REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.

SNCHEZ-ANDRS

CEREBELO

Estructura y funcin del cerebelo

J.M. Delgado-Garca
STRUCTURE AND FUNCTION OF THE CEREBELLUM Summary. Introduction. The cerebellum is a neural structure, of a crystalline-like organization, present in all vertebrates. Its progressive growth from fishes to mammals, and particularly in primates, takes place following the repetition of a primitive cellular plan and connectivity. Development. The cerebellum is organized in folia located one behind the other in the rostrocaudal axis, and placed transversally on the brain stem. The cerebellar cortex has five types of neuron: Purkinje, stellate, basket, Golgi and granule cells. Apart from granule cells, the other cell types are inhibitory in nature. Afferent fibers to the cerebellar cortex are of two types (mossy and climbing) and carry information from somatosensory, vestibular, acoustic and visual origins, as well as from the cerebral cortex and other brain stem and spinal motor centers. The only neural output from the cerebellar cortex is represented by Purkinje axons that synapse on the underlying deep nuclei. Cerebellar nuclei send their axons towards many brain stem centers and, by thalamic relay nuclei, act on different cortical areas. Functionally, the cerebellum seems to be organized in small modules, similar in structure, but different in the origin and end of their afferent and efferent fibers. The cerebellum is involved in the coordination or integration of motor and cognitive processes. Conclusion. Although cerebellar lesion does not produce severe motor paralysis, loss of sensory inputs or definite deficits in cognitive functions, its certainly affects motor performance and specific perceptive and cognitive phenomena. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42] Key words. Cerebellar nuclei. Cerebellar syndromes. Cerebellum. Classical conditioning. Cognitive functions. Long-term depression. Motor learning.

La naturaleza ha puesto en el cerebro humano una pequea glndula llamada cerebelo, la cual desempea el papel de un espejo; ah se representan, mal que bien en grande o en pequeo, en lneas generales o en detalle, todos los objetos del universo, incluidos los productos de su propio pensamiento. Es una linterna mgica que pertenece al hombre y ante la cual se suceden escenas donde es alternativamente actor y espectador.
Nicols Sbatien-Roch, Penses, maximes et anecdotes (1795).

INTRODUCCIN Si se observa con detenimiento el comportamiento motor de los vertebrados puede concluirse, en una primera instancia, que las diversas especies alcanzan un alto grado de perfeccin en la elaboracin de sus actos motores, con un orden creciente de coordinacin y armona incluso de belleza formal, a lo largo de la escala evolutiva. Por ejemplo, aunque animales como los lagartos, las gallinas y los linces son capaces de desplazarse por la superficie terrestre, no todos lo hacen con la misma habilidad y elegancia. El cerebelo es una porcin significativamente importante del sistema nervioso central (SNC) de los vertebrados a la que se le supone una participacin importante en la ejecucin de actos motores eficaces y ajustados. En esta revisin se describe su anatoma y organizacin celular, las vas nerviosas que entran y salen de l, las funciones que se le atribuyen y el dficit funcional que se produce por su lesin experimental o patolgica. El trmino latinocerebellum significa pequeo cerebro, lo que sugiere que los anatomistas clsicos lo consideraron como

Recibido: 28.08.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:15.09.01. Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Sevilla, Espaa. Correspondencia: Prof. Jos M. Delgado Garca. Divisin de Neurociencias. Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Ctra. de Utrera, km 1. E-41013 Sevilla. Fax: +34 95434 9375. E-mail: jmdelgar@dex.upo.es 2001, REVISTA DE NEUROLOGA

una especie de aadido, de menor tamao, al cerebro principal. Desde el punto de vista de la organizacin del SNC, el cerebelo se sita en una posicin marginal con respecto a los grandes centros y vas sensoriales y motores. De ah que, de siempre, al cerebelo se le haya supuesto una funcin coordinadora o reguladora de los actos motores en realizacin o en preparacin, pero no la de un elemento neuronal iniciador del movimiento. Su papel sera dar continuidad, suavidad y armona al comportamiento motor. Su lesin total o parcial perturba esta funcin de coordinacin motora y produce, por lo tanto, alteraciones en la postura y el movimiento. Recientemente se ha extendido esta funcin reguladora a los procesos de carcter perceptivo y cognitivo. De este modo, el cerebelo se contempla hoy como una estructura especializada en la regulacin de funciones perceptivas, cognitivas y motoras generadas en otras porciones del sistema nervioso [1-3]. El cerebelo es un centro nervioso impar que se sita a horcajadas sobre el tronco del encfalo, apoyado en tres pednculos cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se conecta con el resto del cerebro. En los mamferos, el cerebelo est formado por una sucesin de folios o lminas, que se repiten de delante a atrs como las pginas de un libro, y emplazado transversalmente al eje longitudinal del tronco enceflico. Las dimensiones relativas del cerebelo crecen enormemente con el proceso evolutivo. Por ejemplo, la superficie extendida del cerebelo en la rana representa unos 10 mm2 , mientras que en el hombre alcanza unos 50.000 mm2. Si se desplegase la superficie foliar del cerebelo humano en el eje anteroposterior sera como una lmina de un metro de longitud y unos 50 mm de ancho [4]. La organizacin neuronal del cerebelo es peculiar por varias razones. En primer lugar, aunque el cerebelo representa tan slo un 10% del peso del encfalo, contiene la mitad del total de neuronas de ste. Por otra parte, podra afirmarse que la organizacin celular de la corteza cerebelosa es casi cristalina, pues mantiene una disposicin y conectividad que se repite sin apenas variacin desde los vertebrados ms primitivos. As, cada zona discreta del cerebelo presenta la misma disposicin celu-

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lar; lo que vara es la procedencia de las vas aferentes y el destino de las eferentes. Esta regularidad estructural, en la que slo se modifica el origen y destino de las seales neuronales, sugiere que el cerebelo es un rgano especializado en el anlisis de la informacin elctrica neuronal, independientemente del uso o funcin de sta. El cerebelo recibe informacin procedente de receptores de la piel, articulaciones, msculos, aparato vestibular y ojos en relacin con el movimiento realizado, as como de la corteza cerebral motora en relacin con los planes motores. A su vez, el cerebelo proyecta a centros motores del tronco del encfalo (ncleo rojo, formacin reticular, ncleos vestibulares, etc.) y a la corteza motora. En primates, la porcin ms moderna del cerebelo (o neocerebelo) est interconectada con reas corticales relacionadas con funciones perceptivas, cognitivas y emotivas. Conviene recordar que el carcter regulador del cerebelo no se circunscribe a las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el cerebelo se desarrolla extraordinariamente en mamferos marinos (ballenas, delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas con la regulacin de funciones vegetativas (circulacin sangunea, respiracin) implicadas en los mecanismos de adaptacin a la inmersin [1,4-6]. La lesin del cerebelo no produce alteraciones sensoriales o parlisis motoras evidentes, pero s trastornos notables en la ejecucin del movimiento. Desde el punto de vista funcional, se supone que el cerebelo es la estructura nerviosa encargada de la coordinacin y ordenacin de los actos motores. Existen diversas propuestas acerca del modo en que el cerebelo regula las funciones motoras, las cuales pueden resumirse en dos teoras antagnicas. Una supone que el cerebelo es un centro que organiza el movimiento, por lo que su lesin lo desorganiza; de ah el trmino ataxia (sin orden) que sustantiva al sndrome cerebeloso. Segn la otra teora, el cerebelo es un centro que, fundamentalmente, se encarga de reforzar el movimiento; en este caso, su lesin produce errores en la interaccin secuencial de msculos agonistas y antagonistas, cuyo resultado ser la discontinuidad y desarmona en el acto motor [2,7,8]. La literatura cientfica sobre el cerebelo es abundantsima, por lo que me limito a indicar los artculos originales y revisiones utilizadas en la preparacin de este texto. A efectos orientativos, se indican algunos libros y revisiones recientes [3,9-11]. MORFOLOGA MACROSCPICA DEL CEREBELO El cerebelo est presente en todos los vertebrados. En muchas clases de peces, el cerebelo es tan slo una lmina transversal en la porcin dorsal del cerebro; pero, en ciertos peces elctricos, el cerebelo alcanza un enorme desarrollo y cubre como un manto todo el resto del cerebro. En los anfibios y reptiles, el cerebelo forma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techo ptico. En las aves y, sobre todo, en los mamferos, el cerebelo est ms desarrollado; esto es, est formado por folios sucesivos que se disponen uno tras otro en el eje anteroposterior. En los primates, el cerebelo se expande particularmente en sus porciones laterales (hemisferios) y alcanza su mximo desarrollo en el hombre. El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membrana tectoria y sobre el tronco del encfalo, formando el techo del IV ventrculo. Se conecta con el tronco del encfalo y con el resto del cerebro a travs de los pednculos cerebelosos superior o braquium conjunctivum, medio o braquium pontis e inferior o

cuerpo restiforme. En una seccin transversal, el cerebelo aparece como una estructura altamente plegada sobre s misma, con el aspecto de un rbol de tronco blanquecino que se ramifica con profusin hasta terminar en una delgada capa griscea, que es la corteza cerebelosa. Los folios o lminas que forman el cerebelo tienen una disposicin transversal y cruzan la lnea media sin discontinuidad, hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras del SNC. El crecimiento en tamao del cerebelo en las aves y los mamferos provoca que los numerosos folios se agrupen en lbulos, de los que se han diferenciado hasta un total de 10, numerados del I al X en direccin rostrocaudal [12]. Estos lbulos tienen un origen filogentico diferente. El ms antiguo o primitivo es el denominado arquicerebelo, que se corresponde con el lbulo X o noduloflocular. El arquicerebelo equivale en los mamferos al nico folio presente en los vertebrados primitivos y su funcin como luego se explica en detalle se relaciona con la del aparato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una postura corporal adecuada tanto en reposo como durante el movimiento. El paleocerebelo est formado por los lbulos I-V y VIII-IX. Las aferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinal y trigeminal; por lo tanto, su funcin se adscribe al control y regulacin de la musculatura axial. Por ltimo, el neocerebelo, que alcanza su mximo desarrollo en los primates, est formado por los lbulos VI y VII, los cuales adquieren un enorme desarrollo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denominados hemisferios cerebelosos, como se observa en el primate adulto. El espectacular desarrollo del neocerebelo ocurre en paralelo al de la corteza cerebral en los mamferos. De acuerdo con lo indicado, las aferencias principales que llegan al neocerebelo proceden de dicha corteza, a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso. Esta proyeccin del cerebro al cerebelo debe tener una importante funcin, desconocida por ahora, ya que dicho haz est formado en el hombre por unos 20 millones de axones, mientras que, en comparacin, el nervio ptico est compuesto por un milln de fibras [4]. Adems de la informacin procedente de la corteza cerebral, el neocerebelo recibe aferencias de origen espinal, visual y acstico. Dada su conectividad, se supone que el neocerebelo se ocupa de la coordinacin de los distintos grupos musculares para la realizacin de movimientos finos y precisos, con un alto grado de complejidad y/o en la comparacin entre las rdenes motoras procedentes de la corteza cerebral con su resultado motor. A la sistematizacin macroscpica del cerebelo en lbulos transversales descrita hasta aqu se puede contraponer una disposicin o diferenciacin longitudinal en zonas o bandas sagitales, es decir, que se extienden en paralelo a la lnea media. Esta diferenciacin longitudinal no es observable macroscpicamente, pero s mediante tcnicas inmunohistoqumicas o con el estudio de la expresin de protenas especficas. Dicha diferenciacin longitudinal es interesante al considerar tanto la disposicin de las proyecciones de la corteza cerebelosa a los ncleos situados en la profundidad del cerebelo, como la organizacin de la proyecciones a la corteza procedentes de la oliva inferior. De hecho, este orden de conectividad entre las proyecciones de la oliva cerebral a regiones discretas longitudinales de la corteza cerebelosa y de sta a los ncleos profundos del cerebelo puede que tenga una importancia fundamental en el procesamiento de la informacin elctrica neuronal que se realiza en cada mdulo o zona funcional del cerebelo [3]. De todos los tipos neuronales que componen la corteza del

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cerebelo, slo los axones de las clulas de Purkinje salen de la misma. Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre un ncleo cerebeloso distinto. A su vez, de los ncleos del cerebelo parten vas nerviosas hacia distintas estructuras del tronco del encfalo y del tlamo. El arquicerebelo proyecta sobre los ncleos vestibulares, que pueden considerarse como ncleos cerebelosos localizados fuera del cerebelo. En los felinos hay una importante proyeccin de las neuronas de Purkinje localizadas en los lbulos anteriores (I-V) hacia el ncleo vestibular lateral, que no est presente en primates. La porcin ms medial del paleocerebelo y del neocerebelo (vermis cerebeloso) proyecta al ncleo fastigial, el cual ocupa una posicin medial en el centro del cerebelo. La banda de cerebelo inmediatamente contigua al vermis (regin paravermal o paravermis) proyecta fundamentalmente al ncleo interpsito, que se divide en globoso (anterior) y emboliforme (posterior) en el hombre. Por ltimo, los hemisferios cerebelosos proyectan al ncleo dentado, u oliva cerebelosa, que es el que ocupa una posicin ms lateral en el centro del cerebelo. As pues, las proyecciones de la corteza cerebelosa siguen una distribucin longitudinal a lo largo de los folios, mientras que stos presentan una disposicin macroscpica transversal en el eje rostrocaudal [1,3,5,13,14]. VAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO Al cerebelo llega informacin neuronal de ambos extremos del sistema nervioso, es decir, tanto de los receptores sensoriales como de la corteza cerebral. Estas seales aferentes entran en el cerebelo en forma de haces o vas nerviosas procedentes de la mdula espinal, del tronco del encfalo y de la corteza cerebral. A su vez, el cerebelo proyecta tanto a centros motores localizados en el tronco del encfalo, como a diversas zonas de la corteza cerebral. La proporcin de fibras axonales que entran y salen del cerebelo es del orden de 40:1, lo que sugiere que en ste se lleva a cabo un complejo proceso de elaboracin de la informacin neuronal difcil de explicar de momento en trminos funcionales [4,9,10,15-17]. Las vas aferentes llegan al cerebelo principalmente por el pednculo medio, algo menos por el inferior y, en menor grado an, por el superior. Por el contrario, las vas eferentes salen del cerebelo por el pednculo superior y, en menor grado, por el inferior. Vas aferentes al cerebelo El tracto o haz espinocerebeloso dorsal (o posterior) procede de la mdula espinal y se origina en las columnas de Clarke (niveles T1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva informacin procedente de los propioceptores musculares (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares y de mecanorreceptores cutneos de bajo umbral, es decir, informacin posterior al movimiento. Tambin aporta informacin de carcter polisinptico global. Este haz termina fundamentalmente en el vermis y el paravermis. El haz cuneocerebeloso lleva al cerebelo una informacin similar a la del haz espinocerebeloso dorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y los miembros superiores. Ambos tractos penetran en el cerebelo por el pednculo inferior. El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) se origina en la mdula espinal, en la lmina VII del asta dorsal homolateral. Sus axones cruzan dos veces la lnea media hasta terminar en el vermis y paravermis del mismo lado, y entran en el cerebelo por el pednculo cerebeloso superior. Este haz lleva informacin de las

rdenes motoras en elaboracin en los circuitos propioespinales, es decir, informacin previa al movimiento. El haz tectocerebeloso procede de los tubrculos cuadrigminos y lleva al cerebelo informacin visual y acstica. Esta proyeccin se dirige fundamentalmente al paravermis de los lbulos VI y VII, aunque informacin visual relacionada con el movimiento ocular llega tambin al lbulo noduloflocular y a determinadas porciones del vermis anterior (lbulos I-V) y posterior (lbulos VIII-IX). Existen diversas rutas indirectas por las que llega informacin a la corteza cerebelosa procedente de la mdula espinal y del tronco del encfalo. Entre estos tractos destaca el haz olivocerebeloso que se origina en el lado contralateral y que penetra en el cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. La oliva inferior recibe aferencias de origen espinal (propioceptivas y cutneas), as como del ncleo rojo parvocelular, de la corteza cerebral, de los ganglios basales y de diversos ncleos troncoenceflicos (trigmino, ncleos prepticos, etc.). Se ha propuesto que la oliva inferior desempea un papel importante como marcapasos o cronometrador en la secuencia de activacin de msculos agonistas y antagonistas para el desarrollo armnico del acto motor, o, por el contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un determinado movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientes repeticiones del mismo. Otras vas de entrada al cerebelo de procedencia indirecta son las originadas en los ncleos cervical central, reticular lateral y perihipoglsicos, as como en determinadas regiones de la formacin reticular paramediana pontobulbar. La funcin de estos circuitos es poco conocida en la actualidad. Por ejemplo, el ncleo reticular lateral recibe aferencias propioceptivas y cutneas, a la vez que colaterales de vas descendentes, como del tracto rubroespinal. A su vez, el ncleo reticular lateral proyecta al vermis y al paravermis. La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes motores que en ella se elaboran a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso. Estas fibras provienen de la corteza cerebral por el tracto piramidal y hacen sinapsis, en los ncleos del puente, con neuronas que proyectan principalmente a los hemisferios cerebelosos del lado contralateral. Todas las vas aferentes al cerebelo, con la excepcin de la olivocerebelosa, terminan en la capa granular de la corteza cerebelosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis excitadoras con las dendritas de las clulas de los granos. Por el contrario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa mediante axones que forman las denominadas fibras trepadoras. Las fibras trepadoras se extienden hasta la capa molecular de la corteza cerebelos, donde se encuentran las dendritas de las clulas de Purkinje, por las que trepan a lo largo de sus ramificaciones primarias. Cada clula de Purkinje recibe una sola fibra trepadora, aunque una neurona de la oliva inferior suele proyectar unas 810 clulas de Purkinje localizadas normalmente en la misma banda o zona longitudinal [1,5,13,14]. Tanto las fibras musgosas como las trepadoras envan colaterales a las neuronas de los ncleos cerebelosos, sobre las que tambin proyectan las clulas de Purkinje relacionadas con dichas fibras aferentes. Esta peculiar conectividad caracteriza la organizacin interna de los circuitos cerebelos, los cuales de acuerdo con lo dicho se organizan en mdulos o elementos funcionales relativamente independientes, aunque contiguos. En cualquier caso, conviene recordar que la densidad de las colaterales axnicas que las fibras musgosas y trepadoras envan a los

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ncleos cerebelosos es muy baja en relacin con la enorme proyeccin de fibras que se dirige a la corteza cerebelosa. Otras dos fuentes de fibras nerviosas aferentes a la corteza y/o ncleos del cerebelo procede dellocus coeruleus (va noradrenrgica) y de los ncleos del rafe (va serotoninrgica). Estas vas aferentes se han relacionado con funciones relativas al nivel de alerta o atencional(locus coeruleus) y con la regulacin de la circulacin sangunea en el microambiente local (ncleos del rafe). Vas eferentes del cerebelo Como se explica ms adelante, la clula de Purkinje ejerce una accin inhibidora sobre las neuronas de los ncleos cerebelosos sobre las que proyecta. Por el contrario, las neuronas de los ncleos cerebelosos son excitadoras sobre sus neuronas diana del tronco del encfalo y del tlamo, con la excepcin, hasta ahora, de la proyeccin de los ncleos cerebelosos sobre las neuronas de la oliva inferior, que es inhibidora. En los felinos, clulas de Purkinje del arquicerebelo y paleocerebelo proyectan directamente a los ncleos vestibulares en especial al lateral y a la formacin reticular, de manera que ejercen una accin moduladora o reguladora sobre las vas vestbulo-espinales y retculo-espinales. Se entiende as la hipertona de extensores que se produce por lesin del vermis anterior en dichas especies, consiguiente a la liberacin de la va vestbulo-espinal lateral de la accin inhibidora directa procedente de las clulas de Purkinje del vermis cerebeloso, lo que no ocurre en humanos. El ncleo fastigial del cerebelo proyecta de modo homolateral y/o contralateral a numerosas estructuras troncoenceflicas, como la formacin reticular pontobulbar y los ncleos vestibulares; por ello, al igual que la va eferente anteriormente descrita, acta a travs de las vas descendentes vestbulo-espinales y retculo-espinales, regulando los reflejos posturales, sobre todo en referencia a la musculatura proximal. As, el ncleo fastigial y, a travs suyo, el vermis cerebeloso influencian principalmente los sistemas motores descendentes mediales [1,5,18]. El ncleo interpsito del cerebelo proyecta por el pednculo cerebeloso superior a la porcin magnocelular del ncleo rojo contralateral, por lo que tiene una influencia directa sobre la va rubroespinal. Parte de las neuronas del ncleo interpsito proyectan tambin a determinados ncleos mesenceflicos (sustancia gris central, ncleo de Darkschewitsch, etc.), as como al ncleo ventrolateral del tlamo contralateral. Este ltimo proyecta a la corteza motora primaria relacionada con el control motor de las extremidades. A travs de la rama descendente del pednculo cerebeloso superior, los axones procedentes de neuronas del ncleo interpsito alcanzan el ncleo accesorio medial de la oliva inferior contralateral. Por lo dicho, el ncleo interpsito y el paravermis que proyecta sobre l influencian particularmente los sistemas motores descendentes laterales [1,2,5,16,18]. Por ltimo, el ncleo dentado proyecta a la regin caudal del ncleo ventral lateral del tlamo contralateral; ste, a su vez, proyecta principalmente a la corteza motora primaria. La va dento-talmico-cortical alcanza tambin, en menor grado, reas especficas de la corteza motora suplementaria (SMA, del ingls Suplementary Motor Area) y de la corteza premotora (PMA, del ingls Premotor Area). Una parte de la proyeccin del ncleo dentado se dirige a la porcin parvocelular del ncleo rojo contralateral. Finalmente, el ncleo rojo parvocelular proyecta a la oliva inferior de su mismo lado, cerrando as un circuito dento-

rubro-olivo-cerebeloso. Por lo tanto, la actividad funcional del ncleo dentado y del neocerebelo se relaciona principalmente con la corteza cerebral y no directamente con las vas motoras descendentes [1,2,5,16]. ORGANIZACIN CELULAR DEL CEREBELO La corteza del cerebelo se divide en tres capas que, de la superficie al interior, se denominan molecular, intermedia (o de las clulas de Purkinje) y de los granos. En la capa molecular se arborizan las dendritas de las clulas de Purkinje en una disposicin ortogonal al eje longitudinal del folio. El rbol dendrtico de las clulas de Purkinje es muy estrecho en el eje transversal, pero se expande hasta 500 mm en el plano sagital. En la capa molecular se encuentran las clulas estrelladas y las clulas en cesto; las primeras ocupan una posicin ms superficial que las segundas. Ambos tipos celulares slo se diferencian como tales en aves y mamferos, y se supone que proceden de un tipo anterior comn presente en el resto de los vertebrados. Tanto las clulas estrelladas como las en cesto extienden sus axones en el plano sagital, pero se diferencian en que las estrelladas hacen sinapsis con las dendritas distales de las clulas de Purkinje, mientras que el axn de las clulas en cesto se extiende lateralmente por encima de los somas de las clulas de Purkinje y emite profusas ramificaciones sobre cada uno de estos, de manera que se forma una especie de canastilla o cesto que los envuelve casi completamente. En la misma capa molecular se disponen tambin las dendritas de las clulas de Golgi, aunque sus somas se localizan en la capa de los granos. Dentro de la capa molecular se encuentran tambin las fibras paralelas, a las cuales debe su nombre. Como tales fibras siguen el plano del folio, una seccin sagital del mismo muestra un aspecto punteado o molecular en la tincin de Golgi, correspondiente a su seccin transversal. Las fibras paralelas son los delgados (0,1-0,2 mm) axones ramificados de las clulas de los granos. El soma de las clulas de los granos se localiza en la capa granular y su axn asciende perpendicular a la superficie cerebelosa y se ramifica en forma de T en la capa molecular, unos 2-3 mm, en ambas direcciones del eje longitudinal del folio. As, cada fibra paralela se extiende perpendicularmente entre los espacios que deja el rbol dendrtico de las clulas de Purkinje y hace sinapsis en su recorrido con 20-30 de ellas. A su vez, cada clula de Purkinje recibe contactos sinpticos de unas 200.000 fibras paralelas. Las fibras trepadoras terminan tambin en la capa molecular siguiendo las ramificaciones de las dendritas de cada clula de Purkinje. Cada fibra trepadora realiza 200-300 contactos sinpticos en la porcin no espinosa del rbol dendrtico de una clula de Purkinje. Las fibras trepadoras envan tambin colaterales a las clulas estrellas, en cesto y de Golgi. La capa intermedia entre la molecular y la de los granos est formada por los somas de las clulas de Purkinje, que se disponen de forma ordenada siguiendo el contorno de la superficie de cada folio. Son somas de gran tamao (20-40 mm) y de ellos parten los rboles dendrticos hacia la capa molecular. El axn de la clula de Purkinje se dirige a travs de la capa de los granos hacia la sustancia blanca que ocupa la porcin central del folio hasta alcanzar los ncleos cerebelosos. Por lo tanto, los axones de las clulas de Purkinje representan la nica salida de la corteza del cerebelo. La capa de los granos, situada inmediatamente por debajo de los somas de Purkinje, est formada principalmente por las clu-

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las granulosas, de tamao pequeo (5-10 mm), pero tan numerosas (5x1011 en el hombre) que representan la mitad del total de neuronas del SNC. Estas clulas son el origen de los axones ascendentes hacia la capa molecular para formar las fibras paralelas. Las dendritas (4-5 por clula) de las clulas granulosas hacen sinapsis en las terminaciones engrosadas (rosetas) de las fibras musgosas y forman los glomrulos caractersticos de la capa de los granos. Los axones de las clulas de Golgi terminan tambin en los glomrulos y hacen sinapsis sobre las dendritas de los granos. En la capa de los granos existen otros dos tipos celulares poco conocidos en sus aspectos electrofisiolgicos: las clulas de Lugaro y las clulas en cepillo. A las primeras se les supone una funcin similar a las clulas de Golgi. Por su parte, las clulas en cepillo reciben aferentes de las fibras musgosas y proyectan a su vez en forma de fibras musgosas sobre las dendritas de las clulas de los granos. Es peculiar que las clulas en cepillo slo se encuentran en los lbulos I, IX y X de los mamferos [19]. CIRCUITOS CEREBELOSOS Hay que considerar los circuitos neuronales que se establecen en la corteza cerebelosa y aquellos otros que tienen lugar en los ncleos profundos del cerebelo. Tambin hay que tener en cuenta las caractersticas electrofisiolgicas y la sinaptologa de las proyecciones de los ncleos cerebelosos a las distintas estructuras troncoenceflicas y talmicas. Circuitos corticales De acuerdo con lo comentado hasta el momento, hay dos tipos de aferentes principales a la corteza del cerebelo: las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y una sola va de salida: la formada por los axones de las clulas de Purkinje. El procesamiento de la informacin neuronal que tiene lugar en la corteza cerebelosa es bastante complejo, dada la variada conectividad entre los distintos tipos neuronales presentes en ella, la diversidad de mensajes aferentes y los diversos circuitos que se establecen desde un punto de vista funcional. Hay dos aspectos bsicos que conviene tener presentes al considerar la organizacin funcional de la corteza cerebelosa en el mbito celular y con respecto a su microcircuitera. En primer lugar, todos los elementos neuronales presentes en la corteza cerebelosa (clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto y de Golgi) son de tipo inhibidor, salvo las clulas de los granos, que son excitadoras. En segundo lugar y como se sugiri en la Introduccin, la corteza cerebelosa se organiza en pequeos mdulos funcionales, que se repiten a lo largo de toda su extensin. La circuitera interna de cada mdulo es similar, as que la nica diferencia es el distinto origen de sus vas aferentes y el destino final de sus eferencias. La activacin de las fibras musgosas produce la excitacin de las clulas de los granos por medio de un neurotransmisor que se supone es el glutamato. Las clulas de los granos excitan a su vez a las clulas de Purkinje a travs de las fibras paralelas; en este caso parece que el neurotransmisor implicado es el glutamato, el cual acta sobre receptores tipo AMPA y metabotrpico (tipo 1). Ambos tipos de receptor se localizan en las espinas de las arborizaciones terciarias de las dendritas de la clula de Purkinje. Las clulas de Purkinje son gabrgicas y proyectan finalmente sobre las neuronas de los ncleos cerebelosos inhibindolas; pero, al mismo tiempo, envan colaterales axnicas recurrentes que inhiben, a su vez, a las clulas de Purkinje, estrelladas y en cesto contiguas.

La excitacin de las clulas de los granos produce tambin la excitacin de las clulas estrelladas y en cesto, las cuales inhiben a continuacin a las clulas de Purkinje. Las clulas en cesto liberan GABA como neurotransmisor y se supone que las estrelladas utilizan taurina para el mismo cometido. Finalmente, las clulas de Golgi se excitan tambin por las seales propagadas por las fibras paralelas. Por su parte, las clulas de Golgi producen la inhibicin, en los glomrulos, de las dendritas de las clulas de los granos. En su conjunto, una oleada activadora que se propague por un folio a travs de las fibras paralelas produce, en primer lugar, la excitacin de una banda de clulas de Purkinje a lo largo del eje transversal del folio y, simultneamente, la inhibicin de las clulas de Purkinje que flanquean dicha banda. Esto ltimo se debe tanto a la accin de las clulas de Purkinje activadas, como a la actividad de las clulas estrelladas y en cesto, ya que, en los tres casos, las colaterales axnicas de las clulas de Purkinje y los axones de las estrelladas y en cesto se proyectan hacia los laterales de la banda central de las neuronas excitadas. En segundo lugar, la accin inhibidora de la clula de Golgi en el glomrulo bloquea la excitacin ulterior de las clulas de los granos, desactivando, por lo tanto, la accin excitadora de las fibras paralelas sobre el resto de neuronas de la corteza cerebelosa. Cuando en un animal despierto y alerta se registra la actividad elctrica de las clulas de Purkinje, stas disparan de un modo continuo a frecuencias de entre 20-80 potenciales de accin por segundo. Esta actividad media se modula o modifica de modo continuo de acuerdo con la actividad presente en las aferentes musgosas y con la situacin central o perifrica de la clula respecto de la o las fuentes de activacin. Las aferencias procedentes de las fibras trepadoras funcionan de forma muy distinta. La estimulacin de una fibra trepadora produce una intensa despolarizacin de la clula de Purkinje, la cual se traduce en un brote de sucesivos (4-6) potenciales de accin que se prolonga durante 30-50 milisegundos. Estos brotes de potenciales de accin reciben el nombre de espigas complejas, para diferenciarlos de los potenciales de accin con un solo componente, denominados espigas simples. La intensa despolarizacin que produce la espiga compleja se sigue normalmente de un perodo de silencio (0,10,5 segundos) en el que la clula de Purkinje no produce ningn tipo de potencial de accin. Como las fibras trepadoras excitan tambin a las clulas estrelladas, en cesto y de Golgi, el efecto conjunto es la inhibicin lateral de las clulas de Purkinje contiguas a la zona central de excitacin. Al contrario que las fibras musgosas, las fibras trepadoras se activan de modo individual a frecuencias muy bajas, del orden de 1-2 potenciales de accin por segundo. Sin embargo, la actividad promedio de los grupos neuronales de la oliva inferior es de unos 10 potenciales de accin por segundo. El potente efecto de las fibras trepadoras sobre las clulas de Purkinje y la posibilidad funcional de que las neuronas de la oliva inferior sincronicen su disparo confieren a esta estructura la capacidad de actuar como un sincronizador o temporizador de la actividad neuronal en la corteza cerebelosa. La oliva inferior, en este supuesto, cronometrara las secuencias de activacin e inhibicin de los distintos mdulos corticales, lo que se traducira, desde el punto de vista motor, en una secuencia ordenada de activaciones e inhibiciones musculares de manera que se produce un movimiento secuencial y ordenado [4,20].

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Circuitos nucleares Las neuronas de los ncleos cerebelosos presentan una actividad tnica de produccin de potenciales de accin, a una frecuencia media de 10-60 por segundo, que se modifica en funcin de las seales inhibidoras que reciben de las clulas de Purkinje [21]. Es decir, las clulas nucleares disparan a mayores frecuencias cuando no son inhibidas por las clulas de Purkinje que cuando lo son; no obstante, presentan siempre un cierto grado de actividad elctrica segn se ha comprobado experimentalmente en animales despiertos sostenida probablemente por las colaterales de las fibras aferentes musgosas y trepadoras y/o por sus propiedades intrnsecas para generar potenciales de accin de modo sostenido. El resultado final es que la clula de Purkinje cincela de forma continua el perfil de actividad que los ncleos envan hacia los centros troncoenceflicos, origen de tractos motores descendentes, o hacia la corteza motora cerebral [21,22]. Por lo que se conoce hasta el momento, las neuronas de los ncleos profundos del cerebelo son excitadoras sobre sus blancos neuronales, con la excepcin de un grupo de neuronas nucleares de pequeo tamao que liberan GABA como neurotransmisor. Estas neuronas gabrgicas proyectan a travs del brazo descendente del pednculo cerebeloso superior hacia las neuronas de la oliva inferior, de manera que inhiben su actividad. PARTICIPACIN DEL CEREBELO EN LA REGULACIN DE LAS FUNCIONES MOTORAS A pesar de la enorme cantidad de informacin neuronal que recibe, el cerebelo no es imprescindible para la percepcin de los estmulos sensoriales, ni su lesin imposibilita los procesos cognitivos o el estado consciente. En debida correspondencia y en contraste con su intensa conectividad con los centros y tractos encargados de la elaboracin de los actos motores, el cerebelo no es tampoco imprescindible para la realizacin del movimiento, ni su extirpacin produce parlisis motora. En su conjunto, el cerebelo funciona como un comparador de las diferencias existentes entre las rdenes motoras y sus resultados prcticos, tratando de disminuir los desajustes que se producen durante el movimiento. Esta funcin como comparador es ms evidente, si cabe, en la actividad del neocerebelo. Otra funcin adscribible al neocerebelo sera la de actuar como coordinador del movimiento, haciendo que los distintos actos motores que componen la secuencia de un comportamiento complejo se sucedan en armona y sin sobresaltos. Por otra parte, el cerebelo acta tambin como un reforzador del movimiento, facilitando las seales motoras generadas inicialmente en los centros motores corticales y troncoenceflicos, lo que ayuda a mantener el adecuado tono muscular de extensores y flexores durante los cambios de posicin de las distintas articulaciones. Esta funcin es caracterstica de la actividad reguladora del paleocerebelo sobre los mecanismos espinales del control motor [4,20,22,23]. En su conjunto, el cerebelo recibe informacin de los planes motores que se elaboran en la corteza cerebral a travs de la copia de las seales eferentes que se le enva por el tracto crtico-pontocerebeloso y por el haz espinocerebeloso ventral. Adems, el cerebelo es informado del resultado conductual de dichos planes motores, mediante las seales aferentes que recibe de propioceptores musculares, de receptores articulares y cutneos y de los sistemas visual, acstico y vestibular. Mediante la comparacin de ambas informaciones, el cerebelo corrige la evolucin de los

actos motores durante su desarrollo en cada momento determinado, as como ayuda, mediante el entrenamiento y la repeticin, a su sincronizacin y perfeccionamiento. De este modo, la continuidad, suavidad y armona de los actos motores es fruto de la accin del cerebelo, cualidades que el movimiento pierde tras la lesin de esta estructura. Conviene matizar lo comentado en el apartado anterior, ya que, si el cerebelo, desde el punto de vista celular y electrofisiolgico, es una estructura homognea, cumple funciones muy distintas y especficas localizadas en zonas muy precisas de su estructura en funcin de la procedencia de sus aferencias y del destino de sus proyecciones. Por ejemplo, el cerebelo vestibular (arquicerebelo) controla fundamentalmente los movimientos oculares y el equilibrio corporal durante la inmovilidad y el movimiento. En concreto, el flculo cerebeloso recibe aferencias especficas de origen vestibular y visual y se relaciona con los cambios de ganancia (razn entre la entrada sensorial y la respuesta motora) del reflejo vestbulo-ocular en funcin de las circunstancias del entorno. El cerebelo espinal (paleocerebelo) controla la actividad de la musculatura espinal proximal a travs de las proyecciones del vermis y de ste al ncleo fastigial y la musculatura de las extremidades a travs de las proyecciones del paravermis sobre el ncleo interpsito. Por ltimo, el cerebelo cerebral (neocerebelo) interacciona con distintas regiones corticales de carcter fundamentalmente motor, pero tambin perceptivo y cognitivo, por sus proyecciones de los hemisferios cerebelosos hacia el ncleo dentado. Por lo tanto, habra que pensar que lo comn a todo el cerebelo es su peculiar modo de procesar la informacin neuronal, pero no as los resultantes conductuales de dicho procesamiento [1,4,5,16,20]. Por otra parte, el cerebelo debe realizar un procesamiento doble y paralelo de la informacin sensitivomotora, ya que los sistemas motores estn organizados bajo el diseo de sistemas agonista/antagonista. Normalmente, el cerebelo facilita la accin de los msculos flexores, al tiempo que inhibe a los sistemas extensores, lo que supone la activacin e inhibicin simultnea de circuitos crtico-nucleares contiguos y antagnicos [13,15]. PAPEL DEL CEREBELO EN EL APRENDIZAJE MOTOR En aos recientes se ha propuesto que el cerebelo participara de modo directo y activo en los procesos de aprendizaje de tareas motoras; dicha participacin se aadira de alguna manera a su papel regulador y coordinador de la reaccin de actos motores concretos. El cerebelo podra ser el sitio donde ocurre el proceso de aprendizaje motor y, quiz tambin, el lugar donde dicha informacin queda almacenada en forma de memoria [17,24]. Se ha propuesto un mecanismo a travs del cual sera posible este proceso de aprendizaje [25]. Para ello, la fibra trepadora tendra la capacidad de disminuir la respuesta de la clula de Purkinje a la accin excitadora de las fibras paralelas. Este efecto podra almacenarse de modo indefinido en los circuitos cerebelosos, produciendo una depresin a largo plazo de la actividad de las clulas de Purkinje. Este mecanismo de aprendizaje parece similar, aunque de signo opuesto, al descrito en la corteza del hipocampo y en otras estructuras cerebrales como potenciacin a largo plazo [26]. La menor respuesta de la clula de Purkinje ante un estmulo dado producir, en proporcin, mayor respuesta en las clulas nucleares subyacentes, as como mayor efecto sobre un subsistema determinado. En el mbito molecular, la depresin a largo plazo se supone

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que se produce por la activacin simultnea de los receptores glutamatrgicos de la clula de Purkinje (AMPA y metabotrpico tipo 1) acompaada de la entrada de calcio por canales dependientes de voltaje, como consecuencia de la activacin de la misma clula de Purkinje por la fibra trepadora que la inerva. El resultado final es, al parecer, la desensibilizacin del receptor AMPA al glutmico liberado por las fibras paralelas. En la produccin de este fenmeno intervienen diversas cascadas de segundos mensajeros (inositol trifosfato, xido ntrico) y sistemas enzimticos (protena cinasa C, fosfolipasas, fosfatasas) cuyos mecanismos ntimos de actuacin se estudian detalladamente en la actualidad. Estos mecanismos celulares y moleculares permitiran la aparicin de respuestas motoras a estmulos incapaces antes de evocarlas. Por ejemplo, en el condicionamiento clsico del reflejo corneal, un sonido que normalmente no evoca ninguna respuesta de cierre en los prpados termina por hacerlo cuando se empareja durante cierto nmero de ocasiones con un soplo de aire que se aplica a la crnea de modo sistemtico a la terminacin del estmulo sonoro. Sin embargo, experimentos recientes realizados en gatos sometidos al condicionamiento clsico del reflejo de parpadeo indican que las neuronas del ncleo interpsito del cerebelo se activan unos milisegundos despus del inicio de la respuesta condicionada (aprendida); ello sugiere un papel modulador del cerebelo que ayuda a la realizacin de dicha respuesta aprendida, pero no a su generacin y/o inicio [21,22]. CEREBELO Y PROCESOS PERCEPTIVOS Y COGNITIVOS Cada vez se dispone de ms informacin sugestiva de que el cerebelo no slo interviene en la regulacin del comportamiento motor, sino que afecta tambin al sistema nervioso vegetativo, a conductas emocionales, a procesos de tipo perceptivo y cognitivo, as como que su lesin produce dficit diversos en la esfera neuropsicolgica [11,27]. De hecho, el neocerebelo est conectado a travs del ncleo dentado y de la va crtico-ponto-cerebelosa con reas corticales frontales y prefrontales, parietales posteriores y lmbicas (circunvolucin del cngulo) implicadas en procesos perceptivos, cognitivos y emotivos [5]. En este sentido, se ha descrito que la reseccin del vermis en nios como consecuencia de la extirpacin de un tumor produce sntomas neuropsicolgicos como dificultad en el inicio de una tarea motora, alteraciones en la memoria de trabajo o reciente, dificultades para la resolucin de determinadas tareas e, incluso, mutismo. Estos sntomas no aparecen tan evidentes tras lesiones de los hemisferios cerebelosos y tienden a recuperarse con el tiempo. En adultos se ha descrito un sndrome cerebeloso afectivo-cognitivo que incluye alteraciones de la personalidad (falta de expresividad emocional, conductas inapropiadas) y en la ejecucin de determinadas tareas (pobre fluidez verbal, disminucin de la memoria de trabajo, dficit en el razonamiento abstracto), as como fallos en la esfera del lenguaje (disprosodia, agramatismo, anomia). As pues, se supone que, de algn modo, el cerebelo regula tambin la velocidad, capacidad, consistencia y adecuacin de los estados mentales y cognitivos. En este sentido se ha propuesto que los diversos mdulos o microcomplejos celulares que componen el cerebelo estn inmersos en circuitos reflejos, sistemas centrales para el control motor voluntario e incluso sistemas corticales encargados de diversas actividades mentales, suministrndoles en todos los casos capacidades adaptativas de aprendizaje o modificacin funcional [3,11].

EFECTOS DE LA LESIN DEL CEREBELO. SNDROMES CEREBELOSOS En general, la lesin patolgica o experimental del cerebelo produce un conjunto de sntomas comunes a los distintos sndromes cerebelosos. Es importante sealar que la siguiente descripcin se refiere sobre todo a lesiones de tipo cortical, ya que, normalmente, la lesin de los ncleos cerebelosos agrava si cabe los efectos de la lesin de la corteza cerebelosa. En la descripcin clsica de los efectos de la lesin del cerebelo realizada por Luigi Luciani (1891) y Gordon Holmes (1939) se propone una trada de dficit bsicos que subyacen a todos los dems incluidos en el sndrome cerebeloso [7,8]. En primer lugar, estos autores observan una disminucin del tono muscular (hipotona) de los grupos musculares afectados. Dicha hipotona se acompaa de prdida de fuerza muscular en la realizacin del movimiento y/o fcil fatigabilidad (astenia). El sntoma que completa la trada es la astasia o incapacidad para mantener una postura estable. Muchos sntomas ms elaborados o complejos que aparecen en lesiones parciales del cerebelo seran la consecuencia de estos sntomas bsicos. Por ejemplo, la contraccin de grupos musculares agonistas, sinrgicos y antagonistas se desorganiza porque los grupos musculares hipotnicos y astnicos inician su contraccin ms lentamente que los normales, alcanzan ms tardamente su mxima actividad contrctil y terminan con retraso su contraccin. Ello explica, en parte, la aparicin de sntomas tales como incoordinacin motora, imposibilidad de realizar movimientos rtmicos y repetidos (adiadococinesia), y de errores en el clculo de la distancia al blanco (dismetra) y deltempo de la secuencia motora (discronometra). Del mismo modo, la ataxia entendida como error en el ritmo, fuerza, amplitud y direccin del movimiento se sigue de los sntomas anteriormente indicados. Una visin opuesta tambin con un inicio clsico (Flourens, 1824) sugiere que el cerebelo es un rgano nervioso que coordina, organiza y cronometra la actividad motora, por lo que su lesin produce la prdida de esta funcin integradora, lo que se traduce en sntomas diversos y complejos (ataxia, disartria, etc.) como grave consecuencia de tan importante funcin perdida [1,2,7,8]. Por otra parte, los dficit motores subsiguientes a la lesin del cerebelo dependen de la zona afectada. As, lesiones restringidas al cerebelo vestibular o arquicerebelo producen sntomas relacionados sobre todo con el mantenimiento de la mirada (nistagmo espontneo) o con los reflejos posturales (dificultad para mantener la postura erguida sin ayuda visual, andar bamboleante). Las lesiones del cerebelo espinal o paleocerebelo afectan principalmente a las funciones referentes a la coordinacin motora, a la marcha, a la realizacin de secuencias de actos motores coordinados o a la localizacin de las distintas partes del cuerpo en su entorno fsico inmediato. Es caracterstica en las lesiones que afectan al cerebelo espinal o a su va de salida, el ncleo interpsito, la presencia de temblor intencional al realizar actos motores voluntarios para, por ejemplo, alcanzar un objeto y, al tiempo, una pobre amortiguacin de determinados reflejos espinales. Por ltimo, las lesiones de los hemisferios cerebelosos afectan a funciones motoras menos estereotipadas y de ms compleja ejecucin como el desarrollo de nuevas habilidades motoras, el clculo de la amplitud y fuerza con las que hay que realizar un movimiento o, incluso, la elaboracin mental de actos motores en proceso de generacin y/o aprendizaje [2].

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ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CEREBELO Resumen. Introduccin. El cerebelo es una estructura nerviosa, de organizacin casi cristalina, presente en todos los vertebrados. Su crecimiento en tamao, desde los peces a los mamferos, y particularmente en los primates, ocurre con la repeticin del esquema celular y conectividad original. Desarrollo. El cerebelo se organiza en folios que se colocan uno tras otro en el eje rostrocaudal y transversalmente sobre el tronco del encfalo. La corteza del cerebelo consta de cinco tipos neuronales (clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto, de Golgi y de los granos), todos de carcter inhibidor salvo la clula de los granos. Las vas aferentes a la corteza cerebelosa llegan en forma de fibras musgosas y trepadoras y aportan informacin de origen somatosensorial, vestibular, acstico y visual, as como de los planes motores de la corteza cerebral y de otros centros motores troncoenceflicos y espinales. La nica va de salida de la corteza cerebral son los axones de las clulas de Purkinje que proyectan sobre los ncleos profundos del cerebelo. stos, a su vez, proyectan sobre distintos centros motores del tronco del encfalo y, a travs del tlamo, sobre diversas zonas de la corteza cerebral. Desde el punto de vista funcional, el cerebelo se organiza en pequeos mdulos, idnticos en estructura, que se diferencian en el origen de sus aferencias y en el destino final de sus vas eferentes. El cerebelo realiza funciones de tipo coordinador o integrador en relacin con procesos motores y cognitivos. Conclusin. La lesin del cerebelo no produce parlisis motora, prdida de percepcin sensorial o un dficit marcado de las funciones cognitivas, pero su afectacin altera el funcionamiento de los sistemas motores y, probablemente, de determinados procesos perceptivos y cognitivos. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42] Palabras clave. Aprendizaje motor. Cerebelo. Condicionamiento clsico. Funciones cognitivas. Inhibicin a largo plazo. Ncleos cerebelosos. Sndromes cerebelosos.

ESTRUTURA E FUNO DO CEREBELO Resumo. Introduo. O cerebelo uma estrutura nervosa, de organizao quase cristalina, presente em todos os vertebrados. O seu crescimento em tamanho, desde os peixes aos mamferos e particularmente nos primatas, ocorre com a repetio do esquema celular e conectividade original. Desenvolvimento. O cerebelo organiza-se em flios que se colocam um atrs do outro no eixo rostrocaudal e transversalmente sobre o tronco principal. O crtex do cerebelo consta de cinco tipos neuronais (clulas de Purkinje, estreladas, em cesto, de Golgi e granulosas), todos de carcter inibitrio excepto as clula granulosas. As vias aferentes do crtex cerebeloso chegam em forma de fibras musgosas e trepadoras e apresentam informao de origem somatosensorial, vestibular, acstica e visual, assim como dos planos motores do crtex cerebral e de outros centros motores do tronco principal e espinhais. A nica via de sada do crtex cerebral so os axes das clulas de Purkinje que projectam sobre os ncleos profundos do cerebelo. Estes, por sua vez, projectam sobre distintos centros motores do tronco principal e, atravs do tlamo, sobre diversas zonas do crtex cerebral. Sob o ponto de vista funcional, o cerebelo organizase em pequenos mdulos, idnticos em estrutura, que se diferenciam na origem dos seus aferentes e no destino final das suas vias eferentes. O cerebelo desempenha funes de tipo coordenador ou integrador em relao a processos motores e cognitivos. Concluso. A leso do cerebelo no produz paralisia motora, perda de percepo sensorial e um dfice marcado das funes cognitivas, contudo o seu envolvimento altera o funcionamento dos sistemas e o funcionamento motor e, provavelmente, de determinados processos perceptivos e cognitivos. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42] Palavras chave. Aprendizagem motora. Cerebelo. Condicionamento clssico. Funes cognitivas. Inibio a longo prazo. Ncleos cerebelosos. Sndromas cerebelosas.

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