Fotosinteza

Fotosinteza (foto- + sinteza), proces stvaranja org. tvari iz ugljikova dioksida (CO2) i vode
(H2O) s pomoću svjetlosne energije i klorofila uz istodobno izlučivanje kisika
(→ asimilacija). Proces se odvija u kloroplastima zelene biljke. Ugljikov ciklus, koji počinje
ugradnjom CO2 putem fotosinteze jedan je od najvažnijih procesa na Zemlji. Svi živi
organizmi (autotrofni i heterotrofni) procesima disanja (biooksidacije) razgrađuju org. tvari
koje su prethodno nastale fotosintezom u biljci i pritom se oslobađa u njima vezana Sunčeva
energija u obliku adenozintrifosfata (ATP). Proces fotosinteze može se podijeliti na primarne
procese, za koje je nužna Sunčeva svjetlost, a odvijaju se u tilakoidnim membranama
kloroplasta (→ plastidi), te sekundarne procese, tzv. Calvinov ciklus, za koji svjetlost nije tako
nužna (reakcije tame), a odvija se u stromi kloroplasta. Primarni procesi obuhvaćaju dvije
uzastopne, usklađene, serijski povezane fotokemijske reakcije. Svaka je vezana na svoj
reakcijski sustav, tzv. fotosustav I (P700) i fotosustav II (P680). Svaki fotosustav ima svoj
specifični klorofil a, s određenom valnom duljinom apsorpcije. Fotokemijske reakcije počinju
apsorpcijom fotona ili kvanata svjetlosti na fotosustavu I, iz čijega se klorofila izbijaju dva
elektrona koji se, tako obogaćeni energijom, prenose enzimima do oksidiranoga koenzima
NADP+, a zajedno s protonima iz vode reduciraju ga u NADPH. Fotosustav I (P+700)
otpuštanjem elektrona ostaje pozitivno nabijen. Radi toga mora nadoknaditi elektrone iz
fotosustava II (P680), za što je potrebna apsorpcija dvaju novih fotona svjetlosti. Gubitkom
elektrona fotosustav II (P+680) ostaje pozitivno nabijen, a nadoknađuje elektrone
iz fotolize vode. Fotoliza vode je, uz oslobađanje kisika, središnji događaj druge svjetlosne
reakcije. Treba naglasiti da biljke vrše fotolizu vode s energijom kvanta crvene svjetlosti, dok
bi je čovjek morao izvoditi s mnogo većom energijom po kvantu (onom ultraljubičaste
svjetlosti). Pod utjecajem svjetlosti na fotosustave energiziraju se i tjeraju elektroni, čime se
omogućuje razdvajanje hidroksilnih (OH–) iona od protona (H+), što stvara električni napon
među njima (slično sunčanoj bateriji). Taj napon vuče protone kroz dijelove tilakoidne
membrane, gdje se nalaze enzimi za stvaranje adenozintrifosfata (ATP), koji je, uz NADPH,
produkt primarnih procesa. Dio kisika koji se u fotosintezi oslobađa može reagirati s
elektronima i stvarati spojeve štetne kloroplastima (superokside i hidroksilne radikale te
vodikov peroksid), koje kloroplast s pomoću enzima superoksid dizmutaze i peroksidaze
askorbinske kiseline pretvara u vodu i kisik. U sekundarnim procesima koji se zbivaju u
stromi kloroplasta veže se ugljični dioksid (CO2) s pomoću enzima ribuloza-1,5-difosfat-
karboksilaze u novonastali spoj sa 6 ugljikovih atoma, a on se brzo raspada na dvije molekule
3-fosfoglicerinske kiseline (svaka s po 3 ugljikova atoma). One se reduciraju s pomoću
produkata primarnih procesa (NADPH i ATP) u gliceraldehid-fosfat. Nastali trioza-fosfat
može u Calvinovu ciklusu stvarati šećere s 4 i više ugljikovih atoma, pri čemu se mora
obnavljati ribuloza-1,5-difosfat kao primatelj nove molekule CO2. Iz viška glukoze stvara se
škrob, koji oblikuje škrobna zrnca vidljiva mikroskopom. Melvin Calvin protumačio je tijek
enzimskih reakcija s pomoću radioaktivnog izotopa ugljika (14C) i kromatografije.

S općega gledišta fotosinteza je kvalitativno najvažniji biokemijski proces na Zemlji jer se

njime apsorbirana Sunčeva energija s pomoću vode i ugljičnoga dioksida ugrađuje u
energijom bogate kem. veze org. spojeva. S čovjekova gledišta njezina je uloga nezamjenljiva
u stvaranju kisika i hrane za sve heterotrofne organizme (životinje, biljke bez klorofila,
bakterije i gljive). Fotosinteza je i u kvantitativnome smislu presudan proces jer se svake god.
više od 200 mlrd. tona ugljika pretvori u 500 mlrd. tona org. tvari, pri čemu se oslobađaju
goleme količine kisika potrebnog za disanje. Zato svako zagađivanje atmosfere iz nečistih
industr. tehnologija ugrožava fotosintetske organizme, a s time i život na Zemlji.

Asimilacija
U biologiji, primanje tvari različitih od organizma koji ih prima, njihovo naknadno
iskorištavanje i pretvaranje u vlastite tjelesne tvari. Kod biljaka je asimilacija niz procesa u
tijeku kojih se anorganska (katkada i neživa organska) tvar pretvara u organske spojeve. U
tom složenom procesu razlikuju se dvije faze. U prvoj se zbiva tzv. organifikacija, tj. biljka
uzima ugljik, dušik, kalij, kalcij, sumpor, fosfor i ostale potrebne elemente iz njihovih
anorganskih spojeva u atmosferi ili tlu i uvodi ih u sastav svojih organskih spojeva. U drugoj
fazi tzv. organizacije ili asimilacije u užem smislu, biljka prerađuje te organske spojeve, koji
još nisu živa tvar, tako da konačno postaju sastavni dio žive plazme. U pogledu procesa
organifikacije biljke se dijele na autotrofne i heterotrofne (→ autotrofija). Svi oblici procesa
organifikacije odvijaju se uz utrošak neke energije. Jedan je od najznatnijih oblika
organifikacija ugljika iz atmosferskog ugljičnog dioksida, koju obavljaju zelene biljke uz
pomoć svjetlosne sunčane energije (→ fotosinteza). – Budući da se životinje hrane
heterotrofno, tj. gotovim organskim spojevima, asimilacija se kod životinja svodi na niz
biokemijskih procesa homogenizacije najrazličitijega hranjivog materijala sa živom
citoplazmom (kod bjelančevina) i na oksidaciju prerađenih i apsorbiranih tvari u stanicama.

Transpiracija
U botanici, izlučivanje vode iz biljke u obliku vodene pare na površinama koje graniče s
atmosferom. Odvija se u prvom redu preko listova, pretežito kroz puči (stome),
tj. stomatalnom transpiracijom, a znatno manje preko pokožice (kutikula), kutikularnom
transpiracijom. U drvenastih biljaka mala količina vode izlučuje se i preko lenticela ili plutnih
bradavica na granama i stabljici lenticelarnom transpiracijom. Što je transpiracijska površina
veća, a zasićenost atmosfere vodenom parom manja (tj. snaga sisanja atmosfere veća), to je
veća i potencijalna transpiracija. No stvarna transpiracija ovisi i o drugim čimbenicima, npr. o
mogućnosti biljke da izgubljenu vodu nadoknadi apsorpcijom iz tla, o građi listova, stanju
puči, koje mogu biti više ili manje otvorene ili zatvorene, i dr. Po tome transpiracija nije samo
fizikalni proces isparivanja vode već značajan fiziološki proces. Transpiracijom se izluči
golema količina vode, pa se tako računa da npr. bukova šuma transpiracijom vrati u atmosferu
oko 60% ukupne godišnje količine oborina na svojem području. Vegetacija na taj način bitno
pridonosi kruženju vode u globalnom ekološkom sustavu. Budući da na mnogim staništima
nema u tlu dovoljno vode potrebne za optimalnu transpiraciju, biljke se na različite načine
prilagođuju kako bi smanjile gubitak vode, npr. regulacijom otvaranja i zatvaranja puči,
razvojem debele kutikule, često gustom dlakavošću površine listova, smanjivanjem
transpiracijske površine u odnosu na obujam biljke, npr. odbacivanjem lišća u sušnom
razdoblju (brnistra ili žuka), manjom površinom lisnih plojki (npr. mnoge sredozemne biljke)
i drugim prilagodbama (→ kserofiti).

Biljne žile provodni su snopići u biljaka, a služe provođenju vode s otopljenim mineralnim
tvarima od korijena do lišća i ostalih organa te otopljenih asimilata (organskih tvari) od
listova u silaznom toku. Žile su se tijekom evolucije pojavile s razvojem kopnenih stablašica,
što je bio jedan od bitnih preduvjeta za mogućnost života na kopnu. Primitivni provodni
snopići, više ili manje izduženih staničnih elemenata raspoređenih centralno, pojavljuju se u
nekih mahovina jetrenjarki, a kod pravih mahovina najbolje su razvijene u
por. Polytrichaceae. Prave su se žile razvile tek u papratnjača i viših stablašica
(golosjemenjača i kritosjemenjača). U primarnim tkivima elementi za provođenje vode i
asimilata redovito su spojeni u zajedničke provodne snopiće (žile) koje od korijena preko
stabljike do listova čine razgranjen i međusobno povezan provodni sustav.

Elementi za provođenje vode (→ traheje i traheide) i oni za provođenje asimilata (sitaste

cijevi) u pravilu su smješteni tijesno jedni uz druge. Provodni elementi za vodu, zajedno s
mehan. vlaknima, čine ksilem žile, a bez mehan. elemenata nazivaju se hadrom. Provodni
elementi za asimilate, zajedno s mehan. tkivom, čine floem žile, a bez mehan. elemenata
nazivaju se leptom. Žile se najčešće uočavaju već golim okom (npr. u listovima ili na
poprječnom prerezu stabljike i korijena). Prema rasporedu floema i ksilema razlikuju se
koncentrične, kolateralne i radijalne žile. Koncentrične žile razvijene su u nekih nižih
stablašica, npr. u podanku bujadi (Pteridium aquilinum) i nekih jednosupnica. U njih je dio
žile, bilo ksilem bilo floem, smješten u središtu, a drugi ga dio obavija. U slučaju kada se u
središtu nalazi ksilem, žila se naziva hadrocentričnom, a ako je u središtu floem, a obavija ga
ksilem, žila se naziva leptocentričnom. Kolateralne žile su one u kojima se ksilem nalazi s
jedne, a floem s druge strane. U odnosu na os izdanka, ksilem je najčešće smješten iznutra, a
floem izvana. Takve su kolateralne žile značajne za izdanke mnogih golosjemenjača,
kritosjemenjača i preslica. U nekih, npr. por. pomoćnice (Solanaceae) i
bundeve (Cucurbitaceae), žile su bikolateralne, tj. floem se nalazi ne samo s vanjske već i s
unutar. strane ksilema. U jednosupnica, kolateralne žile najčešće su zatvorene, tj. sastoje se od
trajnoga tkiva, a ksilem i floem u žili međusobno graniče, dok su u golosjemenjača i
dvosupnica najčešće otvorene, tj. između ksilema i floema nalazi se tvorno (meristemsko)
tkivo, tzv. fascikularni kambij. Radijalne žile sadrže više odvojenih ksilema i floema
poredanih naizmjenično pa na poprječnom prerezu kroz žilu imaju obično zvjezdast oblik.
Ksilem i floem odijeljeni su jednoslojnim ili višeslojnim parenhimom. Radijalne su žile
tipične provodne žile u korijenu papratnjača, golosjemenjača i kritosjemenjača, a u izdancima
su rijetke, npr. u stabljikama nekih crvotočina (Lycopodium). Po broju trakova ksilema
razlikuju se diarhne, triarhne, tetrarhne, pentarhne i poliarhne radijalne žile.

traheje i traheide (grč. [ἀρτηρία] τραχεῖα: hrapava [arterija], dušnik; traheja + -id), više ili
manje produžene mrtve biljne stanice ili snopovi stanica s obilno odrvenjelim stijenkama,
koje služe provođenju vode i otopljenih mineralnih soli, od korijena preko stabljike do listova
i drugih biljnih dijelova. U proljeće služe i brzomu prijenosu građevnih org. tvari iz
spremišnih organa do stanica što rastu. Traheide su produžene stanice dugačke do 1 mm.
Općenito imaju centripetalno razvijena zadebljanja stijenki, dok su u mladim biljnim
organima najčešće tankostijene. Jedna prema drugoj graniče redovito obilno jažičastim, ali
nikada potpuno perforiranim kosim stijenkama. Jažice su nezadebljala mjesta, poput plitkih
jamica, kod maloga zadebljanja, a pri jačem zadebljanju stijenki, jažice postaju cjevasti
kanalići. Traheje (tzv. vodovodne cijevi) su građene od uzdužnih nizova dužih ili malo
produženih (bačvastih) pojedinačnih stanica, članaka cijevi, kojih su poprječne stijenke
otopljene (fuzija stanica). Uzdužne stijenke traheja i traheida obično su pojačane vrlo
upadljivim, različito oblikovanim zadebljanjima koja sprječavaju sužavanje (stiskanje)
lumena stanica kada, u doba pojačane transpiracije, nastane podtlak (tzv. transpiracijski
sisak). Zadebljanja staničnih stijenki mogu biti prstenasta, oblika međusobno povezanih
zavojitih traka, ili mrežasta. U golosjemenjača i papratnjača razvijene su traheide (rijetko
traheje, npr. u bujadi), dok su traheje značajka kritosjemenjača.