Analisa Mikrosatelit dalam Bioteknologi Reproduksi Ternak
(Suatu Kajian Pustaka)
(Microsatellite analysis in biotechnology of animal reproduction)
(A Review)
Siti Darodjah Rasad1
1
Laboratorium Reproduksi Ternak, Fakultas Peternakan, Unpad
ABSTRACT In year 1970 was found nucleotide
sequence which have repeated sequence of
nucleotide. with high polymorh and using PCR
could be amplified. That sequenz of nucleotide
called Microsatelite. Microsatelite consist of 1 – 6
repeated nucleotide, which is CA repeated as
mostly a repeated DNA in the animal (Tautz and
Renz, 1984). Based on difference of long and
amount ofrepeated nucleotide, there are three kind
of DNA satelite, midi-, mini- and microsatelite
Key words : Microsatelite analysis, paternity, reproductive biotechnolgy
PENDAHULUAN1
Karakteristik dan Fungsi Marker
Mikrosatelit
Karakteristik dan fungsi mikrosatelit
marker yang selalu berulang tidak secara jelas
dapat diterangkan. Banyak sekali teori-teori
yang mengemukakan akan hal tersebut.
Dengan demikian dapat diduga bahwa
terjadinya pengulangan tersebut selama proses
replikasi dimana adanya penyimpangan untai
polimerase sebagai akibat terjadinya kesalahan
dalam pembentukan nukleotida (Levinson and
Gutman, 1987; Schlötterer and Tautz, 1992).
Gordenin et al. (1997) dalam penelitiannya
telah berhasil melihat bagian dari struktur
potongan rambut dengan metode Okazaki.
Selain itu adanya ketidak seimbangan
penempatan kromosom untai DNA melalui
crossing over selama proses replikasi, sama
seperti halnya perpanjangan untai DNA masih
merupakan hal yang didiskusikan para peneliti.
Adapun tugas dari Mikrosatelit tersebut
adalah melakukan pengaturan ekspresi gen
(Naylor and Clark, 1990), sedangkan fungsinya
sama seperti rekombinan dari DNA (Pennisi,
Corresponding author: sd_rasad@unpad.ac.id
Agripet Vol 9, No. 2, Oktober 2009
(Matiat and Vergmaud, 1982). Microsatelite
analysis was used to analyse of paternity and
identity of animal, which was done as a
conventional analysis with blood group analysis.
The advantage of microsatelite analysis compare to
blood group system are the exclution probability
was high (EXP 99.9%), needs small sampel
(tissues, sperm or follicel of hair), could be use for
all animal without special age and possible for died
animal.
2009 Agripet : Vol (9) No. 2: 49-54
1998). Fu et al. (1991), Klesert et al. (1997)
and Thornton et al. (1997) menunjukkan
adanya keterkaitan dari mikrosatelit dengan
kesehatan atau penyakit.
Susunan dari Mikrosatelit
Mikrosatelit adalah urutan DNA dalam
genom yang mempunyai sifat bertulang (Short
Tandem Repeat/STR) dan dibentuk dari mono-
hingga hexanukleotida Motiv, dimana keba-
nyakan terletak pada daerah Genom yang tidak
di kode. Mikrosatelit mempunyai karakter
sangat polimorf dengan rata-rata 11 hingga 12
alel, dimana untuk singel alel bervariasi
tergantung dari perbedaan jumlah pengu-
langannya (Tautz and Renz, 1984; Litt and
Luty, 1989; Weber and May, 1989). Setiap
mikrosatelit akan membentuk kombinasi
susunan nukleotida yang berulang di dalam
motive, dimana yang sering muncul adalah
pengulangan susunan CA-CA-CA-GT-GT-GT
(Hamada et al, 1984; Tautz and Renz, 1984;
Wintero et al, 1992).
Penurunan atau pewarisan karakter
mikrosatelit diketahui setelah ditetapkannya
Hukum Mendel dan adanya angka mutasi
sekitar 10-3 (Jeffreys et al., 1988). Dengan
demikian angka mutasi untuk susunan DNA
49
(CA)n(GT)n dimer pada manusia adalah 5 x 10-
4
(Ellegren, 1995).
Ditinjau dari jenis pengulangannya,
Mikrosatelit terbagi menjadi tiga jenis, yaitu
pengulangan sempurna, pengulangan tidak
sempurna dan pengulangan campuran
keduanya (Weber, 1990). Pada pengulangan
sempurna, pada urutan sekuen DNA, tidak
terjadi penghentian pengulangan di bagian
tengah urutan sekuen DNA nya, sedangkan
pada pengulangan tidak sempurna merupakan
kebalikan dari pengulangan sempurna, dimana
di bagian tengah urutan sekuen akan terjadi
penghentian pengulangan, dan selanjutnya
dibagian lain muncul kembali pengulangan
nukleotida tersebut. Sedangkan pada jenis
ketiga adalah campuran ke dua jenis
pengulangan tersebut. Sebagai contoh susunan
DNA yang mengandung mikrosatelit dapat
dilihat pada Gambar 1. Pada gambar 1 tersebut,
terlihat susunan mikrosatelit dengan pengulangan
DNA berupa CA.CA.Ca. dan seterusnya.
Untuk lebih meyakinkan pengamatan,
maka dapat dilakukan teknik pewarnaan
dengan pewarna fluoresens, sehingga produk
PCR hasil elektroforesa akan dapat lebih jelas
terlihat (Smith et al, 1986; Diehl et al, 1990;
Nie et al, 1991). Selanjutnya dengan
menggunakan bantuan program computer,
maka produk hasil pewarnaan yang timbul
berupa pita-pita dapat dikonversi dalam bentuk
nilai atau angka yang menunjukkan berbagai
besaran fragmen. Dengan demikian, dengan
metode ini dapat dilakukan penghitungan
berbagai sampel dan selanjutnya dilakukan
analisa genotipenya (Cornnell et al, 1987;
Ziegle et al, 1992). Pada Gambar 2. dan 3
dapat dilihat berupa proses pewarnaan
elektroforesa dan produk PCR berupa pita-pita
fragmen yang dihasilkan.

Gambar 2. Contoh pewarnaan Elektroforesa (Sonnentag,

Gambar 1. Susunan Nucleotida Mikrosatelite et al., 2009)
(CA.CA.CA.Ca) (Sonnentag, et al.,
2009)

Penampilan Ekspresi Mikrosatelit

Secara teknis, ekspresi urutan alel
mikrosatelit dapat ditunjukan dengan bantuan
alat PCR (Polymerase Chain Reaction). Segera
Gambar 3. Produk hasil PCR dengan Elektroforesa
setelah dilakukan penggandaan alel (Sonnentag, et al., 2009)
mikrosatelit dengan metode PCR tersebut,
pemisahan alel tersebut dapat diketahui dengan Aplikasi Analisa Mikrosatelit untuk
bantuan gel elektroforesa. Pada hasil yang Pengujian Kekerabatan Ternak Babi
duperoleh melalui gel elektroforesa tersebut, Analisa Mikrosatelit dapat digunakan
urutan sekuen nukleotida spesifik akan dalam rangka pengujian tingkat kekerabatan
terbentuk dan terlihat, dimana dapat pada berbagai ternak. Hal ini disebabkan
dibandingkan dengan bagian komplemennya mikrosatelit mempunyai karakter kodominan
sebagai kontrol pembanding berupa primer dan akan diwariskan pada keturunannya.
starter oligonukleotida pada reaksi PCR Dengan demikian, sejumlah alel akan
(Mullis and Faloona, 1987; Saiki et al, 1988). diekspresikan dan mikrosatelit ini merupakan
Fragmen hasil dari PCR akhirnya marker atau pencirian genetik yang sangat
memperlihatkan jumlah pengulangan yang informativ untuk digunakan dalam pengujian
timbulnya (Litt and Luty, 1989; Weber and kekerabatan atau uji keturunan (Jamieson and
May, 1989). Taylor, 1997). Baumung et al. (2004)
menyatakan bahwa penggunaan mikro-satelit

Analisa Mikrosatelit dalam Bioteknologi Reproduksi Ternak (Suatu Kajian Pustaka (Dr. Agr. Ir. Siti Darodjah Rasad, MS)
50
merupakan metode standar untuk menduga
keragaman genetik (gentic diversity) pada
ternak. Hal ini diperkuat oleh hasil penelitian
Diez-Tascon et al. (2000), Arranz et al. (2001),
Rendo et al. (2004), Alvarez et al. (2004) yang
telah melakukan analisa mikrosatelit pada
sekelompok kecil ternak kambing. Pada babi,
mikrosatelit telah banyak digunakan pada
penelitian biodiversitas baik pada bangsa
komersial maupun bangsa liar (Groenen et al.,
2003).
Penggunaan analisa mikrosatelit sebagai
uji keturunan pada ternak Kuda sudah secara
rutin digunakan diberbagai laboratorium dan
balai penelitian. Pada Sapi dan Anjing,
pengujian ini telah ditawarkan secara
pengujian komersial. Berbagai penelitian telah
dilakukan, terutama mengenai keuntungan dan
kemungkinan analisa mikrosatelit sebagai alat
kontrol keturunan dan tingkat kekerabatan
pada berbagai ternak. Sebagai contoh pada
Kuda (Bowling et al, 1997 and Hertner et al,
1999), Sapi (Glowatzki-Mullis et al, 1995;
Usha et al, 1995 and Heyen et al, 1997),
Anjing (Binns et al, 1995; Fredholm and
Wintero, 1996 and Koskinen and Bredbacka,
1999) serta Babi (Hohenhörst et al, 1994 and
van Zeveren et al, 1995).
Analisa mikrosatelit pada tiga bangsa
babi telah diteliti oleh Rasad (2001) dengan
menggunakan 25 marker mikrosatelit. Dari
hasil penelitiannya telah dapat dihasilkan tiga
kelompok marker PCR masing-masing terdiri
dari lima marker mikrosatelit yang dapat
digunakan untuk menguji tingkat kekerabatan
dan identitas tiga bangsa babi (Deutsche
Edelschwein/DE, Deutsche Landrace/DL dan
Pitrain), dimana dari analisa mikriosatelit
tersebut dihasil angka EXP 99,9%. Adapun
susunan marker mikrosatelit tersebut seperti
tertera pada tabel 1 berikut.
Tabel 1. Susunan Marker Mikrosatelit untuk Uji
Kekerabatan dan Identitas Ternak Babi
Multiplex-PCR 1 Multiplex-PCR 2 Multiplex-PCR 3
SW936 SW240 S0026
SW857 S0101 SW951
S0115 S0355 S0225
CGA SW122 S0227
S0068 SW911 S0178
Agripet Vol 9, No. 2, Oktober 2009
Keunggulan analisa mikrosatelit
Adapun keunggulan dari analisa
mikrosatelit, bila dibandingkan dengan analisa
golongan darah, adalah tingkat kecermatan dan
ketelitiannya yang lebih dengan hanya
menggunakan sedikit penciri atau marker pada
analisa mikrosatelit, dimana tingkat ketepatan
pengujian keturunan dengan metode atau
analisa mikrosatelit tinggi (EXP 99,9%)
dibandingkan dengan sistem golongan darah.
Dengan demikian dari segi ekonomis, jauh
lebih ekonomis metode analisa mikrosatelit
serta secara teknis pelaksanaan lebih sederhana
tanpa diperlukan sampel serum sebagai bahan
test dalam hal ini sampel darah, yang akan
menimbulkan efek stres pada ternak saat
pengambilan darah sebagai bahan sampel
pengujian. Analisa ini juga memungkinkan
untuk analisa produk hasil ternak seperti
daging (Hohenhörst et al., 1994; Lauk, 1999).
Keunggulan lain adalah, untuk pengujian
kekerabatan dengan metode analisa
mikrosatelit, sampel yang diperlukan selain
sedikit sampel darah, juga dapat digunakan
sampel sel, berupa sel sperma, jaringan, atau
folikel rambut. Dari aspek umur ternak, tidak
ada batasan umur ternak, bahkan ternak yang
telah matipun dapat diuji. Dengan demikian
sampel yang diperlukan sangat mudah didapat,
dengan jumlah sampel yang sedikit, dan
dengan bantuan PCR, alat sekuenser serta
program computer, analisa kekerabatan dan uji
keturunan dapat dilakukan dengan praktis
(Hohenhörst, 1997).
Perhitungan Produk Analisa Mikrosatelit
Pada analisa mikrosatelit, selanjutnya
produk yang dihasilkan dari PCR akan
dianalisa dengan bantuan alat sekuenser,
sehingga dapat diketahui urutan alel yang
dihasilkan, yaitu berupa pita-pita nukleotida.
Dari tampilan analisa sekuenser tersebut, dapat
dihitung setiap alel spesifik yang terekspresi
dari sampel yang diuji. Hal ini dikarenakan
kodominan alel yang diwariskan pada
keturunan harus berasal dari 50% induk dan
50% dari bapaknya. Dengan demikian alel
yang diekspresikan pada keturunan atau anak,
sebagian akan berasal dari induk (50%) dan
sebagian dari bapak (50%).
Dari tampilan pita-pita alel keturunan
yang muncul, dapat dibandingkan dengan
51
DNA sampel yang berasal baik dari induk KESIMPULAN
maupun bapaknya. Berdasarkan pembandingan
Dari uraian tersebut, maka dapat ditarik
tersebut, urutan alel dari keturunan atau anak,
kesimpulan sebagai berikut :
dapat diidentifikasi dan dianalisa sejauh mana
1. Analisa Mikrosatelit dapat digunakan
tingkat kekerabatan dan keturunan anak
untuk pengujian keturunan dan tingkat
tersebut. Berdasarkan alel yang muncul, dapat
kekerabatan pada ternak
juga dianalisa, tingkat ketepatan diagnosa atau
2. Analisa Mikrosatelit merupakan metode
uji kekerabatan dari sampel yang diuji, dalam
analisa yang mempunyai tingkat ketepatan
hal ini berapa prosentase ketepatan dari uji
tinggi dengan analisa yang simpel, mudah
tersebut untuk dapat diyakini, bahwa hasil
dan menggunakan sedikit sampel
yang diperoleh mendekati 100%.
3. Analisa Mikrosatelit secara aplikasi dapat
Selanjutnya untuk menguji apakah
diterapkan dalam rangka seleksi ternak
mikrosatelit tersebut dapat digunakan sebagai
yang lebih ekonomis karena hasil yang
marker dalam uji keturunan dan identitas
diperoleh tidak memerlukan waktu lama
ternak dilakukan penghitungan EXP
(Exclusion Probability) dan kombinasi EXP
DAFTAR PUSTAKA
(cEXP) ) (Botstein et al., 1980). Sehingga,
pengujian tersebut lebih meyakinkan apakah Alvarez, I., Royo, L.J., Fernandez, I., Gutierez,
sampel tersebut benar-benar sesuai dengan J.P., Gomez, E., Goyache, F., 2004.
pola yang diturunkan dari kedua tetuanya. Genetic relationships and admixture
Adapun rumus penentuan EXP adalah sebagai among sheep breeds from Northern
berikut : Spain assessed using microsatellites.
Journal of Anim. Sci. 82: 2246-2252
dimana : Arranz, J.J., Bayon, Y., San Primotivo, 2001.
z z 1 z Differentiation among Spanish sheep
EXP Pu(1 Pu)2 1 / 2 Pu 2 Pv 2 (4 3Pu 3Pv) breeds using microsatellites. Gen.
u 1 u 1v u 1 Selec. Evol. 33: 529-542
Baumung, R., Siminier, H., Hoffmann, I.,
: Jumlah Alel 2004. Genetic diversity studies in
P ,Pu v : Tingkat kemunculan relative alel farm animals – a survey. J. of Anm.
ke u dan ke v pada lokus Breed. and Gen. 121: 361-373
Binns, M.M., Holmes, N.G., Marti, E., and
k
2 Bowen, N., 1995. Dog parentage
2N 1
i 1
P i
testing uaing Canine microsatelite. J.
H e
2N 1 of Small Anim. Pract. 36: 493-497
Selain itu, melalui analisa mikrosatelit tersebut, Botstein, D., White, R.L., Skolnick, M., Davis
dimana dari hasil PCR dapat dilakukan RW., 1980. Construction of a genetic
penghitungan heterosigositas dari suatu linkage map using restriction fragment
populasi, yang didapatkan dari frekuensi dan length polymorphism. Am. J. of Hum.
jumlah alel yang dihasilkan berdasarkan rumus Gen. 32: 314-331
yang dikemukakan oleh Nei (1987) sebagai Bowling A.T., Eggleston, M.L., Byrns, G.,
berikut : Clark, R.S., de Leanis, S., Wictum, E.,
dimana : 1997. Validation of microsatellite
He : Heterozygositas markers for routine horse parentage
k : Jumlah Alel testing. Anim. Gen. 28: 247- 252
Pi : Frekuensi Alel dari Alel ke i Cornnell, C., 1987. Automated DNA sequence
N : Jumlah Sampel Ternak analysis. Bio Tech. 5: 342-348
Diehl, S.R., Ziege, J., Buck, G.A., Reynolds,
T.R. and Weber, J.L., 1990.
Automnated genotyping of human
DNA polymorphism. Am. J. of Hum.
Gen. 49: 746-756

Analisa Mikrosatelit dalam Bioteknologi Reproduksi Ternak (Suatu Kajian Pustaka (Dr. Agr. Ir. Siti Darodjah Rasad, MS)
52
Diez-Tascon, C., Littlejohn, R.P., Almeida,
P.A., Crawford, A.M., 2000. Genetic
variation within the Merino sheep
breeds: analysis of closely related
populations using microsatellites.
Anim. Gen. 31: 243-251
Ellegren, H., 1995. Mutation rates at porcine
microsatellite loci. Mammalian
Genome 6: 376-377
Fredholm, M., and Wintero, A.K., 1996.
Efficient resolution of parentage in
dogs by amplification of
Microsatellites. Anim. Gen. 27: 19-23
Fu, Y.H., Kuhl, D.P.A., Pizzutii, M., Pieretti,
M., Sutcliffe, J.S., Richards, S.,
Verkerk, A., Holden, J., Fenwick, R.,
and Warren, S.T., 1991. Variation of
the CGG repeat at the fragile X Site
result in genetic instability: Resolution
of the Sherman paradox. Cell. 67:
1047-1058
Glowatski-Mulli, M.L, Gaillard, C., Wigger,
G, Fries, R., 1995. Microsatellite based
parentage control in cattle. Anim. Gen.
26: 7-12
Gordenin, D.A., Kunkel, T.A., Resnick, M.A.,
1997. Repeat expansion all in a flap.
Nat. Gen. 16: 116-118
Groenen M.A.M., Joosten, R., Boscher, M.Y.,
Amigues, Y., Rattink, A., Harlizius, B.,
van der Poel, J.J. and Crooijmans, R.,
2003. The use of microsatellite
grnotyping for population studies in
the pig with individual and pooled
DNA samples. Arch. Zoo. 52: 145-155
Hamada, H., Petrino, M.G., Kakunaga, T.,
Seidman, M. and Stollar, B.D., 1984.
Charakterization of poly(dT-dG).
poly(dC-dA) sequences: structure,
organization and corformation. Mol.
and Cell. Biol. 4(12): 2610-2621
Hertner, U., Ruβ, I. and Förster, M., 1999.
DNA-Typisierung – die Methode der
Zukunft. Arab. J. 5: 46-50
Heyen, D.W, Beever, J.E, Da, Y., Evert, R.E.,
Green, C., Bates, S.R.E., Ziegle, J.S.
and Lewin, H.A., 1997. Exclusion
probabilities of 22 bovine
microsatellite markers in fluorescent
multiplexes for semiautomated
parentage testing. Animal Genetics 28:
21-27
Agripet Vol 9, No. 2, Oktober 2009
Hohenhörst, J., Fries, R., Vögeli, P. and
Stranzinger, G., 1994. Use
microsatellites for parentage control in
pigs. Anim. Gen. 25 (Suppl.2): 33
Hohenhörst, J., 1997. Hochpolymorph DNA-
Markerloci im Schweinegenom und
ihre Verwendung für die
Abstammungs-kontrole,
Characterisierung von Schweine-rassen
und Kartierung von Blutgruppenloci.
Dissertation, Eidgenössischtechnische
Hochschule Zürich
Jamieson, A. and Taylor, S.C.S., 1997.
Comparisons of three probability
formulae for parentage exclusion.
Anim. Gen. 28: 397-400
Jeffreys, A.J., Royle, N.J., Wilson, V. and
Wong, Z., 1988. Spontaneous mutation
rates to new length alleles at tandem-
repetitive hypervariable loci in human
DNA. Nat. 332: 278-281
Klesert, R.T., Otten, A.D., Bird, T.D. and
Tapscott, S.J., 1997. Trinucleotide
repeat expansion at the myotonic locus
reduces expression of DMAHP. Nat.
Gen. 16: 402-406
Koskinen, M.T. and Bredbacka, P., 1999. A
convenient and efficient microsatellite
based assay for resolving parentages in
dogs. Anim. Gen. 30: 148-149
Lauk, C., 1999. Abstammungsbegutachtung
bei Lamas und Alpakas. Lamas: 8-9
Levinson, G. and Gutman, G.A., 1987. Slipped
strand mispairing: a major mechanism
for DNA sequence evolution. Mol and
Biol. Evol. 4: 203-221
Litt, M. and Luty, J.A., 1989. A hypervariable
microsatellite revealed by in vitro
amplification of a dinucleotide repeat
within the cardiac muscle actin gene.
Am. J. of Hum. Gen. 44: 397-401
Mullis, K.B. and Faloona, F.A., 1987. Specific
synthesis of DNA in vitro polymerase
catalyzed chain reaction. Meth. of
Enz. 155: 335-350
Naylor, L.H. and Clark, E.M., 1990. d(TG) n.d
(CA)n sequences upstream of the rat
prolactin gene Z-DNA and inhibits
gene transcription. Necl. Acids Res.
18: 1594-1601
53
Nei, M., 1973. Analysis of gene diversity in Thornton, C.A., Wymer, J.P., Simmons, Z.,
subdivided populations. In: McClain, C. and Moxleylli, R.T., 1997.
Proceedings of Nature Academic Expansion of the myotonic dystrophy
Science. USA 70. pp: 3321-3323 CTG repeat reduces expression of the
Nie, L., Ziele, S., Su, Y., Meyer, J., MacLean, flanking DMAHP gene. Nat. Gen. 16:
C., McBride, L., Kronick, M. and 407-409
Diehl, S., 1991. Automated genotyping Usha, A.P., Simpson, S.P. and Williams, J.L.,
of highly polymorphic human DNA 1995. Probability of random sire
markers: Progress in multiplexing and exclusion using microsatellite markers
optimal locus combination strategies. for parentage verification. Animal
Am. J. of Hum. Gen. 49(Suppl.): 366 Genetics 26: 155-161
Pennisi, E., 1998. How the genome readies Van Zeveren, A., Peelman, A., Van de Weghe,
itself for evolution. Sci. 281: 1131- A. and Bouquet, Y., 1995. A genetic
1134 study of four Belgian pig populations
Rasad, S.D., 2001. Abstammungs-und by mean of seven microsatellite loci. J.
Identitätskontrole beim Schwein Anim. Breed. and Gen. 112: 191-204
mittels microsatelitenanalyse. Weber, J.L. and May, P.E., 1989. Abundant
Dissertation PhD, Bonn University, class of human DNA polymorphisms
Cuvillier, Goettingen. which can be typed using the
Rendo, F., Iriondo, M., Jugo, M.B., Mazon, polymerase chain reaction. Am. J. of
L.L., Aguirre, A., Vicario, A. and Hum. Gen. 44: 388-396
Estonba, A., 2004. Tracking diversity Weber, J.L., 1990. Informativeness of human
and differentiation in six sheep (dC-dA)n.(dG-dT)n polymorphisms.
breeds from north Iberian Penninsula Genom. 7: 524-530
through DNA variation. Small Wintero, A.K., Fredholm, M. and Thomsen,
Ruminant Research. 52: 196-202 P.D., 1992. Variable (dG-dT)n.(dC-
Saiki, R.K, Gelfund, D.H, Stoffel, S., Scharf, dA)n sequences in the porcine genome.
S.J., Higuchi, R., Horn, G.T., Mullis, Genom. 12: 281-288
K.B. and Erlich, H.A., 1988. Primer- Ziegle, J.S., Su, Y., Corcoran, K.P., Nie, L.,
directed enzymatic amplification of Mayrand, P.E., Hoff, L.B., McBride,
DNA with a thermostable DNA L.J., Kronick, M.N. and Diehl, S.R.,
polymerase. Sci. 239: 487-491 1992. Application of automated DNA
Schlötterer, C. and Tautz, D., 1992. Slippe sizing technology for genotyping
synthesis of simple sequence DNA. microsatellite loci. Genom. 14: 1026-
Nuc. Acid Res. 20: 211-215 1031
Smith, L.M., Sanders, J.Z., Kaiser, R.J.,
Hughes, P., Dodd, C., Connell, C.R.,
Heiner, C., Kent, S.B.H. and Hood,
L.E., 1986. Fluorescence detection in
automated DNA sequence analysis.
Nat. 321: 674-679
Sonnentag, J., Ronald, L.C., Martin, W.,
William, K. H., 2009. El Niño and
Marine Iguana (Amblyrhynchus
cristatus) Reproduction and Genetics.
http://www.geocities.com/jsonnentag/i
guana/gelrun.htm
Tautz, D. and Renz, M., 1984. Simple
sequences are ubiquitous repetitive
components of eukaryotic genomes.
Nuc. Acids Res. 12: 389-399

Analisa Mikrosatelit dalam Bioteknologi Reproduksi Ternak (Suatu Kajian Pustaka (Dr. Agr. Ir. Siti Darodjah Rasad, MS)
54