Agaricomycetes

Mushroom-Forming Fungi

This tree is based on multiple analyses of ribosomal RNA (rRNA) gene sequences alone (Hibbett and Thorn 2001; Hibbett and Binder 2002) and analyses that combine protein-coding genes and rRNA genes (Matheny et al. 2007).

Introduction
The Agaricomycetes contains approximately 16,000 described species, which is 98% of the described species in the Agaricomycotina (Kirk et al. 2001). Agaricomycetes produce mushrooms, and are therefore the most familiar and conspicuous of all Fungi. Other Fungi produce macroscopic fruiting bodies as well, but the diversity of forms in the Agaricomycetes is unmatched. Fruiting bodies of Agaricomycetes range from millimeter-scale cyphelloid forms, which look like tiny cups, to the giant polypores Rigidoporus ulmarius (up to 316 kg; see the Fungi page) and Bridgeoporus nobilissimus (up to 130 kg; Burdsall et al. 1996). Agaricomycetes include not only the largest fruiting bodies in Fungi, but perhaps the largest and oldest individuals in any group of organisms. Clones of the honey mushroom, Armillaria gallica, produce average-sized mushrooms, but their mycelial networks have been estimated to cover areas up to 15 hectares, with a mass of 10,000 kg (comparable to a blue whale), and an age of 1500 years (Smith et al. 1992). Agaricomycetes function as decayers, pathogens, parasites, and mutualistic symbionts of both plants and animals. They make their broadest ecological impacts through their activities as wood-decayers and ectomycorrhizal symbionts of forest trees (such as pines, oaks, dipterocarps, and eucalypts; Rayner and Boddy 1988; Smith and Read 1997). Agaricomycetes are widespread in virtually all terrestrial ecosystems, and a few have secondarily returned to aquatic habitats. The majority of edible mushrooms are Agaricomycetes (truffles and morels are in the Ascomycota, however). Cultivated edible Agaricomycetes are decayers that have been domesticated, such as button mushrooms (Agaricus bisporus), shiitake (Lentinula edodes), oyster mushrooms (Pleurotus ostreatus), and others. Most of the wild-collected edible species are mycorrhizal (making them difficult or impossible to cultivate), such as porcini (Boletus edulis), chanterelles (Cantharellus cibarius), and matsutake (Tricholoma matsutake). Would-be mushroom hunters should be aware that some species of Agaricomycetes produce secondary metabolites that render them toxic or hallucinogenic (or bioluminescent; Fig. 1). Mushrooms have been used for medicinal and spiritual purposes in diverse human societies. For example, the 5300-year-old Ice Man who was discovered in a Tyrolean glacier was found carrying pieces of the birch polypore, Piptoporus betulinus, which he may have been using to treat intestinal parasites (Capasso 1998). Another fascinating item of ethnomycology comes from the Pacific Northwest of the United States, where Indigenous People have carved figurines out of the fruiting bodies of the polypore Fomitopsis officinalis to serve as guardians at the graves of shamans (Fig. 1; Blanchette et al. 1992).

Figure 1. Magic mushrooms. Left: The bioluminescent Agaricomycete, Panellus stypticus (Agaricales), photographed by its own light. D. Hibbett. Right: Grave guardian carved from a fruiting body of Fomitopsis officinalis (Polyporales). Mycological Society of America. From Blanchette et al. (1992); used with permission.

Characteristics
The generalized life cycle described and illustrated on the Basidiomycota page applies to Agaricomycetes. These fungi are almost always filamentous, without yeast phases. However, yeasts are produced by some Agaricomycetes that are cultivated in underground fungus gardens by attine "leaf-cutter" ants in the neotropics (Mueller et al. 1998). In filamentous forms the hyphae are divided by septa, which are penetrated by a barrel-shaped dolipore that is flanked by membrane-bound parenthesomes (see the Agaricomycotina page for an illustration of septal structure). The dominant stage in the life cycle is typically a dikaryotic mycelium (binucleate, with two haploid nuclei derived from mating), but stable diploids have been reported in Armillaria (Anderson 1983). Dikaryotic and monokaryotic mycelia have been shown to produce asexual spores in some species (Miller 1971; Nakasone 1990), but asexual forms are apparently not as widespread as in the Ascomycota. Mushrooms are multicellular fruiting bodies produced under favorable conditions by dikaryotic mycelia. Sometimes, mushrooms are produced at the periphery of a circular mycelium, resulting in a fairy ring (Fig. 2). Fairy rings indicate the spatial extent of the mycelium, which is otherwise difficult to establish.

Figure 2. Fairy ring. Darrell D. Hensley. From the University of Tennessee Turfgrass Diseases page; used with permission.

Nuclear fusion (karyogamy) and meiosis occur in basidia, which are formed in a layer of cells called the hymenium. In addition to basidia, the hymenium often includes specialized non-reproductive cells called cystidia. Cystidia and other anatomical features of mushrooms provide many characters used in Agaricomycete taxonomy (Clmenon 1997; Donk 1964; Singer 1986). Most groups of Agaricomycetes produce undivided basidia, called homobasidia (Fig. 3), but other members of the Agaricomycetes produce basidia that are divided by septa, including the Auriculariales, Sebacinales, and certain members of the Cantharellales (Tulasnella). Most of the fungi now classified in the Agaricomycetes used to be placed in the "Homobasidiomycetes" (Hibbett and Thorn 2001), but that name has been abandoned in recognition of the fact that not all members of the group have homobasidia. Two to eight basidiospores (meiospores) are formed on each basidiumthe most common number of spores is four. Most textbook illustrations of spore production in Agaricomycetes show four meiotic products migrating into four spores, leaving behind an empty basidium. The actual events of basidiosporogenesis are more complicated, however (Fig. 3). Basidiosporogenesis usually involves a post-meiotic mitosis, yielding eight haploid nuclei (as in Ascomycota). The post-meiotic mitosis may occur in the basidia, spores, or sterigmata (the stalks on which the spores are produced). If it occurs in the spores, then there may or may not be a back-migration of the "extra" nuclei into the basidia. Thus, there are diverse patterns of nuclear behavior leading to the production of spores. Variations in these patterns might provide clues to phylogenetic relationships in Agaricomycetes, but they have been studied in too few species to make broad generalizations (Hibbett et al 1994a, Mueller and Ammirati 1993).

Figure 3. Basidiosporogenesis. A: Pre-fusion dikaryotic stage. B-D: Post-fusion diploid nucleus and meiosis. E-G: Spore development and nuclear migration into spores. H: Post-meiotic mitosis. I: Back-

migration of nuclei into the basidium. Mycological Society of America. From Hasebe et al. (1991); used with permission.

Although much attention in Agaricomycetes has been focused on fruiting bodies, the mycelium also forms other specialized multicellular structures. Examples include rootlike rhizomorphs, which enable Agaricomycetes to forage along the forest floor (Fig. 4), and sclerotia, which are resting structures from which fruiting bodies may be formed.

Figure 4. Rhizomorphs of Armillaria in culture (left; James B. Anderson; from the Mycological Society of America Slide Collection) and in nature (right; American Phytopathological Society; from the APS Education Center Illustrated Glossary). Images used with permission.

Fruiting Body Forms

Mushrooms come in many shapes, including coralloid forms, bracket fungi, puffballs, and crustlike resupinate forms (Figs. 5-6). Gross morphology of fruiting bodies was the basis for the nineteenthcentury classification of Agaricomycetes and other Fungi by Elias Fries (1874). The Friesian taxa are no longer regarded as natural entities (monophyletic groups, also called clades), but these groupings remain useful for categorizing fruiting body forms and they are emphasized in many useful field guides

(e.g., Barron 1999; Bessette et al. 1997; Phillips 1991). Fries made a basic distinction between those fungi that produce their spores internally, which he called Gasteromycetes, and those that produce their spores externally, which he called Hymenomycetes. Gasteroid forms are now understood to have evolved repeatedly from hymenomycetes (note the lower-case "h", indicating that this is an informal, descriptive term referring to mushrooms with external spore-bearing structures, rather than a formal name for a taxon). The most common gasteroid forms are puffballs (Fig. 5) and false-truffles (tuberlike fruiting bodies that are formed underground). Puffballs and false truffles have evolved independently in multiple clades of Agaricomycetes. Uniquely-evolved gasteroid forms include bird's nest fungi, stinkhorns, earthstars (see the title illustration), and the "cannon-ball fungus", Sphaerobolus stellatus (Brodie 1975, Coker and Couch 1928, Miller and Miller 1988). In some hymenomycetes, the hymenium is initially formed inside the fruiting body, but later becomes exposed as the cap expands (Fig. 5). It has been suggested that a developmental arrest in such forms could lead to the evolution of gasteroid forms (Bruns et al 1989; Hibbett et al. 1994b, Thiers 1984).

Figure 5. The hymenium in the hymenomycete Agaricus (left, D. Hibbett) is initially concealed by veils. Several groups of puffballs, including the giant puffball Calvatia (right, M. Binder), are closely related to Agaricus and may have been derived by paedomorphosis.

The Friesian classification divided the "Hymenomycetes" according to the configuration of the sporebearing surfaces (the hymenophore). Thus, all gilled forms were placed in the Agaricaceae (Fig. 5, left), all poroid forms were placed in the Polyporaceae, all toothed forms were placed in the Hydnaceae, and so on. The taxa just named are still recognized in modern taxonomy, but in much more limited scope than the original Friesian concepts. It is now well understood that the hymenophore types that Fries used to define his taxa have evolved over and over (Hibbett 2007). Thus, there are non-gilled forms in the Agaricaceae (Fig. 5), as well as many gilled forms outside of the Agaricaeae. Commonly used terms like agaricoid, polyporoid, hydnoid, and gasteroid, are derived from the names of the Friesian taxa, but they are purely descriptive and refer to polyphyletic groups (Fig. 6).

Figure 6. Fruiting body diversity in Agaricomycetes. From top left: Auriscalpium vulgare (Russulales), with a toothed or hydnoid hymenophore Taylor F. Lockwood; Fomitopsis pinicola (Polyporales), a poroid bracket fungus Mike Wood; Phlebia chrysocrea (Polyporales), a resupinate form D. Hibbett, Ramaria botrytis (Phallomycetidae), a coralloid form Taylor F. Lockwood. The Auriscalpium, Fomitopsis and Ramaria images are from MykoWeb and FUNGIPHOTO.COM; used with permission.

Discussion of Phylogenetic Relationships

Understanding of the phylogenetic relationships of the Agaricomycetes has improved dramatically since the mid-1990s. As in all Fungi, the first wave of phylogenetic studies in Agaricomycetes was based on rRNA genes, following the description of conserved primer sequences for PCR amplification (White et al. 1990). This early work was summarized by Hibbett and Thorn (2001), who recognized eight major clades, labelled with informal names, such as euagarics clade, russuloid clade, polyporoid clade, etc. One of the most commonly-sampled regions in Agaricomycete phylogenetics has been the nuclearencoded large subunit (nuc-lsu) rRNA gene. At present, the most inclusive published trees are based on the nuc-lsu rRNA, including studies by Moncalvo et al. (2002), with 877 taxa, and Binder et al. (2005), with 656 taxa. An on-line project in automated phylogenetics of Agaricomycetes has generated trees with almost 3000 sequences, and this dataset is being automatically updated with new records from Genbank (Hibbett et al. 2005; http://mor.clarku.edu/). While the nuc-lsu rRNA studies have been instrumental in fleshing out the sampling of Agaricomycetes, it has long been clear that these genes do not provide robust resolution of many of

the deeper nodes. In an attempt to improve resolution of the major groups, Binder and Hibbett (2002) combined data from small and large subunits of nuclear and mitochondrial rDNA (3.8 kilobases per species) in 93 species that span much of the diversity of Agaricomycetes. This analysis provided strong support for seven of the eight major groups that Hibbett and Thorn (2001) proposed, and also suggested some novel relationships, such as a sister-group relationship between Agaricales and Boletales. Nevertheless, the deeper relationships among the major clades were poorly resolved, and the polyporoid clade remained weakly supported and controversial (Larsson et al. 2004). Recently, analyses combining rRNA genes with protein-coding genes have begun to appear, and these have provided great improvements in resolution and support (Matheny et al. 2006, 2007). For example, the polyporoid clade has been strongly supported as monophyletic (Matheny et al. 2007). The current classification of the Agaricomycetes is based on a combination of rRNA and combined protein/rRNA studies, which are too numerous to review here. For a compilation of the phylogenetic studies that inform the current classification, see Hibbett et al. (2007). The informal names of Hibbett and Thorn (2001) have now been replaced by formal taxonomic names, most of which were preexisting in the taxonomic literature. Thus, the current concept of Agaricales is equivalent to the euagarics clade, the Polyporales is equivalent to the polyporoid clade, the Phallomycetidae is equivalent to the gomphoid-phalloid clade, and so on. There have been several independent clades discovered in recent years that were not included in Hibbett and Thorns (2001) overview. These include clades composed mostly of resupinate forms (Corticiales, Trechisporales, and Atheliales), as well as the heterobasidiomycetous Sebacinales, which includes coralloid, resupinate, and encrusting forms (Hibbett and Binder 2001; Larsson 2002; Lim 2001; Langer 2002; Weiss et al. 2004). With further study of the cryptic resupinate forms, it is entirely possible that additional major groups of Agaricomycetes will be discovered. In the tree at the top of this page, the deepest backbone nodes in the Agaricomycetes are drawn as a large polytomy, reflecting lingering uncertainty about their resolution (this is a somewhat conservative view, because the multi-locus studies suggest some resolution; see Matheny et al. [2007]). Resolving the earliest divergences in the Agaricomycetes is of interest, because this could provide insight into the form and ecology of the common ancestor of Agaricomycetes. Molecular data do not yet provide robust resolution of this problem, but ultrastructure of parenthesomes may provide some clues. Most Agaricomycetes have perforate parenthesomes, but the Cantharellales, Phallomycetidae, Hymenochaetales, and Trechisporales include species with imperforate parenthesomes. The Auriculariales and Dacrymycetes (see the Agaricomycotina page) also have imperforate parenthesomes, which may therefore be the plesiomorphic condition in the Agaricomycetes. Consistent with this view, the Cantharellales and Phallomycetidae clade have frequently been resolved as basal clades in the Agaricomycetes, albeit with weak bootstrap support (Hibbett and Binder 2002; Binder and Hibbett 2002; Matheny et al. 2007). Several authors have suggested that there is homoplasy in the evolution of parenthesomes in Agaricomycetes (Larsson 2002; Hibbett and Thorn 2001). In sum, there are nineteen major clades of Agaricomycetes that are formally named in the current classification. The tree shown here also includes a few nodes that are resolved but are not named. Support for these groupings is moderate to strong in some analyses, and in the future these clades may also be recognized as formal taxa (if they are not refuted!).

La introduccin
Los Agaricomycetos contienen aproximadamente a 16,000 especies descritas, lo cual es 98 % de las especies descritas en la Agaricomycotina (Kirk et al. 2001). Agaricomycetes produce hongos, y es la familia y es por consiguiente lo ms familiar y conspicuo de todo Fungi. Otro producto Fungi cuerpos humanos macroscpicos del fruiting igualmente, pero la diversidad de formas en los Agaricomycetes es sin precedente. Los cuerpos humanos Fruiting de Agaricomycetes se extienden desde formas del cyphelloid de escala de milmetro, cul se parece a las tazas diminutas, para el poliporos gigante Rigidoporus Ulmarius (hasta 316 kg; Vea al Fungihttp://tolweb.org/tree La pgina) y Bridgeoporus Nobilissimus (hasta 130 kg; Burdsall et al. 1996). Agaricomycetes incluya no slo mientras ms grande cuerpos humanos del fruiting en Fungosidades, pero quiz los individuos ms grandes y ms viejos en cualquier grupo de organismos. Los clones de la miel crecen como hongos, Armillaria Gallica, producen hongos de tamaos comn, pero se ha estimado que del sus redes mycelial tapan reas a 15 hectreas, con una masa de 10,000 kg (el Herrero et al (comparable para una ballena azul), y una edad de 1500 aos. 1992). La funcin Agaricomycetes como corrompentes, agentes patgenos, parsitos, y los symbionts mutualistas de ambas plantas y los animales. Hacen sus impactos ecolgicos ms amplios a travs de sus actividades como corrompentes de madera y ectomycorrhizal symbionts de rboles del bosque (como pinos, los robles, dipterocarps, y eucalypts; Rayner y Boddy 1988; El Herrero y la Lectura 1997). Agaricomycetes est extendido en virtualmente todos los ecosistemas terrestres, y unos cuantos subordinadamente han regresado a los hbitats acuticos. La mayor parte de hongos comestibles son Agaricomycetes (las trufas y las cagarrias estn en la Ascomycota, sin embargo). Agaricomycetes comestible cultivado son corrompentes que han sido domesticados, como hongos del botn (Agaricus Bisporus), shiitake (Lentinula Edodes), hongos de la ostra (Pleurotus Ostreatus), y otros. La mayor parte de las especies comestibles de colectas descabellada son mycorrhizal (dificultndolos o imposible para cultivar), como porcini (el Hongo en Forma de Seta del Gnero Boletus edulis), los mzcalos (Cantharellus Cibarius), y matsutake (Tricholoma Matsutake). Los presunto cazadores del hongo deberan ser conscientes de que algunas especies de Agaricomycetes produzcan metabolites secundarios que los dan txicos o alucingenos (o bioluminescent; El Higo. 1). Los hongos han servido para propsitos medicinales y espirituales en las sociedades humanas diversas. Por ejemplo, el Hombre de Hielo de 5300 aos de edad que estaba hallado en un glaciar tirols fue encontrado llevando pedazos del poliporo de abedul, Piptoporus Betulinus, cul l ha sido soler tratar a los parsitos intestinales (Capasso 1998). Otro artculo fascinante de ethnomycology proviene del Noroeste Pacfico de los Estados Unidos, donde las Personas Indgenas han labrado figurillas de los cuerpos humanos del fruiting del poliporo Fomitopsis Officinalis a hacer las funciones de guardianes en las tumbas de shamans (el Higo. 1; Blanchette et al. 1992).
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Figura 1. La magia crece como hongos. La izquierda: El bioluminescent Agaricomycete, Panellus Stypticus (Agaricales), fotografiado por su propia luz. D. Hibbett. El derecho: Burile al guardin esculpido de un rgano que produce esporas de Fomitopsis Officinalis (Polyporales). Mycological Society de Amrica. De Blanchette Et Al. (1992); Usado con permiso.

Las caractersticas
El ciclo biolgico generalizado descrito y se ilustra en la pgina Basidiomycota se aplica a Agaricomycetes. Estas fungosidades son casi siempre filamentosas, sin fases de levadura. Sin embargo, las levaduras son producidas por una cierta cantidad Agaricomycetes eso es cultivado en bajo tierra la fungosidad trabaja en huerto por hormigas del "cortador de hoja" attine en los neotrpicos (Mueller Et Al. 1998). En formas filamentosas el hyphae est dividido por septa, cules son en los que se penetr por un dolipore moldeado en barril que se flanque por parenthesomes atados en membrana (vea la pgina Agaricomycotina para una ilustracin de estructura del septal). La etapa dominante en el ciclo biolgico es tpicamente un dikaryotic mycelium (binucleate, con dos ncleos monosomticos se deriv de formar una pareja), pero los diploids estables han sido reportados en Armillaria (Anderson 1983). Dikaryotic y monokaryotic mycelia han sido mostrados para producir esporas asexuales en algunas especies (el Molinero 1971; Nakasone 1990), pero las formas asexuales no estn aparentemente tan extendidas como en la Ascomycota. Los hongos son cuerpos humanos del fruiting multicelulares producidos bajo condiciones favorables por dikaryotic mycelia. Algunas veces, los hongos son producidos en la periferia de un mycelium circular, dando como resultado una llamada telefnica de hadas (el Higo. 2). Los anillos de hadas indican la extensin espacial del mycelium, lo cual es diferente difcil para establecer.
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Figura 2. El anillo de hadas. Darrell D. Hensley. De la Universidad de pgina Tennessee Turfgrass Diseases; Usado con permiso.

La fusin nuclear (karyogamy) y meiosis ocurren en basidia, cules se forman en un estrato de celdas designadas el hymenium. Adems de basidia, el hymenium a menudo incluye especializadas celdas poco reproductivas designadas cystidia. Cystidia y otras caractersticas anatmicas de hongos proveen muchos caracteres usados en la taxonoma Agaricomycete (Clmen en 1997; Donk 1964; El Cantante 1986). La mayora de grupos de Agaricomycetes producen a basidia indiviso, llam a homobasidia (el Higo. 3), pero otros miembros de los Agaricomycetes producen basidia que est dividido por septa, incluyendo los Auriculariales, Sebacinales, y ciertos miembros de los Cantharellales (Tulasnella). La mayor parte de las fungosidades ahora se clasificaron en los Agaricomycetes utilizados para ser colocadas en los "Homobasidiomycetes" (Hibbett y Espina 2001), pero ese nombre ha sido abandonado el hecho que no todos los miembros del grupo tienen homobasidia. Dos para ocho basidiospores (meiospores) se forman en cada basidio el nmero ms comn de esporas es cuatro. La mayora de ilustraciones del libro de texto de produccin de la espora en Agaricomycetes muestran cuatro productos del meiotic emigrando en cuatro esporas, dejando atrs un basidio vaco. Los acontecimientos reales de basidiosporogenesis estn ms complicados, sin embargo (el Higo. 3). Basidiosporogenesis usualmente involucra a un meiotic mitosis, produciendo ocho ncleos monosomticos (como en Ascomycota). Los meiotic mitosis pueden ocurrir en el basidia, esporas, o sterigmata (los tallos en los cuales las esporas son producidas). Si ocurre en las esporas, luego all lo puede hacer o no puede ser una ulterior migracin de los ncleos "adicionales" en el basidia. As, hay patrones diversos de comportamiento nuclear conduciendo a la produccin de esporas. Las variaciones en estos patrones le podran proveer las pistas a las relaciones filogenticas en Agaricomycetes, pero han sido estudiadas en tambin pocas especies para hacer generalizaciones anchas (Hibbett Et Al 1994a, Mueller y Ammirati 1993).
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Figura 3. Basidiosporogenesis. uno: La etapa del dikaryotic de prefusin. B-D: El foco del diploid de postfusin y meiosis. E-G: El desarrollo de la espora y la migracin nuclear en esporas. H: Meiotic mitosis. yo: La ulterior migracin de ncleos en el basidio. Mycological Society de Amrica. De Hasebe Et Al. (1991); Usado con permiso.

Aunque mucha atencin en Agaricomycetes ha estado enfocada a los cuerpos humanos del fruiting, el mycelium tambin forma otras estructuras multicelulares especializadas. Los ejemplos incluyen a rootlike rhizomorphs, cul le permite Agaricomycetes rebuscar a lo largo del piso del bosque (el Higo. 4), y sclerotia, cules son estructuras que descansa de las cuales los cuerpos humanos del fruiting pueden formarse.

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Figura 4. Rhizomorphs de Armillaria en la cultura (la izquierda; James B. Anderson; Del Mycological Society de America Slide Collection) y en naturaleza (el derecho; La Sociedad Americana del Phytopathological; Del Glosario del Centro APS Education Illustrated). Las imgenes usadas con permiso.

Las Formas del rgano Que Produce Esporas

Los hongos vienen en muchas formas, incluyendo formas coralinas, asocian fungosidades, bejines, y formas dobladas hacia arriba crustlike (los Higos. 5-6). La morfologa vulgar de cuerpos humanos del fruiting fue la base para la clasificacin de siglo diecinueve de Agaricomycetes y otro Fungi por Elias Fries (1874). El Friesian Taxa es ya no considerado como entidades naturales (e.g (monophyletic agrupa, tambin clades designados), pero estos agrupamientos permanecen tiles para formas del rgano que produce esporas que forma categoras y ellas son sobre las que se hizo nfasis en muchos guas tiles del campo., Barron 1999; Bessette et al. 1997; Phillips 1991). Las fritadas hicieron una distincin bsica entre esas fungosidades que producen sus esporas internamente, cul l llam a Gasteromycetes, y esos que producen sus esporas externamente, cul l llam a Hymenomycetes. Las clases Gasteroid son ahora comprendidas a haber evolucionado repetidamente de hymenomycetes (note a la "h" de letra minscula, sealando que ste es un trmino informal, descriptivo en lo referente a hongos con estructuras que soportan espora externa, en vez de un nombre formal para un taxon). Las formas del gasteroid ms comunes son bejines (el Higo. 5) y trufas (los cuerpos humanos tuberlike fruiting que se forman subterrneas de las trufas falsas. Los bejines y las trufas falsas han evolucionado independientemente en clades mltiples de Agaricomycetes. Las formas Uniquelyevolved excepcionalmente desarrollado incluyen a las fungosidades del nido del pjaro, los hongos de clase hedionda, earthstars (vea la ilustracin del ttulo), y la "fungosidad de bola de can", Sphaerobolus Stellatus (Brodie 1975, Coker y Sof 1928, el Molinero y el Molinero 1988). En algunos hymenomycetes, el hymenium se forma inicialmente dentro del rgano que produce esporas, pero ms tarde queda expuesto como la gorra se expanda (el Higo. 5). Ha sido sugerido que un arresto para el desarrollo en tales formas pudiese conducir a la evolucin de formas del gasteroid (Bruns Et Al 1989; Hibbett et al. 1994b, Thiers 1984).

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Figura 5. El hymenium en los hymenomycete Agaricus (la izquierda, D. Hibbett) es inicialmente encubierto por velos. Varios grupos de bejines, incluyendo el bejn gigante Calvatia (bien, M. La carpeta), est estrechamente relacionado con Agaricus y pudo haber estado derivativo por paedomorphosis.

La clasificacin Friesian dividi a los "Hymenomycetes" segn la configuracin de las superficies compostura (el) la compostura de espora. As, todas las formas del gilled fueron colocadas en el Agaricaceae (el Higo. 5, dejado), todo las formas del poroid fueron colocadas en el Polyporaceae, todo las formas dentadas fueron colocadas en el Hydnaceae, etctera. El taxa justamente nombrado est todava reconocido en la taxonoma moderna, pero en el alcance muy ms limitado que los conceptos originales Friesian. Est ahora bien comprendido que el hymenophore categoriza tan Fries usado para definir su taxa ha evolucionado repetidas veces (Hibbett 2007). As, hay formas del gilled en el Agaricaceae (el Higo. 5), as como tambin muchas formas del gilled fuera del Agaricaeae. Los trminos a comnmente usados les gustan agaricoid, polyporoid, hydnoid, y gasteroid, est derivativo de los nombres del Friesian Taxa, pero son puramente descriptivos y se refieren a los grupos del polyphyletic (el Higo. 6).

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Figura 6. La diversidad del rgano que produce esporas en Agaricomycetes. De izquierda de la parte superior: Auriscalpium vulgare (Russulales), con un dentado o hydnoid hymenophore Taylor F. Lockwood; Fomitopsis pinicola (Polyporales), una Madera del Micrfono de la fungosidad del corchete del poroid; Phlebia chrysocrea (Polyporales), una D doblada hacia arriba de la forma. Hibbett, Ramaria Botrytis (Phallomycetidae), una forma coralina Taylor F. Lockwood. El Auriscalpium, Fomitopsis e imgenes Ramaria estn de MykoWeb y FUNGIPHOTO.COM; Usado con permiso.

El Debate de Relaciones Filogenticas

La comprensin de las relaciones filogenticas de los Agaricomycetes ha mejorado dramticamente desde lo mid-1990s. Como en todas las Fungosidades, la primera ola de estudios filogenticos en Agaricomycetes se bas en genes del rRNA, despus de la descripcin de secuencias conservadas de la cartilla para la amplificacin PCR (et Blanco al. 1990). Este trabajo anticipado estaba resumido por Hibbett y Espina (2001), quien reconoci a ocho clades principales, design con nombres informales, como euagarics clade , russuloid clade , polyporoid clade , etc. Una de las regiones ms comnmente probadas en Agaricomycete Phylogenetics ha sido el gene grande codificado de la subunidad rRNA (nuc-lsu) nuclear. Ahora, los rboles ms inclusivamente publicados se basan en el nuc-lsu rRNA, incluyendo estudios por Moncalvo Et Al. (2002), con 877 taxa, y Binder Et Al. (2005), con 656 taxa. Un proyecto en lnea en phylogenetics automatizados de Agaricomycetes ha generado rboles con casi 3000 secuencias, y este dataset est automticamente actualizado con registros nuevos de Genbank (Hibbett Et Al. 2005; Http://mor.clarku.edu / ) Mientras el nuc-lsu que rRNA estudia ha sido instrumental en rellenarse de msculo fuera del muestreo de Agaricomycetes, por mucho tiempo ha sido claro que estos genes no provean resolucin robusta de muchos de los nodos ms profundos. En un intento para mejorar resolucin del comandante agrupa, la Carpeta e Hibbett (2002) combinaron datos de subunidades pequeas y grandes de mitochondrial rDNA nuclear y (3.8 kilobases por especies) en 93 especies que se extienden a lo largo mucho de la diversidad de Agaricomycetes. Este anlisis dispuso que el soporte firme para siete de los ocho grupos principales Hibbett y la Espina (2001) propuso, y tambin sugiri algunas relaciones nuevas, como una relacin en coro en la hermana entre Agaricales y Boletales. No obstante, las relaciones ms profundas entre los clades principales se resolvieron pobremente, y el polyporoid clade permaneci dbilmente soportado y controversial (Larsson Et Al. 2004). Recientemente, analiza genes del rRNA que combina con genes que le ponen cdigo a protena han comenzado a aparecer, y estos han provisto grandes mejoras en la resolucin y el soporte (Matheny Et Al. 2006, 2007). Por ejemplo, el polyporoid clade ha sido fuertemente mantenido como monophyletic (Matheny Et Al. 2007).

La clasificacin actual de los Agaricomycetes se basa en una combinacin de rRNA y los estudios combinados del / rRNA de protena, cules son demasiado numerosos para repasar aqu. Para una recopilacin de los estudios filogenticos que dan a saber la clasificacin actual, ve a Hibbett Et Al. (2007). Los nombres informales de Hibbett y la Espina (2001) ahora han sido reemplazados por nombres taxonmicos formales, la mayor parte de que preexista en la literatura taxonmica. As, el concepto actual de Agaricales es equivalentes para los euagarics clade , los Polyporales son equivalentes para el polyporoid clade , el Phallomycetidae es equivalentes para el gomphoidphalloid clade , etctera Ha habido varios clades independientes descubrieron que en estos ltimos aos eso no fue incluido en Hibbett y la visin general de Espina (2001). Estos incluyen clades compuestos en su mayor parte de formas dobladas hacia arriba (Hibbett y Carpeta 2001 (Corticiales, Trechisporales, y Atheliales), as como tambin los heterobasidiomycetous Sebacinales, lo cual incluye coralino, doblado hacia arriba, e incrustando formas; Larsson 2002; Lim 2001; Langer 2002; Weiss et al. 2004). Con ms estudio de las formas dobladas hacia arriba secretas, es enteramente posible que los grupos principales adicionales de Agaricomycetes sern descubiertos. En el rbol en lo alto de esta pgina, la columna vertebral ms profunda nodos en los Agaricomycetes se traza como un polytomy grande, rebotando la luz demorndose incertidumbre acerca de su resolucin (sta es una vista algo conservadora, porque los estudios del multilugar geomtrico sugieren alguna resolucin; Vea a Matheny Et Al. 2007). Resolver las divergencias ms anticipadas en los Agaricomycetes es de inters, porque esto podra proveer entendimiento profundo en la forma y la ecologa del ancestro comn de Agaricomycetes. Los datos moleculares an no proveen resolucin robusta de este problema, pero la ultraestructura de parenthesomes puede proveer algunas pistas. La mayora de Agaricomycetes tenga perforan parenthesomes, pero los Cantharellales, Phallomycetidae, Hymenochaetales, y Trechisporales incluyen a las especies con imperforate parenthesomes. Los Auriculariales y Dacrymycetes (vea la pgina Agaricomycotina) tambin tienen a imperforate parenthesomes, lo cual por consiguiente puede ser la condicin del plesiomorphic en los Agaricomycetes. Consistente con esta vista, los Cantharellales y Phallomycetidae Clade frecuentemente han sido absueltos como clades basales en los Agaricomycetes, si bien con soporte dbil del bootstrap (Hibbett y Carpeta 2002; La Carpeta e Hibbett 2002; Matheny et al. 2007). Varios autores han sugerido que hay homoplasy en la evolucin de parenthesomes en Agaricomycetes (Larsson 2002; Hibbett y Espina 2001). En la suma, hay diecinueve clades principales de Agaricomycetes que son formalmente nombrados en la clasificacin actual. El rbol mostrado aqu tambin incluye algunos nodos que son separados en sus partes pero no son nombrados. El soporte para estos agrupamientos es moderado para fuertemente en una cierta cantidad analiza, y en el futuro estos clades tambin pueden ser reconocidos como taxa formal (si no son refutados!).