CaPiTULO 19 LOS ORIGENES DEL LENGUATE 499 nunciados y no son palabras (por ejemplo, el sonido “twips”) serian anali- zados de manera diferente de aquellos sonidos que no son palabras pero que no pueden ser pronunciados (por ejemplo, “tepws”). Seria posible demostrar que la actividad cerebral generada en cada caso es diferente; ademas, como en estos dos ejemplos no existe un cédigo semadntico, deberia observarse un tercet modelo de actividad cerebral cuando se procesan palabras reales. Es- 1a divisi6n entre estimulos aferentes visuales del lenguaje en patrones visua- les, aspectos fonolégicos y propiedades seménticas puede aplicarse también al sistema auditivo, en cuyo caso las palabras serian analizadas segiin su fre- cuencia, fonemas y seméntica. E] método de presentaci6n (verbal o escrito) y, también, el modo en que se mparten las instrucciones determinaran qué regiones del cerebro procesan las palabras (o los sonidos que no son palabras). Ademés, el método elegido de sustracci6n de imagenes también influira sobre el area del cerebro que respon- derd a una palabra. Por ejemplo, si una palabra se presenta de forma auditiva, se activaran las areas que responden a los sonidos. Para controlar esta respues- ta general a los sonidos se presentan seudomorfemas (sonidos que podrian ser palabras, pero que no lo son) en un ensayo y morfemas verdaderos (palabras reales} en el otro. Las diferencias entre las regiones que estan activas en los dos experimentos permitird a los investigadores diferenciar la respuesta a los soni- dos que no son palabras de las respuestas a las palabras. Sin embargo se en- contrrn muchas zonas en las que hay una superposici6n. Después de utilizar la RMF para establecer las areas del cerebro que inter- vienen en el lenguaje, Binder y col. describieron que esas areas abarcan una parte considerable del cerebro. Los investigadores presentaron tonos o pala- bras con sentido a 30 sujetos diestros, de los cuales la mitad eran varones y la mitad, mujeres. El estimulo realizado con tonos consistié en una secuen- cia de tonos puros que oscilaban entre los 500 y los 750 Hz. Los sujetos de- bian presionar un botdn si ofan dos tonos de 750 Hz en una misma secuen- cia. Los estimulos realizados con palabras fueron sustantivos en inglés que designaban animales (por ejemplo, “tortuga”). Los sujetos debian presionar un bot6n si un animal era originario de los Estados Unidos y era dil para el ser humano. En una fase de descanso no se presentaban estimulos. Al com- parar la activacién que producian los tonos con [a activacién observada du- rante el periodo de descanso, los investigadores identificaron las regiones del cerebro que respondian a los tonos. Comparando la activacién que produ- cian las palabras con la activacién que producian los tonos, identificaron las regiones que respondian a las palabras. Se hallaron cuatro regiones cerebra- les, principalmente en el lado izquierdo, que se activaban con las palabras (fig, 19-9): 1) casi toda la region lateral y ventral del lobulo temporal que comprende la circunvolucién temporal superior media e inferior y partes de la circunvolucién fusiforme y parahipocémpica; 2) una regi6n prefrontal que incluye gran parte de la circunvolucién frontal inferior y superios, las zonas rostral y caudal de la ciscunvolucién frontal media y una parte de la circun- volucién cingulada anterior; 3) la circunvolucién angular y 4) gran parte de la corteza cingulada. Otras reas mostraron actividad, como el niicleo cau- rea de roca, Fig. 19°9 fegiones de hemisieio (quierdo que se activa al escuchar pales, segin se determinaron por IME. ls sujetos se les nombraba sustantivos en inglés que designan ani- males, y debian decidir en cada caso si correspond aun animal originario de los Estados Unidos que furs itl para hombre Binder y col, 1997),500 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORS dado, el télamo y el cerebelo. Los resultados confieman la prediccién de Hiughlings-Jackson de que gran parte del cerebro participa en la funcién del lenguaje. También corroboraron que las éreas de Broca y de Wernicke inter- vienen en esta funcién. Empleando PET y una amplia gama de estimulos, diversos equipos de in- vestigacién pudieron identificar funciones més especificas de algunas de es- tas areas correspondientes al lenguaje (fig. 19-10). El grupo de Peterson uti- liz6 distincas condiciones para identificar regiones del habla. En una prueba presentaban palabras (en algunos casos seudopalabras 0 seudosonidos) vi- sual 0 verbalmente a sujetos pasivos. En la prueba siguiente, el sujeto debia repetir la palabra (prueba de ejecuci6n). En la prueba final (asociativa) el su- jeto debia sugerir un uso para el objeto designado por la palabra (por ejem- plo, si la palabra era “torta”, debia decir “comer”). Los autores observaron el flujo sanguineo utilizando la PET y analizaron los datos mediante la téc- nica de sustraccién. Por lo tanto, en la prueba sensitiva (leet o escuchar] identificaron cambios en el flujo sanguineo comparando la diferencia entre las actividades en los dos estados. Los resultados (fig. 19-10A) permitieron extraer varias conclusiones. Pri- mero, con la actividad visual, el flujo sanguineo se inctementa bilateralmente en las areas visuales primarias y secundarias, mientras que, con la actividad auditiva, aumenta en las éreas auditivas secundarias. La audicién de palabras y sonidos que no son palabras parece activar el érea de Wernicke (rea 22), al tiempo que la audicién de tonos simples y vocales no tiene el mismo efec. to, Segundo, no existié ninguna superposicin en la activacién visual y audi- tiva durante la prueba pasiva, lo cual implica que el procesamiento de la for- ma de la palabra en las dos modalidades era completamente independiente. Este hallazgo parece logico, pero contradiria la perspectiva acerca del lengua je que propone que el estimulo visual se convierte en un cédigo fonolégico. {Al Area de processed palabra (C Herramirtas Palabra Palabra rea de hata estchade Broa 7 S- Votes eardows Pb sais (cores premotor y a conteraterpoal Enel experimto degeneration de ple se atin on presencia de nombres dhe bres, cade una deas puss active un rramients, onjurodifent de reas cerebral, (8) Plbrassleconadas (D|Hetramints animales o personas Fig, 19°10 Zones de cerebro ave spor tereas de lengua Para A, de Posner y Reichl, 1884 parte 8 2 Wagner yco, 2001 parte C de Marin col, 1986; pate, de Damasio cl, 135). Es cos prefora se ava ena praba que require rlaonar un sustarvo con una das cuatro palates de abjetv, Estas ones etvan ante dierris os de sustanvesCaptruLo 19 Los ORIGENES DEL LENGUAJE 501 Tercero, durante la prueba del habla se produjo una activacién bilateral de las reas faciales motoras y sensitivas, de la zona del rea suplementaria del len- guaje y de la region derecha del cerebelo, Ademas, también se produjo acti- vacin de la corteza insular. Sorprendentemente, ni el area de Broca ni el area de Wernicke permanecieron activas durante la tarea de repeticién. La activa- cién del cerebelo presumiblemente corresponde a su funcién en la conducta motora, Cuarto, para la tarea que requerfa la produccién de verbos hubo ac- tivaci6n del Iobulo frontal, especialmente, de la regién inferior izquierda, co- mo el rea de Broca, y también activ6 la corteza temporal posterior, la cor~ teza cingulada anterior y el cerebelo, ‘Otros investigadores han identificado incluso areas adicionales que se acti- van segtin la tarea solicitada. Wagner y col. presentaron a los sujetos experi- mentales una palabra clave y otras cuatro palabras. La tarea era indicar qué palabra del grupo de cuatro se relacionaba mas directa y globalmente con la palabra. Por lo tanto, media la capacidad del sujeto de recuperar informacién significativa. Los autores hallaron que un area de la corteza frontal inferios, dorsal al area de Broca, se activaba durante esta prueba (fig. 19-10B). Mar- tin y col. pedian a los sujetos que nombraran herramientas o animales y sus- teajeron la activacién cerebral producida por la respuesta cuando nombraban un animal de la activacién que generaba la denominacién de herramientas. Hallaron activacién en una region de la corteza premotora, zona que tam- bién se activaba cuando imaginaban movimientos con las manos (fig. 19.10C). Finalmente, Damasio y col. comprobaron que el hecho de nombrar personas, animales y herramientas activaba areas especificas del l6bulo tem- poral inferior (fig. 19-10D). En resumen, los resultados de los estudios de estas caracteristicas con- firman la funcién de las clésicas zonas anterior y posterior del habla en el lenguaje, pero también demuestran que intervienen otras regiones. Por otra parte, sugieren que la zona posterior tiene una participacién muy es- trecha en el anélisis de la estimulacién auditiva, pero que no existe un in- cremento del flujo sanguineo en respuesta a los estimulos visuales. Indican, asimismo, que el érea de Broca no contribuye simplemente una represen- tacién cortical de los movimientos del habla, como se pensaba tradicional- mente, y prueban que el “lenguaje” puede ser representado en mapas de circuitos que también estan involucrados en funciones més primarias, de manera que los atributos visuales de las palabras soni dels peas estin representados en las areas visuales, los atributos auditivos en regiones auditi- vas del cerebro y los atributos motores en rtegiones motoras. Es improbable que el lenguaje solo esté representado cierto niimero de veces en al- gunas regiones cerebrales aisladas. El len- guaje, posiblemente, se halla organizado en redes que conectan las representaciones sensitivas y motoras de las palabras. Pulver- miiller propuso que el lenguaje esta estruc- turado en redes neurolégicas relacionadas con las palabras y que éstas son flexibles y pueden cambiar si se modifica el uso o el significado. En la figura 19-11 se muestran algunas redes representativas. Obsérvese que si una palabra tiene un contenido vi- sual, la red abarca areas visuales del ceze- bro, mientras que si tiene un contenido Fig, 19°11 Redes neues mpl as en as pruebas de lengua Las neuronaslcales se simbolzan con cielo y las axones que es conetan tstén salads po leas. En este mo- del, las distntasprubas relacionadas con palabras se observan como odes siferetes.Puvermlr, 200) UC) Palbas relacionadas con heraniontas502 ParTE IV FUNCIONES SUPERIORES motor incluye areas motoras. Todas las redes contienen también ganglios dentro de las éreas auditivas primarias y secundarias, asi como dentro de las regiones motoras primarias y secundarias. Trastornos del lenguaje eee En esta seccién describiremos la clasificacién de los sintomas de los trastornos del lenguaje. Es importante reconocer que, si bien la clasifica- cién de los sintomas estuvo originalmente unida a regiones del cerebro (por ejemplo, afasia de Broca y drea de Broca), los adelantos en los estu- dios anatémicos indican que esas correlaciones tan Precisas no existen. El lenguaje normal depende de interacciones complejas de integracidn sen- sitiva y asociacién simbolica, habilidad motora, aprendizaje de patrones sin- tacticos y memoria verbal, La afasia es un trastorno del lenguaje observable en el habla, en la escritura (en este caso denominado agrafia ) o en la lectu- ra (también llamado alexia) como consecuencia de una lesién en las areas es- pecializadas del cerebro para estas funciones. Por lo tanto, las alteraciones causadas por un deterioro intelectual grave por la pérdida de las vias aferen- tes sensitivas, especialmente las relacionadas con la visién y la audicién, o por pardlisis 0 falta de coordinacién de la musculatura de la boca (llamada Cada 19:3 Resumen de os sintomas de 2224) © de la mano (para la es- Sdé critura) no pueden considerarse {os trastornos del lenguaje — rastornos afisicos. Estos pueden acompafiar la afasia y complican su estudio, Goodglass y Kaplan han divi- dido los trastornos del lenguaje en diez tipos basicos, subagrupa- dos en trastornos de la compren- sién y trastornos de la produc- cién, como se indica en el cuadro 19-3. La mayoria de estas altera- ciones del lenguaje ya se han Dificuttades en fa comprensién Deficit en la comprensién auditive Deficit en la comprensién visual ‘Trastornos en la produceién Déficit en la articulacién Dificultades para encontrar las palabras (ano- mia) Emisién no intencional de palabras y frases (parafrasia) Pérdida de la funcién gramatical y sintaetica Incapacidad para repetir el material presenta- do de manera auditiva Déficit en ta fluidez verbal analizado con anterioridad en la descripcién de las funciones de los Ibulos temporal, parietal y frontal. La tinica excepcién es la parafasia, que consiste en la pro- duccién de silabas, palabras 0 frases sin sentido en el esfuerzo por hablar. La parafasia se dife- rencia de las dificultades en la articulacién en que los sonidos estén co- rrectamente articulados, pero son erréneos; quienes padecen paratasia distorsionan la palabra que intentan decir (por ejemplo, “pica” en lugar de “pipa”) 0 producen una palabra completamente diferente (por ejer- plo, “mi madre” en lugar de “mi esposa”). A pesar del desacuerdo que existe entre los especialistas con respecto a los tipos de afasia, hay una clasificacién que se utiliza de forma generalizada, El sistema presentado en el cuadro 19-4 agrupa las afasias en tres categorias ampliamente definidas: 1) afasias fluentes, en la que el habla es fluida, pero existen dificultades en la comprensién verbal auditiva o en la repeticién de palabras, frases u oraciones dichas por otras personas; 2) afasias no fluen- tes, en las que se registran dificultades en la articulaci6n, pero hay una bue- ‘na comprensin auditiva verbal y 3) afasias puras, en las que se produce un dafio selectivo en la lectura, la escritura o el reconocimiento de las palabras. Incapacidad para escribir (agrafial Perdida del tono de la voz (aprosadia}Carfruto 19 Los oRIGENES DEL LENGUAJE 503 Cuadro 19-4 Definicidn de los sindromes afésicos Sindrome Tipo de produccién del habla Tipos de errores en el lenguaje Afesia fluente De Wernicke Habla con fluidez sin trastor- Neologismos 0 anomia, 0 pa- (sensitiva) ‘nos de articulacién rafrasia, compransién defi- iente; repeticién deficient Transcortical {sindro- Habla con fluidez, sin trastor- Parafrasias verbales y anomie: me de aislamiento} nos de articulacion y buena comprensién deficiente repeticion De conduecién Habla con fluidez, algunas _Parafrasias fonémicas y neolo- veces vacilante pero sin _gismos; vacilacion fanémica; trastornos de articulacién _repeticin deficiante; com- prensién bastante conservada ‘Anémica Habla con fluidez sin trastor- Anamia y parafresia ocasional ‘nos de articulacion Afasias no fluentes De Broca grave Articulacién difcultosa Falta de habla con emisiones recurrentes o sindrame de desintegracién fonstice: repe- ticién deficiente De Broca leve Trastornos en la articulacién Parafrasias fonémicas con ano- leves pero evidentes mia; agramatismo, disprosodia Motora transcortical Marcada tendencia a la reduc- Oraciones incampletas y ano- cién y a la apatia sin tras- mia; nombran mejor que el tomas de erticulacien y habla esponténea buena repeticién Global Articulacién dificultoss Falta de habla con produecio- nes recurrentes; deficit en la comprensién; deéficit en la re- peticion Afasias Alexia sin agrafia Normal Lectura deficiente Agrafia Normal Escritura deficiente Sordera para las Normal Comprensién y repeticion palabras deficientes: Fuente: Mazzochi and Vignalo, 1979, Dentro de cada una de estas grandes categorias se distinguen numerosos sub- tipos, como la afasia de Wernicke, Ia afasia transcortical, la afasia de con- duccién, la afasia anémica y la afasia de Broca. Afasias fluentes Las afasias fluentes son trastornos relacionados principalmente con la es- timulacién aferente o recepcin del lenguaje. Un oyente que no habla el mis- mo idioma que quien padece una afasia fluente recibe la impresion de que el sujeto esta hablando de manera correcta y sin dificuleades, La afasia de Wernicke, o afasia sensorial, es la imposibilidad de com- prender las palabras o de unir los sonidos en un habla coherente. Luria Propuso que este tipo de afasia tiene tres caracteristicas. Primero, para es- cuchar y emitir los sonidos de! habla se debe poder calificar los sonidos, es decir, reconocer los diferentes sonidos en el sistema de fonemas, que son las unidades basicas del habla en un lenguaje concreto. Por ejemplo, en el idioma japonés no puede distinguirse entre los sonidos de “I” y “r"; si una persona que habla japonés oye a otra persona hablando en inglés, no pue- de distinguir estos sonidos porque su cerebro carece del modelo necesario. Por lo tanto, aunque esa distincién es perfectamente clara para las perso-504 Paate 1V_ FUNCIONES SUPERIORES nas que hablan inglés, no lo es para los japoneses. Este problema es preci- samente el de las personas con afasia de Wernicke respecto de su propio idioma: la imposibilidad de aislar las caracteristicas fonémicas significati- vas y clasificar los sonidos en sistemas fonémicos conocidos. Por lo tanto, en la afasia de Wernicke existe un déficit en la categorizacion de los soni- dos. La segunda caracteristica de este trastorno es un defecto en el habla, El paciente puede hablar, pero confunde las caracteristicas fonéticas y pro- duce lo que se conoce como “ensalada de palabras”. La tercera caracteris- tica es la dificultad en la escritura. No puede esperarse que escriba quien no puede discernir las caracteristicas fonémicas, ya que no reconoce los grafemas (representacién grafica de los fonemas) que se combinan para formar una palabra. La afasia transcortical, llamada también sindrome de aislamiento, es un tipo interesante de afasia en la que la persona puede repetir y comprender las palabras y nombrar objetos, pero no puede hablar esponténeamente o no entiende las palabras aunque pueda repetirlas. La comprensi6n es esca~ sa porque las palabras no suscitan asociaciones. El habla con sentido fraca- sa aunque la emisin de las palabras es normal, ya que los vocablos no pue- den asociarse con otras actividades cognitivas en el cerebro. La afasia de conduccién es un déficit paraddjico: las personas con este tras- torno pueden hablar con facilidad, nombrar objetos y comprender el habla, pero no pueden repetir palabras. La simple explicacion para este problema es que hay una desconexi6n entre la “imagen perceptual de la palabra” y los sis- temas motores que la producen. Las personas que padecen afasia an6mica (también llamada afasia am- nésica) comprenden lo que se dice, producen un habla con sentido y pue- den repetir las palabras, pero tienen grandes dificultades para hallar el nombre de los objetos. Por ejemplo, al mostrarle a un paciente la figura de un ancla no podia pensar en el nombre y finalmente dijo, “Sé qué es... se usa para anclar el barco”. Aunque en realidad habia utilizado la palabra como verbo, no podia emplearla como sustantivo. Las’ dificultades para encontrar los sustantivos parecen ser el resultado de lesiones en la corteza temporal. Por el contrario, es mas probable que los déficits para hallar un verbo provengan de lesiones en el hemisferio frontal izquierdo. Si bien la extension del cerebro que diferencia entre sustantivos y verbos parece ser sorprendente, podemos ver que tienen diferentes funciones. Los sustanti vos son categorizadores. Los verbos son palabras que denotan acciones que forman el nticleo de las estructuras sintacticas. Por lo tanto, tendria sentido encontrarlas separadas de forma que los nombres dependan de aquellas reas del cerebro que controlan el reconocimiento y la clasifica- cidn, y los verbos dependan de las areas del cerebro que controlan los mo- vimientos. Afasias no fluentes En a afasia no fluente (afasia de Broca o afasia expresiva), el paciente comprende la palabra, pero tiene dificultad para producirla: habla con fra- ses cortas intercaladas con pausas, emite los sonidos de manera equivoca- da, comete errores repetitivos en la gramética y, frecuentemente, omite pa- labras funcionales. Utiliza solamente las palabras clave, necesarias para la comunicacién. Sin embargo, el déficit no consiste en la emisién de sonidos, sino en el paso de un sonido al otro. La afasia no fluente puede ser leve 0 grave. En una de las formas, la afasia motora transcortical, la repeticién es buena pero existen dificultades en la produccién espontanea del habla. Eo las afasias globales, la produccién de palabras esta dificultada y la com prensién es escasa.CaptruLo 19 Los ORIGENES DEL LeNGUAE 505, Afasias puras Las afasias puras comprenden la alexia, incapacidad para leer; la agrafia, incapacidad pata escribir, y la sordera para las palabras, en la cual el pacien- te no puede oir o repetir las palabras. Estos trastornos pueden ser bastante selectivos. Por ejemplo, una persona puede leer, pero no puede escribir, 0 puede escribir pero esta incapacitado para leer. Localizacion de las lesiones en la afasia Los estudiantes que se inician en el conocimiento del lenguaje se sorpren- den por la simplicidad del modelo de Wernicke-Geschwind, Segiin este mo- delo, el drea de Wernicke esta asociada con la comprensién del lenguaje y el rea de Broca est asociada con su produccién, y las fibras arcuatas que co- nectan las dos Areas traducen el significado en sonido. Los investigadores ‘més experimentados, por otra parte, estan igualmente sorprendidos por el descubrimiento de que la organizacién neurologica del lenguaje es mas com- pleja de lo que el modelo sugiere y que, en realidad, los déficits clave en la afasia de Wernicke no proceden de lesiones del area de Wernicke y los defi- cits clave de la afasia de Broca no proceden de lesiones en el area de Broca. ‘Cuatro razones explican por qué el es- tudio de las bases neurolégicas del len- saje es tan complejo. Plan de cn mos a ® doen pane 1, Como se describié anteriormente, los estudios de neuroimagen demuestran que la mayoria de las estructuras del cerebro desempefian algtin papel en la funcién del lenguajes y esta conclusion aclara el hecho de que una funcién tan compleja y amplia como el lenguaje no puede ser producto de una regién pequefia y limitada del cerebro. 2. La mayoria de los pacientes que aportaron informacién a los estudios del _ Cs lenguaje habfan padecido ictus, generalmente, de la arteria cerebral me- Bg 19°12 Aneta cetera media dia, La figura 19-12 muestea la localizacién de esta arteria y sus tributa- __bsérvese qe extension del dato de : la comer por na cbststion de at rias. El ictus es el resultado de una obstruccién 0 de hemorragia del vaso tersaurmecbsusin de Ba 5, por lo tanto, segiin el lugar en el que ocurra pueden resultar dafiadas _fatieenelneocotex i eno gar. todas las 4reas centrales del lenguaje o solo regiones pequedias. Existen di- gies bales seg uiacion de ferencias individuales en el patron que siguen las arterias tributarias de la __'obsué. arteria cerebral media, lo cual se suma a la variacién observada en los sin- tomas del ictus y en sus consecuencias. También la arteria irriga areas subcorticales, como los ganglios basales, una regién que también desem- peiia un papel en el lenguaje. 3. Inmediatamente después del ictus, los sintomas son, generalmente, graves, pero con el tiempo se produce una mejoria importante, Por lo tanto, los sintomas no pueden ser facilmente atribuidos al daiio en una regién con- creta del cerebro. 4. Las afasias descritas como no fluentes (afasia de Broca) y fluentes (afasia 3 de Wernicke) son sindromes que consisten en un ntimero diferente de sin- tomas, cada uno de los cuales puede tener una base neurolégica distinta. ___Deben tenerse en cuenta estas variables en el momento de considerar al-506 Parte IV FuNcIONEs suPERIORES Fig, 19°13 Relaciones entre las re rea de Broea; memoria da Crcunvolucién de Fecal areuat:repeticiin lanes cerebral y a sistomas de aba, aren a (estates atasia. Se aprecia qu estas ralaiones son diferentes dels propussas origi rales de Broca y Wernick, Inst: pra deh enquje res de Week: memorizacién dels pale bes, emo des palabas gunas de las ideas recientemente propuestas acerca de las bases neurolé- sicas del lenguaje. Componentes corticales de! lenguaje En el estudio de una serie de pacientes que habian suftido ictus y que pre- sentaban trastornos del lenguaje, Dronkers y col. intentaron correlacionar los diferentes sintomas de afasia no fluente y afasia fluente con regiones cor- ticales especificas. Su analisis sugiere que la afasia no fluente se compone, al ‘menos, de cinco tipos de sintomas: apraxia del lenguaje (dificultad para pro- dlucit las secuencias de los sonidos del lenguaje), dificultad para la compren- sién de las oraciones, lenguaje recurrente, trastorno en la articulacion de los sonidos y dificultad en la tarea de memorizar oraciones. Después de utilizar tun gran mimero de mapas de lesiones cerebrales para identificar las areas en las que podria existir un dafio comin, llegaron a la conclusién de que cada uno de estos trastornos tenia una base neurolégica diferente (fig. 19-13). Es- te andlisis también sugiere que el deficit principal, la apraxia, no procede de una lesién en el area de Broca, sino de una lesion de la insula, una gran re- gion del neocértex subyacente al borde dorsal de la cisura lateral. Las difi- cultades en la comprensién de oraciones parecen estar asociadas al dafo del ‘margen dorsal de la circunvolucién temporal superior; las producciones re- currentes parecen proceder de lesiones en el fasciculo arcuato y los trastor- nos en la memorizacién del trabajo y la articulacion se relacionan con lesio- nes en el drea de Broca. Respecto de la afasia fluente, Dronkers y col. propusieron que la mayoria de las dificultades, especialmente, la falta de comprensién del habla, proce- den de la lesién en el Iobulo temporal medio dentro la sustancia blanca. El daiio en esta area no s6lo destruye las zonas locales del lenguaje, sino que también aisla las regiones occipital, temporal y parietal de las regiones cen- trales del lenguaje. Los investigadores también afirmaron que las lesiones en el area de Wernicke no dan como resultado deficits basicos 0 afasia fluente, sino que contribuyen a la dificultad de retener oraciones en la memoria has. ta que puedan repetirlas y en la rima de palabras. Por lo tanto, los pacientes parecen tener un deterioro de la memoria “ic6nica” para los sonidos, pero no tienen afectada su comprensién. Sin embargo, debemos sefialar que, 4 medida que se continuaron analizando las bases neurolégicas del lenguale, la localizacién de los déficits contribuyé s6lo en parte al conocimiento de la funcién. Las regiones del cerebro estan interconectadas, como indica el mo- delo de Wernicke-Geschwind. No se tendré una comprensién completa de la organizaci6n del lenguaje hasta que no se conozcan de manera detallada las “redes” neurolégicas. tates entynigsCapiruLo 19 Los ORIGENES DEL LENGUAJE 507 Componentes subcorticales del lenguaje Al mismo tiempo que Broca describia un centro cortical de control del len- guaje, Hughlings-Jackson propuso que las estructuras subcorticales son fun- damentales para esta funcién. En 1866 escribié: “Creo que se podra demos- trar que cuanto més préxima se halla la enfermedad a los ganglios basales, mas probable seré el deficit en la articulacién, y cuanto mas lejana, més pro- bables seran los errores en las palabras”. No se han realizado demasiados estudios sobre el papel de los ganglios basa- les en el lenguaje, pero los sintomas que presentaron la mitad de los miembros de la familia KE, descritos en la neuroimagen de la pagina 508, sugieren que es- ta regiOn del cerebro puede ser importante para la articulacién del lenguaje. La hiporesis de Hughlings-Jackson de que la afasia es el resultado de una lesién no fue considerada seriamente hasta 1959, cuando Penfield y Roberts sugirieron que el ralamo, especialmente, el niicleo pulvinar, coordina la acti- vidad de las zonas corticales del habla. En los tltimos afios, las investigacio- nes basadas en la estimulacidn y el estudio de las lesiones avalaron la idea de Hoghlings-Jackson, aunque la importancia y el papel preciso del télamo aiin esta en discusi6n. Algunas de estas pruebas se obtuvieron en el curso de los tratamientos quirtirgicos de la discinesia (término que define cualquier trastorno del mo- vimiento). En este tipo de procedimiento, se usan electrodos para estimular difecentes partes del télamo como forma de determinar la mejor zona para realizar la operacién. Por ejemplo, si los movimientos son evocados median- te la estimulacién, probablemente, el electrodo esté colocado en el télamo motor, mientras que los cambios somatosensitivos, como las sensaciones de hormigueo en la piel, indicarian que el electrodo esté situado en el télamo somatosensitivo. Cuando el cirujano esta satisfecho con la colocacién del electrodo, se aplica una corriente intensa para producir una lesi6n con la es- peranza de mejorar la discinesia. Los hallazgos en el estudio de las funciones del lenguaje durante estos procedimientos, en especial, los realizados por los equipos de Ojemann y Cooper, indicaron que el nticleo pulvinar y el comple- jo lateral-posterior-lateral-central del tlamo izquierdo desempefian tienen un papel en el lenguaje que no es comiin a otras estructuras subcorticales. La estimulacién de los niicleos ventrolateral izquierdo y pulvinar del télamo ori- gina la interrupcién del habla, dificultades para nombrar los objetos, perse- veraci6n y lentitud en el ritmo de la palabra. También se ha informado acer- ca de que la estimulacién del télamo tiene un efecto positivo en la memoria, ya que mejora la recuperacién posterior de las palabras escuchadas durante el proceso. Algunos investigadores llegaron a la conclusidn de que el tlamo ejerce también la funcién de activar la corteza. Los estudios basados en las lesiones han documentado una variedad de trastornos del habla y de procesos del lenguaje asociados a la regién ventro- lateral izquierda del télamo, del micleo pulvinar o de ambos. Los sintomas consisten en disfasia posquiriisgica ~generalmente transitoria~, aumento del periodo de latencia de la respuesta verbal, disminucién en el volumen de la voz, alteraciones en el ritmo del habla, tendencia a arrastrar las palabras 0 a la vacilacién y dificultades en el rendimiento en los tests de Cl verbal y de memorizacién. Contribuciones al lenguaje de! hemisferio derecho Aunque caben pocas dudas de que, en las personas diestras, el hemisferio izquierdo es el dominante en el lenguaje, existen cada vez més pruebas de que el hemisferio derecho tiene capacidad para desarrollar esta funci6n. Los datos mas firmes proceden de estudios en pacientes con el cerebro escindido,808 PaRTE IV FUNCIONES suPERIORES NEUROIMAGENES EI uso de la RM para la comprensién de un trastorno del habla y del lenguaje heredado Existen numerosas pruebas de que los trastornos del lenguaje pueden ser hereditarios. Para algunos cientificos, estas pruebas sugieren que pueden existir ‘genes para la “gramética” o para el “lenguaje". Sin em- bargo, Investigaciones realizadas en una familia nume- rosa conocida como la familia KE indican la dificultad para relacionar las anormalidades genéticas con los trastornos del lenguaje de una manera simple. Casi la mitad de los miembros de tres generaciones de la familia KE sufrian un trastorno grave del habla y del lenguaje que se hereda como un rasgo dominante autosémico, Este trastorno, padecido por 15 de los 37 miembros, se caracterizaba por un déficit en la secuen- Cla de los patrones de articulacién, que tenia como re- sultado un habla con errores gramaticales y, a veces, ininteligible. El andlisis genético de la familia identificé, Un locus designado SPCH1, en el cromosoma 7931, que parecia ser la base genética de la anomalia. Watkins y col. han comparado el rendimiento de los miembros afectados con los miembros no afectados de 'a familia por medio de un exhaustivo conjunto de tests neuropsicolégicos. La puntuacién en un test de repeti- Gién de sonidos que no son palabras con patrones de articulacién complejos diferencié claramente a cada luno de los grupos. Ademds, los miembros afectados de la familia presentaron cificultades en los tests verbales y de ejecucién que median el Cl, incluso en los sub- tests no verbales como el de completar figuras y orde- Namiento de figuras. También tenfan dificultades en la mayor parte de los tests que evaluaban las funciones del lenguaje. Los pacientes presentaban déficits en las pruebas de movimiento de la boca (praxis oral) e inciu- S0 en movimientos simples como chasquear la lengua y realizar secuencias de movimientos (como intlar las ‘mejillas, pasar la lengua por los labios y luego chas- quear los labios), Watkins y col, investigaron, por su parte, a un sub- grupo de miembros de la familia atectados y no afecta- dos utiizando un anélisis morfométrico por RM que Permitié la medicién de varias regiones del cerebro. Se encontr6, por un lado, que los miembros afectados te- fan una cantidad significativamente menor de sustan- cia gris en el nucleo caudado, en la corteza sensitivo- motora, en la corteza temporal inferior, en el cerebelo y en la corteza frontal inferior izquierda. Por otro lado, los pacientes tenian més sustancia gris en la insula, en la corteza frontal inferior y en el putamen. La reduccién, del volumen del nucleo caudado era particularmente Notable @ causa de las dificultades para el uso del len- ‘quale expresivo, posterior a la lesién en el nlicleo cau dado observada en otros estudios. Es posible que los trastornos del lenguaje también estén asociados a las, regiones en las que existe un incremento de la sustan- cla gris, pero no hay razones para sospechar que la presencia de dreas més grandes estuviera asociaca on un trastorno del lenguaje. La llustracion agjunta muestra el arbol genealégico de la familia KE (A) asi como el volumen promedio del ni- cleo caudado en diferentes localizaciones a lo largo de ‘su extension caudal-rostral en los miemioros de la familia, afectados y no afectados (B). Sélo se midié la cabeza y no la cola del nticieo caudado. La fotografia muestra la localizacién, Estos estudios demostraron, mediante el Uso de extensos procedimientos de prueba y de andi en quienes la capacidad lingifstica del hemisferio derecho se ha estudiado sistematicamente usando diversas técnicas para la lateralizacion de las infor- maciones aferentes a un hemisferio. Los resultados de estos estudios demos- traron que el hemisferio derecho tiene poca o casi ninguna relacién con el habla, pero una buena comprensién auditiva del lenguaje, tanto de sustanti- vos como verbos. También parece existir alguna capacidad para la lectura pero poca capacidad para la escritura. En resumen, aunque el hemisferio de- recho parece ser capaz de reconocer las palabras (procesamiento semdntico), practicamente no interviene en la comprensién de las reglas gramaticales ni en la estructura de las oraciones (procesamiento sintdctico). ewCaPtruLo 19° Los ORIGENES DEL LENGUAJE 509 a Goneraién V o oO He ee ae ahh de ascuino Famenino Persons aectades Fallecidos “Patras ‘Hermanos Maliz0s 8 g cS Nosfatados 2 20 / i 2m Atectados 1 Ua fala RE A Arbol geal. B+ a calzacin dl nite caudadoy su vol rH ‘men medio KE, Watkins y col. Brain 2, W524, 200. a 0 0 30 Nimo de os Sis del cerebro, que una simple anomalia genética DUS = an atm Aster, RE Pathan A 7 atkins, Vargha Khadem, J Ashburer, LE. Pasingham, A, Co- de dar como resultado una amolia variedad de trastor- (CE Watkins, Varga Knader, 4 Asteurr F.EPasigham Ao: nos que abarcan deficits del lenguaje asi como también nays ofan hated sosech ana language ssoreer: Suu bin numerosas anomalias cerebrales asociadas. abnormalites. Sran 125: 465-478, 2001) Algunas pruebas complementarias del papel limitado del hemisferio dere- cho en el lenguaje surgieron de estudios realizados en pacientes a los que se les habia resecado el hemisferio izquierdo, en un procedimiento denominado hemisferectomia. Si cl hemisferio izquierdo se pierde en etapas tempranas del desarrollo, el hemisferio derecho puede adquirir habilidades considerables (en elcap. 10 se dan mas detalles), aunque ello no significa que las personas con © _hemisferectomia izquierda sean normales. La hemisferectomia izquierda en el adulto es, sin duda, la mas debilitante, y en tales casos existen déficits graves en el habla; pero, sorprendentemente, estos pacientes atin conservan una bue- na comprensién auditiva. Sin embargo, su capacidad para la lectura es limi-510 ParTE IV FUNCIONES sUPERIORES Cuadro 19-5 Actividades relacionadas con el tada y, generalmente, la capacidad para la escritura esta au- Jenguaje en cada hemisferio ___ sente. En general, la hemisferectomia produce una capaci- ~ Hemisferio Hemisferig dad para el lenguaje que recuerda a la adquirida por el he- Funeién iquierdo, derecho misferio derecho en los pacientes con comisuroromia, Lenguaje gestust + + Los efectos de las lesiones del hemisferio derecho sobre Lenguaje prosédico las funciones del lenguaje proporcionan la certeza de que Ritmo ” tiene una considerable capacidad para la comprensién del Inflexion + + mismo, especialmente, de material auditivo, aunque no wee 2 * puede controlar el habla. Por ejemplo, la afasia es poco ha- bitual después de una lesidn en el hemisferio derecho, inclu- so una hemisferectomia, pero se han advertido trastornos lingitisticos mas sutiles, como alteraciones en la eleccién del Lenguaje seméntico Reconocimiento de las palabras + + Sere Q : vocabulario, en la respuesta a enunciados complejos con Conceptos * + construcciones sintacticas infrecuentes y en la comprensién Significado visual + ++ de las metaforas. Ademés, las lesiones en la regién orbito- Lenguaje sintdetico frontal derecha reducen la fluidez verbal y causan déficits Secuencia ” en la comprensién del tono de la voz y, posiblemente, en la Relaciones + produccién de tonos emocionales similares (prosodia). i) a Las diferencias en el funcionamiento de los hemisferios de- Fuente: Benson, 1988. recho ¢ izquierdo en el lenguaje se resumen de la siguiente manera. La esposa de un paciente con afasia de Broca declara que su esposo comprende todo, aunque no puede relacionar las palabras habladas con la figura que las representa y no puede seguir una orden que deba cumplir en dos fases. La esposa de un paciente con una lesién equivalente en el hemis- fecio derecho comenta que su esposo tiene dificultades para seguir el hilo de tuna conversacién, hace comentarios irrelevantes y, generalmente, parece per- der el sentido de lo que dicen los demas, aunque hace bastante bien los tests que no puede desarrollar el paciente con lesién en el hemisferio izquietdo. En una revision del papel del hemisferio derecho en el lenguaje, Benson y Zaidel llegaron a la conclusién de que, estrictamente, la tinica funcién que tiene el hemisferio inquierdo es la sintaxis (cuadro 19-5). Esta funcién cons- ta de muchos componentes, como la produccién, sincronizaci6n y seriacién de los movimientos requeridos para hablar, asi como la comprensién de las reglas gramaticales. Los papeles relativos de los dos hemisferios en otros as- pectos de la comprensién del lenguaje atin no han sido determinados, Evaluacion de la afasia “ a Después de la Segunda Guerra Mundial hubo un Cuadro 19-6 Resumen dels tests principals para evaluat gran interés en establecer un procedimieno sistemi- a — tico esténdar para la evaluacién de la afasia, tanto Eee cle teats para la f etereniies baaas con el propésito de obtener descripciones clinicas es ee estandarizadas de los pacientes como con el objeto Boston Diagnose Aphasie Test Go0de88 Kp ee oe a one oe Perfil comunicative funcional ‘Sarno, 1968 | Evaluacicn de los centros neuro-Spreen y Benton, 1969 _cientes dentro de la investigacién neuropsicolégica. sensitivos para la afasia En los dltimos 25 affos se han publicado gran niime- Porch Index of Communicative Porch, 1867 ro de manuales con tests para evaluar Ia afasia. El Ability cuadro 19-6 resume las pruebas mas utilizadas. Las ignesea Tet for Differential Schuell, 1965 del primer grupo constituyen baterias de tests que WeprranJones Language Wepman yJones, 1961 CoMtienen gran mimero de subtests para explorar Modalities Tests for Aphesia sistematicamente la capacidad lingiistica. Es carac- Pruebas ce scraening para la sfasia teristico que incluya pruebas de: 1) comprensién vir Halstead-Wepman Aphasia Halstead y Wepman, 1959 sual y auditiva; 2) expresion oral y escrita, como Screening Test - tests de repetici6n, lectura, denominacién y Fluide, okenitest De Renzi y Vignolo, 1962 _y 3) habla coloquial. Las baterias de tests tienen laCaptruLo 19 Los oRIGENES DEL LENGUAE 511 desventaja de su gran extensién y de que requieren un entrenamiento espe- cial para ser administrados, por lo cual también se han ideado algunos tests breves para la evaluacién de la afasia. Las dos pruebas mas difundidas, el Halstead-Wepman Aphasia Screening Test y el Token Test, son utilizadas a ‘menudo como parte de las baterias de tests neuropsicoldgicos estandar (véa- se cap, 28), ya que son breves y féciles de administrar y de evaluar. No ocu- pan el lugar de las barerias de tests detallados para evaluar la afasia, pero proporcionan medios eficaces para detectar la presencia de un trastorno del lenguaje. Si se desea una descripci6n mas detallada, se puede administrar una bateria mas completa. ‘Aunque los modelos teéricos y las baterias de tests pueden ser titiles para la evaluaci6n y clasificacién del estado de un paciente con afasia, no sustituyen el analisis experimental prolongado de los trastornos del lenguaje. Marshall se- fial6 algunas de las deficiencias de los modelos y las baterias, y argument6 que atin es necesario el desarrollo de una psicobiologia de los trastornos del len- guaje. Mientras que las baterias de test intentan clasificar a los pacientes en grupos, un enfoque psicobiol6gico se centraria en las diferencias individuales y en las peculiaridades, y a partir de estas diferencias, intentarfa reconstruir Jos procesos por medio de los cuales el cerebro produce el lenguaje. Desde un punto de vista practico, Marshall observé que solamente el 60% de los pa- cientes puede incluirse dentro de un esquema de clasificacién como el presen- tado en el cuadro 19-4, Deficiencias similares se observaron en el uso de otros métodos de clasificaci6n. Por ejemplo, la mayoria de los pacientes con tras- tornos del lenguaje muestra un déficit en la denominacién de objetos que pue- de ser suscitada mediante la observacién de las figuras representativas. La puntuacién en los tests estandar a menudo aportan escasa informacién acer- ca de este trastomo. Cierto nlimero de pacientes puede nombras, por ejemplo, ua violin, pero s6lo uno sabe que es un instrumento musical, otro que es un instrumento de cuerdas e incluso otro que es similar a un violonchelo y no a uuna trompeta. Algunos pacientes presentan déficits muy selectivos en la de- nominacién, como no poder nombrar edificios, personas, colores u obje~ tos que se encuentran en una casa. Por lo tanto, resulta inapropiado clasi- ficar simplemente todos estos trastornos diferentes como anémicos y no realizar distinciones entre ellos. El estudio de estas diferencias puede ser tuna fuente importante para la comprensi6n dentro de la organizaci6n neu- roldgica del lenguaje. Evaluacion de la dislexia La evaluacién de los trastornos de la lectura se esta transformando en una rama especial del estudio del lenguaje por miltiples razones. En primer lu- gar, ¢s posible ser més objetivo en el andlisis de la lectura que en el anélisis de la escritura y el habla, Ademés, existe una parte importante de la ciencia de la psicopedagogia dedicada a estudiar la funcién de la lectura. Finalmen- te, ademas de las dislexias adquiridas trastornos de la lectura producidos como consecuencia de una lesién cerebral~ son comunes los casos de disle- xia evolutiva, o dificultades en la capacidad de aprendizaje de la lectura du- rante el desarrollo, que requieren diagndstico y tratamiento. Coltheart manifest6 que la construccién de modelos es el método més ob- jetivo para el estudio de la lectura. Un modelo es casi similar a un algorit- mo, un conjunto de pasos que debe seguirse para responder a una pregun- ta. Los modelos de lectura se utilizan para evaluar a los pacientes que tienen dificultades en esta funcién, tanto para definir el trastorno como para evaluar Ja utilidad del modelo. El enfoque de construccién del modelo difiere de los métodos clésicos en que: 1) define la dislexia segtin si surge junto con otros512 ParTE IV FUNCIONES SUPERIORES [Se ciate reconocmierto de una tra] trastornos, como la disgrafia o la disfasia y 2) su objetivo pri- Ee mario es correlacionar el trastorno con el lugar de la lesi6n ce- t rebral. Este enfoque considera que la lectura se compone de I un niimero de habilidades independientes o subsistemas, cada Vs No tuno de los cuales puede no ser funcional en un paciente dado. Tae ‘Alconstererorsenisieaua | _ El modelo fue disefiado por James Hinshelwood y publica- ster isielnesarimiedossunam-| do por primera vez en 1900, y en él se identifican diferentes ee ara) tipos de trastornos de la lectura: 1) incapacidad para nom- ———] brar letras (ceguera para las letras), 2) incapacidad para leer | palabras (ceguera para las palabras) ¢ 3) incapacidad para No V 8 leet oraciones (ceguera para las oraciones). La taxonomia de [Sumer ptr | inauncénodiieie| _Hinshelwood y su posterior elaboracién condujo a la hipote- letra po tra? posicional sis actual de que la lectura esté compuesta por habilidades in- c dependientes, cada una de las cuales puede tener una base anatémica separada. La figura 19-14 muestra una serie de preguntas que un examinador puede formularse para identi ficar los siguientes trastornos: 1, Dislexia atencional. Cuando es presentada una letra, el pa- cliente puede nombrarla de manera normal. Cuando se le No LS si presenta mds de una letra, la denominacién es dificultosa, | inpaigs ma aI) [Saar al Aunque la letra esté coloreada, subrayada, marcada con una ‘ura an ve ata de trios que mei flecha y sea sefialada por el examinador, puede nombrarse ean seat | incorrectamente cuando no esta sola. El mismo fenémeno es posible con las palabras cuando se presenta més de una, meee = a 2. Inatencién, Las personas que tienen este trastorno pue- Diss fonolgca || arate mucho mele den leer equivocadamente la primera mitad de una pala- | aula plata por bra (por ejemplo, leer “ soldado” en lugar de “candado”) Fig. 19°14 indice dela ds ie ola segunda mitad de la palabra (por ejemplo, “camino” lexia adquirida {Coltheart, 1981). 4b si en lugar de “campos”). Este sindrome no ha sido inves- : tigado con profundidad. f Dislexia ce si 3. Deletreo. Las personas afectadas leen las palabras slo de- letreéndolas (para si mismo o en voz alta). Cuando el deletreo es silencio- so, puede detectarse por el tiempo que demanda la lectura de palabras lar- gas. Frecuentemente, la persona afectada puede escribir pero luego tiene la dificultad de leer lo que ha escrito. }. Dislexia profunda. Los sintomas clave de este trastorno son los errores seménticos: los pacientes leen semadnticamente palabras relacionadas en lugar de la palabra que tratan de leer (por ejemplo, “feliz” en lugar de “Navidad”). Los sustantivos son las palabras que len con mayor facilidad, luego, los adjetivos y por iltimo, los verbos. Las palabras funcionales son las que presentan las mayores dificultades, Quienes pa- decen dislexia profunda también encuentran mds facil leer palabras concretas que abstractas y son completamente incapaces de leer pala- bras sin sentido. También presentan trastornos en la escritura y en la memoria verbal a corto plazo (digit span). Dislexia fonoldgica. El dnico sintoma de la dislexia fonolégica es la in~ capacidad para leer en voz alta sonidos que no son palabras; por lo de~ més, la lectura puede ser casi perfecta, 3 . Dislexia superficial. El paciente que presenta este tipo de dislexia 20 puede reconocer las palabras directamente, pero puede comprenderlasCartruLo 19 Los oriGengs DEL LeNGUAJE 513 utilizando las relaciones letra-sonido; es decir, la pala- bra puede ser comprendida si se pronuncia. Este pro- cedimiento de lectura tiene buenos resultados cuando Jas palabras son regulares (“home”, “dome”), pero no si son irregulares (“come”). También existen trastor- nos para deletrear, pero fonéticamente no hay dificul- es Nore] jas abvactas deus | tades. La dislexia superficial no se desarrolla en aque- sale Ilos lenguajes que son totalmente fonéticos (como el italiano). Es un sintoma comin en los nifios que tienen dificultad para aprender a leer. Frucmosraen [sian see Marshall demostré habilmente el procedimiento de cons- truccion de modelos de la lectura con el siguiente ejemplo de una poesia de dos lineas que puede leerse por su sentido | | r el sonido: Comprensién de oa alabas | | Kuh! Sie Kuh! Sie kann der.. Wer Du ja Wanduhr? Esta poesia puede leerse como dos lineas del idioma | meen | alemén (que el lector puede comprender 0 n0) 0 por fo- | 11 || nética como “Goosey, Goosey Gander / Where do you u y wander?”. (Por cierto, su significado en aleman es “Cow! You Cow! Who do you think you are / You and your | Habe | | Hatt | | abl | | Ponuciién clock on the wall?”.) Este ejemplo quiere demostrar que ce eae en un lector normal el significado y el sonido son regis- ~ _ a trados paralelamente, mientras que en el disléxico un proceso u otro pue- Fig. 19-19 Subsistemasutiizados en de estar ausente. El disléxico profundo no puede procesar la informaci6n __laletua. Se observe quel abla 2 a partir del sonido y, por lo tanto, intenta leer utilizando el significado. _ Patti de una letra puede seguir dif v {es ruts puede sr independant Esta persona, a menos que hable aleman, no podra leerlo. El disléxico de jg compresiino dela promuniaién superficie puede procesar la informacién por el sonido pero no por el sig- _(Cathaar 1981), nificado, Podria pronunciar las palabras en inglés correctamente, pero no comprendera qué dice. Un modelo de cémo sistemas paralelos pueden es- tar organizados e interactuar en el lector normal se muestra en la figura 19-15. Obsérvese que hay formas bastante separadas de obtener el habla a partir de las letras y aun formas diferentes de producir el nombre de las letras. Las caracteristicas importantes del procedimiento de construecién de modelos son que éste no depende de las relaciones anatomofunciona- les, que puede aplicarse a trastornos del lenguaje diferentes de la dislexia y que puede conduci a una perspectiva alternativa con respecto a la or- ganizacién anatémica del lenguaje. Resumen El lenguaje es una capacidad humana nica que comprende el desarro- llo de multiples canales sensitivos. Nos ofrece una forma de organizar la informacion aferente sensitiva asignandole un nombre a la informacién, Jo cual nos permite categorizar objetos y, por iiltimo, conceptos. El len- guaje también incluye el acto motor particular de emitir silabas y también Ja habilidad de imponer reglas gramaticales, con un incremento impor- tante de la capacidad funcional del sistema. Las diferentes funciones del lenguaje se relacionan con una gran parte de Ja corteza. Algunas funciones, como la produccién de verbos 0 sustantivos © la comprensién de la informacién verbal frente a la informacién auditiva,514° Parte IV FUNCIONES SUPERIORES tienen ubicaciones concrecas. Como otras funciones cerebrales, Parece estar organizado en una serie de canales el lenguaj jerdrquicos paralelos. L, evolucién del lenguaje no parece ser el desarrollo de una capacidad tinica, si no el desarrollo paralelo de varios procesos, como la capacidad de categori ar y la capacidad de utilizar gestos para la comunicacioe, Bibliografia Benson, D. F. Aphasia and lateralization of language, Cortex 22:71-86, 1986 Benson, D. F. Aphasia. En K M, Heilman and E, Valenstein Eis Clinical Neuropsychology, 3 ed. Nueva York: Oxford Univer: sity Press, 1993, Binder, JR. J A. Fost T. A. Hammeke, R. W. Cox, 5. M. Rao, and'T, Prieto. Human brain language areas identified by func, ‘nal magnetic resonance imaging. Journal of Neuroscience 17:353-362, 1997, ‘Caplan, D. Language: Structure, Processing, and Disorders. Cam= bridge, MA: MIT Press, 1992. (Caplan, D., and J.C. Marshall. Generative grammar and aphasic isorders: A theory of language representation in the trimen brain, Foundations of Language 12:583-596, 1976, (Chomsky, N. On the biological basis of language capabilities, En W. Ricbes, Ed. 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