II CINI: SNDROMES NEUROPSICOLGICOS ESPECFICOS

El tlamo: aspectos neurofuncionales

M.V. Perea-Bartolom, V. Ladera-Fernndez
NEUROFUNCTIONAL ASPECTS OF THE THALAMUS
Summary. Aim. To carry out a revision of the principal neurofunctional aspects of the thalamus. Development. Following the
anatomical location of this cerebral structure in the diencephalon, well analyze the macroscopic characteristics of the thala-
mus establishing its anatomical limits. Well study the main thalamic nuclei, taking into account different criteria: evolution,
anatomical and functional, cytoarchitectonic, and connective fibers as well as the principal projections which reach and leave
the thalamus, allowing an adequate information processing. The last part of this paper is dedicated to study of the aspects
related with the participation of the thalamus in the basic psychofunctional processes and superior processes. Conclusions.
The thalamus, in addition to its implication along with the cerebral cortex in the analysis and integration of sensitive and
motor functions, is implied in superior functions like the attention, language, memory and executive function. The pulvinar
nucleus, the lateral nuclear group and the anterior nuclear group take part in the language, fundamentally. In the mnesic
processes, the scientific studies show that the midline nuclei, mediodorsal thalamic nuclei and intralaminar nuclei of the
thalamus are implied in this superior function. Lesions of the thalamus can cause alterations in the executive functions, atten-
tion, initiative and temporal organization of the conduct. The mediodorsal nuclei, the intralaminar nuclei and the midline
nuclei has been shown to have a critical role in executive function. [REV NEUROL 2004; 38: 687-93]
Key words. Attention. Executive function. Language. Memory. Thalamic nuclei. Thalamus.

ASPECTOS ANATOMOFISIOLGICOS bral, donde liberan un neurotransmisor excitatorio (glutamato,

El tlamo ocupa aproximadamente el 80% de la regin dience-
flica medial. El trmino tlamo deriva de la palabra griega
thalamos, que significa cmara interna o lecho nupcial. Ga-
leno (130-200 d. C.) dio este nombre a las cmaras ubicadas
en la base del cerebro. Embriolgicamente, deriva de la vescu-
la dienceflica, procedente a su vez de la vescula prosencefli-
ca: tras formarse los dos telencfalos, se delimita una zona cen-
tral que dar lugar al futuro diencfalo.
El tlamo tiene forma ovalada; es una estructura par y ms o
menos simtrica con relacin a la lnea media. En el ser huma-
no, cada tlamo mide cerca de 3 cm de largo (anteroposterior) y
1,5 cm de ancho en su punto ms amplio [1]. Est atravesado
por una banda de fibras mielnicas, la lmina medular interna,
que corre a lo largo de la extensin rostrocaudal del mismo,
adopta una distribucin especial en el polo anterior en forma de
Y, y divide al tlamo en grandes bloques anatomofuncionales.
Esta lmina contiene fibras intratalmicas que conectan los
diferentes ncleos del tlamo entre s. Otra banda medulada, la
lmina medular externa, forma el lmite lateral del tlamo, me-
dial a la cpsula interna.
En el tlamo existen dos tipos de neuronas desde un punto
de vista funcional:
Neuronas principales o de proyeccin (transmiten informa-
cin fuera del tlamo), que representan cerca del 75% de la
poblacin neuronal total.
Interneuronas locales o de circuitos locales, que pueden
recibir informacin de las mismas fuentes que las neuronas
principales, pero slo entran en contacto con clulas talmi-
cas que participan en la misma etapa de procesamiento.
Constituyen alrededor del 25%.
Las neuronas principales envan sus axones a la corteza cere-
Recibido: 31.05.03. Aceptado: 15.12.03.
Departamento de Psicologa Bsica, Psicobiologa y Metodologa. Facultad
de Psicologa. Universidad de Salamanca. Salamanca, Espaa.
Correspondencia: Dra. M. Victoria Perea Bartolom. Facultad de Psicologa.
Avda. de la Merced, 109-131. E-37005 Salamanca. E-mail: vperea@usal.es
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generalmente) para activar las neuronas corticales. El glutamato
y el aspartato son neurotransmisores excitatorios y estn pre-
sentes en las terminaciones corticotalmicas y cerebelosas y en
las neuronas de proyeccin talamocortical. Una excepcin lo
constituyen las aferencias subcorticales de los ncleos grises de
la base, que son gabrgicas, inhibitorias.
Las neuronas de los circuitos locales liberan cido -amino-
butrico (GABA) en las clulas de proyeccin para inhibirlas.
Este neurotransmisor inhibitorio se localiza en las terminacio-
nes que provienen del globo plido, en las neuronas de los cir-
cuitos locales y en las de proyeccin del ncleo reticular y el
cuerpo geniculado lateral. Son proyecciones gabrgicas las
principales proyecciones del segmento palidal medial hacia el
ventral anterior (parvocelular) y el ventral lateral (pars oralis) y
las proyecciones de la parte reticular de la sustancia negra al
ncleo ventral anterior (magnocelular) y dorsomedial (parala-
minar). Estas aferencias desempean un papel fundamental en
la funcin motora [2]. Las neuronas gabrgicas se han identifi-
cado en todas las lminas del cuerpo geniculado lateral y son
ms abundantes en las lminas 1 y 2 (magnocelulares).
Las aferencias procedentes de las regiones subcorticales y de
la corteza cerebral que se dirigen hasta los ncleos talmicos
excitan (despolarizan) a las neuronas de proyeccin y las inter-
neuronas locales de dichos ncleos. A su vez, las neuronas de los
circuitos locales inhiben (hiperpolarizan) a las neuronas de pro-
yeccin y el neurotransmisor que se utiliza es el GABA. As, las
aferencias hacia el tlamo influyen sobre las neuronas de pro-
yeccin (talamocorticales) a travs de dos vas: una excitatoria
directa y una inhibitoria indirecta, por medio de las neuronas de
los circuitos locales. Las neuronas de los circuitos locales modu-
lan la actividad de las neuronas de proyeccin, que envan sus
axones a los destinos extratalmicos. Adems, las clulas de pro-
yeccin envan una rama colateral a las neuronas del ncleo reti-
cular talmico, que contienen el neurotransmisor inhibitorio
GABA y actan como neuronas de los circuitos locales. Las
clulas del ncleo reticular talmico envan ramas axnicas a las
neuronas de proyeccin y de los circuitos locales, por lo que
ambas se inhiben. La corteza cerebral, que recibi proyecciones
aferentes excitatorias de las clulas talmicas de proyeccin,

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enva axones excitatorios de regreso a todos los tipos celulares
talmicos, por lo que las aferencias corticales activan tanto a las
neuronas de proyeccin como a las inhibitorias de los circuitos
locales y del ncleo reticular.
De esta forma, el tlamo no slo es un simple relevo de in-
formacin entre los centros aferentes y la corteza, sino que es el
encargado del procesamiento de la informacin, e influye por
tanto sobre las funciones corticales [3].
Grupos nucleares talmicos
El tlamo contiene una organizacin nuclear muy rica. Se han
identificado hasta 50 ncleos talmicos [4], varios de los cuales
son subdivisiones microscpicas. La nomenclatura de los ncle-
os talmicos es muy compleja, y en algunos casos se desconocen
sus conexiones y el significado funcional de los ms pequeos
[2]. Se han propuesto varias clasificaciones de los diferentes
ncleos que integran el tlamo basadas en una perspectiva evolu-
tiva [5], caractersticas compartidas de conectividad de fibras y
funciones [6], criterios citoarquitectnicos [7,8] y criterios ana-
tomofuncionales de los diferentes ncleos talmicos (Tabla).
Conexiones talamocorticales y corticotalmicas
La organizacin en el seno de la corteza cerebral de las proyec-
ciones talamocorticales y corticotalmicas y las propiedades neu-
rofisiolgicas de las fibras que ascienden o descienden hacia o
desde la corteza cerebral son la base de las complejas relaciones
entre los diferentes ncleos talmicos y la corteza cerebral [9].
Fue Lorente de N [10] quien describi las aferencias tala-
mocorticales como fibras talamocorticales especficas y fibras
talamocorticales inespecficas. Las primeras tienen su origen en
los ncleos especficos del tlamo, forman sinapsis en la capa
IV de la corteza y son portadoras de informacin de la sensibili-
dad general y especial (excepto la olfativa). Las segundas son
fibras ascendentes con colaterales fundamentalmente a las ca-
pas I, II y VI. Estas vas inespecficas estn relacionadas con las
vas talamocorticales difusas, procedentes de los ncleos de la
lnea media e intralaminares hacia el crtex cerebral [11,12] y
relacionados con los mecanismos de arousal (vigilancia). He-
mos de sealar tambin que existen proyecciones recprocas de
todos los ncleos de relevo y de algunos ncleos de asociacin
que van desde el tlamo a la corteza y desde la corteza al tla-
mo, a travs de la cpsula interna, denominadas radiaciones ta-
lmicas. A pesar de que estas radiaciones establecen conexiones
prcticamente con todas las partes de la corteza, la riqueza de las
conexiones vara entre diferentes reas corticales. Las ms abun-
dantes se dirigen hacia la circunvolucin precentral y poscen-
tral, el rea calcarina de circunvolucin de Heschl, la regin pa-
rietal posterior y las partes adyacentes del lbulo temporal [2].
Para finalizar este apartado dedicado a los aspectos anatomo-
fisiolgicos del tlamo, hemos de sealar que esta estructura
cerebral est irrigada, fundamentalmente, por finas ramas de la
arteria cerebral posterior (ACP), junto con ramas de la arteria
cartida interna y de la arteria comunicante posterior. Las arterias
talamoperforantes (arterias posteromediales o paramedianas),
que se originan en las partes mediales de la ACP y en la parte ter-
minal de la arteria basilar, irrigan la regin medial del tlamo
(territorio talmico medial), concretamente los ncleos intralami-
nares (ncleo centromediano y parafascicular), dorsomedial (par-
te dorsal), ventral lateral, ventral anterior, ventroposterolateral y
ventroposteromedial [13,14]. Las ramas talamogeniculadas (arte-
rias posterolaterales) de la ACP irrigan la mitad caudal del tlamo
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Tabla. Clasificacin de los ncleos talmicos.
Criterios de clasificacin Principales ncleos talmicos
Perspectiva Arquitlamo: ncleos de la lnea media,
evolutiva [5] intralaminares y reticulares
Paleotlamo: cuerpos geniculados, ncleos
ventrales posteriores, de relevo
cerebeloso y anteriores
Neotlamo: ncleos mediales, laterodorsal,
lateral posterior y ventral anterior
Conexiones [6] Modalidad especfica: ncleos ventroposte-
rolateral, ventroposteromedial, cuerpos
geniculados, ventral lateral, ventral anterior,
anterior y dorsolateral
Multimodales asociativos: ncleo dorsome-
dial y complejo pulvinar-lateral posterior
Inespecficos y reticulares: ncleos intra-
laminares, de la lnea media y reticulares
Funcin que Motores: ncleos ventral anterior y ventral
desempean [6] lateral)
Sensitivos: ncleos ventroposterolateral
y ventroposteromedial y cuerpos
geniculados
Asociativos: ncleo dorso medial y complejo
pulvinar-lateral posterior
Inespecficos y reticulares: ncleos intra-
laminares, de la lnea media y reticulares
Citoarquitectura [7,8] Grupo nuclear lateral: complejo ventropos-
terior, ncleos ventral lateral, ventral
anterior y ventral medial
Grupo nuclear medial: ncleos intralaminares
y ncleo dorsomedial
Grupo nuclear posterior: complejo posterior,
ncleos lateral posterior, pulvinar y
geniculados
Grupo nuclear anterior: ncleos anteroventral,
anteromedial, anterodorsal y lateral dorsal
Ncleos reticulares
Anatomofuncional Grupo nuclear anterior: ncleos anteroventral,
anterodorsal y anteromedial
Ncleo dorsomedial
Grupo nuclear lateral: ncleos dorsolateral,
lateral posterior, ventral anterior, ventral
lateral, ventroposterolateral y
ventroposteromedial
Grupo nuclear posterior: pulvinar, cuerpos
geniculados
Ncleos de la lnea media: paratenial,
paraventricular, reuniens, romboide
Ncleos intralaminares: centromediano,
parafascicular, paracentral, central lateral
y central medial
Ncleos reticulares
(territorio talmico posterolateral), que incluyen los siguientes
ncleos: ventroposterolateral, ventroposteromedial, cuerpos
geniculados (lateral y medial), pulvinar, dorsomedial, lateral pos-
terior y reticulares. La arteria comunicante posterior irriga el
territorio talmico anterolateral a travs de la rama tuberotalmi-
ca (polar, ptica): ventral anterior, ventral lateral, dorsomedial y
anteroventral. La arteria cartida interna irriga el territorio tal-
mico lateral a travs de su arteria coroidea anterior: el cuerpo
geniculado lateral, ventroposterolateral, pulvinar y reticulares. El
territorio talmico posterior est irrigado por la arteria coroidea
posterior; aporta los nutrientes necesarios al cuerpo geniculado
lateral, pulvinar, dorsolateral, dorsomedial y anteroventral.
El drenaje venoso cerebral depende de dos sistemas, el su-
perficial y el profundo. El primero drena la corteza cerebral y la
sustancia blanca subcortical, y en el segundo drenan el plexo
coroideo, las regiones periventriculares, el diencfalo y los n-
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cleos grises de la base. Las venas cerebrales profundas de inters
son la vena cerebral interna, la vena basal (de Rosenthal) y la
gran vena cerebral de Galeno. Las venas cerebrales internas
reciben las venas coroideas superiores (drenaje del plexo coroi-
deo lateral), las del techo del ventrculo lateral (sustancia blanca
profunda de los lbulos frontal anterior y parietal posterior), las
del asta posterior del ventrculo lateral (sustancia blanca de los
lbulos occipital y temporal posterior y frnix) y las talmicas.
stas drenan en la vena cerebral interna a travs de pequeas
venas talamoestriadas, que son las encargadas del drenaje del
tlamo.
ASPECTOS FUNCIONALES
Incidencia del tlamo en los procesos
psicofuncionales bsicos: sensitivomotor
El tlamo, junto con la corteza cerebral, desempea un papel
importante en el anlisis e integracin de las funciones sensiti-
vas. Toda la informacin sensorial, excepto la olfativa (esta
informacin se transmite directamente a la corteza temporal
medial) se dirige al tlamo, donde hace escala y se proyecta a
las correspondientes reas corticales especficas.
El cuerpo geniculado medial est relacionado con la va
auditiva. La entrada es bilateral, aunque predominan las aferen-
cias del odo opuesto. Las aferencias de este ncleo se dirigen
hacia las reas auditivas 41 y 42 (reas auditivas primaria y
secundaria) y hacia el complejo talmico asociativo dorsopulvi-
nar, de donde salen eferencias hacia las reas de la corteza cere-
bral 21 (rea inferotemporal visual, circunvolucin temporal,
relacionada con la visin de la forma) y 22 (corteza auditiva
superior, rea de Wernicke).
El tlamo est implicado tambin en los mecanismos de la
visin. Las aferencias procedentes de la retina terminan en el
cuerpo geniculado lateral. Las eferencias se dirigen hacia la
corteza visual (rea 17) y hacia el complejo asociativo dorso-
pulvinar, para proyectarse hacia las reas 18 (corteza visual pri-
maria), 19 (visual secundaria), 1b (somatosensorial primaria),
39 (asociativa parietotemporooccipital) y 37 (asociativa parieto-
temporooccipital) de la corteza cerebral.
El tlamo forma parte del sistema somatosensitivo y colabo-
ra en la percepcin de estmulos mecnicos, trmicos y doloro-
sos. El ncleo ventral posterior recibe los tractos ascendentes
largos que conducen las modalidades sensoriales, incluso del
gusto, de la mitad contralateral del cuerpo y la cara. Este ncleo
enva eferencias al pulvinar y al ncleo lateral posterior, y stos,
a su vez, envan eferencias a la corteza parietal y zonas relacio-
nadas con el reconocimiento somatostsico.
Gracias a las proyecciones del ventral posterior hacia las
reas 5 (corteza sensorial somestsica terciaria, rea asociativa
parietal posterior), 7 (reas asociativa parietal posterior, relacio-
nada con la percepcin visuomotora) y rea 40 (asociativa pa-
rietotemporooccipital) es posible llevar a cabo funciones como
el reconocimiento de los objetos por el tacto (esterognosia) y
del propio cuerpo (somatognosia).
El ncleo ventroposterolateral acta como relevo para la
informacin somtica del cuerpo y las extremidades, ya que diri-
ge sus proyecciones hacia la corteza somestsica primaria en la
circunvolucin poscentral (rea 3, 1, 2) en la que se analiza la
informacin sensitiva cutnea, muscular, tendinosa, articular y
visceral; de esta manera, son posibles las percepciones objetivas
como la forma, el tamao, la textura, la temperatura y el peso.
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El ncleo ventroposteromedial sirve de centro de relevo
sensitivotalmico de la cabeza y la cara. Las eferencias de este
ncleo se dirigen a travs de la cpsula interna hasta la corteza
somestsica primaria del lbulo parietal.
A travs de las proyecciones de esta zona talmica hacia
zonas frontales (reas 4, 8, 6, 44 y 45), el tlamo est involucra-
do en la sensopercepcin de los movimientos.
El tlamo est implicado tambin en los mecanismos del
dolor. Los principales ncleos de destino de los axones ascen-
dentes para el dolor y la temperatura se encuentran en el ncleo
ventral posterior. El ventroposteromedial y el ventroposterolate-
ral reciben la mayor parte de estas aferencias. El ventropostero-
medial recibe informacin nociceptiva desde la cara, y el ven-
troposterolateral, del resto del cuerpo. La disposicin similar de
los estmulos mecanosensitivos y nocivos es la responsable de
los mecanismos discriminadores del dolor [15].
Los ncleos talmicos intralaminares, en cuanto al dolor se
refiere, participan en la evocacin de la respuesta desencadena-
da por un estmulo nocivo a travs de las proyecciones que lle-
gan a estos ncleos desde la formacin reticular.
Algunas modalidades sensitivas se perciben en el tlamo,
hecho que se pone de manifiesto cuando existen lesiones o abla-
ciones de la corteza cerebral. En estos casos, tras la lesin se
pierde toda la sensibilidad contralateral a la lesin, y se recupe-
ra el dolor, la temperatura y la sensibilidad epicrtica (burda).
En la clnica est bien descrito este cuadro, conocido como sn-
drome talmico. En estos casos, el umbral de estimulacin que
producen estas sensaciones es elevado y las modalidades senso-
riales son exageradas y displacenteras; adems, se suelen acom-
paar de una marcada respuesta afectiva, normalmente atribui-
ble a la indemnidad del ncleo dorsomedial (frecuente en las
lesiones vasculares).
Las lesiones vasculares que afectan al territorio talmico
posterolateral (ncleos ventroposterolateral, ventroposterome-
dial, cuerpo geniculado medial, pulvinar y centromediano) pue-
den dar lugar a una prdida sensorial contralateral, parestesias y
dolor talmico. Ha sido bien descrito el sndrome de Dejerine y
Roussy, caracterizado por un dolor intenso, persistente y paro-
xstico, a menudo intolerable, que se suele presentar en el
momento de la lesin o despus de un perodo de hemiparesia
transitoria, hemiataxia y prdida sensitiva hemicorporal.
La participacin del tlamo en el control motor queda refleja-
do por las aferencias procedentes de los ncleos grises de la base,
el cerebelo y la corteza motora que llegan a l y las eferencias
que de l parten hacia la corteza motora y premotora. En el siste-
ma motor intervienen fundamentalmente los siguientes ncleos:
ventral anterior y lateral, intralaminares y reticulares; podemos
destacar dos grandes sistemas: palidal y cerebeloso. La separa-
cin entre ambos circuitos se debe a que las aferencias son distin-
tas y tambin sus eferencias hacia las reas corticales a las que
proyectan. Las alteraciones en las proyecciones del ventral lateral
pueden dar lugar a trastornos motores (discinesias). Las lesiones
en este ncleo disminuyen los movimientos anormales cerebelo-
sos y de los ncleos grises de la base [6].
Las lesiones en el ncleo ventral intermedio (Vim), los ncleos
ventrales caudales, el centromediano, los ncleos sensoriales y
pulvinar pueden causar una gran variedad de alteraciones del
movimiento, entre ellas distonas, temblor, balismo y corea [16-
18]. Las lesiones vasculares que afectan a los ncleos ventral
anterior, lateral, dorsomedial y ncleo anterior pueden causar he-
miparesia contralateral y trastornos de los campos visuales.
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Existen evidencias de que los ncleos intralaminares tam-
bin estn implicados en el control de los movimientos. Estos
ncleos reciben aferencias principalmente de la formacin reti-
cular, del plido, el putamen, los ncleos subtalmicos y las re-
as corticales 6 y 4. Las conexiones que estos ncleos mantienen
con el putamen y el caudado contribuyen al control motor sub-
cortical.
El ncleo centromediano recibe aferencias del plido, la
sustancia negra (zona reticular), la zona incierta, los ncleos
profundos del cerebelo, el crtex motor primario y los ncleos
reticulares [19,20]. Enva amplias proyecciones glutamatrgi-
cas excitatorias al putamen y proyecciones difusas al borde dor-
solateral del ncleo caudado y los ncleos subtalmicos
[21,22]. Los ncleos reticulares talmicos terminan de manera
difusa en la corteza cerebral y permiten la activacin necesaria
para el correcto funcionamiento del sistema motor.
Existen trabajos que sealan cierta implicacin de los ncleos
de la lnea media con el sistema motor. Lee y Marsden [17]
sealan que las lesiones causantes de las distonas talmicas no
hay que situarlas en los ncleos ventrales anterior y lateral, sino
en zonas ms posteriores o en los ncleos de la lnea media.
Podemos describir una semiologa motora que caracteriza-
ra a las lesiones talmicas:
Alteraciones del sistema motor voluntario: descoordinacin
cerebelosa contralateral, sincinesias homolaterales de imita-
cin y contracturas.
Alteraciones del sistema motor involuntario.
Perturbaciones globales del movimiento: mano talmica,
caracterizada por movimientos incesantes de los dedos, tan-
to en el plano horizontal como en el vertical.
Alteraciones de la marcha [23].
Incidencia del tlamo en los procesos psicofuncionales
superiores: atencin, emocin, lenguaje, memoria
y funcin ejecutiva
El tlamo regula las funciones de la corteza asociativa y es
importante en funciones como el lenguaje, el habla y las funcio-
nes cognitivas, mediadas por la corteza [24].
Existen tres regiones importantes de la corteza asociativa
parietotemporooccipital, prefrontal y lmbica hacia las cuales
proyectan diferentes ncleos talmicos. As, la corteza parieto-
temporooccipital (reas 39 y 40) est relacionada con las funcio-
nes perceptivas, la visin y la lectura y recibe informacin del
pulvinar.
La corteza asociativa prefrontal es importante para la plani-
ficacin de la conducta y los movimientos, la cognicin, el
aprendizaje, la memoria y el pensamiento. El ncleo dorsome-
dial proyecta sus fibras hacia esta zona cortical. Un estudio
reciente que se realiz en monos, a los cuales se les hizo una
ablacin del ncleo dorsomedial, regin magnocelular, ha pues-
to de manifiesto que las lesiones en esta zona talmica causan
trastornos de la memoria debidos principalmente a la interrup-
cin de la funcin entre este ncleo y el crtex prefrontal [25].
La corteza lmbica, relacionada con el aprendizaje, la me-
moria y la emocin, recibe fundamentalmente eferencias del
ncleo anterior talmico.
Tlamo y mbito atencional
La participacin del tlamo y de la formacin reticular en la
regulacin del nivel de arousal se puso de manifiesto ya en la
primera mitad del siglo XX con los trabajos pioneros que reali-
690
zaron Morison y Dempsey [26], Jasper [27], y Moruzzi y Ma-
goun [28].
Los ncleos intralaminares estn relacionados con la excita-
bilidad general de la corteza cerebral, al transmitir informacin
procedente de la formacin reticular mesenceflica a mltiples
reas corticales y al cuerpo estriado, y desempean un papel
importante en el control del sueo y la vigilia. La estimulacin
elctrica de estos ncleos provoca una activacin generalizada
de la corteza cerebral (recruiting response), que forma parte del
sustrato anatmico del sistema reticular activador ascendente y,
por tanto, de los mecanismos del sueo y la vigilia.
Los ncleos de la lnea media parecen ser el lugar por el
que el tlamo, junto con la formacin reticular, controla las
seales que acceden a la corteza cerebral. Los trabajos realiza-
dos en este campo indican que el tlamo regula el grado de
arousal cortical a travs de las conexiones talamocorticales
que se originan en los ncleos dorsomedial, intralaminares y de
la lnea media, y a travs de las interacciones intratalmicas
con los ncleos reticulares [19,29].
Los estudios llevados a cabo en diversas especies animales
han proporcionado evidencias de que los ncleos reticulares
estn relacionados con el ciclo de sueo y vigilia [19,29]. Se ha
comprobado que las neuronas gabrgicas de los ncleos reticu-
lares controlan la actividad de las neuronas talamocorticales, y
as modulan la actividad cortical [29,30].
En estudios realizados en seres humanos con tcnicas de
neuroimagen funcional se ha observado que existen variaciones
en el flujo sanguneo tlamico en funcin del grado de concien-
cia [31,32]. Kinomura et al [33] han demostrado cambios en el
flujo sanguneo de los ncleos intralaminares del tlamo y la
formacin reticular en funcin del nivel de arousal de sujeto.
En una investigacin llevada a cabo por Fiset et al [34], don-
de se manipulaba el grado de conciencia de los sujetos utilizan-
do propofol frmaco con propiedades anestsicas que dismi-
nuye el flujo sanguneo cerebral, lo cual se acompaa de una
reduccin del requerimiento metablico cerebral de oxgeno y
de la disminucin de la presin intracraneal, encontraron una
relacin negativa entre el flujo sanguneo talmico (con PET) y
la concentracin de propofol que se utiliz. Los efectos de este
anestsico son ms pronunciados en la zona medial talmica, el
giro cingulado, el giro orbitofrontal y el giro angular. Parece ser
que las variaciones que se observaron en el tlamo (especial-
mente en la zona medial) estn significativamente relacionadas
con la actividad de la formacin reticular. Estos autores sugie-
ren que el sistema reticulotalmico desempea un papel funda-
mental en la modulacin de la conciencia.
En la clnica se ha observado que las lesiones vasculares en
los ncleos intralaminares y dorsomediales pueden causar mu-
tismo acintico y sndrome de Kleine-Levin (sndrome de hiper-
somnia y bulimia). Este sndrome se caracteriza por perodos
recurrentes de excesiva somnolencia, hiperfagia, hipersexuali-
dad y alteraciones de la memoria reciente.
Diferentes aspectos de la atencin pueden ser atribuibles al
crtex prelmbico y al ncleo dorsomedial [35]. Los infartos
talmicos pueden causar negligencia y dficit atencionales del
espacio extrapersonal contralateral a la lesin [36-38].
Tlamo y emocin
Los principales ncleos implicados son el ventral anterior, el
dorsomedial y el grupo nuclear anterior. El ventral anterior reci-
be aferencias desde el cuerpo mamilar y proyecta fibras hacia el
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cngulo. El ncleo dorsomedial recibe desde el hipotlamo y la
amgdala y enva sus fibras hacia el lbulo prefrontal. El dorso-
medial, con sus proyecciones hasta la corteza prefrontal y las
estructuras lmbicas, participa en la integracin de la informa-
cin visceral con el afecto, las emociones y el pensamiento. El
grupo anterior media informacin visual y emocional. La esti-
mulacin elctrica y la ablacin de este ncleo inducen cambios
en la tesin arterial y los impulsos motivacionales.
Tlamo y lenguaje
Penfield y Roberts, en 1959 [39], fueron los primeros en desta-
car que el tlamo, con sus extensas proyecciones corticales, est
relacionado con funciones lingsticas.
En el lenguaje intervienen, fundamentalmente, el pulvinar,
el grupo nuclear lateral (fundamentalmente el ventroposterola-
teral y el ventroposteromedial) y el grupo nuclear anterior. Exis-
ten conexiones recprocas entre el pulvinar y la corteza cerebral
importantes para el lenguaje y el pensamiento simblico (hacia
la encrucijada funcional parietotemporooccipital). El ventro-
posterolateral y ventroposteromedial participan en el lenguaje
gracias a las relaciones que mantienen con reas somestsicas y
a la integracin especfica que en ellos se produce.
Existen evidencias electrofisiolgicas de la participacin del
tlamo en los aspectos motores del lenguaje. Mateer [40] en-
contr un incremento en la duracin de la respuesta verbal des-
pus de estimular el tlamo izquierdo, dando como resultado
una mala pronunciacin de las palabras y cambios articulato-
rios. Posteriormente, Bhatnagar y Andy [41] observaron espas-
mos motores articulatorios tras la estimulacin del ncleo cen-
tromediano izquierdo.
Johnson y Ojemann [42] sealan que la zona ventrolateral
del tlamo izquierdo (especialmente la parte central) participa
en la integracin de los mecanismos motores del habla, entre
ellos la respiracin, ya que tras la estimulacin de esta zona
talmica se observa una inhibicin de la respiracin, un enlente-
cimiento del habla y la presencia de perseveraciones.
El pulvinar no est slo intercalado entre las vas ptica y
acstica, sino que proyecta a zonas corticales importantes para
el lenguaje y el pensamiento simblico (encrucijada parieto-
temporooccipital). Las lesiones en el ncleo anterior o en el
pulvinar pueden causar anomia, parafasias semnticas y errores
sintcticos [43].
Ojemann [44] encontr que, tras la estimulacin de la zona
anterior (parte ms lateral) del tlamo, aparecen repeticiones de
palabras que previamente se han denominado correctamente. Si
la estimulacin se realizaba en la parte central de la zona ven-
trolateral, aparecan perseveraciones. La estimulacin de la par-
te posterior de la zona ventrolateral y pulvinar anterior daba
lugar a la aparicin de omisiones y errores en la denominacin
de objetos.
Tlamo y memoria
Parece ser que son los ncleos talmicos anteriores, los de la
lnea media, los dorsomediales y los ncleos talmicos intrala-
minares los implicados en los procesos de la memoria, aunque
no existen evidencias concluyentes que indiquen cul de estas
estructuras es crucial para el buen funcionamiento de la memo-
ria antergrada [45].
Weiskrantz [46] seala que los dficit de memoria que sue-
len aparecer en los pacientes con lesiones talmicas son simila-
res a los que se observan tras lesiones en el lbulo temporal
REV NEUROL 2004; 38 (7): 687-693
II CINI: SNDROMES NEUROPSICOLGICOS ESPECFICOS
medial: dficit en la codificacin de nueva informacin que dan
como resultado una alteracin en la memoria antergrada,
mientras que la memoria permanece intacta a corto plazo.
Existen evidencias de alteraciones de la memoria tras lesio-
nes talmicas especficas, en especial en el ncleo dorsomedial
[47], el anterior [48, 49] y los ncleos intralaminares [50].
Parece ser que el ncleo anterior est relacionado con el
proceso de consolidacin de la informacin permite la forma-
cin de trazos mnsicos y con la memoria de trabajo [51].
Recientemente, Celerier et al [52] han demostrado en rato-
nes que las lesiones en el ncleo anterior causan alteraciones en
la ejecucin de tareas de memoria. Segn dichos autores, este
grupo nuclear est relacionado con el mantenimiento de la
informacin en el tiempo, independientemente de la naturaleza
de la informacin, y con los procesos asociativos de la informa-
cin unimodal y polimodal.
Los ncleos anteriores del tlamo estn implicados en los
procesos de organizacin temporal de la memoria [53]. Los
ncleos intralaminares permiten la salida de trazos mnsicos ya
memorizados, es decir, el proceso de activacin.
En los procesos de organizacin temporal de los recuerdos
recientes y antiguos interviene el ncleo dorsomedial. Las le-
siones en estos ncleos pueden dar lugar a una desorganizacin
temporal del recuerdo que afectara no slo a la informacin
nueva, sino tambin a la antigua. Pueden aparecer fabulaciones,
como las que se describen en el sndrome de Korsakoff. Victor
et al [54] consideran en el 100% de los pacientes con sndrome
de Korsakoff el ncleo dorsomedial est afectado, junto con los
cuerpos mamilares. El dficit es ms grave si estn implicados
el ncleo dorsomedial del tlamo y los ncleos de la lnea
media [55]. Adems, en el sndrome de Korsakoff [56] se ha
encontrado relacin entre la amnesia antergrada y el grado de
atrofia en los ncleos de la lnea media, sin que se evidenciara
ninguna relacin con la atrofia en los cuerpos mamilares, el hi-
pocampo o el giro parahipocampal.
Gaffan y Parker [25], en un estudio realizado con monos,
han encontrado que la parte magnocelular del ncleo dorsome-
dial desempea un papel importante en la memoria. Una lesin
en dicha zona da lugar a una alteracin en esta funcin cogniti-
va atribuible a la desconexin con el crtex prefrontal. Sin
embargo, y a pesar de estos resultados, todava existe contro-
versia sobre si las lesiones en el dorsomedial pueden causar
dficit de memoria. En una extensa revisin que realizaron van
der Werf et al [57], sobre los dficit neuropsicolgicos que pue-
den aparecer tras los infartos talmicos, sealan que no existen
evidencias suficientes para poder establecer la relacin del dor-
somedial con los problemas de memoria que se producen des-
pus de lesiones dienceflicas. Concluyen que los dficit de
memoria que pueden aparecer y que son compatibles con un
sndrome amnsico dependen de la integridad del tracto ma-
milotalmico.
La participacin del tlamo en el procesamiento de la me-
moria se ha puesto tambin de manifiesto a travs de estudios
electrofisiolgicos. Ojemann [44] encontr que la estimulacin
ventrolateral talmica afecta a la memoria verbal a corto plazo.
La estimulacin de esta zona durante la presentacin del ma-
terial que posteriormente ser evocado reduce el nmero de
errores. La estimulacin del pulvinar izquierdo altera el pro-
cesamiento memorstico verbal, mientras que la estimulacin
del pulvinar derecho altera el procesamiento memorstico no
verbal [42].
691
M.V. PEREA-BARTOLOM, ET AL
Tlamo y funcin ejecutiva
Las lesiones en el tlamo tambin pueden causar alteraciones en
las funciones ejecutivas, atencin, iniciativa, inhibicin y orga-
nizacin temporal de la conducta, funciones que se relacionan
con el crtex prefrontal. Se ha propuesto que entre los ncleos
talmicos implicados en la funcin ejecutiva se encuentran el
dorsomedial, los intralaminares y los ncleos de la lnea media.
Algunos pacientes muestran un deterioro en el funcionamiento
ejecutivo despus de infartos selectivos del dorsomedial [48,
58]. Mennemeier et al [59] han sealado que los pacientes con
lesiones talmicas pueden presentar dificultad para utilizar
estrategias de memoria, ms que padecer un defecto de codifi-
cacin de la informacin. Se ha propuesto que una interrupcin
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692
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responsable de la aparicin de estos dficit. Sin embargo, exis-
ten datos que ponen de manifiesto la aparicin de un deterioro
similar en la funcin ejecutiva despus de infartos talmicos
que no implican al ncleo dorsomedial. Se ha descrito que las
lesiones en los ncleos intralaminares y las partes adyacentes de
los ncleos de la lnea media pueden causar dficit en la funcin
ejecutiva [48,59].
Van der Werf et al [57] sealan que las lesiones que impli-
can a un nico ncleo tlamico no son suficientes por s mismas
para que aparezca deterioro en la funcin ejecutiva; es necesaria
la afectacin de dos o ms ncleos (dorsomedial, intralaminares
y de la lnea media).
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EL TLAMO: ASPECTOS NEUROFUNCIONALES
Resumen. Objetivo. Realizar una revisin de los principales aspec-
tos neurofuncionales del tlamo. Desarrollo. Tras localizar anatmi-
camente esta estructura cerebral dentro del diencfalo, analizare-
mos las caractersticas macroscpicas del tlamo estableciendo sus
lmites anatmicos. Estudiaremos los principales ncleos talmicos,
teniendo en cuenta diferentes criterios: evolutivos, anatomofuncio-
nales, citoarquitectnicos y de conectividad de las fibras, as como
las principales proyecciones que llegan hasta el tlamo y parten de
l, que permiten un adecuado procesamiento de la informacin. La
ltima parte de este trabajo est dedicada al estudio de los aspectos
relacionados con la participacin del tlamo en los procesos psico-
funcionales bsicos y en los procesos superiores. Conclusiones. El
tlamo, adems de su implicacin junto con la corteza cerebral en el
anlisis e integracin de las funciones sensitivas y motoras, est
implicado en funciones superiores, como la atencin, el lenguaje, la
memoria y la funcin ejecutiva. En el lenguaje intervienen funda-
mentalmente el ncleo pulvinar y los grupos nucleares lateral y
anterior. En el procesamiento de la memoria, los datos cientficos
ponen de manifiesto que son los ncleos de la lnea media, los dor-
somediales y los intralaminares los implicados en esta funcin supe-
rior. Las lesiones en el tlamo pueden causar alteraciones en las
funciones ejecutivas, atencin, iniciativa y organizacin temporal de
la conducta. Entre los ncleos implicados en la funcin ejecutiva se
encuentran el ncleo dorsomedial, los ncleos intralaminares y los
de la lnea media. [REV NEUROL 2004; 38: 687-93]
Palabras clave. Atencin. Funcin ejecutiva. Lenguaje. Memoria.
Ncleos talmicos. Tlamo.
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O TLAMO: ASPECTOS NEUROFUNCIONAIS
Resumo. Objectivo. Realizar uma reviso dos principais aspectos
neurofuncionais do tlamo. Desenvolvimento. Aps localizar ana-
tomicamente esta estrutura cerebral dentro do diencfalo, anali-
saremos as caractersticas macroscpicas do tlamo estabelecen-
do os seus limites anatmicos. Estudaremos os principais ncleos
talmicos, tendo em conta diferentes critrios: evolutivos, anato-
mofucionais, citoarquitectnicos e de conectividade de fibras,
assim como as principais projeces que chegam at ao tlamo e
partem do mesmo, permitindo um adequado processamento da
informao. A ltima parte deste trabalho dedicada ao estudo
dos aspectos relacionados com a participao do tlamo nos pro-
cessos psicofuncionais bsicos e processos superiores. Conclus-
es. O tlamo, alm do seu envolvimento junto do crtex cerebral
na anlise e integrao de funes sensitivas e motoras, est
envolvido em funes superiores, como a ateno, a linguagem, a
memria e a funo executiva. Na linguagem intervm fundamen-
talmente o pulvinar e os grupos nucleares lateral e anterior. No
processamento mnsico, os dados cientficos evidenciam que so
os ncleos da linha mdia, ncleos mediodorsais e ncleos intra-
laminares os envolvidos nesta funo superior. Leses do tlamo
podem causar alteraes das funes executivas, ateno, iniciati-
va e organizao temporal do comportamento. Entre os ncleos
envolvidos na funo executiva, encontram-se o ncleo mediodor-
sal, os ncleos intra-laminares e os da linha mdia. [REV NEU-
ROL 2004; 38: 687-93]
Palavras chave. Ateno. Funo executiva. Linguagem. Memria.
Ncleos talmicos. Tlamo.
693