PEMINDAHAN MANDUL JANTAN DARI BAWANG BOMBAY KE

BAWANG MERAH DAN PEWARISAN MANDUL JANTAN1)

(MALE STERILE TRANSFER FROM ONION INTO
SHALLOT AND MALE STERILE INHERITANCE)

Nani Hermiati2), Achmad Baihaki2), Ridwan Setiamihardja2) dan

Anggoro Hadi Permadi3)

Kata kunci: pemindahan, pewarisan, mandul jantan, bawang merah

Key words: transfer, inheritance, male sterile, shallot

Abstract plants differed with normal parent and S1

Male sterile parent is the major require-
ment for the effectiveness of commercial
production of seed hybrid shallot.
However, male sterile of shallot is not
available in Indonesia.
The objectives of this research were to
transfer male sterile character from onion
into shallot and to study the inheritance
of male sterility.
The experiment was carried out from
January 1992 up to August 1993. The
used genetic materials consisted of three
male sterile onion genotypes 8901, 8907
and 8908 (PA) as female parents, three
shallot cultivars Cip 86,Cip 88 and Maja
(PB) as male fertile, nine genotype F1
(crossing between PA 1,2,3 X PB 1,2,3 ) and
three genotype S1 (selfing of fertile
parents). Crosses were made in Lembang,
planting F1 and S1 seeds to produce F1 and
S1 bulb conducted in Maja, Majalengka.
The transfer of male sterile gene from
onion into shallot can be identified by the
appearance of F1 anthers which were
similar to the male sterile parents.
Microscopic observation indicated that
pollen was colorless and did not
germination in agar media. The
appearance of anther and pollen of F1
1) Bagian dari disertasi pada Program Pasca
Sarjana UNPAD Bandung 1995
2) Masing-masing staf Pengajar pada
Fakultas Pertanian UNPAD Bandung
3) Staf Kelti Pemuliaan Tanaman Balai
Penelitian Tanaman Sayuran, Lembang
plants, but shape of pollen of male sterile
parents and F1 plants were the same with
pollen of normal parents and S1 plants.
Male sterile character was inherited as
cytoplasmic male sterile.
Sari
Penggunaan mandul jantan merupakan
persyaratan yang utama untuk mem-
produksi benih hibrida bawang merah
yang efisien dan komersial. Di Indonesia
belum ada bawang merah mandul jantan.
Percobaan dilakukan dari bulan Januari
1992 sampai dengan Agustus 1993. Pe-
nelitian ini ditujukan untuk memindah-
kan karakter mandul jantan dari bawang
bombay ke bawang merah dan menge-
tahui pola pewarisan karakter mandul
jantan.
Bahan percobaan yang digunakan, yaitu
tiga genotip umbi bawang bombay
sebagai tetua mandul jantan (PA), yaitu
8901, 8907 dan 8908; tiga genotip umbi
bawang merah sebagai tetua normal (PB),
yaitu Cipanas 86, Cipanas 88 dan Maja;
sembilan genotip umbi F1 (hasil persi-
langan PA 1,2,3 X P B 1,2,3) dan tiga umbi
genotip S1 (hasil persilangan sendiri tetua
normal) Persilangan dilakukan di Lem-
bang, sedang persemaian benih dan
penanaman bibit F1 dan S1 dilakukan di
Maja, Majalengka.
Dari organ bunga tanaman F1 dapat
diketahui bahwa karakter mandul jantan
dari ke tiga genotip bawang bombay
dapat dipindahkan ke tiga kultivar ba-

20 Zuriat, Vol. 14, No. 1, Januari-Juni 2003

wang merah. Organ anter bunga tanaman
F1 penampilannya sama dengan tetua
mandul jantan bawang bombay, yaitu
anter tidak bernas, agak kisut dan tidak
pecah, hasil pengamatan mikroskopis,
tepungsarinya jernih (tidak bertanda)
dan tidak berkecambah pada media agar.
Tetapi bentuk tepungsari tetua mandul
jantan dan F1-nya sama dengan tetua
normal dan S1. Karakter mandul jantan
diwariskan oleh gen sitoplasmik.
Pendahuluan
Pembungaan bawang merah (Allium
cepa var. ascalonicum L.) di Indonesia
tidak merupakan masalah, karena menu-
rut Permadi (1991), hampir semua
kultivar bawang merah yang ada di
Indonesia mampu berbunga dan berbiji.
Ditunjang oleh pendapat Satyadipura
(1991), pada umumnya tanaman ba-
wang merah dapat berbunga dan meng-
hasilkan biji, namun tidak semua
bawang merah mudah berbunga teru-
tama di dataran rendah. Walaupun
bunga bawang merah termasuk bunga
sempurna, karena protandri maka semua
tanaman bawang menyerbuk silang.
Menurut Kalloo (1988), tingkat penyer-
bukan silang Allium cepa sekitar 95%–
100%.
Untuk menghasilkan benih hibrida da-
lam skala besar diperlukan adanya tetua
mandul jantan. Sesuai dengan pendapat
Sneep dan Hendriksen (1979), bahwa
pemanfaatan tetua betina mandul jantan
sangat menguntungkan dalam mempro-
duksi benih hibrida komersial. Sejauh
ini di Indonesia belum ada bawang
merah mandul jantan. Tetapi genotip-
genotip bawang merah tersebut seba-
gian besar bisa berbunga dan meng-
hasilkan biji, antara lain kultivar Cipa-
nas 86, Cipanas 88, Maja, Bima, Ku-
ning Sidapurna, dan Kantong.
Dalam rangka membentuk hibrida ba-
wang merah, perakitan bawang merah
mandul jantan perlu dilakukan, melalui
Pemindahan Karakter Mandul Jantan dari Bawang Bombay ke Bawang Merah
pemindahan karakter mandul jantan dari
bawang lain. Menurut Khaisin (1980),
tanaman bawang dengan tepungsari
yang mandul banyak ditemukan pada
kultivar bawang bombay (Allium cepa
L.). Balai Penelitian Hortikultura Lem-
bang, sekarang Balai Penelitian Sayuran
Lembang, sudah mengintroduksi bebe-
rapa genotip bawang bombay dari
Perancis sebagai sumber tetua mandul
jantan, namun pola pewarisannya belum
diketahui.
Keberhasilan pemindahan karakter
mandul jantan dari bawang bombay ke
bawang merah akan merupakan dasar
pembentukan hibrida bawang merah.
Maka informasi mengenai mekanisme
pemindahan karakter mandul jantan dari
bawang bombay ke bawang merah dan
juga pola pewarisannya akan membuka
peluang untuk merakit bawang merah
mandul jantan, yang digunakan untuk
memproduksi benih bawang merah hi-
brida yang efisien dan komersial.
Bahan dan Metode
Bahan yang digunakan antara lain, tiga
genotip umbi bawang bombay sebagai
tetua mandul jantan (PA), yaitu 8901,
8907 dan 8908; tiga genotip umbi ba-
wang merah sebagai tetua normal (PB),
yaitu Cipanas 86, Cipanas 88 dan Maja;
sembilan genotip umbi F1 (hasil persi-
langan PA1,2,3 X PB1,2,3), dan tiga genotip
S1 (hasil persilangan sendiri tetua nor-
mal). Pupuk kandang (kambing), ZA
(500 kg ha–1), TSP (200 kg ha–1), dan
KCl (200 kg ha–1). Pestisida Decis 2.5
EC, Curacron 500 EC, Dithane M – 45
80 wP, Derosol 60 wP. Larutan aseto
karmin 1% (1 g karmin, 45 ml asam
asetat dan 50 ml air) sebagai pewarna
tepungsari. Media agar (17.5 g H3BO3,
25 g KNO3, 13 g sukrosa, 3 g bactoagar
dan 85 ml air) sebagai media perkecam-
bahan tepungsari.
21
Persilangan untuk memperoleh benih F1
dan S1, yaitu dengan menanam umbi
bibit tetua mandul jantan dan tetua nor-
mal, dilakukan di Balitsa Lembang, dari
bulan Januari sampai dengan Juli 1992.
Perkecambahan benih F1 dan S1 dan
penanaman bibitnya dilakukan di Maja,
Majalengka, dari bulan Agustus 1992
sampai dengan Januari 1993. Pena-
naman umbi tetua, umbi F1 dan umbi S1
dilakukan di Maja dari bulan April
sampai dengan Agustus 1993. Semua
umbi bibit sebelum ditanam dilakukan
vernalisasi selama tiga minggu pada
temperatur 5oC–10oC.
Variabel yang diamati yaitu, bentuk dan
warna anter; pengamatan mikroskopis
pada, saat meiosis sel induk tepungsari,
bentuk dan warna tepungsari dan viabi-
litas tepungsari (ditandai dengan berke-
cambahnya tepungsari).
Tetua-tetua persilangan yang digunakan
pada percobaan ini berasal dari klon-
klon yang heterosigus, maka populasi
tanaman F1-nya merupakan generasi
bervariasi, hal ini sesuai dengan
pendapat Lyrine (1977) .
Hasil pengamatan populasi-populasi te-
tua dan F1 dikelompokkan untuk men-
dapatkan sebaran frekuensi dan his-
togram. Pola distribusi atau histogram
frekuensi populasi F1 akan mengisya-
ratkan tipe model pewarisan populasi
yang bersangkutan. Pola pewarisan ka-
rakter-karakter yang diamati dibanding-
kan dengan distribusi Mendel atau mo-
difikasinya yang digunakan menurut
Burn (1976). Pengujiannya dengan
menggunakan metode Chi-kuadrat un-
tuk uji kecocokan.
Hasil dan Pembahasan
Penanaman bibit asal benih F1 hasil
persilangan 8908 × Cip 86 tidak meng-
hasilkan umbi F1, untuk analisis selan-
jutnya genotip tersebut tidak dilibatkan.
22 Zuriat, Vol. 14, No. 1, Januari-Juni 2003
Tanaman tetua mandul jantan 8901,
8907 dan 8908, tetua normal, yaitu Cip
86, Cip 88 dan Maja, tanaman-tanaman
F1 dan S1 dapat berbunga. Jumlah rum-
pun yang berbunga antara 33.33%–
88.24%. Rendahnya jumlah rumpun
yang berbunga kemungkinan disebab-
kan oleh faktor temperatur yang relatif
lebih tinggi selama percobaan berlang-
sung, yaitu temperatur minimum antara
19oC–29oC, temperatur maksimum an-
tara 24oC–32oC . Menurut Rabinowitch
(1990) faktor utama yang mempe-
ngaruhi pembungaan adalah temperatur,
karena bunga akan berinisiasi pada tem-
peratur minimum antara 5oC–12oC,
optimalnya pada temperatur 9oC–12oC
dan maksimumnya pada 17oC–20oC.
Tiga segmen perian sebelah dalam mau-
pun tiga perian sebelah luar pada bunga
semua tanaman tetua, F1 dan S1-nya
besarnya sama. Juga bentuk dan warna
anternya sama, yaitu agak lonjong,
warnanya hijau, hanya anter bunga tetua
mandul jantan dan keturunan F1 tidak
bernas, bentuk agak kisut dan tidak
pecah, sedangkan anter bunga tetua-
tetua normal dan keturunan S1 semua-
nya bernas dan pecah mengeluarkan
tepungsari. Bila anter yang bernas dite-
kan di antara telunjuk dan ibu jari, akan
mengeluarkan serbuk yang berwarna
hijau, sedangkan pada anter yang tidak
bernas tidak mengeluarkan serbuk.
Demikian juga Jones dan Mann (1963),
mengemukakan bahwa pada bawang
bombay normal anternya bernas, se-
dangkan pada mandul jantan anternya
hampa.
Hasil pengamatan meiosis pada tanam-
an tetua mandul jantan, tetua normal, F1
dan S1 menunjukkan meiosis beraturan
dan tetradnya normal. Keberadaan ini
sesuai dengan temuan Singh dan Ko-
babe (1969) dan Monosmith (1928
dikutip Jones dan Mann, 1963) Pada
perkembangan selanjutnya sesudah te-
trad, mikrospor pada tetua mandul jan-
tan dan tanaman F1 tidak terbentuk,
sedangkan pada tetua normal dan S1
terbentuk.
Hasil pengamatan mikroskopis pada te-
pungsari yang telah diwarnai dengan la-
rutan aseto karmin (Tabel 1) memperli-
hatkan bahwa tepungsari semua tetua
mandul jantan dan keturunan F1 ben-
tuknya sama dengan tepungsari semua
tetua normal dan keturunan S1, yaitu
berbentuk bulat telur, dengan ukuran
panjang dan lebarnya hampir sama.
Berbeda dengan tepungsari bunga padi,
ukuran tepungsari mandul jantan lebih
kecil, bentuknya ada yang bulat dan
kisut (Chaudhury dkk., 1981).
Tepungsari dari semua rumpun tanaman
tetua mandul jantan 100% jernih (tidak
berwarna jingga), sedangkan pada se-
jumlah rumpun tanaman F1 yang di-
amati, tepungsari yang jernih sekitar
94%–100%. Tepungsari semua rumpun
tanaman tetua normal dan semua rum-
pun turunan S1 berwarna jingga. Peng-
amatan sitologis pada bawang bombay
mandul jantan yang dilakukan oleh
Jones dan Mann (1963) menunjukkan
adanya pembesaran sel-sel tapetal. De-
generasi yang tidak normal ini ke-
mudian diikuti oleh kematian mikro-
spora, kantung-kantung tepungsari me-
ngeras dan tetap berada dalam anter.
Singh dan Kobabe (1969) mengemu-
kakan kemandulan pada A. shoeno-
prasum L., penyebab tidak berfungsinya
tepungsari adalah adanya restriksi su-
plai DNA dan RNA pada anter, defi-
siensi pembuluh-pembuluh pada stamen
yang menyebabkan defisiensi nutrisi
pada stamen; reaksi individu sel-sel
tapetal dengan sel-sel sporogenus dan
sel-sel sekitarnya, dan beberapa faktor
lainnya seperti aktifitas hormonal dan
perubahan faktor lingkungan serta kom-
binasi faktor-faktor di atas.
Tepungsari genotip-genotip mandul jan-
tan dan F1 tidak bisa berkecambah, se-
Pemindahan Karakter Mandul Jantan dari Bawang Bombay ke Bawang Merah
dangkan pada genotip-genotip normal
berkecambah pada media agar karena
mempunyai cadangan makanan berupa
pati. Hal ini tampak dari hasil pewar-
naan dengan aseto karmin tepungsa-
rinya berwarna jingga.
Hasil pengamatan tepungsari, semua
populasi tetua mandul jantan memperli-
hatkan 100% tepungsarinya jernih, de-
ngan demikian termasuk kriteria sangat
mandul. Sebaliknya semua populasi ta-
naman tetua normal memperlihatkan
100% tepungsari berwarna jingga. Po-
pulasi tanaman F1 hasil persilangan
tetua-tetua mandul jantan dan tetua-
tetua normal, 94%–100% tepungsarinya
jernih. Berdasarkan kriteria kemandulan
menurut IRRI (1986), bila 100% te-
pungsarinya jernih disebut sangat man-
dul (mandul sempurna) dan bila 90%–
99% tepungsari jernih disebut mandul.
Dengan demikian populasi tanaman F1
semuanya termasuk mandul jantan atau
populasinya homogenus.
Berdasarkan pendapat Jones dan Clarke
(1943) mandul jantan dikendalikan oleh
hasil interaksi gen resesif pada inti dan
pada sitoplasma, sehingga terdapat
berapa kemungkinan genotipe tanaman
normalnya, yaitu NMsMs, NMsms dan
Nmsms, karena bila genotipe-genotipe
ini diselfing semua genotipe keturunan
S1-nya akan normal.
Bila ketiga genotipe normal tersebut
disilangkan dengan genotipe mandul
jantan yang Smsms, maka hasil persi-
langan Smsms × NMsMs, semua ketu-
runan F1-nya akan normal; bila Smsms
× NMsms, keturunan F1 50% normal
dan 50% mandul jantan; sedangkan bila
Smsms × Nmsms, semua keturunan F1-
nya akan mandul jantan. Dari hasil
percobaan ini semua populasi F1-nya
mandul jantan dengan demikian
genotipe mandul jantan kemungkinan-
nya adalah Smsms.
23
Tabel 1 Hasil Pengamatan Mikroskopis warna*) dan bentuk tepungsari

Jumlah Rumpun
Berbunga
Jumlah Rumpun Persentase
Populasi Persentase Tepungsari jernih Rumpun
(%) (%) Bentuk

Tetua 100 99 98 97 96 95 94 0 Steril Fertil

8901 5 5 100 0 bulat telur

8907 10 10 100 0 bulat telur

8908 6 6 100 0 bulat telur

Cip 86 27 27 0 100 bulat telur

Cip 88 63 66 0 100 bulat telur

Maja 34 34 0 100 bulat telur

F1

8901 x Cip 86 10 1 11 100 0 bulat telur

8901 x Cip 88 15 1 1 1 18 100 0 bulat telur

8901 x Maja 8 1 9 100 0 bulat telur

8907 x Cip 86 75 1 3 1 80 100 0 bulat telur

8907 x Cip 88 22 1 1 24 100 0 bulat telur

8907 x Maja 14 1 15 100 0 bulat telur

8908 x Cip 88 69 3 1 73 100 0 bulat telur

8908 x Maja 16 1 1 18 100 0 bulat telur

S1

Cip 86 51 51 0 100 bulat telur

Cip 88 110 110 0 100 bulat telur

Maja 69 69 0 100 bulat telur

Keterangan : *) Pewarnaan Tepungsari dengan Aseto karmin

Namun peran gen inti yang terlibat
tidak dapat ditentukan pola pewarisan
menurut distribusi Mendel karena tidak
terjadi segregasi, maka pengendalian
karakter mandul jantan pada bawang
bombay 8901, 8907 dan 8908 adalah
gen pada sitoplasma atau S sitoplasma.
Sesuai dengan hasil penelitian El-Shafie
dan Ahmed (1980), karakter mandul
jantan bawang bombay galur ‘Giza M’
di Mesir dikendalikan oleh S sito-
plasma, galur ini digunakan untuk
mengembangkan kultivar hibrida.

24 Zuriat, Vol. 14, No. 1, Januari-Juni 2003

Hasil isolasi DNA mitokondria tanaman
padi mandul jantan sitoplasmik yang
dilakukan oleh Mignouna dkk. (1987),
juga oleh peneliti-peneliti lain pada ta-
naman mandul jantan tanaman jagung,
terigu, tembakau, sorghum, kubis, gula
bit, petunia, dan faba bean, menunjuk-
kan adanya penambahan tiga plasmid
kecil seperti molekul DNA ke DNA
mitokondria, yang menguatkan hipote-
sis pewarisan mitokondria pada mandul
jantan sitoplasma.
Kesimpulan dan Saran
Pemindahan karakter mandul jantan
dari bawang bombay 8901, 8907 dan
8908 ke bawang merah Cip 86, Cip 88
dan Maja telah berhasil dan karakter
mandul jantan diwariskan secara sito-
plasmik.
Sebaiknya dikoleksi lagi sumber-sum-
ber mandul jantan dari bawang bombay
lainnya yang mempunyai latar belakang
genetik yang berbeda untuk dipindah-
kan ke bawang merah komersial.
Daftar Pustaka
Burn, G.W. 1976. The Science of Genetics.
An Introduction to Heredity. 3rd Ed.
Macmillan P. Co. Inc. New York. Collier
Macmillan Publ. London.
Chaudhury, R.C., S.S. Virmani, and G.S.
Khush. 1981. Patterns of pollen abortion
in some cytoplasmic-genetic male steril
lines of rice. Oryza. 18: 140–142.
El-Shafie, M.W., and A.A. Ahmed. 1980.
Frequencies of factor controlling male
sterility in Egyptian onion (Allium cepa
L.) and their implication for hybrid onion
breeding. Egyptian J. of Agric. (1976),
(2): 283–290 (En ar. 16 ref) Agric. Res.
cent. Min. Agric. Cairo. Egypt. From
Abstract on Tropical Agriculture (1979)
5 (6). 25443. Plant Breed. Abstr 50(13):
929. Abstr. 10847.
IRRI. 1986. Job training report on hybrid
rice. (Sept. 1–Okt. 15, 1986). Los Banos,
Laguna.
Pemindahan Karakter Mandul Jantan dari Bawang Bombay ke Bawang Merah
Jones, H.A, and A.E. Clarke. 1943.
Inheritance of male sterility in the onion
and the production of hybrid seed. Proc.
Of the Amer. Soc. For Hort. Sci. V. 43:
189–194.
Jones, H.A., and L.K. Mann. 1963. Onions
and Their Allies. Leonard Hill Limited
London. Inter Sciences. Publ. Inc. New
York. 286 p.
Kalloo. 1988. Vegetable Breeding. Vol. 1.
CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. pp.
1–238.
Khaisin, M.F. 1980. The production of
onion lines with cytoplasmic male ste-
rility (CMS) and their use in hybrid seed
production. In Tsitoplazmatich. muzhsk.
steril’nost’I selektsiya rast. Kiev,
Ukrainian SSR. (1979). 83–85 [Ru]
From Referativnyi Zhurnal (1979)
6.65.310. Plant Breed. Abstr. 50 (6): 486.
Abstr. 5689.
Lyrene, P.M. 1977. Heritability in sugar-
cane. Crop Sci. 17: 462–464.
Mignouna, H., S.S. Virmani, and M. Bri-
quet. 1987. Mitochondria DNA modifi-
cations associated with cytoplasmic male
sterility in rice. Theor. Appl. Genet. 74:
666–669.
Permadi, A.H. 1991. Penelitian pendahuluan
variasi sifat-sifat bawang merah yang
berasal dari biji. Buletin Penelitian
Hortikultura Lembang. h. 121–131.
Rabinowich, H.D. 1990. Physiology of
Flowering. In Rabinowitch, H.D. and
J.L. Brewster (eds.). Onions and Allied
Crops. pp. 113–134. CRC. Press, Inc.
Boca Raton, Florida. Vol. 1.
Singh, V.P., and G. Kobabe. 1969. Cyto-
morphological investigation on male-
sterility in Allium schoenoprasum L.
Indian J. of Genetic and Plant Breeding.
V. 29 (2): 241–247.
Satyadipura S. 1991. Pengaruh vernalisasi
terhadap pembungaan bawang merah.
Bull. Penel. Hort. V. XVII.
Sneep, J., and A.J.T. Hendriksen. 1979.
st
Plant Breeding Perspectives. 1 Ed.
Centre for Agricultural Publ. And Doc.
Wageningen. 435 p.
25