Agronomfa Costarricense 22(2): 191-198.
1998
EFECTO DE FACTORES ANTINUTRICIONALES EN EL PEJIBAYE
(Bactris gasipaes)SOBRE EL METABOLISMO DE RATAS JOVENESI
Georgina G6mez2/*, Silvia Quesada*, Clara I. Nanne*
RESUMEN
Se estudiola presenciade lectinase inhibido-
resde tripsinaen pejibaye(Bactris gasipaes),conside-
radasfactoresantinutricionalespor el efecto negativo
que ejercenen la digestiony absorcionde proteinasde
la dieta. Las deterrninacionesse hicieron en extractos
de pejibaye entero cocido, entero crudo y sus partes
(pulpa,cascaray semina).Los resultadosmostraronla.
presenciade una lectinaque aglutinaespecificamente
eritrocitosde camero;y de otra en extractode sernilla,
que aglutina inespecificamenteeritrocitos humanos
del sistemaABO y eritrocitosde camero,conejoy ca-
ballo. Se determinoademas,la existenciade un inhi-
bidor de tripsina en la cascaradel fruto, que disminu-
ye la actividadde la enzimaen un 53.7%.EI efectode
los factoresantinutricionalespresentesen el pejibaye
se midio sobre algunos parametrosbioquimicos de
machosde 30 was de nacidos,a los que se les sumi-
nistr6 extractosacuososde pulpa, cascara,semina,y
pejibayeenterotanto crudo como cocido. Los extrac-
tos se suministraroncomo bebidadurante6 semanas
consecutivas;se hicieron determinacionessemanales
de los nivelessericosde glucosa,trigliceridos,coleste-
rol, proteinastotalesy fraccionadas,hematocritoy he-
moglobina. No hubo diferenciassignificativas entre
diferentesgrupos en los valoresde las determinacio-
nessericasque seanalizaron,sin embargo,se observo
un menor aumentoen la concentracionde glucosaen
animalesque consumieronextractosde pejibayecru-
do en comparacioncon los que ingirieron cocido, y
una disminucion del 8. 3% de los trigliceridos,en los
que consumieranextractode pulpa,junto con un au-
mento en colesterol.
11 Recibidoparapublicaci6n
el 6 defebrerode 1998.
2/ Autoraparacorrespondencia.
ABSTRACT
The effect of peach palm (Bactris gasipaes)
antinutritional factors in young mice metabolism.
The presenceof lectins and trypsin inhibitors in the
fruit of pejibaye(Bactris gasipaes)was studied.The-
se substanceshave been considered antinutritional
factors due to their negative effect on the digestion
and absorption of proteins from the diet. The deter-
minations were made in extracts of the whole fruit
cooked and raw and their components (pulp, skin
and seed). A lectin that agglutinates specifically
sheep erythrocytes was found in the pulp, another
that agglutinatesinespecifically human erythrocytes
and also sheep,rabbit and horseerythrocyteswas de-
tected in the seed.A trypsin inhibitor that reduces
53.7% the enzyme activity was found in the skin of
the fruit. In order to determine the effect of the anti-
nutritional factors over some biochemical parame-
ters, aqueousextracts of the pulp, skin seed,and the
whole fruit cook and raw, were given to male rats 30
days of age. The extracts were given dissolved in
the drinking water for 6 weeks. During this period
of time, weekly serum determinations of glucose,
biclycerides, cholesterol, total and fraction pro-
teins, hematocrit and hemoglobin were peFfor-
med. Significant differences between the groups
on the values of the seric determinations were not
found, even though there was a decreaseof 8.3%
of the triglycerides in the animals conlurning pulp
extract. This decreaseon the seric concentration of
triglycerides was accompaniedby an increment in
the seric cholesterolvalue on this group of animals.
* DepartamentodeBioquirnica,
EscueladeMedicina.
Universidad
deCostaRica.SanJose,CostaRica.
192 AGRONOMIA COSTARRICENSE
INTRODUCCION
Los factoresantinutricionalesse encuen-
tran ampliamentedistribuidos en la naturaleza.
Se definen como sustanciasde naturalezano fi-
brosa,que al ser ingeridaspuedeninterferir con
la utilizaci6n de los nutrientes,afectandoel cre-
cimiento y la salud de los animales(Jaffe 1980,
Martinez y Larralde 1984).
Los compuestostalescomolectinase inhi-
bidotesenzimaticos,presentes en muchosalimen-
tos de origenvegetal,seidentificancomofactores
antinutricionalesque ocasionan,en algunascir-
cunstancias,seriasimplicacionesen la salud de
los individuos0 de los animales(Huissman1992,
Ryan 1981).Estassustanciaspuedeninhibir enzi-
masdigestivas,dafiarla mucosaintestinal0 modi-
ficar los nutrientesobstaculizando de estamanera
su absorci6n(Alfaro 1988,Figueroa1984).
Las lectinas se encuentranampliamente
distribuidasen los tejidos vegetales,y son parti-
cularmenteabundantesen semillas,dondellegan
aconstituir bastael10% de las proteinastotales.
Tambiense ha localizado lectinas en hojas, ta-
llos, falcesy cortezas,en menorescantidadesque
las reportadasen semillas (Lis y Nathan 1981,
Sousa1995).
Las lectinas mas estudiadasson compo-
nentescelularessolubles,mientrasque otrases-
tan ligadas a la membranacitoplasmatica(Rini
1995, Sousaet al. 1995, Spilatro 1996). Estas
sustanciasson proteinas 0 glicoproteinas,de ori-
gen no inmunol6gico,formadaspor mas de una
subunidadproteica,que se caracterizanpor ligar
carbohidratos0 glucoconjugados con alta especi-
ficidad, uniendosede manerareversiblesin alte-
far su estructuracovalente.Lo anterior se evi-
denciapor su capacidadde aglutinar eritrocitos
(Rini 1995,Sousaet at. 1995).Su efecto prima-
rio como factoresantinutricionalesse relaciona
conel hechode queseunena la mucosade la pa-
red intestinal,y alteransu capacidadde absorber
nutrientes(Jaffe 1980).
Las lectinas ban sido implicadasen efec-
tos t6xicos y en la disminuci6n en la tasade cre-
cimiento observadaal alimentar animalesde la-
boratorio con plantas 0 semillas comestibles
que contienenla lectina cruda (Figueroa 1984).
Este efecto, es eliminado generalmentepor me-
dio de un tratamiento termico adec.uado;sin
embargo,en la practicano siempresealcanzala
destrucci6n completa del efecto t6xico de la
lectina (Figueroa 1984,Pefiate1987).
Los inhibidoresde tripsina son polipepti-
dos 0 proteinascapacesde inhibir la acci6ncata-
litica de estaenzima.Se ha detectadosu presen-
cia en las celulasde casi todaslas formasde vi-
da, principalmentecomo componentesdel cito-
plasma, secrecionesy fluidos intercelularesde
muchos6rganosy tejidos. En las plantassecon-
centranprincipalmenteen la semilla, tuberculos,
falcesy hojas.La mayoriade los inhibidoresson
especificospara serin endopeptidasas,como la
tripsina, quimotripsina y elastasa,y otras enzi-
mas con especificidadsimilar (Huisman 1992,
Ryan 1981).
Se ha observadoque la actividadde algu-
nos de estosinhibidores,asi como su efectobio-
16gicose reduceal ser sometidosa procesosde
cocci6n;tal es el casode los inhibidorespresen-
tes en el frijol comun, frijol de soya y pejibaye
(Levy 1985,Murillo y Kroneberg 1983,Pefiate
et al. 1987).
La funci6n fisiol6gica de los inhibidores
de proteasaspuedeser,entreotras,de regulaci6n
0 de protecci6n.Su papel en la protecci6nde la
plantase deriva del hechode que los inhibidores
van dirigidos a proteasaspresentesen animalesy
microorganismos,y solo unoscuantocontrapro-
teinasasde otrasplantas,10quesugiereun meca-
nismo de defensacontra plagasy depredadores
(Kalume 1995).
Diversos,estudios que banevaluadola uti-
lizaci6n de harina de pejibaye para el consumo
animal, ban reportado perdida de peso y baja
conversi6nalimenticia en los animalesque con-
sumenel pejibayecrudo (Alfaro 1988,G6mezet
at. 1998,Murillo et al. 1991).Murillo y colabo-
radores(1991), determinaronla existenciade un
inhibidor de tripsina como principal responsable
de estos efectos adversos.Sin embargo,no se
descartala presenciade otros factoresantinutri-
cionalesque afectennegativamentela nutrici6n
de .estosanimales(Murillo et at. 1991).
En el presenteestudiosedetermin61apre-
senciade factoresantinutricionalesdel pejibaye
 GOMEZ et aI.: FactoresantinutricionaIesdel pejibayesobreel metabolismode ratas
(Iectinas e inhibidores de tripsina, especificarnen-
te) y su localizacion en el fruto, asi como el efec-
to de estas sustancias sobre diferentes parametros
bioquimicos y hematologicos de ratas jovenes.
MATERIALES Y METODOS
Preparacion del extracto de pejibaye
EI procedimiento de preparacion de los
extractos se describe en el articulo anterior
(Gomez et al. 1998).
Determinacion de la actividad hemaglutinante
En una placa de microtitulacion se mezcla-
roo I 00 ~l de cada extracto con 50 ~l de eritroci-
tos al 5% (humanos: del sistema ABa Rh+; de
camero; de conejo y de caballo). Luego de I h a
temperatura arnbiente se realizola lectura de aglu-
tinacion correspondiente (Nanne 1991).
Para definir los ligandos especificos de la
aglutinacion, se realizaron pruebas de inhibicion
de la actividad hemaglutinante utilizando 100 ~l
de extracto a los cuales se les agrego 100 ~l de so-
lucio.n de carbohidratos a una concentracion 0.1
M. Luego de incubar 1 h a temperatura arnbiente
se aiiadieron 50 ~l de eritrocitos de camero al 5%.
La lectura se realizo luego de 1 h de incubacion a
temperatura arnbiente (Nanne 1991).
Los carbohidratos utilizados para las prue-
bas de inhibicion de.la hemag1utinacion fueron
los siguientes: D-Galactosa, D-Fructosa, Sacaro-
sa, D-Manosa, D-Xilosa, Dulcitol, D-Glucosa,
Inositol, Lactosa, Manitol, Raffinosa, L-Ramno-
sa, Sorbitol, Sorbosa, Trehalosa, N-acetil gluco-
sarDinay N-acetil manosarnina.
Determinacion de la actividad antitripsina
De acuerdoal metodo propuestoPOTKakade
y colaboradores(1969), se detennino la actividad
antiproteasasen los diferentes extractos, utilizando
como enzirnaa la tripsina y como sustratoel Benzoil
193
DL-arginina-p-nitro anilide (BAPA), quees un sus-
trato sintetico de la tripsina. Paraesto se utilizo 0.25
rnl de carla extracto con una concentracionde 2 mg
de proteina/rnl que se adicionaron a 1.75 rnl de BA-
PA (30 mg de BAPA disueltos en .1ml de dimetil
sulfoxido y llevados a 100 ml con buffer 0.05 M de
TRIS pH 8.2), Y 0.25 ml de tripsina (0.005% de trip-
sina en HCI I mM). Para carla uno de los tuhos se
preparo un blanco, al cual se agrego0.25 rnl de aci-
do acetico al 30% antesde agregarla enzima. Lue-
go de 10 rnin de incubacion a 3~C se detuvo la
reaccion con 0.25 rnl de acido acetico al 30% y se
deterrnino el producto de la reaccion al medir la ab-
sorbanciadecarlatubo a410 nm. EI patron de 100%
de actividad de tripsina se prepar6utilizando la rnis-
ma cantidad de enzima y de sustrato,y agregando
agua en lugardel extracto respectivo.
EI porcentaje de inhibicion de cada ex-
tracto se calculo utilizando la siguiente formula
(Hartman 1995):
% Inhibicion = [100 - Abs Muestra] x 100
Abs Patron
La inhibicion de la actividad de tripsina
se expreso tambien en Unidades de Tripsina
Inhibidas(TUI), las cuales se calculan de la si-
guiente manera (Hartman 1995):
TUI = [Abs Muestra - Abs Blanco] x 100
Ensayo bio1ogico
En el ensayo biologico se utilizaron 36
ratas macho, de la especie rattus-rattus, cepa
Sprague-Dawley, suministradas pOT la Unidad
de Bioterios de la Universidad de Costa Rica,
con edades comprendidas entre 28 y 33 dias de
nacidas, y con un peso aproximado de 80:t15 g
al inicio del experimento.
EI extracto de la fraccion de pejibaye, se su-
rninistro como agua de bebida y su ingesta, asi co-
mo el consumo de alimentos,se mantuvoad libitum
durante las 6 semanasdel estudio. Los animales se
trabajaronen 6 grupos de 6 animalescarlauno, a los
cualesse les surninistro los siguientesextractos: I)
pejibaye entero cocido; 2) pejibaye entero crudo; 3)
194 AGRONOMIA COSTARRICENSE
pulpa;4) cascara;5) sernillay 6) agua(grupocon-
trol) (Gomezet al. 1998).
Los animalesfueron sometidos,una vez
par semana,a unperiodo de ayunode 14 h. Pre-
via anestesiacon eter, les fueron extraidosde la
cola aproximadamente800 ~l de sangre.Serea-
lizaron analisis par duplicado de los siguientes
parametrosbioquimicos: hematocrito,hemoglo-
bina, proteinastotalesy fraccionadas,colesterol,
trigliceridos, y glucosa.
RESULTADOS Y DISCUSION
Los factores antinutricionalesanalizados
en esteestudiofueron el inhibidor de tripsina y
las lectinas.Ambassustanciassecaracterizanpar
presentarun efecto depresivosabrela digestion
y utilizacion de las proteinas(Huisman 1995).
Lectinas
En esteestudio se demostrola presencia
de lectinasal medir la actividad hemaglutinante
en la pulpa y la semilla del fruto de pejibaye,no
asi en la cascara.La lectina presenteen la pulpa
de pejibaye aglutina unicamenteeritrocitos de
camero,mientrasque la lectina presenteen la se-
milIa, tiene la capacidadde aglutinarlos eritroci-
tos humanosdel sistemaABa y los eritrocitosde
caballo,carneroy conejo (Cuadro 1).
Estepoderaglutinantede las lectinasde la
pulpa y la semillade pejibayese determinome-
diante la titulacion de la hemaglutinacionpara
ambasmuestras,utilizandoen amboscasaseritro-
citosde camero,y sedeterminoquela lectinapre-
Cuadro I. Actividad aglutinantede la lectina presenteen diferentesextractosde pejibayesobredistintostipos de eritrocitos.
Eritrocitos humanos (Rh+)
Extracto A B
Cocido
Crudo :!:
Pulpa - -
Cascara - -
Semilla + +
senteen la pulpa del pejibayemantienesu activi-
dadbastaunaconcentracionde0.25mg/ml,mien-
trasquela lectinade la semillaaglutinalos eritro-
citos unicamente en una concentracionde 2
mg/ml.De 10anteriorsededucequela lectinapre-
senteen la pulpade pejibayemuestramayorafini-
dadpar los carbohidratosde la superficiede estas
celulas,mientrasque la lectinade la semillatiene
una actividad"menor y no muestraespecificidad
par ningunode los fenotiposdel sistemaABa 0
par eritrocitosde camero,conejo0 caballo.
Ninguno de los carbohidratosestudiados
inhibio la actividad hemaglutinantede la lectina
de la pulpa 0 de la semilla, par 10que no rue po-
sible identificar los ligandosespecificosen la su-
perficie de la membranade los eritrocitoscon los
cualesestablececontactola lectina.
Tripsinas
Al evaluarla actividadde la tripsinaenpre-
senciade los diferentesextractosde pejibaye,se
demostrouna inhibicion de mas del 50% con el
extractode cascarade pejibaye,y del 5.8 y 6.7%
con los extractosde pejibayeenterocrudoy serni-
lla, respectivamente. Par el contrario,con los ex-
tractosde pejibayeenterococido y de pulpa, se
evidenciaunaestimulacionde la actividadproteo-
litica de la tripsina, presentandoun aumentodel
38% con el extractode pejibayecocido y de un
36% con el extractode pulpa (Figura 1).
Los datos sugieren que el inhibidor de
tripsina se localiza principalmenteen la cascara
del fruto, y que se destruyecon el calor; 10que
concuerdacon 10reportadopar Murillo y cola-
boradores(1983), quienesdetectaronactividad
Eritrocitos de animales
0 Camero Caballo Conejo
- -
:!: :!: -
- + - -
- --
+ + + +
 GOMEZ et al.: Factoresantinutricionaiesdel pejibayesobreel metabolismode ratas 195

40 te un efecto sumatorio de la inhibicion entre arn-

30 bas partes del fruto, sino mas bien, que este efec-
to se reduce a 4.7 TUI, 10que puede ser explica-
20 do por la presencia de los factorespresentes en la
10 pulpa, que estimulan la actividad de la tripsina.
Kakade (1969) reporta una actividad antitri-
0 pisfnica en frijol de soya de 40.2 TUI, la cual rue
(0;<) deterrninada utilizando la rnisma metodologfa que
0 -1 0 la utilizada en este estudio. Este valor es similar al
-20 observadoen este estudio en el extracto de cascara
de pejibaye. Asf rnismo, Levy y colaboradores
-30 (1985), informaron una actividad inhibitoria de 21
-40 y 64 TUI para el Phaseolusvulgaris y el Phaseolus
-50 : ,;;;; ~u~t~s ~espectiv~ente, 10 q~~ conflima el poder
i .. . mhibltono de la cascarade peJlbayeal compararla
- 60 ",,~,
"",. .' ",«,""""""""""""""""""
"'~~~ """', cone Id eo traSluenes.
~ t
1 2 3 4 5 Se ha reportado que los inhibidores de trip-
Grupo sina disminuyen el crecimiento en los animales,
I pueden disminuir la digestion y absorcion de nu-
=PeJIb aye COCId0
2= Pejibaye
'.

crudo
'

5=Semilla
4 C "'-
= ~cara . . .
trlentes, afectan el creclmlento y el desarrollo de
3= Pulpa los animales, y ocasionan ademas intoxicaciones
Fig. I. Porcentaje
de inhiliidoreslestimu1acion
deextrac- agudas y algunas veces la muerte (Figueroa et al.
tosdepejibayesobrela activid~ddela tripsina. 1991, Gomez et al. 1998, Martfnez et al. 1984).

. ... .. Cuadro2. Unidadesdetripsinainhibidasporlosextractos

de
mhlbltona de la trlpsma en extractos acuosos de pejibaye.
pejibaye, efecto que desaparecfa al someter el
extracto a tratamiento termico. Extracto Unidades
detripsinainhibidas
Fernandez y cplaboradores (1991) obser- .,
,. . .1 d 1 b .l .d d PeJlbayeenterocrudo 4,7
varon caractenstlcas slml ares e termo a I I a Cascara 42,7
de inhibidores de tripsina en el frijol de soy~. Semilla 13,5
Observaron \lna inhi.i?icion del 100% de 1a acti-
vidad de la enzima en harina de f~ijol de soya
cruda, la cual se reduce a un 24% 31'Someter la Los valor~s de' los :.diferentes parametros
harina a un proceso 1ermico:En 'este caso se uti- bioqufmicos nq presentaron variaciones impor-
lizo el calentamiento 'por microoriqas. Asimis- tantes entrelos diferentes grupos, sin embargo, se
" . mo, Blanco y colaboradot'es (l986) demostraron pudo observar que al tinalizar el estudip, en todos
que la actividad antitripsinica del frijol comun los grupos la glucosa sangufneahabfa aumentado
(Phaseolus vulgaris), se reduce basta un 73% con respecto a la primera semana (Figura 2). Es-
con la coccion de la 1eguminosa. te aurilento sin embargo, rue menor entre los ani-
Como se observa en el Cuadro 2, las uni- males que consumieron e1 extracto de pejibaye
dades de tripsina inhibidas (TVI) con el extracto crudo y sus partes.
de cascara de pejibaye y de semilla, fueron de Figueroa y colaboradores (1984) al ali-
42.1 y 13.5 respectivamente; 10 cual indica que mentar ratas con dietas con un 1% de lectina de
el inhibidor de tripsina se localiza principalmen- frijol comun, una concentracion mucho mayor a
te en la cascara del fruto y en menor proporcion la utilizada en este estudio, lograron observar una
en la semilla. Al evaluar la actividad inhibitoria disminucion significativa en la glicemia de los
del pejibaye entero crudo se observa que no exis- animales que consumieron la lectin a, y atribuye
 196 AGRONOMIA COSTARRICENSE

estefenomeno,a unaalteracionde la actividadde 20

la maltasae invertasa,2 enzimasasociadasa la
mucosaintestinal e involucradasen la digestion
de log carbohidratos. 15
Esto reafirma la posibilidad de que lag
lectinas participen bloqueandola absorcion de
nutrientesal actuardirectamente
sobreenzimas .~
u
10
digestivas. De esta maDera afectarian el creci- ~
miento de log animalesque lag consumeD. ~
Se observo una disminucion en lag con- ;5 5
centracionessericasde trigliceridos encontrada
en el grupode animalesqueingiri6 ei extractode
pulpa; y un incrementoen la concentracionde 0
colesterolen todoslog gruposestudiados(Figura
3). Este efecto puede deberse ala lectina detecta-
da en esteextracto,0 a la presenciade algun otTo -5, '.' '.. "". .'.

factor termolabif. 1 2 3 4 5 6
Resultados similares haD sido reportados Grupo
pOTChandrasiri y colaboradores (1990), quienes
encontraron una disminuciort de los trigliceridos 1=Pejibaye
cocido 4= Cascara
" 2=Pejibaye
crudo 5=Semilla
en ratas Wlstar que consumlerondurante6 sema-
=
.3 PuIpa =
6 Agua
nag una dieta con un 10% de protefna de soya, Y'
luego de este periodo evidenciaron una disminu- Fig.3. Diferenciaenlrelos valoresde lrigliceridossan-
cion en log niveles sangufneosde trigliceridos, al guineasinicialesy finalesderatassometidas a la
compararlas con ratas que consumieron un 10% ingestadeexlractodepejibaye.
de casefna. Los autores concluyen q~e este efec-
to puede deberse a la presencia de sustancias an- AGRADECIMIENTO
tinutricionales termolabiles, 0 al contenido de fi-
bra presente en el frijol de soya. A Ia Sfa. A na L orena...
J.orresy a Ia estu-
""' "."'...""""""""'.""'..".'." '."""""..." "' ", diante Adriana Bolanos pOTsu colaboracion enel
70 .xte~ i estudio y al log. Carlos Arroyo del Banco de
60 i Germoplasma"Los Diamantes",pOTproveer el
.~ 50 i pejibayeparala investigacion.
g
~
40
I
:
~3 i
i
LITERATURA CITADA
a 20 i
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1=Pe~ibaye
cocido 4= Casc.ara BLANCO,A.; NAVARRETE,
D.; BRESS
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2= PeJlbaye crudo S=Semllla HAM, J.; GOMEZ-BRENES, R.; ELIAS, L. 1986.
3= Pulpa 6= Agua C . .6 ,. I " d I I '

omposlcl n qulmlca y eva uaClon e a ca 1 d a d d e

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