Modul AG1085 : OSNOVE FITOMEDICINE

Programska jedinica: Fitopatologija

Prof.dr.sc. Bogdan Cvjetkovi

Doc.dr.sc. Tihomir Milievi

Interna skripta

Agronomski fakultet Sveuilita u Zagrebu

2008
 Ostala preporuena literatura:

Josip Kipati (1985): Opa fitopatologija. Zagreb

Bolesti itarica - Glasilo biljne zatite 5/ 2003
Bolesti kotiavih voaka - Glasilo biljne zatite 5/ 2005
Bolesti jezgriavih voaka - Glasnik zatite bilja 5/1999
Bolesti cvijea - Glasilo biljne zatite 5/2006
Bogdan Cvjetkovi: Bolesti povra u knjizi Maceljski i sur (2004): tetoine povra. Zrinski
akovec
Bogdan Cvjetkovi: Bolesti vinove loze u knjizi Maceljski i sur. (2006). tetoinje vinove
loze. Zrinski. akovec.
Nikola Jureti: Osnove biljne virologije. kolska knjiga Zagreb
George Agrios (2005): Plant Pathology. Elsevier. Academic Press USA
Alberto Matta (1969): Fondamenti di patologia vegetale. Patron Bologna

1
 1) UVOD
Fitopatologija je znanost koja prouava bolesti bilja i njihove uzronike ili biljne patogene.
Naziv je nastao kao kompozicija grkih rijei: phyton - biljka, pathos - bolest nesrea, zlo,
trpljenje i logos - znanost (znanost o biljnim bolestima). Bolesti su uvijek pratile biljnu
proizvodnju i priinjavale velike probleme. Prvi dokazi o pojavi bolesti na biljkama potjeu iz
bronanog doba. Od tada imamo niz dokaza (crtee, opise bolesti, slike starih majstora itd.),
da su bolesti biljaka bile prisutne na ovjekovim obitavalitima donosei tete pa ak i
migracije stanovnitva zbog nedostatka hrane. Poznata je "Irska tragedija" (1845 god.) kada je
od gladi pomrlo milijun stanovnika, a isto toliko ih iselilo zbog pojave pseudogljive
Phytophthora infestans uzronika krumpirove plijesni. im je proizvodnja postajala
intenzivnija, to su bolesti postajale sve znaajniji problem, a tete bivale sve vee. Upravo
poslije "Irske tragedije" poele su se detaljnije izuavati biljne bolesti i njihovi uzronici. Prvi
meu znanstvenicima je bio njemaki botaniar Heinrich Antun de Bary (1831-1888) koji je
postavio temelje istraivanja u podruju gljivinih bolesti na bilju. Poetak biljne virologije
datira jo od 1886. god. kada je Adolf Mayer opisao mozaik duhana i uspio sokom zaraenih
biljka reproducirati simptome. Ruski mikrobiolog Dimitrije Ivanovski (1892) je utvrdio da se
radi o esticama manjim od bakterija. Mikrobiolog Bijernick je ponovivi pokuse, ustvrdio da
se radi o novom tipu infekcionog uzronika. W.M.Stanley (1935) uspijeva izolirati virus
(TMV) u istom stanju. Prvi put je 1939. god. promatrana virusna estica pod elektronskim
mikroskopom. Thomas Burrill je 1883 god. opisao prvu bakterijsku bolest, bakterijsku pale
jabuke i kruke te izolirao uzronika, bakteriju Erwinia amylovora. Dokazivanjem
patogenosti ove bakterije ameriki mikrobiolog Erwin Smith postavio je temelje biljnoj
bakteriologiji. Moemo rei da se fitopatologija kao znanost poela razvijati zbog nedaa
ljudskog roda. itava plejada znanstvenika nastavila je rad na podruju fitopatologije
koristei napretke drugih znanosti (elektronski mikroskop, imunoloke metode, elektroforeza,
lanana reakcija polimerazom i dr.), tako da fitopatologija danas uvelike koristi metode
molekularne biotehnologije i genetskog inenjerstva u detekciji patogenih organizama i
genetskim transformacijama s ciljem dobivanja biljaka otpornih na bolesti.

2
 Kada smatramo da je biljka bolesna?
U zdravih biljaka postoji slijed izmeu vegetativnih i generativnih (reprodukcije) funkcija,
koje omoguuju normalan ciklus razvoja biljke (sjeme, klica, cvatnja, oplodnja, plod) i
odranje vrste. Da bi se taj ciklus i normalan razvoj biljke mogao odvijati mora postojati
skladan odnos u apsorpciji vode, mineralnih tvari od strane korijena, fotosintezi u zelenim
dijelovima biljke i transpiraciji. Nadalje, transport kao i pregradnja produkata fotosinteze i
njihovo pohranjivanje u plod/sjeme, korijen, podzemne dijelove biljke (gomolj, rizom,
lukovica) takoer se mora odvijati odreenim harmoninim redom. U tom sluaju dolazi do
stvaranja reproduktivnih organa (sjemena) i produetka vrste. Kada je bilo koji od prije
nabrojenih procesa onemoguen zbog prisustva patogena (gljive, pseudogljive, bakterije,
virusi, viroidi, fitoplazme, parazitske biljke) ili abiotskih (neparazitskih ili neinfektivnih)
imbenika biljka postaje bolesna. Bez obzira na uzrok, kod bolesnih biljaka dolazi do
poremeaja u primanju vode, mineralnih tvari, sintezi, translokaciji, koritenju hranjivih
sastojaka uslijed ega nastaju promjene u histolokoj grai ili izvanjskoj morfologiji, koje su
uvijek popraene i fiziolokim poremeajima. Prema tome, biljku smatramo bolesnom,
ako dolazi do poremeaja u biogenim procesima pod utjecajem abiotskih ili biotskih
imbenika, a koji se oituju u bilo kojem vidu anatomsko-morfolokih promjena ili
fizioloko-biokemijskih poremeaja. Agronom bi jo toj definiciji dodao "koji smanjuju
ivotni potencijal biljke i negativno utjeu na gospodarska svojstva biljke zbog kojih se
ona uzgaja." Patoloke promjene nastale pod utjecajem abiotskih imbenika nazivamo
neparazitskim ili neinfektivnim bolestima. Promjene na biljkama pod utjecajem abiotskih
imbenika esto se pogreno nazivaju fiziolokim bolestima ili fiziopatijama. Po tome
izgleda, da kod biljaka koje su zaraene patogenima ne dolazi do fiziolokih promjena.
Neparazitske bolesti mogu nastati zbog niskih ili povienih temperatura, nedostatka ili vika
vlage u tlu i zraku, manjka ili vika svjetla, olujnih vjetrova, nedostatka ili vika hranjivih
elemenata u biljci, neodgovarajue pH vrijednosti tla, toksinosti pesticida, vika nekih
elemenata u zraku itd. Bolesti, izazvane nepovoljnim uvjetima okolia katkada doprinose
pojaanoj osjetljivosti biljaka prema patogenima.To posebno dolazi do izraaja u stresnim
situacijama. Za razliku od parazitskih bolesti, neparazitske bolesti nisu infektivne tj. ne
prenose se od bolesne na zdravu biljku. Fitopatologija izuava parazitske ili infektivne
bolesti koje uzrokuju: gljive i gljivama slini organizmi (tzv. pseudogljive), bakterije,
fitoplazme, spiroplazme, virusi, viroidi i parazitske cvjetnice, dok neparazitske spominjemo
toliko koliko je potrebno radi razlikovanja u simptomima. Parazitske bolesti predstavljaju

3
patoloki proces, koji nastaje kao rezultat interakcije patogena (gljive, bakterije, virusi,
viroidi, fitoplazme i drugih) i reakcije biljke domaina u okolnostima imbenika sredine.
Patogeni organizmi od domaina uzimaju hranu za svoje ivotne potrebe, ne uzvraajui
nikakvu korist biljci domainu. Kao posljedica patolokog stanja na napadnutoj biljci,
pojavljuju se odreene promjene, koje mogu biti toliko karakteristine za odreenu bolest, da
je po njima lako prepoznajemo. Meutim, esto je potrebno bolesne dijelove biljke ili itavu
biljku podvri laboratorijskoj analizi.

NEKI VANIJI POJMOVI U FITOPATOLOGIJI

Svaka znanost ima svoje specifine pojmove, pa tako i fitopatologija. Mnogi termini koji se
koriste poznati ope bioloki. Meutim, na biljkama i ljudima iste skupine patogena (virusi,
bakterije, gljive) izazivaju bolesti pa su neki pojmovi zajedniki za medicinu, veterinu i
fitopatologiju.
- ACERVUL - pseudoparenhimatska agregacija hifa sa gornjim slojem konidiogenih stanica
koja nastaje na ivom ili mrtvom organskom materijalu vie ili manje ulegnuta u supstrat,
izbijajui gornjim dijelom na povrinu. Nema diferenciranu stjenku, niti ostiolum.
- APOTECIJ - otvoreni tanjurasti (diskoliki) askokarp u Askomiceta iz razreda
Discomycetes. U zrelosti se otvara u potpunosti i izlae prema van himenijalni sloj.
- GLJIVE - viestanini, heterotrofni, eukariotski organizmi, ije vegetativno tijelo ini splet
hifa (micelij), koje iz okoline uzimaju hranu apsorpcijom ili osmozom. Mogu ivjeti kao
saporfiti, paraziti i simbionti.
- FITOPATOGENE BAKTERIJE - jednostanini, prokariotski, heterotrofni organizmi,
tapiastog oblika, iji genetski materijal (DNA) nije obavijen membranom. Stanica im je
osim membranom obavijena i staninom stjenkom.
- FITOPLAZME jednostanini prokariotski organizmi koji po svojoj grai nalikuju
mikoplazmama (MLO). Po grai su vrlo slini bakterijama od kojih se razlikuju po tome to
nemaju staninu stjenku pa su promjenljiva oblika (pleomorfne) te se za sada ne mogu
uzgajati na umjetnim hranjivim supstratima.
- FUNGICID - pripravak kemijske ili bioloke prirode koji pogubno djeluje na gljive
- HIFA - ogranak micelija cilindrine grae, strukturalne, asimilativne ili reproduktivne.
funkcije

4
- HLAMIDOSPORA - debelostijena nespolna spora nastala interkalarnim ili terminalnim
zadebljanjem stanice ili fragmenta hife. Hlamidospore uglavnom slue kao strukture za
preivljavanje.
- KLEISTOTECIJ - zatvoreno plodno tijelo Askomiceta iz razreda Plectomycetes..
Unutranjost kleistotecija obavijena je peridijem ili viestaninim plektenhimskim slojem,
koji puca na neodreenom mjestu ili se rastvara oslobaajui zrele askuse.
- KONIDIJA - nespolna nepokretna spora askomiceta i bazidiomiceta nastala na
konidiogenoj stanici; konidiogeneza - proces nastanka konidija; konidiogena stanica -
fertilna stanica specijalizirana za stvaranje konidija.
- OOSPORA - trajna debelostjena spora nastala iz oosfere, partenogenetski ili oplodnjom
oogonija.
- PERITECIJ - askokarp s ovojnicom i otvorom na vrhu, uglavnom sferinog ili krukolikog
oblika, u kojem askusi nastaju u himenijalnom sloju paralelno sa diferencijacijom itave
strukture. Karakteristian za gljive iz razreda Pyrenomycetes (Ascomycotina).
- PIKNID - nespolno plodno tijelo (konidiokarp) uglavnom vrolikog ili sferinog oblika, sa
sredinjom upljinom na kojoj se stvaraju konidiofori; piknidospore - spore nastale u
piknidu.
- PLAZMODIJ - viejezgrena protoplazmatska masa bez stanine stjenke, ameboidnog
kretanja i fagocitozne ishrane.
- PROPAGULA - pojam za bilo koji organ biljnih patogena koji moe posluiti za infekciju.
Kod gljiva to moe biti micelij i razni tipovi spora, bez obzira na nastanak i porijeklo.
- PSEUDOPARENHIM - tip plektenhima (agregacije hifa) graen od gusto zbijenih stanica;
pseudotkivo gljiva graeno od kratkih odebljalih hifa udruenih na nain da gube svoj
individalitet.
- PSEUDOGLJIVE - naziv za organizme koji su u bivim sistematikama svrstavani gljive
(Fungi) i to u razrede Plasmodiophoromycetes i Oomycetes, a danas su svrstani u carstvo
Chromista ili Protozoa. Po nekim karakteristikama su sline gljivama, ali nisu filogenetski
srodne.
- PSEUDOTECIJ - unilokularna askostroma; upljina s askusima bez diferencirane ovojnice
koja nastaje unutar vegetativne strome. Karakteristian za Askomicete iz razreda
Loculoascomycetes.
- SATELITNA RNA - strana RNA u virusnoj estici; njezina replikacija ovisi o virusnoj
RNA

5
- SATELITNI VIRUSI - virusi koji se ne mogu samostalno razmnoavati bez pomoi
specifinog virusa pomagaa
- SIMPTOM - oznaava znakove bolesti, a sindrom je skup simptoma jedne bolesti (klinika
slika). Neke se bolesti mogu lako prepoznati na osnovu simptoma, dok kod nekih biljaka
moramo napraviti laboratorijsku analizu kako bi utvrdili uzronika.
- SPORANGIJ - struktura unutar koje nastaju spore.
- VIRUSI - samosvojne nukleoproteinske estice s jednim tipom nukleinske kiseline; one
prolaze kroz bakterijske filtre te se kao paraziti repliciraju u ivim stanicama domaina
- VIRION - kompletna virusna estica koja se moe razmnoavati
- VIROIDI - gole, jednolanane krune molekule RNA koje su infektivne i uzrokuju bolesti
viih biljaka
- ZOOSPORANGIJ - struktura unutar koje nastaju zoospore.

CRTE 1. BIOGENI TROKUT (uzronik-domain-uvjeti okoline)

OBLIGATNI FAKULTATIVNI PARAZITI

PARAZITI (SAPROFITI)

AGRESIVNOST GLJIVE (MIKOTOKSINI)

BAKTERIJE
VIRULENTNOST UZRONIK VIRUSI, VIROIDI
PATOGENOST
INFEKCIJSKI RIKECIJE, FITOPLAZME
POTENCIJAL

BOLEST
IZVORI INFEKCIJE
I NAIN PRIJENOSA 1. INFEKCIJA SPECIJALIZACIJA
2. INKUBACIJA
3. FRUKTIFIKACIJA
BILJKA UVJETI
DOMAIN OKOLINE

INTENZIVAN ZRAK TLO EKSTENZIVAN

SORTA UZGOJ UZGOJ
FAZA RAZVOJA
TEMPERATURA

VLAGA
OTPORNOST OSJETLJIVOST ISHRANA

SVJETLOST

6
 2) PARAZITSKE BILJNE BOLESTI I NJIHOVI UZRONICI

UZRONICI BILJNIH BOLESTI ILI BILJNI PATOGENI

Tradicionalno se ivi svijet dijelio na ivotinjsko i biljno carstvo. Meutim, suvremena
biologija je davno napustila takvu podjelu. Znanstvenici su prije vie od sto godina ivi svijet
podijelili prema nainu ishrane u tri skupine svrstavi ih u biljke (Plantae), ivotinje
(Animalia) i Protista, skupinu u koju su svrstani organizmi koji nisu niti biljke niti ivotinje
(Haeckel 1878). U tu skupinu su svrstane gljive i bakterije. Dananja podjela (Crte 2) je
osuvremenjena Haeckel-ova, koja svrstava bakterije u posebnu skupinu (Monera -
Eubacteria) organizama bez jasno diferencirane jezgre. U drugu skupinu spadaju organizmi s
jezgrom (Eucarya) Unutar te podjele posebno carstvo ine gljive (Fungi) zbog nedvojbenih
razlika u odnosu na duge organizme. Na tablici 1. vide se razlike izmeu skupina
organizama
CRTE 2

7
 TABLICA 1. Razlike izmeu skupina ivog svijeta
Animalia Fungi Plantae Protozoa
Karakteristike Chromista*
ivotinje Gljive Biljke Praivotinje**
heterotrofno
autotrofno heterotrotrofno
autotrofno (fagotrofno) ili
Nain ishrane heterotrofno (fotosinteza i (apsorpcija i
(fotosinteza) autotrofno
apsorpcija) osmoza)
(fotosinteza)
najee
nema - ne
celulozna, Celuloza ili
Graa stanine producira
kod hitin i glukan drugi nema
stjenke celulozne
pseudogljiva polisaharidi
materije
i glukan
ploaste
Mitohondrijske
(rijetko cjevaste ploaste ploaste cjevaste
kriste
cjevaste)
Flagele
nema cjevaste nema nema nije cjevasta
mastegonemes

Unutar Chromista* (Pseudofungi ili Pseudomycotina) smatra se da su razdjeli:

Hyphochytromycota (nevane kao patogeni), Labyrinthulomycota (nevane kao patogeni) i
Oomycota (vani kao patogeni), koji su kroz evoluciju izgubili kloroplaste.

TABLICA 2. GRAA STANINE STJENKE

Skupina kemijski sastav
Oomycota* Celuloza glukan
Chytridiomycota* Hitin, glukan
Zygomycota Hitozan, Poligluronska kis.
Ascomycota Hitin, glukan
Basidiomycota Hitin, glukan
*Chromista

Napomena: Osnovne morfoloke karakteristike pojedinih skupina fitopatogenih

organizama biti e razjanjene na vjebama.

8
- GLJIVE - viestanini, heterotrofni, eukariotski organizmi ije vegetativno tijelo ini splet
hifa (micelij), koje iz okoline uzimaju hranu apsorpcijom ili osmozom.
- PSEUDOGLJIVE - naziv za organizme koji su u bivim sistematikama svrstavani u
razrede Plasmodiophoromycetes i Oomycetes, a danas su svrstani u carstvo Chromista i
Protozoa. Po nekim karakteristikama su sline gljivama, ali nisu filogenetski srodne.
- BAKTERIJE - jednostanini heterotrofni organizmi, tapiastog oblika, iji genetski
materijal (DNA) nije obavijen membranom (prokarioti). Stanica im je osim membranom
obavijena i staninom stjenkom.
- FITOPLAZME - jednostanini prokariotski organizmi koji po svojoj grai nalikuju
mikoplazmama (MLO). Po grai su vrlo slini bakterijama od kojih se razlikuju po tome to
nemaju staninu stjenku pa su promjenljiva oblika (pleomorfne) te se za sada ne mogu
uzgajati na umjetnim hranjivim supstratima.
- VIRUSI - samosvojne nukleoproteinske estice s jednim tipom nukleinske kiseline; one
prolaze kroz bakterijske filtre te se kao paraziti repliciraju u ivim stanicama domaina
- VIRION - kompletna virusna estica koja se moe razmnoavati
- VIROIDI - gole, jednolanane, krune RNA koje su infektivne i uzrokuju bolesti biljaka
- SATELITNA RNA - strana RNA u virusnoj estici; a ija replikacija ovisi o virusnoj RNA
- SATELITNI VIRUSI - virusi koji se ne mogu samostalno razmnoavati bez pomoi
specifinog virusa pomagaa
- PARAZITSKE CVJETNICE - biljke koje su razvile specijalizirane organe (haustorije)
pomou kojih prodiru u tkiva biljaka domaina, uspostavljaju veze s provodnim elementima
biljke domaina te iz njih apsorbiraju hranjiva. Jako variraju s obzirom na ovisnost o
domainu. Neke od njih (npr. imela) imaju klorofil, ali nemaju korijenje tako da preko
domaina uzimaju samo vodu i mineralne tvari, dok druge (npr. vilina kosica, volovod i dr.)
imaju malo ili uope nemaju klorofil i nemaju pravo korijenje tako da u potpunosti ovise o
svom domainu.
Gljive i gljivama slini organizmi (tzv. pseudogljive)
Unato novijim podjelama gljive su i dalje ostale posebna samostalna skupina razliita od one
u koju su svrstane vaskularne biljke (Plantae). Slijedei postavljene principe posljednjih
godina dolo je do promjena u sistematici gljiva. Vrlo interesantan red patogenih organizama
Peronosporales u kojem su svrstani organizmi koji uzrokuju bolesti poznate pod narodnim
nazivom plamenjae (Phytophthora infestans, Pythium spp., Plasmopara viticola,
Pseudoperonospora cubensis, Peronospora tabacin, Bremia lactucae, i druge), po toj podjeli

9
ne spadaju vie u prave gljive, ve u tzv. pseudogljive ili gljivama sline organizme
(Chromista). Mikroskopski male gljive i pseudogljive odgovorne su za preko 70 % svih
bolesti na bilju. Neke gljive su obligatni, a neke fakultativni paraziti, dok su veina
pseudogljiva obligatne paraziti. Nakon to parazitirani organ biljke ili cijela biljka prestane sa
ivotnim funkcijama, obligatni paraziti prestaju s aktivnou, a zatim prelaze u oblike u
kojima mogu preivjeti bez domaina. Kod neobligatnih parazita, nakon propadanja biljaka,
gljiva nastavlja ivot u formi raznih tipova spora, micelija, sklerocija, plodnih tijela na ili u
odumrlim biljnim ostacima ili u tlu. Mikroskopske gljive i pseudogljive sastoje se od tankih
cjevastih stanica koje nazivamo hife. Hife kod pseudogljiva su jednostanine (cenocitine), a
kod nekih postoje samo rudimenti micelija. Kod gljiva hife su viestanine, jer su podijeljene
pregradom (septom). Hife rastu vrno i granaju se tvorei micelij. Kod veine patogenih
pseudogljiva i gljiva, micelij se iri u unutranjosti napadnutih organa, irei se izmeu
stanica (intercelularno) ili ulazei u stanice (intracelularno). U koliko micelij gljive ulazi u
stanice, tada hranjiva uzima direktnom difuzijom u hifu. Gljive i pseudogljive ije hife ulaze u
meustanine prostore, mogu formirati sisaljke (haustorije) pomou kojih crpe hranu iz
stanice domaina. Micelij nekih gljiva (npr. Erysiphaceae - uzronici pepelnica) raste po
povrini napadnutih organa, a iz stanice domaina pomou sisaljki (haustorija) crpi hranjiva.
Takve gljive nazivamo ektoparazitima. Meu odlikama patogenih gljiva izraena je
sposobnost da stvaraju vie tipova spora razliitog oblika i razliitog ontogenetskog porijekla.
Spore su najkarakteristiniji organ za razmnaanje gljiva i pseudogljiva. Veina pseudogljiva
stvara zoospore u zoosporangiju. Spore mogu nastati na raznim tipovima nosaa
(konidioforima, koremiju, sporodohiju) ili u raznim oblicima plodnih tijela (peritecij,
pseudotecij, apotecij, kleistotecij) ili strukturama tipa piknida i acervula. Nastale spore
donoene vjetrom, kiom, insektima itd. dospijevaju na biljne organe. U povoljnim uvjetima
gljive pomou spora inficiraju biljku domaina. (Vidi poglavlje patogeneza). Neke gljive
prezimljavaju na ili u ostacima domaina. Tu se formiraju specifini organi ve spomenuta
plodna tijela, sklerociji, strome i druge strukture. Neki organi (sklerociji, hlamidospore, razni
tipovi konidija) dospijevaju u tlo i preivljavaju due ili krae razdoblje u tlu. Oospore su
karakteristian organ za prezimljenje kod mnogih pseudogljiva. Spore, dijelovi hifa i druge
strukture tijela gljive, pomou kojih se moe iriti i reproducirati nazivamo zajednikim
imenom propagule. Bolesti koje uzrokuju gljive i pseudogljive nazivamo mikoze i
pseudomikoze.

10
 Bakterije
Sveukupno je opisano oko 1600 vrsta bakterija. Na fitopatogene otpada svega oko 100 vrsta, a
ako ukljuimo i varijetete onda se taj broj pribliava broju 300. Fitopatogene bakterije u
odnosu na gljive izazivaju manji broj bolesti na bilju. To ne umanjuje njihov znaaj, jer se one
vrlo teko suzbijaju, pa mogu nanijeti ak i vee tete od gljiva. Fitopatogene bakterije
(Schizomycetes) su jednostanini mikroorganizmi tapiasta oblika, a veina njih ima na tijelu
bieve (cilije). Bievi mogu biti rasporeeni na cijeloj povrini ili samo na jednoj ili obje
polarne strane bakterije. One vrste koje imaju cilije, pokretne su. Veliina im varira od 0,5-4,5
x 0,3-0,6 mikrometara. Razmnaaju se vrlo brzo dijeljenjem, tako da od jedne bakterije pri
optimalnim uvjetima, u roku od 24 sata nastaje 17.000.000 novih jedinki. Ogroman infektivni
potencijal, koji nastaje u vrlo kratkom vremenu, objanjava pojavu iznenadnih epifitocija.
Epifitocija je kod biljaka analogan pojam za epidemiju kod ljudi i ivotinja. Bakterije se
prenose sjemenom, lukovicama, gomoljima mnogih povrtnih kultura. Osim ovog naina
fitopatogene bakterije kao fakultativni paraziti ostaju u biljnim ostacima do njihovog
raspadanja, a samo neke i u tlu, te predstavljaju izvor zaraze. Zrane struje, voda-kia,
ivotinjski organizmi, mogu prenositi bakterije. Fitopatogenim bakterijama odgovaraju vie
temperature. Sve fitopatogene bakterije su endoparaziti to znai da se nalaze u unutranjosti
napadnutih biljnih dijelova ili cijele biljke, pa se teko suzbijaju kada se jednom pojavi
zaraza. Bolesti koje uzrokuju bakterije nazivamo bakterioze.

Fitoplazme
Fitoplazme je naziv za specifine prokariotske organizme nalik mikoplazmama koji
parazitiraju na biljkama. Fitoplazme su dugo vremena zbog toga nazivane mikoplazmama
slinim organizmima (MLO= Mycoplasma Like Organisms). Po svojoj grai su vrlo slini
bakterijama od kojih se razlikuju po tome to se ne mogu uzgajati na umjetnim hranjivim
supstratima u laboratoriju, pa to znatno oteava njihova istraivanja. Za razliku od bakterija,
nemaju staninu stjenku, pa su promjenljiva oblika. Ova posebnost im omoguava da poprime
kuglaste, jajolike, izduene i vlaknaste razgranate oblike. Njihove dimenzije variraju od
minimalno 60 do preko 1.100 nm. Ova skupina patogenih organizama nalazi se u biljkama
iskljuivo u floemu. Fitoplazme su do sada otkrivene na preko 400 biljnih vrsta koje pripadaju
razliitim botanikim porodicama, a meu njima i na kultiviranim biljkama. Na zaraenim
biljkama, fitoplazme uzrokuju uenje listova (utice), zelenilo latica (virescencija),
fascijacije, razne deformacije organa, sterilnost cvjetova i dr.. Fitoplazme u prirodi prenose

11
neki kukci, najee cvrci i lisne buhe, a prenose se i cijepljenjem. Bolesti koje uzrokuju
fitoplazme nazivamo fitoplazmoze.

Virusi
Virusi su uzronici biljnih bolesti koji sadre sama jedan tip nukleinske kiseline (RNA ili
DNA). Njihova nukleinska kiselina zatiena je proteinskim omotaem koji je izgraen od
jednog, a rjee od nekoliko proteina. Oni su obligatni paraziti i mogu ivjeti samo u ivoj
stanici biljke domaina. Virusi su vidljivi samo pomou elektronskog mikroskopa, imaju
razliite oblike (poliedrian, okruglast, izduljeni, tapiasti). Njihove dimenzije variraju od
svega nekoliko desetaka nm do preko dvije tisue nm. Nanometar (nm), je milijunti dio
milimetra. Parazitiraju na mnogim biljnim vrstama, a izazivaju znaajne tete na kultiviranom
bilju. Posebno su tetni na viegodinjim kulturama (voke, vinova loza), jer jednom zaraena
biljka ostaje zaraena za cijeli ivotni vijek. Zbog tih saznanja kod voaka i vinove loze
proizvodi se certificirani sadni materijal. Takav materijal nosi oznaku VT (virus tested), to
znai da nije zaraen virusima niti fitoplazmama koje izazivaju ekonomske tete i posebno je
oznaen. Bolesti koje uzrokuju virusi nazivamo viroze.

12
 3) PATOGENEZA

Pod pojmom patogeneza (pathos = bolest, nesrea, zlo, trpljenje; genesis = postanak)
podrazumijeva se postanak i nain razvoja bolesti. Za nastanak i razvoj bolesti potrebna su tri
osnovna preduvjeta:
1) prisustvo patogena (gljiva, pseudogljiva, bakterija, virus itd);
2) prisustvo pogodne biljke domaina;
3) ekoloki uvjeti okoline (temperatura, kia, vlaenje lia, relativna vlaga).
Svaki od patogena ima svoje specifine ekoloke uvjete. Shematski je prikazano na biogenom
trokutu. Zbog mjera suzbijanja, uz osnovne uvijete, treba poznavati i druge imbenike koji
imaju utjecaja na epifitociju, a to su: a) izvori primarnih zaraza; b) kako parazit dospijeva do
biljke domaina, c) gostoljubivost biljke domaina (manja ili vea osjetljivost); d)
virulentnost parazita; e) kako parazit ulazi u biljku domaina;

PATOGENEZA

Vanjski
faktori
Otpornost
NEKROZE
PATOGENI INFEKCIJA BILJKA INKUBACIJA SIMPTOMI
VENU
VENUA
TRULE
TRULE
ORGANIZAM DOMA
DOMAIN DEFORMACIJE
Anatomsko
ITD.
fiziolo
fizioloke
Gljive Patogenost Osjetljivost
promjene
Bakterije Virulentnost
Virusi Inokulum
Viroidi Infekcijski
Fitoplazme potencijal
Rikecije
FRUKTIFIKACIJA

CRTE 3.

13
 STUPNJEVI PATOGENEZE KOD
FITOPATOGENIH GLJIVA
PRIMARNI INOKULUM (UGLAVNOM SPORE)

KLIJANJE SPORE (STVARANJE KLINE CIJEVI)

PRIMARNA INFEKCIJA
PRIVRIVANJE (STVARANJE APRESORIJA)

PENETRACIJA PRODOR U BILJKU (PENETRACIJSKA HIFA)

INKUBACIJA (RAZVOJ U BILJCI)

PATOANATOMSKE I PATOFIZIOLOKE PROMJENE U BILJCI

JAVLJANJE VANJSKIH ZNAKOVA ILI SIMPTOMA

FRUKTIFIKACIJA

SEKUNDARNI INOKULUM

SEKUNDARNA INFEKCIJA

PONOVNI PROCES

IZVORI PRIMARNIH ZARAZA

Otkuda potjeu primarne infekcije?

Poznavanje uvjeta pod kojima se pojedini patogen odrava za vrijeme dok nema domaina i
gdje se nalazi, dok ne doe u kontakt s biljkom domainom, od posebne je vanosti u
fitopatologiji. Poznavanje izvora primarnih infekcija ima veliki praktian znaaj u profilaksi,
odnosno zatiti od bolesti. Izvori zaraze u biljnoj patologiji mogu biti mnogobrojni i razliiti,
a spomenuti su samo najvaniji. Bioloka reprodukcija odvija se pomou sjemena i
vegetativnim umnaanjem. Upravo ti biljni dijelovi mogu biti izvori primarnih zaraza.
a) Sjeme
Sjemenka je karakteristian biljni organ, koja sadri klicu ivota. U povoljnim uvjetima
okoline, sjemenka klija, dajui novu biljku s ciljem stvaranja novih reproduktivnih organa:
ploda odnosno sjemena. Sjemenka sadri mnoge rezervne tvari (ugljikohidrate, bjelanevine,
ulja, vitamine, minerale i druge tvari), koje slue za klijanje i prehranu klice dok ne razvije
korijen i pone asimilirati. Upravo te tvari, su idealan supstrat za neke saprofite i parazite,
posebno za gljive. Saprofiti takoer mogu biti tetni, jer konkuriraju klici u pogledu hranjiva
ili kisika. Paraziti mogu biti na povrini sjemena (kontaminiraju sjeme) ili u sjemenu

14
(inficiraju sjeme). Primjera radi, navodimo broj patogena koji se prenose sjemenom nekih
poljoprivrednih kultura.

TABLICA 3. Broj gljiva, bakterija i virusa koji se prenose sjemenom

Vrsta gljive bakterije virusi
Penica (Triticum vulgare) 32 6 1
Kukuruz (Zea mays) 42 7 4
Rajica (Lycopersicon esculentum) 20 2 5
Salata (Lactuca sativa) 9 5 7

b) Vegetativni dijelovi biljke

Vegetativno razmnaanje biljaka odvija se pomou gomolja, dijelova korijenja, stolona,
rizoma, podanaka, dijelova stabljike, grebenica, povaljenica. Posebno mjesto pripada
cijepovima kod vinove loze, odnosno sadnicama kod voaka. Virusom ili fitoplazmom
zaraene podloge ili plemke prenose zarazu na cijelu biljku, jer se vrlo lako prenose iz
hipobionta (podloge) u epibiont (plemke) i obrnuto. U virusa i fitoplazma, vrlo esto se radi o
sisteminoj zarazi.
c) Zaraene kultivirane biljke
One mogu biti vaan i redovan izvor primarnih infekcija, naroito u umjerenom floristikom
pojasu. U tim klimatskim podrujima, patogen preivljava tijekom zime u zaraenoj biljci
najee u obliku hifa, pa se ivotni ciklus patogena ne prekida. Spore (npr. u sluaju hre i
pepelnice) se nalaze na samoniklim biljkama, a s njih prelaze na kultivirane biljke, na kojima
nastaje prva generacija spora. Vrste gljive iz porodice Erysiphaceae (uzronici pepelnica),
prezimljuju u obliku hifa ili nespolnih spora oidija izmeu ljuskica u pupovima. Ovakav vid
odravanja est je u sluaju pepelnice jabuke, breskve, vinove loze, rue. Iz zaraenih
pupoljaka razvijaju se mladice i listovi, na kojima u rano proljee nastaje prva generacija
spora, kojima se ovi paraziti dalje ire. Kao primjer viegodinjeg odravanja parazita u formi
hifa odnosno micelija moe se spomenuti bolest krukin pikac ili hra kruke
(Gymnosporangium fuscum), ribizova hra (Cronartium ribicola). U prvom sluaju u borovici
- smriki (Juniperus spp.) gljiva preivljava kao micelij, a u proljee se javljaju teliosorusi s
teliosporama. Uzronik ribizlove hre egzistira u vajmuntovom boru (Pinus strobus), a na
njemu se javljaju ecidije s ecidiosporama. Teliospore i ecidije su izvor primarnih infekcija.

15
d) Zaraeni korovi
Mnogi korovi pripadaju istim porodicama kao i kultivirano bilje, pa je za oekivati da imaju i
neke zajednike nametnike. Uistinu, na korovima pogotovo u toplijim krajevima, zajedno s
domainima, mogu prezimiti neki paraziti. Naroito su opasna ona infekciona arita, koja
omoguuju stvaranje rezervoara patogena na nespecifinim, sporednim domainima. Tako
divlje ili samonikle biljke iz porodice Cucurbitaceae mogu biti stalni izvor zaraze s
plamenjaom (Pseudoperonospora cubensis). Virus mozaika krastavaca se prenosi i
sjemenom. Brojni viegodinji ili pereni korovi zaraeni s Virusom mozaika krastavca
potencijalni su izvor zaraze za mnoge povrtne kulture, posebno rajice, a to je dokazano u
dolini rijeke Neretve. Zaraene biljke u kojima se iz godine u godinu odrava uzronik
bolesti, s epidemiolokog gledita imaju istu ulogu kao i ljudi kliconoe u medicini.
e) Saprofitska faza patogena u biljci
Saprofitizam na ivim biljnim organima nije esta pojava. Ipak, primjer su neke vrste gljiva iz
roda Taphrina koje u ivotnom ciklusu imaju kratku parazitsku, a dugu saprofitsku fazu.
Konidije nastale pupanjem askospora, zbog naina nastanka nazivamo "geme ili blastospore".
One se umnaaju na kori biljke domaina, gdje ive kao saprofiti, na granama i u pupovima
breskve, ne priinjajui nikakvu tetu. Gljiva se odrava u saprofitskom stadiju od lipnja, od
poetka sljedeeg proljea, kad ostvaruje zarazu i prelazi u parazitsku fazu koja traje 2-3
mjeseca.
f) Saprofitska faza patogena u tlu
Edafon, dakle svi ivi organizmi tla, svojom aktivnou znatno utjeu na bioloka svojstva tla
i vaan je imbenik u odravanju infekcionog potencijala patogena u tlu. Neki od tih
organizama vre dekompoziciju organske tvari i predstavljaju redovitu komponentu tla, dok
drugi izazivaju bolesti kod biljka. Paraziti dolaze u kontakt sa svojom hraniteljicom u
poetnoj fazi razvitka biljke, tijekom klijanja, nicanja i razvitka klice ili sadnica voaka i
vinove loze. Brojni paraziti se odravaju u tlu krae ili due vrijeme, zbog ega ova faza ima
poseban znaaj u prezimljavanju patogenih gljiva. Taj stadij predstavlja prelaznu etapu u
ivotnom ciklusu mnogih gljiva, a omoguuje patogenu da se due ili krae vrijeme odri u
tlu. Parazit dospijeva u tlo zaraenim ostacima iza etve ili berbe. Iako saprofitsku fazu tla,
prvenstveno sainjavaju fakultativni paraziti, njihova sklonost za saprofitski nain ivota
varira. Tako na jednoj strani su izraziti saprofiti koji ive i razmnoavaju se slobodno na
odumrlim biljnim tkivima i humusu, stvarajui razne tipove organa za prezimljavanje, a samo
povremeno napadaju biljke, koje su fizioloki oslabljene (paraziti slabosti) ili se biljka nalazi
u osjetljivom stadiju za infekciju. Meu njima mogu se nabrojati neki predstavnici

16
fitopatogenih gljiva i pseudogljiva iz rodova Phythium, Fusarium, Phytophthora, Rhizoctonia.
Nabrojene vrste su uzronici propadanja ponika povrtnih kultura. Ova grupa parazita, odrava
se u tlu, a zbog irokog kruga domaina teko se moe potpuno eliminirati plodoredom.
Nasuprot prvo spomenutoj skupini postoje paraziti kao fitopatogena gljiva Ophiobolus
graminis (trule podnoja busa), Pseudocercosporella herpotrichoides (parazitsko polijeganje
trava- Poacea) i dr. iji saprofitski ivot u tlu je relativno kratak. Ove gljive se teko
prilagoavaju saprofitskom nainu ivota u tlu, tako da ove vrste izumiru za relativno kratko
vrijeme, ako ponovo ne dou u kontakt i zaraze svoju hraniteljicu. Fitopatogena gljiva
Ophiobolus graminis moe se odrati u tlu kao saprofit, dok se strn ne raspadne i mineralizira,
nakon ega gljiva propada. Zbog toga se u siromanim tlima ova gljiva odri due, jer je u
takvim tlima smanjena mikrobioloka aktivnost. esto je parazitski odnos u korelaciji s
vanjskim imbenicima. Da li e doi do infekcije, ovisi o mnogo imbenika, kao npr. sadraju
vode u tlu, bogatstvu inokuluma, prisustvu ili odsustvu kisika, temperaturama, pH vrijednosti,
intenzitetu svjetla, prisustvu drugih mikroorganizama itd. Pri tome je npr. kod fitopatogenih
pseudogljiva iz roda Pythiuma i Phytophthora prisustvo vode u tlu od presudnog znaaja.
Kada su ambijentalni imbenici pogodni za razvoj vrsta unutar spomenutih rodova, a ne
odgovaraju zahtjevima biljke domaina, te vrste mogu biti izrazito patogene. Reakcija tla
(pH) moe imati utjecaj na preivljavanje i razvoj patogena. Pseudogljiva Plasmodiophora
brassicae (kupusna kila) razvija se u kiselim tlima ispod pH 6. Za razvoj krumpirovog raka
(Synchytrium endobioticum) optimalan pH tla je oko 5. Nepovoljni uvjeti u tlu za jednog
parazita mogu biti vrlo povoljni za razvoj drugog. Ako se ista biljna vrsta uzgaja u polju
uzastopno (monokultura), tlo se progresivno obogauje parazitskim inokulumom.
Pravilnim plodoredom moe se znaajno smanjiti izvor infekcija. Postrna obrada, kojom
se ubrzava razlaganje strni i slame, pospjeuje razvitak saprofita, koji mogu direktno, ali ee
indirektno, negativno utjecati na umnoavanje parazita Pored konkurencije u ishrani,
saprofitski izvori biljnih patogena u kontaktu sa saprofitima tla nailaze na antagoniste koji
svojim produktima metabolizma - antibioticima usporavaju razvitak ili pogubno djeluju na
biljne patogene. Tako su otkrivena skupina fungicida nazvani strobilurini. Produkti
metabolizma gljiva mogu djelovati fungistatino, bakteristatino, fungicidno ili baktericidno.
Tako na primjer, poznato je da penicilin, koji lui gljiva Penicillium notatum i P.
chrysogenum zaustavljaju razvitak mnogih mikroorganizama u tlu. Veina Trichoderma vrsta
pokazuje fenomen antibioze. Bakterija Agrobacterium radiobacter K-84 pokazuje
antagonistike odnose s patogenom bakterijom Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens.

17
Zbog svojih konkurenata i antagonista, saprofitska faza biljnih patogena u tlu je u
nepovoljnim uvjetima, pa im biljka domain omoguuje ne samo razvitak, ve i odravanje.
g) Trajni organi patogena
Meu uzronicima biljnih bolesti, samo gljive imaju trajne spore i organe. Trajne spore su
veza od kraja jedne, do poetka nove vegetacije, kada nema biljke domaina. Trajne spore su
karakteristine za pojedine sistematske skupine. Pseudogljive iz razdjela Myxomycota imaju
trajne spore plazmodij. Pseudogljive iz razreda Oomycetes se odravaju oosporama, a neke
vrste kao npr. Phytophthora spp. hlamidosporama. Hlamidospore slue za preivljavanje
nekim vrstama gljiva iz rodova: Mucor, Fusarium, Phoma i dr. Kod gljiva razdjela
Ascomycota, kao plod seksualnog akta nastaju askospore u askusima bez plodita
(Arhiascomycetes - Taphrina) ili u razliitim tipovima plodita. S obzirom na njihovu grau i
nastanak, razlikuju se periteciji, pseudoteciji i kleistoteciji. Mnogi od njih stvaraju aseksualno
konidije na hifama ili konidije u ploditima - piknidima i acervulima nastalim nespolnim
putem. Kod gljiva mjeinarki, askospore, kao i konidije, mogu biti izvor primarnih infekcija.
Razdjel Basidiomycota stvaraju teliospore kao prezimljujue organe. Kao primjer obnove i
nastavka prekinutog ciklusa razvitka putem trajnih spora, moe posluiti pseudogljiva
Plasmopara viticola uzronik plamenjaa vinove loze. Pseudoljiva prezimljuje u opalom liu
u obliku oospora. Tijekom zime lie se raspada i oospore postaju slobodne do proljea. U
tijeku svibnja, pri oborinama oko 10 mm i temperaturama tla iznad 8C oospore klijaju u
makrozoosporangij sa zoosporama, koje kinim kapljicama dospijevaju na donje lie okota.
One zaraze listove, a ivotni ciklus se obnavlja do ponovnog stvaranja oospora u zaraenom
liu tijekom jeseni. S obzirom da P. viticola parazitira samo na Vitis vrstama, oboljele biljke
predstavljaju jedini izvor zaraze. Slian nain prezimljenja imaju i ostale pseudogljive iz reda
Peronosporales. Morfoloka i bioloka priroda trajnih spora je razliita. Raspoznaju se po
svojim debelim vanjskim, kutiniziranim zidovima. Plazma im je ispunjena obiljem rezervnih
tvari kao to su glikogen i ulja, pa se mogu dugo odrati i podnijeti temperaturne promjene
tijekom mirovanja. Trajne spore predstavljaju posljednji stadij u ivotnom ciklusu parazita, a
mogu nastati kao rezultat seksualnog akta (oospore) ili bez njega (hlamidospore). Trajne
spore su otpornije od drugih tipova spora prema ekscesnim situacijama (niske, visoke
temperature, viak ili nedostatak vode itd.). Oospore P. viticola mogu podnijeti temperature
do minus 26C . Zbog svog kutiniziranog vanjskog zida su vrlo otporni prema saprofitima iz
tla. Trajne spore mnogih gljiva nisu osjetljive na napade mikroorganizama u kompostu i
stajnjaku, kao to su spore smrdljive snijeti itarica, raka gomolja krumpira, kupusne kile i dr.
Trajne spore su istovremeno manje osjetljive na djelovanje kemijskih spojeva, pa su esto

18
otpornije na fungicide. Duina ivota trajnih spora karakteristina je za svaku vrstu, ali ovisi i
od vanjskih uvjeta. Zimski sporangiji gljive Synchytrium endobioticum (rak krumpira) mogu i
nakon prolazaka kroz probavni trakt ivotinja ostati infektivni, a klijavost u tlu mogu zadrati
oko 10 godina. Hlamidospore mnogih snijeti odravaju svoju vitalnost u suhom prostoru po
nekoliko godina, ali je pod prirodnim uvjetima gube u drugoj godini. Trajne spore
pseudogljive Plasmodiophora brassicae odravaju se od 3 do 5 godina u tlu. Prezimljenje u
formi hifa i stroma je karakteristino za mnoge vrste gljiva. U opalom liu se odvijaju
seksualni procesi patogena, to rezultira stvaranjem trajnih plodonosnih tijela na zaraenim
organima. (peritecij, pseudotecij, apotecij). Kleistoteciji nastaju na biljnim organima tijekom
vegetacije. Sklerocij je organ prezimljenja kod nekih gljiva, a nastaje spletajem hifa.
(sclerotium - tvrd) Tvrda, kompaktna masa, tkivo gljive koje ima vanjsku sklerotiziranu
kou i unutranjost od parenhimskog tkiva; moe preivjeti dug period u nepovoljnim
uvjetima. Sklerocij klije ili vegetativno u hife, kao kod Rhizoctonia solani ili Botrytis cinerea,
ili razvija fruktifikacijske organe kao u sluaju Claviceps purpurea. Rizomorfi nastaju
spletanjem hifa u niti, a obino se razvijaju na zaraenom korijenu ili prizemnom dijelu
stabla. Niti su dosta debele, tamno obojene. Izrazite rizomorfe razvija Armillaria mellea,
uzronik trulei korijena voaka i vinove loze.

Kako parazit dospijeva na biljku?

Patogeni organizmi da bi izazvali infekciju, moraju dospjeti na neki od biljnih organa.
Propagule parazitskih gljiva, pseudogljiva, bakterija ili estice virusa, sa zaraenih biljka na
zdrave, ire se direktno ili putem posrednika (indirektno).

1. Direktno prenoenje
Ovaj nain irenja je sve uestaliji, jer je razmjena i promet biljnim materijalom, kao to su
sjeme, sadni materijal i plodovi izmeu zemalja i kontinenta, sve bri. Direktan nain
prenoenja parazita ostvaruje se:
a) generativnim dijelovima biljaka (kontaminiranim i zaraenim sjemenom)
b) vegetativnim dijelovima biljaka
1. a. Generativnim dijelovima
Sjeme se najee kontaminira u vrijeme etve i vridbe. Tom prilikom, veliki broj spora
dospijeva na povrinu sjemena. Prilikom nicanja, parazit s povrine zrna direktno zaraava
klicu u sjemenu ili mladu biljicu. Ovakav vid prenoenja i irenja parazita je najei u

19
snijeti itarica (Tilletia caries - smrdljiva snijet itarica, Ustilago maydis - mjehurasta snijet
kukuruza i dr.) ali i kod mnogih drugih patogena. Dezinfekcija sjemena je vrlo djelotvoran
nain zatite. Zaraeno sjeme nastaje kao posljedica infekcije cvijeta biljke od strane
patogena. Patogeni agens dospijeva unutar embrija sjemenke, gdje ostaje u latentnom stanju
sve do sjetve. Kao primjer su prana snijet jema i penice (Ustilago nuda). Virus mozaika
graha prenosi se zaraenim polenom i nastaje infekcija sjemena. Mnoge fitopatogene bakterije
prodiru u sjeme i zaraavaju ga, kao npr. crna trule kupusa (Xanthomonas campestris).
Virusi se takoer prenose sjemenom npr kod salate: Lattuce mosaic virus, Lattuce yellows
mosaic virus, Arabic mosaic virus.
1. b. Prenoenje vegetativnim dijelovima
Mnogobrojni paraziti prenose se vegetativnim dijelovima sa zaraene biljke; rizomima,
sadnicama, lukovicama, izdancima, plemkama i cijepljenjem. Brojni virusi, a rjee bakterije i
gljive, izazivaju sistemine zaraze, gdje je cijeli biljni organizam obolio i sadri uzronike
bolesti u svim svojim dijelovima. Ovaj nain prenoenja je poznat u rasadniarstvu, kod
proizvodnje trsova ili vonog sadnog materijala. Ako su podloga (hipobiont) ili plemka
(epibiont) zaraena, nakon cijepljenja novo nastala biljka njihovim spajanjem biti e zaraena,
jer e uzronih prei iz jednog u drugi dio. Tako se prenose mnogi virusi vinove loze
(Grapevine leaf roll, Grapevine fan leaf i drugi) i voaka kao npr. arka ljive (Plum pox).
Mnogi virusi krumpira (Potato X virus, Potato Y virus, Potato leaf roll i drugi) prenose se i
ire vegetativnim nainom razmnoavanja.

2. Indirektno prenoenje patogena

Pod indirektnim nainom smatramo prenoenje uzronika putem posrednika. Propagule se
ire na velike udaljenosti od izvora zaraze na nekoliko naina.
2. a. Anemohorija ili irenje inokuluma patogena pomou vjetra
Vjetar je najvaniji agens irenja propagativnih spora parazitskih gljiva, koje razvijaju
reproduktivne organe na povrini biljke, dok se bakterije i virusi rjee prenose na ovaj nain.
Spore gljiva su lagane pa ih i najmanja zrana strujanja prenose na vee ili manje udaljenosti.
Kapi kie svojim udarom "otkidaju" konidije gljive Fusicladium (Venturia) vrsta (uzronici
krastavosti jabuke i kruke), a vjetar ih kapima kie moe prenijeti na manje udaljenosti, dok
askospore istih gljiva (Venturia vrste) mogu biti raznesene 500 i vie metara. Mnoge vrste
razdjela Ascomycota prenose se na velike udaljenosti askosporama i ostvaruju prve proljetne
infekcije. Uloga vjetra (anemohorija) naroito je ilustrativna u sluaju irenja hre itarica.

20
Crna itna hra (Puccinia graminis) unitila je etvu penice 1932. godine u velikom dijelu
Europe. Kasnije su istraivanja pokazala da je epifitocija poela u Grkoj. Obilje uredospora
noenih vjetrom dospjelo je dolinom Vardara u Makedoniju i dalje u Panonsku nizinu sve do
sjevernih europskih zemalja. Vjetar nije nosio iste uredospore, nego se irenje odvijalo preko
mnogih generacija uredospora, irei se postupno iz Grke ka europskom sjeveru. Uredospore
su nailazile i stalno dospijevale na jo zeleni usjev penice, jer na sjeveru Europe zbog niih
temperatura penica kasnije prolazi svoje vegetacijske faze. U Grkoj etva poinje oko 15.
lipnja, a u vedskoj i Norvekoj, do kuda je hra stigla, etva je krajem kolovoza. Parazit je
koristei "zeleni most" uspio izazvati epifitociju u cijeloj Europi u trajanju od oko 70 dana,
to znai da je P. graminis razvila 12-16 uredogeneracija pri inkubaciji od 4-5 dana.
Naknadnim analizama, utvreno je da se radilo o istim patotipovima na sjeveru i jugu Europe.
Iz svega se dalo zakljuiti, da spore noene vjetrom mogu neoteeno prevaliti oko 1.120 km.
Sporangiji pseudogljive Phytophthora infestans (krumpirova plijesan) mogu se proiriti
vjetrom od 200 m do 60 km. Konidije pseudogljive Peronospora tabacina nakon introdukcije
u Englesku 1957. godine prele su oko 700-800 km godinje i proirile se diljem Europe. Kod
nas se pojavila 1960. godine na duhanima u Virovitici i Slatini.
2.b. Hidrohorija ili prenoenje i irenje inokuluma biljnih patogena vodom
irenje parazita vodom je vrlo est sluaj. Voda je naroito pogodna za irenje svih vrsta
gljiva i pseudogljiva koje stvaraju zoospore (npr. pseudogljive iz razreda Oomycetes) i onih
koje iskljuivo ostvaruju zarazu podzemnih dijelova biljke. Mnogi uzronici bolesti ire se
kiama, umjetnim kienjem, zalijevanjem, oroavanjem i prilikom natapanja. Natapanjem se
patogeni organizmi koji ive u tlu "ad habitat tericolo" raznose od korijena zaraene biljke, do
korijena zdravih biljaka. Najee su to patogene vrste iz rodova Phytophthora, Pythium,
Rhizoctonia, Fusarium. Poznate su epifitocije izazvane pseudogljivom Phytophthora capsici
nakon navodnjavanja paprike otvorenim jarcima. Umjetnim kienjem takoer se moe
prenijeti zaraza. Primjer je koritenje umjetnog kienja na plantai u Italiji. Iz umjetnog jezera
se koristila voda za umjetno kienje. Nakon provedenog kienja, pojavila se zaraza u vidu
smeenja i truljenja plodova. Analize su pokazale da je voda u jezeru bila kontaminirana
pseudogljivama iz roda Phytophthora. Kie mogu prenijeti propagule gljiva ili bakterije s
gornjih etaa stabla na nie i tako proiriti zarazu.
2.c. Zoohorija ili prijenos inokuluma biljnih patogena pomou ivotinja
Prijenosnici parazita nazivaju se vektori. Ovce, goveda, konji, prolazei kroz zaraen usjev,
na tijelu mogu pasivno prenijeti razliite uzronike bolesti. To isto vrijedi i za ptice, za koje je
dokazano da su prenijele neke uzronike bolesti (bakterije, sjeme parazitskih cvjetnica). Ovaj

21
nain prenoenja je sluajan (epizoian). ivotinjske vrste mogu biti specifini vektori ako
prenose samo jednu i nespecifini ako prenose vie vrsta patogena. Neki vektori vre samo
prenaanje i ne oteuju, dok drugi oteuju biljku te kroz oteenja ili povrede, unose
uzronike bolesti u biljno tkivo. Unutar zoohorije, vrlo znaajno mjesto pripada
entomohoriji, to podrazumijeva prijenos i irenje insektima i lankonocima. Meu
insektima prijenosnicima gljiva, lijep primjer je gljiva Ophiostoma ulmi (Graphyum ulmi),
uzronik holandske bolesti brijesta, traheomikoze koja uzrokuje suenje brijesta. Izmeu
ove gljive i njezinih vektora potkornjaka (Scolytus spp.) postoji uska veza. U hodnicima ispod
kore ive liinke potkornjaka. U istim hodnicima nalaze se razne vrste gljive koje omekavaju
drvnu masu i odravaju vlagu. Skupnim imenom te gljive nazivamo ambrozije jer se njima
hrane liinke. Meu sporama kojima se hrane nalaze se i spore gljive Ophiostoma ulmi. Tako
spore dospijevaju u probavni trakt. Potkornjaci nakon preleta na druga stabla, radi dopunske
ishrane, grizu tanke granice i peteljke lista i na taj nain prenose spore gljive Ophiostoma
ulmi. Grozdov moljac (Lobesia botrana) moe prenijeti spore gljive Botrytis cinerea s
zaraenog grozda na zdravi prilikom ubuavanja u bobu. Za neke savijae plodova koji se
ubuuju u plodove (jabuni savija -Cydia pomonella, ljivin savija - Cydia funebrana)
dokazano je da mogu prenijeti i spore Monilinia vrsta. Pele, ose i drugi insekti opraivai
cvijeta, prenose bakterijsku pale jabuke i kruke (Erwinia amylovora). Maslinova muica
Batrocera (Daucus) oleae je specifian prenositelj bakterije Pseudomonas savastanoi,
uzronika uge ili raka masline. U tijelu muice, bakterija se moe razmnaati i preivjeti sve
njene razvojne faze. Bakterija u tijelu muice ne izaziva nikakve nepovoljne efekte. Prilikom
odlaganja jaja, muica unaa u koru masline i bakterije i na taj nain inficira maslinu. U
podruju entomohorije, posebno mjesto pripada onim insektima i lankonocima koji prenose
viruse. Nabrojene su neke porodice unutar kojih su neke vrste poznati vektori virusnih bolesti
biljka.
A- Homoptera (jednakokrilci)
Aphidoidae (lisne ui) virusi
Coccoidae (titaste ui) virusi
Aleuroidae (titasti moljci) virusi
Cicadoidae (cvrci) virusi, fitoplazme i fastidiozne bakterije
Psylloideae (lisne buhe) fitoplazme i fastidiozne bakterije
B- Thysanoptera (resiari ili tripsi) virusi
C- Heteroptera (stjenice) virusi
D- Coleoptera (tvrdokrilci) virusi

22
E- Acarina - Eriophydae (grinje) - virusi
Kada je rije o vektorima biljnih virusa, postoje razlike u nainu prenoenja. Razlikujemo dva
osnovna naina prenoenja:
A) Neperzistentni nain prijenosa virusa;
B) Perzistentni (cirkulativni) nain prijenosa virusa
Prilikom prenoenja virusa, postoji nekoliko faza koje su karakteristine za pojedini nain
prenoenja.
a) akvizicija je vrijeme sisanja insekta na biljci potrebno da iz biljke primi virusne estice
b) latencija ili celacija je vrijeme od akvizicije do sposobnosti prijenosa na druge biljke
c) inokulacija je vrijeme potrebno da insekt unese virusne estice u biljku
Neperzistentne viruse insekt prenosi odmah nakon sisanja soka zaraene, prelaskom na
zdravu biljku. Sposobnost prenoenja virusa insekt zadrava nekoliko sati. Latencije nema.
Perzistentne viruse insekt nije sposoban odmah nakon sisanja soka iz zaraene biljke
prenijeti u zdravu biljku i zaraziti je. Vektor je jedno vrijeme neinfektivan. Potrebno je da
proe cirkulacijski period (vrijeme latencije) nakon kojega insekt postaje infektivan i moe
prenijeti virus. Taj period nazivamo period latencije. Perzistentni virusi ostaju dugo vremena
prinosnici a to mogu prenijeti i na potomstvo.
TABLICA 4.

23
2.d. Nematohorija
To je prijenos patogena posredstvom fitoparazitskih nematoda. Nematode osim direktnih
teta, mogu prenositi i neke viruse. Viruse prenose vrste iz slijedeih rodova: Xiphinema,
Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus. Navodimo nekoliko primjera
X. americanum (K) Tobacco ringspot, virusi vinove loze
X. index Grapevine fanleaf, Arabis mosaic virus
X. diversicaudatum, X. coli Cherry necrotic ringspot
L. macrosoma Cherry leafroll
L. elongatus Black ringspot virus
Trichodorus (nekoliko vrsta) Tobacco mosic virus
Paratrichodorus (nekoliko vrsta) Pea early browning virus
(K)= Karantenska

2.e. Antropohorija
Pod ovim pojmom podrazumijevamo prenoenje i irenje uzronika bolesti aktivnou
ovjeka. Danas je ovaj nain prijenosa od manjeg znaenja jer su robni proizvoai na viem
nivou, a drava titi proizvodnju raznim administrativnim mjerama. Tu razlikujemo dva
naina prenoenja, direktni i indirektni. ovjek je u prilici prenositi biljne bolesti pri obradi.
Virusne bolesti rajice (Virus mozaika rajice) prenose radnici prilikom rada. Virus mozaika
duhana, radnici puai mogu prenijeti na rukama prilikom rada. Viruse i bakterije prenosi i
iri pri nasijecanju gomolja sjemenskog krumpira. Bakterija Agrobacterium vitis prenosi se
rezidbom u vinogradu od jednog do drugog okota. Kod kotiavih voaka na isti nain
prenosi se uzronik srebrolikosti lista (Chondrostereum purpureum). Indirektni prijenos
uzronika bolesti posredstvom ovjeka, obuhvaa promet zaraenih proizvoda unutar jedne
zemlje iz jedne regije u drugu ili iz zemlje u zemlju ili s kontinenta na kontinent. Iz povijesti
fitopatologije poznato je da su uzronici vanih gospodarskih bolesti biljaka u Europi
porijeklom s drugih kontinenata. U Europu su dospjele trgovinom. To su: plamenjaa
krumpira (Phytophthora infestans), plamenjaa vinove loze (Plasmopara viticola),
plamenjaa hmelja (Pseudoperonospora humuli), plamenjaa duhana (Peronospora
tabacina), zatim pepelnica vinove loze (Uncinula necator), rak kestenove kore
(Chryphonectria parasitica), koziavost lista vinje (Blumeriella jaapii) i mnoge druge.
Posljednja koja je uneena u nau zemlju je bakterijska pale (Erwinia amylovora). Iz Europe
na druge kontinente prenesen je rak krumpira (Synchytrium endobioticum), hra ribiza
(Cronatium ribicola), krukin pikac ili hra kruke (Gymnosporangium fuscum) i drugi.

24
Ovakva iskustva nametnula su potrebu organiziranja BILJNE KARANTENE. Biljna
karantena je administrativna mjera kojom se svaka zemlja nastoji zatititi od uvoza onih
patogenih organizama, koji nisu prisutni u zemlji, a za koje se pretpostavlja da bi mogli
izazvati znaajnije gospodarske tete.
2.f. Fitohorija
Prenoenje pomou biljaka. Nekoliko vrsta viline kosice (Cuscuta spp.) moe prenijeti viruse,
odnosno neke fitoplazme. esto se koristi u eksperimentalne svrhe.
2.g. Fungihorija
Prenos patogena pomou gljiva i pseudogljiva. Poznato je nekoliko pseudogljiva koje mogu
prenositi viruse. To su Olpidium, Polymixa i druge vrste

3.1. Infekcija
Infekcija se moe ostvariti na biljci domainu uz prisustvo virulentnog uzronika u dovoljnom
broju i uz odgovarajue klimatske prilike, od ega temperatura i vlaga imaju bitan utjecaj.
Proces infekcije obuhvaa fazu od poetka razvitka patogena na povrini biljke pa do
uspostavljanja uzajamnog kontakta
Infektivni potencijal
Broj spora gljiva i pseudogljiva, stanica bakterija, estica virusa i dr. na biljnom organu biljke
domaina, naziva se i numeriki prag infekcije, koji omoguuje realizaciju infekcije.
Infektivni potencijal moe biti minimalan, optimalan ili maksimalan; slino sjetvenom broju
kod sjetve biljaka. Minimalna populacija je numeriki prag infekcije, to predstavlja
minimalnu koliinu propagula odreenog parazita, neophodnu da u povoljnim uvjetima doe
do zaraze i manifestacije simptoma. Vrijednost praga infekcije, ovisi o infekcionim
svojstvima parazita i otpornosti biljke. Kod patogenih gljiva jedna spora, ak pod optimalnim
uvjetima ne moe ostvariti infekciju , ve je potrebna masovna infekcija. Tako jedina spora
hre (Puccinia spp.) ili pepelnice (Erysiphe spp.) ne moe ostvariti infekciju, ak niti na
osjetljivoj sorti. Na najosjetljivijim sortama penice nee doi do infekcije, ako po zrnu ima
manje od 30 teliospora smrdljive snijeti (Tilletia caries). Meutim, ako je taj broj vei, tada
dolazi do infekcije i pojave simptoma. U pokusima s V. inaequalis na sorti Grany Smith
ustanovljeno je, da tek ako ima 118 konidija u cm3 pri konstantnoj temperaturi (20 C) dolazi
do slabe infekcije ploda. Ispod te vrijednosti, nije bilo zaraze, a kada je u cm3 bilo 368-750
konidija dolo je do 100% zaraze. Kod Virusa mozaika duhana, potrebno je od minimum 450
do 106 virusnih estica da bi uspjela infekcija koja se manifestira jednom lezijom, odnosno

25
nekrozom na listu inficirane biljke. Numeriki prag je razliit kod razliitih domaina.
Meutim, ima virusa kod kojih minimalna doza za infekcije i pojavu simptoma, moe biti vrlo
niska
Mehanizam infekcije
Mehanizam i tijek infekcije, ovisi o skupini patogena, odnosno da li se radi o gljivama,
pseudogljivama, bakterijama, fitoplazmama, virusima ili parazitskim cvjetnicama. Svaka od
tih skupina patogenih organizama ima svoje specifinosti.

3.1.a. Infektivni proces fitopatogenih gljiva i pseudogljiva

Jasno je da proces infekcije u pojedinostima nije jednak kod svih gljiva, ali na primjeru gljive
Botrytis cinerea moe se vidjeti i shvatiti osnovni princip. Za realizaciju infekcije ovim
parazitom, ali i velikim brojem drugih gljiva, a posebno pseudogljiva, potrebna je kap kie ili
rose na povrini biljnog tkiva. Nakon nekoliko sati, kapljica poprima slabu alkalnu reakciju,
zbog difuzije produkata asimilacije i transpiracije, koji se sastoje od Ca i K-karbonata, kao i
drugih soli koje difundiraju iz tkiva lista. Ove tvari stimuliraju klijanje spora B. cinerea.
Stimulirajue djelovanje na klijanje spore imaju i volativne ili plinovite tvari koje isputa
biljno tkivo. Meutim, neke sekrecije krumpira, rajice i luka mogu djelovati nepovoljno i
sprijeiti klijanje spora i razvitak infekcione hife. Nakon klijanja spore u kapljici vode, razvija
se hifa, na ijem vrhu se formira poseban organ apresorij ili prihvataljka, kojim se parazit
privruje uz tkivo biljke. Iz apresorija nastavlja se razvoj infektivne hife, koja prodire kroz
kutikulu lista svojim mehanikim pritiskom koji moe biti ak do 7 bara. U tome proboju kod
mnogih gljiva sudjeluju i enzimi. Nakon probijanja kutikule, hifa svojim enzimima razlae
celulozne tvari u stjenci epidermalnih stanica, prodirui u stanice napadnutih organa, ime se
zavrava infekcijski stadij. Veina parazitskih gljiva imaju mo mehanikog probijanja
kutikule i sposobnost kemijskog razlaganja stanine stjenke epidermalnih stanica.
Mnogobrojne gljive nakon prodora u tkivo, razvijaju posebne organe, sisaljke ili haustorije,
koji su ujedno i organi za apsorpciju hranjivih tvari iz parazitiranih biljnih stanica. Pojedini
detalji infekcijskog procesa nisu isti kod svih patogenih gljiva. Ovaj proces moe varirati
ovisno o vrsti parazita kao i osjetljivosti domaina. Kod nekih gljiva, infektivna hifa prodire
kroz sredinju lamelu izmeu epidermalnih stanica. Iz sredinje lamele prodire u stanicu
biljke, razvijajui sisaljke (haustorije). Neke gljive i pseudogljive prodiru i ostvaruju zaraze
kroz prirodne otvore, kao to su pui, hidatode i lenticele, ali i kroz rane nastale mehanikim
povredama. Meutim, kod veine patogenih gljiva, mehanizam infekcije u biti je isti ili vrlo

26
slian. Spore gljiva klijaju i razvijaju infektivnu hifu koja prodire u tkivo, probijajui vanjske
ovojnice biljnih organa. Navedeni mehanizam infekcijskog procesa, u biljnoj patologiji ima
praktino znaenje za strunjaka agronoma. Poznavanje infekcijskog procesa je vaan
imbenik pri donoenju odluka o preventivnom i kurativnom nainu suzbijanja.
CRTE 4

CRTE 5 TIPOVI HAUSTORIJA

27
3.1.b. Infektivni proces fitopatogenih bakterija
Fitopatogene bakterije nisu u stanju prodrijeti direktno u tkivo domaina, ve ulaze u biljno
tkivo kroz prirodne otvore (pui, lenticele, hidatode, nektarijske lijezde), mehanike povrede
i rane ili putem vektora. One mogu inficirati biljku kroz nekutinizirane dijelove, kao to su:
korijenove dlaice, tuak, okca na gomoljima i rizomima. Prodor bakterija u tkivo ostvaruje
se pri obilnoj vlazi i djelovanjem onih imbenika koji utjeu da pui ili lenticele ostaju due
otvorene (rosa, magla, kia). Neke bakterije prije prodora u biljno tkivo prethodno ga
unitavaju svojim toksinima. Tako uzronik bakterijske palei duhana (Pseudomonas
syringae pv. tabaci) lui toksin tabtoksin. Neke vrste bakterija iz roda Corynebacterium
prodiru u provodno tkivo ksilema, odakle se ire i ostvaruju sistemine zaraze. Neke bakterije
prenose insekti. Nakon to otete biljne organe prenesu zarazu, kao npr. bakterijsku pale
(Erwinia amylovora) koju prenose insekti (pele) koji posjeuju cvijet. Maslinina muica
prenosi bakteriiju Pseudomonas syringae pv. savastanoi, uzronika raka masline.

3.1.c. Infektivni proces fitopatogenih virusa

Infekcija virusima ostvaruje se pasivno, bilo da se virusne estice prenose mehanikim putem,
sokom iz zaraenih na zdrave biljke ili putem insekata kao vektora, ili kroz mehanike
povrede i rane. Neke vrste lisnih ui, neke nematode, mogu biti prenositelji virusa, a cikade i
lisne buhe fitopazma. Za razliku od pseudogljiva, bakterija i nekih gljiva kojima je neophodna
kap vode u poetnoj fazi infekcije, virusima nije potrebna voda.

3.2. Inkubacija
To je druga faza patogeneze. Biljka je latentno zaraena, a simptoma nema, pa kaemo da je
to asimptomatina faza. Patogeni se iri bre ili sporije, od mjesta infekcije, kroz tkiva biljke i
zaposjeda tkiva domaina. Mnogi uzronici biljnih bolesti tijekom infekcije prolaze iz svoje
saprofitske u parazitsku fazu. Infektivna hifa prelazi na parazitski nain ishrane u momentu
kad uspostavlja kontakt s biljnom stanicom iz koje koristi hranjive tvari za svoju ishranu. Kod
veine obligatnih parazita ovaj prijelaz sa saprofitskog na parazitski nain ishrane je lagan, jer
im njihova vitalnost omoguava da koriste hranjive tvari iz nepovrijeenih stanica, hranei se
ivom supstancom biljke. Inkubacija je vrijeme koje protekne od infekcije, odnosno
uspostavljanja parazitskog odnosa, pa do pojave vanjskih znakova bolesti ili simptoma.
Na kraju inkubacije, na biljci se primjeuju znakovi funkcionalnih poremeaja, pojavljuju se
simptomi, pa kaemo da je biljka oboljela. Za veinu bolesti, inkubacija u prosjeku traje 5 do

28
20 dana. Kod mozaika duhana, simptomi se mogu javiti za 1 do 2 dana, pepelnice itarica za 5
do 7 dana. Plamenjaa krastavaca (Pseudoperonospora cubensis) u najidealnijim uvjetima
ima inkubaciju 2 dana, ali je obino dua. Hra kruke ili krukin pikac (Gymnosporangium
fuscum) ima inkubaciju na Juniperus vrstama 2 godine. Smrdljiva snijet penice (Tilletia
caries) i prana snijet (Ustilago nuda) od 8 do 9 mjeseci. U nekih bolesti ne uoavaju se
simptomi prije pojave fruktifikacije. Penica zaraena snijetima ostaje "bolesna" od jeseni do
klasanja. Ovdje je zavretak inkubacije i sporulacija istovremeno. U ovakvim i slinim
sluajevima je teko odrediti vrijeme inkubacije. Danas se za mnoge parazite moe predvidjeti
koliko e trajati inkubacija pri razliitim temperaturama, na emu se zasnivaju modeli
prognoze.

3.3. Simptomatologija
Pojava simptoma je vana zbog postavljanja tone dijagnoze. Tono i kvalificirano
postavljena dijagnoza, preduvjet je za pravilnu preporuku za suzbijanje pojedine bolesti. U
specijalnom dijelu, kod opisa bolesti moe se na osnovi simptoma postaviti dijagnoza.
Meutim, katkada nije jednostavno postaviti dijagnozu na osnovi vizualnog pregleda, pa se
biljke podvrgnu laboratorijskoj analizi. Proces patogeneze, zavrava pojavom simptoma.

3.4. Fruktifikacija
Tijekom inkubacije, parazit se razvija u biljnom tkivu, dok u vrijeme fruktifikacije, njegovi
reproduktivni organi izbijaju na povrinu biljnog tkiva, to omoguuje irenje zaraze. Pojavu
sporonosnih organa sa sporama, nazivamo sporulacija ili fruktifikacija. Ovaj stadij se moe
javiti istovremeno s pojavom simptoma ali moe i znaajno kasniti. Fruktifikacija kod gljiva
ovisi o meteorolokim imbenicima (temperaturi i relativnoj vlazi) u okolini biljke. Kod
virusa se ne javlja ovaj stadij. Neke bakterije stvaraju eksudat (iscjedak) na povrini ili u
biljnom tkivu pa se to moe smatrati pojavom fruktifikacije.

29
 4. SPECIJALIZACIJA BILJNIH PATOGENA

Specijalizacija prema biljkama domainima je najvie izraena kod obligatnih parazita, jer su
ove vrste parazita vezane za ivu biljnu stanicu, pa se lake prilagoavaju fiziolokim
svojstvima i sadraju plazme ivih biljnih stanica. Vrsta (species) je temeljna taksonomska
kategorija u sistematici biljaka, a tako i gljiva i drugih patogena, a predstavlja skup
morfoloki jednakih ili slinih individua. Na osnovi toga se sistematika bazira na
morfolokim razlikama. Broj biljnih vrsta na kojima moe parazitirati jedan patogen je
ogranien. Niti jedan patogen ne moe zaraziti svaku biljnu vrstu, premda ima onih koji imaju
iroki krug domaina, pa kaemo da su polifagi, kao na npr. gljiva Sclerotinia sclerotiorum.
Znai, parazitska sposobnost jednog patogena je ograniena prema odreenim rodovima,
vrstama ili kultivarima biljaka. Taj fenomen je najbolje prouavan kod hra (Puccinia spp.) i
pepelnice itarica (Blumeria graminis). Upravo kod tih obligatnih, ali i kod nekih drugih
parazita, dokazano je da se radi o skupini morfoloki identinih ili vrlo slinih formi i
patotipova koji su prilagoeni i sposobni zaraziti samo jednu ili vie srodnih vrsta biljaka.
Kod viih biljaka, unutar jedne vrste, postoje razlike u morfolokim i fiziolokim
karakteristikama pojedinih biljaka. Tako vrsta penice Triticum aestivum nije jedinstvena, ve
se sastoji od velikog broja individua koje nisu morfoloki i fizioloki identine, pa botaniki
gledano ima varijetete unutar kojih postoje brojne sorte ili kultivari. Sorta je skup biljaka iste
vrste, stvorena oplemenjivanjem i selekcijom, a odlikuje se odreenim vrlo slinim
morfolokim i nasljednim karakteristikama. Izmeu sorata penice, postoje morfoloke
razlike: niske ili vie vlati, crvenkaste ili svijetle boje, s osjem, brkulje (T.a. var.
erytrospermum - sa osjem), ili bez osja (T.a. var. lutescens - bez osja). Fizioloke razlike su
npr.: neke su ozime ili jare, neke imaju vei ili manji sadraj bjelanevina, sadraj lijepka,
konzistenciju zrna, razliitu pH reakciju soka itd. Jabuka (Malus spp.) ima brojne sorte:
Idared, Golden delicious, Gala, Jonagold, Granny Smith. Kruka (Pyrus spp.) takoer ima
mnogo sorata: Lipanjska ljepotica, Vilijamovka, Pastorica. Vrste roda Malus i Pyrus se
meusobno razlikuju po habitusu, izgledu i boji kore, obliku i boji listova, obliku i boji
plodova itd. S botanikog gledita to su varijeteti. S obzirom da se radi o kultiviranim
biljkama, esto se koristi naziv "kultivar" (kultivirani varijetet). Navedene botanike i druge
odlike biljaka, postoje i kod fitopatogenih gljiva. U veini sluajeva, vrste patogena imaju
diferencijaciju na nie sistematske jedinice, fizioloke varijante ili formae speciales. Ovo

30
omoguuje varijanti parazitske vrste, da zarazi i parazitira odreenu fizioloku varijantu biljne
vrste.
U tablici 5 prikazani su osnovni taksoni kod biljaka (domaina) i patoloke specijalistike
forme i tipovi kod parazita (gljive).

TABLICA 5. Taksoni kod biljaka i patoloke specijalistike forme kod gljiva

Biljka-domain Patogen
Species (vrsta) Species (vrsta)
populacija, velike morfoloke razlike populacija, velike morfoloke razlike.
Moe napadati vie vrsta i rodova razliitih biljaka
domaina
Varietas (varietet) Varietas populacija, male morfoloke razlike.
populacija, male morfoloke razlike Forma specialis populacija, morfolokih razlika
nema, ali svaka forma specialis unutar jedne patogene
vrste napada samo odreene vrste i rodove biljke
domaina
Kultivar (sorta) Patotip (fizioloka rasa)
grupa biotipova, male razlike u skupina biotipova, izmeu razliitih patotipova
morfologiji, ali vane razlike u nema morfolokih razlika. Svaki patotip unutar jedne
fiziolokim svojstvima f. specialis se specijalizirao za parazitizam samo na
odreene sorte ili kultivare biljke domaina
Biotip (genetski ista linija) Biotip (genetski ista linija)
fizioloke razlike ne postoje dobiva se monospornom izolacijom

31
TABLICA 6. Taksoni i patoloke specijalistike forme na primjeru uzronika crne itne
hre (Puccinia graminis)

ROD Puccinia
SPECIES Puccinia graminis
PODSPECIES P. graminis subsp. graminis
VARIETET P. graminis var.stackmanii
FORMA SPECIALIS P. gramanis f. sp. avenae
PATOTIP SR 1., SR 2 itd.

Forma specialis
Forma specialis je patoloka specijalizacija kod fitopatogenih gljiva prema adaptaciji na
vrste biljke domaina. Za biljku tlo predstavlja njeno stanite, a kod parazita, bez obzira na
pripadnost (gljive, fitopatogene bakterije, fitopatogeni virusi) biljke predstavljaju njihovo
stanije na kojem ive. Svaka parazitska vrsta kao i biljna vrsta predstavlja sloenu populaciju
sastavljenu od razliitih morfolokih varijanti. Crna hra ita (Puccinia graminis) i pepelnica
(Blumeria graminis) itarica predstavljaju kompleksne vrste. Za selekcijske potrebe,
specijalizacije kod ove dvije vrste su najbolje prouene. Napadaju mnoge Poaceae meu
njima i bijele itarice. Spore ove hre s penice ne razlikuju se morfoloki od spora hre s
jema, zobi, rai ili neke druge samonikle Poaceae (tablica 7. Specijalizacija patogena na
domaina). Ali ako se pokua zaraziti penica sporama hre s jema, nee se ostvariti zaraza i
obratno. To isto vrijedi i za pepelnicu itarica (Blumeria graminis) (tablica 8. Blumeria
graminis formae speciales). Znai, patogena vrsta P. graminis je skup varijanti unutar kojih su
neke fizioloke razlike koje se oituju u izboru domaina. Specijalizirane varijante na
pojedine vrste Poacea oznaavamo P. graminis f. sp. tritici, f.sp. hordeum, f.sp. avenae, f.sp.
secalis, ovisno o domainu na kojem parazitira. Gljiva B. graminis uzronik pepelnice
penice, nee zaraziti jeam, niti obrnuto, sa jema penicu. Znai, u okviru jedne parazitske
morfoloke vrste, izdiferencirane su specijalizirane forme (jednina = forma specialis, mnoina
= formae speciales).

32
TABLICA 7. Specijalizacija patogena na domaina na primjeru gljive P. graminis
PATOGEN BILJKA DOMAIN
Puccinia graminis (vrsta) Por. Gramineae
Forma specialis vrste (specijesi) unutar rodova
P. g. f. sp. tritici Triticum (penica), Hordeum (jeam)
P. g. f. sp. secalis Secale (ra), Hordeum (jeam)
P. g. f. sp. avenae Avena (zob)

TABLICA 8. Pepelnica itarica - Blumeria graminis formae speciales (B.g.f.sp.)

Triticum Hordeum Secale Avena Agropiron
Penica Jeam Ra Zob Pirika
B.g.f.sp. tritici + - - - -
B.g. f.sp. hordei - + - - -
B.g. f.sp. hordei - - + - -
B.g. f.sp. hordei - - - + -
B.g. f.sp. agropyri u u - - +
Legenda:
+ = inficira
- = neinficira
u = uvjetno, u nekim sluajevima, da
Primjenom diferencijalnih domaina, moe se utvrditi daljnju diferencijaciju forma specialis
na nie jedinice: patotipove, koji predstavljaju bioloke jedinice parazita.
Patotipovi (fizioloke rase)
Unutar jedne forma specialis sadrane su jo nie jedinice parazita. Da bi se razjasnio pojam
patotipa navodi se primjer vrste penice Triticum aestivum, koju napada parazitska gljiva
Blumeria graminis forma specialis tritici. Unutar vrste penice ima preko 3000 sorata koje se
meusobno razlikuju anatomsko histolokim i fiziolokim svojstvima. Znai, da uzronik
pepelnice penice ima vrlo razliita stanita, odnosno sorte penice koje napada. To znai, da
forma specialis mora biti prilagoena, odnosno usko specijalizirana, ili ralanjena na veliki
broj patotipova koji su jo ue specijalizirani pa zaraavaju pojedine sorte ili vie sorata
penice. Prouavanjem epidemiologije Blumeria graminis f. sp. tritici utvreno je u Hrvatskoj
78 patotipova. To znai da svaki patotip ima odreeni stupanj virulentnosti, odnosno
patogenosti za jednu ili vie sorata penice. Tako hre i pepelnice penice kao obligatni

33
paraziti imaju veliki broj patotipova, jer i penica ima veliki broj sorata. Najrasprostranjeniji i
najvirulentniji patotiovi parazita za odreenu sortu nazivaju se dominantni patotipovi. Znai,
da sortiment jedne biljne vrste djeluje kao sito, eliminirajui mnoge latentne patotiove
nedovoljno prilagoene na odreene sorte penice, dok dominantni postaju oni, koji za taj
sortiment imaju najvei stupanj prilagoenosti odnosno patogenosti. Otpornost jedne sorte,
utvruje fitopatolog/selekcioner samo prema onim patotipovima parazita koji su u tom
podruju zastupljeni, a ne na sve patotipove parazitske vrste. Poznato je da su mnoge uvezene
sorte penice, testirane kao otporne, pokazale veliku osjetljivost prema hri ili pepelnicama,
to dokazuje da su u nas bili zastupljeni patotipovi ovih parazita koji su se brzo prilagodili
novom sortimentu. Znai, svaka selekcija na otpornost protiv biljnih bolesti, ima regionalan
karakter. Odreena sorta je otporna u ishodnom podruju na patotipove odreenog parazita
koji su tamo bili zatupljeni, dok e biti neotporna u drugom podruju gdje su zastupljeni drugi
patotipovi istog parazita, prema kojima biljka nema genetsku otpornost. Kao primjer
zastupljenosti ili odsustva patotipova, moemo navesti hibride krastavca - korniona.
Nekoliko hibrida korniona deklariranih kao relativno rezistentni (Anuschka, Blitz, Donja) na
plamenjau krastavaca (Pseudoperonospora cubensis) u pokusima provedenim tu kod nas, u
Maksimiru, pokazali su se osjetljivima na ovu bolest. Gljiva stvara 5 osnovnih patotipova.
Hibridi koji su deklarirani kao otporni, bili su provjereni na dominantne patotipove u dravi u
kojoj su selekcionirani. Meutim, kod nas je razliit odnos patotipova u odnosu na
Nizozemsku. Sorta Ridit je selekcionirana u SAD. Tamo se pokazala potpuno otporna prema
smrdljivoj snijeti Tilletia tritici. Ta sorta, u svrhu provjere otpornosti, posijana je u
eksperimentalnoj stanici Halle-Njemaka. Meutim, kada je sjeme penice zaraeno
teliosporama snijeti T. tritici njemakog porijekla, iz okolice Hallea i posijano, utvreno je
sljedee godine prilikom etve, da je preko 50% klasova bilo snjetljivo. Da bi se objasnila
pojava, proveden je novi eksperiment. Polovica uzoraka sjemena sorte Ridit umjetno je
zaraena teliosporama snijeti T. tritici porijekla iz Pullmana, a druga sjemena teliosporama iz
Hallea. Sjeme je zasijano u oba mjesta, Pullman, SAD i Halle, Njemaka.

TABLICA 9. Rezultati infekcija sa sporama T. tritici razliitog podrijetla na sorti Ridit

Porijeklo teliospora sjetva u Pulman-u sjetva u Halle-u
Pullman (USA) 0,0 % 0,0 %
Halle (Njemaka) 37 % 51 %

34
Iz rezultata proizlazi da zaraza penice nije ostvarena teliosporama (Tilletia tritici) iz
Pullmana, dok je jaka zaraza dobivena na oba eksperimentalna polja s teliosporama iz Hallea.
Datum sjetve na oba mjesta bio je isti, sorta penice ista, a ogromna razlika u stupnju zaraze,
zbog ega nije ostvarena zaraza teliosporama iz SAD, dok je s teliosporama iz Njemake
zaraza ostvarena u visokom stupnju iako se radi o istoj parazitskoj gljivi. Jedino objanjenje je
da u Halleu postoje patotipovi T. tritici visoko patogeni za sortu Ridit, a u Pullmanu (SAD)
nisu zastupljeni patotipovi ove gljive. Proizlazi da je u velikoj veini sluajeva, fizioloka
otpornost regionalnog karaktera, tj. vrijedi samo za odreeno podruje.
Patotip (fizioloka rasa) je skupina biotipova, izmeu razliitih patotipova nema
morfolokih razlika. Svaki patotip unutar jedne f. specialis se specijalizirao za
parazitizam samo na "odreene sorte ili kultivare biljke domaina"
Biotip su monosporne jedinke izdvojene iz forme specialis. Predstavljaju genetski istu liniju.
Trajanje otpornosti prema patotipu
Imajui u vidu i sposobnost prilagoavanja latentnih patotipova parazita, novoselekcionirana
otporna sorta u pravilu ne ostaje zauvijek otporna, ve se tijekom godina otpornost gubi. Ova
slaba strana selekcije na otpornost unato svega je opravdana, osobito prema onim parazitima
koji se ne mogu, ili se teko suzbijaju fungicidima. Otporna sorta ostaje u dotinom podruju
prosjeno 5-6 godina rezistentna, to moe i znatno varirati. Vremenom, otporna sorta postaje
neotporna, iako se genetski ne mijenja, a svojstva otpornosti su genetski uvjetovana i
konstantna. Ocjenjuje se otpornost selekcionirane sorte/kultivara protiv odreenog uzronika
bolesti i to na dominantne patotipove. Ako se posije sortiment i prepusti prirodnoj zarazi, tada
e on biti zaraen gotovo iskljuivo dominantnim patotipovima parazita iz toga podruja.
Znai jedna vrsta je otporna samo na dominantne patotipove, koji su u tom momentu
zastupljeni na prostoru na kojem je posijan sortiment. Iz sortimenta se mogu izdvojiti sorte
koje nisu zaraene, ako uz to zadovoljavaju i kakvoom. Putaju se nakon administrativne
procedure u prodaju. Njihova e otpornost potrajati due vremena, sorta e biti otporna i
davati predviene urode. Meutim, kroz par godina i na ovoj sorti e se ustanoviti znatnija
zaraza, jer je dotina sorta bila otporna samo na dominantne, a ne i na latentne patotipove
odreenog patogena toga podruja. Kroz odreeno razdoblje latentni patotipovi se
prilagoavaju i postaju dominantni, ako im nova sorta "odgovora" kao stanite. Naa sorta
"Zlatna dolina" selekcionirana kao relativno rezistentna na pepelnicu, zbog svoje rodnosti
sijala se na 80 % povrina u Hrvatskoj. Desetak godina nakon to je kreirana, pokazala je
veliku neotpornost prema latentnim patotipovima koji su tijekom vremena postali dominantni.
Zbog toga fitopatolog i selekcioner trebaju prethodno utvrditi dominantne patotipove

35
parazita za odreeno podruje. Tek tada kroz pokuse moe odgojiti otpornu sortu na
odreenu parazitsku vrstu i njene dominantne patotipove. Kod bakterija, od 1980. (Dye et
al., 1980). uveden je termin - patovar ("pathovar" = pv.) u taksonomiju i nomenklaturu
bakterija Patovari bi trebali oznaavati iste ili sline morfoloke, uzgojne i biokemijske
karakteristike bakterija, ali i njihove domaine. Otuda danas i sveope prihvaanje
prijedloga da se dosadanji nazivi vrsta fitopatogenih bakterija svedu na rang patogenog
varijeteta (Pseudomonas syrngae pv. lachrymans, Xanthomonas campestris pv. citri,
Clavibacter michiganensis pv. insidiosus, Clavibacter michiganensis pv. sepedonicus itd. To
bi odgovaralo pojmu nekadanjeg varijeteta. Zbog toga bi se i naziv na naem jeziku za
"patovar", mogao usvojiti kao patogeni varijetet, odnosno patovarijetet. Kod nekih rodova
postoji podjela na podvrste kao npr. Erwinia carotovora ssp. carotovora, Erwinia carotovora
ssp. atroseptica itd.

5. UTJECAJ EKOLOKIH IMBENIKA NA INFEKCIJU

Pojava bolesti kod biljaka, od najstarijih vremena, objanjavana je kao posljedica nepovoljnog
utjecaja klimatskih imbenika. Ovakvo tumaenje nije bilo bez osnova. Zna se da pojava i
irenje bolesti ovisi u mnogome o klimatskim imbenicima. Oni djeluju kompleksno i
simultano na parazita i biljku, utjeui na genezu i irenje uzronika.
Vlaga i temperatura u okoliu, od presudnog su znaaja za ostvarenje infekcija kod uzronika
gljivinih i bakterijskih bolesti. Ovaj utjecaj izbjegavaju samo oni uzronici, koji direktno
prodiru kroz rane (virusi, neke bakterije). Oni odstupaju od ovog pravila. Suprotno biljnoj
patologiji, razvoj uzronika i ostvarivanje infekcije kod ovjeka i ivotinja, poinje u
konstantnim, ustaljenim ivotnim uvjetima vlage i temperature, kad dospiju u odgovarajui
organ, kao to su uzronici tuberkuloze, tifusa, utice i sl. Kod biljaka, klima i tlo imaju
simultano djelovanje, pojaavaju virulenciju patogena, odnosno stupanj osjetljivosti biljke
prema uzroniku. Iz kompleksa imbenika, koji ine vanjsku sredinu razmotriti e se oni, koji
se mogu odrediti fiziko-kemijskim metodama.
5.1. Temperatura
Za razliku od toplokrvnih organizama, koji imaju konstantnu temperaturu tijela, biljke imaju
temperaturu okolia, s manjim oscilacijama, i nisu u stanju same regulirati temperaturu svojih
organa. Temperatura je jedan od bitnih imbenika klime koji ne samo utjeu na razvitak biljke
ve i na razvitak i irenje bolesti. Spore gljiva se razvijaju u irokom rasponu temperatura.
Gljive su svrstane u nekoliko skupina prema optimalnim temperaturama razvoja: kriofilni s

36
optimumom niim od 15C, mezofilni s optimumom izmeu 15 i 25C (tu spadaju
najbrojniji uzronici gljivinih bolesti); polu termofilni od 25-30C i termofilni s
optimumom iznad 30C. Kod bakterija je situacija drugaija. Temperatura igra vanu ulogu u
rastu i razmnoavanju bakterija, kao i u njihovu metabolizmu. Na osnovi zahtjeva za
temperaturama, bakterije su podijeljene u tri skupine.

TABLICA 10. Temperature rasta pojedinih skupina bakterija

Temperatura
Bakterije
Minimum Optimum Pesimum
Glacijalne -5-0C 15C 30C
Mezofilne 10-15C 30-37C 42-45C
Termofilne 25-45C 55C 60-80C

Veina fitopatogenih bakterija u naem klimatu spadaju u mezofilnu skupinu.

Rast se oituje u veliini bakterijske stanice do odreene veliine, karakteristine za vrstu ili u
broju stanica. Pojedina bakterijska stanica, moe postajati vea ili se ona moe podijeliti u
dvije mlade stanice. Rast se prema tome, moe utvrditi tako, da se mjeri veliina pojedine
stanice ili njihovo brojano stanje. Minimalna temperatura je od posebnog znaaja, jer tu
poinje razvitak patogena i ostvarivanje primarnih zaraza. Najnia temperatura za klijanje
oospora Plasmopara viticola je oko 8C, Tilletia tritici 0,5-2C, Plasmodiophora brassicae
16C, uredospora Puccinia recondita od 2-3C. Optimalna temperatura je vrlo razliita za
pojedine patogene. Pseudogljiva Plasmodiophora brassicae (kupusna kila) ima optimum od
27-30C; Pseudoperonospora cubensis 16-22 C, Phytophthora infestans pri temperaturi od
12-15C razvija zoospore, a iznad 15C konidije. Poznat je sluaj kod termofilnih
traheomikoza (Verticillium dahliae, Fusarium spp.). Za vrijeme toplih ljetnih dana zaraena
biljka naglo vene i propada. Pojava je esto posljedica zagrijavanja tla do optimalne
temperature za razvitak parazita Fusarium i Verticillium vrsta, koje se u provodnim tkivima
biljke brzo umnaaju, to uzrokuje venue. Vie temperature mogu utjecati i na smanjenje ili
usporavanje irenja bolesti. Plamenjaa vinove loze prestaje se razvijati u biljnom tkivu iznad
28C, to je sluaj i kod drugih patogena (fungistatino djelovanje topline). Kod najveeg
broja patogenih gljiva i pseudogljiva, maksimalna temperatura se kree oko 30-35C. Neke
vrste podnose i vie temperature, kao Phytophthora capsici. Za pojavu i tijek bolesti od

37
znaaja su i temperature koje utjeu na razvitak biljke domaina. Fusarium graminearum,
razvija se izmeu 9 do 35C, s optimumom od 25C. Ova gljiva zaraava mnoge vrste
itarica u prvim fazama njihovog razvitka. Najvee tete na kukuruzu nastaju kada je u fazi
nicanja temperatura tla oko 9-11C. Zaraza kukuruza u fazi nicanja dostie 100 % na temp. 9-
11C dok na 20-24C ne dolazi uope do zaraze, iako je razvitak parazita najintenzivniji
iznad 20C. Na klasu penice najvee tete nastaju kada je temperatura zraka od 20-25C.
Smrdljiva snijet penice (Tilletia caries), najvei postotak zaraze sjemena ostvari pri nioj
temperaturi koja je nepovoljna za razvitak parazita. Meutim, pri niskoj temperaturi klica
dugo vremena prolazi kroz svoju osjetljivu fazu pa je dulje vrijeme izloena napadu parazita.
Rezultati prouavanja utjecaja temperature pokazali su da svako odstupanje od optimuma
dovodi do izvjesnih poremeaja u razvitku biljke, to doprinosi poveanju osjetljivosti prema
parazitu. Kod termofilnih biljaka porodice Cucurbitaceae, sniavanje temperature izaziva
uenje, bez obzira to je biljka dovoljno opskrbljena vodom i hranom. Zbog promjena na
nivou stanice, dolazi do naruavanja normalnih ivotnih funkcija, prvenstveno asimilacije. U
ovakvim prilikama termofilne vrste biljaka su osjetljivije prema parazitima iz tla (Pythium,
Fusarium, Verticillium, Rhizoctonia vrste). Temperature ispod 0C naroito su opasne u jesen
i proljee. Poznate su tete od golomrazice na usjevima ita, naroito jema: uenje i
upanje biljaka. Pri niskim temperaturama u jesen i zimi, moe stradati korjenov sistem
voaka, koji je kao to je poznato, osjetljiviji od nadzemnog dijela, jer se nadzemni dio voke
postupno prilagoavao hladnoi. Niske temperature izazivaju pucanje stabla i grana, to
omoguuje infekcije parazita rana.
5.2. Vlaga
Temperatura i vlaga simultano djeluju na parazita i biljku. Spore veine gljiva klija i realizira
infekciju, ako je povrina biljnog tkiva vlana. Pseudogljive iz porodice Peronosporaceae
ostvaruju zarazu kada su biljni organi vlani ili kada je relativna vlaga zraka 98-100%. Mali je
broj gljiva koje mogu ostvariti zarazu pri niskoj relativnoj vlazi. Spore (oidije) gljive
Uncinula necator (uzronik pepelnice na vinovoj lozi) mogu klijati kod vrlo niske relativne
vlage 25-35 %. Za parazite iz tla (neke Phytophthora i Pythium vrste) koji ostvaruju infekcije
preko korjenovog sustava ili uzrokuju bolesti korijena, stupanj vlanosti tla je odluujui za
infekciju. Pseudogljiva Plasmodiophora brassicae ne moe inficirati korijen kupusnjaa, ako
je tlo zasieno s manje od 40 % kapaciteta za vodu. Visok sadraj vode u tlu, odraava se
tetno na funkciju i razvitak korjenovog sistema, jer voda potiskuje zrak neophodan za disanje
korijena. U odsustvu kisika poinje se razvijati anaerobni proces, to utjee na propadanje

38
korijena. U tlu se nagomilava CO2, pa nastaje poremeaj u razvitku korijena biljke
(asfikacija). Visoki postotak vode u tlu je esto nepovoljan za mnoge patogene i doprinosi
dekontaminaciji odnosno unitenju spora koje zaostaje u tlu. Vlaga tla favorizira razvitak i
razmnoavanje saprofitskih gljiva i bakterija to poveava njihovo tetno, odnosno
antagonistiko djelovanje na patogene biljaka. Jedna od posljedica suvine vlanosti je
uenje ili kloroza biljke naroito ako se voda due zadrava. Kod itarica uenje se javlja
od donjih, prema vrnim dijelovima biljke, suprotno uenju vrnih dijelova koje izazivaju
niske temperature. U uvjetima preobilne vlage u tlu iza sunog razdoblja, korijen prekomjerno
povlai iz tla vodu, uzrokujui pucanje plodova voaka, bobica groa, korjenastog bilja,
repe, mrkve i sl. Ako je u vrijeme formiranja gomolja krumpira bilo due suno razdoblje i
nakon toga padnu obilne kie, javlja se sekundarni rast gomolja. U zoni okaca izbijaju sitni
gomoljii, pojava poznata pod nazivom "babiavost gomolja". Nizak sadraj vode usporava ili
sprjeava klijanje spora snijeti penice. Pri obinoj vlanosti tla, kapaciteta do 40 %, klijavost
spora iznosi oko 55%. U suhom tlu s 20% relativne vlage, klijavost spora je samo oko 10 %.
Smanjenje atmosferske i vlage u tlu moe izazvati venue, gubljenje turgora. Lie se obino
uvija prema gornjoj strani plojke. Venue biljaka je najizrazitije sredinom dana i poinje od
vegetacijskog vrha. Sve biljke nisu jednako osjetljive na gubitak vlage. Krumpir moe
izgubiti do 30% od sadraja vode u biljci, dok neke biljne vrste venu (hortenzija) pri gubitku
od 2-3% vode. Kod nedostatka vlage u tlu, neke biljke odbacuju listove i na taj nain
smanjuju transpiracijsku povrinu. Dua suna razdoblja izazivaju ranu zriobu, opadanje
plodova, naroito ljive. Plodovi jabuke postaju branavi i gube sonost. Kod mrkve, cikle i
repe, parenhim se pretvara u debelostijeni sklerenhim, to poveava razvitak celuloznih tvari,
a korijen postaje ilav. U nekim sluajevima, na biljkama koje pate od nedostatka vode ee
dolazi dao zaraza s pepelnicom (Erysiphaceae). Rosa kao atmosferski imbenik ima znaajnu
ulogu u zarazi i irenju bolesti. Iza sunevog zalaska, kad prestane direktna toplinska
radijacija i temperatura se sniava, a na povrini biljke prvenstveno liu, kondenzira se voda
- nastaje rosa. U nas u tijeku vegetacije, vie od polovine noi ima obilne rose, a u gustim
sklopovima mnogo dulje. Za vrijeme ljeta, rosa je najei izvor vlage neophodne za klijanje
spora i ostvarenje infekcije. Poznato je da se mnoge bolesti redovno javljaju i oko rijeka zbog
rose koja se tamo due zadrava nego na uzvisinama ili prozranim poloajima.
5.3. Intenzitet osvjetljenja
Ima utjecaj ne samo na razvitak biljke, ve i na infekcije. Nedostatak svjetla izaziva
etioliranost ili uenje biljke. Biljke u nedostatku svjetla imaju izduenu i njenu stabljiku, to
dovodi do anatomskog poremeaja u razvitku tkiva. Ovakve biljke imaju njenu stabljiku,

39
tkivo im je sonije i mnogo su podlonije zarazi. Istovremeno biljke izloene intenzivnoj
svjetlosti podlonije su napadu pepelnica (Erysiphaceae). Oslobaanje spora ili oidija kod
pepelnice (Erysiphe betae) najintenzivnije je oko podne, a ujutro i naveer jenjava. Kod
gljiva, utjecaj dnevne, difuzne - indirektne suneve svjetlosti, na klijanje spora/konidija
parazita je razliito. Uredospore, nekih Puccinia vrsta, kao i konidije antraknoze graha
(Colletotrichum) nisu osjetljive prema svjetlu i ostvaruju infekcije jednako u mraku kao i na
svjetlu. Teliospore snijeti penice Tilletia nanifica dnevno svjetlo stimulira i ubrzava infekcije
pa je plitka sjetva jedan od imbenika koji stimulira zaraze klica zrna. Neke gljive stvaraju
konidije tijelom noi u mraku, dok druge oslobaaju tijekom dana kao npr. askospore kod
gljive Venturia inaequalis.
5.4. Utjecaj tla.
Tlo kao prirodni mineralni hranjivi supstrat ima znaajnu ulogu, ne samo za biljku ve i za
razvitak biljnih bolesti. Sastav tla ima odluujui utjecaj na vlagu (zadravanje vlage) i
temperaturu tla, pa moe odigrati znaaju ulogu, stvarajui bolje ili loije uvjete za infekciju.
a) Struktura tla
Veliina estica utjee na vlanost i zrani reim, djelujui povoljno ili nepovoljno na
parazitske organizme. Gljiva Gaumannomyces graminis uzronik trulei korijena ita, mnogo
je tetnija na lakim tlima. Zaoravanje usjeva iza sjetve, preporuuje se kao mjera koja
smanjuje infekcioni potencijal ovog parazita. Naprotiv, zbijena tla u vonjacima i
vinogradima omoguuju bri razvitak gljive Armillaria mellea i Rosellinia necatrix,
uzronicima trulei korijena voaka i vinove loze.
b) Kiselost tla
pH, ima poseban utjecaj na aktivnost parazita i razvitak biljke. Razvitak nekih parazitskih
gljiva ovisi o odreenom stupnju pH. Neke parazitske vrste mogu se odrati i razvijati samo u
tlu reakcije pH 7. Taj stupanj kiselosti odgovara razvitku gljive Phoma betae, parazita eerne
repe, a priblian je optimumu i za razvitak gljive Ustilago avenae. Prana krastavost
(Spongospora subterranea) ima optimum za infekciju izmeu pH 4,7-5,4. Uspjena obrana
protiv navedenih parazita provodi s izmjenom reakcije tla u jednom ili drugom pravcu.
Kalcifikacijom tla podie se pH tla i sprjeava infekcija i razvitak mnogih acidofilnih vrsta i
obrnuto zakiseljavanjem - primjenom nekih gnojiva moe se spustiti pH.
c) Sadraj humusa
Humus je kao komponenta plodnosti tla neophodan za razvitak saprofitskih gljiva u tlu, koje
antagonistiki djeluju na patogene vrste. Naprotiv, viak organskih tvari koje zaostaju iza
etve, sadraj komposta ili zelena gnojidba moe koiti razvitak nekih patogena (kao npr.

40
Streptomyces scabies) obine krastavosti krumpira i bijele noge (Rhizoctonia solani).
Vjerojatno je ovo posljedica konkurencije saprofitski organizama ili fungistatinog djelovanja
produkata njihovog metabolizma na patogene gljive. Visoki sadraj humusa omoguuje
razvitak saprofita u tlu pa djeluje nepovoljno na klijanje spora snijeti i smanjuje uspjeh
infekcije sjemena.
5.5. Utjecaj vjetra
Vjetar ima mehaniki i fizioloki utjecaj na biljku i vegetaciju. Mehanika oteenja se vidno
primjeuju na listovima, cvijetu, mladim plodovima. Ne treba zanemariti sitne, mikroskopski
vidljive ranice i pukotine na njenim dijelovima biljke i turgescentnim tkivima, kroz koje se
moe ostvariti infekcija kao npr. Monilinia spp., Botrytis cinerea, Erwinia amylovora. Suhi
vjetrovi smanjuju atmosfersku vlagu i poveavaju transpiraciju kod biljke. Smanjenje
atmosferske vlage sprjeava stvaranje rose i isuuje tlo to istovremeno remeti normalan
razvitak biljke. Tiho vrijeme, bez vjetra, pojaava atmosfersku vlagu to je povoljan imbenik
za infekcije.

41
 6. OTPORNOST BILJAKA NA NAPAD PATOGENA

6.1. PREINFEKCIJSKA PASIVNA ILI KONSTITUCIJSKA OTPORNOST

Da bi uope dolo do infekcije, parazit mora prepoznati domaina, odnosno biljka domain
mora biti osjetljiva upravo na toga parazita. Dakle biljka i parazit moraju odgovarati jedan
drugome kao klju i brava. Tek u tom sluaju, ako su i drugi uvjeti ispunjeni moi e se
realizirati infekcija. Crna itna hra (Puccinia graminis) nee napasti crveni luk na kojem
parazitira (Puccinia porri), a niti obrnuto, jer se parazit i domaina ne prepoznaju.
CRTE 6.

Meutim i kod onih bolesti kod kojih postoji afinitet patogena i domaina, postoje i razne
druge prepreke koje su neovisne o prisustvu patogena, jer postoje i prije napada parazita na
domaina. Zbog toga nije najsretniji naziv otpornost. Moda bi bolje odgovarao naziv
negostoljubivost domaina. Pasivna otpornost je skup svih onih karakteristika biljnog
organizma, koji sprjeavaju ili oteavaju napad patogena i realizaciju infekciju. Te
karakteristike postoje apriori, bez obzira bila biljka napadnuta od patogena ili ne. Prema
svojoj funkciji ti dijelovi biljke, patogenu oteavaju da doe u kontakt s osjetljivim tkivom i
na taj nain sprjeavaju prodiranje i irenje patogena u biljci.

42
 I. OTPORNOST NA PRODOR PARAZITA
Mehanike barijere koje sprjeavaju prodiranje ili penetraciju parazita postaju
imbenici periferne zatite kada propagula dospije na povrinu biljnog tkiva. Te barijere
predstavljaju zatitu od inokulacije. Navode se one koji predstavljaju prepreke i zaustavljaju
patogene sprjeavajui prodor u tkivo biljke.
a) Votani sloj
Mnoge biljke prevuene su jakim votanim slojem, koji oteava ulaz parazita u biljno tkivo.
Osim toga, kapljice kie i rose tee se zadravaju na tim biljnim dijelovima i onemoguavaju
klijanje spora, pa ne dolazi do infekcije onim parazitima za ije klijanje spora je neophodna
kapljica vode. Biljke s izrazitim votanim slojem su: kupus, luk, graak, plodovi ljive, neke
sorte jabuka.
b) Kutikula
Debljina kutikule je vaan imbenik otpornosti na prodor parazita i predstavlja prvu
obrambenu barijeru. Vrste utika (Berberis spp.) koji imaju tanku kutikulu (od 1,1 mikron)
lake inficira hra ita nego one s debljom (1,5 mikron) kutikulom.
c) Epiderma
To je znaajna zatitna ovojnica, jer je deblja od kutikule pa ima funkciju zatite, naroito ako
je kutikula povrijeena. Kod hra i pepelnica na itaricama, epidermalne stanice predstavljaju
jo jednu barijeru.
d) Plutasti periderm
Periderm je zatitni sloj na gomoljima, rizmomima, kao i korijenu mnogih biljaka. Predstavlja
zatitnu barijeru, naroito protiv parazita koji ostvaruju zarazu iz tla. Primjer je pseudogljiva
Pythium ultimum koji parazitira na krumpiru izazivajui mokru trule gomolja.

TABLICA 11. Debljina plutastog periderma kod krumpira i brzina infekcije

Pythium ultimum neotporna sorta otporna sorta
Potrebno vrijeme da 40-50 minuta 200 min
proe plutasti periderm
irenje za 24 sata 0,3-0,4 mm 0,1 mm

e) Poloaj i graa pui

Pui mogu biti znaajan imbenik otpornosti. Njihova brojnost, veliina, oblik, ritam
otvaranja i zatvaranja, imaju poseban utjecaj pri minimalnom inokulumu. Razne Citrus vrste

43
(agrumi) imaju pui razliite po obliku i veliini, to je u korelaciji s osjetljivou ovih vrsta
prema bakteriji Pseudomonas syringae pv. syringae- uzroniku raka agruma. Mandarina
(Citrus nobilis) ima uske pui, pa je otporniji na infekcije a Citrus grandis ima ire pui i
osjetljiviji je na napad bakterije. Na bobama grozda vinove loze, pui funkcioniraju do 1/3
veliina boba karakteristine za sortu. U tom periodu boba moe direktno biti zaraena. Kada
boba pree tu veliinu, pa dok ne naraste do 2/3 veliine karakteristine za sortu do zaraza
dolazi putem peteljkovine kod koje jo pui funkcioniraju. Nakon toga razdoblja do infekcija
ne dolazi, jer pui prestaju funkcionirati i na peteljkovini. Na mladim listovima ili na
kotiledonima kod onih parazita koji ostvaruju infekcije putem pui ne dolazi do infekcija, jer
pui jo ne funkcioniraju. Primjer je vinova loza kod koje su infekcije mogue tek kada listovi
imaju 3-4 cm2. Biljke sitnih uskih pui su otvorenije od onih sa irokim puima. Kroz ire
pui prodiru kapljice vode, a istovremeno i bakterije koje se nalaze na povrini tkiva. Broj
pui varira prema vrsti biljke. Na povrini lista suncokreta moe ih biti preko 12 milijuna.
Biljke koje imaju otvorene pui krae vrijeme, otpornije su na prodiranje parazita od onih
koje imaju pui due otvorene. Pui otpornih sorata ostaju otvorene 1,2-2, a neotpornih, 5-6
sati.
f) Dlakavost
Na povrini biljnih tkiva moe biti imbenik otpornosti na prodor. Jabuka ima list dlakaviji s
nalija, pa gljiva Venturia inaequalis (mrljavost lista i krastavost plodova jabuke) inficira list
preteno s lica lista. Kod kruke je gornja strana lista glatka pa se na njoj ne zadrava voda, pa
nema uvjeta za infekcije. Tako da kod kruke do infekcije dolazi preteno s nalija .
g) Kemijske tvari koje usporavaju ili onemoguavaju infekciju
Neke kemijske tvari koje biljka lui i nalaze se na povrini biljnih organa mogu utjecati na
klijavost, rast kline cijevi i penetracijske hife, a time i na ishod infekcija. Slijedei uzroci
mogu utjecati na infekcije: poveane koncentracije soli ili eera, prisustvo ili odsustvo tvari
slinih vitaminima, prisutnost tvari koje mogu neutralizirati rad enzima ili toksina koje
patogen lui, prisutnost izluina antibiotskog karaktera.

II. OTPORNOST NA IRENJE PARAZITA

Kada jednom parazit proe prije spomenute barijere ili ove barijere ne postoje kod biljke
domaina, mogu biti prisutni i drugi zatitni mehanizmi. U ovom sluaju se radi o anatomsko
- histolokim ili kemijskim karakteristikama biljnog tkiva koje postoje u biljci i prije ulaza -
prodora parazita i ne nastaju kao reakcija biljke na prisustvo patogena.

44
a) Anatomsko histoloka graa
Pasivna otpornost je esto uvjetovana mehanikom graom biljnog tkiva. Na ovim
imbenicima se zasniva razliita otpornost pojedinih sorata prema parazitu. Prouavanjem
otpornosti penice prema crnoj itnoj hri ustanovljena je razlika u grai i rasporedu
odreenih tkiva. Hra kod itarica, kao obligatni parazit moe se razvijati samo u
parenhimskom staniju bogatom asimilatima, a ne u sklerenhimskom. U otpornih sorata
sklerenhimski elementi koji su na povrini lista i vlati, sprjeavaju da parazit izbije na
povrinu biljnog tkiva i razvije sporonosne organe. Pri sazrijevanju ita nastaje proces
odrvenjavanja odnosno proces ulaganja lignina u celuloznu mreu, pa je irenje u ovom
sluaju oteano svim parazitima koji nemaju encim ligninazu. U tkivu lia i stabljike, micelij
se moe iriti kroz parenhim i kolenhim, ali ne i kroz odrvenjeni sklerenhim. U otpornih sorta
irenje parazita je 3-4 puta sporije nego kod osjetljivih.
b) imbenici otpornosti kemijske prirode
Biljke u tkivu sadre tvari koje mogu usporiti ili onemoguiti irenje parazita u stanicama i
tkivima. Kemijske tvari sadrane u citoplazmi imaju zatitnu funkciju. Od kemijskih tvari u
biljnim stanicama utvreni su razliiti spojevi kao fenoli, kateholi, antocijani, flavini,
alkaloidi, tanini, vitamini, eterina ulja itd. Sadraj fenola npr. u liu eerne repe u
korelaciji je s njenom otpornosti prema gljivi Cercospora beticola. Ove zatitne supstance
sprjeavaju prodor i usporavaju irenje patogena u biljnom tkivu. U obrani, biljka osim
fenola, sintetiziraju se i druge kemijske supstance to se vidi na primjeru gljive (Armillaria
mellea). Rizomorfima (splet hifa) gljiva naseljava koru drva pod zemljom. Biljka lui litike
enzime, koji razgrauju vrhove rizomorfa, a tanini i fenoli zaustavljaju napredovanje gljive u
kori stabla. Gljiva takoer lui enzime izmeu njih i fenol oksidazu u malim koliinama, pa se
oksidirani fenol reducira u prvobitno stanje. Na taj nain se biljka brani. Meutim, u koliko
doe do stresne situacije u biljci, mijenja se metabolizam fenolnih tvari. Biljka vie ne moe
utjecati na kemijske promjene koje izazivaju enzimi patogena. Dolazi do oksidacije fenola
koji na taj nain gubi svoju zatitnu funkciju, a micelij prorasta napadnute organe. Bijeli luk
sadri spojeve alina, koji pod utjecajem enzima alinaze prelaze u alkaloid alicin i sativin.
Zastupljenost i rasprostranjenost supstanci s antibiotikim svojstvima u biljnom tkivu, na
jedan nain objanjava da je broj bakterijskih oboljenja u biljkama manji od gljivinih, jer ove
supstance u prvom redu djeluju baktericidno. Smatra se da organske kiseline u biljnim
tkivima destimuliraju razvitak bakterija, jer im vie odgovara alkalna reakcija. Poznato je da
Botrytis cinerea (siva plijesan) ne napada zelene plodove rajice zbog sadraja oksalne

45
kiseline. Smole, gumozne tvari mogu imati izvjesnu zatitnu ulogu. One u pravilu nastaju i
kasnije pod utjecajem parazita. Ove tvari sprjeavaju irenje patogena iz zaraenog u zdravo
tkivo, to je est sluaj u kotiavih voaka. Tanini imaju djelomino zatitnu ulogu
inaktivirajui enzime parazitskih gljiva, to umanjuje njihovo patogeno djelovanje. Tanini
doprinose otpornosti prema odreenim patotipovima pepelnice, Erysiphe polygoni. Utvreno
je da otporne sorte biljaka sadre vei postotak tanina. Alkaloidi mogu imati zatitnu ulogu,
to ovisi o njihovom sadraju u citoplazmi. Usporavaju klijanje, rast i sporulaciju parazitskih
gljiva. Otpornost mnogih vrsta Solonacea prema parazitima ovisi o sadraju solanina i
tomatina u biljnom tkivu, naroito krumpira i rajice. Auksine i heteroauksine sintetiziraju
biljke, a to su bioloki aktivne tvari koje stimuliraju i reguliraju rast i razvitak biljaka. Uz to
mogu biti imbenik otpornosti. Poznato je da se neke gljive i virusi razvijaju na odreenoj
udaljenosti od vrnog meristema i ne prodiru gotovo nikada u stanice vrnog meristema.
Pojava se objanjava nepovoljnim utjecajem biljnih hormona rasta na patogene. To saznanje
je nalo praktinu primjenu u proizvodnji "virus free" materijala (slobodnog od virusa) za
potrebe rasadnike voarske i vinogradarske proizvodnje. Drugi primjer je kod prane snijeti
jema (Ustilago nuda). Parazit prodire u vrni dio biljke, tek kad hormoni rasta gube funkciju
u fazi zriobe ita pa dolazi do brzog prodora hifa u klas, fragmentacije micelija i pojave spora
snijeti.
Osmotski tlak
Parazitske gljive imaju vei osmotski tlak nego to je u stanicama biljaka, na emu se zasniva
koritenje hranjiva. Vii osmotski tlak u biljnim stanicama moe biti imbenik otpornosti.
Sorte breskve s niim osmotskim tlakom osjetljivije su prema pepelnici. Kod endivije, hibridi
koji imaju vii osmotski tlak, otporniji su na pepelnicu (Erysiphe cichoracearum) nego hibridi
s niim osmotskim tlakom.
Sadraj hranjivih tvari u stanicama
Biljke u stanicama sadre odreeni hranjivi minimum, potreban za razvoj parazita. Vei
sadraj hranjivih tvari dovodi do jaeg razvitka parazita i smanjenja otpornosti biljke prema
irenju, naroito u sluaju zaraze obligatnim parazitima. Znaajne su tvari iz skupine
aneurina, vitamina B kompleksa. U pogledu potrebe za vitaminima i mogunost sintetiziranja,
neke su autotrofne, a neke heterotrofne. Gljive Ustilago tritici, Fusarium nivale, Rhizoctonia.
solani, imaju sposobnost sintetizirati dostatne koliine molekula aneurina. Neke ne mogu
sintetizirati dostatne koliine kao Monilinia laxa. One gljive nesposobne da sintetiziraju ovu
grupu vitamina uzimaju ga iz plazme biljnih stanica. Heterotrofne vrste ukoliko ne nalaze

46
potrebne vitamine ne mogu se iriti, iako biljne stanice imaju dovoljno obine hrane, kao
to su eeri, bjelanevine itd. Pored vitamina sadraj ugljikohidrata u biljnoj stanici utjee na
irenje parazita. Tako se pepelnice bre razvijaju pri veem sadraju eera u tkivima, dok se
Alternaria solani bre razvija pri niim koncentracijama ugljikohidrata. Navedene supstance
poznatog ili nedefiniranog kemijskog sastava djeluju nepovoljno na razvitak i irenje gljiva i
bakterija. Te tvari se nalaze u biljnim tkivima neovisno od infekcije, ali spreavaju ili
usporavaju irenje patogena.

6.2. POSTINFEKCIJSKA (AKTIVNA) OTPORNOST BILJAKA

Biljke su tijekom svoje evolucije u suivotu s drugim organizmima u zajednikim

ekosustavima razvile razliite specifine mehanizme i strategije preivljavanja u neprestanoj
borbi za opstanak. Ti mehanizmi se u prvom redu odnose na prilagoavanje razliitim
ekolokim uvjetima ivotne sredine, pri emu je svaka biljna vrsta razvila sebi svojstven nain
ivota i poprimila specifinu grau i fenotip, to se najbolje oituje u izuzetnoj bioraznolikosti
biljnog svijeta. Jedan od vrlo bitnih i jo danas vrlo slabo istraenih biljnih mehanizama u
borbi za opstanak su i mehanizmi otpornosti biljaka na napad raznih parazita ili biljnih
patogena (gljiva, pseudogljiva, bakterija, fitoplazmi, virusa, viroida i dr.) ili obrambene
reakcije biljke. Sigurno je da ne postoji niti jedna biljna vrsta koju ne napada neki patogen i
koja tijekom svog filogenetskog razvoja nije razvila bar neki mehanizam obrane na taj napad.
Znai biljke se ne ponaaju "pasivno" na napad patogena i razvoj bolesti, unato tome to to
moda na prvi pogled izgleda. Sve one imaju barem neki vid obrane kojim nastoje sprijeiti
napad patogena ili infekciju i sami razvoj bolesti. Nekad uspjeno, nekad manje uspjeno. S
druge strane i patogeni ili biljni paraziti su takoer tijekom evolucije i suivota s biljkama
usavravali svoje mehanizme patogenosti ili virulentnosti, to jest sposobnosti da izvre
infekciju i savladaju otpornost biljke ili njene mehanizme obrane. I to je proces koji traje i
danas i stalno se mijenja. Taj odnos biljke domaina i njenih patogena, odnosno izmeu
biljnih mehanizma obrane i virulentnosti patogena je temelj sloene interakcije biljka-
patogen, o kojoj ovisi cijeli razvoj bolesti, odnosno tijek i rezultat patogeneze. Kako svi ovi
mehanizmi obrane nastupaju tek nakon infekcije patogenima ova otpornost se najee naziva
postinfekcijska, da bi se razlikovala od otpornosti koja postoji samo po sebi u biljci
(konstitucijska), a ta se naziva pasivna ili preinfekcijska otpornost, koja je opisana u
poglavlju prije. Takoer postinfekcijska otpornost se jo naziva i aktivna ili inducirana
otpornost. Genetiki gledano ona je pod utjecajem malog broja gena velikog djelovanja (tzv,

47
major geni, kvalitativno nasljeivanje), pa se jo oplemenjivakim rjenikom govorei naziva
i vertikalna otpornost.
Inducirana tolerantnost
Inducirana tolerantnost se bitno razlikuje od prethodnih, jer je ovaj nain obrana biljke
usmjerena na poveanje vlastite otpornosti, a nije direktno usmjerena protiv parazita i
njegovih toksina. Parazit prodire i iri se u biljci. Biljka u poetnoj fazi patogeneze reagira
katkada ak s drastinim simptomima, pa kaemo da je prola "ok fazu". Zatim nakon nekog
vremena znakovi bolesti jenjavaju. Za biljku se kae da je postala tolerantna na bolest i s
agronomskog aspekta moe izgledati zdrava jer joj patogen ne nanosi vidljivu gospodarsku
tetu. Ovakav nain desenzibilizacije zaraenog organizma tijekom bolesti naziva se
inducirana tolerantnost. Pojava ovakve tolerantnosti ima slinosti s antitoksinim
obrambenim reakcijama. Biljka desenzibilizacijom svoga organizma neutralizira posljedice
infekcije, ali ne neutralizacijom i lokalizacijom parazita i njegovih toksina, ve
desenzibilizacijom vlastitog organizma. Kao primjer inducirane tolerancije je virus mozaika
duhana na paprici. Ako se zdrave biljke zaraze ovim virusom, kroz 3 do 4 dana e se pokazati
simptomi. Virus se iri iz zaraenog lista u sve mlae dijelove, s izuzetkom vegetacijskog
vrha. Nakon izvjesnog vremena simptomi iezavaju, a stariji listovi opadaju. Novo nastali
listovi i postrani izbroji pokazuju sve slabije znake oboljenja i nakon nekoliko tjedana
simptomi potpuno ieznu. Biljka se oporavila, sa proizvodnog gledita ona je zdrava ali je i
dalje nositelj virusa. Ako se uzme sok iz ovakve biljke i inficiramo listove druge zdrave
biljke, iste vrste, pojaviti e se simptomi na umjetno inficiranoj biljci. Inducirana tolerantnost
specifina je za odreenu grupu virusa, odnosno za sojeve istog virusa. Premunitet je pojava
da se biljka ne moe zaraziti odreenim sojem virusa, ukoliko je ve prethodno zaraena
srodnim sojem. Na taj nain se biljka titi od super infekcija. Nekrotski soj Virusa mozaika
rajice (TMV-Tom), na liu rajice izaziva mozaik, popraen s nekrozama lista, a kod nekih
hibrida i ploda. Ako se biljke rajice prethodno zaraze na umjetan nain s blagim sojem
TMV, nee doi do nekroza. Ovo saznanje je nalo primjenu u praksi, tako da se inficiraju
biljke jo u rasadu s blagim sojem (mutantom) virusa. U proizvodnji rasada ova metoda za
zatitu od virusa mozaika rajice koristi se u Francuskoj, Njemakoj, Italiji i SAD. Urodi na
ovako zatienim usjevima bili su i do 15% vei.

48
 Na koji nain biljka domain prepoznaje patogena i kako reagira?
Da bi uope dolo do bilo kakve obrambene reakcije biljaka na napad patogena, prvo korak je
da biljka domain mora prepoznati patogena i to prije poetka same infekcije ili zaraze (vidi
sliku).

Kao glavni znaci za raspoznavanje slue joj specifini metaboliti ili tvari biljnih patogena koji
se nazivaju elicitori (vidi u tablici), a koji mogu biti razliite kemijske strukture.

49
Biljka ih prepoznaje pomou svojih specifinih receptora ili senzornih molekula, a takvu
ulogu u biljci imaju tzv. senzorni, receptorni ili putativni proteini (vidi tablicu), koji se
nalaze u staninim membranama biljke. Nakon te reakcije prepoznavanja kad je biljka
"osjetila" da je dolo do poetka napada patogena, slijedi niz sloenih reakcija (signalna
transdukcija) kroz biljku pomou odreenih kemijskih spojeva ili signalnih molekula
(salicilna kiselina, razne anorganske soli i dr.), kojima biljka daje upozorenje da je dolo do
napada, da bi se onda na odreenim mjestima u biljci poela sinteza razliitih obrambenih
kemijskih spojeva (fitoaleksini, o patogenezi-ovisni proteini i dr.) ili tvorba histolokih ili
demarkacijskih barijera (sekundarnog meristema ili felogena, sklerenhimizacija i dr.). Sve te
reakcije bilo kemijske bilo histoloke naravi imaju ulogu aktivne obrane, kojom biljka nastoji
sprijeiti sami proces infekcije (prva linija obrane), ili ako ve doe do infekcije, da onda
barem sprijei irenje patogena i daljnji razvoj bolesti u biljci (druga linija obrane)
Koji su najei obrambeni mehanizmi biljke?
Kad je dolo do reakcije prepoznavanja izmeu elicitora patogena i senzornih proteina biljke
domaina, te nakon signalne transdukcije, kao aktivni postinfekcijski obrambeni mehanizmi
biljke mogu se javiti odreene kemijske i histoloke reakcije. Od kemijskih najvaniji su
fitoaleksini i o patogenezi-ovisni proteini, a od histolokih stvaranje odreenih histoloko-

50
demarkacijskih barijera, kao to je npr. tvorba sekundarnog meristema ili felogena
(meristemizacija), tila (tiloza), guma (gumoza), lignina (lignifikacija) i suberina
(suberizacija).
Fitoaleksini
Fitoaleksini (phyto-biljka, alexin- braniti) su antimikrobni kemijski spojevi (najee iz
skupine fenola i terpena) male molekularne teine, koji se kao takvi nikada ne nalaze u
zdravim biljkama, ve se iskljuivo stvaraju postinfekcijski ili poststresno. Treba ih
razlikovati od kemijskih tvari u biljci koje biljka normalno sadri, a koji takoer mogu imati
antimikrobno djelovanje, a to su tzv. fitoncidi ili fitoanticipini. Za razliku od njih fitoaleksini
se znai iskljuivo stvaraju kao reakcija biljke na napad patogena ili neke druge stresne
faktore. Danas je poznato vie od 300 razliitih fitoaleksina (vidi tablicu).

Uoeno je da biljne vrste iz odreenih botanikih porodica imaju sline fitoaleksine po

kemijskoj grai. Tako npr. biljke iz porodice Solonaceae (krumpir, rajica, paprika, duhan,
patlidan i dr.) stvaraju fitoaleksine tipa seskviterpena, a biljke iz porodice Fabaceae ili
leguminoze (grah, graak, soja, bob i dr.) stvaraju fitoaleksine tipa isoflavonoida, dok biljke
iz porodice Poaceae ili Gramineae (penica, kukuruz i dr.) stvaraju fitoaleksine tipa

51
diterena. Vano je napomenuti da se fitoaleksini u biljkama sintetiziraju iz aromatskih
aminokiselina kao to su fenilalanin, tirozin i triptofan putem ikimata i aceta-mevalonata.
O patogenezi ovisni proteini
Ova skupina postinfekcijskih proteina je takoer bitna obrambena reakcija biljke na napad
nekih patogena, naroito virusa i bakterija. Takoer se kao i fitoaleksini stvaraju samo nakon
infekcije, i treba ih razlikovati od slinih proteina koji se nalaze u zdravim biljkama, a koji
takoer mogu djelovati protiv patogena, a to su tzv. antimikrobni proteini tipa tionina,
defenzina, ribozom-inaktivirajuih proteina (RIP-s), poligalakturonaza-inhibirajui
proteini (PGIP-s) i dr. Da bi razlikovali postinfekcijske od preinfekcijskih antimikrobnih
proteina ove postinfekcijske proteine nazivamo "O patogenezi-ovisni proteini". Ima ih jako
puno i po kemijskom sastavu klasificirani su u 14 skupina.
Histoloke obrambene reakcije
Osim kemijskih mehanizama biljne obrane opisanih u prethodnom poglavlju biljke takoer
mogu stvarati i neke histoloke ili anatomsko-morfoloke barijere ili tzv. demarkacijske ili
separacijske zone (vidi sliku):

52
Njima biljka nastoji sprijeiti irenje patogena po samoj biljci, ako ve doe do infekcije,
odnosno nastoji lokalizirati zarazu, odvojiti zaraeni ili bolesni dio od zdravog stanija i
eventualno odstraniti taj dio gdje je dolo do zaraze (abortivne reakcije). Najei sluaj
histolokih obrambenih reakcija biljke je tvora sekundarnog meristema ili felogena ili
pluta. Poznat primjer je kod fitopatogene gljive Stigmina carpophilla (uzronika upljikavosti
lia kotiavih voaka) gdje biljka oko mjesta infekcije ili oko pjege gdje je dolo do
inicijalne zaraze stvara sloj sekundarnog meristema ili felogena kojim sprjeava daljnje
irenje patogena u zdravo stanije, te se vremenom taj zaraeni dio stanija ili pjegica zbog
stvaranja separacijskog sloja ili felogena odvoji i ispadne, pa nastaje simptom upljikavosti,
koji je znai rezultat obrambenih reakcija biljke. Slian primjer je i kod fitopatogene gljive
Venturia inaequalis (krastavost plodova jabuke), gdje se ispod zaraenog dijela ploda ili tzv.
krste takoer stvara sekundarni meristem il felogena, odnosno pluto, pa biljka tako sprijei
irenje zaraze u zdrave dijelove ploda, a taj zaraeni dio ploda ili krastu kasnije jednostavno
odbaci, to se naziva abortivnim obrambenim reakcijama.
Tvorba tila - tiloza
Ovaj oblik histolokih reakcija nastaje u provodnom staniju ksilema, gdje dolazi do stvaranja
tila, odnosno pojave koju nazivamo tiloza. Tile su mjehurasti izrataji ksilemskog parenhima
u traheje i traheide ksilema. Na taj nain pomou tila biljka nastoji sprijeiti irenje nekih
patogena putem ksilema, tzv. trahemikoza i traheobakterioza. Meutim, u tom sluaju biljka
ponekad moe i samu sebe unititi jer tilama ne samo da sprjeava irenje patogena kroz

53
ksilem, ve zaustavi i irenje vode i hranjiva, pa doe do venua i suenja, ako tile u
potpunosti zaepe traheje i traheide.
Tvorba guma-gumoza ili smoloteina
Pod pojmom biljne gume ili smole smatraju se specifini biljni polisaharidi graeni uglavnom
od galakturonske kiseline vezane s pentoza i heksoza eerima, ali i s fenolima. Taloenjem
tih tvari oko mjesta infekcije, biljka lokalizira zarazu i sprjeava dalje irenje patogena u
zdravo stanije. Gumoze se najee javljaju kod kotiavih vonih vrsta, kao popratni znaci
bolesti. Poznat je primjer gljiva Stigmina carpophilla (upljikavost lia), koji na granicama
kotiavih vrsta izaziva izluivanje smole (gumozu ili smoloteinu) Poslije zaraze ovaj
patogen razgrauje zaraene stanice, a nastale tvari se oksidiraju u smolaste ili gumozne tvari
i izluuju van po granicama. esto se ovakva pojava zapazi i na granicama breskve i
marelice zaraenih gljivom Monilinia laxa (pale cvijeta i suenje granica). Fitopatogena
bakterija Pseudomonas syringae pv. morsprunorum (bakterijski rak kotiavih voaka)
izaziva sline pojave na granicama ljive, trenje, marelice i drugih kotiavih voaka.
Obino ova pojava gumoza ide uz pojavu simptoma kao to su nekrotine rak rane.
Stvaranje lignina i suberina
Lignin je po kemijskoj strukturi polimer ija je osnovna jedinica fenilpropanoid, a suberin je
slian kutinu i sastoji se od lanaca viih masnih kiselina Pojava postinfekcijskog stvaranja
lignina naziva se lignifikacija, a suberina suberizacija, iako i lignin i suberin biljka moe
imati i kad je zdrava. Lignifikacija i suberizacija kao postinfekcijska obrambena reakcija
najee se ogleda u njihovom taloenju u stanine stjenke i sredinje lamele biljke ime one
postaju neprobojne za prodor patogena, prije svega fitopatogenih gljiva, jer gljive ne mogu
svojim infekcijskim hifama probiti ove slojeve nataloenog lignina i suberina u staninim
stjenkama biljke domaina.
6.3. PRIVIDNA OTPORNOST
U ovu kategoriju spadaju svi imbenici koji doprinose da biljka u svojoj najosjetljivijoj
razvojnoj fazi izbjegne infekcije. Primjeri su rana, srednje rana i kasna sorta krumpira iste
osjetljivosti prema plamenjai. Najvie e stradati srednja, jer e faza cvjetanja, kada je
krumpir najosjetljiviji, pasti u doba optimalnog razvitka plamenjae. Moe se odreenim
mjerama, kao to je rana ili kasnija sjetva izbjei da ne doe do podudaranja najosjetljivije
faze biljke i optimuma za razvitak parazita. Duina razdoblja cvjetanja moe biti odluujui
imbenik. U koliko cvatnja due traje, u toliko je osjetljivi organ, u ovom sluaju cvijet, dulje
izloen napadu parazita. Kao primjer je gljiva Claviceps purpurea, koja uzrokuje bolest

54
poznatu pod nazivom glavnica rai. Cvijet kod rai ostaje otvoren 10-15 dana, to omoguuje
masovne zaraze ovom gljive. Naprotiv, penica ima zatvoren cvijet, a i period cvatnje joj je
krai, pa je rjee napadnuta, jer je krai period u kojem moe doi do infekcija. Produeno
razdoblje cvjetanja kotiavih voaka u doba proljetnih zahlaivanja su objanjenja za
masovne zaraze gljivom Monilinia laxa. Ima sorata koje kasnije cvatu pa izbjegnu kini
period koji pogoduje infekcijama. U nabrojenim primjerima biljka domain izbjegava
infekcije. Meutim, u drugim okolnostima biljka domain moe biti osjetljiva.

55