BIOFIZICA CONTRACŢIEI

MUSCULARE
PROPRIETĂŢI MECANICE ALE CORPURILOR SOLIDE

Printr-o idealizare acceptată, corpul, în general, reprezintă un ansamblu de puncte materiale

care au o anumită masă de regulă egală cu masa substanţei. În particular, un corp rigid, este
caracterizat de anumite proprietăţi şi mai ale de faptul că punctele materiale la care a fost
redus, au poziţii reciproce fixe.
S-a demonstrat experimental că un corp care nu se poate mişca prin rotaţie sau prin translaţie
se va deforma elastic (reversibil) sau plastic (ireversibil) sub acţiunea unor forţe
deformatoare. Deformarea corpurilor rigide se poate face prin întindere, comprimare,
încovoiere, forfecare sau torsiune.
Se poate afirma că deformarea este elastică dacă aceasta este direct proporţională cu
mărimea forţei deformatoare şi dispare după încetarea acţiunii acesteia.
Legea lui Hooke descrie comportarea elastică a corpurilor, adică, forţa deformatoare este
direct proporţională printr-un factor k numit constantă de elasticitate dar şi cu mărimea Δl a
deformării: F = k Δl.
 Se supune legii dinamicii „lex terţa” a acţiunii şi reacţiunii, conform căreia corpul supus
deformării reacţionează printr-o forţă elastică (de revenire) egală ca mărime cu forţa
deformatoare, având aceeaşi direcţie dar sens invers acesteia.
Corpurile au o limită de elasticitate, peste care deformarea capătă o componentă
plastică, corpul nemairevenind la forma iniţială după încetarea acţiunii forţei deformatoare.
Între limita de elasticitate şi limita de rupere, corpul deformat reacţionează atât prin
forţe de frecare internă cât şi prin forţe elastic, deformarea devenind elastoplastică. De
exemplu, pornind de la o cantitate dată de material, se poate confecţiona o bară de lungime
dată a cărei rezistenţă mecanică este maximă atunci când are forma unui tub de un anumit
diametru.

Forma de tub a diafizei oaselor lungi conferă acestora o rezistenţă maximă la

încovoiere şi torsiune pentru o greutatea minimă a ţesutului osos. Mergând în profunzime,
şi substanţa osoasă este alcătuită din numeroase tuburi microscopic (canalele lui Havers),
permiţând creşterea rezistenţei globale a osului.
 În epifiza oaselor lungi, supuse unor solicitări mecanice de compresie, substanţa osoasă
este organizată sub forma unor lamele numite trabecule, cu faţa convexă spre extremităţi. În
formarea trabeculelor pe direcţii optime intervin mecanisme mecano-electro-chimice.

Ţesutul osos este în permanenţă reînnoit,

celulele fiind distruse de către osteoclaste şi
reformate de către osteoblaste. Acest proces
este foarte puternic în primele trei decenii de
viaţă, fenomen controlat cu precădere de forţele
ce acţionează asupra oaselor, obţinându-se
orientarea formaţiunilor trabeculare de-a lungul
traiectoriilor pe care se exercită tensiunea
maximă.
 S-a observat că pe osteocite se separă sarcini electrice sub efectul exercitării unei
presiuni mecanice. Acest fenomen se numeşte efect piezoelectric. Prin urmare,
mineralizarea osoasă ar fi ghidată de procese ionice legate de metabolismul fosfo-
calcic. Acesta constituie un exemplu de combinare a proceselor biofizice şi biochimice.
2. ARTICULAŢIILE
Sunt formaţiuni specializate care interconectează oasele. Din punct de vedere
biofizic interesează doar articulaţiile sinoviale care au rolul de a permite modificarea
poziţiei relative a segmentelor osoase. Structura unei articulaţii sinoviale este redată în
figura 2.
Oasele sunt legate între ele printr-o capsulă fibroasă şi frecvent prin ligamente.
Suprafeţele osoase sunt acoperite de un cartilaj. Contactul se realizează între cartilaje,
acestea având un coeficient de frecare foarte mic. Cartilajul, neted aparent, are o
structură microscopică poroasă şi o mare elasticitate. Lichidul sinovial dintre cartilaje
are rol de lubrifiant. Vâscozitatea lichidului sinovial variază la efort.
 Tendoane
Membrana
Muşchi sinovială

Os

Cartilagiu
Lichid sinovial

Structura articulaţiei
sinoviale
Există diferite modele ale mecanismului de lubrifiere. Cu siguranţă, un rol
important îl are structura cartilajelor. La comprimare, lichidul sinovial este captat
de văile formate de neregularităţile cartilajului, fracţiunea mobilă a lichidului
sinovial pătrunde în cartilaj, făcând ca în restul lichidului să se obţină o
concentraţie mărită de hialuronat, acest lucru ducând a mărirea progresivă a
vâscozităţii şi, prin urmare, a capacităţii de lubrefiere.
 Sistemul muscular
Reprezintă un element activ care controlează deplasarea structurilor osoase şi
mişcările altor structuri. Mişcările datorate muşchilor se bazează pe
capacitatea fibrelor musculare de a utiliza energia chimică procurată în
procesele metabolice, de a se scurta şi de a reveni la dimensiunile iniţiale.

Aproape toate celulele au în structura lor fibre contractile, dar fibrele

musculare sunt celule specializate pe contracţie - activitate ce reprezintă
transformarea energiei chimice în energie mecanică a contracţiei, ca răspuns la
excitarea nervoasă a fibrei musculare.
 MOTILITATEA, adică capacitatea de a-şi schimba localizarea
în spaţiu şi contractilitatea, adică capacitatea de a genera forţe
(stimuli de contracţie), puse în evidenţă prin funcţiile
sistemului muscular, sunt manifestări specifice organismelor
vii.
 Prin contracţie muşchiul exercită o forţă asupra tendoanelor
ce-l leagă de oase şi execută un lucru mecanic .
 În esenţă, manifestarea proprietăţilor de mişcare are la bază un
mecanism unic, şi anume: interacţiunea a două tipuri de
proteine ACTINĂ şi MIOZINĂ, care pot produce un lucru
mecanic pe baza energiei rezultate din hidroliza ATP.
 Există de asemenea sistemul de proteine TUBULINĂ şi
DINEINĂ, responsabil de mişcarea flagelilor şi cililor .
Toate sistemele sunt maşini biologice (Simple proteine contractile,
Motoare moleculare lineare şi rotative), a căror sarcină este de a

transforma energia chimică în L (lucru mecanic).

 Procesele metabolice sunt organizate în mod caracteristic în
cicluri, în cadrul cărora putem întâlni anumite enzime
controlate în concentraţii, care pot produce o schimbare
conformaţională, practic o maşină chimico-mecanică- şi
hidroliza indusă care generează un lucru mecanic .
Muşchiul este alcătuit din sute sau chiar mii de fibre musculare.
Fibrele musculare sunt structuri alungite având la periferie o
membrană citoplasmatică numită sarcolemă care formează
numeroase invaginări sub forma unor tubuli transversali
membranari care pătrund în profunzimea fibrei având raporturi
strânse de vecinătate cu cisternele reticulului sarcoplasmic. În fibra
musculară există un mare număr de nuclee şi organite celulare ca
mitocondrii, ribozomi etc.
Aşadar, celula musculară (ca sistem complex) este o celulă a cărei
principală funcţie este transformarea energiei chimice în energie
mecanică.
 Elementele contractile din fibra musculară sunt
MIOFIBRILELE (Φ=1-2μm) formate din SARCOMERE
(l=2-3μm) puse cap la cap.
 La microscop sarcomerul apare sub forma unei succesiuni de
benzi luminoase şi întunecate, care corespund unor filamente
longitudinale care se întrepătrund - aceste filamente formează
aparatul contractil.
Ţesutul muscular cuprinde 2 varietăţi bine distincte prin
morfologie şi fiziologia lor:
 ţesutul muscular striat – organ contractil care controlează
mişcarea (muşchiul cardiac)
 ţesutul muscular neted - formează tunicile contractile ale
diferitelor organe care au mişcări mai lente, necesare fiind
mediatorii chimici (noradrenalina)
 STRUCTURA ŞI MICROSTRUCTURA FIBREI MUSCULARE
STRIATE
Fibra musculară striată este o unitate funcţională a ţesutului
muscular, este o celulă alungită, multinucleată cu diametrul 10-
100 μm. (S-a constatat că fibrele cu diametre mici sunt situate
la periferie, iar cele cu diametre mari în profunzimea
muşchiului). Fibra musculară este constituită din:
 sarcolemă
 sarcoplasmă
 nuclee
 miofibrile
1. Sarcolema reprezintă membrana celulară a fibrei musculare. Este
asemănătoare cu structura membranei celulare. Ea are mai multe invaginaţii
care au forme diferite: de tunel, cavitate, vezicule „caveole intracelulare”
foarte importante deoarece substanţele proteice, glucide, ionii ar trece din
exterior în celulă şi în sens invers prin ele. Ea are mai multe invaginaţii care
au forme diferite:

- de tunel

- cavitate

- vezicule „caveole intracelulare” foarte importante deoarece substanţele

proteice, glucide, ionii ar trece din exterior în celulă şi în sens invers prin
ele.
2. Sarcoplasma- are cinci compartimente:
 Matricea sarcoplasmatică
 Mitocondriile
 Reticul sarcoplasmatic
 Aparatul lui Golgi

Sarcoplasma îndeplineşte anumite funcţii bine determinate iar principalii

factori de care depind sarcinile acesteia sunt:
 Cantitatea de material energetic necesar fibrei
 Natura chimică (depozit intracelular sau sanguin)
 Intensitatea aportului de oxigen şi a debitului
 Viteza de activare sau inactivare a aportului contractil
Matricea sarcoplasmatică: este formată din soluţii apoase şi
metaboliţi (substanţe dispersate)

Mitocondriile: sunt componente care aprovizionează

miofibrilele cu ATP (aşa este asigurată energia necesară pentru
contracţia musculară)

Reticulul sarcoplasmatic: cavităţi în interiorul membranelor -

au rol de participant la regenerarea ciclului de contracţie –
relaxare.

3. Nucleii - fibrei musculare sunt dependenţi numeric de

lungimea fibrei. Nucleii sunt plasaţi în sarcoplasma periferică
 4. Miofibrilele sunt situate în sarcoplasmă. Sunt formate din unităţi mai mici
numite miofilamente de două tipuri: groase şi subţiri, separate prin aşa
zisele linii Z, numite SARCOMERE.
Secţiune longitudinală
H- conţine o proteină care
stabilizează
Z H Z filamentele groase în
poziţiile lor obişnuite

Z- conţin o proteină a-
actina, de care sunt
ataşate filamentele
actină miozină subţiri.

I A I

Banda luminoasă I - filamentele subţiri; banda întunecata A - filamente groase care se întrepătrund cu cele
subţiri, iar în centru, banda H - numai filamente groase (conţine o proteină care stabilizează filamentele groase în
poziţiile lor obişnuite). În secţiune transversală: fiecare filament gros este înconjurat de 6 filamente subţiri şi fiecare
filament subţire de 3 filamente groase. Z- conţin o proteină a-actina, de care sunt ataşate filamentele subţiri.
În starea de repaus 1/3 din lungimea filamentelor subţiri penetrează
între filamente groase.
În starea de contracţie prin suprapunerea de pronunţată a filamentelor
subţiri între cele groase- sarcomerul se scurtează până la jumătate
În timpul scurtării sarcomerelor, filamentele nu se scurtează ci se întrepătrund

Teoria glisării a fost elaborată în mod independent de către A. F. Huxley şi H.E.

Huxley în 1954.
Elementul morfofuncţional al muşchiului - dintr-o fibră musculară (1) se selectează o
miofibrilă (2) alcătuită din sarcomere (3), separate prin liniile Z (5) ce conţin miofilamentele
(4, 6)(adaptat după viarevision.wikia.com/wiki)
 Filamentele de miozină şi actină

Filamentul gros este compus dintr-o proteină fibrilară numită

miozină, având o formă bacilară cu lungimea de 140 nm
asemănătoare cu o baghetă subţire, terminată prin două capete
globulare .

Combinaţia lor chimică realizează complexul actomiozinic, care

poate desfăşura o activitate ATP-azică (activitate potenţată atât de
ionii de Ca2+ , cât şi de ionii de Mg2+).
 Miozina are proprietatea de a hidroliza ATP în ADP şi P.
  O moleculă de miozină este formată din 6 lanţuri polipeptidice (2 lanţuri grele şi 4
lanţuri uşoare)
 Lanţurile grele formează un dublu helix, iar la capăt se termină cu un ghemotoc –
proteină globulară.
 Lanţurile uşoare sunt libere şi se întind peste partea globulară. Ele controlează funcţia
capului miozinic în procesul de contracţie.

Lanţuri grele Lanţuri uşoare

coadă cap

 Filamentul de miozină este format din aproximativ 200 molecule ale căror cozi sunt
înmănunchiate şi formează corpul filamentului.
 O porţiune a helixului dinspre capul moleculei iese afară, formând un braţ .

Braţul împreună cu capetele formează aşa numita punte transverală . Capul

miozinic are activitatea ATP- azică (permite scindarea ATP)

miozină

punţi transversale
 Filamentul subţire este constituit din G-actină cu M=42000, la
fiecare moleculă de G-actină este ataşată o moleculă de ADP.

Filamentul de actină G este compus de fapt din :

 actină
 tropomiozină
 troponină

Filamentul gros (jos) şi filamentul subţire (sus) (adaptat după

http://people.eku.edu/ ritchisong/301notes3)
Tropomiozina are M=70.000 şi lungimea de 40nm.

Fiecare şuviţă de tropomiozină este ataşată lejer de filamentele de

actină şi în starea de repaus acoperă părţile active ale actinei,
împiedicând interacţiunea cu miozina.
 Troponina – este triglobulară formată din :
 troponina I- afinitate pentru actină
 troponina T- afinitate pentru tropomiozină
 troponina C- afinitate pentru ionii de Ca2+
 MECANISMUL CONDUCERII. ALUNECAREA
FILAMENTELOR.

Contracţia musculară:

Contracţia fibrei musculare implică trei etape succesive:

1. excitaţia fibrei;

2. cuplajul excitaţie –contracţie;

3. contracţia propriu-zisă a fibrei.

Excitaţia fibrei musculare începe la nivelul sinapsei neuro-musculare unde
moleculele de mediator chimic (acetilcolina) eliberate din terminaţia
nervoasă se fixează pe moleculele receptoare din membrana post-sinaptică
determinând deschiderea porţilor unor canale cationice.

Cationii intră în fibră, interiorul acesteia devine local pozitiv şi în felul acesta
se produce potenţialul de acţiune. Acesta se deplasează prin sarcolemă în
lungul fibrei, iar prin membrana tubulilor transversali în profunzime.

În timpul contracţiei filamentele subţiri alunecă din ambele părţi de-a lungul
filamentelor groase, în direcţia liniei H aducând linia Z de ambele părţi mai
aproape.

Întreaga musculatură se poate scurta 50% faţă de poziţia de repaus.

S-a convenit că punţile transversale ar fi generatori de forţă care
este necesară scurtării muşchiului.
Forţa musculară ce se produce depinde de extinderea
suprapunerii filamentelor

Z Z

a )punţile b) punţile
transversale transversale
în contracţie în repaus
Cuplajul excitaţie – contracţie începe cu deschiderea canalelor
de calciu din membrana cisternelor terminale, în momentul în
care potenţialul de acţiune trece prin dreptul acestor cisterne.

În starea de contracţie după ce s-a consumat energia furnizată de

ATP muşchiul prezintă rezistenţă de dilatare mare şi atunci
punţile transversale se fixează de filamentul subţire în mijlocul
sarcomerului.

Se desfac şi alunecă înapoi în poziţia de 90˚ spre a relua

micşorarea de întindere către filamentul subţire.
Controlul contracţiei musculare este asigurat de câteva structuri specializate:

 sinapsa neuromusculară – asigură propagarea semnalului de la nerv la

muşchi
 sarcolema – membrana fibrei musculare, care asigură propagarea de-a
lungul fibrei
 tubulii transversali- care asigură propagarea informaţiei în profunzimea
fibrei
 cisternele reticulului sarcoplasmatic - care conţin o cantitate mare de ioni
de Ca2+
Evenimentele bifizice ale contracţiei se succed după cum urmează:

Informaţia externă – se propagă prin intermediul sistemului nervos la nivelul organelor

efectorii

Forma sub care această informaţie este codificată şi propagată prin intermediul
neuronilor este cea de semnal electric - denumit impuls nervos.

În profunzimea fibrei informaţia se transmite prin tubulii transvesali.

 Ajungând la contactul cu cisternele reticulului sarcoplasmic, impulsul electric face
ca membrana să devină permeabilă pentru Ca 2+.
 Ei sunt eliberaţi în avalanşă în fibra musculară unde concentraţia creşte de 100 de ori
(10 -7la 10-5 moli)
 Ionii de Ca2+ se fixează pe troponină schimbându-i configuraţia.
 Modificarea de conformaţie a acesteia deplasează tropomiozina din şanţul fibrelor de
actină unde se află în stare de repaus.
Din punct de vedere al încărcării cu produs macroenergetic, se
cunosc trei situaţii importante ale segmentului globular miozinic.

a) când este legat de ATP, situaţia în care actina şi miozina se pot

lega prin punţi transversale, perpendiculari pe axă.

b) când este ocupat de produşi de scindare a ATP-ului, adică de

ADP+P, situaţia în care legătura actină / miozină se rupe rapid.

c) când este liber, ca urmare a lipsei de ATP din muşchi, legătura

actină-miozină este stabilă, producând rigidizarea fibrei, adică
„rigor mortis”
 Fig.5. Desprinderea ADP şi P de pe punţile
transversale

actina actina

ADP

ADP 90˚ +
P P
45˚

a)

b)
miozina miozina
Desprinderea de ADP+P, determină modificarea conformaţională a punţii
transversale care din starea perpendiculară pe axă (a) înclinată cu 45˚ faţă de
axa longitudinală (b).

Rezultă o scurtare a sarcomerului (se menţionează că microfilamentele de actină

şi miozină nu se scurtează ci se întrepătrund).

După desprinderea ADP+P, pe locul liber, vine imediat o moleculă de ATP.

 Legarea sa determină desprinderea miozinei de actină, puntea de legare
devenind din nou perpendiculară pe axa longitudinală a lanţului miozinic.
(fenomenul se repetă).

Concluzie:
 ATP este hidrolizat în timpul contracţiei active şi este necesar pentru a se
produce relaxarea.
 MANIFESTĂRI FIZICE CARE ÎNSOŢESC CONTRACŢIA
MUSCULARĂ

Manifestări mecanice
 Contracţia musculară are ca efect exterior fie scurtarea
muşchiului, fie dezvoltarea unei tensiuni în interiorul său.
 Muşchiul dezvoltă o forţă de contracţie egală şi de sens
contrar forţei căreia i se opune. În funcţie de mărimea
acestei forţe muşchiul se poate scurta, alungi sau poate
păstra aceeaşi lungime.
Contracţie izotonică - muşchiul se contractă contra unei forţe
exterioare constante (cum ar fi ridicarea unei greutăţi),
muşchiul fiind capabil să producă un lucru mecanic.

Contracţie neizotonică - forţa variază ca mărime - întinderea unui

resort.

Contracţie izometrică - contracţie în care lungimea muşchiului

nu se modifică, dar tensiunea în el creşte.

Forţa dezvoltată este egală cu cea care trebuie învinsă, muşchiul

nu efectuează lucru mecanic.
Există şi stări cu caracter intermediar în care muşchiul deşi se scurtează, el
dezvoltă concomitent şi o tensiune pentru a învinge forţe de rezistenţe
exterioare.

În contracţia izometrică tensiunea F, dezvoltată de muşchi este maximă, iar în

contracţia izotonică, este mai mică depinzând de viteza de scurtare,
deoarece puterea mecanică pe care o poate efectua un muşchi este funcţie
de această viteză:

P=Fv
 Astfel, un obiect uşor este ridicat mai rapid, unul mai greu, mai lent
Ecuaţia care reprezintă acest proces, ecuaţia Hill:
(F+a)(v+b) = (Fmax +a)b= const.

Din cele două ecuaţii se obţine viteza de contracţie:

v = (Fmax -F)b/(F+a)
iar valoarea maximă:
vmax =pentru F=0
Fig. Puterea dezvoltată de muşchi
2. Manifestări calorice Aplicarea principiului I în cazul contracţiei
musculare

La scurtarea unui muşchi cu x, împotriva unei forţe F, se efectuează

un lucru mecanic L = Fx.

Atât în repaus, cât şi în contracţie, muşchiul degajă căldură.

Căldura degajată de muşchi este rezultatul reacţiilor chimice şi

proceselor mecanice (întinderea unor structuri elastice din muşchi,
frecări interne).

Energia internă a muşchiului este rezultatul unor reacţii chimice

(hidroliza ATP, reacţia creatinchinazei, a miochinazei etc.)
Căldură disipată de muşchi este :

- căldura de repaus (Q1);

- căldura de contracţie (Q2), care la rândul ei este căldura de menţinere a forţei de

contracţie şi căldura de scurtare (Q3) (proporţională cu gradul scurtării );

- căldura de relaxare, care se produce imediat după încetarea stimulării ()Q 4;

- căldura de restabilire, care se produce în urma reacţiilor chimice de regenerare a

ATP (Q5).


Mulţumesc,