Professional Documents
Culture Documents
2
Lehninger
Principles of Biochemistry
EIGHTH EDITION
David L. Nelson
Professor Emeritus of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison
Michael M. Cox
Professor of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison
Aaron A. Hoskins
Associate Professor of Biochemistry
University of Wisconsin–Madison
3
4
Senior Vice President, STEM: Daryl Fox
Executive Program Director: Sandra Lindelof
Program Manager, Biochemistry: Elizabeth Simmons
Senior Marketing Manager: Maureen Rachford
Executive Content Development Manager, STEM: Debbie Hardin
Development Editor: Catherine Murphy
Executive Project Manager, Content, STEM: Katrina Mangold
Editorial Project Manager: Karen Misler
Director of Content, Life and Earth Sciences: Jennifer Driscoll Hollis
Executive Media Editor: Amy Thorne
Media Editors: Cassandra Korsvik, Kelsey Hughes
Editorial Assistant: Nathan Livingston
Marketing Assistant: Morgan Psiuk
Director of Content Management Enhancement: Tracey Kuehn
Senior Managing Editor: Lisa Kinne
Senior Content Project Manager: Vivien Weiss
Senior Workflow Project Manager: Paul W. Rohloff
Production Supervisor: Robert Cherry
Director of Design, Content Management: Diana Blume
Design Services Manager: Natasha Wolfe
Cover Designer: John Callahan
Text Designer: Maureen McCutcheon
Art Managers: Janice Donnola, Matthew McAdams
Illustrations: Emiko Paul, H. Adam Steinberg
Director of Digital Production: Keri deManigold
Media Project Manager: Brian Nobile
5
Permissions Manager: Michael McCarty
Media Permissions Manager: Christine Buese
Photo Researcher: Jennifer Atkins
Composition: Lumina Datamatics, Inc.
Cover Image, Title Page, and Part Openers: Janet Iwasa, University of
Utah
1 2 3 4 5 6 25 24 23 22 21 20
Macmillan Learning
One New York Plaza
Suite 4600
New York, NY 10004-1562
www.macmillanlearning.com
6
In 1946, William Freeman founded W. H. Freeman and Company and published
Linus Pauling’s General Chemistry, which revolutionized the chemistry
curriculum and established the prototype for a Freeman text. W. H. Freeman
quickly became a publishing house where leading researchers can make
significant contributions to mathematics and science. In 1996, W. H. Freeman
joined Macmillan and we have since proudly continued the legacy of providing
revolutionary, quality educational tools for teaching and learning in STEM.
7
To Our Teachers
Paul R. Burton
Albert Finholt
Jeff Gelles
William P. Jencks
Eugene P. Kennedy
Homer Knoss
Arthur Kornberg
I. Robert Lehman
Andy LiWang
Patti LiWang
Melissa J. Moore
Douglas A. Nelson
Wesley A. Pearson
David E. Sheppard
JoAnne Stubbe
Harold B. White
8
About the Authors
9
Nelson’s research focused on the signal transductions that
regulate ciliary motion and exocytosis in the protozoan
Paramecium. For 43 years he taught (with Mike Cox) an intensive
survey of biochemistry for advanced biochemistry
undergraduates in the life sciences. He has also taught graduate
courses on membrane structure and function, as well as on
molecular neurobiology. He has received awards for his
outstanding teaching, including the Dreyfus Teacher–Scholar
Award and the Atwood Distinguished Professorship. In 1991–1992
he was a visiting professor of chemistry and biology at Spelman
College. Nelson’s second love is history, and in his dotage he
teaches the history of biochemistry and collects antique scientific
instruments.
10
For more than three decades, Cox has taught introductory
biochemistry to undergraduates and has lectured in a variety of
graduate courses. He organized a course on professional
responsibility for first-year graduate students and established a
systematic program to draw talented biochemistry
undergraduates into the laboratory at an early stage of their
college career. He has received multiple awards for both his
teaching and his research, including the Eli Lilly Award in
Biological Chemistry, election as a AAAS fellow, and the UW
Regents Teaching Excellence Award. Cox’s hobbies include
turning 18 acres of Wisconsin farmland into an arboretum, wine
collecting, and assisting in the design of laboratory buildings.
11
recognize introns. Hoskins has won awards for his research,
including being named a Beckman Young Investigator and Shaw
Scientist. He has taught introductory biochemistry for
undergraduates since 2012. Hoskins also enjoys playing with his
cat (Louise) and dog (Agatha), yoga/exercise, and tries to read a
new book each week.
12
A Note on the Nature of
Science
In this twenty-first century, a typical science education o en
leaves the philosophical underpinnings of science unstated, or
relies on oversimplified definitions. As you contemplate a career
in science, it may be useful to consider once again the terms
science, scientist, and scientific method.
Science is both a way of thinking about the natural world and the
sum of the information and theory that result from such thinking.
The power and success of science flow directly from its reliance
on ideas that can be tested: information on natural phenomena
that can be observed, measured, and reproduced and theories
that have predictive value. The progress of science rests on a
foundational assumption that is o en unstated but crucial to the
enterprise: that the laws governing forces and phenomena
existing in the universe are not subject to change. The Nobel
laureate Jacques Monod referred to this underlying assumption as
the “postulate of objectivity.” The natural world can therefore be
understood by applying a process of inquiry—the scientific
method. Science could not succeed in a universe that played
tricks on us. Other than the postulate of objectivity, science
makes no inviolate assumptions about the natural world. A useful
scientific idea is one that (1) has been or can be reproducibly
substantiated, (2) can be used to accurately predict new
phenomena, and (3) focuses on the natural world or universe.
13
Scientific ideas take many forms. The terms that scientists use to
describe these forms have meanings quite different from those
applied by nonscientists. A hypothesis is an idea or assumption
that provides a reasonable and testable explanation for one or
more observations, but it may lack extensive experimental
substantiation. A scientific theory is much more than a hunch. It is
an idea that has been substantiated to some extent and provides
an explanation for a body of experimental observations. A theory
can be tested and built upon and is thus a basis for further
advance and innovation. When a scientific theory has been
repeatedly tested and validated on many fronts, it can be accepted
as a fact.
14
reproducible observations, and the scientist must report these
observations with complete honesty.
15
Not all paths to discovery involve planning. Serendipity o en plays
a role. The discovery of penicillin by Alexander Fleming in 1928
and of RNA catalysts by Thomas Cech in the early 1980s were both
chance discoveries, albeit by scientists well prepared to exploit
them. Inspiration can also lead to important advances. The
polymerase chain reaction (PCR), now a central part of
biotechnology, was developed by Kary Mullis a er a flash of
inspiration during a road trip in northern California in 1983.
16
The authoritative reference with a
framework for understanding.
Lehninger Principles of Biochemistry earned acclaim for its presentation and
organization of complex concepts and connections, anchored in the principles
of biochemistry. This legacy continues in the eighth edition with a new
framework that highlights the principles and supports student learning.
17
Streamlined for easier navigation
18
FEATURES OF ACHIEVE INCLUDE:
19
online in interactive three-dimensional models for a better
understanding of their three-dimensional structures.
Updated and expanded instructor resources and tools.
20
For more information or to sign up for a demonstration of
Achieve, contact your local Macmillan representative or visit
macmillanlearning.com/achieve
21
and assessment, providing an unparalleled environment and
resources for teaching and learning biochemistry.
22
Achieve MORE
23
Powerful analytics, viewable in an
elegant dashboard, offer instructors a
window into student progress. Achieve
24
Another random document with
no related content on Scribd:
hier.… hier langest rait.… sóó.… deur.… deur de ploas.… Enne.…
enne soo’ langest ’t pad.… soo.… hier vlak-en-langest!.… vlak-en-
langest ’t roam.… Enn.… dá’ t’r.… da’ t’r.… ’n dooskop.… op sit.…
op de bok.… die kaikt.… kàikt.… almoar kaikt.…
—’t Is sonde jonge, je moak main puur oàkelig.. zei rillend vrouw
Zeilmaker.
—Seg buurvrouw, barstte vrouw Zeune ineen weer uit, tot Ant, waar
is tog jullie gait bleefe.… is ’t beesie dood?.…
’n Ontstelde wenk gebaarde Ant uit ’t halfduister hoekje, naar vrouw
Zeune toe.
Stem van vrouw Rams beefde van nijdigheid. Haar lippen trokken
hatelijk op, één mondhoek bleef natrillen, ’r oogappels stáárden,
stáárden.…
—Nou, vrouw Rams, daa’s jou weut.… maar ikk.… ikke sien je?.…
ikke f’rtrouw de vint nog nie mi ’n leeg flenelletje.… saa’k stikke.…
Jai.… jai kèn nie sien.… moar ikke wel.… Enne.… enne.… vroag
nou alle vrouwe van de ploas.… wat-tie sloerie, die vuilpoes van
hòarlui hebbe wil.. aasse.… aasse nie betoale kenne.… Enn.…
enne.… mí’ de jonge waife gooit ie ’t dubbel groag op ’n ékoortje.…
En hai.… hài nie suipe?.… hài nie suipe? Nou ikke wou.… da’ ’k
sain loodpot op da’ teràin hier had.… enne fesoenlik?.. Hep ie nie mi
main Trien gain hoarlemmerdaikies wille moake? enn heb ie nie.…
Geert.… van.… vrouw Grint ongelukkig wille moake?.…
—Daa’s puur f’nain.… fenain, schold met schelle stem grootmoeder
Rams,.… hai is altait in de kerrek.… enne niemoant is t’r soo bestig
in sain gloof aa’s hai … want sonder gòsdiens.… is ’n mins.… minder
aa’s ’n beest.… snappie.. vrouw Zeune.… snappie?!.…
—Nou dattie katteliek is.… nou is tie broaf veur vrouw Rams, baste
gromzwaar vrouw Zeune, moar ik seg moar.… die faine.… die
faine!.… daa’s houe en bouwe.… kletse [217]de honderd uit!.… moar
die hebbe se hier!.… achter hoarlie elleboog!.… enne.… ikk.… ikke
seg de gek.… veur main persoon.… ikke leen hoarlie lieverst main
kerkboekie.. aa’s main skoatse.… saa’k moar segge.
Ant stond nog in schemer-vaal hoekje, aan bedje van Wimpie, die
half onder stemgeraas insluimerde. Met ’r paarsig-magere,
doorpeeste hand streek ze zacht-koesterend over z’n bleek-beenig
kopje, dat alleen even opschokte, als stemme-gekijf oprauwde en
vrouw Rams geluid, nijdig-schel boven de anderen uitdrong.
Ook vrouw Zeune, in ander geloof, wist in ’t eerst niet wat ze zeggen
zou, overbluft door de plechtige dreig-strakheid van vrouw Rams
woorden in ’t stille krot, omloeid van windgeklaag. [218]
Uit ’t donker bedsteedje waar Dien met d’r drie zusjes lag, rommelde
plots rumoer òp en angstig gehuil. Dientje was recht overeind
gesprongen.—’n Paar vuile lappen als dekking over de kinderlijfjes
heengepuild, had ze van ’r afgetrapt, dat de karkasjes ingekronkeld,
slaap-asemend, in doffe suffige stilte, naakt wurmden en guurden in
’t armelijke groezellicht. Te gillen zat ze overeind, met ’r mager
verzenuwd borstje bloot, ’r groenige, mager-beenige knietjes onder
de kin, staar-oogend tegen ’t donkere bedmuurtje, met ’r handjes
krampig in ’r kort afgesneeën blonde haren woelend.
Ant joeg naar ’t bed, woedend. Van niemand anders kon ze wat
velen dan van Wimpie.
—Hou je bek maid.… hou je.… hep je weer je malle kuure?.…
Maar Dientje zag ’r niet, bleef staren, krabde één handje op ’r naakte
dij onder ’r smoezelig-goor vod-hemdje en met bangen angstsidder
in ’r stem, toonloos heeschte ze zacht-gerekt uit, als in ijlkoorts:
—Hier.… hier.… hier hep.… pie main beet!.… Help help.… nou wil ie
main steke.… Stil!.… stil!.… kaik hier.… stil!.…
—Dà komp ie.… moe.… oè.… moe.… oe.… der!! Nou hep ie ’n
mes.… enn.… enne ’k wor soo dik.… soo dik!!.. Main hoofd wor
soo.… dik.… kaaik.… kaaik.… nou graipt ie.… enn.… o.… moe.…
moe.… oe.… der!! nou steekt ie.… aijj.… aijj!.… ajj!!.… moederrr.…
hai steekt.… moederrr!.… moederrr!.…
—Da’ lieg ie.… da’ lieg ie Omoe.… kermde Wimpie er doorheen, die
al lang wakker was, en stil-ontdaan te luisteren lag naar ’t zacht-
ontroerde ijl-stemmetje van Dien.
—Moar buurvrouw.… wa’ skeelt da’ kind? baste driftig vrouw Zeune.
Ant was weer naar Wimpie toegehold, had ’m geaaid, en gesust, dat
ie weer rustig werd.
Nijdig slofte ze weer naar ’t bedsteedje toe, naar Dien die zacht-
toonloos door-ijlde, met dwalend stemmetje; greep ’t kind met éen
hand bij de polsen, brak ’r tanden, met scherp afgekartelde tinnen
lepel van elkaar, ’n sloot valeriaan ijlend kindermondje ingietend.
—Niks aa’s senuwe.… dokter sait ’t ook.… se hep ’t nie veul.… soo
eens in ’t weekie.… ja buurvrouw.… daa’s nou màin lééfe.… Soo mo
je nou in d’r eeuwighait an ’t hannekemaie!.. naige kooters.… één an
de borst.… sonder vreete!.… die màin ’s nachts nog leegsuigt.…
drie moal.… daa’k gain oog toe doen!.… Bestig leefetje soo heè?
gain wonder daa’k kaik aa’s ’n geroamte hee.…?
—Daa’s main skuld nie.… Kees hep vast niks.… Nou droagt sai.…
onderbroekies van Kees s’n broek.… en.… da mo’k bewoare.… en
sai.… van hem’s rokkie.… en de klaine.… voering van ’n lellig
broekie.… ikke lap en stop main aige ’n beroerte!.…
’r Hoofd wrong ze wild weg tegen den buik van Ant, die zelf geen
raad meer wist, en dood op was.
—Nou buurvrouw, nou goan ’k nie meer! ik bin d’r kepot van!
—Wa? hai je bai sain nog skult van brood?.… nee buurvrouw.… dan
naim ik niks mee, angstigde vrouw Zeilmaker.. dan bakt ie vast
nie.… vast nie!.… lest f’r main ook.…
—Nou buurvrouw, aa’s vrouw Zeilmaker je brood nie pakt, naim ikke
’t.… Sien je.… de broafe vrouw Reeker, die ons alle drie wel koste
ken.… die hout t’r mond.… die hep se hier.… enn vrouw Seilmoàker
is d’r nou d’rais.… ’n faine.… van jullie gloof!.… Enn ikke.. ikke bin
protestant.. moar ’t sit d’r dunnetjes op.… moar ikke seg moar.… van
de faine [223]mo’ je ’t hebbe.… die hebbe ze doàr, achter hoarlie
elleboog.. achter hoarlie mouw.… En bakke sèl ie!.… ikke hep de
heule winter op de reutel.… en somers betoale.… altait ’n joar
achter.… enn soo frete wai allegoar.… ikke.… sai.… hai.… Piet de
heule dot tuinders.
—Netuurlik, spotte vrouw Zeune, wai hebbe kerels, die d’r nog
werreke.… wai kraige de heule winter op reutel.… hai hep nooit
niks.… Och waif.… dá’ wee je nou ommirs nie?.… je mo wa òf’r
hebbe veur je mèdeminse.… enne.. nou kaik da skoap reis an!.…
hei je ’t nie durrefe woage?.. die poar sinte?.… nou is main man ’n
prêchtig mèrk van s’n aige.… en nou vent ikke d’r self bai.… op
Amsterdam.… en nou fedien hoarlie fent d’r t’met drie keere soo veul
aa’s hullie.… ’t is skande!.… da gong noàr kerrik!.… nou.… je sou se
molle-mi-de-klomp!.… nou.… dàg hoor! dag.… Wimpie!.… skoap!.…
[Inhoud]
II.
—Neenet jonge.… foader mot ’r op uit f’nacht.… doe jai je ooge nou
toe, heè?
—Wee ’k niks van.… aa’s vangst goed is nie! hebbe sullie m’n spuit
brocht?
—Joa.… he’k an d’muur hange.…
—Nou gaon jai d’r moar in.… breek je kop nie van main.. we hebbe ’t
weertje da’ we hebbe mòtte.…
Kees had den achterlader, die dwars tegen den muur hing uit den
hoek gehaald. Den lichtbak veegde ie van binnen, met z’n mouw, in
ruwe smeren schoon; ’t glas langs z’n vuile zwaar belapte broek,
waarover ie met moeite z’n hooge afgeloopen strooplaarzen had
getrokken.—
Zacht rammelde ie de lamp van lichtbak aan z’n oor.… of d’r genoeg
brandsel in was. Nog even moest ie den boel op monteren en
spiegel-reflektor uitpoetsen. Zenuwachtig gejaagd kromden z’n
groote handen door de àl donkerder kamer. In snellig beweeg trok ie
z’n achterlader uit elkaar en rommelde de spullen met lichtbak in
grauwen zak.
Plots hoorde Kees, kort van den wegkant naar Wiereland, zwak
doorwaaid fluitsignaal. Doar hà je de kerels.… Ril-ellendig, doorkild
van kou, slobberde ie door modderbrei van pad af, den weg op naar
de stroopers. Met hun vijven waren ze òpgegroept. Jan Breugel,
Klaas Koome, Delker, Piet Hassel en ’n nieuweling Plomp. Piet had
nooit nog gestroopt. Nou f’enoàved sou ie ’t ereis sien, wa se al
deeën de kerels.—
Piet voelde zich niks op z’n gemak, en bang starde angst in ’m, als
plots windrumoer was uitgeraasd voor ’n oogenblik en de
stikduistering om ’m nòg stiller staarde in den nacht. Dan nog had ie
liever windgeloei.—Maar niks wou ie laten merken voor den
blufferigen Klaas Koome.
—Hei Piet.… lolde die, niks voelend voor den angst-zang van nacht-
orkaan.… op da’ teràin kenne me soame hée.… jai piept se in je
stroatje.… nou.… en ikke.… ikke konsteteer.… van da’ Kees nooit
mis skiet.… want hai.… mi s’n skooj-beweging!.…
—Binne wai d’r nog nie?.… goan da’ wel goed?.… angstigde Plomp.
—Was dá’ nou de angst van in ’t donker loopen?.… Was tie nou
heulegoar g’n kerel? Moar vloeken kon ie, telkens vertrok ie z’n
gezicht, bang tegen hek-werk pal op te loopen.… vaag, onzeker,
niets ziend, niets tastend, en toch al maar vooruit!.… Nou klauterde
de angst tegen z’n keel.… want hadde sullie nie sait, dat hier ’n skot
van daan de koddebaiers loerde?.… kaik.… die motte nou loere uit
de donkere hoekies en sain vastgraipe.… netuurlik.… Sjokkerig in
tast, voelde ie zich bij ’t in duister fluisterende stoetje aangeland, dat
hurkte laag bij den grond. [230]