METABOLISMOA I

Zelulek ingurunetik materia bereganatu eta horri esker bizitzeko beharrezkoa duten energia eta
materia lortzen dute.
Zelularen barruan milioika erreakzio kimiko gertatzen dira, materia hori eraldatzeko. Erreakzio
guzti horiei metabolismoa deitzen zaio.
Metabolismoaren barruan 2 prozesu desberdin ematen dira:
KATABOLISMOA: edo energia kimikoa lortzeko suntsipen prozesua. Glukosatik
energia lortzea
ANABOLISMOA: edo eraikuntzazkoa, zelulak berak behar duen materia sortzen
duenekoa
NUTRIZIOAren arabera ORGANISMO motak ezberdinak bereizten dira
MOTAK
KARBONO
ENERGIA
ORGANISMOAK
ITURRIA
ITURRIA
Fotoautotrofoak
CO2
Argia
Bakterio
fotosintetikoak,
protisto batzuk eta
landareak
Kimioautotrofoak
CO2
Molekula
ez- Bakterio
organikoen
kimiolitotrofoak
oxidazioa
Fotoheterotrofoak
Molekula organikoak Argia
Bakterio gorri ezsulfureoak
Kimioheterotrofoak Molekula organikoak Molekula
Bakterio
organikoen
heterotrofoak,
oxidazioa
protista
ugari,
onddoak
eta
animaliak
1.METABOLISMOA. EZAUGARRRI OROLORRAK
Zeluletan gertatzen diren erreakzioak osatzen dute; horien bitartez, energia lortzen da eta euren
metaketa ionikoak mantentzeko erabiltzen dute, bai eta egiturak eta molekulak etengabe
sortu eta berritzeko ere
1.1Energia metabolismoan
Erreakzio kimiko bat berezkoa(espontaneoa) den jakiteko energia askea (G) izeneko
magnitude termodinamikoa erabiltzen da: erreakzio batean erreaktiboek produktuek baino
energia aske gehiago badute, ereeakzioa berezkoa izngo da. Honen arabera erreakzioak 2
motatakoak izan daitezke:
E. EXERGONIKOAK edo exogenoak:
Energia askatzen da
Berezkoak dira
Ad: katabolismoa
E. ENDERGONIKOAK edo engogenoak
Energia behar dute
Ez dira berezkoak
Sintesi erreakzioak
Ad: anabolismoa
Izaki bizidunek 2 modutan lortzen dute energia:
1)Eguzki-energia zurgatuta- organismo fotosintetikoek eguzki-energia energia kimiko
bihurtzeko gai dira
2) Erreakzio exergonikoetan askatzen den energia probestuz- zeluletan erreakzio
exergonikoetan askatutako energia ATPa sintetizatzeko erabiltzen da, hots, energia
garraiatzen duen bitartekaria eratzeko

1.2Entzimak eta bide metabolikoak

Zeluletan erreakzio gehienak entzimei esker gertatzen dira. haiek erreakzio espezifikoen
abiadura handitzen duten biokatalizatzaileak dira.
Zeluletako erreakzio kimikoen kantitatea handia dago. Hauek bide metaboliko izeneko
sekuentziatan antolaturik daude: erreakzio baten produktua hurrengo erreakzioaren substratua
da.
Bide metabolikoak 2tik 20ra bitarteko erreakzio-segidak izan daitezke
Linealak, ziklikoak edo adarkatuak (konbergenteak ala dibergenteak) izan daitezke, sare
konplexuak eratuz
Konposatu bera bide metaboliko batean baino gehiagotan egon daiteke
1.3-Oxidazio-erredukzioa metabolismoan
Zelulako energia-transferentzietan, molekula batetik besterako elektroien edo elkartrukea
dago(elektroi-protoien transferentzia)
Elektroien trukea ematen den erreakzioei oxidazio-erredukzio erreakzioak edo erredox esaten
zaie.
OXIDAZIOAK:
Molekulak elektroiak galtzen ditu
Oxidatuta geratzen da; beste molekula bati elektroiak ematen dizkionez elektroi-emaile edo erreduzitzaile deritzo
ERREDUKZIOA
Molekulak elektroiak irabazten ditu
Erreduzituta gertzen da; beste molekula bati elektroiak kendu dizkionez elektroi-hartzaile edo oxidatzailea da
Oxidazio eta erredukzio erreakzioak elkarri lotuta daude, hots, molekula bat oxidatzen den
bakoitzean beste molekula bat erreduzitzen da. Maiz, elektroien transferentziarekin batera H +-en
(protoien) transferentzia ere ematen da.
Orokorrean, zeluletan molekula organiko handiak molekula sinpleagotan edo inorganikoetan
bihurtzeko erreakzioak oxidazio erreakzioak dira. energia askea askatzeaz gain (exergonikoak),
elektroiak eta H+-ak askatzen dira. Katabolismoa hemen legoke.
Erredukzioak erreakzio biosintetikoak eta endergonikoak dira, eta elektroiak eta H +-ak hartzen
dituzte. Anabolismoa kasu
Organismo autotrofoak 2 motatakoak izan daitezke:
1)FOTOSINTETIKOAK: energia argitik lortzen dute
2)KIMIOSINTETIKOAK: erredox erreakzio exergonikoetatik lotzen dute energia
1.4Metabolismoaren laburpena
Metabolismo zelularraren baitan 2 prozesu bereizten dira: katabolismoa eta anabolismo
Bi prozesuak ez dira aldi berean gertatzen, ezta zelulako leku berean ere, baina bata bestarekiko
menpekoak dira
Metabolismoko erreakzioak bide metaboliko delakoetan kateatuta daude eta bertako
erreakzioak entzima espezifikoek katalizatzen dituzte.
Metabolismoko erreakzioak erredox erreakzioak dira

lismoa
eta
ren
ismoar
e
2

BITAR
TEKO
AILEA
AIATZ
K
ANABOLISMO HETEROTROFOA
Molekula organiko konplexuen sintesia molekula organiko sinpleetatik (prekursoreak) abiatuta
Precursoreen jatorria bizi izan daiteke: erreserba substantzien katabolismoa edo elikagaien
liseriketatik
Bi fase:
Monomeroen biosintesia. ADB; glukosaren sintesia
azido
pirubikotik
(prekursorea) abiatuta
Pilimeroen biosintesia- monomerotik abiatuta. Adb:glukogenoaren sisntesia glukosatik
abiatuta
Gluzido, proteina, lipido eta azido nukleikoen anabolismoa bereiz daiteke. Prozesu hauek
guztiak erlazionaturik daudelarik. Honi esker biomolekula mota batetik sintetizatu daitezke
besteak, baina ez beti. ADB: animaliek ezin dute gluzidoak sintetizatu lipidoz eta proteinaz
soilik osatutako dieta batetik
Bhar den energia ATP-tik lortzen da (ATP ADP +P) ATP hau katabolismotik dator

2-BITARTEKO GARRAIATZILEAK
Katabolismo eta nabolismoaren arteko energiaren-transferentziak energia-bitartekarien bitzartez
gertatzen dira:
A)Elektroien eta Taldeen koentzima garraiatzaileak
B)Energia garraiatzaileak
2.1-Elektroien eta Taldeen garraiatzaileak
Elektroiak garraiatzen dituzten koentzimak
Nikotinamidaren nukleotidoak :NAD+ eta NADP+
Flabinaren nukleotidoak: FAD+ eta FMN
2.2-Energia garraiatzaileak. ATPa
ATParen hidrolisi eta sintesi-prozesuak (ATP-ADP energia-trukeko zikloa) sistema
biologikoetan energia transferitzeko modurik orokorrena da
Hala ere, badira antzeko nukleotido trifosfatoak erabiltzen diren zilkoak: GTP ( guanosin
trofosfato), UTP (uridin trifosfatoa), CTP (zitosin trifosfatoa)
ATParen hidrolisian askatutako energiaren erabilera
ATPa ADPra edo AMPra hidroliza daiteke, energia asko askatuz. Energia hori honetarako
erabiliko da:
BIOMOLEKULEN SINTESIRAKO (anabolismoan)
LAN MEKANIKOA EGITEKO (muskulu uzkurduran)
GARRAIO AKTIBORAKO mintz plasmatikoan zehar
MINTZEKO POTENTZIALEN SORRERARAKO (nerbio-bulkadaren garraio eta
transmisioa)
BEROA ETA BESTELAKO ENERGIEN SORRERARAKO (bioluminiszentzia)
ATParen sintesirako mekanismo nagusiak zelulan
Orokorrean, ATPa bi modutan lortzen da zelulan:
1)SUBSTRATU MAILAKO SINTESIA:
Energia altuko konposatu batek askatutako energia ADPari fosfato talde bat
transferitzeko erabiltzen da:
X-P + ADP X + ATP

2)FOSFORILAZIOA ELEKTROIEN GARRAIOAREN ONDORIOZ

Arnasketa zelularraren eta fotosintesiaren elektroigarraiora kateetan zirkulatu ahala
elektroiek energia galdu eta energia hori ATP sintetasek erabiltzen dute ADPa fosfolizatuz ATPa
lortzeko.
3.PROZESU KATABOLIKOAK. EZAUGARRI OROKORRAK
3.1.Zelulak eta elektroihartzaileak
Erregai organikoen narraidura erredox erreakzio exergonikoen bitartez egiten da, elektroiak
energia handiko molekula organikoetatik, maila baxuagoenetara transferituz.
Azken elektroi-hartzailearen arabera, zelulak 3 motatan sailka ditzakegu:
1)AEROBIOAK
-Zelula gehienak
-Oxigeno molekularra erabiltzen dute azken elektroihartzaile modura
2)ANAEROBIOAK( anaerobio hertsiak)
-Oxigenorik gabe bizi dira
-Azken elektroi-hartzailetzat molekula organiko bat
-Adb: lur sakonetan edo ozeano hondoan bizi diren bakterioak
FAKULTATIBOAK (anaerobio fakultatiboak)
-Oxigenoa erabiltzen dute azken elektroi-hartzaile modura,baina gai dira
oxigeno eskasian aurrean, bide anaerobikoa erabiltzeko
-Adb:legamiak edo goi-mailako organismoen zelula gehienak
3.2.Glukosa: erregai naturala
Glukosa (glukosa-6-fosfatoa) izaki bizidunek gehien erabiltzen duten erregai zelularra da
Katabolismoan erabiltzen den glukosa jatorri ezberdinak izan ditzake:
Organismo heterotrofoek elikagaietatik hartzen dute.
Organismo autotrofoek fotosintesiari esker sintetizatzen dute.
Beste molekula batzuk eraldatuta lor daiteke glukogenesian
Erreserba gisa metatutako glukogeno edo almidoiaren hidrolisi bitartez, glukogenolisiaz
Glukosaren oxidazioa
Pausu ezberdintan ematen da, energia apurka-apurka askatuz eta ATPetan bilduz.
Prozesua 2 fasetan labur daiteke:
1.fasea: glukosa oxidatu egiten da glukolisi izeneko bide metabolikoan. ATP formako
energia askea eta 2 molekula azido pirubiko lortzen dira
2.fasea: azido pirubikoa oxidatu egiten da. 2 modutan:
Baldintza anaerobikoetan: Hartzidura. e-hartzailea molekula organikoa da
Baldintza aerobikoetan: Arnasketa Zelularra. Azken e-hartzailea oxigenoa da.

Glukolisia, glukosatik zido pirubikorako narriadura, zitoplasman gertatzen da. Gero, azido
pirubiko hori mitokeondiran sartuko da eta bertan, arnasketa zelularra gertatuko da, hots, CO 2rako narriadura osoa
4.GLUKOLISIA
Glukolisia glukosa molekula (6 C atomo) azido pirubikoko (3 C atomo) bi molekulara
narriatzeko prozesua da.
Narriadura horretan 2 ATP molekula eta 2 NADH + H+ lortzen dira

4.1-Glukolisiaren ezaugarriak
Glukolisia edo Embder-Meyerhofen bidea prozesu kataboliko eta anaerobikoa da.
Zelula guztietan gertztzen da, zitoplasman.
4.2Glukolisiaren erreakzioak
Glukolisiaren formula orokorra hau da.
Glukosa + 2ADP + 2 Pi + 2NAD+ 2 azido pirubiko + 2 ATP + 2NADH + 2H+
Glukolisia 10 erreakzioko sekuentzia batean gertatzen da, 2 etapatan banatuta:
A) SEI KARBONOKO FASEA edo PRESTAKUNTZAKOA
B) HIRU KARBONOKO FASEA edo HOBARIKOA
Erreakziook entzimek katalizatzen dituzte.

A)PRESTAKUNTZA FASEA
Glukosa fosforilatu egiten da 2 ATP xahutuz
Lortutako fruktosa difosfatoa erdibitu egiten da hiruna karbonoko 2 molekula lortuz
Azken hauetako bakoitza oxidatu egiten da NAD + bana erabiliz, honela orotara 2NADH + H+
lortuz
B) HOBARIKO FASEA
Fase honetan, aurretik lortutako 3 karbonoko bi molekula fosfatodunek fosfatoak galdu eta,
ondorioz, bina ATP eratzen dira.
Beraz, orotara, fase honetan 4 ATP lortzen dira.

GLUKOLISIAREN BALANTZEA
Hortaz, glukosa molekula bakoitzeko hauxe lortzen da:
2 azido pirubiko
2 ATP
2 NADH
Gainera, glukosa-6-fosfatoa izaten da, eta, beraz, fosforilazio bat gutxiago egin behar denez,
ATP bat gutxiago xahutzen da eta, ondorioz, azken balantze bezala 3 ATP lortzen
5.ARNASKETA ZELULARRA EDO AEROBIA
Glukosa-molekula CO2 eta H2O-ra guztiz oxidatzeko prozesua da, horretarako O 2 ezinbesteko
izanik
Zelula eukariotikoetan mitokondrian gerttzen da; prokariotoetan zitoplasman
Glukolisian lortutako 2 azido pirubiroak edo pirubatoak 3 etapatan narrriatzen dira:
1)Azido pirubikotik azetil CoA-rako deskarboxilazio oxidatzailea
2)Krebs-en zikloa edo azido zitrikoen zikloa
3)Elektroien garraioa, arnasketa-katean, eta fosforilazio oxidatzailea
501.Pirubikoaren deskarboxilazio oxidatzailea
Glukolisian sortutako 2 azido pirubiko molekulak mitokondrian sartu eta deskarboxilatu
egiten dira, CO2 molekula bana askatuz. 2 karbonoko molekulak eratzen dira: azido azetikoa
Aldi berean, NAD+-ak azido azetikoak oxidatu egiten ditu, NADH-ak sortuz
Azkenik,, A koentzimarekin lotu eta 2 acetil CoA sortzen dira
PIRUBIKOAREN DESKARBOXILAZIOAREN BALANTZEA
Fase honetan glukosa bakoitzeko (2 azido pirubikotik) hauek eratzen dira:
2 acetil Coa
2 NADH + 2 H+
2 CO2
5.2 Krebs-en zikloa
Azido zitrikoaren edo azido trikarboxilikoaren zikloa ere esaten zaio
Matrize mitokondrialean gertatzen da
Acetil CoA-a guztiz oxidatzen da CO2-ra, elektroiak eta H+-ak eta energia askatuz
Zikloa hasteko acetil CoA oxalazetatoarekin lotu beharra dauka
Ekuazio orokorra:
Acetil CoA +ADP+Pi +3NAD+ +FAD 2CO2 +CoA-SH +ATP+ NADH + 2 H+ + FADH2

KREBS-EN ZIKLOAREN BALANTZEA

Glukosa bakoitzeko (2 acetil CoA-)tik, sustrto mailako fosforilazio ondorioz, hauek eratzen
dira:
4 CO2
2ATP
6 NADH + 6 H+
2 FADH2
5.3Elektroien garraioa eta fosforilazio oxidatzailea
Glukosaren oxidazioan sorturiko elektroiak eta H+-ak, elektroi-garraitzaileek (NADH eta
FADH2 ) harrapatu dituztenak, barruko mintz mitokondrialean dagoen arnasketa-katera
transferitu eta oxigeraino eramaten dira, berau erreduzituz eta H2O sortuz
Elektroien garraioan energia askatzen da, ATP sintetizatzeko erabiltzen dena (ADP-aren
fosforilazio oxidatzailea)
Elektroi-garraioko kateak 4 konplexuk osatzen dute. Proteina garraiatzaileen eta koentzimen
multzoak dira, eta energia-maila jakina dute
Elektroiak oxidaio-erredukzio erreakzioen bidez jariatzen dira katetik, energia-maila
handiagoko konposatuetatik energia-maila baxuagokoetara. Garraio hori berezkoa da.
Badirudi elektroien garraio horri esker H +-ak matrizetik mintz arteko eremua ponpatzen direla,
gradiente elektrokimiko bat sortuz; horiek matrizera itzultzeko joera izango dute, baina
barruko mintza hauekiko iragakaitza denez, soilik ATP sintetasaren bitartez sar daitezke
matrizera. Azken honek, gradiente hori erabiliko du ATPa sortzeko
^

TEORIA KIMIOSTIKA ETA FOSFORILAZIO OXIDATIBOA

ELEKTROI-GARRAIOAREN ETA FOSFORILAZIOAREN BALANTZEA

NADAH + H+ bakoitzeko 3ATP
FADH2 bakoitzeko 2ATP
Balantze hau, teorikoa da
6.ARNASKETA ZELULARRAREN BALANTZE OROKORRA
Orokorrean glukosaren degradazioan askatzen den energia (ATP moduan) kalkulatzeko, batetik
kontuan hartu behar da batetik glukolisian eta Krebs-en zikloan substratu-mailan sorturiko
ATP-ak eta, bestetik, lortutako NADH zein FADH 2-ek elektroi-katean bitartez fosforilazio
oxidatzaileaz lortutakoak
Beste aldetik, glukolisian sortutako 2 NADH molekulak zitosoletik matrize mitokondrialera
heldu behar dira elektroi-garraiorako katean sartzeko. Baina, barruko mintz mitokondriala
NADHarekiko iragazkaitza denez, honek transformazio bat jasan behar du. Hau 2 modutan egin
daiteke:
MALATOAREN ANEZKA: bihotzeko, giltzurruneko eta gibeleko zeluletan. NADH
bakoitzeko 3 ATP lortzen dira
GLIZEROL FOSFATOAREN ANEZKA: muskulu eskeletikoan eta burmuinean. NADH
bakoitzeko 2 ATP lortzen dira
GLUKOSAREN ARNASKETA BALDINTZA AEROBIETAN BALANTZEA
Glukosaren oxidazioaren balantzea
Glukosaren katabolismoan zer prozesu aritzen diren eta prozesu bakoitzaren energia balantzea
zein den aztertu ondoren, zelulak glukosa molekula bakoitzeko lortutako ATP molekulen
balantze globala dator. 38 ATP molekula sintetizatzen dira glukosa molekula bakoitzeko.
Glukosareb katabolismoaren ekuazioa:
C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6 H2O + energia (ATP)
Bestelako errekuntzen alderatzen badugu, glukosa zelularen erregai landugabea dela esango
dugu, finketa erreakzio batzuk jasaten dituena. Erreakzioen ondorioz, erregai garbia eteratzen
zaio, H-a, eta hori mitokondrioko arnas katean sortutako erreakzioetan erreko da
GLUKOSA:

10

30 ATP (10X NADH + H+)

4 ATP (2 X FADH2)
2 ATP (glukosian , sustrato mailako fosfotilazioa) +
2 GTP (Krebs zikloa , sustrato mailako fosforilazioa)
Guztira: 38 ATP EDO 36 ATP ( glukolisian sortutako 2NADH + H + mitokondrioetan
sartzeko moduaren arabera)
Animalien zelulen mitokondrioen barne-mintza zitosoleko NADH-rekiko iragaitza denez,
DADHa matrizera iragan ahal izateko garraio sistema bereziak daude: jaurtigailuak. Batzuek I.
konplexura bidaltzen dituzte (3 ATP) eta beste batzuek III:konplexura (2ATP)
Horrela, glukosaren katabolismoaren balantze orokorra 36 eta 38 ATP bitarteko izan daiteke

Onartuta dago, NADH + H+ oxidatzean 3 ATP lortzen direla eta FADH2 oxidatzean, berriz 2
ATP baino ez. Baina esperimentuen bidez egiaztatu denez, benetan 2,5 eta 1,5 ATP molekula
sortzen dira hurrunez hurren. Biograsia zientifikoan oker adierazi da hori, emaitza esperimental
zuzen batzuk gaizki interpretatu zirelako; ATP molekulen kopuruak derrigorrez zenbaki osoa
izan behar zuela uste zuten. Beraz, glukosa molekula bat erabat oxidatzen denean, 32 ATP
molekula baino ez dira sortzen, eta ez 38
7. HARTZIDURAK
Zitoplasman gertatzen den prozesu matabolikoa da, honen bidez zelulek energia lortzen dute
baldintza anaerobikoetan, glukosaren eta beste erregai organiko batzuen oxidazio
partzialaren ondorioz
7.1.Hartziduraren ezaugarriak
Elektroien azken hartzailea ez da oxigenoa, molekula organiko bat baizik
Glukosaren narriadura (degradazioa) ez da erabatekoa, azken produktua beste molekula
organiko bat da /oxidatuagoa, baina energiaren zatirik handiena gordetzen duena oriandik)
Errendimendu energetikoa glukosa-molekula bakoitzeko 2ATPkoa da, glukolisian lortzen
direnak
7.2Hartzidura laktikoa
Glukolisian eratutako aido pirubikoa, baldintza anaerobikoetan, azido laktiko bihurtzen da,
glukolisian askatutako NADH + H+-ri esker
Laktato deshidrogenasa entzimak katalizatzen du
Glukosa + 2 ADP + Pi 2 azido laktiko (laktato) + 2 ATP

11

Hartzidura laktikoa mikroorganismo askosk egiten dute, adb: Lactobacillus eta

Streptococcus. Industrian esnekiak lortzeko erabiltzen dira: yogurta, gazta, kefirra

L. casei

kefirra

Hartzidura laktikoa muskulu eskeletikoaren zeluletan ere gertatzen da ariketa labur eta
gogorretan, holakotan oxigeno-ekarpena nahikoa ez baita izaten glukosa erretzeko
Muskuluetan metaturiko azido laktikoa axubeten (agujetak) arduradun dira
Suspertze-aldian azido laktiko hori atzera ere glukosa bihurtuko da glukoneogenesian
7.3Hartzidura alkoholikoa
Glukolisian eratutako azido pirubikoa, baldintza anaerobikoetan, etanol bihurtzen da (alkohol
etilikoa)
Pirubatoa deskarboxilatu egiten da lehenengo, CO2 molekula bat askatuz.
Aztaldehidoa lortzen da.
Azken hori glukolisian askatutako NADH + H+-ri esker erreduzitzen da, etanola lortuz
Glukosa + 2 ADP + Pi 2 etanola + 2 CO2 + 2 ATP

Hartzidura alkoholikoa Saccharomyces generoko legamiek egiten dute

Industian garagordoa, ardoaegiteko erabiltzen da

12

Saccharomyces cerevesiae

GARRANTZITSUA:
ARNASKETA ANAEROBIKOA HARTZIDURAREN DESBERDINA DA
Biak oxigenorik gabe eman arren, arnasketa anaerobian FOSFOTILAZIO
OXIDATIBOAREN bitartez sintetizatzen da ATP eta hartziduran SUBSTRATU
MAILAKO FOSFORILAZIOAREN BITARTEZ
Hartziduran lortzen den ATP glukolisian lortutakoa da. Azken elektroi hartzailea ez da
oxigenoa
8.KREBS-EN ZIKLOA ETA BESTE BIDE METABOLIKO BATZUK
8.1.Krebs-en zikloaaren izaera anfibolikoa
Kreben zikloak izaera anfibolikoa du, hau da, bai bide katabolikoetan bai bide
anabolikoetan erabiltzen da:
FUNTZIOA KATABOLIKOA: bertako acetilCoA glukolisitik aparte, gantz-azidoen
oxidaziotik (-oxidazioa) eta aminoazido batzuenetik ere etor daiteke
FUNTZIO ANABOLIKOA : zikloa aurrekari-iturri modura erabiltzen da
biosintesirako

13

14