Professional Documents
Culture Documents
Orain dela 2500 milioi urte inguru lehenengo bakterio fotosintetikoak sortu ziren, argiaren
energia erabiliz substantzia ez-organikoetatik konposatu organikoak sintetizatzeko gauza ziren
organismoak. Gainera, oxigenoa askatu zen atmosferara, ondorioz, zelulak energia kimikoa
eraginkortasun handiagoz erabiltzen hasi ziren
1.ANABOLISMOA
Zeluletan gertatzen diren eraikuntza-prozesuen multzoa da, zeinetan molekula bakunetatik
abiatuz, molekula konplexuen sintesia gertatzen den. Prozesu endergonikoak dira, hots,
energia behar dute.
Bide anaboliko gehienak berdinak dira, bat izan ezik:anabolismo autotrotofoa.
1.1.Ohiko bide anabolikoak
Anabolismo heterotrofoan molekula organiko bakunetatik abiatuz molekula organiko
konplexu guztiak sintetizatzen dira
Sintetizatutako biomolekularen arabera:
A)GLUZIDOEN ANABOLISMOA
B)LIPIDOEN ANABOLISMOA
C)PROTEINEN ANABOLISMOA
A)GLUZIDOEN ANABOLISMOA
A.1.Glukoneogenesia
Glukosa sintetizatzen da, gluzidoak ez diren konposatu organikoetatik (azido laktikotik,
aminoazidoetatik, glizeroletik edota landeen kasuan, gantz azidoetatik)
Zelula guztietan
Mitokondrian hasi, baina zatitik handiena zitosolean egiten da
Ugaztunetan, gibelean egiten da gehienbat;; lagungarria da glukosa-maila mantentzeko.,
baita baraualdietan ere (zenbait zelulek glukosa soilik erabiltzen dute energi-iturri gisa, hala
nola, eritrozitoek, zelula-amek)
A.2.glukogenesia
Glukosan oinarrituz glikogenoa sintetizatzen da (biltegiratzeko)
Gibelean eta muskulu eskeletikoan
2 etapatan burutzen da:
Glukosa UTParen bidez aktibatzen da (UDP-glukosa sortzen da)
UDP-glukosa eratzen ari den glokogeneroari eransten zaio, UDPa askatuz
B)LIPIDOEN ANABOLISMOA
Normalean, zitosolean egiten da
Fotoi batek fotosistemako edozein pigmentutan eragiten duenean, euren elektroietariko bat
goragoko energia-maila batera igaroarazten du (kitzikatu) ; pigmentu bizkortuta dagoela
esaten dugu
4.FASE ILUNA
Fase honetan molekula organiko sinpleen sintesia egiten da, molekula ez-organikoen
erredukzioaren bidez.
Horretarako fase argian sintetizatutako NADPH eta ATPa erabiliko dira
Kloroplastoetako estrosoman egiten da
Argiarekin nahiz argi barik egin daiteke
Erabiltzen den substratu nagusia CO2 da; baina bestelako substraturik ere (nitratoak,
amoniakora, sulfatoak hidrogeno sulfitoetara) egin dezakete
4.1.CO2-aren erredukzioa. Calvinen zikloa
CO2-aren erredukzioa CALVIREN ZIKLOANaren bitzrtez egiten da:
CO2-a glizeraldehido-3-fosfato (G3P) triosara erreduzitzen da
Zikloko bira bakoitzean CO2 bat finkatzen da; beraz G3P bat egiteko 3 bira behar dira:
3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O6H+ + 9 ATP G3P + NADP+ + 9 ADP + 8Pi
Calviren zikloan lorturiko G3Pak, beharrizanaren arabera bide ezberdinak hartu ditzake:
Gehienetan glukosa eta fruktosa egiteko erabiltzen dira. hauetatik abiatuz, gainontzeko
polisakaridoak
Gantz-azidoen eta aminoazidoen sintesirako
ATParen sintesirako katabolismoan
Glukosa bat sintetizatzeko 2G3P behar dira, Calvinen zikloan 6 bira dira, beraz:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 Pi
6CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 6 H2O C6H12 O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP
Calvinen zikloa 3 pausutan labur daiteke:
10
C3/C4 LANDAREAK
Landare gehienetan erreakzio horiek izaten diren arren, klima tropikaleko eskualdeetan,
landare batzuek (erremolatxa, azukre kanabera)beste erreakzio batzuk egiten dituzte,
tenperatura altuetara eta lehortera moldatzeko. Prozesua ziklikoa izaten da, baina sortutako
lehenengo molekula 4 karbono konposatu bat da, eta, horregatik C4 esaten zaie landare horiei,
Calvinen zikloa egiten duten landareetatik bereizteko; azken horiei C3 esaten zaie.
Fotoarnasketa eta C4 landarak
Duela 30 urte, gutxi gorabehera, O2-k fotosintesia zergatik inhibitzen duen aurkitu zuten.
CO2-aren finkapen erreakzio katalizatzen duen entzima erribulosa-1,5-difosfato karboxilasaoxidasa (errubiskoa) oxidasa gisa ari daiteke, eta beste substantzia bat eratu, 3fosdoglizeratoaren desberdina
Zelulak, fotoarnasketa izeneko bide metabolikoaren bidez, molekula berri hori prozesatzen du.
Bede horretan, O2 kontsumitu eta CO2 askatzen da, finkatu beharrean, eta, horrenbestez,
fotosintesiaren errendimendua txikiagoa izaten da. CO 2-aren eta O2-aren kontzentrazio
erlatiboak nolakoak, halaxe arituko da entzima. Eskualde bero eta lehorretan, CO 2-aren
kontzentrazioa txikia izaten da, eta, beraz, baita fontosintesiaren errendimendua ere. Landare
batzuek mekanismo birtxi baten bidez gainditu dute arazo hori eta hori esker CO 2-aren
11
kontzentrazioa handia izaten da. Horretarako, bi zelula mota izaten dituzte hostoen barruan.
Mesofilo arruntaren zelulak eta hosto zorroarren zelulak, barruago, sorta baskularrak
inguratuz. Bi zelula motak elkarren artean komunikatuta egoten dira. lehen motako zelulek CO 2a finkatu, baina 4C-ko molekula bat sortzen dute. Bigarren motako zelulek molekula hori
deskonposatu eta CO2 sortzen dute; horrela, CO2-aren kontzentrazioa handitu egiten da, eta
Calcinen zikloa behar bezala egin dezakete, fotoarnasketa egin beharrik gabe
Laburbilduz:
Udan, ur-galerak ekiditeko C3 landareek estomak ixtean, argipean, energia lortzeko
erreakzioetan askatutako O2-a hostoaren barruan metatzen da.
[O2] altua denean Calvin zikloako erribulosa-1,5-difosfato karboxilasa oxidasa (rubisko)
entzimaren oxidasa jarduera aktibatzen da, ez karboxilasa, horrela CO 2arekin erreakzionatu
beharrean oxigenoarekin erreakzionatzen du fotosintesia inhibitua gelditzen delarik
Orduan gluzidoak oxidatu eta CO2 askatuko da.
Fase ezberdinetan ematen da
Argipeko fasean sortutako ATP eta NADPH + H kantitate bat, prozesu honetan galtzen da. Ez da
ezagutzen prozesu honen funtzio metabolikorik
FOTOARNASKETA deritzo prozesuari CO 2-a askatzen delako baina ez du zerikusirik
arnasketa zelularrarekin
Fotoarnasketak. Fotosintesiaren eraginkortasuna mugatzen du. CO 2 kontzentrazioa txikitzen
denean eta O2 (inhibitzaile lehiakorra) kontzentrazioa handitu.
C4 landareak
Fotoarnesketa ekiditen dute Calvin zikloa luzatuz
Landare hauen hostoen egitura aztertu ondoren, bi kloroplasto mota daudela ikusi zuten
CO2-a mesofiloko zeluletan finkatzen dute 4C-dun konposatua eratuz. Hau zorroko
zeluletara igaroko da eta bertan askatuko du CO 2-a
Bide honetatik finkatutako CO2 bakoitzeko ATP bat gehiago gastatzen da.
Horrela ingurune lehor eta beroetako landareek [CO2] hanida mantentzea lortzen
dute estomak itxirik eduki behar arren
12
13
C)Tenperatura
D)O2-aren metaketa inguruan
E)Hezetasuna
F)Fotoperiodoa eta argairen kolorea
Organismo fotosintetiko bakoitzean, fotosintesiaren abiadura giro faktore batzuek kontrolatzen
dute. Faktore horiek batera aritzen dira, eta prozesua bultzatu edo mugatu egiten dute.
Fotosintesiaren ekuazioari errepaatuta, argi dago CO 2-ak, H2O-k eta argiak (erreakzioan aritzen
diren elementuak) fotosintesian eragin dezaketela. Tenperaturak ere eragiten du prozesuan,
entzimen ekintzaren optimoa baldintzatzen du
A)CO2-aren metaketa inguruan
Zenbat eta CO2 gehiago egon, orduan eta fotosintesiaren abiadura azkarragoa, asimilaziopuntu (asetasuna) maximo batera arte; puntu horretan abiadura egonkortzen da.
Calvinen zikloko erreakzioetan, CO 2-a molekula organikoak sortzeko erabiltzen da. Giro
baldintzetan, fotosintesiaren faktore mugatzailerik garrantzitsuena da. Atmosferako CO 2-aren
kontzentrazioa %0,03 eta % 0,04 bitarteko izanen da. Hori baino kontzentrazio handiagoetan,
fotosintesiaren balio handiagoak lortu izan dira.
Argi intentsitatea konstante izanik, CO2 kontzentrazioa handitzean, errendimendua handitu
egiten da, puntu bateraino.
O2 kontzentrazioa handitzean: fotosintesiaren errendimendua jaisten da: FOTOARNASKETA
B) Argiaren intentsitaea
Zenbat eta argi intentsitatea handiagoa izan, orduan eta azkarragoa da fotosintesiaren
abiadura, puntu maximo batera arte; puntu horretan CO2 da faktore mugatzaile,
Fotosintesi-tasa handitu egiten da argiaren eraginez, balio maximo (asetasun puntua) bateraino.
Hortik aurrera, argi igoerak ez du fotosintesi igoera ekartzen. Batzuetan, entzimen
desnaturalizazio prozesua murriztu edo eten ere egin dezake.
Molekulen fotooxidazioa ere gertatzen da, adibidez ilunpeko landareetan argitan jartzean
gertatzen dena. Itzaletako landareek eguzkitako landareek baino argi gutxiago behar dute
erremendurik onena lortzeko
Landare mota bakoitzak (moldaeren arabera) argi intentsitate jakin batean lortzen du tasa
maximoa
Argiaren intentsitate maximo batera iritsitakoan fotosintesi tasa ez da gehiago handituko, izan
ere, fotosistemak saturatu egiten dira eta
14
C)Tenperatura
Fase argiko erreakzioak tenperaturarekiko independienteak dira, baina fase ilunekoak ez.
Entzimek tenperatura igo ahala azkarrago egiten dute lan, desnaturalizazioaren mugaraino beti
ere.
Espezie bakoitza tenperatura tarte baten barruan bizitzeko moldatuta dago. Tarte hoprretan,
fotosintesiaren errendimendua igo egiten da tenperatura handitzen denean, tenperatura eragina
baitu entzimen jardueran, gaiaren hasieran ikusita dagoenez.
Eskulade epeletan bizi diren landareen tenperaturaren optimoa 25 C ingurukoa da. Fotosintesi
tasa bikoiztu egiten da tenperatura 10 C igotzen den bakoitzean, eta bat batean mirrizten da
tenperatura 35 C ingurukoa denean
15
Fotosintesiaren errendimendu handiena argi gorriarekin edo urdinarekin lortzen da, uhin luzera
680nm-tik gorakoa bada PS I-k baino ez du jarduten, beraz fase argi ziklikoa
6.KIMIOSINTESIA
Kimiosintesia prozesu anaboliko autotrofoa da, beraz, hemen ere konposatu
inorganikoetatik abiatuz konposatu organikoak sintetizatzen dira
Kasu honetan, argiaren ordez konposatu inorganiko bakunen oxidaziotik askatutako
energia erabiltzen da.
6.1.Kimiosintesiaren faseak
2 fase daude:
1)LEHENEGO FASEA
Fase argiren baliokidea da
Konposatu ez-organiko bakunak oxidatuz (NH3, H2, H2S, )energia (ATP)
eta NADH lortzen da
2)BIGARREN FASEA
Fase ilunaren baliokidea da
Lehenengo fasean lortutako energia eta ahalmen erreduzitzailea erabiltzen dira
konposatu ez-organikoak (CO2, NO3-) erreduzituz konposatu organikoak lortzeko
16
A)NITROGENOAREN BAKTERIOAK
Lehortarrak zein urtarrak dira
Nitrogenoaren konposatu erreduzituak erabiltzen dituzte substratu gisa
Materia organikoaren deskonposizioan sortzen den amoniakoa nitratora oxidatzen dute.
Prozesu horri nitrifikazioa esaten zaio. Nitrato hori landareek gero konposatu nitogenatuak
( aminoazidoak) eratzeko iturri nagusi izango dute
Oxidazio hori 2 etapatan egiten da, bakoitzean bakterio mota batek parte hartzen duelarik:
1.Etapa: BAKTERIO NITOSIFIKATZAILEAK
Nitrosoma generoko bakteriak
Amoniako nitritora oxidatzen dute:
2 NH3 + 3 O2 2 NO2- + 2H+ + 2 H2O + energia
2. Etapa: bakterio nitrifikatzaileak
Nitrobacter generoko bakterioak
Nitritoak nitratora oxidatzen dute.
2 NO2- + 02 2 NO3- + energia
17
Sintesiaren bide-metaboliko edo metaboliko anaboliko horiek bide katabolirekin bat etortzen
dira askotan: glukolisiarekin, Krebs zikloarekin, -oxidazioarekin Baina sintesirako, energia
baehar izaten da (ATPak ematen du) eta erreduzitzeko gaitasuna ere bai (NADPH+ H +
koentzimak ematen du). Sintesi bideak eta degradazio bideak ez dira erabat bat etortzen
Erreakzio batzuk entzima batek baino gehiagok kontrolatzen dituzte, eta, horri esker, zelularen
beharren arabera kontrolatzen da zer bide egingo duen zelulak ( anabolikoa edo kataboliko)
Zelula autotrofoen makromolekulen sintesirako bideak zelula heterotrofoen bideen oso
antzekoak dira
Glukosa funtzesko gluzidoa da eta glukosiaren alderantzizko bide batean sintetizatzen da. Beste
karbohidrato batzuk eratzen dira glukosatik: sakarosa, gluzidoak landareen ataletan zehar
garraiatzen dituena; almidoia, landareen erreserba; eta zelulosa, funtzio estrukturalekoa
Aminoazidoak sintetizatzeko, nitrogenoa, sufrea eta fosforoa behar dira, zelulak mantenugai ezorganikoetatik hartzen dituen elementuak, alegia: nitratoetatik sulfatoetatik
Mantenugai horiek, NAPH + H+ koentzimaren eraginez, erreduzitu egiten dira aurretik, eta,
gero, zenbait aminoazidotara pasatzen dira.
18