Breu Estudi Analı́tic

d’un sistema de dues neurones

amb pesos constants
CRM
Internship Programme
Guifré Sánchez Serra

Agost de 2017

Considerem un sistema de dos neurones, d’ı́ndexos 1 i 2. Denotarem ω1 = w12 i ω2 = w21 . El sistema que
ens proposem resoldre analı́ticament és el següent:

ν1 (t)
ν˙1 (t) = − + ω1 ν2 (t) + a + b sin(ωt)
τ
ν2 (t)
ν˙2 (t) = − + ω2 ν1 (t) + a + b sin(ωt + δ)
τ
On assumim, per a poder fer el desenvolupament analı́tic, que ω1 , ω2 no canvien amb el temps (aquesta
situació es podria donar en un estat estacionari de la xarxa, en què no hi hagués aprenentatge, fins i
tot tenint activitats els mecanismes de plasticitat). Aixı́, l’anterior sistema es pot escriure, de forma més
condensada, com:

ν̇ = Qνν + I(ext)
! ! ! !
ν1 −1/τ ω1 −η ω1 a + b sin(ωt)
ν̇ ≡ Q≡ = I(ext) ≡
ν2 ω2 −1/τ ω2 −η a + b sin(ωt + δ)

Amb això, assumim també que Q té valors propis reals negatius, λ1 , λ2 (per qüestions d’estabilitat). És a
dir, ∃T ∈ M2 (R) t.q. T −1 QT = D, amb D = diag(λ1 , λ2 ) diagonal. Aixı́, considerem el següent sistema
(també de dues dimensions):
ẏ − Dyy = T −1 I(ext) ≡ S (1)
Aquest sistema no està acoblat, en el sentit que disposa de dues equacions diferenciades: y˙k − λk yk = Sk ,
per a k = 1, 2. Sabem però, que per a sistemes de la forma (escalars):

ẋ(t) − Q(t)x(t) = F (t) (2)

La funció de Green associada, G(t; t0 ), és:

Z t 
G(t; t0 ) = Θ(t − t0 ) exp Q(s)ds (3)
t0

On Θ és la funció theta de Heaviside.

Aixı́, la solució queda, amb condicions inicials de la forma x(0) = 0, com segueix:
Z ∞ Z t Z t 
0 0 0
x(t) = G(t; t )F (t )dt = exp Q(s)ds I(t0 )dt0 =
0 0 t0
( Z 0 )
Z t Z t t
= exp Q(s)ds exp − Q(s)ds I(t0 )dt0
0 0 0

1
Tindrem, per tant, en el cas de l’equació en y , que:
Z t
0
yk = e λk t
e−λk t Sk (t0 )dt0 k ∈ {1, 2} (4)
0
Si assumim que λ1 , λ2 són constants en l’interval [0, 1]. Aixı́, notem que si y 0 és solució de 1, llavors ν 0 = Tyy 0
és solució de l’equació que inicialment volem resoldre, en ν . En efecte:
ν˙0 = (Tyy˙ 0 ) = T y˙0 = T (Dyy 0 + S) = T Dyy 0 + T S =
= T (T −1 QT )yy 0 + T (T −1 I(ext) ) = QTyy 0 + I(ext) = Qνν 0 + I(ext)
Tal com volı́em veure.
Aixı́, procedim a resoldre explı́citament el sistema d’equacions plantejat a l’inici. Per a això, primer hem
de diagonalitzar la matriu Q, i trobar T . Notem que els valors propis de Q són els zeros del polinomi
pQ (x) = x2 + 2ηx + (η 2 − ω1 ω2 ). Les solucions són per tant:
√ √
λ1 = −η + ω1 ω2 λ2 = −η − ω1 ω2 (5)
Assumirem aixı́ que ω1 ω2 > 0, amb la qual cosa tenim dos valors propis diferents (que recordem, imposem
que siguin reals i negatius; i.e. λ1 , λ2 ∈ R− ), i en conseqüència una base de vectors propis, {vv 1 , v 2 }. Més
explı́citament, tindrem: ! !
1 1
v1 = v2 = (6)
+α −α
p
Amb α ≡ ω2 /ω1 > 0. Això ens determina T , aixı́ com la seva inversa:
! !
1 1 1 1 +1/α
T = T −1 =
+α −α 2 1 −1/α
Amb això, procedim a calcular explı́citament la solució de 1, d’acord amb les expressions desenvolupades.
Observem en primer lloc que:
Z t " 0
#t
−λt0 0 0 e−λt {a(λ2 + ω 2 ) + bλ2 sin(ωt0 + δ) + bλω cos(ωt0 + δ)}
e (a + b sin(ωt + δ))dt = − (7)
0 λ(λ2 + ω 2 )
0
Notem però que, donat que el sin(·) i el cos(·) tenen el mateix argument, podem simplificar l’expressió
anterior com segueix:
Z t   t
0 0 a b
T (a, b, ω, δ, λ) ≡ e−λt (a + b sin(ωt0 + δ))dt0 = −e−λt + sin(ωt0 + δ + ξ) = (8)
0 λ A 0
 
a b a b
= + sin(δ + ξ) − e−λt + sin(ωt + δ + ξ) (9)
λ A λ A
√
Amb A = + λ2 + ω 2 i ξ = arctan(ω/λ).
Aixı́, i tenint en compte que:
2S1 = a + b sin(ωt) + a/α + b/α sin(ωt + δ) (10)
2S2 = a + b sin(ωt) − a/α − b/α sin(ωt + δ) (11)
Obtenim, d’acord amb l’expressió 4:
1
y1 (t) = eλ1 t (T (a, b, ω, 0, λ1 ) + T (a/α, b/α, ω, δ, λ1 )) =
2     
1 λ1 t a 1 b 1
= e 1+ + sin(ξ1 ) + sin(δ + ξ1 )
2 λ1 α A1 α
    
1 a 1 b 1
− 1+ + sin(ωt + ξ1 ) + sin(ωt + δ + ξ1 ) i similarment
2 λ1 α A1 α
(12)
1
y2 (t) = eλ1 t (T (a, b, ω, 0, λ2 ) − T (a/α, b/α, ω, δ, λ2 )) =
2     
1 λ2 t a 1 b 1
= e 1− + sin(ξ2 ) − sin(δ + ξ2 )
2 λ2 α A2 α
    
1 a 1 b 1
− 1− + sin(ωt + ξ2 ) − sin(ωt + δ + ξ2 )
2 λ2 α A2 α

2
Amb això1 si assumim que λ1 , λ2 < 0, per a ts suficientment llargs, els termes exponencials a les expressions
de y1 i y2 desapareixen, i obtenim:
    
1 a 1 b 1
y1∞ (t) = − 1+ + sin(ωt + ξ1 ) + sin(ωt + δ + ξ1 )
2 λ1 α A1 α
     (13)
1 a 1 b 1
y2∞ (t) = − 1− + sin(ωt + ξ2 ) − sin(ωt + δ + ξ2 )
2 λ2 α A2 α
Si denotem per y ∞ = (y1∞ y2∞ )> , les solucions per a t suficientment gran a l’equació inicial, vindran donades
per ν ∞ = Tyy ∞ . Aixı́, tindrem:
 h
i 
1 1 1 1
!

ν ∞ 1 a λ 1 + α + λ 1 − α + bΓ1 (t)
ν∞ = 1
=−  h 1 2

i  (14)
ν2∞ 2 αa 1 1 + 1 − 1 1 − 1 + αbΓ2 (t)


λ1 α λ2 α

On Γ1 , Γ2 estan definides com correspon. Notem però que seran combinacions lineals de sin(·)s, tots d’igual
freqüència, ω.
Ens interessarem en primer lloc pels valors mitjos de ν1∞ i ν2∞ , això és, pels valors de les integrals hνk∞ (t)iTω ≡
R t0 +Tω ∞ 0 0
t0
νk (t )dt , on Tω representa un perı́ode 2π/ω. Aixı́, per la forma de les funcions Γ1 , Γ2 , obtindrem,
de manera trivial, que:
    
∞ 1 1 1 1 1
hν1 (t)i = − a 1+ + 1− (15)
2 λ1 α λ2 α
 
1 1 1
hν2∞ (t)i = − a (α + 1) − (α − 1) (16)
2 λ1 λ2
Estudiem ara la diferència entre les esmentades rates:
       
1 1 1 1 1 1 1 1 1
hν2∞ (t)i − hν1∞ (t)i = − α− − α− =− − α− = (17)
2 λ1 α λ2 α 2 λ1 λ2 α
√
1 λ2 − λ1 α2 − 1
 
1 ω1 ω2 ω2
=− = − 1 ≡ ∆∞2,1 (18)
2 λ1 λ2 α α λ1 λ2 ω1
On hem fet servir les definicions de λ1 , λ2 , aixı́ com la de α. Observem aixı́ —tenint en compte que
√
λ1 λ2 , ω1 ω2 , α > 0— els següents fets:
• Si ω1 = ω2 , llavors hν2∞ (t)i = hν1∞ (t)i.

• Si ω2 > ω1 , llavors hν2∞ (t)i > hν1∞ (t)i.

• Si ω1 > ω2 , llavors hν1∞ (t)i > hν2∞ (t)i

Notem finalment que, des del punt de vista biològic, aquests resultats tenen un sentit intuı̈tiu.
Podem ara, estudiar més explı́citament les funcions Γ1 i Γ2 . Comencem per Γ1 :
1 1 1 1
Γ1 (t) = sin(ωt + ξ1 ) + sin(ωt + ξ2 ) + sin(ωt + δ + ξ1 ) − sin(ωt + δ + ξ2 ) =
A1 A2 A1 α A2 α
   
1 1 1 1
= sin(ωt) cos ξ1 + cos ξ2 + cos(ωt) sin ξ1 + sin ξ2 +
A1 A2 A1 A2
   
1 1 1 1 1 1
+ sin(ωt + δ) cos ξ1 − cos ξ2 + cos(ωt + δ) sin ξ1 − sin ξ2
α A1 A2 α A1 A2
Aixı́, Γ1 es podrà expressar com:
X0
Γ1 (t) = X sin(ωt + ψ) + sin(ωt + δ + ψ 0 ), amb (19)
α
2 p 2 2 √
X= η + ω2 , X 0 = ω1 ω2 , (20)
A1 A2 A1 A2
 2 2
ω (A1 + A22 ) ω ω1 ω2 + ω 2 + η 2
  
ψ = arctan = arctan , (21)
A2 λ2 + A22 λ1 η ω1 ω2 − (ω 2 + η 2 )
 21 2
ω (A2 − A21 )
  
2ωη
ψ 0 = arctan = arctan . (22)
A22 λ1 − A21 λ2 ω1 ω2 + ω 2 − η 2
p
1 On, recordem, Ak = λk + ω 2 , ξk = arctan(ω/λk ) per k ∈ {1, 2}.

3
Similarment, podem expressar Γ2 com segueix:
X
Γ2 (t) = X 0 sin(ωt + ψ 0 ) + sin(ωt + δ + ψ) (23)
α

És a dir, que Γ2 és com Γ1 fent els canvis X ↔ X 0 i ψ ↔ ψ 0 (això és, donada la simetria que hi ha entre
elles). Aixı́, podem calcular ara la diferència entre ν2∞ i ν1∞ :
1
ν2∞ (t) − ν1∞ (t) = ∆∞
2,1 − b [Γ1 (t) − αΓ2 (t)] =
2
X0
 
∞ 1 0 0 0
= ∆2,1 − b X sin(ωt + ψ) − X sin(ωt + δ + ψ) + sin(ωt + δ + ψ ) − αX sin(ωt + ψ ) =
2 α
1
= ∆∞ 2,1 − bX {sin(ωt) [cos ψ − cos(δ + ψ)] + cos(ωt) [sin ψ − sin(δ + ψ)]} − (24)
2    
1 0 1 1
− b(−X ) sin(ωt) α cos ψ − cos(δ + ψ) + cos(ωt) α sin ψ − sin(δ + ψ) =
2 α α
1 1 0
= ∆∞ 2,1 − bXY(δ) sin(ωt + θ) + bX Z(δ) sin(ωt + ϑ)
2 2
On:
p
p ω12 + ω22 − 2ω1 ω2 cos δ
Y(δ) = 2(1 − cos δ), Z(δ) = √ (25)
ω1 ω2

Amb θ, ϑ definides com correspon.

Podrı́em a més agrupar, en l’expressió 24, tots els termes sin(ωt) i cos(ωt), i expressar la diferència anterior
com ∆∞ 2,1 + bζ sin(ωt + σ). Tindrı́em llavors:

ν2∞ (t) − ν1∞ (t) = ∆∞

2,1 + (26)
   
1 1 0
+ b sin(ωt) cos ψ (αX 0 − X) − cos(δ + ψ) X −X + (27)
2 α
   
1 1 0
+ b cos(ωt) sin ψ (αX 0 − X) − sin(δ + ψ) X −X = (28)
2 α
= ∆∞
2,1 + bζ sin(ωt + σ) (29)

Amb2 :
s p p
(ω2 − ω1 )2 + 2(ω1 − η 2 + ω 2 )(ω2 − η 2 + ω 2 )(1 − cos δ)
ζ(ω1 , ω2 , ω, δ, τ ) ≡ 2
[ω1 ω2 − (η 2 + ω 2 )] + 4ω 2 ω1 ω2
" p p #
sin ψ(ω1 − η 2 + ω 2 ) − sin(δ + ψ)(ω2 − η 2 + ω 2 )
σ ≡ arctan p p
cos ψ(ω1 − η 2 + ω 2 ) − cos(δ + ψ)(ω2 − η 2 + ω 2 )
ω2 − ω1
∆∞
2,1 ≡ 2
η − ω1 ω2

2 On
2
hem tingut en compte que A21 A22 = ω1 ω2 − (η 2 + ω 2 ) + 4ω 2 ω1 ω2 , i la definició de η: 1/τ .