REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.

SNCHEZ-ANDRS

CEREBELO

Estructura y funcin del cerebelo

J.M. Delgado-Garca
STRUCTURE AND FUNCTION OF THE CEREBELLUM
Summary. Introduction. The cerebellum is a neural structure, of a crystalline-like organization, present in all vertebrates. Its
progressive growth from fishes to mammals, and particularly in primates, takes place following the repetition of a primitive
cellular plan and connectivity. Development. The cerebellum is organized in folia located one behind the other in the rostrocaudal
axis, and placed transversally on the brain stem. The cerebellar cortex has five types of neuron: Purkinje, stellate, basket, Golgi
and granule cells. Apart from granule cells, the other cell types are inhibitory in nature. Afferent fibers to the cerebellar cortex
are of two types (mossy and climbing) and carry information from somatosensory, vestibular, acoustic and visual origins, as well
as from the cerebral cortex and other brain stem and spinal motor centers. The only neural output from the cerebellar cortex is
represented by Purkinje axons that synapse on the underlying deep nuclei. Cerebellar nuclei send their axons towards many brain
stem centers and, by thalamic relay nuclei, act on different cortical areas. Functionally, the cerebellum seems to be organized
in small modules, similar in structure, but different in the origin and end of their afferent and efferent fibers. The cerebellum is
involved in the coordination or integration of motor and cognitive processes. Conclusion. Although cerebellar lesion does not
produce severe motor paralysis, loss of sensory inputs or definite deficits in cognitive functions, its certainly affects motor
performance and specific perceptive and cognitive phenomena. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42]
Key words. Cerebellar nuclei. Cerebellar syndromes. Cerebellum. Classical conditioning. Cognitive functions. Long-term
depression. Motor learning.

La naturaleza ha puesto en el cerebro humano una pequea glndula llamada cerebelo, la cual desempea el
papel de un espejo; ah se representan, mal que bien en
grande o en pequeo, en lneas generales o en detalle,
todos los objetos del universo, incluidos los productos de
su propio pensamiento. Es una linterna mgica que pertenece al hombre y ante la cual se suceden escenas donde
es alternativamente actor y espectador.

2001, REVISTA DE NEUROLOGA

una especie de aadido, de menor tamao, al cerebro principal.

Desde el punto de vista de la organizacin del SNC, el cerebelo
se sita en una posicin marginal con respecto a los grandes
centros y vas sensoriales y motores. De ah que, de siempre, al
cerebelo se le haya supuesto una funcin coordinadora o reguladora de los actos motores en realizacin o en preparacin, pero
no la de un elemento neuronal iniciador del movimiento. Su
papel sera dar continuidad, suavidad y armona al comportamiento motor. Su lesin total o parcial perturba esta funcin de
coordinacin motora y produce, por lo tanto, alteraciones en la
postura y el movimiento. Recientemente se ha extendido esta
funcin reguladora a los procesos de carcter perceptivo y cognitivo. De este modo, el cerebelo se contempla hoy como una
estructura especializada en la regulacin de funciones perceptivas, cognitivas y motoras generadas en otras porciones del
sistema nervioso [1-3].
El cerebelo es un centro nervioso impar que se sita a horcajadas sobre el tronco del encfalo, apoyado en tres pednculos cerebelosos (superior, medio y inferior) por los que se conecta con el resto del cerebro. En los mamferos, el cerebelo est
formado por una sucesin de folios o lminas, que se repiten de
delante a atrs como las pginas de un libro, y emplazado transversalmente al eje longitudinal del tronco enceflico. Las dimensiones relativas del cerebelo crecen enormemente con el
proceso evolutivo. Por ejemplo, la superficie extendida del cerebelo en la rana representa unos 10 mm2 , mientras que en el
hombre alcanza unos 50.000 mm2. Si se desplegase la superficie foliar del cerebelo humano en el eje anteroposterior sera
como una lmina de un metro de longitud y unos 50 mm de
ancho [4].
La organizacin neuronal del cerebelo es peculiar por varias
razones. En primer lugar, aunque el cerebelo representa tan slo
un 10% del peso del encfalo, contiene la mitad del total de
neuronas de ste. Por otra parte, podra afirmarse que la organizacin celular de la corteza cerebelosa es casi cristalina, pues
mantiene una disposicin y conectividad que se repite sin apenas variacin desde los vertebrados ms primitivos. As, cada
zona discreta del cerebelo presenta la misma disposicin celu-

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Nicols Sbatien-Roch, Penses, maximes et anecdotes (1795).

INTRODUCCIN
Si se observa con detenimiento el comportamiento motor de los
vertebrados puede concluirse, en una primera instancia, que las
diversas especies alcanzan un alto grado de perfeccin en la elaboracin de sus actos motores, con un orden creciente de coordinacin y armona incluso de belleza formal, a lo largo de la
escala evolutiva. Por ejemplo, aunque animales como los lagartos, las gallinas y los linces son capaces de desplazarse por la
superficie terrestre, no todos lo hacen con la misma habilidad y
elegancia. El cerebelo es una porcin significativamente importante del sistema nervioso central (SNC) de los vertebrados a la
que se le supone una participacin importante en la ejecucin de
actos motores eficaces y ajustados. En esta revisin se describe su
anatoma y organizacin celular, las vas nerviosas que entran y
salen de l, las funciones que se le atribuyen y el dficit funcional
que se produce por su lesin experimental o patolgica.
El trmino latinocerebellum significa pequeo cerebro, lo
que sugiere que los anatomistas clsicos lo consideraron como

Recibido: 28.08.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:15.09.01.

Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Sevilla,
Espaa.
Correspondencia: Prof. Jos M. Delgado Garca. Divisin de Neurociencias.
Laboratorio Andaluz de Biologa. Universidad Pablo de Olavide. Ctra. de Utrera, km 1. E-41013 Sevilla. Fax: +34 95434 9375. E-mail: jmdelgar@dex.upo.es

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lar; lo que vara es la procedencia de las vas aferentes y el

destino de las eferentes. Esta regularidad estructural, en la que
slo se modifica el origen y destino de las seales neuronales,
sugiere que el cerebelo es un rgano especializado en el anlisis
de la informacin elctrica neuronal, independientemente del
uso o funcin de sta.
El cerebelo recibe informacin procedente de receptores de la
piel, articulaciones, msculos, aparato vestibular y ojos en relacin con el movimiento realizado, as como de la corteza cerebral
motora en relacin con los planes motores. A su vez, el cerebelo
proyecta a centros motores del tronco del encfalo (ncleo rojo,
formacin reticular, ncleos vestibulares, etc.) y a la corteza
motora. En primates, la porcin ms moderna del cerebelo (o
neocerebelo) est interconectada con reas corticales relacionadas con funciones perceptivas, cognitivas y emotivas. Conviene
recordar que el carcter regulador del cerebelo no se circunscribe
a las funciones de la musculatura estriada. Por ejemplo, el cerebelo se desarrolla extraordinariamente en mamferos marinos
(ballenas, delfines), sobre todo en sus porciones relacionadas con
la regulacin de funciones vegetativas (circulacin sangunea,
respiracin) implicadas en los mecanismos de adaptacin a la
inmersin [1,4-6].
La lesin del cerebelo no produce alteraciones sensoriales o
parlisis motoras evidentes, pero s trastornos notables en la ejecucin del movimiento. Desde el punto de vista funcional, se
supone que el cerebelo es la estructura nerviosa encargada de la
coordinacin y ordenacin de los actos motores. Existen diversas
propuestas acerca del modo en que el cerebelo regula las funciones motoras, las cuales pueden resumirse en dos teoras antagnicas. Una supone que el cerebelo es un centro que organiza el
movimiento, por lo que su lesin lo desorganiza; de ah el trmino
ataxia (sin orden) que sustantiva al sndrome cerebeloso. Segn
la otra teora, el cerebelo es un centro que, fundamentalmente, se
encarga de reforzar el movimiento; en este caso, su lesin produce errores en la interaccin secuencial de msculos agonistas
y antagonistas, cuyo resultado ser la discontinuidad y desarmona en el acto motor [2,7,8].
La literatura cientfica sobre el cerebelo es abundantsima,
por lo que me limito a indicar los artculos originales y revisiones
utilizadas en la preparacin de este texto. A efectos orientativos,
se indican algunos libros y revisiones recientes [3,9-11].
MORFOLOGA MACROSCPICA DEL CEREBELO
El cerebelo est presente en todos los vertebrados. En muchas
clases de peces, el cerebelo es tan slo una lmina transversal en
la porcin dorsal del cerebro; pero, en ciertos peces elctricos,
el cerebelo alcanza un enorme desarrollo y cubre como un manto
todo el resto del cerebro. En los anfibios y reptiles, el cerebelo
forma una placa que se proyecta dorsalmente sobre el techo
ptico. En las aves y, sobre todo, en los mamferos, el cerebelo
est ms desarrollado; esto es, est formado por folios sucesivos
que se disponen uno tras otro en el eje anteroposterior. En los
primates, el cerebelo se expande particularmente en sus porciones laterales (hemisferios) y alcanza su mximo desarrollo en el
hombre.
El cerebelo se localiza en la fosa posterior, tras la membrana
tectoria y sobre el tronco del encfalo, formando el techo del
IV ventrculo. Se conecta con el tronco del encfalo y con el resto
del cerebro a travs de los pednculos cerebelosos superior o
braquium conjunctivum, medio o braquium pontis e inferior o

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cuerpo restiforme. En una seccin transversal, el cerebelo aparece como una estructura altamente plegada sobre s misma, con
el aspecto de un rbol de tronco blanquecino que se ramifica con
profusin hasta terminar en una delgada capa griscea, que es la
corteza cerebelosa.
Los folios o lminas que forman el cerebelo tienen una disposicin transversal y cruzan la lnea media sin discontinuidad,
hecho que caracteriza al cerebelo frente al resto de estructuras del
SNC. El crecimiento en tamao del cerebelo en las aves y los
mamferos provoca que los numerosos folios se agrupen en lbulos, de los que se han diferenciado hasta un total de 10, numerados
del I al X en direccin rostrocaudal [12]. Estos lbulos tienen un
origen filogentico diferente. El ms antiguo o primitivo es el
denominado arquicerebelo, que se corresponde con el lbulo X
o noduloflocular. El arquicerebelo equivale en los mamferos al
nico folio presente en los vertebrados primitivos y su funcin
como luego se explica en detalle se relaciona con la del aparato vestibular; es decir, con el mantenimiento de una postura
corporal adecuada tanto en reposo como durante el movimiento.
El paleocerebelo est formado por los lbulos I-V y VIII-IX. Las
aferencias al paleocerebelo son principalmente de origen espinal
y trigeminal; por lo tanto, su funcin se adscribe al control y
regulacin de la musculatura axial. Por ltimo, el neocerebelo,
que alcanza su mximo desarrollo en los primates, est formado
por los lbulos VI y VII, los cuales adquieren un enorme desarrollo en sus porciones laterales y forman gran parte de los denominados hemisferios cerebelosos, como se observa en el primate
adulto. El espectacular desarrollo del neocerebelo ocurre en paralelo al de la corteza cerebral en los mamferos. De acuerdo con
lo indicado, las aferencias principales que llegan al neocerebelo
proceden de dicha corteza, a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso. Esta proyeccin del cerebro al cerebelo debe tener una importante funcin, desconocida por ahora, ya que dicho haz est
formado en el hombre por unos 20 millones de axones, mientras
que, en comparacin, el nervio ptico est compuesto por un
milln de fibras [4]. Adems de la informacin procedente de la
corteza cerebral, el neocerebelo recibe aferencias de origen espinal, visual y acstico. Dada su conectividad, se supone que el
neocerebelo se ocupa de la coordinacin de los distintos grupos
musculares para la realizacin de movimientos finos y precisos,
con un alto grado de complejidad y/o en la comparacin entre
las rdenes motoras procedentes de la corteza cerebral con su
resultado motor.
A la sistematizacin macroscpica del cerebelo en lbulos
transversales descrita hasta aqu se puede contraponer una disposicin o diferenciacin longitudinal en zonas o bandas sagitales,
es decir, que se extienden en paralelo a la lnea media. Esta diferenciacin longitudinal no es observable macroscpicamente, pero
s mediante tcnicas inmunohistoqumicas o con el estudio de la
expresin de protenas especficas. Dicha diferenciacin longitudinal es interesante al considerar tanto la disposicin de las proyecciones de la corteza cerebelosa a los ncleos situados en la
profundidad del cerebelo, como la organizacin de la proyecciones a la corteza procedentes de la oliva inferior. De hecho, este
orden de conectividad entre las proyecciones de la oliva cerebral
a regiones discretas longitudinales de la corteza cerebelosa y de
sta a los ncleos profundos del cerebelo puede que tenga una
importancia fundamental en el procesamiento de la informacin
elctrica neuronal que se realiza en cada mdulo o zona funcional
del cerebelo [3].
De todos los tipos neuronales que componen la corteza del

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CEREBELO

cerebelo, slo los axones de las clulas de Purkinje salen de la

misma. Los axones de cada zona del cerebelo proyectan sobre un
ncleo cerebeloso distinto. A su vez, de los ncleos del cerebelo
parten vas nerviosas hacia distintas estructuras del tronco del
encfalo y del tlamo. El arquicerebelo proyecta sobre los ncleos vestibulares, que pueden considerarse como ncleos cerebelosos localizados fuera del cerebelo. En los felinos hay una
importante proyeccin de las neuronas de Purkinje localizadas en
los lbulos anteriores (I-V) hacia el ncleo vestibular lateral, que
no est presente en primates. La porcin ms medial del paleocerebelo y del neocerebelo (vermis cerebeloso) proyecta al ncleo
fastigial, el cual ocupa una posicin medial en el centro del cerebelo. La banda de cerebelo inmediatamente contigua al vermis
(regin paravermal o paravermis) proyecta fundamentalmente al
ncleo interpsito, que se divide en globoso (anterior) y emboliforme (posterior) en el hombre. Por ltimo, los hemisferios cerebelosos proyectan al ncleo dentado, u oliva cerebelosa, que es el
que ocupa una posicin ms lateral en el centro del cerebelo. As
pues, las proyecciones de la corteza cerebelosa siguen una distribucin longitudinal a lo largo de los folios, mientras que stos
presentan una disposicin macroscpica transversal en el eje rostrocaudal [1,3,5,13,14].
VAS AFERENTES Y EFERENTES DEL CEREBELO
Al cerebelo llega informacin neuronal de ambos extremos del
sistema nervioso, es decir, tanto de los receptores sensoriales
como de la corteza cerebral. Estas seales aferentes entran en el
cerebelo en forma de haces o vas nerviosas procedentes de la
mdula espinal, del tronco del encfalo y de la corteza cerebral.
A su vez, el cerebelo proyecta tanto a centros motores localizados
en el tronco del encfalo, como a diversas zonas de la corteza
cerebral. La proporcin de fibras axonales que entran y salen del
cerebelo es del orden de 40:1, lo que sugiere que en ste se lleva
a cabo un complejo proceso de elaboracin de la informacin
neuronal difcil de explicar de momento en trminos funcionales [4,9,10,15-17]. Las vas aferentes llegan al cerebelo principalmente por el pednculo medio, algo menos por el inferior y, en
menor grado an, por el superior. Por el contrario, las vas eferentes salen del cerebelo por el pednculo superior y, en menor
grado, por el inferior.
Vas aferentes al cerebelo
El tracto o haz espinocerebeloso dorsal (o posterior) procede de
la mdula espinal y se origina en las columnas de Clarke (niveles
T1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva informacin procedente de los propioceptores musculares (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi), de los receptores articulares y de
mecanorreceptores cutneos de bajo umbral, es decir, informacin posterior al movimiento. Tambin aporta informacin de
carcter polisinptico global. Este haz termina fundamentalmente en el vermis y el paravermis. El haz cuneocerebeloso lleva al
cerebelo una informacin similar a la del haz espinocerebeloso
dorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y los
miembros superiores. Ambos tractos penetran en el cerebelo por
el pednculo inferior.
El haz espinocerebeloso ventral (o anterior) se origina en la
mdula espinal, en la lmina VII del asta dorsal homolateral. Sus
axones cruzan dos veces la lnea media hasta terminar en el vermis y paravermis del mismo lado, y entran en el cerebelo por el
pednculo cerebeloso superior. Este haz lleva informacin de las

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rdenes motoras en elaboracin en los circuitos propioespinales,

es decir, informacin previa al movimiento.
El haz tectocerebeloso procede de los tubrculos cuadrigminos y lleva al cerebelo informacin visual y acstica. Esta proyeccin se dirige fundamentalmente al paravermis de los lbulos VI
y VII, aunque informacin visual relacionada con el movimiento
ocular llega tambin al lbulo noduloflocular y a determinadas
porciones del vermis anterior (lbulos I-V) y posterior (lbulos VIII-IX).
Existen diversas rutas indirectas por las que llega informacin
a la corteza cerebelosa procedente de la mdula espinal y del
tronco del encfalo. Entre estos tractos destaca el haz olivocerebeloso que se origina en el lado contralateral y que penetra en el
cerebelo por el pednculo cerebeloso inferior. La oliva inferior
recibe aferencias de origen espinal (propioceptivas y cutneas),
as como del ncleo rojo parvocelular, de la corteza cerebral, de
los ganglios basales y de diversos ncleos troncoenceflicos (trigmino, ncleos prepticos, etc.). Se ha propuesto que la oliva
inferior desempea un papel importante como marcapasos o cronometrador en la secuencia de activacin de msculos agonistas
y antagonistas para el desarrollo armnico del acto motor, o, por
el contrario, que indica al cerebelo el error cometido en un determinado movimiento al objeto de poder corregirlo en siguientes
repeticiones del mismo.
Otras vas de entrada al cerebelo de procedencia indirecta son
las originadas en los ncleos cervical central, reticular lateral y
perihipoglsicos, as como en determinadas regiones de la formacin reticular paramediana pontobulbar. La funcin de estos circuitos es poco conocida en la actualidad. Por ejemplo, el ncleo
reticular lateral recibe aferencias propioceptivas y cutneas, a la
vez que colaterales de vas descendentes, como del tracto rubroespinal. A su vez, el ncleo reticular lateral proyecta al vermis
y al paravermis.
La corteza cerebral informa al cerebelo de los planes motores
que en ella se elaboran a travs del haz crtico-ponto-cerebeloso.
Estas fibras provienen de la corteza cerebral por el tracto piramidal y hacen sinapsis, en los ncleos del puente, con neuronas que
proyectan principalmente a los hemisferios cerebelosos del lado
contralateral.
Todas las vas aferentes al cerebelo, con la excepcin de la
olivocerebelosa, terminan en la capa granular de la corteza cerebelosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis excitadoras con las dendritas de las clulas de los granos. Por el contrario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa mediante
axones que forman las denominadas fibras trepadoras. Las fibras
trepadoras se extienden hasta la capa molecular de la corteza
cerebelos, donde se encuentran las dendritas de las clulas de
Purkinje, por las que trepan a lo largo de sus ramificaciones primarias. Cada clula de Purkinje recibe una sola fibra trepadora,
aunque una neurona de la oliva inferior suele proyectar unas 810 clulas de Purkinje localizadas normalmente en la misma banda
o zona longitudinal [1,5,13,14].
Tanto las fibras musgosas como las trepadoras envan colaterales a las neuronas de los ncleos cerebelosos, sobre las que
tambin proyectan las clulas de Purkinje relacionadas con dichas fibras aferentes. Esta peculiar conectividad caracteriza la
organizacin interna de los circuitos cerebelos, los cuales de
acuerdo con lo dicho se organizan en mdulos o elementos funcionales relativamente independientes, aunque contiguos. En
cualquier caso, conviene recordar que la densidad de las colaterales axnicas que las fibras musgosas y trepadoras envan a los

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ncleos cerebelosos es muy baja en relacin con la enorme proyeccin de fibras que se dirige a la corteza cerebelosa.
Otras dos fuentes de fibras nerviosas aferentes a la corteza
y/o ncleos del cerebelo procede dellocus coeruleus (va noradrenrgica) y de los ncleos del rafe (va serotoninrgica). Estas
vas aferentes se han relacionado con funciones relativas al nivel de alerta o atencional(locus coeruleus) y con la regulacin
de la circulacin sangunea en el microambiente local (ncleos
del rafe).
Vas eferentes del cerebelo
Como se explica ms adelante, la clula de Purkinje ejerce una
accin inhibidora sobre las neuronas de los ncleos cerebelosos
sobre las que proyecta. Por el contrario, las neuronas de los ncleos cerebelosos son excitadoras sobre sus neuronas diana del
tronco del encfalo y del tlamo, con la excepcin, hasta ahora,
de la proyeccin de los ncleos cerebelosos sobre las neuronas de
la oliva inferior, que es inhibidora.
En los felinos, clulas de Purkinje del arquicerebelo y paleocerebelo proyectan directamente a los ncleos vestibulares
en especial al lateral y a la formacin reticular, de manera que
ejercen una accin moduladora o reguladora sobre las vas vestbulo-espinales y retculo-espinales. Se entiende as la hipertona de extensores que se produce por lesin del vermis anterior
en dichas especies, consiguiente a la liberacin de la va vestbulo-espinal lateral de la accin inhibidora directa procedente
de las clulas de Purkinje del vermis cerebeloso, lo que no ocurre en humanos.
El ncleo fastigial del cerebelo proyecta de modo homolateral y/o contralateral a numerosas estructuras troncoenceflicas,
como la formacin reticular pontobulbar y los ncleos vestibulares; por ello, al igual que la va eferente anteriormente descrita,
acta a travs de las vas descendentes vestbulo-espinales y retculo-espinales, regulando los reflejos posturales, sobre todo en
referencia a la musculatura proximal. As, el ncleo fastigial y, a
travs suyo, el vermis cerebeloso influencian principalmente los
sistemas motores descendentes mediales [1,5,18].
El ncleo interpsito del cerebelo proyecta por el pednculo
cerebeloso superior a la porcin magnocelular del ncleo rojo
contralateral, por lo que tiene una influencia directa sobre la va
rubroespinal. Parte de las neuronas del ncleo interpsito proyectan tambin a determinados ncleos mesenceflicos (sustancia
gris central, ncleo de Darkschewitsch, etc.), as como al ncleo
ventrolateral del tlamo contralateral. Este ltimo proyecta a la
corteza motora primaria relacionada con el control motor de las
extremidades. A travs de la rama descendente del pednculo
cerebeloso superior, los axones procedentes de neuronas del ncleo interpsito alcanzan el ncleo accesorio medial de la oliva
inferior contralateral. Por lo dicho, el ncleo interpsito y el paravermis que proyecta sobre l influencian particularmente los
sistemas motores descendentes laterales [1,2,5,16,18].
Por ltimo, el ncleo dentado proyecta a la regin caudal del
ncleo ventral lateral del tlamo contralateral; ste, a su vez,
proyecta principalmente a la corteza motora primaria. La va dento-talmico-cortical alcanza tambin, en menor grado, reas especficas de la corteza motora suplementaria (SMA, del ingls
Suplementary Motor Area) y de la corteza premotora (PMA, del
ingls Premotor Area). Una parte de la proyeccin del ncleo
dentado se dirige a la porcin parvocelular del ncleo rojo contralateral. Finalmente, el ncleo rojo parvocelular proyecta a la
oliva inferior de su mismo lado, cerrando as un circuito dento-

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rubro-olivo-cerebeloso. Por lo tanto, la actividad funcional del

ncleo dentado y del neocerebelo se relaciona principalmente
con la corteza cerebral y no directamente con las vas motoras
descendentes [1,2,5,16].
ORGANIZACIN CELULAR DEL CEREBELO
La corteza del cerebelo se divide en tres capas que, de la superficie
al interior, se denominan molecular, intermedia (o de las clulas
de Purkinje) y de los granos.
En la capa molecular se arborizan las dendritas de las clulas
de Purkinje en una disposicin ortogonal al eje longitudinal del
folio. El rbol dendrtico de las clulas de Purkinje es muy estrecho en el eje transversal, pero se expande hasta 500 mm en el
plano sagital. En la capa molecular se encuentran las clulas estrelladas y las clulas en cesto; las primeras ocupan una posicin
ms superficial que las segundas. Ambos tipos celulares slo se
diferencian como tales en aves y mamferos, y se supone que
proceden de un tipo anterior comn presente en el resto de los
vertebrados. Tanto las clulas estrelladas como las en cesto
extienden sus axones en el plano sagital, pero se diferencian en
que las estrelladas hacen sinapsis con las dendritas distales de las
clulas de Purkinje, mientras que el axn de las clulas en cesto
se extiende lateralmente por encima de los somas de las clulas
de Purkinje y emite profusas ramificaciones sobre cada uno de
estos, de manera que se forma una especie de canastilla o cesto
que los envuelve casi completamente. En la misma capa molecular se disponen tambin las dendritas de las clulas de Golgi,
aunque sus somas se localizan en la capa de los granos.
Dentro de la capa molecular se encuentran tambin las fibras
paralelas, a las cuales debe su nombre. Como tales fibras siguen
el plano del folio, una seccin sagital del mismo muestra un aspecto punteado o molecular en la tincin de Golgi, correspondiente a su seccin transversal. Las fibras paralelas son los delgados (0,1-0,2 mm) axones ramificados de las clulas de los granos.
El soma de las clulas de los granos se localiza en la capa granular
y su axn asciende perpendicular a la superficie cerebelosa y se
ramifica en forma de T en la capa molecular, unos 2-3 mm, en
ambas direcciones del eje longitudinal del folio. As, cada fibra
paralela se extiende perpendicularmente entre los espacios que
deja el rbol dendrtico de las clulas de Purkinje y hace sinapsis
en su recorrido con 20-30 de ellas. A su vez, cada clula de Purkinje recibe contactos sinpticos de unas 200.000 fibras paralelas. Las fibras trepadoras terminan tambin en la capa molecular
siguiendo las ramificaciones de las dendritas de cada clula de
Purkinje. Cada fibra trepadora realiza 200-300 contactos sinpticos en la porcin no espinosa del rbol dendrtico de una clula
de Purkinje. Las fibras trepadoras envan tambin colaterales a las
clulas estrellas, en cesto y de Golgi.
La capa intermedia entre la molecular y la de los granos est
formada por los somas de las clulas de Purkinje, que se disponen
de forma ordenada siguiendo el contorno de la superficie de cada
folio. Son somas de gran tamao (20-40 mm) y de ellos parten los
rboles dendrticos hacia la capa molecular. El axn de la clula
de Purkinje se dirige a travs de la capa de los granos hacia la
sustancia blanca que ocupa la porcin central del folio hasta alcanzar los ncleos cerebelosos. Por lo tanto, los axones de las
clulas de Purkinje representan la nica salida de la corteza del
cerebelo.
La capa de los granos, situada inmediatamente por debajo de
los somas de Purkinje, est formada principalmente por las clu-

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CEREBELO

las granulosas, de tamao pequeo (5-10 mm), pero tan numerosas (5x1011 en el hombre) que representan la mitad del total de
neuronas del SNC. Estas clulas son el origen de los axones ascendentes hacia la capa molecular para formar las fibras paralelas.
Las dendritas (4-5 por clula) de las clulas granulosas hacen
sinapsis en las terminaciones engrosadas (rosetas) de las fibras
musgosas y forman los glomrulos caractersticos de la capa de
los granos. Los axones de las clulas de Golgi terminan tambin
en los glomrulos y hacen sinapsis sobre las dendritas de los
granos. En la capa de los granos existen otros dos tipos celulares
poco conocidos en sus aspectos electrofisiolgicos: las clulas de
Lugaro y las clulas en cepillo. A las primeras se les supone una
funcin similar a las clulas de Golgi. Por su parte, las clulas en
cepillo reciben aferentes de las fibras musgosas y proyectan a su
vez en forma de fibras musgosas sobre las dendritas de las clulas
de los granos. Es peculiar que las clulas en cepillo slo se encuentran en los lbulos I, IX y X de los mamferos [19].
CIRCUITOS CEREBELOSOS
Hay que considerar los circuitos neuronales que se establecen en
la corteza cerebelosa y aquellos otros que tienen lugar en los
ncleos profundos del cerebelo. Tambin hay que tener en cuenta
las caractersticas electrofisiolgicas y la sinaptologa de las proyecciones de los ncleos cerebelosos a las distintas estructuras
troncoenceflicas y talmicas.
Circuitos corticales
De acuerdo con lo comentado hasta el momento, hay dos tipos de
aferentes principales a la corteza del cerebelo: las fibras musgosas
y las fibras trepadoras, y una sola va de salida: la formada por los
axones de las clulas de Purkinje. El procesamiento de la informacin neuronal que tiene lugar en la corteza cerebelosa es bastante complejo, dada la variada conectividad entre los distintos
tipos neuronales presentes en ella, la diversidad de mensajes aferentes y los diversos circuitos que se establecen desde un punto
de vista funcional. Hay dos aspectos bsicos que conviene tener
presentes al considerar la organizacin funcional de la corteza
cerebelosa en el mbito celular y con respecto a su microcircuitera. En primer lugar, todos los elementos neuronales presentes
en la corteza cerebelosa (clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto
y de Golgi) son de tipo inhibidor, salvo las clulas de los granos,
que son excitadoras. En segundo lugar y como se sugiri en la
Introduccin, la corteza cerebelosa se organiza en pequeos
mdulos funcionales, que se repiten a lo largo de toda su extensin. La circuitera interna de cada mdulo es similar, as que la
nica diferencia es el distinto origen de sus vas aferentes y el
destino final de sus eferencias.
La activacin de las fibras musgosas produce la excitacin de
las clulas de los granos por medio de un neurotransmisor que se
supone es el glutamato. Las clulas de los granos excitan a su vez
a las clulas de Purkinje a travs de las fibras paralelas; en este
caso parece que el neurotransmisor implicado es el glutamato, el
cual acta sobre receptores tipo AMPA y metabotrpico (tipo 1).
Ambos tipos de receptor se localizan en las espinas de las arborizaciones terciarias de las dendritas de la clula de Purkinje. Las
clulas de Purkinje son gabrgicas y proyectan finalmente sobre
las neuronas de los ncleos cerebelosos inhibindolas; pero, al
mismo tiempo, envan colaterales axnicas recurrentes que inhiben, a su vez, a las clulas de Purkinje, estrelladas y en cesto
contiguas.

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La excitacin de las clulas de los granos produce tambin la

excitacin de las clulas estrelladas y en cesto, las cuales inhiben
a continuacin a las clulas de Purkinje. Las clulas en cesto
liberan GABA como neurotransmisor y se supone que las estrelladas utilizan taurina para el mismo cometido. Finalmente, las
clulas de Golgi se excitan tambin por las seales propagadas
por las fibras paralelas. Por su parte, las clulas de Golgi producen
la inhibicin, en los glomrulos, de las dendritas de las clulas de
los granos.
En su conjunto, una oleada activadora que se propague por
un folio a travs de las fibras paralelas produce, en primer
lugar, la excitacin de una banda de clulas de Purkinje a lo
largo del eje transversal del folio y, simultneamente, la inhibicin de las clulas de Purkinje que flanquean dicha banda.
Esto ltimo se debe tanto a la accin de las clulas de Purkinje
activadas, como a la actividad de las clulas estrelladas y en
cesto, ya que, en los tres casos, las colaterales axnicas de las
clulas de Purkinje y los axones de las estrelladas y en cesto
se proyectan hacia los laterales de la banda central de las neuronas excitadas. En segundo lugar, la accin inhibidora de la
clula de Golgi en el glomrulo bloquea la excitacin ulterior
de las clulas de los granos, desactivando, por lo tanto, la
accin excitadora de las fibras paralelas sobre el resto de neuronas de la corteza cerebelosa.
Cuando en un animal despierto y alerta se registra la actividad
elctrica de las clulas de Purkinje, stas disparan de un modo
continuo a frecuencias de entre 20-80 potenciales de accin por
segundo. Esta actividad media se modula o modifica de modo
continuo de acuerdo con la actividad presente en las aferentes
musgosas y con la situacin central o perifrica de la clula respecto de la o las fuentes de activacin.
Las aferencias procedentes de las fibras trepadoras funcionan de forma muy distinta. La estimulacin de una fibra trepadora produce una intensa despolarizacin de la clula de Purkinje, la cual se traduce en un brote de sucesivos (4-6) potenciales de accin que se prolonga durante 30-50 milisegundos.
Estos brotes de potenciales de accin reciben el nombre de
espigas complejas, para diferenciarlos de los potenciales de
accin con un solo componente, denominados espigas simples. La intensa despolarizacin que produce la espiga compleja se sigue normalmente de un perodo de silencio (0,10,5 segundos) en el que la clula de Purkinje no produce ningn tipo de potencial de accin. Como las fibras trepadoras
excitan tambin a las clulas estrelladas, en cesto y de Golgi,
el efecto conjunto es la inhibicin lateral de las clulas de
Purkinje contiguas a la zona central de excitacin. Al contrario
que las fibras musgosas, las fibras trepadoras se activan de
modo individual a frecuencias muy bajas, del orden de 1-2 potenciales de accin por segundo. Sin embargo, la actividad
promedio de los grupos neuronales de la oliva inferior es de
unos 10 potenciales de accin por segundo. El potente efecto
de las fibras trepadoras sobre las clulas de Purkinje y la posibilidad funcional de que las neuronas de la oliva inferior
sincronicen su disparo confieren a esta estructura la capacidad
de actuar como un sincronizador o temporizador de la actividad neuronal en la corteza cerebelosa. La oliva inferior, en este
supuesto, cronometrara las secuencias de activacin e inhibicin de los distintos mdulos corticales, lo que se traducira,
desde el punto de vista motor, en una secuencia ordenada de
activaciones e inhibiciones musculares de manera que se produce un movimiento secuencial y ordenado [4,20].

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Circuitos nucleares
Las neuronas de los ncleos cerebelosos presentan una actividad
tnica de produccin de potenciales de accin, a una frecuencia
media de 10-60 por segundo, que se modifica en funcin de las
seales inhibidoras que reciben de las clulas de Purkinje [21]. Es
decir, las clulas nucleares disparan a mayores frecuencias cuando no son inhibidas por las clulas de Purkinje que cuando lo son;
no obstante, presentan siempre un cierto grado de actividad elctrica segn se ha comprobado experimentalmente en animales
despiertos sostenida probablemente por las colaterales de las
fibras aferentes musgosas y trepadoras y/o por sus propiedades
intrnsecas para generar potenciales de accin de modo sostenido. El resultado final es que la clula de Purkinje cincela de forma
continua el perfil de actividad que los ncleos envan hacia los
centros troncoenceflicos, origen de tractos motores descendentes, o hacia la corteza motora cerebral [21,22].
Por lo que se conoce hasta el momento, las neuronas de los
ncleos profundos del cerebelo son excitadoras sobre sus blancos
neuronales, con la excepcin de un grupo de neuronas nucleares
de pequeo tamao que liberan GABA como neurotransmisor.
Estas neuronas gabrgicas proyectan a travs del brazo descendente del pednculo cerebeloso superior hacia las neuronas de la
oliva inferior, de manera que inhiben su actividad.
PARTICIPACIN DEL CEREBELO
EN LA REGULACIN DE LAS FUNCIONES
MOTORAS
A pesar de la enorme cantidad de informacin neuronal que recibe, el cerebelo no es imprescindible para la percepcin de los
estmulos sensoriales, ni su lesin imposibilita los procesos cognitivos o el estado consciente. En debida correspondencia y en
contraste con su intensa conectividad con los centros y tractos
encargados de la elaboracin de los actos motores, el cerebelo no
es tampoco imprescindible para la realizacin del movimiento, ni
su extirpacin produce parlisis motora. En su conjunto, el cerebelo funciona como un comparador de las diferencias existentes
entre las rdenes motoras y sus resultados prcticos, tratando de
disminuir los desajustes que se producen durante el movimiento.
Esta funcin como comparador es ms evidente, si cabe, en la
actividad del neocerebelo. Otra funcin adscribible al neocerebelo sera la de actuar como coordinador del movimiento, haciendo que los distintos actos motores que componen la secuencia de
un comportamiento complejo se sucedan en armona y sin sobresaltos. Por otra parte, el cerebelo acta tambin como un reforzador del movimiento, facilitando las seales motoras generadas
inicialmente en los centros motores corticales y troncoenceflicos, lo que ayuda a mantener el adecuado tono muscular de extensores y flexores durante los cambios de posicin de las distintas articulaciones. Esta funcin es caracterstica de la actividad
reguladora del paleocerebelo sobre los mecanismos espinales del
control motor [4,20,22,23].
En su conjunto, el cerebelo recibe informacin de los planes
motores que se elaboran en la corteza cerebral a travs de la copia
de las seales eferentes que se le enva por el tracto crtico-pontocerebeloso y por el haz espinocerebeloso ventral. Adems, el
cerebelo es informado del resultado conductual de dichos planes
motores, mediante las seales aferentes que recibe de propioceptores musculares, de receptores articulares y cutneos y de los
sistemas visual, acstico y vestibular. Mediante la comparacin
de ambas informaciones, el cerebelo corrige la evolucin de los

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actos motores durante su desarrollo en cada momento determinado, as como ayuda, mediante el entrenamiento y la repeticin, a
su sincronizacin y perfeccionamiento. De este modo, la continuidad, suavidad y armona de los actos motores es fruto de la
accin del cerebelo, cualidades que el movimiento pierde tras la
lesin de esta estructura.
Conviene matizar lo comentado en el apartado anterior, ya que,
si el cerebelo, desde el punto de vista celular y electrofisiolgico,
es una estructura homognea, cumple funciones muy distintas y
especficas localizadas en zonas muy precisas de su estructura en
funcin de la procedencia de sus aferencias y del destino de sus
proyecciones. Por ejemplo, el cerebelo vestibular (arquicerebelo)
controla fundamentalmente los movimientos oculares y el equilibrio corporal durante la inmovilidad y el movimiento. En concreto,
el flculo cerebeloso recibe aferencias especficas de origen vestibular y visual y se relaciona con los cambios de ganancia (razn
entre la entrada sensorial y la respuesta motora) del reflejo vestbulo-ocular en funcin de las circunstancias del entorno. El cerebelo
espinal (paleocerebelo) controla la actividad de la musculatura
espinal proximal a travs de las proyecciones del vermis y de ste
al ncleo fastigial y la musculatura de las extremidades a travs de
las proyecciones del paravermis sobre el ncleo interpsito. Por
ltimo, el cerebelo cerebral (neocerebelo) interacciona con distintas regiones corticales de carcter fundamentalmente motor, pero
tambin perceptivo y cognitivo, por sus proyecciones de los hemisferios cerebelosos hacia el ncleo dentado. Por lo tanto, habra que
pensar que lo comn a todo el cerebelo es su peculiar modo de
procesar la informacin neuronal, pero no as los resultantes conductuales de dicho procesamiento [1,4,5,16,20].
Por otra parte, el cerebelo debe realizar un procesamiento
doble y paralelo de la informacin sensitivomotora, ya que los
sistemas motores estn organizados bajo el diseo de sistemas
agonista/antagonista. Normalmente, el cerebelo facilita la accin
de los msculos flexores, al tiempo que inhibe a los sistemas
extensores, lo que supone la activacin e inhibicin simultnea
de circuitos crtico-nucleares contiguos y antagnicos [13,15].
PAPEL DEL CEREBELO
EN EL APRENDIZAJE MOTOR
En aos recientes se ha propuesto que el cerebelo participara de
modo directo y activo en los procesos de aprendizaje de tareas
motoras; dicha participacin se aadira de alguna manera a su
papel regulador y coordinador de la reaccin de actos motores
concretos. El cerebelo podra ser el sitio donde ocurre el proceso
de aprendizaje motor y, quiz tambin, el lugar donde dicha informacin queda almacenada en forma de memoria [17,24]. Se ha
propuesto un mecanismo a travs del cual sera posible este proceso de aprendizaje [25]. Para ello, la fibra trepadora tendra la
capacidad de disminuir la respuesta de la clula de Purkinje a la
accin excitadora de las fibras paralelas. Este efecto podra almacenarse de modo indefinido en los circuitos cerebelosos, produciendo una depresin a largo plazo de la actividad de las clulas
de Purkinje. Este mecanismo de aprendizaje parece similar, aunque de signo opuesto, al descrito en la corteza del hipocampo y
en otras estructuras cerebrales como potenciacin a largo plazo
[26]. La menor respuesta de la clula de Purkinje ante un estmulo
dado producir, en proporcin, mayor respuesta en las clulas
nucleares subyacentes, as como mayor efecto sobre un subsistema determinado.
En el mbito molecular, la depresin a largo plazo se supone

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CEREBELO

que se produce por la activacin simultnea de los receptores

glutamatrgicos de la clula de Purkinje (AMPA y metabotrpico
tipo 1) acompaada de la entrada de calcio por canales dependientes de voltaje, como consecuencia de la activacin de la misma
clula de Purkinje por la fibra trepadora que la inerva. El resultado
final es, al parecer, la desensibilizacin del receptor AMPA al
glutmico liberado por las fibras paralelas. En la produccin de
este fenmeno intervienen diversas cascadas de segundos mensajeros (inositol trifosfato, xido ntrico) y sistemas enzimticos
(protena cinasa C, fosfolipasas, fosfatasas) cuyos mecanismos
ntimos de actuacin se estudian detalladamente en la actualidad.
Estos mecanismos celulares y moleculares permitiran la aparicin de respuestas motoras a estmulos incapaces antes de evocarlas. Por ejemplo, en el condicionamiento clsico del reflejo
corneal, un sonido que normalmente no evoca ninguna respuesta
de cierre en los prpados termina por hacerlo cuando se empareja
durante cierto nmero de ocasiones con un soplo de aire que se
aplica a la crnea de modo sistemtico a la terminacin del estmulo sonoro. Sin embargo, experimentos recientes realizados en
gatos sometidos al condicionamiento clsico del reflejo de parpadeo indican que las neuronas del ncleo interpsito del cerebelo
se activan unos milisegundos despus del inicio de la respuesta
condicionada (aprendida); ello sugiere un papel modulador del
cerebelo que ayuda a la realizacin de dicha respuesta aprendida,
pero no a su generacin y/o inicio [21,22].
CEREBELO Y PROCESOS PERCEPTIVOS
Y COGNITIVOS
Cada vez se dispone de ms informacin sugestiva de que el
cerebelo no slo interviene en la regulacin del comportamiento
motor, sino que afecta tambin al sistema nervioso vegetativo, a
conductas emocionales, a procesos de tipo perceptivo y cognitivo, as como que su lesin produce dficit diversos en la esfera
neuropsicolgica [11,27]. De hecho, el neocerebelo est conectado a travs del ncleo dentado y de la va crtico-ponto-cerebelosa con reas corticales frontales y prefrontales, parietales posteriores y lmbicas (circunvolucin del cngulo) implicadas en
procesos perceptivos, cognitivos y emotivos [5].
En este sentido, se ha descrito que la reseccin del vermis en
nios como consecuencia de la extirpacin de un tumor produce
sntomas neuropsicolgicos como dificultad en el inicio de una
tarea motora, alteraciones en la memoria de trabajo o reciente,
dificultades para la resolucin de determinadas tareas e, incluso,
mutismo. Estos sntomas no aparecen tan evidentes tras lesiones
de los hemisferios cerebelosos y tienden a recuperarse con el
tiempo. En adultos se ha descrito un sndrome cerebeloso afectivo-cognitivo que incluye alteraciones de la personalidad (falta de
expresividad emocional, conductas inapropiadas) y en la ejecucin de determinadas tareas (pobre fluidez verbal, disminucin
de la memoria de trabajo, dficit en el razonamiento abstracto),
as como fallos en la esfera del lenguaje (disprosodia, agramatismo, anomia). As pues, se supone que, de algn modo, el cerebelo
regula tambin la velocidad, capacidad, consistencia y adecuacin de los estados mentales y cognitivos. En este sentido se ha
propuesto que los diversos mdulos o microcomplejos celulares
que componen el cerebelo estn inmersos en circuitos reflejos,
sistemas centrales para el control motor voluntario e incluso sistemas corticales encargados de diversas actividades mentales,
suministrndoles en todos los casos capacidades adaptativas de
aprendizaje o modificacin funcional [3,11].

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EFECTOS DE LA LESIN DEL CEREBELO.

SNDROMES CEREBELOSOS
En general, la lesin patolgica o experimental del cerebelo produce un conjunto de sntomas comunes a los distintos sndromes
cerebelosos. Es importante sealar que la siguiente descripcin se
refiere sobre todo a lesiones de tipo cortical, ya que, normalmente, la lesin de los ncleos cerebelosos agrava si cabe los efectos
de la lesin de la corteza cerebelosa.
En la descripcin clsica de los efectos de la lesin del
cerebelo realizada por Luigi Luciani (1891) y Gordon Holmes
(1939) se propone una trada de dficit bsicos que subyacen
a todos los dems incluidos en el sndrome cerebeloso [7,8].
En primer lugar, estos autores observan una disminucin del
tono muscular (hipotona) de los grupos musculares afectados. Dicha hipotona se acompaa de prdida de fuerza muscular en la realizacin del movimiento y/o fcil fatigabilidad
(astenia). El sntoma que completa la trada es la astasia o
incapacidad para mantener una postura estable. Muchos sntomas ms elaborados o complejos que aparecen en lesiones
parciales del cerebelo seran la consecuencia de estos sntomas bsicos. Por ejemplo, la contraccin de grupos musculares agonistas, sinrgicos y antagonistas se desorganiza porque
los grupos musculares hipotnicos y astnicos inician su contraccin ms lentamente que los normales, alcanzan ms tardamente su mxima actividad contrctil y terminan con retraso su
contraccin. Ello explica, en parte, la aparicin de sntomas
tales como incoordinacin motora, imposibilidad de realizar
movimientos rtmicos y repetidos (adiadococinesia), y de errores en el clculo de la distancia al blanco (dismetra) y deltempo
de la secuencia motora (discronometra). Del mismo modo, la
ataxia entendida como error en el ritmo, fuerza, amplitud y
direccin del movimiento se sigue de los sntomas anteriormente indicados. Una visin opuesta tambin con un inicio
clsico (Flourens, 1824) sugiere que el cerebelo es un rgano
nervioso que coordina, organiza y cronometra la actividad
motora, por lo que su lesin produce la prdida de esta funcin
integradora, lo que se traduce en sntomas diversos y complejos (ataxia, disartria, etc.) como grave consecuencia de tan
importante funcin perdida [1,2,7,8].
Por otra parte, los dficit motores subsiguientes a la lesin
del cerebelo dependen de la zona afectada. As, lesiones restringidas al cerebelo vestibular o arquicerebelo producen sntomas
relacionados sobre todo con el mantenimiento de la mirada
(nistagmo espontneo) o con los reflejos posturales (dificultad
para mantener la postura erguida sin ayuda visual, andar bamboleante). Las lesiones del cerebelo espinal o paleocerebelo
afectan principalmente a las funciones referentes a la coordinacin motora, a la marcha, a la realizacin de secuencias de actos
motores coordinados o a la localizacin de las distintas partes
del cuerpo en su entorno fsico inmediato. Es caracterstica en
las lesiones que afectan al cerebelo espinal o a su va de salida,
el ncleo interpsito, la presencia de temblor intencional al
realizar actos motores voluntarios para, por ejemplo, alcanzar
un objeto y, al tiempo, una pobre amortiguacin de determinados reflejos espinales. Por ltimo, las lesiones de los hemisferios cerebelosos afectan a funciones motoras menos estereotipadas y de ms compleja ejecucin como el desarrollo de nuevas habilidades motoras, el clculo de la amplitud y fuerza con
las que hay que realizar un movimiento o, incluso, la elaboracin mental de actos motores en proceso de generacin y/o
aprendizaje [2].

641

J.M. DELGADO-GARCA
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ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL CEREBELO

Resumen. Introduccin. El cerebelo es una estructura nerviosa, de
organizacin casi cristalina, presente en todos los vertebrados. Su
crecimiento en tamao, desde los peces a los mamferos, y particularmente en los primates, ocurre con la repeticin del esquema celular y conectividad original. Desarrollo. El cerebelo se organiza en
folios que se colocan uno tras otro en el eje rostrocaudal y transversalmente sobre el tronco del encfalo. La corteza del cerebelo consta
de cinco tipos neuronales (clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto,
de Golgi y de los granos), todos de carcter inhibidor salvo la clula
de los granos. Las vas aferentes a la corteza cerebelosa llegan en
forma de fibras musgosas y trepadoras y aportan informacin de
origen somatosensorial, vestibular, acstico y visual, as como de los
planes motores de la corteza cerebral y de otros centros motores
troncoenceflicos y espinales. La nica va de salida de la corteza
cerebral son los axones de las clulas de Purkinje que proyectan
sobre los ncleos profundos del cerebelo. stos, a su vez, proyectan
sobre distintos centros motores del tronco del encfalo y, a travs del
tlamo, sobre diversas zonas de la corteza cerebral. Desde el punto
de vista funcional, el cerebelo se organiza en pequeos mdulos,
idnticos en estructura, que se diferencian en el origen de sus aferencias y en el destino final de sus vas eferentes. El cerebelo realiza
funciones de tipo coordinador o integrador en relacin con procesos
motores y cognitivos. Conclusin. La lesin del cerebelo no produce
parlisis motora, prdida de percepcin sensorial o un dficit marcado de las funciones cognitivas, pero su afectacin altera el funcionamiento de los sistemas motores y, probablemente, de determinados
procesos perceptivos y cognitivos. [REV NEUROL 2001; 33: 635-42]
Palabras clave. Aprendizaje motor. Cerebelo. Condicionamiento
clsico. Funciones cognitivas. Inhibicin a largo plazo. Ncleos
cerebelosos. Sndromes cerebelosos.

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ESTRUTURA E FUNO DO CEREBELO

Resumo. Introduo. O cerebelo uma estrutura nervosa, de
organizao quase cristalina, presente em todos os vertebrados. O seu
crescimento em tamanho, desde os peixes aos mamferos e particularmente nos primatas, ocorre com a repetio do esquema celular e
conectividade original. Desenvolvimento. O cerebelo organiza-se em
flios que se colocam um atrs do outro no eixo rostrocaudal e
transversalmente sobre o tronco principal. O crtex do cerebelo consta
de cinco tipos neuronais (clulas de Purkinje, estreladas, em cesto, de
Golgi e granulosas), todos de carcter inibitrio excepto as clula
granulosas. As vias aferentes do crtex cerebeloso chegam em forma
de fibras musgosas e trepadoras e apresentam informao de origem
somatosensorial, vestibular, acstica e visual, assim como dos planos
motores do crtex cerebral e de outros centros motores do tronco principal
e espinhais. A nica via de sada do crtex cerebral so os axes das
clulas de Purkinje que projectam sobre os ncleos profundos do
cerebelo. Estes, por sua vez, projectam sobre distintos centros motores
do tronco principal e, atravs do tlamo, sobre diversas zonas do
crtex cerebral. Sob o ponto de vista funcional, o cerebelo organizase em pequenos mdulos, idnticos em estrutura, que se diferenciam
na origem dos seus aferentes e no destino final das suas vias eferentes.
O cerebelo desempenha funes de tipo coordenador ou integrador
em relao a processos motores e cognitivos. Concluso. A leso do
cerebelo no produz paralisia motora, perda de percepo sensorial
e um dfice marcado das funes cognitivas, contudo o seu envolvimento
altera o funcionamento dos sistemas e o funcionamento motor e,
provavelmente, de determinados processos perceptivos e cognitivos.
[REV NEUROL 2001; 33: 635-42]
Palavras chave. Aprendizagem motora. Cerebelo. Condicionamento
clssico. Funes cognitivas. Inibio a longo prazo. Ncleos
cerebelosos. Sndromas cerebelosas.

REV NEUROL 2001; 33 (7): 635-642