14 phir 6 wh 2 Imunosni izgraduju gegani i stanice raze Pececnct tijelu, Niihova je osnovna funk- ‘ciia zaitita organizma.od napada i oSteéenja mikrc ‘ofganizmima i stranim tvarima. Stanice toga sustava mogurazlikovati vlastite (vlastite makromolekule) i ‘ude (strane tvari) i uskladivati rezgradnju ili inak- tiviranje stranih tvari. Katkada imunosni sustay rea- tira protiv viastitoga, uzrokujuéi autoimunosnu bo- lest, Koja. moze iti kobna. Imunosni sustay izgta- ‘Guju_pojedinaéni organi (npr. limfni Evorovi, sle- zena) i slobodne stanice (npr. limfociti i stanice mo- inonuklearoga fagocitnog.sustava koje su.prisutne vi, limfi i vezivnom tkivu) koje sudjeluju u imu- nosno} reakeiji Tvorbe koje sudjeluju u imunosnim procesima Osim slobodnih stanica, limfni organi sadréavaju ‘trodimenzionalnu_p mre%y_cpitelnih_stanicailiretiku- lao vezivno tkivo (vidi 5. poglavije, ispunjeno sta ‘cama koje sudjelnju u imunoloskim.2Bivanjima. kombinacija epitelnih stanica ili retikularnog tkiva i imunosnih stanice forinira velike limfne organe: ti- nis, slezenu_{. Jimfne éyorove. Limfini Eyoriéi su ihale nakupine limfnog tkiva pretezno u obliku ku- glastih agregata u probavnom (tonzile, Peyerove plo- ei ervuljak), difnom i mokraénom sustayu (sl. 14-1). Valika rasprostranjenost liminih tvorbi i trajna_cir- {eataeija timfnih stanica u kevi, limfi i vezivnom tkiva osigurava tijelu sloZeni, djelotvomni sustav nadzora i ‘brane imunokompetentnim stanicama. x Limfoeiti su najbrojnije stanice ui dvjema osnov- niteseipiaaina lnifnih orftna, Sredinj Umit or- Cee eee ara Kiera act na limfociti se sele (migriraju) u Be rrgane (slezena, limfni Evorovi, pojedinagni EvoriGi, tonzile,crvuljak i Peyerove plo- Sev ileuinu), gdje proliferiraju i zaviSavaju svoju Milercneijasiju Tijekom evolucije razvila su se dva razligita ali srodiia sustava imunosti, Najprije se razvila stanigna g wungst,. u kojoj imunokompetentne stanice rea- ~ ifaju s mikroorganizmima, stranim stanicama (iz ‘uiriora if transplantata) te stanicama zarazenim vitu- ima f ubijaju ih. Za tu vestu imunosti odgovorni su 4 er stowage fonte io “usucoee vervinorss oP Spel WORERELTE ASHES PREFER NER SETAC, uglavnom Telimfociti ili T-stanice (vidi 12. poglav- X Ije). Njihovo se podrijetio 1 funkeija opisuju kasnije i uovom poglaviju. Druga vista imunosti, humoralna Imunost odnosi se na glikoproteine u_Ktvi, Koji se *hazivaju protufijela i koji inaktiviraju ih uniSlavaju “strane tari, Protutijela proizvode plazma-stanice ko- Je su nastale od B-limfocita (B-stanica). Antigeni i protutijela Strane (ne vlastite) tvari s kojima se susreée imu- _ngsni sustav djeluju kao antigen (gré. anti, protiv + genain, stvarat,t seoa Baza odgovor do- maéina, Odgovas moze biti_stanigni, hymoralni ili gates ofpstan Antigen se mogtnalait.y sta ee su bakterije mor stanice, ili u iakibtnoteKulam, Kao Sto su bjlanéevine, poli Saharidi T nukleoproteini. U bilo kojem sluéaju spe- cifignost imunosnog odgovora kontrolira relativno malo podrugje molekule antigena ~ antigenska de-_ terminanta, Proteinske i polisahari “determinate sastoje se od 4 do 6 aminokiseli monosaharidnip, jedinica. Slozent antigen, Koji po- ‘Sjeduje mnogo antigenskih determinanti (npr. bak- terije) pobudit ée mnoitvo humoralnih i staniénih odgovora Protutijela (imunoglobulini) su glikoproteini u Pe opm et no verte tigenskim detérminantama, koje su pobudile njihovo stvaranje. ‘Tahguly ih plazme-stniee, koje napa pro fiferencijacijom_B-limfocita. pues a imunoglobulina: eka postoji gGhe najbrojniji ra imunoglobulina. On sluzi ao zorak 7a‘ ede pa €€ Zato biti detaljno opisan. IgG izer iednaka laka lanea i dva jednaka teSka lanca (sl. ), povezana disulfidninn_v lama. Nakon izoliranja, dva_karboksi-termi- rnalna dijela t ‘Vaju Se Fe-fragimenti (engl. erystallizable fragment). odrigja tenn imunoglobulina reagiraju sa razlititih stanica, Cetiri ami- Toscodsjedka (ava nastala od lakih i dva od teskih lanaca) izgraduju Rab (engl. antigen bind- ing fragment) fragmente {munoglobulina. Fab-po- drudja se razlikuju po slijedu aminokiselina i odgo- vorna su Za izyanrednu specifiinost-imunosnog od- govora, IgG je jedini imunoglobulin koji prolezi mm264 / POGLAVLJE 14 kroz placentnu barijeru, ulazi u optok krvi fetusa i ee -novorodente od infekeije. OU= se falazi v-malim koliginama_w_serumu tonzile gaimaul ‘suzama, kolostrumy, slini., ekretu ieee, Boats Lame eles ski aes ‘nalazi kao dimer nazvan_sekrecijski limfni Evorovi TgA, koji se Sastoji od dvije molekule monomernog TgA povezane polipéptidskini Iancem, proteinom J, koji je povezan § proteinom nazvanim sekrecijski ili prijenosni dio. Buduéi da je sekrecijski IgA ot limfne poran prema nekim enzimima, on Stiti Helesne s Bile Krete of umnazanje mikroorganizama, On takoaer pomaze u obtani.tijela od prodiranja stranih. mole- timus ‘ula. IgA-monomere i pro! -stanice u sluznici probavnit . tova, a sckrecijski.dio sintetiziraju epitelne stanice “Tuznige (vidi s1. 15-2). 224 Wi @ Gavin 10% serumskih imunoglobulina i obié slezena ~~ post6ji u obliku pentamera s molek /masom 04 900.000. To je glavni imunoglobulin ranog imu: { nosnog odgovora 1 zajedno-§ TgD_glavni_imuno- ‘globulin k Booaies "hoy il nalazi na povrSini, B-I Ta sa dva aed razreda imunoglobulinia nalaze se u dva oblika: Peyerove ploge’ _vezani na. membranu i slobodni u optoku krvi. IgM_ svileuma i1gD vezani ne membrana slute kao receptoti za specitiéne anfigene, Rezultat tog medudjelovanja je ‘proliferacija i daljnja diferencijacija B-limfocita, 6 limtni évorovi Koi masa plazmstanice Kole proizvode pro-— tultiela. [gM je takoder uéinkovit u aktiviranju kostana sri nlegentbge sats ‘kupine bjelanSevina plazme | koje mogu razgraditi stanice i bakte Fab-fragment (vezno miesto za antigen} Fe-fragment (vezno mjesto za receptor) stanica s membranskim receptorom Slika 14-2. Struktura i dijelovi molekule imunoglobulina (protutijela).suLhistamin, heparh _leukotrieni.i-anafilaksijski faktor kemotaksije eo: .ehEl. eostnophil-chemdtactic factor sf Tako nasa alert iska reakeija, u IMUNOSNI (LIMFNI) SUSTAV / 265 ‘gE obitno postoji kao monomer. Taj imunoglo- ‘ulin ima velik afipitet prema receptorima staniéne membrane masiocita i bazofilnih leukocita: Nep sredno nakoi plazma-staniee, Tel vyeze na te stanice ina izgled nestaje 1z krvie plazme. Prilikom ponovnog susreta s antigenom koji je uzt0~ kovao nastanak IgE, na:povrSini mastocita ili bazo- filnih leukocita nastaje kompleks antigen-protutijelo, koji dovodi do stvaranja i oslobadanja neKoliko bio- JoSki altivnih tari, kao 3to su istat ojo} sudjeluju IgE i antigeni coi potteu njegovo stvaranje (vidi raspravu 0 asiocitima 5. _pogiavlju). %) Svojstva i aktivnost IgD nisu potpuno jasni. Mo- lekularna masa im 19.000, @ koncentracija u “krvnoj plazmi samo 0,2% sveukupnih imunoglo- bulina. IgD se nalazi na stanitnoj membrani B- cita,(zajedno s IgM) i sudjeluje u njihovoj lia Bi T-limfociti Stanice koje predoguju antigen Bd ff nastaju u_koStanoj sr2i, migriraju u nefimusne limfne organe gdje se udome, nakon akcti- ‘viranja proliferiraju 1 diferenciraju se plazmiacsta- inice koje izluuju, protutijela. B-statice Cine 15 Vimfocita u optoku. Svaki je prekriven sa 150 molekula [gM koji mogu stvarati komplekse sa spe- “cifitnim antigenima, Od nekih aktiviranih B-stanica ne nastanu plazma-stanice, nego one postajil memo- ielagadju istom antigenu (sl. 14-3). 1 afocita w-optoku-Nastaju_u_kostanoj sri i ‘migriraju u timus, gdje se umnazaju Fstvaraju stanice— kkoje nasele druga limfna tkiva Tu njimna doznijevaju. Tu se one dalje diferenciraju w nekoliko populaeija: pomagatke, supresijske, ubilatke i memorijske -stanice, Pomagatke stanice potiéu diferencij B-stanica u plazma-stanice. Stanice ubojice (nazvane i citotoksigni limfociti ili stanice koje odbacuju pre- sadak) dieluju neposredno proizvodeéi bjelantevine (perforini) Sto stvaraju otvore u staninoy membrant ‘strani Stanica koje se nakon foga raspadaju. Poma- gatke i supresijske stanice nazivaju se zajedno, gulaeijske stanice. Memorijske, T-stanice brz0 Biraju nakon ponoviiog unoSenjaantigena i potiéu stvaranje ubilaékih T-stanica. Supresijske stanice re- guliraju staniénu i humoralnu imunost i inhibiraju djelovanje pomagatkih i ubilaékifi stanica. Retrovirus koji uzrokuje sindrom imunodefici- je poznat kad SIDA-(AIDS)-ubija-poma- gatke stanice T i tako unistava_imUnost infi Ciranog bolesnika; ovaj zato postaje podlozan “infekeijama mikroorganizmima koji obiéno ne izazivaju infekeiju u zdravih osoba. 7 _ Stanice B iT nisu ravnomjemo rasprostranjene w na podrugja u fimfnim organima (s1. 14-20). lako se Bi T-stanice morfoloski ne razlikuju niti svjet- nikroskopom, one se mogul repoznati imunocitoker stodama. Te dvije viste stanica imaju razliGite povrSinske bjelanéevine (biljege, markere) Koji omoguéuju prepoznavanje i elvan her diferenciranifi subj ije aitigenima, od B vanje protutijela. Stanice koje predoduju antigen nalaze se u ve- ini tkiva. Imaju sposobr ybrade antigena, zadr= Yavaju taj proiz ‘predotiju limfocitinia te ih tako aktiviraju. Stanice koje predoguju antigen nastaju y koStanoj,srZi i Sine heterogenu populaciju stanica koje vierojstno prips- ‘daju mononuklearnom fagocitnom sustayu (Vidi 5. poglavije). U njih se ubrajaju makrofazi, epider- -malne Langerhansove stanice, dendritigke stanice “Timfnih organa, B-limfociti i epitel ice tis. “Ime ‘je predofuju antigen uzi- ‘maju u sebe strane bjelantevine procesom poznatim kao" obrada aatigena, djelomitno ih razgraduju u izosomimia Vodabrane proizvode razgradnje ponov- m0 OF -Obrada antigeria je s jet vetina anti- T, Bi stanice koje predo¥uju antigen “niédusobno i's ostalim sastojcima osganizma te ) udinkovit i slozen imunosni_sustay.— “Vano je imati na umu da neke vrste stanica izlu- duju interleukine, kemijske’ glasnike sligne hormo- ‘nima, Koji nadziru aktivnosti stanica Sto sudjeluju ti imunosnoj reakciji. Do sada je opisano barem 10__ interleukina. Inter koji T- “potide diferencijaciju B-limfocita (vidi sl. 14-3). “1 u sredinjem 2ivéanom sustavu nastaju pep- tidni hormoni, za koje postoje receptori na povr- ini limfocita. Tako se uspostavija jo8 nedovolj- no poznat komunikacijski sustav Kemijskih gle snika izmedu mozga i imunosnog sustava, Sto daje biokemijsku podrSku iskustvenoj spoznaji da je tijek nckih bolesti pod utjecajem raspo- loZenja pojedinca, ‘i popu _ pe‘od matiénih stanica nastaju stanice koje MIGRIRAJU U - AMIGRIRAJU U NETIMUSNE | UMENE oRGANE I / pRoIZvone| PROZVODE/ Belimfosjti 7 Ako Wal Axo m agra, NASTAJU NASTAJU imunoblasti imunoblasti ‘OD KOJIH NASTAJU (OD KOJIH NASTAJU ~ key, lima suprasijski - ubilaéki memoriiske Timfociti TiB-stanice plazma-stanice Slike 14-3. Svi limfociti nastaju od matigne stanice koju je te8ko morfolo8ki prepoznati. Ta stanica putuje krvliu_ i dospijeva u timus, u Rojemui $é mnogostiuko dijeli pa nastajuTlimfociti (tana boja). U_ptice se ui Organu_u Kloaki, Fabriciusovo} bursi, matiéne stanice programiraju taka da nastaju B-limfociti (sv) Exvivaient Fabriciusove burse u sisaveca je vierojatno.kotana. st. Od limfocita koji susretie antigen Nastaje— Veéa stanica, imunoblast, Koja zatim. proliferira pa nastaje. vise Timfocite ili plazma-stanica,_ Lo wordy B-limfocita uv plazma-signice samo u prisuinosti Tlimfocita. Ovi"se pojave naziva Ea IOS 266IMUNOSNI (LIMFNI) SUSTAV / 267 TIMUS ~(s=:Qoeoietb> Tims (lat. shymts) je Limfoepitelni organ smnje’- tert medijastinumn. Potpuno je razvijen u miadosti. razeku od ostalih Timfinthorgana koji-potjetu. a(mezoderma), timys ima ‘podrijetlo. Limfociti u njemu nnastaju od mezenhimskih stanica Koje useljavaja epitelnv osnovu nastalu od endadesaaatendeniietuite skrzne vreée. “Timus oblaze vezivna Sahura koja prodite u pa- retihim i dijeli ga na reznjiée, Svaki se reZnjig sastoji od vanjskoga tamnog podruja, kore (cortex) i sre injeg, svijetlog podrugja, “sri (medulla, Tat. me- dius, stedi8nji; vidi sl. 14-4). Kora ‘Kora se sastoji od brojne populacije Timfocita, rasprfenih ep sikulanae Soe, ES ofaga i velikib limfogita. Epitelne retikularne sta- nice su zyjezdolike sa svijetlo obojenom ovainom Jezgrom. Medusobno su povezane dezmosomina (sI 14-5). Snopovi citokeratinski} canaca_{tonofila- menata) u citoptazinr upucuju na epitelno podijetio ovih stapiga (sI. 14-6). “Tijekom embrionalnog i pretpubertetskog razvoja intéhzivna proliferacija limfocita u timusu razmige epitelne stanice. Buduéi da sii one medusobno pove- zane dezmosomima na zavrSecima svojih citoplaz- matskify izdanaka, nakon razmicanja tvore mrezu epitelnih retikularnih stanica Proliferacijom velikih limfocita u kori nastaje miogo nezrelih limfocita Koji sc w njoj gomilaju. Tako veéina tih T-imfocita propada u kori, a zatim ih odstranjuju makrofazi, mali th broj migrira u sr% i ulazi W optok krvi kroz. stijenku, Veniila. Krvlju te stanice dospiju u ostale limfne oryane i nakupljajy “se na posebnim mjestima kao T-limfociti (sl. 14-20). Sr S12 se oboji svjetlije nego kora, jer sadrZava mno. go epitelnih retikularnih stanica te velike i srednje ieelimfocite Sr sadtéova i Hassallova,tjelesca, Koja sti zna€ajka tog podrudja (Bl. 14-7). To su kon- centriéne.naslage splostenih,epitelnih retikularniht filamentima. Prema stip- jeSca su razligite veligine, Funkeija im je nepoznata, Prokrvljenost timusa ‘Arterije ulaze u timus kroz Gahura, granaju se i prodiru u dubinu organa diz vezivnth pregrada feriole iz pregrada ulaze“t parenhim di zmedu kore i sti, granaju se w_kapilare koje u luku prodiru u koru i konaéno dospijevaju u stZ, gdje se llijevaji U Venule. Od arteriola_na_Kortikomedu- larnoj granici“nastajtt Kapilarni_ogranci, kojima se opskrbljuje sr. Kapilare sr2 ulijevaju se u venule, Koje primaji kapilare Sto dolaze iz kore. Kapilate timusa.su 0 nefenestyinaueinimaju wy debelu-bazalou-laminu. Endotelne stanice imaju interlobulerno vezivno tkivo kora Slika 14-4, Svjetlosnomikroskopska snimka timusa. Bojenje Hi E, x 32.epitelna retikularna stanica dezmosom Slika 14-5, Odnos izmedu epitelnih retikularnih stanica (obojene) i limfocita u timusu. Vide se dezmosomi i dugatki izdanci epitelnih retikularnify stanica Koji se pruzaju inedu limfosite. Ne vide se retikulinska viakna, Slika 14-6. Elektronskomikroskopska snimka sr¥itimusa. Dijagonalno je postaviiene epiteina retikularns st Jezgra (nucleus) sadréava fino zrnati kromatin, 8 u citoplazmi vide se citokeratinska viakanca (bundles of fonofibrils). «7-100, 268Slika 14-7. Svjetlosnomikroskopska snimka timusa Govjeka pokazuje tamno podrutje kore (C) i sviietio podrutje sri (M). U stediinjem dijelu srdi vidi se Hassallovo tjelegce (H). Pregrade vezivnog thive. nepotpune odjeluju rebnjiée. Bojenje Hi E, x 118 ° Slika 14-8, Elektronskomikroskopske snimka kore timusa. Krvna kapilara (blood capillary) s debelom bezainom membranom. Strelica pokazuje epitelnu retikularnu stanicu Koja je ablaze. Te tvorbe. koja okruzuju kapilaru gine barieru krv-timus. Vide se limfocit (L) i ratikularne stanice (R) x 28.500. : 269270 | POGLAVLJE 14 » YO tanke izdanke koji prodiru kroz bazdlnu lamin mogu dodirivati epitelné retikularnie stanice: Mate Zile paienhima kore okivZije ovojtiica od epitelnih retikularnih stanica, koja je dio kr¥mo-timusne ba- rijere. Ona se sastoji od. nefenestriranog endotela, Bazalne lamine endotela, pericita, bazalne lamine epitelnih retikularnih stanica i,samih epitelnih reti- Kulamih stanica. Taj sustav sprefava da antigeni iz optoka krvi dospiju u koru timusa, gdje se stvaraju ‘Timfooiti (sI. 14-8). Vene srti ulaze u vezivno tkivo pregrada i na pustaju timus kroz éahuru. U srZinemma-kemno-timus- nebadjere U timusu hema dovodnih limfnih Zila pa on nije filtar ze limfu kao Sto su to limfni évorovi. U timusu ‘a malo odvodnih limfnih Zila, koje se nalazeu stijenci krvnih Zila, vezivnom tkivu pregrada i ta- hare Timus je s obzirom na tjelesnu masu najbolje razvijen neposredno nakon rodenja, a naken puber- ‘teta potinje njegova involucija. Neprekidno ga nase- Fjavaju stanice koje potjeéu iz ko8tane srzi, Te se stanice potinju diferencirati u T-stanice, aisaapasiajn i Zile sri) kao nezeeli-T-limfociti.. jaseljavaju podrugja drugih limfnih organa koja su ovisna o timusu i tamo sazrijevaju. U sisavaca su glavna podrugja ovisna o timusu_para- Kortikalne zone limfnih ¢vorova, neki dijélovi Peye- rovilt ploéa i périarterijske zone u bijeloj pulpi sl ene. hinfocithse nalaze u limfnim évoriéima sle- zene i Timifaih Evorova te u Peyerovim ploama tan- Kog crijeva (sl. 14-20). U prirodenom poremedaju nazvanom DiGeor- sindrom, tiy ajc ili je atrofean, (Rbahnies obolateeeen cet ita u ki (smanjenje B.i potp t e imaju_ poremeéaj B- ‘ost, a T-stahitna imunost ne postoji. U tom porenie’aju razvoja timusa ne_postoje.uvjeti za suradnju_T i B-stanica potrebnu za normalnu cilu. To Je Weipktansesbiiti ag e stvaraju razligiti proteinski timbenici_ er Potitéu proliferaciju id a cite. Opisana su Setiri takva timbenika: timg Zig_alfs, timopoetin, timolin i timusni-. ek oe i hormont Primjena_nekih sdrenokarikostenida dovodi do ‘Smanjenja broja limfoctta i brzine njihovih dioba pa dolazi do atrofije kore. Adrenokortikotropni hormon. (ACTH) aupbliaker: hipofize ima istiyinak jer potiée aktivnost kore nadbubreZne Zlijezde, Muski i %enski spolni hormoni takoder ubrzavaju involueiju, timusa, a kastracija ima suprotan uéinak. Hormon résta hipofize (somatotropin) ima opéi uéinak na sveukupni rast tijela i tako na nespecifiéan nagin potige razvoj tinusa PRESADIVANJE (TRANSPLANTACIJA) ORGANA Transplantat (presadak) oznatuje se kao aute transplantat kada su transplantirana tkiva ili or razlititih mjesta-iste jedinke; kao transplantat kada su tkiva ili organi uzeti s identié nog blizanca; kao homotransplantat ako su uzeti s jedinke (koja je ili nije u srodstvu) iste vrste i kao heterotransplantat ako su uzeti sa Zivotinja druge ae ‘Autologni i izologni transplantati lako se prihva- éaju ako se uspostavi ‘dostatna opskrba krviju. U takvim sluéajevima nema odbacivanja, jer su trans- plantirane stanice genetski jednake ili sligne sta- nicama doma¢ina i izgradene su od molekula koje tijelo prepoznaje kao viastite pa ne nastaje stanitna i humoralna reakeija, ‘Nasuprot tome, membrane stanica homolognih i heterolognih transpiantata sadrZavaju sastojke Koji “su'domaéinu strani: pa’ se kao takvi prepoznaju i obraduju. Odbacivanje transplantata posljedica je aktivnosti_stanica koje odbacuju presadak (s! 149). To sa Telim uni8tavaju,transplantirane stanice. * ~» Tako se homotransplantati redovito odbacuju, transplantat se ne odbacuje’ ako se radi o hetero- zigotnim (vi8éjajnim) blizancima, koji su dijelili za- jednigku posteljieu, Organizam ne stvara protutijela protiy tvari koja je bila u njemu prisutna prije po- Getka djelovanja imanosnog sustava, Samo one mo- lekule koje prodiru u organizam nakon sto je postao imunokompetentan prepoznaju se kao strane i obta- diju kao antigeni. Djeca su tijekom prvih nekoliko dana Zivota zastiéena protutijelima majke koja su primila kroz postelficu. To je pasivna t koja Mtiti od infekeije prvih nekolike dana Zivota, sve dok Vlastite stanice djeteta ne poénu stvarati protutijela, Sinteza protutijela potinje nekoliko dana nakon to- Sens Autoiuncana teakeja Matas o Bolestina foje mijenjaju svojstva stanica vlastitog tijela tako da se one ponaiaju kao strane tvari. Te autoimu- nosne bolesti mogu nastati i zbog jo8 nedovoljno poznatih promjena u limfnim stanicama koje tada napadaju normalne (vlastite) makromolekule. LIMFNI EVOROVI Limfni &vorovi (lat. nodi lymphatici) véahureni su okrugli ili bubrezasti organi izgradeni od limfnog ‘ikiva, Rasporedeni su po tijelu du’ toka limfnih Nalaze se u pazuhu, preponi i dud velikih Zila vrata, a brojni su u prinoj i trbufnoj Supljini, osobito u ‘mezenteriju. Limfni-vorovi tine niz uzastopnih fil- citi koji prodiru u presadak i -IMUNOSNI (LIMFNI) SUSTAV / 271 Slika 14-9, Svjetlosnomikroskopska snimka Eovjetjeg sréanog misiéa koji je bio presaden i odbaten. lzmedu eréanih misignih viakana s degenerativnim promjenama nalaze se mnoge ubiletke T-stanice (stanice koje odbacuju ~ presadak), (Ljubaznoéu T. Brito.) tara, koji su vaani u obrani organizma protiv mikro- onganizama a tumorskih stanica. Sva limfa koja potjege od tkivne tekuéine filtrira se. barem.u jednom limfnom évoru prije nego Sto se vrati u op= ‘ok. Limfni 8vorovi i kavno uleknuée, hil a izlage yene | imine Zile, Oblik i unutraSnja grada limfaih Evorova su vrlo raznoliki, ali je svima zajed: niki osnovni ustroj Koji prikazuju sl. 14-10 i 14-11 Vezivnotkivna-8ahure-obavija-svaki-timfni-évor i alfé pregrede u. njegovu unuttasnjost. Limfni 6vor je izgraden od vanjske i unutraSnje kore te srZi (i. 14-10) Jka Kora: Na povi8ini vanjske kore nalazi sinus (lat. Suplfina), koji je-s retikularnih stanica i Viakana. . Supkapsulaal medijarr pregradama, ito odlaze od éahure. Vanjska kora iz- gradena je od limfnog tkiva koje se sastoji od mreze ‘je se nalaze limfne stanice. U limfnom tkivu kore e se okrugii limfni Evoridi “Unutrainja kora nastavlja se na vanjsku j sadrZava malo Tinifnih Gvoriéa ilr i vopée hea inskim),limfnim sinusima (s! ‘t jepravilni prostori Koji sadrdavaju limfu. Kao i Ssupkapsulami i intermedijarni sinusi, djelomino su 2 ‘pbtozeni Tetikularnim stanicama i makrofazima. Re- tikulame stanice i retikulinska viakna Sesto premoS- Guju sinuse poput rahle mrezice. U limfnim évoi ine omeden Gahurom, a's umutraSnje stra- | _vima nalaze sei velike razgranate dendriti&ke (fo -vanjskom Korom. Ispunja ga rahla mrea makso._| “Kulwyne) stamice-koje"imaju logy stamiea 5 Tmatrana mikroskopom sa slabim poveganjem izgra- dena je od izduzenih tre 14-13), Endgtel sinusa iagradujy ian ice (sl J, preko Kojih se Jako uspostavlja veza amedu ‘unutradnjostt sin:| IMUNOSNI (LIMENI) SUSTAV / 275 éahure crvena pulpa bijola pulpa trabekula Slika 14-12, Svjetlosnomikroskopska snimka presjeka kroz slezenu impregnirenu srebrom prikazuje opéu gradu forgana. x 30. Optok krvi Prolazeéi kroz. hilus, taka stanica orvene pulpe A@belodscus acters ile ra Gl. 14-17 1 14-19). U_prvom sluéaju tadilo bi seo. t zatvorenom optolcy Kivi, krv uvijek ostaje unutar ps oc skuplja. seu sinusima rc Elimfocita. “Zila. U drugom sluéaju krv. ja.u parenhirn ol LO.enel. PALS, _ ecvene pulpe (Billrothovi tratci) i tekla izmedu sta- eee fie ons te file nazivaju nica pi Pals Heap Mo dospil. site (otVoreni optok arterije-ili arterijehijlepulpe. Limfo- _‘krvi). Najnoviji dokazi govore.u prilog otvorenom ) duz svojega toka zade- optoku krvi u slezeni Eovjeka. iit tvoriea; Wk} a Iz sinusa_krv tebe Wyenescimensepullpe koje ‘wFuzuju, ulaze u trabekule 1 tvore-tra : (Sl TTT). Od ovih Zila nastaje v. iz hilusa. Trabely] ienku, veé, njihove stijenke i limfno tkivo. “giaduje Vezivn cule. Tako se mogu smat- usti bijelu pulpu ce ‘ati Kanalima Koji su obloZeni endotelom i okruzeni pitts aterole terion ees ‘vezivnimrtkiveny pregradies =" Allaigeds vanskim promjeromod priblizno 24 um, eke Kistasté arteriole imaju svoga zavretka —_Bijela pulpa _ omotaé od retikularnih Bijelu pulpu " okeutuje wrotaga 6 peti: Tile $€ dalje nastavijaju kao obitne sucsiske ss — sierjshagalimlnngeomotais, Lime stnice koje plang Koje vode krv u sinuse (sinusi ervene pulpe)., okruZuju centralnu arteriju uglavnom s iti, Ti sinusi ispunjaju prostore medu traécima crvene- eriaiterijske limfne omotate (Sl. 14 pe (si. 14-13 i 14-17). Nagin ji krv prelazi limi a Evoncina pereladsyau B Jin i arterijskih kapilara orvene pulp= w unutraBajost fees aise mart ‘sinus jo iije potpuno raziainjen. Neki istrazivati _zofia s brojnim. Snes alin aon smatraju da se kapilare izravno otvaraju u sinuse,a_ “koje sadiava “malo Jimfocita, ali_mnogo_aktivnll drugi tvrde da krv prolazi kroz prostore izmedu tra-" _ilakrofaga. Mlarginaina zona bilje-krvnih,(C) x 360. combined ronskomikroskopska snimke crvene rd) i makrofage (M). Vido se m 1m repraducirano iz Miy. Solin scanning and Vonsmiesion electron microscope study on dog an Arch Hista Jon 1971:39:225)IMUNOSNI (LIMFNI) SUSTAV / 277 cervena pulpa centraina arterija bijela pulpa antigena te tako ima vaznu Tunosti slezene_Minioge 2 anju_krvi i. Zapotinjanju imunosnog odgovora, ferije, PI toga yelik broj makrofaga odstranjui ‘ui falijevaju sew sinuse margi- _antigena.7_ a ie, Koja okruduje Evorige, Kao posliedica “_,Dendrifiine. stanics, mansina ae ‘lance hvataju_antig imanokompetentnim stanicama, U matginalnoj zoni Slika 14-16, Svjetlosnomikroskopska snimka mroie retikulinskih viakane slezene. Impregnacija srebrom, x 200.278 | POGLAVLJE 14 poriarterijski limfni omotat (T-stanice) trabekule zatvoreni sinusi marginalne zone ne kistasta (NCS arteriola 7 \ lH sree YY AL \ er marginalne zone A veni ‘optok trabekularna vena pulpe Slika 14-17. Shema optoks krvi u slezeni, Na crteZu su prikazane pretpostavke 0 otvorenom i zatvorenom krvotoku. Oznageni su sinus slezene (S). (S dopustenjem precrtano i reproducirano iz Greep RO, Weiss L. Histology, 3. izd. McGraw-Hill, 1973.) ne odstr samo antigeninegoiT.iB:limfociti —riga bijele pulpe i od ajih nastaju plazma-stanice i ieee Ne svom putu Kada Timfociti japuSiaju si-_ _ ietiirijske B-stanice. Plaziiia-stanice migriraju fefnski optok krvi i prelaze u bijelu pulpususrecu | tratke slezene i otpustaju protutijela u krv sinusa. “aendkitiéke_stanice—~Ako su prisutne odgovarajuée Limfoct scene dies periaterijalh ain stanice, T-stanice j antigen, zapoéet Ge imunosni _offolaga_oyismi_ silo musu, a marginalnu zon™i ee odgovoi Aktiirane B-stanice prelaze usrediite évo-” “Evoriée, f. perifernu bijelu pulp, faséljavaju B= crvena pulpa centralna arterija trabekula Slika 14-18. Svjetlosnomikroskopska snimka slezene, na kojoj se vidi limfni Evorié (bijela pulpa) okruzen crvenom pulpom. x 150,I IMUNOSNI (LIMEN)) SUSTAV J 279 sinus (otvoreni krvotok) traéak slezene sinus (eatvoreni krvotok} Slika 14-19. Grada crvene pulpe slezene. Vide, se sinusi i traéci slezene s retikularnim stanicama i fagocitima (neki sadréavaju fagocitirani material). Prikazan je raspored retikulinskih vlakana u crvenoj pulpi. U_traécima slezene oni tvore tradimenzionalnu mrezu, a u sinusima uglavriom teku okémito na uzduknu os sinusé, Na slici strprikazane teorija otvorenog i zaivorenog krvotoka ta mjesta u bijeloj pul 1 (s1. 14-20). Crvena pulpa Crvenu pulpu_izgraduje no_tki tvori slezenske trike, Qaisu-m: “tadiije “Stance izmedu_sinusa,_2. 4 im je razliita, ovisno- firini sinusa na = injestima. Osim retikularnih stanica i retikulinskih “lakania Watei STEZene sadrZavaja-makrofage, limfo- ‘cite, plazma-stanice i mnogo. sastojaka-krvi-(eritro- ‘Gili; tromibocit’F grafiulociti) "Sinus slezeg¢ delet stiaduteaim eniatsnin, staiticama postavijenim usporedno s dugom osi sinu- SAUTE au sfanice obavijene. ‘eileulnskamlakine, koja teku uglaynom popreéno, sliéno obutima bat. te, Popreéno + aizduizno postavljena vlakna tv «koje Obavija stanice sinusa i makrofage smi izmedu endotelnih stanica (s ). pilarama jetre, makrofazi_slezene 3 um ili manje, tako da samo savitljive stanice mogu ‘prolaziti iz traéaka crvene pulpe u, lumen sinusa Bolest stpastih stanica je molekularna bolest, v kojoj se na mjestu glutaminske kiseline B-lanca normalnog hemoglobina nalazi valin. To dovodi do velikih promjena trodimenzionalne strukture molekule hemoglobina u hipoksigkoj okolini, koja postoji u slezeni. Pod takvim uvjetima he- moglobin kristalizira i stvara izduéene, krute agregate, koji izobliguju crvene krvne stanice dajuéi im karakteristigan srpasti oblik (sI. 12-6). Ove stanice nisu savitljive pa se ne mogu pro- vuei izmedu endotelnih stanica sinusa, Zato pro- padaju u sinusima slezene pa nastaje anemija. Kao Sto je prije spomenuto, u limfnim organima izvan timusa postoje podrugja koja naseljavaju sta- nice T ili B-obitelji, Slika 14-20 daje opéi pregled njihova rasporeda u limfnim évorovima i slezeni:280 / POGLAVLJE 14 LMFNI CVOR “vanjska kora (preteino B-stanice) -- unutragnja kora (pretezno Testanice) sréni traéak pretseno Bestanice) SLEZENA ila pulps ‘pail’ cio biel pulpe (pretezno B-star trabekula / periarteriski CO\\S * timfni omotaé Sy ' Breteino T-stanice) orvena pulpa Slika 14-20! Raspodjela B i T-stanica u limfnim évo- reagan, ens Histofiziologija Slezena ie limfni organ sa specijalnim obiljezjima Najpoznatije su joj funkcije stvaranje limfocita. taz- aradnja eritvciia, Sbrana diganizma protiv strani Sestic: ju.ukrv.i.pohrana_krvi, ~B—-CA)Stvaranje limfocita: Ubijgloi-pulpi slezene nastaju limfociti, koji prelaze u crvenu pulpu, ulaze ‘Wiumien sinuse Ftako posty ur sastojeima kervi. U nekim patolokim uvjetima (npr. eukemija) slezena moze ponovno zapoéeti stvaratf granillocite 4 Gitrocitey Sto je bila njezina funkcija tijekom falnog Zivota. Ta-se promjena nazive~mijeloiéna- metaplazija (pojavijivanje mijeloitkog tkiva na” SEE er kextane “sy acayee over sin. droma_st splenamegalija-{Bovecana slezena), ane- mija i prisutnost-nezrelih-granulocita i eritrocita s jezgrom u krvi._ fs CB) Razgradnja eritrocita: Crvene krvne stanice ive pros} _Nakor_ tog: ‘Uglavnont v slezeni Degenerirani eritrociti odstra” jue se 10 Rovian: aaa U tratcima slezene makrofazi fagocitiraju i raz- graduju dijelove critrocita koji se éesto raspadnu vee w izvanstanignim prostorima. Hemoglobin koji oni sadréavaju razgraduje se tako da se bje langevina globin hidrolizira do aminokisclina, koje se ponovno upotrebljavaju za sintezu pro- teina, Zeljezo se oslobada iz hema i zajedno s transferinom prenosi krvlju u koStanu s1Z, u kojoj Koristi u eritropoezi, Hem koji ne sadrzava, Zeljezo metabolizira se u bilirubin, koji jetrene stanice izluguju u Zug. ~& CO) Obrana organizma: Slezena je yazna u obrani organizma jer sadrava B i T-limfocite, stanice koj predoduju antigen t makrofage. Kao Sto je limi — ‘Sor filtar Za limfu. slezena se, moze, smatrati filtrom _Zackiy.,0d svih stanica organizma koje imaju spo- Sta Sie Si Tajaktivnije ‘faxoeitozi Zivih (bakterija i virusa) i nezivih éestice koje dospiju u optok krvi, R LIMFNO TKIVO BEZ CAHURE- Limfni. fvorigi koji se nazivaju timfni folikuli we samosialno_ili u nakupinam: a Vezivnom.tkivu.razlivitib organa, ropriji pmnbavnog sustava, gornjem imokraénim putovima, Ti limfni évoriéi, koji nisu baviteni.v uj skopsku gradu kao Syoriéi u kori limfnog Evora Sastoje se od gusto zbijenih limfocita (uglavnom B- Berra aes) oy nakon_odgovarajuce, stimulacye — antigemma diferencitaju.y plazma:stanice, oor ploge su nakupine limfnih éveriga bez EahWKE, koji se nalaze.v li poe ea ° injima && podrobnije biti rie’ u 15. pogla TONZILE Teuzilg su organi gradeni od nalupine nepotouno ogahurenog litnfnog tkiva koje se nalazi ispod epitela poéetnog dijela probavnog sustava, ali u bliskom dodires njim. Smjestene su u-ustima i Zdrijeto-i ezitna onl Nepéane tonzi Ruije pepéane tonzile (lat. alatina) smjestene su u postraniénim, tie es Weta teh ijela. Ispod spnagoslojnog plotastog epitela nali~2¢- “Zise difuzno limfno tkivo koje sadr2ava limfne évo- Tice, najéeSée sa zametnim sredistima. Svak tonzila sadréava 10-20 epitelnih uymnuéa koja zadjra dubo- iim. To su.tonzilarne-kripte, koje sade-“<~ “Zavaju odljustene epitelne stanice, Zive i mrtve li focite i bakterije (sl. 14-21 7 14-22). Kod gnojne uupale (tonzilitis, angina) kripte su ispunjene gnojnim eepidima, Cahura tonzile izgradena je od gustogIMUNOSNI (LIMFNI) SUSTAV / 281 Slika 14-21. Nepéana tonzila. Brojni limfni dijela 2a ‘oblogene epitelom. avorigi smjesteni su Ispod mnogoslojnog plogastog epitela usnog Svijetla podrugja unutar linvfnih évoriéa su zametna sredista. Vide se presjeci kroz kripte (K)282 | POGLAVLJE 14 Sa jako infitriran epitel djolomigno infitiran epitel Slika 14-22. Svjetlosnomikroskopska snimke nepéane tonzile. Limfociti infiltriraju mnogoslojni plovasti epitel Bojenje Hi E, x 400. vezivnog tkiva, koje odjeljuje limfno tkivo od okol- aih tvorbi. Ona je zapreka Sirenju tonzilarne infek- cije Zdrijeina tonzila Wva neparna.tanzila (lat. sonsilla_pharyngea) “smjeStena je u gornjem dijelu straznje stijenke 2dri- jela. Oblaze je vieredni_prizmatigni (cilindrits)- gpitel s trepetijikama, tipigan za diini sustav, ali ima # podratja s mnogoslojnim ploéastim epitelom. Zdrijelna tonzila je izgradena od nabora sluznice i sadr kivo ‘a difuzno limino tkivo i limfne Evoriée. Nemakcipata i njezina éahura je tanja_od gahure nepéane tonzile. Jeziéna tonzila Jeziéna tonzila (lat la. lingualis) manja je gin. Smjestena j ijemu jezika (sl. 15- Sastojt se od nakupina limfhih Evoriéa Geziéni fo- likuli) prekrivenih mnogoslojnim plogastim epite Toin, koji ulazi u plitke kripte. LITERATURA Alberts B i sur. The immune system. U: Moleeular Biology of the Cell, 2. izd. Garland, 1989. Balfour BM i sur. Antigen-presenting cells, includ- ing Langerhans cells, veiled cells, and interdi- gitating cells. Ciba Found Symp 1981;84:281 Darnell J, Lodish H, Baltimore D. Immunity. U: Molecular Cell Biology, 2. izd. Scientific Ameri- can Books, 190. Douglas SD. Development and structure of cells in the immune system. U: Basic & Clinical Immu- nology, 4. izd. Stites DP i sur. (ar) Lange, 1982, Hoefsmit ECM. Macrophages, Langerhans cells, in terdigitating and dendritic accessory cells: A sum- mary. Adv Exp Med Biol 1982;149:463, Raviola E, Karnovsky MJ: Evidence for a blood: -thymus barrier using electron opaque tracers. J Exp Med 1972;136:466. Stevens SK, Weissinan IL, Butcher EC. Difference in the migration of B and T lymphocytes: Organ- -selective localization in vivo and the role of lym- phocyte-endothelial cell recognition, J Immunol 1982;128:844. Volk P, Meyer LM. The histology of reactive lymph nodes, Am J Surg Pathol 1987;11:866 Weiss L. The Cells and Tissues of the Immune Sys- tem. Prentice-Hall, 1972. Weigent DA, Blalock JE. Interactions between the neu- roendocrine and immune systems: Common hot- mones and receptors. Immunol Rev 1987;100:79.0 @ PROBAVNI SUSTAV > px Probavni sustav se sastoji od probavne cijevi: sloja s razliito usmijerenim stanicama. U unutras- usne Supljine, 2drijela, jednjaka, Zeluca, tankog i njem sloju blize lumenu stanice teku uglavnom kruz- debelog crijeva, straznjeg crijeva 7 inara te pri- no, au vanjskom sloju uglavnom uzduzno. U veziv- kljaBenih Zlijezda: slinovnica, jetre i gusterage. Nje-~ nom tkivu izmedu mi8iénih slojeva nalazi se Zivéani gova je uloga da iz unesene hrane izdvoji sastojke splet (plexus myentericus Auerbachi) te krvne i nudne za rast i energetske potrebe tijela. Hrana se a limfne Zile, ‘00k * probavlja i pretvara u male molekule koje se mogu (4! . Seroza se sastoji od jednoslojnog. -plogastog po- lako apsorbirati kroz stijenku probavne cijevi. Pri covnog épitela asa nis sloja rahlog ve. tome se odréava barijera izmedu vanjskog svijeta i Zivabg tkiva bogifog Ervnim i-limfnint’ 2ilama te unutra8nje sredine tijela. Thastiim stantcama. Pivi korakv sloZenom procesu probave zbiva se ~~ Glavne stunk cpiele probavne, cei jesw u ustima, gdje se hrana usitnjava zubima i vla#i —_furtketya-selekuvnlo™ Sapte aire “izmedu sadr- slinom, Koja ujedno potinje i probavijati ugljiko- _Zaja u lumenu i tkiva, prijenos i probavljanje hrane, hiidrate, Probava se nastavlja u Zelucu i u tankom —apsorpeija proizvoda probave i proizvodnja hofmionia rijevu, u kojernu se hrana apsorbira u obliku svojih Koji djeluju na aktivnost probavnog sustava, Epitelne osnovnih sastojaka (aminokiseline, monosaharidi, _stanios Koie ne sudjeluju u probavijanju i apsorpeijt slobodne masne kiseline, monogliceridi itd.). Ude- ~“hrane-proizvode.siuz. —— ~ belom_crijew-apsorbira.se voda pa neprobavijeni Brojni limfni Evoriéi u lamini propriji i podsluz- sadrZaj postaje polutvrst nici zajedno s epitelom Stite organizam od bakterij. Ta je imunosna obrana potrebna jer je gijela. pro- bavng.cijev, uz izuzetak usne Sy ine jaka BS ‘aralnoge Ra” obLoDSt Glee oyetivio fed fisslojnint epitelom. Paztjivim prougavanjer famine’ ‘Bfobriie, moze se’ustanoviti da se neposredno ispod 1a probavna cijev ima neke zajednitke struk- _epifelahalazi podrusje bogatemakrofazima i limfo- turne znaéajke. To je Suplja,cijev, kojoj je lumen _-citima, od kojih neki intenzivno. proizyade, protu: razligita promjera okruzen stijenkom gradenom od “Hjela. To je tiglavnom imunoglobulin-A (gA)Nezan detiri glavna sloja: sluznic¢ (mrukoze), podsluznice na bjelangevinu koju proizvode crijevne epitelne (ubmukoze), miSinog sloja (muskularis) i seroze. ._sfaniice, koji se Wzluguje u lumen crijeva (sl. 15-2). Grada tih slojeva opisana je dalje u tekstu i prikazana ,,~ Pretpostavlja se da taj kompleks ima ulogu obrane na stici 15-1 ie od vinisa.ibakterija. Znatajno je da na svaku stanicu 4 (lat tunica mucosa) sain se od por u gdslussip), koja protzvod! IgG dolazt 20-30 st krovnog epitela, lamine proprije i mskularis mu- nic zlutuju IgA te da“stanica koje izluéuju koze. Laminu prop izgraduje rahlo.veziv IgM ima pet puta vise nego IgG stanica. bogato krvnim i limfnim Zilama i glatkim misi Kao Sto je navedeno u poglaviu 14, IgA je u stanicama, a katkad sadréava Zlijezde i limfno tiv. dignom, probaynom. i.mokraénom, sustavi- orporan Mysiailarig mukoze obitno izaraduje tankLunut prema proteolttitlim-enzimima-pa je zato usinko- nji (kruzni) i vanjski (uzdudni) sloj glarkih miSiénih _Vitiji nego IgG (Koji nema te otpornosti), jer moze stanica, Koji odvajaju sluznicu od podsluznice, Siu “djelovati kao protutijelo iosti proteaza 2nica se naziva i sluzava (mukozna) membrana. —_u lumenu crijeva, ~ Podsluznica (lat, tuxica submucosa) sastoji se od Nfuskilatis mokoze omoguéuje gibanje sluznice guSéeg vezivnog tkiva s mnogo krvnin i limfnih Zila, ,neovisno.o.sdsugim gibanjima. probavne cijevi, po- "iveani Splaoo (Plexus submucosus Meissner), ci veeavajl lake njezn dace sheaves Kontrakeiic, Mote sadrZavati Zlijezde i limfio tkivo. ise," muskularisa, koje potigu j.uskladuju Zivéami spletovi, Mikiéni sloj (lat. tunica muscularis) gradéh je od POLSKA mijeSqju hranu u probavnoj cijevi. Ti s glatkih mi8iénih stanica koje teku spiralno pa na spletovi sastoje uglavnom od nakupina Zivt : popretnom presjeku izgleda da su rasporedenc udva _nica (multipolamni_visceralni neuroni), Koje tvore OSNOVNA GRADA PROBAVNE CIJEVI Awe? ea?284 | POGLAVLJE 18 mezenterij(vezanje probavne cijevi za abdominalnu stijenku) unutragoi krutni ry sloj (pokretiivost), =a mezote| ‘odvodni kanal pridruzene Aljezde (odvodenje sekreta) lamina proprija (potpora) podsluznica (potpora) rmuskularis mukoze nigiéne aktivnost) | resica (povetanja povréine sluznice) 2ijezda u lamin proprij (sekrecie) tunutraiinji kruzni sloj o {pokretlivost!__\eS 1 ‘mienteriéki splet BA mezotel (za8titni \— _ pokrivaé: \_ smanjenje trenja) seroza (potpora) vanjski uzduini | misiéni sloj (pokretiivost) limfni évoriéi (imunosna zastita) Zlijezda u podsluznici (sekrecija) Slika 15-1. Shema grade probayne cijevi s glavnim sastojeima i njihovim funkeijama. ($ dopustenjem precrtano i reproducirano iz Bevelander G. Outline of Histology. Mosby, 1971.) ale parasimpati¢ke ganglije, Povezuje ih bogata ‘ifeza preganglijskih i postganglijskih vlakana auto. homnog Zivéanog sustava te neka visceralna osjetna viakna u njima. Broj ganglija du probavne cijevi je razlitit, Brojniji su v podrufjima najvete gibljivosti Kod nekih bolesti, kao to su Hirschprungova bolest i infekcija s Trypanosoma cruzi (Cha- gasova bolest), Zivéani spletovi uw probavnoj Cijevi su jako oSteéeni i veéina Zivéanih stanica w njima je uniStena, Posljedica je poremeéena pokretljivost probavne cijevi, koja je u nekim podrugjima proSirena, Zbog brojnih podrazaja koje probavna cijev prima od autonomnog Ziv- %anog sustava emocionalni poremeéaji mogu utjecati na funkeiju probavnog sustava (psiho- somatsko djelovanje). SNA USNS Usna supljina (lat. cqyupe aris) oblozens je neo roZenim mnogosl pitetom. Njegove povrdinske ru, a u eitoplazmi ma- Jobrojna zmca Keratina, Na ushaina neorozent epitel izvanstaniéni prostor gay dimer k—> i Sekreciiska komponenta sekrocijska komponenta u sastavu membrane Slika 15-2. Mohanizom kojim sokrecijska komponenta posreduje u prenoSenju dimerne molekule IgA kroz fpiteiny stonicu. IgA signer sitetizicalu limfocitla-_ mine proprije. Epitelna stanica sintetizira sekrecijsku Komponen keo-tansmarnbonshtgikeprotein a“ hjezino} bazoiateralnoj povrdini sluki kao recept 22 VWeishje [gA dimers, Komploks ‘sekrecijske Kor DatentalgA ulézi u sto krecijske komponente, koji jo vezan 2a IgA dimer, tada se odcijepi od svoga transmembranskog repa (cfr totka) i kompleks ulazi u lumen. (S dopustenjem re producirano iz Alberts B. i sur. Molecular Biology of the Coll, Garland, 1983.)l PROBAVNI SUSTAV / 285 v prelazi u orozeni. Lami onima u korijumu koZe i nastavlja ae. 1 kojoj se nalaze male 2 a . Oba su oblozena isto vrstom mnogoslojnog plocastog epitela. Utydom nepeis sluznica prilijeze =z kostano tkivo. Osnovir laa iiepea tine skclet ‘milli bsnjne sbvkaane deeds u subrukori ‘Neptana.resiea (lat. uowla) malen je Eunjast na- siavak koji visi sa Sredine stra@njeg ruba mekog nep- ca, Njezinu osnova gine pokrivenotipigniom shiz 1, oEZUC = gam misige-pokrivenih slazniconr (podiuGno rezl- Site"grade). Migiéna viakna'siudruzend if medusobno s teitaunine. Buduéi da vezivno tkivo Tamin ulazi-u prostore izmedii mi8ignih snopo Evisto prianja uz mi8ié. Sluznica je na donjoj po- veSini jezika glatka, a na gornjoj hrapava, jer je wi prednjem dijelu poktivena brojnim malim izdan= cima, nazvaniny “papilé. Straznja treéina gornje po- vyrSine jezika odvojena je od prednjih dviju treéina jlijebom’u oblikw slova’ V- Tzacove-gfanice_se na povrSini jezika nalaze male izbodine, satinjenc od dvije-vrste nakupina limfocita: malih skupina limfnih evoriéa i jezitne tonzile, koju gine limfni Evorigi fiakupljeni oko udubina sliznice (kripte) (sl. 15-3), Papile Papile su izbodine sluznice i lamine propre) razliGit Feliri vrste: CA Nitaste papile {i1,pepliees fil formes Imaju izduzen tunjast oblik, najbrojnije siinalaze se na ‘cijeloj povrSini jezika, Epitel im je na vrhuorozen 1 ie 2oljke (sl. 15-3), ape pepillac fungiformes) ne Supljine (epitela_ ifunkeije. Ima th jovi8inom, (sl. 15- 10 su vaageredoe edu niastim papi- tama” Na svoj0j oktisne.pupatike. taste papile (lat. papillae foliatae): U Slabo razvijene. Sastoje se od.dva ili vige paraleino postavijenih listiéa i brazda na dorzolate- . fallboj powrSini jezika, U brazde se izlijevaju kanaliéi ‘Serognih Zijezda.. Papillae cireumyallatae: Izrazito su velike i okjaglasta oblika, splostene povrsine im se izdizu << “ianad aragih’ papile (SI. 15-3). U_stvéénjem dijelu {jezika, ispred terminalne brazde smjeSteno je=1Z {thr papila. U dno jaikea, Koji okiuZuje svakit papilu, uaa se odvodni kanali brojnih seroznih (Ebne- + ‘Smogucuju Stal- o_mnggobrojaih okusnih rovih) Zijezd ~no strujanje tekuigine pret Slika 15-3. PovrSina jezike blizu granice izmedu prednieg i streznjeg dijela. Vide se limtni évoric, jeziéna tonzila, Lljezde i papile Tip) povini sadzavayy poje-286 / POGLAVLJE 15 dentin £ eatkula vat pulpe alveotarna kost, t ~ — parodontalni') ligament — desni korijenski kanal coment Slika 15-4, Prikez sagitalnog presieka kroz sjekutiéu kosti donje Eeljust. 1S dopu8tenjem precrtano | reproducirano iz Leeson TS, Leeson CR. Histology. 2. izd. Saunders, 1970.) ~~ > pupoljaka smjeStenih u epitelu postraniénih ploha 2, ZDRIJELO = phaw nx papila. Sekret 2ijezd Jipazu, Koja spetava, © stvaranje hidrofobnog sloja iznad okusnih pupoljaka, Zarijelo (lat. pharynx) prijelazni je prostor izmedu Vo niranje. Ta) po- _usne Supljine i dignog sustava i probavne.cijevi. Ono uklanja testice brane iz ipljine_s grkljanom. Zdrijelo je” nik pupolaka, tako da Oni mogu enim mnogoslojnim plosastim epi- podra%aje. Male’ mukozne jeloviina.osim u gornjem (nosnom) irugih dijelova diye ¢n mehaniékom trenju i oblo- iglotis) Koja'sa”. “en je_ vigere cilindrigénim_epitelom. s trepet-—— A okusne pupoljke (vidi 24. poglavlje) Jjikama i vréastim stanicama. fti Porc Ustijenci Zdrijela smje8tene su tonzile (opisane u joglavlju). U_vezivnoi sloju shiznice Zdrijela ma_mnogo mal Perifiegng od sluznice smiest ‘gant kruznt iL mmisici Zdni 3. ZUBI | PRIDRUZENE. si Odeasti_fjudi_imaj ‘pergianentes) smjest ‘goinjo} 1 donjoj Eeljusti U svakom kvadranti tilazi— se § zuba: 2 sjekutiéa, 1 O&njak, 2 pretkutnjaka i 3 kutnjaka, Stalninrzubinia prethodi 20-mlijetiy2u=— baz Stalni kutnjaci nemaju mlijeénih prethodnika. Svaki zub se sastoji od dijel desni (gingiva) —_kruna,zubi itl ji str fznad ruba = te jednog ili vide ispod riba de: zubiié alveole), po jedno za svaki cervix). Ispod dvaju pokrova u cij 2 ovapnjent dentin, koji okruzuje Supljinu zuba {spuinjenu zabnom pulpom (sI_ 15-4). Ta se Supljina proteze kroz. Korijen obliku korijenskog ka- nial, Koji se otvara nia vi8ka Korijena. To je apikalni olver, udje ulaze i izlaze kryne i limfne Zile te Zivei pulpe. Parodontaini ligament (periodontium ili pokosnica Zubne alveole) graden je od kolagenih Vlakana, koja Svrsto povezuju zubni cement s koSta- ftim,zidom 2ubne alveole. entin = Suam artis €2U (lt sub aytia eburnea) ovapnjeno je tki- vo sliéno Kost ah je od fe ive jer sa Kaleijevih soli. G kolagenih vlakahaca, (laser teat D, likoza jnoglikana i kaleijevih solt (70% suhe tezine) u obliku kristaliga hidrol a tina izluéuju odontoblast. Sinjedtene na periferiji zubne pulpe, Koje oblazu unutrasnju povisinicznbr (st-15-5 +15 7). Odontoblasti su tapke, polarizirane stanice, koje « Broizvode organsku.my ign 1 n var. samo na atoj dentinu, Jezgre su im seyjeltene stanica koje izlucuju bjelentevine, @sekretna zmca nT sadrZavaju prokolagen. Odontoblasti imaju tanke, granate citoplazmatske izdanke, koji okomito ula- zeu eatin. pote se cijelom njegovoin debljinom. To su my ju kako dentin postaje Oni prolaze kroz uske dentinske kanaliée, = Koji se obilno granaju blizu erte spajanja dentina s ‘caklinom (s!. 15-6). Nastavei odontoblasta imaju uz, ‘Helo stanice promjer.3-4 pm, «prema distalnim Krajevima se postepeno stanjujp. ‘Medustanitna tvar, Koju proizvode odontoblasti, SetKu nije mineralizirana i naziva se predentin mukoznih_ i mjesovitih 2ijezda. 0 < odontoblasta_(Tomesova viekna). <= PROBAVNI SUSTAV / 287 amelobiasti i caklina dentin < = predentin odontoblast Slika 15:5, Svjetlosnomikroskopska snimke presieka kroz zub. Vide se predentin, dentin i caklina. Ame: | adantoblasti su smjegteni kao palisade, Bo jnje Bo Massonu, x 350. N (61. 15-5). Tijekom razvoja dentina mineralizacija zapotinje pojavFjivanjém mjehuriéa oblozenih mem- Oni ‘Teristale hidroksiapatita Koji rastu i sluze kao jezgre za odlaganjé minerala na okolna kolagena Viakanea. “Za razliku od kosti, dentin ostaje kao minerali- zirano tkive dugo nakon propadanja’ odontoblasta, Zbog toga je moguée zadeZati zube Kojima je pulpa Sodoiitablastima uniStena-infekeijom. Kod zubi od ‘aslih osoba propadanje cakline zbog erozije ili zub- nog Karijesa obiéno izaziva u dentin reakeijil, 2b0g, koje se nastavija sinteza njegovih sastojaka. Caklina BATA IR ADA tak Calklina (lat. substantia adamantina) najtvrde, kalciiem uajbogetija tvar u dovi tijelu se_od oko. 95% kaleijevin soli_(aglavno spatita), 0,5% organske tari, a ostatak &ini vod: Cakthaproieve san jet,” ETE gH vor mba ‘potjece od stariica mmezodetima’ ili neuralnog: rebena. Organsku tvar Sh | | |288 | POGLAVLJE 15 OBES = Sons Hrawor prast gube = alate GGegd Aeron, Tome VOW Slika 15-6. Svjatlosnomikroskopska snimka presjeka kroz zub, koje prikazuje nastavke odontoblasta u dentinu. A: Posetni dio. B: Zavréni dio. Ti se nastavci postepeno stanjuju i zavrSavaju grananjem u njegne produgetke. x 400. aii amelogenini_i enamelini, Uloga tih bjel Cio EBS cab line | aklina se sastoji od izduzenih kristala hidroksia~ patita, caklinskih prizmi, koje su povezane medu- prizmatitnom eaklinom.” Meduprizmatigna tvar i “caklinske prizme sastoje se od kristala hidroksiapa- fita i fazlikuja se samo po rasporedu kristala. Svaka Brizma priza se cijeloin debljinom caklinsKog STOja- inéevina, koje se. nazivaju. néevir 15-5). To su visoke, prizmatiéne sinnice st mitohondeijiog smyestenim ispod F podrugju aes rjezare nalaze Gee arse hooves plazmatske mrezice i dobro razvijen Golgijev kom- leks, Svaki amelobiast ima na vrhu produzetak (ae _ahesoy nastaval), koji sadrava brojna sektetna 2m Ga. Ona sadrzavaju bjélantevine koje tvore matriks Kline, wk — WOU Zubna pulpa = PULPA bets Zubna pulpa (lat. pulpa dentis) gradena je od tat log_vezivi & blast. fibrobli tvar koja sadreava glikeza Pulpa sadrZava mnogo ki tivéanih_viakana, koji ulaze kroz otvor na vrSku “Forijena i obilno s€ granaju. Neka Zivéana vlakna na finsku ovojnicu iti kratki “Kawalige. Ta su viakna osjetljiva'na bol, jedini osjet koji se prima u zubima. @ Tvorbe pridruzene zubu ¥ Tyorbe koje uévi8éuju zube_u_gornjoj i donjoj jest cement, parodontaini ligament, alveo- Tarna Kost i desn ‘A,_Cement: Pokriva dentin u podrugju korijena zuba, Po sadi ie ‘sligan Kosi, ali nema koStanih” a= nala, lamela rktvni Zila, Cement je debljiu pod- ratju_viSka korijena, gdje se nalaze i stanice sligne osteocitima. Poput osteocita 1 ont st sinjesteni u Takunama, koje medusobno poveziju Wa Wr K Wakil 0 POR GO =odontoblasti ‘Slika 15~ Sujetlasnomikroskopska snimka zubne pul- pe. Vide se brojni fibroblasti, 2 u gornjem dijelu i Sdontoblasti od kojih polaze nastavei. Sojenje Hi E. x gira resorpaliom star i sae ranjem ida_propadne parodontalni ‘gama rent Odum ‘moze se resorbirati, Stal- 0 stvaranje cement prati normalan rast zuba pa se fake" osiguraver povezanost Zubnih Korijena nji- hovim ledi8tima, we B.Pargdontalni ligament: Parodontalni ligament ingraduje posebna vista eustog, vezivnog tkiva. Nje- gova vine laze u aubni cement | povezi gas ko ezine injestimigae Fesorpelje. Parodontalni Tiga- “Mien ina {loga periosta alveolaine kosti Kolagen_parodontalnog ligamenta po. svojim je esobinama sligan Kolagenu u nezrelom tkivu. Avto- radiografijom je dokazano da se brzo pregraduje, a velik dio mu je topliiv. Prostor i sae in ~Retsaeh puniet je gikezaninayteani PROBAVNI SUSTAV / 289 Zboy brzog obnavljanja Kolagena u parodontal- nom ligamentu nedostatak bjelangevina ili vita- mina C (skorbut), koji utjecu na sintezn kola- gena, mogu izazvati_atrofiju parodontalnog Tigamenta. Posljedica je klimavost zuba, koji krajnjim slugajevima i ispadaju, Ta relativna plastignost parodontatnog ligamenta je vazna jer “omoguéuje ortodontske zahvate Kojima se moze znatno promijeniti poloZaj zuba uw ustima C.Alveolarna kost: Povezana je Tigamentom. To Je nezrela. vrsta_ko’ Kojoj kolagena kao u zrelont ko * parodonialnog ligamenta sloZena.s0 0 -snopove parodontalnim Koji ulaze i'w alveolarnu kost i u cement te ih me- disobne povezuju. Dio Kosti oko zubnog korijena Gini lezi8te 2uba. Zile Zivei prolaze kroz alveolarnu << Kost do ofvora na vrhu korijena, gdje ulaze u zubni pulpu. __D. Desni (lat. gingiva): Desni su dio sluznice usne Zapijine, Koji je Evrsto povezan s periostom some Gonje Seljusti. Gradene su od mnogoslojnog Eastog epitela, v koji ulaze broje papile ces Kiva. Epitel ‘sev lin ieatikulom), koja podsjeéa na debelu bazalnu laminu ¥Eint Coitlieboy epitelni,spojEpitelne stanice su. pover ikulom hefidezmosorpisna. tzmedu cakline i epitela nalazi seaZep desni, mala koi je krunu zuba. ae nja okra wate roe KOM Razvoj zuba y-* . By: Oko 6, tiedna tudnoge umnada se bazalni,sloj 2A” 3, epitela usne Supljine (ektoderm) i szboduje 5 Vv yt ‘koji potjee od neuralnoga. grebena (sl. wait pokina u syako)seljustistvara aaa greben, koji ima oblik potkove. Nesto kesnije se na “Svakom ziibaom eset podrudja WKojima se Te ekiodermalne i2botine udube se popur vita T obivate nakapine eniina, s Kojima éine zubne p poljke. Od svakog pupoljka razvije se jedan meni mezenifign tvare mezenhimske stanice (vidi otjetu od ektodermalnih stanica _neuralnoga grebena. Sye ektodermalne stance u kas" “ij fazama propadaju i nestaju, Prije-togn ekta-. ‘dermalnt die zubnog pupoljka ini caklinski organ Koji stvara (1, 15:8 B 7C). Ektomezen- imski dio tori zubnu_papilu, od koje se diferen- citajw odontoblasti (sianice koje izluéuiu. dentin) stall sastojei zubne pulpe (sl, 15-8 D). Od zgus- ‘iitog mezenhima koji obavija caklinski organ (zub- na vreéica) nastaju cementoblasti(stanice koje tvo- re ceinent) | parodontalni ligament. Caklinski organ Se poveéava iF. fjednu trudn popfima oblik zvona, Stanice.na.njegovo} konvek- snoj strani Cine vanjski caklinski epitel, koji je povezan sa zubnim grebenom i u nj se utiskuju broj- ne kivne kapilaré. Stanice éaklinskog organa koje290 | POGLAVLJE 15 Keew'id of eumlog a Weewie A. Stadij pupolika ose nalaze nepasredno. uz, zibma_papilu-poprimaiu ok Gilinguigan oblik i fine unutra’nji caklinski epitel. epitein’ zubni( jezik i P Serra One - (Od njih nastaju ameloblasti (stanice koje izhiéuju ui Eaktinu), Stanice ‘Tinskog epitela gine avjezdolik mre jedi vanjskog { unutraSnjeg cak- ut (caklinske j08 nije jasna (SI. 15-8 D). Vanjski caklinski epitel B. Rani stadij kape usni ektoderm vezivnog tkiva Heprekinuk Koja se nastavija u konkavitet caklinskog orgaiia, gdje-odvaja. uniutratnji Caklinskt-epitel od ektome- ‘zenhimskily-stanica zubne papile. Mjesto (u tii di- menzije je krug) na kojemu vanjskf cakTinski epitet- prelazi u unutraSnji naziva’se veatna”petlja’ (st {Ss8D) eats pets Diferencijaciju ameloblasta potiéu ektomezenhim- ske stanice zubne papile. Prije nego 8to poénu izlu- ivati caklinu, ameloblasti djetuju na povréinski sloj stanica zubne papile tako da se one izduzuju i dife- renciraju u odontoblaste. Odontoblasti poéinju izlu- Givati predentin, koji povratno potie ameloblaste pupoljek na izludivanje cakline. Tako se val uzajamnih poti- ‘trajnog zuba caja (reciprognih inde) kreée od vrha buduée ektomezenhi ‘omezenhim dvojen je od okolnoge pupoljak miljeénog zube kolagen, od kojega nastaji. Kolagena “ala a pie- dentina. Te stanice esredyjuiy ineraliaet Kol ‘unutra8nji caklinski epitel ‘SW pulpu, @ jinovi nasiave’ osaju.u dentnskin Kanaligima, koji se protedu cijelom njegovom deb- Ijinom. y stratum ~ B. Styaranje eaklin ee re zvjezdasti retikulum Ameloblasti su_neobigne &(intermedium \ ilu pitstns stanice, je Ci unutratnyt ‘baza) i oko histoloske baze foment vanjski caklinski oe _ Vth) svake stanice. Hrapava endoplazmatska mrezica~ epitel Piel ace4. 4° { dobro razvijen Golgijev kompleks smjeste kapilard citoplazmi izmedu jezgre i funkcionalnog vrha si azalnu laminu koja ih fia: Tomesovi nastavel kk, matriks) Na stra nighim, lahat ma _produzetaka izluduje enn matriks meduprizmatske cakline, a na njihovim vi- “hovima ‘matriks caklinskih_prizama. U Blasta iF inineralizaciji nije jasna. Kristali hidroksia- alita stvaraju_se na organskom matriksu™ Taj se_ Ks kasnije potpuno uklanja, vjerojaino djelo- Yanjem ameloblasta. Kaa se zavii vate it vratna petlia 15-8. Epitel (svjetlija boja) zubnog pupoljka (A) proliferira i prodire w mezenhim stvarajuci tvorbu u _—plotastog epitela, Koji. propada tijekom oe Zu obliku kape (B) i (C). U toj fazi epitel se diferencira ba u usnu Supljinu, najprije uw unutraénji caklinski epitel, a zatim u amelo- C. Razyoj_Korijena: Kada se potpuno razvije blaste, U fazi zvona (D) stanice koje potjegu od nou - ee rainog grabena (tamnija boja) diferenciraju se u odon toblaste. (S dopustenjam izmijenjeno i reproducirano 7 iz Warshawsky H. The teeth. U: Histology: Cell and — Zubnu api Nasiane Hert igova.ovoin Tissue Biology. 5. izd. Weiss L (ur) Elsevier, 1983.) _jema, koja se sastoji od spojenog Vanjskog pulpa) | stratum-intermedium (meduslo)), Kojih toga” ‘bazalnoin larnimom;~Slika 15-9. Svjetlosnomikroskopska snimka presjeka kroz gornji dio jednjaka. U_podsluznici_se. vide mu- kozne alijezde, au muskularisu skeletna migiéne viak- ia Bojenje Hi E, x 20. trainjeg caklinskog epitela. Unutrafnji sloj potite di- Terencijaciju odontoblasta, koji stvaraju dentin z 110g Korijena-Nakon stvaranja dentina, Hertwigova ovojnica propadie, a dentin potige (inducira) di- erencijaciju cementoblasta od mezenhimskih stanice susjedne Zubne vrecice. Cementoblasti stvaraju tkivo sliéno kosti, zubni cement, Koje oblazve Korijene 2u- Tica, koja stvara dodatni greben, od kojega nastaju trajni zubi (I. 15-8 C). Na njemu sé javija 20 po- drugja pojaéane diobe stanica, od kojih svako od; Yara trajnom nasljédniku jednog mlijetnog 7 Dodatni zubni greben, izraste i prema_natrag_i lu izrastu zubni pupoljci za tri trajna_kut-_ drugi i treéi_kutnjak nastaju tek nakon foder bavija bran JEDNVAK = ESOPFAQEUS f Ape Jednjak (lat. esophagus) se hrana iz usne Supljine dove je neoro¥enim mnogoslojni 15°99, Graden je od istit sto probavrie éijevi. U_submukozj se nalaze nakupine malih_mukoznih Zlijezda — Zlijezde jednjaka (lat. gil. esophageae), Sluz izitcuju | kare adja Mente “jedifaka, koje se nalaze u lamini propriji sluzi donjeg diiela jedniaka, blizu Zeluca. MiSi¢ni sloj 0 u gornjem dijelu jednjaka graden od skeletnih mi- Sidnih’ Vlakana, udonjem dijelu od glatkih mi8iénih ‘“Sfanica, a jem dijelu se nalaze obje vrste misiénog tkiva. Samo je zavrSni dio jednjaka, sinjeS- “Ten peslones ig EWI SE at “Jom. Preostali, najveéi dio, pre! mn thi (adyentic medijastinuma. jénaje.cijev_kojom iu Yeludac. Oblo% 1 epitelom (si. plc ZELUDAC = RN EGIL ope Zeludac (lat. ventrict yanjskim i us, gré, gaster) organ jes 1 izlutivanjem, koji pro- ‘hormone. To je prosireni dio probayne cijevi kojemu su glavne uloge: n stavak probave ugliikohidrata, koja potinje u usnoj Supljini, dodavanje kiseline progutanoj hrani, pre- twaranje hr: radom u viskoznu masu (chy ma) i potctak probavljanja bjelantevina pomocu eran a. Rata se na Zelucu razlikuju “Seiti potter alia, anaug, Verna {pilorns Gl. 15-10), Bududi das fundus i korpus jednak nikroskopske grade, histoloSki se razlikuju samo tri podruéja. Sluznica i podsluznica nérastegnutog Zelu- Cec ea ree age, Kadi je Yeludac ispunjen i rastegnut, ti se izravnavaju, Sluanica = ryulycacm ““Zelugana sluznica sastoji_se od _poyrSinskog ¢ epitela, koji se razligito dubi eyje uw lamina Zeluéai jamice. U_nj = ene oe hjezde (Kardijalne, Ze rahlog vezivnog tkiva protkanog glatkim i ay cae eee “STuznice sloj_glatkog miSiénog tkiva, 1 “Pod slabim poveéanjem vide se na_unutra’njoj povriini Zeluca otvori Zeluanih jamics lene, okfigle ili ovalne udubine_pokrovnog epitela (él. 15-10, 15-11). Slobodnu povrSinu Zeluca i Zeluéane Jjamice oblaze jednoslojni cilindriéni epitel, u kojemu sve stanice ight@ute ste GL 13 12). Sluz ini gusti Sfoy na povrsini epitela i zasticuje ga od djelovanja jake kiseline koju Zeludac izhuéuje. jeva kao’i ostali dijelovi * )EES 292 | POGLAVLJE 15 jamica spo} alijezde i ‘baze jamice lamina propria “eae 8. Biijerde muskuleris mukoze kardija piloridki ___ sfinkter -tijezda Hijezda tamina proprija | limtni évorié muskuleris pilorus ‘mukoze podsluznica Slika 15-10, Podruéja Zeluca i njihova histoloska grads.KON)" PROBAVNI SUSTAV | 293 povriinski epitel Zeluéane jamice podrugje vrata bazalno.podrugje muskularis mukoze Fore, Slika 15-11. Svjetidsnomikroskpska snimka presjeka kroz sluznicu u fundusu Zeluca, Obloine_stanice Si erase goinjom 2 glavne Comogene)stniee udoniem ajo Btanh Mijezda, avyeto Olan sey Slika 15-12. Svjetlosnomikroskopska snimke povréinskog epitela koji izluéuje sluz,(lijevo) i mukoznih stanica vrata umetnutih izmedu obloznih stanica (desno).Slika 15-13, Svjetlosnomikroskopska snimka Zeluene sluznice u fundusu. Lijevo: Vrat Zlijezde s obloznim stanicama § mnogo mitohondrija i karakteristiénim intracelularnim kanaligima (strelice}. Zvjezdica oznaguje hediferencirane stanice. Desno: Bazaini dio Bijezde sadrZava glavne stanice (s bazofiinom citoplazmom) i sekretne zinca koja sadréavaju pepsin. Ima i nekoliko obloznih stanica. x 900. Slika 15-14. Slogeni prikaz ultrastrukture oblodne stanice u inaktivnom (ij ) | aktivnom (desno} stanju. Vidi se kako stapanjem miehurastih cjevéica (MC) u. citoplazmi inaktivne stanice nastaju mikrovili koji ispunjavaju tnutarsteniéne kanalige (UK). Golgijev kompleks (G), mitohondriji (M), mikrovili (MV). (Prema Ito S i Schofield GC. J Col! Bio! 1974;63:364.)Slika 15-15, Elektronskomikroskopska snimka aktivne obloéne stanice. Vide se mikroresice (MV) koje str8e u Unutarstanigne kanaliée i brojni mitohondriji (M). x 10.200, {Ljubaznoséu S. Ito.) kiseline gine i ‘0 vr @pitelnih stanica {_stanica. Zelueanih, jamica, ; psihosomatski imbenici ili neke tvari (apr. Aspirin), koje podrazuju Zeludac, mogu oitetiti epitelni sloj i dovesti do’stvaranja tira (vrijeda). Potetni gir moze zarasti, ili se moze pogorSati lokalnim djelovanjem pepsina i solne Kiseline pa nastaju novi tirevi Zeluca i dva- naesnika, Podrudje kardije je usko podrugje u obliku krukne vrpce, ~Kardija yrpee, Siroko 1,5 do em, na prijelazu jecinjaka u Zeludac sl. 15-10). Lamina proprija sadréava jednostavne ili razgranate tubulusne kardijalne Zlijezde. Za dio Zlijezda je esto zavijen.i ima Sirok- lumen. Ve- Gina Bijezdanih stanica proizvodi sluz.i lizozim, ali Postgjs1oblozne, stanice Zhjezde po gradi sli¢ne, kardijalnim Zlijezdama ZayrSnom dijelu jednjaka. koje izluguiu HCI, Te su296 / POGLAVLJE 15 _Fundus.i korpus enzima karboanhidraze. Karboanhidraza djeluje na Taminy ovog d na ies COs pa ae ee na kiselina, Koja se disocira na geanatih tybul Alijezda, (iehigae Bi jezde}. Po bikarbonat > TT kation Hi c Seana: te Givare a dno iedne Yeluéane jamie “Ras-pieiiose kroz. Fogel epitlnihsianicau Zohan Zjeztamanje, diundira zbog osmotskog gradjen (1-15: 15). eae CTs 10" TI5-11), VEat se sastojr od AY sutnost brojnih mitoho! nediferenciranih, oblo2nih i mukoznih stanica vrata upuduje na Sinjenicu “ teku"0Z Veliku potroknju energije. Histokenijske~ mogenih) i eniieroendokrinih stanica ~asobine obloznih stanica pokezvju da su to stanice s Nediferencirane stanice: Malobrojne sui na-__pajveéom proizvodnjom energije u tijel = driéne stanice s ovalnim, bazalno_smjeste rama. U citopl zn im ima “oma mk ‘U_bolesti_broj_oblo%nih.stanice ovisi_o.inten- zitetu proizvodnje kiseline u 2elucu, Kod atro- fignog gastritisa ima manje i obloznih i glavnili ie ipomigie stanica, a u Zeluéanom soku malo kiseline 7 Bema gore One nadomjestaju propal Kula pepsina, ili ih Uopée nema. Autoradiogratsko r ia pOVESAT sluznice; prowéavanje oznaéénim vitaminom B,, poka- Kkih 7-8 dana. Druge s¢ pre- ~~ zuje dase u Govjeka u obloznim stanicama siva- jeu Ulijeade ¢ diferencivaji se WT ra unutraSnji imbenik (inérinsic factor), Foie Sinica Viaia, oblotne, wlavas ents Sousa Konia ak shiniel prem iktine stahice. Te se st i 2. U drugih Bioloskin vista tu tvar mogir sin- ‘ukozne staniée na fiairati i drage stanice <(ByMukozne stanice vrata: Nalaze seu naku- ~ Prisutnost unutraSnjey Simbenikka potrebna je _/biiaima ili pojedinaéno izmedu oblo? rpeiju_vitamina B,,.kaji.se-na-np Evesto viatu Zcluéanih Zlijezda, Morfoloske i histokemijske Weze u Tumenv Zeluca.. Taj kompleks pinocito- ‘osobine ovih miuKozih stanica su takve da se njihov ees sluzavi sekret znatno razlikuje od sekreta povrSin- skift mokoznihsfanica” Nepraviina su ob galno smjeXtenom jezgroi. Ze se ovalna ili okrugle. zinea,”K Funkeija tih, “Ghovtarne (parijetalne) stanice: Najbrojnije su u Genjey BOTSVEET BeTaCanih iirc, ok pa alga st ‘Zagbljene su ili piramidna oblika, Okrugla jezgra smjeftena je u sredini, a.cit0= — geamosom lezme ie ir iano spiigall (el 15-10, 15-11 15-13), Elektronskcim mikroskopom se kao izrazite znaéajke vide brojni mitohondriji, a duboka krugna udabina Stanigiie’ membrane, wu podrugia ana | sposredno ispod:stanitne ine brane vide brojne Siroke ejeveice (SI. 15-14, Tijevo). ‘a malo mikro- aktivnlgifusiia prijenos Tako Sieviices brojni novi mi- Krovili, pa se wkupha povrSina stanitne membrane’ znatno poveéa (sl. 15-14, desno). U_toj pretvorbi Vjerojatno sudjeluju aktinski filamenfi, smjestent tz a < £ inedu Gjeveica. U eozinofitnoj citoplizm i e imitohondiija brajnim grebenima, a Slika 15-16, Shematsk-prikez obloine stonice s na- Ju stanicenalazi se Golaiiey komipleks, Soret pena lovnih faza sinteze kioravodlthe isola. Od zrnaca nema, (sl. 15-14 1 15-15). CO, iz krvi djelovanjem karboanhidraze nastaj Oblotne sianice proizvode solmu_kiselinu “One isang. Ona se rezlaze u ion bikarbon: Baiioy Soka. One izlutuju 0,16 mnel/Lhidrokloriéne “H*; Koji feagira s ionom Klorida i nastaje klarovodiéna~ kiseline, 0,07 moV/L kalijeva klorida, druge elekir {Gein Keine: Michuraste ae ae ‘Tite Wtragovinia i Zelugani unutragnji Gimbenik (engl. fine, jer se nakon podradi stanica njhov— Intrinsic’ faéior, vidi kasnije). Izluéena kiselina ni ‘oj smanjuje.lon bikerbiamata vrada se_u krv i to je staje od Klorida iz krvi i kationa (H') djelovanjem —uzrok znata) pon aaa ore pH krvi za Sistas saves A # # gemneinceremmnesncrobloznd. (parijetaina) stanica % ‘oblozn arijetalno)p ie Slika 18-17. Elektronskomikroskopska snimka ijezde u fundusu Zeluca. Vide se lumen, obloéne stanice s brojnim mitohondrijima, glavne stanice s obilnom hrapavom endoplazmatskorn mrezicom i enteroendokrine stanice, sa sekretnim amcima. x 5.300, gldvna stanica 297298 | POGLAVLJE 15 Sekretna zmca u_njoj sedréavaju neaktivni enzim Bovjeka proizvode enzim aktivi pepsinogen izh zvani karcinoidi, nastali od tih stanica, uzrokuju Kliniéke simptome uzrokovane pre- io komjernim izluéivanjem serotonina. lorus U podrugju pilorusa (od lat. pylorus, yatar) Ze- lug am ke. U_njih’ se otvaraya ‘ubulusne pi ijezde, koje-su.slitne Zlijez- ~ daa salut ije Medutim, obrnuto od kar; dije, u podrugju pilorusa su jamice duboke, a zavi- Slika 1-18, Elektronskomikroskopska snimka entero: endokrine stanice u dvanaesniku Govjeka, x 6.900. (Ljubaznoséu A... Pearse.) _apsorbiraju stanice u ileumu. Time se ob- va Ginjenica da pomanjkanje_ unutra’n Zimbenika, moze.davesti do. pomanjkanja. vi inina B,,. Posljedica je poremeéaj mehanizmé Sevaranja ervenih krvnih. stanica nazvan anemija. Obiéno je izaziva atrofient “Gastritis: Cini se da je u nekim slutajevima per- niciozna anemija autoimunosna bolest, jer se u krvi oboljelih mogu naéi protutijela protiv bje- langevina obloZnih stanica. Sckrecijsku aktivnost obloznih stanicg potigu raz- lavne (@imogene) stanice: Previadavaju_u aijezda (I. 15- 7, Imaju_sva Slika 15-19. Svjetlosnomikroskopsks snimka presjeke kroz podruéje pilorusa. Vide se duboke Zeluéane ja- mice s kratkim piloritkim 2ijezdame u lamini proprif Bojenje Hi E, x 40,resice miigje podsluznica Slika 15-20. Svjetlosnomikroskopska snimka tankog rijeva. Vide se resice, crijevne ljezde, podsivznica te vanjski i unutragnji migiéni slo). Bojenje H i E, x 40. Jeni Zljezdani kanaligi kratki (s1. 15-19). Te 2lijezde iglacujusluz i zat Kotiinu enzima lizozima. Tz medu mukoznih stanica piloritkih Zlijezda umetnute~ st gast 3). stapice, koje izluéuju gastrin” Gasirin potie oblozne stanice Zelutanih Zlijezda na izludivanje Kiseline. Eniterqendokrine (D-stanice) iz- Tuéuju somatostatin, (soma + stasis), koji-spretave ‘Slobadanje drugih hormona, ukljugujuéi gastri Ostali slojevi Zeluca ‘Podsluznica se sestoji od rahlog veziynog tkiva, u Kojemu teku krvne i limfne Zile, a ima i limfocita, makrofaga i mastocita, Migi i je graden od glatkih_mi8idnih. stanica_ kj poredene u tri, glavna smjera. U_vanj ku uzdu2no, t “Srednjem sloju kru2no, a. inutragnjert sloju koso. U podrugju pilorusa je stednji sloj jako zadebljan i Gini pilorigki-sfinkter. Seroza je tanka i prekri PROBAVNI SUSTAV / 299 TANKO CRIJEVO = HSH ‘Tanko crijevo (lat. intestinum tenue) mi zaveSnog probavijanja hrane, apsorpei Vih sastojaka i endokrine sekrecije. Probavljanj au tankom crijevu, u ko- jemu se apsorbiraju proizvodi razgradnje. Tanko cri= jevo je razmjerno dugatko ~ otprilike 5 metara, Time se osigurava produzent Koiitakt izmedu hrané ¥ pio Baviili enzima te iztiedu proizvoda probave i ap- sorpeijskih epitelnih stanica, Tanko crijevo se sasto- i od ti dijela: dvanaesniKa (lat. duodenum), jeju- “numa i ileuma. Svi imaju mnogo zajedniékih 050- Bina te Ge biti zajedno opisani. Sluznica - 1228 9 Na unutrainjoj strani érijeva vidi se golim okom ialnih polumjeseéastih, kruznih ili spiralnih na- Slika 15-21. Syjetlosnomikroskopska snimka vrha re- sice u jleumu Govjeka. Vidi se vezivno tkivo s krvnim i limfnim Zilama, okrugeno epitelnim slojem s dosta vegastih stanica (G). Na desnoj strani je jasno vidliva, prugasta previaka (S) koju tvore mikroresice na povt- Sini stanice. Bojenje H i E, x 450.300 / POGLAVLJE 15 mitohondriji_ mikroresi Slika 15-22. Elektronskomikroskopska snimka apsorpcijske epitelne stanice tenkog crijeva. Pri samom_vshu Stanice je nakupina mitchondrija. Luminalna povréina je pokrivena mikroresicama (prikazano na popreénom presieku u umetku). Aktinski filament (presjeteni popreéno) glavni su sastojak sredine mikroresice. x 6.300. {Ljubaznogéu K.R. Porter)PROBAVNI SUSTAV / 301 ingovi_ ka slanica ima, prosjeéno oko 3.000 mikroresica te da cireulares), Koji se sastoje od sluz ihoa_Lmm 200 milijina. Mikro: “Rajboli razvijeni u jejunumu i njegova su oso- —_resice imaju_vaénu z “ Navel test. U_dvanaesniku. iileumu su slabije.razvijeni. _povecavaju dodi Pod vecim poveéanjem vide se.eyijevne.resice (lat. rane. Tadvaja villi intestinales). To su 0,5.do 1,5 mm dugi iZagei“centrifugiranjem i njezino istraZivanje tehnikom sluznice (epitel + lamina proprija), koji strSe_u lu- _imunofluoresceneije pokazalo je da je Getkasta pre- men tankog cri duanastik maj obi lita, _ulaka mjesto ditovana daabaidaze + ip ida ileum postepen ano crijeva. Tier Geant a aioe hidroliziraju disaharide i dipeptide u monosaharide aminokiseline, koji se lako apsorbiraju. Pete Gl 15-20 1 15-24), Epiel esos nastvln sew epitel Berd, a el se sastoji uglavnom apsoupeijskih stanica,te y roendokrinih stanica. Nedi ‘Grenciraju eilindriéne apsorpeli ° fang ulgga cilindrignih stanica crijeva jest ap- Gaste stanice epitela resica ottatete fabolita Koji nastaju probavom f opisaria™ P* eaagunelise stanie sv visoke, ciinditne str j kasnije. © MREs jajolikom jezgrom u bazalnom dijclu. Na slo- —€-VrEaste stanice su razmjestene izmedu_apsorp- bbodnoj plohi sianice nalazi se hoviioweni slo}, azvan-g. cijskih stanica (Sl. 15-21 + 15-24). Ima th manje w sta Kasta_prevlaka (si. 15-21). Elek-~ dvanaesniku, a prema ileumu im se 5roj poveeava, | tronskim mikroskopom vidi se da se Setkasta pre-- One proizvode sluz. (kisele glikoproteine), Kojoj 3 cy vlaka sastoji od gusto_zbijenih mikrovila. (mi Sita i podmazivanje sluznice erijeva resica) (sl. 15-22 i 15-23). Svaka je od njih oe mi drigni_izdanak apikalne itd Nedostatak ovih disaharidaza opisan je u bo- Iestima [judi s izraZenim probavnim smetnjama. Gini se da su neki od tih enzimskih nedostataka genetskog podrijetla wzme, Sastoji 8@ od rug exzokrine stanice = DEBELO CRIJEVO = C2.0N= (7c 1 09% cbrambenog mehanizma, Ta sposobnost prijenosa bjelangevina postepeno sé gubi nakon nekoliko da- hha, aU odraslih je minimalna, Kod bolesti's te8kim o3teéenjem epitelnih stanica (ng. se poveéava prijenos neprobavijenih bjelan- ying u kev. Apsorpeija metabolita znatno se smanjuje kod atrofije crijevne sluznice, koju wzrokuju infek- cije ili nedostaci u prehrani, 8:0 dovodi do mal- apsorpeijskog sindroma. 0.1 ritmisko gibanie resica’ Ono je rezultat stezanja glatkih mi- Signih_stanica, koje od muskularis mukoze odlaze ‘okomito do vrha resice (vidi desnu resicu na sl. 15- 31). Tih pokreta ima tiekoliko u minuti. Za vrijeme probavljanja su uestaliji, a kod gladovanja jedi Kantrakeije resica potpomazu i praznjenjé limfnih ila i otjecanje limfe s apsorbiranim metabolitima do mezenteriékih limtnih Zila. ‘Mikrofilamenti u mikrovilima (sI. 15-22 i 15-35) gradeni su_od_aktina. Gibanje mikroresica potpo- maze mijeSanje sadrZaja u njihovo} neposrednoj oko- lif, 8t6 je vaéno.za apsorpeiju protzvoda probave. Tzmedu crijevnih epitelnih stanica Gesto se vide ~~ inifositi. Pretpostavija se da oni ne odlaze wu fuinien Crijeva, nego w laminti propriju; a zatim-u-Himfne Bile. Za’vrijeme tog putovanja limfocite Yjerojatno stimuliraju vanjski antigeni pa oni tako imaju ulogi tw imunosnoj obrani organizma na razini erijeva. Debelo crijevo (lat. intestinum crassum, colon) ‘ma sluznicu beg.nabera, osim u zavrinom, rek- talaom dijelu. U 15-36). Crijevne Zlijezdé su duboke, a” ob epitel, Kaj “StaMTCe Sa 7 idokrinih stanica (s1° 15-36, 15-37, 15-38). Apsorpeliske stanice su cilindrigne i imaju kratke, nepravl roc (si. 15-37). Sluznica je dobro prilagodena svojim glavnim ulo ipsorpelji vode, oblikovanju. fekaliie mase i Rroizvodnji.sluziSluz je velo hidrirani gel, Koji ‘podmazuje povrsinu sluznice te prekriva bakterije 7 tazlibite druge éestice. Apsorpeija vode je pasivna T slijedi aktivni_piijenos natrija_ preko bazaine plohe epitelnih stanica. roid sadedava mnogo limfocita m= vorigi se esto Sire i w podshiznicn. Dobro tazvijeno limfno tkivo vjerojatno je rezaltat prisutnosti velike kolitine bakterija u debelom crije- vu. slgi, se sastoji od uzduzne i krwzne na: ‘Slage. U vanjskoj, Wadiznoj na Stanice skupljene su u tri debele tiake, koje se na- Zivaju taeniae coli. Po tome se taj sloj razlikuje od istog sloja stijenke tankog erijeva. U intraperit font crijevur ema resica (sl = © lazi glatke mi8igneFY PROBAVNI SUSTAY / 309 Slika 15-24. Elektronskorikroskopska snimka crijevnog epitela za vrijeme apsorpeije lipida. Vidi se nagomilavanje | ipidnih Kapljica u mjehuridima glatke endoplazmatske mrezice (usporedi sa sl. 15-22). Ti se mjehuriéi u blizini jexgre stapaju u veée Kepliice lipida, Kole se pomiéu leteralno i kroz staniénu membranu izlaze u izvanstaniéni prostor (strelice). x 6,000. (Ljubaznoééu H. |. Friedman.)310 / POGLAVLJE 15 Slika 15-35, Prikaz mehanizma gibanja mikrovila. Gor- Aji ertez je poveéani dio povrdine crijevne epiteine stanice. Mik ju aktinske filamente (tanke strelice) Koji uzajamno_djeluju s miozinskim filamen- tima (debele strelice) u apikalnom dijelu stanice. Tam- nna podrugja u vrScima mikrovila vjerojatno su priévess na mjesta aktinskih filamenata. Mjesto ovih bjelanée: vina utvedeno je imunocitokemijski. Usporedi ovu sli ku sa sl. 4-9 (Prema radu Rodewald. R, Newman SB, i Karnovsky MJ. U: J Col! Bio! 1976;70:641,) nim dijelovima debelog crijeva sa seroze vise male jarasline gradene_od masnoga tkiva - appendices (Gl. 15-39). inom dijelu sluznica ini niz uzduénih nabo- nnae rectales. Morgagni, Oko 2 cm iznad analnog otvora crijevnu sluznicu zaiijenjuje mno- Mukgungstanice so obigno kubiéng do. nige, guSterata, jetra i Zuni mjehur. Uloga ae K na oblika, Jezere Su im-ovalne. i splostene Uz. ie slinovnica da viage i podmaziju ugnu § gnu Supljinu i sianjee. Imaju osobine stanica koje izluguiu sluz (sl- ‘ijezin sadr2aj, da zapoénu razeradnju upijikohidrata “4-23, 4:25, 16-31 16-5). Mukozne stanice su_naj- i_da iZlubuju wart kao Sto su IgA, Tizozim TaktO- _eSée udruzene u ejeytice (tubule) kojima Zl ferin. Sleyasloseapatiesate ist da proizvodi pro- ¢“stanice okruzuju cilindriém lumen. ~~~ Bavng éndime Koy djeluju u tankom orijevn te da u YW, podéeljusnoj Zlijezdi govjeka serozne i mu- Irv iziuéuje hormone inzulin i glukagon. Jetix proiz- pax” kobné sianice rasporedene su na poseban Havin. Mu- ‘Vou! 2a8, koja je vaana za probavijanje mast. Imai Ik im krajeviiia lavin ulogu u metabolizmu Tipida, aphikohidrata i+ sero t _bjelangevina, a-mnoge otrovne tvart + hijekove Ta graduje 1 ini nedjelotvo Teta Sudjelage metabolizmi Zelje bjelane ‘Za gruSanje krvi. Zany Tj a a se Hipsaraste-stanice, One mukoznih tubula i piijelaznih cijevi vretenast oblika i lee’ usporedno s duzinom kanala. Zhjezdani dijelovi se nastavljaju Uljezde proizvode slinu, koja u us- : ieku (podmazivane) i _ SOECERr ee dierda sli- Alovntes Kojima se odvodni kanali otvaraju u usnu __ sekretnih cijevi pruge, koje se protezu od baze sta ipljini douina, podéeljusna j podjezitna, nice do visine jezgre. Elektronskim mikroskopom in feno” vidi se da su te pruge bazalna uvmnuéa staniéne mem- Je unutar siijenke usne Supljine Tone Su spomenute brane, uz koja su porédant brojar MTOR i prethodnom poglavT} SSobina stanica koje prenose 16h Zlijezde slinaynice sastoje se od dvije.glayne viste pojedinosti 4. poglav|je). ‘jezdagih staniga: seroznih i mukeamie Ge Tet pgslnce ob'énopramidnaablia, Bara foka 1 potiva na bazalnoj lamini, a.uski vhs Ice. inte nepravilnim mikrovilima okrer ema _Kaalli, U poéeinom aijett "i rumen Gl 16-2 1 16-3). One imaju osobing pola. biéni, a préma kraju viSeslojni cilindigen epitel Tizisanih. stanica.koje izlucuju bjclanéevine (sl. 4-19 tnt-odh eee in kanal svake velike Hnezde = hmovinice 14-25), Susjedne Zjezdane stamice povezane sume- “otvara'se ha kraju u Usnu-Supljindr it dustaniiim spojevima: Evrstim spojevima (zonulae — ngoroZsip i-plog éccludentes), adherentn au eo fezmosomiiya a polsvima.(eap junctions). Serozne stanice Su@bignd poredane u kuglastii nakupinu nazvanu acinus (alveola) s lumenom u siedini. Ta'se grada”” fazmjeStene na odredeni i & ee Rpotedii s Bobicom grozda priévr¥éenom za irom od gustog vezivnog tkiva, otrkujew2ljezdano- peteljku, Peteljka odgovara sustavu odvodnih ka- _ tetVé'lilaze vezivne pregrade i dijele ga na reZnjiée. oji je opisan kasnije Zile {fiver ulaze w Zlijezdui w hilusu, postepeno se fda. Mnogo malih Zijezd st int 3a Ziv vO, Ka 314ZUJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOJ CIJEVI / 315, mioepitelne stanice medustanigni sokrecijski kanaliéi mioepitelne stanice serozni acinus o® < polurnjesee prijelazna cijev sokretna cijev Slika 16-1. Grada submandibulame Zijezde. Acinusi u sakreciiskom dijelu gradeni su od piramidnih seroznih stanica {evijetio obojeno! tubulusa gradenih od mukoznih stanica (toBkesto). Jezgre seroznih stanica su eukromatske iLakrugle, U bazaino| treéini stanice vide se nakupine hrapave endoplazmaiske tre naHice TepUneR ]E~ ‘Sekretnim zriicima Bogatim bjelanéevinama. Jezare mykoz splasiene, sa 2gusHulin kromatioory i smies eng SILBIRDAZe-seniea-Mnkozne staice raj malo hrapave ‘endoplazmatske mredice i sadrZavaju dobro Vidljiva sekretna zmca. Kratke_prijelazne _cijevi_oblozene sy kubienim. Spitelom,..Sekr i ObIOz Siete cleanse =*euertbeee tere Sas re toeeege re TE eee ea “Inembrane Lpakugine,MRohondrye. Mioepiteine stanice prikazane su tamnom bojom. mnogo plazmasss cil Plazma-stanice fucuju_imunoglobulin IgA (sl. 15-2) Koji se spaa ekrecijsiim to ga sintetiziraly seroani mpleks ijelom, St Fei pines eA sasckrceqsetr acto Tea landula parotis Se slinom i otporan je na djelovanie enzima, Tako Se ijezda (lat. gl. parotis) razgranata je _udinkovito sudjeluje u mehanizmu imunosne obrane acinusna Zlijezda. Njezin Zljezdanio sastoyl se -protiv-Stetmit-timbenike-Kojise nadu W ushioj Su iain 16) Tere ome ph or ‘dsobina svojstvenih seroznim stanicama, sekretna_ cok ue ce! zinea daju i pozitivnu PAS-reakciu, koja upucuje” Glandula submandibularis ~ ©) pote rie prisutnost jarida, Sekretna zinéa rode usa Aiijezda (lat. gl. submandibularis) jest vfinogo Bpetancevina 9 Tako | ma 8] (1. 16-3, 16-4). Njezi ipilaze. Drug! sastojei dousne-zlijezde ne pokazuju ‘Osobitosti. Vezivno tkivo Sahure i pregrade sadrz316 | POGLAVLJE 16 koja su PAS-pozitivna zbog prisutnosti_uglikohi- dratnih_ sastojaka, OU 2lj ik, Bijezdi prevlag i “Tahicg, koje se od mukoznih lako razticuju po sv, Jin okriglim jezgrama -citoplazmi. Broj- na uvmuéa Igteralne i bazalne membrane sz. KEYTE Kapilare poveéavaju 60_puta povrSinu preko koje se ~ prenose ioni. Time se olakSava prijenos eleKtrolita 1 ine sekrecije. Zbog fih nabora” vrijerme prin emt m Se ket sara ca.ima. slabo amilolitisko djelo~ ane Shoe a wu Blijezd 1 stint ‘koju ona ie podéeljusno} ‘Sayezno} Zlijezdi, tine: serozne polumjesece, saPeA~ a | sau mi. dizozim: C eiugazim lizozim: Glavno mu je de> \Flovanfe rzgrednia stisnbe toe bakterija A samicoua stuenke neh bakteriy Slika 16-2. Svjetlosnomikroskopska snimka dousne eee Aijezde Eovieks. Vide se serozni acinusi, sekretne _ Glandula sublingualis cijevi i pregrade od vezivnog tkiva medu reinjcima Podjezitna je ijezda (lat, gl. sublingualis), kao i Bojenje'H 1, x 360. podéeljusna, Tazgranata,.tubuloacinusna.Zhijezda, adena od seroznih Lmuko: ee U nj9} hema > inusagradenih iskljuéivo od serozith stanica Pre TS ES Shae jevima mukoznib.tubuli isa, (sl. 16-5), Slika 16-3. Elektronskomikroskopska snimka mj tzmedy seroznih (dole) i mukoznih (gore) sekretnih zrnaca. x 2.600. {Ljubaznoseu .)D. Harriaor) jeSovitog acinusa iz podéeljusne ilijezde Eovjeka. Vidi se raziikaZLIJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOY CIJEVI / 317 Slika 16-4. Svjetiosnomikroskopska snimka presjeka kroz submendibularnu Zlijezdu ovjeka. Vide se tamne serozne stanice koje tvore acinuse i polumjesece: Svijetlo obojene mukozne stanice oblazu tubulusni dio Ziijezde. Dolje desno je sekretna cljev (SD). Strelica pokazuje polumjesec (serozne stanice smjegtene uz mukozni tubulus). Bojenje H iE, x 360. Histofiziologija @ ~~ Wlogy vlatenia. i podmazivania usne Supliine 5 sigeipa sadizaia_imaly-vods 1 etiKoproteny usin ‘Glikoproteine sintetiziraju uglavnom mukozne ae no manjim dijelom seroane stanice Bijez- 8, TEUET sastojei sline otapata su za tvari koje po- drazuja okusne pupoljke. U Eovjeka a od izlaBevina dousnih (25%), podéeljusnih (7%) i podjezitnity zhijeada G%). |)” Dikiga ‘uloga ijezda’stihovnica jest ‘uglikohidrata, i to najyesim_ dijelont stint. Ono sito Soph ‘Felusu pile tego So FeTutant 50k ‘tako znatno oslabi inak amilaze. “Kao Wo Je Vee spomennto;-seozne. stance ekretoih cijevi sinteti iZozimyazgraduje St ~Pratna fome, sli —PaRsinpalisko pod: obine ue mine : teineivange vode Slika 16-5. Svjetlosnomikroskopska snimka podjezi¢- “andl ne Blijezde ovjeka, u kojoj previadavaju mukozne stanice. Vidi se intralobularni kanalié () i interlobularni (€) odvodni kanal obavijen vezivnim tkivom. Bojenje HIE, x 600. bogate-organskim Wwarinia318 / POGLAVLJE 16 Slika 16-6. Svjetlosnomikroskopska snimka egzoktrinib acinusa gusterate. Bojenje Hi E, x 400. prijelazna cijev bazalna lamina centroacinusne stanice Slika 16-7. Shematski crtez grade acinusa guéteraée, Aclausne stanice [tamno obojene) piramidne su sa ‘apikainom ji htapavom endoplazmatskom bazalnom dijelu stanice. Prijelazne-cijevi jelomigno ulaze u acinus. Nihove se stanice nazivaju Slika 16-8. Svjetlosnomikroskopska snimka acinusa guéteraée sa sekretnim zrncima pri vrhu stanice i dvije centroacinusne stanice oko ruba uskog lumena (strelica). | \ |ZLIUEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOY CIJEVI / 319 Slike 16.9. Eloktronskomikroskopska snimka stanive gcinusa iz gu8teraée Stekora. U bazal se jezata (N) okruzona brojnim cistername Tiapave_ enidoplazmatske i snnfestor je iznad iezare, a yze nj ims (zimogens}‘zmca (S}. Lumet (UY sadr m dijelu e (HER). Golaijev. kar jd (C). Vide se i Brojna zrela sekrotne ie iz stanice egzocitozom. x 8.000. GUSTERACA = 00% Gudteraéa (lat. pan, sav + creas, meso) mje: Sovita je, egzokrina i endokrina Zlijezda koja pro- izvodi probavne enzime.i hormone. St kkrinog dijela sintetiziraju, pohranjuju i izlucuju enzime. Hormone sintetiziraju stanice endo} dijela, Koji gine Langerhansovi otogici (vi poglavije). Egzokrini dio gusteraée je slozena aci- sna ZijezdeNST. 16-6), koja je po gradi sligna dousnoj Zijezdi. Na histoloskim rezovima razlikuje EQIORRI 9D OIE on EQROARI' x 0 nem nih cijevi, a sa vate a je matajka guSterae da poéetni dijelovi prijelaznih cijevi ulaze sam Tumen écinusa, Taj intraacinusni_dio prije- laznifi Gijevi obladu centroacinusne stanice s blije- _&m_citoplazmom (sl. 16-7, 16-8 i 16-10). One se zZ inusima gusterate. Prijelazne cijevi se_od nje_po tome st ulijevaju se u veée interlobularne kanale, obloene cilindriénim epitelom, u kojemu ima vréastih static, U sustava odvodnih eiev. inala gusterage nema sekreinih320 / POGLAVLJE 16 Slika 16-10. Elektronskomikroskopska snimka vrhova dviju acinusnih stanica gusterate Stakora (A) i jedne centroacinusne stanice (C). Za razliku od acinusnih stanica, u centroacinusno stanici nema sekretnih ilo je oskudna hrepava endoplazmatska mrezica. L, lumen atiniisa.x 30.000, x Exgzokrini acinus gusterave sastoji se od nekoliko sefoznih stanica koje okruguju lumen (sl. 16-9 i 16-10). ‘Te su stanice izrazito, polarizicane,, imaju okrugle jezgre i sve Bjelan’evine. Boj zimoge stanicama je promjénjiv, ovisn@ o fazi probavljanja. Najyiteshima nakon gladovanja, «a Gusteraéa je obavijena tankom yezivnom éahu- om, koja u aju Salje pregrade dijeleerje ta reznjice “Acinuse okruzuje bazaina lamina, koju uavrséuje aje2na oVojnica od retikulinskih vlakana, s gustom mreZom krynih kapilara. Osim vode iiona, egzokrini dio guiterate tovjeka izlutuje ove probavne enzime i proenzime: tri sinogen, himotripsinogen, karboksipeptid . ‘Donukleazu, deoksirihonukleazu, triacilgliceral li- azu, fosfolipazu A;, elastazu | amilazu, nije gusteraée: Kontroliraju uglavnom dva hotmons — sekretin i kolecistokinin (ranije lin), Koje proizvode enteroendokrine st lee i-aliznici dvanaesnika. Izhutivanje iz gusteraée va i podra¥ivanje Zivea vagiisa. i potiée obilno izludivanje telcuéine s malo mnogo bikarbonata. Vjerojatho je izluéuju stanice Kanaliéa, a ne staftice acinusa. Taj sekret ‘ieutralizira kiselu kadu (chyma, djelomitino prabav~ “Sei‘2LIJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOJ CIJEVI / 321 | sublobularna (prijelazna} vena Zango Slika 16-11. Shematski prikaz grade jetre. Jetreni reinjié u sredini okruZen je portalnim prostorom (ovdje prosiren radi pregladnosti). U jetri Covjeks ti su prostori vrio maleni; na nekim mjestima ih i nema, Zauzimaju in arterie, Vene i Zuéni kanaligi. Ima i limfnih Zila, Zivaca | vezivnog tkiva, ali radi preglednosti na ovom ertezu nisu prikgzani. Urednjicu su radijalna resporedene ploge gradene.od jetrenih stanica, a odjeliuu jh sinusoidne kapilare, Zuéne “apilare falaze se izmedu jetrenih stanica. Sublobularne (orijelazne) vene.odvade. kr i 2.teknjiéa. (S dopustenjem precriano i feproducirano iz Bourne G. An Introduction to Functional Histology. Churchill, ee322 | POGLAVLJE 16 Ijena hrana), tako da enzimi guSterate djeluyju u gra- ‘hicama optimalnog, neutralnog pH. Kolecistokini tise Tahitivarije male k e Zignima. Taj hormon izaziva oslobadanje, zimogénilt zmaca iz seroznih stanica. Zdruzeno djelovanje se- ‘retina i kolecistokinina omoguéuje obilno izlui- vanje sokova gusteraée bogatih enzimima, U stanjima.krajnje neishranjenosti, kao Sto je kwashiorkor, acinusne stanice gusterave i dru- ge stanice koje izliéuju mnogo bjelanéevina, atrofiraju i gube velik dio hrapave endoplaz- matske mrezice pa je proizvodnja probavnih ‘enzima smanjena, JETRA = SPAR Jetra (gr. Aepar) je organ u kojemu se hranjive vari, apsorbirane w probavnoj c!jevi, obraduju i po- “hranjuju za uporabu u drugim dijelovima tijela. Ona “je prema tome posrednik izmedu,prakavnog sustava ‘kev “Osim koe, jetra je najveci organ u tijelu i najveéa Hiijezda. Je.oko.1,5. kg. SmjeStena je u_ab- dominainoj Sup\jini ispod ofita. Ve fi _u kryodilnom sustavu je najprikladniji za skupljanje, pretvorbu i pobranji- ‘vanje metabolita te neutraliziranje i uklanjanje otrov- shih tvari, Te se tvari a lanai So koja je euzo- “ketini sekfet jetre 1 vaZna je za probavijanje lipida. ia, a Hl Be i yelom dudi ‘noi, sve do svoga zavrSetka (ili potetka) w por ‘talnim prostorima izmedu klasiénih jetrenih re2nji¢a ‘Tu se javlja fina mreza retikulinskih viakania, koja je “Texiste za hcpatocite i za endotelie stanice sinusoida jetrenit reanjiéa. Jelgeoi gta “Osnovni gradevni sastojak jetre je jetrena, ili eit (gré. hepar, jetta + re = telne stanice udruzene u traéke ili plove, koje st me jbno povezane. toloskim rezovima svjet- shim se mikroskopom mogu vidjeti veée gradevne iéine tekuéine bogate en Jedinice jetre, nazvane 16-11). Pojedina&ni jetrent iE Je Vis li- ka, velik oko 0,7 x 2 mm (sl. 16-11 i 16-12), U “aekih Zivotinja (npr. svinje) reZnjici su medusobino ki ‘nego Se F viSinom pa je fe i tone grainice medi Aijima. U nekim podrugjima renjiei su odvojeni zivnim tkivom, u kojem se nalaze Zuéni kanali, limi ne ile, Zivei i krvne Zile. Ta su podrudia, | rast wi |. SmjeSteni_na uglov’ ize portalne trijade. U jet Bovjeka se oko svakog reznjiéa nalazi 3-6 portalnih liijada, a svaku trijadu Sine: yena (ogranak portalié vene), arterija (ogranak jetrene arterije) i Zuni ka- g. Trijadi se prikljuéuju i limfne Zile. Veng je obiéno najveéa i ona sadrZava dospjelu krv iz gornje {donie meaenieie vene | ene slezene: Arteria sadrZava kry iz trunkusa celijakusa abdominal We iL Kauai je oblozer 01 Siva parenhimskih staniea (hepatocita) i na Kraju se izlijeva u jetreni kanal (ductus hepaticts). Jedna ili vige limfnih Zila odvodi limfu, koja za- ‘viSava u optoku krvi, Sve su te tvorbe ulozene u Vezivno tkivo portalnog prostora (sl. 16-13), -Hepatociti su u jetrenom reZnjiéu casporedeni zea asta. Oni Sine ploge debljine jedne ili dviju stanica, “Wkojima sv slozene poput opeka u zidu. Te su sta: nigne ploge usmjetene od periferije reénjiéa prema ove sredistu i medusobno anastomoziraju ined. sfozenu tvorbu poput labirinta ili spuzve (sl. 16-12). J prostorima izmedu plota teku sinusoidne kapi- lare Getrene sinusoide) (sl. 16-11, 16-12 + 16-13). ao Sto je peiearatal 11. poglaviju, sinugoide su nepravilno progirene Zile, gradene jedino_od ispre= Kidanog sloja fenestriranih endotelnih, staniea. Fe Fave pam fe si promjera oko-100 nm i skuphene nakupine koje ine “‘sitaste plote” (sl. 16-14). Endotelne stanice dijeli od hepatocita subendo- teini ii Disseoy prostor, u kojemu ima iialo re, u ‘olinskin viakana. U_nj strée. i s povrSine Henatatia(l 16-1 TTERTY- Stee Eee ema, Koja se cijedi kroz poroznu endotetnu stijenku, nepo- sredno oplakuje povisiny hepatocita, omoguéujtici take Taku izinjenu: makroviolekita izmedu lumena Sinusoida i jetrenih stanica u oba smjera, To je fi- Ziolo8ki vazno ne samo zato sto hepatoes i hepatocabaiziaiuin key nnpuesmnakomalekala (npe lipoproteine, al- - umin, fibrinogen) nego i zato Sto jetra.i prima i- “razgraduje mnoge od tih velikih molekula. Sinusoide okruzuje i podupire njezna ovojnica od retikulinskih, Vlakana. Osim-endalslnstanic, sinusoide sadr2a- ‘Vaju_i fagocite mononuklearnoga fagocitnog susta- Ee ee ve stanicé. One su sinjes- “Iene™ na luminalnoj povrSini endotelnih stanica Kupfierove stanice su tipitni makrofazi. Njihove slay -Su.sazgradi sfatih eritrocita i hemo- ‘globina i izluéiv: ‘ivanje bjelanéevina vezanih v _ OSM pigesse. StaniceKoje pohranjuju mas2LIJEZDE PRIDRUZENE ROBAVNOY CIEVI / 328 sredisnja vena és Y ploée hepatocita 2usna kapilara Kupfferove stanice stanica koje nagomilava mast endoteine stanice sinusoida stanica koje nagomila ulazna arteriola Heringov kanal ulezna venula uulazna venula interlobularna arteria raspodjelna venula raspodjelna venula: 2ubni kanalié portalna venula DaOy KOLO er x REVI OS Slika 16-12, Trodimenzionalni izgled normalne jetre, Gore u sredin| je srediénja Yena, ‘a doljt u sredin portalna sna, Vide se futne Kapila {temnije obojene}, plode hepatocte (svjetlije obojene), Heringov kanal, Kupfferove stanice, sinusoide, stanica koja nagomilava mast i endotelne stanice sinusoida. (Ljubazno8éu M, Muto.) jada, Portalne (interlobulame) venule granaju sev fene u Disseovim prostorima. Tmaju sposobnost n: Faspodjeine venue koje teku oko periferije reZnjiéa. seovim J Sposobnest n aspodl petiferije rednii Kapliania exzox: ina Ay obliku retin [znffhizlaze. ulazme venule Koje se ispraznjavaju-u cae efnania D Teas, Njihova vloga wie _ sinusoic . Sigusoide teku zrakasto, do sredista rez Tabolizmu 1 prijenosu vitamina A jo8 nije jasna. njiéa, gdje se ulijevaju w sredis olobu. niiéa, edie seu _Tarmr-veny, Ona ita tankirStijenkepkoja-se-sastayi___ ~"Suito od endotelnih stanica. oksuzenih.malom-koli— Vong) i jetrené arteriole i tekwpremast inom Kolagenih viakana. Prolazeéi kroz reZnjiée ‘ia, gdje se ulijevaju u sredignju venu (Sl. 16-11 i“ sfediSnja Vena primu'sve Vise Sinusoida { postepero~ aatiaal se prosiraje: “Napustajuiey rezajie ha njegovo} bazi ulijeva Se w-veer-sublobuly agi) yen Opskrba krviju_ Gl. 16-11). Sublobufarne™ nee Le ‘spajai ~_Osobitost je jetre da prima ky jz. dva izvora: iz w sve Vete sabifiie veire T Konatho zavrSavajukao portalne vene, Koja Conuserom met Fv siromasnu Kisik0 dvije ilt vie VetiRiR Jetenih_ yeras-koje-se-isprad— Sinusoide potinju na periferiji rez ajih ulijevaju ulezna vena (zavr a bogatu hranjivim tarima iz utvol rgana i iz ‘Biavedu odpm yen Jetrensarterije, koja dovodi krv bogatu kisikom B,_Acterijski, gustav Jétrena arterija opetovano et se glare tive Iiterlobularne-arterije. Neke od 0 Vena portae opetovano _njih opskrbljuju’portalne Kanalé, &6&-drugih se o- gran i Salje male portilne venule do portalnih —dvajajy_atieriole, (ulazne arteriole! vigi sl. 16-12) | |Slika 16-13. Svjetlosnomikroskopska snimka jetre. Lijevo: Sredinja vena (CV). Vide se ploée hepatocita koje anestomoziraju i ograniéuju prostor zauzet sinusoidama. Bojeno H i E, x 200, Desno: Portalni prostor s karakteris- tignom arterijom (/}, venom (V) i Zuénim kanaliéem (D) umeinutima u vezivnom tkivu. Bojenje po Massonu. x 300. Slika 16-14. Scanning elektronskornikroskopska snimka (x 6.600) endotela sinusoidne kapilare s fenestrama u jetri Stakora, Na rubovima se vide presjeci kroz hepatocite s rnikrovilima koji strée u Disseov prostor. (SEM snimka Iubaznoséu E, Wisse.) 328ZUJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOJ CIJEVI / 325 Slika 16-15. Prikaz promjena jetrenih stenica od penilobt Brecht.) wularnog do centrolobularnog podrutja (Ljubaznoséu A. koje se izravno_ulijevaju_u_ sinusoide. _na_razliitin. iidalfenostima od portalnih prostora. Tako seu six. nusoldana teen eo pola aeTGG Ve ioe Kry_teé e od periferiie prema srediste klasitnog jigéa. Zato kisik i metabolitiisveosiale gtrovne i neotrovne ‘Wari apsorbirane u crijevu do- Spijevaju najprije do perifernit, a zatim do sredignjih Slanica TeZnji¢a. To djelomitno objasnjava zasto se Svojstva perilobulan likuiu od svojstava_ stopica.u-Blizinsregista-reznica (sl ee To dvojako ponaianje hepatocita izrazeno je osobito u patolo%kim stanjima, kada se neke promjene zbivaju ili u srediSnjim ili u perifer- nim stanicama reznjiéa, weer okt ‘Ovaj opis jetrenog reZnjigd i njegove opskrbe krv- Iju odgovara kl iiéa, prema ko- ema g Dvu.0g, Na sl. 16-16 sv Klas reznjigi prkazani kao Sestorokati ogranieni poftalnim prostorima (PP), sa stedi8njom venom (SV) u sredini. Postoje i drug shvaéanja o funkeionainoj jedinici grade jetre. Tako postoji predodba o igi kojemu jeu, ana iferiji su mu podrugja susjednih Klasiénih jetrenih Ee eee zkojth se Zue ialije\ ‘kanal ste- i aoe porns ae portdine trijade: Za tazhiku od viSekuthiog kla~ Srenog jelrenog~resnjica, portalni reZnjié imao bi og haa, Kuta, as i dijelove. triju. susjednih_ SIGHT Jee seta, Pomaln je rota pr kazanna sl. kao a trokut s portalnim prostorom (PP) u sredini.326 / POGLAVLJE 16 jetreni reinjié njiéa, jetrenog acinusa i portalnog reznjica. Klasiéni reinjié ima sredignju venu (SV) i ograniéen je punim crtama koje povezuju portalne prostore (PP). Sredigte portalnog reanjiéa (svjetlie obojen) u portalnom je prostoru, Portalni reznjé prikazan je crtama koje pove- zuju sredignje vene (gornji trokut). Portalni reénjii sastoje se od dijelova jetre, iz koje-Zué tee prema jednOn portation prostoru, Jetreni acinus (tamnije obojen} jest podrutje opskrblieno jednom raspodjel tom venom i ima oblik romba, Naznaéene su zone |, 17 IW jetrenog acinusa. (S dopugtenjom precrtano i reproducirano iz Leeson TS, Leeson CR. Histology. 2. izd. Saunders, 1970.) Dalinji natin funkeionaine podjele jetre jest da se ~ jedinicom jetrenog parenhima smatra podrugie koje iviju opsiktbljuje jedna raspodielna vena, Ta se je- ai fa (Reppaportov) jetreni acinus. Na pre sjeku ima ob oji Se Sastoji od trokutastih_ isjetaka a Susjednih Klasiénih reznjiéa. Vihowe™ jetrenog acinusa se m el 16-16) pa zato ‘Stanleesuganisu one koie su najbliZe veni UpEVE Koje reagiraju na prispjelu k adekvatno se ‘ijenjaju. Stanice u zoni IL reagi vue I ase tan Gv portalne’ promijenile stanice u zonama 1 i IL Npr. nakon hra~ nfenja stanice u zoni T najprije primaju glukozu i pobranjuju je u obliki glikogena, Glukoza koja, bi proSla stanice u zoni I pokupile bi stanice.u zoni TI Za vrijeme gladovanja stanice iz zone I prve rea- giraju na manjak glukoze u krvi pa razgraduju gli- ‘kogen i otpustajur glukozu u krv. Stanice u zonama 11 II reagiraju na gladovanje tek kada se glikogen u stanicama zone I iscrpi, ‘Ova raspodjela po zonama obja’njava neke raz. like u selektivnom osteéenju hepatocita razli- Gitim Stetnim tvarima ili u razligitim bolesnim stanjima Hepatocit im citoplazma hepa- tocita je eozingfilna, uglavnom zbog velikog. broja Mitohondrija i nesto glatke endoplazmatske mrezice. ~ HepatGaih agievien ma relisim dalenostima portainih trijada ima relic sue, histo- ‘MijskeT DIOREIMIJSKe osobine. Jednim, dijelom svo- Korie Terese im di com sinusoid, a drugim nama susjednih ~"Zuéne kapilare, cjevéice promiega |-2 um potetni su dijelovi sustava eceamald ae ae Ome <4&%¢ su samo stanignim membranana dvaju Susjed- riih hepato “nyih Balj _BIGGi. 16-18 T16-19)-Neposredno uz kanalie kapi- lare su medusobno povezane Evrstim spojevime (vidi 4. poglavlje). Ima i dosta tijesnih spojeva, koji su kao mjesta medusta Wskladeno Fiziolo’ko_djelovanje hepato iapilare medusobno anastomoziraju i tvore sTo¥end inreZu, Koja se du’ staniénih ploga u jetrenom i piote%e sve do portalnih prostora (sl. 16-12) miei ie pema.tome obynut od smiera toke saaeee Od sreditta Klasionog refnjiea. prema nje- Sop Ne ee Sie laa futne kas naliée il ‘Hel nr ableyent Ten F plazniom fimalo organela, Nakon kratka tol feierene pice Sagat ulfevai se 4 {ie kanale u-portalnim-trijadama (sl. 16-11 i 2 im ili cilin- BF a a note desni i fiievi jet Kofi izlaze iz jetre. ovidine hepatocita sti8i u Disseoy prostor mno- go mikrovila, aizmedy nj i iendote sinusoida ima. desta slobodnog prostora (sl. 16-18 i 16-21), Jetrena. stani¢a ima jednu ili dvije okragle jezgre s je eraju al (lat. ductus hepaticus),| 2LIJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNOJ CNUEV! / 327 Slika 16-17. Razgranate Zuéne kapilare promatrane scanning elektronskim mikroskopom. Vide se mikrovili koji str8e u lumen. (S dopust Electron Microscopy. igeku-Shoin, 1978.) TMFavaju Vise od dva haploidna broja irom g (i cijele stanice) ‘THzmjerno broju kiomosoma. Fensoeie hie abla ri slatku i hrapavy endoplazmaiskumeezign (sl. 16-18 116-22), rapava.endoplazmatska inrezica tvori ne- kupine razbagane.u.citoplazmi, koje_se.u Klasiéno}. in roskopii nazivaju bay cleicy Na EEN ea eB ke or : oe i “Tena, Saga mi, teku raz se 80 Stn ‘ichn-msulla hae k hide oyu cane Va trebniza inal Bille nego Sto se izluée iz tijela. Glatka endopla "EGET pa prgnine.okolink sm repraducirano iz Motta P, Muto M, Fujita T. The Liver: An Atlas of Scanning lan susteadsgiL oz Jedan od glavnih procesa u glatkoj endoplaz- matskoj mrezici jest konjugacija hidrofobnog toksignog bilirubina glukuronil-transferazom, tako da nastaje netoksiéni bilirubin-glukuronid topljiv u vodi. Hepatociti izluéuju taj spo} u 2ué. Kada se bilirubin ili bilirubin-glukuronid ne i2- Iuguju, mogu se razviti bolesti kojima je is- taknuti simptom Zutica (SI. 16-25). Jedan od Gestih.uzroka Zutice u novorodentadi jest ne- reavijenost glatke endoplazmatske mrezice u hepatocitima (neonatalna hiperbilirubinen ja; fyper + lat. bilis, 2u8 + ruber, ceven + grt328 | POGLAVLJE 16 kapilara jumen sinusoidne kepilare Fenstispoiov dezmosom retikulinske vlakna Slika 16-18, Shematski prikaz ultrastrukture hepatocita. RER, hrapava endoplazmatska mretica; SER, glatka endoplazmatska mrezica. Endotelne stanice sinusoidne kapilare prikazane su U boi. x 10.000. haima). Danas se takvi slugajevi lijege izlaga- njem plavom syjetlu obignih fluorescentnih cije- vi. Ono pretvara nekonjugirani bilirubin u foto- izomer, koji je topljiv u vodi pa ga bubrezi Jetrei izluduju, Jetren va_glikogen, Taj po- Ussharid pod elekironskim mikrosKOpOrBbleda po- put grubih, clektronski gustih zrnaca, koja se desto skupljaju uz kanalig sglatke endoplazmatske mrezice (61. 16-18 16-23). Koligina glikogens se u dnevnom ritmua_ovi *glikogen je prituyni B vali AOFIRalAe viljednosti. Tako § ovisi.i-o-p c glukoze. ion. se.potinje p ‘krvistalnw razinu glukoze, jednog od glavaih izvora energije w tijelu. ~ U svakoj jetrenoj stanici ima prosjeéno 2.0 tohondsija i razlitit.broj kapliica lipides cit aah eA en aravaZLVEZDE PRIDRUZENE PROBAVNO CLIEVI / 329 Slika 16-19, Elektronskomikroskopska snimke Juéne kapilare u jetri Stakora. Vide se mikrovili koji str8e u lumen 7 spojni kompleksi (strelice) kojl zabrtvijyju kapilaru prema preostalom cijelu izvanstaniénog prostora. x 54.000. (Ljubaznoséu S.L. Wissig.) kapilare hepatoctt a P kanalié Slika 16-20. Spajanje Zuénih kapilara i Zugnih: kanaliéa oblozenih kubignim epitelom (u boji). Ti se kanaliéi Ulijevaju u Zuéne kanale u portalnim prostorima.330 / POGLAVLJE 16 sinusoide duéna kapilare Slika 16-21. Elektronskomikroskopska snimka jetre Stakors. Vide se dva susjedna hepatocita sa Zugnom apilarom iamedu njih. Hepatocit sadréava brojne mitohondrije (M) te glatku i hrapavu endoplazmatsku mrezicu. Golgijev kompleks (6) nalazi se blizu Zuéne kapilare. Sinusoida je omedena andotelnim stanicama s velikim otvorenio fenestrama. U Disseov prostor (D} strSe brojni mikrovili hepatocita. x 9.200. (Ljubazno&éu D, Schmucker.) cla. Imaju yagnu uloguiu 2, FUNKCIE ih_makromolekul da po. ajprijedo- —_‘Jetrena stanica je vjerojatno najsvestranija stanica “Spijevajy Wendosome Koji Se Zatini Stapaju's lizo- _u tijelu. Ima ‘sekindaini lz tizira i pobr mnogo perksisama, # Golelieyi —. eps eee Ssastoji od a hiperbitirubinemnija bilirubin nasiao u drugim dijelovima monenukleamog fagocitnog sustava hemog Kupfferova stanica lobin Slika 16-25. Izludivenie bilitubina. Ova tvar, netopliiva.u vedi,,nastaje metabolizmom hemoglabina u makrofazima mononuklesinog tegeetiieg-sistave. U | hepatocitima se_glukuroniltr asferazom bilirubin konjugira gluku ronidom u_glatko} endoplazmatskaj.rore 8 Ears nakuplja seu krvi mote uzrokovati bolest sa Zuticom kao simptorriorh: oS bin (pravokutnik 1); nesposobnast stanice da konjugira bil taje Ivar toplive u voor Bde TS. Splijateno-izhutivanje’ lekoliko poremegaja u hepatocitima Gena sposobnost stanice da privati | apsorbire bilirw: irubin zbog nedostatka glukuronil-transferaze (pravo- uzrokuje Zuticu! kutnik 2); ili problemi w prijenosu i izlutivanju bilirubin-glukuronida u Buéne kepilare (pravokutnik 3). Medutin jedan od najéestih uzroka Zutice, koji se ne odnosi na aktivnost hepatocita, jest sprijeteno otjecanje 2udi, Zugnim kamendi¢ime ili tumorom gusteraée, ca. Kako regeneracija napreduje, koli8ina halo- na se poveéava, a mitotska aktivnost se sma- njuje. To je, prema tome, autoregulacijski pro- ces. Tkivo jetre, nastalo regeneracijom sligno je uklonjenom tkivu, Ako se jetra osteéuje stalno ili opetovano, s regeneracijom jetrenih stanica obilno se proizvodi i vezivno tkivo. Pretjerano stvaranje vezivnog tkiva dovodi do propadanja jetrenog tkiva i skvréavanja organa. To se stanje naziva ciroza. Funkeija jetre je oslabljena, jer jetreni kanal (lat, ducuis hepaticug o2iljkasto tkivo zamjenjuje funkcionalne hepa- tocite i uz to poremeéuje gradu jetre, njezin krvozilni sustav i sustay Zuénih kanala. 2UCNI KANALI Zué koju proizwodi jetra tete kroz Zune kapilare, _ Aubiie Kanaliée i Zuéne-kanale..Oni se postepeno “udruzuju u veée kanale dok ne nastane zajedniski — ‘On se spaja sSlika 16-26. Svjetlosnomikroskopska snimka presjeka kroz Zuéni mjehur. Vidi se cilindrigni epitel na povrsini, mi8iéni sloj (M) i krvne Zile (V]. Bojenje H i E, x 30. edvodnim kanalom 2utnog mjchura-(lat-duetus-cys- tious) u zajednitki. iuéoved. (lat. ductus choledo- chus), koji se ulijeva u dvanaesnik. ~ “odvodna kanala oblo% = sluz- a, Ono au u ‘wort sak rot prilayodaiva dotok 2u8i w tanko-crijeve. ZUCNI MJEHUR (at yesca fll, el, But) pliie kolika obiika, prigys ight: in moze pohraniti 30.40.50 a ‘isyojim. kanalom (dudfis"cysticus) povezan s enim kanalom (ductus. hepaticus). Stiga. Rog Mjshura sastoji se od sljedecih. sfojeva Gl sen sluznice.koiu, dine, jednoslojni_cilindriéni _gpitel i Tamina propria, sloja glatk: Sigja s dobro ‘FaAijenim perimuskuilarnind Vezivnim tive! i se Sluznica ima mnogo nabora, koji se osobito dobro vide fe meh ada je ml Rta Bailelae stanice nae Fanoge mitohondrijacTeagrain se TROLL 16-27) Te stave lug mali Kali ja apikalnoj poves ivadnog_kanala tel se uvladi_u lamina “sutne Misigni sioj je tanak, a vesina glatkih. migignih statTea tee Kr? “Debeli sioj ve aainoge ie fa, po: Vezuje gomju povrsinu Zatnog mjehura s jetrom. fe tipignim seroziitin slo- Bi, potrbusaicoi Clavnssulags 2 nog.snichura, je pohraniiv auShrnjerino Koncentriranje.apsorpeijam yode iz.njé rob i pienose natrija kroz epitel 4uénog mjehura. Ap. cea atryjSke pun Bg KO 8 fite-kalecistol er Sonatas as ‘roendl eee nice. ‘smjestene u epitel- Tioity Slow tankoga crijeva, IzluéivanjeKotécisto- kinina potite prisutngst mas iz hrane com crijevu, Tumori probavnih Zlijezda Veéina malignih tumora jetre potjege od paren- nih stani hima jetre ili epite a Zuénog kanala, Karcinomima jetre esto prethodi proliferacija vezivnoga tkiva (ciroza). Vecina tumora egz0- krinog dijela gu8teraée potjede od epitelnih sta- nica kanaliéa, Smrtnost je velika.336 | POGLAVLJE 16 Slika 16-27. Elektronskomikroskopska snimks epitela Zuénog mjehura hréke. Vide se mikrovili (MV) na povréini stanice i sekretna (G) koja sadréavaju sluz. Strelice pokazuju medustaniéne prostore. Te stanice prenose Natrijev klorid iz lumena u vezivno tkivo. Pasivno se apsorbira voda pa se tako Zu8 koncenitira, x 5.600‘2LIJEZDE PRIDRUZENE PROBAVNON CIJEVI / 337 LITERATURA Gu8teraéa i Zlijezde slinovnice Mason DK, Chisholm DM. Salivary Glands in Health and Disease. Saunders, 1975 Young JA, Van Lennep DW. The Morphology of Salivary Glands. Academic Press, 1978. Young JA i sur. A microperfusion investigation of sodium resorption and potassium secretion by the main excretory duct of the rat submaxillary gland Pfluegers Arch 1967;295:157 Jotra i Zuéni kanali Gerber MA, Swan NT. Histology of the liver. Am J Surg Pathol 1987;11:709. Ito T, Shibasaki S. Electron microscopic study on the hepatic sinusoidal wall and the fat-storing cells in the human normal liver. Arch Histol Jpn 1968;29:137, Jones AL, Fawcett CW. Hypertrophy of the agra- nular endoplasmic reticulum in hamster liver induced by phenobarbital. J Histochem Cyto- chem 1966;14:215, Rouiller C (ur). The Liver: Morphology, Biochemis- tty; Physiology. 2 vol. Academic Press, 1963, 1964, 5DISNI SUSTAV 17 Dini sustav dine plué: eos jst ian vvanjskim svijet Mefianizam ventilacije n sudjeluju prs KOR, furebreni miSici, oft te clastiéna i Kolagena viak- i_sustav cijevi_kaje_po- HETpIue na omogutuje strujanje veka kroz prove- ‘dni i respiracijski dio plaéa. Dini sustav obiéno se dlijeli na. dva glavna-podruéja Gl. 17-1): provedni koji Gine nosna Supljina, nosni dio Zdnjela, , duinik, bronhi (er’.” bronchos, dusnica), oli i zavr8ni bronhioli; | respixaciiski.dio (u se_zbiva izmjena plinova), koji tine res- -puracilskLbronhioli, alveolami hod) “veole su specijalizirane vreéaste tvorbe, koje izgra- “duju najveti d so pluéa, One su glavna mjesta izmje- i&nog dioksida izmedu_udahnutog ravi Soe ale cija, pluéa, ‘Qvodni dio sluz dvjema glavnim funkeijama: \) Gini prohodne_cijevi Kojima zrak ulazi u pluéa i izlazi iz njih te prilagoduje udahnuti zrak uyjetima novoga okoliSa, Da bi se osigurao neprekinuti do- tok zraka, rskavigg.clastitna i kolagena viakna te glatki mi8iéi daju_provodnom dijelu vrs oru, savitljivost j rasteghjivost. Hirskavice ponaj- prije hijaline (s nesto elastignih hrskavica uw grk- Ijanu) nalaze se & vaijske Sttanié Tamine proprije. Razlidita su oblika, od malih plogica do nepravilnih prstena, au dugniku imaju oblik slova C. One sluze stijenkama provodnog dijela kao potpora, spreta- Vajur Kolaps lumena i tako osiguravaju stalan dotok “zaka u pluéa, I provodni i respiracijski dio bogato su opskrbljeni elastiénim viaknima, koja im omo- savitljivost i dopustaju vraéanje w prvobitni ‘obujam nakon rastezanja. U provodnom dijelu elas- na se vlakna nalaze 1 lamjni propriji, u kojoj su rasporedena ugia’ toga elastiénih vlakana obrouto je re omje Gijevi (Vj. najtanji bronhio vlakana). Snopovi_glatki ‘od dusnika do aticolarnil hodnika (ods) Piracijskog dijela). Kontrakeyjom “glatki “sitianjuje 8¢ promjer provodnih cijevi i tako se re gulira protok zraka tijekom udisanja i izdisanja. Provodni dio dignog sustava postepeno se pretvara ina epitela: 2, postepeno se.poveéava koligina glatkih mi8iénih sianica i elastiénih. vlakana (tablica 17-1) ici ialveole: Ale” gp. - © os primar bronh sekundarni = bronhi \ { \E ‘A\, | | lifevo pluée dosno plude ' | y & PROvoon| , oo] it ener bbronhiol (promjera 1 mm S ilimanje) bronhiol 338 respiracijski SS alveolama vracica: (zavréetak alveolamog hodnika) Slika 17-1. Glavni dijelovi dignog sustava. Pojedini odsjedci su radi proglednosti prikazani u izmijenjenu razmjeru. Tako je npr. respiracijski bronhiol zapravo samo kratka prijalazna tvorbaPrilagodavanje zraka uyjetima okoliga (kondicio ‘yne je fupkciia, provodnog dijela pripremanie udahnutog Zraka za uvjete koji vladaju_u, respira 'skom dijelu. Prije nego Sto ude u pluéa udahnuti se zrak prosiséuje, viazi i zagrijava. Da bi mogla ‘bavijati te funkcije, sluznica provodnog dijela po- krivena je specijalizicanim respiracijskim epitelom, “4 Jamin} propriiima_mpogo_mukozaih i seto ‘iijezda.a_blizu_poyrsine nalazise.j..guste ‘krvnih.Zila, Dok zrak ulazi u nos, velike vibrissae (specija- dlake) uklanjaju krupne Gestice "prasine. Ka- je u nosne Supljine, éestice i plinovita oneSigéenja u njemu ZadrZavaju seu sloju sluzi, Sluz zajedno s2 m na Flijezda viazi pridoshi Zzrak i tako zasti¢uje njeZni alveolarni epitel od isu- Kenja. Bogala.povrSinska mreza krvmih Zila zaprijava zak. Respiracijski er Najvedi dio provodnog dijela oblaze_vigeredni “cilindrigni epitel, u kojemu sui ulozene brojne yreast “slanige. Dublje u bronkialnom stablu epitel se po- a Stepeno mijenja i Konagno prelazi u jednosloini plo Systi epitel. Pratedi grananje bron le vi edn cilindriéni epitel ustupa mjesto jedn Gilindrignom epitely, kojemu stanice ‘pa najmanje (terminalne) bronbiale blaze jedn slajni kubigni cpitel. Prvobiine mnogobrojne vréaste, Slanice u manjinrse bronhima prorjeduju, a u epitelu ‘terminalnih bronhiola vise ii nema, Odsutnost vreas- tih stanica u tanjim bronhiolima, u Kojima su I dalje uju sluz (sl. 17-4). Apikafnt dio tih stanic DISNI SUSTAV / 339 ¥ prisutne stanice s trepetljikama, spretava nakupljanje sluzi u respiracijskom dijelu diSnog sustava, Sluz na povitini, koja 2adr¥ava_Evrste Sestice V apsorbira i jive u vodi (npr. SO, i ozon), pluta na jtiom solu Koji i2luBuju serozne Zljezde smjes- fene u famini propriji (sl. 17-4). Trepetljike epitela pomign taj sadréaj prema Zdrijelu i usno} Supljini, fdje se odstranjuje gutanjem ili iska8]javanjem. *Tipiéan respiracijski epitel se e od pet vista sa, koje se, mogu razlikov: “mi croskopom, Najbrojnije su cilindriéne ‘petljikama. Svaka od njih ima na apikalnoj povsSini “oko 300. tre euiika GL TF2, 173 i 17-4). ispod frepetijika i bazalnih tjeleSaca ima maogo malin. ‘Ghondrie. Apikalni smjeStaj mitohondrija U sklada je s eksperimentalno dokazanom ulogom adenozin trifosfata (ATP) u pokretanju trepetljika. Sindrom nepokretnih trepetljika (Kartagene- r ) jest poremesaj koji u muSkaraca uzrokuje neplodnost, a u oba spola kronitne infekeije diSnog sustava. Uzrokuje ga nepokret- rost trepetljika i bigeva zbog nedostatka di- neina, bjelangevine koja je normalni sastojak trepetijika. Dinein je odgovoran za Klizanje mi krotubula jednog duz drugog, zbog kojega se trepetljike pokreéu (vidi 3. poglavlje). Sljedede su po brojnosti yrtaste stanice koje izlu- (2) (opis 1 4. poglaviju) sadréava kaphic s a. Predstale cilindriéne sta ‘rojnih mikcovila na apikalnoj povrSini Tablice 17-1. Promjone grad provadnih dijlove disnog sustava ee a ie [we eae ia | S|enien | ouink | ne Lo Supt fer I vellki obiéni |respiraciiski ‘spiel |\Wierodnielindrén! eptels wepedikama™ ese eee | i fioredit” edna jednordnt finchen'e + Sinaoen's 3 kobets contra" vopetilarne — tepettae \vidaste: if Taaee a ; [ene roine [reeame [rotons] nie | ere ‘iljezde: brojne prisutne ema z ~ EE ‘Tslozena jena U [nepraviina 2

You might also like

• Emeryeve Osnove Medicinske Genetike

  

  Document466 pages

  Emeryeve Osnove Medicinske Genetike

  dragana

  100% (3)
• Skripta Histologija (Skraceno Gradivo) - Kovacevic

  

  Document138 pages

  Skripta Histologija (Skraceno Gradivo) - Kovacevic

  Emina Omeragić

  67% (3)
• Nefelometrija I Turbidimetrija

  

  Document19 pages

  Nefelometrija I Turbidimetrija

  Amra Husejnovic

  100% (1)
• • Magazines
  • Podcasts
  • Sheet music
• Medicina Humanizma I Renesanse

  

  Document14 pages

  Medicina Humanizma I Renesanse

  dragana

  No ratings yet
• 1.TM Uvod, Ddk-Om

  

  Document38 pages

  1.TM Uvod, Ddk-Om

  dragana

  No ratings yet
• Histologija

  

  Document4 pages

  Histologija

  dragana

  No ratings yet
• Epidemiologija Neka Pitanja

  

  Document14 pages

  Epidemiologija Neka Pitanja

  dragana

  No ratings yet
• Gospodarenje U Zdravstvu

  

  Document61 pages

  Gospodarenje U Zdravstvu

  dragana

  No ratings yet
• OM-Transfuzijsko Lijeƒenje

  

  Document51 pages

  OM-Transfuzijsko Lijeƒenje

  dragana

  No ratings yet
• Giardia Lamblia: Medicinska Škola U Rijeci IV-5, Sanitarni Tehničari Parazitologija

  

  Document14 pages

  Giardia Lamblia: Medicinska Škola U Rijeci IV-5, Sanitarni Tehničari Parazitologija

  dragana

  100% (1)
• 2D Afa13

  

  Document10 pages

  2D Afa13

  dragana

  No ratings yet
• 46 - Zivi Svijet U Tekucicama

  

  Document4 pages

  46 - Zivi Svijet U Tekucicama

  dragana

  No ratings yet
• Predlozak Vjezbe 1

  

  Document3 pages

  Predlozak Vjezbe 1

  dragana

  No ratings yet
• 11 AK2 Kromatografija

  

  Document19 pages

  11 AK2 Kromatografija

  dragana

  No ratings yet
• MLD - Bio I Kemoluminiscencija

  

  Document28 pages

  MLD - Bio I Kemoluminiscencija

  dragana

  No ratings yet
• 3 Helenistcka Medicina

  

  Document13 pages

  3 Helenistcka Medicina

  dragana

  No ratings yet
• 1 Medicina U Robovlasnickom Drustvu

  

  Document17 pages

  1 Medicina U Robovlasnickom Drustvu

  dragana

  No ratings yet
• 3 Dinamika

  

  Document25 pages

  3 Dinamika

  MarijaPetrovic

  No ratings yet
• 4 Starorimska Medicina

  

  Document12 pages

  4 Starorimska Medicina

  dragana

  No ratings yet
• Medicina Dvadesetog Stoljeca

  

  Document11 pages

  Medicina Dvadesetog Stoljeca

  dragana

  No ratings yet