Richard Dawkins

A HDT GN
(Tartalom)

Elsz
Az els fejezet lnyegben betlti azt a szerepet, ami
rendszerint az elszra hrul, azaz kiderl belle, hogy a
knyv mire vllalkozik s mire nem. E helytt teht rvid
lehetek. Knyvem nem tanknyv, nem is bevezets
valamely jl megalapozott tudomnyterletre. Szemlyes
nzeteimet foglaltam ssze benne az let fejldsrl,
pontosabban a termszetes szelekci logikjrl s arrl,
hogy a termszetes szelekci az let hierarchijnak mely
szintjn mkdik. Br trtnetesen etolgus vagyok,
nagyon remlem, hogy az llatok viselkedsvel nem fogok
tlsgosan gyakran elhozakodni; szndkom szerint e
knyv horizontja jval tgabb.
Ezt a munkmat elssorban kutat kollgimnak, vagyis
evolcibiolgusoknak,
etolgusoknak,
szociobiolgusoknak, kolgusok-nak, valamint az
evolci tudomnya irnt rdekld filozfusoknak s
blcsszeknek sznom ide rtve termszetesen
mindeme trgyak egyetemi hallgatit is. Ez a magyarzata
annak, hogy a jelen knyv mg ha bizonyos rtelemben
az elz, Az nz gn cmmel megjelent munkm
folytatsnak tekinthet is felttelezi olvasjrl, hogy

eligazodik
az
evolcibiolgiban
s
annak
szhasznlatban. Egy szakknyv azonban a kvlllk, a
nem szakmabeliek szmra is nyjthat lmnyt. A civilek,
akik e knyvet mg kziratos formban elolvastk, voltak
olyan szvesek (vagy udvariasak), s tetszssel nyilatkoztak
rla. Nagy megelgedsemre szolgl, ha hihetek nekik;
mindenesetre
csatoltam
a
knyvhz
egy
szakkifejezsekbl sszelltott fogalommagyarzatot,
amely remlhetleg segtsget jelent majd. Trekedtem
arra is, hogy a knyv stlusa a lehetsgekhez mrten
lvezhet legyen, mg ha hangvtele esetleg srten is
egyes szigor tudsemberek flt. Nagyon remlem
persze, hogy nem gy lesz, mivel elssorban ezekkel a
szigor tudsemberekkel szeretnm megrtetni magam.
Semmikppen sem szndkozom viszont engesztel
hangot megtni nincs helye ilyesminek, ha gynk
igazban komolyan hisznk , mr most tl kell teht
esnem mindenfajta mentegetdzsen. Az els nhny
fejezet rszben vlasz azokra az elz knyvemmel
kapcsolatos brlatokra, amelyek jelen knyvvel
kapcsolatban is flmerlhetnek majd. Sajnlom, hogy
szksg van erre, s sajnlom, ha idrl idre nmi
ingerltsg lopakodik majd soraim kz; igyekszem
mrgemet legalbb nmi humorba csomagolni. Felttlenl
szksges, hogy a mltbeli flrertseket eloszlassam, s
jvbeni megismtldsknek is megprbljam elejt
venni, de nem szeretnm, ha srtdttnek ltszank. A
flrertsek
mindssze
nhny
rszkrdsre
korltozdtak, br egyikk-msikuk meglehetsen zajos

formban nyilatkozott meg. Hlval tartozom brlimnak,

mivel arra ksztettek, hogy ismtelten tgondoljam, mi
mdon lehetne a kritikus krdseket mg jobban
megvilgtani.
Bocsnatot kell krnem azon olvasimtl, akik esetleg
hinyolnak az irodalomjegyzkbl egyes kzkedvelt s
fontos mveket. Vannak, akiknek megadatott a kpessg,
hogy tfogan s kimerten feldolgozzk egy-egy nagyobb
tudomnyterlet irodalmt jmagam azonban soha nem
tudtam megrteni, hogyan csinljk. Tisztban vagyok vele,
hogy az ltalam idzett pldk csak tredkt kpviselik
mindannak, amit idzhettem volna, radsul nem egy
esetben bartaim rsai nyomn, illetve az sztnzskre
kaptak itt helyet. Ha mindez valamifle elfogultsgra vall,
ezt vllalom; azt hiszem azonban, hogy ilyen rtelemben
szinte mindannyian elfogultak vagyunk.
Egy knyvre elkerlhetetlenl rnyomja blyegt a szerz
pillanatnyi tevkenysge, s valszn, hogy ennek a
tevkenysgnek a szerz legfrissebb cikkeiben is nyoma
van. Sajt kzlemnyeimbl amennyiben olyannyira
frissek, hogy szvegk megvltoztatsa mesterklt lett
volna nem haboztam szinte szrl szra tvenni egyes
bekezdseket. Ezek a rszletek a 4., 5., 6., s 14.
fejezetben szerepelnek majd, szerves rszeknt a knyv
mondanivaljnak: kihagysuk ppgy erszakttel lenne,
mint az indokolatlan tfogalmazs.
Az els fejezet nyit mondatban kijelentem: mindenfajta
szgyenrzet nlkl vllalom, hogy prktora vagyok
bizonyos tanoknak. Meg kell azonban vallanom, hogy

alighanem mgis van bennem nmi szgyenrzet. Wilson

(385) joggal brlja a prktorkods mdszert a
tudomnyos igazsg vizsglatban, gy az els fejezet egy
rszt a magam mentsgnek szntam. Termszetesen
eszem gban sincs azt kvnni, hogy a tudomny tvegye
a jog gyakorlatt. A hivatsos gyvd minden tle telhett
megtesz gye vdelmben, mg ha tudvn tudja is, hogy az
igazsg nem az oldaln ll. n azonban mlysgesen
hiszek az let ama szemlletmdjban, amely mellett e
knyvben killok, s legalbbis rszlegesen mr
nagyon rgta hiszek benne. Els kzlemnyemben (80)
az adaptcikrl* azt rtam, hogy az llat gnjeinek*
fennmaradst segtik el. E meggyzdsem miszerint
ha az adaptcik valaminek az rdekben valk, akkor
ez a valami a gn elz knyvem kzponti ttele volt.
Jelen knyvben tovbbmegyek ennl. Hogy nmileg
dramatizljam a dolgot: ksrletet teszek arra, hogy az nz
gnt kiszabadtsam az egyedi szervezetbl, amely eleddig
fogalmi brtne volt. A gn szmra fenotpusos * hatsai
szolglnak eszkzl ahhoz, hogy tsegtse magt a
kvetkez nemzedkbe. Ezek az eszkzk messze
tlterjedhetnek azon a testen, amelyben maga a gn
tartzkodik, st ms szervezetek idegrendszerbe is
mlyen behatolhatnak. Tekintve, hogy ami mellett killok,
nem egy bizonyos tnylls, hanem egyfajta szemlletmd,
elre vom az olvast: ne vrjon valamifle, a sz
megszokott rtelmben vett bizonytkokat. Azrt siettem
kijelenteni, hogy knyvem vdbeszd, mert nem akarok

csaldst okozni olvasimnak s elpocskolni idejket.

Az rs szmomra a trsas let egyik formja, s hlval
tartozom bartaimnak, akik esetenknt anlkl, hogy
tudatban lettek volna vlemnykkel, rveikkel s
erklcsi tmogatsukkal segtsgemre voltak. Nem ll
mdomban mindannyiuknak nv szerint ksznetet
mondani. Marian Stamp Dawkins nemcsak a knyv
egszt, annak tbbrendbeli kziratt illette rt s
hasznos kritikval: volt az, aki tartotta bennem a lelket, s
jralesztette a vllalkozsba vetett hitemet, amikor
nbizalmamat vesztettem. Alan Grafen s Mark Ridley
hivatalosan a tantvnyaim, a valsgban viszont a maguk
klnbz mdjn tancsadim s szellemi vezetim az
elmleti krdsek ingovnyban felbecslhetetlen
mrtkben hatottak e knyvre. Az els kziratban nevk
mg szinte minden oldalon felbukkant, s csak egyik
lektorom megbocsthat zsrtldse knyszertett arra,
hogy nekik szl ksznetnyilvntsomat az elszra
korltozzam. Cathy Kennedy sikerrel egyeztette ssze
bartsgunkat azzal a mly rokonszenvvel, amellyel
legelszntabb kritikusaim irnt viseltetik. Ez klnleges
helyzetet biztost szmra tancsadim kztt, fknt az
els fejezetek kapcsn, amelyekben a brlatokra
igyekszem vlaszt adni. Flek, hogy e fejezetek hangvtele
mg most sem kedvre val, de ha sikerlt finomtanom
rajta, az legnagyobbrszt neki ksznhet, amirt is nagy
hlval tartozom.
John Maynard Smith, David C. Smith, John Krebs, Paul
Harvey s Rio Charnov megtiszteltek azzal, hogy az els

kzirat egszvel kapcsolatban megtettk szrevteleiket,

nagy segtsget nyjtva a kzirat vgs formjnak
kialaktshoz. Mindenkor tancsaikat figyelembe vve
jrtam el, mg ha nem is minden esetben fogadtam meg
azokat. Msok a sajt szkebb szakterletket rint
fejezetek kidolgozst segtettk brlatukkal: Michael
Hansell az llati eredet trgyakrl, Pauline Lawrence a
parazitkrl, Egbert Leigh a rtermettsgrl szl fejezett;
Anthony Haliam a pontozott egyensllyal, W. Ford Doolittle
az nz DNS-sel, Diane De Steven pedig a botanikai
fejtegetsekkel kapcsolatban szolglt szrevtelekkel. A
knyvet mr Oxfordban fejeztem be, de mg a Floridai
Egyetemen, Gainesville-ben kezdtem hozz egyves
kutati szabadsgom sorn, amelyrt az Oxfordi
Egyetemnek s a New College-nak tartozom ksznettel.
Hlval gondolok vissza szmos floridai bartomra, akik
olyan lgkrt biztostottak szmomra, amelyben rm volt a
munka. Kln hlval tartozom Jane Brockmann-nak, aki
az elzetes kziratok brlatval is segtsgemre volt, s
Donna Gillisnek, aki mg a gpels jelents rszt is
magra vllalta. A trpusok lvilgrl sokat tanultam az
alatt az egy hnap alatt, amelyet a knyv rsa kzben a
Smithsonian Intzet vendgeknt Panamban tlthettem.
Vgl ismtelten ksznetet mondok Michael Rodgersnek,
aki korbban az Oxford University Press munkatrsa volt,
jelenleg pedig a W. H. Freeman and Company
knyvkiadnl dolgozik, s olyan K-szelektlt szerkeszt,
aki valban hisz az ltala gondozott knyvekben, s azok
fradhatatlan szszlja.

Richard Dawkins
Oxford, 1981 jnius

1. A Necker-kocka s a bivalyok
Mindenfajta szgyenrzet nlkl vllalom: e knyvben
prktorkodni fogok. Hitet teszek egy bizonyos
szemlletmd s egyben egy bizonyos krdsfeltevsi
md mellett, amelynek szellemben megvizsglhatjuk, hogy
mirt viselkednek az llatok s a nvnyek gy, ahogy
viselkednek. Amit hirdetek, nem j elmlet, nem
bizonythat vagy cfolhat hipotzis, mg csak nem is
modell, amelyet elbrlhatnnk az ltala megjsoltak
mrlegre ttelvel. Amennyiben ezek valamelyikrl lenne
sz, megszvlelnm Wilson (385, 28. o.) szrevtelt, aki
szerint a prktorkods alkalmatlan s eltlend mdszer.
E knyvnek azonban egszen ms a trgya. Egy
szemlletmd mellett llok ki, amelynek segtsgvel
fellvizsglhatunk jl ismert tnyeket s gondolatokat, s
jfajta krdseket tehetnk fel velk kapcsolatban. Az az
olvas, aki egy lehengerl j elmletre szmt, csaldott na
s akkor mi van? rzssel fogja majd letenni a knyvet. n
senkit sem akarok meggyzni valamifle tnyszer llts
igazrl. Inkbb egyfajta ltsmdot szeretnk az olvasval
elfogadtatni; me, gy is szemllhetk a biolgia jelensgei.
Ltezik egy kzismert optikai rzkcsalds, az
gynevezett Necker-kocka. Ez tulajdonkppen egy skbeli
rajz, amelyet agyunk trbeli kpknt jelent meg. A kockt
azonban ktflekppen kpzelhetjk el, s mindkt

elhelyezkedsi md megfelel a papron lv rajznak. A

rajzra rnzve kezdetben az egyik lehetsges
elhelyezkedsben ltjuk a kockt, de nhny msodperc
mlva a kp tfordul tudatunkban, s mris egy msik
kocka van elttnk. A lnyeg az, hogy a ktfle kocka
egyikrl sem mondhat, hogy az lenne a valdi, avagy a
helyes kp; mindkett egyformn valdi. ppen gy az let
szemllsnek ltalam hirdetett mdja, amelynek a
kiterjesztett fenotpus* nevet adtam, sem helynvalbb, mint
a hagyomnyos szemlletmd. Az n szemlletem ms, s
persze az a gyanm, hogy legalbbis bizonyos tekintetben
kzelebb visz a valsg megrtshez. Azt azonban
ktlem, hogy ezt az lltsomat brmifle ksrlettel igazolni
lehetne.
Tmim, amelyeket szmba venni kszlk a koevolci,
a fegyverkezsi verseny, a gazdaszervezetek parazitik
ltali s az lettelen termszet llnyek ltali
manipulcija, a kltsgek minimalizlsnak s a haszon
maximalizlsnak gazdasgi stratgii , mind elg jl
ismert s behatan tanulmnyozott jelensgek. Akkor mirt
vrom az egybknt is elfoglalt olvastl, hogy
vgigolvassa ezt a knyvet? Csbt a gondolat, hogy
Stephen Gould (127) szellemes szavait klcsnvve
amelyekkel egy, az enymnl sokkal vaskosabb knyvnek
bekszntjben folyamodik az olvashoz egyszeren
azt mondjam: krem, olvassa el a knyvet, s a vgn
megltja, hogy mirt rte meg a fradsgot. Sajnos nekem
kevesebb alapom van az nbizalomra. Mindssze annyit

mondhatok, hogy mikzben egyszer biolgusknt az

llatok viselkedst tanulmnyoztam, rjttem, hogy a
kiterjesztett fenotpus cmkvel illetett ltsmd rvn
egszen mskppen kezdtem szemllni az llatokat s
viselkedsket, s azt hiszem, e ltsmd kzelebb vitt a
megrtskhz. A kiterjesztett fenotpus nmagban teht
nem egy ellenrizhet hipotzis, de alapveten
megvltoztathatja az llatokkal s nvnyekkel
kapcsolatban kialakult gondolkodsmdunkat, s ezltal
olyan hipotziseknek lehet tptalaja, amelyekrl egybknt
nem is lmodtunk volna.
Lorenz
(238)
flfedezse,
miszerint
minden
magatartsminta ugyangy kezelhet, mintha anatmiai
rtelemben vett szerv lenne, a sz megszokott rtelmben
nem volt flfedezs: nem tmasztottk al ksrleti
eredmnyek. Lorenz mindssze jfajta mdon kzeltett
olyan tnyekhez, amelyek akkoriban mr kzhelyszmba
mentek; ltsmdja mgis a modern etolgia talpkve lett
(346), s ma mr annyira magtl rtetdnek tetszik,
hogy nehz beltni, mirt kellett egyltaln flfedezni.
Ugyanez trtnt D'Arcy Thompson knyvnek (345) hress
vlt, A transzformcik elmletrl*... cm fejezetvel,
amelyet ma rendkvl jelents mknt tartunk szmon,
jllehet egyetlen hipotzist sem tesz mrlegre vagy fejleszt
tovbb. Bizonyos
rtelemben nyilvnvalan s
szksgszeren igaz, hogy matematikai transzformci
tjn brmely llati forma tvihet egy vele rokon formba,
br az mr korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy
egyszer transzformci. D'Arcy Thompson tulajdonkppen

csak annyit tett, hogy ilyen matematikai transzformcikat

mutatott be nhny konkrt esettel kapcsolatban; ezzel
pedig a na s? felkiltst csalta ki mindazokbl, akik
finnysan ragaszkodtak ahhoz, hogy a tudomny csakis
hipotzisek igazolsa vagy cfolsa tjn haladhat elre.
Ha elolvassuk D'Arcy Thompson munkjt, s
megkrdezzk magunktl, mit tudtunk meg, amit eddig ne
tudtunk volna, knnyen rvgjuk: ht, nem sokat.
Kpzeletnk azonban megldul: jlag s jfajta
szempontok szerint vesszk szemgyre az llatokat, s j
szemszgbl gondolunk vgig elmleti problmkat ez
esetben az embriolginak s a trzsfejldsnek*, valamint
a kett viszonynak elmleti krdseit. Termszetesen
nem vagyok annyira nhitt, hogy jelen szerny munkmat
egy nagy biolgus mestermvhez mrjem. A fenti pldt
mindssze annak szemlltetsre hoztam fel, hogy mg
akkor is elkpzelhet egy elmleti munkrl, hogy rdemes
elolvasni, ha semmilyen ellenrizhet hipotzist sem
fejleszt tovbb, pusztn szemlletmdunkat igyekszik
megvltoztatni.
Egy msik nagy biolgus, Fisher (108, IX. o.) mondta
egyszer, hogy a tnyleges megrtshez a lehetsgest kell
fontolra vennnk: Az ivaros szaporodssal foglalkoz
biolgusok kzl senkinek sem jutna eszbe kidolgozni
egy hrom vagy annl tbb nemmel br faj
szaporodsnak rszleteit. Pedig ezt kne tennik, ha meg
akarnk rteni, hogy a valsgban mirt csak kt nem
ltezik. Williams (379), Maynard Smith (256) s msok is

arra intenek, hogy a fldi lvilg egyik legegyetemesebb

jellegzetessge, az ivaros szaporods fltt nem szabad
minden tovbbi nlkl napirendre trnnk. A ktnemsg
valjban igen meglep, ha az ivartalan szaporods
elmleti lehetsgvel vetjk ssze. Ez utbbit pedig nem
nehz elkpzelnnk, mivel egyes llatoknl s nvnyeknl
a valsgban is ltezik. De vannak-e olyan esetek, amikor
kpzeletnknek nem ll rendelkezsre ilyen kapaszkod?
Vannak-e az letnek fontos sajtossgai, amelyek fltt
elsiklunk, mivel nincs elegend kpzelernk ahhoz, hogy
ms lehetsgekre is gondoljunk; olyan alternatvkra,
amelyek mint a Fisher ltal emltett hrom nem egy
msik lehetsges vilgban megvalsulhattak volna? A
kvetkezkben megprblom bebizonytani, hogy e
krdsekre a vlasz: igen, vannak ilyen esetek.
Amikor eljtszunk egy kpzeletbeli vilggal, hogy jobban
megrthessk a valdi vilgot, a gondolatksrlet
mdszert alkalmazzuk. Ezt a mdszert egybknt a
filozfusok hasznljk elszeretettel. A Tudat filozfija
cm esszgyjtemnyben (122) pldul tbb szerz is ler
olyan kpzeletbeli sebszeti beavatkozsokat, amelyek
sorn az egyik szemly agya egy msik szemly testbe
kerl t, s ezt a gondolatksrletet hasznljk fel a
szemlyi identits fogalmnak tisztzsra. A filozfusok
gondolatksrletei olykor tisztn kpzeletbeliek s merben
valszntlenek; annak a clnak azonban, amelyre
megalkoti sznjk ket, tkletesen megfelelnek. Ms
esetekben viszont tbb-kevsb sszefggsbe hozhatk
a vals vilg tnyeivel, pldul a hastott agy- (split-brain-)

ksrletek eredmnyeivel.
Nzznk most egy msik gondolatksrletet, mgpedig az
evolcibiolgia trgykrbl. Mg egyetemista koromban
elszeretettel rogattam a gerinchrosok eredetrl s a
trzsfejlds egyb homlyos krdseirl. Egyik tanrom
egybknt teljesen jogosan igyekezett megingatni az
ilyenfajta spekulcikba vetett hitemben, mondvn, hogy
akr rovarokbl is kialakulhatnnak emlsk; mindssze a
megfelel sorrendben fellp szelekcis nyomsok
egymsutnjra volna szksg. lltst akkor, mint
nyilvnval kptelensget, elengedtem a flem mellett azt
hiszem, a legtbb zoolgus gy tett volna a helyemben , s
termszetesen ma sem hiszek abban, hogy valaha is
elllhatna
a
szelekcis
nyomsok
megfelel
egymsutnja. Persze tanrom sem hitt ebben. Egy
gondolatksrlet segtsgvel azonban belthatjuk, hogy
maga az elv szinte megdnthetetlen mdon bebizonythat.
Mindssze annyit kell kimutatnunk, hogy lehetsges az
apr talakulsoknak egy olyan sorozata, amely egy
rovartl, mondjuk a szarvasbogrtl elvezet egy emlsig,
mondjuk a szarvasig. Ezen azt rtem, hogy a
szarvasbogrtl indulva sszellthat egy olyan,
hipotetikus llatokbl ll sorozat, amelynek minden tagja
annyira hasonlt a sorozat t megelz tagjhoz, mintha
csak a testvre volna, s amelynek vgn mgis a szarvas
ll.
A bizonyts igen egyszer: csak annyit kell elfogadnunk,
hogy mint minden llnynek, a szarvasbogrnak s a
szarvasnak akrmilyen rgen lett lgyen is volt valaha

egy kzs sk. Mg ha mskppen nem is juthatunk el a

szarvasbogrtl a szarvasig, egy utat biztosan tallhatunk,
mgpedig gy, hogy egyszeren vgigkvetjk a
szarvasbogr seit visszafel, az emltett kzs sig, majd
megfordulunk, s elrehaladva vgigmegynk a szarvas
sein egszen a szarvasig.
Kimutattuk teht, hogy a szarvasbogr s a szarvas kztt
kijellhet egy fokozatos tmenetekbl ll t, s ebbl
kvetkezik, hogy tallhat ilyen t brmely kt ma l llat
kztt. Elvben kiagyalhatjuk a szelekcis nyomsoknak egy
olyan sorozatt, amely egy bizonyos szrmazsi sort
vgighajt ezen utak valamelyikn. Ez a rpke
gondolatksrlet adta a btorsgot, hogy D'Arcy Thompson
transzformciival kapcsolatban fentebb azt rjam:
Bizonyos rtelemben nyilvnvalan s szksgszeren
igaz, hogy matematikai transzformci tjn brmely llati
forma tvihet egy vele rokon formba, br az mr
korntsem olyan nyilvnval, hogy ez egy egyszer
transzformci. E knyvben mg nagyon sokszor
folyamodom majd gondolatksrletekhez. Erre azrt
figyelmeztetem mr j elre az olvast, mert a tudomny
mvelit nha zavarja, hogy az ilyenfajta gondolatmenetek
hjn vannak a valszersgnek. A gondolatksrleteknek
azonban nem kell valsgheknek lennik; pusztn arra
valk, hogy tisztba tegyk a valsgrl alkotott
gondolatainkat.
A fldi let egyik jellegzetessge, amelyet, br taln nem
volna szabad, ppoly knnyedn tudomsul vesznk, mint
az ivaros szaporods jelensgt, hogy az l anyag

klnll, szervezeteknek nevezett csomagokban leledzik.

A klnfle letmkdsek magyarzatval elfoglalt
biolgusok ltalban abbl indulnak ki, hogy a trgyals
megfelel egysge az egyedi szervezet. Neknk,
biolgusoknak a konfliktus sz mindig egyedek kztti
konfliktust jelent, amelyben minden egyed igyekszik sajt
rtermettsgt* maximalizlni. Tudomst vesznk ugyan a
kisebb egysgekrl, pldul a sejtekrl s a gnekrl,
valamint a nagyobbakrl, pldul a populcikrl,
trsulsokrl s koszisztmkrl is, de az egyedi
szervezet, mint a mkds elklnlt egysge, ersen
fogva tartja a zoolgusok gondolkodst klnsen
azokt, akik az llati viselkeds adaptv jelentsgvel
foglalkoznak. Egyik f clom e knyvvel, hogy
megingassam ezt a felfogst. Szeretnm, ha az egyedi
szervezet elveszten hangslyozott jelentsgt, s nem
lenne tbb az letmkdsek trgyalsnak kzponti
fontossg egysge. De legalbbis tudatostani szeretnm,
mennyire meggondolatlanul tesszk, hogy az lvilgot
klnll egyedi szervezetek sszessgeknt fogjuk fel.
llspontom a kvetkezkben foglalhat ssze.
Tkletesen helynval, ha azt mondjuk, hogy az
alkalmazkods valaminek az rdekben val, s ezt a
bizonyos valamit leghelyesebb nem az egyedi
szervezettel azonostani. Ez a valami egy kisebb egysg,
amit n aktv csraplazma-repliktornak nevezek. A
repliktorok* legfontosabb megtestesti a gnek, illetve a
genetikai anyag kis darabjai. A repliktorok termszetesen

nem kzvetlenl, hanem fenotpusos hatsaik szerint

szelektldnak. Bizonyos tekintetben ugyan rdemes a
fenotpusos hatsokat olykppen felfogni, mintha elklnlt
hordozkba*,
egyedi
szervezetekbe
lennnek
becsomagolva, a valsgban azonban ez nincs
szksgszeren gy. A repliktorok kiterjesztett fenotpusos
hatsokkal rendelkeznek, a kiterjesztett fenotpusba pedig
a klvilg egszre gyakorolt hatsaik sszessge ppgy
belertend, mint azok a hatsok, amelyeket az ppen
hordozjukknt mkd egyedi testekre gyakorolnak.
A Necker-kockval kapcsolatos hasonlatra visszatrve:
szeretnm elrni, hogy mindannyiunk agyban tforduljon
a kp, mgpedig a kvetkezkppen. Ami az lvilgban
elszr a szemnkbe tlik, az a klcsnhat egyedi
szervezetek sokasga. Tudjuk, hogy a szervezetek kisebb
egysgekbl plnek fel, s azt is tudjuk, hogy ugyanakkor
rszt kpezik nagyobb, sszetett egysgeknek; mi
azonban a szervezetre mint egszre szegezzk
tekintetnket. Azutn a kp hirtelen tfordul: az egyedek
mg mindig ott vannak, nem mozdulnak el, de mintha
ttetszv vlnnak. Pillantsunk keresztlhatol rajtuk: ltjuk
a bennk msold DNS-szakaszokat, s ltjuk a tgabb
klvilgot is, amelyben, mint valami arnban,
manipulcis kpessgkkel flfegyverkezve e genetikai
fragmentumok lovagi tornjukat vvjk. A gnek
manipulljk a vilgot, s olyan alakra formljk, amely
replikcijuknak a leginkbb megfelel. gy alakult, hogy az
l anyagot ltalban nagy, soksejt, ltalunk
szervezeteknek nevezett csomagokk formltk, de

mindez mskppen is trtnhetett volna. A lnyeg az, hogy

a replikld molekulk a vilgra gyakorolt fenotpusos
hatsaik rvn biztostjk fennmaradsukat. Az pedig mr
csak mellkes krlmny, hogy ezek a fenotpusos hatsok
trtnetesen az egyedi szervezeteknek nevezett
egysgekbe vannak becsomagolva.
Az l szervezetet mint jelensget manapsg nem gy
mltatjuk figyelemre, ahogy kellene. Szoksunkk vlt,
hogy brmilyen ltalnos biolgiai
jelensggel
kapcsolatban gy krdezznk: Mi ennek a jelentsge a
fennmarads szempontjbl? Ahelyett, hogy ezt
krdeznnk: Mi a jelentsge a fennmarads
szempontjbl az let l szervezeteknek nevezett,
klnll egysgekbe val becsomagolsnak? Az l
szervezetet mint az let megjelensi mdjnak eleve adott
jellegzetessgt vesszk tudomsul. Mint mr az elbb
megjegyeztem, amikor egyb dolgoknak a tllsi
rtkre* krdeznk r, automatikusan az egyedi
szervezetet tesszk vizsglatunk trgyv: Milyen mdon
szolglja ez meg ez a magatartsminta az adott egyed
rdekeit? Milyen mdon szolglja ez meg ez a morfolgiai
struktra az adott egyed rdekeit?
A modern etolgia egyfajta kzponti elvv vlt (11), hogy
a szervezetek viselkedskkel sajt sszestett (inkluzv)
rtermettsgk (155, 156) nvelst, nem pedig valami
vagy valaki msnak az rdekeit szolgljk. Azt nem
krdezzk meg, hogy a bal hts lb viselkedse
mikppen szolglja a bal hts lb rdekeit. St

manapsg a legtbben azt sem krdezzk meg, hogy

mikppen szolglja az llnyek valamely csoportjnak
viselkedse vagy egy koszisztma szerkezete a csoport,
illetve az koszisztma egsznek rdekeit. A csoportokat
s koszisztmkat szemben ll, de legalbbis
egymssal nehezen megfr egyedek sokasgaknt
fogjuk fel, a lbakat, vesket s sejteket pedig az egyedi
szervezet egyttmkd rszeiknt tartjuk szmon. Nem
arrl van sz, hogy felttel nlkl ellene vagyok az egyedi
szervezet irnti figyelemnek; pusztn r szeretnk mutatni
arra, hogy az egyedi szervezetet tlsgosan magtl
rtetdnek fogadjuk el. Taln nem kellene ennyire
magtl rtetdnek vennnk, s gy kellene
gondolkodnunk rla, mint ami nmagban is magyarzatra
szorul ahogy az ivaros szaporodssal kapcsolatban is
belttuk, hogy nmagban is magyarzatra szorul.
Ezen a ponton azonban nmi kitrt kell tennem, amit a
biolgia trtnetnek egyik ide kvnkoz furcsasga tesz
szksgess. Az elz bekezdsben trgyalt kzkelet
ortodox felfogs, azaz a sajt szaporodsi sikerket
maximalizl egyedi szervezetek kzponti dogmja az
nz egyed paradigmja vgs soron Darwintl
szrmazik, s mra egyeduralkodv vlt. Az ember azt
gondoln, hogy ez a paradigma mr megtette a magt,
s lassan megrik a vltozsra, vagy ha nem, ht elg
szilrd alapokon nyugszik ahhoz, hogy ne rendljn meg az
olyan szurkldsoktl, amilyenek majd ebben a knyvben
is rik. Br arra ritkn rzett valaki is ksztetst, hogy
egyednl kisebb egysgeket sajt rdekkben

munklkod kpzdmnyekknt fogjon fel, az egyednl

nagyobb egysgekkel s ez az a biolgiatrtneti
furcsasg, amelyre utaltam sajnos nem ez a helyzet.
Darwin egyedkzpont szemlletmdja az idk sorn
meglep mrtkben httrbe szorult, s helyet adott egyfajta
parttalan
s
kevss
tudatostott
csoportszelekcionizmusnak*; ezt a jelensget avatott
szerzk, tbbek kztt Williams (379) s Ghiselin (116)
elemeztk. Mint azt Hamilton (162) megfogalmazta: ...a
biolgia szinte teljes egszben fejvesztve rohan abba az
irnyba, amerre maga Darwin csak tapogatzva indult el,
ha elindult egyltaln. Csak az elmlt nhny vben,
amikor Hamilton nzetei kzkeletv vltak, sikerlt ezt a
fejvesztett rohanst vgre megfkezni (84). Kemny
kzdelem volt; minduntalan ki voltunk tve az
utvdharcukat jezsuitkhoz mlt agyafrtsggal folytat
neo-csoportszelekcionistk tmadsainak. m vgl
sikerlt visszafoglalnunk a darwini llsokat, megvdennk
azt a felfogst, amelyre n az nz szervezet cmkt
akasztottam, s amelyet modern formjban az sszestett
rtermettsg elve ural. s mgis, ezt a nehezen kiharcolt
llst e knyvben ltszlag feladom majd; feladom ppen
akkor, amikor mr majdnem biztonsgban tudhatnnk. s
mindezt mirt? A vibrl Necker-kockrt, a kiterjesztett
fenotpusnak elkeresztelt metafizikai agyrmrt?
Nem, egyltaln nem szndkozom lemondani az elrt
sikerekrl.
Az
nz
szervezet
paradigmja
sszehasonlthatatlanul tbbet r, mint az, amelyet Hamilton
(164) a faj rdekt szolgl alkalmazkods kimlflben

lv paradigmjnak nevezett. Aki brmifle kapcsolatba

hozza a kiterjesztett fenotpust a csoportszint
alkalmazkodssal, tkletesen flrerti, hogy mirl is van itt
sz. Az nz szervezet s az nz gn, a maga kiterjesztett
fenotpusval, ugyanazon Necker-kocka ktfle nzett
testesti meg. Ha az olvas nem a megfelel kpet nzi,
nem fogja trezni annak az elmleti nzetvltsnak a
lnyegt, amelyet elmozdtani kvnok. Knyvem azoknak
szl, akik a csoportrdek szemlletmdjnak brminem
formjval szemben mr elfogadtk a manapsg divatos
nz szervezet szemlletmdot az let vizsglatban.
Nem lltom, hogy az nz szervezet szemlletmd
felttlenl hibs, de vlemnyem szerint ha ersen
akarok fogalmazni rossz oldalrl fogja meg a dolgokat.
Egyszer vletlenl fltanja voltam, amint egy hrneves
cambridge-i etolgus (a viselkeds egyedfejldsrl
vitzva) a kvetkezket mondta egy nem kevsb hrneves
osztrk etolgusnak: Tudod, igazbl egyetrtnk. Csak
ppen te rosszul mondod. Kedves egyedszelekcionistk!
Mi
igazbl
egyetrtnk

legalbbis
a
csoportszelekcionistkkal szemben. Csak ppen ti rosszul
ltjtok!
Bonner (31) gy r az egysejtekrl: ...vajon mi hasznt
veszik e szervezetek a sejtmagban lv gnjeiknek?
Hogyan hvta letre e gneket a szelekci? J pldja ez
a lnyegretr krdsfeltevsnek; vlemnyem szerint az
lettel kapcsolatban minden krdsnket valahogy gy
kellene fltennnk. De ha magunkv tesszk e knyv
szellemt, Bonner krdseit a fejk tetejre kell lltanunk.

Nem azt kell megkrdeznnk, hogy a szervezetek mi

hasznt veszik gnjeiknek, hanem azt, hogy a gnek mirt
csoportosultak sejtmagokban s szervezetekben! Fenti
mve nyit soraiban Bonner gy fogalmaz: Eladsaimban
semmi jat vagy eredetit nem grhetek. m ersen hiszek
abban, hogy ha a megszokott dolgokat a visszjukrl
szemlljk, a jl ismert tnyek mlyebb jelentsgre
tesznek szert. Olyan ez, mintha egy absztrakt festmnyt
fejjel lefel fordtannk; nem lltom, hogy a kp jelentse
hirtelen megvilgosodik, de taln felfigyelnk egyes rejtett
rszletekre. Amikor rbukkantam Bonner fenti szavaira, a
Necker-kockrl szl eszmefuttatsomat mr paprra
vetettem; mindenesetre rmmel nyugtztam, hogy egy ily
neves szerz osztja a nzeteimet.
Az n Necker-kockmmal ugyanaz a baj, ami Bonner
absztrakt festmnyvel: mindkett analgia, vagyis rvnek
termszetnl fogva tlsgosan btortalan s szerny. A
Necker-kocka mint analgia e knyvhz fztt remnyeim
minimumt fejezi ki. Meglehetsen biztos vagyok abban,
hogy ha az letet gy fogjuk fel, mint a genetikai
repliktorok kiterjesztett fenotpusaik segtsgvel val
fennmaradst, legalbb olyan jl jrunk, mint ha a
rtermettsgk maximalizlsval foglalkoz nz
egyedekbl indulnnk ki. Az let e ktfle
megkzeltsmdja
tulajdonkppen
sok
esetben
egyenrtk. Mint majd ki fogom mutatni, a
rtermettsget mr eleve oly mdon definiljuk, hogy a
rtermettsgt maximalizl egyed kifejezs egyenrtk
a fennmaradsukat maximalizl genetikai repliktorok

megfogalmazssal. gy vlem teht, hogy minden

biolgusnak legalbbis prbt kellene tennie mindkt
szemlletmddal;
azutn eldnthetik,
melyik
a
rokonszenvesebb szmukra de mint mondtam, ez csak
remnyeim minimuma. Elemezni fogok olyan jelensgeket
is, amelyek mint pldul a meiotikus sodrds*
vilgosan krvonalazhatk a kocka msodik lehetsges
kpe alapjn, de semmi rtelmk sincs, ha lelki szemeinket
csakis a kocka els lehetsges kpre, az nz egyedre
szegezzk. Hogy remnyeim minimuma utn legvadabb
lmaimmal is elhozakodjak: arrl brndozom, hogy a
kiterjesztett fenotpus tana j utakat nyit a biolgia szmos
terletn, az llati kommunikci, az llati eredet trgyak,
a parazitizmus s szimbizis*, a kzssgek kolgija
vagyis tulajdonkppen minden szervezeten belli s
szervezetek kztti klcsnhats vizsglatban. Mint j
gyvdhez illik, n is mindent megteszek majd gyem
vdelmben; gyemet pedig inkbb legvadabb lmaim,
semmint minimlis elvrsaim fogjk kpviselni.
Ha mersz lmaim vgl valra vlnak, taln az albbi, a
Necker-kocknl rtartibb hasonlatomrt sem vetnek rm
kvet. Colin Turnbull (357) egy pigmeus bartjt, Kengt
letben elszr kivitte az erdbl; felmsztak egy hegy
tetejre, s letekintettek az alant elterl sksgra. Kenge
szrevett nhny bivalyt; ...lustn legelsztek tbb
mrflddel tvolabb, odalent a mlysgben. Rm nzett, s
azt krdezte: 'Milyen rovarok azok odalent?' Elszr nem is
rtettem, mire gondol. Aztn rjttem, hogy az erdben a

lts annyira korltozott, hogy a mretek felbecslshez

nincs nagy szksg a tvolsg automatikus
figyelembevtelre. A sksgon Kenge els zben nzett el
a szmra jdonsgot jelent szavanna fltt sok-sok
mrfld messzesgbe, s egyetlen fa sem adhatott
szmra tmpontot az sszehasonltshoz... Amikor
kzltem vele, hogy a rovarok igazbl bivalyok,
nevetsben trt ki, s azt mondta, butasgokat beszlek...
Knyvem teht gy, ahogy van, vdbeszd bizonyos tanok
mellett. De rosszul vdelmeznm gyemet, ha szkeptikus
brimat rgvest vgs kvetkeztetseimmel ostromolnm.
Necker-kockm msodik kpe alighanem csak a knyv
vge fel fog teljes lessgben kirajzoldni. Az els
nhny fejezet elkszti a talajt, megprblja cskkenteni
a flrertsek veszlyt, tbbfle megkzeltsben
boncolgatja a Necker-kocka els kpt, s rmutat az
okokra, amelyek kvetkeztben az nz egyed
paradigmja, ha tnylegesen nem is hibs, knnyen
nehzsgekhez vezethet.
Az els fejezetek nem egy rszlete visszatekints, st
vdekezs. Egyik korbbi munkm (83) visszhangjbl
tlve gy gondolom, hogy a jelen munka szksgtelen
aggodalmat fog breszteni: aggodalmat amiatt, hogy kt
npszertlen izmust hirdetek benne a genetikai
determinizmust s az adaptacionizmust. Bevallom,
nagyon idegestenek azok a knyvek, amelyek olvassakor
oldalrl oldalra azt kell mormolnom magamban: na igen,
de... amikor a szerz jtszva elejt vehette volna
agglyaimnak, ha egy krltekint magyarzattal kezdi.

Knyvem 2. s 3. fejezetben igyekszem ezeknek a na

igen, de eseteknek legalbbis a kt legfbb forrst
kiiktatni.
A 4. fejezet megnyitja az nz egyed elleni per trgyalst,
s els alkalommal utal a Necker-kocka msodik kpre.
Az 5. fejezet ltja el a repliktornak mint a termszetes
szelekci alapvet egysgnek a vdelmt. A 6. fejezet
visszatr az egyedi szervezethez, s bebizonytja, hogy
sem az, sem ms lehetsges egysg nem tesz eleget a
valdi repliktorral szemben tmasztott kvetelmnyeknek,
a genetikai anyag kis darabjait kivve. Ki fog derlni, hogy
az egyedi szervezetet valjban a repliktorok
hordozjnak kell tekintennk. A 7. fejezet kalandozs a
kutats mdszertanban. A 8. fejezet bizonyos
hinyossgokat r fel az nz szervezet felfogsnak, a 9.
fejezet pedig tovbbhalad ezen az ton. A 10. fejezet az
sszestett rtermettsggel kapcsolatos klnfle
megkzeltsi mdokat veszi szmba, s arra a
kvetkeztetsre jut, hogy ezek csak sszezavarjk az
embert, s alighanem szksgtelenek.
A 11., 12. s 13. fejezet kpezi a knyv tulajdonkppeni
magvt: fokozatosan kibontjk a kiterjesztett fenotpus
elmlett, azaz a Necker-kocka msodik kpt. Vgl a
14. fejezetben megjul kvncsisggal trnk vissza az
egyedi szervezethez, s fltesszk a krdst, hogy az
egyed vgs fokon mirt is olyan szembetl szintje az let
hierarchijnak.

2. Genetikai determinizmus
s gnszelekcionizmus
Mg hossz idvel a hbor utn is rendletlenl
tartottk magukat olyan hiedelmek, hogy Adolf Hitler
letben van, s Dl-Amerikban vagy Dniban l valahol.
Meglepen sokan olyanok is, akik pedig nemigen
lelkesedtek rte csak vonakodva fogadtk el, hogy Hitler
halott (351). Az els vilghbor alatt szles krben
elterjedt egy hresztels, amely szerint szzezer orosz
katona szllt partra Skciban mg hval a csizmjn
valsznleg a h mint kp szinte kzzelfoghat valsga
miatt (340). Mai korunkban pedig mr visszaksznnek a
brlnek egymilli font sszeg villanyszmlkat
kldzget
szmtgpekrl
(105)
vagy
a
potyaseglyezettekrl szl trtnetek, akiknek kt
luxusautjuk parkol llami tmogatssal ptett hzuk eltt.
Vannak teht olyan lhrek vagy fligazsgok, amelyek
ers ksztetst bresztenek bennnk, hogy higgynk
bennk s terjesszk ket, mg akkor is, ha szmunkra
kellemetlenek st fonk mdon, rszben taln ppen
azrt, mert szmunkra kellemetlenek.
A szmtgpekrl s elektronikus chipekrl jval tbb az
effajta szbeszd, mint azt vals fontossguk indokoln,
alighanem azrt, mert a szmtstechnika a sz szoros
rtelmben dermeszt iramban fejldik. Van egy idsebb
ismersm, aki biztos forrsbl rteslt rla, hogy a chipek
minden emberi tevkenysget el fognak orozni tlnk, a
traktorvezetstl
egszen
az
asszonyok
megtermkenytsig. Mint majd ltni fogjuk, a gnek mg

kiterjedtebb hiedelemrendszernek lehetnek kiindulpontjai.

Hova vezetne, ha a gnek mtoszt s a szmtgpek
mtoszt, e kt hatalmas ert egybeolvasztannk? Az az
rzsem, hogy elz knyvem egyik-msik olvasjban
szndkom ellenre kialaktottam egy ilyenfajta
szerencstlen szintzist, ami aztn komikus flrertseket
okozott. Br e flrertsek szerencsre nem voltak
gyakoriak, e knyvben igyekszem elejket venni; jelen
fejezetnek tbbek kztt ppen ez a clja. Kzszemlre
fogom tenni a genetikai determinizmus mtoszt, s
magyarzatot fogok adni arra, hogy mirt nem tudjuk
nlklzni az olyan kifejezsmdot, amely szerencstlen
esetben sszetveszthet a genetikai determinizmussal.
Wilson Az emberi termszetrl (386) cm knyvnek egyik
brlja, Rose (304) rta: ...br nem merszkedik addig,
mint Richard Dawkins (Az nz gnben), aki szerint az ivari
kromoszmk* gnjei 'hzassgszdelgk', Wilson lltja,
hogy a frfiak genetikai okbl a tbbnejsgre, a nk
pedig a partner llandstsra hajlanak. (Hlgyeim, ne
vdoljk teht frjurukat; nem sajt hibjukbl lpnek flre,
pusztn genetikai programjuknak engedelmeskednek.) A
genetikai determinizmus elbb-utbb mindig besurran a
hts ajtn. A brl teht vilgosan utal arra, hogy az
ltala kritizlt szerzk hisznek az olyan gnek ltezsben,
amelyek a frfiakat egyik ntl a msikig hajszoljk, s
abban, hogy a frfiak emiatt nem vdolhatk hzastrsi
htlensggel. Az olvasban pedig az a benyoms tmad,
hogy nevezett szerzk az rkltt-szerzett (nature or

nurture) vita lharcosai, mi tbb, az trkls

mindenhatsgnak megrgztt, frfisovinizmussal titatott
hvei.
Az igazsg viszont az, hogy knyvem hzassgszdelg
hmekrl szl passzusa nem is az embert vette clba.
Valamilyen, kzelebbrl meg nem hatrozott llathoz kttt
egyszer matematikai modell volt csupn (s mit sem
szmt, hogy trtnetesen egy madrral kapcsolatban
gondoltam vgig). Maga a modell nem is kifejezetten a
gnekre vonatkozott (l. albb), s mg ha rjuk vonatkozott
volna is, azok nem nemhez kttt, hanem ivarilag
korltozott gnek lettek volna! A stratgik egyfajta
modelljrl volt sz, mgpedig a Maynard Smith-i (253)
rtelemben. A hzassgszdelgs stratgija sem mint a
hmek tnyleges magatartsformja, hanem mint a hsg
stratgija mellett ltez msik elmleti lehetsg
szerepelt. Ezzel a valjban igen egyszer modellel azokat
a krlmnyeket igyekeztem szemlltetni, amelyek kztt a
termszetes szelekci egyrszt a hzassgszdelgst,
msrszt a hsget elnyben rszestheti. Nem tteleztem
fl, hogy a hmek krben a hzassgszdelgs gyakoribb
lenne, mint a hsg. St, vgeredmnyben arra a
kvetkeztetsre jutottam, hogy a hmek ebben a tekintetben
kevert populcit alkotnak, amelyben a hsg nmileg
gyakoribb (83, de l. 316). Rose megjegyzsei teht nem
egyetlen flrertsbl, hanem flrertsek sszetett
rendszerbl tpllkoznak. Mr-mr a flrerts irnti
moh vgy nyilvnul meg bennk; ugyanazt a blyeget
viselik, mint az orosz katonk havas csizmi, vagy a frfiak

szerept s a traktorosok munkjt elbitorl apr fekete

chipek. Egy mlyen gykerez mtosz, a nagy hatalm
gnmtosz lt testet bennk.
A gnmtosz jelenik meg Rose trfs kzbevetsben is,
mrmint hogy a flrelpsekrt a hlgyeknek nem szabad
frjket hibztatniuk. Nem ms ez, mint a genetikai
determinizmus mtosza. Nyilvnval, hogy Rose a
determinizmust
tisztn
filozfiailag,
a
visszafordthatatlansg s elkerlhetetlensg rtelmben
fogja fel. Flttelezi, hogy ha jelen van X tulajdonsg
gnje, X elkerlhetetlenl jelentkezni fog. A genetikai
determinizmus egy msik ellenfelnek, Gouldnak (130,
238.o.) a szavait idzve: Ha be vagyunk programozva
arra, hogy azok legynk, amik vagyunk, akkor
tulajdonsgaink elkerlhetetlenek, legjobb esetben is csak
irnythatk; megvltoztatni sem az akarat, sem a tanuls
vagy a kultra nem kpes ket.
A determinisztikus felfogs ltjogosultsgn s tle
fggetlenl az egyn cselekedeteivel kapcsolatos morlis
felelssgn vszzadok ta vitatkoznak a filozfusok s a
teolgusok, s nem ktsges, hogy a vita mg sok
vszzadon t eltart majd. gy vlem, Rose s Gould
egyarnt deterministk abban az rtelemben, hogy minden
cselekedetnk mg fizikai, materilis htteret kpzelnek.
Ebben egyet is rtnk. St, alighanem mindhrman
egyetrtnk abban is, hogy a gyakorlatban az emberi
idegrendszer
rendkvli
sszetettsge
okn
a
determinltsgot nyugodtan figyelmen kvl hagyhatjuk, s
olyb vehetjk, hogy az ember szabad akarattal

rendelkezik. Az idegsejtek alapveten valsznsgi jelleg

fizikai folyamatokat ersthetnek fl. Pusztn azt szeretnm
hangslyozni, hogy brmilyen elveket valljunk is a
determinizmus krdsben, a genetikai sz kzbevetse
mit sem vltoztat a dolgon. Ha valaki szvvel-llekkel
determinista, nyilvn gy gondolja, hogy minden
cselekedett eleve adott fizikai krlmnyek hatrozzk
meg, ugyanakkor azt is elfogadja vagy ppen nem
fogadja el , hogy felelss tehet szexulis htlensgrt.
Akrmit is hisz azonban, mit szmt, hogy e fizikai
krlmnyek egy rsze genetikai? Mitl lennnek a
genetikai meghatroz tnyezk kivdhetetlenebbek vagy
mltnylandbbak, mint a krnyezetiek?
Az a hiedelem, amely szerint a gnek a krnyezeti okokhoz
kpest valamikppen szuperdeterminisztikus hatsak,
rendkvli llhatatossggal tartja magt, s komoly
szorongsoknak lehet tptalaja. Mindennek azonban csak
homlyosan voltam tudatban, egszen addig, amg az
Amerikai Tudomnyfejlesztsi Trsasg (American
Association for the Advancement of Science) egy 1978ban tartott vitaestjn e problmt egy krds szmomra
kzzelfoghat s szvszort kzelsgbe nem hozta. Egy
fiatal n megkrdezte az eladt, egy neves
szociobiolgust, hogy vajon kimutathatk-e az emberi
llekben genetikailag meghatrozott nemi klnbsgek.
Annyira megdbbentett a krdst ksr rzelmek hfoka,
hogy alig hallottam az elad vlaszt. A krdezn ltszott,
hogy mlyen megrzza a kapott vlasz, majdnem srva is
fakadt. Egy pillanatig tkletes rtetlensg vett rajtam ert,

de aztn eszembe jutott a magyarzat. Valami vagy valaki

bizonyra nem az emltett neves szociobiolgus azt a
tves gondolatot ltette el az ifj hlgy fejben, hogy a
genetikai determinizmus rk vgzetet jelent. Komolyan hitt
teht abban, hogy ha krdsre igenl vlaszt kap s az
helytll, ni mivolta rkre a ni elfoglaltsgokra tli;
lett a gyerekszobhoz s a mosogathoz lncolva kell
lelnie. m ha tbbsgnkkel ellenttben a sz valdi,
klvini rtelmben fogta volna fl a determinizmust, akkor
teljesen mindegy lehetett volna szmra, hogy a kivlt
tnyezk genetikaiak-e vagy krnyezetiek.
Egyltaln mit jelent az, hogy valami valamit determinl? A
filozfusok alighanem jogosan igen komolyan veszik az
ok s okozat krdst; a gyakorl biolgus szmra
azonban az ok-okozat egy meglehetsen egyszer
statisztikai viszony. A gyakorlatban sosem tudjuk
bizonytani, hogy egy bizonyos O megfigyelt esemny egy
bizonyos E eredmnyre vezet, mg ha ez nagy
valsznsggel llthat is. A biolgusok ezrt statisztikai
ton llaptjk meg, hogy az E osztlyba tartoz esemnyek
megbzhat mdon kvetik-e az O osztlyba tartoz
esemnyeket. Ehhez nagyszm esemnyprra van
szksgk, amelyek tagjai az esemnyek kt megnevezett
osztlybl valk; egyetlen eset sosem elgsges.
Mg ha megfigyelsnk szerint az E esemnyek
megbzhat mdon, viszonylag lland idklnbsggel
kvetik is az O esemnyeket, mindebbl csupn
munkahipotziskppen lehet arra kvetkeztetni, hogy az E
esemnyeket az O esemnyek okozzk. A hipotzis csak

akkor tekinthet a statisztikai mdszer korltai kztt

bizonytottnak, ha az E esemnyek akkor is megbzhat
mdon kvetik az O esemnyeket, ha az O esemnyeket
egy ksrletez szemly idzi el. Nem szksgszer, hogy
egy O esemnyt minden esetben egy E esemny
kvessen, mint ahogy az sem szksgszer, hogy minden
E esemnyt egy O esemnynek kell megelznie. (Ki ne
tallkozott volna olyan rvelssel, hogy pldul a
dohnyzs nem okoz tdrkot, mivel ismertem valakit, aki
nem dohnyzott, s mgis tdrkban halt meg,
ugyanakkor egy ers dohnyost is ismertem, aki mg
kilencvenves korban is makkegszsges volt.) A
statisztikai mdszerek abban segtenek, hogy egy
meghatrozott valsznsgi rtkkel jellemzett szinten
megllapthassuk, vajon a kapott eredmnyek valban okokozati kapcsolatra utalnak-e.
Ha teht igaz lenne, hogy mondjuk az Y-kromoszma *
meglte oksgi kapcsolatban ll a zenei tehetsggel,
avagy a ktgets szenvedlyvel, mi kvetkezne ebbl?
Az kvetkezne, hogy az a megfigyel, aki ismeri a
megfigyelt szemly nemt, statisztikailag pontosabban
meg tudja jsolni annak zenei tehetsgt egy adott
populciban s egy adott krnyezetben, mint az a
megfigyel, aki nem ismeri. A hangsly ez esetben a
statisztikailag szn van, s a pontossg kedvrt tegyk
mg hozz, hogy ha az egyb krlmnyek mind
megegyeznek. A megfigyel olyan informciknak is
birtokban lehet pldul a megfigyelt szemly
iskolzottsgval vagy neveltetsvel kapcsolatban ,

amelyek a nemre alaptott jslatnak trtkelsre vagy

ppen visszavonsra ksztethetik. Ha pldul a nk
statisztikailag jobban szeretnek ktgetni, mint a frfiak,
ebbl mg nem kvetkezik, hogy minden n szeret ktni,
st mg az sem, hogy a tbbsgk szeret.
A statisztikai tny ugyanis abba a felfogsba is tkletesen
beilleszthet, hogy a nk azrt szeretnek ktgetni, mert a
trsadalom gy neveli ket, hogy szeressenek. Ha a
trsadalom minden pnisz nlkli gyermeket rendszeres
ktgetsre s babzsra nevel, a pnisszel rendelkez
gyermekeket pedig a puskkkal s jtk katonkkal val
jtszadozsra szoktatja, a lnyok s a fik hajlamaiban
ennek folytn kialakul klnbsgek szigoran vve mind
genetikailag meghatrozott klnbsgnek tekinthetk! E
klnbsgeket ugyanis a trsadalmi szoksokon keresztl
a pnisz meglte vagy hinya hatrozza meg, amit viszont
(legalbbis normlis krnyezetben, s eltekintve a
plasztikai sebszettl meg a hormonkezelstl) az ivari
kromoszmk determinlnak.
Eszerint vrhat, hogy ha ksrleti clbl fik egy csoportjt
babzsra, lnyok egy csoportjt puskval val
jtszadozsra neveljk, akkor a megszokott preferencik a
visszjukra fordulnak. E ksrletet mr csak azrt is
rdemes lenne elvgezni, mert az is elfordulhat, hogy a
lnyok mgis a babkat, a fik pedig mgis a puskkat
rszestik elnyben. Ha ez gy van, mindebbl
megtudhatnnk valamit a genetikai klnbsgek ellenll
kpessgrl egy adott krnyezeti manipulcival
szemben. m minden genetikai oknak valamilyen tpus

krnyezettel sszefggsben kell megnyilvnulnia. Attl,

hogy egy genetikailag meghatrozott nemi klnbsg nemi
eltletekkel teli oktatsi rendszer tjn rezteti hatst,
mg genetikai jelleg marad. Ha e klnbsg ms
kzegen keresztl rvnyesl, az oktats befolystl
mentesen, semmivel sem lesz inkbb vagy kevsb
genetikai jelleg, mint az elz esetben; ktsgtelenl
tallhatnnk azonban valamilyen egyb krnyezeti
manipulcit, amely valban megvltoztatn ezt a genetikai
klnbsget.
Az emberi pszichikum tulajdonsgai szinte annyi
dimenziban vltoznak, ahnyat csak a pszicholgusok
vizsglni kpesek. Br a gyakorlatban nehz lenne
vghezvinni (199), elvben ezt a vltozatossgot
sztvlaszthatjuk a felttelezett oksgi tnyezk pldul
az letkor, a testmagassg, a tanulssal tlttt vek
szma, a sokflekppen osztlyozhat vgzettsgi szint, a
testvrek szma s szletsi sorrendje, az anya szemnek
szne, az apa lpatkolsban val jrtassga szerint, s
termszetesen az ivari kromoszmk szerint is. E tnyezk
klcsnhatsait prosval s tbbket egyidejleg
figyelembe vve is vizsglhatjuk. Szempontunkbl a lnyeg
az, hogy a vltozatossg, amelynek magyarzatt kutatjuk,
nagyon sok oksgi tnyezvel hozhat sszefggsbe,
amelyek sszetett klcsnhatsban llnak egymssal.
Nyilvnval, hogy a megfigyelt populcikban mutatkoz
fenotpusos vltozatossg egyik igen fontos tnyezje a
genetikai vltozatossg, a gnek hatsait azonban egyb
oksgi tnyezk elfedhetik, mdosthatjk, felersthetik,

st akr a visszjukra is fordthatjk. A gnek egyarnt

mdosthatjk ms gnek hatsait s a krnyezeti
hatsokat. A krnyezeti tnyezk pedig legyenek br
bels vagy kls tnyezk egyarnt mdosthatjk a
gnek hatsait s ms krnyezeti tnyezk hatst.
gy tnik, mindenki kszsggel elfogadja, hogy az ember
fejldst rint krnyezeti hatsok mdosthatk. Ha egy
gyereknek rossz a matematikatanra, magtl rtetdik,
hogy lemaradsa beptolhat, feltve hogy a kvetkez
vben klnlegesen j oktatsban rszesl. m ha a jelek
arra utalnak, hogy a gyermek matematikai hinyossgai
genetikai eredetek lehetnek, ktsgbeess lesz rr a
szlkn: ha a hiba a gnekben van, akkor minden elre
meg van rva, nincs mit tenni, nem is rdemes veszdni a
gyermek matematikai kpzsvel. Ez azonban gbekilt
butasg! A genetikai s krnyezeti okok elvileg nem
klnbznek egymstl; mindkt hats lehet olyan, hogy
nehz, de olyan is, hogy knny visszafordtani. Bizonyos
hatsokat ltalban nehz visszafordtani, de ha
megtalljuk a mdjt, a dolog knnyv vlik. A lnyeg
mindenesetre a kvetkez: semmifle ltalnosthat
okunk nincs arra, hogy a genetikai hatsokat nehezebben
lekzdhetknek higgyk, mint a krnyezetieket.
Vajon mivel szolgltak r a gnek arra, hogy ilyen
baljslat, knyrtelen szerepben tntessk fel ket? Mirt
nem csinlunk ugyanilyen mumust mondjuk az vodai
kpzsbl vagy a hitoktatsbl? Mirt hisszk, hogy a
gnek kikerlhetetlenebb hatst gyakorolnak rnk, mint a
televzi vagy a knyvek? Hlgyeim, ne vdoljk frjket,

amirt megcsalja nket; nem az hibja, csak a

pornogrfirodalom lobbantotta lngra. lltlag a jezsuitk
krkedtek gy: Add nekem a fiadat lete els ht
esztendejre, s frfit kapsz vissza valami igazsg
biztosan lehetett ebben. A neveltets s egyb kulturlis
tnyezk
bizonyos
krlmnyek
kztt
ppoly
megvltoztathatatlan s visszafordthatatlan hatsak
lehetnek, mint a kzfelfogs szerint a gnek vagy a
csillagok llsa.
Hogy a gnek vgzetszer mumusokk lettek, vlemnyem
szerint rszben abbl a kzismert tnybl fakad, hogy a
szerzett tulajdonsgok nem rkldnek. Szzadunkig
nagyon sokan azt hittk, hogy az egyn lete sorn szerzett
tapasztalatok s az t rt egyb behatsok valamikppen
bevsdnek az rktanyagba, s ily mdon
tovbbaddnak a gyermekeinek. A modern biolgia egyik
nagy vvmnya, hogy ezt az elkpzelst ma mr senki sem
vallja, s helyt tvette Weismann csraplazmafolytonossgi tana, illetve annak molekulris szint
megfelelje, a kzponti dogma*. Ha tadjuk magunkat
Weismann ortodox felfogsnak s az abban foglaltaknak,
a gnek valban valamifle vgzetszer s knyrtelen
szerepben tnnek fel. Nemzedkrl nemzedkre
masroznak, haland testek sornak alakjt s
viselkedst befolysoljk, s a ritka, nem specifikus
mutagn hatsoktl eltekintve e haland testek krnyezete
s tapasztalatai soha nincsenek rjuk hatssal. A bennem
lv gnek ngy nagyszlmtl szrmaznak; bellk
szleimbe, majd onnan egyenesen belm kerltek, s

ekzben mindabbl, amit szleim elrtek, megszereztek,

megtanultak vagy tapasztaltak, semmi sem hatott a
gnekre. Taln tnyleg van mindebben valami
vgzetszersg. m brmennyire feltartztathatatlanul
haladnak is a gnek nemzedkrl nemzedkre, ama
fenotpusos hatsok, amelyeket az ket hordoz egyms
utni testekre gyakorolnak, nagyon is feltartztathatk. Ha
mondjuk egy G gnre nzve homozigta* vagyok, a
mutcitl* eltekintve semmi sem akadlyozhat meg
abban, hogy ezt a G gnt minden gyermekemnek
tovbbadjam. Mindssze ennyi a dologban a
vgzetszersg. m az, hogy bennem vagy
gyermekeimben rvnyre jutnak-e a G gn fenotpusos
hatsai,
nagymrtkben
fgg
neveltetsnktl,
trendnktl, tanulmnyainktl s a bennnk lv egyb
gnektl is. A gneknek a klvilgra gyakorolt ktfle
hatsa nmaguk msolatainak ellltsa s a fenotpus
befolysolsa kzl az els nem mdosthat, eltekintve
a mutci ritka eshetsgtl; a msodik annl inkbb.
gy vlem, hogy a genetikai determinizmus mtoszrt,
legalbbis rszben, az evolci s az egyedfejlds
sszezavarsa tehet felelss.
Van azonban egy msik mtosz is, amely bonyoltja a
dolgot, s amelyre e fejezet bevezetsben mr utaltam. A
szmtgpmtosz majdnem olyan mlyen gykerezik
tudatunkban, mint a gnek mtosza. Lm, mindkt
rszletben, amelyet korbban idztem, elbukkan a
programozs sz. Rose szarkasztikus feloldozssal

szolgl a flrelp frfiak szmra: hiszen k genetikailag

programozottak. Gould pedig azt mondja, hogy ha mr be
vagyunk programozva arra, hogy mik legynk,
tulajdonsgaink kikerlhetetlenek. Tny, hogy a
programozottsggal rendszerint nagyfok megktttsget,
a cselekvsi szabadsg tkletes ellenttt szoktuk
kifejezni. A szmtgpek s a robotok mereven mkd,
az utastsokat a legrtelmetlenebbeket is bet szerint
vgrehajt szerkezetekknt lnek a kztudatban. Mi ms
lenne a magyarzata a milli fontokra rg szmlknak,
amelyeket mindannyiunk bartjnak a bartjnak az
unokatestvrnek az ismersei llandan kapnak? Annak
idejn, amikor elz knyvemet (83) rtam, tkletesen
megfeledkeztem a mindenhat szmtgp mtoszrl,
ahogy a mindenhat gn mtoszrl is, klnben vatosabb
lettem volna annl, semhogy gigantikus, zrmbl
robotok biztonsgos belsejben nyzsg gnekrl rjak,
magunkrl pedig imigyen merjek szlni: Tllgpek
vagyunk programjaikat vakon kvet robotszerkezetek,
akiknek az a dolguk, hogy megrizzk a gneknek nevezett
nz molekulkat. Ezeket a soraimat ksbb mint az
elvakult
genetikai
determinizmus
szp
pldit
gyzedelmeskedve idztk msod-, st harmadlagos
forrsokbl (pl. 275). Nem hibztatom magam azrt, hogy
a robotika nyelvt alkalmaztam: habozs nlkl jra
megtennm. m most mr tudom, hogy bvebb
magyarzatra van szksg.
Miutn vagy tizenhrom ve tantom, tudatban vagyok
annak, hogy a termszetes szelekci nz gn-tllgp

szemllet megkzeltse a flrertsek nem kis

kockzatt rejti magban. Az intelligens, sajt
fennmaradsnak legelnysebb mdjt kiszmt gn
(161) ltvnyos s rzkletes megszemlyests. Hatsa
alatt azonban knnyen elragadtathatjuk magunkat,
hipotetikus gneket stratgijuk kitervelsben kognitv
blcsessggel
s
elreltssal
felruhzva.
A
rokonszelekcival* kapcsolatos tizenkt flrertsbl (85)
legalbb hrom kzvetlenl ennek az alapvet tvedsnek
tulajdonthat. Nem biolgusok jra meg jra igyekeznek
nekem bebizonytani a csoportszelekci egy formjnak
ltt, mgpedig oly mdon, hogy a gneket
vgeredmnyben valamifle elreltsi kpessggel
ruhzzk fl: Egy gn hossz tv rdeke megkvnja a faj
tarts fennmaradst; nem kellene-e teht olyan
adaptcikat feltteleznnk, amelyek megvjk a fajt a
kihalstl, akr az egyedek szaporodsi sikernek rvid
tv cskkense rn is? ppen az ilyenfajta tvedseket
igyekeztem elkerlni azzal, hogy klcsnvettem az
automatika s robotika nyelvt, s a vakon szval ltem a
genetikai
programozottsggal
kapcsolatban.
Termszetesen a gnek vakok, nem pedig azok az llatok,
amelyeket programoznak. Az idegrendszer, csakgy mint
az ember ksztette szmtgp, elegenden sszetett
lehet ahhoz, hogy intelligencirl s elreltsrl tegyen
bizonysgot. Symons (338, 41. o.) vilgos jelt adja a
szmtgpmtosz hatsnak:

Szeretnk rmutatni, hogy Dawkins 'robot', 'vakon' s

hasonl
szavaiban
burkoltan
benne
foglalt
kvetkeztetse, miszerint az evolcis elmlet
sszhangban van a determinizmussal, tkletesen
alaptalan... A robot tudattalan, automata szerkezet.
Lehetsges, hogy egyes llatok valban robotoknak
tekinthetk (errl nincs mdunk meggyzdni), Dawkins
azonban nem egyes llatokrl beszl, hanem minden
llatrl, st jelen esetben kifejezetten az emberrl.
Mrmost Stebbinget szabadon idzve mondhatjuk, hogy
a 'robot' a 'gondolkod lny' ellentte, vagy hasznlhatjuk
a 'robot' szt tvitt rtelemben, annak jelzsre, hogy
valaki ltszlag mechanikusan cselekszik. Nincs
azonban a htkznapi szhasznlatban a 'robot' sznak
olyan jelentse, hogy rtelme lenne kijelenteni: minden
llny robot.
Annak a rszletnek, amelyet Symons Stebbingtl idz
szabadon, eredetileg az az sszer kvetkeztets a
magva, hogy X hasznavehetetlen sz, ha nincsenek olyan
dolgok, amelyek nem X-ek. Ha minden robot, akkor a
robot sz gyakorlatilag semmit sem jelent. A robot sz
azonban tbbfle asszocicit kelthet, s n ezek kzl
nem a rgztettsgre gondoltam. A robot programozott
szerkezet, a programozsnak pedig egyik igen fontos
tulajdonsga, hogy a viselkeds ltrejttt megelzi, s
attl teljesen fggetlen. A szmtgpet arra a viselkedsre
programozzk, hogy ngyzetgykt vonjon vagy hogy
sakkozzon. m a sakkoz szmtgp s az azt

beprogramoz szemly viszonya nem kzenfekv, s

szmos flrertsre adhat okot. Elkpzelhet lenne, hogy a
programoz llandan figyeli a jtk alakulst, s lpsrl
lpsre utastsokat ad a szmtgpnek. A valsgban
viszont a programozs mr a jtk megkezdse eltt
befejezdik. A programoz megksrli elre kiszmtani az
eshetsgeket, s igen sszetett feltteles utastsokat
tpll a gpbe, mert ha a jtk mr megkezddtt, tbb
nem szlhat bele a gp mkdsbe. Egyetlen utastst
sem adhat a gpnek a jtk folyamn, hiszen ha ezt tenn,
akkor nem programoz volna, hanem idomr, s kizrnk
a versenybl. Az imnt emltett, Symons ltal brlt
munkmban gyakran folyamodtam a sakkoz szmtgp
analgijhoz, arra utalva, hogy a gnek nem kzvetlenl
irnytjk a viselkedst, azaz nem a viselkeds ltrejttbe
avatkoznak bele. Pusztn abban az rtelemben
befolysoljk a viselkedst, hogy a gpezetet mg
mkdsnek megkezdse eltt beprogramozzk. A robot
sznak ezt a jelentstartalmt, nem pedig a llektelen
merevsggel
kapcsolatos
rtelmt
igyekeztem
kidombortani.
Ami a llektelen merevsget mint asszocicit illeti, az
csakis azokban az idkben lett volna jogos, amikor az
automatizls tetfokt mg a tengeri hajk motorjban
dolgoz hajtkarok s btykstengelyek jelentettk, s
Kipling paprra vetette a McAndrew himnuszt.

From coupler-flange to spindle-guide I see Thy Hand,

O God

Predestination in the stride o' yon connectin'-rod.

John Calvin might ha' forged the same
m akkor mg 1893-at rtak, s a gzgpek ltk
virgkorukat. Mi mr az elektronika aranykorban lnk. Ha
a gpekrl eddig a merev rgztettsg jutott az esznkbe
elfogadom, hogy gy volt , legfbb ideje, hogy egyszer s
mindenkorra elfeledjk ezt. A mai szmtgpprogramok
mr a nemzetkzi mesterek szintjn sakkoznak (222),
rendkvl sszetett nyelvtani formulkban trsalognak s
rvelnek (387), elegnsan s jszeren bizonytanak
matematikai tteleket (182), zent komponlnak s
betegsgeket diagnosztizlnak. Annak pedig semmi jele,
hogy e tren a fejlds lassulni fog (105). A magasabb
szint programozs tudomnya, ismertebb nevn a
mestersges intelligencia kutatsa hatalmas lendlettel s
bizakodssal tr elre (29). Akik kzelebbrl ismerik e
tudomnyterletet, szinte mind le mernk fogadni, hogy a
sakkprogramok tz ven bell megverik a vilg legjobb
nagymestereit. A robot, amelyet a mai kztudat mg a
gyengeelmjek darabossgval s merevsgvel mozg
vasemberknt tart szmon, egy napon a rugalmassg s a
gyors szjrs jelkpv lesz majd.
Tny, hogy szban forg munkmban annak idejn nmileg
elvetettem a sulykot. Kevssel megrsa eltt ugyanis egy,
a mestersges intelligencia programozsnak addigi
eredmnyeivel foglalkoz konferencin vettem rszt, amely
felnyitotta szememet s felvillanyozta elmmet. rtatlan

lelkesedsemben azutn tkletesen megfeledkeztem

arrl, hogy a kztudatban a robotok tovbbra is konok
iditkknt lnek. Mentegetznm kell azrt is, hogy igaz,
tudtomon kvl Az nz gp nmet nyelv kiadsnak
cmlapjn egy olyan jtk baba dszeleg, amelyet a gn
szbl kiindul zsinrok rngatnak, a francia kiads
cmlapjn pedig egy apr kemnykalapos frfi lthat,
akinek htbl bels ramszerkezetnek felhzkulcsa ll
ki. Mindkt cmlaprl diakpet is ksztettem, minthogy
tkletes illusztrcii annak, amit knyvemben nem
akartam mondani.
Symonsnak teht azt vlaszolom, hogy joggal brlta azt,
amit mondandmnak vlt; csakhogy mondandm nem az
volt, amit brlt (299). Ktsgtelen, hogy a flrertseknek
rszben n vagyok az oka, m most mindenkit csak arra
biztathatok, hogy tegye flre a htkznapi szhasznlatbl
ered eltleteit, s vegyen a kezbe nhnyat a
robotikval s a szmtgpi intelligencival kapcsolatos
legfrissebb mvek kzl (pl. 29, 105, 182).
A filozfusok persze megint csak felhozhatjk ellenem,
hogy az intelligens viselkedsre mestersgesen
beprogramozott szmtgpek vgs fokon mgiscsak
determinltak; m ha ennyire filozofikusan nzzk a dolgot,
nagyon sok rvnk az emberi intelligencira is
vonatkoztathat (356). Mert mi ms lenne az agy
krdezhetik a filozfusok , mint egyfajta szmtgp, s mi
ms az oktats, mint a programozs egy formja? Nagyon
nehz az emberi aggyal, az rzelmekkel, az rzsekkel s
ltszlagosan szabad akarattal kapcsolatban a

termszetfltti bevonst elkerlni. Az egyedli lehetsg,

hogy az agyat bizonyos rtelemben egy programozott
kibernetikai gp megfeleljnek tekintjk. A csillagsz Sir
Fred Hoyle (186, 24-26. o.) fejtegetsben rendkvl
szemlletesen jelenik meg mindaz, ahogy vlemnyem
szerint egy evolucionistnak az idegrendszerrl
gondolkodnia kell:

Visszatekintve (az evolcira), rendkvl mly

benyomst gyakorol rm az a md, ahogy a kmia
fokozatosan tadta helyt az elektroniknak. Nem
kvetnk el hibt, ha a legels llnyeket egyrtelmen
kmiai jellegeknek tekintjk. Br a nvnyek esetben
is lnyeges szerephez jutnak az elektrokmiai
folyamatok, a nvnyvilgban sehol nem mkdik az
adatfeldolgozs tekintetben szervezett elektronikus
rendszer. A kezdetleges elektronikus rendszerek az
nll mozgsra kpes llnyek megjelensvel vlnak
egyre fontosabb... A kezdetleges llatokban mkd
els elektronikus rendszerek alapjban vve
vezrlrendszerek voltak, mkdsk logikjban a
szonrhoz vagy a radarhoz hasonltottak. Ahogy az llatok
mind fejlettebb vltak, elektronikus rendszereik mr nem
pusztn a vezrls szerept lttk el, hanem tpllkuk
fel is irnytottk ket...
A folyamat azoknak a tvvezrls raktknak a
fejldshez hasonlthat, amelyek feladata egy msik
rakta elfogsa s megsemmistse. Modern

vilgunkban a tmads s a vdekezs mdszerei egyre

inkbb kifinomulnak; ugyanez kvetkezett be az llatok
esetben is. A finomodssal egytt pedig egyre jobb
elektronikai rendszerek vltak szksgess. Ami teht a
termszetben vgbement, nagyon emlkeztet a modern
katonai eszkzk elektronikjnak fejldshez...
Kijzant a gondolat, hogy az serdben foggalkrmmel kiharcolt fennmaradshoz nem volt szksg a
mi intellektulis kpessgeinkre, sem arra a
kvncsisgra, amelytl sztnzve fltettk a krdst,
hogy milyen a Vilgegyetem szerkezete mint ahogy
arra a kpessgre sem, hogy t tudjunk lni egy
Beethovenszimfnit... Ennek fnyben az a visszatr
krds, hogy gondolkodnak-e a szmtgpek, enyhn
szlva nevetsgesnek tnik. Szmtgpeken jelen
esetben termszetesen azokat a szerkezeteket rtem,
amelyeket mi magunk ksztnk szervetlen anyagokbl.
Mgis mit gondolnak azok, akik e krdst flteszik: k
ugyan micsodk? k is szmtgpek, csak sokkal
sszetettebb szmtgpek, mint azok, amiket eddig
sikerlt ellltanunk. Ne felejtsk el, hogy
szmtgpiparunk pusztn kt vagy hrom vtizedes
mltra tekinthet vissza, mi magunk viszont egy sok
szzmilli ve zajl fejldsi folyamat termkei vagyunk.
Lehetnek persze, akik nem rtenek egyet a fenti
meggondolsokkal; de azt hiszem, a flvethet alternatvk

kivtel nlkl a valls trgykrbe tartoznak. Brmi legyen

azonban ennek a vitnak a vgs kimenetele, a gnekhez
s a fejezet f mondanivaljhoz visszatrve: a
determinizmus kontra szabad akarat vita kimenetelt
semmilyen tekintetben nem befolysolja, hogy a gneket,
avagy a krnyezeti hatsokat tekintjk-e oksgi
tnyezknek.
De bocsnat a kifejezsrt nem zrg a haraszt, ha
nem fjja a szl. A funkcionlis etolgival s a
szociobiolgival foglalkozk mgiscsak mondhattak
valamit, amivel rszolgltak, hogy egy kalap al kerljenek
a genetikai determinizmus hveivel. Amennyiben pedig
csak flrertsrl van sz, e flrertsnek nyilvn van
valami magyarzata, mivel a flrertsek nem ok nlkl
terjednek mg ha olyan hatalom ll is a httrben, mint a
gnmtosz s a szmtgpmtosz ldatlan szvetsge.
Ami engem illet, azt hiszem, tudom a flrerts okt. Ez az
ok igencsak rdekes: megrdemli, hogy e fejezet htralv
rszt kifejtsnek szenteljem, ugyanis egy egszen ms
dolog,
nevezetesen
a
termszetes
szelekci
trgyalsmdjbl fakad. A gnszelekcionizmust, amely az
evolci egy lehetsges megkzeltsi mdja, egyesek
sszekeverik a genetikai determinizmussal, amely az
egyedfejlds folyamatnak egyfajta rtelmezse. n s a
magamfajtk llandan ennek meg annak a gnjrl
beszlnk; mintha rgeszmnkk vltak volna a gnek s a
genetikailag programozott viselkeds. Most mr csak
ssze kell kapcsolni mindezt a gnek klvinista rtelemben
vett determinisztikus voltval s a kezket-lbukat hajigl,

felhzhat bbuk programozott viselkedsvel mint

kzkelet mitoszokkal s nincs min csodlkoznunk, ha a
genetikai determinizmus vdjval talljuk magunkat
szemben.
Mirt beszlnk akkor mi, a funkcionlis etolgia mveli
oly sokat a gnekrl? Azrt, mert elssorban a
termszetes szelekci rdekel minket, ami pedig nem
ms, mint a gnek klnbz mrtk fennmaradsa. s
ha vakmeren megvizsgljuk annak lehetsgt, hogy egy
adott magatartsminta a termszetes szelekci tjn jtt
ltre, akkor abbl kell kiindulnunk, hogy annak
megnyilvnulsa, illetve az arra val kpessg mgtt
genetikai vltozatossg rejlik. Ez persze nem jelenti azt,
hogy brmely adott magatartsminta htterben
szksgszeren genetikai vltozatossg mutathat ki; m
ha egy magatartsmintt darwini alkalmazkodsknt
fogunk fel, a mltban felttlenl lennie kellett mgtte
genetikai vltozatossgnak. Termszetesen fennll a
lehetsg, hogy az adott magatartsminta nem tekinthet
darwini alkalmazkodsnak ez esetben az elbbi
gondolatmenet rvnyt veszti.
Kzbevetleg meg kell magyarznom, mirt hasznlom a
darwini alkalmazkods kifejezst a termszetes
szelekci ltal ltrehozott alkalmazkods szinonimjaknt.
Gould, valamint Lewontin (230) nemrg rmutatott Darwin
nzeteinek pluralisztikus* voltra. Tny, hogy Darwin
klnskppen lete alkonyn, azon kritikk hatsra,
amelyekrl ma mr tudjuk, hogy tvesek voltak bizonyos
engedmnyeket tett a pluralizmus irnyban: azt vallotta,

hogy az evolcinak nem a termszetes szelekci az

egyetlen lnyeges mozgatereje. Mint azt a trtnsz R. M.
Young (396) ironikusan megjegyzi: ...knyve hatodik
kiadsnak mr ezt a cmet kellett volna adni: A fajok
eredete termszetes szelekci s mindenfle ms dolgok
tjn. Val igaz teht, hogy a darwini evolcit helytelen a
termszetes szelekci tjn vgbemen evolci
szinonimjaknt hasznlni. A darwini alkalmazkodssal
kapcsolatban azonban egszen ms a helyzet. Az
alkalmazkods nem jhet ltre vletlenszer genetikai
sodrds* vagy ms relis, ltalunk ismert evolcis
hajter rvn csakis a termszetes szelekci tjn.
Darwin pluralizmusa tmenetileg megengedte egy msik
hajter ltt is, amely elvben alkalmazkodst hozhat ltre;
ez a hajter azonban nem Darwin, hanem Lamarck
nevvel forrt ssze elvlaszthatatlanul. A darwini
alkalmazkods rtelemszeren nem vonatkozhat msra,
mint a termszetes szelekci tjn kialakul
alkalmazkodsra; n is ebben az rtelemben hasznlom
majd. A ltszatvitkat feloldand, e knyvben tbb
alkalommal (pl. a 3. s a 6. fejezetben) is klnbsget
fogok tenni az ltalnos rtelemben vett evolci s az
adaptv evolci fogalma kztt. A neutrlis mutcik *
rgzlse pldul evolcis esemnyknt foghat fel, de
nem tekinthet adaptv evolcinak. Amennyiben a
gnhelyettestdst vizsgl molekulrgenetikus, avagy a
fejlds f irnyvonalaival foglalkoz paleontolgus vitba
szll az alkalmazkodst kutat kolgussal, igen valszn,

hogy csak azrt teszi, mert az evolcinak mindegyikk

ms-ms vonatkozst hangslyozza.
Hogy az emberben gnjei vannak a megalkuvsnak,
idegengylletnek s agresszivitsnak, csak az elmlet
rdekben kell felttelezni; ltezskre egyetlen
bizonytkunk sincs. Lewontin (230) eme Wilsont illet
kritikja jogos ugyan, de nem tlsgosan elmarasztal.
Eltekintve
az esetleges
szerencstlen politikai
kvetkezmnyektl, nem tallok semmi kivetnivalt abban,
ha az idegengylletnek vagy egyb tulajdonsgoknak
kell krltekintssel persze megvizsgljuk az esetleges
darwini rtelemben vett adaptv rtkt. Valaminek az
adaptv rtkt pedig mg kell krltekintssel sem tudjuk
megvizsglni anlkl, hogy e valami mgtt genetikai
vltozatossgot ne tteleznnk fl. Lehetsges persze,
hogy az idegengyllet htterben nem hzdik genetikai
vltozatossg, s maga az idegengyllet nem is darwini
alkalmazkods. m ha az idegengylletnek nem
tulajdontunk genetikai alapot, mg a lehetsgt sem
tehetjk mrlegre annak, hogy darwini alkalmazkodsrl
van sz. Maga Lewontin (230) ppoly jl tudja ezt, mint
mindenki ms: Ahhoz, hogy egy tulajdonsg a termszetes
szelekci tjn kifejldhessen, mindenkppen szksges,
hogy e tulajdonsgra nzve a populciban genetikai
vltozatossg legyen jelen. Az X tulajdonsgra nzve a
populcin bell genetikai vltozatossg legyen jelen
kvetelmny pedig pontosan egyenrtk azzal, amit
tmren az X tulajdonsg gnjnek mondunk.
Mivel az idegengyllet mint tulajdonsg vitkra adhat okot,

vegynk most szemgyre egy olyan magatartsmintt,

amelyet brki gond nlkl darwini alkalmazkodsknt
fogadhat el. A hangyalesk lyuks magatartsa
ktsgkvl a ragadoz letmdhoz val alkalmazkods
egyik pldja. A hangyalesk recsszrny rovarok
(Neuroptera). Lrvik, amelyek letmdjrl nevket
kaptk, kls megjelenskben s viselkedskben
leginkbb rbl jtt apr szrnyetegekhez hasonltanak.
Jelszavuk: lj s vrj!; tlcsrt snak a lgy homokba, s
csapdba ejtik a hangykat s egyb apr, ppen arra
msz rovarokat. A tlcsr szinte tkletes kp alakban
mlyl, s a falai annyira meredekek, hogy ami egyszer
beleesett, nem szabadulhat belle. A hangyalesnek nincs
ms dolga, mint lapulni a tlcsr fenekn homokkal
betemetve, s horrorfilmekbe ill llkapcsval lecsapni
mindenre, ami a tlcsrbe beleesik.
A tlcsr kissa igen sszetett viselkeds; idt s
energit ignyel, s az alkalmazkods defincijban foglalt
legszigorbb kvetelmnyeknek is eleget tesz (74, 379).
Ezek szerint teht a termszetes szelekci rvn kellett
ltrejnnie. De hogyan? Az itt levonand tanulsg
szempontjbl a folyamat rszletei nem lnyegesek. Taln
ltezett egy olyan si hangyales, amely mg nem sott
tlcsrt, hanem a homok felszne alatt llt lesben prdra
vrva ma is vannak olyan fajok, amelyek egyedei ilyen
mdon vadsznak. Ksbb a sekly gdr kissa mint
magatartsminta a szelekci rvn elnybe kerlhetett,
mivel a gdr nmikppen mr akadlyozta a zskmnyt a
meneklsben. Szmos nemzedk sorn a magatarts

fokozatosan vltozhatott, s a sekly gdr mind mlyebb

s szlesebb lett. Ez rszint tovbb neheztette a zskmny
meneklst, m elssorban a vadszterlet kiterjedst
nvelte. A lyuks magatarts tovbbi vltozsai sorn a
lyuk meredeken emelked fal kpp vlt, krltte
knnyen beoml homokrteggel, gy az elfogott llatok mr
egyltaln nem meneklhettek belle.
Semmit sem tallok az elz bekezdsben, ami
flrertsre vagy vitra adhatna okot. Az okoskods
kifogstalan, s br kzvetlenl nem vizsglhat
evolcitrtneti esemnyekre vonatkozik, elgg
hihetnek tetszik. Az egyik ok, aminek kvetkeztben
minden bizonnyal gyann fell ll, hogy semmifle gnrl
nem tesz emltst. Vlemnyem szerint azonban sem a
fenti, sem ms evolcitrtneti okoskods nem lehet igaz,
ha nem tteleznk fel genetikai vltozatossgot a vizsglt
viselkeds evolcis tjnak minden lpsben. A
hangyales s viselkedse csak egyike a sok ezer
pldnak, amelyek kzl vlogathattam. Ha nincs olyan
genetikai vltozatossg, amelyen a termszetes szelekci
munklkodhat, evolcis vltozs nem jhet ltre. Ebbl
pedig kvetkezik, hogy ahol darwini alkalmazkodssal van
dolgunk, ott felttlenl jelen kellett lennie genetikai
vltozatossgnak is a vizsglt jelleg htterben.
A hangyalesk s viselkedst genetikai szempontbl
mg senki nem tette vizsglat trgyv (J. Lucas
szemlyes kzlse). Erre nincs is szksg, ha mindssze
abban akarunk biztosak lenni, hogy az adott
magatartsmintban valaha genetikai vltozatossg

rvnyeslt. Elegend, ha meg vagyunk gyzdve arrl,

hogy az adott magatartsminta darwini alkalmazkods. (Ha
valaki nincs meggyzdve arrl, hogy az s viselkeds
ilyen, vegyen olyan pldt, amellyel kapcsolatban
nincsenek fenntartsai.)
Az elbb valaha volt genetikai vltozatossgrl beszltem,
mgpedig azrt, mert ha ma vgeznnk el a hangyales
valamely magatartsmintjnak genetikai elemzst, igen
valszn, hogy nem tallnnk mgtte genetikai
vltozatossgot. ltalnos igazsg, hogy ha valamely
tulajdonsgra igen ers szelekci hat, a szelekci hatsa
alatt ll genetikai vltozatossg a tulajdonsg evolcija
sorn vgl is elenyszik. Ez az a jl ismert paradoxon
(br, ha jl meggondoljuk, valjban itt nincs sz
klnsebb paradoxonrl), amely szerint az ers szelekci
hatsa alatt ll tulajdonsgoknak kicsi az rklhetsgk
(heritabilitsuk) (107); ...a termszetes szelekci tjn
halad evolci puszttja azt a genetikai vltozatossgot,
amelybl tpllkozik (230). A funkcionlis megkzeltst
vlaszt hipotzisek gyakran olyan fenotpusos
tulajdonsgokra vonatkoznak, amelyek mint pldul a
szemek meglte egy populcin bell ltalnosak,
kvetkezskppen
ma
mr
minden
genetikai
vltozatossgot nlklznek. Ha egy adaptv jelleg
evolcis
kialakulsval
kapcsolatban
elmleti
megfontolsokat tesznk vagy modelleket lltunk fel,
szksgkppen arrl az idrl beszlnk, amikor a
populciban mg elegend genetikai vltozatossg volt
jelen. Az ilyenfajta megkzeltsek kimondva vagy

kimondatlanul abbl indulnak ki, hogy a felttelezett

adaptcirt a gnek felelsek.
Egyesek taln nem rtenek velem egyet abban, hogy az X
tulajdonsg vltozatossgnak genetikai httere kifejezs
egyenrtk az X gnje vagy X gnjei kifejezssel. m
a genetika gyakorlatban ez a megkzeltsi md
ltalnos, s ha jl belegondolunk, szinte kikerlhetetlen.
Eltekintve a molekulris szinttl, amely szinten a gn
kzvetlenl egy fehrjelnc kdjaknt szerepel, a
genetikusok sosem a fenotpus egysgeivel mint
olyanokkal foglalkoznak; kizrlag a klnbsgek rdeklik
ket. Ha a genetikus a Drosophila piros szemsznrt
felels gnrl beszl, nem arra a cisztronra* gondol,
amelyik a piros festkanyag molekuljnak szintzishez
szksges enzimet kdolja. Ebben a kifejezsben
burkoltan az foglaltatik benne, hogy az ecetmuslica
populciiban a szemszn tekintetben vltozatossg
mutatkozik, s minden egyb krlmny azonossga
esetn annak az ecetmuslicnak, amelyik a fent nevezett
gnnel rendelkezik, nagyobb valsznsggel piros a
szeme, mint annak, amelyben nincs jelen ez a gn.
Mindssze ennyi rtend a piros szemsznrt felels gn
kifejezsen. Br morfolgiai, nem pedig viselkedsi pldt
hoztam fel, a viselkedssel pontosan ugyanez a helyzet. Az
X viselkedsrt felels gn azokrt a morfolgiai s
lettani llapotokrt felels, amelyek vgl elvezetnek az
adott viselkeds ltrejtthez.
Itt kell megemltenem, hogy pusztn knyelmi okokbl

alkalmazunk egylokuszos* modelleket az egyszer

populcigenetikai elemzs sorn ppgy, mint az
alkalmazkodst trgyal hipotzisekben. Ez a legkevsb
sem jelenti azt, hogy az egylokuszos modellek mellett s a
tbblokuszos modellekkel szemben foglalunk llst.
ltalban a gnkzpont modell mellett s a nem
gnkzpont, pldul a faj rdekt hangslyoz
modellekkel szembehelyezkedve tesszk le voksunkat. Mr
afell is elg nehz az embereket meggyzni, hogy
egyltaln genetikai fogalmakban gondolkodjanak, s ne
mondjuk a faj rdekt nzzk. Semmi rtelme sincs teht
a dolgokat tovbb bonyoltani azzal, hogy rgvest
tbblokuszos, sszetett modellekkel prblkozunk. Amit
Lloyd (235) OGAM-modelleknek (one gene analysis model,
azaz egygnanalzis-modell) nevez, az persze nem a
pontossg netovbbja. Termszetes, hogy vgl szembe
kell nznnk az sszetett, tbblokuszos viszonyokkal, de az
OGAM
rendkvli
elnykkel
rendelkezik
az
alkalmazkodssal kapcsolatos olyan meggondolsokkal
szemben, amelyekben a gneket tkletesen figyelmen
kvl hagyjk. E helytt pedig pusztn erre igyekeztem
rmutatni.
Elfordul, hogy rettenetesen szeretnnk bebizonytani: a
valamely bennnket rdekl adaptv jellegrt felels
gnek valban lteznek. Ezt a kihvst amennyiben itt
valdi kihvsrl lehet beszlni a neodarwinista* modern
szintzisre s a populcigenetika egszre kell
thrtanunk. Egy genetikai szemllet funkcionlis

hipotzis az rintett gnekrl semmi hatrozottat nem llt.

Mindssze egy olyan felttelezst mond ki nyltan, amely
kimondatlanul is szervesen beplt a modern szintzis
elmletbe.
Egyes kutatk valban ilyen elvrssal lpnek fl a
neodarwinista modern szintzis egszvel szemben, s
kijelentik, hogy k nem neodarwinistk. Goodwin (123) egy
Deborah Charlesworth-szel s msokkal folytatott,
nyomtatsban is megjelent vitjban kijelenti, hogy ...a
neodarwinizmus inkoherens... a neodarwinizmus semmit
nem ad a keznkbe annak lershoz, hogy a
genotpusokbl* mikppen jnnek ltre a fenotpusok.
Ebben a tekintetben teht a neodarwinista elmlet nem
kielgt. Goodwinnak persze tkletesen igaza van
abban, hogy az egyedfejlds borzasztan bonyolult dolog,
s arrl, hogy a fenotpusok mikppen jnnek ltre, alig
tudunk valamit. m hogy a fenotpusok valban ltrejnnek,
s hogy vltozatossgukban a gnek valban jelents
szerepet jtszanak, az megmsthatatlan tny s
mindssze erre a tnyre van szksgnk ahhoz, hogy a
neodarwinizmust koherenss tegyk. Ezzel az ervel
Goodwin akr azt is kijelenthette volna, hogy mieltt
Hodgkin s Huxley lertk az idegi impulzusok
kialakulsnak trvnyszersgeit, semmi jogcmnk nem
volt annak felttelezsre, hogy a viselkedst idegi
impulzusok szablyozzk. Termszetes, hogy meg
szeretnnk tudni, mikppen jnnek ltre a fenotpusok, s
az embriolgusok mindent meg is tesznek ennek
kidertsre; mi, tbbiek azonban a genetika ismert

trvnyszersgeire
tmaszkodva
nyugodtan
megmaradhatunk neodarwinistknak, s nyugodtan
tekinthetjk az embrionlis fejldst fekete doboznak. Nem
ll rendelkezsnkre ms olyan elmlet, amely akr csak
megkzelten is koherensnek lenne nevezhet.
A genetikusokat mindig a fenotpusos klnbsgek
rdeklik; nem szabad teht megijednnk attl, hogy a
gneknek olykor rendkvl sszetett fenotpusos hatsokat
tulajdontsunk, s olyan fenotpusos hatsokat, amelyek csak
igen bonyolult egyedfejldsi viszonyok kztt mutatkoznak
meg. John Maynard Smith professzorral nemrgiben rszt
vettnk egy egyetemi hallgatk krben megrendezett
nyilvnos vitn, ahol vitapartnernk a szociobiolgia kt
elsznt kritikusa volt. A vita sorn tbbek kztt azt
igyekeztnk bebizonytani, hogy semmi rendkvlit nem
lltunk, ha egy X-rt felels gnrl beszlnk mg akkor
sem, ha a szban forg X trtnetesen egy sszetett tanult
viselkeds. Maynard Smith felhozott egy hipotetikus pldt,
a cipfz megktsnek kpessgrt felels gnt. A
genetikai
determinizmus
ily
szemrmetlen
megnyilatkozsra azutn elszabadult a pokol! A leveg
megsrsdtt, hiszen ez a plda igazolni ltszott a
hallgatsg legslyosabb gyanit. A professzor nyugodt s
trelmes magyarzata arrl, hogy mennyire htkznapi
llts, ha mondjuk a cipfz megktsnek kpessge
mgtt egy gnt tteleznk fel, szkepticizmustl tfttt
kiltozsba veszett. A dolgot megmagyarzand, hadd
hozakodjak most el n is egy pldval, amely br mg
vadabbnak fog tnni rtatlan gondolatksrlet csupn

(90).
Az olvass rendkvl sszetett kpessg, m ez az
sszetettsg nmagban nem lehet ok arra, hogy ne
ttelezhessnk fel egy olvassrt felels gnt. E gn
ltezsnek bizonytshoz mindssze arra van szksg,
hogy talljunk egy olvasni nem tudsrt felels gnt,
mondjuk egy olyan gnt, amely egyfajta diszlexival jr
agyi elvltozst okoz. Egy ilyen tpus diszlexiban
szenved beteg minden szempontbl normlis s
intelligens lehet, pusztn olvasni nem tud. Egyetlen
genetikus sem lenne klnsebben meglepve, ha
kiderlne, hogy az effajta diszlexia a mendeli* szablyok
szerint rkldik; az illet gn persze csak abban az
esetben fejthetn ki hatst, ha a hordoz szemly
normlis nevelsben s oktatsban rszesl. A trtnelem
eltti idkben egy ilyen gn semmilyen szrevehet hatst
nem fejthetett volna ki, vagy hatsa legalbbis mskpp
jelentkezett volna a barlanglak genetikusok mondjuk az
llatok nyomainak olvassra val kptelensg gnjnek
kereszteltk volna el. A mi trsadalmunkban azonban ezt a
gnt joggal nevezhetnnk a diszlexirt felels gnnek,
lvn legszembetlbb hatsa a diszlexia. Egy olyan gn,
amely teljes vaksgot okoz, szintn lehetetlenn teszi az
olvasst, de nem volna sok rtelme, hogy ezt a gnt is az
olvasni nem tuds gnjnek tekintsk, ugyanis a
legnyilvnvalbb, illetve legslyosabb hatsa nem abban
ll, hogy lehetetlenn teszi az olvasst.
De trjnk vissza a specilis diszlexirt felels

gnnkhz. A genetikai szhasznlat egyszer

konvenciibl kvetkezik, hogy a szban forg gnnel
azonos lokuszon elhelyezked vad tpus gnvltozatot,
teht azt a gnt, amelyet a populci legtbb tagja
ktszeres mennyisgben hordoz, teljes joggal nevezhetjk
az olvassrt felels gnnek. Aki pedig nem rt egyet
mindezzel, az nem rthet egyet azzal sem, hogy Mendel
borsnvnyeivel kapcsolatban a szrhosszsgrt felels
gnrl beszlnk az rvels logikja a kt esetben
ugyanaz. Mindkt esetben a klnbsg a lnyeges, s ez a
klnbsg mindkt esetben csak meghatrozott
krnyezetben jelentkezik. Az a tny, hogy valamilyen
egyszer, egyetlen gnben jelentkez klnbzsgnek
olyan sszetett hatsai lehetnek, mint hogy valaki tud-e
olvasni vagy sem, avagy mennyire gyes cipfzje
megktsben, lnyegben egyszeren magyarzhat:
brmennyire sszetett is a vilg egy adott llapota, annak a
klnbsgnek a htterben, amely a vilg ezen llapota s
egy msik lehetsges llapota kztt mutatkozik, valami
egszen szimpla dolog is llhat.
A hangyalesk pldjn egy ltalnos igazsgot
igyekeztem bizonytani. A bizonytshoz brmilyen ms,
valdi vagy kpletes darwini alkalmazkodst is
felhozhattam volna pldaknt. De hogy mg meggyzbb
legyek, egy msik pldt is bemutatok. Tinbergen s
munkatrsai (350) tanulmnyoztk a dankasirly (Larus
ridibundus) egyik jellegzetes magatartsmintjnak, a
tojshj eltvoltsnak adaptv jelentsgt. Rviddel
azutn, hogy a fika kikel, a szl a kirlt tojst csrbe

veszi, s eltvoltja a fszek kzelbl. Tinbergenk e

magatartsmintnak a fennmaradsban jtszott szerepvel
kapcsolatban szmos hipotzist tettek vizsglat trgyv.
Tbbek kztt flvetettk, hogy az res tojshjban
rtalmas baktriumok szaporodhatnak el, vagy a hj les
pereme megsrtheti a fikkat. m az a hipotzis, amelyre
vgl is bizonytkokat talltak, a kvetkez volt: az res
tojshjak rulkod jelknt a fszekhez csbtjk a varjakat
s a fikkkal vagy a tojsokkal tpllkoz egyb
ragadozkat. A kutatk egy elms ksrletet eszeltek ki e
feltevs bizonytsra. Mestersges fszkeket raktak ki
rszben res tojshjakkal, rszben anlkl, majd
kimutattk, hogy az res tojshjakat tartalmaz fszkekbl
a varjak gyakrabban rabolnak tojsokat, mint azokbl,
amelyekben res hjak nincsenek. Ebbl arra
kvetkeztettek, hogy a felntt sirlyok esetben a
termszetes szelekci a tojshj-eltvolt viselkedst
rszestette elnyben, s azok a felntt egyedek, amelyek
repertorjbl e magatartsminta hinyzik, kevesebb fikt
tudnak flnevelni.
Csakgy, mint a hangyalesk lyuks viselkedst, a
dankasirlyok tojshj-eltvolt viselkedst sem
tanulmnyozta mg senki genetikai szempontbl. Nincs
kzvetlen bizonytkunk arra, hogy az adott viselkedsben
mutatkoz eltrsek tnylegesen rkldnek. m annak
felttelezse, hogy e viselkeds valban rkldik vagy
legalbbis valamikor rkldtt, alapvet fontossg
Tinbergen hipotzisben. Ez a hipotzis a maga
gnmentes megfogalmazsban nemigen vitathat. Mgis

 ahogy az sszes tbbi hipotzis is, amelyeket Tinbergen

vgl elvetett , alapjban vve azon a feltevsen nyugszik,
hogy valamikor lteznik kellett olyan sirlyoknak, amelyek
rkltt hajlamaik miatt ltalban eltvoltottk az res
tojshjakat, s olyan sirlyoknak is, amelyek ugyancsak
rkletesen nem vagy csak kis valsznsggel tettk meg
ugyanezt. Valaha lteznik kellett teht olyan gneknek,
amelyek a tojshjak eltvoltst kdoltk.
Itt azonban fl kell hvnom a figyelmet valamire. Tegyk fel,
hogy elvgeztk a ma l dankasirlyok tojshj-eltvolt
viselkedsnek genetikai vizsglatt. A magatartsgenetikusnak lete legboldogabb pillanata lenne, ha
sikerlne egy olyan egyszer mendeli mutcit tallnia,
amely alapveten megvltoztatja, esetleg teljesen ki is
iktatja ezt a magatartsmintt. A fenti rvels rtelmben
egy ilyen mutns gnt joggal nevezhetnnk a tojshjeltvolts hinyrt felels gnnek, s defincink
rtelmben e gn vad tpus allljt* tekinthetnnk a
tojshj-eltvolts gnjnek. s most jn a figyelmeztets.
Mindebbl a legkevsb sem kvetkezik, hogy a szban
forg tojshj-eltvoltsi lokusz egyike lenne azoknak,
amelyek allljai kzl a magatartsminta evolcija sorn a
termszetes szelekci vlogatott. ppen ellenkezleg, a
tojshj-eltvoltst s ms sszetett magatartsmintkat a
szelekci minden bizonnyal nagyon sok lokuszra ptette
fl, amelyek mindegyike a tbbi lokusszal klcsnhatsban
jrul hozz valamikppen az adott magatartsminta
ltrejtthez. Knny beltni, hogy ha a viselkeds
sszetett genetikai rendszere mr kialakult, egyetlen fontos

pontjn bekvetkez mutci is elegend lenne a teljes

rendszer sszeomlshoz. A genetikusok szksgkppen
a jelen lv genetikai vltozatossgbl kovcsolnak tkt,
s abbl indulnak ki, hogy a termszetes szelekcinak
hasonl genetikai vltozatossgra volt szksge az
evolcis vltozs ltrehozshoz. Semmi okuk sincs
azonban azt felttelezni, hogy a valamely adaptv jelleg
jelenleg tapasztalt vltozatossgt hordoz lokuszok
pontosan ugyanazok, mint amelyekre a szelekci valaha,
az illet jelleg kialakulsa sorn hatott.
Nzzk most meg a legismertebb pldjt annak, amikor
egy sszetett viselkedst egyetlen gn szablyoz:
Rothenbuhler (305) higinikus mheinek esett. Ezt a
pldt azrt hozom fel, mert kitnen szemllteti, hogy mr
egyetlen gnben jelentkez klnbsg is milyen sszetett
viselkedsi vltozsokat eredmnyezhet. A Brown-trzs
mheinl megfigyelhet higinikus viselkedsben a teljes
neuromuszkulris rendszer rszt vesz; az a tny viszont,
hogy a Brown-trzs mheinl jelentkezik ez a viselkeds, a
Van Scoy-fle mheknl pedig nem, Rothenbuhler modellje
szerint gy magyarzhat, hogy a viselkedsbeli eltrst
mindssze kt lokuszban mutatkoz klnbsg idzi el.
Az egyik lokusz azrt felels, hogy a mhek leemeljk a
fedt arrl a lpsejtrl, amelyben beteg lrva van; a msik
lokusz pedig azrt, hogy a fed leemelse utn eltvoltsk
a beteg lrvt a sejtbl. Ennek rtelmben elkpzelhet,
hogy valaha hatott a termszetes szelekci a fedleemel
s a lrvaeltvolt magatarts kialakulsra, vagyis a kt
szban forg gnvltozatnak kedvezett allljaikkal

szemben. Amire itt ki akarok lyukadni, az az, hogy e

szelekcis folyamatok br valban vgbemehettek
evolcis szempontbl valsznleg nem klnsebben
rdekesek. Knnyen elfordulhat ugyanis, hogy a jelenlegi
fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnnek semmi kze
sincs ahhoz a valaha volt szelekcis folyamathoz, amely
maguknak a szban forg magatartsmintknak az
evolcis kialakulst vezrelte.
Rothenbuhler esetenknt a Van Scoy-mheknl is
megfigyelte a higinikus viselkedst, csak ppen nluk
ritkbban jelentkezik, mint a Brown-mheknl. Valszn
teht, hogy mind a Brown-mheknek, mind a Van Scoymheknek higinikus seik voltak, s mindkt trzs
egyedeinek idegrendszerben adva van a fedleemelsi
s lrvaeltvoltsi viselkeds szerkezeti httere. A
klnbsg pusztn annyi, hogy a Van Scoy-mheknek
olyan gnjeik is vannak, amelyek meggtoljk, hogy e
szerkezet mkdsbe lpjen. Ha visszamehetnnk a rgi
idkbe, alighanem rbukkannnk a mai mneknek egy
olyan sre, amely mr higinikus volt, sei kzl viszont
mg egy sem volt az. Lteznie kellett teht egy olyan
evolcis folyamatnak, amely a semmibl ltrehozta a
fedleemelsi s a lrvaeltvoltsi viselkedst; ez az
evolcis folyamat pedig szmos olyan gn szelekcijt
foglalta magban, amelyek ma mind a Brown-, mind a Van
Scoy-mhekben jelen vannak. Ennlfogva jogos ugyan a
Brown-mhek fedleemelsi s lrvaeltvoltsi gnjeirl
beszlni, de csak azrt nevezhetjk gy e gneket, mert
trtnetesen olyan allljaik is vannak, amelyek hatsa

ppen e viselkedsek meggtlsa. Ezek az alllok

lehetnek pldul roncsol hatsak: elvgnak bizonyos
kulcsfontossg idegi sszekttetseket. Eszembe jutnak
Gregory (144) szemlletes szavai arrl, hogy mennyire
kockzatos a klnbz agyterletek kiirtsval
kapcsolatos ksrletekbl kvetkeztetseket levonni: ...ha
egy rdikszlk egymstl tvol es ellenllsai kzl
brmelyiket eltvoltjuk, a rdi begerjed. Ebbl azonban
nem kvetkezik, hogy a gerjeds kzvetlenl ezekkel az
ellenllsokkal fgg ssze: a kt dolog kztt az oksgi
kapcsolat pusztn kzvetett. Nem mondhatjuk, hogy az
ellenllsok feladata normlis esetben a gerjeds
megakadlyozsa; mgis, a neurofiziolgusok analg
esetekben 'gtl rgikat' feltteleznek...
A fenti gondolatsor vatossgra int ugyan, de arra nem
indthat, hogy a termszetes szelekci genetikai elmlett
gy, ahogy van, elvessk. Mit sem szmt, hogy a mai
genetikusoknak mr nincs mdjuk ugyanazoknak a
lokuszoknak a tanulmnyozsra, amelyekre hatva a
szelekci a mltban ltrehozta a vizsglt adaptv jellegeket.
Persze elg baj, hogy a genetikusok knytelenek elnyben
rszesteni a knyelmesen hozzfrhet lokuszokat az
evolcis szempontbl fontos lokuszok rovsra. m az
sszetett s szmunkra rdekes jellegek evolcija sem
trtnt msknt, mint hogy bizonyos gnvltozatok helybe
allljaik lptek.
Ez a meggondols bizonyos fokig egy manapsg divatos
vita eldntshez is hozzsegthet, kell megvilgtsba
helyezve annak kzponti krdst. Napjainkban igen heves

vita dl akrl, hogy az ember szellemi kpessgeiben

van-e szmottev genetikai vltozatossg. Vannak-e
olyanok, akik genetikai okok folytn okosabbak, mint
msok? Persze az is joggal vitathat, hogy mit kell
egyltaln okossgon rtennk. gy vlem azonban, hogy
brmit is rtsnk rajta, a kvetkez lltsok
ktsgbevonhatatlanok.
(1) Valamikori eldeink kevsb voltak okosak, mint mi
vagyunk.
(2) Ebbl kvetkezik, hogy abban a szrmazsi sorban,
amely hozznk vezetett, seink egyre okosabbak lettek.
(3) Ez az rtelmi fejlds evolci tjn jtt ltre,
amelyet alighanem a termszetes szelekci hajtott elre.
(4) Akr a szelekci vitte elre, akr nem, a fenotpus
evolcis megvltozsnak htterben legalbbis
rszben genetikai okok lltak: bizonyos alllok helybe
ms alllok lptek, s ezltal a nemzedkek
egymsutnjban az rtelmi kpessgek egyre fejldtek.
(5) Defincink szerint teht, legalbbis a mltban, az
emberi populcin bell jelents mrtk genetikai
vltozatossg hzdott az rtelmi kpessgek mgtt.
Egyesek
genetikai
okokbl okosabbak
voltak
kortrsaiknl, msok pedig genetikai okok folytn
viszonylag butk lehettek.
Br ez utbbi mondat nmi ideolgiai megbotrnkozst
kelthet, vgeredmnyben sem az t llts, sem logikai
sszefggsk nem vitathat. Ezek az lltsok rvnyesek
az agy mretre ppgy, mint az sz brminem
viselkedsi paramterre, amire egyltaln gondolni

mernk. St, mg akkor sem vesztenek rvnykbl, ha az

emberi intelligencit leegyszerstjk, s egydimenzis,
skalris mennyisgknt fogjuk fel. Az a tny, hogy az
intelligencia nem jellemezhet egyetlen szmrtkkel, mint
tny igen fontos, de a mi szempontunkbl nem lnyeges.
Ugyangy nem lnyeges az sem, hogy a gyakorlatban az
intelligencia nehezen mrhet. Az elz bekezds
vgkvetkeztetse kikerlhetetlen, de csak akkor, ha
evolucionistk vagyunk, s egyetrtnk azzal az lltssal,
hogy seink brmilyen szempontbl nzzk is valaha
kevsb voltak okosak, mint mi vagyunk. m mg ebbl
sem kvetkezik, hogy a mai emberi populciban mg
mindig volna genetikai vltozatossg az rtelmi
kpessgek mgtt. Knnyen lehet, hogy a szelekci mr
teljesen kimertette e valaha volt genetikai vltozatossgot.
Persze az is elfordulhat, hogy nem mertette ki;
gondolatksrletem annyit mindenesetre bizonyt, hogy az
ember rtelmi kpessgeivel kapcsolatos, nagyon is
elkpzelhet genetikai vltozatossg gondolatt nem tl
sszer dogmatikus s hisztrikus ellenkezssel fogadni.
Ami pedig szemlyes vlemnyemet illeti, ha van is ilyen
jelleg genetikai vltozatossg a mai emberi
populciban, ostoba s gonosz dolog volna ebbl
brmifle politikai tkt kovcsolni.
Egy darwini rtelemben vett adaptv jelleg ltbl teht
egyben azon gnek ltre is kvetkeztethetnk, amelyek az
illet jelleget valaha ltrehoztk. Errl azonban nem mindig
beszlnk vilgosan. Egy magatartsminta termszetes
szelekcijval kapcsolatban mindig ktfle megkzeltsi

md kzl vlaszthatunk. Egyfell mondhatjuk, hogy azok

az egyedek, amelyeknl az adott magatartsminta
gyakoribb, valamilyen szempontbl rtermettebbek, mint
azok, amelyeknl ez a viselkeds ritkbban jelentkezik.
Manapsg ez a divatosabb szhasznlat, ide rtve az
nz egyed s a szociobiolgia kzponti elve
paradigmkat is. A msik, az elbbivel egyenrtk
trgyalsi md, amikor egyenesen kijelentjk, hogy az
adott magatartsminta htterben ll gnek nagyobb
valsznsggel maradnak fenn, mint allljaik. A darwini
alkalmazkods mgtt gneket felttelezni mindig
megengedhet, s ami a jelen knyvnek is egyik
legfontosabb mondandja nemegyszer kifejezett
elnykkel is jr. Gyakran tallkozom azzal az
ellenvetssel, hogy a funkcionlis etolgia nyelve, ok nlkl,
mindent genetizl. Az effajta brlatok tkletes
rtetlensget rulnak el a darwini szelekci lnyegt
illeten.
Hadd szemlltessem ezt az rtetlensget egy jabb
trtnettel. Nemrgiben alkalmam nylt meghallgatni egy
antropolgus kollgm eladst, aki a bizonyos
embercsoportoknl elfordul
klns
hzassgi
rendszert, a tbbfrjsget (poliandria) a rokonszelekcis
elmlet alapjn igyekezett magyarzni. A rokonszelekci
elmletre tmaszkodva ki lehet dolgozni olyan modelleket,
amelyek alapjn megjsolhat, hogy milyen krlmnyek
szksgesek a tbbfrjsg kialakulshoz. Az egyik ilyen
modell, amely a tasmniai tykkal kapcsolatos (265),
kimondja, hogy a tbbfrjsg valsznbb, ha a

populciban tbb a hm, a prok tagjai pedig egyms

kzeli rokonai. A fent emltett antropolgus azt prblta
bebizonytani, hogy az ltala vizsglt, tbbfrjsgben l
trzseknl ppen ez a helyzet, mikzben a monogmiban
vagy tbbnejsgben l trzseknl msfajta viszonyok
uralkodnak.
Br tudsa lebilincsel volt, igyekeztem antropolgus
kollgm
figyelmt
felhvni
fltevse
bizonyos
hinyossgaira. Rmutattam, hogy a rokonszelekci
elmlete alapjban vve genetikai elmlet, s hogy a helyi
viszonyokhoz val rokonszelekcis alkalmazkods csak
gy mehet vgbe, ha a nemzedkek egymsutnjban
bizonyos alllok helybe ms alllok lpnek. Fltettem azt
a krdst, hogy a szban forg, tbbfrjsgben l
trzsek vajon elg sokig elegend szm nemzedken
t ltek-e sajtos krlmnyeik kztt ahhoz, hogy
bennk a szksges genetikai trendezds ltrejhessen;
st, van-e brmilyen okunk annak flttelezsre, hogy az
ember hzassgi rendszerei genetikai szablyozs alatt
llnak.
Az elad, a szeminriumon rszt vev tbb antropolgus
kollgjtl tmogatva kijelentette, hogy e krds
megvitatshoz semmi szksg a gnek elrngatsra.
Mint mondta, nem gnekrl, hanem trsas
magatartsmintkrl beszl. Nem egy kollgja pedig
kifejezetten feszengett a gn sz hallatn. Prbltam
meggyzni az eladt, hogy ppen volt az, aki a gneket
elrngatta, anlkl hogy magt a szt kiejtette volna a
szjn. s pontosan ez az, amit e helytt is hangslyozni

akarok. Nem beszlhetnk a rokonszelekcirl vagy a

darwini szelekci brmely ms formjrl anlkl, hogy a
gneket el ne rngatnnk. Pusztn azzal, hogy a
rokonszelekcirl mint a trzsi hzassgi rendszerek
kztt mutatkoz klnbsgek egyik lehetsges
magyarzatrl elmlkedett, antropolgusom ha
kimondatlanul is elrngatta a gneket fejtegetseiben.
Tulajdonkppen kr, hogy ezt nem kimondva tette, mert
akkor flmrhette volna, milyen risi problmk merlnek
fel rokonszelekcis hipotzisnek mltbeli vonatkozsaival
kapcsolatban. Vagy a szban forg, tbbfrjsgben l
trzseknek kellett hossz vszzadokon t rszleges
genetikai elszigeteltsgben, sajtos krlmnyek kztt
lnik, vagy a termszetes szelekcinak kellett elsegtenie
olyan gnek ltalnos elterjedst, amelyek valamifle
sszetett feltteles stratgit programoznak be. Paradox
mdon, ezen a szeminriumon n kpviseltem a
legkevsb
genetikai
determinista
elveket
a
viselkedssel
kapcsolatosan.
m
azzal,
hogy
ragaszkodtam a rokonszelekcis elmlet genetikai
termszetnek kimondshoz, alighanem a tipikus
genetikai determinista sznben tntem fl, akinek a gn a
rgeszmje. A trtnet jl szemllteti e fejezet f
mondanivaljt: ha szembe mernk nzni a darwini
szelekci alapveten genetikai termszetvel, knnyen az
az igaztalan vd rhet bennnket, hogy az rkldst
tlhangslyoz mdon kzeltnk az egyedfejlds
folyamathoz.
A biolgusok kztt is gyakorta felbukkan az effajta

eltlet a gnek nylt emltsvel kapcsolatban,

amennyiben valamilyen egyedszint mellbeszlssel is
meg lehet oldani a dolgot. Az a kijelents, hogy az X
viselkeds gnjei elnybe kerlnek az X viselkeds
hinynak gnjeivel szemben, nmileg naiv s
tudomnytalan mellkzt kapott. Ugyan mifle bizonytkunk
van az ilyen gnek ltre? Hogy merszel valaki gneket
elrngatni pusztn azrt, hogy elmlett knyelmesen
kifejthesse? Sokkal elfogadhatbban hangzik, ha azt
mondjuk: Azok az egyedek, amelyeknl az X viselkeds
megnyilvnul, rtermettebbek, mint azok, amelyeknl nem.
Mg ha egy ilyenfajta llts nincs is bizonytva, valsznleg
mindenki elfogadja mint megengedhet spekulcit.
Jelentsben azonban a ktfle megfogalmazs
tkletesen egyenrtk. A msodik semmi olyat nem
fejez ki, amit az els ne fejezne ki mg vilgosabban. m
aki szreveszi a kt megfogalmazs egyenrtksgt, s
kntrfalazs nlkl mer beszlni valamely adaptv jelleg
gnjeirl, a genetikai determinizmus vdjt zdtja sajt
fejre. Nagyon remlem, hogy sikerlt bebizonytanom: ez
az igaztalan vd egy egyszer flrertsbl tpllkozik. A
gnszelekcionizmust a termszetes szelekci egyik
sszer s ltalnosthat trgyalsmdjt egyesek
sszekeverik a genetikai determinizmussal az
egyedfejlds egyik szlssges rtelmezsvel. Aki
vilgosan tltja az adaptv jellegek ltrejttnek rszleteit,
kimondva vagy kimondatlanul, de szinte biztosan a
gnekkel hozza sszefggsbe azokat, mg ha hipotetikus
gnekkel is. Mint azt e knyvben ki fogom mutatni, nagyon

sok rv szl amellett, hogy a darwini funkcionlis

megkzelts genetikai httert ne csupn implicit alakban
trgyaljuk, hanem igenis tegyk explicitt. Mdunk nylhat
ezltal bizonyos gyakori tvedsek elkerlsre (235).
Pesze ha ebben a szellemben cseleksznk, esetleg azt a
tkletesen tves benyomst kelthetjk, hogy a gnektl s
a mai zsurnalisztikai kztudatban hozzjuk kapcsold
mitikus kpzetektl rabul ejtett megszllottak vagyunk.
Semmi sem ll azonban tvolabb, vagy legalbbis
semminek sem szabad tvolabb llnia tlnk, mint annak a
determinizmusnak, amely az egyedfejldst merev, egy
vgnyon
halad
folyamatknt
fogja
fel.
A
szociobiolgusok szemlyes meggyzdsk szerint
persze vagy genetikai deterministk, vagy nem, mint ahogy
lehetnek rasztafarinusok, shakerek vagy marxistk. De
ennek semmi kze sincs ahhoz a tnyhez, hogy a
termszetes szelekcirl szlva a viselkeds gnjeirl
beszlnek.
E fejezet jobbra azon a feltevsen alapul, hogy a biolgus
kvncsi lehet a magatartsmintk darwini rtelemben vett
funkcijra. Ezzel nem azt akarom mondani, hogy minden
magatartsminta szksgkppen rendelkezik darwini
rtelemben vett funkcival. Lehetsges, hogy szelekcis
szempontbl egy nagy hnyaduk kzmbs vagy ppen
htrnyos azon egyedek szempontjbl, amelyekben
megnyilvnul, s gy nincs klnsebb rtelme annak, hogy
a termszetes szelekci termknek tekintsk. Ha gy ll a
dolog, e magatartsmintkra nem vonatkoztathatk a jelen
fejezetben elsorolt rvek. Tkletesen megengedhet

azonban azt mondani: Engem az alkalmazkods rdekel.

Nem
gondolom,
hogy
mindenfajta
viselkeds
szksgkppen adaptv is egyben, de azokat a
magatartsmintkat szeretnm tanulmnyozni, amelyek
annak tekinthetk. Hiszen azrt, mert mondjuk a
gerinceseket, nem pedig a gerincteleneket tesszk
vizsglat trgyv, mg nem felttlenl hisszk azt, hogy
minden llat gerinces. Ha rdekldsi terletnk az adaptv
viselkeds, nem beszlhetnk vizsglatunk trgynak
darwini evolcijrl anlkl, hogy ne kpzelnnk mg
genetikai htteret. Ha pedig X genetikai httere helyett
knyelmi okokbl X gnjt emlegetjk, csak a
populcigenetika tbb mint fl vszzados, jl bevlt
gyakorlatt kvetjk.
Az mr egszen ms krds, hogy mekkora a
magatartsmintk ama hnyada, amelyet adaptvnak
tekinthetnk; erre a krdsre a kvetkez fejezetben
keresek vlaszt.

3. A tkleteseds korltai
gy vagy gy, ez a knyv jrszt a funkcik darwini
szellemben fogant magyarzatnak logikjval foglalkozik.
Keser tapasztalataim mutatjk, hogy a funkcionlis
magyarzatokban rdekelt biolgust gyakran rik vdak,
s nemegyszer olyan tlfttt hangnemben, amely igencsak
riaszt a tudomnyos, nem pedig ideolgiai vitkhoz
szokott elme szmra (277). E vdak szerint az ilyen
biolgus gy hiszi, hogy minden llat tkletes vagyis

adaptacionista nzeteket vall (136, 228, 229). Lewontin

(230) defincija szerint az adaptacionizmus az evolci
olyanfajta megkzeltse, amely minden klnsebb
bizonytkot nlklzve azt lltja, hogy a szervezetek
morfolgijnak, fiziolgijnak s viselkedsnek minden
vetlete a felmerl problmk adaptv s optimlis
megoldsa. E fejezet els kziratban mg paprra
vetettem ktelyeimet a tekintetben, hogy a sz fenti,
vgletes defincija rtelmben brki is valdi
adaptacionistnak lenne nevezhet. A minap azonban
rbukkantam az albbi sorokra, amelyek paradox mdon
ppen magtl Lewontintl (223) szrmaznak: Az
egyetlen, amiben vlemnyem szerint a biolgiai evolci
minden hve egyetrt, az, hogy gyakorlatilag nincs
tkletesebb dolog, mint egy sajt krnyezetben mkd
l szervezet. A jelek szerint Lewontin azta megjrta a
maga damaszkuszi tjt, gy nem lenne szp tlem, ha t
vlasztanm az adaptacionizmus szszljnak; az elmlt
nhny vben, Goulddal egyetemben, az adaptacionizmus
legelktelezettebb s legelszntabb kritikusaknt lpett fel.
Az adaptacionizmus igehirdetjeknt teht A. J. Caint (47)
idzem meg, aki mindmig h maradt Az llatok
tkletessge cm szellemes s elegns munkjban
foglalt nzeteihez.
Mint taxonmus, Cain (46) hevesen tmadja a taxonmiai
jegyekknt termszetknl fogva nem megbzhat
funkcionlis jellegek s az e tekintetben megbzhat si
jegyek hagyomnyos dichotmijt. Cain slyos rveket
hoz fel amellett, hogy az si, alapszabsbeli jellegek,

pldul a ngylbak tsugar vgtagja vagy a ktltek

fejldsnek vzben zajl szakasza azrt maradtak fenn,
mert funkcionlis jelentsggel brnak, nem pedig azrt
mint azt sokan vlik , mert olyan fejldstrtneti
maradvnyok, amelyektl lehetetlen szabadulni. Ha kt
csoport kzl az egyik valamilyen tekintetben primitvebb
szabs a msiknl, primitv jellege minden bizonnyal
valamilyen kevsb specializlt letmdhoz val sikeres
alkalmazkods,
nem
pusztn
a
tkletlensg
megnyilvnulsa (57. o.). Cain ugyanerre a
kvetkeztetsre jut az gynevezett trivilis jellegekkel
kapcsolatban is, s brlja Darwint, aki szerinte tl knnyen
s, br az els pillantsra meglepnek tnhet, Richard
Owen hatsra elfogadja a funkcinlklisg eszmjt:
Nincs senki, aki az oroszlnklykk cskjairl vagy a fiatal
feketerig pttyeirl felttelezhetn, hogy brmi hasznra
volna az llatnak..., mondja Darwin, ami mg az
adaptacionizmus mai legszlssgesebb brli szmra
is mersz kijelentsnek tnhet. Az id a jelek szerint az
adaptacionistkat igazolja, abban az rtelemben
legalbbis, hogy bizonyos esetek kapcsn jra meg jra
killjk a gnyoldsok prbjt. Cain nnepelt
Shepparddal s kvetikkel kzs munkjt, amely a
ligeti csiga (Cepaea nemoralis) hznak svozottsgban
mutatkoz polimorfizmust* fenntart szelekcis nyomssal
foglalkozik, rszben az a magabiztos kijelents provoklta,
mely szerint nyilvnval, hogy a csiga szmra teljesen
mindegy, egy vagy kt svot visel-e a hzn (48. o.). m
egy trivilis jelleg taln legfigyelemremltbb funkcionlis

magyarzatt Mantonnak a Polyxenus ikerszelvnyessel

kapcsolatos munkjban tallhatjuk. Manton kimutatta,
hogy a Polyxenus egy korbban dsztsknt lert jellege
(s mi lehetne egy dsztsnl haszontalanabb?) a sz
szoros rtelmben az llat letnek tengelye (51. o.).
Az adaptacionizmus mint munkahipotzis, st szinte mint
hitvalls vitathatatlanul sok nagyszer felfedezst inspirlt.
Von Frisch (113), von Hess tekintlyvel s maradisgval
harcba szllva, ellenrz ksrletei rvn kimutatta, hogy a
halak s a mhek kpesek a sznltsra. E ksrleteibe
egybknt tbbek kztt azrt kezdett, mert nem volt
hajland elhinni, hogy a virgok szne minden
clszersget nlklz, legfeljebb az emberi szem
gynyrkdtetst szolglja. Von Frisch eredmnyei
persze nem bizonytjk az adaptacionistk igaznak
ltalnos rvnyt. Minden egyes krds vizsglathoz
annak rdeme szerint, elfogulatlanul kell hozzkezdennk.
Wenner (368) nagy szolglatot tett azzal, hogy
megkrdjelezte von Frischnek a mhek tncnyelvvel
kapcsolatos hipotzist, az krdstl indttatva adta
kzre J. L. Gould (126) von Frisch elmletnek brilins
bizonytst. Ha Wenner adaptacionistbb lett volna, Gould
taln sosem vgezte volna el vizsglatait de Wennerrel
sem fordult volna el, hogy ekkort tvedjen. Akrmelyik
adaptacionista elismerve, hogy Wenner joggal brlta von
Frisch eredeti ksrleti felllsnak hinyossgait
Lindauerhez (232) hasonlan rgtn azt az alapvet
krdst tette volna fel, hogy egyltaln mi okuk van a
mheknek a tncra. Wenner sosem tagadta, hogy a mhek

tncolnak, mint ahogy azt sem, hogy tncuk amint azt von
Frisch lltotta tartalmazza a tpllk irnyra s
tvolsgra vonatkoz sszes informcit. Mindssze
abban nem hitt, hogy a tbbi mh fel is hasznlja a tncbl
szrmaz informcikat. Egy adaptacionistnak sosem telt
volna rme a fenti elkpzelsben, amelynek rtelmben
egy llat ennyire idrabl, de fknt ennyire sszetett s
statisztikailag valszntlen tevkenysgbe kezd s
mindezt a semmirt. Az elmlet azonban mindig ktl
fegyver. Ma mr rlk, hogy Gould elvgezte perdnt
ksrleteit; az pedig csak rm vet rossz fnyt, hogy mg
abban a valszntlen esetben is, ha elg lelemnyesnek
bizonyultam volna hasonl ksrletek kifundlsra, ahhoz
tlsgosan adaptacionista lettem volna, hogy trdjek az
egsszel. Egyszeren tudtam (81), hogy Wennernek nem
lehet igaza!
Az adaptacionista gondolkodsmd amennyiben nem
vak meggyzdst jelent az lettan terletn is szmos
vizsglatra rdemes hipotzisnek adott tpot. Barlow (14)
felismerte annak rendkvli funkcionlis jelentsgt, hogy
az rzkels rendszerei cskkentik a berkez jelek
redundancijt. E felismerse Barlow-t szmos rzkelslettani tny megrtshez s egysges megkzeltshez
segtette hozz. Barlow funkcionlis megkzeltshez
hasonl mdon rhat le a mozgatrendszer, st a
szervezds hierarchikus rendszerei ltalban (84, 148).
Az adaptacionista felfogs nem tud mit mondani az lettani
folyamatok mechanizmusairl; ezekrl csak lettani
ksrletek tjn szerezhetnk ismereteket. Mrtktart

adaptacionista okfejtssel azonban eldnthet, hogy

melyik a leggretesebb, az elsknt megvizsgland a
szmos lehetsges lettani hipotzis kzl.
Igyekeztem rvilgtani, hogy az adaptacionizmusnak
ppgy lehetnek rdemei, mint hibi. E fejezet elsdleges
clja azonban a tkleteseds korltainak szmbavtele
s osztlyozsa mindazon fontos okok elsorolsa,
amelyek
kvetkeztben
az
alkalmazkods
tanulmnyozsba csak kell krltekintssel szabad
belekezdennk. Mieltt a tkleteseds hat korltjt sorban
megneveznm, hrom msik korltrl kell rviden szlnom,
amelyeket ellenttben msokkal jmagam nem tallok
klnsebben meggyznek. Nzzk elsknt a biokmiai
genetika mveli krben manapsg oly vitatott neutrlis
mutcikat, amelyek jra meg jra felbukkannak az
adaptacionizmust r kritikkban, jllehet szerintem a kt
dolognak semmi kze sincs egymshoz. Ha lteznek is
biokmiai szempontbl neutrlisnak mondhat mutcik,
ez csak annyit jelent, hogy az e mutcik ltal a
polipeptidlnc szerkezetben okozott vltozsok nincsenek
hatssal az adott fehrje enzimatikus aktivitsra. A
neutrlis mutcik teht nem vltoztatjk meg az
embrionlis fejlds menett, vagyis egyltaln nem
rendelkeznek fenotpusos hatsokkal legalbbis az
egsz szervezetre vonatkoztatott rtelemben nem. A
neutralizmussal kapcsolatos biokmiai vitk azt az rdekes
s lnyeges krdst jrjk krl, hogy vajon minden
gnhelyettestdsnek vannak-e fenotpusos hatsai. Az
adaptacionizmus vits krdse azonban egszen ms.

Vajon, ha adva van egy elegenden ers fenotpusos

hats, amelyet mr szleltnk, s krdseket is fel tudunk
tenni vele kapcsolatban, van-e okunk flttelezni, hogy e
hats a termszetes szelekci termke? A biokmikusok
neutrlis mutcii tbb mint neutrlisak. Mi, a
makroszkopikus
morfolgival,
fiziolgival
s
viselkedssel foglalkozk egyltaln nem is tekintjk
mutciknak ket. Maynard Smith (255) e szellemben rta a
kvetkezket: Jmagam az 'evolci mrtknek' az
adaptv vltozs mrtkt tekintem. Ebben az rtelemben
pedig egy neutrlis alll helyettestdse nem evolcis
mozzanat... Ha a szervezet egszvel foglalkoz biolgus
bizonyos fenotpusok kztt genetikailag meghatrozott
eltrseket tapasztal, rgtn tudja, hogy nem lehet sz
neutrlis mutcikrl abban az rtelemben, ahogy a
neutralits fogalmt a biokmiai genetika mveli
hasznljk vitik sorn.
Az ilyen esetekben persze beszlhetnk neutralitsrl, csak
ppen a sz egy korbbi vitban hasznlatos rtelmben
(110, 391). Attl, hogy egy genetikai klnbsg fenotpusos
szinten is megnyilvnul, mg lehet neutrlis jelleg. m a
matematikai elemzsek, pldul Fisher (109) s Haldane
(149) szmtsai megmutattk, hogy az ember szubjektv
tlete igencsak megbzhatatlannak bizonyulhat egyes
nyilvnvalan trivilis biolgiai jellegekkel kapcsolatban.
Haldane pldnak okrt bebizonytotta, hogy egy tipikus
populcit flttelezve, mr 1 : 1000 krli, teht igen kicsi
szelekcis nyoms is elegend ahhoz, hogy egy eredetileg
ritka mutci nhny ezer nemzedk alatt a geolgiai

idsklt tekintve teht igen gyorsan vglegesen

rgzljn. gy tnik, hogy a fentebb emltett vita sorn
Wrightot flrertettk (l. albb). Wright (392) nmi zavarral
konstatlta, hogy a nem adaptv jellegek genetikai
sodrds tjn trtn evolcija a Sewall Wright-effektus
nevet viseli. Mint rja, nemcsak azrt volt zavarban, mert
msok mr korbban is kifejtettk ugyanezt az
elkpzelst, hanem azrt is, mert ezt a nzetet n kezdettl
(1929-tl) fogva elleneztem, hangslyozva, hogy a
vletlenszer sodrds nmagban elkerlhetetlenl
leromlshoz s kihalshoz vezet. A ltszlag nem adaptv
taxonmiai klnbsgeket pedig a pleiotrpinak*, illetve
bizonyos esetekben pusztn annak tulajdontottam, hogy
nem ismerjk fel az adott jelleg adaptv jelentsgt.
Wright valban kimutatta, hogy a sodrds s a szelekci
finom elegye mikppen eredmnyezhet magasabb fok
alkalmazkodst, mint a szelekci egymagban (39-40. o.).
A tkleteseds egy msik felttelezett korltja az
allometrival* (191) kapcsolatos. Lewontin (230) rja: A
szarvasok hmjeinl az agancs mrete nem a testmrettel
arnyosan, hanem annl gyorsabb temben nvekszik... gy
a nagyobb test szarvashmeknek testkhz kpest
arnytalanul nagy az agancsuk. A nagy test szarvasok
klnsen nagy agancsnak teht szksgtelen brmifle
alkalmazkodssal kapcsolatos szerepet tulajdontanunk.
Lewontinnak ebben igaza van, n azonban hadd
fogalmazzak mskppen. Az megfogalmazsa ugyanis
azt a benyomst keltheti, hogy az allometrikus konstans

rktl fogva adott, lland rtk. m ami az egyik

idskln lland, egy msik idskln vltoz is lehet. Az
allometrikus konstans az embrionlis fejlds egyik
paramtere, s mint minden ilyen paramterben, ebben a
konstansban is mutatkozhat genetikai vltozatossg
kvetkezskppen meg is vltozhat az evolci sorn (63).
Lewontin felfogsa tulajdonkppen analg a kvetkez
gondolatmenettel: kzismert tny, hogy minden femlsnek
van foga, ennlfogva a fogak ltnek a femlsk
esetben nem kell semmifle adaptiv szerepet
tulajdontanunk. m amit Lewontin valjban mondani
szndkozott, az alighanem a kvetkez.
A szarvasoknl egy olyan egyedfejldsi mechanizmus
alakult ki, amelyben az agancsok nvekedse a
testmrethez viszonytva allometrikus, s egy bizonyos
allometrikus konstanssal jellemezhet. Nagyon valszn,
hogy a fejlds eme allometrikus rendszere olyan
szelekcis nyomsok hatsra alakult ki, amelyeknek
semmi kzk sincs az agancs trsas funkciihoz.
Elkpzelhet, hogy ez az allometrikus rendszer jl sszefrt
a megelz egyedfejldsi folyamatokkal, mbr ennek
mdjt nem rthetjk meg mindaddig, amg jobban meg
nem ismerjk az embriolgiai folyamatok biokmiai s
sejtbiolgiai rszleteit. Lehet, hogy a nagy test szarvasok
klnlegesen nagymret agancsbl fakad etolgiai
kvetkezmnyek szelekcis hatssal brnak, de ezt a
szelekcis nyomst fontossgban valsznleg messze
fellmljk azok az egyb szelekcis nyomsok, amelyek a
rejtett embriolgiai rszletekkel kapcsolatosak.

Williams (379, 16. o.) egy olyan elmleti fejtegetshez hvta

segtsgl az allometrit, amely az ember megnvekedett
agymrethez vezet szelekcis nyomsokkal foglalkozik.
E munkjban flvetette, hogy ebben a folyamatban a
szelekci elsdleges clpontja a korai, elemi szint
gyermekkori tanthatsg volt. A szelekci a verblis
kpessgek lehet legkorbban val megszerzse
irnyban hatott, s a nagyagy fejldsre gyakorolt
allometrikus hatsa rvn olyan populcikat hozhatott
ltre, amelyekben esetenknt akr egy Leonardo rtelmi
szintjn ll egyed is felbukkanhatott. Williams azonban az
allometria jelensgben nem az adaptv magyarzatok
elleni fegyvert ltta. Az embernek az az rzse tmad, hogy
sajt, a nagyagyi hipertrfival kapcsolatos elmlete irnt
joggal volt kevsb lojlis, mint a mve befejezseknt, egy
sznoki krdsben megfogalmazott alapelv irnt: Vajon
nem sszer-e a flttelezs, hogy az emberi tudat
megismerst nagymrtkben elrelendten, ha tudnnk,
mi clt szolgl a tudat maga?
Amit az allometrival kapcsolatban elmondtam, rvnyes a
pleiotrpira is, arra a jelensgre, amikor egyetlen gn
egynl tbb fenotipusos hatssal rendelkezik. A pleiotrpia
amely mr a Wrighttl vett idzetben is felbukkant a
harmadik a tkleteseds flttelezett korltai kzl,
amelyekkel szeretnk leszmolni, mieltt sajt listmra sort
kertenk. Nmi zavart kelthet, hogy abban a vitban,
amellyel e helytt foglalkozom ha ugyan lehet itt vitrl
beszlni , a pleiotrpit mindkt tbor felhasznlhatja
fegyverknt. Fisher (109) okoskodsa szerint igencsak

valszntlen, hogy egy gn fenotipusos hatsai kztt akr

csak egyetlen neutrlis hats is elforduljon; mg sokkalta
valszntlenebb teht, hogy egy gn sszes pleiotrop
hatsa neutrlis legyen. Lewontin (230) viszont kifejtette,
hogy a jellegekben mutatkoz vltozsok kzl nagyon sok
a pleiotrop gnmkds, nem pedig a jellegre kzvetlenl
hat szelekci eredmnye. A rovarok Malpighi-csveinek
srga sznre nmagban nem hathat termszetes
szelekci, mivel ezt a sznt soha nem ltja msik llat. A
csvek szne valsznleg a vrs szempigment
metabolizmusbl fakad pleiotrop kvetkezmny, amely
viszont mr adaptv jelentsg lehet. E ktfle
megkzelts kztt tulajdonkppen nincs valdi ellentt.
Fisher egy genetikai mutcira, Lewontin pedig egy
fenotipusos jellegre gyakorolt szelektv hatsrl beszl;
ebben az esetben teht pontosan ugyanarrl a
klnbsgttelrl van sz, amellyel jmagam ltem a
neutralits
biokmiai
genetikai
rtelmezsvel
kapcsolatban.
Amit Lewontin mond a pleiotrpirl, sszefggsbe
hozhat egy msik dologgal, amit hol a termszet
varratvonalainak, hol az evolci fenotipusos
egysgeinek nevez. Ezek meghatrozsa mint ksbb
ltni fogjuk problematikus. Bizonyos esetekben egy gn
ketts hatsa elvileg sztvlaszthatatlan; a kt hats
ugyanazon dolog kt klnbz oldala, ahogy a Mount
Everestnek is ktfle neve hasznlatos aszerint, hogy
ppen melyik oldalrl nzzk. Amit a biokmikus
oxignszllt molekulaknt tart szmon, azt az etolgus

akr vrs sznanyagnak is tekintheti. A pleiotrpinak van

azonban egy rdekesebb formja is, amikor egy mutci
kt fenotipusos hatsa tkletesen elklnthet. Egy
gnvltozat (allljaival szembeni) fenotipusos hatsa nem
pusztn az illet gnre jellemz tulajdonsg, hanem attl is
fgg, hogy a hats milyen embriolgiai krnyezetben
jelentkezik. Ennlfogva egy mutci fenotipusos hatst
egyb mutcik nagyon sokflekppen befolysolhatjk;
ezen a jelensgen nyugszik tbb alapvet elmlet, kztk
Fisher (108) elmlete a dominancia* evolcijrl,
Medawar s Williams (267, 378) az regedsrl,
valamint Hamilton (157) az Y-kromoszma inert jellegt
illeten. Szempontunkbl mindebben az az rdekes, hogy
ha egy mutci kt hatsa kzl az egyik elnys, a msik
htrnyos, a szelekci minden tovbbi nlkl elnyben
rszesthet olyan mdost gneket*, amelyek elklntik
egymstl a kt hatst, avagy a htrnyos hatst gyengtik,
az elnyst viszont felerstik. Lewontin a gnmkdst,
ahogy az allometrit is, tlsgosan statikus mdon fogja fel,
s a pleiotrpit mint a gn tulajdonsgt kezeli ahelyett,
hogy a gn s annak (megvltoztathat) embriolgiai
krnyezete kztti klcsnhatsnak tekinten.
Ezzel elrkeztem odig, hogy kifejtsem a naiv
adaptacionizmussal kapcsolatos kritikmat, vagyis
hozzlssak a tkleteseds korltairl sszelltott listm
tteles ismertetshez. Ez a lista sokban hasonlt Lewontin
s Cain, Maynard Smith (258), Oster s Wilson (281),
Williams (379), Curio (74) s msok listihoz. Mindezek

kztt tulajdonkppen sokkal nagyobb az tfeds, mint az

a mostanban megjelent brlatok polemizl hangneme
alapjn vrhat volna. Nem szndkozom konkrt
esetekkel foglalkozni, kivve, ha pldkra lesz szksgem.
Mint arra Cain s Lewontin is rmutatott, semmi
klnsebb haszon nem szrmazik abbl, ha vltig azon
tprengnk, mifle elnyeik szrmazhatnak bizonyos
llatoknak
bizonyos
furcsa
megnyilvnulsaikbl.
Szempontunkbl jelen esetben az a jval alapvetbb
krds br fontossggal, hogy a termszetes szelekci
elmlete milyen flttelezsekre jogost fel. Az n listmon
a tkleteseds els korltja teljesen kzenfekv, az
alkalmazkodssal foglalkoz szerzk legtbbje emltst
tesz rla.

Az ideltoldsbl add korltok

Azok az llatok, amelyek ma krlvesznek bennnket,
mr szinte bizonyosan elavultak, vagyis olyan gnek
irnytsa alatt fejldtek ki, amelyek mg egy korbbi
idszakban,
ms
krnyezeti
viszonyok
kztt
szelektldtak. E hats jellemzsre Maynard Smith (255)
egy egzakt mennyisget is definil eltoldsi teher nven.
Ezzel sszefggsben Nelsont idzi (258), aki kimutatta,
hogy a szulk br rendszerint egyetlen tojst tojnak , ha
mg egy tojst csempsznk aljuk, kt fikt is kpesek
kiklteni s flnevelni. Ez a jelensg bizony furcsn kilg
Lack optimlis fszekalj mrettel kapcsolatos elmletbl;
Lack (213) maga nem is habozott az ideltolds sncai
mg hzdni. gy rvelt egybknt teljesen elfogadhat

mdon , hogy a szulk egyetlen tojsnyi fszekalja egy

olyan idszakban alakult ki, amikor a mostaninl kevesebb
tpllk llt rendelkezskre; azta pedig mg nem telt el
elegend id ahhoz, hogy a mai, megvltozott
viszonyokhoz idomuljanak.
Egy hipotzis ilyenfajta, post hoc megmentse knnyen
magra vonhatja a megcfolhatatlansg vdjt; n
azonban az ilyen vdakat destruktvaknak, majdhogynem
nihilistknak vlem. Vgl is nem a parlamentben vagy a
brsgon vagyunk, hogy a darwinizmus vdelmezinek
igyekeznik kellene felrlni ellenfeleik ellenllst. A
darwinizmus kisszm valdi ellenzjnek kivtelvel
akik aligha olvassk el ezt a knyvet mindannyian
ugyanazon az oldalon llunk; s darwinistk lvn, alapjban
vve egyetrtnk abban, hogyan is kezeljk az let
szervezettsgt s komplexitst magyarz egyetlen
mkdkpes elmletet. Mindannyian meg akarjuk tudni,
hogy a szulk mirt raknak egyetlen tojst, noha kettt is
rakhatnnak; ezt a jelensget teht semmi rtelme
tmadsi felletknt rtkelni. Lehet, hogy Lack post hoc
mdon jrt el, amikor segtsgl hvta az ideltolds
elmlett, m ezt felttlenl elfogadhat s ksrletileg is
ellenrizhet mdon tette. Ktsgtelen persze, hogy ms
lehetsges magyarzatok is vannak, amelyek nmi
szerencsvel szintn ellenrizhetk ksrletek tjn.
Tkletesen igaza van Maynard Smithnek abban, hogy fl
kell adnunk a defetista (349) s ellenrizhetetlen, a
termszetes szelekci mr megint eltolta a dolgot
magyarzatot mint vgs menedket ha msrt nem, a

minl egyszerbb kutatsi stratgia rdekben. Lewontin

(229) lnyegben ugyanezt fejti ki: Bizonyos rtelemben
teht
a
biolgusoknak
a
legszlssgesebb
adaptacionista elveket kell kvetnik, mivel az egyb
lehetsgek br sok esetben vitathatatlanul jl
hasznlhatk

egyes
esetekben
teljesen
ellenrizhetetlenek.
De trjnk vissza maghoz az ideltoldsi effektushoz.
Mivel a mai ember szmos llat s nvny termszetes
krnyezett drasztikusan megvltoztatta, s tette ezt a
szoksos
evolcis
mrtkkel
mrve
szinte
elhanyagolhatan rvid id alatt, alighanem szmthatunk
arra, hogy gyakran tallkozunk anakronisztikus
alkalmazkodsi formkkal. A sn sszegmblydse mint
a ragadozk elleni vdekezs eszkze sznalmasan
keveset r az autk tmadsaival szemben.
Hozz nem rtk gyakran rjk fel neknk a mai ember
viselkedsnek ltszlag maladaptv, az alkalmazkods
hinyossgra vall vonsait pldul az rkbefogadst
vagy a fogamzsgtlst , s kihvan vgjk oda: Na ezt
magyarzztok meg az nz gnekkel, ha tudjtok!
Lewontin, Gould s msok joggal lltjk, hogy ha az ember
elg
tallkony,
e
jelensgek
magyarzatra
elvarzsolhat a kalapjbl valami jl hangz
szociobiolgiai okfejtst. Velk s Cainnel egyetemben
gy gondolom azonban, hogy az emltett kihv kritikk
ilyetn megvlaszolsa mltatlan feladat, s nemegyszer
hatrozottan kros lehet. Az rkbefogads s a
fogamzsgtls csakgy, mint az olvass, a matematika,

avagy a stressz okozta betegsgek egy olyan llatfajjal

kapcsolatos jelensgek, amely teljesen ms krnyezetben
l, mint amelyben gnjei eredetileg kivlogatdtak. Egy
mestersges vilgban val viselkeds adaptv
jelentsgre nincs mirt rkrdezni; s br a buta krds
buta vlaszt rdemel, blcsebb, ha egyltaln nem
vlaszolunk, csupn megmagyarzzuk, mirt nem.
rdemes itt egy olyan analgit felhoznom, amelyet R. D.
Alexandertl hallottam. A lepkknl megfigyelhet, hogy
belereplnek a gyertyalngba, s ennek semmi kze sincs
sszestett rtermettsgkhz. A gyertya eltti idkben egy
apr fnyforrs a sttben kt dolgot jelenthetett: vagy egy
optikailag pontszer gitestet, vagy egy barlangbl vagy
egyb zrt trbl kivezet nylst. Az utbbi lehetsg
pedig
rgtn magyarzatot ad
a
fnyforrs
megkzeltsnek
tllsi
rtkre. Az
elbbi
lehetsgnek szintn van jelentsge a fennmarads
szempontjbl, de csak kzvetettebb rtelemben (112).
Sok rovar irnytnek hasznlja az gitesteket. Mivel
gyakorlatilag vgtelen messzesgben vannak, optikailag
pontszerek, s a bellk kiindul fnysugarak
prhuzamosak. Az a rovar teht, amelyik llandan e
sugarakkal mondjuk 30-os szget bezr irnyban repl,
biztos lehet abban, hogy egyenes vonalban halad. m a
nem pontszer fnyforrsbl kiindul sugarak nem
prhuzamosak, s a fenti elv szerint viselked rovar (ha tja
hegyesszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban
replve mindinkbb megkzelti a fnyforrst, avagy (ha
tja tompaszget zr be a fnysugarakkal) csavarvonalban

tvolodik a fnyforrstl, illetve (ha tja pontosan

derkszget zr be a fnysugarakkal) krplyra tr a
fnyforrs krl. A gyertyalngba zuhan rovarok
kamikazereplse teht nmagban nem br adaptv
jelentsggel; az elbb vzolt felttelezs rtelmben egy
clszer viselkeds, nevezetesen a vgtelen tvolsgnak
tekintett
fnyforrs
alapjn trtn
navigci
mellktermke. Valaha ez a mdszer mg biztonsgos volt
a rovarok szmra, ma viszont mr nem az, s knnyen
lehet, hogy a szelekci jelen pillanatban is dolgozik e
viselkeds mdostsn. (Lehet, de nem biztos. A
szksges vltoztatsok kltsge esetleg arnytalanul
nagy a vrhat elnykhz kpest. Elkpzelhet, hogy azok
a lepkk, amelyek megfizetik a gyertyagitest
klnbsgttel kpessgnek rt, vgs soron mgis
kevsb lesznek majd sikeresek, mint azok a trsaik,
amelyek nem lnek e kltsges megklnbztetssel,
inkbb elfogadjk a kamikazerepls csekly kockzatt
errl bvebben a kvetkez fejezetben.)
s ezzel egy olyan krdshez rkeztnk, amely
nehezebben ragadhat meg, mint maga az ideltoldsi
hipotzis. Ez a krds amelyrl egybknt mr tettem
emltst abban ll, hogy az llatok mely tulajdonsgait
tekintsk a magyarzni kvnt egysgeknek. Lewontin
(230) szavaival: Melyek az evolci dinamikjnak
'termszetes' varratvonalai? Hogyan helyezhet el a
fenotpus az evolci egszben? Melyek az evolci
fenotpusos egysgei? A gyertyalnggal kapcsolatos
paradoxon mindssze a lepkk viselkedsnek

jellemzsre vlasztott megkzeltsi mdbl fakadt. gy

tettk fel a krdst: Mirt replnek bele a lepkk a
gyertyalngba? s kifogtunk magunkon. Ha a szban
forg viselkedst mskppen kzeltettk volna meg, s
inkbb azt krdeztk volna: Mirt zr be a lepkk replsi
tvonala mindig meghatrozott szget a fnysugarakkal (s
replnek a lepkk emiatt csavarvonalban a fnyforrs fel,
ha a fnysugarak trtnetesen nem prhuzamosak)?
akkor kevsb jttnk volna zavarba.
Nzznk most meg egy komolyabb pldt, a frfiak
homoszexualitst. Az a jelensg, hogy a frfiak egy el
nem hanyagolhat kisebbsge nem az ellenkez nemmel,
hanem sajt nemnek tagjaival ltest szexulis
kapcsolatot, kemny dinak tnik mindenfajta egyszer
darwini megkzelts szmra. Egy magnton terjesztett,
homoszexulisoknak rt pamflet amelynek egy pldnyt
a szerz elzkenyen megkldte nekem nmileg
sznokias cmben gy foglalja ssze a problmt: Mirt
vannak homokosok? Mirt nem tntette el a
homokosokat az evolci mr sok milli vvel ezeltt? A
pamflet szerzje szerint ennek a krdsnek akkora a
jelentsge, hogy az let darwini felfogst mint olyant,
komolyan veszlyezteti. Trivers (354), Wilson (385, 386) s
klnskppen Weinrich (366) szmos vltozatt
megvizsglta annak az eshetsgnek, hogy a
homoszexulis egyedek a trtnelem egy korbbi
idszakban gyakorlatilag a mhek steril dolgozihoz
hasonl szerepet tltttek be: vagyis a rokonokrl val
gondoskods rdekben lemondtak a szaporodsrl. n

szemly szerint nem tallom klnsebben sszernek ezt

a magyarzatot (302), legalbbis nem inkbb, mint a
besurran hm-elmletet. Ez utbbi szerint a
homoszexualits egyfajta alternatv hm taktika a
nstnyekkel val prosods rdekben. Egy olyan
trsadalomban, amelyben a dominns hmek hremet
tartanak, egy dominns hm inkbb megtr egy
homoszexulisknt szmon tartott hmet, mint egy nyltan
heteroszexulisat. Ily mdon teht egy msklnben
alrendelt hm hozzjuthat a szmra tilalmas
nstnyekhez.
A besurran hm-hipotzist nem mint hitelt rdeml
magyarzatot hoztam fel; pusztn azt igyekeztem
szemlltetni ltala, hogy milyen knnyen kiagyalhatk s
ugyanakkor milyen kevss meggyzek az effajta
magyarzatok. [Lewontin (230) ugyanezt a didaktikai
fogst
alkalmazta
a
Drosophila
ltszlagos
homoszexualitsnak magyarzatban.] n azonban
valami egszen msra s sokkal fontosabbra akarok itt
kilyukadni: jra csak arra, hogy mikppen nyljunk ahhoz a
fenotpusos jelleghez, amelyet magyarzni kvnunk.
A homoszexualits nyilvnvalan csak akkor jelenthet
gondot a darwinistk szmra, ha a homoszexulis s
heteroszexulis egyedek kztti klnbsgnek genetikai
sszetevje is van. Br az erre utal bizonytkok nem tl
meggyzek (366), gondolatmenetnk vgigvitele
rdekben most mgis tegyk fel, hogy a jelensgnek van
genetikai httere. Akkor viszont flmerl a krds:
vgeredmnyben mit jelent az, hogy a klnbsgnek van

genetikai sszetevje illetve, kznapi nyelven szlva,

hogy a homoszexualitsnak van (egy vagy tbb) gnje?
Nem is annyira a genetikbl, mint inkbb a logikbl
kvetkezik az az alapvet igazsg, hogy egy gn
fenotpusos hatsnak mint koncepcinak csak akkor van
rtelme, ha ezt a hatst pontosan meghatrozott krnyezeti
tnyezkkel sszefggsben vizsgljuk a krnyezetbe
jelen esetben a genom* sszes tbbi gnjt is belertve.
Ami egy adott X krnyezetben A gnje, lehet, hogy Y
krnyezetben B gnjnek bizonyul. Semmi rtelme teht
egy adott gn abszolt, a krnyezettl fggetlen fenotpusos
hatsrl beszlni.
Mg ha volnnak is olyan gnek, amelyek jelen
krnyezetnkben
homoszexulis
fenotpust
eredmnyeznek, ez nem jelenti azt, hogy egy msfajta
krnyezetben mondjuk pleisztocn kori seink
krnyezetben ugyanezt a fenotpusos hatst hoztk
volna ltre. Ami mai krnyezetnkben a homoszexualits
gnje, a pleisztocn idszakban valami egszen ms
dolog gnje is lehetett. Ebben az esetben teht az
ideltoldsi effektus egy specilis formjnak a
lehetsgvel kell szmolnunk. Elkpzelhet, hogy az a
fenotpus, amelyet magyarzni igyeksznk, egy korbbi
krnyezetben mg csak nem is ltezett, jllehet a gnje
mr megvolt. A szoksos rtelemben vett ideltoldsi
effektus, amellyel korbban foglalkoztunk, a megvltozott
szelekcis nyomsokban megnyilvnul krnyezeti
vltozsokbl ered. Ezt most azzal a finomtssal
egsztettk ki, hogy a krnyezeti vltozsok a magyarzni

kvnt fenotpusos
megvltoztathatjk.

jellegnek

termszett

is

Trtneti korltok
A sugrhajtm azrt vltotta fel a propellert, mert a
legtbb tekintetben jobb volt annl. Az els sugrhajtm
tervezi mg teljesen tiszta rajzlappal kezdtk. m
kpzeljk el, mire jutottak volna, ha arra knyszerlnek,
hogy els sugrhajtmvket egy mr meglv propelleres
motorbl egyszerre csak egy alkatrszt megvltoztatva,
anyrl anyra, csavarrl csavarra, szegecsrl szegecsre
fejlesszk ki. Az sszelltott sugrhajtm bizony furcsa
masinria lett volna. Nehz elkpzelni, hogy egy effajta
evolcis technikval megtervezett replgp kpes
lenne felszllni. m hogy biolgiai analginkat
megvonhassuk, be kell vezetnnk mg egy korltot.
Nevezetesen, hogy nemcsak a vgtermknek kell tudnia
replni, de az sszes hozz vezet termknek is; emellett
fejlettsgben minden kztes termknek tl kell haladnia
eldjt. Ebbl a nzpontbl szemllve nemcsak az nem
vrhat el az llatoktl, hogy tkletesek legyenek, de mg
az is csoda, hogy egyltaln mkdnek.
Az llatok Heath Robinson [illetve Rube Goldberg-Gould
(130)]-fle jellegei mr nem tlhetk meg olyan
egyrtelmen, mint azt az elz bekezds alapjn
gondolhatnnk. E jellegek egyik jl ismert pldja
amelyre J. D. Currey professzor hvta fel a figyelmemet a
visszatr ggeideg (n. laryngeus recurrens). Az emlsk
klnsen a zsirf esetben az agy s a ggef kztti

legrvidebb t semmikppen sem az aorta hti oldala

mentn vezet; a visszatr ggeideg mgis ezt az utat
kveti. Valszn, hogy valaha, az emlsk tvoli seiben a
szban forg ideg kiindulstl a clszervig mg valban
az aorta hti oldala mentn vezetett a legrvidebb t. A
nyak megnylsval ez az t kerltt vlt; az ideg
azonban ennek dacra tovbbra is az aorta hti oldala
mentn haladt, s fokozatosan megnylt, minthogy a
megnyls egyes lpsei nem ignyeltek tl nagy
befektetst. Egy alapvet mutci ugyan mg
megvltoztathatta volna az ideg plyjt, de csak a korai
embrionlis folyamatok fejtetre lltsa rn. Ha egy
ltnoki kpessg isteni tervez a devonban megsejtette
volna a zsirf eljvetelt, taln mskppen vlasztotta volna
meg az ideg tjt kialakt embrionlis folyamatokat. A
termszetes szelekci azonban nem rendelkezik ltnoki
kpessgekkel. Mint azt Sydney Brenner megjegyezte, a
termszetes szelekcitl nem vrhatjuk el, hogy csak azrt
rszestsen elnyben egy elnytelen mutcit a
kambriumban, mert az a krtakorban majd mg jl jhet.
A flszegsz halak, pldul a nyelvhal klsejt mintha
Picasso tltte volna ki: testk furcsn floldalas, mindkt
szemk a fej ugyanazon oldalra kerlt; meghkkenten
szemlltetik a tkleteseds trtneti korltjt.
Fejldstrtnetk oly mlyen bevsdtt anatmiai
felptskbe, hogy pldjukkal taln mg a vallsos
fundamentalistknak is a torkukra forraszthatnnk a szt.
Lnyegben ugyanez mondhat el egy msik furcsa
jelensgrl is, nevezetesen, hogy a gerincesek szembe a

retina mintegy fordtva pl be. A fnyrzkeny fotocellasejtek ugyanis a retina bels oldaln helyezkednek el, gy a
fnynek keresztl kell hatolnia a retina huzalozsn s
ekzben elkerlhetetlenl veszt intenzitsbl , mieltt
elrn ezeket a sejteket. Alighanem ssze lehetne lltani a
mutciknak egy hossz sorozatt, amely vgl olyan szem
kialakulst eredmnyezn, amelyben a retina ahogy a
lbasfejeknl is a megfelel irnyba nz, s gy
vgeredmnyben nmileg jobb hatsfokkal mkdik. Egy
ilyen vltozs azonban felbortan az embrionlis
folyamatokat, s emiatt a kzbees mdosulatok a
termszetes szelekciban ersen htrnyos helyzetbe
kerlnnek a rivlis, hevenyszett vltozattal szemben
amely egszen jl elltja feladatt. Jl mondta Pittendrigh
(289), hogy az adaptv szervezds hevenyszett munka
szedett-vedett dolgokbl, amik a lehetsg bekszntekor
ppen kznl vannak. Az adott szervezds
ltjogosultsga pedig nem elzetesen, hanem csak utlag,
a termszetes szelekci rvn igazoldhat be. (Az
sszeeszkblssal kapcsolatban l. mg Jacob
munkjt: 192.)
Sewall Wright (390) adaptv felletknt emlegetett
metaforja ugyanezt a felfogst tkrzi: a szelekci a
loklis optimumokat llandan elnyben rszestve tereli az
evolcit a vgeredmnyben tkletesebb, globlisabb
optimumok fel. Wrightnl nagy s mint rja (392),
nmikpp flrertett hangslyt nyer a genetikai sodrds,
amely lehetv teszi a szrmazsi sorok szmra, hogy
kibjva a loklis optimumok szortsbl, egyre jobban

megkzeltsk azt, ami az ember szemben az optimlis

megoldsnak tnik. Ez a felfogs rdekes kontrasztot alkot
Lewontin (230) vlemnyvel, aki a sodrdst az
alkalmazkods egy alternatvjnak nevezi. m ppen
gy, mint a pleiotrpia esetben, valjban itt sincs sz
ellentmondsrl. Lewontinnak igaza van abban, hogy a
vals populcik vges volta vletlenszer gngyakorisgvltozsokhoz vezet, gy a szaporods szempontjbl
kevsb sikeres genetikai kombincik bizonyos
valsznsggel rgzlhetnek a populcikban. Msfell
azonban az is tny, hogy amennyiben a loklis optimumok
hatrt szabnak a tkletessg elrsnek, annyiban a
sodrds e hatr tlpst segtheti (216). Furcsa mdon
teht a termszetes szelekci gyenglse elmletileg
nvelheti annak valsznsgt, hogy egy szrmazsi sor
vgl eljut az optimumhoz. Miutn nem rendelkezik
elreltssal, a termszetes szelekci nmagban
legalbbis bizonyos rtelemben a tkleteseds ellen
hat: a Wright-fle adaptv felleten a fenotpusokat a kisebb
dombok tetejn tartja. A vlgyeken val tkels s a
magasabb cscsokra val felkapaszkods akkor vlik
lehetsgess, amikor az ers szelekcit bizonyos
idszakokban gyengbb szelekci s a sodrds vltja fel.
Ha teht az adaptacionizmusrl mindenkppen vitt
akarunk nyitni, mindkt tbor mindkt oldalon
felsorakozhat.
rzsem szerint valahol itt van annak a tnyleges
ellentmondsnak a kulcsa, amelyet ebben a trtneti
korltokkal foglalkoz rszben boncolgattam. A

sugrhajtm analgija azt sugallja, hogy az llatokat

rgtnzsekbl
sszefrcelt,
sznni
val
szrnyszlttekknt kell felfognunk, amelyek telis-tele
vannak rg elavult, groteszk flmegoldsokkal. Hogyan
egyeztessk ssze ezt az egybknt sszer felfogst a
vadsz geprd flelmetes nagyszersgvel, a sarls
fecske aerodinamikai szpsgvel, vagy a levlbogarak
vgletekig kifinomult lczsi kpessgvel? s mg
ezeknl a pldknl is mlyebb benyomst gyakorolhat
rnk az a nagyfok sszhang, amely ugyanazon problmk
klnbz, konvergens megoldsai kztt mutatkozik,
pldul az ausztrliai, dl-amerikai s vilgi emlsk
krben. Ahogy Cain (46) rja: ...ez idig Darwin s msok
nyomn azt hittk, hogy nincs olyan tkletes konvergencia,
amely megtveszthet bennnket, majd olyan eseteket
sorol fel, amikor a legjobb taxonmusok is lpre mentek.
Mind tbb s tbb mintaszeren monofiletikus* eredetnek
hitt llatcsoporttal kapcsolatban merl fel a polifiletikus*
szrmazs gyanja.
m a pldk s ellenpldk sorolsval pusztn a tnyeket
kerlgetjk. Amire szksg van, az a konstruktv
kutatmunka, amely felderti a loklis s globlis
optimumok viszonyt, mgpedig az evolcival
sszefggsben. Hogy megrthessk a termszetes
szelekci mkdst, tanulmnyoznunk kell a kibvkat a
specializci all, hogy Hardy (170) szavaival ljek. Hardy
egybknt a neotnia* jelensgt trgyalja mint a
specializci alli egyik kibvt; n viszont Wrightot

kvetve e tekintetben a sodrds szerept fogom

hangslyozni.
E kibvk egyik, szmunkra alighanem tanulsgokkal
szolgl esete a pillangk Mller-fle mimikrije. Turner
(358) hvta fel a figyelmet arra, hogy a trpusi Amerika
eserdeiben l hosszszrny lepkk (Danaisz-lepkk,
tarkalepkk, fehrlepkk, medvelepkk) hatfle, egymstl
jl elklnthet riasztmintzatot viselnek, s br e fajok
mindegyike egyetlen, meghatrozott 'mimikri-csoportba'
tartozik maguk a 'csoportok' az amerikai trpusok
majdnem minden lhelyn egytt fordulnak el,
ugyanakkor nem keverednek egymssal... Ha kt mintzat
kztt a klnbsg mr tlsgosan nagy ahhoz, hogy
egyetlen mutci thidalhassa, a konvergencia ltrejtte
gyakorlatilag lehetetlenn vlik, s az egyes
mimikricsoportok korltlan szmban lhetnek egyms
mellett. A Mller-fle mimikri egyike azon ritka eseteknek,
ahol mr kzel llunk egy trtneti korlt teljes genetikai
htternek megismershez, ugyanakkor lehetsget
nyjthat arra is, hogy tanulmnyozzuk a vlgyek
tszelsnek genetikai rszleteit. Ez esetben a vlgy
tszelse abban llna, hogy az egyik lepketpus kivlik
sajt mimikricsoportjbl, s vgl egy msik
mimikricsoport vonzskrben esik csapdba. Br
idevg magyarzatba Turner nem vonja bele a sodrds
jelensgt, elgondolkodtat az a megjegyzse, mely szerint
a vltozkony csnglepke (Zygaena ephialtes) DlEurpban a fehrpettyes lcsnglepkhez (Amata
phegea) hasonult, noha eredetileg a csnglepkk, nvnyi

tetvek stb. Mller-fle mimikricsoportjba tartozott, s az A.

phegea elterjedsi terletn kvl, szak-Eurpban mg
ma is oda tartozik...
Lewontin (229) egy ennl ltalnosabb elmleti szinten gy
fogalmaz: A genetikai sszettelnek, mg ha a
termszetes szelekci erssge vltozatlan is, sokszor
tbbfle alternatv, stabil egyenslyi llapota lehetsges.
Hogy a genetikai sszettel terben az adott populci
ezek kzl melyik adaptv cscsot ri el, teljes egszben a
szelekcis
folyamat
megindulsakor
vgbemen
vletlenszer esemnyektl fgg... Egy plda: az indiai
orrszarvnak egy tlke van, az afrikai orrszarvnak viszont
kett. A tlk a ragadozk elleni vdekezshez val
alkalmazkods jegye; az viszont nem igaz, hogy az indiai
viszonyok kztt egy tlkre, az afrikai viszonyok kztt
pedig kt tlkre lenne szksg. Bizonyos fokig eltr
egyedfejldsi rendszerkbl kvetkezen a kt
orrszarvfaj ugyanazokra a szelekcis erkre nmileg
klnbz mdon vlaszolt. Mindez alapjban vve igaz,
de nem rt megjegyezni, hogy Lewontin ez esetben egy
nem trivilis s r nem is jellemz adaptacionista hibt
kvetett el az orrszarvak tlkvel kapcsolatban. Ha
ugyanis a tlk valban a ragadozk elleni alkalmazkodst
szolgln, tnyleg nehezen volna elkpzelhet, hogy az
zsiai ragadozk ellen egy tlk, az afrikai ragadozk ellen
viszont kt tlk nyjt hathatsabb vdelmet. m ha s ez
ltszik valsznbbnek az orrszarv tlke a fajon belli
kzdelem s megflemlts eszkze, akkor knnyen
elfordulhat, hogy egy egytlk orrszarv htrnyos

helyzetbe kerlne az egyik kontinensen, egy kttlk pedig

a msikon. Ha a dolog lnyege a megflemlts (illetve a
szexulis csbts, mint azt valaha Fisher tantotta), a
tbbsggel val puszta azonosuls brmilyen legyen is a
tbbsg hatrozott elnyket jelenthet. A fenyeget
magatarts egyes rszletei s az ezekkel kapcsolatos
szervek tetszlegesek lehetnek; de jaj annak a mutns
egyednek, amely eltr a bevett szoksoktl (263)!

A rendelkezsre ll genetikai vltozatossg

korltai
Brmilyen ers legyen is a potencilis szelekcis
nyoms, semmifle evolcis vltozst nem tud ltrehozni,
ha nincs genetikai vltozatossg, amelyre hatst kifejtheti.
Vegyk Lewontin (230) pldjt: Br nagyon valszn,
hogy egyes gerinceseknek a mells s a hts vgtagjuk
mell jl jnne mg egy szrny is, egyetlen gerinces sem
fejlesztette ki ezt a harmadik pr vgtagot, alighanem azrt,
mert az ehhez szksges genetikai vltozatossg soha
nem llt rendelkezsre. A dologra azonban ms sszer
magyarzatot is tallhatunk. Lehetsges, hogy a sertsnek
pusztn azrt nincs szrnya, mert a szelekci soha nem
kedvezett a sertsszrny kialakulsnak. Nagyon is
vatosnak kell lennnk, mieltt a jzan sz szavt kvet,
emberkzpont gondolatmenetnk vgn kijelentjk, hogy
minden llat bizonyosan j hasznt venn egy pr
szrnynak mg akkor is, ha nem venn ignybe
tlsgosan gyakran , s hogy e szerint egy adott
szrmazsi sorban a szrnyak hinyt a megfelel

mutcik hinynak kell tulajdontanunk. A nstny hangyk

pldul, amennyiben kirlynknt nevelkednek, tudnak
szrnyat nveszteni; ha viszont dolgozknt nevelkednek,
nem hasznljk fel eme kpessgket. Ami mg furcsbb,
a kirlyn szmos hangyafajban csak egyszer hasznlja
szrnyt, mgpedig a nszrepls alkalmval, azutn
meglehetsen drasztikus mdon megszabadul tle: tbl
leharapja vagy letri, felkszlve elkvetkezend,
letfogytig tart fld alatti letmdjra. Nyilvnval teht,
hogy a szrny birtoklsnak ugyangy megvan az ra, mint
ahogy megvannak az elnyei is.
Charles Darwin kivteles lesltsnak egyik kes
bizonytka az ceni szigeteken l rovarok
szrnyatlansgval s a szrny birtoklsnak kltsgeivel
foglalkoz fejtegetse. E fejtegets szmunkra lnyeges
mondanivalja: a szrnyas rovarokat az a veszly
fenyegeti, hogy a szl a nylt tenger fl sodorja ket.
Darwin (77, 177. o.) ebben ltta az okt annak, hogy a
szigeten l rovarok kzl soknak visszafejldtt a szrnya.
m azt is hozztette, hogy e rovarok nmelyike nemhogy
szrnyatlan lenne, de klnlegesen nagy szrnyakat visel.

Mindez tkletesen sszeegyeztethet a termszetes

szelekci mkdsvel. Ha ugyanis egy rovarfaj
kpviselje els alkalommal rkezik a szigetre, a
termszetes szelekci aszerint fog a szrny nvekedse,
illetve visszafejldse irnyba hatni, hogy melyik
esetben marad fenn tbb egyed: ha sikerrel

megkzdenek a szllel, vagy ha ezt meg sem ksrelve

ritkn vagy egyltaln nem kapnak szrnyra. Helyzetk
hasonl a partkzelben hajtrst szenvedett
tengerszekhez: a j szknak az lenne a j, ha mg
jobban tudnnak szni, a rossz szknak pedig az, ha
egyltaln nem tudnnak, s a roncsokba
kapaszkodnnak.
Keresve sem tallhatnnk ennl elegnsabb evolcis
okfejtst, br mr szinte hallom a krus vltst:
Bizonythatatlan! Tautologikus! Lgbl kapott!
De trjnk vissza eredeti problmnkhoz, vagyis hogy
lehetne-e valaha is szrnya a sertsnek. Lewontinnak
vitathatatlanul igaza van abban, hogy az alkalmazkods
irnt rdekld biolgus nem mehet el ama krds mellett,
hogy az adott esetben rendelkezsre ll-e mutcis
vltozatossg. Tny, hogy sokan, Maynard Smith-szel (257)
egyetrtsben br az s Lewontin fellmlhatatlan
genetikai tudst nlklzve hajlamosak vagyunk azt
hinni, hogy a megfelel tpus genetikai vltozatossg
ltalban adott. Maynard Smith ezt arra alapozza, hogy a
mestersges szelekci, nhny ritka kivteltl eltekintve,
eddig mg mindig hatkonynak bizonyult, brmely
szervezetrl, illetve szelektlt jellegrl lett lgyen is sz. Az
egyik legismertebb eset, amelyben az optimalitsi elmlet
ltal megkvnt genetikai vltozatossg a jelek szerint
ahogy azt Maynard Smith (258) is elismeri hinyzik,
Fishernek (108) a nemek arnyval kapcsolatos elmlete.

A marhatenysztk a magas tejhozamra, magas

hshozamra, nagy testmretre, kis testmretre,
szarvatlansgra, klnbz betegsgekkel szembeni
ellenll kpessgre, st a viadalra sznt bikk esetben
akr a vadsgra is minden klnsebb gond nlkl tudnak
szelektlni. A tejipar szempontjbl nyilvn risi eredmny
volna, ha a tenysztst gy lehetne irnytani, hogy tbb
sz szlessen, mint bikaborj. m az erre irnyul
ksrletek rendre csdt mondanak, valsznleg azrt,
mert nincs meg a szksges genetikai vltozatossg.
Lehet, hogy csak sajt biolgiai intucim tveszt meg, de
n ezt a tnyt igencsak meglepnek, st aggasztnak
tallom. Szeretnm hinni, hogy kivteles esetrl van sz;
ettl fggetlenl Lewontinnak felttlenl igaza van abban,
hogy a rendelkezsre ll genetikai vltozatossg
korltaira nagyobb figyelmet kell fordtanunk. E
szemszgbl igen fontosnak ltszik a jellegek szles
krrl kiderteni, hogy vajon ellenllnak, avagy
engedelmeskednek-e a mestersges szelekcinak.
Kzbevetleg rdemes flemltennk nhny egyszer
meggondolst. Egyrszt: annak ugyan van rtelme, hogy a
rendelkezsre ll mutcik hinyval magyarzzuk, mirt
nem jelentkeznek az llatoknl bizonyos, ltalunk
hasznosnak vlt adaptcik; az rvels megfordtst
azonban sokkal nehezebb alkalmazni. Tulajdonkppen
flttelezhetjk, hogy a sertsnek jobb lenne, ha volna
szrnya, s csak azrt nincs neki, mert seiben soha nem
lptek fl az ehhez szksges mutcik. De ha egy llat
valamely sszetett szervvel vagy sszetett s idignyes

magatartsmintjval van dolgunk, minden okunk megvan

a felttelezsre, hogy annak ltrejttben a termszetes
szelekcinak
kellett
kzremkdnie.
Az
olyan
magatartsmintk, mint a mhek mr emltett tnca, a
madarak hangyafrdje, a botsskk himbldz
mozgsa vagy a sirlyok tojshj-eltvolt viselkedse,
mind hatrozottan id- s energiaignyesek, amellett
meglehetsen sszetettek. Messze a legsszerbb
munkahipotzis, hogy e magatartsmintk darwini
rtelemben vett szelekcis elnnyel rendelkeznek. Egyes
esetekben mr e szelekcis elny termszetre is fny
derlt (347).
A msodik sszer meggondols abban ll, hogy a
rendelkezsre ll mutcik hinynak hipotzise rgtn
veszt erejbl, ha a vizsglt fajjal rokon egyb fajnl vagy
ugyanazon faj esetben, de msfajta viszonyok kztt
megjelenik a szksges vltozatossg. A ksbbiekben
bemutatok majd egy esetet, amelyben az sdarazsak
kz tartoz mezei hernyl (Ammophila campestris) egy
ismert kpessge tette vilgoss, hogy ugyanezen
kpessggel egy vele rokon kapardarzsfaj, a Sphex
ichneumoneus nem rendelkezik. Ez az rvelsi md,
tovbb finomtva, brmely faj esetben alkalmazhat.
Maynard Smith (256) egyik tanulmnyt pldul a
kvetkez sznoki krdssel fejezi be (l. mg 75): Mirt
nem vlasztanak el tejet a hm emlsk? Ne menjnk most
bele annak rszleteibe, hogy Maynard Smith szerint mirt
kellene a hmeknek tejet elvlasztaniuk; lehet, hogy tved,
modelljt rosszul ptette fel, s krdsre valjban annyi

a vlasz: azrt, mert a hmeknek nem fizetdne ki a

tejelvlaszts. Ami szempontunkbl lnyeges, az az, hogy
vajon ez a krds klnbzik-e a mirt nincs a sertsnek
szrnya? krdstl. Tudjuk, hogy a hm emlskben is
megvannak a tejelvlasztshoz szksges gnek, mivel a
nstnyek sszes gnje a hm eldkben is jelen volt, s a
hm utdokba is taddhat majd. s valban, a
genetikailag hm llatok hormonkezelssel laktl
nstnyekk vltoztathatk. Ez alssa ama okfejts
rvnyt, hogy a hm emlsk pusztn azrt nem
vlasztanak el tejet, mert ez nem jutott eszkbe rtve
ezen a megfelel mutcikat. (Fogadni merek, hogy ki
tudnk nemesteni egy spontn mdon laktl hm
vltozatot, ha mindig azokat az egyedeket szaportanm
tovbb egyms kztt, amelyek a leginkbb rzkenyek a
hormon fokozatosan cskkentett mennyisgre, vagyis
ha a Baldwin-Waddington-effektust * alkalmaznm a
gyakorlatban.)
Vgl, a harmadik kzenfekv meggondols rtelmben
egy mr meglv vltozatossg egyszer, mennyisgi
nvekedse valsznbb, mint az, hogy egy gykeresen j,
minsgi vltozs jelentkezzk. Egy szrnykezdemnnyel
rendelkez sertst felttelezni sszertlen dolog, m egy
olyan mutns sertst, amelynek a farka a ltez
sertseknl kunkoribb, egyltaln nem az. Ezt a
gondolatot egybknt ms helytt mr bvebben
kifejtettem (89).
Akrhogy is legyen, sokkal finomabb megkzeltsre van
szksgnk annak a krdsnek a tisztzshoz, hogy a

klnbz fok mutabilitsnak milyen evolcis

kvetkezmnyei lehetnek. Nem elg egyszeren minden
vagy semmi alapon annyit krdezni, hogy rendelkezsre
ll-e, avagy nem ll rendelkezsre olyan genetikai
vltozatossg, amelyre az adott szelekcis nyoms
hatssal lehet. Lewontinnak (230) igaza van, amikor gy r:
Nemcsak arrl van sz, hogy a rendelkezsre ll
genetikai vltozatossg behatrolja a minsgi adaptv
evolci lehetsgt, hanem arrl is, hogy a klnbz
jellegek evolcijnak egymshoz viszonytott sebessge
arnyos az egyes jellegek mgtti genetikai vltozatossg
mrtkvel. Vlemnyem szerint ez a tny, az elzekben
trgyalt trtneti korltok tnyvel egybevetve, egy igen
lnyeges gondolatmenetnek szolglhat kiindulpontjul. E
gondolatmenet bejrshoz vizsgljuk meg az albbi,
kiss furcsa pldt.
A madarak szrnyt tollak, a denevrekt pedig brred
alkotja. Vajon mi az oka annak, hogy a kt llatcsoport
szrnya nem ugyanolyan mdon pl fel, brmelyik legyen
is a megfelelbb md? A meggyzdses
adaptacionista vlasza az lenne, hogy a madarak
szempontjbl nyilvn a toll, a denevrek szempontjbl
viszont a brred a megfelel. A szlssges
antiadaptacionista viszont azt vlaszoln, hogy br a toll
alighanem a madarak s a denevrek szmra egyarnt
megfelelbb lenne a brrednl a denevreket sosem
rte az a szerencse, hogy a szksges mutcik
ltrejjjenek bennk. E kt llspont kztt azonban van
tmenet is, amely szmomra mindkt szlssgnl

meggyzbbnek tnik. Fogadjunk el annyit az

adaptacionisttl, hogy a denevrek seiben ha
elegend id llt volna rendelkezskre valsznleg
ltrejtt volna a tollak kialakulshoz vezet mutcik
sorozata. A kulcskifejezs ez esetben az elegend id.
Nem hzunk ezzel les hatrvonalat a lehetetlen s
lehetsges mutcis vltozatok kz; pusztn azt a
tagadhatatlan tnyt nyilvntjuk ki, hogy egyes mutcik
mennyisgi rtelemben valsznbbek, mint msok.
Esetnkben ez annyit jelent, hogy az si emlsk kztt
egyarnt
kialakulhattak
tollkezdemnnyel,
illetve
brredkezdemnnyel rendelkez mutnsok, de mire a
tollkezdemnnyel
rendelkezk
(amelyeknl
a
tollkezdemnynek alkalmasint egy pikkelyszer tmeneti
llapoton is keresztl kellett mennie) kialakultak volna, a
brred tpus szrny mr rgta ltezett, s meglehetsen
j hatsfokkal mkdtt.
A fentiek lnyege szorosan sszefgg az adaptv felsznnel
kapcsolatban mondottakkal. Ott azzal a szelekcival
foglalkoztunk, amely meggtolja, hogy a szrmazsi
vonalak kimeneklhessenek a loklis optimum
szortsbl. Jelen esetben viszont egy olyan szrmazsi
vonallal van dolgunk, amely az evolci kt alternatv tja
kzl vlaszthatott: felttelezsnk rtelmben az egyik t a
tollas szrnyhoz, a msik pedig a brred tpus szrnyhoz
vezetett. Lehet, hogy a tollas szrny nemcsak globlis
optimum, hanem egyben a legkzelebbi loklis optimum is.
Ms szval, knnyen elkpzelhet, hogy a szban forg
szrmazsi vonal ppen a Sewall Wright-fle adaptv

felszn tollazottsgi cscshoz vezet kaptat lbnl l.

Knnyedn megmszhatn ezt a kaptatt, csak a
szksges mutciknak kellene rendelkezsre llniuk.
Furcsa parabolnk rtelmben elkpzelhet ugyan, hogy e
mutcik ltrejttek, de s ez itt a lnyeg mr tl ksn.
A brred-mutcik megelztk ket, s a szrmazsi sor
idkzben tl magasra jutott a brred adaptv cscsa fel
vezet kaptatn ahhoz, hogy visszafordulhasson. Ahogy a
foly is a legkisebb ellenlls irnyban, zegzugos ton
nem pedig lgvonalban fut a tenger fel, a szrmazsi
sorok evolcijt is az adott pillanatban rendelkezsre ll
vltozatossgbl vlogat szelekci hatsai szabjk meg.
Ha valamely szrmazsi sor evolcija mr elindult egy
bizonyos irnyban, ez nmagban is kizrhatja a tbbi,
korbban mg fennll lehetsget, elvgva a globlis
optimum fel vezet utat. Nzetem szerint teht a
vltozatossgnak nem kell abszolt mrtkban hinyoznia
ahhoz, hogy a tkletesedst jelentsen korltozhassa.
Pusztn mennyisgi fkezerknt is drmai, minsgi
hatsai lehetnek. A lnyeget tekintve teht egyetrtek
Goulddal s Calloway-vel (134), akik Vermeijnek (359) a
morfolgiai vltozkonysg matematikjval kapcsolatos,
gondolatbreszt munkjt idzve kimondjk: Egyes
morfolgiai jellegek sokflekppen mdosulhatnak, st
talakulhatnak, mikzben ms jellegeknl ez lehetetlen. n
azonban enyhtenm ezt a lehetetlent: szerintem itt nem
abszolt gtrl, hanem pusztn mennyisgi korltrl van
sz.
Jl kvethet bevezetsben, amelyet a McFarland-fle

iskola etolgiai optimalitsi elmletrl rt, McCleery (244)

emltst tesz H. A. Simonnak a megfelelssel mint az
optimalizls alternatvjval kapcsolatos elkpzelsrl.
Mg az optimalizl rendszerek valaminek a
maximalizlsra trekednek, Simon megfelel rendszerei
berik a legszksgesebbel, esetnkben annyival, amennyi
az letben maradshoz ppen elegend. McCleery
megelgszik azzal, hogy felrja: az effajta megfelelsi
elmletek nem sok ksrletes munkhoz szolgltattak
alapot. n azonban gy gondolom, az evolci elmlete
feljogost bennnket arra, hogy a priori mg szigorbbak
legynk. Az llnyek nem pusztn aszerint szelektldnak,
hogy nmagukban mennyire letkpesek; letben
maradsukat ms llnyekkel val folytonos versenyben
kell kivvniuk. A megfelels elmletvel az a baj, hogy a
verseny elemt tkletesen figyelmen kvl hagyja, holott az
mindenfajta llny szmra alapvet. Gore Vidal szavait
klcsnzve: Nem elg, ha neknk sikerl. Az is kell, hogy
msnak ne sikerljn.
Msrszt viszont az optimalizls is elg szerencstlen
kifejezs, mivel olyasvalami elrst sugallja, amit egy
mrnk ltalnos rtelemben a lehet legjobb tervnek
nevezne. Az optimalizls elve nem vesz tudomst a
tkleteseds azon korltairl, amelyek e fejezet trgyt
kpezik. A jobbts (meliorls) sz tbb szempontbl is
kifejezbbnek tnik, mivel sszer kzputat jelent az
optimalizls s a megfelels kztt. Mg az optimus sz
legjobbat jelent, a melior csak jobbat. Mindaz, amit ez
idig ttekintettnk a trtneti korltokkal kapcsolatban

Wright adaptv felszntl a lehet legkisebb ellenlls

irnyban kanyarg folyig , azzal a tnnyel ll
sszefggsben, hogy a termszetes szelekci a
lehetsges alternatvk kzl mindig a jobbat vlasztja ki. A
termszet nem rendelkezik elreltssal, hogy a
mutcikbl olyan sorozatot lltson ssze, amely br
ideiglenesen jrhat htrnyokkal a szrmazsi sort a
vgs tkletessg vgnyra lltja. Ha egy mutci csak
kismrtkben is elnys, a szelekci semmi esetre sem
fogja elvetni a ksbbiekben esetleg megjelen, mg
elnysebb mutciktl vrhat haszon kedvrt. A
termszetes szelekci ahogy a foly is vakon,
szakaszrl szakaszra vjja medrt, mindig a lehet
legkisebb ellenlls irnyba fordulva. A partjain sorakoz
fajok tvolrl sem tkletesek, a puszta fennmaradsnl
azonban tbbre kpesek. Vltozsok trtneti
egymsutnjnak termkei; legfeljebb csak a jobbat
kpviselik az adott idben ppen elfordul alternatvk
kzl.

Kltsgvetsi s nyersanyagkorltok
Ha a lehetsgesnek nem volnnak korltai, a
legtkletesebb fenotpus rkk lne, teljesen vdve
lenne a ragadozktl, vgtelen szm tojst rakna s gy
tovbb. (258) Ha egy mrnk szabad kezet kapna, meg
tudn ugyan tervezni a madarak szmra 'idelis' szrnyat,
de rgtn tudni akarn, hogy melyek a munkjban
figyelembe veend korltoz tnyezk. Csak tollat s
csontot hasznlhat-e, avagy tervezheti a vzat

titntvzetbl is? Mennyit fordthat a szrnyakra, s a

rendelkezsre ll keretbl mennyit ldozhat mondjuk a
tojsok kpzsre? (92) A gyakorlatban a mrnknek
ltalban a minimlis teherbrs specifikciit adjk meg,
pldul hogy a hdnak tztonns terhelst kell kibrnia, vagy
hogy a replgp szrnynak csak akkor szabad eltrnie,
ha a fellp nyomer elri az elkpzelhet legersebb
turbulencia sorn kialakul erk hromszorost most
pedig tessk megpteni, de olyan olcsn, amilyen olcsn
csak lehet. A legjobb terv mindig az, amely megfelel a
specifikciban foglaltaknak (kielgti azokat), s emellett
a legkisebb rfordtst ignyli. Brmely terv, amely jobban
sikerl, mint amit a specifikci kikttt, nagy
valsznsggel visszautastsra tall, mivel a kiktseket
olcsbban is lehetett volna teljesteni.
Maga a specifikci tulajdonkppen nknyes utasts.
Nem szentrs, hogy a biztonsgi hatrt a vrhat
legnagyobb terhels hromszorosnl hzzuk meg; a
katonai replgpeknl a polgri gpekhez kpest
nagyobb kockzatot megenged, alacsonyabb biztonsgi
hatrokat szabnak. A mrnkknek adott optimalizcis
utastsok teht vgs fokon az utasbiztonsg, a
sebessg, a knyelem, a lgkr szennyezse s egyb
tnyezk anyagi szempontbl val megtlst tkrzik. Az
mr nzpont krdse s gyakran vitkra is okot ad, hogy
e tnyezk kzl melyik milyen sllyal essen latba.
Az llatok s a nvnyek evolcis megtervezsben sem
klnbz nzetekrl, sem vitkrl nem lehet sz
vitatkozni csakis mi, az evolcis sznjtk nzi szoktunk.

Valamilyen mdon azonban a termszetes szelekcinak is

ki kell nyilvntania nzeteit, sszemrve pldul a
predci kockzatt az hezs kockzatval, avagy egy
tovbbi nstnnyel val prosods elnyeivel. Egy madr
azokat az erforrsait, amelyeket mellizmai kifejlesztsre
fordtott, tojskpzsre is fordthatta volna. A
megnvekedett agy lehetv teszi a viselkeds finomabb
sszehangolst a krnyezet egyes tnyezivel, legyenek
azok mltbeliek vagy jelenlegiek. A fejmret
nvekedsnek azonban ra is van, hiszen a test ells
vge ezltal megnagyobbodik, ami viszont az
aerodinamikai stabilits rdekben hosszabb farok
kifejlesztst teszi szksgess, ami viszont... A szrnyas
levltetvek kevsb termkenyek, mint szrnyatlan trsaik
(J. S. Kennedy szemlyes kzlse). Hogy minden evolcis
alkalmazkodsnak ra van ami az elvesztett
lehetsgekben mretik , ppolyan alapigazsg, mint az
a rgi szlsmonds, hogy semmit sem adnak ingyen.
A biolgiai valutatvlts, a szrnyizmok, az neklsre
sznt id, a predtor ellen rsgben tlttt id stb.
kltsgeinek valamely kzs valutra, pldul a
gondegyenrtkesre val tszmtsa alighanem
meglehetsen sszetett feladat. Egy mrnk cskkentheti
a matematikai nehzsgeket azzal, hogy a teherbrsnak
egy nknyesen megvlasztott kszbt veszi figyelembe,
a biolgus azonban nem engedheti meg magnak ezt a
fnyzst. Csak megbecsls illetheti azt a maroknyi
biolgust, akik igyekeznek megbirkzni e problma
rszleteivel (pl. 245, 281).

Msrszt viszont, br a matematika nagyszer dolog,

egyltaln nincs szksg r ahhoz, hogy kimondjuk:
brmilyen biolgiai optimalizcis elmlet, amely nem vesz
tudomst
a
felmerl
kltsgekrl
s
kompromisszumokrl, eleve kudarcra van tlve. Minden
kritikt megrdemel az az adaptacionista, aki az llat
testnek vagy viselkedsnek csak egyik aspektust
szemlli, mondjuk csak a szrnyak aerodinamikai
tulajdonsgait veszi figyelembe, s megfeledkezik arrl,
hogy az llat testnek belgazdasga valahol msutt meg
fogja rezni a szrnyak teljestkpessgnek kltsgeit.
El kell ismernnk, hogy sokan vagyunk olyanok, akik ha
nem tagadjuk is fontossgukat nem beszlnk, st
nemritkn meg is feledkeznk a kltsgekrl a biolgiai
funkcik trgyalsa sorn. Taln egynmely brlatnak,
amivel munknk sorn szembetalljuk magunkat, ez lehet a
magyarzata. Korbban mr idztem Pittendrigh
megjegyzst az adaptv szervezds hevenyszett
voltrl. Azt sem szabad azonban elfelejtennk, hogy ezt az
adaptv szervezdst kompromisszumok szvik t (349).
Elvileg rdekes lenne flttelezni, hogy egy llat bizonyos
korltok kztt valaminek az optimalizlsra trekszik, s
ebbl kiindulva meghatrozni, hogy mik is ezek a korltok.
Leszktett vltozata lenne ez annak a megkzeltsnek,
amit McFarland s munkatrsai fordtott optimalizlsnak
neveznek (pl. 244). A kvetkezkben nhny olyan konkrt
ksrleti eredmnyt tekintek t, amelyekhez trtnetesen
nekem is kzm van.
A Brockmann ltal tanulmnyozott Sphex ichneumoneus

nev kapardarzsrl kimutattuk (92), hogy rendelkezik egy

olyan viselkedsformval, amelyet naiv konmiai
szemllettel rgvest a maladaptv jelzvel illethetnnk. A
faj egyedei ugyanis ltszlag a Concorde-csapda foglyai:
aszerint tlik meg kszletket, hogy eladdig mennyit
fordtottak r, nem pedig aszerint, hogy a jvben mennyi
hasznuk szrmazhat belle. Nagyon vzlatosan a
kvetkezkrl van sz. A nstny kapardarazsak
fullnkjukkal megbntott szcskket cipelnek fszkkbe,
amelyek a lrvk szmra szolglnak majd tpllkul (l. 7.
fejezet). Elfordul, hogy kt nstny ugyanabba a fszekbe
hord tpllkot; ilyenkor mindig harcra kerl sor. A harc
addig tart, mg a kt nstny valamelyike amelyet ez
esetben vesztesnek nevezhetnk otthagyja a fszket,
annak tulajdonjogt, egyben az ltala sszehordott
szcskket is a gyztesnek engedve t. Megfigyelseink
sorn egy fszek tnyleges rtknek a benne lv
szcskk szmt, elzetes befektetsnek pedig minden
nstny egyed esetben a fszekbe ltala hordott
szcskk szmt tekintettk. Eredmnyeink szerint a
nstnyek mindig sajt befektetskkel arnyos ideig
harcolnak egymssal, nem befolysolja ket a vita trgyt
kpez fszek tnyleges rtke.
Ez a vezrelv az ember llektanban is jl ismert. Mi is
azokrt a javakrt szoktunk igazn llhatatosan kzdeni,
amelyek megszerzsre mr sokat ldoztunk. Az elbb
emltett Concorde-csapda onnan kapta nevt, hogy abban
az idben, amikor a jvbeni kiltsok jzan gazdasgi
mrlegelst kveten abbamaradt a Concorde replgp

fejlesztse, a flbehagyott program befejezst kvetelk

egyik rve gy hangzott: Mr eddig is nagyon sokat
kltttnk erre a vllalkozsra; most mr nem
visszakozhatunk. E tveszme egy msik pldja azok
egyik kedvenc jelmondata, akik mindenkor a hbork
folytatsa mellett kardoskodnak: Nem lesz majd hiba,
hogy annyi hs katonnk elpusztult.
Mikor dr. Brockmann-nal felismertk a darazsak
viselkedsnek eme vonst, meg kell vallanom, nmileg
zavarba jttem, mgpedig alighanem azrt, mert n
magam is (83, 93) sok energit fektettem abba, hogy
meggyzzem kollgimat: a Concorde-csapda, jllehet
llektanilag rthet, mgiscsak csapda! De aztn
elkezdtk rszletesebben megvizsglni, hogy a kltsgek
milyen korltoz tnyezt jelenthetnek. Lehetsges-e, hogy
ami maladaptv viselkedsnek tnik, az valjban bizonyos
korltok kztt a lehetsges optimumnak tekinthet? Adott
volt teht a krds: van-e olyan korlt, amely mellett a
darazsak
Concorde-magatartsa
a
lehet
legclravezetbb viselkedsi md?
A krds tulajdonkppen bonyolultabb volt ennl, mivel az
egyszer optimalitsi elvet Maynard Smith (253)
evolcisan stabil stratgiival* (ESS-koncepci, l. 7.
fejezet) kellett felcserlnnk. Ettl mg azonban az
optimalits
elvnek
megfordtsa
hasznlhat
megkzeltsi md lehet. Ha sikerl kimutatnunk, hogy egy
llati viselkeds valamilyen optimalizl rendszer X
korltok kztti mkdsnek eredmnye, e megkzeltsi
md rvn esetleg arrl is megtudhatunk valamit, hogy

miben llnak azok a korltok, amelyek kztt az llatoknak

lteznik kell.
A darazsak esetben gy ltszott, hogy a szban forg
korlt rzkelsi kpessgkkel fgg ssze. Tegyk fel,
hogy a darazsak valamely ok folytn nem kpesek a
fszkkben lv megbntott szcskk szmnak a
meghatrozsra, ugyanakkor a vadszat sorn kifejtett
erfesztseiket valamilyen mdon le tudjk mrni. Ekkor a
kt szemben ll darzs birtokban lv informcik kztt
egyfajta aszimmetria alakul ki. Mindkett tudja, hogy a
fszek legalbb b szm szcskt tartalmaz, ahol b az
maga ltal fogott szcskk szmt jelli. Mindkett arra is
szmthat, hogy a fszekben lv szcskk szma
valjban nagyobb b-nl, azt azonban egyikk sem tudja,
hogy mennyivel. Grafen (139) kimutatta, hogy ebben a
helyzetben a vrhat ESS megkzeltleg megegyezik a
Bishop s Cannings (27) ltal mr kiszmtott, ltaluk
ltalnos anyaghbornak nevezett stratgival.
Tekintsnk most el a matematikai rszletektl;
szempontunkbl az a lnyeg, hogy a kiterjesztett
anyaghbor-modell igencsak emlkeztet a darazsak
Concorde-viselkedsre.
Ha azt az ltalnos krdst igyekeztnk volna
megvlaszolni, hogy az llatok optimalizlnak-e, a fenti
meggondols kapcsn knnyen a post hoc okoskods
vdja rhetett volna bennnket. Egy hipotzis rszleteinek
post hoc mdostsval ugyanis vgl mindig el lehet jutni
egy olyan vltozathoz, amely megfelel a megfigyelt
tnyeknek. Az a vlasz, amelyet Maynard Smith (258) adott

az effajta ellenvetsekre, a mi esetnkben is a lnyegre

tapint: ...egy modell vizsglata sorn nem azzal az
ltalnos krdssel foglalkozunk, hogy a termszet
optimalizl-e. Specifikus hipotziseket tesznk vizsglat
trgyv, amelyek a korltokkal, az optimalizcis
kritriumokkal s az rkldssel kapcsolatosak. Jelen
esetben abbl az ltalnos feltevsbl indultunk ki, hogy a
termszet bizonyos korltok kztt optimalizl, s
megvizsgltunk bizonyos modelleket azzal kapcsolatban,
hogy miben is llhatnak ezek a korltok.
A darazsak esetben felttelezett korltra nevezetesen,
hogy rzkelrendszerk kptelen a fszek tartalmnak
megtlsre ugyanazon darzspopulcival kapcsolatos
ms, fggetlen bizonytkunk is van (38, 39). Nincs okunk
azonban arra, hogy ezt rk idkre szl, visszavonhatatlan
korltnak tekintsk. A darazsakban minden bizonnyal
kialakulhatna a fszektartalom felmrsnek kpessge,
de csak bizonyos kltsgek rn. Egy, a Sphexszel rokon
kapardarzsfajrl, a mezei hernylrl (Ammophila
campestris) mr rgta ismert, hogy fszke tartalmt
mindennap felmri (10). A Sphex nstnye egyszerre csak
egy fszket lt el tpllkkal, amelybe ezutn egyetlen
pett helyez, majd a fszket talajjal tlti fel, s a lrvt
tpllkval egytt sorsra hagyja. Az Ammophila viszont
egyszerre tbb fszekbe is hord tpllkot; a nstnynek
kt vagy hrom nvekv lrvrl is gondoskodnia kell,
amelyek mind kln fszekben laknak. Minthogy a koruk
klnbz, tpllkignyk is eltr. A nstny minden
reggel elvgzi szoksos inspekcis krtjt, s felmri az

egyes fszkek tartalmt. Ksrleteiben Baerends

megvltoztatta a fszek tartalmt, s kimutatta, hogy a
nstny egsz nap aszerint szllt, hogy reggeli krtjn mit
tallt az egyes fszkekben. A fszkek tartalma a nap ms
szakaszban mr nincs befolyssal a viselkedsre, noha
egsz nap hordja a tpllkot. gy tnik teht, hogy e faj
nstnyei takarkoskodnak helyzetfelmr kpessgkkel,
s reggeli inspekcijuk utn mint valami energiaignyes
berendezst kikapcsoljk. Br az analgia furcsnak
tnhet, mindez bizonyosan arra utal, hogy a
helyzetfelmrnek igen magas az zemeltetsi kltsge,
mg akkor is, ha (G. P. Baerends szemlyes kzlse
szerint) e kltsgen valjban csak az ignybe vett id
rtend.
Mivel a Sphex ichneumoneusnak nem kell egyszerre tbb
fszket s klnbz tpllkigny lrvkat elltnia,
valsznleg kevsb van szksge a fszek felmrsnek
kpessgre, mint az Ammophilnak. Azzal, hogy mg
ksrletet sem tesz a fszekbe hordott tpllk
mennyisgnek felmrsre, nemcsak azt az zemeltetsi
kltsget takartja meg, amellyel az Ammophila is csnjn
bnik; azokat a beruhzsi kltsgeket is megsprolja,
amelyek a szksges idegi s rzkelsi elemek
ltrehozsnl
jelentkeznnek.
A
fszektartalom
felmrsnek kpessge ugyan jelenthetne szmra nmi
elnyt, de csak azokban a viszonylag ritka esetekben,
amikor egy fszek tpllkkal val elltsa sorn
vetlytrsa akad. Knnyen elkpzelhet teht, hogy a
kltsgek ilyenformn meghaladnk a bevtelt, gy a Sphex

esetben a szelekci nem rszestette elnyben a

helyzetfelmr kpessget. Vlemnyem szerint ez a
hipotzis konstruktvabb s rdekesebb is, mint az
alternatv hipotzis, amely szerint a szksges mutcis
vltozatossg soha nem jtt ltre. Termszetesen nem
zrhatjuk ki az utbbi feltevst sem; n azonban csak
vgs esetben folyamodnk hozz.

Szelekci az egyik szinten tkletlensg a

msikon
E knyv egyik f tmja annak meghatrozsa, hogy a
termszetes szelekci mely szinten fejti ki hatst. Ha a
csoport szintjn hat, egszen msfajta adaptcikra
szmthatunk, mint ha az egyed szintjn mkdik. Ebbl
pedig egyenesen kvetkezik, hogy olyan tulajdonsgokat,
amiket
a
csoportszelekcionista
joggal
vl
tkletlensgeknek,
az
egyedszelekcionista
adaptcikknt tarthat szmon. Ez a legfbb okom arra,
hogy mltnytalannak higgyem Gould s Lewontin (136)
vlemnyt, akik egyenlsgjelet tesznek a modern
adaptacionizmus s a Haldane ltal (Voltaire utn)
panglossianizmusnak nevezett naiv perfekcionizmus kz.
A tkleteseds klnfle korltai okn nmi
megszortssal ugyan, de az adaptacionista vltig hiszi,
hogy a szervezet minden zben optimlis adaptv vlasz a
kihvsokra, illetve hogy az adott krnyezetben
gyakorlatilag
lehetetlen
jobban
megfelelni
a
kvetelmnyeknek. m ugyanez az adaptacionista
igencsak agglyoskod lehet abban a krdsben, hogy mit

is szabad optimlison s jobbon rtennk. Az

adaptacionista valjban panglossinus szellemben
fogant magyarzatoknak igen sok fajtja ltezik; ilyen
pldul a csoportszelekcionista okfejtsek legtbbje,
amelyeket a modern adaptacionistk mindenestl elvetnek.
A panglossinus szmra elegend magyarzat valaminek
a ltezsre, ha kimutatjuk, hogy a szban forg valami
elnys (hogy kinek vagy minek a szempontjbl, az
gyakran ki sem derl). A neodarwini adaptacionista viszont
ragaszkodik hozz, hogy megismerje annak a szelekcis
folyamatnak a termszett, amely a felttelezett adaptci
kialakulshoz vezetett. Ragaszkodik teht annak pontos
megjellshez, hogy a termszetes szelekci
felttelezheten mely szinten mkdtt. A panglossinus
eltndik a nemek 1 : 1 arnyn, majd azt mondja: ez gy
van rendjn, hiszen gy vsz krba a legkevesebb a
populci erforrsaibl. A neodarwini adaptacionista
viszont rszleteiben is vgiggondolja azoknak a gneknek
a sorst, amelyek a szlkre hatva belltjk az utdok
nemnek arnyt; ennek alapjn azutn kiszmtja a
populci evolcisan stabil llapott (108). A
panglossinust teljesen sszezavarja, hogy a nemek
arnya a tbbnejsgben l fajoknl is 1 : 1; a hmek
csekly kisebbsge hremet tart, a tbbiek pedig
csoportba verdve agglegnyletet lnek, s fellik a
populci lelmiszerkszleteinek csaknem felt, jllehet a
populci szaporodshoz semmivel sem jrulnak hozz.
A neodarwini adaptacionista azonban nem jn zavarba;
br a tbbnejsg rendszere rendkvli htrnyokat

jelenthet a populcira nzve, azokat a gneket tekintve,

amelyek a szban forg jellegrt felelsek, nincs
megfelelbb mutns. Nzetem szerint a neodarwini
adaptacionizmus egyltaln nem valami tfog hit abban,
hogy minden gy a legjobb, ahogy van. Az adaptcis
magyarzatok tbbsgt, amelyeket a panglossinus
magtl rtetdknek tall, a neodarwini adaptacionista
visszautastja.
Nhny vvel ezeltt kollgmhoz egy vgzs egyetemi
hallgat folyamodott, aki az alkalmazkodssal kvnt volna
foglalkozni. Ez a hallgat vallsos fundamentalista nevelst
kapott, s nem hitt az evolciban. Az alkalmazkodsban
hitt ugyan, de gy vlte, hogy az is Isten mve, s elnyre
szolgl a... s itt van a kutya elsva! Az ember azt
gondolhatn, tkletesen mindegy, mit hitt a hallgat
hogy az alkalmazkods a termszetes szelekci vagy Isten
mve-e. A lnyeg az, hogy az alkalmazkods elnys,
akr a termszetes szelekci, akr Isten tette azz; mirt
ne tudn ht egy fundamentalista nzeteket vall hallgat is
hasznoss tenni magt annak fldertsben, hogy miben
llnak ezek az elnyk? Szerintem azonban ez az rvels
nem helytll, mivel ami az let hierarchijnak egyik
entitsa szempontjbl elnysnek mutatkozik, az egy
msik entits szmra htrnyos lehet, a teremts tana
pedig nem ad alapot arra, hogy az egyik entitst elnyben
rszestsk egy msikkal szemben. Fundamentalista
dikunk alaposan elcsodlkozhatott azon, hogy Isten milyen
csodlatos adaptcikkal ltta el a ragadozkat a
zskmnyszerzs rdekben, s ugyanakkor, msik

kezvel milyen csodlatos adaptv jellegeket osztogatott a

ragadozk kijtszsa rdekben. Netn Isten rmt leln
a kzdsportokban?! Visszatrve mondandm lnyeghez:
az alkalmazkods, ha Isten tervei szerint ment volna vgbe,
vagy az egyed javt (fennmaradst vagy ami nem
ugyanaz sszestett rtermettsgt) vagy az adott faj,
illetve egy msik faj, pldul az emberisg rdekeit (amit
azt a vallsos fundamentalistk ltalban gondoljk),
esetleg a termszet egyenslyt, vagy valami ms,
kifrkszhetetlen, csak ltala ismert clt szolglt volna.
m ezek a lehetsgek klcsnsen s teljes mrtkben
kizrjk egymst. Igenis szmit, hogy az alkalmazkods
kinek vagy minek a szempontjbl elnys. Az olyan
jelensgek, mint a hremet tart emlsk esetben
megfigyelt nemi arny, bizonyos hipotzisekkel knnyen
megmagyarzhatk, msokkal viszont egyltaln nem. Az
adaptacionista, aki a termszetes szelekci genetikai
elmletnek elfogadhat rtelmezsbl indul ki, a
lehetsges funkcionlis hipotziseknek amelyeket a
panglossinus ksz elfogadni csak egy nagyon
korltozott hnyadra adja ldst.
E knyv egyik leglnyegesebb mondandja, hogy a
szelekci mkdst tbb okbl is a gnek, illetve rvid
genetikai szakaszok, nem pedig az egyed vagy a csoport,
illetve ms nagyobb egysg szintjn clszer elkpzelni.
Ezt a meglehetsen bonyolult krdskrt az
elkvetkezend fejezetekben igyekszem majd krljrni.
Most elegend annyit elrebocstanom, hogy a gn
szintjn rvnyesl szelekci az egyed szintjn

ltszlagos hinyossgokat eredmnyezhet. A meiotikus

sodrdst s a vele rokon jelensgeket a 8. fejezetben
veszem majd szmba; e helytt csak a heterozigta*-flny
klasszikus pldjra trek ki. Amennyiben egy gn
heterozigta llapotban van jelen, elnys hatsa folytn
pozitv szelekci hathat r, mg akkor is, ha homozigta
formban kros hatsai vannak. Ennek kvetkeztben a
populci egyedeinek elre megjsolhat hnyadban
hibk lpnek fel. A jelensg oka lnyegben a kvetkez.
Az ivarosan szaporod egyedek populciiban minden
egyed genomja a populci gnjeinek tbb-kevsb
vletlenszer keverke. A gnek fenotpusos hatsaik
szerint szelektldnak allljaikkal szemben, amely
fenotpusos hatsok az ket hordoz egyedi testekben a
populci egszben s a nemzedkek hossz sorn
keresztl tlagoldnak. Valamely gn hatsai ltalban
azoktl az egyb gnektl fggenek, amelyekkel az t
hordoz testen osztozik; ennek csak specilis esete a
heterozigta-flny. Az, hogy bizonyos arnyban hibs
testek is ltrejnnek, szinte elkerlhetetlen velejrja a j
gnek irnyba hat szelekcinak: a j a gneknek olyan
testek statisztikai mintjban tlagold hatsait minsti,
amelyekben azok a tbbi gnnel keverednek.
Mindezt persze akkor tekinthetjk elkerlhetetlennek, ha
adottnak vesszk a mendeli fggetlen kombinlds
elvt. Williams (381), miutn nagy csaldsra nem sikerlt
bizonytkot tallnia a nemek arnynak adaptv
eltoldsra, az albbi les elmj kijelentst teszi:

A nem csak egyike az utd azon tulajdonsgainak,

amelyek befolysolsa a szl szempontjbl adaptv
jelentsggel brhat. Azokban az emberpopulcikban
pldul,
amelyekben
gyakori
a
sarlsejtes
vrszegnysg, egy heterozigta n szmra elnyt
jelent, ha a sajt 'A' petit csakis 'a' ondsejtekkel
termkenytteti meg, s viszont avagy minden
homozigta magzatt elvetli. Amennyiben teht egy
msik heterozigtval prosodik, alveti magt a
Mendel-fle szerencsejtknak, mg akkor is, ha ez
gyermekeinek felben a rtermettsg jelents
cskkenst eredmnyezi... Az evolci legalapvetbb
krdseire csak akkor tudunk vlaszt adni, ha
felttelezzk, hogy minden gn minden ms gnnel
harcban ll, legyenek br ezek a ms gnek ugyanazon
sejt ms lokuszain. Vgeredmnyben teht a
termszetes
szelekci
elmletnek
az nz
repliktorokon, gneken s ms olyan egysgeken kell
alapulnia, amelyek klnbz vltozatai eltr mrtk
szaporodsra kpesek.
gy legyen!

A krnyezet kiszmthatatlansga,
ellensges volta miatt bekvetkez hibk

avagy

Brmilyen jl alkalmazkodjk is egy llat a krnyezeti

felttelekhez, mindenkppen csak egyfajta statisztikai

tlaghoz alkalmazkodik. ltalban lehetetlen az sszes

vrhat eshetsget szmba venni, gy minden llatnl
gyakran megfigyelhetk hibk, spedig olyan hibk,
amelyek knnyen vgzetesnek bizonyulhatnak. Itt most nem
ugyanarrl van sz, mint a korbban emltett ideltoldsi
problma esetben. Az ideltoldsi effektus azrt lp fel,
mert a krnyezet statisztikus jellegei nem llandk: a
jelenlegi tlagos krlmnyek klnbznek azoktl,
amelyek kztt a ma l llatok sei ltek. A
kvetkezkben azonban egy, az ideltoldsnl is
trvnyszerbb jelensgrl lesz sz. Elkpzelhet, hogy
egy mai llat pontosan ugyanolyan tlagos krnyezetben l,
mint se lt valaha, de az esemnyek egymsutnja
mindkettejk esetben nap mint nap vltozik, s tl
sszetett ahhoz, hogy pontosan meg lehessen jsolni.
A krdses hibk klnsen a viselkeds szintjn
jelentkeznek. Az llatok statikusabb, pldul anatmiai
jegyei nyilvnvalan a krlmnyek hossz tv tlaghoz
alkalmazkodtak. Az llat vagy nagy, vagy kicsi; mrett
nem tudja percrl percre vltoztatni, mg akkor sem, ha
szksge volna r. A viselkeds, a gyors izommozgs
viszont az llat adaptcis repertorjnak azon rszt
kpezi, amely gyors vlaszt tesz lehetv. Az llat egyik
pillanatban itt van, a msikban ott, egyszer fenn a fn,
mskor meg a fld alatt; msodpercek alatt kpes
alkalmazkodni a krnyezet esemnyeihez. A lehetsges
krnyezeti esemnyek szma ha minden rszletket
kln-kln vesszk szmtsba megkzelti a sakkjtk
lehetsges llsainak szmt, vagyis lnyegben

vgtelennek tekinthet. A sakkoz szmtgpek (s a

sakkoz emberek) megtanuljk az llsokat kezelhet
szm osztlyba sorolni. Az adaptacionista abban
remnykedhet, hogy az llatok szintn olyan viselkedsi
mdokra vannak beprogramozva, amelyek a krnyezeti
esemnyek mg kezelhet szm osztlynak felelnek
meg. A valdi esemnyek persze csak tbb-kevsb
illenek bele ezekbe az osztlyokba, gy az llatok
szksgkppen elkvetnek hibkat.
Egy mai, fn l llat a fn lak sk hossz sortl
szrmazik. A fk pedig, amelyeken a termszetes
szelekci sei kztt vlogatott, alapjban vve nem
klnbztek a mai fktl. Minden ltalnos viselkedsi
szably, amely e hajdani fkkal kapcsolatban igaz volt
pldul hogy soha ne mssz tlsgosan vkony gra ,
ma ugyangy rvnyes. De rszleteiben az egyik fa
felttlenl klnbzik a msiktl. A levelek nmileg
mskpp nnek rajtuk, az gak teherbrsa az tmrbl
csak hozzvetlegesen jsolhat meg s gy tovbb.
Brmennyire is ers legyen bennnk az adaptacionista hit,
csak azt vrhatjuk el az llatoktl, hogy statisztikai
rtelemben optimalizljanak, s sohasem azt, hogy minden
rszletet elre lssanak.
Belttuk teht, hogy a krnyezet statisztikailag rendkvl
sszetett, s emiatt nehezen kiszmthat. Nem vettk
azonban szmtsba, hogy az llatok szempontjbl
krnyezetk ellensges is lehet. A fagak persze nem
szndkosan, mer rosszindulatbl trnek le a rjuk
akaszkod majmok slya alatt. m egy fagrl az is

kiderlhet, hogy valjban lczott riskgy, a majom

utols tvedse teht legalbbis bizonyos rtelemben
nem vletlen, hanem szndkos tvers kvetkezmnye.
A majom krnyezetnek bizonyos tnyezi lettelenek vagy
legalbbis a majom lte szempontjbl indifferensek, s a
majom ltal elkvetett hibk e tnyezk statisztikus
jellegnek, kiszmthatatlansgnak tudhatk be. m a
majom krnyezethez olyan llnyek is hozztartoznak,
amelyek gy alkalmazkodtak, hogy a majom hibibl
kovcsoljanak elnyket. A majom krnyezetnek e
tnyezi teht joggal tekinthetk ellensgesnek.
Az ellensges krnyezeti tnyezk maguk is nehezen
kiszmthatk, ugyanazon okbl, amirt az indifferens
tnyezk; emellett azonban tovbbi veszlyeket is rejtenek
magukban, vagyis tovbbi lehetsgeket arra, hogy az
ldozat hibkat kvessen el. Az a hiba, amit a vrsbegy
kvet el a fszkbe csempszett kakukkfika tpllsval,
bizonyos rtelemben a hibs alkalmazkodsbl fakad. Ez
a baklvs azonban nem valamilyen egyedi, elre nem
kiszmthat jelensg kvetkezmnye, amely a krnyezet
statisztikus tnyezivel fgg ssze. Ezt a hibt a
vrsbegyek jra meg jra, nemzedkrl nemzedkre, st
egyedi letk folyamn is tbbszr elkvetik. Az effajta
pldk elgondolkodtatk: mi lehet az oka annak, hogy azok
az llnyek, amelyeket a termszet folytonosan sajt
rdekk ellen manipull, evolcis idben mrve jra meg
jra behdolnak? Mirt nem akadlyozza meg a szelekci,
hogy a vrsbegy llandan bedljn a kakukk trkkjnek?
Ez a krds csak egy a sok kzl, amelyek hitem szerint

egyszer a biolgia egy j diszciplnjt, a manipulci, a

fegyverkezsi verseny s a kiterjesztett fenotpus
tudomnyt hvjk majd letre. A manipulci s a
fegyverkezsi verseny kpezi a kvetkez bizonyos
mrtkig a jelen fejezet befejez rsznek kibvtseknt
felfoghat fejezet trgyt.

4. Fegyverkezsi verseny s manipulci

Knyvem egyik clja, hogy megkrdjelezze a kzponti
elvnek, vagyis annak a felfogsnak a hasznossgt,
amelynek
rtelmben
az
egyedi
szervezetek
viselkedskkel sajt sszestett rtermettsgket, illetve a
bennk foglalt gnek msolatainak fennmaradst
igyekeznek maximalizlni. Az elz fejezet vgn mr
jeleztem a kzponti elv kikezdsnek egyik lehetsges
tjt: a szervezetek nemegyszer llhatatosabban
tevkenykednek ms llnyek rdekben, mint a
sajtjukban, ami annyit jelent, hogy az llnyek
manipullhatk.
Az a tny, hogy egyes llatok rendszeresen arra ksztetnek
ms llatokat, hogy azok sajt rdekeik ellenben
cselekedjenek, termszetesen mr rgta ismert.
Nyilvnval, hogy ez trtnik, valahnyszor a horgszhal
megfogja ldozatt, vagy a kakukkfika tpllkot kap a
nevelszlktl. E kt pldt ebben a fejezetben mg
felhasznlom majd, de kt olyan tnyt is hangslyozni
fogok, amelyekrl nem mindig trtnik emlts. Egyrszt:
termszetes dolog azt vrni, hogy mg ha a manipull fl

ideiglenesen fell is kerekedik, csak evolcis id

krdse, hogy a manipullt szervezet szrmazsi sora
ellenalkalmazkodssal rukkoljon el. Ms szval,
hajlamosak vagyunk gy hinni, hogy a manipulci csakis a
tkleteseds ideltoldsi korltja kvetkeztben
rvnyeslhet. E fejezetben azonban be fogom bizonytani,
hogy ppen ellenkezleg: vannak olyan esetek, amikor a
manipull fl minden bizonnyal jra meg jra, az evolcis
idk vgtelensgig fell fog kerekedni. Ezt a jelensget a
ksbbiekben a hangzatos fegyverkezsi verseny nv
alatt trgyalom majd.
A msik nven nevezend tny pedig az, hogy az elmlt
vtizedben a fajon belli manipulciknak, klnsen a
msik egyed kihasznlsra irnyul, csaldon belli
manipulciknak a legtbben nem szenteltnk kell
figyelmet. Ez a hanyagsg vlemnyem szerint a
csoportszelekcionista felfogs cskevnynek tudhat be,
amely mg mindig gyakran ott bujkl a biolgusok
elmjnek rejtett zugaiban annak ellenre, hogy a
csoportszelekcinak, legalbbis a felsznen, mr nincs
ltjogosultsga. Azt hiszem, a szocilis viszonyokkal
kapcsolatos
gondolkodsmdban
kisebbfajta
forradalomnak lehetnk tani. A homlyos elnykkel
szolgl klcsns egyttmkds finomkod eszmit
(235) az elsznt, knyrtelen, megalkuvson alapul,
klcsns kihasznlst felttelez eszmk vltottk fel (2,
116, 155, 158, 159, 353, 354, 379). Ezt a forradalmat a
kztudat a szociobiolgival hozza kapcsolatba, habr a
kapcsolat nmikpp paradox. Mint azt mr korbban

kifejtettem, Wilson (385) hres, a szociobiolgirl rt

knyve tbb szempontbl is a forradalom eltti
szemlletben fogant; nem az j szintzis knyve, hanem a
rgi, a j szndkot hangoztat felfogs vgs s
legtfogbb szintzise (l. pl. Wilson knyvnek 5. fejezett).
A megvltozott szemlletmdot jl pldzza egy
nemrgiben megjelent munka, Lloydnak (235) a rovarok
nemi letben elfordul aljas trkkkrl szl
szrakoztat ttekintse:

A szelekci a hmeknl a sietsget rszesti

elnyben, a nstnyeknl viszont a szemrmes
tartzkods irnyban hat versengs alakul teht ki a
nemek kztt. A hmek arra szelektldhatnak, hogy
figyelmen kvl hagyjk a nstnyek prvlasztsra tett
ksrleteit, a nstnyek pedig arra, hogy rvnyestsk
vlasztsi jogukat, s ne hagyjk magukat flrevezetni,
vlasztsukat
meghistani.
Ha
a
hmek
afrodizikumaikkal leigzzk s elkbtjk nstnyeiket
(cikkben Lloyd kzl is erre utal bizonytkokat), akkor
a nstnyek evolcis idben mrve elbb-utbb
megtalljk ezek ellenszert. A kopulci utn a nstny
manipullhatja az ondt: raktrozhatja, egyik regbl a
msikba helyezheti, felhasznlhatja, megeheti vagy
feloldhatja attl fggen, hogy mit tapasztal a
tovbbiakban a hmek rszrl. A nstnyek az ond
befogadsval s trolsval bebiztosthatjk magukat,
ha pedig mr megvolt a przs, akr vlogathatnak is... A

nstnyek teht kpesek az ond manipulcijra (plda

erre az ivarmeghatrozs a hrtysszrnyaknl);
szaporodsi szervrendszerk gyakran zskocskkat,
billentyket, csvecskket tartalmaz, amelyek mind e
manipulcival sszefggsben alakulhattak ki. Mg az
is lehetsges, hogy az ondkompetci megfigyelt pldi
valjban az ond manipulcijnak megnyilvnulsai...
Tekintve, hogy a nstnyek, ilyen vagy olyan mrtkben,
kpesek az ejakultum manipulcija rvn
keresztlhzni a hmek szmtsait, nem lehetetlen, hogy
a hmekben ltrejnnek majd olyan kis nyitk, ollcskk,
emelk s fecskendk, amelyek arra a helyre juttathatjk
be az ondt, amelyet a nstny az elsdlegesen
felhasznland ond trolsra 'szn'. E sokfle kis
bigybl valsgos nemi arzenl llhat ssze!
Az ilyenfajta, rzelgstl mentes, szemet szemrt,
fogat fogrt szemlletmd nhny ve mg meglehetsen
nehezkre esett a biolgusoknak, de hl' istennek, azta a
tanknyvekben is uralkodv vlt (pl. 1).
Ezek az aljas trkkk az esetek egy rszben kzvetlen
cselekvst jelentenek, az egyik egyed izmainak a msik
egyed teste ellen irnyul mkdst. A jelen fejezet
trgyt kpez manipulcik kzvettettebbek s finomabb
klcsnhatssal jrnak. Az egyik egyed arra kszteti a
msik egyed vgrehajt szerveit, hogy azok tulajdonosuk
rdekei ellenben, a manipull egyed rdekben
mkdjenek. Alexander (2) az elsk kztt hangslyozta e

manipulcik jelentsgt. A trsadalomalkot rovarok

dolgozinak viselkedsi evolcijban kimutatta a kirlyn
dominns szerept, majd ebbl ltalnostva eljutott a
szli manipulci tfog elmlethez (l. mg 116).
Alexander az albbi kvetkeztetsre jutott: a szlk oly
mrtkben uralkodnak utdaik fltt, hogy az utdok arra
knyszerlhetnek, hogy szleik genetikai rtermettsgnek
szempontja szerint tevkenykedjenek, mg akkor is, ha ez
htrnyosan rinti sajt rtermettsgket. West-Eberhard
(370), Alexandert kvetve, a szli manipulcit azon
hrom ltalnos md egyiknek tekinti, amelyek rvn az
egyed altruizmusa* kialakul; a msik kt md a
rokonszelekci s a reciprok altruizmus. Ridley s
jmagam (302) hasonl nzetet vallunk, de nem pusztn a
szlt manipulcirl.
rveink a kvetkezk. A biolgus abban az esetben mond
egy viselkedst altruistnak, ha az ms egyedek szmra
elnykkel, az altruista szmra viszont htrnyokkal jr.
Felmerl azonban a krds, hogy mi is rtend ez esetben
az elny s htrny szavakon. Ha az elnyt s a htrnyt
az egyed fennmaradsnak szempontjbl definiljuk, az
altruizmus meglehetsen ltalnos rtelmet nyer, s a
szli gondoskodst is magban foglalja. Ha a definci az
egyed szaporodsi sikert veszi figyelembe, a szli
gondoskods ugyan nem fog az altruizmus jelensgkrbe
tartozni, az egyb rokonokra irnyul nzetlen
megnyilvnulsok viszont igen. Vgl, ha az elnyt s a
htrnyt az egyed sszestett rtermettsge alapjn
rtelmezzk, sem a szli gondoskods, sem a

genetikailag rokon egyedekrl val gondoskods nem

szmt altruizmusnak st az elmlet naiv formja azt
sugallja, hogy altruizmus mint olyan nem is ltezik. Br
nmagban mind a hrom felfogs jogos lehet, ha mr
egyltaln beszlnnk kell altruizmusrl, n szemly szerint
az els megkzeltst rszestem elnyben amely szerint
a szli gondoskods is altruista viselkeds. E helytt
azonban azt akarom hangslyozni, hogy brmelyik felfogst
tegyk is magunkv, a fogalom mindenkppen
vonatkoztathat lesz arra az esetre, amikor egy altruista
egyedet a haszonlvez arra ksztet manipull , hogy az
valamilyen rtelemben adomnyozzon szmra valamit. A
hrom
felfogs
brmelyiknek
szksgszer
kvetkezmnye pldul, hogy a kakukkfika tpllst a
mostohaszl rszrl altruista cselekedetnek kell
minstennk. Elfordulhat persze, hogy egy jfajta
defincira volna szksgnk de ez mr ms lapra
tartozik. Mindenesetre Krebs s jmagam (95), a
fentiekbl fakad logikus vgkvetkeztetsknt, minden
llati kommunikcit a jelfogadnak a jelkld ltali
manipulcijaknt fogunk fel.
A manipulci kulcsszerepet jtszik az lettel kapcsolatos
azon szemlletmdban, amelyet jelen knyvben hirdetek.
Furcsa mdon mgis egyike voltam azoknak, akik annak
idejn brltk Alexander szli manipulcival kapcsolatos
felfogst (83, 145-148. o.; 28, 209, 286, 332), e
brlatokat viszont msok brltk (76, 192, 320). Maga
Alexander (3, 38-39. o.) elfogadta a kritikt.
Itt azonban szksg van nmi magyarzatra. Sem n, sem

Alexander ms brli nem vontk ktsgbe, hogy a

szelekci azoknak a szlknek kedvez, akik sikeresen
manipulljk utdaikat, szemben azokkal a szlkkel,
akiknek ez nem sikerlt. Azt sem krdjeleztk meg, hogy
a szlk igen gyakran megnyerik a fegyverkezsi versenyt
utdaikkal szemben. Mindssze azzal a gondolattal
szlltunk vitba, hogy a szlk eleve elnyben vannak
utdaikkal szemben, pusztn azrt, mert az utdok maguk
is leend szlk. Ezzel az ervel ppgy igaz lehetne a
fordtottja is, mivel minden szl utd is volt valaha.
Alexander azzal rvelt, hogy az utdok kztt esetleg
felbukkan nzs*, a szleik rdekei ellenben val
cselekvs nem terjedhet el, mivel ha az utdok felnnek, a
sajt utdaikba trktett, most mr nmaguk ellen
irnyul nzs cskkenten sajt szaporodsi sikerket.
Mindez Alexander abbli meggyzdsbl fakad, hogy
az egsz szl-utd klcsnhats azrt alakult ki, mert az
egyik fl szmra elnys ez a fl pedig a szl. Egyetlen
szervezetben sem jhet ltre a szli magatarts, illetve a
szli gondoskods, csak ha ezzel a szl nvelheti sajt
szaporodsi sikert. (2, 340. o.) Alexander teht
ragaszkodott az nz egyed paradigmjhoz, s tartotta
magt a kzponti elvhez is, amelynek rtelmben az
llatok viselkedsnek vgs clja sajt sszestett
rtermettsgk nvelse. Mindezek alapjn pedig kizrta
annak lehetsgt, hogy az utdok szleik rdeke
ellenben cselekedhetnek. m amit jmagam
megszvlelendnek tartok Alexander szemlletmdjban,

az az, hogy kzponti szerepet tulajdont magnak a

manipulcinak, s ennyiben, vlemnyem szerint,
megsrti a kzponti elvet.
gy vlem, minden llat ers befolyssal br ms llatokra,
s nemegyszer az a legclravezetbb kiindulpont, hogy
cselekedetei nem sajt maga, hanem a msik egyed
rtermettsgnek nvelsre irnyulnak. Nemsokra
vglegesen szaktok majd e knyvben az sszestett
rtermettsg koncepcijval, s a manipulci
trvnyszersgeit a kiterjesztett fenotpus fogalomkrbe
helyezem t. E fejezet htralv rszben azonban
knyelmi okokbl a manipulcit tovbbra is az egyedi
szervezet szintjn fogom trgyalni.
Az albbiakban knytelen vagyok bizonyos mrtkig
megismtelni mindazt, amit az llatok jeladst mint
egyfajta manipulcit trgyal munknkban J. R. Krebsszel
(95) mr lertunk. Elre kell bocstanom, hogy ezt a
munknkat Hinde (179) komoly kritikval illette. Brlatnak
egy rszre, amely a cikk itt trgyaland vonatkozsait
nem rintette, Caryl (50) akit Hinde szintn brlt mr
vlaszt adott. Hinde szerint igazsgtalan mdon idztnk
Tinbergentl (348) s msoktl akiket jobb elnevezs
hjn klasszikus etolgusoknak neveztnk ki
csoportszelekcionistnak belltott kijelentseket. Fejet kell
hajtanom e kritika eltt; br a faj rdekrl szl rszlet,
amelyet Tinbergentl idztnk, sz szerinti idzet volt,
elismerem, hogy nem mondhat jellemznek Tinbergen
akkori
gondolkodsmdjra
(l.
pl. 349). Taln
mltnyosabb lett volna, ha egy korbbrl szrmaz

idzetet vlasztunk (346): ...a hormonok s az

idegrendszer mkdshez nem pusztn a jelek
kibocstsa szksges; a reagl szerveknek specifikus
vlaszadsi
kpessggel
kell
rendelkeznik.
Hasonlkppen, a kioldrendszerhez ppgy hozztartozik
a meghatrozott kiold jelekre val specifikus vlaszads
kpessge a reagl egyed rszrl, mint a jeladsra val
specifikus hajlandsg a kezdemnyez rszrl. A
kioldrendszerek az egyedeket egyed feletti hierarchiba
szervezik, s gy a termszetes szelekci szmra
magasabb egysgeket hoznak ltre. Br a leplezetlen
csoportszelekcionizmust Tinbergen s legtbb tantvnya a
hatvanas vek elejn mr hatrozottan tmadta, n mgis
gy vlem, hogy akkoriban szinte mindannyian azzal a
krvonalazatlan rzssel gondolkodtunk az llatok
jeladsrl, hogy az klcsns elnyket szolgl; ha
maguk a jelek nem is a faj rdekben valk (mint a
Tinbergentl idzett, nem tipikus rszlet sugallja), a jelet
kibocst s a jelet felfog egyednek egyarnt javra
vlnak. A ritualizlt jeleket pedig a klcsns evolci
termkeinek vltk: az egyik oldalon egyre n a jelads
erssge, a msik oldalon pedig ezzel egyidejleg a
jelekre val rzkenysg.
A mai felfogs szerint azonban a jelet felfog egyed
rzkenysgnek nvekedsvel nem szksgszeren jr
egytt a jel erssgnek nvekedse. St, a szembetn
vagy harsny jeladssal jr kltsgek miatt ppen a
cskkense valsznbb. Ezt akr Sir Adrian Boult-elvnek
is nevezhetnnk a kvetkez anekdota nyomn. Egy

alkalommal, prba kzben Sir Adrian a brcssokhoz

fordult, s tbb hangert krt tlk. De Sir Adrian
ellenkezett az els brcss , n azt mutatta a plcjval,
hogy halkabban! Elvem az vlaszolta a mester , hogy
ha n kevesebb hangert krek, maguk hangosabban
jtsszanak! Az llatok jeladsa azokban az esetekben,
amikor valban mindkt fl javt szolglja, knnyen
amolyan sszeeskvk suttogsv fajulhat, s br a
jelads e formja alighanem gyakori, a hasznlt jelek nem
elg feltnek ahhoz, hogy szrevegyk ket. Ha viszont a
jelek erssge a nemzedkek egymsutnjban egyre n,
ez arra utal, hogy a jelet felfog egyedek oldaln
mindinkbb n a jellel szembeni ellenlls (379).
Mint mr emltettem, az llatoknak nem kell szksgkppen
ttlenl trnik a manipulcit kialakulhat az evolcis
fegyverkezsi verseny. A fegyverkezsi verseny volt egy
msik, Krebsszel kzsen rt munknk (96) trgya. Persze
nem mi voltunk az elsk, akik az e fejezetben foglalt
kvetkeztetsekre jutottak; az egyszersg kedvrt mgis
csak kt emltett munknkbl fogok idzni, s dr. Krebs
engedlyvel a folyamatossg rdekben sem
idzjeleket, sem bibliogrfiai utalsokat nem hasznlok
majd.
Az llatoknak gyakran kell az ket krlvev trgyakat
manipullniuk. A galambok gallyakat hordanak fszkkbe.
A tintahal felkavarja a tengerfenk homokjt, hogy lthatv
tegye leend zskmnyt. A hdok fkat dntenek ki, s
gtat ptenek; manipulcijuk kvetkeztben a hdvr
krl tbb kilomteres krzetben megvltozik a tj arculata.

Ha a manipullni kvnt objektum lettelen vagy legalbbis

nll mozgsra kptelen, az llat azt csak nyers ervel
mozdthatja el. A galacsinhajt bogr a trgyagalacsint
csak testnek erejvel tolhatja elre. m az is megesik,
hogy az llatnak egy olyan trgy mozgatsa ll
rdekben, amely trtnetesen maga is l llat. Az ilyen
trgynak sajt izmai s vgtagjai vannak, amelyek
idegrendszere s rzkszervei irnytsval mkdnek.
Br tovbbra is lehetsges a trgy nyers ervel val
elmozdtsa, a kvnt cl bizonyos finomabb mdszerek
alkalmazsval gyakran sokkal gazdasgosabban is
elrhet. A trgy bels irnyt rendszerbe az
rzkszervei, idegrendszere s izmai ltal alkotott lncba
ugyanis be lehet hatolni, s talaktsokat lehet benne
eszkzlni. A hm tcsk fizikai rtelemben nem cipeli
vgig a nstnyt a lyukhoz vezet ton; csak l s ciripel,
mg a nstny sajt jszntbl oda nem megy hozz. A
hmtl a kommunikci sokkal kevesebb energit kvn,
mintha a nstnyt ernek erejvel prbln a lyukhoz
vonszolni.
Rgtn felmerl azonban egy krds. Mirt kell a
nstnynek engedelmeskednie? Ura sajt izmainak s
vgtagjainak; mi msrt menne teht el a hmhez, ha nem
azrt, mert genetikai rdekei gy kvnjk? Biztos-e az,
hogy a manipulci kifejezs pusztn akkor hasznlhat,
ha az ldozat ellenszegl? A hm tcsk pusztn egy olyan
tnyrl informlja a nstnyt, amely annak igen hasznos
lehet: me, itt ll kszenltben fajnak egy hm tagja. Miutn
a hm tjra bocstja ezt az zenetet, nem bzza-e

vgeredmnyben a nstnyre a vlasztst: odamegy-e

hozz, avagy sem ahogyan a kedve vagy a termszetes
szelekci diktlja?
Nagyon szp s nagyon j, ha a hm s a nstny rdekei
ppen egybeesnek; de vizsgljuk csak meg kzelebbrl az
elbbi bekezdsben flvetett gondolatot! Ugyan mi jogost
fel bennnket annak flttelezsre, hogy a nstny ura
sajt izmainak s vgtagjainak? Hiszen ezzel pp azt a
krdst kerljk meg, amire vlaszt akarunk kapni!
Manipulcis hipotzisnk rtelmben ppen azt ttelezzk
fel, hogy a nstny nem ura sajt izmainak s vgtagjainak,
a hm viszont igen. Pldm termszetesen visszjra is
fordthat, mondvn, hogy a nstny manipullja a hmet.
m amire most ki akarok lyukadni, az nincs is szoros
kapcsolatban a szexulis magatartssal. Akr nvnyekkel
kapcsolatos pldt is felhozhattam volna: a nvnyeknek
nincs sajt izomzatuk, gy vgrehajt szervknt a rovarok
izomzatt hasznljk fel virgporuk elszlltsra, az izmok
zemanyagul pedig nektrjuk szolgl (176). A lnyeg az,
hogy az egyik szervezet vgtagjait egy msik szervezet a
sajt genetikai rtermettsge rdekben manipullhatja.
Ezt az lltst csak akkor tudom majd igazn meggyzv
tenni, amikor e knyv egy ksbbi fejezetben bevezetem
a kiterjesztett fenotpus fogalmt. Jelen fejezetben azonban
mg meg kell elgednnk az nz egyed paradigmjval,
brmily ersen kikezdtk mr.
Lehet, hogy a hm s a nstny tcsk pldja nem volt
igazn szerencss vlaszts, miutn ahogy azt korbban
emltettem sokan mg csak most kezdnk hozzszokni a

nemek viszonynak egyfajta harcknt val felfogshoz.

Sokunknak mg szoktatnia kell magt ahhoz a tnyhez,
hogy a szelekci a kt nem kztt szembenllst is
eredmnyezhet. Gyakori eset a kt nem kztti
tallkozsok sorn, hogy a hm szmra a prosods, a
nstny szmra viszont annak elkerlse elnys. (285, l.
mg 371) Minderre a ksbbiekben mg visszatrek; most
azonban hadd szolgljak a manipulcival kapcsolatban
egy kemnyebb pldval is. Ha van a termszetben
knyrtelen harc, a ragadoz s zskmnya kztt dl
harc felttlenl annak tekinthet. A ragadoz szmra
sokfle md knlkozik arra, hogy elkapja zskmnyt.
ldzbe veheti, s ha utolri, lerntja a fldre. De lhet
egy helyben is, rejtzkdve vagy csapdt lltva
ldozatnak. St gy is tehet, ahogy a horgszhal s a
femme fatale nstny Photuris (szentjnosbogr) (234,
236), olyan mdon manipullva az ldozat idegrendszert,
hogy az maga vlasztja vgzett. A horgszhal a tenger
fenekn lapul; teste teljesen beleolvad krnyezetbe, csak
hossz cspja mered fel, vgn a csalival egy, a
halakat tvgygerjeszt falatra, pldul valamilyen fregre
emlkeztet, mozgkony hmszvetdarabbal. A csali
felkelti a horgszhal zskmnyul szolgl apr halak
kvncsisgt, mivel sajt tpllkukra hasonlt. Miutn
megkzeltik csalijt, a horgszhal addig gyeskedik, amg
a kis halakat szja kzelbe csalogatja, majd llkapcsait
sztnytva, a beraml vzzel egytt beszippantja ket.
Ahelyett teht, hogy ers trzs- s farokizomzata
segtsgvel aktvan kvetn zskmnyt, a horgszhal

pusztn a cspjt mozgat apr, gazdasgosan

mkdtethet izmokat veszi ignybe, hogy leend ldozata
ltrendszert s azon keresztl idegrendszert ingerelje.
Vgeredmnyben a horgszhal a zskmnyllatnak az
izmait hasznlja fel a kettejk kztti tvolsg thidalsra.
Krebs s jmagam ennek rtelmben az llati
kommunikcit gy fogtuk fel, mint egyfajta eszkzt,
amelynek rvn az egyik llat kihasznlhatja egy msik
llat izomerejt ami pedig lnyegben kimerti a
manipulci tnyllst.
Itt is felmerl azonban a korbban mr megfogalmazott
krds. Mirt veti magt al az ldozat a manipulcinak?
Mi az oka, hogy a horgszhal zskmnya a sz szoros
rtelmben a hall torkba rohan? Az, hogy az ldozat gy
hiszi, hogy a tpllkt rohan elfogyasztani. Preczebben
szlva, seiben a termszetes szelekci annak az elvnek
kedvezett, amelynek rtelmben az apr, tekergz
trgyakat mindig rdemes megkzelteni, mivel az apr,
tekergz trgyak ltalban frgek. m egy ilyen trgy nem
mindig freg, hanem nha a horgszhal csalija; valszn
teht, hogy a zskmnyllatok kztt az elvigyzatossg,
illetve a megklnbztetsi kpessg irnyban is hat
szelekci. Tekintve, hogy igen jl utnozza a frgeket, a
horgszhal csalija a szelekci sorn valsznleg egyre
tkletesedett;
ezzel
egyidejleg
azonban
a
zskmnyllatok megklnbztetsi kpessge is fejldtt.
Mgis mindig van olyan kis hal, amelyik bedl a trkknek,
gy a horgszhal megl, s manipulcis stratgija is
fennmarad.

Amikor egy szrmazsi sorban az alkalmazkods egyre

tkletesedik, mgpedig egy ellensges szrmazsi sor
ellenadaptciira adott evolcis vlaszknt, joggal
beszlhetnk fegyverkezsi versenyrl. Pontosan tudnunk
kell azonban, hogy melyik az a kt ellenfl, amely
versenyben ll egymssal. Az ellenfelek sohasem egyedek,
hanem szrmazsi sorok. Akik tmadnak s vdekeznek,
lnek vagy nem hagyjk magukat meglni, azok persze
mindig egyedek; a fegyverkezsi verseny azonban
evolcis idskln folyik, az evolciban pedig nem
egyedek vesznek rszt. Az evolci valdi rsztvevi a
szrmazsi vonalak, amelyek a ms szrmazsi vonalak
fokozatos fejldse ltal tmasztott szelekcis nyomsok
hatsra folytonosan fejldnek.
Ha egy szrmazsi sor gy alkalmazkodik, hogy egy msik
szrmazsi sor viselkedst manipullja, az utbbi
szrmazsi sor ellenalkalmazkodssal fog vlaszolni.
Nyilvnvalan fontos tudnunk, hogy milyen ltalnos
trvnyszersgek dntik el, melyik szrmazsi sor kerl ki
vgl gyztesen a versenybl, avagy melyik az, amelyik
eleve elnnyel indul. ppen ilyenfajta, eleve adott elnyt
tulajdontott Alexander a szlknek utdaikkal szemben.
Eltekintve f elmleti rveitl amelyek, mint lttuk,
jelenleg nem elfogadottak , Alexander (2) a szlk
utdaikkal szembeni elnyre tbb sszer, gyakorlati
pldt is felhoz: ...a szl nagyobb s ersebb, mint
utdai, gy helyzetnl fogva jobban rvnyestheti
akaratt. Ebben tkletesen igaza van, de nem szabad
megfeledkeznnk az elbbi bekezdsben foglalt

tanulsgrl: a fegyverkezsi verseny mindig evolcis

idskln folyik. Egyetlen nemzedken bell valban igaz,
hogy a szl izmai ersebbek az utdok izmainl, s az
gyakorolja a hatalmat, aki a szli izomzatot irnytja. Jelen
esetben azonban az eldntend krds az, hogy ki irnytja
a szl izmait? Mint Trivers (354) rja: Az utdok nem
teperhetik le az anyjukat, hogy az szoptassa meg ket,
teht vrhatan llektani, nem pedig fizikai hadviselssel
rvnyestik akaratukat.
Krebs s jmagam gy rveltnk, hogy az llatok
jelzseiben, hasonlan a kzttnk, emberek kztt
hasznlatos reklmhoz, egyfajta llektani hadvisels
testesl meg. A reklm nem azrt van, hogy informljon
vagy flreinformljon; arra val, hogy meggyzzn. A
reklmszakemberek a llektan, az emberi remnyek,
flelmek s bels motivl tnyezk ismeretben olyan
hirdetseket
tlenek
ki,
amelyek
hatsosan
manipullhatjk az emberi viselkedst. Packard (282)
knyve, amelyben feltrja a kereskedelmi hirdetsek
mlyllektani mdszereit, az etolgus szmra is izgalmas
olvasmny. Packard idzi egy ruhz gazdasgi
igazgatjt, aki szerint: Az emberek szeretik az ruk
tmegnek ltvnyt. Ha egy konzervbl csak hrom vagy
ngy ll a polcon, utna sem nylnak. Knlkoz analgia e
helytt a drghelyen udvarl madarak ltvnya, noha a kt
jelensg lettanilag alighanem klnbz. Rejtett
kamerval figyelve az ruhzakban vsrl hziasszonyok
pislogsnak ritmust, kidertettk, hogy a sznes
csomagols ruk tmegnek ltvnya egyes esetekben

enyhe hipnotikus transzot vlt ki.

K. Nelson egy konferencin a kvetkez cmmel tartott
eladst: Zene-e a madarak neke? Vagy netn nyelv
volna? Szval, egyltaln micsoda? Lehet, hogy a
madarak neke inkbb egyfajta hipnotikus rhatshoz vagy
kbtszerhatshoz hasonlthat. A csalogny dala John
Keatset lomszer zsibbadtsgba ringatta, ...mint kinek
torkt bs brk tel, / vagy tompa kj piumpatak.[1]
Mirt ne lehetne a csalogny neknek mg erteljesebb
hatsa egy msik csalogny idegrendszerre? Ha pedig
az idegrendszert valban rhetik kbtszerhats ingerek
az rzkszervek tjn, nagy a valsznsge, hogy a
termszetes szelekci mr rgen kiaknzta az ebben rejl
lehetsgeket, s elteremtette a ltsra, szaglsra s
hallsra hat kbtszereket.
Ha egy neurofiziolgust arra krnnk, hogy manipullja egy
bonyolult idegrendszerrel rendelkez llat viselkedst,
valsznleg elektrdkat vezetne az agy rzkeny
terleteire, majd elektromosan ingereln az llatot, esetleg
pontszeren kiirtan az idegsejteket. Az llatok viszont az
esetek tbbsgben nem tudnak kzvetlenl hozzfrni
ms llatok agyhoz; vannak persze kivtelek is, pldul az
gynevezett agyfreg, amelyrl a 12. fejezetben esik majd
sz. A szemen s a fln keresztl azonban szintn be
lehet hatolni az idegrendszerbe, s bizonyos fny- vagy
hangmintzatok rvn megfelel mdon alkalmazva ket
ugyanolyan hatsok rhetk el, mint elektromos
ingerekkel. Grey Walter (145) szemlletes kpet ad az
emberi EEG-ritmus frekvencijra hangolt fnyfelvillans-

sorozatok erteljes hatsrl; mint rja, egy esetben a

ksrleti szemly ellenllhatatlan knyszert rzett arra, hogy
fojtogatni kezdje a mellette lt.
Ha azt krdezn tlnk valaki, mondjuk egy tudomnyosfantasztikus film zeneszerzje, hogy vlemnynk szerint
milyen lenne egy fln t szedhet kbtszer, vajon mi
jutna esznkbe? Egy afrikai dob monoton ritmusra vagy a
pirreg tcsk (Oecanthus) ksrteties nekre amelyrl
gy tartjk, hogy ha a holdvilgnak hangja volna, ppen gy
szlna (21) vagy a csalogny dalra gondolnnk?
Szerintem mindhrom szba jhetne, st gy vlem, hogy
mindhrom esetben ugyanarrl van sz: az egyik
idegrendszer manipullja a msik idegrendszert,
mghozz olyan ton, amely elvben nem klnbzik a
neurofiziolgus elektrds manipulciitl. Persze az, hogy
egy llat ltal kibocstott hangok az emberi idegrendszerre
is erteljes hatst gyakorolnak, valsznleg a vletlen
mve. Hipotzisem mindssze ennyi: a szelekci
eredmnyeknt az llatok hangjeleikkel manipullni tudnak
egyes idegrendszereket nem felttlenl az embert. A
disznbka (Rana grylia) horkantsa ppolyan hatssal
lehet egy msik disznbkra, mint a csalogny volt
Keatsre vagy a pacsirta Shelleyre. Pusztn azrt
vlasztottam a csalognyt pldaknt, mert neke az ember
idegrendszerben mly rzelmeket vlthat ki, mg a
disznbka horkantsai legtbbnket csak nevetsre
ingerelnek.
Nzznk most egy msik nnepelt nekest, a kanrit,
mgpedig annak okn, hogy szaporodsi viselkedsnek

lettani httert trtnetesen elg jl ismerjk (180). Ha

egy fiziolgus przsra akarna ksztetni egy kanritojt,
vagyis azt akarn, hogy a petefszke megnvekedjk, s
az llat fszekptsbe s egyb, a szaporodssal
kapcsolatos magatartsmintk vgrehajtsba kezdjen,
tbbfle ton is prblkozhatna. Gonadotrop vagy
sztrogn hormonokat fecskendezhetne az llatba;
mestersges fny alkalmazsval meghosszabbthatn
szmra a nappalokat, vagy s szempontunkbl ez az t
a legrdekesebb lejtszhatn neki magnszalagrl a hm
kanri nekt. Vilgos, hogy e clbl csakis a kanri
neke jhet szba; a hm trpepapagj neke nem felelne
meg, jllehet a trpepapagj-tojra hasonl hatssal van,
mint a hm kanri neke a kanritojra.
Nzzk most meg, hogy mit tehet a hm kanri, ha
szaporodsra ksz llapotba akarja hozni a tojt. Nincs
fecskendje, hogy hormonokat juttasson bel; lmpja
sincs a mestersges megvilgtshoz. Az egyetlen, amit
tehet, hogy nekel. Az nekbe foglalt egyedi hangmintzat
a toj fln keresztl eljut annak agyba, idegi
impulzusokra fordtdik le, s lnok mdon befrkzik a
hipofzisbe. A hmnek nem kell gonadotropinokat gyrtania
s befecskendeznie; a toj hipofzisvel vgezteti el a
szintzist. Idegi impulzusokkal serkenti a toj hipofzist; az
impulzusok nem sajtjai abban az rtelemben, hogy a
nstny idegsejtjeiben jnnek ltre. Egy ms rtelemben
azonban ezek mgis a hm impulzusai, hiszen az finoman
sszerendezett hangjai ksztetik a toj idegsejtjeit arra,
hogy hatst gyakoroljanak annak hipofzisre. Mg a

fiziolgus gonadotropinokat fecskendezne a toj

mellizmba, vagy elektromos ramot vezetne az agyba, a
hm kanri az nekvel tlti meg a toj flt. A hats
ugyanaz. Schleidt (314) a jeleket fogad egyed
letmkdseire val ilyenfajta pezsdt rhatsnak
tovbbi eseteit trgyalja.
lnok mdon befrkzik a hipofzisbe rtam az elbb,
amit egyes olvasim alighanem tlzsnak vlnek. A dolog
nyilvnvalan magyarzatra szorul. Amennyiben abbl a
kzenfekv megllaptsbl indulunk ki, hogy a toj ebbl
az gyletbl ugyanannyi hasznot hz, mint a hm, az lnok
s manipulci szavak nem lehetnek helynvalk. Ha
beszlhetnk egyltaln lnok manipulcirl, az csakis a
hmnek a toj ltali manipulcija lehet. Taln a nstny,
mieltt szaporodsra ksz llapotba kerlne, megkvnja
a hmektl, hogy teljes erejket latba vetve nekeljenek,
mert ezltal tudja kivlasztani a legersebbiket. gy vlem,
valami hasonl magyarzata lehet a nagymacskk
rendkvl gyakori przsnak is (100). Schaller 55 rn
keresztl kvetett egy hm oroszlnt, amely ezalatt 157
alkalommal prosodott, kt przsa kztt teht tlagosan
21 perc telt el (312). Ismert tny, hogy a macskaflk
esetben az ovulcit a przs indtja meg; sszernek
tnik teht a kvetkeztets, hogy a hm oroszlnok
elkpeszt przsi hajlandsga egy fkevesztett
fegyverkezsi verseny vgtermke, amelyben a nstnyek
mind tbb przst kvntak meg, mieltt ovulltak volna, a
hmek pedig a vgletekig felfokozott szexulis
llkpessgre szelektldtak. A hm oroszlnok eme

kpessge eszerint ugyanolyan szerepet tlt be, mint a

pva farka. E hipotzis egyik vltozata jl egyezik Bertram
(23) elkpzelsvel, amely szerint a nstnyek azrt
rtkeltk le magt a przst, hogy ritktsk a hmek
kztti, bomlasztlag hat belvillongsokat.
De olvassuk tovbb, mit r Trivers (354) azokrl a llektani
manipulcis taktikkrl, amelyeket az utdok
alkalmazhatnak szleikkel szemben:

Miutn az utd gyakran jobban tisztban van valdi

ignyeivel, mint szlei, a szelekci a szlknl
szksgszeren elnyben rszesti az utdoktl rkez
jelekre irnyul figyelmet; ezen az ton ugyanis a szl
felmrheti utdai llapott... De ha mr ltrejtt egy ilyen
klcsnhats, az utdok vissza is lhetnek vele.
Nemcsak akkor visthatnak, ha igazn hesek, hanem
akkor is, ha tbb tpllkot akarnak kicsikarni, mint
amennyire a szl a szelekci ltal 'hitelestve van'...
Ezutn persze a szelekci nvelni fogja a szlk
diszkrimincis kpessgt, hogy megklnbztethessk
a jelek ktfle hasznlatt, mire az utdok mg gyesebb
mimikrivel s megtvesztsi akcikkal llhatnak el.
Megint csak eljutottunk teht a fegyverkezsi versennyel
kapcsolatos alapkrdsnkhz. Tehetnk-e brmifle
ltalnos rvny megllaptst arra nzve, hogy a
fegyverkezsi versenyben a gyzelemre melyik fl
eslyesebb?

Elszr is, mit jelent egyltaln az, hogy az egyik vagy a

msik fl gyz? Netn azt, hogy a vesztes vgl kihal?
Esetenknt ez is megtrtnhet. Lloyd s Dybas (237) a
ciklusos kabckkal kapcsolatban flvetettek egy bizarr
tletet. [Simon (322) rt errl a kzelmltban szrakoztat
ttekintst.] A ciklusos kabck hrom faja a Magicicada
nemzetsgbe tartozik. Mindhrmuknak ktfle vltozata
ismeretes: a 17 ves s a 13 ves forma. Az egyedek 17
(illetve 13) vet tltenek nimfaknt a fld alatt, nhny hetes
szaporodsi idszakuk pedig a felsznen telik el, vgl
elpusztulnak. letciklusuk sszes eleme minden egyes
elterjedsi terletkn szinkronizltan zajlik, gy minden 17.
(illetve 13.) vben kabcajrs van. Mindennek
felteheten az a jelentsge, hogy a rajzs veiben a
kabck lekrzik lehetsges predtoraikat, illetve
lskdiket, a kzbees vekben viszont kiheztetik ket.
Az az egyed teht, amelyik szinkronban marad a
tbbiekkel, kevesebbet kockztat, mint az, amelyik kilp a
sorbl, s a szoksosnl mondjuk egy vvel korbban
bukkan a felsznre. De mg ha el is ismerjk a
szinkronizci elnyeit, felmerl a krds: mirt nem
rendezkednek be a kabck a 17 (illetve 13) vesnl
rvidebb letciklusra, cskkentve ezltal a szaporodsi
idszakok kztti knyszersznetek hosszt? Lloyd s
Dybas felttelezik, hogy a kabck elhzd letciklusa
egy mra mr kihalt predtorukkal (vagy lskdjkkel)
futott evolcis verseny vgeredmnye. Valszn, hogy e
felttelezett lskd letciklusa megkzelten szinkronba
kerlt a ciklusos kabck snek letciklusval, m a

kabck lassanknt lerztk versenytrsukat, s szegny

specializlt pra vgl kipusztult. (322) Lloyd s Dybas
mg ennl is tovbb mennek, s azt a tnyt, hogy a
kabck letciklusnak hossza prmszm (17, illetve 13
v), igen tletesen azzal magyarzzk, hogy msklnben
egy rvidebb letciklus predtor minden msodik vagy
harmadik ciklusban szinkronba kerlne a kabck
letciklusval!
Valjban a fegyverkezsi verseny vesztese nincs
szksgszeren kihalsra tlve, mint azt a kabck
felttelezett lskdjnek pldja alapjn vrnnk. A
gyztes olykor annyira ritka faj, hogy a vesztes faj
egyedei szempontjbl szinte elhanyagolhat kockzatot
kpvisel. A gyztes teht csak abban az rtelemben arat
gyzelmet, hogy a vesztes nem tud hathatsan
szembeszllni
annak
vele
szemben
kialaktott
adaptciival. Ez elnyt jelent a gyztes szrmazsi sor
egyedei szmra, de a vesztes szrmazsi sor egyedei
szmra sem felttlenl jelent slyos htrnyt, hiszen az
utbbiak egyidejleg ms szrmazsi sorokkal is
versenyben llhatnak, s velk szemben bven
krptolhatjk magukat.
Ez a ritka ellenfl-effektus fontos pldja annak, hogy a
fegyverkezsi versenyben a kt szemben ll flre hat
szelekcis nyomsok aszimmetrikus mdon is
jelentkezhetnek. Br nem szolgltunk formlis modellel,
Krebs s jmagam kvalitatv vizsglatot vgeztnk egy ilyen
jelleg aszimmetria esetben, amelyet egy Aesopus-mese
nyomn let-ebd-alapelvnek neveztnk el. A mese,

amelyet M. Slatkin ajnlott figyelmnkbe, a kvetkez

tanulsggal vgzdik: A nyl gyorsabb, mint a rka, hiszen
az letrt, a rka viszont csak az ebdjrt fut. A dolog
lnyege abban ll, hogy a fegyverkezsi versenyben
elszenvedett kudarc nem egyformn hsba vg a kt fl
szmra. Azok a mutcik, amelyek lasstjk a rkt a
futsban,
tovbb
fennmaradhatnak
a
rkk
gnllomnyban*, mint a nyulakban azok, amelyek nluk
okoznak hasonl sebessgcskkenst. A rka mg
szaporodhat attl, hogy egyszer a nyl volt a gyorsabb; m
mg egyetlen nylnak sem sikerlt szaporodnia azutn,
hogy a rka gyorsabbnak bizonyult. A rka teht sokkal
inkbb megteheti, hogy megvonja erforrsait a gyors
futsra val alkalmazkodstl, s msfajta adaptcikba
fekteti be. Ezrt gy tnik, hogy a futsi sebessg
tekintetben a nyl nyerte meg a fegyverkezsi versenyt.
Valjban a szelekcis nyoms erssgben jelentkez
aszimmetrirl van sz.
Az aszimmetria taln legegyszerbb esete a ritka ellenfleffektus, amelyrl az elbbiekben tettem emltst. Itt arrl
van sz, hogy a fegyverkezsi verseny egyik rsztvevje
elg ritka ahhoz, hogy hatsa a msik fl egyedeire
gyakorlatilag
elhanyagolhat
legyen.
Ennek
szemlltetshez megint csak a horgszhalat hvom
segtsgl, amely azt is jl pldzza, hogy nem
szksgszeren kell a prdnak (a nylnak) lehagynia
predtort (a rkt). Tegyk fel, hogy a horgszhalak igen
ritkk, gy brmennyire is kellemetlen az ldozat szmra,
ha egy horgszhal elkapja, ennek kockzata valamely

vletlenszeren kivlasztott egyed szempontjbl nem

klnsebben
nagy.
Tudjuk,
hogy
minden
alkalmazkodsrt fizetni kell. Hogy egy hal klnbsget
tudjon tenni a horgszhal csalija s egy valdi freg kztt,
igen kifinomult ltrendszerre van szksge. Ennek az
appartusnak a ltrehozsa olyan erforrsokat ignyel,
amelyeket pldul a gondoknl is fl lehetne hasznlni (l.
3. fejezet). Az appartus hasznlata pedig idt vesz el, amit
pldul udvarlssal, a territrium vdelmvel vagy
ppensggel a tpllk elkapsval is el lehetne tlteni,
amennyiben a freg valban fregnek bizonyul.
Vgeredmnyben teht az a hal, amely nagyon krltekint
a fregszer dolgok megkzeltsben, cskkenti ugyan
annak kockzatt, hogy a horgszhal szjban vgzi, m
egyttal nveli annak kockzatt, hogy hen marad. Olyan
egybknt tkletesen valdi frgeket is elkerl,
amelyek esetleg a horgszhalak csalijai lehetnek. Knnyen
elfordulhat, hogy egyes prdallatokat a kltsgek s
nyeresgek
egyenlege
vgeredmnyben
teljes
nemtrdmsgre csbt. Azok az egyedek, amelyek
mindig megprbljk megenni az apr, tekergz
dolgokat, s ftylnek a kvetkezmnyekre, nagy tlagban
jobban jrhatnak, mint azok, amelyek kifizetik a valdi freg
s a horgszhal csalija kztti klnbsgttel
kpessgnek az rt. William James (idzi 331) 1910ben lnyegben ugyanerre mutatott r: Sokkal tbb a
kukac, mint amennyit horogra tznek; a Termszet teht azt
mondja halgyermekeinek: kockztassatok, s harapjatok
r minden kukacra.

Vegyk most szemgyre mindezt a horgszhal

szemszgbl is. Neki szintn ldoznia kell erforrsaibl
arra az appartusra, amellyel a fegyverkezsi versenyben
tl akar jrni ellenfele eszn. A csalija kialaktshoz
ignybe vett erforrsokat is befektethetn gondjaiba; a
zskmnyra vrva, trelmesen s mozdulatlanul eltlttt
idt eltlthetn aktvan, prvlasztssal is. De a horgszhal
szmra a j csali ltkrds. Az a horgszhal, amelyik
nincs jl felkszlve a leend zskmny becsapsra,
hezni fog; az a prdahal viszont, amelyik nincs jl
felkszlve a becsapats elkerlsre, csak ritkn vgzi a
horgszhal szjban, s ezt a kockzatot meghaladhatja az
a nyeresg, amelyhez akkor jut, ha nem fejleszti ki s nem
hasznlja a megklnbztetshez szksges appartust.
E pldnkban a horgszhal egyszeren abbl az okbl
nyeri meg a fegyverkezsi versenyt prdjval szemben,
hogy lvn elg ritka gyakorlatilag elhanyagolhat
fenyegetst jelent a msik fl akrmelyik egyedre nzve.
Ez azonban nem jelenti azt, hogy a szelekci elnyben
fogja rszesteni azokat a predtorokat, amelyek
igyekeznek ritkv vlni, illetve csekly veszlyt jelenteni
prdjuk szempontjbl! A horgszhal populcijn bell a
szelekci mindenkppen azoknak az egyedeknek kedvez,
amelyek a leggyesebbek a horgszatban, s a leginkbb
hozzjrulnak fajuk egyedszmnak nvelshez. Ennek
ellenre elfordulhat, hogy a horgszhal szrmazsi sora
tovbbra is gyztes pozciban marad a prdjval vvott
fegyverkezsi versenyben, pusztn mert valamilyen egyb
okbl, minden erfesztsk ellenre, a horgszhalak

vltozatlanul ritkk maradnak.

Mindamellett ms okok folytn is valsznsthetnk
bizonyos gyakorisgfgg hatsokat (327). Ha pldul a
fegyverkezsi verseny egyik oldaln mondjuk a
horgszhaln cskken az egyedszm, a fegyverkezsi
verseny msik rsztvevje szempontjbl egyre inkbb
cskken a horgszhal ltal kpviselt veszly. gy
szelekcija sorn a msik fl tcsoportosthatja a
horgszhal elleni adaptcikba fektetett erforrsait,
pldul a gondokhoz, s gy esetleg eljuthat a fentebb
emltett teljes nemtrdmsg llapotba. Ez persze
alaposan megknnyti a horgszhalak lett, s
egyedszmuk nvekedni kezd. Egyidejleg n a
horgszhalveszly is, s a prdahalak szelekcija
mdosul: az erforrsok visszatplldnak a horgszhal
elleni adaptcikba. Mint az ilyesfajta rvelseknl
ltalban, ebben az esetben sem kell oszcillcit
feltteleznnk. Ellenkezleg, a szban forg fegyverkezsi
verseny evolcisan stabil nyugvpontra fog jutni, amely
persze csak addig marad stabil, amg a vonatkoz
kltsgek s nyeresgek krnyezeti hatsra meg nem
vltoznak.
Nyilvnval, hogy nem tudjuk megjsolni egy adott
fegyverkezsi verseny kimenetelt mindaddig, amg sokkal
tbbet meg nem tudunk a felmerl kltsgekrl s
nyeresgekrl. Jelen clunk szempontjbl azonban ez mit
sem szmt. Mindssze annyit kell megengednnk, hogy a
fegyverkezsi versenyben az egyik fl egyedeinek
alkalmasint tbb lehet a vesztenivaljuk, mint a msik fl

egyedeinek. A nyl az lett vesztheti el; a rka csak az

ebdjt. A fogyatkos horgszhal elpusztul; fogyatkos
prdja viszont csak egszen kis kockzatot vllal, s a
kltsgek megtakartsval vgeredmnyben jobban jrhat
fogyatkossg nlkli trsainl.
Mindssze az ilyenfajta aszimmetrik ltt kell elfogadnunk
ahhoz, hogy megvlaszolhassuk a manipulcival
kapcsolatban felmerlt krdst. Megegyeztnk abban, hogy
ha egy szervezet kpes egy msik szervezet
idegrendszernek a manipullsra s izomerejnek a
kihasznlsra, a szelekci e manipulcit elnyben fogja
rszesteni. Annl az szrevtelnl viszont elakadtunk,
miszerint a szelekci a manipulcival val
szembeszeglst is djazza. Szmthatunk-e ezek utn
valban hatkony manipulcira a termszetben? Az letebd-alapelv s egyb hasonl elvek, pldul a ritka
ellenfl-effektus alapjn megvlaszolhatjuk ezt a krdst.
Amennyiben a manipull egyedet rzkenyebben rinti a
manipulcis ksrlet kudarca, mint leend ldozatt az
eredmnyes manipulci, akkor az adott manipulcinak
van jvje. Tallkozhatunk teht a termszetben olyan
llatokkal, amelyek ms llatok gnjeinek malmra hajtjk
a vizet.
Ennek alighanem egyik legkzenfekvbb pldja a
fszekparazitizmus. Egy ndiposzta-szl hatalmas
gyjtterletrl valsgos tpllkradatot indt fszke szk
torkba. Brmely llny igen jl meglhet abbl, hogy
kifejleszti a szksges adaptcikat, s a fszek szjban
feltartztatja ezt az lelemznt pontosan ez az, amit a

kakukk s egyb fszekparazitk tesznek. m a

ndiposzta sem npkonyha vagy telautomata;
rzkszervekkel, izmokkal s aggyal br, nll, sszetett
szerkezet. A fszekparazitnak teht nem elg testi
mivoltban befurakodni a fszek szjba; az rzkszervek
kapuit felhasznlva gazdaszervezete idegrendszert is
hatalmba kell kertenie. A kakukk kulcsingereket alkalmaz,
hogy beindtsa s a maga hasznra fordtsa a
gazdaszervezet szli gondoskodsi mechanizmusait.
A fszekparazita letmd elnyei tkletesen nyilvnvalk;
ma mr meglepnek tnhet, hogy Hamilton s Orians
1965-ben a normlis tpllkozsi viselkeds
degeneratv leplst hangoztat elmletekkel szemben
mg vdelmezni knyszerltek azt az lltst, miszerint a
szelekci elnyben rszesti a fszekparazitizmust.
Hamilton s Orians ezen tlmenen a fszekparazitizmus
valszn evolcis eredett s az evolcijt megelz s
ksr adaptcikat is kielgt mdon trgyaltk.
Az egyik ilyen adaptci a tojsmimikri, amelynek a
kakukkok egyes klnjaiban* megfigyelhet tkletessge
arra utal, hogy a mostohaszlk elvben rgus szemmel
figyelnek, s kpesek a betolakodk felismersre. gy
viszont mg rejtlyesebb a mostohaszlk ltszlag oly
egygy viselkedse a kakukkfikval szemben. Hamilton
s Orians (166) igen szemlletesen lltjk elnk a
problmt: A fiatal barnafej gulyajr madr s az
eurpai kakukk, ha elri vgleges testnagysgt, risknt
magasodik mostohaszlei fl. Knny elkpzelni a
groteszk ltvnyt, amikor az apr kerti poszta (latin nevt

a szerzk helytelenl adtk meg) azon igyekszik, hogy

elrje a ttog parazita csrt. Mi lehet az oka, hogy a kerti
poszta kptelen gy alkalmazkodni, hogy kiszrje s mg
apr fika korban sorsra hagyja a betolakodt hiszen
nem lehet nem szrevenni a klnbsget az idegen madr
s sajt fiki kztt! Ha a szl eltrpl az ltala tpllt
fikhoz kpest, mg az avatatlan szemll szmra is
nyilvnval, hogy a szoksos szli szerepbe valami
komoly hiba csszott. s mgis, a tojsmimikri lte azt
mutatja, hogy a gazdaszervezet elvben kpes a finom
klnbsgek felismersre, amennyiben vizsla szemmel
figyeli az rul jeleket. Hogyan magyarzhatjuk teht ezt az
ellentmondst (l. mg 397)?
A homly eloszlatsban segtsgnkre lehet az a tny,
hogy a tojsok, illetve a fikk kzti klnbsgttel
irnyba hat szelekcis nyomsok kzl szksgkppen
az elbbi a nagyobb. Ez egyszeren abbl fakad, hogy
elbb van a tojs, mint a fika. A kakukktojs kiszrsvel
egy teljes jvbeni szaporodsi ciklust, ezzel szemben a
majdnem felcseperedett kakukk kiszrsvel csupn
nhny napot lehet megsprolni, azt is csak akkor, amikor
esetleg mr nincs is id egy jabb szaporodsi ciklusra. Az
eurpai kakukk (Cuculus canorus) esetben a rejtly egy
msik kulcsa (214), hogy a fszektulajdonos fikit a
kakukkfika ltalban kidobja a fszekbl, s gy a
betolakodt nincs kivel sszehasonltani.
A szupernormlis inger jelensgt sokan s sokfle
formban vetettk fl a fentiekkel kapcsolatban. Lack (214,
88. o.) pldul felhvja a figyelmet arra, hogy a kakukkfika

risira ttott csrvel s hangos kveteldzsvel ppen

azokat az ingereket testesti meg eltlzott formban,
amelyek az nekesmadarak esetben a szlnl etetsi
viselkedst vltanak ki. Ez a stratgia* igen jl mkdik;
szmos
megfigyels
tansga
szerint
felntt
nekesmadarak olyan, mr teljesen kifejlett fiatal C.
canorus egyedeket is tpllnak, amelyeket valamilyen ms
gazdafaj nevelt fl. Ez pedig amint az ember udvarlsi
szoksaiban az ajakrzs egy 'szuperinger' sikeres
alkalmazsnak kes bizonytka. Wickler (375) hasonl
kvetkeztetsre jut; Heinrothot idzi, aki szerint a
mostohaszlk ezeknek az ingereknek a rabjai, a
kakukkfika pedig bns szenvedlyk eszkze. m ez a
felfogs ilyen formban nagyon is tmadhat, hiszen
rgvest felvet egy legalbb olyan slyos problmt, mint
amilyenre megoldst knl: mirt nem akadlyozza meg a
szelekci, hogy a gazdaszervezet rabjv vljon a
szupernormlis ingereknek?.
E ponton termszetszerleg jra elvehetjk a
fegyverkezsi verseny koncepcijt. Ha valaki npusztt
mdon viselkedik, pldul folyamatosan mrgezi magt,
viselkedst legalbb ktfle mdon magyarzhatjuk.
Elkpzelhet, hogy amit iszik, annyira hasonlt valamilyen
tpll folyadkra, hogy embernk nincs is tudatban a
veszlynek. Ez az eset megfeleltethet annak, amikor a
kakukktojs-mimikri csapja be a nevelszlt. A msik
lehetsg, hogy az illet kptelen uralkodni magn, mivel a
mreg valamilyen kzvetlen ton lefegyverzi az

idegrendszert. Ez trtnik pldul a heroinistval, aki

tudja ugyan, hogy a kbtszer megli, mgsem tud
szabadulni tle, mivel az hatalmba kertette
idegrendszert. Fentebb meggyzdtnk rla, hogy a
kakukkfika kittott csrt szupernormlis rzs tpus
ingerknt foghatjuk fel, s hogy a mostohaszlk
gyakorlatilag rabjv vlnak ennek az ingernek. Vajon
lehetsges-e, hogy a mostohaszlk ppen gy nem
tudnak ellenllni a kakukkfika szupernormlis manipulatv
hatalmnak, ahogy a kbtszeres sem tud ellenllni egy
utazsnak, vagy egy agymosson keresztlment rab sem
kpes szembeszeglni a brtnr parancsaival, holott
minden oka megvolna r? Elkpzelhet, hogy a kakukk
alkalmazkodsi stratgija tojs llapotban a mimikri
tjn val megtveszts, ksbb, fika llapotban viszont
a
befogad
llat
idegrendszernek
tnyleges
manipullsa.
Megfelel
mdszerrel
brmilyen
idegrendszer
befolysolhat. A gazdaszervezet idegrendszernek
brmely adaptv evolcis mdosulsa, amely a
kakukkfika manipulciinak kivdsre szolgl, ki van
tve a kakukkfika ellenadaptciinak. A kakukkra hat
szelekci minden apr rst igyekszik meglelni a
gazdaszervezet idegrendszernek jonnan kifejlesztett
pncljn. Lehet, hogy a befogad madarak nagyon jk a
llektani manipulcival val szembeszeglsben, de a
kakukk taln mg tbbre jut a manipulciban. Mindssze
annyit kell beltnunk, hogy valami hasonl ok folytn, mint
amit az let-ebd-alapelv s a ritka ellensg-effektus

esetben feltteleztnk, a kakukk nyerte meg a

fegyverkezsi versenyt. A fszekben l kakukknak
manipullni kell nevelszleit, msklnben bizonyosan
elpusztul; a nevelszlnek viszont br a manipulcival
val szembeszeglsbl nmi elnye szrmazik akkor is
j kiltsai vannak a jvbeni szaporodsra, ha a szban
forg kakukkal trtnetesen prul jr. Emellett lehetsges,
hogy a kakukknpessg elegenden ritka ahhoz, hogy a
befogad fajok egyedei szempontjbl kicsi legyen a
kakukklds veszlye. A kakukkegyed kockzata viszont
szz szzalk, fggetlenl attl, mennyire gyakori vagy ritka
az adott fegyverkezsi verseny kt rsztvevje. A kakukk
olyan sk sortl szrmazik, amelyek mindegyike sikerrel
csapott be valamilyen gazdaszervezetet; a gazdaszervezet
ellenben olyanoktl, amelyeknek taln nem is akadt
dolguk kakukkal, vagy ha igen, sikerrel szaporodtak a
kakukkfika kireplse utn. A fegyverkezsi verseny
koncepcija teht kifoltozza a szupernormlis ingerekkel
kapcsolatos
klasszikus
rtelmezst,
amennyiben
funkcionlis magyarzatot ad a befogad mal-adaptv
viselkedsre, ahelyett hogy e viselkedst az idegrendszer
valamifle rthetetlen fogyatkossgnak tekinten.
Felvetdhet azonban, hogy a kakukk stratgija nem merti
ki teljesen a manipulci kritriumait. A kakukk ugyanis
csak a befogad szervezet normlis szli viselkedst
irnytja maga fel; sz sincs arrl, hogy a befogad
viselkedsi repertorjba valamilyen j magatartsmintt
ptene be. Egyesek taln a kbtszerrel, a hipnotizlssal
s az agy elektromos ingerlsvel kapcsolatos

analgiimat is meggyzbbnek talljk majd, ha egy

ezekhez hasonl, szlssges pldval szolglok a
manipulcit illeten is. Ilyen szlssges eset egy msik
fszekparazita, a barnafej gulyajr (Molothrus ater)
tolltisztogatst kivlt viselkedse (306). Az a jelensg,
hogy a faj egyik egyede megtisztogatja a msik egyed
tollazatt, nem ritka a madarak krben. Az sem
klnsebben meglep teht, hogy a gulyajr sikerrel
vesz r ms madarakat tollazatnak tisztogatsra. Itt
szintn arrl van sz, hogy a gulyajr egy rendszerint a
fajtrsakra irnyul viselkedsformt trt ms vgnyra.
Ami viszont valban meglep, az az, hogy a gulyajr olyan
fajok egyedeit is r tudja venni tollazata megtisztogatsra,
amelyeknl ez a viselkeds fajon bell soha nem figyelhet
meg.
A kbtszerrel vont analgim klnskppen rvnyes a
rovarvilg kakukkjaira. Ezek a rovarok vegyi anyagok
kzvettsvel olyanfajta viselkedsre knyszertik
befogadikat, amely azok sszestett rtermettsgt
drasztikusan cskkenti. Tbb olyan hangyafajt is ismernk,
amelyeknek nincsenek sajt dolgozik. E fajok kirlyni
betrnek ms fajok bolyaiba, elteszik lb all az ottani
kirlynt, s a boly dolgozit sajt utdaik nevelsre
knyszertik. A msik kirlyn elmozdtsnak tbbfle
mdja is lehet. Egyes fajok, pldul a tall nevet visel
Bothriomyrmex regicidus s B. decapitans parazita
kirlyni felmsznak a boly kirlynjnek a htra, s
mint azt Wilson (384, 363. o.) oly szvet gynyrkdteten
lefesti megkezdik azt az egyedli tevkenysget,

amelyre specializldtak: szp lassan levlasztjk

ldozatuk fejt.
A Monomorium santschii hangyafaj finomabb eszkzkkel
r clt. A befogad boly dolgozinak is vannak fegyvereik
ers izmokkal, az izmoknak parancsol idegekkel; mirt
terheln meg a parazita kirlyn sajt rgit, ha azokat az
idegrendszereket is befolysolhatja, amelyek a boly
dolgozinak sok-sok rgjt irnytjk? Pontosan nem
tudjuk, hogyan csinlja, de tny, hogy megteszi: a boly
dolgozi meglik sajt kirlynjket, s befogadjk a
trnbitorlt. Valszn, hogy a parazita kirlyn valamilyen
vegyi anyagot vlaszt ki, amelyet ez esetben akr
feromonnak* is nevezhetnk br taln kzelebb jrunk a
valsghoz, ha egyfajta rendkvl hatsos kbtszerknt
fogjuk fel. Ezen a nzeten van Wilson (384, 413. o.) is, aki
a szimfilikus anyagokrl* szlva a kvetkezket rja:
...ezek nem egyszeren tpll anyagok, mg csak nem is
a boly lakinak termszetes feromonjai. Tbb szerz a
szimfilikus anyagok narkotizl hatsrl beszl. Wilson a
megrszegts kifejezst is hasznlja, s megemlt egy
megfigyelst, amely szerint a hangyadolgozk egy ilyen
anyag
befolysa
alatt
idlegesen
elvesztettk
irnyrzkket, s csak bizonytalanul tudtak megllni a
lbukon.
Akik mg sosem szenvedtek el agymosst, s soha nem
vltak semmilyen kbtszer rabjv, aligha rtik meg ama
embertrsaikat, akik mr keresztlmentek ilyesmin.
Ugyanebbl a kvlllsbl fakad rtetlensgnk a

tekintetben, hogy mi kszteti a befogad madarat a hozz

kpest
nevetsgesen
tlmretezett
kakukkfika
tpllsra, avagy a hangyadolgozkat arra, hogy nknt
s dalolva meggyilkoljk az egyetlen lnyt a vilgon, amely
genetikai sikerk szempontjbl ltfontossg. Az ilyenfajta
szubjektv megkzelts azonban flrevezet, mg ha csak
az emberisg viszonylag korltozott farmakolgiai tudst
nzzk is. Ha a termszetes szelekci mkdik a
httrben, ugyan ki merne akr csak tippelni is, mi
lehetsges s mi nem az idegi mkdsek
befolysolsban? Ne vrjuk az llatoktl, hogy
viselkedskkel minduntalan sajt rtermettsgk
maximalizlsn fradoznak; a fegyverkezsi verseny
vesztesei olykor nagyon furcsn viselkedhetnek. Hogy
elvesztik irnyrzkket s bizonytalanul llnak a lbukon,
az mg alighanem csak a kezdet.
Hadd mutassak r jbl, micsoda tklyre viszi a
Monomorium santschii kirlynje az idegrendszeri
befolysolst. A termketlen hangyadolgoz szempontjbl
anyja, a boly kirlynje egyfajta genetikai aranybnya. Az
pedig, hogy a dolgozk meggyilkoljk sajt anyjukat,
genetikai szempontbl a legnagyobb rltsg. Ht akkor
mirt teszik? Sajnlom, de most sincs ms vlasztsom,
mint hogy a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos
eszmefuttatsaimhoz folyamodjak. Egy megfelelen
felkszlt farmakolgus brmilyen idegrendszert kpes
manipullni. Nyugodtan felttelezhetjk teht, hogy az M.
santschiira hat termszetes szelekci igyekszik meglelni
a boly dolgozinak idegrendszeri vdvonalaiban mutatkoz

rseket, s e rsekbe mint zrakba farmakolgiai

kulcsokat illeszteni. A befogad fajra hat szelekci
hamarosan betmi ezeket a kulcslyukakat, a parazitra
hat szelekci viszont tovbbfejleszti a kbtszert: tombol
a fegyverkezsi verseny. Ha az M. santschii elg ritka faj,
knnyen lehet, hogy gyzni fog, mg ha a
kirlyngyilkossg vgzetes kvetkezmnyekkel jr is azon
kolnira nzve, amely alveti magt a parazitnak,
ugyanis a boly szemszgbl az M. santschii akcijnak
kockzata csekly. Minden egyes M. santschii kirlyn
olyan sk sortl szrmazik, amelyek sikerrel
manipulltk a befogad boly dolgozit. A befogad boly
dolgozi viszont olyan sktl erednek, amelyek kolniit
az M. santschii kirlynk messze elkerltk. Az M. santschii
kirlynkkel szembeni flfegyverkezsk kltsge teht
knnyen tllphette az ebbl szrmaz esetleges hasznot.
Mindezek alapjn gy vlem, hogy a befogad faj
alighanem elveszti a fegyverkezsi versenyt.
A parazita hangyk ms fajai a fentiektl eltr
mdszereket alkalmaznak. Ahelyett, hogy peterak
kirlynket kldennek ms fajok bolyaiba, hogy ott a
befogad boly munkaerejt kihasznljk, magt a
munkaert szlltjk sajt bolyukba. Ezek az gynevezett
rabszolgatart hangyk. Az ilyen fajoknak vannak ugyan
sajt dolgozik, de ezek energijuk egy rszt, st
bizonyos esetekben minden energijukat rabszolgaszerz
vllalkozsokba fektetik. Feldljk ms fajok bolyait, s
elraboljk a lrvkat s a bbokat. A rabszolgatart
bolyban kikel dolgozk azutn teszik a dolgukat, elesget

gyjtenek s gondozzk a lrvkat; nincsenek tudatban

rabszolga mivoltuknak. A rabszolgatart letmd haszna
alighanem abban ll, hogy a munkaer lrvakorban val
tpllsnak kltsgei ez ton javarszt megtakarthatk. A
szban forg kltsgeket ugyanis mg az a kolnia llta,
amelybl a rabszolgkat bb llapotban elhurcoltk.
Szempontunkbl azrt rdekes a rabszolgatart hangyk
viselkedse, mert a fegyverkezsi verseny egy szokatlan
aszimmetrijt figyelhetjk meg rajta. A rabszolgatart s a
rabszolga faj kztt ugyanis minden bizonnyal kialakult a
fegyverkezsi verseny, a rabszolgaszerz akciknak kitett
fajoknl vrhatan kialakultak a vdekezst szolgl
adaptcik pldul a katonk rgi megnagyobbodtak,
hogy elkergethessk a betolakodkat. De vajon nem lennee kzenfekvbb ellenakci egyszeren megtagadni a
munkt a rabszolgatart bolyban, vagy tpllsuk helyett
meglni a rabszolgatartk lrvit? Brmily kzenfekvnek
ltszanak ezek az ellenakcik, evolcis kialakulsuk
risi akadlyokba tkzik. Nzzk meg pldul a
sztrjkot mint ellenadaptcit! Ehhez a rabszolgknak
valamilyen mdon fel kellene ismernik, hogy idegen
bolyban keltek ki ez azonban elvben mg nem jelenthet
akadlyt. A problma ott kezddik, ha megprbljuk
lpsrl lpsre vgiggondolni, mikppen addhatna
tovbb ez az alkalmazkods.
Miutn a dolgozk nem szaporodnak, az adaptv
tulajdonsgokat brmely llamalkot rovarfaj esetben
csakis a dolgozk szaporodsra kpes rokonai rkthetik
t. Ez ltalban nem jelent lekzdhetetlen akadlyt, mivel a

dolgozk kzvetlenl segtik sajt szaporodkpes

rokonaikat, teht a dolgozk kedvez tulajdonsgait
kialakt gnek a szaporodkpes egyedekben kzvetlenl
segthetik sajt msolataikat. m nzzk meg, mi trtnne
egy olyan mutns gnnel, amely sztrjkolsra kszteti a
rabszolgkat. A sztrjk hathatsan akadlyozhatja a
rabszolgatart boly letfolyamatait, st knnyen
elfordulhat, hogy magt a bolyt pusztulsba sodorja. De
mi a haszon mindebbl? Az adott terleten eggyel cskken
a rabszolgatart bolyok szma, ami nemcsak a lzad
rabszolgk bolynak, de az sszes lehetsges krnykbeli
clpontnak javra vlhat; azoknak a bolyoknak is,
amelyekben a sztrjktl val tartzkods gnjei uralkodnak.
Ugyanez a problma merl fel a bosszll viselkeds
tovbbadsval kapcsolatban is (158, 205).
A dolgozkat sztrjkra hajlamost gnek elterjesztsnek
egyetlen kzenfekv mdja a szelektv csakis a
sztrjkolk sajt, htrahagyott bolynak rdekt szolgl
sztrjk lehet. Ez abban az esetben vlhat valra, ha a
rabszolgatart hangyk jra meg jra ugyanazokat a
bolyokat raboljk ki. Ellenkez esetben viszont arra a
megllaptsra kell jutnunk, hogy a rabszolgatarts elleni
adaptcik csakis a rabszolgknak sznt bbok elrablsa
eltt rvnyeslhetnek. Amikor a rabszolgk megrkeznek
a rabszolgatartk bolyba, gyakorlatilag kiesnek a
fegyverkezsi
versenybl,
mivel
tbb
nem
befolysolhatjk szaporodsra kpes rokonaik sorst. A
rabszolgatartk manipulciival szemben legyenek azok
fizikai vagy kmiai hatsok, feromonok vagy hatkony

kbtszerek a rabszolgknak nem ll mdjukban

ellenadaptcikat kifejleszteni.
A puszta tny, hogy a rabszolgknak evolcis rtelemben
nincs lehetsgk ellenakcikat foganatostani, mg annak
valsznsgt is cskkenti, hogy a rabszolgatartk ltal
kifejlesztett manipulcis mdszerek klnsebben
kifinomultak legyenek. Minthogy a rabszolgk nem tudnak
visszatni, a rabszolgatartk nem knyszerlnek kltsges
erforrsok
bevetsre,
bonyolult
adaptcik
kifejlesztsre; cljuknak az egyszer s olcs adaptcik
is megfelelnek. A rabszolgatart hangyk pldja, br
meglehetsen specilis, klnskppen rdekes esete
teht annak, hogy a fegyverkezsi verseny egyik
rsztvevje leteszi a fegyvert.
rdemes sszevetni a fentieket a hibrid kecskebka (Rana
esculenta) esetvel (372). Ez a kznsges eurpai bka
a francia ttermek specialitsa a sz kznsges
rtelmben nem tekinthet fajnak; egyedei ugyanis kt
msik faj, a tavi bka (R. ridibunda) s a R. lessonae
klnfle hibridjei. Az R. esculentnak kt klnbz
diploid* s kt klnbz triploid formja ismeretes. A
kvetkezkben az egyszersg kedvrt csak az egyik
diploid formt trgyalom, de gondolatmenetem az sszes
vltozatra rvnyes. Az R. esculenta klnfle formi
ugyanott lnek, ahol az R. lessonae. Diploid kariotpusuk a
lessonae
s
a
ridibunda
egy-egy
teljes
kromoszmaszerelvnybl ll ssze. Meiziskor* a
lessonae kromoszmi sztesnek, s a kpzd ivarsejtek

kizrlag a ridibunda kromoszmit tartalmazzk. Minthogy

a kecskebkk lessonae egyedekkel prosodnak, a
kvetkez nemzedkben visszall a hibrid genotpus. A
Rana esculenta eme vltozatban teht a ridibunda-gnek
csraplazma-repliktorok, a lessonae gnjei pedig
zskutca-gnek. A zskutca-repliktorok is kifejthetnek
fenotpusos hatsokat, st a termszetes szelekci is
hathat rjuk; termszetes szelekcijuk kvetkezmnyei
azonban az evolciban nem jtszanak szerepet (l. 5.
fejezet). Az egyszersg kedvrt az albbi bekezdsben
az R. esculentt H-val (hibrid), az R. ridibundt Cs-vel
(csraplazma), az R. lessonaet pedig Zs-vel (zskutca)
fogom rvidteni. (Ne feledkezznk meg azonban arrl,
hogy a Zs gnek csak a H bkkban zskutca-repliktorok;
a Zs bkkban teljes rtk csraplazma-repliktorokknt
szerepelnek.)
Vegyk most szemgyre a Zs gnkszlet egy olyan gnjt,
amelynek a Zs szervezetekre gyakorolt hatsa abban ll,
hogy megakadlyozza a H szervezettel val
prosodsukat. A termszetes szelekci e gneket
elnyben fogja rszesteni a H-t elfogad allljaikkal
szemben, mivel az utbbiak, ha H testbe kerlnek,
meiziskor nem addnak tovbb. A Cs gnek viszont
meiziskor tovbbaddnak, s a szelekci vlasztsa
rjuk fog esni, amennyiben gy hatnak a H testekre, hogy
azok legyzik a Zs egyedek vonakodst s prosodnak
velk. Ily mdon fegyverkezsi verseny indul meg a H
testekre hat Cs gnek s a Zs testekre hat Zs gnek
kztt. E ktfle gnkszlet a megfelel szervezetekben

egyarnt csraplazma-repliktor. De mi a helyzet a H

testekbe kerlt Zs gnekkel? A Zs gnek ppoly jelents
fenotpusos hatst gyakorolnak a H fenotpusra, mint a Cs
gnek, mivel ppen a felt teszik ki a H gnllomnynak.
Naiv mdon azt gondolhatnnk, hogy a Zs gnek a H
testekben, amelyeken a Cs gnekkel osztoznak, folytatjk
fegyverkezsi versenyket a Cs gnek ellen. m a H
testekben a Zs gnek ugyanabban a helyzetben vannak,
mint a hangyarabszolgk a rabszolgatartk kztt. A H
testben rvnyesl adaptciik kzl egyetlenegy sem
kerlhet t a kvetkez nemzedkbe, mivel a H
egyedekben kpzd ivarsejtek fggetlenl attl, hogy a
Zs gnek mennyiben befolysoljk a H test fenotpust s
ezltal fennmaradst szigoran Cs genotpusak
lesznek. Mint lttuk, a hangyk szelektldhatnak arra,
hogy sajt bolyukbl ne hagyjk rabszolgnak elhurcolni a
bbjaikat; de arra mr nem szelektldhatnak, hogy
elhurcolsuk utn fellzadjanak rabszolgatartik ellen.
ppen gy a Zs gnek is szelektldhatnak a Zs testek
olyanfajta befolysolsra, hogy azok elejt vegyk a H
genomba val bekerlsknek, m ha mgis bekerlnek
egy H genomba, ezzel kicssznak a szelekci hatsa all,
jllehet vltozatlanul kifejtik fenotpusos hatsaikat. Azrt
vesztik teht el a fegyverkezsi versenyt, mert
zskutcagnek. Ugyanez a helyzet a Poeciliopsis
monacha-occidentalis nev hibrid halfaj esetben (257).
Azt, hogy a rabszolgk nem kpesek ellenadaptcik
kifejlesztsre, Trivers s Hare (355) vetette fl a
hrtysszrnyak (Hymenoptera) llamalkot fajainl a

nemek arnyban jelentkez fegyverkezsi versennyel

kapcsolatban. Minthogy a fegyverkezsi versennyel
foglalkoz jabb munkk kzl az emltett kt szerz mve
az egyik legismertebb, gondolatmenett rdemes
kzelebbrl megvizsglnunk. Fisher (108) s Hamilton
(161) elkpzelseire tmaszkodva Trivers s Hare kifejtik,
hogy azoknl a hangyafajoknl, amelyeknl minden
bolyban egyetlen szaporod kirlyn van, nem jsolhat
meg kzvetlenl a nemek evolcisan stabil arnya. Ha a
szaporodkpes utdok (fiatal kirlynk s hmek)
nemnek eldntst a kirlyn eljognak tekintjk, akkor
a szaporodkpes hm s nstny egyedekbe val
gazdasgi befektets stabil arnya 1 : 1. Ha viszont abbl
indulunk ki, hogy az utdokra sznt befektetsek
elosztsnak joga a pett nem rak dolgozk, a
befektets stabil arnya 3 : 1 lesz a nstnyek javra,
aminek oka vgs fokon a haplodiploid* genetikai
felpts. A kirlyn s a dolgozk kztt teht potencilis
ellentt feszl. Trivers s Hare, ttekintve a
rendelkezskre ll bevallottan hinyos adatokat, gy
talltk, hogy nagy tlagban a 3 : 1 arny teljesl; ebbl
pedig arra kvetkeztettek, hogy a dolgozk nyertek a
kirlynvel szemben. Okosan tettk, hogy megksreltk a
vals
adatokat felhasznlni
egy sokak
ltal
ellenrizhetetlennek vlt hipotzis vizsglatban. m ahogy
sok ms ttr prblkozs esetben, gy itt is knny volt
hibkat tallni. Alexander s Sherman (6) kifogsoltk azt
a mdot, ahogy Trivers s Hare az adatokat kezeltk;
emellett egy alternatv magyarzatot is flvetettek a

hangyknl gyakran megfigyelhet, a nstnyek javra

eltoldott nemi arnnyal kapcsolatban. Magyarzatuk (a
loklis prosodsi verseny), csakgy mint Trivers s Hare
hipotzise, eredetileg Hamiltonnl (157) bukkan fel a
nemek rendhagy arnynak eseteit trgyal munkjban.
E vitnak megvolt az a jtkony hatsa, hogy tovbbi
vizsglatokra sztnztt. A fegyverkezsi versennyel s a
manipulcival kapcsolatban klnsen nagy jelentsg
Charnov (58) munkja, amely a rovarllamok eredetvel
foglalkozik, s az let-ebd-alapelvek egy potencilisan
nagy jelentsg vltozatt vezeti be. Charnov rvelse a
diploid s haplodiploid szervezetekre egyarnt rvnyes;
nzzk meg elsknt a diploid szervezetek esett.
Vegynk egy tojt, amelynek idsebb fiki mg nem
repltek ki a fszekbl, amikor az j fszekalj kikel. Amikor
eljn az id, hogy elhagyjk a fszket s maguk is
szaporodjanak, mg mindig dnthetnek gy, hogy inkbb a
szlkkel maradnak, s fiatalabb testvreik gondozsban
segdkeznek. A flcseperedett utdoknak genetikai
szempontbl teljesen mindegy, hogy sajt utdaikat, avagy
fiatalabb testvreiket nevelik-e (155, 156). Ttelezzk fel
azonban, hogy az anya valamikpp manipullni tudja
idsebb utdait, befolysolni azok dntst. Vajon mit
szeretne jobban: ha utdai elhagynk a fszket, s sajt
csaldot alaptannak, vagy ha a fszekben maradnnak,
s fiatalabb testvreik gondozsban segdkeznnek?
Vilgos, hogy ez utbbit szeretn jobban, hiszen szmra
az unokk csak flannyira rtkesek, mint sajt utdai. (Az
rvels ebben a formban nem teljes. Ha az anya egsz

lete folyamn minden utdjt arra manipulln, hogy az

jabb, szintn dajkasorsra sznt fikinak gondozsban
segdkezzenek, csravonala* szp lassan elenyszne. Fel
kell teht tteleznnk, hogy genetikailag egyenrtk utdai
kzl az anya egyeseket szaporodsra, msokat pedig
utdgondozsra manipull.) Ebben az esetben a szelekci
elnyben fogja rszesteni a szl ilyenfajta manipulatv
trekvseit.
A manipulci javra dolgoz szelekcirl szlva
ktelessgszeren meg szoktunk emlkezni az
ellenszelekcirl is, amely a manipulci ldozatait
szembeszeglsre kszteti. Charnov rvelsben ppen
az a gynyr, hogy az adott esetben egyltaln nem jn
ltre ellenszelekci. Ennek a fegyverkezsi versenynek
tulajdonkppen csak egyetlen rsztvevje van. A manipullt
utdok szmara, mint emltettem, teljesen mindegy, hogy
fiatalabb testvreiket vagy sajt utdaikat gondozzk-e
(feltve, hogy minden egyb krlmny azonos).
Ennlfogva mg ha felttelezhetnk is ellenmanipulcit az
utdok rszrl, azt legalbbis a Charnov ltal felvzolt
egyszer pldban eleve httrbe szortja a szli
manipulci, me teht egy jabb aszimmetria, amelyet fel
kell vennnk a szli elnyk Alexander-fle (2) listjra
jmagam ltalnossgban meggyzbbnek tallom, mint a
szban forg lista brmely ms pldjt.
Els pillantsra gy tnhet, hogy Charnov rvelse nem
alkalmazhat haplodiploid llatokra, ami nagy kr volna,
hiszen az llamalkot rovarok tlnyom tbbsge
haplodiploid. A ltszat azonban csal. Maga Charnov

mutatta ki, hogy abban a specilis esetben, ha a

populciban a nemek arnya 1 : 1, mg a haplopdiploid
fajokrl is elmondhat, hogy a nstnyeknek teljesen
mindegy, kit gondoznak: testvreiket-e (a rokonsgi fok:
r=3/4 s 1/4 tlaga), avagy sajt utdaikat (r=1/2). Craig
(68) s Grafen (139) viszont egymstl fggetlenl
kimutattk, hogy Charnovnak mg a kiegyenslyozott
ivararnyt sem kellett volna kiktnie: a potencilis dolgoz
szmra brmilyen ivararny mellett egyre megy, hogy
testvreit vagy utdait gondozza-e. Tegyk fel, hogy a
populciban a nstnyek szma nagyobb, mondjuk a
Trivers s Hare ltal jelzett 3 : 1 arny teljesl. Minthogy a
dolgoz kzelebbi rokonsgban ll nnem testvrvel,
mint hmnem testvrvel, illetve brmilyen nem (nem
ltez) utdjval, arra gondolhatnnk, hogy az adott
esetben a nstnyek tlslya mellett testvreit fogja
elnyben rszesteni sajt utdaival szemben. Mirt is ne,
hiszen testvreinek szemlyben legnagyobbrszt
szmra rtkes nvreket (s csak kevs viszonylag
rtktelen fitestvrt) vlaszt. Ez az okfejts azonban
figyelmen kvl hagyja azt a tnyt, hogy a hmek csekly
szmuk folytn a populci szempontjbl viszonylag
nagy reproduktv rtkkel* brnak. Lehet, hogy a fitestvrek
nem a legkzelebbi rokonai a dolgozknak, de ha a hmek
ltalban vve ritkk a populciban, e fitestvrek nagy
valsznsggel sok utdot fognak nemzeni.
Matematikai ton sikerlt igazolni, hogy Charnov
kvetkeztetsei talnosabb rvnyek, mint azt maga

hitte. Elmletileg egy adott nstny szmra mind a

diploid, mind a haplodiploid fajok esetben s brmilyen
ivararny mellett teljesen mindegy, utdait gondozza-e
vagy fiatalabb testvreit. De az mr egyltaln nem
mindegy neki, hogy utdai a gyermekeiket vagy a
testvreiket gondozzk-e; az szempontjbl elnysebb,
ha utdai testvreiket (a utdait), nem pedig utdaikat
(az unokit) gondozzk. Ha egyltaln fltehet ebben az
esetben a krds, hogy ki kit manipull, a vlasz gy
hangzik: valsznbb, hogy a szl manipullja utdait, mint
hogy az utdok manipulljk szleiket.
gy tnhet, hogy az llamalkot Hymenoptera-fajok
ivararnyt illeten Charnov, Craig s Grafen
kvetkeztetsei alapveten ellentmondanak Trivers s
Hare kvetkeztetseinek. Az az llts, miszerint a nstny
hrtysszrny szmra a nemek brmilyen arnya mellett
kzmbs, hogy testvreit vagy utdait gondozza-e,
egyenrtknek ltszik azzal a kijelentssel, hogy a
nstny szmra kzmbs, milyen a bolyban a nemek
arnya. Nem ez a helyzet. Vltozatlanul igaz, hogy ha a
szaporodkpes hm s nstny egyedekbe val
befektets elosztsrl a dolgozk dntenek, a nemek gy
kialakul, evolcisan stabil arnya nem felttlenl lesz
azonos azzal az evolcisan stabil arnnyal, amely akkor
llna be, ha a befektetseket a kirlyn hatrozn meg.
Ebben az rtelemben teht a dolgoz szmra egyltaln
nem kzmbs, hogy milyen a nemek arnya; knnyen
lehet, hogy nagyon is igyekszik eltrteni azt a kirlyn
ltal belltani prblt rtktl.

Kiterjesztve Trivers s Hare a kirlyn s a dolgozk kztt

a nemek arnyt illeten fellp konfliktus termszetrl
szl elemzst, mg kzelebb juthatunk a manipulci
krdsnek
tisztzshoz
(pl. 281). Az albbi
eszmefuttats Grafen (139) munkjn alapul. Anlkl, hogy
kvetkeztetseinek elbe vgnk, szeretnk mindjrt
leszgezni egy elvet, amely kimondva az elemzsben,
kimondatlanul pedig mr Trivers s Hare munkjban is
benne foglaltatik. Arrl van sz, hogy a krds nem az:
ltrejtt-e a nemek legjobb arnya. ppen ellenkezleg,
munkahipotzisknt fogadjuk el, hogy a termszetes
szelekci hatsra bizonyos knyszerfelttelek mellett
ltrejtt a nemek egy adott arnya, majd azt a krdst
tesszk fel, hogy mik ezek a bizonyos knyszerfelttelek (l.
3. fejezet). Jelen esetben Trivers s Hare nyomn
elfogadjuk, hogy a nemek evolcisan stabil arnya
alapveten attl fgg, hogy a fegyverkezsi verseny
rsztvevi kzl melyik fl kezben van a tnyleges
hatalom, csak ppen a hatalom felosztsnak tbb esett
fogjuk megklnbztetni, mint k tettk. Trivers s Hare
csak kt, alternatv esetet vizsgltak: egyrszt azt, amikor
minden hatalom a kirlyn kezben van, msrszt azt,
amikor minden hatalom a dolgozk. Ezek mellett azonban
sok egyb vltozat is elkpzelhet, amelyek mind ms s
ms evolcisan stabil ivararnyt valsznstenek. Trivers
s Hare is rintik ezen esetek nmelyikt, pldul azt,
amikor a dolgozk maguk is rakhatnak hmnem petket.
Grafen, ahogy Bulmer s Taylor (elkszletben) is, a
megosztott hatalom kvetkez esett jrja krl: a kirlyn

sajt knye-kedve szerint vlaszthatja meg a maga rakta

petk nemt, a dolgozk viszont teljhatalmat lveznek a
lrvk tpllsa tern. Ily mdon a dolgozk
megszabhatjk, hogy a gondjaikra bzott nnem petk
kzl hnybl fejldjk kirlyn, hnybl dolgoz.
Hatalmukban ll az egyik vagy a msik nem fiatal egyedeit
hen veszejteni, de csak azok kzl a petk kzl
vlogathatnak, amelyeket a kirlyn rendelkezskre
bocstott. A kirlyn megteheti pldul, hogy az egyik vagy
a msik nem petk rakst besznteti. De a mr lerakott
petk ki vannak szolgltatva a dolgozk knynekkedvnek. A kirlyn (jtkelmleti * rtelemben vve)
megjtszhatja mondjuk azt a stratgit, hogy egy adott
vben kizrlag hmnem petket rak. A dolgozk
vrhatan vonakodva persze egyb lehetsg hjn
felnevelik ccseiket. Ezzel a praktikval a kirlyn elbe
tud vgni bizonyos dolgozstratgiknak pldul a
nvrek preferencilis tpllsnak , egyszeren azrt,
mert osztott. Mindazonltal a dolgozk kezben is sok
adu lehet.
Grafen a jtkelmlet segtsgvel kimutatta, hogy a
dolgozk meghatrozott stratgiira a kirlyn csak
bizonyos evolcisan stabil stratgikkal vlaszolhat, s
megfordtva, a kirlyn meghatrozott stratgiira a
dolgozk is csak bizonyos evolcisan stabil stratgikkal
vlaszolhatnak. Mrmost flmerl az az rdekes krds,
hogy melyek a dolgozk s a kirlyn stratgiinak
evolcisan stabil kombincii? A jelek szerint, adott
paramterek mellett, nem kevesebb mint hrom

evolcisan stabil llapot lehetsges. E helytt nem

rszletezem Grafen meghkkent kvetkeztetseit. Amit
mondand vagyok, az az, hogy a modellpopulci
evolcisan stabil llapota attl fgg, milyen
felttelezsekkel lnk a hatalmat illeten. Trivers s Hare
a kt vgletet lltottk szembe egymssal (a dolgozk
abszolt hatalma kontra a kirlyn abszolt hatalma).
Grafen a megosztott hatalom egy felttelezett esett
vizsglta (a peteraks a kirlyn hatskre, a lrvk
tpllsa viszont a dolgozk). Ahogy mr korbban is
jeleztem, szmos ms kiindulpont is lehetsges. A nemek
evolcisan stabil arnyval kapcsolatban mindegyik
feltevsbl ms
kvetkeztetsre
jutunk, s
e
kvetkeztetsek ellenrzse bizonytkkal szolglhat arra,
hogy a bolyban ki is a valdi hatalom.
Vizsglatainkat sszpontosthatjuk pldul arra a pillanatra,
amikor a kirlyn eldnti, megtermkenytsen-e egy
bizonyos pett vagy sem. Mivel az esemny a kirlyn
testn bell jtszdik le, sszer a felttelezs, hogy a
krds vgeredmnyben aszerint dl el, mi vlik a kirlyn
gnjeinek a javra. De brmilyen sszer, pontosan abbl
a fajtbl val, amelyet a kiterjesztett fenotpus tannak
rtelmben
megkrdjelezni
kszlk.
Egyelre
elgedjnk meg annyival, hogy a dolgozk feromonnal
vagy mskpp sajt genetikai rdekeik szerint
manipullhatjk a kirlyn idegrendszert s viselkedst.
s br a lrvk tpllsban csak a dolgozk
idegrendszere s izmai jtszanak kzvetlen szerepet, nincs
okunk azt gondolni, hogy a dolgozk vgtagjait csakis a

dolgozk gnjeinek rdeke mozgatja. Jl ismert tny, hogy

a kirlynk sr feromonfelhket rasztanak a dolgozk
fel; knnyen elkpzelhet teht, hogy nagymrtkben
manipulljk a viselkedsket. A lnyeg mindenkppen az,
hogy a hatalom birtoklsval kapcsolatos mindenfajta
felttelezsnk ellenrizhet jslatokra vezet a nemek
arnyval kapcsolatban. Trivers s Hare nagy rdeme
ppen ennek a tnynek a felismerse, nem pedig azok a
konkrt modellek, amelyek jslatait trtnetesen vizsglat
al vettk.
Egyes Hymenoptera-fajok esetben mg az is
elkpzelhet, hogy a hmek a hatalom birtokosai.
Brockmann (37)
behatan tanulmnyozott egy
fazekasdarzsfajt, a Trypoxylon politumot. E faj egyedei a
valdi, llamalkot darazsakhoz viszonytva magnyosak
ugyan, de nincsenek mindig egyedl. Mint a
kapardarazsak (Sphecidae) ltalban, e faj nstnyei is
sajt fszket ptenek (k pl. srbl), a fszekbe
megbntott zskmnyt (pkokat) hurcolnak, s arra
egyetlen pett raknak. Ezutn lezrjk a fszket, s a ciklus
kezddik ellrl. Sok hrtysszrnyfaj nstnynek egsz
letn t ki kell jnnie abbl a hmivarsejt-kszletbl,
amelyet letnek korai idszakban, egyetlen rvid
megtermkenytsi peridus alatt sszegyjttt. A T.
politum nstnyei ezzel szemben kifejlett korukban is
rendszeresen przanak. A hmek rendszeresen ltogatjk a
nstnyek fszkeit, s egyetlen alkalmat sem mulasztanak
el, hogy a nstnnyel valahnyszor visszatr a fszkhez
prosodjanak. A hm rkig is lhet a fszekben ttlenl,

flteheten tvol tartva az lskdket ppgy, mint a

vetlytrs hmeket. A hm T. politum teht ellenttben a
legtbb Hymenoptera-hmmel jelen van a tett sznhelyn.
Mirt ne tudn ugyangy befolysolni a nemek arnyt,
ahogyan azt a hangyk dolgozi teszik?
Melyek lehetnek a kvetkezmnyek, amennyiben a hmek
rvnyesthetik hatalmukat? Mivel a hm minden gnjt
tadja sajt nstny utdainak, prjnak hm utdaiba
viszont egyet sem ad t, azok a gnjei kerlnek elnybe,
amelyek hatsra lnyait elnyben rszesti fiaival
szemben. Ha a hmeknek korltlan hatalmuk volna, vagyis
egymaguk hatrozhatnk meg a nemek arnyt prjuk
utdai kztt, furcsa helyzet alakulna ki. Az els
nemzedkben nem volna hmnem utd, emiatt a
nstnyek megtermkenytetlen petket raknnak,
amelyekbl viszont csupa hm utd kelne ki. A
darzspopulci ers oszcillciba kezdene, s idvel
kihalna (157). m ha a hmek hatalma csak rszleges, a
kvetkezmnyek nem ennyire drasztikusak, s a kialakul
helyzet a szoksos diploid genetikai rendszereknl
megfigyelhet X-kromoszma-vezrlsre fog hasonltani
(l. 8. fejezet). Mindenesetre, ha egy hm hrtysszrny
abba a helyzetbe kerl, hogy befolysolhatja a nemek
arnyt prja utdai kztt, vrhatan a nstny utdoknak
fog kedvezni. Ennek rdekben igyekezhet befolysolni
prja dntst a tekintetben, hogy engedjen-e ki
ondsejteket az ondtartjbl vagy sem. Br nem vilgos,
hogy a hm hogyan rheti el ezt, annyit tudunk, hogy a
mhkirlynknek tovbb tart egy nnem pete leraksa,

mint egy hmnem pet taln ppen a

megtermkenyts idignye miatt. rdekes dolog lenne a
mhkirlynt petzs kzben ksrleti ton megzavarni, s
megvizsglni, hogy e ksleltets nveli-e annak
valsznsgt, hogy az ppen lerakott pete nnem lesz.
Kimutathat-e vajon a T. politum hmjeinl egy ilyenfajta
manipulci ksrlete; prblkoznak-e pldul a peteraks
idtartamnak meghosszabbtsval? Brockmann e
darazsaknl lert egy furcsa magatartsmintt, amelyet
megragadsnak (holding) nevezett el. E viselkedsi elem
a prosodsokkal vltakozva jelentkezik, mgpedig az
utols percekben, mieltt a nstny lerakn petjt. Amg a
nstny tpllkot hord a fszekbe, csak rvid
prosodsokra jut ideje. A befejez aktust, a peterakst s
a fszek lezrst viszont egy prosodsi roham vezeti
be, amely hossz perceken t tart. Elsknt a nstny
megy be fejjel elre az orgonasp alak fszekbe, s fejt a
fszek fels vgben felhalmozott, megbntott pkok
csomjba frja. Potroha a kijrat fel nz; a hm ebben a
testhelyzetben prosodik vele. Ezutn a nstny fejjel a
kijrat fel fordul, s potroha cscsval vgigtapogatja a
pkokat, mintha peterakshoz kszldne. Fejt ekzben
a hm megragadja, mintegy fl percen t kt mells lba
kztt tartja, s cspjainl fogva kifel hzza, el a pkoktl.
Ezutn a nstny megfordul, s jabb prosods
kvetkezik; majd visszafordul, s potrohval jra
vgigtapogatja a pkokat. A hm ekzben megint csak
megragadja a fejt, s lefel hzza. Mindez mg vagy fl
tucatszor megismtldik, mg vgl, egy klnsen

hosszan tart megragadsi aktust kveten a nstny

lerakja petjt.
Ha a pete mr kint van, neme vglegesen eldlt. Az
elbbiekben megvizsgltuk azt az elmleti lehetsget,
hogy a hangyk dolgozi a hangyakirlynt idegrendszere
manipullsa
tjn
arra
ksztetik,
hogy
a
megtermkenytssel kapcsolatos dntst a dolgozk
genetikai rdekei szerint mdostsa. Brockmann felttelezi,
hogy a T. politum hmjei hasonl stratgit kvetnek; a fej
megragadsban s kifel hzsban ezek a
manipulcis trekvsek ltennek alakot. Hiszen
elkpzelhet, hogy amikor a hm megragadja a nstny
cspjait, s igyekszik t a pkoktl amelyeket ppen
vgigtapogat potrohval odbb ciblni, valjban a
peterakst igyekszik elodzni, s megnvelni annak
valsznsgt, hogy a pete a petevezetben
megtermkenyl. E feltevs tbbek kztt azon ll vagy
bukik, hogy amikor a hm fogva tartja a nstny fejt, a pete
a nstny testnek melyik pontjn helyezkedik el. Az is
lehet, hogy a hm mint W. D. Hamilton lltja igazbl
zsarolja a nstnyt: azzal fenyegeti, hogy leharapja a fejt,
ha nem halasztja el a peterakst addig, amg a kvetkez
prosods is vgbement. A hmnek az volna a haszna az
ismtelt prosodsokbl, hogy gyakorlatilag elrasztja
hmivarsejtjeivel a nstny ivarjratait, s ezltal nveli
annak valsznsgt, hogy a pete tallkozik egy
hmivarsejttel mg akkor is, ha a nstny egyetlen
hmivarsejtet sem engedett ki ondtartjbl. Ezek persze
mindssze
felttelezsek,
amelyek
a
tovbbi

vizsglatokban lehetnek segtsgnkre; Brockmann,

Grafennel s msokkal egyetemben ezeknek a
felttelezseknek szegdtt a nyomba. A jelek szerint
arra a hipotzisre nzve, amely szerint a hm tnylegesen
befolysolja a nemek arnyt, eddig nem sikerlt
bizonytkokat tallniuk.
E fejezetet arra szntam, hogy megkezdjem az
aknamunkt, s megingassam az olvas bizalmt az nz
szervezet kzponti tanttelben, amely azt mondja ki, hogy
az egyedek sajt sszestett rtermettsgk nvelst,
sajt gnjeik msolatainak rdekeit tartjk szem eltt.
Fentebb kimutattam, hogy az egyedek nemegyszer
kemnyen s elszntan munklkodnak valamely ms
egyed gnjei rdekben, sajt gnjeik krra. Ez pedig
sokszor nem pusztn tmeneti elrugaszkods a kzponti
elvtl; nem apr manipulcis kzjtk, amelyrt az ldozat
szrmazsi sorban mkd ellenszelekci rvidesen
elgttelt vesz majd. Utaltam r, hogy az alapvet
aszimmetrik, pldul az let-ebd-alapelv s a ritka
ellenfl-effektus szmos fegyverkezsi versenyt olyan
stabil llapotba juttathatnak, amelyben az egyik fl
llandan a msik fl hasznra s sajt krra dolgozik:
llhatatosan, energikusan s feleltlenl ssa al sajt
genetikai rdekeit. Ha egy faj egyedeinl azt tapasztaljuk,
hogy kitartan kvetnek egy bizonyos viselkedsi formt,
rgtn azon kezdnk tanakodni, ugyan mifle mdon
szolglja a krdses viselkeds az illet egyed sszestett
rtermettsgt. Mi haszna lehet pldul egy madrnak
abbl, ha engedi, hogy hangyk futkrozzanak a

tollazatn? Netn hangykat alkalmazna lskdinek

eltvoltsra? E fejezet vgkvetkeztetse, hogy a krdst
inkbb gy kell feltennnk: egyltaln kinek az sszestett
rtermettsgt szolglja ez a viselkeds? A
viselkedsformhoz ragaszkod llatt-e, avagy a sznfalak
mgtt meghzd valamilyen manipultort? Br a
hangyafrd esetben sszernek ltszik a madr
rdekeltsgre gondolnunk, taln arra az eshetsgre is
vethetnnk egy lapos pillantst, hogy valjban a hangyk
javt szolgl alkalmazkodsrl van sz!

5. Az aktv csraplazma-repliktor
1957-ben Benzer (22) kifejtette, hogy a gn mint
egysges fogalom nem tarthat tovbb. A gn fogalmt
hrom msik fogalommal helyettestette: a mutcis
megvltozs legkisebb egysgt mutonnak*, a
rekombinci legkisebb egysgt rekonnak* nevezte el;
cisztronon noha defincija kzvetlenl csak a
mikroorganizmusokra volt igaz lnyegben az egy
polipeptidlnc szintzisrt felels genetikai egysget
rtette. Jmagam (86), egy negyedik egysget is
definiltam: az optimont*, a termszetes szelekci
egysgt. Tlem fggetlenl E. Mayr (szemlyes kzlse
szerint) ugyanilyen rtelemben vezette be a szelektont. Az
optimon (illetve szelekton) az a valami, amire akkor
utalunk, amikor azt mondjuk: az alkalmazkods valaminek
az rdekt szolglja. A krds mr most az, hogy mi is ez a

valami: mi is igazbl az optimon?

A biolgia irodalmban idrl idre fellngol a vita, hogy
mit kell a szelekci egysgnek tekintennk (4, 85, 220,
224, 379, 392, 394). Ugyanezt a krdst a filozfia
irodalma is gyakran feszegeti (188, 189, valamint Wimsatt,
elkszletben). Els pillantsra ez a vita meglehetsen
haszontalan teolgiai szcsplsnek tnhet st, Hull
szerint a krds hatrozottan metafizikai (br mg ha gy
volna is, vlemnyem szerint ez mit sem vonna le a
fontossgbl). Meg kell teht indokolnom, hogy mirt izgat
engem ez a krds, mirt szmt egyltaln, hogy mit
tekintnk a szelekci egysgnek. Tbb okra is
hivatkozhatnk, de itt csak egyre fogok. Tkletesen
egyetrtek Williamsszel (379), Curival (74) s msokkal
abban, hogy igenis szksg van az alkalmazkods
megalapozott elmletnek a teleonminak*, hogy
Pittendrigh (289) szavval ljek a kidolgozsra. A
teleonmia elsdleges elmleti problmja, hogy
vgeredmnyben milyen entitsra mondhatjuk: az
alkalmazkods annak rdekeit szolglja. Vajon az egyed, a
csoport vagy faj, amelynek az illet egyed is tagja, avagy az
egyedi szervezeten bell valamilyen kisebb egysg lvezi
az alkalmazkods elnyeit? Mint mr a 3. fejezetben is
hangslyoztam, ez a krds kzponti jelentsg. Egszen
mskpp nznek ki a csoport szempontjbl elnys
adaptcik, mint azok, amelyekkel az egyed jr jl.
Els pillantsra igazat adhatnnk Gouldnak (128), aki a
dolog lnyegt az albbiakban ltja:

A darwini gondolat egyik kzponti eleme, hogy a

szelekci egysge maga az egyed... A szelekci
egysgei teht az egyedek; a 'ltrt foly kzdelemben' is
az egyedek vesznek rszt... Az utbbi tizent vben fentrl
s lentrl egyarnt sok tmads rte az egyedet mint a
darwini elvek fkuszpontjt. Fentrl akkor, amikor tizent
vvel ezeltt W. C. Wynne-Edwards skt biolgus azzal a
nzetvel borzolta fel az ortodox darwinistk kedlyt,
hogy a szelekci egysgei nem az egyedek, hanem az
egyedek csoportjai. Alulrl pedig a kzelmltban, amikor
Richard Dawkins angol biolgus az n kedlyemet
borzolta fel, kijelentvn, hogy a szelekci egysgei
maguk a gnek, s az egyedek pusztn a gnek
ideiglenes trhzai.
Gould, nzett kifejtve, utal az let hierarchikus
szervezdsre. gy tekinti magt, mint aki egy ltra
valamelyik
kzbls
fokn
ll;
fltte
csoportszelekcionistk, alatta pedig gnszelekcionistk
kapaszkodnak. n azonban ebben a fejezetben s az ezt
kvetben be fogom bizonytani, hogy az effajta
szemlletmd tves. Termszetesen ltezik a biolgiai
szervezdsben szintek kztti hierarchia (l. 6. fejezet), de
ezt a tnyt Gould helytelenl veszi szmba. A
csoportszelekcionizmus s az egyedszelekcionizmus
hagyomnyos vitjban egszen msrl van sz, mint az
egyedszelekcionizmus
s
a
gnszelekcionizmus
ltszlagos vitjban. Helytelen volna teht e hrom

kategrit egy egydimenzis ltrn elkpzelni, amelyen a

fnt s a lent szavaknak tranzitv jelents tulajdonthat.
Ki
fogom
mutatni,
hogy
a
csoports
egyedszelekcionizmus kztt tnybeli vita folyik az ltalam
hordozszelekcinak nevezett jelensg krl. A lentrl
rkez tmads viszont azzal kapcsolatos, hogy mit is kell
rtennk a termszetes szelekci egysgn. Az
elkvetkezend kt fejezet mondandjt megellegezve: a
termszetes szelekci jellemzsnek kt tja lehetsges.
Mindkt t jrhat; pusztn arrl van sz, hogy ms-ms
oldalrl kzeltik meg ugyanazt a folyamatot. Az evolci az
alternatv repliktorok eltr mrtk fennmaradsnak
kls s lthat megtesteslse (85). A gnek
repliktorok; az egyedi szervezeteket s az egyedek
csoportjait viszont helyesebb, ha nem repliktoroknak
tekintjk, hanem olyan hordozknak, amelyekben a
repliktorok utaznak. A repliktorok szelekcija az a
folyamat, amelynek sorn bizonyos repliktorok ms
repliktorok rovsra fennmaradnak. A hordozk
szelekcija viszont az a folyamat, amelynek sorn bizonyos
hordozk nagyobb sikerrel biztostjk repliktoraik
fennmaradst, mint ms hordozk. A csoportszelekci s
az egyedszelekci kztt a hordozk kt tpusa kztti
vlasztsban van nzeteltrs. A gnszelekci s az
egyed- (vagy csoport-) szelekci kztti vita viszont arra
megy ki, hogy ha a szelekci egysgrl beszlnk,
melyiket rtsk rajta: a hordozt-e, avagy a repliktort.
Lnyegben ugyanezt vallja a filozfus D. L. Hull (188, 189),
de nmi ttovzs utn gy dntttem, hogy kitartok a

magam szhasznlata mellett, s nem veszem t az

interaktor s evolvor megnevezseit.
Repliktorknt definilok a Vilgegyetemben mindent,
amirl msolatok kszlnek pldul egy DNS-molekult
vagy egy paprlapot, amely fnymsolatoknak szolgl
mintul. A repliktorok ktfle mdon osztlyozhatk:
lehetnek aktvak s passzvak, illetve csravonalrepliktorok s zskutca-repliktorok.
Aktiv repliktor minden olyan repliktor, amely
termszetnl fogva bizonyos fokig kpes befolysolni
lemsoldsnak valsznsgt. A DNS-molekula pldul
fehrjeszintzis tjn fenotpusos hatsokat fejt ki,
amelyek befolysolhatjk, hogy kszl-e rla msolat vagy
sem; pontosan ez a termszetes szelekci lnyege. A
passzv repliktor viszont olyan repliktor, amely
termszetnl
fogva
nem
kpes
befolysolni
lemsolsnak valsznsgt. Els pillantsra a
fnymsolatokat is ide sorolhatnnk, m valjban egy
fnymsolat termszetnl fogva kpes befolysolni,
lemsoljk-e vagy sem, teht aktv repliktornak tekinthet.
Az ember bizonyos paprokat lemsol, msokat meg nem,
attl fggen, hogy mi van rajtuk; a msolatoknak pedig
megint csak nagyobb az eslyk, hogy jabb msolatok
kszlnek rluk. A soha t nem rd DNS-szakaszok
viszont tkletes pldi a passzv repliktoroknak (de l. a 9.
fejezetet).
A csravonal-repliktor (ez aktv s passzv egyarnt lehet)
olyan repliktor, amely potencilisan sl szolglhat a
belle szrmaz repliktorok vgtelenl hossz sornak.

Egy ivarsejtben lv gn pldul csravonal-repliktor,

miknt az a gn is, amely az ivarsejtek valamelyik kzvetlen
mitotikus ssejtjben foglal helyet. Szintn csiravonalrepliktorok az Amoeba proteus gnjei, vagy az Orgel
(277) kmcsveiben szkl RNS-molekulk. A zskutcarepliktor (ez szintn lehet aktv vagy passzv) olyan
repliktor, amelyrl csak vges szm alkalommal
kszlhet msolat, teht csak korltozott hosszsg
szrmazsi sornak szolglhat kiindulpontjul. Testnk
DNS-molekulinak tlnyom tbbsge ilyen zskutcarepliktor. Nhny tucat mitotikus replikci taln
megadatik nekik, de semmikppen sem lehetnek egy
vgelthatatlan szrmazsi sor seiv.
Nem tekinthet azonban zskutca-repliktornak egy olyan
egyed csravonalnak valamelyik DNS-molekulja, amely
trtnetesen fiatalon elpusztul vagy nem hoz ltre utdokat.
Az ilyen csravonalak utlag vgesnek bizonyulnak.
Nmileg metaforikusan gy fogalmazhatunk, hogy elbuknak
a halhatatlansg tjn klnbz mrtk elbuksuk
pedig maga a termszetes szelekci. Akr azz vlik a
gyakorlatban, akr nem, potencilisan minden csravonalrepliktor halhatatlan: a halhatatlansgra plyzik, jllehet
az letben az elbuks veszlye fenyegeti. Az llamalkot
rovarok tkletesen termketlen dolgozinak DNSmolekuli viszont mind valdi zskutca-repliktorok; mg
csak nem is plyznak a korltlan replikcira. A
dolgozknak nincs csravonaluk, m ez nem valamilyen
balesetbl, hanem a rovarllam termszetbl fakad.
Vannak persze furcsa tmeneti esetek is, pldul azok a

termketlen dolgozk, amelyeknek megvan a mdjuk a

termkenny vlsra, amennyiben a kirlyn elpusztul. Ilyen
tmeneti eset a Streptocarpus levele is, amely nem
szaportszerv, de ha levgjuk s dugvnyozzuk,
szaportszervknt is mkdhet. De ez mr majdnem
teolgia; ne foglalkozzunk azzal, hogy pontosan hny
angyal tncolhat egy gombost fejn.
Mint mr emltettem, az aktv/passzv megklnbztets
eltr a csravonal/zskutca megklnbztetstl. Mind a
ngy lehetsges kombinci elkpzelhet, de ezek kzl
klns figyelmet rdemel az aktv csravonal-repliktor,
minthogy vlemnyem szerint ppen azzal az
egysggel, azzal a bizonyos optimonnal azonos,
amelynek rdekeit az adaptcik szolgljk. Az aktv
csiravonal-repliktorok azrt lnyeges egysgek, mert
akrhol forduljanak is el a Vilgegyetemben, valsznleg
termszetes szelekcit, kvetkezskppen evolcit
indtanak el. Ha valahol jelen vannak repliktorok s
radsul aktvak, bizonyos fenotpusos hatsokkal
rendelkez vltozataik szaporodsukkal kiszortjk
msfajta fenotpusos hatsokkal rendelkez vetlytrsaikat.
s ha egyben csiravonal-repliktorok is, akkor a relatv
gyakorisgukban bekvetkez vltozsoknak hossz tv,
evolcis hatsaik lehetnek. A vilgot egyre inkbb azok a
csiravonal-repliktorok npestik be, amelyek aktv
fenotpusos hatsaik rvn sikerrel biztostjk nnn
replikcijukat. A megfelel fenotpusos hatsok az
adaptcik. A krdsre, hogy kinek a fennmaradst
biztostjk ezek az adaptcik, a vlasz nem az, hogy a

csoportt, mg csak az sem, hogy az egyedt; a vlasz az,

hogy magt az rintett repliktort.
Korbban mr szmba vettem (85) a sikeres repliktor
ismrveit: Tartssg, Termkenysg, Pontossg. Hull
(189) vilgosan kifejti a lnyeget:

A repliktoroknak nem kell rkk lteznik. Elg, ha

addig lteznek, amg tovbbi repliktorokat hoznak ltre
[termkenysg], amelyek lnyegben pontosan rklik
szerkezetket [pontossg]. A tartssg teht a
leszrmazottakban hven megrztt szerkezetet jelenti.
Bizonyos dolgok, br szerkezetileg hasonlk, nem
msolatai egymsnak, mivel szrmazsukat tekintve
nem rokonok. Az arany atomjai pldul, jllehet
szerkezetileg egyformk, nem tekinthetk egyms
msolatainak, mivel az aranyatomokbl nem jnnek ltre
jabb aranyatomok. Vagy nzznk egy nagyobb
molekult, amely negyedleges, harmadlagos s
msodlagos ktseinek felszakadsval egyre kisebb
molekulkra esik szt. Br e kisebb molekulk joggal
tekinthetk az eredeti molekula leszrmazottainak, nem
mondhatjuk, hogy annak msolatai, mivel szerkezetileg
nem azonosak vele.
Joggal mondhatjuk, hogy a repliktor mindenbl
hasznot hz, ami a belle szrmaz (csravonal-)
msolatok szmt nveli. Amilyen mrtkben az aktv
csiravonal-repliktorok hasznot hznak azon test

fennmaradsbl, amelyben lakoznak, olyan mrtkben

szmthatunk a test fennmaradst szolgl adaptcikra.
Az adaptcik kztt nagyon sok ilyen van. Amilyen
mrtkben az aktv csiravonal-repliktorok hasznt ltjk
ms testek fennmaradsnak, olyan mrtkben
szmthatunk az altruizmus, a szli gondoskods stb.
megjelensre. Amilyen mrtkben az aktv csravonalrepliktorok
hasznot
hznak
azon
csoport
fennmaradsbl, amelynek egyedeiben lakoznak, olyan
mrtkben vrhatjuk az imnt megnevezett kt jelensgen
kvl s tl a csoport fennmaradst szolgl adaptcik
megjelenst is. m vgs fokon ezen adaptcik
mindegyike a repliktorok eltr mrtk fennmaradsn
alapul; brmely alkalmazkods vgs haszonlvezje az
aktv csravonal-repliktor, vagyis az optimon.
Nem szabad azonban megfeledkeznnk a csravonal
kittelrl az optimon specifikcijban. Hull aranyatomanalgijnak ppen ez a magva. Krebs (207) s
jmagam (87) korbban brltuk Barasht (11), aki
flvetette, hogy az llamalkot rovarok termketlen
dolgozi azrt gondoskodnak ms dolgozkrl, mert
vannak kzs gnjeik. Nem csmcsognk jra e
tvedsen, ha a kzelmltban nem ismtldtt volna meg
nyomtatsban kt alkalommal is (12, 203). Helyesebb, ha
azt mondjuk, hogy a dolgozk azoknak a reproduktv
testvreiknek viselik gondjt, amelyek e gondoskods
gnjeinek csravonal-msolatait hordozzk magukban. Ha
teht egy dolgoz gondjt viseli egy msik dolgoznak,
nem azrt teszi, mert az rokona neki, hanem azrt, mert

vrhatan az a dolgoz is ugyanazon reproduktv egyedek

javra tevkenykedik (amelyeknek mindketten egyformn
rokonaik). A dolgozk gnjei ugyan lehetnek aktvak, de
nem csravonal-, hanem zskutca-repliktorok.
Egyetlen msolsi folyamat sem tkletes. A repliktor
defincijban nem is ktttk ki, hogy msolatainak
tkleteseknek kell lennik. A koncepci lnyeghez
tartozik, hogy amennyiben msolsi hiba, azaz mutci
lp fel, az az elkvetkezend msolatokba is tkerl
jfajta repliktort hv letre, amely mindaddig szabadon
tenyszik, amg egy jabb mutci nem jelentkezik. Ha
egy paprlapot fnymsolunk, elfordulhat, hogy a
msolaton olyan hiba jelenik meg, ami az eredetin mg
nem volt rajta. Ha a msolatot jra lemsoljuk, a hiba az
jabb msolatra is tkerl (amelyn ettl fggetlenl is
kialakulhat msolsi hiba). A lnyeg az, hogy a repliktorok
sorban fellp msolsi hibk halmozdnak.
A gn szt korbban ugyanabban az rtelemben
hasznltam, mint ahogy mostantl kezdve a genetikai
repliktor kifejezst fogom; mindkettvel a genetikai
anyag olyan darabjt jellm, amelynek lvn egyetlen
kritriuma, hogy a szelekci egysgeknt mkdjk
nincsenek les hatrvonalai. Ezt azonban nem mindenki
helyesli. Gunther Stent (337), a jeles molekulrbiolgus rja:
A huszadik szzad biolgijnak egyik legnagyobb
vvmnya, hogy megalkotta a mendeli rkldsi faktor, a
gn flrerthetetlen s egyrtelm meghatrozst: ...a
genetikai anyag azon egysge... amely egy meghatrozott
fehrje aminosavsorrendjnek kdjt hordozza. Stent a

fentiektl vezrelve kemnyen tmadott engem amiatt,

hogy Williams (379) gnfelfogsbl kiindulva a gnt gy
definiltam: valami, ami megtlhet gyakorisggal
szegregldik s rekombinldik. Stent szerint ezzel
gbekilt terminolgiai bnt kvettem el.
Ez a ma mr igencsak megviselt szakkifejezs irnti flt
anyai gondoskods nem ltalnos jelensg a
molekulrbiolgusok krben. A legnagyobbak egyike (69)
nemrgiben azt rta, hogy az 'nz gn' elmlett a DNS
mindenfajta darabjra ki kell terjeszteni. Mint ennek a
fejezetnek a bevezet soraiban mr lttuk, egy msik
elsrang molekulrbiolgus, Seymour Benzer (22) is
felismerte a hagyomnyos gnfelfogs hinyossgait,
habr inkbb a gn sz bizonyos hagyomnyos
molekulris biolgiai hasznlatmdjt vette clba, s
viszonylag szerny jtsknt csak az emltett hrom
hasznos kifejezst a mutont, a rekont s a cisztront
vezette be, amelyekhez hozzvehetjk negyedikknt az
optimont. Benzer tudatban volt annak, hogy a hrom
javasolt egysg mindegyike megfelel a gn bizonyos
rtelmezsnek. Stent ugyan nknyesen emelte a
cisztront oly magas rangra, de el kell ismernem, hogy sok
kvetre tallt. A nhai W. T. Keeton ( 198)
kiegyenslyozottabb nzeteket vallott: Furcsnak tnhet,
hogy a genetikusok klnfle clokra a gn ms s ms
definciit hvjk segtsgl. m az igazsg az, hogy
tudsunk jelenlegi szintjn az egyik sszefggsben az
egyik definci, a msik sszefggsben meg a msik
hasznlhat jobban. A merev terminolgia csak htrltatja

ismereteink megfogalmazst s a kutatsi clpontok

kitzst. Lewontin (225) is joggal lltja, hogy a fggetlen
kombinlds mendeli trvnynek csak a kromoszmk
engedelmeskednek, s csak a nukleotid*-bzisokra igaz,
hogy oszthatatlanok. A kodonok * s a gnek (cisztronok) e
kett kz esnek, azaz a meizis sorn nem alkotnak
oszthatatlan egysget, ugyanakkor nem is vlnak szt
teljesen.
De nehogy eltvedjnk a terminolgia tvesztjben! A
szavak jelentse fontos dolog, de ahhoz nem elg fontos,
hogy igazolja az esetenknt belle tpllkoz
ellensgeskedst. Nem indokolja pldul Stent emltett
megjegyzst sem [aminthogy azt a szenvedlyes brlatt
sem, amelyben azzal vdolt, hogy a modern
divatramlatoknak engedelmeskedve definiltam jra, nem
szubjektv rtelemben, az nzs s altruizmus szavakat
(90)]. Minden olyan esetben, ahol brmifle ktsg is
felmerlhet, rmmel helyettestem a gn szt a
genetikai repliktor kifejezssel.
Az gbekilt terminolgiai bn vdjn tl Stent egy sokkal
fontosabb szrevtelt is tett, nevezetesen azt, hogy az
ltalam javasolt egysg nem annyira egyrtelmen
krlhatrolt fogalom, mint a cisztron. Valjban gy kellett
volna fogalmaznom, hogy amilyennek a cisztron valaha
ltszott. A (I)X174 vrusban flfedezett begyazott
cisztronok, tovbb az intronok kztt elhelyezked
exonok ugyanis nmileg megzavarhattk mindazokat,
akik szeretik ddelgetett egysgket mereven rtelmezni.

Crick (69) jl rzkelteti az j felfogs jelentsgt: Az

elmlt kt vben kisebbfajta forradalom jtszdott le a
molekulris genetikban. Amikor 1976 szeptemberben
Kaliforniba rkeztem, sejtelmem sem volt s ktlem,
hogy brki msnak lett volna arrl, hogy egy gn tbb
darabra vghat. Crick lnyegbevg megjegyzst tesz a
gn szval kapcsolatban is. Ebben az rsomban a 'gn'
szt szndkosan hasznltam meglehetsen pongyola
rtelemben; ez id szerint ugyanis korai lenne pontos
defincit adnunk rla. A szelekci ltalam felttelezett
egysge, akr gnnek (83), akr repliktornak (85)
nevezzk, soha nem plyzott az egysges definci
babrjaira. Azon clok szempontjbl ugyanis, amelyeket
szem eltt tartva megalkottam defincimat, az
egysgessg nem lnyeges felttel, br kszsggel
beltom, hogy ms tekintetben fontos lehet.
A repliktort teht szndkkal definilom ltalnos
rtelemben, mg azt sem ktve ki, hogy DNS-bl legyen.
Hajlok arra a nzetre, hogy az emberi kultra jfajta
kzeget jelent, amelyben jfajta repliktorok szelekcija
zajlik. A kvetkez fejezetben rviden sz lesz errl is,
aminthogy azokrl a nzetekrl is esik majd sz, amelyek
szerint a fajok gnllomnya egy nagylptk,
makroevolcis* irnyokat megszab szelekcis
folyamatban ugyancsak repliktornak tekinthet. E fejezet
tovbbi rsze azonban csakis a genetikai fragmentumokat
rinti, a repliktor szt pedig kizrlag a genetikai
repliktor kifejezs rvidtseknt fogom hasznlni.
Elvben a kromoszma brmely darabjt a repliktori cm

vromnyosnak tekinthetjk, a termszetes szelekcit

pedig nyugodtan felfoghatjuk bizonyos repliktorok
allljaikhoz viszonytott eltr mrtk fennmaradsaknt.
Az alll sz manapsg a cisztronnal sszefggsben
hasznlatos, de nem okozhat gondot s e fejezet
szellemnek is jobban megfelel , ha rvnyessgt a
kromoszma brmely darabjra kiterjesztjk. Ha egy t
cisztron hosszsg kromoszmadarabot tekintnk, ennek
az t cisztronnak az az t alternatv cisztron az alllja, amely
a populci minden homolg kromoszmjnak homolg
lokuszain megtallhat. Egy nknyesen kivlasztott
huszonhat kodonbl ll szekvencia alllja pedig a tbbi
huszonhat kodon hosszsg homolg szakasz. A
kromoszma brmely kt pontja kztti, nknyesen
kivlasztott DNS-darabrl elmondhat, hogy versenyben ll
az adott kromoszmargi homolg DNS-darabjaival.
Ebbl kvetkezik a homozigtasg s a heterozigtasg
fogalmnak ltalnostsa is. Kivlasztjuk a kromoszma
egy nknyes hosszsg darabjt mint repliktort, s
megvizsgljuk ugyanannak a diploid egyednek a homolg
kromoszmjt. Ha a kt kromoszma a vlasztott
repliktor teljes hosszban megegyezik, a vizsglt egyed a
repliktorra nzve homozigta egybknt pedig
heterozigta.
Amikor azt rtam, hogy a kromoszma egy nknyes
hosszsg darabjt, az nknyessget a sz szoros
rtelmben gondoltam. Knnyen lehet, hogy a kivlasztott
huszonhat kodon tlp kt cisztron kztti hatrt; ennek
ellenre megfelelhet a repliktor defincijnak, vannak

allljai,
s
egy
diploid
genotpus
homolg
kromoszmjnak megfelel szakaszt figyelembe vve
homozigtnak vagy ppen heterozigtnak tekinthet. Ez
esetben
teht
vlasztott
kromoszmaszakaszunk
felttelezheten repliktor. De a felttelezett repliktort
csak akkor avathatjuk valdi repliktorr, ha akr minimlis
mrtkben is, de megfelel a tartssg-termkenysgpontossg hrmas kvetelmnynek (br a hrom
kvnalom
kztt
lehetsgesek
bizonyos
kompromisszumok). Egyb krlmnyek azonossga
esetn a hosszabb repliktorjelltek kevsb tartsaktemkenyek-pontosak, mint rvidebb trsaik, mivel a
rekombincis
esemnyek
sorn
knnyebben
feldaraboldhatnak. Milyen hossz, illetve milyen rvid teht
a kromoszma azon rsze, amelyet mg clszer
repliktornak tekintennk?
Ez attl fgg, hogy mit vlaszolunk egy msik krdsre:
clszer, de milyen szempontbl? A darwinistkat azrt
foglalkoztatja a repliktor krdse, mert a repliktor
gyakorlatilag halhatatlan, vagy legalbbis msolatai
alakjban igen hossz let. A sikeres repliktor
msolataiban sokig l, nemzedkekben szmolva hossz
idn t fennmarad, s sikerrel terjeszti sajt msolatait. A
sikertelen repliktor viszont, br elvben lehetne hossz
let, nem tud fennmaradni mondjuk azrt, mert az t
magukban foglal egymst kvet testek szexulis
vonzerejt cskkenti. A sikeres s sikertelen kifejezst a
kormoszma brmely nknyesen kivlasztott szakaszra
vonatkoztathatjuk. Valamely szakasz sikere allljaihoz

viszonytva
mrend;
ha
pedig
a
vlasztott
repliktorlokuszra nzve a populciban heterozigcia
uralkodik, a termszetes szelekci hatsra a repliktoralllvltozatok populcis gyakorisga meg fog vltozni.
m ha a kromoszma nknyesen kivlasztott szakasza
nagyon hossz, e formjban mg elmletileg sincs eslye
a hossz letre, mivel a crossing-over* hatsra akrmelyik
nemzedkben nagy valsznsggel feldaraboldik
fggetlenl attl, hogy az t magban foglal test
fennmaradst s szaporodst elnysen befolysolja-e.
Ha elmegynk a vgletekig, s repliktorunknak magt a
kromoszmt vlasztjuk, a sikeres s sikertelen
kromoszma kztti klnbsgttelnek mr semmi
jelentsge nincs, mivel a kromoszmk akr sikeresek,
akr sikertelenek a kvetkez nemzedkbe val
tkerlsk eltt, a crossing-over hatsra, szinte
bizonyosan feldaraboldnak: pontossguk teht a nullval
egyenl.
Mindez mskppen is megfogalmazhat. A kromoszma
egy nknyesen kivlasztott darabjval, vagyis egy szba
jhet repliktorral kapcsolatban beszlhetnk bizonyos
vrhat, nemzedkekben mrt flletidrl. Ezt a flletidt
kt tnyez befolysolja. Elszr is azok a repliktorok,
amelyek fenotpusos hatsaik rvn sikeresek sajt
terjesztskben, hossz flletidvel rendelkeznek. Azok a
repliktorok pedig, amelyek flletideje hosszabb, mint
allljaik, uralkodv vlnak a populciban ez a
termszetes szelekci jl ismert folyamata. De mg ha el is

tekintnk a szelekcis nyomstl, a repliktorok

flletidejrl pusztn hosszsguk alapjn is mondhatunk
valamit. Ha a repliktornak vlasztott kromoszmadarab
hossz, flletideje rvidebb lesz, mint a nla rvidebb
repliktorok, mivel nagyobb valsznsggel daraboldik
fel a crossing-over hatsra. A kromoszma nagyon
hossz szakasza pedig mr egyltaln nem jogosult a
repliktori cmre.
Mindebbl szksgszeren kvetkezik, hogy egy
kromoszma valamely hosszabb szakasznak mg ha
fenotpusos hatsait tekintve sikeres is a populciban
nem lesz jelen sok msolata. Nem szmtva az Ykromoszmt, s a crossing-over gyakorisgt tekintetbe
vve, nem tnik valsznnek, hogy mondjuk az n
kromoszmim kzl akr egyetlenegy is tkletesen
megegyezzk
egy
embertrsam
valamelyik
kromoszmjval.
Bizonyra
sok
kisebb
kromoszmarszletem van, amely msokval azonos, s
ha elegenden rvid kromoszmarszletet veszek, igen
valszn, hogy ugyanez a rszlet sokakban megtallhat.
ltalban vve nem tl szerencss teht kromoszmk
kztti szelekcirl beszlni, hiszen valszn, hogy minden
kromoszma egyedi darab. A termszetes szelekci az a
folyamat, amelynek sorn az egyes repliktorok populcis
gyakorisga allljaikhoz kpest megvltozik. Ha a vizsglt
repliktor olyan hossz, hogy valsznleg egyben egyedi
is, nem mondhatjuk rla, hogy vltozik a gyakorisga.
nknyesen
vlasztott
kromoszmarszletnknek
elegenden rvidnek kell lennie ahhoz, hogy legalbbis

elmletileg sok nemzedken keresztl vltozatlanul

fennmaradjon, mieltt a crossing-over felszabdaln. Elg
rvidnek kell lennie teht ahhoz, hogy legyen gyakorisga,
amelyet a termszetes szelekci megvltoztathat. De vajon
lehet-e tlsgosan rvid is? Erre a krdsre ksbb mg
visszatrek, de elbb ms irnybl kzeltek hozz.
Nem ksrlem meg annak eldntst, hogy pontosan
milyen hossznak kell lennie egy kromoszmarszletnek
ahhoz, hogy mint repliktor mg elfogadhat legyen. Erre
nincs szigor s egyrtelm szably, de nincs is r
szksg. Minden attl fgg, hogy milyen mrtk a vizsglt
szelekcis nyoms. Nem abszolt merev definci utn
kutatunk teht, hanem valamifle elmosd defincit
keresnk, mint amilyen a nagy vagy reg mint
tulajdonsg defincija. Ha a vizsglt szelekcis nyoms
nagyon nagy ami azt jelenti, hogy az egyik repliktor
sokkal nagyobb valsznsggel segti hozz birtokosait a
fennmaradshoz s a szaporodshoz, mint allljai , a
szban forg repliktort, mg ha nagyon hossz is,
rdemes olyan egysgnek tekintennk, amelyre a
termszetes szelekci hatst gyakorol. Msfell viszont, ha
a felttelezett repliktor s az allljai ltal nyjtott
fennmaradsi eslyek kztt szinte elhanyagolhat a
klnbsg, a szban forg repliktornak nagyon rvidnek
kell lenni ahhoz, hogy a szelekcis rtk klnbzsge
rvnyeslhessen. Ez a meggondols hzdik Williams
(379, 25. o.) defincijnak htterben is: Az evolci
elmletben gnknt definilhatunk minden olyan rkletes
informcit, amelyet a szelekci az endogn vltozsok

temnl tbbszr, esetleg sokszorta gyorsabban karol fel

vagy szort vissza.
A kapcsoltsgi egyensly hinynak * lehetsge (61)
egyltaln nem cskkenti az elmondottak rvnyt; pusztn
nveli a genom azon darabjnak a mrett, amelyet mg
rdemes repliktorknt kezelnnk. Br aligha valszn, de
ttelezzk fel, hogy a kapcsoltsgi egyensly hinya olyan
mrtk, hogy a populciban csak nhny gamtatpus*
van jelen (226, 312. o.); ekkor a tnyleges repliktor a
DNS nagyon nagy darabja lesz. Amit Lewontin (226) Ic-nek,
karakterisztikus tvolsgnak nevez (az a tvolsg,
amelyen bell a kapcsoltsg* tnyleges), pusztn
tredke a kromoszma teljes hossznak; a gnek csak
kzeli
szomszdaikkal
nincsenek
kapcsoltsgi
egyenslyban, a kromoszmn tvolabb elhelyezked
minden ms gnnel alapjban vve szabadon
kombinldhatnak.
A karakterisztikus tvolsg teht bizonyos rtelemben az
evolci alapegysge, mivel e tvolsgon bell a gnek
szorosan sszetartoznak. Ebbl azonban nem kvetkezik,
hogy a genom olyan klnll darabokra esik szt,
amelyek hossza ppen az Ic-vel egyenl. Arrl van sz,
hogy minden egyes lokusz egy ilyen sszetartoz
gncsoport kzppontja, s a hozz kzel es gnekkel
kapcsoltan vesz rszt az evolciban.
Slatkin (326) hasonlkppen rvel: Nyilvnval, hogy
amikor egy populciban tartsan fennmarad a
kapcsoltsgi egyensly hinya, a magasabb rend

klcsnhatsok lpnek eltrbe, s a kromoszma

egyetlen egysgknt viselkedhet. Aszerint, hogy ez milyen
mrtkben igaz egy rendszerre, lesz a gn vagy a
kromoszma a szelekci alapegysge, pontosabban
aszerint mondhatjuk a genom ilyen vagy olyan rszeirl,
hogy sszhangban mkdnek. Templeton s munkatrsai
(342) pedig a kvetkezkppen nyilatkoznak: ...A
szelekci alapegysge rszben a szelekci intenzitsnak
fggvnye: minl ersebb a szelekci, annl inkbb
egyetlen egysgknt viselkedik az egsz genom.
Jmagam is ennek rgyn emltettem meg egy korbbi
munkmban (83, 48. o.), hogy rsa kzben az albbi
jtkos cmmel kacrkodtam: A kiss nz nagy
kromoszmadarab s az nzbb kis kromoszmadarab.
Gyakran
szegeztk
mr
nekem,
hogy
a
repliktorszelekcionizmus elmletre vgzetes csapst
mr a cisztronon belli crossing-over jelensge. Ha a
kromoszma olyan lenne, mint egy gyngysor szl az
rvels , amelyben a crossing-over mindig a
gyngyszemek kztt daraboln fl a lncot s sohasem a
gyngyszemeken bell, akkor a populciban valban
egsz szm cisztront tartalmaz klnll repliktorokat
definilhatnnk. m minthogy crossing-over brhol
bekvetkezhet (365), nemcsak a gyngyszemek kztt,
semmi remnynk klnll egysgek definilsra.
A fenti brlat albecsli a repliktorelv rugalmassgt,
amellyel ppen az a clkitzs ruhzza fel, amelynek
rtelmben ltrejtt. Mint kifejtettem, nem klnll
egysgeket keresnk, hanem olyan meghatrozatlan

hosszsg kromoszmadarabokat, amelyekbl az idk

sorn tbb vagy kevesebb lesz, mint a velk egyenl
hosszsg alternatv kromoszmadarabokbl. Mi tbb,
ahogy Mark Ridley felhvta r a figyelmemet, a cisztronon
belli crossing-overek tbbsgnek hatsa egyltaln nem
klnbztethet meg a cisztronok kztt bekvetkez
crossing-overek hatstl. Nyilvnval, hogy ha a vizsglt
cisztron trtnetesen homozigta, s gy meiziskor kt
azonos alll ll prba, genetikai anyaguknak teljesen
egyforma szakaszai cserldnek ki mintha crossing-over
nem is ment volna vgbe. Ha a vizsglt cisztron
heterozigta, s az alllok egyetlen nukleotidprban trnek
el, akkor a heterozigta nukleotid-helytl szakra
bekvetkez
cisztronon
belli
crossing-overek
megklnbztethetetlenek azoktl, amelyek a cisztron
szaki hatrn tl trtnnek. Ugyangy a heterozigta
nukleotidtl dlre bekvetkez, cisztronon belli crossingovert sem lehet megklnbztetni attl, amelyik a cisztron
dli hatrn tl jelentkezik. A cisztronon belli crossing-over
csak akkor azonosthat, ha az alllok kt ponton is
klnbznek, s a crossing-over e kt pont kztt jn ltre.
A tanulsg teht az, hogy klnsebben nem szmt, hol jn
ltre a crossing-over a cisztron hatraihoz viszonytva.
Lnyeges viszont, hogy a heterozigta nukleotidokhoz
kpest hol kvetkezik be a crossing-over. Ha pldul hat
szomszdos cisztronra nzve a teljes populci
homozigta, brhol jjjn is ltre crossing-over a hat
cisztronon bell, hatsa teljesen azonos lesz egy olyan
crossing-overvel, amely a hat cisztron valamelyik vgnl

jelentkezik.
A
termszetes
szelekci
csak
azokon
a
nukleotidlokuszokon hozhat ltre gyakorisgvltozst,
amelyek a populciban heterozigta formban vannak
jelen. Az olyan kzbees nukleotidszakaszokra, amelyek a
populci minden egyedben azonosak, nem hathat a
termszetes szelekci, mivel nincs mibl vlogatnia. A
termszetes szelekci figyelme teht, a heterozigta
nukleotidokra sszpontosul. Az evolcis jelentsg
fenotipusos vltozsokrt az egyes nukleotidok szintjn
bekvetkez vltozsok felelsek, jllehet ahhoz, hogy
valamilyen fenotpus ltrejjjn egyltaln, a genom
vltozatlanul marad rsze is szksges. Reductio ad
absurdum volna ez? Esetleg rni kellene egy knyvet Az
nz nukleotid cmmel? Azt jelenten mindez, hogy
mondjuk az adenin s a citozin irgalmatlan harcban llnak a
30 004-es szm hely birtoklsrt?
Ez enyhn szlva nem tl szerencss fogalmazs. St
tkletesen flrevezet is lehet, ha azt sugallja a diknak,
hogy az egyik lokusz adeninje valamilyen rtelemben
szvetkezik a tbbi lokusz adeninjeivel, s ilyenformn
ltrejn az adeninek csapata. Ha brmifle rtelemben is
igaz, hogy a purinok s a pirimidinek harcolnak egymssal
a heterozigta lokuszokrt, e harc minden lokuszon
elszigetelten, a tbbi lokuszrt vvott kzdelemtl teljesen
fggetlenl zajlik. A molekulrbiolgusnak sajt cljai
szempontjbl
(Chargaff,
idzi 196) rdemes
sszeszmolnia a genom adeninjeit s citozinjait; a
termszetes szelekci kutatja flslegesen gytrn ezzel

magt. Ha az adeninek s citozinok egyltaln

versenytrsak, minden lokuszrt kln-kln versenyeznek;
egyetlen bzis sem befolysolhatja ms lokuszokon a vele
azonos bzisok sorst (l. mg 8. fejezet). Ennl
rdekesebb okunk is van arra, hogy elvessk az nz
nukleotid elmlett, nagyobb replikcis egysget
keressnk magunknak. Szemgyre vesznk egy adaptv
tulajdonsgot, s gy akarjuk kezdeni: Ez arra val, hogy...
E fejezetben ezt a mondatot szeretnm a legmegfelelbb
mdon kiegszteni. Sokan elismerik, hogy slyos
tvedsek forrsa az a kritiktlan felttelezs, miszerint az
adaptv jellegek a faj rdekeit szolgljk. Szvbl remlem,
hogy e knyvben sikerl bebizonytanom: noha kisebb
mrtkben, de az a felttelezs is elmleti problmk
forrsa lehet, hogy az adaptcik az egyedi szervezet
rdekben valk. Javaslatom a kvetkez: mivel az
alkalmazkodsrl fel kell tteleznnk, hogy valaminek az
rdekt szolglja, leghelyesebb, ha ezt a valamit az aktv
csravonal-repliktorral vesszk azonosnak. s br
szigoran vve nem kvetnk el hibt, ha azt lltjuk, hogy
az alkalmazkods a nukleotid az evolcis vltozsokban
szerepl fenotipusos klnbsgekrt felels legkisebb
repliktor rdekeit szolglja, ezzel a kijelentssel nem
sokra megynk.
Folyamodjunk a hatalom metaforjhoz! Aktv repliktornak
nevezzk a genomnak azt a darabjt, amelynek
fenotipusos hatalma van krnyezete fltt, s ezltal n
vagy cskken az allljaihoz viszonytott gyakorisga.
Tagadhatatlan, hogy ilyen rtelemben akr egyetlen

nukleotid is gyakorolhat hatalmat; tekintve azonban, hogy a

nukleotidnak ehhez egy nagyobb egysg rszv kell
vlnia, sokkal jobban jrunk, ha ezt a nagyobb egysget
tekintjk a hatalom birtokosnak, amely hatalma rvn
megvltoztatja msolatainak gyakorisgt. Felvetdhet,
hogy ezen az alapon akr a genom egszt is a hatalom
birtokosaknt kezelhetnnk. Ez azonban, legalbbis az
ivarosan szaporod szervezetek genomjai esetben, nem
lehetsges.
Az ivaros szaporodsban rszt vev genom azrt nem
alkalmas repliktorjellt, mert a meizis sorn a genom
nagy valsznsggel feldaraboldik. Egyetlen nukleotidot
nem fenyeget ez a veszly ahogy azt korbban mr
belttuk , ott viszont ms problmval kerlnk szembe.
Egyetlen nukleotidnak ugyanis nem lehet fenotipusos
hatsa, csak ha az t krlvev ms nukleotidokkal egytt
vesszk szmtsba. Tkletesen rtelmetlen lenne
mondjuk az adenin fenotipusos hatsrl beszlni; annak
azonban van rtelme, ha egy adott cisztron adott pontjn a
citozint helyettest adenin fenotipusos hatsrl
beszlnk. A nukleotiddal ellenttben a cisztron mr
elegenden nagy ahhoz, hogy hatrozott fenotipusos hatst
fejthessen ki, mghozz viszonylag nem teljesen
fggetlenl attl, hogy a kromoszma mely pontjn
helyezkedik el (de attl fggen, hogy az adott genomban
rajta kvl milyen gnek vannak jelen). Abban, hogy egy
cisztron milyen fenotipusos hatst fejt ki allljaival szemben,
nem dnt jelentsg, hogy a tbbi cisztron kztt hol
helyezkedik el. A nukleotid fenotipusos hatsa

szempontjbl viszont a szekvencilis helyzet perdnt

jelentsg.
Bateson (18) ktkedve tekint a repliktorszelekcira:

Az elnys jelleg ms jellegekkel sszefggsben

nyeri el rtelmt, m a genetikai repliktorokrl abszolt
s atomisztikus rtelemben szoks beszlni. A problma
akkor jelentkezik, ha feltesszk a krdst: mi
tulajdonkppen Dawkins repliktora? Ilyen vlaszt
kaphatunk: 'A genetikai anyag azon darabja, amely az
elnys s htrnyos jellegek kztti klnbsget
eredmnyezi.' Erre persze kijelenthetjk, hogy a
repliktort valamivel sszefggsben kell definilnunk. A
vlasz teht gy mdosul: 'A repliktor mindazon gnek
sszessge, amelyek a tll jelleg kifejezdshez
szksgesek.' Ezzel a vlasszal viszont egy
knyelmetlenl bonyolult szemlletmdot vesznk a
nyakunkba. Brmelyik vlaszt tesszk is magunkv,
kiderl, milyen flrevezet a repliktorokat az evolci
atomjainak tekinteni.
Tkletesen megrtem Batesont, ha visszautastja
alternatv vlaszai kzl azt, amelyet knyelmetlenl
bonyolultnak tl. Els vlasza viszont pontosan kifejezi
llspontomat; ezzel kapcsolatban teht nem osztom
Bateson aggodalmait. n a genetikai repliktort allljain
keresztl definilom s ez semmikppen sem gyenge
pontja elkpzelsemnek. De ha mgis, akkor olyan

gyengesg, amely a populcigenetika egszt sjtja.

Alapvet igazsg ha nem is vagyunk mindig tudatban ,
hogy valahnyszor egy genetikus valamilyen fenotpusos
jelleg gnjt tanulmnyozza, mindig kt alll kztti
klnbsget vesz figyelembe. Errl mg sokszor lesz sz e
knyvben.
Bizonytsul hadd mutassam be, milyen knny a gnrl
mint a szelekci fogalmi egysgrl beszlni, s kzben
hallgatlagosan elismerni, hogy a gnt csakis allljain
keresztl definilhatjuk. Tudjuk, hogy a Biston betularia
nev, feketn pettyezett lepke stt sznanyagrt felels
fgn gyakorisga az iparvidkeken megnvekedett, mivel
olyan fenotpusokat hvott letre, amelyek ezeken a
terleteken elnysnek bizonyultak (202). Ugyanakkor
tudatban kell lennnk annak is, hogy a szban forg gn
csak egy a tbb ezer kzl, amelyek a lepke stt
sznezettsgnek kialakulshoz szksgesek. Egy lepke
szrnyai nem sznezdhetnek sttre addig, amg ki nem
alakulnak, mrpedig nem alakulhatnak ki addig, amg
gnek szzai s a hasonlkppen fontos krnyezeti
tnyezk ezrei mkdsbe nem lpnek. De
szempontunkbl mindez nem lnyeges. A carbonaria s a
typica fenotipusok kztti klnbsg mg akkor is
gykerezhet egyetlen lokuszbeli eltrsben, ha maguk a
fenotipusok egyb gnek ezreinek kzremkdsvel
jhetnek csak ltre. Ugyanez az eltrs szolgl alapjul a
termszetes szelekcinak is. A genetikus s a termszetes
szelekci egyarnt a klnbsgekkel trdik! Brmilyen
sszetett legyen is azon jellegek genetikai httere, amelyek

egy faj minden egyedben kzsek, a termszetes

szelekci csakis a klnbsgekkel foglalkozik. Az
evolcis vltozs nem egyb, mint korltozott szm
helyettestds meghatrozhat lokuszokon.
A kvetkez fejezetben tovbbi nehzsgekkel fogok
szembenzni. Most azonban egy kis kitrt teszek, amely
segthet az evolci repliktorkzpont felfogsnak
szemlltetsben. E szemlletmd egyik vonz vetlete az
idbeli visszatekints. A jelenleg gyakori repliktorok a
mltban ltezett repliktorok sokasgnak viszonylag
sikeres kpviseli. Ha kivlasztok egy repliktort sajt
testemben, idben visszafel haladva elmletileg
vgigkvethetem az tjt egyenes gi seim vonaln.
Ezeket az sket, s azt a krnyezetet, amelyet a szban
forg repliktor szmra nyjtottak, a repliktor
eltrtnetnek tekinthetjk.
Egy faj autoszomlis* genetikai fragmentumainak
eltrtnete statisztikai rtelemben hasonl. E
trtnetben a fajra jellemz testek sokasga szerepel.
Krlbell 50 szzalkuk hm, 50 szzalkuk pedig nstny
test volt, amelyek vltozatos kort rtek meg, de a
reproduktv kort mindenkppen. A ma ltez gnek az ket
magukban foglal testek statisztikus egyttesben s a
megfelel statisztikus genetikai krnyezetben sikerrel
maradtak fenn. Mint ltni fogjuk, a koadaptlt genomokat
olyan szelekci alaktja ki, amely a gneknek a tbbi,
hasonl mdon szelektlt gn trsasgban val
fennmaradst biztost jellegeket rszesti elnyben. A 13.
fejezetben ki fogom mutatni, hogy ez a szemlletmd

sokkal inkbb megvilgthatja a koadaptci lnyegt, mint

az a msik, amely szerint a szelekci valdi egysge a
koadaptlt genom.
Taln mg kt olyan gnje sincs egy szervezetnek,
amelyek eltrtnete teljesen azonos lenne, br kt
kapcsolt gn trtnete mr igencsak hasonlthat
egymshoz, st a mutciktl eltekintve egy Ykromoszma minden gnje nemzedkek hossz sorn t
egytt utazhat ugyanazokban a testekben. m egy adott
gn pontos eltrtnete nem is annyira izgalmas, mint azok
az ltalnostsok, amelyeket az sszes ma ltez gn
eltrtnetvel kapcsolatban tehetnk. seim pldul,
akrmilyen sokflk voltak is, mindenkppen megegyeztek
abban, hogy megrtk a reproduktv kort, vonzdtak a
msik nemhez s termkenyek voltak. Ugyanezt az
ltalnostst nem tehetem meg olyan testek trtneti
sorozatval kapcsolatban, amelyek nem lettek seimm. A
ma ltez gnek eltrtnetben szerepl testek a valaha
lt sszes test nem vletlenszer alcsoportjt kpezik.
A ma ltez gnek alapjn kvetkeztethetnk e gnek
mltbeli krnyezetnek a termszetre. Krnyezeten
rtend egyrszt a gnek ltal benpestett test mint bels
krnyezet, msrszt a kls krnyezet: sivatag, erd,
tengerpart, ragadozk, lskdk, fajtrsak stb. Az effajta
visszakvetkeztets persze nem azrt lehetsges, mert a
mindenkori krnyezet rajtahagyta a gneken a maga
lenyomatt ilyesmit lltani szntiszta lamarckizmus* lenne
(l. 9. fejezet) , hanem azrt, mert a ma ltez gnek egy

kivlogatdott egyttes tagjai, s azon tulajdonsgaik,

amelyeknek fennmaradsukat ksznhetik, utalnak azokra
a krnyezeti viszonyokra is, amelyek kzepette
fennmaradtak.
Korbban gy fogalmaztam, hogy egy gn trtnete
krlbell 50 szzalkban hm testekhez, 50 szzalkban
pedig nstny testekhez ktdik. Magtl rtetdik, hogy
ez az llts a nemi kromoszmk gnjeire nem rvnyes.
Emlsknl felttelezve, hogy az Y-kromoszmn nem
kvetkezik be crossing-over az Y-kromoszma gnjeinek
trtnetben csakis hm testek szerepelnek, az Xkromoszma gnjei pedig idejk ktharmadt nstny
testekben, egyharmadt hm testekben tltik. A madarak
esetben az Y-kromoszma gnjeinek trtnete nstny
testekre korltozdik. De bizonyos esetekben, pldul a
kakukknl (Cuculus canorus) mg messzebb mehetnk. A
kakukktojk klnokba sorolhatk; a klnbz klnok
tagjai klnbz gazdallatok fszkben lskdnek (214).
Valszn, hogy minden nstny kakukkfika megtanulja
mostohaszleinek s azok fszknek jellegzetessgeit, s
kifejlett tojknt ugyanazon faj parazitja lesz. gy tnik
viszont, hogy a hm kakukkok prvlasztskor nem tesznek
klnbsget az egyes tojklnok kztt, s gy a klnok
kztti gnramls kzvettiknt szerepelnek. A toj
gnjei kzl teht az autoszmkon s az X-kromoszmn
elhelyezked gnek valsznleg a kakukkpopulci
minden klnjban megfordultak mr, mindazon
mostohaszlfajok gondoztk mr ket, amelyeken az
adott populci lskdik. Az Y-kromoszma viszont a

kromoszmk kztt egyedliknt nemzedkek hossz

sorn t egyetlen klnhoz s annak gazdafajhoz ktdik.
Azon gnek egy rsze, amelyek mondjuk egy vrsbegy
fszkben tallhatk nevezetesen a vrsbegy gnjei s
a kakukk Y-kromoszmjn lv gnek (de ne
feledkezznk meg a vrsbegy bolhjnak gnjeirl sem)
, szmos nemzedk ta vrsbegyek fszkeiben foglal
helyet. Egy msik rszk a kakukk autoszmin s Xkromoszmjn lev gnek trtnete sorn tbbfle
fszekkel tallkozott. A gnek elsknt megnevezett
rsznek
trtnete
persze
csak
rszben, a
vrsbegyfszkek hossz sort tekintve nevezhet
kzsnek. Trtnetk ms aspektusait vizsglva a kakukk
Y-kromoszms gnjei tbb hasonlsgot mutatnak egyb
kakukkgnekkel, mint a vrsbegygnekkel. Mgis, a
fszekben hat bizonyos szelekcis nyomsok
szempontjbl a kakukk Y-kromoszms gnjei jobban
hasonltanak a vrsbegygnekhez, mint a kakukk
autoszms gnjeihez. Nyilvnval teht, hogy a kakukk Ykromoszminak evolcija ezt a specilis trtnetet
tkrzi, mg ms kakukkgnek egyttes evolcija egy
tbbrt trtnetet tkrz: me egy kezdd, genomon
belli kromoszmaszint specici*. Ez az alapja annak
az ltalnosan elfogadott nzetnek, miszerint a gazdafaj
tojsainak fajspecifikus utnzsrt felels gneket a
kakukkban az Y-kromoszmnak kell hordoznia, mg a
parazita letmdhoz val ltalnos alkalmazkods gnjeit
brmely ms kromoszma hordozhatja.
Nem vagyok bizonyos benne, hogy brmilyen jelentsge

is lenne, de az idbeli visszatekints tansga szerint az Xkromoszmnak szintn sajtos trtnete van. A toj
autoszms gnjei ppen akkora valsznsggel
szrmazhatnak az aptl, mint az anytl; az utbbi
esetben a szban forg gn egyms utn kt nemzedken
keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozik. A toj Xkromoszmjn lv brmely gn viszont felttlenl az
aptl szrmazik, gy nem valszn, hogy egyms utn kt
nemzedken keresztl ugyanazzal a gazdafajjal tallkozna.
Ha egy statisztikai iterciprbval megvizsgljuk azon
mostohaszlfajok sorozatt, amelyekkel egy autoszmn
lv gn tallkozik, enyhe effektust tallunk; nagyobbat,
mint egy X-kromoszmn lv gn esetben, s sokkal
kisebbet, mint az Y-kromoszma valamely gnje esetben.
Egy invertldott kromoszmarszlet, akrmilyen llatban
jjjn is ltre, hasonlthat az Y-kromoszmhoz abban a
tekintetben, hogy nem kpes crossing-overre. Egy ilyen
inverzis szupergn brmely darabjnak a trtnetben
folyamatosan szerepet jtszanak a szupergn egyb
darabjai s azok fenotpusos hatsai. E szupergn
valamelyik gnje, mondjuk az lhely megvlasztsrt
felels gn amelynek hatsra az egyedek pldul
szraz mikroklmj terleteket rszestenek elnyben az
egsz szupergn egyms utni nemzedkeinek ugyanazt a
krnyezetet biztostja. A szupergn egy adott gnje gy
ugyanazon okbl tallkozik llandan szraz krnyezettel,
amirt egy kakukk Y-kromoszmja llandan rti pityerek
fszkeiben tallja magt. Mindez az adott lokuszra nzve
lland szelekcis nyomst jelent a szraz krnyezethez

alkalmazkodott alllok javra, miknt a kakukktojk

pityerklnjnak Y-kromoszmin a rti pityer tojsnak
utnzsrt felels gnek kerlnek eltrbe. A szban
forg inverzis szupergn teht nemzedkek sorn
keresztl szraz lhelyen fordul el, mikzben a genom
tbbi rsze vletlenszeren oszlik el az adott faj szmra
rendelkezsre ll mindenfajta lhelyen. Ennlfogva a
kromoszma invertldott szakasznak szmos lokusza
alkalmazkodhat a szraz ghajlathoz, s megint csak
egyfajta genomon belli specici indulhat meg. gy
gondolom, az effajta visszapillants a genetikai
repliktorok eltrtnetre igen hasznos lehet.
A csravonal-repliktorok teht olyan egysgek, amelyek
vagy fennmaradnak vagy sem, s ez a klnbsg kpezi a
termszetes szelekci alapjt. Az aktv repliktorok
bizonyos hatst gyakorolnak a vilgra, amely befolysolja
fennmaradsi eslyeiket. Az adaptv tulajdonsgokban a
sikeres aktv csravonal-repliktoroknak a vilgra gyakorolt
hatsai ltenek alakot. A DNS-szakaszok csravonalrepliktoroknak minslnek. Az ivaros szaporods
eseteiben nem szabad tl hossz DNS-szakaszokat
figyelembe vennnk, klnben repliktorunk elveszti az
nmegkettzs kpessgt. A repliktor DNS-szakaszok
azonban tl rvidek sem lehetnek, ha elvrjuk tlk, hogy
aktvak is legyenek.
Ha ltezne ivaros szaporods crossing-over nlkl, minden
kromoszma repliktor lenne, s azt kellene mondanunk,
hogy az adaptcik a kromoszmk rdekeit szolgljk.
Ha pedig nem volnnak nemek, ugyanezen okbl az

aszexulis szervezetek teljes genomjt egyetlen

repliktorknt kezelhetnnk. Maga a szervezet azonban
semmikppen sem tekinthet repliktornak; ennek kt
teljesen klnbz oka is van, amelyeket nem szabad
sszekevernnk. Az els ok a jelen fejezetben kifejtett
rvekbl kvetkezik, s csak az ivaros szaporods s
meizis krlmnyei kztt ll fenn: a meizis s az
ivarsejtek egyeslse gondoskodik arrl, hogy mg
genomunk se lehessen repliktor, s ezltal mi magunk se
legynk repliktorok. A msodik ok egyarnt fennll
ivartalan s ivaros szaporods esetben. Kifejtsre a
kvetkez fejezetben kerl sor, amelyben tovbb
vizsglom, mik is valjban az egyedi szervezetek s a
szervezetek csoportjai, ha egyszer nem repliktorok.

6. Egyedek, csoportok s mmek*:

repliktorok vagy hordozk?
Annak bizonytsban, hogy az ivaros ton szaporod
szervezetek nem tekinthetk repliktoroknak, oly
mrtkben tmaszkodtam a meizis feldarabol hatsra,
hogy csbtnak tnhet a gondolat: ez a hats az egyedli
ok. Ha gy llnnk, az ivartalan ton szaporod
szervezeteket valdi repliktoroknak tekinthetnnk, s
minden esetben, amikor ivartalan szaporodssal van
dolgunk, joggal mondhatnnk, hogy az adaptcik a
szervezetek rdekeit szolgljk. m a meizis
feldarabol hatsa nem az egyedli oka annak, hogy a

szervezeteket nem tekinthetjk valdi repliktoroknak. Van

egy ennl alapvetbb ok is, amely mind az ivartalan, mind
az ivaros ton szaporod szervezetek esetben rvnyes.
Ha egy szervezetet legyen br ivartalan ton szaporod
szervezet, pldul egy nstny botsska repliktornak
tekintnk, vgeredmnyben thgjuk a szerzett
tulajdonsgok rklhetetlensgt kimond kzponti
dogmt. A botsska annyiban hasonlt a repliktorokhoz,
hogy sszellthat egy olyan botsskasorozat lny,
lnyunoka, lnyddunoka stb. , amelynek minden tagja a
sorozat t megelz tagjnak pontos msa. Tegyk fel
azonban, hogy a sorozatban valahol torzuls lp fel,
mondjuk a sor egyik tagja elveszti az egyik lbt. Ez a
szerencstlenl jrt botsskt egsz letn t vgigksri,
de a sor kvetkez tagjnak mr nem addik t; a
botsskban jelentkez hibk teht, ha a gneket nem
rintik, nem llandsulnak. Most vegynk egy az elbbivel
prhuzamos sorozatot, amely a botsskalny genomjbl,
a lnyunoka genomjbl, a lnyddunoka genomjbl stb.
ll. Ha ebben a sorozatban jelentkezik valahol torzuls, az a
sorozat sszes kvetkez tagjnak tovbbaddik, s
valamennyikben meg is jelenik, mivel a gnektl a test
fel minden nemzedkben egyrtelm oksgi nyilak
mutatnak. A testtl a gnek fel viszont semmifle oksgi
nyl nem mutat: a botsska fenotpusnak egyetlen rszlete,
st teste mint egsz sem tekinthet repliktornak.
Bocsnatot krek, ha tlmagyarzom a dolgot; tartok
azonban attl, hogy korbban nem rveltem elg vilgosan,
s ez vezetett a Batesonnal val szksgtelen

vlemnyklnbsghez; most veszem a fradsgot, s

tisztzom ezt a flrertst. Bateson (17) kifejtette, hogy az
egyedfejldshez a genetikai tnyezk szksgesek
ugyan, de nem elgsgesek. Egy gn beprogramozhatja
a viselkeds bizonyos elemt, m e tekintetben nem a gn
az egyedli meghatroz tnyez. Bateson gy folytatja:

Dawkins
mindezt
elfogadja,
de
azutn
bizonytalansgot rul el az ltala hasznlt megkzeltsi
mddal kapcsolatban, ugyanis rgvest s visszamenleg
kitntetett szerepet biztost a gnnek mint
programoznak. Vegynk egy olyan esetet, amikor a
krnyezeti hmrsklet dnt szerepet jtszik egy
bizonyos fenotpus kifejldsben. Ha a hmrsklet
csak nhny fokkal is megvltozik, a tllgpet legyzi
valamelyik trsa. Vajon nem azt jelenti-e ez, hogy a
szban forg hmrsklet ppgy szksges, mint a
szban forg gn? A megfelel hmrsklet szintn kell
ahhoz, hogy az adott fenotpus megnyilvnulhasson; a
hmrsklet szintn stabil nemzedkrl nemzedkre
(bizonyos hatrok kztt); st, t is addhat a kvetkez
nemzedknek, ha a tllgp fszket pt utdai
szmra. Dawkins teleologikus stlusval lve azt
mondhatnnk, hogy a madr a fszek eszkze ahhoz,
hogy egy msik fszket ksztsen.
Annak idejn vlaszoltam (85) ugyan Batesonnak, de
tlsgosan szkszavan, s csak a madarak fszkrl tett

megjegyzsvel kapcsolatban: A fszek nem tekinthet

valdi repliktornak, mivel egy (nem genetikai) 'mutci',
amely a fszek konstrukcijban jelentkezik, mondjuk az
egybknt szoksos fszl helyett egy fenyt vletlen
beplse, nem addik t az elkvetkezend 'fszeknemzedkeknek'. Ugyanezen okbl a hrviv (messenger)
RNS s a fehrjemolekulk sem tekinthetk repliktornak.
Bateson azt a mondst forgatta ki, miszerint a madr a
gn eszkze egy jabb gn ltrehozshoz, a gnt
fszekre cserlve. Az ltala vont prhuzam azonban nem
rvnyes: a gntl a madr fel valban mutat oksgi nyil,
az ellenkez irnyban azonban nem. Elfordulhat, hogy egy
megvltozott gn knnyebben tovbbaddik, mint
vltozatlanul maradt alllja; egy megvltozott fszekkel
azonban ez nem trtnhet meg, kivve persze, ha
megvltozsa egy megvltozott gnnek tudhat be. Ez
utbbi esetben a gn, nem pedig a fszek lesz az, ami
tovbbaddik. A fszek ppgy, mint a madr a gn
eszkze egy jabb gn ltrehozshoz.
Bateson aggdik amiatt, hogy kitntetett szerepet
tulajdontok a viselkeds genetikai tnyezinek. Attl tart,
hogy ha a gnt fogjuk fel olyan egysgknt, amelynek
rdekben a szervezetek munklkodnak nem pedig
megfordtva , a fejlds genetikai tnyezi tlzott
jelentsget nyernek a krnyezeti tnyezkkel szemben.
Nekem erre az a vlaszom, hogy amennyiben az
egyedfejldsrl beszlnk, a nem genetikai tnyezk
joggal kapnak ugyanakkora hangslyt, mint a genetikaiak.
m ha a szelekci egysgeirl van sz, egszen msra, a

repliktorok tulajdonsgaira kell sszpontostanunk

figyelmnket. A genetikai tnyezk egyetlen okbl
rdemelnek kitntetett figyelmet a nem genetikai
tnyezkkel szemben: a genetikai tnyezk replikljk
nmagukat, a nem genetikai tnyezk azonban nem.
Fogadjuk el, hogy a fejld madrnak otthont ad fszek
hmrsklete egyarnt lnyeges a madr kzvetlen
fennmaradsa s fejldse szempontjbl, ennlfogva
kihat annak hossz tv, felnttkori sikereire is. A gnek
termkeinek az egyedfejlds biokmiai mozgatrugira
gyakorolt kzvetlen hatsa valban nagyon hasonlthat a
hmrskleti vltozsok hatsaihoz (361). A gnekben
kdolt enzimeket akr gy is felfoghatjuk, mint apr
Bunsen-gket, amelyek a kulcsfontossg pontokon
hevtik az embrionlis trtnsek biokmiai hlzatt, s
az egyes biokmiai reakcik sebessgnek szelektv
ellenrzsvel irnytjk a fejldsi folyamatokat. Az
embriolgusnak tkletesen igaza van, ha nem tesz
alapvet klnbsget genetikai s krnyezeti oksgi
tnyezk kztt, s nmagban mindkettt szksges, de
nem elgsges felttelknt fogja fel. Bateson az
embriolgus nzpontjbl nyilatkozott, s erre egyetlen
etolgusnak sincs annyi jogcme, mint ppen neki. n
azonban nem embriolgival, nem az egyedfejlds
lehetsges meghatroz tnyezivel foglalkoztam.
Evolcis tvlatban fennmarad repliktorokrl beszltem,
s Bateson minden bizonnyal egyetrt velem abban, hogy
sem a fszek, sem a benne uralkod hmrsklet, sem a
madr, amely a fszket ptette, nem tekinthet

repliktornak. Hogy mennyire nem, knnyszerrel

belthatjuk, ha egyet kzlk ksrleti ton megvltoztatunk.
A vltozs slyos kihatssal lehet az llatra, fejldsre s
fennmaradsi eslyeire, de a kvetkez nemzedknek
nem addik t. m ha a csravonal valamelyik gnjben
trtnik vltozs (mutci), az mr taddhat a kvetkez
nemzedknek, vagyis replikldhat, akr befolysolja a
madr fejldst s fennmaradst, akr nem.
Mint annyi ms esetben, a ltszlagos vlemnyklnbsg
itt is klcsns flrertsekbl fakad. n azt hittem,
Bateson a Halhatatlan Repliktornak kijr tiszteletet
tagadja meg, Bateson pedig azt hitte, n tagadom meg az
egyedfejlds sorn klcsnhat komplex oksgi tnyezk
Nagy sszefggsnek kijr tiszteletet. Vgl is
mindketten jogosan hangslyoztunk kln lapra tartoz, az
egyedfejlds, illetve a termszetes szelekci vizsglatval
kapcsolatos meggondolsokat.
A szervezet teht nem repliktor; kezdetleges, pontatlanul
msold repliktornak sem tekinthet [szemben Lewontin
vlemnyvel (224, l. mg 91)]. Jobb teht, ha nem azt
mondjuk, hogy az adaptcik a szervezet rdekt
szolgljk. De mi a helyzet a nagyobb egysgekkel: az
egyedek csoportjaival, a fajokkal, a fajok trsulsaival stb.?
Ezek nmelyikre nyilvnvalan rvnyes, hogy a bels
feldarabolds
lehetetlenn
teszi
a
pontos
lemsoldst. Ebben az esetben a feldarabol tnyez
nem a meiotikus rekombinci, hanem az egyedek be- s
kivndorlsa. Ahogy mr korbban is kifejtettem, a
csoportok olyanok, mint az gen sz felhk vagy a

sivatagban kavarg homokviharok: ideiglenes tmrlsek

csupn. Evolcis mrtkkel mrve nem elgg llandak.
A populcik ugyan elg hossz ideig fennmaradhatnak,
de llandan keverednek ms populcikkal, s ezltal
elvesztik identitsukat. Ki vannak tve bels evolcis
vltozsoknak is. A populci nem elgg elklnlt
egysg ahhoz, hogy a termszetes szelekci egysge
lehessen; nem elg stabil s nem elg egysges ahhoz,
hogy
egy
msik
populcival
szemben
kivlogatdhasson. m ahogy a fragmentlds rve a
szervezeteknek is csak egy rszre az ivarosan
szaporodkra llt, a csoportoknak is csak egy bizonyos
rszre vonatkoztathat: azon csoportokra, amelyek
egyms kztt szaporodhatnak. A szaporods
tekintetben elszigetelt fajokra azonban nem vonatkozik.
Vizsgljuk most meg, hogy a fajok mikzben j fajok
alakulnak ki bellk elegenden koherens egysgekknt
viselkednek-e ahhoz, hogy szmot tarthassanak a
repliktori cmre. Vigyzat, ez a feltevs nem azonos
Ghiselin (117) sszer kijelentsvel, miszerint a fajok
tulajdonkppen egyedek (l. mg 187). Ghiselin
szemszgbl a szervezetek szintn egyedek, s
remlem, azt mr meggyzen sikerlt bizonytanom, hogy
az egyedek nem repliktorok. Akkor ht a fajok,
pontosabban fogalmazva a szaporods tekintetben
elszigetelt gnllomnyok megfelelnnek a repliktor
defincijnak?
Ne feledjk: a halhatatlansg ehhez nem elg. Egy
szrmazsi sor, pldul a prgekarak hossz id ta

vltozatlan Lingula nemzetsgnek szl-utd sorozata is

vg nlkli, mghozz ugyanabban az rtelemben s
ugyanolyan mrtkben, mint a gnek valamely sorozata.
De nem is kell felttlenl a Lingult, egy l kvletet
pldnak vlasztanunk; bizonyos rtelemben mg egy
gyors evolcij szrmazsi sor is nll egysgnek
tekinthet, amely a geolgiai idskla brmely adott
pontjn vagy mg ltezik, vagy mr kihalt. Mrmost
bizonyos szrmazsi sorok nagyobb valsznsggel
halnak ki, mint msok, s gy a kihalssal kapcsolatban
megllapthatunk bizonyos statisztikai trvnyszersgeket.
Pldul azok a szrmazsi sorok, amelyek nstnyei
ivartalan ton szaporodnak, rendre kisebb vagy nagyobb
valsznsggel halnak ki, mint azok, amelyek nstnyei
ragaszkodnak a szexhez (257, 380). Haliam (152)
flvetette, hogy az ammoniteszek s kagylk azon
szrmazsi sorai, amelyekben a testmret gyorsan
nvekedett, nagyobb valsznsggel haltak ki, mint a
lassabban fejld szrmazsi sorok. Leigh (220) igen
rdekes kvetkeztetseket von le a szrmazsi sorok
eltr kihalsi valsznsgvel s ennek a szelekci
alsbb szintjein betlttt szerepvel kapcsolatban: ...azok
a fajok kerlnek elnybe, amelyek esetben a
populcikon bell hat szelekci irnya jobban megfelel
az adott faj rdekeinek. A szelekci ...azokat a fajokat
rszesti elnyben, amelyek genetikai rendszere brmely
okbl olyann alakult, hogy az egyes gnek szelekcis
elnye a rtermettsghez val hozzjrulsukkal prosul.
Hull (188, 189) rendkvl vilgosan ltja a szrmazsi sor

logikai helyt s klnbzsgt a repliktortl s az

interaktortl (amit n hordoznak hvok).
A szrmazsi sorok eltr valsznsg kihalsa br
alapjban vve ez is a szelekci egy formja nmagban
nem hozhat ltre elremutat evolcis vltozst. A
szrmazsi sorok lehetnek ugyan tllk, de ez mg nem
teszi ket repliktorokk. A homokszemek tllk; a
kemny, kvarcbl vagy gymntbl val szemek hosszabb
ideig maradnak fenn, mint a lgyabb mszszemcsk. De
mg soha senkinek nem jutott eszbe, hogy a
homokszemek kztt kemnysgi szelekci hatna, amely
evolcis fejlds alapja lehet. Ennek vgs fokon az az
oka, hogy a homokszemek nem szaporodnak; az egyedi
homokszemek ugyan hossz ideig fennmaradhatnak, de
nem sokasodnak, nem ksztenek magukrl msolatokat.
Vajon a fajok vagy a szervezetek egyb csoportjai
sokasodnak-e? Ksztenek-e magukrl msolatokat?
Alexander s Borgia (4) lltjk, hogy igen, s hogy emiatt a
fajok valdi repliktorok: A fajokbl j fajok alakulnak ki,
vagyis a fajok sokasodnak. A legjobb rv amellett, hogy a
fajokat vagy inkbb gnllomnyukat sokasod
repliktoroknak tekintsk, a fajszelekci* elmletbl,
illetve a pontozott egyensly vele sszefgg slnytani
koncepcijbl (103, 129, 132, 133, 135, 221, 333, 334)
vezethet le. Ennek az elmletrendszernek a
megbeszlsre mindenkppen szaktok nmi idt, mivel a
fajszelekcinak igen sok kze van fejezetnk trgyhoz.
Emellett azrt is szeretnk kitrni r, mert Eldredge s
Gould elkpzelsei vlemnyem szerint rendkvli

jelentsggel brnak a biolgia egsze szempontjbl;

ugyanakkkor arra is szeretnk rmutatni, hogy nem szabad
ezeket az elkpzelseket mennybe menesztennk,
forradalmibbaknak feltntetnnk, mint amennyire valban
azok. Gould s Eldredge (135, 117. o.) br ms okbl
maguk is tudatban vannak ennek a veszlynek.
Flelmem abbl a nvekv befolysbl tpllkozik,
amellyel a darwinizmus laikus, mde ber kritikusai
rendelkeznek, legyenek br vallsos fundamentalistk,
avagy
Shaw-Koestler-Lamarck-hvk.
Ezek
az
antidarwinistk a tudomnytl teljesen idegen okokbl
mindenre rvetik magukat, ami szmukra, tudsuk
hinyossgai folytn, a darwinizmussal ellenttben llnak
tnik. Az jsgrk pedig tlsgosan gyakran szegdnek
cinkosaiv a darwinizmus ellen egyes laikus krkben
folytatott hadjratnak. Az egyik legkevsb komolytalannak
mondhat angol napilap, a The Guardian 1978. november
21-i szmban fhelyen tlalta az Eldredge-Guld-elmlet
egy jsgr mdra tfazonrozott, pp hogy csak
felismerhet vltozatt, mint annak bizonytkt, hogy
valami nincs rendjn a darwinizmus krl. Ahogy az vrhat
is volt, a cikket az jsg levlrovatban nagy rmmel
dvzltk, radsul a levelek nmelyike nyugtalantan
befolysos forrsokbl szrmazott. Az olvaskznsgben
gy joggal tmadhatott gyan, hogy manapsg mr maguk
a tudsok is ktsgek kztt hnydnak a darwinizmust
illeten. Mint dr. Gould meslte, a The Guardian mg azzal
sem tisztelte meg, hogy vlaszolt volna tiltakoz levelre.
Egy msik lap, a The Sunday Times 1981. mrcius 8-i

szma jabb fejlemnyek, amelyek Darwin ellen szlnak

cmmel egy jval hosszabb, szenzcihajhsz cikket tett
kzz, melynek szerzje az Eldredge-Gould-elmlet s a
darwinizmus egyb vltozatai kztt mutatkoz
klnbsgeket lovagolta meg. A BBC tvtrsasg szintn
sznre lpett, mgpedig kt, egymssal rivalizl
msorszerkesztsg ltal ksztett adssal. A Bajok az
evolci krl s a Darwin tvedett volna? cm msor
alig klnbztt msban, mint hogy az egyikhez Eldredgeet, a msikhoz pedig Gouldot hvtk meg szakrtnek. Az
utbbi odig ment, hogy elsott nhny teremtshvt,
akik megtettk a maguk szrevteleit az Eldredge-Gouldelmlettel kapcsolatban. Mindez nem is meglep, hiszen a
darwinistk soraiban mutatkoz, tvesen rtelmezett
szthzs igazi rmnnep lehetett e fundamentalistk
szmra.
Az jsgri felletessg a tuds folyiratok gyakorlatban
sem ismeretlen. A Science egy nemrgiben tartott, a
makroevolci krdseivel foglalkoz konferencirl a
kvetkez drmai cm alatt adott hrt (1980. 210, 883-887.
o.): Tmadsok kereszttzben az evolcielmlet; a
nem kevsb kritiktlan alcm pedig imigyen hangzott: Egy
trtnelmi jelentsg chicagi konferencin kikezdtk a
Modern Szintzis ngy vtizedes egyeduralmt (ennek
brlata: 115). A folyirat Maynard Smithnek az emltett
konferencin elhangzott szavait is idzi: Csak a dolgok
megrtst akadlyozza, aki intellektulis szembenllst
gyant ott, ahol sz sincs ilyesmirl. (l. mg 261.) Az
albbiakban igyekszem tisztzni e sok hh httert,

nevezetesen, hogy az egyik ominzus alcmet idzve

Mit mondott s mit nem mondott Eldredge s Gould?
A pontozott (vagy szaggatott) egyensly elmlete azt lltja,
hogy az evolci nem folyamatos, finom vltozsok
mltsgteljesen kibontakoz sorozata, hanem hirtelen,
lksszeren, hossz egyenslyi llapotokat (sztzisokat*)
meg-megszaktva halad elre.
Ha valamely kihalt szrmazsi sorban nem talljuk
evolcis vltozs nyomait, nem kell rgtn kimondanunk,
hogy nincs elegend adatunk; a dolgot egyfajta
szablyszersgknt kell felfognunk, amely tkletesen
megjsolhat, ha a modern szintzist s klnskppen a
benne foglalt allopatrikus* specici elvt komolyan
vesszk (103, 94. o.): Az alloptria elvbl kvetkezen az
jabb fosszilis fajok nem ugyanarrl a helyrl szrmaznak,
ahol seik ltek. Rendkvl kicsi a valsznsge annak,
hogy egy szrmazsi sor fokozatos megvltozst egy
sziklaoszlop fggleges rtegeiben nyomon tudjuk kvetni.
A hagyomnyos rtelemben vett termszetes szelekci
az n felfogsom szerint a genetikai repliktorok
szelekcija ltal irnytott mikroevolci* termszetesen
folyamatosan zajlik, de jrszt a rvid, kritikus
idszakokban bekvetkez, robbansszer vltozsokra,
az gynevezett specicis esemnyekre sszpontosul. E
mikroevolcis robbansok rendszerint tlsgosan
gyorsan befejezdnek, semhogy a paleontolgusok
nyomon kvethetnk ket. Amit lthatunk, az egy adott
szrmazsi sor llapota az j faj megjelense eltt s azt

kveten. Ebbl kvetkezik, hogy a fosszilis fajok kztt

ttong rsek lttn nincs mirt feszengennk, ahogy a
darwinistk teszik nemegyszer; ppen hogy szmtanunk
kell e rsekre.
Az idevg paleontolgiai bizonytkok fltt lehet
vitatkozni (121, 135, 153); nem rzem magam feljogostva
arra, hogy rtkelskbe bocstkozzam. Nem a
paleontolgia fell kzeltve a krdskrhz igazban az
Eldredge-Gould-elmlettel
kapcsolatos
sajnlatos
tudatlansgom miatt , valamikor mg kielgten
sszeegyeztethetnek hittem a vltozsoknak ellenll, m
esetenknt a genetikai forradalmaknak magukat megad,
pufferolt gnllomnyok Wright-Mayr-fle elvt kedvenc
elmleteim egyikvel, Maynard Smith (253) evolcisan
stabil stratgiival (83, 93. o.):

A gnllomny gnek evolcisan stabil sorozatv

alakul, vagyis olyan gnllomnyok jnnek ltre,
amelyekbe egyetlen j gn sem frkzhet be. Az jonnan
felbukkan gneket akr mutci, akr trendezds,
akr bevndorls tjn jelennek meg a termszetes
szelekci gyorsan kiebrudalja, s az evolcisan stabil
llomny helyrell. Esetenknt... kialakulhat egy
tmeneti, instabil llapot, amely j evolcisan stabil
gnllomnyba torkollik... Egy populci tbb alternatv
stabil llapottal is rendelkezhet, s idnknt tcsszhat
egyik ilyen llapotbl a msikba. Az evolci
elrehaladsa nem annyira lland flfel kapaszkods,

mint inkbb az egyik stabil plattl a msikig vezet

elklnlt lpsek sorozata.
Ugyancsak nagy hatst tett rm Eldredge s Gould
(135) oly sokszor hangoztatott nzete az idsklkrl: Mi
msnak tekinthetnnk egy lland fejldsi folyamatot,
amely egymilli v alatt 10%-os elrehaladst hoz ltre,
mint rtelmetlen absztrakcinak? Hogyan is tarthatna fenn
ez a mi folyton vltoz vilgunk ennyire kicsiny szelekcis
nyomsokat ilyen hossz ideig zavartalanul? Tovbb
(132): ...ha egyltaln rbukkanunk valamifle
fokozatossgra a fosszilis maradvnyokban, ez olyan
rletesen csekly genercinknti vltozst jelent, hogy
komolyan fontolra kell vennnk: a termszetes szelekci
hagyomnyos, a pillanatnyi adaptv elnyket ltrehoz
formja szempontjbl ezek a vltozsok lthatatlanok.
Azt hiszem, hasznos lesz, ha keresnk egy analgit
magunknak. Vegynk egy parafa dugt, amely az Atlanticen egyik partjtl sodrdik a msik fel. Ha a dug
mindenfajta kitr vagy visszasodrds nlkl kitartan
halad elre, mozgsnak hajterejt a Golf-ramlsban
vagy a passztszelekben kell keresnnk. sszer ez a
magyarzat akkor, ha az id, amelyre a dugnak az cen
tszelshez szksge van, a megfelel nagysgrendbe
esik mondjuk nhny ht vagy nhny hnap. De ha a
dug egymilli v alatt kel t az cenon, nem
elgedhetnk meg az ramlsokkal vagy szelekkel
kapcsolatos magyarzattal. Az ramlsok s a szelek
egyszeren nem lehetnek ilyen lassak, vagy ha mgis,

hatsuknak olyan gyengnek kell lennie, hogy a dugt

jobbra ms erk fogjk hnyni-vetni, s pp annyit halad
majd htrafel, mint elre. Ha mgis azt tallnnk, hogy a
dug mg ilyen hallatlanul kicsiny sebessgnl is llandan
tartja irnyt, egszen msfajta magyarzat utn kellene
nznnk: olyan magyarzat utn, amely a megfigyelt
jelensg idskljval is sszhangba hozhat.
Itt egy furcsa fintorval tallkozunk a trtnelemnek,
amelynl rdemes egy kiss elidzni. Az egyik rv, amelyet
valaha Darwinnal szembeszegeztek, gy szlt, hogy olyan
mrtk evolcira, amilyet felttelez, az id
semmikppen sem lehetett elegend. Alig tnt hihetnek,
hogy a szelekcis nyomsok elg ersek voltak az
evolcis vltozsok mindegyiknek ltrehozshoz,
mgpedig ennyire rvid akkor mg rvidnek hitt id
alatt. Eldredge s Gould imnti rvelse majdhogynem
szges ellentte ennek: nehz elkpzelni, hogy egy
szelekcis nyoms elegenden gyenge legyen ilyen lass,
egyirny evolci ennyire hossz ideig val
fenntartshoz! E trtnelmi kettssgbl alighanem
egyfajta figyelmeztetst kell kiolvasnunk: mindkt rvels
nehz elkpzelni kezdet okfejtsre pl, s ppen ez az,
amitl Darwin mindig oly blcsen vott bennnket.
Br Eldredge s Gould fejtegetsei az idsklrl elg
sszernek tnnek szmomra, nluk kevsb vagyok
meggyzdve azok igazsgtartalmrl, mivel tisztban
vagyok kpzeletem korltaival. Vgl is a gradualistnak*
nem kell szksgszeren feltteleznie, hogy hossz

idszakokon keresztl unidirekcionlis (egyirny) evolci

zajlott. Parafadug-hasonlatomhoz visszatrve: mi van
akkor, ha a szl valban olyan gyenge, hogy egymilli vbe
is beletelhet, mg a dug tszeli az Atlanti-cent? Val
igaz, hogy a hullmzs s a helyi ramlsok a dugt
majdnem annyit sodorhatjk visszafel, mint amennyit
elre; de ha mindezt szmtsba vesszk, a dug
mozgsnak irnyt statisztikailag akkor is a gyenge, de
szntelenl lengedez szell fogja meghatrozni.
Abban sem vagyok biztos, hogy Eldredge s Gould
elegend figyelmet szentelt azoknak az eshetsgeknek,
amelyeket a fegyverkezsi verseny (4. fejezet) von maga
utn. Az ltaluk tmadott gradualista elmletet gy jellemzik
(103): A gradulis (fokozatos) egyirny vltozs
felttelezett mechanizmusa az 'ortoszelekci*', amely az
ltalnos felfogs szerint lland idomuls a fizikai
krnyezet egy vagy tbb tnyezjnek egyirny
vltozshoz. Ha a fizikai krnyezet szelei s ramlsai
geolgiai idskln mrve is llandan ugyanabban az
irnyban hatnnak, tnyleg valsznnek tnhetne, hogy az
llatok szrmazsi vonalai oly gyorsan elrik evolcis
cenjuk tls partjt, hogy a paleontolgusok nem tudjk
nyomon kvetni tkelsk tvonalt.
De cserljk csak ki a fizikai szt a biolgiai szra, s a
dolgok mindjrt mskppen alakulnak! Ha egy szrmazsi
sor minden kis alkalmazkodsi lpse egy msik
szrmazsi
sor
mondjuk
a
predtor
ellenalkalmazkodst vonja maga utn, a lass,
direkcionlis ortoszelekci mindjrt meggyzbb idenak

tetszik. Ugyanez ll a fajon belli versengsre; elfordulhat,

hogy mondjuk az optimlis testmret nmileg meghaladja a
populciban ppen divatos mretet, brmilyen legyen is
az ppen uralkod divat (324, 151. o.): ...a populci
egszben lland tendenciaknt az tlagosnl nmileg
nagyobb testmret fog elnybe kerlni. Az tlagosnl
nmileg nagyobb test egyedek nagyon csekly, de hossz
tvon s nagy populcikban dnt jelentsg elnyt
lveznek a versenyben... Azok a populcik teht, amelyek
rendesen ezen a mdon fejldnek, a testnagysg
tekintetben mindig jl alkalmazkodottak, amennyiben az
egyedi varicis tartomny mindig tartalmazza az
optimumot is, ugyanakkor a centripetlis szelekciban
jelentkez lland aszimmetria az tlag lass felfel
toldst eredmnyezi. Ellenkez esetben (gondoljunk
erre az eshetsgre is!), ha az evolcis vltozsok
valban szaggatottak, lksszerek, ez taln nmagban
megindokolhat a fegyverkezsi verseny koncepcija
alapjn feltve, hogy az adaptv elnyk megjelense s
a msik oldal vlasza kztt bizonyos id telik el.
De fogadjuk el felttelesen a pontozott egyensly elmlett
az ismert jelensgek egy izgalmasan jszer
szemlletmdjaknt, s nzzk meg Gould s Eldredge
(135) egyenlsgnek, a pontozott egyensly + Wright-elv
= fajszelekci kifejezsnek a msik oldalt! A Wright-elv
(az elnevezs nem Wrighttl szrmazik) kimondja, hogy a
specicis esemnyek ltal ltrehozott morfolgiai
sorozatok a 'kldon' belli evolcis irnyokat tekintve
alapveten vletlenszerek. Mg ha rokon szrmazsi

sorok egy sorozatban pldul egy olyan ltalnos trend

rvnyeslne is, amely a nagyobb testmret fel mutat, a
Wright-elv rtelmben nem llapthat meg olyan
szisztematikus tendencia, hogy az jonnan legaz fajok
egyedeinek nagyobbaknak kellene lennik, mint a
szlfajok voltak. Vilgosan kivehet itt a mutcik
vletlenszer jellegvel val prhuzam, ez pedig
kzvetlenl elvezet a fenti egyenlsg jobb oldalhoz.
Amennyiben a f irnyvonalakat tekintve az jonnan
ltrejv fajok vletlenszeren trnek el eldeiktl, maguk a
f irnyvonalak eme jonnan ltrejtt fajok eltr mrtk
kihalsa Stanley (333) kifejezsvel lve a fajszelekci
kvetkeztben jnnek ltre.
Gould (132) szerint a Wright-elv mrlegelse a
makroevolcis elmlet s a paleobiolgia egyik
legfontosabb feladata. Tiszta formjban maga a
fajszelekcis elmlet is ennek fggvnye. Vegynk egy
olyan szrmazsi sort pldul a lovakt , amelyben a
Cope-trvnynek* megfelelen a testnagysg egyre n.
Amenyiben a Wright-elv igaz, s az jonnan kialakul
lfajok egyedeinek testnagysga egyforma gyakorisggal
kisebb, illetve nagyobb eldeiknl, akkor e tendencia
mgtt a fajszelekci hatereje ll. Ha azonban az j fajok
egyedei rendre nagyobbak, mint seik voltak, semmi
szksgnk a fajszelekci bevonsra, mivel a
vletlenszer kihals nmagban is ltrehozhatja az
ltalunk tapasztalt tendencit. Gould itt egyidejleg trja ki
mellt a tmadsoknak, s adja ellenfelei kezbe Occam

borotvjt[2]! Hiszen knnyedn hivatkozhatott volna arra,

hogy mg ha a (mutcihoz hasonltott) fajkpzds
irnytott volna is, a trendet a fajszelekci csak ersten
(221). Williams (379, 99. o.) egyik rdekes
gondolatmenetben amelyet a pontozott egyensly
elmletnek irodalmban eddig nem lttam idzni azt az
esetet vizsglja, amikor a fajszelekci gyengti, esetleg le is
gyzi a fajon bell mutatkoz ltalnos evolcis
irnyvonalat. is a lovakkal, pontosabban azzal a tnnyel
rvel, hogy a korai fosszlik ltalban kisebb test
lfajokrl rulkodnak, mint a ksbbi idkbl szrmazk:

E megfigyels alapjn sszernek ltszik a

kvetkeztets, hogy legalbbis az id nagy rszben s
ltalban vve az tlag fltti testnagysg elnyt
jelentett az egyed szmra a szaporodsi versenyben a
populci tbbi tagjval szemben. Igy a harmadkori
lfaunt alkot populcik az id nagy rszben s
ltalban vve felteheten a nagyobb testmret
irnyban fejldtek. m az is elkpzelhet, hogy ennek
ppen az ellenkezje igaz. Elfordulhat ugyanis, hogy a
harmadkor brmely adott pillanatban a lpopulcik
tbbsge a cskken testnagysg irnyban fejldtt.
Hogy mgis magyarzatot adjunk a nvekv testnagysg
tnyre, pusztn azt a kiegszt felttelezst kell
elfogadnunk, hogy a csoportszelekci ezt a tendencit
rszestette elnyben. gy mg ha a populciknak csak
egy tredkben rvnyeslt is a nvekv testnagysg

irnyvonala, ez a tredk lehetett az, amelybl az

egymilli vvel ksbbi populcik zme szrmazik.
Vlemnyem szerint knnyen elkpzelhet, hogy a
paleontolgusok ltal megfigyelt, a Cope-trvnynek
megfelel bizonyos f makroevolcis irnyvonalak
(azonban l. 153) a fajszelekci hatsra jttek ltre, ha a
Williamstl idzett bekezds rtelmben amely
vlemnyem szerint azonos Eldredge s Gould
felfogsval gondolkodunk fellk. gy vlem,
mindhrman egyetrtennek velem abban, hogy itt
egszen msrl van sz, mint amikor az egyedek
nfelldozst, a faj rdekben trtn alkalmazkodst
igazoljuk a csoportszelekci alapjn. Utbbi esetben
ugyanis a csoportszelekcis modelleknek egy msik
tpushoz kell folyamodnunk, ahol a csoport valban nem
repliktorknt, hanem a repliktorok hordozjaknt
szerepel. Ksbb a csoportszelekci e msik tpusrl is
szt fogok ejteni; egyelre amellett igyekszem rvelni, hogy
a fajszelekcinak az egyszer, f irnyvonalak kitzsben,
illetve az sszetett adaptcik, pldul a szemek s az agy
kialaktsban szerepet tulajdontani kt klnbz dolog.
A f slnytani irnyvonalak pldul a testmret abszolt
vagy a test egyes rszeinek relatv nvekedse
lnyegesek s rdekesek, de mindenekfelett egyszerek.
Elfogadva Eldredge s Gould nzett miszerint a
termszetes szelekci olyan tfog elmlet, amely tbb
klnbz szinten is megfogalmazhat bizonyos
mennyisg evolcis vltozshoz a repliktorok szelektv

elimincijnak
bizonyos
minimuma
szksges.
Fggetlenl attl, hogy a szelektven eliminld
repliktorok gnek-e vagy fajok, az egyszer evolcis
vltozsokhoz
mindssze
nhny
repliktor
helyettestdsre
van szksg,
egy sszetett
alkalmazkods evolcija azonban nagyszm repliktor
helyettestdst kvnja meg. Amennyiben a gnt tekintjk
repliktornak, a helyettestdsi ciklus minimlis
idtartama egyetlen, zigttl* zigtig terjed nemzedk.
Ez lehet nhny v, nhny hnap vagy annyi sem; mg a
legnagyobb szervezetek esetben sem tbb nhnyszor tz
vnl. Ha viszont a fajt tekintjk repliktornak, a
helyettestdsi ciklus hossza a kt specicis esemny
kztti idtartam, ami tbb ezer, tzezer, szzezer vagy
akr tbb milli v is lehet. Brmely szakaszt tekintsk is
a geolgiai idsklnak, a felttelezhet szelektv
fajkihalsok szma sok nagysgrenddel kisebb a
felttelezhet szelektv alllki-cserldsek szmnl.
Lehetsges, hogy megint csak kpzeletem korltoz, de ha
azt knnyen el is tudom kpzelni, hogy egy egyszer
mretvltozsi trendet mint amilyen a harmadkori lovak
lbnak meghosszabbodsa a fajszelekci vezrel, ily
lass repliktorelimincirl kptelen vagyok elhinni, hogy
adaptcik sorozatnak pldul a blnk vzi letmdhoz
val alkalmazkodsnak is alapjul szolglhat. Most
persze az a vd rhet, hogy okfejtsemben nem jrok el
becsletesen. Hiszen brmennyire sszetettek is a blnk
szban forg adaptcii, mirt ne vezethetnnk le ket

egyszer mretvltozsi trendekbl, testk klnfle

rszeinek megvltozsval kapcsolatban klnbz
nagysg s eljel allometrikus konstansokat llaptva
meg. Ha meg tudjuk emszteni, hogy a lovak lbnak
egydimenzis meghosszabbodsa a fajszelekcinak
tudhat be, mirt vetnnk el ugyanilyen egyszer
mretvltozsi irnyvonalak prhuzamosan fut s klnkln a faj szelekci ltal vezrelt sorozatt? Ennek oka
statisztikai jelleg. Tegyk fel, hogy van tz prhuzamos
trendnk ez a blnk vzhez val evolcis
alkalmazkodst tekintve igencsak mrtktart feltevs.
Ha a Wright-elv mind a tzre rvnyes, akkor egy adott
specicis esemny kapcsn mind a tz vonatkozsban
ugyanakkora a visszalps valsznsge, mint az
elrelps. A tzrendbeli elrelps eslye egyketted a
tizediken, azaz kevesebb, mint egy az ezerhez. Ha pedig
hsz prhuzamos irnyvonalunk van, az esly, hogy egy
specicis esemny egyidejleg mind a hsznak megfelel,
kevesebb, mint egy a millihoz.
Ktsgtelen, hogy a fajszelekci rvn vgbemehet
bizonyos, az sszetett, tbbdimenzis alkalmazkods
irnyba hat fejlds, mg ha a tz (vagy hsz) irnyvonal
kzl nem is mindegyik rvnyesl egy szelekcis
esemny sorn. Vgtre nagyjbl ugyanezzel a kritikai
megjegyzssel lhetnk az egyedi szervezetek szelektv
pusztulsval kapcsolatban is: nagyon ritka az olyan egyed,
amely az sszes vizsglt dimenziban optimlisnak
mondhat. rvelsem vgn most visszatrek a ciklusok
hosszban
mutatkoz
klnbsghez.
Mennyisgi

rtelemben is szmtsba kell vennnk, hogy a

repliktorkihals ciklusideje a fajszelekci esetben
sszemrhetetlenl hosszabb, mint a gnszelekci
esetben. Gondolnunk kell az imnti kombinatorikai
problmra is. Sem a szksges adatok, sem a kell
matematikai tuds nincs birtokomban, hogy e mennyisgi
elemzssel megbirkzhassak; de van bizonyos homlyos
sejtsem afell, hogy egy megfelel nullhipotzis
fellltsba milyen mdszerrel rdemes belekezdeni. A
cmke, amivel ezt a problmt el szoktam ltni, a
kvetkez: Hov juthatott volna el D'Arcy Thompson, ha lett
volna szmtgpe s mr lteznek a clnak megfelel
programok is (295). Az az rzsem, hogy az sszetett
adaptcikkal kapcsolatban a fajszelekci nem bizonyul
majd ltalnosan kielgt magyarzatnak.
A
fajszelekcionistk
szememre
vethetik,
hogy
kombinatorikai fejtegetsemben ok nlkl vettem
egymstl fggetlennek a blnk evolcijnak tz f
irnyvonalt. Nyilvnval, hogy a figyelembe veend
kombincik szma jelentsen cskken, ha az egyes
fejldsi irnyvonalak kztti korrelcikat is tekintetbe
vesszk! Felttlenl klnbsget kell azonban tennnk a
korrelci kt forrsa kztt. Eszerint jrulkos s adaptv
korrelcirl beszlhetnk. A jrulkos korrelci az
embriolgiai folyamatok termszetbl fakad. Aligha
elkpzelhet pldul, hogy a bal mells lb
meghosszabbodsa fggetlen legyen a jobb mells lb
meghosszabbodstl; brmely mutci, amely maga utn
vonja az egyiket, alighanem maga utn fogja vonni a

msikat is. Majdnem ugyanilyen nyilvnval a kapcsolat a

mells s a hts lbak meghosszabbodsa kztt.
Bizonyra sok hasonl, jllehet kevsb szembetn eset
ltezik.
Az adaptv korrelci viszont nem vezethet le kzvetlenl
az embriolgiai folyamatok mechanikjbl. Egy
szrmazsi sor, amely a szrazfldi letmdot vzi ltre
cserli fel, vrhatan rknyszerl mozgsi s lgzsi
szervrendszernek tformlsra e kt szervrendszer
kztt pedig nincs okunk brmifle kapcsolatot felttelezni.
Hiszen mirt kellene a jrlbakat uszonyokra vltoztat s
a td oxignmegkt kpessgt fokoz trendeknek
korrelciban lennik? Persze lehehetsges, hogy kt ilyen
koadaptcis fejldsi irnyvonal az embriolgiai
folyamatok jrulkos kvetkezmnyeknt korrelciban
van, de e korrelci egyforma valsznsggel lehet pozitv
s negatv. s me, visszajutottunk eredeti kombinatorikai
okfejtsnkhz, habr vatosnak kell lennnk a vltozs
egyes dimenziinak szmbavtelekor.
A fajszelekcionista vgeredmnyben akr vissza is
vonulhat, mondvn, hogy a vltozs rosszul koadaptlt
kombinciit kigyomllja a szoksos, alacsonyabb szinten
mkd termszetes szelekci, gy a specicis
esemnyek szerepe pusztn annyi, hogy a mr kiprblt s
bevlt kombincikat tbocsssk a fajszelekci rostjn.
m az a fajszelekcionista, aki ezt vallja, Gould felfogsa
szerint mr egyltaln nem nevezhet fajszelekcionistnak!
Hiszen elfogadta, hogy az rdemleges evolcis
vltozsok az alllok, nem pedig a fajok kztti

szelekcibl fakadnak, mg ha fenntartotta is, hogy a

vltozs a sztzisokat felszabdal rvid szakaszokra
korltozdik htlen lett teht a Wright-elvhez. S ha most
gy tnik, hogy a Wright-elv tl knny prda, ht pontosan
erre gondoltam, amikor fentebb megjegyeztem, hogy Gould
kitrja mellt a tmadsoknak. Ismtelten meg kell
azonban jegyeznem, hogy az elv elnevezsrt maga
Wright nem felels.
A fajszelekci elmlete, amely a pontozott egyensly
elmletbl ntt ki, gretes elgondols, s jl
magyarzhatja a makroevolcis mennyisgi vltozsok
egy-egy dimenzijt. Nagyon meg lennk azonban lepve,
ha hasznlhatnak bizonyulna a komplex, tbbdimenzis
alkalmazkods szmomra izgalmas tpusnak a Paley
rjnak* vagy a kirvan tkletes s kompliklt
szerveknek , vagyis az olyan adaptciknak a
magyarzatban, amelyek lte a jelek szerint legalbbis
isteni hatalommal rendelkez irnytt felttelez.
A repliktorszelekci, amennyiben a repliktorok alternatv
alllok, bizonyosan rendelkezhet ezzel a hatalommal. m
ha a repliktorok alternatv fajok, ktlem, hogy szelekcijuk
elegenden hatkony lenne, tekintve hogy tlsgosan
lass. Eldredge s Cracraft (102, 269. o.), gy ltszik,
ugyangy gondoljk: A termszetes szelekci koncepcija
(a rtermettsgben klnbsgek, illetve az egyedek
populcin belli eltr mrtk szaporodsa) minden
bizonnyal igazolhat populcin belli jelensg, s az
adaptcik eredetvel, fennmaradsval s lehetsges
mdosulsaival kapcsolatban a rendelkezsnkre ll

legjobb magyarzat. Ha valban gy vlekednek a

pontozott egyensly s a fajszelekci hvei, nem ltom be,
mirt ez a nagy hh.
A fajszelekci elmlett az egyszersg kedvrt gy
trgyaltam, hogy a fajokat tekintettem repliktoroknak. A
figyelmes olvas azonban szrevehette, hogy ez majdnem
annyi, mintha egy ivartalanul szaporod szervezetet
kezeltem volna repliktorknt. E fejezetben korbban mr
belttuk, hogy a repliktor szerepvel csakis a genomot,
mondjuk a botsska genomjt ruhzhatjuk fel; magt a
botsskt nem. Ugyanezen okbl a fajszelekci
modelljben sem maga a faj, hanem annak gnllomnya
szerepel repliktorknt. Most persze csbtnak tnik a
gondolat: ha ez a helyzet, ne habozzunk: vegyk gy, hogy
a gn nem pedig valamilyen nagyobb egysg a
repliktor, akr mg az Eldredge-Gould-modell esetben
is. A helyzet azonban az, hogy ha Eldredge-nek s
Gouldnak igaza van, s a gnllomny valban koadaptlt
egysg, amely homeosztatikusan, pufferknt viselkedik a
vltozsokkal szemben, ugyanilyen jogon a gnllomnyt is
tekinthetnnk egyetlen repliktornak, pontosan gy, ahogy
a botsska genomja esetben tettk. De a gnllomnyrl
csak akkor mondhatjuk, hogy repliktor, ha a szaporods
tekintetben elszigetelt aminthogy a genomot is csak
akkor minsthetjk repliktornak, ha reprodukcija
ivartalan ton trtnik. S ha mindezek teljeslnek, a
felttelezs mg mindig elg gyenge lbakon ll.
E fejezet elejn mr belttuk, hogy a szervezet
semmikppen sem lehet repliktor, genomja azonban igen,

amennyiben a szaporods ivartalan. Az elbb pedig azt

llaptottuk meg, hogy bizonyos esetben a szaporodsukat
tekintve elszigetelt csoportok, pldul a fajok gnllomnya
is repliktornak tekinthet. Felttelesen elfogadva ezt a
kvetkeztetst, felvzolhatjuk az evolcit, amelyet e
repliktorok szelekcija irnyt m pp az imnt fejtettem
ki, hogy az ilyenfajta szelekci aligha magyarzhatja a
komplex adaptcik ltrejttt. Van-e teht az elz
fejezetben megvizsglt kis genetikai fragmentumokon tl
mg valami, ami joggal tarthat szmot a repliktor
szerepre?
Ms helytt mr rmutattam a repliktorok egy nem
genetikai tpusra, amely csak az egymssal kommunikl,
komplex agyak krnyezeti viszonyai kztt terem meg.
Ezt a repliktort mm nven emlegettem (83). Cloakkal
(62) ellenttben, de ha jl rtem ket Lumsdenhez s
Wilsonhoz (242) hasonlan sajnos nem klnbztettem
meg elg vilgosan a mmet mint repliktort s a mm
fenotpusos hatsait, a mmtermkeket. A mmet az
agy informcitartalmnak egysgnyi rszeknt (Cloak ikultrja) kell felfognunk.
A mm hatrozott struktrval rendelkezik, amelynek fizikai
mibenlte az informcitrols mdjtl fgg. Ha az agy az
informcikat
szinaptikus
kapcsolatok
bizonyos
mintzatban rzi meg, a mm elvileg mikroszkp alatt is
lthat,
mgpedig
a
szinaptikus
szerkezetek
meghatrozott mintzata alakjban. Ha az agy sztosztott
formban trolja az informcikat (290), a mmet nem
lelhetjk meg mikroszkpos metszeten, de n ez esetben

is amond vagyok, hogy a mmet az agyban fizikailag is

jelen lev tnyezknt fogjuk fel. Ezen az alapon
klnthetjk el a mmet fenotpusos hatsaitl, vagyis a
klvilgra gyakorolt befolystl (Cloak m-kultrja).
Egy mm fenotpusos hatsai megjelenhetnek szavak,
zene, kpek, az ltzkds, arcjtk vagy kzmozdulatok,
avagy ppen klnfle kszsgek alakjban pldul
abban, ahogy a cinkk felnyitjk a tejesveget, vagy ahogy
a japn makkk megmossk a bzaszemeket. Mindezek
az agy belsejben rejtz mmek kls, lthat (hallhat
stb.) megnyilvnulsai, amelyek miutn ms egyedek
rzkszerveik tjn felfogjk ket olyannyira
beleivdhatnak befogadjuk agyba, hogy ott (nem
felttlenl tkletes) msolatok alakulnak ki rluk. A mm
msolata eztn mr maga is sztsugrozhatja fenotpusos
hatsait, azzal az eredmnnyel, hogy megint ms
agyakban jabb s jabb msolatok jnnek ltre.
Igazolskppen visszatrve repliktorunk archetpushoz, a
DNS-hez: a DNS hatsai kt alaptpusba sorolhatk.
Egyrszt msolatokat kszt nmagrl, kihasznlva a
replikz enzimeket s a sejt egyb mechanizmusait.
Msrszt megvannak a maga klvilgra gyakorolt hatsai,
amelyek befolysoljk msolatainak fennmaradsi
eslyeit. A DNS ktfle hatsa kzl az elbbi a mm azon
hatsnak feleltethet meg, amikor az kihasznlva az
egyedek kztti kommunikcit s utnzst msolatokat
kszt nmagrl. Ha pedig az adott egyedek trsas
viszonyai kztt az utnzs ltalnos jelensg, ez a sejtbeli
DNS-msol enzimek bsghez hasonlthat.

De mi a helyzet a DNS utbbi tpus, hagyomnyosan

fenotpusosnak mondott hatsaival? Mikppen jrulhatnak
hozz fenotpusos hatsai egy mm replikcis sikerhez,
illetve sikertelensghez? A vlasz ugyanaz, mint a
genetikai repliktor esetben: brmely hats, amit a mm
az t magban foglal test viselkedsre gyakorol,
befolysolhatja sajt fennmaradsi eslyeit. Annak a
mmnek, amely az t magban foglal testeket arra
kszteti, hogy fejjel menjenek a falnak, ugyanaz a sorsa,
mint annak a gnnek, amely az t magban foglal testeket
kldi fejjel a falnak: elbb-utbb el fog tnni a
mmllomnybl. m ahogy a hordoz fennmaradsi
eslyeinek nvelse csak az egyik dolog, amit sikere
rdekben a genetikai repliktor megtehet, gy annak is
sokfle egyb mdja lehet, hogy a mmek fenotpusos ton
megkzdjenek fennmaradsukrt. Ha egy mm fenotpusos
hatsa mondjuk valamilyen dallam, minl inkbb
flbemsz, annl valsznbb, hogy lemsoldik. Ha egy
tudomnyos elkpzels, akkor a tudsagyakban val
sztterjedsnek eslyeit az befolysolja, hogy mennyire
illeszkedik be a mr megalapozott eszmk trhzba. Ha
politikai vagy vallsi nzet, fennmaradst nagyban
elsegtheti, ha fenotpusos hatsainak egyike abban ll,
hogy az t magukban foglal testeket vgletesen
intolernss teszi az j s rendhagy nzetekkel szemben.
A mmnek megvannak a maga lehetsgei a replikcira,
s megvannak a maga fenotpusos hatsai is; nincs okunk
teht felttelezni, hogy sikere genetikai htter.
Biolgus kritikusaim kzl sokak szemben ez utbbi

kittel az egsz mmteria leggyengbb pontja (3, 143,

331). Nem rtem azonban, hogy mi itt a gond; illetve rtem
ugyan, de nem ltom be, hogy a mmek mint repliktorok
esetben e gond slyosabb lenne, mint a gnek esetben.
Szociobiolgus kollgim jra meg jra rm pirtanak;
szerintk kpnyegforgat vagyok, mivel nem fogadom el,
hogy egy mm sikernek vgs kritriuma mindenkppen
a darwini rtermettsghez val hozzjrulsa. A dolgok
veleje lltjk , hogy a j mm azrt terjed el, mert az
agyak fogkonyak r, az agyak fogkonysgt pedig
vgs fokon a (genetikai) termszetes szelekci hatrozza
meg. Mr az a tny is, hogy az llatok egyltaln utnoznak
ms llatokat, vgeredmnyben darwini rtelemben vett
rtermettsgkkel sszefggsben magyarzhat.
Genetikai rtelemben azonban nincs a darwini
rtermettsgben semmi csodlatos. Nincs szably, amely
kimondan, hogy ez volna az elssorban maximalizland
alapmennyisg. Ha felbukkan egy msfajta entits, amely
megfelel az aktv csravonal-repliktor defincijnak, eme
jfajta repliktor olyan vltozatai, amelyek tesznek sajt
fennmaradsukrt, egyre szmosabbak lesznek. Ha
kvetkezetesek akarnnk lenni, akr be is vezethetnnk
egy jfajta egyedi rtermettsget, amelyet azon mrnnk
le, hogy az adott egyed mennyire sikeres mmjei
terjesztsben.
Termszetesen igaz, hogy a mmek vgs fokon a
gnektl fggenek, a gnek viszont a mmektl fggetlenl
is ltezhetnek s vltozhatnak (43). De ez nem jelenti azt,
hogy a mmek szelekcis sikernek vgs kritriuma a

gnek fennmaradsa lenne. Nem jelenti azt, hogy azoknak

a mmeknek jut osztlyrszl a siker, amelyek elnyben
rszestik az ket magukban foglal egyedek gnjeit. Tny,
hogy bizonyos esetekben ez trtnik: az a mm, amely az
t magban foglal egyedet ngyilkossgba kergeti,
nyilvnvalan slyos br nem szksgszeren vgzetes
htrnyba kerl. Ahogy egy ngyilkossgi gn elterjed,
nemegyszer kerl ton (j pldi ennek az llamalkot
rovarok dolgozi, avagy a szli nfelldozs), gy
terjedhet el egy ngyilkossgi mm is pldul amikor
egy drmai hats vrtansg msokat is arra sztnz,
hogy hitkrt a hallt vlasszk, ami viszont megint
msokat ksztet ngyilkossgra s gy tovbb (360).
Tny, hogy egy mm viszonylagos fennmaradsi sikerben
kulcsfontossgak a szocilis s biolgiai viszonyok;
ezeket a viszonyokat pedig bizonyosan befolysolja az
adott populci genetikai sszettele. m a mm
fennmaradsi sikert azok a mmek is befolysoljk,
amelyek a mmllomnyban mris nagy szmban vannak
jelen. Az evolcigenetikusok mr megllapodtak abban,
hogy kt alll egymshoz viszonytott sikere fgghet attl,
milyen gnek uraljk ms lokuszokon a gnllomnyt; a
koadaptlt genomok evolcijval kapcsolatban ki is
trtem erre. A gnllomny statisztikai szerkezete olyan
krnyezetet hoz ltre, amely befolysolja brmely gn
allljaihoz viszonytott sikert. Az egyik genetikai kzegben
az egyik alll, a msikban viszont egy msik jrhat jl. Ha a
gnllomnyt pldul olyan gnek uraljk, amelyek
gazdikat szraz helyek felkutatsra sztnzik, a kialakul

szelekcis nyomsok a vzvesztst gtl br gnjeinek

fognak kedvezni. m ha a gnllomnyt trtnetesen a
nedves krnyezet felkutatsra ksztet gnek uraljk, a
jobban prologtat brt kialakt alllok vlnak elnyss.
A dolog veleje nyilvnval: az egyik lokuszon hat szelekci
nem fggetlen a tbbi lokuszon hat szelekcitl. Ha egy
szrmazsi sor evolcija mr megindult egy bizonyos
irnyban, szmos lokusz bekapcsoldik, s a fellp
pozitv visszacsatolsok ebbe az irnyba fogjk
elrehajtani az adott szrmazsi sort, a klvilgbl
szrmaz nyomsok ellenben. A krnyezetnek teht,
amely a lokuszokon az alllok kztt vlogat, fontos
tnyezi azok a gnek, amelyek ms lokuszokon mr
uraljk a gnllomnyt.
Ugyangy, brmely mmre hat szelekciban fontos
szerepet jtszanak azok az egyb mmek, amelyek mr
tbbsgben vannak a mmllomnyban (385). Ha a
trsadalmat mr uraljk a sztlinista vagy a fasiszta
mmek, brmely j mm replikcis sikert befolysolja,
hogy mennyire illeszkedhet be ebbe az adott kzegbe.
A pozitv visszacsatolsok impulzusa a mm alap
evolcit a gn alap evolci ltal elnyben rszestett
irnyoktl teljesen fggetlen, st akr azokkal ellenttes
irnyokba is elviheti. Egyetrtek Pulliammel s Dunforddal
(293), akik szerint a kulturlis evolci eredett s
szablyszersgeit a genetikai evolcinak ksznheti, de
megvan a sajt kln impulzusa.
Termszetesen lnyeges klnbsgek is mutatkoznak a
mm alap s a gn alap szelekcis folyamatok kztt

(54, 55). A mmek nem sorban, lineris kromoszmkra

felfzve helyezkednek el, st az is krdses, hogy elklnlt
lokuszokrt versengenek-e vagy hogy vannak-e
krlrhat allljaik. Ugyangy, ahogy a gnek esetben,
fenotpusos hatsokrl a mmek esetben is alighanem
szigoran csak a klnbsgekre clozva beszlhetnk,
mg akkor is, ha egyszeren arrl a klnbsgrl van sz,
amely az illet mmet tartalmaz, illetve az illet mmet
nem tartalmaz agy ltal ltrehozott viselkeds kztt
mutatkozik. A msolsi folyamat a mmek esetben
valsznleg sokkal kevsb precz, mint a gneknl;
minden msolsi lpsben jelentkezhet bizonyos
mutcis elem, ami mellesleg a jelen fejezetben
korbban trgyalt fajszelekcira is igaz. A mmek
elegyedhetnek is egymssal bizonyos mrtkig, ami a
gnekkel ebben az rtelemben nem fordul el.
Lehetsges, hogy az jonnan ltrejtt mutcik az
evolcis irnyvonalaktl fggen irnytottak, nem pedig
vletlenszerek. A weismanni felfogs a mmekre
vonatkoztatva kevsb merev, mint a gnek esetben:
elkpzelhetk lamarcki oksgi nyilak is, amelyek a
fenotpus fell a repliktor irnyba mutatnak. Mindeme
klnbsgek elegendk lehetnek ahhoz, hogy minden
prhuzam a genetikai termszetes szelekcival
haszontalan, st hatrozottan flrevezet legyen. rzsem
szerint az analgia f rtke nem is annyira abban rejlik,
hogy tmpontot nyjthat az emberi kultra megrtshez,
mint inkbb abban, hogy finomtja a genetikai termszetes
szelekcival kapcsolatos felfogsunkat. Ez az sszes

mentsgem arra, hogy egyltaln belevgtam ebbe a

fejtegetsbe; nem ismerem annyira az emberi kultra
irodalmt, hogy rdemben brmit hozztehetnk.
Akrmi legyen is a mmek jogcme arra, hogy abban az
rtelemben, ahogy a gneket ket is repliktoroknak
tekintsk, e fejezet els rsze alapjn mindenesetre
bizonytva lthatjuk, hogy az egyedi szervezetek nem
repliktorok. Termszetesen az egyedek is nagyon fontos
mkdsi egysgek, gy most mr mindenkppen dlre
kell jutnunk abban a krdsben, hogy pontosan mi is a
szerepk. Mi teht a szervezet, ha nem repliktor? A
vlasz:
a
repliktorok
hordozja,
egyfajta
tmegkzlekedsi jrm. A hordozk olyan entitsok,
amelyekben a repliktorok (gnek s mmek) utaznak,
amelyeknek a tulajdonsgaira hatssal vannak a bennk
foglalt repliktorok, s amelyek a repliktorok
sztterjedsnek komplex eszkzeiknt is felfoghatk. De
nem az egyedi szervezet az egyetlen olyan entits, amely
ebben az rtelemben hordoznak tekinthet. Az entitsok
kztt ltezik egyfajta hierarchia, s elmletileg a hordoz
fogalma e hierarchia brmely szintjn alkalmazhat.
A hierarchia ltalban vve fontos elv. A vegyszek azt
valljk, hogy az anyagot vagy szzfle atom alkotja,
amelyek elektronjaik tjn lpnek klcsnhatsba
egymssal. Az atomok kztt nyjszellem uralkodik:
csapatokba rendezdnek, risi egytteseket alkotnak,
amelyeket sajtos trvnyszersgek irnytanak. gy
anlkl, hogy ellentmondannk a kmia trvnyeinek, az
atomokat knyelmi okokbl figyelmen kvl hagyhatjuk,

amennyiben nagyobb anyaghalmazrl van sz. Ha egy aut

mkdst magyarzzuk, mint magyarz tnyezkrl,
tudomst sem vesznk az atomokrl s a Van der Waalserkrl, inkbb a hengerekrl s a gyjtgyertykrl
beszlnk. Ez az igazsg azonban nemcsak az atomok s
hengerfejek szintjre rvnyes. A hierarchia az atomok
szintje alatti elemi rszecskktl a molekulkon s
kristlyokon keresztl egszen a makroszkopikus testekig
terjed segdeszkzk nlkl rzkszerveink csak ez
utbbiak rzkelsre alkalmasak.
A komplexits ltrjn az l anyag j fokokat kpvisel: a
harmadlagos szerkezetet alkot makromolekulk, a sejten
belli membrnok s szervecskk, a sejtek, a szvetek, a
szervek, az egyedi szervezetek, a populcik, az
letkzssgek s az koszisztmk ltrafokait. A
nagyobb egysgekbe gyazott kisebb egysgek hasonl
hierarchijt llthatjuk ssze az l szervezetek sszetett,
mestersges
termkeibl:
flvezet
kristlyok,
tranzisztorok, integrlt ramkrk, szmtgpek s a
tbbi, csak a software kapcsn trgyalhat egysg. Az
egysgek minden szinten klcsnhatsban llnak
egymssal, kvetve az adott szintnek megfelel
trvnyszersgeket, amelyek nemigen vezethetk vissza
az alacsonyabb szintek trvnyszersgeire.
Mindezt elttem is sokan kifejtettk, gy a dolog mr
kzhelyszmba megy. De az embernek idnknt meg kell
ismtelnie egyes kzhelyeket, klnsen ha a hierarchia
egy nmileg rendhagy tpusnak hangslyozsval
knnyen azt a gyant keltheti, hogy redukcionista

alapokon tmadja a hierarchia elvt magt. A redukcionizmus ma fbenjr bn; divatba jtt az n
holisztikusabb vagyok, mint te hangsly melldngets.
Ksz rmmel kvetem ezt a divatot, amennyiben az
egyedi szervezeten belli mechanizmusokrl van sz;
ennek szellemben hirdettem (84) a viselkeds
neurokonomikus s software magyarzatt, szemben
a hagyomnyos ideglettani rtelmezsekkel. Az
egyedfejldssel kapcsolatban szintn az ezzel analg
megkzeltsi md mellett vagyok. m vannak esetek,
amikor a holisztikus prdikci knnyen a valdi gondolat
ptszerv vlhat; gy hiszem, a szelekci egysgeivel
kapcsolatos vita nem egy pldjt knlja ennek.
Az let neoweismannista szemllete, amely mellett
lndzst trk, a genetikai repliktorra helyezi a hangslyt.
gy vlem, a funkcionlis, teleonmiai rvelsben a
genetikai repliktor az atom szerept tlti be. Ha az
adaptcik valaminek az rdekt szolgljk, gy ez a
valami az aktv csraplazma-repliktor: a DNS egy kis
darabja, egyetlen gn, a sz bizonyos rtelmezsei
szerint. Termszetesen nem lltom, hogy a kis genetikai
egysgek egymstl elszigetelten mkdnek legalbbis
nem elszigeteltebbek, mint a vegyszek szemben az
atomok. Miknt az atomok, a gnek is szeretnek csapatba
verdni: kromoszmkba rendezdnek, a kromoszmk
csoportjai pedig becsomagoldnak a sejtmag hrtyjba,
citoplazma veszi ket krl, s az egszet magba zrja a
sejthrtya. ltalban a sejtek sem szigeteldnek el
egymstl, hanem klnokat* alkotva ltrehozzk azt az

risi konglomertumot, amelyet szervezetnek neveznk.

Visszajutottunk a mr megbeszlt hierarchihoz, s nem is
kell tovbbmennnk. A gnek kztt funkcionlis
szempontbl is nyjszellem uralkodik. Fenotpusos hatst
gyakorolnak a testekre, de nem gyzm elgg
hangslyozni, hogy csakis egyttesen.
Hogy redukcionista sznben tnhetek fl, annak az az oka,
hogy a szelekci egysgeivel kapcsolatban ragaszkodom
az atomisztikus szemllethez, azt a valamit rtve egysgen,
ami fennmarad, illetve nem marad fenn. Ugyanakkor teljes
szvvel a klcsnhatsokra szavazok, ha azoknak a
fenotpusos eszkzknek a kialakulsrl van sz, amelyek
rvn a szelekci egysgei fennmaradnak (85, 69. o.):

Termszetszerleg igaz, hogy egy gn fenotpusos

hatsa a genom tbb ms vagy ppen sszes gnjvel
val sszefggsbl kiragadva nem rtelmezhet. m
brmilyen sszetett legyen is a szervezet, brmennyire
egyetrtnk is abban, hogy a szervezet a mkds egyik
egysge, mgis gy hiszem, flrevezet a szervezetet
egyben a szelekci egyik egysgnek is tekintennk. Az
embrionlis fejldsre gyakorolt hatsaikban a gnek
klcsnhatsba lphetnek, st tetszleges mrtkben
'egybe is olvadhatnak'. Kln-kln plyznak viszont
arra,
hogy
tkerljenek
az
elkvetkezend
nemzedkekbe. Nem akarom n kisebbteni az egyed
fenotpusnak evolcis jelentsgt; pusztn azt
igyekszem kihmozni, hogy mi is a szerepe valjban: a

repliktorok megrzsnek egyedl fontos eszkze, de

nem ez az, ami megrzdik.
A hordoz sz e knyvben azt jelenti, hogy a
repliktor megrzsnek egysges s koherens eszkze.
Hordoz minden olyan egysg, amely elgg klnll
ahhoz, hogy nevet adjunk neki, repliktorok egyttest
hordozza,
s
kzremkdik
ezen
repliktorok
megrzsben s elterjesztsben. Ismtlem azonban,
hogy maga a hordoz nem repliktor. A repliktor sikere
azon mrhet, hogy mennyire kpes msolatai alakjban
fennmaradni; a hordoz sikere viszont azon, hogy mennyire
kpes elterjeszteni a benne foglalt repliktorokat. A
hordozk leginkbb magtl rtetd, alapvet tpusa az
egyedi szervezet, m az let hierarchijban nem az egyed
az egyetlen olyan szint, amelyre a fogalom vonatkoztathat.
Mint lehetsges hordozk, az egyedek szintje alatt a
kromoszmk s a sejtek, afltt pedig a csoportok s az
letkzssgek jnnek szba. Minden szinten igaz, hogy
ha egy hordoz elpusztul, a benne foglalt repliktorok is
elpusztulnak. A termszetes szelekci ennlfogva
legalbbis bizonyos fokig azokat a repliktorokat
rszesti elnyben, amelyek hordozikat ellenll
kpessggel ruhzzk fel. Elvben ez ugyangy ll az
egyedek csoportjra, mint magukra az egyedi
szervezetekre, mivel ha a csoport elpusztul, az ltala
hordozott gnek is elpusztulnak.
A hordozk fennmaradsa azonban csak egyik rsze a
dolognak. Azok a repliktorok, amelyek a klnbz szint

hordozk szaporodsa rdekben tevkenykednek,

jobban rvnyeslhetnek, mint azok a versenytrsaik,
amelyek pusztn a hordozk fennmaradsban mkdnek
kzre. Az egyedek szaporodsa nem ignyel
magyarzatot. A csoport szintjn trtn szaporods mr
problematikusabb krds. Elvben akkor mondhatjuk, hogy
egy csoport reproduklta nmagt, ha kikld egy
szaportsejtet*, mondjuk fiatal egyedek egy csoportjt,
amelyek elindulnak, s j csoportot hoznak ltre. A
szelekci az n szhasznlatomban a hordozszelekci
szintjeinek hierarchija Wilson knyvnek (385) a
csoportszelekcival foglalkoz fejezetben is hangslyt kap
(l. pl. az 5-1. brt).
Korbban mr indokt adtam annak, hogy mirt osztozom
a csoportszelekcival s ms, magasabb szinten
mkd
szelekcikkal
kapcsolatos
ltalnos
szkepticizmusban. Az jabban megjelent munkk sem
adtak okot vlemnyem megvltoztatsra. Szmunkra itt
az a lnyeg, hogy vilgosan lssuk a ktfle fogalmi
egysg, a repliktor s a hordoz kztti klnbsget.
Fentebb mr szltam arrl, hogy Eldredge s Gould
fajszelekcis elmletnek legjobb megkzeltsi mdja,
ha a fajokrl mint repliktorokrl beszlnk. m a
szoksosan csoportszelekcisnak nevezett modellek
igy a Wilson (386) ltal szmba vett modellek mindegyike
s a Wade (362) ltal ismertetett modellek tbbsge is ,
kimondatlanul ugyan, de a csoportokat hordozknak
tekintik. A bennk trgyalt szelekci vgeredmnye a

gnek gyakorisgnak megvltozsa, pldul az altruista

gnek elszaporodsa az nz gnek rovsra. A
repliktorok teht mgiscsak a gnek, amelyek azutn a
(hordozkra hat) szelekcis folyamat hatsra
fennmaradnak (vagy nem maradnak fenn).
Ami magt a csoportszelekcit illeti, eltletem azt
mondatja velem, hogy tbb elmleti lesltst mozgatott
meg, mint amennyit biolgiai fontossga igazolt volna. Egy
vezet matematikai folyirat szerkesztje meslte, hogy
folyamatosan znlenek hozz a zsenilisabbnl
zsenilisabb munkk a kr ngyszgestsrl. Az a tny,
hogy ez bizonytottan lehetetlen, a dilettns entellektelek
bizonyos tpusra lthatan ellenllhatatlan kihvsknt hat.
Hasonl hatst gyakorol a mkedvel feltallkra az
rkmozg problematikja. A csoportszelekci krdse
nem sokban hasonlt az elbbiekhez; soha senki nem
bizonytotta be, hogy nem ltezhet, s nem is lehetne ezt
bebizonytani. Remlem, bocsnatos bn, de n mgis
gyantom, hogy a csoportszelekci kikezdhetetlen
romantikja rszben abbl az ellentmondst nem tr
szitokradatbl tpllkozik, amelyet ez a felfogs azta
knytelen elszenvedni, amita Wynne-Edwards (394)
felbecslhetetlen szolglatot tve ezzel elllt vele. Az
anti-csoportszelekcionizmust, mita csak ltezik, ortodox
szemlletknt knyvelik el, s ahogy Maynard Smith (254)
megjegyzi: Az mr a tudomny termszetbl kvetkezik,
hogy ha egy llspontot ortodoxnak kiltanak ki, rgvest a
kritika kereszttzbe kerl... Mindez ktsgtelenl
egszsges jelensg, de Maynard Smith ironikusan mg

azt is hozzteszi: Ebbl azonban nem kvetkezik, hogy ha

egy llspont ortodox, szksgszeren tves is...
Megemltek nhnyat a csoportszelekcirl jabban
megjelent kevsb szkkebl tanulmnyok kzl (34, 120,
362 de l. 139, 385).
Nem fogok jra elmlyedni a csoportszelekci kontra
egyedszelekci vitban, mgpedig azrt nem, mert e knyv
f clja, hogy felhvja a figyelmet a hordozelmlet
egsznek gyengesgre, fggetlenl attl, hogy az egyedi
szervezetet vagy a csoportot tekintjk-e hordoznak. Mivel
mg a legtntorthatatlanabb csoportszelekcionista is
egyetrtene velem abban, hogy az egyedi szervezet sokkal
koherensebb s fontosabb szelekcis egysg,
tmadsom clpontja nem a csoport, hanem az egyedi
szervezet mint reprezentatv hordoz lesz. A csoporttal mint
egysggel szembeni ellenrzsemet bizonytsa az a tny,
hogy ezutn szt sem ejtek rla.
Most gy tetszhet, mintha a hordoz fogalmt szndkkal
alkottam volna meg gy, hogy knnyedn le lehessen
sprni az asztalrl. Ez azonban korntsincs gy. A hordoz
elnevezst azrt hasznlom, hogy hangslyt adjak egy
olyan koncepcinak, amely alapvet jelentsg a
termszetes szelekci uralkod, ortodox megkzeltse
szempontjbl. Azt kevesen vitatjk, hogy bizonyos
alapvet rtelemben a termszetes szelekci a gnek
(vagy nagyobb genetikai repliktorok) eltr mrtk
fennmaradsban lt alakot. m a gnek nem meztelenek;
testekbe
(vagy csoportokba
stb.)
csomagolva
tevkenykednek. A szelekci vgs egysgnek a

genetikai repliktort vve, a szelekci kzvetlen

egysgnek ltalban valami nagyobbat, rendszerint az
egyedi szervezetet szoks tekinteni. Knyvben Mayr (266)
emiatt szentel egy egsz fejezetet annak, hogy bemutassa
az
egyedi
szervezet
genomjnak
funkcionlis
koherencijt; fejtegetseire rszletesen visszatrek majd
a 13. fejezetben. Ford (111, 185. o.) megfellebezhetetlenl
blyegzi meg azt a tvedst, miszerint a szelekci
egysge a gn, nem pedig az egyed. Gould (128) gy r:

A szelekci egyltaln nem kpes a gneket szlelni

s kzvetlenl vlogatni kzttk; a testeket kell
hasznlnia kzvettkknt. A gn a DNS egy darabja,
amely a sejt belsejben rejtezik. A szelekci viszont a
testeket ltja; egyes testeket elnyben rszest, mivel
ersebbek, jobb a szigetelsk, korbban rnek nemileg,
vadabbak a kzdelemben vagy ppen szemrevalbbak...
Amennyiben igaz volna, hogy a szelekci az ersebb
testet elnyben rszestve a gnek kzl is kzvetlenl
kivlogatja az erseket, igazat adhatnnk Dawkinsnak.
Ha a testek gnjeik egyrtelm trkpei volnnak, a DNS
egymssal verseng darabjai is sznt vallhatnnak, s a
szelekci kzvetlenl vlogathatna kzlk. m a testek
nem ilyen trkpek... A testek nem bonthatk fel kis
darabokra, amelyek mindegyikt egyetlen gn hozta
ltre. A test legtbb rsznek ltrehozsban gnek
szzai vesznek rszt, amelyek mkdst a krnyezeti
hatsok, a mhen belli s szlets utni kls s bels

tnyezk kaleidoszkpikus sokflesge irnytja.

Mrmost ha Gould fenti meggondolsai valban ers
rvek volnnak, ugyangy megingatnk a mendeli genetika
egszt, mint a gnszelekcit. H. G. Cannon (49, 131. o.),
a fanatikus lamarckista ppen ilyen rtelemben rvel: Az
l test nem valami elszigetelt dolog, s nem is rszek
halmaza; nem megannyi veggoly egy dobozba zrva
amihez, mint mr emltettem, Darwin hasonltotta. A modern
genetika tragdija, hogy vannak, akik mgis ilyennek
kpzelik. A neomendelinus elmlet hvei a szervezetet
nagyszm gn ltal ellenrztt nagyszm tulajdonsg
sszessgeknt fogjk fel. Mondjanak brmit a
polignekrl* valsgtl elrugaszkodott elmletknek ez
a lnyege.
Alighanem a legtbben egyetrtenek velem abban, hogy ez
nem megfelel rvels a mendeli genetika ellen, mint
ahogy arra sem megfelel ellenrv, hogy a gnt a szelekci
egysgnek tekintsk. Gould s Cannon egyarnt abba a
hibba esik, hogy elfelejt klnbsget tenni a genetika s
az embriolgia kztt. A mendelizmus az rklds
atomisztikus elmlete, nem pedig az egyedfejlds.
Cannon s Gould rvei jogosak az egyedfejlds
atomisztikus felfogsval szemben s az egyttes
hatsokkal szmol embriolgia mellett. n magam is
teszek hasonl kijelentseket e knyvben (pl. a 9. fejezet
stemnyhasonlatban). A gnek elegyednek egymssal,
ami a kialakul fenotpusra gyakorolt hatsukat illeti, de
mint azt mr kielgt mdon bizonytottam nemzedkrl

nemzedkre ismtld replikcijuk s rekombincijuk

folyamn nem elegyednek. Mrpedig a genetikus s
egyben a szelekci egysgeinek tanulmnyozja
szempontjbl ez a lnyeg. Gould gy folytatja:

A testrszek teht nem lefordtott gnek, s a

szelekci mg csak nem is kzvetlenl a testrszekre hat.
A szelekci a szervezet egszt fogadja el vagy utastja
vissza, mivel komplex mdokon klcsnhatva a
rszek egyttese szolgltatja az elnys sajtsgokat. A
tulajdon sorsukat kirajzol gnek kpzetnek a
fejldsgenetikhoz a sz bevett rtelmben nem sok
kze van. Dawkinsnak msik metaforra lesz szksge: a
klikkeket alkot, szvetsgre lp, a szerzdskts
lehetsgvel l, a lehetsges krnyezeteket mrlegel
gn metaforjra. De olvasszuk egybe e gnek
sokasgt, s rendezzk ket a krnyezet ltal kzvettett
mkdsi hierarchiba; amit ekkor kapunk, azt nevezzk
testnek.
Gould itt mr kzelebb jr az igazsghoz, m az
igazsg mint azt a 13. fejezetben igyekszem majd
bebizonytani rnyaltabb ennl. A dolog lnyegt,
kzvetve, mr az elz fejezetben is rintettem. Klikkeket
alkot s szvetsgre lp gnekrl, rviden szlva, a
kvetkez rtelemben beszlhetnk. A szelekci azokat a
gneket rszesti elnyben, amelyek ms gnek
jelenltben sikeresnek bizonyulnak, ezek a ms gnek

viszont az elbbi gnek jelenltben sikeresek. Ennlfogva

a gnllomnyban klcsnsen sszefrhet gnsorozatok
jnnek ltre. Sokkal rnyaltabb s hasznosabb, ha gy
fogalmazunk, nem pedig gy, hogy amit ekkor kapunk, azt
nevezzk testnek.
Termszetes, hogy a gneket a szelekci nem ltja sznrl
sznre. Vilgos, hogy a gnek kztt fenotpusos hatsaik
alapjn folyik a szelekci, s az is vitn fell ll, hogy
brmely gnre csak ms gnek szzaival sszefggsben
mondhatjuk, hogy vannak fenotpusos hatsai. m e knyv
alapvet mondandja a kvetkez: nem szabad abbl a
hibs feltevsbl kiindulni, hogy e fenotpusos hatsok
elklnlt testekbe (hordozkba) vannak becsomagolva. A
kiterjesztett fenotpus doktrnja abban ll, hogy egy gn
(genetikai repliktor) fenotpusos hatsait a vilg egszre
gyakorolt hatsokknt fogjuk fel, s csak bizonyos
esetekben tekintjk gy, hogy azok arra az egyedi
szervezetre vagy ms hordozra korltozdnak, amely
az illet gnt magban foglalja.

7. nz darzs vagy nz stratgia?

Ez a fejezet a gyakorlati kutats mdszertanval
foglalkozik. Bizonyosan lesznek ugyanis olyanok, akik
elmleti szinten elfogadjk e knyv mondanivaljt, de
azzal a fenntartssal, hogy a gyakorlati szakember
szmra mgis hasznosabb, ha az egyedek sikerre
fordtja figyelmt. Elmletileg mondjk majd helynval
ugyan a termszetet a repliktorok sznpadaknt szemllni,

m a gyakorlati kutatsban knytelenek vagyunk az egyedi

szervezetek darwini rtermettsgt vizsglni s sszevetni.
A kvetkezkben rszletesebben megvizsglok egy
bizonyos kutatsi terletet, hogy bemutassam: ez az
ellenvets nem felttlenl jogos. Az egyedi szervezetek
sikernek sszehasonltsa helyett a gyakorlatban
nemegyszer hasznosabb, ha a stratgik (253),
programok vagy szubrutinok tlagos sikert vetjk ssze
azon egyedek kztt, amelyek lnek velk. A sokfle
kutatsi terlet kzl, amelyek kztt vlaszthattam ilyen
pldul az optimlis tpllkozs vizsglata (208, 294),
Parker (283) trgyalegyekkel kapcsolatos munkja vagy a
Davies (79) ltal ttekintett pldk brmelyike , vgl is
Brockmann (38, 39, 92) sdarazsakon vgzett vizsglatai
mellett dntttem, mivel e tmt meglehetsen jl ismerem.
A program szt pontosan ugyanabban az rtelemben
fogom hasznlni, ahogy Maynard Smith hasznlja a
stratgia szt. Azrt tartom megfelelbbnek a
programot a stratginl, mert utbbit tapasztalataim
szerint igen gyakran flrertik, mgpedig legalbb
ktflekppen (89). A program (vagy stratgia) egyfajta
cselekvsi tmutat; kpzeletbeli utastsok sorozata,
amelynek az llatok ppen gy engedelmeskednek, mint
programjuknak a szmtgpek. A szmtgpprogramoz valamilyen programnyelven, pldul algolban
vagy fortranban rja meg programjt; ezek a nyelvek
meglehetsen hasonltanak az angol nyelv felszlt
mdjhoz. A szmtgp gy van megalkotva, hogy
engedelmeskedni ltszik ezeknek a kvziangol

utastsoknak. Mieltt dolgozni kezdene, a program a

szmtgpben egyszerbb, gpi nyelven rt utastsok
sorozatv fordtdik t, amely kzelebb ll a hardverhez,
de tvolabb az emberi felfogkpessgtl. Bizonyos
rtelemben a szmtgp e gpi nyelvre tfogalmazott
utastsoknak engedelmeskedik, nem pedig a kvziangol
nyelven rt programnak; ms rtelemben mindkettnek
engedelmeskedik, egy megint ms rtelemben azonban
egyiknek sem!
Ha valaki megfigyeln s elemezn egy olyan szmtgp
viselkedst, amelynek ppen fut programja,
pontosabban a papron rgztett programlistja elveszett,
elvben rekonstrulhatn magt a programot vagy annak
funkcionlis megfeleljt. Az elz mondat utols ngy
szava klns fontossggal br. Ez a valaki ugyanis
knyelmi szempontoktl fggen a rekonstrult
programot algolban, fortranban, folyamatbraknt vagy
mondjuk az angol nyelv egy megszabott tartomnyban
rgzten; azt azonban semmikppen sem tudn kiderteni,
hogy az eredeti program e nyelvek melyikn rdott. Lehet,
hogy kzvetlenl gpi nyelven rtk, st az is lehet, hogy
mr gyrtskor beledrtoztk a szmtgpbe. A
vgeredmny mindig ugyanaz: a szmtgp vgrehajtja a
kvnt feladatot, mondjuk ngyzetgykt von, az ember
pedig okkal tekintheti gy, mintha a szmtgp az ember
szmra rthet nyelven rt utastsok sorozatnak
engedelmeskedne. gy vlem, hogy a viselkeds effajta
szoftver-megkzeltse sok szempontbl ppoly hasznos
lehet, mint a neurofiziolgusok kzenfekvbb hardver-

megkzeltsei.
Bizonyos rtelemben az llatokat szemll biolgus
ugyanabban a helyzetben van, mint a mrnk, aki egy
elveszett program szerint mkd szmtgpet figyel. Az
llatok viselkedse szervezettnek, clszernek tnik
mintha valamilyen programnak, utastsok sorozatnak
engedelmeskednnek. Az programjuk azonban nem
veszett el, mivelhogy meg sem rdott. Beljk drtozott,
gpi kdban rt programjukat a termszetes szelekci
tkolta ssze, elnyben rszestve azokat a mutcikat,
amelyek az idegrendszerek egyms utni nemzedkeit a
megfelel
viselkedsre
(s
a
viselkeds
megvltoztatsnak az elsajttsra) alkalmass tettk.
Megfeleln ebben az esetben az rintett gnek
fennmaradsa s elterjedse szempontjbl megfelel
rtend. Fggetlenl attl, hogy soha nem rdott szmukra
program, az llatokat ahogy a szmtgpet is, ha olyan
program fut rajta, amely papron elveszett rdemes gy
tekintennk, mintha egy knnyen rthet nyelven, pldul
angolul rt programnak engedelmeskednnek. Ha gy
tesznk, tbbek kztt olyan alternatv programokat is
elkpzelhetnk, amelyek a gpidrt a populci
idegrendszereiben versenyre kelhetnek egymssal. Br
ezt az analgit krltekintssel kell kezelnnk, a
ksbbiekben ki fogom mutatni, hogy hasznos lehet, ha
gy tekintjk, hogy a termszetes szelekci kzvetlenl
programok vagy szubrutinok kszleteire hat, az egyedi
szervezeteket pedig eme alternatv programok tmeneti
vgrehajtiknt s terjesztiknt fogjuk fl.

Az llatok kztti kzdelem egy bizonyos modellje kapcsn

pldul Maynard Smith (252, 19. o.) t alternatv stratgit
(programot) felttelez:

1. Kvess hagyomnyos harcmodort: vonulj vissza,

ha az ellenfl ersebbnek bizonyul vagy ha fokozott
elszntsggal harcol.
2. Harcolj fokozott elszntsggal. Csak akkor vonulj
vissza, ha megsrlsz.
3. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor
kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenfeled is ezt teszi.
4. Kezdd a hagyomnyos harcmodorral. Csak akkor
kzdj fokozott elszntsggal, ha ellenfeled tovbbra is a
hagyomnyos harcmodort alkalmazza.
5. Harcolj fokozott elszntsggal. Ha ellenfeled
ugyangy tesz, vonulj vissza, mieltt megsrlnl.
A szmtgpes szimulcihoz ezt az tfle stratgit
annak idejn pontosabban is meg kellett fogalmazni,
hozznk viszont kzelebb ll az egyszer felszlt md. Az
egszbl szmunkra most az a lnyeges, hogy itt az tfle
stratgit (nem pedig magukat az egyedeket) kezeljk
egyms versenytrsaiknt. A szmtgpes szimulcihoz
ki kellett dolgozni a sikeres stratgik szaporodsnak
szablyait (felttelezve, hogy a sikeres stratgikat
alkalmaz egyedek szaporodnak, s gy tovbbadjk
ugyanezen stratgik alkalmazsnak rkld hajlamt, a
rszleteket azonban figyelmen kvl hagyva). A

krdsfeltevs teht a stratgik, nem pedig az egyedek

sikerre vonatkozott.
Szintn lnyeges megemlteni, hogy ami utn Maynard
Smith kutatott, az csakis egy specilis rtelemben vett
legjobb stratgia, nevezetesen az evolcisan stabil
stratgia (ESS) volt. Az ESS szigoran definilt fogalom
(253); rvidre fogva olyan stratgia, amely sikeres sajt
msolatai kztt. Furcsnak tnhet ez a kvetelmny, de a
magyarzat nagyon is sszer. Egy program (stratgia)
sikere abban ll, hogy msolatai egyre szmosabbak
lesznek, s vgl szinte ltalnoss vlnak a programok
populcijban. A sikeres programot teht bizonyos id
utn sajt msolatai veszik krl. Ahhoz, hogy megtartsa
egyeduralmt, sikerrel kell versengenie sajt msolataival,
valamint a mutci vagy bevndorls rvn felbukkan
ritka stratgikkal. Az a program, amely ebben az
rtelemben nem evolcisan stabil, nem marad fenn
hosszabb ideig.
A fentebb bemutatott tfle stratgival kapcsolatban
Maynard Smith arra volt kvncsi, hogy mi trtnne egy
olyan populciban, amelyben mind az t jelen van. Vajon
van-e kzlk olyan, amely ha uralkodv vlik, kpes
minden versenytrsval szemben megtartani szmbeli
flnyt? Arra a kvetkeztetsre jutott, hogy a 3-as szm
program ESS: ha egyszer szles krben elterjedt a
populciban, a ngy msik program mindegyiknl
jobban mkdik (habr a konkrt eset nmikpp
problematikus; l. 89, 7. o., de most tekintsnk el ettl).
Amikor azt mondjuk, hogy egy program jobban mkdik,

illetve sikeresebb, kpzeletbeli sikert azon mrjk le,

hogy mennyire tudja msolatait a kvetkez nemzedkben
elterjeszteni. A gyakorlatban ez rendszerint annyit jelent,
hogy az a program sikeres, amelyik elsegti az t
alkalmaz llat fennmaradst s szaporodst.
Maynard Smith Price-szal s Parkerrel (263, 264)
egyetemben teht elvette a matematikai jtkelmletet,
s kihmozta belle azokat az alapvet sszefggseket,
amelyeken vltoztatsokat kellett eszkzlni ahhoz, hogy a
darwinista cljainak megfeleljenek. Amit eredmnyl
kaptak, az az ESS-nek, vagyis a msolataival szemben
viszonylag sikeres stratginak a koncepcija. Korbban
mr kt esetben is igyekeztem felhvni a figyelmet az ESS
jelentsgre,
s
bizonytani
szles
kr
alkalmazhatsgt az etolgiban (83, 89), gy e helytt
nem bocstkozom flsleges ismtlsekbe. A
kvetkezkben azt szeretnm kimutatni, hogy hasonl
gondolkodsmd jelen knyv trgyval, a termszetes
szelekci hatsnak szintje krli vitkkal kapcsolatban is
alkalmazhat. Elsknt egy olyan kutatsi tmrl szlok,
amelyben az ESS-koncepci tnyleges alkalmazst nyert.
A bemutatand megfigyelseket, amelyek mind dr. Jane
Brockmann terepksrleteibl szrmaznak, a 3. fejezetben
mr
rintettem,
egybknt
pedig
megjelentek
nyomtatsban. m mieltt e fejezet mondandjval
sszefggsbe hozhatnm ket, rviden vzolnom kell e
kutats lnyegt.
jra a Sphex ichneumoneus nev kapardarzsrl lesz
sz, amely magnyos darzs; magnyos abban az

rtelemben, hogy nem llamalkot s nincsenek

termketlen dolgozi, jllehet a nstnyek ltalban
egyms kzelben, laza csoportokban ssk fszkeiket.
Minden nstny lerakja a maga petjt, de a majdani utd
rdekben szksges munklatokat mr a pete leraksa
eltt befejezi. Egyetlen pett rak fld alatti fszkbe,
amelyet elzleg szrsval megbntott szcskkkel hord
tele. Ezutn lezrja a fszket; a kikel lrva a szcskkbl
tpllkozik, mikzben a nstny mr jabb fszkt kszti.
A kifejlett nstny lete nagyjbl a nyr hat hetre
korltozdik. A nstnyek sikert hozzvetleg azon petk
szmn lehet lemrni, amelyeket megfelel
tpllkelltssal e hat ht alatt sikerl lerakniuk.
Klnsen az a tny keltette fel rdekldsnket, hogy a
nstny darazsak lthatan ktfle ton juthatnak
fszekhez: vagy snak maguknak egyet, vagy elfoglalnak
egy olyat, amelyet egy msik darzs sott ki korbban. Az
elbbi magatartselemet ssnak, az utbbit pedig
bekltzsnek neveztk el. Mrmost flmerl a krds,
hogy mikppen ltezhet egyazon populcin bell, egyazon
clra kt alternatv megvalstsi md, esetnkben kt
alternatv lehetsg a fszekhez jutsra. Bizonyos, hogy a
kett kzl az egyik sikeresebb; nem kellene-e akkor a
termszetes szelekcinak a kevsb sikeres alternatvt
eltvoltania a populcibl? Alapveten kt oka lehet
annak, hogy ez nem kvetkezik be; mindkettrl az ESSelmlet zsargonjban adok szmot. Egyrszt elkpzelhet,
hogy az ss s a bekltzs ugyanannak a feltteles
stratginak ktfle megnyilvnulsa; msrszt kevert

ESS-re is gondolhatunk, amikor bizonyos kritikus

gyakorisgnl, amelyet a gyakorisgfgg szelekci
hatroz meg, mindkt magatartselem egyformn sikeres
(253, 259). Az els esetben minden darzs ugyanazt a
feltteles programot kvetn: Ha X igaz, ss; egybknt
kltzz be. Pldul: Ha kis test darzs vagy, ss,
egybknt pedig hasznld ki nagyobb termetedet, s vedd
el egy msik darzs fszkt. Egyetlen olyan bizonytkot
sem sikerlt azonban tallnunk, amely ilyen vagy ms
feltteles program ltre utalna. Meggyzdtnk viszont
afell, hogy a msodik lehetsg, a kevert ESS megfelel
a valsgnak.
Elmletileg a kevert ESS-nek kt tpusa, pontosabban kt
vglete ltezik. Az egyik vglet a kiegyenslyozott
polimorfizmus; ha most is az ESS rvidtssel kvnunk
lni, a msodik S-en a populci llapott (state), nem
pedig az egyedek stratgijt kell rtennk. Ebben az
esetben a darazsaknak kt kln tpusa alakul ki, az sk
s a bekltzk, s mindkt tpus egyformn sikeres. Ha
ugyanis nem volnnak egyformn sikeresek, a termszetes
szelekci a kevsb sikeres tpust elbb-utbb eltntetn a
populcibl. Abban nem bzhatunk, hogy az ss nett
kltsgei s tiszta nyeresge puszta vletlensgbl ppen
egyenslyban vannak a bekltzs nett kltsgeivel s
tiszta nyeresgvel. Segtsgl kell hvnunk a
gyakorisgfgg szelekcit. Induljunk ki az sst alkalmaz
darazsak egy bizonyos kritikus egyenslyi arnybl (p*),
amelynl a darazsak kt tpusa pp egyformn sikeres. Ha
az sst alkalmazk gyakorisga a kritikus rtk al esik,

a szelekci ket fogja elnyben rszesteni; ha pedig tllpi

a kritikus arnyt, a bekltzk kerlnek elnybe. Ily mdon
a populci az egyenslyi gyakorisg krl lebeg.
Knny beltni, hogy a siker ebben a tekintetben mirt
lehet gyakorisgfgg. j fszkek csak akkor
keletkezhetnek, ha az sst vlaszt darazsak kissk
ket. Nyilvnval, hogy minl kevesebb a populciban az
sst vlaszt darzs, annl lesebb a verseny a
fszkekrt a bekltzk kztt, s annl rosszabbul jrnak
a bekltzk. Megfordtva, ha az sst vlasztk sokan
vannak, nincs hiny fszekben, s a bekltzknek jl
megy a soruk. m ahogy mr emltettem, a
gyakorisgfgg polimorfizmus csupn az egyik vglet egy
kontinuum mentn; vegyk most szemgyre a msikat.
A kontinuum msik vgpontjn az egyedek kztt nincs
polimorfizmus. Ebben az esetben, stabil llapotban minden
darzs ugyanannak a programnak engedelmeskedik, de
maga a program egyfajta keverk. Minden darzs annak
az utastsnak fogad szt, hogy ss p valsznsggel,
kltzz be 1-p valsznsggel pldul ss az esetek
70%-ban, kltzz be az esetek 30%-ban.
Ha ezt programnak tekintjk, magt az sst s a
bekltzst leginkbb szubrutinnak kpzelhetjk. Minden
darzs rendelkezik mindkt szubrutinnal, s arra van
beprogramozva, hogy minden esetben dntsn kzttk,
mgpedig p, illetve 1-p gyakorisggal vlasztva az egyiket,
illetve a msikat.
Br ez esetben nincs jelen polimorfizmus, valamifle, a
gyakorisgfgg szelekcival matematikailag egyenrtk

fogalomnak itt is hasznt vehetjk. A kvetkezkppen

gondolom a dolgot. Ahogy az elbb is, vegyk az ss
kritikus populcis gyakorisgt, p*-ot, amelynl a
bekltzs pontosan ugyanannyira fizetdik ki, mint az
ss. Ekkor teht p* az ss evolcisan stabil
valsznsge. Ha ez a stabil valsznsg mondjuk 0,7,
akkor az ettl eltr programok, pldul hogy ss 0,75-os
valsznsggel, vagy ss 0,65-os valsznsggel,
kevsb vlnak be. Az ss p valsznsggel, kltzz be
1-p valsznsggel tpus kevert stratgiknak
szmtalan vltozata lehetsges, de ezek kzl mindssze
egyetlenegy az ESS.
Mint mondtam, a kt vglet kztt folyamatos az tmenet; a
p* stabil populcis gyakorisg a tiszta s kevert egyedi
stratgik legklnbzbb kombincii tjn elrhet. A
populci egyedeinek idegrendszerbe igen vltozatos p
rtkek lehetnek betpllva a kizrlagos sstl a
kizrlagos bekltzsig. De ha a populci egszben az
ss gyakorisga egybeesik a p* kritikus gyakorisggal,
akkor ez nem vltoztat azon, hogy az ss s a bekltzs
egyformn sikeres szubrutinok, s a termszetes szelekci
a kvetkez nemzedkben nem fogja megvltoztatni a kt
szubrutin relatv gyakorisgt. A populci teht
evolcisan stabil llapotba kerl. Hadd utaljak itt
Fishernek (108) az ivararny egyenslyval kapcsolatos,
az elbbiekkel nyilvnvalan analg elmletre.
Hogy a felttelezsekrl ttrjnk a tnyekre: Brockmann
eredmnyei bizonytjk, hogy a szban forg darazsak a mi
szempontunkbl semmifle kzvetlen rtelemben nem

tekinthetk polimorfnak. Nha snak, nha pedig

bekltznek; mg csak olyan statisztikai tendencit sem
tallunk, hogy kzlk egyesek inkbb az ssra, msok
pedig inkbb a bekltzsre specializltk volna magukat.
Vilgos teht, hogy ha a darzspopulci evolcisan
stabil llapotban van, messze esik a kontinuum
polimorfizmus vgpontjtl. Hogy a msik vgponton vane ahol minden egyedben ugyanaz a sztochasztikus
program fut , avagy a tiszta s kevert egyedi programok
valamilyen sszetettebb elegyrl van sz, nem tudjuk. E
fejezet egyik leglnyegesebb mondandja azonban az,
hogy vizsglatunkhoz nem is volt szksg ennek
ismeretre. Mivel tartzkodtunk attl, hogy az egyedek
sikerrl beszljnk, ehelyett a szubrutinoknak az sszes
egyed kztt tlagolt sikert vizsgltuk, felllthattuk s
megvizsglhattuk a kevert ESS egy hasznlhat modelljt,
mgpedig anlkl, hogy megvlaszoltuk volna a krdst,
hogy a darazsak a kontinuum mely pontjn helyezkednek
el. Mindehhez ksbb mg visszatrek, de elbb
megemltek nhny tovbbi tudnivalt, s magt a modellt
is felvzolom.
Miutn kissa, a darzs vagy elhagyja a fszket, vagy
megmarad mellette, s telehordja tpllkkal. A fszek
elhagysnak okai nem mindig voltak szmunkra
vilgosak, de a hangyk s ms betolakodk invzija
mindenkppen szerepelt kzttk. Az a darzs, amelyik
egy trsa ltal kisott fszekbe kltzik, birtokon bell
tallhatja a fszek eredeti tulajdonost. Ebben az esetben
azt mondhatjuk, hogy a bekltz trsul az elz

tulajdonossal: a kt darzs egy darabig ugyanazt a fszket

ltja el tpllkkal; egymstl fggetlenl, folyamatosan
hordjk bele a szcskket. A msik lehetsg, hogy a
bekltz darzs olyan fszekbe botlik, amelyet eredeti
tulajdonosa elhagyott, s gy kisajtthatja magnak. A
ksrletek arra utalnak, hogy a bekltzk nem tudnak
klnbsget tenni az elhagyott s az elz tulajdonos ltal
mg birtokolt fszkek kztt. Ez nem is olyan meglep,
hiszen a darazsak idejk legnagyobb rszt vadszattal
tltik, gy a trsbrlk csak ritkn tallkoznak egymssal.
Amikor viszont tallkoznak, harcra kerl sor, s mindig
csak egyikknek sikerl petjt a vitatott fszekben
elhelyezni.
Brmi is visz r egy fszektulajdonost fszke elhagysra,
ez ltalban ideiglenes knyelmetlensgnek bizonyul; az
elhagyott fszkek viszont olyan kapsak, hogy hamarosan
birtokba veszi ket egy msik darzs. Az a darzs, amelyik
egy elhagyott fszekbe kltzik, megtakartja magnak a
fszek kissnak kltsgeit. Msrszt viszont kockztatja,
hogy a kiszemelt fszek nem gazdtlan: mg mindig
birtokolhatja eredeti tulajdonosa vagy mr bekltzhetett
egy msik darzs. Darazsunk mindkt esetben nagy
kockzatot vllal: egyrszt a kltsges harc eshetsgt,
msrszt annak kockzatt, hogy nem lesz az, aki a
fradsgos tpllkhords vgeztvel petjt elhelyezheti
a fszekben.
Kidolgoztunk s megvizsgltunk (39) egy olyan
matematikai modellt, amely a fszekhez juts brmely
szakaszban ngy klnbz vgkifejletet klnbztet

meg.
1. A darzs fszke elhagysra knyszerl, mondjuk
hangyainvzi miatt.
2. Egyedli tulajdonosa lesz a fszeknek.
3. Egy msik darzs trsul vele.
4. trsul egy mr fszekkel rendelkez darzzsal.
Az l-es s a 3-as szm vgkifejlet akkor kvetkezhet
be, ha a darzs a fszekss mellett dnttt, a 2-es s a 4es pedig akkor, ha bekltzsre hatrozta el magt.
Brockmann adatai alapjn azt is fel tudtuk mrni, hogy az
egysgnyi id alatti peteraks valsznsgt figyelembe
vve a ngyfle megolds egymshoz kpest mennyire
trl meg. A New Hampshire-i Exeterben tanulmnyozott
populci esetben pldul a 4-es szm vgkifejlet, a
trsuls tlagos megtrlse 0,35 pete/100 rnak
addott. A szmts sorn egyszeren sszeadtuk az olyan
darazsak ltal lerakott petk szmt, amelyek a
figyelembe vett esetekben egy mr fszekkel rendelkez
trsukhoz csatlakoztak, majd az sszeget elosztottuk azzal
az idvel, amit e darazsak a krdses fszeknl tltttek.
Azon darazsak
eredmnye,
amelyek
egyedli
fszektulajdonosknt kezdtk, de ksbb egy msik
darzs trsult velk, 1,06 pete/100 ra volt; azon darazsak
esetben viszont, amelyek mindvgig egyedl maradtak,
1,93 pete/100 ra megtrlst kaptunk.
Ha a darzs vlaszthatna a lehetsges vgkifejletek kztt,
akkor az egyszemlyes birtoklst rszesten elnyben,
hiszen ez trl meg szmra a legjobban. De milyen
mdon rheti el, hogy vlaszthasson? Modellnk egyik

legfontosabb kiindulpontja az volt, hogy a ngyfle

vgkifejlet nem feleltethet meg kzvetlenl azoknak a
dntseknek, amelyeket a darzsnak mdjban ll
meghozni. A darzs azt dntheti el, hogy sson-e vagy
bekltzzn. Afell nem dnthet, hogy akar-e trsbrlt
vagy sem ppgy, ahogy mi sem hatrozhatjuk el, hogy
nem akarunk rkban megbetegedni. Az ilyen fejlemnyek
kvl esnek az egyed hatskrn; jelen esetben attl
fggenek, hogy mit tesz a populci tbbi darazsa. m
ahogy mi is cskkenthetjk annak valsznsgt, hogy
rkban betegedjnk meg pldul lemondunk a
dohnyzsrl , a darzsnak is az a dolga, hogy a
szmra egyedl lehetsges dntst sni avagy
bekltzni a kvnatos vgkifejlet eslynek
maximalizlsval
hozza
meg.
Szabatosabban
fogalmazva: keressk p-nek (az ss melletti dntsek
arnya a populci sszes dntshez kpest) azon stabil
rtkt, p*-ot, amelynek bellta utn a termszetes
szelekci egyetlen p-t mdost mutns gnt sem fog
elnyben rszesteni.
Annak valsznsge, hogy egy bekltzsi dnts egy
bizonyos vgkifejlethez, pldul a kvnatos egyedl
maradshoz vezet, a bekltzsi dntsek populcin
belli gyakorisgtl fgg. Ha a populciban sokan
vlasztjk a bekltzst, az resen ll fszkek szma
cskken, s az a darzs, amelyik a bekltzs mellett dnt,
knnyen abban a helyzetben tallhatja magt, hogy egy
mr fszekkel rendelkez trshoz kell csatlakoznia.
Modellnk mdot ad arra, hogy brmely adott p rtk az

ss populcin belli gyakorisga mellett

megjsolhassuk, hogy egy egyed, amelyik az ss mellett
dnt, illetve egy msik, amelyik a bekltzst vlasztja, az
adott esetben milyen valsznsggel jut el a ngyfle
vgkifejlet valamelyikhez. Igy pldul az, hogy mennyire
trl meg egy darzsnak, ha az ss mellett dnt, az ss,
illetve a bekltzs brmilyen populcin belli
gyakorisga
mellett
megjsolhat.
Egyszeren
sszegeznnk kell mind a ngy vgkifejletre azt a szorzatot,
amelynek egyik tnyezje a vrhat haszon, a msik pedig
annak a valsznsge, hogy az ssba kezd darzs az
adott vgkifejlethez jut el. Ugyangy megadhat a
bekltzs megtrlse is, megint csak az ss s
bekltzs mindenfajta populcin belli gyakorisga
esetben. Vgl is, az eredeti kzlemnyben felsorolt
sszer felttelezsek mellett megoldva egy egyenletet,
megkaphatjuk az ss ama populcin belli gyakorisgt,
amelynl a darzs szmra az ss vrhat megtrlse
pontosan egyenl a bekltzs vrhat megtrlsvel. Ezt
az elmletileg megjsolt egyenslyi gyakorisgot azutn
sszevethetjk a vadon l populcikban megfigyelhet
gyakorisggal. Azt vrjuk, hogy a tnyleges populcik
vagy az egyenslyi gyakorisg llapotban vannak, vagy
ppen az egyenslyi gyakorisg fel tartanak. Modellnk
alapjn azt is megjsolhatjuk, hogy egyensly esetn a
darazsak milyen arnyban jutnak el a ngyfle
vgkifejlethez, s ezeket a szmokat szintn
sszevethetjk a megfigyelsek eredmnyeivel. A
modellnkbl add egyensly elmletileg stabil,

amennyiben az egyenslytl val eltrseket a termszetes

szelekci vrhatan kikszbli.
Brockmann kt darzspopulcit tanulmnyozott, az
egyiket Michiganben, a msikat pedig New Hampshireben. A kt populci esetben a megfigyelsi eredmnyek
klnbztek. A michigani populcinl tapasztaltak nem
egyeztek a modellnk ltal megjsoltakkal, gy arra a
kvetkeztetsre jutottunk, hogy modellnk ebben az
esetben, ismeretlen okok kvetkeztben, nem hasznlhat.
(Az a tny, hogy a michigani populci azta kihalt,
alighanem puszta vletlen.) A New Hampshire-i
populciban megfigyeltek viszont meggyz egyezst
mutattak a modell jslataival. A bekltzs egyenslyi
gyakorisga
elmletileg
0,44-nek
addott,
a
megfigyelsek pedig 0,41-es rtket szolgltattak.
Modellnk szintn sikeresen jsolta meg az egyes
vgkifejletek gyakorisgt a New Hampshire-i
populciban. s ami taln a legfontosabb, az ss
tlagos megtrlse nem klnbztt szignifiknsan a
bekltzsi dntsek tlagos megtrlstl.
Ezzel vgre eljutottam lnyegi mondandmhoz, ami miatt a
darazsakat e knyv lapjain szba hoztam. Hangslyozni
kvnom ugyanis, hogy az elbbiekben vzolt vizsglataink
sorn komoly nehzsgekkel kellett volna szembenznnk,
ha az egyedek sikert, nem pedig a stratgik
(programok) minden egyedre tlagolt sikert lltjuk
kzppontba. Amennyiben a kevert ESS trtnetesen a
kontinuumnak a kiegyenslyozott polimorfizmus felli vgn
helyezkedett volna el, lett volna rtelme az ilyesfle

krdsnek: ugyanolyan sikeresek-e azok a darazsak,

amelyek snak, mint azok, amelyek bekltznek? Akkor a
darazsakat besorolhattuk volna az sk vagy a bekltzk
kz, s sszevethettk volna a ktfle tpusba tartoz
egyedeknek a teljes lettartamra szmtott peteraksi
sikert megjsolva, hogy a kt tpus esetben ugyanazt
az rtket fogjuk kapni. De ahogy mr lttuk, az adott
esetben nincs polimorfizmus: ezek a darazsak egyszer
snak, msszor pedig bekltznek.
Felmerlhet, hogy a kvetkez egyszer mdszert is
vlaszthattuk volna. Csoportostjuk az egyedeket,
mgpedig gy, hogy az egyik csoportba azok az egyedek
kerlnek, amelyeknl a bekltzs valsznsge 0,1-nl
kisebb, a msikba azok, amelyeknl e valsznsg 0,1, s
0,2 kz, a harmadikba, amelyeknl 0,2 s 0,3 kz esik
s gy tovbb. Ezutn pedig sszevetjk az egyes
csoportok tagjainak a teljes lettartamra szmtott
szaporodsi sikert. Mit jsol az ESS-elmlet erre az
esetre? Els pillantsra azt gondolhatnnk, hogy azoknak a
darazsaknak, amelyeknl a p valsznsg kzel esik a p*
egyenslyi rtkhez, nagyobb lesz a szaporodsi sikerk,
mint azok, amelyeknl p tvolabb van az egyenslytl: a
siker p fggvnyben flvett grbjnek p*-nl, az
optimumnl maximuma van. m p* valjban nem az
optimum, hanem az evolcis stabilits helye. Az elmlet
azt sugallja, hogy amennyiben a populci egszben bell
p*, az ss s a bekltzs egyformn sikeres
stratgikk vlnak. Egyenslyban teht semmifle
korrelcit nem vrhatunk az egyes darazsak ssi

hajlama s szaporodsi sikere kztt. Ha a populci a

bekltzs irnyban tr el az egyenslytl, az optimlis
vlasztsra vonatkoz szably ez lesz: mindig ss (s
nem az, hogy ss p* valsznsggel). Ha viszont a
populci az ss irnyba mozdult el, az optimlis
stratgia ebben ll: mindig kltzz be. Ha p
vletlenszeren ingadozik az egyenslyi rtk krl, akkor
az ivararny elmletnek analgijra azt mondhatjuk,
hogy hossz tvon az ppen p*-ot, az egyenslyi rtket
bellt genetikai tendencik kerlnek elnybe a ms p
rtkek llandsulst elsegt tendencikkal szemben
(381). Nem tl valszn azonban, hogy ez a tendencia mr
egy v leforgsa alatt rvnyeslhetne. Az elmletnkbl
fakad sszer kvetkeztets teht az, hogy a darazsak
klnbz csoportjai kztt a szaporodsi siker
tekintetben nincs szignifikns klnbsg.
A darazsak csoportostsnak fenti mdszere ktsgkvl
azon a felttelezsen alapul, hogy az ssi hajlam
tekintetben a darzspopulciban bizonyos fajta lland
vltozatossg uralkodik. Elmletileg azonban nincs
klnsebb okunk effajta vltozatossgra gondolni. St, az
ivararny emltett elmlete mint analgia hatrozottan arra
utal, hogy a darazsak nem klnbznek egymstl az ssi
hajlam tekintetben. A megfigyelsek statisztikai vizsglata
sorn valban nem mutatkoztak ilyen eltrsek az egyedek
kztt. De mg ha ltezne is egyedi vltozatossg, a
klnbz p rtkekkel jellemezhet egyedek sikernek
sszehasonltsa durva s megbzhatatlan mdszer lenne
az ss s a bekltzs eredmnyessgnek

sszevetsre, amint az knnyen belthat az albbi plda

alapjn.
Tegyk fel, hogy egy agronmus ssze akarja hasonltani
kt trgya, A s B hatsossgt. Kivlaszt tz dlt, s
mindegyiket felosztja sok kis parcellra. A parcellkat
vletlenszer megoszlsban A-val vagy B-vel kezeli,
azutn mindegyik dl minden parcelljba bzt vet el.
Hogyan vesse ssze mrmost a kt trgya hatsossgt?
Az rzkeny mdszer az lenne, ha minden egyes A-val
kezelt parcella termshozamt a tz dl mindegyike
esetben sszehasonltan az sszes B-vel kezelt parcella
termshozamval. Vlaszthat azonban egy msik, ennl
jval durvbb mdszert is. Bizonyos, hogy a parcellk
vletlenszer megoszlsban vgzett trgyzsa sorn a tz
dl nmelyike viszonylag tbbet kapott az A trgybl,
mg ms dlkre a B trgybl jutott viszonylag tbb.
Agronmusunk ekkor megteheti, hogy brzolja a tz dl
tlagos termshozamt annak fggvnyben, hogy az
egyes dlk mekkora hnyadt kezelte A-val. E mdszerrel
ppensggel kimutathatja a kt trgya hatsa kztti
klnbsget, amennyiben az nagyon kifejezett, m sokkalta
valsznbb, hogy a klnbsg el fog mosdni. A tz dl
termshozamnak sszevetse csak akkor megfelel
mdszer, ha az egyes dlk termshozama nagyon
klnbz, ennek felttelezsre azonban nincs
klnsebb okunk.
A ktfle trgya az ssnak, illetve a bekltzsnek, a
dlk a darazsaknak, a parcellk pedig azoknak az
idtartamoknak felelnek meg, amiket az egyes darazsak

az ssnak, illetve a bekltzsnek szentelnek. Az ss s

a bekltzs sszehasonltsnak durva mdszere teht
az, hogy brzoljuk az egyes darazsak teljes lettartamra
szmtott sikert ssi hajlamuk fggvnyben; az
rzkeny mdszer pedig az, amelyet az elbbiekben
alkalmaztunk.
Megfigyelseink sorn rszletesen s kimerten
jegyzkbe vettk azon idtartamokat, amiket az egyes
darazsak egy-egy hozzjuk rendelhet fszeknl tltttek.
Minden kifejlett nstny lett ismert idtartam epizdok
egymsutnjra bontottuk fel. ssi epizdnak tekintettnk
minden olyan idszakot, amikor a vizsglt nstny maga
sta fszket birtokolt; a tbbi esetet bekltzsi epizdknt
jelltk meg. Valamely epizdot akkor vettnk lezrtnak,
amikor a megfigyelt darzs vgleg elhagyta a fszket. Ezt a
pillanatot egyben a kvetkez peteraksi epizd
kezdetnek tekintettk, jllehet a darzs ekkor mg nem
vlasztotta ki kvetkez fszknek helyt. Sajt
idszmtsunkban teht azt az idt, amit a darzs egy
bekltzhet j fszek felkutatsval vagy egy jonnan
kisand fszek helynek a megkeressvel tlttt el,
visszamenleg mint az j fszekre fordtott idt tartottuk
szmon, s hozzadtuk ahhoz az idhz, amit a darzs
ezutn szcskk hordsval, ms darazsak elleni
kzdelemmel, tpllkozssal, alvssal stb. tlttt egszen
addig, amg vgleg el nem hagyta a krdses fszket. Igy a
szaporodsi idszak vgn meg tudtuk hatrozni az egyes
darazsak ltal fszekssra, illetve bekltzsre sznt rk
szmt.

A New Hampshire-i populci esetben az elbbi rtk

8518,7, az utbbi pedig 6747,4 rnak addott. Ezt az idt
tekinthetjk kltsgnek vagy befektetsnek; a megtrlst,
illetve a hasznot pedig a lerakott petk szmn mrhetjk.
A fszekssi epizdok vgn lerakott petk
sszmennyisge (vagyis ama darazsak petinek szma,
amelyek ss tjn jutottak a fszekhez) a vizsglt vben
82 volt, a bekltzsi epizdokra nzve pedig 57-et
kaptunk. Az ssi szubrutin sikerhnyadosa teht
82/8518,7=0,96 pete/100 ra, a bekltzsi szubrutin
pedig 57/6747,4=0,84 pete/100 ra volt. Ezek a
sikerhnyadosok a megfelel szubrutint alkalmaz
egyedek sszessgre vonatkoz tlagok. Ahelyett teht,
hogy sszeadnnk az egyes darazsak egsz letkn t
lerakott petinek szmt aminek fenti pldnkban az a
mdszer felel meg, hogy kiszmtjuk a tz dl
mindegyiknek termshozamt , az ssi (illetve
bekltzsi) szubrutin ltal, annak futsi ideje alatt
lerakott petket szmlljuk ssze.
Van egy msik oka is annak, hogy nehzsgeink tmadtak
volna a fenti elemzs elvgzsben, amennyiben
ragaszkodunk
az
egyedek
sikerre
ptett
gondolkodsmdhoz. Ahhoz, hogy megoldhassuk a
bekltzs
egyenslyi
gyakorisgt
megjsol
egyenletnket, a ngy lehetsges vgkifejlet (a darzs
elhagyja a fszket; a darzs egyedli tulajdonosa marad a
fszeknek; a darzshoz csatlakozik egy trsa; a darzs
csatlakozik egy trshoz) vrhat megtrlsre empirikus
becslseket kellett adnunk. Az egyes vgkifejletek

megtrlst ugyanazzal a mdszerrel llaptottuk meg,

amellyel a ktfle stratgia, az ss s a bekltzs
sikerhnyadost meghatroztuk. Minden egyedre
tlagoltunk, esetrl esetre elosztva az sszes lerakott pete
szmt azzal az idvel, amit a darazsak az adott
vgkifejlethez vezet epizdokra fordtottak. Mivel az
egyedek tbbsgnl elbb-utbb a ngyfle vgkifejlet
mindegyike elfordult, nem tudom, hogyan vgezhettk
volna el becslseinket, ha az egyedek sikert vesszk
alapul.
Vegyk szre, milyen fontos szerepet jtszik az id az
ssi s a bekltzsi szubrutinnal (s az egyes
vgkifejletek
megtrlsvel)
kapcsolatos
szmtsainkban. Az ssi szubrutin ltal rakott petk
szma csak akkor lesz alkalmas mrtke a sikernek, ha
elosztjuk a szubrutinra fordtott id hosszval. Ha pldul a
ktfle szubrutin ltal rakott petk szma megegyezik, de
az ssi epizdok tlagosan ktszer olyan hosszak, mint
a bekltzsi epizdok, akkor a termszetes szelekci
alighanem a bekltzst fogja elnyben rszesteni. A
valsgban az ssi szubrutinnal a darazsak jval tbb
pett raktak, mint a bekltzsi szubrutinnal, viszont tbb
idt is fordtottak r, gy a kt szubrutin megtrlsi arnya
megkzelten egyenlnek bizonyult. Ne feledkezznk meg
rla, hogy nem hatroztuk meg kzelebbrl: az ssra
forditott tbbletid onnan ered-e, hogy tbb darzs dnttt
az ss mellett, vagy az egyes ssi epizdok tartottak a
bekltzsi epizdoknl tovbb? Bizonyos tekintetben
fontos lehet a klnbsgttel a kt eset kztt, de az

ltalunk vgzett konmiai analzis szempontjbl ennek

nincs jelentsge.
Eredeti kzlemnynkben (39) is leszgeztk, e helytt
pedig jra hangslyoznom kell, hogy mdszernk bizonyos
felttelezseken alapult. Feltteleztk tbbek kztt, hogy
akrmelyik szubrutint vlassza is a darzs az egyes
esetekben, vlasztsa nincs kihatssal az adott peteraksi
epizd utni fennmaradsra vagy sikerhnyadosra.
Feltevsnk szerint teht az ss kltsgei az ssi
epizdokra fordtott idben, a bekltzs kltsgei pedig a
bekltzsi epizdokra fordtott idben teljes mrtkben
tkrzdtek. Ha az ss mint cselekvs extra kltsgekkel,
mondjuk lbsrls kockzatval vagy a vrhat lettartam
cskkensvel
jrna,
egyszer
id-kltsg
elszmolsunkat mdostanunk kellene: az ssi s a
bekltzsi szubrutin sikerhnyadost nem pete/rban,
hanem pete/lehetsgcskkensben kellene megadnunk.
A lehetsgcskkenst tovbbra is mrhetjk
idegysgekben, de az ssra fordtott idt jval
rtkesebb pnznemben kell szmolnunk, mint a
bekltzsre fordtott idt, mivel minden sssal tlttt ra
cskkenti az egyed vrhat hasznos lettartamt. Ilyen
krlmnyek kztt szksgess vlhat, hogy az sszes
emltett nehzsg ellenre a szubrutinok sikere helyett az
egyedek sikerbl induljunk ki.
Ilyen meggondolsok vezrelhettk Clutton-Brockot s
munkatrsait (64), akik minden bizonnyal blcsen gy
dntttek, hogy az ltaluk vizsglt gmszarvasbikk teljes
lettartamra szmtott szaporodsi sikert mrik.

Brockmann darazsai esetben azonban j okunk van azt

hinni, hogy felttelezseink helytllak voltak, s nem
kvettnk el hibt, amikor az egyedek sikere helyett a
szubrutinok sikerre sszpontostottuk figyelmnket. Amit
N. B. Davies egy eladsban trfsan Oxfordmdszernek titullt (rtsd: a szubrutinok sikernek
mrse), bizonyos krlmnyek kztt ugyangy helytll
lehet, mint ms krlmnyek kztt a Cambridgemdszer (rtsd: az egyedek sikernek mrse). Nem
lltom, hogy mindig az Oxford-mdszert kell alkalmazni;
m a puszta tny, hogy esetenknt ez az elnysebb,
elegend annak cfolatul, hogy a kltsget s hasznot
vizsgl kutatknak kizrlag az egyedek kltsgvel s
hasznval kellene foglalkozniuk.
A laikusok kzl sokan gy vlik, hogy a szmtgpes
sakktornkon szmtgpek jtszanak szmtgpek ellen.
Kzelebb jrunk azonban az igazsghoz, ha azt mondjuk,
hogy a verseny tulajdonkppen programok kztt folyik. A
jobb programok mindig mattot adnak a rosszabb
programoknak, fggetlenl attl, hogy melyik program
milyen szmtgpen fut. A kt program akr minden
msodik jtszmban szmtgpet is cserlhetne egyms
kztt, mondjuk felvltva futhatnnak egy IBM s egy ICL
szmtgpen, s a verseny mgis ugyangy vgzdne,
mintha az egyik program llandan az IBM-en, a msik
pedig az ICL-en futna. gy llunk a darazsakkal is: az ssi
szubrutint nagyon sok darzs idegrendszere futtatja. A
vele versenyben ll bekltzsi szubrutin szintn szmos
darzs idegrendszerben fut, mgpedig rszint

ugyanazokban az idegrendszerekben, amelyek mskor az

ssi szubrutint futtatjk. Az IBM vagy ICL szmtgp az a
fizikai mdium, amelyen keresztl a sakkprogramok
tmntelen vltozata kifejtheti kpessgeit; az egyedi
darzs az a fizikai mdium, amelyen keresztl egyszer az
ssi szubrutin, msszor pedig a bekltzsi szubrutin
kifejtheti a r jellemz mkdst.
Mint mr korbban megmagyarztam, az sst s a
bekltzst azrt nevezem szubrutinnak, nem pedig
programnak, mert a program szt mr felhasznltuk,
mgpedig az egyed egsz letre szl vlasztsi
szablynak megjellsre. Azt mondtuk, hogy az egyedek
a kvetkez vlasztsi szably programjt hordozzk:
vlaszd az ssi vagy a bekltzsi szubrutint ilyen s ilyen
p valsznsggel! A polimorfizmus specilis esetben
minden egyed egsz letn t vagy az sst, vagy a
bekltzst vlasztja; ilyenkor p rtke vagy 1, vagy 0 lesz,
a program s a szubrutin pedig egyms szinonimiv
vlnak. Annak szpsge, hogy a szubrutinok s nem az
egyedek peteraksi sikerhnyadosval szmolunk,
abban ll, hogy e mdszer mindig alkalmazhat,
fggetlenl attl, hogy vizsglt llataink hol helyezkednek el
a kevert stratgik kontinuumn.
Akrhol is helyezkedjenek el, jslatunk mindig gy szl,
hogy egyensly esetn az ssi szubrutin s a
bekltzsi szubrutin sikerhnyadosa egyenl.
Csbt, br meglehetsen flrevezet tlet, hogy menjnk
el egszen a gondolatmenet logikusnak tetsz
vgkvetkeztetsig: tekintsk gy, hogy a szelekci

kzvetlenl egy szubrutinkszlet szubrutinjaira hat. A

populci idegszvetben felszabdalt szmtgpes
hardverjben az ssi s a bekltzsi szubrutinnak
egyarnt sok msolata van jelen. Brmely idpillanatban az
ssi szubrutin ppen fut msolatainak arnya p; ennek
van egy kritikus rtke, p*, amelynl a ktfle szubrutin
sikerhnyadosa megegyezik. Ha a kt szubrutin
brmelyike
tlsgosan
gyakoriv
vlna
a
szubrutinkszletben, a termszetes szelekci megbnteti,
s az egyensly helyrell.
Mindez azrt lehet flrevezet, mert a szelekci valjban a
gnkszlet allljainak eltr mrtk fennmaradsn
keresztl fejti ki mkdst. A genetikai szablyozst
mgoly szabadon rtelmezve sem llthatjuk semmifle
hasznos rtelemben, hogy az ssi s a bekltzsi
szubrutint alternatv alllok ellenriznk, annl is kevsb,
mivel a darazsak ahogy fentebb belttuk nem
polimorfak, hanem egy sztochasztikus programot
hordoznak arra nzve, hogy adott esetben az ss vagy a
bekltzs mellett dntsenek-e. A termszetes szelekci
teht azokat a gneket rszestheti elnyben, amelyek az
egyedek sztochasztikus programjra hatnak, pontosabban
a p rtkt (az ss valsznsgt) szablyozzk. Mgis,
fggetlenl attl, hogy sz szerint vve flrevezet, az
idegrendszeri gpidrt kzvetlenl verseng szubrutinok
modellje megtakarthat szmunkra egy-kt kacskaringt a
helyes vlasz fel vezet utunkon.
A kpzeletbeli szubrutinkszletre hat szelekci gondolata
elvezet bennnket egy jabb idsklhoz, amelyen valami

olyasmi zajlik, ami a gyakorisgfgg szelekcihoz

hasonlthat. Modellnk megengedi, hogy az ssi
szubrutin ppen fut msolatainak megfigyelt gyakorisga
naprl napra vltozzk, amint a darazsak sztochasztikus
programjuknak engedelmeskedve hardverjket az egyik
szubrutinrl a msikra kapcsoljk t. Mindeddig abbl
indultunk ki, hogy minden darzs szletstl fogva
rszrehajl, azaz bizonyos jellemz gyakorisggal dnt az
ss mellett. Elmletileg azonban ugyangy lehetsges,
hogy rzkszervei tjn figyelemmel ksri az t krlvev
populcit, s a kapott adatoknak megfelelen dnti el,
hogy sson-e vagy bekltzzn. Ez ESS-zsargonunkban az
egyedek szintjn egyfajta feltteles stratginak tekinthet;
minden
darzs
egy
feltteles
utastsnak
engedelmeskedik: Ha azt ltod, hogy krltted sok a
bekltz, ss; egybknt vlaszd a bekltzst. Vagy
ami mg praktikusabb, minden darzs hordozhatja a
kvetkez saccol programot: Keress egy fszket,
amelybe bekltzhetsz. Ha t id mlva mg nem talltl,
hagyd abba a keresst, s ss egyet magadnak.
Vizsglataink (38) ugyan cfoltk ltt, de mint elmleti
lehetsg, e feltteles stratgia mindenkppen rdekes.
Ami pedig jelen szempontunkbl klnsen izgalmas, az a
kvetkez. Elemzsnket gy is elvgezhetnnk, hogy
egyfajta kpzeletbeli szelekcit tteleznk fel a
szubrutinkszlet szubrutinjai kztt, habr ebben az
esetben a felborult egyenslyt visszallt szelekcis
folyamat nem a nemzedkek idskljn mkd
termszetes szelekci lenne, s nem ESS-rl, hanem

egyedfejldsileg stabil stratgirl [developmentally

stable strategy, DSS (89)] lenne sz; a matematikai httr
azonban, lnyegt tekintve, ugyanaz (171).
Hangslyoznom kell, hogy az effajta analgis okfejts
fnyzst csak akkor engedhetjk meg magunknak, ha
tisztn ltjuk analgiink korltait. A darwini szelekci s a
saccol helyzetelemzs kztt vals s lnyegi
klnbsgek llnak fenn, ahogy a kiegyenslyozott
polimorfizmus s a valdi kevert evolcisan stabil
stratgia kztt is vals s lnyegi klnbsgek
mutatkoznak. Ahogy p-rl, az ss esetenknti
valsznsgrl fltettk, hogy a termszetes szelekci
szablyozsa alatt ll, gy a saccolson alapul
modellnkben szerepl i-t azt a tnyezt, amely
megszabja az egyednek a populciban tapasztalt ssi
gyakorisgra adott vlaszt nyilvn szintn szablyozza a
termszetes szelekci. A szubrutinkszlet szubrutinjai
kztti szelekci gondolata elmos bizonyos lnyeges
klnbsgeket, ugyanakkor fontos azonossgokra is
rmutat: e gondolkodsmd gyengesge ppen
hatkonysgban gykerezik. lnken emlkszem arra,
hogy mikzben a darazsak vizsglatnak nehzsgeivel
birkztunk, egyik legjelentsebb elrelpsnket akkor
tettk, amikor A. Grafen sugalmazsra flretoltuk az
egyedek szaporodsi sikert, s egy olyan vilgba
kpzeltk bele magunkat, ahol az ss kzvetlenl a
bekltzssel versenyzett a jvbeni idegrendszerek
gpidejrt.
Ez a fejezet tulajdonkppen kitr, egyfajta kzjtk volt.

Nem prbltam bizonytani, hogy a szubrutinok vagy a

stratgik valdi repliktorok, a termszetes szelekci
valdi egysgei aminthogy nem is azok. A gnek s a
genom darabjai viszont valdi repliktorok. Bizonyos
clokat szem eltt tartva kezelhetjk ugyan a szubrutinokat
s a stratgikat is valdi repliktorokknt, m ha clunkat
elrtk, vissza kell trnnk a valsghoz. A termszetes
szelekci valjban a darazsak gnkszletnek allljai
kztt vlogat; olyan alllok kztt, amelyek annak a
valsznsgt befolysoljk, hogy az egyedek
bekltznek-e vagy snak. Mindennek tudatban is voltunk,
meghatrozott mdszertani clbl mgis bepillantottunk a
szubrutinok kztti szelekci kpzeletbeli vilgba.
Eljrsunkat igazolja, hogy ltala mdunk nylt
megfogalmazni a darazsakkal kapcsolatban bizonyos
fltevseket, tovbb hogy a kevert ESS-ek
kialakulsnak klnbz tjai amint mr korbban
bebizonyosodott matematikailag egyenrtkek.
Akrcsak a 4. fejezettel, ezzel is az volt a clom, hogy
alssam az egyedkzpont teleonmit. Kimutattam: ha
terepen akarjuk nyomon kvetni a termszetes szelekcit,
nem mindig clravezet az egyedek sikert vizsglni. A
kvetkez kt fejezet tmi olyan fajta adaptcik,
amelyekre alapvet termszetkbl addan az
egyedek sikernek gondolatkrben mg csak
kezdetleges magyarzatot sem adhatunk.

8. Trvnysrtk s mdostk

A termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn

bizonyos repliktorok a szaporodsban tlszrnyalnak ms
repliktorokat. Ezt a vilgra gyakorolt fenotpusos hatsaik
rvn rik el; e fenotpusos hatsokat pedig gyakorta
rdemes gy felfognunk, mintha elklnlt hordozkba,
pldul egyedi szervezetekbe tmrlnnek. Ez a felfogs
kpezi annak az ortodox szemlletmdnak az alapjt,
miszerint az egyedi szervezetek egysges egszeknek
tekinthetk, amelyek egy bizonyos mennyisg a
rtermettsg maximalizlsra trekednek. (A
rtermettsg fogalmnak klnfle rtelmezsvel a 10.
fejezetben tallkozunk majd.) m a valamely mennyisget
maximalizlni igyekv egyedi testek ideja azon a
flttelezsen nyugszik, hogy a klnbz lokuszokon, de
egyazon testben helyet foglal repliktorok vrhatan
egyttmkdnek. Ms szval, fl kell tteleznnk, hogy
brmely adott lokusz esetben a fennmarads
szempontjbl legsikeresebb alli egyben a genom
egsze szmra is a legelnysebb. Tny, hogy ez igen
gyakran teljesl. Az a repliktor, amely gy biztostja sajt
fennmaradst s az elkvetkezend nemzedkekben val
elterjedst, hogy az t magban foglal testeket, mondjuk,
egy veszlyes betegsggel szemben ellenllv teszi,
minden ms gn szmra elnyt jelent azon genomok
egymsutnjban, amelyeknek a szban forg gn is
rszt kpezi. m ugyanezzel az ervel elkpzelhetnk
olyan eseteket is, amikor egy gn, mikzben sajt
fennmaradst elsegti, a genom legtbb gnjnek
fennmaradsi eslyeit htrnyosan befolysolja. Az ilyen

gneket Alexandert s Borgit (4) kvetve

trvnysrtknek* fogom nevezni.
A trvnysrtknek kt osztlyt klnbztetem meg. Az
alllikus trvnysrt olyan repliktor, amely sajt
lokuszn pozitv szelekcis koefficienst mondhat
magnak, de az egyb lokuszok tbbsgn a szelekci e
repliktor sajt lokuszn kifejtett befolysnak a
cskkentse irnyban hat. Ilyen pldul az a gn, amely
szegregcis torzulst*, azaz meiotikus sodrdst
eredmnyez; e gnre sajt lokuszn pozitv szelekci hat, a
gn 50%-nl nagyobb valsznsggel kerl t a kpzd
ivarsejtekbe. Ugyanakkor azokat az egyb lokuszokon
elhelyezked gneket, amelyek a szegregcis torzuls
cskkensnek irnyban hatnak, a szelekci sajt
lokuszukon elnyben fogja rszesteni, gy a szegregcis
torzulst okoz gn trvnyen kvl kerl. A trvnysrtk
msik osztlya, ahov az oldalirnyban terjed
trvnysrtk tartoznak, mr szokatlanabb eset; rluk a
kvetkez fejezetben szlok.
E knyv mondandja alapjn bizonyos rtelemben vrhat,
hogy minden gn potencilis trvnysrt, olyannyira, hogy
ezzel tulajdonkppen maga a kifejezs is rtelmt veszti. E
kijelentssel szemben azonban tbb ellenrv is felhozhat.
Egyrszt az, hogy trvnysrtk aligha fordulnak el a
termszetben, mivel brmely lokusz legsikeresebben
fennmarad alllja szinte biztosan a szervezet mint egsz
fennmaradsa s szaporodsa szempontjbl is a
legelnysebb. Msrszt, Leigh (219) nyomn, tbben

azzal rvelnek, hogy mg ha ltre is jttek trvnysrt

gnek, nagyon valszn, hogy Alexander s Borgia
szavaival lve hatsuk kioltdik, legalbbis abban a
tekintetben, hogy a genom ms gnjei szmban messze
fellmljk ket. A trvnysrt defincijbl valban ez
kvetkezik. Ha teht felbukkan egy trvnysrt, a
szelekci oly sok lokuszon fogja elnyben rszesteni a
mdost gneket, hogy a trvnysrt gn fenotpusos
hatsainak nyoma sem marad. Ebbl pedig az kvetkezik,
hogy a trvnysrtk tmeneti jelensgek csupn, ami
persze nem jelenti azt, hogy elhanyagolhatnnk ket;
amennyiben a genom telis-tele van a trvnysrtket
elnyom gnekkel, ez mr nmagban is a trvnysrt
gnek egy fontos hatsnak tekinthet, mg ha eredeti
fenotpusos hatsaiknak nincs is mr nyomuk. A mdost
gnek szereprl e fejezet ksbbi rszben lesz sz.
Bizonyos rtelemben kimondhatjuk, hogy egy hordoz az
ltala tartalmazott trvnysrt repliktorok szmval
fordtott arnyban rdemes a nevre. Az elklnlt s egy
bizonyos mennyisget a rtermettsget maximalizl
hordoz fogalma azon a felttelezsen alapul, hogy a
benne foglalt repliktorok mindannyian kzs hordozjuk
ugyanazon tulajdonsgaibl s viselkedsbl hznak
hasznot. Hiszen ha bizonyos repliktoroknak az jelentene
elnyt, ha hordozjuk valamilyen X cselekvst vgez, ms
repliktoroknak viszont egy Y cselekvs hozna hasznot, a
hordoz nehezebben viselkedhetne koherens egysgknt.
Olyan volna, mint egy llandan vitatkoz bizottsg
irnytotta szervezet: hatrozatlan, cltudatlan s

dntskptelen.
Nmi felszni prhuzamot vonhatunk a fentiek s a
csoportszelekci kztt. Az egyik ellenvets azzal az
elmlettel szemben, amely szerint az egyedek csoportjai
tnyleges gnhordozkknt mkdnek, hogy ez esetben
bizonyra
ltrejnnek
trvnysrtk
(a
csoport
szempontjbl nzve), s a szelekci ezeket igen nagy
valsznsggel elnyben fogja rszesteni. Amennyiben
felttelezzk, hogy az egyedek evolcis rendreutastsa a
csoportszelekci mve, egy olyan gn, amely az t
magukban foglal egyedeket nzkk teszi, egy
msklnben altruista csoportban trvnysrtnek foghat
fel. Az ilyenfajta trvnysrtk szinte kikerlhetetlen
felbukkansa zzta darabokra a csoportszelekci nem
kevs modellezjnek remnyeit.
Az egyedi test mint gnhordoz sokkal elfogadhatbb, mint
a csoport, tbb ms ok mellett azrt, mert nem valszn,
hogy a testen bell felbukkan trvnysrt repliktorokat a
szelekci jelents elnyben rszesten allljaikkal
szemben.
Ennek
vgs
oka
a
szaporods
rszfolyamatainak szigor koreogrfija, Hamilton (163)
hasonlatval a kromoszmk gavotte-ja. Ha minden
repliktor tudatban van annak, hogy a kvetkez
nemzedkbe az egyetlen t az egyedi szaporods szk
keresztmetszetn t vezet, mindannyiuknak az lesz a szve
vgya, hogy az ket magban foglal test fennmaradjon,
amg elri a reproduktv letkort, legyen sikeres a
prvlasztsban, a szaporodsban, az utdnevelsben. A
felvilgosult nrdek kiszortja a trvnyszegst, ha minden

repliktor egyformn rdekelt az t is magban foglal

kzs test szaporodsban.
Amennyiben a test ivartalan ton szaporodik, minden
repliktornak rdekeltsge ugyanakkora s teljes
mrtk, mivel mindannyiuknak ugyanakkora 100%-os
eslye van arra, hogy a kzs erfesztseik
eredmnyekppen szlet utdok mindegyikben helyet
kapjon. Ha viszont a szaporods ivaros ton trtnik, ez az
esly minden repliktor esetben csak flakkora, de a
meizis szertartsos elzkenysgvel, Hamilton
gavotte-jval lnyegben garantlja, hogy minden alll
ugyanakkora valsznsggel hzzon hasznot a kzs
szaporodsi vllalkozsbl. Az mr termszetesen ms
krds, hogy vajon mirt oly fegyelmezett a kromoszmk
gavotte-ja. Vgtelenl fontos krds, n mgis gyvn
kitrek a vlaszads ell. Itt ugyanis a genetikai rendszerek
evolcijval kapcsolatos krdsek egsz sorrl van sz,
amelyekkel nlamnl fnyesebb elmknek sem sikerlt
megbirkzniuk (257, 380, 382). E krdskr nyomaszt
slyt trezve mondta Williams, hogy az evolcibiolgia
egyfajta krzis eltt ll. Nem tudom, mirt olyan a meizis,
amilyen; m abbl, hogy ilyen, nagyon sok minden
kvetkezik. A meizis szervezett prtatlansga segt
megmagyarzni, honnan az a koherencia s harmnia,
amely az egyedi szervezet rszeit sszetartja. Ha a
szaporods adomnyt az egyedek csoportja mint
lehetsges hordoz ugyanilyen agglyos prtatlansggal
osztogatn a szervezetek fegyelmezett gavotte-jban, a
csoportszelekci sszerbb evolcis elmlet lehetne. De

 taln az llamalkot rovarok igen specilis esetnek

kivtelvel a csoportok szaporodsa anarchikus, a
trvnysrts meleggya. Tkletes harmnira mg az
llamalkot rovarok kolnii esetben sem gondolhatunk
tbb, amita Trivers s Hare kzztettk a nemi arnyban
mutatkoz konfliktusokkal kapcsolatos lelemnyes
tanulmnyukat (l. 4. fejezet).
Az elbbi gondolatmenet azt is flfedi, hogy hol kell
elssorban vizsgldnunk, ha az egyedi testben mint
hordozban trvnysrtkre akarunk bukkanni. Azt a
repliktort, amelynek sikerl thgnia a meizis szablyait
s ezltal 50%-nl nagyobb eslyt kivvnia arra, hogy
tkerljn egy bizonyos ivarsejtbe, minden egyb
krlmny azonossga esetn a termszetes szelekci
elnyben fogja rszesteni allljaival szemben. Az ilyen
gneket a genetikusok meiotikus sodrdst, illetve
szegregcis torzulst okoz gneknek nevezik. Pldaknt
mr utaltam rjuk a trnyenkvlisg fogalmnak
meghatrozsakor.

Gnek, amelyek kijtsszk a rendszert

A szegregcis torzuls gnjeivel kapcsolatos
eszmefuttatsomban
lnyegben
Crow
(71)
gondolatmenett fogom kvetni, akinek kifejezsmdja
nagyon kzel esik e knyv szellemhez. A Mendel
trvnyeit megszeg gnekrl szl tanulmnya a
kvetkezkkel zrul: A mendeli rendszer csak akkor
mkdhet maximlis hatkonysggal, ha minden gnnel
egyformn bnik. E rendszer azonban lland veszlyben

forog, ugyanis vannak gnek, amelyek sajt rdekeikhez

igaztjk a meizis folyamatt... A meizis s az ondsejtek
kpzdse szmos kifinomult lpsbl tevdik ssze,
amelyek clja ppen az effajta csals megelzse. Egyes
gneknek azonban mgis sikerl kijtszaniuk a rendszert.
Crow kifejti, hogy a szegregcis torzulst okoz (SZT-)
gnek alighanem sokkal gyakoribbak, mint azt ltalban
gondolnnk, mivel a genetikusok mdszerei nem igazn
alkalmasak e gnek kimutatsra, kivlt ha csak enyhe,
mennyisgi jelleg eltrsekrl van sz. A Drosophila SZTgnjeit meglehetsen jl ismerjk, s ebben az esetben
van bizonyos elkpzelsnk a torzuls mechanizmusrl is.
A meizis folyamn, mikzben a homolg kromoszmk
mg prban llnak, azt SZT-kromoszma alighanem
valami olyat tesz kznsges (s egyben rivlis)
partnervel, ami ksbb az azt befogad ondsejt
mkdsi zavarhoz vezet... Elkpzelhet, hogy eltri a
msik kromoszmt. (79, a hatsvadsz kiemels tlem.)
Ksrleti bizonytkok szerint az SZT-re nzve heterozigta
egyedekben az SZT-kromoszmt nem tartalmaz
ondsejtek farki rsze rendellenes, s flteheten
tkletlenl mkdik. Azt gondolhatnnk, hogy a farki rsz
a szban forg ondsejtek nem SZT-kromoszmjnak
krosodsa kvetkeztben hibsodik meg. m ahogy
maga Crow is hangslyozza ez nem lehet a jelensg
vgs oka, mivel az ondsejtek akkor is kpesek normlis
farki rszt fejleszteni, ha egyetlen kromoszmjuk sincs.
St gy tnik, hogy ltalban az ondsejt fenotpusnak
egszt az apa diploid genotpusa, nem pedig sajt

haploid* genotpusa szabja meg (20, l. albb). Eszerint

teht az SZT-kromoszma hatsa nem merlhet ki
valamely mkds gtlsban, mivelhogy semmifle
mkdsre nincs szksg. Az SZT-nek szablyos
szabotzsakcira kell rbrnia partnert.
Az SZT-gneknek addig megy jl, ameddig ritkk, azaz
nagy az eslyk arra, hogy ldozataik nem sajt
msolataik, hanem egyb alllok lesznek. Ha gyakoribb
vlnak, az SZT-re homozigta egyedek megjelensvel
azokat gyakorlatilag termketlenn tve egyre inkbb
sajt msolataik ellen fordulnak. A valsg ennl
bonyolultabb, de a Crow ltal trgyalt szmtgpes
szimulcik arra utalnak, hogy az SZT-gnek elfordulsi
arnya stabil, s gyakorisguk nmileg nagyobb, mint ha
pusztn ismtld mutcik volnnak a httrben. Nhny
ksrletes adat tansga szerint valban ez a helyzet.
Az SZT-gnt csak akkor minsthetjk trvnysrtnek, ha
nemcsak sajt allljainak, hanem a genom tbbi rsznek
is rtalmra van. E hatst pldul gy rheti el, hogy
cskkenti az egyed sszes ivarsejtjeinek a szmt. De van
egy sokkal ltalnosabb oka is annak, hogy a szelekci
ms lokuszokon vrhatan az ilyen gnek elnyomsa
irnyban mkdik (71). Ennek megrtshez azonban
lpsrl lpsre kell haladnunk. Elszr is, tudnunk kell,
hogy allljaival sszehasonltva szmos gn pleiotrop
hatsokkal is rendelkezik. Lewontin (226) egyenesen
vitathatatlan igazsgnak tekinti, hogy minden gn
hatssal van minden jellegre. Ha ez finoman fogalmazva
ers tlzs is, annyit elfogadhatunk, hogy az j mutcik

jobbra pleiotrop hatsokkal is rendelkeznek.

Mrmost sszer a felttelezs, hogy e pleiotrop hatsok
tbbsge htrnyos a mutcis hatsok ugyanis
ltalban azok. Ha egy gnnek, elnys hatsa folytn, a
szelekci kedvez, ez annyit jelent, hogy az adott gn
elnys hatsaibl szrmaz pozitv kvetkezmnyek
fellmljk az egyb hatsokbl szrmaz negatv
kvetkezmnyeket. Elnys s htrnyos hatson
rendszerint az egsz szervezet szempontjbl elnys s
htrnyos hatsok rtendk. Egy SZT-gn elnys
hatsaibl viszont egyedl a gn hz hasznot; nagyon
valszn, hogy a test egszre kifejtett pleiotrop hatsai
mind htrnyosak a test fennmaradsa s szaporodsa
szempontjbl. Egszben vve teht az SZT-gnek
trvnysrtknek tekinthetk: a szelekci ms lokuszokon
vrhatan olyan gneket fog elnyben rszesteni, amelyek
fenotpusos hatsaikkal cskkentik a szegregcis
torzulst. Ez pedig elvezet minket a mdost gnekig.

Mdost gnek
A
mdost
gnek
elmletnek
klasszikus
megalapozsa R. A. Fishernek a dominancia evolcijval
kapcsolatos okfejtse. Fisher (108, ezzel szemben l. 56)
flttelezte, hogy egy adott gn elnys hatsai a
mdost gnek szelekcijn keresztl idvel
dominnss, htrnyos hatsai pedig idvel recesszvv
vlnak. Arra is felhvta a figyelmet, hogy a dominancia s a
recesszivits* nem maghoz a gnhez, hanem a gn

fenotpusos hatsaihoz rendelhet tulajdonsgok. Egyik

pleiotrop hatsra nzve a gn lehet dominns,
ugyanakkor egy msik pleiotrop hatsra nzve recesszv.
A gn fenotpusos hatsai nmaga s krnyezete kzs
termkei, krnyezetbe pedig a genom tbbi rsze is
belertend. A gnmkds eme interaktv szemllete,
amelynek elismertetsrt Fishernek 1930-ban egy ll
ven keresztl kellett hadakoznia, 1958-ra oly szles
krben elfogadott vlt, hogy megalkotja hres knyvnek
msodik kiadsban mr magtl rtetdnek vehette.
Ebbl az elmletbl kvetkezik, hogy a dominancia, illetve
a recesszivits mint minden egyb fenotpusos hats
nmagban is evolcis vltozsnak van kitve, mgpedig
a genom ms pontjn elhelyezked gnek szelekcija
folytn; ez volt az alapja Fisher dominanciaelmletnek. E
ms gneket mdost gneknek nevezzk, habr ma mr
nyilvnval, hogy a mdost gnek nem oszthatk kln
kategriba, nem vlaszthatk el a fgnektl.
Tulajdonkppen minden gn mdosthatja brmely egyb
gn fenotpusos hatst, st minden gn fenotpusos
hatsai ki vannak tve a genom sok ms nmagban is
tbbfle f s jrulkos hatssal rendelkez gnje ltal
kifejtett mdost hatsoknak (266). A mdost gnek
tbb ms elmleti megfontols kapcsn, pldul az
regeds evolcijval kapcsolatos Medawar, Williams,
majd Hamilton ltal egyre tovbb finomtott elmletben is
felbukkannak (204).
A mdost gnek szerepre a trvnysrt gnekkel
kapcsolatban mr utaltam. Mivel brmely gn fenotpusos

hatsai ki vannak tve ms lokuszok mdost hatsainak,

s mivel a trvnysrtk defincijuk rtelmben a
genom tbbi rsznek rovsra munklkodnak, vrhat,
hogy a szelekci elnyben fogja rszesteni azokat a
gneket, amelyek semlegestik a trvnysrt gneknek a
test egszre kifejtett kros hatsait. Az ilyen mdost
alllok elnybe kerlnek azokkal szemben, amelyek nem
befolysoljk a trvnysrt gnek hatst. A
srgalzsznyognak (Aedes aegypti) egy a nemek arnyt
torzt gnjt (l. ksbb) tanulmnyozva Hickey s Craig
(177) bizonytkot tallt arra, hogy a szban forg gn
torzt hatsa az evolci sorn cskken, s ez a mdost
gnek szelekcijval magyarzhat (habr az
interpretcijuk nmileg eltr az enymtl). Amennyiben a
trvnysrt gnek ltalban a hatsukat elnyom
mdost gnek szelekcijt vltjk ki, felttelezhet, hogy
minden trvnysrt gn s mdosti kztt fegyverkezsi
verseny alakul ki.
Mint minden ms fegyverkezsi verseny esetben (l. 4.
fejezet), itt is flmerl a krds: vrhat-e brmifle
ltalnos megfontols alapjn, hogy a kt fl valamelyike
flnybe kerl? Leigh (219, 220), Alexander s Borgia (4),
Kurland (211, 212), Hartung (174) s msok lltjk, hogy
ltezik egy ilyen ltalnos megfontols. Tekintve, hogy a
trvnysrt gnt elnyom mdost gnek a genom
akrmelyik rszn felbukkanhatnak, vgeredmnyben
szmbeli flnybe fognak kerlni a trvnysrtvel
szemben. Leigh (219, 249. o.) gy r: Olyan ez, mintha a
gnek parlamentjben lnnk: minden gn a sajt rdekeit

kpviseli, de ha mkdse srti a tbbieket, sszefognak

ellene, s flbe kerekednek... Azokon a lokuszokon
azonban, amelyek olyan szoros kapcsoltsgban llnak a
torzt hats gnnel, hogy a lehetsges elnyk,
amelyekhez az ilyen lokuszok gnjei a torzt hats gn
'szrnyai al hzdva' juthatnak, httrbe szortjk annak
krost hatsait, a szelekci a torzt hats erstse
irnyban fog hatni. Ahhoz teht, hogy egy torzt hats
gn felbukkansakor a szelekci a legtbb lokuszon e gn
hatsnak elnyomsa irnyban hathasson, az adott fajnak
sok kromoszmval kell rendelkeznie. Ahogy cselszvk
maroknyi csoportja is felforgathat egy tl kevs tagot
szmll parlamentet, az a faj, amely csak egy
kromoszmval rendelkezik, knny prdja a torzt
hats
gneknek.
Leigh
kromoszmaszmmal
kapcsolatos fejtegetsrl nem tudom, miknt vlekedjek;
eszmefuttatsnak ltalnosabb rsze viszont miszerint a
trvnysrtk bizonyos rtelemben tlervel (4, 458. o.)
tallhatjk magukat szemkzt gretes szempontnak
tnik.
Felttelezem, hogy a tler a gyakorlatban kt f ton
jhet ltre. Ha a klnfle mdost gnek mennyisgi
rtelemben gyengtik a trvnysrt hatst, hatsuk
sszeaddhat. Ha viszont tbb mdost gn kzl
brmelyik elegend a trvnysrt semlegestshez,
akkor a mdost lokuszok szmval n a hatkony
semlegests valsznsge. Alexander s Borgia tlerhasonlata, csakgy mint Leigh parlament-hasonlata
amelyek teht a tbbsg egyttes erejt hangslyozzk

mindkt esetben jelentssel br. rvelsnk egyik

sarkalatos pontja, hogy a klnbz lokuszok SZT-gnjei
semmilyen rtelemben nem tudjk egyesteni eriket.
ppen ellenkezleg, mindegyikk csakis a sajt javra
igyekszik a szegregcit mdostani, amivel ppen annyi
krt okoz a tbbi SZT-gnnek, mint az egyb gneknek. Az
SZT-gnek elnyomi viszont bizonyos rtelemben kpesek
erik egyestsre.
A gnek parlamentje egyike azon hasonlatoknak,
amelyek ha nem vigyzunk knnyen megtveszthetnek
bennnket:
elfordulhat,
hogy
magyarzerejket
tlbecsljk. Mi, emberi lnyek, gy parlamenti kpviselink
is ellenttben a gnekkel , rendkvl sszetett
szmtgpek vagyunk, amelyek elreltsukat s
nyelvket flhasznlva sszeeskvst szhetnek vagy
ppen egyezsgre juthatnak egymssal. gy tnhet, hogy a
trvnysrt gnek ms gnek sszefogsa miatt
szorulnak httrbe. Ehelyett a valsgban az trtnik, hogy
a mdost gnek sajt nem mdost allljaikkal szemben
szelektldnak a megfelel lokuszokon, amint azt persze
Leigh, illetve a gnek parlamentjnek ms szszli is
nagyon jl tudjk. Most pedig ki fogom terjeszteni a
trvnysrt gnek krt.

Nemhez kttt trvnysrtk

Ha az SZT-gn nemi kromoszmn helyezkedik el,
akkor nemcsak a genom tbbi rszvel kerl szembe:
mellkesen az egsz populcit kihalssal fenyegeti. Ez
abbl fakad, hogy egy ilyen gn szoksos htrnyos

mellkhatsain tl a nemi arnyt is eltorztja, st az is

elfordulhat, hogy az egyik nemet teljesen eltnteti a
populcibl. Egy szmtgpi szimulcis vizsglatban
Hamilton (157) egy 1000 hmbl s 1000 nstnybl ll
kpzeletbeli populciban olyan mutns hmet helyezett el,
amelynek sodrdst okoz Y-kromoszmja jvoltbl
csak hmnem utdai szlettek, nnemek soha.
Mindssze tizent nemzedk kellett ahhoz, hogy e
modellpopulci nstnyek hinyban kihaljon. Hasonl
hatst laboratriumi krlmnyek kztt is sikerlt
demonstrlni (243). Hickey s Craig (177) figyelmt az
sem kerlte el, hogy egy ilyen sodrdst okoz Y-gnt
veszedelmes
betegsgek
terjeszti, pldul a
srgalzsznyog ellen is be lehetne vetni. E mdszernek
olcssga klcsnzne baljslat elegancit: az ellenszer
clba juttatsnak minden munklatt maga a kr
terjesztje vgezn el a termszetes szelekcival karltve.
Olyan volna ez, mint egy biolgiai hbor, azzal a
klnbsggel, hogy hallt hoz vrus helyett itt a faj sajt
gnkszletnek egyik gnje lenne a fegyver. Lehetsges,
hogy ez sem igazn alapvet klnbsg (l. 9. fejezet).
Az X-kromoszmhoz kttt sodrds alighanem
ugyanolyan kros hatssal lehet a populcira, mint az Ykromoszmhoz kttt sordds, legfljebb ilyenkor a
populci kipuszttshoz tbb nemzedkre van szksg
(157). Egy X-hez kttt sodr hats gn hatsra a
hmeknek fknt nnem utdaik lennnek, hmnemek alig
(eltekintve a madaraktl, a lepkktl stb.). Ahogy a 4.
fejezetben mr esett rla sz, ha egy haploid hm

hrtysszrny (Hymenoptera) befolysolhatn prja

utdokra fordtott gondoskodsnak mrtkt, a nnem
utdokat elnyben rszesten a hmnemekkel szemben,
mivel hmnem utdaiba egyetlen gnje sem kerl t. E
szituci matematikai httere hasonl az Xkromoszmhoz kttt sodrdshoz, mivel a hm
hrtysszrny teljes genomja mint egyetlen Xkromoszma szerepel (157, 48. o. s 18. lbjegyzet).
Gyakori eset, hogy mg kt X-kromoszma kztt
bekvetkezhet crossing-over, egy X-kromoszma s egy
Y-kromoszma kztt nem. Ebbl az kvetkezik, hogy egy
X-kromoszma minden gnjnek elnye szrmazhat abbl,
ha a gnkszletben egy X-kromoszmhoz kttt,
sodrdst okoz gn van jelen, amely eltolja a
heterogamts nem ivarsejtkpzst az X-et hordoz
gamtk fel. Az X-kromoszma gnjei teht bizonyos
rtelemben sszefognak az Y-kromoszma gnjei ellen,
egyfajta ellenlbas kapcsoldsi csoportot alkotnak,
crossing-over hjn nem lvn eslyk arra, hogy Ykromoszmra kerljenek. Valszn, hogy az X-hez kttt
meiotikus sodrdsi gneket elnyom mdost gneket a
szelekci nem fogja elnyben rszesteni, amennyiben az
X-kromoszma egyb lokuszain helyezkednek el; ha
viszont valamelyik autoszmn tallhatk, akkor igen. Itt
teht ms a helyzet, mint az autoszmk SZT-gnjei
esetben, ahol a szelekci alighanem az ugyanazon
kromoszma ms lokuszain elhelyezked mdost
gneket is elnyben rszesti. Az X-kromoszmhoz
kapcsolt, a heterogamts nem ivarsejtkpzst

befolysol SZT-gnek teht a gnkszlet autoszomlis

sszetevi szempontjbl trvnysrtk, m a gnkszlet
egyb X-kromoszms sszetevi szempontjbl nem
tekinthetk annak. Az ivari kromoszmk gnjeinek e
felttelezett szolidaritsa arra utal, hogy a trvnysrt
gn koncepcijt alighanem tlzottan leegyszerstettk:
olyan llapotot sugall, amelyben egyetlen lzad ll
szemben a genom fennmarad rszvel. Bizonyos
esetekben azonban clszerbb a gnek klikkjei pldul
az X-kromoszma gnjei s az sszes tbbi gn kztt
dl hborsgrl beszlni. Cosmides s Tooby (67)
kzhaszn elnevezssel is szolgl: a gnek azon klikkjeit,
amelyek egytt replikldnak s ezltal kzsek a
trekvseik, koreplikonoknak nevezik. Sok esetben
elmosdik a hatr a szomszdos koreplikonok kztt.
Az Y-kromoszma gnjei esetben e klikkszellemre mg
inkbb szmthatunk. Nyilvnval, hogy amg csak az Ykromoszma t nem keresztezdik, minden gnjnek
ugyanannyi elnye szrmazik egy Y-kromoszmhoz kttt
SZT-gn jelenltbl, mint magnak a torzt gnnek.
Hamilton (157) vetette fl azt az rdekes tletet, hogy az Ykromoszmk kzismert ttlensgnek oka (az egyetlen
egyrtelmen Y-kromoszmhoz kttt jelleg a frfiak
flnek szrssge) a genom egyb rszeiben az Y-t
elnyom mdost gnekre hat pozitv szelekciban
keresend. Nem tudjuk, mikppen nyomhatja el egy
mdost gn egy egsz kromoszma fenotpusos
hatsait, lvn ezek ltalban igen heterognek. (Mirt
nem nyomja el a szelekci pusztn a sodrdst okoz

gnek hatsait, s hagyja a tbbi Y-kromoszmhoz kttt

jelleget bkn?) Flttelezem, hogy a mdost gn
fizikailag hat az Y-kromoszmra, mondjuk nagyobb
szakaszokat hast ki belle, vagy valamikppen kizrja azt
a sejt transzkripcis gpezetbl.
A sodrdst okoz repliktorok egy bizarr kpviseljt
amely a sz szoksos rtelmben taln nem is tekinthet
gnnek trgyalja Werren, Skinner s Charnov (369), akik
egy parazitoid darazsat, a Nasonia vitripennist
tanulmnyoztk kzelebbrl. E darzsfaj hmjeinek ltezik
egy Dl-nek, avagy nstny utd nlklinek nevezett
vltozata. A darazsaknl, lvn haplodiploidok, a hmek
csak nstny utdaiknak adjk tovbb gnjeiket: prjuknak
ugyan lehetnek hm utdaik, de azok haploidok, s
aptlanok. Ha egy Dl hm przik egy nstnnyel, a szlet
utdok mindegyike hmnem, tbbsgk maga is Dl hm
lesz. Br az apai ivarsejt magjbl a hm utdba egyetlen
gn sem kerl t, a Dl faktor eszerint mgis eljuthat
valamikppen az apbl a fiba. A Dl faktor gyorsan
terjed, ppen gy, ahogy egy meiotikus sodrdst okoz Ykromoszma terjedne. A Dl faktor fizikai mibenltrl
semmit sem tudunk. Annyi bizonyos, hogy nem rsze a
sejtmag genetikai anyagnak, elmletileg mg az is
lehetsges, hogy nem nukleinsavbl pl fel; Werren s
munkatrsai gy gondoljk, hogy citoplazmatikus
nukleinsavbl ll. Mindenesetre elmletileg a Dl hm ltal a
prztrsra gyakorolt brmifle fizikai vagy kmiai hats,
amelynek kvetkeztben annak Dl fiai lesznek, terjedhet
olyan mdon, mint egy sodrdst okoz Y-kromoszma, s

az 5. fejezetben elmondottak rtelmben aktv csraplazmarepliktornak minsl. Emellett hamistatlan trvnysrt,

hiszen nmaga terjesztsvel az t hordoz hm sszes
sejtmagban foglalt gnjnek krra van.

nz ondsejtek
Egy llny diploid sejtjei bizonyos kivtelektl
eltekintve genetikailag mind azonosak, mg az ltala
kpzett haploid ivarsejtek genetikailag mind klnbzek.
Az ejakultumban lv nagyszm ondsejt kzl csak
egyetlenegy termkenytheti meg a petesejtet, vagyis az
ondsejtek potencilisan versengenek egymssal.
Brmely gn, amely a haploid ondsejtben fenotpusosan
megnyilvnulna, elnybe kerlne allljaival szemben,
amennyiben jtkony hatst gyakorolna az ondsejt
versenykpessgre. Egy ilyen tulajdonsg gnnek nem
kellene szksgkppen nemhez ktttnek lennie; brmely
kromoszmn elhelyezkedhetne. Ha nemhez kttt volna,
megvltoztatn a nemek arnyt, s gy trvnysrtnek
minslne. Ha valamely autoszmn helyezkedne el,
szintn annak szmtana, mgpedig ugyanazon alapvet
okbl, mint brmely SZT-gn (71): ...ha lteznnek olyan
gnek, amelyek hatst gyakorolnak az ondsejt
mkdsre, az ondsejtek kztt versengs indulna meg,
s az a gn, amely nveln az t magban foglal ondsejt
megtermkenytkpessgt, egyre gyakoribb vlna a
populciban. Ha ugyanez a gn egyben, mondjuk, a mjat
is megbetegten, nem volna mit tenni; a szban forg gn
mindenkppen elterjedne, tekintve hogy a jobb egszsg

irnyba hat szelekci sokkal kevsb hatkony, mint az

ondsejtek
versengsbl
fakad
szelekci.
Termszetesen nincs klnsebb okunk felttelezni, hogy
egy olyan gn, amely befolyst gyakorol az ondsejtekre,
egyben ppen a mjat is megbetegten, de mint mr
rmutattam a mutcik tbbsge kros hats, gy
valamilyen nemkvnatos mellkhatssal szmolni kell.
Milyen alapon lltja Crow, hogy a jobb egszsg irnyba
hat szelekci sokkal kevsb hatkony, mint az
ondsejtek
versengsbl
fakad
szelekci?
Elkerlhetetlenl
kialakul
bizonyos
mennyisgi
kompromisszum, amelyben szerephez jutnak a gnek
egszsgre gyakorolt hatsai is. m ettl fggetlenl s
mg azt a ktes eshetsget is elfogadva, hogy az
ondsejteknek csak egy tredke letkpes (65) , Crow
lltsa mindenkppen megalapozottnak tnik, mivel az
ejakultum ondsejtjei kztti versengs igencsak dznak
ltszik.

Milli s milli lni hes

Sperma[sejt] kzl
Az znvzbl csak egy rva No lesz,
Ki megmenekl.
S az elpusztult billinyi mnuszbl
ppgy lehetett Volna Shakespeare,
j Newton vagy egy j Donne
De n lettem ez Egy.
Mly szgyen, a jobbakat eltaposva

Brkra szllni, mg a tbbi kvlreked!

Mindkettnknek jobb volna, makacs Homunculus, ha
Te is a hallt keresed!
(Aldous Huxley: tdik filozfus neke)[3]
Az ember azt gondoln, hogy egy olyan mutns gn
javra, amely kifejten hatst a haploid hmivarsejtben s
ezzel nveln annak eslyeit pldul a spermasejt
farokszlt gyorsabb szsra ksztetn, vagy egy olyan
spermicid kivlasztst eredmnyezn, amelyre az t
hordoz ondsejt immunis , rgvest olyan gigantikus
szelekcis nyoms bredne, amely mellett a szban forg
gnnek a diploid testre gyakorolt minden kros
mellkhatsa eltrplne, kivve a legkatasztroflisabbakat.
m mg ha igaz is, hogy a tbb szzmillinyi ondsejt
kzl csak egyetlenegy lesz, ki megmenekl, egy adott
gn szempontjbl ugyanez a szmts egszen msknt
alakul. Pillanatnyilag hagyjuk figyelmen kvl a gnek
kapcsoldsi csoportjait s az jonnan ltrejv
mutcikat. Brmily ritka legyen is egy gn a
gnkszletben, ha egy hm diploid genotpusban elfordul,
akkor az ondsejteknek legalbb az 50%-ban szintn
benne lesz. Ha az egyik ondsejt egy olyan gnt hordoz,
amely a versenyben elnyt biztost szmra, ugyanezt a
gnt az ejakultumban lv versenytrsak 50%-a szintn
hordozni fogja. A szelekcis nyoms teht csak akkor
lthet csillagszati mreteket, ha az illet mutci de novo
az adott ondsejt kpzdsekor bukkan fel; rendszerint

azonban ennl sokkal szernyebb mrtk: sok milli az

egyhez helyett mindssze kett az egyhez arny. Ha a
kapcsoltsgbl fakad hatsokat is figyelembe vesszk,
szmtsunk bonyolultabb vlik, s az egymssal
verseng ondsejtekre hat szelekcis nyoms nmileg
ersebbnek addik.
Akrmint legyen is, a szelekcis nyoms mindenkppen
elg ers ahhoz, hogy felttelezhessk: ha az ondsejt
haploid genotpusban lv gnek kifejezdnnek, a
trvnysrtk elnybe kerlnnek az apa diploid
genomjnak sszes tbbi gnjvel szemben. Enyhn
szlva szerencss krlmny, hogy az ondsejtek
fenotpusa valjban nemigen kerl sajt haploid
genotpusuk ellenrzse al (20). Valamifle genetikai
szablyozsnak
termszetesen
az
ondsejtek
fenotpusban is rvnyeslnie kell, s a termszetes
szelekci ktsgkvl oly mdon vlogat az ondsejtek
fenotpust szablyoz gnek kztt, hogy ezltal az
ondsejtek alkalmazkodsa egyre tkletesebb legyen.
m e gnek, gy tnik, nem az ondsejt haploid
genotpusban, hanem az apa diploid genotpusban
fejezdnek ki, az ondsejt passzvan hordozza ket.
Lehetsges, hogy a hmivarsejtek genotpusnak
passzivitsa kzvetlenl abbl a tnybl fakad, hogy e
sejteknek nincs citoplazmjuk hiszen a gnek csakis a
citoplazmn keresztl fejthetik ki fenotpusos hatsaikat. Ez
a direkt magyarzat. m gondolatban rdemes legalbbis
eljtszani e magyarzat megfordtsval is, ami vgs
funkcionlis magyarzatknt szolglhat: az ondsejtek

kicsiny mrete alkalmazkods rtk jelleg, amennyiben

megakadlyozza a haploid genotpus fenotpusos
kifejezdst. Ez egyben azt is jelenten, hogy
fegyverkezsi verseny folyik, egyfell a hmivarsejtek
versenykpessgnek nvelsrt kzd (a haploid
genotpusban kifejezd) gnek, msfell az apa diploid
genotpusban kifejezd gnek kztt. A fegyverkezsi
verseny kvetkeztben az ondsejtek kisebb vltak, s
immr nem teszik lehetv haploid genotpusuk
fenotpusos kifejezdst. Ez a fltevs nem ad
magyarzatot arra, hogy a petesejt mirt nagyobb, mint az
ondsejtek; egyszeren elfogadjuk az anizogmia* tnyt,
s nem szolglunk alternatv elmlettel annak eredetvel
kapcsolatban (5, 257, 284). Klnben nem minden
ondsejt kicsi, amint arra Sivinski (325) egy rendkvl
izgalmas ttekintsben felhvja a figyelmet. Mindenesetre
a fenti magyarzatot mint az egyb elmletek kiegsztjt
rdemes fontolra venni. E magyarzat egybknt analg
Hamiltonnak (157) az Y-kromoszma ttlensgre
vonatkoz, korbban mr rintett okfejtsvel.

Zldszakll- s hnalj gnek

Az eddigiek sorn trgyalt trvnysrt gnek kztt
voltak valsgosak, amelyeket a genetikusok ismernek. A
kvetkezkben bemutatandk kztt azonban vannak
olyanok, amelyek szintn szlva meglehetsen
valszntlenek.
Nem
mentegetzm
miattuk:
gondolatksrletekhez van szksgem rjuk. Szmomra
ugyanolyan segdeszkzk a valsgrl val helyes

gondolkodsban, mint a kzel fnysebessggel szguld,

kpzeletbeli vonat a fizikusok szmra.
Kpzeljnk el teht gondolatksrletnkben egy gnt az Ykromoszmn, amelynek hatsra tulajdonosa nnem
utdait megli s megeteti hmnem utdaival. Ez
nyilvnvalan az Y-kromoszmhoz kttt meiotikus
sodrds viselkedsbeli megfelelje. Ha volna ilyen gn,
ugyanazon okok folytn terjedne el, mint egy sodrdst
okoz gn, s ugyanabban az rtelemben lenne trvnysrt
is: fenotpusos hatsa kros volna az adott hm egyed tbbi
gnje szempontjbl. Azok a mdost hats gnek,
amelyek cskkentik a lenygyilkos gn fenotpusos hatst
akrmelyik kromoszmn legyenek is, kivve az Ykromoszmt , elnybe kerlnek allljaikkal szemben.
Bizonyos rtelemben hordozja utdainak a nemt a
trvnysrt gn mint sajt jelenltnek, illetve hinynak
cmkjt kezeli: a fi utdok kzl bizonyosan mindben
jelen van, a leny utdok kzl viszont egyben sincs jelen.
Ugyanilyen gondolatmenettel lhetnk az X-kromoszma
esetben is. Hamilton (161, 201. o.) mutatott r arra, hogy
a kznsges diploid fajoknl egy homogamts nem
egyed X-kromoszmjnak valamely gnje 75%-os
valsznsggel azonos az ugyancsak homogamts nem
testvr megfelel gnjvel. Igy az emberi faj esetben a
lenytestvrek
X-kromoszms
rokonsgi
foka
ugyanakkora, mint a hrtysszrnyak esetben a nnem
testvrek tlagos rokonsgi foka, s magasabb, mint az
emberi fajban a lenytestvrek tlagos rokonsgi foka.
Hamilton azt a feltevst is megkockztatta, hogy az X-

kromoszms rokonsg lehet a magyarzata annak, hogy

a madaraknl a fikk krl segdkez egyedek ltalban
azok idsebb hmnem testvrei, nem pedig idsebb
nnem testvreik (a madaraknl ugyanis a hm a
homogamts nem). Arra is rmutatott, hogy a madarak
esetben az X-kromoszma nem kevesebb, mint 10%-t
kpviseli a teljes genomnak, gy elkpzelhetnek ltszik,
hogy a fivri gondoskods genetikai tnyezi az Xkromoszmn helyezkednek el. Ha ez igaz, a fivri
gondoskodst ugyanaz a fajta szelekci karolhatja fel, mint
amit Hamilton korbban a hrtysszrnyak nvri
gondoskodsa kapcsn flttelezett. Jelentsge lehet
annak a Syren s Luyckx (339) ltal kimutatott tnynek is,
hogy bizonyos termeszeknl az egyetlen igazi
llamalkot, nem haplodiploid rovarcsoportnl a
genomnak krlbell a fele egy kapcsoldsi csoportot
alkot az ivari kromoszmval (215).
Wickler (377), Whitney (374) Hamilton X-kromoszmval
kapcsolatos elmlett jrafelfedez munkjt kommentlva
flveti, hogy az Y-kromoszms hatsok esetleg mg
erteljesebbek lehetnek, mint az X-kromoszms hatsok,
ugyanakkor az X-kromoszma szablyszeren kisebb
rszt teszi ki a teljes genomnak. A nemhez kttt
nzetlensg mindenesetre diszkriminl hats: a nemi
kromoszmjuk hatsa alatt cselekv egyedek elnyben
fogjk rszesteni az ellenkez nembliekkel szemben
ugyanazon nembli kzeli rokonaikat. A nemtl fggetlen
testvri
gondoskods
gnjei
nem
minslnek
trvnysrtknek.

A trvnyen kvl helyezett nemi kromoszmval

kapcsolatos
gondolatksrletnk
rtke
nem
hihetsgben rejlik amely tulajdonsgot egybknt
jmagam csakgy, mint Hamilton, nem rtkelem
klnsebben nagyra , hanem abban a tnyben, hogy
figyelmnket a diszkriminci fontossgra irnytja. A
msik egyed neme cmke: egy olyan csoport egyik egyedt
jelli, amelynek genetikjrl valami tudhat. A
rokonszelekci hagyomnyos elmletben a rokonsgi fok
(pontosabban a rokonsg valamilyen kzvetlen velejrja,
pldul kt egyed egyazon fszekben val jelenlte)
cmkeknt jelzi, hogy itt az tlagosnl nagyobb a
valsznsge kzs eredet gnek jelenltnek. Az Ykromoszma valamely gnje szempontjbl viszont a
testvr neme az a cmke, amely alapot ad a
klnbsgttelre a tekintetben, hogy e testvrben
bizonyosan benne van-e, avagy bizonyosan nincs benne a
kzs gn.
rdemes felfigyelnnk arra, hogy az ilyenfajta szitucik
elemzsben mennyire kevss hasznavehet az egyedi
rtermettsg vagy akr a szoksos rtelemben vett
sszestett rtermettsg fogalma is. Az sszestett
rtermettsg szoksos szmtsban szerepet kap egy
rokonsgi koefficiens, amely egyfajta mrtke annak, hogy
kt, rokonsgban ll egyedben egy adott gn mekkora
valsznsggel szrmazik kzs stl. Ez megfelel
kzelts, amennyiben a vizsglt gneknek nincs jobb
mdjuk arra, hogy msolataikat ms egyedekben
felismerjk. Ha viszont a gn ivari kromoszmn

helyezkedik el, s a rokon egyedek neme cmkl szolgl

szmra, legjobb becslse annak valsznsgre
vonatkozan, hogy egy msolata valamely rokonban jelen
van-e, pontosabb lesz, mint az, amelyet a rokonsgi
koefficiens sugall. A msolataikat ms egyedben
felismer gnek elve legltalnosabb formjban a
zldszakll-effektus elnevezst viseli (83, 96. o.; 156, 25.
o.). A zldszakll- vagy felismer alllokat a szakirodalom
trvnysrtkknt knyveli el (3, 4), ennlfogva helyet kell
kapniuk jelen fejezetben is, fggetlenl attl, hogy mint
ltni fogjuk trvnysrt voltuk alapos fellvizsglatra
szorul (303).
A zldszakll-effektus a gnek nfelismersnek elvt
puszta lnyegre meztelenti le, mgpedig valszertlenl
hipotetikus, ennek ellenre tanulsgos mdon. Ttelezznk
fel egy olyan gnt, amely ktfle pleiotrop hatssal
rendelkezik. Az egyik az, hogy van egy szembeszk
cmkje, a zldszakll, a msik pedig, hogy tulajdonosai
nzetlenl viselkednek mindazokkal szemben, akik
hordozzk a szban forg cmkt. E gnt ha valaha is
felbukkanna a termszetes szelekci alighanem
elnyben rszesten, habr sebezhet lenne azokkal a
mutnsokkal szemben, amelyek a cmkvel rendelkeznek
ugyan, de nem nzetlenek.
A gnek azonban nem cltudatos kicsi dmonok, amelyek
kpesek felismerni msolataikat ms egyedekben, s
ennek megfelelen eljrni. A zldszakll-effektus
kialakulsnak egyetlen lehetsges mdja a vletlen
pleiotrpia. Olyan mutcinak kell ltrejnnie, amely kt,

egymst ppen kiegszt hatssal rendelkezik: a zld

szakll cmkvel s a cmkt hordoz egyedekkel
szembeni nzetlen viselkedssel. Nekem szemly szerint
mindig is az volt az rzsem, hogy a pleiotrop hatsok
ilyenfajta vratlan egybeesse tl szp ahhoz, hogy igaz
legyen. Hamilton (156, 25. o.) szintn emltst tett az tlet
eredend valszntlensgrl, de azt is hozztette:
...pontosan ugyanezek az a priori ellenvetsek tehetk a
vlogat (asszortatv) prvlaszts* evolcijt illeten is,
amely mgis ktsges elnyei ellenre is valsznleg
egymstl fggetlenl sok esetben kialakult. Clszer
rviden megvizsglnunk a vlogat prvlasztssal vont
prhuzamot; jelen cljaink szempontjbl vlogat
prvlasztson azt a tendencit rtve, hogy az egyedek
lehetleg genetikailag hozzjuk hasonl egyedekkel
przanak.
Mirt van az, hogy a zldszakll-effektus annyival
erszakoltabbnak hat, mint a vlogat prvlaszts? Nem
pusztn azrt, mert az utbbirl tudjuk, hogy a valsgban
is ltezik; szerintem van ennek egy msik oka is. Arrl van
sz, hogy amikor vlogat prvlasztsrl beszlnk,
burkoltan felttelezzk az nvizsglatot mint a pr
kivlasztsnak eszkzt. Ha mondjuk a fekete egyedek
fekete egyedeket szeretnek prjukul vlasztani, a fehrek
pedig fehreket, ezt nem esik neheznkre elhinni, mivel
hallgatlagosan felttelezzk, hogy az egyedek kpesek
rzkelni sajt sznket. Minden egyed brmilyen szn
legyen is felteheten ugyanazon szablynak

engedelmeskedik: vizsgld meg nmagad (vagy csaldod

tagjait), s a tapasztalttal egyez szn prt vlassz! Ez az
elv nem kveteli meg, hogy kt specifikus hatst a sznt
s egy viselkedsi preferencit pleiotrop mdon egyazon
gn szablyozzon. Ha van valamifle ltalnos haszna a
hasonl partnerek przsnak, akkor az nvizsglatot a
termszetes szelekci elnyben fogja rszesteni,
fggetlenl a vizsgland jelleg termszettl. Nem
szksges, hogy ez a jelleg ppen a br szne legyen; a
viselkedsi szably szempontjbl brmely szembeszk
s vltozkony jelleg megfelel. Nem kell teht valamilyen
kierszakolt pleiotropizmusra gondolnunk.
Ugyanez a gondolatmenet a zldszakll-effektus esetben
is rvnyes volna? Elkpzelhet-e, hogy az llatok egy
ilyenfajta viselkedsi szablynak engedelmeskednek:
Vizsgld meg nmagad, s viselkedj nzetlenl azokkal az
egyedekkel szemben, amelyek hasonltanak hozzd!? A
vlasz: igen, elkpzelhet, m ez nem lenne j plda a
zldszakll-effektusra. Amirl itt sz van, azt inkbb
hnaljeffektusnak neveznm. Vegynk erre is egy
hipotetikus pldt: egy llat rzkeli sajt hnaljnak
szagt, s azokkal a trsaival szemben viselkedik
nzetlenl, amelyeken ugyanezt a szagot rzi. [Azrt
vlasztottam ezt a pldt, mert rendrkutykon vgzett
vizsglatok sorn bebizonyosodott, hogy a kutyk az
emberek hnaljhoz rintett zsebkendk alapjn az
egypetj ikrektl eltekintve brmely kt szemly kztt
klnbsget tudnak tenni (109, 197). Ez arra utal, hogy a
verejtk genetikai cmkk risi trhza. Az egypetj

ikrekkel kapcsolatos megfigyels alapjn pedig fogadni

mernk: a rendrkutykat be lehetne tantani, hogy brmely
kt ember kztt kiszagoljk a rokonsg fokt, st arra is,
hogy kvessk egy bnz nyomt, miutn szagmintt
kaptak a fitestvrrl. Akrhogy is van, jelen esetben a
hnaljeffektust mint ltalnos elnevezst hasznlom
minden olyan esetre vonatkozan, amikor egy llat,
megvizsglva nmagt vagy valamely bizonyosan kzeli
rokont, ms egyedek kzl egyeseket a hasonl szag
vagy egyb rzkelt hasonlsg alapjn elnyben rszest.]
A zldszakll-effektus s a hnaljeffektus kztt a
kvetkez alapvet klnbsg mutatkozik. A hnaljnvizsglattal kapcsolatos viselkedsi szably olyan
egyedek felismerst teszi lehetv, amelyek valamilyen
tekintetben esetleg sok tekintetben hasonlk. Nem
teszi viszont lehetv azon egyedek felismerst,
amelyekben magnak a viselkedsi szablyt kdol
gnnek a msolatai vannak jelen. A hnalj effektus kitnen
alkalmas a valdi rokonok s a nem rokon egyedek
elklntsre, avagy annak eldntsre, hogy egy
fitestvr destestvr-e, vagy csak fltestvr. Mindez
nagyon fontos lehet, s alapot teremthet az nvizsglatot
elnyben rszest szelekci mkdshez. Ez a szelekci
azonban hagyomnyos, megszokott rtelemben vett
rokonszelekci volna. Az nvizsglat szablya pusztn a
rokonfelismers eszkzl szolglhatna, egy effle
szablyhoz hasonlan: Viselkedj nzetlenl azokkal
szemben, akik veled egy fszekben nttek fel!
A zldszakll-effektus esetben azonban egszen msrl

van sz. Itt az a lnyeg, hogy egy gn (vagy egy szoros

kapcsoldsi csoport) specifikusan sajt msolatainak a
felismerst programozza be.
A zld szakll nem a rokonfelismers eszkze; a
rokonfelismers s a zld szakll valjban alternatv
lehetsgek, amelyek rvn a gnek gy viselkedhetnek,
mintha sajt msolataikat elnyben rszestenk.
Visszatrve Hamiltonhoz: a vlogat prvlasztssal val
prhuzam nemigen jogost fel az optimizmusra a
zldszakll-effektus hihet voltt illeten. A vlogat
prvlaszts esetben ugyanis az nvizsglat szerepe
sokkal elkpzelhetbb. Ha a hasonl hasonlval val
przsa brmilyen okbl elnyt jelent, a szelekci egy, a
hnalj-effektushoz hasonl viselkedsi szablyt fog
eltrbe lltani: vizsgld meg nmagad, s vlassz olyan
prt, amelyik hasonlt hozzd. Ez a szably meghozza a
kvnt eredmnyt a nem rokon s rokon egyedek kztti
przs optimlis egyenslyt (16) vagy brmi mst ,
fggetlenl annak a jellegnek a termszettl, amelynek
alapjn az egyedek klnbsget tesznek trsaik kztt.
Nem a vlogat prvlaszts az egyedli prhuzam,
amelyhez Hamilton folyamodhatott volna. Egy msik szba
jhet plda a rejtz pillk esete, amelyek, ha meglnek,
sajt sznknek megfelel htteret vlasztanak maguknak.
Kettlewell (201) a szrke pettyesaraszol (Biston betularia)
stt szn, gynevezett carbonaria s vilgos szn typica
vltozatait stt s vilgos szn httr kztti vlasztsra
ksztette. A pillk statisztikailag szignifikns mdon a sajt
testsznkhz ill htteret rszestettk elnyben.

Lehetsges, hogy ennek oka pleiotrop hats (vagy pedig

az, hogy a sznt meghatroz gnek szorosan kapcsoltak a
httr kivlasztst meghatroz gnekkel). Amennyiben
ahogy Sargent (310) is vli pleiotrop hatsrl van sz, az
analgia alapjn cskkenhet a zldszakll-effektus irnti
eredend szkepticizmusunk. Kettlewell azonban gy
gondolja, hogy a pillk egy jval egyszerbb mechanizmus,
a kontrasztkonfliktus rvn vlasztjk ki a megfelel
htteret. Flttelezi, hogy a pille ltja sajt teste egy kis
szelett, s addig vltoztatja helyt, amg a teste s a httr
kztt rzkelt kontraszt a minimumra cskken. Knnyen
elkpzelhet, hogy a termszetes szelekci elnyben
rszesti az ilyenfajta kontrasztminimalizl viselkeds
genetikai tnyezit, hiszen ez a szably mindenfajta szn
esetben ide rtve egy esetleges j mutci tjn ltrejtt
sznt is automatikusan alkalmazhat. Vgeredmnyben
hasonl itt a helyzet, mint a hnaljnvizsglat esetben,
s a kt mechanizmus ugyanazon okbl plauzibilis.
Sargent (310) elkpzelse klnbzik Kettlewelltl: nem
fogadja el az nvizsglat elmlett, hanem gy gondolja,
hogy a B. betularia ktfle alakja genetikailag klnbzik
egymstl a httrpreferencia tekintetben. Br a B.
betularival kapcsolatban nem llnak rendelkezsre
bizonytkok, ms fajokkal igen tletes ksrleteket vgzett.
Egy stt szn s egy msik, vilgos szn pillefaj
egyedein tfestette a szemeket vez (cirkumokulris)
szrket igyekezett megtveszteni az llatokat, hogy az
tfestett szrkhz ill htteret vlasszk. A pillk azonban
makacsul ragaszkodtak a genetikailag meghatrozott

sznkhz ill httrhez (309). Sajnos ez az rdekes

megfigyels kt klnbz fajjal, nem pedig ugyanazon faj
stt s vilgos egyedeivel kapcsolatos.
Egy msik ksrletben, amelynek szintn egy ktalak faj,
a Phigalia titea volt az alanya, Sargent (310) mst
tapasztalt, mint Kettlewell a B. betularia esetben. A P.
titea egyedei fggetlenl attl, hogy stt vagy vilgos
szn alakok voltak mindig vilgos alapon ltek meg,
flteheten azrt, mert fajuk si, vilgos szn vltozata
szmra ez volt a megfelel httr. Fontos lenne
megismtelni Sargent kulcsfontossg ksrleteit vagyis
befesteni az egyedek testnek azon szelett, amelyet
lthatnak , mgpedig egy olyan ktalak fajjal (pl. a B.
betularival), amelyrl tudjuk, hogy httr-preferencija
vltozatossgot mutat. Kettlewell elmlete azt sugallja, hogy
egy ilyen ksrletben a feketre festett pillk stt htteret,
a vilgos sznre festettek pedig vilgos htteret
vlasztannak, fggetlenl attl, hogy genetikailag a
carbonaria vagy a typica alakhoz tartoznak-e. Egy tisztn
genetikai alapon ll elmletbl kiindulva viszont azt
vrnnk, hogy a carbonaria stt htteret, a typica viszont
vilgos szn htteret vlaszt, brmilyen sznre vannak is
befestve.
Ha kiderl, hogy az utbbi elmlet a helytll, vajon
megnyugtatsul szolglhatna-e ez a zldszakll-effektus
terijt illeten? Taln igen, bizonyos fokig, hiszen arra
mutatna, hogy egy morfolgiai jelleg s e morfolgiai
jelleghez hasonl valaminek a felismerse kztt szoros
genetikai kapcsoltsg vagy annak gyors kialakulsa

lehetsges. Itt emlkeztetnem kell azonban arra, hogy a

pillk rejtzsnek pldjban sz sincs trvnysrt
hatsrl. Ha van kt gnnk, amelyek kzl az egyik a sznt,
a msik pedig a httr kivlasztst szablyozza, mindkt
gn nyer a msikkal, s kettejk kzl egyik sem tekinthet
semmilyen rtelemben trvnysrtnek. Ha a kt gn
kezdetben csak laza kapcsoltsgban van egymssal, a
szelekci kedvezni fog a szorosabb kapcsoltsg
kialakulsnak. Nem egyrtelm azonban, hogy a
szelekci ugyangy elnyben rszesten-e egy
zldszakll-gn s a zld szakll felismersnek gnje
kztti szoros kapcsoltsgot. gy tnik, hogy a kt
hatsnak a vletlen folytn mr kezdettl fogva
sszefggsben kell lennie egymssal.
A zldszakll-effektus vgs fokon abban ll, hogy egy
nz gn gondjt viseli sajt, ms egyedekben lv
msolatainak, mgpedig fggetlenl attl, hogy e ms
egyedek ltalban vve is hordoznak-e kzs gneket. A
zldszakll-gn kiszrja sajt msolatait, s ezzel mintha
a genom tbbi rsznek rdekei ellen mkdne.
Trvnysrtnek tekinthet teht, amennyiben egyes
egyedeket arra ksztet, hogy ms egyedekrt ldozatot
hozzanak; olyan egyedekrt, amelyek nem tl nagy
valsznsggel hordoznak velk kzs gneket, magtl a
trvnysrttl eltekintve. Ez az oka annak, hogy a
zldszakll-gnt Alexander s Borgia (4) trvnysrtnek
nevezi, s ez az egyik oka a zldszakll-gnek ltvel
kapcsolatos szkepticizmusnak is.
m tulajdonkppen egyltaln nem nyilvnval, hogy a

zldszakll-gnek ha valaha is felbukkannnak

trvnysrtk lennnek. Ridley s Grafen (303) felhvjk a
figyelmet a kvetkezkre. A trvnysrtkre adott
defincinkban benne foglaltatik, hogy az ilyen gn kihvja
maga ellen ms lokuszok mdost gnjeit, amelyek azon
igyekeznek, hogy elnyomjk a trvnysrt fenotpusos
hatsait. Els pillantsra kzenfekvnek tnik, hogy a
zldszakll-gnek szintn kihvnk maguk ellen az elnyom
hats mdost gneket, hiszen nagyon valszn, hogy a
mdostknak nincsenek msolataik azoknak a (nem
rokon) zld szakll egyedeknek a testben, amelyek a
gondoskods hasznt lvezik. De nem szabad
megfeledkeznnk rla, hogy a mdost gn, amelynek
hatst kell gyakorolnia a zldszakll-gn fenotpusos
kifejezdsre, nagy valsznsggel szintn a zld szakll
cmkt hordoz testben van jelen, s gy maga is
haszonlvezje
ms
zld
szakll
egyedek
nzetlensgnek. Mivel pedig nem klnsebben
valszn, hogy e ms zld szakllak rokon egyedek
lennnek, nzetlensgk a leend mdost gnek
msolatait nem fogja sjtani.
Ki lehetne mutatni, hogy ms lokuszok leend mdost
gnjei inkbb nyernek, semmint vesztenek azzal, hogy egy
zldszakll-gnnel kzs testen osztoznak. Ezzel szemben
nem ellenrv, hogy a ms zld szakll egyedek irnti
nzetlensg kltsge fellmlhatja a ms zld szakll
egyedek nzetlensgbl val rszeseds hasznt. Hiszen
ha ez gy volna, eleve szba sem jnne a zldszakll-gnek
elterjedse. Ridley s Grafen mondanivaljnak lnyege

az, hogy (abban a meglehetsen valszntlen esetben) ha

a zldszakll-gn hordoz valamit, aminek rvn egyltaln
terjedhet a populciban, akkor a helyzetbl fakad
kltsgek s elnyk gy alakulnak, hogy az olyan
mdost gnek jrnak jl, amelyek erstik, nem pedig
cskkentik a szban forg zldszakll-gn hatst.
A mrlegelsben minden attl fgg, hogy pontosan mit is
rtnk zldszakll-fenotpuson. Amennyiben a pleiotrop
tulajdonsgpr egszt a zld szakllt s a zld szakll
egyedek
irnyban
mutatott
nzetlensget

csomagtervnek tekintjk, amelyet a mdost gnek csak

mint egysget ersthetnek vagy nyomhatnak el, Ridleynek
s Grafennek bizonyosan igaza van: a zldszakll-gnek
nem trvnysrtk. De ahogy k maguk is hangslyozzk,
az a mdost gn, amely el tudja vlasztani egymstl a
kt fenotpusos hatst elnyomva a zldszakll-gn
nzetlensgre ksztet hatst, ugyanakkor nem nyomva
el magt a zldszakll-hatst , felttlenl elnyt fog
lvezni. Egy harmadik lehetsg a zldszakll-gn egy
specilis tpusa, amelynek hatsra a szlk klnbsget
tesznek utdaik kztt, mgpedig azon utdok javra,
amelyek hordozzk a felismerst szolgl blyeget. Egy
ilyen gn hasonl volna a meiotikus sodrds gnjhez, s
ennek rtelmben valdi trvnysrtnek lenne tekinthet.
Brhogy is vlekedjnk azonban Ridleynek s Grafennek a
zldszakll-effektussal kapcsolatos nzeteirl, teljesen
vilgos, hogy a kzeli rokonok irnti nzetlensg gnjei,
amelyeket a hagyomnyos rokonszelekcis nyoms
elnyben rszest, semmikppen sem tekinthetk

trvnysrtknek. A rokonok irnti nzetlen viselkedsbl a

genom minden gnje ugyanakkora valsznsggel hzhat
hasznot, mivel statisztikailag mindegyik ugyanannyi esllyel
van jelen a kedvezmnyezett egyedben. Egy
rokonszelekcis gn bizonyos rtelemben egyedl a
maga rdekt nzi, ugyanakkor a genom ms gnjei is
hasznot hznak belle. Ennlfogva nem lp fel olyan
szelekci, amely elnyben rszesten a rokonszelekcis
gn hatst elnyom mdost gneket. A hnalj
nvizsglat gnjei lvn a rokonszelekcis gnek
specilis esetei szintn nem volnnak trvnysrtk.
Tagadtam a zldszakll-effektus realitst, m a nemi
kromoszmkon alapul rszrehajls amelyrl mr esett
sz a zldszakll-effektus egy specilis s taln a
legkevsb irrelis formja. Ezt az esetet a csaldon belli
rszrehajls kapcsn vizsgltam: az idsebb testvrekrl
fltteleztem, hogy annak alapjn tesznek klnbsget
fiatalabb testvreik kztt, hogy azok mekkora
valsznsggel
hordoznak
velk
kzs
nemi
kromoszmkat gy teht maga a nem szolgl cmkl (s
nem a zld szakll). Ez nem tl vad felttelezs, mivel ha
az Y-kromoszmk nem keresztezdnek t, akkor egyetlen
pleiotrop zldszakll-gn helyett akr egy egsz
zldszakll-kromoszmt is flttelezhetnk. Elegend
szmunkra, ha a nemi rszrehajls genetikai faktora a
vizsglt kromoszmn valahol megjelenik. Ugyanez az
rvels egy kromoszma brmely nagyobb szakaszra is
vonatkoztathat, ha az mondjuk inverzi kvetkeztben
nem keresztezdik t. Elkpzelhet teht, hogy egy szp

napon tnyleg rbukkanunk a zldszakll-effektus

valamilyen formjra.
Gyantom azonban, hogy a zldszakll-effektus ismert
pldi valjban mind a hnalj nvizsglat klnbz
vltozatai. Wu s munkatrsai (393) a Macaca nemestrina
nev majomfaj egyedeit olyan helyzetbe hoztk, hogy kt
fajtrsuk kzl ki kellett vlasztaniuk az egyiket, s amell
kellett lnik. A kt fajtrs kzl az egyik mindig a ksrleti
llat apai fltestvre, a msik pedig egy vele nem rokon,
kontrollknt szolgl egyed volt. A ksrleti alanyok
statisztikailag szignifikns hajlamot mutattak arra, hogy
fltestvrk mell ljenek. Fontos megjegyeznnk, hogy
mivel a ksrletben szerepl fltestvrek nem anyai gon
voltak rokonsgban a ksrlet alanyaival, nem jhet szba,
hogy mondjuk az anytl tvett szaguk alapjn ismertk fl
egymst. Brmi legyen is a blyeg, amit e majmok
flismernek, nyilvn a kzs aptl szrmazik, vagyis
bizonyos rtelemben a kzs gnek felismersrl van
sz. Sajt tippem az, hogy a majmok az nmagukon
tapasztalt jellegzetessgekhez val hasonlsgot veszik
szre rokonaikon; Wu s munkatrsai szintn erre a
kvetkeztetsre jutottak.
Greenberg (142) a Lasioglossum zephyrum nev,
kezdetleges trsadalomban l mhfajt vette vizsglat al.
[Seger (318) 1980-ban a kvetkez megkap cm alatt
trgyalta Greenberg vizsglatait: Vannak-e a mheknek
zld szreik?] Mg Wu s munkatrsai viselkedsi
paramterknt azt vizsgltk, hogy a ksrleti llat melyik
trsa mell l, Greenberg az rsgben ll dolgozk azon

dntst vlasztotta viselkedsi paramternek, hogy

beengedik-e a fszekbe igyekv ms dolgozkat vagy
sem. Miutn meghatroztk, hogy mikppen fgg ssze a
dolgoz beengedsnek valsznsge s az rszemmel
val rokonsgnak koefficiense, a kapott fggvnybl
nemcsak az derlt ki, hogy a kett kztt kifejezett pozitv
korrelci mutatkozik; a fggvny egyenesnek lejtse
majdnem pontosan l-nek addott, vagyis annak
valsznsge, hogy az rszem beenged egy dolgozt,
nagyjbl megegyezik a kettejk kztti rokonsg
koefficiensvel! Greenberget mindez meggyzte arrl,
hogy a genetikai komponens eszerint az illatanyagok
kpzsben, nem pedig az rzkelrendszerben nyilvnul
meg (142, 1096. o.). Sajt terminolgimban Greenberg e
szavai egyenrtkek azzal a kijelentssel, hogy itt a
hnaljeffektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal van
dolgunk. Lehet persze, hogy a mhek nem sajt
hnaljukat, hanem a velk rokon, mr ismers egyedeket
vizsgljk meg, ahogy azt Greenberg felttelezi (183).
Ennek ellenre itt alapveten a hnalj effektus, nem pedig
a zld-szakll-effektus esetvel llunk szemben; fl sem
merlhet teht, hogy a hatsrt felels gnek trvnysrtk
lennnek. Egy msik, igen elegns vizsglat, amely
hasonl vgkvetkeztetshez vezetett, Linsenmair (233)
nevhez fzdik, aki a trsas sivatagi szka (Hemilepistus
reaumuri)
csaldspecifikus
kmiai
jelvnyt
tanulmnyozta. Bateson (elkszletben) izgalmas
bizonytkokkal szolgl arra, hogy a japn frj
megklnbzteti els unokatestvreit mind testvreitl,

mind tvolabbi rokonaitl, mgpedig tanult mdon, vizulis

jellegzetessgek alapjn.
Waldman s Adler (363) azt vizsglta, hogy az ebihalak
elnyben rszestik-e testvreiket. Kt klnbz fszekbl
szrmaz, sznes festkkel megjellt ebihalakat kzs
tartlyba helyeztek, ahol az llatok szabadon szklhattak.
Ezutn egy rcsot mertettek a tartlyba, s az ebihalak e
rcs tizenhat rekesznek valamelyikbe kerltek. Kiderlt,
hogy az llatok statisztikailag szignifikns mdon kzelebb
tartzkodtak testvreikhez, mint a nem testvr egyedekhez.
Sajnos ez a ksrleti fellls nem zrja ki egy esetleges,
genetikailag meghatrozott lhely-szelekci zavar
hatst. Amennyiben nmely ebihalak genetikai okok
folytn a tartly sarkait rszestik elnyben a tartly
kzepvel szemben, a genetikailag rokon egyedek
vrhatan a tartly ugyanazon rszeiben fognak
tartzkodni. A fenti ksrlet teht nem bizonytja
egyrtelmen, hogy a rokon egyedek felismerik egymst
vagy keresik egyms trsasgt; m ez szmos elmleti
szempontbl nem is br fontossggal. A szerzk
tanulmnyuk bevezet rszben Fishernek (108) az
aposzematizmus* evolcijt magyarz rokonszelekcis
elmletre hivatkoznak, amelynek rtelmben a rokon
egyedeknek szksgszeren egyms kzelben kell
tartzkodniuk. Nem szmt teht, hogy azrt vannak-e
egyms kzelben, mert azonos lhelyet vlasztanak
vagy pedig azrt, mert tnyleges rokonfelismersi
kpessggel rendelkeznek. Annyit azonban rdemes
megjegyeznnk, hogy amennyiben a tovbbi ksrletek

megerstik az ebihalak lhely-szelekcijt, gy ez kizrn

ugyan a hnalj effektust, de nem zrn ki a zldszaklleffektust.
Sherman (321) az llamalkot rovarok kromoszmival
kapcsolatos igen eredeti elmletben felhasznlja a
genetikai rszrehajls gondolatt. Bizonytkokat szolgltat
arra nzve, hogy az llamalkot rovaroknak ltalban tbb
kromoszmjuk van, mint legkzelebbi, nem llamalkot
rokonaiknak. Seger (318) Shermantl fggetlenl szintn
felfigyelt erre a jelensgre s magyarzatra kidolgozta a
maga elmlett. A jelensgre utal bizonytkok nem
egszen egyrtelmek, nem rtana fellvizsglni ket
korszer statisztikai mdszerekkel (l. pl. 175). Itt azonban
nem azt akarom firtatni, hogy maga a jelensg ltezik-e,
hanem azt az elmletet ismertetni, amelyet Sherman
dolgozott ki a jelensggel kapcsolatban. Sherman joggal
szgezte le, hogy a kromoszmaszm nvekedse
cskkenti a testvrek kzs gnjeinek arnyban
jelentkez variancit. Abban a vgleges esetben, ha egy faj
egyetlen kromoszmaprral rendelkezik, amelynek kt
tagja kztt nincs crossing-over, brmely kt
destestvrben tlagosan 50%-os genetikai azonossg
mellett a gneknek vagy mindegyike, vagy fele, vagy
egyike sem kzs (azaz a szrmazs okn azonos). Ha
viszont kromoszmk szzai vannak jelen, a kzs (a
szrmazs okn azonos) gnek arnya a testvrek kztt
jval kisebb szrssal lesz tlagosan 50%. A crossing-over
bonyoltja ugyan a kpet, de nem vltoztat azon, hogy ha
egy fajnak magas a kromoszmaszma, a testvr egyedek

kztt vrhatan alacsony lesz a genetikai variancia.

Ebbl az kvetkezik, hogy amennyiben egy llamalkot
rovarfaj dolgozi elnyben akarjk rszesteni azon
testvreiket, amelyekkel a legtbb kzs gnt hordozzk,
knnyebb a dolguk, ha a faj kromoszmaszma alacsony,
mint akkor, ha magas. Az ilyenfajta klnbsgttel a
dolgozk rszrl htrnyosan befolysoln a kirlyn
rtermettsgt, a kirlynnek az utdok prtatlanabb
kezelse kedvezne. Mindezek alapjn Sherman felveti,
hogy az llamalkot rovarok esetben megfigyelhet
magas
kromoszmaszm
valjban
egyfajta
alkalmazkods, amely az utdok szaporodsi rdekeit
kzelebb hozza anyjuk szaporodsi rdekeihez. Nem
szabad azonban elfelejtennk, hogy a dolgozk nem
viselkednnek egynteten: mindegyikk azon fiatalabb
testvreit knyeztetn, amelyek hozz hasonltanak, ms
dolgozk pedig elleneznk ezt, mgpedig ugyanabbl az
okbl, mint a kirlyn. A dolgozkat teht nem foghatjuk fel
a kirlyn egysges ellenzkeknt, ahogy Trivers s Hare
(355) tettk joggal a nemiarny-konfliktussal
kapcsolatos elmletkben.
Sherman becslettel elismeri elmletnek hrom
gyengesgt; n azonban kt, ezeknl slyosabb
problmt is ltok. Az els, hogy amennyiben nem
eszkzlnk bizonyos finom megszortsokat ez az elmlet
veszedelmesen kzel kerlhet ahhoz a tveszmhez,
amelyet egy msik munkmban (87) 11-es szm
flrertsknt trgyaltam, e knyvben pedig pikk sz
tveszme nven fogok emlegetni (10. fejezet). Sherman

felttelezi, hogy az egyvsak kztti egyttmkds

annak fggvnye, hogy allljaiknak tlagosan mekkora
hnyada kzs (kiemels tlem), holott azt kellene
figyelembe vennie, hogy az egyttmkds gnje milyen
valsznsggel kzs bennk (l. mg 287). Ha ez utbbi
megkzeltst vesszk alapul, Sherman hipotzise itt
kifejtett formjban nem llja meg a helyt (318).
Sherman azonban megkmlhette volna hipotzist e
brlattl, ha a hnaljnvizsglat effektust hvja segtsgl.
Most nem fejtem ki rszletesen ide vonatkoz rveimet,
mivel gyantom, hogy Sherman igazat adna nekem. (A
lnyeg az, hogy a hnaljeffektus a csaldon bell mg laza
kapcsoltsg esetn is mkdkpes, mg a zldszaklleffektus pleiotrpit vagy a kapcsoltsgi egyensly hinyt
kvnja meg. Ha a dolgozk megvizsgljk magukat, majd
rszrehajlv vlnak azon szaporodkpes testvreik
javra, amelyek az nvizsglatuk sorn magukon
tapasztaltakhoz hasonl tulajdonsgokkal rendelkeznek, a
kznsges kapcsoltsgi hatsok rendkvli jelentsget
nyernek, s hipotzisben Sherman is elkerlheti a pikk
sz tveszmt. Mellesleg a sajt maga ltal flhozott
ellenvetsek egyikt is elkerlhetn, nevezetesen azt, hogy
hipotzise olyan alllok ltt kvnja meg, amelyek
tulajdonosaikat kpess teszik allljaik felismersre. Ilyen
alllokkal azonban mindeddig senki sem tallkozott... s
ami azt illeti, nem is valszn, hogy fog. Sherman
megknnythette volna sajt dolgt, ha hipotzist a hnalj
effektussal, nem pedig a zldszakll-effektussal kapcsolja
ssze.)

A Sherman hipotzisvel kapcsolatos msodik

nehzsgre eredetileg J. Maynard Smith hvta fel a
figyelmemet (szemlyes kzls). Ha a hnalj-vltozatot
vesszk figyelembe, valban elkpzelhet, hogy a
dolgozk az nvizsglatra szelektldnak, s rszrehajlk
lesznek azon szaporodkpes testvreik javra,
amelyeken sajt egyedi jellegzetessgeiket fedezik fl. Az
is tny, hogy a kirlynk ebben az esetben gy
szelektldnak, hogy ha csak tudjk, elnyomjk ezt a
rszrehajlst,
pldul
feromonok
tjn
trtn
manipulcival. Ahhoz, hogy a szelekci megjutalmazza, a
kirlyn minden ilyenfajta hzsnak rgvest
mutciknt val felbukkanst kveten azonnal hatst
kell kifejtenie. De teljeslhet-e ez egy olyan mutci
esetben, amely a kirlyn kromoszmaszmnak
nvekedst okozza? Nem, nem teljeslhet. A
kromoszmaszm nvekedse megvltoztathatja ugyan a
dolgozk rszrehajlsra hat szelekcis nyomst, de
csak szmos nemzedknyi ksssel okozhatna olyan
evolcis vltozst, amely ltalban vve a kirlynk javt
szolgln. Ez mr mit sem segtene mutns kirlynnkn,
hiszen alattvali tovbbra is sajt genetikai programjukra
hallgatnnak, mit sem sejtve a szelekcis nyoms
megvltozsrl. A szelekcis nyomsban bell
vltozsok ugyanis csak hossz tvon, nemzedkek
sorozatnak tvlatban reztetik hatsaikat. Egy kirlyn
aligha kezdene olyan mestersges szelekcis programba,
amely a jvbeni kirlynk hossz tv rdekeit szolgln!
Sherman azonban kikerlhetn ezt a buktatt, ha

flttelezn, hogy a magas kromoszmaszm nem olyan

alkalmazkods, amely a kirlyn dolgozkra gyakorolt
manipulcis hatst kzvetti, hanem egyfajta
elalkalmazkods (preadaptci). Azon csoportok
esetben lehetett ugyanis a leginkbb valszn a
rovarllamok kialakulsa, amelyek egyb okokbl
magas kromoszmaszmra tettek szert. Sherman a
hipotzisben megemlti ugyan ezt a lehetsget is, de
nem lt okot arra, hogy elnyben rszestse az
egyrtelmbb, anyai manipulcival kapcsolatos vltozattal
szemben. sszefoglalva, Sherman hipotzist valdi
elmlett tehetjk, ha az elalkalmazkods nem pedig az
alkalmazkods , valamint a hnalj effektus nem pedig a
zldszakll-effektus fogalmt hvjuk segtsgl.
Lehet, hogy a zldszakll-effektus nem kzenfekv,
vgiggondolsa azonban mindenkppen hasznos annak,
aki a rokonszelekcival foglalkozik. Ha ugyanis elszr a
hipotetikus zldszakll-effektust rti meg, s csak azutn
kzelt a rokonszelekci elmlethez, megvizsglva, hogy
az mennyiben hasonlt a zldszakll-effektushoz, illetve
mennyiben klnbzik attl, knnyebb lesz elkerlnie a
rokonszelekci elmletvel kapcsolatos flrertseket
(87). A zldszakll-modell megrtse meg fogja gyzni
arrl, hogy a rokonok irnyban mutatott nzetlensg
nmagban nem valamifle vgeredmny olyasmi, amit
az llatok bizonyos rejtlyes okok folytn elszeretettel
gyakorolnak, sszhangban a ravasz matematikai
meggondolsokkal, amelyek gyakorlati szjrssal fl sem
foghatk. A rokonsg csak az egyik lehetsges mdjt

nyjtja annak, hogy a gnek oly mdon viselkedjenek,

mintha felismernk s elnyben rszestenk ms
egyedekben sajt msolataikat. Maga Hamilton (162, 140141. o.) is hangslyozza ezt: ...a rokonsg csak az egyik
t, amelyen a recipiens genotpusban pozitv regresszi
vlthat ki, s ppen... ez a pozitv regresszi az
nzetlensg ltfontossg tnyezje. Ennlfogva az
sszestett rtermettsg koncepcija ltalnosabb rvny,
mint a rokonszelekci.
Hamilton (156, 25. o.) itt azt a fogalmat hasznlja, amelyet
korbban az sszestett rtermettsg kiterjesztett
jelentskreknt rt le. Hagyomnyos megfogalmazsban
amelyre Hamilton rszletes matematikai elemzst
alapozta az sszestett rtermettsg koncepcija
kptelen szmot adni a zldszakll-effektusrl, st
tulajdonkppen a trvnysrt gnekrl, pldul a
meiotikus sodrdst okoz gnekrl is, minthogy szorosan
kapcsoldik az egyedi szervezet mint hordoz, illetve mint
maximalizl egysg idejhoz. A trvnysrtk viszont
nmagukban is nz, maximalizl egysgekknt
kezelendk, gy hatsos fegyverek az nz egyed
paradigmjval szemben. Sehol sem jut ez vilgosabban
rvnyre, mint Fisher nemek arnyval kapcsolatos
elmletnek
Hamilton-fle
(157)
lelemnyes
kiterjesztsben.
Zldszakll-gondolatksrletnk ms okokbl is tanulsgos.
Mindenki, aki a gneket a sz szoros rtelmben vett
molekulris entitsoknak tekinti, ki van tve annak, hogy
flrevezetik az ilyenfle eszmefuttatsok: Mi az nz gn?

Nem pusztn a DNS-nek egy megfoghat kicsiny darabja...

Egy bizonyos DNS-darab sszes msolata, amelyek
szerteszt szrdnak a vilgban... kiterjedt gynki hlzat,
amely sok klnbz egyedben munklkodik egy idben...
a gn tmogathatja sajt msolatait, amelyek ms
testekben foglalnak helyet. A rokonszelekci elmlete
teljes egszben ezen az ltalnos premisszn nyugszik,
m tveds s misztifikci lenne azt gondolni, hogy a
gnek azrt tmogatjk sajt msolataikat, mert e
msolatok velk teljesen azonos molekulk. A zldszakllgondolatksrlet segt megmagyarzni mindezt. A csimpnz
s a gorilla elgg hasonltanak egymsra ahhoz, hogy
egyikk valamely gnje molekulris rszleteiben, fizikailag
akr meg is egyezhessen a msik valamely gnjvel. De
vajon elegend ok ez a molekulris egyezs arra, hogy a
szelekci elnyben rszestse az egyik faj azon gnjeit,
amelyek felismerik sajt msolataikat a msik fajban, s
segdkezet nyjtanak nekik? Semmi esetre sem, br az
nz
gn
okfejts
naiv molekulris
szint
megfogalmazsa igenl vlaszt sejtet.
A gnek szintjn mkd termszetes szelekci az
allloknak a kzs gnkszlet egy bizonyos
kromoszmahelyrt vvott versenyben rvnyesl. A
gorillapopulciban azonban a csimpnz valamely
zldszakll-gnje egyetlen kromoszmahelyrt sem
versenyezhet, aminthogy egyetlen ms alllja sem; e gn
teht teljesen kzmbs a gorilla gnkszletben lv,
szerkezetileg vele azonos gn sorsa szempontjbl. (Az
ugyan elkpzelhet, hogy a gorilla gnkszletben lv,

vele fenotpusosan azonos megfeleljnek sorsa

szempontjbl nem kzmbs, ennek azonban semmi
kze sincs a molekulris szint azonossghoz.) E
gondolatmenetnk rtelmben teht a csimpnzgnek s a
gorillagnek nem msolatai egymsnak. Csakis abban a
trivilis rtelemben tekinthetk egyms msolatainak, hogy
molekulris szerkezetk adott esetben azonos. Mivel pedig
a termszetes szelekci trvnyei mechanikusak s
ntudatlanok, nem vrhatjuk el a gnektl, hogy molekulris
msolataikat pusztn azrt tmogassk, mert azok az
molekulris msolataik.
Azt viszont jogosan vrhatjuk, hogy a gnek tmogassanak
olyan, tlk molekulrisan klnbz alllokat sajt
lokuszaikon a faj gnkszletn bell, amelyek az vkkel
megegyez fenotpusos hatssal rendelkeznek. Egy adott
lokuszon bekvetkez, fenotpusosan neutrlis mutci
megvltoztatja ugyan a molekulris identitst, m
semmifle szelekci hatst nem gyengti, amely a
klcsns tmogats irnyban hat. A zldszakllnzetlensg mg akkor is nvelheti a zldszakllfenotpusok gyakorisgt a populciban, ha maguk a
gnek nem csupn sajt szigoran vett molekulris
msolataiknak kedveznek. Amivel teht foglalkoznunk
rdemes, az a fenotpusos egybeess, nem pedig a DNS
molekulris konfigurciiban val egyezs. s ha az
olvas netn gy vln, hogy ez a megjegyzs ellenkezik f
mondanivalmmal, akkor ebbl az kvetkezik, hogy f
mondanivalmat nem sikerlt vilgoss tennem!
Engedtessk meg, hogy a zldszakll-effektust mg egy

gondolatksrlethez flhasznljam, mgpedig a klcsns

(reciprok) nzetlensg elmletnek tisztzsa rdekben.
A zldszakll-effektust korbban valszertlennek
blyegeztem, a nemi kromoszmk specilis esett
kivve. Egy msik specilis esetrl azonban szintn
elkpzelhet, hogy valamilyen megfelelje a valsgban is
ltezik. Kpzeljnk el egy gnt, amely a kvetkez
viselkedsi szablyt programozza be (83, 96. o.): Ha
nzetlenl viselked egyeddel tallkozol, ne feledkezz meg
rla, s ha lehetsged nylik r, a jvben te is viselkedj
vele nzetlenl. Nevezzk ezt nzetlensgfelismer
effektusnak. Haldane (151), sokat emlegetett, a vzbl
kimentend fuldoklrl szl pldjval lve kimutathat,
hogy ez az ltalam felttelezett gn azrt terjedhetne el,
mert vgeredmnyben kpes felismerni sajt msolatait.
Egy vletlenszer pleiotrop hats, pldul a zld szakll
helyett ez a gn egy nem vletlenszer jellegzetessget:
nmaga nzetlen megmentsnek magatartsmintjt
alkalmazza. A segtsgnyjtk csak azokat a trsaikat
mentik ki, akik mr kimentettek msokat, amikor rajtuk volt
a sor, vagyis a gnek vgeredmnyben sajt msolataikat
mentik meg. (Tekintsnk most el az olyan krdsek
boncolgatstl, hogy a rendszer mikppen indult be stb.)
Ezt a hipotetikus pldt azrt hoztam fel, hogy alhzzam
kt msik, els pillantsra hasonl esettl val
klnbzsgt. Az egyik ilyen eset az, amelyikre Haldane
pldja is vonatkozik: a kzeli rokon megmentse hla
Hamiltonnak, ezt mr jl rtjk. A msodik eset a
klcsns nzetlensg (reciprok altruizmus, 354). A valdi

klcsns nzetlensg s az ltalam trgyalt hipotetikus

nzetlensgfelismers kztt mindenfajta hasonlsg
pusztn a vletlen mve (307); ez a hasonlsg mgis
gyakorta kelt zavart a klcsns nzetlensg elmletnek
tanulmnyozi krben. A zldszakll-elmlettel ppen e
zavar eloszlatsa cljbl hozakodtam el.
A valdi klcsns nzetlensg esetben az nzetlen
egyed szmra az nzetlensg haszonlvezjnek
jelenltbl szrmazik a jvben haszon. Ez a rendszer
akkor is mkdik, ha a kt egyednek nincs kzs gnje,
st [szemben Rothstein (304) vlemnyvel] mg akkor is,
ha a kt egyed klnbz fajhoz tartozik, mint Trivers
pldjban a tisztogathal s gyfelei. Az ilyenfajta
klcsns nzetlensget kzvett gnek legalbb annyi
hasznot hajtanak a genom tbbi rsze, mint nmaguk
szempontjbl, gy nyilvnvalan nem trvnysrtk. A
szoksos rtelemben vett termszetes szelekci elnyben
rszesti ket, jllehet egyesek, pldul Sahlins (308, 8587. o.) szmra gondot jelent magnak az alapelvnek a
megrtse alighanem azrt, mert elsiklanak a szelekci
gyakorisgfgg termszete s az ebbl kvetkezen
szksges jtkelmleti meggondolsok fltt (8, 83, 197201. o.). Az nzetlensgfelismersi effektus alapveten
klnbzik a klcsns nzetlensg jelensgtl, habr
nmi felletes hasonlsg azrt van kzttk. Az
nzetlensget felismer egyednek nem kell meghllnia a
neki tett szolglatot; felismeri az egyedek brmelyike
irnyban gyakorolt jtetteket, s eszerint vlasztja ki
magnak jvbeni kedvezmnyezettjeit.

A rtermettsgket maximalizl egyedek nzpontjbl a

trvnysrt gnekkel kapcsolatban semmilyen sszer
magyarzattal nem szolglhatunk. Ez az oka annak, hogy e
knyvben a trvnysrtknek megklnbztetett szerepet
sznok. Jelen fejezet kezdetn az alllikus trvnysrtk
s az oldalirnyban terjed trvnysrtk csoportjba
osztottam ket. Az eddigiekben trgyalt trvnysrtk
kivtel nlkl alllikusak voltak: sajt lokuszukon elnyt
lveztek allljaikkal szemben, mikzben ms lokuszok
mdost gnjei ellenk szegltek. A kvetkezkben
rtrek az oldalirnyban terjed trvnysrtkre, amelyek
annyira rendhagyak, hogy thgjk a lokuszon belli
alllikus versengs szablyait, s ms lokuszokra is
tterjednek st a genom mretnek nvelsvel akr j
lokuszokat is teremtenek maguknak. E gneket az nz
DNS cmsz alatt fogom trgyalni, amely megnevezs
nemrgiben a Nature hasbjain is ltjogosultsgot nyert. A
kvetkez fejezet els rszt teht az nz DNS-nek
szentelem.

9. nz DNS, ugrl gnek

s egy lamarcki fenyegets
E kiss szedett-vedett fejezetben szmba veszem
mindazt, amit rvid s mersz beruccansaim sorn a
magamtl tvol es tudomnyterletekrl, a sejt- s
molekulris biolgibl, az immunolgibl s az
embriolgibl szedtem ssze. Mentsgl szolgljon
tmrsgemre, hogy mg nagyobb merszsg volna

tlem, ha hosszabban fejtenm ki mondanivalmat.

Merszsgemre mr nehezebb mentsget tallnom, ha
csak mentsgnek nem minsl, hogy egy korbbi hasonl
beruccansommal hintettem el az nz DNS idejnak
a magvt, amelyet ma mr nem egy molekulris biolgus is
komolyan vesz.

Az nz DNS
...gy ltszik pldul, hogy a klnfle
szervezetekben tbb DNS van, mint amennyi
felptskhz szigoran szksges: a DNS-ek jelents
rsze sohasem fordtdik le a fehrjk nyelvre. Az
egyedi szervezet szempontjbl ez paradoxonnak ltszik.
Ha a DNS 'clja' a testek felptsnek felgyelete, akkor
meglep, hogy a DNS jelents rsze nem tesz ilyesmit. A
biolgusok sokat trik a fejket azon, hogy milyen
hasznos feladatot vgezhet ez a ltszlag flsleges
DNS. m maguknak az nz gneknek a szempontjbl
nincs semmifle ellentmonds. A DNS igazi 'clja', hogy
fennmaradjon; nem tbb s nem kevesebb. A DNSflsleg ltt legegyszerbben gy magyarzhatjuk, hogy
felttelezzk, hogy parazita, vagy legjobb esetben
rtalmatlan, de haszontalan potyautas ms DNS-ek ltl
alkotott tllgpeken. (83, 47. o.)
Ezt az elkpzelst a molekulrbiolgusok kt, a Nature
hasbjain egy idben megjelent gondolatbreszt
tanulmnyban fejlesztettk tovbb s dolgoztk ki
rszleteiben is (98, 278). E cikkek komoly vitt kavartak a

Nature ksbbi szmaiban (285, 617-620. o. s 288, 645648. o.), valamint egyb frumokon (pl. a BBC
rdiadsban). Az nz DNS elmlete termszetszerleg
alapvet rokonsgban ll itteni mondanivalmmal.
A tnyek a kvetkezk. A klnbz szervezetek teljes
DNS-tartalma nagyon vltoz, s ez a vltozatossg a
trzsfejldssel semmifle kzenfekv sszefggsbe
nem hozhat. Ezt a jelensget nevezzk C-rtkparadoxonnak. Tkletesen sszertlen dolognak tnik
pldul, hogy a szalamandra s az ember kzl az
elbbinek hsszor tbb gnre legyen szksge (278).
Ugyanilyen kevss hihet, hogy az szak-Amerika nyugati
oldaln l szalamandrknak sokszorta tbb DNS-re volna
szksgk, mint a keleti parton l, azonos nembe tartoz
trsaiknak. Az eukarita * genom DNS-nek jelents
hnyada egyltaln nem fordtdik le. Ez a hulladk DNS
rszben a cisztronok kz keldik ebben az esetben
trkitlt DNS-nek (spacer DNS) nevezzk , rszben ki
nem fejezd intronokat alkot a cisztronok belsejben,
megmegszaktva a cisztron kifejezd szakaszait, az
exonokat (69). A ltszlag flsleges DNS vltoz
mrtkben tartalmazhat ismtld, illetve a genetikai kd
nyelvn jelentst nem hordoz szakaszokat, amelyek egy
rsze valsznleg soha nem rdik t RNS-s. Ms
szakaszok ugyan trdhatnak, de azutn kivgdnak
(splicing), mieltt az RNS-zenet lefordtdna az aminosavszekvencik nyelvre. Akrmelyik eset forogjon is fenn,
ezek a DNS-szakaszok fenotpusosan nem nyilvnulnak
meg, amennyiben fenotpusos kifejezdsen a

hagyomnyos rtelemben vett, a fehrjeszintzis

szablyozsa tjn rvnyesl hatst rtjk (98).
Mindez nem jelenti azt, hogy a hulladk DNS-re nem hat a
termszetes szelekci. E DNS-nek tbbfle feladatt is
fltteleztk mr, feladaton az egyed szempontjbl
adaptv elnyket rtve. Lehet, hogy a DNS-flsleg
feladata egyszeren a gnek egymstl val elvlasztsa
(65, 172. o.). Mg ha az adott DNS-darab nem rdik is t,
nvelheti a gnek kztti crossing-over gyakorisgt azzal,
hogy tvol tartja ket egymstl ez pedig mr egyfajta
fenotpusos megnyilvnuls. Elkpzelhet teht, hogy a
termszetes szelekci bizonyos rtelemben elnyben
rszesti a trkitlt DNS-t, minthogy az hatst gyakorol a
crossing-over gyakorisgra. Ennek ellenre a trkitlt
DNS valamely szakaszt nem tekinthetjk egy bizonyos
rekombincis gyakorisg hagyomnyos rtelemben vett
gnjnek, ehhez ugyanis allljaival szemben kellene
hatst gyakorolnia a rekombincis gyakorisgra. Annak
mg van rtelme, hogy a trkitlt DNS egy adott
hosszsg darabjhoz alllokat rendeljnk olyan, tle
eltr szekvencikat, amelyek a populci ms
kromoszmiban ugyanazt a helyet tltik ki. Tekintve
azonban, hogy a trkitlt DNS szban forg szakasznak
a gnek elvlasztsbl ered fenotpusos hatsa pusztn
a szakasz hossztl fgg, egy adott lokuszon az egyforma
hossz allloknak a fenotpusos hatsuk is egyforma lesz.
Amikor teht azt lltjuk, hogy a tbblet-DNS feladata
egyszeren a gnek elvlasztsa, a feladat szt
rendhagy rtelemben hasznljuk. A szelekcis folyamat,

ami itt fllp, nem a szoksos, egy adott lokusz allljai

kztti termszetes szelekci; arra irnyul, hogy a
genetikai rendszer egy jellegzetessgt a gnek kztti
tvolsgot fenntartsa.
A ki nem fejezd DNS egy msik lehetsges feladatt
Cavalier-Smith (52) hozta szba. Elmletnek lnyege
munkjnak cmben foglaltatik: A nukleoszkeletlis DNS
sejtmagtrfogatszablyoz hatsa, a sejt trfogatra s
nvekedsi temre hat szelekci s a DNS C-rtkparadoxonnak megoldsa. Cavalier-Smith gy vli, hogy
a K-stratgista szervezeteknek nagyobb sejtekre van
szksgk, mint az r-stratgistknak, s hogy a DNS
sejtenknti sszmennyisgnek vltoztatsa alkalmas
mdja a sejtmret befolysolsnak. Mint rja, j korrelci
mutathat ki egyrszt az ers r-szelekci*, a kis sejtmret
s az alacsony C-rtkek, msrszt a K-szelekci*, a nagy
sejtmret s a magas C-rtkek kztt. rdekes lenne e
korrelcit statisztikailag ellenrizni, szmtsba vve a
mennyisgi jelleg sszehasonlt vizsglatokban rejl
nehzsgeket (175). Mr maga az r/K klnbsgttel is
ktelyeket ltszik breszteni az kolgusokban, olyan okok
folytn, amelyek szmomra sohasem voltak igazn
vilgosak, st mintha olykor az kolgusok szmra sem
volnnak azok. Az r/K klnbsgttel egyike azon
koncepciknak, amelyekhez sokan s sokszor
folyamodnak, m valamilyen szertartsos nigazolst, a
lekopogom intellektulis megfeleljt szinte sohasem
mulasztva el. Egy olyan objektv indexre volna szksg,

amellyel mg a korrelci alapos vizsglata eltt meg

lehetne hatrozni a krdses faj helyzett az r/K
kontinuumon.
Addig is, amg Cavalier-Smith elkpzelst s annak
vltozatait illeten tovbbi megersts vagy cfolat bukkan
fl, meg kell jegyeznem, hogy ezek mind ugyanabban a
tradicionlis ntformban ltttek alakot: azon a
fltevsen alapulnak, hogy a DNS csakgy, mint a
szervezet brmely egyb sszetevje arra szelektldott,
hogy a szervezetnek valamilyen szempontbl hasznra
legyen. Az nz DNS hipotzise viszont e fltevs
megfordtsn alapul: a fenotpusos jellegek azrt jnnek
ltre, mert segtenek a DNS-nek a replikciban, s ha a
DNS gyorsabb s knnyebb utat tall magnak sajt
replikcijhoz megkerlve mondjuk a hagyomnyos
fenotpusos kifejezdst , a szelekci ezt fogja prtfogolni.
Mg ha a Nature szemlerja kiss messzire is megy,
amikor azt lltja, hogy az nz DNS elmlete enyhn
sokkol hats (285, 604. o.), tny, hogy az elmlet
bizonyos szempontbl forradalmi. Ha azonban belnk
ivdik az az alapigazsg, hogy a szervezet a DNS eszkze
s nem megfordtva , az nz DNS gondolata
kikerlhetetlenn, st magtl rtetdv vlik.
Az l sejt, s klnsen az eukaritk sejtmagja a
nukleinsavak replikcijnak s rekombincijnak aktvan
mkd masinrija. A DNS-polimerz kszsggel
katalizlja brmilyen DNS replikcijt, fggetlenl attl,
hogy az illet DNS a genetikai kd nyelvn jelent-e valamit.
A DNS egyes szakaszainak kicsippentse s ms DNS-

darabok betoldsa e sejtbli appartusnak szintn

szoksos
munkafolyamatai:
minden
alkalommal
vgbemennek, amikor crossing-over vagy egyb
rekombincis esemny kvetkezik be. Az inverzik s
msfajta thelyezdsek gyakori elfordulsa ugyancsak
arra utal, hogy a megfelel gpezet a DNS darabjait jtszi
knnyedsggel hastja ki a genom egyik rszbl, s
illeszti be egy msik rszbe. A repliklhatsg s az
illeszthetsg alighanem a DNS legszembeszkbb
tulajdonsgai kz tartozik abban a termszetes
krnyezetben, amelyet a sejt masinrija jelent (297). Ha
adva van ez a termszetes krnyezet, a DNS replikcijt
s illesztst intz sejtbli rendszer, a termszetes
szelekci nyilvn azokat a DNS-vltozatokat fogja elnyben
rszesteni, amelyek e viszonyokat a maguk hasznra
tudjk fordtani. A haszon ebben az esetben egyszeren a
csravonalakban val sokszoros replikcit jelenti. Brmely
DNS-vltozat, amely tulajdonsgai folytn knnyen
replikldik, automatikusan egyre gyakoribb lesz a
vilgban.
Melyek lehetnek ezek a tulajdonsgok? Paradox mdon
mindazon eszkzk kzl, amelyek rvn a DNSmolekulk jvjket biztosthatjk, legjobban a viszonylag
ttteles, kompliklt s krlmnyes megoldsokat,
nevezetesen a testekre gyakorolt fenotpusos hatsaikat
ismerjk, amelyek legkzvetlenebb megnyilvnulsa a
fehrjeszintzis
szablyozsa,
kzvetettebb
megnyilvnulsa pedig az alaktani, lettani s
viselkedsbeli jegyeknek az embrionlis fejldsen

keresztl val ellenrzse. m van ennl kzvetlenebb s

egyszerbb mdja is annak, hogy bizonyos DNS-vltozatok
tlslyba kerljenek vetlytrsaikkal szemben. Egyre tbb
bizonytk szl amellett, hogy a sejt a nagy, rendezett
klsej, gavotte-oz kromoszmk mellett mindenfle
DNS- s RNS-fragmentumok gylevsz hadnak is
otthonul szolgl, s a sejt masinrija eszmnyi
krnyezetet nyjt e gylevsz had szmra.
Ezeket a replikld trsutasokat mretktl s
tulajdonsgaiktl fggen klnfle nevekkel illetik:
lehetnek plazmidok*, episzmk, inszercis szekvencik,
plazmonok, virionok, transzpozonok, replikonok, vrusok.
Hogy a kromoszmk gavotte-jbl kilp lzadknak
vagy kvlrl betolakodott parazitknak tekintendk-e,
egyre lnyegtelenebb krdsnek ltszik. Hasonlattal lve:
egy tavat vagy egy erdt bizonyos struktrval, st bizonyos
stabilitssal rendelkez letkzssgnek tekinthetnk; a
struktra s a stabilits azonban a rszegysgek lland
krforgsnak dacra rvnyesl. Egyedek vndorolnak
be s vndorolnak ki, egyedek szletnek s pusztulnak el.
Minden cseppfolys, teljesen rtelmetlen lenne
megksrelni az letkzssg valdi tagjainak s az
idegen betolakodknak a megklnbztetst. Ugyanez a
helyzet a genom esetben, amely szintn dinamikus
struktra, cseppfolys kzssg, be- s kivndorl ugrl
gnekkel (66).

Mivel a termszetben a lehetsges gazdaszervezetek

 legalbbis a transzforml DNS s a plazmidok,

pldul az RP 4 szempontjbl olyan sokflk, az
emberben az a gyan tmad, hogy legalbbis a Gramnegatv baktriumoknl minden populci sszefgg a
tbbivel. Ismert tny, hogy a bakterilis DNS nagyon sok
klnfle gazdaszervezetben kifejezdhet... Valjban
nem lehetsges teht a baktriumok evolcijt egyszer
csaldfkra vetteni; alkalmasabb brzolsnak ltszik
egy hlzat a maga sszefut s szttart gaival. (40,
140. o.)
Egyes szerzk (pl. 24) azt is flvetik, hogy e
hlzatossg nemcsak a baktriumok evolcijra
jellemz.

Nyoms bizonytkok utalnak arra, hogy

evolcijukban a szervezetek nemcsak azokra a gnekre
hagyatkoznak, amelyek sajt fajuk gnkszlethez
tartoznak. Kzenfekv felttelezs, hogy az evolci
idskljt tekintve minden szervezetnek a bioszfra
teljes gnkszlete rendelkezsre ll, s az evolci
drmai jelentsg lpsei s ltszlagos folytonossgi
hinyai valjban olyan nagyon ritka esemnyeknek
tulajdonthatk, amelyek egy idegen genom egy rsznek
vagy teljes egsznek a beolvadsval kapcsolatosak. A
szervezeteket s a genomokat eszerint a bioszfra
kompartmentjeinek tekinthetjk, amelyek kztt a gnek
klnfle sebessggel cirkullnak, s amelyekbe egyes

elnys
tulajdonsg
beplhetnek... (195)

gnek

operonok

Fltehetleg az eukaritk, kztk mi magunk sem

vagyunk elszigetelve e hipotetikus genetikai forgalomtl,
amit altmasztanak a gnsebszetnek, vagyis a
gnmanipulci technolgijnak jabb s jabb
eredmnyei. A gnmanipulci Nagy-Britanniban
hasznlatos jogi meghatrozsa szerint az rktanyag
jfajta kombinciinak ltrehozsa brmely mdszerrel a
sejten kvl ellltott nukleinsavak valamilyen vrusba,
bakterilis plazmidba vagy ms vektorrendszerbe val
beptse, majd ezeknek olyan befogad szervezetekbe
val bejuttatsa rvn, amelyekben e nukleinsavak
termszetes krlmnyek kztt nem fordulnak el, ott
mgis folyamatos szaporodsra kpesek (276, 1. o.). A
gnsebsz biolgusok termszetesen mg kezdk e
szakmban; mindssze ott tartanak, hogy megprbljk
ellesni a termszet gnsebszei, a meglhetsk
rdekben e clra szelektldott vrusok s plazmidok ltal
hasznlt fogsokat.
A termszet gnsebszetnek nagylptk vvmnyai kzl
taln az ivaros szaporodssal sszefgg sszetett
manipulcik a meizis, a crossing-over s a
megtermkenyts a legjelentsebbek. A legkivlbb
modern evolucionistk kzl ketten is (257, 380) hiba
prbltak a maguk ignyt is kielgt magyarzatot tallni
arra, hogy milyen elnykkel jrnak e sajtos folyamatok a

szervezet egsze szempontjbl. Ahogy Maynard Smith

(257, 113. o.) s Williams (381) egyarnt megjegyzi, ha
msutt nem is, e krdskrben mindenkppen a valdi
repliktorokra kell forditanunk figyelmnket az egyedi
szervezet helyett. A meizis kltsgeivel kapcsolatos
paradoxon megoldshoz valsznleg nem azon kellene
tanakodnunk, hogy mire jk a nemek a szervezet
szempontjbl; a meizis sejten belli replkld
sebszei utn kellene kutatnunk, lvn ezek a meizis
tulajdonkppeni elidzi. E hipotetikus sebszek
nukleinsav-fragmentumok , amelyek ugyangy lehetnek a
kromoszmkon, mint azokon kvl, replikcis sikereiket a
szervezet meizisra knyszertsvel, a meizis
mellktermkeknt rhetik el. A baktriumokban egy kln
DNS-fragmentum, a szexfaktor vlt ki rekombincit. E
fragmentumot a rgebbi szakknyvek mg a baktrium
sajt alkalmazkodsi rendszerhez rendeltk, m kzelebb
jrunk az igazsghoz, ha replikld gnsebszknt
fogjuk fel, amely sajt rdekben munklkodik. Az llatok
sejtkzpontjrl (centrilumrl) szintn felttelezhet, hogy
nszaport, sajt DNS-sel rendelkez szerkezet,
hasonlan a mitokondriumokhoz*. A mitokondriummal
ellenttben azonban a sejtkzpont sok esetben ppgy
rkldhet apai, mint anyai gon. Br ma csak viccbl
mondunk olyasmit, hogy a kromoszmk kzzel-lbbal
tiltakoznak, mikzben a knyrtelen sejtkzpontok vagy
ms miniatr gnsebszek a msodik anafzisba* cibljk
ket, ennl vadabb tletek is nyertek mr polgrjogot a

mltban. s vgeredmnyben mindeddig egyetlen ortodox

elmletnek sem sikerlt feloldania a meizis kltsgnek
paradoxont.
Orgel s Crick (278) lnyegben ugyangy vlekedik a
vltoz C-rtk paradoxonval s az azt magyarz nz
DNS elmlettel kapcsolatban: Az alapvet tnyek els
pillantsra olyannyira furcsk, hogy csakis egy nmikpp
rendhagy elmlet adhat rjuk magyarzatot. A tnyek s
a lgvrpt extrapolci tvzsvel igyekeztem
kialaktani egy olyan sznpadot, amelyre az nz DNS
szinte szrevtlenl lphet fl; megfesteni egy olyan
htteret, amelybl az nz DNS nemhogy nem r ki, de
szinte ki sem hagyhat. Azok a DNS-ek, amelyek nem
fordtdnak le a fehrjk nyelvre amelyekbl, ha
lefordtdnnak, valami halandzsa slne ki ,
replikihatsgukban, illeszthetsgkben s a sejt
masinrijnak hibajavt mkdsvel (a felismerssel s
a kivgssal) szembeni ellenll kpessgkben
mgiscsak klnbznek egymstl.
A genomon belli szelekci teht a jelentst nem
hordoz, azaz t nem rd, a kromoszmkon elszrtan
mindenfel elfordul DNS bizonyos tpusainak mennyisgi
gyarapodshoz vezethet. Az trd DNS-re szintn
hatst gyakorolhat a szelekci e tpusa, br ebben az
esetben a genomon belli szelekcis nyomsokat
alighanem elnyomjk a hagyomnyos fenotipusos hatsok
kapcsn jelentkez erteljesebb pozitv s negatv
szelekcis nyomsok.
A hagyomnyos szelekci a repliktorok gyakorisgt

allljaik gyakorisghoz viszonytva mdostja a populci

kromoszminak meghatrozott lokuszain. Az nz DNS
genomon belli szelekcija ms tpus szelekci. Itt nem az
allloknak a gnkszlet egy adott lokuszn egymshoz
kpest elrt sikerrl van sz, hanem arrl, hogy a DNS
bizonyos tpusai ms lokuszokra is tterjednek, st j
lokuszok is kialakulnak. Mi tbb, az nz DNS szelekcija
nem csupn nemzedkek idtvlatban rvnyesl; a DNS
mennyisge szelektven nvekedhet a fejld testek
csravonalnak brmely mitotikus sejtosztdsa sorn.
Az a vltozatossg, amelyre a hagyomnyos szelekci hat,
vgs fokon mutcik rvn jn ltre. Mutcin azonban
rendszerint olyan mutcikat rtnk, amelyek a lokuszok
szabvnyos rendszernek korltai kztt lpnek fl; olyan
mutcikat, amelyek valamely meghatrozott lokuszon egy
j gnvltozatot hoznak ltre. Mindezek alapjn
mondhatjuk, hogy a szelekci az egyes elklnlt
lokuszokon vlogat az alllok kztt. A tgabb rtelemben
vett mutcis vltozsok kz azonban a genetikai
rendszer radiklisabb megvltozsai is belertendk: a
kisebb vltozsok, pldul inverzik ugyangy, mint a
nagyobbak, pldul a kromoszmaszmban (a ploidits
fokban) bekvetkez vltozsok, vagy mondjuk egy vlts
az ivarosrl az ivartalan szaporodsra. E radiklisabb
mutcik trjk a jtkszablyokat, de alanyaik tovbbra
is s tbbfle rtelemben is a termszetes szelekci
hatsa alatt maradnak. Az nz DNS genomon belli
szelekcija a szelekci rendhagy vltozatai kzl val,
mivel nem elklnlt lokuszokon vlogat alllok kztt.

Az nz DNS-nek aszerint kedvez vagy nem kedvez a

szelekci, hogy milyen mrtkben kpes oldalirnyban
terjedni, azaz msolatai formjban a genom ms pontjain
jabb lokuszokon megjelenni. Az nz DNS nem ms
alllok valamely sorozatnak a rovsra terjed, szemben
mondjuk az ipari krzetekben l pillk sznanyaggnjvel,
amely sajt lokuszn allljai rovsra szaporodik el. ppen
ez az, ami megklnbzteti az nz DNS-t mint
oldalirnyban terjed trvnysrtt az alllikus
trvnysrtktl, amelyekkel az elz fejezetben
tallkoztunk. Az oldalirny terjeds ahhoz hasonlthat,
ahogy egy vrus terjed a populciban, vagy ahogy a
rksejtek terjednek a test belsejben. Orgel s Crick gy is
beszl a funkci nlkli repliktorok terjedsrl, mint a
genom rkbetegsgrl.
Ami az nz DNS azon tulajdonsgait illeti, amelyeket a
szelekci
flteheten
elnyben
rszest,
molekulrbiolgusnak kellene lennem ahhoz, hogy
rszleteikben is felvzolhassam ezeket. Ahhoz azonban
nem kell molekulrbiolgusnak lennnk, hogy gyantsuk: e
tulajdonsgok alighanem kt f csoportba oszthatk. Egyik
rszk megknnyti a megkettzdst s a beplst,
msik rszk megnehezti a sejt vdekezmechanizmusai
szmra az nz DNS felismerst s elpuszttst. Ahogy
a kakukktojs utnozza a gazdaszervezet fszkben lv
ms tojsokat, gy az nz DNS is olyan utnzsi mdokat
alakt ki, amelyek hasonlatosabb teszik a kznsges
DNS-hez, s emiatt valsznleg nehezebb eltvoltani
(278). Ahogy a kakukk adaptciinak teljes megrtshez

ismernnk kell a gazdaszervezet rzkelrendszert, gy

az nz DNS adaptciinak tkletes megismershez is
rszleteiben fl kell dertennk, mikppen mkdik a DNSpolimerz, milyen ton folyik a kimetszs s az illeszts,
pontosan mi megy vgbe a molekulris korrektraolvass
sorn. Ehhez csak az a fajta alapos kutatmunka vezethet
el, amelyben a molekulrbiolgusok mr korbban is oly
brilins eredmnyeket rtek el. Remlhetleg nem hi
brnd, hogy kutatsaikban segti majd ket az a
felismers, hogy a DNS nem a sejt, hanem a sajt rdekeit
tartja szem eltt. A replikci, az illeszts s a korrigls
gpezett is jobban megrthetjk, ha egy knyrtelen
fegyverkezsi verseny termkeknt fogjuk fel. Mindezt az
albbi hasonlattal igyekszem altmasztani.
Kpzeljk el, hogy a Marson ltezik egy tkletes llam,
Utpia, ahol teljes bizalom s harmnia uralkodik,
ismeretlen az nzs s a csalrdsg. Most kpzeljnk el
egy marsbli tudst, aki megprblja megrteni az emberi
faj lett s technolgijt. Tegyk fel, hogy ez a tuds egy
nagy adatfeldolgoz kzpontunkat egy elektronikus
szmtgpet, valamint a vele kapcsolatos msol-,
szerkeszt- s hibajavt szerkezeteket tanulmnyozza.
Ha abbl a szmra termszetes fltevsbl indul ki, hogy
e szerkezetek mindenki javt szolgljk, messzire eljuthat
mkdsi elvk megrtsben. R fog jnni, hogy
hibajavt
egysgek
pldul
a
termodinamika
kikerlhetetlen, br nem rosszindulat msodik trvnye
miatt kellenek. Bizonyos dolgok azonban homlyban
maradnnak eltte: nem rten, hogy mi szksg van a

biztonsgi s vd rendszablyok bonyolult s kltsges

rendszerre a titkos jelszavakra s kdszmokra,
amelyeket a szmtgp-kezelknek be kell tpllniuk. Ha
marsbli tudsunk egy katonai clokat szolgl
elektronikus kommunikcis rendszert venne szemgyre,
arra a kvetkeztetsre jutna, hogy e rendszer clja a
hasznos informcik gyors s hatsos tvitele, s
igencsak megtkzne azon, milyen sok gondot s pnzt
fordtunk arra, hogy a rendszer homlyos s nehezen
megfejthet mdon kdolja zeneteit. Ht nem abszurd ez
az erfeszts? Tudsunkkal, aki a bizalom lgkrvel
titatott Utpiban ntt fel, legfeljebb a villmcsapsszer
megvilgosods lttathatn be: az emberi technolgia
jszervel csak abbl kiindulva rthet meg, hogy mi,
emberek bizalmatlanok vagyunk egymssal szemben, s
kzlnk egyesek keresztezni prbljk msok rdekeit.
dz kzdelem dl az informcikat jogtalanul
megszerezni s az informcikat tlk megvni igyekvk
kztt. Az emberi technolgia javarszt a fegyverkezsi
verseny szltte, s csak annak sszefggseiben rthet
meg.
Lehetsges volna, hogy ltvnyos eredmnyeik ellenre a
molekulrbiolgusok ahogy ms biolgusok is ez idig
nmikpp marsbli tudsunkhoz hasonl helyzetben
voltak? Abbl a felttelezsbl kiindulva, hogy a sejtbli
molekulris masinria a szervezet rdekben zakatol,
messzire juthattak. m tovbb is juthatnak ennl, ha
mostantl egy ennl cinikusabb vilgkpet tesznek
magukv: elfogadjk azt a lehetsget, hogy egyes

molekulk rosszat forralnak a tbbiek ellen hiszen

nyilvnvalan mris elfogadtk, amikor a vrusokrl s az
egyb betolakod lskdkrl gondolkodni kezdtek.
Mindssze arra van szksg, hogy ugyanezzel a
cinizmussal szemlljk a sejt sajt DNS-t is. Doolittle s
Sapienza, valamint Orgel s Crick rst ppen azrt
tartom annyira izgalmasnak ellenlbasaik Cavalier-Smith
(53), Dover (99) s msok munkival szemben, mert
pontosan ebben az irnyban tettk meg az els lpseket,
noha termszetesen elfordulhat, hogy a vitatott
rszletkrdsekben a msik flnek van igaza. Orgel s
Crick jl sszegzik a lnyeget:

Rviden szlva: egyfajta molekulris kzdelemre

szmthatunk a kromoszmk DNS-n bell, amely a
termszetes szelekci eszkzvel folyik. Nincs okunk azt
hinni, hogy ez a jelensg egyszerbb vagy knnyebben
lerhat volna, mint az egyb szinteken zajl evolci. Az
nz DNS vgs fokon azrt ltezhet, mert a DNS
nagyon knnyen replikld molekula, s mert az nz
DNS olyan krnyezetben fordul el, ahol a DNS
replikcija szksgszer jelensg. Az nz DNS-nek ily
mdon lehetsge nylik arra, hogy ezeket az alapvet
fontossg mechanizmusokat sajt cljainak rendelje
al.
Milyen rtelemben mondhat az nz DNS
trvnysrtnek? Abban az rtelemben, hogy a

szervezetek jobban meglennnek nlkle. Az nz DNS

alighanem hasznos helyet s molekulris nyersanyagokat
sajtt ki, s alighanem hibavalan rabolja el a msol s
hibajavt masinria rtkes gpidejt. Vrhat teht,
hogy a szelekci igyekszik az nz DNS-t eltntetni a
genombl. Az nz DNS elleni szelekcinak kt tpust
klnbztethetjk meg. Az egyik, amikor a szelekci azokat
a pozitv adaptcikat rszesti elnyben, amelyek rvn a
szervezetek megszabadulhatnak az nz DNS-tl. A mr
emltett hibajavts kiterjedhet mondjuk hossz szekvencik
rtelmnek vizsglatra s a prbt ki nem ll rszletek
kimetszsre. A sokszorosan ismtld (repetitv) DNSszakaszok pldul statisztikai uniformitsuk alapjn
ismerhetk fel. ppen ilyenfajta pozitv adaptcikra
gondoltam, amikor a fegyverkezsi versennyel kapcsolatos
korbbi fejtegetsemben mimikrirl s hasonlkrl rtam.
Itt ugyanis az nz DNS elleni berendezkeds evolcijval
van dolgunk, amely ppoly bonyolult s specializlt lehet,
mint a rovarok predtoraik elleni alkalmazkodsi formi.
Van azonban egy msik tpusa is az nz DNS ellen hat
szelekcinak, amely sokkal egyszerbb s durvbb mdon
mkdik. Brmely szervezet, amelynek nz DNS-ben
vletlenszer, rszleges delci kvetkezik be, defincink
rtelmben mutns egyednek tekinthet. Ebben az
esetben maga a delci a mutci, amelyet a termszetes
szelekci elnyben rszest abban az rtelemben, hogy
azok az egyedek, amelyekben ilyen mutci kvetkezik be,
felteheten nem fognak tbb az nz DNS hely-, anyags idpazarl hatsaitl szenvedni. Ha minden egyb

krlmny
azonos,
e
mutns
szervezetek
eredmnyesebben fognak szaporodni, mint terhels alatt
ll vad tpus trsaik, s ezltal a delci egyre
gyakoribb vlik a gnkszletben. Felhvom azonban a
figyelmet arra, hogy most nem az nz DNS-t kihast
folyamatok kapacitsra irnyul szelekcirl beszlek:
arrl az elzekben volt sz. Jelen esetben azt ismertk fel,
hogy a delci, az nz DNS hinya nmagban is
replikld entits (replikld hiny!), amelyet a szelekci
elnyben rszesthet.
Csbt a gondolat, hogy a trvnysrtk kz soroljam
azokat a szomatikus* mutcival ltrejtt DNS-darabokat
is, amelyek hatsra egy test mutns sejtjei jobban
elszaporodnak, mint a nem mutns sejtek, s gy vgs
fokon a test krra vlnak. Jllehet a rosszindulat
daganatokban egyfajta kvzi-szelekci rvnyesl, s
Cairns (48) kitn rzkkel hvja fel a figyelmet a test azon
alkalmazkodsi formira, amelyek a jelek szerint ennek a
testen belli szelekcinak igyekeznek gtat vetni,
vlemnyem szerint a trvnysrtk koncepcijt nincs
rtelme erre az esetre is kiterjeszteni kivve persze, ha a
szban forg mutns gneknek valamilyen mdon sikerl
elrnik, hogy korltlanul elterjedjenek. Megtehetik ezt gy,
hogy vrusszer vektorokban, mondjuk a leveg tjn
szrdnak szt, de gy is, hogy valahogy utat vgnak
maguknak a csravonal fel. A szban forg gnek mindkt
esetben csravonal-repliktoroknak minslnek az 5.
fejezetben trgyalt definci rtelmben, kvetkezskppen
a trvnysrt cm is megilleti ket. A kzelmltban

meghkkent elmlet ltott napvilgot arrl, hogy a

szomatikus szelekci ltal elnyben rszestett gnek
tnylegesen bejuthatnak a csravonalba, br ez esetben
nem rksejtekrl s nem is szksgszeren
trvnysrtkrl volt sz. Azrt vlem fontosnak, hogy errl
a tanulmnyrl emltst tegyek, mert annak idejn mint az
evolci lamarcki elmletnek jralesztje kapott
publicitst.
Minthogy
llspontomat
extrm
weismannizmus-knt* lehetne jellemezni, a lamarckizmus
mindenfajta, komoly formban val feltmadst gy kell
tekintenem, mint ami alshatja ezt az llspontot.
Szksges teht, hogy az emltett elmletet kzelebbrl is
megvizsgljam.

Egy lamarcki fenyegets

Azrt hasznlom a fenyegets szt, mert szintn
szlva kevs dolog tudn annyira felforgani a
vilgkpemet, mint az, ha kiderlne, hogy vissza kell
trnnk az evolci hagyomnyosan Lamarck-nak
tulajdontott elmlethez. Ez egyszer meggrhetem, hogy
ha gy lesz, megeszem a kalapom. Klnsen fontos teht,
hogy figyelmesen s prtatlanul kzeltsnk azokhoz a
megllaptsokhoz, amelyek Steele (336), valamint
Gorczynski s Steele (124, 125) munkiban napvilgot
lttak. Mg mieltt Steele (336) knyve Nagy-Britanniban
a boltokba kerlt volna, a londoni The Sunday Times (1980.
jlius 13.) egsz oldalas cikkben adta kzre Steele
nzeteit, s azokat a megdbbent ksrleti

eredmnyeket, amelyek prbra teszik a darwinizmust, s

feltmasztani ltszanak a lamarckizmust. A BBC hasonl
hrverst csapott Steele eredmnyei krl, mgpedig
legalbb kt televzis msorban s tbb rdimsorban is
mint mr lttuk, a tudomnyos jsgrs llandan
ugrsra kszen vr, s mindenre rharap, ami gy hangzik,
mintha megingatn a darwinizmust. Nem kisebb tuds,
mint Sir Peter Medawar brt r bennnket arra, hogy
komolyan vegyk Steele munkjt, mgpedig azzal, hogy
maga is komolyan vette. Tbben is idztk Medawart, aki
rthet vatossggal hangoztatta, hogy Steele ksrleteit
meg kell ismtelni, majd vlemnyt gy foglalta ssze:
Sejtelmem sincs, mi lesz a vgeredmny, de remlem,
hogy Steele-nek igaza van. (The Sunday Times)
Termszetesen minden tuds remnykedik abban, hogy az
igazsg brmi legyen is az elbb-utbb kiderl. De a
tudsnak joga van bels remnyeket is ddelgetni azzal
kapcsolatban, hogy mi lesz az az igazsg, amely majd
kiderl a forradalmi gondolatoknak mindig hnyatott a
sorsuk. Be kell vallanom, n egszen msban
remnykedtem, mint Sir Peter! Az remnyei fell is
ktelyeim voltak mindaddig, amg eszembe nem jutott az a
szmomra nmikpp rejtlyes megjegyzse (270),
miszerint: A modern evolcis elmlet legfbb
hinyossga, hogy nem rendelkezik rszletesen kidolgozott
elmlettel a vltozatossgrl, vagyis arrl, hogy milyen
formban fr hozz a szelekci a genetikai vltozatokhoz.
Nincs teht meggyz magyarzatunk az evolcis
folyamatra a szervezetek azon, msklnben rthetetlen

trekvsre, hogy az letben maradsukkal kapcsolatos

problmkra mind bonyolultabb megoldsokat talljanak.
Medawar egybknt egyike azoknak, akik nemrgiben
komolyan megprbltk reproduklni Steele eredmnyeit,
de nem jrtak sikerrel (36).
Megellegezve kvetkeztetsemet: ma mr egykedven s
egyre apad vrakozssal szemllem a Steele
elmletnek igazolsra irnyul ksrleteket, mivel
rjttem, hogy ez az elmlet a legmlyebb s legteljesebb
rtelemben darwini elmlet, annak is egy olyan vltozata,
amely ppgy, mint az ugrl gnek elmlete jl
egybevg e knyv mondandjval, minthogy olyan tpus
szelekcit ttelez fl, amely nem az egyedi szervezet
szintjn mkdik. Az a kijelents, miszerint Steele elmlete
kihvs a darwinizmus szmra, br megbocsthat,
egyrtelmen az jsgri mohsg termke persze ha a
darwinizmust gy fogjuk fl, ahogy szerintem fl kell
fognunk. Ami Steele elmlett magt illeti, mg ha a tnyek
nem tmasztjk is al, rtkes szolglatot tesz azzal, hogy
csiszolja a darwinizmussal kapcsolatos fogalmainkat. Nem
rzem hivatottnak magam arra, hogy rtkeljem Steele,
valamint brli ksrleteinek technikai rszleteit [j
rtkelst olvashatunk Howardnl (185)]. Ehelyett az
elmlet kihatsait fogom taglalni, htha a tnyek vgl
Steele-t igazoljk.
Steele hrmas egysgbe tvzi Burnet (44) klnszelekcis
elmlett, Temin (341) provruselmlett s sajt, a
weismanni csravonal-felfogs mindenhatsga ellen
indtott tmadst. Burnettl tveszi azt az elkpzelst,

hogy a szomatikus mutcik a testi sejtekben genetikai

diverzitst hoznak ltre, s azutn a termszetes szelekci
gondoskodik arrl, hogy a testben e sejtek sikeres
vltozatai szaporodjanak el a sikertelen vltozatok
rovsra. Burnet az immunrendszer sejtjeinek egy specilis
csoportjra korltozza elmlett, s nla a siker a
betolakod antignek* kzmbstst jelenti; Steele
azonban ms sejtekre is kiterjeszti az elgondolst. Temintl
azt az tletet veszi t, hogy az RNS-vrusok hrvivkknt
mkdhetnek a sejtek kztt: trjk a gneket az egyik
sejtben, majd az informcit tviszik a msik sejtbe, s ott
a reverz transzkriptz enzim segtsgvel visszarjk a DNS
nyelvre.
Steele felhasznlja Temin elmlett, de azzal a lnyeges
kiegsztssel, hogy a reverz transzkriptz ltal visszart
genetikai informcik befogadi kzl a hangslyt a
csiravonal sejtjeire helyezi. Megfontolsainak tbbsgt
blcsen az immunrendszerre korltozza, de elmletvel
azrt nagyobbra tr. Ngy tanulmnyt idz a nyulak
idiotpusairl.
Valamilyen
testidegen
anyag
befecskendezsre minden nyl msfle ellenanyag*
kpzsvel vlaszol. Mg ha ugyanazt az antignt juttatjuk
is be genetikailag azonos (egy klnba tartoz) nyulakba, a
kln minden egyede sajt, egyedi idiotipusval reagl.
Mrmost, ha a vizsglt nyulak genetikailag valban
azonosak, az idiotpusaikban mutatkoz klnbsgek
krnyezeti tnyezknek vagy a vletlennek tulajdonthatk,
s az ortodox felfogs rtelmben nem rkldhetnek. A

ngy idzett tanulmny egyike azonban meglep

eredmnyrl szmol be. Mint kiderlt, a nyulak idiotpusa
jllehet a kln minden tagjban ms s ms taddik az
utdoknak. Steele hangslyozza, hogy a szban forg
tanulmnyban trgyalt ksrlet sorn a nylszlkbe mg azt
megelzen juttattk be az antignt, hogy azok ltrehoztk
volna utdaikat, mg a msik hrom vizsglat sorn az
antignt a prosodst kveten juttattk be, amikor is az
utdok nem rkltk szleik idiotpust. Ha a csraplazma,
amelyben az idiotpus rkldik, az antign hatsra nem
vltozna, mit sem szmtana, hogy a nyulak prosods eltt
vagy prosods utn kapjk-e az antign-injekcit. Steele
Burnet elmletvel kezdi fejtegetseit. A szomatikus
mutcik eszerint genetikai diverzitst hoznak ltre az
immunrendszer sejtjei kztt. A klnszelekci a sejtek azon
genetikai vltozatait rszesti elnyben, amelyek sikerrel
szllnak szembe az antignnel, gy ezek a sejtek vgl
elszaporodnak. Minden antignre tbb vlaszads is
lehetsges, s a szelekcis folyamat minden egyes
nylban ms s ms vgeredmnnyel jr. s itt lpnek a
kpbe Temin provrusai, amelyek trjk az immunsejtek
gnjeinek vletlenszeren kivlasztott hnyadt, s mivel a
sikeres ellenanyaggnek, illetve az ket hordoz sejtek
nagyobb szmban vannak jelen, statisztikailag nagyobb a
valsznsge annak, hogy ezek a gnek fognak trdni. A
provrusok elszlltjk ezeket a gneket a csrasejtekhez,
bejuttatjk a csravonal kromoszmiba, majd otthagyjk
ket, miutn feltehetleg kivgjk a lokuszt eredetileg
elfoglal gneket. A nyulak kvetkez nemzedke ily

mdon kzvetlenl hasznot hzhat a szlk immunolgiai

tapasztalataibl, anlkl hogy az utdoknak maguknak is
tallkozniuk kellene az illet antignekkel, s anlkl hogy
knosan lass s kltsges szelektv egyedi pusztulsnak
kellene kzremkdnie.
A valban hathats bizonytkra azonban csak azt
kveten derlt fny, hogy Steele elmletn megszradt a
nyomdafestk. Meghkkent pldja ez a tudomnyos
halads azon mdjnak, amely jobbra csak a filozfusok
kpzeletben ltezik.
Gorczynski s Steele (124) megvizsglta, mikppen
rkldik az egereknl apai gon az immuntolerancia.
Medawar klasszikus mdszert alkalmaztk igen magas
dzisokkal: egszen fiatal egereket egy msik
egrtrzsbl szrmaz sejtekkel oltottak be, s ezltal
felnttkori tolerancit alaktottak ki bennk, amely akkor
jelentkezett, amikor ksbb ugyanazon donor trzsbl
szvetet ltettek t beljk. Ezutn a tolerns hmeket
tovbb szaportottk, s arra a felismersre jutottak, hogy a
tolerancia e hmek utdainak mintegy felben szintn
megjelenik, jllehet fiatal korukban nem kerltek szembe az
idegen antignekkel. A hats mg a msodik
utdgenerciban is jelentkezett.
Br igazolsra szorul, els pillantsra ez valban olyan
esetnek tnik, amikor a szerzett tulajdonsgok rkldnek.
Gorczynski s Steele a fenti ksrlettel, valamint a
kzelmltban
vgzett,
kiterjesztett
ksrleteikkel
kapcsolatban kzreadott rvid diszkusszija (125) hasonlt
Steele nylksrletnek az elbbiekben trgyalt

rtelmezsre. A kt eset kztt az egyik alapvet

klnbsg az, hogy a nyulak rklhettek valamit az anyai
citoplazma tjn, amit az egerek nem, a msik pedig, hogy
az rtelmezs szerint a nyulak szerzett immunitst, az
egerek szerzett tolerancit rkltek. E klnbsgeknek
alighanem jelentsget kell tulajdontanunk (36, 300), de n
nem trek ki rjuk, mivel clom nem a ksrleti eredmnyek
rtkelse. Mondandmat a kvetkez krds kr
csoportostom: egyltaln tekinthet-e a darwinizmus ellen
irnyul lamarcki fenyegetsnek az, amivel Steele itt
elll?
Elszr is nhny trtneti tnyt kell tisztznunk.
Elmletben Lamarck nem a szerzett tulajdonsgok
rkldst hangslyozta elssorban, st ellenttben
Steele (336, 6. o.) lltsval a gondolat mg csak nem is
tle szrmazott. Lamarck egyszeren magv tette kora
gondolkodsmdjt, s megtetzte bizonyos elvekkel,
pldul a versengs s a hasznlat-nem hasznlat
elvvel. Steele vrusai azonban jobban emlkeztetnek
Darwin pngenetikus gemmulihoz*, mint brmihez,
amirl Lamarck beszlt. E trtneti tnyeket mindssze
azrt emltem, hogy mindjrt flre is sprjem ket.
Darwinizmusnak azt az elmletet nevezzk, amely szerint a
szelekci az elszigetelt csravonalban irnytatlanul ltrejtt
vltozatossgra hat, mgpedig annak fenotpusos
kvetkezmnyein keresztl. A lamarckizmus pedig az az
elmlet, amely szerint a csravonal nem elszigetelt, hanem
a krnyezet jobbt behatsai rvn kzvetlenl alakthat.
Mindennek tudatban nzzk most meg, vajon Steele

elmlete lamarcki s antidarwinista-e?

Abbl, hogy rklik szleik szerzett idiotpust, a nyulaknak
ktsgtelenl elnyk szrmazna. Fejhossznyi elnnyel
indulnnak az immunolgiai kzdelemben azon krokozk
ellen, amelyekkel szleik szembekerltek, s amelyekkel
k maguk is valsznleg szembe fognak kerlni. Ez teht
irnytott, adaptv vltozs de vajon tnyleg a krnyezet
vsi-e be? Amennyiben az ellenanyagkpzs valamilyen
instrukcis program szerint menne vgbe, a vlasz igenl
volna. Ebben az esetben a krnyezet, az antign
fehrjemolekulk kpben, kzvetlenl alakthatn a
nylszlk ellenanyag-molekulit. Ha pedig e nyulak
utdairl kiderlne, hogy rkltt mdon ugyanazokat az
ellenanyagokat termelik elszeretettel, a lamarckizmus
tkletes pldja llna elttnk. m e fltevs rtelmben
az ellenanyag-fehrjk trbeli szerkezetnek valamikppen
vissza kellene fordtdnia a nukleotidkd nyelvre. Steele
(336, 36. o.) egyrtelmen lltja, hogy semmi jel nem utal
ilyenfajta reverz transzlcira, csakis az RNS-rl a DNS-re
val reverz transzkripcira. Felttelezse teht nem mond
ellent a Crick-fle kzponti dogmnak, br msokat ez
termszetesen semmire sem ktelez. (Erre a krdsre
ksbb, ltalnosabb sszefggsben mg visszatrnk.)
Steele hipotzisnek teht az a magva, hogy az adaptv
tkleteseds a kezdetben vletlenszer vltozatossgra
hat szelekci rvn jn ltre. Eszerint pedig elmlete a
lehet legdarwinistbb elmlet, feltve hogy a szelekci
egysgnek nem a szervezetet, hanem a repliktort
tekintjk. Steele hipotzise nem csupn emlkeztet a

darwinizmusra ahogy pldul a mm-elmlet vagy

Pringle (291) elmlete, miszerint a tanuls az
sszekapcsolt neuronlis oszcilltorok populcijban az
oszcillcis frekvencik kszletre hat szelekci
eredmnye ; az repliktorai egyrtelmen a sejtmag
DNS-molekuli. Nemhogy analgok teht a darwinizmus
repliktoraival pontosan ugyanazok a repliktorok! A
termszetes szelekci azon smja, amelyet az 5.
fejezetben krvonalaztam, minden vltoztats nlkl
rhzhat Steele elmletre. A Steele-fle lamarckizmus
csak abban az esetben jelenti a krnyezeti hatsoknak a
csravonalba val bevsdst, ha az egyedi szervezet
szintjn gondolkodunk. Val igaz, hogy az elmlet
rtelmben a szervezet ltal szerzett tulajdonsgok
rkldnek, m ha lemegynk a genetikai repliktorok
szintjre, nyilvnvalv lesz, hogy az alkalmazkods
szelekci, nem pedig instrukci tjn jn ltre (l. albb).
Mindssze arrl van sz, hogy a szelekci trtnetesen a
szervezeten bell hat. Steele (336, 43. o.) alighanem
ugyangy gondolja: ...a dolog megtlse nagymrtkben
fgg attl, miben jelljk meg a termszetes szelekci
alapvet darwini elveit.
Jllehet Steele-re bevallottan sok tekintetben hatott Arthur
Koestler, semmivel sem tudom megnyugtatni azokat (a
rendszerint nem biolgusokat), akiknek darwinizmussal
szembeni ellenrzse mlyn a vakvletlen mumusa
lapul. St, tulajdonkppen ketts mumusrl van sz: a
knyrtelen s rzketlen Nagy Kaszsrl is, aki egyedli
f oka tlfttt szemlyisgnknek, aki mindenbe beleszl,

Shaw szavaival vakon kiheztetve s meglve mindazt,

ami nem elg szerencss, hogy tllje a mosogatlrt
folytatott egyetemes kzdelmet (319). Ha kiderlne, hogy
Steele-nek igaza van, Bernard Shaw szellemtl
bizonyosan nem hallunk majd gyzedelmes kuncogst!
Shaw lnk szelleme szenvedlyesen tiltakozott a darwini
sorozatos vletlenek ellen: ...egyszernek ltszik, mivel
az ember els pillantsra nem is fogja fel, mirl van sz
valjban. m, amikor a dolog valdi jelentsgben
megvilgosodik, szvnk elszorul. Itt valami szrny
fatalizmussal, szpsg s rtelem, er s cl, becslet s
vgy rettent s tkos elsorvasztsval llunk szemben...
Ha mr felttlenl elbe kell helyeznnk az rzelmeket az
igazsgnak, jmagam a termszetes szelekciban mindig
is inspirl, br zordon kltisget, eme letszemllet
nagyszersgt (77) vltem flfedezni. E helytt azonban
mindssze azt akarom mondani, hogy ne Steele
elmletben keressen igazolst, aki melyeg a
vakvletlentl. Taln nem tlsgosan hi remny, hogy
Steele elmletnek tkletes megrtse segthet kimutatni:
a vakvletlen nem adekvt vezrfonala a darwinizmusnak,
mint ahogyan azt Shaw, Cannon (49), Koestler (206) s
msok vlik.
Steele elmlete teht a darwinizmus egy vltozata. A
kivlogatdott sejtek Burnet elmlete rtelmben aktv
repliktorok nevezetesen a bennk lv, szomatikus
mutcik sorn megvltozott gnek hordozi. E
repliktorok bizonyosan aktvak, de csiravonal-repliktoroke vajon? Mondandm lnyege, hogy erre a krdsre

hatrozottan igenl vlaszt kell adnunk, amennyiben a

Burnet-elmlet Steele-fle kiegsztse igaz. E repliktorok
nem tartoznak a hagyomnyos rtelemben vett
csravonalhoz, de az elmlet logikus kvetkezmnye, hogy
tvedsben voltunk a tekintetben, mibl is ll a csravonal
valjban. Egy szomatikus sejt brmely gnje, amelyet
egy provrus tvihet a csrasejtbe, definci szerint
csravonal-repliktornak tekintend. Steele knyvnek teht
ezt a cmet kellene adnunk: A kiterjesztett csravonal!
Elmlete nemcsak hogy nem jelenthet gondot a
neoweismannistk szmra, de mint az elbbiekben
belttuk nagyon is kzel ll jelen knyv
szemlletmdjhoz.
Steele szemltomst nem tud rla, hogy 1894-ben az
vvel nem is oly tvoli rokonsgban lv elmletet tett
kzz valaki. Ez a valaki taln most mr nem is olyan
meglep maga Weismann volt. A kvetkez ismertets
Ridley-tl (301) val; a dologrl Maynard Smith (260) is
emltst tett. Weismann annak idejn egy Roux-tl tvett
elkpzelst fejlesztett tovbb, amelyet intraszelekcinak
nevezett el. Ridley gy r errl: Roux szerint a szervezet
klnbz rszei kztt kzdelem folyik a tpanyagrt,
ppgy ahogy a szervezetek kztt is kzdelem folyik a
ltrt... Roux elmlete gy szlt, hogy a rszek kztti
kzdelem, hozzvve a szerzett tulajdonsgok rkldst,
elgsges
az
alkalmazkods
magyarzatra.
Helyettestsk be a rszek sz helybe a klnok szt, s
mris elttnk ll Steele elmlete. m ahogy vrhat is,
Weismann nem fogadta el szrl szra Roux fltevst a

szerzett tulajdonsgok trktsvel kapcsolatban.

Ellenkezleg, csra-szelekci-elmletben azt az llamarcki elvet tette magv, amely ksbb Baldwineffektus nven vlt ismertt (egybknt nem Weismann
volt az egyetlen, aki mr Baldwin eltt flfedezte ezt a
hatst). Az albbiakban bemutatom, miknt alkalmazza
Weismann az intraszelekcis elmletet a koadaptci
magyarzatban, mivel e magyarzat kzeli rokonsgot
mutat Steele nzeteivel.
Steele nem merszkedik messzire sajt kutatsi
terlettl, az immunolgitl, de elmlete egy vltozatt
igyekszik ms egysgekre, klnsen az idegrendszerre
s a tanulsnak nevezett adaptv fejlesztmechanizmusra is
alkalmazni. Amennyiben (az elmlet) brmilyen ltalnos
rtelemben rvnyes az evolcis alkalmazkodsi
folyamatra, magyarzatot kell adnia az agy s a kzponti
idegrendszer
idegi
hlzatainak
alkalmazkodsi
potenciljra is.(336, 49. o., Steele sajt meglep
kiemelsvel.) Steele kiss bizonytalannak mutatkozik
abban a tekintetben, hogy pontosan mire is hat a szelekci
az agyban; ingyen s brmentve felajnlom ezrt sajt, a
szelektv
neuronpusztuls
mint
lehetsges
memriamechanizmus cmen kzztett elmletemet (82),
htha tud vele kezdeni valamit.
De valszn-e igazbl, hogy a klnszelekci elmlete az
immunrendszer keretein kvl is alkalmazhat legyen?
Vajon csak az immunrendszer igen specilis viszonyai
kztt rvnyes vagy ssze lehet kapcsolni a hasznlatnem hasznlat j reg lamarcki elvvel? Mkdhet-e

klnszelekci a kovcs karjaiban? rkldhetnek-e az

izomfejleszt tevkenysg ltal ltrehozott adaptv
vltozsok? Ersen ktlem; a krlmnyek ugyanis nem
teszik lehetv a termszetes szelekci szmra, hogy a
kovcs karjaiban, mondjuk, azokat a sejteket rszestse
elnyben, amelyeknek az aerob krnyezet kedvez,
szemben azokkal, amelyek az anaerob krnyezetet
kedvelik, hogy azutn a sikeres gnek visszardjanak a
csravonal ppen megfelel kromoszomlis lokuszaiba. m
mg ha mindez bizonyos esetekben az immunrendszeren
kvl is elkpzelhet volna, akkor is szembekerlnk egy
alapvet elmleti nehzsggel.
A problma a kvetkez. Azok a tulajdonsgok, amelyek a
klnszelekci sorn szerencst hoznak, szksgszeren a
sejtek szmra szolglnak elnykkel ugyanazon test velk
rivalizl sejtjeivel szemben. E tulajdonsgoknak nem kell
sszhangban lennik mindazzal, ami a test egsze
szempontjbl elnys; a trvnysrtkkel kapcsolatos
ismereteink pp arra utalnak, hogy e tulajdonsgok
knnyen konfliktusba kerlhetnek a test egsznek
rdekeivel. Burnet elmletnek szmomra nmileg
megoldatlannak tn eleme, hogy a lnyegt kpez
szelekcis folyamatot ad hoc alkalmazza: fltevse szerint
azok a sejtek, amelyek ellenanyagukkal kzmbstik a
betolakod antigneket, elszaporodnak a tbbi sejthez
kpest. Ez az elszaporods azonban nem valamifle
sejtszint flny kvetkezmnye, st ppen ellenkezleg:
azok a sejtek, amelyek nem kockztatjk letket az
antignek tmadsnak elfojtsban, hanem nz mdon

trsaikra hagyjk ezt a feladatot, els megkzeltsben

eleve elnybe kerlnek. Az elmlet keretben teht egy
nknyes s a takarkossg elvt srt szelekcis
szablyt kell bevezetni: azok a sejtek szaporodjanak el,
amelyek a test mint egsz szmra elnykkel szolglnak.
Olyan ez, mintha egy kutyatenyszt tudatosan a veszly
esetn tanstand nzetlen hsiessgre szelektlna kutyi
kztt; lehet, hogy neki sikerlne a termszetes
szelekcinak
nem
sikerlhet.
A
hamistatlan
klnszelekcinak azokat az nz sejteket kell elnyben
rszestenie, amelyek viselkedskkel szembekerlnek a
test egsznek rdekeivel.
A 6. fejezet szhasznlatval lve azt igyekszem kimutatni,
hogy a sejtszint hordozszelekci a Burnet elmletben
foglaltak alapjn nagy valsznsggel konfliktusba kerl a
szervezetszint
hordozszelekcival.
Ez
nekem
termszetesen nem okoz fejfjst, mivel nem a szervezet
mint elsdleges hordoz gyt kpviselem. Egyszeren
jabb ttelt csatolhatok az ltalam ismert trvnysrtk
listjhoz; egy jabb, trkks szaporods repliktort az
ugrl gnek s az nz DNS utn. Akik viszont a
klnszelekcit olyan kiegszt lehetsgknt fogjk fel,
amelynek rvn a testszint alkalmazkodsok alakot
ltenek, azoknak kztk Steele-nek mindez gondot kell
hogy jelentsen.
A problma ennl is mlyebben gykerezik. Nem pusztn
arrl van sz, hogy a klnszelekci sorn kivlogatd
sejtek a test tbbi rsze szempontjbl trvnysrtnek
tekintendk. Steele szerint a klnszelekc felgyorstja az

evolci menett. A hagyomnyos darwinista felfogs

szerint a folyamat az egyedek sikernek klnbzsgre
pl, s sebessgnek minden egyb tnyez
azonossga esetn az egyedek nemzedkvltsi ideje
szab hatrt. A klnszelekcinak viszont a sejtek
nemzedkvltsi ideje szab hatrt, amely hozzvetleg kt
nagysgrenddel
kisebb.
Emiatt
mondhat
a
klnszelekcirl, hogy felgyorstja az evolci menett, m
hogy megellegezzem e knyv zrfejezetben felhozott
rvemet mindez flvet egy slyos problmt. Hogy egy
sszetett, sok sejtbl ll szerv, pldul a szem mennyire
sikeres, az csak akkor dl el, ha a szerv mr mkdik. A
sejtszint szelekci nem fejlesztheti tovbb a szem
szerkezeti megoldsait, mivel a szelekcis esemnyek
mindegyike az embri csukva tartott, mkdskptelen,
kialakulflben lv szemben zajlik le. A sejtek kztt hat
szelekci nem gyorsthatja fel az evolcis folyamatot, ha
az elrend adaptciknak a sejtek sokasga kztti
egyttmkds lass ritmusa szerint kell ltrejnnik.
Steele-nek a koadaptcival is el kell szmolnia. Mint arra
Ridley (301) egy tfog elemzsben bizonytkokkal is
szolgl, a tbbdimenzis koadaptci a korai darwinistk
egyik rme volt. A szemnl maradva, J. J. Murphy a
kvetkezket rta rla (idzi: 301): Taln nem tnik
tlzsnak: hogy egy olyan szerv, mint a szem, egyltaln
tovbbfejldhessen, egyidejleg legalbb tz klnbz
szempontbl kell fejldnie. Az olvas taln mg emlkszik
arra, hogy a blnk evolcijt illeten a 6. fejezetben
hasonl megllaptst tettem, habr ms cltl vezrelve. A

fundamentalistknak mg mindig a szem az egyik

legmegbzhatbb vesszparipjuk. Trtnetesen a The
Sunday Times (1980. jlius 13.) s a The Guardian (1978.
november 21.) egyarnt a szem krl leztk ki a vitt,
mintha ez a krds egszen jonnan merlt volna fel; az
utbbi lap mg arrl is biztostott bennnket, hogy a
problmnak egy jeles filozfus (!) is rendkvli figyelmet
szentel. gy tnik, hogy Steele-t eredetileg a
koadaptcival kapcsolatos ktelyei sodortk a
lamarckizmushoz, s vltig hiszi, hogy klnszelekcis
elmlete enyhteni fog a nehzsgen, ha lehet egyltaln
nehzsgrl beszlni.
Nzzk most meg a msik kedvenc iskolapldt, a zsirf
nyakt, mgpedig elszr a hagyomnyos darwini
rtelmezsben. A zsirf snek nyakt meghosszabbt
mutci, mondjuk, a gerincoszlopra hatott; a naiv szemll
szmra az mr tlzsnak tnne, ha feltteleznnk, hogy
ugyanez a mutci egyidejleg az artrik, a vnk, az
idegek stb. meghosszabbodst is maga utn vonta. Hogy
ez valban tlzs-e, az embrionlis folyamatok rszleteitl
fgg, e folyamatokkal kapcsolatban pedig mg sok a
tisztznivalnk. Egy olyan mutci, amely a fejlds kellen
korai idszakban hat, knnyen rendelkezhet e
prhuzamos hatsok mindegyikvel. De ne ssk el a
problmt ennyivel. A kvetkez szrevtelnk: nehz
olyan megnylt gerinc mutns zsirfot elkpzelni, amely ki
tudja aknzni a fk cscsrl val legels elnyeit, mivel
idegei, vrerei stb. a nyakhoz kpest tlsgosan rvidek.
A hagyomnyos darwini szelekcinak a naiv felfogs

szerint ki kell vrnia azt a szerencss egyedet, amelyik az

sszes szksges koadaptcis mutcit egyesti
magban. s ez az a pont, ahol a klnszelekci a
segtsgre siethet. Egy alapvet mutci, mondjuk a
gerincoszlop megnylsa olyan viszonyokat teremt a
nyakban, hogy az e viszonyok kztt jl megl sejtklnok
kivlogatdnak. Lehetsges, hogy a meghosszabbodott
gerincoszlop a nyakban feszlst okoz, s e krnyezetben
csak a megnylt sejtek rzik jl magukat. Ha a sejtekben
genetikai vltozatossg van jelen, a sejtek megnylst
kdol gnek maradnak fenn s kerlnek t a zsirf
utdaiba. Br itt flig-meddig trfsan fogalmaztam,
mindennek egy ignyesebben kifejtett vltozatt rzsem
szerint le lehetne vezetni a klnszelekci elmletbl.
Korbban azt grtem, hogy ezen a ponton visszatrek
Weismannhoz, aki szintn felismerte, hogy a testen belli
szelekci megoldsul szolglhat a koadaptci
problmjra. Weismann gy gondolta, hogy az
intraszelekci a test egyes rszei kztt foly szelektv
hats kzdelem gondoskodik arrl, hogy a szervezet
egyes rszei a lehet legjobb arnyban lljanak
egymssal... (301) Ha nem tvedek, az a jelensg,
amelyet Darwin korrelcinak nevezett, s joggal tartott az
evolci egyik fontos tnyezjnek, a legtbb esetben az
intraszelekci eredmnye. (Weismannt idzi: 301) Mint
mr leszgeztem, Weismann Roux-val ellenttben nem
ment el annak felttelezsig, hogy az intraszelektlt
vltozatok kzvetlenl trkldnek. Ezzel szemben
kifejtette, hogy ...a szksges alkalmazkodsok az

intraszelekci rvn idlegesen minden egyes egyedben

ltrejnnek... gy id takarthat meg, mgnem azon
csrasejtek folyamatos szelekcijbl, amelyek elsdleges
sszetevi a leginkbb illenek egymshoz, nemzedkek
sorn vgl ltrejhet a lehet legmagasabb fok
harmnia. gy vlem, a Baldwin-effektus Weismann-fle
vltozata sszerbben hangzik, s legalbb ugyanannyira
meggyz magyarzatt adja a koadaptcinak, mint
Steele lamarcki vltozata.
Ennek az alfejezetnek a cmben a fenyegets szval
ltem, s nem tallottam kijelenteni: a lamarckizmus
jjszletse felforgatn a vilgkpemet. Az olvas most
gy rezheti, hogy ez a kijelentsem res fecsegs volt
csupn, s hogy bizonyra omls ostybl van a kalapom,
melynek elfogyasztst drmai hangon kiltsba
helyeztem. A vakbuzg lamarckista felrhatja: a darwinista
utols menedke, hogy ha mr a szmra knos ksrleti
eredmnyeket nem sikerl megfosztania hitelktl, a maga
oldalra lltja ket; elmlett a cfolhatatlansgig
rugalmass alaktja. Az effajta kritikra azonban nagyon
rzkeny vagyok, gy felttlenl vlaszolok r. Bizonytanom
kell, hogy a kalapomnak igenis pocsk ze van. Ha teht
Steele elmletnek lamarckizmusa valban lltzetbe bjt
darwinizmus, ltezik-e lamarckista elmlet, ami nem az?
A kulcskrds az alkalmazkodottsg eredete. Gould (131)
is gy vlekedik, amikor kimondja, hogy a szerzett
tulajdonsgok rkldse per se nem lamarckizmus. A
lamarckizmus az irnytott vltozatossg elmlete.
(Kiemels tlem.) Az alkalmazkodottsg eredetvel

kapcsolatos elmleteknek kt tpust klnbztetem meg.

Mivel tartok tle, hogy belebonyoldom annak trtneti
rszleteibe, hogy pontosan mit is lltott Lamarck s
Darwin, elmleteiket a tovbbiakban az immunolgitl
klcsnztt kifejezsekkel lve instrukcis, illetve
szelekcis elmletnek fogom nevezni. Mint azt Young
(395), Lorenz (239) s msok hangslyoztk, az
alkalmazkodottsgot a szervezet s krnyezete kztti
informcis megfelelsknt rzkeljk. Ezt gy
kpzelhetjk el, hogy a krnyezethez jl alkalmazkodott
llat magban hordozza a krnyezetvel kapcsolatos
informcikat, ahogy a kulcs is magban hordja annak a
zrnak a tulajdonsgait mint informcit, amelyikbe val.
Ahogy mondani szoks, az lczott llat htn hordja
krnyezetnek kpt.
A szervezet s krnyezete kztti ilyenfajta megfelels
eredetvel kapcsolatban Lorenz ktfle elmleti
megkzeltst klnbztetett meg. Ezek (a termszetes
szelekci, illetve a megerstsen alapul tants) egyarnt
annak a felfogsnak a mdosulatai, amelyet n szelekcis
elmletnek nevezek. A vltozatossg egy kezdeti
kszletre (a genetikai mutcikra, illetve a spontn
viselkedsre) bizonyos tpus szelekcis folyamat
(termszetes szelekci, illetve jutalom/bntets) hat,
aminek vgeredmnyeknt csak a krnyezetbe, mint zrba
jl illeszked vltozatok maradnak fenn. Az
alkalmazkodottsgot teht a szelekci tkletesti. Az
instrukcis elmlet viszont egszen mst llt. Mg a
szelekcis mdszerrel dolgoz lakatos csinl egy csom

kulcsot, ilyet is meg olyat is, mindegyiket beleprblja a

zrba, s flreteszi a rosszakat, addig az instrukci elvt
alkalmaz lakatos viaszlenyomatot vesz a zrrl, s
aszerint kszti el a zrba ill kulcsot. Az instruktv ton
lczott llat azrt hasonlt krnyezethez, mert a krnyezet
kzvetlenl bevsi az llatba sajt jellegzetessgeit; ezrt
van az, hogy az elefntok beleolvadnak krnyezetkbe,
mivel annak pora bortja ket. Vannak, akik azt lltjk, hogy
a francik szja az letk folyamn szp lassan
deformldik, s felveszi a francia magnhangzk
kiejtshez leginkbb megfelel alakot. Ha ez gy van,
megint csak az instruktv alkalmazkods pldjval llunk
szemben. Elkpzelhet, hogy ez az oka a kamleonok
krnyezetkhz val hasonlatossgnak is, br az adaptv
sznvltoztats kpessge nyilvn szelektv alkalmazkods
eredmnye. Az lettani jellegek adaptv megvltozsai
(akklimatizci, edzettsg, gyakorlottsg stb.) valsznleg
mind instruktv ton jnnek ltre. Az sszetett s bonyolult
adaptv megfelelsek, pldul egy bizonyos emberi nyelv
elsajttsa szintn instrukci rvn rhet el. Mint mr
kifejtettem, Steele elmletben az alkalmazkodottsg
nyilvnvalan nem az instrukcibl, hanem a szelekcibl,
mgpedig a genetikai repliktorok kztt rvnyesl
szelekcibl fakad. Vilgkpem akkor omlana ssze, ha
nem egyszeren egy szerzett tulajdonsg, hanem
valamely instruktv ton szerzett alkalmazkods genetikai
trklst igazoln valaki, ez ugyanis megdnten az
embriolgia kzponti dogmjt.

A preformacionizmus* nyomorsga
Taln furcsn hangzik, de a kzponti dogma
srthetetlensgbe vetett hitem egyltaln nem
dogmatikus hit: tnyeken alapul. Itt most elvigyzatosnak
kell lennem, s klnbsget kell tennem ktfle kzponti
dogma, a molekulris genetika s az embriolgia kzponti
dogmja kztt. Az elbbi Crick nevhez fzdik, aki
kimondta, hogy a genetikai informci csakis a
nukleinsavtl a fehrje irnyban ramolhat, fordtott
irnyban nem. Steele elmlete ahogy maga is siet
leszgezni nem mond ellent ennek a dogmnak;
felhasznlja az RNS-bl DNS-be trtn reverz
transzkripci jelensgt, de nem lltja, hogy a fehrjk,
reverz transzlcival RNS-s rdnnak t. Nem lvn
molekulrbiolgus, nem tudom megtlni, mennyire
bolygatn meg ezt a molekulris vilgkpet, ha egyszer
kiderlne, hogy ltezik ilyenfajta reverz transzlci. Elvben a
reverz transzlci szmomra nem tnik nyilvnval
kptelensgnek, mivel a nukleinsavbl fehrjre, illetve a
fehrjbl nukleinsavra val tfordts ugyanaz az egyszer
sztrozsi munka; alig valamivel bonyolultabb, mint a
DNS-bl RNS-be val trs folyamata. Mindkt esetben
ktfle kd kztti megfeleltetsrl van sz. Az ember vagy
a szmtgp megfelel sztrral a birtokban a
fehrjket le tudja fordtani az RNS nyelvre; nem ltom be
teht, hogy a termszet mirt ne vihetn vgbe ugyanezt.
Lehet, hogy elvi akadlya van, de az is lehet, hogy a
kzponti dogma csak egy empirikus trvny, amelyet eddig

mg semmi nem cfolt meg. Az viszont mr elmletileg is

igen jl megokolhat, hogy a msik kzponti dogma az
embriolgia kzponti dogmja mirt nem hghat t. Ez
a dogma azt mondja ki, hogy a szervezet makroszkopikus
felptse s viselkedse bizonyos tekintetben kdolva
lehet a gnekben, de ennek a kdnak az irnya nem
megfordthat. Crick kzponti dogmja szerint a fehrjk
nem fordthatk vissza a DNS nyelvre, az embriolgia
kzponti dogmjnak rtelmben a test alkata s
viselkedse nem fordthat vissza a fehrjk nyelvre.
Ha az ember gy alszik el a napon, hogy egyik kezt a
melln felejti, teste mindenhol lesl, de keznek krvonala
fehr foltknt kirajzoldik mellkasn. Ez a folt szerzett
tulajdonsg; hogy rkldhessen, a gemmulknak vagy az
RNS-vrusoknak vagy akrmi msnak, amirl
felttelezzk, hogy vghezviheti a reverz transzlcit le
kellene tapogatniuk a kz helynek makroszkopikus
krvonalt, s a kpet le kellene fordtaniuk a DNS
molekulris szerkezetnek a nyelvre, ltrehozva egy
hasonl, kezet brzol kp kialaktsnak programjt. Az
ilyen s ehhez hasonl felttelezsek jelentik az
embriolgia kzponti dogmjnak thgst.
Az embriolgia kzponti dogmja nem a jzan sz
parancsa, hanem mint logikus kvetkezmny, a fejlds
preformacionista szemlletnek tagadsbl fakad. Az a
benyomsom, hogy a fejlds epigenetikus* s az
alkalmazkods darwini szemllete kztt szoros kapcsolat
van, csakgy mint a preformacionizmus s az
alkalmazkods lamarcki szemllete kztt. Csak az hihet a

lamarcki (azaz instruktv) alkalmazkods rkldsben,

aki az embriolgia preformacionista szemlletmdjt is
ksz elfogadni. Ha a fejlds preformlt lenne, ha a DNS
valban a test tervrajza, egyfajta kdolt homunculus volna,
a tkrkp-embriolgia is elkpzelhetv vlna.
m a tanknyvek tervrajzhasonlata borzasztan
flrevezet, mivel azt sugallja, hogy a test s a gnllomny
rszei kztt egy az egyhez megfeleltets ll fenn. Ha
tzetesen megvizsglunk egy hzat, rekonstrulhatjuk
annak tervrajzt, s annak alapjn valaki ms egy
ugyanolyan hzat pthetne, ugyanazzal az ptsi
technikval, amelyet az eredeti hz ptje alkalmazott
annak idejn. A tervrajz s a hz kztti informcik irnya
megfordthat: a tervrajz vonalainak egymshoz viszonytott
helyzete s a hzfalak viszonylagos elhelyezkedse
tvihet egymsba, mgpedig nhny egyszer mrsi
szably segtsgvel. A tervrajz mreteibl, mondjuk
hsszoros nagyts tjn, megkapjuk a hz mreteit; a hz
mreteibl pedig hsszoros kicsinytssel megkapjuk a
tervrajzt.
Ha a hzhoz egy j egysget, mondjuk egy nyugati szrnyat
akarunk kapcsolni, egyszeren rvezethetjk a tervrajzra a
nyugati szrny kicsinytett kpt. Ha a genom is ilyen
tervrajz volna, ha a genotpus s a fenotpus kztt egy az
egyhez megfeleltets llna fnn, nem volna lehetetlen a
napbarntott mellkasunkon kirajzold fehr kznyomatot
tvinni nmaga miniatr genetikai rnykpbe, s ebben
a formjban t is rkteni.
m mindez a legteljesebb mrtkben idegen mindattl,

ami mai tudsunk szerint a fejlds folyamatt jellemzi. A

genom semmifle rtelemben nem tekinthet a test
mretarnyos modelljnek; a genom olyan utastsok
sorozata, amelyek ha vgrehajtsuk a megfelel
sorrendben s a megfelel krlmnyek kztt trtnik
vgl a testhez vezetnek el. Korbban mr ltem az itt
kvetkez tortahasonlattal (91). Amikor az ember tortt
kszt, bizonyos rtelemben lefordtja a receptet a torta
nyelvre. Ez azonban megfordthatatlan folyamat: a torta
sztdarabolsval nem rekonstrulhat az eredeti recept.
A recept szavai s a torta morzsi kztt nincs
megfordthat egy az egyhez megfeleltets. Ez persze
nem jelenti azt, hogy egy gyes cukrsz ne tudn egszen
trheten elvgezni a visszafordtst, sszevetve a torta zt
s tulajdonsgait sajt, a tortkkal s a receptekkel
kapcsolatos mltbli tapasztalataival, ily mdon
rekonstrulva az hajtott receptet. Ez esetben viszont
egyfajta mentlis szelekcis folyamatrl s nem a tortnak
a receptre val lefordtsrl lenne sz. [A megfordthat s
megfordthatatlan kdok az idegrendszer viszonyai kztt
tapasztalhat klnbsgeirl Barlow (14) rt j elemzst.]
A torta annak eredmnye, hogy vgigkvetjk az utastsok
valamely sorozatt: mikor keverjk ssze az egyes
sszetevket, mikor kezdjnk hhatst alkalmazni stb.
Egyltaln nem igaz viszont, hogy a torta azonos eme
utastsokkal, csak ppen egy msik kdolsi mdiumba
van tltetve. A tortasts nem ugyanaz, mintha a torta
receptjt angolrl francira fordtannk; ez utbbi ugyanis
elvben (bizonyos rnyalatoktl eltekintve) megfordthat

folyamat. A test szintn utastsok valamilyen sorozata

szerint alakul ki, br ezek az utastsok nem ppen a
hhats alkalmazsnak idpontjt, sokkal inkbb az
enzimek bizonyos kmiai reakcik felgyorstsban val
alkalmazsnak idpontjt rjk el. Amennyiben az
embrionlis fejlds folyamata a megfelel mdon s a
megfelel krnyezetben indul meg, a vgeredmny egy jl
megformlt test lesz, amelynek szmos tulajdonsgt
gnjeinek kvetkezmnyeknt foghatjuk fel. m az egyed
gnllomnyt nem rekonstrulhatjuk teste alapjn,
legalbbis nem jobban, mint ahogy William Shakespeare
szemlyt sszegyjttt mveinek elemzse alapjn.
Cannon s Gould a 168. oldalon trgyalt, egybknt hibs
rvelse teht az embriolgiai folyamatok tekintetben
rvnyesnek mondhat.
Hadd fogalmazzam meg a dolgot mskppen is. Tbb oka
is lehet annak, hogy valaki nagyon kvr: lehet, hogy
genetikai okbl hajlamos arra, hogy a tpanyagokat
klnsen j hatsfokkal metabolizlja, de az is lehet, hogy
egyszeren tltpllt. A fls mennyisgben fogyasztott
tpllk teht ugyanahhoz az eredmnyhez vezethet, mint
egy bizonyos gn embernk mindkt esetben elhzik. Az
a md azonban, ahogy a kt tnyez kifejti hatst,
tkletesen klnbz. Ahhoz, hogy egy mestersgesen
tltpllt ember szerzett kvrsgt genetikai ton
trkthesse gyermekeibe, valami olyan mechanizmusra
volna szksg, amely rzkeli a kvrsget, majd
megkeresi s mutcira kszteti a kvrsgi gnt. De
hogyan lehetne ezt a gnt megkeresni, amikor egyetlen

olyan vonsa sincs, amely elruln, hogy trtnetesen

egy kvrsgi gn. Hizlal hatst csak hosszadalmas s
bonyolult kibontakozsi folyamat, az epigenetikus fejlds
vgeredmnyeknt fejtheti ki. Elvileg az egyetlen md egy
kvrsgi gn felismersre az, ha hagyjuk, hadd fejtse ki
hatst a fejlds normlis folyamatban ez pedig a
normlis, elrehalad fejldst jelenti.
Ez az oka annak, hogy az adaptcik szelekci tjn
jhetnek ltre. A gneknek mdjuk van kifejteni
termszetes hatsukat az egyedfejldsre, fejldsi
fenotpusos hatsaik pedig visszahatnak a gnek
fennmaradsi eslyeire; ennek vgeredmnyeknt a gnek
gyakorisga a nemzedkek egymsutnjban adaptv
irnyokba toldik el. A gn s fenotpusos hatsai kztti
viszony nem a gnen, hanem a gnmkds fejldsi
kvetkezmnyein mlik, amelyek sok ms gn
mkdsnek kvetkezmnyeivel s szmos kls
tnyezvel val klcsnhatsban alakulnak ki. Errl a
tnyrl pedig csakis az alkalmazkods szelekcis
elmletei tudnak szmot adni, az instrukcis elmletek
nem.
Az egyedi szervezet komplex alkalmazkodsa a
krnyezethez annak instrukcii ltal is ltrejhet; nagyon
sok esetben bizonyosan ez trtnik. De az embriolgia
epigenetikus, nem pedig preformacionista szemlletbl
kiindulva arra szmtani, hogy ezek a komplex adaptcik
a genetikai kd nyelvre is tfordtdhatnak az
irnytatlan vltozatossgra hat szelekcitl klnbz
ton , durva megsrtse mindannak, amit szmomra a

racionalits jelent. A krnyezetbl szrmaz, lamarcki

instrukcik tbb ms esetben is rkldni ltszanak. A
csillsok brkjben nem genetikai okbl bekvetkez
vagy akr sebszeti ton okozott rendellenessgek
kzvetlenl rkldhetnek, amint azt Sonneborn s msok
kimutattk. Mint Bonner rja, Sonnebornk papucsllatkk
(Paramecium) brkjbl kimetszettek egy kicsiny
darabot, amelyet azutn fordtott irnyban visszahelyeztek
eredeti helyre. Az eredmny olyan Paramecium lett,
amelyben az alapi testecskk egyik sorban a
finomszerkezet s az alkotelemek egy darabon 180
fokkal elforgatva, a felszn tbbi rszhez kpest fejjel lefel
mutatkoznak. Az ennek kvetkeztben ltrejv
rendellenes mozgs rkldik, lthatlag llandsul az
utdokban (ezt nyolcszz genercin t kvettk nyomon).
(32, 180. o.) Az rklds a jelek szerint nem genetikai
ton s nyilvnvalan nem a sajtmagon keresztl valsul
meg. ...a brke makromolekulkbl pl fel, amelyek
meghatrozott mintzatot alkotnak, s... ez a mintzat, mg
megzavart llapotban is, kzvetlenl rkldik... egy
nagymret s rendkvl bonyolult szerkezettel van dolgunk,
amelynek felplsi mintzata az alkot makromolekulk
tulajdonsgainak folyomnya, s nem ll kzvetlenl a
sejtmag ellenrzse alatt. Bizonyosan hossz id s
rendkvl nagyszm egyms utni sejtciklus kellett ahhoz,
hogy e felszni struktra az evolci sorn ltrejhessen. Ez
a struktra, tulajdonsgaibl addan, kzvetlen
rtelemben fggetlen a sejtmagtl, m felttelezsnk
szerint teljes mrtkben fgg is attl, mgpedig specifikus

alkat ptelemeinek szintzise okn (32).

Ahogy Steele elmletvel kapcsolatban, itt is attl fggen
beszlhetnk a szerzett tulajdonsgok rkldsrl, hogy
mikppen definiljuk a csravonalat. Az egyedi test
szempontjbl a sebszeti ton megvltoztatott brke
nyilvnvalan szerzett tulajdonsg, semmi kze a sejtmag
csravonalhoz. Ezzel szemben, ha a httrben megbv
repliktorokat ebben az esetben mondjuk a csillk alapi
testecskjt vesszk figyelembe, a vizsglt jelensg a
repliktorterjeds ltalnos kategrijba tartozik. Feltve,
hogy a brke makromolekulk szerkezetei valdi
repliktorok, a brke egy rszletnek sebszeti ton val
elforgatsa hasonl ahhoz, mintha a kromoszma egy
rszt vgnnk ki s illesztennk vissza fordtva.
Termszetes, hogy ez az inverzi rkldni fog, mivel
rszt kpezi a csravonalnak. gy tnik, hogy a
Paramecium brkjnek alkotrszei sajt csravonallal
rendelkeznek br ez a csravonal igencsak klnleges,
tekintve hogy az ltala tvitt informcikat a jelek szerint
nem nukleinsavak kdoljk. Bizonyosak lehetnk benne,
hogy a termszetes szelekci kzvetlenl hat erre a nem
gnikus csravonalra, s a felszn struktrjt a replikld
alkotegysgek adaptv elnye szerint alaktja ki. Ha
brmifle konfliktust tallnnk a sejtfelszn repliktorainak
s a sejtmag gnjeinek az rdekei kztt, e konfliktus
feloldsa bizonyosan izgalmas feladat volna.
A fenti eset tvolrl sem az egyetlen pldja a sejtmagtl
fggetlen rkldsnek. Mindinkbb vilgoss vlik, hogy
a sejtmagon kvli gnek legyenek akr sejtszervecskk,

pldul mitokondriumok gnjei, akr a citoplazmban

szabadon sz gnek szrevehet hatst gyakorolnak a
fenotpusra (146). Eredetileg az volt a szndkom, hogy
beiktatok a knyvbe egy fejezetet Az nz plazmagn
cmmel, amelyben a citoplazma repliktoraira hat
szelekci vrhat kvetkezmnyeit s a sejtmaggnekkel
szembeni konfliktusuk valszn kimenetelt taglalom. Nem
jutottam azonban tovbb nhny rvid, az nz
mitokondriummal kapcsolatos eszmefuttatsnl (l. 12.
fejezet), amikor egymstl fggetlenl kt olyan tanulmny
is megjelent (67, 101), amelyek mindazt, st tbbet is
elmondanak, mint amennyit n elmondhattam volna. Hogy
csak egy pldt emltsek (101, 238. o.): A Larix s
Pseudotsuga nyitvaterm fk ni ivarsejtjeiben lv
mitokondriumok vndorlsa s a sejtmag krl val
csoportosulsuk annak rdekben, hogy bekerljenek a
proembri 'neocitoplazmjba'... valsznleg az embriba
val bejutsrt foly verseny eredmnye. Ahelyett, hogy
megismtelnm a bennk foglaltakat, inkbb azt ajnlom
az olvasnak, hogy tanulmnyozza t e kt kivl munkt,
mert j pldi annak a trgyalsmdnak, amely
vlemnyem szerint mindennaposs vlik majd, amint a
repliktor mint alapvet konceptulis egysg a
termszetes
szelekcival
kapcsolatos
meggondolsainkban az egyedi szervezet helybe lp.
Nem kell az embernek ltnoki kpessgekkel rendelkeznie
ahhoz, hogy megjsolja pldul a prokaritk*
szociobiolgijnak mint j tudomnygnak az eljvend
felvirgzst.

Sem Eberhard, sem Cosmides s Tooby nem szentesti

vagy tmasztja al explicit mdon az let gnkzpont
szemllett egyszeren ebbl a szemlletbl indulnak ki
(67): Az az jabb kelet nzet, amely a gnt teszi meg a
szelekci egysgnek, a genetikai rklds klnfle
tjait szem eltt tartva a szervezet gnjeire is kiterjeszti a
parazitizmus, a szimbizis, a konfliktus, az egyttmkds
s a koevolci fogalmainak rvnyt, amely fogalmak
eredetileg a szervezet egszre vonatkoztak. Amit e kt
tanulmny raszt magbl, azt leginkbb gy
jellemezhetnm: a forradalom utni, helyre zkkent
tudomny illata (210).

10. Halltusa t rohamban[4]

Olvasim szrevehettk, hogy a rtermettsgrl
mindeddig alig ejtettem szt. Tudatosan kerltem ezt a
kifejezst, mert tbbfle ktelyem is van vele kapcsolatban;
eddig is ert kellett vennem indulataimon. Az elz
fejezetek egy rszben igyekeztem tbb oldalrl
megmutatni, hogy milyen gyenge lbakon ll az a
szemlletmd, amely az egyedi szervezetet tekinti az
optimonnak, azon egysgnek, amelynek rdekt az
alkalmazkods szolglja. A rtermettsg, abban az
rtelemben, ahogy az kolgusok s az etolgusok
rendszerint hasznljk, amolyan nyelvi lelemny: kiagyalt
segdeszkz, amely lehetv teszi, hogy az egyedeket s
ne a valdi repliktorokat tekintsk az alkalmazkods

haszonlvezinek. A rtermettsg sz teht egyfajta

verblis szimbluma azon szemlletmdnak, amely ellen e
knyv lapjain rvelni igyekszem. Mi tbb, egyttal
kifejezetten megtveszt is, mivel nagyon sok klnbz
rtelemben hasznlatos. Helynval teht, ha e knyv
kritikai rszt a rtermettsg trgyalsval zrom le.
Herbert Spencer (330) kifejezst, a legrtermettebb
fennmaradst (survival of the fittest) Wallace (364)
unszolsra Darwin (78) is magv tette. Wallace
rvelse mg ma is lenygz olvasmny; nem tudom
megllni, hogy legalbb egy keveset ne idzzek belle:

Kedves Darwinom oly sok alkalommal dbbentett

mr meg intelligens emberek tkletes kptelensge
arra, hogy tisztn lssk vagy egyltalban meglssk a
Termszetes Szelekci nmkd s szksgszer
hatsait, hogy arra kell kvetkeztetnem: maga a kifejezs
s az a md, ahogy n illusztrlja, brmily vilgos s
szpsges is sokunk szmra, mgsem a
legalkalmasabb mdja a termszet irnt rdekld
nagykznsg meggyzsnek... Nemrg megjelent
munkjban, a 'Jelenkori materializmus'-ban Janet
abban ltja az n gyengesgt, hogy n nem ltja be:
'gondolat s irny alapvet fontossgak a Termszetes
Szelekci mkdsben'. Ezzel az ellenvetssel
megszmllhatatlan alkalommal ltek mr az n f
ellenfelei, s n is legalbb ugyanannyiszor hallottam
hasonl kijelentst beszlgetsekben. Mrmost gy

hiszem, mindez szinte teljes mrtkben abbl fakad, hogy

n a 'Termszetes Szelekci' kifejezst hasznlja,
amelyet ezltal hatsaiban minduntalan sszemr az
ember ltal vgzett kivlogatssal, valamint abbl, hogy
oly gyakran szemlyesti meg a Termszetet, mondvn,
hogy 'vlogat', 'elnyben rszest', 'csak a faj rdekeit
nzi' etc. A kevesek szmra mindez a napnl vilgosabb
s csodlatosan sokatmond, m a tbbsg szmra
nyilvnvalan botrnyk. Szeretnk teht az n
figyelmbe ajnlani egy lehetsges mdot, amelynek
rvn nagy mvben (ha mg nem tl ks), s a 'Fajok
eredete' sszes jvbeni kiadsban is elkerlheti a
flrertsek eme forrst. gy vlem, ez minden
nehzsg nlkl s teljes mrtkben elrhet Spencer
kvetkez kifejezsnek tvtelvel (amelyet
elszeretettel hasznl a Termszetes Szelekci kifejezs
helyett): 'a Legrtermettebb Fennmaradsa'. Ez a
kifejezs a tny egyszer kzlse, mg a 'Termszetes
Szelekci' a tny metaforikus kifejezse, s bizonyos
fokig indirekt s inkorrekt, mivel a Termszet mg ha
megszemlyestjk is nem annyira a specilis
vltozatokat vlogatja ki, mint inkbb eltnteti a leginkbb
elnyteleneket...
Nehz elkpzelni akkora rtetlensget, mint amire
Wallace utal, de Young (396) szmos pldval ersti meg,
hogy Darwint szmos kortrsa valban ennyire flrertette.

A tisztnlts ma sem ltalnos e trgyban, mint ahogy az

nz gn kifejezssel kapcsolatban is fogalomzavar
uralkodik. Maga az elmlet tletes ugyan, de erszakolt.
Semmi alapunk nincs arra, hogy molekulkkal
kapcsolatban egy olyan komplex rzelemrl beszljnk,
mint amilyen az nzs. (26) A gnek nem lehetnek nzk
vagy nzetlenek, ahogy az atomok sem lehetnek
fltkenyek, az elefnt sem lehet absztrakt, s a keksz sem
lehet teleologikus. (273, vlaszomat l. 90.) Darwinra (78)
nagy hatst gyakorolt Wallace levele, rvelst napnl
vilgosabbnak
tallta,
s
a
legrtermettebb
fennmaradsa kifejezst be is illesztette rsaiba, noha
figyelmeztetett arra, hogy mivel a Termszetes Szelekci
kifejezs klhonban s itthon egyarnt igen szles krben
hasznlatos, ktlem, hogy valaha is szmzni lehetne, s
minden hibjval egytt is sajnlnm, ha ksrletet kellene
tenni ez irnyban. Hogy vgl elvetik-e, az most mr a
'legrtermettebb fennmaradsa' kifejezsen mlik...
(Darwin lthatlag tisztban volt a mm-elvvel.) Minthogy
e kifejezst idvel bizonyosan jobban megrtik majd, a vele
kapcsolatos ellenvetsek is gyenglni fognak. Ktlem, hogy
ltezne olyan kifejezs, amely e trgyat bizonyos elmk
szmra rthetv tenn... Ami Janet urat illeti, a
metafizikusok kz tartozik, akik oly kifinomult
gondolkods riemberek, hogy vlemnyem szerint
gyakran flrertik az egyszer halandt.
Sem Wallace, sem Darwin nem lthatta elre, hogy a
legrtermettebb fennmaradsa kifejezs idvel sokkal
komolyabb zavart kelt, mint a termszetes szelekci

keltett valaha is. Ennek kzismert pldja az a trekvs,

amelyhez a mkedvel (st a hivatsos) filozfusok akik
flrertik az egyszer halandt szinte patetikus
elsznssal ragaszkodnak nemzedkrl nemzedkre;
nevezetesen annak kimutatsa, hogy a termszetes
szelekci elmlete rdektelen tautolgia. (Ennek az
tletnek egy mosolyt fakaszt vltozata szerint az elmletet
nincs md cfolni, teht tves!) A tautolgia illzija teljes
egszben a legrtermettebb fennmaradsa kifejezsbl,
nem pedig magbl az elmletbl tpllkozik. Az rvels
kes pldja a szavak nmaguk fl emelsnek,
hasonlan Canterbury Szent Anselm ontolgiai Istenrvhez. m ahogy Isten, gy a termszetes szelekci is tl
nagyszabs elmlet ahhoz, hogy mer szfacsarssal
igazolni vagy cfolni lehetne. Vgl is Isten s a
termszetes szelekci volt az a kt elmlet, amely ltnk
oknak magyarzatban mkdkpesnek bizonyult.
A tautolgia vdja a kvetkezkben foglalhat ssze. A
termszetes szelekcit gy definiljuk, mint a
legrtermettebbek fennmaradst, a legrtermettebbeket
viszont gy, mint amik fennmaradnak. Ennlfogva a
darwinizmus egsze cfolhatatlan tautolgia, gy nem is
rdemes trnnk rajta a fejnket. Szerencsre e furcsa
nltatsra tbb illetkes is vlaszolt mr (3, 251, 335), gy
az n vlaszomra nincs szksg. Mindenesetre a
tautolgia vdjt is flveszem a rtermettsg fogalmnak
betudhat flrertsek kz.
Jelen fejezet egyik clja, mint mr jeleztem, annak
rzkeltetse, hogy a rtermettsg nagyon knyes

fogalom, s amikor csak lehet, tancsos elkerlni. A

kvetkezkben e clbl ki fogom mutatni, hogy a
rtermettsg (fitness) szt a biolgusok legalbb t
klnbz
rtelemben
hasznljk.
Mindennapos
hasznlathoz az els, egyben legkorbban megadott
rtelmezs esik a legkzelebb.

Els roham
Amikor Spencer, Wallace s Darwin annak idejn
elszr hasznltk a rtermettsg szt, a tautolgia vdja
mg senkiben sem tltt volna fel. Ezt az eredeti
szhasznlatot a tovbbiakban rtermettsg[1]-knt fogom
emlegetni. Ebben az rtelmben maga a sz nem volt
szigor terminus technicus, s a definci szerint nem a
fennmaradk voltak a legrtermettebbek. A rtermettsg
durvn a fennmarads s szaporods kpessgt
jelentette, de nem a szaporodsi siker szinonimjaknt volt
hasznlatos s nem is aszerint mretett. A sz ms s ms
rtelemmel brt, attl fggen, hogy az let melyik
aspektusrl volt ppen sz. Amennyiben a vizsglds
trgyt a nvnyi tpllk megrgsnak hatsfoka
kpezte, a legrtermettebb egyedek azok voltak, amelyek
a legersebb fogazattal vagy llkapocs-izomzattal
rendelkeztek. Mskor a leglesebb szemmel, a legersebb
lbizomzattal, a legjobb fllel, a leggyorsabb reflexekkel
megldott egyedet mondtk a legrtermettebbnek. Ezen
adottsgokrl,
megszmllhatatlan
hasonlval
egyetemben, a kutatk feltteleztk, hogy a nemzedkek
sorn egyre tkletesednek, s hogy ezt a tkletesedst

a termszetes szelekci hozza ltre. A legrtermettebb

fennmaradsa kifejezs e fejldsi folyamat jellemzsre
szolglt, s semmi tautologikus nem volt benne.
A rtermettsg csak a ksbbiekben vlt terminus
technicuss. A biolgusok gy vltk, hogy el kell
neveznik valahogy azt a hipotetikus mennyisget, amit a
termszetes
szelekci
maximalizlni
igyekszik.
Vlaszthattk volna a szelekcis potencil vagy a
fennmaradsi kpessg kifejezst, vagy akr a W bett,
de k ppen a rtermettsg mellett dntttek. gy
csinltak, mintha elhatroztk volna magukban, hogy az
ltaluk keresett defincinak kerl, amibe kerl a
legrtermettebb fennmaradsa kifejezst tautolgiv kell
tennie. A rtermettsget eszerint rtelmeztk jra.
m a tautolgia nem jellemzje a darwinizmusnak, pusztn
blyeg, amelyet idnknt rbiggyesztenek. Ha azt
mondom, hogy egy 180 km/ra sebessggel halad vonat
feleannyi id alatt r cljhoz, mint az a vonat, amely
ugyanazt az utat 90 km/ra sebessggel teszi meg, az
tulajdonkppen egy tautolgia, de ez sem a vonatok
haladst nem befolysolja, sem abban nem akadlyoz,
hogy rtelmes krdseket tegyek fel azzal kapcsolatban,
mitl gyorsabb az egyik vonat, mint a msik: nagyobb a
motorja, jobb az zemanyaga, ramvonalasabb az alakja?
A sebessg olyan mdon van definilva, hogy a fentiekhez
hasonl lltsok tautologikusak legyenek. ppen ez teszi
hasznlhatv a sebessg fogalmt. Mint Maynard Smith
(251) gunyorosan megjegyzi: Termszetes, hogy a
darwinizmus tartalmaz tautolgikat; minden tudomnyos

elmlet tartalmaz, amelyben van ktsornyi algebra. s

amikor
Hamilton
(162)
a
legrtermettebb
fennmaradsval kapcsolatban azt rta, hogy a tautolgia
vdja nem tl tisztessges e rvid kifejezssel szemben,
akkor finoman fogalmazott. Tekintettel a clra, amelynek
szellemben a rtermettsg j rtelmet nyert, a
legrtermettebb fennmaradsa kifejezs szksgszeren
lett tautolgiv.
A rtermettsg specilis, terminus technicusknt val
jrartelmezse nem okozott volna krokat, legfeljebb
nhny elsznt filozfusnak szerzett volna egy-kt j napot.
m a szakkifejezs egzakt meghatrozsa tvolrl sem
volt egyntet, s ez mr slyosabb kvetkezmnnyel jrt:
szmos biolgust flrevezetett. A legpreczebb s
legltalnosabb rtelmezst a populcigenetikusok adtk
meg.

Msodik roham
A populcigenetikusok szmra a rtermettsg
egyfajta mennyisg, amelyet egy szmtsi mvelet definil.
A szt igazbl nem is az egyedi szervezetre, hanem egy
adott genotpusra, azt is rendszerint egyetlen lokuszra
vonatkoztatjk. Egy Aa genotpus W rtermettsge
definci szerint 1-s, ahol s a genotpus ellen hat szelekci
koefficiense (107). A W tulajdonkppen egy Aa genotpus
egyed azon utdainak szma, amelyek vrhatan elrik a
reproduktv letkort, amennyiben minden ms krlmnyt
tlagosnak vesznk. A W-t ltalban az adott lokusz egy
bizonyos genotpusanak rtermettsghez viszonytva

adjuk meg, amelyet nknyesen l-nek vesznk. Ez esetben

mondhatjuk, hogy a szelekci az adott lokuszon a
magasabb rtermettsgi rtkkel rendelkez genotpust
rszesti elnyben az alacsonyabb rtermettsgi rtkkel
rendelkez genotpussal szemben. A rtermettsg e
specilis,
populcigenetikai
rtelmezst
a
kvetkezkben rtermettsg[2]-nek fogom nevezni. Amikor
azt mondjuk, hogy a barna szem egyedek rtermettsge
nagyobb, mint a kk szemek, a rtermettsg[2]-rl
beszlnk, azaz felttelezzk, hogy az egyedek kztt
minden ms vltozatossg tlagoldik, s a rtermettsget
egyetlen lokusz ktfle genotpusra vonatkoztatjuk.

Harmadik roham
A populcigenetikusokat kzvetlenl a genotpusok s
a gnek gyakorisgban bekvetkez vltozsok rdeklik.
Az etolgusok s az kolgusok viszont az egsz
szervezetet mint integrlt rendszert nzik, amely
maximalizl valamit. A rtermettsg[3], avagy klasszikus
rtermettsg az egyedi szervezet tulajdonsga, amely
gyakorta a fennmaradsban s termkenysgben nyer
kifejezst eszerint az egyed szaporodsi sikernek,
illetve annak a sikernek a mrtke, amit az egyed
gnjeinek terjesztsben elr. Pldul, mint azt a 7.
fejezetben emltettem, Clutton-Brock s munkatrsai (63)
hossz tv megfigyelseket folytatnak a Rhum-szigeti
gmszarvas-populciban, rszben attl a szndktl
vezrelve, hogy sszehasonltsk bizonyos bikk s
tehenek
szaporodsi
sikert,
pontosabban

rtermettsg[3]-t.
Vegyk szre az egyedszint rtermettsg[3] s a
genotpushoz
tartoz
rtermettsg[2]
kztti
klnbzsget. A
barnaszemsg
genotpusra
vonatkozlag mrt rtermettsg[2] hozzjrul azon egyed
rtermettsg[3]-hoz, amelynek trtnetesen barna a
szeme, m ehhez ugyangy hozzjrul a szban forg
egyed genotpusnak rtermettsg[2]-je minden egyb
lokusz vonatkozsban. gy egy bizonyos lokusz
genotpusainak rtermettsg[2]-jt gy foghatjuk fel, mint az
adott
genotpussal
rendelkez
sszes
egyed
rtermettsg[3]-nak tlagt. Egy egyed rtermettsg[3]-t
pedig sszes lokuszonknti genotpusnak tlagolt
rtermettsg[2]-je befolysolja (107).
Egy adott lokusz bizonyos genotpusnak rtermettsg[2]jt knny kiszmtani, mivel az adott populci egymst
kvet nemzedkeiben az AA, Aa stb. genotpusok
mindegyike megszmllhat esetben jelenik meg. Ez nem
ll az egyedi szervezet rtermettsg[3]-ra; nem
hatrozhatjuk meg azon esetek szmt, ahnyszor a
nemzedkek egymsutnjban egy egyedi szervezet
megjelenik, mivel minden egyed csakis egyetlenegyszer
jn ltre. Az egyedek rtermettsg[3]-t sokan a felnttkort
elr utdok szmval mrik, de ennek a mdszernek a
hasznlhatsga vitathat. Az egyik ellenvetst Williams
(379) teszi, aki Medawar (269) kvetkez szavait brlja: A
rtermettsg
genetikai
rtelmezse
kznapi
jelentstartalmnak vgletekig vitt lecsupasztsa.
Vgeredmnyben az egyedek adottsgainak berazsa

az utdok, azaz a nett reproduktv teljestmny

pnzegysgben. Ez pedig a javak genetikai rtkelse,
s nem a termszetknek vagy a minsgknek a
megtlse. Williams attl tart, hogy ez retrospektv
definci, amely mltbli egyedekre vonatkozik bizonyos
llatok mint sk posztumusz kirtkelse kvetkezik
belle, nem pedig azoknak a tulajdonsgoknak a
megtlse, amelyek vrhatan hozzjrulnak a sikerhez
ltalban. Medawar lltsaival kapcsolatban a f
ellenvetsem az, hogy egy meglehetsen trivilis krdsre
irnytja figyelmnket, nevezetesen arra, hogy egy egyed
milyen mrtkben kpes reproduktv ton biztostani
fennmaradst. A kzponti biolgiai problma azonban
nem a fennmarads mint olyan, hanem a fennmaradst
szolgl konstrukci. (379, 158. o.) Bizonyos rtelemben
Williams a rtermettsg[1] pretautologikus ernyei utn
svrog, s sok minden mellette szl; m a helyzet az,
hogy a rtermettsg[3]-at nagyon sok biolgus hasznlja,
abban az rtelemben, ahogy Medawar. Medawar
fejtegetse a laikusoknak szl, clja a biolgiai
szhasznlat megrtetse s a htkznapi rtelemben vett
fittsggel kapcsolatos fogalomzavarok eloszlatsa.
A rtermettsg fogalma a kpzett biolgusokat is
megtvesztheti. Nzzk meg, miknt rti flre Emerson
Waddington (361) albbi gondolatmenett. Waddington a
fennmarads szt a reproduktv ton val fennmarads,
azaz a rtermettsg[3] rtelmben hasznlja: ...a
fennmarads termszetesen nem egy adott egyed testi
llkpessgt jelenti... Az az egyed 'marad fenn'

leginkbb, amelyik a legtbb utdot hagyja maga utn.

Emerson (104) idzi az elbbieket, majd gy folytatja:
Ezzel a gondolatmenettel kapcsolatban nehz perdnt
adatokat felhozni, gy alighanem mg hosszas
kutatmunkra lesz szksg ahhoz, hogy igazolhassuk,
avagy elvethessk. Annak a ritulis fordulatnak, hogy mg
hosszas kutatmunkra lesz szksg, az egszhez semmi
kze. Ha defincikon vitatkozunk, az empirikus kutats mit
sem szmt. Waddington itt nyilvnvalan definilta a
fennmarads egy specilis esett (a rtermettsg[3]-at), s
semmifle elmletet nem terjesztett el, amit ksrletileg
igazolhatnnk vagy cfolhatnnk. Emerson azonban
fltehetleg provokatv lltsnak minstette Waddington
kijelentst, miszerint azok az egyedek, amelyek a
leginkbb kpesek a fennmaradsra, egyszersmind azzal
is kitnnek, hogy nekik szletik a legtbb utduk. Hogy
Emerson nincs tisztban a rtermettsg[3] valdi
rtelmvel, ugyanezen kzlemnynek egy msik
rszletbl is kiderl: Rendkvl nehz lenne gy
magyarzni az emlsk mhnek s emlmirigynek az
evolcijt... hogy azt a legrtermettebb egyedre hat
termszetes
szelekci
eredmnynek
tekintjk.
sszhangban a befolysos chicagi iskolval, amelynek
vezregynisge volt, Emerson az elbbieket rvknt hozta
fel a csoportszelekci mellett (7). Szmra az
emlmirigyek s a mh a faj fennmaradsa rdekben
val adaptcik.
Azok a kutatk, akik helyesen hasznljk, elismerik, hogy a
rtermettsg[3] csak durva kzeltssel szmthat ki. Ha a

szletett utdok szmval vesszk egyenlnek, figyelmen

kvl hagyjuk a fiatalkori hallozst, s a szli
gondoskodst sem tudjuk tekintetbe venni. Ha a
reproduktv letkort elr utdok szmval mrjk, a felntt
utdok szaporodsi sikerben jelentkez vltozatossgot
hagyjuk figyelmen kvl. Ha az unokk szmval
azonostjuk, figyelmen kvl hagyjuk... s gy tovbb, ad
infinitum. Az idelis megolds az lenne, ha a
rtermettsg[3]-at azon leszrmazottak szmval vennnk
egyenlnek, amelyek egy nagyon sokadik nemzedkben
mg elfordulnak. Ennek az idelis szmtsnak azonban
megvan az a furcsa tulajdonsga, hogy ha a logikus
vgkvetkeztetsig visszk minden vagy semmi
eredmnyt szolgltat. Ha elegenden messze nzek a
jvbe, vagy egyltaln nem lesz mr leszrmazottam,
vagy minden l szemlyben sajt leszrmazottamat
tiszelhetem (108). Valamely hmnem smet, aki egymilli
vvel ezeltt lt, nyugodtan felmenjnek tekintheti
valamennyi honfitrsam. Brmely rgen lt egyed
rtermettsge ma l leszrmazottainak szma alapjn
vagy zrus, vagy maximlis rtk.
Williams minderre valsznleg azt mondan, hogy ha ez
egyltaln problma, csak azok szmra lehet az, akik
adott egyedek tnyleges szaporodsi sikert hajtjk
mrni. m ha azon tulajdonsgokra vagyunk kvncsiak,
amelyek nagy ltalnossgban valsznv teszik, hogy
egy adott egyed az sk sorba kerl, az elbbi problma
nem vetdik fl. Akrhogy van is, a rtermettsg[3] egy
biolgiai szempontbl jelentsebb hinyossga vezetett a

rtermettsg mint terminus

jelentskrnek a ltrejtthez.

technicus

kt

jabb

Negyedik roham
Hamilton (155, 156) egy ktrszes tanulmnyban
amelyrl ma mr tudjuk, hogy fordulpont volt az evolci
elmletnek trtnetben felhvja a figyelmet egy
lnyeges hinyossgra a klasszikus rtermettsg[3]-mal,
vagyis az egyedek szaporodsi sikernek mrtkvel
kapcsolatban. A szaporodsi siker azrt mond tbbet, mint
az egyed puszta fennmaradsa, mert a gnek
tovbbadsnak eredmnyessgt mri. A minket
krlvev szervezetek mindegyike sktl szrmazik, s
rklte azon tulajdonsgok nagy rszt, amelyek rvn
ppen ezek a mltbli egyedek, nem pedig msok lettek
az sei. Minden szervezet sikeres sei hossz sornak a
gnjeit tartalmazza; rtermettsg[3]-a pedig annak
mrtke, hogy mint s, milyen sikeres, illetve zls szerint
hogy milyen sikeres lehetne. Hamilton azonban trezte
annak kzponti fontossgt, amit korbban Fisher (108) s
Haldane (151) csak futlag rintett; nevezetesen, hogy a
termszetes szelekci elnyben rszesti mindazokat a
szerveket s viselkedsformkat, amelyek rvn az egyed
tovbbadhatja gnjeit fggetlenl attl, hogy vgl is
nmaga ss lesz-e vagy sem. Az az egyed teht, amelyik
segt fivrnek abban, hogy az ss lehessen, elsegtheti
a testvri segtsgnyjts gnjnek a gnkszletben val
fennmaradst. Hamilton jl ltta, hogy a szli
gondoskods csak specilis esete a kzeli rokonok

egymsrl val gondoskodsnak, amely rokonok

mindegyikben nagy valsznsggel jelen van a
gondoskods gnje. A klasszikus rtermettsg[3], vagyis a
szaporodsi siker teht tl szk rtelmezs; ki kellett
terjeszteni, gy szletett az sszestett rtermettsg
fogalma, amelyet a tovbbiakban rtermettsg[4]-nek
fogok nevezni.
Az sszestett rtermettsget esetenknt gy szmoljk,
hogy az egyed sajt rtermettsg[3]-hoz hozzadjk
fivrei rtermettsg[3]-nak a felt, az unokatestvrek
rtermettsg[3]-nak az egy-nyolcadt stb. (l. pl. 45).
Barash (13) az sszestett rtermettsget explicit mdon
gy definilja, mint az egyedi rtermettsgbl (a
reproduktv rtermettsgbl) s az egyed rokonainak
reproduktv rtermettsgbl kpzett sszeget, ahol
minden rokon olyan arnyban veend figyelembe, amilyen
fok rokonsgban ll a vizsglt egyeddel. Ez a mdszer
azonban a gyakorlatban nem bizonyulna tl pontosnak, s
ahogy West-Eberhard (370) is hangslyozza, nem azt
mrn, amirl Hamilton beszlt. Hogy mirt lenne pontatlan,
az tbbflekppen is megokolhat. Az egyik md, hogy
beltjuk: a definci rtelmben az utdokat tbbszr is
szmtsba vehetjk, mintha tbb letk lenne (137). Vagy:
ha tbb fivr egyiknek utda szletik, a fenti nzet
rtelmben minden fivr sszestett rtermettsge
egyidejleg s egyenl mrtkben emelkedik, fggetlenl
attl, hogy mozdtotta-e brmelyikk akr a kisujjt is az
jszltt tpllsa rdekben. Tulajdonkppen, elvben, a
mg meg sem szletett fivr sszestett rtermettsge is

megn, amikor idsebb unokaccse megszletik. St, ezt

a szletend fivrt anyja nem sokkal fogantatsa utn
elvetlheti, s ennek ellenre e hibs felfogs rtelmben
komoly sszestett rtermettsget mondhat magnak
idsebb fivreinek leszrmazottain keresztl. A reductio ad
absurdum vgeredmnye: mg az sem szksges, hogy
megfoganjon a fivr, mgis magas sszestett
rtermettsggel rendelkezhet!
Hamilton tisztn ltta ezt a buktatt, gy az sszestett
rtermettsget krltekintbben hatrozta meg, mondvn,
hogy egy szervezet sszestett rtermettsge nem annak
sajt tulajdonsga, hanem cselekedeteibl, illetve az ltala
gyakorolt hatsokbl kvetkezik. Az sszestett
rtermettsg gy szmoland, hogy az egyed sajt
szaporodsi sikerhez hozzvesszk azokat a hatsokat,
amelyeket rokonainak szaporodsi sikerre gyakorol,
mgpedig gy, hogy minden rokont a megfelel
rokonsgi koefficiens szerint vesszk figyelembe. gy
pldul, ha a btym Ausztrliba kltzik, s n ezutn
mr semmilyen mdon nem befolysolhatom szaporodsi
sikert, sajt sszestett rtermettsgem nem fog
emelkedni attl, hogy btymnak gyermeke szletik!
Mrmost a felmerl hatsokat csak ms felmerl
hatsokkal vagy azok hinyval sszevetve vehetjk
szmtsba. Nem beszlhetnk teht abszolt rtelemben
egy A egyednek a rokonai fennmaradsra s
szaporodsra gyakorolt hatsairl. sszehasonlthatjuk
viszont, milyen hatsokkal jr, ha az A egyed mondjuk az X
cselekvst, illetve az Y cselekvst vlasztja. Vagy vehetjk

mindazon cselekvsek hatsait, amelyeket lete sorn

vghezvitt, sszehasonltva egy teljes ttlensgben eltlttt
lettel mintha az egyed soha nem is ltezett volna. Az
egyedi szervezet sszestett rtermettsge szoksosan ez
utbbi rtelemben hasznlatos.
A lnyeg teht az, hogy az sszestett rtermettsg nem
abszolt tulajdonsga a szervezetnek abban az
rtelemben, ahogy a klasszikus rtermettsg[3] az lehet
megfelel mdon mrve. Az sszestett rtermettsg egy
olyan hrmas egysg tulajdonsga, amely a vizsglt
szervezetbl, a vizsglt cselekvsbl vagy cselekvsek
sorozatbl s az sszehasonltsul szolgl alternatv
cselekvsek sorozatbl ll. Nem azon igyeksznk teht,
hogy az A szervezet abszolt rtermettsgt mrjk, hanem
arra vagyunk kvncsiak, hogy milyen hatst gyakorol A
rtermettsgre, ha az X cselekvst vlasztja az Y helyett.
Ha az X cselekvsen A egsz lettrtnett rtjk, Y-nak
azt tekinthetjk, hogy A nem is ltezett. A szervezet
sszestett rtermettsgt eszerint gy definiljuk, hogy ne
befolysolja azon rokonok szaporodsi sikere, amelyek
msik kontinensen lnek, amelyekkel soha nem is
tallkozott, amelyekre nincs is md hatnia.
Rendkvl gyakori az a tves nzet, miszerint egy szervezet
sszestett rtermettsge sszes valaha lt s valaha
szletend rokonai szaporodsi sikernek slyozott
sszege. Br Hamilton nem tehet felelss kvetinek e
tvedseirt, ezek a tvedsek okozhatjk, hogy sokak
szmra gondot jelent az sszestett rtermettsg
fogalmnak alkalmazsa, s emiatt meggondoland, hogy

a jvben nem kell-e megvlnunk tle. Van azonban a

rtermettsgnek egy tdik jelentse is, amely br ppen
az sszestett rtermettsggel kapcsolatos problmk
elkerlsre szolgl maga is jabb problmkat vet fel.

tdik roham
A rtermettsg[5] a szemlyes rtermettsg, abban az
rtelemben, ahogy Orlove (279, 280) alkalmazza. gy
tekinthet, mint az sszestett rtermettsg megfordtsa.
Mg a rtermettsg[4] azokat a hatsokat veszi figyelembe,
amelyeket a vizsglt egyed rokonainak rtermettsg[3]-ra
gyakorol, a szemlyes rtermettsg azokra a hatsokra
sszpontost, amelyeket a rokonok gyakorolnak az
rtermettsg[3]-ra. Egy egyed rtermettsg[3]-a egyfajta
mrtke az utdok, illetve leszrmazottak szmnak.
Hamilton logikja azonban arra tant bennnket, hogy az
egyedek vrhatan tbb utdot hoznak ltre, mint amennyit
a maguk erejbl fl tudnnak nevelni, mivel utdaik
flnevelshez rokonaik is hozzjrulnak. Egy llat
rtermettsg[5]-je teht rviden gy jellemezhet, hogy
ugyanaz, mint a rtermettsg[3], de figyelembe vve az
llat azon utdait is, amelyeket rokonai segtsgvel nevel
fl.
A
szemlyes
rtermettsgnek
az
sszestett
rtermettsggel szemben megvan az a gyakorlati haszna,
hogy ez esetben csakis az utdokat vesszk figyelembe,
s nem fenyeget a veszly, hogy valamelyik utdot
tvedsbl tbbszr is beszmtjuk. Az utdok mindig csak
szleik rtermettsg[5]-jhez jrulnak hozz. Ugyanakkor

vgtelen szm nagybcsi, nagynni, unokatestvr stb.

rtermettsg[4]-t nvelhetik, ami annak veszlyt
hordozza magban, hogy tbbszrsen jnnek szmtsba
(137, 181).
Amennyiben megfelel mdon alkalmazzuk, az sszestett
rtermettsg ugyanahhoz az eredmnyhez vezet, mint a
szemlyes rtermettsg. Mindkett fontos elmleti vvmny,
rk hla illeti megalkotjukat. Rendkvl jellemz
Hamiltonra az a termszetessg, amellyel egyazon
munkjban mindkettt bevezette, oly frgn vltva t
egyikrl a msikra, hogy legalbb egy ksbbi tudstrst
(58, 581. o.) alaposan megzavarta. Hamilton (155) a
rtermettsg[5]-nek eredetileg a szomszdok ltal
mdostott rtermettsg nevet adta. Ksbb azonban gy
tallta, hogy ennek hasznlata br nmagban helytll
knyelmetlen lenne, gy bevezette az sszestett
rtermettsg fogalmt mint kezelhetbb alternatv
megkzeltst. Maynard Smith (262) egyetrt azzal, hogy az
sszestett rtermettsg gyakran knnyebben kezelhet,
mint a szomszdok ltal mdostott rtermettsg, s ezt a
nzett egy olyan konkrt, hipotetikus pldval szemllteti,
amelyben mindkt megkzeltst alkalmazza.
Vegyk szre, hogy a rtermettsg e kt meghatrozsa,
csakgy, mint a klasszikus rtermettsg, szorosan
kapcsoldik az egyedi szervezet mint maximalizl
egysg
idejhoz.
Csak
rszben
szntam
szellemessgnek, amikor az sszestett rtermettsget gy
jellemeztem, hogy az egyedi szervezet azon tulajdonsga,
amely akkor tnik maximalizltnak, amikor valjban a

gnek fennmaradsa maximalizldik (85). (Ezt az elvet

kiterjeszthetjk ms hordozkra is. A csoportszelekci
hve is megfogalmazhatn az sszestett rtermettsg neki
tetsz vltozatt, mondvn, hogy a csoport olyan
tulajdonsgrl van sz, amely akkor tnik maximalizltnak,
amikor tulajdonkppen a gnek fennmaradsa
maximalizldik!)
Trtneti szempontbl nzve gy tnik szmomra, hogy az
sszestett rtermettsg koncepcija tulajdonkppen egy
brilins mentakci: az utols ksrlet arra, hogy az egyedi
szervezetet megtarthassuk a termszetes szelekci
mkdsi szintjnek. Hamiltonnak (155, 156) az sszestett
rtermettsggel foglalkoz munki mgtt azonban
gnszelekcionista meggondolsok hzdnak. Egy ezeket
megelz, 1963-bl val rvid rsa (154) pedig
nyilvnvalan gnszelekcionista szellemben fogant: A
'legrtermettebb fennmaradsa' elv ellenre egy G gn
terjedst vgs fokon nem az hatrozza meg, hogy az
adott viselkeds a gn tulajdonosa szmra elnys-e,
hanem az, hogy magnak a G gnnek hasznra vlik-e...
Ahogy Williamsrl (379) gy Hamiltonrl (161) is joggal
mondhat, hogy a modern viselkedsi s kolgiai
vizsglatok gnszelekcionista irnyvonalnak szellemi
atyja:

Egy gnt a termszetes szelekci oly mdon

rszesthet elnyben, hogy e gn msolatainak tmege
egyre nagyobb hnyadt kpezi a teljes gnkszletnek. A

kvetkezkben olyan gnekkel fogunk foglalkozni,

amelyek tulajdonosaik trsas viselkedsre vannak
befolyssal. Hadd tegyk rvelsnket mg
kzzelfoghatbb azzal, hogy ezeket a gneket
ideiglenesen intelligencival s bizonyos mrtk
szabad akarattal ruhzzuk fel. Tegyk fl, hogy egy gn
kpes mrlegelni sajt msolatai szaportsnak
problmjt, s vlasztani tud akztt, hogy sajt A
hordozjban annak ns rdekei ltal vezrelt
magatartst vltson-e ki (s ezzel A szaporodsi sikert
nvelje), avagy olyan 'rdekmentes' magatartst hozzon
ltre benne, amely valami mdon egy rokonnak, B-nek
vlik elnyre.
Br j hasznt veszi, Hamilton ksbb elll az
intelligens gn modelljtl, s inkbb azt vizsglja, miknt
hat az egyed sszestett rtermettsge a benne foglalt
gnek msolatainak elterjedsre. Jelen knyv
mondanivaljbl viszont az kvetkezik, hogy Hamilton
alighanem jobban tette volna, ha inkbb az intelligens gn
modelljhez ragaszkodik. Ha az egyedi szervezetrl
felttelezhet, hogy gnjei egyestett hasznt nzi, nem
lnyeges, hogy a sajt fennmaradsuk rdekben
tevkenyked gneket vagy az sszestett rtermettsgk
maximalizlsra trekv egyedeket vesszk-e alapul. Az
a gyanm, hogy Hamilton szmra knyelmesebbnek
tetszett, ha az egyedet tekinti a biolgiai trekvsek
megtestestjnek, vagy taln gy vlte, hogy tudstrsai

tbbsgkben nincsenek mg felkszlve arra, hogy az

egyedet megfosszk e kivltsgtl. A magam rszrl
mindazon brilins elmleti eredmnyek kztt, amelyeket
Hamilton s kveti az sszestett rtermettsggel (illetve a
szemlyes
rtermettsggel)
kapcsolatban
megfogalmaztak, egyetlenegyet sem talltam, amelyhez ne
lehetett volna mg egyszerbben eljutni Hamilton
intelligens gnjn keresztl, amely a testeket sajt cljai
szerint manipullja (57).
Az egyed szintjn val gondolkods els pillantsra igen
vonz, mivel az egyedeknek szemben a gnekkel van
idegrendszerk s vannak vgtagjaik, amelyek kzenfekv
lehetsget nyjtanak szmukra, hogy valaminek a
maximalizlsra trekedhessenek. Termszetszer teht
a krds, hogy elvben milyen mennyisg maximalizlsrl
beszlhetnk e krdsre pedig az sszestett
rtermettsg szolgl vlaszul. Ami ezt a vlaszt mgis oly
veszedelmess teszi, az az, hogy valjban itt is egy
metaforrl van sz. Az egyedek nem tudatosan
trekednek arra, hogy valamit maximalizljanak, hanem
gy viselkednek, mintha valamit maximalizlnnak.
Pontosan ugyanez a mintha-logika rvnyes az
intelligens gnekre is. A gnek gy manipulljk a vilgot,
mintha
sajt
fennmaradsuk
maximalizlsra
trekednnek. Valjban nem trekednek semmire, de
ebben a tekintetben nem klnbznek az egyedektl.
Igazbl sem az egyedek, sem a gnek nem trekednek
arra, hogy brmit is maximalizljanak. Az egyedek ugyan
trekedhetnek valami fel, de az a valami egy darab

tpllk vagy egy vonz nstny vagy egy kvnatos terlet;

semmikppen sem a nagy sszestett rtermettsg.
Hasznos lehet, ha az egyedeket gy tekintjk, mintha
rtermettsgk maximalizlsra trekednnek, m
pontosan ugyanezzel az ervel a gnekrl is
felttelezhetjk, hogy fennmaradsuk maximalizlsn
fradoznak. A klnbsg pusztn annyi, hogy ha a gnekrl
felttelezzk, hogy maximalizlnak valamit (msolataik
fennmaradst), sokkal knnyebb vlik a modellek
kezelse, mint ha az egyedekrl gondolnnk, hogy
maximalizlnak valamit (a rtermettsgket). Ismtelten
hangslyozom: ez utbbi esetben fennll a veszly, hogy
megtvesztjk sajt magunkat. Elfelejtjk, hogy most a
mintha nyelvet hasznljuk-e ppen, vagy arrl beszlnk,
hogy az llatok tudatosan trekednek valamilyen cl fel.
Mivel egyetlen pelmj biolgus sem tudn elkpzelni,
hogy a DNS-molekulk tudatosan trekednnek valamire,
e tveds veszlye nem fenyeget tbb, ha a gnt tekintjk
maximalizl egysgnek.
Meggyzdsem, hogy az a gondolkodsmd, amelynek
rtelmben az egyedek igyekeznek maximalizlni valamit,
egyrtelmen tves, mg ha a gnekrl tesszk fel
ugyanezt, nem sodrdunk ilyenfajta tvedsbe.
Egyrtelmen tvesnek az olyan kvetkeztetseket
nevezem, amelyekrl ha tovbb sorolnm ellenrveimet
maguk a megbrlt szerzk is elismernk, hogy tvesek. E
tvedseket kt munkmban (85, a Zavar cmsz alatt, s
87, az 5., 6., 7., s 11. szm flrerts alatt) mr
trgyaltam, s rszletes pldkkal is szolgltam a

szakirodalomban
felbukkan
ama
tvedsekkel
kapcsolatban, amelyek hitem szerint mind az egyedszint
gondolkodsmdbl fakadnak. E helytt teht nem
szksges jra vgigzongorznom ket; egy ide kvnkoz
pldt azonban nevek emltse helyett a pikk sz
tveszme cmsz alatt mgis bemutatok.
A kt rokon, mondjuk nagyapa s unoka kztti rokonsg
foka ktflekppen is felfoghat. Gyakorta a genomnak azt
az tlagos hnyadt rtik rajta, amely a nagyapa s az
unoka viszonylatban szrmazsilag azonos. Ugyanakkor
annak valsznsgeknt is rtelmezhetjk, hogy a
nagyapa s az unoka egy meghatrozott gnje
szrmazsilag azonos egymssal. Mivel a kt mennyisg
szmszerleg azonos, gy tnik, mindegy, hogy melyikkel
dolgozunk. Ha a valsznsgi rtk logikailag helytllbb
is, ltszlag mindkt mennyisg alkalmas arra, hogy
vgiggondoljuk, mennyi nzetlensget kell a
nagyapnak unokjra ldoznia. Ha azonban nemcsak az
tlagot, hanem a szrst is szmtsba vesszk, nagyon is
lnyeges, hogy melyik mennyisget vesszk alapul.
Tbben is rmutattak, hogy a szl s a gyermek
gnllomnya kztti tfeds pontosan megegyezik
rokonsguk fokval, mg ms rokoni kapcsolatokban a
rokonsgi fok csak egyfajta tlagrtk a tnyleges
tfeds ennl nagyobb is, kisebb is lehet. Kimondatott
teht, hogy a rokonsgi fok szl-gyermek viszonylatban
pontosan rgztett, ms esetekben pedig valsznsgi
jelleg. m a szl-gyermek viszony csak akkor kitntetett,
ha a genomok kztti tfeds hnyadbl indulunk ki. Ha

azt vizsgljuk, hogy bizonyos gnek milyen valsznsggel

kzsek, a szl-gyermek viszony ppen olyan
valsznsgi jelleg, mint a tbbi.
Mindennek tovbbra sem kell jelentsget tulajdontanunk,
s valban nincs is jelentsge, amg nem vonunk le hamis
kvetkeztetseket. Az egyik hamis kvetkeztets, amely a
szakirodalomban napvilgot ltott, a kvetkez. Ha a szl
vlaszts el kerl, hogy sajt gyermekt tpllja-e vagy
destestvrt, aki pontosan olyan kor, mint gyermeke (s
akivel pontosan ugyanolyan fok rokonsgban ll, mint
gyermekvel), gyermekt pusztn abbl az okbl fogja
elnyben rszesteni, hogy a vele val genetikai rokonsga
bizonyossg, nem pedig lutri. m bizonyos csak abban
lehet, hogy kettejk genomjnak van egy kzs hnyada.
Annak valsznsge, hogy egy bizonyos gn ebben az
esetben az nzetlensgi gn benne s rokonban
szrmazsilag azonos, ppen ugyanakkora a gyermek,
mint az destestvr tekintetben.
A kvetkez csbt gondolat, hogy az llatok alighanem
keresik az olyan jeleket, amelyek alapjn kiszmthatjk,
hogy valamely rokonukkal sok kzs gnjk van-e vagy
kevs. Az okfejts a manapsg divatos metaforikus
stlusban a kvetkezkppen hangzik: Minden fivremmel
tlagosan gnllomnyunk fele kzs; m valjban egyes
fivreimmel gnllomnyunknak tbb mint a fele, msokkal
kevesebb, mint a fele kzs. Ha r tudnk jnni, hogy
kzlk melyek azok, akikkel gnllomnyunknak tbb mint
a fele kzs, elnyben rszesthetnm ket, s gy sajt
gnjeimnek is hasznra lehetnk. A fivrem a haja s a

szeme sznben s nhny egyb tulajdonsgban is

hasonlt hozzm, B fivrem viszont egyltaln nem hasonlt
hozzm, A-val teht valsznleg tbb kzs gnem van, gy
A-at fogom tpllni, nem pedig B-t. E bels monolgot
elvben az egyedi llatnak kellene eladnia.
Mindjrt kiderl azonban, hogy hol a dolog buktatja, ha
sszelltunk egy hasonl monolgot, amit viszont Hamilton
intelligens gnjeinek egyike, nevezetesen a testvrek
tpllsnak gnje adhatna el. Az A fivr nyilvnvalan
rklte a hajsznrszlegben s a szemsznrszlegben
dolgoz kollgimat, de mit rdekel ez engem? A nagy
krds az, hogy A vagy B rklte-e az n egyik
msolatomat? A hajszn s a szemszn semmit sem mond
szmomra, hacsak nem vagyok kapcsoltsgban az ezeket
kdol gnekkel. A kapcsoltsg teht ebben az esetben
fontos tnyez, mgpedig ppen annyira fontos a
determinisztikus szl-utd viszony, mint brmely
probabilisztikus rokonsg szempontjbl.
A buktatt a kvetkez analgia nyomn pikk sz
tveszmnek kereszteltem el. Tegyk fel, hogy fontos
tudnom, vajon a krtyapartnerem kezben lv tizenhrom
lap kztt ott van-e a pikk sz. Ha semmilyen informcival
nem rendelkezem, csak annyit tudhatok, hogy az esly
tizenhrom az tvenketthz, azaz egy a ngyhez. Ez teht
az els becslsem a szban forg eslyt illeten. Ha valaki
megsgja, hogy partneremnek sok a pikkje, t fogom
rtkelni els becslsemet, az elbbinl nagyobb
valsznsget szavazva annak, hogy a pikk sz
partneremnl van. Ha azt is megtudom, hogy partneremnl

van a kirly, a dma, a bubi, a tzes, a nyolcas, a hatos, az

ts, a ngyes, a hrmas s a kettes, ebbl
megllapthatom, hogy pikkben valban nagyon ers,
ugyanakkor feltve, hogy az osztt nincs okom csalssal
gyanstani tkkelttt hlye volnk, ha arra
kvetkeztetnk belle, hogy a pikk sznak is nla kell
lennie. (A hasonlat itt sntt egy kicsit, mert annak
valsznsge, hogy az sz partnerem kezben van, ez
utbbi esetben mr csak hrom a negyvenketthz:
jelentsen kisebb, mint az eredeti egy a ngyhez esly.)
Visszatrve a biolgihoz: ha kizrom a kapcsoltsg
lehetsgt, nyugodtan mondhatom, hogy fivrem
szemnek szne semmit nem rul el arrl, hogy benne is
jelen van-e a testvri nzetlensg gnje.
Persze semmi okom felttelezni, hogy azok az elmleti
kutatk, akik beleestek a biolgiai pikk sz tveszme
csapdjba, rossz szerencsejtkosok volnnak. Nem a
valsznsg elmleti megtlsben, hanem biolgiai
felttelezseikben tvedtek, nevezetesen abban, hogy az
egyedi szervezet mint koherens entits, a benne foglalt
sszes gn msolatainak rdekt tartan szem eltt.
Mintha llat gondoskodna a szeme sznt, szre sznt
stb. meghatroz gnek msolatainak fennmaradsrl.
Sokkal jobban tesszk, ha abbl indulunk ki, hogy csakis a
gondoskods gnjei gondoskodnak, s k is csak sajt
msolataikrl.
Hangslyoznom kell, nem azt lltom, hogy az effajta
tvedsek az sszestett rtermettsg mint megkzeltsi
md elkerlhetetlen kvetkezmnyei. lltom viszont, hogy

csapdt lltanak annak, aki vatlanul gondolkodik az

egyedszint maximalizls keretei kzt, mikzben nem
jelentenek veszlyt azok szmra, akik brmily vatlanul
a gn szintjn gondolkodnak. Mg maga Hamilton is
beleesett a csapdba, amire azutn sajt maga mutatott
r; vlemnyem szerint az ballpse is az egyedszint
gondolkods szmljra rhat.
A problma Hamilton azon szmtsbl fakadt, amellyel
megadta a hrtysszrny rovarcsaldok rokonsgi fokt,
az r-t. Ma mr kztudott, hogy Hamilton brilins mdon
vette szmtsba a hrtysszrnyak (Hymenoptera)
haplodiploid ivarmeghatrozsi rendszerbl kvetkez
szokatlan r rtkeket nevezetesen azt a furcsa tnyt, hogy
a nnem testvrek kztt az r rtke 3/4. Nzzk azonban
egy nstny s az apja kztti rokonsgot. A nstny
gnllomnynak egyik fele szrmazsa okn apjval
azonos; a kettejk genomja kztti tfeds mrtke teht
1, s eszerint Hamiltonnak is igaza van abban, hogy a
nstny s apja kztti rokonsgi fok 1/2. A baj akkor
kezddik, ha ugyanezt a rokonsgi viszonyt fordtott
szemszgbl vizsgljuk meg. Milyen fok a rokonsg a hm
s lnya kztt? Az ember termszetesen azt vrn, hogy a
mvelet megfordthat, s a rokonsgi fok ismt 1/2-nek
fog addni; m van itt egy problma. Mivel a hm haploid,
csak feleannyi gnje van, mint lnynak. Hogyan szmoljuk
ht ki a kettejkben egyarnt meglv gnek arnyt?
Mondhatjuk-e, hogy mivel a hm gnllomnya lnya
gnllomnynak felvel fed t, az r rtke 1/2? Vagy azt
kell mondanunk, hogy a hm minden egyes gnje

megtallhat a nstny utdban, teht az r rtke 1?

Hamilton eredetileg 1/2-et adott meg, azutn 1971-ben
megvltoztatta vlemnyt, s az 1/2-et 1-re mdostotta.
1964-ben pedig mg gy prblta megoldani a haploid s
diploid genotpus tfedsnek kiszmtst, hogy a hmet
nknyesen tiszteletbeli diploidknt kezelte. A hmekkel
kapcsolatos rokonsgi fokokat abbl a felttelezsbl
kiindulva szmtottam ki, hogy a hmek minden gnjk
mellett egy 'res' gnt is hordoznak, s gy jnnek ki a
diploid prok; az 'res' gnek kzl azonban egyik sem
tekinthet szrmazsa okn azonosnak a msikkal (156).
Hamilton felismerte, hogy ez az eljrs nknyes abban az
rtelemben, hogy az alapvet anya-fia s apa-lnya
kapcsolat ms r rtkeinl is ugyanilyen koherens
rendszerhez jutottunk volna. Ksbb mr hatrozottan
tvesnek nevezte ezt a szmtst, s klasszikus tanulmnya
egy utnnyomshoz csatolta is az r haplodiploid
rendszerekben val kiszmtsnak helyes szablyait
(160). Mdostott szmtsi eljrsval az r rtke hm s
lnya kztt 1-nek (nem pedig 1/2-nek), hm s fivre kztt
pedig 1/2-nek (nem pedig 1/4-nek) addik. Egybknt tle
fggetlenl Crozier (73) is elvgezte a helyreigaztst.
Ez a problma azonban soha nem merlt volna fel, s a
tiszteletbeli diploid mdszerre sem lett volna szksg,
ha a gondolatmenetben a fennmaradsukat maximalizl
nz gnek s nem az sszestett rtermettsgket
maximalizl nz egyedek szerepelnek. Vegynk egy
olyan intelligens gnt, amely egy hm hrtysszrny
testben foglal helyet, s az a szndka, hogy a hmet

valamelyik lnyval szemben nzetlen magatartsra

ksztesse. Bizonyosan tudja, hogy a nnem utd testben
jelen van az egyik msolata. Nem trdik vele, hogy
annak gnllomnya ktszer annyi gnt tartalmaz, mint az
jelenlegi hm hordozja. Egyszeren figyelmen kvl
hagyja a nstny gnllomnynak msik felt, annak
biztos tudatban, hogy amikor majd a nstny szaporodni
fog, s letet ad az hm hordozja unokinak,
mrmint az intelligens gn 50%-os esllyel kerl t azok
brmelyikbe. A haploid hm intelligens gnje
szempontjbl teht egy unoka ppen olyan rtkes, mint
egy gyermek lenne a szoksos diploid rendszerben.
Ugyanezen okbl egy lny utd ktszer olyan rtkes, mint
a szoksos diploid rendszerben volna. Az intelligens gn
szempontjbl az apa s lnya kztti rokonsgi
koefficiens teht valban 1, nem pedig 1/2.
Most nzzk meg, mi a helyzet a fordtott esetben. Az
intelligens gn most egyetrt Hamilton eredeti nzeteivel,
miszerint a nstny hrtysszrny s apja kztt a
rokonsgi fok 1/2. A gn egy nstnyben foglal helyet,
amelyet nzetlen cselekedetre szndkozik ksztetni
annak apja irnt. Tudja, hogy egyforma esllyel szrmazhat
a nstny apjtl s anyjtl; szempontjbl teht a
jelenlegi hordozja s annak brmelyik szlje kzti
rokonsgi fok 1/2. Ugyanilyen okfejtssel kimutathat, hogy
a fivr-nvr rokonsgi viszony sem megfordthat: a
nstnyben lv gn szempontjbl a nstny nvre 3/4,
fivre 1/4 valsznsggel tartalmazza az msolatt. A
hmben jelen lv gn viszont gy ltja, hogy a hm

nvrnek 1/2 az eslye arra, hogy tartalmazza az

msolatt, nem pedig 1/4, ahogy Hamilton eredeti, res
gn tiszteletbeli diploid mdszere sugallta.
Azt hiszem, egyetrthetnk abban, hogy ha Hamilton
kezdettl fogva sajt intelligens gn-gondolatksrlete,
nem pedig a valamit maximalizl egyedek kpzete
alapjn adta volna meg ezeket a rokonsgi fokokat, mr az
els alkalommal megkapta volna a helyes vlaszt. Ha a
fenti tvedsek egyszer szmtsi hibk lettek volna,
nyilvnvalan
tudlkossg
volna
tlem,
hogy
trgyalsukba bocstkoztam plne, hogy elkvetjk
maga is kimutatta tvedst. De nem szmtsi hibkrl
van sz, hanem olyan hibkrl, amelyek egy rendkvl
tanulsgos konceptulis tvedsen alapulnak. Ugyanez
vonatkozik a 12 flrerts a rokonszelekcival
kapcsolatban cm alatt egy korbbi munkmban szmba
vett hibkra.
E fejezetben igyekeztem kimutatni, hogy a rtermettsg
mint terminus technicus igencsak zavarkelt. Egyrszt
azrt, mert bevallottan tvedsekhez vezet, amint azt
Hamilton haplodiploid fajokra vonatkoz eredeti rokonsgi
szmtsainl vagy a rokonszelekcival kapcsolatos 12
flrerts nmelyiknl tapasztalhatjuk. Flrevezet
msrszt azrt, mert azt a kpzetet keltheti a
filozfusokban, hogy a termszetes szelekci elmlete
mer tautolgia. St flrevezet a biolgusok szmra is,
akik a rtermettsget legalbb t klnfle rtelemben
hasznljk, s mindegyik rtelmezst legalbb egy
msikkal ssze is keverik.

Mint lttuk, Emerson sszekeveri a rtermettsg[3]-at a

rtermettsg[1]-gyel. Az albbiakban a rtermettsg[3] s
a rtermettsg[2] keveredsre mutatok be egy pldt.
Wilson (385) hasznos gyjtemnyt adott kzre a
szociobiolgia
szakkifejezseibl,
amelyben
a
rtermettsg cmsztl a genetikai rtermettsg
cmszhoz utastja az olvast. Ha az olvas oda lapoz, a
kvetkez defincit tallja: A populci egy bizonyos
genotpusnak hozzjrulsa a kvetkez nemzedkhez,
ms genotpusokhoz viszonytva. Rtermettsgen
eszerint
nyilvnvalan
a
populcigenetikusok
rtermettsg[2]-je rtend. m ha kikeressk az
sszestett rtermettsg cmszt, a kvetkezket
olvashatjuk: Az egyed sajt rtermettsgnek s a
kzvetlen leszrmazottam kvli rokonai rtermettsgre
gyakorolt minden befolysnak az sszege. Itt az egyed
sajt rtermettsgn nyilvnvalan a klasszikus
rtermettsg[3]-at kell rtennk (mivel az vonatkozik az
egyedekre), nem pedig a genotpus rtermettsgt (a
rtermettsg[2]-t), az egyedli rtermettsget, amit a
fogalommagyarzat definil. Wilson gyjtemnye teht
hinyos, mgpedig lthatan azrt, mert keveredik benne a
kiszemelt lokusz genotpusnak rtermettsge (a
rtermettsg[2]) s az egyed szaporodsi sikere (a
rtermettsg[3]).
Mintha nem kavarhatn meg mr gy is ppen elgg az
olvast, sajt t pontbl ll listm alighanem mg tovbbi
kiegsztsre szorul. A biolgiai halads irnti
rdekldstl vezrelve Thoday (343) a hossz szrmazsi

sorok rtermettsgt vizsglta, amelyet gy definilt, mint

annak valsznsgt, hogy a szban forg szrmazsi sor
nagyon hossz idn, mondjuk 108 nemzedken keresztl
fennmarad. E hossz tv rtermettsget olyan biotikus
tnyezk befolysoljk, mint a genetikai flexibilits (379).
A Thoday ltal definilt rtermettsg az ltalam felsorolt t
kategria egyikbe sem illeszthet be. Msrszt,
fggetlenl attl, hogy a populcigenetikusok
rtermettsg[2]-je bmulatosan vilgos s jl hasznlhat
kategria, szmos populcigenetikus lnken rdekldik
k tudjk, mirt egy olyan mennyisg irnt, amelyet a
populcik tlagos rtermettsgnek nevezhetnk. Az
egyedi rtermettsg gyjtfogalmn bell Brown (41, 42)
klnbsget kvn tenni a kzvetlen rtermettsg s a
kzvetett rtermettsg kztt. A kzvetlen rtermettsg
ugyanaz, mint amit n rtermettsg[3]-knt emlegetek. A
kzvetett rtermettsghez pedig nagyjbl gy juthatunk el,
hogy a rtermettsg[4]-bl levonjuk a rtermettsg[3]-at
ez teht az sszestett rtermettsg azon sszetevje,
amely az oldalgi rokonok szaporodsi sikerbl addik,
szemben a kzvetlen leszrmazottakval. (Felttelezem,
hogy az unokk a kzvetlen sszetevbe szmtanak bele,
br besorolsuk nknyes.) Maga Brown egyrtelmen
hasznlja a fenti kifejezseket, n mgis azt hiszem, hogy
azok knnyen zavart okozhatnak. Pldnak okrt tpot
adnak annak a nzetnek (amelyet Brown nem oszt ugyan,
de csggeszten nagyszm ms szerz, pldul Grant
(140), s a segtk a fszekben [helpers at the nest]
tmjval foglalkozk egy rsze igen), hogy a

rokonszelekcinak
(a
kzvetett
sszetevnek)
sszevetve az egyedszelekcival (a kzvetlen
sszetevvel) van valamifle tkozl jellege. Ezt a nzetet
a korbbiakban nem gyztem eleget brlni (83, 85, 87).
Azt hiszem, az olvast most mr ppen elgg
flingereltem ezzel a listval, amelyben a rtermettsgnek
t, st mg tbb klnfle jelentst soroltam fel. n
magam is knldtam e fejezet megrsval, s jl tudom,
hogy nem lehetett knny olvasmny. A rossz rk szoksa
kudarc esetn tmjukban keresni a hibt, n ezttal mgis
azt hiszem, hogy a rtermettsg koncepcija az, ami e
halltusrt
felelss
tehet.
Eltekintve
a
populcigenetikusok rtermettsg[2]-jtl, a fogalom,
pldul az egyedi szervezetre vonatkoztatva, erltetett s
kiagyaltt vlt. Hamilton forradalma eltt vilgunkat egyedi
szervezetek npestettk be, amelyek minden figyelmket
sajt ltfenntartsuknak s utdok nemzsnek szenteltk.
Azokban az idkben mg termszetes volt a sikert ebben a
szellemben, az egyedi szervezet szintjn mrni. Hamilton
mindent flforgatott, de ahelyett hogy a logikus
vgkvetkeztetsig eljutva letasztotta volna az egyedi
szervezetet a kpzeletbeli maximalizl egysg
piedesztljrl, gniuszt szerencstlen mdon az egyed
megmentsre hasznlta. Kitarthatott volna amellett, hogy
a gnek fennmaradsa az, ami szmt: vizsgljuk meg,
hogy egy gnnek mit kell tennie ahhoz, hogy elterjeszthesse
sajt msolatait! Ehelyett vgl is azt mondta, hogy e
gnek fennmaradsa az, ami szmt: nzzk meg, milyen
minimlis vltoztatst kell eszkzlnnk rgi nzetnkn az

egyed teendjvel kapcsolatban, hogy gy tovbbra is

kitarthassunk elvnk mellett, miszerint a mkdsek
egysge az egyed. Az eredmny az sszestett
rtermettsg tudomnyosan korrekt ugyan, de
tlbonyoltott, s flrerthet lehet. E knyv tovbbi
rszben elkerlm a rtermettsg jbli emltst, s
ezzel bizonyosan megknnyteni az olvas dolgt. A
kvetkez hrom fejezet mr magt a kiterjesztett fenotpus
elmlett trja az olvas el.

11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija

Mit is rtnk egy gn fenotpusos hatsn? Mr a
molekulris biolgia felletes ismerete is sugall egyfajta
vlaszt. Minden gn egy fehrjelncot kdol; kzvetlen
rtelemben teht ez a fehrjelnc a gn fenotpusos
hatsa. A kzvetettebb hatsok, pldul a szem szne vagy
a viselkeds e fehrje enzimknt val mkdsnek az
eredmnye. Ez az egyszer magyarzat azonban nem nyjt
mdot klnsebb oknyomozsra. Brmely lehetsges ok
hatsa csak sszehasonltsban adhat meg
akrmilyen burkolt legyen is maga az sszehasonlts ,
spedig legalbb egy alternatv ok felttelezsvel.
Egyrtelmen hinyos llts, ha azt mondjuk, hogy a kk
szem egy adott G1 gn hatsa. Egy ilyenfajta kijelentsbe
valjban azt is belertjk, hogy potencilisan ltezik
legalbb egy alternatv alll nevezzk G2-nek s
legalbb egy potencilis fenotpus P2 , ebben az
esetben mondjuk a barna szem. Burkoltan teht egy

gnpr G1, G2 s kt elklnthet fenotpus P1, P2

kztti viszonyrl lltunk valamit, felttelezve, hogy a
krnyezet vagy lland, vagy pedig nem szisztematikus
mdon vltozik, s hatsai, vletlenszer jellegk
kvetkeztben, figyelmen kvl hagyhatk. A krnyezetbe
belertendk mindazok a ms lokuszokon helyet foglal
gnek is, amelyek szksgesek ahhoz, hogy P1, illetve P2
kifejezdhessen. lltsunk pedig gy szl, hogy a G1-gyel
rendelkez
egyedek
statisztikailag
nagyobb
valsznsggel lesznek P1 (nem pedig a P2)
fenotpusak, mint a G2-vel rendelkez egyedek.
Termszetesen nincs szksg annak megkvetelsre,
hogy P1 mindig G1-gyel lljon sszefggsben, vagy hogy
G1 mindig P1-hez vezessen. A tanknyveken tli, vals
vilgban a szksges s elgsges egyszer fogalmait
majdnem mindig statisztikai megfelelikkel kell
helyettestennk.
Annak hangslyozsa, hogy nem a gnek eredmnyeznek
fenotpusokat, hanem a gnek kztti klnbsgek
eredmnyeznek fenotpusos klnbsgeket (178, 194),
ltszlag annyira meggyengti a genetikai determinizmus
koncepcijt, hogy az elveszti minden rdekessgt. A
valsgban azonban tvolrl sem ez a helyzet, legalbbis,
ha vizsglatunk trgya a termszetes szelekci: az ugyanis
szintn a klnbsgekben van rdekelve (l. 2. fejezet). A
termszetes szelekci az a folyamat, amelynek rvn
egyes alllok elszaporodnak ms gnvltozatokhoz kpest;
azok az eszkzk pedig, amelyek segtsgvel e clt
elrik, sajt fenotpusos hatsaik. Mindebbl kvetkezik,

hogy a fenotpusos hatsokat csakis alternatv fenotpusos

hatsok viszonyn keresztl vizsglhatjuk.
A klnbsgekrl ltalban gy szoks beszlni, mintha
mindig az egyedi testek vagy ms elklnlt hordozk
kztti klnbsgrl lenne sz. A kvetkez hrom fejezet
clja annak kimutatsa, hogy a fenotpusos klnbsgek
koncepcijt teljes egszben fggetlenthetjk az
elklnlt hordozk fogalmtl ezt jelenti e knyv (angol)
cme: A kitrjesztett fenotpus. Be fogom bizonytani: a
genetikai szhasznlat logikjbl kikerlhetetlenl
kvetkezik, hogy a gnekkel kapcsolatban kiterjesztett
fenotpusos hatsokrl beszljnk; olyan hatsokrl,
amelyek egyetlen elklnlt hordoz szintjn sem
fogalmazdnak meg. Egy korbbi munkm (85)
gondolatmenett kvetve lpsrl lpsre fogok kzelteni
a kiterjesztett fenotpushoz. A hagyomnyos fenotpusos
hatsok konvencionlis pldibl indulok ki, s
fokozatosan tgtom majd a fenotpus fogalmt, hogy
rzdjn az tmenet folyamatossga. Jelen fejezet f
trgya egy didaktikailag jl hasznlhat plda, az llatok
ltal ksztett trgyak genetikai meghatrozottsgnak
elmlete. Elszr azonban vizsgljunk meg egy olyan A
gnt, amelynek kzvetlen molekulris hatsa egy olyan
fekete szn fehrje szintzise, amely azutn kzvetlenl
feketre sznezi az llat brt. A gn kzvetlen hatsa teht
molekulris biolgiai rtelemben a fekete szn
fehrjnek a szintzise. De llthatjuk-e, hogy A a
feketesg gnje? Mondandm lnyege, hogy ez definci
szerint a vizsglt populci vltozatossgtl fgg. Tegyk

fel, hogy A-nak van egy A' alllja, amely nem termeltet
fekete sznanyagot, gy az A'-re homozigta egyedek
fehrek. Ebben az esetben A valban a fekete szn gnje
abban az rtelemben, ahogy n ezt a kifejezst hasznlom.
De ugyangy az is elfordulhat, hogy a populci
brsznbeli vltozatossga egy egszen ms lokuszon, B-n
jelentkez vltozatossg kvetkezmnye. B kzvetlen
biokmiai hatsa nem egy fekete sznanyag, hanem egy
olyan enzim szintzise, amely (a B' alll termkvel
szembelltva) kzvetve elsegti, hogy A fekete
sznanyagot termeltessen a hmsejtekben.
Tny, hogy A az a gn, amelynek fehrjetermke a fekete
sznanyag szksges ahhoz, hogy az llat fekete
lehessen. m ugyanez igaz sokezernyi ms gnre is, ha
msrt nem, ht azrt, mert ezek a gnek is kellenek
ahhoz, hogy az adott egyed egyltaln ltezhessen. Nem
nevezhetem A-t a fekete szn gnjnek, csak abban az
esetben, ha a populciban jelentkezik bizonyos
vltozatossg, amely A hinynak tudhat be. Ha A kivtel
nlkl minden egyedben jelen van, s a nem fekete szn
egyedek pusztn azrt nem azok, mert B helyett B' van
jelen bennk, kijelenthetjk: a feketesget kdol gn nem
A, hanem B. Ha a fekete sznnel sszefgg mindkt
lokuszon vltozatossg mutatkozik, mind A-rl, mind pedig
B-rl mondhatjuk, hogy a fekete szn gnje. A lnyeg az,
hogy A s B egyarnt eslyes a feketesg gnjnek
cmre, s az dnt kzttk, hogy a populciban milyen
vltozatok lteznek. Mit sem szmt, hogy az A s a fekete
festkmolekula szintzise kztti oksgi lnc rvid, mg

ugyanez az oksgi lnc a B esetben hossz s

kanyargs. Az llati szervezettel mint egsszel foglalkoz
biolgus tbbnyire, az etolgus pedig kizrlag hossz s
kanyargs ton kifejezd gnekkel tallkozik.
Egy
genetikus
kollgm
azt
lltotta,
hogy
magatartsgenetikai blyegek jformn nem is lteznek,
mivel eddig mindegyikrl kiderlt, hogy alapvetbb
morfolgiai vagy lettani hatsok mellktermkei. De az
isten szerelmre, mi ms lenne akrmelyik genetikai
blyeg legyen br morfolgiai, lettani vagy viselkedsi
, ha nem valami alapvetbb dolog mellktermke?! Ha
jobban belegondolunk, minden genetikai hats
mellktermk, eltekintve a fehrjemolekulktl.
Visszatrve a fekete sznanyaggal kapcsolatos pldmhoz:
mg az is elkpzelhet, hogy a S-t a fekete fenotpussal
sszekt oksgi lnc valamilyen viselkedsi elemet is
magban foglal. Tegyk fel, hogy A csak napfnyben
kpes ltrehozni a fekete sznanyagot, s hogy B hatsra
az egyedek a napfnyt keresik, B' hatsra viszont
rnykba bjnak. Ez esetben a B-t tartalmaz egyedek
feketbbek lesznek, mint a B'-t tartalmazk, mivel tbb idt
tltenek a napon. m a jelenlegi, konvencionlis
szhasznlat rtelmben B' gy is a feketesg gnje
marad, nem kevsb, mint ha a belle kiindul oksgi
lncolat csakis bels, biokmiai esemnyeket foglalna
magban, s nem lenne jelen egy kls, viselkedsi
elem. Tny, hogy a sz tiszta rtelmben vett genetikusnak
nem kell trdnie a gn s a fenotpusos hats kztt
hzd
esemnylncolat rszleteivel. Annak
a

genetikusnak, aki ezzel az rdekes tmval mgis

foglalkozni kvnna, szigoran vve, ideiglenesen az
embriolgus brbe kellene bjnia. A tiszta genetika
mindig a vgtermkekkel, pontosabban az alllok
vgtermkekre gyakorolt hatsnak klnbsgeivel
trdik. s ugyanezzel trdik a termszetes szelekci is,
amely gymond vgeredmnyekkel dolgozik (218). E
ponton teht elfogadhatjuk azt a kezdeti kvetkeztetst,
hogy a fenotpusos hatsokat hossz s kanyargs oksgi
lncolatok ktik ssze a megfelel gnekkel. Ha ezt szem
eltt tartjuk, taln a fenotpus koncepcijnak tovbbi
kiterjesztse sem fogja tllpni trkpessgnk hatrait.
Hogy megtegyem az els lpst ezen az ton, a
kvetkezkben ttekintem az llatok ltal ksztett
trgyakat mint a gnek fenotpusos kifejezdst.
Az llatok ltal ksztett trgyak rdekfeszt tmjrl
bvebben Hansellnl (167) olvashatunk. Hansell kimutatja,
hogy e trgyak szmos ltalnos etolgii jelentsggel
br elv vizsglatban igen hasznosnak bizonyulnak. n egy
msik elv, a kiterjesztett fenotpus magyarzathoz hvom
ket segtsgl. Vegynk egy olyan kpzeletbeli
tegzeslgyfajt, amelynek lrvi kavicsokbl ptenek hzat
maguknak, e kavicsokat pedig a foly medrben
vlogatjk ssze. Tegyk fel, hogy a tegzespopulci tagjai
ktfle, meglehetsen eltr szn hzat ptenek: vilgosat
vagy sttet. Tegyk fel tovbb, hogy tenysztsi
ksrletekkel kimutattuk: a stt szn hz s a vilgos
szn hz mint jelleg bizonyos egyszer mendeli szablyok
szerint rkldik mondjuk a stt szn hz dominns a

vilgos szn hzzal szemben. A rekombincis adatok

elemzsvel elvben kimutathatjuk, hol helyezkednek el a
hz sznnek gnjei a kromoszmkon. Termszetesen
mindez csak hipotzis. Egyetlen genetikai kutatsrl sincs
tudomsom, amely a tegzesek hzval foglalkozna, de
nem is lenne knny ilyen vizsglatba fogni, mivel
fogsgban a kifejlett tegzesek csak nehezen szaporthatok
(M. H. Hansell szemlyes kzlse). A lnyeg az, hogy
amennyiben a gyakorlati nehzsgeket t lehet hidalni,
senki sem lenne nagyon meglepve, ha kiderlne, hogy a
tegzesek hznak szne egyszer mendeli blyeg,
amilyennek gondolatksrletemben lefestettem. (Ami azt
illeti, a hzszn kiss szerencstlen plda, mivel a tegzesek
ltsa gyenge, s gy a kavicsok kivlasztsnl szinte
bizonyosan figyelmen kvl hagyjk azok vizulis
jellegzetessgeit. Csupn a fekete sznanyag pldjval
val prhuzam kedvrt nem folyamodtam valamilyen
valszerbb illusztrcihoz, mondjuk a kavicsok alak
szerinti kivlasztshoz [Hansell].)
A gondolatmenet folytatsa a kvetkez. A hz sznt
azoknak a kavicsoknak a szne hatrozza meg, amelyeket
a lrva kivlaszt a folymederbl, nem pedig valamilyen
sznanyag szintzise. A hz sznt meghatroz gneknek
teht a kavicsok kivlasztst vezrl viselkedsi
mechanizmusok tjn, mondjuk a szemeken keresztl kell
hatniuk. Ezzel akrmelyik etolgus egyetrtene. Jelen
fejezetben mindssze egyetlen logikai lpssel megyek
tovbb: ha mr egyszer elfogadtuk, hogy a hzptsi
viselkedsnek vannak gnjei, az rvnyben lv

terminolgia rtelmben magt az llat ltal ksztett

trgyat is az llat gnjeibl kiindul fenotpusos hatsok
rszeknt kell felfognunk. A kavicsok kvl esnek a
szervezet testn, m a szban forg gn logikailag mgis
a hz sznt kdolja, ahogy hipotetikus B gnnk a br
sznt kdolta, B-rl pedig belttuk, hogy valban a brszn
gnjnek tekintend mg ha netn a napfnykeres
viselkeds tjn fejti is ki a hatst , ahogy az albinizmust
kdol gnt is a brszn gnjnek tekintjk. A logika teht
mindhrom esetben azonos. Megtettk az els lpst
afel, hogy a gn fenotpusos hatsnak koncepcijt az
egyedi testen tlra is kiterjesszk. E lps megttele nem
okozott nehzsget, hiszen ellenllsunk mr akkor
albbhagyott, amikor felismertk, hogy mg a
hagyomnyos bels fenotpusos hatsok is sokszor
hossz, elgaz s kzvetett oksgi lnc vgpontjai. Most
menjnk mg egy kicsit tovbb.
A tegzesek hza nyilvnvalan nem rsze a sejtjeik alkotta
testnek, jllehet igen meghitten leli krbe azt. Ha a testet a
gnek hordozjnak vagy tllgpnek tekintjk, nem
nehz a tegzes kavicsokbl ptett hzban egyfajta
klnsen hatsos vdelmet nyjt falat ltnunk, amely
bizonyos funkcionlis rtelemben a hordoz legkls
rtege csak ppen kbl, nem pedig kitinbl pl fel.
Most nzznk egy olyan pkot, amely hlja kzepn l. Ha
gnek hordozjnak tekintjk, hlja nem foghat fel
ugyanabban az rtelemben e hordoz rszeknt, mint a
tegzesnek a hza, mivel ha a pk megfordul, a hl nem
fordul meg vele egytt. Ez a klnbsgttel azonban

nyilvnvalan semmitmond, s a pk hljt is nyugodtan

tekinthetjk teste ideiglenes funkcionlis kiterjesztsnek,
amely risi mrtkben megnveli zskmnyszerz
szerveinek tnyleges hatkrt.
A pkhl morfolgijval kapcsolatban megint csak nincs
tudomsom genetikai elemzsrl, de ilyen elemzsek
elvben minden tovbbi nlkl elkpzelhetk. Tudott dolog,
hogy a pkegyedeknek megvan a maguk hlszvsi
specialitsa. A Zygiella notata nev faj egy nstnynl
pldul megfigyeltk, hogy az ltala sztt tbb mint szz
hl mindegyikbl hinyzott egy bizonyos, a tbbivel
koncentrikus kr (388). Aki jrtas a magatartsgenetika
irodalmban (l. pl. 247), egyltaln nem lenne meglepve,
ha a pkok e megrgztt szoksairl kiderlne, hogy
genetikai
alapon magyarzhatk. St, az a
meggyzdsnk, miszerint a pkhlk clravezet
formjukat termszetes szelekci tjn nyertk el, azt is
magban rejti, hogy a hlk vltozatossgnak
legalbbis a mltban genetikai befolys alatt kellett llnia
(l. 2. fejezet). Ahogy a tegzesek hznak esetben, a
gneknek ez esetben is a viselkeds (hlszvs) tjn,
azt megelzen az embrionlis fejlds taln a
neuroanatmiai viszonyok tjn, azt megelzen pedig
taln sejthrtyabiokmiai ton kellett kifejtenik hatsaikat.
Brmilyen
embriolgiai
folyamatokon
keresztl
mkdjenek is ezek a gnek, azt az apr lpst, amely a
viselkedstl a hlig vezet, mr semmivel sem nehezebb
elkpzelni, mint azt a sok korbbit, amelyek a viselkeds
befolysolshoz vezetnek, s amelyeknek nem leljk a

nyomt a neuroembriolgiai viszonyok labirintusban.

Senkinek sem okoz gondot, hogy megrtse a morfolgiai
klnbsgek genetikai szablyozsnak elvt. Annak
beltsa is csak kevesek szmra jelent nehzsget, hogy
elvben semmifle klnbsg nincs a morfolgia s a
viselkedsgenetikai szablyozs kztt, s aligha
vezethetnek flre brkit is az olyanfajta szerencstlen
megfogalmazsok, mint hogy szigoran vve az agy (nem
pedig a viselkeds) rkldik genetikailag (292). Ha az
agy brmilyen rtelemben rkldnek mondhat, a
viselkeds ppen ugyangy rkldhet. Ha pedig
ellenvetsnk
van a
viselkeds
rkldsvel
kapcsolatban (mint ahogy egyeseknek, egybknt
elfogadhat rvek alapjn van is), akkor ha
kvetkezetesek akarunk lenni az agy rkldsnek
felttelezse ellen is kifogst kell emelnnk. s ha mgis
gy dntnk, hogy elfogadjuk a morfolgia s a viselkeds
rklhetsgt, nincs okunk kizrni, hogy a tegzesek
hznak a szne s a pkok hljnak a formja is
rkldhet. A viselkedstl a kiterjesztett fenotpusig
jelen esetben a kavicsbl plt hzig, illetve a pkhlig
megtett lps konceptulisan ppgy elhanyagolhat, mint
a morfolgitl a viselkedsig vezet t.
E knyv szemlletmdja rtelmben valamely llatok
ksztette trgy mint minden ms fenotpusos termk,
amelynek vltozatossga egy gn hatsa alatt ll olyan
fenotpusos eszkznek tekinthet, amelynek segtsgvel
az illet gn tmentheti magt a kvetkez nemzedkbe. A
gn megteheti ezt pldul gy, hogy a hm

paradicsommadr farkt egy szexulis vonzert kpvisel

kk tollal dszti fel, de gy is, hogy a hm lugaspt
madarat arra kszteti, hogy lugast a csrben
sztroppantott kk fonya bogyjbl nyert festkanyaggal
fesse be. A kt eset rszletei klnbznek ugyan, m a
vgeredmny a gn szempontjbl ugyanaz. Azok a
gnek, amelyek fellmljk allljaikat a szexulisan vonz
fenotpusos hatsok tern, elnybe kerlnek; az pedig
tkletesen mindegy, hogy a szban forg fenotpusos
hatsok hagyomnyosak vagy kiterjesztettek-e. Mindezt
alhzza az az rdekes megfigyels is, amely szerint a
lugaspt madarak klnsen ltvnyos lugast pt fajai
ltalban viszonylag egyhang tollazatot viselnek, mg azok
a fajok, amelyek tollazata sznpompsabb, kevsb
pards lugast ptenek (119). Mintha egyes fajok az
alkalmazkods terheinek egy rszt a testi fenotipusrl a
kiterjesztett fenotipusra ruhztk volna t.
Az eddigiekben emltett fenotpusos hatsok kiindulsi
gnjktl csak nhny centimterre nylnak. m elvben
semmi akadlya annak, hogy a gnek hatalmnak
fenotpusos meghosszabbodsa akr kilomterekre
rgjon. A hdok ugyan vraik kzelben ptik fel a gtakat,
de e gtak tbb ezer ngyzetmteres terleten is radst
okozhatnak. A legvalsznbb elkpzels szerint a hdok
szmra azrt elnys a kialakul rterlet, mert megnveli
azt a tvolsgot, amit vzben tehetnek meg, ahol egyrszt
nagyobb biztonsgban vannak, mint a szrazfldn,
msrszt a kidnttt fatrzseket is knnyebben szlltjk. A
foly mellett l hdok gyorsan s szles svban fellik a

parti fk szolgltatta tpllkot. A folyt eltorlaszol gt

felptsvel viszont kiterjedt partvonalat hoznak ltre,
amely biztonsgos s knny tpllkszerzst tesz
lehetv szmukra anlkl, hogy hossz s fradsgos
kirndulsokat kellene tennik a szrazfld belsejbe.
Amennyiben ez a magyarzat helytll, a hdok
mestersges tava egyetlen hatalmas kiterjesztett
fenotpusnak tekinthet, amely olyasformn szlesti ki a
hd tpllkozsi krzett, ahogy a pkhl a pkokt.
Csakgy, mint a pkok hlival, a hdok gtjaival
kapcsolatban sem vgzett eddig senki genetikai elemzst;
igazbl azonban nincs is szksg ilyen vizsglatra ahhoz,
hogy meggyzhessk magunkat: a gtak s a
mestersges tavak rszt kpezik a hdgnek fenotpusos
megnyilvnulsnak. Elg, ha elfogadjuk, hogy a hdok
gtjai a darwini termszetes szelekci tjn jttek ltre; ez
ugyanis csak akkor trtnhetett meg, ha a gtak
vltozatossga a gnek ellenrzse alatt llt (l. 2. fejezet).
pp csak nhny pldjt vettk szmba az llati eredet
trgyaknak, s mris kilomterekre terjesztettk ki a gnek
konceptulis hatkrzett. Most azonban szembe kell
nznnk egy nehzsggel. A hdgt ltalban egynl tbb
egyed mve. A hdprok rendszerint egytt dolgoznak, s
a hdcsaldban nemzedkrl nemzedkre szll a fltucat
lpcszetesen sorakoz gtat s ltalban tovbbi
csatornkat is magban foglal tradicionlis
gtkomplexum zembentartsnak s tovbbptsnek
ktelezettsge. Knny volt amellett rvelni, hogy a tegzes
hza vagy a pkhl az azt kszt egyed gnjeinek

kiterjesztett fenotpusa. De mit kezdjnk egy olyan llati

eredet trggyal, amely egy pr vagy egy csald kzs
erfesztsnek eredmnye? Vagy vegynk egy mg
nehezebb esetet, az irnyttermeszek kolnija ltal ptett
vrakat. Ezek a srk alak tmbk mind pontosan szakdli tjolsak, s gy magasodnak trpe ptik fl,
ahogy a felhkarcolk miflnk (114). Egy ilyen vrat
krlbell egymilli termesz pt fel; az id osztja
brigdokba ket, csakgy, mint a kzpkor kmveseit,
akik egy leten t dolgoztak egy katedrlison, s soha nem
tallkoztak azokkal a trsaikkal, akik befejeztk az
ptkezst. Aki az egyedszelekci mellett tr lndzst, most
azt a megbocsthat krdst teheti fl, hogy a termeszek
vra vgl is kinek a kiterjesztett fenotpusa.
Ha eszmefuttatsom ltszlag a vgletekig bonyoltja is a
kiterjesztett fenotpus fogalmt, csak azt mondhatom:
pontosan ugyanez a problma jelentkezik minduntalan a
hagyomnyos fenotpus esetben is. Tkletesen hozz
vagyunk szokva a gondolathoz, hogy egy adott fenotpusos
entitst, mondjuk egy szervet vagy egy magatartsmintt
igen nagyszm gn befolysol, amelyek additv vagy
bonyolultabb klcsnhatsban llnak egymssal. Egy adott
letkorra elrt magassgunkat szmos lokusz gnjei
befolysoljk, klcsnhatsban egymssal, valamint a
tpllkozsi s egyb krnyezeti hatsokkal. Nem
ktsges, hogy a termeszvr adott letkorig elrt
magassgra is szmos krnyezeti tnyez s szmos
gn van hatssal, amelyek erstik vagy mdostjk
egyms hatsait. Az mr mellkes krlmny, hogy a

termeszvr esetben a testen belli gnhatsok kzvetlen

szntere trtnetesen nagyszm termeszdolgoz testnek
sejtjei kztt oszlik meg.
Ha mr a kzvetlen hatsoknl tartunk, az n
testmagassgomat befolysol gnek elsdleges hatsai
is szmos klnll sejt kztt oszlanak meg. Testem tele
van gnekkel, amelyek trtnetesen egyenl arnyban
oszlanak meg nagyszm szomatikus sejtem kztt.
Minden gnem kifejti sejtszint hatsait, de egy-egy sejtben
a gneknek csak egy tredke nyilvnul meg. E sejtszint
hatsoknak, valamint a krnyezet hatsainak eredje vgl
testmagassgomban vlik lemrhetv. A termeszvr
ugyangy tele van gnekkel, amelyek szintn nagyszm
sejt sejtmagjaiban oszlanak meg. Ezeket a sejteket
trtnetesen nem egy olyan tmr egysg tartalmazza, mint
amilyen az n testem, de a klnbsg mg gy sem
tlsgosan nagy. A termeszek szabadabban mozognak
egymshoz kpest, mint az emberi szervek, de az emberi
sejtek krben sem szokatlan jelensg, hogy egyesek
gyorsan vltoztatjk helyket a test belsejben, igyekezvn
beteljesteni kldetsket gondoljunk pldul a
falsejtekre, amelyek elfogjk s bekebelezik a
mikroszkopikus
krokozkat.
Ennl
lnyegesebb
klnbsg (amely fennll egy termeszvr esetben, de nem
ll fenn egy egyedek klnja ptette korallztony esetben),
hogy a termeszvr sejtjeit genetikailag heterogn
csomagok zrjk magukba: minden termeszegyed
egyetlen sejtkln, de ez a kln a vr minden ms egyedtl
klnbzik. Mindazonltal ez csak viszonylagos

komplikci. Lnyegben vve arrl van sz, hogy a gnek

allljaikhoz viszonytva bizonyos egymssal
klcsnhatsba lp, egymst klcsnsen mdost
mennyisgi hatsokat fejtenek ki egy kzs fenotpusra,
nevezetesen a termeszvrra. Mindezt els fokon a
dolgozk testben lv sejtek kmiai szablyozsa s
ezltal a dolgozk viselkedsnek befolysolsa tjn rik
el. Az elv mindig ugyanaz, fggetlenl attl, hogy a sejtek
trtnetesen egy nagy, homogn klnba szervezdnek-e
mint az emberi test esetben , vagy klnok heterogn
sokasgba tmrlnek, amint az a termeszvrban
trtnik. Annak a bonyolt tnyeznek a vizsglatt
ksbbre halasztom, hogy a termesz teste nmagban is
egy kolnia, amelynek genetikai repliktorait jelents
rszben a vele szimbizisban l protozoonok s
baktriumok tartalmazzk.
Hogyan rhatjuk le teht a termeszvrat genetikailag?
Tegyk fel, hogy irnyttermeszek vrainak populcijt
vizsgljuk az ausztrl sztyeppn, s ehhez a vrak
valamilyen jellemz tulajdonsgt, pldul a sznket,
alapjuk hosszsg-szlessgi arnyt vagy valamifle
bels szerkezeti adottsgukat hatrozzuk meg mivelhogy
a termeszvrak maguk is olyanok, mintha bonyolult szervi
struktrval rendelkez testek lennnek. Hogyan
vgezhetnnk el e csoportosan ltrehozott fenotpus
genetikai
elemzst?
Nem
szksges
abban
remnykednnk, hogy szoksos mendeli rklsmenetet
fogunk tapasztalni egyszer dominancival. Nyilvnvalan
bonyoltja a dolgot ahogy mr emltettem , hogy

brmelyik vrat tekintsk is, a rajta dolgoz egyedek

genetikailag nem egyformk. Egy tlagos kolnia
fennllsnak nagy rszben azonban a dolgozk mind
destestvrek: annak a szrnyas kirlyi prnak az
ivadkai, amely a kolnit megalaptotta. Szleikhez
hasonlan a dolgozk is diploidok. Felttelezhetjk, hogy a
sokmillinyi dolgoz testben a kirly gnjeinek kt
sorozata s a kirlyn gnjeinek kt sorozata
permutldik. A dolgozk sszessgnek genotpusa
teht bizonyos rtelemben egyetlen tetraploid*
genotpusknt foghat fel, amely az eredeti fszekalaptk
gnjeibl ll ssze. A dolog azonban nem ilyen egyszer,
mgpedig tbb okbl nem pldul azrt, mert az idsebb
kolnikban gyakran msodlagos szaporod egyedek
bukkannak fel, amelyek teljes mrtkben tvehetik a
reprodukci szerept, amennyiben az eredeti kirlyi pr
valamelyik tagja elpusztul. Ez pedig annyit jelent, hogy azok
a dolgozk, amelyek a vr egy ksbb kszl rszt
ptik, alkalmasint nem destestvrei, hanem unokafivrei
s unokanvrei azoknak, amelyek annak idejn
megkezdtk a munklatokat [br a beltenysztettsg
folytn valsznleg meglehetsen hasonlak hozzjuk (15,
161)]. E msodlagos szaporod egyedek gnjei szintn az
eredeti kirlyi pr ltal kzrebocstott tetraploid
sorozatbl szrmaznak, de utdaik gnllomnyban mr
csak ennek egy bizonyos alsorozata permutldik. Az
egyik jelensg teht, amivel egy termeszvr-genetikus
szembekerlhet, a vrpts rszleteiben jelentkez hirtelen
vltozs, miutn az elsdleges szaporod egyedeket

msodlagos szaporod egyedek vltjk fel.

m tekintsnk el a msodlagos szaporod egyedek okozta
nehzsgektl, s korltozzuk hipotetikus genetikai
vizsglatunkat a fiatalabb kolnikra, amelyek minden
dolgozja destestvre a tbbinek. A vr vltozkony
jellegzetessgeinek egy rszrl kiderlhet, hogy
lnyegben egyetlen lokusz ellenrzse alatt ll, msokrl
pedig, hogy polignesek, azaz tbb lokusz szablyozza
ket. Mindez mg nem klnbzik a szoksos, diploid
populcik genetikjtl, de j, kvzitetraploid genetiknk
a tovbbiakban bizonyos komplikcikat okoz. Tegyk fel,
hogy abban a viselkedsi mechanizmusban, amely az
ptanyagknt hasznlt sr sznnek a kivlasztsban
szerepel, genetikai vltozatossg van jelen. (A szn pldjt
megint csak az elz gondolatksrleteimmel val
sszhang okn vlasztottam, jllehet ez esetben is hvebb
lehettem volna a valsghoz, ha nem vizulis
tulajdonsgokat veszek figyelembe, tekintve hogy a
ltsnak a termeszek kevs hasznt veszik. Ha szksges,
fltehetjk azt is, hogy a sznvlaszts kmiai alapon
trtnik, s a sr szinte tkletesen sszefgg a kmiai
sszettellel. E fltevs azrt is tanulsgos, mert rezteti,
hogy a vizsglt fenotpusos blyeget nknyesen, knyelmi
szempontoktl vezrelve jelljk meg.) Az egyszersg
kedvrt induljunk ki abbl, hogy az ptanyag
kivlasztst a dolgoz diploid genotpusa hatrozza meg,
mgpedig egyszeren az egy lokuszra vonatkoz mendeli
szably szerint: a stt szn sr vlasztsa dominns a
vilgos szn sr vlasztsval szemben. Az a termeszvr

teht, amelyet a stt sarat s a vilgos sarat vlaszt

dolgozk vegyes kolnija pt fel, stt s vilgos sr
keverkbl fog llni, s vgs szne alighanem tmeneti
lesz. Ez az egyszer genetikai felttelezs persze igencsak
valszntlen. Az elemi konvencionlis genetika azonban
gyakran l magyarzataiban hasonl egyszerstsekkel,
gy ht n is ezen az ton igyekszem megmagyarzni,
miknt mkdnek a kiterjesztett genetika elvei.
Az elbbi fltevsekbl kiindulva pusztn a sr sznt
figyelembe vve lerhatjuk teht a vrhat kiterjesztett
fenotpusokat, amelyeket az alapt prok klnbz
lehetsges genotpusainak keresztezsvel kapunk meg.
Pldnak okrt minden kolnia, amelyet egy heterozigta
kirly s egy heterozigta kirlyn alaptott, 3 : 1 arnyban
tartalmaz stt srbl ptkez s vilgos srbl ptkez
dolgozkat. Ennek eredmnyekppen a termesz vr
hromrsznyi stt s egyrsznyi vilgos srbl kszl,
vagyis elgg de nem teljesen stt szn lesz. m ha a
sr sznnek kivlasztsa polignes tulajdonsg, azaz tbb
lokusz hatsa alatt ll, a kolnia tetraploid genotpusa
vrhatan befolysolni fogja a kiterjesztett fenotpust,
mgpedig alighanem additv mdon. A kolnia, risi
mrete folytn, egyfajta statisztikai tlagolgpknt
mkdik: hatsra a termeszvr egsze a kirlyi pr
gnjeinek kiterjesztett fenotpusos megnyilvnulsa lesz,
amely sokmillinyi a kirlyi pr gnjeibl klnfle diploid
mintkat tartalmaz dolgoz tjn valsul meg.
A sr szne csbt plda volt, mivel a sr egyszeren,
additv mdon keverhet: keverj ssze stt s vilgos

szn sarat, s kzpbarna lesz az eredmny. Ennlfogva

knnyszerrel
levezethettk
azon
felttelezsnk
vgeredmnyt, hogy minden termeszdolgoz a sajt feje
utn megy, s az ltala kedvelt szn (illetve a sznnel
sszefgg kmiai sszetevj), a sajt diploid genotpusa
ltal meghatrozott sarat vlasztja. De mit mondhatunk a
termeszvr valamilyen ltalnos morfolgiai jellemzjrl,
mondjuk alapjnak szlessg-hosszsgi arnyrl? Errl
egyik dolgoz sem dnthet egymaga. Minden dolgoznak
bizonyos viselkedsi szablyokhoz kell tartania magt,
amelyek az egyedek ezrei kztt sszegezdve vgl a
szoksos alak s meghatrozott mretezs vrat
eredmnyezik.
Ugyanazzal a nehzsggel kerlnk itt szembe, mint
korbban, a szoksos diploid, soksejt test embriolgiai
fejldsvel kapcsolatban. Az embriolgusok mg mindig
birkznak az ilyenfajta, igencsak slyos problmkkal. gy
tnik, bizonyos tekintetben szoros prhuzam vonhat e
problmk s a termeszvr kialakulsa kztt. A
konvencionlis embriolgia mveli pldul gyakran
folyamodnak kmiai gradiensekhez; ugyanakkor a
Macrotermes nemzetsg esetben bizonytott tny, hogy a
kirlyi lakkamra alakjt s mrett a kirlyn testt
krlvev feromon gradiense hatrozza meg (43). A fejld
embri minden sejtje gy viselkedik, mintha tudn, a test
melyik rszn helyezkedik el, s gy fejldik, hogy
formjval s lettani mkdseivel beilleszkedjk a test
adott rszbe (389).
A mutcik hatsai sejtszinten nemegyszer knnyen

nyomon kvethetk. Egy olyan mutci, amely a br

pigmentcijt rinti, minden brsejtre meglehetsen
nyivnval loklis hatst gyakorol. De vannak olyan
mutcik is, amelyek sszetett jellegekre gyakorolnak
drasztikus hatst. Jl ismert pldk erre a Drosophila
homeotikus mutnsai*, tbbek kztt az a mutns tpus,
amelyben hibtlan lb n a testnek azon a pontjn, ahol
cspnak kellene nnie. Hogy egyetlen gn megvltozsa
ilyen alapvet, mgis szablyszer vltozst okozzon a
fenotpusban, ahhoz a gnnek az utastsok hierarchikus
rendszerbe meglehetsen magas szinten kell
beavatkoznia. Hasonlattal lve: ha egy baka elveszti a fejt,
mokfutv vlhat; ha egy tbornok veszti el a jzan eszt,
az egy egsz hadsereg nagyszabs mokfutsba
torkollhat mondjuk az ellensg helyett a szvetsges
sereg megtmadsba , mikzben kln-kln minden
katona sszer mdon reagl a parancsokra, s
viselkedse tkletesen ugyanolyan marad, mintha egy
pesz tbornok katonja volna.
A hatalmas vr egy kicsiny szeglett ptget termesz
alighanem hasonl helyzetben van, mint a fejld embri
egy sejtje vagy az a katona, aki rendletlenl
engedelmeskedik a parancsoknak, holott rtelmket egy
nagyobb lptk rendszerben mr nem ri fel sszel. A
termesz idegrendszerben semmifle megfelelje nincs a
befejezett fszek kpnek (384, 228. o.). Minden
termeszdolgoz a viselkedsi szablyok egy kicsiny
szerszmkszlett hordozza magban, s alighanem a
mr elkszlt sajt maga vagy ms dolgoz ltal vgzett

 munka, a vrnak a kzvetlen krnyezetben tapasztalhat

viszonyai alapjn vlaszt ki e kszletbl bizonyos
viselkedseket (141). Jelen mondandm szempontjbl
nincs klnsebb jelentsge, hogy e viselkedsi
szablyok mibl llnak, de valami ilyesmirl lehet sz: Ha
egy bizonyos feromonnal jelzett srkupaccal tallkozol, rakj
mg egy kupacot a tetejre! Az ilyenfajta szablyokban az
a lnyeges, hogy tisztn loklis hatsak. A termeszvr
mint egsz a mikroszablyok ezreinek teljeslsbl
fakad, sszegzett vgeredmny (167). Klnskppen
figyelemremltak azok a loklis rvny szablyok,
amelyek a termeszvr globlis tulajdonsgait, pldul
alapjnak hosszt hatrozzk meg. Honnan tudjk a fldn
tevkenyked dolgozk, mikor rik el a vr alapjnak
hatrt? Taln nagyon hasonl mdon szereznek rla
tudomst, mint a mj hatrvonaln lv sejtek arrl, hogy
nem a mj kzepn helyezkednek el. Akrmilyenek
legyenek is azok a viselkedsi szablyok, amelyek a
termeszvr alakjt s kiterjedst meghatrozzk,
magukban a szablyokban a populci egszt tekintve
felteheten genetikai vltozatossg van jelen.
Tkletesen sszer, st majdnem kikerlhetetlen
kvetkeztets teht, hogy a termeszvrak alakja s mrete,
akrcsak a test minden morfolgiai jellegzetessge,
termszetes szelekci rvn fejldtt ki. Mindez pedig
csak a loklis szinten, a termeszdolgozk ptsi
viselkedsre hat mutcik szelekcija tjn trtnhetett.
Itt viszont egy specilis problmval talljuk magunkat
szemben, amely sem a soksejt test szoksos

embrionezise, sem a vilgos s stt szn sr

keversnek pldja kapcsn nem jelentkezik. Ellenttben
a soksejt test sejtjeivel, a termeszdolgozk genetikailag
nem egyntetek. A stt s vilgos srral kapcsolatos
pldban knnyen mondhattuk, hogy a genetikailag
heterogn ptgrda egyszeren kevert srbl szerkeszti
meg a vrat. De egy olyan ptgrda, amely a vr alakjt
rint valamelyik viselkedsi szably tekintetben mutat
genetikai heterogenitst, furcsa dolgokat produklhat. A
sr kivlasztsval kapcsolatos egyszer mendeli
modellnk mintjra ttelezzk fel, hogy egy kolnia
dolgozi a vr hatrvonalait mondjuk a 3 : 1 arnyt
illeten kt klnbz szablynak engedelmeskednek.
Kzenfekv gondolat, hogy egy ilyen bimodlis kolnia
valami furcsa, ketts fallal vezett vrat ptene, snccal a
kt fal kztt. m sokkal valsznbb, hogy a szablyokban
az is benne foglaltatik, hogy a kisebbsgnek al kell vetnie
magt a tbbsg akaratnak, s gy egyrtelm dnts
szletik. Olyan lehet ez, mint a mzel mhek rajnak
demokratikus dntse az j fszek helyt illeten (231).
A mhek felderti kireplnek a fn fgg fszekbl, s j,
lland fszkelhelyet, pldul odvas fkat keresnek.
Amikor visszatrnek, mindegyikk eljrja a tnct a fszek
szln, a jl ismert, von Frisch ltal lert kdokat alkalmazva
az ltala flfedezett, megfelelnek grkez fszekhely
irnynak s tvolsgnak kzlsre. A tnc lnksge
jelzi, hogy a feldert milyen magasra rtkeli az ltala tallt
fszkelhely elnyeit. Ezutn jabb egyedek indulnak tnak,
s k is megvizsgljk a krdses helyet. Ha ldsukat

adjk r, k is arra a helyre szavaznak tncukkal

visszatrsk utn. Nhny ra elteltvel a feldertk
prtokra szakadnak, amelyek mindegyike ms
fszkelhely mellett kardoskodik. Idvel a kisebbsgi
vlemnyek mg inkbb kisebbsgbe kerlnek, egyre
tbben csatlakoznak a tbbsghez. Amikor az egyik
fszkelhely hvei tlnyom tbbsgbe kerlnek, az egsz
fszek flkerekedik, s tnak indul az j otthon
megalaptsra.
Lindauer e szertartst tizenkilenc klnbz fszek
esetben figyelte meg, s ezek kztt csak kt olyan
fszek volt, amelynek laki nem jutottak rvid id alatt
egyetrtsre. Idzem az egyik esettel kapcsolatban adott
magyarzatt (239, 43. o.):

Az els esetben a hrhozk kt csoportja kerlt

szembe egymssal; az egyik csoport egy szaknyugati, a
msik pedig egy szakkeleti irnyba es fszkelhelyrl
tudstott. Egyik fl sem akart engedni. A fszek laki
vgl is flkerekedtek, s alig akartam hinni a
szememnek kettoszlani kszltek. Egyik rszk
szaknyugatnak, a msik pedig szakkeletnek akart
replni. Lthatan a feldertk mindkt csoportja
igyekezett az ltala vlasztott hely fel terelni a tbbieket.
A klnvls azonban termszetszerleg nem lett volna
lehetsges, hiszen az egyik csoport mindig kirlyn
nlkl maradt, s ez komoly huzakodshoz vezetett a
levegben; a mhek egyszer szaknyugatnak tettek meg

szz mtert, msszor szakkeletnek szztvenet, mg

vgl, flra mlva megint eredeti helykn gyltek
ssze. A kt prt legott rgtn belekezdett kortestncba,
egyezsg azonban csak a kvetkez napon szletett: az
szakkeleti csoport beadta a derekt, s tagjai
abbahagytk a tncot. Vgl teht az szaknyugati
fszkelhely mellett dntttek.
Semmilyen utalst nem tallunk itt arra, hogy a mhek
kt csoportja genetikailag klnbztt volna, br
elfordulhat, hogy gy volt. Mondandm szempontjbl a
lnyeg az, hogy minden egyed loklis viselkedsi
szablynak engedelmeskedett, amelyek egyestett hatsa
szoksos esetben a fszek lakinak koordinlt
viselkedst eredmnyezi. E szablyok nyilvnvalan
magukban foglaljk a tbbsg rdeke eltt val meghajlst
a vitkban. A termeszvr kls falnak elhelyezst illet
nzetklnbsgek ppen olyan jelentsek a kolnia
fennmaradsa szempontjbl, mint Landauer mheinek a
fszkelhellyel kapcsolatos nzeteltrsei. (A kolnia
fennmaradsa azrt szmt, mert befolysolja az egyedek
kztti vitk eldntsben szerepet jtsz gnek
fennmaradst.) Munkahipotzisknt felttelezhetjk, hogy
a termeszek genetikai heterogenitsbl fakad vitk
hasonl szablyok szerint olddnak meg. Ily mdon a
kiterjesztett fenotpus diszkrt s szablyos alakot lt,
annak ellenre, hogy az ptk genetikailag heterognek.
Az llatok ltal ksztett trgyak fejezetnkben foglalt

elemzse els pillantsra reductio ad absurdumnak

tetszhet. Nem lehetne-e bizonyos rtelemben kijelenteni
krdezhetn valaki , hogy minden hats, amit egy llat a
vilgra gyakorol, kiterjesztett fenotpus? Mi a helyzet a
csigaforgatk srban hagyott lbnyomaival, a birkk fbe
rgott nyomvonalval, a tavalyi tehnlepny helyn burjnz
fvel? A galamb fszke ktsgtelenl egyfajta tevkenysg
eredmnye, de a gallyak sszegyjtsvel a madr annak
a terletnek a kpt is megvltoztatja, ahol a gallyak
hevertek. Ha a fszket kiterjesztett fenotpusnak tekintjk,
mirt ne tekinthetnnk annak a gallyak hlt helyt?
Hogy e krdsre vlaszt adhassak, emlkeztetnem kell
arra az alapvet okra, ami miatt elssorban a gnek
fenotpusos kifejezdst tettem vizsglat trgyv. Vgs
fokon a termszetes szelekci, ennlfogva a replikld
entitsok, pldul a gnek eltr mrtk fennmaradsa
rdekel bennnket. A gnek a vilgra gyakorolt fenotpusos
hatsaik szerint kerlnek elnybe vagy htrnyba
allljaikkal szemben. E fenotpusos hatsok egy rsze ms
fenotpusos hatsok vletlen velejrja, s lehet, hogy
semmi kze sincs a vizsglt gnek fennmaradsi
eslyeihez. Egy olyan genetikai mutci, amely
megvltoztatja a csigaforgat lbnak alakjt, vitn fell
hatssal lesz arra, hogy a csigaforgat milyen sikerrel adja
ezt tovbb. Nmileg cskkentheti pldul annak
kockzatt, hogy a madr a srba spped, ugyanakkor, ha
a madrnak szilrd talajon kell futnia, az illet mutci
valamelyest lassthatja is. Ezek a hatsok nagy
valsznsggel kzvetlen jelentsggel brnak a

termszetes szelekci szempontjbl. A szban forg

mutci ugyanakkor hatst gyakorol a csigaforgat
lbnyomnak alakjra is amelyrl pp most igyeksznk
eldnteni, vajon kiterjesztett fenotpusos hats-e valjban.
Amennyiben amint az nagyon valszn a mutci ez
utbbi hatsa nem befolysolja az rintett gn sikert (379,
12-13. o.), ha nem tarthat szmot a termszetes szelekcit
tanulmnyozk figyelmre, akkor, habr formlisan helytll
volna, semmi rtelme a kiterjesztett fenotpus cmsz alatt
trgyalnunk. De ha a megvltozott lbnyom hatst gyakorol
a csigaforgat fennmaradsi eslyeire, mondjuk
megnehezti a ragadozk szmra, hogy nyomon
kvessk, akkor igenis rdemes a megvltozott lbnyomot
az rintett gn kiterjesztett fenotipushoz tartoznak
tekintennk. A gnek fenotpusos hatsai akr a sejten
belli biokmiai folyamatok, akr a test ltalnos
morfolgija, akr pegid a kiterjesztett fenotpus szintjn
nyilvnulnak meg potencilis eszkzk, amelyek
tsegthetik a gneket a kvetkez nemzedkbe,
ugyanakkor gtat is szabhatnak ilyen irny
trekvseiknek. A vletlenszer mellkhatsok viszont nem
minden esetben mkdnek effajta eszkzknt, illetve
gtknt, s semmi rtelme annak, hogy akr a
hagyomnyos, akr a kiterjesztett fenotpus rtelmben a
gnek fenotpusos kifejezdseknt kezeljk ket.
Sajnlom, hogy ez a fejezet knyszersgbl
meglehetsen hipotetikus jelleget lttt. Az llatok ptsi
viselkedsnek genetikai httert mindeddig csak
kevesen vizsgltk (pl. 97), jllehet semmi okunk arra

szmtani, hogy az eszkzkszts genetikja elvben

klnbzne az ltalban vett magatartsgenetiktl (167).
A kiterjesztett fenotpus eszmje mg mindig annyira
szokatlan, hogy egyetlen genetikusnak sem jutna az
eszbe a termeszvr mint fenotpus tanulmnyozsa, mg
akkor sem, ha gyakorlati szempontbl nem lenne nehz
dolga mrpedig elg nehz dolga lenne. Mgis
tudomsul kell vennnk a genetika ezen gnak legalbbis
az elmleti rvnyessgt, amennyiben elfogadjuk a
hdgtak vagy a termeszvrak darwini evolcijt. s
ugyan ki ktelkedhetne abban, hogy ha nagy szmban
tallhatnnk
megkvlt termeszvrakat, evolcis
sorozataikban ugyanolyan finom (vagy szakaszos!)
tmeneteket tapasztalnnk, mint a
gerincesek
csontvznak akrmelyik sorozatban (167, 315)?
s most engedtessk meg egy utols eszmefuttats,
amely mr elvezet a kvetkez fejezet tmjhoz. Elbbi
gondolatmenetemben a termeszvr gnjeit gy kezeltem,
mintha mindannyian a termeszek testt alkot sejtek
magjba lennnek bezrva. A kiterjesztett fenotpusra
hatst gyakorol embriolgiai erkrl pedig feltteleztem,
hogy az egyedi termeszek gnjeibl fakadnak. A
fegyverkezsi versennyel s manipulcival kapcsolatos
fejezetnek azonban mr tudatostania kellett bennnk, hogy
mskppen is nzhetjk mindezt. Ha a termeszvr sszes
DNS-t elllthatnnk tiszttott llapotban, taln negyedt
is kitenn az a DNS, amely nem a termeszsejtekbl
szrmazik. Krlbell ilyen testslyarnyban vannak
ugyanis jelen minden egyes termeszben a blcsatornban

l szimbionta, cellulzemszt mikroorganizmusok,

ostoros egysejtek s baktriumok. E szimbiontk obligt
mdon fggenek a termeszektl, s a termeszek is tlk.
A szimbionta gnek kzvetlen fenotpusos hatsukat a
szimbiontk citoplazmjban zajl fehrjeszintzis tjn
fejtik ki. m ahogy a termeszek gnjei tllpnek az ket
magukba zr sejteken, manipullva a termesz egsz
testnek s ezltal a termeszvrnak a fejldst, vajon nem
mondhat-e szinte trvnyszernek, hogy a szimbionta
gnek is aszerint szelektldnak, hogy milyen fenotpusos
hatalmat gyakorolnak krnyezetk fltt? s mindez nem
jelenti-e egyszersmind azt is, hogy fenotpusos hatst
gyakorolnak a termeszek sejtjeire s ezltal a termeszek
testre, a termeszek viselkedsre, st a termeszek vrra
is? Ezen a nyomon elindulva nem kpzelhet-e el, hogy a
termeszek
(Isoptera)
llamnak
evolcija
a
mikroszkopikus szimbiontk alkalmazkodsval, nem
pedig maguknak a termeszeknek az alkalmazkodsval
magyarzhat?
E fejezetben krljrtuk a kiterjesztett fenotipus fogalmt,
elszr az egyed gnjeinek, azutn a klnbz, de szoros
rokonsgban ll egyedek, azaz a rokon egyedekbl ll
csoport gnjeinek vonatkozsban. Gondolatmenetnk
logikja most szinte rknyszert bennnket arra, hogy
fontolra vegyk a lehetsget: a kiterjesztett fenotpust
egszen tvoli rokon egyedek, st eltr fajhoz vagy akr
egszen ms rendszertani kategrikba tartoz egyedek
gnjei kzsen br nem szksgszeren egyttmkdve
manipulljk. A kvetkez lpst ebben az irnyban

fogjuk megtenni.

12. Gazdafenotpusok parazitagnek

szolglatban
Mrjk fel egy pillantssal, meddig jutottunk a
kiterjeszts munkjban. Egy gn fenotpusos kifejezdse
tllpheti annak a sejtnek a hatrait, amelyre kzvetlen
biokmiai befolyst gyakorol, s a soksejt szervezet
egsznek nagylptk tulajdonsgaira is hatssal lehet.
Mindez kzhelyszmba megy, s tkletesen megszokott
gondolat a szmunkra, hogy egy gn fenotpusos
kifejezdse idig terjedhet.
Az elz fejezetben egy kis lpssel tovbbmentnk, s a
fenotipus krt ama trgyakra is kiterjesztettk, amelyeket
az egyedek genetikailag vltozatos viselkedse hoz ltre
ilyen pldul a tegzesek hza. A tovbbiakban belttuk,
hogy egy bizonyos kiterjesztett fenotipus egynl tbb
egyedi test gnjeinek egyttes hatsa alatt is ltrejhet. A
hdgtakat s a termeszvrakat egynl tbb egyed
kollektv viselkedsi megnyilvnulsai hozzk ltre. Egy
valamely hdegyedben jelentkez genetikai mutci a
kzsen ltrehozott ptmny fenotpusos megvltozsban
is megmutatkozhat. Ha az ptmny fenotpusos
megvltozsa hatssal van az jonnan ltrejtt gn
replikcis sikerre, a termszetes szelekci pozitv vagy
negatv irnyban befolysolni fogja a hasonl ptmnyek
jvjt. A gn kiterjesztett fenotpusos hatsa, mondjuk a
hdgt magassgnak a nvekedse, pontosan

ugyanabban az rtelemben gyakorol hatst az illet gn

fennmaradsi eslyeire, mint egy msik gn esetben egy
kznsges fenotpusos hats, pldul a farok
meghosszabbodsa. A tny, hogy a gt tbb hd ptsi
viselkedsnek egyttes eredmnye, mit sem vltoztat
magn az alapelven: azok a gnek, amelyek a hdokat
magasabb gtak ptsre ksztetik, tlagot vve, maguk
zsebelik be a magasabb gtbl fakad nyeresget (illetve
maguknak kell llniuk a vesztesget), annak ellenre, hogy
minden gt tbb hd kzs munkjnak eredmnye. Ha
kt, egyazon gton munklkod hd a gt magassgt
illeten klnbz gnekkel rendelkezik, a ltrejv
kiterjesztett fenotpus e gnek klcsnhatst fogja
tkrzni, ugyangy, ahogy a test is tkrzi gnjeinek
klcsnhatsait. Knnyen lehet, hogy az episztzisnak*, a
mdost gneknek, st mg a dominancinak s a
recesszivitsnak is megvan a maga kiterjesztett genetikai
megfelelje.
s vgl, az elz fejezet befejez rszben belttuk, hogy
az olyan gnek, amelyek megosztva hatroznak meg
valamilyen kiterjesztett fenotpusos jelleget, nha klnbz
fajokban,
esetleg
klnbz
trzsekben
vagy
llnybirodalmakban tallhatk. E fejezetben kt nyomon
indulunk tovbb. Az egyik, hogy azok a fenotpusok,
amelyek kvl vannak a test hatrain, nem szksgszeren
lettelen trgyak; maguk is llhatnak l szvetbl. A msik
nyom pedig, hogy brhol jelentkezzenek is egy kiterjesztett
fenotpusra irnyul megosztott genetikai befolysok,

valsznbb, hogy szembekerlnek egymssal, mint hogy

erstik egymst. A kvetkezkben a parazitk s
gazdaszervezeteik kapcsolatt vizsgljuk meg. Be fogom
bizonytani, hogy logikailag kifogstalanul jrunk el, ha
felttelezzk, hogy a parazitagnek fenotpusosan
kifejezdnek a gazda testben s viselkedsben.
A tegzesek lrvi az ltaluk ptett kavicshzakban
lakoznak; helytll teht, ha azt mondjuk, hogy hzuk a
gnek hordozjnak legkls fala, a tllgp burkolata.
Mg kzenfekvbb felttelezs, hogy a csiga hza rsze a
csigagnek fenotpusos kifejezdsnek, mivel br a
csigahz szervetlen sszetevkbl ll, holt anyag
kmiai ptelemeit kzvetlenl a csiga sejtjei lltjk el. A
hz falnak vastagsgban jelentkez vltozatossgot
pldul
genetikai
vltozatossgknt
kezelhetjk,
amennyiben a csiga sejtjeiben lv gnek hatssal vannak
a falvastagsgra; ellenkez esetben krnyezeti
vltozatossgrl beszlhetnk. Olyan megfigyelsek is
napvilgot lttak, melyek szerint azok a csigk,
amelyekben szvfrgek (Trematoda) lskdnek,
vastagabb hzat ptenek maguknak, mint azon trsaik,
amelyeknek nincsenek ilyen lsdijeik (59). A
csigagenetika ezt a vltozatossgot krnyezeti hatsnak
tulajdontja minthogy a szvfreg a csiga krnyezethez
tartozik , m a szvfrgek genetikja szempontjbl
knnyen elkpzelhet, hogy az adott vltozatossg
genetikai eredet, st hogy a freg ltal kifejlesztett
alkalmazkodsrl van sz. Lehetsges persze, hogy a
csigahz megvastagodott fala kros jelensg, a fertzs

egyfajta mellkhatsa. n azonban hadd magyarzzam a

megvastagodst a szvfreg alkalmazkodsaknt, mivel
ez a nzet igen rdekes tovbbi fejtegetsek
kiindulpontjul szolgl.
Ha a csigahzakban mutatkoz vltozatossgot rszben a
csigagnek fenotpusos kifejezdseknt fogjuk fl,
felttelezhetjk, hogy ltezik egy optimlis hzfalvastagsg,
mgpedig a kvetkez rtelemben. A szelekci bizonyra
bntetssel sjtja azokat a csigagneket, amelyek tl
vastagg teszik a hz falt, aminthogy azokat is, amelyek
tl vkony falat ksztenek. A vkony fal hz nem nyjt
elegend vdelmet, ennlfogva a tl vkony falat kdol
gnek veszlyeztetik a csravonalban lv msolataikat,
amelyeknek gy a termszetes szelekci nem fog kedvezni.
A tl vastag fal hz alighanem nagyszeren vdi
tulajdonost (s a tl vastag fal csravonalban foglalt
gnjeit), de a vastagabb fal ltrehozsnak
tbbletkltsgei bizonyos ms krlmnyek folytn rontjk
a csiga eslyeit. Azok az erforrsok, amelyek a
vastagabb fal ltrehozsra s a megnvekedett sly
hordozsra fordtdnak, a test gazdasgban htha
jobban hasznosulnnak, mondjuk, nagyobb gondok
ltrehozsba fektetve. Hipotetikus pldnkban teht a
vastagabb fal gnjei az ket hordoz testben bizonyos
htrnyos kompenzcis vltozst okoznak pldul
cskken a gondok mrete , s ezltal kisebb szmban
kerlnek t a kvetkez nemzedkbe. s mg ha nincs is
teljes konvertibilits a fal vastagsga s az ivarszerv
mrete kztt, valami effle kapcsolatnak mindenkppen

lennie kell, s gy egyfajta kompromisszum, bizonyos kztes

falvastagsg jn ltre. Azok a gnek, amelyek tl vastagg
vagy tl vkonny teszik a csigahz falt, nem maradnak
fenn a csigk gnkszletben.
A fenti gondolatmenet azonban eleve felttelezi, hogy a
csigahz vastagsgnak vltozatossgrt felels gnek
csakis csigagnek lehetnek. De mi van akkor, ha azon
oksgi tnyezk kzl, amelyek a csiga szempontjbl
definci szerint krnyezeti tnyezknek minslnek,
egyesekrl kiderl, hogy ms szempontbl, mondjuk a
szvfreg szemvel nzve, genetikai tnyezk? Tegyk fl,
hogy elfogadjuk: a szvfreg egyes gnjei a csiga
lettani viszonyaira gyakorolt befolysuk tjn hatst
fejthetnek ki a csigahz falnak vastagsgra. Amennyiben
a falvastagsg befolysolja e szvfreggnek szaporodsi
sikert, a termszetes szelekci felttlenl befolysolni
fogja a szban forg gnek allljaikhoz viszonytott
gyakorisgt a szvfreg gnkszletben. A csigahz
falnak vastagsgbeli vltozsai teht legalbbis
rszben olyan potencilis adaptciknak tekinthetk,
amelyek a szvfreggnek rdekeit szolgljk.
Mrmost a szvfreggnek szmra optimlis
falvastagsg aligha esik egybe a csiga szempontjbl vett
optimummal. A csigagnek szelekcijban ugyanis a csiga
szaporodsra s letben maradsra gyakorolt elnys
hatsok egyarnt latba esnek, mg (bizonyos specilis
krlmnyektl eltekintve, amelyekrl ksbb lesz sz) a
szvfreggnek tiszteletben tarthatjk ugyan a csiga
fennmaradst, m a szaporodsa egyltaln nem fogja

rdekelni ket. A csiga lte s szaporodsa ltal

tmasztott kvetelmnyek elkerlhetetlen slyozsa sorn
teht a csigagnek szelekcija egy optimlis
kompromisszum irnyba hat, mg a szvfreggnek
szelekcija lertkeli a csiga szaporodst a
fennmaradshoz kpest, s gy a hz falnak
megvastagodsa irnyban fog hatni. s ppen ez, vagyis
az lskd szvfreggel fertztt csigk hznak
megvastagodsa volt az a megfigyels, amibl mint
emlksznk a kezdet kezdetn kiindultunk.
Az olvas most azzal az ellenvetssel lhet, hogy br a
szvfrget nem izgatja sajt gazdallatnak szaporodsi
sikere, az igenis izgatja, hogy lesz-e a csigknak jabb
nemzedke. Ez igaz, de nagyon vatosnak kell lennnk,
mieltt e tnybl kiindulva azt jsolnnk, hogy a szelekci
elnyben rszesti a szvfregnek a csiga szaporodst
elsegt adaptciit. Fl kell ugyanis tennnk a kvetkez
krdst: amennyiben a szvfreg gnkszlett azok a
gnek uraljk, amelyek a csiga szaporodst is szem eltt
tartjk, vajon a szelekci nem rszestene-e elnyben egy
olyan
nz
szvfreggnt,
amely
felldozn
gazdallatnak szaporodst, st akr kasztrln is a
csigt annak rdekben, hogy meghosszabbtsa annak
lett, s ezltal elsegtse sajt fennmaradst s
szaporodst? Bizonyos specilis krlmnyektl
eltekintve a krdsre adand vlasz: igen, egy ilyen ritka
gn vgl elrasztan a szvfrgek gnkszlett, minthogy
ki tudja aknzni az jonnan szlet csigk nyjtotta szabad
vadszterletet, s ebben csak segtsgre van a

szvfreg-populci kzssgi szellemtl thatott

tbbsge. Ms szval, a szvfreg szmra nem lenne
ESS, ha trdne a csiga szaporodsval. Azok a
szvfreggnek kerlnek teht elnybe a szvfreg
gnkszletben, amelyek sikerrel csoportostjk t a csiga
erforrsait a szaporodstl a fennmaradshoz.
Tkletesen sszer feltevs teht, ha az lskdket
hordoz csigk hznak megvastagodst a szvfreg
alkalmazkodsaknt fogjuk fel.
E hipotzis rtelmben a csigahz fenotpusa kzs
fenotpus, amelyet a szvfreg gnjei s a csiga gnjei
egyarnt befolysolnak, ppgy, ahogy a hdgt is egynl
tbb hd gnjeinek kzs fenotpusa. Mint hipotzisnkbl
kvetkezik, a csigahz falvastagsgnak ktfle optimuma
van: egy viszonylag nagyobb szvfregoptimum s egy
nmileg kisebb csigaoptimum. A fertztt csigknl
megfigyelt falvastagsg flteheten a kt optimum kz
esik, mivel a csiga s a szvfreg gnjeinek egyarnt
mdjuk van kifejteni hatsukat, s ezek a hatsok
ellenttes irnyak.
Ami a szvfrgektl mentes csigkat illeti, hzuk
falvastagsga vrhatan a csigaoptimumnak felelne meg,
hiszen egyetlen szvfreggn sincs bennk jelen, amely
kifejthetn hatst. Ez azonban tlzott egyszersts. Ha a
csigapopulciban gyakori a szvfreg-fertzs, a
gnkszlet valsznleg tartalmazni fog olyan gneket,
amelyek kzmbsteni igyekeznek a szvfreggnek
falvastagt hatst. Ezek a gnek a nem fertztt
csigknl tlkompenzlt fenotpust alaktanak ki, vagyis a

csigk hznak fala mg a csigaoptimumnl is vkonyabb

lesz. Jslatom ennlfogva gy szl, hogy a szvfregtl
mentes terleteken a csigk hznak falvastagsga a
fertztt csigk s a szvfreggel fertztt terleteken l,
nem fertztt csigk hzfalvastagsga kz esik. Nem
tudok olyan megfigyelsrl, amely altmasztan ezt a
jslatot, de rdemes volna a dolog nyomba eredni.
Vegyk szre, hogy e jslat semmifle ad hoc felttelezst
nem vesz alapul azzal kapcsolatban, hogy a csigk vagy a
frgek nyernek-e; pusztn annyit fettelez, hogy a
csigagnek s a szvfreggnek egyarnt gyakorolnak
bizonyos hatst a csigk fenotpusra. Jslatom teht
fggetlen e hats mennyisgi jellemzitl.
A szvfrgek csigahzak belsejben lnek, mgpedig
majdnem ugyanabban az rtelemben, ahogy a csigk is
csigahzakban vagy ahogy a tegzeslrvk kavicshzakban
lnek. Ha magunkv tettk azt a felfogst, hogy a
tegzesek hznak formja s szne a tegzesgnek
fenotpusos kifejezdsn alapul, nem okozhat gondot
annak elfogadsa, hogy a csigahz formja s szne a
csigban l szvfreg gnjeinek fenotpusos
kifejezdse. Kpzeljk el azt a furcsa helyzetet, amikor
egy szvfreggn s egy csigagn intelligensen
megtrgyalja egy tegzesgnnel azt a problmt, hogy
miknt lehet a vdelem rdekben szilrd kls falat
kpezni. Ktlem, hogy e trsalgsban tertkre kerlne az a
tny, hogy a szvfreg lskd, a tegzes s a csiga
viszont nem. Csak a vlaszthat mdszerek: a kalciumkarbont-kivlaszts amelyet a szvfreg- s a

csigagnek javasolnnak s a kavicsok sszeptse

amely mellett a tegzesgn trne lndzst kpeznk a vita
trgyt. Annak persze lehet nmi jelentsge, hogy a
kalcium-karbont
knyelmes
s
gazdasgos
kivlasztshoz egy csigra is szksg van. m az a
gyanm, hogy a gnek szmra a parazitizmus semmit
sem jelentene; mindhrom gn tekinthetn magt
parazitnak, illetve olyan gnnek, amely a msik kettvel
sszehasonlthat mdjt vlasztja annak, hogy hatst
gyakoroljon sajt vilgra s ezltal fennmaradsra. A
csigagn s a szvfreggn a csiga l sejtjeit pontosan
ugyangy eszkznek tekinten, amellyel manipullhatja a
klvilgot, mint a tegzesgn a folymeder kavicsait.
Azrt vlasztottam pldnak a csigk szervetlen anyagbl
ll hzt, hogy folytathassam az elz fejezetben, a
tegzesek hznak s ms llatok ltal ksztett lettelen
trgyakkal megkezdett gondolatmenetet, hven taktikmhoz
nevezetesen, hogy a fenotpus koncepcijt fokozatosan,
alig szrevehet lpsek sorn terjesszem ki. Most
azonban megrett az id arra, hogy az l csigt markoljuk
meg, mgpedig a szarvnl fogva. A Leucochloridium
nemzetsgbe tartoz szvfrgek a csigk szarvban
lskdnek, amelynek brn keresztl lktet mozgsuk jl
kivehet. E ltvny hatsra bizonyos madarak a
szvfreg letciklusban a soron kvetkez gazdallatok
lecspik a csigk tapogatit, amelyeket, mint Wickler (375)
lltja, rovaroknak hisznek. A dologban az az rdekes, hogy
a szvfreg a jelek szerint a csigk viselkedst is
manipullja. Akr azltal, hogy a csiga szemei a szarvak

vgn helyezkednek el, akr valamilyen kzvetettebb

lettani ton, a szvfreg kpes megvltoztatni a csiga
fnyingerre adott vlaszt. A fertztt csigkban a
szoksos negatv fototaxist fnyt keres viselkeds vltja
fel, aminek kvetkeztben ezek a csigk nylt terleteken
tartzkodnak a legszvesebben, s gy alighanem
gyakrabban vlnak a madarak zskmnyv ami a
szvfregnek rdekben ll.
Ismt az a helyzet, hogy ha mindez a parazita
adaptcijnak tekintend mrpedig sokan tekintik
annak (184, 375) , akkor a parazita gnkszletben olyan
gnek mltbeli ltt kell feltteleznnk, amelyek hatst
gyakoroltak a gazdaszervezetek viselkedsre, mivelhogy
minden darwini alkalmazkods gnek szelekcija tjn jn
ltre. E gnek definci szerint a csiga viselkedsrt
felels gnek voltak, s ilyenformn a csiga viselkedst
a szvfreggnek fenotpusos kifejezdsnek rszeknt
kell felfognunk. Az egyik szervezet sejtjeiben lv gnek
teht kiterjesztett fenotpusos hatst gyakorolhatnak egy
msik l szervezetre; az ltalunk vizsglt esetben a
parazita gnjei gazdaszervezetk viselkedsben talljk
meg a fenotpusos kifejezds mdjt. A parazitolgia
irodalma hemzseg az rdekes pldktl, amelyeket
jelenleg a gazdaszervezetek parazitk ltali adaptv
manipulciiknt szoks rtelmezni (pl. 184, 240). Tny
azonban, hogy az effajta rtelmezst a parazitolgusok
krben nem mindig volt divat nyltan hangoztatni. Egy
fontos ttekint m (296), amely a rkok (Crustacea)
osztlyban tapasztalhat, parazitk okozta kasztrcival

foglalkozik, telis-tele van rszletes lersokkal s

spekulcikkal a tekintetben, hogy a parazitk pontosan
milyen
lettani
eszkzkkel
kasztrljk
gazdaszervezetket. Arrl azonban szinte egyltaln nem
esik sz e fejtegetsekben, hogy a parazitk vajon mirt
szelektldtak erre, vagy hogy nem lehet-e a kasztrci
egyszeren az lskds vletlen mellkhatsa. A
tudomnyos divat vltozsrl rulkodik viszont az az jabb
ttekints (19), amely mr rszletesen taglalja a parazitk
kasztrl hatsnak funkcionlis jelentsgt, mgpedig a
parazita egyed szemszgbl. E munkban Baudoin a
kvetkezket llaptja meg: Jelen tanulmny f tzisei,
hogy (1) a parazita okozta kasztrci a parazita
adaptcijaknt foghat fel, s (2) ennek az adaptcinak
az elnyei a gazdaszervezet cskkent szaporodsi
hajlambl fakadnak, ami a gazdaszervezet fennmaradsi
eslyeinek a nvekedst, a gazdaszervezet mretnek
s/vagy a parazita energiaforrsainak bvlst, s ezltal
a parazita darwini rtermettsgnek nvekedst
eredmnyezi. Mindez sokban hasonlt ahhoz a
gondolatmenethez, amelyet az imnt, a csigahz
megvastagodsrl szlvn magam is kvettem. Ismtlem
teht: abbl a felttelezsbl, hogy a parazita ltal okozott
kasztrci a parazita adaptcija, logikusan kvetkezik,
hogy lteznik kell vagy legalbbis lteznik kellett a
gazdaszervezet lettani viszonyainak megvltozsrt
felels parazitagneknek. A parazitk okozta kasztrci
tnetei az llat nemnek megvltozsa, testmretnek
nvekedse vagy brmi egyb jogosan tekinthetk a

parazitagnek
kiterjesztett
fenotpusos
megnyilvnulsnak.
A Baudoin-fle megkzelts alternatvja az, hogy a
gazdaszervezet fiziolgijban s viselkedsben
bekvetkez vltozs nem a parazita alkalmazkodsa,
hanem egyszeren a fertzs kros mellkhatsa.
Vizsgljunk meg egy lsdi kacslb rkot, a zacskrkot
(Sacculina), amely kifejlett alakjban inkbb valami
gombra emlkeztet. Lehet, hogy a zacskrk kzvetlenl
nem hz hasznot abbl, hogy kasztrlja rk gazdallatt;
ppen csak elszvja a tpanyagokat gazdallata testnek
minden rszbl, s miutn az ivarszervek szvetei
felemsztdnek, a gazdallatban mellkesen a kasztrci
tnetei is jelentkeznek. Adaptcis hipotzisnek
altmasztsra azonban Baudoin olyan eseteket hoz fel,
amikor a parazitk gy kasztrljk gazdallatukat, hogy
annak valamely hormonjt szintetizljk ami mr bizonyos
specifikus alkalmazkods, nem pedig holmi mellkhats.
Az a gyanm, hogy a parazitkra hat termszetes
szelekci utlag mg azokban az esetekben is mdostja
a parazitk javra a gazdaszervezetre gyakorolt lettani
hatst, amikor a kasztrci eredetileg az ivarszervek
szveteinek
elsorvadsa
kvetkeztben
fellp
mellkhats csupn. A zacskrk alighanem rendelkezik
bizonyos szabadsggal a tekintetben, hogy gykrszer
fonadkrendszervel a gazdaszervezet mely rszeit
tmadja meg elszr. A termszetes szelekci minden
bizonnyal a zacskrk azon gnjeit rszesti elnyben,
amelyek hatsra gazdallatnak ivarszerveit tmadja

meg, mieltt mg clba venn az letfontossg szerveket,

amelyektl a gazdallat puszta lte fgg. Ezt az rvelst a
rszletekre is kiterjesztve hiszen az ivarszervek
elsorvadsa sokrt hatst gyakorol a gazdallat lettani
folyamataira, anatmijra s viselkedsre , tkletesen
sszer a felttelezs, hogy a szelekci egyre finomabban
kidolgozza a kasztrci technikjt, s ezltal a
parazitknak egyre tbb hasznuk szrmazik az eredetileg
vletlenszer kasztrcibl. gy vlem, a modern
parazitolgia mveli kzl sokan egyetrtenek ezzel a
flttelezssel (P.O. Lawrence, szemlyes kzls), n
pedig mindssze a kvetkez kiegsztst teszem hozz
mindehhez: abbl az ltalnos nzetbl, hogy a parazita
ltal okozott kasztrci egyfajta alkalmazkods, logikusan
kvetkezik, hogy a gazdaszervezet mdosult fenotpusa
rszt kpezi a parazitagnek kiterjesztett fenotpusnak.
A parazitk gyakorta akadlyozzk gazdaszervezetk
nvekedst, amit a fertzs rdektelen mellkhatsnak
vlhetnk. Fokozott rdeklds vezi ennlfogva azokat a
ritkbb eseteket, amikor a parazita elsegti a
gazdaszervezet nvekedst ezek kzl emltst tettem
mr a csigahz falnak megvastagodsrl. Cheng (59,
22. o.) ezeknek az eseteknek a szmbavtelt a kvetkez
kinyilatkoztatssal kezdi: Br az ltalnos nzet
rtelmben
a
parazitk
rtalmra
vannak
gazdaszervezetknek, energiaelszv s egszsgkrost
hatsak, olyan pldkat is ismernk, amikor a parazita
jelenlte ppen hogy fokozza a gazdaszervezet
nvekedst. Cheng e mondata azonban gy hangzik,

mintha egy orvos, nem pedig egy darwinista biolgus

vetette volna paprra. Ha az rtalmat a szaporodsi siker,
nem pedig a fennmarads s az egszsg szempontjbl
vizsgljuk, valsznsthetjk, hogy a fokozott nvekeds is
rtalmas a gazdaszervezetre nzve, mgpedig azon oknl
fogva, amelyet a csigahzzal kapcsolatban mr rintettem.
A termszetes szelekci flteheten a gazdaszervezet
esetben is bizonyos optimlis testmretet rszest
elnyben, s ha a parazita akrmelyik irnyban eltrti
gazdaszervezett ettl a testmrettl, annak szaporodsi
sikere alighanem csorbt szenved, mg ha ugyanakkor
fennmaradsi eslye javulna is. A fokozott nvekeds
Cheng ltal felhozott sszes pldja minden tovbbi nlkl
gy rtelmezhet, hogy a parazita eltereli a gazdaszervezet
az szempontjbl kzmbs szaporodsba
befektetend erforrsokat, s ezeket az erforrsokat a
gazdaszervezet testnek szmra is ltefontossg
nvekedsbe s fennmaradsba tpllja be. (Itt megint
csak rizkednnk kell az olyan csoportszelekcionista
akadkoskodstl, miszerint a parazitnak is szksge
van a gazdaszervezet j nemzedkeire.)
A Spirometra mansanoides nev galandfreg lrvival
fertztt egerek gyorsabban nnek, mint nem fertztt
trsaik. Kiderlt, hogy a galandfreg egy olyan anyagot
vlaszt ki, amely hasonlt az egr egyik nvekedsi
hormonjhoz. A Tribolium nemzetsgbe tartoz
bogaraknak a Nosema sprs egysejtvel fertzdtt
lrvi ennl is drmaibb vltozson mennek keresztl: nem
alakulnak t kifejlett bogarakk, hanem tovbbnvekednek,

a szoksosnl hattal tbb vedlsen esnek t, s ris

lrvkk alakulnak slyuk tbb mint ktszerese lesz nem
fertztt trsaiknak. A ksrleti bizonytkok arra utalnak,
hogy a rovar nvekedse azrt kap elsbbsget a
szaporodsval szemben, mert a parazita egysejt kpes
a rovar juvenilis hormonjnak vagy egy kzeli
hormonanalgnak a szintzisre. Ez a jelensg megint
csak azrt rdekes, mert ahogy a rkok parazita okozta
kasztrcija esetben a mellkhats-elmlet itt is
tkletesen tarthatatlan. A juvenilis hormonok specilis
molekulk, amelyeket rendszerint rovarok, nem pedig
egysejtek szintetizlnak. Ha egy rovarhormont egy
egysejt parazita termel, az mindenkppen specifikus s
meglehetsen kifinomult alkalmazkodsra vall. A Nosema
azon kpessgt, hogy juvenilis hormont szintetizl, a
Mwema-gnkszlet gnjeire hat szelekcinak kellett
kialaktania. E gnek fenotpusos hatsa amely a
Nosema-gnkszlet
fennmaradshoz
vezetett

kiterjesztett fenotpusos hats volt: a bogarak testben

fejezdtt ki.
Itt jbl felvetdik az egyedi rdek kontra csoportrdek
problma, mgpedig akut formban. Az egysejtek olyan
kicsinyek a bogrlrvhoz kpest, hogy egyetlen egyed
nmagban nem hozhat ssze hatsos hormonadagot. A
hormontermelsnek teht nagyszm egysejt egyttes
erfesztsvel kell folynia. Ez a bogr minden egyes
lsdijnek hasznra van, ugyanakkor mindegyikknek
kerl is valamibe, minthogy ki kell vennie a maga apr
rszt a csoport kmiai munkjbl. Nzzk meg, mi

trtnhet, ha az egysejt egyedek genetikailag

heterognek. Tegyk fel, hogy az egysejtek tbbsge
kzremkdik a hormon termelsben. Ha valamelyikk
egy olyan ritka gnt hordozna, amelynek hatsra
kiszllna a munkbl, megtakartan magnak a hormon
szintzisnek kltsgt. A megtakarts neki is s annak
az nz gnnek is, amelynek hatsra kiszllt, kzvetlen
hasznot hajtana. Teljestmnynek kiesse viszont
trsainak ugyangy krra vlna, mint neki. Mindenesetre a
csoport termelkenysgben bell cskkens nagyon
csekly lenne, viszont a brigdbl kilp egyed szmra
komoly megtakartst jelentene. Ennlfogva a csoporttal
egyttmkdsben, a genetikai vetlytrsakkal kzsen
vgzett szintetizl tevkenysg bizonyos specilis
krlmnyektl eltekintve nem lenne ESS. Arra kell teht
kvetkeztetnnk, hogy az egyazon bogrban lskd
Mwema-egyedek mind kzeli rokonok, taln mindannyian
egyetlen kln tagjai. Semmilyen kzvetlen bizonytkrl
nincs tudomsom e trgyban, de kvetkeztetsnk nem
mond ellent a sprs egysejtek szoksos letciklusnak.
Baudoin ugyanezt hangslyozza, jogosan, a parazitk
okozta kasztrcival kapcsolatban. Munkja egyik
fejezetben (Az egyazon gazdallatban l kasztrtorok
rokonsgi viszonyai) a kvetkezket rja: A kasztrcit
okoz parazitk ltalban vagy azonos, vagy kzeli rokon
genotpusak. A csigk metacerkris fertzsei
kivtelek... De ezekben az esetekben a kasztrci vletlen
hats is lehet. Baudoin tkletesen tisztban van a
mondottak jelentsgvel: ...Az egyazon gazdallat

kasztrtorai kztt mutatkoz genetikai rokonsg olyan

mrtk, hogy a megfigyelt hatsok az egyedi genotpus
szintjn mkd termszetes szelekcival magyarzhatk.
Nagyon sok rdekes plda van arra, hogyan
manipullhatjk
a
parazitk
gazdaszervezetk
viselkedst. A hrfrgek (Nematomorpha) lrvinak,
miutn kifejlett alakk fejldnek, ki kell jutniuk
gazdallatukbl, s vzbe kell kerlnik (70): ..a hrfreg
letben komoly problma, hogy visszatrhessen a vzbe.
Klnsen rdekes jelensg teht, hogy e parazita a jelek
szerint kpes befolysolni gazdallata viselkedst, s a
vzbe csalni t. Hogy miknt ri ezt el, nem tudjuk, de
elegend fggetlen megfigyels ll a rendelkezsnkre,
hogy igazolva lssuk: a parazita viselkedsben
befolysolja, st nemegyszer ngyilkossgba is kergeti
gazdallatt... Egy drmai beszmol egy fertztt mhrl
tudst, amely egy medence fltt szllva, ktmternyire
megkzeltette a vz felsznt, majd egyenesen belereplt a
vzbe. A hrfreg abban a pillanatban robbansszeren
kifrta magt a mhbl s elszott, a megnyomortott mh
pedig sorsra hagyva elpusztult.
Azok a parazitk, amelyek letciklusban kztesgazda is
szerepel, s a kztesgazdbl egy meghatrozott
gazdallatba kell tkltznik, gyakran gy manipulljk
kztesgazdjuk viselkedst, hogy az nagyobb
valsznsggel
essen
zskmnyul
a
leend
gazdallatnak. Korbban mr tallkoztunk egy ilyen
parazitval,
a
csigk
tapogatiban
lskd
Leucochloridiummai. Holmes s Bethell (184) szmos

hasonl pldt tekintett t, s az nevkhz (24) fzdik az

egyik legalaposabban megvizsglt eset. A buzognyfej
frgek (Acanthocephala) kt gmbormnyos fajt, a
Polymorphus paradoxust s a P. marilist tanulmnyoztk,
amelyek kztesgazdja a Gammarus lacustris nev
desvzi felemslb bolhark, vgleges gazdallatuknak
pedig kacskat vlasztanak. A P. paradoxus a tks
rcre specializlta magt amely a vz felsznn
tpllkozik , mg a P. marilis bukrckben lskdik. A
P. paradoxus teht hasznot hzhat abbl, ha
kztesgazdjt, a bolharkot rveszi, hogy a vz felsznre
sszon hiszen ott knnyebben vlhat a vadkacsk
zskmnyv. A P. marilisnek viszont abbl szrmazhat
elnye, ha kztesgazdjt vz alatt maradsra kszteti.
A nem fertztt Gammarus lacustris ltalban kerli a fnyt,
s a tavak feneknek kzelben l. Bethel s Holmes
egszen mst tapasztalt azoknl a bolharkoknl,
amelyekben P. paradoxus egyedek lskdtek. E rkok
llandan a vzfelszn kzelben tartzkodnak, s
llhatatosan kapaszkodnak a vz tkrn sz nvnyekbe
mg a kutatk lbnak szrzetbe is belecsimpaszkodtak.
Ez a felsznhez val ragaszkods felteheten kiszolgltatja
a rkokat a tpllk utn kutat tks rcknek, st a
pzsmapatknyoknak is, amelyek szintn lehetnek a P.
paradoxus vgleges gazdi. Bethel s Holmes szerint a
vzinvnyeken val megkapaszkods klnskppen a
pzsmapatknyoknak szolgltatja ki a fertztt rkokat,
mert azok sszegyjtik, majd odjukban elfogyasztjk a vz
felsznn lebeg nvnyzetet.

Laboratriumi ksrletek igazoltk, hogy a bolharknak a P.

paradoxus gmbormnyos freggel fertztt pldnyai a
fnyt, nevezetesen a tartly megvilgtott felt rszestik
elnyben, s kzelednek a fnyforrs fel. Ez ppen az
ellenkezje a nem fertztt fajtrsaiknl tapasztalhat
viselkedsnek. A fertztt rkok egybknt nem valami
elhatalmasod betegsg miatt, passzv mdon emelkedtek
a felsznre mint azt Crowden s Broom (72) egy hasonl
vizsglat sorn, halak esetben megfigyelte. E rkok
aktvan tpllkoztak, s ekzben gyakran elhagytk a vz
felsznt; m ha megszereztek egy tpllkdarabkt,
azonnal felvittk a felsznre s ott fogyasztottk el, holott
normlis esetben a vz fenekre hzdtak volna vele. Ha
pedig a kzps vzrtegben megriadtak valamitl, ahelyett
hogy a fenekre menekltek volna, mint mskor, a felsznre
hzdtak.
A msik gmbormnyos freggel, a P. marilisszal fertztt
rkok viszont nem szvesen tartzkodnak a vz felsznn.
Laboratriumi
ksrletek
sorn
egyrtelmen
bebizonyosodott ugyan, hogy az akvrium megvilgtott
felt rszestik elnyben a stt oldallal szemben, m a
fny nem vlt ki bennk pozitv vlaszreakcit, a
fnyforrshoz val kzeledst: az akvrium megvilgtott
rszn vletlenszeren oszlanak el, nem igyekeznek a
felsznre. Ha megriadnak, nem a felszn fel, hanem a
fenkre meneklnek. Bethel s Holmes gy vli, hogy a kt
parazitafaj eltr mdon befolysolja kztesgazdja
viselkedst, annak rdekben, hogy az nagyobb
valsznsggel vljon a parazita vgleges gazdallatnak

 az egyik esetben egy felsznen tpllkoz, a msik

esetben egy bvrkod faj egyedeinek a zskmnyv.
Egy ksbbi munka (25) rszleges bizonytkokkal szolgl
e feltevst illeten. Fogsgban l tks rck s
pzsmapatknyok laboratriumi ksrletek sorn nagyobb
arnyban zskmnyoltak P. paradoxusszal fertztt
rkokat, mint nem fertztt egyedeket. A P. marilisszal
fertztt rkok viszont nem estek nagyobb arnyban
ldozatul sem a pzsmapatknyoknak, sem a tks
rcknek, mint nem fertztt trsaik. Nyilvnval, hogy a
fordtott bvrkod fajjal vgzett ksrletre is szksg
volna, amelybl vrhatan az derlne ki, hogy ez esetben a
P. marilisszal fertztt rkokat ri nagyobb vesztesg. Ezt
a ksrletet tudtommal mg nem vgeztk el.
Fogadjuk el felttelesen Bethel s Holmes hipotzist, s
fogalmazzuk meg jra, m ezttal a kiterjesztett fenotpus
nyelvn. A rk megvltozott viselkedst mint a
gmbormnyos freg alkalmazkodst foghatjuk fel.
Amennyiben ez az alkalmazkods termszetes szelekci
tjn jtt ltre, a freg gnkszletben genetikai
vltozatossgnak kell jelen lennie a rk viselkedsrt
felels gnek kztt, msklnben a szelekcinak nem
volna mire hatnia. Ennlfogva ppgy mondhatjuk, hogy a
freg gnjei fenotipusosan kifejezdnek a rkok testben,
mint ahogy szoks azt mondani, hogy az emberi gnek
fenotipusosan kifejezdnek az emberi testekben.
A Dicrocoelium dendriticum, azaz a lndzssmtely
(kzkelet nevn agyfreg) egy msik szp pldja
annak, miknt manipullja a parazita a kztesgazdjt,

hogy tjuthasson vgleges gazdjba (240, 376). A

vgleges gazda e freg esetben valamilyen pats llat,
pldul a juh, a kztesgazda pedig elbb valamilyen csiga,
azutn pedig egy hangya. Hogy a lndzssmtely
letciklusa beteljesedjk, a juhnak vletlenl meg kell ennie
a hangyt. A jelek szerint a freg cerkrialrvja hasonl
mdon ri ezt el, mint a korbban emltett Leucochloridium;
befrva magt a hangya nyelcs alatti ganglionjba,
megvltoztatja a hangya viselkedst. Mg a nem fertztt
hangyk a leveg lehlsekor visszahzdnak fszkkbe, a
fertztt egyedek felmsznak a fszlakra, llkapcsukat
belevjjk a nvnybe, s ott maradnak mozdulatlanul,
mintha csak aludnnak. gy azutn knnyen elfordulhat,
hogy a freg vgleges gazdallatnak gyomrban vgzi. A
fertztt hangyk, nem fertztt trsaikhoz hasonlan,
dlben lemsznak a fvek szrrl, mert a nagy melegben
elpusztulnnak amit a parazita sem kvn , de dlutn,
amikor lehl a leveg, visszamsznak a magasba (240).
Wickler (376) szerint abbl a mintegy tven cerkribl,
amely egy-egy hangyt megtmad, mindssze egy frja be
magt az agyba, s ez okozza vgl a hangya pusztulst:
Felldozza magt a tbbi cerkria rdekben. Wickler
ennlfogva arra a kvetkeztetsre jut, hogy ha
megvizsglnnk,
minden
hangyban
egyetlen,
poliembrionikus cerkriaklnt tallnnk.
Ennl is sszetettebb a gykrgolyvnak, a nagyon kevs
ismert nvnyi daganat egyiknek az esete (200, 313). Ezt
a daganatot, a rkos elvltozsok kztt rendhagy
mdon, egy baktrium, az Agrobacterium okozza m

csakis abban az esetben, ha jelen van benne az

gynevezett Ti plazmid, azaz egy kis extrakromoszomlis
DNS-gyr. A Ti plazmid autonm repliktornak tekinthet
(l. 9. fejezet), br minden ms DNS repliktorhoz
hasonlan csak az egyb DNS repliktorok hatsa nyomn
kialakul sejtbli masinrin ez esetben a
gazdaszervezetn bell kpes replikldni. A Ti-gnek a
baktriumbl tkerlnek a nvny sejtjeibe, s a fertztt
sejtekben szablyozatlan osztdst vltanak ki; emiatt
nevezzk a kialakul llapotot daganatnak. A Ti-gnek
hatsra a fertztt nvnyi sejtek nagy mennyisgben
szintetizlnak gynevezett opinokat, amiket a nvny
msklnben nem termel s nem is tud felhasznlni.
Mindebben az az rdekes, hogy sok opin jelenltben a Tivel fertztt baktriumok sokkal jobban meglnek s
szaporodnak, mint a nem fertztt baktriumok. A
jelensgnek az a magyarzata, hogy a Ti plazmid nhny
olyan gnnel ruhzza fel a baktriumot, amelyek lehetv
teszik az opinok energia- s anyagforrsknt val
hasznostst. A Ti-plazmid teht gyszlvn mestersges
szelekcit vgez, a fertztt baktriumokat s ezltal
sajt msolatait rszestve elnyben. Az opinok emellett
Kerr kifejezsvel lve bakterilis afrodizikumokknt
is mkdnek, elsegtve a baktriumok konjugcijt, s
ezltal a plazmidtvitelt.
Kerr (200) az albbi kvetkeztetsre jut: Rendkvl elegns
pldjt lthatjuk mindebben a biolgiai evolcinak, st a
bakterilis gnek nyilvnval nzetlensgnek is... Annak a
DNS-nek, amely a baktriumbl tkerl a nvnybe, nincs

jvje: a nvnyi sejt pusztulsval maga is elpusztul. A

nvnyi sejt talakulsval s az opintermels kivltsval
azonban biztostja a) a vele azonos DNS preferencilis
szelekcijt a baktriumsejtekben, s b) ezen DNS-eknek
ms baktriumsejtekbe val tjutst. Ez a gnek, nem
pedig a szervezetek szintjn zajl evolcit szemllteti; a
szervezetek taln csak a gnek hordozi. (Az effajta
okfejts termszetesen zene fleimnek, m remlem, Kerr
megbocstja nekem, ha most a nyilvnossg eltt
csodlkozom el indokolatlan vatossgn, amikor kijelenti,
hogy a szervezetek taln csak a gnek hordozi. Kicsit
olyan ez, mintha azt mondan: A szemrl fettelezhetjk,
hogy a llek tkre. Vagy: gy nz ki, hogy / szeretlek n,
mg letem / homokja elpereg.[5] n itt szerkeszti
beavatkozsra gyanakszom.) Kerr gy folytatja: Szmos
(de nem mindegyik) gazdanvny termszetes ton
kialakul gykrgolyviban nagyon kevs baktrium kpes
fennmaradni... Els pillantsra teht gy tnhet, hogy a
krokoz kpessg semmilyen biolgiai elnnyel nem jr a
baktrium szmra. Csak ha figyelembe vesszk a
gazdanvny opintermelst s annak a gykrgolyva
felsznn l baktriumokra gyakorolt hatsait, vlik
nyilvnvalv az a komoly szelekcis elny, amelyet a
krokoz kpessget hordoz gnek jelentenek.
Mayr (266, 196-197. o.) a nvnyek rovaroknak otthont ad
gubacsaival foglalkozik, s fejtegetsei oly mrtkben
egybevgnak sajt mondandmmal, hogy sz szerint s
szinte minden kommentr nlkl idzhetem ket:

Mirt... kpez a nvny a gubacs alakjban oly

tkletes otthont annak a rovarnak, amely neki
tulajdonkppen ellensge? Vgeredmnyben itt ktfle
szelekcis nyomssal van dolgunk. A szelekci egyrszt
a gubacskpz rovarokra hat, elnyben rszestvn
azokat, amelyek gubacskpz anyagaik tjn a fiatal
lrvkat legjobban vdelmez gubacsot pttetik a
gazdanvnnyel. Ez termszetesen lethallkrds a
gubacskpz rovar szempontjbl, teht nagyon ers
szelekcis nyomst kpvisel. A gazdanvnyre hat
ezzel ellenttes szelekcis nyoms legtbbszr gyenge,
mivel nhny gubacs kpzse csak kevss cskkenti a
nvny letkpessgt. Ebben az esetben a
'kompromisszum' egyrtelmen a gubacskpz rovarnak
kedvez. Hogy a gubacskpz rovarok ne tmadjk meg a
nvnyt tl nagy tmegben, arrl ltalban srsgfgg
tnyezk gondoskodnak, amelyeknek azonban semmi
kzk a gazdanvnyhez.
Mayr itt az let-ebd alapelv megfeleljt hvja
segtsgl annak magyarzatban, hogy a nvny mirt
nem szll szembe a figyelemre mlt manipulcival.
Mindehhez csak a kvetkezket rzem szksgesnek
hozzfzni. Amennyiben Mayrnak igaza van abban, hogy a
gubacs a rovar s nem a nvny rdekt szolgl
alkalmazkods, akkor ez az alkalmazkods csakis a rovar
gnkszletnek gnjeire hat termszetes szelekci tjn
jhetett ltre. Logikus teht, hogy e gneknek a nvnyi

szvetekben
megnyilvnul
fenotpusos
hatst
tulajdontsunk, ugyanabban az rtelemben, ahogy a rovar
valamely ms gnjnek mondjuk a szemszn gnjnek
a rovar szveteiben megnyilvnul fenotpusos hatst
tulajdontunk.
Kollgim, akikkel meg szoktam vitatni a kiterjesztett
fenotpus doktrnjt, minduntalan elllnak egy pr
szrakoztat spekulcival. Vajon csak vletlen, hogy ha
megfzunk, tsszgni kezdnk, vagy a vrusok
manipulcijrl van sz, amelyek gy nvelik eslyket egy
msik gazdaszervezet megfertzsre? Fokozzk-e a
nemi betegsgek a libidt mg ha csak viszketssel
jrnak is , ahogy pldul a krisbogr vladka teszi?
Nvelik-e a veszettsg viselkedsi tnetei a vrus
tadsnak eslyt (9)? Ha egy kutya megkapja a
veszettsget, termszete hirtelen megvltozik. Sokszor egy
vagy kt napon t a szokottnl is bartsgosabb; szvesen
nyalogatja a szmra ismers szemlyeket, ami komoly
veszlyt hordoz magban, mivel a vrus akkor mr a
nylban is megjelent. m hamarosan nyugtalann vlik,
elcsavarog, s brkit, aki elbe kerl, rgtn megharap.
(Encyclopaedia Britannica, 1977) A veszettsg hatsa alatt
mg a nem hsev llatok is vadul harapnak. Olyan esetrl
is tudunk, amikor emberek egybknt rtalmatlan
gymlcsev denevrek harapsa tjn kaptk meg a
veszettsget. Azon tl, hogy a haraps nyilvnvalan
elsegti a nylban jelen lv vrus terjedst, alighanem a
nyugtalansg s a csavargs is jl szolglja azt (165).
Az olvas most alighanem azt gondolja, amit n: az ilyen

spekulcik nmikpp erltetettek m igazbl csak

knnyed illusztrciul szolglnak arra, hogy milyen tpus
folyamatokrl lehet itt sz (az ilyen tpus megkzelts
orvosi jelentsgrl l. mg 106). Amit itt bizonytanom kell,
az az, hogy bizonyos esetekben a gazdaszervezetekben
fellp tnetek mondjuk azok, amelyeket a Tribo-Humban
vlt ki a parazita hatsra termeld juvenilis hormon
joggal tekinthetk a parazita alkalmazkodsnak. s ha
elfogadjuk a parazitk effajta adaptciinak lehetsgt,
az a kvetkeztets, amelyet levonni szndkozom,
igazbl nem is vitathat. Amennyiben a gazdaszervezet
valamilyen viselkedsi vagy lettani tulajdonsga egy
parazita alkalmazkodsa, a parazitban lteznie kell
(kellett) olyan gneknek, amelyek a gazdaszervezet
mdostsrt
felelsek,
ennlfogva
a
gazdaszervezetben jelentkez mdosulsok rszt kpezik
ezen parazitagnek fenotpusos megnyilvnulsnak. A
kiterjesztett fenotpus tllp annak a testnek a hatrain,
amelynek sejtjeiben a gnek maguk helyet foglalnak, s
elri ms szervezetek l szveteit is.
A Sacculina gnje s gazdallatnak teste kztt fennll
viszony elvben nem klnbzik a tegzes s hza kztti
viszonytl, st az ember gnje s az ember bre kztti
viszonytl sem. Ez az els llts, amit a jelen fejezetben
bizonytani igyekeztem. Ebbl pedig szksgszeren
kvetkezik amint azt ms szavakkal mr a 4. fejezetben
kifejtettem , hogy az egyedek viselkedse nem mindig
magyarzhat azon az alapon, hogy az adott viselkeds az
egyed genetikai jltnek maximalizlst hivatott

szolglni; maximalizlhatja valamely ms egyed, jelen

esetben a benne lakoz parazita genetikai jltt is. A
kvetkez fejezetben tovbblpnk, s meg fogjuk ltni,
hogy az egyedek bizonyos tulajdonsgai olyan ms
egyedek gnjeinek fenotpusos megnyilvnulsaiknt
foghatk fel, amelyek mg csak nem is felttlenl bels
parazitk.
Jelen fejezet msodik lnyeges mondandja, hogy azok a
gnek, amelyek egy kiterjesztett fenotpusos blyeggel
sszefggsbe hozhatk, inkbb konfliktusban, mintsem
sszhangban llnak egymssal. Indoklsul brmely
korbban emltett pldt felhozhatnm, de csak egyet
fogok: a szvfreg hatsra megvastagod csigahz
pldjt. Hogy nmileg mskpp kzeltsnk a dologhoz,
vegynk kt kutatt: az egyik a csiga, a msik a szvfreg
genetikjt tanulmnyozza, s mindkett ugyanazt a
fenotpusos vltozatossgot a csigahz vastagsgban
mutatkoz vltozatossgot teszi vizsglat trgyv. A
csigagenetikus e vltozatossgot genetikai s krnyezeti
sszetevre bontja, sszevetve a csigaszlk s utdaik
hznak vastagsgt. A szvfreg-genetikus ugyanazt a
megfigyelt vltozatossgot mskppen bontja genetikai s
krnyezeti sszetevre: meghatrozott frgekkel, illetve
ugyanezen frgek utdaival fertztt csigk hznak
vastagsgt veti ssze. Ami a csigagenetikust illeti, a
szvfreg hatsa az ltala krnyezetinek tekintett
sszetevhz tartozik; a szvfreg-genetikus szemben
viszont a csigagnek okozta vltozatossg minsl
krnyezetinek.

A kiterjesztett genetikus a genetikai vltozatossg

mindkt forrst tudomsul venn. Az rdekeln, hogy
klcsnhatsuk milyen additv, multiplikatv, episztatikus
vagy egyb formban jelentkezik. Ez a krds azonban
elvben mr megszokott mind a csigagenetikus, mind a
szvfreg-genetikus szmra. Brmely szervezetben
klnbz gnek hatnak ugyanazokra a fenotpusos
blyegekre, s a klcsnhats formjnak krdse ppgy
felmerlhet egy egyszer genom gnjeivel, mint a
kiterjesztett genom gnjeivel kapcsolatban. A csigagnek
s a szvfreggnek hatsai kztt fellp
klcsnhatsok elvileg nem klnbznek egy csigagn s
egy msik csigagn kztti klcsnhatsoktl.
s mgis krdezhetn valaki , nincs a kett kztt egy
meglehetsen lnyeges klnbsg? Tny, hogy kt
csigagn kztt additv, multiplikatv vagy akrmilyen ms
klcsnhats is lehet, m vgeredmnyben nem ugyanaz
az rdek vezrli-e ket? Hiszen mindkett azrt
szelektldott a mltban, mert ugyanazon vgcl: az ket
hordoz csiga fennmaradsa s szaporodsa rdekben
munklkodtak. Kt szvfreggn szintn ugyanazon
vgcl: a szvfreg szaporodsi sikere rdekben
munklkodik. A csigagn s a szvfreggn vgs rdeke
teht nem azonos; az elbbi a csiga szaporodsnak, az
utbbi pedig a szvfreg szaporodsnak az
elsegtsre szelektldott.
Az elbbi ellenvetsben van nmi igazsg, de fontos
tisztban lennnk azzal, hogy mit is takar ez az igazsg
valjban. Nem azt, hogy a szvfreggneket valamilyen

szakszervezeti szellem egyesti a csigagnek rivlis

szervezetvel
szemben.
Ennl
az
rtalmatlan
antropomorfizmusnl maradva minden gn kizrlag az
adott lokuszon, allljaival szemben folytat kzdelmet, s
csak annyiban lp szvetsgre ms lokuszok gnjeivel,
amennyiben ez segti a sajt allljai ellen vvott nz
hborsgban. A szvfreggn is szvetsgre lphet
ms szvfreggnekkel ebben az rtelemben, de
ugyanezzel az ervel bizonyos csigagnekkel is
szvetkezhet. s ha mgis igaz, hogy a csigagnek a
gyakorlatban arra szelektldtak, hogy egymssal karltve
s a szvfreggnek ellenlbas bandjval szemben
lpjenek fl, annak mindssze az az oka, hogy az egyes
csigagneknek ltalban vve a vilg ugyanazon
esemnyei kedveznek, a szvfreggneknek viszont ms
esemnyek jnnek jl. A valdi ok pedig, amelynek
kvetkeztben az egyik csigagn szmra ugyanaz az
esemny kedvez, mint a msik csigagn szmra, a
szvfreggnek szmra viszont msfajta esemnyek
kedvezek, egyszeren a kvetkez. Az sszes csigagn
szmra ugyanaz az t vezet a kvetkez nemzedkhez
a csiga ivarsejtjei. A szvfreggnek sszessgnek
viszont egy egszen ms utat a szvfreg cerkrialrvit
kell bejrnia a kvetkez nemzedkbe val tjutshoz.
Egyedl ez a krlmny egyesti a csigagneket a
szvfreggnek ellen, s megfordtva. Ha a parazita gnjei
a gazdaszervezet ivarsejtjeiben jutnnak ki annak testbl,
a dolgok egszen mskpp alakulnnak. A
gazdaszervezet s a parazita gnjeinek rdeke nem esne

ugyan teljesen egybe, de sokkal kzelebb llna

egymshoz, mint a szvfreg s a csiga esetben.
A kiterjesztett fenotpusban foglalt szemlletbl teht
kvetkezik, hogy kulcsszerepet kell tulajdontanunk azoknak
a mdozatoknak, amelyek rvn a parazitk tjuttatjk
gnjeiket egyik gazdjukbl a msikba. Amennyiben a
parazita s a gazdaszervezet ugyanazt az utat
nevezetesen a gazdaszervezet ivarsejtjeit vagy sprit
vlasztja a gazdaszervezet testbl val genetikai
tvozsra, viszonylag kevs konfliktus jelentkezik a parazita
s a gazdaszervezet gnjeinek rdekei kztt. Pldnak
okrt egyetrtenek a gazdaszervezet hznak optimlis
falvastagsgt illeten. Szelekcijuk nemcsak a
gazdaszervezet
fennmaradst,
hanem
annak
szaporodst is szolgln, belertve ennek minden
kvetkezmnyt. Ide tartozhat a gazdaszervezet
prvlasztsi sikere, st ha a parazita arra is szmot tart,
hogy a gazdaszervezet utdai rkljk a
gazdaszervezet utdgondozsi sikere is. Ilyen krlmnyek
kztt a parazita s a gazdaszervezet rdekei valsznleg
oly mrtkben egybeesnek, hogy a parazita alighanem
csak nehezen felismerhet. A parazitolgusokat s a
szimbiolgusokat rthet mdon igencsak izgatjk a
gazdjukkal ilyenfajta, nagyon meghitt viszonyban l
parazitk, illetve szimbiontk amelyeknek egyarnt
rdekkben ll gazdaszervezetk ivarsejtjeinek sikere s
gazdaszervezetk testnek fennmaradsa. Bizonyos
zuzmk e tekintetben gretes kutatsi clpontok csakgy,
mint a rovarok azon bakterilis szimbionti, amelyek a

petn keresztl (transzovarilis ton) addnak t, s

bizonyos
esetekben
befolysolni
ltszanak
a
gazdaszervezet egyedeinek nemi arnyt (288).
A mitokondrium, a kloroplasztisz s ms sejtszervecskk,
amelyek sajt, replikld DNS-sel rendelkeznek, szintn
alkalmas alanyai lehetnek az e trgyban folytatott
vizsglatoknak. A sejt kolgijban szemiautonm
(rszben
fggetlen)
szimbiontaknt
ltez
sejtszervecskkkel s mikroorganizmusokkal kapcsolatban
izgalmas elemzsekkel szolgl A sejt mint lhely cm
szimpzium anyagbl sszelltott tanulmnyktet (298).
A Smith (328) ltal rt bevezet fejezet utols mondatai
klnsen emlkezetesek s tallk: Az lettelen
letterekben egy szervezet vagy ltezik, vagy nem. A sejt
letterben azonban egy betolakod szervezet
fokozatosan is elvesztheti darabjait, lassan beolvadva az
ottani kzegbe, mg vgl elz ltrl mr csak nhny
reliktum rulkodik. Az embernek az Aliz Csodaorszgban,
pontosabban annak az a rszlete jut eszbe, amikor Aliz
mg egyszer megpillantja a Fakutyt, legelbb a farka tnt
el s utoljra a vigyorgsa. 'De ez mg azutn is ltszott egy
darabig, amikor a Fakutya mr sehol se volt.' [6] Margulis
(249) rdekes ttekintst adja a vigyorgs eltnsben
megfigyelhet fokozatoknak.
A Richmond (297) ltal rt fejezet szintn mondanivalm
szellemben fogant: Szoks a sejtet a biolgiai funkci
egysgnek tekinteni. Egy msik nzet szerint amely
ersen sszecseng a jelen szimpzium tmjval a sejt a
DNS repliklsnak legkisebb alkalmas egysge... Ez az

irnyzat a DNS-t helyezi a biolgia kzppontjba. A DNS

teht nem egyszeren egy rkteszkz, amely biztostja
az t magban foglal szervezet hossz tv
fennmaradst. A szban forg szemllet ehelyett arra
fekteti a hangslyt, hogy a sejt elsdleges szerepe a DNS
mennyisgnek s diverzitsnak maximalizlsa a
bioszfrban... Ez utbbi kittel egybknt nem tl
szerencss. A DNS mennyisgnek s diverzitsnak
maximalizlsa a bioszfrban senkinek s semminek
nem feladata. A DNS minden kicsiny darabkja aszerint
szelektldik, hogy mennyire kpes maximalizlni sajt
fennmaradst s replikcijt. Richmond gy folytatja:
Abbl, hogy a sejtet a DNS replikcijnak egysgeknt
fogjuk fel, kvetkezik, hogy a sejt tbb DNS-t is hordozhat,
mint amennyi a megkettzdshez szksges. A
parazitizmus, szimbizis s mutualizmus a DNS
molekulris szintjn ppgy megnyilvnulhat, mint a
biolgia
magasabb
szervezdsi
szintjein.
Visszarkeztnk teht az nz DNS fogalmhoz, ami a 9.
fejezetnek kpezte trgyt.
rdemes elgondolkodni azon, hogy a mitokondriumok,
kloroplasztiszok s egyb, DNS-sel rendelkez
sejtszervecskk vajon parazita prokaritktl szrmaznake (248, 250). De brmilyen rdekes legyen is trtneti
szempontbl ez a krds, jelen mondandm szempontjbl
nincs jelentsge. Engem a kvetkez krds foglalkoztat:
valsznsthet-e, hogy a mitokondrium DNS-e ugyanazon
fenotpusos vgcl rdekben munklkodik, mint a sejtmag
DNS-e vagy pedig az a valsznbb, hogy a ktfle DNS

hadilbon ll egymssal? A vlasz nem a mitokondrium

DNS-nek trtneti eredettl fgg, hanem attl, hogy
jelenleg a mitokondrium milyen mdszerrel terjeszti DNSt. A mitokondrilis gnek a petesejt citoplazmjban
kerlnek t az egyik soksejt testbl a msik, kvetkez
nemzedkbeli soksejt testbe. Nagyon valszn, hogy a
nstny optimlis fenotpusa a nstny sajt sejtmaggnjei
szempontjbl ugyanaz, mint a mitokondrilis DNS
szempontjbl. Mindkt tpus DNS-nek rdeke fzdik a
nstny sikeres fennmaradshoz, szaporodshoz s
utdnevelshez, legalbbis abban az esetben, ha nnem
utdokat vesznk figyelembe. A mitokondrium felteheten
nem ignyli, hogy az t hordoz testnek hmnem utdai
is legyenek: a hm test ugyanis a mitokondrium szrmazsi
sornak vgt jelenti. A ltez mitokondriumok mltbeli
plyafutsuk tlnyom rszt nstny testekben futottk be,
s alighanem mindent elkvetnek, hogy tovbbra is
nstny testeket birtokolhassanak. A madarak esetben a
mitokondrilis DNS rdeke minden bizonnyal nagyon
hasonl az Y-kromoszma DNS-nek rdekeihez, s
nmileg eltr az autoszmk s az X-kromoszma DNSnek rdekeitl. Amennyiben pedig a mitokondrilis DNS
fenotpusos hatst tud gyakorolni egy emls petesejtjre,
taln mg az is elkpzelhet, hogy a mitokondrium DNS-e
dhdten szabadulni igyekszik az Y-kromoszmt hordoz
ondsejtektl, amelyek plyafutsnak vgt jelentenk
(67, 101). Egy sz mint szz, a mitokondrium DNS-nek s
a sejtmag DNS-nek rdekei nem mindig azonosak, de
nagyon kzel esnek egymshoz mindenkppen

kzelebb, mint a szvfreg DNS-nek s a csiga DNSnek rdekei.

A mondottak tanulsga a kvetkez. Az a konklzi, hogy a
csigagnek
inkbb
kerlnek
sszetzsbe
a
szvfreggnekkel, mint a csiga ms lokuszainak
gnjeivel, nem olyan magtl rtetd, mint amilyennek
els pillantsra ltszik. Egyszeren abbl a tnybl fakad,
hogy a csigasejt magvnak brmely kt gnje knytelen
ugyanazon a kijraton tvozni, hogy hordozja testbl a
jvbeni hordoz testbe juthasson. Ennlfogva egyformn
rdekk fzdik ahhoz, hogy jelenlegi hordozjuknak
sikerljn ivarsejteket ltrehozni, megtermkenyttetni
azokat, s gondoskodni a szletend utdok
fennmaradsrl s szaporodsrl. A szvfreg gnjei a
kzs fenotpusra gyakorolt hatsukban pusztn azrt
kerlnek szembe a csigagnekkel, mert sorsuk csak
tmenetileg kzs. rdekazonossguk jelen gazdjuk
ltre korltozdik; a ksbbiekre, annak ivarsejtjeire s
utdaira mr nem terjed ki.
A mitokondriumok szerepe e gondolatmenetben az, hogy
pldt szolgltatnak arra az esetre, amikor a parazita s a
gazdaszervezet gnjeinek legalbbis rszben ugyanaz
a gametikus sorsuk. Ha a sejtmaggnek nem kerlnek
sszetkzsbe ms lokuszok sejtmaggnjeivel, ez csak
azrt van, mert a meizis prtatlan normlis esetben sem
lokuszokat, sem alllokat nem rszest elnyben ms
lokuszokkal, illetve alllokkal szemben: a gnprok tagjait
kvetkezetes vletlenszersggel juttatja egyik vagy msik
gamtba. Vannak persze tanulsgos kivtelek, ezeknek

szenteltem e knyv kt, a trvnysrtkrl s az nz

DNS-rl szl fejezett. E fejezetek, valamint a jelen
fejezet lnyeges mondandja: a replikld egysgek
annyiban dolgoznak egyms rdekei ellen, amennyiben
eltr mdszert vlasztanak az egyik hordozbl a
msikba val tjutshoz.
Visszakanyarodva e fejezet elsdleges trgyhoz: a
parazita s a szimbionta viszony klnfle clok szerint,
klnfle mdon osztlyozhat. A parazitolgusok s
orvosok ltal kialaktott osztlyozsi md az cljaiknak
vitn fell megfelel, n azonban egy msfajta osztlyozst
fogok alkalmazni, amely a gnek hatst veszi alapul.
Emlkeztetnem kell arra, hogy e tekintetben az egyazon
sejtmagban, st az egyazon kromoszmn elhelyezked
gnek szoksos viszonya is csak egyik vglete a
parazitizmus, illetve szimbizis kontinuumnak.
Osztlyozsom els szempontjt az elbbiekben mr
hangoztattam: azon mdszerek hasonlsgt, illetve
klnbzsgt, amelyeket a gazdaszervezet s a parazita
gnjei a hordozjukbl val kijutsukhoz s elterjedskhz
felhasznlnak. Az egyik vgletet azok a parazitk
kpviselik, amelyek a gazdaszervezet szaportsejtjeit
veszik ignybe sajt szaportsukhoz. Ebben az esetben a
parazitk szempontjbl optimlis gazdafenotpus nagy
valsznsggel egybeesik a gazdaszervezet sajt gnjei
szempontjbl vett optimummal. Ez nem jelenti azt, hogy a
gazdaszervezet gnjei nem lennnek boldogok, ha
egyszer s mindenkorra megszabadulnnak a parazittl.
m mindkettejknek rdekben ll ugyanazoknak a

szaportsejteknek a tmeges termelse, s egy olyan

fenotpus kialaktsa, amely elsegti ezen ivarsejtek
tmeges termelst (megfelel csrhossz, szrnyalkat,
udvarlsi viselkeds, karomhossz stb. kialaktsa, egszen
a fenotpus sszes aspektusnak legaprbb rszleteiig).
A msik vgletet azok a parazitk testestik meg, amelyek
gnjei nem a gazdaszervezet szaportsejtjeiben, hanem,
mondjuk, az ltala killegzett levegvel vagy elpusztult
testn keresztl addnak tovbb. Ezekben az esetekben
nagyon valszn, hogy a gazdaszervezetnek a
parazitagnek szempontjbl optimlis fenotpusa ersen
eltr a gazdaszervezet sajt gnjei szempontjbl
optimlis fenotpustl a kialakul fenotpus teht
kompromisszum eredmnye, me a gazdaszervezetparazita viszony osztlyozsnak egyik szempontja: ezt a
kvetkezkben szaporodsi tfeds nven fogom
emlegetni.
Az osztlyozs msodik szempontja azzal az idponttal
fgg ssze, amikor a gazdaszervezet fejldse sorn a
parazitagn kifejti hatst. Egy gn legyen br a
gazdaszervezet vagy a parazit annl alapvetbb
befolyst gyakorolhat a gazdaszervezet vgs
fenotpusra, minl korbban fejti ki hatst annak
embrionlis fejldse sorn. Valamilyen gykeres vltozs,
pldul a fej megkettzdse egyetlen mutci hatsra is
ltrejhet (akr a gazdaszervezet, akr a parazita
genomjban jelentkezik ez a mutci), feltve, hogy az a
gazdaszervezet embrionlis fejldsnek kellen korai
szakaszban fejti ki hatst. Egy ksbb hat mutci

(amely megint csak jelentkezhet akr a gazdaszervezet,

akr a parazita genomjban) alighanem csupn
kismrtk vltozst okoz, mivel csak a test alapvet
szerkezeti vonsainak kialakulsa utn jut szerephez.
Annak a parazitnak teht, amely azutn jut be a
gazdjba, hogy az elri a kifejlettkort, kisebb az eslye
arra, hogy alapveten megvltoztassa a gazdaszervezet
fenotpust, mint annak a parazitnak, amely korbban
rkezik. Ez all is vannak persze figyelemre mlt
kivtelek, pldul a rkok lsdi okozta kasztrcija,
amelyrl mr tettem emltst.
A gazdaszervezet-parazita viszony osztlyozsban
harmadik szempontknt azt a kontinuumot veszem
figyelembe, amely a kzvetlen rintkezstl a tvolhatsig
terjed. Minden gn elsdlegesen fehrjk szintzisnek
templtjaknt fejti ki hatst. A gnek elsdleges
hatsnak szntere teht a sejt, pontosabban a citoplazma,
amely a sejtmagot a gnek tartzkodsi helyt veszi
krl. A citoplazma biokmiai folyamatainak genetikai
ellenrzse a sejtmaghrtyn keresztl kiraml hrviv
RNS-eken keresztl valsul meg. A gnek fenotpusos
hatsa teht elssorban a citoplazma biokmiai
viszonyaira kifejtett hatsukban jelentkezik. Ezen keresztl
azutn befolysoljk a sejt egsznek alakjt s
szerkezett s a szomszdos sejtekkel val kmiai s
fizikai klcsnhatsait, ami viszont hatssal van a soksejt
szvetek felptsre s a fejld test szmos szvetnek
kialakulsra. A lnc vgn pedig ott vannak a szervezet
egsznek tulajdonsgai, az anatmusok s etolgusok

ezeket tartjk
szmon a
gnek
fenotpusos
kifejezdseknt.
Amikor a parazitagnek s a gazdaszervezet gnjei
kzsen fejtik ki hatsukat az illet gazdaszervezetre, a
ktfle hats eredje az elbb vzolt esemnylnc brmely
pontjn jelentkezhet. A csiga gnjei s a csign lskd
szvfreg gnjei egymstl fggetlenl fejtik ki hatsukat a
sejtek, st mg a szvetek szintjn is. Az ket magukban
foglal sejtek citoplazmjnak kmiai viszonyait klnkln befolysoljk, minthogy nem ugyanazokban a
sejtekben fordulnak el. A szvetkpzdsre is kln-kln
hatnak, mivel a csiga szvetei nincsenek oly szoros
kapcsolatban a szvfreg szveteivel, mint mondjuk a
moszatok s a gombk szvetei a zuzmkban. A csiga
gnjei s a szvfreg gnjei mg a szervrendszerek, st
az egsz szervezet fejldsre is egymstl fggetlenl
fejtik ki hatsukat, hiszen a szvfreg sejtjei egyetlen
csoportosulst alkotnak, nem szrdnak szt a csiga sejtjei
kztt. Ha pedig a szvfreggnek befolysoljk a
csigahz falnak vastagsgt, ezt csakis gy tehetik meg,
hogy elszr ms szvfreggnekkel egyttmkdve
ltrehozzk a szvfreg egszt.
Ms parazitk s szimbiontk szorosabb kapcsolatba
lpnek gazdaszervezetkkel. A vgletet a plazmidok s
egyb DNS-tredkek kpviselik, amelyek mint a 9.
fejezetben lttuk a sz szoros rtelmben beplnek a
gazdaszervezet kromoszmjba. Ennl terepsznbb
parazita mr el sem kpzelhet. Mg az nz DNS sem
mlja fell, s tulajdonkppen soha nem tudhatjuk meg,

hny gnnk legyen br hulladk vagy hasznos

szrmazik beplt plazmidokbl. m e knyv szellembl
az kvetkezik, hogy sajt gnjeink s a beplt parazita,
illetve szimbionta szekvencik kztt aligha van lnyegi
klnbsg. Hogy konfliktusba kerlnek-e egymssal vagy
egyttmkdnek, nem trtneti eredetktl fgg, hanem
azoktl a krlmnyektl, amelyekbl jelenleg elnyket
kell kovcsolniuk.
A vrusoknak ugyan van sajt fehrjeburkuk, DNS-ket
mgis bejuttatjk a gazdaszervezet sejtjeibe. Olyan szoros
kapcsolatba lpnek teht gazdasejtjeikkel, hogy
befolysolhatjk azok kmiai viszonyait. Ez a kapcsolat
azonban nem annyira szoros, mint a gazdasejt
kromoszmja s egy abba beplt szekvencia kztt
fennll kapcsolat. A citoplazmban megteleped sejtbeli
parazitk azonban flteheten szintn jelents hatst
gyakorolhatnak a gazdaszervezet fenotpusra.
Egyes parazitk nem a sejtek, hanem a szvetek szintjn
lpnek kapcsolatba gazdaszervezetkkel. J pldja
ennek a Sacculina, valamint sok olyan parazita gomba s
nvny, amelyek esetben a parazitasejtek s a
gazdaszervezet sejtjei elklnlnek ugyan, de a parazita
bonyolult s gazdagon elgaz fonadkrendszere
keresztl-kasul behlzza a gazdaszervezet szveteit.
Hasonlan kiterjedt s szoros kapcsolatot hoznak ltre a
gazdaszervezet szveteivel a parazita baktriumok s llati
egysejtek. E szveti parazitk ha valamivel kisebb
mrtkben is, mint a sejtbeli parazitk mg mindig abban
a helyzetben vannak, hogy befolysolhatjk az egyes

szervek fejldst, az alapvet fenotpusos alkatot s a

viselkedst. Ms bels parazitk, pldul a mr trgyalt
szvfrgek nem vegytik szveteiket a gazdaszervezet
szveteivel, s csakis a szervezet egsznek szintjn fejtik
ki hatsukat.
De mg mindig nem rtnk a vgre a kapcsolat
szorossgt jelkpez kontinuumnak. Nem minden
parazita l fizikai rtelemben is gazdaszervezete
belsejben, st elfordulhat, hogy csak ritkn kerlnek
kapcsolatba egymssal. A kakukk nagyon sok
szempontbl ugyanolyan parazita, mint a szvfreg;
mindkett a szervezet egsznek, nem pedig a
szveteknek vagy a sejteknek a parazitja. Ha mondhatjuk,
hogy a szvfreg gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a
csiga testben, nem ltom be, mirt ne mondhatnnk, hogy
a kakukk gnjei fenotpusosan megnyilvnulnak a
ndiposzta testben. A klnbsg csupn gyakorlati
jelleg, s jval cseklyebb, mint teszem azt egy sejtbeli s
egy szveti parazita kztt: gyakorlatilag abban merl ki,
hogy a kakukk nem a ndiposzta testn bell l, gy
kevesebb lehetsge nylik gazdallata biokmiai
viszonyainak manipullsra. A manipulci ms
eszkzeihez kell teht folyamodnia ilyenek pldul a
hang- s fnyhullmok. Mint a 4. fejezetben lttuk, a kakukk
a szoksosnl sokkal lnkebb szn torkt hasznlja arra,
hogy a szemek tjn, s feltnen hangos koldul
csipogst arra, hogy a flek tjn is ellenrzse al vonja
a ndiposzta idegrendszert. A kakukkgnek teht
hogy hatalmat gyakorolhassanak a gazdaszervezet

fenotpusa fltt tvolhatsra rendezkednek be.

A genetikai tvolhats fogalma segtsgvel eljuthatunk a
fenotpus kiterjesztsnek logikai vgkifejletig. A
kvetkez fejezetben ezt fogjuk tenni.

13. Hats a tvolbl

A csigk hza vagy jobbra, vagy balra csavarodik.
Rendszerint egy adott faj minden egyede ugyanabba az
irnyba csavarod hzat pt, de tudomsunk van nhny
polimorf csigafajrl is. A Csendes-cen szigetein l,
Partula suturalis nev szrazfldi csiga populcii kztt
vannak olyanok, amelyek tagjai jobbra csavarod hzat
viselnek, olyanok, amelyeknl a hz balra csavarodik, s
olyanok is, amelyek egyedei kztt mindkt tpus elfordul
vltozatos arnyban. Ennlfogva md nylik arra, hogy
tanulmnyozzuk a hz csavarodasi irnynak genetikai
httert. Egy jobbos csigapopulci tagjait egy balos
populci tagjaival keresztezve Murray s Clarke (274) azt
tapasztalta, hogy az utdpopulci minden egyednek
ugyanabba az irnyba csavarodik a hza, mint anyjnak
(annak a szljnek, amelyik a pett szolgltatta; a csigk
ugyanis hmnsek). Mindebbl valamilyen nem genetikai
jelleg anyai hatsra lehetne kvetkeztetni. m amikor a
kt kutat az F1 nemzedk tagjait keresztezte egyms
kztt, furcsa eredmnyt kaptak. Az utdok mindegyiknek
balra csavarodott a hza, fggetlenl attl, hogy szleik
hza merre csavarodott. Murray s Clarke azzal
magyarzta a kapott eredmnyt, hogy a hz csavarodasi

irnya genetikailag meghatrozott, s a balra csavarods

dominns a jobbra csavarodssal szemben. Ugyanakkor a
csiga fenotpust nem sajt, hanem anyja genotpusa
hatrozza meg. gy az F1 nemzedk egyedei azt a
fenotpust hordozzk, amelyet anyjuk genotpusa diktl,
jllehet mindegyikkben azonos heterozigta genotpus van
jelen, mivel kt homozigta trzs tagjainak keresztezsvel
jttek ltre. Ugyanezen okbl az F1 nemzedk tagjainak
keresztezsvel ltrejtt F2 utdnemzedk mindegyik tagja
az F1 genotpusnak megfelel fenotpust vagyis balra
csavarod hzat hordozott, mivel ez a dominns jelleg,
s az F1 genotpus heterozigta volt. Az F2 nemzedk
genotpusai felteheten a klasszikus mendeli 3 : 1 arny
szerint szegregldtak, de ez fenotpusukban nem
mutatkozott meg; csak utdaik fenotpusban reztette
volna hatst.
Vegyk szre, hogy az anya genotpusa, nem pedig
fenotpusa az, ami az utdok fenotpust meghatrozza. Az
F1 nemzedk egyedei egyenl arnyban voltak balosak,
illetve jobbosak, ugyanakkor egynteten heterozigta
genotpusak lvn, kizrlag balra csavarod hz
utdokat hoztak ltre. Hasonl jelensget figyeltek meg
korbban a Linnaea peregra desvzi csignl, habr
ennl a fajnl a jobbra csavarods bizonyult dominnsnak.
Ms tpus anyai hatsokat mr hossz ideje ismernek a
genetikusok. Mint Ford (111) rja: Egyszer mendeli
rklsmenettel van dolgunk, a megfelel fenotpus
azonban mindig egy nemzedkkel ksbb nyilvnul meg.
A jelensg taln abban az esetben fordul el, amikor a

fenotpusos blyeget meghatroz embriolgiai folyamat a

fejlds oly korai szakaszban megy vgbe, hogy a
petesejt citoplazmjbl szrmaz, anyai hrviv RNS
szablyozza, mivel a zigta mg nem kezdte meg sajt
hrviv RNS-einek termelst. A csigk esetben a hz
csavarodsi irnyt az hatrozza meg, hogy a spirlis
barzdlds milyen irnyban kezddik meg; e folyamat
pedig mg azt megelzen kezdett veszi, hogy az embri
sajt DNS-e mkdni kezdene (65).
Egy ilyen tpus hats igen j alkalom az utd anyai
manipullsra, amelyrl a 4. fejezetben esett sz.
ltalnosabban fogalmazva: a genetikai tvolhats egy
specilis esetvel van dolgunk, egy klnsen nyilvnval
s egyszer pldjval annak, hogy a gn hatalma tllphet
azon test keretein, amelynek valamelyik sejtjben maga
helyet foglal (150). Tlzs lenne azt remlni, hogy minden
genetikai tvolhats olyan elegns, mendeli mdon ad hrt
magrl, mint azt az elbb, a csigk esetben lttuk.
Ahogy a konvencionlis genetikban, az iskolapldk
mendeli f gnjei itt is csak a valsg jghegynek cscst
kpviselik gy csak felttelezsekkel lhetnk a polignes
kiterjesztett genetikval kapcsolatban, amelyben a
genetikai tvolhats mindennapos ugyan, de a gnek
hatsai sszetettek, egymsba fondk, s gy nehezen
sztvlaszthatok. Itt sem szksges genetikai ksrleteket
vgeznnk ahhoz, hogy a vltozatossgra gyakorolt
genetikai befolys jelenltt bizonythassuk, megint csak
ugyangy, mint a konvencionlis genetikban. Ha egyszer
meggyztk magunkat afell, hogy valamely jelleg darwini

alkalmazkods, egyben azt is elfogadtuk, hogy az adott

jellegben mutatkoz vltozatossgnak valamikor genetikai
alapokon kellett nyugodnia. Ha nem gy lett volna, a
szelekci, mint elnys alkalmazkodst, a populciban
nem tarthatta volna fenn.
Az egyik olyan jelensg, amely alkalmazkodsnak tetszik
s bizonyos rtelemben genetikai tvolhatst is magban
foglal, a Bruce-effektus. A nemrg megtermkenytett
nstny egrben megsznik a vemhessg, ha egy j hm
kmiai hatsnak tesszk ki. A megfigyelsek szerint ez a
jelensg szmos egr- s pocokfajnl termszetes
viszonyok kztt is megnyilvnul. Schwagmayer (317)
hrom alapvet fltevst vizsgl meg a Bruce-effektussal
kapcsolatban. Hogy a kvetkezkben vgigjrhassam
gondolatmenetemet, ezek kzl most nem amellett fogok
rvelni, amelyet nekem tulajdont, nevezetesen, hogy a
Bruce-effektus a nstny alkalmazkodsaknt foghat fel.
Ehelyett a hm szempontjbl fogom megvizsglni a
jelensget, egyszeren abbl kiindulva, hogy a msodik
hmnek j, ha megakadlyozza a nstny vemhessgt,
elpuszttja hm rivlisnak utdait, egyszersmind gyorsan
jra peterst vlt ki a nstnynl, s gy maga
prosodhat vele.
A fenti elkpzelst a 4. fejezet szellemben, az egyedi
manipulci nyelvn vzoltam fel. Ugyangy felvzolhattam
volna azonban a kiterjesztett fenotpus s a genetikai
tvolhats nyelvn is. A hm egr gnjei fenotpusosan
megnyilvnulnak a nstny testekben, ugyanabban az
rtelemben, ahogy az anyacsiga gnjei is fenotpusosan

megnyilvnulnak utdaik testben. A tvolhats

eszkznek a csigk esetben az anyai hrviv RNS-t
vltk, az egerek esetben pedig nyilvnvalan egy hm
feromonrl van sz. lltom teht, hogy a kt eset kztt
nincs alapvet klnbsg.
Nzzk meg, miknt festhetn le egy kiterjesztett
genetikus a Bruce-effektus genetikai evolcijt.
Valamikor felbukkant egy mutns gn, amely ha egy hm
egr teste tartalmazta fenotpusosan megnyilvnult
azoknak a nstny egereknek a testben, amelyekkel a
hm kapcsolatba kerlt. A szban forg gnnek a vgs
fenotpusra gyakorolt hatsa hossz s kanyargs ton
jutott felsznre, de ez az t nem lehetett szmotteven
hosszabb, mint a testek belsejre korltozott genetikai
hatsok
megnyilvnulsnak
szoksos
tja. A
hagyomnyos, testen belli genetikban a gntl a
megfigyelt fenotipusig vezet oksgi lncolat szmos
lncszembl llhat. Az els lncszem mindig az RNS, a
msodik pedig a fehrje. A biokmikus mr e msodik
lncszemnl felismerheti az t rdekl fenotpust. A
fiziolgusok s az anatmusok azonban nem ragadhatjk
meg az ket rdekl fenotpust, csak nhny lncszemmel
ksbb. k ugyanis nem trdnek a korbbi lpsekkel;
egyszeren magtl rtetdnek veszik bekvetkezsket.
A szervezet egszvel foglalkoz genetikus szmra
elegend, ha tenysztsi ksrleteiben csak azt vizsglja,
ami szmra az esemnylncolat utols lncszeme: a
szem sznt, a haj gndrsgt vagy akrmi mst. A
magatartsgenetikus egy mg ksbbi lncszemet vizsgl

 az egerek keringzst, a tsks pik tfrsi mnijt,

a mzel mhek higinijt s gy tovbb. Egy nknyesen
kivlasztott magatartsmintt tekint az esemnylncolat
utols elemnek, habr jl tudja, hogy a mutns
rendellenes viselkedse mondjuk a neuroanatmiai
viszonyok
vagy
az
endokrin
mkdsek
rendellenessgbl fakad. Tudatban van annak, hogy az
idegrendszert is vizsglhatn mikroszkp alatt, mutcik
utn kutatva; de inkbb a viselkedsre fordtja figyelmt
(35). nknyesen gy hatroz, hogy az oksgi lncolat
vgs lncszemnek a megfigyelt viselkedst fogja
tekinteni.
A lncolat brmely elemt azonostsa is a genetikus a
vizsgland fenotpussal, jl tudja, hogy vlasztsa
nknyes. Dnthetett volna egy korbbi lncszem mellett,
de ugyangy egy ksbbit is vlaszthatott volna. A Bruceeffektus
genetikjt tanulmnyoz
kutat
teht
elvgezhetn a hm egerek feromonjainak biokmiai
elemzst, hogy megtallja azt a vltozatossgot, amelyre
genetikai vizsglatait alapozhatja. Messzebbre is
visszamehetne az esemnylncolatban, s akr az rintett
gnek kzvetlen termkeit is megvizsglhatn. m azt is
megtehetn, hogy az esemnylncolat egy jval ksbbi
elemt veszi figyelembe.
Melyik lncszem kvetkezik a hm egr feromonja utn? Ez
a lncszem mr kvl esik a hm testn. Az oksgi lncolat
tveli a hm s a nstny teste kztti tvolsgot, s
szmos tovbbi lncszemen t vezet tovbb a nstny
testben. Kpzeletbeli genetikusunknak azonban megint

csak nem kell trdnie a rszletekkel: knyelmi okokbl

dnthet gy, hogy a konceptulis esemnylnc
vgpontjnak azt a lncszemet tekinti, amelyben a gn
megsznteti a nstny vemhessgt. Ez az a fenotpusos
kvetkezmny, amelyet genetikusunk a legegyszerbben
megvizsglhat, s egyben ez az a fenotpus, ami
kzvetlenl rdekli, hiszen a termszetben megnyilvnul
alkalmazkodst kutatja. Mindezek rtelmben teht a
nstny egerek vetlse a hm egerek egy gnjnek
fenotpusos hatsa.
Hogyan rn teht le a kiterjesztett genetikus a Bruceeffektus evolcijt? A termszetes szelekci elnyben
rszesti allljaival szemben azt a mutns gnt, amely ha
hm egrben van jelen a nstny testeket fenotpusos
hatsa rvn vetlsre kszteti. E gn sikeres lesz, mivel
nagy valsznsggel el fog fordulni azoknak az
utdoknak a testben, amelyeket a nstny elz,
megszakadt vemhessge utn szl majd. m a 4.
fejezetben foglaltak alapjn azt is fl kell tteleznnk, hogy
a nstnyek aligha adjk meg magukat e manipulcinak
minden ellenlls nlkl, s gy egyfajta fegyverkezsi
verseny alakul ki. Az egyedi szervezet javt nzve azt
mondhatnnk, hogy a szelekci azon mutns nstnyeket
fogja elnyben rszesteni, amelyek kpesek ellenllni a
hmek feromonos manipulcijnak. m hogyan adna
szmot errl az ellenllsrl a kiterjesztett genetikus?
gy, hogy segtsgl hvja a mdost gneket.
Megint csak vissza kell nylnunk a konvencionlis, testen
belli genetikhoz, hogy emlkezetnkbe idzznk egy

elvet, majd ezt az elvet temeljk a kiterjesztett genetika

birodalmba. A testen belli genetika kapcsn mr
igencsak hozzszokhattunk ahhoz, hogy brmely
fenotpusos jelleg vltozatossga egynl tbb gn
befolysa alatt ll. Esetenknt rdemes kivlasztani ezek
kzl egy lokuszt, mondvn, hogy az gyakorolja a f hatst
az adott jellegre, mg a tbbi lokusz mdost hatst fejt
ki. Ms esetekben viszont nincs olyan lokusz, amely annyira
eltrben volna trsaihoz kpest, hogy f gnnek
tekinthetnnk. Brmelyik gnrl mondhatjuk teht, hogy
mdostja a tbbi gn hatst. A Trvnysrtk s
mdostk cm fejezetben mr lttuk, hogy kt olyan
lokuszon, amelyek ugyanarra a fenotpusos jellegre vannak
hatssal, ellenkez eljel szelekcis nyomsok lphetnek
fel. A vgeredmny lehet patthelyzet, kompromisszum vagy
valamelyik fl egyrtelm gyzelme. A lnyeg az, hogy a
konvencionlis,
testen belli
genetikban mr
hozzszokhattunk: az ugyanazon fenotpusos jelleget
befolysol, de klnbz lokuszokon elhelyezked
gnekre a termszetes szelekci ellenkez rtelemben is
hathat.
Alkalmazzuk most mindezt a kiterjesztett genetikban is. A
vizsglt fenotipusos blyeg legyen a nstny egerek
vetlse. Ktsgtelen, hogy e jellegre hat a nstny
testben jelen lv gnek egy rsze, de hat r a hm
testben jelen lv gnek egy rsze is. A hm gnjei
esetben az oksgi lncolat lncszemeinek egyike a
feromon tjn val tvolhats, aminek folytn gy tnhet,
hogy a hm gnjeinek hatsa igencsak kzvetett. m a

nstny gnjeitl kiindul oksgi lncolat valsznleg

majdnem ugyanennyire kzvetett, jllehet ez utbbi gnek
tulajdonosuk testre hatnak. A nstny gnjei felteheten
klnfle vegyleteknek a vrramba juttatsval fejtik ki
hatsukat, mg a hm gnjei ezen fell a levegbe is
juttatnak vegyleteket. A lnyeg az, hogy mindkt
gnegyttes hossz s ttteles oksgi lncolaton
keresztl ugyanarra a fenotpusos jellegre, a nstny
vetlsre fejti ki hatst. Mi tbb, mindkt gnkszletrl
mondhatjuk, hogy mdostja a msik gnkszlet hatst
ppgy, ahogy mindkt gnkszlet bizonyos gnjeirl is
mondhatjuk, hogy mdostjk ugyanazon gnkszlet ms
gnjeinek a hatst.
A hm gnjei befolysoljk a nstny fenotpust. A nstny
gnjei befolysoljk a nstny fenotpust, s emellett
mdostjk a hm gnjeinek a hatst. A nstny gnjei
minden bizonnyal ellenmanipulcit fejtenek ki a hm
fenotpusra, mrpedig ez esetben vrhat, hogy a hm
gnjei kztt mdost gnek vlogatdnak ki.
A fenti eszmefuttatst eladhattam volna a 4. fejezet
szellemben, az egyedi manipulci nyelvn is. Nincs
bizonytk arra, hogy a kiterjesztett genetika nyelve
korrektebb lenne: ugyanazt mondja mskpp. A Neckerkocka kpe tfordult: kinek-kinek magnak kell eldntenie,
hogy az j szemlletmd jobban nyre van-e, mint a rgi.
Vlemnyem szerint az a md, ahogy a kiterjesztett
genetikus beszl a Bruce-effektusrl, sokkal tetszetsebb
s takarkosabb, mint a konvencionlis genetikus
eladsmdja.
Vlheten
mindkt
genetikusnak

iszonyatosan hossz s sszetett oksgi lncolattal kell

megkzdenie a gntl a fenotpusig. Mindketten beismerik,
hogy vlasztsuk nevezetesen, hogy az esemnylncolat
melyik lncszemt tekintik a vizsgland fenotpusos
jellegnek (a megelz lncszemeket az embriolgusokra
hagyva) teljesen nknyes. A konvencionlis genetikus
pedig egy tovbbi nknyes dntst is hoz, minthogy
minden oksgi lncolatot ott vg el, ahol az elri a test
kls falt.
A gnek hatst gyakorolnak a fehrjkre, a fehrjk hatst
gyakorolnak X-re, X hatst gyakorol Y-ra, Y hatst gyakorol
Z-re, Z... hatst gyakorol a vizsglt fenotpusos jellegre. A
konvencionlis genetikus gy definilja a fenotpusos
hatst, hogy X, Y s Z az egyed testnek faln bell
marad. A kiterjesztett genetikus viszont nknyesnek
tekinti ezt a korltozst, s boldogan megengedi az Xnek, Y-jnak s Z-jnek, hogy az egyik egyed testtl
tveljenek a msikig. Ugyanakkor a konvencionlis
genetikus is aggodalom nlkl tudomsul veszi az
ugyanazon testeken belli sejtek kztti tvolsg
thidalst. Az ember vrsvrsejtjeinek pldul nincs
sejtmagjuk, gy szksgkppen ms sejtek gnjeinek a
fenotpust fejezik ki. Mirt ne kpzelhetnnk el teht, hogy
indokolt esetben a klnbz testek sejtjei kztti tvolsg
is thidalhat? De mit rtsnk azon, hogy indokolt
esetben? Amikor csak jnak ltjuk, s klnskppen
amikor a konvencionlis genetika nyelvn szlva az
egyik szervezet manipullni ltszik a msikat. A
kiterjesztett genetikus tulajdonkppen boldogan jrarn

az egsz 4. fejezetet, szemt mereven a Necker-kocka j

kpre szegezve. n ettl most megkmlem az olvast,
br az jrars mint feladat, nem lenne rdektelen. Nem
fogok pldt pldra halmozni a genetikai tvolhatssal
kapcsolatban, hanem ltalnossgban magt a
koncepcit, valamint az ltala felvetett problmkat veszem
sorra.
Mint a fegyverkezsi versenyt s a manipulcit trgyal
fejezetben emltettem, elfordulhat, hogy egy szervezet
vgtagjai egy msik szervezet gnjeinek javt szolgl
adaptcik s azt is hozztettem, hogy ez a kijelents
csak knyvem egy ksbbi rszben nyeri majd el igazi
rtelmt. A genetikai tvolhatssal sszefggsben
teszem most hozz. Mit jelentsen teht az az llts, hogy
egy nstny izmai egy hm gnjeinek szolglatban llnak,
egy szl vgtagjai utdai gnjeinek szolglatban llnak,
avagy a ndiposzta vgtagjai a kakukk szolglatban
llnak? Emlkeztetnem kell az nz szervezet kzponti
elvre, amely kimondja, hogy az llat viselkedse sajt
(sszestett) rtermettsgnek maximalizlsra irnyul.
Korbban mr belttuk, hogy az az llts, miszerint az
egyed viselkedse arra irnyul, hogy sszestett
rtermettsgt maximalizlja, egyenrtk azzal az
lltssal, hogy az illet magatartsmintrt felels gn,
illetve gnek maximalizljk sajt fennmaradsukat. Az
elbbiekben pedig azt lttuk be, hogy ha beszlhetnk
magatartsmintkrt felels gnekrl s ezt mindig
megtehetjk , akkor pontosan ugyanabban az rtelemben
azt is mondhatjuk, hogy egy szervezet valamely gnje egy

msik szervezet viselkedsrt (vagy ms fenotpusos

blyegrt) felels. Ha e hrom tnyt egybevetjk, eljutunk
a kiterjesztett fenotpus kzponti elvhez: Valamely llati
viselkeds az adott viselkedsrt felels gn
fennmaradsnak maximalizlsra irnyul, fggetlenl
attl, hogy az illet gn annak az llatnak a testben van-e,
amelynl a viselkedst tapasztaljuk.
s vajon milyen messzire terjedhet ki a fenotpus? Van-e
valamifle hatra, les vlasztvonal vagy egyfajta a
tvolsg
ngyzetvel
arnyos
gyengls?
A
legmesszebbre terjed tvolhats, ami hirtelen eszembe
jut, tbb kilomtert hidal t: azt a tvolsgot, amely a hdok
tavnak legkls peremtl azon gnekig hzdik,
amelyeknek a fennmaradst a t szolglja. Ha a hdok
tavai megkvlhettek volna, s a tkvleteket idrendi
sorrendben egyms mell helyeznnk, alighanem
fokozatos nvekedsket figyelhetnnk meg. Ezt a
mretnvekedst vitn fell a termszetes szelekci ltal
ltrehozott alkalmazkodsnak tekinthetnnk, s arra
kellene kvetkeztetnnk, hogy a tapasztalt evolcis trend
alllhelyettestds tjn jtt ltre. A kiterjesztett fenotpus
nyelvn ezt gy fogalmazhatjuk meg, hogy a kisebb tavak
allljai nagyobb tavak allljaira cserldtek ki. Ugyanezen
rtelemben a hdokrl is mondhatjuk, hogy olyan gneket
hordoznak magukban, amelyeknek a fenotpusos
kifejezdse e gnektl sok kilomterre terjed tova.
s mirt nem sok szz vagy sok ezer kilomterre?
Bejuttathat-e egy angliai ektoparazita egy fecskbe valami
olyan szert, amely hatst gyakorol a fecske viselkedsre,

miutn Afrikba kltztt? rdemes-e az afrikai

kvetkezmnyeket az angliai parazita gnjeinek
fenotpusos kifejezdseknt szmon tartanunk? A
kiterjesztett fenotpus logikja ltszlag emellett szl, de
gy vlem, hogy a gyakorlatban ennek nem sok rtelme
volna legalbbis akkor, ha a fenotpusos kifejezdsrl
mint alkalmazkodsrl beszlnk. A fenti elkpzelt plda s
a hdgt kztt ugyanis vlemnyem szerint van egy
alapvet gyakorlati klnbsg. A hd valamely gnje,
amely allljaihoz kpest nagyobb t ltrehozst
eredmnyezi, a t tjn kzvetlenl hasznot hajthat
magnak: a kisebb tavakat ltrehoz alllok kisebb
valsznsggel maradnak fenn, ami a kisebb fenotpus
kzvetlen kvetkezmnye. Azt azonban nehz elkpzelni,
hogy mi mdon hajthatna hasznot magnak egy angliai
ektoparazita valamely alllja egyb angliai allljaival
szemben, az Afrikban kifejezd fenotpus kzvetlen
kvetkezmnyeknt. Afrika alighanem tl messze van
ahhoz, hogy a gn mkdsnek kvetkezmnyei
visszacsatoldhassanak s befolyssal lehessenek
magnak a gnnek a boldogulsra.
Ugyanezen okbl a hdok tavnak egy bizonyos nagysg
feletti tovbbi mretnvekedst mr aligha tekinthetjk
alkalmazkodsnak. Egy bizonyos hatr fltt ugyanis a t
mretnvekedsbl alighanem mr ms hdok is hasznot
hzhatnak, nemcsak azok, amelyek a gtat ptettk. Egy
nagymret t az adott terlet minden hdja szmra
elnys, azoknak is, amelyek csak rtalltak, s
hasznlatba vettk. Ugyangy, ha egy Angliban l llat

valamely gnje ki is fejthetne olyan fenotpusos hatst

Afrikra, amelybl a gn ezen sajt llatnak kzvetlen
haszna volna, szinte bizonyos, hogy hatsbl az azonos
faj angliai llatoknak ppen annyi hasznuk szrmazna.
Nem szabad ugyanis elfelejtennk, hogy a termszetes
szelekci a relatv sikert mri.
Ktsgkvl akkor is mondhatjuk, hogy egy gn valamilyen
meghatrozott fenotpusban nyilvnul meg, ha ez a
fenotpus nem befolysolja az illet gn fennmaradst.
Ebben az rtelemben teht valban elkpzelhet, hogy egy
angliai gn valamely tvoli kontinensen nyilvnul meg
fenotpusosan, s fenotpusos kvetkezmnyei nem
befolysoljk a szban forg gn fennmaradst az angliai
gnkszletben. m ahogy mr kifejtettem, a kiterjesztett
fenotpus vilgban ez a gondolkodsmd nem tl
gymlcsz. Korbban erre a srban hagyott
lbnyomokat mint a lb alkatt meghatroz gnek
fenotpusos kifejezdst hoztam fel pldaknt, s
cloztam r, hogy a kiterjesztett fenotpus nyelvt csakis
akkor fogom hasznlni, ha a vizsglt jellegrl elkpzelhet,
hogy akr pozitv, akr negatv irnyban befolysolja a
krdses gn, illetve gnek replikcis sikert.
Nem tl valszer, de mondandm kifejezsben segt az
albbi gondolatksrlet, amelynek kapcsn tnyleg
rdemes fltenni, hogy a vizsglt gn egy msik
kontinensre kiterjed fenotpusos hatst mondhat
magnak. A fecskk minden vben a rgi fszkkbe
trnek vissza, amibl kvetkezik, hogy egy angliai
fecskefszekben 1 meglapul ektoparazita remlheti:

ugyanazzal a fecskvel fog tallkozni az afrikai utat

kveten, mint amelyiken az utazst meglzen
lskdtt. Amennyiben a parazita kpes bizonyos
vltozst eszkzlni a fecske afrikai viselkedsben,
bekasszrozhatja annak nyeresgt, amikor a fecske
visszatr. Tegyk fel, hogy a parazitnak egy ritka
nyomelemre van szksge, amely Angliban nem fordul
el, egy bizonyos afrikai lgyfaj zsrszvetben viszont
igen. A fecskk amgy nem rszestenk elnyben ezt a
lgyfajt, de a parazita egy bizonyos hatanyagot juttatva a
fecskbe megvltoztatja annak tpllkpreferencijt,
nvelve annak valsznsgt, hogy a szban forg lgyfaj
egyedeit fogja fogyasztani. Amikor a fecske visszatr
Angliba, teste elegend mennyisgben tartalmazza majd
a nyomelemet ahhoz, hogy hasznra legyen a fszkben
vrakoz parazita egyednek (vagy utdainak) a parazita
teht elnybe kerl faja rivlis egyedeivel szemben.
Vlemnyem szerint csak az ehhez hasonl esetekben
rdemes azt mondani, hogy egy gn fenotpusos hatsa
tterjed az egyik kontinensrl a msikra.
Bizonyos szempontbl veszlyes s jobb ezt mr most
jeleznem , ha az alkalmazkodsrl ilyen globlis
felfogsban esik sz. Az olvasnak ugyanis eszbe juthat
az kolgiai hlzatok divatos kpzete, amelyek
legvgletesebb megjelensi formja Lovelock (241) Gaiaelmlete. A kiterjesztett fenotpusos hatsok ltalam
bemutatott, sszefond hlzata pusztn felsznes
hasonlsgot mutat a klcsns fggsg s szimbizis
hlzataival, amelyek egymst rik a npszer kolgia

irodalmban (pl. a The Ecologist cm lapban) s Lovelock

knyvben. Ez a felsznes hasonlsg azonban olyan
sszehasonltsokhoz vezethet, amelyeknl aligha tudnk
flrevezetbbet elkpzelni. Miutn Lovelock Gaia-elmlete
mellett nem kisebb tuds llt ki nagy lelkesedssel, mint
Margulis (250), st Mellanby (272) meghkkent mdon
zsenilis elmletnek kiltotta ki, nem mehetek el sz nlkl
mellette, s nmi kitrt kell tennem, hogy kategorikusan
cfoljam a kiterjesztett fenotpus elmletvel val
mindenfajta kapcsolatt.
Lovelocknak igaza van abban, hogy a homeosztatikus
nszablyozs az l szervezetek egyik jellemz
mkdse; innen azonban ahhoz a mersz hipotzishez jut
el, miszerint a Fld egsze egyetlen l szervezetnek
tekinthet. Mg Thomas (344) hasonlatt amelyben a
vilgot egy l sejttel veti ssze odavetett klti kpnek
foghatjuk fel, Lovelock annyira komolyan veszi Fldszervezethasonlatt, hogy kifejtsnek egy egsz knyvet
szentel. A lgkr termszetvel kapcsolatos magyarzata
jl reprezentlja elmlett.
A Fldn sokkal tbb az oxign, mint a hozz hasonl
bolygkon. Hossz id ta elterjedt nzet, hogy a nagy
oxignkoncentrci szinte kizrlag a zld nvnyeknek
tulajdonthat. Az oxignt legtbben a nvnyi
letmkdsek mellktermknek tekintik, mgpedig
dvs mellktermknek azon llnyek szempontjbl,
amelyeknek oxignt kell bellegeznik (flteheten a mi
fajunk is azrt szelektldott az oxign belgzsre, mert
abbl nagyon sok van mindentt). Lovelock tovbbmegy

ennl, s a nvnyek oxigntermelst a Fld-szervezet

vagy (a grg fldistenn neve utn) Gaia
alkalmazkodsaknt fogja fel. A nvnyek teht azrt
termelnek oxignt, mert ez elnys az let egsze
szempontjbl. Lovelock ms, kis mennyisgben
elfordul gzokrl is ugyangy gondolkodik:

Mi clbl van teht a metn, s milyen mdon fgg

ssze az oxignnel? Egyik nyilvnval feladata, hogy
kpzdse helyn fenntartsa az anaerob viszonyokat...
(73. o.)

Egy msik rejtlyes gz a dinitrogn-oxid... Bizonyosra

vehetjk, hogy a hatkony bioszfra aligha pazaroln e
furcsa gz kpzsre az energit, ha nem lenne
valamilyen hasznos funkcija. Ktfle funkci is szba
jhet... (74. o.)
Egy msik nitrogntartalm gz, amely nagy
mennyisgben kpzdik a talajban s a tengerekben s
jut ki a levegbe, az ammnia... Ahogy a metn
ltrehozsra, az ammnia kpzdsre is nagy
mennyisg energit fordt a bioszfra. Az ammnia ma
csakis biolgiai ton kpzdik, s szinte bizonyos, hogy
feladata a krnyezet savassgnak a szablyozsa...
(77. o.)
Lovelock maga is rgtn felismerte volna az
elmletben foglalt vgzetes tvedst, ha elgondolkodott
volna azon, hogy milyen szinten kell megnyilvnulnia a

termszetes szelekci folyamatnak ahhoz, hogy a Fld

ltala felttelezett adaptv tulajdonsgai kialakuljanak. Az
egyedek testnek homeosztatikus adaptcii csak azrt
jelentkeznek, mert a
fejlettebb
homeosztatikus
berendezkedssel br egyedek nagyobb valsznsggel
adjk
tovbb
gnjeiket,
mint
kezdetlegesebb
homeosztatikus berendezkeds trsaik. Szigoran vve a
hasonlatot, egy sor rivlis Gainak kellene lteznie,
mgpedig felteheten klnbz bolygkon. Azok a
bioszfrk, amelyek nem fejlesztettk ki bolygjuk
atmoszfrjnak hatsos homeosztatikus szablyozst,
vgl kihalnak. A Vilgegyetem tele lenne halott
bolygkkal, amelyek homeosztatikus szablyozsa nem
bizonyult mkdkpesnek, s lenne kzttk egy
maroknyi sikeres bolyg pldul a Fld , amelyek
szablyozsa megfelelnek mutatkozott. Mg ez a
valszntlen forgatknyv sem elegend a bolygk
alkalmazkodsnak olyan tpus evolcijhoz, amilyet
Lovelock felttelez. Mindehhez ugyanis mg valamifle
reprodukcit is fl kellene tteleznnk, amelynek rvn a
sikeres bolygk jabb bolygkon hinthetik el letformjuk
kpiit.
Termszetesen nem lltom, hogy Lovelock gy
gondolkodik. Bizonyosan is nevetsgesnek talln a
bolygk kztti szelekci gondolatt. Nyilvnvalan nem
vette szre, hogy elmlete bizonyos ltalam felismerni
vlt burkolt felttelezseket foglal magban. Persze
vitatkozhat velem abban, hogy e felttelezsek valban
benne foglaltatnak-e elmletben, ragaszkodva ahhoz,

hogy a Gaia igenis kifejleszthette globlis adaptciit a

darwini szelekci szoksos folyamatai rvn, egyetlen
bolyg keretei kztt. n azonban nagyon is ktlem, hogy a
szelekcis folyamat ilyenfajta modellje mkdkpess
tehet; magban hordozn ugyanis a csoportszelekci
sszes visszatr problmjt. Ha felttelezzk pldul,
hogy a nvnyek a bioszfra rdekben termelnek oxignt,
kpzeljnk el egy olyan mutns nvnyt, amely megsprolja
az oxign ellltsnak kltsgeit. Ez a nvny
nyilvnvalan elszaporodna kzssgi szellemmel jobban
megldott trsaihoz kpest, s gy a kzssgi szellemet
hordoz gnek hamarosan eltnnnek. Nem rdemes itt
azt az ellenrvet felhozni, hogy az oxigntermels nem
szksgszeren jr kltsgekkel; ha nincsenek kltsgei, a
nvnyek
oxigntermelsnek
legkzenfekvbb
magyarzata az lehet, amit a tudomny egybknt is
elfogad: az oxign egy olyan folyamat mellktermke,
amelyet a nvnyek sajt ns rdekkben visznek vgbe.
Nem lehet kizrni, hogy egy napon jn valaki, aki (taln a
ksbbiekben bemutatand 2-es szm modell
mintjra) kidolgozza a Gaia evolcijnak mkdkpes
modelljt n szemly szerint ersen ktelkedem ebben.
Lehet, hogy Lovelock fejben krvonalazdott egy ilyen
modell; mindenesetre nem tesz emltst rla, st annak
sem adja jelt, hogy itt egyltaln klnsebb problmval
llnnk szemben.
A Gaia-elmlet vgletes formja annak, amit a mltbeli
gyakorlat rgyn, br ma mr taln mltnytalanul a
tovbbiakban is BBC-elv nven fogok emlegetni. A BBC

(British Broadcasting Corporation), amelyet mltn

magasztalnak nagyszer termszetfilmjeirt, csodlatos
felvteleit rendszerint komoly, tudomnyos kommentrral
ksri. Ma mr vltozban van a helyzet, de a kommentrok
legfbb mondanivalja veken t valamifle npszer
kolgia volt, amely szinte vallss vlt. A termszet
egyenslyrl beszltek, egy finoman kialaktott
gpezetrl, amelyben a nvnyek, nvnyevk, ragadozk,
parazitk s dgevk mind a rjuk kiosztott, a kzssg
rdekt szolgl szerepet jtsszk. Az egyetlen dolog, ami
ezt az kolgiai porcelnboltot fenyegeti, az emberi
fejlds bumfordi elefntja... s gy tovbb. A vilgnak
szksge van a szorgalmasan munklkod ganajtr
bogarak s ms trgya- s dgevk nzetlen
egszsggyi tnykedsre... s gy tovbb. A
nvnyevknek szksgk van ragadozikra, m
populciik egyre npesebbek, gy lassan kisiklanak a
ragadozk ellenrzse all, ami kihalssal fenyegeti ket;
ugyanez fog bekvetkezni az emberi populci esetben
is, hacsak... s gy tovbb. A BBC-elv gyakran a hlzatok
s kapcsolatrendszerek klti kpeiben lt alakot. Az
egsz vilg klcsns viszonylatok bonyolult szvedke;
sok ezer v kellett ahhoz, hogy ez a kapcsolathlzat
kiplhessen, s jaj az emberisgnek, ha sztszaggatja...
s gy tovbb.
Ktsgtelen, hogy a BBC-elvbl fakad morlis intelmek
megszvlelendk. Ez azonban nem jelenti azt, hogy maga
az elv szilrd alapokon ll. Gyengesge ugyanabbl fakad,
amit mr a Gaia-elmlet kapcsn is hangoztattam.

Lehetsges, hogy valban ltezik az emltett

kapcsolathlzat, m ez kicsiny, nz komponensekbl
pl fel. Azok az entitsok, amelyek megfizetik az
koszisztma mint egsz jltnek elmozdtsval jr
kltsgeket,
kisebb
sikerrel
fogjk
magukat
tovbbszaportani, mint azok a rivlisaik, amelyek
kihasznljk kzssgi szellemmel thatott trsaikat, k
maguk viszont semmit sem tesznek a kzj rdekben.
Hardin (168) ezt a problmt foglalta ssze tallan A
kzlegelk tragdija cmen, egy jabb munkja (169)
cmben pedig a Mindig a jk hzzk a rvidebbet
aforizmval utalt r.
Azrt foglalkoztam a BBC-elvvel s a Gaia-elmlettel, mert
fennll a veszly, hogy sajt szemlletmdom, a
kiterjesztett fenotpus s a tvolhats elve azt a ltszatot
kelti, mintha rokonsgban llna a tvkolgusok
szertelenl
kiterjesztett
hlzataival
s
kapcsolatrendszereivel.
Hogy
kimutathassam
a
klnbsget, hadd vegyem klcsn a hlzatok s
kapcsolatrendszerek retorikjt, s hasznljam fl egy
egszen ms clra, a kiterjesztett fenotpus s a genetikai
tvolhats elvnek megvilgtsra.
A csrasejtek kromoszminak lokuszai rtkes
vagyontrgyak birtoklsukrt heves kzdelem folyik; a
kzd felek az alllikus repliktorok. A vilg repliktorainak
tbbsge gy tallta meg helyt a vilgban, hogy minden
ltez alternatv alll fltt gyzedelmeskedett. A fegyverek
pedig, amelyekkel a kezkben ezek a repliktorok
gyztek, s amelyekkel a kezkben rivlisaik elbuktak,

sajt fenotipusos hatsaik voltak. A hagyomnyos nzet

szerint ezek a fenotipusos kvetkezmnyek a repliktor
szk krnyezetre korltozdnak: hatruk definci szerint
azoknak az egyedi szervezeteknek a testfala, amelyeknek
a sejtjei a repliktort magukban foglaljk. m a gn
fenotpusra gyakorolt oksgi befolysa olyan termszet,
hogy nincs rtelme e hatkrzetet nknyesen korltozni,
legalbbis nincs tbb rtelme, mint annak, hogy a sejten
belli biokmiai viszonyokra korltozzuk azt. Minden
repliktort gy kell felfognunk, mint a vilg egszre
gyakorolt hatsnak kiindulpontjt. Az oksgi befolys
sztsugrzik a repliktorbl, m a hater nem cskken a
tvolsggal valami egyszer matematikai trvnyszersg
szerint. Arra terjed, amerre tud, kzeire vagy messzire, a
knlkoz tvonalak mentn: a sejten belli biokmiai
folyamatok, a sejtek kztti kmiai s fizikai
klcsnhatsok, a test egsznek alkati s lettani
viszonyai tjn. E hatsok, sokfle fizikai s kmiai
kzvett rvn, tllpnek az egyedi test keretein, s elrik
a klvilg trgyait: az lettelen trgyakat, st ms l
szervezeteket is.
Ahogy minden gn kzppontja sajt befolysa
hatkrnek, gy minden fenotipusos jelleg is kzppontja
szmos gn befolysnak e gnek pedig az egyedi
szervezeten bell s kvl egyarnt elhelyezkedhetnek. A
bioszfra egszt figyeljk meg a BBC-elvvel val
felletes rokonsgot! , a nvnyek s llatok vilgt
keresztl-kasul behlzza a genetikai befolysok finom
szvedke, a fenotipusos hatsok hlzata. Szinte hallom

is a televzis kommentrt: Kpzeljk el, amint egy

mitokondrium mretre zsugorodunk, s egy emberi zigta
sejtmaghrtyjnak
kls
oldaln
foglaljuk
el
megfigyelllsunkat. Ltjuk a millinyi hrviv-RNSmolekult, amint kiznlenek a citoplazmba, hogy a
fenotipusos hatalmi jtkban teljestsk kldetsket. Most
njnk akkorra, mint egy sejt a csirkeembri fejld
vgtagkezdemnyben. Ugye rezzk a kmiai
induklanyagok illatt, amint lassan grdlnek axilis
gradiensk enyhe lejtin? s most njnk meg jra valdi
mretnkre, s egy tavaszi hajnalon lljunk meg az erd
kzepn. rad a madrdal krlttnk. A hmek als
ggefje ontja a hangokat, s a nstnyek petefszke az
erdben mindenfel megduzzad. Ez a hats a lgtrben,
nyomshullmok formjban terjed, nem pedig a
citoplazma molekuli rvn az elv azonban ugyanaz.
Lilliput-Brobdingnag-gondolatksrletnk
mindhrom
szintjn abban a kivltsgban volt rsznk, hogy a
repliktorok megszmllhatatlan befolysnak, azok
sszefond hatkrzetnek kzppontjban llhattunk.
Az olvas bizonyra rzkeli, hogy a BBC-elvnek nem a
retorikjt, hanem a mondanivaljt brltam! Mindazonltal
a retorika is hatsosabb lehet, ha visszafogott. Ernst Mayr
a visszafogott retorikj biolgiai essz egyik mestere.
Gyakran mondjk nekem, hogy knyvnek (266) A
genotpus egysge cm fejezete alapvet ellenttben ll az
n repliktoralap szemlletmdommal. n azonban a
szban forg fejezet szinte minden szavt buzgn
helyeslem egyesek teht valahol flrerthettek valamit.

Jrszt ugyanezt mondhatom Wright retorikjban

hasonlan visszafogott, a Gn- s egyedszelekci cmet
visel munkjval (392) kapcsolatban, amely ugyan
elutastja az ltalam is vallott gnszelekcis szemlletet, de
szinte egyetlen olyan sora sincs, amellyel ne rtenk egyet
maradktalanul. gy vlem, Wright mve rtkes munka,
mg ha tmadja is azt a szemlletet, amelynek rtelmben
a termszetes szelekci szmra a gn, nem pedig az
egyed vagy a csoport szolgl egysgl. Wright
vgkvetkeztetse szerint: Az egyedszint szelekci
valsznstse a puszta gnszelekcival szemben segt
kivdeni a termszetes szelekci elmlete ellen intzett
egyik legslyosabb tmadst, amellyel Darwin
szembekerlt. Wright a gnszelekci szemlletmdjt
Williamsnek, Maynard Smithnek s nekem tulajdontja,
eredett pedig R. A. Fisherig vezeti vissza vlemnyem
szerint joggal. Ehhez kpest nmileg meglephette
Medawar (271) albbi dicshimnusza: A modern szintzis
legfontosabb jtsa azonban az a koncepci volt, miszerint
egy populcit, amelyben vlheten evolci megy vgbe,
leginkbb bizonyos alapvet replikcis egysgek gnek
populcijaknt, nem pedig egyedi llatok vagy sejtek
populcijaknt rdemes kezelni. Sewall Wright... volt
ennek az j gondolkodsmdnak legels s legfbb
szszlja s ezt az elssget R. A. Fisher, akinek e
szemlletvltsban fontos, de kevsb meghatroz
szerepe volt, soha nem bocstotta meg neki...
E fejezet htralv rszben remlhetleg sikerl
bebizonytanom, hogy: a gnszelekci tannak azon

vltozata, amely a naivan atomisztikus s redukcionista

felfogs vdjval illethet, nem ms, mint homokzsk, amin
jl el lehet verni a port; hogy n nem ezt a szemlletmdot
hirdetem; s ha elfogadjuk, hogy a gnek a gnkszlet ms
gnjeivel val egyttmkds kpessge szerint
szelektldnak, olyan gnszelekcis elmlethez jutunk,
amelyet
Wright
s
Mayr
is
tkletesen
sszeegyeztethetnek tlhetne sajt nzeteivel. s
nemcsak sszeegyeztethetnek, de merem lltani
nzeteik valszerbb s vilgosabb kifejezsi mdjnak. A
kvetkezkben idzem Mayrtl (266, 295-296. o.) az
emltett fejezet kulcsmegllaptsait, bemutatva, hogy
mikppen ltethetk t a kiterjesztett fenotpus vilgba:

A fenotpus az sszes gn harmonikus

egyttmkdsnek eredmnye. A genotpus pedig
egyfajta 'fiziolgiai munkacsoport', amelyben egy gn
akkor jrulhat hozz maximlisan a rtermettsghez, ha
kmiai 'gntermkt' a szksges mennyisgben s a
fejlds ltal megkvnt idpontban hozza ltre.
A kiterjesztett fenotpusos jelleg szmos gn
klcsnhatsnak eredmnye, amelyek egymsba fond
hatsai egyarnt szrmazhatnak a szervezet belsejbl s
kls krnyezetbl. A klcsnhats nem szksgszeren
harmonikus de ha gy vesszk, a testen belli gnek
klcsnhatsa sem szksgszeren harmonikus, mint azt a
8. fejezetben lttuk. Azon gnek viszont, amelyek hatsai

egy adott fenotpusos jellegben tallkoznak, csak bizonyos

specilis s megklnbztetett rtelemben tekinthetk
fiziolgiai munkacsoportnak, s ez ppgy ll a Mayr ltal
emlegetett konvencionlis, testen belli klcsnhatsokra,
mint a kiterjesztett klcsnhatsokra.
Korbbi munkimban mr igyekeztem kpet adni errl a
specilis viszonyrl, mgpedig az evezscsapathasonlattal (83, 91-92, o.), illetve a rvidltk s a j
szemek egyttmkdsnek hasonlatval (89, 22-24. o.).
Magt az elvet azonban kt egymst kiegszt zls
egynnel is szemlltethetem, mondjuk egy olyannal, aki a
zsros hst szereti, s egy olyannal, aki a sovnyt, vagy kt
olyan egynnel, akiknek mestersge kiegszti egymst
mondjuk az egyik termeszti, a msik megrli a bzt; ezek
a prok harmonikus egyttest alkotnak, amely egyttes mr
magasabb rend egysgnek tekinthet. Az rdekes krds
itt az, hogy mikppen jn ltre egy effajta harmonikus
egysg. A kvetkezkben a szelekcis folyamatok kt
olyan modellje kztt teszek alapvet klnbsget,
amelyek brmelyike elvben harmonikus
egyttmkdst s komplementaritst hozhat ltre.
Az els modell a magasabb rend egysgek szintjn
mkd szelekcit hvja segtsgl, amely a magasabb
rend egysgek metapopulcijban a harmonikus
egysgeket elnyben rszesten a diszharmonikusakkal
szemben. Ennek a modellnek egy vltozatrl lltottam
korbban, hogy burkoltan a Gaia-elmletben teht a
bolygk kztti szelekci hipotzisben is benne
foglaltatik. De szlljunk le a Fldre: a szban forg els

modell azt sugallja, hogy az llatok azon csoportjai,

amelyekben az egyes tagok kszsgei kiegsztik egymst
(komplementerek) mondjuk bzatermesztk s molnrok
vannak bennk , nagyobb valsznsggel maradnak fenn,
mint azok a csoportok, amelyek vagy csak
bzatermesztket, vagy csak molnrokat foglalnak
magukban. A msodik modellt a magam rszrl
sszerbbnek tallom, minthogy nem kvnja meg a
csoportok metapopulciinak felttelezst. Ez a modell
azzal
a
folyamattal
kapcsolatos,
amelyet
a
populcigenetikusok gyakorisgfgg szelekci nven
emlegetnek. A szelekci alacsonyabb szinten folyik, a
harmonikus egyttes alkotelemeinek szintjn. A populci
sszetevit a szelekci akkor rszesti elnyben, ha azok
harmonikus klcsnhatsban llnak azon egyb
sszetevkkel, amelyek trtnetesen gyakoriak a
populciban. Az olyan populciban, amelyben a
molnrok vannak tbbsgben, a bzatermesztk lnek
meg jl, az olyan populciban pedig, amelyet a
bzatermelk uralnak, okosabb molnrnak menni.
Mindkt bemutatott modell ahhoz az eredmnyhez vezet,
amelyet Mayr harmonikus egyttmkdsnek nevezne.
Attl tartok azonban, hogy a harmnival kapcsolatos
elmlkedseikben a biolgusok tlsgosan ragaszkodnak
az elsknt emltett modellhez, teljesen megfeledkezve a
msodik modell sszer voltrl. Abban az esetben igazuk
lehet, ha egyazon test gnjeirl vagy egy kzssg
bzatermesztirl s molnrairl van sz. A genotpust
tekinthetjk fiziolgiai munkacsoportnak, de azrt mg

nem kell azt gondolnunk rla, hogy szksgszeren mint

harmonikus egysg vlogatdott ki, szemben a nla
kevsb harmonikus rivlisaival. A helyzet inkbb az, hogy
minden gn azrt vlogatdik ki, mert jl boldogul sajt
krnyezetben; ebbe a krnyezetbe pedig szksgkppen
belertend a tbbi gn is, amelyek az adott
gnkszletben hasonlan jl boldogulnak. Az egymst
kiegszt kszsgekkel rendelkez gnek teht jl
boldogulnak egyms jelenltben.
De mit jelentsen a komplementarits a gnek esetben?
Kt gnt akkor mondhatunk egymshoz kpest
komplementernek, ha mindkettejk allljaihoz viszonytott
fennmaradsi eslyei nvekednek, amennyiben a msik
terjed a populciban. E klcsns elny legkzenfekvbb
oka az, hogy a kt gn kiegszti egyms funkcijt abban
a testben, amelyen osztoznak. A biolgiai fontossg
vegyletek szintzise gyakran biokmiai folyamatsort alkot,
amelynek minden lpst kln enzim katalizlja. Minden
ilyen enzim csak akkor hasznosul, ha a folyamatsor ms
enzimei is jelen vannak. Abban a gnkszletben, amelyben
egy adott folyamatsor minden enzimnek gnje gyakori,
egy enzim gnjt kivve, a folyamatsor e hinyz
lncszemnek gnjt a szelekci elnyben rszestheti.
Amennyiben ugyanazt a biokmiai vgtermket kt
alternatv folyamatsor is ltrehozhatja, a szelekci kettejk
brmelyikt (de nem mindkettt) elnyben rszestheti,
aszerint hogy milyenek a kiindulsi felttelek. Ahelyett
azonban, hogy ezeket az alternatv folyamatsorokat
tekintennk azon egysgeknek, amelyek kztt a szelekci

vlogat (els modell), helyesebb a kvetkezkppen

gondolkodni (msodik modell): a szelekci akkor fog
elnyben rszesteni egy adott enzimet kdol gnt, ha az
illet folyamatsor egyb enzimeit kdol gnek mr
gyakoriak a gnkszletben.
De nem muszj a biokmia szintjn maradnunk. Kpzeljnk
el egy olyan pillt, amelynek szrnya a fakreg
repedseihez hasonlan vonalkzott. A faj egyes egyedei
keresztirny vonalmintzatot, egy msik terleten l
egyedek pedig hosszanti irny vonalmintzatot viselnek; a
klnbsget egyetlen gnlokusz hatrozza meg.
Nyilvnval, hogy a pille csak akkor lczhatja magt jl a
fakrgen, ha vonalkzsa megfelel irny (331). Tegyk
fel, hogy egyes pillk fggleges testhelyzetben lnek meg,
msok pedig vzszintesen; ez a viselkedsbeli eltrs egy
msodik lokusztl fgg. A megfigyel azt az idelis
helyzetet tapasztalja, hogy egy adott terleten a pillk
mindegyike hosszanti irny vonalmintzatot visel, s
fggleges testhelyzetben l meg, egy msik terlet pilli
viszont mindannyian keresztirny vonalmintzatot
hordoznak, s vzszintes testhelyzetben lnek meg. Ekkor
azt mondhatjuk, hogy a vonalmintzat irnyt s a
testhelyzetet meghatroz gnek kztt mindkt terleten
harmonikus egyttmkds valsul meg. Vajon hogyan
jn ltre ez a harmnia?
Megint csak kt modellnkhz kell folyamodnunk: az els
modell rtelmben a diszharmonikus gnkombincik
keresztirny vonalmintzat s fggleges testhelyzet,
illetve hosszanti irny vonalmintzat s vzszintes

testhelyzet mr kihaltak, s csak a harmonikus

gnkombincik maradtak fenn; ez a modell teht a gnek
kombincii kztti szelekcira pl. A msodik modell
viszont a gnek alacsonyabb szintjn mkd szelekcival
magyarzza a jelensget. Amennyiben egy adott terleten
a gnkszletben akrmilyen okbl mr tlslyba
kerltek a keresztirny vonalmintzat gnjei, a viselkedst
meghatroz lokuszon automatikusan olyan szelekcis
nyoms lp fel, amely a vzszintes testhelyzet gnjeit
rszesti elnyben. Ebbl viszont egy jabb szelekcis
nyoms szrmazik, amely a vonalkzottsg irnyt
meghatroz lokuszon a keresztirny vonalmintzat
tlslynak nvekedse irnyban hat, ami ismt ersti a
vzszintes testhelyzet szelekcijt. A populci ennlfogva
gyorsan halad az evolcisan stabil keresztirny
vonalmintzat-vzszintes testhelyzet kombinci fel.
Msfajta kezdeti felttelek esetn a populci a msik
evolcisan stabil llapot, a hosszanti vonalmintzatfggleges testhelyzet kombinci fel halad. A kt lokusz
kiindulsi gngyakorisgainak brmely kombincijbl
vgeredmnyben, a szelekcit kveten a kt stabil llapot
egyikhez vagy msikhoz jutunk.
Az els modell csakis akkor alkalmazhat, ha
valsznsthet, hogy az egyttmkd gnprok rendre
ugyanazon testekben foglalnak helyet, pldul ha szoros
kapcsoltsgban, egyazon kromoszmn, szupergnt
alkotva helyezkednek el. Ilyen szoros kapcsoltsg valban
elfordulhat (111), de a msodik modell mgiscsak
megklnbztetett figyelmet rdemel, mivel ltala minden

effajta felttelezs nlkl kpet kaphatunk a harmonikus

gnegyttesek evolcijrl. A msodik modell
megengedi, hogy az egyttmkd gnek kln
kromoszmn legyenek; a gyakorisgfgg szelekci
ennek ellenre oda vezet, hogy a populcit azok a gnek
fogjk uralni, amelyek az adott populci ms gnjeivel
harmonikusan egyttmkdnek, mgpedig egyik vagy
msik evolcisan stabil llapot ltrejtte kvetkeztben
(217). Elvben ugyanez az okfejts rvnyes a
hromlokuszos gnegyttesekre (tegyk fel pldul, hogy a
hts szrnyak vonalmintzatt az els szrnyak mintzatt
meghatroz gntl fggetlen, harmadik gn szablyozza),
st ngy... n lokusz esetben is. Ha a szban forg
klcsnhatsokat
megprbljuk
rszleteikben
is
modellezni, a feladat matematikailag bonyolultt vlik,
ennek azonban jelen mondandm szempontjbl semmi
jelentsge nincs. A lnyeg az, hogy a harmonikus
egyttmkds kialakulsnak alapveten ktfle tja
lehetsges. Az egyik t, hogy a harmonikus
gnegytteseket a szelekci elnyben rszesti a
diszharmonikus egyttesekkel szemben. A msik
lehetsges t pedig az, hogy a szelekci kln-kln
rszesti elnyben a gnegyttes minden tagjt az egyttes
ms, hozzjuk ill tagjai jelenltben, vagyis azok
populcijban.
Az elbb teht a msodik modellt alkalmaztuk a Mayr ltal
trgyalt testen belli gnharmnia esetben; most pedig
ltalnostjuk azt a testek kztti kiterjesztett gnhatsok
esetre is. Ezttal a tvolsgi gn-egymsrahatsokat

fogjuk vizsglat al venni, nem pedig a fenotpusos

tvolhatst, amellyel e fejezet korbbi rszben
foglalkoztunk. Nem lesz nehz dolgunk, mivel a
gyakorisgfgg szelekci hagyomnyosan szerepel a
testek kztti klcsnhatsok elemzsben, mita Fisher
(108) kidolgozta a nemek arnyval kapcsolatos elmlett.
Mirt vannak a populcik egyenslyban a nemek arnyt
tekintve? Az els modell azt sugallja, hogy azrt, mert ha
kiegyenslyozatlan a nemi arny, a populci kihal. Fisher
hipotzise termszetesen a msodik modell krbe
tartozik. Amennyiben a populciban kiegyenslyozatlan a
nemek arnya, a populcin bell hat szelekci azokat a
gneket fogja elnyben rszesteni, amelyek visszabillentik
a mrleg nyelvt. Nem kell teht populcik
metapopulcijt feltteleznnk, mint az els modell
esetben.
A gyakorisgfgg elnyk egyb pldi is jl ismertek a
genetikusok eltt (pl. 60.); jmagam mr korbban is
trgyaltam
alkalmazhatsgukat
a
harmonikus
egyttmkds krl zajl vitk kapcsn (89, 22-24. o.). E
helytt azt igyekszem hangslyozni, hogy a replikld
entitsok genomon belli harmnija, egyttmkdse s
komplementaritsa elvben nem tr el a klnbz
genomok kztti hasonl viszonytl. A fatrzsn elfoglalt
fggleges testhelyzet gnje abban a gnkszletben
rszesl elnyben, amelyet trtnetesen a hosszanti irny
vonalmintzat gnjei uralnak, s vice versa. Jelen esetben
ppgy, mint az enzimek lncolatval kapcsolatos
biokmiai pldban az egyttmkds a testeken bell

jn ltre; annak a tnynek, hogy a gnkszlet a hosszanti

irny vonalmintzat gnjeiben gazdag, abban ll a
jelentsge, hogy a testhelyzetet meghatroz lokusz
brmely adott gnje statisztikailag nagy valsznsggel
hosszanti vonalmintzattal rendelkez testben helyezkedik
el. Vlemnyem szerint teht elssorban azt kell
figyelembe vennnk, hogy a gnek olyan egyb gnek
htterbe illeszkedve vlogatdnak ki, amelyek
trtnetesen gyakoriak a gnkszletben, s csak
msodsorban szabad klnbsget tennnk a tekintetben,
hogy a gnek kztti szembetl klcsnhatsok a
testeken bell vagy azok kztt jelentkeznek.
Az llatok mimikrijrl rt lebilincsel tanulmnyban
Wickler (375) rmutat arra, hogy az egyedek esetenknt
egyttmkdni ltszanak a mimetikus hasonlatossg
ltrehozsban. Idzi Koenig megfigyelst azzal a
valamivel kapcsolatban, ami az akvriumban egyik nap
mg egyetlen tengerirzsnak ltszott, a kvetkez napon
azonban mr kt rzsa volt a helyn mindkett flakkora,
mint az eredeti , az azutn kvetkez napra pedig az
eredeti, nagy tengerirzsa ltszlag helyrelltotta nmagt.
Ez a jelensg olyannyira valszntlen volt, hogy Koenig
tzetes vizsglatba kezdett, s kidertette, hogy a
tengerirzsa valjban egyttmkd gyrs frgek
csoportosulsa volt. Mindegyik freg egy tapogatt
szemlyestett meg, s kr alak egyttest alkottak a
homokban. Ez a ltvny a halakat a jelek szerint ppgy
becsapta, mint eredetileg Koeniget, mert ugyanolyan nagy
vben elkerltk a hamis tengerirzst, mintha valdi lett

volna. Valszn teht, hogy a kooperatv tmrls rvn

minden gyrs freg vdelmet lvezett a r leselked
halakkal szemben. Vlemnyem szerint azonban semmi
haszonnal nem jr, ha abbl indulunk ki, hogy a gyrt
forml frgek csoportja lvez szelekcis elnyt azokkal a
csoportokkal szemben, amelyek nem kpeznek ilyen
gyrt. Inkbb gy fogalmaznk, hogy a gyrbe tmrl
egyedek elnyt lveznek a gyrkpzk populciiban.
Szmos olyan rovarfajt ismernk, amelynek egyedei
valamilyen virgzat egy-egy virgt formzzk, s gy
egyttmkd tmeget kell alkotniuk ahhoz, hogy az egsz
virgzatot meggyzen utnozhassk. Kelet-Afrikban l
egy nvny, amelynek klnlegesen szp a virgzata... Az
egyes virgok krlbell fl centimter hosszak, nagyon
hasonltanak a rekettyhez, s ahogy a csillagf virgai is,
egyetlen fggleges tengelyen csoportosulnak. A gyakorlott
botanikusok a nvnyt Tinnaenak vagy Sesamopterisnek
nztk, m amikor letptk a 'virgjt', egy pillanat mlva
mr csak a csupasz szrat szorongattk: a virg nem esett
le hanem elreplt! Ezt a 'virgot' ugyanis kabck
alkotjk, mgpedig vagy az Ityraea gregorii, vagy pedig az
Oyarina nigritarsus faj egyedei. (375, 61. o.)
Hogy kifejthessem
gondolatmenetemet, bizonyos
felttelezsekkel kell lnem. Minthogy a szban forg
kabcafajokra hat szelekcis nyomsok pontos mibenlte
nem ismert, az a legbiztosabb, ha veszek egy hipotetikus
kabct, amely vgeredmnyben ugyanazt a trkks
csoportmimikrit alkalmazza, mint az Ityraea s az Oyarina.
Kitallt fajom ktfle sznben: rzsasznben s kkben

fordul el, s e kt sznvltozat a csillagfrt kt klnbz

sznvltozatt utnozza. Felttelezem tovbb, hogy a
rzsaszn s a kk csillagfrt egyformn gyakori a kt
kabcafaj elterjedsi terletn, de brmely loklis
krzetben a kabck vagy csak rzsasznek, vagy csak
kkek. A kabck kztt egyttmkds jn ltre: az
egyedek sszegylnek a nvnyek szrn, a szr vge
kzelben sszetmrlnek, s egyttesk hasonlv vlik
a csillagfrt virghoz. Ez az egyttmkds harmonikus,
miutn kevert szn csoportok nem fordulnak el;
felttelezem ugyanis, hogy a kevert szn csoportokrl a
ragadozk igen hamar szreveszik, hogy hamistvnyok,
mivel a valdi csillagfrtnek nincsenek ktfle szn
virgzatai.
Ez a harmnia a kvetkez mdon jhet ltre a msodik
modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci alapjn.
Vletlen folytn brmely adott terleten az egyik szn
kezdetben gyakoribb volt, mint a msik. Azokon a
terleteken, ahol a rzsaszn kabck voltak tbbsgben,
a kk sznek htrnyba kerltek; ott pedig, ahol a kk
kabck voltak szmbeli flnyben, a rzsasznek kerltek
htrnyba. Az a szn teht, amely kisebbsgben volt,
htrnyba kerlt, mivel a kisebbsgben lv kabck
nagyobb esllyel talltk magukat kevert szn
csoportosulsban, mint a tbbsgben lvk. A gnek
szintjn mindezt gy fogalmazhatjuk meg, hogy a
rzsaszn gnek a rzsaszn gnek ltal uralt
gnkszletben, a kk gnek pedig a kk gnek ltal
uralt gnkszletben jrnak jl.

Talljunk most ki egy msik rovart, mondjuk egy hernyt,

amelyik elg nagy ahhoz, hogy ne egyetlen virgot, hanem
egy egsz csillagfrtvirgzatot utnozhasson. A herny
minden szelvnye a virgzat egy-egy virgnak msa.
Minden szelvny sznt ms lokusz szablyozza; a kt
lehetsg a rzsaszn s a kk. A tisztn rzsaszn vagy
tisztn kk herny sikeresebb, mint a kevert szn, megint
csak azrt, mert a ragadozk jl tudjk, hogy kevert szn
csillagfrtvirgzat nem ltezik. Noha elmleti akadlya
nincs annak, hogy ktfle szn hernyk is elforduljanak,
tegyk fel, hogy a szelekci eredmnyeknt ilyen
hernyk nem lteznek. Minden terleten vagy csak
rzsaszn, vagy csak kk hernyk fordulnak el. Megint
elrkeztnk teht a harmonikus egyttmkds
jelensghez.
Hogyan jhet ltre ez a harmonikus egyttmkds?
Definci szerint az els modell csak akkor alkalmazhat,
ha az egyes szelvnyek sznrt felels gnek szorosan
kapcsoltak, egyetlen szupergnt alkotnak. A tbbszn
szupergnek htrnyba kerlnek a tisztn rzsaszn s a
tisztn kk szupergnekkel szemben. Hipotetikus fajunk
esetben azonban a szban forg gnek elszrtan,
klnbz
kromoszmkon
helyezkednek
el,
kvetkezskppen a msodik modellt kell alkalmaznunk.
Ha valamelyik szn egy adott loklis krzetben a lokuszok
tbbsgn uralkodv vlik, a szelekci minden lokuszon e
szn gyakorisgnak a nvekedse irnyban fog hatni. Ha
egy bizonyos terleten egy kivtellel minden lokuszt a
rzsaszn gnek uralnak, a sorbl kilg kk gnek

ltal uralt lokusz a szelekci hatsra csakhamar bell a

sorba. Ahogy hipotetikus kabcnk esetben, a klnbz
loklis krzetekben a trtneti vletlenek ebben az esetben
is automatikusan olyan szelekcis nyomst hoznak ltre,
amely a kt evolcisan stabil llapot egyiknek vagy
msiknak az irnyban hat.
Ez utbbi gondolatksrletem lnyegi mondandja teht az,
hogy a msodik modell egyformn alkalmazhat az
egyedek kztt s az egyedeken bell. Mind a herny,
mind a kabca esetben a rzsaszn gnek a rzsaszn
gnek ltal uralt gnkszletekben, a kk gnek pedig a
kk gnek ltal uralt gnkszletekben kerlnek elnybe. A
herny esetben ennek oka a kvetkez: minden gn
abbl hz hasznot, ha egy testet olyan ms gnekkel oszt
meg, amelyek ugyanazt a sznt alaktjk ki, mint maga. A
kabca esetben az ok a kvetkez: minden gn abbl hz
hasznot, ha az a test, amely hordozza, olyan msik testtel
tallkozik, amely ugyanolyan sznt kialakt gnt hordoz,
mint amilyet a szban forg gn alakt ki. Az egyttmkd
gnek teht a hernyval kapcsolatos pldnkban
ugyanazon egyed klnbz lokuszain, a kabcval
kapcsolatos pldnkban pedig klnbz egyedek
ugyanazon lokuszain helyezkednek el. n pedig azon
igyekszem, hogy thidaljam a konceptulis szakadkot e
ktfle klcsnhats kztt, kimutatva, hogy a genetikai
tvolhats elvben nem klnbzik az egyazon testen bell
fellp gnklcsnhatstl, me a kvetkez idzet Mayrtl:

koadaptl

szelekci

eredmnye

egy

harmonikusan integrlt gnegyttes. A gnek

sszehangolt hatsa tbb klnbz szinten,
nevezetesen a kromoszma, a sejtmag, a sejt, a szvet, a
szerv s az egsz szervezet szintjn is megnyilvnulhat.
Az olvasnak most mr nem jelenthet gondot, hogy
kitallja, Mayr felsorolst mikppen kell kiegsztennk. A
klnbz szervezetek gnjeinek sszehangolt hatsa s
egyazon szervezet gnjeinek sszehangolt hatsa
semmifle alapvet tekintetben nem klnbzik egymstl.
Minden gn ms gnek fenotpusos hatsainak vilgban
mkdik; e ms gnek kzl egyesek ugyanannak a
genomnak a tagjai, msok ugyanazon gnllomny ms
testek kzvettsvel tevkenyked tagjai, megint msok
eltr gnllomnyokhoz, fajokhoz, trzsekhez tartoznak.

Az
lettani
klcsnhatsok
mkdsi
mechanizmusainak termszete csak kevss tarthat
szmot az evolcibiolgus rdekldsre, minthogy t
fkpp a vgs termk, a fenotpus rdekli.
Mayr ismt fejn tallja a szget, de az fenotpusa
nem a vgs, ugyanis kiterjeszthet az egyed testn tlra.

Tbbfle t is knlkozik a gnkszletek status

kvjnak minsgi s mennyisgi rtelemben val
fenntartsra. A genetikai diverzits als hatrt a
heterozigtk gyakran jelentkez flnye jelli ki... A fels

hatrt pedig az a tny, hogy csak azok a gnek

plhetnek be, amelyek kpesek harmonikusan
'koadaptldni'. Egyetlen gnnek sincs rgztett
szelekcis rtke; ugyanaz a gn nvelheti a
rtermettsget az egyik genetikai httrben, s lehet
gyakorlatilag letlis a msikban.
Mindez nagyon szp, de ne feledjk, hogy a genetikai
httr ppgy magban foglalhatja ms egyedek gnjeit,
mint az egyeden belli gneket.

A szoros klcsns fggsg nagy sszetart er egy

gnllomny gnjei kztt. Egyetlen gn gyakorisga
sem vltozhat meg, egyetlen tovbbi gn sem addhat
hozz a gnllomnyhoz anlkl, hogy a genotpus
egszre s ezltal kzvetett mdon a tbbi gn
szelekcis rtkre is hatst ne gyakorolna.
Itt maga Mayr is, finom vltssal, koadaptlt
gnllomnyrl, nem pedig koadaptlt egyedi genomrl
beszl. Nagy lps ez a helyes irnyban, neknk azonban
mg egy tovbbi lpst kell tennnk. Mayr jelen esetben
egy gnllomny gnjei kztti klcsnhatsokkal
foglalkozik, fggetlenl a testektl, amelyekben a gnek
helyet foglalnak. A kiterjesztett fenotpus tanhoz most mr
csak az hinyzik, hogy ugyanezen tpus klcsnhatsok
ltt a klnbz gnllomnyok, a klnbz trzsek s a
magasabb rendszertani kategrik gnjei kztt is

elismerjk.
Vegyk szmba jbl azokat a lehetsgeket, amelyek
rvn ugyanazon gnllomny kt gnje klcsnhatsba
lphet egymssal pontosabban szlva vizsgljuk meg,
milyen mdon befolysolhatja az egyik gn gnllomnyon
belli gyakorisga a msik gn fennmaradsi eslyeit. Az
els lehetsges md s gyantom, hogy elssorban ez
lebegett Mayr szeme eltt , hogy a kt gn egyazon testen
osztozik. A B gn populcin belli gyakorisga
befolyssal van az A gn fennmaradsi eslyeire, mivel B
gyakorisga befolysolja annak valsznsgt, hogy A
ppen B-vel fog kzs testen osztozni. Erre lttunk pldt a
pillk vonalmintzatnak irnyt s a testhelyzetet
meghatroz lokuszok klcsnhatsban. Ugyanezt lttuk
a csillagfrtt utnz hernynl, s annak a kt gnnek az
esetben is, amelyek egy hasznos vegylet szintzisnek
folyamatsorban kt egyms utni lps enzimjeit
kdoljk. Nevezzk az ilyen tpus klcsnhatst testen
belli klcsnhatsnak.
A msodik md arra, hogy a B gn populcin belli
gyakorisga befolysolja az A gn fennmaradsi eslyeit,
a testek kztti klcsnhats. Az alapvet hats ebben az
esetben annak valsznsgre irnyul, hogy brmely test,
amely A-t hordozza, tallkozni fog egy olyan testtel, amely
B-t hordozza. Erre az esetre szolgltak pldaknt
hipotetikus kabcim, s ennek pldja Fisher nemiarnyelmlete is. Mint mr hangslyoztam, jelen fejezet egyik
clja az, hogy minl kzelebb hozzuk egymshoz a
gnklcsnhatsok kt tpust, a testen belli s a testek

kztti klcsnhatsokat.
Most pedig vizsgljuk meg a klnbz gnllomnyok s
a klnbz fajok gnjei kztti klcsnhatsokat. Ki fog
derlni, hogy meglehetsen csekly a klnbsg a fajok
kztti s a fajon belli egyedek kztti gnklcsnhatsok
kztt. A klcsnhatsban ll gnek egyik esetben sem
ugyanazon a testen osztoznak, s az egyik gn
fennmaradsi eslye mindkt esetben attl fgg, hogy a
gnllomnyban a msik gn milyen gyakorisggal van
jelen. Hadd szemlltessem mindezt megint csak a
csillagfrt-gondolatksrlettel. Tegyk fel, hogy ltezik egy
olyan bogrfaj, amely ugyangy polimorf, mint hipotetikus
kabcink. Bizonyos terleteken a kt faj, a bogr s a
kabca rzsaszn formi uralkodk, mg ms terleten
mindkt faj kk formi vannak tlslyban. A kt faj, amelyek
egyedeinek testmrete klnbzik, egyttmkdik a
hamis virgzatok kialaktsban: a kisebb test kabck a
szr cscshoz kzelebb csoportosulnak ahol rendesen
a kisebb virgok tallhatk , a nagyobb test bogarak
pedig a virgzat alapjhoz hzdnak. A kzs bogrkabca
virgzat
alkalmasabb
a
madarak
megtvesztsre, mint akr a csak bogarakbl, akr a
csak kabckbl ll virgzat lenne.
A msodik modellben foglalt gyakorisgfgg szelekci
ebben az esetben is kt evolcisan stabil llapot
valamelyikhez vezet, ahogy azt korbban lttuk a
klnbsg annyi, hogy ez esetben kt fajrl van sz.
Amennyiben a trtneti vletlen folytn valamely loklis
krzetben a rzsaszn formk kerlnek tlslyba (mindegy,

hogy melyik fajban), a szelekci mindkt fajon bell a

rzsaszn formkat fogja elnyben rszesteni a kkekkel
szemben, s vice versa. Ha a bogr ksbb kerl a
kabck kz, a bogrfajon bell hat szelekci irnya
attl fog fggeni, hogy a kabck melyik sznvltozata uralja
az adott terletet. Ily mdon a kt klnbz
gnllomnynak, pontosabban a kt, egyms kztt nem
szaporod faj gnllomnynak a gnjei kztt
gyakorisgfgg klcsnhats jn ltre. A csillagfrt
virgzatnak
utnzsban
a
kabck
ppoly
eredmnyesen mkdhetnnek egytt pkokkal vagy
csigkkal, mint a bogarakkal vagy egy msik kabcafajjal.
A msodik modell fajok s trzsek viszonylatban
ugyanolyan mkdkpes, mint egyedek kztt vagy
egyedeken bell.
St, akkor is mkdik, ha klnbz llny-birodalmakrl
van sz. Vizsgljuk meg a len (Linumusitissimum) s a
Melampsora lini nev rozsdagomba kztti klcsnhatst,
habr itt antagonisztikus, nem pedig kooperatv
klcsnhatssal llunk szemben. Lnyegben egy az
egyhez megfelelsrl van sz, mivel a lent egy bizonyos
alllja rezisztenss teszi a rozsdagomba egy bizonyos
allljval szemben. Ilyen 'gnre gnt' klcsnhatst azta
szmos egyb nvnyfajnl is sikerlt megfigyelni... A
'gnre gnt' klcsnhatsok modelljei a genetikai
rendszerek sajtos termszete folytn nem kolgiai
paramterekkel rhatk le; olyan esettel van dolgunk,
amikor a fajok kztti genetikai klcsnhatsok a
fenotpusoktl fggetlenl magyarzhatk. A 'gnre gnt'

rendszer modelljnek szksgszeren tartalmaznia kell a

gyakorisgtl val fajok kztti fggsget... (327, 255256. o.)
Jelen fejezetben, ahogy a tbbiben is, hipotetikus
gondolatksrletek segtsgvel igyekeztem vilgos
magyarzatokat adni. Amennyiben e gondolatksrletek
erltetettnek tnnek, hadd vegyem klcsn ismt Wicklertl
(375) egy valsgos kabcafaj pldjt. Ez a faj ugyanis
olyasmit tud, ami legalbb annyira erltetettnek tetszhet,
mint az ltalam kitallt pldk. Az Ityraea nigrocinta nev
kabca, csakgy mint az I. gregorii, alkalmazza a
csillagfrthz hasonl virgzatok kooperatv utnzst, de
van egy tovbbi klnleges tulajdonsga is, mgpedig az,
hogy mind a hmek, mind a nstnyek ktfle
sznvltozatban, zld s srga sznben fordulnak el. A
ktfle szn egyedek egytt telepednek meg a nvnyek
szrn: a zld sznek a cscshoz kzelebb klnsen a
fgglegesen ll szrakon , a srgk pedig alattuk. A
vgeredmny egy klnlegesen megtveszt 'virgzat',
mivel a valdi virgzat virgai gyakorta fokozatosan, a
cscs fel haladva nylnak ki, vagyis a cscsnl mg
lehetnek zld bimbk, amikor az alapot mr elnylt virgok
bortjk.
Az utols hrom fejezetben fokozatosan kiterjesztettk a
gnek fenotpusos megnyilvnulsnak fogalmt. Abbl a
felismersbl indultunk ki, hogy a gnek fenotpusos
hatsnak mg egyazon testen bell is tbb tvolsgi
fokozata lehetsges. Alighanem egyszerbb a dolga annak
a sejtmagban foglalt gnnek, amely az t hordoz sejt

alakjt szablyozza, mint annak, amely egy msik sejtnek

vagy a test egsznek az alakjt befolysolja. s mgis, a
hagyomnyos megkzeltsben e hrom esetet egyarnt a
fenotpus genetikai szablyozshoz tartoznak tekintjk.
n pedig lltom, hogy azzal a konceptulis kiegsztssel,
amellyel kilptnk a testbl, csak a megkezdett ton
lptnk tovbb. Az igaz, hogy ez a lps szokatlan, gy
magt az elvet igyekeztem fokozatosan, az llatok ltal
ksztett trgyakbl kiindulva, a gazdaszervezetk
viselkedst szablyoz bels parazitkon keresztl
kibontani. A bels parazitk utn kvetkeztek a kakukkok,
majd a tvolhats jelensge. Elmletileg a genetikai
tvolhats szinte minden klcsnhatsnak rsze lehet akr
egyazon faj, akr klnbz fajok egyedei kztt. Az
lvilgot a repliktorok hatskrnek egymsba szvd
mezibl sszetett hlzatknt foghatjuk fel.
Nemigen tudom elkpzelni, hogy a mondottak rszletes
kidolgozshoz milyen tpus matematikai megkzeltsre
lesz szksg. Csak nmi homlyos elkpzelsem van arrl,
ahogy a szelekci alatt ll repliktorok klnfle irnyokba
rngatjk a fenotpusos jellegeket az evolci terben.
Megkzeltsem esszencija, hogy brmely fenotpusos
jelleget rszben a testen kvl, rszben a test belsejben
helyet foglal repliktorok rnciglnak. Kzlk egyesek
nyilvnvalan ersebben rngatjk az adott fenotpusos
jelleget, mint msok, gy az ervektorok irnya s
nagysga vltoz. A fegyverkezsi verseny elmlete a
ritka ellensg-effektus, az let-ebd alapelv stb.
valsznleg kiemelkeden fontos szerepet jtszik majd az

erhatsok nagysgnak kiszmtsban. E hatsokban

alighanem a puszta fizikai kzelsgnek is jut szerep: gy
ltszik, ha minden egyb krlmny azonos, a gnek
ersebb hatst gyakorolnak a hozzjuk kzelebb es
fenotpusos jellegekre, mint a tvolabbiakra. Ennek egyik
fontos specilis esete, hogy a sejteket ersebb befolys
ri a bennk foglalt gnek irnybl, mint ms sejtek
gnjeinek irnybl. Ugyanez rvnyes a testekre is. Itt
azonban mennyisgi klnbsgekrl van sz, amelyeket
csak a fegyverkezsi verseny elmletnek egyb
megfontolsaival sszefggsben tudunk mrlegelni.
Bizonyos esetekben mondjuk a ritka ellensg-effektus
kapcsn a ms testekben helyet foglal gnek ersebb
hatst fejthetnek ki a test bizonyos fenotpusos vonsaira,
mint a test sajt gnjei. rzsem szerint szinte minden
fenotpusos jellegrl kiderthet, hogy bels s kls
repliktorhatsok kompromisszumnak jegyeit viseli
magn.
A valamely fenotpusos jellegre hat szmos szelekcis
nyoms konfliktusa s kompromisszuma a hagyomnyos
biolgibl mr jl ismert elkpzels. Gyakran
fogalmazunk gy, hogy mondjuk, egy madr farka az
aerodinamikai kvetelmnyek s a nemi vonzer
kvetelmnyei
kztt
kialakul
kompromisszum
eredmnye. Nem tudom, mifle matematikai megkzeltst
szoks alkalmazni a testen belli konfliktusok s
kompromisszumok lersban, de akrmilyen jelleg
legyen is az, felttlenl ltalnostani kell ahhoz, hogy a
genetikai tvolhats s a kiterjesztett fenotpus analg

problmival is megbirkzhasson.
n azonban nem tudok a matematika teri
magassgaiban szrnyalni; csak verblis zenetet
kldhetek azoknak, akik az llatokat terepen
tanulmnyozzk. Mennyiben mdostja a fenotpus
kiterjesztse azokat az alapelveket, amelyek szerint az
llatokat szemlljk? A legkomolyabb terepbiolgusok
jelenleg jrszt Hamilton hatsra azt az elvet valljk
maguknak, miszerint az llatok viselkedse vrhatan
arra irnyul, hogy maximalizlja az illet llat minden
gnjnek fennmaradsi eslyt. n ezt az elvet a
kiterjesztett fenotpus kzponti elvv alaktottam: az llat
viselkedse arra irnyul, hogy maximalizlja az illet
viselkedsrt felels gnek fennmaradst, fggetlenl
attl, hogy ezek a gnek annak az llatnak a testben
foglalnak-e helyet, amelynl az adott viselkeds
tapasztalhat. A kt elv egybeesne, ha az llatok
fenotpusa kizrlag sajt genotpusuk zavartalan hatsa
alatt llna, s nem befolysolnk ms egyedek gnjei is.
Addig is, amg a szemben ll szelekcis nyomsok
mennyisgi klcsnhatsait ler matematikai elmlet
megszletik, kimondhatjuk azt az egyszer minsgi jelleg
kvetkeztetst, hogy az ltalunk megfigyelt viselkeds lehet
legalbbis rszben valamely ms llat, illetve nvny
gnjeinek megrzsre irnyul alkalmazkods, s mint
ilyen, kifejezetten htrnyosnak is bizonyulhat azon egyed
szempontjbl, amelynl az illet viselkedst tapasztaljuk.
Amikor egyszer egy kollgmat aki egybknt
rendthetetlenl hisz a darwini szelekci erejben, s annak

kitn gyakorlati kutatja megprbltam meggyzni

minderrl, azt hitte, hogy az adaptcis szemllet ellen
rvelek. Figyelmeztetett, hogy jra meg jra akadnak
olyanok, akik az llati viselkeds vagy morfolgia egyes
furcsasgait azzal intzik el, hogy funkcitlanok vagy
maladaptvak. A vgn azonban mindig kiderl, hogy
igazbl k nem rtettek meg valamit. Kollgmnak ebben
igaza volt; n azonban egszen mst lltok. Azon, hogy
egy magatartsminta nem adaptv, csupn azt rtem, hogy
nem adaptv annak az egyednek a szempontjbl, amelynl
az illet viselkedst tapasztaljuk. Azt lltom, hogy nem ez
az egyed az az entits, amelynek rdekeit az illet
viselkedsbeli alkalmazkods szolglja. Az adaptv
tulajdonsgok az rtk felels gnek rdekt szolgljk, s
csak mellkesen az ket hordoz egyedi szervezetekt.
Itt akr be is fejezdhetne ez a knyv. A fenotpust
kiterjesztettk, ameddig csak tudtuk. Az elmlt hrom
fejezet valamifle tetpont fel kzeltett; jelen fejezettel
pedig meg lehetnnk elgedve mint megoldssal. n
azonban jobb' szeretnm knyvemet feltssel,
kvncsisgkelt tapogatzssal bevgezni. Az els
fejezetben mr bevallottam, hogy vdnek szegdtem sajt
gyem mell, egy gyvd szmra pedig a legjobb
vdekezs a tmads. Mieltt az aktv csraplazmarepliktorok kiterjesztett fenotpusnak gyt vdelmembe
vettem volna, igyekeztem megingatni az olvast abbli
hitben, hogy az adaptv elny egysge az egyedi
szervezet. m most, hogy megtrgyaltuk a kiterjesztett
fenotpus gyt, eljtt az ideje, hogy megvizsgljuk, mi

okbl lteznek s mirt oly nyilvnvalan fontosak az

egyedi szervezetek az let hierarchijban, s megnzzk,
vajon tisztbban ltjuk-e ezt a krdst a kiterjesztett
fenotpus fnyben. Felttelezve, hogy az letnek nem
szksgszeren
kellett
elklnlt
szervezetekbe
csomagoldnia, s megengedve, hogy a szervezetek nem
mindig klnlnek el teljes mrtkben: mirt dntttek az
aktv
csravonal-replikto-rok
oly
szembetn
egyntetsggel amellett, hogy szervezetek tjn vgezzk
dolgukat?

14. A szervezet jrafelfedezse

Most, miutn e knyv tlnyom rszt az egyedi
szervezet httrbe szortsnak szenteltem, s igyekeztem
egy alternatv kpet felvzolni, amelyben az nz
repliktorok kavalkdja kzd fennmaradsrt allljaik
tmegvel szemben, zavartalanul thatolva az egyedi
testek faln, mintha ezek a falak levegbl volnnak,
klcsnhatsba lpve egymssal s a vilggal, semmibe
vve a szervezet hatrvonalait e pillanatban eltndm.
Tnyleg van valami megkap az egyedi szervezetben. Ha
volna egy olyan szemvegnk, amellyel tnzhetnnk a
testek faln, s csak a DNS-einket ltnnk, a vilg DNSeinek eloszlsa a legkevsb sem bizonyulna
vletlenszernek. Ha pusztn a sejtek magjai vilgtannak
apr csillagokknt, s minden ms lthatatlan volna, a
soksejt szervezetek csillagokkal telezsfolt, a testregek
st rivel elvlasztott galaxisokknt tnnnek el.

Lthatnnk, amint e galaxisok milliszor milli thegynyi

csillaga unisznban, m a tbbi galaxis csillagaitl eltr
temben mozog.
A szervezet fizikailag krlhatrolt gpezet, amelyet
rendszerint egy fal vlaszt el a tbbi hozz hasonl
gpezettl. Belseje szervezett, st nemegyszer
elkpeszten bonyolult: azt a tulajdonsgot tette magv
magas
fokon,
amelyet
Julin
Huxley
(190)
individualitsnak

sz
szerinti
jelentsben
oszthatatlansgnak nevezett. Ms szval a szervezet elg
heterogn ahhoz, hogy flbevgva mkdskptelenn
vljk. Az egyedi szervezet ltalnos genetikai rtelemben
is egyrtelmen definilhat egysg, amennyiben minden
sejtje ugyanazon a tbbi szervezet sejtjeiben foglaltaktl
klnbz gneket hordozza. Az immunolgus
szemszgbl nzve az egyedi szervezet egy specilis
tpus egyedisg megtestestje (268): csakis a sajt
testnek ms rszeibl tltetett szveteket vagy szerveket
fogadja be, a ms testekbl valkat kilki. Az etolgus
szemben s ez az a szemlletmd, amely igazban
egybevg Huxley oszthatatlansgi elvvel a szervezet a
viselkeds egysge, mgpedig sokkal valsgosabb
rtelemben, mint mondjuk kt szervezet, vagy egy
szervezet valamely vgtagja. A szervezetnek egyetlen,
sszehangolt kzponti idegrendszere van; egyetlen
egysgknt hoz dntseket (94). Minden vgtagja a
tbbivel harmonikus egyetrtsben mkdik, s adott
idben mindegyikk ugyanazon vgcl rdekben
munklkodik. Azokban az esetekben viszont, amikor kt

vagy tbb szervezet igyekszik sszehangolni mkdst,

mondjuk amikor egy oroszlncsapat tagjai egyttesen
ldzik a kiszemelt ldozatot, az egyedek kztti
koordinci mrhetetlenl gyenge ahhoz a vgtelenl
bonyolult hangszerelshez, magasrend trbeli s idbeli
precizitshoz kpest, amellyel az egyedi szervezet
izmainak szzai mkdnek.
Hls vagyok dr. J. P. Hailmannek, hogy nem hallgatta el
ellem egy kollgnk szarkasztikus megjegyzst ama
rsommal kapcsolatban, amelyet e knyv rvid
prbafutsnak szntam (85): Richard Dawkins jra
flfedezte a szervezetet. Tagadhatatlan, hogy a dfs
clba tallt, de azrt a dolog bonyolultabb ennl. Abban
egyetrtnk, hogy van valami, ami megklnbzteti az
egyedi szervezetet az let hierarchijnak tbbi szintjtl;
m ez a valami nem magtl rtetd. Szvbl remlem,
hogy sikerlt kimutatnom: a Necker-kocknak ltezik egy
msik nzete is. De a Necker-kocka rendelkezik azzal a
tulajdonsggal, hogy egyszer csak visszaugrik eredeti
kpbe, s azutn hol gy ltjuk, hol amgy. Brmi legyen is
az egyedi szervezet megklnbztet tulajdonsga az let
egysgei kztt, legalbbis vilgosabban lthatjuk azt, ha a
Necker-kocka msik oldalt is szemgyre vesszk: ha
hozzszoktatjuk a szemnket ahhoz, hogy a testek faln
keresztl betekinthetnk a repliktorok vilgba, s jbl
kifel tekintve vgignzhetnk azok kiterjesztett
fenotpusn.
Mi teszi ht az egyedi szervezetet oly klnlegess? Ha
igaz az, hogy az let repliktorok sokasgnak sznjtka,

amelyek kiterjesztett fenotpusuk segtsgvel a

fennmaradsrt kzdenek, a gyakorlatban mirt dntttek
gy ezek a repliktorok, hogy szzezrvel sejtekbe
tmrlnek, s mirt ksztettk ezeket a sejteket arra, hogy
milliszor millrdos csoportokba verdjenek a szervezetek
ktelkben?
Az egyik lehetsges vlasz e krdsre az sszetett
rendszerek
termszetben rejlik.
Simon (323)
elgondolkodtat eszmefuttatst adott kzre A komplexits
architektrja cmmel, amelynek azta kzismertt vlt
pldabeszdben (kt rsmesterrl, Tempusrl s
Horrl) alapvet funkcionlis okt adja annak, hogy
brmely tpus biolgiai vagy mestersges komplex
egyttes ismtld alegysgek hierarchijba szervezdik.
Jmagam etolgii szempontbl fejlesztettem tovbb
Simon rvelst (84), arra a kvetkeztetsre jutva, hogy a
statisztikailag valszntlen egyttesek evolcija
gyorsabb, amennyiben stabil alegyttesek kztes lpsein
keresztl zajlik. Ugyanez az rvels minden alegyttesre
vonatkoztathat, kvetkezskppen a vilgon ltez
magas komplexits rendszerek nagy valsznsggel
hierarchikus felptsek. Esetnkben a hierarchia a
sejtekben foglalt gnekbl s a szervezetekben foglalt
sejtekbl ll ssze. Margulis (250) meggyzen s
magval ragadan rvel ama rgi gondolat mellett,
miszerint e hierarchiban mg egy tovbbi, kztes szint is
ltezik: az eukarita sejtek bizonyos tekintetben maguk is
soksejt halmazok, a prokarita sejtekkel homolg s
azokbl
szrmaztathat
entitsok

pldul

mitokondriumok, szntestek s csillk szimbiotikus

szvetsgei. E helytt nem bocstkozom mlyebben e
krdskrbe. Simon nagymrtkben ltalnostott
gondolatmenetet kvet, neknk azonban specifikusabb
vlaszt kell adnunk arra a krdsre, hogy mirt dntttek a
repliktorok fenotpusaik funkcionlis egysgekbe
szervezse mellett, s elssorban mirt ppen a sejt s a
soksejt szervezet szintjn.
Hogy rkrdezhessnk, mirt olyan a vilg, amilyen,
elszr azt kell elkpzelnnk, hogy milyen lehetne mg.
Talljunk ki teht olyan lehetsges vilgokat, amelyekben
az let mskppen szervezdtt, s tegyk fel a krdst:
mi trtnt volna, ha ilyen lenne a vilg? Melyek lehetnek a
ltez let tanulsgos alternatvi? Hogy megrtsk, mirt
tmrltek sejtekbe a replikld molekulk, kpzeljnk el
egy olyan vilgot, ahol szabadon szklnak a tengerben. E
repliktoroknak klnfle vltozataik lteznek, amelyek
versenyben llnak egymssal a helyrt s a sajt
msolataik
felptshez
szksges
kmiai
nyersanyagokrt ugyanakkor nem csoportosulnak
sejtmagokba zrt kromoszmkon. Minden magnyos
repliktor fenotpusos hatst fejt ki annak rdekben, hogy
ltrehozhassa sajt msolatait, s a szelekci azokat a
repliktorokat
rszesti
elnyben,
amelyek
a
legeredmnyesebben fejtik ki fenotpusos hatsaikat.
Knny beltni, hogy evolcis rtelemben az let e
formja nem volna stabil: a magnyos repliktorokat
kiszortank azok a repliktorok, amelyek bandba
tmrlnek. Egyes repliktorok olyan kmiai hatsokkal

rendelkezhetnnek, amelyek kiegsztik ms repliktorok

kmiai hatsait, abban az rtelemben, hogy a ktfle
kmiai hats sszeaddsa mindkt repliktor
szaporodst elnysen befolysolja (l. az elz fejezetben
trgyalt msodik modellt). Korbban mr felhoztam azon
gnek pldjt, amelyek egy biokmiai lncreakci
egymst kvet lpseinek enzimeit kdoljk. Ugyanez az
elv az egymst klcsnsen kiegszt replikld
molekulk nagyobb csoportjaira is vonatkoztathat. A fldi
let biokmiai viszonyai arra engednek kvetkeztetni, hogy
a replikci minimlis egysge taln a tpanyagds
krnyezetben l teljes parazitkat kivve krlbell
tven cisztron (250). Az rvels szempontjbl nem szmt,
hogy az j gnek a rgiek megkettzdsvel jnnek-e
ltre, s mellettk maradnak, vagy eredetileg fggetlen
gnek kerlnek kapcsolatba egymssal mindkt esetben
megvizsglhatjuk a bandba tmrls evolcis
stabilitst.
A sejtekben foglalt gnek bandba tmrlse teht
knnyen megokolhat; de mi az oka annak, hogy a sejtek
soksejt klnokba tmrltek? Ez esetben, gy vlhetnnk,
semmi szksgnk gondolatksrletek kiagyalsra, hiszen
az egysejt vagy sejt nlkli szervezetek vilgunkban
meglehetsen gyakoriak. Ezek a szervezetek azonban
mindannyian nagyon kicsinyek, gy tanulsgokkal
szolglhat, ha elkpzelnk egy olyan vilgot, amelyben
nagymret s sszetett egysejt vagy egymagv
szervezetek lteznek. Elkpzelhet-e az let egy olyan
formja, amelyben az egyetlen kzponti sejtmagban trnol

egyetlen gnkszlet irnytja az sszetett szervekkel

rendelkez makroszkopikus test biokmiai folyamatait
legyen ez a test akr egyetlen gigantikus sejt, akr olyan
soksejt szervezet, amelynek sejtjei kzl csupn egynek
van sajt genomja? gy vlem, az let e formja csak
akkor ltezhetne, ha embriolgiai folyamatai az ltalunk
ismertektl tkletesen klnbz trvnyszersgeknek
engedelmeskednnek. Az ltalunk ismert embriolgiai
viszonyok kzepette brmely szvetben s brmely
idpillanatban a gneknek csak egy tredke van
bekapcsolt llapotban (147). Elismerem, hogy ez gyenge
rv, de mgiscsak nehz elkpzelni, hogy ha a test egsze
csak egyetlen gnsorozatot tartalmazna, miknt
juthatnnak el a megfelel gntermkek a differencild
test klnbz rszeibe ppen a megfelel idben.
De mirt kell a fejld test minden sejtjben a gnek teljes
sorozatnak jelen lennie? Egyltaln nem nehz elkpzelni
egy olyan llnyt, amelyben a genom rszei a
differencilds elrehaladtval sztrajzanak, s ezltal
egy adott szvettpus mondjuk a mj- vagy a veseszvet
mr csakis azokkal a gnekkel rendelkezik, amelyekre
szksge van. Egyedl a csravonal sejtjeinek kellene a
teljes genomot megriznik. Hogy a valsgban nem ez a
helyzet, fakadhat pusztn abbl, hogy fizikai rtelemben
nem knlkozik egyszer md a genom rszeinek
sztrajzsra. Hisz nem gy ll a dolog, hogy a fejld test
egyes differencild rgiira hat gnek mind azonos
kromoszmn
szegregldnnak.
Most
nyilvn
megkrdezhetnnk magunktl, hogy ennek mirt kell gy

lennie. De ha elfogadjuk, hogy gy alakult, knnyen

elkpzelhet, hogy a valsgos helyzet azaz hogy minden
sejtosztdskor a genom egsze megkettzdik a
dolgok legegyszerbb s leggazdasgosabb mdja. A
mindent rzsasznben lt Mars-lakval s a cinizmus
szksgessgvel kapcsolatos parabolm (9. fejezet)
nyomn az olvas mindenesetre kedvet rezhet nmi
tovbbi spekulcira, mondvn: nem lehetsges-e, hogy a
genom mitziskor* bekvetkez teljes s nem pusztn
rszleges

megkettzdse
bizonyos
gnek
alkalmazkodsa annak rdekben, hogy mdjuk nyljon a
kollgik kztt esetleg felbukkan trvnysrtk
ellenrzsre s fken tartsra? n ugyan ktlem, hogy
ez volna a helyzet; nem mintha az tlet nmagban
erltetett lenne, hanem mert nehz elkpzelni, hogy mirt j
mondjuk a mj egy trvnysrt gnjnek az, ha a mjat
gy manipullja, hogy ezzel a vese s a lp gnjeinek
krra van. A parazitkrl szl fejezet logikjbl fakad,
hogy ez esetben a mj gnjeinek s a vese gnjeinek az
rdekei tfednk egymst, hiszen az adott testben a
csravonaluk s a gametikus kijratuk kzs.
Mindeddig nem adtam a szervezetre szigor defincit.
Valjban azt is mondhatjuk, hogy a szervezet fogalma pp
azrt oly ktes rtk megkzeltsi md, mert igen nehz
kielgt mdon definilni. Immunolgiai vagy genetikai
szempontbl az egypetj ikerpr egyetlen szervezetnek
szmt, jllehet pszicholgiai, etolgiai rtelemben vagy a
Huxley-fle oszthatatlansgi elv rtelmben nem
minslnek annak. Mit tekintsnk a telepes medzknl

(Siphonophora) vagy a mohallatoknl (Bryozoa) egyetlen

egyednek? A botanikusoknak j okuk van arra, hogy
kevsb kedveljk az egyedi szervezet kifejezst, mint a
zoolgusok. Harper (173, 20-21. o.) gy r errl: Az egyedi
gymlcslgy, lisztbogr, nyl, laposfreg vagy elefnt a
sejtek szintjn mindannyian populcik, de magasabb
szinten nem tekinthetk annak. Az hezs nem vltoztat az
llat lbainak, szvnek vagy mjnak a szmn, a nvny
esetben azonban a stresszhats egyarnt megvltoztatja
az j levelek kpzdsnek s a rgi levelek pusztulsnak
az temt: a nvny teht vlaszolhat a stresszre rszei
szmnak megvltoztatsval. Harper szmra aki
nvnyek populcibiolgijval foglalkozik a levl
inkbb testesti meg az egyed fogalmt, mint maga a
nvny, mivelhogy a nvny alig krlrhat entits,
szaporodsa nehezen klnbztethet meg attl, amit a
zoolgus knnyedn nvekedsnek nevez. Harper
szksgt rzi, hogy a nvnytanban az egyed ktfle
tpusra kt j elnevezst vezessen be. A ramet a klonlis
nvekeds egysge: az a rszegysg, amely az
anyanvnyrl levlasztva gyakorta nll letet nyer.
Bizonyos esetekben, pldul a fldiepernl a ramet az az
egysg, amelyet kznsgesen nvnynek neveznk.
Ms esetekben, pldul a fehr hernl a ramet egyetlen
levl. A genet viszont az az egysg, amely az egysejt
zigtbl szrmaztathat egyed, abban az rtelemben,
ahogy a zoolgusok az ivarosan szaporod llataikkal
kapcsolatban hasznljk ezt a szt.
Janzen (193) ugyanezzel a nehzsggel nz szembe,

amikor kimondja, hogy a gyermeklncf minden klnja egyegy evolcis egyednek tekintend (Harper genetje),
mintha egyetlen ft alkotnnak noha a fld felsznn
terjeszkednek, ahelyett hogy trzset nvesztennek flfel,
elklnlt fizikai egysgekre, nvnyekre (Harper
rametjei) tagoldnak. E szemlletmd rtelmben
elkpzelhet, hogy szak-Amerika teljes terletrt
mindssze ngy pitypangegyed verseng egymssal.
Janzen a levltetvek klnjait is ugyangy szemlli. Br
tanulmnyhoz
nem
csatolt
irodalomjegyzket,
szemlletmdja nem j kelet: legalbbis 1854-ig, T. H.
Huxleyig nylik vissza, aki a levltetvek minden egyes
letciklust egyetlen egyednek, a kt ivaros esemny
kztti produktumokat pedig klnll egysgnek
tekintette. Mg a levltetvek ivartalan szrmazsi sorait is
egyedekknt fogta fel. (118) E gondolkodsmdnak
ktsgkvl van ltjogosultsga, m a kvetkezkben ki
fogom mutatni, hogy valami kimaradt a szmtsbl. A
Huxley-Janzen-fle rvelst a kvetkezkppen is
megfogalmazhatjuk. Egy tipikus szervezet, mondjuk egy
ember csravonala minden meizis kztt nhny tucatnyi
mitotikus osztdson megy keresztl. A gnek mltbeli
tapasztalataival kapcsolatos, az 5. fejezetben trgyalt
visszatekint szemlletmd alapjn egy l ember
brmely gnjnek a kvetkez sejtosztdsi trtnetet
tulajdonthatjuk: meizis-mitzis-mitzis... mitzis-meizis.
Az egymsra kvetkez testekben a csravonal mitotikus
osztdsa mellett egyb mitotikus osztdsok segt
sejtek npes klnjval ltjk el a csravonalat; e sejtek

alkotjk a testet, amelyben a csravonal is helyet foglal. A

csravonal minden nemzedkben egy egyetlen sejtbl ll
szk keresztmetszeten (egy gamtn, majd az azt kvet
zigtn) prseldik t, azutn sztterl egy soksejt
testben, majd egy jabb szk keresztmetszeten halad
keresztl s gy tovbb (32).
A soksejt test az egysejt szaportsejtek termelst
vgz gp. A nagy testeket, pldul az elefntokat
hatalmas ipari gpezetnek tekinthetjk; olyan idszakos
erforrsnyelnek, amelybe a szaportsejtek ksbbi
termelse rdekben trtnik a befektets (329). Bizonyos
rtelemben a csravonal szeretn cskkenteni a
gpezetbe befektetend tkt, azaz a ciklus nvekedsi
szakaszban vgbemen sejtosztdsok szmt, hogy
rvidljenek a sznetek a ciklus egymst kvet
szaporodsi szakaszai kztt. m ezeknek az ismtld
szneteknek van egy optimlis idtartamuk, s ez minden
letforma esetben ms s ms. Azok a gnek, amelyek
hatsra egy elefnt tlsgosan fiatalon s kis termettel
kezd szaporodni, kevesebb sikerrel terjesztik el magukat,
mint azon allljaik, amelyek optimlis hosszsg
szneteket engednek meg. Azon gnek szempontjbl,
amelyek az elefnt gnllomnyban foglalnak helyet, a
sznetek optimlis idtartama hosszabb, mint mondjuk az
egr gnllomnynak gnjei szempontjbl. Egy
elefntba teht nagyobb tkt kell befektetni, mieltt a
megtrls jelentkezne. Az egysejtek viszont megvannak
a ciklus nvekedsi szakasza nlkl is, s minden
sejtosztdsuk reproduktv osztds.

A szervezet ilyetn felfogsbl kvetkezik, hogy a

vgtermk a ciklus nvekedsi szakasznak clja a
szaporods. A mitotikus sejtosztdsok, amelyek rvn az
elefnt sszell, mind arra a clra irnyulnak, hogy
letkpes ivarsejtek kpzdjenek, amelyek azutn a
csravonalat sikerrel viszik tovbb. Mrmost, mindezt szem
eltt tartva, vizsgljuk meg a levltetvek esett. Nyaranta az
sanyk sorozatosan szaporodnak megtermkenyts
nlkl, ivartalan ton, jabb sanykat hozva ltre, majd
egyetlen ivaros nemzedk jn ltre, amely jrakezdi a
ciklust. Ha mindezt egybevetjk az elefntrl mondottakkal,
vilgosan nyomon kvethetjk Janzen gondolatmenett: a
levltetvek nyri, ivartalan nemzedkeinek egymsutnja
teljes egszben az szi ivaros szaporods mint vgcl
fel irnyul. E tekintetben az ivartalan szaporods nem
valdi szaporods inkbb nvekeds, olyan, mint az
elefnt testnek nvekedse. Janzen szemben a nstny
levltetvek egsz klnja egyetlen evolcis egyedet alkot,
mivel egyetlen ivaros egyesls termke. Ez az egyed
persze rendhagy, mivel trtnetesen nagyszm,
fizikailag elklnlt egysgbl ll de mit szmt ez? E
fizikailag elklnlt egysgek mindegyikben van egy
csravonal-tredk, m ugyangy egy-egy tredk van
csupn a nstny elefnt bal s jobb oldali petefszkben
is. A csravonal tredkeit a levltetvek esetben vkony
levegrteg vlasztja el, az elefnt kt petefszke
esetben meg a blcsatorna de megint csak, mit szmt
ez?
Brmily meggyz legyen is ez az rvels, mint mr

emltettem, egy lnyeges dolgot nem vesz szmtsba.

Helynval a mitotikus sejtosztdsok tbbsgt
nvekedsnek tekinteni, amely a szaporods mint vgs
cl fel irnyul, s az egyedi szervezeteket is helynval
egyetlen szaporodsi esemny eredmnynek tekinteni.
Janzennek mgsincs igaza abban, hogy egyenlsgjelet
tesz a szaporods-nvekeds klnbsgttel s az ivarosivartalan klnbsgttel kz. Tny, hogy itt egy alapvet
klnbsg lappang, ami azonban nem azonos az ivarossg
s az ivartalansg, sem pedig a meizis s a mitzis
kztti klnbsggel.
Az a klnbsg, amelyre igyekszem rmutatni, a
sejtosztdsban: a csravonal sejtjeinek osztdsa
(szaporods), s a szomatikus vagy zskutca-sejtek
osztdsa (nvekeds) kztt jelentkezik. A csravonal
sejtjeinek osztdsakor a megkettzd gneknek
megvan az eslyk arra, hogy leszrmazottak vgtelenl
hossz sornak kiindulpontjai legyenek; e gnek teht
tnyleges, az 5. fejezetben trgyaltak rtelmben vett
csravonal-repliktorok. A csravonal sejtjeinek osztdsa
egyarnt lehet mitzis s meizis. Ha mikroszkp alatt
figyeljk, nem felttlenl tudjuk megmondani egy
sejtosztdsrl, hogy csravonal-osztds-e vagy sem;
elfordulhat, hogy a csravonalsejtek s a szomatikus
sejtek mitotikus osztdsa klsleg teljesen azonos.
Ha kivlasztunk egy gnt egy l szervezet valamelyik
sejtjben, s az idben visszafel haladva vgigkvetjk
trtnett, az utols nhny sejtosztdst, amin
keresztlment, ltalban szomatikus osztdsnak talljuk;

m ha elrkeznk az els csravonal-sejtosztdshoz, azt

megelzen a gn trtnetben mr csakis
csravonalosztdsokkal tallkozhatunk. gy tekinthetjk,
hogy az evolcis idben a csravonal-sejtosztdsok
elre-, a szomatikus sejtosztdsok pedig oldallpst
jelkpeznek. A szomatikus sejtosztdsok azoknak a
haland szveteknek, szerveknek s ms struktrknak a
ltrehozsra szolglnak, amelyek rendeltetse a
csravonalosztdsok elmozdtsa. A vilgot benpest
gnek ama tmogats rvn maradtak fenn a
csravonalakban, amelyeket szomatikus sejtekben
elhelyezked, velk teljesen azonos msolataik nyjtottak
szmukra. A nvekeds a zskutct jelent szomatikus
sejtek sztterjedsvel jn ltre, mg a szaporods a
csravonal sejtjeinek terjedst szolglja.
Harper (173, 27. o. j.) klnbsgttele a nvnyek
szaporodsa s nvekedse kztt gyakorlatilag
egybeesik a csravonal- s a szomatikus sejtek osztdsa
kztti, ltalam vzolt klnbsgttellel: A 'szaporods' s
a 'nvekeds' kztti klnbsg teht abban ll, hogy a
szaporods esetben egyetlen sejtbl egy j egyed alakul
ki: ez a sejt ltalban (de nem minden esetben, pldul az
apomixis esetben sem) egy zigta. E folyamat sorn teht
egy j egyed 'reprodukldik' a sejtben kdolt informcik
szerint. A nvekeds ezzel szemben a szervezett
merisztmk kialakulsval kapcsolatos. A lnyeges
krds itt az, hogy vajon tnyleg ltezik-e valamifle
alapvet biolgiai klnbsg a nvekeds s a
szaporods kztt; olyan klnbsg, amely nem azonos a

mitzis s a meizis + ivarossg kztti klnbsggel?

Van-e valjban alapvet klnbsg a reprodukci,
mondjuk kt levltet kialakulsa, s a nvekeds,
mondjuk a levltet ktszeres mretv alakulsa kztt?
Valsznleg Janzen nemmel, Harper pedig igennel
vlaszolna erre a krdsre. Jmagam Harperrel rtek
egyet, de nem tudnm megindokolni, hogy mirt, ha nem
olvastam volna J. T. Bonner (32) A fejldsrl cm
gondolatbreszt knyvt. Legjobb, ha indoklsomat
gondolatksrletek tjn viszem vgig.
Kpzeljnk el egy primitv nvnyt, amely a tenger felsznn
sz lapos, prnaszer telepbl (talluszbl) ll. A
nvnytelep alulrl tpanyagokat, fellrl pedig napfnyt
szv magba. Ahelyett, hogy szaporodna (vagyis egysejt
szaportsejteket szrna szt, hogy mshol is njn),
egyszeren a kerlett nveli, egyre nagyobb zld
sznyegg tereblyesedve mint valami ris
tndrrzsalevl, amely egyre n. Tegyk fel, hogy a telep
idsebb rszei elhalnak, gy a nvny inkbb szlesed
gyrhz, nem pedig koronghoz hasonlt, mint az igazi
tndrrzsalevl. Elfordulhat, hogy a telepbl ahogy a
jghegyek tmbjbl idrl idre leszakadnak darabok,
s ezek az cen klnbz rszeire sodrdnak. (A
kvetkezkben be fogom bizonytani, hogy ez a hasads
semmifle hasznos rtelemben nem tekinthet
szaporodsnak.)
Most vegynk egy hasonl nvnyt, amely azonban egy
lnyeges tekintetben klnbzik az elbbitl. Miutn
tmrje elri a harminc centimtert, nvekedse megll,

s szaporodni kezd. Szaportsejteket termel akr ivaros,

akr ivartalan ton , s ezeket sztszrja a levegben, gy
a szl htn messzire eljuthatnak. Amikor egy szaportsejt
a vz felsznre kerl, j telepp fejldik, amely megint csak
addig nvekszik, amg tmrje elri a harminc centimtert
ekkor szaporodsba kezd. A korbban trgyalt nvnyfajt
N-nek (nveked), ez utbbit pedig R-nek (reprodukld)
fogom nevezni.
Janzen munkjnak logikjt kvetve csak akkor kell
alapvet klnbsget ltnunk a kt faj kztt, ha R ivaros
ton szaporodik. Ha ivartalan ton szaporodik a
levegben sztszrd szaportsejtjei mitzis tjn jnnek
ltre, s genetikailag azonosak a szltelep sejtjeivel , a
kt faj kztt nincs lnyeges klnbsg. Az R faj elklnlt
egyedei kztt genetikailag nincs nagyobb eltrs, mint
az N faj telepnek klnbz rszei kztt. Mutci tjn
mindkt fajban j sejtklnok jhetnek ltre. Semmi okunk
azt gondolni, hogy R-ben gyakrabban jelentkeznnek
mutcik a szaportsejtek kpzdse sorn, mint N-ben a
telep nvekedsekor. R egyszeren N szttagoltabb
vltozata, ahogy a pitypangok klnja is szttagolt fhoz
hasonlthat. E gondolatksrlettel azonban az volt a clom,
hogy a kt hipotetikus faj kztt mgiscsak feltrjak egy
lnyeges klnbsget, nevezetesen a nvekeds s a
szaporods klnbsgt, amely mg abban az esetben is
fennll, ha a szaporods ivartalan.
Mg N csak nvekszik, R felvltva nvekszik s szaporodik.
Mirt lnyeges ez? Az indok nem lehet genetikai, mivel
ahogy mr belttuk a nvekedst elidz mitzisok

sorn ugyanakkora valsznsggel jnnek ltre genetikai

vltozst okoz mutcik, mint a szaporodssal
kapcsolatos mitzisok sorn. Nzetem szerint a kt faj
kztti lnyeges klnbsg abban ll, hogy R szrmazsi
sora kpes bizonyos komplex adaptcik kialaktsra, N
szrmazsi sora viszont nem. rveim a kvetkezk.
Vizsgljuk meg ismt egy gn mltbeli trtnett, ezttal
egy olyan gnt, amely egy R egyed valamely sejtjben
foglal helyet. E gn a plyafutsa sorn hordozrl
hordozra vndorolt. Az t tartalmaz, egyms utni testek
mindegyike egyszer szaportsejtknt kezdte, majd egy
megszabott ciklus szerint felnvekedett, az illet gnt
tovbbadta egy jabb szaportsejtnek, s azon keresztl
egy jabb soksejt testnek. A gn trtnete teht ciklusos
jelleg s itt van a kutya elsva. Mivel a testek
egymsutnjnak e hossz sorban minden szervezet
egyetlen sejtbl fejldik ki, lehetsg van arra, hogy az
egyes testek eldeiktl nmikpp eltr jelleget ltsenek.
Az sszetett testszabst s az olyan bonyolult szerveket,
amilyen pldul a Vnusz lgycsapjnak rovarfog
berendezse, csak az egyedfejldsi folyamat ciklusos
ismtldse rvn hozhatja ltre az evolci. Erre a
krdsre mindjrt visszatrek.
Kzbevetleg azonban vizsgljuk meg N-t is. Annak a
gnnek a trtnete, amely az ris telep nvekv
szeglynek egyik sejtjben foglal helyet, nem ciklikus,
illetve csak a sejtek szintjn tekinthet ciklikusnak. A
szban forg sejt se egy msik sejt volt, s a kt sejt
plyafutsa nagyon hasonl. Ezzel szemben egy R nvny

minden egyes sejtjnek megvan a sajt, meghatrozott

helye a nvekeds esemnysorban. A harminc
centimteres telepnek vagy a kzephez, vagy a
szeglyhez esik kzel, vagy a kett kztt helyezkedik el,
meghatrozott ponton. Ennlfogva minden sejt gy
fejldhet, hogy betltse a nvny valamely szervben neki
rendelt specilis szerepet. Az N nvnynek viszont egyetlen
sejtje sem rendelkezik ilyen specifikus fejldsi
szemlyazonossggal. Minden sejt elszr a nvny
nvekv szeglyn jelenik meg, majd ksbb ms,
fiatalabb sejtek veszik krl. Ciklusossg teht csak a
sejtek szintjn figyelhet meg, ami annyit jelent, hogy az N
nvnyben csak a sejtek szintjn kvetkezhet be evolcis
vltozs. A sejtek tovbbfejldhetnek a szrmazsi sorban
ket megelz sejtekhez kpest, mondjuk gy, hogy
sszetettebb sejtszervstruktrra tesznek szert. m
szervek evolcijrl s a sejtek sszessgnek szintjn
ltrejv adaptcikrl mr nem lehet sz, a sejtek
nagyobb csoportjainak ismtld, ciklusos fejldse hjn.
Termszetesen igaz, hogy N minden sejtje s azok eldei
fizikai kapcsolatban llnak a tbbi sejttel, s ebben az
rtelemben soksejt struktrt alkotnak. m abbl a
szempontbl, hogy milyen mrtkben kpesek sszetett,
soksejt szerveket ltrehozni, N sejtjeit akr szabadon
szkl egysejteknek is tekinthetjk.
Egy sszetett, soksejt szerv kialaktshoz ugyanis
sszetett egyedfejldsi esemnysorra van szksg. Az
sszetett egyedfejldsi esemnysor pedig csakis egy
olyan korbbi egyedfejldsi szekvencibl jhet ltre,

amely alig valamivel kevsb sszetett. Az egyedfejldsi

esemnysorok teht evolcis fejldsen mennek
keresztl, minden szekvencia nmileg fejlettebb, mint az t
megelz. N esetben nincs ms ismtld fejldsi
szekvencia, mint a rvid peridus, sejtszint fejldsi
ciklus. N-ben teht nem alakulhat ki soksejt
differenciltsg s szervszint komplexits. Ha egyltaln
beszlhetnk
vele
kapcsolatban
soksejtes
egyedfejldsrl, e fejlds a geolgiai idskln nem
ciklikus mdon zajlik: nem vlik kln a nvekeds
idsklja az esetleges evolci idskljtl. Az egyetlen
rendelkezsre ll, rvid peridus egyedfejldsi ciklus a
sejtciklus. R szmra viszont adva van a soksejtes
egyedfejldsi ciklus, amely az evolci idskljt
tekintve gyorsnak mondhat. Az id mlsval az jabb
ciklusok eltrhetnek a korbbiaktl, s ltrejhet a soksejt
komplexits. Lassan kzelednk teht egy olyanfajta
defincihoz, amely szerint a szervezet az az egysg, amely
egy j szaporodsi aktus nyomn, az egysejt llapot szk
keresztmetszetn t indul tjra.
A nvekeds s a szaporods kztt a lnyegi klnbsg
eszerint abban ll, hogy mg minden szaporodsi aktus egy
jabb fejldsi ciklust von maga utn, addig a nvekeds
pusztn a meglv test megnagyobbodst jelenti. Amikor
a levltet szznemzs tjn egy j levltetvet hoz ltre, az
j levltet, ha mutns, gykeresen klnbzhet eldjtl.
Amikor viszont a levltet eredeti nagysgnak
ktszeresre n, pusztn szervei s sszetett struktri
nagyobbodnak meg. Flmerlhet, hogy a nvekv ris

levltet
sejtvonalaiban
szomatikus
mutcik
jelentkezhetnek. Val igaz. De pldul a szv egy
szomatikus sejtvonalban bekvetkez mutci nem
szervezheti t gykeresen a szv struktrjt. Hogy a
gerincesek krbl vegyek egy pldt: ha a szv ktreg,
egy pitvarbl s egy kamrbl ll, a szv nvekv
felsznnek mitotikusan osztd sejtjeiben jelentkez
mutcik aligha tudnk gy tszervezni a szv struktrjt,
hogy az mondjuk ngyregv vljon, s elklnlt
tdkerings induljon ki belle. Egy ilyen jfajta
komplexits kialakulshoz az egyedfejldsben a
kezdetekhez kell visszanylni. Az jonnan ltrejtt
embrinak nincs szve, mindent ellrl kell kezdenie. Egy
mutci azutn hatst gyakorolhat a kezdeti fejlds
bizonyos kulcslpseire, s ezltal alapveten
megvltozhat a szv szerkezete. Az egyedfejlds
ismtld, ciklusos jellege minden nemzedkben
lehetsget ad a rajzasztalhoz val visszatrsre (l.
albb).
E fejezet elejn fltettk a krdst, hogy vajon mirt
tmrltek a repliktorok nagy, soksejt szervezetekbe
klnokba; az els vlasz azonban nem volt teljesen
kielgt. E krdsre lassan rdemibb vlaszt adhatunk. A
szervezet az a fizikai egysg, amelyet egy-egy
letciklushoz hozzrendelhetnk. A soksejt szervezetekbe
tmrl repliktorok az evolcis id mlsval
rendszeresen s ciklusosan ismtld letrendre s ezltal
a fennmaradsukat elsegt komplex adaptcikra
tesznek szert.

Bizonyos llatok letciklusa egynl tbb elklnlt testet

foglal magban. A pillang tkletesen klnbzik a
hernytl, amelybl kialakul. Alig elkpzelhet, hogy a
pillang lass, szerveken belli vltozsok nyomn, a
herny szerveinek a pillang megfelel szerveiv val
talakulsval njn ki a hernybl. A valsgban a herny
sszetett szervi struktrja jrszt lepl, szvetei pedig
egy teljesen megjult test kifejldshez szolglnak
zemanyagul. A pillangtest ugyan nem egyetlen sejtbl
alakul ki, de az elv azonos: egyszer, viszonylag
differencilatlan imaginlis korongokbl egy gykeresen j
testi struktra jn ltre. Mindez rszleges visszatrs a
rajzasztalhoz.
Visszakanyarodva maghoz a nvekeds-szaporods
klnbsgttelhez: Janzen tulajdonkppen nem tvedett. A
klnbsgttel
bizonyos
tekintetben
lnyegtelen,
ugyanakkor ms szempontokat figyelembe vve fontos is
lehet. Bizonyosfajta kolgiai vagy konmiai krdsek
vizsglatakor nincs rtelme klnbsget tenni a nvekeds
s az ivartalan szaporods kztt. A nvrek a levltetvek
kztt megfeleltethetk mondjuk egyetlen medvnek. Ms
szempontbl viszont, a komplex szervezds evolcis
kialakulst vizsglva, a klnbsgttel alapvet
fontossg. Egyes kolgusok taln tbbre jutnak, ha a
pitypangokkal telehintett rtet egyetlen fhoz hasonltjk.
Ms szemszgbl nzve viszont a klnbsgek megrtse
vlik fontoss, s az egyedi pitypangot, a rametet kell az
egyedi fhoz hasonlatosnak tekinteni.
Vlemnyvel Janzen mindenesetre a kisebbsghez

tartozik. A tipikus biolgus alighanem kificamodottnak tli

Janzen gondolatmenett, amely szerint a levltetvek
ivartalan szaporodsa voltakpp nvekeds, s ugyanilyen
kificamodottnak tli Harper s jmagam ama nzetet,
hogy a soksejt szaporthajts vegetatv terjedse
nvekedsnek, nem pedig szaporodsnak tekintend. E
vlemnynket arra a feltevsre alapozzuk, hogy a
szaporthajts soksejt merisztmban, nem pedig
egyetlen szaportsejtben vgzdik. De mirt fontos ez? A
krds megvlaszolshoz nzznk megint egy
gondolatksrletet, amely kt hipotetikus nvnyfajjal, ez
esetben kt fldieperszer M-mel s E-vel jellt
nvnnyel kapcsolatos (91).
Mindkt hipotetikus faj vegetatv mdon, szaporthajtsok
tjn szaporodik. Mindkett klnllnak ltsz
nvnyekbl ll populcikat alkot, az egyes
nvnyeket szaporthajtsok hlzata kapcsolja ssze.
Ezek a nvnyek (azaz rametek) mindkt faj esetben
egynl tbb utdnvnyt hozhatnak ltre, gy a populci
nvekedse
(illetve
a
test
nvekedse,
szemlletmdunktl fggen) exponencilis is lehet. Mg
ha nemeket nem is tteleznk fel, evolci vgbemehet,
mivel a mitotikus sejtosztdsok sorn esetenknt
mutcik jelentkezhetnek (373). s most jn a kt faj
kztti alapvet klnbsg. Az M faj (a multicellulris, illetve
a merisztma szbl) esetben a szaporthajts
viszonylag szles felszn, soksejt merisztmban
vgzdik. Ez pedig annyit jelent, hogy egy nvny brmely
kt sejtje esetleg az anyanvny kt klnbz sejtjnek

mitotikus leszrmazottja. Elkpzelhet teht, hogy mitotikus

leszrmazs szempontjbl egy sejt kzelebbi
unokatestvre egy msik nvny valamelyik sejtjnek,
mint ugyanazon nvny valamelyik msik sejtjnek.
Amennyiben egy mutci a sejtpopulciban genetikai
heterogenitst hoz ltre, a nvnyegyedek genetikai
mozaikokk vlhatnak, mivel bizonyos sejtjeiknek
kzelebbi genetikai rokonai ms nvnyek bizonyos sejtjei,
mint az adott nvny ms sejtjei. Mindjrt megltjuk, mi lesz
mindennek a kvetkezmnye az evolci szempontjbl.
Elbb azonban nzzk meg msik hipotetikus fajunkat is.
Az E (egysejtes) faj ppen olyan, mint az M, csak annyi a
klnbsg, hogy szaporthajtsai egyetlen cscsi sejtben
vgzdnek. Ez a sejt mitotikus se az jonnan ltrejv
lenynvny minden sejtjnek, amibl az kvetkezik, hogy
egy adott E nvnyegyed sejtjei kzelebbi rokonai
egymsnak, mint egy msik egyed brmely sejtjnek.
Amennyiben a mutci genetikai heterogenitst hoz ltre a
sejtpopulcikban, csak viszonylag kevs genetikailag
mozaikos nvny kpzdik, gy minden egyes nvnyt
egyetlen, genetikailag egyntet kln alkot, de a nvnyek
klnbzhetnek genetikailag egyes ms nvnyektl,
mikzben azonosak megint msokkal. Ily mdon
nvnyegyedek valdi populcija jn ltre, amelyben
minden egyed a sejtjeire egyformn jellemz genotpussal
rendelkezik. Beszlhetnk teht szelekcirl, mgpedig a
hordozszelekci rtelmben, a nvnyegyedek szintjn.
Egyes nvnyegyedek jobban rvnyeslnek, mint msok,
mivel elnysebb genotpust hordoznak.

Az M faj esetben klnsen, ha a szaporthajtsok

nagyon nagy fellet merisztmk egy genetikus nem
beszlhetne nvnyegyedek populcijrl. Pusztn sejtek
populcijt ismern fel, amely sejtek mind sajt
genotpussal rendelkeznek; kzlk egyesek genetikailag
egyformk lennnek, msok klnbzk. A sejtek szintjn
mkdhetne egyfajta termszetes szelekci, de a
nvnyek szintjn mr aligha ttelezhetnnk fel szelekcit,
minthogy a nvny ez esetben nem olyan egysg, amely
valamilyen jellemz genotpus alapjn azonosthat volna. A
kusza vegetcit inkbb sejtek populcijnak kellene
tekintennk, amelyben az egyforma genotpus sejtek
sztszrdva, klnbz nvnyekben fordulnnak el.
Az az egysg teht, amelyet korbban mint a gnek
hordozjt emlegettem, s amelyet Janzen evolcis
egyednek nevez, ebben az esetben nem lenne nagyobb,
mint maga a sejt. Maguk a sejtek lennnek a genetikai
vetlytrsak, az evolci pedig elvezethetne ugyan a sejtek
szerkezetnek
s
lettani
viszonyainak
a
tkletesedshez, azt azonban nemigen tudom
elkpzelni, hogy a nvnyegyedekben vagy azok
szerveiben brmi mdon jelentkezne.
Flvetdhet a gondolat, hogy a szervek struktrjban
mgiscsak bekvetkezhetnnek elremutat vltozsok,
ha rendszeresen azt tapasztalnnk, hogy a sejtek bizonyos
szubpopulcii a nvny bizonyos rszein klnokat
alkotnak, azaz egyetlen mitotikus ssejt leszrmazottai.
Pldul azrt, mert az j nvnyt ltrehoz szaporithajts
szles felszn merisztmban vgzdik ugyan, de az

egyes levelek egyetlen alaptsejtbl nnek ki. A leveleket

teht olyan sejtek alkotnk, amelyek kzelebbi rokonai
egymsnak, mint az illet nvny brmely ms sejtjnek.
Tekintve, hogy a szomatikus mutci igen gyakori a
nvnyeknl (373), mirt ne jhetnnek ltre a levl
szintjn, st akr a nvny egsznek szintjn is egyre
sszetettebb adaptcik? A genetikus a fenti esetben a
levelek genetikailag heterogn populciit figyelhetn meg,
amelyekben minden levelet genetikailag homogn sejtek
alkotnak; mirt ne tehetne klnbsget a termszetes
szelekci sikeres levelek s sikertelen levelek kztt?
Nagyon szp lenne, ha erre a krdsre azt a vlaszt
adhatnnk, hogy a hordozk szelekcija a soksejt
egysgek hierarchijnak minden szintjn mkdik
feltve, hogy az egysgeken belli sejtek genetikailag
jobban hasonltanak egymshoz, mint ugyanazon szint ms
egysgeinek sejtjeihez. Sajnos az igazsg az, hogy valamit
kifelejtettnk gondolatmenetnkbl.
Bizonyra emlkszik az olvas, hogy korbban a
repliktorok kt osztlyt: a csravonal-repliktorokat s a
zskutca-repliktorokat
klnbztettem
meg.
A
termszetes szelekci eredmnyeknt egyes repliktorok
elszaporodnak vetlytrsaikhoz kpest, m ez csak akkor
vezethet evolcis vltozsokhoz, ha a szban forg
repliktorok csravonal-repliktorok. Egy soksejt egysg
evolcis rtelemben csak akkor minslhet hordoznak,
ha van legalbb nhny olyan sejtje, amely csravonalrepliktorokat tartalmaz. A levelek eszerint az esetek
tbbsgben nem minslnek hordozknak, minthogy

sejtmagvaik csakis zskutca-repliktorokat tartalmaznak. A

leveleket alkot sejtek olyan vegyleteket szintetizlnak,
amelyekbl vgeredmnyben ms sejtek hznak hasznot:
azok a sejtek, amelyek a levlgneknek, vagyis a levelek
jellegzetes fenotpusrt felels gneknek a csravonalhoz
tartoz msolatait tartalmazzk. Nem fogadhatjuk el az
elz bekezds vgkvetkeztetst, nevezetesen hogy a
levelekre hat hordozszelekcihoz s ltalban a szervek
kztti szelekcihoz elegend, ha egy-egy szerv sejtjei
kzelebbi mitotikus rokonai egymsnak, mint egy msik
szerv sejtjeinek. A levelek kztti szelekcinak csak akkor
lehetnnek evolcis kvetkezmnyei, ha a levelekbl
kzvetlenl lenylevelek jhetnnek ltre. A levelek
azonban szervek, nem pedig szervezetek. A szervek
kztti szelekci ltrejtthez pedig az szksges, hogy az
adott szervek sajt csravonallal rendelkezzenek, s
nmaguk is szaporodjanak; normlis esetben ez nem
fordul el. A szervek szervezetek rszei, a szaporods
pedig a szervezet eljoga.
Az elbbiekben kiss sarktva fogalmaztam, hogy
vilgosabb tegyem gondolatmenetemet. Az ltalam
elkpzelt kt fldieperszer nvny kztt azonban egy sor
tmenet is lehet. Az M faj szaporthajtst nagy fellet
merisztmval ruhztam fel, az E faj szaporthajtst
pedig minden nvnykezdemnynl egyetlen sejtre
szktettem le. De mi a helyzet egy olyan kztes fajjal, ahol
a szk keresztmetszet az j egyedek keletkezsnl kt
sejt szlessg? Ez esetben alapveten kt eshetsg
ltezik. Amennyiben az egyedfejlds olyan, hogy nem

jsolhat meg elre, hogy az utdnvny egyes sejtjei a kt

alapsejt melyikbl szrmaznak, a fejldsi tszklettel
kapcsolatos rvelsem pusztn mennyisgi rtelemben
szenved csorbt: a nvnyek populcijban genetikai
mozaikok jelennek meg, de tovbbra is rvnyesl az a
statisztikai tendencia, hogy egyazon nvny sejtjei
kzelebbi rokonai egymsnak, mint valamely ms nvny
sejtjeinek.
Vltozatlanul
beszlhetnk
teht
hordozszelekcirl a nvnypopulci nvnyegyedei
kztt, de az egyes egyedek kztt fellp szelekcis
nyomsnak elg ersnek kell lennie ahhoz, hogy fellmlja
az egyedek sejtjei kztt jelentkez szelekcit. Ez
egybknt meglehetsen hasonlt a rokon csoportok
szelekcijnak egyik esethez (162). Hogy megvonhassuk
a prhuzamot, csak annyit kell tennnk, hogy a nvnyt mint
sejtek csoportjt vizsgljuk.
A ktsejtes szk keresztmetszet esetben fennll
msodik lehetsg az, hogy a nvnyegyedek egyes
szervei mindig a sejtpr valamelyik meghatrozott tagjnak
mitotikus leszrmazottai. Felttelezhetjk pldul, hogy a
gykrzet sejtjei a szaporithajts als szaportsejtjbl
fejldnek ki, a nvny tbbi rsze pedig a felsbl. Ha
felttelezzk tovbb, hogy az als sejt mindig az
anyanvny valamelyik gykrsejtjbl szrmazik, a fels
pedig az anyanvny talaj feletti sejtjei kzl kerl ki,
rdekes helyzettel kerlnk szembe. A gykrsejtek
kzelebbi rokonai lesznek a populci ms
gykrsejtjeinek, mint a sajt nvnyk szrt s levelt
kpez sejteknek. A mutci megnyitja ugyan a kaput az

evolcis vltozs eltt, de ez az evolci osztott plyn

halad. A fld alatti genotpusok evolcija el fog trni a fld
feletti genotpusok evolcijtl, fggetlenl attl, hogy a
ktfle genotpus ugyanazokban a nvnyegyedekben
foglal helyet. Ebben az esetben elmletileg akr egyfajta
szervezeten belli fajkpzdsnek is tani lehetnk.
Visszatrve f mondanivalmhoz: a nvekeds s a
szaporods megklnbztetsnek jelentsge abban ll,
hogy a szaporods egy j kezdetet, egy j fejldsi ciklust
s egy olyan j szervezet ltrejttt jelenti, amely komplex
struktrinak alapvet szervezdst tekintve klnb lehet
eldeinl. Termszetesen az is lehetsges, hogy az
jonnan kialakult szervezet nem klnb nluk; ebben az
esetben a termszetes szelekci eltnteti genetikai alapjt.
A szaporods nlkli nvekeds azonban mg lehetsget
sem ad gykeres vltozsokra a szervek szintjn, sem j,
sem rossz irnyban. Csak felletes toldozst-foldozst tesz
lehetv. Egy Bentleyt az sszeszerels sorn is
talakthatunk Rolls Royce-sz: pusztn az sszeszerels
vgs fzisban, a htrcs felerstsekor kell bizonyos
vltoztatsokat eszkzlnnk. De ha egy Fordot akarunk
Rolls Royce-sz vltoztatni, mr a rajzasztalon be kell
avatkoznunk, mg mieltt az aut egyltaln nvekedni
kezdene a szerelszalagon. A visszatr szaporodsi
ciklus lnyege s ebbl kvetkezen a szervezetek
lnyege abban ll, hogy az evolcis idben jra meg jra
lehetsget biztostanak a rajzasztalhoz val visszatrsre.
rizkednnk kell azonban a biotikus adaptacionizmus
eretnek tanaitl (379). Mint lttuk, a visszatr szaporodsi

ciklusok, azaz a szervezetek teszik lehetv a komplex

szervek evolcijt. Tl knnyen kezelhetnnk mindezt gy,
mint a szervezetek letciklusnak ltezsre vonatkoz
adaptcis magyarzatot, mondvn, hogy a komplex
szervek valamilyen krvonalazatlan rtelemben j tletnek
bizonyultak. Ugyangy mondhatnnk, hogy az ismtld
szaporods csak azrt lehetsges, mert vgl minden
egyed elpusztul (251); ez azonban nem mondathatja velnk,
hogy az egyedek pusztulsa vgeredmnyben
alkalmazkods, mgpedig annak rdekben, hogy az
evolci tovbb folyhasson! Ugyanez vonatkozik a
mutcira is: jelentkezse elfelttele az evolcis
folyamatnak; ennek ellenre nagyon valszn, hogy a
termszetes szelekci a zr mutcis gyakorisg fel
tereli az evolcit szerencsre mrskelt sikerrel (379). A
soksejt, klonlis szervezetekre jellemz, nvekedsszaporods-pusztuls tpus letciklus nagy horderej
kvetkezmnyekkel jrt, s valsznleg alapvet
fontossggal brt az adaptv komplexits evolcijban. Ez
azonban nem jogost fel minket arra, hogy az letciklusok
ezen tpust mint alkalmazkodst fogjuk fel. Neknk,
darwinistknak azzal kell kezdennk, hogy megvizsgljuk,
allljaikhoz kpest milyen kzvetlen elnyket biztost az
ilyen letciklus az t ltrehoz gnek szmra. Tovbbra is
tudatban kell lennnk az egyb szinteken foly
szelekcinak, mondjuk a szrmazsi sorok eltr mrtk
kihalsnak. m ugyanazzal a megfontoltsggal kell
kzeltennk ehhez az sszetett elmleti problmhoz,
amivel Fisher (108), Williams (380) s Maynard Smith

(257) kezelte azokat az analg elkpzelseket, amelyek

szerint az ivaros szaporods ltnek oka, hogy felgyorstsa
az evolcit.
A szervezet ismrvei a kvetkezk. Vagy egyetlen sejtbl
ll, vagy ha tbbl, sejtjei genetikailag kzeli rokonai
egymsnak: mindegyikk egyazon ssejtbl szrmazik,
ami azt jelenti, hogy kzelebbi kzs sk van egymssal,
mint brmely ms szervezet sejtjeivel. A szervezetek
letciklusa, brmilyen bonyolult legyen is, alapjban vve
megismtldse esetleg javtott kiadsban az eldk
letciklusnak. A szervezetek vagy kizrlag, vagy rszben
csravonalsejtekbl plnek fel, vagy pedig mint az
llamalkot rovarok termketlen dolgozi velk kzeli
rokonsgban ll szervezetek csravonalsejtjeinek
rdekben munklkodnak.
E vgs fejezetben nem igyekszem lezrni a krdst, hogy
mirt lteznek nagy, soksejt szervezetek. Mr azzal is
tkletesen megelgszem, ha e krdssel kapcsolatban
sikerl jfajta kvncsisgot keltenem. Ahelyett, hogy
magtl rtetdnek fogadtam volna el a szervezetek ltt,
s azt krdeztem volna, milyen elnykkel jrnak a
szervezet
szempontjbl
az
ltala
kifejlesztett
alkalmazkodsi formk, azt igyekeztem kimutatni, hogy
mr a szervezetek puszta lte is magyarzatot kvn.
Repliktorok lteznek; ez alapvet tny. Fenotpusos
megnyilvnulsaik, kztk a kiterjesztett fenotpusos
megnyilvnulsok is minden bizonnyal eszkzknek
tekinthetk, melyek ltk fenntartsra valk. A szervezetek
pedig ezen eszkzk risi s sszetett egyttesei,

amelyeken repliktorok tmege osztozik. Ezeknek a

repliktoroknak elvben nem volna szksgk arra, hogy
egytt maradjanak; mindenesetre tny, hogy egytt
maradnak, s a szervezet fennmaradsa s szaporodsa
mindannyiuk kzs rdeke. Tl azon, hogy igyekeztem
felhvni a figyelmet arra, hogy a szervezetek ltezse
nmagban is magyarzatot kvn, ebben az utols
fejezetben azt az ltalnos irnyvonalat is megprbltam
felrajzolni, amelyet kvetve megkezdhetjk a kutatst a
magyarzat utn. Mindez pusztn odavetett vzlat; hogy
miben lehet mgis hasznunkra, az albbiakban veszem
szmba.
A ltez repliktorok sikerrel s sajt hasznunkra
manipulljk a vilgot. E tevkenysgk sorn kiaknzzk
a krnyezetk nyjtotta lehetsgeket. A repliktor
krnyezetnek fontos tnyezje a tbbi repliktor s azok
fenotpusos megnyilvnulsai. A sikeres repliktorok azrt
sikeresek, mert a gyakran elfordul egyb repliktorok
jelenltben fejtenek ki elnys fenotpusos hatst. Ezek az
egyb repliktorok szintn sikeresek, msklnben nem
lennnek gyakoriak. A vilgot ennlfogva klcsnsen
egymshoz ill, sikeres repliktorok sorozatai npestik be.
Ez elvben klnbz gnllomnyok repliktoraira is igaz,
mg ha klnbz fajokrl, osztlyokrl, trzsekrl vagy
mg magasabb rendszertani kategrikrl van is sz.
Ltrejtt azonban egy klnsen szoros klcsns
sszefrhetsgi viszony is, olyan repliktorok sorozatai
kztt, amelyek egyazon sejtmagon s ahol ezt az ivaros
szaporods lehetv teszi egyazon gnllomnyon

osztoznak.
A sejtmag, amelyet egymssal mgiscsak nehezen
megfr repliktorok npestenek be, nmagban is
figyelemre mlt jelensg. Tle fggetlen, de ppannyira
figyelemre mlt jelensg a soksejt klnok, a soksejt
szervezetek lte. Azok a repliktorok, amelyek hatsaik
folytn, egyb repliktorokkal klcsnhatsban soksejt
szervezeteket hoznak ltre, komplex szervekkel s
magatartsmintkkal rendelkez hordozkhoz jutnak. A
komplex szervek s magatartsmintk pedig elnyt
jelentenek a fegyverkezsi versenyben. Evolcijuk azrt
vlt lehetsgess, mert a szervezet ismtld letciklus
entits, s a ciklus mindig egyetlen sejttel veszi kezdett.
Az a tny, hogy minden egyes ciklus egyetlen sejtbl indul
ki, lehetv teszi, hogy a mutcik, rgtn az embriolgiai
folyamatok rajzasztaln, gykeres evolcis vltozsokat
hozzanak ltre. Minthogy a szervezet egy szk, kzs
csravonal rdekeire sszpontostja sszes sejtjnek
erfesztseit, ugyanez a tny rszben elveszi a
trvnysrtk kedvt attl, hogy sajt kln rdekeik
szerint, az ugyanazon csravonalban rdekelt egyb
repliktorok krra tevkenykedjenek. Az integrlt,
soksejt szervezet a primitv, egymstl fggetlenl, nz
repliktorok kztt mkd termszetes szelekci
eredmnye. A repliktorok szmra vgeredmnyben
kifizetdtt, hogy csoportokba verdtek. Fenotpusos
hatalmuk, amelynek segtsgvel fennmaradsukat
biztostjk, elvben kiterjedt, s felszabadult ktttsgei all.
A gyakorlatban viszont megjelent a szervezet, a

repliktorok hatalmnak helyi koncentrcija, kzs

ktelke.

Hivatkozott szakirodalom
1. Alcock, J. (1979). Animal Behaviorian Evolutionary
Approach. Sunderland, Mass.: Sinauer.
2. Alexander, R. D. (1974). The evolution of social
behavior. Annual Review of Ecology and Systematics 5,
325-383.
3. Alexander, R. D. (1980). Darwinism and Human
Affairs. London: Pitman.
4. Alexander, R. D. & Borgia, G. (1978). Group
selection, altruism, and the levels of organization of life.
Annual Review of Ecology and Systematics 9, 449-474.
5. Alexander, R. D. & Borgia, G. (1979). On the origin
and basis of the male-female phenomenon. In Sexual
Selection and Reproductive Competition in Insects (eds
M. S. Blum & N. A. Blum), pp. 417-440. New York:
Academic Press.
6. Alexander, R. D. & Sherman, P. W. (1977). Local
mate competition and parental investment in social insects.
Science 96, 494-500.
7. Allee, W. C., Emerson, A. E., Park, O., Park, T. &
Schmidt, K. P. (1949). Principles of Animal Ecology.
Philadelphia: W. B. Saunders.
8. Axelrod, R. & Hamilton, W. D. (1981). The evolution

of cooperation. Science 211, 1390-1396.

9. Bacon, P. J. & Macdonald, D. W. (1980). To control
rabies: vaccinate foxes. New Scientist 87, 640-645.
10. Baerends, G. P. (1941). Fortpflanzungsverhalten
und Orientierung der Grabwespe Ammophila campestris
Jur. Tijdschrift voor Entomologie 84, 68-275.
11. Barash, D. P. (1977). Sociobiology and Behavior.
New York: Elsevier.
12. Barash, D. P. (1978). The Whisperings Within.
New York: Harper & Row.
13. Barash, D. P. (1980). Predictive sociobiology: mate
selection in damselfishes and brood defense in whitecrowned
sparrows.
In Sociobiology:
Beyond
Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J. Silverberg), pp.
209-226. Boulder: Westview Press.
14. Barlow, H. B. (1961). The coding of sensory
messages. In Current Problems in Animal Behaviour (eds
W. H. Thorpe & O. L. Zangwill), pp. 331-360. Cambridge:
Cambridge University Press.
15. Bartz, S. H. (1979). Evolution of eusociality* in
termites. Proceedings of the National Academy of
Sciences, U.S.A. 76, 5764-5768.
16. Bateson, P. P. G. (1978). Book review: The Selfish
Gene. Animal Behaviour 36, 316-318.
17. Bateson, P. P. G. (1982). Behavioural development
and evolutionary processes. In Current Problems in
Sociobiology (ed. King's College Sociobiology Group), pp.
133-151. Cambridge: Cambridge University Press.

18. Bateson, P. P. G. (1983) Optimal Outbreeding. In

Mate Choice (ed. P. Bateson), pp. 257-277. Cambridge:

Cambridge University Press.
19. Baudoin, M. (1975). Host castration as a parasitic
strategy. Evolution 29, 335-352.
20. Beatty, R. A. & Gluecksohn-Waelsch, S.(1972). The
Genetics of the Spermatozoon. Edinburgh: Department of
Genetics of the University.
21. Bennet-Clark, H. C. (1971). Acoustics of insect
song. Nature 234, 255-259.
22. Benzer, S. (1957). The elementary units of heredity.
In The Chemical Basis of Heredity (eds W. D. McElroy &
B. Glass), pp. 70-93. Baltimore: Johns Hopkins Press.
23. Bertram, B. C. R. (1978). Pride of Lions. London:
Dent.
24. Bethel, W. M. & Holmes, J. C. (1973). Altered
evasive behavior and responses to light in amphipods
harboring acanthocephalan cystacanths. Journal of
Parasitology 59. 945-956.
25. Bethel, W. M. & Holmes, J. C.(1977). Increased
vulnerability of amphipods to predation owing to altered
behavior induced by larval acanthocephalans. Canadian
Journal of Zoology 55, 110-115.
26. Bethell, T. (1978). Burning Darwin to save Marx.
Harpers 257 (Dec), 31-38 & 91-92.
27. Bishop, D. T. & Cannings, C.(1978). A generalized
war of attrition. Journal of Theoretical Biology 70, 85-124.
28. Blick, J. (1977). Selection for traits which lower

individual reproduction. Journal of Theoretical Biology 67,

597-601.
29. Boden, M. (1977). Artificial Intelligence and
Natural Man. Brighton: Harvester Press.
30. Bodmer, W. F. & Cavalli-Sforza, L. L.(1976).
Genetics, Evolution, and Man. San Francisco: W. H.
Freeman.
31. Bonner, J. T. (1958). The Evolution of
Development. Cambridge: Cambridge University Press.
32. Bonner, J. T. (1974). On Development. Cambridge,
Mass.: Harvard University Press.
33. Bonner, J. T. (1980). The Evolution of Culture in
Animals. Princeton, N. J.: Princeton University Press.
34. Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1980). The Genetics
of Altruism. New York: Academic Press.
35. Brenner, S. (1974). The genetics of Caenorhabditis
elegans. Genetics 77, 71-94.
36. Brent, L., Rayfield, L. S., Chandler, P., Fierz, W.,
Medawar, P. B. & Simpson, E. (1981). Supposed
lamarckian inheritance of immunological tolerance. Nature
290, 508-512.
37. Brockmann, H. J. (1980). Diversity in the
nestingbehavior of mud-daubers (Trypoxylon politum Say;
Sphecidae). Florida Entomologist 63, 53-64.
38. Brockmann, H. J.& Dawkins, R.(1979). Joint nesting
in a digger wasp as an evolutionarily stable preadaptation
to social life. Behaviour 71, 203-245.
39. Brockmann, H. J., Grafen, A. & Dawkins, R. (1979).

Evolutionarily stable nesting strategy in a digger wasp.

Journal of Theoretical Biology 77, 473-496.
40. Broda, P. (1979). Plasmids. Oxford: W. H.
Freeman.
41. Brown, J. L. (1975). The Evolution of Behavior.
New York: W. W. Norton.
42. Brown, J. L. & Brown, E. R. (1981). Extended family
system in a communal bird. Science 211, 959-960.
43. Bruinsma, O. & Leuthold, R. H. (1977). Pheromones
involved in the building behaviour of Macrotermes
subhyal i nus ( Ra m b ur ) . Proceedings of the 8th

International Congress of the International Union for the

Study of Social Insects, Wageningen, 257-258.
44. Burnet, F. M. (1969). Cellular Immunology.
Melbourne: Melbourne University Press.
45. Bygott, J. D., Bertram, B. C. R. & Hanby, J. P.
(1979). Male lions in large coalitions gain reproductive
advantages. Nature 282, 839-841.
46. Cain, A. J. (1964). The perfection of animals. In
Viewpoints in Biology, 3 (eds J. D. Carthy & C. L.
Duddington), pp. 36-63. London: Butterworths.
47. Cain, A. J. (1979). Introduction to general
discussion. In The Evolution of Adaptation by Natural
Selection (eds J. Maynard Smith & R. Holliday).
Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 599604.
48. Cairns, J. (1975). Mutation selection and the natural
selection of cancer. Nature 255, 197-200.

49.

Cannon,

H.

G.

(1959).

LamarckandModernGenetics. Manchester: Manchester

University Press.
50. Caryl, P. G. (1982). Animal signals: a reply to Hinde.
Animal Behaviour 30, 240-244.
51. Cassidy, J. (1978). Philosophical aspects of the
group selection controversy. Philosophy of Science 45,
575-594.
52. Cavalier-Smith, T. (1978). Nuclear volume control by
nucleoskeletal DNA, selection for cell volume and cell
growth rate, and the solution of the DNA C-value paradox.
Journal of Cell Science 34, 247-278.
53. Cavalier-Smith, T. (1980). How selfish is DNA?
Nature 285, 617-618.
54. Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M.(1973). Cultural
versus biological inheritance: phenotypic transmission from
parents to children. Human Genetics 25, 618-637.
55. Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1981). Cultural
Transmission andEvolution. Princeton, N. J.: Princeton
University Press.
56. Charlesworth, B. (1979). Evidence against Fisher's
theory of dominance. Nature 278, 848-849.
57. Charnov, E. L.(1977). An elementary treatment of
the genetical theory of kin-selection. Journal of Theoretical
Biology 66, 541-550.
58. Charnov, E. L. (1978). Evolution of eusocial
behavior: offspring choice or parental parasitism? Journal
of Theoretical Biology 75, 451-465.

59. Cheng, T. C. (1973). General Parasitology. New

York: Academic Press.
60. Clarke, B. C. (1979). The evolution of genetic
diversity. Proceedings of the Royal Society of London, B
205, 453-474.
61. Clegg, M. T. (1978). Dynamics of correlated genetic
systems. II. Simulation studies of chromosomal segments
under selection. Theoretical Population Biology 3, 1-23.
62. Cloak, F. T. (1975). Is a cultural ethology possible?
Human Ecology 3, 161-182.
63. Clutton-Brock, T. H. & Harvey, P. H. (1979).
Comparison and adaptation. Proceedings of the Royal
Society of London, B 205, 547-565.
64. Clutton-Brock, T. H., Guinness, F. E. & Albon, S. D.
(1982). Red Deer: The Ecology of Two Sexes. Chicago:
Chicago University Press.
65. Cohen, J. (1977). Reproduction. London:
Butterworths.
66. Cohen, S. N. (1976). Transposable genetic
elements and plasmid evolution. Nature 263, 731-738.
67. Cosmides, L. M. & Tooby, J. (1981). Cytoplasmic
inheritance and intragenomic conflict. Journal of
Theoretical Biology 89, 83-129.
68. Craig, R. (1980). Sex investment ratios in social
Hymenoptera. American Naturalist 116, 311-323.
69. Crick, F. H. C. (1979). Split genes and RNA
splicing. Science 204, 264-271.
70. Croll, N. A. (1966). Ecology of Parasites.

Cambridge, Mass.: Harvard University Press.

71. Crow, J. F. (1979). Genes that violate Mendel's
rules. Scientific American 240 (2), 104-113.
72. Crowden, A. E. & Broom, D. M. (1980).Effects of
theeyefluke, Diplostomum spathacaeum, on the behaviour
of dace (Leuciscus leuciscus). Animal Behaviour 28, 287294.
73. Crozier, R. H.(1970). Coefficients of relationship
and the identity by descent of genes in Hymenoptera.
American Naturalist 104, 216-217.
74. Curio, E. (1973). Towards a methodology of
teleonomy. Experientia 29, 1045-1058.
75. Daly, M. (1979). Why don't male mammals lactate?
Journal of Theoretical Biology 78, 325-345.
76. Daly, M. (1980). Contentious genes. Journal of
Social and Biological Structures 3, 77-81.
77. Darwin, C. R. (1859). The Origin of Species. 1st
edn, reprinted 1968. Harmondsworth, Middx: Penguin.
78. Darwin, C. R. (1866). Letter to A. R. Wallace, dated
5. July. In James Marchant (1916), Alfred Russel Wallace
Letters and Reminiscences, Vol. 1, pp. 174-176. London:
Cassell.
79. Davies, N. B. (1982). Alternative strategies and
competition for scarce resources. In Current problems in
sociobiology (ed. King's College Sociobiology Group), pp.
363-380. Cambridge: Cambridge University Press.
80. Dawkins, R. (1968).The ontogeny* of a pecking
preference
in
domesticchicks. Zeitschrift
fr

Tierpsychologie 25, 170-186.

81. Dawkins, R. (1969). Bees are easily distracted.

Science 165, 751.

82. Dawkins, R.(1971). Selective neurone death as a
possible memory mechanism. Nature 229, 118-119.
83. Dawkins, R. (1976a). The Selfish Gene. Oxford:
Oxford University Press.
84. Dawkins, R. (1976b). Hierarchical organisation: a
candidate principle for ethology. In Growing Points in
Ethology (eds P. P. G. Bateson & R. A. Hinde), pp. 7-54.
Cambridge: Cambridge University Press.
85. Dawkins, R. (1978a). Replicator selection and the
extended phenotype. Zeitschrift fr Tierpsychologie 47,
61-76.
86. Dawkins, R. (1978b). What is the optimon?
University of Washington, Seattle, Jessie & John Danz
Lecture, unpublished.
87. Dawkins, R. (1979a).Twelvemisunderstandingsof
kinselection. Zeitschrift fr Tierpsychologie 51, 184-200.
88. Dawkins, R. (1979b). Defining sociobiology. Nature
280, 427-428.
89. Dawkins, R. (1980). Good strategy or evolutionarily
stable strategy? In Sociobiology: Beyond Nature/Nurture?
(eds G. W. Barlow & J. Silverberg), pp. 331-367. Boulder:
Westview Press.
90. Dawkins, R. (1981). In defence of selfish genes.
Philosophy, October.
91. Dawkins, R. (1982). Replicators and vehicles. In

Current Problems in Sociobiology (ed. King's College

Sociobiology Group), pp. 45-64. Cambridge: Cambridge
University Press.
92. Dawkins, R. & Brockmann, H. J. (1980). Do digger
wasps commit the Concorde fallacy? Animal Behaviour
28, 892-896.
93. Dawkins, R. & Carlisle, T. R. (1976). Parental
investment, mate desertion and a fallacy. Mature 262, 131133.
94. Dawkins, R. & Dawkins, M. (1973). Decisions and
the uncertainty of behaviour. Behaviour 45, 83-103.
95. Dawkins, R. & Krebs, J. R. (1978). Animal signals:
information or manipulation? In Behavioural Ecology (eds
J. R. Krebs & N. B. Davies), pp. 282-309. Oxford: Blackwell
Scientific Publications.
96. Dawkins, R. & Krebs, J. R. (1979).Arms races
between and within species. Proceedings of the Royal
Society of London, B 205, 489-511.
97. Dilger, W. C. (1962). The behavior of lovebirds.
Scientific American 206 (1), 89-98.
98. Doolittle, W. F. & Sapienza, C. (1980). Selfish
genes, the phenotype paradigm and genome evolution.
Nature 284, 601-603.
99. Dover, G. (1980). Ignorant DNA? Mature 285, 618619.
100. Eaton, R. L. (1978). Why some felids copulate so
much: a model for the evolution of copulation frequency.
Carnivore 1, 42-51.

101.
Eberhard,
W.
G.
(1980).
Evolutionaryconsequencesof
intracellularorganelle
competition. Quarterly Review of Biology 55, 231-249.
102. Eldredge, N. & Cracraft, J. (1980). Phylogenetic
Patterns and the Evolutionary Process. New York:
Columbia University Press.
103. Eldredge, N. & Gould, S. J. (1972). Punctuated
equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In Models
in Paleobiology (ed. T. J. M. Schopf), pp. 82-115. San
Francisco: Freeman Cooper.
104. Emerson, A. E. (1960).The evolution of adaptation
inpopulation systems. In Evolution after Darwin (ed. S.
Tax), pp. 307-348. Chicago: Chicago University Press.
105. Evans, C. (1979). The Mighty Micro. London:
Gollancz.
106. Ewald, P. W. (1980). Evolutionary biology and the
treatment of signs and symptoms of infectious disease.
Journal of Theoretical Biology 86, 169-171.
107. Falconer, D. S. (1960). Introduction to
Quantitative Genetics. London: Longman.
108. Fisher, R. A. (1930a). The Genetical Theory of
Natural Selection. Oxford: Clarendon Press.
109. Fisher, R. A. (1930b). The distribution of gene
ratios for rare mutations. Proceedings of the Royal Society
of Edinburgh 50, 204-219.
110. Fisher, R. A. & Ford, E. B. (1950). The Sewall
Wright effect. Heredity 4, 47-49.
111. Ford, E. B. (1975). Ecological Genetics. London:

Chapman and Hall.

112. Fraenkel, G. S. & Gunn, D. L. (1940). The
Orientation of Animals. Oxford: Oxford University Press.
113. Frisch, K. von (1967). A Biologist Remembers.
Oxford: Pergamon Press.
114. Frisch, K. von (1975). Animal Architecture.
London: Butterworths.
115. Futuyma, D. J., Lewontin, R. C, Mayer, G. C.,
Seger, J. & Stubblefield, J. W. (1981). Macroevolution
conference. Science 211, 770.
116. Ghiselin, M. T.(1974a). The Economy of Nature
and the Evolution of Sex. Berkeley: University of California
Press.
117. Ghiselin, M. T. (1974b). A radical solution to the
species problem. Systematic Zoology 23, 536-544.
118. Ghiselin, M. T. (1981). Categories, life and
thinking. Behavioral and Brain Sciences 4, 269-313.
119. Gilliard, E. T. (1963). The evolution of bowerbirds.
Scientific American 209 (2), 38-46.
120. Gilpin, M. E.(1975). Group Selection in PredatorPrey Communities. Princeton, N. J.: Princeton University
Press.
121. Gingerich, P. D. (1976). Paleontology and
phylogeny: patterns of evolution at the species level in early
Tertiary mammals. American Journal of Science 276, 128.
122. Glover, J. (ed.) (1976). The Philosophy of Mind.
Oxford: Oxford University Press.

123. Goodwin, B. C. (1979). Spoken remark in Theoria

to Theory 13, 87-107.

124. Gorczynski, R. M. & Steele, E. J. (1980).
Inheritance of acquired immunological tolerance to foreign
histocompatibility antigens in mice. Proceedings of the
National Academy of Sciences, U.S.A. 77, 2871-2875.
125. Gorczynski, R. M. & Steele, E. J. (1981).
Simultaneous yet independent inheritance ofsomatically
acquired tolerance to two distinct H-2 antigenic haplotype
determinants in mice. Nature 289, 678-681.
126. Gould, J. L. (1976). The dance language
controversy. Quarterly Review of Biology 51, 211-244.
127. Gould, S. J. (1977a). Ontogeny and Phylogeny.
Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
128. Gould, S. J. (1977b). Caring groups and selfish
genes. Natural History 86 (12), 20-24.
129. Gould, S. J. (1977c). Eternal metaphors of
palaeontology. In Patterns of Evolution (ed. A. Hallam), pp.
1-26. Amsterdam: Elsevier.
130. Gould, S. J. (1978). Ever Since Darwin. London:
Burnett.
131. Gould, S. J. (1979). Shades of Lamarck. Natural
History 88 (8), 22-28.
132. Gould, S. J.(1980a). The promise of paleobiology
as a nomothetic, evolutionary discipline. Paleobiology 6,
96-118.
133. Gould, S. J. (1980b). Is a new and general theory
of evolution emerging? Paleobiology 6, 119-130.

134. Gould, S. J. & Calloway, C. B. (1980). Clams and

brachiopods-ships that pass in the night. Paleobiology 6,
383-396.
135. Gould, S. J. & Eldredge, N. (1977). Punctuated
equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered.
Paleobiology 3, 115-151.
136. Gould, S. J. & Lewontin, R. C. (1979).The
spandrels of SanMarco andthe Panglossian paradigm: a
critique of the adaptationist programme. Proceedings of
the Royal Society of London, B 205, 581-598.
137. Grafen, A. (1979). The hawk-dove game played
between relatives. Animal Behaviour 27, 905-907.
138. Grafen, A. (1980). Opportunity cost, benefit and
degrees of relatedness. Animal Behaviour, 28, 967-968.
139. Grafen, A. (1980). Models of r and d. Nature 284,
494-495.
140. Grant, V. (1978). Kin selection: a critique.
Biologisches Zentralblatt 97, 385-392.
141. Grasse, P. P. (1959). La rconstruction du nid et
les coordinations interindividuelles chez Bellicositermes
natalensis et Cubitermes sp. La thorie de la stigmergie:
essai d'interpretation du comportement des termites
constructeurs. Insectes Sociaux 6, 41-80.
142. Greenberg, L. (1979). Genetic component of bee
odor in kin recognition. Science 206, 1095-1097.
143. Greene, P. J. (1978). From genes to memes?
Contemporary Sociology 7, 706-709.
144. Gregory, R. L. (1961). The brain as an engineering

problem. In Current Problems in Animal Behaviour (eds

W. H. Thorpe & O. L. Zangwill), pp. 307-330. Cambridge:
Cambridge University Press.
145. Grey Walter, W. (1953). The Living Brain. London:
Duckworth.
146. Grun, P. (1976). Cytoplasmic Genetics and
Evolution. New York: Columbia University Press.
147. Gurdon, J. B. (1974). The Control of Gene
Expression in Animal Development. Oxford: Oxford
University Press.
148. Hailman, J. P. (1977). Optical Signals.
Bloomington: Indiana University Press.
149. Haldane, J. B. S. (1932a). The Causes of
Evolution. London: Longman's Green.
150. Haldane, J. B. S. (1932b). The time of action of
genes, and its bearing on some evolutionary problems.
American Naturalist 66, 5-24.
151. Haldane, J. B. S. (1955). Population genetics. New
Biology 18, 34-51.
152. Hallam, A. (1975). Evolutionary size increase and
longevity in Jurassic bivalves and ammonites. Nature 258,
493-496.
153. Hallam, A.(1978). How rare is phyletic gradualism
and what is its evolutionary significance? Paleobiology 4,
16-25.
154. Hamilton, W. D. (1963). The evolution of altruistic
behavior. American Naturalist 97, 31-33.
155. Hamilton, W. D. (1964a). The genetical evolution

of social behaviour. I. Journal of Theoretical Biology 7, 116.

156. Hamilton, W. D. (1964b). The genetical evolution
of social behaviour. II. Journal of Theoretical Biology 7, 1732.
157. Hamilton, W. D. (1967). Extraordinary sex ratios.
Science 156, 477-488.
158. Hamilton, W. D. (1970). Selfish and spiteful
behaviour in an evolutionary model. Nature 228, 12181220.
159. Hamilton, W. D. (1971a). Selection of selfish and
altruistic behavior in some extreme models. In Man and
Beast: Comparative Social Behavior (eds J. F. Eisenberg
& W. S. Dillon), pp. 59-91. Washington, D.C.: Smithsonian
Institution.
160. Hamilton, W. D. (1971b). Addendum. In Group
selection (ed. G. C. Williams), pp. 87-89. Chicago: Aldine,
Atherton.
161. Hamilton, W. D. (1972). Altruism and related
phenomena, mainly in social insects. Annual Review of
Ecology and Systematics 3, 193-232.
162. Hamilton, W. D. (1975a) Innate socialaptitudesof
man: anapproachfrom evolutionary genetics. In Biosocial
Anthropology (ed. R. Fox), pp. 133-155. London: Malaby
Press.
163. Hamilton, W. D. (1975b).Gamblers sincelifebegan:
barnacles, aphids, elms. Quarterly Review of Biology 50,
175-180.

164. Hamilton, W. D. (1977). The play by nature.

Science 196, 757-759.

165. Hamilton, W. D. & May R. M. (1977). Dispersal in
stable habitats. Nature 269, 578-581.
166. Hamilton, W. J. & Orians, G. H. (1965). Evolution
of brood parasitism in altricial birds. Condor 67, 361-382.
167. Hansell M. H. (1984). Animal architecture and
buildingbehaviour. London: Longman.
168. Hardin, G. (1968). The tragedy of the commons.
Science 162, 1243-1248.
169. Hardin, G. (1978). Nice guys finish last. In
Sociobiology and Human Mature (eds M. S. Gregory et
al.). pp. 183-194. San Francisco: Jossey-Bass.
170. Hardy, A. C. (1954). Escape from specialization. In
Evolution as a Process (eds J. S. Huxley, A. C. Hardy & E.
B. Ford), pp. 122-140. London: Allen & Unwin.
171. Harley, C. B. (1981). Learning the evolutionarily
stable strategy. Journal of Theoretical Biology, 89, 611633.
172. Harpending, H. C. (1979). The population genetics
of interaction. American Naturalist 113, 622-630.
173. Harper, J. L. (1977). Population Biology of Plants.
London: Academic Press.
174. Hartung, J.(in press). Transfer RNA, genome
parliaments, and sex with the red queen. In Natural

Selection and Social Behavior: Recent Research and

New Theory (eds R. D. Alexander & D. W. Tinkle). New
York: Chiron.

175. Harvey, P. H. & Mace, G. M. (1982) Comparisons

between taxa and adaptive trends: problems of
methodology. In Current Problems in Sociobiology (ed.
King's College Sociobiology Group), pp. 343-361.
Cambridge: Cambridge University Press.
176. Heinrich, B.(1979). Bumblebee Economics.
Cambridge, Mass.: HarvardUniversity Press.
177. Hickey, W. A. & Craig, G. B. (1966). Genetic
distortion of sex ratio in a mosquito, Aedes aegypti.
Genetics 53, 1177-1196.
178. Hinde, R. A. (1975). The concept of function. In
Function and Evolution of Behaviour (eds G. Baerends,
C. Beer & A. Manning), pp. 3-15. Oxford: Oxford University
Press.
179. Hinde, R. A. (1981). Animal signals: ethological
and game theory approaches are not incompatible. Animal
Behaviour 29, 535-542.
180. Hinde, R. A. & Steel, E. (1978). The influence of
daylength and male vocalizations onthe estrogendependentbehavior of female canaries andbudgerigars,
with discussion of data from other species. In Advances in
the Study of Behavior, Vol. 8 (eds J. S. Rosenblatt et al.),
pp. 39-73. New York: Academic Press.
181. Hines, W. G. S. & Maynard Smith, J. (1979).
Games between relatives. Journal of Theoretical Biology
79, 19-30.
182. Hofstadter, D. R. (1979). Gdel, Escher, Bach: an
Eternal Golden Braid. Brighton: Harvester Press.

183. Holldobler, B. & Michener, C. D. (1980). Methods

of identification and discrimination in social Hymenoptera.
I n Evolution of Social Behavior: Hypotheses and
Empirical Tests (ed. H. Markl), pp. 35-57. Weinheim:
Verlag Chemie.
184. Holmes, J. C. & Bethel, W. M. (1972). Modification
of intermediate host behaviour by parasites. In Behavioural
Aspects of Parasite Transmission (eds E. U. Canning & C.
A. Wright), pp. 123-149. London: Academic Press.
185. Howard, J. C. (1981). A tropical volute shell and
the Icarus syndrome. Nature 290, 441-442.
186. Hoyle, F. (1964). Man in the Universe. New York:
Columbia University Press.
187. Hull, D. L. (1976). Are species really individuals?
Systematic Zoology 25, 174-191.
188. Hull, D. L. (1980a). The units of evolution: a
metaphysical essay. In Studies in the Concept of Evolution
(eds U. J. Jensen & R. Harre). Brighton: Harvester Press.
189. Hull, D. L. (1980b). Individualityandselection.
AnnualReviewof Ecologyand Systematics n, 311-332.
190. Huxley, J. S. (1912). The Individual in the Animal
Kingdom. Cambridge: Cambridge University Press.
191. Huxley, J. S. (1932). Problems of Relative Growth.
London: McVeagh.
192. Jacob, F. (1977). Evolution and tinkering. Science
196, 1161-1166.
193. Janzen, D. H. (1977). What are dandelions and
aphids? American Naturalist 111, 586-589.

194. Jensen, D. (1961).Operationism and the question

'Isthis behavior learned or innate?' Behaviour 17, 1-8.
195. Jeon, K. W.& Danielli, J. F.(1971). Micrurgical
studies with large free-living amebas. International
Reviews of Cytology 30, 49-89.
196. Judson, H. F. (1979). The Eighth Day of Creation.
London: Cape.
197. Kalmus, H. (1955). The discrimination by the nose
of the dog of individual human odours. British Journal of
Animal Behaviour 3, 25-31.
198. Keeton, W. T. (1980). Biological Science, 3rd
edn. New York: W. W. Norton.
199. Kempthorne, O. (1978). Logical, epistemological
and statistical aspects of nature-nurture data interpretation.
Biometrics 34, 1-23.
200. Kerr, A. (1978). The Ti plasmid of Agrobacterium.

Proceedings of the 4th International Conference, Plant

Pathology and Bacteriology, Angers, 101-108.
201. Kettlewell, H. B. D. (1955). Recognition of
appropriate backgrounds by the pale and dark phases of
Lepidoptera. Nature 175, 943-944.
202. Kettlewell, H. B. D. (1973).The Evolution of
Melanism. Oxford: Oxford University Press.
203. Kirk, D. L. (1980). Biology Today. New York:
Random House.
204. Kirkwood, T. B. L. & Holliday, R. (1979). The
evolution of ageing and longevity. Proceedings of the
Royal Society of London B 205, 531-546.

205. Knowlton, N. & Parker, G. A. (1979). An

evolutionarily stable strategy approach to indiscriminate
spite. Nature 279, 419-421.
206. Koestler, A. (1967). The Ghost in the Machine.
London: Hutchinson.
207. Krebs, J. R. (1977). Simplifying sociobiology.
Nature 267, 869.
208. Krebs, J. R. (1978). Optimal foraging: decision
rules for predators. In Behavioural Ecology (eds J. R.
Krebs & N. B. Davies), pp. 23-63. Oxford: Blackwell
Scientific.
209. Krebs, J. R. & Davies, N. B. (1978). Behavioural
Ecology. Oxford: Blackwell Scientific.
210. Kuhn, T. S. (1970). The Structure of Scientific
Revolutions, 2nd edn. Chicago: University of Chicago
Press.
211. Kurland, J. A. (1979).Can sociality have a favorite
sex chromosome? American Naturalist 114, 810-817.
212. Kurland, J. A.(1980). Kin selection theory: a review
and selective bibliography. Ethology & Sociobiology 1,
255-274.
213. Lack, D. (1966). Population Studies of Birds.
Oxford: Oxford University Press.
214. Lack, D. (1968). Ecological Adaptations for
Breeding in Birds. London: Methuen.
215. Lacy, R. C. (1980). The evolution of eusociality in
termites: a haplodiploid analogy? American Naturalist
116, 449-451.

216. Lande, R. (1976). Natural selection and random

genetic drift. Evolution 30, 314-334.
217. Lawlor, L. R. & Maynard-Smith, J.
(1976).Thecoevolutionandstability of competing species.
American Naturalist no, 79-99.
218.
Lehrman,
D.
S.
(1970).Semantic
andconceptualissuesinthenature-nurture
problem.
In
Development and Evolution of Behavior (eds L. R.
Aronson et al.), pp. 17-52. San Francisco: W. H. Freeman.
219. Leigh, E. (1971). Adaptation and Diversity. San
Francisco: Freeman Cooper.
220. Leigh, E. (1977). How does selection reconcile
individual advantage with the good of the group?

Proceedings of the National Academy of Sciences,

U.S.A. 74, 4542-4546.
221. Levinton, J. S. & Simon, C. M. (1980). A critique of
the punctuated equilibria model andimplications for the
detection of speciation in the fossil record. Systematic
Zoology 29, 130-142.
222. Levy, D. (1978). Computers are now chess
masters. New Scientist 79, 256-258.
223.
Lewontin,
R.
C.
(1967).
SpokenremarkinMathematical Challenges tothe NeoDarwinian Interpretation of Evolution (eds P. S. Moorhead
& M. Kaplan).Wistar Institute Symposium Monograph 5,
79.
224. Lewontin, R. C. (1970a).Theunitsof selection.
Annual Review of Ecology and Systematics 1, 1-18.

225. Lewontin, R. C.(1970b).On the irrelevance of

genes. InTowards aTheoretical Biology, 3: Drafts (ed. C.
H. Waddington), pp. 63-72. Edinburgh: Edinburgh
University Press.
226. Lewontin, R. C.(1974). The Genetic Basis of
Evolutionary Change. New York and London: Columbia
University Press.
227. Lewontin, R. C. (1977). Caricature of Darwinism.
Nature 266, 283-284.
228. Lewontin, R. C. (1978). Adaptation. Scientific
American 239 (3), 156-169.
229. Lewontin, R. C. (1979a). Fitness, survival and
optimality. In Analysis of Ecological Systems (eds D. J.
Horn, G. R. Stairs & R. D. Mitchell), pp. 3-21. Columbus:
Ohio State University Press.
230. Lewontin, R. C. (1979b). Sociobiology as an
adaptationist program. Behavioral Science 24,5-14.
231. Lindauer, M. (1961). Communication among
Social Bees. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
232. Lindauer, M.(1971). The functional significance of
the honeybee waggle dance. American Naturalist 105, 8996.
233. Linsenmair, K. E. (1972). Die Bedeutung
familienspezifischer
Abzeichen
fr
den
Familienzusammenhalt bei der sozialen Wustenassel
Hemilepistus reamuri Audouin u. Savigny (Crustacea,
Isopoda, Oniscoidea). Zeitschrift fr Tierpsychologie 31,
131-162.

234. Lloyd, J. E.(1975). Aggressive mimicry in

Photuris: signal repertoires by femmes fatales. Science

187, 452-453.
235. Lloyd, J. E. (1979). Mating behavior and natural
selection. Florida Entomologist 62 (1), 17-23.
236. Lloyd, J. E. (1981). Firefly mate-rivals mimic
predators and vice versa. Nature 290, 498-500.
237. Lloyd, M. & Dybas, H. S. (1966). The periodical
cicada problem. II. Evolution. Evolution 20, 466-505.
238. Lorenz, K. (1937). Uber die Bildung des
Instinktbegriffes. Die Naturwissenschaften 25, 289-300.
239. Lorenz, K. (1966). Evolution and Modification of
Behavior. London: Methuen.
240. Love, M. (1980). The alien strategy. Natural
History 89 (5), 30-32.
241. Lovelock, J. E. (1979). Gai a. Oxford: Oxford
University Press.
242. Lumsden, C. J. & Wilson, E. O. (1980). Translation
of epigenetic rules of individual behavior into ethnographic
patterns. Proceedings of the National Academy of
Sciences, U.S.A. 77, 4382-4386.
243. Lyttle, T. W. (1977). Experimental population
genetics of meiotic drive systems. I. PseudoYchromosomaldriveasa
meansof
eliminating
cagepopulationsof Drosophila melanogaster. Genetics
86, 413-445.
244. McCleery, R. H.(1978). Optimal behaviour
sequences and decision making. In Behavioural Ecology

(eds J. R. Krebs & N. B. Davies), pp. 377-410. Oxford:

Blackwell Scientific.
245. McFarland, D. J. & Houston, A. I. (1981).
Quantitative Ethology. London: Pitman.
246. McLaren, A., Chandler, P., Buehr, M., Fierz, W. &
Simpson, E. (1981). Immune reactivity of progeny of
tetraparental male mice. Nature 290, 513-514.
247. Manning, A. (1971). Evolution of behavior. In
Psychobiology (ed. J. L. McGaugh), pp. 1-52. New York:
Academic Press.
248. Margulis, L. (1970). Origin of Eukaryotic Cells.
New Haven: Yale University Press.
249. Margulis, L.(1976).Genetic and evolutionary
consequences of symbiosis. Experimental Parasitology
39, 277-349.
250. Margulis, L. (1981). Symbiosis in Cell Evolution.
San Francisco: W. H. Freeman.
251. Maynard Smith, J.(1969). The status of neoDarwinism. In Towards a Theoretical Biology, 2: Sketches
(ed. C. H. Waddington), pp. 82-89. Edinburgh: Edinburgh
University Press.
252. Maynard Smith, J. (1972). On Evolution.
Edinburgh: Edinburgh University Press.
253. Maynard Smith, J. (1974). The theory of games
and the evolution of animal conflicts. Journal of Theoretical
Biology 47, 209-221.
254. Maynard Smith, J. (1976a). Group Selection.
Quarterly Review of Biology 51, 277-283.

255. Maynard Smith, J. (1976b). What determines the

rateof evolution? American Naturalist 110, 331-338.
256. MaynardSmith, J. (1977).Parental investment: a
prospectiveanalysis. Animal Behaviour 25, 1-9.
257. Maynard Smith, J. (1978a). The Evolution of Sex.
Cambridge: Cambridge University Press.
258. MaynardSmith, J. (1978b).Optimizationtheory in
evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 9,
31-56.
259. Maynard Smith, J. (1979). Game theory and the
evolution of behaviour. Proceedings of the Royal Society
of London, B 205, 475-488.
260. Maynard Smith, J.(1980).Regenerating Lamarck.
Times Literary Supplement No. 4047. 1195.
261. Maynard Smith, J. (1981). Macroevolution. Mature
289, 13-14.
262. Maynard Smith, J. (1982) The evolution of social
behaviour-a classification of models. In Current Problems
in Sociobiology (ed. King's College Sociobiology Group),
pp. 29-44. Cambridge: Cambridge University Press.
263. Maynard Smith, J. & Parker, G. A. (1976). The
logic of asymmetric contests. Animal Behaviour 24, 159175.
264. Maynard Smith, J. & Price, G. R. (1973). The logic
of animal conflict. Nature 246, 15-18.
265. Maynard Smith, J. & Ridpath, M. G. (1972). Wife
sharing in the Tasmanian native hen, Tribonyx mortierii: a
case of kin selection? American Naturalist 1.06, 447-452.

266. Mayr, E. (1963). Animal Species and Evolution.

Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
267. Medawar, P. B. (1952). An Unsolved Problem in
Biology. London: H. K. Lewis.
268. Medawar, P. B. (1957). The Uniqueness of the
Individual. London: Methuen.
269. Medawar, P. B. (1960). The Future of Man.
London: Methuen.
270. Medawar, P. B. (1967). The Art of the Soluble.
London: Methuen.
271. Medawar, P. B. (1981). Back to evolution. New
York Review of Books 28 (2), 34-36.
272. Mellanby, K. (1979). Living with the Earth Mother.
New Scientist 84, 41.
273. Midgley, M. (1979). Gene-juggling. Philosophy 54,
439-458.
274. Murray, J. & Clarke, B. (1966). The inheritance of
polymorphic shell characters in Partula (Gastropoda).
Genetics 54, 1261 1277.
275. 'Nabi, I.' (1981). Ethics of genes. Nature 290, 183.
276. Old, R. W. & Primrose, S. B. (1980). Principles of
Gene Manipulation. Oxford: Blackwell Scientific.
277. Orgel, L. E. (1979). Selection in vitro.
Proceedings of the Royal Society of London, B 205, 435442.
278. Orgel, L. E. & Crick, F. H. C. (1980). Selfish DNA:
the ultimate parasite. Nature 284, 604-607.
279. Orlove, M. J. (1975). A model of kin selection not

invoking coefficients of relationship. Journal of Theoretical

Biology 49, 289-310.
280. Orlove, M. J.(1979). Putting the diluting effect into
inclusive fitness. Journal of Theoretical Biology 78, 449450.
281. Oster, G. F. & Wilson, E. O. (1978). Caste and
Ecology in the Social Insects. Princeton: Princeton
University Press.
282. Packard, V. (1957). The Hidden Persuaders.
London: Penguin.
283. Parker, G. A. (1978a). Searching for mates. In
Behavioural Ecology (eds J. R. Krebs & N. B. Davies), pp.
214-244. Oxford: Blackwell Scientific.
284. Parker, G. A. (1978b). Selectiononnonrandomfusionof gametesduringthe evolution of anisogamy.
Journal of Theoretical Biology 73, 1-28.
285. Parker, G. A.(1979). Sexual selection and sexual
conflict.
In Sexual Selection and Reproductive
Competition in Insects (eds M. S. Blum & N. A. Blum), pp.
123-166. New York: Academic Press.
286. Parker, G. A. & Macnair, M. R.(1978). Models of
parent-offspring conflict. I. Monogamy. Animal Behaviour
26, 97-110.
287. Partridge, L. & Nunney, L. (1977). Threegeneration family conflict. Animal Behaviour 25, 785-786.
288. Peleg, B. & Norris, D. M. (1972). Symbiotic
interrelationships between microbes and Ambrosia
beetles. VII. Journal of Invertebrate Pathology 20, 59-65.

289. Pittendrigh, C. S. (1958). Adaptation, natural

selection, and behavior. In Behavior and Evolution (eds A.
Roe & G. G. Simpson), pp. 390-416. New Haven: Yale
University Press.
290. Pribram, K. H. (1974). How is it that sensing so
much we can do so little? In The Neurosciences, Third
Study Program (eds F. O. Schmitt & F. G. Worden), pp.
249-261. Cambridge, Mass.: MIT Press.
291. Pringle, J. W. S. (1951). On the parallel between
learning and evolution. Behaviour 3, 90-110.
292.
Pugh,
G.
E.
(inpress).Behavioralscienceandtheteaching
of
humanvalues. UNESCO Review of Education.
293. Pulliam, H. R. & Dunford, C.(1980). Programmed
to Learn. New York: Columbia University Press.
294. Pyke, G. H., Pulliam, H. R. & Charnov, E. L.
(1977). Optimal foraging: a selective review of theory and
tests. Quarterly Review of Biology 52, 137-154.
295. Raup, D. M., Gould, S. J., Schopf, T. J. M. &
Simberloff, D. S. (1973). Stochastic models of phylogeny
and the evolution of diversity. Journal of Geology 81, 525542.
296. Reinhard, E. G. (1956). Parasitic castration of
Crustacea. Experimental Parasitology 5, 79-107.
297. Richmond, M. H. (1979). 'Cells' and 'organisms' as
a habitat for DNA. Proceedings of the Royal Society of
London, B 204, 235-250.
298. Richmond, M. H. & Smith, D. C.(1979).The Cell as

a Habitat. London: Royal Society.

299. Ridley, M. (1980a). Konrad Lorenzand Humpty
Dumpty: some ethology for Donald Symons. Behavioral
and Brain Sciences 3, 196.
300. Ridley, M. (1982). Coadaptation and the
inadequacy of natural selection. British Journal for the
History of Science 15, 45-68.
301. Ridley, M. & Dawkins, R. (1981). The natural
selection of altruism. In Altruism and Helping Behavior
(eds J. P. Rushton & R. M. Sorentino), pp. 19-39. Hillsdale,
N. J.: Erlbaum.
302. Ridley, M. & Grafen, A. (1981). Are green beard
genes outlaws? Animal Behaviour 29, 954-955.
303. Ridley, M. & Grafen, A. (in press). Aregreen
beardgenesoutlaws? Animal Behaviour.
304. Rose, S. (1978). Pre-Copernican sociobiology?
New Scientist 80, 45-46.
305. Rothenbuhler, W. C. (1964). Behavior genetics of
nest cleaning in honey bees. IV. Responsesof F1 and
backcrossgenerations to disease-killed brood. American
Zoologist 4, 11 1-123.
306. Rothstein, S. I. (1980). The preening invitation or
head-down display of parasitic cowbirds. II. Experimental
analysis and evidence for behavioural mimicry. Behaviour
75, 148-184.
307. Rothstein, S. I. (1981). Reciprocal altruism and kin
selection are not clearly separable phenomena. Journal of
Theoretical Biology 87, 255-261.

308. Sahlins, M. (1977). The Use and Abuse of

Biology. London: Tavistock.

309. Sargent, T. D. (1968). Cryptic moths: effects on
background selection of painting the circumocular scales.
Science 159, 100-101.
310. Sargent, T. D. (1969a). Background selections of
the pale and melanic forms of the cryptic moth Phigalia
titea (Cramer). Nature 222, 585-586.
311. Sargent, T. D.(1969b). Behavioural adaptations of
cryptic moths. III. Resting attitudes of two bark-like species,
Melanolophia canadaria andCatocala ultronia. Animal
Behaviour, 17, 670-672.
312. Schaller, G. B. (1972). The Serengeti Lion.
Chicago: Chicago University Press.
313. Schell, J. +13 others (1979). Interactions and DNA
transfer between Agrobacterium tumefaciens, the Tiplasmid and the plant host. Proceedings of the Royal
Society of London, B 204, 251-266.
314. Schleidt, W. M. (1973). Tonic communication:
continual effects of discrete signs in animal communication
systems. Journal of Theoretical Biology 42, 359-386.
315. Schmidt, R. S. (1955). Termite (Apicotermes)
nests-important ethological material. Behaviour 8, 344356.
316. Schuster, P. & Sigmund, K.(1981). Coyness,
philandering and stable strategies. Animal Behaviour 29,
186-192.
317. Schwagmeyer, P. L. (1980). TheBruceeffect:

anevaluationof
male/female
advantages. American
Naturalist 114, 932-938.
318. Seger, J. A. (1980). Models for the evolution of
phenotypic responses to genotypic correlations thatarise in
finitepopulations.
PhD-thesis,
Harvard
University,
Cambridge, Mass.
319. Shaw, G. B. (1921). Back to Methuselah.
Reprinted 1977. Harmondsworth, Middx: Penguin.
320. Sherman, P. W. (1978). Why are people? Human
Biology 50, 87-95.
321.
Sherman,
P.
W.
(1979).
Insect
chromosomenumbersandeusociality. American Naturalist
113, 925-935.
322. Simon, C. (1979). Debut of the seventeen year
cicada. Natural History 88 (5), 38-45.
323. Simon, H. A.(1962). The architecture of
complexity. Proceedings of the American Philosophical
Society 106, 467-482.
324. Simpson, G. G. (1953). The Major Features of
Evolution. New York: Columbia University Press.
325. Sivinski, J. (1980). Sexual selection and insect
sperm. Florida Entomologist 63, 99-111.
326. Slatkin, M. (1972). On treating the chromosome as
the unit of selection. Genetics 72, 157-168.
327. Slatkin, M. & Maynard Smith, J. (1979). Models of
coevolution. Quarterly Review of Biology 54, 233-263.
328. Smith, D. C.(1979). From extracellular to
intracellular: the establishment of a symbiosis.

Proceedings of the Royal Society of London, B 204, 115130.

329. Southwood, T. R. E.(1976). Bionomic strategies
and population parameters. In Theoretical Ecology (ed. R.
M. May), pp. 26-48. Oxford: Blackwell Scientific.
330. Spencer, H. (1864). ThePrinciplesof Biology, Vol.
1. Londonand Edinburgh: Williams and Norgate.
331. Staddon, J. E. R. (1981). On a possible relation
between cultural transmission and genetical evolution. In
Perspectives in Ethology, Vol. 4 (eds P. P. G. Bateson &
P. H. Klopfer), pp. 135-145. New York: Plenum Press.
332. Stamps, J. & Metcalf, R. A. (1980). Parentoffspring
conflict.
In Sociobiology:
Beyond
Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J. Silverberg), pp.
589-618. Boulder: Westview Press.
333. Stanley, S. M. (1975). A theory of evolution above
the species level. Proceedings of the National Academy
of Sciences, U.S.A. 72, 646-650.
334. Stanley, S. M. (1979).Macroevolution, Pattern and
Process. San Francisco: W. H. Freeman.
335. Stebbins, G. L. (1977). In defenseof evolution:
tautologyor theory? American Naturalist m, 386-390.
336. Steele, E. J. (1979). Somatic Selection and
Adaptive Evolution. Toronto: Williams and Wallace.
337. Stent, G.(1977). You can take the ethics out of
altruism but you can't take the altruism out of ethics.
Hastings Center Report 7 (6), 33-36.
338. Symons, D. (1979).The Evolution of Human

Sexuality. New York: Oxford University Press.

339. Syren, R. M. & Luyckx, P. (1977). Permanent
segmental interchange complex in the termite Incisitermes
schwarzi. Nature 266, 167-168.
340. Taylor, A. J. P. (1963). The First World War.
London: Hamish Hamilton.
341. Temin, H. M. (1974). On the origin of RNA tumor
viruses. Annual Review of Ecology and Systematics 8,
155-177.
342. Templeton, A. R., Sing, C. F. & Brokaw,
B.(1976).Theunit of selection in Drosophila mercatorium. I.
The interaction ofselection and meiosis in parthenogenetic
strains. Genetics 82, 349-376.
343. Thoday, J. M. (1953). Components of fitness.
Society for Experimental Biology Symposium 7. 96-113.
344. Thomas, L. (1974). The Lives of a Cell. London:
Futura.
345. Thompson, D'A. W. (1917). On Growth and Form.
Cambridge: Cambridge University Press.
346. Tinbergen, N. (1954). The origin and evolution of
courtship and threat display. In Evolution as a Process
(eds J. S. Huxley, A. C. Hardy & E. B. Ford), pp. 233-250.
London: Allen & Unwin.
347. Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of
ethology, Zeitschrift fr Tierpsychologie 20, 410-433.
348. Tinbergen, N. (1964).The evolution of signaling
devices. In Social Behavior and Organization among
Vertebrates (ed. W. Etkin), pp. 206-230. Chicago: Chicago

University Press.
349. Tinbergen, N. (1965). Behaviour and natural
selection. In Ideas in Modern Biology (ed. J. A. Moore), pp.
519-542. New York: Natural History Press.
350. Tinbergen, N., Broekhuysen, G. J., Feekes, F.,
Houghton, J. C. W., Kruuk, H. & Szulc, E. (1962). Egg shell
removal by the black-headed gull, Larus ridibundus, L.; a
behaviour component of camouflage. Behaviour 19, 74117.
351. Trevor-Roper, H. R. (1972). The Last Days of
Hitler. London: Pan.
352. Trivers, R. L. (1971). The evolution of reciprocal
altruism. Quarterly Review of Biology 46, 35-57.
353. Trivers, R. L. (1972). Parental investment and
sexual selection. In Sexual Selection and the Descent of
Man (ed. B. Campbell), pp. 136-179. Chicago: Aldine.
354. Trivers, R. L. (1974). Parent-ofspring conflict.
American Zoologist 14, 249-264.
355. Trivers, R. L. & Hare, H.(1976). Haplodiploidy and
the evolution of the social insects. Science 191, 249-263.
356. Turing, A. (1950). Computing machinery and
intelligence. Mind 59, 433-460.
357. Turnbull, C. (1961). The Forest People. London:
Cape.
358. Turner, J. R. G. (1977). Butterfly mimicry: the
genetical evolution of an adaptation. In Evolutionary
Biology, Vol. 10 (eds M. K. Hecht et al.), pp. 163-206. New
York: Plenum Press.

359. Vermeij, G. J. (1973). Adaptation, versatility and

evolution. Systematic Zoology 22, 466-477.
360. Vidal, G. (1955). Messiah. London: Heinemann.
361. Waddington, C. H. (1957). The Strategy of the
Genes. London: Allen & Unwin.
362. Wade, M. J.(1978). A critical review of the models
of group selection. Quarterly Review of Biology 53, 101114.
363.
Waldman,
B.
&
Adler,
K.
(1979).Toadtadpolesassociate preferentially with siblings.
Nature 282, 611-613.
364. Wallace, A. R. (1866). Letter to Charles Darwin
dated 2 July. In J. Marchant (1916) Alfred Russel Wallace
Letters and Reminiscences, Vol. 1, pp. 170-174. London:
Cassell.
365. Watson, J. D. (1976). Molecular Biology of the
Gene. Menlo Park: Benjamin.
366. Weinrich, J. D.(1976). Human reproductive
strategy: the importance of income unpredictability, and the
evolution ofnon-reproduction. PhD dissertation, Harvard
University, Cambridge, Mass.
367. Weizenbaum, J.(1976). Computer Power and
Human Reason. San Francisco: W. H. Freeman.
368. Wenner, A. M. (1971). The Bee Language
Controversy: An Experience in Science. Boulder:
Educational Programs Improvement Corporation.
369. Werren, J. H., Skinner, S. K. & Charnov, E. L.
(1981). Paternal inheritance of a daughterless sex ratio

factor. Nature 293, 467-468.

370. West-Eberhard, M. J.(1975). The evolution of
social behavior by kin selection. Quarterly Review of
Biology 50, 1-33.
371. West-Eberhard, M. J.(1979). Sexual selection,
social competition, and evolution. Proceedings of the
American Philosophical Society 123, 222-234.
372. White, M. J. D. (1978). Modes of Speciation. San
Francisco: W. H. Freeman.
373. Whitham, T. G. & SlobodchikoiT, C. N. (in press).
Evolution of individuals, plant-herbivore interactions, and
mosaics of genetic variability: the adaptive significance of
somatic mutations in plants. Oecologia.
374. Whitney, G. (1976). Genetic substrates for the
initial evolution of human sociality. I. Sex chromosome
mechanisms. American Naturalist no, 867-875.
375. Wickler, W. (1968). Mimicry. London: Weidenfeld
& Nicolson.
376. Wickler, W. (1976). Evolution-oriented ethology,
kin selection, and altruistic parasites, Zeitschrift fr
Tierpsychologie 42, 206-214.
377. Wickler, W. (1977). Sex-linked altruism. Zeitschrift
fr Tierpsychologie 43, 106-107.
378. Williams, G. C. (1957). Pleiotropy, natural
selection, and the evolution of senescence. Evolution 11,
398-411.
379. Williams, G. C. (1966). Adaptation and Natural
Selection. Princeton, N. J.: Princeton University Press.

380. Williams, G. C. (1975). Sex and Evolution.

Princeton, N. J.: Princeton University Press.
381. Williams, G. C. (1979). The question of adaptive
sex ratio in outcrossed vertebrates. Proceedings of the
Royal Society of London, B 205, 567-580.
382. Williams, G. C. (1980). Kin selection and the
paradox
of
sexuality.
In Sociobiology: Beyond
Nature/Nurture? (eds G. W. Barlow & J. Silverberg), pp.
371-384. Boulder: Westview Press.
383. Wilson, D. S. (1980). The Natural Selection of
Populations
and
Communities. Menlo
Park:
Benjamin/Cummings.
384. Wilson, E. O.(1971).The Insect Societies.
Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
385. Wilson, E. O.(1975). Sociobiology: the New
Synthesis. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
386. Wilson, E. O.(1978).On Human Nature.
Cambridge, Mass.: Harvard University Press.
387. Winograd, T.(1972). Understanding Natural
Language. Edinburgh: Edinburgh University Press.
388. Witt, P. N., Reed, C. F. & Peakall, D. B. (1968). A
Spider's Web. New York: Springer Verlag.
389. Wolpert, L.(1970). Positional information and
pattern formation. InTowards a Theoretical Biology, 3:
Drafts (ed. C. H. Waddington), pp. 198-230. Edinburgh:
Edinburgh University Press.
390. Wright, S. (1932). The roles of mutation,
inbreeding, crossbreeding and selection in evolution.

Proceedings of the 6th International Congress of Genetics

1, 356-368.
391. Wright, S.(1951). Fisher and Ford on the Sewall
Wright effect. American Science Monthly 39, 452-458.
392. Wright, S. (1980). Genie and organismic selection.
Evolution 34, 825-843.
393. Wu, H. M. H., Holmes, W. G., Medina, S. R. &
Sackett, G. P.(1980).Kin preference in infant Macaca
nemestrina. Nature 285, 225-227.
394.
Wynne-Edwards,
V.
C.
(1962).

AnimalDispersioninRelationtoSocialBehaviour.
Edinburgh: Oliver & Boyd.
395. Young, J. Z. (1957). The Life ofMammals. Oxford:
Oxford University Press.
396. Young, R. M. (1971). Darwin's metaphor: does
nature select? The Monist 55, 442-503.
397. Zahavi, A. (1979).Parasitismand
nest
predationinparasiticcuckoos. American Naturalist 113,
157-159.

Glosszrium
Knyvemet elssorban biolgusoknak sznom, nekik
pedig nem lesz szksgk glosszriumra. Tbbek
javaslatra azonban nhny szakkifejezst rszletesebben
is megmagyarzok, hogy a knyv a szlesebb
nyilvnossghoz is utat talljon. E szakkifejezsek
tbbsgvel kapcsolatban ms forrsok megfelel

defincival szolglnak (pl. 30, 385). Meghatrozsaim

semmikppen sem tekinthetk a mr rendelkezsre llk
tovbbfejlesztett
vltozatainak;
inkbb
sajt
rtelmezsemet fztem hozz azokhoz az ellentmondsos
fogalmakhoz, amelyek klns fontossggal brnak e knyv
mondanivalja szempontjbl. Igyekeztem elkerlni a
keresztutalsokat, de gy is tbb definciban knytelen
voltam a glosszrium ms pontjn cmszknt szerepl
kifejezst hasznlni.

adaptci (adaptv blyeg, alkalmazkods) E

kifejezs nmileg eltvolodott eredeti jelentskrtl,
korbban ugyanis a modifikci szinonimjaknt volt
hasznlatos. Az olyanfajta kijelentsekben szerepelt, mint
hogy a tcsk szrnya a hangkpzshez adaptldott
(azaz modiflkl-dott, s elvesztette kapcsolatt eredeti
funkcijval, a replssel), s gy alkatban is jl megfelel a
hangkpzs feladatnak. A mai szhasznlatban
adaptcikon nagyjbl a szervezet olyan sajtsgait
rtjk, amelyek elnysek valamilyen szempontbl. De
milyen rtelemben elnysek? s kinek vagy minek a
szempontjbl elnysek? Nehz krdsek ezek, e
knyvben rszletesen foglalkozom velk.
alll (az allelomorf rvid alakja) Minden gn csak a
kromoszma egy meghatrozott szakaszt, sajt lokuszt
foglalhatja el. A populciban egy gnnek brmely adott
lokuszon tbb formja is ltezhet; ezeket a
gnvltozatokat nevezzk egyms allljainak. E knyv
egyik kiindulpontja, hogy az alllok bizonyos rtelemben

egyms versenytrsai, mivel az evolci idskljn a

sikeres alllok a populci sszes kromoszmjnak
megfelel lokuszt tekintve szmbeli flnybe kerlnek
ms, kevsb sikeres alllokhoz kpest.
allometria Egy adott testrsz s a test egsznek
mrete kztti arnytalansg; az sszehasonlts vagy
egyedek kztt, vagy egy adott egyed letnek klnbz
szakaszai kztt vgezhet. A nagy termet hangyknak
(az embereknl viszont a kicsiknek) arnytalanul nagy a
fejk; a fej ms temben nvekszik, mint a test egsze. Az
allometria matematikai kifejezsben az adott testrsz
nagysga rendszerint a teljes testmret valamely
hatvnyval ll sszefggsben, a hatvnykitev trtszm
is lehet.
allopatrikus specici elmlete Az a szles krben
vallott nzet, amelynek rtelmben a populcik egyms
kztt tbb nem szaporod fajokra val evolcis
elklnlse fldrajzilag klnll terleteken megy vgbe.
Az alternatv szimpatrikus elmlet alapjn nehz
megmagyarzni, hogy az alakulflben lv fajok miknt
klnlhetnek el, hiszen mdjuk van egyms kztt
szaporodni, s gnllomnyuk keveredhet.
altruizmus Ezt a szt a biolgusok korltozott, a
kznapi jelentshez csak felsznesen kapcsold
rtelemben hasznljk (ami egyesek szerint flrertsekre
ad okot). Egy entitst, mondjuk egy pvint vagy egy gnt
akkor mondhatunk altruistnak, ha hatsval (minden cl
nlkl) hozzjrul egy msik entits jlthez, mgpedig

sajt jltnek rovsra. Az altruizmus jelentsnek

klnfle rnyalatai a jlt klnfle megkzeltseibl
fakadnak (lsd a 88. oldalt). Az nz jelzt az altruista
ellentteknt hasznlom.
anafzis A sejtosztds ciklusnak az a fzisa,
amelyben a kromoszmaprok sztvlnak. A meizis kt
egymst kvet osztdsbl ll, ennek megfelelen kt
anafzisa van.
anizogmia Olyan ivaros szaporodsi rendszer,
amelyben a megtermkenyts sorn egy nagy (ni) s egy
kicsi (hm-) ivarsejt olvad ssze. Izog-mirl ezzel
szemben akkor beszlnk, amikor az ivaros sszeolvads
nagyjbl egyforma ivarsejtek kztt megy vgbe.
antignek Testidegen anyagok, rendszerint
fehrjemolekulk, amelyek ellenanyagok kpzdst
vltjk ki.
aposzematizmus Az a jelensg, hogy a rossz z
vagy veszlyes szervezetek, pldul a darazsak feltn
szneik, illetve ezzel egyenrtk ms ingerek segtsgvel
figyelmeztetik ellensgeiket. Ezek az ingerek flteheten
arra valk, hogy megknnytsk az ellensg szmra az
inger forrsnak elkerlst. Van azonban nhny (nem
lekzdhetetlen) elmleti nehzsg a tekintetben, hogy a
jelensg eredetileg miknt alakult ki.
autoszma A nem ivari kromoszmk gyjtneve.

Baldwin-Waddington-hats Elszr Spalding

vetette fl 1873-ban. Jrszt hipotetikus evolcis folyamat

(genetikai asszimilcinak is nevezik), amelynek rvn a

termszetes szelekci a szerzett tulajdonsgok
rkldsnek ltszatt keltheti. Ha adva van egy genetikai
hajlam arra, hogy bizonyos krnyezeti ingerekre vlaszul
ltrejjjn valamely tulajdonsg, s ha ennek a hajlamnak
kedvez a szelekci, akkor az evolci irnyt vesz a
krdses ingerekkel szembeni rzkenysg nvelse fel,
s vgl elvezet az ingerektl val fggsg
megsznshez. A 71. oldalon flvetem, hogy akr spontn
mdon tejet elvlaszt hm emlsket is kitenyszthetnnk,
ha a hmeket nemzedkrl nemzedkre ni hormonokkal
kezelnnk, s a ni hormonokkal szembeni rzkenysgre
szelektlnnk. A hormonok, illetve ms krnyezeti ingerek
szerepe a meglv, de egybknt rejtett genetikai
vltozatossg feltrsa.

cisztron A gn egyfajta rtelmezse. Molekulris

genetikai rtelemben a cisztronnak egy bizonyos
specifikus ksrletre alapozott szigor defincija van.
Nagyjbl a
kromoszmnak
valamely fehrje
meghatrozott aminosavlnct kdol szakaszt jelenti.
Cope-trvny Empirikus ltalnosts, amely
kimondja, hogy az evolci gyakran a nvekv testmret
fel halad.
crossing-over Bonyolult molekulris folyamat,
melynek rvn a kromoszmk meiziskor kicserlik
egyms kztt genetikai anyaguk bizonyos darabjait.
Ennek eredmnye az ivarsejtek szinte vgtelen
vltozatossga.

csravonal A testeknek az a rsze, amely reproduktv

msolataiban elmletileg halhatatlan. Ide tartoznak a
gamtk s azon sejtek genetikai anyaga, amelyektl a
gamtk szrmaznak. Ezzel szemben a szrna a test
haland rszeinek sszessge, rendeltetse a csravonal
gnjeinek megrzse.
csoportszelekci A szervezetek csoportjai kztt
hat hipotetikus termszetes szelekcis folyamat. Gyakran
hvjk
segtsgl
az
altruizmus
evolcijnak
magyarzatban.
Esetenknt
sszekeverik
a
rokonszelekcival. A 6. fejezetben a repliktor-hordoz
klnbsgttelbl kiindulva klnbztetem meg az altruista
jegyek csoportszelekcijt a makroevolcis trendeket
ltrehoz faj szelekcitl.
D'Arcy Thompson-fle transzformcik Grafikus
eljrs annak bizonytsra, hogy valamely llat formja
matematikailag megadhat vltozsok tjn tvihet egy
vele rokon msik llat formjba. D'Arcy Thompson vett kt
formt, ezeket lerajzolta egy kznsges millimterpaprra,
majd kimutatta, hogy az egyik forma a koordinta-rendszer
meghatrozott torztsval j kzeltssel tvihet a
msikba.
diploid Egy sejtet akkor mondunk diploidnak, ha
kromoszmi prosval fordulnak el. Ivaros szaporods
esetn a prok egyik tagja az egyik, msik tagja a msik
szltl szrmazik. Egy szervezetet akkor mondunk
diploidnak, ha testi sejtjei diploidok. Az ivarosan

szaporod szervezetek tbbsge diploid.

dominancia Egy gnt akkor tekintnk dominnsnak
valamely allljval szemben, ha elnyomja a msik
(recesszv) alli fenotpusos hatst, ameny-nyiben egytt
fordulnak el. Ha pldul a barna szemszn dominns a
kkkel szemben, csak azoknak az egyedeknek lesz kk
szemk, amelyek kt kk szemszngnnel rendelkeznek
(homozigta recesszvek); az egy kk s egy barna
szemszngnnel rendelkez (heterozigta) egyedek s a
kt barna szemszngnt hordoz (homozigta dominns)
egyedek kztt pedig nem lesz klnbsg. A dominancia
lehet rszleges is; ilyenkor a heterozigtk kztes
fenotpust kpviselnek. A dominancia ellentte a
recesszivits. A dominancia, illetve a recesszivits a
fenotpusos hats, nem pedig a gn mint olyan jellemzje.
Elfordulhat, hogy egy adott gn egyik fenotpusos
hatsban dominns, egy msikban viszont recesszv (l.
pleiotrpia).

ellenanyagok (antitestek) Az llatokban az

immunvlasz sorn kpzd fehrjemolekulk, amelyek
kzmbstik a testidegen anyagokat (az antigneket).
epigenezis Ez a sz mr sok vitt kavart az
embriolgiban. Mint a preformacionizmus ellentte, az
epigenezis ttele kimondja, hogy a test komplexitsa a
viszonylag egyszer zigtbl a gn-krnyezet
klcsnhatson alapul egyedfejldsi folyamat tjn jn
ltre, s nincs elrajzolva a petesejtben. Az epigenezis
szval jelen knyvben azt az ltalam is vallott nzetet

jellm, amely szerint a genetikai kd egyfajta recept, nem

pedig valamifle rszletesen kidolgozott terv. Van, aki gy
tartja,
hogy
az
epigenezis-preformacionizmus
szembellts lnyegtelenn vlt a modern molekulris
biolgiban. n nem rtek egyet ezzel a nzettel, s a 9.
fejezetben e klnbsgttelre tmaszkodva kimondom,
hogy az epigenezisbl szemben a preformacionizmussal
levezethet az embrionlis fejlds alapveten s elvileg
megfordthatatlan volta (l. kzponti dogma).
episztzis A gnprok kztti fenotpusos
klcsnhatsok
egyik
tpusa.
Az
episztatikus
gnklcsnhatsok nem additvak, ami durvn annyit jelent,
hogy kt gn egyttes hatsa nem azonos a gnek nll
hatsainak sszegvel. Ennek egyik esete, amikor az
egyik gn elfedi a msik gn hatst. Az episztzis szval
ltalban klnbz lokuszok viszonyt szoks jellemezni,
de egyes szerzk ugyanazon lokusz gnjeire is hasznljk;
ez esetben a dominancia-recesszivits az episztzis
specilis esete (l. dominancia).
eukaritk A fldi llnyek kt f csoportjnak
egyike; az llatokat, nvnyeket, llati egysejteket s
gombkat leli fel. Ezeket az llnyeket elklnlt
sejtmagjuk s egyb, membrn ltal hatrolt
sejtszervecskik (pl. mitokondriumaik) alapjn lltjuk
szembe a prokaritkkal. A proka-rita-eukarita
megklnbztets sokkal alapvetbb az llat-nvny
osztlyozsnl (az ember-llat szembelltsrl nem is
beszlve).

euszocialits

Az
entomolgusok
ltal
megklnbztetett trsas viszonyok legmagasabb
fokozata. Tbb tulajdonsggal jellemzik, legfontosabb
kzlk a termketlen dolgozk kasztjnak meglte. A
dolgozk segdkeznek a hossz let anynak, a
kirlynnek a szaporodsban. Euszocialitsrl rendszerint
csak az llamalkot darazsakkal, hangykkal s
termeszekkel kapcsolatban szoks beszlni, de szmos
egyb llatfaj ltezik, amely klnfle rdekes
megoldsokkal megkzelti az euszocialits szintjt.
evolcisan stabil stratgia (ESS) Olyan stratgia,
amely azokban a populcikban elnys, ahol ugyanez a
stratgia az uralkod. E definci megragadja ugyan az elv
lnyegt (l. 7. fejezet), de nem igazn pontos; a
matematikai defincit l. Maynard Smithnl (253).
faj szelekci Azon elmlet, amely szerint egyes
evolcis vltozsok a termszetes szelekci bizonyos, a
fajok, illetve szrmazsi sorok szintjn hat formja tjn
jnnek ltre. Ha bizonyos tulajdonsgaik miatt egyes fajok
nagyobb valsznsggel halnak ki, mint msok, az
eredmny olyan hossz tv evolcis trendek kialakulsa
lehet, amelyek az elnyben rszestett tulajdonsgok fel
mutatnak. Elmletileg elkpzelhet, hogy ezeknek az
elnyben rszestett fajszint tulajdonsgoknak semmi
kzk sincs azokhoz a tulajdonsgokhoz, amelyeket a fajon
belli szelekci rszest elnyben. A 6. fejezetbl kiderl,
hogy jllehet a fajszelekci kijellhet bizonyos alapvet
evolcis irnyokat, az sszetett adaptcik evolcijt

nem magyarzhatja meg (l. Paley rja s makroevolci).

A fajszelekci elmlete ebben az rtelemben ms trtneti
hagyomnyokbl szrmaztathat, mint az altruista jegyek
ltrejttnek csoportszelekcis elmlete; a kett kztti
klnbsggel a 6. fejezetben foglalkozom.
fenotpus Valamely szervezet megnyilvnul
tulajdonsgai; gnjeinek s a krnyezetnek az
egyedfejlds sorn kialakul kzs produktuma. Egy
gnrl is mondhatjuk, hogy fenotpusosan kifejezdik
mondjuk a szem sznben. A fenotpus fogalmt jelen knyv
kiterjeszti a gnbeli klnbsgek olyan funkcionlis
jelentsg kvetkezmnyeire, amelyek kvl esnek a
gneket magukba foglal testeken.
feromon Vegylet, amely arra szolgl, hogy az t
elvlaszt egyed hatst gyakoroljon ms egyedek
idegrendszerre. A feromonokat gyakorta kmiai
jeleknek, illetve zeneteknek, a hormonok testkzi
megfeleljnek tekintik. n inkbb a manipulcira
alkalmas kbtszerekhez hasonl anyagokknt kezelem
ket.
filogenezis Trzsfejlds: az evolci idskljn
vizsglt szrmazstrtnet.

gamtk Az ivaros szaporods sorn sszeolvad

ivarsejtek. Az ondsejtek s a petesejtek egyarnt
gamtk.
gemmula Hitelt vesztett koncepci, amelyet Darwin
vetett fl a szerzett tulajdonsgok rkldsnek ltala

vallott, pngenetikus elmletben. Ez az elmlet taln az

egyetlen komoly tudomnyos tvedse volt, s egyik pldja
annak a pluralizmusnak, amirt oly sokat magasztaljk
mostanban. A gemmulk apr rktrszecskk
volnnak, amelyek informcit szlltanak a test minden
rszbl az ivarsejtekbe.
gn Az rklds egysge. Klnbz szempontok
szerint klnflekppen definilhat (l. 126. o.). A
molekulrbiolgusok rendszerint a cisztron rtelmben
hasznljk. A populcibiolgusok olykor elvontabb
rtelemben kezelik. Jmagam, Williamst kvetve (379, 24.
o.), gnen esetenknt azt rtem, ami szlelhet
gyakorisggal szegregldik s rekombinldik, illetve
(25. o.) brmely rkletes informcit, amelyre annak
sajt, bels megvltozsi temt tbbszrsen fellml
szelekci hat pozitv vagy negatv irnyban.
gnllomny Egyms kztt szaporod egyedek
populcijban tallhat gnek sszessge. A kp,
amelyet a kifejezs felidz, e knyv mondanivaljval
szerencssen egybevg, mivel cskkenti annak a
tagadhatatlan tnynek a slyt, hogy a gnek
tulajdonkppen elklnlt testekben foglalnak helyet,
ugyanakkor jl szemllteti azt az elkpzelst, hogy a gnek
tmege mint valami folyadk ramlik a vilgban.
genetikai sodrds A nemzedkek sorn a
gngyakorisgokban bekvetkez vletlenszer vltozs,
amely teht nem a szelekcibl fakad.
genom Valamely szervezet gnjeinek sszessge.

genotpus Valamely szervezet genetikai sszettele

egy adott lokuszon vagy adott lokuszokon. Esetenknt
tgabb rtelemben, a fenotpus egsznek genetikai
megfeleljeknt hasznlatos.
gradualizmus A fokozatos nem ugrsszer
evolcis vltozsok elve. A modern paleontolgia egyik
rdekes vitatmja, hogy a kvletek egymsutnjban
tapasztalt hinyok valban meglv hinyok-e (l. 6. fejezet).
Az jsgrk ezt a krdst a darwinizmus rvnyessgt
firtat lvitv dagasztottk, mondvn, hogy a darwinizmus
gradualista elmlet. Tny, hogy minden pesz darwinista
gradualista abban az rtelemben, hogy egyikk sem hisz a
nagyon sszetett s ennlfogva statisztikailag valszntlen
j adaptcik, pldul a szem de novo ltrejttben.
Bizonyosan gy rtette Darwin azt az aforizmt, hogy a
termszet nem vgez ugrsokat. De az ilyen rtelemben
vett
gradualizmus
elegend
teret
enged
a
nzetklnbsgnek a tekintetben, hogy az evolcis
vltozs aprnknt vagy a sztzis hossz idszakait megmegszakt kis lksekben jelentkezik-e. A jelenleg zajl
vitnak ez a tulajdonkppeni trgya, s semmi kze sincs a
darwinizmus rvnyessghez.
haplodiploid Olyan genetikai rendszer, amelyben a
hm egyedek megter-mkenytetlen petkbl fejldnek ki s
haploidok, a nstnyek viszont megtermkenytett petkbl
szrmaznak s diploidok. A hmeknek ennlfogva nincs
apjuk s hmnem utdjuk; sszes gnjket nnem
utdaiknak adjk t, ugyanakkor a nstnyek csak gnjeik

felt kapjk apjuktl. A haplodiploidits jellemzje szinte

minden llamalkot s nem llamalkot hrtysszrny
fajnak (hangyk, mhek, darazsak stb.), de egyes
poloskknl, bogaraknl, atkknl, kullancsoknl s
kerekesfrgeknl is megfigyelhet. A hrtysszrnyak
euszocialitsnak evolcijt magyarz elmletek
gyesen kihasznljk a genetikai rokonsg ama
bonyodalmait, amelyekre a haplodiploid llapot vezet.
haploid Egy sejtet akkor mondunk haploidnak, ha
egyetlen kromoszmakszlettel rendelkezik. A gamtk
haploidok, s a megtermkenyts sorn egyeslve, diploid
sejtet alkotnak. Egyes szervezeteknek (pl. a gombknak s
a mhek hmjeinek) minden sejtje haploid, gy haploid
szervezeteknek tekinthetk.
heterozigta Az az llapot, amikor egy adott
lokuszon eltr alllok fordulnak el. A sz rendszerint
egyedi szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is
egy adott kromoszmapr adott lokusznak kt allljra
vonatkozik. Pongyolbb rtelemben jellheti az egyeden
vagy a populcin bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a
lokuszon belli tlagos statisztikai heterogenitst.
homeotikus mutci Olyan mutci, amely a test
egyik rszn egy msik testrsznek megfelel struktra
kifejldst idzi el. A Drosophila antennopedia
elnevezs homeotikus mutcija pldul egy lb
kifejldshez vezet ott, ahol egybknt cspnak kellene
kialakulnia. Mindez azrt rdekes, mivel jl mutatja, hogy
egyetlen mutci is mlyrehat s komplex vltozsokat

okozhat, de csak akkor, ha mr jelen van az a mlyrehat

komplexits, amely vltozst szenvedhet.
homozigta Az az llapot, amikor egy adott lokuszon
azonos alllok fordulnak el. A sz rendszerint egyedi
szervezetekkel kapcsolatban hasznlatos, amikor is arra
utal, hogy az egyed adott kromoszmaprjnak adott
lokuszn kt azonos alli tallhat. Pongyolbb
szhasznlatban jellheti az egyeden vagy a populcin
bell az sszes lokuszra vonatkoztatva a lokuszon belli
tlagos statisztikai homogenitst.
hordoz E knyvben az olyan, viszonylag nll
entitsokat pldul egyedi szervezeteket jelli, amelyek
repliktorokat foglalnak magukban, s amelyek a bennk
utaz repliktorok megrzsre s terjesztsre
beprogramozott gpezetnek tekinthetk.

ivari kromoszma Az ivarmeghatrozsban

szerepet jtsz specilis kromoszma. Az emlsknek kt
ivari kromoszmjuk van, ezeket X-szel s Y-nal jelljk. A
hmek genotpusa XY, a nstnyek XX. Ennlfogva
minden petesejtben X-kromoszma van, az ondsejtek
pedig vagy X-kromoszmt (ekkor az utd nnem), vagy
Y-kromoszmt (ekkor az utd hmnem) hordoznak. A
hmnemet teht heterogamts, a ni nemet pedig
homogamts nemnek mondhatjuk. A madarak
ivarmeghatrozsi rendszere nagyon hasonl, csak ppen
nluk a hm a homogamts s a ni a heterogamts
nem. Az ivari kromoszmkon lv gneket nemhez
kttt (sex-linked) gneknek nevezzk; ezeket idnknt

sszekeverik (23. oldal) az ivarilag korltozott (sexlimited) gnekkel, amelyek csak egyik vagy msik nemben
fejezdnek ki (s nem felttlenl ivari kromoszmn
tallhatk).

jtkelmlet Matematikai elmlet, amelyet eredetileg

az emberi jtkokkal kapcsolatban dolgoztak ki, majd
ltalnostott formjban a kzgazdasgtanban, a
hadszatban s az evolcisan stabil stratgik kapcsn
az evolcielmletben is felhasznltak. A jtkelmlet
akkor jut szhoz, ha az optimlis stratgia nincs rgztve,
hanem fgg attl, hogy az ellenfelek a legnagyobb
valsznsggel milyen stratgihoz folyamodnak.
kapcsoltsg (linkage) Kt (vagy tbb) lokusz akkor
kapcsolt, ha egyazon kromoszmn helyezkednek el. A
kapcsoltsgot arrl ismerhetjk fel, hogy a kapcsolt
lokuszok allljai nagy valsznsggel egytt rkldnek.
Ha pldul a haj szne s a szem szne kapcsolt
tulajdonsgok, akkor az a gyermekem, amelyik rkli a
szemem sznt, valsznleg rkli a hajam sznt is, mg az
a gyermekem, amelyik nem rkli a szemem sznt,
valsznleg a hajam sznt sem fogja rklni. A
gyermekek teht viszonylag ritkn rklik az egyik
tulajdonsgot anlkl, hogy a msikat ne rklnk, de a
crossing-over kvetkeztben ez az eset is elfordulhat:
valsznsge a kt adott lokusz kromoszmn elfoglalt
helye kztti tvolsgtl fgg. Ez az alapja a kromoszma-

trkpezs mdszernek.

kapcsoltsgi egyenslyhiny (diszekvilibrium)

Az a statisztikai tendencia, hogy az egyes alllok a
populcit alkot testekben vagy azok gamtiban egytt
fordulnak el ms lokuszok bizonyos allljaival. Egy olyan
megfigyels pldul, hogy a szke haj egyedek szeme
rendszerint kk, a kapcsoltsgi egyensly hinyra utalhat.
A kapcsoltsgi egyensly hinyt azon mrhetjk le, milyen
mrtkben tr el a klnbz lokuszokat elfoglal alllok
kombinciinak gyakorisga attl a gyakorisgtl, amely
maguknak az allloknak az tlagos populcis
gyakorisgbl jsolhat.
kiterjesztett fenotpus Egy gn sszes hatsa, amit
a vilgra gyakorol. Mint mindig, hatson itt is a gn
allljaihoz viszonytott hatsa rtend. A hagyomnyos
rtelemben vett fenotpus specilis esetben gy tekintjk,
hogy a hatsok arra az egyedi testre korltozdnak,
amelyben maga a gn helyet foglal. A gyakorlatban,
knyelmi okokbl, a kiterjesztett fenotpus keretben is
csak azokkal a hatsokkal rdemes foglalkozni, amelyek
pozitv vagy negatv rtelemben befolysoljk a gn
fennmaradsi eslyeit.
kivlogat prvlaszts Az egyedeknek az a
hajlama, hogy vagy magukhoz hasonl prt vlasszanak
(pozitv kivlogat prvlaszts, homog-mia), vagy ppen
olyat, amelyik nem hasonlt hozzjuk (negatv kivlogat
prvlaszts). Egyesek a kifejezst csak az elbbi
rtelemben hasznljk.

kln A kakukk tojinak bizonyos fajtja, amelynek

egyedei mind ugyanazon a gazdafajon lskdnek. A
klnok kztt bizonyosan vannak genetikai klnbsgek,
mgpedig felteheten az Y-kromoszmn. A hmeknek
nincs Y-kromoszmjuk, s nem tartoznak egyik vagy
msik klnba. Az elnevezs teht nem tl szerencss,
mivel a kln sz latin eredetije frfigon rokonsgban lvk
nemzetsgre utal.
kln A sejtbiolgia szhasznlatban egyazon
ssejttl szrmaz, genetikailag egyforma sejtek
egyttese. Az emberi test mintegy 10 15 sejtbl ll
gigantikus kln. Szoks klnnak nevezni az olyan
szervezetek csoportjt is, amelyek sejtjei egyazon sejtkln
tagjai. Az egypetj ikrek teht klnt alkotnak.
kodon A genetikai anyag hrom egysgbl
(nukleotidbl) ll szakasza, amely a genetikai kdnak
megfelelen valamely fehrjelnc egyetlen egysgt
(aminosavt) jelli ki.
kzponti dogma A molekulris biolgia azon
dogmja, amely szerint mindig a fehrjk szintzise
trtnik nukleinsav templt alapjn, sohasem fordtva.
Tgabb rtelemben az a dogma, amely kimondja, hogy a
gnek hatst gyakorolnak a test alkatra, de a test alkata
soha nem fordtdik vissza a genetikai kd nyelvre: a
szerzett tulajdonsgok nem rkldnek.
kromoszmk A sejtekben tallhat gnlncolatok.
Felptskben DNS-en kvl bonyolult fehrje-vzszerkezet
vesz rszt. Fnymikroszkpban csak a sejtciklus bizonyos

szakaszaiban vlnak lthatv, de szmuk s linearitsuk

statisztikai okfejts alapjn pusztn az rklds t-nyeibl
kikvetkeztethet (pl. kapcsoltsg). A kromoszmk
rendszerint a test minden sejtjben jelen vannak, jllehet a
sejtek mindegyikben csak egy tredkk aktv. ltalban
minden diploid sejt kt nemi kromoszmt s szmos
(emberben 44) autoszmt tartalmaz.
K-szelekci Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt
szelekci, amelyek stabil, megjsolhat krnyezeti
viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben
rendszerint versengs folyik a korltozott forrsokrt, az
egyedek jl alkalmazkodnak a versenyhez, a populci
mrete kzel jr ahhoz a maximumhoz, amelyet az lhely
mg kpes eltartani. A K-szelekci olyan tulajdonsgokat
rszesthet elnyben, amilyen pldul a nagy testmret, a
hossz lettartam s az intenzven gondozott kevs utd. A
K-szelekcival szembellthat az r-szelekci. A K s az
r a populcibiolgusok hagyomnyos algebrai
szimblumai.

lamarckizmus Fggetlenl attl, hogy Lamarck

valjban mit hirdetett, lamarckizmusnak manapsg az
evolci azon elmlett nevezik, amely abbl a feltevsbl
indul ki, hogy a szerzett tulajdonsgok rklhetk. E knyv
mondanivalja szempontjbl a lamarcki elmlet lnyege
az az elkpzels, hogy az jonnan ltrejtt genetikai
vltozatossg adaptv mdon irnytott, s nem random
(azaz irnytatlan), amint azt a darwini elmlet lltja. A
jelenlegi ortodox nzet rtelmben a lamarckizmus

elmlete teljes egszben tves.

lokusz Egy gnnek (vagy alternatv allloknak) a
kromoszmn elfoglalt helye. Elkpzelhet pldul egy
olyan szemsznlokusz, amelyen az egyes alllok zld,
barna, illetve piros szemsznt kdolnak. A lokusz fogalma
rendszerint a cisztron szintjn hasznlatos, de a
kromoszma rvidebb, illetve hosszabb szakaszaira is
ltalnosthat.

makroevolci A nagylptk evolcis vltozsok

gyjtneve. Ellentte a mikroevolci, amely a populcin
belli
evolcis
vltozsokkal
kapcsolatos.
A
mikroevolcis vltozs a populcik gngyakorisgait
rinti. A makroevolcis vltozs ltalban a kvletek
sorozataiban
megfigyelhet
alapvet
morfolgiai
vltozsok kpben trul a szemnk el. Bizonyos fokig
vitatjk, hogy a makroevolcis vltozs vgs fokon
mikroevolcis vltozsok felhalmozdsa-e, vagy a
ktfle vltozs alapveten klnbz tpus folyamatok
irnytsa alatt ll. A makroevolucionista elnevezs
nemegyszer flrevezet, amennyiben e vita egyik prtjnak
kpviselire vonatkozik; olyan kzmbs rtk cmknek
kellene lennie, amelyet mindenki viselhet, aki a nagylptk
evolcival foglalkozik.
meiotikus sodrds Az a folyamat, amelynek rvn
bizonyos alllok gy befolysoljk a meizist, hogy 50%-nl
nagyobb esllyel kerlnek t egy sikeres gamtba. Az
ilyen gnekrl azrt mondjuk, hogy sodrdst okoznak,

mert mg akkor is elterjedhetnek a populciban, ha

egybknt htrnyos hatst gyakorolnak az ket hordoz
szervezetekre (l. szegregcis torzt).
meizis A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn
egy (rendszerint diploid) sejtbl hozz kpest flannyi
kromoszmval
rendelkez
(rendszerint
haploid)
lenysejtek jnnek ltre. A meizis lnyeges rsze a
normlis ivaros szaporodsnak: ltrehozza azokat a
gamtkat, amelyek ksbbi egyeslsvel helyrell az
eredeti kromoszmaszm.
mm A kulturlis rklds hipotetikus egysge,
amely a gnnel volna analg, s aszerint szelektldna,
hogy milyen fenotpusos hatst gyakorol sajt
fennmaradsra s replikcijra az adott kulturlis
krnyezet viszonyai kztt.
mendeli rklds A tulajdonsgok elklnl
rkldse, amelyet diszkrt rkldsi tnyezk (ezeket
ma gneknek hvjuk) prosval kzvettenek; a prok ktkt tagja a kt szltl szrmazik. A f elmleti alternatva
az egybeolvad rklds. A mendeli rklds
viszonyai kztt a gnek testre gyakorolt hatsai ugyan
egybeolvadhatnak, de maguk a gnek elklnlt egysgek:
eredeti
llapotukban addnak
t a
tovbbi
nemzedkeknek.
mikroevolci L. makroevolci.
mitokondrium Kicsiny, sszetett, membrnokkal
hatrolt sejtszervecske az eukarita sejtekben, amelyek
energiatermel biokmiai folyamatainak tbbsge a

mitokondriumokban zajlik. E sejtszervecskk sajt DNS-sel

rendelkeznek, s a sejtek belsejben autonm, fggetlen
mdon szaporodnak. Van olyan elmlet, amely szerint az
evolci sorn szimbionta proka-ritkbl alakultak t.
mitzis A sejtosztds azon tpusa, amelynek sorn
egy sejtbl annak teljes kromoszmaszerelvnyt hordoz
lenysejtek jnnek ltre. A mitzis a test nvekedst
eredmnyez osztdsok szoksos tpusa.
mdost gn Olyan gn, amely fenotpusos
hatsval mdostja egy msik gn hatst. A genetikusok
manapsg mr nem tesznek klnbsget a gnek kt
tpusa, a f gnek s a mdostk kztt; tudatban
vannak annak, hogy sok (taln a legtbb) gn mdostja
sok (taln a legtbb) ms gn hatsait.
monofiletikus Szervezetek valamely csoportjt akkor
mondjuk monofile-tikusnak, ha a csoport minden tagja
ugyanattl a kzs stl szrmazik, s ez az s szintn az
adott csoportba sorolhat. A madarak pldul alighanem
monofiletikus csoportot alkotnak, mivel legkzelebbi kzs
sk valsznleg maga is madr volt. A hllk ezzel
szemben alighanem polifiletikus eredetek, mivel
legkzelebbi kzs sk valsznleg nem sorolhat a
hllk kz. Egyesek szerint a polifiletikus csoportok nem
tarthatnak szmot kln elnevezsre, s a hllk (Reptilia)
osztlya mint kategria semmisnek tekintend.
mutci A genetikai anyag rkld megvltozsa.
A darwini elmlet szerint a mutcik vletlenszerek. Ez
nem azt jelenti, hogy nincs trvnyszer kivlt okuk, csak

azt, hogy nincs olyan specifikus hats, amely a mutcikat

a tkletesebb adaptcik irnyba tereln. A
tkletesebb adaptcik kizrlag a szelekci
eredmnyei, de a szelekcinak mutcikra van szksge;
a mutci azon vltozatok vgs forrsa, amelyek kztt a
szelekci vlogat.
muton A mutcis vltozs legkisebb egysge. A
gn szmos defincijnak egyike (ilyen mg tbbek kztt
a cisztron s a rekon).

neodarwinizmus Ez az elnevezs szzadunk

derekn bukkant fel (illetve bukkant fel jra, mivel a mlt
szzad nyolcvanas veiben mr hasznltk, mgpedig az
evolucionistk
egy
egszen
ms
csoportjval
kapcsolatban). Jelentsnek
lnyege
annak
a
klnbsgnek a hangslyozsa (st, vlemnyem szerint
tlhangslyozsa), amely a darwinizmusnak s a mendeli
genetiknak a hszas s harmincas vekben vgrehajtott
modern szintzise, valamint Darwin sajt evolcis nzetei
kztt mutatkozik. gy vlem, a neo szcska lassan
elveszti jelentsgt; amit Darwin a termszet
konmijrl vallott, az ma igencsak modernnek tnik.
neotnia A testi fejlds evolcis lassulsa a nemi
rshez kpest. Ennek eredmnyeknt az adott szervezet
olyan llapotban szaporodik, amely az si formk juvenilis
fejldsi fzisra emlkeztet. Flttelezik, hogy az evolci
bizonyos dnt lpsei (pl. a gerincesek kialakulsa) a
neotenia jelensgn alapulnak.

neutrlis mutci Olyan mutci, amely szelekcis

elnnyel vagy htrnnyal nem jr. Elmletileg egy neutrlis
mutci a nemzedkek sorn vgl rgzlhet (azaz sajt
lokuszn a populciban szmszerleg uralkodv vlhat),
ez pedig az evolcis vltozs egyik formja. Az ilyenfajta
vletlen rgzls evolcis szerepe joggal vitathat, de az
adaptcik kialakulsval kapcsolatos kzvetlen szerepe
vitathatatlanul zrus.
nukleotidok Biokmiai fontossg molekulk, a
DNS s az RNS ptkvei. A DNS s az RNS
polinukleotidok, azaz hossz nukleotidlncok. A
nukleotidok
leolvassa
hrmas
egysgekben,
gynevezett tripletekben trtnik; ezeket a tripleteket
kodonoknak nevezzk.
ontogenezis Az egyedfejlds folyamata. Az
egyedfejldst a gyakorlatban a felntt egyed
kialakulsval gyakran lezrtnak tekintik, jllehet szigoran
vve a ksbbi folyamatok, pldul az regeds is hozz
tartozik. A kiterjesztett fenotpus elvtl vezrelve pedig az
egyedfejlds fogalmt mg tovbb kell ltalnostanunk,
hogy a testen kvl es adaptciknak, pldul a hdok
gtjnak s ms llati eredet trgyaknak a kifejldst
is magban foglalja.
optimon A termszetes szelekci egysge, vagyis
az az egysg, amelyrl elmondhatjuk, hogy az adaptcik
ezen egysg rdekben valk. Jelen knyv kzponti tzise,
hogy optimonnak nem az egyed s nem az egyedek

csoportja, hanem a gn, illetve a genetikai repliktor

tekinthet. A vita e tekintetben bizonyos fokig szemantikai
termszet; tisztzsra az 5. s a 6. fejezet egy rszben
tettem ksrletet.
ortoszelekci Valamely szrmazsi sor hossz idn
t tart szntelen szelekcija, amely folyamatos evolcit
tart fenn egy adott irnyban, s az evolcis trendek
tehetetlensgnek benyomst keltheti.
nzs L. altruizmus.

Paley rja Utals az egyik legismertebb rvre,

amelyet William Paley (1743-1805) Isten ltezse mellett
felhozott. Eszerint egy ra tlsgosan bonyolult s
tlsgosan clszer ahhoz, hogy a puszta vletlen folytn
ltrejhessen: magban hordja a cltudatos tervezs
bizonytkt. Ez az rvels a fortiori alkalmazhatnak
tetszik az l szervezetekkel kapcsolatban is, amelyek
mg bonyolultabbak, mint egy ra. A fiatal Darwinra nagy
hatst gyakorolt mindez. Br a ksbbiekben megcfolta
az rvels Istennel kapcsolatos rszt, kimutatva, hogy a
termszetes szelekci betltheti az l testeket megalkot
rsmester szerept, a leglnyegesebb s mindeddig
nem elgg rtkelt tanulsgot, miszerint a bonyolult
szervezds igen specilis tpus magyarzatot kvn, nem
cfolta meg. Isten mellett alighanem csak a kismrtk
rkletes eltrsek szlte vltozatok termszetes
szelekcija kpes e munka elvgzsre.
plazmid Azon tbb-kevsb rokon rtelm szavak

egyike, amelyek a genetikai anyagnak a sejtekben, de a

kromoszmktl fggetlenl ltez kicsiny, nllan
replikld tredkeit jellik.
pleiotrpia Az a jelensg, hogy valamely, egyetlen
genetikai lokuszon bekvetkez vltozs sokfle,
egymssal ltszlag ssze nem fgg fenot-pusos
vltozst hozhat ltre. Egy adott mutci pldul
egyidejleg befolysolhatja a szem sznt, a lbujjak
hosszt s a tejtermelst. A pleiotrpia alighanem inkbb
szably, mint kivtel, s tkletesen egybevg mindazzal,
amit az egyedfejlds bonyolult tjairl ez id szerint
tudunk.
pluralizmus

A
modern
darwinizmus
szhasznlatban az a felfogs, amely szerint az evolcit
a termszetes szelekci tbb ms tnyezvel karltve
irnytja. Egyesek idnknt elsiklanak az evolci (a
gngyakorisgokban bekvetkez brmifle vltozs,
amelynek valban lehet tbb oka) s az adaptci
(amelyet mai tudsunk szerint csakis a termszetes
szelekci hozhat ltre) kztti klnbsg fltt.
polign Olyan gnek egyike, amelyek egyenknt
csekly, de sszegzd hatst fejtenek ki valamely
mennyisgi jellegre.
polifiletikus L. monofiletikus.
polimorfizmus Egy faj kt vagy tbb diszkontinuus
formjnak elfordulsa ugyanazon a terleten, olyan
arnyban, hogy a legritkbb forma fennmaradst sem
magyarzhatja meg pusztn a visszatr mutci. Az

evolcis
vltozsok
tmeneti
idszakaiban
szksgszeren polimorfizmus lp fel. A termszetes
szelekci klnbz specilis tpusai szintn fenntarthatnak
stabil egyenslyban lv polimorfizmust.
preformacionizmus Az epigenezissel szemben e
tants szerint a felntt test valamilyen rtelemben elre
meg van rajzolva a zigtban. A tan egyik korai hve
mikroszkpja alatt tisztn ltni vlte az ondsejt fejben az
sszekuporod apr frfit. Magt a szt a 9. fejezetben
annak az elvnek a cmkjeknt hasznlom, amely szerint a
genetikai kd rszletes tervrajz, nem pedig egyfajta recept,
vagyis az embrionlis fejlds elvben megfordthat,
ugyanabban az rtelemben, ahogy mondjuk egy hz
tervrajza is rekonstrulhat a hz ismeretben.
prokaritk A fldi llnyek kt f csoportjnak
egyike (a msik az eukaritk csoportja); ide tartoznak a
baktriumok s a kkalgk. A proka-ritknak nincs
sejtmagjuk s nincsenek membrnnal elhatrolt sejtszervecskik, pldul mitokondriumaik. Egyesek szerint az
eukaritk mito-kondriumai s bizonyos egyb
sejtszervecski eredetket tekintve maguk is szimbionta
prokarita sejtek.
propagulum Brmely tpus szaportrszecske.
Elssorban akkor hasznljuk ezt a szt, ha nem kvnjuk
elktelezni magunkat a tekintetben, hogy ivaros vagy
ivartalan szaporodsrl, gamtkrl vagy sprkrl stb.
beszlnk-e ppen.
rtermettsg (fittness) E szakkifejezsnek oly sok

jelentse van, hogy trgyalsnak egy egsz fejezetet

szenteltem (l. 10. fejezet).
recesszivits A dominancia ellentte.
rekon A rekombinci legkisebb egysge. A gn
szmos klnfle defincijnak egyike, de csakgy, mint
a muton mg nem forog elgg kzkzen ahhoz, hogy
magyarzat nlkl is hasznlhat lenne.
repliktor A Vilgegyetem brmely olyan entitsa,
amelyrl msolatok kszlnek. Az 5. fejezetben rszletesen
trgyalom a repliktorokat, valamint aktv s passzv, illetve
csravonal- s zskutca-repliktorokra val felosztsukat.
reproduktv rtk Demogrfiai szakkifejezs, egy
egyed jvbeni (nnem) utdainak vrhat szmra
vonatkozik.
rokonszelekci Azon gnek szelekcija, amelyek
hatsra az egyedek segtik kzeli rokonaikat azon az
alapon, hogy e kzeli rokonok nagy valsznsggel
ugyancsak hordozzk ezeket a gneket. Szigoran vve a
kzvetlen utdok is a rokonok kz tartoznak, de sajnos
tagadhatatlan, hogy sok biolgus kifejezetten akkor
hasznlja a rokonszelekci kifejezst, amikor az
utdoktl klnbz rokonokrl beszl. A rokonszelekcit
egyesek a csoportszelekcival is sszekeverik, holott attl
elvileg klnbzik, kivve ha a fajok trtnetesen elklnlt
rokonsgi csoportokba rendezdnek; ilyenkor a kt
fogalom ugyanazt jelenti a rokoncsoport-szelekcit.
R-szelekci Az olyan tulajdonsgokat eltrbe llt
szelekci, amelyek instabil, kevss jsolhat krnyezeti

viszonyok kztt vezetnek sikerre. Az ilyen krnyezetben a

gyors s opportunisztikus szaporods az elsdleges, s az
eredmnyes versengshez szksges adaptcik csekly
jelentsggel brnak. Az r-szelekci olyan tulajdonsgokat
rszest elnyben, amilyen pldul a termkenysg, a kis
testmret s a szles krzetben val sztrajzs
kpessge. Pldk erre a gyomnvnyek s llati
megfelelik. Az r-s,zelekcival szembellthat a Kszelekci. Szoks hangslyozni, hogy az r-szelekci s a
K-szelekci egy kontinuum kt vglete, s a vals esetek
tbbsge valahova a kett kz helyezhet. Az kolgusok
furcsa gyllm-szeretem viszonyban vannak az r- s Kszelekci koncepcijval: gyakran gy tesznek, mintha
elvetnk, mikzben nem tudnak meglenni nlkle.

specici (fajkpzds) Evolcis elklnlsi

folyamat, amelynek sorn egy sfajbl kt j faj jn ltre.
stratgia Az altruizmushoz hasonlan az etolgusok
ezt a szt is specilis, kznapi jelentstl zavaran tvoli
rtelemben hasznljk. A jtkelmletbl kerlt t a
biolgiba, az evolcisan stabil stratgik elmletbe,
ahol lnyegben a szmtgpek programjnak
szinonimjaknt hasznlatos: egy elre beprogramozott
szablyt jell, amelynek az llat engedelmeskedik. Ez az
rtelmezs precz ugyan, mgis szerencstlen mdon a
stratgia jobbra tvesen hasznlt tltelk szv lett, s
divatt vlt a magatartsminta szinonimjaknt hasznlni
a szcsatkban. Egy populci egyedei kvethetik pldul
azt a stratgit, hogy ha kicsi vagy, meneklj, ha nagy,

tmadj. A megfigyel ilyen esetben ktfajta viselkedst

tapasztalna, de tvedne, ha ktfle stratginak tekinten
ezeket: mindkt viselkedsforma ugyanazon feltteles
stratgia megnyilvnulsa.
szegregcis torzt Olyan gn, amely fenotpusos
hatsa rvn gy befolysolja a meizist, hogy 50%-nl
nagyobb esllyel kerl t egy sikeres gamtba (l.
meiotikus sodrds).
szimbizis Kt klnbz faj egyedeinek (klcsns
egymsrautaltsgban val) szoros egyttlse. Egyes
modern tanknyvek nem ktik ki a klcsns
egymsrautaltsgot, s a parazitizmust is a szimbizis egy
formjnak tekintik. (A parazitizmus esetben csak az
egyik fl, a parazita szorul r a msikra, a
gazdaszervezetre; utbbinak jobb lenne a parazita nlkl.)
E tanknyvek a mutualizmus szt hasznljk a szimbizis
fent definilt rtelmben.
szimfilikus anyag Olyan vegylet, amellyel az
llamalkot rovarok kolniiban l parazitk (pl. bogarak)
befolysoljk gazdaszervezeteik viselkedst.
szomatikus Sz szerint: a testhez tartoz. Biolgiai
rtelemben a test haland rszt jelli, szemben a
csravonallal.
sztzis Az evolcielmletben az olyan idszakok
elnevezse, amelyekben nem jtt ltre evolcis vltozs (l.
gradualizmus).

teleonmia Az adaptcival foglalkoz tudomny. A

teleonmia vgeredmnyben teleolgia, amit Darwin

elfogadhatv tett, s amirl a biolgusok nemzedkei
mgis azt tanultk, hogy kerlend, mintha csak a sz nem
felelne meg a latin nyelvtan szablyainak. gy aztn sokan
jobbnak ltjk valamilyen eufemizmust hasznlni helyette.
Eddig nem sok fejtrst okozott, hogy mivel is foglalkozzk
a teleonmia tudomnya, de alighanem kzppontjban ll
majd a szelekci egysgeinek, valamint a tkletessg
kltsgeinek s egyb korltainak krdse. Jelen knyv
tanulmny a teleo-nmirl.
tetraploid Olyan szervezet, amelyben minden
kromoszmatpusbl ngy van, szemben az inkbb
szoksos kettvel (diploid), illetve eggyel (hap-loid). A
nvnyvilgban
olykor
a
kromoszmk
megkettzdsvel, azaz tetraploid llapot ltrejttvel
alakulnak ki j fajok. A ksbbiekben az j faj gy
viselkedik, mint egy kznsges diploid faj, amelynek
trtnetesen ktszer annyi kromoszmja van, mint a kzeli
rokon fajoknak; a legtbb szempontbl clszerbb is egy
ilyen fajt diploidknt kezelni. A 11. fejezetben flvetem,
hogy br a termeszegyedek diploidok, a termeszvr
egsze egy tetraploid genotpus kiterjesztett fenotpusnak
is tekinthet.
trvnysrt gn Olyan gn, amelyet sajt lokuszn
a szelekci elnyben rszest azon htrnyos hatsok
ellenre, amelyeket ez a gn az t hordoz szervezet
egyb gnjeire gyakorol. J plda erre a meiotikus
sodrds.
tllsi rtk Az a minsg, amely szerint valamely

jelleget a termszetes szelekci elnyben rszest.

weismannizmus Az a tan, amely lesen elklnti a

halhatatlan
csravonalat
azon
haland
testek
egymsutnjtl, amelyek a csravonalat magukban
foglaljk. Kzelebbrl az a ttel, amely szerint a csravonal
befolysolhatja a test alakjt, de ennek fordtottja nem
lehetsges (l. kzponti elv).
zigta Kt gamta ivaros fzijnak kzvetlen
termke.

Lbjegyzetek
1 Tth rpd fordtsa.
2 Tudomnyfilozfiai elv,

amely kimondja, hogy a

szemben ll elmletek kzl mindig a legegyszerbbhz
kell folyamodnunk, illetve egy ismeretlen jelensg
magyarzatban elszr mindig az ismert tnyezkbl kell
kiindulnunk. A ford.
3 Somly Gyrgy fordtsa
4 Lefordthatatlan szjtk: roham angolul fit; a
rtermettsg, e fejezet kzponti tmja pedig fitness. A

ford.
5 Robert Burns Piros, piros rzsa cm versnek soraira

utal. (Klnoky Lszl fordtsa.) A ford.

6 Kosztolnyi Dezs fordtsa.

Tartalom
Elsz
1. A Necker-kocka s a bivalyok
2. Genetikai determinizmus
3. A tkleteseds korltai
4. Fegyverkezsi verseny s manipulci
5. Az aktv csraplazma-repliktor
6. Egyedek, csoportok s mmek
7. nz darzs vagy nz stratgia?
8. Trvnysrtk s mdostk
9. nz DNS, ugrl gnek
10. Halltusa t rohamban
11. Az llatok ltal ksztett trgyak evolcija
12. Gazdafenotpusok parazitagnek szolglatban
13. Hats a tvolbl
14. A szervezet jrafelfedezse
Hivatkozott szakirodalom
Glosszrium
Lbjegyzetek