Extincions en el món vegetal
El descobriment de l’extinció
• Cuvier estableix l’extinció com a fet
(1813). Catastrofisme: inundacions
catastròfiques periòdiques eliminen
grans nombres d’espècies.
• Lyell i Darwin estaven en contra de les
extincions en massa: gradualisme
By
https://wellcomeimages.org/indexplus/obf_images/4e/87/17e266d163487c4b9
7354aea7ae8.jpgGallery:
https://wellcomeimages.org/indexplus/image/L0016365.htmlWellcome
Collection gallery (2018-04-01):
https://wellcomecollection.org/works/n5b3qpnp CC-BY-4.0, CC BY 4.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=39254551
EXTINCIONS MASSIVES
Figure. Total diversity patterns
of continental diversity (solid
line) and marine diversity
(dotted line) at the family
level. Arrows indicate the five
mass extinction events from
the marine diversity.
Font: Cascales-Miñana et al 2016
Historical Biology
→ PLANTES: patrons diferents al registre d’animals marins:
⚫ majoria extincions només a nivell local-regional i només per certs grups de plantes,
excepte per la transició Permià-Triàsic (252 Ma)
→ Esdeveniment d’extinció massiva realment global (marina i terrestre,
animals i plantes – tot i que extinció molt menor en plantes):
→ Transició Permià-Triàsic (252 Ma)
FLORA:
Com va evolucionar la biodiversitat
vegetal durant els períodes de grans
extincions en massa dels animals?
2 «extinció massiva»:
Transició Frasnià-Famennià (Devonià superior) – 372 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
· Reducció regional de 30-40% gèneres, no forta reducció de diversitat a nivell de
famílies
· Devonià superior:
→ Elevada especiació en :
Falgueres, Equisets, Progimnospermes
→ Establiment dels primers boscos extensius [El Devonià precedeix el Carbonífer]
3 «extinció massiva»:
Transició Permià-Triàsic – 252 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
– Extinció massiva amb impacte més gran en plantes, tot i així...
– Reducció de diversitat en algunes regions: c. 20% gèneres.
A nivell de família, reducció poc important
Total macrofossil plant genus diversity Total macrofossil plant family diversity
Rees 2002 This study Cascales-Miñana et al. 2016
Nowak et al. (2019) Nature Communications
3 «extinció massiva»:
Transició Permià-Triàsic – 252 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
– Reorganització ecològica (“ecological turnover”): canvis en els grups dominants
· Transició « lenta », c. 20 Ma:
→ Reducció de falgueres, equisets i Pteridospermes
→ Domini de Gimnospermes: Cícades, Ginkgòfits i Coníferes
4 «extinció massiva»:
Transició Triàsic –Juràssic – 201 Ma
· Causes extinció :
– Vulcanisme molt important associat a obertura oceà Atlàntic:
→ Augment molt elevat de CO2 atmosfèric
→ Escalfament global: clima àrid i càlid
Early Jurassic
4 «extinció massiva»:
Transició Triàsic –Juràssic – 201 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
– Important canvi de flora del Nord d’Europa i Nord de N Amèrica: 95% canvi de flora
Canvi en les formes de les fulles (limbe més reduït):
→ adaptació a estrés hídric (clima + àrid i càlid)
Carrión 2003
– Important extinció d’espècies, però majoria de llinatges (famílies) persisteixen:
adaptació, no “extinció en massa”
– Absència de canvis significatius a latituds baixes de N Amèrica: extincions a nivell regional
– A nivell global, només es van extingir algunes famílies de Pteridospermes (“falgueres amb
llavors”)
Fossil seed fern
5 «extinció massiva»:
Transició Cretaci – Terciari – 65.5 Ma
· Causes:
· Vulcanisme massiu a Índia: CO2, SO2
· Impacte enorme meteorit (10 km Ø) a Yucatan
[Chicxulub: cràter de 200 km Ø ]
⚫ Terratrèmols i tsunamis (onades de > 100 m d’alt)
⚫ Vapor d’aigua i aerosols sulfatats: pluges àcides
⚫ Fred intens (-10˚C), foscor prolongada → reducció producció primària de
plantes → impacte herbívors
⚫ Efecte hivernacle (elevat CO2) →escalfament global
· Efectes perduraren 1-2 Ma
5 «extinció massiva»:
Transició Cretaci – Terciari – 65.5 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
[Vegetació Cretaci: domini Angiospermes]
– Reducció gradual de diversitat a escala global
→ Majoria extincions a nivell d’espècie, poques a nivell de gènere, cap a nivell de família
Diversitat total d’espècies similar 1 Ma després
→ Impacte molt menor en flora que en fauna
5 «extinció massiva»:
Transició Cretaci – Terciari – 65.5 Ma
· Registre fòssil de PLANTES:
[Vegetació Cretaci: domini Angiospermes]
– Reducció gradual de diversitat a escala global
→ Majoria extincions a nivell d’espècie, poques a nivell de gènere, cap a nivell de família
Diversitat total d’espècies similar 1 Ma després
→ Impacte molt menor en flora que en fauna
– Recanvi ecològic (Ecological turnover):
→ Reducció d’abundància i diversitat de
polen fòssil (Gimnospermes i Angiospermes)
→ Augment espores de falgueres oportunistes
(més tard substituïdes per Espermatòfits)
→ Augment fongs saprobis
Figure 2b. Reconstruction of late Cretaceous (66 Mya) vegetation of
Denver before the K-T extinction event. Taxa illustrated are: (i)
herbaceous monocot (angiosperm), (j) ‘Zizyphus’ fibrillosus (woody
angiosperm), (k) Allantodiopsis erosa (climbing fern), (l) herbaceous
angiosperm.
Source: McElwain & Punyasena 2007, Trends in Ecology and Evolution
3 últimes “extincions en massa” de fauna → Recanvi ecològic de la flora
Gymnosperms
Angiosperms
Ferns, Ginkgophyta
Ferns, fungi, ferns
lycophytes
→ oportunistic taxa
temps
Angiosperms
Pteridophytes,
Pteridosperms,
cordaites
Gymnosperms
Permian-Triassic Triassic-Jurassic Cretaceous-Tertiary
Figure 1. Changes in dominance structure of regional plant communities (a–q) versus changes in carbon isotope values (δ13Corg, vertical red lines) across the Permian-
Triassic Boundary (PTB), Triassic-Jurassic Boundary (TJB) and Cretaceous-Tertiary Boundary (KTB), only x-axis values are to scale. The relative timing of floral and faunal
extinction (indicated by grey horizontal bar) and peak negative δ13Corg values are approximated to illustrate similarities and differences among the three mass extinction
events. Fluctuations in δ13Corg reflect changes in the global carbon cycle. Ecologically dominant components of the plant communities before and after PTB, TJB and KTB are
illustrated using stylized illustrations of fossil plants. The taxa are; (a) conifer; (b) pteridosperm; (c) Cycadales; (d) Pleuromeia; (e) pteridophyte; (f) cordaites; (g)
Sphenobaiera; (h) Podozamites; (i) Bennettitales (macrophyllous); (j) Baiera; (k) Hamamelidae; (l) Cornales; (m) monocot (herbaceous); (n) fungi; (o) magnolid flower; (p)
megaphyllous angiosperm leaves; (q) evergreen angiosperm. ‘Disaster taxa’ are long-ranging opportunistic taxa that become unusually abundant during recovery intervals
after mass extinction because of relaxation of competition.
Source: McElwain & Punyasena 2007, Trends in Ecology and Evolution
3 últimes “extincions en massa” de fauna → Recanvi ecològic de la flora
Gymnosperms
Angiosperms
Ferns, Ginkgophyta
Ferns, fungi, ferns
lycophytes
→ oportunistic taxa
temps
Angiosperms
Pteridosperms,
conifers
Gymnosperms
Permian-Triassic Triassic-Jurassic Cretaceous-Tertiary
Figure 1. Changes in dominance structure of regional plant communities (a–q) versus changes in carbon isotope values (δ13Corg, vertical red lines) across the Permian-
Triassic Boundary (PTB), Triassic-Jurassic Boundary (TJB) and Cretaceous-Tertiary Boundary (KTB), only x-axis values are to scale. The relative timing of floral and faunal
extinction (indicated by grey horizontal bar) and peak negative δ13Corg values are approximated to illustrate similarities and differences among the three mass extinction
events. Fluctuations in δ13Corg reflect changes in the global carbon cycle. Ecologically dominant components of the plant communities before and after PTB, TJB and KTB are
illustrated using stylized illustrations of fossil plants. The taxa are; (a) conifer; (b) pteridosperm; (c) Cycadales; (d) Pleuromeia; (e) pteridophyte; (f) cordaites; (g)
Sphenobaiera; (h) Podozamites; (i) Bennettitales (macrophyllous); (j) Baiera; (k) Hamamelidae; (l) Cornales; (m) monocot (herbaceous); (n) fungi; (o) magnolid flower; (p)
megaphyllous angiosperm leaves; (q) evergreen angiosperm. ‘Disaster taxa’ are long-ranging opportunistic taxa that become unusually abundant during recovery intervals
after mass extinction because of relaxation of competition.
Source: McElwain & Punyasena 2007, Trends in Ecology and Evolution
3 últimes “extincions en massa” de fauna → Recanvi ecològic de la flora
Gymnosperms
Angiosperms
Ferns, Ginkgophyta
Ferns, fungi, ferns
lycophytes
→ oportunistic taxa
temps
Angiosperms
Pteridosperms,
conifers
Gymnosperms
Permian-Triassic Triassic-Jurassic Cretaceous-Tertiary
Figure 1. Changes in dominance structure of regional plant communities (a–q) versus changes in carbon isotope values (δ13Corg, vertical red lines) across the Permian-
Triassic Boundary (PTB), Triassic-Jurassic Boundary (TJB) and Cretaceous-Tertiary Boundary (KTB), only x-axis values are to scale. The relative timing of floral and faunal
extinction (indicated by grey horizontal bar) and peak negative δ13Corg values are approximated to illustrate similarities and differences among the three mass extinction
events. Fluctuations in δ13Corg reflect changes in the global carbon cycle. Ecologically dominant components of the plant communities before and after PTB, TJB and KTB are
illustrated using stylized illustrations of fossil plants. The taxa are; (a) conifer; (b) pteridosperm; (c) Cycadales; (d) Pleuromeia; (e) pteridophyte; (f) cordaites; (g)
Sphenobaiera; (h) Podozamites; (i) Bennettitales (macrophyllous); (j) Baiera; (k) Hamamelidae; (l) Cornales; (m) monocot (herbaceous); (n) fungi; (o) magnolid flower; (p)
megaphyllous angiosperm leaves; (q) evergreen angiosperm. ‘Disaster taxa’ are long-ranging opportunistic taxa that become unusually abundant during recovery intervals
after mass extinction because of relaxation of competition.
Source: McElwain & Punyasena 2007, Trends in Ecology and Evolution
Per què no es van produir “extincions massives” de plantes?
· Necessitats bàsiques molt reduïdes:
H2O, CO2, nitrògen, magnesi, fósfor, potassi i alguns oligoelements.
→ Universal i no ha canviat al llarg del temps
Per què no es van produir “extincions massives” de plantes?
· Necessitats bàsiques molt reduïdes:
H2O, CO2, nitrògen, magnesi, fósfor, potassi i alguns oligoelements.
→ Universal i no ha canviat al llarg del temps
· Menor sensibilitat a la mida poblacional i a la fragmentació d’hàbitats
Per què no es van produir “extincions massives” de plantes?
· Necessitats bàsiques molt reduïdes:
H2O, CO2, nitrògen, magnesi, fósfor, potassi i alguns oligoelements.
→ Universal i no ha canviat al llarg del temps
· Menor sensibilitat a la mida poblacional i a la fragmentació d’hàbitats
· Reproducció asexual (= vegetativa)
Comuna i freqüent en plantes
Per què no es van produir “extincions massives” de plantes?
· Necessitats bàsiques molt reduïdes:
H2O, CO2, nitrògen, magnesi, fósfor, potassi i alguns oligoelements.
→ Universal i no ha canviat al llarg del temps
· Menor sensibilitat a la mida poblacional i a la fragmentació d’hàbitats
· Reproducció asexual (= vegetativa)
Comuna i freqüent en plantes
· Hibridació i poliploïdia
– Mecanismes evolutius ràpids que poden originar espècies més resistents,
amb major versatilitat adaptativa o nínxol ecològic més ampli
Per què no es van produir “extincions massives” de plantes?
· Migració per dispersió de llavors: vent, aigua o vectors animals
· Dormició de les llavors
→ Estat de latència
→ Permet esperar condicions favorables
→Més temps per a la dispersió
Llavors poden ser viables durant dècades o centenars d’anys!
Existència de “fòssils vius”
→ Llinatges que persisteixen gairebé inalterades durant períodes de temps geològic molt llargs
→ Molt més abundants en plantes que en animals
Exemples: Selaginella
-Selaginella i Lycopodium: 325-300 Ma
-Cicadòpsides i Ginkgòpsides: 240 Ma
Ginkgo
Compte! Espècies considerades com fòssils vivents no han de ser considerades com absolutament
idèntiques a les fòssils. Exemple: en el cas de Ginkgo, simplement vol dir que hi ha formes similars
de fa 240 Ma però no es tracta necessàriament de la mateixa espècie.
Patrons de canvi evolutiu en el registre fòssil de plantes
Tendència: increment de la diversitat total d’espècies al llarg del temps
Domini de 4 grans grups en èpoques diferents:
→ Aparició nou grup
→ ràpid increment de diversitat (radiació)
→ llarg període estable
→ declivi en aparèixer un nou grup (sovint retardat...)
→ Radiacions i majoria d’extincions massives del registre fòssil animal no coincideixen
amb el registre fòssil vegetal
Activitat tectònica
Reorganització de plaques continentals:
–No gradual, episòdica (“pulsacions tectòniques)
–Obertura/tancament de mars, separació/unió
continents, orogènia i important activitat volcànica
Activitat tectònica
Reorganització de plaques continentals:
–No gradual, episòdica (“pulsacions tectòniques)
–Obertura/tancament de mars, separació/unió
continents, orogènia i important activitat volcànica
→ Canvis en la circulació oceànica i atmosfèrica, en vents
principals i distribució precipitacions
→ Canvi climàtic global
→ Canvis en concentració atmosfèrica de CO2 (essencial
per a les plantes!)
→ Augmenta en majoria d’episodis de gran
activitat tectònica (major activitat volcànica,
emisions gasoses lligades a augment flux
material calent del mantell)
Activitat tectònica
Principals períodes de pulsacions tectòniques vs canvis en registre fòssil de plantes:
Terciari
Cretaci
Juràssic
Triàsic
Permià
Carbonífer
Devònià
Silurià →Evolució i radiació primeres plantes terrestres
Ordovícià 460-430 m. a. Tancament parcial oceà entre Laurèntia-
Gondwana
Pulsacions tectòniques (Sheridan 1997)
Activitat tectònica
Principals períodes de pulsacions tectòniques vs canvis en registre fòssil de plantes:
Terciari
Cretaci
Juràssic
Triàsic
Permià
Carbonífer
→Evolució i radiació de Licòfits, Esfenòfits
(=equisets), Progimnospermes i Pteridospermes
Devònià
375-350 m. a. Col·lisió placa Bàltica-Laurèntia
Silurià →Evolució i radiació primeres plantes terrestres
Ordovícià 460-430 m. a. Tancament parcial oceà entre Laurèntia-
Gondwana
Pulsacions tectòniques (Sheridan 1997)
Activitat tectònica
Principals períodes de pulsacions tectòniques vs canvis en registre fòssil de plantes:
Terciari
Cretaci
Juràssic
Triàsic
Permià → Radiació de les Gimnospermes
(Cicadòfits, Ginkgòfits i coníferes)
300- 260 m. a. Formació Pangea per agregació
Carbonífer de Gondwana i Sibèria
→Evolució i radiació de Licòfits, Esfenòfits
(=equisets), Progimnospermes i Pteridospermes
Devònià
375-350 m. a. Col·lisió placa Bàltica-Laurèntia
Silurià →Evolució i radiació primeres plantes terrestres
Ordovícià 460-430 m. a. Tancament parcial oceà entre Laurèntia-
Gondwana
Pulsacions tectòniques (Sheridan 1997)
Activitat tectònica
Principals períodes de pulsacions tectòniques vs canvis en registre fòssil de plantes:
Terciari
Cretaci
Juràssic → Radiació de Gnetòfits i altres grups de
gimnospermes ja extingits
Triàsic 170-160 m. a. Fragmentació inicial Pangea
Permià → Radiació de les Gimnospermes
(Cicadòfits, Ginkgòfits i coníferes)
300- 260 m. a. Formació Pangea per agregació
Carbonífer de Gondwana i Sibèria
→Evolució i radiació de Licòfits, Esfenòfits
(=equisets), Progimnospermes i Pteridospermes
Devònià
375-350 m. a. Col·lisió placa Bàltica-Laurèntia
Silurià →Evolució i radiació primeres plantes terrestres
Ordovícià 460-430 m. a. Tancament parcial oceà entre Laurèntia-
Gondwana
Pulsacions tectòniques (Sheridan 1997)
Activitat tectònica
Principals períodes de pulsacions tectòniques vs canvis en registre fòssil de plantes:
Terciari
→Evolució i radiació d’Angiospermes
Cretaci
120-80 m. a. Fragmentació Pangea, separació «ràpida» plaques atlàntica i pacífica
Juràssic → Radiació de Gnetòfits i altres grups de
gimnospermes ja extingits
Triàsic 170-160 m. a. Fragmentació inicial Pangea
Permià → Radiació de les Gimnospermes
(Cicadòfits, Ginkgòfits i coníferes)
300- 260 m. a. Formació Pangea per agregació
Carbonífer de Gondwana i Sibèria
→Evolució i radiació de Licòfits, Esfenòfits
(=equisets), Progimnospermes i Pteridospermes
Devònià
375-350 m. a. Col·lisió placa Bàltica-Laurèntia
Silurià →Evolució i radiació primeres plantes terrestres
Ordovícià 460-430 m. a. Tancament parcial oceà entre Laurèntia-
Gondwana
Pulsacions tectòniques (Sheridan 1997)
Canvis més recents...
• Glaciacions del Quaternari
https://geo.libretexts.org/Bookshelves/Geology/Historical_Geology_%28Bentley_et
_al.%29/39%3A_%28Case_Study%29_Quaternary_Quandaries_-
_defining_the_geologic_now_and_explorations_of_the_Anthropocene/39.01%3A_A_
Quaternary_Quandary
Tema 15. Extincions massives i diversificació
Variació orbital Cicles de tipus Milankovitch: pauta glaciar-interglaciar.
Equilibris puntuats.
Carrión 2003
Tema 15. Extincions massives i diversificació
Variació orbital
Límit latitudinal actual del bosc
Límit del bosc en el
darrer màxim glaciar
→Extincions regionals (no globals), reducció en nombre d’espècies
→Canvis de distribució
→Cert grau d’especiació per aïllament, però en menor grau que les
extincions
→No explica els 4 grans canvis globals del registre fòssil de plantes
EXTINCIONS MASSIVES
→ Catàstrofe biològica per factors extraordinaris
-CAUSES FÍSIQUES O BIOLÒGIQUES TERRESTRES:
· Canvi climàtic dràstic (exemple: cicles glacials-interglacials)
Refugis glacials
Fluctuacions en els rangs de distribució:
• Contactes secundaris
• Aïllament
• Colls d’ampolla...
• Eventualment extinció
Dryas octopetala
38