Chartes Damen (Con sn nr dee sta de chi: gpa deo As de Dann fue formuleda en thins dela evolucén de ls peblodcnes. Este nivel de anil del proceso evchivo se denomina ricoewlucin. En conraste, ls evouctin de las especies y de los twxones de rergo supreespecico constiuyen un campo de est co del bologa evolve denocrinado macroevolucion. H puonie que azaviess el abis- mo que parece existent extos dos nveles deta evolucén es et proceso de formacisn de rusevas especies, tema que hernos tratado en e! cau anaenor ‘Dado que las especies extn integradas por indviduos inverérdles, que au vez pue- den formar parte de dferertes poblaiones,cabe preguware lar propindades evolut- vas de las especies y de ls txcnes supesorescoineiden con las de las poblaciones. De esta pregunta deren ote iteregantes, tales como: Epueden los procesos rricoevali- os ~Is selec natural lb migracn ola deri gendsica dar eventa de ls pernes de embia que se chstcvan en el registo fs? En otras pelebres, eabe pregurtarnos 5 les ‘roceses tan bien documentados por los genetstas de poblecones 30n sufiendes pare inter episodes mecroescluives coma pox ej l cclnizcin del erbierte eres: ‘ve pores plenesy os vertebrados ls dvesicactn y sein de os drosausos a fo: rma de atusto que representa la evkscib del inj de fos homies (a> fj. 21-1). Cuan do se desea estudiar los pavones: eolutnos que se manifistan en lags intenilos de tempo en la historia dela vida s:en el cuerpo tiico dela macraevoiucon donde de- Demos busca as respuestas. La evolucién a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos -Aiganos bidloges evolutvas sosionen que, de acuerdo come teria sintética de ts voludién i mecioevolutitn puede expicarse como el resufiado des accion continus de Jos procesos que actan en el seno de las pobladones. Desde este puntn de vista, el cam=Fig. 20-1. EL PASAIEA LA TIERRA. Lo exons do epee econ rane pr deo: er es pees pecs Lo primers etdpads qe vran 1 tro fone oecesbon rrr of opus pars era. La sero debit ke cua Bh princi cel pera Crd re co 2-1). Eee wa de os proces que ecden anlar ‘bo gradu y constarte resutarte de le acca de la seleccén natal que currple un papel esencial- englicari tata la Gvexgencia de las peblacones cama el oigen de numvas especies « incusa de los tum es de canga super. Sin embung ro todos los autores esti de aoverdo con esa ine terpretacon, Aguas sgieren que los proceso que producen el car bio ce ls fresavencias génicas en les peblacones no son suficortes pa ‘a comprender el cambio eveltivn en otras ezcales Diversos investiga ores, entre ellos ls poleontilogos estadounidenses Mies Eicredge, del Museo Americano de Historia Natural, y Stephen Jay Gould, dela Unvenied de Marva ) propustieron que le evaluciin pusde ocurir en diferentes riveles y que en cada uno de ells ccumen procesos derentes. Quienes apoyen esta hiptuess sastienen que, se- {in el nivel erdrquico que se anlice, pueden neconccersecstntas uni- dades evoluthas: genes, opaninrnas, poblacones, especies. Ese tipo de sproximaciin al estudio dela evelucitn implica a nacesidad de cae rtefzat hos peocesos espectices caracterticos de cada nivel, asi co- mo anal bss consecuancias evolutves de Ing imeraccones que esta. Hon ccumiend ent diferentes niveles Po ejemplo, asi comno en is pablacanes opera ls selecign ram ralatravés del éxito seproductvo dilecencial dels indviduce, en el ni- vel macroevolutho podila operar un proceso endkogo al que se ha de orinado seleccén de especies, cxjes unidades de selecciin son las especies. Asi come la varablidad en etos caracteres define el Extn ciferencial de tos oxpariros en las poblacones, Gertas carectersticas propias de cada especie, como los patrones de distibuciin especial, fe ‘estucua de las poblacones (mate, proporcin de: sexos, compos én de eddes), ls tsas de manacin 6-l9 composite del reservorio ‘pirico en un contexto ambiental deterrinado, preduciian diferencias en ks t53s de expeczcion y/o de extinaén que den por resutado dis. tints patrones de carnbio dentro de un inj a largo plazo. Muhos pe trones de dversfeaciin obsenadcs en of rivel macreevelutve podian ser consecuenci de este tpa de mecanisma dub evidencas respakden los diferentes enfoques? Aunque se pueden hacer inerercis sobre el cuso de la macnewslucién & part _Captulo 2: Macrevlucin: Nites de a vida /_ 390 ig. 2-2. STEPHEN GOULD (141-2002), Furuno dele binge mts res dbstocada de sil Se miata aay atin corto arp hoes (ee sia evolve de eumeres ape model des is dco ten 1 oben al prgrame adept, conoininn de dents nv > rergace nfs oka ente ars For epeciinente revere su coat conki clin eda de sos evn rvs de ec ros yo, (ae sn ten arenes eae pokes igucent. dela observacin de as especies actuals, las evidencas ris sigitica ‘fas del cambio evoksvo en ese nivel provienen del reisva fe. Si is evoicn fuera, nicamerte, el resultado de la accibn de los proce: sos reroeveluves, regis foi deberta mortar un patron de cam bio grad y continuo dento dels ios. En eco es palecbitio zs han encontado en algunos Ines evden de versfomacin ‘redunl, ex dei, putas cambios en las coracersias de as espe: es ao largo del Serta, Sin embargo, este pan no es dente en cl regal de muchos oes grupos de orgnismos. En divers ‘jesse cbuerva quel historia ex carci por evetia de diver sBcacén que por lo gene, suceden @ cpsodos de exincén maxi eles que no solo desapereiern alguns especies sro grupos en toe de rargo super al de especie, ales como pes 0 indo fari- tas completas ‘A contruacin anaizaremes con mayer prfundied slganos de les principles potanes que se cbrenen en el nivel mecca, Caracteristicas similares: la evolucién convergente Los organises que oaupan ambientes simlaes en algunos 05, pueden pacecerse enre si aunque tengan Un parentesco muy lejano. La adquisién, a havés de historiss evoluivas indepenciemes, de c2- rectersticas adaptatnes equivalents courte porque e505 organisa estén sujetos a presiones selocives sifores. or ejemplo, en su anatomla eters, las bollenas son semejetes 2 cer peces cartlaginocos ~corno los burones~ 0 diversas espe- (es de peces éceos grandes, tanea en sx fora hidredadmica coma fen ates aspecios exiemos. Sin embargo, las ballenas son mamifers y sus aletas, a dferenci de las de los paces, ocutan estucturas ann’ ras remanentes de uns mang de wirspodo.400. / SECCION $ / Gebciin 10) Especiacién clerencial Ib af (grado de diferencia con respacto als forma ancests) (&) Estnodn yperictenca ‘ig. 1-5 DOS PRTRONES MACROEVOLETIVOS QUE RESUIIAN DEL PRO- {€E50 DE SELECCION DE ESPECIES. E22 psc 5 oa Hogenexn rela ksromax penton dats age que sugen ose rogue 3 ko 7 dleee. Ck pnt erondeactn ere 8 ner hea © en ett deer dds ges eats HG ea en ee ca eee soo fe eral fo) gee der errata deca cel ore angel prowess ax de epececn ae ope arama aes, ‘maroon os niin gu erg pbb pseu ws eo vrmes ob. (8) Lo execs de ne que se encoeno deecho des ara ok ‘in presean agar Gemgns ce peste (neers iss cee) ue ks dela ama quer, 6 mararaandoga ae heer foot dependence Qt under prearir i engortoes en ura pn (Oto ejemplo de evoluciin convergente lo proporcionan el ware ‘bx la marnotay el damén, Aunque no estin cercanamente emparene ‘aos, esi mannferos nen un aspecio muy similar que fue adquin- do porcaminas evlutvos separados, parr de presiones de selecisn similares (© i Por su pene, dos femilas de plants que ivacieran los deserts diferentes partes del munde ofgnaren ls cachs y las evorbies ‘eis arias tenén tos camosas randes ~con tes capaces de _curmula eserves de agua y expinas protectors. Sin embargo, sus foe tes, dieertes por complet, revlen que sus crigenes ecl.thos son lejos (© fig 21). Caracteristicas disimiles: la evolucién divergente ‘Coma vimos al analiza’ ol proceso de la especiacién, la evolucion divergemte coure cuando una pablecién o un fragmento de una pobla- ci £8 al del ete de expec y debi a pesonesslecves par feulres ya facores azrsas, sigue un azo evolve cfvente, Un Gemplo de ello es el caso del oto polar Hace apraxmaedamente 1,5 millanes de wflos, Ursus arctos, 080 pardo, xe diperd par tedo elhemistens Note, desde los bosques caducitolios a través. de kas bos ques de conileras hasta la tundra, Commo muchas especies de gran dis: pani, ef oso paxco presenta vais ectpas lcs (vise cap. 20, La especcin por dvergenc). Una poblacén de Ursus cos + part del grupo principal y ded en oro grupo de organises eitados teproducivamene, ex dec, en una nueve expec. Come axwecuen- 6a de le expeciacion y de las nuevas presiones selecties existentes en emblems; so pcurularon dferncie respec de su ances. Ea nur expect ese concede Usus manus (= = 21-7), 0808 de ‘abe bance que habtan en ragion dca. Fig, 2-4 EVOLUCION CONVERGENT. Lo pee ina) ros mans cis on (ce ia been) que aden rm vce Den on pec ser opener le peronece a ings evokes frees Por dct ra voting. fon of ula adepccows sires come eked de eta soretisso pete secs celts Sn enbra, soetsde lacktosori ochanere iene de is ens. 2 deen dei de sper octon etc, ences reo, erate de une deep Ast como en e nivel micoeveutive la seleccidn naturel puede cone daca ls evolocin divergent de dos poblacionesy produc, por eer io, a diferencias de eootpos adaptados a sus ambientestcaes, er ln ransiin de los niveles microewolutvo y mactoevoutv, esta erie ‘Sin divergente punde conduc a especacén. la especiaciin representa ef puente que vincula fa microevokr én y a maceeralvaitn. El cambio gradual y continuo en el nivel macroevalutivo, En gun casos, prin que evidence el vegita sil manifies- tauna tarsfoamacién contiwa ao lang del ernpe geoktgion Muchos itwestgadores hen indcado que este patrin putde excise coma la resume de la lente acomuisciin de mutacones por sleccn natural que condoce a un cambio gradual denzo de las pobladones ‘Cuando el cambio gadisl opere de manera constarte durante lar £05 prriodos, produce un peotn a nivel micromvokrvo que se deno- ‘ring cambio filético 0 anagénesis, 825 ls presin de la selecsion d= recconal, una espece va acumulando: cambios en fora gradual y constante hast-que, fralmente, es tan diferente de sus predecesoras ‘que puede considerarce una nueva especie (@ fp, 21-9) En este ca-ena ers), Fig. 20-6 PLANTAS DEL DESLERTO, Nixie esha de extorbio jr! sy. Abéce Las mics de mbsf urgent un caso de wan eek hg hn exe apenas pores econ aa Loe cms ey» cerweete nen tls cross adatom de a, pap Conon os dese del eo and yc en sige deste de sees hj umbemer ratsao2_j) SECCION 4 J Brith Fig, 2-7 S05 PARDO Y POLAR, ks cscs pos (al cau son eb el dn de camera y ext ry reload cm it pee. so proce at ars cpa ce sl cance co pees ces press. or arp so pr (es on por compan comin yet es ext concik ‘ig. 2-8 DISTINTAS TAPAS EN 1A TRANSFORNMACIGN [EVOLUTIVA Et UNAIE BE 105 CETACEOS, E30 Soanrce 6 ro munich enka deena ore cote oe nagitfer dl Credo es Meseyehn un mero de {ema demanters cos Meet Aes orb pr do ten os ones es ws oes os ks trios de ie costo rao x sosoronines 28 ope ie ee inge ene ana cess aot lane marina 19, os cambios mizcevoludvos son los responsable: dl pantin macroe volun recut, Al, derto de una rrigma rama del abo! erokt ‘que sigue exe parcn de warsfornacicn tia, ce punden deter ver. 26 “segmentos” que tepresentan suceskes especies, ls cuales $e wan memplazando unas 9 oes a medida que se acumulan cambios. fn te ‘minos paleartoldgions, estas especies se denominen cancespeces En el concepte darwiniara csica de lo evolu, ia acurulacion lenea y gradual de las cambios es un aspecta cena. Be acuerdo con pr foes Adan kop ee lta ee oo ca nwa pee fo cro ser Hon rte conor del po cer eben yer eos Ribena es ccs ies ge caren a plots de is. que ere can aime tbo y pod de oct sob oN sesh, ‘este marco: de innerpretaci, la especiacién es una consecuendis de lea derenciacion que ocure rive las poblacones el cambio fdsico sl verson a gan excala de acs acontacimiorte miceroluinos. El cambio discontinuo en el nivel macroevolutiva: emo vere 6h eso antic en gus e250, angen de nuevas especies puede exalicarse por la lente acuenuibatn de diferen- cas gendbcas enive poblocones ave enkentin cits condorCopia 2: Nacoereucn Itoi dels vids 403 ig. 24. 105 PINZONES BE LAS (SUAS GALAPAGOS, UN EIEMPLO DE CLA- DOGENESIS os esas epee de inte eet eis sean ambiental, le que las fava aincorporar ciferertes adaptacones. En ah gin memento dl proceso de divergence y corn resstado dela ace rrulaion de dferenis, las pobladones pueden queder dads repro duciemente, de manera que Bun en el caso de que el seraco ere cfs se vesabiocer, no paden reproduces. Est proceso de dier- perc que putde conduc al afigen de nuevas especies puede cbser- verse en el regsto fi y se rpresarta como el ergan de Muevat ra ‘mas en el tol del nae: Ese potén de cambio se deramina dado- ness Les especies formedas por dadegénesis son is descencn- {es comemporineos de un amecesor comin que se diversi yogi 18 dens expaces. $i el crigen de nuevas especies se proj del mado desarta en el caso del ogo po. el pacin de caro en ol r= 900 teal dabors ser goal ‘Sr errbarge, exten gupos en los cules ol patrin de cambio no parece +e compale con el gradusicm tlesco ese caso de los pie zones de Galipags, en el que el orgen dels rece especies que Pur nas iss parece habee etablecto en forma sibta ( © S29) En gener os paleobiloges se hanincinade a da mayer =mpot- tonci al papel dela dadogéness cue a carta fico en ef proceso ceioutvo, Por ejemplo, Emst Moy, cmttiogs y idlgo excita, una e ls creadotes de a teri sites dls evolucin (race cap. 17, Desputs de Deen, sosene quel fornacidn de especies nuevas por Inecxon de poblacones pequahas a pac de un tronco ances pot peclnacones piceatren a rma dep, qr se woe tres ie ‘eede omens ejerela, por un evenin funda que conduc a un proces de ap Gace perptica, como vis en a capo 20, La expecindn poe divergent) sera uno de los principales macs por. que 28 oiginan noes especies. En pobladones pequeras, as combinacones gers ‘mas tporabies podtan sumertar cn epider en nimero y frecxence sn ser ludas” por luo de genes. és fuera el pain de cambio pre eminent, 18 ewiucién no ceria de maners continus y gradual sno ‘due habia episodes 0 ‘pues”asociacos can la especactn en os que ‘al cambio es més imerso, Esos pusos daan cuenta de fos increments sitos de la dvesidac cbsenados an denos mementos dela hisora be vida, repress en pura desis del repleme fs, 3 ben hasta hace poco tempo ruchot evaludonistas pansaban cue i dlerencia entre ests dos pas de carnbia ~cambio gradual yd corto em so une cues de ls eens escales teporeles los procescs mecreolitio y micrevlutva en la ecubided muchos cxpacaltas eonsieran que'son ds madeldedes dererars, que coet tere evel maciorcsko. Estas dos modelos no debon servis co revahematvas exyentes, sino como iepretaciones complements (que teflon a coplejdad que este en este rive dels even. Radiacién adaptativa: una diversificacion repentina HL paleontdiogs emadouniderse George G Simpson (1902: 1984), cto de ls Fundadoves de la ona cnt, serelt que a radia-40k SECCION 4 f Brtvaie on adapratva es el pattn peincpal de a macoewclucin, En el regi ‘ro Osi se la descubse como una diversfcacon repertina -en la e2c2- I del tempo gecltgco- de un gupe de organsmas que companan ‘un antecesor comin cuya aparion en general es muy petxima al mo- ‘mento-dé ls radadén En muchos cas05, ext tpo de especiscdn ex plosva ests asociada con el eto de un grupo que posee una nueva “corcteriica clave’, que pot le invesdn de una nueva zona ad ‘ete. dot el nuevo etibsto del grupo ebre uns rueve fortes BokSgr ‘6 que posta le eolonizacén de un hsb ton vesto come fe tera odaire, registro fds coriene muchos casos que pueden interpretarse ‘coma radaciones adaptavas. Ror ejerplo, hace unos 300 millones de 260; los reptiles se indepenszaron del agua pox la apc del hue- ‘9 amniota -un hueve que tiene su propia resene de eeu, por Fo tanta, puede tober en la tema Este rasgo fe la dave que exis su estos yrpida Sverscacin durante e prooesa de coleizacién de los ambiertes tevestes. Una explosion evaivtie semelante, y todavia ‘mis ripide, do ongen mas erde& ls dversificactn de las aves, ove -aracterstica dave, el vue, les abel le rontera aca el ariblente at £0, Oto ejemplo notable de rediacin adepatve es e! que representa le dwersicain de las mecniferos( © fig 21-10). Le radacén adep- tata puede considerrse como la combinacin de una dadogénesis ‘rensa surmada al combo iio, ‘Se termina un linaje: ta extincién La extinct es un fendmeno tan recuerteytan bien documenta: doen al regen fact que pone en eidencia que desing inexorable ‘de toes especie es la exten. Cuando se analiza ly Hsia de la d- ‘verdad bielgia puede aprecar que sble una pequeia frcctn de Ios especies que han vido alguna vez esth presente en bs acuatiad. Las especies acuales representan manos del. del bichvesiced Soba, es dedi, del conjunta de las especies que han exstida a lar ‘g0de b histone dele vida en la Tena. En un estudio que requié bios de esheustir recopilaciin de in- ‘earacn, Jos psleantlogns exisdounidenses J. John Sepkoski Ch) (1948-1898) y Died IM. Raup, de la Universidad de Chicago, Estados Unidos, reunicron todos los datos Gsponibles accra de la etinciin de especies de erganizmos matings durante los mos 600 rilones de afte. Los ants ectadtions de ecoe datas mostaren que existe una “asa de exinckn eenstamte que representa la denorinads exinacn ce Jondo, ce magni es de alrededor de 180 2 300 espedes exing.i- das ada millon de afos. Tembidn obsenaron que en el curen de fs dlémes 250 millones de ats exe ro de extn parece haberse ineinumpide por perdes peidcameste brine en os quel ast Je etic se intersfica de manera destin afectando aun bues rie 10 de gripes taxondrnicos Eins peiodos, en las que se produce une _aprectble deminuciin dela diversided, se conocen coma extitoones ‘asia. Agunos autores superen que Iss exincones masivas han ‘ecu con certs periocicied, en cidos que estan en alrededor de 26 millones de ares. Algunas ecincones masias implason sélo una -dupicacién otipicacn de tasa de extincon de fondo, riers que revs resukado fuel eliinacion de una cotdad enorne de w= pies, que lego a pvacar la desaparn complet de grupos tao: nics emperors. La mayor extinct masiva acu hacia el fa del periods Pési- soyy pricing del Tide, hace 248 millones de aos (Guscre 21-1), ‘nda se eingtren ete e! 80% ye! BSH de as eapecies cut (ig. 21-18, MARSUPIALES Y PLACENTARIOS, DOS RAMAS DE MAMUFEROS (QUE DIVERGIERON TEMPRAKAMENTE.Arbcs gpa apo, em pmer aga, pre rec de eater oe pore as cb. Aunque aden cop. ‘ces que eprinenzzen bos mastic en Atal ys pleas an eso Loe corertes ero eactecnert erences qe paren de lets ce sores, ev ombos ganas se eden recone senders eon sapere te senate. Come se bier es Geis dads hy aac lates tn maple yplcntne que en en oper yearn mm Poe babies. Sn mba, exnda se enon es mlodoos e pawn carci ‘endo an buen oder de cocci tos ios maps extn spice teste algun de as en respecte a cami ao pci pvrVan entonces Ese hecho alec dramiticemente a certs grepas, co- ‘mo las especies matinas de aguas poco profundss, de las cuales dese- pared el 96% («. fy 21-11) ‘Cuslesquiee que hayan sido las causes de las exiones mosives, sus efecos sobre el curso siguiente de ls historia erokita son diss os ydaroe Los patrones de cambio en ie desided que se observan en el egisto fist suparen que la exincion de grupos enters de ogee isms abris nuevas oportunidad para los grupos que sabreviieron, ims alé del ito que hayan tendo sus-adaptaiones panicuares rla- cionades con les problemas que enfrertaban en el entore ambierval revo ala enincion. A medida que ls sobreviventes 9 lvescaron fen el cuss dela exploiactin del nuevo espacio vial dsportble, apare- te reisoo contene evidencasireemplazables que refljan la nica ver ‘in del istoria def vida que se crstaled ener as innurnerabes a semanas postles, Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso Desde que Berwin propuso su teal la isi de a vida suee re ‘psentasse mediante un ébol En ls concep de Deswin, pariendo -devuntonco Cri, que representa el ances corin de tds es se~ 1s vos, el rb se raifca corstantemente como consecoencia del cvigen de rues especies. A mismo tempo, alguias de sus ramas 82 ‘podar”debido 3 a exci. ‘ig. 21-7, FOS DE OKA PRCA. Se pare gm ee re: lores tag, ts por (rou iaper de togero sar eg bi soe vermont eit yt eden dh dl nel eum a seer {tage seaman ato oo Sos ree eer Camere suet erbeier Nirmers 00 tara Go animales marinas ge a 2 AO SOE =O) Oe = ee uareaies 2 iq (ig, 21-1. INCREMENTOS ¥ DECREMEDTOS DE LA DIVERSIDAD: 5 co represent bs cmb en a desided ue muro of agi tt de hs anit ara crete 60 les as roca nck Preto sre acon A port de mesic del perc Cnt, loci seine mon riidorente Si mers de fies ue umertando acted of erodes certacan ae epee de ote deere comepencete ce ‘SAcenes Ke Ls eo oo ele eles et CO cumin elk. A pesar de que esta represertacion es muy conocda, es muy f= ume que a evlusin ce enenda corno un proceso Ines, que cone duce de manera “progresha” a formas de vida cada ver més comple ins. Aa ls evolcin se suele present como uno histo epic en a ula vie st ve “perecconanda’ micetas tansta def “Ea de as Doct ala “Ea de as plate “Ea elas pace ls “Ea de Ios reptiles y la “En de os marie" hasta leg, como €! punto cari tunis del proceso, al hore. Sn enbego, és necro revista mente este po de represerfaciones La evolscén es un proceso nonual que ten fnaliged i cece Cia, no responde c un plan y.n0 condice of “progres” deka wid sh ‘ho un eurnento de fa cversitod‘Aunque ig eainadn queternins cones dngsscros mesorcicas spl foe fa ms importance, cin dua ha so ta ms ested, probs Dlemente, porque de wsdos bos Grgaiarios que se hen exingudo, los ‘trees son tal ver os ils drocinos y miseriosos. Durante uncs 150 ones de offs eos eps pgs V2 peienes domine- se feb, el are y les opus una ostons evolatv extoes que oe searaceria6 por ung gran dhvesiicactn y Una aptocin exauiss > _ariberdes muy varadcr= Pose 3 eo, htc alreedoc de 65 llores ‘de sics, Gesapareceron Jaro Con eos, muchas ots especies do shimsies fenestes sé extonsiron, indudas vitualmente. todos ‘squclos gue peseben més de 25 bg mbién se exing.i une gen ropation de as espns de plantas de resiones templadas Duran- Je cae Pienio peed, i ide manna sad un aoe partelarmatte iets 98 ue cost todas ls formas plancticas de foe Godson Se ‘ete fart con saros de fos pancakes gins de mertebre- das memos Lemstvamente, ls plantas topicales 1 aniales te- estes pequenos' los organisms de agus dulce annuewon ede este general y pemaneceronselstverente intact. 1 19772 atogo extadoundense Viator Auster y ugg he ‘ison nn desibeirientn inesperado, Eos execs de roc scene: ‘ans de Gubtio: al, que por su antigieded represen bo tenwicn del perioa Cetin Fen, detection ana caps de sls cn ‘eles desisadermerte os de ici, un metal ielnamente ren fs ‘ertera tenesie: pete aburdante en Jos: meteorins: Pstenormerte ‘erbidn seholoron caries enormiaimente sta de ido er aclas “de exon dele misma paca en vaias regones del lanetay en “neaias del foido d= Ios cokes Mic y Poco. ob wivesigndores promusetn que ls “anamals de indi’ y lst -ertingones masties de nal del perinda Gretacico ve debtan lienpac- +o dein ateoide Ge ahededor de 10 kn de chiro cae Rabie cho scado carta a Tea on a Ponisi de Vaca ince. Birpoco y fs dao ues oii rs ed tn ectstemen bly oct a Bs rin bt palin ian paebadyrett pee rd psa tpt reapmvopssbaa a apg iGe pe cathaen sm erie tcelss doce acces eal to tspeces ve cgran yore ee ecrquen os upon de over “simples” no son reemplazados por grupos de crganismos més com- pls no que ewan con ele Por emp en I chai, a bce elon con wit lame ana ates de ables. 50: seen ol sep eng Ce conecnes Bogan yr Vesa epoca a rls pes ksh, Us de descent is bakes pecs ees gndeswhnlodores en His da da. En rut de ela, 5.1 Cou ba prpuesa, ice, que en eu cioeecicest or W euuaslrpemeee Pas gin cage ope cis cs freee da rrinwen de vena cored owe oases Bowe slo go oe temge geoogen (CL rove 21-1, la explondn del exeroide taba generadn unpub de deans qe Cicer de seta carte waar rene fo can bs po- cia ina oscusided continu commecutes corbin chs el se de i otcsiniess. Esin a su ver habia Dead ol coli Ln r= sens de clmentos de los organssnds heterdtoins, dee bas forms plananicas hans los dncseuros, Ast xe éspeculs gle as Fades oo fio se rornpieren y miles de espace: se exinguersa “en cascals Sn embargo, aquellos cegsrismes que por sarenes cpletament dlestoris tenn cerocsices fevrebles pee sobeivy aun pera prosperer er Is nacre ainicotes: 56 Conweteion en Ke eitozoe protagenistes de un rucro eaptule & W Hetons de he Wade, E316 ‘que comnonmiente se conseera come “a Suerte eesti ere! Lae ineicado, en ef mamenta prec: EF epagen eos nesses Repesertocin de unt eso cl peo he. ‘exes del eb de ka vido: eras trams?) Si bien en algunos nw jes a cerplesdad ha aumertad, en cos ha dlsiuio. Tales el ca so de muchos parishes, que en of euso de su evlucin se han sé picada, periondo exrucuras. Mis seples 0 mis complejs, todos ios grupos de organisms evolusonan, se dhversican y estin expues “es a-slnexinccones ( El modelo de los equilibrios intermitentes (be prblema erellomerte decide en el empo de meaner cn sl ntpreacn dels dacorrddes qu peer lex ale eal documents moches apes imporaries en la histor des eke, aunque tart peseres eres vac. Coro ne Os win en capt de Origen io paces, ego gece es406_[ SECCION § / Golucia ig. 21-15, DISTINTAS REPRESENTACIONES DEL ARBOL DEA VIDA Lo sh popes” be ero bo popliads na iis eee del delat mu ci eta end ue ers uments ery cer tee lal Sa ei xa ce a iia cove de csp esa lr de peberes es B a erik tov cn ce cones Mo gen de gpa esti enn dc cnet Cronin) peared tel meee bese roren pew krone Sires no seer de mods ues porsin ce mes imei (Geepence). eset exo des esti, ure Fistor det mando imperlectamence conse y scr en un oteco vorable; de extn histore poseerncs soe tino vole, que nicamenie se rocano oon doo tres pases. De ese volurnen operas 2 ho censenerdo un capi breve y de coda una de sus pages, > ‘porsas cau yal contades nes Por supuesin en los msde 120 as. ‘venseurios desde a muerte de Devin se han deseubirte muctos noe: os fess no nes enccntranos Emits a volemen mas recente igus dels welbrnenes esn ahora mucho ms cornletas Sin embargo, se han encontrado rene Gerplos de carb gra ‘dual que lo experedo, Hasta hace poco, eta dscrepane ene al Ma- clo de cambio fidico lento la escasa dooumertasn én efits ft de los estedasintemedios que supone este tipo de combi, se habia aubuido als impertecaiin del propio reisvo. 1972, N. Eidedge yS.1 Gould avertrron Is hipéteis de que es potitaes do pet. gut de lo roles mre in dbl pe de epercns con reer ts 51 echo rn y keg eecharecontovarenie ass queda con unos petri job cece pate y caer zz vested ao lag del Sampe eur eqalto ere orien pein de ees {9 feb ce Sierafcoseripidonere, perce fo meyer pore Ss rcs ego reompanese o por de las raves steers no © mds wees el (Combine ect pancres las posbldos son nics. tal vere registro fl no ex, desputs de todo, imperfecta, Noten ue habla muy pocas evidences de ceibioFikico en el registro fal de kes expeces que estuciaban. Tcamente, une especie aparecis de mane- fa brusca en los exetesfoslferos duraba erie 5 y 10 mifones de aos y desypareci,en aparencia sin haber carbiado mucho. Ore es- pede relaconada pero noanblemente Gata ocupabe su hugs, persise i com poco cambio'y desoparec de una manera igualmente busca. Supongamas, argumentaban Extecge y Gould, que estes lrgos peto- os sin cambio “2 los: que denoeinazon estass-, inteumpidos pot caertios cas instantknens en tdemines de tiempos geoltgiens esoc- dos con el ofgen de nueves especies, no sean imperieccones del re H8tE, sno que sesn ef genuino regiaua, la evidence de lo que real mente sucede. $i esto era Gero, habls que explcer los mecenismos que daban cuenta de estos patrons (a Sg: 21-14).Captulo 2: Macoechusén: a histriadela vide 408 ‘ig. 2-18, BOS MODELOS DE CAMBIO EVALUTVO, fa) nace Gs cari ences aes ecw ge proce ener patel yar trea re yes pres: Er lade der ea eres sco ‘Bisse roca on oper pert cars spits de gas pers ns ue ose prc cabin. Las pars qu tron ext eestor ds past ‘Bes md sn pres os lies della Wa tog Benet eck aes de ade pee uns 20 epecs de ceo, mice faa. eso deta ca hbe yc de rua pons en {aga Bie conta de epecer bbe tac oper de una tne rma an: que ens ce sto 208000 oa. Wee qué manere uns especie rweva pods aparecer de fois tin ‘epentine? Bos encontaron ls respuesa en el modelo de expeciacién evipica. Si nueves especes se foamaran pincpakmente en pobiacc- es pequetias en ls peslesa geogrdic del drea ocipads por le espe- ie oighal si le especaciin ccuriers ipidamente (por “idpidernertc™ los palenbidloges eniendien perodos de miles de aos y no de miflo- ‘nes de aos, corpo requoria el cambio fd) si las mueves epee ‘Ses lego desplaaran por competencia.a la espece snigua capsid ‘5 drea geogrdica, el pan Si resutante sora precsamerte el que 1 observe En palabras de Coult: “As el eis fist es una represer- {ect fel de lo que precice i tore evlutin y noun festimaso ves io de que fue olgana vez un genarosa rota’ Sobre ls base de estas Nites Elcredge y Could propusieron lo sue se conodé corno modele ef equi ntemitentes 0 scan tinvas, Este modelo se refer al ergo y al modo en que epee la eve edn e gion escle. [Deri luego les genetistas de poblaciones hablan subrayad él ‘arkcer gradutl del cambio evolu. Sia embargo, ndedablemerta, he- bia lugar pare la idea de que olgunas poblsones podien cabiar mis ‘pido que otas, en paticular en fos priodos de extiés errbienal cor mo en e caso de fa polta moteada del abedul (vase cp. 17, La pol lla mateoda del abedu. Sn. embargo, 2 medida que ef modelo raha fue consakdendo, también se fue vohiendo més categénen y corto- ‘eri y io lag 8 una discasion que 46n 9 encuente aber. CCuienes proponen el modelo de ks equlibos intritertes argu- rmenién nd s6l6 que el eainbio decertinus €3 <] principe! mado de ‘arbio evlutive (come afm Mayr hace rs de 50 afc), ino que fos pabones absenedos obedecen a la nteracibn entre os recent mes evoluvos que operan en dtntosrivees jerbuicos (par ee plo, seleccién natural opere tanto entre losindhidons en las pobla- ones como entre las especies en el rivel mactoevoktia). Ask en cualquier momento de ls historia evolve de un linge es posible en- contarunndmern de especies reladonads que comisen, cada una de les ces dire del tpo ancestral en certs eactesias, Por ejerplo ‘a medida que evoludand e!Iinaje dé ls cabslos, Gertes especies bur rmentaon de tamatio y ots enntinuxen siendo pequetas Algunas camblern 3 iio al pasioreay tes sig.eson sien remoneadores Coniderado de este rode, el resto final de i volun de los cx balls es prindpslmente una exprsin de ie supenivencia devencl de las especie y no stlo del cambio ltico que ecu dervo de cada es pede ¢ Of] encyo 21-2, Equus: hitoia de un model). ‘lmodelo de los equlbor intaniteres, que en pare fe ncerpo- fado aa tera srt a esimulado in vigoroso debato ense ls ite Tapes, une reconeenen de les mecanianas evakithos sogin se los ‘ertende en la acualda y una renterpetacn de as evdendis. Estos ‘hase, en alganos casos, fueron exiades en forme inconeca como signa de cue a torn de Darwin exiba “en problemas En reaidad es te debate nda que a biceta evaa se encuera vue goua de but ra salud y que las Genta extn hacendo lo que se aupene que de ben hacer formar noes pregutas. Darin segura hubiese teda encaniada de paricpar en esiaestmuimie conversa. Principales transiciones en la historia de la vida El ternpo geckeico fae Gio por hos paleontslagos en una se- ie de etapas orgariadasjeriquicamente (Eres, Pefods y Epocas), cya delivitacin est defnida por lox momentos dave en la Historia dele vida. Las ransiiones rte las cube ec: Precémbc,Palaczo- ce Mescrnca y Cenonoica estén dadas por grandes carbs ent fau- ‘a yl flora dela Tira (ubase cundko 211). ‘Cuando se anafran ls pinpales acontecimertos oaurides en el ‘hr macroewoutve, se observa que ls grandes caribios en ln Fistor tis de la vido hn estado esrecharmente vincvados con fos metres de ta bisa des Tera Disses autores reconscen certs “hits enlisted ls ve a, segin sus expedilidades y enfoques, Mints los paleordloges Could Eldredge © Sepkosk endizan kv kmpenanca de episacis de ex- tin y diversficacony la micobioga estadounidene lynn Margulis sefls peso de procavontes a eucerontes come la principal ransion la fistona del vid, el genet ings Jahn Maynard Smith idenica las principales reniones en acon cen les cambios en el mado en ue la iformadn se srnecone y se tarsmite. Le vids €5 ders ¥ 5 compcensin require iningrain de dios riveles de ends. Sn la pretenidn de rel inds su cornplead,serilaernos algunos episo- cho sigitictvns del Hist de la vida que revels el registra BS: « Hace 3.800:3.800 millones de ats: organ del vida. ‘+ Hace 2.000 millanes de afos: origen de la tonosinteris oxgénica + Hace 1.200 millanes de anos: organ de i cus eveasionte, + Hace 600 milones de anos: primera fauna de animales plrielua- es + Hee 530 milones de ance: explsion cémbrica, + Hoce 65 millones de fos: eincion de los dinosauros del Mesoro- ‘0 y posterior redadtn de los memiteros. ‘© Hace 120.000 efor: ogen de Homo sopiens40 | SECCION 4 J BlvdEl reinado de las bacterias ‘Saginindicadores molecules de actvided beige, los premieres {rocationtes se oigineron hace 3,800 mans aos, La vida #2: est bes temerano en histca de lo Tera, pero pasaton 2.000 milenes sde aos hasta que apaecieron les clas exarors. Es notable Ia a 2 pesistenca y a ecabildad evcltha del modo de vide bacteriana: ‘ome vemos en el capt 1 a primers eitad de la his de fe vida 8 desarrollo con a exlucha presenca de orgrismos unicelltes ro- ‘arontes, Pasaren ots 1.000 milones de ais antes de que oper Geren crganismnos plurigelulares como Gertas aigas y a(n mas en e! cor ‘ede ls animales, que te exiginaron hace 600 millones ars, es dex ‘Ge en le Gime sexta pate de Wy histara dela vida. Elorigen de los animales 6 cxigen de fs animales pluses (metenood) es uno de los sucesos mis earatios que se observe en el neg fl, ye que Ete ‘muesra la aparin srrulines de numetosos grupos. El epaodo evo ‘itm, que $2 ha denominado “Eplosin Cimbrca, coud hece nos 530 milones de anos y ingin ono pecado deta histans dela vida animal puede comparase con ese estalido de “cretvided bisé- ea’ ya que toda ls anquitectras bskas de fos animales que all encuentran ge esbleceron en un intenaio no mayor de 5a 10 milo- res de anos. Cambios eveluswos pastries, induso aquellos que pes rriteron el pesae de los arrmes del agua ala tea, imolvarton so- lo modicadones secundoss de 2208 planes comporaler biscas, Capua 7: Macroewlucin: be hsins dela ida_ 411 Si unicamos la oportunidad de volver al pasado, el pend ore- \¥o al Cimbricn sexta sin duda uno de los més atacvos. Uno dt Iss ‘andes preocupaciones de Barwin era dicider por qué estes pemne- 8 animales anadrmicamente complejos aparecen de un modo brsi- © en regcro tsi En ese punt, acmia que su eae no paca ta siicat el problema y confisba en que ls exporacén del regsto esl de ‘tops prevas al CAmbrico revelaa le responsi. En sus palabras ‘Si la teora 05 ie, es indigpenoble que antes de que se depositor el 3 la edad Cobra hasta et da de hoy y-que chronte estos enor ‘mes, pero tolada cormpletamente descanacides pesos de tampa ff mundo bullo de eves vias” Bi descubsieno pastor de nuews yecmientos Kes pond \eAdenias que rerazon nuevas caves pra coprender el problems, -aungue 0 eonferarc in nti de Darwin Los fsles de metazons mas artigos que se concen en fe acta lidad fueron halados en rocas austalonas pencirbcas. Estos anima: les de cuerpo banda, conocls cane Fauna de Eacara,cornerzaron a apoceces hace 600 millones de afos y perssteron hasta comienzos del Calico (540 millones de ance). Muches son redondeados,par= cides 0 mecha, y bes en semajantes 2 anos segmentados. Ab spros invesigndores consieran que pon estar reacracos cn os ‘ridaios ols anéds (wes cap. 28) pera en general se acepta Que ‘ae vata de organises peculares, ro relacionadas con les ervees BC$12_f SECCION 4 / Slt @ ig, 0-5, Files represeatodes en lo fauna de Elcara. Es pecilores crpainas de epic de Soca eee Dicks un cin ment sn cabeney com opdneons bir ces pig. ct0 oni seme ‘ig 21-1 FAUWA DE PEQUERAS COW. GAS izes egesrtanes dee ane de aque oncharencomosec en Sera de ‘ean dl part Combveo fates. Esta fauna representa un grupo hermano de los metaroos rmademos ecualmerte exina (@ 21-15). ‘Ove haluzgs significative esl fauna de ‘osles de pequetias con- has’ descubieta en Sbetis (@@ fig) 21-16). Data de comienane del ‘Cambro y conse la primera eidencis de metazo0s cn partes du- so esqueletns. Estos Hiss forma una coleccn de pequefes pie- sas sloeas de 1 23 rillmetos de longi que pocten comesponder 280 mn nda cen un promi ac cele Ase sos rps ee Spe Gale cipnos ieee ders, ut cas eplanodes no cote tens bes hos. 2 esponja y moluscos. Sa embargo, divers inestigadoves consid Fan que es mds probable que, como en el caso des de Edacra, cons- ‘huyan un “ensayo de vida pluricellar” que no ejb descendiertes. [Ua principal fueme de sorpeses se hala en el yacrento de Bu- ess Shale, stuado en las martaas rocosas canacienses. Debido 2 condiciones muy especies de consenacién, se encuentran exqus- Temente conservadas las partes blandes del cuerpo de una fauna que‘ig, 21-1, ALGUNOS REPRESENTANTES DE LA FAUNA DE BURGUESS SHA- ‘UE Une ovolencha de int a parece haber ares oes te animes que sen ‘eet ages sper. Las pare hr ds niroke eterocerpr el ode {ord ur presnedos como Fie, dl mimo mado que en tes yori: cel Cari. Se emda er et cn, lige fa tan poet ed ods pbx depantles erodes ones presen a ernas ys bcaccines dt Indo spares andes oe un acolacabt , oque hae a ier dee te ypaintem exraradonarevelezes paras pangs Alums epeserores deco fanosen fa Osby, con Crea isn xcs ets Hota) Wine ‘neon scomasy espns cabs crc ro expat prea y ia un endo pita que preset toads yponeces maces sega thes sel nd ntgunrecreenint de nei prop ge ‘wintid en el pertode inmesiato antefar a la explosion camibsica (- fig. 21-17), Lagran reveladion de Burquess Shote es que las po- cas especies analzadas contienen una dfiparied de Guetios anane- rice tal que iguala, 0 incluso encede, la goa moderna de metazoor de todo el munda, En ningune foun posterior 56 rept la fquet anotimica de ese yecimienin, Mas recenternente, dos nuevas fair nas amlian ef panorama: la feune de: Chenagiong de Chins y laf na de Sirius Passet de Groentandia, embas del Cimtrico temprano, 100 15 milones afics ands anriguas que Burguess Shale. Si bien 30n contemporéneass, muestra certs diferencss riertvas la composi ‘don de la fauna de Chengyang es muy similar ala de Burquess Sho- fe, Situs Posset presenta pocos gupas con exoesqueetos duras y Lu Giversdad de grupos menot as evidencis fester deponbles muerren que ls fauna de Bur guess Shale tuo una ampia represercecin plantar, Este episodio evoluvo plantas pregutas inqustarts: iCtmo se empha et surginien- to exposkeo de todos ls panes de exgrizacin de fos eniales? dor ‘ut no hen wueko @ orginesse nuews planes comoraes? Este toms ge (Capito 21; acral: a historia esata 415 Fig. 21-i ESCENA DEL CRETACICD. Masini ethos pees de Nbaee necumes nerd un inter debste en el que biskamerte se han planted dos terpretaciones complerertarias.Ferbendo de in enfogue ecityica, $e ha propuesto que a explain det Clmbsio refleel calorizacn nical sd todos los richos eclegca(vbse cap. 47, concept de nich eco- legen) de os meranoos: en ausencia de corrpesdoees toda “experrene to" enconté su espacio. For su pare, ls genéca del desaaio propone ‘que les pemeras animales pluricelulares habrian guzado de une gran lewbilided pare el cambio genético y ol desarelio.embsionario (C2) ensayo 21-3, Biologie de! deserall + evobotn: un nuevo cam- pa de la blag evar); cul ve fue reaiegiendo amecida que os ‘etnias grupos se Sterencivon y adgteron petrones de desert e3- ‘bles. La radiacién de los mamiferos Los primeros Greseurios aparecieron hace uns 200 ills de anos, prncgos de a ee Mescecica (wise cncka 21-1) En este rica petiodo eparecieon tambien los preneros ramos, que se aaigraron den Bonce repilao pinto (os Teripsios) La rior ion acerca de eos memieras prinos es muy agmencaa. Pes a le ecenea curacin total de Ios pesados trio y Crescenta slo ‘ona: con unos poces fragments de cnecs algutce dertes y smasdees.A pert de esas Etadas evidencing sabernos gut los + meres mariferos eran peeimdaments el tamara de unten yPo- selon dents lads que suger una ate Bdsicamene camivora. Es probable que los que eran demasiads pequefios para atacar 2 otcs vvertebredes se almentaran de insectes y- de gussnas y complemnenta en su dieta con brotes terns, frutos y quiz&s huevos. Es muy posible qe estos primeros marteros pequefas vera hibits noctumos y soa caters Si un animal de sts caractersias vive onl acum Idd, se dasa come inseaior, ago semejane @ una musacaha Hace alrededor de 130 rrillones de aos, estos pequefios mamiferos Sevaton Una extarcsfub.e en una ber doerinada por Sos reples (9 821-18) ‘Durante este periodo, el grupo se ramificd en tes linajes princi pales: las monetemes, lat marsupials y's pacertaror, represenaid SECCION 4 / Brot “ead fama, se ha vb ae dass meditate: es ‘Ee at ote ores 8 Espen tea Re eeeere ee ea ee smerny Sch se rman ale oats “Fo cares exchthes & hs eps bac dl wek dadasper le median spor cl dash de arts ae As iso aes Pe ce tas el “eb So oa : sheer ings ein de mag Bapneoe fae neeCopilo7: Macoewhata: abso delavida 413 Ree ‘de deseo que akeron su deeto aotimico pra dir ofgen a esi tris de wae. En ef grupo de fs aves as alas estin formadas por to- "cls haesos dbase (Ger et mata, Genes sabes be denom nan “aa 38 trams), En oto exami. se encuenma el gro oe os _plecsaunos (gupo de drosauno: qe no dion ctigen 3 les aves) en. que la rrayor parte dela mesrrara ce ts les 36: prolong a ert [in deco extemaaenie prolonged (puree mati tio ecu "ge conece como ‘ela de dads’). Los muroagos son un caso more ies ol oh conus de una menbans que se extende tro desde hr ‘hueine dal bran come dese os hives eke vo est ca, eas extras se criocen cn el nombre dala de mae patones de- carbo que sageren estes mocelosincbcan Doe ccose unseen “tices de revo, por la cumulaciin de paquets cambee otepitios ‘Pore conrars i natuaiza taba con la mates pm que se o- evening presente en las estucn ras: os orgariaos, es dom _ Ss nian Son modes de etanas pests. Alb ‘yer vernos que es posble qe pot tras nes ewes we eaabler “con emucses amloes ge crparen una mitt func ess de dues modKesdones marbiogeas ‘Uno de les maycres desaios dels bologa evs acta es, “gn ugh 0 duds, desenbana oe paoones les procesos mola. -dosen ocr tip de cambios ext que dan logs eiporsn- ‘es hovedades evluivos. El caso més significa eel de un pesio- “do clave def isin de awl ongen be es rales Disate le lamade “expostn del Cirmbnoa” (WEase también cap. 28, EF-on- 569 de lot animales y 5. dastiacon), en un lapoo de boro 5e0- ‘legico que abered unos poees millones de anos, hace'$56 miiones: (ede tos sa rignnon tors ox planes corporis (ror) ce “vemos en ly actlided. Desde exe teripo rio hen surge grandes "innoweciones defensins. Es posible qué les models dal -camga Evo-Dewo sontmbuyan 9 uns cornpresion mas profuness de lis casas que cheton angen esta gan dnesidad de formas 68 ve da ¥ al mismo tenipo eporten pasa coraprende oor fer de eracre empleo rte. sareridades (opines) 0 el cana. (Uno de los less mis atacives en el enna de & macosicl: _ Sin esta lomadi ein dele dnosaues. Sin embarge: aquele pa Jontlogos que adopt fos citer del dager (ase cap 23, El da demo ¥ eldest monnféticn) consideran que los noseusios no se ‘ecinguieron poc eépleto, yo que ui inaje'de dinosaurs bipedos ‘pines de grupo de los textos (que trian lo pried de £1 emiplumsdos) habs sobrevnido basa nvesras das, De acuenda teat ea theppretacén, ios representantes achaies de ese grupo de Gnosis sen ls aes, ia iveniled de: dincceurios extinguidos conocda actuolmentet “esimponile, ye que 3e estima que exste aecedor de un mila de ‘formas dastrtas, Danita de mila los Gincaauios de ten ps "ppéiea en Argentina represertan pore menos del 1086, fo aie los consieria run gpo rary Srvcatied pa el esasio de patrnes * de depersitn,exblucin y Gversdad drosautana Pero exte pope! te lesa’ oforgado ls dinosariospaiaginicos 05 mary reciente, vo ue Conberaron 2 destecarse tetén 2 comionans de 1900, x patir Eos ats del plots ienno ost Bones y 2 cl oradores, quienes desenbieron una gran cartiad de génmos yes pedis de Gnosaunos de esta repr. ia actual medina defies patayiricns cue tomes de dino ‘puis b= pevtenecen ls tes pesos deb era Mesorcica (i: “ico Serbia y Creech) Los dos primates pesados eben una d = versided! modesta en fo que hace al rdmera de genetos regsrrados ‘Ghissouras y Heterodantosourus en el Eisen; y Amigeaboan, Fe tegasauns, Veitemnedo, ehueicrescuns, Fomskiscors y Cond fees BULLE) No cents ated nc rere ‘es poco elecluercomparecones con rruestias proverirites de ts ‘egies de a Tiems, en especial s se considera que duran es ts- pp Bs masas connentaes de rust planets eaboa mis o menos aoc en Uns Ona y gigntesca unidad denominada Pangea. En ‘ancordinda con ell, bs levee que se pumsen detect ene Jos nocaurcs de te fatzonia de ea epoca yl de cas Indes ‘son drscas en genera las especies putagininss reouedan & fonmashlodas en yoornerias les de Europa Ata del Nat- te. Ess hagres, que ena etude encuentra sad, 00 Ig estaban ite nace 200 milones de ator, ndamertalmente, 0 retin Danes ecoligeas on importantes coro los acales ocks- os que shoe inp interes falco por a terest R= Gia fines del peso lurdsin comensaren @ exahecerse bares. cue promoworan ls dlereacea des funny de for debido. 2 la fagmenmacisa de Pengies en dos continentes menares. Condna: ray Lauasa Gidace ersaye 20, le eesitegrscisn de Pongara), is tide, rrediaion del Greco, con a epenuts del can fdtco que se nierpss ene Sudersica Aba, = sum6 ta nueve Beer. registro fds de esns peiodes mutate as elects ce eins eves gut propiiion el asiamieris geogrico de dese sce gupos bolégeos. En comcitona eon alo, 8 dlerencoces mar fofdgiea dels crosautas paiginvon comer ainsnusrsede ma era mis dara y cotuncence, tn tras locadades paragiicas donde eason yeomeros {es del period Creiécio se an bald, con ats rues Jesde dnasaures penanecentes a Engjes cujosanoestos son crat- tereios de Gondnana y que Ian diedo fuego de & sepsionion Se oe eee fas os eleros Cerosesours y 5 parien dnetsas hornologos). urine que todos Gos Reneriecen ‘un inaje-de dnosaunos herbivoros hasta ahara slo representade por (osies desebsoros en Area y en Suciaméica Este po de panén DiogacgraFco dei po el ailamiereo se rept en es perience tesa dives grupos biligces, fo cus sutere que durame se peAIG SECCION 8 / Brolucter totos por unas pocas especies. Sin embargo, hack el final del.Cre- técen, hace 65 millones de afios en ef registo fil se obsenvaba un cambio repentina de este panorems. En un lapso ray breve en fa del thempa geoiégico desoparecieron las reptiles gigantes ensayo 21-4, Dinasouries de fa Potagania: ura pee clave pa +9 reconstrui a historio de! ing), al mismo tiempo: que se produ cia, casi de inmediato, une eplosia radiaciin adaptatva de los mex ‘ifeos. Esta radiactin orgind una variedad de marsupials unas os éocenas da ineasdterentes de placentaros. Ere los placersa- fos encontrames @ los camivares, los ungulados, las omnipresentes toedores y grupos come las ballenas, los deine, los murilagos, los insectharas actuales y los primates: La iitinade cadens de acontecimientos contagentes posiblt, entre obs muchas resuita- os, le apeiciny pester dhersfacin del orden de memes al que pertenecernos las humanes. En el sguente epi anal vemos los avatares de la historia de resto nae y ie 11 La mecrocyolacin es ct carpo de la blog evolve que es: tudo le evolactn de ls especies y de los txones de'rengo su pedespecico. La especsciin representa el puente ently mie Coevelucte yl icewcucin. “2 Agunes autoces sostienen que el caiio gradual y conetame que tesla dio aca doa clecndn natural expica tanto |i évergoncia de is poblaiones carro a organ y evalucon de (es especies y de fas taones de rango Supetior. in cartrapost “Gon, les Eldredge y Stephen fay Gould han propuesia que 3e. ocd teconocer ists uridedes evo (Bere, organi ‘as, poblocones, species) y queen anda und de lls oc pracesns diferentes 3. Lacvolicn coovergente ccure extnd organisms Con un pa ‘tesco muy Inn, pero sults e presiones slecines serie tes, edguieren independentermente cacaciersicas adepatves equivlentes. 4 laewohén: cure cuando une peblecia, 0 un fag mento de ell, queda ela del resto de expec y deido = pesiones seleties-factores azarosos, sigue un cus evo 0 derente. 5B cambio fletico 0 aragdness ec un combo gredusl que ope ode manera constant cocante larges peroces. Dento de ‘una misma rama del &rbch evaluta: se pueden defini co nosspeces, es deci, expeces sucesvas dent de un linge 6 se reemplaran de un modo Secuencia. La anaginess Sees Reciea ao aeeee & Daoasre eee reng eee port de un ancestro comin, Los palecbisinges le igen un pel ms importante en ef proves evalua que als enagenesis la ediecdn adapiatna es una dversifcacin repentna de sup de orgenismios que camparten un antecesor comin. Susle estar asaciada con a ést0 de ut grupo que posee unesieve Yeracteitstica deve" que abre luna’ nueva frontera biolé~ ica 1 La exneén es un fedmeno freemen y bien docurnertado en legit tts.) John Sepkosk (ty Dovid M. Rau mostra qe edie Un asa de exincn constant la que lariron ‘incon de fondo: Las estrone mashes son aumnentos det cos ens tas de enn, ue afecan 3 ui gran nimi de ome ee eee ae ela ivrsicad. 1s evolucén: un proceso contingente La evoluctn es un procesa coningemt,resutado 6 comple Jas cadenas y rede de 26 ‘nterectian en fone: Representations de a historia de a vida: a idea de progress 18. Con fecuendis 3 consere que le evobdn es in proceso “neal, que conduoe-dle manera “progres” # formas de vida cade Pore conan, se rata de un procesa sin fe “palidad ni dnecsi6n. No wesponde a un planty no conduce al “pro ‘reo dela ic, sino ¢ un aumento des hese. Sau Fodemos aftmar que las exincones asivas han tendo ‘efeitos complees sobre a dversidad Anaice esta afurnaciny ustique 5 posica corsiderende fas process inolucedas y ubizando empies. 2. nee fos mecaniumos que pecriten imerpet el cambio m= roowcuii,écutles son capaces de explcarpatrones quest ‘anes a nivel macroewoluthot? 3. {Se puede conscierar que la seleccdn natu ln seeccitn de especies son process Siar? Es wide afr que son ans ages? Jostfique sus respuestas, 4. La Wes de progrese quede tan frmemante unigsa fs de eval ‘Caphalo 1: Mapes: hitoiade la vide 417 Ja vidi: Goal, Snes les epuiohas de enc di alba Sree jeraauta los ambios oe cue ata Gere Irecuernemente enienckda como Un pro- so neal Que candace de rharier progresh a formas de da cada vex mBs comleios Por qud? Lhasa de a eves de los cebllos se encoere muy ben ocimemada en el rgisro tsi. Como ya se rendon6, Otel € Marsh pubicd en 1873 une genealogia bosade en cl ends al tamario del cvespo, los iertes, los pats los pes de estos ‘mimes, que fue useds por Thomas H. Hualey como evidenda _vfevor dela teorta de Darwin. pari del ands de las figuras ‘él encayo 21-2, ndiue cen qué ipo de cambio se puede re Sona ln evohiion de este grupo.