3.

A prokarióta (Bacteria, Archaea) membránok felépítése, összehasonlítása; a membránok

funkciói, passzív és aktív transzportfolyamatok (Lac permeáz, csoport transzlokáció, ABC-
rendszer, fehérje export). (TK: I/157-179; 185-188)

Citoplazmamembrán

Külső környezettől elhatárol. Viszonylag vékony, folytonos réteg, ~ 8 nanométer.

Minden prokarióta sejtben.
Folytonos foszfolipid kettős réteg, közötte zsírsavakból álló állomány. Periplazmatikus
oldalon hidrofil réteg. Ha a kettős réteget kettészakítjuk, az önszerveződően újra összenő.
Ugyanazon réteg lipidmolekulái laterálisan szabadon elmozdulhatnak; az egyik rétegből a
másikba − flip-flop mozgással − csak rendkívül lassan, mivel a poláris fejnek a
membránbelsőn is át kellene hatolnia, amiben viszont nem oldódik. Ez az akadályozottság
biztosítja a két réteg eltérő lipid- és proteinösszetételét.

Míg a lipidek a membránok szerkezetének kialakításában alapvetőek, a funkciók

ellátásáról membránfehérjék gondoskodnak.
INTEGRÁNS FEHÉRJÉK: A membrán kettős rétegébe épülnek be. A membránba merülő
molekularész felületén apoláros oldalláncú aminosavak helyezkednek el. A fehérjék
apoláris oldalláncai és a membrán apoláris részei között létrejött van der Waals kötések
rögzítik a fehérjét és stabilizálódik a fehérjék térszerkezete is. Nehezen választhatók le,
mert a membránba beépültek. Leválasztásukhoz komoly energia szükséges, illetve szét
kell roncsolni a membránt, a lipid-környezet nélkül gyakran denaturálódnak.
Transzmembránok: csatornát képező pórusfehérjék −>vízben oldott anyagok
transzportfolyamatai.
PERIFERIÁLIS FEHÉRJÉK: Csak a membrán felületén tapadnak meg, így könnyen
leválaszthatóak. Belső oldalhoz pl. a ATP-szintetáz rendszer F1 alegysége (ATP
szintéziséért felelős); külső oldalhoz pl. a sejtfal bioszintézisében résztvevő fehérjék,
kötőfehérjék (citoplazma tér felé szállítandó anyagok) kötődnek.
A fehérjékhez kapcsolódhatnak különböző cukrok −> glikoproteinek. Speciális
működésért a fehérjék felelősek. Laterális diffúzióval mozoghatnak a membrán síkjában.
Baktériumsejtek membránjában soha nincsen koleszterin. Legáltalánosabb foszfolipid:
foszfatidil-etanolamin.
Prokarióta sejtek membránjában több fehérje van (60%), mint az eukariótákéban (30-
40%). Ebből membrán integráns: 60-80%, periferiális: 20-40%.
Külső felületen apoláris aminosavak, belül poláris aminosavak vannak.
Az eubakteriális citoplazmamembrán felépítése
A lipidmolekulák egy ~5-8 nm vastagságú kettős réteget (bilayert) alakítanak ki. Ezek az
amfipatikus molekulák egy apoláros, hidrofób és egy poláros, hidrofil véggel rendelkeznek. A
biológiai membránok lipidjei közül a legnagyobb mennyiségben a foszfolipidek fordulnak
elő. Ezekben egy glicerin egy-egy szénatomjához észterkötéssel egy-egy hidrofób zsírsav
oldallánc kapcsolódik, harmadik szénatomjához pedig egy foszfátcsoport (innen a név)
közbejöttével egy poláros feji rész.
2-20 szénatomszámú zsírsavak fordulnak elő. Mivel acetátegységekből szintetizálódnak,
általában páros szénatomszám jellemzi őket, páratlan szénatomszámú nagyon ritkán, de
előfordul. Leggyakrabban telítettek: pl. laurinsav, mirisztinsav, palmitinsav. Egyszeresen
telítetlenek is vannak, mint pl. a palmitolénsav vagy a cisz-vakténsav.
Meleg-hideg tenyésztés−> telített vagy telítetlen van több. A telítetlenek könnyebben
lebomlanak magas hőmérsékleten.
Többé-kevésbé állandó zsírsavösszetétel standard körülmények között−> nagyobb
csoportokban taxonómiai megállapítás alapja lehet.

Foszfát csoporthoz kapcsolódhatnak

aminosav (pl szerin)−> foszfatidil-szerin
poliol (pl glicerin; 10-20%)−> foszfatidil-glicein
etanol-amin (GN 75-85%)−>foszfatidil-etanolamin

Ősbaktériumok citoplazmamembránja
Nincs zsírsav.
20 szénatomszámú fitanil láncok vesznek részt a felépítésében. Mivel nem tartalmaznak
karboxil csoportot, éter kötéssel kapcsolódnak az észter helyett.
Thermoplasma sp-nek nincsen egyáltalán semmilyen sejtfala
Archea Bacteria Eucarya
Fehérjék nagy % (mivel nincs nagy % (ugyanaz) kis %
belső, kül folyamat)
Lipidek foszfolipid foszfolipid foszfolipid
szulfolipid
glikolipid
egyenes láncú, elágazó egyenes láncú egyenes láncú
éter kötés (di vagy tetra: észterek észterek
két glicerint két-két
éterkötés)
szteránok − Mycoplasma +
(nincs sejtfal), (membránstabilitás)
metanotrófok
Hopanoidok (4 (C30 diplotén) + −
hatos és 1 ötös
gyűrű)

A citoplazmamembrán funkciói
Több feladata van, mint az eukariótáknál, mivel a prokarióták nem rendelkeznek belső
membránrendszerekkel
1. szelektív permeábilitás, oldott anyagok transzportja, keletkezett végtermékek leadása
 2. elektrontranszport (légzés, fotoszintézis)
3. oxidatív foszforiláció: légzéssel vagy fotoszintézissel kapcsolatos (ATP szintézise)
4. hidrolitikus exoenzimek (sejten kívül fejtik ki hatásukat) kiválasztása; különösen a
kemoorganotróf (nagymolekulájú szerves anyagok hasznosítása) baktériumoknál,
melyek nem képesek közvetlenül felvenni a poliszacharózt, keményítőt stb
közvetlenül, a környezetükben ható enzim lebontja ezeket kisebb molekulákká:
oligomerekre, monomerekre−>felhasználhatják
5. részt vesz a DNS (mezoszóma nevű membránbetüremkedés: osztódásban lévő sejtek
nukleáris régiójához közel: replikálódó DNS kettéválasztásában lehet szerepe), a
sejtfalpolimerek és a membránlipidek szintézisében
6. részt vesz a csillómozgásban: citoplazmamembránba rögzül

Belső membránrendszerre kivételek

Synechocystis: citoplazmamembránnal párhuzamosan belső membránrendszer (fotoszintetikus
membrán)
Nitrobacter sp.: nem önálló membránrendszerek, a citoplazmamembránról fűződnek le,
összefüggenek vele.

Membrántranszport-folyamatok
Passzív transzport
A transzport irányát a koncentrációkülönbség határozza meg: nagyobbtól a kisebb felé.
1. EGYSZERŰ DIFFÚZIÓ
Nincsen szállítóanyag, egyszerűen keresztülhalad az oldott anyag a membránon−>bárhol
történhet az oldott anyagok átjutása, nincsen specificitás. A transzportsebesség egyenesen
arányos a koncentrációkülönbséggel
2. FACILITÁLT DIFFÚZIÓ
Van specifikus szállítófehérje−> oldott molekulára specifikus. Ha növeljük a
koncentrációkülönbséget, egy idő után már nem növelhető a transzportsebesség

Aktív transzport (jelentősebb és általánosabb)

Elsődleges transzlokációk
Hajtóereje: kovalens kötéseket bontó és létrehozó kémiai reakciók közvetlenül. Pl. ATP.

CSOPORT TRANSZLOKÁCIÓ
A szubsztrát transzportja kémiailag megváltoztatott alakban történik. Ilyen pl. a
foszfotranszferáz rendszer: PTS. Hajtóerő: nagyenergiájú foszfátkötésben lévő kötési energia.
A szubsztrát a szállítás során foszforilálódik. A citoplazmában a carrier-protein foszforilálódik
a foszfoenol-piruvát terhére. A foszforilált carrier a membrán külső felszínére kerül. Itt
megköti a szabad cukrot, majd a citoplazmába szállítja, és mint cukorfoszfát bocsátja
szabadon. A szigorúan aerob baktériumokban nincsen jelen. Aneorob és fakultatív aneorob
baktériumokra jellemző. Megtalálható pl. a E-coliban, a Clostridiumban és a Salmonellában.
ABC KAZETTARENDSZER
GN baktériumokban főleg, de GP baktériumokban is előfordul.
Három alegysége van. A membrántranszport-protein, amelyen keresztül a szállított
anyag transzportja történik. A periplazmatikus kötőfehérje: membránon kívüli
periplazmatikus térben helyezkedik el; szabadon mozognak itt, nagyon nagy affinitással kötik
meg a specifikus vegyületeket (10-6 nagyságrend). Citoplazmatikus oldalon fehérje: ATP
megkötése és hidrolizálása: energia a szállított anyag átjutására
Csak megadott anyag megkötését és szállítását tudják biztosítani. −> specificitás
Pl.: E. coli maltóz, arabinóz, galaktóz és ribóz felvétele
GP baktériumokban különbség: nem zárt a periplazmatikus tér, ezért nem diffuzibilisek a
periplazmatikus kötőfehérjék, ezek is a membránhoz rögzülnek (külső oldalhoz), de itt is nagy
specificitás és érzékenység.

<< csoport-transzlokáció

<< ABC-transzportrendszer

Másodlagos transzlokációk
Nem az anyagcsere közvetlen kémiai reakciói energizálják, hanem vmely
kemiozmotikus potenciálülönbságből nyert energia. Hajtóereje tehát a kemiozmotikus
potenciálkülönbség a membrán két oldala között. Koncentráció és elektromos töltésbeli
különbségből áll. A membrán külső oldalán pozitív töltésfelesleg, protontöbblet van. A
citoplazmatikus oldalon: protonhiány, töltéshiány.
Ionok, egyéb más vegyületek felvétele történhet így. Mindig van szállító molekula.
 Permeázok: transzmembrán egységek: 12 alegységből állnak. A membránban található
részük alfa helikális szerkezetet mutat. Belül csatorna (hidrofil): vízoldékony anyagok
szállítása.
UNIPORTER: egy irányba (nagyobb koncentrációtól a kisebb felé) szállít (pl. lizin
aminosav, káliumion felhalmozódása sejten belül).
SZIMPORTER (=kotranszporter): egyszerre két anyagot szállít egy irányba: egyiket a
koncentrációgradiensnek megfelelően, másikat ellentétesen. A koncentrációgradiens
irányában való szállítás hajtja az ellentétes folyamatot. Proton + negatív töltésű ion (foszfát,
szulfát felvétele; E-coli laktózt is így veszi fel; Na ki (antiporter), mikor visszajön: aminosav
és cukor vele).
ANTIPORTER (kicserélők): egyszerre két anyagot szállít ellentétes irányba, egyik a
koncentrációgradiensnek megfelelően, másik ellentétesen mozog, pl. Na+/H+ antiporter: Na+
ki, H+ be.

Összehasonlítás
passzív diffúzió facilitált permáz csoport
diffúzió rendszer transzlokáció
szállító molekula − (legkevésbé + + +
specifikus)
transzport koncentráció koncentráció koncentráció koncentráció
iránya grádiens mentén grádiens mentén grádienssel grádiensről nem
szemben lehet beszélni
specifitás − + + +
energiaigényes − − + +
szállított anyag változatlan változatlan változatlan módosul

Fehérje molekulák exportja

CHAPERONFÜGGETLEN KOTRANSZLÁCIÓS TRANSZLOKÁCIÓ : a fehérjeszintézis
párhuzamosan megy végbe fehérjék membránon keresztül történő szállításával. A
riboszómákkal együtt helyezkednek el a membránban, ahogy szintetizálódik a fehérje,
azonnal a membrán külső oldalára kerül, közvetítő nélkül.
 CHAPERONFÜGGŐ KOTRANSZLOKÁCIÓS TRANSZLÁCIÓ: dajkafehérjék (saperonok) −>
ne aggregálódjanak a fehérjék, megfelelő konformációt adja meg. Transzlációval egy időben a
transzlokáció

CHAPERONFÜGGŐ POSZT-TRANSZLÁCIÓS TRANSZLOKÁCIÓ: a transzlációt követően

történik az átszállítás. Dajkafehérjék (saperonok)−> ne aggregálódjanak a fehérjék, megfelelő
konformációt kapnak.