Vestnik zoologii, 38(3): 1935, 2004

. . , . . , . . , 2004

594.1:591.5(477)

,

UNIO CRASSUS
(BIVALVIA, UNIONIDAE)
. . 1, . . 1, . .
1

. ,
. , 40, , 10002
E-mail: melnicenko@orta.zt.ua
. . . ,
. . , 15, -30, , 01601

18 2003

, Unio crassus (Bivalvia, Unionidae) . . ., . ., . .

Unio crassus Philipsson, 1788 . , , . O U. crassus .
: Bivalvia, , , , , ,
Unio crassus, .
Changeability of the Shells Morfometrical Characteristics, Peculiarities of Ecology and Reproduction of
the Species Complex U. crassus (Bivalvia, Unionidae) in the Fauna of Ukraine. Melnychenko R. K.,
Janovich L. N., Korniushin A. V. The results of processing of own material of the disputable species
of the complex Unio crassus Philipsson, 1788 in the fauna of Ukraine are presented. The data on
morphometry of the shells of this group, biotopical preferences of some populations and their relation
to some environmental factors are summarized. Reproduction of U. crassus in Central Polissya is
described.
K e y w o r d s: Bivalvia, distribution, morphometry, fauna, ecology, reproduction, U. crassus, Ukraine.

, (Unionidae). , , . ,
, (, 1938) Unio
crassus Philipsson, 1788. ,
(, 1977; , 1984; , 2002; Korniushin et al.,
2002 .), ,
.
(Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993; Nesemann, 1993; Nagel
et al., 1998 .) Unio crassus - ,
(Nesemann, 1993; Falkner et al., 2001) ,
.

.

20

. . , . . , . .

(, 1977; , 1984)
, Unio crassus
Crassiana Servain, 1882 Batavusiana
Bourguignat in Locard, 1898. . . (1984),
5 , Crassunio Modell, 1964 (B. (C.) crassa (Philipsson, 1788)) Batavusiana s. str. (B. nana carnea (Kster, 1878), B. fuscula fuscula (Rossmaessler, 1836), B. musiva gontieri Bourguignat, 1881 B. irenjensis (Kobelt, 1912)).
.
, B. nana . . U. crassus
nanus (Nesemann, 1993), .
, Unio crassus Unio , - , (, , 1983).
(Nagel et al., 1998) , Unio . -
(, 2001). , Unio crassus .
(, 2002) Batavusiana crassa
(Philipsson, 1788). , .
,
U. crassus . , . U. crassus ,
(Gler, Meier-Brook, 1998), (Piechocki,
Dyduch-Falniowska, 1993). (, 2002; Korniushin et al., 2002).
,
.

U. crassus . , ,
, .

19962001 .
, , ( ), , . 78 , ,
, , , , .
, ,
-
( ). . 158 .
. ( : , , , ), 12 .
. ( . ), 28 . . ( , ), 6 . . (. , ), 18 . - ., 29 . . (. , ), 16
. (. ), 35 . . (. ) 6 . (. ) (. 1,
). 100 } 62 {
: (. ), (. ), (. ).
,
(, 1977; , 1984; Gloer, Meier-Brook,
2002).
U. crassus, , , (forma) .
, ,
, , .
(, 1952;
., 1989). . . (, 1938).

 Unio crassus

21

(,
, 1996). . . . .
(, , 1990).
STATISTICA V5.5A (C) STATSOFT (descriptive statistics, discriminant analysis, ANOVA/MANOVA
LSD-test).

. , U. crassus ,
(. 1). ,
12 /2 12,725,1 /2, ( ,
) 1015 /2 213,4234,6 /2
. (
) 316 %
, .
,
. . (1984),
, ,
4 , f. nana, f. fuscula, f. musiva f. irenjensis.
(ANOVA, LSD-test,
) f. nana
f. fuscula, . ,
, :
(S/L), (S/H), c

. 1. U. crassus (,
, , . . (1984)
).
Fig. 1. Distribution of mollusks of the complex U. crassus in Ukraine (data used for morfometry in grey, data
of A. P. Stadnichenko (1984) and museum collections in black).

22

. . , . . , . .

(H/L) ,
(Smax/H) (. 2, 3; . 1).
Batavusiana nana B. fuscula
. . (1984) . (, , ).
,

( ) (. 2, , , ; . 2).
, , , . , , , ,
. -
-, - .

. 2. U. crassus : . ,
. , , f. musiva; . , . ., f. musiva;
. , . , ., f. nana; . , . .,
f. musiva; . , . , f. musiva; . , . -
., f. nana; . , . ., f. nana; . , .
., f. irenjensis.
Fig. 2. The shells of mollusks of the complex U. crassus in different reservoirs of Ukraine: river Uzh,
near Uzhgorod, Zakarpatje; tributary of river Prut, near Zhukiv, Chernivtsi Region, f. musiva; river
Udy, near Nova Bavarija, Kharkiv Region, f. nana; river Ubort, near Kyshyn, Zhytomyr Region,
f. musiva; river Chorna, near Sevastopol, f. musiva; river Sluch, near Novograd-Volynsky, Zhytomyr Region, f. nana; river Uzh, near Bilka, Zhytomyr Region, f. nana; river Uzh, near Bilka,
Zhytomyr Region, f. irenjensis.

 Unio crassus

23

1. * U. crassus
T a b l e 1. Comparative analyses * of the main indices of the shells of the complex U. crassus

f. irenjensis (1)
f. musiva (2)
f. nana (3)

H/L
(1)

(2)

S/L
(3)

(1)

S/H

(2)

(1)

(3)

Smax/H
(3)

(2)

(1)

(2)

Lverx/L
(3)

(1)

(2)

(3)

0,506 0,548 0,539 0,449 0,378 0,411 0,886 0,688 0,758 0,429 0,438 0,365 0,291 0,259 0,305
0,004 0,020
0
0,023
0
0
0,308 0
0,169 0,621
0,004
0,020 0,119

0,119 0
0,023 0

0
0

0
0

0,308
0

0
0

0,169

0,621 0

. .
* ANOVA, LSD test, Post Hoc.

B. musiva gontieri . . (1984). ,

,
. , (. 2, , , ; . 2). , , ,
, ,
, . - -. ,
, .
f. musiva . (. 2, ). . (, 1984), . (. 2, ).
( , , ) f. musiva
f. nana. , ,
(H/L, S/L, S/H, Smax/H) , (, , ), (. 2).
, B. irenjensis (Kobelt, 1912) . . (1984), , . . . (,
1984) . ( - .). ,
(. 2, ; . 2). f. musiva, , ,
. ,
(. , . )
(. 2, ).

, (. 3).
,
.
( f. nana Smax/H, f. irenjensis ),
(. 4,
5). , , f. irenjensis, ,
(. 5, ). -

H,
M SD
(minmax)

S,
M SD
(minmax)

H/L
M SD
(minmax)

S/L
M SD
(minmax)
S/H
M SD
(minmax)

Smax/H
M SD
(minmax)

L/L
M SD
(minmax)

66,18 5,40 35,05 2,05 30,35 3,70 0,53 0,03 0,46 0,02 0,86 0,06 0,43 0,02 0,23 0,02
(59,372,4) (33,338,3) (27,035,6) (0,490,56) (0,430,49) (0,800,93) (0,410,46) (0,200,26)

64,40 9,29 33,85 3,07 25,20 3,33 0,53 0,04 0,39 0,02 0,74 0,06 0,43 0,05 0,24 0,04
(55,477,0) (31,139,4) (21,330,3) (0,460,57) (0,360,41) (0,680,87) (0,350,48) (0,210,31)

61,21 7,16 33,47 3,28 25,41 3,53 0,55 0,04 0,42 0,03 0,76 0,07 0,36 0,03 0,27 0,06
(46,279,6) (26,241,0) (19,734,4) (0,470,68) (0,350,49) (0,530,94) (0,320,44) (0,180,41)

82,20 5,03 40,55 2,39 36,51 2,08 0,49 0,02 0,44 0,01 0,90 0,03 0,42 0,01 0,32 0,03
(75,189,0) (36,744,7) (33,039,3) (0,470,52) (0,430,46) (0,860,94) (0,400,49) (0,250,35)

70,55 4,73 37,92 3,10 29,47 1,24 0,54 0,08 0,42 0,05 0,78 0,05 0,46 0,03 0,29 0,04
(61,374,4) (32,742,4) (28,031,4) (0,460,69) (0,380,51) (0,740,88) (0,420,48) (0,230,32)

74,89 9,62 38,18 4,34 30,21 5,80 0,51 0,03 0,39 0,05 0,78 0,12 0,36 0,04 0,30 0,03
(45,187,3) (25,544,9) (10,935,7) (0,460,57) (0,240,45) (0,430,91) (0,330,42) (0,230,38)

L,
M SD
(minmax)

53,53 4,43 29,43 2,47 22,53 4,09 0,55 0,02 0,42 0,06 0,76 0,11 0,37 0,04 0,28 0,05
(45,461,2) (23,935,1) (16,939,7) (0,510,58) (0,360,67) (0,691,27) (0,330,45) (0,220,37)

61,27 5,94 30,77 4,46 22,27 2,59 0,50 0,02 0,36 0,02 0,72 0,05 0,42 0,04 0,28 0,04
(53,668,2) (25,636,5) (18,425,6) (0,480,54) (0,340,39) (0,680,81) (0,350,48) (0,220,33)

f. musiva, . , . (n = 18)

f. nana, . , . .
(n = 10)

60,14 9,08 32,36 3,85 22,47 3,25 0,54 0,02 0,37 0,03 0,69 0,06 0,44 0,06 0,25 0,02)
(41,573,2) (24,437,8) (15,127,2) (0,490,59) (0,330,46) (0,590,85) (0,360,52) (0,190,28)

52,76 5,23 27,72 4,53 21,67 3,26 0,53 0,07 0,41 0,05 0,80 0,22 0,40 0,03 0,36 0,08
(42,858,9) (20,537,3) (15,928,7) (0,390,63) (0,350,54) (0,591,40) (0,350,42) (0,260,48)

f. nana, . , . . 59,16 11,28 32,25 4,99 25,06 2,97 0,56 0,10 0,44 0,13 0,79 0,11 0,37 0,03 0,37 0,09
(n = 31)
(26,675,2) (21,540,8) (19,431,0) (0,400,87) (0,340,91) (0,591,10) (0,350,42) (0,200,47)

f. nana, . , -
. (n = 18)

f. musiva, (n = 10)

f. nana, . , . . 53,14 11,84 25,20 4,33 19,71 4,06 0,48 0,05 0,38 0,06 0,78 0,06 0,36 0,03 0,34 0,06
(n = 10)
(39,571,7) (19,431,7) (13,526,3) (0,430,60) (0,300,49) (0,700,87) (0,330,42) (0,270,42)

f. irenjensis, (n = 8)

f. musiva, (n = 6)

f. nana, . , . .
(n = 43)

f. irenjensis, (n = 8)

f. musiva, (n = 8)

f. nana, . , . .
(n = 26)

,
,

2. U. crassus
T a b l e 2. Measurments and the main indices of the shells of the complex U. crassus

24
. . , . . , . .

H,
M SD
(minmax)
S,
M SD
(minmax)

H/L
M SD
(minmax)
S/L
M SD
(minmax)

S/H
M SD
(minmax)

Smax/H
M SD
(minmax)

L/L
M SD
(minmax)

56,0 11,36 30,47 5,72 20,42 4,29 0,55 0,02 0,36 0,03 0,67 0,06 0,46 0,04 0,25 0,02
(40,168,3) (22,738,1) (13,625,3) (0,520,57) (0,340,42) (0,600,75) 90,380,50) (0,220,28)

44,16 4,47 25,43 2,80 17,48 2,65 0,58 0,02 0,39 0,04 0,69 0,06 0,43 0,04 0,25 0,03
(35,453,2) (20,532,7) (14,024,4) (0,530,62) (0,350,47) (0,590,79) (0,360,49) (0,180,34)

50,15 4,20 27,88 2,04 20,65 2,27 0,56 0,02 0,41 0,03 0,74 0,05 0,36 0,03 0,22 0,04
(44,457,4) (24,731,2) (16,1 23,8) (0,520,59) (0,360,45) (0,650,81) (0,330,42) (0,130,27)

49,13 13,07 28,03 6,35 20,45 4,83 0,58 0,05 0,42 0,04 0,73 0,06 0,43 0,04 0,29 0,06
(24,259,3) (16,033,1) (11,425,0) (0,530,66) (0,360,47) (0,650,80) (0,380,48) (0,220,40)

48,34 3,47 27,43 1,61 20,05 1,87 0,57 0,03 0,42 0,03 0,73 0,06 0,35 0,03 0,27 0,02
(44,453,7) (25,630,3) (1824,2) (0,520,61) (0,370,46) (0,630,81) (0,310,38) (0,240,30)

55,71 6,91 30,10 3,09 21,32 2,76 0,54 0,03 0,38 0,02 0,71 0,05 0,45 0,06 0,27 0,03
(40,773,2) (25,437,8) (16,328,1) (0,500,63) (0,340,42) (0,630,80) (0,350,54) (0,230,29)

55,23 12,16 28,69 5,45 20,34 4,44 0,52 0,03 0,37 0,02 0,71 0,04 0,37 0,04 0,26 0,04
(32,371,3) (17,636,8) (11,826,0) (0,460,56) (0,340,43) (0,620,77) (0,330,42) (0,210,32)

45,06 5,17 24,61 2,41 14,33 2,03 0,55 0,03 0,32 0,01 0,58 0,04 0,44 0,05 0,27 0,03
(36,753,8) (20,729,2) (10,818,0) (0,510,61) (0,290,35) (0,520,64) (0,350,48) (0,230,33)

65,85 2,83 33,8 2,38 24,48 1,70 0,51 0,02 0,37 0,02 0,72 0,03 0,36 0,03 0,31 0,01
(62,869,7) (31,536,3) (22,726,6) (0,490,54) (0,340,39) (0,670,75) (0,330,40) (0,290,31)

L,
M SD
(minmax)

: L ; H ; S ; L/L ( ,
); Smax/H ( ,
).

f. musiva, . , . ,
(n = 6)

f. musiva, (n = 22)

f. nana, . , .
. (n = 13)

f. musiva, (n = 6)

f. nana, . , .
. (n = 10)

f. musiva, . , .
. (n = 29)

f. nana, . , - ,
(n = 18)

f. musiva, . , .
. (n = 12)

f. nana, . , .
. (n = 6)

. 2

Unio crassus

25

. . , . . , . .

26

0,62

0,50

0,60

0,48
0,46

0,58

0,44

0,56

0,42
0,54
0,40
0,52
0,38
0,50

0,36

0,48

0,34

0,46

f.nana

f.musiva

f.irenjensis

0,50

0,32

f.nana

f.musiva

f.irenjensis

f.musiva

f.irenjensis

0,40

0,48
0,36

0,46
0,44

0,32

0,42
0,40

0,28

0,38
0,36

0,24

0,34
0,20

0,32

f.nana

f.musiva

f.irenjensis
Std. Dev.

Std. Err.

f.nana
Mean

. 3. U. crassus
( , ).
Fig. 3. Statistic exponents of morphometric indices of the shells of the complex U. crassus (mean, standard
deviation and standard error).

Smax/H ( ) (. 5),
.
, :
(H/L), (S/L), (S/H) ,
(Smax/H). f. nana f. musiva (87,3 71,17% ), , (. 3; . 6). (irenjensis) ( 25% ).
,
U. crassus,
, ,
. , ,
(. 4), . . - .
.
.

 Unio crassus

0,50

27

0,50
0,48

0,48

0,46
0,46
0,44
0,44

0,42

0,42

0,40
0,38

0,40
0,36
0,38
0,36

0,34
0,32

f.nana

f.musiva

f.irenjensis

0,48

f.nana

f.musiva

f.irenjensis

f. musiva

f. irenjensis

0,50

0,46
0,46

0,44
0,42

0,42

0,40
0,38

0,38
0,36

0,34

0,34
0,32

0,30

f. nana

f. musiva

f. irenjensis

f. nana

0,48

0,45

0,46
0,43

0,44
0,42

0,41

0,40
0,39

0,38
0,36

0,37
0,34
0,35

f. nana

f. musiva
Std. Dev.

0,32

Std. Err.

f. nana
Mean

f. musiva

. 4. U. crassus
: . , . ., . ,
. , . , . .
Fig. 4. Statistic exponents of morphometric indices of the shells of the complex U. crassus in heterogeneous
conchiological select groups: river Uzh, near Ushomyr, Zhytomyr Region; river Uzh, near Bilka,
Zhytomyr Region; river Styr, near Berestechko, Rivne Region.

U. crassus
0,21,0 /
10,615,1 /.
(. ),
(. , ) (. ).

. . , . . , . .

28

K-S d=,07748, p> ,20; Lilliefors p> , 20

Shapiro-Wilk W=,98304, p<,6501

K-S d=,32003, p<,01 ; Lilliefors p<,01

Shapiro-Wilk W=,76306, p<,0000

K-S d=,23750, p<,05 ; Lilliefors p<,01

Shapiro-Wilk W=,81446, p<,0000

K-S d=,29598, p<,01 ; Lilliefors p<,01

Shapiro-Wilk W=,79972, p<,0000

K-S d=,11789, p> ,20; Lilliefors p> , 20

Shapiro-Wilk W=,95208, p<,1312

K-S d=,15851, p> ,20; Lilliefors p<,05

Shapiro-Wilk W=,92375, p<,0183

. 5. U. crassus : . 4.
Fig. 5. Distribution of morphometric indices of the shells of the complex U. crassus in heterogeneous
conchiological select groups: as on fig. 4.

,
, - - .
- 0,30,8 , .

 Unio crassus

29

Root 1 vs. Root 2

12

f.irenjensis

10

f.musiva
f.nana

8
6
4
2
0
-2
-4
-6
-5

-4

-3

-2

-1

0
Root 1

. 6. U. crassus .
Fig. 6. The results of discriminant analysis of the U. crassus forms founded on totality morphometrical
characteristics of the shells.
3. U. crassus ,

T a b l e 3. Classification matrix of the complex U. crassus of the main indices of the shells, Discriminant analysis

f. nana
f. musiva

, %

87,30
71,17

f. irenjensis

25

79,16

f. nana

f. musiva

f. irenjensis

165
32

21
79

3
0

203

103

. , ;
.
4. U. crassus
,
T a b l e 4. Classification matrix of the complex U. crassus from different regions of the main indices of the shells,
Discriminant analysis

, %

93,40
0

184
18

1
0

1
0

0
0

11
0

0
0

. (3)

16

(4)

(5)

58,54

17

24

(6)

27

66,67

264

46

(1)
(2)

. , ;
.

30

. . , . . , . .

- ,
( 6,56,8).
, , U. crassus,
. ,
,
. , , .
(. 2, ),
,
(89165 /), (9,7
20 /), (4,55,5 /) (2026 /) (, 1952; ., 1989). U. crassus (
- )
, , (. 2, , , ).
- , , ,

, - . (. 2, ) ( 700
1500 /, 83192 /), ,
(. 2, ) (383465 3250 / )
( ., 1989).
. (, , 1996),
,
.

, 34- , , Unio .

.
f. nana (. , . .).
(I )
. , , , (. 7, ; 8, ). , ,
.
(II )
. , .
, ,
(. 7, ; 8, ).
III () ,
.
,
(. 7, ), .
(. 8, ).
.
. 60%
.
. ( 27%),

 Unio crassus

31

. 7. f. nana (x 100): IIV;

().
Fig. 7. Stages of gonad maturity in females of f. nana (x 100): stage I to IV; zero stage (after
spawning).

,
. ,
I 67%. ,
. , , .
.
.
( ).

. . , . . , . .

32

. 8. f. nana (x 100): IIV;

().
Fig 8. Stages of gonad maturity in males of f. nana (x 100): stage I to IV; zero stage (after
spawning).

, (. 7, ),
. , ,
. , . .
.
, U. crassus .
, .
,

 Unio crassus

33

(
100%). , , ,
, , .

(r = 0,740,94). U. crassus (
) 26,154,9 . .,
, Unio (77,7349,5 . .) (,
1997). U. crassus,
(), ,
( 13 /2) .

U. crassus.
. ,
-
.
. , U. crassus. ,
. . .
,
. , f. irenjensis , ,
. , , ,
. (f. nana
f. musiva), (. 2)
- .
, ,
(
),
,
. , ,
( , ) ,
.
, ,
, . . (1984) ( 5267,5 , 22,932,5, 21,026,8),
Unio crassus ( 4472,
2536, 1927 ) (Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993).
f. irenjensis . (. ., 89 ), U. crassus
(Nesemann, 1993; Piechocki,
Dyduch-Falniowska, 1993).
,
(Nesemann, 1993) Unio

34

. . , . . , . .

crassus ondovensis Hazay, 1885.

, .
. Unio stevenianus Krynicki,
1837, . ,
U. crassus f. musiva.

, U. crassus (, 1938; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993) Batavusiana (, 1984; , , 2000 .).
U. crassus , , - , (Piechocki,
Dyduch-Falniowska, 1993). . . (1984)

, , , .
(, 1962; , 1970; , 1991;
, 1997 .) , , , Unionidae . Unio .
U. crassus
, .
,
( 100%). , , ,
, .
Unio . . . . (, 1977; , 1984) ( Unio
pictorum Linnaeus, 1758 ). Tumidusiana ( Unio tumidus Philipson, 1788 ),
(, , 1996; , 1997).
. . //
. ., 1991. . 1230.
. . ,
(Unio) //
. . : - , 1962. . 6383.
. ., . ., . . . : . .,
1989. 302 .
. . Unionidae. . ; . : - , 1938. 167 .
. . ( )
, // . : - . -, 1970. . 5759.
. . . : - ,
1952. 172 .
. .
// . . 2002. 36, 1. . 923.
. ., . .
. Unionidae // . . 1983. 62, . 3. . 447451.
. ., . . // . . : . ., 1990. . 101102.

 Unio crassus

35

. ., . . //
. . 2000. 1. . 234239.
. . - (Mollusca,
Bivalvia, Unionidae) : . . ... . . . ., 2001 20 .
. . . . . : . , 1984. 384. ( ;
. 29, . 9).
. . /
. . : , 1977. . 123152.
. . Unio // .
. 1997. 31, 4 . 5561.
. ., . . //
. . 1996. 30, 45. . 1623.
Gler P., Meir-Brook C. Sfswassermollusken. Hamgurg : DJN, 1998. 136 S.
Falkner G., Bank R. A., Proschwitz T. Check-list of non-marine Molluscan Species-group taxa of States of
Northen, Atlantic and Central Europe // Heldia. 2001. 4. P. 176.
Korniushin A. V., Janovich L. N., Melnichenko R. K. Artenliste der Sfswassermuscheln der Ukraine. Mit
Bemerkungen ber taxonomischen Status, Verbreitung und Gefhrdungskategorien einiger Arten und
Formen. ConchBooks : Friedrich ; Held ; Gesellschaft, 2002. S. 463478
Nagel K. O., Badino G., Celebrano G. Systematics of European naiades (Batavusiana: Margaritiferidae and
Unionidae): a review and some new aspects // Malacol. Rev. 1998. Suppl. 7. P. 84104.
Nesemann H. Zoogeographie und Taxonomie der Muschel-Gattungen Unio Philipsson, 1788, Pseudanodonta
Bourguignat 1877 und Pseudunio Haas 1910 im oberen und mittleren Donausystem (Bivalvia,
Unionidae, Margaritiferidae) // Nachrichtenblatt der Erstern Vorarlberger Malakologischen
Gesellschaft. 1993. 1. S. 2040.
/ e. Warszawa : Naukowa PWN, 1993 204 s.
Piechocki A., Dyduch-Falniowska A. Miczaki. Malz