Η εξέλιξη του έμβιου κόσμου χορδωτά PDF

ΔΗΜΗΤΡΗΣ Σ.
ΚΩΣΤΟΠΟΥΛΟΣ
Αναπληρωτής Καθηγητής Α.Π.Θ.
ΓΕΩΡΓΙΟΣ Δ. ΚΟΥΦΟΣ
Καθηγητής Α.Π.Θ.
η εξέλιξη του έμβιου κόσμου:

Χορδωτά
ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ
η εξέλιξη του έμβιου κόσμου: Χορδωτά / Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών
Συγγραφή
Δημήτρης Σ. Κωστόπουλος
Γεώργιος Δ. Κουφός
Κριτικός αναγνώστης
Κατερίνα Κούλη
Συντελεστές έκδοσης
ΓΛΩΣΣΙΚΗ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Ναομή Παπαθανασίου, Φιλόλογος, ΜΑ Αρχαίας Ελληνικής Φιλολογίας
ΓΡΑΦΙΣΤΙΚΗ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Δρ. Ιωάννα Συλβέστρου & Παναγιώτης Μεταλληνός
Copyright © ΣΕΑΒ 2015
Το παρόν έργο αδειοδοτείται υπό τους όρους της άδειας Creative Commons Αναφορά Δημιουργού - Μη Εμπορική
Χρήση - Όχι Παράγωγα Έργα 3.0. https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/gr/
ΣΥΝΔΕΣΜΟΣ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΩΝ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΩΝ

Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο
Ηρώων Πολυτεχνείου 9, 15780 Ζωγράφου
www.kallipos.gr
ISBN: 978-960-603-058-1
στα παιδιά μας (μικρά και μεγάλα)
Πίνακας Περιεχομένων
Εισαγωγή, i-iii
Κεφάλαιο 1: Απολίθωμα & Απολίθωση
1. Η Παλαιοντολογία και η Ιστορία της, 1
2. Απολίθωμα και Απολίθωση, 7
2.1. Ταφονομία, 7
2.1.1. Εμπειρικοί Κανόνες της Ταφονομίας, 9
2.1.2. Βιοστρωματονομία, 9
2.1.3 Τα Είδη της Απολίθωσης, 14
2.1.4. Συναθροίσεις Απολιθωμάτων, 17
2.1.5. Ειδικοί τύποι Απολιθωμάτων, 21
3. Παλαιοντολογική Ανασκαφή και Έρευνα, 22
3.1. Ανασκαφή-Δειγματοληψία, 22
3.2. Συντήρηση Aπολιθωμάτων, 25
3.3. Μελέτη Aπολιθωμάτων, 25
3.4. Ποιότητα του Αρχείου των Απολιθωμάτων, 26
Βιβλιογραφία/Αναφορές, 28
Δραστηριότητες, 29
Κριτήρια αξιολόγησης, 29
Κεφάλαιο 2: Απολίθωμα & Εξέλιξη

1. Εξέλιξη, 31
1.1. Βασικές Αρχές και Σύγχρονη Σύνθεση, 32
1.2. Η Έννοια του Είδους, 34
1.2.1. Το Είδος στην Παλαιοντολογία, 35
1.2.2. Τα Είδη της Ειδογένεσης, 36
1.3. Μακροεξέλιξη, 38
1.3.1. Εμβρυική Ανάπτυξη, 38
1.3.2. Ετεροχρονισμός, 39
1.3.3. Γονίδια Hox, 40
2. Μαζικές Εξαφανίσεις, 40
2.1. Τα Αίτια των Μαζικών Εξαφανίσεων, 43
2.1.1. Προσκρούσεις Μετεωριτών, 44
2.1.2. Μαζική Ηφαιστειότητα, 44
2.1.3. Επικλύσεις/Αποσύρσεις Θάλασσας, 44
2.1.4. Ανοξία-Παγκόσμια Θέρμανση, 45
2.1.5. Παγκόσμια Ψύξη, 45
2.2. Μαζικές Εξαφανίσεις και Μακροεξέλιξη, 45
Κεφάλαιο 3: Η Ταξινόμηση των Όντων

1. Κατάταξη και Ιεράρχηση, 49
1.1. Η Λινναία Ταξινόμηση, 50
1.1.1. Το Αλφαβητάρι της Ταξινομίας, 51
1.1.2. Διχοτομική Κλείδα, 52
1.1.3. Ταξινομικοί Χαρακτήρες, 52
2. Συστηματική, 53
2.1. Εξελικτική Συστηματική, 53
2.2. Φαινετική Συστηματική, 54
2.3. Φυλογενετική Συστηματική, 54
2.3.1. Ομολογίες και Ομοπλασίες, 55
2.3.2. Κλαδόγραμμα, 59
2.3.3. Αρχή της Φειδωλότητας, 60
2.3.4. Μονοφυλίες, Παραφυλίες, Πολυφυλίες και η Φυλογενετική Έννοια του Είδους, 62
2.3.5. Μοριακή Φυλογενετική, 63
2.3.6. Φυλόγραμμα-Φυλογενετικό δέντρο-Φυλογονία, 63
2.4. Κλαδιστική και Απολιθώματα, 64
2.4.1. Απολίθωμα και Φυλογενετική Ταξινομία, 66
2.4.2. Απολίθωμα και Iδιότητες Κλαδογράμματος, 67
2.4.3. Πρόγονος και Απολίθωμα, 67
2.4.4. Απολίθωμα και Μοριακή Φυλογενετική, 68
Κεφάλαιο 4: Η Ανάδυση των Χορδωτών

1. Η Έννοια του (Γεωλογικού) Χρόνου, 73
1.1. Η Μεγάλη Έκρηξη, 73
1.2. Η Ηλικία της Γης, 74
1.3. Η Γεωλογική Κλίμακα του Χρόνου, 75
2. Το Προκάμβριο, 76
2.1. Η Αρχέγονη Σούπα και η Εμφάνιση της Ζωής, 77
2.1.1. Το Πείραμα των Miller & Urey, 78
2.1.2. Οι Προκαρυώτες και το Αρχείο των Πρώτων Απολιθωμάτων, 80
2.2. Η Ενδοσυμβιωτική Θεωρία και οι πρώτοι Ευκαρυώτες, 81
2.3. Η Άνοδος και η Πτώση των Πανίδων της Εντιακάρα, 82
3. Η Έκρηξη του Καμβρίου και ο Φανεροζωικός Μεγααιώνας, 83
3.1. Τα Πρώτα Xορδωτά, 84
3.2. Η Myllokumningia και η Έλευση των Ιχθύων, 87
Κεφάλαιο 5: Οι Κυρίαρχοι των Υδάτων

1. Ο Παλαιοζωικός Αιώνας, 89
2. Άγναθοι Ιχθύες, 91
2.1. Οστρακόδερμοι Ιχθύες, 93
2.1.1. Ετερόστρακοι, 94
2.1.2. Ανάσπιδοι, 95
2.1.3. Γαλεάσπιδοι, 95
2.1.4. Οστεόστρακοι, 96
3. Φτιάχνοντας Αρθρωτές Γνάθους, 96
3.1. Πλακόδερμοι, 98
3.2. Χονδριχθύες, 99
3.3. Ακανθώδη, 100
3.4. Οστεϊχθύες/Ευτελειόστομοι, 100
3.4.1. Ακτινοπτερύγιοι, 101
3.4.2. Σαρκοπτερύγιοι, 102
4. Βράγχια ή Πνεύμονες;, 103
5. Έξοδος, 104
5.1. Ζώντας στα Ρηχά, 104
5.2. Πρώτα Τετράποδα, 107
5.3. Από το Χάσμα του Romer στην Πανίδα του East Kirkton, 108
6. Βατραχόμορφα και Αμφίβια, 111
Κεφάλαιο 6: Ο Αιώνας των Ερπετών

1. Η επανάσταση του αμνιωτικού αβγού, 117
1.1. Τα Ανθρακοσαύρια, 117
1.2. Η Καταγωγή των Αμνιωτών, 118
1.3. Οι Πρώτοι Αμνιώτες, 119
1.4. Η Διαφοροποίηση των Αμνιωτών και η Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου, 121
1.5. Ο Μεσοζωικός αιώνας, 122
2. Τα διάψιδα ερπετά, 123
2.1. Λεπιδοσαυρόμορφα και Λεπιδοσαύρια, 124
2.1.1. Θαλάσσιοι δράκοι, 125
2.1.2. Σαύρες, φίδια και τέρατα, 126
2.2. Αρχοσαυρόμορφα και Αρχοσαύρια, 128
2.2.1. Ιχθυοσαύρια, 129
2.2.2. Χελώνια, 130
2.2.3. Κρουρόταρσοι και κροκοδείλια, 132
2.2.4. Ορνιθόδειρα, 132
2.2.4.1. Πτεροσαύρια, 133
2.2.4.2. Δεινόσαυροι, 135
Κεφάλαιο 7: Απογείωση
1. Ο Εκπληκτικός Κόσμος των Πτηνών, 143
2. Φτερά και Πτέρωμα, 143
3. Τροοδοντίδες και οι Φυλογενετικές Σχέσεις των Πτηνών, 146
4. Αρχαιοπτέρυγα η λιθογραφική, 147
5. Θεωρίες Πτήσης, 149
6. Τα Πτηνά, 150
6.1. Eναντιόρνιθες, 151
6.2. Ορνιθούρες, 151
7. Η Μαζική Εξαφάνιση του Κρητιδικού, 153
Κεφάλαιο 8: Γαλουχώντας Θηλαστικά

1. Flashback (Αναδρομή), 157
2. Συνάψιδα Ερπετά, 158
2.1. Πελυκοσαύρια, 158
2.2. Θηράψιδα, 160
2.3. Εξελίσσοντας Χαρακτήρες Θηλαστικών, 165
3. Από τα Κυνοδόντια στα Θηλαστικά, 167
3.1. Τα Πρώιμα Θηλαστικά του Μεσοζωικού, 167
3.2. Ο Τρισφηνικός Τύπος Δοντιών, τα Μονοτρήματα και τα Θηρία, 170
3.3. Μεταθήρια, 171
4. Ευθήρια, 173
4.1. Πρώιμα Πιθανά Πλακουντοφόρα, 173
4.2. Ο Κήπος της Εδέμ και άλλες Θεωρίες, 174
4.3. Τα Πλακουντοφόρα του Παλαιοκαίνου, 175
Κεφάλαιο 9: Ο Αιώνας των Θηλαστικών

1. Ο Καινοζωικός Αιώνας, 181
2. Βασική Φυλογένεση Σύγχρονων Πλακουντοφόρων Θηλαστικών, 183
2.1. Ξέναρθρα, 183
2.2. Αφροθήρια, 184
2.2.1. Προβοσκιδωτά, 186
2.3. Λαυρασιαθήρια, 188
2.3.1. Ευλιπότυφλα, 188
2.3.2. Χειρόπτερα, 189
2.3.3. Φολιδωτά, 190
2.3.4. Σύγχρονα Σαρκοφάγα, 190
2.3.4.1. Αιλουρόμορφα, 191
2.3.4.2. Κυνόμορφα, 192
2.3.5. Περισσοδάκτυλα, 193
2.3.5.1. Χαλικοθήρια, 194
2.3.5.2 Ταπιρίδες, 195
2.3.5.3. Ρινοκεροτοειδή, 195
2.3.5.4 Ιπποειδή, 195
2.3.6. Αρτιοδάκτυλα, 198
2.3.6.1 Βουνοδόντια, 199
2.3.6.1 Σεληνοδόντια, 202
2.4 Ευαρχοντομυωξοί, 204
Κεφάλαιο 10: Ιδού ο Άνθρωπος

1. Αντανακλάσεις απ’ το Παρελθόν και το Μέλλον, 209
2. Προέλευση, Βασικές Ομάδες και Κύρια Φυλογένεση των Πρωτευόντων, 210
3. Μη Ανθρωπόμορφοι Πίθηκοι, 212
3.1 Στρεψίρρινοι Πίθηκοι, 212
3.2. Ταρσιόμορφα, 213
4. Ανθρωπόμορφα, 213
4.1. Κερκοπιθηκοειδή, 214
4.2. Ανθρωποειδείς Πίθηκοι, 215
4.2.1. Τα Μειοκαινικά Ανθρωποειδή, 216
4.2.2. Αυστραλοπίθηκοι, 219
5. Άνθρωπος, 223
5.1. Homo habilis-ο Επιξέξιος Άνθρωπος, 224
5.2. Homo ergaster, Homo erectus-ο Εργατικός και ο Όρθιος Άνθρωπος, 225
5.2.1 Ο Άνθρωπος του Dmanisi, 226
5.2.2 Ο Άνθρωπος του Flores, 227
5.3. Homo heidelbergensis-o Άνθρωπος της Χαϊδελβέργης, 227
5.4. Homo neanderthalensis-o Άνθρωπος του Νεάντερταλ, 228
5.5. Ο κονκισταδόρ!, 230
Κεφάλαιο 11: το Ελληνικό Αρχείο Απολιθωμάτων Σπονδυλωτών

1. Η Κληρονομιά, 237
2. Παλαιογεωγραφική Εξέλιξη της Ελλάδας και της Μεσογείου, 238
3. Το Ελληνικό Αρχείο των Ιχθύων, Αμφιβίων, Ερπετών και Πτηνών, 241
3.1. Απολιθωμένοι Ιχθύες, 241
3.2. Απολιθωμένα Αμφίβια, 242
3.3. Απολιθωμένα Ερπετά, 242
3.4. Απολιθωμένα Πτηνά, 243
4. Το Ελληνικό Αρχείο Θηλαστικών, 244
4.1. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Ολιγοκαίνου-Κάτω Μειοκαίνου, 246
4.2. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Μέσου Μειοκαίνου, 248
4.3. Απολιθωματοφόρες θέσεις Θηλαστικών του Άνω Μειοκαίνου, 248
4.3.1. Η Ελληνική Παλαιοπανίδα Θηλαστικών του Βαλλέζιου, 248
4.3.2. Η Ελληνική Παλαιοπανίδα Θηλαστικών του Τουρόλιου, 250
4.3.3. Οι Πανίδες Θηλαστικών του τέλους του Μειοκαίνου, 252
4.4. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Πλειοκαίνου , 253
4.5. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Πλειστοκαίνου, 255
4.5.1. Οι Πανίδες Θηλαστικών του Κάτω Πλειστοκαίνου, 255
4.5.2. Οι Επιβιλλαφράγκιες Πανίδες Θηλαστικών, 257
4.5.3. Οι Πανίδες Θηλαστικών του Μέσου-Άνω Πλειστοκαίνου, 258
4.5.3.1. Ενδημικές Νησιωτικές Πανίδες του Πλειστοκαίνου, 258
4.5.3.2. Πανίδες θηλαστικών των σπηλαίων της Ελλάδος, 259
4.6. Εφαρμογές, 261
4.6.1. Βιοχρονολόγηση και Βιοζώνες Θηλαστικών, 262
4.6.2. Συμβάντα Διασποράς Θηλαστικών, 263
4.6.3. Προσδιορισμός Χερσαίων Περιβαλλόντων με Βάση τα Θηλαστικά, 264
4.6.3.1. Πανιδική Σύνθεση , 264
4.6.3.2. Μέθοδος των κενογραμμάτων, 265
4.6.3.3. Μέθοδοι ανάλυσης της τριβής των δοντιών, 266
5. Απολιθώματα και Γεωδιατήρηση , 267
Κριτήρια Αξιολόγησης, 274
Ευρετήριο Όρων / Index, 277

Πίνακας συντομεύσεων-ακρωνύμια
ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΟΡΩΝ & MONΑΔΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗΣ

Μa εκατομμύρια έτη
Ga δισεκατομμύρια έτη
mm, cm, m χιλιοστόμετρα, εκατοστόμετρα, μέτρα
ml, l χιλιοστόλιτρα, λίτρα
κυβικά εκατοστά (αντί της διεθνώς χρησιμοποιούμενης σύντμησης
cc cm3, στη μελέτη των ανθρωποειδών έχει επικρατήσει η cc, η οποία
υιοθετείται και εδώ)
g, kg, Τ γραμμάρια, κιλά, τόνοι
Κ βαθμοί της κλίμακας Κέλβιν
ppm μέρη ανά εκατομμυριοστό
ΓΕΝΙΚΕΣ
μτφ. μετάφραση
βλ. παραπομπή σε
σσ. σημείωση
π.Χ. προ Χριστού
μ.Χ. μετά Χριστόν
Κεφ. Κεφάλαιο
υποκεφ. υποκεφάλαιο
lat. λατινικά
~ περίπου (σε χρονικές ή μετρικές επισημάνσεις)
ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΕΣ
ΗΠΑ Ηνωμένες Πολιτείες της Αμερικής
ΑΔΕΙΩΝ ΠΝΕΥΜΑΤΙΚΩΝ ΔΙΚΑΙΩΜΑΤΩΝ
CC Creative Commons (αναφορά δημιουργού)
Creative Commons Attribution Share Alike (αναφορά δημιουργού,
CC BY-SA
παρόμοια διανομή)
Εισαγωγή
Ανάμεσα στα διαλείμματα συγγραφής αυτού του βιβλίου, ένα καυτό απόγευμα στη Θεσσαλονίκη, διαβάσαμε
σε μία συσκευασία από κουλουράκια πως «η παράδοση είναι το πιο παλιό στοιχείο, που από αυτό γεννιέται
κάθε καινούργιο». Και ξαφνικά αντιληφθήκαμε πως περί αυτού ακριβώς πρόκειται. Ό,τι πραγματεύεται αυτό
το σύγγραμμα ως ύλη, αλλά και η ίδια η ανάγκη ύπαρξής του έχουν να κάνουν με την παράδοση και την
εξέλιξη.
Το βιβλίο αυτό ακολουθεί τη μεγάλη παλαιοντολογική παράδοση του Τμήματος Γεωλογίας του
Α.Π.Θ., που ξεκίνησε το 1929 με τους αείμνηστους Καθηγητές Μ. Μαραβελάκη και αργότερα Γ. Μαρίνο και
Ε. Σακελαρίου-Μανέ και εδραιώθηκε με τον αείμνηστο Καθηγητή Ι. Μελέντη. Εκδοτικά, μετά την
Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών του Ι. Μελέντη (1983-University Studio Press) και την Παλαιοντολογία
Σπονδυλωτών του Γ.Δ. Κουφού (2004-Εκδόσεις ΖΗΤΗ), αποτελεί την τρίτη χρονικά και εξελικτικά
προσπάθεια συγκέντρωσης και συμπύκνωσης της παγκόσμιας και ελληνικής παλαιοντολογικής έρευνας στο
πεδίο των Σπονδυλωτών. Μέσα στα δέκα χρόνια που πέρασαν από το τελευταίο σύγγραμμα, πολλά νέα
ευρήματα άλλαξαν ή τροποποίησαν σημαντικά τις ισχύουσες απόψεις για διάφορες ομάδες σπονδυλωτών
οργανισμών. Αλλά αυτό που κυρίως άλλαξε είναι η γενική φιλοσοφία της παλαιοντολογικής έρευνας προς
ένα ολιστικό βιο-γεωλογικό πρότυπο. Παράλληλα στο ίδιο διάστημα, τόσο στην παγκόσμια όσο και στην
ελληνική εκπαίδευση όλων των βαθμίδων παρατηρείται μία βασική μεταστροφή στον τρόπο και στο ύφος
επικοινωνίας των γνώσεων, προκειμένου η διαδικασία της μάθησης να γίνει πιο εποικοδομητική.
Υιοθετώντας αυτές τις δύο τάσεις, το παρόν σύγγραμμα ακολουθεί μία αφηγηματική ανάπτυξη των
αντικειμένων του ώστε να επέλθει λογική συνέχεια βασισμένη σε ένα εξελικτικό-φυλογενετικό πρότυπο.
Εγκαταλείποντας το αυστηρό ταξινομικό πλαίσιο των προηγούμενων εκδόσεων, το αρχείο των
απολιθωμάτων σπονδυλωτών εξετάζεται εδώ ως συνάρτηση του γεωλογικού και περιβαλλοντικού πλαισίου,
αλλά και υπό το πρίσμα των βιολογικών και εξελικτικών διεργασιών μέσω των οποίων προκύπτει.
Το σύγγραμμα απευθύνεται, προφανώς, στους προπτυχιακούς φοιτητές των Τμημάτων Γεωλογίας και
Βιολογίας ή αντίστοιχων σχολών της Ελλάδας και ενσωματώνει τις απαραίτητες εκείνες γνώσεις
Παλαιοντολογίας που οφείλει να έχει ένας απόφοιτος αυτών των τμημάτων, σύμφωνα με την πολύχρονη
διδακτική εμπειρία μας. Ωστόσο, δεν εξαντλείται εκεί. Η ύλη του –κατά το δυνατόν πλήρης– και οι
πληροφορίες που συγκεντρώνει αφορούν και ένα μεταπτυχιακό επίπεδο ή ακόμη νέους ερευνητές του κλάδου
που θα ήθελαν να έχουν μία ολοκληρωμένη αντίληψη της εξέλιξης των Χορδωτών, πάντα με βάση το
παλαιοντολογικό αρχείο. Το σύγγραμμα δεν υποκαθιστά, βεβαίως, συγγράμματα Ζωολογίας που
πραγματεύονται την ίδια ομάδα οργανισμών. Θα ήθελε όμως να λειτουργήσει συμπληρωματικά προς μία πιο
σφαιρική αντίληψη της εξέλιξής τους. Χωρίς να είναι εκλαϊκευμένο, το βιβλίο μπορεί ακόμη να αποτελέσει
ένα ειδικό ανάγνωσμα για κάθε έναν που, έχοντας βασικές γνώσεις, ενδιαφέρεται για την Παλαιοντολογία. Η
βασική ιδέα, πάνω στην οποία στηρίζεται το περιεχόμενο και η δομή, προκύπτει από την απάντηση σε ένα
προσωπικό ερώτημα: τι ακριβώς θα ήθελε να γνωρίζει ένας νέος υποψήφιος διδάκτορας που εισέρχεται στον
δαιδαλώδη αλλά μαγευτικό κόσμο της παλαιοντολογίας;
Το ύφος γραφής είναι μεν προσωπικό (του κύριου συγγραφέα), αλλά βασίζεται στον συγκερασμό δύο
βασικών σχολών που επικρατούν σήμερα: την παραδοσιακή, τεχνοκρατική και πραγματιστική ανάλυση των
R.L. Carroll και M.J. Benton, σε συνδυασμό με μία χαλαρότερη επεξηγηματική και σχεδόν εκλαϊκευμένη
προσέγγιση, που βρίσκουμε στα αναγνώσματα των R. Dawkins, J. Diamond, F. Schätzin, αλλά και στα
επιστημονικά συγγράμματα των D. Prothero, T.S. Kemp και R. Cowen. Πέρα από τα ανάλογα διεθνή
επιστημονικά συγγράμματα, η ύλη του βιβλίου και οι παρεχόμενες πληροφορίες βασίστηκαν σε έναν μεγάλο
βαθμό και στη διαθέσιμη επικαιροποιημένη επιστημονική πληροφορία των αντίστοιχων περιοδικών Φυσικών
Επιστημών και Παλαιοντολογίας, όπως τα Nature, Science, Proceedings of the Royal Society of London,
PNAS, PlosOne, Journal of Human Evolution, Paleontologia Electronica και πολλά άλλα. Μετά από πρόταση
και της κριτικής αναγνώστριας του βιβλίου, συναδέλφου Κατερίνας Κούλη, προτιμήσαμε οι αντίστοιχες
αναφορές στη βιβλιογραφία να εμφανίζονται εντός κειμένου, ώστε ο σπουδαστής να εξοικειωθεί με την
εμφάνιση ενός επιστημονικού αναγνώσματος, αλλά και να μπορεί να απευθυνθεί στις πρωταρχικές πηγές.
Εννοείται βέβαια, πως η παρατιθέμενη βιβλιογραφία είναι πάντα ενδεικτική και δεν καλύπτει πλήρως ούτε το
ίδιο το αντικείμενο, ούτε τις πηγές που χρησιμοποιήθηκαν.
Όπως θα ανέμενε κανείς, το υπέρογκο αρχείο των απολιθωμένων Χορδωτών και της εξέλιξής τους
δεν «χωρά» στα περιεχόμενα του βιβλίου. Αντιθέτως, πολλές απολιθωμένες ταξινομικές ομάδες τέθηκαν εν
γνώσει μας εκτός ύλης, καθώς κρίθηκε ότι δεν προσφέρουν στο βασικό πνεύμα. Κατά τη γνώμη μας, η
i
«υπερφόρτωση» τους μάλλον θα προκαλούσε σύγχυση στον αναγνώστη. Παρότι το σύγγραμμα βρίθει
ονομάτων και ορολογίας (αμφότερα άρρηκτα συνδεδεμένα με τις επιστήμες της Παλαιοντολογίας και
Ζωολογίας και δυστυχώς αναπόφευκτα για λόγους επικοινωνίας της γνώσης), σκοπός του βιβλίου δεν είναι η
αυτή καθαυτή μεταλαμπάδευση της αντίστοιχης πληροφορίας. Θα ήταν, εξάλλου, μία στείρα διαδικασία. Ο
κύριος στόχος του συγγράμματος είναι να διεγείρει την αντιληπτική και διερευνητική ικανότητα του
σπουδαστή ως προς τους όρους, τις συνθήκες και τις διεργασίες μέσω των οποίων εξελίσσονται χρονικά τα
Χορδωτά και να τον εξοικειώσει με το βασικό πρότυπο φυλογένεσής τους, με έμφαση σε σημεία σταθμούς
(χρονικά και ταξινομικά). Για να επιτευχθεί αυτό, παρατίθενται εναλλακτικά σενάρια διάφορων υποθέσεων,
αντιθετικές απόψεις ερευνητών πάνω στο ίδιο θέμα και κριτικοί σχολιασμοί. Συγχρόνως, πολλά κεφάλαια
ξεκινούν με μία εισαγωγή που αποκλίνει σημαντικά ως προς την ύλη και το ύφος του βιβλίου, καθώς
προσπαθεί να συνδέσει τα περιεχόμενα με την πραγματικότητα του αναγνώστη (φυσική, βιολογική, ιστορική,
κοινωνική, πολιτική), πάντα βέβαια υπό το πρίσμα του κύριου συγγραφέα. Οι τίτλοι των κεφαλαίων και
υποκεφαλαίων, κινούνται στην ίδια λογική, καθώς προσπαθούν να διεγείρουν το ενδιαφέρον αφενός και να
δημιουργήσουν νοητικές μεταφορές που θα υποβοηθήσουν στη ανάκληση πληροφοριών αφετέρου. Τέλος,
θεωρήθηκε σημαντικό να ενταχθεί μία ενότητα «δραστηριοτήτων», μέσω των οποίων ο αναγνώστης
παραπέμπεται σε ηλεκτρονικές πηγές (ιστοσελίδες κ.ά.), ή άλλα αναγνώσματα και δράσεις, από όπου μπορεί
να αντλήσει συμπληρωματική πληροφορία.
Προκειμένου να δοθεί έμφαση στην ορολογία, κάθε πρωτοεμφανιζόμενος όρος τονίζεται με πλάγια
γραφή και παράλληλα δίνεται ο αντίστοιχος αγγλικός όρος εντός παρενθέσεων (και με κόκκινο χρώμα), ώστε
ο σπουδαστής/αναγνώστης να δημιουργήσει ένα βασικό επιστημονικό λεξιλόγιο, που θα τον βοηθήσει σε
περαιτέρω αναζητήσεις του. Σε ελάχιστες περιπτώσεις, όπου η απόδοση κάποιου όρου κρίθηκε ότι δεν είχε
αντίκρισμα στην ελληνική γλώσσα, διατηρήθηκε ο αντίστοιχος αγγλικός. Κατά παράδοση, οι επιστημονικές
ονομασίες οργανισμών εμφανίζονται στη λατινική γραφή και τα ονόματα ειδών και γενών με πλάγια
γράμματα. Παράλληλα όμως, προτιμάται η εντός κειμένου χρήση μίας ελληνικής απόδοσης (π.χ.
αυστραλοπιθηκίνες αντί του Australopithecinae), προκειμένου να διευκολυνθεί η ανάγνωση. Η πρώτη
εμφάνιση κάθε νέας ταξινομικής ομάδας στο κείμενο σημειώνεται και πάλι με πλάγια γραφή, ως μέρος της
ειδικής ορολογίας και εντάσσεται στο ευρετήριο όρων στο τέλος του συγγράμματος. Ένα βασικό θέμα που
προέκυψε κατά τον χειρισμό των μεγάλων ταξινομικών ομάδων σε σχέση με τις φυλογενέσεις είναι η
κατάταξή τους σε ταξινομικές βαθμίδες (υπεροικογένεια, οικογένεια, υποτάξη, τάξη κ.λπ.), καθώς δεν
φαίνεται να υπάρχει γενική ομοφωνία μεταξύ των ερευνητών αλλά και επειδή πολλές φορές οι κλαδιστικές
επιλογές δεν συνάδουν με τις κλασικές, κυρίως όταν εισάγονται απολιθωμένες ομάδες οργανισμών.
Προκειμένου, λοιπόν, να αποφευχθεί η σύγχυση, έγινε προσπάθεια να ακολουθηθεί μία με νόημα χρήση
βαθμίδων ανά κλάση (κυρίως με βάση τις υποδείξεις του Benton 2000), χωρίς όμως αυτό να σημαίνει ότι οι
αποφάσεις μας είναι δεσμευτικές ή απόλυτες. Στη χρήση των γεωλογικών υποδιαιρέσεων του χρόνου,
ακολουθήσαμε μία ανεπίσημη αλλά οικεία στους γεωλόγους και χρηστική μορφή, προκειμένου και πάλι να
βελτιώσουμε την αναγνωσιμότητα των κειμένων. Έτσι αντί του πομπώδους «Ιουράσια ή Ιουρασική
Περιόδος» ή «Μειόκαινος Εποχή», χρησιμοποιήθηκαν αντίστοιχα οι απλοποιημένοι όροι «Ιουρασικό» και
«Μειόκαινο».
Το εποπτικό υλικό που συνοδεύει το κείμενο διακρίνεται σε πίνακες, γραφήματα και εικόνες, τα δύο
τελευταία αναφερόμενα ως «σχήματα». Ειδικά για τις εικόνες, θα πρέπει να σημειώσουμε ότι σημαντικό
μέρος προήλθε από το προσωπικό μας αρχείο αλλά και από εκείνο ξένων και ελλήνων συναδέλφων που μας
παραχώρησαν δικαιώματα δημοσίευσης των ευρημάτων. Σημαντικό, επίσης, μέρος εικόνων αντλήθηκε από
ελεύθερες πηγές του διαδικτύου με άδειες Creative Commons. Η πηγή των εικόνων και οι άδειες χρήσεις
αναφέρονται πάντα στην αντίστοιχη λεζάντα. Μεγάλο μέρος των γραφημάτων του εγχειρίδιου είναι, τέλος,
πρωτότυπα και υλοποιήθηκαν από ή και με τη συνδρομή της συναδέλφου Ι. Συλβέστρου.
Τα τρία πρώτα κεφάλαια του βιβλίου πραγματεύονται βασικές αρχές της Παλαιοντολογίας, Βιολογίας
και Συστηματικής αντίστοιχα, δημιουργώντας το κατάλληλο υπόβαθρο όσον αφορά τον τρόπο προσέγγισης
των απολιθωμένων οργανισμών και των ερωτημάτων που προκύπτουν από αυτά στη σύγχρονη βιβλιογραφία.
Το τέταρτο κεφάλαιο ασχολείται με την έννοια του γεωλογικού χρόνου και εκτελεί ένα οδοιπορικό από τη
δημιουργία της Γης μέχρι και την εμφάνιση των πρώτων Χορδωτών οργανισμών, συνδέοντας το αβιοτικό με
το βιοτικό. Από το πέμπτο μέχρι το ένατο κεφάλαιο αναπτύσσονται οι βασικές ομάδες Σπονδυλωτών
οργανισμών από εξελικτική σκοπιά (Ιχθύες έως Αμφίβια: 5ο, Ερπετά έως Πτηνά: 6ο και 7ο, Ερπετά έως
Θηλαστικά: 8ο και 9ο), ενώ το δέκατο κεφάλαιο αφιερώνεται στην εξέλιξη των πρωτευόντων και στην
ανάδυση του κλάδου των ανθρώπων. Το τελευταίο κεφάλαιο (11ο) ασχολείται με το ελληνικό αρχείο
απολιθωμάτων σπονδυλωτών και ιδιαίτερα των θηλαστικών καθώς τα ελληνικά ευρήματα έχουν συνεισφέρει
ii
ουσιαστικά στην κατανόηση της εξέλιξης, στη χρονολόγηση και στην παλαιογεωγραφική προσέγγιση του
χώρου της Μεσογείου. Στο ίδιο κεφάλαιο, ο επίλογος του συγγράμματος αφορά την έννοια της γεωλογικής
κληρονομιάς και την ανάγκη προστασίας και ανάδειξης των απολιθωμάτων, για ερευνητικούς, διδακτικούς
και πολιτισμικούς σκοπούς.
Από αυτήν τη θέση θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε θερμά την κριτική αναγνώστρια του βιβλίου, Επικ.
Καθ. Κ. Κούλη (Τμήμα Γεωλογίας & Γεωπεριβάλλοντος, Ε.Κ.Π.Α.) για τις στοχευμένες και κυρίως εύστοχες
υποδείξεις της, τον συνάδελφο Αναπλ. Καθ. Δ. Γιουλάτο (Τμήμα Βιολογίας, Α.Π.Θ.) για τον έλεγχο του
δεύτερου κεφαλαίου ως προς τη χρήση βιολογικών όρων, τη συνάδελφο Δρ. Κατερίνα Βασιλειάδου για την
εξαιρετικά προσεκτική ανάγνωση κάποιων κεφαλαίων και τη συνάδελφο Δρ. Ιωάννα Συλβέστρου για τις
παντός είδους απεικονίσεις. Ιδιαίτερα ευχαριστούμε τη φίλη φιλόλογο, MΑ Αρχαίας Ελληνικής Φιλολογίας
και υποψήφια διδάκτορα του Α.Π.Θ., κ. Ναομή Παπαθανασίου για τον κοπιαστικό επιμελή γλωσσικό έλεγχο
των κειμένων. Ευχαριστίες οφείλονται ακόμη στους M. Brunet και G. Merceron (Université de Poitiers), J.
Clack (University of Cambridge), Μ. Godinot (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris), I. V. Kirillova
(The Ice Age Museum, Ρωσία), D. Peters και την ιστοσελίδα www.reptileevolution.com, J. W. Schopf
(University of California, ΗΠΑ), Α. Αθανασίου (Υπουργείο Πολιτισμού Εφορεία Σπηλαιολογίας &
Παλαιοανθρωπολογίας), K. Βασιλειάδου (Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Απολιθωμένου Δάσους Λέσβου), Ε.
Τσουκαλά (Τμήμα Γεωλογίας Α.Π.Θ.), καθώς και στον εκδοτικό οίκο Feenixx Publishing Inc. και στη
σύνταξη του περιοδικού PNAS, για την παροχή αδειών χρήσης φωτογραφικού και γραφιστικού υλικού
κυριότητάς τους. Επίσης, ευχαριστούμε θερμά τους νέους συναδέλφους Δρ. Βαγγέλη Βλάχο, Γιώργο
Γεωργαλή και Δρ. Δημήτρη Μιχαηλίδη για την παροχή πληροφοριών και φωτογραφιών που αφορούν το
ελληνικό αρχείο. Τους καλλιτέχνες Nobu Tamura και Dmitri Bogdanov ευχαριστούμε (ερήμην τους) για την
ελεύθερη –μέσω διαδικτύου– παροχή των εξαιρετικών έργων τους. Τη Debbie Maizels ευχαριστούμε επίσης
για την εικόνα του κλειδάγναθου του 5ου Κεφαλαίου και τον Vladimir Nikolov για τις υπέροχες
αναπαραστάσεις των προβοσκιδωτών του 9ου Κεφαλαίου.
Τέλος δεν θα μπορούσαμε να μην ευχαριστήσουμε τους ανθρώπους που στέκονται δίπλα μας στις
καλές και κυρίως στις κακές μας στιγμές. Το βιβλίο αυτό θα θέλαμε να το αφιερώσουμε στη Δώρα, στην
Κατερίνα Β. και στην Κατερίνα Χ., στον Γιώργο Κ. και στον Γιώργο Λ., στον Βαγγέλη, στον Γιάννη, στην
Ιωάννα, στην Αναστασία, στον Αριστείδη, στον Νίκο Μ. και στον Νίκο Β., και σ’ όλα εκείνα τα παιδιά που
επιμένουν…
Θεσσαλονίκη 15-10-2015
Δ. Σ. Κωστόπουλος Γ. Δ. Κουφός
iii
iv
Κεφάλαιο 1: Απολίθωμα & Απολίθωση
Σύνοψη
Το κεφάλαιο εξετάζει συνοπτικά την ιστορία της Παλαιοντολογίας και ιδιαίτερα της Παλαιοντολογίας
Σπονδυλωτών σε σχέση με το κοινωνικό και επιστημονικό πλαίσιο ανά τους αιώνες. Αναπτύσσονται οι όροι
απολίθωμα και απολίθωση και εξετάζεται το περιεχόμενο, οι στόχοι και οι αρχές της Ταφονομίας ως του
υποκλάδου εκείνου της Παλαιοντολογίας που μελετά τη μετάβαση των οργανισμών από τη Βιόσφαιρα στη
Λιθόσφαιρα. Αναλύονται οι τρόποι δημιουργίας και τα είδη των απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων, καθώς και
οι τεχνικές ανασκαφής, συντήρησης και μελέτης απολιθωμάτων Σπονδυλωτών.
Προαπαιτούμενη γνώση
Βασικές γνώσεις από τα μαθήματα Εισαγωγής στη Γεωλογία και Παλαιοντολογίας Ασπονδύλων.
1. Η Παλαιοντολογία και η Ιστορία της

Η ιστορία των επιστημών και ιδιαίτερα των φυσικών δεν ακολουθεί μία γραμμική χρονολογική πορεία.
Πρωτόλειες, υπερφυσικές αντιλήψεις της πρώιμης ανθρώπινης σκέψης αλληλεπικαλύπτονται με κατοπινές
φιλοσοφικές θεωρήσεις για τον κόσμο, που κι αυτές με τη σειρά τους συμπλέκονται και συμπορεύονται με
νεότερες επιστημονικές ιδέες, βασισμένες στην παρατήρηση και το πείραμα. Επιπλέον, οι πολιτικές,
οικονομικές, κοινωνικές και θρησκευτικές αντιλήψεις κάθε εποχής και τόπου δημιουργούν ένα πολυποίκιλο
καμβά, πάνω στον οποίο παλιές και νέες ιδέες αλληλοσυγκρούονται. Η ιστορία της Παλαιοντολογίας,
μάλλον, αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγμα.
Κανείς δεν γνωρίζει πότε ακριβώς άρχισε ο άνθρωπος να ενδιαφέρεται για τα απολιθώματα.
Μαρτυρίες από ταφές νεαντερντάλιων, νεολιθικούς οικισμούς και αρχαίους πολιτισμούς υποδεικνύουν την
πιθανή χρήση των απολιθωμάτων ως διακοσμητικά ή/και θρησκευτικά-μαγικά αντικείμενα, χωρίς ωστόσο να
υπάρχει αναφορά στην πραγματική φύση και σημασία τους (Mayor 2001). Η υπερφυσική αυτή διάσταση των
απολιθωμάτων φαίνεται να κυριαρχεί και στην κοινή αντίληψη των πρώτων ιστορικών χρόνων. Τιτάνες,
Γίγαντες, Κύκλωπες και Αμαζόνες φαίνεται να σχετίζονται, άμεσα ή έμμεσα, με την παρουσία και ανεύρεση
απολιθωμάτων (Mayor 2001, Δερμιτζάκης 2002, Κουφός 2004). Ο πυθαγόρειος φιλόσοφος Εμπεδοκλής ο
Ακραγαντίνος (495-435 π.Χ.) ερμηνεύει τα απολιθωμένα οστά νάνων ιπποπόταμων της Σικελίας, από όπου
κατάγεται, ως υπολείμματα Γιγάντων. Ο ιστορικός Πλούταρχος (45-120 μ.Χ.) συνδέει τα εκτεθειμένα
απολιθωμένα οστά που αποκαλύπτονται ως σήμερα στην τοποθεσία Πάναιμα (Μυτιληνιοί) της Σάμου με τα
οστά των Αμαζόνων που έπεσαν στη μάχη εναντίον του θεού Διόνυσου. Ο περιηγητής Παυσανίας (2 ος αιώνας
μ.Χ.) αναφέρει ότι σε ένα ιερό του παίδα Ασκληπιού στη Μεγαλόπολη υπάρχουν αφιερωμένα κάποια
τεράστια οστά, που λέγεται ότι ανήκουν σε έναν από τους γίγαντες που προσέλαβε ο Οπλάδαμος, για να
προστατεύουν τη Ρέα, όταν κυοφορούσε τον Δία. Την ίδια περίπου περίοδο στην αρχαία Περσία (Σκυθία) οι
αποκαλύψεις απολιθωμένων σκελετών πρωτοκεράτωπων δεινοσαύρων (Protoceratops) στις περιοχές
εξόρυξης χρυσού του όρους Αλτάι θα αποτελέσουν πιθανόν τη βάση των μυθικών Γρυπών με σώμα, ουρά και
άκρα λιονταριού και κεφάλι και φτερά αετού. Ακόμη πιο ανατολικά, τα απολιθώματα, ως «οστά δράκων»
(dragon bones) με μαγικές-ιαματικές ιδιότητες, θα χρησιμοποιηθούν στην παρασκευή φαρμακευτικών
σκευασμάτων της παραδοσιακή κινεζικής ιατρικής (Geer & Dermitzakis 2010).
Μέσα στο γενικό κλίμα δεισιδαιμονικών και μυθολογικών θεωρήσεων για τη φύση, μία νέα αντίληψη
του κόσμου αρχίζει να διαμορφώνεται, ήδη από το 700 π.Χ., στην αρχαία Ιωνία. Εκεί, Έλληνες φιλόσοφοι
θέτουν τους θεμέλιους λίθους της επιστήμης. Πρεσβεύουν πως το σύμπαν κυβερνάται από νόμους, οι οποίοι
μπορούν να ανιχνευθούν με την παρατήρηση των φυσικών φαινομένων. Κάποιοι από αυτούς, όπως ο Θαλής ο
Μιλήσιος (640-550 π.Χ.), ο Αναξίμανδρος (610-545 π.Χ.), ο Πυθαγόρας (580-500 π.Χ.), ο Ξενοφάνης ο
Κολοφώνιος (570-480 π.Χ.) και ο Ηρόδοτος (484-425 π.Χ.) θα αναγνωρίσουν την οργανική προέλευση των
απολιθωμάτων (Kuban 2000, Δερμιτζάκης & Τσούρου 2002, Παυλίδης 2007). Γι’ αυτούς, τα απολιθωμένα
όστρακα σε διάφορες περιοχές της ενδοχώρας του τότε γνωστού κόσμου αποτελούν μαρτυρίες της αλλοτινής
παρουσίας της θάλασσας εκεί. Σχεδόν δύο αιώνες αργότερα, ο Αριστοτέλης (384-322 π.Χ.) στη
1
Μετεωρολογία του θα ενστερνιστεί αυτές τις απόψεις, θεωρώντας ότι τα απολιθωμένα όστρακα υπήρξαν
κάποτε ζώντες οργανισμοί. Ο Αριστοτέλης, ωστόσο, πίστευε πως οι οργανισμοί μπορούσαν να προκύψουν
αυτόματα από «σπόρους ζωής» θαμμένους στα πετρώματα ή την ιλύ και ότι τα απολιθώματα δεν ήταν παρά
ατελή παραδείγματα αυτής της διεργασίας (Γεωργιάδου-Δικαιούλια et al. 2003, Hodge 2009).
Παρόμοιες παρανοήσεις επικρατούν μέχρι και τον Μεσαίωνα (500-1450 μ.Χ.), συνδυάζοντας δύο
αντιθετικές αντιλήψεις για την ιστορία της Γης και της Ζωής: την αριστοτέλεια φιλοσοφία αφενός, που
θεωρεί τον κόσμο, τα φυτά και τα ζώα αιώνια, αδημιούργητα και αμετάβλητα και την αναδυόμενη και
διαχεόμενη στον δυτικό κόσμο βιβλική διδασκαλία αφετέρου, που θεωρεί το σύμπαν και τα περιεχόμενά του
δημιουργήματα του Θεού και ότι η ηλικία της πλάσης ανάγεται σε μερικές χιλιάδες χρόνια (Kuban 2000,
Δερμιτζάκης & Τσούρου 2002). Μέσα σ’ αυτό το πλαίσιο, τα απολιθώματα αντιμετωπίζονται ως έργα του
Θεού ή του Διαβόλου, ιδιοτροπίες της φύσης, υπολείμματα του κατακλυσμού του Νώε ή αποτέλεσμα της
«πλαστικής δύναμης» (vis plastica), μίας ακαθόριστης ενδογενούς διεργασίας της Γης, που εγκαταλείφθηκε
ως ιδέα μόλις τον 18ο αιώνα. Για τον Γερμανό μεταλλουργό Georgius Agricola (1494-1555), για παράδειγμα,
τα απολιθώματα έχουν γεωλογική αλλά όχι βιολογική προέλευση, ενώ για τον Άγγλο φυσιοδίφη R. Plot
(1640-1696), τα απολιθώματα αμμωνιτών προέρχονται από τη σπειροειδή αλληλεπίδραση δύο αλάτων μέσα
στο πέτρωμα. Τρεις διαφορετικές προσεγγίσεις αξίζει να αναφερθούν για την εποχή αυτή: του Κινέζου
αστρονόμου Shen Kuo (1031-1091) της Δυναστείας Song, του Πέρση ιατροφιλόσοφου Αβικέννα και του
πολυσχιδούς αναγεννησιακού ζωγράφου Λεονάρντο ντα Βίντσι (1452-1519) (Kuban 2000, Δερμιτζάκης 2002
και διαδικτυακές πηγές). Ο Shen Kuo αναγνώρισε ότι τα υπολείμματα που αποκαλύφθηκαν σε μία
παραποτάμια κατολίσθηση της επαρχίας Yanshou αποτελούσαν λιθοποιημένες ρίζες και βλαστούς μπαμπού,
ένα φυτό που πλέον δεν φυόταν στη συγκεκριμένη περιοχή, οδηγώντας τον, έτσι, να συμπεράνει ότι το κλίμα
ήταν κάποτε πολύ διαφορετικό εκεί απ’ ό,τι στις μέρες του. Την ίδια εποχή ο Αβικένννας στο έργο του Βιβλίο
Θεραπείας του 1027 μ.Χ. αναφέρει: «…εάν ό,τι λέγεται αναφορικά με τη λιθοποίηση ζώων και φυτών είναι
αλήθεια, τότε η αιτία του φαινομένου είναι μία ισχυρή ορυκτοποιητική και λιθοποιητική δύναμη που εμφανίζεται
σε ορισμένα πετρώματα ή ξεπηδά άξαφνα από τη Γη κατά τους σεισμούς και τις κατολισθήσεις και λιθοποιεί ό,τι
έρχεται σε επαφή μαζί της». Η ιδέα των ορυκτοποιητικών υγρών του Αβικέννα αναπτύχθηκε και διαδόθηκε
ευρύτατα στον δυτικό κόσμο τον 14ο αιώνα από τον Αλβέρδο της Σαξονίας. Ο ντα Βίντσι, απ’ την άλλη
μεριά, παρατηρώντας απολιθώματα στα ιζήματα της Λομβαρδίας, όπου κατοικούσε, σημειώνει: «πάνω από
τις πεδιάδες της Ιταλίας, όπου σήμερα πετούνε σμήνη πουλιών, κολυμπούσαν κάποτε κοπάδια από ψάρια».
Επιπλέον, διαπιστώνει ότι οι διάφοροι ορίζοντες απολιθωμάτων αντιστοιχούν σε διαφορετικούς χρόνους
δημιουργίας/καταστροφής, αμφισβητώντας με τεκμήρια την ευρύτατα διαδεδομένη αντίληψη πως όλα
προέρχονται από τον βιβλικό Κατακλυσμό και αναγνωρίζει τη διαχρονική αλληλουχία των στρωμένων
πετρωμάτων, προοιωνίζοντας τον νόμο της υπέρθεσης του Νίκολα Στένο.
Ο ντα Βίντσι σηματοδοτεί την είσοδο στην περίοδο του πολιτιστικού κινήματος της Αναγέννησης
ος ος
(14 -17 αιώνας), κατά την οποία αναπτύσσεται η σύγχρονη επιστημονική μέθοδος που θα αλλάξει οριστικά
τον τρόπο μελέτης του κόσμου. Είναι η εποχή του Γαλιλαίου, του Νεύτωνα, του Ντεκάρτ, του Μπέικον. Οι
δημόσιες διαλέξεις του Γάλλου κεραμοποιού και μηχανικού Bernard Palissy (1510-1589) στα τέλη του 16ου
αιώνα, σε πείσμα των λόγιων της εποχής, υποστηρίζουν την πραγματική φύση και προέλευση των
απολιθωμάτων, οδηγώντας τον στις φυλακές της Βαστίλης και τελικά στον θάνατο (Γεωργιάδου-Δικαιούλια
et al. 2003). Το 1667 ο Δανός επιστήμονας και μετέπειτα επίσκοπος Niels Stensen, γνωστός ως Νίκολας
Στένο (1638-1686), συγκρίνει τις γλωσσόπετρες –λίθινα αντικείμενα που έμοιαζαν με γλώσσες ερπετών και
χρησιμοποιούνταν ως φυλακτά– με τα δόντια σύγχρονων καρχαριών και διαπιστώνει ότι πρόκειται για
ομόλογα υπολείμματα απολιθωμένων οργανισμών, των οποίων η χημική σύσταση άλλαξε χωρίς να αλλοιωθεί
η μορφή τους (Hodge 2009). Δύο χρόνια αργότερα, διατυπώνει τις τρεις βασικές αρχές, πάνω στις οποίες θα
θεμελιωθεί η σύγχρονη στρωματογραφία. Την ίδια εποχή οι Βρετανοί John Ray (1627-1705), φυσιοδίφης και
Robert Hooke (1625-1703), φυσικός και αρχιτέκτονας, αναγνωρίζουν επίσης την πραγματική φύση των
απολιθωμάτων και αρχίζουν να τα μελετούν διεξοδικά, με τον δεύτερο να χρησιμοποιεί ένα πρωτόλειο
μικροσκόπιο προκειμένου να συγκρίνει τη δομή σύγχρονων και απολιθωμένων ξύλων και οστράκων.
Εντούτοις, η ηλικία των απολιθωμάτων και της Γης παραμένουν αμφιλεγόμενα. Η κοινή αντίληψη
αλλά και η μεγάλη μερίδα των λόγιων της εποχής πιστεύουν πως τα απολιθώματα προέρχονται από τον
κατακλυσμό του Νώε ή άλλες καταστροφές που συνέβησαν λίγες μόλις χιλιάδες χρόνια πριν.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα ευρήματα απολιθωμένων ερπετών της εποχής, τα οποία
ερμηνεύονται ως άνθρωποι που βίωσαν τον Κατακλυσμό, και εκτίθενται ακόμη και σε εκκλησίες. Την ίδια
αυτή περίοδο, στα τέλη του 17ου και αρχές του 18ου αιώνα, η επιστημονική επανάσταση θα οδηγήσει τη
Γαλλία και άλλες ευρωπαϊκές χώρες στον Διαφωτισμό της ανερχόμενης αστικής τάξης, του Βολταίρου, του
2
Μοντεσκιέ, του Ντιντερό, του Ρουσσώ, του Τζων Λοκ. Ο Σουηδός βοτανολόγος, γιατρός και ζωολόγος
Κάρολος Λινναίος (Carl von Linné ή Linnaeus, 1707-1778) εκδίδει από το 1735 ως το 1770 το έργο του
Systema Naturae, με το οποίο εισάγει ένα νέο, καθολικό, ιεραρχικό σύστημα ταξινόμησης των φυτών και των
ζώων (Hodge 2009). Με περισσότερα από 6000 ταυτοποιημένα ζωολογικά είδη, το σύστημα του Λινναίου
είναι το πρώτο που καθιέρωσε τη μορφολογική περιγραφή, σύγκριση και ταξινόμηση των όντων και
παραμένει σε χρήση. Την ίδια εποχή (1749 ως 1788) στη Γαλλία ο George-Lοuis-Marie Leclerc de Buffon
(1707-1788) εκδίδει τους 36 (!) τόμους της Φυσικής Ιστορίας του (Histoire Naturelle), στους οποίους, πέρα
από κάθε λογική της εποχής και ενάντια στις βιβλικές διδαχές, υπολογίζει την ηλικία της Γης στα 70.000
χρόνια. Ισχυρίζεται ότι οι οργανισμοί προέκυψαν στιγμιαία από ανοργάνωτα οργανικά υλικά στους πρώτους
θερμούς ωκεανούς και ότι τα είδη μπορεί να «βελτιώνονται» ή να «φθίνουν» μετά τη διασπορά τους από το
κέντρο δημιουργίας τους. Παρότι περισσότερο οραματικό και λιγότερο βασισμένο στα επιστημονικά
δεδομένα, το έργο του Buffon θα εμπνεύσει τις επερχόμενες γενιές, προφητεύοντας τα σημαντικά
επιστημονικά επιτεύγματα του 19ου αιώνα. Η Γαλλική Επανάσταση (1789-1799) θα φέρει μία ακόμη
καινοτομία στις επιστήμες της φυσικής ιστορίας. Οι διατηρούμενες από την Αναγέννηση ιδιωτικές συλλογές
αξιοπερίεργων αντικειμένων (συμπεριλαμβανομένων των απολιθωμάτων), γνωστές ως Cabinet de Curiosités
ή Wunderkammer (Δωμάτια Αξιοπερίεργων ή Θαυμάτων) θα φύγουν από τα χέρια της εκπίπτουσας
αριστοκρατίας του 18ου αιώνα, δημιουργώντας τα πρώτα δημόσια ευρωπαϊκά Μουσεία Φυσικής Ιστορίας.
Την ώρα που ο Διαφωτισμός οδηγούσε τη Γαλλία στην επανάσταση, ο Σκωτσέζος φυσικός, χημικός και
γεωλόγος James Hutton (1726-1797) περιέγραφε τον τρόπο σχηματισμού των πετρωμάτων και τον
πετρολογικό κύκλο, εισήγαγε την έννοια του ομοιομορφισμού και καθιστούσε τη Γεωλογία μία σύγχρονη
επιστήμη (Hodge 2009, Rainger 2009 και διαδικτυακές πηγές).
Κυρίαρχη μορφή στη μελέτη της Φυσικής Ιστορίας κατά τον 19ο αιώνα αποτελεί αναμφισβήτητα ο
Γάλλος φυσιοδίφης και ζωολόγος Georges Cuvier (1769-1832), ιδρυτής της σύγχρονης Παλαιοντολογίας
Σπονδυλωτών (Rainger 2009). Το 1795 ο Cuvier έρχεται μετά τις σπουδές του στο Παρίσι και αναλαμβάνει
υπηρεσία στο νεοϊδρυθέν Μουσείο Φυσικής Ιστορίας. Το 1796 ανακοινώνει και το 1800 δημοσιεύει την
εργασία του Mémoires sur les Espèces d' Éléphants Vivants et Fossils (μτφ. Απομνημονεύματα επί των
Σύγχρονων και Απολιθωμένων Ειδών Ελεφάντων), στο οποίο, χρησιμοποιώντας τη συγκριτική ανατομική
μορφολογία, συμπεραίνει ότι οι σύγχρονοι ινδικός και αφρικανικός ελέφαντας αποτελούν διαφορετικά είδη
μεταξύ τους αλλά και σε σχέση με τα απολιθωμένα γνωστά μαμούθ της εποχής. Ο Cuvier συνάγει ότι τόσο το
μαμούθ όσο και το λεγόμενο «ζώο του Οχάιο», ένας θρυλικός εκείνη την εποχή απολιθωμένος σκελετός,
αποτελούν εξαφανισμένα είδη προβοσκιδωτών. Σε άλλο άρθρο του, του 1796, ο Cuvier επίσης ισχυρίζεται με
βάση τη συγκριτική μορφολογία ότι ο απολιθωμένος σκελετός που ανακαλύφθηκε από τον Ισπανό
εξερευνητή Manuel Torres το 1788 στις όχθες του ποταμού Luján της Αργεντινής και φυλάσσεται στο
Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Μαδρίτης αποτελεί έναν εξαφανισμένο συγγενή του σύγχρονου
νοτιοαμερικανικού βραδύποδα, στον οποίο δίνει το όνομα Megatherium americanum. Ο Cuvier μαζί με τον
καθηγητή χημείας στο Μουσείο του Παρισιού Α. Brongniart, και ανεξάρτητα ο W. Smith στην Αγγλία, θα
θέσουν την ίδια εποχή τις βάσεις της βιοστρωματογραφίας (biostratigraphy), του χαρακτηρισμού, δηλαδή, και
της σχετικής χρονολόγησης των στρωμένων πετρωμάτων με βάση το περιεχόμενό τους σε απολιθώματα
(Rainger 2009).
Η έννοια της εξαφάνισης αποτελεί κυρίαρχο ζητούμενο για τον ίδιο τον Cuvier και τους συγχρόνους
του, αλλά και σημείο έντονης επιστημονικής ‒και όχι μόνο‒ αντιπαράθεσης. Σε αντίθεση με πολλούς άλλους,
μεταξύ των οποίων και ο Buffon, ο Cuvier πιστεύει πως οι εξαφανίσεις οργανισμών είναι ένα αδιαμφισβήτητο
γεγονός. Για τον Cuvier, όμως, κάθε οργανισμός συνιστά μία λειτουργική ακεραιότητα, ένα μοναδικό «όλον»,
που δεν επιδέχεται αλλαγές και τροποποιήσεις. Έτσι, ο μόνος τρόπος να εξαφανιστεί είναι κάποιου είδους
παγκόσμια καταστροφή. Οι απόψεις του εκφράζονται με λεπτομέρεια στις Μελέτες επί των Απολιθωμένων
Οστών Τετραπόδων του 1812 και στο Δοκίμιο για τη Θεωρία της Γης του 1813, όπου ισχυρίζεται πως νέα είδη
δημιουργούνται έπειτα από περιόδους καταστροφικών πλημμύρων και ότι διαφορετικά καταστροφικά
επεισόδια στην ιστορία της Γης οδήγησαν στη διαδοχική ανάδυση διακριτών πανίδων. Με το έργο του γίνεται
ένας από τους κύριους εκφραστές της θεωρίας του καταστροφισμού (catastrofism). Ο μαθητής του, Alcide
d’Orbigny (1802-1857), ιδρυτής της Μικροπαλαιοντολογίας, θα επεκτείνει τις ιδέες του μέντορά του,
προτείνοντας 27 εξαφανίσεις από καταστροφικά γεγονότα στην ιστορία της ζωής στη Γη.
Μαζί με τον Cuvier, στο Μουσείο του Παρισιού εργάζονται δύο ακόμη νέοι καθηγητές, που
αμφότεροι ενδιαφέρονται για τον έμβιο κόσμο και τις εξαφανίσεις των ειδών: ο Jean-Baptiste Pierre Antoine
de Monet, Chevalier de Lamarck ή απλώς Λαμάρκ (1744-1829) και ο Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-
1844) (Hodge 2009, Rainger 2009). Μελετώντας τα απολιθωμένα μαλάκια της παρισινής λεκάνης, ο Λαμάρκ
3
γρήγορα πείθεται πως οι οργανισμοί αλλάζουν δια μέσου του χρόνου και προσπαθεί να δομήσει μία
αιτιολογική θεωρία. Στα μετέπειτα έργα του Recherches sur l'Organisation des Corps Vivants (μτφ. Μελέτες
επί της Οργάνωσης των Έμβιων Σωμάτων) του 1802, Philosophie Zoologique (μτφ. Ζωολογική Φιλοσοφία)
του 1809 και τους επτά τόμους της Histoire Naturelle des Animaux sans Vertèbres (μτφ. Φυσική Ιστορία των
Ασπόνδυλων Οργανισμών) του 1815-1822, ο Λαμάρκ αναπτύσσει μία πρωτότυπη και πρωτοφανή θεωρία
εξέλιξης, κατά την οποία όλοι οι οργανισμοί τείνουν να επιδείξουν πρόοδο, να μεταβούν δηλαδή από πιο
απλές σε πιο πολύπλοκες μορφές, ενώ παράλληλα προσαρμόζονται σταδιακά στο ιδιαίτερο περιβάλλον τους,
κληροδοτώντας επίκτητα χαρακτηριστικά στους απογόνους. Ο Saint-Hilaire, άλλοτε φίλος και συνεργάτης
του Cuvier, ενστερνίζεται τις απόψεις του Λαμάρκ και υποστηρίζει επιπλέον ότι όλα τα ζώα αποτελούνται
από τα ίδια δομικά στοιχεία με τις ίδιες μεταξύ τους σχέσεις, διαφέροντας μόνο στη μορφή και στο μέγεθος
των δομικών αυτών στοιχείων. Παράλληλα, σε αντιδιαστολή με τον Λαμάρκ, θεωρεί ότι το περιβάλλον είναι
αυτό που επιδρά στον οργανισμό και, χρησιμοποιώντας τεκμήρια από τερατογενέσεις, ισχυρίζεται ότι η
επίδραση του περιβάλλοντος στο έμβρυο ενός είδους μπορεί να δημιουργήσει ένα νέο είδος. Η αντίδραση του
Cuvier στις αντιλήψεις των συναδέλφων του είναι έντονα επικριτική και παραμένει θρυλική η σφοδρή
δημόσια αντιπαράθεση Cuvier ‒ Saint-Hillaire ενώπιων της Ακαδημίας Επιστημών του Παρισιού το 1830.
Την ώρα που οι δύο τιτάνες της γαλλικής επιστήμης λογομαχούν, στην απέναντι όχθη της Μάγχης ο
Charles Lyell (1797-1875) αρχίζει να δημοσιεύει το τρίτομο συνθετικό έργο του Principles of Geology (μτφ.
Αρχές της Γεωλογίας, 1830-1833), όπου εδραιώνει τις σχετικά άγνωστες απόψεις ομοιομορφισμού του Hutton
και υποστηρίζει ότι οι γεωλογικές τροποποιήσεις οφείλονται σε σταθερή συσσώρευση μικρών αλλαγών για
εξαιρετικά μεγάλες χρονικές περιόδους (Hodge 2009). Η έννοια της μεταβλητότητας (gradualism) απέκτησε
έναν ισχυρό σύμμαχο έναντι του καταστροφισμού και το έργο του Lyell επηρέασε βαθιά τις επερχόμενες
γενιές γεωλόγων και όχι μόνο. Ο Κάρολος Δαρβίνος (Charles Darwin, 1809-1882) ξεκινά στις 27 Δεκεμβρίου
1831 σε ηλικία 22 ετών το πρώτο του ταξίδι με το εξερευνητικό πλοίο Beagle, έχοντας στα χέρια του τον
πρώτο τόμο των Αρχών της Γεωλογίας.
Την ίδια εποχή στην Αγγλία, o παλαιοντολόγος και συγκριτικός ανατόμος Richard Owen (1804-1892)
οραματιζόταν το σύγχρονο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Λονδίνου και παράλληλα μελετούσε απολιθώματα
που έρχονταν από τις απανταχού αποικίες του Στέμματος. Ο Owen ασχολήθηκε ιδιαίτερα με τα μεσοζωικά
ερπετά και το 1842 εισήγαγε τον όρο «δεινοσαύρια» αλλά και ειδικούς όρους προκειμένου να περιγράψει
μορφολογικές ομοιότητες μεταξύ διαφορετικών οργανισμών. Ο Owen αποδέχεται την ιδέα ενός αρχέτυπου
σπονδυλωτού οργανισμού του Saint-Hilaire, αλλά θεωρεί πως πάνω σε αυτό το αρχέτυπο δρουν δύο δυνάμεις:
μία πολωτική, που παράγει επαναλήψεις παρόμοιων δομών και μία εξειδικευμένη, που αναγκάζει τους
οργανισμούς να προσαρμοστούν σε νέες συνθήκες περιβάλλοντος (Rainger 2009 και διαδικτυακές πηγές). Ο
Δαρβίνος, έπειτα από χρόνια παρατηρήσεων, συλλογών εξερευνήσεων και σχολαστικής έρευνας, θα
δημοσιεύσει τελικά το 1859 το έργο του On the Οrigin of Species (μτφ. Επί της Καταγωγής των Ειδών), στο
οποίο θα παρουσιάσει ένα νέο μοντέλο εξέλιξης, βασισμένο στον μηχανισμό της φυσικής επιλογής. Η
ρηξικέλευθη θεωρία του Δαρβίνου απέκτησε γρήγορα ένθερμους υποστηρικτές και ισχυρούς πολέμιους, τόσο
ανάμεσα στους επιστήμονες της εποχής όσο και στο ευρύ κοινό. Ο Owen θα εκδώσει το 1860 την
Παλαιοντολογία του, όπου εκθέτει τη δική του εξελικτική ερμηνεία βασισμένος στα απολιθώματα. Εντούτοις,
δύσκολα διακρίνει κανείς διαφορές από τη δαρβινική άποψη. Ο Δαρβίνος επανέρχεται με νέες μελέτες
βασισμένες στη θεωρία του. Μεταξύ αυτών, το The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (μτφ. Η
Καταγωγή του Ανθρώπου και η Σεξουαλική Επιλογή) του 1871, ένα έργο που η ουσία του μάλλον
παρεξηγήθηκε από τη βικτωριανή συντηρητική κοινωνία και επέτεινε τις αρνητικές αντιδράσεις στο πρόσωπό
του (Hodge 2009, Rainger 2009).
Παρότι ο ίδιος ο Δαρβίνος δεν χρησιμοποίησε τα απολιθώματα για να εδραιώσει τη θεωρία του, το
δεύτερο μισό του 19ου αιώνα και οι πρώτες δεκαετίες του 20ου χαρακτηρίζονται από έντονη ανασκαφική
δραστηριότητα σε όλον τον κόσμο, φέρνοντας στο φως σημαντικά ευρήματα. Ο Ελβετός φυσιοδίφης Ludwig
Rütimeyer (1825-1895) είναι ένας από τους πρώτους που εφαρμόζουν την εξέλιξη στα απολιθωμένα
θηλαστικά (Rainger 2009). Στην Ελλάδα της εποχής του Όθωνα, ο Καθηγητής του Πανεπιστημίου Αθηνών
Ηρακλής Μητσόπουλος (1816-1892), ο οποίος εισήγαγε την Παλαιοντολογία στην τριτοβάθμια εκπαίδευση,
πραγματοποιεί το 1853 την πρώτη ελληνική ανασκαφή στην απολιθωματοφόρο θέση θηλαστικών του
Πικερμίου της Αττικής. Τον διαδέχεται ο Γάλλος γεωλόγος και παλαιοντολόγος Jean Albert Gaudry (1827-
1908), που πραγματοποιεί εκτεταμένες ανασκαφές στο Πικέρμι μεταξύ 1853 και 1860, και εκδίδει τα
αποτελέσματα της έρευνάς του στο έργο Animaux fossiles et géologie de l'Attique (μτφ. Απολιθωμένα Ζώα και
Γεωλογία της Αττικής, 1862-1867), όπου επιχειρεί μεταξύ άλλων μία φυλογονία των απολιθωμένων
ιπποειδών. Ο Gaudry στέλνει το έργο του στον Δαρβίνο και αλληλογραφεί μαζί του (Γεωργιάδου-Δικαιούλια
4
et al. 2003). Ο Ρώσος Vladimir Onufrievich Kovalevskii (1842-1883) εφαρμόζει πλήρως τη δαρβινική λογική
στη μελέτη των απολιθωμένων οπληφόρων θηλαστικών, εντοπίζει μεταβατικές μορφές και εξηγεί τις αλλαγές
στις οστεολογικές δομές με λειτουργικούς και προσαρμοστικούς όρους σε σχέση με το ευρύτερο περιβάλλον
(Rainger 2009). Στην άλλη άκρη του Ατλαντικού, δύο κυνηγοί απολιθωμάτων, ο νεολαμαρκιστής
παλαιοντολόγος Edward Drinker Cope (1840-1897) της Ακαδημίας Φυσικών Επιστημών της Φιλαδέλφεια και
ο δαρβινιστής παλαιοντολόγος Onthiel Charles Marsh (1831-1899) του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Peadoby
στο Yale –πρώην φίλοι και συνεργάτες– επιδίδονται σε έναν ανελέητο ανταγωνισμό στην αμερικανική Δύση,
γνωστό ως «πόλεμο των οστών» (bone wars). Συνολικά ανακαλύπτουν πάνω από 1500 νέα δείγματα
δεινοσαύρων, τα περισσότερα από τα οποία αποτελούσαν άγνωστα ως τότε γένη και οικογένειες (Rainger
2009). Το 1903 ο γεωλόγος και παλαιοντολόγος καθηγητής του Πανεπιστημίου Αθηνών Θόδωρος Σκούφος
(1864-1938), μετεκπαιδευμένος στη Γερμανία, στο Βέλγιο και στη Γαλλία, πραγματοποιεί παλαιοντολογικές
ανασκαφές στις απολιθωματοφόρες θέσεις θηλαστικών της Σάμου, γνωστές από το 1887 από τον
εκπατρισμένο Άγγλο Βοτανολόγο C.J. Forsyth-Major (Κουφός 2004).
Σχήμα 1.1 Κλάδοι της σύγχρονης παλαιοντολογικής έρευνας.
Στα τέλη του 19ου αιώνα η ανακάλυψη της ραδιοακτινοβολίας από τον Γάλλο επιστήμονα H.
Becquerel και η εκ νέου ανακάλυψη των εργασιών επί της κληρονομικότητας του Αυστριακού μοναχού
Γκρέγκορ Μέντελ (Gregor Mendel, 1822-1884) από τους H. de Vries, C. Correns και E. von Tschermak θα
αποτελέσουν σταθμούς στην πορεία της Γεωλογίας και εξελικτικής Βιολογίας: η πρώτη προσφέροντας ένα
εργαλείο υπολογισμού της απόλυτης ηλικίας των πετρωμάτων, απολιθωμάτων, αλλά και της ηλικίας της Γης
μέσω της ραδιοχρονολόγησης και η δεύτερη αποδεικνύοντας τον τρόπο με τον οποίο τα χαρακτηριστικά
κληρονομούνται (Hodge 2009, Rainger 2009).
Όπως στις περισσότερες επιστήμες, η εντατικοποίηση της έρευνας κατά τη διάρκεια του 20ου αιώνα
και ιδιαίτερα μετά τον 2ο Παγκόσμιο Πόλεμο, σε συνδυασμό με την ολοένα μεγαλύτερη παραγωγή, διάχυση
και επεξεργασία πληροφορίας, αλλά και την ραγδαία εξέλιξη των μηχανολογικών και, πιο πρόσφατα, των
ηλεκτρονικών μέσων, είχαν ως αποτέλεσμα τη σταδιακή υποδιαίρεση της Παλαιοντολογίας σε επιμέρους
τομείς, οι περισσότεροι από τους οποίους αποτελούν σήμερα διακριτούς κλάδους (Σχήμα 1.1). Έτσι, οι
απολιθωμένοι εκπρόσωποι του φυτικού βασιλείου αποτελούν αντικείμενο μελέτης της Παλαιοβοτανικής
(Paleobotany) και Παλυνολογίας (Palynology· εστιάζει στη μελέτη των γυρεόκοκκων), ενώ εκείνοι του
ζωικού αντικείμενο της Παλαιοζωολογίας, με ιδιαίτερους τομείς την Μικροπαλαιοντολογία
(Micropaleontology), Παλαιοντολογία Ασπονδύλων (Invertebrate Paleontology) και την Παλαιοντολογία
5
Σπονδυλωτών (Vertebrate Paleontology). Η τελευταία ασχολείται με τη μελέτη της εξέλιξης των Χορδωτών,
στα οποία περιλαμβάνονται οι ιχθύες, τα αμφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά και τα θηλαστικά και διακρίνεται, εκ
νέου, σε επιμέρους υποκλάδους ανάλογα με την ιδιαίτερη ομάδα οργανισμών που μελετάται (π.χ.
παλαιοερπετολογία, παλαιοϊχθυολογία, παλαιοορνιθολογία).
Σχήμα 1.2 Ροή πληροφοριών από την Παλαιοντολογία προς άλλους κλάδους των γεω- και βιο-επιστημών.
Παρότι η Παλαιοντολογία παραδοσιακά κατατάσσεται στις λεγόμενες θεωρητικές ή περιγραφικές

επιστήμες, κατά τη διάρκεια του 20ου αιώνα θα δανειστεί και αναπτύξει πλειάδα σύγχρονων μεθοδολογιών
και εφαρμογών, προσφέροντας ουσιαστικά με τα αποτελέσματά της σε άλλους κλάδους των γεω- και
βιοεπιστημών (Σχήμα 1.2). Καθοριστική υπήρξε η επίδραση του Αμερικανού Παλαιοντολόγου G.G. Simpson
(1902-1984), ενός από τους συντελεστές της Σύγχρονης Σύνθεσης (Modern Synthesis) της εξέλιξης, ο οποίος
εισήγαγε τα μαθηματικά και τη στατιστική στην Παλαιοντολογία και υποστήριξε ότι η εξέλιξη των
θηλαστικών, όπως αποτυπώνεται στο αρχείο απολιθωμάτων, συμφωνεί πλήρως με τους μηχανισμούς της
πληθυσμιακής γενετικής (Rainger 2009). Συνεργάτες και μαθητές του, από το 1960, άρχισαν να αναφέρονται
στο έργο τους ως Παλαιοβιολογία (Paleobiology), προκειμένου να το διακρίνουν από την κλασική
περιγραφική-στρωματογραφική Παλαιοντολογία και να δηλώσουν την έμφασή του στη διερεύνηση
οικολογικών και εξελικτικών ερωτημάτων. Ακολουθώντας την ευρωπαϊκή κληρονομιά του 19 ου αιώνα, οι
παλαιοντολογικές σπουδές και έρευνες στην Ελλάδα συνδυάστηκαν εξ αρχής με εκείνες των γεωλογικών
επιστημών, ένα καθεστώς που εξακολουθεί να ισχύει έως σήμερα. Σε πολλές από τις υπόλοιπες ευρωπαϊκές
χώρες, εντούτοις, άρχισε από τη δεκαετία του 1980 να υπερισχύει το πρότυπο των ΗΠΑ, με πολλούς
σύγχρονους παλαιοντολόγους να έχουν καθαρά βιολογικό υπόβαθρο. Γεγονός, πάντως, παραμένει πως μόνο η
συνδυαστική-ολιστική αντιμετώπιση των παλαιοντολογικών ερωτημάτων μπορεί να οδηγήσει σε ορθολογικές
και ολοκληρωμένες απαντήσεις.
Μέσα στον 20ο αιώνα η ελληνική παλαιοντολογική έρευνα θα πραγματοποιήσει αργά αλλά
σημαντικά βήματα. Καθοριστική η συμβολή των κατά σειρά Καθηγητών Θ. Σκούφου, Μ. Μητσόπουλου, Π.
Ψαριανού και Ν. Συμεωνίδη στο Πανεπιστήμιο Αθηνών και των Μ. Μαραβελάκη, Γ. Μαρίνου και κυρίως Ι.
Μελέντη στο Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης. Από το 1980 έως σήμερα η παλαιοντολογική
ερευνητική δραστηριότητα αυξάνει σημαντικά, με πλειάδα ενεργών ανασκαφών σε σταθερή ετήσια βάση και
εξειδικευμένους ερευνητές στα τρία πανεπιστημιακά ιδρύματα που θεραπεύουν το αντικείμενο, Εθνικό-
Καποδιστριακό, Αριστοτέλειο και Πατρών.
6
2. Απολίθωμα και Απολίθωση
Τα κάθε λογής υπολείμματα ή ίχνη οργανισμών (ζώων και φυτών) που διατηρούνται μέσα στους γεωλογικούς
σχηματισμούς καλούνται απολιθώματα (< από + λίθος= πέτρα, αγγλικά: fossil, από το λατινικό fossilis =
εξορυγμένος) (Stearn & Carroll 1989, Babin 1991). Σε όλες του τις εκφάνσεις, το απολίθωμα αποτελεί
αναπόσπαστο τμήμα του γεωλογικού περιβάλλοντος που το φιλοξενεί (πέτρωμα) και των γεωλογικών
διεργασιών που το δημιούργησαν, ενώ, παράλληλα, συνιστά τη μαρτυρία ενός οργανισμού που έζησε σε
κάποιον πραγματικό παρελθόντα χρόνο και τόπο. Με τον τρόπο αυτό, το απολίθωμα, ως εύρημα,
συμπυκνώνει στην ύλη και μορφή του πληροφορίες που καλούνται να ανιχνεύσουν και ερμηνεύσουν από
κοινού οι γεωλογικές και βιολογικές επιστημονικές μέθοδοι. Τα απολιθώματα αποτελούν αντικείμενο μελέτης
της Παλαιοντολογίας (Paleontology), του κλάδου εκείνου των επιστημών της Γης και της ζωής που
ασχολείται με τη μελέτη και εξέλιξη στον χώρο και τον χρόνο των «παλαιών όντων», των οργανισμών,
δηλαδή, που έζησαν στο γεωλογικό παρελθόν.
Με τον θάνατο ενός φυτού ή ζώου, το πιθανότερο είναι πως θα επέλθει πλήρης αποσύνθεση των
οργανικών μερών, χωρίς να απομείνει καμία απόδειξη της παρουσίας του. Η διατήρηση του συνόλου ή
μέρους του οργανισμού σαν απολίθωμα αποτελεί μία εξαίρεση, που εξαρτάται από συνδυασμό
φυσικοχημικών, περιβαλλοντικών και γεωλογικών παραμέτρων. Η μετατροπή ενός νεκρού οργανισμού ή
τμήματός του σε απολίθωμα γίνεται μέσω της διεργασίας της απολίθωσης (fossilization). Λαμβάνοντας
υπόψη ότι ο σύγχρονος οργανικός κόσμος περιλαμβάνει 1,5x106 γνωστά ή 4,5x106 θεωρητικά είδη (σύμφωνα
με τη Διεθνή Ένωση για τη Διατήρηση της Φύσης) και ότι κάθε είδος υπάρχει στη Γη κατά μέσο όρο
2,75x106 χρόνια, εκτιμάται ότι ο συνολικός αριθμός ειδών που εμφανίστηκαν στη Γη κατά τον Φανεροζωικό
μεγααιώνα (δηλαδή τα τελευταία 541 εκατομμύρια χρόνια) θα έπρεπε να είναι της τάξης του 1 έως 2x109.
Εντούτοις, τα γνωστά απολιθωμένα είδη δεν ξεπερνούν τις 250.000, δηλαδή μόλις 5% του σύγχρονου έμβιου
δυναμικού (Prothero 1999).
Ο όρος απολίθωμα εφαρμόζεται για κάθε μαρτυρία οργανισμού που χρονολογείται από τη δημιουργία
της Γης ως και το τέλος του Πλειστοκαίνου, ενώ αντίστοιχες μαρτυρίες των τελευταίων 11.700 ετών
(Ολόκαινο) θεωρούνται, κατά σύμβαση, υποαπολιθώματα (sub-fossils). Σε αντιδιαστολή, ψευδοαπολιθώματα
(pseudofossils) χαρακτηρίζονται φυσικά μορφώματα ανόργανης προέλευσης, τα οποία απλώς μοιάζουν με
υπολείμματα οργανισμών (πχ. δεντρίτες, ασβεστιτικά συγκρίματα κ.ά.). Στην πλειονότητά τους, τα
απολιθώματα βρίσκονται μέσα σε ιζηματογενή πετρώματα και αποθέσεις, πιο σπάνια σε στρωμένα
ηφαιστειακά και εξαιρετικά σπάνια σε μεταμορφωσιγενή πετρώματα χαμηλού βαθμού μεταμόρφωσης, ενώ
εκλείπουν από τα πλουτωνικά και ισχυρά μεταμορφωμένα πετρώματα.
Τα απολιθώματα διακρίνονται σε δύο γενικές κατηγορίες: α) τα σωματικά απολιθώματα (body
fossils), τα οποία αντιπροσωπεύουν διατήρηση σωματικού ιστού, συνήθως σκληρά εσω- ή εξω- σκελετικά
μέρη ή σπανιότερα το σύνολο των σκληρών ή ακόμη πιο σπάνια και των μαλακών μερών του οργανισμού και
β) τα ιχνοαπολιθώματα (trace fossils ή ichnofossils), τα οποία αποτελούν μαρτυρίες της παρουσίας και
δράσης του οργανισμού χωρίς όμως να διατηρείται ο ίδιος (π.χ. ίχνη βάδισης, ερπυσμού). Πολλές φορές,
ανάλογα με το μέγεθός τους τα απολιθώματα διακρίνονται σε μακρο- και μικρο- απολιθώματα, με τα δεύτερα
να απαιτούν μελέτη με μικροσκόπιο (Stearn & Carroll 1989 και διαδικτυακές πηγές). Οποιαδήποτε
συγκέντρωση απολιθωμάτων συνιστά ένα εν δυνάμει απολιθωματοφόρο κοίτασμα (fossil site), υπό την έννοια
της δυνατότητας εξόρυξης απολιθωμάτων και επιστημονικής εκμετάλλευσής τους. Ο τρόπος δημιουργίας, η
δομή και το περιεχόμενο των απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων, οι διεργασίες που μεσολαβούν από τον
θάνατο ενός οργανισμού μέχρι την απολίθωσή του, αλλά και η ποιότητα του αρχείου των απολιθωμάτων
αποτελούν αντικείμενο της Ταφονομίας.
2.1. Ταφονομία
Ο όρος Ταφονομία (< ταφή + νόμος, Taphonomy) προτάθηκε το 1940 από τον Σοβιετικό παλαιοντολόγο και
συγγραφέα επιστημονικής φαντασίας Ι.Α. Efremov (1908-1972), για να περιγράψει «τις γεωλογικές εκείνες
διεργασίες μέσω των οποίων ένας οργανισμός μεταβαίνει από τη Βιόσφαιρα στη Λιθόσφαιρα» με τη μετατροπή
του από οργανικό τμήμα σε απολίθωμα. Στην πραγματικότητα, η πρόταση του Efremov εκφράζει τις
αναζητήσεις και τους προβληματισμούς πολλών γενεών παλαιοντολόγων και τις συνθέτει σε έναν ιδιαίτερο
διεπιστημονικό κλάδο (Martin 1999, Lyman 2010). Η Ταφονομία σήμερα έχει πολλαπλές εφαρμογές κυρίως
στην Παλαιοντολογία αλλά και στην Προϊστορική Αρχαιολογία/Αρχαιοζωολογία, καθώς παρέχει αφενός
7
πολύτιμες πληροφορίες για τις συνθήκες θανάτου, ταφής και διατήρησης των οργανισμών και αφετέρου
μηχανισμούς ελέγχου της ποιότητας του αρχείου απολιθωμάτων, ιδιαίτερα όταν αυτό χρησιμοποιείται για την
εξαγωγή έμμεσων συμπερασμάτων, όπως παλαιοπεριβαλλοντικά και παλαιοοικολογικά.
Σχήμα 1.3 Η μετάβαση των οργανισμών από τη βιοκοινωνία στην ορυκτοκοινωνία και οι βασικές διεργασίες που
λαμβάνουν χώρα (βασισμένο σε δεδομένα της Shipman 1993).
Αν το σύνολο των οργανισμών που διαβιούν σε έναν συγκεκριμένο τόπο μία χρονική στιγμή
ονομάζεται βιοκοινωνία (biocenosis), τότε, αντίστοιχα, το σύνολο των οργανισμών που συγκροτούν μία
νεκρή βιοκοινωνία καλείται θανατοκοινωνία (thanatocenosis), το σύνολο των οργανισμών που τελικά θάβεται
σε ένα μέσο ονομάζεται ταφοκοινωνία (taphocenosis) και η απολιθωμένη συνάθροιση που τελικά προκύπτει
καλείται ορυκτοκοινωνία (oryctocenosis) (Shipman 1993, Martin 1999), (Σχήμα 1.3). Συνεπώς, μία προς
μελέτη συλλογή απολιθωμάτων είναι το αποτέλεσμα δύο βασικών διεργασιών:
1. των κλιματικών, βιολογικών, φυσικοχημικών και γεωλογικών παραγόντων που επιδρούν

στους οργανισμούς, προκειμένου να μετατραπούν από βιοκοινωνία σε ορυκτοκοινωνία, και
2. της διαδικασίας συλλογής των απολιθωμάτων ή ανασκαφής.
Ο πρώτος κύκλος διεργασιών αφορά την ταφονομική μελέτη, η οποία περιλαμβάνει, κατά σύμβαση,
δύο στάδια: το πρώτο, μεταξύ του θανάτου του οργανισμού και της τελικής ταφής του ή βιοστρωματονομία
(biostratinomy), στο οποίο κυριαρχούν οι βιολογικές και μηχανικές διεργασίες και το δεύτερο, μεταξύ της
τελικής ταφής και της δημιουργίας των απολιθωμάτων, κατά το οποίο λαμβάνουν χώρα οι διεργασίες της
διαγένεσης (lithification), μεταξύ αυτών και η απολίθωση.
Ιστορικά, οι πρώτες ταφονομικές μελέτες εστίαζαν στη διαρκή απώλεια πληροφορίας που
υπεισέρχεται στο αρχείο μεταξύ θανατοκοινωνίας και ορυκτοκοινωνίας, και επικεντρώνονταν στην κατά το
8
δυνατό απομάκρυνση της ταφονομικής επιτύπωσης (Wilson 1988). Αποδείχτηκε, όμως, γρήγορα ότι οι
ταφονομικές διεργασίες δεν απομακρύνουν μόνο, αλλά και προσθέτουν πληροφορία, η οποία μπορεί να είναι
εξαιρετικής παλαιοοικολογικής σημασίας. Η Ταφονομία συνδυάζει τον ακτουαλισμό (την παρατήρηση
δηλαδή των σύγχρονων φαινομένων που την ενδιαφέρουν) με τον ομοιομορφισμό (την υπόθεση δηλαδή ότι οι
σύγχρονες διεργασίες και οι ρυθμοί τους ισχύουν με τον ίδιο τρόπο και στο γεωλογικό παρελθόν) και το
πείραμα-μοντελοποίηση, προκειμένου να διαμορφώσει νόμους ή, πιο σωστά, κανόνες, που πολλές φορές είναι
στη βάση τους εμπειρικοί.
2.1.1. Εμπειρικοί Κανόνες της Ταφονομίας
Οι Wilson (1988) και Martin (1999) συνοψίζουν τους εμπειρικούς κανόνες της Ταφονομίας ως εξής
(τροποποιημένοι):
1. Οι οργανισμοί είναι πιο πιθανό να απολιθωθούν, εάν φέρουν σκληρά σκελετικά μέρη.
2. Η διατήρηση ευνοείται σημαντικά από τη γρήγορη ταφή, ειδικά σε λεπτόκοκκα ιζήματα, ή
όταν απουσιάζει η αποσύνθεση και η πτωματοφαγία (scavenging).
3. Κατά τη μετάβαση από τη βιοκοινωνία στη θανατοκοινωνία, η εξάρθρωση των οργανικών
μερών και η χημική εξαλλοίωση που προκαλούνται από την αποσύνθεση, τριβή, διάλυση,
μεταφορά και πτωματοφαγία έχουν ως αποτέλεσμα τη διαρκή απώλεια πληροφορίας σχετικά
με την αφθονία του είδους και τη δομή και ποικιλία της συνάθροισης.
4. Η ποιότητα της ορυκτοκοινωνίας είναι αντιστρόφως ανάλογη της απόστασης μεταξύ
θανατοκοινωνίας και ταφοκοινωνίας. Ειδικά στα χερσαία περιβάλλοντα η ταφονομική
απώλεια πληροφορίας προκαλείται κυρίως από τη μεταφορά των σκελετικών μερών, την
εξάρθρωσή τους, τη διαλογή λόγω μεγέθους, τις φθορές λόγω τριβής, το σπάσιμο και τη
δράση άλλων χερσαίων οργανισμών (όπως θηρευτές, πτωματοφάγοι κ.ά.).
5. Η ταφονομική απώλεια πληροφορίας, ειδικά μέσω διάλυσης και βιολογικής διάβρωσης από
φυτά και μικροοργανισμούς, είναι πολύ πιο έντονη στα ρηχά θαλάσσια περιβάλλοντα.
6. Ανάμιξη πανιδικών στοιχείων διαφορετικών ηλικιών μπορεί να προκληθεί τόσο από
βιοδιαταραχές (bioturbation) όσο και από μηχανικά αίτια. Το φαινόμενο είναι πιο συχνό σε
μικροαπολιθώματα και πολύ λιγότερο σε απολιθωματοφόρες συναθροίσεις μεγαλόσωμων
σπονδυλωτών.
7. Οι ταφονομικοί παράγοντες μπορεί να προσδώσουν επιπλέον πληροφορίες στην
ταφοκοινωνία, όσον αφορά τις διαδικασίες θανάτου-ταφής ή την ευρύτερη δυναμική των
συναθροίσεων.
8. Εξαιρετικής ποιότητας και αφθονίας απολιθωματοφόρες συναθροίσεις απαιτούν «αυτόματη»
ταφή.
Θα πρέπει, εντούτοις, να τονιστεί ότι τα σωματικά και συνηθέστερα τα σκληρά σκελετικά μέρη των
δύο μεγάλων ζωικών κατηγοριών, ασπόνδυλα και σπονδυλωτά, συμπεριφέρονται με τελείως διαφορετικό
τρόπο στις διαδικασίες ταφής-διαγένεσης και συνεπώς απαιτούν διαφορετική προσέγγιση. Οι αναλύσεις που
ακολουθούν εστιάζουν στους σπονδυλωτούς οργανισμούς, οι οποίοι αποτελούν και το αντικείμενο του
συγγράμματος.
2.1.2. Βιοστρωματονομία
Με τον θάνατο ενός οργανισμού ξεκινά η αποδόμηση και αποσύνθεσή του λόγω μηχανικών και βιολογικών
διεργασιών, αλλά και κλιματικών μεταβολών που επιτελούνται ή επιδρούν στην επιφάνεια της Γης. Βασική
προϋπόθεση για τη διατήρηση και απολίθωση του οργανισμού αποτελεί ο γρήγορος ενταφιασμός μέσα σε ένα
μέσο, συνήθως κάποιο ίζημα και, πιο σπάνια, ρητίνη, πάγο, φυσική πίσσα κ.ά. Από τους σπονδυλωτούς
οργανισμούς συνήθως διατηρούνται τα σκληρά σκελετικά μέρη, όπως οστά, δόντια και κέρατα. Η διατήρηση
των μαλακών μερών ενός οργανισμού είναι εξαιρετικά σπάνια και προϋποθέτει αναερόβιες συνθήκες. H
ποιότητα και πληρότητα των απολιθωμάτων και ο τύπος τους εξαρτώνται, καταρχήν, από τον χρόνο μεταξύ
θανάτου και ενταφιασμού, την απόσταση και δυναμική μεταφοράς από τον χώρο θανάτου στον χώρο ταφής,
την ένταση των αποσυνθετικών διαδικασιών, γνωστή και ως νεκρόλυση (necrolysis), τη σύσταση, δομή,
9
μορφή και ανθεκτικότητα του τμήματος του οργανισμού, και από τη φύση και το μέγεθος των κόκκων του
ιζήματος μέσα στο οποίο τελικά θάβονται τα οργανικά λείψανα. Το σύνολο αυτών των μεταβλητών
αποτελούν αντικείμενο μελέτης της βιοστρωματονομίας (Wilson 1988, Martin 1999).
2.1.2.1. Νεκρόλυση
Η ανθεκτικότητα στην αποσύνθεση και εξάρθρωση των σκελετικών μερών των σπονδυλωτών οργανισμών
ποικίλει ανάλογα με τον σωματότυπο, την ηλικία του ατόμου, το είδος των ιστών του οργανισμού που
υπόκεινται σε αποσύνθεση, αλλά και τη φυσική τους σχέση μέσα στον οργανισμό. Οι συνθήκες αποσύνθεσης
εξαρτώνται, με τη σειρά τους, από το περιβάλλον στο οποίο λαμβάνει χώρα (π.χ, υδάτινο, υποαέριο,
επιφανειακό) και στην περίπτωση επιφανειακής αποσύνθεσης από κλιματικούς και εδαφικούς παράγοντες,
όπως η υγρασία, η θερμοκρασία του εδάφους, το είδος και η αφθονία των αποσυνθετικών οργανισμών, το
είδος της βλάστησης κ.ά. Είναι, λοιπόν, προφανές, ότι η νεκρόλυση συνιστά μία πολυσύνθετη διαδικασία, η
οποία είναι δύσκολο να εκτιμηθεί με ακρίβεια, ιδιαίτερα στην περίπτωση χερσαίων σπονδυλωτών
οργανισμών. Επιπλέον, στην επιφάνεια του εδάφους, και ταυτόχρονα με τη νεκρόλυση-εξάρθρωση, τα
σωματικά μέρη μπορεί να μεταφέρονται από κάποιο μέσο, όπως το νερό ή η βαρύτητα, και να
διαταράσσονται από άλλους οργανισμούς, όπως σαρκοφάγοι και πτωματοφάγοι, με συνέπεια να επιτείνεται η
αποσύνθεση (Wilson 1988, Martin 1999). Η Behrensmeyer (1982) παρατήρησε στο Εθνικό Πάρκο του
Ambroseli στην Κένυα ότι από έναν αρχικό πληθυσμό 1000 γκνου (αντιλόπες του γένους Connochaetes), η
διαδικασία της νεκρόλυσης, εξάρθρωσης και βιοδιαταραχής από πτωματοφάγα ζώα είχε ως αποτέλεσμα την
τελική ταφή μόνο 50 ατόμων. Επιπλέον, καθώς κάθε γκνου φέρει 152 οστά, παρατήρησε ότι ο τελικός
αριθμός των θαμμένων οστών ήταν πολύ μικρότερος από τον αναμενόμενο: από ένα αρχικό δυναμικό
152.000 οστών, τελικά έφτασαν στο στάδιο της ταφοκοινωνίας μόλις 400 οστά.
ΟΜΑΔΑ Ι ΟΜΑΔΑ ΙΙ ΟΜΑΔΑ ΙΙΙ
Πλευρές Μηρός Κρανίο

Άμεση απομάκρυνση-μετακίνηση
Σπόνδυλοι Κνήμη Κάτω Γνάθος

με αναπήδηση και επίπλευση
Προοδευτική απομάκρυνση-
Καθυστερημένη εναπόθεση
Ιερό οστό Βραχίονας

μετακίνηση με έλξεις
Κλείδα/Στέρνο Μεταπόδια
Λεκάνη Κλάδοι Κ. Γνάθου
Κερκίδα
Ωμοπλάτη
Φάλαγγες
Ωλένη Ωμοπλάτη
Κλάδοι Κ. Γνάθου
Φάλαγγες
Ωλένη
Πίνακας 1.1 Επιδεκτικότητα μετακίνησης οστών θηλαστικών από υδάτινο ρεύμα μεταφοράς σταθερής ροής (πειραματικά
δεδομένα) (κατά Voorhies 1969). Τα σκελετικά στοιχεία που εμφανίζονται με πλάγια γραφή είναι ενδιάμεσα των δύο
ομάδων.
2.1.2.2. Μεταφορά
Σε θαλάσσια περιβάλλοντα το κύριο μέσο μεταφοράς είναι τα θαλάσσια ρεύματα και, σε μικρότερο βαθμό, οι
παλίρροιες και ο κυματισμός. Στη χέρσο, κύριο μέσο μεταφοράς αποτελούν τα υδάτινα ρεύματα (ρυάκια,
χείμαρροι, ρέματα, ποτάμια) (Babin 1991, Martin 1999). Η επίδραση και το αποτέλεσμα της μεταφοράς στους
χερσαίους σπονδυλωτούς οργανισμούς εξαρτάται από i) τη δυναμική του μέσου, που και αυτή είναι
αποτέλεσμα της τοπογραφίας, ii) το βάθος του μέσου, iii) το δυναμικό μεταφοράς των ίδιων των σωματικών-
σκελετικών μερών, iv) την αντοχή τους στη μεταφορά, κύλιση, τριβή και, τέλος, v) από το δυναμικό των
φερτών υλικών που μετακινεί το μέσο (π.χ. ιλύ, άμμο, χαλίκια, κροκάλες). Καθώς τα σύγχρονα δεδομένα
παρατήρησης και πειραματισμού για τα ερπετά, αμφίβια και πτηνά είναι ελάχιστα, οι διαθέσιμες γενικευμένες
μελέτες αναφέρονται κυρίως, αν όχι αποκλειστικά, στα χερσαία θηλαστικά.
10
ΠΡΟΤΥΠΑ 1.Αποθέσεων κοίτης καναλιών 2. Πληρώσεων καναλιών
(channel lag) (channel fil)
Ιζηματολογικό πλαίσιο
μεγα-κλίμακα Κατώτερα μέρη καναλιών και Πάνω από επίπεδο απόθεσης,
διαβρωσιγενείς χαράδρες στο μέσω και άνω τμήμα
καναλιών απορροής
λιθολογία Άμμοι, χάλικες, πηλιτικοί Ιλυόλιθοι, άργιλοι-πηλοί,

κλάστες και κροκαλοπαγή λεπτόκοκκοι άμμοι και
οζιδίων κροκαλοπαγή οζιδίων
Ταφονομικό πλαίσιο
διαλογή Μεγάλα, ογκώδη και βαριά Διαλογή μεγέθους σε πιο
σκελετικά στοιχεία πιο συχνά αδρόκοκκα ιζήματα, στα
(π.χ. γνάθοι και δόντια). υπόλοιπα μικρή διαλογή.
Συνήθως καλή διαλογή
φθορές Άκρα οστών συχνά Άκρα φρέσκα έως
αποστρογγυλεμένα, συχνά στρογγυλευμένα, συχνά φρέσκα
«κροκάλες» οστών σε πηλόλιθους
θραύσεις Ποικίλες θραύσεις, συχνά Ποικίλες, πιο πλήρη οστά στα
σπασμένα οστά λεπτόκοκκα ιζήματα
φυσική συνάφεια οστών σπάνια Ποικίλη, πιο συχνή στους
πηλόλιθους
προσανατολισμός Συχνός προσανατολισμός με Ποικίλες διευθύνσεις – τυχαίες
παλαιορεύμα – οστά οριζόντια σε πηλόλιθους. Συχνά
βυθιζόμενα οστά
μέγεθος οργανισμών Ποικίλος – μεγάλα μεγέθη πιο Μεγάλο εύρος μεγεθών –
συχνά παρουσία μικροπανίδας
Ερμηνευτικές παρατηρήσεις Συνήθως η συγκέντρωση Οστά στη θέση θανάτου ή
αλλόχθονη – αντιπροσωπεύει μικρής μεταφοράς – αυτόχθονα
μία ευρύτερη λεκάνη απορροής έως παραυτόχθονα
Ενεργά κανάλια με ροή και Εγκαταλειμμένα κανάλια
επαναληπτική επεξεργασία μηδαμινής ροής και μικρής
υλικών επανεπεξεργασίας υλικών
Πίνακας 1.2 Πρότυπα σχηματισμού απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων σπονδυλωτών βασισμένα σε περιπτώσεις πέρμιων
και μειοκαινικών θέσεων. Τα κοιτάσματα είναι σωρευτικά και δημιουργούνται σε χρονικό διάστημα 100-10.000 χρόνων
(από Behrensmeyer 1988, τροποποιημένο). Τα πρότυπα ανταποκρίνονται σε δύο ακραίες καταστάσεις, ανάμεσα στις οποίες
μπορούν να βρεθούν όλα τα ενδιάμεσα.
Καταστροφικά γεγονότα, όπως οι πλημμύρες, έχουν ως αποτέλεσμα τη μεταφορά των κουφαριών

θηλαστικών με επίπλευση, και στη συνέχεια την απόθεσή τους στις καμπές των ποταμών, όπου μειώνεται η
ταχύτητα ροής. Σε αυτού του είδους τις συναθροίσεις, όλες οι κατηγορίες οστών εμφανίζονται με παρόμοιες
συχνότητες, δεν υφίσταται κάποιος ιδιαίτερος προσανατολισμός των επιμήκων οστών και συχνά
παρατηρούνται πλήρεις σκελετοί και οστεολογικά μέλη σε τοποθέτηση φυσικής συνάρθρωσης. Στις
περιπτώσεις μη καταστροφικών γεγονότων (σωρευτικών), όπου το κάθε οστό μετακινείται ανεξάρτητα, ο
Voohries (1969) έδειξε πειραματικά ότι το γενικό σχήμα, η πυκνότητα και το μέγεθος του οστού καθορίζουν
και τη μεταφορική του ικανότητα αλλά και τον τρόπο με τον οποίο μετακινείται. Ο Voohries καθόρισε, έτσι,
τρείς ομάδες οστών με διαφορετική συμπεριφορά η κάθε μία (Πίνακας 1.1). Για παράδειγμα, με σταθερή
ταχύτητα μέσου, μία πλευρά ή ένας σπόνδυλος μετακινούνται γρηγορότερα (μέσω αναπηδήσεων ή
επίπλευσης), σε σχέση με έναν βραχίονα ή μηρό, που μετακινούνται πιο αργά (μέσω έλξης), ενώ τα κρανία
και οι γνάθοι παρουσιάζουν σημαντική καθυστέρηση στη μετακίνηση. Οι πειραματικές έρευνες του ίδιου και
μεταγενέστερων ερευνητών έδειξαν επίσης ότι:
 τα επιμήκη οστά τείνουν να τοποθετηθούν παράλληλα στη διεύθυνση ροής του ρεύματος,
εκτός αν το νερό είναι πολύ ρηχό, οπότε τοποθετούνται εγκάρσια·
 τα οστεολογικά μέρη της ομάδας ΙΙΙ του Voohries (πυκνά και βαριά οστά) τείνουν να
τοποθετηθούν εγγύτερα στο σημείο προέλευσης, ενώ εκείνα της ομάδας Ι (ελαφρά και
11
πορώδη) μακρύτερα. Έτσι, τα οδοντολογικά στοιχεία εμφανίζονται πιο συχνά σε κανάλια
ποταμών και πλημμυρικά πεδία, ενώ οι φάλαγγες και οι σπόνδυλοι πιο συχνά σε δελταϊκές
περιοχές·
 η μεγαλύτερη δυνατή μετακίνηση οστεολογικών μερών γίνεται κατά τις περιόδους
πλημμυρικών παροχών·
 συναθροίσεις μη προσανατολισμένων οστών μπορούν να αναπτυχθούν μέσα σε λιγότερο από
10 έτη από τη συγκέντρωση οστεολογικών στοιχείων από διαφορετικά σημεία·
 το δυναμικό της φθοράς των οστών λόγω μετακίνησης δεν είναι ανάλογο της απόστασης που
διανύουν.
Η Behrensmeyer (1988) αναγνωρίζει στις σωρευτικές συγκεντρώσεις οστών θηλαστικών δύο βασικά
τελικά ταφονομικά μοντέλα (Πίνακας 1.2), τα οποία φαίνεται να έχουν σχετικά καλή εφαρμογή και σε
οστεολογικές συναθροίσεις χερσαίων ερπετών. Ανάμεσα στους δύο αυτούς ακραίους τύπους συγκέντρωσης,
μπορούν να αναπτυχθούν όλοι οι ενδιάμεσοι. Στο πρώτο μοντέλο, που δημιουργείται κάτω από έντονες
υδραυλικές συνθήκες στα εγγύς τμήματα των καναλιών ροής ή σε διαβρωσιγενείς χαράδρες, διατηρούνται
κυρίως μεγάλα και βαριά οστεολογικά μέρη μεγαλόσωμων ζώων, τα οποία πολλές φορές έχουν φθαρμένα
άκρα. Σπάνια βρίσκονται μέλη σε τοποθέτηση φυσικής συνάρθρωσης, ενώ τα θραύσματα οστών είναι συχνά.
Τα επιμήκη οστά είναι τοποθετημένα οριζόντια και σχετικά παράλληλα μεταξύ τους και ως προς την
κατεύθυνση ροής. Άμμοι και χαλίκια κυριαρχούν στο αποθετικό περιβάλλον. Στον αντίποδα, στα απώτερα
μέρη των καναλιών ροής και μέσα σε λεπτόκοκκα υλικά, όπως ιλύες, αργίλους, μάργες και λεπτόκοκκες
άμμους, συναντώνται σκελετικά μέρη ελάχιστης διαλογής με βάση το μέγεθος, ως επί το πλείστον πλήρη,
συχνά σε φυσική συνάφεια χωρίς φθαρμένα άκρα, πολλές φορές βυθιζόμενα σε σχέση με το οριζόντιο
επίπεδο και χωρίς προτιμητέο προσανατολισμό (Martin 1999).
2.1.2.3. Παραμορφώσεις
Η παραμόρφωση των σωματικών μερών των οργανισμών αφορά κυρίως τα σκληρά σκελετικά μέρη και
μπορεί να προκληθεί τόσο κατά τη μετάβαση από τη θανατοκοινωνία στην ταφοκοινωνία (προταφικές
παραμορφώσεις) όσο και αργότερα κατά τη διάρκεια της διαγένεσης, αλλά και μετά τη δημιουργία των
απολιθωμάτων (μεταταφικές παραμορφώσεις) (Shipman 1993, Martin 1999).
Οι προταφικές παραμορφώσεις είναι κυρίως χαραγές και θραύσεις, που μπορεί να οφείλονται είτε σε
μηχανικά αίτια, από την κύλιση και σύγκρουση των οστών μεταξύ τους και με τα αδρά ιζηματογενή
συστατικά (χαλίκια, κροκάλες), είτε σε βιοδιαταραχές, όπως η σαρκοφαγία, η πτωματοφαγία, η δράση
τρωκτικών κ.ά. (Σχήμα 1.4). Μελέτες σε σύγχρονους πληθυσμούς πτωματοφάγων ζώων, όπως οι ύαινες,
έδειξαν πως η θραύση που προκαλούν στα οστά παρουσιάζει χαρακτηριστικά πρότυπα, τα οποία διακρίνονται
από εκείνα της μηχανικής θραύσης. Ταφονομικές αναλύσεις του είδους θραύσης των απολιθωμένων οστών
θηλαστικών ηλικίας 1,4 Μa (εκατομμυρίων ετών) της θέσης Venta Micena της Ισπανίας αποκάλυψαν, για
παράδειγμα, ότι η πλειονότητα της συνάθροισης οφείλεται στη δράση πτωματοφάγων σαρκοφάγων ζώων,
όπως οι ύαινες (Arribas & Palmqvist 1998). Σε μία ιδιαίτερη περίπτωση βιοδιαταραχής θα πρέπει να ενταχθεί
και η δράση του προϊστορικού ανθρώπου, καθώς χρησιμοποιεί τα λίθινα τέχνεργα που κατασκευάζει για να
επεξεργαστεί τα θηράματά του. Τα εργαλεία αυτά δημιουργούν χαρακτηριστικά σημάδια επί των οστών,
γνωστά ως ίχνη κοπής (cut marks). H ανάλυση των δομών θραύσης και ιχνών κοπής σε απολιθωμένα οστά
ανθρώπων από την Αγγλία (Gough’s cave) και Ισπανία (Atapuerca) απέδειξε, για παράδειγμα, ότι οι πρώιμοι
αυτοί άνθρωποι εξασκούσαν διατροφικό ή/και θρησκευτικό κανιβαλισμό (Andrews & Fernandez-Jalvo 2003,
Carbonell et al. 2010).
Οι μεταταφικές παραμορφώσεις κατά τη διάρκεια της διαγένεσης και απολίθωσης οφείλονται στην
πίεση των υπερκείμενων ιζημάτων προς τον απολιθωματοφόρο ορίζοντα, σε συνδυασμό με την παράλληλη
χημική αλλοίωση στην οποία υπόκεινται τα οστά. Οι παραμορφώσεις αυτές μπορεί να είναι πλαστικές, όπως
σε πολλές περιπτώσεις κρανίων (Σχήμα 1.5), αλλά και μικρορωγμώσεις ή καταρρεύσεις. Τέλος, ρηξιγενείς
θραύσεις μπορεί να επέλθουν και μετά την ολοκλήρωση της απολίθωσης λόγω νεότερων γεωλογικών
διεργασιών, όπως η τεκτονική (Shipman 1993, Κουφός 2004).
12
Σχήμα 1.4 Βιοδιαταραχές (προταφικές παραμορφώσεις) σκελετικών μερών. Γραμμώσεις από δόντια τρωκτικών και
εντομοφάγων (Α), διάβρωση οστών από γαστρικά υγρά (Β1) και σε συνδυασμό με γραμμώσεις από κοπτήρες εντομοφάγων
(Β2) και κατάρρευση οστού από δόντια σαρκοφάγου ζώου (Γ). Τα Α2 και Γ2 αποτελούν μεγέθυνση των Α1 και Γ1
αντίστοιχα. Το υλικό προέρχεται από την ηωκαινική θέση Isle of Wight, Αγγλία [με την άδεια της δημιουργού, Αικ.
Βασιλειάδου©].
Σχήμα 1.5 Πλαστική παραμόρφωση (μεταταφικές παραμορφώσεις) κρανίου πρωτεύοντος από τη θέση Δαφνερό (Δυτική
Μακεδονία) του Κάτω Πλειστοκαίνου. Μουσείο Γεωλογίας & Παλαιοντολογίας ΑΠΘ [από Δ. Σ. Κωστόπουλο ©].
13
2.1.3 Τα Είδη της Απολίθωσης
Με την ολοκλήρωση των βιοστρωματονομικών διεργασιών και τη δημιουργία της ταφοκοινωνίας ξεκινούν
ουσιαστικά οι φυσικοχημικές μεταβολές που χαρακτηρίζουν τη διαγένεση. Μέρος της διαγενετικής
διεργασίας αποτελεί και η μεταβολή της σύστασης ή και δομής των οργανικών λειψάνων, δηλαδή η
απολίθωση. Στη συνέχεια περιγράφονται τα συνήθη είδη απολίθωσης που συναντώνται στους σπονδυλωτούς
οργανισμούς (Stearn & Carroll 1989, Erickson 2000 και διαδικτυακές πηγές), ενώ σημειώνεται ότι
διαφορετικές διεργασίες απολίθωσης μπορεί να οδηγήσουν σε παρόμοιες κατηγορίες απολιθωμάτων
(σωματικά ή ιχνοαπολιθώματα).
Σχήμα 1.6 Σωματικό απολίθωμα, συντηρημένο με κατάψυξη: πτώμα βίσωνα (Bison priscus) από την περιοχή του ποταμού
Rauchua, Ρωσία [δείγμα #F3246, ιδιωτικό μουσείο Ice Age Museum, Μόσχα (F. Shidloskyi) [με την άδεια της
δημιουργού, Dr Ιrina V. Kirillova ©]. Γραφική κλίμακα: 10 cm.
2.1.3.1. Συντήρηση
Ο όρος συντήρηση (unaltered preservation) αναφέρεται σε σωματικά απολιθώματα, τα οποία υπέστησαν μικρή
ή καμία τροποποίηση στη δομή και σύσταση των διατηρημένων ιστών. Κατά τη συντήρηση μπορεί να
διατηρηθούν μαζί σκληροί και μαλακοί ιστοί σε ένα ιδιαίτερο μέσο, όπως, για παράδειγμα, τα έντομα μέσα σε
ήλεκτρο. Άλλες πάλι φορές συντηρούνται μόνο κάποιοι σκληροί ιστοί κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες.
Για παράδειγμα, ο απατίτης της αδαμαντίνης των δοντιών, μια εξαιρετικά σκληρή και ανθεκτική ουσία,
μπορεί να διατηρηθεί αναλλοίωτος στα απολιθώματα των πρόσφατων γεωλογικών περιόδων. Άλλα είδη
συντήρησης σπονδυλωτών είναι:
 Μουμιοποίηση (mummification): σε πολύ ξηρά περιβάλλοντα ή θερμές ζώνες ηφαιστείων οι

οργανισμοί αφυδατώνονται και συντηρούνται σχεδόν πλήρεις.
 Ταρίχευση (tar impregnation): συντήρηση μέσα σε κάποια στεγανή ουσία, όπως πίσσα,
οζοκηρίτη, ήλεκτρο κ.ά. Χαρακτηριστικό παράδειγμα η La Brea της Καλιφόρνιας, ΗΠΑ
(web 1.1).
web 1.1: La Brea Tar Pits Ιστοσελίδα

Επίσημη ιστοσελίδα του PAGE Museum La Brea Tar Pits, ΗΠΑ όπου παρουσιάζονται τα
ευρήματα της περιοχής: http://www.tarpits.org/
 Κατάψυξη (refrigeration): συντήρηση μέσα σε πάγο ή μόνιμα παγωμένα έδαφος (permafrost).

Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα πλειστοκαινικά απολιθώματα μαμούθ, βισώνων
14
και τριχωτών ρινόκερων που ανακαλύπτονται συνήθως στην περιαρκτική ζώνη (Σχήμα 1.6,
web 1.2)
web 1.2: Κατεψυγμένο Μαμούθ Εικόνες και video

Ψηφιακά άρθρα και Video του National Geographic για την ανακάλυψη ενός κατεψυγμένου
νεογνού μαμούθ στη Σιβηρία: http://natgeotv.com/uk/baby-mammoth-frozen-in-time
 Επιφλοίωση (encrustation): επικάλυψη των σκληρών μερών των οργανισμών με κάποια

ορυκτή χημική ουσία μέσω εξάτμισης νερού εμπλουτισμένου σε μεταλλικά στοιχεία. Πιο
συνηθισμένο παράδειγμα αποτελεί η επιφλοίωση σκελετικών μερών από ανθρακικό ασβέστιο
μέσα σε σπήλαια, γνωστή ως περιασβέστωση.
Σχήμα 1.7 Σωματικό απολίθωμα με μοριακή αντικατάσταση (αλλοιωμένη διατήρηση): πλήρης σκελετός του είδους
Alligator prenasalis (δείγμα AMNH 4994, American Museum National History, New York) από το Ολιγόκαινο της Νότιας
Ντακότα, ΗΠΑ [η φωτογραφία από Ghedoghedo στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
2.1.3.2. Αλλοιωμένη Διατήρηση
Ο όρος αλλοιωμένη διατήρηση (altered preservation) αναφέρεται σε σωματικά απολιθώματα, κατά κύριο λόγο
σκληρά σκελετικά μέρη, των οποίων η ορυκτολογική σύσταση έχει αλλάξει μέσω της διεργασίας της
διαγένεσης. Καθώς το πάχος των ιζημάτων αυξάνεται με τον χρόνο στον χώρο απόθεσης, τα ιζηματογενή
στρώματα συμπιέζονται από το υπερκείμενο βάρος. Παράλληλα, υλικά κονίας (cement) διαλυμένα στο
υπόγειο νερό, όπως ανθρακικό άλας, πυρίτιο ή οξείδια του σιδήρου ελευθερώνονται και αποτίθενται στους
ελεύθερους χώρους (πόρους) του ιζήματος, συμπαγοποιώντας και σκληραίνοντάς το. Αυτή η διαγενετική
διαδικασία επηρεάζει προφανώς και το οργανικό περιεχόμενο των ιζημάτων και οδηγεί σε διάφορους τρόπους
απολίθωσης:
 Ορυκτολογική διαπότιση (permineralization): με την ταφή, οι κενοί δομικοί χώροι των

σκελετικών μερών του οργανισμού, που κατά τη διάρκεια της ζωής καλύπτονταν από υγρά
και αέρια, διαποτίζονται από εμπλουτισμένο σε ορυκτά υπόγειο νερό. Ακολουθεί απόθεση
ορυκτών στους κενούς χώρους. Η διαπότιση προϋποθέτει γρήγορη ταφή και μπορεί να δώσει
εξαιρετικά λεπτομερή απολιθώματα.
 Ανακρυστάλλωση (recrystallization): τα αρχικά ορυκτά που συνθέτουν το σκελετικό μέρος
ανακρυσταλλώνονται σε ένα διαφορετικό κρυσταλλικό σύστημα (π.χ. αραγωνίτης σε
ασβεστίτη) ή δίνοντας μεγαλύτερους κρυστάλλους. Η διαδικασία αυτή συνήθως οδηγεί σε
απώλεια της λεπτομέρειας της αρχικής δομής.
15
 Αντικατάσταση (replacement): τα αρχικά ορυκτά που συνθέτουν το σκελετικό μέρος
διαλύονται από το υπόγειο νερό και αντικαθίστανται μόριο προς μόριο από άλλα (Σχήμα 1.7),
διατηρώντας πολλές φορές ακόμη και τις μικροδομικές μορφολογικές λεπτομέρειες.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν οι απολιθωμένοι κορμοί δέντρων.
 Ενανθράκωση (carbonization-carbon films): όταν τα μαλακά μέρη ενός οργανισμού δεχτούν
πίεση και θέρμανση, συνήθως σε ειδικές συνθήκες ιζηματογένεσης-διαγένεσης, τα πτητικά
συστατικά, όπως υδρογόνο, άζωτο και οξυγόνο διαφεύγουν αφήνοντας πίσω μία καστανή έως
μελανόχρωμη ταινία άνθρακα. Είναι πιο συνηθισμένη στα φυτικά λείψανα αλλά και σε
κάποιες περιπτώσεις σπονδυλωτών οργανισμών.
2.1.3.3. Ιχνοαπολιθώματα
Τα ιχνοαπολιθώματα παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλία μορφών, όπως ίχνη βάδισης-ερπυσμού, ίχνη διατροφής,
ίχνη κατοικίας, ίχνη σωματικών σκευών (πτερύγια, φτέρωμα) κ.ά., που όλα όμως δηλώνουν την παρουσία
ενός οργανισμού, γι’ αυτό και είναι γνωστά και ως βιοδηλωτικά ίχνη. Η μελέτη τους μπορεί να προσφέρει
σημαντικές πληροφορίες σχετικά με το περιβάλλον και τον τρόπο ζωής του οργανισμού, ιδιαίτερα σε
περιπτώσεις που απουσιάζουν σωματικά απολιθώματα. Μεγάλες συγκεντρώσεις ιχνοαπολιθωμάτων
καλούνται ιχνοκοινωνίες (trace communities). Γενικά, τα ιχνοαπολιθώματα διακρίνονται σε:
Σχήμα 1.8 Συμπιεστικό αποτύπωμα βάδισης πιθανόν διμετρόδοντα από το Πέρμιο, στο Prehistoric Trackways National
Monumnet, Νέο Μεξικό, ΗΠΑ [η φωτογραφία από Medtrails στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
 Χημικά απολιθώματα (chemical fossils): πρόκειται για χημικά αποτυπώματα που προέρχονται
από βιολογικές διεργασίες. Αποτελούν συνήθη απολιθώματα των προκάμβριων πετρωμάτων
(βλ. Κεφ. 4).
 Συμπιεστικά αποτυπώματα (impressions): προκύπτουν από την πίεση των σκελετικών ή
άλλων μερών του οργανισμού πάνω σε ένα συνήθως λεπτόκοκκο και πλαστικό ίζημα. Τα
ίχνη βάδισης και ερπυσμού, τα αποτυπώματα φύλλων, πτερώματος ή σκελετών ιχθύων
ανήκουν σε αυτήν την κατηγορία (Σχήμα 1.8). Σε περίπτωση που το αποτύπωμα είναι βαθύ,
τότε καλείται καλούπι, ενώ το γέμισμά του από το ίδιο ή άλλο ίζημα καλείται εκμαγείο.
 Εσωτερικά εκμαγεία (internal casts): σε ορισμένες περιπτώσεις το εσωτερικό ενός σκελετικού
μέρους μπορεί να γεμίσει με το μητρικό ή άλλο υλικό, μέσα στο οποίο θάβεται ο οργανισμός,
και στη συνέχεια να λιθοποιηθεί με ή χωρίς διατήρηση του σκελετικού περιβλήματος.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα στα σπονδυλωτά αποτελούν τα εκμαγεία εγκεφάλων.
 Κοπρόλιθοι/Γαστρόλιθοι (coprolites/gastroliths): οι κοπρόλιθοι συνιστούν τα λιθοποιημένα
κόπρανα οργανισμών, τα οποία μπορεί να προσφέρουν πολύτιμες πληροφορίες για το είδος
της διατροφής. Ορισμένοι σπονδυλωτοί οργανισμοί, όπως μεγαλόσωμα θηλαστικά, πτηνά και
16
δεινόσαυροι χρησιμοποιούν για την πέψη και την υποβοήθηση της άλεσης της φυτικής
τροφής μικρές πέτρες γνωστές ως γαστρόλιθους, οι οποίοι μπορεί να διατηρηθούν στη
στομαχική περιοχή σωματικών απολιθωμάτων.
2.1.3.4. Απολιθωμένο DNA
H ραγδαία ανάπτυξη της γενετικής στο δεύτερο μισό του 20ου αιώνα είχε ισχυρό αντίκτυπο και στην
Παλαιοντολογία, καθώς πολλοί έλπιζαν πως θα μπορούσε να εξαχθεί απολιθωμένο DNA (fossil DNA) από
απολιθώματα, ιδιαίτερα από αυτά που βρίσκονταν σε εξαιρετική κατάσταση διατήρησης. Διάφορες
προσπάθειες εξαγωγής DNA από πρωτεΐνες ή ένζυμα που βρέθηκαν σε απολιθώματα ναυάγησαν γρήγορα
καθώς, όπως αποδείχθηκε, το DNA ανήκε σε βακτήρια αποσύνθεσης. Μέχρι το 1985 οι παλαιότερες γνωστές
πρωτεΐνες προέρχονταν από αιγυπτιακές μούμιες μόλις 2500-3000 ετών. Την επίταση αυτής της αντίληψης
και τη διάχυσή της στο ευρύ κοινό υποβοήθησαν σαφώς βιβλία και ταινίες επιστημονικής φαντασίας των
αρχών της δεκαετίας του 1990, όπως το Jurassic Park του S. Spielberg, το οποίο αναβίωσε τη δεινομανία
στον δυτικό κόσμο. Την ίδια εποχή εμφανίστηκαν μελέτες που αναφέρονταν στην εξαγωγή DNA από
τερμίτες και άλλα έντομα συντηρημένα σε κεχριμπάρι ηλικίας 25-125 Ma, ή από φύλλα του Μειοκαίνου, ενώ
το 1994 ανακοινώθηκε η πρώτη εξαγωγή DNA από δεινόσαυρους. Όλα όμως αποδείχθηκαν επιμολύνσεις,
στην καλύτερη περίπτωση από βακτηριακό υλικό και στη χειρότερη από το προσωπικό των διαφόρων
εργαστηρίων γενετικής! Μελέτες της τελευταίας δεκαετίας απέδειξαν ότι το DNA είναι εξαιρετικά ευαίσθητο
και αποικοδομείται γρήγορα, ακόμη και στις καλύτερες συνθήκες διατήρησης, ενώ κάποιοι ερευνητές
προσδιόρισαν ότι, όπως και στα ραδιενεργά ισότοπα, το DNA έχει έναν χρόνο ημίσιας ζωής της τάξης μόλις
των 520 ετών, που σημαίνει ότι κάθε 520 χρόνια και σε ιδανικές συνθήκες η ποσότητα του DNA ενός νεκρού
σώματος πέφτει στο μισό. Θεωρητικά, λοιπόν, δεν είναι δυνατό να βρεθεί DNA πάνω από 6,8 Μa και
πρακτικά πάνω από 1,5-2,0 Ma (Willerslev & Cooper 2005). Πιστοποιημένες και έγκυρες μελέτες
απολιθωμένου DNA που αναφέρονται τα τελευταία χρόνια προέρχονται από απολιθώματα των τελευταίων
40.000 χρόνων, όπως αρκούδες των σπηλαίων, ιρλανδικό ελάφι, μαμούθ και οστά ανθρώπων του Νεάντερταλ
(Benton & Harper 2009). Μέχρι το 2008 μάλιστα είχε χαρτογραφηθεί το σύνολο σχεδόν του DNA του
τριχωτού μαμούθ από κατεψυγμένα δείγματα ηλικίας 20-60 χιλιάδων ετών. Από το 2006 έως και σήμερα
εξελίσσεται επίσης το «Γονιδιακό πρόγραμμα του Νεάντερνταλ» (The Neanderthal genome project) από το
Ινστιτούτο Εξελικτικής Ανθρωπολογίας του Max Planck της Γερμανίας, το οποίο το 2010 δημοσίευσε στο
περιοδικό Science την καταγραφή 4 δισεκατομμυρίων ζευγών βάσεων του DNA του ανθρώπου του
Νεάντερνταλ (Green et al. 2010).
2.1.4. Συναθροίσεις Απολιθωμάτων
Ένα απολιθωματοφόρο κοίτασμα μπορεί να περιέχει ένα μόνο ή και περισσότερα απολιθώματα της ίδιας
ή/και διαφορετικών ταξινομικών ομάδων, της ίδιας ή/και διαφορετικής κατηγορίας και απολίθωσης, τα οποία
μπορεί να είναι πλήρως ή μερικώς διατηρημένα. Ανάλογα με το είδος των απολιθωμάτων, τη σχέση μεταξύ
χώρου διαβίωσης και χώρου ταφής-απολίθωσης των οργανισμών, το περιβάλλον απόθεσης, τον τρόπο
θανάτου των οργανισμών, την αφθονία των απολιθωμάτων και την ποικιλία των διατηρούμενων ταξινομικών
ομάδων, τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα κατατάσσονται σε διάφορες επιμέρους κατηγορίες.
Ένα απολιθωματοφόρο κοίτασμα χαρακτηρίζεται ως πλούσιο ή φτωχό ανάλογα με τον αριθμό των
απολιθωμάτων που περιέχονται σε συγκεκριμένη μονάδα επιφάνειας ή όγκου. Παρότι η αφθονία των
απολιθωμάτων σε ένα κοίτασμα μπορεί να παρέχει σημαντικές πληροφορίες για τον τρόπο συγκέντρωσης
(accumulation) και ταφής (burial) ή τη μετέπειτα διεργασία της απολίθωσης, η κατηγοριοποίηση αυτή είναι
σχετική και υποκειμενική, καθώς δεν εκφράζει την επιστημονική και πολιτισμική σημασία του κοιτάσματος.
Έτσι, για παράδειγμα, ένα απολιθωματοφόρο κοίτασμα με μεγάλη πυκνότητα και αφθονία απροσδιόριστων
θραυσμάτων οστών σπονδυλωτών οργανισμών μπορεί να είναι πλούσιο, αλλά δεν προσφέρει επιστημονικά.
Αντιθέτως, ένα φτωχό κοίτασμα με σπάνια και αραιά αλλά πλήρως προσδιορίσιμα ευρήματα πρωτόγονων
ανθρωπίδων, είναι πολύ πιο ενδιαφέρον επιστημονικά και μεγάλης πολιτισμικής αξίας όσον αφορά τη
γεωλογική κληρονομιά (βλ. Κεφ. 11).
Ανάλογα με το είδος των διατηρούμενων ταξινομικών ομάδων, τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα
διακρίνονται σε (κατά Kidwell et al. 1986, τροποποιημένο):
17
 Μονοτυπικά (mononypic): όταν περιέχουν σε συντριπτικό ποσοστό απολιθώματα μίας
ταξινομικής ομάδας, συνήθως σε επίπεδο κλάσης. Έτσι, ένας μεμονωμένος απολιθωμένος
σκελετός ενός δεινοσαύρου αποτελεί ένα μονοτυπικό κοίτασμα (μονοτυπία σε επίπεδο
είδους, Σχήμα 1.9), αλλά το ίδιο θα μπορούσε να πει κανείς και για πολλές
απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της βόρειας Ελλάδας (Κουφός 2004), οι
οποίες περιλαμβάνουν σχεδόν αποκλειστικά απολιθώματα θηλαστικών (μονοτυπία σε
επίπεδο κλάσης).
 Πολυτυπικά (polytypic): όταν περιέχουν απολιθώματα διαφόρων ταξινομικών ομάδων. Το
απολιθωματοφόρο κοίτασμα του Πικερμίου Αττικής, για παράδειγμα, περιέχει απολιθώματα
θηλαστικών, πτηνών, ερπετών, αμφιβίων και ασπονδύλων, καθώς και αποτυπώματα φυτών
(Γεωργιάδου-Δικαιούλια et al. 2003). Τα πολυτυπικά κοιτάσματα παρέχουν τις καλύτερες
δυνατές πληροφορίες ως προς τη διαμόρφωση του ευρύτερου παλαιοπεριβάλλοντος.
 Εκλεκτικά (selective): όταν παρατηρείται επιλεκτική συγκέντρωση συγκεκριμένων
σκελετικών μερών μίας ή διαφόρων ομάδων. Για παράδειγμα, το απολιθωματοφόρο
κοίτασμα των Σιλάτων Χαλκιδικής (Κουφός 2004) αποτελείται σε ποσοστό πάνω από 90%
από δόντια μικροθηλαστικών.
Σχήμα 1.9 Μονοτυπικό απολιθωματοφόρο κοίτασμα. χελώνιο («όστρακο») και οστά ενός ατόμου γιγάντιας χερσαίας
χελώνας στην περιοχή Νικήτης Χαλκιδικής [από Δ. Σ. Κωστόπουλο ©].
Ιδιαίτερης σημασίας για την αξιολόγηση της απολιθωματοφόρου θέσης αλλά και της περιεχόμενης
απολιθωμένης πανίδας ή χλωρίδας είναι η απόσταση μεταξύ του χώρου διαβίωσης των οργανισμών σε σχέση
με τον χώρο ταφής και απολίθωσης. Γενικά, διακρίνονται τρεις κατηγορίες (Kidwell et al. 1986):
 Απολιθωματοφόρα κοιτάσματα πρωταρχικής θέσης ή αυτόχθονα (autochthonous fossil sites):

ο χώρος διαβίωσης και ο χώρος ταφής-απολίθωσης των οργανισμών ταυτίζονται.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν οι απολιθωματοφόρες θέσεις ιχθύων άναλων (=
«γλυκών») υδάτων, ενώ αποτελούν σχετικά σπάνιες περιπτώσεις για τα χερσαία σπονδυλωτά.
Στις πρωταρχικές θέσεις η ορυκτοκοινωνία παρουσιάζει τις μικρότερες δυνατές απώλειες
πληροφορίας σε σχέση με τη βιοκοινωνία απ’την οποία προέκυψε και συνεπώς αποτελούν
ιδανικές θέσεις για τη διερεύνηση του παλαιοπεριβάλλοντος.
 Απολιθωματοφόρα κοιτάσματα υποπρωταρχικής θέσης: ο χώρος διαβίωσης και ο χώρος
ταφής-απολίθωσης των οργανισμών απέχουν μεταξύ τους. Τα νεκρά υπολείμματα της
βιοκοινωνίας μεταφέρονται από κάποιο μέσο –συνήθως το νερό– και αποτίθενται σε κάποια
άλλη θέση. Εάν η απόσταση είναι μικρή, τα κοιτάσματα καλούνται παραυτόχθονα
18
(parautochthonous), ενώ εάν είναι μεγάλη αλλόχθονα (allochthonous). Το δυναμικό της
διατηρημένης πληροφορίας της ορυκτοκοινωνίας είναι αντιστρόφως ανάλογο της απόστασης
από τη βιοκοινωνία. Συγχρόνως, όμως, εξαρτάται και από τη δυναμική του μέσου μεταφοράς
και τον χρόνο που μεσολαβεί μεταξύ θανάτου και ταφής. Σε μικρή απόσταση από τη
βιοκοινωνία, η ορυκτοκοινωνία περιέχει ακόμη πλήρεις σκελετούς ή σκελετικά μέλη σε
φυσική συνάρθρωση.
 Απολιθωματοφόρα κοιτάσματα δευτερογενούς θέσης (secondary fossil sites): γεωλογικές
διεργασίες, όπως τεκτονισμός, αποσάθρωση και διάβρωση είναι δυνατό να μετακινήσουν τα
απολιθώματα από την πρωταρχική ή υποπρωταρχική θέση και να τα επανατοποθετήσουν σε
άλλη. Η διαδικασία αυτή μπορεί να οδηγήσει σε ανάμειξη απολιθωμάτων διαφορετικών
χρονολογικών οριζόντων ή εγκλεισμό των απολιθωμάτων σε νεότερα από τα μητρικά
ιζήματα, δημιουργώντας προβλήματα στην ερμηνεία και στρωματογραφική αξιοποίησή τους.
Σε περιπτώσεις δευτερογενούς τοποθέτησης, η ορυκτοκοινωνία είναι συνήθως εξαιρετικά
φτωχή σε αφθονία και ποιότητα απολιθωμάτων, τα οποία είναι συχνά κατακερματισμένα και
με αλλοιωμένες επιφάνειες.
Σχήμα 1.10 Τα είδη των απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων ανάλογα με τον τρόπο θανάτου και τον χρόνο ταφής των
οργανισμών, όπως εκτιμούνται με βάση τις διατηρημένες ηλικιακές κλάσεις (από Shipman 1993, τροποποιημένο). Ο
κατακόρυφος (y) άξονας εκφράζει τα ποσοστά συμμετοχής ανά ηλικιακή κλάση.
Ο τρόπος θανάτου των οργανισμών σε συνδυασμό με τον χρόνο ταφής εν πολλοίς καθορίζουν την
ποιότητα του απολιθωματοφόρου κοιτάσματος (Shipman 1993). Σε ένα γενικευμένο επίπεδο, ο τρόπος
δημιουργίας μίας θανατοκοινωνίας μπορεί να οφείλεται σε φυσικά αίτια, οπότε καλείται σωρευτικός
(cumulative) ή σε κάποιο καταστροφικό γεγονός, όπως πανδημίες, πλημμύρες κ.ά., οπότε καλείται
καταστροφικός (catastrophic). Επιπλέον, η μετατροπή μίας θανατοκοινωνίας σε ταφοκοινωνία μπορεί να είναι
γρήγορη (rapid burial) ή αργή (slow burial). Όπως δείχνει το Σχήμα 1.10, αυτό το βασικό μοντέλο δημιουργεί
τέσσερα πρότυπα για τις απολιθωματοφόρες θέσεις χερσαίων σπονδυλωτών οργανισμών, σε σχέση με τις
ηλικίες θανάτου των ατόμων (κατά Shipman 1993, τροποποιημένο):
1. Σωρευτικό κοίτασμα γρήγορης ταφής: χαρακτηρίζεται από την υψηλή ποσοστιαία συμμετοχή
νεαρών και γηραιών ατόμων (Σχήμα. 1.10Α).
2. Σωρευτικό κοίτασμα καθυστερημένης ταφής: όπως και στο προηγούμενο πρότυπο, τα νεαρά
και γηραιά άτομα υπερέχουν σε συμμετοχή, αλλά επιπλέον τα γηραιά υπερέχουν των νεαρών,
καθώς η μακροχρόνια έκθεση των λιγότερο ανθεκτικών σκελετικών στοιχείων των νεαρών
ατόμων τα οδηγεί στην αποδόμηση-αποσύνθεση (Σχήμα 1.10Β).
3. Καταστροφικό κοίτασμα γρήγορης ταφής: χαρακτηρίζεται από φθίνουσα συμμετοχή όλων
των ηλικιακών κλάσεων από τα νεαρά προς τα γηραιά άτομα (Σχήμα 1.10Γ).
19
4. Καταστροφικό κοίτασμα καθυστερημένης ταφής: παρόμοιο με το προηγούμενο, αλλά με
μικρότερη συμμετοχή νεαρών ατόμων για τους ίδιους λόγους με το (2), (Σχήμα 1.10Δ).
Ειδικά για τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα σπονδυλωτών οργανισμών, ο Chaline (1990,

τροποποιημένο) προτείνει επιπλέον οκτώ κατηγορίες ανάλογα με το αποθετικό περιβάλλον μέσα στο οποίο
δημιουργείται η ταφοκοινωνία:
 Θαλάσσια (marine palaeontological deposits): αυτόχθονα ή αλλόχθονα κοιτάσματα

θαλάσσιων σπονδυλωτών οργανισμών (ιχθύες, θαλάσσια ερπετά και θηλαστικά). Ειδικά σε
περιοχές κλειστών κόλπων και λιμνοθαλασσών, η έλλειψη ρευμάτων μεταφοράς σε
συνδυασμό με τις ανοξικές συνθήκες και τη λεπτόκοκκη ιζηματογένεση δημιουργούν
ιδανικές συνθήκες διατήρησης.
 Ελώδη (marshy palaeontological deposits): αυτόχθονα ως παραυτόχθονα κοιτάσματα,
σπονδυλωτών χέρσου και άναλων υδάτων, συνήθως μεγάλης έως εξαιρετικής ποιότητας και
αφθονίας απολιθωμάτων. Η υψηλή παρουσία οργανικών υλικών μπορεί, εντούτοις, να
λειτουργήσει αρνητικά, καθώς ενισχύει την αποσύνθεση.
 Λιμναία (lacustrine palaeontological deposits): αυτόχθονα έως παραυτόχθονα και,
σπανιότερα, αλλόχθονα κοιτάσματα σπονδυλωτών οργανισμών χερσαίων περιβαλλόντων και
άναλων υδάτων. Η λεπτόκοκκη φύση των ιζηματογενών υλικών, σε συνδυασμό με τις ήρεμες
συνθήκες ιζηματογένεσης και τις σχετικά αναερόβιες συνθήκες, δημιουργούν πολύ καλές
συνθήκες διατήρησης.
 Ποτάμια (fluviatile palaeontological deposits): παραυτόχθονα έως αλλόχθονα κοιτάσματα
χερσαίων σπονδυλωτών, τα οποία δημιουργούνται είτε μέσω των υπερχειλίσεων σε
περιόδους πλημμυρών (καταστροφικά) είτε από τη μεταφορά των πτωμάτων από ρέματα και
ποταμούς και την απόθεσή τους σε ήρεμες ζώνες ροής. Συνήθως εμφανίζονται με τη μορφή
φακοειδών σωμάτων.
 Ερημικά (desert palaeontological deposits): συνήθως αυτόχθονα έως παραυτόχθονα
κοιτάσματα χερσαίων σπονδυλωτών. Η μειωμένη δράση βακτηρίων, σε συνδυασμό με τις
υψηλές θερμοκρασίες, ευνοεί τη μουμιοποίηση.
 Περιπαγετώδη (periglacial palaeontological deposits): αυτόχθονα έως αλλόχθονα κοιτάσματα
συντηρημένων με κατάψυξη χερσαίων σπονδυλωτών. Ιδιαίτερα σημαντικά στη μελέτη του
Τεταρτογενούς.
 Καρστικά (karstic palaeontological deposits): αυτόχθονα έως παραυτόχθονα και, σπανιότερα,
αλλόχθονα κοιτάσματα σε σπήλαια και καρστικά έγκοιλα ή ρωγμές. Καρστικά κοιτάσματα
σπηλαίων του Τεταρτογενούς παρουσιάζουν ιδιαίτερο παλαιοανθρωπολογικό ενδιαφέρον,
ενώ πληρώσεις καρστικών ρωγμών (fissure fillings) αποτελούν σημαντικές θέσεις
μικροθηλαστικών.
 Ιχνοθέσεις σπονδυλωτών (palaeontological deposits with vertebrate tracks): κοιτάσματα
ιχνοαπολιθωμάτων σπονδυλωτών οργανισμών, συνήθως αποτυπώματα πτηνών, ερπετών και
θηλαστικών, σε παράκτιες ή παραλίμνιες περιοχές που χαρακτηρίζονται από την παρουσία
υγρών, λεπτόκοκκων (τρόπον τινά πλαστικών) ιζημάτων ή σε περιοχές παρακείμενες
ηφαιστείων. Τυπικό παράδειγμα αποτελεί η θέση Laetoli στην Τανζανία. Εκεί πριν από 3,6
Μa, πάνω στη στάχτη του ηφαιστείου Sandiman αποτυπώθηκαν τα ίχνη βάδισης από
καμηλοπαρδάλεις, ελέφαντες, λαγούς, πτηνά και ανθρωπίδες. Τα συμπιεστικά αποτυπώματα
καλύφθηκαν και διατηρήθηκαν από ένα νέο στρώμα στάχτης.
2.1.4.1. Lagerstätte
Σε ορισμένες περιπτώσεις τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα μπορεί να είναι εξαιρετικά πλούσια σε αριθμό

και πληρότητα απολιθωμάτων (Martin 1999). Κάποια από αυτά έχουν δώσει εκατοντάδες δειγμάτων υψηλής
επιστημονικής και εκπαιδευτικής αξίας, ενώ σε ορισμένα διατηρούνται ακόμη και μαλακοί ιστοί, κυρίως
αυτοί που αποτελούνται από χιτίνη και κυτταρίνη. Πολλά από αυτά τα κοιτάσματα είναι πρωταρχικά και
αυτόχθονα, με την ταφή να λαμβάνει χώρα σε ανοξικές συνθήκες με ελάχιστα βακτήρια. Προκειμένου να
περιγράψει αυτού του είδους τα κοιτάσματα, ο Γερμανός παλαιοντολόγος Adolf Seilacher εισήγαγε το 1970
20
τον όρο lagerstätte (πλθ. lagerstätten) που σημαίνει «χώρος φύλαξης» ή «καταθετήριο». Σήμερα ο όρος
χρησιμοποιείται διεθνώς στην αυθεντική εκδοχή του για να περιγράψει ανάλογες ιζηματογενείς αποθέσεις.
Γενικά τα lagerstätten διακρίνονται σε: α) συγκέντρωσης και β) διατήρησης. Στα lagerstätten συγκέντρωσης
περιλαμβάνονται συνήθως κοιτάσματα με ιδιαίτερα μεγάλη συγκέντρωση απολιθωμένων οστών, όπως θα
μπορούσαν να χαρακτηριστούν οι απολιθωματοφόρες θέσεις της Σάμου και του Πικερμίου της Ελλάδας. Στα
πιο εντυπωσιακά lagerstätten διατήρησης περιλαμβάνονται κοιτάσματα διαφόρων ειδών απολίθωσης, όλα
όμως χαρακτηρίζονται για την ιδιαίτερη πληρότητα και λεπτομέρεια των απολιθωμάτων. Παγκοσμίως
γνωστά lagerstätten είναι οι Εdiacara Hills της νότιας Αυστραλίας που χρονολογείται στο τέλος του
Προκαμβρίου (web 1.3), το Burgess Shale του δυτικού Καναδά ηλικίας Καμβρίου (web 1.4), το Mazon Creek
του Λιθανθρακοφόρου των ΗΠΑ (web 1.5), οι ασβεστόλιθοι του Solnhofen του Ιουρασικού της Γερμανίας
γνωστοί για τα ευρήματα Archaeopteryx (web 1.6), το Grube Messel του Ηωκαίνου της Γερμανίας (web 1.7)
και το Rancho La Brea Tar Pits της Καλιφόρνια των ΗΠΑ (web 1.1).
web 1.3: Ediacara Hills, Αυστραλία Video

Σύντομο video για τον γεωλόγο Red Sprigg που ανακάλυψε τους απολιθωματοφόρους λόφους της Ediacara:
http://aso.gov.au/titles/documentaries/changing-face-australia/clip1/
web. 1.4: Burgess Shale, Καναδάς Ιστοσελίδα
Επίσημη ιστοσελίδα του Burgess Shale Geoscience Foundation με πληροφορίες, αναπαραστάσεις και
φωτογραφικό υλικό του ομώνυμου Lagerstätte: http://www.burgess-shale.bc.ca/
web 1.5: Mazon Creek, ΗΠΑ Ιστοσελίδα
Ιστοσελίδα του Κρατικού Μουσείου του Ιλινόις : http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/
web 1.6: Solnhofen, Γερμανία Διαδραστικά αντικείμενα
Ιστοσελίδα του Virtual fossil Museum με πληροφορίες και φωτογραφικό υλικό
http://www.fossilmuseum.net/Fossil_Sites/solnhofen/Solnhofen_Lagerstatt.htm
web 1.7: Grube Messel, Γερμανία Ιστοσελίδα
Επίσημη ιστοσελίδα με πληροφοριακό υλικό: http://www.grube-messel.de/
2.1.5. Ειδικοί τύποι Απολιθωμάτων
Εκτός, λοιπόν, από τον τρόπο δημιουργίας τους, τα απολιθώματα διακρίνονται σε διάφορους τύπους ανάλογα
με τη σημασία τους (Stearn & Carroll 1989, Γεωργιάδου-Δικαιούλια et al. 2003 και διαδικτυακές πηγές):
 Απολιθώματα φάσης (facies fossils): απολιθωμένοι οργανισμοί, η παρουσία των οποίων

περιορίζεται σε συγκεκριμένες λιθολογικές φάσεις, αντανακλώντας το περιβάλλον απόθεσης.
Σε άλλες περιπτώσεις, ο όρος χρησιμοποιείται και για οργανισμούς, συνήθως στο επίπεδο
γένους, που εμφανίζουν ιδιαίτερες προσαρμογές σε συγκεκριμένα ενδιαιτήματα, που με τη
σειρά τους, πάλι, αντανακλούν το ευρύτερο φυσικό περιβάλλον.
 Καθοδηγητικά απολιθώματα (index fossils): απολιθωμένοι οργανισμοί, συνήθως στο επίπεδο
γένους ή είδους, με ευρεία γεωγραφική αλλά περιορισμένη χρονική κατανομή. Η χρήση των
καθοδηγητικών απολιθωμάτων έγκειται στο ότι η παρουσία τους μπορεί να συσχετίσει
απομακρυσμένες αποθέσεις διαφορετικής λιθολογίας. Όσο στενότερη είναι η χρονική
κατανομή του απολιθωμένου γένους ή είδους τόσο ακριβέστερη και ασφαλέστερη είναι η
συσχέτιση.
 Μεταβατικά απολιθώματα ή χαμένοι κρίκοι (transitional fossils/missing links): τα μεταβατικά
απολιθώματα αντιπροσωπεύουν απολιθωμένα είδη τα οποία συνδυάζουν μορφολογικά
γνωρίσματα μίας προγονικής ταξινομικής ομάδας με εκείνα των απογόνων της. Τυπικό
παράδειγμα μεταβατικού απολιθώματος αποτελεί η Archaeopteryx lithographica, είδος με
χαρακτηριστικά δεινόσαυρου και πτηνού, το οποίο προκάλεσε έντονες συζητήσεις ήδη από
την εποχή του Δαρβίνου. Παρότι ο όρος χρησιμοποιούνταν ευρέως παλαιότερα και
εξακολουθεί να υφίσταται στην εκλαϊκευμένη παλαιοντολογία μαζί με τους συναφείς όρους
«χαμένος» ή «συνδετικός κρίκος», στη σύγχρονη φυλογενετική ταξινόμηση θεωρείται
καταχρηστικός.
 Ζώντα απολιθώματα (living fossils): πρόκειται για μορφές, συνήθως χωρίς σύγχρονα
συγγενικά είδη, οι οποίες εμφανίζουν φαινομενικές ομοιότητες με απολιθωμένες ταξινομικές
21
ομάδες (taxa, ενικός taxon), με τρόπο ώστε να θεωρείται καταχρηστικά ότι δεν εξελίχθηκαν
για μεγάλο χρονικό διάστημα. Πρόκειται, και πάλι, για όρο χωρίς αντίκρισμα σε
επιστημονικό επίπεδο. Τυπικά παραδείγματα αποτελούν το φυτό γκίγκο και το θηλαστικό
ορνιθόρυγχος. Ένας όρος που συγχέεται συχνά με αυτόν του ζώντος απολιθώματος είναι το
Lazarus taxon, που θα μπορούσε να αποδοθεί στα ελληνικά ως αναστημένη ταξινομική ομάδα.
Εκφράζει ένα είδος ή μία ευρύτερη ταξινομική ομάδα που, ενώ θεωρούνταν εξαφανισμένη
για μεγάλο διάστημα του γεωλογικού χρόνου, επανεμφανίζεται αργότερα. Χαρακτηριστικό
παράδειγμα ο κοιλάκανθος ιχθύς Latimeria (web 1.8).
web 1.8: Αναστημένα Είδη Διαδραστικά αντικείμενα

Ψηφιακό άρθρο του National Geographic για τα αναστημένα είδη ή Lazarus taxa:
http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/02/02/sciencespeak-lazarus-taxon/
3. Παλαιοντολογική Ανασκαφή και Έρευνα

Ο εντοπισμός ενός απολιθωματοφόρου κοιτάσματος προϋποθέτει καταρχήν την έκθεσή του στην επιφάνεια.
Με την έκθεσή τους, όμως, στις ατμοσφαιρικές συνθήκες τα απολιθώματα υπόκεινται εκ νέου σε διεργασίες
απώλειας πληροφορίας, κυρίως λόγω αποσάθρωσης και διάβρωσης, ενώ δεν είναι σπάνιες οι περιπτώσεις
όπου ο απολιθωματοφόρος ορίζοντας, με το πέρας του γεωλογικού χρόνου, τοποθετείται πλησίον του
εδάφους ή εντός αυτού, με αποτέλεσμα τα απολιθώματα να καταστρέφονται από βιολογικούς ή διαλυτικούς
παράγοντες, όπως η δράση των ριζών ή η επίδραση του εδαφικού νερού αντίστοιχα. Ενώ λοιπόν ο γρήγορος
ενταφιασμός ήταν η αρχική αναγκαία συνθήκη για τη διατήρηση των σκελετικών μερών και την πιθανή
απολίθωσή τους, η γρήγορη απόληψη των απολιθωμάτων είναι ο δεύτερος όρος προκειμένου να διασωθούν
και να μπορέσουν να συνεισφέρουν στην επιστήμη.
Ο εντοπισμός των απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων μπορεί να γίνει με διάφορους τρόπους, όπως
κατά τη διάρκεια γεωλογικών ή άλλων υπαίθριων διασκοπήσεων, κατά τη διάρκεια τεχνικών έργων, από
πληροφορίες κατοίκων, από ιστορικά ή άλλα έγγραφα, μαρτυρίες κ.ά. (Κουφός 2004). Με την ανακάλυψη
ενός απολιθωματοφόρου κοιτάσματος ξεκινά και η παλαιοντολογική έρευνα που συμβατικά χωρίζεται σε τρία
στάδια (Chaline 1990, Babin 1991, Κουφός 2004):
1. παλαιοντολογική ανασκαφή-δειγματοληψία.
2. συντήρηση απολιθωμάτων,
3. μελέτη απολιθωμάτων και απολιθωμένων συναθροίσεων.
Οι μέθοδοι και η πορεία που θα ακολουθήσει η παλαιοντολογική έρευνα από το στάδιο της
ανασκαφής (ή της δειγματοληψίας, εφόσον πρόκειται για μικροαπολιθώματα) μέχρι το στάδιο της
δημοσίευσης των αποτελεσμάτων, ποικίλει σημαντικά, ανάλογα με την κατηγορία του απολιθωματοφόρου
κοιτάσματος, το είδος της απολίθωσης, την προσβασιμότητα της περιοχής μελέτης αλλά και του ίδιου του
κοιτάσματος, τις τεχνικές δυνατότητες που προσφέρονται και, φυσικά, την ταξινομική ομάδα που μελετάται.
Στη συνέχεια αναπτύσσονται οι μέθοδοι ανασκαφής, συντήρησης και μελέτης που ακολουθούνται συνήθως
στις περιπτώσεις απολιθωματοφόρων θέσεων σπονδυλωτών.
3.1. Ανασκαφή-Δειγματοληψία
Ο σχεδιασμός και η επιτυχής υλοποίηση μίας παλαιοντολογικής ανασκαφής καθορίζονται τόσο από τα
φυσικά χαρακτηριστικά της όσο και από τις διαθέσιμες τεχνικές και οικονομικές προδιαγραφές. Βασικό
μέλημα μίας ανασκαφής είναι η απόληψη όσο το δυνατόν περισσότερων απολιθωμάτων με τη λιγότερη
δυνατή απώλεια πληροφορίας και το μικρότερο δυνατό κόστος, τόσο οικονομικό όσο και σε ανθρωποώρες.
Επιπλέον, στις περισσότερες των περιπτώσεων η παλαιοντολογική ανασκαφή δεν εξαντλείται σε μία
ανασκαφική περίοδο, αλλά έχει διάρκεια, που ορισμένες φορές μπορεί να φτάσει και σε αρκετές δεκαετίες,
προκειμένου το συλλεχθέν υλικό να είναι αντιπροσωπευτικό των ίδιων των οργανισμών, των σχέσεών τους
στην παλαιοπανίδα αλλά και του παλαιοπεριβάλλοντος που εκπροσωπούν. Η ίδια η διαδικασία της
ανασκαφής είναι χρονοβόρα, επίπονη και πολλές φορές πραγματοποιείται κάτω από αντίξοες συνθήκες.
Εντούτοις, παραμένει η κορωνίδα της παλαιοντολογικής έρευνας, καθώς προσφέρει τη χαρά της ανακάλυψης.
22
Σε πρώτη φάση, ο εντοπισμός ενός απολιθωματοφόρου κοιτάσματος απαιτεί την ορθή και ακριβή
ένταξή του στο χώρο αλλά και στη στρωματογραφική διαδοχή της περιοχής μελέτης, ώστε τα αποτελέσματα
της έρευνας να είναι πλήρως αξιοποιήσιμα στο γεωλογικό αλλά και εξελικτικό πλαίσιο. Η χρήση συστημάτων
GPS/GIS και η συνέργεια του παλαιοντολόγου με τον στρωματογράφο γεωλόγο καλύπτουν επαρκώς αυτές
τις ανάγκες. Η συνδρομή ιζηματολόγου είναι επίσης σημαντική, καθώς μπορεί να προσφέρει πολύτιμες
ταφονομικές πληροφορίες. Η απαίτηση ενός ανεξάρτητου ελέγχου της ηλικίας του απολιθωματοφόρου
ορίζοντα και των περιεχόμενων απολιθωμάτων, πέρα από τη σχετική χρονολόγηση που παρέχουν απευθείας
οι ίδιοι οι απολιθωμένοι οργανισμοί, καλύπτεται συνήθως από τη μαγνητοστρωματογραφία και τις
ραδιοχρονολογήσεις.
Σχήμα 1.11 Δειγματοληψία και επεξεργασία μικροαπολιθωμάτων στην ύπαιθρο και το εργαστήριο [ από Ι. Συλβέστρου ©].
Σε περίπτωση απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων μικροαπολιθωμάτων (ελάχιστα ή μη ορατών με

γυμνό μάτι), όπως για παράδειγμα οι θέσεις μικροθηλαστικών, δεν ακολουθείται κλασική ανασκαφή αλλά
δειγματοληπτική συλλογή του φέροντος ιζήματος (Σχήμα 1.11). Η ποσότητα του υλικού που θα συλλεχθεί και
θα επεξεργαστεί εξαρτάται κυρίως από την αφθονία των περιεχόμενων μικροαπολιθωμάτων. Το υλικό που
συλλέγεται απαιτεί καταρχήν μία πρώτη επεξεργασία, προκειμένου να απομακρυνθούν τα φερτά υλικά και να
διαχωριστεί το ίζημα από τα απολιθώματα. Απαραίτητη προϋπόθεση, εδώ, είναι να είναι γνωστό το ελάχιστο
μέγεθος των απολιθωμάτων, το οποίο προσδιορίζεται είτε βιβλιογραφικά, ανάλογα με την ταξινομική ομάδα
που μελετάται, είτε με δοκιμές. Το συλλεχθέν ίζημα, συνήθως αποξηραίνεται με φυσικό ή τεχνητό τρόπο και
στη συνέχεια «πλένεται» κατ’ επανάληψη μέσα σε ειδικά κόσκινα συγκεκριμένης διαμέτρου (μικρότερης του
ελάχιστου μεγέθους των απολιθωμάτων). Στη διαδικασία αυτή συχνά απαιτείται εμποτισμός του ιζήματος σε
διάφορα χημικά προκειμένου να αποκολληθούν τα λεπτομερέστερα συστατικά του ιζήματος (όπως η άργιλος)
από τα απολιθώματα. Το κλάσμα που προκύπτει αποξηραίνεται και πάλι και περνάει από σειρά κοσκίνων
προκειμένου να διαχωριστεί σε επιμέρους κλάσματα. Κάθε υποσύνολο, εξετάζεται στη συνέχεια στο
στερεοσκόπιο και γίνεται διαλογή των απολιθωμάτων (Babin 1991, Κουφός 2004).
Στις περιπτώσεις απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων μεγάλων σπονδυλωτών οργανισμών οι υπαίθριες
τεχνικές απόληψης καθορίζονται από: i) την τοπογραφία του ευρύτερου χώρου στον οποίο εντοπίζεται το
απολιθωματοφόρο κοίτασμα, ii) το πάχος και τη φύση των υπερκείμενων ιζημάτων, iii) τις φυσικές ιδιότητες
του μητρικού ιζήματος που φιλοξενεί τα απολιθώματα, iv) το μέγεθος και τη γεωμετρία του
απολιθωματοφόρου κοιτάσματος, v) την κατανομή των απολιθωμάτων στην κατακόρυφη και οριζόντια
έννοια, vi) την πυκνότητα των απολιθωμάτων στη μονάδα του χώρου (m2 ή m3) και vii) την ποιότητα της
απολίθωσης.
23
Σχήμα 1.12 Σχηματοποιημένοι παράγοντες που καθορίζουν το είδος της παλαιοντολογικής ανασκαφής που θα
ακολουθηθεί, με τρία παραδείγματα αποφάσεων εντός των πλαισίων.
Το Σχήμα 1.12 συνοψίζει τους παράγοντες αυτούς σε σχέση με τις ενδεικνυόμενες κάθε φορά
τεχνικές. Στις περιπτώσεις κοιτασμάτων σε σπήλαια, όπως και σε επιφανειακά πλατώ με μικρό πάχος
χαλαρών, σχετικά, υπερκείμενων αποθέσεων ενδείκνυται η χρήση κάναβου (κατ’ αναλογία με τις
αρχαιολογικές ανασκαφές) και η ανασκαφή προχωρά με αναβαθμούς από την επιφάνεια προς το βάθος. Το
σύστημα αυτό βοηθά στην πλήρη και ακριβή τοπογραφική αποτύπωση όλων των ευρημάτων και στη
διάσωση χωρικών ταφονομικών πληροφοριών. Στις περιπτώσεις που τα κοιτάσματα εκτίθενται μέσα σε
φυσικά ή τεχνητά ορύγματα (χαράδρες, πρανή δρόμων), όπου η απομάκρυνση των υπερκείμενων ιζημάτων
δεν είναι εφικτή, τότε η ανασκαφή προχωρά κάθετα προς το πρανές και ακολουθεί εν γένει τη γεωμετρία του
κοιτάσματος (video 1.1 Παλαιοντολογική Ανασκαφή: http://repfiles.kallipos.gr/file/13965). Τόσο στα
σπήλαια όσο και στις ανοικτές θέσεις πραγματοποιείται, πολλές φορές, ένα δοκιμαστικό σκάμμα (παράλληλα
στον μέγιστο άξονα του θαλάμου του σπηλαίου ή κάθετα προς το πρανές της ανοικτής θέσης), προκειμένου
να διαπιστωθεί η χωρική κατανομή του απολιθωματοφόρου ορίζοντα. Κοιτάσματα που χαρακτηρίζονται από
αραιά και ομοιόμορφα κατανεμημένα ευρήματα μέσα σε ένα σχετικά χαλαρό μητρικό υλικό, ενδείκνυνται για
την επιτόπια (in situ) σταδιακή απομόνωση των απολιθωμάτων από το περιβάλλον ίζημα με «ελαφριά»
σκαπτικά εργαλεία (βελόνια, μαχαιράκια κ.λπ.), επιτόπια συντήρησή τους με ειδικές ρητίνες και τελική
απόληψή τους σε σχεδόν τελική μορφή. Σε περίπτωση οστεοπαγών με μέτρια ποιότητα απολιθωμάτων και
σχετικά συνεκτικό μητρικό ίζημα, συνίσταται η αποκομιδή των απολιθωμάτων σε μπλοκ με τη μέθοδο των
γύψινων καλουπιών. Σε αυτήν, επιχειρείται καταρχήν τεχνητή απομόνωση τμήματος του οστεοπαγούς από τα
γειτονικά, κάλυψη εν συνεχεία του τεμάχους με μονωτικό υλικό, όπως χαρτί ή λάσπη, για την αποφυγή
κραδασμών, και δημιουργία περιφερειακού γύψινου καλουπιού από λινάτσα ή γάζα εμποτισμένη σε γύψο
(Σχήμα 1.13). Με τη στερεοποίηση της γύψου όλο το μπλοκ απομακρύνεται με τη βοήθεια μεγάλων σφηνών
και μεταφέρεται στο εργαστήριο για περαιτέρω επεξεργασία. Η μέθοδος αυτή εφαρμόζεται γενικά και για
μεμονωμένα δείγματα μεγάλου μεγέθους ή για ιδιαίτερα σημαντικά ευρήματα (Κουφός 2004). Ο επιβλέπων
της ανασκαφής διατηρεί και ενημερώνει σε καθημερινή βάση ένα ημερολόγιο, όπου καταγράφονται βασικές
πληροφορίες της εξέλιξης και των ευρημάτων της ανασκαφής.
24
Σχήμα 1.13 Απόληψη απολιθωμάτων με την τεχνική του καλουπώματος. Χαυλιόδοντας του προβοσκιδωτού
Choerolophodon στην απολιθωματοφόρο θέση Νικήτη-2, Χαλκιδικής [ από Γ.Δ. Κουφό ©].
3.2. Συντήρηση Aπολιθωμάτων

Το υλικό που συλλέχθηκε στην ύπαιθρο μεταφέρεται στο ειδικά διαμορφωμένο εργαστήριο, προκειμένου να
καθαριστεί και να συντηρηθεί, με σκοπό την αποκάλυψη και κατά το δυνατό αποκατάσταση της αρχικής του
μορφής αλλά και την επιβράδυνση των διαδικασιών φθοράς από τον χειρισμό και τις περιβαλλοντικές
συνθήκες στον χώρο κατάθεσης των συλλογών. Ο καθαρισμός έγκειται στη μηχανική απομάκρυνση του
μητρικού ιζήματος από τα δείγματα και πραγματοποιείται με λεπτά εργαλεία χειρός ή με κρουστικές βελόνες
(Σχήμα 1.14). Τα καθαρισμένα απολιθώματα εμποτίζονται στη συνέχεια τμηματικά ή στο σύνολό τους με
ειδικές συνθετικές ρητίνες (όπως paraloid, plexigom, primal κ.ά.) διαλυμένες σε κάποιο διαλυτικό μέσο
(συνήθως αλκοόλη ή ακετόνη), προκειμένου να αυξηθεί η συνεκτικότητα και αντοχή τους. Εάν απαιτείται, τα
κατακερματισμένα τμήματα οστών συγκολλούνται μεταξύ τους με εποξικές ή άλλου τύπου κόλλες. Τα είδη
των χημικών υλικών που θα χρησιμοποιηθούν ποικίλουν ανάλογα με την ποιότητα και το είδος της
απολίθωσης. Ο καθαρισμός και η συντήρηση των απολιθωμάτων αποτελεί μία χρονοβόρα και δύσκολη
εργασία, που απαιτεί εξειδικευμένες τεχνικές γνώσεις και εμπειρία, καθώς και ειδικούς εργαστηριακούς
χώρους.
3.3. Μελέτη Aπολιθωμάτων

Πριν από τη μελέτη του, το καθαρισμένο και συντηρημένο υλικό πρέπει να σημανθεί με ειδικούς κωδικούς
που φανερώνουν τη θέση προέλευσής του, τον αύξοντα αριθμό του ευρήματος ανά θέση, τον φορέα στον
οποίο φυλάσσεται και ενδεχομένως το έτος συλλογής του. Στη συνέχεια η συλλογή απολιθωμάτων της θέσης
καταγράφεται σε χειρόγραφους ή ηλεκτρονικούς καταλόγους και βάσεις δεδομένων προκειμένου κάθε
εύρημα να είναι άμεσα προσβάσιμο σε κάθε φάση της μελέτης ή και αργότερα. Συνήθως, στην πρώτη αυτή
καταγραφή των απολιθωμάτων σπονδυλωτών και με τη βοήθεια της συγκριτικής ανατομίας επιχειρείται και ο
πρώτος γενικός προσδιορισμός τους με βάση το είδος του οστεολογικού τμήματος που διατηρείται και την
οικογένεια σπονδυλωτών στην οποία ανήκει. Μ’ αυτό τον τρόπο διευκολύνεται η μετέπειτα μελέτη από
εξειδικευμένους παλαιοντολόγους.
Ανάλογα με την ταξινομική ομάδα που μελετάται και τα οστεολογικά μέρη που διατηρούνται,
ακολουθούνται, κατά περίπτωση, άρρητα εμπειρικά πρωτόκολλα που βασίζονται στη συγκριτική ανατομία
και περιλαμβάνουν ποιοτικά (μορφολογικά) και ποσοτικά (βιομετρικά) χαρακτηριστικά. Η σύγκριση αυτών
των δεδομένων με άλλα γνωστά, σύγχρονων ή και απολιθωμένων μορφών, θα αποκαλύψει τελικά την
ταυτότητα του υπό εξέταση δείγματος στο επίπεδο του γένους ή και του είδους.
Πολύ συχνή είναι επίσης σήμερα η χρήση τομογραφιών, ώστε τα εξωτερικά μορφολογικά
γνωρίσματα των απολιθωμένων οστεολογικών μερών να συνδυαστούν με εσωτερικά, ή η χρήση της
γεωμετρικής μορφομετρίας, η οποία αποκαλύπτει και συγκρίνει τις δομικές αναλογίες των οργανισμών ή
μερών τους. Σε ένα δεύτερο επίπεδο, τα οστεολογικά μέρη του ίδιου είδους από μία ανασκαφική θέση μπορεί
να συνδυαστούν μεταξύ τους, προκειμένου να γίνει ανάπλαση της εξωτερικής του μορφολογίας (Σχήμα 1.15).
Μορφολειτουργικά και διατροφικά συμπεράσματα μπορεί, επίσης, να εξαχθούν με περαιτέρω ανάλυση των
οστών ή των δοντιών κάθε είδους. Σε κάθε περίπτωση, ο παλαιοντολόγος χρησιμοποιεί όλα τα διαθέσιμα
μέσα και τεχνικές, προκειμένου να αποκαλύψει κατά το μέγιστο δυνατό, όχι μόνο την ταξινομική ταυτότητα
25
του οργανισμού αλλά και τη βιολογική, δηλαδή τον τρόπο βάδισης, τη συμπεριφορά, το φυλετικό
διμορφισμό, το ενδιαίτημα, τη θέση στην τροφική αλυσίδα κ.ά.
Το σύνολο των απολιθωμένων ειδών που τελικά αποκαλύπτονται από μία ορυκτοκοινωνία συνιστούν
μία παλαιοκοινότητα (palaeocommunity), δηλαδή μία συνάθροιση οργανισμών του παρελθόντος που έζησαν
σε έναν συγκεκριμένο χώρο και χρόνο, και σε ένα συγκεκριμένο παλαιοπεριβάλλον. Σημαντική παράμετρο
στη μελέτη των παλαιοκοινοτήτων αποτελεί η δομή τους, η οποία, συνήθως, εκφράζεται με την απόλυτη και
σχετική αφθονία των ειδών (absolute and relative species abundance) ή ανώτερων ταξινομικών ομάδων που
την απαρτίζουν. Ο υπολογισμός της αφθονίας γίνεται με διάφορες τεχνικές καταμέτρησης του πληθυσμού
(δηλαδή του αριθμού των ατόμων) κάθε είδους και αναγωγή τους στο σύνολο. Η ανάλυση των αλλαγών των
παλαιοκοινοτήτων ομοειδών ομάδων οργανισμών στον χρόνο μπορεί επίσης να προσφέρει σημαντικά
παλαιογεωγραφικά, παλαιοοικολογικά και παλαιοπεριβαλλοντικά συμπεράσματα.
Σχήμα 1.14 Συντήρηση απολιθωμάτων στο Εργαστήριο του Royal Tyrrell Museum of Paleontology, Alberta Canada [η
φωτογραφία από Prakashubbarao στη Wikimedia Commons με άδεια CC Attribution 2.0].
3.4. Ποιότητα του Aρχείου των Aπολιθωμάτων

Κατά τους Benton & Harper (2009) τρεις είναι οι έννοιες που μπορεί να αποδώσει κανείς στον όρο
αρχείο των απολιθωμάτων (fossil record):
1. το σύνολο των απολιθωμένων οργανισμών που γνωρίζουμε σήμερα,

2. το σύνολο των απολιθωμένων οργανισμών όταν ολοκληρωθεί η μελέτη (όταν δηλαδή
θεωρητικά συλλεχθούν όλα τα διαθέσιμα απολιθώματα),
3. το σύνολο των απολιθωμένων οργανισμών που πραγματικά υπήρξαν στο παρελθόν.
Η ίδια η φύση των απολιθωμάτων μάλλον καθιστά ουτοπική την πραγμάτωση της τελευταίας
περίπτωσης, όμως οι παλαιοντολόγοι δέχονται πως το διαθέσιμο αρχείο απολιθωμάτων (ορισμός 1)
προσφέρει μία σωστή εικόνα του συνολικού και υπό αυτή την έννοια χρησιμοποιείται στη συνέχεια. Η
συνεχής παλαιοντολογική έρευνα και ανασκαφή σαφώς βοηθούν στη βελτίωση του αρχείου, αφενός με την
αναγνώριση νέων ειδών και αφετέρου φέρνοντας στο φως περισσότερα δείγματα, αλλά και ενισχύοντας τη
στατιστική αξιοπιστία και τις βιολογικές λεπτομέρειες των ήδη γνωστών μορφών. Σήμερα, παγκόσμιες βάσεις
δεδομένων προσπαθούν να συγκεντρώσουν το σύνολο των γνωστών παλαιοντολογικών δεδομένων
ευρύτερων ομάδων οργανισμών (π.χ. των θηλαστικών), προκειμένου να είναι διαθέσιμα και αξιοποιήσιμα από
όλους.
26
Σχήμα 1.15. Ανασύνθεση εξωτερικής μορφολογίας με βάση σκελετικά χαρακτηριστικά. A. τμήμα κρανίου του
δρομεόσαυρου δεινόσαυρου Atrociraptor marshalii από το Ανώτερο Κρητιδικό του Καναδά (δείγμα RTMP 95.166.1, Royal
Tyrrell Museum of Paleontology, Alberta Canada), B. ανασύνθεση του πλήρους κρανίου με βάση συγκρίσεις με άλλους
δρομεόσαυρους, και Γ. ανασύνθεση εξωτερικής μορφολογίας [το Α από Feragho the Assassin και τα Β-Γ από Contin στη
Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Η χρήση του αρχείου των απολιθωμάτων, ειδικά στη διερεύνηση παλαιοοικολογικών,

παλαιογεωγραφικών, εξελικτικών και διαχρονικών ερωτημάτων, ανέδειξε από πολύ νωρίς ένα πρακτικό και
θεωρητικό πρόβλημα: την ποιότητα και πληρότητα του αρχείου (Kemp 1999, Benton & Harper 2009).
Γνωρίζοντας, εκ των προτέρων, ότι η απολίθωση ενός οργανισμού είναι η εξαίρεση και όχι ο κανόνας, πώς
μπορούμε να εμπιστευθούμε τα συμπεράσματα που προκύπτουν από την ανάλυση του αρχείου;
Εκτός από τους ταφονομικούς παράγοντες, που αναλύθηκαν προηγουμένως, η μη πληρότητα του
αρχείου των απολιθωμάτων μπορεί επίσης να οφείλεται στην απουσία κάποιων χρονικών περιόδων ‒και κατά
συνέπεια των οργανισμών της περιόδου αυτής‒ από τη στρωματογραφική ακολουθία (στρωματογραφική ή
χρονική ασυνέχεια), ή στην αδυναμία των οργανισμών να διατηρηθούν ως απολιθώματα καθ’ όλο το πλάτος
της γεωγραφικής κατανομής τους (βιογεωγραφική ή χωρική ασυνέχεια) (Kemp 1999, Prothero 1999, Benton
2009). Ο τρόπος να υπερνικήσει ο παλαιοντολόγος το πρόβλημα της μη πληρότητας είναι η σύγκριση του
απολιθωμένου αρχείου με το σύγχρονο και η ερμηνεία του με βάση τους νόμους που διέπουν τη φυσιολογία,
την εξέλιξη και την οικολογία των σύγχρονων αναλόγων (κατά βάση λοιπόν μία ομοιομορφική προσέγγιση).
Στατιστικές μέθοδοι και ad hoc (< επί συγκεκριμένου) παραδοχές βοηθούν σημαντικά στον έλεγχο του
αρχείου και των συμπερασμάτων που προκύπτουν από αυτό. Οι περισσότεροι ερευνητές συμφωνούν, πάντως,
πως το αρχείο είναι συνήθως ικανοποιητικά πλήρες, ώστε να δώσει αξιόπιστα αποτελέσματα.
Από τη δεκαετία του 1970, πολλοί ερευνητές αναγνώρισαν με βάση στατιστικές αναλύσεις ότι το
αρχείο δεν είναι μόνο ατελές αλλά ενδεχομένως και μεροληπτικό, με την έννοια ότι δεν κατανέμεται τυχαία
σε σχέση με τον γεωλογικό χρόνο και τα πετρώματα. Τα απολιθώματα μειώνονται αναλογικά με το βάθος του
χρόνου, ενώ γεωλογικά διαστήματα που αντιπροσωπεύονται από μεγάλου πάχους αποθέσεις θα
αντιπροσωπεύονται εύλογα από ένα πλουσιότερο αρχείο. Η άποψη αυτή, παρότι ενέχει κάποιον βαθμό
αλήθειας, δεν αποτελεί απαραίτητα και πρόβλημα, τουλάχιστον σε ένα ευρύτερο ταξινομικό επίπεδο μελέτης.
Η μείωση των απολιθωμάτων με το βάθος του χρόνου δεν σημαίνει απαραίτητα ότι χάνουμε είδη από το
αρχείο, καθώς και ένα μόνο απολίθωμα είναι αρκετό για να αναγνωριστεί ένα είδος. Επιπλέον, ο μειωμένος
αριθμός μπορεί να οφείλεται και στην πραγματική απουσία κάποιων ομάδων. Στην άποψη ότι το αρχείο των
απολιθωμάτων ελέγχεται από το αρχείο των πετρωμάτων, γνωστή και σαν υπόθεση μεροληπτικής διατήρησης
(preservation bias hypothesis), οι περισσότεροι ερευνητές αντιτάσσουν την υπόθεση κοινού αίτιου (common
cause hypothesis), σύμφωνα με την οποία το πιο πιθανό είναι και οι δύο παράγοντες, το αρχείο και η έκταση
των ιζηματογενών σχηματισμών, να ρυθμίζονται από έναν τρίτο «κοινό» παράγοντα, όπως η τεκτονική των
πλακών και οι ευστατικές κινήσεις (Benton & Harper 2009).
27
Βιβλιογραφία/Αναφορές
Andrews, P., & Fernandez-Jalvo, Y. (2003). Taphonomy of the Creswellian (Pleistocene) faunal and human
remains from Gough's Cave (Somerset, England). Bulletin of the Natural History Museum: Geology,
58, 59-81.
Arribas, Α., & Palmqvist, P. (1998). Taphonomy and palaeoecology of an assemblage of large mammals:
Hyaenid activity in the Lower Pleistocene site at Venta Micena (Orce, Guadix-Baza Basin, Granada,
Spain). Geobios, 31, 3-47.
Babin, C. (1991). Principes de Paléontology. Paris: Armand Colin.
Behrensmeyer, A.K. (1982). Time resolution in fluvial vertebrate assemblages. Paleobiology, 8, 211-227.
Benton, M.J. (2009). The fossil record: biological or geological signal? In D. Sepkoski and M. Ruse (Eds.)
The Paleobiological Revolution. Essays on the growth of modern Paleobiology (pp. 43-59). Chicago:
The University of Chicago Press.
Benton, M.J., & Harper, D.A.T. (2009). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Oxford: Willey-
Blackwell.
Behrensmeyer, A.K. (1988). Vertebrate preservation in fluvial channels. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 63, 183-199.
Carbonell, E., Cáceres, I., Lozano, M., Saladie, P., Rosell, J., Lorenzo, C., Vallverdu, J , Huguet, R., Canals,
A., & er de de Castro J.-M. Cultural (2010). Cannibalism as a Paleoeconomic System in the
European Lower Pleistocene. The Case of Level TD6 of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos,
Spain). Current Anthropology, 51, 539-549.
Chaline, J. (1990). Palaeontology of Vertebrates. Berlin: Springer Verlag.
Δερμιτζάκης, Μ. (2002). Γεωλογικές Διαδρομές-μικρά μελετήματα. Αθήνα: Εκδόσεις Γκελμπέσης.
Δερμιτζάκης, Μ., & Τσούρου, Θ.Α. (2002). Ο Conrad Gessner (1516-1565) και η εποχή του. Αθήνα:
Εκδόσεις Γκελμπέσης.
Erickson, J. (2000). An introduction to fossils and minerals. New York: Facts on File Inc.
Geer, van der, A., & Dermitzakis, M. (2010). Fossils in phar acy: fro “snake eggs” to “Saint’s bones”; an
overview. Hellenic Journal Geosciences, 45, 323-331.
Γεωργιάδου-Δικαιούλια, Ε., Συμεωνίδης Ν., & Θεοδώρου, Γ.Ε. (2003). Παλαιοντολογία, μέρος Α. Αθήνα:
Εκδόσεις Γκέλμπεσης.
Green, R.E., Krause, J., Briggs, A.W. et al. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328
(5979), 710-722.
Hodge, R. (2009). Evolution, the history of life on Earth. New York: Facts on File Inc.
Kemp, T.S. (1999). Fossils & Evolution. Oxford: Oxford University Press.
Kidwell, S.M., Fuersich, F.T., & Aigner, Th. (1986). Conceptual framework for the analysis and classification
of fossil concentrations. Palaios, 1, 228-238.
Κουφός, Δ.Γ. (2004). Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών. Θεσσαλονίκη: Εκδόσεις Ζήτη.
Kuban G. (2000). A brief history of Paleontology. paleo.cc/kpaleo/fosshist.htm. (ανακτήθηκε 28-12-2014).
Ly an, R.L. (2010). What taphono y is, what it isn’t, and why taphono ists should care about the
difference. Journal of Taphonomy, 8(1), 1-16.
Martin, R. E. (1999). Taphonomy, a process approach. Cambridge: Cambridge University Press.
Mayor, A. (2001). The First Fossil Hunters: Paleontology in Greek and Roman Times. Princeton: Princeton
University Press.
28
Παυλίδης, Σ.Β. (2007). Παν-Γαία (Παγγαία), μία διαφορετική βιο-γεωλογική διαδρομή στον πλανήτη. Αθήνα:
Εκδόσεις Leader Books.
Prothero, D.R. (1999). Fossil Record. In R. Singer (Ed.), Encyclopedia of Paleontology (pp. 490-492).
Chicago: Fitzroy Dearborn Publishers.
Rainger, R. (2009). Paleontology. In P. J. Bowler & J. V. Pickstone (Eds.), The Cambridge History of Science
1st ed. Vol. 6 (pp. 185-204). Cambridge: Cambridge University Press. Cambridge Histories Online.
12 January 2015. http://dx.doi.org/10.1017/CHOL9780521572019.012
Shipman, P. (1993). Life History of a Fossil. An introduction to taphonomy and paleoecology. Cambridge:
Harvard University Press.
Stearn, C. W., & Carroll, R.L. (1989). Paleontology: the record of life. New York: John Wiley & Sons, Inc.
Voohries, M.R. (1969). Taphonomy and population dynamics of an early Pliocene vertebrate fauna, Knox
Country, Nebraska. University of Wyoming Contributions to Geology, special paper 1, 1-69.
Willerslev, E., & Cooper, A. (2005). Ancient DNA. Proceedings of the Royal Society B, 272 (1558), 3–16.
Wilson, M.V.H. (1988). Taphonomic processes: information loss, and information gain. Geoscience Canada,
15(2), 131-148.
Διαδικτυακές Πηγές:
Ιστορικά και βιογραφικά στοιχεία αντλήθηκαν από http://en.wikipedia.org
Στοιχεία για την ιστορία της Παλαιοντολογίας αντλήθηκαν από http://www.athenapub.com/17Records-02.htm
(ανακτήθηκε στις 26-12-2014) και www.ucmp.berkeley.edu
Στοιχεία για τη διαμάχη Saint Hilaire – Cuvier αντλήθηκαν από web: http://embryo.asu.edu/pages/essay-
cuvier-geoffroy-debate (ανακτήθηκε στις 4-1-2015)
Στοιχεία για τα είδη απολίθωσης και απολιθωμάτων αντλήθηκαν από www.fossilmuseum.net,
www.ucmp.berkeley.edu, www.pangeainstitute.us
Δραστηριότητες
@ Δες την κινηματογραφική ταινία Η δίκη των Πιθήκων (Ιnherit the wind) του σκηνοθέτη Στάνλεϋ Κράμερ
(1960), βασισμένη σε πραγματικά γεγονότα.
@ Διάβασε για τον Πόλεμο των Οστών (Τhe Bone Wars) στη σελίδα:
http://dinosaurs.about.com/od/dinosaurdiscovery/a/bonewars.htm
@ Δες το Video “Fossils” από τη Disney series (Bill Nye-the Science guy):
https://www.youtube.com/watch?v=vIbqduNp2pY
@ Επισκέψου το Ηλεκτρονικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας : http://www.mnh.si.edu/vtp/1-desktop
Διάβασε:
@ Παυλίδης Σ. & Χιντήρογλου Χ. (2012). «Χρόνια πολλά Δαρβίνε», Θεσσαλονίκη: University Studio Press.
@ The Cuvier – Geoffrey debate: http://embryo.asu.edu/pages/essay-cuvier-geoffroy-debate.
Κριτήρια αξιολόγησης
Κριτήριο αξιολόγησης 1
Ποιες από τις παρακάτω αποτελούν θεωρίες με την αυστηρή έννοια του όρου και ποιες θεωρήματα
(επιστημονικές υποθέσεις που επιδέχονται επιβεβαίωση ή απόρριψη);
1. Θεωρία του Τέλους του Κόσμου
2. Θεωρία της Βαρύτητας
29
3. Θεωρία της Μετενσάρκωσης
4. Αριοσοφία (άρια φυλή)
5. Θεωρία των Λιθοσφαιρικών Πλακών
Απάντηση
Οι (2) και (5) είναι οι μόνες που αποτελούν υποθέσεις που μπορούν να ελεγχθούν επιστημονικά.
Συσχέτισε τα περιβάλλοντα με τα πιο πιθανά είδη απολίθωσης που μπορεί να υποστηρίξουν.
1. Permafrost Α. Μουμιοποίηση
2. Έλος Β. Ενανθράκωση
3. Σπήλαιο Γ. Μοριακή αντικατάσταση
4. Έρημος Δ. Κατάψυξη
5. Κάτω ρους ποταμού Ε. Επιφλοίωση
Απάντηση
1-Δ, 2-Β, 3-Ε, 4-Α, 5-Γ
Σε κάθε ένα από τα ζεύγη οργανισμών που ακολουθούν, ποιο είναι πιο πιθανό να καταγραφεί
πληρέστερα στο αρχείο απολιθωμάτων και γιατί;
1. χερσαία γαστερόποδα – σκώληκες

2. πτηνά – νυχτερίδες
3. σαρκοφάγα θηλαστικά – φυτοφάγα θηλαστικά
Απάντηση
Τα χερσαία γαστερόποδα, τα πτηνά και τα φυτοφάγα θηλαστικά. Τα πρώτα λόγω της παρουσίας σκληρών
σκελετικών μερών, τα δεύτερα λόγω μεγαλύτερης βιοποικιλότητας και τα τρίτα λόγω του διαφορετικού
(συνήθως αγελαίου) τρόπου ζωής.
Γιατί τα κάμβρια απολιθώματα είναι πιο πιθανό να είναι λιγότερο άφθονα από εκείνα του Πλειοκαίνου;
Απάντηση
Λόγω του ότι τα πετρώματα του Καμβρίου είναι λιγότερο εκτεθειμένα στην παρατήρηση, ενώ πολλά από
αυτά έχουν υποστεί ισχυρές μεταμορφώσεις στο πέρας του γεωλογικού χρόνου.
30
Κεφάλαιο 2: Απολίθωμα & Εξέλιξη
Σύνοψη
Αναπτύσσονται οι βασικές αρχές της Θεωρίας της Εξέλιξης και της Σύγχρονης Σύνθεσης, του ρόλου της
Παλαιοντολογίας στη μελέτη της εξέλιξης των έμβιων όντων, της έννοιας του βιολογικού και παλαιοντολογικού
είδους, των μηχανισμών της ειδογένεσης και μακροεξέλιξης. Αναλύεται η έννοια της εξαφάνισης και των
Μαζικών Εξαφανίσεων οργανισμών και παρουσιάζονται οι μεγάλες Mαζικές Εξαφανίσεις του Φανεροζωικού
αιώνα, τα αίτια και οι συνέπειές τους στην εξέλιξη.
Στοιχεία Βιολογίας δευτεροβάθμιας εκπαίδευσης.
1. Εξέλιξη
«Αγαπητέ μου, καταγόμαστε από τους πιθήκους! Ας ελπίσουμε να μην είναι αλήθεια…αλλά και αν είναι, ας
προσευχηθούμε να μην γίνει ευρύτερα γνωστό!»
Αυτή η ανεκδοτολογική φράση που αποδίδεται σε σύζυγο Άγγλου επισκόπου της εποχής του Δαρβίνου και
εμφανίζεται συχνά σε βιβλία που μιλούν για εξέλιξη, αποτυπώνει γλαφυρά τη σύγκρουση μεταξύ της νέας
επιστημονικής αλήθειας, που ανέτειλε τον 19ο αιώνα, και της κυρίαρχης θρησκευτικής. Δύο αιώνες μετά, η
αντιπαράθεση παραμένει εξίσου επίκαιρη, καθώς θεμελιώνεται σε δύο ασύμβατες φιλοσοφίες: η σύγχρονη
θρησκεία αφενός, όπως πριν από αυτήν οι κοσμογονίες και θεογονίες, χτίζει πάνω στο άρρητο, στο ά-λογο,
στο συναισθηματικό και ψυχικό γίγνεσθαι· η επιστήμη αφετέρου βαδίζει πάνω στο ρητό, στο λογικό
γίγνεσθαι του ανθρώπου. Ο υβριδικός συγκερασμός των δύο αυτών κόσμων σε μορφώματα όπως το
αμερικάνικο κίνημα των δημιουργιστών (creationism) και του νοήμονος σχεδίου (inteligent design), είναι
κίβδηλος, άγονος και κυρίως παραπλανητικός.
Οι Prothero (2007) και Dawkins (2009) επεξηγούν την ουσιώδη διαφορά ανάμεσα στις δύο αυτές
αντιλήψεις, θρησκεία και επιστήμη, αλλά και τη σύγχυση που προκύπτει από τη συμβίωσή τους στον κοινό
νου, ως αποτέλεσμα της κατάχρησης του όρου θεωρία (theory). Η θεωρία του Βούδα ή του Γιαχβέ είναι
ιδεολογικά επινοήματα που δεν επιδέχονται ελέγχου και απόδειξης. Συνιστούν λοιπόν θεωρίες με την
αυστηρή έννοια του όρου (< θεωρώ = πιστεύω). Από την άλλη μεριά, η «θεωρία» που ισχυρίζεται ότι «το
τετράγωνο της υποτείνουσας ενός ορθογώνιου τριγώνου ισούται με το άθροισμα των τετραγώνων των δύο
κάθετων πλευρών» (Πυθαγόρας, 570-495 π.Χ.) αποδεικνύεται μέσα από μία λογική σειρά πράξεων-
δεδομένων και επιδέχεται ελέγχου και επιβεβαίωσης ή απόρριψης. Πρόκειται λοιπόν για ένα θεώρημα
(theorem). Κατ’ ανάλογο τρόπο, η «θεωρία του Γαλιλαίου» ή η «θεωρία των Λιθοσφαιρικών Πλακών»,
παρότι καταχρηστικά καλούνται θεωρίες, αποτελούν θεωρήματα: αποδεικνύονται από μία σειρά δεδομένων
και επιδέχονται έλεγχο.
Και η εξέλιξη; Είναι απλώς μία θεωρία που κάποιος μπορεί να ενστερνιστεί ή όχι, ή ένα θεώρημα
που, είτε το δέχεσαι είτε όχι, αυτό εξακολουθεί να ισχύει; Αν και η αντίδραση των ανθρώπων της
συντηρητικής βικτωριανής εποχής υπήρξε μάλλον εύλογη και αναμενόμενη στο ρήγμα που άνοιγε στα
θεμέλια της θεοκρατούμενης, ελιτιστικής και ‒στην πλειονότητά της‒ αμόρφωτης κοινωνίας τους, η άρνηση
του ανθρώπου του 20ου και 21ου αιώνα απέναντι στην αποδοχή της θεωρίας της εξέλιξης είναι μάλλον αστεία.
Ενός ανθρώπου που ζει με μεταλλαγμένα, που απαιτεί όλο και πιο ισχυρά αντιβιοτικά, που τεκνοποιεί με
εξωσωματική, που συζητά ή εφαρμόζει την ευγονική από την πιο φιλάλληλη μέχρι την πιο μισάνθρωπη
μορφή της (βλ. ναζισμός)…
Η εξέλιξη αποδεικνύεται καθημερινά στο εργαστήριο (μικροεξέλιξη), αλλά και μέσα από την κοινή
ανθρώπινη εμπειρία και πρακτική χιλιετηρίδων (οικόσιτα ζώα, καλλιεργήσιμα φυτά). Κι αν το ένα πόδι της
μελέτης της εξέλιξης πατά γερά στον σύγχρονο έμβιο κόσμο, το άλλο βυθίζεται στην Παλαιοντολογία. Κατά
τον Gingerich (1991) η εξέλιξη αποτελεί μία πολυδιάστατη διεπιστημονική προσέγγιση με δύο συνιστώσες,
την ιστορική και τη σύγχρονη: σύγχρονη, γιατί η βασική διεργασία λαμβάνει χώρα σε μία χρονική κλίμακα
31
γενεών και αυτό μπορεί καλύτερα να μελετηθεί με τα σύγχρονα δεδομένα, και ιστορική, γιατί ο σύγχρονος
έμβιος κόσμος είναι το αποτέλεσμα προτύπων, σχέσεων και διεργασιών που συνέβησαν στο (γεωλογικό)
παρελθόν. Παρότι η σύγχρονη προσέγγιση της εξέλιξης εστιάζει στη μικροσκοπική κλίμακα της βιολογίας,
βασικές ιδέες αλλά και σημαντικά ερωτήματα μεγάλης κλίμακας διαμορφώθηκαν και εξακολουθούν να
εξετάζονται υπό το φως του γεωλογικού και κυρίως παλαιοντολογικού αρχείου δεδομένων. Σε αντίθεση με
τον 19ο αιώνα, η μελέτη της εξέλιξης των όντων, ως φυσικό φαινόμενο, δεν χρειάζεται πια την υποστήριξη
της Παλαιοντολογίας. Εντούτοις, η Παλαιοντολογία προσέφερε και εξακολουθεί να προμηθεύει την εξέλιξη
με κάποια ισχυρά παραδείγματα μεγάλης κλίμακας (μακροεξέλιξη), που δεν μπορούν να πραγματοποιηθούν
στο μικροσκόπιο και στην ανθρώπινη κλίμακα χρόνου, όπως, για παράδειγμα, την εμφάνιση των τετραπόδων,
των πτηνών, των κητωδών, του ανθρώπου.
1.1. Βασικές Αρχές και Σύγχρονη Σύνθεση

Βασισμένος σε προσωπικές παρατηρήσεις από το πενταετές ταξίδι του στη Νότια Αμερική και μέχρι τη Νέα
Ζηλανδία, αλλά και βαθιά επηρεασμένος από τη Γεωλογία του Lyell και τη μελέτη του οικονομολόγου
Malthus για τη γεωμετρική αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού, ο Δαρβίνος κατέληξε σε ένα διαφορετικό
μοντέλο εξέλιξης των όντων, σε σχέση με προγενέστερους ερευνητές. Το μοντέλο του Δαρβίνου στηριζόταν
σε έναν πρωτοποριακό μηχανισμό, αυτόν της φυσικής επιλογής. Η συνολική θεωρία του μπορεί να συνοψισθεί
στις ακόλουθες τέσσερεις βασικές παρατηρήσεις-συμπεράσματα (Futuyma 1995, Mayr 2005, Hodge 2009):
 Τα είδη παράγουν πολύ περισσότερους απογόνους από αυτούς που μπορούν να επιβιώσουν
σε ενήλικη κατάσταση μέσω της διαθέσιμης τροφής (αρχή βασισμένη στον Malthus).
Εντούτοις, το πλήθος των ατόμων των φυσικών πληθυσμών διατηρείται σχετικά σταθερό.
 Τα είδη παρουσιάζουν εσωτερική ποικιλία· τα άτομα ενός είδους δεν είναι όμοια μεταξύ
τους. Τα νεαρά άτομα που επιβιώνουν τείνουν να είναι καλύτερα προσαρμοσμένα στο
περιβάλλον τους.
 Οι χαρακτήρες κληρονομούνται από τους γονείς στους απογόνους τους. Συνεπώς οι
«επιτυχείς» χαρακτήρες, που εξασφαλίζουν την επιβίωση, τείνουν να μεταβιβαστούν από
γενιά σε γενιά.
 Κάτω από την επίδραση της φυσικής επιλογής, της επιβίωσης δηλαδή του καλύτερα
προσαρμοσμένου, και ενώ η μία γενιά διαδέχεται την άλλη στον χρόνο, οι «επιτυχείς»
χαρακτήρες τείνουν να συσσωρευτούν στους πληθυσμούς, δημιουργώντας ποικιλίες που
καταλήγουν σε νέα είδη.
Για τον Δαρβίνο, η ζωή είναι πολύ πιο ποικίλη απ’ ό,τι θα όφειλε, εάν ήταν αποτέλεσμα κάποιας
θεϊκής δημιουργίας, ενώ όλα τα είδη ‒ζώντα και απολιθωμένα‒ μπορούν να συνδεθούν μεταξύ τους μέσω των
κλάδων ενός γενεαλογικού δέντρου που καταλήγει προς τα πίσω σε έναν κοινό πρόγονο. Όλα, λοιπόν, τα είδη
προέρχονται μέσω τροποποιήσεων από προγονικά είδη. Οι τροποποιήσεις οφείλονται στη φυσική επιλογή,
που δρα πάνω στις διαφορές μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους. Η φυσική επιλογή δεν έχει στόχο ή σκοπό.
Υποδηλώνει απλώς την υπεροχή για επιβίωση ή/και αναπαραγωγή μίας μορφής έναντι μίας άλλης, κάτω από
ένα συγκεκριμένο περιβάλλον και σε μία συγκεκριμένη χρονική στιγμή (Σχήμα 2.1).
Έναν σχεδόν αιώνα αργότερα, ο συνδυασμός της δαρβινικής θεωρίας με τη μεντελική μηχανική της
κληρονομικότητας, οδήγησε στη διατύπωση της λεγόμενης νεοδαρβινικής θεωρίας ή, αλλιώς, Σύγχρονης
Σύνθεσης. Ο Kemp (1999, τροποποιημένο με δεδομένα από Futuyma 1995, Mayr 2005) συνοψίζει τα
πορίσματά της ως εξής:
1. Κληρονομικότητα (inheritance): οι επίκτητοι χαρακτήρες δεν κληρονομούνται. Όλοι οι

κληρονομούμενοι χαρακτήρες μεταβιβάζονται μέσω του μεντελικού μηχανισμού διακριτών
γονιδίων, τα οποία αποτελούνται από αλυσίδες DNA. Η διαδικασία μεταβίβασης
κωδικοποιημένης γενετικής πληροφορίας μέσα σε έναν οργανισμό γίνεται αποκλειστικά από
το DNA προς τις πρωτεΐνες και από αυτές στον οργανισμό. Αποκλειστικά δηλαδή από τον
γονότυπο προς τον φαινότυπο.
2. Γενετική ποικιλότητα (genetic variation): οι φυσικοί πληθυσμοί κάθε είδους περιέχουν μεγάλη
γενετική ποικιλομορφία, η οποία είναι το αποτέλεσμα της συσσώρευσης από γενιά σε γενιά,
32
τυχαίων λαθών (μεταλλάξεων) κατά την αντιγραφή των μορίων του DNA ή της διαίρεσης
των χρωμοσωμάτων. Οι μεταλλάξεις κατανέμονται τυχαία, όπως τυχαία κατανέμονται μέσα
στον πληθυσμό και οι αλλαγές χαρακτήρων που προκύπτουν από αυτές. Το προσαρμοστικό
πλεονέκτημα των περισσότερων αλληλόμορφων γονιδίων είναι πολύ μικρό, με αποτέλεσμα οι
αλλαγές του φαινοτύπου (η έκφραση δηλαδή του χαρακτήρα) να είναι μικρές και βαθμιαίες.
Σχήμα 2.1 Σχηματοποιημένη απεικόνιση της διεργασίας της φυσικής επιλογής επί των διαφορών των ατόμων του
πληθυσμού ενός είδους.
3. Φυσική επιλογή (natural selection): η εξελικτική αλλαγή εντός ενός πληθυσμού συμβαίνει
κυρίως, αν όχι αποκλειστικά, μέσω της δαρβινικής φυσικής επιλογής, που επιδρά στα άτομα
του οργανισμού. Οι αλλαγές που από γενιά σε γενιά λαμβάνουν χώρα μέσα στους
πληθυσμούς οφείλονται σε αλλαγές της συχνότητας των γονιδίων λόγω της φυσικής
επιλογής. Άτομα του πληθυσμού με κληρονομημένα χαρακτηριστικά, τα οποία ευνοούν την
επιβίωση και αναπαραγωγή του, αυξάνουν την πιθανότητα επικράτησης αυτών των ατόμων
(και άρα των αντίστοιχων χαρακτήρων και γονιδίων) μέσα στον πληθυσμό.
4. Ειδογένεση (speciation): η διαφοροποίηση των μορφών ζωής επιτυγχάνεται μέσω της
ειδογένεσης, που προϋποθέτει την αναπαραγωγική απομόνωση των πληθυσμών του μητρικού
είδους.
5. Μακροεξέλιξη (macroevolution): οι ίδιες διεργασίες, αν συνεχιστούν για μεγάλο χρονικό
διάστημα, προκαλούν αλλαγές σημαντικού μεγέθους, οι οποίες οριοθετούν νέες κατηγορίες
κατάταξης των οργανισμών. Η μακροεξέλιξη προκύπτει, συνεπώς, από ενδοπληθυσμιακές
μικροεξελικτικές διεργασίες, οι οποίες συνεχίζονται για μεγάλο χρονικό διάστημα (γεωλογικό
χρόνο).
Η εξέλιξη, ως αλλαγή στον χρόνο, πραγματώνεται σε συγκεκριμένες συνθήκες, από συγκεκριμένα

αίτια, με αντικειμενικούς περιορισμούς και συνέπειες, συνιστώσες που αναφέρονται ως τα «4C της εξέλιξης»
(από τα αρχικά γράμματα των αγγλικών λέξεων conditions, causes, constraints, consequences). Στο δαρβινικό
πλαίσιο, η φυσική επιλογή αποτελεί το κύριο αίτιο της εξέλιξης, τουλάχιστον για τη μεγάλη μερίδα του
ζωικού και φυτικού κόσμου. Εκτός από τη φυσική επιλογή, την επικράτηση, δηλαδή, των πιο καλά
προσαρμοσμένων ατόμων, τα οποία μεταβιβάζουν από γενιά σε γενιά τα αντίστοιχα γονίδια, τρεις ακόμη
δυνάμεις ευθύνονται για την ευρεία βιοποικιλότητα στη Γη (Futuyma 1995, Mayr 2005):
33
 oι μεταλλάξεις (mutation), οι τυχαίες, δηλαδή, αλλαγές στο DNA ενός οργανισμού, μέσω των
οποίων δημιουργούνται νέα αλληλόμορφα ή ακόμη και νέα γονίδια, με συνέπεια αλλαγές στη
φυσιολογία, συμπεριφορά ή εμφάνιση του οργανισμού,
 η ροή γονιδίων (gene flow), όταν γονίδια μεταφέρονται, μέσω των ατόμων, από έναν
πληθυσμό του είδους σε έναν άλλο, ανανεώνοντας την υπάρχουσα δεξαμενή γονιδίων (gene
pool), και
 η γενετική μετατόπιση ή παρέκκλιση (genetic drift), η τυχαία εκείνη διεργασία κατά την οποία
οι συχνότητες εμφάνισης των αλληλόμορφων σε έναν πληθυσμό επηρεάζονται από κάποιον
εξωτερικό παράγοντα (σεισμοί, πυρκαγιές, πλημμύρες, ξηρασίες) ή από τυχαία απομόνωση
τμήματος του αρχικού πληθυσμού (όπως π.χ. σε νησιωτικά περιβάλλοντα).
Η φυσική επιλογή λαμβάνει πάντοτε χώρα κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες (περιβαλλοντικές,
οικολογικές, συμπεριφορικές, ανατομικές), οι οποίες μπορεί να είναι καθοριστικές τόσο ως προς την πορεία
όσο και ως προς τα παράγωγα της εξέλιξης. Επιπλέον, η επιλογή λειτουργεί στο περιοριστικό πλαίσιο του
δυνατού, δηλαδή μέσα σε συγκεκριμένα βιοχημικά, φυσιολογικά, εμβιομηχανικά, ανατομικά ή οικολογικά
όρια που καθιστούν την αλλαγή βιώσιμη. Τέλος, κάθε εξελικτική αλλαγή έχει συνέπειες, σε ατομικό και
συνολικό επίπεδο, που με τη σειρά τους ανατροφοδοτούν την όλη διαδικασία, καθώς αλλάζουν τις συνθήκες
της φυσικής επιλογής.
Αν και οι βασικές αρχές της Σύγχρονης Σύνθεσης εξακολουθούν να ισχύουν και να είναι γενικά
αποδεκτές, η μελέτη των μηχανισμών αλλαγής της ζωής δεν σταμάτησε. Το δεύτερο μισό του 20 ου αιώνα
εργαστηριακά πειράματα και παρατηρήσεις αμφισβήτησαν πολλά στοιχεία των προηγούμενων πεποιθήσεων,
κυρίως ως προς τον τρόπο ή το επίπεδο στο οποίο λειτουργούν. Έτσι, για παράδειγμα, αποδείχτηκε ότι η
λαμαρκιανή άποψη της κληρονομικότητας των επίκτητων χαρακτήρων δεν είναι τελείως άστοχη. Ιοί,
βακτήρια και οι περισσότεροι από τους μικροοργανισμούς μπορούν να ανταλλάξουν γονιδιακά μέρη ή να
αντιγράψουν τους εαυτούς τους μέσω ενός κύτταρου ξενιστή. Η μεταβίβαση ανοσίας από τη μητέρα στο
νεογνό, επίσης, ερμηνεύεται δύσκολα χωρίς το επίκτητο μοντέλο (Kemp 1999, Prothero 2007). Επιπλέον,
αποδείχτηκε ότι υψηλό ποσοστό του DNA (90% στον άνθρωπο) είναι ουσιαστικά «ουδέτερο», δεν
συμβάλλει, δηλαδή, καθοριστικά στην έκφραση του φαινοτύπου (phenotype), της δομής και εμφάνισης του
οργανισμού, και συνεπώς δεν υπόκειται στη φυσική επιλογή (Futuyma 1995). Οι ανακαλύψεις αυτές, και
άλλες που απασχολούν τη σύγχρονη βιολογία και γενετική, δεν αποτελούν τροχοπέδη στην θεωρία της
εξέλιξης. Επισημαίνουν, εντούτοις, πως οι διεργασίες αλλαγής της ζωής δεν είναι απλές αλλά πολυσύνθετες
και ότι βρισκόμαστε ακόμη στην αρχή της διερεύνησής τους.
1.2. Η Έννοια του Είδους

«Κανείς φυσιοδίφης δεν έχει ακόμη αποφανθεί αν είναι η ζέμπρα μαύρο ζώο με άσπρες ρίγες ή μαύρες ρίγες με
άσπρο ζώο».
Αργύρης Χιόνης
Η έννοια του είδους είναι σχετική και αποκλειστικά ανθρώπινη επινόηση. Στην αέναη διαδικασία της
εξέλιξης των οργανισμών, δεν τίθενται τέτοιου είδους φραγμοί. Αν μπορούσαμε να παρακολουθήσουμε προς
τα πίσω, γενιά προς γενιά, έναν οποιοδήποτε οργανισμό, τότε είναι σίγουρο πως, χωρίς να το καταλάβουμε,
θα καταλήγαμε σε κάποιον άλλο. Το είδος, λοιπόν, είναι μία συμβατική έννοια που επιδέχεται διάφορες
ερμηνείες και η θεωρητική συζήτηση για την έννοια του είδους παραμένει ζωντανή (Mayr 2005).
Κατά την τυπολογική έννοια (typologic species concept), ένα είδος αποτελείται από άτομα ταυτόσημα
μεταξύ τους, στη βάση διαφόρων μορφολογικών κριτηρίων. Η ποικιλότητα εδώ, δεν είναι παρά αστοχία
ταυτοσημίας. Κάθε είδος καθορίζεται με αναφορά σε ένα βασικό πρότυπο (τύπος ή τυπικό δείγμα του είδους ‒
type). Υπό αυτή την έννοια, κάθε άτομο που παρεκκλίνει μορφολογικά ή δομικά από το πρότυπο μπορεί να
αποτελέσει τύπο ενός ξεχωριστού είδους. Η τυπολογική ερμηνεία του είδους ακολουθήθηκε από τον Λινναίο
στη συστηματική του και εν μέρει αποτελεί τη βάση της έννοιας του είδους, όπως νοούνταν στην
Παλαιοντολογία του 19ου και του μεγαλύτερου μέρους του 20ου αιώνα. Πρόκειται, ωστόσο, για μία στατική
θεώρηση, που έχει ως αποτέλεσμα την τεχνητή υπερεκτίμηση της βιοποικιλότητας και την υποεκτίμηση της
χρονικής (εξελικτικής) και χωρικής (γεωγραφικής) μεταβολής των οργανισμών.
34
Η ανάπτυξη της αριθμητικής ταξινομίας (numerical taxonomy) τη δεκαετία του 1960, οδήγησε στη
φαινοτυπική έννοια του είδους (phenotypic species concept), σύμφωνα με την οποία είδη ονομάζονται οι
μικρότερες στατιστικά ομάδες, οι οποίες αναγνωρίζονται μέσω κάποιου υψηλού βαθμού φαινετικής
ομοιότητας, βασισμένης σε ένα σύνολο μορφολογικών (ποιοτικών και ποσοτικών) χαρακτηριστικών.
Πρόκειται για μία στατιστική επέκταση του τυπολογικού είδους με τα ίδια ακριβώς προβλήματα.
Η ανάπτυξη της πληθυσμιακής γενετικής και η εισαγωγή της έννοιας της πληθυσμιακής ποικιλότητας
(population dynamics) σε φαινετικό και γενετικό επίπεδο οδήγησαν τους υποστηρικτές της Σύγχρονης
Σύνθεσης στον καθορισμό του βιολογικού είδους (biological species concept). Έτσι, ως είδος νοούνται ομάδες
πληθυσμών φυσικά αναπαραγόμενων ατόμων (πραγματικά ή εν δυνάμει), οι οποίες είναι αναπαραγωγικά
απομονωμένες από άλλους αντίστοιχους πληθυσμούς. O ορισμός αυτός είναι ο ευρύτερα αποδεκτός από τους
σύγχρονους βιολόγους/ζωολόγους, αλλά εξακολουθεί να είναι μη εφαρμόσιμος για ασεξουαλικά είδη ή είδη
που δημιουργούν υβρίδια.
Η βιολογική έννοια του είδους έχει μία σαφή χωρική συνιστώσα και μπορεί να εφαρμοστεί στον
παρόντα χρόνο, αλλά δεν λαμβάνει υπόψη τον γεωλογικό. Η χωροχρονική έννοια του είδους (chronospatial
species concept ή chronospecies) προσπαθεί να εντάξει αυτή τη συνιστώσα. Κατά τον Chaline (1990), ένα
χρονοείδος (chronospecies) ανταποκρίνεται σε μία συνέχεια φυσικών πληθυσμών στον χώρο και στον χρόνο
οι οποίοι αναπαράγονται μεταξύ τους και είναι γενετικά απομονωμένοι από άλλες ανάλογες ομάδες. Άλλοι
ερμηνεύουν τα χρονοείδη ως διαφορετικά χρονικά στάδια της ίδιας εξελικτικής γραμμής. Η συμβατότητα του
χρονοείδους με το βιολογικό είναι, ωστόσο, αδύνατο να αποδειχθεί με βάση το αναπαραγωγικό κριτήριο.
Πέρα από αυτές τις βασικές έννοιες του είδους, πολλές άλλες έχουν προταθεί και χρησιμοποιηθεί,
όπως η οικολογική, η αναγνωριστική, η γενετική ή γονιδιακή κ.ά. Δύο από αυτές, η φυλογενετική (βλ. Κεφ.
3) και η παλαιοντολογική έννοια του είδους, θα μας απασχολήσουν περισσότερο.
1.2.1. Το Είδος στην Παλαιοντολογία
Είναι προφανές ότι κανένας ορισμός είδους βασισμένος αποκλειστικά στα βιολογικά χαρακτηριστικά
των οργανισμών δεν μπορεί να εφαρμοστεί πλήρως στην Παλαιοντολογία. Σε αντίθεση με τους σύγχρονους
ζωολόγους και βιολόγους, ο παλαιοντολόγος δεν είχε και ούτε θα έχει ποτέ τη δυνατότητα να παρατηρήσει
και να αναλύσει όλα τα οργανωτικά επίπεδα των οργανισμών που μελετά: μοριακό, γενετικό, χρωμοσωμικό,
φυσιολογικό, οντογενετικό, συμπεριφορικό, οικολογικό κ.ά. Συνεπώς, το παλαιοντολογικό είδος
(paleontological species concept) ή παλαιοείδος (paleospecies) θα μειονεκτεί πάντα, έναντι όλων των άλλων
σύγχρονων ορισμών, αδυνατώντας να ξεφύγει πραγματικά από την τυπολογική (μορφολογική) έννοια. Σε
όσες πάντως περιπτώσεις εφαρμόστηκαν συγκριτικά τόσο η βιολογική όσο και η τυπολογική έννοια του
είδους, τα αποτελέσματα ήταν συμβατά σε ικανοποιητικό βαθμό. Ο Gingerich (1991), για παράδειγμα,
διαπιστώνει ότι τόσο η φαινοτυπική ποικιλότητα των ειδών θηλαστικών όσο και ο αριθμός των ειδών στις
πανίδες ή η οικολογική απόσταση μεταξύ τους, ελάχιστα άλλαξε από το Ηώκαινο (50 Ma πριν) μέχρι το
Πλειστόκαινο (2,5 Ma-σήμερα).
Ο παλαιοντολόγος έχει δύο βασικές πηγές πληροφόρησης για τον οργανισμό που μελετά: i) το αρχείο
των απολιθωμάτων, στην καλύτερη δηλαδή περίπτωση ένα σύνολο απολιθωμάτων με παρόμοια μορφολογικά
και μετρικά χαρακτηριστικά, και ii) το βιολογικό αρχείο, δηλαδή το σύνολο των πληροφοριών που
περιγράφουν τα σύγχρονα είδη και τα όριά τους (ανατομικά, μορφολειτουργικά, οικολογικά κ.ά.). Κατά τον
Kemp (1999), τα εχέγγυα ενός παλαιοντολογικού είδους είναι:
1. η ακριβής γνώση των μορφολογικών σκελετικών του γνωρισμάτων, τα οποία το

διαφοροποιούν διαχρονικά από άλλα παλαιοντολογικά ή σύγχρονα είδη,
2. η στοιχειοθέτηση και τεκμηρίωσή του από ικανοποιητικό στατιστικά αριθμό δειγμάτων, που
κι αυτά με τη σειρά τους παρουσιάζουν στατιστική ομοιογένεια ως προς την κατανομή των
μορφομετρικών χαρακτήρων τους (ακολουθούν δηλαδή μία κανονική κατανομή), και
3. η σαφής γεωγραφική, στρωματογραφική και χρονολογική του τοποθέτηση.
Κατά τους Stearn & Carroll (1989), στη φύση δεν παρατηρείται σταδιακή μετάβαση από το ένα είδος
ζώου ή φυτού στο άλλο, παρά το γεγονός ότι τα είδη παρουσιάζουν ποικιλότητα. Συνεπώς, τα
παλαιοντολογικά είδη μπορούν να οριοθετηθούν με βάση τις ασυνέχειες που παρατηρούνται στην
ποικιλότητα των μορφολογικών χαρακτήρων. Με βάση το βιολογικό αρχείο και χρησιμοποιώντας
ομοιομορφικά κριτήρια, ο παλαιοντολόγος μπορεί ακόμη να ελέγξει κατά πόσον η παρατηρούμενη
35
ποικιλότητα στο παλαιοντολογικό είδος συνάδει με εκείνη σύγχρονων ανάλογων ειδών. Με την ίδια λογική,
μπορεί να προεκτείνει τον ορισμό του είδους του, συνθέτοντας επιμέρους πληροφορίες του αρχείου των
απολιθωμάτων, προκειμένου να αποκαλύψει ή να υποθέσει με σχετική ασφάλεια, ηθολογικά, συμπεριφορικά,
μορφολειτουργικά και οικολογικά χαρακτηριστικά του παλαιοντολογικού είδους, προσεγγίζοντας έτσι –
ασυμπτωτικά– το βιολογικό.
Ο ορισμός ενός νέου παλαιοντολογικού είδους ακολουθεί τους κανόνες της Διεθνούς Ζωολογικής
Ονοματολογίας, που βασίζονται στο τυπολογικό διωνυμικό σύστημα του Λινναίου (βλ. και Κεφ. 3), όπου
κάθε οργανισμός χαρακτηρίζεται από ένα όνομα γένους (genus name) και ένα είδους (species name), τα οποία
ακολουθούνται από το όνομα του ερευνητή και το έτος περιγραφής του είδους: π.χ. Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905. Για κάθε νέο είδος ορίζεται ένα τυπικό δείγμα, που καλείται ολότυπος (holotype), και δείγματα
που το συνοδεύουν (παράτυποι ‒ paratypes), τα οποία πρέπει να φυλάσσονται σε ένα δημόσιο ίδρυμα ή
μουσείο. Κάθε νέο παλαιοντολογικό είδος συνοδεύεται από τη διάγνωση (diagnosis), μία συντετμημένη
περιγραφή των κύριων διακριτικών χαρακτηριστικών του, καθώς και από την τυπική θέση (type locality), και
τη γεωγραφική και χρονοστρωματογραφική ταυτότητα της θέσης, από όπου προέρχεται τουλάχιστον ο
ολότυπος. Τον καθορισμό των τυπικών αυτών στοιχείων συνήθως ακολουθεί μία πλήρης περιγραφή
υποστηριζόμενη από φωτογραφικές αποτυπώσεις, σχέδια, πίνακες μετρήσεων και στατιστικές αναλύσεις των
δειγμάτων που συγκροτούν το είδος, συγκρίσεις του προτεινόμενου είδους με παρόμοια, της ίδιας ή
διαφορετικής ηλικίας και πληροφορίες σε σχέση με την παλαιογεωγραφική και χρονολογική κατανομή του.
Όπως σε κάποιον βαθμό και στη σύγχρονη ζωολογία, ο καθορισμός ενός νέου είδους στην
Παλαιοντολογία είναι εν μέρει υποκειμενικός και σίγουρα δυναμικός, με την έννοια ότι μπορεί να αλλάξει
υπό το φως νέων δεδομένων και ευρημάτων. Υπάρχουν πολλά παραδείγματα παλαιοντολογικών ειδών, τα
οποία στην πορεία του χρόνου διασπάστηκαν σε περισσότερα του ενός, καθώς αποδείχτηκε ότι τα
απολιθώματα στα οποία βασίστηκαν ανήκαν στην πραγματικότητα σε διαφορετικούς οργανισμούς. Και πιο
συχνά το αντίθετο: πολλά παλαιοντολογικά είδη ενοποιήθηκαν (συνωνυμήθηκαν) σε ένα, καθώς αποδείχτηκε
πως οι διαφορές στις οποίες στηρίχθηκε ο αρχικός διαχωρισμός ήταν τελικά αβάσιμες ή ανεπαρκείς. Αυτή η
διαρκώς ανανεωνόμενη συστηματική των παλαιοντολογικών ειδών οδήγησε παλαιότερα κάποιους βιολόγους
στη συνολική απόρριψή τους ως μη έγκυρων. Παρότι η συζήτηση ανάμεσα σε νεοντολόγους και
παλαιοντολόγους συνεχίζεται και δεν έχει βρεθεί μία γενικά αποδεκτή οριοθέτηση του είδους, τουλάχιστον
για τα εξελικτικά θέματα που διαχειρίζονται από κοινού, η απάντηση ίσως εναπόκειται στην αποδοχή της
συμβατικής έννοιας του όρου.
1.2.2. Τα Είδη της Ειδογένεσης
Η διαδικασία δημιουργίας ενός είδους καλείται ειδογένεση (speciation) και βασίζεται στην εξέλιξη των
γενετικών διαφοροποιήσεων σε έναν θυγατρικό πληθυσμό που προέρχεται από ένα μητρικό είδος. Σύμφωνα
με τη βιολογική έννοια του είδους, για να διαχωριστεί ο θυγατρικός πληθυσμός οριστικά και αμετάκλητα από
τον μητρικό και να αποτελέσει ένα νέο είδος, θα πρέπει οι γενετικές διαφορές να φτάσουν σε έναν τέτοιο
βαθμό που να αποκλείουν την αναπαραγωγή μεταξύ ατόμων του μητρικού και θυγατρικού πληθυσμού. Οι
αλλαγές αυτές μπορούν να γίνουν είτε μέσω φυσικής επιλογής, είτε μέσω γενετικής μετατόπισης. Οι βιολόγοι
δέχονται αρκετούς τρόπους ειδογένεσης, από τους οποίους οι πιο σημαντικοί είναι (Futuyma 1995, Mayr
2005):
1. Αλλοπάτρια ειδογένεση (allopatric): ο μητρικός πληθυσμός διαχωρίζεται από τον θυγατρικό

μέσω ενός γεωγραφικού φραγμού (Σχήμα 2.2).
2. Περιπάτρια ειδογένεση (peripatric): o θυγατρικός πληθυσμός απομονώνεται γενετικά στα
γεωγραφικά όρια του μητρικού μέσω γενετικής μετατόπισης.
3. Παραπάτρια ειδογένεση (parapatric): παρότι η γεωγραφική κατανομή είναι συνεχής, τα άτομα
του μητρικού πληθυσμού τείνουν να ζευγαρώνουν με εκείνα που γειτονεύουν, παρά με αυτά
που βρίσκονται σε απομακρυσμένες περιοχές της κατανομής. Με τον τρόπο αυτόν μπορεί να
προκύψει γενετική απόκλιση λόγω μειωμένης ροής γονιδίων.
4. Συμπάτρια ειδογένεση (sympatric): η είσοδος ατόμων του μητρικού πληθυσμού σε έναν νέο
οικολογικό θώκο μπορεί και πάλι να οδηγήσει σε μείωση της ροής γονιδίων με τα υπόλοιπα
μέλη του μητρικού πληθυσμού και να οδηγήσει σε ειδογένεση.
36
Από τα πρότυπα αυτά ειδογένεσης, το ευρύτερα αποδεκτό και παρατηρημένο είναι το αλλοπατρικό ή
γεωγραφικό, με ιδιαίτερα μεγάλη εφαρμογή στην Παλαιοντολογία. Το αλλοπατρικό πρότυπο μπορεί να είναι
συμμετρικό ή ασύμμετρο. Στο συμμετρικό αλλοπατρικό πρότυπο, ο μητρικός πληθυσμός διαιρείται σε σχεδόν
ίσα μέρη από τον γεωγραφικό φραγμό, οδηγώντας μέσω των δύο θυγατρικών σε δύο διαφορετικά είδη. Στο
ασύμμετρο αλλοπατρικό πρότυπο, ένα μικρό μέρος του μητρικού πληθυσμού απομονώνεται γεωγραφικά, με
συνέπεια η δεξαμενή γονιδίων του να μην επηρεάζεται. Ο θυγατρικός πληθυσμός θα δώσει ένα νέο είδος, ενώ
ο μητρικός θα παραμένει ως έχει (Σχήμα 2.2).
Σχήμα 2.2 Αλλοπάτρια ειδογένεση σύμφωνα με το συμμετρικό και ασύμμετρο πρότυπο.
Οι περισσότεροι βιολόγοι, από την εποχή ακόμη του Δαρβίνου, δέχονται ότι η ειδογένεση λαμβάνει
χώρα συνεχόμενα και προοδευτικά. Τα νέα είδη προκύπτουν είτε με ειδογένεση, όπου ένας κλάδος διαιρείται
σε δύο (κλαδογένεση ‒ cladogenesis), είτε όταν ένα είδος εξαφανίζεται καθώς εξελίσσεται σε ένα άλλο
(αναγένεση ‒ anagenesis). Ο μηχανισμός αυτός ονομάζεται πρότυπο φυλετικής προοδευτικότητας ή φυλετικής
βαθμιαίας αλλαγής (phyletic gradualism model) και υποστηρίζει ότι το κύριο μέρος της εξέλιξης συμβαίνει
μέσα στα είδη, ενώ η ειδογένεση δεν προσθέτει ουσιαστικά στην εξέλιξη (Futuyma 1995, Benton & Harper
2009). Το πρότυπο αυτό υιοθετήθηκε και από τους περισσότερους παλαιοντολόγους μέχρι τη δεκαετία του
1970, αν και δεν υποστηριζόταν πάντα από το αρχείο απολιθωμάτων. Το 1972 οι Eldredge & Gould,
βασιζόμενοι κυρίως στην έλλειψη φυλετικού προοδευτισμού στο αρχείο των απολιθωμάτων, αντιπρότειναν το
πρότυπο διακοπτόμενης ισορροπίας (punctuated equilibrium model, στην ελληνική βιβλιογραφία και ως
πρότυπο εστιγμένης ή διαλείπουσας ισορροπίας), το οποίο δέχεται ότι η εξέλιξη δεν συμβαίνει μέσα στα είδη
‒τα οποία εμφανίζονται στάσιμα‒ αλλά συγκεντρώνεται στα συμβάντα ειδογένεσης (Futuyma 1995,
Princhouse 2009). Κατά τους Eldredge & Gould, επειδή τα θυγατρικά είδη αποτελούν μικρούς πληθυσμούς,
που απομονώθηκαν από τους μητρικούς, σπάνια μπορεί κανείς να δει αυτή τη μετάβαση σε μία και μόνο
στρωματογραφική τομή. Και καθώς η μετάβαση είναι γρήγορη, είναι μάλλον απίθανο να βρεθούν ενδιάμεσες
μορφές στο αρχείο. Αυτό, λοιπόν, που παρατηρούμε είναι μεγάλα διαστήματα χωρίς αλλαγές, που
διακόπτονται από σύντομα διαστήματα απότομων εμφανίσεων νέων ειδών στην περιφέρεια των μητρικών,
λόγω περιβαλλοντικής ή άλλης πίεσης (Σχήμα 2.3).
Κατά τους Benton & Pearson (από Benton & Harper 2009), και τα δύο πρότυπα ισχύουν σε
διαφορετικές συνθήκες. Διακοπτόμενη ισορροπία παρατηρείται κυρίως σε φυλετικά διαφοροποιημένους
οργανισμούς (με καθορισμένα αρσενικά και θηλυκά άτομα) που ζουν κάτω από μεταβαλλόμενες
περιβαλλοντικές συνθήκες και όπου μπορεί να εμφανίζονται γεωγραφικοί φραγμοί. Ο φυλετικός
προοδευτισμός, παρατηρείται κυρίως σε ασεξουαλικούς μικροοργανισμούς που ζουν στην επιφάνεια του
νερού των ωκεανών, όπου η εξέλιξη είναι βραδεία και δεν υπάρχουν γεωγραφικοί φραγμοί. Εντούτοις, και
στα δύο πρότυπα τα είδη φαίνεται να διέρχονται περιόδους στάσης (stasis), παραμένουν δηλαδή σταθερά για
μεγάλες περιόδους.
37
1.3. Μακροεξέλιξη
Σημείο αναφοράς στη μελέτη και διερεύνηση των μηχανισμών της εξέλιξης, με κυρίαρχο τον ρόλο της
Παλαιοντολογίας και του αρχείου απολιθωμάτων, αποτελούν τα «μεγάλα βήματα» της εμφάνισης νέων
κλάδων ζωής. Η εξέλιξη αυτή, πάνω από το επίπεδο του είδους, αναφέρεται συνήθως ως μακροεξέλιξη και
ασχολείται με τις ιδιαίτερες τάσεις και μετασχηματισμούς που λαμβάνουν χώρα, προκειμένου να προκύψουν
εξελικτικά διαφορετικές ομάδες οργανισμών, όπως των τετραπόδων, των πτηνών, των θηλαστικών κ.ά. Οι
περισσότερες από αυτές τις μεγάλης κλίμακας αλλαγές συνδυάζονται με αλλαγές στο περιβάλλον διαβίωσης
ή/και στον τρόπο ζωής των οργανισμών. Κατά τη νεοδαρβινική αντίληψη, η μακροεξέλιξη είναι το
αποτέλεσμα της συσσωρευμένης μικροεξέλιξης στο πέρας του γεωλογικού χρόνου και ως εκ τούτου βαθμιαία
και συνεχής. Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν, ωστόσο, ότι οι διεργασίες της μικροεξέλιξης (που
περιλαμβάνουν τις μεταλλάξεις, τη ροή γονιδίων, τη γενετική μετατόπιση και τη φυσική επιλογή) δεν αρκούν
από μόνες τους για να επεξηγήσουν τη μακροεξέλιξη.
Σχήμα 2.3 Σχηματική αναπαράσταση του προτύπου φυλετικής προοδευτικότητας (αριστερά), έναντι του προτύπου
διακοπτόμενης ισορροπίας (δεξιά). Τα δύο διαγράμματα φέρουν τον ίδιο αριθμό ειδών στους ίδιους χρόνους.
Νεότερες μελέτες απέδειξαν ότι και άλλοι παράγοντες μπορούν να εκτρέψουν σημαντικά την εξέλιξη,
δημιουργώντας καινούρια σωματικά πρότυπα και εισάγοντας οργανισμούς σε νέα προσαρμοστικά πεδία
(adaptive zones), που οδηγούν μέσω της φυσικής επιλογής σε νέους κλάδους. Οι πιο σημαντικοί από αυτούς
τους παράγοντες σχετίζονται με τους μηχανισμούς ανάπτυξης του οργανισμού από το εμβρυικό στο ενήλικο
στάδιο και περιλαμβάνουν αποκλίσεις κατά την εμβρυική ανάπτυξη (embryonic development), φαινόμενα
ετεροχρονισμού αλλά και μεταλλάξεις στα γονίδια ομοιοακολουθίας. Ο τομέας της εξελικτικής αναπτυξιακής
βιολογίας (συχνά αναφερόμενη ως «evo-devo») που ασχολείται με το αντικείμενο αναμένεται να δώσει
σημαντικά πορίσματα ως προς τους μηχανισμούς της μακροεξέλιξης.
1.3.1. Εμβρυική Ανάπτυξη
Το 1828 o ρώσος φυσιοδίφης K. E. R. von Baer δημοσίευσε τα αποτελέσματα της πειραματικής έρευνάς του
για την εμβρυική ανάπτυξη των σπονδυλωτών. Σύμφωνα με τον von Baer, οι γενικοί χαρακτήρες της ομάδας
στην οποία ανήκει ο οργανισμός εμφανίζονται νωρίτερα κατά την ανάπτυξη του εμβρύου, απ’ ό,τι οι
εξειδικευμένοι χαρακτήρες (νόμος του von Baer). Έτσι, στα πρώτα στάδια ανάπτυξης το έμβρυο ενός
ανθρώπου δύσκολα διακρίνεται από εκείνο ενός ψαριού (καθώς μοιράζονται τους κοινούς γενικούς
χαρακτήρες των σπονδυλωτών), ενώ λίγο αργότερα διαφοροποιείται από τους ιχθύες, αλλά και πάλι δεν
38
διαφέρει ουσιαστικά από τα έμβρυα ενός βάτραχου, μιας σαύρας ή ενός πτηνού (καθώς μοιράζονται τα κοινά
γενικά χαρακτηριστικά των τετραπόδων) κ.ο.κ. Οι παρατηρήσεις του von Baer αποτέλεσαν τη βάση του
έργου του γερμανού βιολόγου Ernst Haeckel, ο οποίος το 1866 δημοσίευσε τον βιογενετικό νόμο. Σύμφωνα μ’
αυτόν, το έμβρυο στην ανάπτυξή του μιμείται τα παλαιότερα εξελικτικά στάδια από τα οποία πέρασε ο
οργανισμός ή αλλιώς ότι «η οντογένεση ανακεφαλαιώνει τη φυλογένεση». Έτσι, το έμβρυο του ανθρώπου
«περνά» από τη φάση ιχθύος, πρωτόγονου τετραπόδου κ.ο.κ. Παρότι ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε ως
αποδεικτικά της εξέλιξης τα συμπεράσματα του von Baer, η γενική ιδέα δεν βρήκε υποστηρικτές στο
νεοδαρβινικό πλαίσιο. Είναι όμως γεγονός ότι πολλές φορές τα εμβρυακά στάδια εμφανίζουν δομές που
προδίδουν την κοινή καταγωγή των οργανισμών: π.χ. τα έμβρυα πολλών φαλαινών με μπαλένες (με τα
εξειδικευμένα τριχοειδή δόντια για τη συγκράτηση του πλαγκτόν) φέρουν στα πρώτα τους στάδια δόντια, τα
οποία στη συνέχεια αποβάλλουν. Πειράματα σε έντομα κατά τη δεκαετία του 1980 έδειξαν ακόμη ότι η
υποβολή των εμβρύων σε κάποιου είδους εξωτερική πίεση (π.χ. θέρμανση ή ψύξη) μπορούσε να αλλάξει την
πορεία της εμβρυικής ανάπτυξης, δίνοντας διαφορετικούς φαινοτύπους από τον αρχικό (Prothero 2007). Το
πεδίο αυτό της έρευνας και η συμβολή του στην μακροεξέλιξη παραμένουν διφορούμενα και ανοικτά σε
συζήτηση.
1.3.2. Ετεροχρονισμός
Η διαδικασία και τα στάδια από τα οποία διέρχεται ένας οργανισμός από το εμβρυικό στάδιο στο στάδιο της
ενηλικίωσης ονομάζεται οντογένεση (ontogeny). Κατά την οντογένεση, κάθε είδος ακολουθεί συγκεκριμένους
ρυθμούς και χρόνους για να μεταβεί από το ένα στάδιο στο επόμενο (νηπιακό, νεανικό, σεξουαλικής
ωρίμανσης, ενήλικο). Αλλαγές στους χρόνους ή/και ρυθμούς της οντογένεσης μεταξύ προγονικών και
απογονικών ειδών καλούνται ετεροχρονισμός (heterochrony). Κατά τον ετεροχρονισμό παρατηρούνται δύο
βασικά πρότυπα (Futuyma 1995, Prothero 2007, Benton & Harper 2009): i) διατήρηση των νεανικών
χαρακτήρων σε ενήλικο στάδιο, γνωστό ως παιδομόρφωση (paedomorphosis) και ii) επιβράδυνση της
σεξουαλικής ωρίμανσης με αποτέλεσμα οι χαρακτήρες να υπεραναπτύσσονται, γνωστό ως περαμόρφωση
(peramorphosis). Μία καθυστέρηση στην εκκίνηση της ανάπτυξης (αντιμετάθεση ‒ postdisplacement) ή μία
μείωση του ρυθμού οντογένεσης (νεοτεινία ‒ neoteny) ή μία ταχύτερη σεξουαλική ωρίμανση (προγένεση ‒
progenesis) είναι οι συνήθεις μορφές παιδομορφίας. Κατ’ αντιστοιχία, μία επίσπευση της εκκίνηση της
ανάπτυξης (προμετάθεση ‒ predisplacement) ή ένας αυξημένος ρυθμός οντογένεσης (επιτάχυνση ‒
acceleration) ή μία καθυστερημένη είσοδος στη σεξουαλική ωριμότητα (υπερμόρφωση ‒ hypermorphosis)
αποτελούν τους τύπους της περαμόρφωσης (Σχήμα 2.4). Και οι δύο διεργασίες είναι γνωστές τόσο από
σύγχρονους οργανισμούς (web 2.1) όσο και από το αρχείο των απολιθωμάτων και φαίνεται να οδηγούν σε
σημαντικές εξελικτικές καινοτομίες.
web 2.1: Ambystoma mexicanum (axοlotl) Ιστοσελίδα

Υποσελίδα της Caudata.org, επιστημών και ερασιτεχνών που ενδιαφέρονται για τη βιολογία των αμφιβίων:
http://www.axolotl.org/
Σχήμα 2.4 Σχηματοποιημένη απόδοση των αποτελεσμάτων του ετεροχρονισμού μέσω παιδομόρφωσης και περαμόρφωσης.
39
1.3.3. Γονίδια Hox
Αιχμή του δόρατος στη σύγχρονη βιολογία συνιστά η μελέτη των γονιδίων ομοιοακολουθίας (Homeobox
genes) που ανακαλύφθηκαν τη δεκαετία του 1980. Τα γονίδια ομοιοακολουθίας συνιστούν μία εξαιρετικά
συντηρητική αλυσίδα 180 ζευγών βάσεων, η οποία υπάρχει σε όλους τους οργανισμούς, φυτικούς και
ζωικούς, και ρυθμίζουν την ενεργοποίηση ή απενεργοποίηση άλλων γονιδίων. Μια ειδική ομάδα αυτών των
γονιδίων είναι τα γονίδια Hox (Hox genes), τα οποία εμφανίζονται μόνο στους ζωικούς οργανισμούς με
αμφίπλευρη συμμετρία και καθορίζουν την εμπροσθοπίσθια ταυτότητα του σώματος, δηλαδή σε ποιο σημείο
του σώματος θα εμφανιστεί και θα αναπτυχθεί το κάθε μέλος/σύστημα οργάνων. Κάθε γονίδιο-Hox είναι
υπεύθυνο για την ανάπτυξη μέρους του οργανισμού και των αντίστοιχων φυσιολογικών συστημάτων
οργάνων. Μικρές μόνο μεταλλάξεις στα γονίδια Hox ή αλλαγές στον τρόπο που ενεργοποιούν άλλα γονίδια
εικάζεται ότι μπορούν να επιφέρουν σημαντικές καινοτομίες στο σωματικό πρότυπο του οργανισμού (ακόμη
και μέσα σε μία γενιά), συμβάλλοντας έτσι στη μακροεξέλιξη. Για παράδειγμα, η διαμόρφωση των τεσσάρων
άκρων στα τετράποδα σε σχέση με τους οστεϊχθύες (δηλαδή ψάρια με οστέινο σκελετό, βλ. Κεφ. 5)
αποδείχθηκε ότι είναι το αποτέλεσμα της διαφοροποίησης στον τρόπο ενεργοποίησης (έκφρασης) λίγων μόνο
γονιδίων Hox (Prothero 2007, Benton & Harper 2009).
2. Μαζικές Εξαφανίσεις
Όταν και το τελευταίο άτομο ενός είδους ή μίας ευρύτερης ταξινομικής ομάδας πεθάνει, τότε μιλάμε για
εξαφάνιση (extinction). Η εξαφάνιση ενός οργανισμού από το έμβιο δυναμικό της Γης αποτελεί μάλλον μία
κοινοτυπία, παρά ένα δραματικό γεγονός, όπως, ίσως, υπονοεί ο ίδιος ο όρος. Οργανισμοί εξαφανίζονται
καθημερινά, άλλοτε εν αγνοία μας και άλλοτε ‒δυστυχώς‒ με τη δική μας συμβολή, όπως ο τελευταίος λύκος
της Τασμανίας (Thylacinus cynocephalus· το τελευταίο άτομο του είδους και της οικογένειάς του εικάζεται
ότι απεβίωσε στις 7/9/1936), το quagga (Equus quagga quagga· το τελευταίο άτομο απεβίωσε στις
12/8/1883) ή το θρυλικό dodo (Raphus cucullatus· εξαφανίστηκε πιθανότατα το 1662). Κάθε νέο είδος που
εμφανίζεται στην επιφάνεια της Γης, αργά ή γρήγορα, σε γεωλογικούς, πάντα, όρους, θα εξαφανιστεί. To
99% όλων των ειδών που έζησαν στη Γη έχει ήδη εξαφανιστεί. Κάθε πολυκύτταρος οργανισμός που
εμφανίστηκε στον Φανεροζωικό μεγααιώνα (541 Ma έως σήμερα), εξαφανίζεται μέσα σε 10 έως και 1 Ma,
ενώ ο μέσος όρος διάρκειας ενός είδους της κλάσης των θηλαστικών είναι περίπου 2,5 Ma. Υπάρχει λοιπόν
μία «φυσιολογική» εξαφάνιση των οργανισμών, γνωστή και ως παρασκηνιακή εξαφάνιση (background
extinction), η οποία φαίνεται να φθίνει αργά σε ρυθμό κατά τη διάρκεια του Φανεροζωικού (Taylor 2004).
Παρατηρώντας, ωστόσο, το αρχείο των απολιθωμάτων διαπιστώνει κανείς πως ανάμεσα σε περιόδους
σχετικής αφθονίας και σταθερότητας της βιοποικιλότητας μεσολαβούν σύντομα γεωλογικά διαστήματα της
τάξης των μερικών δεκάδων έως και μερικών εκατοντάδων χιλιάδων ετών, κατά τα οποία εξαφανίζεται, από
ένα ευρύ φάσμα χερσαίων και θαλάσσιων περιβαλλόντων διαβίωσης και σε παγκόσμια κλίμακα, ένας
συγκριτικά μεγάλος αριθμός ειδών, ίσως και περισσότερο του 30% των ζώων και φυτών της εποχής. Οι
σύντομες αυτές περίοδοι απότομης πτώσης της βιοποικιλότητας, πολύ κάτω από το επίπεδο της
παρασκηνιακής εξαφάνισης, καλούνται μαζικές εξαφανίσεις (mass extinction) (Taylor 2004).
Ο προσδιορισμός της εξαφάνισης ενός είδους από το αρχείο των απολιθωμάτων και ο χρόνος στον
οποίο επήλθε δεν είναι τόσο απλός όσο εκ πρώτης όψης φαίνεται. Σε αντίθεση με τα παραδείγματα
εξαφανίσεων ζώων κατά τους ιστορικούς χρόνους, κανένας παλαιοντολόγος δεν μπορεί να ισχυριστεί ότι το
δείγμα απολιθώματος που κρατά στα χέρια του αποτελεί το τελευταίο του είδους του. Στην πραγματικότητα,
λόγω της ασυνέχειας του αρχείου των απολιθωμάτων, η τελευταία στρωματογραφική εμφάνιση ενός είδους
στο αρχείο των απολιθωμάτων πάντα θα προηγείται της πραγματικής εξαφάνισης του οργανισμού,
αλλοιώνοντας έτσι την ένταση και τον ακριβή χρόνο του συμβάντος εξαφάνισης (Signor-Lipps effect). Από
την άλλη μεριά, η προσωρινή εξαφάνιση ενός είδους για κάποιο διάστημα του γεωλογικού χρόνου μπορεί να
επιτείνει την ένταση του συμβάντος της πραγματικής εξαφάνισης (Lazarus effect). Τέλος, η εξαφάνιση ενός
είδους μπορεί να είναι τελείως πλασματική, λόγω της συμβατικής υποδιαίρεσης μίας συνεχούς χρονολογικής
σειράς απολιθωμάτων σε ένα προγονικό και ένα απογονικό στάδιο (ψευδοεξαφάνιση ή φυλετική εξαφάνιση),
αλλοιώνοντας, και πάλι, την πραγματική εξαφάνιση (pseudoextintion effect) (Taylor 2004, Benton & Harper
2009), (Σχήμα 2.5).
Ένας ποσοτικός προσδιορισμός της εξαφάνισης μπορεί να γίνει καταμετρώντας απλώς τον αριθμό
των ταξινομικών ομάδων που εξαφανίζονται (πλήθος εξαφανίσεων: Ε). Ο αριθμός όμως αυτός εξαρτάται τόσο
40
από το επίπεδο της ταξινομικής ομάδας, στο οποίο γίνονται οι υπολογισμοί (στο ίδιο χρονικό διάστημα
εξαφανίζονται λιγότερες οικογένειες απ’ ό,τι γένη και λιγότερα γένη απ’ ό,τι είδη), όσο και από τη διάρκεια
του θεωρούμενου χρονικού διαστήματος (μεγαλύτερα χρονικά διαστήματα θα έχουν εκ προοιμίου
μεγαλύτερο Ε απ’ ό,τι μικρότερα). Εναλλακτικοί ποσοτικοί δείκτες είναι ο ρυθμός εξαφάνισης (extinction
rate: E/Δt, όπου Δt η διάρκεια του θεωρούμενου χρόνου) ή η εξαφάνιση ανά ταξινομική ομάδα (per taxon
extinction: E/Ns, όπου Ns ο συνολικός αριθμός ταξινομικών ομάδων στο θεωρούμενο διάστημα) ή, ακόμη
καλύτερα, ο ανά ταξινομική ομάδα ρυθμός εξαφάνισης (E/Ns/Δt). Αντίστοιχα, η βιοποικιλότητα D σε ένα
χρόνο t (Dt) ισούται με τη βιοποικιλότητα που κληρονομείται από το προηγούμενο χρονικό διάστημα (Dt-1)
συν τον αριθμό των ειδών/taxa που εμφανίζονται στο θεωρούμενο διάστημα (Ο) και μείον το πλήθος των
ειδών/taxa που εξαφανίζονται στον ίδιο χρόνο (Ε) (Taylor 2004).
Παρότι η μελέτη της εξαφάνισης των οργανισμών ανάγεται στην εποχή του Cuvier, ουσιαστικές
μελέτες, με ελεγχόμενες επιστημονικές υποθέσεις, παρουσιάζονται μόλις μετά το 1980, με πρωτοποριακές τις
εργασίες των Sepkoski, Raup, Alvarez, και Benton. Μετά από δεκαετή καταγραφή παλαιοντολογικών
δεδομένων, οι Raup & Sepkoski (1982) παρουσιάζουν τη διακύμανση της βιοποικιλότητας των θαλάσσιων
ασπόνδυλων οργανισμών κατά τον Φανεροζωικό μεγααιώνα και εντοπίζουν πέντε διαστήματα, στα οποία
παρατηρείται απότομη πτώση της βιοποικιλότητας, λόγω υψηλής έντασης του ρυθμού των εξαφανίσεων. Τα
διαστήματα αυτά είναι γνωστά ως «πέντε μεγάλες εξαφανίσεις» (big five mass extinctions) και
περιλαμβάνουν (Σχήμα 2.6):
Σχήμα 2.5 Σχηματική αναπαράσταση των επιδράσεων διαφόρων καταστάσεων του αρχείου απολιθωμάτων στην εκτίμηση
των (μαζικών) εξαφανίσεων. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
1. τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Ορδοβίσιου, περί τα 445 Ma πριν, οπότε εξαφανίστηκε
το 85% των θαλάσσιων ειδών,
2. τη μαζική εξαφάνιση του Άνω Δεβόνιου ή F-F (όριο Φράνζιου-Φαμένιου), περί τα 365 Ma
πριν, οπότε εξαφανίστηκε το 79-83% των θαλάσσιων ειδών,
3. τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Περμίου, πριν από 250 Ma, με εξαφάνιση του 95% των
θαλάσσιων ειδών και 70% των ειδών ξηράς,
4. τη μαζική εξαφάνιση του τέλους Τριαδικού, πριν από 205 Ma, με εξαφάνιση του 70-80% των
θαλάσσιων ειδών,
5. τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Κρητιδικού ή Κ-Τ (όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς), περί
τα 65 Ma πριν, με εξαφάνιση του 70-75% των θαλάσσιων ειδών.
41
Όσον αφορά τις υπόλοιπες μεγάλες ομάδες οργανισμών, τα χερσαία σπονδυλωτά δεν έχουν ακόμη
εμφανιστεί στο Ορδοβίσιο και σπανίζουν στο Δεβόνιο, αλλά φαίνεται να παρουσιάζουν υψηλές εξαφανίσεις
για τα υπόλοιπα τρία χρονικά διαστήματα. Τα έντομα επηρεάζονται σαφώς από τη μαζική εξαφάνιση του
Περμίου αλλά όχι από την Κ-T, ενώ η επίδραση των μαζικών εξαφανίσεων στα φυτά δεν φαίνεται να είναι
σημαντική, αν και παρουσιάζουν υψηλό ρυθμό εξαφανίσεων κατά την πέρμια και Κ-T εξαφάνιση.
Οι μαζικές εξαφανίσεις του Ορδοβίσιου και του Δεβόνιου μοιάζουν να είναι σύνθετες,
αποτελούμενες έκαστη από 2 και 5 παλμούς αντίστοιχα. Μία ακόμη ενδεχόμενη μεγάλη μαζική εξαφάνιση
αναγνωρίζεται από κάποιους ερευνητές για το Mέσο Πέρμιο (end Guadalupian event), ενώ κάποιοι κάνουν
επίσης λόγο για την 6η Μαζική Εξαφάνιση που λαμβάνει χώρα στο Ολόκαινο έως και σήμερα (τελευταία
11.700 έτη) και οφείλεται σε μεγάλο ποσοστό στις ανθρωπογενείς παρεμβάσεις. Σε σειρά σημαντικότητας, η
μαζική εξαφάνιση του τέλους του Περμίου είναι σαφώς η πιο έντονη, ακολουθούμενη από εκείνη του τέλους
του Ορδοβίσιου και την Κ-Τ, ενώ διφορούμενες παραμένουν οι απόψεις των ερευνητών για τις άλλες δύο
εξαφανίσεις, με κάποιους να θεωρούν τα συμβάντα του Δεβόνιου και Τριαδικού να οφείλονται μάλλον σε
χαμηλούς ρυθμούς εμφάνισης νέων ειδών παρά σε υψηλούς ρυθμούς εξαφανίσεων. Ο Πίνακας 2.1 συνοψίζει
τις ομάδες οργανισμών που επηρεάστηκαν περισσότερο από κάθε μία από τις πέντε μεγάλες μαζικές
εξαφανίσεις.
Κρητιδικού
Ορδοβίσιο
Τριαδικό
Περμίου
Δεβόνιο
τέλος
τέλος
Άνω
Άνω
Άνω
Τριλοβίτες Χ Χ Χ
Βραχιονόποδα Χ Χ Χ Χ Χ
Ναυτιλοειδή Χ Χ
Αμμωνιτοεδή Χ Χ Χ Χ
Βελεμνίτες Χ
Κρινοειδή Χ Χ Χ
Εχινοειδή Χ Χ
Στρωματοπορίδες Χ
Τραπεζοειδή Κοράλλια Χ Χ
Τετρακοράλλια Χ
Κοράλλια Χ
Γαστερόποδα Χ Χ
Δίθυρα Χ Χ
Σπόγγοι Χ Χ
Βρυόζωα Χ Χ
Τρηματοφόρα Χ
Πλακόδερμοι Ιχθύες Χ
Ιχθύες άναλων υδάτων Χ
Χερσαία Ερπετά Χ Χ Χ
Θαλάσσια Ερπετά Χ Χ
Ιπτάμενα Ερπετά Χ
Μαρσιποφόρα Θηλαστικά Χ
Έντομα Χ
Πίνακας 2.1 Οι κύριες ομάδες οργανισμών που πλήττονται από τις πέντε μεγάλες μαζικές εξαφανίσεις (βασισμένο σε
δεδομένα από Benton & Harper 2009).
Κοινό φαινόμενο και στις πέντε μεγάλες μαζικές εξαφανίσεις αποτελεί η σχεδόν πλήρης κατάρρευση
της πρωτογενούς θαλάσσιας παραγωγικότητας μέσω των φωτοσυνθετικών οργανισμών, οι οποίοι αποτελούν
και τη βάση της θαλάσσιας τροφικής αλυσίδας. Τα καταστροφικά αυτά επεισόδια στειρότητας των
επιφανειακών ωκεάνιων υδάτων που διαρκούν αρκετές χιλιάδες χρόνια μετά από κάθε εξαφάνιση,
χαρακτηρίστηκαν από τους Hsü & McKenzie (1985) ως strangelove oceans (από την κλασική ταινία του
Stanley Kubrick «Dr. Strangelove») και αποτυπώνονται έντονα στο αρχείο απολιθωμάτων.
42
Σχήμα 2.6 Οι πέντε μεγάλες Μαζικές Εξαφανίσεις του Φανεροζωικού μεγααιώνα όπως καταγράφονται στο αρχείο
θαλάσσιων οργανισμών [το διάγραμμα αποτελεί τροποποίηση αντίστοιχου από τον Albert Meste στη Wikimedia Commons
με άδεια CC BY-SA 3.0].
Αμφιλεγόμενη παραμένει, επίσης, η ιδέα της περιοδικότητας των μαζικών εξαφανίσεων. Οι Raup &
Sepkoski (1987) υποστήριξαν στατιστικά, σε μετέπειτα μελέτες τους, ότι μεταξύ των κορυφώσεων των
μαζικών εξαφανίσεων των τελευταίων 250 Ma παρουσιάζεται μία περιοδικότητα της τάξης των 26 Ma,
γεγονός που υποδηλώνει κάποιο αστρονομικό αίτιο. Αυτή η περιοδικότητα θα έπρεπε, εντούτοις, να δώσει 10
μαζικές εξαφανίσεις στο θεωρούμενο διάστημα, από τις οποίες μόνο οι τρεις αναγνωρίζονται από όλους, ενώ
οι υπόλοιπες επτά είναι είτε πολύ μικρής έντασης, είτε δεν συμπίπτουν χρονικά με τα υποθετικά διαστήματα
των 26 Ma, είτε δεν συνάδουν με τα πραγματικά παλαιοντολογικά δεδομένα.
2.1. Τα Αίτια των Μαζικών Εξαφανίσεων

Ήδη με τον εντοπισμό τους στο παγκόσμιο αρχείο των απολιθωμάτων, η προβληματική των μαζικών
εξαφανίσεων συμπεριέλαβε και τα γενεσιουργά τους αίτια. Υπάρχει κάποιος πρότυπος μηχανισμός που
οδηγεί τη βιοποικιλότητα της Γης σε ραγδαία πτώση; Πώς μπορούν να αποδειχθούν επιστημονικά και πέραν
κάθε αμφιβολίας τα αίτια βιολογικών συμβάντων που έλαβαν χώρα πριν από εκατομμύρια χρόνια; Αρκεί η
χρονική σύμπτωση μεταξύ γεγονότων-αιτιών και εξαφανίσεων για να δικαιολογήσουν μία σχέση αιτίου-
αποτελέσματος; Η συζήτηση εμπεριέχει προφανώς τόσο πρακτικά όσο και θεωρητικά ζητήματα και
παραμένει έντονη.
Όπως σημειώνει ο Wignall (2004), η επίδειξη ενός αίτιου μαζικής εξαφάνισης απαιτεί δύο ξεχωριστά
πράγματα: να εντοπίσεις το ίδιο το αίτιο, αλλά και τον μηχανισμό μέσω του οποίου το αίτιο αυτό οδηγεί στην
εξαφάνιση. Καθοριστική σε αυτόν τον τομέα υπήρξε η συμβολή των Alvarez et al. (1980) με τη μελέτη τους
«Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction» (μτφ. «Εξωγήινο αίτιο της εξαφάνισης
Κρητιδικού-Τριτογενούς») στο έγκυρο περιοδικό Science. Εκεί οι συγγραφείς πρότειναν ως αίτιο της Κ-Τ
εξαφάνισης την πρόσκρουση ενός μετεωρίτη στη Γη και πρότειναν ως μηχανισμό το παγκόσμιο σύννεφο
σκόνης που προκάλεσε αυτή η σύγκρουση, μέσω του οποίου αναστάλθηκε η φωτοσύνθεση για μεγάλο
χρονικό διάστημα. Στα χρόνια που ακολούθησαν διαμορφώθηκαν διάφορες, περισσότερο ή λιγότερο
επιτυχημένες και αιτιολογημένες υποθέσεις για τα αίτια των μαζικών εξαφανίσεων. Οι κυριότερες από αυτές
συνοψίζονται στη συνέχεια.
43
2.1.1. Προσκρούσεις Μετεωριτών
Οι Alvarez et al. (1980) διαπίστωσαν ότι στο όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς παρατηρείται τόσο στη Δανία όσο
και στην Ιταλία στρώμα με αυξημένη συγκέντρωση Ιριδίου. Το Ιρίδιο αποτελεί μέταλλο της ομάδας των
πλατινοειδών και φυσιολογικά βρίσκεται σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις στον φλοιό της Γης, αλλά σε
αφθονία στους μετεωρίτες. Αυτή η ανωμαλία ιριδίου, όπως ονομάζεται, σύντομα ανιχνεύθηκε σε πολλά μέρη
της Γης, αποτελώντας ισχυρή ένδειξη για τη θεωρία της πρόσκρουσης μετεωρίτη πριν από 65 Ma, η οποία
οδήγησε στην κοινώς λεγόμενη εξαφάνιση των δεινοσαύρων. Παρά την έντονη συζήτηση που ακολούθησε
στους επιστημονικούς κύκλους, τα δεδομένα των Alvarez et al. σύντομα επιβεβαιώθηκαν με τον εντοπισμό
του κρατήρα Chicxulub, διαμέτρου 180 Km, στη χερσόνησο του Yucatan, στο Μεξικό, ενώ νεότερες μελέτες
επιβεβαίωσαν την πρόσκρουση μετεωρίτη στο K-T όριο μέσω της παρουσίας στα αντίστοιχα ιζήματα: i)
μικροσκοπικών διαμαντιών με κοσμικές αναλογίες άνθρακα ή ii) μικροσφαιρών αστρίων ή σιδήρου έως
100μm με νικελιούχο σπινέλιο (συχνό ορυκτό στους κομήτες) ή iii) κόκκων χαλαζία με ταινιωτή εμφάνιση
λόγω ισχυρών πιέσεων. Ο μηχανισμός της μαζικής εξαφάνισης που ακολούθησε την πρόσκρουση
συμπεριλαμβάνει βραχυπρόθεσμα υπερθέρμανση λόγω της ραδιενεργού ακτινοβολίας που ελευθερώθηκε και
μακροπρόθεσμα τη δραματική πτώση της φωτοσύνθεσης λόγω του στρώματος σκόνης που δημιουργήθηκε
για χρόνια στα ανώτερα στρώματα της ατμόσφαιρας.
Πέρα από την Κ-Τ μαζική εξαφάνιση, το μοντέλο της πρόσκρουσης μετεωρίτη προτάθηκε επίσης για
τις εξαφανίσεις του τέλους του Δεβόνιου, του τέλους Περμίου και του τέλους Τριαδικού, αλλά σε καμία απ’
αυτές τις περιπτώσεις τα πειστήρια δεν ήταν τόσο ισχυρά και ανθεκτικά στην κριτική όσο για τη θεωρία του
Luis Alvarez.
.
2.1.2. Μαζική Ηφαιστειότητα
Λίγα χρόνια αργότερα από τη μελέτη των Alvarez et al., επιστήμονες ανακάλυψαν και μελέτησαν τα
εκτεταμένα βασαλτικά καλύμματα λάβας στην κεντρική Ινδία, γνωστά ως Deccan Traps. Αυτού του είδους η
ηφαιστειότητα δεν είναι εκρηκτική αλλά σχετικά ήρεμη, με μεγάλη διάρκεια (2-3 Ma στην περίπτωση των
Deccan Traps) και το μαγματικό υλικό εξέρχεται από σχισμές-ρήγματα στην επιφάνεια της Γης
δημιουργώντας ένα εκτεταμένο κάλυμμα (500.000 Km2 και σχεδόν 2000 m πάχους στην περίπτωση των
Deccan Traps), γνωστό και ως βασαλτική πλημμύρα (flood basalt). Η χρονολόγηση των Deccan Traps στο
όριο Κ-Τ, οδήγησε αυτόματα στη συσχέτιση αυτής της ηφαιστειότητας με τις αντίστοιχες μαζικές
εξαφανίσεις. Τα επόμενα χρόνια βασαλτικές πλημμύρες ανακαλύφθηκαν στη Σιβηρία (συσχετιζόμενες με την
εξαφάνιση του Περμίου), Ανταρκτική, Βόρεια Αμερική, Αφρική (συσχετιζόμενες με την υστερο-Τριαδική
εξαφάνιση) και αλλού, με αρκετές από αυτές να συνδυάζονται χρονικά με άλλες μαζικές εξαφανίσεις (Taylor
2004, Wignall 2004). Οι μηχανισμοί εξαφάνισης που προτάθηκαν συμπεριλαμβάνουν φαινόμενα όξινης
βροχής ή/και εκτεταμένων πυρκαγιών με αντίστοιχη «συσκότιση» και πτώση της φωτοσύνθεσης λόγω
τέφρας, αλλά δύσκολα μπορούν να υποστηρίξουν επαρκή χρόνο ώστε να προκληθούν μαζικές εξαφανίσεις
οργανισμών. Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν πιο πιθανό ότι η διαφυγή σημαντικών ποσοτήτων CO2 στην
ατμόσφαιρα κατά τη διάρκεια αυτών των μακρόχρονων ηφαιστειακών δράσεων ίσως να ευθύνεται για τη
δημιουργία συνθηκών θερμοκηπίου (greenhouse effect), αλλά ο Wignall (2004) σημειώνει πως οι ποσότητες
που θα εκλύονταν δεν είναι μεγαλύτερες από εκείνες που προκύπτουν από την καθημερινή καύση ορυκτών
υλών σε παγκόσμια κλίμακα.
2.1.3. Επικλύσεις/Αποσύρσεις Θάλασσας
Λίγο πριν από την οριστική εξαφάνισή τους κατά το Κ-Τ επεισόδιο, οι αμμωνίτες υπέστησαν μία σημαντική
πτώση της ποικιλότητάς τους λόγω μίας εκτεταμένης απόσυρσης της θάλασσας, η οποία οδήγησε σε
σημαντική μείωση των ζωτικών τους χώρων. Το γεγονός αυτό οδήγησε στη διατύπωση διάφορων θεωριών
που συσχετίζουν τις μαζικές εξαφανίσεις με σημαντικές αποσύρσεις ή επικλύσεις της θάλασσας. Έτσι, οι
μαζικές εξαφανίσεις του τέλους του Ορδοβίσιου και του τέλους του Τριαδικού φαίνεται να συμπίπτουν
χρονικά με μεγάλες αποσύρσεις, ενώ το τέλος του Περμίου, το τέλος του Δεβόνιου και το όριο Κ-Τ
συμπίπτουν με μεγάλες επικλύσεις (Wignall 2004). Οι μηχανισμοί πίσω από αυτά τα επεισόδια δεν είναι
απολύτως σαφείς, αλλά γενικά θεωρείται ότι οι αποσύρσεις ευθύνονται για τη δραστική μείωση των ρηχών
θαλάσσιων περιβαλλόντων, τα οποία φιλοξενούν σημαντικό ποσοστό της θαλάσσιας πανίδας και χλωρίδας,
44
ενώ οι επικλύσεις συνδυάζονται με μείωση του ποσοστού οξυγόνου στο νερό των ωκεανών και συνθήκες
ανοξίας.
2.1.4. Ανοξία-Παγκόσμια Θέρμανση
Η μελέτη των πυρήνων από τα μεγάλα γεωτρητικά ερευνητικά προγράμματα που πραγματοποιήθηκαν τη
δεκαετία του 1970 στους ωκεανούς έδειξε την παρουσία μαύρων σχιστόλιθων με υψηλά ποσοστά 13C. Οι
αποθέσεις αυτές μαρτυρούν σύντομα ανοξικά επεισόδια (anoxic events) στους ωκεανούς (μείωση του Ο2), τα
οποία μπορεί αλυσιδωτά να επέφεραν κατάρρευση της τροφικής αλυσίδας. Τα ανοξικά επεισόδια φαίνεται να
συνοδεύουν όλες τις μεγάλες εξαφανίσεις, αλλά τα αίτιά τους παραμένουν αδιευκρίνιστα (Wignall 2004).
Πολλά επεισόδια ανοξίας φαίνεται να συμπίπτουν χρονικά με επεισόδια παγκόσμιας θέρμανσης και
πιθανώς τα δύο αυτά γεγονότα να συσχετίζονται σε γενεσιουργό επίπεδο. Πέρα από την ανοξία στους
ωκεανούς, μία παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας θα προκαλούσε και μείωση των ψυχρών και εύκρατων
ενδιαιτημάτων στη χέρσο, διαμορφώνοντας έναν συνολικό μηχανισμό εξαφάνισης. Η συζήτηση για τα αίτια
που προκαλούν την παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας παραμένει έντονη, ειδικά στο σύγχρονο πλαίσιο
της λεγόμενης υπερθέρμανσης του πλανήτη. Κατά κάποιους ερευνητές, κύριος παράγοντας είναι η αύξηση
του ατμοσφαιρικού CO2, ενδεχομένως λόγω των βασαλτικών πλημμύρων, ενώ κάποιοι άλλοι προτείνουν ως
αίτιο την απελευθέρωση ενός άλλου αερίου του θερμοκηπίου, του μεθανίου, το οποίο υπάρχει ως έγκλεισμα
σε τεράστιες ποσότητες στα ιζήματα των θαλάσσιων πυθμένων και θα μπορούσε να απελευθερωθεί με μικρές
αλλαγές στην πίεση ή τη θερμοκρασία.
2.1.5. Παγκόσμια Ψύξη
Τουλάχιστον δύο περιπτώσεις μαζικών εξαφανίσεων, αυτές του τέλους του Ορδοβίσιου και του Δεβόνιου,
συνδυάζονται με επεισόδια παγκόσμια ψύξης (Wignall 2004). Κατά το τέλος Ορδοβίσιου παρατηρείται μία
παγετώδης εποχή διάρκειας 1 Ma με αύξηση των παγοκαλυμμάτων και παγκόσμια πτώση της στάθμης της
θάλασσας. Αντίστοιχα, στο F-F συμβάν παρατηρείται ευρεία εξάπλωση των πυριτικών σπόγγων, τα
σκελετικά στοιχεία των οποίων αποτελούνται από διοξείδιο του πυριτίου, που με τη σειρά του υποδηλώνει
βαθιά ψυχρά νερά.
2.2. Μαζικές Εξαφανίσεις και Μακροεξέλιξη

Το προφανές αποτέλεσμα των μεγάλων μαζικών εξαφανίσεων αλλά και άλλων μικρότερης έντασης είναι ο
έμβιος κόσμος όπως τον βλέπουμε σήμερα. Αν και κανείς δεν μπορεί να προβλέψει αναδρομικά πώς θα ήταν
η ζωή χωρίς τη μεσολάβηση των μαζικών εξαφανίσεων, είναι μάλλον σίγουρο ότι δεν θα έμοιαζε με ό,τι
γνωρίζουμε και ίσως να μην ήμασταν εδώ για να θέτουμε αυτού του είδους τα ερωτήματα. Ο ρόλος, και
κυρίως, ο τρόπος με τον οποίο οι μαζικές εξαφανίσεις επηρεάζουν την εξέλιξη άρχισε, ωστόσο, να απασχολεί
τους επιστήμονες μόλις τις τελευταίες δεκαετίες. Τα βασικά ερωτήματα που προκύπτουν (Jablonski 2004)
είναι:
 Οι μαζικές εξαφανίσεις δρουν επιλεκτικά επί των μορφών ζωής ή αδιακρίτως;

 Τι καθορίζει την επιβίωση ενός οργανισμού; Υπάρχει κάποιο κοινό πρότυπο;
 Είναι όλοι οι επιβιώσαντες μιας μαζικής εξαφάνισης νικητές;
 Ποια είναι τα εξελικτικά οφέλη μίας εξαφάνισης;
Μελέτες σε διάφορες ομάδες σύγχρονων και απολιθωμένων οργανισμών δείχνουν πως σε

φυσιολογικές συνθήκες κάποια χαρακτηριστικά ευνοούν την επιβίωση ορισμένων μορφών ζωής έναντι
άλλων. Έτσι, ζώα με μικρό μέγεθος, γρήγορους ρυθμούς αναπαραγωγής και ενηλικίωσης, γενικευμένες
διατροφικές προτιμήσεις και ανοχή σε ποικιλία περιβαλλόντων παρουσιάζουν μικρότερη επιδεκτικότητα στην
εξαφάνιση από ό,τι μορφές μεγάλου μεγέθους, με εξειδικευμένες οικολογικές προσαρμογές και χαμηλούς
ρυθμούς αναπαραγωγής και οντογενετικής ανάπτυξης. Επιπλέον, η παρασκηνιακή εξαφάνιση φαίνεται να
πλήττει πιο έντονα τα τροπικά από τα υποτροπικά είδη, όπως και τα θαλάσσια έναντι των άναλων. Εντούτοις,
κανένας από αυτούς τους παράγοντες δεν φαίνεται να παίζει ιδιαίτερα σημαντικό ρόλο σε συνθήκες μαζικής
εξαφάνισης. Σύμφωνα με τον Jablonski (2004), τα χαρακτηριστικά που συμβάλλουν στην επιβίωση των
45
οργανισμών σε φυσιολογικές συνθήκες δεν συσχετίζονται απαραίτητα με εκείνα κάτω από την πίεση που
ασκούν έντονα γεωλογικά συμβάντα. Συνεπώς, η μαζική εξαφάνιση μπορεί να είναι επιλεκτική, αλλά
ακολουθώντας διαφορετικούς κανόνες απ’ ό,τι σε περιόδους ηρεμίας.
Όπως και σε φυσιολογικές συνθήκες, η ποικιλότητα (αφθονία σε είδη) ενός κλάδου (π.χ. γένους) θα
μπορούσε ίσως να συμβάλει στην επιβίωσή του μετά από μία μαζική εξαφάνιση. Το αρχείο των θαλάσσιων
ασπόνδυλων του Κρητιδικού δείχνει ότι ούτε αυτός ο παράγοντας εγγυάται πάντα την επιτυχία. Αντίθετα,
όλοι οι κλάδοι που επιβίωσαν των μαζικών εξαφανίσεων φαίνεται να χαρακτηρίζονται από ένα και μόνο
κοινό χαρακτηριστικό, την ευρεία γεωγραφική κατανομή. Όπως το περιγράφει ο Jablosnski (2004): «κλάδοι ή
χαρακτηριστικά μπορεί να χαθούν, όχι γιατί είναι λιγότερο προσαρμοσμένα στις πριν ή μετά την εξαφάνιση
συνθήκες, αλλά διότι δεν έχουν επαρκώς ευρεία κατανομή». Ο ίδιος ερευνητής απέδειξε στατιστικά ότι η
πιθανότητα εξαφάνισης των γενών των δίθυρων μειώνεται με προβλεπόμενο τρόπο όσο μεγαλύτερος είναι ο
αριθμός των βιογεωγραφικών περιοχών που καταλαμβάνουν.
Παρά την περί του αντιθέτου κοινή αντίληψη, η επιβίωση μετά από μία μαζική εξαφάνιση δεν
σημαίνει απαραίτητα και επιτυχία. Η ανάνηψη μίας ομάδας στο διαταραγμένο σύστημα που έπεται της
μαζικής εξαφάνισης έχει να κάνει τόσο με τη θέση της στην τροφική αλυσίδα όσο και με τις ευρύτερες
περιβαλλοντικές και κλιματικές συνθήκες, όπως και με ωκεανογραφικές και ηπειρωτικές συνιστώσες.
Παρατηρήσεις δείχνουν ότι πολλοί από τους επιβιώσαντες κλάδους θα εξαφανιστούν στο επόμενο γεωλογικό
διάστημα των 5 έως 10 Ma. Κάποιοι άλλοι οργανισμοί, παρότι επιβίωσαν, δεν θα ανακτήσουν ποτέ ξανά το
προ της μαζικής εξαφάνισης καθεστώς τους (dead clade walking κατά Jablonski, 2004), ενώ όσοι από αυτούς
επιβιώνουν ως σήμερα είναι γνωστοί ως ζωντανά απολιθώματα.
Η φυσική επιλογή διαδραματίζεται σε κλίμακα γενεών και σε κανονικά-προβλεπόμενα επίπεδα
περιβαλλοντικών αλλαγών. Κατά τη διάρκεια, όμως, μαζικών εξαφανίσεων, οι κανονικές εξελικτικές
διεργασίες διακόπτονται. Οι μαζικές εξαφανίσεις αντιπροσωπεύουν μία κλίμακα αλλαγών που υπερβαίνει και
αποκλίνει σημαντικά από τις κανονικές συνθήκες αποτρέποντας την εφαρμογή των νόμων της εξέλιξης.
Παρόλο που οι μαζικές εξαφανίσεις αντιπροσωπεύουν μόνο το 5% των συνολικών εξαφανίσεων στον
γεωλογικό χρόνο, μπορεί να εκτρέψουν την πορεία της εξέλιξης, εξοστρακίζοντας κυρίαρχες ομάδες και
δημιουργώντας νέες οικολογικές ευκαιρίες για τους επιβιώσαντες. Οικολογικοί θώκοι ελευθερώνονται
δίνοντας σε νέες ομάδες την ευκαιρία να τους καταλάβουν και η διαφοροποίηση ενισχύεται τόσο σε επίπεδο
αριθμού ειδών όσο και σε ποικιλία μορφολογιών και οικολογικών προσαρμογών (προσαρμοστική διασπορά ή
ακτινωτή προσαρμογή ‒ adaptive radiation). Τα θηλαστικά αποτελούν ένα κλασικό παράδειγμα.
Alvarez, L., Alvarez, W., Asaro, F. & Michel, H. (1980). Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary
extinction: experimental results and theoretical interpretation. Science, 208, 1095-1108.
Blackwell.
Dawkins, R. (2009). Το μεγαλύτερο θέαμα στη Γη. Αθήνα: Εκδόσεις ΑΒΓΟ (μτφρ. Γ. Χρηστίδης)
Eldredge, N. & Could, S. J. (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In T.J.M.
Schopf (Ed.) Models in Paleobiology (pp. 82-115). San Francisco: Freeman.
Futuyma, D.J. (1995). Εξελικτική Βιολογία. 2η Έκδοση. Ηράκλειο: Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης (επιμ.
Λ. Ζούρος).
Gingerich, P.D. (1991). Fossils and Evolution. In S. Osawa & T. Honjo (Eds.) Evolution of Life: fossils,
molecules and culture (pp. 3-20). Tokyo: Springer Verlag.
Hodge, R. (2009). Evolution, the history of life on Earth. New York: Facts on File Inc.
Hsü, K.J. & McKenzie, J.A. (1985). A ‘strangelove’ ocean in the earliest Tertiary. American Geophysical
Union Monograph, 32, 487-492.
46
Jablonski, D. (2004). The evolutionary role of mass extinctions: disaster, recovery and something in-between.
In P.D. Taylor (Ed.), Extinctions in the History of Life (pp. 151-177). Cambridge: Cambridge
University Press
Kemp, T. S. (1999). Fossils and Evolution. Oxford: Oxford university Press.
Mayr, E. (2005). Τι είναι η Εξέλιξη. Αθήνα: Εκδόσεις Κάτοπτρο (μτφρ. Μ. Λαντζούνη).
Princhouse, P. (2009). Punctuated equilibria and speciation: what does it mean to be a darwinian? In D.
Sepkoski and M. Ruse (Eds.) The Paleobiological Revolution. Essays on the growth of modern
Paleobiology (pp. 149-175). Chicago: The University of Chicago Press.
Prothero, D.R. (2007). Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University
Press.
Raup, D. M. & Sepkoski, J. J. (1982). Mass extinctions in the marine fossil record. Science, 215, 1501-1503.
Stearn C.W. & Carroll, R.L. (1989). Paleontology: the record of life. New York: John Wiley & Sons, Inc.
Taylor, P. D. (2004). Extinction and the fossil record. In P.D. Taylor (Ed.), Extinctions in the History of Life
(pp. 1-34). Cambridge: Cambridge University Press.
Wignall, P.B. (2004). Causes of mass extinction. In P.D. Taylor (Ed.), Extinctions in the History of Life (pp.
119-150). Cambridge: Cambridge University Press.
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101
Άλλα αναγνώσματα:
Αργύρης Χιόνης 1986: Σαν τον τυφλό μπροστά στον καθρέφτη, ποιητική συλλογή, Αθήνα: Εκδόσεις
Υάκινθος.
@ Για μία ενδιαφέρουσα ανάλυση της προέλευσης της πρώτης φράσης αυτού του κεφαλαίου και αντίστοιχων
δες: http://quoteinvestigator.com/2011/02/09/darwinism-hope-pray/#note-1926-1.
@ Για τον τρόπο με τον οποίο χειρίζονται οι δημιουργιστές τα δεδομένα της εξέλιξης δες:
http://www.ucg.org/science/prove-evolution-false-even-without-bible/ και για έναν αντίλογο στη σελίδα:
http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/topicbrowse2.php?topic_id=46.
@ Για μία εικονική ξενάγηση στις μαζικές εξαφανίσεις δες:
https://www.youtube.com/watch?v=GeBqGLbHUfw.
@ Για μια διαφορετική προσέγγιση της 6ης μαζικής εξαφάνισης δες:
https://www.youtube.com/watch?v=36b9ox8iF24.
@ Για την εφαρμογή της εξέλιξης στη θρησκεία διάβασε το άρθρο του ομότιμου καθηγητή Κοινωνιολογίας
στο London School of Economics, Ν. Μουζέλη στο http://www.tovima.gr/opinions/article/?aid=185705.
@ Για ένα εξαιρετικά ενδιαφέρον νοητικό πείραμα σε σχέση με την έννοια του είδους διάβασε από R.
Dawkins, 2009 (εκδόσεις ΑΒΓΟ): Το μεγαλύτερο θέαμα στη Γη, σελ. 38-40.
Γιατί η έκφραση «ο άνθρωπος κατάγεται από τον πίθηκο» αποτελεί μία παρανόηση της θεωρίας της
εξέλιξης;
47
Απάντηση
Η θεωρία της εξέλιξης πρεσβεύει ότι ο άνθρωπος και ο πίθηκος μοιράζονται έναν κοινό πρόγονο. Η
επιστημονική αυτή υπόθεση, που τεκμηριώνεται από πλήθος παλαιοντολογικών ευρημάτων, είναι πολύ
διαφορετική από την ιδέα ότι ο άνθρωπος κατάγεται από τον πίθηκο, η οποία πολλές φορές υποκρύπτει την
αντίληψη ότι κάπου, κάποτε υπήρξε ένα πλάσμα «μισός άνθρωπος και μισός χιμπατζής». Είναι προφανές, με
εξελικτικούς και επιστημονικούς όρους, ότι ο άνθρωπος δεν μπορεί να προέρχεται από τον χιμπατζή αλλά
ούτε και το αντίθετο! Τα παλαιοντολογικά και μοριακά δεδομένα δείχνουν ότι ο κλάδος του ανθρώπου
διαχωρίστηκε από εκείνον του χιμπατζή πριν από 7-13 Μa. Πριν από αυτό το διάστημα δεν υπήρχε ούτε
άνθρωπος, ούτε χιμπατζής αλλά κάποιος άλλος ανθρωποειδής πίθηκος, η διαφοροποίηση του οποίου οδήγησε
στους δύο σύγχρονους κλάδους.
Το διάγραμμα του Σχήματος 2.7 δείχνει την υποθετική κατανομή του μήκους του πρώτου γομφίου
(άξονας x) ενός εικονικού απολιθωμένου γένους μέσα στον χρόνο (άξονας ψ). Σε ποιο από τα δύο
πρότυπα ειδογένεσης νομίζετε ότι ανταποκρίνεται καλύτερα: σε εκείνο της φυλετικής
προοδευτικότητας ή σε εκείνο της διακοπτόμενης ισορροπίας, και γιατί;
Σχήμα 2.7 Υποθετική κατανομή του μήκους του πρώτου γομφίου των αντιπροσώπων ενός απολιθωμένου γένους μέσα στον
χρόνο.
Απάντηση
Τα δεδομένα ανταποκρίνονται καλύτερα στο πρότυπο διακοπτόμενης ισορροπίας, καθώς παρατηρούμε ότι ο
χαρακτήρας διανύει σημαντικά χρονικά διαστήματα με μηδαμινές αλλαγές (στάση), ενώ σε δύο τουλάχιστον
χρόνους (8 και 3 Ma) εμφανίζονται συμβάντα ειδογένεσης.
Πώς επηρεάζει η κλίμακα του χρόνου και η ποιότητα του αρχείου των απολιθωμάτων τον υπολογισμό
των μαζικών εξαφανίσεων;
Απάντηση
Η εκτίμηση της εξαφάνισης ενός συνόλου οργανισμών έχει νόημα μόνο σε σχέση με το συνολικό πλήθος των
οργανισμών που υπάρχουν στη δεδομένη χρονική περίοδο, αλλά και με το χρονικό διάστημα που αφορά το
συμβάν της εξαφάνισης. Π.χ. η έκφραση «εξαφανίστηκαν 40 γένη» έχει άλλο νόημα εάν εννοεί 40 από 100
και άλλο εάν εννοεί 40 από 10.000. Επίσης, η ένταση της εξαφάνισης είναι διαφορετική εάν τα 40 γένη
εξαφανίστηκαν σε 10.000 χρόνια και άλλη εάν εξαφανίστηκαν σε 1.000.000 χρόνια.
48
Κεφάλαιο 3: Η Ταξινόμηση των Όντων
Σύνοψη
Παρατίθενται ιστορικά στοιχεία της ιεράρχησης του έμβιου κόσμου από την αρχαιότητα έως τον 18ο αιώνα και
αναπτύσσονται η λινναία ταξινόμηση και η εξελικτική, φαινετική και φυλογενετική συστηματική. Δίνονται οι
βασικές αρχές και όροι της φυλογενετικής συστηματικής μέσω κλαδιστικής ανάλυσης μορφολογικών
χαρακτήρων και στοιχειοθετούνται με παραδείγματα οι ομολογίες-αναλογίες, απομορφίες-πλησιομορφίες,
μονοφυλίες, παραφυλίες και πολυφυλίες. Συζητούνται συνοπτικά τα προβλήματα της φυλογενετικής
συστηματικής σε σχέση με τα απολιθώματα. Αναπτύσσεται η προβληματική της σύγκρισης των φυλογενετικών
συμπερασμάτων που προκύπτουν από παλαιοντολογικές και μοριακές προσεγγίσεις. Εξετάζεται η μέθοδος
μοριακού ρολογιού και η εμπλοκή της Παλαιοντολογίας.
Κεφάλαιο 2.
1. Κατάταξη και Ιεράρχηση

Με σπουδές στη φυσική ιστορία και επηρεασμένος από τη θεωρία της εξέλιξης, ο Ελβετός Jean Piaget (1896-
1980), η σημαντικότερη ίσως μορφή της γνωστικής ψυχολογίας του περασμένου αιώνα, απέδειξε πως, από
την νηπιακή μας ακόμη ηλικία, προσπαθούμε να αντιληφθούμε τον κόσμο κατατάσσοντας αντικείμενα και
όντα σε νοητικά σχήματα και ιεραρχώντας τα σε διαφορετικά επίπεδα σημαντικότητας. Κατάταξη και
ιεράρχηση αποτελούν δύο νοητικές διεργασίες άρρηκτα συνδεδεμένες με κάθε ανθρώπινη δραστηριότητα.
Μια ματιά στα αρχεία του κινητού σας τηλεφώνου ή στα ντουλάπια της μητέρας σας, θα σας πείσει. Ακόμη κι
αυτό το σύγγραμμα, είναι προϊόν ενός είδους κατάταξης και ιεράρχησης επιστημονικών ιδεών.
Κατατάσσουμε και ιεραρχούμε αντικείμενα και έννοιες με σκοπό να τις οργανώσουμε σε «λογικά»
συστήματα που θα μας βοηθήσουν στην κατανόηση, χρήση, επαναφορά στη μνήμη κ.ο.κ. Κάθε κατάταξη και
ιεράρχηση, ακόμη και σε προσωπικό επίπεδο (ο τρόπος που κατατάσσω και ιεραρχώ τα βιβλία μου πιθανώς
δεν είναι ίδιος με τον δικό σου), εμπεριέχει την παραδοχή ότι σχηματοποιεί μία γενική αλήθεια, ότι
αντανακλά, δηλαδή, τον τρόπο με τον οποίο ο κόσμος (υλικός, πνευματικός ή έμβιος) είναι πράγματι
φτιαγμένος.
Η κατάταξη και ιεράρχηση του έμβιου κόσμου ονομάζεται βιολογική ταξινόμηση (< τάξις + νόμος,
taxonomy) και περιλαμβάνει την αναγνώριση, περιγραφή, ταυτοποίηση, ονομασία και κατάταξη των
οργανισμών σε ομάδες και την οργάνωση των ομάδων σε διαδοχικά ιεραρχικά επίπεδα. Η προσπάθεια
ταξινόμησης του έμβιου κόσμου είναι ίσως τόσο παλιά όσο και ο άνθρωπος (παραδοσιακή ή λαϊκή
ταξινόμηση φυτών και ζώων). Τα πρώτα ιστορικά τεκμήρια έρχονται από την Κίνα και τις αιγυπτιακές
τοιχογραφίες δύο με τρεις χιλιετηρίδες π.Χ. και αφορούν κυρίως τις φαρμακευτικές ιδιότητες φυτών. Οι
πρώτες επιστημονικές προσεγγίσεις της ταξινομίας των όντων αποδίδονται στον Αριστοτέλη, ο οποίος
ακολουθώντας ένα διαζευκτικό σύστημα χώρισε τους ζωικούς οργανισμούς σε έναιμους/άναιμους,
τετράποδους/δίποδους, ωογόνους/ζωογόνους κ.λπ. και ονομάτισε ομάδες ζώων, όπως τα κολεόπτερα,
δίπτερα, μαλάκια, όροι που εξακολουθούν να ισχύουν ως σήμερα. Λίγο αργότερα, ο μαθητής του
Θεόφραστος (370-285 π.Χ.) κατάταξε 480 είδη των τότε γνωστών φυτών και τον πρώτο αιώνα μ.Χ., ο
Διοσκουρίδης (40-90 μ.Χ.) κατέταξε περί τα 600 είδη φαρμακευτικών φυτών. Την ίδια εποχή, ο Πλίνιος ο
Πρεσβύτερος, στην 160 τόμων εγκυκλοπαίδειά του Naturalis Historia, περιγράφει μεταξύ άλλων διάφορα
φυτά και τους προσδίδει λατινικές ονομασίες (Manktelow 2010). Μέχρι και τον Μεσαίωνα η βασική
προβληματική ‒με ρίζες στην αριστοτελική φιλοσοφία‒ αφορά κυρίως την «ουσία» και το «είναι» των όντων.
Το ενδιαφέρον για την καταγραφή και κατάταξη του έμβιου κόσμου επανέρχεται στα τέλη του 15ου
με αρχές 16ου αιώνα, μαζί με τη διάδοση της τυπογραφίας αλλά και τις μεγάλες ανακαλύψεις εξερευνητών,
όπως του Κολόμβου και του Βάσκο ντα Γκάμα, που προμηθεύουν τη γηραιά ήπειρο με πλήθος πρωτόγνωρων
οργανισμών. Τα φυτά παραμένουν στο επίκεντρο, αλλά παράλληλα γίνεται μία ουσιώδης μεθοδολογική
στροφή, με στόχο τη διατύπωση αρχών λογικής κατάταξης. Σημαντικές μορφές αυτής της περιόδου, ο Ιταλός
49
Andrea Caesalpino (1519-1603), ο οποίος στο De plantis libri ταξινομεί 1500 φυτά σε δεκαπέντε γένη με
βάση τον τρόπο ανάπτυξης, τους καρπούς και τους σπόρους· οι Ελβετοί αδελφοί Bauhin με το έργο τους
Pinax Theatri Botanici (1623), στο οποίο καταγράφουν 6000 είδη φυτών με τις διάφορες ονομασίες τους
(συνώνυμα)· ο Αγγλος John Ray (1627–1705), ο οποίος αναγνωρίζει το είδος ως βασική ενότητα της
ταξινομίας και κατατάσσει με βάση μορφολογικές παρατηρήσεις 18.000 φυτά αλλά και θηλαστικά, πτηνά,
ερπετά, έντομα· ο Α. Q. Rivinus (1652-1723), ο οποίος χρησιμοποιεί διχοτομικές κλείδες (βλ. υποκεφ. 1.1.2.)
και θέτει κανόνες για την ονομασία των γενών· και ο Γάλλος J. Pitton de Tournefort (1656-1708), ο οποίος
εισάγει τέσσερα ιεραρχικά επίπεδα στην κατάταξη των φυτών και σταθερά χρησιμοποιεί στην ονομασία τους
το όνομα του γένους ακολουθούμενο από μία διαγνωστική φράση που εκφράζει το είδος (αποκαλούμενη
differentia specifica) (Manktelow 2010).
1.1. Η Λινναία Ταξινόμηση

Η σύγχρονη βοτανική και ζωολογική ταξινόμηση ξεκινά σαφώς τον 18ο αιώνα με τα έργα του Κάρολου
Λινναίου (Carl Linnaeus) Species Plantarum (1753) και Systema Naturae (10η έκδοση, 1758). Μέσα σε αυτά,
ο Λινναίος αντικαθιστά την περιφραστική περιγραφή του είδους με ένα και μόνο επίθετο (trivial name), το
οποίο, όπως και πριν, συνοδεύει το όνομα του γένους. Κάθε οργανισμός λοιπόν, φυτικός ή ζωικός
καθορίζεται από ένα διώνυμο: γένος + είδος. Τα ονόματα ειδών πρέπει να είναι σύντομα, μοναδικά μέσα στο
γένος, δεν μπορούν να αλλάξουν και γράφονται με πεζούς πλάγιους χαρακτήρες. Τα ονόματα των γενών είναι
όλα μοναδικά, γράφονται με πλάγιους χαρακτήρες και το πρώτο γράμμα γράφεται κεφαλαίο. Έτσι, ενώ
μπορεί να συναντήσουμε πολλά brevirostris ως είδη, το καθένα συνδυάζεται από ξεχωριστό γένος:
Hyaenodon brevirostris (κρεόδοντο), Pachycrocuta brevirostris (ύαινα), Orcaella brevirostris (δελφίνι),
Negaprion brevirostris (καρχαρίας), Sicyonia brevirostris (γαρίδα) κ.λπ. Όλα τα ονόματα γενών και ειδών,
κατά παράδοση, εμφανίζονται λατινοποιημένα και πολύ συχνά έχουν ρίζες στην αρχαία ελληνική ή λατινική
γραμματεία (πχ. brevirostris lat.= με βραχύ ρύγχος). Τα ονόματα συνδυάζονται πολλές φορές στη
βιβλιογραφία με το επίθετο του (ή των) πρώτου συγγραφέα που τα όρισε και το αντίστοιχο έτος: Hyaenodon
Laizet et Parier, 1838 (ιδρυτές του γένους) ή Anoiapithecus brevirostris Moya-Sola et al., 2009 (ιδρυτές του
είδους). Ήδη ο Λινναίος, με πολλά άλλα έργα του, προσπάθησε να ορίσει κανόνες ονοματολογίας τόσο σε
επίπεδο γένους όσο και είδους. Σήμερα τόσο η βοτανική όσο και η ζωολογική ονοματολογία ρυθμίζονται και
ελέγχονται από Διεθνείς Κώδικες και Επιτροπές.
Αντιλαμβανόμενος ότι γένος και είδος δεν επαρκούν να εκφράσουν τις ευρύτερες σχέσεις εντός του
έμβιου κόσμου, ο Λινναίος πρότεινε επιπλέον ένα σύστημα εμφωλιασμένης ιεραρχίας (nested hierarchy) με
πέντε βαθμίδες (λινναία ταξινομία – Linnean taxonomy): κάθε φυλή (ράτσα· ποικιλία-variety κατά Λινναίο
‒σήμερα ο όρος έχει αντικατασταθεί με τον όρο Υποείδος – Subspecies) εντάσσεται σε ένα και μόνο Είδος
(Species level), το οποίο ανήκει σε ένα και μόνο Γένος (Genus level), που με τη σειρά του εντάσσεται σε μία
και μόνη Τάξη (Order level), που και αυτή ανήκει σε μία και μόνη Κλάση (Class, oμοταξία για τα φυτά),
(Σχήμα 3.1). Έτσι, λοιπόν, το υποείδος mediterraneus του είδους ambiquus του γένους Pontoceros
(επιστημονικά: Pontoceros ambiquus mediterraneus), ανήκει στην τάξη των Αρτιοδακτύλων και στην κλάση
των Θηλαστικών. Ο εμπλουτισμός αυτής της ιεραρχίας, οδήγησε σε ένα σύστημα με 21 βαθμίδες, από το
επίπεδο του υποείδους σε εκείνο του Βασιλείου (Kingdom). 6-8 από αυτές θεωρούνται σημαντικές και
χρησιμοποιούνται συχνότερα (Σχήμα 3.1). Η υπόδειξη της βαθμίδας πάνω από το επίπεδο γένους, γίνεται με
τη χρήση σταθερών καταλήξεων: “-oidea” για την Yπεροικογένεια (Superfamily), “-idae” για την Oικογένεια
(Family), “-inae” για την Yποοικογένεια (Subfamily), “-ini”, για την Oμοιογένεια (Tribe), “-ina” για την
Υφομοιογένεια (Subtribe), ενώ το πρόθεμα προέρχεται από το τυπικό γένος· Bovoidea, Bovidae, Bovinae,
Bovini για τα βοοειδή, με τυπικό γένος το Bos (Βους-βόδι). Η ιεράρχηση αυτή δεν είναι αμετάβλητη. Με την
ανακάλυψη και ίδρυση νέων ειδών, δημιουργούνται νέα γένη και ενδεχομένως νέες οικογένειες, ενώ όσο
ανερχόμαστε στην κλίμακα, οι βαθμίδες παραμένουν λίγο-πολύ σταθερές και εκφράζουν μεγάλους κλάδους
με ευρύτερα γνωρίσματα. Μέσα σε αυτό το σύστημα, κάθε ταξινομική ενότητα οργανισμών, ονοματισμένη ή
όχι, συνιστά ένα taxon (πλθ. taxa, πολλές φορές στα ελληνικά αναφέρεται και ως ταξινόμημα ή τάξον).
Taxon, για παράδειγμα, αποτελούν όλα τα άτομα των πληθυσμών του είδους Pontoceros ambiquus, αλλά
taxon συνιστούν και όλα τα άτομα των ειδών και γενών που συγκροτούν την οικογένεια Bovidae.
Η επιτυχία του συστήματος ταξινόμησης του Λινναίου αποδεικνύεται από τα 250 χρόνια χρήσης του
και έγκειται στη δημιουργία ενός απλού στη δομή και εύκολου στη χρήση παγκόσμιου κώδικα επικοινωνίας
μεταξύ των ζωολόγων του παρόντος (νεοντολόγοι) και του παρελθόντος (παλαιοντολόγοι). Ένας από τους
50
βασικούς κανόνες που διέπει τη λινναία ταξινομία, όπως αυτή ρυθμίζεται μετέπειτα από τους διεθνείς
κώδικες ονοματολογίας, είναι η αρχή της προτεραιότητας (principle of priority), ήδη αποδεκτή από το 1842
για τους ζωικούς οργανισμούς. Σύμφωνα με την αρχή αυτήν, έγκυρο θεωρείται το παλαιότερα δοσμένο όνομα
(σ.σ. από το επίπεδο υποείδους έως και υπεροικογένειας) που έχει εφαρμοστεί για ένα taxon (άρθρο 23
Διεθνούς Κώδικα Ζωολογικής Ονοματολογίας-ICZN). Πρακτικά αυτό συνεπάγεται πως, εάν δύο ερευνητές
περιέγραψαν και ονομάτισαν τον ίδιο οργανισμό (ή γενικά taxon) με διαφορετικές ονομασίες, τότε
προτεραιότητα έχει η παλαιότερη βιβλιογραφικά ονομασία, η οποία θα πρέπει να εφαρμόζεται. Έτσι, μεταξύ
των ονομάτων ειδών: Genus speciosus Author, 1850 και Genus confusius Writer, 1851, που αμφότερα
περιγράφουν, αποδεδειγμένα, τον ίδιο οργανισμό, προτεραιότητα έχει το πρώτο όνομα, γιατί ιστορικά είναι
παλαιότερο. Οι εξαιρέσεις από αυτόν τον κανόνα δίνονται, και πάλι, από τους κώδικες.
Σχήμα 3.1 Οι βαθμίδες του ιεραρχικού συστήματος ταξινόμησης του Λινναίου. Με έντονα γράμματα οι συνηθέστερα
χρησιμοποιούμενες.
1.1.1. Το Αλφαβητάρι της Ταξινομίας
Ο τομέας εκείνος της ταξινομίας που ασχολείται με την ανακάλυψη, περιγραφή, φωτογραφική ή άλλη
αποτύπωση, και κατάταξη νέων ειδών, καθώς και με την αναθεώρηση ειδών που περιγράφηκαν στο
παρελθόν, συχνά καλείται α- ταξινομία (alpha taxonomy), σε διάκριση από την επιστήμη της ανάλυσης και
εδραίωσης των σχέσεων μεταξύ taxa, που αναφέρεται ως β- ταξινομία (beta taxonomy) ή συστηματική
(systematics). Τόσο σε βιολογικό όσο και σε παλαιοντολογικό επίπεδο, η α- ταξινομία θεωρείται ιδιαίτερα
κρίσιμη καθώς προμηθεύει τα πρωτογενή δεδομένα για κάθε είδους περαιτέρω μελέτη, όπως (παλαιο-)
οικολογική, (παλαιο-) βιοποικιλότητας, (παλαιο-) βιογεωγραφική και συστηματική-φυλογενετική. Τόσο στη
σύγχρονη ζωολογία, όσο και στην παλαιοντολογία η α- ταξινομία βασίζεται κυρίως στη μορφολογική και
βιομετρική διάκριση των ειδών. Ο συνδυασμός μορφολογικών με μοριακές, οικολογικές και κάθε είδους
διαθέσιμες βιολογικές πληροφορίες προκειμένου να διακριθούν τα είδη, αναφέρεται πολλές φορές και ως ω-
ταξινομία. Παρά τη σπουδαιότητά της, η α- ταξινομία διέρχεται μία παγκόσμια κρίση, με ολοένα μειούμενο
τον αριθμό νέων επιστημόνων (βιολόγων-ζωολόγων και παλαιοντολόγων) που ασχολούνται μ’ αυτήν. Η
έλλειψη νέων ταξινόμων μπορεί να έχει ισχυρό αντίκτυπο τόσο στη μελέτη της εξέλιξης όσο και της
βιοδιατήρησης, και πολλοί επιστήμονες εφιστούν, ήδη, την προσοχή κυβερνήσεων και επιστημονικών
φορέων. Από την άλλη μεριά, οι δυνατότητες που προσφέρει η ηλεκτρονική εποχή, με την ανάπτυξη διεθνών
βάσεων δεδομένων, φαίνεται να οδηγούν απαρέγκλιτα την ταξινομική κοινότητα στη λεγόμενη άλφα e-
51
ταξινομία (ηλεκτρονική α- ταξινομία), την ηλεκτρονική, δηλαδή, καταγραφή και πιστοποίηση όλων των
ειδών (Mayo et al. 2008).
1.1.2. Διχοτομική Κλείδα
Κάθε ταξινομική κατάταξη συνοδεύεται από τη διχοτομική κλείδα (dichotomous key), ένα εργαλείο που
επιτρέπει στον χρήστη να ταυτοποιήσει τον έμβιο κόσμο. Η διχοτομική κλείδα συνιστά στην πραγματικότητα
μία σειρά διαζευκτικών εναλλακτικών επιλογών (με τη μορφή ερωτημάτων ή φράσεων), κάθε μία απ’ τις
οποίες καταλήγει σε ένα άλλο επίπεδο επιλογής, οδηγώντας σταδιακά σε ταξινομικές λύσεις από μεγαλύτερες
προς μικρότερες ταξινομικές βαθμίδες. Πολλές φορές αντί του διαζευκτικού σχήματος χρησιμοποιούνται
κλείδες με πολλαπλές εναλλακτικές (πολυχοτομικές). Οι κλείδες διακρίνονται γενικά σε διαγνωστικές και
συνοπτικές. Οι πρώτες βασίζονται σε εύκολα αναγνωρίσιμα και διαχειρίσιμα χαρακτηριστικά, χωρίς
απαραίτητα να ακολουθούν την επιστημονική ταξινομική κατάταξη των οργανισμών που αφορούν, ενώ οι
δεύτερες ακολουθούν, κατά το δυνατό, την ταξινομική κατάταξη, ιεραρχώντας τα χαρακτηριστικά από το
γενικό (βαθμίδας γένους ή μεγαλύτερης) προς το ειδικό (βαθμίδας είδους). Στην Παλαιοντολογία
Σπονδυλωτών η κλείδα έχει αντικατασταθεί από τη λεγόμενη διάγνωση (diagnosis), ένα σύντομο κείμενο που
περιγράφει τα βασικά διαγνωστικά χαρακτηριστικά κάθε είδους ή γένους ή/και τη διαφοροποιητική διάγνωση
(differential diagnosis) που κατ’ ανάλογο τρόπο παραθέτει τα βασικά χαρακτηριστικά με τα οποία το taxon
διαφοροποιείται από τα μορφολογικά πλησιέστερα.
1.1.3. Ταξινομικοί Χαρακτήρες
H κατάταξη των οργανισμών βασίζεται στους ταξινομικούς χαρακτήρες (taxonomic characters). Όσους
περισσότερους κοινούς χαρακτήρες έχουν δύο taxa τόσο πιο όμοια θα είναι και ‒θεωρητικά τουλάχιστον‒ πιο
συγγενικά (βλ. υποκεφ. 2.3). Η υπεραιωνόβια πρακτική της ταξινόμησης αποδεικνύει, ωστόσο, πως, αντί για
τις ομοιότητες, είναι πολύ πιο παραγωγικό να ανιχνεύονται οι διακριτικές διαφορές μεταξύ των taxa. Κατά
τους Mayr & Ashlock (1991), ταξινομικός χαρακτήρας είναι κάθε ιδιότητα με την οποία ένα μέλος ενός taxon
διαφοροποιείται (πραγματικά ή εν δυνάμει) από ένα μέλος ενός άλλου taxon. Υπάρχουν πολλά είδη
ταξινομικών χαρακτήρων: μορφολογικοί, οι οποίοι κατά κόρον χρησιμοποιούνται στην ταξινομία της
παλαιοντολογίας, αλλά και φυσιολογικοί, μοριακοί, οικολογικοί, αναπαραγωγικοί, συμπεριφορικοί, και
ηθολογικοί. Το θεωρητικό πλαίσιο πίσω από τη χρήση των χαρακτήρων είναι σχετικά απλό, αν και όχι πάντα
αποδεδειγμένο: οι χαρακτήρες υποτίθεται ότι ελέγχονται γενετικά και αποτελούν έκφραση (φαινότυπο) του
γονιδιώματος (γονότυπου).
Η επιλογή ενός ταξινομικού χαρακτήρα δεν είναι πάντα εύκολη. Ανώτερες ταξινομικές βαθμίδες
(οικογένειες, τάξεις, κλάσεις) χαρακτηρίζονται ως επί το πλείστον από πιο συντηρητικούς και γενικούς
χαρακτήρες, οι οποίοι αλλάζουν αργά μέσα στον γεωλογικό χρόνο. Στο επίπεδο του είδους, όμως, οι
χαρακτήρες παρουσιάζουν ποικιλότητα. Πέρα από την αναμενόμενη και φυσιολογική ποικιλότητα μεταξύ
ατόμων του ίδιου είδους, η ποικιλία των ίδιων χαρακτήρων μπορεί να οφείλεται στη γεωγραφική διασπορά,
σε φυλετικούς παράγοντες (αρσενικά άτομα διαφορετικά από θηλυκά), σε οντογενετικές διαφοροποιήσεις
(νεαρά-ενήλικα-γηραιά άτομα), σε αλλομετρικά φαινόμενα (διαφοροποίηση στον ρυθμό ανάπτυξης των
διαφόρων μερών του οργανισμού) κ.ά. (Mayr & Ashlock 1991, Benton & Harper 2009). Συνεπώς, η επιλογή
ενός χαρακτήρα ως ταξινομικού στο επίπεδο του είδους θα πρέπει να διασφαλίζει την εγκυρότητά του σε
σχέση με την εντός είδους ποικιλότητα (ενδοειδική ποικιλότητα ‒ intraspecific variability). Επιπλέον, δεν
έχουν όλοι οι χαρακτήρες την ίδια βαρύτητα για την ταξινόμηση, και πολλές φορές ο ταξινόμος καλείται να
αποφασίσει ποιος από δύο αντικρουόμενους χαρακτήρες δίνει την πιο αληθοφανή πληροφορία. Ο γενικός
κανόνας που ακολουθείται εδώ είναι πως ισχυρά συσχετιζόμενοι χαρακτήρες είναι γενικά μικρής βαρύτητας.
Οι χαρακτήρες, τέλος, διακρίνονται σε ποιοτικούς ή περιγραφικούς (πχ. θέση οφθαλμικής κόγχης) και
ποσοτικούς, με τους τελευταίους να διαχωρίζονται σε μεριστικούς (π.χ. πλήθος εξαρμάτων, κεραιών κ.ά.) και
συνεχείς (βάρος, ύψος, πλάτος κ.ά). Πολύ συχνά, οι ποιοτικοί χαρακτήρες διακρίνονται σε δύο ή
περισσότερες καταστάσεις (states), όπως η συστροφή κεράτου (χαρακτήρας) διακρίνεται σε αριστερόστροφη
(κατάσταση 1), δεξιόστροφη (κατάσταση 2) ή χωρίς συστροφή (κατάσταση 3).
52
2. Συστηματική
Όπως είναι προφανές, η ονομασία και κυρίως η κατάταξη των taxa σε ένα ιεραρχικό σχήμα, όπως αυτό του
Λινναίου, ενέχει την εκ των προτέρων παραδοχή κάποιων σχέσεων, όπως η μορφολογική ομοιότητα ή η
συγγένεια. Ας θεωρήσουμε, για παράδειγμα, ότι αναγνωρίζουμε το νέο είδος nuovum ενός ήδη γνωστού
γένους Examples, στο οποίο άλλοι ερευνητές έχουν τοποθετήσει δύο ακόμη είδη, τα Ε. primerum και E.
secundus. Στο παράδειγμά μας, το Examples είναι το τυπικό γένος της ομοιογένειας και οικογένειάς του. Η
τοποθέτηση του νέου είδους στο γένος Εxamples (α- ταξινομία) αυτομάτως υπονοεί ότι το nuovum
παρουσιάζει μέγιστη συγγένεια ή ομοιότητα με τα primerum και secundus, σε σχέση με όλα τα άλλα γνωστά
παρόμοια είδη και γένη (β- ταξινομία). Επιπλέον, καθώς το είδος μας ανήκει στο Examples, αυτομάτως
τοποθετείται και στην ίδια ομοιογένεια (Examplini) και οικογένεια (Examplidae) με αυτό (α- ταξινομία) και
συνεπώς παρουσιάζει μεγαλύτερη ομοιότητα ή συγγένεια με όλες τις μορφές εντός των Examplini σε σχέση
με τις εκτός αυτού και με όλες τις μορφές των Examplidae σε σχέση με τις εκτός αυτού (β- ταξινομία).
Όπως ήδη ειπώθηκε (βλ. υποκεφ. 1.1.1), η β- ταξινομία ή συστηματική ενδιαφέρεται για τις σχέσεις
των οργανισμών (ή πιο σωστά των ταξινομικών ομάδων-taxa) μέσα στον (γεωλογικό) χρόνο. Κάποιοι
ερευνητές την ορίζουν ως τη μελέτη της βιοποικιλότητας και της διαχρονικής εξέλιξής της (Stearn & Caroll
1989). Και οι δύο όροι, ταξινομία και συστηματική, εισήχθησαν στη βιβλιογραφία στις αρχές του 19ου αιώνα
και, όπως είδαμε στο παράδειγμά μας, είναι εξαιρετικά δύσκολο να διακρίνει κανείς που τελειώνει η μία και
που ακριβώς αρχίζει η άλλη. Γι’ αυτό και χρησιμοποιούνται πολλές φορές ως συνώνυμοι στη διεθνή
βιβλιογραφία. Για την πλειονότητα των νεοντολόγων και παλαιοντολόγων, η ταξινομία και η μελέτη των
σχέσεων των taxa μέσα στον χρόνο συνιστούν τα δύο κύρια μέρη της συστηματικής, σκεπτικό που
ακολουθείται και εδώ.
Διαχρονικά αναπτύχθηκαν τρεις βασικές προσεγγίσεις όσον αφορά τη μελέτη των εξελικτικών
σχέσεων των ταξινομικών ομάδων: η εξελικτική συστηματική (evolutionary systematics) η φαινετική
συστηματική (phenetic systematics ή phenetics) και η φυλογενετική συστηματική (phylogenetic systematics ή
phylogenetics). Τα είδη των ταξινομικών χαρακτήρων και η διαχείρισή τους διαφέρουν σε κάθε περίπτωση.
2.1. Εξελικτική Συστηματική

Η ιδέα της μεταποίησης της λινναίας ιεράρχησης σε κάποιου είδους διάγραμμα που θα παρουσιάζει τις
σχέσεις μεταξύ των διαφόρων ταξινομικών ομάδων εμφανίζεται ήδη στα τέλη του 18ου αιώνα, στα έργα του
Έρασμου Δαρβίνου και του Λαμάρκ, πολύ πριν από την Καταγωγή των Ειδών. Η εισαγωγή της δαρβινικής
θεώρησης του έμβιου κόσμου και του κοινού πρόγονου θα επιτείνει αυτή την τάση, με σταθμό τη δεκαετία
του 1870, όταν ο Thomas Henry Huxley (1825-1895) θα ισχυριστεί ότι η νεοανακαλυφθείσα Αρχαιοπτέρυγα
(βλ. Κεφ. 7) και τα πτηνά αποτελούν απόγονο των δεινοσαύρων. Η έμπρακτη τεκμηρίωση της σχέσης
«απολιθωμένου προγόνου ‒ σύγχρονου απογόνου» και η διαρκής ανακάλυψη νέων απολιθωμένων ομάδων
οργανισμών θα οδηγήσει πολλούς παλαιοντολόγους στις αρχές του 20ου αιώνα στη συμπλήρωση του
λεγόμενου «δέντρου της ζωής» (Tree of Life), αποτυπώνοντας τις σχέσεις μεταξύ λινναίων ταξινομικών
ομάδων και απολιθωμάτων με τη μορφή ενός δενδρογράμματος (Mayr 2005, Prothero 2007). Η Σύγχρονη
Σύνθεση της δεκαετίας του 1940 θα υιοθετήσει και θα εξελίξει αυτήν την πρακτική, γνωστή πια ως εξελικτική
(ή κλασική ή ορθόδοξη) συστηματική ή εξελικτική ταξινόμηση. Σύμφωνα μ’ αυτήν, οι εξελικτικές σχέσεις
βασίζονται στις μεγάλες μορφολογικές ομοιότητες και διαφορές μεταξύ ταξινομικών ομάδων, ως επί το
πλείστον ευρύτερων του γένους. Απολιθωμένες ταξινομικές ομάδες σχετίζονται μεταξύ τους ή και με
σύγχρονες με βάση τις απευθείας σχέσεις προγόνου-απογόνου, που ελέγχονται από τη στρωματογραφική
ηλικία των απολιθωμάτων. O αποκλεισμός κάποιων απογονικών ομάδων (όπως π.χ. τα πτηνά) από την
προγονική ταξινομική ομάδα (π.χ. δεινοσαύρια) είναι επιτρεπτός (Chaline 1990, Ereshefsky 2009). Έτσι, ενώ
κάθε οργανισμός μίας ομάδας συνδέεται μέσω συνεχόμενων ενδιάμεσων μορφών της ίδιας ομάδας με έναν
κοινό πρόγονο, ορισμένοι απόγονοι του ίδιου κοινού πρόγονου μπορεί να τοποθετηθούν εκτός ομάδας. Τα
κλασικά δενδρογράμματα του πρώτου μισού του 20ου αιώνα αντικαταστάθηκαν από τα ατρακτοειδή
διαγράμματα (spindle diagrams, Σχήμα 3.2), όπου κάθε άτρακτος αναπαριστά ένα taxon, με το πλάτος της να
εκφράζει την αφθονία, συνήθως σε πλήθος οικογενειών. Παρότι ευρύτατα διαδεδομένη, η εξελικτική
συστηματική παρουσιάζει κάποιας μορφής εκλεκτισμό, δεν ακολουθεί σαφείς και οριοθετημένους κανόνες
και το αποτέλεσμα εναπόκειται στην υποκειμενική κρίση του ερευνητή χωρίς να μπορεί να απορριφθεί ή να
επιβεβαιωθεί με καθαρά επιστημονικό τρόπο (Chaline 1990).
53
2.2. Φαινετική Συστηματική
H ανάγκη αντικειμενικότητας της παρατήρησης και η έντονη τάση ποσοτικοποίησης και μαθηματικού-
στατιστικού ελέγχου των παλαιοντολογικών και βιολογικών δεδομένων, που αναπτύχθηκε στις
μεταπολεμικές ΗΠΑ, οδήγησαν στην ανάπτυξη της αριθμητικής ταξινομίας των Sokal & Sneath (1963), πάνω
στην οποία βασίστηκε η φαινετική συστηματική.
Σχήμα 3.2 Ατρακτοειδές διάγραμμα της εξελικτικής συστηματικής των ιχθύων (αριστερά) έναντι ενός υποθετικού
δενδρογράμματος των σχέσεων έξι ταξινομικών ομάδων (Α-Ζ) με βάση κάποιο δείκτη ομοιότητας (δεξιά) [το ατρακτοειδές
διάγραμμα αποτελεί παραλλαγή αντίστοιχου διαγράμματος από τον P. Bøckman στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-
SA 3.0].
Τόσο η αριθμητική ταξινομία όσο και η φαινετική συστηματική στηρίζονται, αντίστοιχα, στην
ομαδοποίηση και συσχέτιση των ταξινομημάτων με βάση τον βαθμό μορφολογικής ομοιότητας. H τελευταία
προκύπτει από τη στατιστική επεξεργασία όσο το δυνατόν περισσότερων χαρακτήρων. Όλοι οι χαρακτήρες
θεωρούνται ισοβαρείς και δεν υπόκεινται σε κανένα εξελικτικό πλαίσιο. Τα δεδομένα, με τη μορφή πινάκων
χαρακτήρων (character matrix), επεξεργάζονται με τη βοήθεια ειδικών αλγορίθμων, όπως η ιεραρχική
ανάλυση (cluster analysis), η ανάλυση κύριων συνιστωσών (PCA) και η ανάλυση αντιστοίχησης
(correspondence analysis), ενώ τα αποτελέσματα δίνονται με τη μορφή ιεραρχικών διαγραμμάτων ή
φαινογραμμάτων ή αλλιώς δενδρογραμμάτων (cluster diagram ή phenogram ή dendrogram), (Σχήμα 3.2). Η
ανάπτυξη της αριθμητικής ταξινομίας προσέφερε πλήθος πολύτιμων νέων τεχνικών σε σχέση με την
εξισορρόπηση της απώλειας στατιστικής πληροφορίας και τον χειρισμό της ποικιλότητας, και πολλές από τις
ταξινομικές αρχές της εφαρμόζονται σήμερα. Το πεδίο όμως της φαινετικής συστηματικής γρήγορα
αποδείχτηκε ανεπαρκές και μάλλον παραπλανητικό ως προς τα αποτελέσματά του, καθώς όλοι οι χαρακτήρες
δεν ανταποκρίνονται ισοβαρώς στις εξελικτικές πιέσεις. Σήμερα η φαινετική έχει σχεδόν πλήρως
αντικατασταθεί από τη φυλογενετική συστηματική.
2.3. Φυλογενετική Συστηματική

Βασικό πρόβλημα της εξελικτικής αλλά και της φαινετικής συστηματικής αποτελεί πως ο βαθμός ομοιότητας
πολλές φορές δεν αντανακλά και τον βαθμό πραγματικής συγγένειας μεταξύ ταξινομικών ομάδων. Πολλοί
φυσιοδίφες της εποχής του Cuvier, όπως και ο ίδιος, κατέτασσαν τους ελέφαντες, τους ρινόκερους, τους
ιπποπόταμους και τα χοιροειδή σε μία ταξινομική ομάδα, τα Pachydermata (Παχύδερμα), λόγω της απουσίας
τριχώματος και του ογκώδους σωματότυπου. Σήμερα γνωρίζουμε πως η συγγένεια μεταξύ αυτών των
θηλαστικών είναι πολύ μακρινή και ανάγεται στις αρχές του Καινοζωικού αιώνα. Στη λινναία ταξινόμηση και
στην εξελικτική συστηματική, η κλάση των ερπετών ενώνει τις χελώνες με τις σαύρες, τα φίδια και τους
54
κροκόδειλους, λόγω της προφανούς τους ομοιότητας (ψυχρόαιμα, παρουσία φολίδων κ.λπ.). Το DNA
αποδεικνύει, ωστόσο, ότι τα κροκοδείλια είναι πιο συγγενικά με τα πτηνά απ’ ό,τι με τις σαύρες. Η
ομοιότητα, λοιπόν, δεν αποτελεί πάντα ασφαλές κριτήριο συγγένειας. Όμοια χαρακτηριστικά μπορεί να μην
προέρχονται από κοινούς προγόνους. Αντίθετα, μη παρόμοιες δομές, όπως για παράδειγμα το χέρι ενός
ανθρώπου, το πτερύγιο μίας φάλαινας και το εμπρόσθιο άκρο μιας νυχτερίδας, μπορεί να δηλώνουν
συγγένεια με βάση την πανομοιότυπη εσωτερική δομή τους.
Το 1950 ο Γερμανός εντομολόγος Willi Hennig (1913-1976) δημοσίευσε το Grundzüge einer Theorie
der phylogenetischen Systematik (Berlin: Deutscher Zentralverlag), έργο το οποίο παρέμεινε μάλλον άγνωστο
μέχρι την αγγλική μετάφρασή του ως Phylogenetic Systematics από τους D. Davis και R. Zangerl το 1966.
Βασικός προβληματισμός του Hennig είναι η εφαρμογή της δαρβινικής θεώρησης προγόνου-απογόνου μέσα
από ένα επακριβώς καθορισμένο πλαίσιο βιολογικών συσχετίσεων, αλλά και πώς αυτές οι συσχετίσεις
μπορούν να ανιχνευθούν. Ο Hennig αντιλαμβάνεται ότι οι συσχετίσεις μεταξύ taxa μπορεί να είναι μόνο
σχετικές και όχι απόλυτες, όπως πρεσβεύει η εξελικτική συστηματική. Οι σχέσεις, κατά τον Hennig,
ανιχνεύονται μέσα από τη διάκριση των καταστάσεων των διαφόρων χαρακτήρων σε «πρωτόγονους» και
«εξελιγμένους», ενώ οι πραγματικές εξελικτικές σχέσεις ανάμεσα σε δύο taxa εκφράζονται μόνο από την
κοινή κατοχή των ίδιων εξελιγμένων καταστάσεων (Kitching et al. 1998, Reif 2004a). Στη φυλογενετική
συστηματική μια ταξινόμηση έχει νόημα και ισχύ μόνο εφόσον αναφέρεται στη δημιουργία ομάδων που
καθορίζονται και διακρίνονται από εξελιγμένους χαρακτήρες, οι οποίοι έχουν κοινή προέλευση. Για να
επιστρέψουμε στο παράδειγμά μας, ενώ η εξελικτική συστηματική αναγνωρίζει τα ερπετά ως μία ισχύουσα
ταξινομική ομάδα, η φυλογενετική συστηματική τα απορρίπτει ως παραφυλετικά και προτιμά να
ομαδοποιήσει τα κροκοδείλια με τα πτηνά, καθώς μοιράζονται μεταξύ τους έναν πιο πρόσφατο κοινό
πρόγονο από ό,τι με τις σαύρες.
Η ευρύτατη αποδοχή των αρχών της χεννίγκειας συστηματικής (από τον ιδρυτή της Hennig), σε
συνδυασμό με τους νεωτερισμούς και τη σύγχρονη μεθοδολογία της αριθμητικής συστηματικής αλλά και των
ηλεκτρονικών υπολογιστών, εγκαθίδρυσαν τη φυλογενετική συστηματική ή αλλιώς κλαδιστική ανάλυση
(cladistics), ως την πλέον αξιόπιστη μέθοδο διερεύνησης της εξέλιξης. Στα πλεονεκτήματα της κλαδιστικής
έναντι των άλλων προσεγγίσεων συγκαταλέγεται η ελεγξιμότητα των αποτελεσμάτων μέσω της σύγχρονης
επιστημονικής μεθόδου (κατά τη θεώρηση του Popper).
Η κλαδιστική ανάλυση περιλαμβάνει τρία κύρια μέρη:
 επιλογή χαρακτήρων,
 κωδικοποίηση χαρακτήρων και
 ερμηνεία κατανομής χαρακτήρων μέσα στο υπό σύγκριση σύνολο ταξινομικών ομάδων.
2.3.1. Ομολογίες και Ομοπλασίες
Από πολύ νωρίς οι παλαιοντολόγοι αναγνώρισαν πως οι χαρακτήρες διακρίνονται σε δύο βασικές ομάδες με
βάση την προέλευσή τους: σε αυτούς που οφείλονται στην κοινή καταγωγή και σε αυτούς που οφείλονται
στην παρόμοια προσαρμογή. Χαρακτήρες που οφείλονται στην κληρονομικότητα, που μεταβιβάζονται,
δηλαδή, σε όλα τα απογονικά taxa από ένα προγονικό, χαρακτηρίζονται ως ομόλογοι (homologies): η κοινή
δομή του άκρου όλων των θηλαστικών (Σχήμα 3.3α-γ) αλλά και των τετραπόδων (Σχήμα 3.3α-δ) αποτελεί
ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα. Το ατρακτοειδές σώμα ενός καρχαρία (ιχθύς), ενός δελφινιού (θηλαστικό),
ενός ιχθυόσαυρου (ερπετό), (Σχήμα 3.4), ακόμη και ενός πιγκουίνου (πτηνό), αποτελεί από την άλλη μεριά
μία ομοιότητα που δεν οφείλεται στην κοινή καταγωγή αυτών των οργανισμών αλλά στην παρόμοια
προσαρμογή τους στην υδρόβια διαβίωση. Αυτού του είδους οι χαρακτήρες καλούνται ομοπλασίες
(homoplacies).
Κατά τον Bechly (1997), οι ομολογίες αποτελούν παρόμοιες δομές ή συμπεριφορές σε διαφορετικούς
οργανισμούς, οι οποίες αντιπροσωπεύουν τροποποιήσεις μίας εξελικτικής καινοτομίας στον κοινό τους
πρόγονο. Ομοπλασίες, κατά τον ίδιο συγγραφέα, είναι όλοι οι μη ομόλογοι χαρακτήρες. Οι ομοπλασίες
οφείλονται στο φαινόμενο της εξελικτικής σύγκλισης (evolutionary convergence), κατά το οποίο διαφορετικοί
οργανισμοί, μη κοινής καταγωγής, αναπτύσσουν παρόμοια εξελιγμένα βιολογικά γνωρίσματα. Ανάλογα με τα
αίτια του φαινομένου, οι συγκλίνουσες ομοπλασίες διακρίνονται (κατά Bechly 1997, Lipscomb 1998) σε:
55
1. Αναλογίες (analogies): πολλές φορές ο όρος χρησιμοποιείται αντί του όρου «ομοπλασία». Με
την αυστηρή του έννοια, ωστόσο, αναφέρεται στη συγκλίνουσα τροποποίηση μη ομόλογων
δομών, ώστε να ανταπεξέλθουν στην ίδια λειτουργία, όπως για παράδειγμα τα φτερά των
εντόμων και των πτηνών για την πτήση ή τα πτερύγια των καρχαριών και δελφινιών για
κολύμβηση (Σχήμα 3.4α-β).
2. Ομοιολογίες (homoiologies): συγκλίνουσες τροποποιήσεις ομόλογων δομών συνήθως κάτω
από παρόμοιες περιβαλλοντικές πιέσεις. Τα τροποποιημένα για πτήση ομόλογα εμπρόσθια
άκρα των πτηνών, νυχτερίδων και πτερόσαυρων αποτελούν κλασικό παράδειγμα. Αντίστοιχα,
τα τροποποιημένα για κολύμβηση ομόλογα άκρα των ιχθυόσαυρων και δελφινιών (Σχήμα
3.3β-γ) συνιστούν μία ομοιολογία.
3. Παραλληλίες (parallelisms): πρόκειται για εξελιγμένους χαρακτήρες που απαντώνται σε
διάφορους απογόνους ενός κοινού προγόνου, στον οποίο όμως δεν εμφανίζονται.
Παράδειγμα αποτελεί η οριζόντια αντικατάσταση των γομφίων των προβοσκιδωτών και των
συγγενικών τους σειρηνίων, χαρακτήρας που δεν εμφανίζεται όμως στον κοινό τους πρόγονο.
Ο Mayr (2005) χαρακτηρίζει το φαινόμενο παραλληλοφυλετικότητα και θεωρεί πως ο
προγονικός γονότυπος ‒κοινός σε όλους τους απογόνους‒ μπορεί να παράγει ανεξάρτητα τα
ίδια χαρακτηριστικά. Με αυτή την έννοια, οι παραλληλίες δεν αποτελούν καθαρές
ομοπλασίες αλλά είδη ομολογιών και ενδεχομένως προσφέρουν σημαντικές φυλογενετικές
πληροφορίες.
Σχήμα 3.3 Σκελετική δομή του εμπρόσθιου άκρου του ανθρώπου (α), νυχτερίδας (β), δελφινιού (γ), σε σύγκριση με εκείνη
ενός πρωτόγονου ερπετού του Περμίου (Seymouria) και δ) σύγκριση της ανατομίας του ακροπόδιου του ανθρώπου (α-
πλαίσιο) με εκείνη του αλόγου (ε), πρωτόγονων ίππων, όπως το ιππάριο (ζ) και το ανχιθήριο (η), και του ρινόκερου (θ).
Για επεξήγηση βλ. κείμενο [από Ι. Συλβέστρου ©, βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
Ο Hennig (κατά Kitching et al. 1998) διακρίνει τους ομόλογους χαρακτήρες σε δύο βασικές
καταστάσεις: πρωτόγονες και εξελιγμένες. Όταν ένα ομόλογος χαρακτήρας διατηρείται από το προγονικό
taxon στα απογονικά χωρίς αλλαγές, τότε καλείται πλησιομορφικός (plesiomorphy-plesiomorphic state),
όπως, για παράδειγμα, η τετραποδία των χερσαίων αμφιβίων, ερπετών και θηλαστικών σε σχέση με τα πτηνά,
τις νυχτερίδες και τους πτερόσαυρους (πτητικά τετράποδα) ή όπως η πενταδακτυλία πολλών θηλαστικών σε
σχέση με τα ερπετά (Σχήμα 3.3α-δ). Η κοινή παρουσία πλησιομορφικών χαρακτήρων καλείται
συμπλησιομορφία (symplesiomorphy) και ο χαρακτήρας συμπλησιομορφικός. Κατ’ ανάλογο τρόπο, ένας
εξελιγμένος χαρακτήρας καλείται απομορφικός (apomorphy-apomorphic state) και η κοινή παρουσία
ομόλογων εξελιγμένων χαρακτήρων σε διαφορετικά taxa ονομάζεται συναπομορφία (synapomorphy-
56
synapomorphic character).Ενδεικτικά, η εξαφάνιση του I και V δακτύλου στους ίππους και τους ρινόκερους
αποτελεί μία (συν-)απομορφία σε σχέση με την πενταδακτυλία άλλων θηλαστικών, όπως ο άνθρωπος, η
νυχτερίδα και το δελφίνι (Σχήμα 3.3α, ε-θ). Προσοχή: αν η τετραποδία των θηλαστικών αποτελεί
πλησιομορφία σε σχέση με τα ερπετά, η τετραποδία των αμφιβίων, ερπετών και θηλαστικών συνιστά
απομορφία σε σχέση με τους ιχθύες. Όπως γίνεται εύκολα αντιληπτό από το παράδειγμα, τόσο οι
πλησιομορφίες όσο και οι απομορφίες είναι όροι σχετικοί και όχι απόλυτοι. Σε περίπτωση που μία ταξινομική
ομάδα φέρει μία αποκλειστική απομορφία (ή περισσότερες), την οποία δεν μοιράζεται με άλλες συγγενικές
ομάδες, τότε αυτή καλείται αυταπομορφία (autapomorphy). Για παράδειγμα η μονοδακτυλία του σύγχρονου
αλόγου (γένος Equus) συνιστά μία αυταπομορφία (Σχήμα 3.3ε). Τέλος, πλησιομορφικοί χαρακτήρες που
έχουν εξαφανιστεί από την πλειονότητα των απογονικών taxa, μπορεί κάποιες φορές να εμφανιστούν σε
ορισμένα από αυτά. Σε αυτή την περίπτωση θεωρούνται εξελικτικές αναστροφές (reversals) και πρέπει να
διαχειρίζονται ως απομορφίες (Bechly1997, Forey et al. 1992, Reif 2004b).
Σχήμα 3.4 Το ατρακτοειδές σώμα που μοιράζονται ο καρχαρίας (ιχθύς), το δελφίνι (θηλαστικό) και ο ιχθυόσαυρος
(ερπετό) αποτελεί μία ομοπλασία που οφείλεται στην προσαρμογή στην υδάτινη διαβίωση. Τα α-γ απεικονίζουν τη
σκελετική δομή του εμπρόσθιου πτερυγίου. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [από Ι. Συλβέστρου ©].
Στην κλαδιστική ανάλυση, που βασίζεται στη μορφολογία, χρησιμοποιούνται διακριτοί και ποιοτικοί
χαρακτήρες, ενώ οι συνεχείς και ποσοτικοί (όπως οι διαστάσεις) αποκλείονται. Εντούτοις, είναι δυνατό
ποσοτικά ή μεριστικά χαρακτηριστικά να μετατραπούν σε ποιοτικά. Συνήθως οι χαρακτήρες που θα
υποβληθούν σε κλαδιστική ανάλυση, ιδιαίτερα με τη χρήση υπολογιστικών εφαρμογών (software),
κωδικοποιούνται σε ένα αριθμητικό σύστημα. Έτσι, για παράδειγμα, η παρουσία (κατάσταση 1) ή η απουσία
(κατάσταση 2) ενός χαρακτήρα σε ένα υπό εξέταση σύνολο ταξινομικών ομάδων μπορεί να κωδικοποιηθεί με
τους αριθμούς «0» και «1» (δυαδικό σύστημα καταστάσεων), ενώ ένας χαρακτήρας που εκφράζεται με
περισσότερες καταστάσεις (multistate characters) με συνεχόμενους αριθμούς: «0, 1, 2, 3…». Οι
κωδικοποιημένες καταστάσεις των χαρακτήρων ανά ταξινομική ομάδα τοποθετούνται σε έναν πίνακα
χαρακτήρων (Σχήμα 3.5). Στις νουκλεοτιδικές αλληλουχίες των μοριακών δεδομένων χρησιμοποιούνται
αντίστοιχα οι κωδικοί των βάσεων ACGT/U, που, καθώς είναι συμπληρωματικές ανά δύο, μεταφράζονται και
πάλι σε ένα δυαδικό σύστημα «0-1».
Ακολουθώντας τη χεννίγκεια επιχειρηματολογία –η οποία, παρεμπιπτόντως, δεν είναι η μόνη
αποδεκτή σήμερα– η επιλογή ενός χαρακτήρα και η αναγνώριση των διαφόρων καταστάσεών του δεν αρκεί
από μόνη της για την επίλυση των φυλογενετικών σχέσεων. Χρειάζεται να γνωρίζουμε εκ των προτέρων (a
priori) ποια κατάσταση του χαρακτήρα αντιπροσωπεύει το «πρωτόγονο» και ποια το «εξελιγμένο» στάδιο,
57
ερώτημα που αναφέρεται ως πόλωση των χαρακτήρων (character polarity). Πώς όμως μπορούμε να
διακρίνουμε αν ένας ομόλογος χαρακτήρας είναι απομορφικός ή πλησιομορφικός; Καθώς οι δύο έννοιες είναι
σχετικές, η απόφαση κρίνεται από το σύνολο των ταξινομικών ομάδων που βρίσκονται υπό φυλογενετική
εξέταση, τη λεγόμενη εσωτερική ομάδα ή ingroup σε σχέση με ένα σύνολο σχετικών εξωτερικών ομάδων ή
outgroup. Διάφοροι ερευνητές που ασχολήθηκαν με το θέμα της πόλωσης των χαρακτήρων πρότειναν μία
σειρά κριτηρίων, όπως (κατά Forey et al. 1992, Kitching et al. 1998 και Reif, 2004b):
Σχήμα 3.5 Πίνακας μεταβολών των καταστάσεων πέντε χαρακτήρων σε μία ομάδα έξι σύγχρονων γενών. Όλοι οι
χαρακτήρες εμφανίζονται με δύο καταστάσεις, για τις οποίες το «0» αντιπροσωπεύει το πρωτόγονο και το «1» το
εξελιγμένο στάδιο.
 Σύγκριση με εξωτερικές ταξινομικές ομάδες (outgroup comparison): για κάθε χαρακτήρα με

δύο ή περισσότερες καταστάσεις, πλησιομορφική θεωρείται εκείνη που εμφανίζεται στις
σχετικές εξωτερικές ταξινομικές ομάδες (π.χ. η πενταδακτυλία του ανθρώπου σε σχέση με τη
Seymouria, Σχήμα 3.3)
 Οντογενετική σύγκριση (ontogenetic criterion): ακολουθώντας τον νόμο του von Baer (βλ.
Kεφ. 2: 1.3.1) από μία κατάσταση χαρακτήρα πιο γενική σε μία πιο εξειδικευμένη, η γενική
θα πρέπει να θεωρείται πλησιομορφική (αρκεί να υπερτερεί και σε συχνότητα εμφάνισης).
 Συχνότητα εμφάνισης στην εσωτερική ομάδα (criterion of ingroup commonality): οι
πλησιομορφικές καταστάσεις πρέπει κατά κανόνα να υπερισχύουν σε συχνότητα εμφάνισης
από τις απομορφικές.
 Στρωματογραφική ιεράρχηση (stratigraphic criterion): εάν μία κατάσταση χαρακτήρα
εμφανίζεται μόνο σε παλαιότερους οργανισμούς ενώ μία άλλη μόνο σε νεότερους, τότε η
παλαιότερη θα πρέπει να είναι και η πλησιομορφική (π.χ. η τριδακτυλία των πρωτόγονων
ίππων σε σχέση με τη μονοδακτυλία του σύγχρονου αλόγου, Σχήμα 3.3).
Πολώνοντας κάθε χαρακτήρα ξεχωριστά και αποδίδοντας στις πλησιομορφικές καταστάσεις τον ίδιο
κωδικό (συνήθως: «0», Σχήμα 3.5), ο πίνακας χαρακτήρων είναι έτοιμος για την κλαδιστική ανάλυση, δηλαδή
για την ερμηνεία της κατανομής των καταστάσεων των χαρακτήρων στο υπό εξέταση σύνολο ταξινομικών
ομάδων. Η προσέγγιση που ακολουθήθηκε εδώ χαρακτηρίζεται ως περιοριστική (constrained), σε αντίθεση με
τη μη περιοριστική (unconstrained), κατά την οποία δεν απαιτείται εκ των προτέρων πόλωση των χαρακτήρων
και συνεπώς η εσωτερική και εξωτερική ομάδα αναλύονται ταυτόχρονα. Η συζήτηση για την επιλογή και τον
χειρισμό χαρακτήρων κατά την κλαδιστική ανάλυση αλλά και για τα πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα των
περιοριστικών και μη προσεγγίσεων είναι τεράστια και ο αναγνώστης καλείται να ανατρέξει για περεταίρω
πληροφορίες σε πιο εξειδικευμένα εγχειρίδια (π.χ. Forey et al. 1992, Kitching et al. 1998, Wiens 2000,
Felsenstein 2004 κ.ά).
58
2.3.2. Κλαδόγραμμα
Η τοπογραφία της κατανομής των καταστάσεων των χαρακτήρων των εσωτερικών και εξωτερικών
ταξινομικών ομάδων οδηγεί σε ένα διχοτομικό διάγραμμα διάταξης των συγκρινόμενων taxa που καλείται
κλαδόγραμμα (cladogram), (Σχήμα 3.6). Τα κλαδογράμματα θεωρούνται γειωμένα (rooted cladogram),
εφόσον ακολουθείται η περιοριστική προσέγγιση, και μη γειωμένα στην αντίθετη περίπτωση (Σχήμα 3.6). Εάν
για τρία taxa (Α, Β, Γ) υπάρχει μόνο ένα πιθανό μη γειωμένο κλαδόγραμμα, δηλαδή μία τοπολογία των taxa,
για 10 taxa ο αριθμός αυτός ανέρχεται σε πάνω από 2 εκατομμύρια κλαδογράμματα και για 20 taxa σε
χιλιάδες δισεκατομμυρίων! Επιπλέον, η εμπειρία δείχνει ότι, προκειμένου η ανάλυση να είναι φερέγγυα, το
πλήθος των χαρακτήρων θα πρέπει να είναι τουλάχιστον διπλάσιο του πλήθους των εξεταζόμενων
ταξινομικών ομάδων. Είναι προφανές, λοιπόν, ότι η κλαδιστική ανάλυση πολλών ταξινομικών ομάδων δεν
μπορεί να είναι μια χειρονακτική εργασία, αλλά απαιτεί ισχυρά λογισμικά για την επεξεργασία του τεράστιου
όγκου των δεδομένων. Οι υπολογιστικοί αυτοί χειρισμοί γίνονται με βάση διάφορα είδη αλγορίθμων,
γνωστών ως κλαδιστικών μεθόδων (exhaustive, branch-and-bound, heuristic κ.λπ.), που βασικό τους σκοπό
έχουν να μειώσουν το υπολογιστικό κόστος και τον χρόνο που απαιτείται για τους υπολογισμούς.
Σχήμα 3.6 Μη γειωμένο και γειωμένο κλαδόγραμμα και ονοματολογία κλαδογράμματος.
Σε κάθε κλαδόγραμμα διακρίνονται οι κλάδοι (clades) και οι κόμβοι (nodes), (Σχήμα 3.6). Οι κλάδοι
που βρίσκονται στις άκρες του κλαδογράμματος ονομάζονται τελικοί (terminal branches), ενώ αυτοί μεταξύ
δύο κόμβων εσωτερικοί (internal branches). Η βάση του κλαδογράμματος ονομάζεται ρίζα (root of
cladogram), (Σχήμα 3.6). Μία πλήρως επιλυμένη φυλογενετική σχέση εμφανίζεται ως ένας κόμβος που
οδηγεί αποκλειστικά σε δύο κλάδους, ενώ οι πολυχοτομίες (πολλοί κλάδοι προερχόμενοι από έναν κόμβο)
εκφράζουν άλυτες σχέσεις.
Κάθε κλαδόγραμμα χαρακτηρίζεται από το μήκος του, που αντιστοιχεί στον συνολικό αριθμό των
αλλαγών (ή βημάτων ‒ steps) των καταστάσεων των χαρακτήρων που είναι απαραίτητοι για να υποστηρίξουν
τις εμφανιζόμενες σχέσεις (τοπολογίες – topologies) μεταξύ των taxa. Για κάθε κλαδόγραμμα υπολογίζονται,
επίσης, ο συνολικός δείκτης συνοχής (ensemble consistency index, CI) και ο συνολικός δείκτης επίσχεσης
(ensemble retention index, RI), με τον πρώτο να εκφράζει την επίδραση των ομοπλασιών και τον δεύτερο την
έκταση των συναπομορφιών, με βάση πάντα τα κάθε φορά διαθέσιμα δεδομένα (Forey et al. 1992).
Κάθε ζεύγος ταξινομικών ομάδων που εκφύονται από έναν κόμβο ονομάζεται αδελφή ομάδα (sister
group). Στο κλαδόγραμμα του Σχήματος 3.6 τα είδη Α και Β συνιστούν αδελφές ομάδες, όπως επίσης το Δ με
το Ε. Το Γ αποτελεί την αδελφή ομάδα του συνολικού κλάδου που καταλήγει στα Α, Β, Δ, και Ε. Το
κλαδόγραμμα ουσιαστικά υποθέτει ότι το Α και το Β συσχετίζονται, αλλά όχι ότι το Α προέρχεται από το Β
(ή το αντίστροφο)· το Α και το Β μοιράζονται έναν πρόσφατο κοινό πρόγονο, ο οποίος θεωρητικά αντιστοιχεί
στον εγγύτερο κόμβο. Τα κλαδογράμματα συνιστούν υποθέσεις συσχέτισης μεταξύ ταξινομικών ομάδων και
δεν υποδηλώνουν σχέσεις προγόνου-απογόνου. Κατά τον Prothero (2007) αποτελούν ελέγξιμες δηλώσεις του
ποιος σχετίζεται με ποιον και παρουσιάζουν τα τεκμήρια αυτής της σχέσης, απαριθμώντας τους εξελιγμένους
χαρακτήρες στους κόμβους. Είναι απλώς πρότυπα σχέσεων και τίποτε παραπάνω. Η ισχύς τους έγκειται στο
59
γεγονός ότι, μέσω της αρχής της φειδωλότητας, ελαχιστοποιούν τις παραδοχές/υποθέσεις αναφορικά με το
πώς και γιατί εξελίχθηκαν αυτές οι αλλαγές χαρακτήρων.
2.3.3. Αρχή της Φειδωλότητας
Στα τέλη του 13ου αιώνα ο Άγγλος φραγκισκανός μοναχός και σχολαστικός θεολόγος και φιλόσοφος William
of Ockham ισχυρίστηκε ότι μεταξύ δύο αντιθετικών ή εναλλακτικών υποθέσεων θα πρέπει να επιλέγεται αυτή
με τις λιγότερες παραδοχές. Η δήλωση αυτή, γνωστή και ως «ξυράφι του Όκκαμ» ή αρχή της φειδωλότητας
(λατ. lex parcimomiae, law of parcimony) αποτέλεσε ισχυρό εργαλείο για τη φιλοσοφία και την επιστήμη.
Σύμφωνα με την αρχή της φειδωλότητας, οι παραδοχές που εισάγονται προκειμένου να εξηγήσουν μία
υπόθεση, φαινόμενο ή κατάσταση πρέπει να διατηρούνται στο ελάχιστο δυνατό και να μην
πολλαπλασιάζονται. Συνεπώς, η πιο απλή υπόθεση είναι πάντα η καλύτερη επιλογή για να επεξηγήσει τα
υπάρχοντα δεδομένα. Στην κλαδιστική, η αρχή αυτή μεταφράζεται ως εξής (Σχήμα 3.7): Ας θεωρήσουμε
τέσσερα είδη (Α, Β, Γ και Δ) και έναν χαρακτήρα «z» με δύο καταστάσεις (0 και 1). Τα Α και Β φέρουν την
κατάσταση «0», ενώ τα Γ και Δ την «1». Ας υποθέσουμε ότι η ανάλυση οδηγεί σε τρεις επιλογές
κλαδογραμμάτων: στην πρώτη επιλογή (Σχήμα 3.7α) ο χαρακτήρας μεταβαίνει ανεξάρτητα από την
κατάσταση «0» στην «1» τόσο στον κλάδο του Γ όσο και στον Δ, πραγματοποιεί, δηλαδή, δύο βήματα. Στη
δεύτερη επιλογή, ο χαρακτήρας μεταβαίνει εφάπαξ (μία και μόνη φορά) από την κατάσταση «0» στην
κατάσταση «1», κάνει δηλαδή ένα βήμα (Σχήμα 3.7β). Στην τρίτη επιλογή, ο χαρακτήρας μεταβαίνει από την
κατάσταση «0» στην «1» μία φορά, αλλά χρειάζεται να αναστραφεί στην κατάσταση «0» στον κλάδο που
οδηγεί στο Β, συνεπώς εκτελεί και πάλι δύο βήματα (Σχήμα 3.7γ). Και οι τρεις επιλογές καταλήγουν στην
ίδια τελική κατανομή χαρακτήρων για τα εμπλεκόμενα είδη. Ποια είναι όμως η καλύτερη; Σύμφωνα με την
αρχή της φειδωλότητας: αυτή με τις λιγότερες παραδοχές (εδώ βήματα), δηλαδή η δεύτερη. Επομένως για μία
σειρά κλαδογραμμάτων που επιλύουν τον ίδιο πίνακα χαρακτήρων, το καλύτερο κλαδόγραμμα είναι το πλέον
φειδωλό (most parcimonious), δηλαδή αυτό με το μικρότερο μήκος (καθώς μήκος κλαδογράμματος = αριθμός
βημάτων).
Σχήμα 3.7 Εφαρμογή της αρχής της φειδωλότητας στην κλαδιστική ανάλυση. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
Σκοπός της κλαδιστικής ανάλυσης είναι να εντοπίσει, ανάμεσα στις χιλιάδες ή και εκατομμύρια
διαφορετικές πιθανές τοπολογίες των taxa, εκείνη με τις λιγότερες παραδοχές, δηλαδή βήματα χαρακτήρων.
Πιο απλά, να εντοπίσει το πλέον φειδωλό κλαδόγραμμα. Κατά τους Kitching et al. (1998), η κλαδιστική
ανάλυση ταξινομεί τις συναπομορφίες σε μία εμφωλιασμένη ιεραρχία, επιλέγοντας εκείνη την τοπολογία των
taxa που αντιπροσωπεύει την κατανομή του μεγαλύτερου αριθμού χαρακτήρων με τον απλούστερο δυνατό
τρόπο. Είναι, όμως, προφανές πως σε μία πραγματική ανάλυση, με πολλούς χαρακτήρες και taxa, η
κλαδιστική σπάνια θα οδηγήσει σε μία και μόνη λύση, δηλαδή μόνο σε ένα κλαδόγραμμα, λόγω του ότι
πολλοί από τους χαρακτήρες που εμπλέκονται δεν είναι ομόλογοι αλλά ομοπλαστικοί. Έτσι, πολύ συχνά η
ανάλυση καταλήγει να προτείνει δύο ή και παραπάνω διατάξεις με το ίδιο μήκος, δηλαδή περισσότερα του
ενός, εξίσου φειδωλά κλαδογράμματα. Στις περιπτώσεις αυτές, ειδική στατιστική επεξεργασία μπορεί να
ενσωματώσει τις διάφορες διατάξεις σε μία λύση. Εάν το κριτήριο που ακολουθείται σε αυτήν τη διεργασία
είναι η ακριβής σύμπτωση μεταξύ των διαφόρων τοπολογιών, τότε το κλαδόγραμμα που προκύπτει καλείται
αυστηρά ομοφωνικό (strict consensus), (Σχήμα 3.8). Εάν το κριτήριο είναι πλειοψηφικό (π.χ. μία τοπολογία
60
μπορεί να εμφανίζεται σε 2 από τα 3 προτεινόμενα κλαδογράμματα), τότε ονομάζεται ομοφωνικό κατά
πλειoψηφία (majority rules consensus), (Σχήμα 3.8).
Η εφαρμογή της αρχής της φειδωλότητας στην κλαδιστική προϋποθέτει, επιπλέον, την αποδοχή
κάποιου εκ των προτέρων καθορισμένου κριτηρίου, σύμφωνα με το οποίο θα γίνεται η προσμέτρηση των
βημάτων των χαρακτήρων. Ανάμεσα στα διάφορα κριτήρια βελτιστοποίησης (optimality criteria) που έχουν
προταθεί (Forey et al. 1992, Lipscomb 1998, Felsenstein 2004), τρία είναι τα πιο συνηθισμένα: το κριτήριο
του Wagner, το κριτήριο του Fitch και το κριτήριο του Dollo. Καθένα από αυτά επιτρέπει συγκεκριμένους
χειρισμούς και διαφορετική καταμέτρηση. Έτσι, για παράδειγμα, ενώ τα κριτήρια των Wagner και Fich
επιτρέπουν την αναστροφή ενός δυαδικού χαρακτήρα από «0» σε «1» και από «1» σε «0» καταμετρώντας
κάθε φορά 1 βήμα, το κριτήριο του Dollo θεωρεί ότι η απομορφική κατάσταση («1») είναι πιο πιθανό να είναι
μοναδική και ότι όλη η ομοπλασία πρέπει να αποδοθεί σε δευτερεύουσες απώλειες-αναστροφές καταστάσεων
(reversals). Ως αποτέλεσμα (Σχήμα 3.9), για τον ίδιο δυαδικό χαρακτήρα και την ίδια τοπολογία μπορεί να
καταλογιστούν περισσότερα βήματα με το κριτήριο Dollo από ό,τι με τα άλλα δύο. Η επιλογή του
κατάλληλου κάθε φορά κριτηρίου σχετίζεται με το είδος των χαρακτήρων αλλά και των υπό σύγκριση taxa.
Σχήμα 3.8 Αυστηρά ομοφωνικό και ομοφωνικό κατά πλειοψηφία κλαδόγραμμα, που προκύπτει από τρία εξίσου φειδωλά.
Τόσο στο αυστηρά ομοφωνικό όσο και στο κατά πλειοψηφία ορισμένες από τις σχέσεις (τα Β και Δ στο πρώτο και Β στο
δεύτερο) εμφανίζονται ως πολυχοτομικές, δηλαδή μη επιλυμένες με βάση τα διαθέσιμα δεδομένα.
Σχήμα 3.9 Δύο κλαδογράμματα βασισμένα στον ίδιο πίνακα χαρακτήρων (αριστερά), αλλά επιλυμένα με διαφορετικό
κριτήριο βελτιστοποίησης. Με το κριτήριο Wagner ο χαρακτήρας d θεωρείται ομοπλαστικός, εμφανιζόμενος ανεξάρτητα
στα Α και Ε. Με το κριτήριο Dollo, όπου οι ομοπλασίες αποφεύγονται, η μετάβαση στην κατάσταση «1» του χαρακτήρα d
αποδίδεται κοντά στη ρίζα του κλαδογράμματος και όλες οι απώλειες του χαρακτήρα στα Β, Γ και Δ ερμηνεύονται ως
αναστροφές. Ως αποτέλεσμα, το μήκος του κλαδογράμματος με το κριτήριο Dollo είναι κατά δύο βήματα μεγαλύτερο από
εκείνο κατά Wagner (βασισμένα σε δεδομένα της Lipscomb 1998).
61
2.3.4. Μονοφυλίες, Παραφυλίες, Πολυφυλίες και η Φυλογενετική Έννοια του Είδους
Μέσα στο ιεραρχικό διχοτομικό διάγραμμα που προκύπτει από την κλαδιστική ανάλυση, ο Ηennig
αναγνωρίζει τρία είδη ταξινομικών ομαδοποιήσεων: τη μονοφυλία (monophyly) ή μονοφυλετική ομάδα, την
παραφυλία (paraphyly) ή παραφυλετική ομάδα και την πολυφυλία (polyphyly) ή πολυφυλετική ομάδα (Σχήμα
3.10). Ο όρος μονοφυλία προϋπάρχει στην εξελικτική συστηματική για να ερμηνεύσει απλώς κάθε ομάδα
οργανισμών που έχει έναν μοναδικό κοινό πρόγονο. Στη φυλογενετική συστηματική όμως, ως μονοφυλία
ορίζεται η ταξινομική ομαδοποίηση που περιλαμβάνει τον αποκλειστικό κοινό πρόγονο αλλά υποχρεωτικά
και όλους τους απογόνους του. Πρακτικά, σε ένα κλαδόγραμμα ως μονοφυλία θεωρείται κάθε κόμβος μαζί με
όλους τους κλάδους που εκφύονται από αυτόν (Σχήμα 3.10) και καθορίζεται αποκλειστικά από
συναπομορφίες. Μία ομαδοποίηση που αποκλείει κάποιους από τους απογονικούς κλάδους και υποστηρίζεται
από συμπλησιομορφίες χαρακτηρίζεται ως παραφυλία (Σχήμα 3.10). Πολυφυλίες, τέλος, είναι ομαδοποιήσεις
ταξινομικών ομάδων που δεν μοιράζονται πρόσφατο κοινό πρόγονο (όπως τα παχύδερμα ενός προηγούμενου
παραδείγματος), (Σχήμα 3.10). Στη φυλογενετική συστηματική έγκυρες είναι μόνο οι μονοφυλετικές ομάδες.
Υπό αυτό το πρίσμα, κάποια παραδοσιακά taxa της λινναίας ταξινομίας, όπως ασπόνδυλα, ιχθύες, ερπετά κ.ά.
απορρίπτονται ως παραφυλετικά.
Σχήμα 3.10 Μονοφυλία, παραφυλία και πολυφυλία στον κλάδο των πρωτευόντων [το διάγραμμα βασίζεται σε αντίστοιχο
του P. Bøckman τροποποιημένο από P. Brown στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0]. Για επεξήγηση βλ.
κείμενο.
Μέσα σε ένα αυστηρά κλαδιστικό πλαίσιο, η βιολογική έννοια του είδους (Κεφ. 2: 1.2) δεν ταυτίζεται
απόλυτα με τη φυλογενετική (phylogenetic species concept), καθώς εμπεριέχει ιστορικές παραδοχές. Στη
φυλογενετική συστηματική η έννοια του είδους καθορίζεται από την παρουσία διαγνωστικών χαρακτήρων
(απομορφιών) (Baum & Donoghue 1995). Είδος, λοιπόν, ορίζεται εδώ ως το σύνολο των οργανισμών μεταξύ
δύο κόμβων ή μεταξύ ενός κόμβου και ενός συμβάντος εξαφάνισης ή μεταξύ ενός κόμβου και ενός
σύγχρονου πληθυσμού. Θεωρητικά πρόκειται για το μικρότερο σύνολο οργανισμών που μοιράζονται κοινό
πρόγονο και διακρίνονται από όλα τα άλλα σύνολα. O ορισμός αυτός δημιουργεί, ωστόσο, προβλήματα,
καθώς, για παράδειγμα, δεν υπάρχει ένα ελάχιστο επιτρεπτό επίπεδο αναγνώρισης, με αποτέλεσμα πληθυσμοί
του ίδιου βιολογικού είδους που φέρουν κάποια διαγνωστικά χαρακτηριστικά να συνιστούν εν δυνάμει νέα
κλαδιστικά είδη. Επιπλέον, σύμφωνα με τον ορισμό αυτόν και σε ένα ασύμμετρο αλλοπατρικό πρότυπο
ειδογένεσης (βλ. Κεφ. 1: 1.1.2), το μητρικό είδος πρέπει να εκλείψει ταξινομικά, καθώς οι δύο θυγατρικοί
πληθυσμοί θεωρούνται ως διαφορετικά είδη από κλαδιστική άποψη (Baum & Donoghue 1995).
62
2.3.5. Μοριακή Φυλογενετική
Η εμφάνιση της μοριακής βιολογίας από το 1950 κατέστησε γρήγορα σαφές ότι διαφορετικοί οργανισμοί
μοιράζονται πρωτεΐνες με παρόμοιες δομές, οι οποίες ‒σε αντιστοιχία με τους μορφολογικούς χαρακτήρες‒
θεωρήθηκαν ομόλογες. Για παράδειγμα, η αιμοσφαιρίνη (hemoglobin), η πρωτεΐνη που μεταφέρει οξυγόνο
στο αίμα, είναι κοινή σε όλους τους αιμοφόρους σπονδυλωτούς οργανισμούς. Συγκεκριμένες σφαιρίνες έχουν
παρόμοιους αριθμούς αμινοξέων σε όλες τις ομάδες σπονδυλωτών, αλλά τα ίδια τα αμινοξέα διαφέρουν σε
δομή από είδος σε είδος. Μικρές, λοιπόν, διαφορές στη δομή αυτών των πρωτεϊνών θα μπορούσαν να
αποκαλύψουν τις σχέσεις συγγένειας και τον ρυθμό απόκλισης των ειδών. Από το 1990, η προσοχή των
ερευνητών στράφηκε σχεδόν εξ ολοκλήρου στις ακολουθίες νουκλεοξέων, όπως το DNA και RNA των
μιτοχονδρίων ή του πυρήνα του κυττάρου. Τα νουκλεοξέα φέρουν τον γενετικό κώδικα και μπορούν να
αλληλουχηθούν με ημιαυτόνομο τρόπο, χρησιμοποιώντας μία τεχνική που αναφέρεται ως αλυσιδωτή
αντίδραση της πολυμεράσης (PCR). Πολύ γενικά μιλώντας, σκοπός της διαδικασίας αυτής είναι η αποκάλυψη
της αλληλουχίας των βάσεων (αδενίνη, κυτοσίνη, γουανίνη και θυνίνη/ουρασίλη) μέρους ή του συνόλου των
χρωμοσωμάτων ενός είδους. Η αντιστοίχηση των ίδιων ακολουθιών νουκλεοξέων διαφορετικών ειδών και η
σύγκριση των βάσεων ανά θέση θα επιδείξει τις διαφοροποιήσεις, οι οποίες μεταφράζονται σε ένα δυαδικό
σύστημα (0-1) και συγκροτούν έναν πίνακα χαρακτήρων. Διάφοροι εξειδικευμένοι αλγόριθμοι και λογισμικά
έχουν αναπτυχθεί για τη μετέπειτα επεξεργασία και κλαδιστική ανάλυση των δεδομένων. Ο τομέας αυτός της
μοριακής βιολογίας αναφέρεται ως μοριακή φυλογενετική (molecular phylogeny) και τις τελευταίες δύο
δεκαετίες έχει προσφέρει πολύτιμες πληροφορίες και σημαντικές αναθεωρήσεις για τις σχέσεις συγγένειας
μεταξύ σύγχρονων οργανισμών (Stearn & Carroll 1989, Benton & Harper 2009).
Εμπειρικά δεδομένα από τη δεκαετία του 1960 έδειξαν ότι ο ρυθμός των αλλαγών που λαμβάνουν
χώρα στην αλληλουχία των βάσεων είναι σχετικά σταθερός στον χρόνο σε διαφορετικές ομάδες οργανισμών.
Η διεύρυνση αυτών των δεδομένων οδήγησε στην υπόθεση του μοριακού ρολογιού (molecular clock
hypothesis), σύμφωνα με την οποία η γενετική διαφορά μεταξύ δύο ειδών είναι ανάλογη του χρόνου που
πέρασε από την απόκλισή τους από έναν κοινό πρόγονο (Ho 2008, Benton & Harper 2009). Η τεχνική αυτή
εκτίμησης του χρόνου απόκλισης μεταξύ δύο ταξινομικών ομάδων ονομάστηκε μοριακό ρολόι (molecular
clock). Γρήγορα όμως, αποδείχτηκε ότι οι ρυθμοί μοριακής εξέλιξης μπορεί να ποικίλουν σημαντικά μεταξύ
διαφορετικών οργανισμών. Συνεπώς, παρότι η αρχική υπόθεση του μοριακού ρολογιού ισχύει, ο ρυθμός θα
πρέπει να ορίζεται ανεξάρτητα για κάθε υπό μελέτη ομάδα οργανισμών. H άποψη αυτή οδήγησε στην τεχνική
του χαλαρού μοριακού ρολογιού (relaxed molecular clock). Στη σύγχρονη εφαρμογή του, το χαλαρό μοριακό
ρολόι απαιτεί τη γνώση του (γεωλογικού) χρόνου κάποιων σημαντικών συμβάντων απόκλισης οργανισμών,
προκειμένου να εκτιμήσει τον ρυθμό αλλαγής. Η διαδικασία αυτή καλείται βαθμονόμηση (calibration) και
χρησιμοποιεί τις ηλικίες γνωστών απολιθωμάτων ή γεωλογικών συμβάντων, τα οποία ονομάζονται σημεία
βαθμονόμησης (calibration points) (Kumar 2005, Ho 2008).
2.3.6. Φυλόγραμμα-Φυλογενετικό δέντρο-Φυλογονία
Ένα κλαδόγραμμα είναι απλώς ένα διχοτομικό διάγραμμα σχέσεων μεταξύ τριών ή περισσότερων taxa, το
οποίο δηλώνει την κατανομή των κοινών χαρακτήρων και ιδιαίτερα των (συν-)απομορφιών, χωρίς να
εμπλέκει την εξέλιξη, δηλαδή τις σχέσεις προγόνου-απογόνου (Forey et al. 1992, Prothero 2007). Όλα τα υπό
σύγκριση taxa ενός κλαδογράμματος, είτε μορφολογικού είτε μοριακού, θεωρούνται τρόπον τινά ισότιμα και
τοποθετούνται στο ίδιο επίπεδο στο τέλος των κλάδων (Σχήμα 3.11)· το μήκος των ίδιων των κλάδων που
οδηγούν σε αυτά δεν έχει κανένα νόημα. Υπάρχει, όμως, δυνατότητα το μήκος των κλάδων να είναι ανάλογο
του ποσού της αλλαγής που λαμβάνει χώρα σε κάθε κλάδο. Το ποσό αυτό μπορεί να εκφράζει το πλήθος των
μορφολογικών βημάτων ή των νουκλεοτιδικών υποκαταστάσεων κάθε κλάδου. Σε αυτήν την περίπτωση, το
διάγραμμα ορίζεται ως φυλόγραμμα (phylogram) (Skelton & Smith 2002, Baum 2008). Όπως και το
κλαδόγραμμα, το φυλόγραμμα δεν ερμηνεύει σχέσεις προγόνου-απογόνου, αλλά αποδίδει ένα επιπλέον
στοιχείο σε σχέση με το κλαδόγραμμα, τον βαθμό της μορφολογικής ή γενετικής απόκλισης μεταξύ των taxa
(Σχήμα 3.11).
Για λόγους συντομίας, τόσο το κλαδόγραμμα όσο και το φυλόγραμμα αναφέρονται πολύ συχνά στη
βιβλιογραφία απλά ως «δέντρα» (trees), γεγονός που δημιουργεί σύγχυση με τον όρο δενδρόγραμμα της
φαινετικής συστηματικής, αλλά κυρίως με τους όρους φυλογενετικό δέντρο (phylogenetic tree) και φυλογονία
(phylogeny, πολλές φορές στα ελληνικά και ως φυλογένεση). Πολλοί συγγραφείς θεωρούν τους όρους
63
φυλογενετικό δέντρο, κλαδόγραμμα και φυλόγραμμα συνώνυμους ή ότι ο πρώτος αποτελεί έναν γενικό όρο
των άλλων δύο. Οι Skelton & Smith (2002) χρησιμοποιούν τον όρο φυλογενετικό δέντρο για να εκφράσουν
ένα κλαδόγραμμα, στο οποίο ενσωματώνεται και ο γεωλογικός χρόνος στον κατακόρυφο άξονα· το μήκος
των κάθετων κλάδων σχετίζεται εδώ με το χρονικό διάστημα μεταξύ κόμβων (Σχήμα 3.11). Παρόμοια, ο Reif
(2003) ορίζει ως φυλογενετικό δέντρο ένα φυλογενετικό διάγραμμα που απεικονίζει τη μορφολογική διαφορά
μεταξύ taxa στον οριζόντιο άξονα και τον χρόνο στον κατακόρυφο. Αντίστοιχα, ο όρος φυλογονία πολλές
φορές ταυτίζεται με τον όρο φυλόγραμμα, ενώ κάποιοι ερευνητές θεωρούν ως φυλογονίες τις εξελικτικές
ερμηνείες μεταξύ των taxa που μπορεί να προκύπτουν από τα κλαδογράμματα, αλλά εμπεριέχουν υποθέσεις
σχέσεων προγόνου-απογόνου. Αυτόν τον τελευταίο ορισμό της φυλογονίας υιοθετούν οι Chaline (1990) και
Forey et al. (1992) για να εκφράσουν την έννοια του φυλογενετικού δέντρου ή απλά «δέντρου».
Καθώς ο όρος φυλογονία (=φυλογένεση) αποδίδεται ιστορικά στον Haeckel και χρησιμοποιείται και
από την εξελικτική συστηματική, θα θεωρήσουμε για λόγους ελάχιστης συνεννόησης ότι αποδίδει υποθετικές
εξελικτικές σχέσεις (ή σενάρια) προγόνου-απογόνου. Όταν ενσωματώνει και την έννοια του γεωλογικού
χρόνου ταυτίζεται με το φυλογενετικό δέντρο. Οι φυλογονίες και τα φυλογενετικά δέντρα θα πρέπει κατά τον
μέγιστο δυνατό βαθμό να συνάδουν με τα αποτελέσματα της αντίστοιχης κλαδιστικής ανάλυσης (όμως βλ.
υποκεφ. 3.2.5), αλλά δεν θα πρέπει να συγχέονται με αυτά. Οι φυλογονίες και τα φυλογενετικά δέντρα
αποτελούν υποθέσεις εργασίας, που βασίζονται στη λογική ερμηνεία δεδομένων, αλλά δεν μπορούν να
επαληθευθούν ή διαψευστούν με την επιστημονική μεθοδολογία (κατά Popper). Οι όροι κλαδόγραμμα και
φυλόγραμμα αντικατοπτρίζουν τα αποτελέσματα της αυστηρά κλαδιστικής ανάλυσης. Το Σχήμα 3.12
εκφράζει όλα τα πιθανά φυλογενετικά δέντρα που μπορεί να προκύψουν από ένα κλαδόγραμμα τριών taxa.
Όπως φαίνεται, η τοπολογία του κλαδογράμματος ταυτίζεται μόνο με ένα από τα έξι πιθανά φυλογενετικά
δέντρα.
Σχήμα 3.11 Κλαδόγραμμα, φυλόγραμμα και φυλογενετικό δέντρο για το ίδιο σύνολο υποθετικών οργανισμών και με τις
ίδιες κάθε φορά σχέσεις (βασισμένο σε μία ερμηνεία των Skelton & Smith 2002).
2.4. Κλαδιστική και Απολιθώματα

Από την εμφάνισή της έως σήμερα, η κλαδιστική ανάλυση παραμένει η μόνη που ικανοποιεί τα κριτήρια της
σύγχρονης επιστημονικής μεθοδολογίας κατά Popper, δηλαδή τη δυνατότητα τα αποτελέσματά της να
μπορούν να διαψευσθούν μέσω μίας σειράς εμπειρικών χειρισμών. Σε αντιδιαστολή, τόσο η φαινετική όσο
και η εξελικτική συστηματική εμπεριέχουν διαφόρων τύπων μη ελέγξιμες παραδοχές. Το πλεονέκτημα της
κλαδιστικής, έναντι των άλλων προσεγγίσεων, οδήγησε στη γρήγορη και ευρύτατη αποδοχή της από την
επιστημονική κοινότητα, πρωτίστως από τους βιολόγους και σε δεύτερο χρόνο από σημαντικό αριθμό
παλαιοντολόγων. Για κάποιους, η κλαδιστική μετατράπηκε από συστηματική μέθοδος σε δόγμα. Κάθε σκέψη
και υπόθεση έξω από το διχοτομικό πλαίσιο του κλαδογράμματος θεωρούνταν αντιεπιστημονική. Μία
64
«δικτατορία του κλαδισμού» ανέτειλε, γνωστή στην αγγλοαμερικανική βιβλιογραφία ως pattern cladism. Εδώ
η εξέλιξη δεν συνιστά πια αναγκαία συνθήκη για τη συστηματική (Reif 2003, Ereshefsky 2009). Τα
απολιθώματα, η έννοια του προγόνου και η λινναία ιεραρχία είναι ανεπιθύμητα, στο μέτρο που δεν μπορούν
να ακολουθήσουν τις επιταγές και τα πορίσματα της κλαδιστικής ανάλυσης.
Σχήμα 3.12 Έξι εξίσου πιθανές εξελικτικές ερμηνείες (β-η) με πραγματικούς ή υποθετικούς (z) προγόνους βασισμένες σε
ένα κλαδόγραμμα (α) τριών taxa. Στον κατακόρυφο άξονα η διάσταση του χρόνου (κατά Forey et al. 1992).
Αυτού του τύπου οι θεωρήσεις οδήγησαν σε σχίσμα τόσο με την εξελικτική συστηματική και
Βιολογία όσο και με την Παλαιοντολογία. Ο αντίλογος προέκυψε και πάλι μέσα από τους κλαδιστές, καθώς
κάποιοι αρνούνται να απορρίψουν τη δαρβινική εξέλιξη μέσω τροποποιήσεων ως το βασικό γεγονός στη
βιολογία και δεν πιστεύουν ότι η συζήτηση για τους εξελικτικούς παράγοντες μπορεί να επηρεάσει αρνητικά
την κλαδιστική (Reif 2003, Ereshefsky 2009). Πλάι σε αυτούς τους σκεπτικιστές (γνωστούς ως process
cladists) συντάσσονται και ορισμένοι επιφανείς παλαιοντολόγοι, που επιμένουν στην ανασύνθεση της πορείας
της εξέλιξης και στην αναζήτηση των παραγόντων που την ορίζουν με κάθε πρόσφορο επιστημονικό
εργαλείο, όπως την κλαδιστική.
Σχήμα 3.13 Ομάδες στελέχους (stem) και διαδήματος (crown) σε ένα υποθετικό κλαδόγραμμα σύγχρονων και
απολιθωμένων taxa.
Ο Hennig (κατά Davis & Zangerl 1966, Forey et al. 1992) επισήμανε ότι το διάστημα που μεσολαβεί
ανάμεσα στον χρόνο καταγωγής των σύγχρονων ομάδων και τον χρόνο διαφοροποίησης του κλάδου (Σχήμα
3.13) μπορεί να καταλαμβάνεται από απολιθωμένα taxa. Το σύνολο αυτών των ταξινομικών ομάδων το
ονόμασε taxa ή ομάδα στελέχους (stem taxa or group) και συνιστούν ένα παραφυλετικό σύνολο
65
απολιθωμένων ειδών ή ομάδων, που συσχετίζονται διαδοχικά όλο και περισσότερο με την ομάδα σύγχρονων
ειδών (Σχήμα 3.13). Το σύνολο των σύγχρονων taxa, καλείται σε αντιδιαστολή taxa ή ομάδα διαδήματος
(crown taxa or group), (Σχήμα 3.13). Tα θεωρητικά και πρακτικά ζητήματα που προέβαλε η διαχείριση των
απολιθωμάτων και απολιθωμένων ταξινομικών ομάδων στη φυλογενετική συστηματική και κλαδιστική
ανάλυση είναι πολυσύνθετα και η διεξοδική ανάλυσή τους ξεφεύγει από τα όρια αυτού του συγγράμματος.
Μερικές μόνο όψεις του προβλήματος εξετάζονται στη συνέχεια, με την υποσημείωση ότι ο διαχωρισμός
τους σε επιμέρους θέματα αποσκοπεί αποκλειστικά στην καλύτερη κατανόησή τους.
2.4.1. Απολίθωμα και Φυλογενετική Ταξινομία
Όπως ακριβώς η λινναία ταξινομία, έτσι και η φυλογενετική συστηματική επιθυμεί να μεταφράσει τα
αποτελέσματά της σε μία ιεραρχική κατάταξη με νόημα, μία φυλογενετική ταξινομία. Και οι δύο βασίζονται
στη (μεταφυσική) πεποίθηση ότι η βιοποικιλότητα δεν είναι τυχαία και ότι πίσω από αυτήν υπάρχει μία
φυσική τάξη που καλούμαστε να ανακαλύψουμε και να καταλάβουμε (Kemp 1999, Reif 2003). Όπως είδαμε,
στην κλαδιστική δύο κλάδοι που άγουν την καταγωγή τους από έναν κοινό πρόγονο καλούνται αδελφές
ομάδες. Μία από τις βασικές αρχές του Hennig, που θα πρέπει να ακολουθεί αυτή η φυλογενετική ταξινομία,
είναι ότι οι αδελφές ομάδες πρέπει να φέρουν την ίδια ταξινομική βαρύτητα. Μέσα σε αυτό το πλαίσιο, η
ιεραρχική κατάταξη των απολιθωμένων taxa καθίσταται πραγματικά δυσχερής, καθώς οδηγεί σε τελείως
ανισόρροπες κατανομές, όπου μοναδικά απολιθώματα ή απολιθωμένα taxa εμφανίζονται σαν αδελφές ομάδες
μεγάλων σύγχρονων ταξινομικών βαθμίδων. Ο απολιθωμένος ιχθύς Pholidophorus bechei εμφανίζεται ως η
αδελφή ομάδα της υπερτάξης των τελεοστέων ιχθύων που περιλαμβάνει περί τα 25.000 σύγχρονα είδη!
Επιπλέον, σύμφωνα με το κριτήριο του Hennig, στο απολιθωμένο είδος θα πρέπει να αποδοθεί ανάλογη
ταξινομική βαρύτητα. Έτσι, στον κλάδο του Ph. bechei, παρότι περιέχει ένα μόνο είδος, θα πρέπει να
αποδοθούν όλα τα (κενά) ενδιάμεσα ιεραρχiκά επίπεδα μέχρι και εκείνου της υπερτάξης (Kemp 1999)! Η
ένταξη όλο και περισσότερων απολιθωμάτων στο κλαδόγραμμα έχει ως αποτέλεσμα την ανάγκη ενός
τεράστιου αριθμού ταξινομικών βαθμίδων, πολύ πέραν των 21 της σύγχρονης λινναίας ταξινομίας, ενώ οι
συχνά παρατηρούμενες αναθεωρήσεις της ταξινομίας των απολιθωμένων ειδών μπορούν να επιφέρουν χάος
σε όλο το οικοδόμημα.
Το πρόβλημα αυτό καθεαυτό δεν αφορά αλλά ούτε και οφείλεται στα απολιθώματα. Ο Reif (2003)
απέδειξε ότι η εφαρμογή της λινναίας ταξινομίας σε ένα διαχρονικό πλαίσιο είναι απλά ανεπαρκής. Η λινναία
ταξινομία μπορεί να εφαρμοστεί αποκλειστικά για τους σύγχρονους οργανισμούς ή αποκλειστικά για
εκείνους του Περμίου ή του Άπτιου ή του Μειόκαινου κ.λπ., αλλά δεν είναι σχεδιασμένη για να μπορεί να
εφαρμοστεί σε όλους μαζί, με τρόπο που να εκφράζει συγχρόνως και ταξινόμηση και εξελικτικές σχέσεις. Η
διαχείριση διαχρονικών (= σύγχρονων και απολιθωμένων) δεδομένων απαιτεί κατά τον Reif (2003) μία
ταξινομία ελεύθερη βαθμίδων (rank-free). Πολλοί ερευνητές (βλ. Forey et al. 1992 για μία σύνοψη)
προσπάθησαν να αντιμετωπίσουν το πρόβλημα αποκλείοντας από την ταξινόμηση τα απολιθωμένα taxa και
εντάσσοντάς τα σε μία ανεξάρτητη κατηγορία χωρίς βαθμονόμηση, γνωστή ως plesion.
Η συζήτηση αυτή οδήγησε την τελευταία δεκαετία στην προσπάθεια ανάπτυξης ενός νέου
συστήματος ονοματολογίας, τον Διεθνή Κώδικα Φυλογενετικής Ονοματολογίας (ή Φυλοκώδικας, PhyloCode·
Cantino & de Queiroz 2010), στον οποίο, κατ’ αντιστοιχία με τους Κώδικες Ζωολογίας και Βοτανικής,
δίνονται οι αρχές και όροι μίας χωρίς βαθμίδες φυλογενετικής ονοματολογίας. Βασική ταξινομική μονάδα
εδώ είναι ο Κλάδος (Clade) που ορίζεται ως ένας πρόγονος με όλους τους απογόνους του, ενώ οι όροι «είδος»
και «κλάδος» αναφέρονται σε διαφορετικές βιολογικές οντότητες και όχι σε βαθμίδες. Στον φυλογενετικό
κώδικα το plesion ορίζεται ως ένας κλάδος που κατάγεται από έναν εσωτερικό κόμβο.
Οι περισσότεροι ζωολόγοι και παλαιοντολόγοι συμφωνούν ότι η πλήρης αντικατάσταση της λινναίας
ονοματολογίας από εκείνη που προτείνει ο φυλοκώδικας είναι ουτοπική. Είναι εξαιρετικά δύσκολο να
επανονομαστούν τα χιλιάδες δείγματα απολιθωμένων και σύγχρονων οργανισμών που φυλάσσονται στα
εκατοντάδες μουσεία και στις συλλογές του κόσμου και μάλλον αδύνατο να καταργηθεί μία παράδοση δύο
και πλέον αιώνων, πάνω στην οποία στηρίχθηκε όλο το σύγχρονο οικοδόμημα (αλλά και η επικοινωνία)
βοτανολόγων, ζωολόγων και παλαιοντολόγων. Η ταυτόχρονη εφαρμογή και των δύο συστημάτων
ονοματολογίας, μάλλον περισσότερη σύγχυση θα προκαλέσει παρά θα επιλύσει τα ήδη γνωστά προβλήματα.
Ένας από τους διακεκριμένους θεωρητικούς της κλαδιστικής, ο Forey (2002), στοιχειοθετεί με παραδείγματα
πλήθος προβλημάτων (εγγενών και συγκριτικών) που ενδέχεται να προκύψουν από την εφαρμογή του
φυλοκώδικα.
66
2.4.2. Απολίθωμα και Iδιότητες Κλαδογράμματος
Ένα επιπλέον πρόβλημα που δημιουργείται με τη χρήση των απολιθωμάτων είναι αυτό της ποιότητας του
αρχείου και της συχνής απουσίας χαρακτήρων (missing characters), η οποία οδηγεί την κλαδιστική ανάλυση
σε πολυχοτομίες και άλυτες σχέσεις. Η από κοινού ανάλυση απολιθωμένων και σύγχρονων taxa αυξάνει τις
ομοπλασίες, επηρεάζει τη βελτιστοποίηση των χαρακτήρων και αλλάζει την τοπολογία των σχέσεων μεταξύ
σύγχρονων taxa (Forey et al. 1992).
Δύο από τα βασικά χαρακτηριστικά του κλαδογράμματος, η διχοτομική λύση και η φειδωλότητα,
φαίνεται, λοιπόν, να συγκρούονται με τις εξελικτικές και παλαιοντολογικές απόψεις. Για τους ορθόδοξους
κλαδιστές, η πολυχοτομία είναι απλώς μία άλυτη σχέση που επιδέχεται μελλοντικής, διχοτομικής, λύσης.
Αυτό βέβαια συνεπάγεται την παραδοχή μίας αποκλειστικά διχοτομικής εξελικτικής διαδικασίας: κάθε
μητρικό είδος οδηγεί απαξάπαντος σε δύο θυγατρικά. Κανένας όμως βιολογικός μηχανισμός δεν αποκλείει
μια πολυτομική ειδογένεση. Επιπλέον, το αρχείο των απολιθωμάτων παρουσιάζει σε αρκετές περιπτώσεις μία
ακτινωτή προσαρμοστική διασπορά σε εξαιρετικά σύντομο χρονικό διάστημα (π.χ. στις αρχές του κλάδου
των αντιλοπίνων – υποοικογένεια Antilopinae). Ακόμη και αν δεχτούμε ότι αυτή η διαφοροποίηση είναι στη
βάση της διχοτομική, μικρές μόνο πιθανότητες υπάρχουν ώστε να επιλυθούν όλες αυτές οι σχέσεις με
διχοτομικό τρόπο με βάση παλαιοντολογικά δεδομένα. Η απουσία απόλυτου κριτηρίου διάκρισης μεταξύ
απομορφίας-πλησιομορφίας και η δυναμική (γεωλογική και βιολογική) των συμβάντων προσαρμοστικής
διασποράς ελαχιστοποιούν αυτή την προοπτική. Ο Kemp (1999) αναφέρει ότι θα πρέπει να αποδεχτούμε πως
η παραδοχή της διχοτομίας αφορά τη μεθοδολογία και όχι τον μηχανισμό της εξέλιξης.
Το κριτήριο της φειδωλότητας ‒η δεύτερη βασική ιδιότητα του κλαδογράμματος‒ δεν μπορεί, από
την άλλη μεριά, να είναι απόλυτο. Πολλές φορές κατά τις κλαδιστικές αναλύσεις, ιδιαίτερα εκείνες που
αφορούν αποκλειστικά απολιθωμένα taxa, φαίνεται πως ένα λιγότερο φειδωλό από το πλέον φειδωλό
κλαδόγραμμα μπορεί να επεξηγήσει καλύτερα τη στρωματογραφική (και συνεπώς χρονολογική) κατανομή
των χαρακτήρων και ίσως να έχει περισσότερο νόημα από εξελικτική άποψη. Σε έναν ορισμένο βαθμό, αυτό
αποτελεί συνέπεια του χειρισμού των αναστροφών, οι οποίες με αυστηρά κλαδιστικούς όρους θεωρούνται
πλησιομορφίες, ενώ θα μπορούσαν να ερμηνευτούν και ως (αυτ-)απομορφίες σε σχέση με την εσωτερική
ομάδα σύγκρισης. Ο Kemp (1999: Fig. 4.5) σημειώνει επίσης ότι η παρουσία περισσότερων σύμφωνων
χαρακτήρων (congruent characters) σε ένα λιγότερο φειδωλό κλαδόγραμμα μπορεί να στοιχειοθετήσει
πλεονέκτημα έναντι του πλέον φειδωλού. Κατά τον ίδιο, μία κατάταξη όπως αυτή της κλαδιστικής ανάλυσης
συνιστά μία θεωρία τόσο για τα αίτια όσο και για τα αποτελέσματα της κατανομής των χαρακτήρων.
2.4.3. Πρόγονος και Απολίθωμα
Στην εξελικτική συστηματική τα απολιθωμένα taxa είχαν και εξακολουθούν να κατέχουν τη θέση των
πιθανών προγονικών ομάδων, από τις οποίες κατάγονται τα σύγχρονα. Στην κλαδιστική, τον ρόλο των
πιθανών ‒και μόνο υποθετικών‒ κοινών προγόνων φέρουν οι κόμβοι του κλαδογράμματος. Κατά τους
ορθόδοξους κλαδιστές, για να είναι ένα απολιθωμένο taxon πραγματικός πρόγονος, θα πρέπει να μην έχει
τίποτε άλλο παρά συμπλησιομορφίες σε σχέση με τους απογόνους (Forey et al. 1992, Kitching et al. 1998). Εξ
ορισμού, όμως, τότε καθίσταται παραφυλετικό και δεν έχει ισχύ στην κλαδιστική. Εάν, από την άλλη μεριά,
φέρει έστω και μία απομορφία, που δεν την μοιράζεται με τους απογόνους, δεν μπορεί να θεωρηθεί με
αυστηρά κλαδιστικούς όρους πρόγονος (Forey et al. 1992). Για τους περισσότερους ορθόδοξους κλαδιστές τα
προγονικά taxa δεν μπορούν να αναγνωριστούν και συνεπώς τα απολιθωμένα taxa πρέπει να διαχειρίζονται
ως τελικά (terminal) παραφυλετικά.
Αυτού του είδους την εμπλοκή των απολιθωμένων taxa στην κλαδιστική αποδέχονται σήμερα οι
περισσότεροι κλαδιστές, καθώς θεωρούν σημαντική την ένταξη των απολιθωμάτων στις αναλύσεις. Κατά
τους Forey et al. (1992), τα πλεονεκτήματα μίας κοινής ανάλυσης σύγχρονων και απολιθωμένων taxa
έγκεινται στα εξής τρία σημεία:
 Τα απολιθωμένα taxa προσδίδουν στην ανάλυση τις ελάχιστες πιθανές ηλικίες κλαδογένεσης
των σύγχρονων, με άμεση χρήση στο μοριακό ρολόι.
 Η ένταξη taxa στελέχους στο κλαδόγραμμα μπορεί να δώσει πολύτιμες πληροφορίες για το
πώς αποκτούν τα taxa διαδήματος τις δικές τους καταστάσεις χαρακτήρων.
67
 Η αναγνώριση της εξέλιξης των χαρακτήρων διαχρονικά μπορεί να οδηγήσει σε υποθέσεις
(σενάρια) εξέλιξης.
Ένας από τους πρωτεργάτες της Σύγχρονης Σύνθεσης, ο Μayr, θεωρεί ότι μία ταξινόμηση που
βασίζεται αποκλειστικά σε χαρακτήρες μπορεί να μην έχει βιολογικό νόημα. Σύμφωνα με τον ίδιο (κατά
Chaline 1990), μία με νόημα ταξινόμηση των οργανισμών εμπεριέχει την ανασύνθεση των ιστορικών
διεργασιών, εξίσου μέσω των απολιθωμάτων και της κατανομής των χαρακτήρων, ώστε να προκύψει ένα
πρότυπο που θα βασίζεται στη θέση ότι οι σχέσεις προέρχονται από κοινή καταγωγή. Παραμένει, ωστόσο,
γεγονός ότι στις περισσότερες των περιπτώσεων ο ισχυρισμός «αυτό το απολίθωμα είναι πρόγονος όλων των
άλλων οργανισμών της ομάδας» είναι εξαιρετικά δύσκολος και μη ελέγξιμος, συνεπώς εκτός του πλαισίου της
σύγχρονης επιστημονικής μεθόδου. Κατά τον Prothero (1999), ο όρος πρόγονος (ancestor) για τους
περισσότερους σύγχρονους παλαιοντολόγους σημαίνει (ή θα έπρεπε να σημαίνει) ένα απολιθωμένο taxon που
φέρει τη σωστή ανατομία και τη σωστή χρονική τοποθέτηση, ώστε να θεωρείται «πρόγονος» κάποιων
μεταγενέστερων μορφών. Επιπλέον, οι Prothero & Lazarus (1980, κατά Prothero 1999) απέδειξαν ότι η
ταύτιση ενός κόμβου (=θεωρητικού κλαδιστικού προγόνου) με ένα υπαρκτό απολιθωμένο taxon είναι εφικτή,
σε περιπτώσεις που το αρχείο απολιθωμάτων είναι εξαιρετικά πλούσιο και συνεχές, όπως στα πλαγκτονικά
μικροαπολιθώματα.
Ο Reif (2003) αναλύοντας επισταμένα το θεωρητικό πρόβλημα του προγόνου σε σχέση με τα
απολιθώματα καταλήγει:
 Οι πρόγονοι μπορούν να ταυτοποιηθούν από ένα μοναδικό συνδυασμό χαρακτήρων. Δεν

φέρουν μόνο πλησιομορφίες. Οι πρόγονοι δεν στερούνται από μόνοι τους χαρακτήρες ή
ιστορία.
 Οι σχέσεις προγόνου-απογόνου μπορούν να ελεγχθούν από συνδυασμούς χαρακτήρων,
ακριβώς όπως οι σχέσεις αδελφών ομάδων μπορούν να ελεγχθούν από συναπομορφίες.
 Υποθέσεις προγόνου-απογόνου δεν απαιτούν περισσότερες παραδοχές σε σχέση με τους
εξελικτικούς μηχανισμούς και τη φύση της κληρονομικότητας.
 Η παραφυλία δεν έχει εφαρμογή στο επίπεδο του είδους. Ένα προγονικό είδος είναι
προφανώς παραφυλετικό από την οπτική του σύγχρονου αρχείου, αλλά όχι για τον χρόνο
στον οποίο έζησε (αν αυτό ίσχυε, τότε και οι σύγχρονοι οργανισμοί που θα εξαφανιστούν στο
άμεσο μέλλον, αφήνοντας ο καθένας δύο θυγατρικά taxa με τις δικές τους απομορφίες, θα
πρέπει να θεωρηθούν παραφυλετικοί!).
 Εάν ένα απολιθωμένο είδος δεν μπορεί να ταυτοποιηθεί πέραν κάθε αμφιβολίας ως είδος
στελέχους ενός σύγχρονου taxon, πρέπει να ελεγχθεί εάν και κατά πόσο βρίσκεται κοντά
στον πρόσφατο κοινό πρόγονο.
2.4.4. Απολίθωμα και Μοριακή Φυλογενετική
Η ανάπτυξη και θεαματική πρόοδος των τεχνικών της μοριακής φυλογενετικής, οδήγησε τις τελευταίες
δεκαετίες στην επίλυση σημαντικών προβλημάτων, όσον αφορά τις σχέσεις μεταξύ σύγχρονων ομάδων
οργανισμών (ιδιαίτερα σπονδυλωτών υψηλών ταξινομικών βαθμίδων), στις οποίες η παραδοσιακή
μορφολογία δεν μπορούσε να δώσει ξεκάθαρες και αξιόπιστες απαντήσεις. Κλασικό παράδειγμα αποτελεί η
πρόσφατη αναγνώριση του μονοφυλετικού κλάδου των αφροθήριων (Αfrotheria). Μοριακές φυλογενετικές
αναλύσεις πυρηνικού και μιτοχονδριακού γονιδιώματος απέδειξαν ότι τάξεις θηλαστικών τόσο διαφορετικές
σε μορφολογία όσο τα προβοσκιδωτά (Proboscidea), τα σειρήνια (όπως οι μανάτοι, Sirenia), οι ύρακες
(Hyracoidea), οι μυρμηγκοφάγοι (Tubulidentata), οι μυγαλές με προβοσκίδα (Macroscelidae), και οι χρυσοί
τυφλοπόντικες (Afrosoricida) συνιστούν μία υπερτάξη με κοινό πρόγονο στην αφρικανική ήπειρο (Hedges
2001, Springer et al. 2003).
Παρότι αυτά τα συμπεράσματα φάνηκαν να συγκρούονται με τις μορφολογικές παρατηρήσεις των
παλαιοντολόγων, οδήγησαν πολλούς από αυτούς πίσω στα δεδομένα αλλά και στο πεδίο, προς ανακάλυψη
περισσότερων απολιθωμάτων και επανεξέταση των χαρακτήρων τους. Σύντομα φάνηκε πως ο εμπλουτισμός
του αρχείου και η επανεκτίμηση των δεδομένων των αφρικανικών μορφών του πρώιμου Τριτογενούς (40-60
Ma) οδηγούσε σε συμφωνία τις μορφολογικές με τις μοριακές φυλογενετικές αναλύσεις (Tabuce et al. 2007),
(Σχήμα 3.14). Με μία εξαίρεση: ο χρόνος απόκλισης των αφροθήριων από τα υπόλοιπα πλακουντοφόρα
68
θηλαστικά εμφανίζεται πολύ μεγαλύτερος με βάση το μοριακό ρολόι (~105Ma, Κρητιδικό κατά Springer et
al. 2003) απ’ ό,τι με το αρχείο των ίδιων των απολιθωμάτων (65-60 Ma κατά Tabuce et al. 2007).
Σε ένα αντίστοιχο παράδειγμα, οι περισσότεροι ζωολόγοι (νεοντολόγοι και παλαιοντολόγοι)
συμφωνούσαν μέχρι τη δεκαετία του 1990 ότι τα κητώδη (φάλαινες και δελφίνια) είναι συγγενικά με τα
περισσoδάκτυλα (άλογα, ρινόκεροι), ενώ τα αρτιοδάκτυλα (μηρυκαστικά, ιπποπόταμοι, χοιροειδή) αποτελούν
τη βασική και αδελφή ομάδα του κλάδου. Μοριακές μελέτες της δεκαετίας του 1990 απέδειξαν ότι τα κητώδη
όχι μόνο σχετίζονται εγγύτερα με τα αρτιοδάκτυλα, αλλά εμφωλιάζουν βαθιά σε αυτά, αποτελώντας στην
πραγματικότητα την αδελφή ομάδα των ιπποπόταμων (Geisler et al. 2007 και αναφορές). Τα αποτελέσματα
αυτά έρχονταν σε αντίθεση με τα έως τότε παλαιοντολογικά και σκελετικά δεδομένα, όταν το 2001 δύο
ανεξάρτητες ερευνητικές ομάδες ανακοίνωσαν νέα ευρήματα πρωτοκητωδών και πακικητωδών (πρωτόγονες
ομάδες κητωδών του Ηωκαίνου, ~50 Ma), οι οποίες έφεραν όλους τους απομορφικούς χαρακτήρες της
ταρσικής άρθρωσης των αρτιοδάκτυλων (Geisler et al. 2007 και αναφορές). Τα νέα αυτά στοιχεία
επιβεβαίωσαν και ενίσχυσαν τα μοριακά δεδομένα. Και σε αυτήν την περίπτωση οι χρόνοι απόκλισης των
διαφόρων ομάδων κητωδών που προέκυπταν από το μοριακό ρολόι διέφεραν σημαντικά από το
παλαιοντολογικό αρχείο.
Σχήμα 3.14 Απόκλιση ερμηνειών των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ διαφόρων ταξινομικών ομάδων θηλαστικών, όπως
προκύπτουν από μορφολογικά και μοριακά δεδομένα (βασισμένο σε Tabuce et al. 2007). Με γαλάζιο χρώμα τα αφρικανικά
taxa, ενώ με κόκκινο σημειώνονται οι μη αφρικανικοί κλάδοι.
Το πρόβλημα της ασυμφωνίας μεταξύ μοριακού ρολογιού και απολιθωμάτων συζητείται

εξονυχιστικά στη σύγχρονη βιβλιογραφία με πλήθος περιπτωσιολογικών μελετών. Οι Smith & Peterson
(2002) θεωρούν ότι βασικό αίτιο του φαινομένου αποτελούν γενικά οι διαφορετικοί ρυθμοί διαφοροποίησης
κατά μήκος γενεαλογικών γραμμών. Οι Donoghue & Benton (2007) και Morlon et al. (2011) ισχυρίζονται ότι
αυτού του είδους οι αστοχίες είναι κατά βάση μεθοδολογικές και αποδεικνύουν ότι μπορούν να
υπερκεραστούν με την ανάπτυξη των κατάλληλων μαθηματικών εργαλείων.
Η μοριακή φυλογενετική φαίνεται, ωστόσο, ανίσχυρη να επιλύσει μία άλλη σχέση: αυτή των πτηνών
και θηλαστικών αναφορικά με τα ερπετά. Επαναλαμβανόμενες μοριακές μελέτες εμφανίζουν τα πτηνά ως
αδελφή ομάδα των θηλαστικών, σε έναν κλάδο που κατάγεται από τα ερπετά (Eernisse & Kluge 1993). Τα
συμπεράσματα αυτά έρχονται σε έντονη αντίθεση με το παλαιοντολογικό αρχείο, που αυτήν τη φορά είναι
ιδιαίτερα πλήρες και συνεχές, αποδεικνύοντας, πέραν βάσιμων αμφιβολιών, ότι τα πτηνά προέρχονται από
μία ομάδα αρχοσαύριων, στα οποία υπάγονται οι δεινόσαυροι, αλλά και οι σύγχρονοι κροκόδειλοι. Βασικό
αίτιο της αδυναμίας, αποτελεί εδώ, κατά πάσα πιθανότητα, η παντελής έλλειψη απευθείας μοριακής
πληροφορίας για εκλιπόντες κλάδους που συσχετίζονται εγγύτερα με την εξέλιξη των σύγχρονων taxa.
Πολλοί ισχυρίζονται ότι η επίλυση αυτών των προβλημάτων θα πρέπει να στηρίζεται σε μία μέθοδο
που να εμπλέκει απευθείας το σύνολο των τεκμηρίων. Προς αυτήν την κατεύθυνση αναπτύχθηκε τα
τελευταία χρόνια μία τεχνική, γνωστή ως υπερδέντρα (supertrees). Τα υπερδέντρα αποτελούν μία
φυλογενετική προσέγγιση, στην οποία συνδυάζονται αλγοριθμικά οι τοπολογίες κλαδογραμμάτων που
βασίζονται σε διαφορετικούς πρωταρχικούς χαρακτήρες (μοριακούς, μορφολογικούς, οικολογικούς), με την
προϋπόθεση να υπάρχει μερική έστω αλληλοεπικάλυψη στις ταξινομικές ομάδες που διερευνούνται (Bibinda-
Emonds 2004). Η νέα αυτή τεχνική αυτή έδωσε σημαντικές, αλλά όχι όλες τις λύσεις σε ομάδες δεδομένων
69
που λόγω του τεράστιου όγκου πληροφορίας και της ασύμβατης φύσης των πρωτογενών χαρακτήρων θα ήταν
αδύνατο να συνδυαστούν διαφορετικά.
Baum, D. (2008). Reading a phylogenetic tree: the meaning of monophyletic groups. Nature Education, 1(1),
190.
Baum, D, & Donoghue, M.J. (1995). Choosing from alternative “phylogenetic species concepts”. Systematic
Biology, 20(4), 560-573.
Bechly, G. (1997). A glossary of phylogenetic systematics with a critic of mainstream cladism. Inclusion
Wrostek, 26, 20-24
Blackwell.
Bibinda-Emonds, O.R.P. (2004). New uses for old phylogenies. In O.R.P. Bibinda-Emonds (Ed.),
Phylogenetic supertrees combining informations to reveal the Tree of Life (pp. 3-14). Computational
Biology Series volume 4. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
Cantino, Ph. D. & de Queiroz, K. (2010). International Code of Phylogenetic Nomenclature, PhyloCode v. 4c.
http://www.ohio.edu/phylocode/PhyloCode4c.pdf (ανακτήθηκε 2/2/2015)
Davis, D., & Zangerl, R. (1966). Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press.
Donoghue, Ph. C.J., & Benton, M. J. (2007). Rocks and clocks: calibrating the Tree of Life using fossils and
molecules. Trends in Ecology and Evolution, 22(8), 424-431.
Eernisse, D. J., & Kluge, A. G. (1993). Taxonomic congruence versus total evidence, and amniote phylogeny
inferred from fossils, molecules, and morphology. Molecular Biology and Evolution, 10(6), 1170-
1195.
Ereshefsky, M. (2009). Systematics and Taxonomy. In S. Sahotra & A. Plutynski (Eds), A companion to the
philosophy of Biology (pp. 99-118). Oxford: Blackwell Publishing Ltd.
Felsenstein, J., 2004. Inferring Phylogenies. Massachusetts: Sinauer Associates, Inc.
Forey, P.L. (2002). PhyloCode – pain, no gain. Taxon, 51, 43-54.
Forey, P.L., Humphries, C.J., Kitching, I.J., Scotland, R.W., Siebert, D.J., & Williams, D.M. (1992).
Cladistics, a practical course in systematic. The Systematics Association Publication no 10, Oxford:
Oxford University Press.
Geisler, J.H., Theodor, J. T., Uhen, M.D., & Foss, S.E. (2007). In D.P. Prothero, & S.E. Scott (Eds), The
Evolution of Artiodactyla (pp. 19-31). Baltimore: The Johns Hopkins University Press.
Hedges, B. (2001). Afrotheria: Plate tectonics meets genomics. PNAS, 98(1), 1-2.
Ho, S. (2008). The Molecular Clock and Estimating Species Divergence. Nature Education, 1(1),168.
Kemp, T.S. (1999). Fossils & Evolution. Oxford: Oxford University Press.
Kitching, I.J., Forey, P.L., Humphries, Ch.J., & Williams, D. (1998). Cladistics; the theory and practice of
parcimony analysis. The Systematics Association Publication no 11, Oxford: Oxford University
Press.
Kumar, S. (2005). Molecular clocks: Four decades of evolution. Nature Reviews Genetics, 6, 654-662.
Lipscomp, D. (1998). Basics of Cladistic Analysis. Washington: George Washington University.
Mayo, S. J., Allkin, R., Baker, W., Blagoderov, V., Brake, I., Clark, B., Govaerts, R., Godfray, C., Haigh, A.,
Hand, R., Harman,1 K., Jackson, M., Kilian, N., Kirkup, D. W., Kitching, I., Knapp, S., Lewis, G. P.,
70
Malcolm, P., von Raab-Straube, E., Roberts, D. M., Scoble, M., Simpson, D. A., Smith, C., Smith, V.,
Villalba, S., Walley, L., & Wilkin, P. (2008). Alpha e-taxonomy: responses from the systematics
community to the biodiversity crisis. KEW Bulletin, 63, 1–16.
Mayr, E. (2005). Τι είναι η Εξέλιξη. Αθήνα: Εκδόσεις Κάτοπτρο (μτφ. Μ. Λαντζούνη).
Mayr, E., & Ashlock, P.D. (1991). Principles of Systematic Zoology. New York: MacGraw-Hill, Inc.
Morlon, H., Parsonsb, T. L., & Plotkinb J.B. (2011). Reconciling molecular phylogenies with the fossil
record. PNAS, 108 (39): 16327–16332.
Prothero, D.R. (1999). Fossil Record. In R. Singer (Ed.), Encyclopedia of Paleontology (pp. 490-492).
Chicago: Fitzroy Dearborn Publishers.
Reif, W.-E. (2003). Problematic issues of cladistics: 1. Ancestor recognition and phylogenetic classification.
Neues Jahrbuch Geologie Palaeontologie, Abh., 230, 97-143.
Reif, W.-E. (2004a). Problematic issues of cladistics: 2. The Henningian species concept. Neues Jahrbuch
Geologie Palaeontologie, Abh., 231, 37-65.
Reif, W.-E. (2004b). Problematic issues of cladistics: 3. Homology and apomorphy; ontology versus
operationalism. Neues Jahrbuch Geologie Palaeontologie, Abh., 231, 395-422.
Skelton, P., & Smith, A. (2002) Cladistics, a practical primer on CD-ROM. Cambridge: Cambridge
University Press.
Smith, A.B., & Peterson, K.J. (2002). Dating the time of origin of major clades: Molecular Clocks and the
Fossil Record. Annual Review of Earth Planetary Science, 30, 65-88.
Sokal, R.R., & Sneath, P.H.A. (1963). Principles of numerical taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and
Company.
Springer, M. S., Murphy, W. J., Eizirik, E. & O’Brien, S. J. (2003). Placental mammal diversification and the
Cretaceous-Tertiary boundary. PNAS, 100, 1056–1061.
Stearn, C. W. & Carroll, R.L. (1989). Paleontology: the record of life. New York: John Wiley & Sons, Inc.
Tabuce, R., Marivaux, L., Adaci, M., Bensalah, M., Hartenberger, J.-L., Mahboubi, M., Mebrouk, F.,
Tafforeau, P., & Jaeger J.-J. (2007). Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the
molecular Afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society B, 274, 1159-1166.
Wiens, J.J. (Ed.) (2000), Phylogenetic analysis of morphological data. Washington: Smithsonian Institution
Press.
Στοιχεία για την ιστορία της Ταξινομίας λήφθηκαν από τις ανέκδοτες σημειώσεις των:
Manktelow Μ. (2010), History of Taxonomy (Uppsala University
http://atbi.eu/summerschool/files/summerschool/Manktelow_Syllabus.pdf , ανακτήθηκε 24/1/2015)
Παυλίδης Μ. & Πουλακάκης Ν., Εισαγωγή στην Ταξινόμηση των Ζώων (Πανεπιστήμιο Κρήτης
http://introduction-zoology.weebly.com/uploads/2/2/1/5/22154302/zoologia_simeioseis.pdf,
ανακτήθηκε 24/1/2015)
http://palaeos.com/taxonomy/history.html
Βιογραφικά στοιχεία για ιστορικά πρόσωπα λήφθηκαν από http://en.wikipedia.org
@ Για μία περεταίρω εισαγωγή στις έννοιες και τη μέθοδο της κλαδιστικής ανάλυσης επισκέψου την
ιστοσελίδα: http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad1.html
71
Ποια η βασική διαφορά στη χρήση των χαρακτήρων για την κατασκευή ενός δενδρογράμματος από ό,τι
ενός κλαδογράμματος; Ποιο το μειονέκτημα της πρώτης προσέγγισης;
Απάντηση
Στην κατασκευή ενός δενδρογράμματος όλοι οι χαρακτήρες θεωρούνται ισοδύναμοι και επεξεργάζονται
στατιστικά με σκοπό τη συσχέτιση των taxa σε μία ιεραρχική σειρά που βασίζεται στην ομοιότητα. Στην
κατασκευή ενός κλαδογράμματος οι χαρακτήρες αξιολογούνται ως προς τη φύση τους (ομόλογοι-ανάλογοι,
απομορφικοί-πλησιομορφικοί) και η ιεραρχική διάταξη δομείται με βάση μόνο τους ομόλογους εξελιγμένους.
Το μειονέκτημα της φαινετικής προσέγγισης έγκειται στο γεγονός ότι αυξημένη ομοιότητα δεν συνεπάγεται
αναγκαστικά φυλογενετική σχέση, καθώς σε πολλές περιπτώσεις οι χαρακτήρες είναι ομοπλαστικοί.
Επιλέξτε ποιο από τα παρακάτω ζεύγη χαρακτήρων συνιστά ομολογία ή ομοπλασία (αναλογία- ή
ομοιολογία). Δικαιολογήστε την απάντησή σας.
Ζεύγη Χαρακτήρων χαρακτηρισμός

Α Το άκρο (πόδι) του Αστερία σε σχέση με του Ερπετού
Β Ο διποδισμός των ανθρώπων σε σχέση με των πτηνών
Γ Η απουσία άκρων στα φίδια σε σχέση με τα χέλια
Δ Ο διποδισμός των πτηνών σε σχέση με των σαρκοφάγων δεινόσαυρων
Ε Το ράμφος του ορνιθόρυγχου σε σχέση με της πάπιας
Ζ Το πτερύγιο της φώκιας σε σχέση με του δελφινιού
Απάντηση
Το Δ συνιστά ομολογία, Τα Α, Β, Γ και Ε αναλογίες και το Ζ ομοιολογία.
Στο κλαδόγραμμα του Σχήματος 3.10 προσπαθήστε να υποστηρίξετε με συναπομορφίες τη μονοφυλία
του κλάδου (μαϊμούδες Παλαιού Κόσμου [Πίθηκοι, Άνθρωποι]) με βάση τις γνώσεις σας αλλά και
ανατομικά στοιχεία που θα διερευνήσετε στο διαδίκτυο. Ως πίθηκοι αναφέρονται οι: γορίλας,
χιμπατζής, ουρακοτάγκος, και γίββωνας.
Παλαιόλεξο 1: εξάσκηση στην ειδική ορολογία των Κεφαλαίων 1-3.

http://repfiles.kallipos.gr/file/13966
72
Κεφάλαιο 4: Η Ανάδυση των Χορδωτών
Σύνοψη
Η έννοια του γεωλογικού χρόνου και των υποδιαιρέσεών του. Το Προκάμβριο ως παράδειγμα ταυτόχρονης
εξέλιξης της Γης και της ζωής. Η αρχέγονη σούπα και οι θεωρίες της εμφάνισης της ζωής. Το αρχείο των
πρώτων προκαρυωτικών οργανισμών. Η ενδοσυμβιωτική θεωρία και η μετάβαση στους ευκαρυώτες. Η άνοδος
και η πτώση της πανίδας της Εντιακάρα. Η έκρηξη ζωής του Καμβρίου και ο μηχανισμός μετάβασης από τους
ασπόνδυλους στους χορδωτούς οργανισμούς. Το Κάμβριο και η βασική φυλογένεση των πρώτων χορδωτών. Το
αρχείο των απολιθωμάτων και η εμφάνιση των πρώτων ιχθύων.
Βασικές εισαγωγικές γνώσεις (Εισαγωγή στη Γεωλογία και Παλαιοντολογία Ασπονδύλων).
1. Η Έννοια του (Γεωλογικού) Χρόνου

«…Αν τίποτε δεν τελείωνε, δεν θα υπήρχε παρελθόν. Αν τίποτε δεν πλησίαζε, δεν θα υπήρχε μέλλον. Αν τίποτε
δεν υπήρχε, δεν θα υπήρχε και παρόν…Τo μόνο, λοιπόν, που μπορούμε να βεβαιώσουμε είναι ότι ο χρόνος
οδηγεί στη μη ύπαρξη».
Άγιος Αυγουστίνος, Εξομολογήσεις, XI: 14.
Εκατοντάδες φιλοσόφων και επιστημόνων και δισεκατομμύρια καθημερινών ανθρώπων απασχόλησε η έννοια
του χρόνου. Κυκλικός, καμπύλος ή ευθύγραμμος, στατικός ή ρέων, σχετικός ή απόλυτος, περατός ή ατέρμων,
φυσικός ή μεταφυσικός, ο χρόνος μαγνητίζει την ανθρώπινη διανόηση από τον Πλάτωνα ως τον Αϊνστάιν, και
από τη Μυθολογία ως την Κβαντική. Για τη Φυσική, ο χρόνος αποτελεί την 4η διάσταση και μία από τις
θεμελιώδεις φυσικές ποσότητες που μπορούν να μετρηθούν. Είναι η «απόσταση» ανάμεσα σε δύο ταυτόσημα
γεγονότα που συμβαίνουν στο ίδιο σημείο στον χώρο. Πρόκειται για έναν χρηστικό ορισμό που ουσιαστικά
ταυτίζει τον χρόνο με τη διάρκεια. Άλλωστε η διάρκεια αποτελεί και την αντιληπτή έννοια (ή αίσθηση;) του
χρόνου ως τη συνεχή εξέλιξη και διαδοχή φαινομένων, καταστάσεων ή ενεργειών, στο παρελθόν, παρόν και
μέλλον (σύμφωνα με τα Λεξικά Ελληνικής και Αγγλικής Γλώσσας).
Κατά μία ανάλογη έννοια, στην Κοσμολογία, Αστρονομία και Γεωλογία, ο χρόνος ταυτίζεται με τη
διάρκεια ύπαρξης του Σύμπαντος, ενώ ο γεωλογικός χρόνος (geological time) αναφέρεται ειδικότερα στη
διάρκεια ύπαρξης της Γης. Και όπως τα ρολόγια μετρούν τον τρέχοντα χρόνο στο πλαίσιο της ανθρώπινης
ύπαρξης (κανείς νεκρός δεν φορά ρολόι!), έτσι και η γεωλογική κλίμακα του χρόνου (geologic time scale-
GTS) επιτρέπει τη συσχέτιση του γεωλογικού αρχείου με τον χρόνο, περιγράφοντας γεγονότα που έλαβαν
χώρα στη διάρκεια της ιστορίας της Γης. Εξάλλου, η εξέλιξη προϋποθέτει διάρκεια και συνεπώς χρόνο, ενώ η
Παλαιοντολογία δεν είναι παρά μία (γεω-) ιστορική επιστήμη: μία χρονολογική ταξινόμηση γεγονότων.
1.1. Η Μεγάλη Έκρηξη

Δύο από τις μεγαλύτερες ανακαλύψεις του περασμένου αιώνα στον τομέα της Αστρονομίας και Κοσμολογίας
αποτέλεσαν η διαστολή του Σύμπαντος που διατυπώθηκε το 1929 από τον E. Hubble, και η ύπαρξη μίας
σχεδόν ισοτροπικά κατανεμημένης, διάχυτης στον χώρο ακτινοβολίας υποβάθρου 3Κ (-270οC), που
εντοπίστηκε το 1965 από τους A. Penzias & R. Willson (Βάρβογλης & Σειραδάκης 1994). Η διαστολή του
Σύμπαντος οδηγεί σε μία βασική διαπίστωση: από το παρόν προς το παρελθόν, το Σύμπαν συρρικνώνεται και
θερμαίνεται. Η διάχυτη στο Σύμπαν ακτινοβολία των 3Κ οδηγεί στο συμπέρασμα πως προέρχεται από μία
παρελθούσα έκρηξη. Συνδυάζοντας αυτές τις παρατηρήσεις με τη Θεωρία της Σχετικότητας του Αϊνστάιν,
όπου ο χρόνος και ο χώρος συνυπάρχουν (χωροχρόνος), προέκυψε το φυσικομαθηματικό μοντέλο της
θεωρίας της Μεγάλης Έκρηξης (Big Bang theory), όρος που αποδίδεται στον Άγγλο Κοσμολόγο F. Hoyle.
Σύμφωνα με αυτήν, πριν από 13,798±0,037 δισεκατομμύρια έτη (Ga) όλη η ύλη και η ακτινοβολία του
σύμπαντος ήταν συμπυκνωμένες σε ένα απειροελάχιστο υπέρθερμο «σώμα». Σε αυτή την κατάσταση, οι
τέσσερεις βασικές φυσικές δυνάμεις (ασθενής και ισχυρή πυρηνική, ηλεκτρομαγνητική και βαρύτητας) ήταν
συνενωμένες και αδιαχώριστες. Βρισκόμαστε στον θεωρητικό «χρόνο 0» της έκρηξης. Από τα 10-43 έως τα
10-36 δευτερόλεπτα η βαρυτική δύναμη διαχωρίζεται και στα 10-36 δευτερόλεπτα διαχωρίζονται η ισχυρή
πυρηνική από την ηλεκτρομαγνητική δύναμη, απελευθερώνοντας τεράστια ποσά ενέργειας. Μέχρι τα 10-32
73
δευτερόλεπτα μετά την έκρηξη το Σύμπαν έχει διασταλεί 1030 φορές (Rauchfuss 2008, Shaver 2011)! Μέσα
στο πρώτο δευτερόλεπτο της έκρηξης η θερμοκρασία έπεσε στους 10 10 Κ και δημιουργήθηκαν τα πρωτόνια
και τα νετρόνια. Ένα λεπτό μετά την έκρηξη δημιουργήθηκε ο ατομικός πυρήνας του στοιχείου Ήλιο (He2+)
και τρία λεπτά μετά, το διαστελλόμενο Σύμπαν αποτελούνταν από 24% πυρήνες ήλιου και 76% υδρογόνου.
Τριακόσιες ογδόντα χιλιάδες έτη μετά (380.000), η θερμοκρασία έπεσε στους 3000οC και δημιουργήθηκαν τα
άτομα υδρογόνου, αφήνοντας τα φωτόνια να κινηθούν διαμέσου του Σύμπαντος, το οποίο μετατράπηκε σε
διαφανές. 150 Ma μετά την έκρηξη, τα πρώτα άστρα και quazers αρχίζουν να δημιουργούνται από βαρυτικές
καταρρεύσεις. Το 2007 ανακαλύφθηκε ένα σύμπλεγμα έξι αστέρων σε απόσταση 13,2 δισεκατομμυρίων ετών
φωτός, υποδεικνύοντας ότι 500 Μa μετά τη Μεγάλη Έκρηξη άρχισαν να δημιουργούνται οι πρώτοι Γαλαξίες,
μαζί και ο δικός μας με 100-400 δισεκατομμύρια άστρα! 9 Ga μετά τη Μεγάλη Έκρηξη δημιουργείται το
ηλιακό μας σύστημα (Shaver 2011).
Σύγχρονα δεδομένα υποστηρίζουν ότι το ηλιακό μας σύστημα δημιουργήθηκε από ένα νέφος αερίων
και μεσοαστρικής σκόνης μήκους αρκετών ετών φωτός στους βραχίονες του Γαλαξία. Για άγνωστους ακόμη
λόγους, ίσως όμως λόγω μίας έκρηξης υπερκαινοφανούς αστέρα η ισορροπία διαταράχτηκε και το νέφος
άρχισε να συμπυκνώνεται και να υπερθερμαίνεται. Πιθανώς λόγω περιστροφής του συστήματος, το υλικό
δημιούργησε έναν πεπλατυσμένο δίσκο, στο κέντρο του οποίου ήταν ο πρωταρχικός ήλιος (primeval sun),
όπου και συγκεντρώνονταν το 99% της συνολικής μάζας. Η συμπύκνωση οδήγησε σταδιακά στη μείωση της
διαμέτρου του δίσκου και στην αύξηση του ρυθμού περιστροφής. Λόγω της σχάσης στο κέντρο του δίσκου,
ακολούθησε μία φάση 105-108 ετών, κατά την οποία τεράστιοι πίδακες καυτών αερίων απελευθερώνονταν,
εκτοξεύοντας υπέρογκες ποσότητες μάζας προς τις εξωτερικές περιοχές του νεφελώματος. Σε αυτήν τη φάση
η θερμοκρασία της ατμόσφαιρας του πρωτοήλιου ανέρχονταν σε 10-100.000 οC. Συμφύρματα μικροσκοπικών
σωματιδίων άρχισαν να δημιουργούνται γύρω από τον Ήλιο στον εσωτερικό δακτύλιο, και σταδιακά
αυξανόμενα, σε διαστάσεις έως μερικών μέτρων, δημιούργησαν τους πρωτοπλανητοειδείς (planetesimals). Η
διαρκής, εκρηκτική, συνένωσή τους έδωσε σώματα διαμέτρου αρκετών χιλιομέτρων και έπειτα αρκετών
χιλιάδων χιλιομέτρων, δημιουργώντας με αυτόν τον τρόπο τους εσωτερικούς γεώδεις πλανήτες: Ερμή,
Αφροδίτη, Γη και Άρη. Στον εξωτερικό δακτύλιο δημιουργήθηκαν αντίστοιχα οι εξωτερικοί ή αέριοι
πλανήτες, Δίας, Κρόνος, Ουρανός και Ποσειδώνας, με τους δύο πρώτους να συγκεντρώνουν τεράστιες μάζες
υλικού και να προσελκύουν όλο το υδρογόνο και ήλιο γύρω τους (Rauchfuss 2008). Μεταξύ Άρη και Δία
παρέμεινε μία ζώνη αστεροειδών με περί τα 50.000 αντικείμενα, το μεγαλύτερο από τα οποία φτάνει τα 950
χιλιόμετρα διάμετρο. Στο εξωτερικό μέρος του ηλιακού συστήματος διαμορφώθηκε μία ακόμη ζώνη με
πυρήνες κομητών και μικρά ουράνια σώματα, μεταξύ των οποίων και ο εκπεσών ‒πρώην πλανήτης‒
Πλούτωνας (ζώνη του Kuiper).
1.2. Η Ηλικία της Γης

Το χρονόμετρο της Γης ξεκινά πριν από 4,560 Ga, χρόνος ασύλληπτος για τα ανθρώπινα δεδομένα αίσθησης
και καταγραφής. Εάν –σε μία από τις κλασικές σαγκανικές αναλογίες‒ αντιστοιχίζαμε την ηλικία της Γης με
ένα ημερολογιακό έτος, με τη δημιουργία της (4,56 Ga) να τοποθετείται στο πρώτο χιλιοστό του
δευτερολέπτου της 1ης Ιανουαρίου, τότε το σύγχρονο ανθρώπινο είδος (Homo sapiens) θα εμφανιστεί μόλις
στις 23:31 της 31ης Δεκεμβρίου, ενώ όλη η ανθρώπινη Ιστορία 3000 χρόνων, αντιστοιχεί μόλις και μετά βίας
στα τελευταία 21 δευτερόλεπτα πριν τη λήξη του εικονικού ημερολογιακού μας έτους! Τόσο η Γη όσο και οι
υπόλοιποι γεώδεις πλανήτες θα πρέπει να είχαν ήδη διαμορφωθεί στο μεγαλύτερο μέρος τους πριν από 4,5
Ga.
Η εκτίμηση της ηλικίας της Γης γίνεται μέσω ραδιοχρονολογήσεων (radiochronology) των
παλαιότερων πετρωμάτων της ίδιας της Γης αλλά και άλλων σωμάτων του ηλιακού συστήματος. Οι Wilde et
al. (2001) χρονολόγησαν με τη μέθοδο 207Pb/206Pb κρυστάλλους ζιρκονίου από μεταμορφωμένα ψαμμιτικά
κροκαλοπαγή της περιοχής Jack Hills της δυτικής Αυστραλίας. Οι ηλικίες που λήφθηκαν βρίσκονται περί τα
4,35 Ga ενώ μία τιμή αγγίζει τα 4,404±0.008 Ga. Νεότερες μελέτες στα ίδια ζιρκόνια με τη μέθοδο ΑΡΤ
(atom-probe tomography) έδειξαν ηλικίες 4,374±0.006 Ga. Οι τιμές αυτές είναι θεωρητικά μικρότερες από
την πραγματική ηλικία της Γης, καθώς προϋποθέτουν την παρουσία στερεού φλοιού, συνεπώς τη
μεσολάβηση ορισμένου χρόνου ψύξης της επιφάνειας της Γης από τη στιγμή της δημιουργία της. Για τον
λόγο αυτό, τα περισσότερα παλαιά πετρώματα της Γης δίνουν ηλικίες μεταξύ 3,5-4,0 Ga (Dalrymple 2004).
Δεύτερη πηγή πληροφοριών αποτελούν τα πετρώματα της Σελήνης και των Μετεωριτών, καθώς η
δημιουργία και των δύο ταυτίζεται με τη δημιουργία του ηλιακού συστήματος. Ραδιοχρονολογήσεις
74
πετρωμάτων, που συλλέχθηκαν από τη Σελήνη κατά την αποστολή Apollo 15, έδωσαν ηλικίες περί τα 4,46-
4,53 Ga (Dalrymple 2004). Aσβεστοαλλουμινιακά εγκλείσματα και χόνδρουλοι σε πετρώματα μετεωριτών,
που αντιπροσωπεύουν τα πρώτα στερεά υλικά των πρωτοπλανητοειδών, έδωσαν επίσης ηλικίες περί τα 4,567
Ga (Connelly et al. 2012).
Σχήμα 4.1 Υποδιαίρεση του γεωλογικού χρόνου (τα όρια ακολουθούν τον Διεθνή Χρονοστρωματογραφικό Χάρτη 2014,
έκδοση 10).
1.3. Η Γεωλογική Κλίμακα του Χρόνου

Η προσπάθεια υποδιαίρεσης του γεωλογικού χρόνου σε επιμέρους τμήματα ανάγεται στην εποχή του Steno
με σκοπό να καλύψει τόσο θεωρητικούς όσο, κυρίως, πρακτικούς σκοπούς συνεννόησης μεταξύ των
ερευνητών, αλλά και περιγραφής και συσχέτισης μεταξύ πετρωμάτων και γεωλογικών συμβάντων. Η
γεωλογική κλίμακα του χρόνου, με τη σημερινή μορφή της, αποτελεί ένα δυναμικό ιεραρχικό σύστημα, καθώς
δεν είναι στατική, αλλά μεταβάλλεται στη βάση σύγχρονων μελετών και αναθεωρήσεων. Η υποδιαίρεση του
γεωλογικού χρόνου ακολουθεί συγκεκριμένους νόμους και αρχές, οι οποίες ορίζονται, εξασφαλίζονται και
ελέγχονται από τη Διεθνή Επιτροπή Στρωματογραφίας (International Commission on Stratigraphy, web 4.1),
75
που αποτελεί το μεγαλύτερο και παλαιότερο επιστημονικό σώμα της Διεθνούς Ένωσης Γεωλογικών
Επιστημών (International Union of Geological Sciences, IUGS).
web 4.1 O Γεωλογικός Χρόνος Ιστοσελίδα

Επίσημη ιστοσελίδα της Διεθνούς Επιτροπής Στρωματογραφίας, όπου καθορίζονται οι αρχές υποδιαίρεσης του
γεωλογικού χρόνου www.stratigraphy.org
Ο γεωλογικός χρόνος διακρίνεται σε γεωχρονολογικές και χρονοστρωματογραφικές ενότητες

(Πίνακας 4.1). Οι πρώτες ορίζουν τα χρονικά διαστήματα και οι δεύτερες το σύνολο των πετρωμάτων που
εμπεριέχονται σε αυτά. Έτσι π.χ. το χρονικό διάστημα από τα 5,33-2,58 Ma ορίζεται ως Πλειόκαινη Εποχή ή
απλά Πλειόκαινο (γεωχρονολογικός όρος), ενώ όλα τα πετρώματα αυτής της ηλικίας ορίζουν την
Πλειοκαινική Σειρά (χρονοστρωματογραφικός όρος). Κατά παράδοση, τα όρια ανάμεσα στις βασικές
ενότητες του γεωλογικού χρόνου (Σχήμα 4.1) στηρίζονται σε σημαντικές μεταβολές στο αρχείο των
απολιθωμάτων και κυρίως των ζωικών γι’ αυτό και πολλές φορές συνοδεύονται από την κατάληξη «-ζωικός»
(Φανεροζωικός, Μεσοζωικός κ.ά).
Γεωχρονολογικές Ενότητες Χρονοστρωματογραφικές Ενότητες

Μεγααιώνας (Eon) Μεγααιωνοθέμιο (Eonothem)
Αιώνας (Era) Αιωνοθέμιο (Erathem)
Περίοδος (Period) Σύστημα (System)
Εποχή (Epoch) Σειρά (Series)
Ηλικία (Age) Βαθμίδα (Stage)
Πίνακας 4.1 Βασικές γεωχρονολογικές και αντίστοιχες χρονοστρωματογραφικές υποδιαιρέσεις του γεωλογικού χρόνου.
Ο γεωλογικός χρόνος διακρίνεται σε δύο μεγααιώνες: τον Προκάμβριο, από τα 4,56 Ga έως τα 541
Ma και τον Φανεροζωικό (541 Μa-σήμερα). Το ίδιο το Προκάμβριο με διάρκεια ~4 Ga καλύπτει το 88% της
ιστορίας της Γης και διακρίνεται επιπλέον στον Αρχαϊκό ή Αρχαιοζωικό (4,0 έως 2,5 Ga) και τον
Προτεροζωικό (2,5 Ga έως 541Ma) μεγααιώνα. Το πρώτο μισό δισεκατομμύριο έτη αναφέρεται ως
Καταρχαιοζωικός ή Κοσμικός (Hadean) μεγααιώνας και δεν αποτελεί μία αυστηρά γεωλογική περίοδο καθώς
δεν υπάρχουν πετρώματα. Ο Φανεροζωικός μεγααιώνας διακρίνεται αντίστοιχα σε τρείς αιώνες: στον
Παλαιοζωικό (541-252 Ma), στον Μεσοζωικό (252-66 Ma), και στον Καινοζωικό (66 Μa-σήμερα). Τέλος, ο
Καινοζωικός αιώνας διακρίνεται, με τη σειρά του, σε τρεις περιόδους, το Παλαιογενές (66-23 Ma), το
Νεογενές (23-2,6 Ma) και το Τεταρτογενές, με το τελευταίο να ταυτίζεται ουσιαστικά με την παρουσία του
ανθρώπινου γένους (Homo), (Σχήμα 4.1). Για τον Φανεροζωικό μεγααιώνα κάθε όριο μεταξύ δύο
χρονοστρωματογραφικών ενοτήτων θα πρέπει να ορίζεται επίσημα μέσω ενός Παγκόσμιου Ορίου Σημείου και
Τομής Στρωματότυπου (Global Boundary Stratotype Section and Point, GBSSP), το οποίο αντιστοιχεί και
καθορίζει το κατώτερο όριο μίας βαθμίδας του γεωλογικού χρόνου (Cohen et al. 2013).
2. Το Προκάμβριο
Το Προκάμβριο (4,56-0,541 Ga), που ετυμολογικά νοεί τον γεωλογικό χρόνο πριν από το Κάμβριο, ξεκινά με
τη δημιουργία της Γης και τελειώνει με την εμφάνιση των πρώτων σύνθετων πανίδων με απολιθώματα
σκελετικών μερών. Κλειδί για την κατανόηση των προκάμβριων διεργασιών αποτελεί το πέτρωμα. Πρόκειται,
ίσως, για το πιο ισχυρό παράδειγμα του πως η εξέλιξη της Γης οδηγεί στην εξέλιξη της ζωής και
αντιστρόφως. Τα στοιχεία που διαθέτουμε είναι ελάχιστα σε σχέση με τον Φανεροζωικό μεγααιώνα. Οι
δυσκολίες οφείλονται τόσο στη σχετική έλλειψη προκάμβριων πετρωμάτων, τα οποία να είναι εκτεθειμένα
στην επιφάνεια της Γης χωρίς να έχουν υποστεί ισχυρή παραμόρφωση/διάβρωση και μεταμόρφωση, όσο και
στα σπάνια μικροσκοπικά απολιθώματα αυτής της περιόδου, που είναι ευαίσθητα στις μεταβολές των
πετρωμάτων και δύσκολο να εντοπισθούν. Οι περισσότερες πληροφορίες που διαθέτουμε προέρχονται από
μεγάλα τεμάχη ηπείρων του Προκαμβρίου, τα οποία δεν παραμορφώθηκαν ούτε μεταμορφώθηκαν. Οι
περιοχές αυτές ονομάζονται κρατόνες (cratons) και η επιφανειακή τους εμφάνιση ασπίδες (shields). Παρότι οι
κρατόνες καταλαμβάνουν σημαντικές εκτάσεις των ηπείρων (Σχήμα 4.2), οι προκάμβριες ασπίδες είναι πολύ
πιο περιορισμένες χωρικά, παρέχοντας ένα μικρό μόνο παράθυρο στη μελέτη του Προκαμβρίου.
76
Σχήμα 4.2 Παγκόσμια κατανομή των προκάμβριων πετρωμάτων (από Mears 1977: The changing Earth-Introduction to
Geology. 2nd Ed. D. van Nostrand Co.·τροποποιημένο).
Η έναρξη του Προκαμβρίου, ή αλλιώς ο Καταρχαιοζωικός μεγααιώνας αναφέρεται στα γεγονότα

δημιουργίας της ίδιας της Γης και διαρκεί 500 Ma. H σύμπτυξη των πρωτοπλανητοειδών θα οδηγήσει σε
αύξηση της μάζας της πρωτο-Γης και θα απελευθερώσει τεράστια ποσά ενέργειας, θερμότητας και
ραδιοακτινοβολίας, που θα οδηγήσουν τον νέο πλανήτη σε ολοκληρωτική τήξη. Η Γη είναι τώρα μία
διάπυρος σφαίρα και τα υλικά της αρχίζουν να διαφοροποιούνται ανάλογα με την πυκνότητά τους, με τα
βαρύτερα να συγκεντρώνονται προς τον πυρήνα και τα ελαφρύτερα προς την επιφάνεια (Rauchtfuss 2008). Η
ψύξη της επιφάνειας της Γης δημιουργεί μία εύθραυστη λεπτή κρούστα που συχνά διαρρηγνύεται από την
πρόσπτωση ουράνιων σωμάτων. Μόλις 20-100 Ma αργότερα, ένας πλανήτης στο μέγεθος του σημερινού Άρη
συγκρούσθηκε με τη νεόδμητη Γη. Oι επιστήμονες του προσέδωσαν το όνομα Θεία, από το μυθολογικό
όνομα της μητέρας της Σελήνης. Οι υποθέσεις γύρω από τον τρόπο και τα αποτελέσματα αυτής της
σύγκρουσης παραμένουν ρευστές, όμως φαίνεται πως μέρος των σπαραγμάτων των δύο πλανητών
εγκλωβίστηκε στο βαρυτικό πεδίο της Γης, δημιουργώντας τη Σελήνη τον φυσικό της δορυφόρο. Ο
βομβαρδισμός αστεροειδών συνεχίστηκε έντονα μέχρι τα 3,9 Ga και παράλληλα η Γη ψύχθηκε και
διαστρωματώθηκε σε πυρήνα, μανδύα και φλοιό.
Παρότι η Γη δεν διαφέρει από τους άλλους γεώδεις πλανήτες στα βασικά πρώιμα στάδια εξέλιξής της
και στα γενικά της χαρακτηριστικά, δύο ιδιότητές της θα καθορίσουν και θα διαφοροποιήσουν όλη την
υπόλοιπη πορεία της: το μέγεθος και η απόσταση από τον Ήλιο. Η Γη βρίσκεται στη «σωστή» απόσταση από
τον Ήλιο, ώστε οι θερμοκρασίες που αναπτύσσονται στην επιφάνειά της να μην είναι ούτε πολύ υψηλές
(όπως στον Ερμή και την Αφροδίτη) ούτε πολύ χαμηλές (όπως στον Άρη) και το νερό να μπορεί να
διατηρηθεί σε υγρή κατάσταση. Επιπλέον, το μέγεθος της Γης είναι αρκετά μεγάλο ώστε: i) η ψύξη του
πλανήτη να επιτελείται αργά, ii) η ηφαιστειακή δραστηριότητα, μέσω της οποίας εκλύονται υδρατμοί και
CO2, (διοξείδιο του άνθρακα) να διατηρείται ακόμη ενεργή και iii) να μπορεί να συγκρατήσει το νερό και την
ατμόσφαιρα πάνω και γύρω από την επιφάνειά της μέσω της βαρυτικής έλξης. Μικρότεροι πλανήτες, όπως ο
Ερμής και ο Άρης, ψήχθηκαν γρήγορα και τώρα είναι συμπαγείς στο εσωτερικό τους, με αποτέλεσμα η
ηφαιστειακή δραστηριότητα να έχει πάψει προ πολλού, ενώ παράλληλα το μικρό βαρυτικό τους πεδίο
επέτρεψε στους υδρατμούς και τα αέρια των ηφαιστειακών εκρήξεων να δραπετεύσουν στο διάστημα (Cowen
2005). Η πρώτη ατμόσφαιρα της Γης είναι τοξική και δεν μοιάζει σε τίποτα στη σημερινή. Αποτελείται
κυρίως από υδρατμούς, διοξείδιο του άνθρακα, μεθάνιο και αμμωνία που εκλύονται μέσω της ηφαιστειακής
δραστηριότητας.
2.1. Η Αρχέγονη Σούπα και η Εμφάνιση της Ζωής

Τα ίδια αυτά ιδιαίτερα κοσμολογικά χαρακτηριστικά της Γης θα αποτελέσουν καθοριστικούς παράγοντες
στην εμφάνιση και εξέλιξη της ζωής, που με τη σειρά της θα αλλάξει ριζικά τις φυσικές ιδιότητες της
επιφάνειας του νέου πλανήτη. Τα γεγονότα αυτά λαμβάνουν χώρα στον Αρχαιοζωικό μεγααιώνα, μεταξύ 3,9
και 2,5 Ga. Ο διαρκής βομβαρδισμός της Γης από κομήτες και μετεωρίτες, το κύριο μέρος της μάζας των
οποίων (>40%) αποτελείται από πάγο, σε συνδυασμό με την έντονη έκλυση υδρατμών από την ηφαιστειακή
δραστηριότητα, αλλά και την πτώση της επιφανειακής θερμοκρασίας κάτω από τους 100 οC, θα οδηγήσουν
στη δημιουργία των πρώτων ωκεανών. Η μάζα αυτού του πρώτου ωκεανού αντιστοιχεί στο 0,2-0,7 της
σημερινής μάζας των ωκεάνιων υδάτων (Rauchtfuss 2008) και θα πρέπει να είχε ήδη διαμορφωθεί πριν από
77
3,8 Ga. Τεκμήριο αποτελούν τα παλαιότερα γνωστά μεταϊζήματα στη Γη, που εντοπίστηκαν στην
Υπερακολουθία της Ishua και στη Νήσο Akilia της Γροιλανδίας, αλλά και στον Αρκτικό Καναδά.
Χρονολογούνται μεταξύ 3,96 και 3,75 Ga. Η σύνθεση του πρώτου ωκεανού δεν είναι ακόμη καλά γνωστή και
βασίζεται περισσότερο σε υποθέσεις. Υψηλές συγκεντρώσεις αλάτων, σουλφιδίων, νιτρικών και άλλων
διαλυμένων ορυκτών και χαμηλές συγκεντρώσεις σε O2 (οξυγόνο) συνηγορούν σε έναν μάλλον τοξικό
ωκεανό, πολύ διαφορετικό από τον σημερινό. Ίσως γι’ αυτό οι επιστήμονες τον αναφέρουν ως αρχέγονη
σούπα (primordial soup).
Μέσα σε αυτές τις συνθήκες θα εμφανιστεί η ζωή. Το αρχείο της ταυτίζεται σχεδόν με τα πρώτα
ιζήματα και οι πρώιμες ενδείξεις της δεν είναι παρά χημικά αποτυπώματα μέσα σε αυτά. Οι υποθέσεις για την
εμφάνιση της ζωής είναι πολλές, καλύπτοντας όλο το πιθανό φάσμα, από το φαντασιακό επίπεδο έως την
επιστημονική πραγματικότητα. Σε ένα αυστηρά επιστημονικό πλαίσιο, όμως, όλες οι θεωρίες-πρότυπα που
αναπτύχθηκαν εστιάζουν στη δυνατότητα και τους μηχανισμούς αβιογένεσης (abiogenesis), στη δημιουργία
δηλαδή ζωής από ανόργανα υλικά. Δύο από αυτές τις υποθέσεις παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον.
Κατά το εξωγήινο πρότυπο, γνωστό και ως θεωρία της πανσπερμίας (panspermia theory), τα δομικά
συστατικά της ζωής έφτασαν στη Γη από το διάστημα. Η θεωρία βασίζεται στην παρατήρηση, ότι ορισμένες
κατηγορίες μετεωριτών (ανθρακικοί χονδρίτες ‒ carbonaceous chondrites) και κομητών φέρουν απλά μόρια
όπως υδροκυανίδια, μυρμηκικά οξέα, αλδεϋδες και ακετυλένιο, όλα βασικά δομικά στοιχεία των οργανισμών.
Η υπόθεση της πανσπερμίας βρήκε ιδιαίτερη απήχηση στο ευρύ κοινό κατά τη δεκαετία του 1990, όταν η
ΝΑΣΑ ανακοίνωσε την αναγνώριση βακτηρίων και οργανικών χημικών ιχνών σε μετεωριτικό υλικό από τον
Άρη. Τα δεδομένα αυτά καταρρίφθηκαν γρήγορα στο εργαστήριο, ενώ σήμερα οι περισσότεροι ερευνητές
θεωρούν πως μία τέτοια υπόθεση αποκλίνει από τις αρχές της επιστημονικής μεθοδολογίας (Benton & Harper
2009).
H δεύτερη υπόθεση αναπτύχθηκε αρχικά το 1924 από τον Ρώσο Βιοχημικό Α. Ι. Oparin (1894-1980)
στο έργο του Η καταγωγή της Ζωής, το οποίο έγινε ευρύτερα γνωστό μετά το 1938, όταν μεταφράστηκε στην
αγγλική γλώσσα. Κατά τον Oparin, η ζωή δημιουργήθηκε μέσω προοδευτικών χημικών μεταβολών των
μοριακών ενώσεων του άνθρακα που βρίσκονταν στην αρχέγονη σούπα. Σχεδόν παράλληλα, ο Βρετανός
Φυσιοδίφης J.Β.S. Haldane (1892-1964) θα δημοσιεύσει το 1929 σε ένα άρθρο μόλις οκτώ σελίδων μία
παρόμοια θεωρία. Και οι δύο πρεσβεύουν ότι υπό συνθήκες μίας αρχικής ατμόσφαιρας με μειωμένο οξυγόνο
αλλά σε ένα ενεργό φυσικό περιβάλλον και με την επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας θα μπορούσαν να
συντεθούν οργανικά υλικά σε ένα υδάτινο μέσο. Η θεωρία μίας χημικής εξέλιξης πριν τη βιολογική
αποτέλεσε τη βάση της οργανοχημικής ή βιοχημικής υπόθεσης δημιουργίας της ζωής (biochemical model)
(Benton & Harper 2009), η οποία λίγες δεκαετίες αργότερα θα ενισχυθεί με πειραματικά δεδομένα.
2.1.1. Το Πείραμα των Miller & Urey
Το 1953 ο φοιτητής του Πανεπιστημίου του Σικάγο Stanley Miller, υπό την καθοδήγηση του καθηγητή
Harold Urey, σχεδιάζει ένα πείραμα με σκοπό να προσομοιάσει τις προκάμβριες ατμοσφαιρικές και ωκεάνιες
συνθήκες (Σχήμα 4.3). Οι υδρατμοί του νερού που θερμαίνεται σε έναν μισογεμισμένο γυάλινο ασκό 500 ml
εισέρχονται σε έναν μεγαλύτερο αποστειρωμένο ασκό 5 l που περιέχει ένα μίγμα υδρατμών, μεθανίου,
υδρογόνου, μονοξειδίου του άνθρακα και αμμωνίας και αντιπροσωπεύει την πρώτη ατμόσφαιρα. Εκεί το
μίγμα υποβάλλεται σε διαρκείς ηλεκτρικές εκκενώσεις, ψύχεται και επαναλαμβάνει τον κύκλο. Έπειτα από
μία εβδομάδα και με κατάλληλους χημικούς χειρισμούς, προκειμένου να αποφευχθεί η μόλυνση από
μικρόβια, το δείγμα που συλλέχθηκε και αναλύθηκε έδειξε την παρουσία οργανικών ενώσεων, όπως
σάκχαρα, αμινοξέα και νουκλεοτίδια (Rauchtfuss 2008). Στη διαδικασία της χημικής εξέλιξης βασικό
στοιχείο αποτελεί το υδροκυάνιο (ΗCN), το οποίο παράγεται από την αντίδραση μεθανίου (CH4) με αμμωνία
(NH3) απελευθερώνοντας υδρογόνο. Σε αυτήν την αντίδραση σημαντικό ρόλο φαίνεται να παίζουν οι
καταλύτες αργιλοπυριτικής σύστασης. Στη συνέχεια, πολυμερισμός του υδροκυάνιου οδηγεί, με πρόσληψη
νερού, στη δημιουργία πολυπεπτιδίων, ενώ με αποβολή νερού στη δημιουργία πολυνουκλεοτιδίων
(Rauchtfuss 2008).
Επανάληψη, με μικρές παραλλαγές, του πειράματος από άλλους ερευνητές οδήγησε σε πολυπεπτίδια
και πολυσακχαρίτες, σε αδενίνη (βασική ένωση των νουκλεοξέων με καθοριστικό ρόλο στο μεταβολισμό), σε
λιπίδια, ενώ σε μία περίπτωση προέκυψε ένα μίγμα οργανικών μορίων εντός μεμβράνης, ένα είδος δηλαδή
πρωτοκυττάρου, με μικρή εντούτοις διάρκεια ζωής (Benton & Harper 2009). Σε μία πρόσφατη επανάληψη
του πειράματος από τον μαθητή του Miller, J. Bada και με την προσθήκη μεταλλικών και ανθρακικών
78
ορυκτών, προκειμένου να αποφευχθεί η παραγωγή νιτρικών, που δρουν διαβρωτικά στα οργανικά μόρια, το
παράγωγο υπήρξε εξαιρετικά πλούσιο σε αμινοξέα (Cleaves et al. 2008), δομικό συστατικό των πρωτεϊνών.
Σχήμα 4.3 Το πείραμα των Miller & Urey σε ένα σχηματοποιημένο διάγραμμα [από Ι. Συλβέστρου, βασισμένο σε
βιβλιογραφικά δεδομένα].
Φαίνεται, λοιπόν, πώς η έντονη αλληλεπίδραση της αρχέγονης σούπας με την πρώτη ατμόσφαιρα της
Γης μέσω εξάτμισης, θερμότητας, ηλεκτρικών κενώσεων (όπως οι κεραυνοί), φωτός και υπεριώδους
ακτινοβολίας υπήρξε κυριολεκτικά ζωτικής σημασίας. Η πειραματική προσομοίωση αυτών των συνθηκών
και διεργασιών παρουσία σημαντικών καταλυτών, όπως τα ορυκτά της αργίλου, δεν έδωσε φυσικά ζωντανούς
οργανισμούς, αλλά τα βασικά δομικά τους στοιχεία: αμινοξέα, βάση της αλυσίδας των πρωτεϊνών, και
νουκλεϊκά οξέα, μέρη της αλυσίδας του RNA και DNA. Από την άλλη μεριά, τα παραγόμενα λιπίδια με μία
υδρόφιλη και μία υδρόφοβη όψη θα μπορούσαν εν δυνάμει να δημιουργήσουν υδροστεγείς μεμβράνες: έναν
σάκο-σώμα, μέσα στον οποίο να προστατευθούν τα υπόλοιπα οργανικά στοιχεία. Φυσικά, ένα όριο με το
περιβάλλον (μεμβράνη λιπιδίων) και κωδικοποιημένες οδηγίες για τη δομή και λειτουργία (RNA) δεν
συνιστούν από μόνες τους οργανισμό, καθώς παραμένουν ζητούμενα:
 η αναπαραγωγή,
 η συμπεριφορά-αντίδραση με το περιβάλλον, και
 η παραγωγή ενέργειας-μεταβολισμός για τη διατήρησή του.
Από τα τέλη της δεκαετίας του 1990 μία ομάδα επιστημόνων έδωσε ιδιαίτερη έμφαση στο
ριβοζονουκλεϊκό οξύ (RNA) και στον διπλό ρόλο του ως γονιδίου αλλά και ως ενζύμου. Η υπόθεση που
αναπτύχθηκε ονομάστηκε RNA word hypothesis και θεωρεί ότι μεταξύ των εκατομμυρίων μορίων RNA που
ενδεχομένως δημιουργήθηκαν μέσω της χημικής εξέλιξης στο προβιοτικό στάδιο της Γης, κάποια θα ήταν
ικανά να αναπαράγουν τον εαυτό τους αλλά όχι χωρίς την πυροδότηση ενός ενζύμου. Η σύμπραξη δύο
μορίων RNA, με το ένα να λειτουργεί ως γονίδιο και το άλλο ως ένζυμο, και η ενσωμάτωσή τους σε μία
αυτοαναπαραγόμενη μεμβράνη λιπιδίων θα μπορούσε να δημιουργήσει το πρωτοκύτταρο, το οποίο είναι
ικανό να αναπτύσσεται, να τρέφεται (χημοαυτότροφο) και να αναπαράγεται (Rauchtfuss 2008, Benton &
Harper 2009). Καθώς διαφορετικά πρωτοκύτταρα θα παρουσίαζαν διαφορετικό δυναμικό επιβίωσης στις
εκάστοτε συνθήκες, συντελείται το πέρασμα από τη χημική στη βιολογική εξέλιξη μέσω φυσικής επιλογής.
Η δημιουργία βιομορίων από ανόργανα υλικά απαιτεί έντονο χημικό περιβάλλον και ενέργεια. Έτσι,
πολλοί επιστήμονες εστίασαν το ενδιαφέρον τους στους πιθανούς χώρους και τις πηγές που θα μπορούσαν να
καλύψουν αυτές τις ανάγκες. Δύο βασικές πηγές ενέργειας προκρίθηκαν: η θερμότητα και η ραδιενεργός
ακτινοβολία και διάφοροι χώροι, όπως οι περιηφαιστειακές περιοχές, οι παράκτιες λαγκούνες ή οι
υδροθερμικές πηγές των μεσοωκεάνιων ραχών. Η παρουσία ηφαιστείων φαίνεται να ικανοποιεί μεγάλο μέρος
των ζητούμενων, καθώς παράγουν όλα τα πρωτογενή συστατικά που απαιτούνται για τη χημική εξέλιξη
(αμμωνία, μεθάνιο, νερό, μονοξείδιο και διοξείδιο του άνθρακα) αλλά και τους απαραίτητους καταλύτες και
παρέχουν υψηλά ποσά θερμικής ενέργειας. Από την άλλη μεριά, τα οργανικά μόρια καταστρέφονται εύκολα
από το νάτριο και το χλώριο του θαλασσινού νερού. Συνεπώς, χώροι με άναλα νερά όπως οι λαγκούνες
79
σβηστών ηφαιστειακών νήσων ίσως να παρείχαν το απαραίτητο περιβάλλον εμφάνισης της ζωής (Cowen
2005).
2.1.2. Οι Προκαρυώτες και το Αρχείο των Πρώτων Απολιθωμάτων
Ήδη τα πιο παλιά γνωστά ιζήματα, όπως της Υπερακολουθίας της Ishua και της Νήσου Akilia της
Γροιλανδίας, παρουσιάζουν σχετικά υψηλές αναλογίες 12C προς 13C (δ13C), οι οποίες θεωρείται από κάποιους
ερευνητές ότι υποδηλώνουν την παρουσία φωτοσυνθετικών οργανισμών. Αποδεδειγμένα χημικά
αποτυπώματα αρχαιοζωικών οργανισμών εντοπίστηκαν, ωστόσο, στη δυτική Αυστραλία και στη νότια
Αφρική, με τις ραδιοχρονολογήσεις να δίνουν ηλικίες μεταξύ 3,2 και 3,7 Ga (web 4.2). Παρότι η
συστηματική κατάταξη αυτών των πρώτων οργανισμών δεν είναι πάντα εύκολη, φαίνεται να
αντιπροσωπεύουν ως επί το πλείστον αρχαία (Archaea) και κυανοβακτήρια (Cyanobacteria), μονοκύτταρους
δηλαδή προκαρυωτικούς οργανισμούς (χωρίς διαμορφωμένο πυρήνα). Τα αρχαία αποτελούν ένα ιδιαίτερο
βασίλειο (κατ’ άλλους τομέα) μονοκύτταρων οργανισμών και εξακολουθούν να υπάρχουν μέχρι σήμερα,
ορισμένες μάλιστα φορές σε περιβάλλοντα με ακραίες συνθήκες και θερμοκρασίες που ξεπερνούν τους 100
o
C. Τα κυανοβακτήρια αποτελούν ένα φύλο φωτοσυνθετικών φωτότροφων και ετερότροφων βακτηρίων.
Πολλά από αυτά δημιουργούν αποικίες σε ρηχά νερά, παγιδεύοντας και συμπαγοποιώντας ιζηματογενείς
κόκκους ανάμεσα στα πλέγματα των αποικιών. Το αποτέλεσμα είναι πετρώματα με χαρακτηριστικές δομές
διάστρωσης γνωστά ως στρωματόλιθοι (stromatolites), (Σχήμα 4.4).
Σχήμα 4.4 Εικόνες ηλεκτρονικού μικροσκοπίου (Α) μίας αποικίας κυανοβακτήριων από τη θέση Apex Chert της
Αυστραλίας, ηλικίας 3,4 Ga (με την άδεια του συγγραφέα J. William Schopf©) σε σύγκριση με σύγχρονη αποικία
κυανοβακτήριων (Β) και Γ. τυπική εικόνα στρωματόλιθων, εδώ από το Kona Dolomite, Michigan, ΗΠΑ ηλικίας 2,3 Ga
[το Β από Doc RNDr J. Reischig CSc στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0 και το Γ από James St. John στη
Wikimedia Commons) με άδεια CC Attribution 2.0 Generic].
web 4.2 Αρχαιοζωικά απολιθώματα Ιστοσελίδα

Εικόνες προκάμβριων απολιθωμάτων στο Ψηφιακό Μουσείο Απολιθωμάτων (The Virtual Fossil Museum):
http://www.fossilmuseum.net/Paleobiology/Precambrian-Fossils.htm
Η ευρεία κατανομή αποικιών φωτοσυνθετικών κυανοβακτήριων που παράγουν O2, όπως αυτή
τεκμηριώνεται από την παγκόσμια εξάπλωση στρωματόλιθων μεταξύ 3,5 και 1,2 Ga, θεωρείται ότι
συνέβαλλε ουσιαστικά στην παγκόσμια αύξηση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου πριν από 2,5 Ga. Η αύξηση
αυτή σηματοδοτείται από τις τελευταίες αποθέσεις ουρανινίτη στα 2,3 Ga και τις πρώτες αποθέσεις
ερυθροστρωμάτων και διαστρωμένου σιδήρου, που χρονολογούνται αντίστοιχα στα 2,3 και 2,5 Ga. Οι
αποθέσεις ουρανινίτη σε παλαιοεδάφη συνεπάγονται χαμηλά επίπεδα οξυγόνωσης του αέρα, ενώ αντίστροφα,
τα ερυθροστρώματα και ο διαστρωμένος σίδηρος δηλώνουν οξειδωτικό περιβάλλον απόθεσης (Cowen 2005).
Η αύξηση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου στα 2,5 Ga οριοθετεί την έναρξη του Προτεροζωικού μεγααιώνα και
επιφέρει σημαντικές αλλαγές τόσο στον πλανήτη όσο και στη ζωή πάνω σε αυτόν. Τα αρχαία και τα
80
κυανοβακτήρια εξακολουθούν να αφθονούν, αλλά νέες μορφές αερόβιων οργανισμών εμφανίζονται.
Χαρακτηριστική είναι η χλωρίδα/πανίδα του Gunflint του Καναδά, ηλικίας 1,9-2,3 Ga (web 4.2), με έξι
διακριτές μορφές μονοκύτταρων οργανισμών, όπως η Eosphaera και η Kakabekia (Benton & Harper 2009).
Από τα 2,5 έως τα 1,8 Ga αναπτύσσεται το στρώμα του όζοντος, προστατεύοντας την επιφάνεια της Γης από
την υπεριώδη ακτινοβολία, ενώ παράλληλα διαμορφώνονται πιο σταθερές ήπειροι.
2.2. Η Ενδοσυμβιωτική Θεωρία και οι πρώτοι Ευκαρυώτες

Η σημαντική, όμως, αλλαγή που επιτελείται μέσα στον Προτεροζωικό μεγααιώνα είναι η εμφάνιση των
ευκαρυωτικών κυττάρων. Σε αντίθεση με τους προκαρυώτες, τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν
μεμβρανώδεις σάκους ή οργανίδια, όπως τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες, και το γενετικό τους υλικό
είναι οργανωμένο σε έναν δομημένο πυρήνα. Ήδη στα 2,0-1,8 Ga απαντώνται τα πρώτα πιθανά φύκη, όπως η
Grypania spiralis (Σχήμα 4.5), ενώ τα ακριτάρχα (acritarchs) αρχίζουν από τα 2,1 Ga να αυξάνουν σε
αφθονία, μέγεθος και ποικιλία. Πρόκειται για μονοκύτταρες δομές που πιθανότατα αποτελούν κύστες
ευκαρυωτικών οργανισμών, όπως τα δεινομαστιγωτά, μια από τις πιο διαδεδομένες ομάδες πλαγκτονικών
φυκών σήμερα.
Σχήμα 4.5 Grypania spiralis, πιθανό φύκος ηλικίας ~2,0 Ga από το Iron Formation, Michigan, ΗΠΑ [από James St. John
στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 2.0 Generic].
Η βιολογική μετάβαση από τους προκαρυωτικούς στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς αποτελεί ένα
σημαντικό ερώτημα στην εξέλιξη της ζωής και διάφορες υποθέσεις έχουν προσπαθήσει να το απαντήσουν.
Από αυτές, επικρατέστερη είναι η Θεωρία της Ενδοσυμβίωσης (Εndosymbiotic Τheory), που διατυπώθηκε το
1981 από την Αμερικανίδα Βιολόγο Lynn Margulis (1938-2011). Η θεωρία της ενδοσυμβίωσης βασίζει την
αρχή της σε μία αρκετά συνήθη συμπεριφορά φυτών και ζώων: τη συμβίωση διαφορετικών οργανισμών προς
κοινό όφελος. Η συμβίωση μπορεί να είναι τόσο απλή όσο εκείνη μεταξύ ενός ψάρι-κλόουν και μίας
θαλάσσιας ανεμώνης, ή πιο σύνθετη, όπως η συμβίωση εκατομμυρίων βακτηρίων στο στομάχι των
μηρυκαστικών ή του ανθρώπου. Σε μία πιο ακραία μορφή —σύμφωνα με τη θεωρία της ενδοσυμβίωσης— ο
ένας οργανισμός μπορεί να γίνει πλήρες μέρος του άλλου. Όσο παράξενο κι αν ακούγεται αυτό,
υποστηρίζεται από ισχυρά τεκμήρια στην ίδια τη δομή του ευκαρυωτικού κυττάρου (Cowen 2013). Έτσι, σε
έναν ευκαρυώτη το DNA των μιτοχόνδριων και των (χλωρο-)πλαστών δεν είναι το ίδιο, όπως θα περίμενε
κανείς, με εκείνο του πυρήνα. Τα μιτοχόνδρια και οι πλάστες διαχωρίζονται από το υπόλοιπο κύτταρο μέσω
μεμβρανών: στην πραγματικότητα, μία μεμβράνη που παράγει το κύτταρο και μία που παράγει αυτόνομα το
ίδιο το οργανίδιο. Τα μιτοχόνδρια και οι πλάστες παράγουν πρωτεΐνες με τρόπο παρόμοιο με εκείνο των
προκαρυωτών, αλλά διαφορετικό από εκείνο του κυτοπλάσματος. Όπως τα βακτήρια, τα μιτοχόνδρια και οι
πλάστες είναι επιδεκτικά στα αντιβιοτικά, ενώ το κυτόπλασμα όχι. Τα μιτοχόνδρια και οι πλάστες μπορούν να
πολλαπλασιαστούν μόνο με διαίρεση, δεν μπορούν να δημιουργηθούν από το ευκαρυωτικό κύτταρο.
Επιπλέον, γενετικά δεδομένα δείχνουν ότι όλοι οι χλωροπλάστες στα κύτταρα των φυτών έχουν DNA
παρόμοιο μεταξύ τους αλλά και με εκείνο των κυανοβακτηρίων. Επίσης, όλα τα μιτοχόνδρια των ζωικών
οργανισμών φέρουν πολύ παρόμοιο μεταξύ τους DNA, ενώ το πυρηνικό DNA περιέχει ένα εντυπωσιακά
υψηλό ποσοστό DNA αρχαίων.
Προσπαθώντας να δομήσει όλα αυτά τα στοιχεία σε μία εξελικτική διαδοχή, ο Cowen (2013)
συνθέτει τη διαδικασία της ενδοσυμβίωσης στο ακόλουθο σενάριο (Σχήμα 4.6). Η διαρκής αύξηση του
οξυγόνου από τη φωτοσυνθετική λειτουργία των κυανοβακτηρίων δημιούργησε ένα τοξικό περιβάλλον –
ειδικά με την επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας– που μπορούσε να μετατρέψει το οξυγόνο σε όζον ή
υπεροξείδιο του υδρογόνου. Το γεγονός αυτό σίγουρα ώθησε κάποια βακτήρια να προσαρμοστούν σε
81
αερόβιες συνθήκες, ενώ τα αρχαία μπορούσαν μόνο να τις ανεχθούν, αλλά πάντα με τον κίνδυνο σοβαρών
βλαβών. Μέσα σε αυτό το πλαίσιο, η συμβίωση ενός αρχαίου με ένα αερόβιο βακτήριο, το οποίο θα
μπορούσε να απορροφήσει οξυγόνο από το εγγύς περιβάλλον του, αποκτά νόημα. Η συμβίωσή τους οδήγησε
σταδιακά στην εγκόλπωση του αερόβιου βακτηρίου από το αρχαίο. Με αυτόν τον τρόπο, το βακτήριο
προστατεύεται από εξωτερικούς παράγοντες, ενώ το αρχαίο επωφελείται από την εξουδετέρωση του
οξυγόνου που προσφέρει το βακτήριο. Μέσα από ένα στάδιο χίμαιρας, το βακτήριο έχασε τα κυτταρικά του
τοιχώματα και μετατράπηκε σε οργανίδιο (μιτοχόνδριο). Η παραγόμενη από τα μιτοχόνδρια ενέργεια μέσω
αναπνοής, θα έπρεπε τώρα να ρυθμίζεται σύμφωνα με τις ανάγκες του κυττάρου-οικοδεσπότη, το οποίο,
προκειμένου να ελέγχει τον αριθμό μιτοχονδρίων, μετέφερε τα αντίστοιχα γονίδια του βακτηρίου μαζί με το
δικό του DNA σε έναν διακριτό πυρήνα. Ένας πλήρης ευκαρυωτικός οργανισμός (πρώτιστο) και η απαρχή
του ζωικού βασιλείου προέκυψαν.
Σχήμα 4.6 Σχηματική αναπαράσταση της ενδοσυμβιωτικής υπόθεσης σύμφωνα με το ερμηνευτικό σενάριο του Cowen
(2013).
Κατά ανάλογο τρόπο, η ενσωμάτωση κυανοβακτηρίων από ένα πρωτο-ευκαρυωτικό κύτταρο και η
μετατροπή τους, μέσω ενδοσυμβίωσης, σε πλάστες οδήγησε στον εν δυνάμει πρόγονο του φυτικού βασιλείου.
Επόμενα στάδια στην εξέλιξη φυτών και ζώων ήταν η αύξηση του μεγέθους, η σεξουαλική αναπαραγωγή, η
πολυκυτταρικότητα και ο επιμερισμός των λειτουργιών των διαφόρων κυττάρων (μετάζωα). Η
πανίδα/χλωρίδα του Bitter Springs της Αυστραλίας, ηλικίας 0,9 Ga (web 4.3), είναι χαρακτηριστική αυτής της
εποχής. Εκτός από πλειάδα κυανοβακτηρίων και ετεροτροφικών βακτηρίων, περιέχει πιθανά χλωροφύκη
(φυτά), σπόγγους (ζώα) και δεινομαστιγωτά.
web 4.3 Η πανίδα του Bitter Springs, Αυστραλία Ιστοσελίδα

Επίσημη ιστοσελίδα του Πανεπιστημίου του Berkeley: http://www.ucmp.berkeley.edu/precambrian/bittersprings.html
2.3. Η Άνοδος και η Πτώση των Πανίδων της Εντιακάρα

Πριν από 1,0 Ga όλες οι ήπειροι αρχίζουν να συγκλίνουν σε μία ενιαία υπερήπειρο, τη Ροδίνια. Η Ινδία, η
Αυστραλία και η Σιβηρία βρίσκονται στον Βορρά, η Λαυρασία στον Ισημερινό και η Αφρική με την
Αμαζονία και τη Βαλτική στο νότιο ημισφαίριο. Η διάρρηξη της Ροδίνιας πριν από 750 Ma (εκατομμύρια
έτη) συμπίπτει με την έναρξη μίας έντονης παγετώδους περιόδου που διαρκεί περίπου μέχρι τα 620 Ma. Η
περίοδος αυτή αναφέρεται ως Κρυογενές (Cryogenian), ενώ η παγκόσμια εξάπλωση παγετωδών αποθέσεων
οδήγησε στην υπόθεση της χιονόμπαλας (snowball Earth theory), η οποία προτείνει ότι η θερμοκρασία της
επιφάνειας έπεσε στους -40 οC και οι ωκεανοί πάγωσαν μέχρι τον Ισημερινό (Hoffman et al. 1998). Η
βιολογική ποικιλότητα θα πρέπει, υπό αυτές τις συνθήκες, να μειώθηκε δραματικά, περιορισμένη γύρω από
θερμότερα σημεία, όπως ενεργά ηφαίστεια και υποθαλάσσιες φουμαρόλες. Σύμφωνα με αυτήν την υπόθεση,
τα παγετώδη επεισόδια ήταν τουλάχιστον τρία, με ενδιάμεσα διαστήματα «θερμοκηπίου», κατά τα οποία οι
θερμοκρασίες έφτασαν τους +50 οC. Στο ιδιαίτερα ακραίο αυτό μοντέλο άλλοι ερευνητές αντιπροτείνουν ένα
μαθηματικό μοντέλο λιγότερο δραματικό (slushball earth concept), κατά το οποίο στα παγετώδη διαστήματα
η ζώνη γύρω από τον ισημερινό παραμένει ελεύθερη πάγου με θερμοκρασίες περί τους 10 οC και με εποχιακά
82
πλανώμενα ωκεάνια παγοτεμάχη, ενώ τα μεσοδιαστήματα των παγετωδών περιόδων χαρακτηρίζονται από
λιγότερο ακραίες καταστάσεις θερμοκηπίου (Benton & Harper 2009).
Τα παγετώδη επεισόδια των ανώτερου Προτεροζωικού είχαν άμεσο αντίκτυπο στα επίπεδα οξυγόνου
και στην κατανομή και αφθονία θρεπτικών συστατικών, όπως τα φωσφορικά άλατα, επιτείνοντας τις
εξελικτικές αλλαγές στους ευκαρυώτες. Τα αποτελέσματα φανερώνονται στο αρχείο απολιθωμάτων του
τέλους του Προτεροζωικού, μεταξύ 635 και 541 Ma. Μέσα σε αυτό το χρονικό διάστημα εμφανίζονται
πολυκύτταρα πρώτιστα και μετάζωα με χαρακτηριστικές πολύπλοκες και πολυποίκιλες πανίδες, που
συνιστούν την αρχή της ορατής ζωής. Τα πολυάριθμα απολιθώματα αυτής της περιόδου είναι ως επί το
πλείστον ιχνοαπολιθώματα οργανισμών χωρίς σκελετό και χαρακτηρίζουν τις λεγόμενες πανίδες της
Εντιακάρα (Ediacara), απ’ όπου λαμβάνει το όνομά της και η αντίστοιχη περίοδος (Εντιακάριο – Ediacaran
Period) (web 4.2, Σχήμα 4.7). Η ονομασία προέρχεται από τους λόφους της Εντιακάρα στη νοτιοανατολική
Αυστραλία, όπου βρέθηκε μία εξαιρετικά πλούσια πανίδα 570 Ma από 30 διαφορετικά γένη, 67% των οποίων
Cnidaria (μέδουσες), 26% Anellidae (σκώληκες) και 5% Arthropoda (αρθρόποδα), αλλά πιθανώς και τα
πρώτα μαλάκια, εχινόδερμα και τριλοβίτες. Αντίστοιχες, αν και όχι ταυτόσημες, πανίδες εντοπίστηκαν στο
Mistaken Point του αρκτικού Καναδά, στη Ρωσία, στο Μεξικό και αλλού. Στο τέλος του Εντιακάριου (545
Ma) φαίνεται να εμφανίζονται και τα πρώτα σκελετικά απολιθώματα γνωστά από τη Ναμίμπια (Αφρική): το
Cloudina, ένα λίγων χιλιοστών απολίθωμα από ασβεστιτικούς κώνους (web 4.2) και το 30 χιλιοστών
ασκοειδές Namacalathus, αμφότερα άγνωστης ακόμη ταξινομίας.
Σχήμα 4.7 Χαρακτηριστικά συμπιεστικά αποτυπώματα της πανίδας της Εντιακάρα, ηλικίας 570 Ma, από τη θέση Ediacara
Hills, Αυστραλία. Αποτύπωμα του πιθανού σπόγγου Dickinsonia (δεξιά) [από Verisimilis στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 3.0] και του πιθανού αρθρόποδου ή σκώληκα Spriggina (αριστερά) [από Daderot στη Wikimedia
Commons με άδεια CC0 1.0].
Οι πανίδες της Εντιακάρα θα εκλείψουν δραματικά στο τέλος του Προτεροζωικού μεγααιώνα, πριν
από 541 Ma. Το γεγονός αυτό, έδωσε λαβή για διάφορες ερμηνείες (Laflame et al. 2013 και βιβλιογραφία).
Κάποιοι θεωρούν ότι πρόκειται για μία μαζική εξαφάνιση, η οποία πιθανώς υποστηρίζεται από τις αρνητικές
τιμές δ13C αλλά και τις αυξημένες αποθέσεις μαύρων σχιστόλιθων, ενδεικτικών ανοξίας. Άλλοι ερευνητές
θεωρούν ότι πρόκειται για το αποτέλεσμα μίας βιοτικής αντικατάστασης, μέσω της οποίας οι επερχόμενοι
κάμβριοι οργανισμοί οδήγησαν σε δραματική μείωση αυτούς της Εντιακάρα. Ορισμένοι πάλι πιστεύουν ότι η
εξαφάνιση των μορφών της Εντιακάρα είναι πλασματική και οφείλεται στην έκλειψη των συγκεκριμένων,
πολύ ιδιαίτερων, συνθηκών απολίθωσης αυτής της περιόδου. Οι Laflame et al. (2013) προτείνουν ένα
οικομηχανικό μοντέλο, σύμφωνα με το οποίο η εξαφάνιση οφείλεται στην εμφάνιση της θήρευσης και τις
μεγάλες αλλαγές των οικοσυστημάτων λόγω των ειδικών τρόπων διατροφής των σπόγγων (μέσω
φιλτραρίσματος) και των αμφίπλευρων οργανισμών (μέσω βόσκησης και τρώσης), σε συνδυασμό με την
εμφάνιση μικτών αεριζόμενων θαλάσσιων πυθμένων.
3. Η Έκρηξη του Καμβρίου και ο Φανεροζωικός Μεγααιώνας

Με το τέλος του Προκαμβρίου και την πτώση των πανίδων της Εντιακάρα θα μεταβούμε στην πρώτη περίοδο
του Φανεροζωικού, το Κάμβριο (541-485 Μa). Μόνο που η μετάβαση δεν είναι ομαλή αλλά «εκρηκτική»·
μία έκρηξη ζωής, γνωστή ως Έκρηξη του Καμβρίου (Cambrian Explosion). Μέσα στα πρώτα 10 Ma του
Καμβρίου εμφανίζονται ξαφνικά (ή όχι;) καινοτόμα και θαυμάσια σωματικά πρότυπα που καλύπτουν 35
συνομοταξίες οργανισμών που υπάρχουν έως σήμερα, καθώς και πολλές άλλες που εξαφανίστηκαν. Ανάμεσά
τους τα ζώα με αμφίπλευρη συμμετρία σώματος (Bilateria) και μεταξύ αυτών τα πρώτα χορδωτά, στα οποία
83
εντάσσονται όλοι οι σπονδυλωτοί οργανισμοί. Σημαντικά Lagerstätten αυτής της περιόδου αποτελούν η
πανίδα του Burgess Shale στον Καναδά (web 4.4), με τον πρώτο μεγάλο θηρευτή Anomalocarys, η πανίδα
Chengjiang στην Κίνα και το Sirius Passet στη Γροιλανδία. Οι Benton & Harper (2009), αν και αναγνωρίζουν
τη βιολογική αξία της Έκρηξης του Καμβρίου, θεωρούν πιο σημαντική τη διαφοροποίηση των οργανισμών
κατά το Μέσο-Άνω Ορδοβίσιο (~470-445 Ma). Εκεί, και μέσα σε ένα χρονικό διάστημα 25 Ma, οι κλάδοι που
εμφανίστηκαν κατά το Κάτω Κάμβριο θα διαφοροποιηθούν σημαντικά, με πάνω από 500 γνωστές θαλάσσιες
οικογένειες, οι οποίες θα διαμορφώσουν οριστικά και αμετάκλητα τη βιολογική δομή των σύγχρονων
ωκεανών.
web 4.4 Η πανίδα (Lagerstätte) του Burgess Shale Διαδραστική Ιστοσελίδα

Επίσημη ιστοσελίδα του Royal Ontario Museum με φωτογραφικό υλικό, αναπαραστάσεις και video animation:
http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=101
Η Έκρηξη του Καμβρίου αποτελούσε για πολλά χρόνια αίνιγμα. Σήμερα οι περισσότεροι ερευνητές
δέχονται ότι συνιστά μία φυσική προέκταση των διεργασιών που ξεκίνησαν με τις πανίδες της Εντιακάρα, σε
συνδυασμό με θεμελιώδεις οικολογικές τροποποιήσεις του περιβάλλοντος και τις συνεπαγόμενες
μορφολειτουργικές αλλαγές των οργανισμών. Για την πλειονότητα των ερευνητών, η έκρηξη της
βιοποικιλότητας του Κάτω Καμβρίου αποτελεί πιθανόν μία απλή καταγραφή στο αρχείο απολιθωμάτων όλων
αυτών των δραστικών αλλαγών, ενώ ορισμένοι θεωρούν ότι η δομική ανασυγκρότηση των πανίδων είχε ήδη
ξεκινήσει 30-70 Ma πριν από την έναρξη του Καμβρίου (Benton & Harper 2009, Cowen 2013).
Μία από τις βασικές καινοτομίες που συναντώνται στο Κάτω Κάμβριο είναι η διάχυση και πλήρης
εκμετάλλευση των σκελετικών οργάνων, που πρωτοεμφανίζονται στις πανίδες της Εντιακάρα. Η υιοθέτηση
του σκελετού (εσωτερικού ή εξωτερικού) ως δομικού στοιχείου του οργανισμού, υποστηρίζει τα μαλακά
ιστολογικά μέρη και βοηθά τον ίδιο τον οργανισμό να μεταβεί σε μεγαλύτερα μεγέθη σώματος, καθώς και να
εισέλθει σε νέους τρόπους κίνησης και διαβίωσης (βάδιση, σκάψιμο, κολύμβηση, άμυνα). Το μεγάλο μέγεθος
(σχετικά με τον Προτεροζωικό) είναι ίσως και το κοινό χαρακτηριστικό των περισσότερων κάμβριων
οργανισμών. Εντούτοις, όπως μαρτυρά η πανίδα του Burgess Shale, μεγάλο μέγεθος ανέπτυξαν και
οργανισμοί χωρίς σκελετό. Το γεγονός αυτό υποδηλώνει ότι η αύξηση του μεγέθους των οργανισμών
ρυθμίζεται από παγκόσμιες οικολογικές παραμέτρους, οι οποίες σχετίζονται με το διαθέσιμο τροφής στους
ωκεανούς, που κι αυτές με τη σειρά τους ελέγχονται από κλιματικούς και γεωγραφικούς παράγοντες (Cowen
2013). Επιπλέον η εξέλιξη των μεγάλων σωματότυπων ενθαρρύνεται και από τα υψηλά επίπεδα οξυγόνου
αυτής της περιόδου.
Η εμφάνιση του σκελετού συνδυάζεται στο Κάτω Κάμβριο με την εμφάνιση των μεγάλων θηρευτών
και πιθανώς οι δύο αυτές παράμετροι συνδυαστικά επέτειναν τη βιοποικιλότητα. Όπως απέδειξαν πειράματα
σε σύγχρονα ενδιαιτήματα (αρχή του Paire – Paire’s law), η απομάκρυνση θηρευτών από ένα οικοσύστημα
οδηγεί σε μείωση της βιοποικιλότητας. Συνεπώς, η θήρευση μπορεί να οδήγησε στην ευρύτερη υιοθέτηση
των σκελετικών εξαρτημάτων ως μέσο άμυνας κατά το Κάτω Κάμβριο. Καθώς οι θηρευτές αναγκάζονται να
γίνουν πιο «επινοητικοί» στις τεχνικές τους, τα θηράματα αναγκάζονται με τη σειρά τους να
διαφοροποιηθούν, προκειμένου να ξεφύγουν από τις τροφικές επιλογές των διωκτών τους κ.ο.κ. (Cowen
2013). Από την άλλη μεριά, η διαφοροποίηση των θαλάσσιων οργανισμών, που ζουν κατεξοχήν κοντά στον
πιο πλούσιο σε θρεπτικά συστατικά πυθμένα, και η εμφάνιση συμπεριφορών όπως η βόσκηση (grazing) και η
διάτρηση (borrowing) άλλαξε ριζικά και την οικολογία των ωκεάνιων οικοσυστημάτων, καθώς το υπόστρωμα
του πυθμένα αερίζεται και οξυγονώνεται σε μεγαλύτερο βάθος (Butterfield 2011).
3.1. Τα Πρώτα Xορδωτά

Ανάμεσα στα πολυάριθμα απολιθώματα των λόφων της Εντιακάρα στην Αυστραλία, ένα μικρό αποτύπωμα
οργανισμού ηλικίας 560 Ma παρουσιάζει αμφίπλευρη συμμετρία, σαφώς διακριτά εμπρόσθιο και οπίσθιο
άκρο και το ίχνος μίας ακμής κατά μήκος του κέντρου του σώματος. Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν ότι
πιθανώς αυτό το μοναδικό απολίθωμα να αποτελεί την απαρχή των χορδωτών (Φύλο Chordata). Μορφές
συγγενικές με τα χορδωτά εμφανίζονται βεβαιωμένα στην Έκρηξη του Καμβρίου. Η Pikaia ηλικίας 505 Ma
από το Burgess Shale (Καναδάς), το Yunannozoon και η Haikouella ηλικίας 525 Ma από το Chengjiang
(Κίνα) αποτελούν τα πιο στιβαρά τεκμήρια του αρχείου των απολιθωμάτων.
Τα βασικά διαγνωστικά χαρακτηριστικά όλων των χορδωτών οργανισμών είναι η παρουσία σε
κάποιο στάδιο της οντογενετικής τους ανάπτυξης μίας νωτοχορδής (notochord), μίας κεντρικής νευρικής
84
χορδής (spinal cord) και βραγχιακών ή φαρυγγικών σχισμών (pharyngeal slits), (Σχήμα 4.8). Η νωτοχορδή,
στην πιο απλή της μορφή, αποτελεί μία χόνδρινη ράβδο κατά μήκος του κέντρου της ραχιαίας πλευράς του
σώματος, πάνω στην οποία προσαρμόζεται η κεντρική νευρική χορδή, που στο εμπρόσθιο μέρος της
καταλήγει στον εγκέφαλο. Οι βραγχιακές σχισμές συνιστούν ανοίγματα στο εμπρόσθιο πλευρικό μέρος του
σώματος μέσω των οποίων ο οργανισμός τρέφεται ή και αναπνέει. Σήμερα αναγνωρίζονται τρία υποφύλα
χορδωτών (Stearn & Caroll 1989, De Iuliis & Pulerá 2007):
 τα κρανιωτά ή σπονδυλωτά (Υποφύλο Craniata/Vertebrata), τα οποία φέρουν διακριτό κεφάλι

και στα περισσότερα η νωτοχορδή αντικαθίσταται από τη σπονδυλική στήλη,
 τα κεφαλοχορδωτά (Υποφύλο Cephalochordata), τα οποία διατηρούν σε όλη τη ζωή τους τη
νωτοχορδή και φέρουν ουρά και μύες οργανωμένους σε ομάδες (μυομερή), και
 τα oυροχορδωτά ή χιτωνοφόρα (Υποφύλο Urochordota/Tunicata), τα οποία, αν και σε
ενήλικη κατάσταση έχουν τη μορφή ενός ασκού με δύο οπές (Σχήμα 4.9), σε κατάσταση
λάρβας (εμβρυακό στάδιο) φέρουν νωτοχορδή και νευρική χορδή κατά μήκος μίας ουράς και
βραγχιακές σχισμές, μέσω των οποίων τρέφονται. Η ουρά επιτρέπει στον οργανισμό να
κινηθεί στο νερό και να φτάσει στο μέρος όπου θα ενηλικιωθεί και ζήσει. Από τη στιγμή της
προσάρτησης στον βράχο και μέσα σε 48 ώρες η λάρβα αποβάλλει την ουρά της και παίρνει
την ενήλικη μορφή του ασκού.
Σχήμα 4.8. Πλευρική όψη του σύγχρονου κεφαλοχορδωτού Branchiostoma lanceolatum (μήκος 22 mm) και
αναπαράσταση των βασικών χαρακτήρων των χορδωτών [η φωτογραφία της Branchiostoma από Hans Hillewaert στη
Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 4.0 International· σχέδιο από Ι. Συλβέστρου©].
Με βάση μοριακά δεδομένα, τα κεφαλοχορδωτά αποτελούν την αδελφή ομάδα των κρανιωτών, ενώ
τα χορδωτά συγκροτούν την αδελφή ομάδα ενός κλάδου, που περιλαμβάνει τα ημιχορδωτά και τα εχινόδερμα
(αστερίες, εχίνοι κλπ), (Σχήμα 4.10). Όλα μαζί εντάσσονται στα δευτεροστόμια (Υπερφύλο Deuterostomia),
(Ruppert 2005).
Όπως η ενδοσυμβίωση αποτέλεσε τη βάση της επεξήγησης της δημιουργίας των ευκάρυων από τους
προκαρυωτικούς οργανισμούς, έτσι και η βιολογική διεργασία της νεοτεινίας-παιδομόρφωσης (Κεφ. 2: 1.3.2)
ερμηνεύει το πώς από τους ασπόνδυλους οργανισμούς προέκυψαν οι σπονδυλωτοί. Σύμφωνα, λοιπόν, με
αυτήν την άποψη (Stearn & Caroll 1989, Benton 2000, De Iuliis & Pulerá 2007), η διατήρηση σε ενήλικη
κατάσταση των νεανικών χαρακτηριστικών της λάρβας σε μία ομάδα χιτωνοφόρων, οδήγησε στον κοινό
πρόγονο κεφαλοχορδωτών και κρανιωτών, ενώ η περεταίρω διάκριση της κεφαλής από το υπόλοιπο σώμα θα
διαχωρίσει οριστικά τα κρανιωτά, στα οποία εντάσσονται οι ιχθύες, τα αμφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά και τα
θηλαστικά. Οι εξελικτικές αυτές αλλαγές φαίνεται να λαμβάνουν χώρα κατά την Έκρηξη του Καμβρίου ή και
νωρίτερα. Το Yunnanozoon φέρεται ως ένα πιθανό χορδωτό ή κατ’ άλλους ημιχορδωτό και έχει απλή δομή
σώματος, στην οποία όμως είναι προφανής η νωτιαία χορδή (Σχήμα 4.10). Η Pikaia θεωρείται
85
κεφαλοχορδωτό ή κατ’ άλλους πρώιμο χορδωτό και πέρα από τη χορδή φέρει πτερυγοειδή ουρά (Σχήμα
4.10). Η καλύτερα γνωστή όλων Haikouella, με πάνω από 300 δείγματα, θεωρείται κεφαλοχορδωτό και για
κάποιους, ίσως το πρώτο κρανιωτό. Είχε μήκος 2-4 cm και στα απολιθώματα της Chengjiang διακρίνονται
ίχνη καλά ανεπτυγμένου μυϊκού συστήματος, καρδιάς, αρτηριών, εγκεφάλου, ματιών και φαρυγγικών
δοντιών, ενώ κατά μήκος της ράχης και κοιλιακής χώρας φέρει επιμήκη κοινά πτερύγια (Chen et al. 1999).
Επιπλέον, κάποιες δομές γύρω από τη νωτοχορδή μαρτυρούν τις απαρχές χόνδρινων σπονδύλων (Cowen
2013). Η σύγκρισή της με το σύγχρονο κεφαλοχορδωτό Branchiostoma (αμφίοξος) δείχνει πραγματικά
πολλές ομοιότητες.
Σχήμα 4.9 Α. σύγχρονα χιτωνοφόρα και Β. σχηματική παράσταση της βασικής ανατομίας της λάρβας τους [το Α από Gery
Parent στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 4.0 International].
Σχήμα 4.10 Κλαδόγραμμα των υποφύλων των χορδωτών και οι πιθανές φυλογενετικές σχέσεις των απολιθωμένων
αντιπροσώπων τους: Α. Yunnanozoon, ηλικίας 525 Ma από τη θέση Chengjiang, Κίνα, B. Haikouella, ηλικίας 525 Ma
από τη θέση Chengjiang, Κίνα, Γ. εν ζωή αναπαράσταση του Haikouichthys/Myllokumningia, ηλικίας 525 Ma από τη
θέση Chengjiang, Κίνα και Δ. εν ζωή αναπαράσταση της Pikaia, ηλικίας 505 Ma από Burgess Shale, Καναδά [το Α από
prof. Α από Zhu Meoyan, το Β από Didier Descouens, και το Γ από Talifero, όλα στη Wikimedia Commons με άδεια CC
BY-SA 4.0 International· το Δ από Ι. Συλβέστρου©].
86
3.2. Η Myllokumningia και η Έλευση των Ιχθύων
Όπως στις λάρβες των χιτωνοφόρων, η νωτοχορδή θα πρέπει αρχικά να χρησίμευε στη Haikouella, το
Yunnanozoon και την Pikaia ως εργαλείο πλεύσης. Η υδροδυναμική όμως επιβάλει ότι η ικανότητα πλεύσης
ενισχύεται με την επιμήκυνση του σώματος. Η οικολογική αυτή πίεση θα πρέπει να λειτούργησε επιλεκτικά
ανάμεσα στις διάφορες μορφές των πρώτων χορδωτών. Όμως το αξιόπλοο ενός μεγαλύτερου ζώου στο νερό
δεν μπορεί σαφώς να επιτευχθεί μόνο με τη νωτοχορδή. Συνεπώς θα πρέπει να ενισχυθεί μυϊκά και άρα
σκελετικά, δίνοντας γένεση στην ανάπτυξη χόνδρινων ή ορυκτοποιημένων σκελετών (Cowen 2013). Στο
εκπληκτικό Lagerstätte της Chengjiang, δίπλα στην Haikouella και το Yunnanozoon, εμφανίζονται δύο ακόμη
χορδωτοί οργανισμοί: ο Haikouichthys και η Myllokunmingia (Shu et al. 1999), (Σχήμα 4.10). Οι σημαντικές
ομοιότητες μεταξύ τους κάνει ορισμένους ερευνητές να τους θεωρούν συνώνυμους. Αξιοσημείωτο, πάντως,
είναι πως και οι δύο εμφανίζουν ένα σχετικά διακριτό κρανίο, εγκέφαλο, στομάχι, καρδιά, μάτια, στοματικό
άνοιγμα, πτερύγια κατά μήκος της ράχης και της κοιλιακής χώρας, πρωτόγονα βράγχια, γονάδες, μύες
οργανωμένους σε ομάδες (μυομερή) και πιθανότατα χόνδρινες σκελετικές δομές, χαρακτήρες που τους
καθιστούν τα πρώτα βεβαιωμένα κρανιωτά και συγχρόνως τους προδρόμους του μεγάλου κλάδου των
ιχθύων.
Βάρβογλης, Χ., & Σειραδάκης, Γ.Χ. (1994). Εισαγωγή στη σύγχρονη Αστρονομία. Θεσσαλονίκη: Γαργατάνης.
Benton, M. J. (2000). Vertebrate Palaeontology. 2nd ed. Oxford: Blackwell Science Ltd.
Blackwell
Butterfield, N. J. (2011). Animals and the invention of the Phanerozoic Earth system. Trends in Ecology and
Evolution, 26, 81-87
Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., & Li, C.-W. (1999). An early Cambrian craniate-like chordate. Nature, 402
(6761), 518-522.
Cleaves, H. J., Chalmers, J. H., Lazcano, A., Miller, S. L., & Bada, J. L. (2008). A Reassessment of Prebiotic
Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres. Origins of Life and Evolution of Biospheres, 38
(2), 105-115
Cohen, K.M., Finney, S.C., Gibbard, P.L., & Fan J.-X. (2013). The ICS International Chronostratigraphic
Chart. Episodes, 36(3), 199-204.
Connelly, J. N., Bizzarro, M., Krot, A. N., Nordlund, A., Wielandt, D., & Ivanova, M. A. (2012). The
Absolute Chronology and Thermal Processing of Solids in the Solar Protoplanetary Disk. Science,
338 (6107), 651-655
Cowen, R. (2015). History of Life. 4th ed. Oxford: Wiley-Blackwell
Dalrymple, B. G. (2004). Ancient Earth, Ancient Skies: The Age of the Earth and Its Cosmic Surroundings.
Redwood City, California: Stanford University Press.
De Iuliis, G., & Pulerá, D. (2007). The dissection of Vertebrates; a laboratory manual. 2nd Ed. Burlington:
Academic Press.
Hoffman, P.F., Kaufman, A.J., Halverson, G.P., & Schrag, D.P. (1998). A neoproterozoic Snowball Earth.
Science, 281, 1342-1346.
Prothero, D.R. (2007). Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University
Press.
87
Rauchfuss, H. (2008). Chemical Evolution and the origin of Life (translated Ga T.n. Mitchell). Berlin:
Springer-Verlag.
Ruppert, E. (2005). Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?.
Canadian Journal of Zoology, 83, 8-23.
Shaver, P. (2011). Cosmic Heritage, evolution from Big Bang to conscious Life. Berlin: Springer-Verlag.
Shu, D.-G., Luo, H.L., Conway Morris, S., Zhang X-L., Hu, S-X., Chen, L., Han, J., Zhu, M., Li, Y., & Chen
L-Z. (1999). Lower Cambrian vertebrates from South China. Nature, 402, 42-46.
Stern C.W. & Carroll, R.L. (1989). Paleontology: the record of life. New York: John Wiley & Sons, Inc.
Wicander, R., & Monroe, J.S. (2010). Historical Geology: evolution of Earth and Life through Time. 6th ed.
Belmont & Brooks/Cole.
Wilde, S. A., Valley, J. W., Peck, W. H., & Graham, C. M. (2001). Evidence from detrital zircons for the
existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature, 409, 175-178.
Διαδικτυακές πηγές:
http://www.greek-language.gr
http://www.oxforddictionaries.com
@ Ξεναγήσου στον Γεωλογικό Χρόνο και τις υποδιαιρέσεις του μέσω της ιστοσελίδας:
http://www.ucmp.berkeley.edu/help/timeform.php
@ Ξεναγήσου στην ιστοσελίδα http://www.snowballearth.org/ και μάθε για την υπόθεση της χιονόμπαλας.
@ Διάβασε για τα Archaea στην Encyclopedia of Life: http://eol.org/info/475
@ Διάβασε για την πανίδα του Mistaken Point του Καναδά στη σελίδα: http://mistakenpointfauna.com/
Αναζήτησε στο διαδίκτυο θεωρίες/υποθέσεις για την εμφάνιση της ζωής. Ποιές από αυτές έχουν
επιστημονική βάση; (σσ., Για να θεωρηθεί μία υπόθεση επιστημονική θα πρέπει να μπορεί να ελεγχθεί με
βάση δεδομένα, ο λογικός χειρισμός των οποίων να μπορεί να τις διαψεύσει ή αποδείξει).
Ποια τα βασικά στάδια εξέλιξης της ζωής κατά τα πρώτα 4,5 Ga; Ποιοί κύριοι παράγοντες τα
καθορίζουν;
Απάντηση/Λύση
Η εμφάνιση των προκαρυωτών (χημική εξέλιξη), η εμφάνιση των ευκαρυωτών (άνοδος οξυγόνου-συμβίωση-
ενδοσυμβίωση), εμφάνιση μετάζωων και σκελετικών δομών (Snowball Earth), εμφάνιση σύγχρονων κλάσεων
οργανισμών-χορδωτών (θηρευτές, σκελετός), εμφάνιση κρανιωτών-ιχθύων (πλευσιμότητα-θηρευτές).
88
Κεφάλαιο 5: Οι Κυρίαρχοι των Υδάτων
Σύνοψη
O Παλαιοζωικός αιώνας και οι βασικές μεταβολές στη γεωγραφία και το περιβάλλον. Από τη Myllokunmingia
στους Άγναθους Ιχθύες: δόντια, σκελετοί και το απολιθωμένο αρχείο των Οστρακόδερμων Ιχθύων. Ο
μηχανισμός ανάπτυξης και τα πλεονεκτήματα της αρθρωτής γνάθου. Οι Γναθόστομοι και η φυλογένεσή τους:
Ακανθώδη, Πλακόδερμοι, Χονδριχθύες, Οστεϊχθύες-Ευτελειόστομοι. Οι Σαρκοπτερύγιοι Ιχθύες:
Οστεολεπίμορφοι και Τετραποδόμορφοι. Η δεβόνια Γη και οι απαιτήσεις της διαβίωσης στα ρηχά. Από τους
Τετραποδόμορφους στα Τετράποδα: οι Παντεριχθύες, η ανακάλυψη και σημασία του Tiktaalik και οι
μηχανισμοί προσαρμογής στη χερσαία διαβίωση. Πρώιμα Τετράποδα: Acanthostega-Ichthyostega-Tulerpeton.
Η έναρξη του Λιθανθρακοφόρου, το χάσμα του Romer και η πανίδα του East Kirkton. Pederpes, Casineria,
Eucritta, Balanerpeton και Westlothiana. Βατραχόμορφα και η βασική φυλογένεση των Αμφιβίων: από τους
Τεμνοσπονδύλιους στα σύγχρονα Λισαμφίβια.
Κεφάλαια 1-4, βασικές γνώσεις σκελετικής ανατομίας σπονδυλωτών.
1. Ο Παλαιοζωικός Αιώνας
Ο Παλαιοζωικός αιώνας καλύπτει πλέον του 50% του Φανεροζωικού μεγααιώνα και αποτελεί μία από τις πιο
ενδιαφέρουσες περιόδους, τόσο γεωλογικά όσο, κυρίως, παλαιοντολογικά. Παρότι λιγότερο γνωστός και
οικείος στο ευρύ κοινό, ο Παλαιοζωικός αιώνας συνιστά μία δραματική αλληλουχία γεγονότων που θα
διαμορφώσει τον έμβιο κόσμο, σχεδόν όπως τον ξέρουμε σήμερα. Με εξαίρεση τα πτηνά, εκεί τοποθετείται η
έναρξη όλων των σύγχρονων κλάδων σπονδυλωτών. Την Έκρηξη ζωής του Καμβρίου θα ακολουθήσει η
προσαρμοστική διασπορά των ειδών του Ορδοβίσιου (485-444 Ma) και η μαζική εξαφάνιση του τέλους αυτής
της περιόδου, με την απώλεια του 85% των θαλάσσιων ειδών. Στο Σιλούριο (444-419 Ma) θα εμφανιστούν οι
πρώτοι ιχθύες με πραγματική αρθρωτή γνάθο αλλά και τα πρώτα φυτά της χέρσου, επεκτείνοντας για πρώτη
φορά τη ζωή έξω από το νερό. Στο τέλος του Δεβόνιου (419-358 Ma) εμφανίζονται τα πρώτα πραγματικά
δέντρα, ενώ παράλληλα κάποιοι σπονδυλωτοί οργανισμοί θα αναπτύξουν σταδιακά τις απαραίτητες
προσαρμογές για μία ζωή στη χέρσο. Τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Δεβόνιου θα ακολουθήσουν τα
τροπικά-υποτροπικά δάση των λυκοποδικών, πτεριδόφυτων και πρώτων γυμνόσπερμων του
Λιθανθρακοφόρου (358-299 Ma), τα οποία θα αποτελέσουν και τους χώρους διαβίωσης των πρώτων
αμνιωτών ερπετών. Η σύγκλιση των ηπείρων, που λαμβάνει χώρα καθ’όλη τη διάρκεια του Παλαιοζωικού, θα
ολοκληρωθεί στο Πέρμιο (299-252 Ma), με την υπερήπειρο της Παγγαίας να δεσπόζει εκτεινόμενη από Πόλο
σε Πόλο. Εκεί, εμφανίζονται οι πρόγονοι των δεινοσαύρων, των σύγχρονων ερπετών και των θηλαστικών. Ο
Παλαιοζωικός, όμως, επιφυλάσσει και έναν εξίσου δραματικό επίλογο, με τη Μαζική Εξαφάνιση του τέλους
του Περμίου να αποσύρει από το αρχείο του έμβιου κόσμου το 95% των θαλάσσιων και το 70% των ειδών
ξηράς, οδηγώντας –αμετάκλητα– σε μία νέα εποχή.
Τα παλαιοζωικά πετρώματα είναι ευρέως κατανεμημένα σε όλες τις ηπείρους. Στην πλειονότητά τους
συνιστούν ή προέρχονται από ιζηματογενείς αποθέσεις ηπειρωτικής κατωφέρειας και ρηχής θάλασσας, οι
οποίες δημιουργήθηκαν γύρω από έξι βασικές κρατονικές περιοχές, που με τη σειρά τους διαμορφώνουν την
παλαιογεωγραφία της περιόδου. Στο Ανώτερο Κάμβριο η υπερήπειρος της Γκοτβάνα, που αποτελεί συνένωση
της σημερινής Αφρικής, Νότιας Αμερικής, Αυστραλίας, Φλόριδας, Ινδίας, Μαδαγασκάρης και Ανταρκτικής,
κυριαρχεί στο ανατολικό ημισφαίριο, εκτεινόμενη από τους βόρειους τροπικούς έως τις νότιες πολικές
περιοχές. Πιο δυτικά και κατά μήκος του ισημερινού αναπτύσσεται η Λαυρεντία (Βόρεια Αμερική,
Γροιλανδία, βορειοδυτική Ιρλανδία, Σκωτία), διαχωριζόμενη από την Γκοτβάνα μέσω του Ιαπετού Ωκεανού.
Μεταξύ των δύο κύριων ηπείρων εμφανίζονται οι μικρότερες ήπειροι της Βαλτικής (Ρωσία-δυτικά των
Ουραλίων, Σκανδιναβία, δυτική Ευρώπη) και Σιβηρίας (Ρωσία-ανατολικά των Ουραλίων, νότια Μογγολία
και βόρεια Ασία), κάτω και πάνω από το επίπεδο του ισημερινού αντίστοιχα. Τεμάχη της Κινεζικής ηπείρου
(Κίνα, Ινδονησία, Χερσόνησος του Μαλάουι) δημιουργούν ένα νησιωτικό τόξο στις δυτικές παρυφές της
89
Γκοτβάνα. Μικρότερες ήπειροι, όπως η Καζακστάνια και η Αβαλονία (που περιελάμβανε την Αγγλία, την
Ουαλία και τμήμα των ακτών Βόρειας Αμερικής), τοποθετούνται ως μεγανήσοι στον Ιαπετό, με την
τελευταία να προσεγγίζει, ήδη από τις αρχές του Παλαιοζωικού, τη Βαλτική. Οι πολυποίκιλες μορφές ζωής
που εμφανίστηκαν με την Έκρηξη του Καμβρίου ή και νωρίτερα (σκώληκες, αρθρόποδα, βραχιονόποδα,
δίθυρα, οστρακώδη, εχινόδερμα, κνιδάρια, σπόγγοι) δομούν τα ρηχά και σχετικά θερμά θαλάσσια
οικοσυστήματα των ηπειρωτικών περιθωρίων όλων αυτών των ηπείρων, ενώ τα βαθύτερα σημεία των
ωκεανών παραμένουν ακόμη φτωχά σε βιοποικιλότητα.
Κατά το Ορδοβίσιο η Γκοτβάνα αρχίζει να κινείται προς τον Νότο, με το τμήμα της που αντιστοιχεί
στην Αφρική και στη Νότια Αμερική να καταλαμβάνει την πολική ζώνη. Η παγκόσμια θερμοκρασία αυξάνει
διαρκώς λόγω των υψηλών επιπέδων του CO2, που ξεπερνούν κατά 15 φορές τα σημερινά, οδηγώντας έτσι σε
ένα παγκόσμιο φαινόμενο θερμοκηπίου. Ως επακόλουθο, η στάθμη της θάλασσας ανέρχεται σε μέγιστα
επίπεδα, δημιουργώντας εκτεταμένες ρηχές παράκτιες ζώνες και μεγάλες επιηπειρωτικές θάλασσες
(epicontinental sea). Μέσα σε αυτούς τους θαλάσσιους χώρους η κάμβρια πανίδα ασπόνδυλων και
πλαγκτονικών οργανισμών θα διαφοροποιηθεί ισχυρά. Ύφαλοι στρωματοπορίδων, κοραλλίων και σπόγγων
εμφανίζονται, ενώ αυξάνει θεαματικά η ποικιλότητα των βραχιονόποδων, βρυόζωων, τριλοβιτών, δίθυρων
και εχινόδερμων. Προς το τέλος του Ορδοβίσιου με αρχές Σιλούριου, η σταδιακή συγκέντρωση πάγων στο
νοτιότερο τμήμα της Γκοτβάνα θα αλλάξει σχετικά απότομα το κλίμα και θα οδηγήσει στην απόσυρση των
θαλάσσιων υδάτων κατά 160 m, καθώς και σε μία μαζική εξαφάνιση της πλειονότητας των θαλάσσιων ειδών
(Rafferty 2011). Το λιώσιμο των πάγων στο Σιλούριο θα οδηγήσει και πάλι σε μία παγκόσμια άνοδο της
στάθμης της θάλασσας, που, σε συνδυασμό με το χαμηλό ανάγλυφο των ηπείρων, θα επαναφέρει τα
εκτεταμένα ρηχά θαλάσσια περιβάλλοντα. Το τροπικό-υποτροπικό και ομοιόμορφο κλίμα θα διευκολύνει την
παγκόσμια κατανομή των θαλάσσιων ειδών και τη μείωση της ενδημικότητας. Οι συνθήκες φαίνεται να
ευνοούν ιδιαίτερα τις ευρυπτερίδες από τα αρθρόποδα, γνωστές και ως θαλάσσιοι σκορπιοί, οι οποίες
εμφανίζονται με 200 είδη, μερικά εκ των οποίων ξεπερνούν τα 2 m σε μήκος. Παρότι αρχικά θαλάσσιες, οι
ευρυπτερίδες σύντομα θα κατακτήσουν τα υφάλμυρα και άναλα νερά. Από το Μέσο Σιλούριο, η Βαλτική και
η Λαυρεντία αρχίζουν να συγκλίνουν δημιουργώντας μία ενιαία ήπειρο, τη Λαυρασία. Συγχρόνως, τα
παράκτια πεδία μεταξύ των 45οΒ και 30οΝ παράλληλου αποικούνται σταδιακά από τα πρώτα χερσαία
αγγειόφυτα, όπως το Aglaophyton και η Cooksonia (Σχήμα 5.1), που άγουν την καταγωγή τους στα
χλωροφύκη και τα ηπατικά βρύα (Willis & McElwain 2002, Rafferty 2011, Cohen 2013).
Σχήμα 5.1 Ψηφιακή αναπαράσταση του πρώιμου χερσαίου φυτού Cooksonia του Μέσου Σιλούριου [από Smith609 στη
Στις αρχές του Δεβόνιου το νότιο ημισφαίριο καταλαμβάνεται από την Γκοτβάνα, ενώ η
διαμορφωμένη Λαυρασία εκτείνεται κατά μήκος του ισημερινού, και το βόρειο, σταθερά χερσαίο, τμήμα της
υποδέχεται τις αλλουβιακές αποθέσεις του λεγόμενου παλαιού ερυθρού ψαμμίτη (old red sandstone). Το 85%
της δεβόνιας Γης καλύπτεται από ωκεάνια ύδατα, όπου δεσπόζουν οι αμμωνίτες. Το κλίμα παραμένει θερμό
και ήπιο και τα χερσαία φυτά διαφοροποιούνται σημαντικά. Μύκητες, βρυόφυτα, πρωτόγονα πτεριδόφυτα,
λυκοποδιόφυτα και προ-γυμνόσπερμα φυτά συνθέτουν την πρώτη χλωρίδα, ενώ στο τέλος της περιόδου
90
αυτής εμφανίζονται και τα πρώτα πραγματικά δέντρα, όπως η Archaeopteris, ύψους 30 m (Willis &
McElwain 2002).
Στο Κατώτερο Λιθανθρακοφόρο πολλές ήπειροι κινούνται προς Βορρά και ξεκινά η τελική σύγκλιση
με την Γκοτβάνα, κλείνοντας τον ωκεανό της Τηθύος, που τη διαχωρίζει από τη Λαυρασία. Το κλίμα
εμφανίζει διακριτές ζώνες που σχετίζονται με το γεωγραφικό πλάτος: τροπικό στον ισημερινό, ξηρό στα
μεσαία πλάτη και υγρό-ψυχρό βορειότερα. Στο Ανώτερο Λιθανθρακοφόρο όλες οι ήπειροι έχουν συνενωθεί
σε μία ενιαία ηπερήπειρο, την Παγγαία, η διαμόρφωση της οποίας συνεχίζεται μέχρι το Πέρμιο. Η εξάπλωση
των δασών από εκουιζετικά (όπως ο Calamites), λυκοποδικά λεπιδόδεντρα (όπως τα Lepidodentron.
Sigillaria), πτεριδόσπερμες γλωσοπτερίδες (όπως η Glossopteris), κυκαδόφυτα και τα πρώτα κωνοφόρα
φυτά, θα οδηγήσει σε παγκόσμια αύξηση του ατμοσφαιρικού οξυγόνου, με επίπεδα που αγγίζουν το 35% (σε
σχέση με ~20% σήμερα) (Willis & McElwain 2002, Rafferty 2011). Το γεγονός αυτό, σε συνδυασμό με το ότι
το κύριο μέρος της Γκοτβάνα παραμένει νοτιότερα του 30ο παραλλήλου, θα προκαλέσει μία τουλάχιστον
παγετώδη περίοδο προς το τέλος του Λιθανθρακοφόρου. Κατά τη διάρκεια του Περμίου η χλωρίδα
διαφοροποιείται ισχυρά με την επικράτηση των κωνοφόρων (Willis & McElwain 2002). Η ελεύθερη κίνηση
των ωκεάνιων ρευμάτων και η ανύψωση μεγάλων οροσειρών από τη σύγκλιση των ηπείρων θα
διαμορφώσουν μία έντονη κλιματική ζώνωση. Οι αμμωνίτες και οι φουσουλίνες αποτελούν χαρακτηριστικές
μορφές της ωκεάνιας ζωής μαζί με τα βραχιονόποδα, δίθυρα και εχινόδερμα. Προς το τέλος αυτής της
περιόδου το κλίμα γίνεται ολοένα πιο ξηρό και θερμό, γεγονός που φαίνεται να επιτείνεται από την παρουσία
της αχανούς ενδοχώρας της Παγγαίας. Το τέλος του Περμίου σηματοδοτείται από τη μαζικότερη εξαφάνιση
χερσαίων και θαλάσσιων οργανισμών, τα αίτια της οποίας είναι σύνθετα και παραμένουν ελάχιστα κατανοητά
(βλ. Κεφ. 2: υποκεφ. 2).
2. Άγναθοι Ιχθύες
Η σταδιακή αύξηση της βιοποικιλότητας των θαλάσσιων ενδιαιτημάτων που έλαβε χώρα μετά την Έκρηξη
του Καμβρίου επηρέασε ισχυρά τα κρανιωτά. Από τη Myllokunmingia και τους συγγενείς της με διακριτό
κρανίο και εγκέφαλο, θα προκύψουν σύντομα διάφοροι κλάδοι πρωτόγονων ιχθύων που μοιράζονται έναν
κοινό πλησιομορφικό χαρακτήρα: την απουσία πραγματικής αρθρωτής γνάθου. Στη θέση της φέρουν μία οπή,
απ’ όπου γίνεται η συλλογή ή/και σύλληψη της τροφής. Αυτή η μορφολογική ιδιαιτερότητα ενοποιεί αυτά τα
ψάρια σε μία παραφυλετική ομάδα, τους άγναθους ιχθύες (Υπερκλάση Agnatha), απ’ την οποία θα
προκύψουν αργότερα οι πραγματικοί ιχθύες. Παρότι οι άγναθοι δεν φέρουν εσωτερικό οστέινο σκελετό, από
το Ορδοβίσιο και μετά πολλοί κλάδοι αναπτύσσουν εξωτερικά σκληρά ορυκτοποιημένα μέρη, τις οστέινες
πλάκες, οι οποίες δομούν ένα περίβλημα τύπου «όστρακου», που προσδίδει στο σώμα αντοχή και προστασία
από τους θηρευτές. Αυτοί οι άγναθοι καλούνται οστρακόδερμοι (οstracoderms). Ωστόσο, από τη
Myllokunmingia μέχρι τους οστρακόδερμους το αρχείο των απολιθωμάτων είναι εξαιρετικά φτωχό, καθώς η
έλλειψη σκληρών σκελετικών μερών δεν ευνοεί την απολίθωση.
Στη συστηματική μελέτη των άγναθων ιχθύων και της εξέλιξής τους βοηθούν σημαντικά δύο
ανεξάρτητες πηγές πληροφόρησης. Η πρώτη προέρχεται από το αρχείο των σύγχρονων οργανισμών, στο
οποίο επιβιώνουν δύο κλάδοι άγναθων: οι μυξίνες (Κλάση Myxini, μυξίνες ή μυξινόψαρα) και οι λάμπραινες
(Κλάση Petromyzontida, πετρομυζοντίδες), που συχνά αναφέρονται μαζί ως κυκλόστομοι ιχθύες. Και οι δύο
κλάδοι εμφανίζουν μία μάλλον απλή κατασκευή σώματος: ένας επιμήκης σωλήνας με υποπλασμένα πτερύγια
που στο εμπρόσθιο τμήμα φέρει γονάδες και βραγχιακές σχισμές (12 ζεύγη στις μυξίνες και 7 στις
λάμπραινες). Το κρανίο τους συνίσταται από ένα χόνδρινο «καλάθι» όπου περιλαμβάνονται τα βασικά
όργανα. Επιπλέον, στις λάμπραινες το κεντρικό νεύρο πλαισιώνεται από χόνδρινες απολήξεις της νωτιαίας
χορδής, που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως ένα πρώιμο στάδιο ανάπτυξης μίας πραγματικής σπονδυλικής
στήλης. Οι βραγχιακές σχισμές υποστηρίζονται και διαχωρίζονται εσωτερικά από ένα πλέγμα χόνδρινων
βραγχιακών τόξων (Carroll 1990, Benton 2000). Τόσο οι μυξίνες όσο και οι λάμπραινες φέρουν ένα σταθερό
στοματικό άνοιγμα, στο εσωτερικό του οποίου έως και τον οισοφάγο αλλά και πάνω στη γλώσσα
εμφανίζονται οι μόνες πραγματικά σκληρές δομές: τα δόντια. Και οι δύο σύγχρονοι κλάδοι αντιπροσωπεύουν
εξειδικευμένες μορφές. Οι μυξίνες ζουν σκάβοντας στοές σε μαλακά θαλάσσια ιζήματα και τρέφονται με
σκώληκες ή νεκρούς οργανισμούς, ενώ οι λάμπραινες περιορίζονται στα άναλα νερά και ζουν παρασιτικά,
γραπωμένες στο σώμα άλλων ιχθύων. Το γεγονός αυτό μας απομακρύνει, ενδεχομένως, σημαντικά από την
κατάσταση του κοινού τους κάμβριου προγόνου. Ωστόσο, η παρουσία των δοντιών σε έναν κατά τα άλλα μη
οστέινο σκελετό είναι, ίσως, ενδεικτική του τρόπου και της σειράς εξέλιξης των σκελετικών μερών στους
91
σπονδυλωτούς οργανισμούς. Εξάλλου, μικροσκοπικές οδοντόμορφες σκευές από απατίτη είναι και η δεύτερη
πηγή πληροφόρησης, που προέρχεται από το αρχείο των απολιθωμάτων. Τα κωνόδοντα (conodonts) είναι
γνωστά από το 1896. Αν και ιδιαίτερα άφθονα στο παλαιοντολογικό αρχείο από το Ανώτερο Κάμβριο (~ 500
Ma) έως το Τριαδικό και εξαιρετικά καλοί βιοστρωματογραφικοί δείκτες, η καταγωγή και συστηματική τους
παρέμενε αινιγματική ως το 1983. Η ανακάλυψη του πρώτου απολιθώματος Clydagnathus (κλειδάγναθος)
από το Κάτω Λιθανθρακοφόρο της Σκωτίας (Σχήμα 5.2) και η εν συνεχεία εύρεση και δημοσίευση εννέα
ακόμη δειγμάτων, έδωσε τέλος στα διφορούμενα και εκ διαμέτρου αντίθετα σενάρια.
Σχήμα 5.2 Ο κλειδάγναθος και η μασητική σκευή του από κωνόδοντα. Α. κωνόδοντο [λεπτομέρεια εικόνας από P.
Fernandes (Trebaruna) στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0], Β. αναπαράσταση του Clydagnathus [από
Debbie Maizels με την άδεια της δημιουργού και του εκδοτικού οίκου © Feenixx Publishing Inc.], και Γ. σχηματική
αναπαράσταση της μασητικής συσκευής του κωνόδοντου Novispathodus [από Goudemand et al. 2011: Synchrotron-aided
reconstruction of the conodont feeding apparatus and implications for the mouth of the first vertebrates. PNAS, 108(21),
8720-8724. Ανατύπωση μέρους της Fig. 4 με την άδεια του περιοδικού].
Ο κλειδάγναθος έμοιαζε με χέλι. Αν και έχει μήκος μόνο 4 cm εμφανίζει όλες τις συναπομορφίες των
χορδωτών: νωτοχορδή, μυομερή, κρανίο με μεγάλους οφθαλμούς και χόνδρινες σκελετικές δομές (Benton
2000). Επιπλέον, μία σειρά από διάφορους τύπους κωνόδοντων συντάσσονται κατά μήκος της
στοματοφαρυγγικής στοάς, δημιουργώντας μία πολύπλοκη αρπάγη, που χρησιμεύει στην παγίδευση της
τροφής και την οδήγησή της, μέσω μυϊκών συσπάσεων, προς το εσωτερικό (Σχήμα 5.2). Μία κλαδιστική
ανάλυση δεκαεπτά taxa χορδωτών με βάση 103 μορφολογικούς, φυσιολογικούς και βιοχημικούς χαρακτήρες
που πραγματοποιήθηκε από τους Donoghue et al. (2000) έδειξε ότι ο κλειδάγναθος και οι συγγενικές του
μορφές τοποθετούνται μεταξύ των σύγχρονων άγναθων και των οστρακόδερμων του Ορδοβίσιου (Σχήμα
5.3).
Παρότι, λοιπόν, θα πίστευε κανείς ότι τα δόντια έπονται εξελικτικά και χρονολογικά του σκελετού,
παρατηρήσεις στους σύγχρονους άγναθους αλλά και στο αρχείο των απολιθωμάτων δηλώνουν ότι τα δόντια
προηγούνται. Μελέτες στη δομή των δερματικών πλακών των οστρακόδερμων ιχθύων έδειξαν, επίσης, ότι
δεν είναι οστέινες αλλά αποτελούνται από οδοντίνη (dentin), τη βασική ουσία των δοντιών, ενώ στο
εσωτερικό κάθε μίας υπάρχει μία πολφική κοιλότητα (pulp cavity) ακριβώς όπως και εντός των δοντιών. Η
εξήγηση έγκειται στο ότι τόσο τα δόντια όσο και τα λέπια/πλάκες αλλά και οι τρίχες ή τα φτερά έχουν κοινή
καταγωγή, που προέρχεται από την αλληλεπίδραση της εσωτερικής με την εξωτερική στοιβάδα του δέρματος.
Καθώς η παρουσία οποιασδήποτε μορφής σκληρών σκελετικών μερών καθορίζει την έναρξη των
σπονδυλωτών οργανισμών, τα κωνόδοντα θεωρούνται σήμερα ως η απαρχή του κλάδου. Στα σπονδυλωτά
διακρίνουμε επιπλέον σπονδύλους (χόνδρινους στην αρχή, οστέινους στη συνέχεια), μυομερή, δύο
ημικυκλικούς αγωγούς στο έσω ους (inner ear, εσωτερικό αυτί) για την καλύτερη ισορροπία και πλοήγηση
του σώματος, πτερύγια με συνδεδεμένο μυϊκό σύστημα και, τέλος, ανάπτυξη πλακών/λεπιών και
εξωσκελετού.
92
2.1. Οστρακόδερμοι Ιχθύες
Μικρά θραύσματα πλακών φωσφορικού ασβεστίου ηλικίας Ανώτερου Καμβρίου από τη Βόρεια Αμερική,
Αυστραλία, Γροιλανδία και Σπιτσβέργη του Αρκτικού Ωκεανού θεωρούνται τα παλαιότερα γνωστά ευρήματα
οστρακόδερμων ιχθύων, αν και η συστηματική τους παραμένει προβληματική. Αδιαμφισβήτητα, πλήρη
ευρήματα οστρακόδερμων άγναθων ιχθύων χρονολογούνται από το Μέσο-Άνω Ορδοβίσιο και μετά. Παρότι
παρουσιάζουν εξαιρετική μορφολογική ποικιλότητα, γεγονός που επιτρέπει την ταξινόμησή τους σε διακριτές
ομάδες, το κοινό, βασικό τους γνώρισμα είναι ότι η κεφαλική περιοχή καλύπτεται από μία ή περισσότερες
πλάκες. Συνήθως οι πλάκες της ραχιαίας και κοιλιακής περιοχής της κεφαλής συνενώνονται αντίστοιχα σε
μία ραχιαία και μια κοιλιακή μεγαπλάκα που καλείται ασπίδα (shield), (Σχήμα 5.4). Το υπόλοιπο σώμα
μπορεί να είναι γυμνό ή καλυμμένο με μικρότερες πλάκες και πιο σπάνια πλήρως θωρακισμένο. Οι σχετικά
βαριές πλάκες, για το μικρό γενικά μέγεθος των οστρακόδερμων, που συνήθως δεν ξεπερνά τα 30 cm, τους
καθιστούσε μάλλον νωχελικούς κολυμβητές του πυθμένα (Cowen 2013). Στο συμπέρασμα αυτό συνηγορεί
και η τοποθέτηση του στοματικού ανοίγματος συνήθως στο εμπρόσθιο τμήμα της κοιλιακής ασπίδας, γεγονός
που υποδηλώνει πως τα ζώα αυτά τρέφονταν σαρώνοντας τον βυθό της θάλασσας. Σε αντίθεση με πιο
πρωτόγονες μορφές χορδωτών, στις οποίες οι βραγχιακές σχισμές λειτουργούν τόσο για διατροφή όσο και για
αναπνοή, τα βράγχια των οστρακόδερμων χρησιμοποιούνται αποκλειστικά για την αναπνοή, φιλτράροντας το
οξυγόνο του νερού που εισέρχεται από τη στοματική κοιλότητα. Ο συνολικός κλάδος των οστρακόδερμων θα
εκλείψει με τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Δεβόνιου, πιθανώς και λόγω της εμφάνισης και διασποράς
πιο εξελιγμένων ιχθύων.
Σχήμα 5.3 Βασική φυλογένεση των άγναθων ιχθύων. Με κόκκινο εκφράζονται φυλογενετικές γραμμές με σύγχρονους
αντιπροσώπους· με μπλε κλάδους δηλώνεται η άλυτη προέλευση των γναθόστομων (βλ. κείμενο). Γένη με γαλάζιους
χαρακτήρες εκπροσωπούν απολιθωμένες μορφές (βασισμένο σε δεδομένα των Donoghue et al. 2000 και Donoghue &
Purnell 2005).
Ο μήκους 15 cm Arandaspis του M. Ορδοβίσιου της Αυστραλίας (Σχήμα 5.4) και ο 25 cm

Sacambabaspis της Βολιβίας αποτελούν δύο από τις πιο πρωτόγονες γνωστές μορφές οστρακόδερμων.
Αμφότερες φέρουν μία ραχιαία και μία κοιλιακή ασπίδα στο σχετικά πεπλατυσμένο κεφάλι. Οι ασπίδες
συνδέονται μεταξύ τους μέσω μίας σειράς μικρότερων πλευρικών βραγχιακών πλακών, που καλύπτουν τις
βραγχιακές σχισμές. Το υπόλοιπο, πλευρικά συμπιεσμένο σώμα, καλύπτεται από μικροσκοπικές πλάκες. Οι
οφθαλμοί βρίσκονται σε εμπρόσθια θέση και κοντά ο ένας στον άλλο, ενώ η στοματική κοιλότητα είναι
επίσης τοποθετημένη μπροστά, στην επαφή των δύο βασικών κεφαλικών ασπίδων (Benton 2000, Cowen
2013). Και οι δύο μορφές είναι εφοδιασμένες με το λεγόμενο σύστημα πλευρικής γραμμής (lateral line
93
system), μία σειρά από πλευρικές νευρικές απολήξεις, μέσω των οποίων ο οργανισμός αντιλαμβάνεται τις
δονήσεις του νερού που προέρχονται από τις κινήσεις άλλων οργανισμών. Ο εξίσου πρωτόγονος Astraspis
του Ορδοβίσιου του Κολοράντο (ΗΠΑ), μόλις 20 cm μήκους, έφερε μία κοντή συμμετρική ουρά και μία
ισχυρή κεφαλική ασπίδα με 8-13 πλευρικές βραγχιακές σχισμές.
Σχήμα 5.4 Arandaspis, πρώιμος άγναθος ιχθύς. Α. απολίθωμα Αrandaspis σε αποθέσεις παλαιού ερυθρού ψαμμίτη [δείγμα
στο Νatural Ηistory Μuseum, London από Michel Manãs στο Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons] και Β. σχηματική
εν ζωή αναπαράσταση του Arandaspis [από Ι. Συλβέστρου, βασισμένη σε αντίστοιχη του Nobu Tamura στη Wikimedia
Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Από το τέλος του Ορδοβίσιου και κατά τη διάρκεια του Δεβόνιου θα εμφανιστούν διάφοροι κλάδοι
οστρακόδερμων ιχθύων, προσαρμοσμένοι στα επιμέρους περιβάλλοντα των ρηχών θαλάσσιων ή άναλων
υδάτων. Οι πιο σημαντικοί είναι οι ετερόστρακοι (Τάξη Heterostraci), οι ανάσπιδοι (Υποκλάση Anaspida), οι
γαλεάσπιδοι (Τάξη Galeaspida) και οι οστεόστρακοι ιχθύες (Τάξη Osteostraci) (Carroll 1990, Benton 2000,
Cowen, 2013), (Σχήμα 5.3).
Σχήμα 5.5 Σχηματική αναπαράσταση του ετερόστρακου ιχθύ Pteraspis με βασική ονοματολογία των σκελετικών δομών
των άγναθων ιχθύων [από Ι. Συλβέστρου, βασισμένο σε αντίστοιχο σχήμα του L.E. Ray, 1908: Guid to the Gallery of
Fishes, και αναρτημένο στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons].
2.1.1. Ετερόστρακοι
Οι ετερόστρακοι ιχθύες, γνωστοί με πάνω από 300 είδη από τη Βόρεια Αμερική, Ευρώπη και Σιβηρία,
αφθονούν κατά τη διάρκεια του Σιλούριου-Δεβόνιου. Πρόκειται για μορφές προσαρμοσμένες σε ρηχά
θαλάσσια και δελταϊκά περιβάλλοντα. Στην πλειονότητά τους είναι μικρού μεγέθους (κάτω από 30 cm), αν
και υπάρχουν μορφές που φτάνουν το 1,5 m. Φέρουν μία ραχιαία και μία κοιλιακή κεφαλική ασπίδα, οι
οποίες ενώνονται πλευρικά από μία αδιαίρετη βραγχιακή ασπίδα που φέρει ένα μόνο εξωτερικό άνοιγμα
(Σχήμα 5.5). Κάποιοι ερευνητές θεωρούν ότι πέραν της αναπνοής, το μονό εξωτερικό άνοιγμα
χρησιμοποιούνταν και ως είδος σιφωνίου που βοηθούσε στην προώθηση του σώματος, μέσω της υπό πίεση
εξόδου νερού απ’ αυτό. Σε κάποιες μορφές, όπως στον Anglaspis, οι πλάκες καλύπτουν ολόκληρο το σώμα,
ενώ σε άλλες, όπως ο Pteraspis, μόνο την κεφαλική περιοχή. Σχεδόν όλοι χαρακτηρίζονται από ένα οξύληκτο
ρύγχος, που σε κάποιους συνιστά μία ανεξάρτητη ρυγχική πλάκα (Pteraspis, Σχήμα 5.5). Σε άλλους πάλι
ετερόστρακους (π.χ. στα αμφιάσπιδα - Amphiaspida), οι κεφαλικές πλάκες συνενώνονται σε μία ενιαία
94
ασπίδα και τα μάτια μειώνονται ή χάνονται, πιθανώς γιατί τα ζώα αυτά ζούσαν θαμμένα στην άμμο του
πυθμένα. Στον Pteraspis και τις συγγενικές του μορφές, μία λογχοειδής πλάκα στη ράχη αναλαμβάνει ρόλο
πτερυγίου (Σχήμα 5.5), ενώ σε άλλα εμφανίζονται πλευρικές πλάκες-πτερύγια. Στις περισσότερες μορφές το
ουραίο πτερύγιο είναι συμμετρικό (ομόκερκο ουραίο πτερύγιο – homocercal caudal fin), (Carroll 1990, Benton
2000).
Σχήμα 5.6 Ανάσπιδοι ιχθύες. Με κόκκινο χρώμα σημειώνεται το χαρακτηριστικό τριακτινωτό αγκάθι [από Ph. Janvier στο
Tree of Life web project, www.tol.org με άδεια CC BY-SA 3.0].
2.1.2. Ανάσπιδοι
Οι ανάσπιδοι (Σχήμα 5.6) είναι θαλάσσιες μορφές χωρίς ισχυρή θωράκιση με ασπίδες. Εμφανίζονται
πιθανότατα στο Σιλούριο, το οποίο και χαρακτηρίζουν, ενώ εξαφανίζονται στο τέλος του Δεβόνιου. Το
σχετικά κυλινδρικό σώμα καταλήγει προς τα εμπρός στο στοματικό άνοιγμα και προς τα πίσω σε ένα
ασύμμετρο ουραίο πτερύγιο με τον κοιλιακό λοβό του μεγαλύτερο από τον ραχιαίο (υπόκερκο ετερόκερκο
ουραίο πτερύγιο – heterocercal caudal fin). Το σώμα καλύπτεται από μικρές επιμήκεις πλάκες διατεταγμένες
σε σειρές, ενώ το κρανίο από μικρές, ελαφρώς ορυκτοποιημένες πλάκες. Φέρουν λιγότερο από δέκα ζεύγη
απλών πλευρικών βραγχιακών σχισμών. Το βασικό διαγνωστικό τους γνώρισμα είναι η παρουσία στην
οπίσθια απόληξη των βραγχιακών ανοιγμάτων ενός μεγάλου τριακτινωτού αγκαθιού, το οποίο συνδέεται με
τα θωρακικά πτερύγια.
Σχήμα 5.7 Γαλεάσπιδοι ιχθύες [από Ι. Συλβέστρου, βασισμένο σε αντίστοιχο του Ph. Janvier στο Tree of Life web project,
www.tol.org με άδεια CC BY-SA 3.0].
2.1.3. Γαλεάσπιδοι
Πρόκειται για μικρόσωμους ισχυρά θωρακισμένους οστρακόδερμους του Σιλούριου και Δεβόνιου της
ανατολικής Ασίας, με ποικίλα σχήματα κεφαλικών ασπίδων, οι οποίες πολλές φορές πλαισιώνονται από
διάφορες προεξοχές. Το στοματικό άνοιγμα βρίσκεται στο κάτω μέρος, δηλώνοντας ότι τα ζώα αυτά σάρωναν
τον πυθμένα. Χαρακτηριστικό γνώρισμα όλων των γαλεάσπιδων είναι η παρουσία ενός επιπλέον ανοίγματος
στο ραχιαίο μέρος της κεφαλικής ασπίδας, ο ρόλος του οποίου παρέμενε μέχρι πρόσφατα άγνωστος (Σχήμα
5.7). Πρόσφατες ανακαλύψεις από το Σιλούριο της Κίνας έδειξαν, εντούτοις, ότι το άνοιγμα αυτό οδηγούσε
το νερό σε δύο συζυγή όργανα που μοιάζουν με τους ρώθωνες (κοινώς ρουθούνια) των πιο εξελιγμένων
95
ιχθύων (Gai et al. 2011). Το γεγονός αυτό οδήγησε σε αναθεώρηση των έως σήμερα εξελικτικών σεναρίων
(βλ. υποκεφ. 3).
2.1.4. Οστεόστρακοι
Εμφανίζονται από το Άνω Σιλούριο και χαρακτηρίζονται από μικρό μέγεθος (20-40 cm), ισχυρή ουρά,
εύκαμπτο σώμα και ισχυρά θωρακισμένη κεφαλική περιοχή, όπου οι πλάκες συνενώνονται σε μία ενιαία
πεπιεσμένη και πεταλοειδή ασπίδα, ενίοτε με μία πρόσθια και δύο πλευρικές προεξοχές (Σχήμα 5.8). Κάτω
από τις πλευρικές προεξοχές της κεφαλικής ασπίδας αναπτύσσεται ένα ζεύγος πραγματικών θωρακικών
πτερυγίων (pectoral fins) που βοηθούν στην πλεύση. Το σώμα, εκτός της κεφαλής, είναι συμπιεσμένο
πλευρικά, καλύπτεται από φαρδιές κοιλιακές και μικρές ραχιαίες πλάκες και μπορεί να φέρει επιπλέον
ραχιαίες πλάκες-πτερύγια για καλύτερη ισορροπία. Όπως και στους γαλεάσπιδους, το στόμα βρίσκεται στην
κοιλιακή πλευρά της κεφαλής και τα μάτια στην οροφή υποδηλώνοντας κολυμβητές του πυθμένα, πιθανότατα
σε ρηχά θαλάσσια ή και άναλα ύδατα. Χαρακτηριστική μορφή ο Cephalaspis (κεφαλάσπιδες – Oικογένεια
Cephalaspidae) του Κάτω Δεβόνιου της Βρετανίας (Carroll 1990, Benton 2000), (Σχήμα 5.8).
Σχήμα 5.8 Κεφαλάσπιδοι οστεόστρακοι ιχθύες. Α. Hemicyclaspis από το Δεβόνιο της Αγγλίας [από Haplochromis στη
Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0], και B. σχηματική αναπαράσταση του Cephalaspis από τον παλαιό ερυθρό
ψαμμίτη της Σκωτίας σε πλευρική (επάνω) και ραχιαία (κάτω) όψη [από H.A. Nicholson 1877: The ancient life history of
Earth, αναρτημένη στο Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons].
3. Φτιάχνοντας Αρθρωτές Γνάθους

Μέχρι πρόσφατα οι περισσότεροι ερευνητές θεωρούσαν τους κεφαλάσπιδες οστεόστρακους ιχθύες την
αδελφή ομάδα των γναθόστομων (Υπερκλάση Gnathostomata), η οποία περιλαμβάνει όλους τους
εξελιγμένους ιχθύες αλλά και όλους τους σπονδυλωτούς οργανισμούς που διαθέτουν μία πραγματική,
αρθρωτή, γνάθο. Οι συναπομορφίες που υποστηρίζουν την καταγωγή των γναθόστομων από τους
κεφαλάσπιδες είναι η παρουσία ενός σκληρωτικού δακτυλίου (δηλαδή ενός δακτυλίου από μικρά οστάρια –
sclerotic ring) γύρω από το μάτι, τα συζυγή θωρακικά πτερύγια, η ανάπτυξη περιχόνδριου οστού γύρω από τα
χόνδρινα σκελετικά μέρη και η ανάπτυξη ενός δερματικού (εξωτερικού) σκελετού, που συνίσταται από τρία
στρώματα: ένα βασικό στρώμα ισοπεδίνης (isopedin), ένα ενδιάμεσο στρώμα σπογγώδους οστού και ένα
εξωτερικό, επιφανειακό στρώμα οδοντίνης. Νεότερες ανακαλύψεις γαλεάσπιδων από το Σιλούριο της Κίνας
και αναλύσεις της κρανιακής ανατομίας με χρήση αξονικών τομογραφιών (Gai et al. 2011) έδειξαν, ωστόσο,
ότι το επιπλέον ραχιαίο άνοιγμα του Shuyu, χαρακτηριστικό όλων των γαλεάσπιδων ιχθύων, οδηγεί σε δύο
όργανα παρόμοια με τα συζυγή ρινικά ανοίγματα (ρώθωνες) των γναθόστομων. Ο Shuyu παρέχει τις
παλαιότερες γνωστές ενδείξεις διαχωρισμού των οσφρητικών οργάνων από τον αγωγό της υπόφυσης, ένας
96
χαρακτήρας που αποτελεί κατά τους ερευνητές προϋπόθεση για την ανάπτυξη της αρθρωτής γνάθου, καθώς η
διπλορρινία προηγείται της αρθρωτής γνάθου κατά την εμβρυογένεση των πραγματικών ιχθύων (Cowen
2013). Τα δεδομένα αυτά αναθεωρούν τις παλαιότερες απόψεις, τοποθετώντας τους γαλεάσπιδους ιχθύες
εγγύτερα στην καταγωγή των γναθόστομων, αν και η ακριβής προέλευση των τελευταίων παραμένει
διφορούμενη (Σχήμα 5.3).
Ανατομικές και εμβρυολογικές μελέτες υποστηρίζουν ότι τα οστά που διαμορφώνουν την αρθρωτή
γνάθο κατάγονται από τα βραγχιακά τόξα των άγναθων ιχθύων (Benton 2000, Cowen 2013). Στην
επικρατέστερη σήμερα θεωρία, τα τρία εμπρόσθια χόνδρινα ή οστέινα τόξα ενός προγονικού άγναθου (με
οκτώ βραγχιακές σχισμές και εννέα τόξα), συμπτύσσονται και τροποποιούνται προκειμένου να δομήσουν τη
γνάθο, οδηγώντας, έτσι, σε έναν γναθόστομο ιχθύ με τέσσερεις βραγχιακές σχισμές. Το πρώτο και πιο
εμπρόσθια τοποθετημένο τόξο προσαρμόζεται στη βάση του κρανίου, το δεύτερο δημιουργεί τον πρόδρομο
του τετράγωνου οστού (quadrate) και τον πυρήνα της κάτω γνάθου (Merckel’s cartilage), ενώ το τρίτο τόξο
διαμορφώνει τη συνάρθρωση του κρανίου με την κάτω γνάθο (Σχήμα 5.9). Παρότι ανατομικά πειστικό, το
μοντέλο αυτό εξέλιξης δεν έχει ακόμη αποδειχθεί με πραγματικά μεταβατικά απολιθωμένα ευρήματα.
Σχήμα 5.9 Σενάριο εξέλιξης της αρθρωτής γνάθου από τους άγναθους στους γναθόστομους ιχθύες (για επεξήγηση βλ.
κείμενο) [από Ι. Συλβέστρου©, βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
Ανάμεσα στους υποθετικούς προσαρμοστικούς παράγοντες που επέβαλαν τη μετάβαση από τους
άγναθους στους γναθόστομους ιχθύες, δύο είναι αυτοί που προκρίνονται περισσότερο: η διατροφή και η
αναπνοή. Με ένα σταθερού διαμετρήματος στοματικό άνοιγμα, οι άγναθοι ιχθύες περιορίζονται σε
συγκεκριμένο μέγεθος τροφής, όπως πλαγκτόν ή μαλακά μικρά ζώα (σκώληκες, μέδουσες κ.λπ.). Η σταδιακή
προσαρμογή σε μεγαλύτερου μεγέθους λεία οδήγησε πιθανώς στην ανάπτυξη ενός αρχικού μηχανισμού
διαστολής του στοματικού ανοίγματος, που μετεξελίχτηκε στη συνέχεια στην αρθρωτή γνάθο. Άλλοι
ερευνητές πιστεύουν, εντούτοις, ότι το διατροφικό πλεονέκτημα συνιστά ένα δευτερεύον όφελος. Το σταθερό
στοματικό άνοιγμα των άγναθων συνεπάγεται και συγκεκριμένη δυνατότητα οξυγόνωσης, καθώς η ποσότητα
του διαθέσιμου οξυγόνου που συγκρατείται στα βράγχια είναι ανάλογη του νερού που εισέρχεται μέσω της
σταθερής στοματικής κοιλότητας. Ως συνέπεια, το ενεργειακό δυναμικό των άγναθων ήταν σαφώς
περιορισμένο. Η μεταποίηση του πρώτου (εμπρόσθιου) βραγχιακού τόξου, μέσω μίας άρθρωσης, θα
μπορούσε αρχικά να βοηθήσει τον ιχθύ να διαστείλει τη στοματική κοιλότητα σε απαιτητικότερες ενεργειακά
καταστάσεις προκειμένου να αυξήσει την ποσότητα εισερχόμενου νερού και άρα οξυγόνου. Η
προσαρμοστική εξέλιξη αυτής της αλλαγής, πιθανώς και σε συνδυασμό με το διατροφικό πλεονέκτημα, θα
μπορούσε να οδηγήσει στην αρθρωτή γνάθο. Η εμφάνιση της αρθρωτής γνάθου, με τη σειρά της, συνετέλεσε
στη δυναμική διαφοροποίηση του τρόπου και είδους διατροφής, επεκτείνοντας θεαματικά το οικολογικό
εύρος των ιχθύων.
97
Οι γναθόστομοι εμφανίζονται με μικρές μορφές στο Σιλούριο και πολύ γρήγορα διαφοροποιούνται σε
τέσσερεις μεγάλους κλάδους: τους πλακόδερμους (Κλάση Placodermi), τους χονδριχθύες (Κλάση
Chondrichthyes), τα ακανθώδη (Κλάση Acanthodii) και τους οστεϊχθύες (Υπερκλάση Osteichthyes), (Carroll
1990, Benton 2000, Cowen, 2013), (Σχήμα 5.10). Εκτός της αρθρωτής γνάθου, χαρακτηρίζονται από έλεγχο
του σώματος σε τρεις διαστάσεις μέσω συζυγών πτερυγίων, εσωτερικό σκελετό, ένα ζεύγος ρινικών
ανοιγμάτων, τρεις ημικυκλικούς αγωγούς στο έσω ους και μέγιστο πέντε βραγχιακές σχισμές. Τόσο τα
ακανθώδη όσο και οι οστεϊχθύες χαρακτηρίζονται επιπλέον από το operculum, ένα κάλυμμα που προκύπτει
από τη συνένωση τεσσάρων κρανιακών οστών, κάτω από το οποίο καλύπτονται και προστατεύονται τα
βράγχια. Με βάση αυτόν το χαρακτήρα, πολλοί ερευνητές (Dodoghue & Purnell 2005) θεωρούν ότι τα
ακανθώδη συνιστούν την αδελφή ομάδα των οστεϊχθύων, συγκροτώντας μαζί τον μονοφυλετικό κλάδο των
τελειόστομων ιχθύων (Teleostomoi), (Σχήμα 5.10Α).
Σχήμα 5.10 Εναλλακτικές φυλογενέσεις των γναθόστομων. Α. κλασική θεώρηση (προσαρμοσμένο από Donoghue &
Purnell 2005) και Β. νεότερη θεώρηση κατά Zhu et al. (2013). Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
3.1. Πλακόδερμοι
Οι πλακόδερμοι περιλαμβάνουν εννέα τάξεις, εμφανίζονται στο Σιλούριο και χαρακτηρίζουν το Δεβόνιο.
Πλήττονται συνολικά από τη μαζική εξαφάνιση του τέλους του Δεβόνιου. Όπως στους οστρακόδερμους
άγναθους ιχθύες, η κεφαλική περιοχή και ο θώρακας καλύπτονται από ισχυρές συναρθρωμένες δερματικές
πλάκες, ενώ το σχετικά συμπιεσμένο (υπό ραχιαιοκοιλιακή έννοια) σώμα και η ουρά είναι ευέλικτα και
ελαφρώς αρματωμένα. Διάφορα ζεύγη ακανθωδών πτερυγίων στη ράχη και την κοιλιακή χώρα βοηθούν στον
καλύτερο έλεγχο της πλεύσης, ενώ η ουρά είναι συνήθως ετερόκερκη. Τα μάτια είναι συνήθως μικρά και
τοποθετούνται στο άνω μέρος της κεφαλικής ασπίδας. Όπως στους σύγχρονους καρχαρίες, η γονιμοποίηση
γίνεται εσωτερικά και γεννούν μικρά (Carroll 1990, Benton 2000).
Οι αντίαρχοι (Τάξη Antiarchi) περιλαμβάνουν μορφές άναλων υδάτων και μικρού ως μέτριου
μεγέθους (έως 3 m). Το σώμα εμφανίζεται εγκάρσια συμπιεσμένο, το στόμα βρίσκεται στην κοιλιακή πλευρά
της κεφαλής, κάτω από το ρύγχος, και τα θωρακικά πτερύγια είναι ιδιαίτερα επιμήκη και πλατιά,
υποδηλώνοντας σαρωτές του βυθού. Τα αρθρόδειρα (Τάξη Arthrodira) αποτελούν την πιο επιτυχημένη και
ποικιλόμορφη ομάδα πλακόδερμων και περιλαμβάνουν μορφές μήκους από 15 cm έως και τον 10 m
Dunkleosteus (Σχήμα 5.11). Χαρακτηρίζονται από ειδικούς συνδέσμους μεταξύ των πλακών της κεφαλής
αλλά και μία αυχενική άρθρωση που τους επιτρέπει να κατεβάζουν τη γνάθο και παράλληλα να ανεβάζουν το
κρανίο, δημιουργώντας ένα τεράστιο και εξαιρετικά ισχυρό στοματικό άνοιγμα. Δεν φέρουν πραγματικά
δόντια, αλλά τον ρόλο των δοντιών επιτελούν ειδικές πλάκες προσαρμοσμένες στην άνω και κάτω γνάθο.
Η συστηματική θέση των πλακόδερμων ιχθύων παρέμενε μέχρι πρόσφατα αμφιλεγόμενη. Καθώς
μοιράζονται με τους χονδριχθύες τον χόνδρινο σκελετό, πολλοί ερευνητές θεωρούσαν ότι πιθανώς
σχετίζονται μεταξύ τους και ότι ένας από τους δύο κλάδους αποτελούσε και το βασικό κλάδο των
γναθόστομων. Τα δεδομένα αυτά άλλαξαν το 2013 με την ανακάλυψη του Entelognathus primordialis από το
Σιλούριο της Κίνας (Zhu et al. 2013). Αυτό το απολίθωμα των 419 Ma φέρει τυπικά χαρακτηριστικά
πλακόδερμου στη θωράκιση της κεφαλικής περιοχής, αλλά η ανατομία του κάτω γναθικού και υοειδούς
(hyoid) τόξου παρουσιάζει σαφώς εξελιγμένους χαρακτήρες, που δεν απαντώνται παρά στους οστεϊχθύες. Το
98
γεγονός αυτό οδηγεί επιπλέον τους ερευνητές να αναθεωρήσουν τη συστηματική τοποθέτηση των
πλακόδερμων, οι οποίοι στην κλαδιστική ανάλυση των Zhu et al. (2013) εμφανίζονται ως μία παραφυλετική
ομάδα στελέχους του κλάδου που οδηγεί τόσο στους μονοφυλετικούς οστεϊχθύες όσο και στην ομάδα των
ακανθωδών και χονδριχθύων (Σχήμα 5.10Β).
Σχήμα 5.11 Dunkleosteus, πλακόδερμος ιχθύς. Επάνω: αντίγραφο απολιθωμένου κρανίου στο National Museum Natural
Sciences, Tokyo [από Momotaru2012 στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0] και κάτω: σχηματική εν ζωή
αναπαράσταση [από Nobu Tamura στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Σχήμα 5.12 Χονδριχθύες. Α. σχηματική εν ζωή αναπαράσταση του Cladoselache [από Ι. Συλβέστρου© , βασισμένο σε
γκραβούρα του περασμένου αιώνα στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons]. Β. απολιθωμένο δόντι Carcharodon
megalodon από το Lee Creek Mine της Β. Καρολίνα (ΗΠΑ) [από Tomleetaiwan στη Wikimedia Commons με άδεια CC0
1.0].
3.2. Χονδριχθύες
Οι χονδριχθύες περιλαμβάνουν τους καρχαρίες, τις χίμαιρες και τα σελάχια, με συνολικά πάνω από 60
σύγχρονες οικογένειες και άλλες 45 από τον Παλαιοζωικό και Μεσοζωικό αιώνα. Ο κλάδος αναδύεται στις
αρχές του Δεβόνιου και πλήττεται σημαντικά από τη μαζική εξαφάνιση του Περμίου. Επιβιώνουν οι
ολοκέφαλοι (χίμαιρες) και ο κλάδος των νεοσελάχιων, που διαφοροποιείται σημαντικά στο τέλος του
Μεσοζωικού και ανήκουν σε αυτόν όλες οι σύγχρονες μορφές (εκτός των χιμαιρών). Όπως μαρτυρά το όνομά
τους, οι χονδριχθύες διατηρούν έναν χόνδρινο σκελετό με πρισματική ασβεστοποίηση, γεγονός που καθιστά
99
το απολιθωμένο αρχείο τους μάλλον φτωχό. Σπάνια συμπιεστικά αποτυπώματα παρέχουν, ωστόσο, μία ιδέα
της βασικής μορφολογίας του σώματος, η οποία δεν φαίνεται να έχει αλλάξει πολύ μέσα στα 400 Ma της
παρουσίας τους. Το σώμα τους καλύπτεται από μικροσκοπικά πλακοειδή λέπια (tooth-like scales) που του
προσδίδουν στιβαρότητα. Οι πλευρές απουσιάζουν και το ουραίο πτερύγιο είναι ετερόκερκο. Διαθέτουν
εξαιρετική όραση και όσφρηση καθώς και ηλεκτρική αίσθηση, ενώ η γονιμοποίηση γίνεται εσωτερικά και οι
περισσότεροι γεννούν μικρά (Carroll 1990, Benton 2000).
Το Cladoselache (Σχήμα 5.12A) του Ανώτερου Δεβόνιου του Ohio των ΗΠΑ είναι από τις πρώτες
καλά γνωστές μορφές. Το μήκος του φτάνει τα 2 m και η νωτοχορδή κάμπτεται προς τα άνω στο ουραίο
συμμετρικό τμήμα. Δύο ραχιαία και δύο ζεύγη κοιλιακών πτερυγίων βοηθούν στην πλεύση. Οι άκρες των
πτερυγίων, καθώς και η περίμετρος του ματιού και του στόματος καλύπτονται από λέπια. Ο Carcharodon
megalodon του Νεογενούς (Σχήμα 5.12B), γνωστός μόνο από δόντια και από πυρήνες σπονδύλων, θρυλείται
ως ένας από τους μεγαλύτερους θηρευτές που έζησαν ποτέ, με μήκος που πιθανώς ξεπερνούσε τα 20 m και
βάρος περί τους 50 Τ.
3.3. Ακανθώδη
Τα ακανθώδη είναι, σαφώς, η λιγότερο γνωστή και ενδεχομένως η παλαιότερη ομάδα γναθόστομων, με τα
πρώτα ευρήματα να ανάγονται στις αρχές του Σιλούριου. Εξαφανίζονται στο τέλος του Περμίου. Πρόκειται
για μικρόσωμες μορφές, ελαφριάς κατασκευής που μοιάζουν στους καρχαρίες αλλά το σώμα καλύπτεται από
ρομβοειδείς πλάκες. Ο εσωτερικός σκελετός είναι χόνδρινος, αλλά τα πτερύγια υποστηρίζονται από μία
ισχυρή άκανθα με οστέινη βάση και άκρη από οδοντίνη (Σχήμα 5.13). Επιπλέον, τα βράγχια καλύπτονται από
operculum. Η συστηματική τους τοποθέτηση παραμένει προβληματική. Κάποιοι ερευνητές τα τοποθετούν
στους τελειόστομους ιχθύες (βλ. υποκεφ. 2.2.4, Σχήμα 5.10Α), ενώ νεότερες έρευνες τα θεωρούν μία
παραφυλετική ομάδα στελέχους που οδήγησε στους χονδριχθύες (Zhu et al. 2013), (Σχήμα 5.10Β).
Σχήμα 5.13 Ακανθώδη: σχηματική εν ζωή αναπαράσταση του Nerepisacanthus από το Σιλούριο του Καναδά [από
Danielle Dufault στον Δημόσιο Χώρο του περιοδικού PlosOne με άδεια CC BY-SA 2.5 Generic,
doi:10.1371/journal.pone.0104171.g006].
3.4. Οστεϊχθύες/Ευτελειόστομοι
Οι οστεϊχθύες περιλαμβάνουν ιχθύες με πλήρως οστέινο σκελετό και βράγχια που καλύπτονται από
operculum. Ο όρος «οστεϊχθύες» χρησιμοποιείται, παραδοσιακά, για να εκφράσει μία ομάδα ψαριών,
αποκλείοντας τα τετράποδα που προέρχονται μέσα από αυτή (άρα με παραφυλετικό τρόπο). Για τον λόγο
αυτό, τείνει σήμερα να αντικατασταθεί από τον όρο ευτελειόστομοι (κλάδος Euteleostomes), στον οποίο
100
εντάσσονται όλοι οι σπονδυλωτοί οργανισμοί με ενδοχονδρική οστεοποίηση (δηλαδή πραγματικά οστά),
πτερύγια με λεπιδοτρίχια (οι ακτίνες που δομούν τα πτερύγια – lepidotrichia) και γνάθους που αποτελούνται
από το άνω γναθικό (maxilla), προγναθικό (premaxilla) και οδοντικό (dentary bone) οστό. Κάποια από αυτά
τα χαρακτηριστικά έχουν χαθεί δευτερογενώς σε θυγατρικές ομάδες (όπως π.χ. τα λεπιδοτρίχια στα
τετράποδα). Στη συνέχεια του κεφαλαίου, ο όρος «οστεϊχθύες» χρησιμοποιείται καταχρηστικά για να δηλώσει
μόνο τους ιχθύες των ευτελειόστομων.
Οι οστεϊχθύες εμφανίζονται κατά το Άνω Σιλούριο πιθανότατα στην ανατολική Ασία, αλλά
εξαπλώνονται και διαφοροποιούνται σημαντικά κατά το Δεβόνιο (Benton 2000). Εκτός από τον
οστεοποιημένο σκελετό, οι γνάθοι σχηματίζουν σταθερές δομές, στις οποίες φύονται δόντια με ρίζα. Τα λέπια
είναι οστέινα και τοποθετούνται σε αλληλοκαλυπτόμενες σειρές. Ένας αερόσακος προσαρτημένος στο
πεπτικό σύστημα, βοηθά τον ιχθύ να ξεπερνά τη βαρύτητα και να ρυθμίζει την πλευστότητά του· σε κάποιες
εξελιγμένες μορφές μετασχηματίζεται στη νηκτική κύστη (swim bladder), μία εγκόλπωση του οισοφάγου στα
όρια με το φάρυγγα.
Ήδη από το Άνω Σιλούριο οι οστεϊχθύες φαίνεται να διαφοροποιούνται σε δύο κλάδους, τους
ακτινοπτερύγιους (Κλάση Actinopterygii) και τους σαρκοπτερύγιους (Κλάση Sarcopterygii). Ο Guiyu oneiros
(Σχήμα 5.14Α), ένας από τους παλαιότερους γνωστούς οστεϊχθύες από το Άνω Σιλούριο της Κίνας, φέρει
χαρακτήρες και των δύο ομάδων, αλλά η κλαδιστική ανάλυση τον τοποθετεί εγγύτερα στους
σαρκοπτερύγιους (Ζhu et al. 2009), γεγονός που πιστοποιεί αυτήν την πρώιμη απόσχιση. Βασική ανατομική
διαφορά ανάμεσα στους ακτινοπτερύγιους και σαρκοπτερύγιους αποτελεί η δομή του πτερυγίου (Σχήμα
5.14Β). Στους ακτινοπτερύγιους τα πτερύγια συνιστούν δίκτυα δέρματος υποστηριζόμενα από λεπιδοτρίχια.
Στους σαρκοπτερύγιους η βάση («λοβός» ή «κροσσός») των πτερυγίων υποστηρίζεται εσωτερικά από
οστάρια, ενώ η άκρη του πτερυγίου μπορεί να φέρει λεπιδοτρίχια συνδεδεμένα με δέρμα.
Σχήμα 5.14 A. ο πρώιμος σαρκοπτερύγιος Guiyu από το Α. Σιλούριο της Κίνας [από Brian Choo στον Δημόσιο Χώρο του
περιοδικού PlosOne με άδεια CC BY-SA 2.5 Generic· doi: 10.1371 /journal.pone.0035103.g004] και B. διαφοροποίηση
της δομής πτερυγίου μεταξύ ακτινοπτερύγιων και σαρκοπτερύγιων ιχθύων [από Ι. Συλβέστρου, βασισμένο σε βιβλιογραφικά
δεδομένα].
3.4.1. Ακτινοπτερύγιοι
Ο Cheirolepis από το Μέσο Δεβόνιο της Σκωτίας (Σχήμα 5.15) αποτελεί μία από τις παλαιότερες καλά
γνωστές μορφές ακτινοπτερύγιων. Πρόκειται για έναν γρήγορο θηρευτή με μήκος περί τα 25 cm. Είχε ένα
λεπτό και επίμηκες σώμα με μία ισχυρά ετερόκερκη ουρά, μεγάλο και τριγωνικό ραχιαίο και εδρικά πτερύγια
και μικρότερα συζυγή θωρακικά και κοιλιακά. Το κρανίο του είναι σχετικά βαρύ, αλλά εξαιρετικά ευκίνητο,
με οστέινη κάψα και υπερώα και ένα εξωτερικό οστέινο περίβλημα από διάφορες δερματικές πλάκες. Το
σώμα καλύπτεται από μικρά αλληλεπικαλυπτόμενα ρομβοειδή γανοειδή λέπια (ganoid scales) διατεταγμένα
101
σε διαγώνιες σειρές (Carroll 1990, Benton 2000). Οι ακτινοπτερύγιοι παραμένουν λιγότερο σημαντικοί από
τους σαρκοπτερύγιους κατά το Δεβόνιο, αλλά μετά τη μαζική εξαφάνιση του Περμίου ο κλάδος των
νεοπτερύγιων (Υποκλάση Neopterygii) κυριαρχεί στις θάλασσες του Μεσοζωικού και Καινοζωικού,
αριθμώντας σήμερα περισσότερα από 29.000 είδη. Οι νεοπτερύγιοι χαρακτηρίζονται από σημαντικές
τροποποιήσεις στη μασητική συσκευή, τον εγκέφαλο, την ουρά και τα πτερύγια, που τους επιτρέπουν την
αποίκιση νέων οικολογικών θώκων. Το τελικό τμήμα της σπονδυλικής στήλης μειώνεται και το ουραίο
πτερύγιο γίνεται πλήρως συμμετρικό. Τα λέπια λεπταίνουν, γίνονται πιο εύκαμπτα και μετασχηματίζονται
από ρομβοειδή σε σχεδόν κυκλικά. Τα ραχιαία και εδρικά πτερύγια αποκτούν έναν καλύτερο έλεγχο μέσω
του μυϊκού συστήματος. Από το τέλος του Κρητιδικού, μία ομάδα νεοπτερύγιων, οι τελειόστεοι
(Ανθυποκλάση Teleostei) χαρακτηρίζονται από μία πλήρως ομόκερκη ουρά και μία ευκίνητη άνω γνάθο, που
επιτρέπει στο ανωγναθικό και προγναθικό οστό να προεκτείνονται προς τα εμπρός κατά το δάγκωμα. Οι
τελειόστεοι επικρατούν σε θαλάσσια και άναλα ύδατα και σε όλες τις βυθομετρικές ζώνες των ωκεανών,
εκπροσωπώντας σχεδόν 70% των σύγχρονων ειδών.
Σχήμα 5.15 Cheirolepis, πρώιμος ακτινοπτερύγιος. Α. απολίθωμένο δείγμα στο Huston Museum of Natural Sciences,
(ΗΠΑ) [από Daderot στη Wikimedia Commons με άδεια CC0 1.0] και B. σχηματική εν ζωή αναπαράσταση [από
Smokeybjb στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
3.4.2. Σαρκοπτερύγιοι
Οι σαρκοπτερύγιοι ιχθύες κυριαρχούν στο Δεβόνιο, αλλά πλήττονται από τις μαζικές εξαφάνισεις τόσο του
τέλους αυτής της περιόδου όσο και του Πρμίου, με ελάχιστους αντιπροσώπους καθ’ όλη τη διάρκεια του
Μεσοζωικού αιώνα και μέχρι σήμερα. Πέρα από τα ισχυρά πτερύγια με οστέινο εσωτερικό σκελετό στη βάση
τους, τα λέπια τους είναι καλυμμένα με κοσμίνη (cosmin), τα δόντια φέρουν ένα επίχρισμα αδαμαντίνης και
σε πολλές μορφές αναπτύσσονται οι ρινικές χοάνες (choana), τα ανοίγματα δηλαδή της υπερώας προς τον
ρινοφάρυγγα, μέσω των οποίων πραγματοποιείται στα τετράποδα η είσοδος αέρα προς τα πνευμόνια (Carroll
1990). Ήδη από το Δεβόνιο διαφοροποιούνται σε τρεις κλάδους (Σχήμα 5.16): τους ακτινίστιους (Υποκλάση
Actinistia) ή κοιλάκανθους, τους δίπνοους (Υποκλάση Dipnoi) και τους τετραποδόμορφους (Υποκλάση
Tetrapodomorpha).
Οι ακτινίστιοι ιχθύες εμφανίστηκαν στο Μέσο Δεβόνιο και θεωρούνταν εξαφανισμένοι από το
Κρητιδικό. Εντούτοις, το 1938 αλιεύθηκε ένας ακτινίστιος από την περιοχή της νότιας Αφρικής και αργότερα
και από την Ινδονησία. Πρόκειται για το γένος Latimeria του Ινδικού Ωκεανού, η ανακάλυψη του οποίου
κατέστησε τους ακτινίστιους ένα αναστημένο (Lazarus) taxon και το ίδιο το γένος ένα «ζωντανό απολίθωμα».
Η τυπική μορφολογία των ακτινίστιων περιλαμβάνει ένα σχετικά βραχύ σώμα με μεγάλα ραχιαία, εδρικά και
συζυγή θωρακικά και κοιλιακά πτερύγια, όλα με οστέινους λοβούς εκτός του εμπρόσθιου ραχιαίου (Σχήμα
5.16). Η ουρά είναι επίσης χαρακτηριστική, τριμερής (διφύκερκη – diphycercal caudal fin) με το ραχιαίο και
κοιλιακό τμήμα να διαχωρίζονται από έναν μέσο μικρότερο οπίσθιο λοβό. Το κρανίο είναι επίσης βραχύ αλλά
με σχετικά επίμηκες ρύγχος.
102
Σχήμα 5.16 Βασική φυλογένεση σαρκοπτερύγιων ιχθύων [οι σχηματικές απεικονίσεις της Latimeria (αριστερά) και
Protopterus (κέντρο) είναι αναρτημένες στο Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons · η εν ζωή αναπαράσταση του
Osteolepis από Nobu Tamura με άδεια CC BY-SA 3.0].
Οι δίπνοοι ιχθύες (Σχήμα 5.16), αν και παρουσιάζουν μεγάλη εξάπλωση και διαφοροποίηση κατά το
Δεβόνιο-Λιθανθρακοφόρο, εμφανίζονται σήμερα με τρία μόνο παμφάγα γένη εφήμερων τροπικών λιμνών και
ποταμών από την Αυστραλία, Νότια Αμερική και Αφρική. Όπως μαρτυρά το όνομά τους, εκτός από τα
βράγχια διαθέτουν υποτυπώδεις πνεύμονες, οι οποίοι τους επιτρέπουν να αναπνέουν αέρα κατά τις περιόδους
αποξήρανσης των ενδιαιτημάτων τους, οπότε ζουν σε λήθη μέσα σε λαγούμια που σκάβουν στον πυθμένα.
Σταδιακά από το Δεβόνιο έως σήμερα παρατηρείται αποστεοποίηση μέρους του κρανίου, το οποίο καθίσταται
σε μεγάλο ποσοστό χόνδρινο, ενώ χάνονται επίσης τα δόντια. Αντί αυτών, αναπτύσσεται στην υπερώα ένα
ζεύγος μεγάλων πλακών καλυμμένων με οδοντίνη, χαρακτηριστικά μίας λειτουργίας θραύσης σκληρής
τροφής (έντομα, όστρακα κ.λπ.) (Carroll 1990, Benton 2000).
Οι τετραποδόμορφοι αποτελούν την αδελφή ομάδα των δίπνοων. Από εξελικτική άποψη, συνιστούν
τον πιο ενδιαφέροντα κλάδο των σαρκοπτερύγιων, καθώς μέσα από αυτούς προβάλλουν τα τετράποδα. Σε μία
κλαδιστική θεώρηση, ο κλάδος των τετραποδόμορφων περιλαμβάνει τα τετράποδα και όλους τους
σαρκοπτερύγιους ιχθύες που εμφανίζονται πιο συγγενικοί με αυτά, παρά με τους δίπνοους. Οι τυπικοί ιχθύες
του κλάδου (ρυζοδοντίδες και οστεολεπίμορφοι) είναι μορφές ποικίλου μεγέθους (μερικών δεκάδων
εκατοστών έως και 7 m) προσαρμοσμένες σε ρηχά νερά της παράκτιας ζώνης ή λιμνών και ποταμών. Ο
οστεολεπίμορφος Osteolepis από το Δεβόνιο της Σκωτίας (Σχήμα 5.16) έχει ένα επίμηκες, λεπτό και
υδροδυναμικό σχήμα με μακρύ ρύγχος, ισχυρά –ραχιαία και εδρικό– πτερύγια και μία έντονα ετερόκερκη
ουρά, από τις κινήσεις της οποίας γίνεται η βασική ώθηση του σώματος. Τα οστά του κρανίου αναπτύσσουν
συνδέσμους, που επιτρέπουν την ανόρθωση της άνω γνάθου παράλληλα με την πτώση της κάτω, μία
προσαρμογή που θυμίζει αυτή των κροκοδείλων και είναι ιδιαίτερα χρήσιμη για θηρευτές ρηχών νερών, όσον
αφορά τόσο την οξυγόνωση όσο και τη σύλληψη της τροφής. Ο τύπος αυτός του κρανίου και της γνάθου
εμφανίζεται και στο Eusthenopteron, έναν ακόμη οστεολεπίμορφο του Άνω Δεβόνιου του Καναδά, γνωστό
από περισσότερα από 2000 δείγματα. Το Eusthenopteron (Σχήμα 5.17) έφτανε σε μήκος το 1,8 m και
χαρακτηρίζεται από παρουσία ρινικών χοάνων, ένα διφύκερκο ουραίο πτερύγιο και λαβυρινθοδοντικά
(labyrinthodont) δόντια, στα οποία η αδαμαντίνη εμφανίζεται πτυχωμένη. Οι λοβοί των θωρακικών και
κοιλιακών πτερυγίων έχουν ήδη αναπτύξει το βασικό πρότυπο διάρθρωσης του άνω τμήματος των άκρων
(στυλοπόδιο) των τετραπόδων με βραχίονα, κερκίδα και ωλένη εμπρός και μηρό, κνήμη και περόνη πίσω
(Σχήμα 5.17). Οι λοβοί συνδέονται πλέον οστεολογικά και με τη σπονδυλική στήλη, μέσω της ωμικής
(shoulder girdle) και πυελικής (pelvic girdle) ζώνης. H μικροανατομική και ιστολογική μελέτη των Sanchez et
al. (2014) στον βραχίονα του Eusthenopteron έδειξε την παρουσία ενεργού μυελού των οστών (μεδούλι),
όπως στα τετράποδα, πολύ πριν πραγματικά αναπτυχθεί η χερσαία διαβίωση.
Οι οστεολεπίμορφοι ιχθύες κυριαρχούν στα ρηχά υδάτινα περιβάλλοντα του Δεβόνιου, και
Λιθανθρακοφόρου και φθίνουν κατά τη διάρκεια του Περμίου. Ωστόσο, μία συγγενική ομάδα που
εμφανίζεται στο Άνω Δεβόνιο θα αποτελέσει την απαρχή του κλάδου των τετραπόδων.
4. Βράγχια ή Πνεύμονες;
Άγναθοι, πλακόδερμοι και χονδριχθύες αναπνέουν φιλτράροντας το διαλυμένο στο νερό οξυγόνο μέσω των
βραγχίων τους. Ο μηχανισμός αυτός αναπνοής (water breathing) είναι εξαιρετικά ενεργοβόρος και
103
επισφαλής, καθώς το ποσοστό του διαλυμένου στο νερό οξυγόνο είναι σαφώς μικρότερο εκείνου της
ατμόσφαιρας και διακυμαίνεται ισχυρά ανάλογα με τις εκάστοτε περιβαλλοντικές συνθήκες (κυκλοφορία και
ανανέωση υδάτων, θερμοκρασία κ.ά.). Τι συμβαίνει όμως με τους ευτελειόστομους; Παρότι οι περισσότεροι
ακτινοπτερύγιοι και οι ακτινίστιοι σαρκοπτερύγιοι αναπνέουν με παρόμοιο τρόπο μέσω του νερού, οι δίπνοοι
ιχθύες, όπως πιθανότατα και οι δεβόνιοι τετραποδόμορφοι συγγενείς τους, διαθέτουν πνεύμονες και
αναπνέουν αέρα (air breathing), μία συνθήκη που συναντούμε επίσης στα χερσαία σπονδυλωτά. Θα περίμενε,
λοιπόν, κανείς ότι η αναπνοή αέρα αποτελεί μία καινοτομία που αναπτύχθηκε στον κλάδο των
σαρκοπτερύγιων και κληρονομήθηκε στους χερσαίους απογόνους τους. Μελέτες δείχνουν, ωστόσο, ότι η
αναπνοή αέρα εμφανίζεται κατ’ επανάληψη σε αντιπροσώπους περισσότερων των 40 οικογενειών
ακτινοπτερύγιων, οι οποίοι δεν φέρουν πνεύμονες! Η συντριπτική πλειονότητά τους (70%) αποτελεί
σαρκοφάγους ιχθύες άναλων ή υφάλμυρων υδάτων, γεγονός που συνδέει την αναπνοή αέρα με τα συχνά
φαινόμενα υποξίας (ελάττωσης του οξυγόνου) και αποξήρανσης αυτών των εφήμερων ενδιαιτημάτων
(Graham 1997).
Παρότι ο μηχανισμός αναπνοής αέρα μπορεί να ποικίλει στα διάφορα είδη και οικογένειες σύγχρονων
ακτινοπτερύγιων, η αερόβια αναπνοή αυτών των ιχθύων εμπλέκει πάντα κάποιου είδους «αερόσακους»
(αεροφόρες κύστες ‒ air bladders) που συνδέονται με το πίσω μέρος του λάρυγγα. Το προσαρμοστικό
πλεονέκτημα της απευθείας αναπνοής αέρα στους ιχθύες είναι ότι αυξάνει σημαντικά τα ποσοστά επιβίωσης
σε νερά που εμφανίζουν συχνά ή περιοδικά φαινόμενα υποξίας, βελτιώνει το ενεργειακό δυναμικό των
οργανισμών ιδιαίτερα σε καταστάσεις πίεσης (stress), και παράλληλα τους προσφέρει αποκλειστική
πρόσβαση σε ενδιαιτήματα που δεν μπορούν να αποικίσουν οι υπόλοιποι ιχθύες. Στους ακτινοπτερύγιους
ιχθύες, που αναπνέουν μόνο με βράγχια, η επικοινωνία των κυστών με τον λάρυγγα έχει χαθεί και η
λειτουργία τους έχει τροποποιηθεί σε αποκλειστικά πλευστική, συνιστώντας τις νηκτικές κύστες. Αντίθετα,
στους δίπνοους και κυρίως στους τετραποδόμορφους ιχθύες, η πλευστική χρήση είναι αυτή που εξελικτικά
χάνεται. Οι αεροφόρες κύστες τροποποιούνται σε πνεύμονες κάτω από την περιβαλλοντική πίεση των ρηχών
υδάτινων περιβαλλόντων στα οποία ενδιαιτούν, αλλά, ενδεχομένως, και του ανταγωνισμού στη θήρευση με
τους ιχθύες πιο ανοικτών υδάτων, που τους αναγκάζει να αποικούν ολοένα πιο αβαθή νερά (Graham 1997,
Cowen 2013). Φαίνεται, λοιπόν, ότι ο κοινός πρόγονος ακτινοπτερύγιων και σαρκοπτερύγιων, πέρα από την
αναπνοή με βράγχια, ανέπτυξε την ικανότητα απευθείας αναπνοής αέρα, χαρακτήρας που εξέλειψε
δευτερογενώς σε πολλές φυλογενετικές γραμμές οστεϊχθύων.
5. Έξοδος
Στο τέλος του Δεβόνιου, πριν από ~360 Ma, η Ευραμερική εισέρχεται στην τελική φάση σύγκρουσης με την
Γκοτβάνα. Οι εκτεταμένες παρόχθιες και παράκτιες ζώνες ήπιου ανάγλυφου έχουν ήδη κατακλυσθεί από τη
χαμηλή βλάστηση των λυκόφυτων, σφηνόφυτων, φτερών και προγυμνόσπερμων, ενώ τα πρώτα δάση
αρχαιοπτερίδων κάνουν την εμφάνισή τους. Η δράση των φυτών θα δημιουργήσει για πρώτη φορά ένα
εδαφικό υπόστρωμα νεκρής φυτικής ύλης, πλούσιο σε οργανικά θρεπτικά συστατικά, στο οποίο
αναπτύσσονται αποσυνθετικοί χερσαίοι μικροοργανισμοί, θέτοντας, έτσι, τη βάση μίας χερσαίας τροφικής
αλυσίδας. Τη νέα συνθήκη θα εκμεταλλευθούν πρώτα τα αραχνίδια (αράχνες, σκορπιοί, ακάρεα κ.λπ.).
Πρόκειται για χερσαία αρθρόποδα γνωστά ήδη από το Άνω Σιλούριο, τα οποία ακολουθούν από κοντά την
εξέλιξη και εξάπλωση των χερσαίων φυτών και οικοσυστημάτων. Το θρεπτικό περιεχόμενο της
παράκτιας/παρόχθιας ζώνης θα αυξηθεί σημαντικά, γεγονός που οδηγεί πολλούς υδρόβιους θηρευτές με
ικανότητα αναπνοής αέρα, όπως οι οστεολεπίμορφοι, στη σταδιακή τους προσαρμογή σε ολοένα πιο ρηχά
νερά.
5.1. Ζώντας στα Ρηχά
Η διαβίωση και η θήρευση στα ρηχά έχει, ωστόσο, ιδιαίτερους κανόνες και περιορισμούς που επιβάλλουν
σημαντικές φυσιοανατομικές αλλαγές (Benton 2000, Prothero 2004, Cowen 2013). Η πλευσιμότητα στα ρηχά
δεν επωφελείται από το ατρακτοειδές σώμα. Αντίθετα, το μικρό βάθος και η ηθολογία της θήρευσης σε αυτό
επιβάλλουν να συμπιεστεί ο κορμός και το κρανίο σε ραχιαιοκοιλιακή έννοια. Το κρανίο απαιτεί πιο
ελεύθερη κίνηση σε σχέση με το σώμα, τόσο σε πλευρική όσο και σε εγκάρσια έννοια, με συνέπεια οι
ενδοκρανιακοί και κρανιοσπονδυλικοί σύνδεσμοι να χαλαρώνουν ή να τροποποιούνται κατάλληλα. Καθώς το
φως, ο ήχος και οι οσμές διαχέονται με διαφορετικό τρόπο στο νερό απ’ ό,τι στον πολύ αραιότερο αέρα, οι
104
αισθήσεις πρέπει να οξυνθούν και τα αισθητήρια όργανα να διαφοροποιηθούν κατάλληλα. Η τοποθέτηση των
οφθαλμών αλλάζει σε μία πιο άνω και εμπρόσθια θέση, ενώ, με τη μείωση των βραγχίων, το απελευθερωμένο
υογναθικό οστό υποστηρίζει μία μεμβράνη (τύμπανο) μέσω της οποίας οι δονήσεις του εδάφους
μεταβιβάζονται στο έσω ους. Το ραχιαίο και εδρικό πτερύγιο χάνουν τη λειτουργικότητά τους και
εξαφανίζονται. Η ώθηση του σώματος από το ουραίο πτερύγιο καθίσταται ανίσχυρη στα ρηχά, με
αποτέλεσμα το ίδιο το πτερύγιο να χάνεται μεταποιούμενο σε ουρά, ενώ μέρος της ώθησης μεταβιβάζεται στα
συζυγή κοιλιακά πτερύγια μέσω της αντίστασης που ασκούν στον πυθμένα. Το γεγονός αυτό οδηγεί σε
ενίσχυση και τροποποίηση του μυϊκού αλλά και σκελετικού υποβάθρου της πυελικής ζώνης και των
κοιλιακών πτερυγίων, τα οποία μετασχηματίζονται έτσι σε άκρα. Κατ’ ανάλογο τρόπο, η μικρή άνωση των
ρηχών νερών και η ανάγκη το εμπρόσθιο μέρος του σώματος να ανασηκώνεται σε κατάσταση αναμονής,
προκειμένου να υποβοηθήσει την αναπνοή αλλά και τη θήρευση, θα οδηγήσει σε ενίσχυση της ωμικής ζώνης
και των εμπρόσθιων άκρων. Συγχρόνως, τα άκρα πρέπει να αναπτύξουν ισχυρούς μυϊκούς και σκελετικούς
συνδέσμους με τη σπονδυλική στήλη, η οποία λόγω της έλλειψης της άνωσης, θα πρέπει, με τη σειρά της, να
ενισχυθεί μέσω της απευθείας συνάρθρωσης των σπονδύλων αλλά και της ανάπτυξης των πλευρικών και
ραχιαίων αποφύσεών τους για την προσάρτηση των κατάλληλων μυών. Η σταδιακή μεταβίβαση της
αναπνοής από τα βράγχια στους πνεύμονες επιβάλλει επίσης την ανάπτυξη των πλευρών και του μεταξύ
αυτών μυϊκού συστήματος, που με τις συσπάσεις του δημιουργεί ένα είδος αντλίας για την εισροή και εκροή
αέρα. Καθώς, η εκτεταμένη έκθεση (αρχικά μέρους) του σώματος στα ρηχά νερά ή και στον αέρα προκαλεί
συνθήκες αφυδάτωσης, ιδιαίτερα σε οργανισμούς μεγάλου μεγέθους, απαιτείται, επιπλέον, η ανάπτυξη ενός
αδιαπέραστου προστατευτικού καλύμματος, όπως οι κεράτινες φολίδες, που θα μειώνει αυτές τις απώλειες.
Υγρασία, όμως, χάνεται και μέσω της αναπνοής, με αποτέλεσμα να αναπτυχθεί περαιτέρω η χοάνη, ο δίαυλος
με τον οποίο οι ρώθωνες επικοινωνούν με τη στοματική κοιλότητα διαμέσου μίας περιοχής πτυχωμένου ιστού
που συγκρατεί την υγρασία.
Σχήμα 5.17 Από τους οστεολεπίμορφους στους τετραποδόμορφους. Βασική εξελικτική μεταποίηση του σωματικού
προτύπου και μετεξέλιξη του εμπρόσθιου πτερυγίου σε βαδιστικό άκρο. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [η αριστερή εικόνα από
Maija Karala στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0 και οι δεξιές σχηματικές απεικονίσεις της δομής του
εμπρόσθιου άκρου από Conty στον Δημόσιο Χώρο στης Wikimedia Commons- τροποποιημένες από Ι. Συλβέστρου].
105
Μέρος αυτών των βασικών αλλαγών παρατηρείται ήδη στους παντεριχθύδες («οικογένεια»
Panderichthyidae), μία άτυπη ομάδα ιχθύων από το βόρειο ημισφαίριο, που χρονολογείται μεταξύ 390 και
360 Ma. Το γένος Panderichthys (Σχήμα 5.17), ελλιπώς γνωστό από το κάτω τμήμα του Άνω Δεβόνιου της
Λετονίας (~380 Ma), χαρακτηρίζεται από πεπλατυσμένο σώμα και κρανίο, με χαλαρότερη μεταξύ τους
σύνδεση, οφθαλμούς τοποθετημένους υψηλότερα, μειωμένο ουραίο πτερύγιο και απώλεια του ραχιαίου και
εδρικού πτερυγίου. Το μήκος του κυμαινόταν μεταξύ 90-130 cm και τα απολιθώματά του προέρχονται από
λιμναίες-λιμνοδελταϊκές αποθέσεις.
Σχήμα 5.18 Tiktaalik από το Δεβόνιο του αρκτικού Καναδά (ραχιαία όψη). Αντίγραφο στο Field Museum, Chicago [aπό
Eduard Solá στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Το 2004 Καναδοί επιστήμονες ανακάλυψαν τρεις μερικούς σκελετούς και πλήθος μεμονωμένων
οστών του Tiktaalik roseae (Σχήματα 5.17, 5.18). Τα ευρήματα προέρχονται από αποθέσεις του κάτω ρου
μαιανδρικών ποταμών στον αρκτικό Καναδά (Daeschler et al. 2006) ηλικίας 375 Ma και αποτέλεσαν
αντικείμενο έντονων συζητήσεων και δημοσιότητας καθώς προσέφεραν σημαντικά δεδομένα στην εξελικτική
ιστορία του τετραποδισμού. Το μήκος του Tiktaalik κυμαινόταν μεταξύ 1 και 2 m. Το πεπλατυσμένο κρανίο
και σώμα, το ελαφρώς ανασηκωμένο ρύγχος, οι τοποθετημένοι στην οροφή του κρανίου και κοντά μεταξύ
τους οφθαλμοί, και τα αρθρωτά άκρα δήλωναν εξαρχής έναν θηρευτή ρηχών υδάτων, με μεταβατικά
χαρακτηριστικά μεταξύ του Panderichthys και των χερσαίων τετραπόδων (Σχήμα 5.17). Όπως πολλοί
συγγενικοί του τετραποδόμορφοι ιχθύες, το Tiktaalik έφερε σώμα καλυμμένο εξολοκλήρου με ρομβοειδή
λέπια, τα δόντια ήταν τοποθετημένα σε δύο σειρές, οι άκρες των πτερυγίων του διέθεταν λεπιδοτρίχια
(εντούτοις πιο κοντά από εκείνα του Panderichthys), και τα βράγχια εμφανίζονται καλά ανεπτυγμένα, χωρίς
ωστόσο το εξωτερικό κάλυμμα (operculum). Από την άλλη μεριά, το κρανίο και ο κορμός είναι σημαντικά
πεπλατυσμένα («κροκοδειλόμορφα»), (Σχήμα 5.17). Πίσω από τους οφθαλμούς εμφανίζονται
χαρακτηριστικές εντομές (spiracles), που σχετίζονται με την αερόβια αναπνοή και, στα πιο εξελιγμένα
τετράποδα, με την ακοή (Σχήμα 5.18). Το υογναθικό οστό μειώνεται και τα επικαλυμματικά οστά
διαχωρίζονται από το κρανίο, δημιουργώντας έναν αυχένα που επιτρέπει τις πλευρικές και εγκάρσιες κινήσεις
της κεφαλής. Τα εμπρόσθια άκρα φέρουν υποτυπώδεις αρθρώσεις και τελικά οστάρια που θυμίζουν το
ακροπόδιο (δηλαδή το ανατομικό μέρος από τον καρπό έως και τις φάλαγγες) των τετραπόδων (Σχήμα 5.17).
Οι πλευρές είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένες και μερικώς αλληλεπικαλυπτόμενες, πιθανώς για να υποστηρίζουν
την αερόβια αναπνοή αλλά και την εκτός νερού κίνηση. Παρότι το οπίσθιο τμήμα του σώματος του Tiktaalik
δεν είναι καλά γνωστό, οι Shubin et al. (2014) αναφέρουν μία μάλλον πρωτόγονη δομή του οπίσθιου
πτερυγίου αλλά με μία αναλογικά μεγάλη λεκάνη συγκριτικά με άλλους τετραποδόμορφους.
106
5.2. Πρώτα Τετράποδα
Η ζωή στα ρηχά παράκτια/παρόχθια περιβάλλοντα συντέλεσε στην πραγματοποίηση των βασικών
προσαρμογών για τη μετάβαση στην ξηρά. Η πλήρης αποίκιση της χέρσου επιβάλλει, ωστόσο, πιο έντονη
εφαρμογή των προηγούμενων αλλαγών, καθώς ο αέρας στερείται των θρεπτικών συστατικών που φέρουν τα
υδάτινα ενδιαιτήματα, το οξυγόνο και το CO2 συμπεριφέρονται διαφορετικά, η διάχυση του φωτός και η
μεταφορά του ήχου λειτουργούν με διαφορετικό τρόπο, το ημερήσιο θερμοκρασιακό εύρος είναι μεγαλύτερο,
αυξάνοντας τους κινδύνους αφυδάτωσης, και η υποστήριξη του σωματικού βάρους προϋποθέτει ένα
ισχυρότερο μυοσκελετικό σύστημα ελλείψει της άνωσης (Cowen 2013).
Σχήμα 5.19 Αcanthostega και Ichthyostega από το Δεβόνιο της Γροιλανδίας. Α. αντίγραφο του εμπρόσθιου τμήματος του
σκελετού της Ichthyostega στο Moscow Paleontological Museum [από Oleg Tarabanov στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 3.0] και Β. σχηματική αναπαράσταση του σκελετού της Αcanthostega (κάτω) και Ichthyostega (επάνω)
[από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters].
Η τελική μετάβαση από τους τετραποδόμορφους στα τετράποδα ίσως ενισχύθηκε από τα συγκριτικά
πλεονεκτήματα που προσφέρει το χερσαίο περιβάλλον στο τέλος του Δεβόνιου, απ’ όπου λείπουν οι μεγάλοι
θηρευτές. Συγχρόνως, η έκθεση στον ήλιο ενίσχυσε πιθανόν τον μεταβολισμό αυτών των οργανισμών,
υποβοηθώντας την αύξηση του μεγέθους και επιταχύνοντας τη σεξουαλική ωρίμανση, χαρακτήρες που
οδηγούν σε μία πιο επιτυχή αναπαραγωγή. Επιπλέον, οι απομονωμένοι ρηχοί υγροβιότοποι των παράκτιων-
παρόχθιων ζωνών (λαγκούνες, εποχικές γούρνες κ.λπ.), όπου η τροφή αφθονεί και οι θηρευτές απουσιάζουν,
προσφέρουν ιδανικούς χώρους απόθεσης αυγών, ενισχύοντας την αναπαραγωγική επιτυχία των πρώιμων
τετραπόδων (Cowen 2013). Είναι προφανές, ωστόσο, ότι η αποίκιση της χέρσου δεν έγινε μεμιάς, αλλά σε
στάδια αυξανόμενης, σε ημερήσια βάση, διαβίωσης έξω από το νερό και πιθανότατα από περισσότερα του
ενός είδη. Ο ακριβής χρόνος της μετάβασης είναι επίσης διφορούμενος. Ίχνη βάδισης από τις θέσεις Genoa
River της Αυστραλίας και Valentia Slate της δυτικής Ιρλανδίας που χρονολογούνται στο Φράζνιο (Άνω
Δεβόνιο, 383-372 Ma) θεωρείται ότι αντιπροσωπεύουν τις πρώτες εμφανίσεις τετραποδισμού, αλλά τα
αποτυπώματα διακριτών δακτύλων είναι αμφιλεγόμενα και σίγουρα ελάχιστα διακριτά (Benton 2000, Clack
2002a). Οι Niedźwiedzki et al. (2010) περιγράφουν σαφή δείγματα τετράποδης βάδισης από το Μέσο Δεβόνιο
της Πολωνίας (~395 Ma), που δηλώνουν ότι ο τετραποδισμός είχε επιτευχθεί από κάποιες μορφές, άγνωστης
έως σήμερα μορφολογίας, ήδη 10-20 Ma νωρίτερα από το Tiktaalik και τους συγγενείς του. Από τα πιο παλιά
γνωστά σωματικά απολιθώματα πιθανών τετραπόδων αποτελούν γνάθοι και κάποια μετακρανιακά δείγματα
(μηρός, βραχίονας κνήμη, λεκάνη) που αναφέρονται στο Εlginerpeton του Άνω Δεβόνιου της Σκωτίας.
Από τα καλύτερα γνωστά πρώιμα τετράποδα είναι η Acanthostega και η Ichthyostega, αμφότερες από
φαμένιες αποθέσεις (τέλος Δεβόνιου, 372-358 Μa) της Γροιλανδίας και με ένα πλήρως διαφοροποιημένο
άκρο με δάκτυλα (Σχήματα 5.17, 5.19). Η Acanthostega έφτανε τα 60 cm μήκος και έφερε οκτώ κοντά
δάκτυλα στο εμπρόσθιο βραχύ άκρο και επτά ή οκτώ δάκτυλα στο οπίσθιο επιμηκέστερο άκρο. Παρά το
γεγονός ότι ο βασικός κορμός των άκρων παρουσιάζει σαφείς ομολογίες με εκείνα των εξελιγμένων
τετραπόδων, τα άκρα είναι ακόμη ασθενώς συνδεδεμένα με τη σπονδυλική στήλη, ενώ ο καρπός και ο ταρσός
107
παραμένουν ελάχιστα έως καθόλου ανεπτυγμένα, χαρακτήρες που μάλλον δηλώνουν μικρή ικανότητα
υποστήριξης του βάρους του σώματος έξω από το νερό. Αν και το χαμηλό και πεταλοειδές κρανίο είναι
περισσότερο απελευθερωμένο από την ωμική ζώνη απ’ ό,τι στο Tiktaalik, η Acanthostega φέρει ακόμη τρία
ζεύγη (εσωτερικών) βραγχιακών τόξων, δεν διαθέτει ισχυρές πλευρές που να υποστηρίζουν την αερόβια
αναπνοή και την προστασία των ζωτικών οργάνων εκτός νερού, και φέρει μία βαθιά ουρά κατάλληλη
περισσότερο για κολύμβηση. Αλλά και τα αισθητήρια όργανα παραμένουν ακόμη σε μία πρωτόγονη
κατάσταση: το σύστημα πλευρικής γραμμής των ιχθύων διατηρείται, ενώ οι ρώθωνες και οι αναβολείς
(stapes), για την όσφρηση και ακοή αντίστοιχα, παραμένουν μικρά και ιχθυόμορφα (Carroll 1990, Clack
2002a). Παρά, λοιπόν, τα εξελιγμένα χαρακτηριστικά τετραποδίας, το σύνολο των ανατομικών δομών της
Acanthostega δηλώνει έναν σχεδόν αποκλειστικά υδρόβιο οργανισμό. Η ανάπτυξη των δακτύλων ίσως να
σχετίζεται με το λειτουργικό πλεονέκτημα που μπορεί να προσέφεραν στην κίνηση μέσα σε ένα ρηχό υδάτινο
περιβάλλον γεμάτο υδρόβια φυτά και φυσικά εμπόδια (κορμούς, βράχια).
Η Ichthyostega (Σχήμα 5.19) ήταν σαφώς μεγαλύτερη (1,0-1,5 m) αλλά με παρόμοιο ιχθυόμορφο
περίγραμμα. Παρότι ελλιπώς γνωστό, το εμπρόσθιο άκρο της ήταν περισσότερο ανεπτυγμένο από εκείνο της
Acanthostega, γεγονός που δηλώνει πως ίσως μπορούσε να ανασηκώσει το βάρος του σώματός της εκτός
νερού (Σχήμα 5.17). Εντούτοις, η μορφολογία του αγκώνα δείχνει μικρή ικανότητα εμπροσθοπίσθιας κίνησης
(βάδισης). Το οπίσθιο άκρο είναι βραχύ και φέρει επτά δάκτυλα, αλλά η συνολική κατασκευή του δείχνει ότι
παραμένει περισσότερο κωπηλατικό παρά βαδιστικό. Η δομή του κρανίου θυμίζει στα περισσότερα σημεία
εκείνη των οστεολεπίμορφων ιχθύων, αν και φαίνεται ότι τα βραγχιακά τόξα έχουν μειωθεί σημαντικά ή και
εξαφανιστεί. Η ουρά παραμένει βαθιά, όπως στην Acanthostega, αλλά η ανάπτυξη των ραχιαίων ακανθών
των σπονδύλων ποικίλει σημαντικά κατά μήκος της σπονδυλικής στήλης και ο θώρακας ενισχύεται με
μεγάλες πλατιές και αλληλοκαλυπτόμενες πλευρές, χαρακτήρες που συνδέονται με κίνηση και διαβίωση έξω
από το νερό (Carroll 1990, Benton 2000, Clack 2002a, Cowen 2013).
Περίπου την ίδια περίοδο, στη δυτική Ρωσία εμφανίζεται το Tulerpeton, γνωστό μόνο από τμήματα
των γνάθων, ένα σχεδόν πλήρες εμπρόσθιο άκρο και το κάτω μέρος του οπίσθιου (Σχήμα 5.17). Το
Tulerpeton δεν φέρει εσωτερικά βράγχια, ενώ η ωμική ζώνη είναι πιο ανεπτυγμένη από εκείνη της
Acanthostega και τα άκρα φέρουν έξι επιμήκη δάκτυλα, δομές που του προσδίδουν έναν πιο χερσαίο
χαρακτήρα. Σε αντίθεση, ωστόσο, με τις προηγούμενες μορφές, τα απολιθώματα του Tulerpeton βρέθηκαν σε
ιζήματα ρηχής θάλασσας, πολλά χιλιόμετρα μακριά από τις τότε ακτές, με βάση την παλαιογεωγραφία. Το
γεγονός αυτό δηλώνει πως ένα μεγάλο μέρος της διαφοροποίησης του άκρου συντελείται εντός του υγρού
περιβάλλοντος και πριν την οριστική έξοδο στην ξηρά. Επιπλέον, το θαλάσσιο ενδιαίτημα του Tulerpeton
δείχνει πως κάποιοι εκπρόσωποι των πρώιμων τετραπόδων είχαν τη δυνατότητα και τις κατάλληλες
προσαρμογές ώστε να ξεπεράσουν τα θαλάσσια οικολογικά εμπόδια, πράγμα που δικαιολογεί την παγκόσμια
εξάπλωσή τους κατά μήκος των τροπικών περιοχών της Ευραμερικής (Murphy 2005).
5.3. Από το Χάσμα του Romer στην Πανίδα του East Kirkton
Μέχρι το 2000 ελάχιστα ευρήματα πρώιμων τετραπόδων ήταν γνωστά από τις αρχές του Λιθανθρακοφόρου.
Από το πλούσιο αρχείο του Ανώτερου Δεβόνιου (>360 Ma) μέχρι τα σημαντικά ευρήματα του άνω τμήματος
του Κατώτερου Λιθανθρακοφόρου (<340 Ma), το αρχείο των απολιθωμένων τετραπόδων παρουσίαζε ένα
κενό, περίπου 20 Ma, γνωστό ως χάσμα του Romer (Romer’s gap, από τον Αμερικανό παλαιοντολόγο Alfred
Romer, ο οποίος πρώτος το εντόπισε). Η έλλειψη απολιθωμάτων αυτής της περιόδου επέφερε πολλαπλά
προβλήματα στη διερεύνηση της εξέλιξης των πρώιμων τετραπόδων, των οποίων οι φυλογενετικές σχέσεις
παρέμεναν εν πολλοίς αδιευκρίνιστες. Ο κύριος λόγος ήταν ότι, τα γνωστά –ως τότε– είδη του Κάτω
Λιθανθρακοφόρου διαφοροποιούνταν σημαντικά και έμοιαζαν ασύνδετα με τις μορφές του Άνω Δεβόνιου, οι
οποίες, αντιθέτως, μοιράζονται μεταξύ τους μία σειρά χαρακτήρων, που θεωρούνται πρωτόγονοι για όλα τα
τετράποδα (Clack 2002a). Μελέτες της τελευταίας δεκαπενταετίας έδειξαν, ωστόσο, ότι το χάσμα του Romer
είναι σε ένα μεγάλο βαθμό τεχνητό, οφειλόμενο σε ένα έλλειμμα ερευνών και αντίστοιχων ευρημάτων.
To 2002 η Clack (Clack 2002b) περιγράφει το Pederpes (Σχήμα 5.20), το οποίο χρονολογείται μεταξύ
348 και 344 Ma, δηλαδή στο κέντρο του χάσματος. Τα ευρήματα προέρχονται από αποθέσεις της δυτικής
Σκωτίας, που αντιπροσωπεύουν μία λαγκούνα με έντονες μεταβολές αλμυρότητας. Το Pederpes έφτανε το 1
m σε μήκος και διέθετε σχετικά μεγάλο, ρηχό και τριγωνικό σε πλάγια όψη κρανίο. Οι πλευρές του μοιάζουν
με εκείνες της Ichthyostega, ενώ η ακουστική σκευή στην Acanthostega. Το εμπρόσθιο άκρο, παρότι ελλιπώς
γνωστό, ήταν μάλλον πολυδάκτυλο όπως στις δεβόνιες μορφές. Το οπίσθιο άκρο διέθετε πέντε μόνο δάκτυλα
(ή, τουλάχιστον, πέντε από αυτά ήταν λειτουργικά) με σαφώς διακριτά μεταταρσικά, ασύμμετρα τόσο κατά
108
μήκος του κύριου άξονά τους όσο και εγκαρσίως. Ο χαρακτήρας αυτός εμφανίζεται σε μετέπειτα χερσαία
τετράποδα και σχετίζεται με μία σαφώς βαδιστική κίνηση του άκρου (Clack 2002b). Παρότι η γενική
ανατομία του Pederpes δείχνει ότι περνούσε μεγάλο μέρος της μέρας του στο νερό, το οπίσθιο άκρο του
υποδηλώνει ότι έχει ήδη αναπτύξει προσαρμογές για βάδιση στη χέρσο.
Λίγα χρόνια αργότερα, οι Daeschler et al. (2009) περιγράφουν ευρήματα του Άνω Δεβόνιου της
Πενσυλβάνια (ΗΠΑ), τα οποία φαίνεται να σχετίζονται τόσο με το Pederpes όσο και με την κατοπινή
Whatcheeria (337 Ma, ΗΠΑ), καταρρίπτοντας εν μέρη, την εξελικτική ασυνέχεια μεταξύ δεβόνιων και
λιθανθρακοφόρων μορφών. Το 2012 οι Smithson et al. δημοσιεύουν μία σειρά από ευρήματα πρώιμων
τετραπόδων από τη Σκωτία ηλικίας 348 Ma, τα οποία αμφισβητούν εκ νέου το χάσμα του Romer. Επιπλέον,
προεκτείνουν σημαντικά προς τα πίσω το αρχείο του Crassigyrinus, μίας υδρόβιας μορφής πρώιμου
σαρκοφάγου τετραπόδου, μήκους 2 m, με υποπλασμένα δευτερογενώς άκρα, το οποίο ήταν γνωστό ως τότε
μόνο από το ανώτερο τμήμα του Κάτω Λιθανθρακοφόρου της Σκωτίας (~325 Ma).
Σχήμα 5.20 Μορφές πρώιμων τετραπόδων (σε σχετική κλίμακα μεγέθους) από το χάσμα του Romer και την πανίδα του
East Kirkton [η εν ζωή αναπαράσταση των Eucritta και Pederpes από Dmitri Bogdanov στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 3.0· η φωτογραφία του ολότυπου του Pederpes από Jennifer Clack © και με την άδεια της συγγραφέα · η
φωτογραφία του ολότυπου της Casineria από Peter Bøckman στη Wikimedia Commons με άδεια CC0 1.0· η σχηματική
αναπαράσταση του σκελετού της Casineria από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters].
Παρότι τα νέα στοιχεία υποβιβάζουν την αρχική ένταση και χρονική έκταση του χάσματος του
Romer, παραμένει γεγονός ότι το ξεκίνημα του Λιθανθρακοφόρου χαρακτηρίζεται από ένα έλλειμμα
πρώιμων τετραπόδων. Ανάμεσα στις διάφορες επιστημονικές υποθέσεις που προτάθηκαν για να εξηγήσουν το
φαινόμενο, η Clack (2002a) αναζητά την απάντηση στο συμβάν της Μαζικής Εξαφάνισης του Δεβόνιου, το
οποίο έπληξε ενδεχομένως την πλειονότητα των δεβόνιων μορφών. Και όπως παρατηρείται στις περισσότερες
μαζικές εξαφανίσεις, οι ομάδες οργανισμών που επιβιώνουν απαιτούν κάποιο χρονικό διάστημα προκειμένου
να ανακάμψουν.
Από την άλλη μεριά, η σημαντική διαφοροποίηση που παρατηρείται στο μέγεθος, στα σωματικά
πρότυπα και στις κρανιακές δομές των πρώιμων τετραπόδων του Κάτω Λιθανθρακοφόρου πιθανόν να
οφείλεται στην αύξηση της ποικιλότητας των ενδιαιτημάτων (Benton 2000, Clack 2002a). Κατά τη μετάβαση
από το Δεβόνιο στο Λιθανθρακοφόρο λαμβάνει χώρα μία σημαντική αλλαγή στη χλωρίδα: τα δάση της
Archaeopteris αντικαθίστανται από χαμηλή βλάστηση πτεριδικών, ενώ, παράλληλα, στις πιο ορεινές και
καλύτερα αποστραγγιζόμενες περιοχές αρχίζουν να αναπτύσσονται τα γυμνόσπερμα φυτά. Στα χαμηλά
παρόχθια ανάγλυφα εξαπλώνονται τώρα υγρά δάση και έλη με γιγαντιαία λυκοποδικά (όπως το 40 m
Lepidodentron) και εκουιζετίνες (όπως το γένος Calamites) που φτάνουν τα 15 m ύψος. Παράλληλα,
εμφανίζονται τα πρώτα φυτοφάγα αρθρόποδα και τα ιπτάμενα έντομα, ενώ τα χερσαία ασπόνδυλα
διαφοροποιούνται σημαντικά. Το κλίμα γίνεται ολοένα πιο θερμό και υγρό στο επίπεδο του ισημερινού και
των τροπικών. Εκεί κείται και το μεγαλύτερο μέρος της Ευραμερικής (από τις ΗΠΑ έως τα Ουράλια όρη),
109
χώρος στον οποίο εντοπίζονται, κυρίως, τα τετράποδα του Κάτω Λιθανθρακοφόρου. Η συσσώρευση μεγάλου
όγκου νεκρής φυτικής ύλης μέσα στους αναγωγικούς βαλτώδεις αποθετικούς χώρους της Ευραμερικής θα
οδηγήσει στα σημαντικά κοιτάσματα λιθάνθρακα, απ’ όπου παίρνει και το όνομά της αυτή η περίοδος.
Όπως σημειώνουν οι Smithson et al. (2012), σε αντίθεση με παλαιότερες αντιλήψεις, το χάσμα του
Romer ανταποκρίνεται στο διάστημα εκείνο κατά το οποίο λαμβάνει χώρα η αρχική διαφοροποίηση του
κλάδου των τετραπόδων και η ολοκλήρωση της χερσαίας προσαρμογής τους. Η υπόθεση αυτή ενισχύεται από
το γεγονός ότι αμέσως μετά το χάσμα του Romer, στο άνω τμήμα του Kάτω Λιθανθρακοφόρου (340-325 Ma)
κάνουν την εμφάνισή τους οι πρώτοι εκπρόσωποι επτά τουλάχιστον διακριτών κλάδων τετραπόδων. Ανάμεσά
τους η Casineria, η Eucritta, το Balanerpeton και η Westlothiana.
Η Casineria kiddi (Σχήμα 5.20) είναι γνωστή μόνο από έναν σχεδόν πλήρη σκελετό, απ’ τον οποίο
δυστυχώς απουσιάζει το κρανίο. Παρότι το εύρημα ανακαλύφθηκε το 1922 στην ακτή Cheese Bay της
Σκωτίας, παρέμενε ξεχασμένο στα συρτάρια του Μουσείου του Εδιμβούργου μέχρι το 1999, οπότε
αποκαλύφθηκε η πραγματική φύση και σημασία του. Πρόκειται για ένα εξαιρετικά μικρόσωμο τετράποδο,
όχι μεγαλύτερο από 20 cm, που χρονολογείται στα 340 Ma και συνδυάζει πρωτόγονους με εξελιγμένους
χαρακτήρες. Η σπονδυλική στήλη είναι πλήρως οστεοποιημένη με μεγάλα πλευρόκεντρα (δηλαδή πλευρικά
τμήματα των σπονδύλων στα αμφίβια – pleurocentra), επιμήκεις λεπτές πλευρές και ωοειδή γαστράλια
(δηλαδή οστά παρόμοια με τις πλευρές στη βάση της κοιλιακής χώρας μεταξύ στέρνου και λεκάνης –
gastralia). Ο βραχίονας είναι λεπτότερος από οποιοδήποτε άλλο τετράποδο του Κάτω Λιθανθρακοφόρου και
φέρει σαφή διάφυση (δηλαδή το κύριο κυλινδρικό σώμα των επιμηκών οστών – diaphysis) και συστροφή. Η
κερκιδοωλένη είναι επίσης λεπτή, ενώ η ωλένη φέρει ράμφος για την συνάρθρωσή της με τον βραχίονα.
Διαθέτει πέντε δάκτυλα, με το IV επιμηκέστερο των άλλων. Οι φάλαγγες συναρθρώνονται μεταξύ τους μέσω
τενόντων, ενώ η τελευταία φάλαγγα είναι κυρτή και μοιάζει με νύχι. H ανατομία της Casineria δηλώνει έναν
αποκλειστικά χερσαίο, πιθανώς εντομοφάγο οργανισμό με άκρα ικανά να γραπώνουν. Το πιο σημαντικό,
όμως, είναι ότι κάποια από τα χαρακτηριστικά της (όπως τα νύχια, η λεπτή κατασκευή, το εξαιρετικά μικρό
μέγεθος για την εποχή της) απαντώνται μόνο πολύ αργότερα στα τετράποδα του τέλους του
Λιθανθρακοφόρου, γι’ αυτό και θα επανέλθουμε σε αυτήν αργότερα.
H Eucritta, το Balanerpeton και η Westlothiana προέρχονται από τη θέση East Kirkton, ένα μικρό
λατομείο λιμναίων ασβεστόλιθων κοντά στο Εδιμβούργο. Οι ασβεστόλιθοι του East Kirkton τοποθετούνται
στρωματογραφικά μέσα σε μία ακολουθία ηφαιστειακών υλικών, ηλικίας 330-335 Ma. Από την ανακάλυψή
του στα τέλη του 19ου αιώνα, έως σήμερα, το East Kirkton έδωσε εξαιρετικά σημαντικά και πλήρη σωματικά
απολιθώματα πρώιμων τετραπόδων. Eκτός από τις προηγούμενες τρεις, δύο ακόμη μορφές τετραπόδων με
χαρακτηριστικά που τις προσομοιάζουν με τα ανθρακοσαύρια (πρώιμες μορφές ερπετόμορφων τετραπόδων,
βλ. Κεφ. 6) είναι γνωστές από εδώ (Benton 2000, Clack 2002a). Επιπλέον, συνοδεύοντα απολιθώματα φυτών,
ασπονδύλων και ιχθύων περιγράφουν γλαφυρά το παλαιοπεριβάλλον αυτών των πρώιμων τετραπόδων.
Το Balanerpeton αποτελεί την πιο κοινή μορφή τετραπόδου του East Kirkton (Clack 2002a). Το
μήκος του κυμαινόταν μεταξύ 20-45 cm και διέθετε ένα φαρδύ και ρηχό κρανίο με πεταλοειδές ρύγχος και
μεγάλους οφθαλμούς τοποθετημένους στην οροφή. Το εμπρόσθιο άκρο είχε τέσσερα και το οπίσθιο πέντε
δάκτυλα. Το πιο διαγνωστικό χαρακτηριστικό του, όμως, είναι η παρουσία μεγάλων ανοιγμάτων στην υπερώα
(palate) και η σταθερή συνάρθρωση της υπερώας με την εγκεφαλική κάψα (braincase), δομές που το
τοποθετούν κοντά ή στη βάση των τεμνοσπονδύλιων (βλ. υποκεφ. 6), πρωτόγονων μορφών αμφιβίων του
Περμο-Τριαδικού. Τα χαρακτηριστικά της παρόμοιου μεγέθους Eucritta (Σχήμα 5.20) είναι μάλλον
ενδιάμεσα, ανάμεσα σε εκείνα των πρώιμων αμφιβίων και ερπετών: πεταλοειδές ρηχό κρανίο με μεγάλες
ακουστικές εγκοπές, όπως στους τεμνοσπονδύλιους, αλλά υπερώα χωρίς ανοίγματα και διπλά διχαλωτό
λαγόνιο οστό της λεκάνης (ilium), όπως στα ανθρακοσαύρια. Κατά την Clack (2002a), η μικτή ανατομία της
Eucritta μάλλον προσομοιάζει καλύτερα στις βαφετίδες (Οικογένεια Baphetidae), έναν κλάδο αμφιβίων του
Άνω Λιθανθρακοφόρου με χαρακτηριστικά ερπετών. Η Westlothiana, τέλος, είναι ένα μικρόσωμο τετράποδο
με επίμηκες σώμα και μάλλον κοντά άκρα, τα οποία, ωστόσο, διαθέτουν καλά οστεοποιημένους καρπούς και
λεπτά επιμήκη οστά. Οι σπόνδυλοι είναι ογκώδεις, με το κέντρο κάθε σπονδύλου συνοστεωμένο με το
σπονδυλικό τόξο, χαρακτήρας που συναντάται στους αμνιώτες (βλ. Κεφ. 6). Με τους αμνιώτες μοιάζει,
επίσης, στην απουσία ακουστικών εντομών και τα περιορισμένα οστά της κροταφικής περιοχής. Εντούτοις,
διαφέρει από αυτούς στην απουσία αστραγάλου και πτέρνας, καθώς και στη δομή της υπερώας (Clack
2002a). Η κλαδιστική ανάλυση δείχνει πως η Westlothiana πιθανόν τοποθετείται στην ομάδα στελέχους των
αμνιωτών.
Η πολυποίκιλη πανίδα του East Kirkton φέρνει στο φως την πρώτη συνάθροιση τετραπόδων, δίνοντας
σημαντικά στοιχεία τόσο για τη διάρθρωση της βιοκοινωνίας τους όσο και για το παλαιοπεριβάλλον στο
110
οποίο αυτή διαβιούσε. Όπως σε πολλές άλλες περιπτώσεις απολιθωματοφόρων θέσεων πριν και μετά από
αυτό, το East Kirkton αποκαλύπτει ένα κομβικό σημείο στην εξέλιξη των σπονδυλωτών. Πρόκειται για ένα
εξελικτικό πείραμα που λαμβάνει χώρα στο Κάτω Λιθανθρακοφόρο, μέσα από το οποίο θα προκύψουν οι
σύγχρονες ομάδες τετραπόδων. Το αρχείο του East Kirkton υποδεικνύει ότι πριν από 335 Ma έχει ήδη
ξεκινήσει ο διαχωρισμός ανάμεσα στον κλάδο των αμφιβίων και στον κλάδο που οδηγεί στα αμνιωτά (Clack
2002a), γεγονός που υποστηρίζεται και από τα ευρήματα της Casineria. Το Σχήμα 5.21 συνοψίζει τα
σημαντικότερα γεγονότα που λαμβάνουν χώρα κατά τον Παλαιοζωικό αιώνα όσον αφορά την εξέλιξη των
σπονδυλωτών οργανισμών.
Σχήμα 5.21 Συνοπτική και απλοποιημένη βιοστρωματογραφική διάρθρωση των κυριότερων ομάδων και γενών
σπονδυλωτών οργανισμών κατά τη διάρκεια του Παλαιοζωικού αιώνα.
6. Βατραχόμορφα και Αμφίβια

Υπό μία ευρύτερη έννοια, η πλειονότητα των τετραπόδων του Κάτω Λιθανθρακοφόρου είναι αμφίβιοι
οργανισμοί, καθώς ακόμη δεν έχουν αναπτυχθεί οι προστατευτικοί και αναπαραγωγικοί εκείνοι μηχανισμοί
που θα τους επιτρέψουν να απομακρυνθούν από το υγρό στοιχείο χωρίς τον κίνδυνο της αφυδάτωσης. Όπως
στα σύγχρονα αμφίβια, τα αυγά τους δεν έφεραν σκληρό περίβλημα, με συνέπεια η επώαση να λαμβάνει
χώρα κατ’ ανάγκη μέσα στο νερό, ενώ οι προνύμφες (=γυρίνοι) θα έπρεπε να περνούν ένα στάδιο, κατά το
οποίο ανέπνεαν μέσα στο νερό με βράγχια μέχρι τη μεταμόρφωση και ενηλικίωσή τους, οπότε η αναπνοή
άλλαζε σε αερόβια, μέσω των πνευμόνων ή και του δέρματος. Παρόλο που αυτός ο αμφίβιος τρόπος
διαβίωσης και αναπαραγωγής θα πρέπει να ήταν ο κανόνας για τα τετράποδα του Λιθανθρακοφόρου, κάποια
από αυτά δεν σχετίζονται φυλογενετικά με τα σύγχρονα αμφίβια (λισαμφίβια – Υποκλάση Lissamphibia).
111
Αντίθετα, οι αμφίβιες μορφές του άνω τμήματος του Παλαιοζωικού και Μεσοζωικού αιώνα, από τις οποίες
άγουν την καταγωγή τους τα σύγχρονα αμφίβια, εντάσσονται στον κλάδο των βατραχόμορφων
(Batrachomorpha), (Σχήμα 5.22).
Σχήμα 5.22 Βασική φυλογένεση των βατραχόμορφων και (λισ)αμφιβίων. Η διακεκομμένη κόκκινη γραμμή εκφράζει
εναλλακτικό σενάριο (για επεξήγηση βλ. κείμενο).
Εκτός των σύγχρονων κλάδων, τα βατραχόμορφα περιλαμβάνουν τους τεμνοσπονδύλιους (Τάξη

Temnospondyli) και τους λειποσπονδύλιους (Υποκλάση Lepospondyli), (Σχήμα 5.22). Οι λειποσπονδύλιοι
περιλαμβάνουν μορφές του Λιθανθρακοφόρου και Κατώτερου Πέρμιου, που συνήθως χαρακτηρίζονται από
εξαιρετικά επιμήκη σώματα και μειωμένα έως και εκλιπόντα άκρα. Οι τεμνοσπονδύλιοι συνιστούν τη
μεγαλύτερη και πιο διαφοροποιημένη ομάδα βατραχόμορφων του Λιθανθρακοφόρου-Περμίου, με πάνω από
40 οικογένειες και 140 γένη (Cowen 2013). Aρκετοί επιβιώνουν της Μαζικής Εξαφάνισης του Περμίου, αλλά
μετά το Τριαδικό φθίνουν σημαντικά, καθώς αντικαθίστανται από τα λισαμφίβια. Το παλαιότερο γνωστό
μέλος του κλάδου είναι το Balanerpeton από το East Kirkton αλλά κατά το Άνω Λιθανθρακοφόρο και Πέρμιο
παρουσιάζουν εξαιρετικά μεγάλη ποικιλία μεγεθών και μορφών, συνήθως με ημιυδρόβιες προτιμήσεις
διαβίωσης και αντίστοιχες προσαρμογές. Το κρανίο είναι φαρδύ, τριγωνικό σε άνω όψη, επιπεδωμένο, με
χαρακτηριστικό πεταλοειδές ρύγχος. Τα υπερώια ανοίγματα εμφανίζονται σε όλους τους αντιπροσώπους
αλλά δεν είναι αποκλειστικά του κλάδου. Γύρω από τους οφθαλμούς και τους ρώθωνες υπάρχουν συνήθως
αυλακώσεις, που χρησιμεύουν στην ανίχνευση των δονήσεων του νερού. Ο ινιακός κόνδυλος (occipital
condyle) σχηματίζεται μόνο από τα εξωινιακά οστά (exoccipitals), οι σπόνδυλοι είναι ραχητομικοί (δηλαδή
αποτελούμενοι από τρία συν-αναπτυσσόμενα οστά – rachitomous), τα άκρα όχι ιδιαίτερα ανεπτυγμένα
αναλογικά με το μέγεθος του σώματος, φέρουν τέσσερα δάκτυλα στο εμπρόσθιο και πέντε στο οπίσθιο άκρο,
το ενδοκλειδικό οστό (interclavicle) είναι μάλλον μικρό και ρομβοειδές και το λαγόνιο οστό φέρει μόνο μία
ραχιαία απόφυση (Clack 2002a). H βιολογία των τεμνοσπονδύλιων προσομοιάζει μάλλον περισσότερο σε
αυτή των σύγχρονων κροκοδείλων, με χαρακτηριστικότερο παράδειγμα τον 2 m μήκους Εryops από το Κάτω
Πέρμιο του Τέξας (Σχήμα 5.23). Ωστόσο, υπάρχουν μορφές με πολύ πιο ανεπτυγμένο τον χερσαίο τρόπο
ζωής αλλά και άλλες που επέστρεψαν σε μία θαλάσσια διαβίωση, όπως ο Τριαδικός Mastodonsaurus μήκους
4-6 m.
Κατά τον Cowen (2013), κάποιος κλάδος μικρόσωμων τεμνοσπονδύλιων του Άνω Περμίου με
προσαρμογές στην εντομοφαγία μετεξελίχθηκε στους προγόνους των σύγχρονων αμφιβίων, τα οποία
περιλαμβάνουν τρεις τάξεις:
 τα άνουρα (Τάξη Anura, βάτραχοι), στα οποία χάνεται η ουρά,
112
 τα ουροδηλή (Τάξη Urodela, σαλαμάνδρες) με επίμηκες σώμα και σχεδόν ίσα μεταξύ τους
εμπρόσθια και οπίσθια άκρα, και
 τα γυμνοφίονα (Τάξη Gumnophiona), στα οποία δεν υπάρχουν άκρα και έχει χαθεί η ωμική
και πυελική ζώνη.
Σχήμα 5.23 Eryops, τεμνοσπονδύλιος aπό το Κάτω Πέρμιο του Τέξας στο ΝΜΝΗ Smithsonian Institution Washington DC
[από Daderot στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons].
Τα γένη Gerobatrachus από το Tέξας και Doselerpeton από την Οκλαχόμα (ΗΠΑ), αμφότερα περί τα
290 Μa, έχουν προταθεί ως πιθανοί πρόγονοι των βατράχων και σαλαμάνδρων αντίστοιχα, ή ως πιθανοί
κοινοί πρόγονοι του κλάδου που οδηγεί σε αυτά (Anderson et al. 2008). Βεβαιωμένοι «πρωτοβάτραχοι»
προέρχονται από την Πολωνία και Μαδαγασκάρη και χρονολογούνται στο Κατώτερο Τριαδικό, ενώ τα πρώτα
πραγματικά μέλη των άνουρων εμφανίζονται λίγο αργότερα με τον Prosalirus από το Κάτω Ιουρασικό (~
200-175 Μa) της Αριζόνα, ΗΠΑ. To αρχείο των γυμνοφίονων είναι πιο ελλιπές, αλλά βεβαιωμένες μορφές,
όπως η Eocaecilia της Αριζόνα (ΗΠΑ) χρονολογούνται επίσης στο Κάτω Ιουρασικό. Εντούτοις, η
φυλογένεση των λισαμφίβιων δεν έχει ακόμη επιλυθεί και διαφορετικές εναλλακτικές προτείνουν τους
τεμνοσπονδύλιους ως προγόνους των λισαμφίβιων στο σύνολό τους ή εμφανίζουν τα γυμνοφίονα να
κατάγονται από τους λειποσπονδύλιους (Clack 2002a, Anderson et al. 2008), (Σχήμα 5.22).
Anderson, J.S., Reisz, R.R., Scott, D., Fröbisch, N.B., & Sumida, S.S. (2008). A stem batrachian from the
Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature, 453 (7194), 515-518.
Carroll, R. L. (1990). Vertebrate Plaeontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Co.
Clack, J. A. (2002a). Gaining Ground: the origin and evolution of tetrapods. Bloomington: Indiana University
Press.
Clack, J. A. (2002b). An early tetrapod from ‘Romer’s Gap’. Nature, 418 (6893), 72-76.
Daeschler, E.B., Clack, J.A., & Shubin, N.H, (2009). Late Devonian tetrapod remains from Red Hill
Pennsylvania, USA: How much diversity? Acta Zoolοgica, spec. issue 90, 306-317.
Daeschler, E.B., Shubin, N.H., & Jenkins F.A.,Jr (2006). A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of
the tetrapod body plan. Nature, 440 (7085), 757-763.
Donoghue, P. C. J., & Purnell, M.A. (2005). Genome duplication, extinction and vertebrate evolution.
TRENDS in ecology and evolution, 20(6), 312-319.
113
Donoghue, P. C. J., Forey, P.L., & Aldridge, R. J. (2000). Conodont affinity and chordate phylogeny.
Biological Review, 75, 191-251.
Gai, Z., Donoghue, P. C. J., Zhu, M., Janvier, Ph., & Stampanoni, M. (2011). Fossil jawless fish from China
foreshadows early jawed vertebrate anatomy. Nature, 476, 324-327.
Graham, J. B. (1997). Air breathing fishes-evolution, diversity and adaptation. San Diego: Avademic Press.
Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M., & Ahlberg, P.E. (2010).Tetrapod trackways
from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463(7277), 43-48.
Prothero, D.R. (2004). Bringing fossils to Life: an introduction to Paleobiology. 2nd ed. New-York: McGraw-
Hill Co.
Rafferty, J. P. (Ed.) (2011). The Paleozoic Era-Diversification of Plant and Animal Life. New York:
Britannica Educational Publishing.
Sanchez, S., Tafforeau, P., & Ahlberg, P. E. (2014). The humerus of Eusthenopteron: a puzzling organization
presaging the establishment of tetrapod limb bone marrow. Proceedings of the Royal Society B, 281
(1782), 20140299.
Shubin, N. H., Daeschler E. B., & Jenkins F.A., Jr. (2014). Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae. PNAS,
111(3), 893-899.
Smithson, T.R., Wood, S.P., Marshall, J.E.A., & Clack J.A. (2012). Earliest Carboniferous tetrapod and
arthropod faunas from Scotland populate Romer's Gap. PNAS, 109(12), 4532-4537.
Willis, K.J., & McElwain, J.C. (2002). The Evolution of Plants. New York: Oxford University Press Inc.
Zhu, M., Yu, X., Ahlberg, P. E., Choo, B., Lu, J., Qiao, T., Qu, Q., Zhao, W., Jia, L., Blom, H., & Zhu, Y.
(2013). A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature, 502, 188-194.
Zhu, M., Zhao, W., Jia, L., Lu, J., Qiao, T., Qu, Q. (2009). The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic
gnathostome characters. Nature, 458, 469-474.
Murphy, D. C. (2005). Devonian Times. http://www.devoniantimes.org
@ Ξεναγήσου στην επίσημη ιστοσελίδα του Tiktaalik από το πανεπιστήμιο του Σικάγο:
http://tiktaalik.uchicago.edu/meetTik.html
@ Διάβασε το βιβλίο του Neil Shubin «Το ψάρι μέσα μας», Εκδόσεις Κάτοπτρο.
Δύο από τους βασικούς χαρακτήρες που καθιστούν έναν σπονδυλωτό οργανισμό ως πιθανώς
προσαρμοσμένο σε χερσαία διαβίωση είναι η παρουσία πλευρών και η ανάπτυξη του καρπού/ταρσού
και των δακτύλων. Γιατί;
Η παρουσία πλευρών συνδέεται με την ανάπτυξη του αντίστοιχου μυϊκού συστήματος που υποστηρίζει την
αερόβια αναπνοή. Η ανάπτυξη του ακροποδίου με δάκτυλα σχετίζεται με τη βαδιστική ικανότητα (για
λεπτομέρειες βλ.υποκεφάλαιο 5).
114
Συμπληρώστε το κλαδόγραμμα των άγναθων ιχθύων (γαλεάσπιδοι, ανάσπιδοι, λάμπραινες,
ετερόστρακοι, μυξίνες, κεφαλάσπιδοι, κωνόδοντα).
Η απάντηση βρίσκεται εν μέρει στο Σχήμα 5.3 και στο υποκεφάλαιο 2.
Ποιοι ταφονομικοί παράγοντες ενδεχομένως οφείλονται για το Χάσμα του Romer;
Προσπάθησε να συνδυάσεις πληροφορίες αυτού του κεφαλαίου (υποκεφ. 5.3) με εκείνες του Κεφ. 1.
115
116
Κεφάλαιο 6: Ο Αιώνας των Ερπετών
Σύνοψη
Τα ερπετόμορφα Ανθρακοσαύρια και η οικολογική και εξελικτική επανάσταση του αμνιωτικού αυγού. Ο
Hylonomus, η Palaeotheris και οι πρώτοι αμνιώτες: βασική φυλογένεση με βάση τη μορφολογία του κρανίου.
Ανάψιδα, Διάψιδα, Συνάψιδα και Ευρυάψιδα Ερπετά. Οι επιπτώσεις της Μαζικής Εξαφάνισης του Περμίου στα
χερσαία Σπονδυλωτά. Ο Petrolacosaurus και η απαρχή των Διάψιδων Ερπετών. Λεπιδοσαυρόμορφα,
Λεπιδοσαύρια και η καταγωγή των σύγχρονων σαυρών, φιδιών και τουατάρα. Ο Μεσοζωικός αιώνας.
Σαυροπτερύγια, Ιχθυοσαύρια, Μοσάσαυροι και η επιστροφή στο θαλάσσιο περιβάλλον. Αρχοσαυρόμορφα και
Αρχοσαύρια. Η βασική διαίρεση των Αρχοσαύριων: Κρουρόταρσοι και Ορνιθόδειρα. Η πρώτη κατάκτηση του
αέρα (Πτεροσαύρια) και οι κυρίαρχοι του εδάφους (Δεινοσαύρια).
Κεφάλαια 1-5. Βασικές έννοιες σκελετικής ανατομίας σπονδυλωτών.
1. Η επανάσταση του αμνιωτικού αβγού

Η πλήρης ανάπτυξη του τετραποδισμού και των υπόλοιπων ανατομικών προσαρμογών, που επιτεύχθηκαν στη
διάρκεια του Δεβόνιου-Λιθανθρακοφόρου, οδήγησαν πολλούς σπονδυλωτούς οργανισμούς σε μία ολοένα
αυξανόμενη διαβίωση εκτός του υδάτινου περιβάλλοντος. Εντούτοις, δεν αρκούσαν για την ολοκληρωτική
κατάκτηση της χέρσου. Η αμφίβια φύση των πρώτων τετραπόδων τα καθιστά δέσμια των υγροβιότοπων,
μέσα στους οποίους τελείται αποκλειστικά η αναπαραγωγή, η επώαση, η εκκόλαψη των νεογνών και τα
πρώτα στάδια ανάπτυξής τους, μέχρι τη φάση της μεταμόρφωσης. Ο κύκλος της ζωής τους παραμένει
άρρηκτα συνδεδεμένος με το νερό και συνεπώς περιορίζεται χωρικά γύρω από αυτό. Η αποδέσμευση από τα
υδάτινα ενδιαιτήματα προϋποθέτει την ανάπτυξη ενός μηχανισμού που να εξασφαλίζει την ανάπτυξη και
επιβίωση των εμβρύων μακριά από το νερό. Ένα είδος κάψας που να προσομοιάζει στις συνθήκες των
υγροβιότοπων οπουδήποτε στη ξηρά. Κοντολογίς, ένα αμνιωτικό αβγό (amniotic egg).
Η ανάπτυξη μίας τέτοιας εξελικτικής καινοτομίας πιθανότατα επιβλήθηκε και από τις ίδιες τις
γεωγραφικές και κλιματικές συνθήκες, στις οποίες εισήλθε η Γη κατά την τελευταία φάση του Παλαιοζωικού
αιώνα, το Πέρμιο (299-252 Ma). Η οριστική σύγκλιση μεγάλων ηπειρωτικών τεμαχών σε μία ενιαία
υπερήπειρο, την Παγγαία, θα δημιουργήσει εκτεταμένες αλυσίδες ορέων και θα κλείσει προϋπάρχοντες
θαλάσσιους διαύλους. Αχανείς ηπειρωτικές εκτάσεις δημιουργούνται, ενώ τα θερμά θαλάσσια ρεύματα
εξοστρακίζονται σε πιο υψηλά γεωγραφικά πλάτη, κοντά στους πόλους (Rafferty 2011). Σε παγκόσμιο
επίπεδο, το κλίμα μετατρέπεται σε ολοένα πιο θερμό και ξηρό, με ερήμους να εξαπλώνονται στις τροπικές και
υποτροπικές ζώνες. Τα χερσαία φυτά διαφοροποιούνται ισχυρά κατά τη διάρκεια του Περμίου,
ανταποκρινόμενα στις νέες συνθήκες, ενώ τα έντομα εξελίσσονται γρήγορα στους νέους τύπους
ενδιαιτημάτων που δημιουργούνται.
1.1. Τα Ανθρακοσαύρια
Ήδη στην πανίδα του East Kirkton και παράλληλα με τα βατραχόμορφα του Λιθανθρακοφόρου, μία άλλη
ομάδα πρώιμων τετραπόδων θα αναπτύξει χαρακτηριστικά πλησιέστερα σε εκείνα των πραγματικών ερπετών.
Τα ερπετόμορφα τετράποδα (Reptiliomorpha) περιλαμβάνουν διάφορους κλάδους, των οποίων η συστηματική
και οι φυλογενετικές σχέσεις παραμένουν ελλιπώς γνωστά. Μεταξύ αυτών, τα aνθρακοσαύρια (anthracosaurs)
συνιστούν την πιο διαφοροποιημένη και καλύτερα γνωστή παραφυλετική ομάδα, με το Tulerpeton του Κάτω
Λιθανθρακοφόρου (βλ. Κεφ. 5: 5.2) να αποτελεί, για κάποιους ερευνητές, έναν πρώτο τους εκπρόσωπο. Σε
αντίθεση με τα βατραχόμορφα, φέρουν ένα βαθύτερο κρανίο –χαρακτήρας που θεωρείται εξελιγμένος‒ ενώ
διατηρούν την πρωτόγονη πενταδακτυλία και μία ισχυρή λαιμική άρθρωση σαν αυτήν της Ichthyostega.
Έχουν συνήθως επίμηκες σώμα και ρύγχος και είναι ογκώδη και μεσαίου μεγέθους, με λίγες μορφές να
φτάνουν τα 4 m μήκος. Τα άκρα τους, αν και όχι ιδιαίτερα ισχυρά, φαίνεται να ανταποκρίνονται καλά στις
συστροφικές κινήσεις που απαιτούνται σε πυκνόφυτους ρηχούς υγροβιότοπους. Προσαρμοσμένα σε υδάτινη
117
διαβίωση, τρέφονται με μαλάκια και ψάρια, ενώ κάποιες πέρμιες μικρόσωμες μορφές φαίνεται να υιοθετούν
ένα πιο χερσαίο είδος διαβίωσης (Cowen 2013, Benton 2000).
Ο 1 m μήκους Proterogyrinus από το Κατώτερο Λιθανθρακοφόρο των ΗΠΑ και της Σκωτίας συνιστά
μία από τις πιο παλιές μορφές ανθρακοσαύριων. Φέρει ένα βαθύ και επίμηκες κρανίο, στο οπισθοπλευρικό
μέρος του οποίου παρατηρείται μία εγκοπή που πιθανώς φιλοξενούσε μία τυμπανική μεμβράνη για τη
μεταβίβαση ήχων στον εγκέφαλο. Το κρανίο συνδέεται μάλλον χαλαρά με τη γνάθο, επιτρέποντας ένα
ανασήκωμά του σε σχέση με τη κάτω γνάθο, ανάλογο εκείνου των οστελεπίμορφων ιχθύων. Οι σπόνδυλοι
είναι εύρωστοι και ο αυχένας βραχύς. Παρά την ισχυρή πυελική και ωμική ζώνη, τα άκρα εμφανίζονται
σχετικά λεπτά, δηλώνοντας ικανότητα γρήγορης κίνησης στη χέρσο. Εντούτοις, η ουρά παραμένει ισχυρή,
βαθιά και συμπιεσμένη πλευρικά, υποδεικνύοντας και κολυμβητικές ικανότητες (Benton 2000).
Μία άλλη μικρή ομάδα χερσαίων αλλά και υδρόβιων ανθρακοσαύριων του Κάτω Περμίου
αντιπροσωπεύεται από τη Seymouria των ΗΠΑ (Σχήμα 6.1). Πρόκειται για έναν τετράποδο οργανισμό μόλις
60 cm, η σωματική διάπλαση του οποίου αποτελεί το αρχέτυπο ενός χερσαίου ερπετού. Το κρανίο έχει ένα
χαρακτηριστικό τριγωνικό σχήμα σε ραχιαία όψη, με τους οφθαλμούς σε άνω-πλευρική θέση. Οι ιδιαίτερα
ανεπτυγμένες ωμική και πυελική ζώνη καταλήγουν σε ισχυρά, πενταδάκτυλα άκρα, ικανά να υποστηρίζουν το
βάρος όλου του σώματος πάνω από το έδαφος, ενώ η ουρά εμφανίζεται σχετικά μειωμένη (Carroll 1990,
Benton 2000).
Σχήμα 6.1 Βασική φυλογένεση των ερπετόμορφων (Α) και απολιθωμένα δείγματα της Seymouria [το Β από Neil Conway
(ανάρτηση από Funk Monk) και το Γ από Ryan Somma, αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 2.0
Generic].
Τo Diadectes και οι συγγενικές του μορφές από το Κατώτερο Πέρμιο των δυτικών ΗΠΑ
χαρακτηρίζεται από ογκώδες σώμα με πολύ ισχυρή πυελική και ωμική ζώνη, κοντά άκρα και πολύ ισχυρούς
σπονδύλους και πλευρές. Με εξαίρεση το μεγάλο του μέγεθος, που έφτανε τα 3 m, οι ανατομικές
λεπτομέρειες του σκελετού θυμίζουν μεταγενέστερα ερπετά. Η παρουσία μίας μερικώς ανεπτυγμένης
δευτερεύουσας υπερώας φανερώνει ένα εξειδικευμένο κρανίο. Τα τέσσερα εμπρόσθια δόντια της ημιγνάθου
εμφανίζονται πλατιά-συλλεκτικά και διαφορετικά από τα οπίσθια-μασητικά δόντια, ενώ το σύνολο της
οδοντοστοιχίας δηλώνει μία φυτοφαγική δίαιτα, καθιστώντας το Diadectes το πρώτο χερσαίο φυτοφάγο
σπονδυλωτό (Carroll 1990, Benton 2000).
1.2. Η Καταγωγή των Αμνιωτών

Όπως σημειώνει ο Carroll (1990), μεταξύ των Παλαιοζωικών αμφιβίων μόνο τα ανθρακοσαύρια
παρουσιάζουν σημαντικές συναπομορφίες με τους αμνιώτες [κλάδος Αmniota· o Benton (2000) τον αναφέρει
και ως Άθροισμα (Series)], τον κλάδο δηλαδή που περιλαμβάνει τα σύγχρονα ερπετά, τα πτηνά και τα
θηλαστικά. Οι εξελιγμένοι αυτοί χαρακτήρες αφορούν την επαφή του τραπέζιου οστού (tabular bone) με το
βρεγματικό οστό του κρανίου (parietal bone) αλλά και την ενίσχυση των πλευρόκεντρων του πρώτου και
δεύτερου αυχενικού σπονδύλου (άτλαντα – atlas και επιστροφέα – axis αντίστοιχα), τα οποία καθίστανται
κύρια δομικά στοιχεία υποστήριξης των σπονδυλικών τόξων. Σε αντίθεση με τους ιχθύες και τα αμφίβια, σε
118
όλους τους αμνιώτες η συνάρθρωση του κρανίου με τη σπονδυλική στήλη γίνεται μέσω του άτλαντα και του
επιστροφέα. Τα ανθρακοσαύρια μοιράζονται επίσης με τους αμνιώτες την πενταδακτυλία, καθώς και τον
αριθμό των φαλαγγών των δακτύλων (2, 3, 4, 5 και 3, αντίστοιχα για το Ι, ΙΙ, ΙΙΙ, IV και V δάκτυλο), αλλά
αμφότεροι αυτοί οι χαρακτήρες εμφανίζονται πιθανόν και σε άλλες ομάδες πρωτόγονων αμφιβίων (Carroll
1990). Παρότι οι περισσότεροι ερευνητές συμφωνούν ότι ο κλάδος των αμνιωτών εκφύεται κάπου μέσα ή
πολύ κοντά στα ανθρακοσαύρια, καμία έως τώρα φυλογενετική υπόθεση δεν εμφανίζεται αρκετά ισχυρή,
κυρίως γιατί τα ανθρακοσαύρια αποτελούν μεγαλόσωμες μορφές, ενώ οι πρώτοι βεβαιωμένοι αμνιώτες είναι
σαφώς μικρόσωμοι (Cowen 2013). Η μετάβαση από μεγάλα σε μικρά μεγέθη επιβάλλεται πιθανόν από
οικολογικούς και φυσιολογικούς παράγοντες. Το μικρό μέγεθος βοηθά τους πρώτους αμνιώτες να εισέλθουν
στα ποικίλα μικροπεριβάλλοντα των δασών του Λιθανθρακοφόρου, πλούσιων σε τροφή υψηλής θρεπτικής
αξίας, όπως τα έντομα, οι σκώληκες κ.ά. Επιπλέον, το μικρό μέγεθος συντελεί στην καλύτερη και
γρηγορότερη ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος των ποικιλόθερμων αυτών οργανισμών στα βέλτιστα
κάθε φορά επίπεδα (Cowen 2013). H μόλις 20 cm Casineria (βλ. Κεφ. 5: 5.3) του Κάτω Λιθανθρακοφόρου
πιθανώς να αποτελεί μία απάντηση στο ερώτημα της καταγωγής των αμνιωτών, καθώς συνδυάζει μικρό
μέγεθος με χαρακτηριστικά πρώιμων χερσαίων τετραπόδων, ανθρακοσαύριων αλλά και αμνιωτών (όπως τα
νύχια, τα ισχυρά πλευρόκεντρα, τα λεπτά άκρα και οι ελεύθερες αρθρώσεις των αγκώνων). Εντούτοις, αυτή η
υπόθεση αίρει νέα προβλήματα, καθώς προχρονολογεί σημαντικά την προέλευση των αμνιωτών (τουλάχιστον
σε σχέση με ό,τι γνωρίζουμε σήμερα) και εμφανίζει τα πλήρως χερσαία τετράποδα να έπονται άμεσα της
εξόδου από το νερό κατά το Άνω Δεβόνιο, ιδέα που δεν φαίνεται να συμφωνεί με το υπόλοιπο αρχείο
απολιθωμάτων (Clack 2002), (Σχήμα 6.1).
Σχήμα 6.2 Hylonomus, Άνω Λιθανθρακοφόρο Καναδά: σχηματική αναπαράσταση του κρανίου (Α-Β) και σκελετού (Γ) και
εν ζωή αναπαράσταση (Δ) [τα Α-Γ από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters και το Δ από
Nobu Tamura στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
1.3. Οι Πρώτοι Αμνιώτες

Όλα τα δεδομένα συγκλίνουν στο ότι κάποιο πρώιμο τετράποδο που έμοιαζε με ερπετό εξελίχθηκε στον
πρώτο αμνιώτη: είχε, δηλαδή, την ικανότητα να αναπαράγεται μακριά από το υδάτινο στοιχείο, μέσω της
καινοτομίας του αμνιωτικού αβγού. Καθώς, όμως, τα αβγά διατηρούνται σπάνια στο αρχείο των
απολιθωμάτων (με το πιο παλιό βεβαιωμένο εύρημα να προέρχεται από το Τριαδικό), πώς γνωρίζουμε ποιος
από τους πρώτους αυτούς οργανισμούς είναι πραγματικά αμνιώτης και ποιος όχι; Την απάντηση δίνει η
φυλογενετική ανάλυση, καθώς οι ερευνητές θεωρούν ότι η εμφάνιση του αμνιωτικού αβγού γίνεται
ταυτόχρονα με άλλα εξελιγμένα σκελετικά χαρακτηριστικά, αποκλειστικά των αμνιωτών. Όλοι οι αμνιώτες
χαρακτηρίζονται από την παρουσία άτλαντα και επιστροφέα. Επιπλέον, τα μετωπικά οστά ενισχύονται και
συμμετέχουν στη διαμόρφωση των οφθαλμικών κογχών και οι ινιακοί κόνδυλοι αποκτούν το τελικό
σφαιροειδές τους σχήμα. Τέλος, από τη συνένωση διαφόρων μικρών οσταρίων του ταρσού προκύπτει ένα νέο
119
διακριτό και ανεξάρτητο οστό, ο αστράγαλος (astragalus), ενώ παράλληλα, το περονιαίο οστάριο
αναπτύσσεται σημαντικά δημιουργώντας την πτέρνα (calcaneum).
Οι παλαιότεροι σήμερα γνωστοί οργανισμοί που φέρουν την πλειονότητα αυτών των απομορφιών και
μπορούν, συνεπώς, να χαρακτηριστούν αμνιώτες, είναι ο Hylonomus (Σχήμα 6.2) και η Palaeotheris από τη
Νέα Σκωτία του Καναδά, που χρονολογούνται στο τέλος του Λιθανθρακοφόρου, πριν από 310 Μa. Και οι δύο
είναι μικρού μεγέθους (μόλις 20 cm μαζί με την ουρά), λεπτής κατασκευής και με χαρακτηριστικά μικρό
κρανίο (1/5 του μήκους του κορμού). Στην καλύτερα γνωστή Palaeotheris, η στοματική κοιλότητα
πλαισιώνεται από μία σειρά μικρών οξύληκτων δοντιών και οι μασητικοί μύες εμφανίζονται ιδιαίτερα
ανεπτυγμένοι, υποδηλώνοντας ικανότητα σύνθλιψης σκληρής τροφής, όπως πιθανόν τα όστρακα ή τα κελύφη
των αρθροπόδων. Η έλλειψη ακουστικής εγκοπής μάλλον δηλώνει απουσία τυμπάνου, γεγονός που συνάδει
με μία μειωμένη ακουστική ικανότητα στον αέρα, αντίστοιχη των πρώιμων τετραπόδων (Benton 2000,
Cowen 2013). Τα ευρήματα και των δύο μορφών προέρχονται από το εσωτερικό απολιθωμένων όρθιων
κορμών της Sigillaria, υποδεικνύοντας τον χώρο και τρόπο διαβίωσης αυτών των πρώτων αμνιωτών στις
κουφάλες των τροπικών δέντρων. Άλλοι, ωστόσο, πιστεύουν πως το εσωτερικό των κορμών λειτούργησε ως
παγίδα για αυτά τα ζώα σε επεισόδια πλημμυρών.
Σχήμα 6.3 Η δομή του αμνιωτικού αυγού [από Ι. Συλβέστρου©, βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
Σε κάθε περίπτωση, τα ανατομικά χαρακτηριστικά του Hylonomus και της Palaeotheris πιστοποιούν
την τοποθέτησή τους στους αμνιώτες, γεγονός που συνεπάγεται μία αναπαραγωγή μέσω αμνιωτικού αβγού
(Σχήμα 6.3). Σε αντίθεση με το απλό, γελώδες αβγό των ιχθύων και αμφιβίων, το αμνιωτικό αβγό με το
σκληρό του περίβλημα και το υγρό του περιεχόμενο μοιάζει με μία ειδική χειραποσκευή, με την οποία ο
οργανισμός μπορεί να ταξιδέψει και να μεταφέρει οπουδήποτε στη χέρσο την υδάτινη καταγωγή και
προϊστορία του. Το αμνιωτικό αβγό αποτελείται από ένα εξωτερικό ανθρακικό ή δερματικό περίβλημα, το
κέλυφος (shell), που είναι ημιπερατό· επιτρέπει, δηλαδή, την εξαγωγή CO2 και την εισαγωγή O2, αλλά
παράλληλα στεγανοποιεί και προστατεύει το εσωτερικό από την αφυδάτωση (Σχήμα 6.3). Το εσωτερικό του
αβγού αποτελείται από μία σειρά μεμβράνες: την μεγαλύτερη, κελυφική, που περιβάλλει όλες τις υπόλοιπες
και είναι γεμάτη με ένα παχύρευστο διαφανές υγρό (albumen, το λεγόμενο ασπράδι), το οποίο προστατεύει το
εσωτερικό από κραδασμούς και αφυδάτωση· το χόριο (chorion)· την αλλαντοΐδα (allantois), που δημιουργεί
έναν σάκο όπου καταλήγουν τα απόβλητα του εμβρύου· και το άμνιο (amnion), μέσα στην οποία «κολυμπά»
το έμβρυο σε ένα υδάτινο διάλυμα (αμνιακό υγρό) που θυμίζει στη σύσταση το θαλασσινό νερό. Ένας ακόμη
σάκος φέρει την λέκιθο (yolk, κοινώς, κρόκο), ένα θρεπτικό μίγμα πρωτεϊνών, μέσω του οποίου διατρέφεται
το έμβρυο κατά τη διάρκεια της επώασης (Σχήμα 6.3).
Μέσα σε αυτό το προστατευμένο και απομονωμένο από εξωτερικούς παράγοντες περιβάλλον, το
έμβρυο μπορεί να αναπτυχθεί (επωάσει) για μεγαλύτερο χρόνο, ώστε να γεννηθεί (εκκολαφθεί) έτοιμο ‒μία
μικρογραφία του γονέα‒ παραλείποντας το στάδιο της λάρβας-μεταμόρφωσης. Ο μηχανισμός του αμνιωτικού
αβγού είναι σαφώς πιο δαπανηρός ενεργειακά για τον γονέα κι έτσι ο αριθμός των αβγών και συνεπώς των
απογόνων μειώνεται, αλλά παράλληλα αυξάνεται η πιθανότητα επιβίωσης των νεογνών. Επιπλέον, η
γονιμοποίηση πρέπει να προηγηθεί του εγκιβωτισμού των εμβρύων στο σκληρό κέλυφος, γεγονός που
επιβάλλει την εσωτερική γονιμοποίηση, ή αλλιώς τη σεξουαλική πρακτική μεταξύ αρσενικών και θηλυκών
ατόμων. Στα μειονεκτήματα του νέου μηχανισμού, θα πρέπει, ίσως, να προστεθεί το μέγεθος του αμνιωτικού
αβγού, το οποίο δεν μπορεί να είναι μικρότερο ενός κρίσιμου μεγέθους που να εξασφαλίζει την επάρκεια των
θρεπτικών συστατικών που περιέχει, αλλά και τον χώρο ανάπτυξης του εμβρύου (Cowen 2013).
120
Η εξέλιξη του αμνιωτικού αβγού οδήγησε τους πρώτους αμνιώτες στην πλήρη αναπαραγωγική
απεξάρτηση από το νερό, επιτρέποντάς τους να εισέλθουν σε πλήθος νέων, μη υδάτινων, ενδιαιτημάτων. Η
καινοτομία αυτή θα κληρονομηθεί σε όλα τα ερπετά και στα πτηνά, ενώ στα θηλαστικά ο μηχανισμός
παραμένει ο ίδιος, μόνο που τον ρόλο του κελύφους αναλαμβάνει τώρα ο ίδιος ο φέρων οργανισμός, η
μητέρα.
1.4. Η Διαφοροποίηση των Αμνιωτών και η Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου

Οι πρώτοι αμνιώτες εξελίσσονται στο τέλος του Λιθανθρακοφόρου με αρχές Περμίου, στα ζεστά και υγρά
τροπικά περιβάλλοντα κατά μήκος των βόρειων ακτών της Ευραμερικής, οικολογικά και πιθανώς γεωγραφικά
απομονωμένοι. Τόσο ο Hylonomus όσο και η Palaeotheris διαθέτουν ένα κρανίο (Σχήμα 6.4), στο οποίο δεν
διακρίνονται ανοίγματα στην περιοχή πίσω από τους οφθαλμούς (κροταφικά ανοίγματα ή βοθρία– temporal
fenestrae). Ο τύπος αυτός του κρανίου ονομάζεται ανάψιδος (anapsid) και είναι ο πιο πρωτόγονος,
κληρονομημένος στους πρώιμους αμνιώτες από τους ιχθύες και τα πρώτα τετράποδα (Σχήματα 6.4, 6.5).
Παρότι η φυλογένεσή τους δεν είναι πλήρως γνωστή, πολλοί ερευνητές θεωρούν ότι η πλειονότητά τους
δομεί μία μονοφυλετική ομάδα, γνωστή ως παραερπετά (Υποκλάση Parareptilia). Ωστόσο, ο ανάψιδος τύπος
κρανίου εμφανίζεται και σε βασικές οικογένειες αμνιωτών εκτός των παραερπετών, όπως οι καπτορινίδες
(Οικογένεια Captorhinidae, Σχήματα 6.5, 6.6). Σχεδόν παράλληλα με τα ανάψιδα ερπετά, δύο ακόμη τύποι
κρανίου εμφανίζονται στο τέλος του Λιθανθρακοφόρου. Ο πρώτος χαρακτηρίζεται από ένα και μοναδικό
κροταφικό άνοιγμα στην επαφή μεταξύ οπισθοφθαλμικού (postorbital), ζυγωματικού (jugal) και λεπιδοειδούς
(squamosal) οστού και ονομάζεται συνάψιδος (synapsid), (Σχήμα 6.5). Παρουσιάζεται σε μία ομάδα ερπετών
που κυριαρχεί στο τέλος του Παλαιοζωικού, ενώ, μέσω αυτής, κληρονομείται στα μετέπειτα θηλαστικά (βλ.
Κεφ. 8). Ο δεύτερος τύπος κρανίου, ο διάψιδος (diapsid) εμφανίζει δύο κροταφικά ανοίγματα: ένα κατώτερο,
ανάλογο εκείνου των συνάψιδων, και ένα ανώτερο, στην οροφή σχεδόν του κρανίου και στην επαφή
οπισθοφθαλμικού, λεπιδοειδούς και βρεγματικού οστού (Σχήμα 6.5). Αυτόν τον τύπο κρανίου διαθέτουν όλα
τα σύγχρονα και πολλά απολιθωμένα ερπετά, όπως οι πτερόσαυροι και οι δεινόσαυροι, αλλά και τα πτηνά
(Carroll 1990, Benton 2000). Προβληματική είναι η καταγωγή του ανάψιδου κρανίου των χελώνων, που
πρωτοεμφανίζονται στον Μεσοζωικό αιώνα, ενώ διάφορες άλλες μεσοζωικές ομάδες διάψιδων ερπετών, που
προσαρμόστηκαν δευτερογενώς στην υδρόβια διαβίωση, έχασαν το κατώτερο κροταφικό άνοιγμα,
διατηρώντας μόνο το άνω (ευρυάψιδος τύπος κρανίου – euryapsid, Σχήμα 6.5).
Σχήμα 6.4 Βασική ονοματολογία οστών του κρανίου των αμνιωτών [το κρανίο του Hylonomus από Gretarsson στη
Η οριστική σύγκλιση των ηπείρων και η δημιουργία της Παγγαίας, σε συνδυασμό με τις οικολογικές
ευκαιρίες που προσέφεραν τα ενδιαιτήματα μακριά από το νερό, θα οδηγήσουν τους αμνιώτες από το Μέσο
Πέρμιο σε μία εκπληκτική προσαρμοστική διασπορά ως συνέπεια τόσο της γεωγραφικής τους επέκτασης
πέραν των τροπικών περιοχών της Ευραμερικής όσο και της ανατομικής τους διαφοροποίησης, σε σχέση με
τα ποικίλα περιβάλλοντα στα οποία εισέβαλαν. Κατά τον Cowen (2013), βασικό κριτήριο της επιτυχούς
διασποράς τους ήταν ο διαφορετικός τρόπος με τον οποίο διακριτές ταξινομικές ομάδες αμνιωτών
ανταποκρίθηκαν στο ουσιώδες πρόβλημα της θερμορύθμισης του σώματος εκτός και μακριά των υδάτινων
ενδιαιτημάτων.
121
Σχήμα 6.5 Βασική φυλογένεση των αμνιωτών και τύποι κρανίων ανάλογα με το πλήθος και τη θέση των κροταφικών
ανοιγμάτων [τα διαγράμματα των κρανίων από Preto(m) προσαρμοσμένα από Petter Bøckman στη Wikimedia Commons
με άδεια CC BY-SA 3.0].
Κατά τη διάρκεια του Περμίου διάφοροι κλάδοι παρα-ερπετών με ανάψιδο τύπο κρανίου
(προκολοφωνίδες, παρειοσαυρίδες, μιλλερετίδες) αλλά και τα συνάψιδα ερπετά, κυρίως με τα πελυκοσαύρια
(pelycosaurs, βλ. Κεφ. 8) επικρατούν στη χέρσο μαζί με τα αμφίβια, ενώ κάποιες ομάδες ανάψιδων ερπετών
επιστρέφουν και στη θαλάσσια διαβίωση (μεσόσαυροι). Οι καπτορινίδες, που πιθανόν συνδέονται εγγύτερα με
τον κλάδο των διάψιδων (Σχήμα 6.5), επίσης αφθονούν, αλλά τα πραγματικά διάψιδα ερπετά (ή νεοδιάψιδα)
παραμένουν συγκριτικά περιορισμένα. Η συνεχής αύξηση της θερμοκρασίας και ξηρασίας κατά τη διάρκεια
του Περμίου, επιτεινόμενη από τη δημιουργία της υπερηπείρου της Παγγαίας, θα οδηγήσει σε μία κρίση της
πέρμιας ζωής, χερσαίας και θαλάσσιας (Rafferty 2010). Η Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου, τα αίτια της
οποίας εξετάστηκαν νωρίτερα (βλ. Κεφ. 2), θα πλήξει δραστικά τα τετράποδα (αμφίβια και ερπετά)
εξαλείφοντας 36 από τις 48 γνωστές οικογένειες των τελευταίων πέντε εκατομμυρίων ετών του Περμίου
(ποσοστό 75%). Από τα ερπετά βάλλονται κυρίως τα ανθρακοσαύρια, τα ανάψιδα και 17 οικογένειες
συνάψιδων. Οι καπτορινίδες αλλά και οι διάψιδες γιουγκινίδες (βλ. υποκεφ. 2.1) επίσης εξαφανίζονται. Η
μαζική εξαφάνιση του Περμίου συνιστά τη μεγαλύτερη απώλεια οικογενειών τετραπόδων στην ιστορία τους.
Μόνο 12 οικογένειες καταφέρνουν να επιβιώσουν αποκτώντας συγκριτικό πλεονέκτημα στον επόμενο αιώνα,
τον Μεσοζωικό, καθώς οι εκλιπούσες ομάδες αφήνουν οικολογικά ελεύθερο ένα ευρύ φάσμα θώκων (Benton
2000).
Σχήμα 6.6 Καπτορινίδες, πρώιμα αμνιωτά του Περμίου με ανάψιδο τύπο κρανίου [από Didier Descouens στη Wikimedia
1.5. Ο Μεσοζωικός αιώνας

Οι αποδεκατισμένες χερσαίες και θαλάσσιες πανίδες και χλωρίδες της πέρμιας κρίσης όχι μόνο θα
αποκατασταθούν σταδιακά κατά τον Μεσοζωικό αιώνα (251-65 Ma), αλλά παράλληλα θα εκσυγχρονισθούν
122
σε μεγάλο βαθμό. Κατά το Τριαδικό (252-201 Ma) ξεκινά η διάσπαση της Παγγαίας ηπερηπείρου και η
απομάκρυνση της Γκοτβάνα στο Νότο (Νότια Αμερική, Αφρική, Μαδαγασκάρη, Ινδία, Ωκεανία,
Ανταρκτική) από τη Λαυρασία (Βόρεια Αμερική, Ευρασία) στον Βορρά, επεκτείνοντας προς τα δυτικά τον
ωκεανό της Τηθύος. Λίγο αργότερα θα αρχίσει η απομάκρυνση της Αφρικής και Ευρασίας στα Ανατολικά
από τη Νότια και Βόρεια Αμερική αντίστοιχα στα δυτικά και η δημιουργία του Ατλαντικού Ωκεανού. Κατά
το Άνω Κρητιδικό η λιθοσφαιρική πλάκα της Ινδίας θα αποκολληθεί από το νότιο τμήμα της πρώην
Γκοτβάνα και θα αρχίσει να κινείται προς Βορρά, διανοίγοντας τον Ινδικό Ωκεανό. Η κίνηση αυτή, που θα
ολοκληρωθεί στις αρχές του Καινοζωικού αιώνα με την τελική σύγκρουση της Ινδίας με την Ασία και την
ορογένεση των Ιμαλαΐων, θα συνδυαστεί με το κλείσιμο του ωκεανού της Τηθύος και την αλπική ορογένεση,
που με τη σειρά της θα οδηγήσει στην ανάδυση των μεγάλων οροσειρών του νότιου τμήματος της Ευρασίας
και της βόρειας Αφρικής. Παράλληλα, ήδη από το Ιουρασικό η Αυστραλία και η Ανταρκτική θα κινηθούν
αρχικά ενιαία προς τα ανατολικά και τελικά η δεύτερη αποσπώμενη προς τον Νότο, καταλαμβάνοντας προς
το τέλος του Μεσοζωικού αιώνα τη σημερινή της θέση.
Η συνολική διάρρηξη της Παγγαίας και η απομάκρυνση των διαφόρων ηπειρωτικών τεμαχών θα έχει
ως συνέπεια τον κατακερματισμό και την απομόνωση των επιμέρους χερσαίων πανίδων και χλωρίδων, οι
οποίες εξελίσσονται πια ανεξάρτητα, αυξάνοντας την παγκόσμια βιοποικιλότητα. Συγχρόνως, η ανάπτυξη του
Ατλαντικού και Ινδικού ωκεανού θα αλλάξει ριζικά την κυκλοφορία των ωκεάνιων ρευμάτων και, κατά
συνέπεια, το παγκόσμιο κλίμα. Κατά τον Μεσοζωικό επικρατεί μία τάση κλιματικής ομοιομορφίας, ενώ
δημιουργούνται και οι σύγχρονες κλιματικές ζώνες στα διαφορετικά γεωγραφικά πλάτη. Τις δραματικές αυτές
αλλαγές στη γεωγραφία έρχονται να συμπληρώσουν οι εξελίξεις στον φυτικό κόσμο. Τα γυμνόσπερμα φυτά
(κωνοφόρα, κυκάδες, γκινκοϊκά) θα κυριαρχήσουν εκπροσωπώντας το 60% της χλωρίδας του Τριαδικού και
το 80% του Ιουρασικού και Κάτω Κρητιδικού (Willis & McElwain 2002, Cowen 2013). Από το Κάτω
Κρητιδικό, όμως, εμφανίζονται τα αγγειόσπερμα φυτά, που θα αντικαταστήσουν μεγάλο μέρος της χλωρίδας
μέχρι το τέλος του αιώνα. Η εμφάνιση και εξάπλωσή τους θα σηματοδοτήσει μία ακόμη σημαντική
εξελικτική αλλαγή στον κόσμο των εντόμων, με την εμφάνιση των επικονιαστών, όπως οι μέλισσες και τα
σκαθάρια.
Σχήμα 6.7 Petrolacosaurus, Άνω Λιθανθρακοφόρο ΗΠΑ. Σχηματική αναπαράσταση του κρανίου (επάνω) και του σκελετού
(κάτω) [από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters].
2. Τα Διάψιδα Ερπετά
Ο Petrolacosaurus (πετρολακκόσαυρος) από το Άνω Λιθανθρακοφόρο (περίπου 310 Ma) του Κάνσας (ΗΠΑ)
αποτελεί μέχρι σήμερα το πιο παλιό γνωστό ερπετό με δύο κροταφικά ανοίγματα και θεωρείται ο κοινός
πρόγονος όλων των διάψιδων (Σχήμα 6.7). Με προουραίο μήκος περί τα 40 cm, ο πετρολακκόσαυρος έμοιαζε
και πιθανότατα λειτουργούσε σαν μία σημερινή σαύρα (Cowen 2013). Χαρακτηρίζεται από μικρό κρανίο με
εξαιρετικά μεγάλες οφθαλμικές κόγχες, μικρά, αιχμηρά δόντια, πιθανόν προσαρμοσμένα στην εντομοφαγία,
και σχετικά μακρύ λαιμό, ενώ τα άκρα του είναι επιμήκη και βγαίνουν πλευρικά από το σώμα (Carroll 1990,
Benton 2000), (Σχήμα 6.7). Από τη φυλογενετική γραμμή του πετρολακκόσαυρου θα προκύψουν στο Άνω
Πέρμιο τα σαύρια (κλάδος Sauria) που διακρίνονται σε δύο βασικούς υποκλάδους διάψιδων ερπετών,
αμφότεροι με σύγχρονους αντιπροσώπους: τα λεπιδοσαύρια (Υπερτάξη Lepidosauria) και τα αρχοσαύρια
123
(Διαίρεση Archosauria) με βασικές διαφορές στο κρανίο και σκελετό (Benton 2000, Reisz et al. 2011),
(Πίνακας 6.1).
Βασικές, πρώιμες μορφές συγγενικές των λεπιδοσαύριων ή των αρχοσαύριων αναφέρονται
αντίστοιχα ως λεπιδοσαυρόμορφα και αρχοσαυρόμορφα. Σύγχρονες απόψεις θεωρούν τα χελώνια (Τάξη
Testudines) ως διάψιδα, παρά το φαινομενικά ανάψιδο κρανίο τους και χωρίς να υπάρχει ομοφωνία ως προς
την ακριβή φυλογενετική τοποθέτησή τους. Οι σχέσεις δύο ακόμη ιδιαίτερων κλάδων ερπετών παραμένουν
αμφιλεγόμενες. Τα ιχθυοσαύρια (Διαίρεση Ichthyosauria) και τα σαυροπτερύγια (Υπερτάξη Sauropterygia)
συνιστούν μορφές διάψιδων με δευτερογενείς προσαρμογές στη θαλάσσια διαβίωση. Αν και μοιράζονται έναν
ευρυάψιδο τύπο κρανίου, οι περισσότεροι ερευνητές θεωρούν ότι ο χαρακτήρας αυτός αναπτύσσεται κατ’
αναλογία στις δύο φυλογενετικές γραμμές, οι οποίες δεν σχετίζονται. Ως προς την ευρύτερη τοποθέτησή τους,
κάποιοι τα θεωρούν βασικούς κλάδους των διάψιδων, που αποσχίστηκαν πριν από τον κοινό πρόγονο
λεπιδοσαύριων και αρχοσαύριων, ενώ άλλοι θεωρούν τα σαυροπτερύγια ως αδελφή ομάδα των
λεπιδοσαύριων (Carroll 1990, Cowen 2013). Νεότερες έρευνες εμφανίζουν και τους δύο κλάδους ως
συγγενικούς των αρχοσαυρόμορφων (Motani et al. 2015).
Λεπιδοσαύρια Αρχοσαύρια
Δόντια προσαρτημένα στη γνάθο Δόντια σε θήκες της γνάθου (φατνία)
Δεν υπάρχει εμπροσθοφθαλμικό άνοιγμα Υπάρχει εμπροσθοφλαμικό άνοιγμα
Δεν υπάρχει κατωγναθικό άνοιγμα Υπάρχει κατωγναθικό άνοιγμα
Οστέινα τόξα κροταφικών ανοιγμάτων μειωμένα Οστέινα τόξα κροταφικών ανοιγμάτων πάντα
ή απουσιάζουν ισχυρά
Εύκαμπτη πλευρικά σπονδυλική στήλη Άκαμπτη σπονδυλική στήλη
Τα άκρα βγαίνουν πλευρικά ως προς το σώμα Τα άκρα βγαίνουν κατακόρυφα σε σχέση με το
(πλαγιογωνιώδης στάση – sprawling) σώμα (όρθια – erect στάση)
Πίνακας 6.1. Βασικές ανατομικές διαφορές μεταξύ λεπιδοσαύριων και αρχοσαύριων [οι σχηματικές αναπαραστάσεις
κρανίων από Ι. Συλβέστρου©].
2.1. Λεπιδοσαυρόμορφα και Λεπιδοσαύρια

Στο άνω μισό του Περμίου εμφανίζονται διάφορες ομάδες πρώιμων διάψιδων ερπετών με χαρακτηριστικά
εγγύτερα προς τα λεπιδοσαύρια. Από τις ομάδες αυτές, που ορισμένοι ερευνητές εντάσσουν στα
λεπιδοσαυρόμορφα, οι πιο σημαντικές αντιπροσωπεύονται από τον Coelurosauravus, τη Υoungina
(Οικογένεια Younginidae – γιουγκινίδες) και τις συγγενικές της μορφές (Τάξη Younginiformes). O
Coelurosauravus από το Άνω Πέρμιο της Μαδαγασκάρης είναι μία μικρόσωμη μορφή διάψιδου ερπετού,
στην οποία το κατώτερο κροταφικό άνοιγμα είναι ακόμη ατελώς σχηματισμένο. Το πιο ιδιαίτερο
χαρακτηριστικό του αποτελούν οι εξαιρετικά επιμήκεις πλευρές, οι οποίες εκτείνονται κάθετα προς το σώμα
και έχουν τη δυνατότητα να συστέλλονται προς τα πίσω όταν το ζώο τρέχει. Εν ζωή, οι πλευρές θα πρέπει να
ήταν καλυμμένες με δέρμα, δημιουργώντας κάποιο είδος πτερύγων, με τα οποία ο Coelurosauravus μπορούσε
να πραγματοποιεί μικρές «πτήσεις» από δέντρο σε δέντρο, σε αναλογία με τις σύγχρονες σαύρες-δράκους
(Benton 2000). Η Υoungina από τη Νότια Αφρική, που χρονολογείται στα 250 Ma, φτάνει τα 40 cm μήκος
και το κρανίο της μοιάζει με του πετρολακκόσαυρου, αλλά διαθέτει μεγαλύτερα κροταφικά ανοίγματα
(Benton 2000). Ο λαιμός είναι βραχύς, το στέρνο ισχυρό, τα άκρα επιμήκη και λεπτά, προβάλλοντας σχεδόν
κάθετα προς το σώμα και η σπονδυλική στήλη ιδιαίτερα ευέλικτη σε πλευρικές κινήσεις. Διακριτικό
124
χαρακτηριστικό της Υoungina αλλά και όλων των συγγενικών της μορφών αποτελεί η ιδιαίτερη διάρθρωση
του καρπού (η επαφή του μέσω κεντρικού καρπικού με το τέταρτο απώτερο καρπικό απομονώνει το πλευρικό
κεντρικό από το τρίτο απώτερο καρπικό οστό), η οποία δεν συναντάται σε κανένα αρχοσαυρόμορφο ή
λεπιδοσαυρόμορφο, συνιστώντας μία απομορφία του κλάδου (Carroll 1990). Ο Thadeosaurus, αδελφή ομάδα
της Υoungina από το Άνω Πέρμιο-Κάτω Τριαδικό της Μαδαγασκάρης (Reisz et al. 2011), έχει μήκος μόλις
60 cm, από τα οποία τα 2/3 καταλαμβάνει η ουρά. Χαρακτηρίζεται από ένα ιδιαίτερα ισχυρό στέρνο και
εξαιρετικά επιμήκη οπίσθια δάκτυλα, στοιχεία που προδίδουν έναν ισχυρό διασκελισμό (Benton 2000). O
επίσης συγγενικός και ανάλογου μεγέθους Hovasaurus από τη Μαδαγασκάρη εμφανίζει μία επιμήκη και
συμπιεσμένη πλευρικά ουρά και μερικώς διευρυμένα άκρα, στοιχεία που προδίδουν προσαρμογές για
κολύμβηση. Κατά τον Carroll (1990), οι περισσότεροι μορφολογικοί χαρακτήρες των Younginiformes τα
καθιστούν ιδανικούς προγόνους των πιο εξελιγμένων λεπιδοσαύριων, αλλά η ιδιαίτερη διάρθρωση του
καρπού τους αποκλείει μία απευθείας συσχέτιση.
2.1.1. Θαλάσσιοι δράκοι
Ένας κλάδος ερπετών, τα σαυροπτερύγια, που πιθανώς αποσπάστηκε πριν από τον κοινό πρόγονο των
λεπιδοσαύριων, επέστρεψε κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού στη θαλάσσια διαβίωση, αναπτύσσοντας
κατάλληλες ανατομικές προσαρμογές (Σχήμα 6.8). Τα σαυροπτερύγια μοιράζονται με τα λεπιδοσαυρόμορφα
και λεπιδοσαύρια την απουσία υπερκροταφικού οστού (supratemporal bone) και την παρουσία ενός
θυροειδούς ανοίγματος (thyroid fenestra) στη λεκάνη, ενώ το κρανίο τους εξελίσσεται σε ευρυάψιδου τύπου.
Πιθανότατα κατάγονται από τον ημιυδρόβιο Claudiosaurus του Άνω Περμίου, μία μορφή με ιδιαίτερα μικρό
κρανίο, ακόμη διάψιδου τύπου, σχετικά επιμήκη λαιμό, ισχυρή σπονδυλική στήλη, έντονα ανεπτυγμένη
ωμική και πυελική ζώνη, βαθύ στέρνο και οπίσθια ακροπόδια με επιμηκυσμένα δάκτυλα για την υποστήριξη
κολυμβητικών μεμβρανών. Οι πλακόδοντες (Τάξη Placodonta) αποτελούν έναν πρώιμο ευρωπαϊκό κλάδο
αποκλειστικά του Τριαδικού με ανατομικές εξειδικεύσεις που πιθανόν ανταποκρίνονται σε ρηχά υδάτινα
ενδιαιτήματα (Cowen 2013), (Σχήμα 6.8).
Σχήμα 6.8 Σαυροπτερύγια: βασική φυλογένεση και παραδείγματα. Α. Pachypleurosaurus, νοθοσαύριο, Β & Γ.
Τhalassiodracon, πλησιοσαύριο. Δ. Claudiosaurus, Άνω Πέρμιο, Ε. Pistosaurus, Μέσο Τριαδικό [το Α από Ninjatacoshell,
το Γ από Petter Bøckman και τα Δ και Ε από Nobu Tamura, όλα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· το Β
από Andriane Pingstone στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons].
125
Πρόσφατα ευρήματα από την Κίνα (Jiang et al. 2014) τοποθετούν την εμφάνιση των πρώτων
πραγματικών σαυροπτερύγιων στο Κατώτερο Τριαδικό. Στον 3 m Pistosaurus του Μέσου Τριαδικού της
Γαλλίας και Γερμανίας συναντώνται, ήδη, τα βασικά χαρακτηριστικά του κλάδου: ένα μικρό, αλλά επίμηκες
κρανίο ευρυάψιδου τύπου, ιδιαίτερα επιμήκης λαιμός, βαθύ και ατρακτοειδές σώμα και άκρα διαμορφωμένα
σε πτερύγια (Carroll 1990, Benton 2000). Ο Pistosaurus ανταποκρίνεται πιθανόν στη μορφολογία του κοινού
προγόνου των δύο βασικών ομάδων σαυροπτερύγιων, τα νοθοσαύρια (Τάξη Nothosauria) και τα
πλησιοσαύρια (Τάξη Plesiosauria), που δεσπόζουν στο άνω μισό του Μεσοζωικού αιώνα (Ketchum & Benson
2011). Τα νοθοσαύρια, όπως ο Pachypleurosaurus (Σχήμα 6.8) του Μέσου Τριαδικού των Άλπεων και της
Κίνας, διατηρούν μία λιγότερο εξειδικευμένη μορφολογία των άκρων και μία επιμήκη ουρά, αλλά διαθέτουν
παχιές, ισχυροποιημένες πλευρές, τα ζεύγη των οποίων εκτείνονται πολύ πίσω στο σώμα, προφανώς για την
ισχυροποίηση του θώρακα στις υδάτινες πιέσεις (Cowen 2013). Το μέγεθός τους έφτανε τα 3 m και εικάζεται
ότι ακολουθούσαν μία διαβίωση ανάλογη της σημερινής φώκιας. Τα πρώτα πραγματικά πλησιοσαύρια
εμφανίζονται στο Άνω Τριαδικό και οι πιο εξελιγμένες μορφές τους, όπως οι πλησιόσαυροι και οι
πλειόσαυροι, χαρακτηρίζουν το Κρητιδικό. Οι πλησιόσαυροι διαθέτουν ιδιαίτερα μικρό κρανίο με τους
ρώθωνες να μετατοπίζονται προς τα πίσω στην οροφή του κρανίου, πολύ επιμήκη λαιμό (σε κάποιες μορφές
σχηματίζεται μέχρι και από 76 σπονδύλους!), ατρακτοειδή κορμό, σχετικά κοντή ουρά και εξαιρετικά
επιμήκη εμπρόσθια και οπίσθια άκρα, πλήρως διαμορφωμένα για κωπηλατική χρήση (Benton 2000, Cowen
2013), (Σχήμα 6.8). Το μήκος τους κυμαίνεται από 2 μέχρι και 17 μέτρα. Το πρότυπο του θρυλούμενου
τέρατος του Λοχ Νες σίγουρα ανταποκρίνεται σε ένα πλησιόσαυρο. Οι πλειόσαυροι, από την άλλη μεριά,
διαφέρουν κυρίως στο αναλογικά μεγαλύτερο και επιμηκέστερο κρανίο και τον βραχύτερο λαιμό. Το
Liopleurodon του Μέσου Ιουρασικού της Αγγλίας και Γαλλίας ξεπερνούσε σε μήκος τα 20 m.
2.1.2. Σαύρες, φίδια και τέρατα
Τα λεπιδοσαύρια χαρακτηρίζονται από (Carroll 1990, Benton 2000):
 επιμήκη οστά με διακριτές επιφύσεις (δηλαδή τα ακραία αρθρωτικά τμήματα των οστών, τα
οποία συνοστεώνονται με το κεντρικό στέλεχος ή διάφυση κατά την ενηλικίωση – epiphysis),
 έναν ραβδόσχημο αναβολέα στο έσω ους (εσωτερικό αυτί),
 παρουσία θυροειδούς ανοίγματος στη λεκάνη,
 σύμφυση του αστραγάλου με την πτέρνα και
 ένα αγκιστροειδές πέμπτο μεταταρσικό.
Επιπλέον, ένα ιδιαίτερο όργανο γονιμοποίησης, το lemiperus, αναπτύσσεται στα αρσενικά άτομα. Βασικό
κοινό αλλά όχι αποκλειστικό χαρακτηριστικό των λεπιδοσαύριων αποτελεί, επίσης, η σχεδόν οριζόντια
εκβολή των άκρων από το σώμα και η δημιουργία αμβλείας γωνίας στη βασική άρθρωση του άκρου (αγκώνας
και γόνατο αντίστοιχα για το εμπρόσθιο και οπίσθιο άκρο), στάση που στην αγγλική ορολογία αναφέρεται ως
sprawling και εδώ αποδίδεται ως πλαγιογωνιώδης. Τα λεπιδοσαύρια περιλαμβάνουν τον κλάδο των
σύγχρονων τουατάρα (γένος Sphenodon, ρυγχοκεφάλια – Τάξη Rhynchocephalia), καθώς και τα λεπιοδωτά
(Τάξη Squamata) που περιλαμβάνουν το μονοφυλετικό κλάδο των οφιδίων (φίδια – Υποτάξη Ophidia) και τις
σύγχρονες σαύρες ή σαυρίδια, μία παραφυλετική ομάδα («Υποτάξη» Lacertilia), (Σχήμα 6.9).
Τα ρυγχοκεφάλια αποτελούν την πιο πρωτόγονη και συντηρητική ομάδα λεπιδοσαύριων, με τους πιο
παλιούς εκπροσώπους, όπως ο 10 cm Diphydontosaurus της Αγγλίας και Ιταλίας, να ανάγονται στο Άνω
Τριαδικό (Rauhut et al. 2012). Σε αντίθεση με τα λεπιοδωτά, το σύγχρονο Sphenodon της Νέας Ζηλανδίας
διατηρεί ακόμη πρωτόγονα χαρακτηριστικά, όπως το πλήρες κατώτερο κροταφικό τόξο και το μη ευκίνητο
κρανίο, δομές που το καθιστούν ένα «ζωντανό απολίθωμα». Τα ρυγχοκεφάλια εμφανίζουν ένα πλούσιο και
διαφοροποιημένο αρχείο κατά το Τριαδικό-Ιουρασικό, ιδιαίτερα της Ευρώπης, αλλά φθίνουν σημαντικά κατά
το Κρητιδικό και, εκτός του απομονωμένου γεωγραφικά σύγχρονου τουατάρα της Νέας Ζηλανδίας, δεν
καταγράφονται μέχρι στιγμής στο αρχείο του Καινοζωικού αιώνα.
Τα λεπιοδωτά περιλαμβάνουν περισσότερα από 9000 σύγχρονα είδη, και οι παλαιότεροι βεβαιωμένοι
αντιπρόσωποι χρονολογούνται στο Κάτω-Μέσο Τριαδικό, περίπου στα 240 Ma. Πέρα από τις
χαρακτηριστικές φολίδες με τις οποίες καλύπτεται το δέρμα, το κρανίο τους φέρει ένα ατελές κατώτερο
κροταφικό τόξο και αναπτύσσει ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό που καλείται στρεπτοστυλία (streptostyly). Η
στρεπτοστυλία αναφέρεται στην ικανότητα μετατόπισης του τετράγωνου οστού μέσω ενός συνδέσμου με το
126
λεπιδοειδές, γεγονός που επιτρέπει στην άνω γνάθο να μετακινηθεί σχετικά με το νευροκράνιο κατά το
άνοιγμα της στοματικής κοιλότητας (Carroll 1990, Benton 2000). Η εσωτερική συστηματική των λεπιοδωτών
παραμένει υπό συζήτηση και συχνά τα μορφολογικά δεδομένα δεν συνάδουν με τα μοριακά (Wiens et al.
2012). Η Palinguana του Ανώτερου Περμίου της νότιας Αφρικής (Σχήμα 6.9) και η Tikiguania του Τριαδικού
της Ινδίας εμφανίζουν ήδη την ιδιαίτερη τοποθέτηση του τετράγωνου οστού και ίσως αποτελούν τα πιο παλιά
σήμερα γνωστά σαυρίδια, αν και κάποιοι ερευνητές αμφισβητούν τη χρονολόγηση της δεύτερης (Carroll
1990, Datta & Ray 2006).
Σχήμα 6.9 Βασική φυλογένεση των λεπιδοσαύριων και πρώτοι εκπρόσωποι των οφιδίων και σαυριδίων [το κρανίο της
Palinguana από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters· ο σκελετός του Eupodophis από Didier
Descouens στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 4.0 International]. Το γαλάζιο πλαίσιο εστιάζει στην παρουσία
οπίσθιων υπολειπόμενων άκρων στα πρώιμα φίδια.
Από το Κάτω Κρητιδικό διαφοροποιείται μία ιδιαίτερη ομάδα σαυρών, τα φίδια, στην οποία ο
αριθμός των σπονδύλων αυξάνεται σημαντικά (120-500), τα άκρα μειώνονται και τελικά χάνονται, ενώ,
παράλληλα, οι κρανιακές δομές διαφοροποιούνται περαιτέρω, επιτρέποντας τη χαρακτηριστική επέκταση της
στοματικής κοιλότητας. Απολιθώματα του πιθανόν θαλάσσιου γένους Pachyrachis του Άνω Κρητιδικού της
Ινδίας και ο ισόχρονος Eupodophis του Λιβάνου (Σχήμα 6.9) διατηρούν ακόμη υπολειμματικά σημαντικό
μέρος των πίσω άκρων (μηρό, κνήμη, περόνη), ενώ υπολείμματα των οπίσθιων άκρων αναγνωρίζονται και
στους σημερινούς πύθωνες και βόες. Νεότερες μελέτες (Wiens et al. 2012) υποδεικνύουν ότι τα φίδια είναι
πιθανό να ξεκίνησαν οικολογικά από μορφές σαυρών που ζούσαν σε υπόγειες στοές (burrowers) και στη
συνέχεια εποίκισαν τα επιφανειακά ενδιαιτήματα.
Μια ιδιαίτερη οικογένεια λεπιδοσαύριων θα αναπτυχθεί στο Άνω Κρητιδικό. Πρόκειται για τους
μοσάσαυρους (Οικογένεια Mosasauridae), γιγαντιαίες σαύρες, μήκους έως και 10 m, με υδρόβιες ή
ημιυδρόβιες προσαρμογές. Στα πρώτα ευρήματα που χρονολογούνται στον 19ο αιώνα από το Μάαστριχτ της
Ολλανδίας, προσδόθηκε το προσωνύμιο «τέρας του Μάαστριχτ» (Σχήμα 6.10). Το κρανίο των μοσάσαυρων
είναι μεγάλο, επίμηκες, με τα συνήθως ισχυρά δόντια της άνω και κάτω γνάθου ερμητικά συμπλεκόμενα. Ο
αυχένας είναι ευέλικτος, τα άκρα κοντά και πλήρως διαμορφωμένα σε υδροπτερύγια, η ουρά επιμήκης και
σχετικά βαθιά (Carroll 1990, Cowen 2013). Πρόσφατα, σπάνια απολιθώματα του δέρματος των μοσάσαυρων
(Lindgren et al. 2011) δείχνουν ότι καλύπτεται πυκνά από αδαμαντοειδείς φολίδες, οι οποίες δημιουργούν ένα
ισχυρό και τραχύ περίβλημα, ιδανικό για τη γρήγορη κίνηση στο νερό. Για σχεδόν έναν αιώνα οι μοσάσαυροι
θεωρούνταν θαλάσσιες μορφές φιδιών, ενώ και κάποιες σύγχρονες φυλογενετικές αναλύσεις τα τοποθετούν
κοντά στα οφίδια. Η ανακάλυψη του ημιυδρόβιου Dallasaurus (Bell and Polcyn 2005), του οποίου τα άκρα
παρουσίαζαν ομοιότητες με εκείνες των χερσαίων λεπιοδωτών, άλλαξε αυτές τις αντιλήψεις. Νέες μελέτες
εμφανίζουν τους μοσάσαυρους συγγενικούς των λεγόμενων «monitor lizards», όπως ο δράκος του Κόμοντο,
127
αλλά, όπως σημειώνουν οι Gauthier et al. (2012), η τοποθέτησή τους εντός των λεπιοδωτών είναι εξαιρετικά
ασταθής, εξαρτώμενη από το σύνολο της εσωτερικής ομάδας (ingroup) των συγκρινόμενων μορφών.
Σχήμα 6.10 Σκελετός μοσάσαυρου στο Natural History Museum, Maastricht [από Ghedoghedo στη Wikimedia Commons
με άδεια CC BY-SA 3.0l].
2.2. Αρχοσαυρόμορφα και Αρχοσαύρια

Αμέσως μετά τη Μαζική Εξαφάνιση του Περμίου, ο δεύτερος κλάδος των σαύριων, τα αρχοσαυρόμορφα, θα
αρχίσει να διαφοροποιείται σημαντικά, κυριαρχώντας, ήδη από το Άνω Τριαδικό στα χερσαία
οικοσυστήματα. Κάποιες από τις πιο εντυπωσιακές χερσαίες, θαλάσσιες και εναέριες μορφές που έζησαν ποτέ
στη Γη ανήκουν σε αυτήν την ταξινομική ομάδα. Τα χελώνια και τα ιχθυοσαύρια, αν και ακόμη ατελώς
γνωστά, θα αποκλίνουν σύντομα της κεντρικής φυλογενετικής γραμμής, ακολουθώντας τη δική τους
εξελικτική πορεία. Τα ίδια τα αρχοσαύρια θα διαφοροποιηθούν κατά το Τριαδικό σε δυο βασικούς κλάδους,
τους κρουρόταρσους (Υποδιαίρεση Crurotarsi) και τα ορνιθόδειρα (Υποδιαίρεση Ornithodira), (Σχήματα 6.11,
6.12). Η βασική διαφοροποίηση των δύο ομάδων έγκειται στον τρόπο συνάρθρωσης των ταρσικών οστών.
Στους κρουρόταρσους ο αστράγαλος και η πτέρνα είναι ισομεγέθη, συναρθρώνονται πλευρικά και η περόνη
αρθρώνει τόσο με τον αστράγαλο όσο και με την πτέρνα. Αντίθετα, στα ορνιθόδειρα η πτέρνα είναι
υποπλασμένη και η βασική άρθρωση γίνεται μεταξύ αστραγάλου-κνήμης, ενώ η περόνη προσαρτάται στην
πτέρνα (Σχήμα 6.11).
Σχήμα 6.11 Διαφοροποίηση του οπίσθιου άκρου μεταξύ κρουρόταρσων και ορνιθόδειρων [από Ι. Συλβέστρου©,
βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
128
O Protorosaurus, από τo κατώτερο τμήμα του Ανώτερου Περμίου της Γερμανίας, αποτελεί ένα
βασικό διάψιδο και κατά κάποιους έναν πρώιμο αρχοσαυρόμορφο (Carroll 1990), αν και δεν φέρει ακόμη τα
χαρακτηριστικά συμπληρωματικά κρανιακά ανοίγματα (Πίνακας 6.1, Σχήμα 6.12). Με μήκος που ξεπερνά τα
2 m, είναι ένα ελαφριάς κατασκευής ερπετό, με λεπτά και σχετικά επιμήκη άκρα και μακρύ αλλά στιβαρό
αυχένα που επιτυγχάνεται με την επιμήκυνση των σπονδύλων (Benton 2000). Το κατώτερο κροταφικό
άνοιγμα εμφανίζεται μειωμένο και, σε αντίθεση με τα λεπιδοσαύρια, η τοποθέτηση του τετράγωνου οστού
αποκλείει τη στρεπτοστυλία (Carroll 1990). Η Euparkeria από τις αρχές του Μέσου Τριαδικού της Nότιας
Αφρικής τοποθετείται πολύ κοντά στον κοινό πρόγονο των αρχοσαύριων (Σχήμα 6.12). Μόλις 60 cm μήκους,
φέρει ένα αναλογικά ισχυρό κρανίο, υψηλό στο εμπρόσθιο τμήμα του, και οπίσθια άκρα σαφώς επιμηκέστερα
των εμπρόσθιων. Ένα επιπρόσθετο εμπροσθοφθαλμικό άνοιγμα στο κρανίο και ένα κατωγναθικό άνοιγμα,
καθώς και ένας σιγμοειδής μηρός, αποτελούν χαρακτηριστικά που τη συνδέουν με τα αρχοσαύρια (Carroll
1990, Benton 2000). Επιπλέον, κατά μήκος της ράχης, από τον θώρακα μέχρι την ουρά, η Euparkeria
αρματώνεται με οστέινες δερματικές πλάκες, τα οστεόδερμα (osteoderms), χαρακτηριστικά πολλών μετέπειτα
ομάδων αρχοσαύριων. Η μορφολογία των δοντιών και των άκρων δηλώνει ένα ταχύ σαρκοφάγο, που είχε
πιθανόν τη δυνατότητα περιστασιακού διποδισμού.
Σχήμα 6.12 Βασική φυλογένεση των αρχοσαύριων και πρώτοι εκπρόσωποι [τα σχηματικά διαγράμματα των σκελετών από
www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters]. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
2.2.1. Ιχθυοσαύρια
Τα ιχθυοσαύρια συνιστούν την πιο εξειδικευμένη ομάδα θαλάσσιων ερπετών που εμφανίζεται και δεσπόζει
στον Μεσοζωικό αιώνα. Παρότι σχετικά κοινά στο αρχείο των απολιθωμάτων, η καταγωγή τους και οι
σχέσεις τους τόσο με τα σαυροπτερύγια όσο και με τα υπόλοιπα διάψιδα παραμένουν λίγο γνωστές. Όπως
προδίδει το όνομά τους, τα ιχθυοσαύρια ερπετά χαρακτηρίζονται από μία συνολική αναπροσαρμογή του
σωματικού και ανατομικού προτύπου, προκειμένου να προσεγγίσει εκείνη ενός ιχθύος. Και πράγματι, το
σωματικό πλάνο των πιο εξελιγμένων μορφών του Ιουρασικού και Κρητιδικού μοιάζει με εκείνο των
ταχύτερων σύγχρονων τελεοστέων ιχθύων, όπως ο τόνος και το σκουμπρί, ενώ εκπληκτικές είναι και οι
αναλογικές ομοιότητες με μία άλλη ομάδα οργανισμών που δευτερευόντως προσαρμόστηκε στην υδρόβια
διαβίωση, τα δελφίνια.
129
Σχήμα 6.13 Ιχθυοσαύρια: σκελετός Ichthyosaurus στο Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt. Το στικτό πλαίσιο
σημειώνει την υπερφαλαγγία προκειμένου να δομηθεί το υδροπτερύγιο [από Daderot στη Wikimedia Commons με άδεια
CC0 1.0].
Η πρόσφατη ανακάλυψη του 248 Ma Cartorhynchus από την Κίνα (Motani et al. 2015) έλκει την
καταγωγή των ιχθυόσαυρων στο Κάτω Τριαδικό της περιοχής της Κίνας, που εκείνη την εποχή αποτελεί ένα
τροπικό αρχιπέλαγος. Σε αντίθεση με τις μετέπειτα μορφές, ο Cartorhynchus είναι μικρού μεγέθους (μόλις 40
cm) με κοντό ρύγχος και θώρακα, ισχυρές πλευρές και ιδιαίτερα μεγάλα πτερυγόμορφα άκρα, με τα
εμπρόσθια να κάμπτονται προς τα πίσω και τα οπίσθια προς τα εμπρός. Τα ανατομικά του χαρακτηριστικά
υποδηλώνουν αμφίβιες συνήθειες με περιορισμένη ικανότητα κίνησης στη χέρσο, ανάλογη πιθανόν των
σημερινών θαλάσσιων λεόντων. Η κλαδιστική ανάλυση των Motani et al. (2015) εμφανίζει τον
Cartorhynchus ως αδελφή ομάδα του Hypehsuchus, επίσης θαλάσσιου ερπετού του Κάτω Τριαδικού της
Κίνας, στο οποίο όμως ‒και σε διαφορά με τα ιχθυοσαύρια‒ διατηρείται το κάτω κροταφικό αλλά και το
εμπροσθοφθαλμικό άνοιγμα των αρχοσαυρόμορφων και αρχοσαύριων.
Στον 1,5-3 m μήκους Utatsusaurus του Κάτω Τριαδικού της Ιαπωνίας, το σώμα είναι ήδη
ατρακτοειδές, όπως στις πιο εξελιγμένες μορφές, και το κρανίο επίμηκες με οξύληκτο ρύγχος, αλλά η ουρά
δεν κάμπτεται, οι σπόνδυλοι δεν έχουν αναπτύξει πλήρως τη χαρακτηριστική αμφικοιλία των μετέπειτα
ιχθυόσαυρων και τα εμπρόσθια και οπίσθια άκρα, παρότι μειωμένα και κωπηλατικά, δεν έχουν ακόμη πλήρως
διαμορφωθεί σε υδροπτερύγια (Carroll 1990, Benton 2000, Cowen 2013). Στη λίγο νεότερη Grippia από τη
Σπιτσβέργη το κρανίο έχει μετέλθει στον ευρυάψιδο τύπο, οι εξωτερικοί ρώθωνες (ρουθούνια) έχουν
μετατοπιστεί προς τα πίσω και κοντά στους οφθαλμούς, τα άκρα εμφανίζουν έναν αυξημένο βαθμό
υπερφαλαγγίας (αύξηση του αριθμού και μείωση του μεγέθους των φαλαγγών προκειμένου να ενισχύσουν τα
υδροπτερύγια, Σχήμα 6.13), αλλά το βρεγματικό τρήμα (ή κωνοειδές, pineal ή parietal foramen) τοποθετείται
ακόμη μεταξύ των βρεγματικών οστών και το πτερύγιο της ουράς είναι μάλλον υποτυπώδες (Carroll 1990,
Benton 2000). Στον ευρύτατα διαδεδομένο Mixosaurus του Μέσου Τριαδικού της Ευρώπης, ΗΠΑ και Ασίας,
με μήκος περίπου 1 m, η υπερφαλαγγία έχει μετασχηματίσει τα άκρα σε πλήρη υδροπτερύγια με τη μορφή
κοντού κουπιού και το ουραίο πτερύγιο είναι πλήρως διαμορφωμένο, ημισεληνοειδές, με τη σπονδυλική
στήλη να κάμπτεται ισχυρά προς τα κάτω. Οι σπόνδυλοι εξειδικεύονται με τα κέντρα τους στενά και
αμφίκοιλα και τα τόξα να χάνουν τις εγκάρσιες αποφύσεις τους. Τα δόντια είναι ομοιόμορφα και
τοποθετημένα σε μία αύλακα (Carroll 1990, Benton 2000). H ποικιλότητα των ιχθυόσαυρων αυξάνει
σημαντικά από το Άνω Τριαδικό και κάποιες μορφές, όπως ο Shonisaurus, ξεπερνούν σε μήκος τα 20 m. Η
βασική διατροφή τους βασιζόταν στα ψάρια και πιθανώς σε κάποια ασπόνδυλα της εποχής, όπως τα
αμμωνιτοειδή, ενώ η πλήρως υδρόβια διαβίωσή τους τα αναγκάζει στην απευθείας γέννηση νεογνών (με
εσωτερική επώαση των αυγών) (Carroll 1990, Cowen 2013).
2.2.2. Χελώνια
Η συστηματική τοποθέτηση των χελώνιων μεταξύ των αμνιωτών αλλά και η εσωτερική φυλογένεση του
κλάδου, σε συνδυασμό με το ερώτημα της θαλάσσιας ή χερσαίας προέλευσής του, παραμένουν αντικείμενα
130
έντονου προβληματισμού και συζητήσεων στη σύγχρονη βιβλιογραφία. Για πολλά χρόνια, η απουσία
κροταφικών ανοιγμάτων στο κρανίο των χελώνιων οδηγούσε στο να θεωρούνται ο μόνος επιβιώσας κλάδος
των ανάψιδων, ενώ άλλες έρευνες τα παρουσίαζαν ως βασικό κλάδο των λεπιδοσαύριων (Lyson et al. 2012).
Πλήθος συγκριτικών μοριακών δεδομένων που προέκυψαν τις τελευταίες δύο δεκαετίες έλυσαν, ωστόσο, τις
διφορούμενες απόψεις, αποκαλύπτοντας πως τα χελώνια βρίσκονται πολύ πιο κοντά στα αρχοσαύρια. Σήμερα
θεωρούνται είτε αδελφή ομάδα των κροκοδείλιων είτε ένα παρακλάδι βασικών αρχοσαυρόμορφων (Crawford
et al. 2012). Οι Crawford et al. (2015) θεωρούν τα χελώνια αδελφή ομάδα των αρχοσαύριων, και τα
αναφέρουν μαζί ως αρχελοσαύρια (Σχήμα 6.12). Φαίνεται λοιπόν πως ο φαινομενικά ανάψιδος τύπος κρανίου
αποτελεί μία αναστροφή από κάποιον διάψιδο πρόγονο.
Σχήμα 6.14 Βασική φυλογένεση των χελώνιων και πρώτοι εκπρόσωποι. Α. Odontochelys, Μέσο Τριαδικό Κίνας, και Β.
Proganochelys, Άνω Τριαδικό Γερμανίας [το Α από Ghedoghedo και το Β από Claire Houck στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 4.0 International και 2.0 Generic αντίστοιχα].
Όπως προδίδει το όνομά τους, βασικό ανατομικό χαρακτηριστικό των χελώνιων αποτελεί το ίδιο το
καβούκι ή χελώνιο (ή χέλυο – chelys), το οποίο απαρτίζεται από ένα ραχιαίο και ένα κοιλιακό πλάστρο (ή
θυρεό – plastron), που με τη σειρά τους δημιουργούνται από την ανακατασκευή των σπονδύλων, πλευρών και
γαστράλιων και καλύπτονται από κεράτινες πλάκες. Τόσο η λεκάνη όσο και η ωμική ζώνη δομούνται με
τριακτινωτό τρόπο προκειμένου να υποστηρίξουν τον θόλο του χελώνιου και να διευκολύνουν την έξοδο των
άκρων από τα μεγάλα ανοίγματα μεταξύ του ραχιαίου και κοιλιακού πλάστρου. Το κρανίο των σύγχρονων
χελώνιων είναι αναλογικά μικρό, φέρει ράμφος και δεν έχει δόντια, ενώ ο λαιμός είναι μακρύς και ευέλικτος.
Ανάλογα με τον τρόπο που το κρανίο αποσύρεται μέσα στο χελώνιο, οι σύγχρονες και απολιθωμένες μορφές
διακρίνονται σε δύο ταξινομικές ομάδες: τα κρυπτόδειρα (Υποτάξη Cryptodira ή Pancryptodira κατά
Anquetin 2012), στα οποία ο λαιμός αναδιπλώνει σε κατακόρυφη έννοια, και στα πλευρόδειρα (Υποτάξη
Pleurodira ή Panpleurodira κατά Anquetin 2012), όπου ο λαιμός διπλώνει πλευρικά (Σχήμα 6.14). Η
Proterochersis του Άνω Τριαδικού της Γερμανίας θεωρείται η πρώτη αντιπρόσωπος των πλευρόδειρων, ενώ
η Kayentachelys από το Κάτω Ιουρασικό της Αριζόνα (ΗΠΑ) αναφέρεται ως η παλαιότερη γνωστή
κρυπτόδειρη χελώνα (Benton 2000). Νεότερες ανακαλύψεις και φυλογενετικές αναλύσεις αποδεικνύουν,
ωστόσο, μία σαφώς πιο πολύπλοκη συστηματική (Anquetin 2012).
Αμφότεροι οι κλάδοι κατάγονται από μία ομάδα χελώνιων του Άνω Τριαδικού που εκπροσωπούνται
από το γένος Proganochelys της Γερμανίας (Σχήμα 6.14Β). Η Proganochelys εμφανίζει ένα πλήρως
σχηματισμένο χελώνιο, με πολλές μικρές πλευρικές πλάκες στην επαφή του ραχιαίου με το κοιλιακό
131
πλάστρο. Το κρανίο είναι «ανάψιδο» με ράμφος απ’ το οποίο ήδη απουσιάζουν τα δόντια, ενώ το τετράγωνο
οστό εγκολπώνεται, για να υποστηρίξει ένα μεγάλο ακουστικό τύμπανο. Τα εμπρόσθια άκρα και η ουρά
θωρακίζονται με οστεόδερμα. Σε αντίθεση, ωστόσο, με τις σύγχρονες χελώνες, η Proganochelys δεν έχει τη
δυνατότητα να αποσύρει το κρανίο εντός του χελώνιου (Carroll 1990, Βenton 2000). Μορφοοικολογικές
αναλύσεις βασισμένες στα άκρα των σύγχρονων και απολιθωμένων χελώνιων έδειξαν ότι η Proganochelys
είχε σαφώς χερσαίο χαρακτήρα, οδηγώντας στο εύλογο συμπέρασμα ότι ο συνολικός κλάδος κατάγεται από
έναν χερσαίο πρόγονο (Joyce & Gauthier 2004). Η ανακάλυψη, ωστόσο, της κάρνιας (άνω τμήμα Μέσου
Τριαδικού) Οdontochelys από την Κίνα άλλαξε τα δεδομένα (Li et al. 2008), καθώς σε αυτό το πρώιμο γένος
εμφανίζεται μόνο το κοιλιακό πλάστρο, ενώ τα άκρα έχουν σαφώς υδρόβιες προσαρμογές (Σχήμα 6.14Α).
Τα υπάρχοντα βιογεωγραφικά στοιχεία υποδεικνύουν ότι, σύντομα μετά την εμφάνισή τους, τα
χελώνια διασπάρθηκαν σε όλη την Παγγαία και μορφές με παγκόσμια κατανομή εμφανίζονται μέχρι και το
Ιουρασικό. Μετά τη διάσπαση της υπερηπείρου και από το Μέσο Ιουρασικό διάφορες ομάδες άρχισαν να
περιορίζονται γεωγραφικά στα επιμέρους ενδιαιτήματα της Λαυρασίας, ενώ παρέμειναν σχετικά σπάνιες στην
Γκοτβάνα (de la Fuente et al. 2014).
2.2.3. Κρουρόταρσοι και κροκοδείλια
Οι κρουρόταρσοι εμφανίζονται στο Άνω Τριαδικό με τον Ornithosuchus (ορνιθόσουχος) και τους συγγενείς
του από τη Σκωτία και Νότια Αμερική. Το μέγεθος του ορνιθόσουχου κυμαινόταν από 0,5-3 m και η
σκελετική του κατασκευή ήταν ελαφριά με ισχυρή, επιμήκη ουρά και λεπτά άκρα, από τα οποία τα οπίσθια
ήταν πολύ πιο επιμήκη απ’ ό,τι τα εμπρόσθια και τοποθετημένα σε ημιόρθια στάση (semi-erect posture). Τα
χαρακτηριστικά αυτά προδίδουν μία διττή ικανότητα τόσο τετράποδης όσο και δίποδης βάδισης. Το
πλεονέκτημα της όρθιας στάσης, σε σχέση με την τυπική πλαγιογωνιώδη στάση των ερπετών, είναι ότι
επιτρέπει ένα μεγαλύτερο διασκελισμό, ανάπτυξη μεγαλύτερων ταχυτήτων και κατανάλωση λιγότερης
ενέργειας κατά την υποστήριξη του βάρους του σώματος. Γι’ αυτό ίσως εμφανίζεται κατ’ επανάληψη σε
διάφορες φυλογενετικές γραμμές μεσοζωικών αρχοσαύριων (Carroll 1990, Benton 2000). Κάποιοι ερευνητές
θεωρούν ότι η όρθια στάση αποτελεί απομορφία του κλάδου των αρχοσαύριων (κρουρόταρσων και
ορνιθόδειρων). Το σίγουρο είναι πως η όρθια στάση επιβάλλει σημαντικές αλλαγές στη δομή του οπίσθιου
άκρου, οι οποίες εκφράζονται ιδιαίτερα στον τρόπο ανάπτυξης και συνάρθρωσης του αστραγάλου με την
πτέρνα. Η συνάρθρωση αυτών των οστών στον Ornithosuchus εμφανίζεται ανάστροφη σε σχέση με τα
ύστερα κροκοδειλόμορφα και τους σύγχρονους συγγενείς τους, τα οποία εμφανίζονται στο τέλος του
Τριαδικού με αρχές Ιουρασικού.
Τα πρώτα πραγματικά κροκοδείλια (Τάξη Crocodylia) εμφανίζονται στο Κάτω Ιουρασικό με μορφές
όπως ο Protosuchus. Τα πρωτοσούχια φέρουν τις βασικές απομορφίες των σύγχρονων κροκοδείλων όπως η
τραχιά ραχιαία επιφάνεια του κρανίου, η υπερέκταση του λεπιδοειδούς οστού στο οπίσθιο μέρος του κρανίου,
που κατά κάποιο τρόπο «τετραγωνίζεται», το επίμηκες και εγκοπτόμενο κορακοειδές οστό στον θώρακα, και
τη διάτρητη κοτύλη της λεκάνης (accetabulum) (Carroll 1990, Benton 2000, Salisbury et al. 2006). Εντούτοις,
τα πρωτοσούχια διατηρούν τα σχετικά επιμηκυμένα οπίσθια άκρα των προγονικών τους μορφών. Από το Άνω
Κρητιδικό εμφανίζονται τα ημιυδρόβια ευσούχια (Υποτάξη Eusuchia, κροκόδειλοι-αλιγάτορες), στα οποία
όλοι οι χαρακτήρες των σύγχρονων μορφών έχουν αναπτυχθεί πλήρως. Mορφές όπως η 1 m Isisfordia από το
Μέσο Κρητιδικό του Queensland της Αυστραλίας αποτελούν πιθανούς προγόνους τους (Salisbury et al.
2006).
2.2.4. Ορνιθόδειρα
Βασική συναπομορφία των ορνιθόδειρων συνιστά η ανατομική αναπροσαρμογή των οπίσθιων άκρων σε μία
όρθια στάση (erect posture). H σημαντική αυτή αλλαγή υλοποιείται με:
 την αναδιαμόρφωση της λεκάνης για να υποστηρίξει το βάρος του σώματος,

 την ευθυγράμμιση του μηρού,
 την απλοποίηση της συνδεσμολογίας του ταρσού με τη μείωση της πτέρνας και τη χαλαρή
σύνδεσή της με τον ενισχυμένο αλλά απλό σε δομή αστράγαλο, καθώς και
 με την ενίσχυση του III, IV και V δακτύλου, που αποτελούν την κατακόρυφη προέκταση του
άκρου αλλά και την ενίσχυση των αντίστοιχων φαλαγγών επί των οποίων στέκεται το ζώο.
132
Καθώς το αρχικό ταξινομικό πλαίσιο των ορνιθόδειρων δεν συμπεριλάμβανε τα πτηνά, ο κλάδος των
οποίων εκφύεται μέσα από αυτήν την ομάδα, ο όρος τείνει να αντικατασταθεί στη σύγχρονη φυλογενετική
συστηματική από τον όρο Avemetatarsalia, που προκύπτει από τη συνένωση των ορνιθόδειρων (Οrnithodira)
με τα πτηνά (Aves). Πολλές από τις προσαρμογές που χαρακτηρίζουν τα ορνιθόδειρα συναντώνται ήδη στον
μόλις 17 cm Scleromochlus του Άνω Τριαδικού (Κάρνιο) της Σκωτίας, γνωστό από επτά δείγματα (Benton
1999). Το τυπικά αρχοσαύρειο κρανίο του είναι αναλογικά μεγάλο, οι αυχενικοί σπόνδυλοι επτά, τα άκρα
τοποθετούνται κάτω από το σώμα, τα εμπρόσθια άκρα είναι σχεδόν μισά σε μήκος σε σχέση με τα οπίσθια, το
δεύτερο και τρίτο δάκτυλο του χεριού εμφανίζουν τάση συνοστέωσης, τα μεταταρσικά από το ΙΙ έως το IV
εμφανίζονται ενισχυμένα σε σχέση με το I και το V, αλλά η δομή του ταρσού παραμένει πρωτόγονη.
Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν τον Scleromochlus πιθανό κοινό πρόγονο τόσο των καταχρηστικά λεγόμενων
«ιπτάμενων δεινοσαύρων» όσο και των πραγματικών δεινόσαυρων, ενώ άλλοι τον συσχετίζουν με την
απαρχή μόνο των ιπτάμενων μορφών, ίσως γιατί τα οστά του εμφανίζονται κοίλα (κούφια), μία προσαρμογή
που ευνοεί την πτήση.
2.2.4.1. Πτεροσαύρια
Τα πτεροσαύρια (Τάξη Pterosauria, στην εκλαϊκευμένη εκδοχή τους: ιπτάμενοι δεινόσαυροι) είναι η πρώτη
ομάδα σπονδυλωτών οργανισμών που θα υπερνικήσει τη βαρύτητα και θα καταλάβει ένα ενδιαίτημα, το
οποίο μέχρι εκείνη τη στιγμή εκμεταλλεύονταν μόνο τα έντομα: τον αέρα. Για να το επιτύχουν, απαιτούνταν,
φυσικά, ριζοσπαστικές μυοσκελετικές αλλαγές, κυρίως των εμπρόσθιων άκρων και του στέρνου (Carroll
1990, Benton 2000, Cowen 2013). Ήδη, οι πιο παλιοί γνωστοί εκπρόσωποι του κλάδου, όπως το
Eudimorphodon και το Austriadactylus του Άνω Τριαδικού της Ευρώπης, εμφανίζονται πλήρως
προσαρμοσμένοι για πτήση, γεγονός που σημαίνει ότι η απόσχιση του κλάδου από τα υπόλοιπα ορνιθόδειρα
θα πρέπει να έλαβε χώρα πολύ νωρίτερα –ίσως κατά το Κάτω Τριαδικό‒ αποκαλύπτοντας ένα σημαντικό
κενό στο αρχείο των απολιθωμάτων (Cowen 2013).
Σχήμα 6.15 Βασική σκελετική δομή πτεροσαύριου και των πτητικών προσαρμογών του εμπρόσθιου άκρου [από Ι.
Συλβέστρου©, βασισμένο σε σχέδιο πτερανόδοντα του 1901 από S.W. Williston].
Ο σκελετός των πτεροσαύριων είναι ελαφριάς κατασκευής με πολλές αεροφόρες κοιλότητες εντός
των οστών, προκειμένου να μειωθεί το βάρος του σώματος. Ο χαρακτήρας αυτός αναφέρεται ως
πνευματισμός των οστών. Το κρανίο είναι αναλογικά μεγάλο με ρύγχος συνήθως οξύληκτο ή τροποποιημένο
σε ράμφος, ενώ σε κάποιες μορφές φέρει επιπλέον οπίσθιες οστέινες προεξοχές για την εξισορρόπηση του
βάρους του στον αέρα. Ο λαιμός είναι μακρύς. Ο κορμός είναι βραχύς με ενωμένα τα οστά του ισχίου, ενώ ο
θώρακας ισχυροποιείται από ένα ιδιαίτερα ανεπτυγμένο στέρνο με τρόπιδα (καρίνα, keel) και ένα ενισχυμένο
κορακοειδές οστό (Σχήμα 6.15). Το οπίσθιο άκρο διατηρεί μία πρωτόγονη μορφολογία με πέντε δάκτυλα. Το
133
εμπρόσθιο άκρο, αντίθετα, τροποποιείται σημαντικά. Ο βραχίονας είναι κοντός και ισχυρός, ενώ
αναπτύσσεται μία ιδιαίτερη χαρακτηριστική προεξοχή για την πρόσφυση των απαιτούμενων μυών. Η κερκίδα
και η ωλένη επιμηκύνονται και εφάπτονται μεταξύ τους. Ένα από τα οστά του καρπού τροποποιείται στο
πτεροειδές (pteroid), ένα λεπτό, επίμηκες οστό που τείνει προς τα πίσω (Σχήμα 6.15). Το ακροπόδιο φέρει
τρία κοντά ονυχοφόρα δάκτυλα, ενώ οι φάλαγγες του IV δακτύλου επιμηκύνονται σε ακραίο βαθμό (έως και
3 m στις μεγαλύτερες μορφές) προκειμένου να προσαρμοστεί η δερματική μεμβράνη (βραχιοπατάγιο –
brachiopatagium) της πτητικής συσκευής, που από την άλλη μεριά προσαρτάται στον θώρακα (Σχήμα 6.15).
Από το πτεροειδές μέχρι τον βραχίονα δημιουργείται μία ακόμη μικρή εξισορροπητική μεμβράνη, το
προπατάγιο (propatagium), (Σχήμα 6.15). Οι περισσότεροι πτερόσαυροι διαθέτουν μεγάλους οφθαλμούς για
οξεία όραση και τα δόντια τους παρουσιάζουν πάρα πολλές παραλλαγές, από αραιά-λεπτά-οξύληκτα, ως
πυκνά-επιμήκη-τριχοειδή που προεξέχουν της γνάθου, ενώ σε μερικές μορφές χάνονται τελείως. Αμφότερες
προσαρμογές σχετίζονται με τις διατροφικές και κυνηγητικές εξειδικεύσεις τους, καθώς η πλειονότητά τους
τρέφεται με ψάρια.
Σχήμα 6.16 Πτεροσαύρια: Α. Rhamphorhynchus, ραμφορυγχίδας στο Royal Belgian Institute of Natural Sciences, και Β.
Sinopterus, πτεροδάκτυλος από Κίνα [το Α από Μ0tty και το Β από Ghedoghedo, αμφότερα στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 3.0].
Μία από τις παλαιότερες γνωστές μορφές, το Eudimorphodon, ανακαλύφθηκε το 1973 στην Ιταλία
και χρονολογείται στα 210 Ma. Πρόκειται για ένα μικρόσωμο πτεροσαύριο με μήκος κρανίου μόλις 9 cm και
άνοιγμα πτερύγων στο 1 m. Από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του είναι η ρομβοειδής ουρά –χαρακτήρας που
διατηρείται στις ραμφορυγχίδες‒ και τα 110 δόντια της μόλις 6 cm γνάθου, τα οποία, όπως μαρτυρά και το
όνομά του, είναι καλά διαχωρισμένα σε δύο μορφότυπους. Κατά τη διάρκεια του Ιουρασικού τα πτεροσαύρια
αντιπροσωπεύονται κυρίως από τις ραμφορυγχίδες (Υποτάξη Rhamphorhynchidea), ενώ από το Άνω
Ιουρασικό και κατά τη διάρκεια του Κρητιδικού από τους πτεροδάκτυλους (Υποτάξη Pterodactyloidea). Οι
ραμφορυγχίδες φέρουν μία χαρακτηριστική ρομβοειδή ουρά και τα δόντια τείνουν να προεξέχουν των γνάθων
134
(Σχήμα 6.16Α). Το μήκος τους είναι συνήθως στο 1 m και το άνοιγμα πτερύγων κυμαίνεται από 1,5-2 m.
Στους πτεροδάκτυλους (Σχήμα 6.16Β) η ουρά μειώνεται ή χάνεται, το κρανίο φέρει συνήθως οστέινες
προεξοχές, άλλες πιθανώς για λόγους επίδειξης και άλλες για να εξισορροπήσουν εν πτήσει το βάρος του
σχετικά μεγάλου κρανίου, ενώ τα δόντια σε κάποιες μορφές χάνονται. Το μέγεθός τους ποικίλει σημαντικά,
από τον 25 cm Nemicolopterus με άνοιγμα πτερύγων μικρότερο του 0,5 m μέχρι τον Pterodactylus από το
Ιουρασικό του Lagerstätte Solnhofen της Γερμανίας και τον Pteranodon του Κρητιδικού της Βόρειας
Αμερικής με άνοιγμα πτερύγων 1,1 και 6 m αντίστοιχα. Με την εμφάνιση των πτηνών (βλ. Κεφ. 7), τα
πτεροσαύρια φθίνουν σημαντικά και τελικά εξαφανίζονται στο τέλος του Κρητιδικού.
.
2.2.4.2. Δεινόσαυροι
Αδελφή ομάδα των πτεροσαύριων αποτελούν οι δεινές (< φοβερές ή τεράστιες) σαύρες, τα δεινοσαύρια
(Υπερτάξη Dinosauria- παραφυλετική), ονομασία που τους προσέδωσε ο Αμερικανός παλαιοντολόγος Owen
το 1842. Σήμερα είναι γνωστά περισσότερα από 500 γένη και 1000 είδη και, παρά το όνομά τους, πολλά από
αυτά δεν υπήρξαν ούτε τεράστια ούτε φοβερά. Οι δεινόσαυροι κυριάρχησαν στον Μεσοζωικό αιώνα για
περισσότερα από 100 Μa, ενώ το τέλος τους υπήρξε εξίσου θεαματικό. Οι δεινές σαύρες ερέθιζαν ανέκαθεν
τη φαντασία των ανθρώπων (βλ. Κεφ. 1), αλλά διαπότισαν τη δυτική και κυρίως αμερικάνικη κουλτούρα τον
20ο αιώνα, μέσω του κινηματογράφου, που αναβίωσε επί της οθόνης τις εμβληματικές μορφές του
Μεσοζωικού. Οι ταινίες αυτές μετέφεραν εικονοποιημένο μέρος της επιστημονικής αλήθειας στο ευρύ κοινό,
αλλά παράλληλα δημιούργησαν και πολλές παρανοήσεις μέσω της ευφάνταστης μυθοπλασίας τους (όπως για
παράδειγμα τη συνύπαρξη ανθρώπων και δεινοσαύρων). Το έντονο ενδιαφέρον του κοινού, που τρόπον τινά
επέβαλε η κινηματογραφική τέχνη, έδωσε με τη σειρά του έρεισμα για νέες έρευνες σε πολυποίκιλες πτυχές
της παλαιοντολογίας των δεινοσαύρων. Μεγάλο μέρος της σύγχρονης παλαιοντολογικής έρευνας αφορά τη
συστηματική, φυσιολογία και οικολογία τους και η διαθέσιμη πληροφορία ξεπερνά κατά πολύ τις
δυνατότητες αλλά και τους σκοπούς αυτού του συγγράμματος. Καθώς οι δεινόσαυροι δεν εμφανίζονται στο
ελληνικό αρχείο, θα εστιάσουμε στη βασική εξέλιξη και τις χαρακτηριστικές μορφές απολιθωμάτων που
σκιαγραφούν αδρά την παλαιοντολογία αυτής της ομάδας σπονδυλωτών, ενώ ο αναγνώστης παραπέμπεται σε
άλλα, πιο εξειδικευμένα εγχειρίδια για περισσότερες πληροφορίες.
Οι δεινόσαυροι προέρχονται από μικρά δίποδα σαρκοφάγα αρχοσαύρια του Μέσου-Άνω Τριαδικού
της Γκοτβάνα. Μέχρι το τέλος αυτής της περιόδου όλοι οι βασικοί κλάδοι φυτοφάγων και σαρκοφάγων
μορφών είχαν διαφοροποιηθεί. Νεότερες κλαδιστικές αναλύσεις μορφολογικών χαρακτήρων έδειξαν ότι
πρόκειται για ένα μονοφυλετικό κλάδο, παρά τις παλαιότερες αντιλήψεις (Benton 2000). Από αυστηρά
φυλογενετική άποψη, τα δεινοσαύρια περικλείουν τα πτηνά (Κλάση Aves, βλ. Κεφ. 7), αλλά για λόγους
απλοποίησης ο όρος χρησιμοποιείται εδώ –καταχρηστικά– μόνο για τους μη ιπτάμενους δεινόσαυρους (non-
avian Dinosauria). Τα βασικά τους μορφολογικά χαρακτηριστικά περιλαμβάνουν: i) όρθια στάση, ii) επιμήκη
ουρά, iii) επιμήκη οπίσθια άκρα, διπλάσια σε μήκος των εμπρόσθιων, iv) μακρύ, σιγμοειδή λαιμό, v)
διακριτές κατηγορίες σπονδύλων, vi) μειωμένο IV και V εμπρόσθιο δάκτυλο, vii) σχεδόν αντιστικτό I
εμπρόσθιο δάκτυλο, viii) ιερό οστό που συγκροτείται από περισσότερους από τρεις σπονδύλους, ix) επιμήκη
ωμοπλάτη, x) βραχίονα με επιμήκη ακρολοφία, xi) λεπτά οστά λεκάνης στην οποία η κοτύλη είναι ανοικτή
και το λαγόνιο πεπλατυσμένο οπισθίως, xii) κνήμη με διευρυμένη κάτω επίφυση και xiii) αστράγαλο με
επιπλέον απόφυση για τη συνάρθρωση με την κνήμη (Carroll 1990, Chaline 1990, Benton 2000).
Ο σαρκοφάγος δίποδος δρομέας Marasuchus του Μέσου Τριαδικού της Αργεντικής (~230 Ma)
αποτελεί έναν από τους πρώτους δεινόσαυρους ή μία μορφή πολύ κοντά σε αυτούς (δεινοσαυρόμορφο),
(Σχήμα 6.17). Το μήκος του έφτανε τα 1,3 m (συμπεριλαμβανομένης της ουράς που καταλαμβάνει το 70%),
το μέγεθος του κρανίου είναι μάλλον ισορροπημένο σε σχέση με το σώμα, οι αυχενικοί σπόνδυλοι είναι
παραλληλόγραμμοι για να προσδώσουν τη σιγμοειδή φιγούρα του λαιμού, τα άκρα βρίσκονται σε όρθια
στάση, το εμπρόσθιο άκρο είναι λιγότερο του μισού του οπίσθιου και φέρει τρία δάκτυλα με τα δύο εκ των
οποίων μερικώς συνοστεωμένα, ενώ η κοτύλη της λεκάνης είναι μόλις ανοικτή (Benton 2000). Από τον
Marasuchus και τις συγγενικές του μορφές θα προκύψουν στο τέλος του Μέσου με Άνω Τριαδικό δύο
βασικοί κλάδοι: τα ορνιθίσχια (Τάξη Ornithischia) και τα σαυρίσχια (Τάξη Saurischia). H κύρια διάκρισή τους
αφορά τη διάρθρωση της λεκάνης, του κρανίου και των άκρων (Chaline 1990, Carroll 1990), (Σχήμα 6.17).
Στα ορνιθίσχια το ισχιακό (ischium) και ηβικό (pubis) οστό βαίνουν παράλληλα προς τα πίσω και κάτω
(τετρακτινωτή διάταξη λεκάνης), το εμπρόσθιο τμήμα της κάτω γνάθου φέρει ένα επιπλέον οστό, το
προοδοντικό (predentary bone), που δεν φέρει δόντια και σε ενήλικες μορφές παίρνει το σχήμα ράμφους, τα
ανωγναθικά οστά χάνουν τα εμπρόσθια δόντια τους, φαρδαίνουν και μετασχηματίζονται στο άνω τμήμα του
135
ράμφους και, τέλος, σε πολλά μέλη η βάδιση επιστρέφει σε τετραποδισμό με την άκρη των δακτύλων να
απολήγει σε οπλές ή όνυχες (nails). Στα σαυρίσχια το ισχιακό και ηβικό οστό της λεκάνης τοποθετούνται
σχεδόν κάθετα μεταξύ τους (τριακτινωτή διάταξη), τα δόντια εκτείνονται κατά μήκος όλης της γνάθου και η
δίποδη βάδιση αποτελεί τον κανόνα, με τα οπίσθια άκρα κατά πολύ επιμηκέστερα των εμπρόσθιων. Τα
περισσότερα σαυρίσχια είναι σαρκοφάγα, αλλά κάποιες ομάδες στρέφονται στη φυτοφαγία με παράλληλη
μεταστροφή σε τετραποδισμό, ενώ τα άκρα των δακτύλων εξακολουθούν να φέρουν γαμψόνυχες (claws),
(Σχήμα 6.17).
Σχήμα 6.17 Βασική φυλογένεση δεινοσαύριων και διαφορές μεταξύ ορνιθίσχιων και σαυρίσχιων [τα διαγράμματα της
λεκάνης από Fred the Oyster στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 4.0 International· η σχηματική αναπαράσταση
του σκελετού του Marasuchus από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters].
Τα oρνιθίσχια εμφανίζονται πιθανώς στο Άνω Τριαδικό με τον Pisanosaurus, έναν δίποδο φυτοφάγο
δεινόσαυρο μήκους 1 m από την Αργεντινή. Κατά το Ιουρασικό διαφοροποιούνται σε τρεις βασικούς κλάδους
(Σχήμα 6.17):
 τα θυρεοφόρα (Υποτάξη Thyreophora), που φέρουν κατά μήκος της ράχης ή και της ουράς
οστέινες πλάκες ή άκανθες, όπως οι στεγόσαυροι (Stegosaurus, Άνω Ιουρασικό Βόρειας
Αμερικής) και οι αγκυλόσαυροι (Ankylosaurus, Κρητιδικό Bόρειας Αμερικής),
 τα μαρτζινοκεφάλια (Υποτάξη Marginocephalia), που φέρουν κέρατα ή και κεράτινες ασπίδες
στο κρανίο, όπως οι παχυκεφαλόσαυροι (Άνω Κρητιδικό ανατολικής Λαυρασίας) και οι
κεράτοπες (Triceratops, Άνω Κρητιδικό Βόρειας Αμερικής, Protoceratops Άνω Κρητιδικό
Μογγολίας), (Σχήμα 6.18Α), και
 τα ορνιθόποδα (Υποτάξη Ornithopoda) που περιλαμβάνουν μερικούς από τους μεγαλύτερους
αντιπροσώπους των ορνιθίσχιων, όπως οι ιγκουανόδοντες (Iguanodon, Κάτω Κρητιδικό
136
Ευρώπης) και τα χαδροσαύρια (Hadrosaurus, Άνω Κρητιδικό ανατολικής Λαυρασίας),
(Σχήμα 6.18Γ).
Σχήμα 6.18 Δεινοσαύρια: Α. κρανίο Anchiceratops, μαρτζινοκεφάλιο, στο Geological Museum, Copenhagen· B.
Plateosaurus, βασικό προσαυροπόδιο, στο Geowissenschaft Institut, Tübingen· Γ. Parasaurolophus, ορνιθόποδο, στο Field
Museum Dinosaurs· Δ. Argentinosaurus, σαυροπόδιο, στο Museo Municipal Carmen Funes, Αργεντινή· E. Eoraptor,
πρώιμο σαυρίσχιο [τα Α, Β και Ε από Funk Monk, και το Γ από Lisa Anders, όλα στη Wikimedia Commons με άδεια CC
BY-SA 2.0 ή 3.0· το Δ από τη δημοσίευση των W.I. Sellers et al. (2013) στο PlosOne και αναρτημένο στον Δημόσιο Χώρο
με άδεια Creative Commons Attribution. doi:10.1371/journal.pone.0078733].
Τα Σαυρίσχια εμφανίζονται κατά το Μέσο-Άνω Τριαδικό με σαρκοφάγες μορφές, όπως ο 3 m

Herrerasaurus και o 1 m Eoraptor της Αργεντινής (Σχήμα 6.18Ε). Αν και σε πολλές ανατομικές δομές τους
παραμένουν πρωτόγονοι, αμφότεροι μοιράζονται αρκετές συναπομορφίες με τα σαυρίσχια του Ιουρασικού
και Κρητιδικού. Ο Herrerasaurus, για παράδειγμα, φέρει μία πλήρως ανοικτή κοτύλη (accetabulum) στη
λεκάνη και η κεφαλή του μηρού κλίνει προς το εσωτερικό, ενώ το εμπρόσθιο άκρο είναι ιδιαίτερα βραχύ με
τρία λειτουργικά δάκτυλα (Benton 2000). Και οι δύο μορφές έχουν δίποδη βάδιση και ανταποκρίνονται σε
γρήγορους δρομείς. Mία ακόμη μορφή του Άνω Τριαδικού της Γερμανίας, ο 7 m μήκους Plateosaurus
(Σχήμα 6.18Β) γνωστός από περισσότερους από 35 σκελετούς προερχόμενους από την περιοχή της
Στουτγάρδης, φαίνεται ότι διέθετε ικανότητα διττής βάδισης, είτε στα δύο είτε στα τέσσερα άκρα, ενώ παρά
τους εξελιγμένους σαυρίσχιους χαρακτήρες του, φέρει ένα μικρό αναλογικά κρανίο και εύρωστα άκρα,
προφανώς λόγω μεγέθους. Επιπλέον, τα δόντια και η κατασκευή της γνάθου προδίδουν έναν φυτοφάγο
δεινόσαυρο. Φαίνεται, λοιπόν, ότι ήδη πριν το τέλος του Τριαδικού τα σαυρίσχια έχουν διαφοροποιηθεί σε
δύο βασικές ομάδες: η πρώτη, τα θηροπόδια (Υποτάξη Theropoda), αποτελεί προέκταση των Herrerasaurus
137
και Eoraptor και ακολουθεί την παράδοση των σαρκοφάγων, ενώ η δεύτερη, που πιθανόν ξεκινά με τον
Plateosaurus, στρέφεται στη φυτοφαγία και θα δώσει κατά τη διάρκεια του Ιουρασικού και Κρητιδικού τα
γιγάντια σαυροπόδια και τους συγγενείς τους (Υποτάξεις Sauropodomorpha και Sauropoda).
Οι πρώιμες μορφές σαυροπόδιων του Άνω Τριαδικού-Κάτω Ιουρασικού (προσαυροπόδια ‒
Prosauropoda) είναι μικρού ως μέτριου μεγέθους (πάντα αναλογικά για δεινόσαυρους), διατηρούν την
ικανότητα στάσης και ίσως περιορισμένης κίνησης στα πίσω άκρα και ανταποκρίνονται όλα σε φυλλοφάγες
(browser) διατροφικές προτιμήσεις, συνιστώντας την πρώτη χερσαία ομάδα σπονδυλωτών που
εκμεταλλεύεται το ανώτερο επίπεδο της βλάστησης (Benton 2000). Τα πιο εξελιγμένα σαυροπόδια
εμφανίζονται στο Κάτω Ιουρασικό και αφθονούν κατά το Μέσο Ιουρασικό-Κρητιδικό. Το βάρος και μέγεθός
τους αυξάνει θεαματικά, με συνέπεια τα άκρα να τροποποιούνται κατάλληλα για να το υποστηρίξουν: το ιερό
οστό δομείται από τέσσερεις συνοστεωμένους σπονδύλους, ο μηρός είναι ευθυτενής, η κάτω σειρά ταρσικών
οστών εξαφανίζεται, τα δάκτυλα βραχύνουν και χάνονται οι φάλαγγες. Επιπλέον, ο λαιμός επιμηκύνεται και ο
αριθμός των αυχενικών σπονδύλων αυξάνει σε πάνω από 12. Στη μασητική συσκευή, τα δόντια κλίνουν προς
τα εμπρός και περιορίζονται στο εμπρόσθιο τμήμα των γνάθων (Benton 2000). Ο Brachiosaurus από το Άνω
Ιουρασικό της Βόρειας Αμερικής είναι ίσως από τα μεγαλύτερα χερσαία σπονδυλωτά που έζησαν ποτέ με
μήκος 23 m, ύψος 12 m από το έδαφος και βάρος 50-80 T. Αντίστοιχα, ο Argentinosaurus (Σχήμα 6.18Δ)
εκτιμάται περί τους 70-80 Τ, ο Apatosaurus του Ιουρασικού στα 23 m μήκος και ο επονομαζόμενος
Seismosaurus του Νέου Μεξικού στα 28 m μήκος. Τα σαυροπόδια ήταν προφανώς φυτοφάγα, καθώς κανένα
χερσαίο ζώο αυτού του μεγέθους δεν θα μπορούσε να είναι σαρκοφάγο. Επιπλέον, τα βάρη και μεγέθη τους
αγγίζουν τα θεωρητικά μέγιστα για χερσαία ζώα, καθώς η απαιτούμενη διεύρυνση των άκρων για να
υποστηρίξει βάρη πάνω από τους 100 Τ θα έκανε αδύνατη τη βάδιση (ουσιαστικά οι περιφέρειες των άκρων
θα εφάπτονταν).
Τα θηριοπόδια σαυρίσχια εμφανίζονται κατά το όριο Τριαδικού-Ιουρασικού με μορφές όπως ο έως 3
m Coelophysis και ο 1 m Compsognathus, αμφότεροι ταχύτατοι δίποδοι θηρευτές (Σχήμα 6.19). Βασικά
αναγνωριστικά χαρακτηριστικά των σαρκοφάγων θηροπόδιων είναι το θηριώδες τριδάκτυλο ακροπόδιο
οπλισμένο με μεγάλους γαμψόνυχες, τα πριονωτά δόντια και η ανάπτυξη μπροστά από το εμπροσθοφθαλμικό
άνοιγμα ενός ακόμη μικρότερου ανωγναθικού ανοίγματος (maxillary fenestae). Οι κερατόσαυροι και οι
αλλόσαυροι αντιπροσωπεύουν θηρευτές του Ιουρασικού με μεγέθη που έφταναν σε κάποιες μορφές τα 6 m. Η
φυλογενετική συστηματική των θηριοπόδιων έχει τροποποιηθεί σημαντικά την τελευταία πενταετία, καθώς
νέα ευρήματα έρχονται στο φως. Εντούτοις, τα υπάρχοντα δεδομένα δηλώνουν σημαντική συγκλίνουσα
εξέλιξη εντός των θηριοπόδιων, γεγονός που καθιστά την επίλυση των φυλογενετικών τους σχέσεων ιδιαίτερα
δύσκολη. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η ανεξάρτητη ανάπτυξη ενός εξελιγμένου χαρακτηριστικού
του οπίσθιου άκρου σε διάφορες φυλογενετικές γραμμές που καλείται αρκτομετατάρσιο (arctometatarsius) : σε
αυτό το ΙΙ, III και IV μεταταρσικό συμπιέζονται πολύ κοντά το ένα στο άλλο, αποκτούν τριγωνική διατομή
και το III επιπλέον φθίνει προς τα πάνω με τρόπο που να χάνει την επαφή του με τον υπερκείμενο αστράγαλο
(Carroll 1990, Benton 2000). Η συστηματική που υιοθετείται εδώ (Σχήμα 6.19) ακολουθεί γενικά εκείνη της
κλαδιστικής ανάλυσης των Godefroit et al. (2013), οι οποίοι αναγνωρίζουν εντός των θηριοπόδιων μία
μεγάλη ομάδα ερπετών, τους κοιλουρόσαυρους (Κλάδος Coelurosauria), στην οποία περιλαμβάνονται τρεις
βασικές φυλογενετικές γραμμές: οι τυραννοσαυρίδες (Υπεροικογένεια Tyrannosauroidea), οι κομψογναθίδες
(Οικογένεια Compsognathidae), με βασικό εκπρόσωπο τον Compsognathus, και τα μανιραπτόμορφα
(Διαίρεση Maniraptoriformes). Τα κοιλουροσαύρια χαρακτηρίζονται από ένα επίμηκες ιερό οστό, μία
στιβαρή και άκαμπτη ουρά, μία τοξοειδή ωλένη, και έναν μηρό βραχύτερο από την κνήμη. Οι
τυραννοσαυρίδες φέρουν αρκτομετατάρσιο και περιλαμβάνουν μερικές από τις μεγαλύτερες μορφές χερσαίων
θηρευτών που έζησαν ποτέ. Ο θρυλικός Tyrannosaurus του Άνω Κρητιδικού της Βόρειας Αμερικής και
Ασίας, με μήκος που έφτανε τα 14 m, διαθέτει εξαιρετικά μεγάλο κρανίο και μειωμένα εμπρόσθια άκρα.
Εντούτοις, νέες μελέτες έδειξαν ότι πολλοί κλάδοι κοιλουρόσαυρων στρέφονται σε μία παμφάγα δίαιτα,
ενσωματώνοντας φυτική ύλη στη διατροφή τους, ενώ κάποιοι κλάδοι εξειδικεύονται στα έντομα ή ακόμη και
στην καθαρή φυτοφαγία.
Τα μανιραπτόμορφα χαρακτηρίζονται από ένα επίμηκες και λεπτό ΙΙΙ μετακαρπικό και από ένα
μειωμένο σημαντικά Ι μετακαρπικό (Benton 2000) και περιλαμβάνουν δύο βασικούς κλάδους: τις
ορνιθομιμίδες (Οικογένεια Ornithomimidae) και τους μανιράπτορες (Διαίρεση Maniraptora) (Godefroit et al.
2013), (Σχήμα 6.19). Οι ορνιθομιμίδες του Άνω Ιουρασικού-Άνω Κρητιδικού έχουν ένα σώμα που θυμίζει τις
στρουθοκαμήλους (π.χ. Struthiomimus), μεγάλους οφθαλμούς και εγκέφαλο, στερούνται δοντιών, φέρουν
αρκτομετατάρσιο και πιθανότατα ήταν εξειδικευμένες σε μικρού μεγέθους θηράματα (Benton 2000, Cowen
2013). Τα μανιράπτορα χαρακτηρίζονται από επιμήκη εμπρόσθια ακροπόδια (μακρύτερα των οπίσθιων) με
138
τρία δάκτυλα (σε κάποιες ομάδες μειωμένα ακόμη περισσότερο ή συνοστεωμένα), παρουσία ενός
ημισελινοειδούς καρπικού οστού (semilunate), δικράνιο οστό συνοστεωμένο με το οστεοποιημένο στέρνο και
μία λεκάνη που θυμίζει εκείνη των ορνιθίσχιων. Περιλαμβάνουν διάφορους, ακόμη ελάχιστα γνωστούς
κλάδους, αλλά και τέσσερεις βασικές φυλογενετικές γραμμές με ιδιαίτερο ενδιαφέρον: τους οβιράπτορες
(Οικογένεια Oviraptoridae), τους δρομεόσαυρους (Οικογένεια Dromeosauridae), τους τροοδοντίδες
(Οικογένεια Troodontidae) και τους προγόνους των πτηνών. Οι οβιράπτορες, με εμβληματική μορφή τον
Μογγολικό Οviraptor του Άνω Κρητιδικού, στερούνται δοντιών και συχνά τα ευρήματά τους συνδέονται με
φωλιές αυγών, γεγονός που φανερώνει γονική μέριμνα. Οι σαρκοφάγοι δίποδοι δρομεόσαυροι, ευημερούν
κατά το Κρητιδικό με μορφές όπως οι θρυλικοί Deinonychus των ΗΠΑ, και Velociraptor της Μογγολίας.
Είναι γνωστοί σχεδόν από όλο το βόρειο Ημισφαίριο, αλλά και από την Αργεντινή, την Αφρική, τη
Μαδαγασκάρη και την Ανταρκτική (Norell & Makovicky 2004, Case et al. 2007), εύρος που αποδεικνύει μία
παγκόσμια κατανομή. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τους (αλλά όχι αποκλειστικό) είναι η δυνατότητα ανάκλησης
προς τα άνω του τρίτου, κεντρικού δάκτυλου του πίσω, βαδιστικού άκρου, το οποίο φέρει επιπλέον έναν
ιδιαίτερα ανεπτυγμένο γαμψόνυχα (Carroll 1990, Benton 2000). Ο χαρακτήρας αυτός καλείται λειτουργική
διδακτυλία, (functional didactyly), καθώς το βάρος του σώματος υποστηρίζεται μόνο από το ΙΙ και IV
δάκτυλο.
Σχήμα 6.19 Βασική φυλογένεση θηριοπόδιων και αντιπροσωπευτικές μορφές [η σχηματική απεικόνιση του σκελετού και
κρανίου του Coelophysis από από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters· οι εν ζωή
αναπαραστάσεις του Tyrranosaurus από Durbed με άδεια CC BY-SA 3.0· των Compsognathus, Struthiomimus
Deinonychus από Nobu Tamura με άδεια CC BY-SA 3.0 και του Oviraptor από τον Δημόσιο Χώρο της ιστοσελίδας
http://dinosaur.afly.ru].
Η αντικατάσταση των βασικών αρχοσαύριων αλλά και των συνάψιδων (βλ. Κεφ. 8) και ρυγχόσαυρων
από τα δεινοσαύρια κατά τη διάρκεια του Τριαδικού, αποτελεί αντικείμενο ιδιαίτερου προβληματισμού. Κατά
τον Cowen (2013) και άλλους ερευνητές, η αντικατάσταση είναι μάλλον προοδευτική και οφείλεται κυρίως
139
στην κινητική και αναπνευστική υπεροχή των εξελιγμένων αρχοσαύριων. Το μοντέλο αυτό βασίζεται στο
ανταγωνιστικό πλεονέκτημα των δεινοσαύριων έναντι άλλων ερπετών, τα οποία, έτσι, καταλαμβάνουν την
πλειονότητα των χερσαίων θώκων σε όλα σχεδόν τα ενδιαιτήματα και καθίστανται οι κυρίαρχοι της χέρσου.
Ο Benton (2000), από την άλλη μεριά, θεωρεί ότι το μοντέλο του ανταγωνισμού δεν ταιριάζει με τα δεδομένα
του αρχείου των απολιθωμάτων. Οι δεινόσαυροι εμφανίζονται στο Μέσο Κάρνιο (~228Ma) ή νωρίτερα και
μέχρι το τέλος του Κάρνιου παραμένουν σπάνιοι (1-2% της πανίδας σε αριθμό ατόμων). Αντίθετα, κατά την
αμέσως επόμενη βαθμίδα του Τριαδικού (Νόριο, 225-205 Μa) εμφανίζονται όλες οι βασικές φυλογενετικές
γραμμές των δεινοσαύρων, οι οποίοι αντιπροσωπεύουν πλέον το 50-90% της πανίδας σε αριθμό ατόμων. Μια
δεύτερη διαφοροποίηση των δεινοσαύρων λαμβάνει χώρα στο Κάτω Ιουρασικό, αμέσως μετά την εξαφάνιση
των βασικών αρχοσαύριων και άλλων ομάδων ερπετών. Κατά τον Benton (2000), τα δύο αυτά στοιχεία
συγκλίνουν σε ένα μοντέλο μαζικών εξαφανίσεων στο μέσο και τέλος του Τριαδικού, οι οποίες προσέφεραν
στους δεινόσαυρους το καιροσκοπικό πλεονέκτημα των ελεύθερων οικολογικών θώκων, βοηθώντας τους να
επικυριαρχήσουν.
Anquetin, J. (2012). Reassessment of the phylogenetic interpretation of basal turtles. Journal of Systematic
Paleontology, 10 (1), 3-45.
Bell Jr., G.L., & Polcyn, M.J. (2005). Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle
Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata). Netherlands
Journal of Geosciences, 84(3), 177-194.
Benton, M.J. (1999) Scleromochlus. Philosophical Transactions of The Royal Society B, 354 (1388),1423-
1446.
Case, J.A., Martin, J.E., & Reguero, M. (2007). A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island
and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna. In A. Cooper, C. Raymond, & I.E. Team (Eds.)
Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International
Symposium on Antarctic Earth Sciences (pp. 1–4). Washington, D.C.: U.S. Geological Survey Open-
File Report 2007-1047, SRP 083. U.S.
Clack, J. A. (2002). Gaining Ground: the origin and evolution of tetrapods. Bloomington: Indiana University
Press.
Crawford, N.G., Faircloth, B.C., McCormack, J.E., Brumfield, D., Winker, K., & Glenn, T.C. (2012). More
than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs.
Biology Letters, 8, 783-786.
Crawford, N.G., Parham, J.F., Sellas, A.B., Faircloth, B.C., Glenn, T.C., Papenfuss, Th.J., Henderson, J.B.,
Hansen, M.H., & Simison, W.B. (2015). A phylogenomic analysis of turtles. Molecular Phylogenetics
and Evolution, 83, 250-257.
Datta, P.M., & Ray, S. (2006). Earliest lizard from the Late Triassic (Carnian) of India. Journal of Vertebrate
Paleontology, 26(4), 795-800
de la Fuente, M.S., Sterli, J., & Maniel, I. (2014). Origin, Evolution and Biogeographic History of South
American Turtles. Heidelberg: Springer Earth System Siences.
Gauthier, J.A., Kearney, M., Anderson Maisano, J., Rieppel, O., & Behlke, A.D.B. (2012). Assembling the
Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record. Bulletin of the
Peabody Museum of Natural History, 53(1), 3-308.
140
Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wenhao, W., & Dyke, G. (2013). A Jurassic avialan
dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature, 498(7454), 359-362.
Jiang, D.-Y., Motani, R., Tintori, A. , Rieppel, O., Chen, G.-B., Huang, J.-D., Zhang, R., Sun, Z.-Y., & Ji, C.
(2014). Early Triassic eosauropterygian Majiashanosaurus discocoracoidis, gen. et sp. nov. (Reptilia,
Sauropterygia) from Chaohu, Anhui Province, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 34, 1044-
1052.
Joyce, W.G., & Gauthier, J.A. (2004). Palaeoecology of Triassic stem turtles sheds new light on turtle origins.,
Proceeding of the Royal Society B, 271, 1-5.
Ketchum, H.F., & Benson, R.B.J. (2011). A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford
Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of
Early Middle Jurassic pliosaurids. Special Papers in Palaeontology, 86, 109-129.
Li, C., Wu, X.-C., Rieppel, O Wang, L.-T., & Zhao L.-J. (2008). An ancestral turtle from the Late Triassic of
southwestern China. Nature, 456 (7221): 497-501.
Lindgren, J., Polcyn, M.J., & Young, B.A. (2011). Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in
mosasaurine mosasaurs. Paleobiology, 37(3), 445-469.
Lyson, T.R., Sperling, E.A., Heimberg, A.M., Gauthier, J.A., King, B.L., & Peterson, K.J. (2012).
MicroRNAs support a turtle + lizard clade. Biology Letters, 8, 104-107.
Motani, R., Jiang, D.-Y., Chen, G.-B., Tintori, A., Rieppel, O., Ji, Ch., & Huang, J.-D. (2015). A basal
ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature, 517, 485-488.
Norell, M.A., & Makovicky, P.J. (2004). Dromaeosauridae. In D.B.Weishampel, P. Dodson, & H.Osmólska
(Eds) The Dinosauria (pp. 196–210). Berkeley: University of California Press. 2nd ed.
Rafferty, J. P. (Ed.) (2011). The Paleozoic Era-Diversification of Plant and Animal Life. New York:
Britannica Educational Publishing.
Rauhut, O.W.M., Heyng, A.M., López-Arbarello, A., & Hecker, A. (2012). A New Rhynchocephalian from
the Late Jurassic of Germany with a Dentition That Is Unique amongst Tetrapods. Plos One, 7(10),
e46839.
Reisz, R.R., Modesto, S.P. & Scott, D.M. (2011). A new Early Permian reptile and its significance in early
diapsid evolution. Proceeding of the Royal Society B, 278 (1725): 3731-3737.
Salisbury, S.W., Molnar, R.E., Frey, E., & Willis, P.M.A. (2006). The origin of modern crocodyliforms: new
evidence from the Cretaceous of Australia. Proceeding of the Royal Society B, 273, 2439-2448.
Wiens, J.J., Hutter, C.R., Mulcahy, D.G., Noonan, B.P., Townsend, T.M., Sites Jr, J.W. & Reeder, T.W.
(2012). Resolving the phylogeny of lizards and snakes ((Squamata) with extensive sampling of genes
and species. Biological Letters, 8, 1043-1046
Willis, K.J., & McElwain, J.C. (2002). The Evolution of Plants. New York: Oxford University Press Inc.
@ Για λεπτομερείς αναφορές στον κόσμο των ερπετών και της εξέλιξή τους αλλά και για πολλές μορφές που
δεν απεικονίζονται στο παρόν σύγγραμμα ξεναγήσου στην ιστοσελίδα http://www.reptileevolution.com
@ Για το τουατάρα, ένα «ζωντανό απολίθωμα» διάβασε στη Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Tuatara
@ Ενδιαφέροντα άρθρα για διάφορες ομάδες δεινοσαύριων μπορείς να βρεις στην ιστοσελίδα
http://www.palaeontologyonline.com/
@ Διάβασε την εκλαϊκευμένη έκδοση «Δεινόσαυροι και Προϊστορικός κόσμος» τόμος Β από το ΣΚΑΪ βιβλίο
141
Ποια είναι τα προσαρμοστικά πλεονεκτήματα του αμνιωτικού αυγού;
Η ανάπτυξη του αμνιωτικού αυγού επέτρεψε στα πρώιμα ερπετά να ανεξαρτητοποιηθούν από το υγρό
στοιχείο. Καθώς η αναπαραγωγή δεν επέβαλλε πια την γέννηση αυγών εντός του νερού, τα ερπετά
μπορούσαν να αποικίσουν χώρους μακριά από τις παρόχθιες/παράκτιες ζώνες και ποικίλα μη υγρά
ενδιαιτήματα. Η γεωγραφική και οικολογική αυτή διάχυση είχε ως συνέπεια την αύξηση της ποικιλότητας
των ερπετών και την είσοδό τους σε νέους μορφοχώρους. Συγχρόνως, τα έμβρυα εκκολάπτονται αργά και οι
νεοσσοί είναι πλήρως σχηματισμένοι οργανισμοί, μικρογραφίες του γονέα, με αποτέλεσμα να αυξάνονται οι
πιθανότητες επιβίωσής τους.
Προσπάθησε να αναγνωρίσεις στο Σχήμα 6.16 τις βασικές ανατομικές διαφορές ανάμεσα στις
ραμφορυγχίδες και τους πτεροδάκτυλους.
Κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού αιώνα τρεις τουλάχιστον ομάδες ερπετών επέστρεψαν στην υδρόβια
διαβίωση. Ποιοι παράγοντες θεωρείς ότι επέδρασαν σε αυτό;
Ποιοι γεωλογικοί και οικολογικοί παράγοντες συνέβαλαν στην εκπληκτική προσαρμοστική διασπορά
των δεινοσαύριων κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού αιώνα;
Συνδύασε τα δεδομένα των υποκεφ. 1.4 και 1.5 με εκείνα του 2.2.4.2.
Το αρχείο των απολιθωμάτων δείχνει ότι πολλές μορφές δεινοσαύριων φτιάχνουν φωλιές και
εμφανίζουν γονική μέριμνα. Αναζήτησε στο διαδίκτυο ανάλογες πληροφορίες και προσπάθησε να
ανιχνεύσεις τα αίτια πίσω από αυτήν την συμπεριφορά.

142
Κεφάλαιο 7: Απογείωση
Σύνοψη
Παρουσιάζεται η ανάπτυξη του πτερώματος μέσα από την ομάδα των μανιραπτόρων δεινοσαύρων και οι
θεωρίες που συνοδεύουν την ικανότητα της πτήσης. Οι Τροοδοντίδες και η έναρξη των Avialae. Ιστορική
αναδρομή και συγκριτική περιγραφή της Archaeopteryx ως πρώτης αντιπροσώπου των πτηνών. Βασική
φυλογένεση των πτηνών: Εναντιόρνιθες, Παλαιόγναθα, Νεόγναθα και απολιθωμένοι εκπρόσωποι. Η Μαζική
Εξαφάνιση του Κρητιδικού και οι συνέπειές της.
Κεφάλαιο 6. Βασικές έννοιες σκελετικής ανατομίας σπονδυλωτών.
1. Ο Εκπληκτικός Κόσμος των Πτηνών

Ο κόσμος των πτηνών βρίθει ήχων και χρωμάτων. Δεν είναι, λοιπόν, περίεργο που τόσοι άνθρωποι
ασχολούνται με την παρατήρηση των πουλιών απλώς για αναψυχή (ο φίλος μου ο Gildas θα είχε πολλά να
σας διηγηθεί επ’ αυτού). Σε αντίθεση με τα ερπετά, που στους περισσότερους προκαλούν αυθόρμητα
αποστροφή ή φόβο, ο άνθρωπος ένιωθε ανέκαθεν οικεία τα πουλιά, εντάσσοντάς τα στην καθημερινότητά
του, εμφωλιάζοντάς τα σε μύθους, λαϊκά παραμύθια και παραδοσιακά τραγούδια και συχνά εξυμνώντας τα
μέσω της ποίησης και της ζωγραφικής. Από τον Ίκαρο και τους Όρνιθες μέχρι σήμερα τα πουλιά
συνδυάζονται στο ανθρώπινο υποσυνείδητο με την ελευθερία και το υπερβατό. Δεν ξέρω, βέβαια, πως θα
ήταν τα πράγματα αν γνώριζαν οι ποιητές ότι δεν είναι παρά «καμουφλαρισμένοι» δεινόσαυροι!
Ποιο είναι το κατεξοχήν χαρακτηριστικό ενός πτηνού (Κλάση Aves ή κλάδος Avialae); Οι
περισσότεροι αυτόματα ‒και εύλογα‒ θα απαντούσαν: η πτήση. Και όντως η ικανότητα της πτήσης
χαρακτηρίζει τα πουλιά, αλλά όχι μόνο αυτά. Οι πτερόσαυροι πριν και οι νυχτερίδες λίγο αργότερα θα
επιτύχουν το ίδιο. Για να μη μιλήσουμε για τις «ιπτάμενες σαύρες», τους «ιπτάμενους σκίουρους» ή, ακόμη
καλύτερα, τα έντομα, πρωτοπόρους στην ανακάλυψη του μηχανισμού πτήσης. Μία δεύτερη σκέψη θα
οδηγούσε στην απάντηση: το πτέρωμα. Σε αντίθεση με όλες τις άλλες ιπτάμενες μορφές οργανισμών (που
φέρουν μεμβράνες ή υμενώδεις πτέρυγες), το πτέρωμα (ένα κάλυμμα δηλαδή από φτερά) εμφανίζεται μόνο
στα πουλιά. Μόνο; Για δύο αιώνες πιστεύαμε, πράγματι, πως το πτέρωμα είναι αποκλειστικό προνόμιο των
πτηνών. Νέα ευρήματα όμως αποδεικνύουν καθημερινά και ξεκάθαρα πως το πτέρωμα εμφανίζεται πολύ πριν
από τα πραγματικά πτηνά και δεν σχετίζεται, αρχικά τουλάχιστον, με την πτήση!
2. Φτερά και Πτέρωμα

Τα φτερά αποτελούν διακλαδιζόμενες νηματοειδείς δομές κερατίνης. Σε αντίθεση με τις φολίδες των ερπετών
και το τρίχωμα των θηλαστικών, που προέρχονται από τις ανώτερες στοιβάδες του δέρματος, η γένεση των
φτερών εντοπίζεται βαθιά, στις κατώτερες στοιβάδες της επιδερμίδας και καθοδηγείται από εντελώς
διαφορετικές πρωτεΐνες (Prum & Brush 2002, Cowen 2013). Μελέτες του τρόπου ανάπτυξης του πτερώματος
αναγνωρίζουν πέντε διαδοχικά εξελικτικά στάδια (στάδιο I – στάδιο V), σε κάθε ένα από τα οποία τα φτερά
γίνονται πιο πολύπλοκα στη δομή τους (Σχήμα 7.1). Στο πρωταρχικό και πιο πρωτόγονο στάδιό τους (στάδιο
Ι), τα φτερά συνιστούν ένα απλό μη διαφοροποιημένο κεράτινο κολάρο, που δημιουργείται από την
κυλινδρική εγκόλπωση της επιδερμίδας γύρω από τη βάση της θηλής του φτερού (feather papilla). Στο
επόμενο στάδιο (στάδιο II), το εσωτερικό στρώμα του κολάρου διαφοροποιείται σε επιμήκεις κεράτινους
μύστακες (barbs), που συνενώνονται στη βάση στον κάλαμο (calamus). Στο τέλος του σταδίου ΙΙΙ,
διαμορφώνεται ένα πλήρες αλλά απλό στη δομή φτερό, ενώ στα επόμενα στάδια (IV και V) αυξάνει η
πολυπλοκότητα με περαιτέρω υποδιαίρεση έκαστου μύστακα σε μυστάκια ή άλλες προσθήκες και
δημιουργούνται φτερά ικανά για πτήση με ασύμμετρα ελάσματα κατά μήκος της ράχης (rachis) (Prum &
Brush 2002), (Σχήμα 7.1).
143
Σχήμα 7.1 Oρολογία των μερών ενός φτερού (αριστερά) σε συνδυασμό με τα πέντε στάδια (I-V) εξέλιξης του φτερού και
του πτερώματος, βασισμένη στη μελέτη των Prum & Brush (2002) [η φωτογραφία του φτερού τρυποκάρυδου από τον
MichaelMaggs στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Πλήθος ανακαλύψεων των τελευταίων δύο δεκαετιών, κυρίως από την Κίνα και τη Μογγολία, έφεραν
στο φως νέα και άγνωστα απολιθώματα μανιραπτόρων και άλλων κοιλουρόσαυρων δεινοσαύρων, στα οποία
η παρουσία κάποιου είδους πτερώματος είναι εμφανής είτε από την απευθείας αποτύπωση των φτερών στο
ιζηματογενές υλικό της απολίθωσης είτε λόγω της παρουσίας των χαρακτηριστικών μικροσκοπικών
εξογκωμάτων που αφήνει η παρουσία πτερώματος σε κάποια οστά. Φτερά απλού τύπου Ι (down-like feathers)
εμφανίζονται στους παλαιότερους γνωστούς κοιλουρόσαυρους, όπως ο κρητιδικός Sinosauropteryx, σε
κάποιους τυραννόσαυρους, όπως ο 9 m Yutyrranus του Kάτω Κρητιδικού της Κίνας (125 Ma), σε
οβιράπτορες, όπως ο Caudipteryx, αλλά ακόμη και σε ομάδες δεινοσαύρων πολύ πιο απομακρυσμένες
φυλογενετικά, όπως ο άνω ιουρασικός ορνιθίσχιος Tianyulong (Chen et al. 1998, Benton 2000, Zheng et al.
2009, Xu et al. 2012). Στους δρομεόσαυρους, η παρουσία πτερώματος είναι πολύ πιο συχνή, τόσο με τη
μορφή του απλού τύπου Ι που καλύπτει το σύνολο του σώματος όσο και με πιο σύνθετα φτερά (φτερά τύπου
πέννας – pennaceous feathers, τύποι ΙΙΙ-V), τα οποία συνήθως εντοπίζονται κατά μήκος του εμπρόσθιου
άκρου και στην περιοχή της ουράς (Prum & Brush 2002, Xu et al. 2003, Norell & Makovicky 2004).
Σχήμα 7.2 Oλότυπος IVPP13352 του είδους Microraptor gui από την Κίνα (μικροράπτορας). Με άσπρα βέλη
σημειώνονται οι περιοχές όπου αναπτύσσεται πτέρωμα και με μαύρο οι χωρίς πτέρωμα. Γραφική κλίμακα 5 cm [από την
εργασία των Home et al. 2010: The extent of the preserved feathers on the four-winged dinosaur Microraptor gui under
ultraviolent light. PlosOne, 5(2), e9223· η φωτογραφία βρίσκεται τοποθετημένη στον Δημόσιο Χώρο του περιοδικού με
άδεια Creative Commons Attribution 2.5].
144
Από τον Sinornithosaurus, τον πρώτο πτερωτό δρομεόσαυρο, που ανακαλύφθηκε στην Κίνα το 1999
(Xu et al. 1999), μέχρι σήμερα, η επισταμένη έρευνα έδειξε ότι πτέρωμα διαθέτουν οι περισσότεροι, αν όχι
όλοι οι δρομεόσαυροι. Μικρόσωμοι μικροράπτορες (Σχήμα 7.2), μέτριου μεγέθους βελοσιράπτορες, έως και ο
1,6 m Zhenyuanlong, όλοι διαθέτουν πτέρωμα. Στην Protarchaeopteryx (Σχήμα 7.3) έναν μικρόσωμο
δρομεόσαυρο του Κάτω Κρητιδικού (124.5 Ma) της Κίνας, τα οστά είναι επιπλέον κοίλα (κούφια), ενώ
συναντάμε ένα καλά ανεπτυγμένο δικράνιο οστό («γιάντες») και συμμετρικά φτερά (ανάλογα με εκείνα των
μη ιπτάμενων στρουθοκαμήλων) στα εμπρόσθια άκρα και την ουρά (Benton 2000).
Σχήμα 7.3 Γράφημα των διατηρημένων οστών του σκελετού της Protarchaeopteryx robusta από την Κίνα, δείγμα
NMGC2127 σε γραφική κλίμακα 10 cm και μικρογραφία της εν ζωή αναπαράστασής της [ο σκελετός με βάση την εργασία
των Ji & Ji (1997) από τον J.A. Haedden στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· η αναπαράσταση από τον
Conty στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Είναι λοιπόν προφανές ότι η ανάπτυξη πτερώματος δεν αφορά αποκλειστικά τα πτηνά αλλά
εκτείνεται ευρύτερα και βαθύτερα εντός των δεινοσαύριων. Επίσης, η ανάπτυξη πτερώματος δεν σχετίζεται
με το μικρό μέγεθος, καθώς έχουν βρεθεί και μεγαλόσωμες μορφές δρομεόσαυρων ή άλλων δεινοσαύρων με
πλήρες πτέρωμα. Ποια είναι, λοιπόν, η συνθήκη που οδήγησε χερσαία σαρκοφάγα ερπετά να αναπτύξουν
φτερά και πτέρωμα; Παρά τις αμφιλεγόμενες και αντιφατικές θεωρίες για τη σχέση του πτερώματος με την
πτήση (βλ. υποκεφ. 5), η εμφάνιση των φτερών δεν φαίνεται να εξαρτάται –αρχικά τουλάχιστον‒ από αυτή
τη δυνατότητα. Επιπλέον, τα φτερά δεν είναι απλώς τροποποιημένες φολίδες, αλλά τελείως νέες δομές με
ιδιαίτερα υψηλό ενεργειακό κόστος για τον οργανισμό καθώς αναπτύσσονται με πολύπλοκο τρόπο,
αντικαθίστανται πιο δύσκολα απ’ ό,τι οι φολίδες ή το τρίχωμα, και απαιτούν περισσότερη φροντίδα για να
διατηρηθούν σε καλή κατάσταση (Cowen 2013).
Σχήμα 7.4 Επιδεικτικές συμπεριφορές σύγχρονων πτηνών. Α. Επίδειξη πτερώματος από το είδος Eurygypa helias [από
Stavenn στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0]. Β. Κοκορομαχία [από Amshudhagar στη Wikimedia
Αν και οι απόψεις διίστανται, δύο υποθέσεις, πιθανότατα αλληλοσυμπληρούμενες, φαίνεται να

απαντούν σε αυτά τα ερωτήματα. Η πρώτη θεωρεί την εμφάνιση του πτερώματος ως μία επιπλέον
προσαρμογή για τη διατήρηση της θερμοκρασίας του σώματος σε σταθερά επίπεδα. Σε ένα πρώιμο στάδιο, τα
145
φτερά τύπου Ι ίσως αναπτύσσονται ως συμπληρωματικές δομές μεταξύ των φολίδων, για να αυξήσουν την
ικανότητα θερμορύθμισης του οργανισμού. Σε πιο εξελιγμένες μορφές αντικαθιστούν πλήρως τις φολίδες,
καλύπτοντας το σύνολο του σώματος. Τότε, όμως, γιατί παρατηρείται μία επιλεκτικότητα στην ανάπτυξη πιο
σύνθετων φτερών, μόνο στα εμπρόσθια άκρα και την ουρά; Η δεύτερη υπόθεση απαντά σε αυτό το ερώτημα,
με βάση την εμπειρία από τα σύγχρονα πτηνά. Πέρα από την πτήση, τα πουλιά χρησιμοποιούν το πτέρωμα
για να καμουφλαριστούν από τους θηρευτές τους, αλλά και για να επιδειχθούν κατά τη διαδικασία του
ζευγαρώματος ή για να απωθήσουν από τον χώρο επικράτειάς τους άλλα αρσενικά άτομα ή ανταγωνιστικά
είδη. Η συνήθης πρακτική κατά την επιδεικτική λειτουργία του πτερώματος (display function) στα πτηνά είναι
να κινούν (ανεβοκατεβάζουν) τα εμπρόσθια άκρα τους ή/και να εκθέτουν σε ανάπτυξη τις πλουμιστές
φτερούγες και την ουρά (σκεφτείτε για παράδειγμα ένα αρσενικό παγώνι ή δύο κοκόρια που μάχονται, Σχήμα
7.4). Η δεύτερη υπόθεση θεωρεί λοιπόν πως η επίδειξη/καμουφλάρισμα ίσως να είναι και η πρωταρχική
λειτουργία του πτερώματος, πολύ πριν χρησιμοποιηθεί τελικά στην πτήση.
Σχήμα 7.5 Βασική φυλογένεση των μανιραπτόρων και πτηνών. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
3. Τροοδοντίδες και οι Φυλογενετικές Σχέσεις των Πτηνών

Τα συνταρακτικά ευρήματα των τελευταίων ετών άλλαξαν κατά πολύ τις αντιλήψεις μας για την καταγωγή
των πτηνών. Και παρόλο που δεν υπάρχει ομοφωνία στις επιμέρους φυλογενετικές σχέσεις, όλοι σχεδόν
συμφωνούν ότι οι δρομεόσαυροι και τα πτηνά μοιράζονται έναν κοινό πρόγονο (Norell et al. 2001, Witmer
2005, Godefroit et al. 2013, Brusatte et al. 2014). O μονοφυλετικός αυτός κλάδος που ενώνει τα πτηνά και
τους δρομεόσαυρους αναφέρεται από ορισμένους ερευνητές ως Paraves (Σχήμα 7.5). Η ανακάλυψη της μόλις
65 cm Mahakala, του πιο μικρού και εξαιρετικά πρωτόγονου δρομεόσαυρου από το Κάτω Κρητιδικό της
Μογγολίας (Turner et al. 2007), φαίνεται να υποδεικνύει ότι ο «ιδρυτής» των Paraves πρέπει να ήταν επίσης
μικρόσωμος, με βάρος που δεν ξεπερνούσε το 1 kg.
Οι περισσότεροι ερευνητές αναγνωρίζουν ακόμη μία επιπλέον φυλογενετική γραμμή μεταξύ του
κοινού προγόνου πτηνών-δρομεόσαυρων (κόμβος Paraves) και των πιο πρωτόγονων πραγματικών πτηνών
(κόμβος Avialae, Σχήμα 7.5), η οποία συγκεντρώνει πτηνόμορφους μικρόσωμους μανιράπτορες
δεινόσαυρους. Πρόκειται για τους τροοδοντίδες (Οικογένεια Troodontidae), αδελφή ομάδα των πτηνών. Οι
τροοδοντίδες εμφανίζουν σχετικά πιο επιμήκη οπίσθια άκρα απ’ ό,τι άλλα θηροπόδια. Το μεσαίο δάκτυλο
φέρει έναν μεγάλο δρεπανοειδή γαμψόνυχα σαν των δρομεόσαυρων, ο οποίος όμως δεν μπορεί να ανακληθεί
(ή τουλάχιστον, όχι πλήρως) (Lü et al. 2010). Η κάτω γνάθος διαθέτει πολυάριθμα μικροσκοπικά δόντια και
οι οφθαλμοί είναι μεγάλοι και τοποθετημένοι σχετικά μπροστά, γεγονός που δηλώνει μία στερεοσκοπική
δυνατότητα όρασης. Συγκριτικά με άλλους δεινοσαύρους φέρουν έναν εξαιρετικά μεγάλο εγκέφαλο
146
αναλογικά με το μέγεθος του σώματος, θυμίζοντας τα σύγχρονα μη ιπτάμενα πτηνά. Οι ασυνήθιστα μεγάλες
και ασύμμετρα τοποθετημένες κοιλότητες του μέσου ωτός, υποδηλώνουν ανεπτυγμένη ικανότητα ακοής
πιθανότατα και χαμηλών συχνοτήτων (Lü et al. 2010). Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι των τροοδοντίδων είναι
ο μεγαλόσωμος Troodon (0,9 m) από την Αλάσκα και το Τέξας που χρονολογείται στο Άνω Κρητιδικό (~77
Ma) και η μικρόσωμη Anchiornis (0,5 m) από το Άνω Ιουρασικό (~161 Ma) της Κίνας (Σχήμα 7.6). H
Anchiornis, μάλιστα, μοιράζεται τόσα εξελιγμένα χαρακτηριστικά με τα Avialae, ώστε η φυλογενετική
τοποθέτησή της παραμένει διφορούμενη (Godefroit et al. 2013, Brusatte et al. 2014).
Σχήμα 7.6 Anchiornis huxley (τροοδοντίδες). Α. απολιθωμένο δείγμα από την Κίνα. Β. γράφημα των διατηρημένων οστών
του σκελετού του ολότυπου IVPP V14378 σε γραφική κλίμακα 10 cm. Γ. εν ζωή αναπαράσταση [το Α από Κumiko, το Β
από J.A.Headden και το Γ από Martymuk· όλα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0 ή 2.0].
4. Αρχαιοπτέρυγα η λιθογραφική
Η διαχρονικά πιο εμβληματική μορφή αναφορικά με την καταγωγή των πτηνών, αλλά και ένας από τους
λεγόμενους «χαμένους κρίκους» της εξέλιξης είναι αναμφίβολα η Archaeopteryx lithographica
(Αρχαιοπτέρυγα η λιθογραφική). Το όνομά της προέρχεται από ένα αποτύπωμα φτερού (< αρχαία + πτέρυξ =
Archaeopteryx), που ανακαλύφθηκε το 1860 μέσα στους ασβεστόλιθους της περιοχής Solnhofen της
Βαυαρίας, ήδη γνωστούς εκείνη την εποχή για τα απολιθώματα πτερόσαυρων και ιχθυόσαυρων. Η κύρια
χρήση αυτών των ασβεστόλιθων ήταν στη λιθογραφία (εξ’ ου και lithographica). Μόλις έναν χρόνο μετά,
ανακαλύφθηκε ένας πλήρης σκελετός συμπληρωμένος με συμπιεστικά αποτυπώματα του πτερώματος (το
λεγόμενο «δείγμα του Λονδίνου», Σχήμα 7.7Β), ενώ το 1877 ανακαλύφθηκε ένας ακόμη πιο πλήρης
σκελετός, γνωστός ως «δείγμα του Βερολίνου», (Σχήμα 7.7Δ). Από τους ίδιους λιθογραφικούς μαργαϊκούς
ασβεστόλιθους του Solnhofen, οι οποίοι αντιπροσωπεύουν τις αποθέσεις μίας κλειστής, ρηχής επιηπειρωτικής
θάλασσας και χρονολογούνται περί τα 150 Ma (Μέσο Ιουρασικό), έχουν αποκαλυφθεί μέχρι σήμερα
συνολικά 12 δείγματα της αρχαιοπτέρυγας, με το τελευταίο μόλις το 2014.
Η αρχαιοπτέρυγα είχε μήκος 30-50 cm (Σχήμα 7.7Α) και έφερε μικρά αιχμηρά δόντια αραιά
τοποθετημένα στις λεπτές οξύληκτες γνάθους (Carroll 1990, Benton 2000). Ο αυχένας είναι σιγμοειδής, το
δικράνιο οστό σχήματος U, τα εμπρόσθια άκρα τριδάκτυλα με γαμψόνυχες, η ουρά επιμήκης, αποτελούμενη
από 22-23 σπονδύλους, και το ισχίο της λεκάνης κατευθύνεται προς τα πίσω (Σχήμα 7.7Δ). Όλοι αυτοί οι
χαρακτήρες είναι πρωτόγονοι (πλησιομορφικοί) και τη συνδέουν σαφώς με τους δρομεόσαυρους και τους
τροοδοντίδες. Με τους τελευταίες μοιράζεται επιπλέον έναν αναλογικά μεγάλο εγκέφαλο και μεγάλους
οφθαλμούς. Από την άλλη μεριά, η αρχαιοπτέρυγα φέρει καλά ανεπτυγμένο πτέρωμα και κοίλα (κούφια)
οστά. Το IV δάκτυλο του εμπρόσθιου άκρου είναι σημαντικά πιο επίμηκες από τα άλλα (στα πτηνά τα
πλευρικά μειώνονται και συνοστεώνονται με το κεντρικό και οι φάλαγγες φθίνουν) και τα μετατάρσια είναι
147
μερικώς συνοστεωμένα. Το πρώτο δάκτυλο του πίσω άκρου εμφανίζεται μειωμένο σε μέγεθος και λαμβάνει
μία οπίσθια θέση θυμίζοντας το hallux των πτηνών (δηλαδή το I οπίσθιο δάκτυλο, το οποίο βοηθά τα πουλιά
να γραπώνονται στα κλαδιά). Η ωμοπλατιαία άκανθα είναι στενή και επιμήκης και το κορακοειδές οστό
βραχύ και τετραγωνισμένο δείχνοντας μία αρχική τάση προς ένα πιο σύνθετο σύστημα. Το στέρνο, τέλος, αν
και όχι οστεώδες και ανεπτυγμένο όπως στα πουλιά, εμφανίζει κάποια πλάτυνση, μέσω της οποίας τα
κορακοειδή οστά συνδέονται μεταξύ τους (Σχήμα 7.7Δ). Κανένας, ωστόσο, από αυτούς τους χαρακτήρες της
αρχαιοπτέρυγας δεν είναι πραγματικά αποκλειστικός (απομορφικός) των πτηνών. Κάποιοι όμως θεωρούνται
μεταβατικοί και οι κλαδιστικές αναλύσεις εμφανίζουν, πράγματι, την αρχαιοπτέρυγα και κάποιες παρόμοιες
μορφές, όπως η κινέζικη Xiaotingia, ως μέλος των Avialae (Σχήμα 7.5) και αδελφή ομάδα των πραγματικών
πτηνών (Godefroit et al. 2013).
Σχήμα 7.7 Archaeopteryx lithographica. A. γράφημα οκτώ απ’ τους διατηρημένους σκελετούς της αρχαιοπτέρυγας σε
γραφική κλίμακα 10 cm. Β. αντίγραφο από το δείγμα του Λονδίνου στο ΜΝΗΝ Paris. Γ. εν ζωή αναπαράσταση. Δ. το
δείγμα του Βερολίνου [το Α από J.A.Headden, to B από LadyofHats, το Γ από Nobu Tamura και το Δ από H. Raab· όλα
στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0, εκτός του Β που βρίσκεται στον Δημόσιο Χώρο].
Η αρχαιοπτέρυγα ήταν σίγουρα ένας γρήγορος, μικρός, σαρκοφάγος δρομέας που τρεφόταν
πιθανότατα με μικρά ερπετά, θηλαστικά και οστρακόδερμα (Σχήμα 7.7Γ). Μπορούσε όμως να πετάξει; Η
πτήση στα σύγχρονα πτηνά επιτυγχάνεται μέσω ενός ανεπτυγμένου και σύνθετου μυοσκελετικού
συστήματος, που εμπλέκει την ωμοπλάτη, τον βραχίονα, το στέρνο, το δικράνιο και τα κορακοειδή οστά. Στο
υπερκορακοειδές αυτό σύστημα (supracoracoideus system), το διευρυμένο και οστέινο στέρνο με τρόπιδα
(καρίνα) προσφέρει ικανό χώρο για την πρόσφυση των ενισχυμένων μυών, υπερκορακοειδή και θωρακικού,
148
μέσω των οποίων επιτυγχάνεται αντίστοιχα η ανοδική και καθοδική κίνηση της φτερούγας. Ο θωρακικός μυς
προσαρτάται, από την άλλη μεριά, στο κάτω άκρο του βραχίονα, ενώ ο υπερκορακοειδής διατρέχει την
ακροκορακοειδή απόφυση και μέσω ενός τρήματος (οπής) στην ωμοπλατιαία άρθρωση περνά και
προσαρτάται στο άνω άκρο του βραχίονα. Ο υπερκορακοειδής μυς επιτρέπει την υπερέκταση του εμπρόσθιου
άκρου πάνω από το επίπεδο του σώματος (upstroke), ώστε να επιτευχθεί μία ισχυρή προς τα κάτω κίνηση
(downstroke), ένας έντονος πλαταγισμός. Συγχρόνως, το εύκαμπτο και σχήματος V δικράνιο οστό λειτουργεί
σαν ελατήριο, επαναφέροντας τις συναρθρώσεις της ωμικής ζώνης μετά από κάθε «χτύπημα» της φτερούγας.
Παράλληλα, βοηθά τους πνεύμονες στις υψηλές απαιτήσεις άντλησης αέρα που προϋποθέτει η απογείωση,
επιτρέποντας έτσι τη γρήγορη επανάληψη της όλης διαδικασίας (Benton 2000, Cowen 2013). Το
υπερκορακοειδές σύστημα δεν είναι ανεπτυγμένο στην αρχαιοπτέρυγα, ενώ και η οστεώδης και επιμήκης
ουρά της είναι μάλλον «βαριά» για πραγματική πτήση (Cowen 2013). Από την άλλη μεριά, η αρχαιοπτέρυγα
διαθέτει ήδη τα ασύμμετρα και καμπύλα φτερά που εμφανίζουν τα σύγχρονα ιπτάμενα πουλιά (Benton 2000).
Παρότι δεν υπάρχει ομοφωνία μεταξύ των ερευνητών, φαίνεται πως η αρχαιοπτέρυγα ήταν ικανή για
περιορισμένου μήκους και χαμηλού ύψους πτήσεις αλλά όχι για μία πλήρη απογείωση.
5. Θεωρίες Πτήσης
Η ικανότητα μίας περιορισμένης, έστω, πτήσης (με ενεργητική κίνηση των εμπρόσθιων άκρων) ή μετεώρισης
(με παθητική έκταση των εμπρόσθιων άκρων-ανεμοπλοήγηση) αναφέρεται τόσο για τη συγγενική της
αρχαιοπτέρυγας Xiaotingia (Xu et al. 2011), όσο και για κάποιους πτερωτούς μικροράπτορες και άλλους
μικρόσωμους δρομεόσαυρους (Chatterjee & Templin 2004), αίροντας βαθύτερα και πολυπλοκότερα
ερωτήματα σε σχέση με την καταγωγή αλλά και τα αίτια της πτήσης.
Οι περισσότεροι ερευνητές θεωρούν σήμερα ότι η πλήρης πτήση εμφανίζεται αργότερα από την
αρχαιοπτέρυγα και μετά την εμφάνιση των κατάλληλων ανατομικών προσαρμογών του υπερκορακοειδούς
συστήματος. Υπάρχουν, ωστόσο, μελέτες που υποστηρίζουν μία πολύ πιο πρώιμη εμφάνιση της πτήσης, στην
αρχή του κλάδου των Paraves και δευτερογενή απώλειά της στις μεγαλόσωμες μορφές δρομεόσαυρων
(Turner et al. 2012). Τα αντιθετικά αυτά συμπεράσματα είναι πιθανώς αποτέλεσμα του «θορύβου» που
δημιουργείται από την παράλληλη και γρήγορη εξέλιξη του συνολικού κλάδου των θηροπόδιων. Όπως
σημειώνουν οι Brusatte et al. (2014), με γενικούς ανατομικούς όρους, τα πουλιά αποτελούν τη συνέχεια
εκατομμυρίων χρόνων εξέλιξης των θηροπόδιων, χωρίς χάσματα ή άλματα στον μορφοχώρο (morphospace)
μεταξύ των μη πτηνών και των πτηνών. Στην πραγματικότητα, όλοι οι χαρακτήρες που διαχωρίζουν ένα
πτηνό από άλλα σύγχρονα σπονδυλωτά εξελίσσονται σταδιακά κατά τον Μεσοζωικό αιώνα με τρόπο που
ένας υποθετικός φυσιοδίφης της εποχής δύσκολα θα μπορούσε να διακρίνει έναν βελοσιράπτορα εν ζωή από
μία αρχαιοπτέρυγα. Όπως παρατηρούν οι ίδιοι συγγραφείς, οι αυξανόμενοι ρυθμοί μορφολογικής εξέλιξης,
που σχετίζονται με την καταγωγή του κλάδου των πτηνών (Avialae), ξεκινούν στις ομάδες στελέχους (stem
taxa, όπως οι τροοδοντίδες, Σχήμα 7.5) και συνεχίζουν κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού χωρίς, όμως, να
συνδυάζονται με μία απότομη απόκτηση ενός πτηνόμορφου σωματικού προτύπου. Αντίθετα, παρατηρείται
σταδιακή συγκέντρωση ανατομικών αλλαγών μέχρι τη «σύνθεση» ενός κλασικού σκελετού πτηνού και, μόλις
αυτή επιτευχθεί, φαίνεται να ξεκλειδώνει κάποιου είδους πλεονεκτήματα, που επιτρέπουν στα πτηνά να
εξελιχθούν γρήγορα σε μία διαφορετική περιοχή του μορφοχώρου καταλαμβάνοντας εξ ολοκλήρου έναν
διακριτό οικοχώρο (ecospace), τον αέρα.
Η απόκτηση της ικανότητας πτήσης στα πρώιμα πτηνά ήταν προφανώς ακούσια και προέκυψε μέσα
από κάποιου είδους ηθολογία, που ενίσχυσε αυτή την εξελικτική τάση. Συνοψίζοντας τη σύγχρονη
βιβλιογραφία, τρεις βασικές θεωρίες φαίνεται να επιχειρηματολογούν ικανοποιητικά όσον αφορά τα αίτια της
πτήσης. Κοινό στοιχείο και των τριών είναι ότι προϋποθέτουν την ενίσχυση του μυοσκελετικού συστήματος
του θώρακα, την οποία προσεγγίζουν μέσω διαφορετικών ηθολογικών-οικολογικών οδών:
 Η θεωρία των δενδρόβιων δρομεόσαυρων (arboreal theory) βασίζεται στο γεγονός ότι κάποιοι
μικρόσωμοι πτερωτοί δρομεόσαυροι, όπως οι μικροράπτορες, εμφανίζουν αναρριχητικές
ανατομικές προσαρμογές που δηλώνουν δενδρόβια διαβίωση (Chatterjee & Templin 2004).
Σε ένα τέτοιο περιβάλλον διαβίωσης, ο βασικός τρόπος μετακίνησης θα πρέπει να ήταν τα
μικρά άλματα από κλαδί σε κλαδί, των οποίων η επιτυχία αλλά και το εύρος ενισχύονται από
ένα ανοιγοκλείσιμο των εμπρόσθιων άκρων. Αυτού του είδους η «γυμναστική» ενισχύει το
θωρακικό μυοσκελετικό σύστημα, που με τη σειρά του επιτρέπει μεγαλύτερου μήκους
149
άλματα και, σε δεύτερο χρόνο, μετεώριση από δέντρο σε δέντρο με παθητική έκταση των
φτερούγων (κατ’ αναλογία με τους ιπτάμενους σκίουρους). Η επιμήκυνση των εμπρόσθιων
άκρων και ο περιοδικός πλαταγισμός τους θα μπορούσαν να ενισχύσουν τη μετεώριση
αυξάνοντας τις αποστάσεις αλλά και τον χρόνο παραμονής στον αέρα και τελικά να
οδηγήσουν στην πτήση.
 Η θεωρία των ταχέων δρομέων (cursorial theory) βασίζεται στο γεγονός ότι όλοι οι
δρομεόσαυροι και οι συγγενείς τους διαθέτουν ανατομικές προσαρμογές στα πίσω άκρα, που
δηλώνουν ικανότητα ανάπτυξης γρήγορων ταχυτήτων. Σε αυτούς τους πτερωτούς δρομείς, η
αύξηση της ταχύτητας θα μπορούσε εναλλακτικά να επιτευχθεί με ενίσχυση του πτερώματος
και επιμήκυνση των εμπρόσθιων άκρων. Με αυτόν τον τρόπο, μέρος της ώθησης από την
πίεση των ποδιών στο έδαφος θα μπορούσε να αντικατασταθεί από αεροδυναμική εμπρόσθια
ώθηση μέσω του πλαταγισμού των πρώιμων φτερούγων (Benton 2000, Cowen 2013). Αυτού
του είδους η «γυμναστική» θα ενίσχυε το μυοσκελετικό σύστημα του θώρακα, εμπλέκοντας
όλο και περισσότερο στο τρέξιμο τα εμπρόσθια άκρα. Σε δεύτερο χρόνο, η γρήγορη αυτή
κίνηση θα επέτρεπε κάποιου είδους χαμηλής υπερεδάφιας πτήσης λόγω του πιεζόμενου κάτω
από τις φτερούγες αέρα και τελικά θα οδηγούσε σε απογείωση με ένα επιτεταμένο
πλατάγισμα των φτερούγων.
 H θεωρία της επίδειξης (display theory) βασίζεται στην ενίσχυση και περαιτέρω χρήση του
πτερώματος κατά την πρωταρχική επιδεικτική του χρήση, μέσα από συγκεκριμένες ηθολογίες
κατά την άμυνα ή το ζευγάρωμα. Κατ’ αυτήν την άποψη, η επιτυχία της επιδεικτικότητας του
πτερώματος ενισχύεται από τον γρήγορο πλαταγισμό των εμπρόσθιων άκρων, των οποίων η
επιμήκυνση και ο εμπλουτισμός του πτερώματος επιτείνει την εντύπωση που προκαλείται. Ο
πλαταγισμός με τη σειρά του «γυμνάζει» το θωρακικό σύστημα. Σε δεύτερο χρόνο, η
συγκεκριμένη ηθολογία μπορεί να οδηγήσει σε μία υπερύψωση του ζώου πάνω από το
έδαφος, το οποίο θα μπορούσε, έτσι, να χρησιμοποιήσει πιο αποτελεσματικά το ράμφος και
τα οπίσθια ονυχοφόρα δάκτυλά του για άμυνα ή επίθεση (ηθολογία συχνή στα πουλιά, Σχήμα
7.4Β). Η ενίσχυση όλης της διαδικασίας με τις κατάλληλες ανατομικές προσαρμογές θα
οδηγήσει τελικά σε απογείωση (Cowen 2013).
Σχήμα 7.8 Confusiornis (πυγοστήλια) αντίγραφο στο Νaturhistorisches Museum Wien και διαγραμματική απεικόνιση του
εμπρόσθιου άκρου (ένθετο) [η φωτογραφία από Tommy στη Wikimedia Commons με άδεια CC Attribution 2.0· το
διάγραμμα από Chadmull στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons].
6. Τα Πτηνά
Ο κλάδος των πραγματικών πτηνών (Avialae) ξεκινά κατά το Ιουρασικό (πριν από 150-160 Ma), με την
αρχαιοπτέρυγα και τις συγγενικές μορφές της Κίνας. Κατά το Κρητιδικό ο κλάδος διαφοροποιείται σημαντικά
και πιο εξελιγμένες μορφές εμφανίζονται. Ο Confusiornis (Σχήμα 7.8), καλά γνωστός από αρκετές
εκατοντάδες δείγματα από το Kάτω Kρητιδικό της Κίνας (~120 Ma, Zhou 1995), έχει ήδη χάσει τα δόντια
150
που εμφανίζονται σε πιο πρωτόγονες μορφές. Ωστόσο, η απώλεια των δοντιών φαίνεται να επαναλαμβάνεται
αρκετές φορές και ανεξάρτητα σε διάφορους κλάδους (συγκλίνουσα εξέλιξη). Ο Confusiornis διατηρεί ακόμη
τους εμπρόσθιους γαμψόνυχες και το ράμφος του είναι σταθερό· δεν διαθέτει, δηλαδή, το εξελιγμένο
χαρακτηριστικό των σύγχρονων πτηνών, την προκίνηση (prokinesis), κατά την οποία η άνω γνάθος μπορεί να
ανακληθεί σε σχέση με το υπόλοιπο κρανίο (Benton 2000). Το ίδιο το κρανίο είναι επίσης πρωτόγονο με
κλειστή οφθαλμική κόγχη. Το στέρνο, εντούτοις, είναι πιο εξελιγμένο και οστέινο με ρηχή τρόπιδα, αλλά
ακόμη μικρό, ενώ το τρήμα στο διευρυμένο άνω τμήμα του βραχίονα μαρτυρά ένα πιο εξελιγμένο
υπερκορακοειδές σύστημα (Σχήμα 7.8). Η κατώτερη σειρά καρπικών οστών έχει συνενωθεί με τα
μετακαρπικά, σχηματίζοντας ένα καρπομετακαρπικό σύμπλεγμα (carpometacarpus), στο οποίο το δεύτερο και
τρίτο μετακαρπικό συμφύονται (Σχήμα 7.8). Η οστέινη ουρά έχει επίσης μειωθεί σημαντικά και οι ουραίοι
σπόνδυλοι της πυελικής ζώνης αρχίζουν να συνενώνονται σε μία πιο συμπαγή δομή, χαρακτηριστική των
πτηνών, την πυγοστήλη (pygostyle) (Zhu et al. 1995, Benton 2000). Σε μικρό ποσοστό του πληθυσμού (5%),
που πιθανώς αντιπροσωπεύει αρσενικά άτομα, η ουρά φέρει επιμήκη επιδεικτικά φτερά (Σχήμα 7.8), ενώ
κάποια από τα φτερά των εμπρόσθιων άκρων του Confusiornis φτάνουν σε μήκος τα 21 cm. Η ράχη τους,
όμως, είναι πολύ λεπτή, γεγονός που μάλλον τα καθιστά ανεπαρκή σε πραγματική πτήση, ενώ και η ίδια η
ανατομία του εμπρόσθιου άκρου μάλλον αποκλείει τη δυνατότητα πλαταγισμού των φτερούγων. Είναι λοιπόν
πιο πιθανό ότι ο Confusiornis εξασκούσε μετεώριση παρά πτήση (Zhou 1995, Chiappe et al. 2008, Zhang et
al. 2009).
Η παρουσία της πυγοστήλης θεωρείται ότι σηματοδοτεί την απαρχή του σύγχρονου κλάδου των
πτηνών, τα πυγοστήλια (κλάδος Pygostylia, Lefèvre et al. 2014), (Σχήμα 7.5). Εντός των πυγοστηλίων, ο
Confusiornis και οι συγγενείς του (Confusiornithoformes) συγκροτούν την αδελφή ομάδα των ορνιθορατσών
(Ανθυποκλάση Ornithoraces), που περιλαμβάνουν τις κρητιδικές εναντιόρνιθες (Τάξη Enantiornithes) και τις
κατεξοχήν καινοζωικές ορνιθούρες (Υπερακολουθία Ornithurae), (Σχήμα 7.5).
6.1. Eναντιόρνιθες
Οι εναντιόρνιθες συνιστούν μία ομάδα πυγοστήλιων πτηνών του Κρητιδικού με σχεδόν παγκόσμια κατανομή
(εκτός Αφρικής) και πολλούς αντιπροσώπους. Η ονομασία τους προέρχεται από το είδος της συνάρθρωσης
της ωμοπλάτης με το κορακοειδές οστό, η οποία εμφανίζεται αντίθετη (< ενάντια) εκείνης των σύγχρονων
πτηνών. Επιπλέον, οι περισσότερες μορφές διατηρούν τα δόντια και τους εμπρόσθιους γαμψόνυχες, ενώ η
σύμφυση του κατώτερου μέρους των μετατάρσιων οστών του ταρσομετατάρσιου συμπλέγματος είναι ατελής
(πλήρης στις ορνιθούρες) (Σχήμα 7.9Α). Σε πολλές μορφές έχει διαπιστωθεί η παρουσία alula (lat.), μικρών
εμπρόσθιων διατάξεων φτερών στο πρώτο δάκτυλο, που βοηθούν στην προσγείωση αλλά και στους εναέριους
ελιγμούς (Carroll 1990, Benton 2000, Clarke et al. 2006).
Εντυπωσιακοί σκελετοί πρωτόγονων εναντιόρνιθων ανακαλύφθηκαν στις αρχές της δεκαετίας του
1990 από την ισπανική απολιθωματοφόρο θέση Las Hoyas, ηλικίας 130 Ma. Μεταξύ των ευρημάτων
συγκαταλέγεται μία μικρόσωμη μορφή πτηνού, ο Iberomesornis (Σχήμα 7.9Β), στο μέγεθος μόλις ενός
σπουργιτιού, ο οποίος διατηρεί πρωτόγονη λεκάνη, στέρνο και οπίσθια άκρα, αλλά διαθέτει επιμηκέστερο
κορακοειδές από την αρχαιοπτέρυγα, μία πλήρως σχηματισμένη πυγοστήλη και ένα πλήρως αντιθετικό hallux
για τη συγκράτησή του στα κλαδιά (perching). Σύγχρονες αναλύσεις θεωρούν ότι ο Iberomesornis ήταν
ικανός για μικρής ταχύτητας πραγματικές πτήσεις και τον τοποθετούν στη βάση των εναντιόρνιθων (Sereno
2000). Ανάμεσα στα περισσότερα από 50 αναφερόμενα είδη εναντιόρνιθων, παρατηρείται μεγάλη ποικιλία
στη μορφολογία του κρανίου και της συνολικής σωματικής διάπλασης, γεγονός που φανερώνει την υψηλή
τους διαφοροποίηση σε τύπους διατροφής και ενδιαιτημάτων. To μέγεθός τους ποικίλει σημαντικά από
μερικά εκατοστά (Iberomesornis, Sinornis) μέχρι και πάνω από ένα μέτρο (Εnantiornis, Avisaurus).
6.2. Ορνιθούρες
Οι ορνιθούρες εμφανίζονται με βεβαιότητα πριν το τέλος του Κρητιδικού, με μορφές όπως ο υδρόβιος και μη
ιπτάμενος Hesperornis και ο γλαρόμορφος Ichthyornis, αλλά διαφοροποιούνται σημαντικά στον Καινοζωικό
αιώνα (Σχήμα 7.5). Χαρακτηρίζονται από μία ουρά βραχύτερη του μηρού, με πυγοστήλη που αποτελείται από
λιγότερους από 6 σπονδύλους (συνοστεωμένους στα ενήλικα άτομα). Επιπλέον, η πυγοστήλη είναι βραχύτερη
από το ελεύθερο άκρο της ουράς, που με τη σειρά του αποτελείται από λιγότερο από 8 σπονδύλους. Ήδη από
τις απαρχές του Παλαιογενούς διακρίνονται σε δύο βασικούς κλάδους, στους οποίους εντάσσονται και όλοι οι
151
σύγχρονοι αντιπρόσωποι: τα παλαιόγναθα (Διαίρεση Palaeognatha) και τα νεόγναθα (Διαίρεση Neognatha)
που αναφέρονται μαζί ως νεόρνιθες (Σχήμα 7.5). Τα νεόγναθα περιλαμβάνουν σήμερα περισσότερες από 140
οικογένειες και 10000 είδη.
Σχήμα 7.9 Εναντιόρνιθες. Α. απολιθωμένος σκελετός του προβληματικού γένους Liaoxiornis από την Κίνα [η φωτογραφία
από PePeEfe στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0]. Β. εν ζωή αναπαράσταση του Iberomesornis από την
Ισπανία [από Jose-Manuel Benito Alvarez στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Όπως προδίδει το όνομά τους, τα παλαιόγναθα διατηρούν πρωτόγονες δομές στο κρανίο και την άνω
γνάθο, όπως ένα μεγάλο ηθμοειδές οστό (ethmoidal) σε επαφή με το προγναθικό οστό. Επίσης, η λεκάνη τους
φέρει ένα χαρακτηριστικό μεγάλο και ανοικτό ηβικό-ισχιακό άνοιγμα (Benton 2000, Cracraft 2001). Τα
παλαιόγναθα διαχωρίζονται πιθανότατα από τα υπόλοιπα πτηνά κατά το Κρητιδικό, αλλά αδιαμφισβήτητες
μορφές είναι γνωστές από τις αρχές του Καινοζωικού και εντεύθεν. Με εξαίρεση τον νεοτροπικό κλάδο των
τίναμων (tinamous), οι αντιπρόσωποι του οποίου διατηρούν την ικανότητα της πτήσης, όλες οι άλλες μορφές
(5 σύγχρονες και 2 εξαφανισμένες φυλογενετικές γραμμές) την έχουν απολέσει. Η ομάδα αυτή των μη
πτητικών παλαιόγναθων είναι γνωστή ως ρατίτες (ratites < ευρύστερνοι) και εδώ ανήκουν οι
στρουθοκάμηλοι, τα ρέα, τα μόα, τα έμου, τα κίουι (ή κίβι) και τα «πουλιά ελέφαντες» της Μαδαγασκάρης,
τα οποία εξαφανίστηκαν από τον άνθρωπο τον 17ο αιώνα. Αν και οι παλαιότερες γνωστές μορφές, όπως ο
παλαιοκαινικός Lithornis και η Palaeotis προέρχονται από το βόρειο ημισφαίριο, οι σύγχρονοι ρατίτες
περιορίζονται στο νότιο.
Στα νεόγναθα το ηθμοειδές οστό μειώνεται σημαντικά ή και χάνεται, τα μεταταρσικά οστά είναι
πλήρως συνοστεωμένα, το τρίτο δάκτυλο του ποδιού είναι πιο επίμηκες από τα άλλα και ο αριθμός των
σπονδύλων μειώνεται σε λιγότερους από 13. Κλαδιστικές αναλύσεις δείχνουν ότι ο κλάδος που περιλαμβάνει
τα Anseriformes (πάπιες, κύκνοι κ.λπ.) και Galliformes (κοινές όρνιθες, γάλοι κ.λπ.) διαχωρίζεται πρώτος από
τα υπόλοιπα νεόγναθα, ήδη πριν από το Ηώκαινο (Benton 2000). Μέσα από αυτόν τον κλάδο εκφύεται κατά
το Παλαιόκαινο και Ηώκαινο ο κλάδος των διάτρυμων (Diatryma), οι γιγάντιες γαστρόρνιθες της Ευρώπης
και Βόρειας Αμερικής με ύψος που έφτανε τα 2 m, ισχυρό και κυρτό ράμφος και ογκώδη πόδια με αιχμηρούς
γαμψόνυχες (Σχήμα 7.10Α). Παρότι η φοβερή τους εμφάνιση τα καθιστούσε εν δυνάμει θηρευτές, όπως και
θεωρούνταν για πολλές δεκαετίες, νεότερες έρευνες έδειξαν ότι η διατροφή τους περιελάμβανε (και;)
σπόρους! (Benton 2000, Cowen 2013). Μία παρόμοια σε εμφάνιση ομάδα, οι φορουσραχίδες (Οικογένεια
Phorusrachidae), που αφθονεί στα ανοικτά περιβάλλοντα του Παλαιοκαίνου έως και του Πλειστοκαίνου της
152
Νότιας Αμερικής, ήταν βεβαιωμένα σαρκοφάγες και, με ύψος που ξεπερνούσε τα 2 m, οι κυρίαρχοι θηρευτές
της χέρσου (Σχήμα 7.10Β). Ένας από τους τελευταίους αντιπροσώπους της, ο Titanis, συμμετέχει στη μεγάλη
πανιδική ανταλλαγή μεταξύ Βόρειας και Νότιας Αμερικής, πριν από 3 Ma (βλ. Κεφ. 9), φτάνοντας προς
Βορρά μέχρι την περιοχή της Φλόριδα (ΗΠΑ) (Benton 2000). Τα μεγαλύτερα ιπτάμενα πουλιά ανήκουν στην
ομάδα των τερατόρνιων, όπως ο Argentavis του Άνω Μειοκαίνου της Αργεντινής, με ένα άνοιγμα φτερούγων
στα 7,5 m!
Σχήμα 7.10. Α. σκελετός του Gastrornis (διάτρυμα) από το Ηώκαινο του Wyoming (ΗΠΑ). B. εν ζωή αναπαράσταση του
φορουσραχίδα Paraphysornis του Κ. Μειόκαινου της Βραζιλίας [η φωτογραφία από FunkMonk στη Wikimedia Commons
με άδεια CC BY-SA 2.0· η αναπαράσταση από Snowmanradio στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
7. Η Μαζική Εξαφάνιση του Κρητιδικού

Το τέλος του Μεσοζωικού αιώνα σηματοδοτείται από μία νέα μαζική εξαφάνιση, γνωστή ως K-T (ή K-P),
καθώς συντελείται στο όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς (= Κρητιδικού-Παλαιογενούς), περίπου στα 65 Μa πριν
από σήμερα. Οι υποθέσεις και τα τεκμήρια για τα αίτιά της συζητήθηκαν ήδη στο 2ο Κεφάλαιο και συνοπτικά
αφορούν την πτώση ενός αστεροειδούς στην περιοχή του Κόλπου του Μεξικού ή/και τις βασαλτικές
πλημμύρες του Deccan στην Ινδία. Η ένταση και οι συνέπειες αυτής της εξαφάνισης έλαβαν μυθιστορηματική
αίγλη στις κινηματογραφικές αίθουσες και όχι μόνο, καθώς έπληξαν θανάσιμα τους βασικούς ήρωες των
μεσοζωικών περιπετειών. Οι απόψεις για τη διάρκεια της καταστροφής ποικίλουν από μερικές εκατοντάδες
χιλιάδες χρόνια έως και μερικούς μόνο μήνες (Benton 2000). Τo ίδιο ακριβώς συμβαίνει και με τη
γεωγραφική ένταση της καταστροφής, καθώς κάποιοι θεωρούν ότι οι συνέπειες ήταν πολύ πιο έντονες στο
άμεσο περιβάλλον (περί το Μεξικό ή την Ινδία, ανάλογα με ποια αιτία επιλέγεται κάθε φορά ως βασική) και
λιγότερο οδυνηρές σε απομακρυσμένες ζώνες επιρροής.
Το πρότυπο κατάρρευσης των διάφορων ομάδων οργανισμών αλλάζει επίσης σημαντικά, ανάλογα με
τον χώρο διαβίωσης αλλά και την ίδια τη φύση των οργανισμών. Οι επιπτώσεις της Κ-Τ εξαφάνισης φαίνεται
να είναι λιγότερο δραματικές στον χερσαίο φυτικό κόσμο. Η κυριαρχία των αγγειοσπέρμων του Άνω
Κρητιδικού συνεχίζεται και στον Καινοζωικό αιώνα, αν και φαίνεται πως τα αειθαλή πλήττονται περισσότερο
από τα φυλλοβόλα και τα φυτά των τροπικών έως εύκρατων ζωνών περισσότερο από εκείνα των πολικών
(Taylor 2004, Cowen 2013). Σε πλήρη αντιστοιχία με την ανωμαλία του ιριδίου, παρατηρείται σε διάφορες
περιοχές του κόσμου και ακριβώς στο όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς μία ακραία αύξηση στα ποσοστά
συμμετοχής των σπόρων πτεριδόφυτων έναντι των σπερματόφυτων και ειδικά των αγγειοσπέρμων που
κυριαρχούν πριν και μετά. Αυτή η αιχμή της φτέρης (fern spike) συσχετίζεται με υποκείμενες αποθέσεις
τέφρας και δηλώνει την ανάκαμψη των χερσαίων οικοσυστημάτων μετά από μία φυσική καταστροφή, καθώς
οι φτέρες συνιστούν πρωτοπόρους αποικιστές, όπως συμβαίνει σήμερα σε περιοχές ηφαιστειακών εκρήξεων
153
(Benton 2000, Taylor 2004, Cowen 2013). Στους ωκεανούς, από την άλλη μεριά, η Κ-Τ εξαφάνιση
συνδυάζεται με μία κατάρρευση των πλαγκτονικών και βενθονικών οικοσυστημάτων, η οποία επέδρασε
καταλυτικά σε όλη την τροφική αλυσίδα (Taylor 2004).
Η επίδραση της μαζικής εξαφάνισης του τέλους του Κρητιδικού στους σπονδυλωτούς οργανισμούς
είναι πιο δύσκολο να εκτιμηθεί, κυρίως λόγω της ασυνέχειας του αρχείου των απολιθωμάτων. Παρά τις φήμες
περί του αντιθέτου, πολλές ομάδες έχουν ήδη εξαφανιστεί ή βρίσκονται σε σημαντική πτώση πολύ πριν από
τα καταστροφικά γεγονότα του ορίου Κρητιδικού-Τριτογενούς, ενώ άλλες δεν επηρεάζονται σημαντικά. Οι
ιχθυόσαυροι, για παράδειγμα, έχουν ήδη εξαφανιστεί 30 Ma νωρίτερα, κατά τα ανοξικά επεισόδια του
Κενομάνιου-Τουρόνιου, ενώ οι πλησιόσαυροι και πτερόσαυροι εκπροσωπούνται μόλις από τρεις και δύο
οικογένειες αντίστοιχα κατά το Μαιστρίχτιο, την τελευταία περίοδο του Κρητιδικού. Συνολικά, o Benton
(2000) εκτιμά ότι η Κ-Τ εξαφάνιση πλήττει 64 από τις 210 οικογένειες σπονδυλωτών (ποσοστό 30%) και 50
από τις 116 τετραπόδων που υφίστανται πριν από το τέλος του Κρητιδικού (ποσοστό 43%), αλλά μόλις 15%
των ιχθύων. Μεταξύ των πιο «άτυχων» συγκαταλέγονται οι μη ιπτάμενοι δεινόσαυροι και τα ήδη
αποδεκατισμένα πτεροσαύρια, που εξαφανίζονται πλήρως, ενώ σημαντικά ποσοστά εξαφάνισης
παρουσιάζουν και τα πτηνά (75% ή 9 από 12 οικογένειες).
Παρά τη δημοφιλία των καταστροφικών υποθέσεων του τέλους του Κρητιδικού, παραμένουν ακόμη
αναπάντητα ερωτήματα, κυρίως ως προς τους επιβιώσαντες (Cowen 2013). Εάν η εξαφάνιση των
υπερθηριωδών δεινοσαύρων θεωρείται λογική, γιατί εξαφανίστηκαν και πολλές άλλες μικρόσωμες μορφές
τους, ανάλογες σε μέγεθος με τις χελώνες ή τους κροκόδειλους, που πλήττονται ελάχιστα; Εάν η συσκότιση
λόγω της υπερυψωμένης τέφρας και σκόνης και οι θερμοκρασιακές μεταβολές λόγω της ραδιενέργειας και
των ηφαιστειακών εκρήξεων είναι τα βασικά αίτια της εξαφάνισης των δεινοσαύρων, τότε γιατί
εξαφανίζονται και οι πολικοί δεινόσαυροι, μορφές που προφανώς ήταν ήδη προσαρμοσμένες σε αντίξοες
περιβαλλοντικές συνθήκες; Και τέλος, πως τα εύθραυστα, μικρόσωμα πτηνά, επιρρεπή ακόμη και σε μικρού
μεγέθους φυσικές καταστροφές, όπως οι καταιγίδες, επιβίωσαν μίας τέτοιας καταστροφής;
Η εξάλειψη των μη ιπτάμενων δεινοσαύρων από το οικολογικό πλαίσιο της εποχής θα επηρεάσει, με
διαφορετικό τρόπο, δύο βασικές ομάδες σπονδυλωτών οργανισμών: τα πτηνά και τα θηλαστικά. Η
προσαρμοστική διασπορά των πτηνών κατά τη διάρκεια του Κρητιδικού συσχετίζεται από κάποιους
ερευνητές με την παράλληλη πτώση των πτεροσαύριων, αν και είναι δύσκολο να διακρίνει κανείς πώς οι δύο
αυτές ομάδες υπήρξαν ανταγωνιστικές, δεδομένης της σημαντικής διαφοράς τους σε μέγεθος και ηθολογία.
Παρότι η πλειονότητα των οικογενειών πτηνών που επιβίωσαν έχει ήδη εισέλθει κατά το Άνω Κρητιδικό σε
έναν διαφορετικό οικοχώρο, η εξαφάνιση των σαρκοφάγων δεινοσαύρων θα οδηγήσει γρήγορα κάποιες
ομάδες πτηνών στην κατάληψη αυτού του οικολογικού ρόλου, απολείποντας την ικανότητα πτήσης. Τα
μεγαλόσωμα διάτρυμα και οι φορουσραχίδες του Παλαιογενούς, προφανώς εκμεταλλευόμενα το προγονικό
ανατομικό τους πρότυπο, θα μετατραπούν στους κύριους χερσαίους θηρευτές σε κάποιες περιοχές του
κόσμου. Από την άλλη μεριά, τα μέχρι τότε μικρόσωμα και σπάνια θηλαστικά (βλ. Κεφ. 8) θα διεισδύσουν
ταχύτατα στους οικολογικούς θώκους των εξαφανισμένων αρχοσαύριων, με τριπλασιασμό των γενών τους
αμέσως μετά την Κ-Τ εξαφάνιση, και θα μετατραπούν στα κυρίαρχα φυτοφάγα του Καινοζωικού αιώνα
(Cowen 2013).
Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C., & Norell, M.A. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan
Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology,
24(20), 2386-2392.
Chatterjee, S., & Templin, R.J. (2004). Feathered coelurosaurs from China: new light on the arboreal origin of
avian flight. In P. J. Currie, E. B. Koppelhus, M. A. Shugar, & J. L. Wright (Eds.) Feathered dragons
(pp. 251-281). Bloomington: Indiana University Press.
Chen, P., Dong, Z., & Zhen, S. (1998). An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian
Formation of China. Nature, 391(8): 147-152.
154
Chiappe, L.M., Marugán-Lobón, J., & Zhou, Zh. (2008). Life history of a basal bird: morphometrics of the
Early Cretaceous Confuciusornis. Biology Letters, 4(6): 719-723
Clarke, J.A., Zhou, Zh., & Zhang, F. (2006). Insight into the evolution of avian flight from a new clade of
Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui. Journal of
Anatomy, 208: 287-308.
Cracraft, J. (2001). Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous–Tertiary mass extinction
event. Proceedings of the Royal Society of London B, 268, 459-469.
Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wenhao, W., & Dyke, G. (2013). A Jurassic avialan
dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature, 498(7454), 359-362.
Lefèvre, U., Hu, D., Escuillie, F., Dyke, G., & Godefroit, P. (2014). A new long-tailed basal bird from the
Lower Cretaceous of north-eastern China. Biological Journal of the Linnean Society, 113, 790-804.
Lü, J., Xu L., Liu, Y., Zhang, X., Jia, S., & Ji, Q. (2010). A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from
the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids. Acta Palaeontologica
Polonica, 55(3), 381-388.
Norell, M., Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.
In J. Gauthier & L. F. Gall (Eds.) New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds:
Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (pp. 49-67). New Haven:
Peabody Museum of Natural History, New Haven: Yale University.
Norell, M.A., & Makovicky, P.J. (2004). Dromaeosauridae. In D.B.Weishampel, P. Dodson, & H.Osmólska
(Eds) The Dinosauria (pp. 196–210). Berkeley: University of California Press. 2nd ed.
Prum, R., & Brush, A.H. (2002). The evolutionary origin and diversification of feathers. The Quarterly
Review of Biology, 77(3), 261–295.
Sereno, P.C. (2000). Iberomesornis romerali (Ornithothoraces, Aves) re-evaluated as an enantiornithine bird.
Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abh., 215, 365-395.
Taylor, P. D. (2004). Extinction and the fossil record. In P.D. Taylor (Ed.), Extinctions in the History of Life
(pp. 1-34). Cambridge: Cambridge University Press
Turner, A.H., Hwang, S.H., & Norell, M.A. (2007). A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous,
Baykhangor Mongolia. American Museum Novitates, 3557, 1-27.
Turner, A.H., Makovicky, P.J., & Norell, M.A. (2012). A review of dromaeosaurid systematics and paravian
phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206.
Witmer, L.M. (2005). The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils. In L.M. Chiappe &
L.M. Wirmer (Eds.) Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (pp. 3–30). Berkeley: University
of California Press.
Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Chang, Sh., & Wang, S. (2012). A
gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature, 484 (7392), 92-95.
Xu, X., You, H., Du, K., & Han, F. (2011). An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of
Avialae. Nature, 475 (7357), 465-470.
Xu, X., Zhou, Zh., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., & Du, X. (2003). Four-winged dinosaurs from China.
Nature, 421 (6921), 335–340.
Zhang, Z., Gao, Ch., Meng, Q., Liu, J., Hou, L., & Zheng, G. (2009). Diversification in an early Cretaceous
avian genus: evidence from a new species of Confusiornis from China. Journal of Ornithology,
150(4), 783-790.
Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X., & Dong, Z.-M. (2009). An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur
with filamentous integumentary structures. Nature, 458 (7236), 333-336.
155
Zhou, Z. (1995). The discovery of early Cretaceous birds in China. Acta Palaeornithologica, 181, 9-22.
@ Δες την κινηματογραφική ταινία «ο Άνθρωπος πουλί» (“Birdy”) του σκηνοθέτη Άλαν Πάρκερ (1984), για
την υποσυνείδητη συσχέτιση της ελευθερίας με την πτήση και τα πουλιά.
@ Διάβασε το άρθρο του Chris Nedin για την αρχαιοπτέρυγα στην ιστοσελίδα:
http://www.talkorigins.org/faqs/archaeopteryx/info.html
@ Περιηγήσου στην συλλογή «πτερωτών δεινόσαυρων» από την Κίνα στην ιστοσελίδα του Peabody Museum
of Natural History: http://peabody.yale.edu/exhibits/chinas-feathered-dinosaurs-images
Προσπάθησε να σκεφτείς ποιοι ήταν εκείνοι οι παράγοντες-χαρακτηριστικά που ίσως εξασφάλισαν την
επιβίωση των πτηνών κατά την Κ-Τ μαζική εξαφάνιση σε αντίθεση με τους πτερόσαυρους.
Συμβουλέψου και το Κεφάλαιο 2.
Σύγκρινε το σκελετό ενός σύγχρονου πτηνού (αριστερά) με εκείνο ενός δεινόνυχου δρομεόσαυρου
(δεξιά). Ποιες οι βασικές διαφορές; Προσπάθησε να εντάξεις συγκριτικά σε αυτό το πλαίσιο τα
χαρακτηριστικά της αρχαιοπτέρυγας από το Σχήμα 7.7.
[Και οι δύο εικόνες προέρχονται από τη Wikipedia με άδεια χρήσης Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0
Unported· η φώτο του δεινόνυχα από Dedier Descouens].
156
Κεφάλαιο 8: Γαλουχώντας Θηλαστικά
Σύνοψη
H βασική εξέλιξη και οι κύριες μορφές των συνάψιδων Ερπετών του Περμίου καθώς και η μετάβαση από τα
Πελυκοσαύρια στα Θηριοδόντια και μέσω αυτών στα θηλαστικόμορφα Κυνοδόντια Ερπετά. Συζητείται η εξέλιξη
των βασικών χαρακτήρων των Θηλαστικών και παρουσιάζονται τα πρώιμα Θηλαστικά του Μεσοζωικού αιώνα.
Αναλύεται ο τρισφηνικός τύπος γομφίων και η σχέση του με τη βασική φυλογένεση των Θηλαστικών:
Πολυφυματώδη, Μονοτρήματα και Θηρία (μαρσιποφόρα και πλακουντοφόρα). Παρατίθεται, εν συντομία, το
αρχείο απολιθωμάτων των πρώτων μαρσιποφόρων και η γεωγραφική κατανομή τους σε σχέση με τη
γεωδυναμική εξέλιξη της Γης κατά τον Μεσοζωικό αιώνα. Παρουσιάζονται τα παλαιότερα γνωστά ευρήματα
που συνδέονται με την εμφάνιση του κλάδου των πλακουντοφόρων Θηλαστικών και συζητείται η επιρροή της Κ-
Τ Μαζικής Εξαφάνισης και της διάρρηξης της Παγγαίας στην κατανομή και βασική φυλογένεσή τους. Ο κήπος
της Εδέμ και η υπόθεση της παρατεταμένης συγχώνευσης. Περιγράφονται συνοπτικά οι βασικές ομάδες
πλακουντοφόρων Θηλαστικών του Παλαιοκαίνου.
Κεφάλαια 5, 6. Βασικές έννοιες σκελετικής ανατομίας σπονδυλωτών.
1. Flashback (Αναδρομή)
Tι ακριβώς νοούμε ως θηλαστικά; Στην κοινή λογική του Παλαιού Κόσμου (Ευρασία και Αφρική), ο όρος
μάλλον ταυτίζεται με τα θερμόαιμα γουνοφόρα ζώα που γεννούν ώριμα νεογνά και τα θηλάζουν, όπως το
λιοντάρι, το άλογο, αλλά και το δελφίνι, ζώα άρρηκτα συνδεδεμένα με την ιστορία του ανθρώπου. Αν ζεις,
βέβαια, στην Αυστραλία, φαντάζομαι πως η λέξη «θηλαστικά» σε παραπέμπει, υποσυνείδητα, στα καγκουρό
και τα κοάλα που και πάλι γεννούν μικρά, αλλά πρόωρα, με το κύριο μέρος της ανάπτυξής τους να
πραγματοποιείται εντός του μάρσιπου. Οι πιο ενημερωμένοι, ίσως, πάλι, γνωρίζουν πως όπως ο ιδιότυπος
πλατύπους ή ορνιθόρυγχος και η έχιδνα της Αυστραλίας και Νέας Γουινέας, είναι κι αυτά θηλαστικά –με την
έννοια ότι θηλάζουν τα μικρά τους, παρόλο που γεννούν αυγά!
Όπως τα πτηνά, έτσι και τα θηλαστικά αναπτύσσουν την ικανότητα διατήρησης της θερμοκρασίας
του σώματός τους σε σταθερά επίπεδα (ενδοθερμία – endothermy), μία ιδιότητα που μας κάνει να αναζητούμε
συχνά τη θαλπωρή των ζώων συντροφιάς. Πάνω στο κοινό χαρακτηριστικό του θηλασμού μέσω μαστικών
αδένων (mammary glands), οικοδομείται μία ιδιαίτερη σχέση μητέρας-παιδιού, αλλά και οι απαρχές της
μητριαρχίας και της οικογένειας στις ανθρώπινες κοινωνίες. Εκτός της γουνοφορίας, η οποία σε κάποιες
ομάδες θηλαστικών μπορεί να έχει χαθεί δευτερευόντως –ενώ άλλες τις οδήγησε σε μία κραυγαλέα
εκμετάλλευση από τον άνθρωπο– όλα τα θηλαστικά χαρακτηρίζονται, επιπλέον, από την ανάπτυξη μίας νέας
δομής στο εμπρόσθιο μέρος του εγκεφάλου, του λεγόμενου νεοφλοιός (neocortex). Η ικανότητά σας να
διαβάζετε αυτό το κείμενο οφείλεται ακριβώς στην εξαιρετική ανάπτυξη αυτού του τελευταίου χαρακτήρα
στη φυλογενετική γραμμή του ανθρώπου. Ωστόσο, οι καινοτομίες αυτές (απομορφίες), αλλά και άλλες, δεν
συντελούνται μεμιάς.
Η εκκένωση πλειάδας χερσαίων οικολογικών θώκων από τα ερπετά, που επέφερε η Κ-Τ Μαζική
Εξαφάνιση, θα δώσει την ευκαιρία σε μία άλλη ομάδα μικρόσωμων, νυκτόβιων σπονδυλωτών οργανισμών να
εισβάλουν σε άγνωστα γι’ αυτά ενδιαιτήματα και να αναλάβουν νέους οικολογικούς ρόλους. Μέσα σε
διάστημα μόλις δέκα εκατομμυρίων ετών θα καταστούν οι κυρίαρχοι της σύγχρονης καινοζωικής χέρσου, τα
θηλαστικά (Κλάση Mammalia). Η ιστορία τους, όμως, δεν ξεκινά εκεί. Ο μεγάλος κλάδος που φέρει σήμερα
στην κώμη του τα σύγχρονα θηλαστικά και τους άμεσους προγόνους τους άγεται στα τέλη του Παλαιοζωικού
αιώνα και στις απαρχές των αμνιωτών. Το εξ ορισμού αποσπασματικό αρχείο των απολιθωμάτων δεν μπορεί,
βέβαια, να απαντήσει πάντα και πλήρως στα ερωτήματα που προκύπτουν ως προς την ανάδυση των
χαρακτήρων των θηλαστικών μέσα από τα συνάψιδα ερπετά και στα αίτια που την πυροδότησαν. Εξάλλου,
όπως και στην περίπτωση των πτηνών, η οριοθέτηση μεταξύ θηλαστικού και θηλαστικόμορφου ερπετού δεν
είναι στην πραγματικότητα εφικτή. Το αρχείο αδυνατεί επίσης να προσδιορίσει απολύτως τους φυσιολογικούς
157
ή/και περιβαλλοντικούς περιορισμούς που καταστέλλουν την εξέλιξη των θηλαστικών για 140 Ma, στη
διάρκεια του Μεσοζωικού, εγκλωβίζοντάς τα στη σκιά των μεγάλων ερπετών. Παρά τις αδυναμίες του, το
αρχείο παραμένει η κύρια και πολλές φορές αποκλειστική πηγή πληροφόρησης όσον αφορά τις ρίζες αυτού
του συναρπαστικού κλάδου σπονδυλωτών, απ’ τον οποίο εκβάλλει και ο σύγχρονος άνθρωπος. Με τη
βοήθειά του θα σκιαγραφήσουμε μία πορεία πλέον των 300 Ma, ανιχνεύοντας τη διαδικασία συσσώρευσης
των χαρακτήρων των θηλαστικών σε βάθος χρόνου. Για να το επιτύχουμε, θα μεταβούμε πίσω στο
Λιθανθρακοφόρο με ένα κινηματογραφικού τύπου flashback.
2. Συνάψιδα Ερπετά
Η διαφοροποίηση των αμνιωτών στο τέλος του Λιθανθρακοφόρου θα οδηγήσει σε τρεις διακριτούς κλάδους
ερπετών, εκ των οποίων ο ένας χαρακτηρίζεται από ένα και μοναδικό κροταφικό άνοιγμα στο κρανίο,
τοποθετημένο στην επαφή μεταξύ ζυγωματικού, οπισθοφθαλμικού και κροταφικού οστού (Κεφ. 6: 1.4, Σχήμα
6.5). Η καταγωγή του συνάψιδου αυτού τύπου κρανίου παραμένει προβληματική, με κάποιους ερευνητές να
υποστηρίζουν πως προέρχεται από ανάψιδες μορφές, όπως οι πρωτεροθυρίδες (Οικογένεια Protorothyrididae)
της Βόρειας Αμερικής και άλλους να θεωρούν πιο πιθανή μία καταγωγή από τη Westlothiana του East
Kirkton (Κεφ. 5: 5.3) (Kemp 2005). Από τους παλαιότερους γνωστούς εκπροσώπους βεβαιωμένων
συνάψιδων ερπετών είναι η Archaeothyris της Νέας Σκωτίας, που χρονολογείται στα 305 Ma (Άνω
Λιθανθρακοφόρο). Τα πρώτα ευρήματα ανακαλύφθηκαν το 1972 στο Joggings fossil cliffs και το περιβάλλον
στο οποίο ενδιαιτούσε ανταποκρινόταν σ’ εκείνο εκτεταμένων βάλτων με κάποια ιδιαίτερα ψηλά δέντρα,
όπως το Lepidodentron. H Archaeothyris είχε μήκος μόλις 50 cm και η συνολική δομή του σώματός της
διέφερε ελάχιστα από εκείνη άλλων ισόχρονων ερπετών (Σχήμα 8.1). Εκτός από το μοναδικό κροταφικό
άνοιγμα, φέρει αναλογικά μεγαλύτερο κρανίο και ισχυρές κάτω γνάθους με πολύ μεγαλύτερη δυνατότητα
στοματικού ανοίγματος απ’ ό,τι άλλα σύγχρονά της ερπετά. Το σύνολο της οδοντοστοιχίας αποτελείται από
μικρά αιχμηρά δόντια, ένα ζεύγος εκ των οποίων αναπτύσσεται πολύ περισσότερο σε μέγεθος, συνιστώντας
τους προδρόμους των κυνοδόντων (canines), (Σχήμα 8.1). Η οπισθοφθαλμική περιοχή είναι βραχύτερη απ’
ό,τι σε άλλους πρώιμους αμνιώτες αλλά βαθύτερη, με την ινιακή χώρα (occiput) να κλίνει προς τα πίσω
(Carroll 1990, Benton 2000).
Σχήμα 8.1 Archaeotheris, βασικό συνάψιδο ερπετό. Α. σχηματική αναπαράσταση σκελετού, Β. σχηματική αναπαράσταση
κρανίου σε μεγέθυνση με ορολογία των οστών όπως στο Σχήμα 6.4, και Γ. εν ζωή αναπαράσταση [το Α από
www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters, το Β από Gretarsson και το Γ από ArtthusWeasley στη
2.1. Πελυκοσαύρια
Η Archaeothyris σηματοδοτεί την έναρξη του κλάδου των συνάψιδων ερπετών, οι πρώιμες μορφές των
οποίων είναι γνωστές ως πελυκοσαύρια (pelycosaurs). Κατά τον Carroll (1990), οι βασικές δομικές αλλαγές
στο κρανίο των πελυκοσαύριων, όπως ήδη εκφράζονται στην Archaeothyris, δηλώνουν μία διατροφική
μεταστροφή σε μεγαλύτερου μεγέθους θηράματα, καθιστώντας τα τους πρώτους σαρκοφάγους αμνιώτες και
επιτρέποντας έτσι την σταδιακή μετατροπή τους σε μεγαλόσωμους θηρευτές. Τα πελυκοσαύρια κυριαρχούν
158
στο τέλος του Παλαιοζωικού αιώνα. Εκτιμάται ότι το 50% των περιγεγραμμένων γενών ερπετών του Άνω
Λιθανθρακοφόρου και το 70% των γενών του Περμίου εντάσσονται εδώ (Carroll 1990), υποδεικνύοντας τη
σημαντική διαφοροποίηση αλλά και την επικυριαρχία τους στα χερσαία οικοσυστήματα. Σύγχρονες
κλαδιστικές αναλύσεις εμφανίζουν τα πελυκοσαύρια ως μία πολυποίκιλη παραφυλετική ομάδα βασικών
συνάψιδων ερπετών που περιλαμβάνει διάφορες οικογένειες (Σχήμα 8.2). Οι πιο εξελιγμένες μορφές
(Eupelycosauria) χαρακτηρίζονται από επιμήκυνση και στένωση του ρύγχους, μεγαλύτερη συμμετοχή
(τουλάχιστον 1/3) των μετωπικών οστών στο ραχιαίο οφθαλμικό περιθώριο, στενό υπερκροταφικό οστό
τοποθετημένο σε αύλακα και οπίσθια μετατόπιση του βρεγματικού (pineal) τρήματος (Kemp 2005). Εδώ
εντάσσονται οι λιγότερο εξελιγμένες αλλά ευρείας γεωγραφικής και χρονολογικής κατανομής βαρανοψίδες
(Οικογένεια Varanopsidae), οι οφιακοδοντίδες (Οικογένεια Ophiacodontidae), στις οποίες πιθανόν εντάσσεται
η μικρόσωμη Archaeothyris, αλλά και ο πολύ μεγαλύτερος (έως 3 m και 200 kg) υδρόβιος Ophiacodon του
Κάτω Περμίου της Βόρειας Αμερικής, οι εδαφοσαυρίδες (Οικογένεια Edaphosauridae) και οι
σφηνακοδοντίδες (Οικογένεια Sphenacodontidae) του Περμίου.
Σχήμα 8.2 Απλοποιημένη βασική φυλογένεση πελυκοσαύριων και σχηματική αναπαράσταση του κρανίου και σκελετού του
Varanops [από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters].
Οι σφηνακοδοντίδες αποτελούν εξειδικευμένα χερσαία σαρκοφάγα με ισχυρούς μασητικούς μύες και

αιχμηρά δόντια με διαφοροποιημένους κυνόδοντες, ικανά για σύνθλιψη της τροφής. Το σώμα τους είναι
στενό και βαθύ και τα άκρα σχετικά επιμήκη. Εμφανίζονται πιθανόν με τον 1 m Haptodus από το Άνω
Λιθανθρακοφόρο του Κάνσας (ΗΠΑ), και ευημερούν στο Πέρμιο, με πιο χαρακτηριστική μορφή τον
Dimetrodon με μήκος από 2-6 m και βάρος από 30-250 kg ανάλογα με το είδος (Σχήμα 8.3Α). Τόσο στον
διμετρόδοντα όσο και σε άλλους σφηνακοδοντίδες, οι ραχιαίες άκανθες των σπονδύλων επεκτείνονται
σημαντικά καθ’ ύψος δημιουργώντας με τη βοήθεια μίας δερματικής συνδετικής μεμβράνης ένα είδος
βεντάλιας στην πλάτη του ζώου (Carroll 1990, Cowen 2013).
Μία αντίστοιχη σκευή παρατηρείται και σε κάποιους εδαφοσαυρίδες όπως στον Edaphosaurus του
Άνω Λιθανθρακοφόρου-Κάτω Περμίου της Βόρειας Αμερικής και Ευρώπης (Σχήμα 8.3Β). Με μήκος έως 3
m και βάρος έως 300 kg, ο εδαφόσαυρος μοιάζει πολύ στο γενικό περίγραμμα με τον διμετρόδοντα, αλλά το
κρανίο είναι αναλογικά μικρότερο και βραχύτερο, τα δόντια χαμηλά και αμβλεία, και η γνάθος έχει τη
δυνατότητα να πραγματοποιεί εμπροσθοπίσθιες κινήσεις (Carroll 1990, Cowen 2013). Η κατασκευή του
κρανίου και της μασητικής συσκευής αποκλείουν τη σαρκοφαγία και προδίδουν «άλεσμα» της τροφής,
χαρακτήρας που συνδέεται με φυτοφαγική δίαιτα.
Παρότι τα πελυκοσαύρια διατηρούν τη χαρακτηριστική πλαγιογωνιώδη (sprawling) τοποθέτηση των
άκρων, στις πιο εξελιγμένες μορφές τα οπίσθια άκρα έρχονται προοδευτικά πιο κοντά στον κορμό και είναι
αυτά που δίνουν την κύρια ώθηση και στήριξη στο σώμα. Αντίθετα, τα εμπρόσθια άκρα μένουν παθητικά. Ο
τρόπος αυτός κίνησης (κίνηση τύπου «χειράμαξας») επιβάλει μία στιβαρή και άκαμπτη σπονδυλική στήλη,
που να μπορεί να υποβαστάζει το βάρος του σώματος, αλλά και να μεταφέρει την ώθηση από πίσω εμπρός.
159
Σχήμα 8.3 Α. Dimetrodon (σφηνακοδοντίδας) στο Museum für Naturkunde, Karlsruhe και Β. Edaphosaurus
(εδαφοσαυρίδας) στο Field Museum, Chicago [οι σχηματικές αναπαραστάσεις από www.reptileevolution.com με την άδεια
του ιδρυτή David Peters· η φωτογραφία Α από H. Zell στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0 και η Β από
FunkMonk στη Wikimedia Commons με άδεια CC Attribution 2.0].
Τα περισσότερα δεν φέρουν φολίδες στο δέρμα, ενώ η παρουσία της ραχιαίας βεντάλιας, κυρίως στις
μεγαλόσωμες μορφές, σχετίζεται είτε με επιδεικτικές συμπεριφορές είτε, το πιθανότερο, με συμπεριφορική
θερμορύθμιση του σώματος (behavioral thermoregulation). Όντας εκτοθερμικά (κοινώς, ψυχρόαιμα), τα
σύγχρονα ερπετά μικρού μεγέθους ρυθμίζουν εύκολα και γρήγορα τη θερμοκρασία του σώματός τους στα
ιδανικά κάθε φορά επίπεδα, υιοθετώντας κάποιου είδους συμπεριφορά, όπως η έκθεση στον ήλιο
(«ηλιοθεραπεία»), οι επαναλαμβανόμενες κινήσεις (ένα είδος «γυμναστικής») ή, σε περίπτωση μείωσης της
θερμοκρασίας του σώματος, το κρύψιμο σε στοές και φυλλώματα. Στα μεγάλα ερπετά, η αυξημένη μάζα με
σχετικά μικρή επιφάνεια απαιτεί πολύ περισσότερο χρόνο και ενέργεια προκειμένου να θερμανθεί ή να
ψυχθεί, γι’ αυτό και οι σύγχρονες μεγαλόσωμες μορφές περιορίζονται συνήθως γεωγραφικά στις τροπικές-
υποτροπικές ζώνες, όπου το ημερήσιο θερμοκρασιακό εύρος είναι μικρό. Βάσει αυτής της λογικής, η ραχιαία
βεντάλια των εδαφόσαυρων και διμετρόδοντων θα μπορούσε να αυξήσει σημαντικά την εκτιθέμενη στον ήλιο
επιφάνεια (λειτουργώντας σαν ένα ηλιακό πάνελ), κυκλοφορώντας το γρήγορα θερμαινόμενο αίμα των
αγγείων της βεντάλιας στο υπόλοιπο σώμα και επιταχύνοντας με αυτόν τον τρόπο τη θερμορύθμιση (Cowen
2013).
2.2. Θηράψιδα
Τα πελυκοσαύρια θα παραμείνουν γεωγραφικά περιορισμένα στις τροπικές-υποτροπικές ζώνες της Παγγαίας,
με τις λιγοστές μορφές του Άνω Περμίου να εντοπίζονται στη Βόρεια Αμερική και τη Ρωσία, που τότε κείνται
ελαφρώς βόρεια του Ισημερινού. Περί τα μέσα όμως του Περμίου, και πιθανότατα μέσα από την οικογένεια
των σαρκοφάγων σφηνακοδοντίδων, θα διαφοροποιηθεί ένας ιδιαίτερος κλάδος ερπετών, τα θηράψιδα (Τάξη
Therapsida), (Σχήμα 8.4). Σε σχέση με τα πελυκοσαύρια, τα θηράψιδα διακρίνονται από (Benton 2000, Kemp
2005):
 ένα σαφώς μεγαλύτερο κροταφικό άνοιγμα, που προφανώς υποστηρίζει ένα ισχυρότερο
μασητικό μυϊκό σύστημα,
 ένα αναδιπλούμενο έλασμα του γωνιώδους οστού της κάτω γνάθου, που τρέχει παράλληλα με
το κύριο σώμα του οστού, αλλά παραμένει ελεύθερο ραχιαία, κοιλιακά και οπίσθια,
160
 ένα ζεύγος κυνοδόντων στην άνω και κάτω γνάθο αντίστοιχα και
 διαφοροποιημένους κοπτήρες (incisors).
Το κρανίο είναι πιο ισχυρό και παχυοστώδες, ενώ η άρθρωση της γνάθου μετατοπίζεται προς τα εμπρός, με
αποτέλεσμα η ινιακή χώρα να λαμβάνει πιο κάθετη θέση. Τέλος, τα οστά και οι συναρθρώσεις των άκρων
τροποποιούνται προσαρμοζόμενα σε μία πιο όρθια στάση. Τα θηράψιδα εξαπλώνονται και διαφοροποιούνται
γρήγορα σε Γκοτβάνα και Λαυρασία, με τα πρώτα ευρήματα τους να προέρχονται από πετρώματα 270 Μa
των Ουραλίων, της βόρειας Κίνας και της νότιας Αφρικής και να αντιστοιχούν σε τουλάχιστον 9
φυλογενετικές γραμμές (Kemp 2005). Ο Biarmosuchus (Σχήμα 8.4) ηλικίας 267 Μa από την περιοχή Perm
της Ρωσίας και οι συγγενείς του (Υποτάξη Biarmosuchia), είναι από τις πιο πρωτόγονες μορφές θηράψιδων,
με πολλές ακόμη ομοιότητες με τους σφηνακοδοντίδες. Mε μήκος σχεδόν 2 m, εξαιρετικά ανεπτυγμένους
κυνόδοντες, 8 άνω και 8 κάτω κοπτήρες πιθανότατα συμπλεκόμενους μεταξύ τους, έναν σκληρωτικό
δακτύλιο στον οφθαλμό και λεπτά επιμήκη οστά που δείχνουν μία πιο όρθια στάση σε σχέση με τα
πελυκοσαύρια, ο Biarmosuchus συνιστούσε μάλλον έναν ευκίνητο θηρευτή μικρόσωμων τετραπόδων (Carroll
1990, Benton 2000, Kemp 2005).
Σχήμα 8.4 Απλοποιημένη βασική φυλογένεση των θηράψιδων θηλαστικόμορφων ερπετών και μία από τις πιο πρωτόγονες
μορφές τους, ο Biarmosuchus από το Πέρμιο της Ρωσίας [οι σχηματικές σκελετικές αναπαραστάσεις από
www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters και η εν ζωή αναπαράσταση από Nobu Tamura στη
Ένας άλλος κλάδος θηράψιδων (Σχήμα 8.4), τα δεινοκεφάλια (Υποτάξη Dinocephalia), συνιστά μία
ομάδα μεγαλόσωμων και ογκωδών σαρκοφάγων και φυτοφάγων ερπετών αποκλειστικά του Άνω Περμίου,
κατά το οποίο, ωστόσο, αφθονούν, με μία ευρεία κατανομή από τη Ρωσία έως τη Νότια Αφρική. Το μέγεθός
τους αγγίζει έως και τους 2 T και τα 4,5 m. Όπως προδίδει το όνομά τους, χαρακτηρίζονται από ισχυρό
κρανίο με παχιά υπεροφθαλμική ζώνη, όπως ο Moschops της νότιας Αφρικής, και ενίοτε διακοσμημένα με
οστεώδεις προεξοχές, όπως ο Estemenosuchus της Ρωσίας (Σχήμα 8.5Γ). Τα πίσω άκρα τοποθετούνται πιο
κοντά στο σώμα, ενώ γενικά η στάση τους είναι πιο όρθια (Benton 2000, Kemp 2005). Τα φυτοφάγα
ανομοδόντια (Υποτάξη Anomodontia, Σχήμα 8.4) εμφανίζονται στο Άνω Πέρμιο και γρήγορα γίνονται τα πιο
διαφοροποιημένα και εξαπλωμένα θηράψιδα με παγκόσμια κατανομή και έναν οικολογικό ρόλο πιθανώς
ανάλογο των σύγχρονων αγελαίων οπληφόρων θηλαστικών. Χαρακτηρίζονται από μειωμένη
εμπροσθοφθαλμική περιοχή του κρανίου και μείωση του μεγέθους των μασητικών δοντιών από εμπρός προς
τα πίσω. Στις πιο εξελιγμένες μορφές τους, τα δικυνοδόντια, που επιβιώνουν της Μαζικής Εξαφάνισης του
Περμίου, όλοι οι κοπτήρες χάνονται, όπως και οι κάτω κυνόδοντες, ενώ οι άνω μετασχηματίζονται σε βραχείς
κυνόμορφους χαυλιόδοντες (Σχήμα 8.5Β). Τα πίσω δόντια μειώνονται σε μέγεθος και αριθμό ενώ το ρύγχος
μετατρέπεται σε ένα σκληρό ράμφος. Η ουρά μειώνεται σημαντικά και τα άκρα διατηρούν μία πρωτόγονη
πλαγιογωνιώδη στάση (Benton 2000, Kemp 2005, Cowen 2013).
161
Σχήμα 8.5 Α. σκελετός του Sauroctonus (γοργονόψιο) στο Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Β. κρανίο του
Estemenosuchus (δεινοκεφάλιο), και Γ. σκελετός του Tetragonias (ανομοδόντιο, δικυνοδόντιο) στο Museum für
Naturkunde, Karlsruhe [τα Α και Β από H. Zell στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0 και το Γ από Roland
Tanglao στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 2.0 Generic].
Από εξελικτική άποψη, ο πιο σημαντικός κλάδος θηράψιδων ερπετών είναι κατά γενική ομολογία τα
θηριοδόντια (κλάδος Theriodontia), ονομασία που προέρχεται από τις λέξεις θηρία (theria), επίσημη
ονομασία των θηλαστικών και οδόντες, δηλαδή «δόντια (σαν των) θηλαστικών». Τα θηριοδόντια
περιλαμβάνουν τρεις βασικές ομάδες θηλαστικόμορφων σαρκοφάγων του Περμίου έως Μέσου Κρητιδικού
(Σχήμα 8.4): τα γοργονόψια (Υποτάξη Gorgonopsia), τα θηριοκεφάλια (Υποτάξη Therocephalia) και τα
κυνοδόντια (Υποτάξη Cynodontia). Στα θηριοδόντια το οδοντικό οστό της κάτω γνάθου ισχυροποιείται και
καταλαμβάνει το μεγαλύτερο τμήμα της, οι αντίστοιχοι μασητικοί μύες ενισχύονται, τα οπισθοδοντικά οστά
της κάτω γνάθου μετατοπίζονται προς το εσωτερικό αυτί και τα άκρα έρχονται σε ακόμη πιο όρθια (erect)
στάση.
Τα γοργονόψια (Σχήμα 8.5Α) ποικίλουν σε μέγεθος από ένα έως και αρκετά μέτρα και συνιστούν την
κυρίαρχη ομάδα σαρκοφάγων θηράψιδων του Άνω Περμίου. Διαθέτουν πέντε κοπτήρες σε κάθε ημιγνάθο
(συνολικά δηλαδή 20) και μεγάλους σπαθόσχημους κυνόδοντες (sabertoothed canines), ενώ τα οπίσθια δόντια
είναι ελάχιστα, μικρά και μάλλον μη λειτουργικά. Η υπεροφθαλμική περιοχή είναι πεπλατυσμένη και τα
κροταφικά ανοίγματα διευρυμένα, ενώ τα άκρα εμφανίζονται λεπτά, επιμήκη και ευκίνητα (Benton 2000,
Kemp 2005). Στις πιο πρωτόγονες μορφές τους τα θηριοκεφάλια μοιάζουν με τα γοργονόψια αλλά γρήγορα
μειώνονται σε μέγεθος και καταλαμβάνουν τον ρόλο θηρευτή μικρόσωμων θηραμάτων ή εντόμων, ενώ μία
ύστερη ομάδα στρέφεται στη φυτοφαγία. Αφθονούν στο Άνω Πέρμιο ιδιαίτερα της νότιας Αφρικής αλλά και
Κίνας και οι νεώτερες μορφές τους χρονολογούνται στο Κάτω Τριαδικό. Τα κυνοδόντια, τέλος, εμφανίζονται
στο τέλος του Περμίου και διαφοροποιούνται κυρίως κατά το Τριαδικό, ενώ ένας κλάδος τους μετεξελίσσεται
κατά τη διάρκεια του Μεσοζωικού αιώνα στα θηλαστικά. Τα βασικά απομορφικά χαρακτηριστικά των
κυνοδόντιων περιλαμβάνουν (Benton 2000, Kemp 2005):
 την εμβάθυνση και πλευρική έκταση του ζυγωματικού τόξου (zygomatic arch) στο κρανίο και
την ανάπτυξη μίας αύλακας στο οδοντικό οστό της κάτω γνάθου, αμφότερες προσαρμογές
162
για την προσάρτηση των ενισχυμένων μασητικών μυών, οι οποίοι προέρχονται από τον
εξωτερικό προσαγωγό μυ των πιο πρωτόγονων ερπετών και περιλαμβάνουν στο βάθος τον
κροταφικό μυ (temporalis muscle) και επιφανειακά τον μασητικό μυ (masseter muscle),
 την πλευρική στένωση της εγκεφαλικής κάψας και την ανάπτυξη μίας έξω οβελιαίας
ακρολοφίας (sagittal crest) για την πρόσφυση του νέου και ισχυροποιημένου κροταφικού μυ,
 τη μείωση του τετράγωνου και γωνιώδους (angular) οστού της κάτω γνάθου,
 τη διαφοροποίηση των δοντιών σε μη οδοντωτούς κοπτήρες και κυνόδοντες,
ακολουθούμενους από μία εμπρόσθια σειρά απλών κυνόμορφων δοντιών και μία οπίσθια με
πιο σύνθετα δόντια που φέρουν μικρά φυμάτια,
 τη δημιουργία της δευτερεύουσας υπερώας (secondary palate),
 έναν διπλό ινιακό κόνδυλο για την άρθρωση του κρανίου με τον πρώτο αυχενικό σπόνδυλο,
 σαφή διαφοροποίηση των θωρακικών από τους οσφυϊκούς σπονδύλους,
 μία έντονα κοίλη ωμοπλάτη με μείωση του κορακοειδούς οστού,
 μειωμένο ηβικό οστό της λεκάνης και προς τα εμπρός εκτεινόμενο λαγόνιο και, τέλος,
 έναν μηρό (femur) με συγκλίνουσα κεφαλή και ισχυρούς μείζον και ελάσσων τροχαντήρα
Οι πιο παλιές μορφές κυνοδόντιων ανάγονται στο Άνω Πέρμιο με τον Procynosuchus της Νότιας
Αφρικής, Ζάμπιας και Γερμανίας. Με συνολικό μήκος περί τα 70 cm, ο Procynosuchus (Σχήμα 8.6) εμφανίζει
ήδη βασικά χαρακτηριστικά των κυνοδόντιων και θηλαστικών, όπως τη διαφοροποίηση των μασητικών
δοντιών (πίσω από τον κυνόδοντα). Έτσι, σε κάθε ημιγνάθο διακρίνονται πέντε εμπρόσθιοι προγόμφιοι
(premolars) απλής κατασκευής, αλλά με μία βασική οπίσθια προεξοχή έκαστος, οι οποίοι ακολουθούνται από
οκτώ λίγο πιο σύνθετους γομφίους (molars), σε κάθε έναν από τους οποίους αναγνωρίζεται ένα κύριο φύμα
συνοδευόμενο από μικρά εσωτερικά (γλωσσικά) φυμάτια. Αυτή η διαφοροποίηση συνιστά την απαρχή της
σύνθετης πολυφυματικής μορφολογίας των θηλαστικών, στα οποία οι γομφίοι της άνω και κάτω γνάθου
εφάπτονται συμπληρωματικά στο μασητικό επίπεδο (συγκλίνοντες γομφίοι – occluding molars). Παράλληλα,
το οδοντικό οστό καταλαμβάνει τμήμα της κάτω γνάθου μεγαλύτερο από ό,τι σε άλλα θηριοδόντια, ενώ η
κορωνοειδής απόφυση (coronoid process) διευρύνεται και φέρει μία κοιλότητα για την πρόσφυση του
μασητικού μυ. Μετακρανιακά, οι θωρακικοί σπόνδυλοι διαφοροποιούνται από τους οσφυϊκούς, αλλά η
κατασκευή των άκρων παραμένει πρωτόγονη και πιθανώς προσαρμοσμένη σε ημιυδρόβια διαβίωση (Kemp
2005).
Στην πιο εξελιγμένη ομάδα των ευκυνοδόντιων (κλάδος Eucynodontia) του Τριαδικού έως Κάτω
Ιουρασικού, το οδοντικό οστό καταλαμβάνει σχεδόν το σύνολο της κάτω γνάθου με τα υπόλοιπα
οπισθοδοντικά οστά να εμφανίζονται εξαιρετικά μειωμένα και το αρθρωτό (articular) και τετράγωνο οστό να
τοποθετούνται εντός εσοχής του λεπιδοειδούς οστού του κρανίου. Η κορωνοειδής απόφυση αναπτύσσεται
καθ’ ύψος, με το ανώτερο όριό της να τοποθετείται στο επίπεδο της έξω οβελιαίας ακρολοφίας, ενώ τα
συζυγή (δεξιό και αριστερό) οδοντικά οστά συμφύονται σταθερά στο εμπρόσθιο τμήμα, δημιουργώντας τη
σύμφυση της γνάθου (symphysis). Μετακρανιακά, η ωμοπλάτη (scapula) αναπτύσσει ένα σταθερό ακρώμιο
(acromion process), το λαγόνιο οστό της λεκάνης διευρύνεται περισσότερο με παράλληλη μείωση του ηβικού
και ο μηρός εμφανίζεται πλήρως θηλαστικόμορφος (Benton 2000, Kemp 2005). Στα Τhrinaxodon του Περμο-
Τριαδικού και Cynognathus του Κάτω-Μέσου Τριαδικού της Νότιας Αφρικής (Οικογένεια Cynognathidae),
με μήκος κρανίου περί τα 20-30 cm, η κάτω γνάθος έχει ήδη λάβει τα χαρακτηριστικά των ευκυνοδόντιων,
αλλά το κροταφικό άνοιγμα παραμένει βραχύ και το οπίσθιο τοίχωμά του δημιουργεί την ινιακή χώρα
(Σχήματα 8.6, 8.7). Στον ισόχρονο, μικρόσωμο Probainognathus (Οικογένεια Probainognathidae), με μήκος
κρανίου στα 7 cm, τα μασητικά δόντια δομούνται από τρία, διατεταγμένα σε σειρά, φύματα έκαστο, με το
κεντρικό να υπερέχει, ενώ το οδοντικό οστό της κάτω γνάθου έρχεται σχεδόν σε επαφή με το λεπιδοειδές του
κρανίου (Kemp 2005), (Σχήματα 8.6, 8.7). Στα εξειδικευμένα φυτοφάγα τρυτιλόδοντα (Οικογένεια
Tritylodontidae) του Άνω Τριαδικού-Κάτω Ιουρασικού της Ευραμερικής και Αφρικής, όπως ο Oligokyphus,
το Tritylodon και το Kayentatherium, ο οπισθοφθαλμικός φραγμός (postorbital bar) με το κροταφικό άνοιγμα
χάνεται και οι εξαιρετικά διευρυμένες κροταφικές κοιλότητες διαχωρίζονται από μία πολύ ισχυρή έξω
οβελιαία ακρολοφία, χαρακτήρες που αμφότεροι θυμίζουν θηλαστικά. Το οδοντικό οστό καταλαμβάνει το
σύνολο της κάτω γνάθου και η κορωνοειδής και η γωνιώδης (angular) απόφυση είναι υπερμεγέθεις, αλλά η
άρθρωση με το κρανίο υποστηρίζεται ακόμη από το μικροσκοπικό αρθρωτό οστό, μόλις υποβοηθούμενο και
από το τετράγωνο. Η οδοντοστοιχία είναι εξειδικευμένη και θυμίζει τα σύγχρονα τρωκτικά, καθώς οι
κυνόδοντες έχουν χαθεί και ο ρόλος τους έχει μεταβιβαστεί στους ιδιαίτερα ανεπτυγμένους δεύτερους
163
κοπτήρες. Τους κοπτήρες ακολουθεί ένα μακρύ κενό διάστημα (diastema) και τα πολυφυματικά μασητικά
δόντια που έπονται έχουν πλήρως διαμορφωμένες μασητικές επιφάνειες (Carroll 1990, Kemp 2005). Στους
ιδιαίτερα μικρόσωμους και εντομοφάγους τριθηλόδοντες (Οικογένεια Trithelodontidae και συγγενικές
μορφές) του Άνω Τριαδικού-Κάτω Ιουρασικού, τόσο το κρανίο όσο και ο μετακρανιακός σκελετός
προσομοιάζουν πολύ σε εκείνο των θηλαστικών ως προς i) την απώλεια του οπισθοφθαλμικού φραγμού, ii)
το επίμηκες κροταφικό άνοιγμα (από εδώ και στο εξής: κροταφικό βοθρίο, όπως στα σύγχρονα θηλαστικά),
iii) τη χαμηλή και φαρδιά έξω οβελιαία ακρολοφία, iv) τα λεπτά ζυγωματικά τόξα και κυρίως v) την
απευθείας επαφή της γωνιώδους απόφυσης του οδοντικού οστού της κάτω γνάθου με το λεπιδοειδές,
παράλληλα με την υπολειπόμενη υπάρχουσα συνάρθρωση αρθρωτού-τετράγωνου οστού. Επιπλέον, όπως στα
σύγχρονα θηλαστικά, η αδαμαντίνη των δοντιών (enamel) αναπτύσσει πρισματική δομή, ενώ οι εσωτερικές
επιφάνειες των μασητικών δοντιών της άνω γνάθου και οι εξωτερικές της κάτω, εμφανίζουν επιφάνειες
αποτριβής (wear facets), γεγονός που δηλώνει μία απευθείας, αν και όχι ακόμη πλήρη, διατμητική σύγκλιση
μεταξύ τους (Kemp 2005). Η δομή του μετακρανιακού σκελετού δεν διαφέρει πλέον από εκείνη των πρώιμων
θηλαστικών.
Σχήμα 8.6 Η εξέλιξη της κρανιογναθικής άρθρωσης από τα συνάψιδα στα θηλαστικά. Όλα τα κρανία έχουν αναχθεί στο
ίδιο μήκος. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [από Ι. Συλβέστρου©, βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα από Carroll 1990,
Benton 2000, και Kemp 2005].
164
2.3. Εξελίσσοντας Χαρακτήρες Θηλαστικών
Η μάλλον ξαφνική εμφάνιση των μεγαλόσωμων θηράψιδων ερπετών πριν από 270 Ma και η ευρεία διείσδυσή
τους στα εύκρατα, βόρεια και νότια, μεγάλα γεωγραφικά πλάτη (30ο-60ο) της Παγγαίας κατά το τέλος του
Περμίου είναι δύσκολο να ερμηνευθεί. Σίγουρα φανερώνει πως οι οργανισμοί αυτοί θα πρέπει να είχαν ήδη
αναπτύξει διαφορετικό μεταβολισμό και νευροφυσιολογία απ’ ό,τι άλλα σύγχρονά τους ερπετά, γεγονός που
επέτρεπε την επιβίωσή τους σε αυτά τα πολύ πιο κυμαινόμενα θερμοκρασιακά και κλιματικά περιβάλλοντα
και τους προσέφερε ένα ισχυρό πλεονέκτημα έναντι των ανταγωνιστικών τους πελυκοσαύριων (Kemp 2005,
Cowen 2013).
Σχήμα 8.7 Βασικές εξελικτικές προσαρμογές του οπίσθιου άκρου και του μασητικού μυοσκελετικού συστήματος στη
φυλογενετική γραμμή θηράψιδων-κυνοδόντιων. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [βασισμένα σε δεδομένα και απεικονίσεις των
Carroll 1990 και Kemp 2005].
Η εμφάνιση της δευτερεύουσας υπερώας στα θηράψιδα επιτρέπει την ταυτόχρονη μάσηση και
αναπνοή, ενώ στα κυνοδόντια το χαρακτηριστικό αυτό συνδυάζεται με μία ολική αναδιάρθρωση της κάτω
γνάθου και του μυϊκού συστήματος που τη συνδέει με το κρανίο (Σχήματα 8.6, 8.7), αναπτύσσοντας νέους
μύες, τον μασητικό και κροταφικό, οι οποίοι επιτρέπουν ακριβέστερες και αποδοτικότερες κινήσεις κατά τη
σύλληψη ή/και μάσηση της τροφής (Kemp 2005, Cowen 2013). Η ενίσχυση του οδοντικού οστού της κάτω
γνάθου και η σταδιακή μεταβίβαση της άρθρωσης με το κρανίο από το αρθρωτό-τετράγωνο οστό στην
απευθείας επαφή λεπιδοειδούς-γωνιώδους απόφυσης γνάθου, θα οδηγήσει στη μείωση των οπισθοδοντικών
οστών (Σχήμα 8.6). Πέραν του ρόλου τους ως αρθρωτικών, το αρθρωτό και το τετράγωνο οστό
χρησιμοποιούνται από τα άλλα ερπετά αλλά ακόμη και από τα πρωτόγονα κυνοδόντια στη μεταβίβαση
εδαφικών δονήσεων προς τον ισχυρό αναβολέα του μέσου ωτός. Αυτή τους τη δεύτερη –ακουστική– ιδιότητα
φαίνεται να διατηρούν και να εξειδικεύουν περεταίρω στα εξελιγμένα κυνοδόντια, καθώς εγκολπώνονται
αρχικά στο λεπιδοειδές και τελικά συναρθρώνονται με τον αναβολέα, μετατρεπόμενα στη σφύρα (malleus)
και τον άκμονα (incus) του μέσου ωτός των θηλαστικών (Σχήμα 8.6). Δια μέσου αυτής της τριάδας οστών
μεταβιβάζονται πλέον στον εγκέφαλο απευθείας οι δονήσεις του αέρα (ήχοι) (Carroll 1990, Kemp 2005,
Cowen 2013). Στα πιο εξελιγμένα θηλαστικά ανάμεσα στο μέσο ους και τον εγκέφαλο θα παρεμβληθεί
αργότερα μία ακόμη σπειροειδής δομή, ο κοχλίας (cochlea), οξύνοντας τις ακουστικές τους ικανότητες
(Carroll 1990). Στα κυνοδόντια τα μασητικά δόντια διαφοροποιούνται πλήρως σε προγόμφιους και γομφίους,
αυξάνουν σε πολυπλοκότητα και αναπτύσσουν επιφάνειες αποτριβής, γεγονός που συντελεί σταδιακά σε μία
ολοένα και πιο πλήρη σύγκλιση (occlusion) των δοντιών της άνω με εκείνα της κάτω γνάθου. Είναι προφανές
ότι σε μία τόσο εξειδικευμένη οδοντική διάταξη, η αντικατάσταση των δοντιών εφ’ όρου ζωής, όπως
συμβαίνει σε άλλα ερπετά, θα δημιουργούσε δόντια διαφορετικών γενεών και μεγεθών και συνεπώς οι
ιδιαίτερες δυνατότητες της σύγκλισης θα χάνονταν. Έτσι, λοιπόν, η αντικατάσταση των δοντιών στα
κυνοδόντια θα πρέπει να γίνεται ολοένα και πιο ελεγχόμενα και σπάνια, οδηγώντας σταδιακά στην εφάπαξ
αντικατάσταση των νεογιλών (ή γαλακτικών) δοντιών από τα μόνιμα, που συναντάται αποκλειστικά στα
165
θηλαστικά (Cowen 2013). Η ανάπτυξη του χαρακτηριστικού νέου εγκεφαλικού φλοιού των θηλαστικών
(νεοφλοιός ή ισοφλοιός) είναι δύσκολο να ερμηνευτεί με τα διαθέσιμα παλαιοντολογικά δεδομένα, τα οποία
πολλές φορές εμφανίζονται αντικρουόμενα. Φαίνεται πως η ανάπτυξη του νεοφλοιού σχετίζεται τόσο με την
αύξηση του μεγέθους του εγκεφάλου (αναλογικά με το σώμα) όσο με άλλους παράγοντες, όπως το βάρος, ο
μεταβολισμός και οι οικολογικές πιέσεις, που επιβάλλουν όξυνση των αισθήσεων (Rowe 1996, Northcutt
2002, Kemp 2005). Έναρξη της αύξησης και διαφοροποίησης του εγκεφάλου αναφέρεται από τον
Procynosuchus και τον Probainognathus (Kemp 2005), αλλά μόνο στα πρώιμα θηλαστικά του Ιουρασικού ο
εγκέφαλος εμφανίζει τον χαρακτηριστικό νεοφλοιό των έξι στρωμάτων των σύγχρονων θηλαστικών και
μεγέθη που εμπίπτουν στα κατώτερα όρια της κλάσης (Northcutt & Kaas 1995, Kemp 2005). O Rowe (1996)
συνδέει την ανάπτυξη του εγκεφάλου στα εξελιγμένα κυνοδόντια και πρώιμα θηλαστικά με τη συνολική
αναδιάρθρωση του κρανιογναθικού συστήματος και της δομής του αυτιού, οι οποίες δημιουργούν τον
απαραίτητο χώρο αλλά και θέτουν το οικολογικό και ηθολογικό πλαίσιο για την περαιτέρω ανάπτυξη του
εγκεφάλου.
Οι μετακρανιακές αλλαγές που λαμβάνουν χώρα μέσα στα ευκυνοδόντια συγκλίνουν σε μία όλο και
περισσότερο όρθια στάση, κυρίως των οπίσθιων άκρων (Σχήμα 8.7), με παράλληλη ενίσχυση του μυϊκού
συστήματος της πυελικής ζώνης. Οι αλλαγές στην ωμική ζώνη επίσης ενισχύουν την μεταβίβαση της ώθησης
από τα πίσω άκρα, ενώ τροποποιήσεις στους εμπρόσθιους (αυχενικούς) σπονδύλους επιτρέπουν μεγαλύτερη
ευχέρεια στην κίνηση του κρανίου σε σχέση με το σώμα. Οι καινοτομίες αυτές βελτιώνουν σημαντικά την
ταχύτητα, την ευελιξία και τα ανακλαστικά των κυνοδόντιων, χωρίς όμως να φτάνουν στα επίπεδα των
σύγχρονων θηλαστικών. Τα κυνοδόντια διατηρούν ακόμη μία κίνηση «τύπου χειράμαξας» ενώ οι πλήρεις
εμβιομηχανικές ιδιότητες των σύγχρονων θηλαστικών με την παρα-οβελιαία κίνηση των άκρων (parasagittal,
δηλαδή παράλληλη με τον κεντρικό άξονα του σώματος) θα επέλθουν πολύ αργότερα (Kemp 2005, Cowen
2013).
Όπως δηλώνει ο Kemp (2005), τίποτα δεν είναι πιο σημαντικό στη ζωή των θηλαστικών από την
ενδοθερμική τους φυσιολογία, που επιτρέπει ταυτόχρονα τη θερμορύθμιση αλλά και την αύξηση της μέγιστης
αερόβιας δραστηριότητας, με κόστος βέβαια τον δεκαπλασιασμό των καθημερινών διατροφικών απαιτήσεων.
Η σταδιακή βελτιστοποίηση του μασητικού συστήματος (γνάθος και δόντια) στα κυνοδόντια παραπέμπει
σαφώς σε ολοένα αυξανόμενα μεταβολικά επίπεδα, ενώ η απώλεια των οσφυϊκών πλευρών, ήδη από το
Thrinaxodon πιθανότατα σχετίζεται με την ανάπτυξη ενός διαφράγματος (diaphragm), που, σε αντιστοιχία με
τα σύγχρονα θηλαστικά, θα μπορούσε να βελτιώσει σημαντικά την αποδοτικότητα του αναπνευστικού
συστήματος (Cowen 2013). Αμφότερες οι ενδείξεις υπονοούν, αλλά δεν τεκμηριώνουν την έναρξη μίας
ενδοθερμικής φυσιολογίας. Από την άλλη μεριά, η παρουσία τριχώματος στα κυνοδόντια, που θα μπορούσε
επίσης να συσχετιστεί με μηχανισμούς θερμορύθμισης, δεν έχει ακόμη αποδειχθεί, παρά τις εκλαϊκευμένες
αναπαραστάσεις τους –τα παλαιότερα τεκμήρια παρουσίας γούνας μεταχρονολογούνται στο Μέσο Ιουρασικό.
Τo ερώτημα, λοιπόν, του πότε, πώς και γιατί αναπτύχθηκε η ενδοθερμία στη φυλογενετική γραμμή που
οδηγεί στα θηλαστικά παραμένει άλυτο, και ποικίλες υποθέσεις έχουν διατυπωθεί προς απάντηση (βλ. Kemp
2005 για μία σύνοψη). Απολύτως σχετικό είναι και το γεγονός ότι μέσα στην εξέλιξη των θηράψιδων
ερπετών, και ειδικά στα ευκυνοδόντια, παρατηρείται μία σημαντική μείωση του μεγέθους. Η αδελφή ομάδα
των θηλαστικών, οι τριθηλόδοντες φτάνουν σε επίπεδα «μινιατούρας» με το προουραίο μήκος περί τα 8 cm,
και το βάρος τους να εκτιμάται μεταξύ 5 και 15 g! Κατά τα φαινόμενα, η σμίκρυνση αυτή φαίνεται να
αποτελεί προσαρμοστική απάντηση σε μία οικολογία νυκτόβιων εντομοφάγων, και μέσω αυτής να οδηγεί τα
πρώιμα θηλαστικά σε υψηλότερους ρυθμούς βασικού μεταβολισμού (σε κατάσταση ανάπαυσης),
μεγαλύτερους εγκεφάλους, ελαφρύτερους σκελετούς και άκρα, αλλά και μικρότερη διάρκεια ζωής (Kemp
2005).
Οι οικολογικές εξειδικεύσεις των προδρόμων των θηλαστικών θα οδηγήσουν σε μία ακόμη
σημαντική αλλαγή. Σύμφωνα με το σενάριο του Cowen (2013), το μικρό μέγεθος και η ανάγκη προστασίας
από θερμοκρασιακές μεταβολές, ιδιαίτερα των ευάλωτων νεογνών, ευνοεί μία διαβίωση σε τρώγλες και
στοές. Καθώς όμως το μέγεθος σώματος μειώνεται, μειώνεται αναλογικά και το μέγεθος των αυγών, άρα και
το θρεπτικό τους δυναμικό (σε ποσότητα και διάρκεια). Ως αποτέλεσμα, τα νεογνά εκκολάπτονται πρόωρα
και απαιτούν μεγαλύτερη γονική μέριμνα για να επιβιώσουν αλλά και αυξανόμενη ποσότητα τροφής για να
διατηρήσουν τη θερμοκρασία του σώματος. Η εκτίναξη του ενεργειακού κόστους για τον γονέα θα μπορούσε
να εξισορροπηθεί, αν το νεογνό ήταν ικανό να τραφεί από τις εκκρίσεις κάποιων αδένων, που με τη σταδιακή
προσθήκη ορυκτών αλάτων, ιχνοστοιχείων και θρεπτικών συστατικών μπορούν να μετατραπούν τελικά σε
«γάλα» και η όλη διαδικασία σε γαλουχία. Η επιπλέον σμίκρυνση του μεγέθους των πρώιμων θηλαστικών και
των άμεσων προγόνων τους κάτω από κάποιο οριακό επίπεδο όσον αφορά τη γέννηση βιώσιμων αυγών θα
166
επέβαλε, τέλος, την απευθείας γέννηση εμβρύων. Καθώς το κέλυφος δεν θα ήταν πια χρηστικό, η όλη
διεργασία επώασης θα μπορούσε με τις κατάλληλες προσαρμογές να ολοκληρωθεί εντός της μητέρας,
μετατρεπόμενη σε κύηση. Το υποθετικό αυτό σενάριο, που κυρίως δομείται με βάση παρατηρήσεις επί των
σύγχρονων ομάδων θηλαστικών, ξεκινά πιθανώς με τις μικρόσωμες μορφές των εξελιγμένων ευκυνοδόντιων,
αλλά ολοκληρώνεται πολύ αργότερα, στο Κρητιδικό, όταν εμφανίζονται τα πρώτα πραγματικά τεκμήρια
γέννησης εμβρύων.
3. Από τα Κυνοδόντια στα Θηλαστικά

Η ραγδαία αύξηση του CO2 σε παγκόσμιο επίπεδο στο όριο Κρητιδικού-Τριτογενούς θα επιφέρει μία
παγκόσμια αύξηση της επιφανειακής θερμοκρασίας κατά 6ο C και μία σημαντική πτώση της
παραγωγικότητας των φυτών, επηρεάζοντας βαθιά τα χερσαία οικοσυστήματα των συνάψιδων ερπετών. Από
τα θηράψιδα, το σύνολο των γοργονόψιων, σχεδόν όλα τα δικυνοδόντια (εκτός των καννεμερευρίδων –
Οικογένεια Kannemeyeriidae) και τα εναπομείναντα μεγαλόσωμα θηριοκεφάλια, καθώς και τα
προκυνοσούχια εξαφανίζονται, ενώ μόλις δύο φυλογενετικές γραμμές κυνοδόντιων επιβιώνουν. Μέσα στο
θερμό εποχιακό κλίμα των αποκατεστημένων περιβαλλόντων του Κάτω και Μέσου Τριαδικού, οι
καννεμερευρίδες και τα κυνοδόντια θα διαφοροποιηθούν εκ νέου και θα διασπαρθούν παγκόσμια,
ανταγωνιζόμενα για τα ίδια χερσαία περιβάλλοντα με τα ανερχόμενα διάψιδα ερπετά. Η νέα μαζική
εξαφάνιση του Άνω Τριαδικού (Κάρνιο), πιθανώς σε συνδυασμό με τα κινητικά και φυσιολογικά
πλεονεκτήματα των αναδυόμενων και ανταγωνιστικών δεινοσαύριων, θα οδηγήσει τα εναπομείναντα
θηράψιδα σε ολική εξαφάνιση. Σχεδόν! Στο Άνω Τριαδικό τα θηράψιδα αντιπροσωπεύονται μόνο από τα
τριθηλόδοντα, τα εξειδικευμένα τριτυλόδοντα και από μία ομάδα μικροσκοπικών και μάλλον ασήμαντων
νυκτόβιων εντομοφάγων τετραπόδων, τα θηλαστικά που καταφέρνουν να επιβιώσουν.
Πρόσφατα, οι Close et al. (2015) απέδειξαν ποσοτικά πως κατά τη διάρκεια του Κάτω-Μέσου
Ιουρασικού τα θηλαστικά εξελίσσονται με εξαιρετικά γρήγορους ρυθμούς με παράλληλα έντονη
φυλογενετική και οικολογική διαφοροποίηση. Το γεγονός αυτό οδηγεί τους ερευνητές στην αποδοχή μίας
πρώιμης προσαρμοστικής διασποράς στα θηλαστικά, σχεδόν παράλληλης με εκείνη των δεινοσαύρων, αλλά
σε διαφορετικές περιοχές του μορφοχώρου (με τα θηλαστικά να καταλαμβάνουν τα μικρά και οι δεινόσαυροι
τα μεγάλα σωματικά πρότυπα). Και σε αυτήν την περίπτωση, ως ένα από τα πιθανά αίτια που προτείνεται
είναι η διάρρηξη της Παγγαίας και η συνεπακόλουθη διαφοροποίηση των οικοτόπων έκαστης ηπείρου, που
προσέφερε πληθώρα νέων οικολογικών θώκων.
3.1. Τα Πρώιμα Θηλαστικά του Μεσοζωικού

Το πιο παλιό γνωστό έως σήμερα εύρημα που αποδίδεται στα θηλαστικά είναι ένα οπίσθιο τμήμα κρανίου
(εγκεφαλική κάψα) από το Τέξας (ΗΠΑ) που χρονολογείται στα 225 Ma (Κάρνιο, Άνω Τριαδικό). O
Adelobasileus, όπως ονομάστηκε, με μήκος κρανίου μόλις στα 3-4 cm, εμφανίζει κάποια ιδιαίτερα
χαρακτηριστικά των θηλαστικών, όπως ο εκτεταμένος εγκέφαλος, σχεδόν πλήρως εγκιβωτισμένος από οστά,
το διαπλατυσμένο επιπτερυγοειδές οστό, που τώρα καλείται αλισφηνοειδές (alisphenoid), το εκτεινόμενο
εμπροσθίως προωτικό οστό (prootic), που δημιουργεί το εμπρόσθιο έλασμα του περιωτικού ή πετρωτού οστού
(petrosal). Παράλληλα έχει ήδη διαμορφωθεί μία βασική εκβολή του κατοπινού κοχλία (Benton 2000, Kemp
2005).
Περίπου στα 210 Ma (Νόριο, Άνω Τριαδικό) εμφανίζονται τα παλαιότερα ευρήματα μίας άλλης
ομάδας πρώιμων θηλαστικών, των χαραμυίδων (Οικογένεια Haramyidae) με το αρχείο τους να εκτείνεται έως
το Άνω Ιουρασικό. Οι πρώτες μορφές από τη Γερμανία είναι γνωστές μόνο από μεμονωμένα ευρήματα
δοντιών και ελάχιστες γνάθους. Οι γομφίοι είναι δίρριζοι, πλατιοί και πολυφυματικοί και τα φύματα
τοποθετούνται περιφερειακά της μασητικής επιφάνειας του δοντιού και συνδέονται με ακρολοφίες (Kemp
2005). Ο Sinoconodon από το Κάτω Iουρασικό της Κίνας (~200 Ma) εκπροσωπεί έναν τρίτο κλάδο, που από
κλαδιστική άποψη συνιστά την αδελφή ομάδα των Mammalia (Σχήμα 8.8). Το μοναδικό γνωστό εύρημα είναι
ένα κρανίο μήκους μόλις 6 cm, το οποίο παρουσιάζει όλες τις καινοτομίες του κρανίου του Adelobasileus,
ενώ παράλληλα εμφανίζει μία γληνοειδή κοιλότητα (glenoid fossa) στο λεπιδοειδές και έναν διαμορφωμένο
κόνδυλο της κάτω γνάθου (dentary ή mandibular condyle), που αμφότερα δηλώνουν μία πλήρη άρθρωση
μεταξύ των δύο δομών, όπως στα θηλαστικά διαδήματος (crown Mammalia). Εντούτοις, η οδοντοστοιχία του
167
εμφανίζεται πρωτόγονη, ανάλογη των τριτυλόδοντων και τριθηλόδοντων, και τα δόντια της άνω και κάτω
γνάθου δεν συγκλίνουν πλήρως (Benton 2000, Kemp 2005).
Σχήμα 8.8 Πρώιμα θηλαστικά του Ιουρασικού [η σχηματική αναπαράσταση του κρανίου του Sinoconodon,
προσαρμοσμένη από Carroll 1990 και Kemp 2005· οι υπόλοιπες αναπαραστάσεις από www.reptileevolution.com με την
άδεια του ιδρυτή David Peters].
Oι μουργκανουκοδοντίδες (Οικογένεια Murganucodontidae) εμφανίζονται πιθανότατα στο τέλος του

Τριαδικού, αλλά με βεβαιότητα στο Κάτω-Μέσο Ιουρασικό της Ευρώπης, Κίνας και Αφρικής. Κύριοι
εκπρόσωποί τους τα γένη του Τριαδικο-Ιουρασικού Megazostrodon της νότιας Αφρικής (Σχήμα 8.8) και
Murganucodon της Κίνας. Ο Murganucodon είχε προουραίο μήκος περί τα 10 cm, μήκος κρανίου στα 2-3 cm
και στη γενική του εμφάνιση έμοιαζε με μυγαλή. Το οπισθοκράνιο είναι παρόμοιο με εκείνο των
Adelobasileus και Sinoconodon, τα ζυγωματικά τόξα λεπτά, ο οπισθοφθαλμικός φραγμός απουσιάζει και η
διευρυμένη εγκεφαλική κάψα δομείται κυρίως από τα βρεγματικά οστά. Η κάτω γνάθος είναι επίσης
εξελιγμένη, με πλήρως διαμορφωμένη την κορωνοειδή και γωνιώδη απόφυση και τον κόνδυλο της γνάθου,
αλλά διατηρείται ακόμη και η πρωτόγονη άρθρωση αρθρωτού-τετράγωνου, η οποία πιθανώς λειτουργεί
κυρίως ως μέρος του ακουστικού συστήματος. Η οδοντοστοιχία, ωστόσο, είναι πιο εξελιγμένη, με τέσσερεις
κοπτήρες και έναν μέτριου μεγέθους κυνόδοντα σε κάθε ημιγνάθο, ακολουθούμενα από πέντε άνω και
τέσσερεις κάτω προγόμφιους, καθώς και τρεις άνω και τέσσερεις κάτω γομφίους με τρικωνοδοντική
μορφολογία (Σχήμα 8.10). Οι επιφάνειες αποτριβής δείχνουν μία πλήρη σύγκλιση των άνω και κάτω
γομφίων, που επιτρέπει μία ακριβή άλεση της τροφής με κινήσεις της γνάθου τόσο σε εμπροσθοπίσθια όσο
και σε πλευρική διεύθυνση. Επιπλέον, στον Murganucodon συναντάται για πρώτη φορά η εφάπαξ
αντικατάσταση των νεογιλών κοπτήρων, κυνοδόντων και προγομφίων από μόνιμους, η καλούμενη
διφυοδοντία (diphyodonty), χαρακτήρας αποκλειστικά των θηλαστικών. Ο μετακρανιακός σκελετός, παρότι
στα περισσότερα σημεία του παρόμοιος με των σύγχρονων θηλαστικών, διατηρεί κάποιους πρωτόγονους
«κυνοδόντιους» χαρακτήρες αλλά και ιδιαίτερες προσαρμογές πιθανόν για άλματα ή αναρρίχηση. O
Murganucodon ήταν σχεδόν σίγουρα εντομοφάγος και νυκτόβιος, όπως προδίδει η δομή των δοντιών και οι
αυξημένες αισθήσεις του διευρυμένου εγκεφάλου, όμως η παρουσία ενδοθερμίας και θηλασμού δεν
τεκμηριώνονται επαρκώς (Carroll 1990, Benton, 2000, Kemp 2005, Cowen 2013).
Στο Hadrocodium του Κάτω Ιουρασικού της Κίνας (Σχήμα 8.8), με μήκος κρανίου στα 1,2 cm και
βάρος περί τα 2 g, συνδυάζονται πρωτόγονα χαρακτηριστικά της κάτω γνάθου με εξελιγμένα χαρακτηριστικά
του εγκεφάλου και της ακουστικής περιοχής. Έτσι, παρά το ότι η οδοντοστοιχία είναι τρικωνοδοντική σαν
του Murganucodon με ευθυγραμμισμένα κύρια φύματα, το αρθρωτό και το τετράγωνο οστό έχουν μετατεθεί
στον μέσο ου, η άρθρωση της γνάθου έχει μετατοπιστεί προς τα εμπρός, η εκβολή του κοχλία είναι πιο
ανεπτυγμένη από άλλες σύγχρονές του μορφές και το εμπρόσθιο τμήμα του εγκεφάλου διευρυμένο (Kemp
2005). Η εύρεση του Hadrocodium μαζί με τα Sinoconodon και Mugranocodon στους κατώτερους ορίζοντες
του Σχηματισμού Lufeng της περιοχής Yunnan της Κίνας υποδηλώνει ότι ήδη κατά το Κάτω Ιουρασικό, και
εντός περιορισμένων σχετικά γεωγραφικών και πιθανώς οικολογικών ζωνών, συντελείται μία σημαντική
προσαρμοστική διασπορά των μικροσκοπικών θηλαστικών, με ποικίλους δομικούς «πειραματισμούς», μέσω
των οποίων θα προκύψουν τελικά οι εξελιγμένοι χαρακτήρες των θηλαστικών διαδήματος.
168
Οι τρικωνόδοντες (Οικογένεια Triconodontidae) συνιστούν μία ομάδα ιδιαίτερα επιτυχημένων
εξειδικευμένων σαρκοφάγων του Άνω Ιουρασικού-Κάτω Κρητιδικού. Τα δόντια τους είναι τρικωνοδοντικού
τύπου με τα τρία κύρια φύματα σχεδόν ισομεγέθη και καλά ανεπτυγμένο cingulum, μία χαρακτηριστική, σαν
κορδόνι, προεξοχή της αδαμαντίνης κατά μήκος της βάσης της στεφάνης του δοντιού ή μέρους αυτής (Benton
2000, Kemp 2005). Πολλά ευρήματα προέρχονται από την Κίνα, μέσα από τους ίδιους απολιθωματοφόρους
ορίζοντες που φέρουν πτηνά, πτερωτούς δεινόσαυρους, ανθοφόρα φυτά και τα πρώτα πραγματικά θηλαστικά.
Το Jeholodens είναι ένας μικρός εκπρόσωπος, προουραίου μήκους 8 cm, με τρικωνοδοντικά δόντια, στα
οποία το κεντρικό φύμα είναι υπερυψωμένο. Σε αντίθεση με πολλά πρώιμα θηλαστικά, το εμπρόσθιο άκρο
του εμφανίζει μία όρθια στάση, ενώ το οπίσθιο είναι ακόμη πλαγιογωνιώδες, πιθανώς ανταποκρινόμενο σε
ιδιαίτερες εδαφόβιες ή ημιυδρόβιες προσαρμογές. Κάποιες μορφές, όπως ο Gobinocodon και ο Repenomanus,
φτάνουν σε σημαντικά μεγαλύτερο μέγεθος απ’ ότι άλλα πρώιμα θηλαστικά της εποχής (~35-40 cm, περίπου
το μέγεθος ενός ρακούν), ενώ χαρακτηριστική είναι και η εύρεση του σκελετού ενός εμβρύου δεινοσαύρου
στην κοιλιακή χώρα ενός δείγματος Repenomanus, προδίδοντας το τελευταίο του γεύμα (Kemp 2005, Cowen,
2013)!
Σχήμα 8.9 Πολυφυματώδη του Άνω Κρητιδικού και ο πολυφυματικός τύπος γομφίου [ο σκελετός του Catopsbaatar της
ερήμου Gobi από H. Hurum & Z. Kielan-Jaworowska στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 2.0 Generic· η
σχηματική απεικόνιση του Kamptobaatar προσαρμοσμένη από Carroll 1990].
Κατά το Μέσο Ιουρασικό στην Ευρώπη και λίγο αργότερα στη Βόρεια Αμερική εμφανίζονται τα
πολυφυματώδη θηλαστικά (Τάξη Multituberculata, Σχήμα 8.9), τα οποία συγκροτούν πάνω από το μισό της
πανίδας θηλαστικών του Άνω Κρητιδικού. Τα πολυφυματώδη επιβιώνουν της Κ-Τ Μαζικής Εξαφάνισης και
αγγίζουν τα μέγιστα της αφθονίας και ποικιλότητάς τους στο Παλαιόκαινο, αλλά μέχρι το Μέσο Ηώκαινο θα
αντικατασταθούν πλήρως από πιο εξελιγμένες ομάδες θηλαστικών. Αναπτύσσουν μασητικά δόντια παρόμοια
με αυτά των σύγχρονων τρωκτικών, με εξειδικευμένους κοπτήρες (3 ανά ημιγνάθο στην άνω και 1 στην κάτω
γνάθο) και απώλεια των κυνοδόντων. Οι προγόμφιοι είναι μεγάλοι με αιχμηρές ακμές, ενώ οι γομφίοι έχουν
τροποποιηθεί για άλεση τροφής, φέροντας στη μασητική επιφάνεια δύο έως τρεις σειρές από δύο έως οκτώ
φυμάτια έκαστη (Σχήμα 8.9), συνδεδεμένα με ακρολοφίες (Carroll 1990, Benton 2000, Kemp 2005). Η
μεγάλη ποικιλία σε οδοντικούς τύπους, μέγεθος αλλά και είδη βάδισης/κίνησης φανερώνει μεγάλο οικολογικό
εύρος, που προφανώς ευθύνεται και για την επιτυχία τους. Στον μήκους 10 cm Kryptobaatar, για παράδειγμα,
του Άνω Κρητιδικού της Μογγολίας, το κρανίο είναι βραχύ και πλατύ με μεγάλες οφθαλμικές κόγχες,
στραμμένες προς τα εμπρός, και επιμήκεις κοπτήρες (βλ. και Σχήμα 8.9). Επιπλέον, η διάταξη της λεκάνης
είναι ιδιαίτερα στενή, για να μπορεί να γεννήσει αυγά, γεγονός που ίσως σημειώνει την απαρχή της γέννησης
νεογνών (Cowen 2013). Στον πολύ μεγαλύτερο (μήκος περί τα 30-50 cm) και σκιουρόμορφο Ptilodus του
Παλαιογενούς του Καναδά και των ΗΠΑ, η ουρά είναι συλληπτική και το ακροπόδιο προσαρμοσμένο για
αναρρίχηση, στοιχεία που δηλώνουν δενδρόβια διαβίωση. Στη λεκάνη εμφανίζονται δύο μικρά οστάρια
(επιηβικά – epipubic) προτεταμένα προς τα εμπρός, χαρακτήρας που συναντάται επίσης στα μονοτρήματα,
στα μαρσιποφόρα και σε κάποια πρωτόγονα πλακουντοφόρα θηλαστικά.
169
3.2. Ο Τρισφηνικός Τύπος Δοντιών, τα Μονοτρήματα και τα Θηρία
Σε μία σχετικά μεγάλη ομάδα πρώιμων θηλαστικών του Μέσου-Άνω Μεσοζωικού, η μορφολογία της
μασητικής επιφάνειας των γομφίων αναδομείται ουσιαστικά, με τρόπο ώστε τα δόντια να εμφανίζουν έναν
τριγωνισμό. Στις κορυφές αυτού του τριγώνου τοποθετούνται τα τρία βασικά φύματα: πρωτόκωνος,
παράκωνος και μετάκωνος για την άνω και πρωτοκωνίδιο, παρακωνίδιο και μετακωνίδιο για την κάτω γνάθο
(Σχήμα 8.10). Η πρωτοτυπία έγκειται στο γεγονός ότι τα τρίγωνα της άνω και κάτω γνάθου είναι
αντικατοπτρικά και το εμπρόσθιο τμήμα του κάτω γομφίου εφάπτεται με το οπίσθιο του αντίστοιχου άνω,
επιτρέποντας μία πλήρη σύγκλιση, όπου το κάθε φύμα «εισβάλλει» στον ελεύθερο χώρο που δημιουργείται
μεταξύ των δύο φυμάτων της αντίθετης γνάθου. Η κατανομή των φυμάτων σε κάθε δόντι, ιδιαίτερα στις πιο
εξελιγμένες μορφές, οδηγεί στη διάκριση δύο λειτουργικών περιοχών: του διατμητικού τριγωνίδιου (trigonid)
και συνθλιπτικού ταλονίδιου (talonid) (αντίστοιχα τρίγωνο – trigon και ταλός – talon για τα δόντια της άνω
γνάθου). Ο τύπος αυτός γομφίων ονομάζεται τρισφηνικός (tribosphenic molar· πολλές φορές στην ελληνική
βιβλιογραφία αναφέρεται και ως τριφυματικός) και οι παλαιότερες αναφορές του προέρχονται από μορφές
του Κάτω Κρητιδικού, τους αιγιαλοδοντίδες (Οικογένεια Aegialodontidae) (Kemp 2005).
Σχήμα 8.10 Ο τρικωνοδοντικός (Α) και ο τρισφηνικός (Β) τύπος γομφίων: Β1. ονοματολογία, και Β2. τρόπος σύγκλισης
των γομφίων της άνω με της κάτω γνάθου [βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
Ανάμεσα στα σύγχρονα θηλαστικά, μόνο τα μαρσιποφόρα και τα πλακουντοφόρα φέρουν

τρισφηνικού τύπου γομφίους, χαρακτήρας που ενισχύει την κοινή καταγωγή τους, που ούτως ή άλλως
επιβεβαιώνεται με πλήθος ανατομικών και μοριακών ευρημάτων. Το αρχείο των απολιθωμάτων παρέχει μία
σειρά από μορφές που καλύπτουν όλα τα ενδιάμεσα στάδια, από την απλή ανάπτυξη βασικών τριγωνικών
δοντιών μέχρι τον πλήρη τρισφηνικό τύπο. Από τα εναπομείναντα σύγχρονα μονοτρήματα (Υποκλάση
Monotremata ή Prototheria), οι έχιδνες δεν φέρουν καθόλου δόντια, ενώ οι ορνιθόρυγχοι εκφράζουν μόνο το
νεογιλό στάδιο της οδοντοφυίας. Εντούτοις, αυτά τα νεογιλά δόντια μοιάζουν τρισφηνικά. Επιπλέον,
απολιθωμένες μορφές μονοτρημάτων, όπως ο συγγενικός του ορνιθόρυγχου Steropodon του Κάτω
Κρητιδικού της Αυστραλίας (~100 Ma), φέρει τρισφηνικού τύπου γομφίους και το ίδιο συμβαίνει για τον
Μέσο Ιουρασικό Amboondro της Μαδαγασκάρης, μόνο που εδώ τα φύματα που αναπτύσσονται είναι μόνο
δύο. Σε ένα φειδωλό κλαδιστικό σενάριο, λοιπόν, ο τρισφηνικός τύπος γομφίων θα μπορούσε να αποτελεί μία
απομορφία που μοιράζονται ο κοινός πρόγονος μονοτρημάτων, μαρσιποφόρων και πλακουντοφόρων
θηλαστικών με όλους τους απογόνους του. Ωστόσο, η υπόθεση αυτή προσκρούει σε σημαντικές
κρανιοσκελετικές διαφορές μεταξύ μονοτρημάτων και των υπολοίπων δύο ομάδων και δεν υπάρχει ομοφωνία
μεταξύ των ερευνητών (Stokstad 2001, Luo et al. 2001, Kemp 2005). Κατά την επικρατούσα άποψη, ο
τρισφηνικός τύπος γομφίων αναπτύχθηκε ανεξάρτητα στα πρώιμα θηλαστικά του βόρειου και νότιου
ημισφαιρίου, με τα πρώτα να οδηγούν στα μαρσιποφόρα και πλακουντοφόρα της Λαυρασίας και τα δεύτερα
στα μονοτρήματα της Γκοτβάνα (Σχήμα 8.11).
170
H απόσχιση του κλάδου των μονοτρημάτων πρέπει να έλαβε χώρα περί το Μέσο Ιουρασικό. Λίγο
αργότερα, στο Κάτω Κρητιδικό (130-110 Ma) της Αργεντινής εμφανίζεται ο Vincelestes, γνωστός από το
κρανίο αλλά και τον σκελετό του (Σχήμα 8.11). Τα πλευρικά τοιχώματα της εγκεφαλικής κάψας μοιάζουν
ακόμη πρωτόγονα και ανάλογα του Murganucodon, οι κυνόδοντες είναι πολύ μεγάλοι, ενώ ο πρώτος από
τους δύο προγόμφιους και ο τελευταίος από τους τρεις γομφίους είναι ιδιαίτερα μικροί (Benton 2000, Kemp
2005). Οι άνω γομφίοι εμφανίζονται πολύ διευρυμένοι παρειακά και στενοί γλωσσικά, μαρτυρώντας ίσως τις
απαρχές μιας τρισφηνικής δομής. Παρότι το Vincelestes δεν μοιράζεται καμία απομορφία ούτε με τα
μαρσιποφόρα, ούτε με τα πλακουντοφόρα, φέρει έναν κοχλία περιελιγμένο κατά 360ο και μία ευρεία επαφή
μεταξύ μετωπικού και αλισφηνοειδούς οστού, χαρακτήρες που πιθανότατα το τοποθετούν πλησίον ή εντός
των θηρίων (Υποκλάση Theria), του κλάδου δηλαδή που καταλήγει στα μαρσιποφόρα και πλακουντοφόρα
θηλαστικά (Σχήμα 8.11). Με βάση τα διαθέσιμα δεδομένα, η διαφοροποίηση των θηρίων από τα
μονοτρήματα και πολυφυματώδη θα πρέπει να έλαβε χώρα περί το τέλος Ιουρασικού με αρχές Κρητιδικού, αν
και το αρχείο απολιθωμάτων αυτής της περιόδου παραμένει ανεπαρκές για την εξαγωγή ασφαλών
συμπερασμάτων.
Σχήμα 8.11 Απλοποιημένη βασική φυλογένεση των πρώιμων θηλαστικών του Ιουρασικού και των θηρίων [βασισμένο σε
δεδομένα των Kemp 2005, Luo et al. 2002, Close et al. 2015· οι εν ζωή αναπαραστάσεις του Zalambdalestes από
Smokeybjb και των Juramaia και Eomaia από Nobu Tamura, όλα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
3.3. Μεταθήρια
Τα πρώτα βεβαιωμένα μεταθήρια ή μαρσιποφόρα (Ανθυποκλάση Metatheria ή Marsupialia) χρονολογούνται
στο Κάτω Κρητιδικό, ωστόσο η διαφοροποίησή τους από τα πλακουντοφόρα θηλαστικά ή ευθήρια
(Ανθυποκλάση Placentalia ή Eutheria) θα πρέπει να συνέβη νωρίτερα και ίσως ήδη από το Άνω Ιουρασικό.
Τα μαρσιποφόρα χαρακτηρίζονται από τη γέννηση ατελών εμβρύων, τα οποία προστατεύονται και
171
αναπτύσσονται περεταίρω σε μία ειδική δερματική θήκη στην περιοχή του στομάχου (μάρσιπος) όπου
θηλάζονται από τη μητέρα. Ο μάρσιπος υποστηρίζεται σκελετικά από τα ανεπτυγμένα επιηβικά οστά της
λεκάνης. Οδοντικά, ο τέταρτος προγόμφιος εμφανίζεται πλήρως γομφιοποιημένος (μοιάζει δηλαδή με
γομφίο) ενώ οι μόνιμοι γομφίοι είναι τέσσερεις. Οι άνω φέρουν πλατύ παρειακό τοίχωμα με έως πέντε
στύλους (styles, στηλοειδείς προεξοχές της αδαμαντίνης), ενώ ο παράκωνος και ο μετάκωνος μετακινούνται
προς το κέντρο της μασητικής επιφάνειας.
Παρότι τα σύγχρονα μαρσιποφόρα περιορίζονται στη Νότια Αμερική και Αυστραλασία, η ιστορική
εξέλιξη της γεωγραφικής τους κατανομής είναι εξαιρετικά ενδιαφέρουσα καθώς αντανακλά μεγάλης
κλίμακας γεωτεκτονικά συμβάντα. Μέχρι τα μέσα της δεκαετίας του 1990, τα πιο παλιά βεβαιωμένα
ευρήματα μαρσιποφόρων προέρχονταν από το Άλβιο (100-110 Ma, άνω τμήμα του Κάτω Κρητιδικού) των
ΗΠΑ, με το γένος Kokopellia. Το γεγονός αυτό οδηγούσε στο εύλογο συμπέρασμα ότι ο κλάδος προέρχεται
από κάποιο βορειοαμερικανικό πληθυσμό θηρίων, οι απόγονοι του οποίου διασπάρθηκαν στη συνέχεια στην
Ευρασία. Εντούτοις, νεότερα ευρήματα από την ανατολική Ασία, όπως το Asiatherium από το Καμπάνιο
(Άνω Κρητιδικό, ~80 Ma) της Μογγολίας ή, ακόμη περισσότερο, ο Sinodelphys από το Βαρρήμιο (Κάτω
Kρητιδικό, ~125 Ma) της Κίνας (Σχήμα 8.12), με μικτά πρωτόγονα και εξελιγμένα χαρακτηριστικά
μαρσιποφόρων, δηλώνουν ότι ο κλάδος θα πρέπει να είχε μία ευρύτερη λαυρασιατική αν όχι ασιατική
καταγωγή (Szalay & Trofimov 1996, Luo et al. 2003, Kemp 2005).
Σχήμα 8.12 Βασικά συμβάντα διασποράς των μεταθήριων. Α. Sinodelphis, πρώιμο μεταθήριο από το Κρητιδικό της Κίνας.
Β. σύγχρονο πόσουμ από Αμερική, Γ. κοάλα από Αυστραλία. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [το Α από Ghedoghedo, το Β από
Cody Pop και το Γ από David Iliff, όλα στη Wikimedia Commons με άδειες με άδεια CC BY-SA 3.0, 2.5 και 3.0
αντίστοιχα].
Μέχρι το Άνω Κρητιδικό τα μαρσιποφόρα θα διεισδύσουν στη Βόρεια Αμερική, όπου και θα
ακολουθήσει μία σημαντική προσαρμοστική διασπορά (Σχήμα 8.12). Η Κ-Τ Μαζική Εξαφάνιση θα οδηγήσει
τα ευρασιατικά μαρσιποφόρα σε ολική έκλειψη, ενώ εκείνα της Βόρειας Αμερικής φθίνουν επίσης
δραματικά, με την ομάδα των διδελφίδων (Οικογένεια Didelphidae) να επιβιώνει με λίγους αντιπροσώπους.
Στις αρχές του Παλαιογενούς, οι εναπομείναντες διδελφίδες θα επαναποικίσουν με διαδοχικά συμβάντα
διασποράς (dispersal events) την Ευρώπη, την Ασία και την Αφρική (Σχήμα 8.12), όπου διατηρούνται σε
μικρούς αριθμούς έως το Μειόκαινο. Παράλληλα θα εισβάλουν στη Νότια Αμερική (Σχήμα 8.12), που είναι
ήδη απομονωμένη από την Αφρική λόγω της διάρρηξης της Παγγαίας αλλά ακόμη συνδεδεμένη προς Νότο
με την Ανταρκτική και Αυστραλία. Στο βόρειο ημισφαίριο τα μαρσιποφόρα θα εξαφανιστούν κυρίως μέσω
172
του ανταγωνισμού με τα πλακουντοφόρα θηλαστικά. Αντίθετα στη Νότια Αμερική τα μαρσιποφόρα θα
δημιουργήσουν μέσα σε λιγότερο από πέντε εκατομμύρια χρόνια πραγματικές αυτόχθονες ποικιλίες
εντομοφάγων, παμφάγων και σαρκοφάγων μορφών. Στο Κάτω Ηώκαινο (~55 Ma) τα μαρσιποφόρα έχουν
εισβάλει στην Ανταρκτική (τότε μη καλυμμένη από πάγους) και μέσω αυτής στην Αυστραλία (Σχήμα 8.12),
ενώ η απομόνωση της Νότιας Αμερικής από τις άλλες δύο, πριν από περίπου 35 Ma, θα οδηγήσει τους
ανατολικούς πληθυσμούς μαρσιποφόρων σε μία διαφορετική εξελικτική πορεία. Η κύρια προσαρμοστική
διασπορά των αυστραλιανών μαρσιποφόρων θα λάβει χώρα περίπου στο όριο Ολιγοκαίνου-Μειοκαίνου (~25
Ma). Το γενικευμένο και απλοποιημένο αυτό σχήμα αποκρύπτει, ωστόσο, πολλές βιογεωγραφικές
λεπτομέρειες αλλά και προβλήματα σε σχέση με την κατανομή συγκεκριμένων ομάδων μαρσιποφόρων, όπως
τα μικροβιοθήρια, που, παρότι αυστραλιανής καταγωγής, παρουσιάζουν ένα συνεχές νοτιοαμερικανικό αρχείο
απολιθωμάτων από το Παλαιόκαινο έως σήμερα.
4. Ευθήρια
Το 2011 οι Luo et al. ανακοίνωσαν την ανακάλυψη της Juramaia sinensis (Σχήμα 8.11) από την
απολιθωματοφόρο θέση Daxigou της Κίνας, τα ιζήματα της οποίας χρονολογήθηκαν με ραδιομετρικές
μεθόδους στα 160 Ma (Οξφόρδιο, Άνω Ιουρασικό). Το εκπληκτικό αυτό εύρημα, που περιλαμβάνει το
κρανίο, τμήμα της σπονδυλικής στήλης και τα εμπρόσθια άκρα, προχρονολογεί την εμφάνιση των ευθήριων
κατά 35 Μa, σε σχέση με το προηγούμενο παλαιότερο γνωστό πλακουντοφόρο, την Eomaia (Σχήμα 8.13),
από το Κάτω Κρητιδικό (Βαρρήμιο, ~125 Ma) και πάλι της Κίνας και από την ίδια θέση, απ’ όπου προέρχεται
το πρώιμο μαρσιποφόρο Sinodelphys.
4.1. Πρώιμα Πιθανά Πλακουντοφόρα

Η Juramaia είχε μήκος 7-10 cm και έμοιαζε σε εμφάνιση με τις σύγχρονες μυγαλές, αν και τα άκρα της ήταν
προσαρμοσμένα σε αναρριχητική δενδρόβια διαβίωση. Σε αντίθεση με ισόχρονά της μη πλακουντοφόρα
θηλαστικά, η Juramaia διέθετε πέντε προγόμφιους και τρεις γομφίους με ανεπτυγμένο τρισφηνικό τύπο. Το
οπίσθιο γενειακό τρήμα (mental foramen) βρισκόταν κάτω από τους δύο τελευταίους προγόμφιους σε
αντιδιαστολή με τα μαρσιποφόρα, ενώ έμοιαζε με τα κρητιδικά πλακουντοφόρα στη διατήρηση του νεογιλού
τρίτου προγόμφιου μεταξύ των μόνιμων προγόμφιων της άνω γνάθου (Luo et al. 2011).
Σχήμα 8.13 Eomaia, πρώιμο πλακουντοφόρο θηλαστικό του Κάτω Κρητιδικού της Κίνας [η φωτογραφία από το Hong
Kong Science Museum από I. Laikayiu στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· η σχηματική αναπαράσταση του
σκελετού από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters και η εν ζωή αναπαράσσταση από Nobu
Tamura στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
173
H νεότερη Eomaia (<maia, από το αρχαιοελληνικό μαῖα = μαμή) φαίνεται να αποτελεί κι αυτή έναν
αναρριχητικό δενδρόβιο τύπο μικροσκοπικού θηλαστικού με μήκος όχι πάνω από 10 cm και βάρος μόλις στα
25 g (Ji et al. 2002). To εκπληκτικό κινέζικο απολίθωμα διατηρεί πέρα από τον πλήρη σκελετό και το
αποτύπωμα του περιβλήματος του ζώου, το οποίο αποκαλύπτει μία πλήρως αναπτυγμένη γούνα (Σχήμα 8.13).
Ο οδοντικός τύπος (dental formula) της Eomaia περιλαμβάνει 5 κοπτήρες, 1 κυνόδοντα, 5 προγόμφιους και 3
γομφίους στην άνω και 4 κοπτήρες, 1 κυνόδοντα, 5 προγόμφιους και 3 γομφίους στην κάτω γνάθο (οδοντικός
τύπος: 5,1,5,3/4,1,5,3), ενώ ο τέταρτος άνω προγόμφιος εμφανίζεται γομφιοποιημένος. Η λεκάνη είναι
διευρυμένη αναλογικά με το μέγεθος του σώματος, προφανώς για τη διευκόλυνση γέννησης ανεπτυγμένων
εμβρύων (νεογνών), αλλά διατηρούνται ακόμη τα πρωτόγονα επιηβικά οστά. Πέρα από τη μορφολογία των
δοντιών, σκελετικοί χαρακτήρες που συνδέουν την Eomaia με τα πλακουντοφόρα θηλαστικά, περιλαμβάνουν
(Ji et al. 2002):
 τα διευρυμένα σφυροειδή οστά (malleolar bones) στο κάτω άκρο της κνήμης,
 την παρουσία επιγονατίδων (patella) και
 τη δομή συνάρθρωσης των μεταταρσικών οστών με τα ταρσικά.
Το κατά πόσο, βέβαια, η Juramaia και η Eomaia υπήρξαν πράγματι πλακουντοφόρα παραμένει ανοικτό προς
συζήτηση, καθώς η παρουσία του πλακούντα (placenta) δεν μπορεί να τεκμηριωθεί απευθείας στο αρχείο των
απολιθωμάτων. Ο πλακούντας αποτελεί μία ειδική δομή που αναπτύσσεται κατά τη διάρκεια της κύησης από
τη μήτρα και συνδέεται με το έμβρυο με τον ομφάλιο λώρο. Μέσω του πλακούντα το έμβρυο τρέφεται από τη
μητέρα, αλλά και προωθεί απόβλητα προς αυτήν, επιτρέποντας τη μακρόχρονη κύηση και συνεπώς την εντός
του σώματος ωρίμανση του εμβρύου και την αύξηση της βιωσιμότητάς του.
Κατά το Άνω Κρητιδικό τα πλακουντοφόρα θηλαστικά, παρότι σχετικά συντηρητικά στην εξέλιξή
τους, εμφανίζουν μία ευρεία λαυρασιατική κατανομή με τουλάχιστον τέσσερεις οικογένειες (Σχήμα 8.11).
Από αυτές, οι πιο σημαντικές είναι οι λεπτικτίδες (Οικογένεια Leptictidae, βλ. Κεφ. 9) και οι
ζαλαμπνταλεστίδες (Οικογένεια Zalambdalestidae), που αμφότερες επιβιώνουν της μαζικής εξαφάνισης του
τέλους του Κρητιδικού (Kemp 2005). Κύριος εκπρόσωπος της τελευταίας οικογένειας είναι ο Zalambdalestes
της Μογγολίας (Benton 2000, Kemp 2005), (Σχήμα 8.11). Το μήκος του έφτανε τα 20 cm, διέθετε πρωτόγονα
μικρή εγκεφαλική κάψα, εξαιρετικά μεγάλους και πρηνείς (προτεταμένους) τρίτους κοπτήρες και δισκοειδή
άτλαντα (πρώτο αυχενικό σπόνδυλο), με χαρακτηριστικές αρθρώσεις για τους ινιακούς κονδύλους του
κρανίου, ενώ ο οδοντικός του τύπος περιλαμβάνει την τυπική δομή των πλακουντοφόρων με τέσσερεις
προγομφίους και τρεις γομφίους. Η πτέρνα φέρει επίμηκες σώμα και ο αστράγαλος επικάθεται της πτέρνας,
χωρίς να εφάπτεται του εδάφους, χαρακτήρες που συναντώνται σε πιο εξελιγμένα πλακουντοφόρα. Οι
οδοντικές και μετακρανιακές του προσαρμογές, ιδίως των οπίσθιων άκρων, δηλώνουν ένα εξειδικευμένο
εντομοφάγο που κινούνταν με άλματα ή σε βραχώδεις επιφάνειες.
4.2. Ο Κήπος της Εδέμ και άλλες Θεωρίες

Αν η Κ-Τ Μαζική Εξαφάνιση οδήγησε τις πανίδες μαρσιποφόρων θηλαστικών του βόρειου ημισφαιρίου σε
κατάρρευση, η επιρροή της στα πλακουντοφόρα θηλαστικά μοιάζει να είναι αμελητέα. Το αντίθετο μάλιστα!
Με βάση το πληρέστερο στρωματογραφικό αρχείο της Βόρειας Αμερικής, που καλύπτει το διάστημα της
μετάβασης από τον Μεσοζωικό στον Καινοζωικό αιώνα, φαίνεται πως ο αριθμός γενών πλακουντοφόρων
θηλαστικών αυξάνει δραματικά –ουσιαστικά τριπλασιάζεται– από το Μαιστρίχτιο (τέλος Κρητιδικού) στο
Παλαιόκαινο (αρχές Καινοζωϊκού, 66-56 Ma). Κατά τον Alroy (1999), η σημαντική αυτή αύξηση των
πλακουντοφόρων οφείλεται τόσο στα αυξημένα ποσοστά επιβίωσής τους από τη μαζική εξαφάνιση όσο και
σε έναν συνδυασμό προσαρμοστικής διασποράς και μετανάστευσης, που λαμβάνουν χώρα στις αρχές του
Καινοζωικού αιώνα.
Κατά το Παλαιόκαινο, τα πολυφυματώδη κυριαρχούν στη χέρσο ενώ τα μαρσιποφόρα θηλαστικά
αφθονούν στη Νότια Αμερική. Οι ομάδες πλακουντοφόρων θηλαστικών που επιβίωσαν της εξαφάνισης θα
διαφοροποιηθούν σημαντικά σε σύντομο χρόνο, εισβάλλοντας σε εντελώς διαφορετικούς μορφοχώρους και
οδηγώντας στις σύγχρονες υπερτάξεις. Ωστόσο, όπως σημειώνει ο Kemp (2005), εδώ εντοπίζεται ένα
χρονολογικό παράδοξο. Με εξαίρεση κάποια σαρκοφάγα του Κάτω Παλαιοκαίνου και κάποιες ομάδες
στελέχους των πρωτευόντων (βλ. Κεφ. 10), ούτε ένα απολίθωμα του Άνω Κρητιδικού δεν μπορεί να αποδοθεί
με βεβαιότητα στις σύγχρονες τάξεις πλακουντοφόρων, οι οποίες φαίνεται να αναδύονται αργότερα, σε ένα
174
πολύ στενό χρονικό πλαίσιο, στα όρια Παλαιοκαίνου-Ηωκαίνου (περί τα 55 Ma). Αντίθετα, το σύνολο σχεδόν
των δημοσιευμένων μοριακών ερευνών και των χρονολογήσεων που προκύπτουν από αυτές μέσω του
μοριακού ρολογιού υποστηρίζουν πως η απόσχιση μεταξύ των βασικών υπερτάξεων των σύγχρονων
πλακουντοφόρων θηλαστικών, λαμβάνει χώρα κατά το Άνω Κρητιδικό, κάπου ανάμεσα στα 100 και 70 Ma
και σαφώς πριν την Κ-Τ Μαζική Εξαφάνιση. Την απόκλιση μεταξύ μοριακών και παλαιοντολογικών
χρονολογήσεων έρχονται να ερμηνεύσουν διάφορες υποθέσεις. Κάποιες εστιάζουν στην ανεπάρκεια είτε του
αρχείου των απολιθωμάτων, είτε της μεθοδολογίας του μοριακού ρολογιού, ενώ κάποιες άλλες συσχετίζουν
τα αντιφατικά δεδομένα με τις τελικές φάσεις διάρρηξης της Παγγαίας και, ως εκ τούτου, παρουσιάζουν
αυξημένο γεωλογικό ενδιαφέρον.
Κατά τους Foote et al. (1999), η καταγωγή και απόσχιση των σύγχρονων υπερτάξεων
πλακουντοφόρων θηλαστικών ίσως να έλαβε χώρα σε μία περιοχή του Κρητιδικού κόσμου, έναν υποθετικό
κρητιδικό «κήπο της Εδέμ», ο οποίος δεν έχει εντοπιστεί και δειγματιστεί επαρκώς μέχρι σήμερα (the Garden
of Eden hypothesis). Κύρια υποψήφια αυτού του τίτλου είναι η Γκοτβάνα, καθώς τα υπάρχοντα
παλαιοντολογικά δεδομένα είναι πραγματικά ελλιπέστατα, ενώ παράλληλα οι εκτιμούμενοι χρόνοι απόσχισης
ταιριάζουν με τα στάδια διάρρηξης της νότιας υπερηπείρου. Κατά την υπόθεση των Foote et al. (1999), τα
βασικά πλακουντοφόρα αναπτύσσονται στη Λαυρασία και εξαπλώνονται προς Νότο πριν την έναρξη
διάρρηξης της Παγγαίας, περί το τέλος του Ιουρασικού. Η ρήξη της Γκοτβάνα από τη Λαυρασία στα 140 Ma
θα απομονώσει τους νότιους πληθυσμούς, οι οποίοι θα δώσουν τους προγόνους των σύγχρονων
πλακουντοφόρων υπερτάξεων. Η περαιτέρω διάρρηξη της Γκοτβάνα σε Αφρική και Νότια Αμερική +
Ανταρκτική + Αυστραλία στα 105 Μa θα απομονώσει τους εκατέρωθεν πληθυσμούς, οδηγώντας στη
δημιουργία ενός ενδημικού αφρικανικού κλάδου. Στα δυτικά ένα κλάδος των νοτιοαμερικανικών μορφών θα
εισβάλει κατά το Άνω Κρητιδικό στη Βόρεια Αμερική και από εκεί στην Ευρασία, ενώ η ακόλουθη
απομόνωση της νότιας από τη βόρεια Αμερική θα οδηγήσει σε ενδημισμό τις νοτιοαμερικανικές μορφές
δημιουργώντας έναν ανεξάρτητο κλάδο.
Οι Archibald & Deutschman (2001) προτείνουν ένα διαφορετικό μοντέλο (υπόθεση της
παρατεταμένης συγχώνευσης – the long fuse hypothesis), κατά το οποίο αποδέχονται εκ προοιμίου ότι οι
σύγχρονες υπερτάξεις πλακουντοφόρων κατάγονται όντως από μορφές του Άνω Κρητιδικού, που αποκλίνουν
μεταξύ τους πριν την Κ-Τ εξαφάνιση. Κατά τους συγγραφείς, οι μορφές αυτές είναι οι ήδη γνωστές και
περιγραμμένες, αλλά δεν μπορούν να αναγνωρισθούν ως μέλη των διαφορετικών νεότερων υπερτάξεων,
επειδή δεν φέρουν ακόμη τα απαραίτητα διαγνωστικά (απομορφικά) χαρακτηριστικά. Καθώς οι σύγχρονες
υπερτάξεις συγκλίνουν φυλογενετικά προς το Άνω Κρητιδικό, όλες εκπροσωπούνται εκεί από μη
εξειδικευμένα μικρόσωμα εντομοφάγα ή σαρκοφάγα, που δεν μπορούν να διακριθούν σε ανώτερο ταξινομικό
επίπεδο, λόγω ακριβώς του ακόμη πλησιομορφικού τους χαρακτήρα. Η μαζική εξαφάνιση του τέλους του
Κρητιδικού θα πυροδοτήσει τη γρήγορη διαφοροποίησή τους. Έτσι, για παράδειγμα, μικρές οδοντικές
ομοιότητες μεταξύ λεπτικτίδων και σύγχρονων εντομοφάγων ή ζαλαμπνταλεστίδων και τρωκτικών θα
μπορούσαν να εκφράζουν αυτήν τη συγγένεια/συνέχεια. Υποστηρικτικό στοιχείο της υπόθεσης
παρατεταμένης συγχώνευσης συνιστά το γεγονός ότι όλες οι σύγχρονες υπερτάξεις πλακουντοφόρων
θηλαστικών από τη Νότια Αμερική, Αφρική και Ευρασία περιλαμβάνουν και κάποια μικρόσωμα εντομοφάγα,
που πιθανώς εκφράζουν την πρωτόγονη κατάσταση κάθε ταξινομικής ομάδας. Βιογεωγραφικά, οι Archibald
& Deutschman (2001) θεωρούν ότι οι πρόγονοι των πλακουντοφόρων (πλακουντοφόρα στελέχους)
εμφανίζονται αρχικά στη Λαυρασία στο Κάτω Κρητιδικό. Μέχρι το Άνω Κρητιδικό και αφού έχει ξεκινήσει η
διάνοιξη του Ατλαντικού Ωκεανού, κάποιες ομάδες του Βορρά εποικούν τη Νότια Αμερική και κάποιες άλλες
την Αφρική. Η πλήρης απομόνωση της Λαυρασίας, της Αφρικής και της Νότιας Αμερικής στο τέλος του
Κρητιδικού λόγω των ηπειρωτικών κινήσεων θα οδηγήσει στην ανεξάρτητη εξέλιξη και προσαρμοστική
διασπορά έκαστου ηπειρωτικού κλάδου.
4.3. Τα Πλακουντοφόρα του Παλαιοκαίνου

Στη διάρκεια του Παλαιόκαινου, των 10 πρώτων εκατομμυρίων ετών του Καινοζωικού αιώνα, οι λεπτικτίδες
που επιβίωσαν από τα συμβάντα της μαζικής εξαφάνισης θα διαφοροποιηθούν και θα κυριαρχήσουν στις
πανίδες πλακουντοφόρων θηλαστικών. Παράλληλα εμφανίζονται νέες μορφές, όπως τα σαρκοφάγα
κρεόδοντα (Τάξη Creodonta) και τα φυτοφάγα και σαρκοφάγα κονδύλαρθρα (Τάξη Condylarthra), (Benton
2000). Οι πιο σημαντικές απολιθωματοφόρες θέσεις αυτής της περιόδου προέρχονται από τη Βόρεια Αμερική
και την Κίνα.
175
Τα λεπτικτίδια (Τάξη Leptictida) συνιστούν μία ομάδα μικρόσωμων εντομοφάγων πλακουντοφόρων
με κοντά εμπρόσθια και επιμήκη οπίσθια άκρα, επιμήκη ουρά και στενό και επίμηκες ρύγχος, που πιθανότατα
κατέληγε σε ένα είδος μικρής προβοσκίδας (Σχήμα 8.14). Η οδοντοστοιχία αποτελείται από 2 έως 3 κοπτήρες,
1 κυνόδοντα, 4 προγομφίους και 3 γομφίους, αλλά διατηρεί αρχαϊκά χαρακτηριστικά συνυφασμένα με την
εντομοφαγία, όπως η σχήματος “V” στεφάνη των γομφίων σε πλευρική όψη (Carroll 1990, Kemp 2005). Η
δομή των ταρσικών οστών και η επιμήκυνση των οπίσθιων άκρων δηλώνει εδαφόβιους δρομείς, ενώ και τα
άλματα θα πρέπει να αποτελούσαν μέρος της κινητικής συμπεριφοράς τους. Τα λεπτικτίδια εξακολουθούν να
ευημερούν στα τροπικά-υποτροπικά δάση του Ηωκαίνου με χαρακτηριστικές μορφές τη Leptictis της Bόρειας
Αμερικής και το Leptictidium της Ευρώπης, πολυάριθμα πλήρη απολιθώματα του οποίου προέρχονται από το
Lagerstätte Messel της Γερμανίας.
Σχήμα 8.14 Leptictidium (λεπτικτίδες) στο Museum National Histoire Naturelle, Paris [η φωτογραφία από Ghedoghedo
και η εν ζωή αναπαράσταση από Dagdamor, αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Τα κονδύλαρθρα συνιστούν μία παραφυλετική ομάδα αρχαϊκών οπληφόρων πλακουντοφόρων

θηλαστικών, ιδιαίτερα σημαντική, καθώς σε αυτήν έχουν τις ρίζες τους πολλοί σύγχρονοι κλάδοι οπληφόρων.
Η ονομασία τους προέρχεται από τη χαρακτηριστική σφαιρική αρθρωτική κεφαλή (κόνδυλο) του
αστραγάλου. Επιπλέον, οι τελικές φάλαγγες είναι επιμηκυμένες χωρίς αύλακες ή σχισμές, μοιάζοντας
περισσότερο με οπλές (hoof) παρά με γαμψόνυχες. Τα μασητικά δόντια είναι βραχυδοντικά, δηλαδή με
χαμηλό ύψος στεφάνης (brachyodont) και βουνοδοντικά, δηλαδή κάθε φύμα μοιάζει με μικρό λόφο,
κυκλικής-ελλειπτικής διατομής (bunodont). Οι άνω γομφίοι έχουν τετραγωνισμένη μασητική επιφάνεια και
είναι τετραφυματικοί, καθώς στη γλωσσική-οπίσθια γωνία έχει αναπτυχθεί ένα ακόμη κύριο φύμα, ο
υπόκωνος (hypocone) (Benton 2000, Kemp 2005). Χαρακτηριστικές μορφές φυτοφάγων κονδύλαρθρων είναι
το Protungulatum του ορίου Κρητιδικού-Παλαιοκαίνου της Βόρειας Αμερικής και το 1,5-2,5 m μήκους και
περί τα 55 kg βάρους Phenacodus (Σχήμα 8.15Α) του τέλους του Παλαιοκαίνου με βουνοδοντικούς γομφίους
και πέντε οπλές (Carroll 1990, Benton 2000, Kemp 2005).
Ήδη από τις αρχές του Παλαιοκαίνου ένας κλάδος κονδύλαρθρων, οι αρκτοκυονίδες (Οικογένεια
Arctocyonidae) της Βόρειας Αμερικής και Ευρώπης αρχίζει να εμφανίζει σαρκοφαγικά χαρακτηριστικά με
ανάπτυξη των κάτω κυνοδόντων, έξαρση της έξω οβελιαίας ακρολοφίας, χαμηλή τοποθέτηση της άρθρωσης
της κάτω γνάθου και ανάπτυξη ενός πλήρη υπόκωνου στους άνω γομφίους, που ενισχύει τη συνθλιπτική
ικανότητα της μασητικής σκευής (Kemp 2005). Το μήκος τους κυμαίνεται από 1-2 m και οι ανατομικές τους
προσαρμογές φαίνεται να ανταποκρίνονται καλύτερα σε μία παμφάγα διατροφή. Οι αρκτοκυονίδες θα
εξαφανιστούν στις αρχές του Ηωκαίνου, όμως προηγουμένως κάποιες μορφές θα αναπτύξουν περαιτέρω τα
σαρκοφαγικά χαρακτηριστικά, με αποτέλεσμα να εξελιχθούν στους πρώτους μεγάλους χερσαίους θηρευτές
του Καινοζωικού αιώνα. Οι μεσονυχίδες (Οικογένεια Mesonychidae), με κύριο εκπρόσωπο τον μήκους 1,5 m
και βάρους 30 kg Mesonyx του Ηωκαίνου της Βόρειας Αμερικής, αποτελούν το πιο χαρακτηριστικό
παράδειγμα, καθώς οι γομφίοι συμπιέζονται πλευρικά προκειμένου να δημιουργήσουν κοπτικά ελάσματα
(Benton 2000, Kemp 2005).
176
Τα κυρίαρχα σαρκοφάγα της εποχής είναι, εντούτοις, τα κρεόδοντα, που θα εξαφανιστούν στο
Μειόκαινο, πιθανότατα εξαιτίας του ανταγωνισμού με τα σύγχρονα σαρκοφάγα. Σε διάκριση από τα
τελευταία, τα κοπτικά δόντια ή τομείς (carnassials) των κρεοδόντων, μέσω των οποίων επιτελείται ο βασικός
τεμαχισμός της τροφής, είναι ο πρώτος άνω (Μ1) και ο δεύτερος κάτω (m2) γομφίoς ή ο δεύτερος άνω (M2)
και ο τρίτος κάτω (m3) γομφίος, ανάλογα με την οικογένεια. Στα σύγχρονα σαρκοφάγα η βασική κοπτική
λειτουργία επιτελείται από τον τέταρτο άνω (P4) προγόμφιο και τον πρώτο κάτω (m1) γομφίο. Τα κρεόδοντα
εμφανίζονται με δύο βασικές οικογένειες: τις οξύαινες (Οικογένεια Oxyaenidae) που εμφανίζονται αρχικά
στη Βόρεια Αμερική, απ’ όπου διασπείρονται στην Ευρασία και εξαφανίζονται μέχρι το Μέσο Ηώκαινο
(Σχήμα 8.15Γ), και τους μεγαλύτερους υαινόδοντες (Οικογένεια Hyaenodontidae) του Παλαιού Κόσμου που
εξαφανίζονται στο Μειόκαινο (Carroll 1990, Benton 2000, Kemp 2005). Κατά παλαιότερες απόψεις, τα
κρεόδοντα συνιστούν την αδελφή ομάδα των σύγχρονων σαρκοφάγων, δημιουργώντας τον μονοφυλετικό
κλάδο Ferae. Εντούτοις, τα μορφολογικά στοιχεία που υποστηρίζουν αυτήν την άποψη είναι μάλλον αδύναμα
και οι περισσότεροι ερευνητές αποδέχονται σήμερα μία ανεξάρτητη καταγωγή των σύγχρονων σαρκοφάγων
(Carnivora).
Σχήμα 8.15 Τα θηλαστικά του Παλαιογενούς: Α. σκελετός του Phenacodus (κονδύλαρθρο) στο American Museum Natural
History, New York, Β. κρανίο Machaeroides (κρεόδοντο) στο American Museum Natural History, New York, Γ. σχηματική
απεικόνιση σκελετού της Oxyaena (κρεόδοντο) [οι Α και Β από Ghedoghedo στο Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons·
η εικόνα της Oxyaena από βιβλίο του Jackob Lawson, του 1899 αναρτημένη στη Wikimedia Commons από Wortman].
Alroy, J. (1999). The fossil record of North American mammals: evidence for a Paleocene evolutionary
radiation. Systematic Biology, 48, 107-118.
Archibald, J.D., & Deutschman, D.H. (2001). Quantitative analysis of the timing of the origin and
diversification of the extant placental orders. Journal of Mammalian Evolution, 8, 107-124.
Close, R.A., Friedman, M., Lloyd, G.T., & Benson, R.B.J. (2015). Evidence for a Mid-Jurassic adaptive
radiation in mammals. Current Biology, 25, 2137-2142.
177
Foote, M., Hunter, J.P., Janis, M., & Sepkoski, J.J. (1999). Evolutionaty and preservational constraints on
origins of biologic groups: divergence times of eutherian mammals. Science 283, 1310-1314.
Ji, Q., Luo, Z.-X., Yuan, C.-X., Wible, J.R., Zhang, J.-P., & Georgi, J.A. (2002). The earliest known eutherian
mammal. Nature, 416, 816-822.
Kemp, T.S. (2005). The origin and evolution of Mammals. Oxford: Oxford University Press.
Luo, Z.-X., Cifelli, R.L., & Kielan-Jaworowska, Z. (2001). Dual origin of tribosphenic mammals. Nature,
409, 53-57.
Luo, Z.X., Ji, Q., Wible, J.R., Yuan, C.-X. (2003). An early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian
evolution. Science, 302, 1934-1940.
Luo, Z.-X., Kielan-Jaworowska, Z., & Cifelli, R.L. (2002). In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals.
Acta Palaeontologica Polonica, 47, 1-78.
Luo, Z.-X., Yuan C.-X., Meng, Q.-J., & Ji, Q. (2011). A Jurassic eutherian mammal and divergence of
marsupials and placentals. Nature, 476, 442-445.
Northcutt, R.G., & Kaas, J.H. (1995). The emergence and evolution of mammalian neocortex. Trends in
Neurosciences, 18(9), 373-379.
Rowe, T. (1996). Coevolution of the mammalian middle ear and neocortex. Science, 273, 651-654
Stokstad, E. (2001). Tooth Theory Revises History of Mammals. Science, 291, 26.
Szalay, F.S., & Trofimov, B.A. (1996). The Mongolian Late Cteraceous Asiatherium and the early phylogeny
and paleobiogeography of Matatheria. Journal Vertebrate Paleontology, 16(3), 474-509.
Scotese C. R., (2010). PALEOMAP Project, Plate tectonic maps and Continental drift animations,
www.scotese.com
@ Περιηγήσου στη διαδραστική σελίδα του Smithsonian National Museum of Natural History:
http://www.mnh.si.edu/mammals/pages/how/
@ Αναζήτησε και παρακολούθησε στο YouTube ενημερωτικά videos χρησιμοποιώντας ως κριτήριο
αναζήτησης: “mammal evolution” ή “evolution of mammals”.
@ Δες στο PLoS ONE 8 (6): e64978. doi:10.1371/journal.pone.0064978 το εκπληκτικό video των Fernandez,
V. et al. (2013) που απεικονίζει την ψηφιακή αναπαράσταση της επί τόπου εύρεσης των σκελετών του
Thrinaxodon και του αμφίβιου Broomistega, βασισμένη σε 3D CT scanning.
Σύγκρινε το βιογεωγραφικό μοντέλο διασποράς-διαφοροποίησης των μαρσιποφόρων που απεικονίζεται
στο Σχήμα 8.12 με εκείνο των πλακουντοφόρων, όπως περιγράφεται στην υπόθεση παρατεταμένης
συγχώνευσης (υποκεφ. 4.2). Ποιες είναι οι κύριες διαφορές τους;
Πολλά από τα πρώιμα θηλαστικά του Ιουρασικού ήταν εξαιρετικά μικρόσωμοι νυκτόβιοι θηρευτές
εξειδικευμένοι στην εντομοφαγία. Ποιους λόγους μπορεί να εξυπηρετούσε αυτή η προσαρμογή;
178
Τα έντομα αποτελούν μία τροφή υψηλής διατροφικής αξίας που ενδεχομένως σχετίζεται με τις απαιτήσεις
ενός ολοένα αυξανόμενου μεταβολισμού. Το μικρό μέγεθος επίσης συνδέεται με μία ταχύτερη θερμορύθμιση
του σώματος. Συνεπώς, φαίνεται πως τόσο το μικρό μέγεθος όσο και η ιδιαίτερη ηθολογία των πρώιμων
θηλαστικών εμπλέκονται με την ανάπτυξη της ενδοθερμίας, η οποία με τη σειρά της πυροδότησε σημαντικές
εξελικτικές αλλαγές στη φυλογενετική γραμμή των θηλαστικών διαδήματος, όπως η ανάπτυξη του νεοκόρτεξ.
Ποια η συμβολή της κίνησης των λιθοσφαιρικών πλακών στην προσαρμοστική διαφοροποίηση
θηλαστικών και αρχοσαύριων;
179
180
Κεφάλαιο 9: Ο Αιώνας των Θηλαστικών
Σύνοψη
Ο Kαινοζωικός αιώνας και η βασική φυλογένεση των σύγχρονων ομάδων πλακουντοφόρων Θηλαστικών:
Αφροθήρια, Λαυρασιαθήρια, Ξέναρθρα, Ευαρχοντομυωξοί. Βασικά χαρακτηριστικά και σημαντικοί σταθμοί
στην εξέλιξη των βασικών ομάδων διαδήματος πλακουντοφόρων Θηλαστικών: Σαρκοφάγα (αιλουρόμορφα και
κυνόμορφα), Ευλιπότυφλα εντομοφάγα, Χειρόπτερα, Περισσοδάκτυλα, Αρτιοδάκτυλα, Υρακοειδή, Τηθυθήρια,
Τρωκτικά και Λαγόμορφα. Τα Ευάρχοντα και η γένεση του κλάδου των Πρωτευόντων.
Βασικές έννοιες σκελετικής ανατομίας σπονδυλωτών.
1. Ο Καινοζωικός Αιώνας
Περί τα τέλη του Παλαιοκαίνου (~57-54 Ma) θα εμφανιστούν οι πρώτοι εκπρόσωποι των κυριότερων ομάδων
(τάξεων και υπερτάξεων) των σύγχρονων πλακουντοφόρων θηλαστικών. O χώρος εμφάνισής τους αλλά και η
μετέπειτα εξελικτική τους πορεία θα επηρεασθούν σημαντικά τόσο από τις μέσης κλίμακας γεωτεκτονικές
αλλαγές όσο, κυρίως, από τις κλιματικές μεταβολές που λαμβάνουν χώρα κατά τη διάρκεια του Καινοζωικού
αιώνα, του τελευταίου στην ιστορία της Γης. Ο Καινοζωικός αιώνας ξεκινάει πριν από 66 Μa με τη Κ-Τ
Μαζική Εξαφάνιση και συνεχίζεται ως σήμερα. Διακρίνεται σε δύο περιόδους: το Τριτογενές, από τα 66 έως
τα 2,6 Ma, και το Τεταρτογενές, από τα 2,6 Ma έως σήμερα.
Ήδη κατά την έναρξη του Καινοζωικού αιώνα, η Αφρική έχει απομονωθεί από τη Νότια Αμερική και
την Ευρασία, μέσω του Ατλαντικού Ωκεανού στα δυτικά και της Νεοτηθύος στα βόρεια, αντίστοιχα. Η
ήπειρος της Ινδίας έχει αποσπασθεί από την Γκοτβάνα και κινούμενη σταδιακά προς Βορρά διανοίγει πίσω
της τον Ινδικό Ωκεανό. Στο βόρειο ημισφαίριο, η Ευρασία διαχωρίζεται από τη Βόρεια Αμερική μέσω του
βόρειου Ατλαντικού Ωκεανού, διατηρώντας ωστόσο, περιοδικές, χερσαίες συνδέσεις στην περιοχή του
Βερίγγειου Πορθμού, μεταξύ βόρειας Ρωσίας και Αλάσκας. Στο νότιο ημισφαίριο, η Ανταρκτική έχει λάβει
περίπου τη σημερινή της θέση και ξεκινά η απόσπασή της από την ήπειρο της Αυστραλίας που κινείται προς
βορειοανατολικά. Στο Ηώκαινο η έναρξη της σύγκρουσης της ινδικής πλάκας με την ασιατική, σε συνδυασμό
με τις συγκλίνουσες κινήσεις της Αφρικής προς την Ευρασία, θα οδηγήσουν στην αλπική ορογένεση (Alpine
orogeny) μέσω της οποίας θα αναδυθούν οι κύριες οροσειρές της νότιας Ευρασίας και βόρειας Αφρικής, από
τα Πυρηναία έως τα Ιμαλάια. Η Νεοτηθύς θα διαιρεθεί μερικώς στη Μεσόγειο Θάλασσα προς Νότο και στη
ρηχή θάλασσα της Παρατηθύος, που εκτείνεται από την κεντρική Ευρώπη μέχρι την κεντρική Ασία. Έως το
Άνω Μειόκαινο η γεωγραφία της Γης έχει πλήρως εκσυγχρονιστεί. Γεωτεκτονικές κινήσεις μικρότερης
κλίμακας σε συνδυασμό με ευστατικές κινήσεις, κύρια κλιματικής προέλευσης, επιτρέπουν και εμποδίζουν
περιοδικά την επικοινωνία ανάμεσα σε χέρσους και θάλασσες, καθοδηγώντας τις μεταναστεύσεις
οργανισμών. Οι συζεύξεις ξηράς που αναπτύσσονται περιστασιακά στις περιοχές του Παναμά, του
Βερίγγειου Πορθμού και της Ανατολικής Μεσογείου (Αίγυπτος, Μέση Ανατολή, Τουρκία) θα οδηγήσουν σε
σημαντικές ανταλλαγές πανίδων πλακουντοφόρων θηλαστικών, επηρεάζοντας καταλυτικά την εξελικτική
τους ιστορία.
Από κλιματική άποψη (Σχήμα 9.1), ο Καινοζωικός αιώνας ξεκινά με σχετικά υψηλές μέσες
επιφανειακές ετήσιες θερμοκρασίες, οι οποίες προοδευτικά αυξάνουν κατά το Παλαιόκαινο, λόγω της
σταδιακής ανόδου του ατμοσφαιρικού CO2 που δημιουργεί φαινόμενο θερμοκηπίου (greenhouse Earth)
(Zachos et al. 2008). Στις αρχές του Ηωκαίνου (~50 Ma) οι θερμοκρασίες αγγίζουν ένα μέγιστο +12ο C σε
σχέση με τις σημερινές τιμές, και οριοθετούν το λεγόμενο Κλιματικό Βέλτιστο του Κάτω Ηωκαίνου (Early
Eocene Climatic Optimum, EECO), (Σχήμα 9.1). Οι συνθήκες ευνοούν την ανάπτυξη τροπικών-υποτροπικών
δασών σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη εκατέρωθεν του Ισημερινού, οικοσύστημα στο οποίο ανταποκρίνεται η
πλειονότητα των πλακουντοφόρων θηλαστικών. Από τα 49 Ma, όμως, οι κλιματικές τάσεις αντιστρέφονται
και η Γη εισέρχεται σε μία παρατεταμένη περίοδο ψύξης (icehouse Earth) (Zachos et al. 2008). Το
ατμοσφαιρικό CO2 πέφτει από τα 3500 ppm στα 650 ppm μέσα σε περίπου 800.000 έτη. Οι λόγοι αυτής της
181
μεταστροφής δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητοί, αλλά οι Brinkhuis & Schouten (2006) συνδέουν το
φαινόμενο με τη σχεδόν πλήρη απομόνωση και μερική αφαλάτωση του Αρκτικού Ωκεανού, που, σε
συνδυασμό με τις υψηλές θερμοκρασίες, οδήγησαν σε υπερτροφισμό την υδρόβια φτέρη Azolla, ένα φυτό
ικανό να δεσμεύσει 6 Τ άνθρακα ανά 104 m2 τον χρόνο. Το συμβάν της Azolla (the Azolla event, Σχήμα 9.1)
ίσως να μην είναι ο μοναδικός λόγος, όμως η σταδιακή πτώση της θερμοκρασίας θα ενταθεί στο τέλος του
Ηωκαίνου, καθώς η Ανταρκτική καλύπτεται μόνιμα από πάγους, χαρακτήρα που διατηρεί έως σήμερα. Ως
συνέπεια των αλλαγών, τα τροπικά-υποτροπικά δάση υψηλών γεωγραφικών πλατών αρχίζουν να καταρρέουν
και να αντικαθίστανται από περισσότερο ανοικτές εκτάσεις με βλάστηση εύκρατης έως ξηρής υποτροπικής
ζώνης. Οι ηωκαινικές πανίδες πλακουντοφόρων θηλαστικών πλήττονται επίσης ισχυρά, με εξαφάνιση
πλήθους μορφών και αντικατάστασή τους από άλλες προσαρμοσμένες στις νέες συνθήκες. Η σημαντική αυτή
πανιδική αλλαγή είναι γνωστή ως η Μεγάλη Πανιδική Τομή (La Grande Coupure, Σχήμα 9.1). Στο Ολιγόκαινο
και μέχρι τα μέσα του Μειοκαίνου το κλίμα σταθεροποιείται και ελαφρώς βελτιώνεται, ενώ παράλληλα, οι
απλές λιβαδικές εκτάσεις που εμφανίζονται αποσπασματικά στο Ηώκαινο αυξάνουν σταδιακά τόσο σε
έκταση όσο, κυρίως, σε πολυπλοκότητα δόμησης. Τα θηλαστικά επανακάμπτουν με νέες μορφές ανοικτών
περιβαλλόντων και νέες διατροφικές προσαρμογές σε βόσκηση.
Σχήμα 9.1 Η μεταβολή της παγκόσμιας θερμοκρασίας κατά τον Καινοζωικό αιώνα και σημαντικά γεγονότα [βασισμένο σε
δεδομένα από Zachos et al. 2008 και άλλες πηγές].
Από τα 15 Ma ξεκινάει μία νέα παγκόσμια πτώση της θερμοκρασίας (Σχήμα 9.1). Η αρκτική
καλύπτεται περιοδικά από πάγους και στις σημερινές εύκρατες ζώνες δημιουργούνται εκτάσεις τύπου
σαβάνας. Η παγκόσμια ψύξη θα συνεχίσει στο Πλειόκαινο και θα ενισχυθεί μέσα στο Πλειστόκαινο με τη
μόνιμη παγοκάλυψη της Αρκτικής ζώνης και με έντονες θερμοκρασιακές διακυμάνσεις που επιτρέπουν στα
αρκτικά παγοκαλύμματα να εξαπλώνονται περιοδικά προς Νότο (Σχήμα 9.1). Παράλληλα, στην άλλη πλευρά
του Ατλαντικού, η σύζευξη μεταξύ Βόρειας και Νότιας Αμερικής πριν από περίπου 3 Ma θα οδηγήσει σε μία
σημαντική αμφίδρομη μετακίνηση πανίδων, γνωστή ως η Μεγάλη Ανταλλαγή (The Great Exchange). Τις
παγετώδεις περιόδους του βορείου ημισφαιρίου διαδέχονται μεσοπαγετώδεις, με ηπιότερο, εύκρατο κλίμα. Η
ποικιλότητα των θηλαστικών φθίνει σημαντικά. Νέες μορφές προσαρμοσμένες στις παγετώδεις-
περιπαγετώδεις συνθήκες εμφανίζονται, ενώ οι βασικές μετακινήσεις των πανίδων ακολουθούν τη Βορρά ↔
Νότο επέκταση και συρρίκνωση των παγετώνων. Η λήξη της τελευταίας και μεγαλύτερης παγετώδους
περιόδου πριν από 11.000 χρόνια θα εισάγει την Ολόκαινο εποχή, την οποία διανύουμε.
182
2. Βασική Φυλογένεση Σύγχρονων Πλακουντοφόρων Θηλαστικών
Η διαφοροποίηση, γεωγραφική διασπορά και εν συνεχεία γεωγραφική απομόνωση των πρώιμων
πλακουντοφόρων θηλαστικών του Άνω Κρητιδικού (βλ. Κεφ. 8: 4.2) θα οδηγήσει στην εμφάνιση βασικών
ενδημικών κλάδων ηπειρωτικής κλίμακας (Σχήμα 9.2). Η επιρροή του γεωγραφικού παράγοντα
τεκμηριώνεται πλήρως μέσα από τις πρόσφατες κλαδιστικές αναλύσεις μοριακών δεδομένων σύγχρονων
πλακουντοφόρων θηλαστικών. H φυλογένεση των Murphy et al. (2001) αναγνωρίζει έναν κλάδο
αποκλειστικά αφρικανικής προέλευσης, τα αφροθήρια (Υπερτάξη Afrotheria) ως αδελφή ομάδα ενός
ευρύτερου κλάδου που περιλαμβάνει τα πλακουντοφόρα θηλαστικά της Λαυρασίας και Νότιας Αμερικής
(Σχήμα 9.2). Εντός του τελευταίου, τα αποκλειστικά νοτιοαμερικανικά ξέναρθρα (Υπερτάξη Xenarthra),
συνιστούν την αδελφή ομάδα ενός κλάδου που άγει την καταγωγή του στο βόρειο ημισφαίριο και αναφέρεται
ως βορειοευθήρια (Ανθυποκλάση Borealeutheria, Σχήμα 9.2). Τα βορειοευθήρια, με τη σειρά τους,
περιλαμβάνουν δύο μεγάλους αδελφούς κλάδους, τα λαυρασιαθήρια (Υπερτάξη Laurasiatheria) και τους
ευαρχοντομυωξούς (Υπερτάξη Euarchontoglires), (Σχήμα 9.2). Κάθε ένας από αυτούς τους βασικούς κλάδους
περιλαμβάνει διάφορες τάξεις, με ιδιαίτερη εξελικτική και γεωγραφική ιστορία η κάθε μία. Στο παρόν
εγχειρίδιο δίνεται έμφαση στις μορφές εκείνες που ενδιαφέρουν περισσότερο το ευρωπαϊκό και ιδιαίτερα το
ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων.
Σχήμα 9.2 Απλοποιημένη βασική φυλογένεση των σύγχρονων ομάδων θηλαστικών και η σχέση τους με την
παλαιογεωγραφία των αρχών του Καινοζωικού αιώνα [βασισμένο σε δεδομένα των Murphy et al. 2001].
2.1. Ξέναρθρα
Η υπερτάξη των ξέναρθρων περιλαμβάνει τους αρμαδίλους (Τάξη Cingulata, Family Dasypodidae), τους
βραδύποδες (Τάξη Pilosa, Υποτάξη Folivora, Οικογένεια Bradypodidae) και τους μυρμηγκοφάγους (Τάξη
Pilosa, Υποτάξη Vermilingua) της Νότιας Αμερικής. Ο κλάδος χαρακτηρίζεται από τη μοναδική
συμπληρωματική άρθρωση των σπονδύλων, απ’ όπου παίρνει και την ονομασία της (< ξένος = ανοίκειος,
παράξενος), καθώς και από την απουσία αδαμαντίνης στα δόντια (Kemp 2005). Οι αρμαδίλοι
πρωτοεμφανίζονται στο Άνω Παλαιόκαινο της Βραζιλίας και διαφοροποιούνται σημαντικά στο όριο
Ολιγοκαίνου-Μειοκαίνου, ενώ με τη μεγάλη αμερικανική ανταλλαγή του τέλους του Πλειοκαίνου θα
183
επεκταθούν στο νότιο τμήμα της Βόρειας Αμερικής. Οι συγγενικοί τους γλυπτόδοντες (Οικογένεια
Glyptodontidae) εμφανίζονται κατά το Μέσο Ηώκαινο, αλλά φτάνουν σε πολύ μεγάλα μεγέθη κατά το
Πλειόκαινο και Πλειστόκαινο, με μερικές μορφές να αγγίζουν τα 3 m μήκος και τους 2 Τ βάρος. Η καταγωγή
των βραδυπόδων ανάγεται στο Ολιγόκαινο και παρά το γεγονός ότι οι διατηρούμενες σήμερα μορφές είναι
αποκλειστικά δενδρόβιες, πολλοί εκπρόσωποι του Μειοκαίνου και του Πλειο-Πλειστοκαίνου, όπως το
Megatherium, είναι εδαφόβιοι. Οι μυρμηγκοφάγοι εμφανίζονται κατά το Μέσο Μειόκαινο και
χαρακτηρίζονται από απώλεια των δοντιών και επιμήκυνση του ρύγχους.
2.2. Αφροθήρια
Το αρχείο των προ-ολιγοκαινικών απολιθωμάτων θηλαστικών της Αφρικής είναι ακόμη ελάχιστα γνωστό, με
αποτέλεσμα οι απαρχές των διαφόρων τάξεων και οικογενειών να παραμένουν σε μεγάλο βαθμό άγνωστες.
Ωστόσο, μοριακά και μορφολογικά δεδομένα συγκλίνουν στη μονοφυλία του κλάδου (υπερτάξης) των
αφροθήριων, στον οποίο περιλαμβάνονται με βεβαιότητα οι μακροσκελίδες (Τάξη Macroscelidea), οι
αφρομυγαλές (Τάξη Afrosoricidae), τα αφρικανικά σωληνόδοντα (Τάξη Tubulidentata), και o μεγάλος κλάδος
των περιοπληφόρων (Τάξη Paenungulata), στον οποίο εντάσσονται τα υρακοειδή (Υποτάξη Hyracoidea), τα
σειρήνια (Ανθυποτάξη Sirenia) και τα προβοσκιδωτά (Ανθυποτάξη Proboscidea), με τα τελευταία δύο να
συγκροτούν μαζί τα τηθυθήρια (Υποτάξη Τethytheria) (Benton 2000, Kemp 2005, Gheerbrant et al. 2005,
Seiffert 2007), (Σχήμα 9.3Α).
Σχήμα 9.3 Βασική φυλογένεση των αφροθήριων (Α) και χαρακτηριστικές μορφές υρακοειδών: Β. σύγχρονος ύρακας από
το όρος Κένυα, και Γ. κρανίο (σε πλάγια και κοιλιακή όψη) του ανωμειοκαινικού Pliohyrax graecus από την
απολιθωματοφόρο θέση του Πικερμίου, Αττικής στο Museum National d’ Histoire Naturelle, Paris [το Β από Jossi στo
Δημόσιο Χώρο της Wikimedia Commons και το Γ από Γ.Δ. Κουφό©].
Οι μακροσκελίδες και οι αφρομυγαλές εμφανίζονται στο Ηώκαινο και συνιστούν διαφοροποιημένους

κλάδους μικρόσωμων εντομοφάγων, ενδημικών της Αφρικής και Μαδαγασκάρης. Τα αφρικανικά
σωληνόδοντα εκπροσωπούνται σήμερα από τον νυκτόβιο ορυκτερόποδα (Orycteropus) και τα παλαιότερα
απολιθώματα της τάξης προέρχονται από το Ολιγόκαινο της Ευρώπης και το Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής.
Πρόκειται για μία σχετικά συντηρητική ομάδα με διατήρηση πρωτόγονων χαρακτηριστικών στο κρανίο και
τη γνάθο και απλή μασητική επιφάνεια δοντιών με χαρακτηριστικούς οκτάσχημους («8») γομφίους, οι οποίοι
στερούνται αδαμαντίνης. Κατά το Μειόκαινο οι ορυκτερόποδες παρουσιάζουν μία ευρεία αφρο-ευρασιατική
κατανομή.
Αν και τα υρακοειδή εκπροσωπούνται σήμερα από ελάχιστα συγγενικά είδη μικρού μεγέθους (Σχήμα
9.3Β), όπως η προκάβια (Procavia) και ο ύστριχας (Hystrix), κατά το Άνω Ηώκαινο και Ολιγόκαινο
αποτελούσαν μία από τις κύριες ομάδες μεγαλόσωμων φυτοφάγων της Αφρικής, πιθανότατα κατέχοντας τον
184
ίδιο οικολογικό ρόλο που σήμερα έχουν οι ζέβρες και οι αφρικανικές αντιλόπες. Τα υρακοειδή φέρουν
τέσσερα δάκτυλα στα εμπρόσθια άκρα και τρία στα πίσω, ενώ οι κυνόδοντες είναι ανεπτυγμένοι ως μικροί
χαυλιόδοντες (Σχήμα 9.3Γ). Οι παλαιότερες γνωστές μορφές προέρχονται από το Άνω Ηώκαινο της Αιγύπτου
και το μέγεθός τους μπορεί να ποικίλει από εκείνο ενός σύγχρονου ύρακα έως και το μέγεθος ενός μικρού
ρινόκερου (Kemp 2005, Lehman 2006). Σε πολλές μορφές αναπτύσσονται λοφοδοντικού (lophodont, δηλαδή
τα φύματα ενώνονται μεταξύ τους με ακρολοφίες) και σεληνοδοντικού (selenodont, δηλαδή κάθε φύμα
εμφανίζει ημισεληνοειδή διατομή, βλ. υποκεφ. 2.3.6) τύπου δόντια, ενώ οι προ-μειοκαινικές μορφές φαίνεται
να προτιμούν μαλακή βλάστηση (φυλλοφαγία – browsing). Η εισβολή ανταγωνιστικών φυτοφάγων
θηλαστικών στην Αφρική κατά το Μειόκαινο θα οδηγήσει τους ύρακες σε μία διασπορά προς την Ευρώπη
και Ασία. Εκεί, στα ήδη διαμορφωμένα περιβάλλοντα τύπου σαβάνας, θα αναπτύξουν διατροφικές
προσαρμογές για σκληρότερη βλάστηση (βόσκηση – grazing), όπως η αύξηση της υψοδοντίας (hypsodonty),
του λειτουργικού δηλαδή ύψους της στεφάνης των δοντιών. Σε αυτήν την ομάδα ανήκει και ο Pliohyrax
(Σχήμα 9.3Γ) του Άνω Μειοκαίνου της περι-αιγιακής ζώνης, με μέγεθος αντίστοιχο ή και μεγαλύτερο των
συμπάτριων πρωτόγονων ιπποειδών (Koufos 2009).
Ο κλάδος των τηθυθήριων άγεται πιθανότατα στις αρχές του Παλαιογενούς και περιλαμβάνει εκτός
από τα σειρήνια και τα προβοσκιδωτά, τα ημιυδρόβια δεσμοστύλια (Ανθυποτάξη Desmostylia) του Άνω
Ολιγοκαίνου-Μειοκαίνου και πιθανότατα τα εμβριθόποδα (Ανθυποτάξη Embrithopoda) όπως το γιγάντιο
Arsinoitherium του Άνω Ηωκαίνου, τα oποία, όμως, κατά τον Seiffert (2007), αποτελούν μία ομάδα
στελέχους των σειρήνιων (Σχήμα 9.3). Τα τηθυθήρια μοιράζονται ισχυρούς κοπτήρες που δομούν
χαυλιόδοντες, οριζόντια αντικατάσταση των βουνολοφοδοντικών γομφίων στις εξελιγμένες τους μορφές,
εμπρόσθια τοποθέτηση του οφθαλμού, απουσία τριχώματος σε ενήλικη κατάσταση και παρουσία ενός
ζεύγους θηλών (Carroll 1990, Benton 2000). Τα χαρακτηριστικά αυτά τα μοιράζονται οι ελέφαντες κι οι
πρόγονοί τους με τα manatees (μανάτοι, θαλάσσιες αγελάδες), αμφότερα καταγόμενα από κάποιες ηωκαινικές
μορφές.
Τα σειρήνια αποτελούν την πρώτη φυλογενετική γραμμή πλακουντοφόρων θηλαστικών που
επιστρέφει στη θαλάσσια διαβίωση και μάλιστα σε σύντομο χρονικό διάστημα. Παρότι αφρικανικής
καταγωγής, η θαλάσσια διαβίωση τους οδηγεί σε μία παγκόσμια κατανομή. Οι παλαιότεροι γνωστοί
εκπρόσωποι, όπως το Prorastomus του Κάτω Ηωκαίνου και το Pezosiren (Σχήμα 9.4) του Μέσου Ηωκαίνου
της Τζαμάικα, εμφανίζουν χερσαίες έως ημιυδρόβιες προσαρμογές των άκρων. Στο Μέσο Ηώκαινο θα
προκύψουν μορφές όπως το Protosiren της Ευρώπης και Ινδίας, στο οποίο τα οπίσθια άκρα χάνονται, ενώ
τελικά στο Dusisiren του Μειοκαίνου του βόρειου Ειρηνικού, τα εμπρόσθια άκρα έχουν πλήρως
προσαρμοστεί στη θαλάσσια διαβίωση.
Σχήμα 9.4 Σειρήνια. Σύγχρονος manatees (Β) και ο κατωηωκαινικός Pezosiren (Α) [το Α από Ahodges7 και το Β από
Τhesupermat (τροποποιημένο από MCDinosaurhunter), αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
185
Πέραν πάσης αμφιβολίας, όμως, η σημαντικότερη και πιο ενδιαφέρουσα ομάδα αφροθήριων είναι τα
προβοσκιδωτά. Το σχετικά πλήρες χρονολογικά αρχείο τους, συνέπεια και του σχετικά μεγάλου μεγέθους
τους που ευνοεί την απολίθωση, καθώς και η ευρεία γεωγραφική τους κατανομή είναι στοιχεία που βοηθούν
σημαντικά στην κατανόηση της εξέλιξής τους αλλά και στη χρησιμοποίησή τους ως βιοχρονολογικά
ορόσημα.
2.2.1. Προβοσκιδωτά
Η καταγωγή των προβοσκιδωτών, χωρική και φυλογενετική, αποτέλεσε για πολλά χρόνια πεδίο
επιστημονικής αντιπαράθεσης. Οι πρόσφατες ανακαλύψεις του Eritherium και Phosphatherium από το Άνω
Παλαιόκαινο και Κάτω Ηώκαινο του Μαρόκου αντίστοιχα, απέδειξαν πως ο κλάδος έχει βαθιές ρίζες στο
Παλαιογενές της Αφρικής, όπου διαφοροποιείται και παραμένει ως ενδημικός μέχρι το τέλος του
Ολιγοκαίνου (Gheerbrant et al. 2005, Gheerbrant 2009). Το μικρόσωμο Eritherium μοιράζεται αρκετές,
προφανώς πρωτόγονες, κρανιοδοντικές ομοιότητες με τα σειρήνια, εμβριθόποδα και δεσμοστύλια, αλλά
παράλληλα δείχνει: i) μείωση του τρίτου άνω κοπτήρα και του κυνόδοντα, ii) ενισχυμένο και ασύμμετρο
πρώτο άνω κοπτήρα (Ι1), iii) μικρό πρώτο προγόμφιο (P1) και iv) γομφίους ακόμη βουνοδοντικούς, αλλά με
τάση εμφάνισης εγκάρσιων ακρολοφιών μεταξύ των δύο ζευγών φυμάτων, προσεγγίζοντας έτσι έναν
διλοφοδοντικό τύπο δοντιού (dilophodont molar). Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά τοποθετούν το Eritherium
πολύ κοντά στην καταγωγή των προβοσκιδωτών. Στο λίγο νεότερο Phosphatherium, με βάρος μόλις στα 15
kg, οι γομφίοι είναι πλήρως διλοφοδοντικοί. Στο καλύτερα γνωστό Numidotherium από το Μέσο Ηώκαινο
(~45 Ma) της Αλγερίας, το μέγεθος έχει φτάσει στο 1-1,5 m στους ώμους και το βάρος στα 200 kg. Το κρανίο
είναι σχετικά μεγάλο, με οστά που φέρουν εσωτερικές αεροφόρες κοιλότητες για την ελάφρυνση του βάρους
(πνευματικά οστά), η ρινική κοιλότητα εμφανίζεται μετατοπισμένη στο άνω μέρος του κρανίου και οι άνω
δεύτεροι κοπτήρες είναι επιμηκυμένοι, με τρόπο ώστε να θεωρούνται πλέον χαυλιόδοντες. Οι κυνόδοντες και
ο πρώτος προγόμφιος της άνω γνάθου (Ρ1) έχουν χαθεί όπως και ένας κάτω κοπτήρας, ενώ οι γομφίοι είναι
διλοφοδοντικοί. Τα άκρα τέλος εμφανίζονται ογκώδη (graviportal) (Kemp 2005). Το Moeritherium (Σχήμα
9.5) του Άνω Ηωκαίνου-Κάτω Ολιγοκαίνου της Αιγύπτου αλλά και Λιβύης, Αλγερίας και Σενεγάλης είχε
ύψος μόλις 70 cm στους ώμους και βάρος 240 kg και έφερε διλοφοδοντικούς γομφίους, μικρούς
χαυλιόδοντες, τόσο στην άνω όσο και στην κάτω γνάθο, καθώς και ογκώδη άκρα. H ανατομία της ρινικής
περιοχής του κρανίου προδίδει πως, παρότι δεν φέρει προβοσκίδα, το Moeritherium διαθέτει ένα εύκαμπτο
και προτεταμένο άνω χείλος, ίσως συνενωμένο με τη μύτη, δημιουργώντας μία δομή ανάλογη των σημερινών
ταπίρων (Shoshani & Tassy 1996). Κατά το Άνω Ηώκαινο ο κλάδος των προβοσκιδωτών φαίνεται να
υφίσταται μία πρώτη διαφοροποίηση, καθώς από τις ίδιες αιγυπτιακές θέσεις με το Moeritherium προέρχεται
και το πολύ μεγαλύτερο, αλλά ελλιπώς γνωστό Barytherium, με ύψος τους ώμους στα 2,5-3 m.
Στις αρχές του Ολιγοκαίνου εμφανίζονται στην Αίγυπτο το Palaeomastodon και η Phiomia (Σχήμα
9.5). Με ύψος περίπου στα 2 m και βάρος έως 2 Τ, φέρουν χαυλιόδοντες τόσο στην άνω όσο και στη κάτω
γνάθο, γομφίους με λεπτή αδαμαντίνη και τρία ζεύγη λόφων, καθώς και μία μάλλον πλήρως διαμορφωμένη
προβοσκίδα. Οι κάτω χαυλιόδοντες είναι πεπλατυσμένοι και ευθυτενείς. Οι άνω χαυλιόδοντες είναι
ελλειπτικής διατομής, στρέφονται προς τα κάτω, φέρουν αδαμαντίνη και παρουσιάζουν μία συνεχή αύξηση.
Οι κυνόδοντες απουσιάζουν, οι εμπρόσθιοι προγόμφιοι είναι μειωμένοι και τα υπόλοιπα δόντια βρίσκονται
ταυτόχρονα σε λειτουργία. Οι γομφίοι του Palaeomastodon εμφανίζονται πιο ζυγοδοντικοί (δηλαδή
λοφοδοντικοί αλλά με τα γλωσσικά φύματα μετατοπισμένα σε σχέση με τα παρειακά), ενώ εκείνοι της
Phiomia περισσότερο βουνοδοντικοί (Shoshani & Tassy 1996, Kemp 2005), μορφολογική απόκλιση που
τεκμηριώνει μία περαιτέρω διαφοροποίηση του κλάδου. Τη μετάβαση από τις πρωτόγονες στις πιο
εξελιγμένες μορφές προβοσκιδωτών οριοθετεί το γένος Eritreum από το Άνω Ολιγόκαινο της Ερυθραίας στην
ανατολική Αφρική, στο οποίο πρωτοεμφανίζεται πιθανόν η οριζόντια αντικατάσταση των γομφίων (horizontal
tooth displacement). Ενώ στα πρώιμα προβοσκιδωτά όλα τα δόντια της οδοντοστοιχίας βρίσκονται
ταυτόχρονα σε λειτουργία, η εξελικτική αύξηση του μεγέθους τους τα καθιστά δυσανάλογα για το μέγεθος
της γνάθου και την όλη δομή μη λειτουργική. Έτσι, στις νεότερες μορφές οι μεγεθυμένοι γομφίοι
μετακινούνται προοδευτικά προς τα εμπρός κατά τη διάρκεια της χρήσης και, όταν φθαρούν εντελώς,
αντικαθίστανται από νέα και μεγαλύτερα δόντια που φύονται από πίσω.
Στις αρχές του Μειοκαίνου τα προβοσκιδωτά διαφοροποιούνται σημαντικά, με τέσσερεις βασικές
φυλογενετικές γραμμές (Σχήμα 9.5):
186
 τα δεινοθήρια (Υπεροικογένεια Deinotheriidea), με χαυλιόδοντες μόνο στην κάτω γνάθο και
(βουνο-) λοφοδοντικούς γομφίους,
 τους μαμμουτίδες (Υπεροικογένεια Mammutidea), με μεγάλους κυρτούς χαυλιόδοντες στην
άνω γνάθο και ζυγοδοντικούς γομφίους,
 τα γομφοθήρια (Υπεροικογένεια Gomphotheriidea), με βουνοδοντικούς γομφίους και
χαυλιόδοντες τόσο στην άνω όσο και στην κάτω γνάθο, και
 τους ελεφαντίδες (Υπεροικογένεια Elephantidea), με χαυλιόδοντες μόνο στην άνω γνάθο και
ελασματοειδείς γομφίους, οι οποίοι προκύπτουν από την αύξηση του πλήθους των εγκάρσιων
σειρών των φυμάτων και τη συγχώνευση της κάθε σειράς σε μία εγκάρσια ράχη-έλασμα.
Σχήμα 9.5 Απλοποιημένη βασική φυλογένεση προβοσκιδωτών, τύποι γομφίων και χαρακτηριστικοί αντιπρόσωποι. Για
επεξήγηση βλ. κείμενο [οι εν ζωή αναπαραστάσεις από Vladimir Nikolov ψηφιοποιημένοι από Docho Dochev (Sofia
University) με μη αποκλειστικά δικαιώματα για το παρόν εγχειρίδιο].
187
Τα δεινοθήρια εμφανίζονται πιθανότατα στο Άνω Ολιγόκαινο της Αιθιοπίας και οι πρώτοι
αντιπρόσωποι του γένους Prodeinotherium είναι γνωστοί από θέσεις του Κάτω Μειοκαίνου της ανατολικής
Αφρικής. Οι μαμμουτίδες εμφανίζονται με το γένος Eozygodon από το Κάτω Μειόκαινο (~22 εκατ. χρ.) της
Κένυας και της Ουγκάντα. Τα γομφοθήρια συνιστούν την πιο διαφοροποιημένη ομάδα προβοσκιδωτών, με
τις παλαιότερες μορφές του γένους Gomphotherium (Σχήμα 9.5) να χρονολογούνται στο Κάτω Μειόκαινο της
Αφρικής. Οι ελεφαντίδες, τέλος, θα αναδυθούν πιθανότατα στο Κάτω Μειόκαινο της Αφρικής με τους
στεγόδοντες (Σχήμα 9.5), ενώ οι πραγματικοί ελέφαντες (συμπεριλαμβανομένων των μαμούθ) θα
εμφανισθούν στο τέλος του Μειοκαίνου (Shoshani & Tassy 1996, Benton 2000, Kemp 2005).
Κατά τη διάρκεια του Μέσου Μειοκαίνου (~18-17 Ma), η σύγκλιση της Αφρικής με την Ευρασία
μέσω της αραβικής μικροπλάκας θα σταματήσει προσωρινά την επικοινωνία μεταξύ Ινδικού Ωκεανού και
Μεσογείου-Ατλαντικού και θα δημιουργήσει μία γέφυρα ξηράς, δια μέσου της οποίας θα λάβει χώρα μία
σημαντική ανταλλαγή πανίδων θηλαστικών. Μεταξύ των αφρικανικών μορφών που μετακινούνται προς
Βορρά, περιλαμβάνεται το Gomphotherium, το Prodeinotherium και απ’ τους μαμμουτίδες το Zygolophodon.
Τα γένη αυτά σύντομα θα διασπαρθούν σε όλη την Ευρασία. Η τεκμηρίωση της παρουσίας αυτής της
πρόσκαιρης γέφυρας ξηράς με βάση το αρχείο των προβοσκιδωτών θα της χαρίσει το χαρακτηριστικό όνομα
Γέφυρα του Γομφοθηρίου (Gomphotherium landbridge) (Agusti & Anton 2002). To ευρασιατικό
Zygolophodon θα αντικατασταθεί εξελικτικά από το γένος Mammut στα όρια Μειοκαίνου-Πλειοκαίνου και θα
περάσει μέσω του Βερίγγειου Ποθμού στη Βόρεια Αμερική, όπου επιβιώνει μέχρι το τέλος του
Πλειστοκαίνου. Από τους ελεφαντίδες, οι στεγόδοντες θα ακολουθήσουν τη μετανάστευση του Μέσου
Μειοκαίνου και γρήγορα θα εξελιχθούν στα κυρίαρχα προβοσκιδωτά της κεντρικής-ανατολικής Ασίας, ενώ
κατά το Πλειστόκαινο θα εισβάλουν και στη Βόρεια Αμερική (Shoshani & Tassy 1996).
Η ανάδυση των πραγματικών ελεφάντων στην Αφρική (γένη Elephas, Loxodonta και Mammuthus)
κατά το τέλος τους Μειοκαίνου σχετίζεται πιθανόν με την εξάπλωση των ενδιαιτημάτων τύπου σαβάνας. Το
γένος Loxodonta (όπου ανήκει και ο αφρικανικός ελέφαντας) παρέμεινε σε όλη την εξελικτική του πορεία
στην Αφρική, ενώ τα Elephas (όπου εντάσσεται ο ασιατικός ελέφαντας) και Mammuthus (μαμούθ) θα
εισβάλουν στην Ευρασία περί τα 3 Μa. Τα μαμούθ (Σχήμα 9.5) θα εξαπλωθούν γρήγορα στην Ευρασία
παρουσιάζοντας μία διαφοροποίηση σε νότιες εύκρατες και βόρειες περιπαγετώδεις μορφές, οι τελευταίες
προσαρμοσμένες στις παγετώδεις-περιπαγετώδεις συνθήκες των μεγάλων γεωγραφικών πλατών του
Πλειστοκαίνου του βόρειου. ημισφαιρίου. Η γεωγραφική εξάπλωση των μαμούθ κατά το Μέσο-Άνω
Πλειστόκαινο θα συμπεριλάβει τη Βόρεια Αμερική, ενώ η λήξη της τελευταίας παγετώδους περιόδου και η
υπερθήρευσή τους από τον προϊστορικό άνθρωπο θα τα οδηγήσουν στην εξαφάνιση. Οι τελευταίοι
αντιπρόσωποι των μαμούθ προέρχονται από απομονωμένους νησιωτικούς πληθυσμούς της ανατολικής
Σιβηρικής θάλασσας και χρονολογούνται στα 4.500 χρόνια (Guthrie 2004).
Παράλληλα, ο αποκλεισμός πληθυσμών ελεφάντων, μαμούθ και στεγοδόντων στα νησιά της
Μεσογείου και Ινδονησίας αντίστοιχα κατά το Πλειστόκαινο θα τους οδηγήσει εξελικτικά σε σημαντική
μείωση μεγέθους, μέσω του φαινομένου του νησιωτικού ενδημισμού (insular dwarfism), (Σχήμα 9.5). Η
προσαρμογή αυτή (αναφερόμενη πολλές φορές και ως νησιωτικός «νανισμός») ανταποκρίνεται στο φτωχό σε
διατροφικές πηγές περιβάλλον και την ανάγκη για γρηγορότερη ωρίμανση και αναπαραγωγή. Μορφές
«νάνων» ελεφάντων είναι γνωστές από την Κρήτη, τις Κυκλάδες, τη Σικελία και τη Μάλτα, με το ύψος στους
ώμους να μην ξεπερνά τα 1,5-2,5 m.
2.3. Λαυρασιαθήρια
Η μία από τις δύο βασικές ομάδες πλακουντοφόρων θηλαστικών που άγει την καταγωγή της στα πρώιμα
θηλαστικά του βόρειου ημισφαιρίου, τα λαυρασιαθήρια, θα διαφοροποιηθεί σημαντικά κατά το τέλος του
Παλαιοκαίνου δίνοντας μία πλειάδα τάξεων με διακριτά χαρακτηριστικά και ποικίλες οικολογικές
προσαρμογές. Οι σημαντικότερες από αυτές είναι τα Ευλιπότυφλα (Τάξη Eulipotyphla), τα χειρόπτερα (Τάξη
Chiroptera), τα φολιδωτά (Τάξη Pholidota), τα σύγχρονα σαρκοφάγα (Τάξη Carnivora), τα περισσοδάκτυλα
(Τάξη Perissodactyla) και τα αρτιοδάκτυλα (Τάξη Artiodacyla), (Σχήμα 9.2).
2.3.1. Ευλιπότυφλα
Η τάξη των ευλιπότυφλων περιλαμβάνει τις σύγχρονες μυγαλές (Οικογένεια Soricidae), τα ευρασιατικά
σωληνόδοντα (Οικογένεια Solenodontidae), τους σκαντζόχοιρους (Οικογένεια Erinaceidae) και τους
188
τυφλοπόντικες (Οικογένεια Talpidae). Τα ευλιπότυφλα είναι στην πλειονότητά τους εντομοφάγα και
διατηρούν πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά, με αποτέλεσμα να μην είναι εύκολα εφικτή η διάκριση
απομορφιών και ο καθορισμός τους. Τα ευρασιατικά σωληνόδοντα εκπροσωπούνται σήμερα μόνο από το
γένος Solenodon της Καραϊβικής και, παρότι το αρχείο των απολιθωμάτων τους δεν ξεπερνά σε βάθος χρόνου
το Πλειστόκαινο, εμφανίζονται ως η βασική (αρχαϊκή) οικογένεια της τάξης, καθώς διατηρούν τις
περισσότερες πλησιομορφίες. Το Litolestes του Άνω Παλαιοκαίνου και η Domnina του Μέσου Ηωκαίνου της
Βόρειας Αμερικής, καθώς και η Eotalpa του Άνω Ηωκαίνου της Ευρώπης, αποτελούν τους παλαιότερους
γνωστούς αντιπροσώπους των σκαντζόχοιρων, μυγαλών και τυφλοπόντικων αντίστοιχα (Kemp 2005). Η
συνήθης συσχέτισή τους με υγροβιότοπους τα καθιστά καλούς παλαιοοικολογικούς δείκτες.
2.3.2. Χειρόπτερα
Μετά τα πτεροσαύρια και τα πτηνά, τα χειρόπτερα (κοινώς, νυχτερίδες) αποτελούν την τρίτη ομάδα
σπονδυλωτών οργανισμών και τη μόνη μεταξύ των θηλαστικών που επιτυχώς εποίκισαν τον εναέριο χώρο. Η
βασική ανατομική προσαρμογή για την επίτευξη της πτήσης περιλαμβάνει επιμήκυνση και διαπλάτυνση των
τεσσάρων δακτύλων (ΙΙ-V) του εμπρόσθιου άκρου, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους και με το σώμα μέσω
μίας δερματικής μεμβράνης (Σχήμα 9.6). Η τάξη διακρίνεται σε δύο βασικές ομάδες: τις λιγότερο
εξειδικευμένες και κυρίως φρουτοφάγες μεγαλονυχτερίδες (megabats), καθώς και τις περισσότερο
εξειδικευμένες και ως επί το πλείστον εντομοφάγες μικρονυχτερίδες (microbats). Στις τελευταίες
αναπτύσσεται ένα ειδικό σύστημα ηχω-εντοπισμού (echolocation) με την παραγωγή λαρυγγικών υπερήχων,
την ηχώ των οποίων συλλαμβάνει το ακουστικό-εγκεφαλικό σύστημα, επιτρέποντας τη δραστηριοποίησή
τους στο σκοτάδι.
Σχήμα 9.6 Χειρόπτερα. Α. σχηματική αναπαράσταση του σκελετού της Onychonycteris, B. Archaeonycteris, στο Museo di
Storia Naturale, Milano, Γ. Icaronycteris, και Δ. σενάριο εξέλιξης των νυχτερίδων: 1. υποθετική προγονική μορφή (πιθανά
με παρόμοια ηθολογία με τα σύγχρονα δερμόπτερα), 2. και 3. υποθετικά μεταβατικά στάδια και 4. Icaronycteris [τα Α και Δ
από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters· το Β από Ghedoghedo στη Wikimedia Commons με
άδεια CC BY-SA 3.0και το Γ από Andrew Sarenda (αναρτημένο από FunkMonk) στη Wikimedia Commons με άδεια με
άδεια CC BY-SA 2.0].
Η Archaeonycteris από το Ηώκαινο της Ευρώπης και η Icaronycteris της Βόρειας Αμερικής (Σχήμα
9.6) είναι ήδη πλήρως διαμορφωμένες νυχτερίδες, υποδηλώνοντας ότι η καταγωγή του κλάδου και οι βασικές
προσαρμογές έχουν επιτευχθεί νωρίτερα. Πράγματι, το 2008 οι Simmons et al. περιγράφουν ένα νέο γένος και
είδος πρώιμου χειρόπτερου από το Κάτω Ηώκαινο (~53 Ma) του Wyoming (ΗΠΑ). Η Onychonycteris finneyi
(Σχήμα 9.6), διαθέτει επιμηκυμένα δάκτυλα, που στη γενική τους μορφολογία είναι ανάλογα των
μεταγενέστερων χειρόπτερων, αλλά διατηρούν πρωτόγονους γαμψόνυχες, ενώ ο σχετικά μικρός ακουστικός
κοχλίας και άλλες ανατομικές λεπτομέρειες συνηγορούν στο ότι το σύστημα ηχω-εντοπισμού δεν έχει ακόμη
αναπτυχθεί. Μοριακές και μορφολογικές φυλογενετικές αναλύσεις συγκλίνουν σήμερα στην αναγνώριση των
νυχτερίδων ως συγγενικών των σαρκοφάγων, με την καταγωγή τους να άγεται πιθανόν από πρώιμες
παλαιοκαινικές μορφές, όπως οι πρωτικτίδες (Tsagkogeorga et al. 2013), (Σχήμα 9.6).
189
2.3.3. Φολιδωτά
Η τάξη των σύγχρονων παγκολίνων (pangolin, Οικογένεια Manidae) περιλαμβάνει τα μόνα θηλαστικά, στα
οποία το δέρμα προστατεύεται από κεράτινες φολίδες και η σύγχρονη κατανομή τους περιλαμβάνει την
νοτιοδυτική Αφρική και νοτιοανατολική Ασία. Η παλαιότερη αδιαμφισβήτητη αναφορά φολιδωτών
προέρχεται από το Lagerstätte Messel του Μέσου Ηωκαίνου της Γερμανίας με πλήρεις σκελετούς του
Eomanis. Ο Eomanis είχε μήκος περίπου 50 cm, και, όπως και οι σύγχρονοι συγγενείς του, δεν φέρει δόντια,
ενώ τα άκρα του είναι προσαρμοσμένα για σκάψιμο. Σε αντίθεση, ωστόσο, με τις σύγχρονες μορφές, η ουρά
και τα άκρα του δεν καλύπτονται από φολίδες. Με βάση το διατηρημένο περιεχόμενο του στομάχου, ο
Eomanis τρεφόταν με έντομα και φυτά (Kemp 2005). Τα απολιθώματα φολιδωτών είναι εξαιρετικά σπάνια
και λίγα είναι γνωστά για την καταγωγή τους και την βιογεωγραφική τους κατανομή κατά το Παλαιογενές.
2.3.4. Σύγχρονα Σαρκοφάγα
Όπως ήδη ειπώθηκε, η καταγωγή των σύγχρονων σαρκοφάγων και οι σχέσεις τους με τα κρεόδοντα του
Παλαιοκαίνου παραμένουν υπό συζήτηση. Οι πιο σύγχρονες απόψεις θεωρούν ότι ο κλάδος των σύγχρονων
σαρκοφάγων εκφύεται ανεξάρτητα από τα κρεόδοντα και μέσα από τη μεγάλη παραφυλετική υπεροικογένεια
των μιασοειδών (Miacoidea). Τα μιασοειδή είναι πρωτόγονα πλακουντοφόρα σαρκοφάγα του Παλαιοκαίνου
με κοπτικούς γομφίους (τομείς – carnassials) αλλά μη οστεοποιημένη ακουστική κάψα (auditory bullae). Κατά
το Κάτω Παλαιόκαινο θα διαχωριστούν τα αιλουρόμορφα σαρκοφάγα (Feliformes) από τα κυνόμορφα
(Caniformes), με την καταγωγή των πρώτων να αποδίδεται στις βιβεραβίδες (Οικογένεια Viverravidae) και
των δεύτερων στις μιασίδες (Οικογένεια Miacidae), τις δύο βασικές οικογένειες των μιασοειδών (Kemp
2005), (Σχήμα 9.7).
Σχήμα 9.7 Βασική φυλογένεση των σαρκοφάγων και διαφοροποίηση αιλουρόμορφων από κυνόμορφα με βάση την
ακουστική κάψα. Για επεξήγηση βλ. κείμενο [βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
190
2.3.4.1. Αιλουρόμορφα
Τα αιλουρόμορφα πιθανότατα αποκλίνουν πρώτα από την ομάδα των μιασοειδών. Σε αντιδιαστολή με τα
κυνόμορφα, χαρακτηρίζονται από μία οστεοποιημένη δίχωρη ακουστική κάψα με εσωτερικό διάφραγμα
(septum), (Σχήμα 9.7). Οι παλαιότεροι εκπρόσωποι από το Άνω Ηώκαινο της Βόρειας Αμερικής και
Ευρασίας αποδίδονται στις νιμραβίδες (Οικογένεια Nimravidae), οι οποίες φέρουν μεγάλους σπαθόσχημους
κυνόδοντες, ένα χαρακτηριστικό που εμφανίζεται αργότερα ανεξάρτητα και στα πραγματικά αιλουροειδή
(Υπεροικογένεια Feloidea). Οι νιμραβίδες δεν φέρουν εσωτερικό διάφραγμα στην ακουστική κάψα αλλά
εμφανίζουν ήδη μείωση του μεγέθους και του αριθμού των οπίσθιων γομφίων (Turner & Anton 1997, Kemp
2005). Οι περκροκουτίδες (Οικογένεια Percrocutidae, Σχήμα 9.7) αποτελούν μία ομάδα μεγαλόσωμων
υαινόμορφων σαρκοφάγων του Μέσου Μειοκαίνου έως Πλειοκαίνου της Αφρικής, Ασίας και νότιας
Ευρώπης. Χαρακτηριστικά γένη αποτελούν η Percrocuta και η Dinocrocuta, με μήκος στο 1,5 m, ισχυρό
κρανίο και γνάθους και διευρυμένους προγόμφιους ικανούς για θραύση οστών (Turner & Anton 1997, Agusti
& Anton 2002). Οι μπαρμπουραιλουρίδες (Οικογένεια Barbourofelidae, Σχήμα 9.7), εμφανίζονται στο Μέσο
Μειόκαινο και εξαφανίζονται πριν το τέλος αυτής της εποχής. Ο ευρωπαϊκός Sansanosmilus από τη θέση
Sansan του Μέσου Μειοκαίνου έφτανε το 1,5 m μήκος και 80 kg βάρος και είχε κοντά άκρα και εξαιρετικά
μυώδες σώμα, ενώ οι κυνόδοντές του είναι μέτριου μεγέθους και σπαθόσχημοι, με ειδικές οστέινες προεξοχές
στην κάτω γνάθο για την προστασία τους από σπάσιμο. Η δομή αυτή κυνόδοντα-διάπλασης κάτω γνάθου
εμφανίζεται πολύ πιο έντονα στον βορειοαμερικανικό Barbounofelis του Άνω Μειοκαίνου (Turner & Anton
1997, Agusti & Anton 2002).
Σχήμα 9.8 Χαρακτηριστικές μορφές απολιθωμένων σαρκοφάγων. Α. κρανίο Adcrocuta (υαινίδες) από το Άνω Μειόκαινο
της Σάμου στο Naturhistorisches Museum Wien (φωτογραφία από Γ.Δ. Κουφό©), Β. κρανίο πλειστοκαινικού
Homotherium (μαχαιροδοντίνες) στο Museum National d’Histoire Naturelle, και Γ. σκελετός του πρώιμου,
μεσοηωκαινικού κυνοειδούς Hesperocyon από τη Βόρεια Αμερική [το Β από Jebulon και το Γ από Daderot, αμφότερα στη
Η οικογένεια των αιλουροειδών (Felidae) χαρακτηρίζεται από κοντό ρύγχος, σχεδόν ημισφαιρικό
κρανίο και μείωση του αριθμού των γομφίων σε έναν. Ο παλαιότερος γνωστός εκπρόσωπος, ο Proailurus
εμφανίζεται στο όριο Ολιγοκαίνου-Μειοκαίνου στην Ευρασία (~25 Ma) (Agusti & Anton 2002). Κατά το
191
Άνω Μειόκαινο τα αιλουροειδή διαφοροποιούνται σημαντικά στους μαχαιρόδοντες (Υποοικογένεια
Machairodontinae, Σχήμα 9.8Β), στους αίλουρους (Υποοικογένεια Felinae) και στους πάνθηρες
(Υποοικογένεια Pantherinae) (Turner & Anton 1997), (Σχήμα 9.7).
Από τις υπόλοιπες οικογένειες αιλουρόμορφων η πιο σημαντική είναι οι υαινίδες (Οικογένεια
Hyaenidae, Σχήμα 9.7), με ένα ιδιαίτερα πλούσιο αρχείο απολιθωμάτων, το οποίο εντούτοις περιορίζεται
γεωγραφικά στον Παλαιό Κόσμο. Ο παλαιότερος εκπρόσωπος θεωρείται το δενδρόβιο Protictitherium που
εμφανίζεται στις αρχές του Μειοκαίνου. Κατά το Μέσο Μειόκαινο οι ύαινες διαφοροποιούνται σημαντικά
οδηγώντας σε μία πλειάδα από γένη, που όλα χαρακτηρίζονται από σωματικές αναλογίες και κρανιοδοντικές
μορφολογίες ανάλογες των σύγχρονων κυνοειδών, προφανώς λόγω του ότι καταλαμβάνουν τον αντίστοιχο
οικολογικό θώκο στις πανίδες του Νεογενούς (Werdelin & Solounias 1991). Μεταξύ 11 και 7 Ma οι ύαινες
φτάνουν στο μέγιστο της διαφοροποίησής τους, ενώ, παράλληλα, εμφανίζονται και οι πρώτες ύαινες με
κατάλληλες κρανιοδοντικές προσαρμογές για θραύση οστών, όπως η Adcrocuta (Σχήμα 9.8Α) του Άνω
Μειοκαίνου της Ευρώπης (Werdelin & Solounias 1991, Agusti & Anton 2002). Στο Πλειστόκαινο θα
εμφανιστεί και η μεγαλύτερη γνωστή έως σήμερα ύαινα, η θηριώδης Pachycrocuta με βάρος στα 150 kg.
2.3.4.2. Κυνόμορφα
Από τους πρώτους εκπροσώπους των κυνόμορφων αποτελούν τα μέλη της οικογένειας των αμφικυονίδων
(Aphicyonidae, Σχήμα 9.7), τα οποία συνδυάζουν μορφολογικά χαρακτηριστικά των αρκτοειδών και
κυνοειδών. Πρωτοεμφανίζονται πιθανότατα στο Άνω Ολιγόκαινο της Ευρώπης και εισβάλλουν στη Βόρεια
Αμερική κατά το Μειόκαινο, όπου και επιβιώνουν μέχρι το τέλος του Νεογενούς.
Τα κυνοειδή (Οικογένεια Canidae) χαρακτηρίζονται από απώλεια του τρίτου άνω γομφίου και μία
οστέινη, διευρυμένη και μονόχωρη ακουστική κάψα (Σχήματα 9.7, 9.8Γ). Το παλαιότερο απολιθωμένο γένος
που καλύπτει αυτές τις μορφολογικές απαιτήσεις είναι το μόλις 2 kg Prohesperocyon από το Άνω Ηώκαινο
(~40Ma) του Τέξας (Wang & Tedford 2008). Στο τέλος του Ηωκαίνου οι κυνίδες διαφοροποιούνται σε τρεις
διακριτές υποοικογένειες, εκ των οποίων μόνο η μία (κυνίδες – Caninae) εξακολουθεί να υπάρχει έως σήμερα.
Κατά το Άνω Μειόκαινο οι κυνίδες θα εξελίξουν τον κάτω τομέα (carnassials) με τρόπο ώστε να μπορεί να
επιτελεί παράλληλα μάσηση και κοπή και θα διαφοροποιηθούν σημαντικά. Περίπου πριν από 8 Ma θα
εισβάλουν μέσω του Βερίγγειου Πορθμού στην Ασία και στη συνέχεια στην Ευρώπη, με το γένος Eucyon να
αποτελεί μία από τις παλαιότερες ευρασιατικές μορφές. Στη διάρκεια του Πλειοκαίνου και Πλειστοκαίνου οι
ευρασιατικές κυνίδες θα διαφοροποιηθούν σημαντικά και θα αντικαταστήσουν σε σημαντικό βαθμό τις
μικρόσωμες μη πτωματοφάγες ύαινες (Kemp 2005, Wang & Tedford 2008).
Η ανθυποτάξη των αρκτοειδών (Arctoidea, Σχήμα 9.7) περιλαμβάνει τις άρκτους (αρκτίδες –
Οικογένεια Ursidae), τις νυφίτσες/κουνάβια (μουστελοειδή – Υπεροικογένεια Mustelidea), καθώς και τον
κλάδο των πτερυγόποδων (Pinnipedia, σύμφωνα με κάποιους Τάξη). Οι μουστελίδες συγκροτούν μία ομάδα
μικρόσωμων σαρκοφάγων ποικίλων περιβαλλόντων και οικολογικών προσαρμογών, από ημιυδρόβια έως
δενδρόβια. Εμφανίζονται για πρώτη φορά στο Άνω Ηώκαινο-Κάτω Ολιγόκαινο της Ευρώπης και Βόρειας
Αμερικής και παρουσιάζουν ευρύτατη γεωγραφική εξάπλωση καθ’ όλο το Νεογενές και Τεταρτογενές. Οι
αρκτίδες πιθανόν προέρχονται από τις αμφικυονίδες και εμφανίζονται στο Άνω Ηώκαινο της Βόρειας
Αμερικής με τη μικρόσωμη Parictis (Kemp 2005). Η μεταστροφή της διατροφής τους σε μικτή και παμφάγα
έχει ως αποτέλεσμα ο τύπος των δοντιών να μετατραπεί σε ένα αμάλγαμα κοπτικού και βουνοδοντικού
τύπου, με τους διευρυμένους γομφίους να φέρουν πολλαπλά φυμάτια τοποθετημένα περιφερειακά και
συνδεδεμένα μεταξύ τους με κοπτικές ακρολοφίες. Εισβάλλουν στην Ευρασία παράλληλα με τις κυνίδες.
Τα πτερυγόποδα (Σχήμα 9.7) είναι η δεύτερη ομάδα θηλαστικών που επιστρέφει στο υγρό στοιχείο.
Περιλαμβάνουν σύγχρονες μορφές προσαρμοσμένες σε ημιυδρόβια θαλάσσια διαβίωση, όπως οι θαλάσσιοι
ίπποι, οι θαλάσσιοι λέοντες και οι φώκιες. Παρά την αμφιλεγόμενη συστηματική τους, φαίνεται να
συγκροτούν έναν μονοφυλετικό κλάδο, που πιθανότατα προέρχεται από τις αμφικυονίδες (Rybczynski et al.
2013). Η Enaliarctos από το Κάτω Μειόκαινο (~23 Ma) της Καλιφόρνια (ΗΠΑ), με προ-ουραίο μήκος
περίπου 1 m, παρουσιάζει ήδη προσαρμογές των άκρων σε πτερύγια, ενώ η ουρά, αν και κοντή, δεν έχει
διαφοροποιηθεί για κολύμβηση (Kemp 2005). Η πρόσφατη ανακάλυψη της Puijila darwini (Σχήμα 9.9) από
λιμναίες αποθέσεις του Κάτω Μειοκαίνου του αρκτικού Καναδά (Rybczynski et al. 2013) έφερε στο φως νέα
στοιχεία για την εξέλιξη του κλάδου. Η Puijila διατηρεί μία επιμήκη ουρά και αναλογίες άκρων παρόμοιες με
των χερσαίων σαρκοφάγων, αλλά εμφανίζει οπισθοραχιαία προέκταση της ωμοπλάτης, ισχυρή
δελτοθωρακική ακρολοφία στον βραχίονα, βραχύ λαγόνιο οστό και μηρό, καθώς και πεπλατυσμένες
φάλαγγες που ίσως έφεραν δερματικές μεμβράνες, όλα χαρακτηριστικά που δηλώνουν προσαρμογές σε
192
ημιυδρόβια διαβίωση. Κατά τους Rybczynski et al. (2013), η Puijila υποδεικνύει ότι η αρκτική ζώνη θα
πρέπει να ήταν το επίκεντρο της αρχικής διαφοροποίησης των πτερυγόποδων, η εξέλιξη των οποίων προς τη
θαλάσσια διαβίωση θα πρέπει να περιελάμβανε και ένα μεταβατικό στάδιο άναλων υδάτων.
Σχήμα 9.9 Πτερυγόποδα. Σκελετός της ημιυδρόβιας Puijila και εν ζωή αναπαράσταση [η φωτογραφία από
Kevin Guertin (αναρτημένη από FunkMonk) και η αναπαράσταση από Nobu Tamura, αμφότερα στη Wikimedia
Commons με άδεια με άδεια CC BY-SA 2.0 και 3.0 αντίστοιχα].
2.3.5. Περισσοδάκτυλα
Στα περισσοδάκτυλα συγκαταλέγονται σήμερα οι ιππίδες (Οικογένεια Equidae), οι ρινοκεροτίδες (Οικογένεια

Rhinocerotidae,) και οι ταπιρίδες (Οικογένεια Tapiriidae), και, όπως προδίδει το όνομά τους, χαρακτηρίζονται
από την παρουσία μονού (περιττού) αριθμού δακτύλων: είτε τρία, με απώλεια του I και V, είτε ενός, με
απώλεια του I, II και IV, V. Η απώλεια των πλευρικών δακτύλων οφείλεται στην ανάπτυξη του μεσαξονικού
ακροποδίου (mesaxonic foot), συνθήκη κατά την οποία ο κεντρικός, κατακόρυφος άξονας του ποδιού, που
φέρει το βάρος, διέρχεται από την τρίτη φάλαγγα του κεντρικού (ΙΙΙ) δακτύλου (Σχήμα 9.10). Η ανάπτυξη
αυτού του τύπου ακροποδίου συνδυάζεται και προκαλείται με μία εξελικτική ανόρθωσή του, προκειμένου να
υποστηρίξει μία πιο γρήγορη μετακίνηση σε παραοβελιαίο επίπεδο (παράλληλο, δηλαδή, με το οβελιαίο
επίπεδο του σώματος). Ως αποτέλεσμα, το κεντρικό μεταπόδιο (μετακαρπικό ΙΙΙ, μεταταρσικό ΙΙΙ) και οι
ακόλουθες φάλαγγες ενισχύονται έναντι των γειτονικών τους (Σχήμα 9.10). Παράλληλα, τα περισσοδάκτυλα
χαρακτηρίζονται από την ανάπτυξη ενός τριλοφοδοντικού τύπου γομφίου, με τον πρωτόκωνο, παράκωνο, και
μετάκωνο να συνδέονται μεταξύ τους με ακρολοφίες δημιουργώντας στους γομφίους της άνω γνάθου μία
δομή τύπου «Π» ( «m» για τους γομφίους της κάτω γνάθου).
Η καταγωγή των περισσοδάκτυλων μεταξύ των παλαιοκαινικών φυτοφάγων κονδύλαρθρων
παραμένει προβληματική. Για πολλά χρόνια αποδίδονταν στον Phenacodus, αλλά μία άλλη ομάδα, οι
φαινακολοφίδες, και κυρίως η συγγενική τους Radinskya του Άνω Παλαιοκαίνου της Κίνας εμφανίζουν ήδη
τις απαρχές ενός τριλοφοδοντικού γομφίου (McKenna et al. 1989). Συνεπώς, δεν αποκλείεται τα
περισσοδάκτυλα να αναδύονται στην Ασία κατά το τέλος του Παλαιοκαίνου και να διασπείρονται έπειτα σε
Ευρώπη και Βόρεια Αμερική (Kemp 2005). Η κύρια διαφοροποίηση των περισσοδάκτυλων θα επέλθει στο
Κάτω Ηώκαινο, οπότε εμφανίζονται οι πρώτοι εκπρόσωποι όλων των σύγχρονων οικογενειών (Σχήμα 9.11),
αλλά και πολλών άλλων (περισσότερων από 10) που έχουν εξαφανιστεί. Εδώ εξετάζονται, εν συντομία, μόνο
εκείνες που παρουσιάζουν ενδιαφέρον για το ελληνικό αρχείο.
193
Σχήμα 9.10 Το μεσαξονικό και το παραξονικό πρότυπο ακροπόδιου [από Ι. Συλβέστρου©, βασισμένο σε βιβλιογραφικά
δεδομένα].
2.3.5.1. Χαλικοθήρια
Τα τριδάκτυλα χαλικοθήρια (Οικογένεια Chalicotheriidae) εμφανίζονται πιθανότατα κατά το Ηώκαινο στην

Ασία, με τον μικρόσωμο Litolophus της Μογγολίας να αποτελεί την πιο παλιά γνωστή μορφή. Σύντομα μέσα
στο Ηώκαινο θα εξαπλωθούν στην Ευρασία, Αφρική και Βόρεια Αμερική. Διαφοροποιούνται ισχυρά και
αυξάνουν σε μέγεθος κατά το Μειόκαινο, οπότε και αποκτούν τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους: επιμήκη
εμπρόσθια άκρα και κοντά οπίσθια, που τους προσδίδουν μια ημιόρθια στάση (Σχήμα 9.11) και έναν
βηματισμό τύπου γορίλλα, αντικατάσταση των οπλών από αναδιπλούμενους γαμψόνυχες, ενίοτε σχιστούς
(ημιδιαιρεμένους), και φάλαγγες που μπορεί να είναι συνοστεωμένες (Benton 2000, Kemp 2005). Στο
Chalicotherium της Αφρικής και Ευρώπης τα εμπρόσθια άκρα εμφανίζονται διπλάσια των οπίσθιων σε
μήκος. Η πλειονότητα των χαλικοθήριων φαίνεται να ανταποκρίνεται σε ένα δασώδες περιβάλλον και μία
διατροφή με φύλλα και φρούτα. Εξαφανίζονται στο Κάτω Πλειστόκαινο.
Σχήμα 9.11 Απλοποιημένη, βασική φυλογένεση των περισσοδάκτυλων και σχηματική εν ζωή και υπό κλίμακα
αναπαράσταση των Anisodon (χαλικοθήριο) και Paraceratherium (ρινοκεροτοειδές) [από Dmitri Bogdanov στη Wikimedia
194
2.3.5.2 Ταπιρίδες
Το 1 m μήκους Heptodon του Κάτω Ηωκαίνου της Βόρειας Αμερικής, πιθανώς σηματοδοτεί τον κλάδο των
ταπίρων, οι οποίοι καθ’ όλη τη διάρκεια της εξέλιξής τους παραμένουν μία συντηρητική ομάδα συνδεδεμένη
με τα τροπικά-υποτροπικά δασώδη περιβάλλοντα. Οι γομφίοι τους είναι βραχυδοντικοί, τριλοφοδοντικοί και
τα ρινικά οστά ιδιαίτερα κοντά, δημιουργώντας ένα ευρύ ρινικό άνοιγμα, που υποστηρίζει μία μικρή
προβοσκίδα (Benton 2000). Μετά το Ηώκαινο οι τάπιροι φθίνουν σημαντικά. Το ελλιπές αρχείο
απολιθωμάτων και η αποσπασματική και φτωχή σύγχρονη γεωγραφική τους κατανομή, με μόλις πέντε είδη
από την Ινδονησία και τη Λατινική Αμερική (σημειωτέον το Tapirus kabomani από τη Βραζιλία και
Κολομβία ανακαλύφθηκε μόλις το 2013!), καθιστούν την μελέτη της εξελικτικής τους ιστορίας ιδιαίτερα
δύσκολη.
2.3.5.3. Ρινοκεροτοειδή
Η υπεροικογένεια Rhinocerotidea (ρινοκεροτοειδή) εμφανίζεται κατά το Κάτω Ηώκαινο με τον ευρύτατα

διαδεδομένο λαυρασιατικό Hyrachyus (Kemp 2005). Συνιστά μία από τις πιο επιτυχημένες ομάδες
τριδάκτυλων περισσοδάκτυλων, με εξαιρετικά μεγάλη διαφοροποίηση, που περιλαμβάνει από μικρόσωμες
φυλλοφάγες μορφές βάρους μερικών κιλών, μέχρι ημιυδρόβιες χορτοφάγες μορφές μερικών τόνων και έως το
γιγαντιαίο ολιγοκαινικό Paraceratherium (=Indricotherium, Σχήμα 9.11) βάρους 20-30 T και ύψους στους
ώμους περί τα 5-6m! Κατά το Μέσο-Άνω Ηώκαινο τα ρινοκεροειδή διαφοροποιούνται σε τρεις οικογένειες:
τους υρακοδοντίδες (Οικογένεια Hyracodontidae) του Μέσου Ηωκαίνου-Κάτω Μειοκαίνου, τους
ημιυδρόβιους αμυνοδοντίδες (Οικογένεια Amynodontidae) του Άνω Ηωκαίνου-Κάτω Ολιγοκαίνου και τους
ρινοκεροτίδες (Οικογένεια Rhinocerotidae), που εμφανίζονται στο Άνω Ηώκαινο και εξακολουθούν να
υπάρχουν έως σήμερα. Κατά τη Μεγάλη Εντομή, στα όρια Ηωκαίνου-Ολιγοκαίνου πολλές μικρόσωμες
μορφές ρινοκεροτίδων θα εξαφανισθούν, ενώ κατά το Ολιγόκαινο και κυρίως κατά το Μειόκαινο νέα γένη
μεγαλόσωμων ρινόκερων με ή χωρίς κέρατα θα εμφανιστούν στον Παλαιό Κόσμο (Ευρασία και Αφρική) και
θα εισβάλουν στην Αμερική (Benton 2000, Kemp 2005). Οι τριχωτοί ρινόκεροι (γένος Coelodonta),
εμφανίζονται πριν από 1 Ma στην Κίνα και από εκεί θα διασπαρθούν προς τα δυτικά συνοδεύοντας τις
ψυχρόβιες πανίδες των μαμούθ.
2.3.5.4 Ιπποειδή
Η διαχρονική πορεία των ιπποειδών (Yπεροικογένεια Equoidea) κωδικοποιήθηκε πολύ νωρίς και
χρησιμοποιήθηκε πολύ συχνά ως παράδειγμα εξέλιξης, ενώ, παράλληλα, η ιστοριογραφία της μελέτης τους
αντανακλά τις μεγάλες αλλαγές στον τρόπο της παλαιοντολογικής σκέψης των τελευταίων δύο αιώνων. Το
πρώτο απολιθωμένο οστό ιπποειδούς ανακαλύφθηκε το 1825 στις ηωκαινικές γύψους της Μονμάρτης του
Παρισιού και ταυτοποιήθηκε ως Paleotherium. Λίγο αργότερα, το 1839, ο R. Owen περιγράφει από τις
αργίλους του Λονδίνου στο Kent της Αγγλίας μια μικρόσωμη μορφή του Κάτω Ηωκαίνου με σχετικά κοντό
ρύγχος και μορφολογία δοντιών ανάλογη των σύγχρονων υράκων. Το Hyracotherium, όπως ονομάστηκε
(Σχήμα 9.12), αναγνωρίστηκε αργότερα σε ισόχρονες αποθέσεις της Ευρώπης και Βόρειας Αμερικής αλλά
αρχικά δεν έτυχε ιδιαίτερου ενδιαφέροντος λόγω έλλειψης ευρημάτων. Το 1872 ο φίλος και υποστηρικτής
του Δαρβίνου T. H. Huxley διατυπώνει την άποψη ότι οι μορφές των ιπποειδών, που ήταν ήδη γνωστές μέχρι
εκείνη την εποχή στην Ευρώπη, το Paleotherium του Ηωκαίνου, το Anchitherium του Ολιγοκαίνου και τo
Hipparion του Μειοκαίνου, ανήκουν στην ίδια εξελικτική γραμμή και έχουν κοινό πρόγονο. Την ίδια
δεκαετία ο Ρώσος παλαιοντολόγος και δαρβινιστής V. Kovalevsky αναγνωρίζει το Hyracotherium ως
συγγενή της υπεροικογένειας των ιπποειδών. Παράλληλα, στην Αμερική (1856-1873), ο J. Leidy περιγράφει
διάφορα απολιθωμένα γένη ιππίδων, όπως το Pliohippus, Protohippus, Merychippus, Parahippus,
Mesohippus, και Hypohippus, καθώς και μορφές που μοιάζουν στο ευρωπαϊκό Hipparion. Ο Leidy, παρόλο
που αναγνωρίζει ότι όλες αυτές οι μορφές ανήκουν στην οικογένεια των ιππίδων, δεν τις συνδέει
φυλογενετικά. Το 1874 ο O. C. Marsh, καταλήγει στο συμπέρασμα ότι γενέτειρα των ιπποειδών είναι η
Βόρεια Αμερική και ότι οι γνωστές μορφές αντιπροσωπεύουν μια εξελικτική γραμμή, στην οποία το ένα είδος
βαθμιαία μεταβαίνει στο άλλο. Έναν αιώνα μετά, οι μελέτες ως προς τον μηχανισμό εξέλιξης των ιπποειδών
απορρίπτουν το πρότυπο γραμμικής εξέλιξης του Marsh και υιοθετούν μια πιο πολύπλοκη εξέλιξη, σίγουρα
μη βαθμιαία (non gradualistic) και μη γραμμική (non linear) (Mc Fadden 1992, Bennett 2008, Βλάχου 2013).
195
Σχήμα 9.12 Βασική εξέλιξη των μορφολογικών χαρακτηριστικών των ιπποειδών [βασισμένο στο αντίστοιχο σχήμα του H.
Zell στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0, με την προσθήκη του σκελετού του Hyracotherium από Daderot στη
Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 1.0 και προσωπικών δεδομένων].
Μέσα στην εξέλιξη των ιπποειδών-ιππίδων ο τύπος των δοντιών μετατρέπεται από
βουνολοφοδοντικού σε βουνοσεληνοδοντικού τύπου, με παράλληλη αύξηση του ύψους της στεφάνης αλλά
και της πολυπλοκότητας της αδαμαντίνης (Σχήμα 9.12). Η σειρά των κοπτήρων παραμένει πλήρης και οι
κυνόδοντες μικροί ή απουσιάζουν. Το μέγεθος μεγαλώνει, τα άκρα και ιδιαίτερα τα ακροπόδια
επιμηκύνονται, και τα πλευρικά δάκτυλα ελαττώνονται κατά το μεσαξονικό πρότυπο, αρχικά σε τρία
λειτουργικά (ΙΙ, ΙΙΙ, ΙV), εν συνεχεία σε ένα λειτουργικό (ΙΙΙ) και δύο υπολειπόμενα πλευρικά και τελικά σε
196
ένα λειτουργικό (μονοδακτυλία), (Σχήμα 9.12). Οι ιππίδες, επιπλέον, αναπτύσσουν πλήρως γομφιοποιημένους
προγόμφιους, επιμήκη λαιμό, και επίμηκες κρανίο με υψηλή αναλογία εμπροσθοφθαλμικής προς
οπισθοφθαλμική περιοχή (Σχήμα 9.12).
Οι ηωκαινικές μορφές, όπως το 60 cm Hyracotherium (~55 Ma) και το Orohippus (~50 Ma), φέρουν
τέσσερα δάκτυλα στο εμπρόσθιο άκρο τους, τρία στο οπίσθιο και βουνολοφοδοντικού τύπου γομφίους.
Εξελικτικά, στο Ολιγόκαινο με αρχές Μειοκαίνου (Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Anchitherium) το
πέμπτο δάκτυλο (V) εξαφανίζεται και το άκρο υποστηρίζεται από τρία δάκτυλα που πατούν στο έδαφος: το
δεύτερο (II), το κεντρικό τρίτο (III), που είναι και το ισχυρότερο, και το τέταρτο (IV). Οι ακρολοφίες των
γομφίων γίνονται πιο αιχμηρές και αυξάνει η πολυπλοκότητα της αδαμαντίνης. Ο σωματότυπος αυτών των
αρχαϊκών μορφών ανταποκρίνεται σε δύο βασικούς δασόβιους τύπους: τον αναρριχητικό (scansorial) με
βασικό αντιπρόσωπο το Hyracotherium και τον χαλικοθηριόμορφο (chalicothere-like) με κύριο εκπρόσωπο
τον μεταγενέστερο Hypohippus του Άνω Μειοκαίνου (MacFadden 1992, Bennett 2008).
Κατά τη διάρκεια του Τριτογενούς, η μετακίνηση της βορειοαμερικανικής τεκτονικής πλάκας προς
τον Βορρά θα μετατρέψει προοδευτικά το κλίμα της σε πιο ψυχρό και ξηρό. Κατά το Μειόκαινο τα τροπικά-
υποτροπικά και πυκνά δάση του Ηωκαίνου περιορίσθηκαν αισθητά και στη θέση τους αναπτύχθηκαν ανοιχτές
εκτάσεις με λιγότερα δέντρα και άφθονες πόες. Μέσα στις νέες περιβαλλοντικές συνθήκες που
αναπτύσσονται, η βελτίωση της ταχύτητας και η εκμετάλλευση του πλούσιου χλοοτάπητα επιβάλλονται. Με
το Merychippus, εμφανίζεται ένας νέος σωματότυπος, υψηλότερος, με επίμηκες ρύγχος και λαιμό, στον οποίο
μόνο το επιμηκέστερο τρίτο δάκτυλο ακουμπά στο έδαφος· ένας τύπος πιο κατάλληλος για διαβίωση σε
ανοιχτού τύπου ενδιαιτήματα, ικανός για γρήγορο καλπασμό και βόσκηση (grazing) (Bennett 2008). Η
διατροφή με γρασίδι επιφέρει ωστόσο γρήγορη φθορά των δοντιών και έτσι το ύψος της στεφάνης των
γομφίων διπλασιάζεται σε σχέση με το μήκος και ισχυροποιείται με αναδιάταξη της δομής, δημιουργώντας
τον βουνοσεληνοδοντικό τύπο δοντιών. Το Hipparion του Μέσου-Άνω Μειοκαίνου της Βόρειας Αμερικής
και του Μειοκαίνου-Κάτω Πλειοκαίνου της Ευρώπης εξακολουθεί να έχει τρία δάκτυλα στα άκρα του, αλλά
τα δύο πλευρικά έχουν συρρικνωθεί σημαντικά, καθώς έχουν πάψει να είναι λειτουργικά. Η υψοδοντία
αναπτύσσεται περαιτέρω. Στη Βόρεια Αμερική διάφορες μεταβατικές μορφές θα οδηγήσουν κατά το τέλος
του Πλειοκαίνου στο γένος Equus, το τελευταίο μέλος της εξελικτικής γραμμής των ιπποειδών και το
μεγαλύτερο σε μέγεθος. Το Equus διατηρεί μόνο το τρίτο μεταπόδιο, που υποστηρίζει πλήρως το ακροπόδιο,
και το μέγεθός του έχει αυξηθεί ανάλογα. Τα πλευρικά μεταπόδια έχουν ατροφήσει σημαντικά και όπου
διατηρούνται διακρίνεται μόνο το ανώτερο τμήμα τους (McFadden 1992).
Σχήμα 9.13 Τα συμβάντα διασπορά των ιπποειδών [ο χάρτης από Ktrinko στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA
3.0 – τροποποιημένος].
197
Όπως διαπίστωσε πριν από 140 χρόνια ο Marsh, η κύρια εξέλιξη των ιπποειδών-ιππίδων λαμβάνει
χώρα στη Βόρεια Αμερική, ενώ οι ευρασιατικές μορφές αποτελούν τα προϊόντα διαδοχικών μεταναστευτικών
κυμάτων ή αλλιώς συμβάντων διασποράς. Η πρώτη μετανάστευση (Σχήμα 9.13) λαμβάνει χώρα στη διάρκεια
του Κάτω Ηωκαίνου. Το Hyracotherium περνά μέσω του Βερίγγειου Πορθμού από τη Βόρεια Αμερική στην
Ευρώπη, όπου εξαπλώνεται και διαφοροποιείται σε πολλά είδη και γένη, όπως το χαλικοθηριόμορφο
Palaeotherium (McFadden 1992). Τα αίτια της Μεγάλης Εντομής θα οδηγήσουν όλους τους ευρωπαϊκούς
απογόνους του Hyracotherium σε εξαφάνιση και, παρόλο που η χερσαία γέφυρα επικοινωνίας μεταξύ
Αλάσκας και Ασίας παραμένει ανοιχτή μέχρι τις αρχές του Μέσου Ολιγοκαίνου, δεν έχουν βρεθεί έως
σήμερα υπολείμματα ιπποειδών ολιγοκαινικής ηλικίας στην Ασία και δυτικότερα. Στο Μέσο Ολιγόκαινο η
επικοινωνία μεταξύ των δύο ηπείρων διακόπτεται, για να αποκατασταθεί εκ νέου στο τέλος του Ολιγοκαίνου.
Το Anchitherium περνά στην Ασία (Σχήμα 9.13) και σύντομα διασπείρεται σε Ευρώπη και Αφρική
(McFadden 1992, Agusti & Anton 2002, Bennett 2008). Το τρίτο συμβάν διασποράς (Σχήμα 9.13) λαμβάνει
χώρα στις αρχές του Άνω Μειοκαίνου και τουλάχιστον δύο φυλογενετικές γραμμές του Hipparion
εισβάλλουν μέσω του Βερίγγειου Πoρθμού στην Ευρασία. Το στρωματογραφικό αρχείο της διασποράς του
στην Ευρασία θα χρησιμοποιηθεί ως ορόσημο της έναρξης του Άνω Μειοκαίνου, καθορίζοντας το λεγόμενο
Hipparion-datum (Agusti & Anton 2002). Το τελευταίο μεταναστευτικό κύμα λαμβάνει χώρα στις αρχές του
Πλειστοκαίνου. Το Equus διαμέσου του Βερίγγειου Πορθμού εισέρχεται στην Ευρασία και σύντομα στην
Αφρική (Σχήμα 9.13), ενώ στις αρχές της τελευταίας παγετώδους περιόδου θα εξαφανισθεί από τη Βόρεια
Αμερική. Θα το επανεισάγουν οι άποικοι κατά το 15ο και 16ο αιώνα.
2.3.6. Αρτιοδάκτυλα
Παράλληλα με την ανάπτυξη του μεσαξονικού πρότυπου στα περισσοδάκτυλα, μία άλλη ομάδα φυτοφάγων
λαυρασιαθήριων θα αναπτύξει ένα παραξονικό ακροπόδιο (paraxonic foot), (Σχήμα 9.10). Εδώ, o κεντρικός
κατακόρυφος άξονας του ποδιού, που φέρει το βάρος, διέρχεται ανάμεσα από το ΙΙΙ και ΙV μεταπόδιο
(μετακαρπικά ή μεταταρσικά). Το μεταπόδιο Ι χάνεται εξελικτικά. Όπως στα περισσοδάκτυλα, η ανάπτυξη
του παραξονικού προτύπου συνδυάζεται με μία ανόρθωση του ακροποδίου, προκειμένου να υποστηρίξει μία
πιο γρήγορη μετακίνηση σε παραοβελιαίο επίπεδο. Ως αποτέλεσμα, τα κεντρικά μεταπόδια (ΙΙΙ και IV) και οι
ακόλουθες φάλαγγες ενισχύονται έναντι των γειτονικών τους (Σχήμα 9.10). Σε μία πιο ακραία έκφανση του
παραξονικού προτύπου, τα κεντρικά μεταπόδια, ΙΙΙ και ΙV αναπτύσσονται παράλληλα και συγχωνεύονται σε
ένα ενιαίο οστό, ενώ το ΙΙ και V παραμένουν υπολειμματικά ή και εξαφανίζονται (Σχήμα 9.10). Τελικά, το
άκρο φέρει άρτιο αριθμό δακτύλων (2 ή 4). Παράλληλα, η αναγκαία εμβιομηχανική υποστήριξη του οπίσθιου
άκρου από τον ταρσό θα οδηγήσει στην καινοτόμο ανάπτυξη ενός κατακόρυφου αστραγάλου με διπλή (άνω
και κάτω) τροχηλία (Prothero & Foss 2007).
Η ομάδα πλακουντοφόρων θηλαστικών που αναπτύσσει το παραξονικό πρότυπο περιλαμβάνει τους
χοίρους, ιπποπόταμους, καμήλες, βοοειδή, ελάφια και τους συγγενείς τους, όλα μαζί γνωστά ως τάξη των
αρτιοδάκτυλων (Artiodactyla, Σχήμα 9.14). Ωστόσο, μοριακές μελέτες, ήδη από τις αρχές της δεκαετίας του
1990, έδειχναν κατ’ επανάληψη ότι τα κητώδη (φάλαινες και δελφίνια) συνδέονται γενετικά πιο στενά με τα
αρτιοδάκτυλα, και ιδιαίτερα με τους ιπποπόταμους, παρά με οποιαδήποτε άλλη ομάδα πλακουντοφόρων
θηλαστικών. Οι γενετιστές πρότειναν, μάλιστα, την σύντηξη των τάξεων των κητωδών και αρτιοδάκτυλων σε
μία ενιαία συστηματική ομάδα τα κηταρτιοδάκτυλα (Cetartiodactyla). Το γεγονός αυτό ερχόταν σε αντίθεση
με τα παλαιοντολογικά δεδομένα της εποχής, πυροδοτώντας πλήθος συζητήσεων. Εντούτοις, το 2001 οι
Gingerich et al. ανακοίνωσαν στο περιοδικό Science την ανακάλυψη πρωτόγονων κητωδών (αρχαιοκητώδη)
από το Ηώκαινο του Πακιστάν, στα οποία το διατηρημένο οπίσθιο άκρο όχι μόνο είναι παραξονικού τύπου
αλλά διαθέτει επιπλέον την απομορφία του αστραγάλου με διπλή τροχηλία (βλ. Σχήμα 9.16). Τα νέα
δεδομένα οδήγησαν σε οριστική σύγκλιση των μοριακών και παλαιοντολογικών τεκμηρίων και στην οριστική
αναγνώριση των κητωδών ως μέλους των αρτιοδάκτυλων. Παρότι ο όρος «κηταρτιοδάκτυλα» παραμένει σε
ισχύ, πολλοί ερευνητές θεωρούν σήμερα ότι δεν υφίσταται λόγος αλλαγής της αρχικής ονομασίας της τάξης.
Αυτή η οπτική προτιμάται και εδώ.
Ο κοινός πρόγονος όλων των αρτιοδάκτυλων πιθανώς βρίσκεται ανάμεσα στα κονδύλαρθρα
φυτοφάγα του Παλαιοκαίνου, όπως το Protungulatum. Ο Diacodexis (Σχήμα 9.14) από το Άνω Ηώκαινο της
Ευρασίας και Αμερικής θεωρείται ο πρώτος πραγματικός εκπρόσωπος της τάξης, καθώς φέρει αστράγαλο με
διπλή τροχηλία. Πρόκειται για ένα θηλαστικό με μήκος μόλις 50 cm και βάρος 3 kg, το οποίο φέρει λεπτά
επιμήκη άκρα με πέντε δάκτυλα μπροστά και τέσσερα πίσω. Το κρανίο εμφανίζει ένα διευρυμένο προσωπικό
τμήμα του δακρυϊκού οστού, επίσης απομορφία των αρτιοδακτύλων, ενώ οι γομφίοι –αν και γενικά
198
πρωτόγονοι– φέρουν στενό τριγωνίδιο στην κάτω γνάθο, λόγω της τοποθέτησης του μετακωνίδιου κοντά στο
παρακωνίδιο (Carroll 1990, Benton 2000, Kemp 2005, Prothero & Foss 2007).
Σχήμα 9.14 Βασική φυλογένεση των αρτιοδάκτυλων (κατά Marcot 2007 και Hassanin et al. 2012) και σχηματική
αναπαράσταση του σκελετού και της εν ζωή εμφάνισης του Diacodexis, θεωρούμενου ως πρώτου εκπρόσωπου του κλάδου
[από Ι. Συλβέστρου, βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα].
Κατά το Άνω Ηώκαινο τα αρτιοδάκτυλα θα διαφοροποιηθούν σημαντικά με την εμφάνιση δύο

βασικών τάσεων. Μία ομάδα (βουνοδόντια) ακολουθεί το τετραδάκτυλο παραξονικό πρότυπο και παράλληλα
διατηρεί και αναπτύσσει περαιτέρω τους κυνόδοντες αλλά και τον συντηρητικό βουνοδοντικό τύπο (Σχήμα
9.14). Οι προσαρμογές αυτές συνάδουν με μία παμφάγα διατροφή. Η δεύτερη ομάδα (σεληνοδόντια, Σχήμα
9.14) ακολουθεί το διδάκτυλο παραξονικό πρότυπο, οι άνω κοπτήρες μειώνονται σε μέγεθος ή χάνονται, οι
κάτω κοπτήρες και οι κυνόδοντες γίνονται σπατουλοειδείς και τείνουν προς τα έξω και παράλληλα
αναπτύσσεται ένας νέος τύπος γομφίων, όπου τα βασικά φύματα διαμορφώνονται ως ημισέληνοι
(σεληνοδοντικός τύπος δοντιών). Οι προσαρμογές αυτές συνάδουν με μία χορτοφαγική διατροφή (Benton
2000, Kemp 2005). Στα βουνοδόντια ανήκουν τα χοιροειδή (Υπεροικογένεια Suoidea), οι ιπποποταμίδες
(Οικογένεια Hippopotamidae) και οι απολιθωμένοι συγγενείς τους και τα κητώδη (Υποτάξη Cetacea). Στα
σεληνοδόντια εντάσσονται τα τυλόποδα (Υποτάξη Tylopoda) και τα μηρυκαστικά (Υποτάξη Ruminantia),
(Σχήμα 9.14).
2.3.6.1 Βουνοδόντια
Από το Άνω Ηώκαινο τα βουνοδόντια αρχίζουν να διαφοροποιούνται σημαντικά. Οι ανθρακοθηριίδες της

Ευρασίας (Οικογένεια Anthracotheriidae) είναι πιθανώς η πρώτη οικογένεια που αποκλίνει κατά το Μέσο
Ηώκαινο. Η ονομασία προέρχεται από τη συχνή εύρεση των απολιθωμάτων τους σε λιγνιτοφόρες
ιζηματογενείς αποθέσεις, γεγονός που προδίδει το προτιμητέο περιβάλλον διαβίωσής τους (τενάγη και έλη)
και δικαιολογεί τις υδρόβιες-ημιυδρόβιες προσαρμογές τους. Μέχρι το Άνω Ηώκαινο οι ανθρακοθηριίδες
έχουν διασπαρθεί στη Βόρεια Αμερική, ενώ κατά το Ολιγόκαινο εισβάλλουν στην Αφρική. Το μέγεθός τους
ποικίλει από αυτό ενός μικρόσωμου γουρουνιού μέχρι ιπποπόταμου και το σώμα τους είναι ογκώδες με κοντά
άκρα (Benton 2000, Kemp 2005). Κατά το Μειόκαινο αρχίζουν να φθίνουν πιθανόν λόγω περιορισμού των
ενδιαιτημάτων τους, αλλά ήδη από το Άνω Ολιγόκαινο ένας αφρικανικός κλάδος μετεξελίσσεται στους
ιπποπόταμους (Prothero & Foss 2007, Lihoreau et al. 2015).
Ο πρώτος πραγματικός ιπποπόταμος, ο Kenyapotamus, χρονολογείται στο Μέσο-Άνω Μειόκαινο της
Αφρικής. Το κρανίο προσαρμόζεται πλήρως σε μία υδρόβια διαβίωση και τα μάτια καταλαμβάνουν μία
περισκοπική θέση. Επιπλέον οι κυνόδοντες δημιουργούν χαυλιόδοντες, τo σώμα αυξάνει σε μέγεθος αλλά
199
παραμένει κοντό και ογκώδες. Από το Άνω Μειόκαινο και μετά εμφανίζονται οι σύγχρονοι ιπποπόταμοι, ενώ
ο κλάδος του αφρικανικού ιπποπόταμου (Hippopotamus amphibius) θα εισβάλει στην Ευρώπη πριν από 1,8-
1,5 Ma και μέσω των ποτάμιων συστημάτων θα εξαπλωθεί σύντομα μέχρι την κεντρική Ευρώπη. Ο
ευρωπαϊκός ιπποπόταμος (Hippopotamus antiquus) θα εξαφανισθεί στις αρχές του Μέσου Πλειστοκαίνου,
πιθανώς λόγω της αυξημένης έντασης και διάρκειας των παγετωδών περιόδων. Κάποιοι, ωστόσο, πληθυσμοί
θα αποκλειστούν στα νησιά της Μεσογείου (Κύπρο-Κρήτη) δίνοντας ενδημικές «νάνες» μορφές (Prothero &
Foss 2007).
Τα πρώιμα χοιροειδή φαίνεται να έχουν μία ευρεία λαυρασιατική κατανομή αλλά από το Άνω
Ηώκαινο διαφοροποιούνται σημαντικά. Μία δεύτερη σημαντική διαφοροποίηση λαμβάνει χώρα κατά το
Κάτω Μειόκαινο, κυρίως στις απολιθωμένες υποοικογένειες των υοθερίνων και λιστριοδοντίνων, οι οποίες
όμως θα εκλείψουν με το τέλος του Μέσου Μειοκαίνου. Οι ταγιαχοιρίδες (Οικογένεια Tayasuidae – πέκαρι)
αναπτύσσονται αποκλειστικά στη Βόρεια Αμερική και εισβάλλουν στη Νότια Αμερική κατά τη Μεγάλη
Ανταλλαγή. Οι χοιρίδες (Οικογένεια Suidae) απ’ την άλλη μεριά αναδύονται κατά το Άνω Ολιγόκαινο στην
Ασία και παραμένουν αποκλειστικά στον Παλαιό Κόσμο (Kemp 2005, Prothero & Foss 2007). Ένας από τους
ανωμειοκαινικούς αντιπροσώπους τους, ο Microstonyx (Σχήμα 9.15), με τεράστια γεωγραφική κατανομή από
την Ισπανία έως την Κίνα, θα φτάσει σε βάρος τα 300 kg (Liu et al. 2004).
Σχήμα 9.15 Κρανίο του Microstonyx (A) από το Άνω Μειόκαινο στης Σάμου, σε σύγκριση με εκείνο ενός σύγχρονου
αγριόχοιρου (B, Sus scrofa). Η γραφική κλίμακα στα 10 cm. [το A από Δ.Σ. Κωστόπουλο© και το Β από Klaus Rassinger
και Gerhard Cammerer στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Τα κητώδη αποτελούν την τρίτη ομάδα πλακουντοφόρων θηλαστικών που επιστρέφουν στη
θαλάσσια διαβίωση, με μία πλήρη αναδιαμόρφωση του σωματικού τους προτύπου, κατά έναν τρόπο ανάλογο
με εκείνον των ιχθυόσαυρων. Η αδιαμφισβήτητη φυλογενετική σύνδεση των κητωδών με τους ιπποπόταμους,
όπως αυτή προκύπτει από τα μοριακά δεδομένα, είναι ωστόσο εν μέρει παραπλανητική, καθώς απλοποιεί την
εξελικτική ιστορία αυτής της ομάδας (συχνά αναφερόμενη στη σύγχρονη βιβλιογραφία ως Whippomorpha,
από τις αγγλικές λέξεις whale = φάλαινα και hippo = ιπποπόταμος). Στην πραγματικότητα, νεότερες έρευνες
δείχνουν ότι οι ιπποπόταμοι μοιράζονται κοινό πρόγονο με έναν κλάδο, που εκτός από τα κητώδη,
περιλαμβάνει και μία άλλη ομάδα βασικών (αρχαϊκών) ασιατικών αρτιοδάκτυλων του Ηωκαίνου με
ημιυδρόβιες προσαρμογές: τις ραοελλίδες (Οικογένεια Raoellidae), όπως ο μικρόσωμος Indohyus (Thewissen
et al. 2007, Geisler &Theodor 2009), (Σχήμα 9.16). Κατά τους Thewissen et al. (2007), ο ινδικός Indohyus,
παρότι παραμένει χερσαίος σε τρόπο κίνησης και κυρίως διατροφής, καταφεύγει στο νερό σε καταστάσεις
κινδύνου και αναπτύσσει προσαρμογές για ρηχά υδάτινα ενδιαιτήματα, όπως τα βαριά οστά, που παρέχουν το
απαραίτητο έρμα στα πόδια. Καθώς, λοιπόν, η υδρόβια ηθολογία έχει ήδη αναπτυχθεί, η βασική εξελικτική
αλλαγή προς τα κητώδη θα πρέπει να αφορά μία διατροφική μεταστροφή σε υδάτινες διαιτητικές συνήθειες,
200
που περιλαμβάνουν υδρόβια θηράματα (π.χ. ψάρια). Οι αλλαγές αυτές εκφράζονται στον επίσης χερσαίο
Pakicetus (Σχήμα 9.16) του Ηωκαίνου της Ινδίας, μήκους 1 m, που με τα βαριά άκρα αλλά και την προς τα
άνω μετακίνηση των οφθαλμών, την επιμήκυνση του ρύγχους και τον κοπτικό τύπο δοντιών υποδεικνύει
παρατεταμένη διαβίωση στο νερό και υδρόβια διατροφή. Επιπλέον, ο εγκέφαλος και η ακουστική δομή
προσαρμόζονται σε υποβρύχιες συνθήκες, προσεγγίζοντας εκείνη των σύγχρονων κητωδών (Kemp 2005,
Thewissen et al. 2007). Ο Pakicetus οριοθετεί την έναρξη των αρχαιοκητωδών, μίας παραφυλετικής ομάδας
απ’ όπου θα προκύψουν τα σύγχρονα κητώδη. Στον εύρωστο και κοντόσωμο Ambulocetus (Σχήμα 9.16) του
Μέσου Ηωκαίνου της Ευρώπης τα κοντά άκρα έχουν μετασχηματιστεί ώστε να βοηθούν στην κολύμβηση και
η σπονδυλική στήλη είναι ήδη ικανή για την χαρακτηριστική άνω-καθοδική κάμψη των κητωδών. Στον
Rohdocetus (Σχήμα 9.16) από το Μέσο Ηώκαινο του Πακιστάν τα ρινικά ανοίγματα μετατοπίζονται στο άνω
μέρος του κρανίου, το εμπρόσθιο άκρο είναι επίμηκες, αλλά το οπίσθιο βραχύ και φαίνεται να χάνει τη
λειτουργικότητά του. Στον Basilosaurus του Μέσου Ηωκαίνου και στον Durodon του Άνω Ηωκαίνου της
Αιγύπτου (Σχήμα 9.16), τα οπίσθια άκρα είναι υπολειμματικά και τα εμπρόσθια κοντά κωπηλατικά-
εξισορροπητικά, ενώ το ουραίο πτερύγιο αναπτύσσεται. Η εξέλιξη των κητωδών ολοκληρώνεται στο
Ολιγόκαινο, με τη διαφοροποίηση και την εμφάνιση των πρώτων εκπροσώπων των δύο σύγχρονων κλάδων,
των Odontoceti (όρκες, δελφίνια) και των Mysteceti (φάλαινες) (Benton 2000, Kemp 2005, Prothero & Foss
2007). Η γεωγραφική κατανομή των ευρημάτων των αρχαιοκητωδών (νότια Ευρώπη, βόρεια Αφρική, Ινδία,
Πακιστάν) δηλώνει ότι η γεωγραφική προέλευση του συνολικού κλάδου εντοπίζεται στην παράκτια ζώνη της
Νεοτηθύος.
Σχήμα 9.16 Βασική φυλογένεση των κητωδών και η συναπομορφία (με τα αρτιοδάκτυλα) του αστράγαλου με διπλή
τροχηλία [όλες οι εν ζωή αναπαραστάσεις κητωδών από Nobu Tamura με άδεια CC BY-SA 3.0· η αναπαράσταση του
ανθρακοθήριου από Dmitri Bogdanov στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· ο σκελετός του Pakicetus από
Conty με άδεια CC BY-SA 2.5 και του Durodon από τον Δημόσιο Xώρο του περιοδικού PlosOne, 4, e4366 από άρθρο των
Gingerich et al. (2009)].
201
2.3.6.1 Σεληνοδόντια
Τα σεληνοδόντια περιλαμβάνουν όλες τις υπόλοιπες οικογένειες αρτιοδάκτυλων (Σχήμα 9.14). Η υποτάξη
των τυλόποδων, με βορειοαμερικανική καταγωγή και κύρια γεωγραφική κατανομή, είναι η λιγότερο
διαφοροποιημένη και τροποποιημένη, με ατελή σύμφυση του ΙΙΙ με το IV μεταπόδιο και διατήρηση των άνω
κυνοδόντων. Κατά το Μέσο με Άνω Ηώκαινο τα τυλόποδα θα διαφοροποιηθούν στις μικρόσωμες
τετραδάκτυλες ορεοδοντίδες (Οικογένεια Merycoidodontidae), που θα εξαφανισθούν στο Πλειόκαινο και στις
καμηλίδες (Οικογένεια Camelidae), με παλαιότερο εκπρόσωπο το Poebrotherium του Άνω Ηωκαίνου της
Βόρειας Αμερικής (Benton 2000, Kemp 2005, Prothero & Foss 2007). Κατά το Άνω Μειόκαινο οι καμηλίδες
θα εισβάλουν στην Ευρασία, όπου και παραμένουν έως σήμερα. Κατά το τέλος του Πλειοκαίνου και μέσω
της Μεγάλης πανιδικής Ανταλλαγής, τα τυλόποδα θα αποικίσουν τη Νότια Αμερική δίνοντας τις βυκάνες και
τα λάμα, ενώ λίγο αργότερα θα εξαφανισθούν από τη Βόρεια Αμερική.
Σχήμα 9.17 Χαρακτηριστικές μορφές απολιθωμένων μηρυκαστικών. Α. Stockoceros (αντιλοκαπρίδες), Β. Leptomeryx

(υπερτραγουλίδες: σημειώστε την παρουσία 4 δακτύλων εμπρός και 2 πίσω), Γ. Procervulus (ελαφίδες), Δ. Giraffokeryx
(καμηλοπαρδαλίδες), Ε. Eotragus (βοοειδή), Ζ. Protragelaphus (βοοειδή, αντιλοπίδες) [το Α από nokoretro στη Wikimedia
Commons με άδεια CC BY-SA 2.0, τα Β και Γ από Ghegoghedo στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0, τα Δ, Ε
και Ζ από Δ.Σ. Κωστόπουλο©].
Η υποτάξη των μηρυκαστικών (Σχήμα 9.14) αποτελεί την πιο σημαντική των αρτιοδάκτυλων τόσο
από εξελικτική όσο και από παλαιοοικολογική και βιοστρωματογραφική άποψη: εμφανίζονται με μεγάλη
ποικιλία μορφών σε όλες τις κλιματικές ζώνες και σε όλες τις ηπείρους (εκτός της Αυστραλίας) και συνιστούν
σημαντικό μέρος των πανίδων του Νεογενούς και Τεταρτογενούς. Οι άνω κυνόδοντες και οι κοπτήρες
χάνονται, το ΙΙΙ και IV μεταπόδιο συμφύονται πλήρως και το κυβοειδές ταρσικό οστό συνενώνεται με το
σκαφοειδές, δημιουργώντας το κυβοσκαφοειδές (cubonavicular), επί του οποίου στηρίζεται ο αστράγαλος. Η
κύρια καινοτομία, όμως, αφορά το πεπτικό σύστημα με την ανάπτυξη ενός τετραμερούς στομάχου ικανού να
διασπάσει φυτική ύλη πλούσια σε κυτταρίνη (όπως το γρασίδι), μέσω μίας διπλής διαδικασίας μάσησης
(μηρυκασμός). Η βασική εξέλιξη και διαχρονική διαφοροποίηση των μηρυκαστικών λαμβάνει χώρα στον
Παλαιό Κόσμο, ενώ η καταγωγή τους ανάγεται στους λαυρασιατικής κατανομής υπερτράγουλους (Οικογένεια
Hypertragulidae, Σχήμα 9.17Β) του Άνω Ηωκαίνου-Ολιγοκαίνου, που ήδη φέρουν κυβοσκαφοειδές και δύο
δάκτυλα στο οπίσθιο άκρο. Οι σύγχρονοι μικρόσωμοι τραγουλίδες (Οικογένεια Tragulidae) συνιστούν την
ομάδα που διατηρεί τα πιο πρωτόγονα χαρακτηριστικά του κλάδου, και αυτή στην οποία εμφανίζεται μία
202
πρώτη διαφοροποίηση του στομάχου σε 4 μέρη. Οι τραγουλίδες παρουσιάζουν σχετικά αυξημένη γεωγραφική
κατανομή και ποικιλότητα μέχρι το Κάτω Μειόκαινο, οπότε αναδύονται οι σύγχρονες οικογένειες των
αντιλοκαπρίδων (Οικογένεια Antilocapridae), καμηλοπαρδαλίδων (Oικογένεια Giraffidea), ελαφίδων
(Οικογένεια Cervidae), μοσχίδων (Οικογένεια Moschidae) και βοοειδών (Οικογένεια Bovidae). Παρά το
γεγονός ότι οι μεταξύ τους φυλογενετικές σχέσεις δεν είναι ακόμη ξεκάθαρες, εδώ υιοθετείται η πρόσφατη
μοριακή φυλογένεση των Marcot (2007) και Hassanin et al. (2012), (Σχήμα 9.14). Με εξαίρεση τις μοσχίδες,
όλες οι υπόλοιπες οικογένειες θα αναπτύξουν ανεξάρτητα κάποιου είδους οστέινες απολήξεις στο κρανίο
(«κέρατα»), χαρακτηριστικές για τη συστηματική τους. Επιπλέον, οι αντιλοκαπρίδες (Σχήμα 9.17Α) είναι ο
μόνος γηγενής κλάδος της Βόρειας Αμερικής.
Οι καμηλοπαρδαλίδες περιλαμβάνουν σήμερα μόνο δύο αφρικανικά γένη (Giraffa και Okapia), με
πολύ διαφορετική μορφολογία κρανίου και σκελετού. Ένας δίλοβος κυνόδοντας (bilobed canine) της κάτω
γνάθου θεωρείται η βασική απομορφία της οικογένειας, με τον Climacoceras του Κάτω Μειοκαίνου της
Αφρικής να συνιστά τον παλαιότερο εκπρόσωπο. Κατά το Μέσο Μειόκαινο οι καμηλοπαρδαλίδες θα
διαχυθούν στην Ευρασία μέσω της Γέφυρας του Γομφοθηρίου και μέχρι το Άνω Μειόκαινο διάφοροι κλάδοι
θα αναδυθούν σε Ευρώπη, Ασία και Αφρική, γεγονός που σηματοδοτεί την ακμή της οικογένειας (Σχήμα
9.17Δ. Οι τελευταίες ευρασιατικές καμηλοπαρδάλεις χρονολογούνται περίπου στο 1,5 Μa (Prothero & Foss
2007).
Οι ελαφίδες συνιστούν την αδελφή ομάδα των μοσχίδων+βοοειδών και πιθανότατα κατάγονται από
τις παλαιομερυκίδες (Οικογένεια Palaeomerycidae) του Κάτω Μειοκαίνου. Ο Procervulus dichotomus (Σχήμα
9.17Γ) από το Κάτω Μειόκαινο της Ευρώπης, με τα κοντά διχοτομικά κέρατα τοποθετημένα παράλληλα
μεταξύ τους και πάνω σε επιμήκη κερατοφόρα (pedicels), θεωρείται ο παλαιότερος εκπρόσωπος των
ελαφίδων. Κατά το Άνω Μειόκαινο (10-7 Ma) θα διαφοροποιηθούν οι υποοικογένειες των ζαρκαδιών
(Capreolinae) και ελαφιών (Cervinae) (Prothero & Foss 2007). Εμβληματικές μορφές των τελευταίων
αποτελούν οι γιγαντόσωμοι μεγαλόκεροι (γένη Praemegaceros και Megaloceros), με τον Megaloceros
giganteus (Σχήμα 9.18) του Πλειστοκαίνου της Ευρώπης να φτάνει σε ύψος τα 2 m στους ώμους και την
απόσταση των κεράτων του από άκρο σε άκρο να αγγίζει τα 3,7 m.
Σχήμα 9.18 Το εμβληματικό ελαφοειδές του Μέσου-Άνω Πλειστοκαίνου, Megaloceros giganteus στο Paläontologisches
Museum, Münich (φωτογραφίες από Δ.Σ. Κωστόπουλο©).
203
Τα παλαιότερα ευρήματα της οικογένειας των βοοειδών αναφέρονται στο μικρόσωμο γένος Eotragus
(Σχήμα 9.17Ε) από το Κάτω Μειόκαινο (~18 Ma) του Πακιστάν. Λίγο αργότερα ο κλάδος διαφοροποιείται σε
δύο βασικές υποοικογένειες, τα βοώδη (Bovinae) και τις αντιλοπίνες (Antilopinae, Σχήμα 9.17Ζ), και σχεδόν
ταυτόχρονα εισβάλλει στην Αφρική. Κατά το τέλος του Κάτω με αρχές του Μέσου Μειοκαίνου (~15 Ma) τα
βοοειδή θα διαφοροποιηθούν σημαντικά, με την εμφάνιση διαφόρων ομοιογενειών πολλές από τις οποίες
συνεχίζουν έως σήμερα. Στο Άνω Μειόκαινο τα βοοειδή συγκροτούν ένα σημαντικό τμήμα της πανίδας
θηλαστικών της Ευρασίας και Αφρικής, ενώ η επέκταση των ξηροφυτικών εκτάσεων τύπου δασώδους
σαβάνας θα οδηγήσει στην εμφάνιση νέων ομάδων με αυξημένη υψοδοντία. Στην Ευρώπη τα βοοειδή
φθίνουν σημαντικά κατά το Πλειόκαινο, ενώ επανακάμπτουν μερικώς στις αρχές του Πλειστοκαίνου με νέες
μορφές κυρίως ασιατικής καταγωγής (Prothero & Foss 2007, Bibi et al. 2009).
2.4 Ευαρχοντομυωξοί
Οι ευαρχοντομυωξοί εκπροσωπούν την πολυπληθέστερη υπερτάξη σύγχρονων πλακουντοφόρων θηλαστικών,
και περιλαμβάνουν τους μυωξούς (Ανθυπερτάξη Glires: τρωκτικά και λαγόμορφα) και τα ευάρχοντα
(Ανθυπερτάξη Euarchonta: πρωτεύοντα, δεντρομυγαλές και δερμόπτερα ή ιπτάμενοι σκίουροι), (Σχήμα 9.19).
Στα λαγόμορφα (Τάξη Lagomorpha) συγκαταλέγονται σήμερα οι οχοτόνες (Οικογένεια Ochotonidae)
και οι λαγοί (Οικογένεια Leporidae). Διακρίνονται από τα τρωκτικά (Τάξη Rodentia) στο ότι φέρουν
τέσσερεις κοπτήρες σε κάθε γνάθο, με τους δεύτερους να τοποθετούνται πίσω από τους πρώτους, ενώ όλοι
καλύπτονται από μονό αντί για διπλό στρώμα αδαμαντίνης. Οι παλαιότεροι εκπρόσωποι αναφέρονται από το
Μέσο Ηώκαινο της Βόρειας Αμερικής ενώ στο Ολιγόκαινο συναντάται το Palaeolagus, που συνιστά έναν
πιθανό πρώτο λαγό (Benton 2000, Kemp 2005).
Σχήμα 9.19 Βασική φυλογένεση των ευαρχοντομυωξών (Α) σε συνδυασμό με τις προσαρμογές κοπτήρων-κρανίου στα
τρωκτικά (Β) και χαρακτηριστικές μορφές: Γ. εν ζωή αναπαράσταση του Purgatorius [από Nobu Tamura στη Wikimedia
Commons με άδεια CC BY-SA 3.0] και Δ. Massillamys, πρώιμο τρωκτικό από το κατωηωκαινκό Lagerstätte Messel,
Γερμανία [από Gerbil3 στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Tα τρωκτικά εκπροσωπούνται σήμερα από μικρού έως μικροσκοπικού μεγέθους μορφές, που
διανέμονται σε περισσότερα από 2000 σύγχρονα είδη και 28 οικογένειες. Η πλειονότητα των οικογενειών
προκύπτει μέσω μίας εκρηκτικής προσαρμοστικής διασποράς κατά το Άνω Ηώκαινο (Σχήμα 9.19), ενώ η
προηωκαινική καταγωγή του κλάδου δεν έχει αποσαφηνιστεί (Kemp 2005). Τα τρωκτικά χαρακτηρίζονται
από ένα ζεύγος εξαιρετικά ανεπτυγμένων κοπτήρων στην κάθε γνάθο (Σχήμα 9.19), οι οποίοι έχουν τη
δυνατότητα να επαυξάνουν εφ’ όρου ζωής. Το εμπρόσθιο τμήμα του κρανίου και η κάτω γνάθος
προσαρμόζονται κατάλληλα για την υποδοχή των τεράστιων –αναλογικά με το μέγεθος του κρανίου– ριζών
204
των κοπτήρων (Benton 2000). Τα μασητικά δόντια παρουσιάζουν μεγάλη μορφολογική ποικιλία,
χαρακτηριστική των οικογενειών αλλά και του τρόπου και είδους διατροφής και διαβίωσης. Η παγκόσμια
εξάπλωσή τους, η μεγάλη ταξινομική ποικιλότητα, η ταχεία εξέλιξή τους και η πολύ καλή αντιπροσώπευσή
τους στο αρχείο των απολιθωμάτων τα καθιστούν από τις πλέον σημαντικές ομάδες θηλαστικών στη
βιοστρωματογραφία και βιοχρονολογία (Κουφός 2004).
Μοριακά δεδομένα υποστηρίζουν ότι τα ευάρχοντα εμφανίζονται πριν από 88 Ma, αν και το γνωστό
αρχείο των απολιθωμάτων τους δεν εκτείνεται πέραν του Καινοζωικού. Οι δεντρομυγαλές (Τάξη Scadentia)
περιλαμβάνουν σήμερα μικρά θηλαστικά των τροπικών δασών της Ασίας, η οποία φαίνεται να είναι και το
κέντρο καταγωγής τους, με τα παλαιότερα ευρήματα από το Ηώκαινο της Κίνας, Μογγολίας και Ινδίας. Το
κρανίο τους διατηρεί πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά αλλά με σχετικά μεγάλους οφθαλμούς και
διευρυμένο εγκέφαλο (Kemp 2005). Τα σύγχρονα δερμόπτερα (Τάξη Dermoptera) περιλαμβάνουν μόνο δύο
είδη της νοτιοανατολικής Ασίας. Το απολιθωμένο αρχείο τους είναι επίσης εξαιρετικά φτωχό με ένα και
μοναδικό γένος (Dermotherium) από το Ηώκαινο και Ολιγόκαινο της ίδιας γεωγραφικής ζώνης (Marivaux et
al. 2006). Τα δερμόπτερα εμφανίζουν διευρυμένους γομφίους και πεταλοειδή τοποθέτηση των κοπτήρων
(toothcomb), χαρακτήρες που τα προσεγγίσουν στα πρωτεύοντα θηλαστικά (Τάξη Primates). Επιπλέον, ο
βραχίονας, η κερκίδα, ο μηρός και ο ταρσός των δερμόπτερων παρουσιάζουν προσαρμογές για κατακόρυφη
αναρρίχηση, χαρακτήρας που επίσης συνδέεται με τη σημασία της όρθιας στάσης στα πρωτεύοντα θηλαστικά
(Βenton 2000).
Ο πρώιμος Purgatorius (Σχήμα 9.19) των βόρειων ΗΠΑ που χρονολογείται στα 66 Ma ή κατ’ άλλους
στο Κάτω Παλαιόκαινο είναι πιθανώς συγγενικός των δερμόπτερων και σίγουρα μία προβληματική μορφή.
Το γένος είναι γνωστό μόνο από μεμονωμένα δόντια και τμήματα γνάθων, με συνέπεια να μπορούν να
εξαχθούν λίγο μόνο συμπεράσματα με ασφάλεια αναφορικά με τη γενική μορφολογία και τις φυλογενετικές
του σχέσεις. Ορισμένοι ερευνητές το αποδίδουν σε ένα πρώιμο πρωτεύον, ενώ άλλοι θεωρούν ότι προσεγγίζει
καλύτερα τους εξίσου προβληματικούς φυλογενετικά πλησιοαδάπιδες (Βλ. Κεφ. 9) (Benton 2000, Kemp
2009). Η συστηματική και φυλογένεση των πρωτευόντων, του τελευταίου προς συζήτηση κλάδου των
ευαρχόντων, αποτελεί, ούτως ή άλλως, ένα θέμα με ένταση, αντιμαχίες, σημαντικές ανακαλύψεις και
φιλοσοφικές προεκτάσεις, και σίγουρα χρήζει ειδικής παρουσίασης.
Agusti, J. & Anton, M. (2002). Mammoths, sabertooths, and hominids; 65 milion years of mammalian
evolution in Europe. New York: Columbia University Press.
Bennett, D. (2008). The Evolution of the Horse. In J. Warren Evans (Ed.), The Elsevier World Animal Science
Encyclopedia. Vol. C7 (pp. 1-37), Horse Breeding and Management. New York.
Bibi, F., Bukhsianidze, M., Geraads, D., Kostopoulos, D.S., &Vrba, E.S (2009). The fossil record and
evolution of bovidae: state of the field. Palaeontologia Electronica, 12, 10A.
Guthrie, D.R. (2004). Radiocarbon evidence of mid-Holocene mammoths stranded on an Alaskan Bering Sea
island. Nature, 429, 746-749.
Geisler, J.H., & Theodor, J.M. (2009). Hippopotamus and Whale phylogeny. Nature, 458, E1-4.
Gheerbrant, E. (2009). Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates.
PNAS, 106, 10717-10721.
Gheerbrant, E., Sudre, J, tassy, P., Amaghzaz, M, Bouya, B., & Imarochène, M. (2005). Nouvelles données
sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l’ Éocène inférieur du Maroc, apports à la
phylogénie des Proboscidea et des ongulés lophodontes. Geodiversitas, 27, 239-333.
Gingerich, Ph.D., Munir ul Haq1, Zalmout, I.S., Khan, H. I., Malkani, M.S. (2001). Origin of Whales from
Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science, 293, 2239-2242.
Brinkhuis, H., & Schouten, S. (2006). Episodic fresh surface waters in the Eocene Arctic Ocean. Nature, 441,
606-609.
205
Hassanin A., Delsuc, F., Ropiquet, A. Hammere, C., van Vuuren, B.J., Matthee, C., Ruiz-Garcia, M.,
Catzeflis, F. Areskoug, V., Nguyen, T.T., & Couloux, A. (2012). Pattern and timing of diversification
of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of
mitochondrial genomes. Comptes Rendus Biologies, 335, 32-50.
Koufos, G.D. (2009). The late Miocene mammal faunas of the Mytilinii Basin, Samos Island, Greece: new
collection. 6. Tubulidentata. Beiträge zur Paläontologie, 31, 107-125.
Lehman, T. (2006). Biodiversity of the Tubulidentata over geological time. Afrotherian Conservation, 4, 6-10.
Lihoreau, F., Boisserie, J.-R., Kyalo Manthi, F., & Ducrocq, S. (2015). Hippos stem from the longest
sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. Nature Communications, 6, 62-64.
Liu, L., Kostopoulos D.S., & Fortelius, M. (2004). Microstonyx Late Miocene Microstonyx remains (Suidae,
Mammalia) from Northern China. Geobios, 37, 49-64.
Marcot, J.D. (2007). Molecular phylogeny of terrestrial artiodactyls, conflicts and resolution. In D. R.
Prothero, & S. E. Foss (Eds.), The Evolution of Artiodactyls (pp. 4-31). Baltimore: John Hopkins
University Press.
Marivaux, L., Bocat, L., Chaimanee, Y., Jaeger, J.-J., Maranda,t B., Srisuk, P., Tafforeau, P., Yamee, C., &
Welcomme, J.-L. (2006). Cynocephalid dermopterans from the Palaeogene of South Asia (Thailand,
Myanmar and Pakistan): systematic, evolutionary and palaeobiogeographic implications. Zoologica
Scripta, 35, 395-420.
McFadden, J. B. (1992). Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae.
Cambridge: Cambridge University Press.
McKenna, M.C., Chow, M., Ting, S., & Luo, Z. (1989). Radinskya yupingae, a perissodactyl-like mammal
from the late Paleocene of China. In D.R. Prothero, & R.M. Schoch (Eds.), The Evolution of
Perissodactyls (pp. 24-36). Oxford monographs on geology and geophysics 15. New York: Oxford
University Press.
Murphy, W.J, Eizirik, E., O'Brien, S.J., Madsen, O., Scally, M, Douady, C.J., Teeling, E., Ryder, O.,
Stanhope, M.J., de Jong, W.W., & Springer, M.S. (2001). Resolution of the early placental mammal
radiation using Bayesian phylogenetics. Science, 294, 2348-2351.
Prothero, D.R., & Foss, S.E. (Eds) (2007). The Evolution of Artiodactyls. Baltimore: John Hopkins University
Press.
Rybczynski, N., Dawson, M., & Tedford, R.H. (2013). A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the
Miocene Epoch and origin of Pinnipedia. Nature, 458, 1021-1024.
Seiffert, E.R. (2007). A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic,
morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology, 7, 224 (13pp.)
Shoshani, J., & Tassy, P. (Eds.) (1996). The Proboscidea: Evolution and palaeoecology of elephants and their
relatives. Oxford: Oxford University Press.
Simmons, N.B., Seymour, K.L., Habersetzer, J., & Gunnell, G.F. (2008). Primitive early Eocene bat from
Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature, 451, 818-816.
Turner, A., & Anton, M. (1997). The big cats and their fossil relatives. New York: Columbia University
Press.
Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N. Clementz, M.T., Bajpai, S. & Tiwari, B.N. (2007). Whales originated from
aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature, 450, 1190-1194.
Tsagkogeorga, G., Parker, J., Stupka, E., Cotton, J.A., & Rossiter, S.J. (2013). Phylogenomic analyses
elucidate the evolutionary relationships of bats. Current Biology, 23, 2262-2267.
Wang, X. & Tedford, R. H. (2008). How Dogs Came to Run the World. Natural History Magazine,
July/August (ανακτήθηκε στις 26/8/2015).
206
Werdelin, L., & Solounias, N. (1991). The Hyaendae: taxonomy, systematic and evolution. Fossils & Strata,
30, 1-104.
Zachos, J.C., Dickens, G.R. & Zeebe, R.E. (2008). An early Cenozoic perspective on greenhouse warming
and carbon-cycle dynamics. Nature, 451, 279-283.
Βλάχου, Δ. (2013). Παλαιοντολογική, Βιοστρωματογραφική και Παλαιοοικολογική μελέτη των ιππαρίων του
ελλαδικού χώρου. Διδακτορική Διατριβή. Παράρτημα Επετηρίδας Τμήματος Γεωλογίας ΑΠΘ.
Κουφός, Γ.Δ. (2004). Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών. Θεσσαλονίκη: Εκδόσεις ΖΗΤΗ.
Στοιχεία για την παλαιογεωγραφία της Γης αντλήθηκαν από:
Scotese C. R., (2010). PALEOMAP Project, Plate tectonic maps and Continental drift animations,
www.scotese.com (ανακτήθηκε στις 15.8.2015)
Στοιχεία για την καταγωγή των νυχτερίδων αντλήθηκαν από:
https://pterosaurheresies.wordpress.com/2011/09/21/the-origin-of-bats/ (ανακτήθηκε στις 26.8.2015)
@ Για μία αναλυτική παρουσίαση του «τριχωτού μαμούθ» του Πλειστοκαίνου διάβασε την ενημερωμένη
σελίδα της αγγλικής Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Woolly_mammoth.
@ Για μία τρισδιάσταση εξέλιξη των κητωδών παρακολούθησε στο You Tube το video «Morphed: When
Whales had Legs» του National Geographic.
@ Διάβασε ένα αναλυτικό άρθρο της K. Hunt για την εξέλιξη των ιπποειδών στην ιστοσελίδα the TalkOrigins
Archive, http://www.talkorigins.org/faqs/horses/horse_evol.html.
@ Αναζήτησε στο διαδίκτυο σημαντικά ευρήματα προβοσκιδωτών από την Ελλάδα.
Πώς εξηγείται από εξελικτική άποψη η εμφάνιση σπαθόσχημων κυνοδόντων τόσο στις
μπαρμπουραιλουρίδες όσο και στους μαχαιρόδοντες; (συμβουλέψου το Κεφ. 2).
Γιατί στο τέλος του Μειοκαίνου παρατηρούνται στην Ευρασία αντίθετες τάσεις μεταξύ υαινίδων και
κυνοειδών όσον αφορά την αφθονία και ποικιλομορφία;
Η είσοδος των κυνοειδών στην Ευρασία κατά το Άνω Μειόκαινο και η ραγδαία εξάπλωση και
διαφοροποίησή τους θα οδηγήσει σε σταδιακή μείωση τις μικρόσωμες ύαινες που κυριαρχούσαν έως τότε,
καθώς οι εκπρόσωποι των δύο κλάδων ανταγωνίζονται για τους ίδιους οικολογικούς θώκους. Μέσα στα
ανοικτά περιβάλλοντα που επικρατούν εκείνη την περίοδο στην ευρασία, τα κυνοειδή με τα εξελιγμένα
κρανιοδοντικά (όπως οι τομείς – carnassials), σκελετικά και ηθολογικά χαρακτηριστικά τους πλεονεκτούν
έναντι των υαινών.
207
Ενώ οι τραγουλίδες δεν φέρουν κέρατα αλλά διαθέτουν επιμήκεις κυνόδοντες, οι υπόλοιπες μορφές
μηρυκαστικών, όπως τα βοοειδή, τα ελάφια, οι αντιλοκαπρίδες και οι καμηλοπαρδάλεις φέρουν κέρατα
και χάνουν τους κυνόδοντες. Πώς θα μπορούσε να εξηγηθεί αυτή η αντίθεση; (αναζήτησε το ρόλο των
κεράτων σε αυτές τις μορφές).
Η εμφάνιση του ελασματοειδή τύπου δοντιών στα προβοσκιδωτά συνδυάζεται με μία σημαντική
αύξηση της υψοδοντίας και χρονολογείται περί τα 3 Ma. Την ίδια περίοδο παρατηρείται η μετάβαση
από τις τριδάκτυλες στις μονοδάκτυλες μορφές ιπποειδών. Ποιοι γενικοί αβιοτικοί παράγοντες
(γεωλογία, κλίμα κ.λπ.) οδηγούν σε αυτές τις αλλαγές και γιατί;
Αναζήτησε σε βιβλία και διαδικτυακές πηγές γεωλογικού περιεχομένου τι συνέβη σε παγκόσμια κλίμακα στο
όριο Πλειοκαίνου-Πλειστοκαίνου και προσπάθησε να ερμηνεύσεις τις προηγούμενες παρατηρήσεις με αυτά
τα δεδομένα.

208
Κεφάλαιο 10: Ιδού ο Άνθρωπος
Σύνοψη
Καταγωγή, βασική φυλογένεση και κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά των Πρωτευόντων. Χαρακτηριστικά
απολιθώματα πρώιμων Πρωτευόντων. Πλατύρρινοι και Κατάρρινοι πίθηκοι. Η φυλογένεση των Κατάρρινων
και χαρακτηριστικά απολιθώματα. Οι Προπλειοπίθηκοι και οι Κερκοπίθηκοι. Οι ανθρωποειδείς πίθηκοι και η
εξέλιξή τους κατά το Νεογενές. Ο Σαχελάνθρωπος και η μετάβαση στους αυστραλοπίθηκους. Θεωρίες
διποδισμού και η ανάδυση του γένους Homo: Homo habilis, Homo rudolfensis και τα ευρήματα της κοιλάδας
του Ολντουβάι. Homo ergaster, Homo erectus και τα πρώτα συμβάντα διασποράς: Homo georgicus. Ο
άνθρωπος του Φλώρες και οι εκπλήξεις της παλαιοανθρωπολογίας. Από τον άνθρωπο της Χαϊδελβέργης στον
Νεάντερνταλ. Η εμφάνιση και εξάπλωση του Homo sapiens και οι Cro Magnon. Φυλογενετικά σενάρια και
προβληματισμοί.
Κεφάλαιο 9. Βασικές έννοιες σκελετικής ανατομίας θηλαστικών.
1. Αντανακλάσεις απ’ το Παρελθόν και το Μέλλον

Τις πρώτες ημέρες της ζωής του το ανθρώπινο βρέφος –αν και ολωσδιόλου αδύναμο‒ εμφανίζει κάποια
έμφυτα αντανακλαστικά, τα λεγόμενα νεογνικά. Το αντανακλαστικό της σύλληψης προκαλείται μόλις
χαϊδέψουμε τις παλάμες του βρέφους. Τότε το μωρό γραπώνει δυνατά τα δάκτυλά μας και είναι ικανό να
αντέξει το ίδιο του το βάρος αν το σηκώσουμε έτσι στον αέρα. Μία λανθάνουσα μνήμη της αιώρησης στα
κλαδιά των δενδρόβιων ανθρωποειδών πιθήκων; Το δεύτερο, το αντανακλαστικό της βάδισης, προκαλείται
μόλις η πατούσα του βρέφους πατήσει σε μια σταθερή επιφάνεια. Τότε το μωρό εκτελεί κινήσεις βηματισμού,
ανασηκώνοντας διαδοχικά το κάθε πόδι και φέρνοντάς το μπροστά από το άλλο. Μια προμνησία (déjà vu) της
επαγγελλόμενης όρθιας στάσης και της δίποδης βάδισης που χαρακτηρίζει το γένος του; Δεν είμαι καθόλου
βέβαιος ότι οι νευροβιολόγοι και οι παιδίατροι θα συμφωνήσουν με αυτήν την οπτική, αλλά ως
παλαιοντολόγος δεν μπορώ παρά αυτόματα (αντανακλαστικά) να κάνω αυτούς τους συνειρμούς.
Η καταγωγή του ανθρώπου αποτέλεσε και συνεχίζει να αποτελεί όχι μόνο επιστημονικό ερώτημα
αλλά και φιλοσοφικό ζήτημα, καθώς η απάντηση που ο καθένας ενστερνίζεται ως ορθή επανακαθορίζει τη
σχέση του με το σύμπαν και το φυσικό περιβάλλον. Στον επιστημονικό τομέα, οι απόψεις του Δαρβίνου για
την καταγωγή του ανθρώπου και τις σχέσεις του με τους άλλους οργανισμούς έθεσαν τις βάσεις ενός
ιδιαίτερου κλάδου της παλαιοντολογικής έρευνας, της παλαιοανθρωπολογίας, η οποία προσελκύει το
ενδιαφέρον κοινού και ειδικών. Η βασική θέση του Δαρβίνου πως ο άνθρωπος και ο πίθηκος μοιράζονται
έναν κοινό πρόγονο, διαστρεβλωμένη πολλάκις και παντοιοτρόπως στην κοινή λογική και στο θρησκόληπτο
κοινωνικό πλαίσιο, αποτέλεσε αιχμή του δόρατος σε μία έντονη πολεμική εναντίον της θεωρίας της εξέλιξης,
η οποία, δυστυχώς, διατηρείται ζωντανή έως σήμερα. Η σταδιακή ανάδυση του ανθρώπινου γένους μέσα από
ένα –κατ’ επίφαση μόνο ζοφερό– ζωικό παρελθόν αντανακλάται σήμερα σε μία διαχρονική σειρά απτών
παλαιοντολογικών τεκμηρίων, που αποτελούν αντικείμενο αυτού του κεφαλαίου. Το «εξελικτικό πείραμα»
του ανθρώπου, ένα ανάμεσα στα τόσα της ιστορίας των σπονδυλωτών οργανισμών, καθορίζεται επακριβώς
από την καταγωγή του αλλά και από τις γεωκλιματικές συνθήκες του δεύτερου μισού του Καινοζωικού
αιώνα. Όμως, το πιο σημαντικό από όλα τα στοιχεία που θα παρατεθούν στη συνέχεια ίσως να είναι το
γεγονός της συνειδητοποίησης ότι ο άνθρωπος δεν υπήρξε ποτέ ΜΟΝΟΣ. Στο μεγαλύτερο μέρος της
γεωλογικής του διαδρομής μοιράστηκε τον κόσμο με άλλα, λιγότερο ή περισσότερο ανθρώπινα, όντα. Μόλις
πριν από λίγες μέρες, ανακοινώθηκε η ανακάλυψη ενός νέου είδους ανθρώπου στη Νότια Αφρική, για την
ακρίβεια, «αστρανθρώπου» (Homo naledi, όπου naledi = άστρο στην τοπική διάλεκτο). Υπό αυτό το πρίσμα,
η έπαρση της μοναδικότητας και η ανθρώπινη μισαλλοδοξία θα έπρεπε να χάνουν κάθε νόημα. Ή μήπως μας
κατατρέχουν ακριβώς γι’ αυτό; Μήπως, τελικά, το κύριο ζητούμενο της ανθρώπινης ύπαρξης είναι η
μοναξιά…;
209
2. Προέλευση, Βασικές Ομάδες και Κύρια Φυλογένεση των Πρωτευόντων
Μέσα στον κλάδο των ευαρχόντων, τα πρωτεύοντα (Τάξη Primates) θα διαφοροποιηθούν από τον κοινό
πρόγονο με τα δερμόπτερα περί τα τέλη του Μεσοζωικού με αρχές του Καινοζωικού αιώνα. Ο ακριβής
καθορισμός της προέλευσης και του χρόνου απόκλισης των πλέον βασικών ομάδων πρωτευόντων είναι
ιδιαίτερα δύσκολος, αφενός λόγω του ελλιπούς αρχείου απολιθωμάτων και αφετέρου λόγω της απουσίας
πραγματικών πρωτευόντων πριν από 55 Ma. Ωστόσο, οι μοριακές μελέτες με βάση το μιτοχονδριακό DNA
επεκτείνουν την παρουσία τους στο Κρητιδικό.
Σχήμα 10.1 Πλησιοαδαπίμορφοι. Σκελετική και εν ζωή αναπαράσταση του γένους Plesiadapis [το Α από Ghedoghedo και
το Β από Nobu Tamura, αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· το Γ από www.reptileevolution.com
με την άδεια του ιδρυτή David Peters· η Α από το Natural History Museum, Brussels].
Με την έναρξη του Καινοζωικού αιώνα εμφανίζονται οι δενδρόβιοι πλησιοαδαπίμορφοι (Τάξη

Plesiadapiformes), μία παραφυλετική ή και ενδεχομένως πολυφυλετική ομάδα στελέχους των πρωτευόντων.
Τα απολιθώματά τους είναι ελάχιστα και προέρχονται κυρίως από τη δυτική Βόρεια Αμερική, ενώ
υπολείμματά τους έχουν βρεθεί και στις υπόλοιπες ηπείρους, πάντα συνδεδεμένα με θερμά και υγρά
(τροπικά) ενδιαιτήματα. Σύμφωνα με ορισμένους ερευνητές, ο Purgatorius του Κάτω Παλαιοκαίνου ανήκει
σε αυτήν την ομάδα (Kemp 2005). Κατά τη διάρκεια του Παλαιοκαίνου οι πλησιοαδαπίμορφοι
διαφοροποιούνται σημαντικά (αναφέρονται 11 οικογένειες και περίπου 140 διαφορετικά είδη) και
παρουσιάζουν μεγάλη στρωματογραφική εξάπλωση, αλλά φθίνουν στο Ηώκαινο, με τον τελευταίο
αντιπρόσωπό τους να χρονολογείται στα 37 Ma (Silcox & Gunnel, 2008). Στη διάρκεια της εξελικτικής τους
πορείας ανέπτυξαν πολλές απομορφίες, με κύρια τους ιδιαίτερους πολυφυματικούς κοπτήρες και τους πολύ
εξειδικευμένους προγόμφιους στην κάτω γνάθο. Τα επιμήκη δάκτυλα με δομές σύλληψης και συγκράτησης
και οι προσαρμογές του σκελετού για δενδρόβια διαβίωση είναι χαρακτηριστικά που μοιράζονται οι
πλησιοαδαπίμορφοι με τα σύγχρονα πρωτεύοντα (Σχήμα 10.1). Για παράδειγμα, το Caprolestes simpsoni του
Άνω Παλαιοκαίνου της Βόρειας Αμερικής διαθέτει αντιτακτό μεγάλο δάκτυλο ποδιού που φέρει γαμψόνυχα.
Ωστόσο, πολλοί ερευνητές θεωρούν ότι αυτά τα χαρακτηριστικά είναι συγκλίνοντα με τα αντίστοιχα των
πρωτευόντων. Αντίθετα, κατά τους ίδιους ερευνητές, η απουσία εξειδικευμένης όρασης και οι γαμψόνυχες
στα περισσότερα δάκτυλα των πλησιαδαπίμορφων είναι χαρακτηριστικά που αποτρέπουν την ταξινόμησή
τους στα πρωτεύοντα (Kay et al. 1990, Bloch & Boyer 2002).
Τα πρωτεύοντα συνιστούν μια από τις πιο επιτυχημένες ομάδες πλακουντοφόρων θηλαστικών, με
περισσότερα από 400 σύγχρονα είδη. Πρωτοεμφανίζονται στις αρχές του Ηωκαίνου, πριν από περίπου 55 Ma.
Ο ορισμός των διαγνωστικών χαρακτήρων των πρωτευόντων υπήρξε για μεγάλο χρονικό διάστημα
210
αντικείμενο αντιμαχίας, καθώς η διαχωριστική γραμμή ανάμεσα στα πρωτεύοντα και στα υπόλοιπα
ευάρχοντα θηλαστικά δεν είναι απόλυτα σαφής. Σήμερα ως πρωτεύοντα ορίζονται τα θηλαστικά που φέρουν
(Falk 2000, Silcox et al. 2007, Fleagle 2013):
 Εξειδικευμένη στερεοσκοπική όραση. Οι οφθαλμοί είναι μεγάλοι, συγκλίνοντες, πολύ κοντά

τοποθετημένοι μεταξύ τους και φέρουν οπισθοφθαλμικό φραγμό. Οι οφθαλμικές κόγχες
τοποθετούνται εκατέρωθεν της μέσης γραμμής του προσώπου και οι οπτικοί άξονες των δύο
βολβών του οφθαλμού είναι παράλληλοι, δηλαδή οι δύο οφθαλμοί εστιάζουν στην ίδια
κατεύθυνση. Η εξειδικευμένη όραση των πρωτευόντων καθιστά λιγότερο αναγκαία την
όσφρηση, με αποτέλεσμα τη σμίκρυνση του ρύγχους.
 Συλληπτήρια άκρα. Τα ακροπόδια είναι σχετικά επιμήκη, ο αντίχειρας και το πρώτο δάκτυλο
του ποδιού είναι αντιτακτά (δηλαδή μπορούν να τοποθετηθούν απέναντι από τα άλλα
δάκτυλα) και τα δάκτυλα δεν φέρουν γαμψόνυχες αλλά όνυχες (nails).
 Εξειδικευμένη οδοντοστοιχία. Τα δόντια είναι βουνοδοντικού τύπου, βραχυδοντικά, με
βολβοειδή φύματα και πλατύ ταλονίδιο, στοιχεία που συνηγορούν σε μία φρουτοφάγο
διατροφή. Ο αριθμός των δοντιών ελαττώνεται, με την απώλεια ενός κοπτήρα και ενός
προγομφίου ανά ημιγνάθο και ο οδοντικός τύπος διατηρεί 2 κοπτήρες, 1 κυνόδοντα, 2
προγόμφιους και 3 γομφίους σε κάθε ημιγνάθο (2,1,2,3/2,1,2,3).
 Προσαρμογές για άλματα. Τα οπίσθια άκρα είναι πιο επιμήκη σε σχέση με τα εμπρόσθια και
ο ρόλος του οπίσθιου άκρου στη μετακίνηση είναι κυρίαρχος. Η πτέρνα είναι επιμήκης και ο
αστράγαλος τροποποιημένος. Σε ορισμένα σύγχρονα πρωτεύοντα, όπως ο άνθρωπος, τα
χαρακτηριστικά αυτά έχουν εξαφανιστεί δευτερογενώς. Η παρουσία της κλείδας στα
εμπρόσθια άκρα βοηθά στην επιμήκυνσή τους, καθώς διευρύνεται η ωμοπλατιαία περιοχή. Η
παρουσία δύο οστών στο αντιβράχιο (κερκίδα-ωλένη) και στην κνημιαία περιοχή (κνήμη-
περόνη) επιτρέπει μεγαλύτερη κινητικότητα του άκρου και πιο ακριβείς κινήσεις.
 Μεγάλο εγκέφαλο. Η αναλογία εγκεφάλου προς μέγεθος σώματος ενισχύεται, χαρακτήρας
που επιτείνεται σημαντικά στα ανθρωποειδή. Ο εγκέφαλος των πρωτευόντων είναι αναλογικά
μεγαλύτερος απ’ όλα τα άλλα θηλαστικά, ειδικά πριν τη γέννηση.
 Επιπλέον, τα σύγχρονα πρωτεύοντα χαρακτηρίζονται από σχετικά βραδεία ανάπτυξη του
εμβρύου σε σχέση με το μέγεθος της μητέρας, σχετικά μικρής διάρκειας κύηση και
μακροζωία
Τα παλαιότερα γνωστά πιθανά πρωτεύοντα ανάγονται στο Άνω Παλαιόκαινο, με μορφές όπως ο
μικροσκοπικός Altiatlasius του Μαρόκου, το βάρος του οποίου κυμαινόταν από 100 g έως 1 kg (Benton 2000,
Kemp 2005). Στο Κάτω Ηώκαινο, πριν από 50 Ma, θα εμφανιστούν οι πρώτοι στρεψίρρινοι (Υποτάξη
Strepsirhini), οι οποίοι επιβιώνουν έως σήμερα με ελάχιστες αλλαγές, με τους λεμούριους (Υπεροικογένεια
Lemuroidea) και τους λόρεις (Υπεροικογένεια Lorisoidea), (Σχήμα 10.2). Η αδελφή ομάδα των στρεψίρρινων,
οι απλόρρινοι (Υποτάξη Haplorhini), εμφανίζεται περίπου την ίδια εποχή και εξελικτικά φθάνει μέχρι τον
σύγχρονο άνθρωπο (Σχήμα 10.2). Οι απλόρρινοι διαχωρίζονται στο πρώιμο Μέσο Ηώκαινο στα ταρσιόμορφα
(Ανθυποτάξη Tarsiiformes) και τα ανθρωπόμορφα (Ανθυποτάξη Simiiformes ή Anthropoidea), ενώ τα
τελευταία θα διαφοροποιηθούν εκ νέου στο Άνω Ηώκαινο στους κατάρρινους (Μικροτάξη Catarrhini) και
τους πλατύρρινους πιθήκους (Μικροτάξη Platyrhini) (Kemp 2005, Jurmain et al., 2013-14), (Σχήμα 10.2). Θα
πρέπει να σημειωθεί, εντούτοις, ότι οι αναφερόμενοι χρόνοι απόκλισης των βασικών ομάδων πρωτευόντων
ανταποκρίνονται στα παλαιότερα γνωστά ευρήματα των απολιθωμάτων τους, ενώ εκτιμήσεις με βάση το
μοριακό ρολόι, δίνουν πολύ μεγαλύτερα βάθη χρόνου. Πολλοί ερευνητές, επίσης, υιοθετούν μία διαφορετική
προσέγγιση στη φυλογένεση των πρωτευόντων, αναγνωρίζοντας ως μία άτυπη παραφυλετική ομάδα τα
προανθρωποειδή (Prosimii), στα οποία εντάσσονται πρωτόγονες μορφές, καθώς και οι σύγχρονοι λεμούριοι,
λόρεις και τάρσιοι.
Στην αγγλική ορολογία υπάρχει σαφής διάκριση ανάμεσα στα πρωτεύοντα με ουρά (monkeys) και σε
εκείνα χωρίς (apes). Στην κοινή ελληνική και οι δύο όροι αποδίδονται αδιακρίτως ως πίθηκοι (από το αρχαίο
ελληνικό πήθιξ) και μαϊμού (από το αραβικό maymum = μίμος). Στο λεξικό της νέας ελληνικής γλώσσας
(http://www.greek-language.gr), η διάκριση ανάμεσα στους όρους «πίθηκος» και «μαϊμού» φαίνεται να
ανταποκρίνεται εν μέρει μόνο στην αντίστοιχη της αγγλικής. Καθώς η απουσία ουράς αποτελεί σημαντικό
απομορφικό χαρακτήρα στην εξέλιξη των πρωτευόντων, και προκειμένου να αποφευχθεί η όποια σύγχυση, ο
όρος «ανθρωποειδής πίθηκος» αποδίδεται στη συνέχεια μόνο στα πρωτεύοντα χωρίς ουρά. Για όλες τις
211
υπόλοιπες ομάδες που φέρουν ουρά, προτιμήθηκε ο όρος «πίθηκος» σε συνδυασμό με έναν ταξινομικό
προσδιορισμό (π.χ. στεψίρρινοι πίθηκοι).
Σχήμα 10.2 Βασική φυλογένεση των πρωτευόντων βασισμένη σε βιβλιογραφικά δεδομένα. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
3. Μη Ανθρωπόμορφοι Πίθηκοι
3.1 Στρεψίρρινοι Πίθηκοι

Στους στρεψίρρινους το εμπροσθοδοντικό πέταλο (toothcomb) αποτελείται από τους κοπτήρες και τους
κυνόδοντες, ενώ το δεύτερο δάκτυλο του ποδιού φέρει έναν περιποιημένο γαμψόνυχα. Οι σημερινοί
αντιπρόσωποι των λεμουροειδών (Υπεροικογένεια Lemuroidea), ζουν στη Μαδαγασκάρη και τα γύρω νησιά
και είναι γνωστοί με 103 είδη, εκ των οποίων τα περισσότερα τελούν υπό εξαφάνιση. Οι προγονικές μορφές
των λεμούριων ανήκουν στην υπεροικογένεια των αδαποειδών (Adapoidea) του Παλαιοκαίνου, γνωστή από
τη Βόρεια Αμερική και την Ευρώπη και σχετικά σπάνια από την Ασία και Αφρική. Αναφέρονται περισσότερα
από 100 απολιθωμένα είδη, το μέγεθος των οποίων ποικίλλει από 100 g έως ~7 kg. Χαρακτηρίζονται από
επίμηκες ρύγχος, μικρές οφθαλμικές κόγχες, οδοντικό τύπο παρόμοιο των πρωτευόντων, αλλά με διατήρηση
όλης της σειράς των προγομφίων (2,1,4,3), μικρούς κοπτήρες, μεγάλους κυνόδοντες, επίμηκες σώμα, επιμήκη
άκρα και μεγάλη ουρά (Σχήμα 10.3Α). Η διαχρονική μελέτη της δομής των δοντιών δείχνει μία μετάβαση της
δίαιτας από εντομοφαγία σε φρουτοφαγία. Ο σκελετός και τα άκρα των περισσότερων μορφών δηλώνουν ότι
η κίνησή τους κυμαίνεται από εκείνη τετράποδων δρομέων με ικανότητα μικρών αλμάτων έως πραγματικούς
άλτες από δένδρο σε δένδρο (Hartwig 2002). Από τα πιο γνωστά απολιθωμένα είδη είναι το Adapis
parisiensis από το Ηώκαινο της λεκάνης του Παρισιού, που περιγράφηκε από τον Cuvier το 1822. Το
Darwinius massillae από το Lagerstäte του Messel (Σχήμα 10.2Β), που χρονολογείται στα 47 Μa, αποτελεί
ενδεχομένως έναν από τους παλαιότερους αντιπροσώπους.
Τα λορισοειδή (Lorisoidea) μοιάζουν με τους λεμούριους και ζουν σήμερα σε Αφρική και Ασία.
Πρόκειται για νυκτόβια παμφάγα ζώα, χαρακτηριστικό που επέτρεψε την επιβίωσή τους σε σχέση με τους
ανταγωνιστικούς αλλά ημερόβιους πιθήκους. Χαρακτηρίζονται από κοντό ρύγχος, μεγάλους οφθαλμούς,
212
κοντά και ισχυρά πόδια, αντιτακτό αντίχειρα και μεγάλο ποδιού, καθώς και οδοντικό τύπο παρόμοιο με των
λεμούριων αλλά με απώλεια ενός προγόμφιου. Η κίνησή τους είναι είτε αργή τετράποδη αναρριχητική είτε
πολύ γρήγορη κατακόρυφη αναρριχητική με άλματα.
Σχήμα 10.3 Α. Magnadapis (αδάπιδας, Ηώκαινο), κρανίο QU10870, ολότυπος στο Museum National d’Histoire
Naturelle, Paris (η φωτογραφία παραχωρήθηκε από Μ. Godinot ©), και Β. Darwinius masillae (δείγμα PMO 214.214,
ολότυπος) από το Lagerstäte Messel της Γερμανίας [από Franzen et al. 2009 στον Δημόσιο Χώρο του περιοδικού PlosOne
4(7), 2009 με άδεια CC BY-SA 2.5].
3.2. Ταρσιόμορφα
Τα ταρσιόμορφα περιλαμβάνουν όλους τους τάρσιους που ζουν σήμερα στα νησιά της νοτιανατολικής Ασίας
(Βόρνεο, Σουμάτρα, Φιλιππίνες). Πρόκειται για νυκτόβια εντομοφάγα πρωτεύοντα, που κινούνται
κατακόρυφα με άλματα και αιφνιδιάζουν τα θηράματά τους. Φέρουν πολλά ανθρωποειδή χαρακτηριστικά,
ενώ πρόσφατες μελέτες του DNA τους έδειξαν ότι έχουν πιο στενές σχέσεις με τους κατάρρινους, τους
ανθρωποειδείς πιθήκους, και με τον άνθρωπο, παρά με τα λεμουριόμορφα. Χαρακτηρίζονται από μεγάλους
οφθαλμούς (νυκτόβια), κοντό ρύγχος, μεγάλους κοπτήρες, μικρούς κυνόδοντες και στον οδοντικό τους τύπο
χάνεται εξελικτικά ένας προγόμφιος (από 2,1,4,3 σε 2,1,3,3). Η ποικιλομορφία της δομής των δοντιών τους
δείχνει ότι υπήρχαν μικρόσωμες εντομοφάγες μορφές, καθώς και μεγαλόσωμες φρουτοφάγες ή και
φυλλοφάγες (Jurmain et al. 2013-14, Hartwig 2002). O Shoshonius από το Κάτω Ηώκαινο του Wyoming
(ΗΠΑ) πιθανώς αντιπροσωπεύει ένα πρώτο ταρσιόμορφο, ενώ το σύγχρονο γένος Tarsius αναφέρεται ήδη
από αποθέσεις του Μέσου Ηωκαίνου της Κίνας και της Ταϊλάνδης (Benton 2000, Gunnell & Rose 2002,
Kemp 2005).
4. Ανθρωπόμορφα
Τα ανθρωπόμορφα αποτελούν τη σημαντικότερη ανθυποτάξη των πρωτευόντων με πολλούς αντιπροσώπους.

Διακρίνονται στους πλατύρρινους πιθήκους του Νέου Κόσμου (Αμερική) και στους κατάρρινους του
Παλαιού Κόσμου (Σχήμα 10.2). Το γεγονός αυτό προδίδει μία βαθιά γεωγραφική διαίρεση, που
χρονολογείται ήδη από το Άνω Ολιγόκαινο, χωρίς, ωστόσο, να υπάρχει ομοφωνία μεταξύ των ερευνητών ως
προς τα αίτια και τον τρόπο απόσχισης των δύο ομάδων (Kemp 2005). Οι μορφολογικές διαφορές μεταξύ
213
κατάρρινων και πλατύρρινων είναι σημαντικές. Οι πλατύρρινοι χαρακτηρίζονται από σχετικά πλατιά, επίπεδη
μύτη, με ρουθούνια που διευθύνονται προς τα πλάγια και διαχωρίζονται από ένα πλατύ διάφραγμα, ενώ το
ζυγωματικό οστό έρχεται σε επαφή με το βρεγματικό. Στους κατάρρινους τα ρουθούνια κατευθύνονται προς
τα κάτω και διαχωρίζονται από ένα λεπτό διάφραγμα, ενώ το ζυγωματικό οστό δεν έρχεται σε επαφή με το
βρεγματικό. Οι πλατύρρινοι φέρουν τρεις προγομφίους και δυο ή τρεις γομφίους, ενώ οι κατάρρινοι σταθερά
δύο προγομφίους και τρεις γομφίους. Οι πλατύρρινοι είναι ως επί το πλείστον νυκτόβιοι και διαθέτουν
συλληπτήρια ουρά, ενώ οι κατάρρινοι ημερόβιοι και η ουρά τους δεν είναι συλληπτήρια (Benton 2000). Η
Brassinella από το Άνω Ολιγόκαινο της Βολιβίας αποτελεί την παλαιότερη γνωστή μορφή πλατύρρινων
πιθήκων, στους οποίους περιλαμβάνονται σήμερα πέντε οικογένειες περιορισμένες στους νεοτροπικούς (από
Μεξικό έως Βραζιλία και Αργεντινή).
Οι κατάρρινοι πίθηκοι περιλαμβάνουν δύο υπεροικογένειες (Σχήμα 10.2): τα κερκοπιθηκοειδή
(Cercopithecoidea) και τα ανθρωποειδή (Hominoidea), αμφότερα με ιδιαίτερο παλαιοντολογικό ενδιαφέρον.
Εμφανίζονται με βεβαιότητα στις ανωηωκαινικές έως κατωολιγοκαινικές αποθέσεις του Fayum στην
Αίγυπτο, αλλά υπάρχουν εικασίες και για πρώιμους αντιπροσώπους στη νοτιοανατολική Ασία (Kemp 2005).
4.1. Κερκοπιθηκοειδή
Τα κερκοπιθηκοειδή περιλαμβάνουν πολυάριθμα σύγχρονα και απολιθωμένα είδη της Ευρασίας και Αφρικής,
με μετρίου έως μεγάλου μεγέθους μορφές (βάρος 1,5-50 kg), που χαρακτηρίζονται από επιμήκυνση των
μασητικών δοντιών τους. Οι γομφίοι είναι υψοδοντικοί και φέρουν τέσσερα φύματα, που συνδέονται μεταξύ
τους με ακρολοφίες, τόσο επιμήκεις όσο και εγκάρσιες (βουνολοφοδοντικός τύπος). Ο τρίτος γομφίος της
άνω γνάθου (Μ3) φέρει ένα επιπλέον πέμπτο φύμα στο πίσω άκρο του δοντιού (υποκωνουλίδιο –
hypoconulid). Οι κυνόδοντες παρουσιάζουν έντονο φυλετικό διμορφισμό και είναι ιδιαίτερα μεγάλοι στα
αρσενικά άτομα, στα οποία φέρουν, επιπλέον, μία βαθειά αύλακα στην εμπρόσθια επιφάνειά τους.
Προκειμένου ο κυνόδοντας της άνω γνάθου να διατηρείται πάντα οξύληκτος (ως βασικό όργανο στης
εκφοβιστικής ηθολογίας του ζώου), σχηματίζει με τον διατηρούμενο τρίτο προγόμφιο της κάτω (p3) ένα
σύμπλεγμα, με τρόπο ώστε κατά τη σύγκλιση των γνάθων τα δύο δόντια να έρχονται σε επαφή. Ως
αποτέλεσμα, η οπίσθια εσωτερική επιφάνεια του κυνόδοντα τρίβεται με την εμπρόσθια εξωτερική του p3, η
οποία φέρει μια επιφάνεια τριβής, που καλείται επιφάνεια ακονισμού (honing facet). Οι προγόμφιοι των
κερκοπιθηκοειδών παρουσιάζουν ομοιογένεια στα διάφορα είδη. Οι άνω προγόμφιοι αποτελούνται από δύο
φύματα, με το εξωτερικό υψηλότερο του εσωτερικού, και μια ακρολοφία που τα συνδέει. Ο τρίτος
προγόμφιος της κάτω γνάθου (p3) φέρει ένα φύμα με τη χαρακτηριστική επιφάνεια ακονισμού στην
εμπρόσθια επιφάνειά του και μια οπίσθια λεκάνη, ενώ ο τέταρτος (p4) φέρει σχεδόν ισομεγέθη φύματα
συνδεδεμένα με ακρολοφία, καθώς και μία οπίσθια λεκάνη. Το οδοντικό αυτό πρότυπο, ιδιαίτερα των
γομφίων, δείχνει ότι τα κερκοπιθηκοειδή τρέφονταν κυρίως με φύλλα και βλαστούς ή φρούτα: τα υψηλά
φύματα των δοντιών διπλώνουν φύλλα, ενώ οι ακρολοφίες τα τεμαχίζουν, καθώς η άνω με την κάτω
οδοντοστοιχία συγκλίνουν (Szalay & Delson 1979, Hartwig 2002).
Η προέλευση των κερκοπιθηκοειδών ανάγεται στο Κάτω Ηώκαινο της Αιγύπτου. O Catopithecus
συνδυάζει πρωτόγονα χαρακτηριστικά, όπως ο αναλογικά μικρός εγκέφαλος και το επίμηκες ρύγχος, με
εξελιγμένα, όπως η συνοστεωμένη σύμφυση της κάτω γνάθου και η απώλεια των δύο πρώτων προγομφίων
(Kemp 2005). Ο πολύ πιο γνωστός Aegyptopithecus (Σχήμα 10.4Α) από το Άνω Ολιγόκαινο της Αιγύπτου
(34-29 Ma) με βάρος στα 6,5 kg και εγκεφαλική χωρητικότητα στα 22 cc, είναι καλά προσαρμοσμένος σε
δενδρόβια διαβίωση και διατροφή με φρούτα. Εμφανίζει ισχυρό διμορφισμό μεταξύ αρσενικών και θηλυκών
ατόμων, έντονο προγναθισμό (prognathism), μεγάλη ενδοφθαλμική απόσταση (interorbital distance), και κατά
μήκος της οροφής του κρανίου αναπτύσσεται στα ενήλικα αρσενικά άτομα μία έντονη έξω οβελιαία
ακρολοφία, που φθάνει προς τα εμπρός μέχρι την υπερκόγχια γέφυρα (supraorbital ridge). Τα οστά του είναι
στιβαρά και η άρθρωση του αγκώνα (ή κατ’ αγκώνα άρθρωση, μεταξύ κάτω επίφυσης βραχίονα και άνω
επίφυσης κερκιδοωλένης) προσαρμοσμένη για σταθερότητα (Kemp 2005, Stringer & Andrews 2005). Πολλοί
ερευνητές αναφέρουν την παραφυλετική ομάδα των πρώιμων κερκοπιθηκοειδών ως προπλειοπιθηκίδες.
Από το Ολιγόκαινο μέχρι το Κάτω Μειόκαινο, οπότε εμφανίζεται ο Victoriapithecus στην Κένυα,
παρατηρείται ένα χάσμα στο αρχείο των απολιθωμάτων, που περιπλέκει την καταγωγή των πιο σύγχρονων
ομάδων ανθρωπόμορφων. Με βάση τα ελάχιστα μοριακά δεδομένα που είναι γνωστά, πριν από 14 Ma
διαχωρίζονται οι δύο σύγχρονες υποοικογένειες: οι κολομπίνες (Colobinae) από τις κερκοπιθηκίνες
(Cercopithecinae). Μέχρι το Άνω Μειόκαινο τα κερκοπιθηκοειδή θα εξαπλωθούν σε όλον τον Παλαιό Κόσμο
214
από την Ευρώπη έως την Κίνα και την Ιάβα, ενώ στο Πλειστόκαινο θα φτάσουν μέχρι την Αγγλία (Szalay &
Delson 1979, Benton 2000, Hartwig 2002). Τα περισσότερα από 100 γνωστά έως σήμερα είδη κατατάσσονται
σε 11 σύγχρονα και 12 απολιθωμένα γένη, πολλά από τα τελευταία με σημαντική παρουσία στο ευρωπαϊκό
αρχείο απολιθωμάτων, όπως τα Mesopithecus (Σχήμα 10.4Β), Dolichopithecus, Paradolichopithecus και
Macaca.
Σχήμα 10.4 Κερκοπιθηκοειδή. Σχηματική αναπαράσταση του σκελετού (Α1) και της εν ζωή εμφάνισης (Α2) του γένους
Aegyptopithecus του Άνω Ολιγοκαίνου, και σχηματική αναπαράσταση του σκελετού (Β1), και χαρακτηριστικά δείγματα
(Β2-3) του γένους Mesopithecus του Άνω Μειοκαίνου: B2 κρανίο PIK14 σε εμπρόσθια (α) και κοιλιακή (β) όψη και Β3
κάτω γνάθος AMPG22 σε μασητική (α) και πλευρική (β) όψη [ το Α1 από www.reptileevolution.com με την άδεια του
ιδρυτή David Peters και το Α2 από Nobu Tamura στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· το Β1 από I.
Συλβέστρου©· το Β2 από το Museum National d’Histoire Naturelle, Paris και το Β3 από το Μουσείο Παλαιοντολογίας και
Γεωλογίας του Πανεπιστημίου Αθηνών, αμφότερα από Γ. Δ. Κουφό ©].
4.2. Ανθρωποειδείς Πίθηκοι

Τα ανθρωποειδή ή ανθρωποειδείς πίθηκοι διαιρούνται (Σχήμα 10.2) στους υλοβατίδες (Οικογένεια
Hylobatidae) αφενός, με μόνους σύγχρονους αντιπροσώπους τους γίββωνες ή υλοβάτες της νοτιοανατολικής
Ασίας, και στους ανθρωπίδες (Οικογένεια Hominidae) αφετέρου, στους οποίους περιλαμβάνονται τέσσερα
σύγχρονα γένη: ο ουρακοτάγκος (Pongo) της νοτιοανατολικής Ασίας, ο γορίλλας (Gorilla) της κεντρικής-
δυτικής Αφρικής, Κονγκό και Ρουάντα, ο χιμπατζής (Pan) της κεντρικής και δυτικής Αφρικής και Κονγκό
και, τέλος, ο άνθρωπος (Homo), με μία ευρεία κατανομή. Όλα χαρακτηρίζονται από την απώλεια της ουράς
και την ανάπτυξη του βραχιάσιου (brachiation), ενός ιδιαίτερου κινητικoύ προτύπου, που επιτρέπει στον
πίθηκο να μετακινηθεί από κλαδί σε κλαδί με αιώρηση, χρησιμοποιώντας εναλλάξ μόνο τα εμπρόσθια άκρα
του (όπως ο σύγχρονος υλοβάτης). Η ανάπτυξη αυτής της επιδεξιότητας επιβάλλει ιδιαίτερες μυοσκελετικές
προσαρμογές, όπως: σταθερό κόκκυγα (lumbar spine), επιμήκη εμπρόσθια άκρα, επιμήκη δάκτυλα με κοντά
νύχια, μειωμένους σε μέγεθος αντίχειρες, ευελιξία της κατ’ αγκώνα άρθρωσης και ελεύθερα περιστρεφόμενο
καρπό (Jurmain et al. 2013-14). Παρόλο που μόνο ο ουρακοτάγκος και οι υλοβάτες εφαρμόζουν τα κινητικά
πλεονεκτήματα που προσδίδει το βραχιάσιο, τα ανατομικά χαρακτηριστικά που το συνοδεύουν θεωρούνται
πιθανές προϋποθέσεις για τον διποδισμό (bipedalism) (Jurmain et al. 2013-14).
Μοριακά και παλαιοντολογικά δεδομένα (Σχήμα 10.5) συγκλίνουν στην απόσχιση των ανθρωποειδών
πιθήκων από τα κερκοπιθηκοειδή νωρίτερα από τα 20 Ma. Ο κλάδος του ουρακοτάγκου αποχωρίστηκε από
τον κλάδο του ανθρώπου και των μεγάλων πιθήκων πριν από περίπου 18-12 Ma, ενώ ο κλάδος του σημερινού
γορίλλα διαφοροποιήθηκε πριν από 7-10 Ma. Ο κλάδος του χιμπατζή, τέλος, του οποίου το 98,7% των
γονιδίων ταυτίζεται με του ανθρώπου, εκτιμάται ότι απέκλινε πριν από 6-7 Ma.
215
Σχήμα 10.5 Χρόνοι απόκλισης εντός του κλάδου των κατάρρινων πιθήκων με βάση μοριακά δεδομένα και απολιθώματα
[η φωτογραφία του γίββωνα από CarnatJoel (CC BY-SA 2.0), του ουρακοτάγκου από Andy (CC BY-NC-SA), του γορίλλα
από SuvodebBanerjee (CC) και του χιμπατζή από www.togange.us (CC BY-SA 4.0)].
4.2.1. Τα Μειοκαινικά Ανθρωποειδή
Οι αρχαϊκές μορφές ανθρωποειδών που έζησαν κατά τη διάρκεια του Μειοκαίνου, δηλαδή μεταξύ 23,0 και
5,3 Ma καλούνται μειοκαινικά ανθρωποειδή (Miocene hominoids) και αντιπροσωπεύονται από πολλά γένη
και είδη, που ανακαλύφθηκαν τόσο στην Αφρική όσο και στην Ευρασία. Στη διάρκεια των τελευταίων 50
ετών νέα ευρήματα από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις προστέθηκαν στα ήδη γνωστά, αυξάνοντας κατά
πολύ τις γνώσεις μας για την ομάδα αυτή. Η πολυσχιδής διηπειρωτική εξέλιξή τους περιλαμβάνει
μεταναστεύσεις, εξαπλώσεις, γεωγραφικές απομονώσεις, εξαφανίσεις, και προσαρμοστικές διαφοροποιήσεις,
όλα απόρροια ενός συνδυασμού κλιματικών και γεωτεκτονικών-παλαιογεωγραφικών αλλαγών που
λαμβάνουν χώρα στο Μειόκαινο. Καθώς μέσα σε αυτή την ομάδα θα πρέπει να αναζητηθεί ο πρόγονος του
σημερινού ανθρώπου και των άλλων μεγάλων πιθήκων, το παλαιοανθρωπολογικό τους ενδιαφέρον είναι
τεράστιο.
Το παλαιότερο γνωστό μειοκαινικό ανθρωποειδές ονομάζεται Proconsul (Σχήμα 10.6) και
περιλαμβάνει διάφορα είδη (P. africanus, P. major, P. nyanzae, P. heseloni) γνωστά κυρίως από την Κένυα
και την Ουγκάντα. Τα παλαιότερα ευρήματα χρονολογούνται μεταξύ 20-19 Ma, αλλά αναφέρονται και
μορφές με ηλικία νεότερη των 17 Ma. Ο Proconsul εμφανίζει ποικίλο μέγεθος (11-35 kg), ισχυρό φυλετικό
διμορφισμό, βαθύ θώρακα, ασθενικά υπερόφρυα τόξα, πρωτόγονη (αφρικανικού τύπου) ρινο-γναθική
μορφολογία, μεγάλους κυνόδοντες, πολύ καλά αναπτυγμένο cingulum στα δόντια, μη συμμετρικούς άνω
προγόμφιους, και παρουσία επιφάνειας ακονισμού στον p3. Η εγκεφαλική χωρητικότητα φτάνει στα 130 cc.
Αν και υπάρχουν αρκετά σκελετικά υπολείμματα, τα αποτελέσματα της μορφολειτουργικής τους ανάλυσης
είναι αντιφατικά, προτείνοντας άλλοτε δενδρόβιες και άλλοτε αναρριχητικές προσαρμογές ή ένα είδος που
βάδιζε με τα δάκτυλα των χεριών του διπλωμένα. Οι περισσότεροι ερευνητές θεωρούν τον Proconsul
πρόγονο των ανθρωποειδών, αλλά υπάρχουν και διαφορετικές απόψεις που τον θεωρούν ομάδα στελέχους
των συγχρόνων ανθρωποειδών πιθήκων (Hartwig 2002).
216
Σχήμα 10.6 Proconsul: Α. αντίγραφο σκελετού στο Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, Β. σχηματική
αναπαράσταση του σκελετού, και Γ. εν ζωή αναπαράσταση [το B από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή
David Peters, το Α από Ghedoghedo και το Γ από Nobu Tamura, αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA
3.0].
Μία σημαντική διαφοροποίηση των αφρικανικών μειοκαινικών ανθρωποειδών φαίνεται να λαμβάνει

χώρα κατά το Κάτω-Μέσο Μειόκαινο με πληθώρα γενών (Αfropithecus, Morotopithecus, Equatorius)
(Hartwig 2002). Πιθανώς μέσα από την ομάδα του Proconsul θα αναδυθεί ένα από τα πλέον γνωστά
ανθρωποειδή αυτής της περιόδου, ο Kenyapithecus, από αποθέσεις της Κένυας, ηλικίας 14 Ma. Διέθετε
ισχυρή κάτω γνάθο, μικρότερο προγναθισμό και κυνόδοντες, και μεγαλύτερα μασητικά δόντια με πιο παχιά
αδαμαντίνη από τον Proconsul, ενώ οι οδοντοσειρές του αποκλίνουν ελαφρά προς τα πίσω. Είχε βάρος περί
τα 30-50 kg και πιθανώς ήταν ικανός για κάθετη αναρρίχηση (Hartwig 2002). Οι φυλογενετικές του σχέσεις,
αν και υπό συζήτηση, δείχνουν ότι διαμοιράζεται ορισμένα χαρακτηριστικά των δοντιών και της κάτω γνάθου
τόσο με τους συγχρόνους ανθρωποειδείς πιθήκους όσο και με απολιθωμένα γένη του Μέσου-Άνω
Μειοκαίνου της Ευρασίας. Το πιο ενδιαφέρον, όμως, είναι πως ο Kenyapithecus φαίνεται να ανήκει στην
πρώτη ομάδα ανθρωποειδών που διασπάρθηκαν εκτός Αφρικής, μέσω της Γέφυρας του Γομφοθήριου (Σχήμα
10.7). Η παρουσία του Kenyapithecus kizili στη θέση Paşalar της Τουρκίας, ηλικίας 17-15 Ma αλλά και οι
οδοντικές ομοιότητές του Kenyapithecus με τον ~15 Ma Griphopithecus από την Τουρκία, την Τσεχία και τη
Γερμανία αποτελούν ισχυρές μαρτυρίες αυτής της μετανάστευσης (Kelley et al. 2008).
Μέσα σε σύντομο χρονικό διάστημα, τα ανθρωποειδή θα διαφοροποιηθούν (με τουλάχιστον 8 γένη
μέσα σε 1,5 Ma) και θα εξαπλωθούν σε όλη την Ευρασία από την Κίνα μέχρι την Ισπανία (Σχήμα 10.8Γ). Τα
πλέον γνωστά ευρωπαϊκά γένη από το Μέσο-Άνω Μειόκαινο είναι τα Rudapithecuς, Dryopithecus,
Ouranopithecus, Hispanopithecus, Oreopithecus, ενώ από την Ασία αναφέρονται τα γένη Ankarapithecus,
Lufengpithecus, Sivapithecus, Khoratpithecus, Indopithecus κ.α. Στο Μέσο Μειόκαινο της Ιβηρικής
Χερσονήσου, εμφανίζεται πριν από ~13 Ma o Pierolapithecus, με μικτά, πρωτόγονα και εξελιγμένα,
χαρακτηριστικά: έντονο προγναθισμό και επιμήκεις γομφίους, αλλά υψηλό ζύγωμα και βαθιά υπερώα, κοντά
εμπρόσθια δάκτυλα, αλλά ευρύ και ρηχό θώρακα, ενδεικτικό μίας –πρώιμα– πιο όρθιας στάσης (Stringer &
Andrews 2005, Henke & Tattersall 2015). Πολλοί θεωρούν ότι τοποθετείται κοντά στον κοινό πρόγονο των
σύγχρονων μεγάλων πιθήκων και του ανθρώπου.
217
Σχήμα 10.7 Το συμβάν διασποράς των μειοκαινικών ανθρωποειδών στο Κάτω Μειόκαινο μέσω της γέφυρας του
Γομφοθήριου. Τα κόκκινα αστέρια δηλώνουν τις θέσεις εύρεσης του Kenyapithecus και τα κίτρινα του Griphopthecus
(βασισμένο σε βιβλιογραφικά δεδομένα και στους παλαιογεωγραφικούς χάρτες του Rögl, 1999- τροποποιημένοι).
Σχήμα 10.8 Ο Sivapithecus (A) σε σύγκριση με τον σύγχρονο ουρακοτάγκο (Pongo, B) και η φυλογένεση των μειοκαινικών
ανθρωποειδών [το Α στο Institut Catala de Paleontologia Miguel Crusafont, από Kippelboy και το Β στο Museum
Wisbaden, από Klaus Rassinger & Gerhard Cammerer, αμφότερα στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0· το
φυλογενετικό διάγραμμα βασίζεται στους Steward & Disotell 1998].
218
Ανάμεσα στις ευρασιατικές μορφές των 12-8 Ma κάποιες θα ακολουθήσουν την παράδοση της
διαβίωσης στα δασώδη περιβάλλοντα, όπως ο Dryopithecus και οι συγγενικές του μορφές, με εκλεπτυσμένα
κρανία και γνάθους, και μικρούς γομφίους με λεπτή αδαμαντίνη. Άλλοι πάλι, όπως ο Ankarapithecus της
Τουρκίας και ο ασιατικός Sivapithecus (Σχήμα 10.8Α), φαίνεται να προσαρμόζονται στις ανοικτές εκτάσεις
τύπου σαβάνας, εμφανίζοντας έναν πιο εδαφόβιο χαρακτήρα, όπως διαφαίνεται από τους μεγάλους γομφίους
με παχιά αδαμαντίνη και τις έντονες προεξοχές στο κρανίο για την πρόσφυση ισχυρότερων μυών. Ο
Sivapithecus, μάλιστα, εμφανίζει δύο ακόμη ιδιαίτερα χαρακτηριστικά: την μικρή ενδοφθαλμική απόσταση
και το ιδιότροπο κοίλο-δισκοειδές πρόσωπο, που αμφότερα τον καθιστούν τον πιο πιθανό υποψήφιο για την
καταγωγή του σύγχρονου Pongo (ουρακοτάγκου), (Σχήμα 10.8Α-Β). Ανάμεσα στην ομάδα των εδαφόβιων
ευρασιατικών ανθρωποειδών πιθήκων του Άνω Μειοκαίνου συγκαταλέγεται και ο μακεδονικός
Ουρανοπίθηκος (Ouranopithecus macedoniensis). Το γένος φαίνεται ότι έζησε μεταξύ 9,5-9,0 Ma, αν και
νεότερα ευρήματα από τη Βουλγαρία και την Τουρκία θεωρούν ότι ενδεχομένως επέζησε σε περιοχές
καταφύγια έως το Κάτω Τουρόλιο (πριν από 8,5 Ma· βλ. Κεφ. 11). Καθώς ο Ouranopithecus εμφανίζει μια
σειρά εξελιγμένων μορφολογικών χαρακτηριστικών, θεωρείται από πολλούς ως πιθανή αδελφή ομάδα των
ανθρωπίδων του Πλειο-Πλειστοκαίνου (Andrews et al. 1996, Benefit & McCrossin 1995, Clarke 2012).
Σχήμα 10.9 Sahelanthopus από το Άνω Μειόκαινο της Αφρικής, κρανίο και εν ζωή αναπαράσταση [η φωτογραφία του
ολότυπου (Mission Paléo-anthropologique Franco-Tchadienne©) παραχωρήθηκε από τον Καθηγητή Μ. Brunet,
Université de Poitiers· η αναπαράσταση από Sisyphos 23 στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Πίσω στην Αφρική, η εξέλιξη των πρωτευόντων με μορφές ανάλογες της Ευρασίας, όπως ο
Chororapithecus, θα οδηγήσει στο τέλος του Μειοκαίνου (6-7 εκ. έτη ) στον Sahelantropus (Σχήμα 10.9) από
την έρημο του Τσαντ. Η ανακάλυψη και δημοσίευση ενός ελαφρώς παραμορφωμένου κρανίου γνωστού με το
χαϊδευτικό όνομα «Τουμάι» και μερικών γνάθων και δοντιών το 2002 υπήρξε ανατρεπτική για τα μέχρι τότε
ισχύοντα παλαιοανθρωπολογικά δεδομένα. Το κρανίο είχε χωρητικότητα εγκεφάλου 350-380 cc, ανάλογη
των μετέπειτα αυστραλοπιθήκων, οι κυνόδοντες ήταν μικροί, οι γομφίοι έφεραν ισχυρό σμάλτο, το πρόσωπο
ήταν πλατύ, κοντό με έντονα υπερόφρυα τόξα (Σχήμα 10.9) και το ινιακό τρήμα βρίσκονταν σε μία σχετικά
εσωτερική τοποθέτηση, υποδηλώνοντας ικανότητα δίποδης βάδισης, έστω και μερικής. Ο μοναδικός
συνδυασμός χαρακτηριστικών του Sahelanthropus προδίδει υψηλού βαθμού συγγένεια με μεταγενέστερα
ανθρωποειδή. Κάποιοι ερευνητές θεωρούν ότι τοποθετείται ακριβώς πριν από τη διαφοροποίηση του
ανθρώπου από τον χιμπατζή, ενώ κάποιοι άλλοι πιστεύουν ότι αντιπροσωπεύει έναν βασικό κλάδο της
γραμμής του Pan ή του Gorilla (Wolpoff et al. 2006). Όποια κι αν είναι η τελική απάντηση, η ανακάλυψη του
«Τουμάι» πέρα από το Κέρας της Αφρικής έδειξε πως η εξέλιξη του κλάδου των ανθρωπίδων ξεκίνησε
τουλάχιστον 2 Μa πριν απ’ ό,τι πίστευαν έως τότε, και δεν περιοριζόταν, αναγκαστικά, στην ανατολική
Αφρική.
4.2.2. Αυστραλοπίθηκοι
Με τον γενικό όρο αυστραλοπιθηκίνες (Υφομοιογένεια Australopithecinae) ή απλώς αυστραλοπίθηκοι

αναφέρεται μια ομάδα Πλειοκαινικών έως Κάτω Πλειστοκαινικών ανθρωπίνων (Ομοιoγένεια Hominini), που
βρέθηκαν μόνο στην Αφρική. Το όνομά τους προήλθε από το λατινικό australis, που σημαίνει νότιος, και η
πλειονότητα των ευρημάτων περιορίζεται στο Κέρας της Αφρικής και νότια αυτού. Καθώς μέσα από τους
219
αυστραλοπίθηκους εκβάλλει το γένος Homo, θεωρούνται από φυλογενετική άποψη μία παραφυλετική ομάδα,
η οποία τοποθετείται μετά την απόσχιση του κλάδου του ανθρώπου από εκείνον του χιμπατζή, στοιχείο που
συνάδει και με τη γεωλογική τους ηλικία.
Όπως διαπιστώθηκε ήδη από τη δεκαετία του 1970, οι αυστραλοπίθηκοι αποτελούν τα πρώτα δίποδα
ανθρωποειδή. Ίχνη βάδισής τους ηλικίας ~3,5 Ma ανακαλύφθηκαν στις ηφαιστειακές τέφρες της περιοχής
Laetoli της Τανζανίας. Η βάδιση μίας «οικογένειας» αυστραλοπιθήκων αλλά και άλλων ζώων πάνω στην
τέφρα μετά από δυνατή βροχή άφησε τα αποτυπώματά τους, τα οποία στη συνέχεια καλύφθηκαν από ένα νέο
στρώμα τέφρας και διατηρήθηκαν έως σήμερα. Η κατοπινή ανακάλυψη μετακρανιακών υπολειμμάτων
επιβεβαίωσε πλήρως τη δίποδη βάδιση των αυστραλοπιθήκων, η οποία αποτελεί μία από τις πιο ισχυρές
καινοτομίες προς την κατεύθυνση του καλούμενου «εξανθρωπισμού» (ανάδυση του Homo).
Η ανάπτυξη του διποδισμού απελευθέρωσε τα εμπρόσθια άκρα, τα οποία πλέον μπορούσαν να
χρησιμοποιηθούν για κάτι διαφορετικό από τη βάδιση. Tα «ελεύθερα» εμπρόσθια άκρα υπέστησαν πολλές
προσαρμοστικές αλλαγές στο πέρασμα του χρόνου, οδηγώντας τελικά στα χέρια του Homo και ιδιαίτερα του
σύγχρονου ανθρώπου, τα οποία μπορούν να επιτελούν εξαιρετικά λεπτούς χειρισμούς και ακριβείς κινήσεις.
Οι θεωρίες που αναπτύχθηκαν ως προς τις απαρχές του διποδισμού είναι πολλές (Fleagle 2013). Η
παλαιότερη διατυπώθηκε από τον ίδιο τον Δαρβίνο, ο οποίος θεωρεί τον διποδισμό συνέπεια της ανάγκης για
εξεύρεση τροφής και ιδιαίτερα κρέατος, γεγονός που επιβάλλει τη χρήση εργαλείων. Πρόσφατες έρευνες
θεωρούν ότι η κατανάλωση κρέατος πρωτοεμφανίζεται στον αυστραλοπίθηκο του Αφάρ πριν από 3,2 Ma. Η
ανάγκη αυτή είχε ως αποτέλεσμα αφενός τη μείωση του μεγέθους των κυνοδόντων και αφετέρου τη βαθμιαία
απελευθέρωση και εξειδίκευση στην κατασκευή και χρήση εργαλείων των εμπρόσθιων άκρων-χεριών,
οδηγώντας έτσι στον διποδισμό. Η επικρατέστερη, όπως, άποψη είναι αυτή που συνδέει τον διποδισμό με την
αλλαγή του κλίματος και της βλάστησης, και είναι γνωστή ως πρότυπο της σαβάνας (savannah model). Οι
δραματικές παγκόσμιες αλλαγές πριν από 7-8 Ma, με την απότομη πτώση της παγκόσμιας θερμοκρασίας
λόγω της αύξησης του καλύμματος πάγου της Αρκτικής, και την σχεδόν πλήρη αποξήρανση της Μεσογείου
πριν από 7 με 5 Ma (φαινόμενο που αναφέρεται ως Κρίση Αλμυρότητας του Μεσσηνίου – Messinian Salinity
Crisis), οδήγησαν σε κατάρρευση τα τροπικά-υποτροπικά δάση των γειτονικών ηπείρων Ευρασίας και
Αφρικής και στην παράλληλη εμφάνιση των αφρικανικών σαβάνων (Agusti & Anton 2002). Κατά το πρότυπο
της σαβάνας, η ικανότητα στήριξης στα πίσω άκρα και ο περιστασιακός διποδισμός των πρώιμων
ανθρωπίδων αποτελούσε σημαντικό πλεονέκτημα στα ανοικτά αυτά περιβάλλοντα, καθώς αύξησε σημαντικά
το οπτικό τους πεδίο για προφύλαξη και αναζήτηση τροφής. Η περαιτέρω εξέλιξη των χαρακτηριστικών, με
τα πλεονεκτήματα που επέφερε η απελευθέρωση των εμπρόσθιων άκρων, θα οδηγούσε τελικά στον πλήρη
διποδισμό. Οι ανατομικές προσαρμογές που απαιτήθηκαν είναι εντυπωσιακές (Senut 2005, Johanson & Edgar
2006, Fleagle 2013):
 προς τα εμπρός μετακίνηση του ινιακού τρήματος, που έφερε το κρανίο σε κάθετη θέση ως
προς τον κατακόρυφο άξονα του σώματος,
 διπλή κάμψη της σπονδυλικής στήλης (σχήματος «S») για τη διατήρηση του κέντρου βάρους
(που βρίσκεται περίπου στη λεκάνη) πλησιέστερα προς τη μέση γραμμή του σώματος κατά τη
βάδιση,
 διεύρυνση της λεκάνης και αύξηση της γωνίας συνάρθρωσης με τον μηρό, ο οποίος
ευθυγραμμίζεται με το υπόλοιπο άκρο, και
 βράχυνση των εμπρόσθιων άκρων και τοποθέτηση του μεγάλου δακτύλου του ποδιού
παράλληλα με τα υπόλοιπα, για να βοηθήσει στην ώθηση του σώματος.
Παραδοσιακά, οι αυστραλοπίθηκοι διακρίνονται σε μεγαλόσωμους (γένος Paranthropus) και

μικρόσωμους (γένος Australopithecus). Το κρανίο των αυστραλοπιθήκων έχει μικρό όγκο, που κυμαίνεται
από 360-640 cc, και λεπτά τοιχώματα, που πολλές φορές ενισχύονται από ορισμένες ισχυρές εξωκρανιακές
δομές, συνήθως ακρολοφίες. Τα υπερόφρυα τόξα είναι ισχυρά, ενώ οι οφθαλμικές κόγχες έχουν μέτριο ύψος.
Η έξω οβελιαία ακρολοφία (ιδιαίτερα στα είδη του Paranthropus) και η ινιακή ακρολοφία είναι ισχυρές, αλλά
δεν ενώνονται. Το ινιακό οστό είναι χαμηλό και το ινιακό τρήμα μετακινείται προς τα εμπρός. Η μαστοειδής
απόφυση έχει σχήμα πυραμίδας. Η κάτω γνάθος είναι ογκώδης και συμπαγής. Οι κυνόδοντες είναι σχετικά
μικροί, ενώ οι προγόμφιοι και οι γομφίοι μεγάλοι. Ο τέταρτος προγόμφιος της κάτω γνάθου (p4) είναι
συμμετρικός και φέρει δύο φύματα. Η αδαμαντίνη των δοντιών είναι παχιά. Αν και ο σκελετός υποδεικνύει
σαφή δίποδη βάδιση, εντούτοις διαφέρει από αυτόν του συγχρόνου ανθρώπου, τόσο ως προς τον τρόπο
220
βάδισης, όσο και στην ταχύτητα. Με βάση τα σκελετικά ευρήματα, υπολογίζεται ότι το ύψος των
αυστραλοπιθήκων κυμαινόταν μεταξύ 1,1 και 1,3 m, ενώ το βάρος τους μεταξύ 45 και 50 kg. Συνήθως ήταν
φυτοφάγοι, φαίνεται όμως ότι μερικές μορφές στις περιόδους ξηρασίας κυνηγούσαν και σκότωναν μικρά ζώα
ή έτρωγαν πτώματα ζώων και υπολείμματα τροφής σαρκοφάγων (Henke & Tattersall 2015).
Ο αρχαιότερος αυστραλοπίθηκος ανήκει στο γένος Ardipithecus με τα είδη A. kadabba (5,8-5,2 Μa)
και A. ramidus (~ 4,4 Ma) από την Αιθιοπία. O Ardipithecus διατηρεί πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά των
μειοκαινικών ανθρωποειδών στη δομή των κοπτήρων, κυνοδόντων και εμπρόσθιων άκρων (Gibbons 2009,
Haile-Selasie & Wolde Gabriel 2009). Ήταν επιλεκτικά δίποδος, παμφάγος, με μειωμένο προγναθισμό αλλά
εξαιρετικά επιμήκη χέρια και έντονο φυλετικό διμορφισμό. Η εγκεφαλική χωρητικότητα έφτανε τα 300-
350cc, μικρότερη του χιμπατζή, του γορίλλα και των μετέπειτα αυστραλοπιθήκων.
Σχήμα 10.10 Αυστραλοπίθηκοι. Α. Australopithecus afarensis («Lucy»), Β. κρανίο STS5 του A. africanus (Μs Pless), Γ.
σχηματική αναπαράσταση του σκελετού του A. africanus σε σχέση με του χιμπατζή (αριστερά) και του ανθρώπου (δεξιά), Δ.
Α. sediba, E. Paranthropus boisei και Ζ. εν ζωή αναπαράσταση του P. boisei [το Α, αντίγραφο στο Museum National
d’Histoire Naturelle, Paris, από «120» με άδεια CC BY-SA 3.0· το Β, στο Transvaal Museums, από Jose Braga-Didier
Descouens με άδεια CC BY-SA 4.0· το Γ από www.reptileevolution.com με την άδεια του ιδρυτή David Peters· το Δ από
Βrett Elof με παραχώρηση του Prof. Berger και Wits University και άδεια CC BY-SA 4.0· το Ε, στο Nairobi Natural
Museum, από Bjørn Christian Tørissen με άδεια CC BY-SA 3.0 και το Ζ στο Smithsonian Natural History Museum από
Tim Evanson με άδεια CC BY-SA 2.0· A, B, D, E, Z στη Wikimedia Commons].
Το γένος Australopithecus περιλαμβάνει μια σειρά ειδών (Σχήμα 10.10Α-Δ) που καλύπτουν το
χρονικό διάστημα από τα 4 έως τα 2 Ma. Το παλαιότερο είδος είναι το A. anamensis, από την Κένυα που
χρονολογείται στα 3,9-4 Ma. Το ύψος του εκτιμάται στο 1-1,2 m και το βάρος του κυμαίνεται από 50 kg στα
αρσενικά έως 32 kg στα θηλυκά άτομα. Τα δόντια και οι γνάθοι έχουν μερικές ομοιότητες με τον χιμπατζή,
ενώ το κρανίο του διατηρεί ορισμένα χαρακτηριστικά των μειοκαινικών ανθρωποειδών. Σε αντίθεση, τα
σκελετικά του υπολείμματα δείχνουν μεγάλες ομοιότητες με τους πιο εξελιγμένους ανθρωπίδες και τον
άνθρωπο (Leakey et al. 1995). Ένα από τα πιο γνωστά είδη των αυστραλοπιθήκων είναι το A. afarensis, που
ανακαλύφθηκε στην περιοχή Hadar της Αιθιοπίας αλλά και στην Τανζανία και Κένυα και χρονολογείται
μεταξύ 4,1 και 2,7 Ma. Το πλέον γνωστό εύρημα είναι ένας σχετικά πλήρης σκελετός ενός θηλυκού ατόμου,
γνωστός ως «Lucy» (Σχήμα 10.10Α). Το είδος χαρακτηρίζεται από χαμηλό μέτωπο, ισχυρά υπερόφρυα τόξα,
221
πλατύ ρινικό άνοιγμα και απουσία γενείου (mentum, πηγούνι) στην κάτω γνάθο. Τα δόντια, η λεκάνη και τα
άκρα είναι παρόμοια με του γένους Homo. Αν και ο διποδισμός του A. afarensis είναι αδιαμφισβήτητος,
πολλοί επιστήμονες πιστεύουν ότι είχε έντονη δενδρόβια δράση, όπως φαίνεται από τα σχετικά ισομεγέθη
εμπρόσθια και οπίσθια άκρα του, τον ισχυρό κορμό του και τα αντιτακτά μεγάλα δάκτυλα των ποδιών (AJPA,
1982). Ο Australopithecus africanus (Σχήμα 10.10Β-Γ) χρονολογείται μεταξύ 2,5 και 3 Ma. Το βάρος του
έφτανε τα 50 kg, το ύψος το 1,2 m και η χωρητικότητα εγκεφάλου τα 450 cc. Ήταν δίποδος, με χέρια λίγο
επιμηκέστερα των ποδιών, μικρότερους κυνόδοντες και γομφίους και λιγότερο έντονο προγναθισμό από τον
A. afarensis. Τα πιο γνωστά δείγματα του είδους είναι «το παιδί του Taung», ένα κρανίο νεαρού ατόμου που
ανακαλύφθηκε το 1924 από τον R. Dart, και η «κυρία Pless», ένα κρανίο θηλυκού ατόμου που ανακαλύφθηκε
το 1947 από τους Broom & Robinson (Σχήμα 10.10Β).
Σχήμα 10.11 Στρωματογραφική κατανομή αυστραλοπιθήκων και πιθανές φυλογενετικές σχέσεις (βασισμένο σε
βιβλιογραφικά δεδομένα).
Στο ίδιο γένος αναφέρονται τα είδη A. bahrelghazali (3-3,5 Ma, Τσαντ), A. garhi (2-3 Ma, Αιθιοπία)
και A. sediba (1-2 Ma, Νότια Αφρική, Σχήμα 10.10Δ). Το A. bahrelghazali από το Τσαντ είναι το πρώτο
εύρημα αυστραλοπιθήκου δυτικά της κοιλάδας του μεγάλου ρήγματος (East Rift Valley) και, όπως και ο
Sahelanthropus, θέτει υπό αμφισβήτηση τη μέχρι πρόσφατα αποδεκτή άποψη ότι οι ανθρωπίδες δεν
μπορούσαν να περάσουν την κοιλάδα αυτήν και να εξαπλωθούν στη δυτική Αφρική.
Το γένος Paranthropus (10.10Ε) περιλαμβάνει τους αποκαλούμενους «εύρωστους» (robust)
αυστραλοπιθήκους, εξαιτίας του ογκώδους χαρακτήρα των κρανίων τους. Το γένος περιλαμβάνει τα είδη P.
aethiopicus (~ 2,5 Ma, Αιθιοπία), P. boissei (2,3-1,2 Ma, Αιθιοπία, Κένυα, Τανζανία, Μαλάουι, Σχήμα
10.10Ε-Ζ) και P. robustus (1,8-1,2 Ma, Νότια Αφρική). Έχουν μεγαλύτερο μέγεθος από τους αντιπροσώπους
του γένους Australopithecus και το κρανίο τους φέρει πιο ισχυρές και προεξέχουσες εξωκρανιακές δομές,
όπως οβελιαία ακρολοφία και ζυγωματικά τόξα. Πρόκειται για δίποδους, φυτοφάγους ανθρωπίδες, που
222
έζησαν πριν από 2,7-1,2 Ma. Ο εγκέφαλος τους έφτανε το 40% του ανθρώπινου εγκεφάλου και το ύψος τους
στο 1,4 m. Θεωρείται ότι πιθανώς ενδιαιτούσαν σε πιο δασώδες περιβάλλον.
Οι φυλογενετικές σχέσεις των αυστραλοπίθηκων ήταν και παραμένουν αντικείμενο εντόνων
συζητήσεων και αντιπαραθέσεων μεταξύ των παλαιοανθρωπολόγων. Τα προβλήματα σχετίζονται με τις
συνεχείς μεταβολές της συστηματικής, τις διαφορετικές απόψεις σχετικά με την ταξινόμηση των ευρημάτων,
καθώς και στα νέα ευρήματα που αλλάζουν πολλές φορές σημαντικά τα υπάρχοντα δεδομένα. Με βάση τις
πιο πρόσφατες απόψεις (Σχήμα 10.11) οι αυστραλοπίθηκοι πρέπει να κατάγονται από το γένος Ardipithecus,
οι σχέσεις του οποίου με τα παλαιότερα μειοκαινικά ανθρωποειδή, όπως ο Sahelanthropus και ο Orrorin
παραμένουν αδιευκρίνιστες, δεδομένου ότι τα ευρήματα των δύο τελευταίων είναι περιορισμένα (Gibbons
2009). Ο A. afarensis εμφανίζεται ως κομβικό σημείο, από το οποίο προέκυψαν όλες οι μετέπειτα μορφές των
γενών Australopithecus και Paranthropus (Σχήμα 10.11). Η προέλευσή του, όμως, είναι επίσης ασαφής. Ίσως
προέρχεται απευθείας από τον Ardipithecus ή μέσω του A. anamesis, αν και η προέλευση του τελευταίου από
τον Ardipithecus αμφισβητείται (Σχήμα 10.11). Ο κλάδος του ανθρώπου εκφύεται με βεβαιότητα μέσα από
τους αυστραλοπιθηκίνες. Ο αφρικανικός αυστραλοπίθηκος (A. africanus) κατείχε για πολλά χρόνια τη θέση
του πιο πιθανού προγόνου του γένους Homo, αλλά νεότερες έρευνες δεν φαίνεται να συμφωνούν.
5. Άνθρωπος
Oι πιο εξελιγμένοι εκπρόσωποι των ανθρωπίνων κατατάσσονται στο γένος Homo (από τη λατινική λέξη που
σημαίνει «άνθρωπος»). Το πλήθος των ειδών που αναφέρονται στο γένος είναι πραγματικά εκπληκτικό (H.
habilis, H. rudolfensis, H. georgicus, H. ergaster, H. erectus, H. floresiensis, H. antecessor, H.
heidelbergensis, H. rhodesiensis, H. neanderthalensis, H. sapiens και ο άρτι αφιχθείς H. naledi!), ειδικά αν
λάβει κανείς υπόψη ότι αντιστοιχούν σε μόλις 2,5 Μa εξέλιξης και σε δύο μόνο ηπείρους (Αφρική και
Ευρασία). Μοιάζει σαν το ανθρώπινο γένος να υπόκειται σε μία υπερειδογένεση (ένα είδος ανά 230.000
χρόνια) σε αντίθεση με άλλα θηλαστικά (~1,4 Μa για την πλήρη διαφοροποίηση δύο ειδών) και μάλλον χωρίς
να δικαιολογείται επαρκώς από βιολογικά ή αβιοτικά κριτήρια (γεωγραφία, κλίμα κ.λπ.). Στην
πραγματικότητα, η διάκριση ανάμεσα σε πολλά ζεύγη ειδών του Homo είναι, στην καλύτερη περίπτωση,
δύσκολη (π.χ., H. ergaster – Η. georgicus, H. ergaster – H. erectus, H. erectus – H. antecessor, H.
heidelbergensis – H. neanderthalensis, H. rhodesiensis – H. sapiens), γεγονός που δικαιολογεί εν μέρει τις
έντονες διαφωνίες και τις διαφορετικές προσεγγίσεις μεταξύ των ερευνητών. Αντιθέτως, τα μορφολογικά και
μετρικά-μεριστικά χαρακτηριστικά των πρώιμων και προϊστορικών ανθρώπων εμφανίζουν αντίστοιχα μεγάλη
ποικιλότητα και ευρεία διακύμανση. Το γεγονός αυτό μάλλον συγκλίνει σε μία κεντρική, συνεχόμενη ροή
γονιδίων, με χωρικές και χρονικές αποκλίσεις, που δημιουργούν τοπικούς ή/και χρονικούς πληθυσμούς,
διαφοροποιημένους από το κύριο ρεύμα, αλλά χωρίς παράλληλα να μπορούν να διακριθούν σαφώς από αυτό.
Παρότι, λοιπόν, κατά την παρουσίαση των πρώιμων και προϊστορικών ανθρώπων ακολουθείται εδώ μία
αυστηρή, παλαιοντολογική δομή για διδακτικούς λόγους, η βιολογική πραγματικότητα φαίνεται να προκρίνει
μία πιο χαλαρή και ρευστή εξελικτική πορεία.
O δεύτερος βασικός προβληματισμός που ανακύπτει αφορά το τι ακριβώς ορίζουμε ως άνθρωπο
(Homo). Αν εξαιρέσουμε πολιτισμικά χαρακτηριστικά (γλώσσα-νόηση, κοινωνικοποίηση κ.ά.), που ούτως ή
άλλως εμφανίζονται αργότερα μέσα στον κλάδο των ανθρώπων, τι ακριβώς διαχωρίζει τον πρώτο άνθρωπο
(Homo) από τον τελευταίο, μέσα στην ίδια φυλογενετική γραμμή, αυστραλοπίθηκο; Ανάμεσα στα διάφορα
χαρακτηριστικά που έχουν προταθεί κατά καιρούς, προκρίνονται τρία: η επιδεξιότητα (π.χ. κατασκευή
εργαλείων), η αύξηση της εγκεφαλικής χωρητικότητας και η πλήρης όρθια στάση και βάδιση. Λαμβάνοντας
υπόψη τα παλαιοντολογικά δεδομένα, το τελευταίο κριτήριο θα πρέπει να απορριφθεί άμεσα, καθώς ο
διποδισμός αποδεδειγμένα εμφανίζεται πολύ νωρίτερα. Επιπλέον, η διάκριση ενός «καλύτερου» ή
«χειρότερου» διποδισμού ανάμεσα στον Homo και στον Australopithecus αλλά ακόμη και ανάμεσα στα
διάφορα είδη του Homo είναι μάλλον ανέφικτη με βάση τα υπάρχοντα απολιθωμένα τεκμήρια. Το μέγεθος
του εγκεφάλου (σε αναλογία με τη μάζα του σώματος) αυξάνεται πράγματι μέσα στον κλάδο των ανθρώπων.
Η εγκεφαλική χωρητικότητα του πρώτου θεωρούμενου ανθρώπου, του H. habilis κυμαίνεται μεταξύ 700 και
800 cc στα αρσενικά και 500-600 cc στα θηλυκά άτομα, κατά 50% μεγαλύτερη του μέσου όρου του A.
africanus και 25% μεγαλύτερη των P. boissei και P. robustus. Ωστόσο, υπάρχει σημαντική αλληλοεπικάλυψη
στα εύρη τιμών, με δείγματα του P. robustus να εμφανίζουν μεγαλύτερη εγκεφαλική χωρητικότητα από
εκείνη δειγμάτων των πρώιμων Homo erectus και ανάλογη, για παράδειγμα, με αυτήν του
νεοανακαλυφθέντος Homo naledi (560 cc στα αρσενικά άτομα). Ίσως η διαφορά να είναι περισσότερο
223
ποιοτική. Η μορφολογία του εγκεφάλου του H. habilis, όπως φαίνεται από τα ενδοκρανιακά εκμαγεία, φέρει
σημαντικές ομοιότητες με εκείνη του συγχρόνου ανθρώπου, γεγονός που συνδυάζεται από πολλούς ερευνητές
και με μία διατροφική μεταστροφή στην κρεατοφαγία (Domínguez-Rodrigo et al. 2012). Η τελευταία
παρατήρηση μας φέρνει πιο κοντά στο πρώτο από τα τρία αρχικά κριτήρια, την επιδεξιότητα, όπως αυτή
εκφράζεται μέσα από την κατασκευή λίθινων εργαλείων. Πράγματι ο διάσημος παλαιοανθρωπολόγος Louis
Leakey, χρονολόγησε αρχικά την εμφάνιση του ανθρώπου στα 2,5 Ma βασιζόμενος στα λίθινα εργαλεία της
κοιλάδας του Ολντουβάι της Τανζανίας (Σχήμα 10.12Γ). Αν και πρωτογενή υλικά (ξύλα, πέτρες)
χρησιμοποιούνται από διάφορα ζώα (χιμπατζής, ενυδρίδα, κοράκι) εν είδη εργαλείων στην αναζήτηση ή/και
επεξεργασία τροφής, τα λίθινα τέχνεργα της κοιλάδας του Ολντουβάι δείχνουν μία αυξημένη και επιλεκτική
επεξεργασία σε λιανιστές (choppers) και ξύστες (scrapers), στοιχείο που υποκρύπτει σχεδιασμό και ακριβή
εκτέλεση, διεργασίες που συνδέονται με αυξημένη νόηση. Ωστόσο, τίποτα έως σήμερα δεν επιβεβαιώνει ή
απορρίπτει την υπόθεση ότι και οι ύστεροι αυστραλοπίθηκοι δεν επιδίδονταν σε παρόμοιες πρακτικές. Το
στρώμα I–IV του Ολντουβάι που χρονολογείται μεταξύ 1,85 και 1,7 Ma περιέχει εκτός από τα τέχνεργα,
απολιθώματα τόσο του Homo habilis όσο και του Paranthropus boisei. Για να περιπλέξουμε λίγο ακόμη τα
πράγματα, πολλοί παλαιοανθρωπολόγοι (μεταξύ των οποίων και ο γιος του Leakey, Richard) ισχυρίζονται
πως οι πρωτόγονες μορφές του είδους habilis θα πρέπει να τοποθετηθούν στο γένος Australοpithecus, ενώ οι
πιο εξελιγμένες στο H. erectus! (Wood & Richmond 2000, Henke & Tattershall 2015). Αξιοσημείωτο ακόμα
είναι ότι…μόλις τον Μάρτιο του 2015, στο περιοδικό Science δημοσιεύεται η ανακάλυψη μίας κάτω γνάθου
πρώιμου ανθρώπου ηλικίας 2,8 Ma από την περιοχή Afar της Αιθιοπίας (Villmoare et al. 2015), που
μετατοπίζει προς τα πίσω την εμφάνιση του γένους κατά 400.000 χρόνια, ενώ έναν μήνα μετά (Ιούνιος 2015)
στο περιοδικό eLife ανακοινώνεται η ανακάλυψη του νέου αλλά αχρονολόγητου ακόμη μικρόσωμου είδους
Homo naledi, με μικτά πρωτόγονα και εξελιγμένα χαρακτηριστικά και τους σκελετούς 15 ατόμων να
βρίσκονται θαμμένοι στους βαθύτερους θαλάμους ενός πολύπλοκου σπηλαϊκού συμπλέγματος της Νότιας
Αφρικής (Berger et al. 2015)!
5.1. Homo habilis-ο Επιδέξιος Άνθρωπος

Τα τέχνεργα της κοιλάδας του Ολντουβάι συγκροτούν ως πρότυπο την παλαιότερη γνωστή λιθοτεχνία
(ολντουβάια λιθοτεχνία) με απλές λίθινες δομές που προέρχονται από την κρούση μίας πέτρας με μία άλλη,
προκειμένου να παραχθούν κογχώδεις επιφάνειες με αιχμηρές ακμές. Η ολντουβάια λιθοτεχνία συνδέθηκε
ήδη από τη δεκαετία του 1960 με τα απολιθώματα ενός πρώιμου ανθρώπου που βρέθηκε στην περιοχή της
Κένυας και Τανζανίας. Το 1959 ο L. Leakey με μια ομάδα ερευνητών ανακάλυψε το κρανίο και τα
υπολείμματα του σκελετού ενός πολύ εξελιγμένου ανθρωπίδα με μεγάλο εγκέφαλο, που θεωρήθηκε ότι
ανήκει στο γένος Homo (Σχήμα 10.12) και του αποδόθηκαν τα εργαλεία που είχαν βρεθεί στα αντίστοιχα
στρώματα [H. habilis, όπου habilis (lat.) = επιδέξιος]. Αργότερα το είδος βρέθηκε στην Αιθιοπία και στη
Νότια Αφρική. Η χρονολόγηση των ευρημάτων του Ολντουβάι έδωσε ηλικίες ~ 2 Ma για τα ίδια τα
απολιθώματα, αν και η παρουσία εργαλείων εκτεινόταν σε κατώτερα στρώματα που χρονολογούνται στα 2,4
Ma.
Το κρανίο του H. habilis ήταν μεγαλύτερο από των μικρόσωμων αυστραλοπιθήκων με κατά μέσο όρο
μεγαλύτερη χωρητικότητα εγκεφάλου, καλά αναπτυγμένα και λεπτά υπερόφρυα τόξα και οστά κρανίου με
μικρό πνευματισμό. Ο προγναθισμός είναι έντονος, αλλά σε κάθε περίπτωση μικρότερος των
αυστραλοπιθήκων, και το ινιακό τρήμα βρίσκεται σε πιο εμπρόσθια θέση στη βάση του κρανίου. Τα
μασητικά δόντια είναι μικρότερα σε μέγεθος από τα αντίστοιχα των αυστραλοπιθήκων, ενώ οι τρίτοι γομφίοι
παρουσιάζουν τάση ελάττωσης, ώστε να γίνουν μικρότεροι των δεύτερων (Σχήμα 10.12). Η τάση αυτή
συνεχίζεται στο γένος Homo και στον σημερινό άνθρωπο, όπου οι τρίτοι γομφίοι (φρονιμίτες) έχουν
ελαττωθεί πολύ σε μέγεθος και τείνουν να εξαφανιστούν. Τα μετακρανιακά ευρήματα του H. habilis είναι
περιορισμένα, με αποτέλεσμα τα στοιχεία που δίνουν να είναι ασαφή. Παρόλ’ αυτά η μορφολογία του μηρού
δείχνει δίποδη βάδιση, ενώ ο ταρσός και οι φάλαγγες των κάτω άκρων μοιάζουν παρόμοιοι με του σημερινού
ανθρώπου, χωρίς αντιτακτό μεγάλο δάκτυλο. Το ύψος του H. habilis κυμαινόταν μεταξύ 1,2 και 1,3 m, το
βάρος του μεταξύ 30 και 50 kg και η χωρητικότητα εγκεφάλου βρίσκεται στα 640 cc (Leakey et al. 1964,
Wood 1987, Henke & Tattershall 2015). Θεωρείται ότι ο H. habilis είχε σταθερότερη βάδιση από τους
αυστραλοπίθηκους και ήταν καλύτερα προσαρμοσμένος σε ανοικτά περιβάλλοντα. Τα σχετικά ισχυρά δόντια
του δείχνουν ότι η βασική του τροφή ήταν φρούτα, καρποί, ρίζες και βλαστοί, ενώ οι σχετικά λεπτοδομημένες
γνάθοι του ήταν κατάλληλες και για τη μάσηση σάρκας. Πράγματι, διάφορα ευρήματα δείχνουν ότι ο H.
224
habilis κατανάλωνε κρέας, αλλά δεν είναι γνωστό αν κυνηγούσε ή αναζητούσε πτώματα ζώων ή υπολείμματα
τροφής σαρκοφάγων. Κατά τα φαινόμενα, χρησιμοποιούσε εργαλεία για τον τεμαχισμό του κρέατος και τον
αποχωρισμό του από τα οστά ή για το σπάσιμο των οστών, ώστε να πάρει τον μυελό τους (μεδούλι).
Σχήμα 10.12 Homo habilis: A. κρανίο ΚΝΜ ΕΡ1813 (αντίγραφο), Β. εν ζωή αναπαράσταση και Γ. τέχνεργο (ξύστης)
ολντουβάιας λιθοτεχνίας [τα Α και Γ από Jose Manuel Benito Alvarez, το πρώτο στον Δημόσιο Χώρο της Wikimedia
Commons και το δεύτερο με άδεια CC BY-SA 2.5· το Β από Lillyundfreya στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA
3.0].
Την ίδια περίοδο (1,9 Ma), στην περιοχή της Κένυας φαίνεται ότι διαβιούσε ένας ακόμη ανθρωπίδας,
ο Homo rudolfensis (άνθρωπος της Rudolf, από τη λίμνη Rudolf = Τουρκάνα) Το κρανίο Νο. 1470, που
αποδίδεται σε αυτό το είδος, έχει παρόμοια εγκεφαλική χωρητικότητα (~ 526 – 750 cc) με του H. habilis,
γεγονός που οδήγησε σε έντονες διαφωνίες και διχογνωμίες ως προς το ποιος τελικά είναι ο κατασκευαστής
της ολντουβάιας λιθοτεχνίας και πρόγονος των μετέπειτα ανθρώπων (Stringer & Andrews 2005).
5.2. Homo ergaster, Homo erectus-ο Εργατικός και ο Όρθιος Άνθρωπος

Ευρήματα που αναφέρονται στο είδος Homo ergaster (Σχήμα 10.13Α) προέρχονται από την ανατολική
περιοχή της λίμνης Τουρκάνα της Κένυας, και χρονολογούνται στα 1,7 Ma. Το πιο γνωστό δείγμα είναι ο
σχεδόν πλήρης σκελετός ενός αγοριού 8 ετών με την επονομασία «αγόρι της Τουρκάνα ή του Ναριοτοκόμε»
(Τurkana Boy /Nariotokome Boy). Ο H. ergaster εμφανίζει μικρό φυλετικό διμορφισμό, χαμηλό πρόσωπο με
μικρό προγναθισμό και έντονα προεξέχοντα υπερόφρυα τόξα (Σχήμα 10.13Α), ενώ η χωρητικότητα
εγκεφάλου φτάνει τα 850 cc. Τα συνοδά εργαλεία εμφανίζονται πιο επεξεργασμένα και αναφέρονται ως
αχελαία λιθοτεχνία (Stringer & Andrews 2005, Henke & Tattershall 2015)
Παρά τις διαφορετικές απόψεις σε σχέση με την ισχύ του είδους H. ergaster, οι περισσότεροι
ερευνητές συμφωνούν ότι αποτελεί μία πρωτόγονη εκδοχή του Homo erectus, ο οποίος αναπτύσσει
περισσότερο την αχελαία λιθοτεχνία και επιχειρεί, πριν από 2 Ma, τη δεύτερη μεγάλη έξοδο ανθρωποειδών
από την Αφρική προς την Ευρασία. Τα εκτός Αφρικής ευρήματα, καλύπτουν όλο τον ευρασιατικό χώρο από
την Ισπανία μέχρι την Κίνα και την Ινδονησία. Τα πρώτα απολιθώματα του H. erectus βρέθηκαν στην Ιάβα
και ονομάστηκαν Pithecanthropus erectus (ή άνθρωπος της Ιάβας), αργότερα όμως το είδος εντοπίστηκε στην
Αφρική, Ευρώπη και ιδιαίτερα στην Κίνα, όπου αναφέρεται με διάφορα ονόματα, όπως Pithecanthropus (ή
άνθρωπος του Πεκίνου), Sinanthropus, Atlanthropus κ.ά.
Το κρανίο του H. erectus (Σχήμα 10.13Β) χαρακτηρίζεται από παχιά τοιχώματα, ισχυρό ινιακό
όγκωμα (προεξοχή του πίσω μέρους του κρανίου) και ισχυρά, προεξέχοντα υπερόφρυα τόξα. Στις πιο
εξελιγμένες μορφές τα υπερόφρυα τόξα παρουσιάζουν ισχυρό πνευματισμό με πολλές αεροφόρες κοιλότητες,
225
που διαχωρίζονται μεταξύ τους από λεπτά οστέινα διαφράγματα. Το μετωπικό οστό είναι ισχυρά κεκλιμένο
προς τα πίσω και δίνει στον θόλο του κρανίου μια επίπεδη όψη. Τα ζυγωματικά τόξα είναι ισχυρά, φαίνεται
όμως ότι στα θηλυκά άτομα είναι ασθενέστερα, όπως και τα υπερόφρυα. Το πρόσωπο είναι επίμηκες με μικρό
προγναθισμό, που μειώνεται σημαντικά στις πιο εξελιγμένες μορφές της Κίνας, οι οποίες εμφανίζονται
ορθογναθικές (orthognathic). Οι οφθαλμοί είναι μεγάλοι, τετράγωνοι και το ρινικό άνοιγμα πλατύ. Ο όγκος
του εγκεφάλου υπολογίζεται από 700 έως 1250 cc με μέσο όρο τα 900 cc. Η κάτω γνάθος του H. erectus δεν
φέρει γένειο (πηγούνι) και η οδοντοστοιχία έχει παραβολικό σχήμα με πολύ μικρό διάστημα μεταξύ
κυνόδοντα και του δεύτερου κοπτήρα της άνω γνάθου (5-6 mm). Οι κυνόδοντες είναι μικρότεροι από αυτούς
των αυστραλοπιθήκων, οι προγόμφιοι συμμετρικοί, όπως στον σύγχρονο άνθρωπο, και οι γομφίοι σχετικά
ογκώδεις, με τάση ελάττωσης του τρίτου γομφίου. Τα οστά των άκρων είναι επιμήκη και ογκώδη σε σχέση με
εκείνα του σύγχρονου ανθρώπου και το ύψος του κυμαίνεται μεταξύ 1,5 και 1,6 m (Stringer & Andrews 2005,
Henke & Tattershall 2015).
Σχήμα 10.13 A. Homo ergaster, κρανίο KNM ER 3733 (αντίγραφο), Β. Homo erectus, ανασύνθεση πλήρους κρανίου στο
Natural History Museum, Michigan και Γ. Homo georgicus, κρανίο D2700 (αντίγραφο στο Natural History Museum
Lausanne) [το Α από Luna04 με άδεια CC BY-SA 3.0, B από Thomas Roche με άδεια CC BY-SA 2.0, και το Γ από Rama
στο Δημόσιο Χώρο· όλα στη Wikimedia Commons].
Οι ανάγκες του H. erectus για τροφή, κατοικία, άμυνα και μετακίνηση, καθώς και η αυξημένη
νοημοσύνη του, τον ώθησαν σε νέες κατασκευές και εφευρέσεις. Διαμορφώνει καλύτερα και πιο
λεπτοδομημένα εργαλεία, κατασκευάζει αμφίστομες λεπίδες και αργότερα, χρησιμοποιώντας την λεγόμενη
τεχνική Levallois, κατασκευάζει εξαιρετικά λεπτά τέχνεργα. Η σπουδαιότερη όμως ανακάλυψή του είναι η
χρήση της φωτιάς. Στο σπήλαιο Choukoutien της Κίνας βρέθηκαν ίχνη φωτιάς (τέφρα, υπολείμματα καμένων
οστών και κάρβουνων), τα οποία χρονολογήθηκαν στα 230.000-460.000 χρόνια. Στη θέση Terra Amata (νότια
Γαλλία) βρέθηκαν εστίες φωτιάς, ηλικίας 380.000 χρόνων. Η φωτιά επέτρεψε στον άνθρωπο τη θέρμανση,
την είσοδο στα σπήλαια, την παρασκευή τροφής, αλλά και την ανάπτυξη της κοινωνικότητας, καθώς
συγκεντρωμένοι γύρω από τη φωτιά οι άνθρωποι προσπαθούσαν να επικοινωνήσουν και να μεταφέρουν τις
εντυπώσεις και τις γνώσεις τους από το κυνήγι, την εξερεύνηση της περιοχής, την κατασκευή και χρήση των
εργαλείων. Η ανακάλυψη της φωτιάς υπήρξε επίσης καθοριστική στη μετανάστευση σε πιο βόρειες και
ψυχρές περιοχές, όπου όμως υπήρχε άφθονη τροφή. O Homo erectus είναι πιθανώς ο πρώτος άνθρωπος που
δημιουργεί ομάδες κυνηγών-τροφοσυλλεκτών, οι οποίες μετακινούνται και ζουν μαζί δημιουργώντας μικρές
κοινωνίες (Weiner et al. 1998, Peretto 1985).
5.2.1 Ο Άνθρωπος του Dmanisi
Την υπόθεση της πρώτης εξόδου του ανθρώπου από την Αφρική με τον H. erectus ήρθε να αντικρούσει το
1999 η ανακάλυψη του «ανθρώπου του Dmanisi» (Dmanisi man), από τη θέση εύρεσης Dmanisi στη Γεωργία
(Σχήμα 10.13Γ). Ως το 2007 πολλά τέχνεργα και απολιθώματα ήρθαν στο φως, προκαλώντας έντονες
συζητήσεις καθώς χρονολογούνται στα 1,77 Ma. Ο «άνθρωπος του Dmanisi» έφτανε το 1,5 m ύψος, με
226
χωρητικότητα εγκεφάλου στα 540-730 cc, ήταν παμφάγος, έφτιαχνε χονδροειδή εργαλεία και πιθανώς είχε
την ικανότητα άρθρωσης λόγου ( Stringer & Andrews 2005, Lordkipanidze et al. 2013).
Τα πρώτα τρία κρανία που μελετήθηκαν ήταν σχετικά μικρά και παρόμοια σε μορφολογία με τις
πρώιμες μορφές του H. erectus από την Αφρική, γι’ αυτό και αναφέρονται αρχικά ως «Homo εκ της ομάδας
ergaster». Η εύρεση δύο νέων κρανίων τα επόμενα χρόνια έδειξε εγκεφαλική χωρητικότητα στα 600 cc και
έναν συνδυασμό πρωτόγονων χαρακτηριστικών ανάλογων εκείνων του H. habilis, με εξελιγμένα
χαρακτηριστικά παρόμοια με του H. ergaster (Gibbons 2013, Lordkipanidze et al. 2013). Παρότι οι διαφορές
αυτές θεωρήθηκαν και πάλι μικρές, στη συνέχεια χρησιμοποιήθηκαν για να στοιχειοθετήσουν ένα νέο είδος
με το όνομα Homo georgicus.
Οι ανακαλύψεις αυτές πυροδότησαν νέα εξελικτικά σενάρια. Έτσι, κάποιοι θεωρούν τον H. georgicus
έναν πρώτο απόγονο του H. habilis που εγκατέλειψε την Αφρική πριν 1,8 Ma, ενώ στην Αφρική ένας άλλος
κλάδος έδωσε τον H. ergaster και στη συνέχεια τον H. erectus, που με τη σειρά του αποίκισε εκ νέου την
Ασία. Κατά ένα άλλο σενάριο, οι Ευρασιατικοί H. erectus θα μπορούσαν να προέρχονται απευθείας από τον
H. georgicus, ενώ ο αφρικανικός H. ergaster αποτελεί πιθανώς έναν ξεχωριστό κλάδο που οδήγησε στους
σύγχρονους ανθρώπους. Σε μία τρίτη, πιο συντηρητική προσέγγιση, όλες οι προηγούμενες μορφές
αντιστοιχούν στις χωροχρονικές ποικιλίες ενός και μόνο είδους, του H. erectus, το οποίο διασπάρθηκε στην
Ασία με δύο διαδοχικά μεταναστευτικά κύματα: στα 1,8 Ma (Dmanisi) και 1,5 Ma (ευρήματα H. erectus
Ινδονησίας). Όπως και να έχει, ο «άνθρωπος του Dmanisi» αντιπροσωπεύει τα παλαιότερα γνωστά ευρήματα
του Homo εκτός Αφρικής.
5.2.2 Ο Άνθρωπος του Flores
Ακόμη πιο εντυπωσιακές και ανατρεπτικές υπήρξαν οι ανακαλύψεις από το σπήλαιο Liang Bua της Νήσου
Flores της Ινδονησίας, όπου το 2003 μία αυστραλοϊνδονησιακή ερευνητική ομάδα εντόπισε έναν σχεδόν
πλήρη σκελετό ενός θηλυκού άνθρωπου με ύψος μόλις 1,1 m και χωρητικότητα εγκεφάλου στα 380-420 cc,
ανάλογη των σύγχρονων χιμπατζήδων αλλά και των αυστραλοπιθήκων. Ο Homo floresiensis, γνωστός και ως
«Hobbit» λόγω του μικρού μεγέθους του, αποτελεί σήμερα αντικείμενο επισταμένων ερευνών και έντονων
συζητήσεων ως προς την καταγωγή και τις φυλογενετικές του σχέσεις. Τα πρώτα ευρήματα ακολούθησαν και
νέα που συνολικά αντιστοιχούν σε 12 τουλάχιστον άτομα. Ο Homo floresiensis είχε πλήρη δίποδη βάδιση,
απουσία γενείου και οδοντοστοιχία όμοια με του ανθρώπου. Μορφολογικά, εμφανίζει μεγαλύτερη
φυλογενετική συγγένεια με τον H. erectus και η επικρατέστερη (αλλά όχι η μόνη) άποψη θέλει τον Homo
floresiensis προϊόν νησιωτικού ενδημισμού. Χρησιμοποιούσε τη φωτιά και κατασκεύαζε λίθινα εργαλεία, με
τα οποία κυνηγούσε κυρίως μικρόσωμους «νάνους» ελέφαντες και δράκους του Komodo και μεγάλους
αρουραίους που ζούσαν στο νησί (Brown et al. 2004, Morwood et al. 2005). Η ηλικία του κυμαίνεται από
18.000-38.000 έτη, αν και τα αρχαιολογικά ευρήματα διευρύνουν το χρονικό πλαίσιo από τις 12.000 έως τις
95.000 έτη. Με βάση, επίσης, αρχαιολογικά ευρήματα, εικάζεται ότι οι πρόγονοι του «Hobbit» έφτασαν στο
νησί πριν από 0,88-1.2 Ma (Dalton 2010). Το πιο ενδιαφέρον, όμως, είναι ότι, καθώς ο σύγχρονος άνθρωπος
(H. sapiens) εξαπλώνεται στην περιοχή περί τα 70.000 με 50.000 έτη, τα δύο αυτά είδη θα πρέπει να
συνυπήρξαν για ένα σημαντικό χρονικό διάστημα. Σχετικά, ίσως, είναι τα παραδοσιακά μυθεύματα της
τοπικής γλώσσας για τους Ebu Gogo, μικρόσωμα τριχωτά πλάσματα που ζούσαν σε σπηλιές.
5.3. Homo heidelbergensis-o Άνθρωπος της Χαϊδελβέργης

Τόσο στην Αφρική όσο και στην Ασία οι πιο εξελιγμένες μορφές με χαρακτηριστικά erectus (έντονα
υπερόφρυα τόξα, πλατύ ρινικό άνοιγμα κ.λπ.) αποδίδονται σε ένα ξεχωριστό είδος, το Homo heidelbergensis
(Σχήμα 10.14), το οποίο βασίστηκε αρχικά σε μία κάτω γνάθο που ανακαλύφθηκε το 1908 στο Mauer της
Γερμανίας. Το είδος αυτό καλύπτει το διάστημα 1,2-0,25 Ma και περιλαμβάνει ομάδα κρανίων, που
διαμοιράζονται μια σειρά χαρακτηριστικών με τα είδη H. erectus, H. neanderthalensis και H. sapiens, όπως
τα κρανία της Atapuerca στην Ισπανία, Arago στη Γαλλία, Broken Hill και Bodo στην ανατολική Αφρική
καθώς και το κρανίο ενός ανθρώπου από τη Ροδεσία (Rhodesian Man). Δεν υπάρχει, ωστόσο, γενική
ομοφωνία σχετικά με την ταξινόμηση όλων αυτών των απολιθωμάτων στο H. heidelbergensis. Ορισμένοι
παλαιοανθρωπολόγοι αναφέρουν τους πρώιμους αντιπροσώπους του είδους ως H. antecessor ή ακόμη ως
μεταβατικές μορφές του H. erectus, ενώ τις πιο εξελιγμένες αφρικανικές μορφές του ως αρχαϊκούς H.
sapiens.
227
Το κρανίο του H. heidelbergensis (Σχήμα 10.14Β-Γ) χαρακτηρίζεται από πολύ μεγάλα και
προτεταμένα υπερόφρυα τόξα και πιο επίπεδη προσωπική περιοχή από αυτήν του H. erectus, ενώ η
εγκεφαλική χωρητικότητα φτάνει τα 1100-1400 cc, με τις μέγιστες τιμές ανάλογες εκείνης του H. sapiens. Η
κάτω γνάθος είναι εύρωστη και στερείται γενείου. Τα αρσενικά άτομα έχουν ύψος ~1,70 m και βάρος ~60 kg,
ενώ τα θηλυκά 1,60 m και ~50 kg αντίστοιχα. Ο σκελετός του είναι λιγότερο εύρωστος από του H. erectus,
αλλά σαφώς πιο εύρωστος από του H. sapiens.
Σχήμα 10.14 Homo heidelbergensis: A. διαδικασία ανασύνθεσης της εν ζωή εμφάνισης, Β. κρανίο του Broken Hill,
Αφρική, και Γ. κρανίο Νο.5 από Sima de los Huesos, Ισπανία [το Α από Cicero Moraes με άδεια CC BY-SA 3.0, το Β από
Gerbil με άδεια CC BY-SA 3.0 και το Γ από Jose Manuel Benito Alvarez με άδεια CC BY-SA 2.5· όλα στη Wikimedia
Commons].
Η λιθοτεχνία του H. heidelbergensis ήταν κυρίως αχελαίας τεχνοτροπίας με αμφίστομα και

λεπτοδομημένα εργαλεία. Στον H. heidelbergensis αποδόθηκε κατά καιρούς ικανότητα ομιλίας και
πολιτισμικά στοιχεία, όπως ταφές και θυσίες, αλλά όλες οι αναφορές είναι υπό αμφισβήτηση, κυρίως λόγω
του προβλήματος της συστηματικής ταξινόμησης των ευρημάτων. Όπως και ο προκάτοχός του, ο άνθρωπος
αυτός ήταν ένας κυνηγός-τροφοσυλλέκτης που χρησιμοποιούσε ξύλινα δόρατα για το κυνήγι και για πρώτη
φορά κατασκεύασε απλές κατοικίες (καλύβες), χρησιμοποιώντας οστά μεγάλων ζώων για τον σκελετό, τον
οποίο στη συνέχεια κάλυπτε με δέρματα (Mounier et al. 2009, Stringer 2012). Σε ένα τελικό στάδιο του Η.
heidelbergensis αποδίδεται πλέον και το γνωστό κρανίο των Πετραλώνων, το οποίο ανακαλύφθηκε το 1960
στο ομώνυμο σπήλαιο της Χαλκιδικής και χρονολογείται περίπου στα 200.000 έτη (βλ. Κεφ. 11).
5.4. Homo neanderthalensis-o Άνθρωπος του Νεάντερταλ

Στον ευρωπαϊκό χώρο ο Homo heidelbergensis θα δώσει εξελικτικά τον Homo neanderthalensis (άνθρωπο
του Νεάντερταλ). Οι νεαντερτάλιοι είναι οι πιο πρόσφατοι προϊστορικοί άνθρωποι και το συγγενέστερο είδος
με τον σύγχρονο άνθρωπο. Τα πρώτα ευρήματα, γνωστά ως Νεάντερταλ-1, βρέθηκαν σε ένα σπήλαιο της
κοιλάδας Neander της Γερμανίας το 1856. Η ανακοίνωση των ευρημάτων έγινε από τον H. Schaaffhausen το
1857, δύο χρόνια πριν από την έκδοση της Καταγωγής των Ειδών του Δαρβίνου. Τα περισσότερα
απολιθώματα νεαντερτάλιων προέρχονται από καρστικά σπήλαια, γι’ αυτό και συχνά αναφέρονται ως
«άνθρωποι των σπηλαίων». Το γεγονός αυτό είχε ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός εκλαϊκευμένου
στερεότυπου άγριου και κτηνώδους ανθρώπου, αντίθετο με τα συμπεράσματα των λεπτομερών ερευνών των
228
τελευταίων ετών, τα οποία υποδεικνύουν έναν ευφυή άνθρωπο, με εξαιρετικές προσαρμοστικές ικανότητες
στις πλέον σκληρές περιβαλλοντικές συνθήκες. Μορφολογικά ίχνη τυπικών νεαντερτάλιων χαρακτηριστικών
αρχίζουν να εμφανίζονται στην Ευρώπη πριν από 400.000 έτη και σταδιακά αυξάνουν σε συχνότητα και
πυκνότητα· πριν από 150.000 έτη έχουν ήδη εξαπλωθεί στη δυτική Ασία. Βεβαιωμένα ευρήματα
κατανέμονται από την Ιβηρική Χερσόνησο μέχρι τα Ουράλια Όρη, αλλά μελέτες μιτοχονδριακού DNA
δείχνουν ότι πρέπει να εκτείνονταν μέχρι τα Όρη Αλτάι της νότιας Σιβηρίας (Krause et al. 2007). Προς Νότο,
ευρήματα νεαντερτάλιων εντοπίζονται στο Γιβραλτάρ και τη Μέση Ανατολή αλλά όχι στη βόρεια Αφρική. Οι
νεάντερταλ φθίνουν σημαντικά μεταξύ 41-39.000 έτη, με απομονωμένους ευρωπαϊκούς πληθυσμούς να
επιβιώνουν μέχρι και πριν από 28.000 έτη (Finlayson et al. 2006). Ο Homo neanderthalensis είναι γνωστός
σήμερα από τουλάχιστον 500 άτομα, μεταξύ των οποίων 20 πλήρεις σκελετοί.
Σχήμα 10.15 Σύγκριση του κρανίου του σύγχρονου ανθρώπου (Α) με εκείνο του Homo neanderthalensis (Β-
αναπαράσταση) και το κρανίο του ανθρώπου του Νεάντερταλ από τη La Chapelle-aux-Saints, Γαλλία [τα Α-Β από Dr Mike
Baxter με άδεια CC BY-SA 2.0 και το Γ από Luna04 με άδεια CC BY-SA 3.0, αμφότερα στη Wikimedia Commons].
Οι νεαντερτάλιοι έχουν μικρότερο ύψος από τον σύγχρονο άνθρωπο, αλλά ρωμαλέα σωματική
διάπλαση, με πιο εύρωστο σκελετό και ισχυρότερο μυϊκό σύστημα. Το ύψος τους βρίσκεται κατά μέσο όρο
στο 1,64 m στα αρσενικά και 1,56 m στα θηλυκά άτομα, ενώ το βάρος τους στα 65 και 54 kg αντίστοιχα. Ο
όγκος του εγκεφάλου τους είναι μεγαλύτερος από του H. heidelbergensis και κατά μέσο όρο στα 1500 cc. Το
κρανίο (Σχήμα 10.15Β-Γ) είναι επίμηκες και χαμηλό με αποστρογγυλεμένη εγκεφαλική κάψα, και ισχυρό
ινιακό όγκωμα. Τα υπερόφρυα τόξα είναι έντονα, οι οφθαλμικές κόγχες μεγάλες και κυκλικές, η ρινική
περιοχή πλατιά και μεγάλη, ενώ η περιοχή στο μέσον του προσώπου προεξέχει χαρακτηριστικά προς τα
εμπρός. Η κάτω γνάθος στερείται γενείου, είναι μεγαλύτερη και πιο εύρωστη από αυτήν του συγχρόνου
ανθρώπου και φέρει ένα κενό διάστημα μεταξύ του πίσω άκρου του m3 και του κατακόρυφου κλάδου της. Τα
οστά των άκρων είναι ογκώδη και στιβαρά με μεγάλες αρθρώσεις, που δείχνουν ισχυρές μυϊκές συνδέσεις. Οι
ώμοι και ο θώρακας είναι φαρδιοί, ενώ η κνήμη και το αντιβράχιο (κερκίδα και ωλένη) μοιάζουν με του H.
sapiens, αλλά με πλατύτερο γόνατο και αγκώνα, αντίστοιχα. Η λεκάνη τους είναι πιο πλατιά από του
σύγχρονου ανθρώπου και ίσως αυτό να επηρέαζε τη σωματική τους στάση (Trinkaus & Shipman 1993,
Peretto 1985, Henke & Tattersall 2015).
Οι νεαντερτάλιοι υπήρξαν οι πρώτοι άνθρωποι που χρησιμοποίησαν τα σπήλαια για κατοικίες, ενώ τα
ίχνη τους σε ανοικτούς χώρους είναι σπάνια, γεγονός, όμως, που μπορεί εν μέρει να οφείλεται στην
καταλυτική δράση της επέλασης των παγετώνων του Πλειστοκαίνου. Πιθανότατα οι νεαντερτάλιοι εξασκούν
εποχιακό νομαδισμό, με ημιμόνιμη εγκατάσταση σε κάποιους σταθερούς χώρους, συνήθως καρστικούς, και
περιοδικές μετακινήσεις για μικρά χρονικά διαστήματα και σε συγκεκριμένες εποχές, προκειμένου να
αναζητήσουν τροφή. Σε τέτοιες περιοχές βρέθηκαν ίχνη από την κατασκευή πρόχειρων καταυλισμών
(καλύβες), καθώς και εστίες φωτιάς με υπολείμματα τροφής. Η παρουσία τους συνοδεύεται από τη
χαρακτηριστική μουστέρια λιθοτεχνία, με εξαιρετικά λεπτοδομημένα και πολύμορφα εργαλεία, που τα
χρησιμοποιούσαν για την εύρεση τροφής αλλά και για άμυνα. Οι πιο εξελιγμένες μορφές τους σχετίζονται με
ψιμύθια (διακοσμητικά τέχνεργα) από ελεφαντόδοντο και πρωτόλεια μουσικά όργανα από οστά αλλά και
βραχογραφίες με αναπαραστάσεις ζώων. Η οικιακή οικονομία τους βασίζεται στο κυνήγι, από το οποίο
αντλούσαν το μεγαλύτερο και βασικότερο μέρος της τροφής τους, αλλά συνέλεγαν, επίσης, διάφορα φρούτα,
229
καρπούς, και σπόρους, με τα οποία συμπλήρωναν το διαιτολόγιό τους. Ένα πολύ χαρακτηριστικό πολιτισμικό
στοιχείο των νεαντερτάλιων είναι οι τελετουργικές ταφές, με τον νεκρό να συνοδεύεται από λίθινα εργαλεία
και υπολείμματα ζώων.
Τόσο το αρχείο των απολιθωμάτων όσο και γενετικές μελέτες έδειξαν ότι, παρά τις στενές σχέσεις
και ομοιότητες με τον H. sapiens, οι νεαντερτάλιοι είναι ένα διαφορετικό είδος που προέκυψε ως
παράπλευρος κλάδος από τον H. heidelbergensis. Νεότερες μελέτες πυρηνικού DNA και γονιδίων
υποστηρίζουν μια περιορισμένη διασταύρωση των νεαντερτάλιων και των συγχρόνων ανθρώπων στην
Ευρώπη και στην Ασία, αλλά όχι στην Αφρική. Αυτό σημαίνει ότι οι σύγχρονοι άνθρωποι διασταυρώθηκαν
με τους νεαντερτάλιους μετά την έξοδό τους από την Αφρική, αλλά πριν εξαπλωθούν στην Ευρώπη και Ασία.
Μια τέτοια ανάμειξη θα μπορούσε να γίνει στον δρόμο μετανάστευσης μεταξύ των δύο ηπείρων, στη Μέση
Ανατολή (λεβαντίνια οδός – Levant corridor), όπου πράγματι τα είδη «διασταυρώνονται» στρωματογραφικά
πριν από 50-90.000 έτη. Στον ευρωπαϊκό χώρο οι νεαντερτάλιοι συνυπάρχουν (τουλάχιστον
στρωματογραφικά) με τον σύγχρονο άνθρωπο για τουλάχιστον 10.000 χρόνια. Η σταδιακή εξαφάνισή τους
αποδίδεται στον ανταγωνισμό για τους ίδιους χώρους διαβίωσης και κυνηγιού.
5.5. Ο κονκισταδόρ!
Παράλληλα με τον άνθρωπο του Νεάντερταλ στην Ευρώπη, ο αφρικανικός Homo heidelbergensis θα
οδηγήσει εξελικτικά στον Homo sapiens, τον επονομαζόμενο «σοφό άνθρωπο». Στις απαρχές του είδους, με
μεταβατικά χαρακτηριστικά ανάμεσα σε χαϊδελβέργιους και «σοφούς», τοποθετείται ένα κρανίο ηλικίας
260.000 ετών από τη νότια Αφρική, γνωστό ως «άνθρωπος του Helm» (Stringer & Andrews 2005). Τα πιο
πρόσφατα στοιχεία δείχνουν ότι ο αρχαιότερος H. sapiens αναδύεται με βεβαιότητα πριν από 195.000 έτη
στην περιοχή Omo της Αιθιοπίας. Το κρανίο από το Omo είναι αποστρογγυλεμένο και πιθανώς φέρει γένειο,
χαρακτήρες που δηλώνουν την έναρξη αλλαγών προς τον σύγχρονο άνθρωπο. Παρόμοια χαρακτηριστικά
φέρει και ένα κρανίο από τη θέση Herto (Middle Awash) της Αιθιοπίας (γνωστό ως «ο πρεσβύτερος σοφός»),
χρονολογημένο με ραδιοϊσότοπα μεταξύ 160.000 και 154.000 έτη, στο οποίο, όμως, διατηρούνται και τα
πρωτόγονα έντονα υπερόφρυα τόξα (White et al. 2003, Stringer & Andrews 2005). Ο Homo sapiens
εμφανίζεται πριν από 150.000 έτη στο Μαρόκο και πριν από 100.000-80.000 χρόνια στο Ισραήλ, χρόνος που
σηματοδοτεί και την τελευταία έξοδο ανθρωποειδών από την Αφρική. Οι λόγοι της εξόδου δεν είναι ακόμη
σαφείς, αλλά εικάζεται ότι σχετίζονται με μία ραγδαία εξάπλωση και πληθυσμιακή έκρηξη. Στον υπόλοιπο
Παλαιό Κόσμο δεν υπάρχουν μέχρι σήμερα ενδείξεις για την παρουσία του «σοφού ανθρώπου» πριν από 40-
70.000 έτη. Με βάση το μοριακό ρολόι, εκτιμάται ότι ο Homo sapiens θα πρέπει να έχει ήδη φτάσει στην
Ασία πριν από 70.000 έτη, ενώ πριν από 50.000 έτη αποικεί την Αυστραλία και την Ευρώπη. Πριν από 12-
15.000 έτη, θα διασχίσει τον Βερίγγειο Πορθμό κατακτώντας την Αμερική, πολύ πριν από τον Χριστόφορο
Κολόμβο.
Το μέγεθος του H. sapiens ποικίλλει σημαντικά και αυτό οφείλεται στην προσαρμογή του στα τοπικά
περιβάλλοντα. Οι πρωτόγονοι H. sapiens είχαν κοντό και λεπτό κορμό, με επιμήκη άκρα, που είναι
προσαρμογές σε ένα θερμό και υγρό (τροπικό) περιβάλλον. Πιο εύρωστες παρουσιάζονται οι μορφές που
μετανάστευσαν σε ψυχρές ζώνες. Το μέσο ύψος του H. sapiens κυμαίνεται από 1,6 m στα θηλυκά έως 1,75 m
στα αρσενικά άτομα. Ο μέσος όρος της εγκεφαλικής χωρητικότητας βρίσκεται στα 1400 cc (εύρος: 1000-
2000 cc). Το κρανίο έχει κοντή βάση, υψηλή εγκεφαλική κάψα, με αποστρογγυλεμένο το πίσω άκρο,
σταδιακά όλο και πιο ανορθωμένο μέτωπο (που υποδηλώνει την ιδιαίτερη ανάπτυξη του μετωπικού λοβού
του εγκεφάλου), κοντή προσωπική περιοχή, ισχυρά ελαττωμένα υπερόφρυα τόξα και τετράγωνες οφθαλμικές
κόγχες. Η κάτω γνάθος είναι κοντή, λεπτοδομημένη, φέρει γένειο και στερείται διαστήματος μεταξύ του
τρίτου γομφίου (m3) και του κατακόρυφου κλάδου της γνάθου. Η οδοντοστοιχία είναι παραβολική και τα
δόντια, ιδιαίτερα οι κοπτήρες και οι κυνόδοντες, σχετικά μικρά σε σύγκριση με παλαιότερα είδη, ενώ ο τρίτος
γομφίος της άνω και κάτω γνάθου παρουσιάζει ισχυρή τάση ελάττωσης και εξαφάνισης. Τα άκρα είναι λεπτά
και οι προσφύσεις των μυών δείχνουν ένα ασθενέστερο μυϊκό σύστημα σε σχέση με παλαιότερες μορφές
Homo. Τα εμπρόσθια άκρα είναι βραχύτερα σε σύγκριση με τα οπίσθια.
Ήδη από το 1980 αναπτύχθηκαν τρεις βασικές υποθέσεις για την προέλευση και διασπορά του
σύγχρονου ανθρώπου:
230
Σχήμα 10.16 Βραχογραφίες στο σπήλαιο του Lascaux, Γαλλία και το κρανίο Cro-Magnon 1 (αντίγραφο) στο Musée de
l'Homme, Paris [η άνω βραχογραφία από HTO στον Δημόσιο Χώρο και η κάτω από Profsaxx με άδεια CC BY-SA 3.0· το
κρανίο του ανθρώπου του Cro Magnon από «120» με άδεια CC BY-SA 3.0· όλα στη Wikimedia Commons].
1. Το μονοφυλετικό πρότυπο ή πρότυπο αντικατάστασης θεωρεί ότι ο H. sapiens προήλθε από

αρχαϊκούς ανθρώπους στην Αφρική πριν από ~200.000 έτη και στη συνέχεια μετανάστευσε
στην Ευρασία, αντικαθιστώντας πριν από 40-60.000 έτη τους νεαντερτάλιους ή άλλες
πρωτόγονες μορφές ανθρώπων. Η υπόθεση αυτή υποστηρίζεται από το αρχείο των
απολιθωμάτων αλλά και από γενετικές μελέτες με βάση το μιτοχονδριακό DNA (Cann et al.
1987).
2. Το πολυφυλετικό πρότυπο ή πολυπεριφερειακό εξελικτικό πρότυπο θεωρεί ότι ο H. sapiens
εξελίχθηκε σχεδόν ταυτόχρονα σε όλες τις μεγάλες περιοχές του Παλαιού Κόσμου από τις
τοπικές μορφές των πιο πρωτόγονων ανθρώπων (π.χ. οι κινέζοι προήλθαν από την τοπική
ποικιλία του H. erectus). Οι υποστηρικτές αυτής της άποψης πιστεύουν ότι όλοι οι σύγχρονοι
άνθρωποι έχουν ως κοινό πρόγονο έναν H. erectus που έζησε στην Αφρική πριν από 1,8 εκ.
χρόνια (Wolpoff et al. 2000). Η υπόθεση αυτή υποστηρίζεται μερικώς από το αρχείο των
απολιθωμάτων. Για παράδειγμα, χαρακτηριστικά της κινεζικής φυλής εμφανίζονται σε
αρχαϊκές μορφές ανθρώπων της Κίνας, όπως στο κρανίο από το Jinniushan ηλικίας 200.000
ετών. Παρομοίως, τα ισχυρά υπερόφρυα τόξα και η μεγάλη γωνία της μύτης σε μερικούς
ευρωπαίους προσομοιάζουν στα αντίστοιχα χαρακτηριστικά των νεαντερτάλιων.
3. Το αφομοιωτικό πρότυπο προσπαθεί να συγκεράσει τις δύο πρώτες υποθέσεις και θεωρεί ότι
οι σύγχρονοι άνθρωποι εμφανίστηκαν στην Αφρική και στη συνέχεια μετανάστευσαν στις
περιοχές του Παλαιού Κόσμου, όπου όμως δεν αντικατέστησαν απλώς τους παλαιότερους
ανθρώπους, αλλά ήρθαν πιθανώς και σε μερική επιμειξία με αυτούς, δίνοντας υβριδικούς
πληθυσμούς. Το 2003 βρέθηκε στη Ρουμανία ο σκελετός ενός H. sapiens ηλικίας ~30.000
ετών, με ανάμεικτα χαρακτηριστικά συγχρόνων και αρχαϊκών ανθρώπων. Η ανάμειξη αυτών
των χαρακτηριστικών θεωρήθηκε ως πιθανή επιμειξία του H. sapiens με τους νεαντερτάλιους
(Trinkaus et al. 2003). Οι διαφορετικές ακολουθίες ανθρωπίνου DNA που αναλύθηκαν
δείχνουν, επίσης, επιμειξία μεταξύ πληθυσμών που έζησαν στην Ασία, στην Ευρώπη και στην
Αφρική τα τελευταία 600.000 χρόνια (Templeton 2002). Το γεγονός αυτό συμφωνεί με την
υπόθεση διαδοχικών μεταναστεύσεων του H. sapiens από την Αφρική και κατά συνέπεια
διαδοχικών επιμειξιών με τους υπάρχοντες πληθυσμούς της Ευρασίας. Είναι, επίσης, πιθανόν
ότι οι μεταναστεύσεις αυτές δεν ήταν προς μια κατεύθυνση μόνο. Ωστόσο, οι περισσότεροι
σκελετοί του πρώιμου ευρωπαϊκού Homo sapiens ή των νεαντερτάλιων στερούνται
υβριδικών χαρακτήρων.
231
Οι πρώτοι ευρωπαίοι αποικιστές, γνωστοί και ως άνθρωποι του Cro Magnon (Σχήμα 10.16Β) απ’ το
ομώνυμο σπήλαιο της νοτιοανατολικής Γαλλίας, χαρακτηρίζονται από στρογγυλεμένο κρανίο με κατακόρυφο
μέτωπο, μικρά υπερόφρυα τόξα και σχετικά πλατιά προσωπική περιοχή. Η εγκεφαλική χωρητικότητα
κυμαίνεται μεταξύ 1636 και 1730 cc. Τα ευρήματα του σπηλαίου Cro Magnon χρονολογούνται περίπου στα
30.000 έτη. Από την κεντρική και ανατολική Ευρώπη είναι γνωστά τα ευρήματα του Predmost (Τσεχία,
~25.000 χρόνια) με πολλά κρανία και άλλα υπολείμματα, που ανήκουν σε 27 τουλάχιστον άτομα. Ο όγκος
του εγκεφάλου τους κυμαίνεται από 1220 έως 1736 cc και το ύψος από 1,55 m στα θηλυκά έως 1,63 m στα
αρσενικά άτομα. Στην Ασία τα σπουδαιότερα ευρήματα προέρχονται από την Εγγύς και Μέση Ανατολή αλλά
και από την Κίνα. Πολύ γνωστά, επίσης, είναι τα κρανία του Qafzeh και Skhull, τα οποία βρέθηκαν στο
Ισραήλ και φέρουν ανάμικτα πρωτόγονα και σύγχρονα χαρακτηριστικά.
Ο άνθρωπος του Cro Magnon συνδέεται με την ωρινάκια λιθοτεχνία, και είναι ιδιαίτερα γνωστός από
τις περίφημες σπηλαιογραφίες με σκηνές κυνηγιού από την Ισπανία και νότια Γαλλία (Σχήμα 10.16Α-Β) αλλά
και από τα φορητά τέχνεργα, όπως οι «Αφροδίτες» του Galgenberg, του Willendorf κ.ά. Από κυνηγός-
τροφοσυλλέκτης, άρχισε σταδιακά να καλλιεργεί τη γη, να εξημερώνει τα ζώα και να τα εκτρέφει, να
δημιουργεί ολοένα και μεγαλύτερες κοινότητες και να εξελίσσει την τεχνολογία του από γενιά σε γενιά. Η
δύναμη της φωτιάς σύντομα συνδυάστηκε με του μετάλλου και συγχρόνως μια «εσωτερική φλόγα» έπλασε
θεούς και δαίμονες. Η αύξηση του πληθυσμού του H. sapiens υπήρξε ραγδαία και παράλληλα ραγδαία
αυξήθηκε και η αδηφάγα ανάγκη του για πρώτες ύλες, γη, τροφή. Κατέκτησε ηπείρους, πολιτισμούς,
φυσικούς νόμους, πλανήτες και τελικά κατακτήθηκε από την αλαζονεία του κατακτητή.
Agusti, J. & Anton, M. (2002). Mammoths, sabertooths, and hominids; 65 milion years of mammalian
evolution in Europe. New York: Columbia University Press.
AJPA, collective volume (1982). Pliocene hominid fossils from Hadar, Ethiopia. American Journal of
Physical Anthropology (AJPA), 57, 373-724.
Andrews, P. J., Harrison, T., Delson, E., Bernor, R. L., & Martin, L. (1996). Distribution and biochronology
of European and South-western Asian Miocene catarrhines. In R. L.Bernor, V. Fahlbusch, & H-W.
Mittmann (Eds.) The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas (pp. 168-295). New
York: Columbia University Press.
Benefit, B. R., & McCrossin, M. L. (1995). Miocene hominoids and hominid origins. Annual Review of
Anthropology, 24, 237-256.
Berger, L.R., Hawks, J., de Ruiter D. J., Churchill, S. E, Schmid, P., Delezene, L. K., Kivell, T. L. et al.
(2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa.
eLife, 4, e09560.
Bloch, J. I., & Boyer, D. M. (2002). Grasping Primate Origins. Science, 298, 1606-1610.
Brown, P., Sutikna, T., M. J. Morwood, M.J., Soejono, R. P., Jatmiko, E., Saptomo, W., & Due, R. A. (2004).
A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature, 431, 1055-1061.
Cann, R. L., Stoneking, M., & Wilson, A. C. (1987). Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325,
31–36.
Clarke, R. (2012). The history of research in human evolution in Africa and what lessons have been learned.
In N. Sanz (Ed.), Human origin sites and the World Heritage Convention in Africa (pp. 43-68).World
Heritage Papers 33.
Dalton A. (2010). Stone tools reveal that hominins lived on the Indonesian island of Flores a million years
ago. Nature, 464, 335.
232
Domínguez-Rodrigo, M., Pickering, T. R., Diez-Martín, F., Mabulla, A., Musiba. Ch. et al. (2012). Earliest
Porotic Hyperostosis on a 1.5-Million-Year-Old Hominin, Olduvai Gorge, Tanzania. PlosOne, 7,
e46414
Falk, D. (2000). Primate Diversity. New York: WW Norton & Company.
Finlayson, C., Pacheco, F. G., Rodríguez-Vidal, J., Fa1, D. A., Gutierrez López, J. M., Santiago Pérez, A. et
al. (2006). Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. Nature, 443, 850-
853
Fleagle, J. (2013). Primate Adaptation and Evolution. Amsterdam: Elsevier.
Gibbons, A. (2009). A new kind of Ancestor: Ardipithecus unveiled. Science 326, 36-40.
Gibbons, A. (2013). Stunning skull gives a fresh portrait of early humans. Science, 342, 297.
Gunnell, G., & Rose, K. (2002). Tarsiiformes: Evolutionary History and Adaptation. In W.C. Hartwig (Ed.)
The Primate Fossil Record (pp. 45-82). Cambridge: Cambridge University Press.
Haile-Selassie Y., & Wolde Gabriel, G. (Eds.) (2009). Ardipithecus kadabba Late Miocene Evidence from the
Middle Awash, Ethiopia. Los Angeles: Oakland: University of California Press.
Hartwigg, W. C. (Ed.) (2002). The Primate fossil record. Cambridge: Cambridge University Press.
Hasegawa, M., Kishino, H., & Yano, T. (1989). Estimation of branching clades among primates by molecular
clocks of nuclear DNA which slowed down in Hominoidea. Journal of Human Evolution, 18, 461-
476.
Henke, W., & Tattersall, I. (Eds.) (2015). Handbook of Palaeoanthropology. Berlin: Springer-Verlag.
Johnason, D. C., & Edgar, B. (2006). From Lucy to Language: Revised, Updated and Expanded. New York:
Simon & Schuster..
Jurmain, R., Kilgore, L., Trevathan, W., & Ciochon, R. L. (2013-14). Introduction to Physical Anthropology.
Boston: Wadsworth Cengage Learning.
Kay, R.F., Thorington Jr., R.W., & Houde, P. (1990). Eocene plesiadapiform shows affinities with flying
lemurs not Primates. Nature, 345, 342-344.
Kelley, J., Andrews, P., & Alpagut, B. (2008). A new hominoid species from the middle Miocene site of
Paşalar, Turkey. Journal of Human Evolution, 54, 455-479.
Krause, J., Orlando, L., Serre, D., Viola, B., Prüfer, K., Richards, M. P., Hublin, J.-J. et al. (2007).
Neanderthals in central Asia and Siberia. Nature, 449, 902-904.
Leakey, L. S. B., Tobias, P. V., &Napier, J. R. (1964). A new species of the genus Homo from Olduvai Gorge.
Nature, 189, 649–650.
Leakey, M. G., Feibel, C. S., MacDougall, I., & Walker, A. (1995). New four-million-year-old hominid
species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Nature, 376, 565-571.
Lordkipanidze, D., Ponce de Leon, M. S., Margvelashvili, A., Rak, Y., Rightmire, G. P., Vekua, A., &
Zollikofer, C. P. E. (2013). A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of
early Homo. Science, 342, 326-331.
Morwood, M. J., Brown, P., Jatmiko, Sutikna, T., Wahyu Saptomo, E., Westaway, K. E., Rokus Awe Due,
Roberts, R. G., Maeda, T., Wasisto, S., & Djubiantono, T. (2005). Further evidence for small-bodied
hominins from the late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature, 437, 1012-1017.
Mounier, A., Marchal, F., & Condemi, S. (2009). Homo heidelbergensis a distimct species? New insight on
the Mauer mandible. Journal of Human Evolution, 56, 219-246.
Peretto, C. (Ed.) (1985). Homo: Journey to the origins of Man’s History. Venice: Cataloghi Marsilio Venezia.
233
Rogl, F. (1999). Mediterranean and Paratethys. Facts and hypotheses of an Oligocene to Miocene
Paleogeography (short overview). Geologica Carpathica, 50, 339-349.
Schrago, C. G., & Voloch, C. M. (2013). The precision of the hominid timescale estimated by relaxed clock
methods. Journal of Evolutionary Biology, 26, 746-755.
Senut, B. (2005). Bipedie et climat. Comptes Rendus Palevol, 5, 59-98.
Silcox, M.T. & Gunnell, G.F. (2008). Plesiadapiformes. In C.M. Janis, G.F. Gunnell, & M.D. Uhen (Eds.),
Evolution of Tertiary Mammals of North America. vol. 2. Small Mammals, Xenarthra, and Marine
Mammals (pp. 207-238). Cambridge: Cambridge University Press.
Silcox, M.T., Boyer, D. M., Bloch, J. I., &Sargis, E. J. (2007). Revisiting the adaptive origins of primates
(again). Journal of Human Evolution, 53, 321-324.
Steward, C.B., & Disotell, T.R. (1998). Primate evolution in and out of Africa. Current Biology, 8, R582-
R588.
Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionay Anthropology, 21,
101-107.
Stringer, Ch. & Andrews, P. (2005). Homo – η καταγωγή και εξέλιξη του. Αθήνα: Εκδόσεις POLARIS [The
complete world of Human evolution. London: Thames & Hudson Ltd].
Szalay, F., & Delson, E. (1979). Evolutionary History of the Primates. New York: Academic Press.
Templeton, A. R. (2002). Out of Africa again and again. Nature, 416, 45-51.
Trinkaus E., & Shipman, P., 1993. The Neandertals: changing the image of mankind. New York: Alfred A.
Knopf.
Trinkaus E., Moldovan, O, Milota, S. et al. (2003). An early modern human from the Peştera cu Oase,
Romania. PNAS, 100, 11231-11236.
Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, Ch., Campisano, Ch. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J. et al. (2015).
Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347, 1352-1355.
White, T. D., Asfaw, B., DeGusta, D., Gilbert, H., Richards, G. D., Suwa, G., & Howell, C. (2003).
Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia. Nature, 423, 742-747.
Weiner, S., Xu, Q., Goldberg, P., Liu, J., & Bar-Yosef, O. (1998). Evidence for the use of fire at
Zhoukoudian. China. Science, 281, 251-253.
Wolpoff, M. H., Hawks, J., & Caspari, R., 2000. Multiregional, not multiple origins. American Journal of
Physical Anthropology, 112, 129-136.
Wolpoff, M. H., Hawks, J., Senut, B., Pickford, M., & Ahern, J. (2006). An Ape or the Ape: Is the Toumaï
Cranium TM 266 a Hominid?. PaleoAnthropology, 2006, 36-50
Wood, B. A. (1987). Who is the ‘real’ Homo habilis? Nature, 327, 187-188.
Wood, B. Α., & Richmond, B. G. (2000). Human evolution: taxonomy and paleobiology. Journal of Anatomy,
197, 19-60.
@ Στο διαδίκτυο υπάρχουν πολυάριθμα videos που αφορούν την εξελικτική ιστορία του ανθρώπου.
Αναζήτησέ τα στο YouTube (www.youtube.com) χρησιμοποιώντας τη φράση-κλειδί “Homo evolution”.
[προσοχή – μείνε υποψιασμένος, καθώς πολλές από αυτές τις παρουσιάσεις προέρχονται από τη θρησκευτική
ομάδα του Νοήμονος Σχεδίου (Inteligent Design) που παραποιεί επιστημονικά δεδομένα για χάρη μίας
«θρησκευτικής αλήθειας»].
@ Διάβαση το εκλαϊκευμένο «Homo-η Kαταγωγή και Eξέλιξη του Aνθρώπου» των Stirnger & Andrews από
τις Εκδόσεις Polaris.
234
@ Διάβασε το βιβλίο «Ο Τρίτος Χιμπατζής» του J. Diamond από τις Εκδόσεις Κάτοπτρο.
Συμπλήρωσε το κλαδόγραμμα.
Συμβουλέψου τα Σχήματα 10.2, 10.8 και 10.11.
Ποια μπορεί να είναι τα μη επιστημονικά αίτια που οδηγούν τους ερευνητές στη δημιουργία τόσο
πολλών νέων ειδών ανθρώπων και ανθρωποειδών;
Με τα δεδομένα που παρατίθενται σε αυτό το κεφάλαιο, προσπάθησε να κατασκευάσεις ένα διάγραμμα
της αύξησης της εγκεφαλικής χωρητικότητας (άξονας x) των πρωτευόντων στο χρόνο (άξονας y). Τι
είδους καμπύλη δημιουργείται και σε τι βαθμού πολυωνυμική συνάρτηση προσομοιάζει; Σε ποιον χρόνο
παρατηρείται η μέγιστη αυξητική τάση και με ποια αβιοτικά/γεωλογικά συμβάντα μπορεί να
σχετίζεται; Σύγκρινε το ρυθμό αύξησης της εγκεφαλικής χωρητικότητας πριν και μετά από αυτό το
σημείο.
235
236
Κεφάλαιο 11: Tο Ελληνικό Αρχείο Απολιθωμάτων Σπονδυλωτών
Σύνοψη
Η εξέλιξη της παλαιογεωγραφίας της Μεσογείου κατά το Νεογενές. Το ελληνικό αρχείο Σπονδυλωτών των
Ιχθύων, Αμφιβίων, Ερπετών και Πτηνών. Το ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων Θηλαστικών του Ολιγοκαίνου έως
Πλειστοκαίνου και η εξέλιξη των παλαιοπεριβαλλόντων. Η πικερμική πανίδα και η ελληνοϊρανική βιοεπαρχία
του Άνω Μειοκαίνου. Οι πανίδες των ελληνικών σπηλαίων και νησιών του Πλειστοκαίνου. Το ελληνικό αρχείο
Πρωτευόντων: Ouranopithecus (Άνω Μειόκαινο), Mesopithecus (Άνω Μειόκαινο), Dolichopithecus
(Πλειόκαινο), Macaca και Paradolichopithecus (Κάτω Πλειστόκαινο). Ο άνθρωπος (Homo) των Πετραλώνων,
του Απηδήματος Μάνης και οι Νεάντερταλ στην Ελλάδα. Η εφαρμογή των πανίδων Θηλαστικών στη
βιοχρονολόγηση. Τα συμβάντα διασποράς και οι ζώνες Θηλαστικών του ευρωπαϊκού Νεογενούς.
Προσδιορισμός των χερσαίων παλαιοπεριβαλλόντων με βάση τα Θηλαστικά: πανιδική σύνθεση, κενογράμματα,
μέθοδοι ανάλυσης φθοράς/τριβής των δοντιών φυτοφάγων Θηλαστικών και παραδείγματα. Επίλογος:
απολιθώματα και γεωδιατήρηση.
Κεφάλαια 1-10.
1. Η Κληρονομιά
Μέσα στον κυκεώνα της καθημερινότητας –προϊστορικής, μεσαιωνικής, ή σύγχρονης– ο άνθρωπος αναζητά
ορόσημα του παρελθόντος, μνήματα και μνημεία, μέσω των οποίων ανακαλεί στη μνήμη του όλους ή όλα
εκείνα που είναι ή υπήρξαν σημαντικά. Κτίσματα και αντικείμενα, δαχτυλίδια, ιλιάδες, παρθενώνες και
γκουέρνικες, μνημεία κάθε κλίμακας, επισημαίνουν, σε ατομικό ή συλλογικό επίπεδο, το μοναδικό, το
μεγαλειώδες, το υψηλό, βοηθώντας τον άνθρωπο να επαναπροσδιορίσει εαυτόν και να (επανα-)σχεδιάσει το
μέλλον του. Μέσα σε αυτό το πλαίσιο, μία από τις έννοιες που κατακτούν τα τελευταία χρόνια σημαντικό
έδαφος στις γεωεπιστήμες αλλά και σε ευρύτερο πολιτισμικό επίπεδο είναι αυτή της γεωλογικής κληρονομιάς
(geological heritage ή geoheritage), δηλαδή της χρηστής διαχείρισης, διατήρησης, μελέτης και προβολής των
γεωλογικών μνημείων (geological monument) κάθε κλίμακας, από ένα δείγμα/εμφάνιση μέχρι και μία
ευρύτερη περιοχή. Όπως είναι αυτονόητο, το αρχείο των απολιθωμάτων και οι απολιθωματοφόρες θέσεις απ’
όπου προέρχονται αποτελούν σημαντικό τμήμα της γεωλογικής κληρονομιάς, καθώς μνημονεύουν όχι μόνο
την ιστορία της Γης και των επιστημών που τη μελετούν αλλά και της ίδιας της εξέλιξης της ζωής.
Το ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων σπονδυλωτών καλύπτει μία περίοδο περίπου 30 Ma γεωιστορίας
και συνιστά το αποτέλεσμα πλέον των δύο αιώνων συλλογής και μελέτης. Μέσα σ’ αυτό συναντώνται
δείγματα και απολιθωμένα είδη μοναδικά σε ελληνικό, ευρωπαϊκό ή και παγκόσμιο επίπεδο, και θέσεις
παγκόσμιας σημασίας για τη μελέτη της εξέλιξης της βιοποικιλότητας αλλά και των ίδιων των μηχανισμών
της μακροεξέλιξης. Και παρά την τραγική έλλειψη κρατικού σχεδιασμού και εθνικών μουσείων φυσικής
ιστορίας, οι συλλογές του αρχείου χρησιμοποιούνται, εδώ και δεκαετίες, για την εκπαίδευση φοιτητών και
μαθητών όλων των βαθμίδων.
Όπως και το παγκόσμιο αρχείο (βλ. Κεφ. 1), το ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων σπονδυλωτών δεν
είναι ούτε συνεχές ούτε πλήρες. Ομάδες σπονδυλωτών, όπως τα θηλαστικά, εκπροσωπούνται από αναλογικά
τεράστιο αριθμό δειγμάτων, ενώ άλλοι σπονδυλωτοί οργανισμοί υπο-εκπροσωπούνται, με ελάχιστα δείγματα
γνωστά έως σήμερα. Χρονικοί περίοδοι, όπως το Άνω Μειόκαινο και το Πλειστόκαινο είναι εξαιρετικά καλά
γνωστές, μέσα από πλειάδα απολιθωματοφόρων θέσεων, ενώ άλλες, όπως το Κάτω Μειόκαινο ή το
Πλειόκαινο, παραμένουν σχετικά άγνωστες. Καθώς η συστηματική παλαιοντολογική έρευνα στην Ελλάδα
συνεχίζεται, αποτελώντας τις τελευταίες δεκαετίες μία από τις πιο ενεργές σε ευρωπαϊκό επίπεδο, το αρχείο
εμπλουτίζεται σε ετήσια βάση με νέα ευρήματα μειώνοντας κενά και ελλείψεις και αυξάνοντας την υπεραξία
του.
237
2. Παλαιογεωγραφική Εξέλιξη της Ελλάδας και της Μεσογείου
Το ελληνικό αρχείο απολιθωμάτων σπονδυλωτών και οι πανιδικές συναθροίσεις που αυτό εκπροσωπεί
καθορίζονται σε κυρίαρχο βαθμό από τη γεωγραφική θέση της Ελλάδας μεταξύ Ευρώπης, Ασίας και
Αφρικής. Ο ιδιαίτερος αυτός χώρος αποτελεί μέρος του ανατολικού τομέα της Μεσογείου, που με τη σειρά
του χαρακτηρίζεται από μία πολύπλοκη γεωτεκτονική και παλαιογεωγραφική ιστορία (Rögl 1999α,β). Η
τελική διαμόρφωση της Μεσογείου και της νότιας Ευρώπης λαμβάνει χώρα κατά το Άνω Παλαιογενές-
Νεογενές (Πίνακας 11.1), με το τέλος της αλπικής ορογένεσης. Μέχρι το Μέσο Ηώκαινο η Ευρώπη
διαχωρίζεται από την Ασία διαμέσου ενός στενού θαλάσσιου διαύλου (πέρασμα Turgai – Turgai strait),
(Σχήμα 11.1). Παράλληλα, η αφρικανική πλάκα συγκλίνει προς Βορρά με την ασιατική στην περιοχή της
σημερινής αραβικής χερσονήσου, ενώ η Ινδία συγκλίνει με την Ασία, οδηγώντας σε σταδιακή συρρίκνωση
και οριστικό κλείσιμο του ωκεανού της Τηθύος, που αναπτυσσόταν μεταξύ των δύο ηπείρων κατά τον
Μεσοζωικό (Σχήμα 11.1). Στα όρια Ηωκαίνου-Ολιγοκαίνου, το πέρασμα του Turgai θα κλείσει και μία
μεγάλη ανταλλαγή πανίδων μεταξύ Ευρώπης και Ασίας θα λάβει χώρα. Την ίδια περίοδο, ο Βερίγγειος
Πορθμός κλείνει επιτρέποντας την είσοδο βορειοαμερικανικών μορφών στην Ευρασία. Συγχρόνως, μία
διακεκομμένη λωρίδα ξηράς, που εκτείνεται από την περιοχή της σημερινής Ιταλίας μέχρι την Ανατολία,
διαχωρίζει τον θαλάσσιο χώρο μεταξύ Ευρώπης και Αφρικής στη θάλασσα της Παρατηθύος προς Βορρά, και
στη Μεσογέα (ή Μεσόγειο) θάλασσα προς Νότο (Σχήμα 11.1).
Πίνακας 11.1 Η χρονοστρωματογραφική διάρθρωση του θαλάσσιου και χερσαίου Νεογενούς και Τεταρτογενούς της
Μεσογείου. Οι ΜΝ ζώνες αφορούν τα χερσαία θηλαστικά (βλ. υποκεφ. 4.6.1, 4.6.2).
Στα όρια Ολιγοκαίνου-Μειοκαίνου, η επικοινωνία του Ατλαντικού-Μεσογείου με τον Ινδο-Ειρηνικό

ωκεανό πραγματοποιείται μέσω μιας βαθειάς τάφρου, η οποία αναπτύσσεται μεταξύ της αραβικής πλάκας και
της πλάκας της Ανατολίας και καλείται θαλάσσιος δίαυλος της Τηθύος (Tethyan Seaway), (Σχήμα 11.1). Η
Παρατηθύς επικοινωνεί με τη Μεσόγειο και τον Ινδο-Ειρηνικό ωκεανό μέσω στενών περασμάτων που
κλείνουν ή ανοίγουν περιοδικά λόγω τεκτονικής. Στον χώρο της ηπειρωτικής Ελλάδας και στο δυτικό
περιθώριο ολοκληρώνεται η αλπική ορογένεση. Μπροστά (δυτικά) από το μέτωπο της ορογένεσης
αποτίθενται ιζήματα βαθιάς θάλασσας (φλύσχης), ενώ πίσω δημιουργείται μία αβαθής θαλάσσια τάφρος,
γνωστή ως Μεσοελληνική Αύλακα (Mesohellenic Trench), στην οποία αποτίθενται μολασσικά ιζήματα μεγάλου
πάχους. Το βόρειο Αιγαίο, αντίθετα, αποτελεί αυτήν την περίοδο μια χέρσο χαμηλού αναγλύφου, στην οποία
τεκτονικές διαρρήξεις αρχίζουν να δημιουργούν βυθίσματα, που σταδιακά θα πληρωθούν με χερσαίες,
λιμναίες και λιμνοθαλάσσιες αποθέσεις.
238
Σχήμα 11.1 Η παλαιογεωγραφική εξέλιξη της Μεσογείου κατά το Νεογενές (από Ι. Συλβέστρου βασισμένο σε χάρτες και
δεδομένα του Rögl, 1999α,β).
Στο νότιο τμήμα της Μεσογείου, η περιστροφή της αραβικής πλάκας θα οδηγήσει στον αποχωρισμό
της από την Αφρική και στη δημιουργία της Ερυθράς Θάλασσας. Κατά μήκος του δυτικού ορίου της πλάκας
της Ανατολίας λειτουργεί για κάποιο χρονικό διάστημα ένας θαλάσσιος δίαυλος, που αποκόπτει τη χερσαία
επικοινωνία της Ανατολίας με την Ευρώπη, αλλά επιτρέπει την επικοινωνία της Παρατηθύος με τη Μεσόγειο,
όπως φαίνεται από τις παρόμοιες θαλάσσιες πανίδες των δύο λεκανών (Σχήμα 11.1). Η παλαιογεωγραφική
εικόνα της Μεσογείου στο Κάτω Μειόκαινο επιτρέπει πανιδικές ανταλλαγές θηλαστικών μόνο μεταξύ της
Ευρώπης και της Ασίας. Ασιατικές μορφές χοιροειδών, όπως τα Hyotherium, Palaeochoerus και
239
Bunolistriodon, εξαπλώνονται αυτήν την περίοδο στην Ευρώπη μαζί με το ιπποειδές Anchitherium, που
καταφθάνει από τη Βόρεια Αμερική διαμέσου του Βερίγγειου Πορθμού.
Ισχυρές τεκτονικές κινήσεις της αλπικής πτύχωσης θα προκαλέσουν σημαντικές αλλαγές στην
παλαιογεωγραφία της Μεσογείου κατά το Μέσο Βουρδιγάλιο, πριν από 18-19 Ma (Πίνακας 11.1). Η πλέον
σημαντική είναι το κλείσιμο της θαλάσσιας διόδου της Τηθύος λόγω της περιστροφής της αραβικής πλάκας,
με συνέπεια τη συνένωση της Αφρικής με την Ευρασία (Σχήμα 11.1). H χερσαία λωρίδα που αναπτύσσεται
μεταξύ των δύο ηπείρων, γνωστή ως γέφυρα του Γομφοθήριου, θα επιτρέψει εκτεταμένες πανιδικές
ανταλλαγές μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας. Τα αφρικανικής καταγωγής προβοσκιδωτά διασπείρονται αυτήν
την περίοδο σε Ευρώπη και Ασία και τα αφρικανικά κρεόδοντα θα φτάσουν μέχρι τη δυτική Ευρώπη, ενώ
ασιατικής προέλευσης σαρκοφάγα θα εμφανιστούν για πρώτη φορά στη Λιβύη. Ως συνέπεια των κινήσεων
των λιθοσφαιρικών πλακών, η Παρατηθύς όχι μόνο αποκόπτεται από τον Ινδο-Ειρηνικό ωκεανό, αλλά
διαχωρίζεται σε δύο τμήματα: την ανατολική και την κεντρική-δυτική Παρατηθύ. Η ανατολική Παρατηθύς
δεν επικοινωνεί με τη Μεσόγειο, ενώ η κεντρική-δυτική Παρατηθύς έχει μία περιορισμένη επικοινωνία τόσο
με τη Μεσόγειο όσο και με τη Βόρεια θάλασσα (Σχήμα 11.1). Στο τέλος του Βουρδιγάλιου (~16 Ma) η
επικοινωνία αυτή σταματά με την αποξήρανση της αλπικής εμπροσθοχώρας. Την ίδια περίοδο, τεκτονικές
κινήσεις και επωθήσεις στις Ελληνίδες Γεωτεκτονικές Ζώνες αλλάζουν την παλαιογεωγραφική εικόνα στην
περιοχή του Αιγαίου. Η Μεσοελληνική Αύλακα εξαφανίζεται. Οι μεταναστεύσεις θηλαστικών από Αφρική
προς Ευρασία και αντιστρόφως συνεχίζονται όσο λειτουργεί η γέφυρα του Γομφοθήριου, ενώ παράλληλα
νέες ασιατικές μορφές εισβάλλουν στην Ευρώπη, όπως το βοοειδές Eotragus, το σαρκοφάγο
Prosansanosmilus και μεγάλος αριθμός μικροθηλαστικών (Megacricetodon, Democricetodon, Eumyarion
κ.α.). Λίγο πριν από το τέλος αυτής της περιόδου, το αφρικανικής προέλευσης πρωτεύον Pliopithecus θα
εισβάλει στην κεντρική Ευρώπη.
Η έναρξη του Μέσου Μειοκαίνου (Λάγγιο, 16-13,8 Ma, Πίνακας 11.1) χαρακτηρίζεται από μία
εκτεταμένη θαλάσσια επίκλυση (transgression) από τον Ινδο-Ειρηνικό ωκεανό προς τη Μεσόγειο-Παρατηθύ.
Η άνοδος της στάθμης της θάλασσας κατήργησε τη γέφυρα του Γομφοθήριου και ανέστειλε τις
μεταναστεύσεις των χερσαίων πανίδων μεταξύ των δύο ηπείρων αλλά και μεταξύ της Ανατολίας και των
Βαλκανίων. Αντίθετα, η επαναλειτουργία του θαλάσσσιου διαύλου της Τηθύος θα αποκαταστήσει την περι-
ισημερινή κυκλοφορία θερμών υδάτων στον χώρο της Μεσογείου και θα οδηγήσει στην εξάπλωση των
θερμών ανατολικών θαλάσσιων πανίδων προς τα δυτικά. Στο τέλος του Μέσου Μειοκαίνου σχηματίζονται τα
Απέννινα όρη στην Ιταλία, ενώ η κίνηση της αραβικής μικροπλάκας προς Βορρά θα οδηγήσει στην ανύψωση
του Καυκάσου. Παρά τη διακοπή χερσαίας επικοινωνίας, τεκτονικές κινήσεις της αραβικής μικροπλάκας θα
δημιουργήσουν προς το τέλος αυτής της περιόδου (Κάτω Σερραβάλλιο, ~13,8 Ma, Πίνακας 11.1) μία
περιοδική γέφυρα ξηράς, μέσω της οποίας τα πρωτεύοντα Griphopithecus και Kenyapithecus περνούν στην
Ανατολία και εν συνεχεία στην Ευρώπη.
Η γέφυρα του Γομφοθήριου επαναλειτουργεί μέχρι το Μέσο Σερραβάλλιο (12-13 Ma, Πίνακας 11.1)
επιτρέποντας την ανταλλαγή χερσαίων πανίδων μεταξύ Αφρικής και Ευρασίας. Στο τέλος του Μέσου
Μειοκαίνου (Άνω Σερραβάλλιο, 12-11 Ma) μια απότομη πτώση του επιπέδου της θάλασσας κλείνει και πάλι
τον Βερίγγειο πορθμό αποκαθιστώντας την επικοινωνία μεταξύ Βόρειας Αμερικής και Ευρασίας (Σχήμα
11.1). Το πλέον σημαντικό μεταναστευτικό γεγονός της περιόδου είναι η άφιξη και ταχεία διασπορά στην
Ευρασία και Αφρική του γένους Hipparion. Οι τάσεις απόσυρσης της θάλασσας που παρατηρήθηκαν ήδη από
τις αρχές της περιόδου θα οδηγήσουν τελικά στον διαχωρισμό της κεντρικής Παρατηθύος από την ευξεινική
θάλασσα (Δακική λεκάνη έως την Υπερκασπία λεκάνη) που μετατρέπεται σε θάλασσα χαμηλής αλατότητας
(Σχήμα 11.1). Η ευξεινική θάλασσα διατηρεί μία περιορισμένη επικοινωνία με τη Μεσόγειο μέσω ενός
στενού διαύλου ανάμεσα στην Ανατολία, την αραβική πλάκα και την κεντρική Ασία. Ο δίαυλος αυτός θα
κλείσει οριστικά πριν το τέλος του Σερραβάλλιου. Στο κατώτερο τμήμα του Άνω Μειοκαίνου (Τορτόνιο, 10-8
Ma, Πίνακας 11.1) μία νέα επίκλυση της θάλασσας θα έχει ως αποτέλεσμα την επικοινωνία της ευξεινικής
θάλασσας με τη Μεσόγειο, διαμέσου του νεοσχηματισθέντος Αιγαίου (Σχήμα 11.1). Το μεγαλύτερο μέρος της
ελληνικής ενδοχώρας έχει αναδυθεί. Στην άλλη πλευρά της Μεσογείου, η συνεχιζόμενη σύγκλιση της
Αφρικής με την Ευρώπη θα οδηγήσει στη σταδιακή απομόνωση της Μεσογείου από τον Ατλαντικό ωκεανό,
γεγονός που επιτείνεται προς το τέλος του Μειοκαίνου. Το κλείσιμο των στενών του Γιβραλτάρ και η υδατική
απομόνωση της λεκάνης Μεσογείου μεταξύ 7 και 5,3 Ma θα δημιουργήσει έντονες εβαποριτικές συνθήκες
και θα οδηγήσει τη Μεσόγειο σε μία σχεδόν πλήρη αποξήρανση, συμβάν γνωστό ως κρίση αλμυρότητας του
Μεσσηνίου (Σχήμα 11.1, Πίνακας 11.1). Στη διάρκεια της κρίσης νέες χερσαίες γέφυρες επικοινωνίας θα
αναπτυχθούν μεταξύ Αφρικής και Ευρώπης, επιτρέποντας τη μετανάστευση πολλών ειδών. Η επακόλουθη
επίκλυση των αρχών του Πλειοκαίνου θα αποκαταστήσει το θαλάσσιο ισοζύγιο της Μεσογείου και θα
240
οδηγήσει σε μία παλαιογεωγραφική εικόνα πολύ κοντά στη σημερινή (Σχήμα 11.1). Ο αιγιακός χώρος
κατακερματίζεται και βυθίζεται δημιουργώντας στο κέντρο του Αιγαίου μια αβαθή θάλασσα με πολυάριθμα
νησιά. Στο τέλος του Πλειοκαίνου και στο Κατώτερο Πλειστόκαινο το σύγχρονο τεκτονικό πλαίσιο του
Τόξου του Αιγαίου έχει ήδη διαμορφωθεί. Η θάλασσα αποσύρεται και στον χώρο του Αιγαίου δημιουργούνται
μεγάλες λίμνες με πανίδα που προέρχεται από την Κασπία και τη Μαύρη θάλασσα. Από το Μέσο
Πλειστόκαινο η καταβύθιση της Αιγηίδας θα δώσει γένεση στο Αιγαίο πέλαγος. Νέες νησιωτικές ενδημικές
πανίδες δημιουργούνται. Το σύνολο των νησιών του ανατολικού Αιγαίου παραμένει, ωστόσο, ενωμένο με τα
παράλια της Μικράς Ασίας μέχρι και το Μέσο-Άνω Πλειστόκαινο, οπότε αποκόπτεται από τη γειτονική
χέρσο.
3. Το Ελληνικό Αρχείο των Ιχθύων, Αμφιβίων, Ερπετών και Πτηνών

Το ελληνικό αρχείο απολιθωμένων σπονδυλωτών, πλην των θηλαστικών, εμφανίζεται ιδιαίτερα φτωχό και
κατά συνέπεια οι γνώσεις μας για τις ελληνικές πανίδες ιχθύων, αμφιβίων, ερπετών και πτηνών παραμένουν
περιορισμένες. Οι λόγοι της υποαντιπροσώπευσης αυτών των ομάδων σπονδυλωτών είναι σύνθετοι και
περιλαμβάνουν τόσο τις ιδιαίτερες ταφονομικές συνθήκες που απαιτούνται για τη διατήρηση και απολίθωσή
τους όσο και το έλλειμμα σε πόρους, ειδικές υποδομές και εξοπλισμό που θα καθιστούσαν τη συστηματική
αναζήτηση και μελέτη τους δυνατή. Ιστορικοί παράγοντες παίζουν, επίσης, ρόλο, καθώς ο πλούτος των
απολιθωμάτων θηλαστικών της Ελλάδας έστρεψε το ενδιαφέρον των ερευνητών προς αυτά, ήδη από την αυγή
της ελληνικής Παλαιοντολογίας.
Σχήμα 11.2 Ιχνοαπολιθώματα (συμπιεστικά αποτυπώματα) ιχθύων υφάλμυρων υδάτων από τις αποθέσεις του Άνω
Μειοκαίνου της περιοχής Σερρών (δείγμα στο Μουσείο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας Α.Π.Θ.©, φωτογραφία από Γ.Δ.
Κουφό).
3.1. Απολιθωμένοι Ιχθύες

Η συστηματική μελέτη των απολιθωμένων ιχθύων ενέχει από μόνη της ιδιαιτερότητες που αφορούν τη φύση
των απολιθωμάτων. Έτσι, διαφορετικού είδους προσέγγιση απαιτείται στη συλλογή και μελέτη
ιχνοαπολιθωμάτων ή πλήρων σωματικών απολιθωμάτων ιχθύων, απ’ ό,τι στη μελέτη των μικροσκοπικών
δοντιών και ωτόλιθων που πολλές φορές περιέχονται στα ιζήματα. Με βάση τα σημερινά δεδομένα, οι
γνωστοί απολιθωμένοι ιχθύες του ελληνικού χώρου ανήκουν στους χονδριχθύες και στους ευτελειόστομους.
Μεμονωμένα δόντια καρχαριών έχουν βρεθεί σε διάφορες περιοχές της χώρας, ιδιαίτερα στα ιζήματα της
Μεσοελληνικής Αύλακας, αλλά δυστυχώς δεν έχει γίνει συστηματική έρευνα της περιοχής για τη συλλογή και
μελέτη τους. Μια πανίδα χονδριχθύων είναι επίσης γνωστή από το Άνω Μειόκαινο της Κεφαλλονιάς. Η
συστηματική μελέτη των ευρημάτων έδειξε την παρουσία δοντιών καρχαριών και προσδιορίστηκαν τα γένη
Prionodon, Hemipristis, Odontaspis, Carcharodon και Isurus (Symeonidis & Schultz 1969). Απολιθωμένα
241
δόντια σύγχρονων καρχαριών (Carcharodon carcharias) περιγράφονται επίσης από το Πλειόκαινο των
Κυθήρων (Schultz & Verykiou 1975.
Περισσότερα από 15 είδη μειοκαινικών και πλειοκαινικών οστεϊχθύων έχουν βρεθεί και μελετηθεί
από την Κρήτη, τη Γαύδο και την Αίγινα (Symeonides 1969, Gaudant 2001, 2004, Gaudant et al. 2006, 2010)
από θαλάσσιες αποθέσεις του Τορτόνιου, Μεσσήνιου και Ζάγκλιου (Πίνακας 11.1). Η ιχθυοπανίδα
αντιπροσωπεύει μία επιπελαγική συνάθροιση της νηριτικής ζώνης με κυρίαρχες μορφές τα γένη Bregmaceros
και Spratteloides, ενώ από την Ιεράπετρα Κρήτης προέρχεται και ο ολότυπος του είδους Mene psarianosi. Το
είδος Sardina crassa αναφέρεται ακόμη από τις ανωμειοκαινικές αποθέσεις της περιοχής Ακροποτάμου
Καβάλας (Δερμιτζάκης et al. 1985/86). Συχνή είναι, επίσης, η εύρεση φαρυγγικών δοντιών ψαριών ή
ωτόλιθων στις πλειστοκαινικές αποθέσεις της περιοχής της Νέας Απολλωνίας Θεσσαλονίκης, στις αποθέσεις
του Μέσου Μειοκαίνου των Θυμιανών Χίου και στις κατωμειοκαινικές αποθέσεις της περιοχής Λάψαρνα στη
Λέσβο, η μελέτη των οποίων βρίσκεται ακόμη σε εξέλιξη. Τέλος θανατοκοινωνίες ιχθύων άναλων και
υφάλμυρων υδάτων έχουν εντοπιστεί σε διάφορες περιοχές της βόρειας Ελλάδας, όπως στις λεκάνες Σερρών
(Σχήμα 11.2) και Πτολεμαΐδας-Κοζάνης, οι πανίδες των οποίων βρίσκονται επίσης υπό μελέτη.
3.2. Απολιθωμένα Αμφίβια

Η παρουσία των αμφιβίων είναι ελάχιστα γνωστή στο αρχείο των απολιθωμένων σπονδυλωτών της Ελλάδας.
Ακόμη και στις πλέον πολύχρονες και συστηματικές ανασκαφές, όπως αυτές του Πικερμίου, της Σάμου, της
κοιλάδας Αξιού κ.ά. η παρουσία των αμφιβίων είναι πολύ μικρή, γεγονός που οφείλεται σε μεγάλο βαθμό
στην έλλειψη συστηματικής προσέγγισης κατά το στάδιο της ανασκαφής. Σύμφωνα με τη βάση δεδομένων
«Tertianura» του Τσέχου ειδικού Zbynec Rocek, τα παλαιότερα γνωστά άνουρα (βάτραχοι) της Ελλάδας
προέρχονται από τη θέση Αλιβέρι της Εύβοιας (~17,5 Ma) και ανήκουν στο γένος Latonia. Το γένος φαίνεται
να συνεχίζεται στο Άνω Μειόκαινο, με σποραδικά ευρήματα από τον Λευκώνα (Βαλλέζιο), Biodrak Βοιωτίας
(Βαλλέζιο) Πικέρμι Αττικής (Τουρόλιο), Μοναστήρι Σερρών (όριο Τουρόλιου-Ρουσίνιου). Μεμονωμένα
ευρήματα άνουρων από το Άνω Μειόκαινο και Πλειόκαινο διαφόρων απολιθωματοφόρων θέσεων (Πικέρμι,
Λευκώνας, Άνω Μετόχι, Τρίλοφος, Τουρκοβούνια, Πτολεμαΐδα, Καρδιά, Σπηλιά κ.ά) αναφέρονται επίσης
στα γένη Rana, Pelobates, Hyla και Bufo. Ορισμένα ευρήματα αμφιβίων αναφέρονται ακόμη από το σπήλαιο
των Πετραλώνων, χωρίς περιγραφές και συγκρίσεις (Kretzoi 1977). Τέλος, ο Holman (1998) αναφέρει την
παρουσία του γένους Triturus των ουροδηλών (σαλαμάνδρες) από το Πλειστόκαινο της Ελλάδας, χωρίς όμως
να κατονομάζει θέση εύρεσης.
3.3. Απολιθωμένα Ερπετά

Για πολλές δεκαετίες η παρουσία απολιθωμένων ερπετών στο ελληνικό αρχείο ήταν ιδιαίτερα περιορισμένη,
με ελάχιστα μεμονωμένα ευρήματα από διάφορες θέσεις του Νεογενούς και Τεταρτογενούς. Την τελευταία
δεκαετία ωστόσο, νέοι Έλληνες επιστήμονες ασχολήθηκαν επισταμένα με το αντικείμενο, αυξάνοντας
σημαντικά τον αριθμό των ευρημάτων αλλά και των γνώσεων σε σχέση με την ελληνική απολιθωμένη πανίδα
ερπετών.
Τα ελληνικά απολιθώματα σαυριδίων και οφιδίων (Ophidia) είναι αρκετά περιορισμένα αλλά
σημαντικά από εξελικτική άποψη. Απολιθωμένοι βαράνοι (γένος Varanus, Varanidae) περιγράφονται από τις
ανωμειοκαινικές θέσεις του Πικερμίου (Varanus marathonensis) της Σάμου και της Κρυοπηγής Χαλκιδικής
(Delfino et al. 2011, Λαζαρίδης 2015), ενώ αγαμίδες (Agamidae), σαυρίδες (Lacertidae), σκινκίδες
(Scincidae) και ανγκουίδες (Anguidae) αναφέρονται από μειοκαινικές και πλειο-πλειστοκαινικές θέσεις. Ένας
από τους μεγαλύτερους ευρωπαϊκούς πύθωνες, o Python euboicus (Pythonidae), περιγράφτηκε για πρώτη
φορά από τον Römer (1870) από τις κατωμειοκαινικές αποθέσεις της Κύμης Ευβοίας (Σχήμα 11.3Α). Ο Owen
(1857) περιγράφει επίσης από χερσαίες αποθέσεις του Κάτω Πλειοκαίνου (Ρουσίνιο) της περιοχή του
Μεγάλου Εμβόλου Θεσσαλονίκης 13 σπονδύλους της γιγαντιαίας οχιάς Laophis crotaloides. Παρά το
γεγονός ότι το πρωτότυπο υλικό (ολότυπος) χάθηκε, η ανακάλυψη ενός νέου σπονδύλου του είδους από την
ίδια θέση (Georgalis et al. 2014) επιβεβαίωσε πρόσφατα το εξαιρετικά μεγάλο μέγεθός του, που έφτανε στα 3
m! Μία μεγαλόσωμη κόμπρα (γένος Naja, Elapidae) περιγράφεται τέλος από τον Szyndlar (σε Schmidt-
Kittler 1995) από τις απολιθωματοφόρες θέσεις Μαραμένα του τέλους του Μειοκαίνου και Τουρκοβούνια
των αρχών του Πλειστοκαίνου. Απολιθωμένα δόντια κροκοδείλιων είναι γνωστά από λιμναίες αποθέσεις του
242
Μειοκαίνου από διάφορες περιοχές της Ελλάδας (Λέσβος, Εύβοια, Κρήτη, Πιερία), όμως η συστηματική τους
μελέτη παραμένει σε εκκρεμότητα.
Ιδιαίτερα σημαντική αποδεικνύεται η παρουσία των χελώνιων στον ελληνικό χώρο, με πλήθος νέων
ευρημάτων και δημοσιεύσεων που προσελκύουν το ενδιαφέρον ελλήνων και ξένων ερευνητών. Τα
παλαιότερα γνωστά απολιθώματα χρονολογούνται στο Κάτω Μειόκαινο (Βουρδιγάλιο) της Μεσοελληνικής
Αύλακας από την περιοχή της Καστοριάς με την ανακάλυψη της νεροχελώνας Nostimochelone lampra
(Σχήμα 11.3Γ), τον μοναδικό έως σήμερα εκπρόσωπο των πλευρόδειρων στην Ελλάδα και ένα από τα
τελευταία πλευρόδειρα της Ευρώπης (Georgalis et al. 2013). Οι κρυπτόδειρες χελώνες εμφανίζονται στο
ελληνικό αρχείο από το Μέσο Μειόκαινο της Χίου και αφθονούν στο Άνω Μειόκαινο έως Πλειστόκαινο
(Georgalis & Kear 2013, Vlachos 2015). Μικρόσωμοι εκπρόσωποι του γένους Testudo, πρωτοεμφανίζονται
στο Άνω Μειόκαινο (Βαλλέζιο) από τον Αξιό ποταμό και αργότερα από τη Νικήτη Χαλκιδικής και το
Πικέρμι (Τουρόλιο) ενώ o σύγχρονος κλάδος της T. graeca φαίνεται να ξεκινά περίπου την ίδια περίοδο και ο
κλάδος της T. marginata αργότερα, στο Κάτω Πλειστόκαινο. Στο Άνω Μειόκαινο της Σάμου εμφανίζεται και
ο κλάδος των γιγάντιων χερσαίων χελώνων (γένος Titanochelon), ο οποίος συνεχίζει μέχρι το κάτω
Πλειστόκαινο (Σχήμα 11.3Β), με τους τελευταίους ευρωπαϊκούς αντιπροσώπους του στη θέση Βατερά της
Λέσβου. Σημαντική, επίσης, είναι η πρόσφατη πρώτη ανακάλυψη τριόνυχα (Trionychidae, νεροχελώνες με
«μαλακό», δερματικό θυρεό) στη θέση Γέφυρα του Κάτω Πλειοκαίνου της βόρειας Ελλάδας (Vlachos et al.
2015).
Σχήμα 11.3 Α. γραφική απεικόνιση των ευρημάτων του Python euboicus από το Κάτω Μειόκαινο της Εύβοιας (από
Römer 1870), Β. ολότυπος LGPUT EPN 100-199: χελώνιο (εσωτερικό) και κρανίο (ραχιαία-άνω και πλευρική-κάτω όψη)
της γιγαντιάιας χελώνας Titanochelon bacharidisi από τις πλειοκαινικές αποθέσεις της Νέας Μηχανιώνας Θεσσαλονίκης
(φωτογραφία από Ε. Βλάχο© με την άδεια του δημιουργού· γραφική κλίμακα 5 cm), και Γ. ο ολότυπος της πλευρόδειρης
νεροχελώνας Nostimochelone lampra από τις βουρδιγάλιες αποθέσεις της Μεσοελληνικής Αύλακας (φωτογραφία από Γ.
Γεωργαλή© με την άδεια του δημιουργού).
3.4. Απολιθωμένα Πτηνά

Η διατήρηση απολιθωμένων πτηνών στις συνήθεις απολιθωματοφόρες θέσεις του ελληνικού χώρου είναι
μάλλον δύσκολη, λόγω ακριβώς της ποτάμιας-ποταμολιμναίας και οξειδωτικής φάσης απόθεσης που έχει ως
αποτέλεσμα τον θρυμματισμό και τη διάλυση των λεπτών και κοίλων (κούφιων) οστών τους. Παρόλ’ αυτά,
243
μέχρι σήμερα, έχουν δημοσιευθεί πάνω από 40 θέσεις με πτηνά που καλύπτουν το χρονικό διάστημα από το
Άνω Μειόκαινο έως το Άνω Πλειστόκαινο. Ιδιαίτερα άφθονες (30 από τις 40 γνωστές) αλλά και πλούσιες σε
παλαιορνιθολογικό υλικό αποδεικνύονται οι σπηλαιοαποθέσεις του Πλειστοκαίνου, όπου συνήθως τα
απολιθώματα πτηνών βρίσκονται μαζί με θηλαστικά, ή και ως υπολείμματα τροφής άλλων σαρκοφάγων
πτηνών και θηλαστικών (Μιχαηλίδης 2013).
Τα πρώτα ευρήματα απολιθωμένων πτηνών που βρέθηκαν στον ελλαδικό χώρο προέρχονται από το
Πικέρμι του Άνω Μειοκαίνου, απ’ όπου περιγράφονται γερανοί (Grus pentelici), πελαργοί (Ciconia gaudryi),
παγώνια (Pavo archiaci) και γύπες (Gyps sp.). Από την ίδια θέση αλλά και από ισόχρονες αποθέσεις της
Σάμου περιγράφονται απολιθωμένα οστά της στρουθοκαμήλου Struthio karatheodoris (Michailides et al.
2010), είδος που πρόσφατα εντοπίστηκε και στις απολιθωματοφόρες θέσεις του Άνω Μειοκαίνου της Νικήτης
Χαλκιδικής (Koufos et al. 2016), (Σχήμα 11.4). Από τη Σάμο είναι επίσης γνωστό το γερανόμορφο
Amphipelargus majori, ενώ από την ανωμειοκαινική θέση Περιβολάκι, κοντά στον Βόλο, περιγράφεται το νέο
είδος χήνας Branta thessaliensis, καθώς και ορισμένα υπολείμματα πέρδικας (Boev & Koufos 2006). Τέλος,
το νέο είδος αγριόγαλου Otis hellenica αναφέρεται από την ανωμειοκαινική θέση Κρυοπηγή της Χαλκιδικής
(Boev et al. 2013), ενώ το παγώνι Pavo bravardi από την πλειοκαινική θέση του Μεγάλου Εμβόλου στη
Θεσσαλονίκη (Boev & Koufos 2000). Παλαιότερες και πρόσφατες μελέτες και αναθεωρήσεις της
παλαιορνιθοπανίδας του Πλειστοκαίνου της Ελλάδας ανέδειξαν εξαιρετικά πλούσιες και σημαντικές
συναθροίσεις από το Σπήλαιο Πετραλώνων Χαλκιδικής (19 taxa), τη σπηλαιοδολίνη της Βραώνας Αττικής
(18 taxa), τα Πηγάδια της Καρπάθου (11 taxa), το σπήλαιο Καλαμάκια Λακωνίας (21 taxa), τα σπήλαια
Λικοτιναρά Χανίων (>60 taxa) και Κουμπές Ρεθύμνου (16 taxa), το σπήλαιο Χαρκαδιό Τήλου (>22 taxa) και
το σπληλαιοσύμπλεγμα λουτρών Αριδαίας (>14 taxa), (Kretzoi 1977, Μιχαηλίδης 2013, Χατζοπούλου 2013).
Σχήμα 11.4 Ταρσομετατάρσιο σε ραχιαία (άνω) και πλευρική (κάτω) όψη της στρουθοκάμηλου (παλαιόγναθα) Struthio
karatheodoris από το Άνω Μειόκαινο (Τουρόλιο) της Νικήτης Χαλκιδικής (φωτογραφία από Γ.Δ. Κουφό©). Γραφική
κλίμακα 5 cm [η εικόνα της σύγχρονης στρουθοκάμηλου από Stig Nyagaard στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA
2.0].
4. Το Ελληνικό Αρχείο Θηλαστικών

Η έρευνα των παλαιοπανίδων θηλαστικών της Ελλάδας ξεκινά το 1835, όταν ο Άγγλος αρχαιολόγος G. Finlay
μαζί με τον ορνιθολόγο Α. von Lindermayer πραγματοποιούν τις πρώτες συλλογές απολιθωμένων οστών από
το Πικέρμι Αττικής. Αν και οι έρευνές τους δεν τελεσφόρησαν επιστημονικά, η τυχαία ανακάλυψη της ίδιας
θέσης από έναν Βαυαρό στρατιώτη το 1837, θα οδηγήσει τελικά στην πρώτη επιστημονική ανακοίνωση
απολιθωμάτων του Πικερμίου από τον καθηγητή Παλαιοανθρωπολογίας του Μονάχου A. Wagner το 1839. Η
δημοσίευση διέγειρε το ενδιαφέρον των ξένων ερευνητών της εποχής, μεταξύ των οποίων και ο Γάλλος
Albert Gaudry, που το 1855-1856 και το 1860 πραγματοποιεί εκτεταμένες παλαιοντολογικές ανασκαφές για
το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού και δημοσιεύει τα αποτελέσματα της έρευνάς του στην πρώτη
μονογραφία για τις απολιθωμένες πανίδες θηλαστικών της Ελλάδας: Animaux Fossiles et Géologíe de l’
Attique (1862-1867). Κι ενώ Άγγλοι και Βαυαροί συρρέουν στο Πικέρμι μέχρι τα τέλη του 19 ου και τις αρχές
του 20ου αιώνα, ο εκπατρισμένος στην Ελβετία Άγγλος βοτανολόγος C. J. Forsyth Major, επισκεπτόμενος τα
νησιά του νοτιοανατολικού Αιγαίου ανακαλύπτει το 1882-1883 τις απολιθωματοφόρες θέσεις της χαράδρας
Αδριανός στη λεκάνη των Μυτιληνιών της Σάμου. Ο Forsyth Major επανέρχεται στο νησί το 1887 και 1889,
χορηγούμενος από ελβετούς ευγενείς, και πραγματοποιεί ανασκαφές μεγάλης κλίμακας. Από το 1887 αρχίζει
244
να ανακοινώνει τα αποτελέσματα της έρευνάς του, προσελκύοντας το ενδιαφέρον επιστημόνων και
συλλεκτών, οι οποίοι σπεύδουν να συλλέξουν υλικό για διάφορα μουσεία του κόσμου. Μεταξύ αυτών ο
Αμερικανός Β. Brown («πατέρας» του Tyrranosurus rex), ο οποίος, εν μέσω της μικρασιατικής καταστροφής,
πραγματοποιεί συστηματικές ανασκαφές από το 1921 έως το 1924 για το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της
Νέας Υόρκης. Λίγο νωρίτερα (1903-1906), ο Θ. Σκούφος του Πανεπιστημίου Αθηνών θα είναι η πρώτος
Έλληνας ερευνητής που πραγματοποιεί σημαντικό ανασκαφικό έργο σε διάφορες περιοχές της Ελλάδας
(Πικέρμι, Σάμο, Μεγαλόπολη κ.ά.) και προσπαθεί να δημιουργήσει ελληνικές συλλογές. Η έναρξη του 1ου
Παγκοσμίου Πολέμου θα φέρει στην περιοχή της Θεσσαλονίκης τον Γάλλο αξιωματικό και φυσιοδίφη C.
Arambourg, οποίος διοικεί ένα τάγμα ζουάβων (αλγερινών μισθοφόρων) υπό τις δυνάμεις της Αντάτ. Κατά
την εκσκαφή χαρακωμάτων –συνήθη τακτική στον 1ο Παγκόσμιο Πόλεμο– ο Arambourg ανακαλύπτει τις
απολιθωματοφόρες θέσεις της κοιλάδας του Αξιού ποταμού και συλλέγει σημαντικό αριθμό δειγμάτων, τα
οποία, υπό τον φόβο του πολέμου, φυγαδεύει με καράβι αρχικά στην Αλγερία και στη συνέχεια στη Γαλλία,
στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Παρισιού, όπου φυλλάσσονται έως σήμερα. Το 1929 δημοσιεύει μαζί με
τον διάσημο Γάλλο παλαιοντολόγο J. Piveteau τη μονογραφία Les vértebrés du Pontien de Salonique.
Σχήμα 11.5 Γεωγραφική κατανομή των κύριων απολιθωματοφόρων θέσεων θηλαστικών του Νεογενούς και Τεταρτογενούς
της Ελλάδας (δεν περιλαμβάνονται οι ενδημικές νησιωτικές πανίδες του Πλειστοκαίνου καθως και ορισμένες θέσεις
μικροθηλαστικών) [ο χάρτης από Uwe Dedering στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Με το τέλος του Εμφυλίου, οι παλαιοντολογικές έρευνες στον ελληνικό χώρο περνούν στα χέρια
Ελλήνων επιστημόνων. Τη δεκαετία του 1960 κυριάρχη μορφή της ελληνικής παλαιοντολογίας σπονδυλωτών
αναδεικνύεται ο Ι. Μελέντης, ο οποίος, αρχικά από την Αθήνα και έπειτα από τη Θεσσαλονίκη, δημοσιεύει
πλήθος μελετών. Η ίδρυση των τμημάτων Γεωλογίας των Πανεπιστημίων Θεσσαλονίκης και Αθηνών τη
δεκαετία του 1970 θα δώσει νέα ώθηση στις έρευνες. Οι ανασκαφές εντατικοποιούνται, κυρίως μεταξύ 1980-
2000, και πλήθος νέων θέσεων και ευρημάτων έρχεται στο φως από όλη την ελληνική επικράτεια.
Χαρακτηριστική περίπτωση αποτελεί η κοιλάδα του Αξιού ποταμού, στην οποία η ανασκαφική
245
δραστηριότητα ξεκίνησε το 1972 από το Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Α.Π.Θ. σε
συνεργασία με αντίστοιχα εργαστήρια των Πανεπιστημίων Paris VI και Poitiers της Γαλλίας. Η έρευνα
συνεχίζεται σχεδόν αδιάκοπα μέχρι σήμερα με τη δημοσίευση 150 επιστημονικών εργασιών, πληθώρα
ανακοινώσεων σε συνέδρια και διαφόρων μονογραφιών. Ο συνολικός αριθμός των ευρημάτων ξεπερνά τις
3000. Ως αποτέλεσμα της εντατικής προσπάθειας των Ελλήνων ερευνητών, οι γνώσεις μας για την
παλαιοπανίδα θηλαστικών του ελλαδικού χώρου εμπλουτίστηκαν σημαντικά και βοήθησαν καθοριστικά στη
βιοστρωματογραφία των χερσαίων αποθέσεων της χώρας αλλά και της ανατολικής Μεσογείου γενικότερα
(Σχήμα 11.5). Ιστορικά και στρωματογραφικά στοιχεία για τις ελληνικές απολιθωματοφόρες θέσεις δίνονται
από τον Κουφό (2004).
4.1. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Ολιγοκαίνου-Κάτω Μειοκαίνου

Οι προνεογενείς χερσαίες αποθέσεις της Ελλάδας είναι σχετικά περιορισμένης γεωγραφικής έκτασης και
επιφανειακής έκθεσης. Κύριες περιοχές εμφάνισης αποτελούν η Θράκη και η ανατολική Μακεδονία. Το
μοναδικό έως σήμερα εύρημα θηλαστικού ηλικίας Παλαιογενούς προέρχεται από τη λεκάνη της Ορεστιάδας
στον Έβρο. Πρόκειται για μία άνω γνάθο μικρόσωμου ανθρακοθήριου του είδους Elomeryx crispus (Σχήμα
11.6Α), η οποία ανακαλύφθηκε στα τέλη της δεκαετίας του 1950 μέσα στους ανωολιγοκαινικούς λιγνίτες της
περιοχής (Lüttig & Thenius 1961). Παρόμοιες μορφές ανθρακοθήριων αναφέρονται τόσο από τη Βουλγαρία
όσο και από την ανατολική Θράκη αλλά και στην περιοχή των Δαρδανελίων, ενώ η γεωγραφική κατανομή
του είδους φτάνει εκείνη την εποχή έως την κεντρική και δυτική Ευρώπη (Kostopoulos et al. 2012).
Σχήμα 11.6 A. η μερικώς διατηρημένη άνω οδοντοστοιχία του Elomeryx crispus (ανθρακοθήρια) από τους
ανωολιγοκαινικούς λιγνίτες της Ορεστιάδας (φωτογραφία εκμαγείου στο Μουσείο Γεωλογίας και Παλαοντολογίας Α.Π.Θ.),
και Β. η μερικώς διατηρημένη κάτω γνάθος του Prodeinotherium (προβοσκιδωτά) από το Κάτω Μειόκαινο της Λέσβου σε
γραφική κλίμακα 5 cm (φωτογραφία και άδεια δημοσίευσης από Κ. Βασιλειάδου©).
Εξίσου φτωχό είναι το αρχείο των απολιθωματοφόρων θέσεων του Κάτω Μειοκαίνου της Ελλάδας
(Πίνακας 11.2). Οι παλαιότερες από αυτές προέρχονται από τη Λέσβο και αναφέρονται ως Γαβαθάς και
Λάψαρνα. Τμήμα μιας κάτω γνάθου του δεινοθήριου Prodeinotherium bavaricum (Σχήμα 11.6Β) προέρχεται
από την πρώτη θέση, ενώ τα μικροθηλαστικά Eumyarion latior/weinfurteri, Democricetodon sp. και Glirulus
cf. diremptus από τη δεύτερη (Koufos et al. 2003, Vasileiadou & Zouros 2012). Τα ευρήματα χρονολογούνται
ως παλαιότερα 18,4±0,5 Ma, με βάση την ηλικία που προέκειψε από ραδιοχρονολογήσεις των υπερκείμενων
ηφαιστειακών στρώματων. Η παρουσία του πρώιμου δεινοθήριου στην περιοχή σηματοδοτεί την επίδραση
της έναρξης λειτουργίας της γέφυρας του Γομφοθηρίου και της άφιξης των πρώτων προβοσκιδωτών από την
Αφρική. Το περιβάλλον στο οποίο ανταποκρίνεται η τοπική πανίδα της εποχής αντιστοιχεί σε θερμά και υγρά
τροπικά-υποτροπικά δάση σε ένα γεωανάγλυφο που χαρακτηρίζεται από λίμνες και ηφαίστεια, το οποίο θα
επικρατήσει μέχρι και το Μέσο Μειόκαινο.
Θηλαστικά του Κάτω Μειοκαίνου αναφέρονται από την Εύβοια, με πιο σημαντική την παλαιοπανίδα
του Αλιβερίου ηλικίας περίπου 17,5 Ma. Μια πλούσια πανίδα τρωκτικών και εντομοφάγων με μικτά
ευρωπαϊκά και ασιατικά στοιχεία συνοδεύεται από λίγα δείγματα μεγαλόσωμων θηλαστικών, όπως τα
σαρκοφάγα Euboictis και Paleogale, το ιπποειδές Anchitherium, καθώς και τα αρτιοδάκτυλα Palaeomeryx,
246
Lagomeryx (Cervidae) και Eotragus (Doukas 1986, van Hoek Ostende et al. 2015). Η πανίδα του Αλιβερίου
δηλώνει ξεκάθαρα πως ήδη από τις αρχές του Νεογενούς το Αιγαίο λειτουργεί ως χώρος υποδοχής ασιατικών
και αφρικανικών μορφών και κέντρο διασποράς τους προς την Ευρώπη. Τα ανθρακοθήρια, τυπικά πανιδικά
στοιχεία ελωδών εκτάσεων, φαίνεται πως αποτελούν ακόμη σημαντικό στοιχείο της ελληνικής πανίδας στο
Κάτω Μειόκαινο. Από την περιοχή της Κύμης (Εύβοια) περιγράφεται το ανθρακοθήριο Brachyodus onoideus
(Melentis 1966), ενώ πρόσφατα ανακαλύφθηκαν στις συλλογές του Μουσείου Γεωλογίας και
Παλαιοντολογίας του Τμήματος Γεωλογίας Α.Π.Θ. ορισμένα δόντια του γένους Elomeryx, που πιθανώς
προέρχονται από τους λιγνίτες του Μοσχοποτάμου Κατερίνης (Kostopoulos et al. 2012).
Πίνακας 11.2 Στρωματογραφική κατανομή των κυριότερων απολιθωματογόρων θέσεων θηλαστικών του Μειοκαίνου της
Ελλάδας (βασισμένο σε δεδομένα από Koufos 2013).
Σχήμα 11.7 A. απολιθωμένα δόντια του ρινόκερου Brachypotherium brachypus από το Μέσο Μειόκαινο της Μυγδονίας
λεκάνης (Μουσείο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας Α.Π.Θ.), Β. η κάτω γνάθος του σαρκοφάγου Lophocyon
paraskevaidisi, και Γ. η κάτω γνάθος του χοιροειδούς Sanitherium schlagintweiti, αμφότερα από την παλαιοπανίδα του
Μέσου Μειοκαίνου των Θυμιανών Χίου (φωτογραφίες από Γ.Δ. Κουφό ©)
247
4.2. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Μέσου Μειοκαίνου
Βασικές πληροφορίες για την πανίδα θηλαστικών των Μέσου Μειοκαίνου αντλούνται από τις θέσεις
Αντωνίου Χαλκιδικής και των Θυμιανών της Χίου (Πίνακας 11.3), αν και, γενικά, απολιθωματοφόρα
κοιτάσματα αυτής της περιόδου σπανίζουν στην Ελλάδα (Σχήμα 11.5, Πίνακας 11.2). Η πρώτη χρονολογείται
στο όριο Κάτω-Μέσου Μειοκαίνου, ενώ η δεύτερη στο κάτω τμήμα του Μέσου Μειοκαίνου, περί τα 15,5 Ma
(Koufos 2013). Αν και η παλαιοπανίδα του Αντωνίου κυριαρχείται από ασιατικές και ευρωπαϊκές μορφές, η
πανίδα των Θυμιανών (Σχήμα 11.7Β-Γ) εμφανίζει σαφώς πιο έντονες αφρικανικές επιρροές στην παρουσία
προβοσκιδωτών και τρωκτικών (όπως το γένος Sayimys). Αμφότερες, ωστόσο, φαίνεται να ανταποκρίνονται
σε ένα χαμηλό γεωανάγλυφο με λίμνες και αλλουβιακά πεδία, καθώς και ανοικτή δασώδη βλάστηση σε
υποτροπικές συνθήκες.
Η διαφοροποίηση που παρατηρήθηκε ανάμεσα στις βόρειες και νότιες παλαιοπανίδες των αρχών του
Μέσου Μειοκαίνου (Άνω Ορλεάνιο) φαίνεται να εντείνεται λίγο αργότερα (Κάτω Ασταράσιο). Η
απολιθωματοφόρος θέση Χρυσαυγή της Μυγδονίας λεκάνης, βόρεια της Θεσσαλονίκης, περιλαμβάνει μία
μικτή πανίδα δασόβιων και μη δασόβιων μικροθηλαστικών (Desmanodon minor, Alloptox aff. anatoliensis,
Byzantinia bayraktepensis, Megacricetodon minor) μαζί με τον μη κερασφόρο ρινόκερο Brachypotherium
brachypus (Koliadimou & Κoufos 1998, Koufos & Kostopoulos 2013), (Σχήμα 11.7Α). Αντίθετα, η
παλαιοπανίδα της θέσης Μελάμπες στην Κρήτη περιέχει δασόβια μικροθηλαστικά μαζί με χοιροειδή
(Propotamochoerus), τράγουλους (Dorcatherium naui), αλλά και τους αφρικανικής καταγωγής ύρακες (cf.
Prohyrax hendeyi).
Παλαιοπανίδα Αντωνίου Παλαιοπανίδα Θυμιανών

Σαρκοφάγα: Pseudaelurus romieviensis Σαρκοφάγα: Lophocyon paraskevaidisi
Χοιροειδή: Sanitherium schlagintweiti, Χοιροειδή: Sanitherium schlagintweiti, Listriodon
Bunolistriodon lockharti
Μηρυκαστικά: Palaeomeryx, Dorcatherium, Μηρυκαστικά: Georgiomeryx, Hypsodontus
Eotragus Tethytragus, ?Dorcatherium
Προβοσκιδωτά: Dorcatherium, Choerolophodon
chioticus, Deinotherium,
Εντομοφάγα-Τρωκτικά-Λαγόμορφα: Alloptox Εντομοφάγα-Τρωκτικά-Λαγόμορφα: Alloptox sp.,
anatoliensis, Spermophilinus besanus, Sayimys sp., Cricetodon sp., Megacricetodon primitivus,
Cricetodon meini, Democricetodon franconicus, Democricetodon gracilis, Sayimys intermedius
Megacricetodon primitivus
Πίνακας 11.3 Βασική ταξινομική σύνθεση της ελληνικής πανίδας θηλαστικών του Μέσου Μειοκαίνου.
4.3. Απολιθωματοφόρες θέσεις Θηλαστικών του Άνω Μειοκαίνου

Σε αντίθεση με τις περιορισμένες σε αριθμό θέσεις του Κάτω-Μέσου Μειοκαίνου, οι ελληνικές θέσεις
θηλαστικών του Άνω Μειοκαίνου είναι πολυάριθμες και καλύπτουν σχεδόν όλο τον ελλαδικό χώρο (Σχήμα
11.5, Πίνακας 11.2) προσφέροντας μία εξαιρετικά καλή γνώση των παλαιοπανίδων της εποχής αλλά και των
περιβαλλοντικών συνθηκών στις οποίες αυτές ανταποκρίνονται. Με βάση την ηλικία τους αλλά και τα
ιδιαίτερα πανιδικά τους χαρακτηριστικά, διακρίνονται σε τρία υποσύνολα: στις παλαιοπανίδες θηλαστικών
του Βαλλέζιου (11,4-8,7 Ma), του Κάτω-Μέσου Τουρόλιου (8,7-6 Μa) και του τέλους του Μειοκαίνου (6-5,3
Μa).
4.3.1. Η Ελληνική Παλαιοπανίδα Θηλαστικών του Βαλλέζιου
Οι πανίδες του Βαλλέζιου της Ευρασίας χαρακτηρίζονται από την άφιξη και διαφοροποίηση διαφόρων
μορφών τριδάκτυλων ιπποειδών του γένους Hipparion (με την ευρεία έννοια) και σηματοδοτούν την
επέκταση των ανοικτών εκτάσεων τύπου θαμνώδους/δασώδους «σαβάνας» στον χώρο της δυτικής Ασίας και
νότιας Ευρώπης. Οι κυριότερες και καλύτερα μελετημένες ελληνικές θέσεις αυτής της ηλικίας προέρχονται
από την κοιλάδα του Αξιού ποταμού (θέσεις Πεντάλοφος, Ξηροχώρι-1, Χαράδρα της Βροχής, Χαράδρα των
Ζουάβων-1) και της Χαλκιδικής (Νικήτη-1), ενώ λιγότερο πλούσιες πανίδες είναι αυτές του Λευκώνα
248
Σερρών, Καστελλιού Κρήτης, Διαβατών Θεσσαλονίκης και της θέσης Biodrak Βοιωτίας (Koufos 2013)
(Πίνακας 11.2). Η παλαιοπανίδα του Βαλλέζιου χαρακτηρίζεται από ποικιλία υαινών, καμηλοπαρδάλεων,
ρινοκέρων, ιππαρίων και βοοειδών (Πίνακας 11.4), ενώ σε μικρότερο ποσοστό συμμετέχουν τα
προβοσκιδωτά, τα αφρικανικά σωληνόδοντα, και προς το τέλος αυτής της περιόδου τα χοιροειδή. Με
εξαίρεση την πανίδα του Λευκώνα, τα μικροθηλαστικά είναι μάλλον ελλιπώς γνωστά, με κύριους
εκπροσώπους τρωκτικά ανοικτών εκτάσεων και εύκρατων κλιματικών συνθηκών.
Οικογένεια/Τάξη
Πρωτεύοντα Ouranopithecus macedoniensis
Σαρκοφάγα (Υαινίδες) Dinocrocuta, Adcrocuta,
Protictitherium, Hyaenotherium
Ιπποειδή Hipparion macedonicum, H. cf.
sebastopolitanum, H. giganteum
Ρινοκεροτίδες Chilotherium, Aceratherium,
Ceratotherium
Καμηλοπαρδαλίδες Palaeotragus, Palaeogiraffa, Bohlinia
Βοοειδή Ouzoceros, Helladorcas, Samotragus,
Mesembriacerus, Prostrepsiceros,
Miotragocerus
Χοιροειδή Microstonyx
Προβοσκιδωτά Choerolophodon
Αφρ. Σωληνόδοντα Orycteropus

Μικροθηλαστικά Cricetulodon, Progonomys,
Spermophilinus, Schizogalerix
Πίνακας 11.4 Βασική ταξινομική σύθεση της ελληνικής πανίδας θηλαστικών του Βαλλέζιου (Άνω Μειόκαινο).
Από βιογεωγραφική άποψη, η ελληνική παλαιοπανίδα του Βαλλέζιου κυριαρχείται από μορφές
δυτικοασιατικής καταγωγής και κατανομής και σε μεγάλο βαθμό προσομοιάζει αντίστοιχης ηλικίας πανίδες
της Ανατολίας και της ευξεινικής περιοχής, ενώ διαφοροποιείται σαφώς από εκείνη της δυτικής και κεντρικής
Ευρώπης, η οποία εμφανίζει σχετικά μικρότερη βιοποικιλότητα στα μεγαλόσωμα θηλαστικά με κυρίαρχες
ακόμη τις μορφές δασωδών περιβαλλόντων. Το γεγονός αυτό σχετίζεται με την υστέρηση της γεωγραφικής
επέκτασης των ανοικτών εκτάσεων τύπου «σαβάνας» από τα ανατολικά προς τα δυτικά αλλά και τη
κλιματική διαφοροποίηση της κεντρικής Ευρώπης από τη νότια. Ισοτοπικές αναλύσεις οξυγόνου και άνθρακα
στον απατίτη της αδαμαντίνης των δοντιών οπληφόρων θηλαστικών από τις θέσεις Χαράδρα της Βροχής και
Νικήτη-1 έδωσαν μέση ετήσια βροχόπτωση στα 800-900 mm και μέσες ετήσιες θερμοκρασίες μεταξύ 13ο και
16ο C, τιμές που είναι συμβατές με αυτές των σύγχρονων μεσογειακών κλιμάτων (κατά Köppen) με έντονη
εποχική διακύμανση (Rey et al. 2013). Παράλληλα, μελέτες της διατροφής των οπληφόρων θηλαστικών
έδειξαν την επικράτηση βλάστησης φωτοσυνθετικού τύπου C3, η οποία χαρακτηρίζει φυτά των εύκρατων έως
ξηρών ζωνών, όπως οι πόες, οι θάμνοι και τα αγρωστώδη.
Μέσα σε αυτό το παλαιοπεριβάλλον και με αυτή τη συνοδή πανίδα εμφανίζεται το πρωτεύον
Ouranopithecus macedoniensis, το μειοκαινικό ανθρωποειδές που χαρακτηρίζει το Βαλλέζιο της Ελλάδας
(Σχήμα 11.8). Τα ευρήματα προέρχονται από τη Χαράδρα της βροχής το Ξηροχώρι 1 και τη Νικήτη-1. Ο O.
macedoniensis έχει μέγεθος παρόμοιο με του σημερινού θηλυκού γορίλλα και παρουσιάζει ισχυρό φυλετικό
διμορφισμό ιδιαίτερα στους κυνόδοντες. Τα βασικά μορφολογικά του χαρακτηριστικά περιλαμβάνουν έντονα
υπερόφρυα τόξα, μεγάλη ενδοφθαλμική απόσταση, σχετικά μικρά ρινικά οστά, μικρούς, χαμηλούς και
τετράγωνους οφθαλμούς, ισχυρά ζυγωματικά τόξα, χαμηλό και παχύ οριζόντιο κλάδο της κάτω γνάθου,
πεπλατυσμένους άνω και κάτω κοπτήρες, σχετικά συμμετρικούς άνω προγόμφιους, χαμηλά φύματα στους
γομφίους, σχετικά συμμετρικό p3 χωρίς επιφάνεια ακονισμού (honing facet), παχειά αδαμαντίνη, απουσία ή
πολύ ασθενικό και περιορισμένο cingulum (Koufos 2015). Οι φυλογενετικές σχέσεις του O. macedoniensis
είναι ιδιαίτερες, καθώς διαμοιράζεται μια σειρά εξελιγμένων μορφολογικών χαρακτήρων με τους πλειο-
πλειστοκανικούς ανθρωπίδες, και θα μπορούσε να θεωρηθεί ως αδελφή ομάδα του κλάδου που φέρει τους
αυστραλοπιθηκίνες και τον άνθρωπο (Andrews et al. 1996, Benefit & McCrossin 1995, Clarke 2011).
Αναλύσεις της φθοράς των δοντιών έδειξαν ότι η δίαιτα του Ouranopithecus περιελάμβανε κυρίως «σκληρά»
249
στοιχεία, όπως ρίζες, βολβούς, ξηρούς καρπούς αλλά και ενδεχομένως φρούτα, φύλλα, και φρέσκους
βλαστούς την υγρή περίοδο (Bonis & Koufos, 1994; Merceron et al., 2005).
Στο γένος Ouranopithecus αναφέρεται και το είδος O. turkae από το Άνω Μειόκαινο της Τουρκίας,
το οποίο όμως παρουσιάζει διαφορές από τα ελληνικά ευρήματα (Güleç et al. 2007), γι’ αυτό και κάποιοι
ερευνητές το διαχωρίζουν σε επίπεδο γένος (Begun 2009). Ένας μεμονωμένος Ρ4 (τέταρτος προγόμφιος της
άνω γνάθου) από τη Βουλγαρία αναφέρεται επίσης στον Ouranopithecus (Spassov et al. 2012). Μία κάτω
γνάθος πρωτεύοντος, από τη θέση Πύργος Βασιλίσσης κοντά στην Αθήνα, που αναφέρεται ως
Graecopithecus freybergi (γραικοπίθηκος του Φράιμπεργκ), δεν είναι καλά διατηρημένη και στερείται
δοντιών, πλην του πολύ τριμμένου δεξιού m2, γεγονός που δεν επιτρέπει ακριβείς συγκρίσεις και
παρατηρήσεις με τα άλλα γνωστά ανθρωποειδή. Η πιθανή σχέση της με το γένος Ouranopithecus δεν
προκύπτει από τη σύγκριση των περιορισμένων μορφολογικών της χαρακτήρων και διαστάσεων, γι’ αυτό και
έχει προταθεί να παραμείνει ένα ξεχωριστό γένος και είδος μέχρι την εύρεση επιπλέον υλικού που θα
επιτρέψει την ακριβέστερη συστηματική της ταξινόμηση (Koufos & Bonis 2005, Begun 2009).
Σχήμα 11.8 Ouranopithecus macedoniensis του Βαλλέζιου της κοιλάδας του Αξιού: Α. μερικώς διατηρημένο κρανίο
LGPUT XIR-1, B. κάτω γνάθος αρσενικού ατόμου LGPUT RPl-55, Γ. ολότυπος LGPUT RPl-54, θηλυκό άτομο, και Δ.
σύγκριση των δοντιών των δειγματων RPl-54 και 55 (Μουσέιο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας Α.Π.Θ. ©, φωτογραφίες
από Γ.Δ. Κουφό).
4.3.2. Η Ελληνική Παλαιοπανίδα Θηλαστικών του Τουρόλιου
Οι ελληνικές απολιθωματοφόρες θέσεις θηλαστικών του Τουρόλιου είναι μακράν οι πολυπληθέστες όλων των
άλλων περιόδων του Νεογενούς-Τεταρτογενούς (Σχήμα 11.5, Πίνακας 11.2). Εδώ ανήκουν οι κλασικές
απολιθωματοφόρες θέσεις του Πικερμίου και της Σάμου, πολλές θέσεις της κοιλάδας του Αξιού (Χαράδρα
των Ζουάβων-5, Βαθύλακκος, Πρόχωμα, Χαράδρα-Χ), αλλά και οι θέσεις Νικήτη-2 και Κρυποπηγή στη
Χαλκιδική, Θερμοπηγή στις Σέρρες, Περιβολάκι στη Θεσσαλία, Αλμυροπόταμος και Κερασιά στην Εύβοια,
Χωματερές στην Αττική και πλήθος άλλων, λιγότερο πλούσιων σε υλικό (Ρουσιάκης 1996, Theodorou et al.
2003, Iliopoulos 2003, Koufos & Nagel 2009, Koufos 2006, 2013, Λαζαρίδης 2015). Ως επί το πλείστον,
τοποθετούνται μέσα σε αλλουβιακές αποθέσεις και ερυθροπηλούς ποικίλου βαθμού συνεκτικότητας και
κοκκομετρίας. Καθώς η πρώτη γνωστή θέση αυτής της περιόδου, το Πικέρμι, υπήρξε ορόσημο και διεθνές
σημείο αναφοράς στη μελέτη των απολιθωμένων θηλαστικών της Ελλάδας και Ευρώπης, αλλά και επειδή
ανάλογες πανίδες εκτείνονται αυτήν την εποχή σε όλο τον γεωγραφικό χώρο, από το Αφγανιστάν μέχρι τα
Βαλκάνια και εν μέρει στην Ιταλία, Γαλλία και Ισπανία, η παλαιοπανίδα θηλαστικών του Τουρόλιου της
Μεσογείου και δυτικής Ασίας αναφέρεται και ως πικερμική πανίδα (Pikermian fauna), ενώ ο χώρος
250
κατανομής της θεωρείται ότι εκπροσωπεί μία βιοζώνη με συγκεκριμένα, διακριτά χαρακτηριστικά, η οποία
καλείται ελληνοϊρανική βιοεπαρχία (Greco-Iranian province), (Bonis et al. 1992), (Σχήμα 11.9).
Η πικερμική πανίδα χαρακτηρίζεται από την κυριαρχία των ιπποειδών του γένους Hipparion και
διαφόρων μορφών βοοειδών, τα οποία αθροιστικά συγκεντρώνουν το 70% και πλέον της παλαιοπανίδας,
τόσο σε αριθμό ταξινομικών ομάδων όσο και σε κατά προσέγγιση πληθυσμιακή κατανομή. Ακολουθούν τα
πρωτεύοντα, σαρκοφάγα, ρινόκεροι και καμηλοπαρδάλεις με ποσοστά 3-7% έκαστο και, σε μικρότερο βαθμό,
τα προβοσκιδωτά, χοιροειδή, χαλικοθήρια και ελάφια με ποστοστά 1-3% έκαστο (Σχήμα 11.9, Πίνακας 11.5).
Τα σαρκοφάγα εκπροσωπούνται και πάλι από ποικιλία υαινών αλλά και αιλουροειδή και μουστελίδες, ενώ τα
βοοειδή εμφανίζονται κυρίως με βοδέλαφους, γαζέλες, αντιλόπες με σπειροειδή κέρατα και πρώιμα αιγοειδή.
Σχήμα 11.9 Η πικερμική πανίδα θηλαστικών (αριστερά: κρανία χαρακτηριστικών αντιπροσώπων και δεξιά: πανιδική
σύνθεση) και η ελληνοϊρανική βιοεπαρχία. 1. Ceratotherium (ή «Diceros») neumayri (ρινόκεροι) από τη θέση Χαράδρα
των Ζουάβων-5, 2. Promeles palaeattica (μoυστελίδες) από τη θέση Περιβολάκι-1, 3. Gazella pilgrimi (αντιλοπίνες) από
την κοιλάδα του Αξιού, 4. Nisidorcas planicornis (αντιλοπίνες) από τη θέση Νικήτη-2, 5. Mesopithecus penelicus
(κερκοπιθηκίνες) από το Πικέρμι, 6. Samotherium major (καμηλοπαρδάλεις) από τη Σάμο, 7. Hipparion dietrichi από τη
θέση Νικήτη-2, 8. Skoufotragus schlosseri (αντιλοπίνες) από τη Σάμο, 9. Adcrocuta eximia (υαινίδες) από τη Σάμο, και
10. Microstonyx major από το Πικέρμι. Τα κρανία βρίσκονται σε σχετική αναλογία μεγέθους (φωτογραφίες Δ.Σ.
Κωστόπουλος και Γ.Δ. Κουφός) [ο χάρτης από Demis MAPserver στη Wikimedia Commons με άδεια CC BY-SA 3.0].
Παλαιοοικολογικές προσεγγίσεις των τουρόλιων παλαιοπανίδων της Σάμου, του Πικερμίου, του
Αξιού, της Θεσσαλίας και της Χαλκιδικής έδειξαν ότι είναι ομογενείς και ισορροπημένες, με κανονική
κατανομή των ειδών. Η ανάλυση της μεσο- και μικροτριβής των δοντιών των φυτοφάγων ειδών
(προβοσκιδωτά, βοοειδή και ιππάρια) αναδεικνύει ότι κυριαρχούν οι μορφές με μικτές (ενδιάμεσες)
διατροφικές προτιμήσεις μεταξύ φυλλοφάγων (browser) και χορτοφάγων (grazer), γεγονός που αποκλείει την
παρουσία πυκνών δασών και προτείνει για το Τουρόλιο της περιοχής ένα ανοικτό περιβάλλον με θάμνους,
σποραδικά άλση και παχύ υπόστρωμα γρασιδιού (Koufos, 2006β, Koufos & Nagel, 2009, Koufos &
Kostopoulos 2016). Οι Rey et al. (2013) εκτιμούν από τις πανίδες αυτής της περιόδου μέση ετήσια
251
βροχόπτωση μεταξύ 500-750 mm και μέσες ετήσιες θερμοκρασίες μεταξύ 14ο και 17ο C, τιμές που δηλώνουν
μία σχετική αύξηση της ξηρασίας σε σχέση με το Βαλλέζιο της Ελλάδας.
Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό της πικερμικής πανίδας είναι η αντικατάσταση των ανθρωποειδών
πιθήκων του Βαλλέζιου από κερκοπίθηκους του γένους Mesopithecus, που κυριαρχεί αυτήν την περίοδο. Το
γένος Mesopithecus ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά στο Πικέρμι το 1837 και περιγράφτηκε από τον Wagner
στην πρώτη δημοσίευση για τη θέση (1839) ως Mesopithecus pentelicus (βλ. Κεφ. 10: Σχήμα 10.4Β). Τα
γνωστά ευρήματα του Mesopithecus του Πικερμίου αποτελούν την πλουσιότερη γνωστή συλλογή του γένους
και βρίσκονται σε διάφορα ευρωπαϊκά μουσεία. Το γένος Mesopithecus περιλαμβάνει αντιπροσώπους
διαφόρων μεγεθών και χαρακτηρίζεται από σκελετικές μορφολογικές δομές που δηλώνουν ημιεδαφόβιες
προσαρμογές, γεγονός που δείχνει ότι ζούσε σε σχετικά ανοικτά περιβάλλοντα και χρησιμοποιούσε τα
δέντρα, είτε για διανυκτέρευση και προστασία είτε για εύρεση τροφής. Η δομή των δοντιών είναι
προσαρμοσμένη σε σχετικά «σκληρή» διατροφή με καρπούς, ρίζες, καθώς και κάποιους ασπόνδυλους
οργανισμούς που έβρισκε στο έδαφος. Εκτός από το Πικέρμι, το γένος αναφέρεται στον ελλαδικό χώρο από
την κοιλάδα του Αξιού, τη Χαλκιδική, τις Σέρρες και τη Θεσσαλία, με τα είδη M. delsoni του Κάτω
Τουρόλιου, M. pentelicus του Μέσου Τουρόλιου και M. monspessulanus του Άνω Τουρόλιου έως και Κάτω
Πλειοκαίνου (Harrison & Delson 2007, Koufos 2009, Jablonski et al. 2014, Alba et al. 2013). Εκτός αυτών
των ειδών, περιγράφονται και διάφορες άλλες μορφές με ενδιάμεσα χαρακτηριστικά, που διαγράφουν τη
διαχρονική εξέλιξη του γένους. Ο Mesopithecus παρουσιάζει ευρεία γεωγραφική κατανομή από την Ιβηρική
χερσόνησο μέχρι την Κίνα, αλλά απουσιάζει από την περιοχή της Ανατολίας. Το γεγονός αυτό, όπως και το
συμβάν της αντικατάστασης των ανθρωποειδών πιθήκων από τους κερκοπίθηκους στα όρια Βαλλέζιου-
Τουρόλιου, αποτελούν αντικείμενο έντονων ερευνών τα τελευταία χρόνια.
Οικογένεια/Τάξη Πικερμική πανίδα

Πρωτεύοντα Mesopithecus
Υαινίδες Adcrocuta, Plioviverops, Hyaenictitherium,
Ictitherium, Chasmaporthetes
Σαρκοφάγα Αιλουροειδή Felis, Metailurus, Amphimachairodus,
Paramachaerodus
Μυστελίδες Promephitis, Plesiogulo, Promeles, Parataxidea
Ιπποειδή Hipparion macedonicum, H. matthewi, H.
mediterraneum, H. dietrichi, H. brachypus
Ρινοκεροτίδες Ceratotherium («Diceros»), Dihoplus,

Chilitherium
Καμηλοπαρδαλίδες Palaeotragus, Bohlinia, Helladotherium,
Samotherium
Βοοειδή Tragoportax/Miotagocerus, Gazella, Nisidorcas,
Palaeoreas, Oioceros, Skoufotragus/Protoryx,
Palaeoryx, Protragelaphus, Samotragus,
Urmiatherium, Sporadotragus
Χοιροειδή Microstonyx, Propotamochoerus
Προβοσκιδωτά Choerolophodon, Zygolophodon, Deinotherium
Αφρ. Σωληνόδοντα Orycteropus

Υρακοειδή Pliohyrax
Μικροθηλαστικά Hystrix, Gerbilidae, Muridae, Gliridae
Πίνακας 11.5 Βασική ταξινομική σύθεση της ελληνικής πανίδας θηλαστικών του Τουρόλιου (Άνω Μειόκαινο).
4.3.3. Οι Πανίδες Θηλαστικών του τέλους του Μειοκαίνου
Οι ελληνικές παλαιοπανίδες του ανώτερου Τουρόλιου (6-5,3 Μa) εκπροσωπούνται κυρίως από την
παλαιοκοινωνία θηλαστικών της θέσης Δυτικό στην κοιλάδα του Αξιού. Παρά το γεγονός ότι η βασική
σύνθεση παραμένει η ίδια με της προηγούμενης περιόδου, κάποιες νέες αφίξεις (όπως του πρωτεύοντος
252
Mesopithecus monspessulanus, του ελαφοειδούς Pliocervus και του χαλικοθήριου Macrotherium) και
τροποποιήσεις στον σωματότυπο ή στα ποσοστά συμμετοχής προϋπαρχόντων ειδών (όπως ο τράγουλος
Dorcatherium) υποδηλώνουν μία μεταστροφή του παλαιοπεριβάλλοντος σε πιο υγρό και δασώδες. Πανίδες
μικροθηλαστικών της ίδιας περιόδου από τη λεκάνη των Σερρών-Στρυμώνα (Άνω Μετόχι, Μοναστήρι)
δείχνουν μία αυξημένη συμμετοχή των Muridae (αρουραίων) αλλά παράλληλα παρουσία σκίουρων και
ιπτάμενων σκίουρων, που προδίδουν την παρουσία κάποιων δασών.
τουρόλια taxa taxa με μειο-πλειοκαινική στρωματογραφική κατανομή πλειοκαινικά (ρουσίνια)

taxa
Choerolophodon Mesopithecus monspessulanus Hipparion crassum
Pliocervus Miopetaurista thaleri Propotamochoerus
provincialis
Tragoportax taxa με ενδιάμεσα χαρακηριστικά Pliopetaurista dehneli
?Helladotherium A. gudrunae < Apodemus Μαραμένων> A.gorafensis Mafia
Spermophilinus Allocricetus ehiki
turolensis
Mesocricetus primitivus
Promimomys insuliferus
Πίνακας 11.6 Βασική ταξινομική σύθεση της ελληνικής πανίδας θηλαστικών του τέλους του Μειοκαίνου από τη θέση
Μαραμένα της λεκάνης Σερρών, με επισήμανση των παλαιότερων, ενδιάμεσων χρονολογικά, και νεότερων taxa.
Στο τέλος του Μειοκαίνου και ενώ λαμβάνει χώρα η τελική φάση της Κρίσης Αλμυρότητας του
Μεσσηνίου, η πικερμική πανίδα θα καταρρεύσει, με την εξαφάνιση πλειάδας γενών, όπως τα
Choerolophodon, Adcrocuta, Microstonyx, Helladotherium, Bohlinia, Samotherium, Prostrepsiceros,
Palaeoreas, Tragoportax κ.ά. και την εμφάνιση νέων. Στον ελλαδικό χώρο αναφέρονται τρεις παλαιοπανίδες
αυτής της περιόδου που αντικατοπτρίζουν στη σύνθεσή τους αυτήν τη μετάβαση (Πίνακας 11.2): τα
Μαραμένα στις Σέρρες (Πίνακας 11.6), τα Σίλατα στη Χαλκιδική και η Κεσσάνη στη Θράκη (Schmidt-Kittler
1995, Vasileiadou et al. 2003, 2012). Μια πρόσφατη σύγκριση των πανίδων των θέσεων αυτών με αντίστοιχες
καλά χρονολογημένες θέσεις από τη λεκάνη της Πτολεμαΐδας έδειξε ότι μπορούν να χρονολογηθούν μεταξύ
5,4 και 5,23 Ma, δηλαδή στο όριο Μειοκαίνου-Πλειοκαίνου (5,33 Ma), (Koufos & Vasileiadou 2015).
4.4. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Πλειοκαίνου

Οι απολιθωματοφόρες θέσεις του Πλειοκαίνου είναι περιορισμένες στον ελλαδικό χώρο (Πίνακας 11.7) αλλά
και γενικά στην ανατολική Μεσόγειο, γεγονός που ίσως σχετίζεται με τις έντονες τεκτονικές κινήσεις αυτής
της χρονικής περιόδου, που καταβύθισαν μεγάλα τμήματα της χέρσου. Σχετικά πλούσιες και καλά
μελετημένες και στρωματογραφημένες θέσεις μικροθηλαστικών του κάτω τμήματος του Πλειοκαίνου
(Ρουσίνιο, Πίνακας 11.1) από τη λεκάνη Πτολεμαϊδας στη δυτική Μακεδονία δηλώνουν μία σταδιακή
μετάβαση από ανοικτές ξηρές εκτάσεις σε ελώδεις και τελικά σε ανοικτές δασώδεις (Hordijk & de Bruijn
2009). Στη Ρόδο, οι παλαιοπανίδες θηλαστικών από τις Μαρίτσες και την Απολακκιά σκιαγραφούν για το ίδιο
χρονικό διάστημα ένα ήδη διαμορφωμένο ανοικτό δασώδες περιβάλλον.
Οι πιο γνωστές πλειοκαινικές παλαιοπανίδες μεγαλόσωμων θηλαστικών του Ρουσίνιου της
ανατολικής Μεσογείου είναι το Μεγάλο Έμβολο στη Θεσσαλονίκη, το Dorkovo στη Βουλγαρία και η Çalta
στην Τουρκία. Η θέση Μεγάλο Έμβολο (Σχήμα 11.10, Πίνακας 11.7) αναφέρεται για πρώτη φορά από τους
Arambourg & Piveteau (1929) ως «Karaburun» και χρονολογείται στο Άνω Ρουσίνιο (Koufos 2013). Αν και
φτωχή, η παλαιοπανίδα του Μεγάλου Εμβόλου χαρακτηρίζεται από την άφιξη νέων γενών, όπως τo βοοειδές
Parabos και το λαγόμορφο Trischizolagus, αλλά και εκπροσώπων σύγχρονων κλάδων, όπως του χοίρου
(Sus). Επιπλέον, μαζί με τις μεμονωμένες γνάθους σαρκοφάγων από τη γειτονική και ισόχρονη θέση
«Αλλατίνη», σηματοδοτεί την πρώτη σημαντική διασπορά κυνίδων (Canidae) με τα γένη Eucyon και
Nyctereutes.
Μία ακόμη σημαντική πανιδική αλλαγή του τέλους του Ρουσίνιου είναι η εμφάνιση του
κερκοπίθηκου Dolichopithecus με το είδος D. ruscinensis, ευρήματα του οποίου ανακαλύφθηκαν τόσο στο
Μεγάλο Έμβολο όσο και στη θέση Νότιο-1 στη λεκάνη Πτολεμαΐδας (Koufos 2009). Ο Dolichopithecus είναι
ένα σχετικά μεγάλου μεγέθους κολομπίνας (Colobinae), που χαρακτηρίζεται από εξαιρετικές προσαρμογές σε
253
εδαφόβιο τρόπο διαβίωσης. Η οδοντοστοιχία του είναι η τυπική των κερκοπιθήκων και η προσωπική του
περιοχή επιμήκης με μικρή ενδοφθαλμική απόσταση. Ο φυλετικός διμορφισμός είναι σαφής στο μέγεθος,
στον σκελετό και στους κυνόδοντες. Το γένος είναι γνωστό από όλη την Ευρασία (ευρήματα υπάρχουν και
στην Ιαπωνία), ενώ η στρωματογραφική του εξάπλωση εκτείνεται από το τέλος του Μειοκαίνου έως το
Κατώτερο Πλειστόκαινο (Szalay & Delson, 1979).
Πίνακας 11.7 Στρωματογραφική κατανομή των κυριότερων απολιθωματοφόρων θέσεων θηλαστικών του Πλειοκαίνου-
Κάτω Πλειστοκαίνου της Ελλάδας (δεδομένα από Koufos 2013).
Σχήμα 11.10 Η θέση Μεγάλο Έμβολο του Ρουσίνιου (Κάτω Πλειόκαινο): Α. οι αργιλοπηλιτικοί απολιθωματοφόροι
ορίζοντες, και Β. in situ εμφάνιση της κάτω γνάθου (αριστερό βέλος) και του κρανίου (δεξιό βέλος) του λαγόμορφου
Trischizolagus (φωτογραφίες Δ.Σ. Κωστόπουλος ©).
Τελευταία σημαντική παλαιοπανίδα θηλαστικών αυτής της περιόδου, η Μηλιά Γρεβενών (Σχήμα
11.11, Πίνακας 11.7), που χρονολογείται στο τέλος του Πλειοκαίνου (Κάτω Βιλλαφράγκιο), περίπου πριν από
3 Ma (Tsoukala 2000, Guerin & Tsoukala 2013). Η πανιδική της σύνθεση χαρακτηρίζεται από την παρουσία
ανανκοειδών προβοσκιδωτών ταπίρων, χοιροειδών, ελαφιών, αρκτίδων, μαχαιροδοντίδων, ρινοκέρων,
βοωδών και αντιλοπών, αλλά εμβληματικά της θέσης είναι τα ευρήματα του είδους Mammut borsoni (Σχήμα
254
11.11), που εκπροσωπεί έναν από τους τελευταίους του κλάδου των μαμμουτίδων και αντιπροσωπεύεται
μεταξύ άλλων στο υλικό από δύο ζεύγη χαυλιοδόντων με μήκη 4,39 και 5,02 m, αντίστοιχα, τα μεγαλύτερα
γνωστά στον κόσμο έως σήμερα (Tsoukala 2000, Kostopoulos et al. 2014). Η παλαιοπανίδα της Μηλιάς
ανταποκρίνεται πιθανότατα σε μικτά μεσοξηροφυτικά δάση οξιάς, που αναπτύσσονταν εκατέρωθεν των
παλαιορευμάτων του Αλιάκμονα ποταμού (Lazarides et al., 2014).
Σχήμα 11.11 Η θέση Μηλιά Γρεβενών και η in situ αποκάλυψη των ευρημάτων του προβοσκιδωτού Mammut borsoni το
2007 (αριστερά διακρίνονται οι χαυλιόδοντες και η κάτω γνάθος) (φωτογραφία από Ε. Τσουκαλά© με την άδεια της
δημιουργού).
4.5. Απολιθωματοφόρες Θέσεις Θηλαστικών του Πλειστοκαίνου

Σύμφωνα με απόφαση της Διεθνούς Στρωματογραφικής Eπιτροπής (Ιούνιος 2009) το όριο Πλειοκαίνου-
Πλειστοκαίνου μετατίθεται από τα 1,8 Ma στα 2,588 Ma (Gibbard et al. 2010) με αποτέλεσμα πολλές
ελληνικές απολιθωματοφόρες θέσεις που αναφέρονται στην παλαιότερη βιβλιογραφία ως πλειοκαινικές να
εντάσσονται πλέον στο Κάτω Πλειστόκαινο. Το ελληνικό αρχείο των απολιθωμάτων θηλαστικών του
Πλειστοκαίνου είναι μάλλον αποσπασματικό και ανισοβαρές. Τις πολυάριθμες και πλούσιες θέσεις του Κάτω
Πλειστοκαίνου (2,5-1,5 Ma, Μέσο-Άνω Βιλλαφράγκιο, Πίνακας 11.7) διαδέχονται ελάχιστες στο άνω τμήμα
του Κάτω έως αρχές του Μέσου Πλειστοκαίνου (1,5-0,7 Ma, Ανώτατο Βιλλαφράγκιο-Επιβιλλαφράγκιο), ενώ
σχεδόν απουσιάζουν πανίδες του Μέσου Πλειστοκαίνου (Πίνακας 11.7). Από το τέλος του Μέσου
Πλειστοκαίνου και μετά (<0,4 Μa) το αρχείο βελτιώνεται, κυρίως λόγω των σπηλαϊκών και νησιωτικών
ευρημάτων.
4.5.1. Οι Πανίδες Θηλαστικών του Κάτω Πλειστοκαίνου
Δύο σημαντικές αφίξεις σηματοδοτούν τις πανίδες αυτής της περιόδου: η εμφάνιση του σύγχρονου αλόγου
Equus, το οποίο εισβάλλει από τη Βόρεια Αμερική και διασπείρεται στην Ευρασία ήδη πριν από 2,6-2,7 Ma
και η είσοδος των μαμούθ (Mammuthus) από την Αφρική περίπου στα 3,0-2,5 Ma. Η θέση Δαμάτρια στη
Ρόδο περιλαμβάνει το γένος Equus και υπέρκειται της Απολακκιάς, της οποίας η πανίδα περιέχει ακόμη το
γένος Hipparion. Η θέση Δαμάτρια φαίνεται, λοιπόν, να αντιστοιχεί στη πρώτη εμφάνιση του Equus στην
Ελλάδα και χρονολογείται στο τέλος του Πλειοκαίνου (=Κάτω Βιλλαφράγκιο, Koufos 2001, 2013). Από την
άλλη μεριά, η είσοδος του γένους Mammuthus στον χώρο των Βαλκανίων φαίνεται να λαμβάνει χώρα λίγο
255
πριν από την έναρξη του Πλειστοκαίνου. Τμήμα ενός κρανίου πρώιμου μαμούθ από την περιοχή Νεάπολης
Κοζάνης εντοπίστηκε πρόσφατα στις συλλογές του Μουσείου Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Τμήματος
Γεωλογίας του Α.Π.Θ. και πιστεύεται ότι προέρχεται από ορίζοντες ισόχρονους με εκείνους της θέσης Μηλιά
Γρεβενών (Kostopoulos & Koulidou 2015). Οι σημαντικότερες παλαιοπανίδες θηλαστικών του Κάτω
Πλειστοκαίνου της Ελλάδας προέρχονται από τις θέσεις Βατερών Λέσβου, Δαφνερού Κοζάνης (Σχήμα
11.12), Βώλακα Δράμας, Σέσκλου και Αλυκών Θεσσαλίας, Τουρκοβούνια Αττικής, καθώς και από τις θέσεις
Γερακαρού και Βασιλούδι της Μυγδονία λεκάνης (Αθανασίου 1996, Koufos & Kostopoulos 1997, Koufos
2001 και αναφορές).
Σχήμα 11.12 Χαρακτηριστικοί αντιπρόσωποι της παλαιοπανίδας θηλαστικών του Κάτω Πλειστοκαίνου και
Επιβιλλαφράγκιου. Δεξιά η απολιθωματοφόρος θέση Δαφνερό-3 του Κάτω Πλειστοκαίνου. 1. Equus apolloniensis
(ιπποειδή) από τη θέση Απολλωνία-1 της Μυγδονίας λεκάνης, 2. Canis arnensis (κυνοειδή) από τη θέση Γερακαρού της
Μυγδονίας λεκάνης, 3. τμήμα κρανίου με κέρατο του Leptobos etruscus (βοώδη) από τη θέση Λιβάκος της Κοζάνης, 4.
Meles dimitrius (μουστελίδες) από τη θέση Απολλωνία-1, 5. Anancus arvernensis (προβοσκιδωτά) από τη θέση
Καλλίφυτος Δράμας, 6. Premegaceros (ελαφοειδή) από τη θέση Καλαμωτό της Μυγδονίας λεκάνης, 7. Gazella bouvrainae
(αντιλοπίδες) από τη θέση Σέσκλο της Θεσσαλίας, 8. Pontoceros ambiquus (αιγοειδή) από τη θέση Απολλωνία-1, και 9.
Palaeotragus inexpectatus (καμηλοπαρδάλεις) από τη θέση Σέσκλο. Γραφική κλιμακα ~5 cm (οι 1, 2, 4, 6, 8 και τομή
Δαφνερού από Δ. Σ. Κωστόπουλο©· οι 5, 7, 9 από Α. Αθανασίου© με την άδεια του δημιουργού).
Η παλαιοπανίδα θηλαστικών της περιόδου (Σχήμα 11.12, Πίνακας 11.8) χαρακτηρίζεται από
ισορροπημένη συμμετοχή βοοειδών και ελαφοειδών και αυξημένη ποικιλία σαρκοφάγων, ενώ αντίθετα τα
ιπποειδή, οι ρινόκεροι και τα χοιροειδή εμφανίζονται με μοναδικούς αντιπροσώπους. Ωστόσο, το Equus
stenonis κυριαρχεί ποσοστιαία στην πανίδα από άποψη αριθμού ατόμων. Προς το τέλος της περιόδου αυτής,
το Nyctereutes θα αντικατασταθεί από το Canis, οι γαζέλλες και οι τελευταίες ευρωπαϊκές καμηλοπαρδάλεις
(Σχήμα 11.12) θα εξαφανιστούν, ενώ θα εισχωρήσει στην πανίδα η υπεραρκοφάγος ύαινα Pachycrocuta
brevirostris. Όπως και στο Άνω Μειόκαινο, οι ελληνικές πανίδες του Κάτω Πλειστοκαίνου δείχνουν έναν πιο
ανοικτό και ξηρό χαρακτήρα σε σχέση με τις ισόχρονες από τη δυτική Ευρώπη, ανταποκρινόμενες σε ένα
μωσαϊκό περιβάλλον τύπου «δασώδους σαβάνας» (Kahlke et al. 2011). Αυτήν την περίοδο εμφανίζεται στα
Τουρκοβούνια Αττικής μία ακόμη μορφή κερκοπίθηκου, το γένος Macaca, γνωστό από δύο δόντια, που
βρέθηκαν σε μια ρωγμή πλήρωσης (Szalay & Delson 1979). Πρόκειται για έναν μικρού μεγέθους κολομπίνα
(Colobinae), που χαρακτηρίζεται από επιμήκη προσωπική περιοχή, έντονα υπερόφρυα τόξα, διαπλάτυνση της
ρινικής κοιλότητας, μικρή ενδοφθαλμική απόσταση, σαφή φυλετικό διμορφισμό, πλατύ Μ2 και ισομεγέθεις
Μ1 και Μ3. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του σκελετού του δείχνουν διαβίωση στο έδαφος. Το πλέον
γνωστό είδος στον ευρωπαϊκό χώρο είναι το Macaca florentina, που χρονολογείται στο Κάτω Πλειστόκαινο,
256
ενώ σύγχρονα είδη παρουσιάζουν εξαιρετική προσαρμοστικότητα και ζουν σε περιβάλλοντα από τροπικά
δάση έως περιοχές με χιόνια.
Παράλληλα, στα βόρεια Βαλκάνια (Ρουμανία) ήδη από το τέλος του Ρουσίνιου εμφανίζεται ο
Paradolichopithecus, ο οποίος θα αντικαταστήσει σταδιακά τον Dolichopithecus σε όλη την Ευρώπη. Στις
αρχές του Πλειστοκαίνου ο Paradolichopithecus εμφανίζεται στο ελληνικό αρχείο με ευρήματα από τα
Βατερά της Λέσβου και πρόσφατα από το Δαφνερό Κοζάνης (van der Geer & Sondaar 2002, Kostopoulos et
al. in press). Ο Paradolichopithecus είναι ένας μεγάλος κερκοπίθηκος με εξαιρετικές εδαφόβιες προσαρμογές
και με λιγότερο εκφρασμένο φυλετικό διμορφισμό. Διαφέρει από τον Dolichopithecus στο μεγαλύτερο
μέγεθος, στα πιο βουνοδοντικά δόντια, στο χαμηλότερο ανάγλυφο της στεφάνης των δοντιών και στο
μεγαλύτερο εμπρόσθιο σε σχέση με το οπίσθιο πλάτος των πρώτων γομφίων της άνω γνάθου.
Οικογένεια/Τάξη
Πρωτεύοντα Paradolichopithecus
Υαινίδες Chasmaporthetes lunensis, Pliohyaena
perrieri, Pachycrocuta brevirostris
Σαρκοφάγα
Αιλουροειδή Homotherium, Lynx, Megantereon
Μυστελίδες Meles
Κυνίδες Nyctereutes megamastoides, Vulpes
alopecoides, Canis etruscus, Canis
arnensis
Αρκτίδες Ursus etruscus
Ιπποειδή Equus stenonis
Ρινοκεροτίδες Stephanorhinus etruscus
Χοιροειδή Sus strozzii
Καμηλοπαρδαλίδες Palaeotragus inexpectatus
Ελαφοειδή Croizetoceros, Metacervoceros,
Eucladoceros
Leptobos, Gallogoral, Gazellospira,
Βοοειδή
Procamptoceras, Gazella bouvrainae
Προβοσκιδωτά Anancus arvernensis, Mammuthus
meridionalis
Μικροθηλαστικά Muridae, Arvicolidae
Πίνακας 11.8 Βασική ταξινομική σύθεση της ελληνικής πανίδας θηλαστικών του Κάτω Πλειστοκαίνου.
4.5.2. Οι Επιβιλλαφράγκιες Πανίδες Θηλαστικών
Το τέλος του Κάτω Πλειστοκαίνου στην Ευρώπη χαρακτηρίζεται ως μία μεταβατική περίοδος, κατά την
οποία οι πανίδες θηλαστικών ανανεώνονται και εκσυγχρονίζονται. Μέσα σε αυτό το χρονικό διάστημα θα
εμφανιστούν οι περισσότεροι κλάδοι θηλαστικών που εξακολουθούν ως σήμερα να χαρακτηρίζουν την
ευρωπαϊκή πανίδα. Τα τελευταία χρόνια έχει εισαχθεί στη βιβλιογραφία ο όρος Επιβιλλαφράγκιο
(Epivillafranchian), προκειμένου να χαρακτηρίσει το μεταβατικό αυτό στάδιο των πανίδων μεγαλόσωμων
θηλαστικών ανάμεσα στο Κάτω και Μέσο Πλειστόκαινο. Πανίδες αυτής της περιόδου είναι γνωστές στον
ελληνικό χώρο από το Λίβακο Κοζάνης και τη Μυγδονία λεκάνη (θέσεις Απολλωνία, Πλατανοχώρι, Ρέμα
Βουλγαράκη, Κρήμνη, Καλαμωτό, Τσότρα Βρύση), (Steensma 1988, Koufos & Kostopoulos 1997, Koufos
2001, Konidaris et al. 2015), (Σχήμα 11.12). Η πανίδα θηλαστικών του Λίβακου, που πιθανότατα είναι και η
παλαιότερη, μοιάζει στη γενική σύνθεσή της με εκείνες του τέλους της προηγούμενης περιόδου (ιδίως στην
πανίδα της Γερακαρούς), αλλά εμπεριέχει και κάποια νέα πανιδικά στοιχεία, όπως τα γένη Hippopotamus,
Pontoceros (Bovidae, Σχήμα 11.12) και πρόδρομες μορφές μετέπειτα ελαφοειδών των κλάδων Dama,
Megaloceros και Praemegaceros (Σχήμα 11.12). Και οι 5 μορφές (η πρώτη αφρικανικής και οι υπόλοιπες
ασιατικής προέλευσης) αποτελούν κύρια πανιδικά στοιχεία των λίγο νεότερων θέσεων της Μυγδονίας
λεκάνης, όπου το σύνολο της πανίδας έχει ανανεωθεί πλήρως: οι κυνίδες εμπλουτίζονται με δύο ακόμη
μορφές (Canis apolloniensis και Lycaon), η Pachycrocuta brevirostris έχει αντικαταστήσει την Pliohyaena
perrieri, μία μικρόσωμη ποικιλία του μαχαιρόδοντα Megantereon cultridens (κατ’ άλλους M. whitei)
εισάγεται στην πανίδα, το Mammuthus meridionalis αντιπροσωπεύεται από εξελιγμένες μορφές, το Equus
257
εμφανίζεται με εξαιρετικά μεγαλόσωμα είδη (όπως το Ε. apolloniensis, Σχήμα 11.12), η συνάθροιση των
βοοειδών έχει αλλάξει πλήρως με την εμφάνιση των γενών Soergelia, Praeovibos, Bison (Eobison), Ovis και
Hemitragus/Capra. Το σύνολο της πανίδας και τα φυσιογνωμικά της χαρακτηριστικά υποδηλώνουν ένα
περιβάλλον ανοικτών λειμώνων σε εύκρατες κλιματικές συνθήκες, γεγονός που συνδέεται με την αύξηση των
παγοκαλυμμάτων στην Αρκτική και την εντατικοποίηση των παγετωδών περιόδων.
4.5.3. Οι Πανίδες Θηλαστικών του Μέσου-Άνω Πλειστοκαίνου
Αν και αναφέρονται πολλές απολιθωματοφόρες θέσεις του Μέσου-Άνω Πλειστοκαίνου από τον ελλαδικό
χώρο, οι γνωστές συλλογές είναι αποσπασματικές. Ένας μεγάλος αριθμός αυτών των θέσεων προέρχεται είτε
από σπήλαια είτε από ρωγμές πλήρωσης, γεγονός που τις στερεί στρωματογραφικού υποβάθρου και καθιστά
δύσκολο τον συσχετισμό τους με τις θέσεις ανοικτών χώρων. Μεμονωμένα ευρήματα προβοσκιδωτών είναι
επίσης γνωστά από διάφορες θέσεις τη κεντρικής και δυτικής Μακεδονίας και Θεσσαλίας. Από τις πιο
ενδιαφέρουσες είναι οι αποκαλύψεις πλήρων σκελετών του γένους Elephas (Palaeoloxodon) από τα
αμμορυχεία Πενταβρύσου και Σωτήρα της λεκάνης Πτολεμαϊδας αλλά και από τα Γρεβενά. Σημαντικές
«ανοιχτές» θέσεις με απολιθώματα αυτής της ηλικίας προέρχονται από τη λεκάνης της Μεγαλόπολης
(Πελοπόννησος), με τις πρώτες ανασκαφές να πραγματοποιούνται το 1902 από τον καθηγητή Θ. Σκούφο του
Πανεπιστημίου Αθηνών. Τα απολιθώματα προέρχονται από έξι διαφορετικούς ορίζοντες που χρονολογούνται
στο Μέσο-Άνω Πλειστόκαινο. Η πανίδα διατηρεί στοιχεία της προηγούμενης περιόδου, όπως τα
Hippopotamus, και Praemegaceros και προσομοιάζει σε σύνθεση τη σύγχρονη πανίδα της Ευρώπης, με την
προσθήκη κάποιων προβοσκιδωτών (Elephas antiquus), ρινόκερων (Stephanorhinus) και άλλων,
εξαφανισμένων σήμερα από την ήπειρο ταξινομικών ομάδων. Μεταξύ των ευρημάτων συγκαταλέγεται και
ένα δόντι του γένους Homo, ενώ πρόσφατες ανακαλύψεις στην ίδια περιοχή επιβεβαιώνουν την ανθρώπινη
παρουσία (Sickenberg 1975, Panagopoulou et al. 2015).
4.5.3.1. Ενδημικές Νησιωτικές Πανίδες του Πλειστοκαίνου
Στις ανωπλειστοκαινικές αποθέσεις πολλών νησιών της Μεσογείου, όπως η Κύπρος, η Κρήτη, η
Ρόδος, η Τήλος, η Νάξος, αλλά και η Μάλτα, η Σικελία κ.ά., έχουν βρεθεί υπολείμματα μικρόσωμων
(«νάνων») ειδών θηλαστικών, που κατάγονται από μεγαλόσωμες μορφές της γειτονικής ηπειρωτικής χέρσου.
Το φαινόμενο (βλ. Κεφ. 9, 10) αποδίδεται στον νησιωτικό ενδημισμό και οφείλεται σε έναν συνδυασμό
παραγόντων, όπως η περιορισμένη τροφή, το ορεινό ανάγλυφο, η αδυναμία ανταλλαγής και ανανέωσης
γενετικού υλικού, η απουσία σαρκοφάγων ειδών κ.ά. Οι «νάνοι ελέφαντες» είναι από τα πλέον κοινά είδη
αυτών των πανίδων και απολιθώματα τους έχουν βρεθεί σε πολλά νησιά, κυρίως όμως στην Κρήτη (Elephas
creutzburgi, Elephas chaniensis) και στην Τήλο (Elephas tiliensis με ύψος από 1-1,2 m), (Theodorou et al.
2007). Η συστηματική των ενδημικών νησιωτικών μορφών είναι αρκετά περίπλοκη με συχνές διαφωνίες
μεταξύ των ερευνητών. Πρόσφατες μορφολογικές και γενετικές αναλύσεις προκρίνουν, για παράδειγμα, ότι
τουλάχιστον μία μορφή κρητικού και πιθανώς ο σαρδηνικός «νάνος ελέφαντας» αποτελούν στην
πραγματικότητα «νάνες» μορφές μαμούθ (Mammuthus creticus και M. lamarmorae αντίστοιχα), (Herridge &
Lister 2012). Παρόμοια, οι Athanassiou et al. (2015) απέδειξαν πρόσφατα ότι εκτός από τον γνωστό και
θεωρούμενο αποκλειστικό κυπριακό ελέφαντα (Elephas cypriotes), ένα ακόμη πιο μεγαλόσωμο είδος
ενδιαιτούσε την ίδια περίοδο στη νήσο (Elephas xylophagou). Από την Κύπρο και την Κρήτη είναι γνωστοί
επίσης «νάνοι» ιπποπόταμοι (Phanourios minutus και Hippopotamus creutzburgi αντίστοιχα), ενώ από την
τελευταία αναφέρονται και έξι είδη ενδημικών ελαφιών του γένους Candiacervus (de Vos 1996). Εκτός από
τα μεγαλόσωμα θηλαστικά οι ενδημικές πανίδες των νησιών περιέχουν και διάφορα μικροθηλαστικά, τα
οποία συνήθως εμφανίζουν γιγαντισμό, τάση δηλαδή να είναι πιο μεγάλα από τις προγονικές ηπειρωτικές
μορφές τους. Από την Κρήτη είναι γνωστά τα τρωκτικά Mus minotaurus, Kritimys kiridus και Kritimys
catreus.
Η εξαφάνιση των «νάνων» μορφών των νησιών αποδίδεται σε διάφορα αίτια (π.χ. αλλαγές κλίματος,
εκρήξεις ηφαιστείων κ.ά.), αλλά ως κύριος παράγοντας προκρίνεται η άφιξη και δράση του ανθρώπου, ο
οποίος βαθμιαία οδήγησε τους πληθυσμούς αυτών των ζώων σε εξαφάνιση. Παρόλ’ αυτά φαίνεται ότι
ορισμένα «νάνα» είδη μπόρεσαν να επιβίωσουν, ίσως γιατί χρησιμοποιήθηκαν από τον άνθρωπο. Παράδειγμα
αποτελεί το μικρόσωμο άλογο της Σκύρου, το οποίο μέχρι πρόσφατα ζούσε σε ημιάγρια κατάσταση στο νησί.
258
Η χρονολόγηση των ελληνικών ενδημικών πανίδων των νησιών αποτελεί ένα σύνθετο πρόβλημα. Ο
βαθμός ενδημισμού στα διάφορα νησιά ποικίλλει και συνεπώς η σύγκριση τόσο μεταξύ νησιωτικών όσο και
μεταξύ ηπειρωτικών και νησιωτικών taxa δεν μπορεί να προσφέρει αξιόπιστα αποτελέσματα. Επιπλέον,
πολλές ενδημικές πανίδες βρίσκονται μέσα σε σπήλαια, γεγονός που δυσχεραίνει τη στρωματογραφική
σύγκρισή τους με τις εξωτερικές αποθέσεις. Έτσι, κάθε περίπτωση αντιμετωπίζεται ξεχωριστά με βάση τα
στοιχεία που συλλέγονται σε τοπικό επίπεδο. Η δυνατότητα χρονολόγησης των ευρημάτων με κάποια φυσική
μέθοδο βοηθάει σημαντικά στον καθορισμό της ηλικίας των πανίδων.
4.5.3.2. Πανίδες Θηλαστικών των Σπηλαίων της Ελλάδος
Η παρουσία απολιθωμάτων σπονδυλωτών σε σπήλαια είναι συχνή, καθώς οι συνθήκες απολίθωσης είναι
ιδανικές (αφθονία CaCO3, σταθερή θερμοκρασία, άφθονα υπολείμματα οστών). Συνήθως τα απολιθώματα
συμπαγοποιούνται με σταλαγμιτικό υλικό και σχηματίζουν οστεοπαγή στρώματα, που περιέχουν μεγάλο
αριθμό απολιθωμένων οστών και δοντιών. Η συγκέντρωση των απολιθωμάτων σε ένα σπήλαιο προέρχεται
κυρίως: i) από τα ζώα που ενδιαιτούν μέσα σ’ αυτά (π.χ. νυχτερίδες, κάποια είδη σαρκοφάγων θηλαστικών),
ii) από τα υπολείμματα διατροφής των σπηλαιόβιων ζώων (π.χ., πτώματα φυτοφάγων μεταφερμένα από
σαρκοφάγα ζώα, pellet σαρκοφάγων πτηνών και θηλαστικών κ.ά) και iii) από τη μεταφορά σκελετικών
υπολειμμάτων από το νερό που εισρέει από εξωτερικούς χώρους σε ένα σπήλαιο. Παρότι ο ελλαδικός χώρος
διαθέτει πολλά σπήλαια, αυτά που έχουν μελετηθεί συστηματικά είναι ελάχιστα και για ορισμένα από αυτά τα
δημοσιευμένα στοιχεία είναι πολύ λίγα.
Στο Λουτράκι Αριδαίας υπάρχουν ορισμένα σπήλαια στα οποία έχει πραγματοποιηθεί συστηματική
έρευνα από το Εργαστήριο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Α.Π.Θ. Στο σπήλαιο Α βρέθηκε μία πλούσια
πανίδα μικροθηλαστικών (29 taxa), πολλά υπολείμματα αρκούδων και κυρίως σαρκοφάγων ζώων (Ursus
ingressus, Panthera, Vulpes, Canis, Meles, Bos, Capra, Cervus, Dama κ.α.), καθώς και υπολείμματα πτηνών,
ερπετών και αμφιβίων. Οι πανίδες των μικροθηλαστικών χρονολογούνται στο Άνω Πλειστόκαινο και
θεωρούνται ως νεότερες της τελευταίας μεσοπαγετώδους περιόδου (Riss-Wurm) αλλά παλαιότερες του
Ολοκαίνου (Χατζοπούλου 2013). Μία ακόμα καλά γνωστή πανίδα είναι αυτή του σπηλαίου της Βραώνας
στην Αττική. Τα θηλαστικά είναι ιδιαίτερα άφθονα (Ursus arctus, Panthera pardus, Felis sylvestris, Sus
scrofa, Cervus elaphus, Lepus europeus, Eipus cf. hydrantinus, Capra cf. aegagrus κ.ά.) και το σύνολο της
παλαιοπανίδας χρονολογείται στο τέλος του Ανώτερου Πλειστοκαίνου μέχρι το κατώτερο Ολόκαινο, 7.000-
25.000 έτη (Symeonidis & Rabeder 1995). Μικρότερες συλλογές παλαιοπανίδων θηλαστικών αναφέρονται
από διάφορα σπήλαια της Ελλάδος, αλλά δεν έχει γίνει πλήρης παλαιοντολογική μελέτη ώστε να είναι
γνωστή η σύνθεση και χρονολόγησή τους.
Σχήμα 11.13 Χαρακτηριστικά σαρκοφάγα της παλαιοπανίδας του σπηλαίου των Πετραλώνων Χαλκιδικής (Μουσείο
Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας Α.Π.Θ.©) : Α. Ursus spelaeus, B. Ursus deningeri (κρανίο καλυμμένο με σταλαγμιτικό
υλικό), και Γ. Panthera leo spelaea (φωτογραφίες από Ε. Τσουκαλά με την άδεια της δημιουργού).
259
Από τις πλέον γνωστές πανίδες θηλαστικών είναι αυτή του σπηλαίου των Πετραλώνων στη
Χαλκιδική. Το σπήλαιο ανακαλύφθηκε το 1959 και ερευνήθηκε εντατικά λόγω της εύρεσης ενός κρανίου
ανθρώπου. Η πανίδα του σπηλαίου είναι πολύ πλούσια και περιλαμβάνει θηλαστικά, πτηνά και ερπετά.
Υπάρχουν διάφορες συλλογές από το σπήλαιο που παρουσιάζουν προβλήματα ως προς τη συσχέτισή τους.
Στο Μουσείο Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του Α.Π.Θ. φυλάσσεται μια συλλογή απολιθωμάτων
θηλαστικών από το σπήλαιο των Πετραλώνων, η μελέτη της οποίας φανερώνει την παρουσία μίας πλούσιας
πανίδας αποτελούμενης από σπηλαιόβια σαρκοφάγα (Ursus spelaeus, Crocuta spelaea, Panthera leo spelaea,
Σχήμα 11.13), σαρκοφάγα της υπαίθρου (Canis, Vulpes, Felis, Ursus arctos, Pliohyaena perrieri) και
φυτοφάγα θηλαστικά (Equus, Dicerorhinus, Sus, Bison, Capra, Dama, Cervus, Praemegaceros), (Τσουκαλά
1989). Βιοχρονολογικά, η πανίδα αναλύεται σε δύο υποσύνολα: το κατώτερο χρονολογείται στο κατώτερο
Μέσο Πλειστόκαινο, νεότερο των 700.000 ετών, ενώ το ανώτερο περιλαμβάνει μορφές του Άνω
Πλειστοκαίνου, καθώς και ορισμένες μεταβατικές μορφές από το Μέσο προς το Άνω Πλειστόκαινο.
Σημαντικότερο όλων των ευρημάτων του σπηλαίου των Πετραλώνων είναι το κρανίο του λεγόμενου
«ανθρώπου των Πετραλώνων», ένα από τα καλύτερα διατηρημένα στον κόσμο (Σχήμα 11.14Α). Το κρανίο
ανακαλύφθηκε το 1960 από μια ομάδα κατοίκων του χωριού, που μπήκαν στο σπήλαιο για να το
εξερευνήσουν μετά την ανακάλυψη του το 1959. Το εύρημα παρέλαβαν οι καθηγητές Π. Κόκκορος και Α.
Κανέλλης του Πανεπιστήμιου Θεσσαλονίκης, και το κατέθεσαν στο Μουσείο Γεωλογίας και
Παλαιοντολογίας, όπου φυλάσσεται μέχρι σήμερα.
Τα κύρια μορφολογικά χαρακτηριστικά του κρανίου (Σχήμα 11.14Α) είναι τα έντονα και παχιά
υπερόφρυα τόξα, τα οποία όμως παρουσιάζουν ισχυρό πνευματισμό και είναι εσωτερικά κοίλα (σχεδόν
κούφια) με πολλά οστέινα διαφράγματα. Το πρόσωπο είναι πλατύ και το μετωπικό οστό κλίνει προς τα πίσω
ισχυρά και μαζί με τα βρεγματικά σχηματίζει τον σχετικά επίπεδο θόλο του κρανίου. Τα οστά του κρανίου
είναι παχιά και ισχυρά. Ο όγκος της εγκεφαλικής κάψας κυμαίνεται από 1190-1210 cc. Το ινιακό όγκωμα
είναι μεγάλο, αλλά ελαφρώς προεξέχον. Οι οφθαλμικές κόγχες είναι μεγάλες, παραλληλόγραμμες, και το
ρινικό άνοιγμα πλατύ. Ο βαθμός προγναθισμού είναι σχετικά μικρός. Η οδοντοστοιχία έχει παραβολικό
σχήμα με μικρούς και στρογγυλεμένους γομφίους και προγομφίους. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του
κρανίου των Πετραλώνων είναι ανάμεικτα. Ορισμένα είναι πρωτόγονα, παρόμοια με αυτά του H. erectus
(σχετικά μικρός όγκος εγκεφάλου, παχιά οστά κρανίου, παρουσία ινιακού ογκώματος, κεκλιμένο μετωπικό),
ενώ άλλα, όπως το σχετικά μικρό ινιακό όγκωμα, η αύξηση του ύψους του κρανίου, τα έντονα αλλά
πνευματικά υπερόφρυα τόξα, η πλατιά προσωπική περιοχή και το μεγάλο ρινικό άνοιγμα, συναντώνται σε πιο
εξελιγμένες μορφές του Homo (Stringer 1983) Με βάση τα στοιχεία αυτά, το κρανίο των Πετραλώνων
θεωρήθηκε ότι ανήκει στις μεταβατικές μορφές από τον H. erectus προς τους H. neanderthalensis/H. sapiens,
οι οποίες αποδίδονται σήμερα στο είδος H. heidelbergensis. Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του κρανίου
των Πετραλώνων, συγκρινόμενα με άλλα καλά χρονολογημένα, δείχνουν ότι δεν μπορεί να έχει ηλικία
μεγαλύτερη των 350.000-400.000 ετών (Bonis & Melentis 1991, Stringer 1983). Η χρονολόγηση του
σταλαγμιτικού υλικού που αφαιρέθηκε κατά τον καθαρισμό της προσωπικής περιοχής του κρανίου έδωσε
ηλικίες 200.000±40.000 έτη (Hennig et al. 1982). Πιο πρόσφατα, ο Grün (1996) αναθεωρεί και διορθώνει τις
παλαιότερες χρονολογήσεις και προτείνει ηλικία από 150.000-250.000 έτη. Οι ηλικίες αυτές φαίνεται να
βρίσκονται σε συμφωνία με εκείνες που προκύπτουν από τις μορφολογικές συγκρίσεις και συνεπώς μια
ηλικία περίπου 200.000 ετών θεωρείται η πιθανότερη για το κρανίο το ανθρώπου των Πετραλώνων.
Ανάλογα παλαιοανθρωπολογικά ευρήματα προέρχονται από το μικρό παραθαλάσσιο σπήλαιο
Απήδημα της Μάνης (Πελοπόννησος), όπου το 1978 ανακαλύφθηκε μέσα σε ένα σκληρό σταλαγμιτικό
κροκαλοπαγές το κρανίο ενός ανθρώπου (Σχήμα 11.14Β). Ένα δεύτερο κρανίο ήρθε στο φως το 1980, κοντά
στη θέση εύρεσης του πρώτου (Pitsios 1999). Τα δημοσιευμένα στοιχεία για τα κρανία αυτά είναι ελάχιστα
και η πιθανή ηλικία τους κυμαίνεται από 100-300.000 έτη. Χαρακτηρίζονται από σχετικά έντονο
προγναθισμό, μεγάλους σχεδόν κυκλικούς οφθαλμούς, έντονα υπερόφρυα τόξα, μεγάλη ενδοφθαλμική
απόσταση, και κεκλιμένο μετωπικό οστό, στοιχεία που, αν συνδυαστούν και με την προτεινόμενη ηλικία,
δείχνουν πιθανές ομοιότητες με το κρανίο των Πετραλώνων. Μία πρόσφατη ανάλυση των δημοσιευμένων
μετρήσεων από τα κρανία του σπηλαίου Απήδημα σε σύγκριση με εκείνα των H. sapiens, H. heidelbergensis
και νεαντερτάλιων, έδειξε ότι αυτά βρίσκονται βιομετρικά πλησιέστερα στα κρανία των θέσεων Πετράλωνα,
Arago 21, Kabwe και Guattari. Πρόκειται όμως για ενδείξεις ομοιότητας και όχι αποδείξεις, δεδομένου ότι οι
διαθέσιμες μετρήσεις είναι περιορισμένες. Γενικά, τα κρανία από το Απήδημα φέρουν ορισμένα μορφολογικά
χαρακτηριστικά των νεαντερτάλιων και πιθανώς ανήκουν σε κάποιες πολύ πρώιμες μορφές του είδους
(Harvati et al. 2009). Εκτός από τα κρανία, στο σπήλαιο Γ του Απηδήματος βρέθηκε και ένας μερικός
διατηρημένος σκελετός, που αρχικά θεωρήθηκε ως ταφή. Η μορφολογία της λεκάνης και η φθορά των
260
δοντιών υποδηλώνουν ένα νέο ενήλικο θηλυκό άτομο. Ο σκελετός συνοδεύεται από διάφορα εργαλεία
ωρινάκιας τεχνοτροπίας και με βάση αυτά προτάθηκε μια ηλικία ~30.000 ετών. Κάποιες χρονολογήσεις
τραβερτινικού υλικού με τη μέθοδο ESR έδειξαν ηλικίες από 15.000-25.000 και από 20.000-30.000 έτη
(Pitsios 1999).
Υπολείμματα νεαντερταλίων διαπιστώθηκαν και σε δύο ακόμη θέσεις που βρίσκονται στη νότια
Πελοπόννησο επίσης στην περιοχή της Μάνης. Στο σπήλαιο Καλαμάκια έχουν βρεθεί ορισμένα μεμονωμένα
δόντια, ένα τμήμα από το κρανίο και μερικά σκελετικά θραύσματα, η μελέτη των οποίων έδειξε ότι ανήκουν
στον Homo neanderthalensis. Χρονολογήσεις με 14C έδωσαν ηλικίες μεγαλύτερες των 40.000 ετών (Harvati
et al. 2013). Στο γειτονικό σπήλαιο Λακωνίς 1 βρέθηκε ένας μεμονωμένος τρίτος γομφίος της άνω γνάθου
του ίδιου είδους. Η ηλικία του με βάση τον 14C προσδιορίζεται στα 38.000-44.000 έτη (Harvati et al. 2009).
Σχήμα 11.14 Α. Το κρανίο του ανθρώπου των Πετραλώνων (Homo heidelbergensis, Μουσείο Γεωλογίας και
Παλαιοντολογίας Α.Π.Θ.©) και Β. το κρανίου του ανθρώπου του Απηδήματος Μάνης (φωτογραφίες από Θ. Πίτσιο©, με
την άδεια του δημιουργού).
4.6. Εφαρμογές
Ήδη από τα μέσα του περασμένου αιώνα, η εντατική μελέτη των παλαιοπανίδων θηλαστικών ανέδειξε ότι,
πέραν της σημασίας τους για τη μελέτη της μακροεξέλιξης, μπορούν να βοηθήσουν ουσιαστικά στον
συσχετισμό και τη χρονολόγηση των χερσαίων αποθέσεων, αλλά και στην προσέγγιση της οικολογίας και του
περιβάλλοντος του παρελθόντος (παλαιοοικολογία – palaeoecology, παλαιπεριβάλλον – palaeoenvironment).
Για τον σκοπό αυτό, αναπτύχθηκε στις επόμενες δεκαετίες πλήθος τεχνικών, μέσω των οποίων τα
παλαιοντολογικά δεδομένα απαντούν σε πλειάδα επιστημονικών ερωτημάτων. Εδώ εστιάζουμε σε εκείνα τα
πεδία εφαρμογής που ενδιαφέρουν κυρίως τον ευρωπαϊκό χώρο.
261
4.6.1. Βιοχρονολόγηση και Βιοζώνες Θηλαστικών
Από τα σπάργανα ακόμη της Γεωλογίας, τα απολιθώματα χρησιμοποιήθηκαν για τη σχετική χρονολόγηση
των αποθέσεων που τα φιλοξενούσαν. Με την απλή παρατήρηση ότι διαδοχικά πετρώματα περιέχουν
διαφορετικές απολιθωμένες πανίδες ή/και χλωρίδες (αρχή της πανιδικής διαδοχής του Smith) οι πρώιμοι
γεωλόγοι του 19ου αιώνα συνειδητοποίησαν γρήγορα πως είχαν στη διάθεσή τους μία μέθοδο με την οποία
μπορούσαν να ομαδοποιήσουν στρώματα παρόμοιας ηλικίας σε διαφορετικές περιοχές με βάση το
περιεχόμενό τους σε απολιθώματα (βιοστρωματογραφία – biostratigraphy). Η εφαρμογή αυτής της πρακτικής
(πάνω στην οποία οικοδομείται και η γεωλογική κλίμακα του χρόνου) απέδειξε ότι λειτουργεί ικανοποιητικά
κυρίως για τις θαλάσσιες αποθέσεις, δεδομένου ότι οι αντίστοιχοι οργανισμοί εμφανίζουν ευρείες
γεωγραφικές κατανομές που καθιστούν εφικτές τις συγκρίσεις απομακρυσμένων περιοχών. Επιπλέον,
σύντομα προέκυψε το ερώτημα της χρονολόγησης των ίδιων των πανίδων και χλωρίδων σε ευρεία κλίμακα
και ανεξάρτητα του γεωλογικού τους πλαισίου, προκειμένου να εκτιμηθούν βιολογικά συμβάντα διασποράς,
μετανάστευσης και εξαφάνισης οργανισμών, ρυθμοί εξέλιξης γενεαλογικών γραμμών και να συσχετισθούν
μεταστροφές πανιδικών συνόλων (turnover) με περιβαλλοντικά γεγονότα ευρείας κλίμακας. Οι ανάγκες αυτές
οδήγησαν στην ανάπτυξη της τεχνικής της βιοχρονολογίας (biochronology), η οποία συσχετίζει χρονολογικά
βιολογικά συμβάντα με βάση τα απολιθωμένα taxa και τις πανίδες/χλωρίδες τους. Κατά τους Bergreen & van
Couvering (1978) βιοχρονολογία είναι η οργάνωση του γεωλογικού χρόνου σύμφωνα με τη μη αναστρέψιμη
διαδικασία της εξέλιξης στο οργανικό συνεχές.
Προκειμένου να ιεραρχήσουν και να συσχετίσουν χρονολογικά τις πανίδες θηλαστικών, αλλά και τις
αποθέσεις που τις περιέχουν, οι παλαιοντολόγοι και στρωματογράφοι χρησιμοποιούσαν μέχρι τα τέλη της
δεκαετίας του 1950 τη χρονοστρωματογραφική κλίμακα, που καθορίστηκε με βάση τα θαλάσσια
απολιθώματα και τις αντίστοιχες αποθέσεις. Η χρήση όμως των θαλάσσιων βαθμίδων και ζωνών στις
χερσαίες αποθέσεις και πανίδες προκάλεσε σωρεία αστοχιών και τεράστια σύγχυση, καθώς, στην
πραγματικότητα, δεν υφίσταται απευθείας συσχετισμός μεταξύ θαλάσσιας και χερσαίας στρωματογραφίας
και μη απόλυτης γεωχρονολογίας (χρησιμοποιώντας δηλαδή σχετικές μεθόδους χρονολόγησης). Προκειμένου
να ξεπεραστούν αυτού του είδους οι ασυμβατότητες, στρωματογραφικές επιτροπές πρότειναν ήδη από το
1941 στις ΗΠΑ την υιοθέτηση μίας ανεξάρτητης κλίμακας βαθμίδων/ηλικιών, γνωστή ως βορειοαμερικανικές
ηλικίες χερσαίων θηλαστικών (North American Land Mammal Ages). Στην Ευρώπη, ωστόσο, εξακολούθησε
η χρήση του παραδοσιακού προτύπου μέχρι τα τέλη της δεκαετίας του 1960, επιτείνοντας τα προβλήματα. Το
1966 ο L. Thaler διαίρεσε το Νεογενές της Ευρώπης σε τέσσερις ζώνες με βάση τα μικροθηλαστικά, ενώ λίγο
αργότερα ο E. Heintz καθόρισε ορισμένες ζώνες θηλαστικών για το Βιλλαφράγκιο (Πλειο-Πλειστόκαινο) της
Γαλλίας και Ισπανίας με βάση τα ελαφοειδή (Bruijn et al. 1992). Αν και οι προσπάθειες αυτές δεν έτυχαν
ευρείας αποδοχής, το 1975 ο P. Mein προτείνει για πρώτη φορά στο συνέδριο για τη Στρωματογραφία του
Νεογενούς της Μεσογείου, πού έγινε στην Bratislava, έναν ολοκληρωμένο διαχωρισμό του χερσαίου
Νεογενούς της Μεσογείου σε 17 ζώνες (13 για το Μειόκαινο και 4 το Πλειόκαινο, Πίνακας 11.1) με βάση τα
θηλαστικά (Mein 1981). Κάθε ζώνη χαρακτηρίζεται από τα γράμματα ΜΝ (< mammal Neogene – θηλαστικά
Νεογενούς) και αύξοντες αριθμούς από τις παλαιότερες προς τις νεότερες. Κάθε ζώνη καθορίζεται από (Mein
1981):
 χαρακτηριστικά είδη θηλαστικών (κυρίως μικροθηλαστικά), μικρής στρωματογραφικής

εξάπλωσης, που ανήκουν σε καλά καθορισμένες εξελικτικές γραμμές,
 τη συνύπαρξη δύο ή περισσοτέρων γενών μεγάλων θηλαστικών, με τον χρόνο συνύπαρξης να
μην ξεπερνάει αυτόν μίας ορισμένης ζώνης (π.χ. η συνύπαρξη των γενών Hipparion και
Anchitherium στη ζώνη ΜΝ 9),
 την πρώτη γνωστή εμφάνιση γενών, είτε πρόκειται για εξέλιξη ενός γένους σ’ ένα άλλο μέσα
στην ίδια φυλογενετική γραμμή (πχ. το Bunolistriodon σε Listriodon), είτε πρόκειται για
αφίξεις νέων μεταναστών (π.χ. η πρώτη εμφάνιση του γένους Democricetodon χαρακτηρίζει
τη ζώνη ΜΝ 4).
Ο βιοχρονολογικός πίνακας για κάθε ζώνη περιέχει ακόμη τις κυριότερες απολιθωματοφόρες θέσεις
στις οποίες απαντάται η συγκεκριμένη συνάθροιση θηλαστικών (παλαιοπανίδα). Αργότερα, η θέση με την πιο
πλήρη πανίδα επιλέχθηκε ως θέση αναφοράς (reference locality). Κάθε είδος της θέσης αναφοράς είναι
σημαντικό για την αντίστοιχη ζώνη. Μεταγενέστερα στον πίνακα προστέθηκαν τα κοινά taxa και οι
262
τελευταίες εμφανίσεις κάθε taxon. Τέλος, οι Bruijn et al. (1992) προσέθεσαν και μία βάση για τον υπολογισμό
των γεωγραφικών και οικολογικών επιδράσεων στην κατανομή των taxa.
Οι ζώνες του Mein, πολλές φορές αναφερόμενες και ως βιοζώνες του Mein ή βιοζώνες του Νεογενούς
της Μεσογείου ή πιο σωστά ζώνες θηλαστικών του ευρωπαϊκού Νεογενούς (Neogene European mammal zones)
έγιναν άμεσα αποδεκτές από τους παλαιοντολόγους θηλαστικών της Ευρώπης, και παρά τις ατέλειες και
αδυναμίες τους, προσέφεραν έναν κοινό κώδικα επικοινωνίας και αναφοράς, καλύπτοντας ένα σημαντικό
κενό στη μελέτη των χερσαίων ευρωπαϊκών πανίδων και αποθέσεων. Έκτοτε αναθεωρήθηκαν και
βελτιώθηκαν πολλές φορές με την προσθήκη νέων δεδομένων, ώστε να είναι όσο το δυνατόν ακριβέστερες.
Παράλληλα με την ανάπτυξη των ζωνών του Mein, και κατ’ αναλογία με το βορειοαμερικανικό πρότυπο, το
Νεογενές της Ευρώπης υποδιαιρέθηκε σε 7 βαθμίδες/ηλικίες (Πίνακας 11.1), κάθε μία από τις οποίες περιέχει
2-3 ζώνες (π.χ. το Βαλλέζιο περιέχει τις ζώνες ΜΝ9 και ΜΝ10). Συγχρόνως, η ανάπτυξη της
μαγνητοστρωματογραφίας βοήθησε στη χρονολογική βαθμονόμηση των ζωνών και βαθμίδων θηλαστικών με
απόλυτες ηλικίες. Ακολουθώντας τον Mein, ο Guerin παρουσίασε το 1989 μία σειρά ζωνών για το
Πλειστόκαινο (MNQ ζώνες), ενώ το 1989 παρουσίαστηκαν αντίστοιχες ζώνες θηλαστικών για το
Παλαιογενές (MP ζώνες).
4.6.2. Συμβάντα Διασποράς Θηλαστικών
Ένα από τα βασικά δεδομένα στα οποία στηρίχθηκαν οι ζώνες θηλαστικών του ευρωπαϊκού Νεογενούς ήταν
η θεωρητικά ταυτόχρονη εμφάνιση και εξάπλωση νέων γενών στον ευρωπαϊκό χώρο. Τα γεγονότα αυτά
καλούνται συμβάντα διασποράς και εκφράζουν το χρονικό διάστημα που ένα είδος ή καλλίτερα taxon
διασπείρεται σε μία γεωγραφική περιοχή. Κλασικό παράδειγμα αποτελεί το συμβάν διασποράς του
Hipparion, που καθορίζει την έναρξη του Βαλλέζιου και της ΜΝ9, το οποίο έφτασε στην Ασία διαμέσου του
Βερίγγειου πορθμού και εξαπλώθηκε άμεσα σ’ όλο τον χώρο της Ευρασίας και Αφρικής πριν από 11,1 Ma.
Ακόμη όμως και σε αυτήν την μάλλον ιδανική περίπτωση, οι χρόνοι άφιξης-πρώτης εμφάνισης του Hipparion
διαφέρουν ελαφρώς από περιοχή σε περιοχή: 11,1 Ma στην Ισπανία, 10,6 Ma στο Πακιστάν, 10,7-10,9 Ma
στην Αφρική, γεγονός που μπορεί να δημιουργήσει προβλήματα στον συσχετισμό με βάση τα χερσαία
θηλαστικά, και κατά συνέπεια στην εφαρμογή του συστήματος των ζωνών θηλαστικών του ευρωπαϊκού
Νεογενούς σε πανευρωπαϊκή κλίμακα. Σε κάποιες περιπτώσεις γενών, των οποίων τα συμβάντα διασποράς
θεωρήθηκαν αρχικά στιγμιαία στη γεωλογική κλίμακα χρόνου, αποδείχθηκε τελικά ότι οι χρόνοι υστέρησης
ξεπερνούσαν αυτούς μίας ολόκληρης ζώνης και συνεπώς δεν μπορούσαν να έχουν αξία σε συσχετισμούς
μεγάλης γεωγραφικής κλίμακας. Το φαινόμενο της υστέρησης άφιξης ή διασποράς ενός χερσαίου είδους σε
έναν ορισμένο γεωγραφικό χώρο, καλείται διαχρονικότητα (diachrony) και οφείλεται σε παράγοντες που
συνδυάζουν τη φυσιολογία (π.χ. μέγεθος) και οικολογία/ηθολογία των ζώων (π.χ. αγελαία) με γεωγραφικά και
κλιματικά χαρακτηριστικά που μπορούν να λειτουργήσουν ως φραγμοί, αναχαιτίζοντας ή καθυστερώντας την
εξάπλωσή τους. Τα παρακεραθήρια (Paraceratherium = Baluchitherium) με ύψος 5,5 m και βάρος 10 Τ
έφθασαν μέχρι τα Καρπάθια, αλλά δεν μπόρεσαν να τα διασχίσουν και να φτάσουν στην κεντρική Ευρώπη. Ο
προσαρμοσμένος σε ανοικτά θερμά και ξηρά περιβάλλοντα μαστόδοντας Choerolophodon φθάνει στον
αιγιακό χώρο στο Μέσο Μειόκαινο και βαθμιαία εξαπλώνεται προς τα βόρεια φτάνοντας μέχρι περίπου τη
σημερινή Βιέννη, αλλά δεν κατορθώνει να περάσει στη δυτική και κεντρική Ευρώπη, καθώς αναχαιτίζεται
από τα δασώδη θερμά και υγρά περιβάλλοντα της περιοχής.
Τα συμβάντα διασποράς των θηλαστικών χρησιμοποιούνται για βιοχρονολογικούς σκοπούς, καθώς
αντιπροσωπεύουν συγκεκριμένες στιγμές του γεωλογικού χρόνου. Επίσης δίνουν σημαντικά στοιχεία για τη
μελέτη και ερμηνεία της δυναμικής των πανιδικών ανταλλαγών, καθώς και των πιθανών μηχανισμών που
πυροδοτούν την έναρξη ενός τέτοιου συμβάντος. Ο καθορισμός τους προϋποθέτει καλή γνώση: i) των
απολιθωμένων θηλαστικών παγκοσμίως, ώστε να βοηθήσει στον ακριβή καθορισμό των γεωγραφικών ορίων
κάθε taxon, ii) των διαφόρων τεκτονικών και κλιματικών γεγονότων παγκόσμιας εμβέλειας και την επίδραση
τους στις ευστατικές κινήσεις iii) των προγονικών μορφών των μεταναστών, και iv) του ακριβή χρόνου που
συνέβησαν τα συμβάντα διασποράς. Η συστηματική και η χρονολόγηση των πανίδων θηλαστικών της
Ευρώπης και Αφρικής είναι σήμερα οι καλύτερα γνωστές, γι’ αυτό και χρησιμοποιούνται δοκιμαστικά στη
μελέτη της συγχρονικότητας ή διαχρονικότητας των συμβάντων διασποράς μεταξύ δύο ηπείρων.
Παλαιοντολόγοι και στρωματογράφοι εργάζονται προς την κατεύθυνση αναγνώρισης και παγκόσμιας
θεώρησης των συμβάντων διασποράς θηλαστικών.
263
4.6.3. Προσδιορισμός Χερσαίων Περιβαλλόντων με Βάση τα Θηλαστικά
Από πολύ νωρίς οι παλαιοντολόγοι των πανίδων θηλαστικών προσπάθησαν να αναπαραστήσουν το

περιβάλλον στο οποίο αυτές έζησαν. Ο Gaudry (1862-67) στη μονογραφία του συγκρίνει την πανίδα του
Πικερμίου με τις σημερινές πανίδες των ανοικτών εκτάσεων της Αφρικής και θεωρεί ότι ανταποκρίνονται σε
ένα περιβάλλον ανάλογο με αυτό της αφρικανικής σαβάνας. Δεν είναι τυχαίο, εξάλλου, ότι οι νέες ονομασίες
που προσδίδει στα απολιθωμένα taxa παραπέμπουν σε σύγχρονες αφρικανικές μορφές: Camelopardalis
attica, Palaeoryx, Palaeoreas, Antidorcas rothi, Hystrix primigenia κ.ά. Οι προσπάθειες προς αυτήν την
κατεύθυνση ήταν συνεχείς και σήμερα έχει αναπτυχθεί μία σειρά τεχνικών και μεθόδων, μέσω των οποίων
επιχειρείται η διερεύνηση της παλαιοοικολογίας των απολιθωμένων θηλαστικών και η ανασύνθεση του
παλαιοπεριβάλλοντός τους. Η σημασία των χερσαίων θηλαστικών σε αυτού του είδους τις μελέτες είναι
καθοριστική. Οι μεταβολές της θερμοκρασίας και της υγρασίας, των κυριότερων κλιματικών παραγόντων,
αντανακλούνται άμεσα και έμμεσα στη φυσιογνωμία των taxa και στη σύνθεση των παλαιοπανίδων
θηλαστικών. Απότομες και μεγάλες αλλαγές του κλίματος συνδέονται με σαφείς αλλαγές στις παλαιοπανίδες
θηλαστικών. Ιδιαίτερα φυσιογεωγραφικά και χλωριδικά χαρακτηριστικά αντικατοπτρίζονται στη σκελετική
μορφολογία και στη δομή της οδοντοστοιχίας των φυτοφάγων θηλαστικών που διαβιούν στη συγκεκριμένη
περιοχή. Οι σύγχρονες μελέτες εστιάζουν σε δύο αλληλοσυμπληρούμενες οπτικές:
 στην ανασύνθεση της παλαιοοικολογίας του παλαιοείδους είτε μέσα από την ανάλυση
συγκεκριμένων μορφολογικών χαρακτηριστικών, όπως, για παράδειγμα, ο βαθμός
υψοδοντίας (ενδεικτικός του είδους διατροφής) ή η δομή και διάρθρωση του ακροπόδιου
(ενδεικτική του είδους του εδαφικού υποστρώματος), είτε μέσω μηχανικών και
φυσικοχημικών χαρακτηριστικών που διατηρούνται στα απολιθώματα, όπως μικροφθορές
από τη μάσηση στην επιφάνεια των δοντιών ή η συγκέντρωση 18Ο και 13C στον απατίτη των
δοντιών των φυτοφάγων, μέσω των οποίων ανιχνεύεται το είδος της διατροφής και οι
παλαιοθερμοκρασίες-παλαιοκατακρημνήσματα, αντίστοιχα, και
 στην ανάλυση είτε του ταξινομικού περιεχομένου του συνόλου της παλαιοπανίδας (πανιδική
σύνθεση) είτε της κατανομής χαρακτηριστικών βιολογικών παραμέτρων, όπως το βάρος
(κενογράμματα).
Η ανάπτυξη της πληροφορικής και κατάλληλων εφαρμοστικών προγραμμάτων βοήθησε σημαντικά,

καθώς επέτρεψε συνδυασμό πολλών παραγόντων και πολύπλοκες συγκρίσεις τόσο μεταξύ των απολιθωμένων
πανίδων όσο και με σύγχρονες.
4.6.3.1. Πανιδική Σύνθεση
Η μέθοδος βασίζεται σε παρατηρήσεις στις σύγχρονες πανίδες θηλαστικών και ακολουθεί την αρχή του
ομοιομορφισμού, της παραδοχής, δηλαδή, ότι οι ίδιοι φυσικοί νόμοι, διεργασίες και συνθήκες που λαμβάνουν
χώρα στο παρόν ίσχυαν και στο παρελθόν. Καθώς σύγχρονες ταξινομικές ομάδες θηλαστικών παρουσιάζουν
συγκεκριμένο ή προτιμητέο οικολογικό προφίλ που αντιστοιχεί σε χαρακτηριστικά περιβάλλοντα (π.χ.
αγελαίες αντιλόπες και ιπποειδή ενδιαιτούν σε ανοικτά περιβάλλοντα, ενώ οι καμηλοπαρδάλεις σε δασώδεις
σαβάνες και οι ιπποπόταμοι σε ποτάμια-λίμνες) οι συγγενικές απολιθωμένες μορφές κατηγοριοποιούνται στα
ίδια περιβάλλοντα και οι παλαιοπανίδες αναλύονται ως προς την ταξινομική τους σύνθεση. Η βάση
σύγκρισης μπορεί να είναι αυστηρά ταξινομική (π.χ. πόσα είδη σε κάθε κατηγορία) ή σε πληθυσμιακό
επίπεδο, υπολογίζοντας τον ελάχιστο αριθμό ατόμων (minimum number of individuals, MNI) ή το πλήθος των
ταυτοποιημένων δειγμάτων (number of identified specimens, NISP) κάθε είδους στην πανίδα. Τα δεδομένα
αυτών των εκτιμήσεων εκφράζονται σε ποσοστά και συντάσσονται σε έναν πίνακα, ο οποίος συνήθως
αναλύεται με κλασικές (π.χ. ιστογράμματα, κυκλικά διαγράμματα) ή πολυπαραγοντικές μεθόδους. Τα
φάσματα και διαγράμματα που προκύπτουν εκφράζουν συγκριτικά τη σύνθεση των παλαιοπανίδων με βάση
κατά προσέγγιση οικολογικά χαρακτηριστικά και αντιπαραβάλλονται με αντίστοιχα σύγχρονων.
Στο Σχήμα 11.15 παρουσιάζεται η σύγκριση ορισμένων απολιθωμένων πανίδων του Άνω Μειοκαίνου
του ευρασιατικού χώρου με σύγχρονες πανίδες από συγκεκριμένα περιβάλλοντα. Η πανίδα των θηλαστικών
χωρίστηκε σε 10 ταξινομικές ομάδες (οικογένειες, τάξεις), κάθε μία απ’ τις οποίες έχει συγκεκριμένες
προτιμήσεις σχετικά με το περιβάλλον και υπολογίζεται ο αριθμός των ειδών που ανήκουν σε κάθε ομάδα. Η
264
σύγκριση των σύγχρονων πανίδων (Σχήμα 11.15A) με βάση την πολυπαραγοντική μέθοδο της ανάλυσης των
κύριων συνιστωσών (principal component analysis) δείχνει ότι οι σύγχρονες πανίδες ανοικτού περιβάλλοντος
(δεξιά) διαχωρίζονται σαφώς από εκείνες κλειστού περιβάλλοντος (αριστερά) κατά μήκος του
πολυπαραγοντικού άξονα 1 ( οριζόντιος άξονας), γεγονός που υποδηλώνει την ταξινομική διαφοροποίηση
των πανίδων με βάση το περιβάλλον διαβίωσής τους. Εισάγοντας στην ανάλυση και τα δεδομένα για τις
παλαιοπανίδες του Άνω Μειοκαίνου της Ευρώπης (Σχήμα 11.15Β), παρατηρείται ένας διαχωρισμός των
απολιθωμένων πανίδων ανάλογος με εκείνον των σύγχρονων. Οι παλαιοπανίδες της δυτικής-κεντρικής
Ευρώπης συσχετίζονται με τις σύγχρονες κλειστού δασώδους περιβάλλοντος, ενώ οι παλαιοπανίδες της
νοτιοανατολικής Ευρώπης και νοτιοδυτικής Ασίας συσχετίζονται με τις σύγχρονες πανίδες ανοικτού
περιβάλλοντος (τύπου σαβάνας-δενδρώδους σαβάνας), διαχωρίζοντας την Ευρώπη σε δύο οικολογικές ζώνες
κατά το Άνω Μειόκαινο.
Σχήμα 11.15 Πανιδική σύνθεση βασισμένη στην ταξινομία με χρήση ανάλυσης κύριων συνιστωσών. Α. σύγκριση
σύγχρονων πανίδων με βάση 10 ταξινομικές ομάδες, και Β. σύγκριση σύγχρονων και απολιθωμένων πανίδων θηλαστικών
(βασισμένο σε πραγματικά δεδομένα). Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
4.6.3.2. Μέθοδος των Κενογραμμάτων
Η μάζα του ζώου, που συνήθως εκφράζεται με το βάρος, αποτελεί σημαντικό στοιχείο της οικολογίας του,
καθώς καθορίζει τη θέση του στην τροφική αλυσίδα. Με τη σειρά της, η κατανομή του βάρους των
φυτοφάγων και σαρκοφάγων μέσα σε μία τροφική αλυσίδα ελέγχεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Σε
ένα σχηματοποιημένο πρότυπο, στα κλειστά (δασώδη) περιβάλλοντα συναντάται μία συνεχής κατανομή
βαρών μεταξύ 500 gr και 8 kg (ln 6,2-9), ενώ αντίθετα στα ανοικτά περιβάλλοντα (σαβάνα, στέπα)
συναντώνται λίγα είδη μέσα στο αντίστοιχο εύρος βάρους. Επιπλεόν η αφθονία μεγάλων ειδών (>8 kg)
χαρακτηρίζει τα υγρά περιβάλλοντα ενώ στα ξηρά το άνω μέρος της καμπύλης του κενογράμματος κλίνει
απότομα ή κλιμακωτά (Σχήμα 11.16). Η ερμηνεία του φαινομένου έγκειται στην αλληλεπίδραση σαρκοφάγων
και φυτοφάγων. Στα ανοικτά περιβάλλοντα συγκεντρώνονται περισσότερα σαρκοφάγα στην κατηγορία μέσου
βάρους. Δεδομένου ότι το μέγεθος των θηραμάτων ενός σαρκοφάγου κυμαίνεται υπό κανονικές συνθήκες σε
265
ένα εύρος γύρω από το δικό του βάρος σώματος, αυτό έχει ως αποτέλεσμα τα θηράματα μέσου βάρους να
βρίσκονται στο διατροφικό επίκεντρο πολλαπλών ειδών σαρκοφάγων. Συνεπώς, τα μέσου μεγέθους
φυτοφάγα είδη είτε εκλείπουν από την πανίδα λόγω υπερθήρευσης είτε τείνουν εξελικτικά προς μικρότερα ή
μεγαλύτερα βάρη, προκειμένου να «δραπετεύσουν» από τις διατροφικές προτιμήσεις των σαρκοφάγων. Η
ποσοτικοποίηση και γραφική αναπαράσταση αυτών των δεδομένων αναπτύχθηκε κυριως από τον Legendre
(1989). Τα διαγράμματα κατανομής του βάρους (συνήθως εκφρασμένου ως νεπέριου λογάριθμου) σε
φθίνουσα σειρά ονομάζονται κενογράμματα (cenogram), (Σχήμα 11.16). Ο υπολογισμός του θεωρητικού
μέσου βάρους των απολιθωμένων ειδών πραγματοποιείται με διάφορες τεχνικές που βασίζονται στο γεγονός
ότι συγκεκριμένες γραμμικές (μετρικές) μεταβλητές της σκελετικής ανατομίας των θηλαστικών (όπως, για
παράδειγμα, το μήκος του μηρού ή η επιφάνεια του πρώτου γομφίου της κάτω γνάθου) είναι ανάλογες του
σωματικού βάρους.
Σχήμα 11.16 Ανίχνευση παλαιοπεριβάλλοντος βάση τη μέθοδο των κενογραμμάτων. Για επεξήγηση βλ. κείμενο.
4.6.3.3 Μέθοδοι Ανάλυσης της Τριβής των Δοντιών
Η τριβή και φθορά των δοντιών των φυτοφάγων θηλαστικών συνδέεται άμεσα με το είδος της τροφής, το
οποίο αντανακλά τη χλωρίδα της εποχής που ζούσε το ζώο και, κατά συνέπεια, το περιβάλλον διαβίωσής του.
Οι εκτεταμένες μελέτες της ανάλυσης της μικροτριβής των δοντιών (dental microwear analysis) φυτοφάγων
θηλαστικών την τελευταία εικοσαετία έδωσαν σημαντικά αποτελέσματα για το παλαιοπεριβάλλον. Με τον
όρο μικροτριβή αναφέρονται οι μικροσκοπικές χαραγές ή κοιλότητες που δημιουργούνται στην αδαμαντίνη
των δοντιών των φυτοφάγων ζώων κατά τη μάσηση της τροφής. Το είδος της μικροτριβής εξαρτάται από το
είδος και τον τρόπο μάσησης της τροφής του ζώου, τη σκληρότητα της ίδιας της φυτικής ύλης αλλά και από
το περιεχόμενο ποσοστό σε ανόργανα σκληρά υλικά, όπως τα πυριτικά που ενυπάρχουν, για παράδειγμα, στη
σκόνη. Σκληρή τροφή, (κυρίως αγρωστώδη, ξηρό γρασίδι, ρίζες, βολβοί, σπόροι) προκαλούν μικρές
κοιλότητες (pits) στην επιφάνεια της αδαμαντίνης των δοντιών. Αντίθετα, η μαλακή τροφή (φρούτα, φύλλα,
φρέσκοι βλαστοί) απαιτεί κινήσεις τεμαχισμού, με αποτέλεσμα να σχηματίζονται χαραγές (scratches) στην
αδαμαντίνη των δοντιών. Η μικροτριβή μελετάται σε επιλεγμένες μικρές αλλά χαρακτηριστικές περιοχές της
μασητικής επιφάνειας των γομφίων. Καταμετρώντας στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο τις χαραγές και
μικροκοιλότητες στις περιοχές αυτές και στη συνέχεια αναλύοντας και συγκρίνοντας τα αποτελέσματα με
δεδομένα από σύγχρονα είδη, προσεγγίζεται το είδος διατροφής των φυτοφάγων και οι κυρίαρχες διατροφικές
ομάδες της παλαιοπανίδας, που δηλώνουν έμμεσα το παλαιοπεριβάλλον.
Μία ανάλογη μέθοδος, που καλείται ανάλυση της μεσοτριβής των δοντιών (dental mesowear analysis),
ταξινομεί τα δόντια των φυτοφάγων σε καθορισμένες ομάδες ανάλογα με το σχήμα και την ένταση των
κορυφαίων απολήξεων της αδαμαντίνης και στη συνέχεια συγκρίνει τα αποτελέσματα με εκείνα σύγχρονων
266
ειδών. Τόσο η μέθοδος της μικροτριβής όσο και της μεσοτριβής αναπτύσσονται και βελτιώνονται διαρκώς,
ενώ γίνεται προσπάθεια από τους μελετητές να ποσοτικοποιήσουν και, κυρίως, να αντικειμενοποιήσουν τα
αποτελέσματα των παρατηρήσεών τους και να αυξήσουν παράλληλα την ποιότητα ανάλυσης, περνώντας από
το επίπεδο (2D αναλύσεις) στον χώρο (3D αναλύσεις).
Σχήμα 11.17 Ανίχνευση της παλαιοοικολογίας των φυτοφάγων θηλαστικών με τη χρήση της μεθόδου μικροτριβής των
δοντιών. Η ψηφιοποιημένη τρισδιάστατη επιφάνεια της αδαμαντίνης του φυλλοφάγου (browser) Miotragocerus σε σχέση με
τη Nisidorcas planicornis, ενός είδους βόσκησης (grazer). Αμφότερα δείγματα από τη θέση Νικήτη-2 του Άνω Μειοκαίνου
(από G. Merceron© με την άδεια του δημιουργού).
5. Απολιθώματα και Γεωδιατήρηση

Η διττή φύση των απολιθωμάτων ως τεκμηρίων των οργανισμών του παρελθόντος αλλά και ως μοναδικών
και σπάνιων γεωμορφωμάτων, φορτισμένων με εκατομμύρια χρόνων γεω- και βιο-ιστορίας, τα καθιστά
αυτόματα (ή τουλάχιστον θα έπρεπε) μέρος τόσο της βιολογικής όσο και της γεωλογικής κληρονομιάς κάθε
τόπου, αλλά και παγκοσμίως. Στις σύγχρονες τάσεις ολιστικής αντιμετώπισης της φύσης σε επιστημονικό
αλλά και διαχειριστικό επίπεδο, όπου ορθά οι έννοιες της βιοποικιλότητας και γεωποικιλότητας (geodiversity)
συμπλέκονται, τα απολιθώματα διεκδικούν τη θέση και τον ρόλο που τους ανήκει, ως το κονίαμα ανάμεσα
στο βιοτικό (βιολογικό) και το αβιοτικό (γεωλογικό), το νήμα ανάμεσα στη ζωή σήμερα και στη ζωή άλλοτε
και το διδακτικό μέσο προκειμένου οι έννοιες της ποικιλότητας και διατήρησης να μπολιαστούν στις νεότερες
γενιές.
Στην ευρωπαϊκή παράδοση, τη διαφύλαξη και την ανάδειξη των απολιθωμάτων –ως φορητών
αντικειμένων– ανέλαβαν ήδη από τον Διαφωτισμό τα Μουσεία Φυσικής Ιστορίας. Επιπλέον, τις τελευταίες
δεκαετίες έχει γίνει σημαντική προσπάθεια για την καταγραφή, διαφύλαξη, μελέτη και ανάδειξη της
γεωλογικής κληρονομιάς τόσο από διεθνείς (βλ. UNESCO) όσο και από μικρότερης εμβέλειας οργανισμούς
και φορείς, μέσα από τις έννοιες του γεωτόπου (geotope), γεωλογικού φυσικού μνημείου (geological
monument) και γεωπάρκου (geopark). Ως γεώτοποι χαρακτηρίζονται γεωλογικές θέσεις που χρήζουν
267
προστασίας και διατήρησης, καθώς συνιστούν μαρτυρίες της γεωλογικής ιστορίας και της εξέλιξης της ζωής
και περιέχουν σημαντικές πληροφορίες για το παρελθόν, το παρόν και το μέλλον της Γης (Θεοδοσίου-
Δρανδάκη 2001, Μπαθρέλλος 2000). Τα γεωλογικά μνημεία είναι όλες εκείνες οι μοναδικές εμφανίσεις ή
σχηματισμοί που αξίζει να διατηρηθούν για επιστημονικούς, διδακτικούς, ιστορικούς-πολιτισμικούς και
αισθητικούς λόγους. Τα γεωλογικά πάρκα, τέλος, είναι αντίστοιχα των φυσικών πάρκων και αποτελούν
προστατευμένες περιοχές μεγάλης γεωλογικής σημασίας ή ομορφιάς, που παρέχουν δυνατότητες οικονομικής
ανάπτυξης μέσω εναλλακτικών μορφών τουρισμού, και στη διαχείρισή τους εμπλέκεται η τοπική κοινωνία
(Μπαθρέλλος 2000). Πολλές σημαντικές ευρωπαϊκές απολιθωματοφόρες θέσεις σπονδυλωτών αποτελούν
σήμερα τμήματα γεωτόπων και γεωπάρκων ή γεωλογικά μνημεία, παρέχοντας έτσι προστασία στο
επιστημονικής σημασίας περιεχόμενό τους αφενός και δυνατότητες ανάπτυξης εκπαιδευτικών
δραστηριοτήτων ενημέρωσης και ευαισθητοποίησης προς το ευρύτερο κοινό αφετέρου.
Η ελληνική πραγματικότητα για άλλη μία φορά υστερεί ως προς τα ευρωπαϊκά δεδομένα. Η απουσία
κεντρικού σχεδιασμού για τη διατήρηση-διαχείριση της γεωλογικής κληρονομιάς είναι εκκωφαντική.
Πρωτοβουλίες και δράσεις αφύπνισης από το Δίκτυο Ευρωπαϊκών Γεωπάρκων (European Geoparks Network,
http://www.europeangeoparks.org/), του οποίου ιδρυτικό μέλος είναι το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του
Απολιθωμένου Δάσους της Λέσβου, αλλά και από το ΙΓΜΕ και την Επιτροπή Διατήρησης & Ανάδειξης
Γεωλογικής Κληρονομιάς της Ελληνικής Γεωλογικής Εταιρίας προσκρούουν μεσοπρόθεσμα και
μακροπρόθεσμα στην κρατική αδιαφορία. Όσον αφορά τα ίδια τα απολιθώματα και τις θέσεις προέλευσής
τους, το νομικό πλαίσιο προστασίας είναι αποσπασματικό, ελλιπές και συγκεχυμένο. Σύμφωνα με τον Νόμο
1650/86 «για την προστασία του περιβάλλοντος» τα παλαιοντολογικά ευρήματα χαρακτηρίζονται ως
προστατευόμενοι φυσικοί σχηματισμοί, οι οποίοι, εφόσον διαθέτουν μνημειακό χαρακτήρα (!), μπορούν να
θεωρηθούν διατηρητέα μνημεία της φύσης. Απ’ την άλλη μεριά, ο Νόμος 3028/2002 «για την προστασία των
αρχαιοτήτων και εν γένει της πολιτιστικής κληρονομιάς» θεωρεί ως αρχαία (και άρα προστατευόμενα) τα
παλαιοντολογικά κατάλοιπα (!) για τα οποία υπάρχουν ενδείξεις ότι συνδέονται με την ανθρώπινη ύπαρξη.
Ανάμεσα σε αυτές τις δύο ρήσεις, χιλιάδες δείγματα που στερούνται μνημειακού χαρακτήρα και δεν
συνδέονται με την ανθρώπινη ύπαρξη παραμένουν μετέωρα. Το ίδιο και οι απολιθωματοφόρες θέσεις, των
οποίων η φύλαξη και διατήρηση επαφίεται στις καλές προθέσεις και στις ατομικές προσπάθειες ντόπιων και
ερευνητών, με κίνδυνο πολλές φορές την καταστροφή τους. Η απουσία Εθνικών Μουσείων Φυσικής Ιστορίας
στα δύο μεγάλα αστικά κέντρα, στερεί τη δυνατότητα σύγχρονης καταγραφής-καταλογοποίησης, τακτής
συντήρησης, προβολής και εκπαιδευτικής αξιοποίησης του σημαντικότατου ελληνικού αρχείου
απολιθωμάτων και απαξιώνει εν γένει τον μόχθο σειράς ερευνητών για να δημιουργηθεί. Η ίδρυση μικρών
τοπικών παλαιοντολογικών συλλογών (συχνά καλούμενα ή αυτοκαλούμενα «μουσεία») μπορεί να τονώνει τις
τοπικές κοινωνίες σε ηθικό και οικονομικό επίπεδο, αλλά δεν μπορεί σε καμία περίπτωση να υποκαταστήσει
εθνικούς θεσμούς.
Η παλαιοντολογική έρευνα στην Ελλάδα εξακολουθεί σήμερα –στο πλέον αρνητικό πλαίσιο των
ανύπαρκτων πόρων και των φυλλοροούντων προς το εξωτερικό νέων ερευνητών– να παράγει ουσιαστικό και
πολύτιμο έργο σε επιστημονικό αλλά και πολιτισμικό επίπεδο. Τα Εργαστήρια Παλαιοντολογίας των
πανεπιστημιακών ιδρυμάτων Αθηνών, Θεσσαλονίκης και Πατρών οργανώνουν κάθε χρόνο και συμμετέχουν
σε πλειάδα ανασκαφών σε απολιθωματοφόρες θέσεις σπονδυλωτών, φέρνοντας στο φως νέα ευρήματα,
εμπλουτίζοντας διαρκώς το ελληνικό αρχείο και μένοντας στις επάλξεις των σύγχρονων επιστημονικών και
εκπαιδευτικών απαιτήσεων, με πληθώρα δημοσιεύσεων επιστημονικού και εκλαϊκευμένου χαρακτήρα.
Πλήθος δράσεων ανταποδοτικών προς την κοινωνία οργανώνονται κάθε χρόνο από το Μουσείο Γεωλογίας
και Παλαιοντολογίας του Α.Π.Θ. και το Μουσείο Παλαιοντολογίας και Γεωλογίας και του ΕΚΠΑ, τα οποία
επισκέπτονται σε ετήσια βάση περισσότεροι από 7.000 μαθητές όλων των βαθμίδων.
Alba, D., Montoya, P., Pina, M., Rook, L., Abella, J., & Morales, J. (2013). First Miocene record of
Mesopithecus from the Iberian Peninsula based on Turolian remains from Venta del Moro (Valencia,
Spain). 82nd Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists at Knoxville,
Tennessee, USA. American Journal of Physical Anthropology, 150, 56-65.
Andrews, P.J., Harrison, T., Delson, E., Bernor, R.L., & Martin, L. (1996). Distribution and biochronology of
European and South-western Asian Miocene catarrhines. In R.L. Bernor, V. Fahlbusch, & H.-W.
268
Mittmann (Eds.) The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas (pp. 168-295) New
York: Columbia University Press.
Arambourg, C., & Piveteau, J., (1929). Les Vertébrés du Pontien de Salonique. Annales de Paléontologie, 18,
59-138.
Athanassiou, A., Herridge, V., Reese, D.S., Iliopoulos, G., Roussiakis, S., Mitsopoulou, V., Tsiolakis, E., &
Theodorou, G. (2015). Cranial evidence for the presence of a second endemic elephant on Cyprus.
Quaternary International, 379, 47-57.
Begun, D. (2009). Dryopithecins, Darwin, de Bonis, and the European origin of the African apes and human
clade. Geodiversitas, 31, 789-816.
Benefit, B.R., & McCrossin, M.L. (1995). Miocene hominoids and hominid origins. Annual Review of
Bergreen, W.A., & van Couvering, J.A. (1978). Biochronology. AAPG, special volume A116, 39-55.
Boev, Z.N., & Koufos, G.D. (2006). Aves. In G.D. Koufos (Ed.) The late Miocene Vertebrate locality of
Perivolaki, Thessaly, Greece. Palaeontographica, Abt. A 276, 11-22.
Boev, Z.N., Lazaridis, G., & Tsoukala, E. (2013). Otis hellenica sp. nov., a new Turolian bustard (Aves:
Otididae) from Kryopigi (Chalkidiki, Greece). Geologica Balcanica, 42, 59-65.
Bonis, L. de, Brunet, M., Heintz, E., & Sen, S. (1992). La province greco-irano-afgane et la répartition des
faunes mammaliennes au Miocène supérieur. Paleontologia i Evolucio, 24-25, 103-112
Bonis, L.de, & Koufos, G.D. (1994). Our ancestors' ancestor: Ouranopithecus is a Greek link in human
ancestry. Evolutionary Anthropology, 4, 75-83.
Bonis, L.de, & Melentis, J.K. (1991). Age et position phylétique du crâne de Petralona (Gréce). Proccess du
114em Congres National des Societes Savantes (pp. 283-289), Paris.
Clarke, R. (2011). The history of research in human evolution in Africa and what lessons have been learned.
In N. Sanz (Ed.) Human origin sites and the World Heritage Convention in Africa (pp. 43-68). World
Heritage Papers 33.
de Bruijn, H., Daams, R., Daxner-Hock, G., Fahlbusch, V., Ginsburg, L., Mein, P., & Morales, J. (1992).
Report of the RCMNS working group on fossil mammals, Reisensburg 1990. Newsletter of
Stratigraphy, 26(2/3), 65-117.
de Vos, J. (1996). Taxonomy, Ancestry and Speciation of the Endemic Pleistocene Deer of Crete Compared
with the Taxonomy, Ancestry and Speciation of Darwin’s Finches. In D.S. Reese (Ed.) Pleistocene
and Holocene Fauna of Crete and its First Settlers (pp. 111-124). Monographs in World Archaeology
28.
Delfino, M., Alba, D.M., Carmona, R., Pitzurella, G, Rook, L. (2011) European monitor lizards
(Anguimorpha, Varanidae, Varanus): new materials and new perspectives. Journal of Vertebrate
Paleontology, 31, 97-98.
Doukas, K. (1986). The mammals from the lower Miocene of Aliveri (island of Evia, Greece). Part 5. The
insectivores. Proceedings Koniklijke Nederlandse Akademie Wetenschappen, B.89, 15-38.
Gaudant, J. (2001). Amnissos: une gisement clé pour la connassance de l’ ichthyofaune dy Pliocène superieur
de Crete. Annalen des Naturhistorischen Museums Wien, 102A, 131-187.
Gaudant, J. (2004). Additions à l’ichthyofaune tortonienne du basin de Ierapetra (Crète orientale, Grèce).
Annalen des Naturhistorischen Museums Wien, 105A, 257-285.
Gaudant, J., Courne-Rault, M.-D., & Saint-Martin, S. (2010). On the fossil fishes, diatoms, and foraminifera
from Zanclean (Lower Plesitocene) diatomitic sediments of Aegina Island (Greece): a stratigraphical
and palaeoenvironmental study. Palaeodiversity, 3, 141-149.
269
Gaudant, J., Tsaparas, N., Antonarakou, A., Drinia, H., Saint-Martin, S., & Dermitzakis M.D. (2006). A new
fish fauna from the pre-evaporitic Messinain of Gavdos Island (Greece). Compte Rendus Palevol, 5,
795-802.
Gaudry, A. (1862-67). Animaux fossiles et géologie de l’Attique. Savy, Paris.
Georgalis, G., & Kear, B.P. (2013). The fossil turtles of Greece: An overview of taxonomy and distribution.
Geobios, 46, 299-311.
Georgalis, G., Kear, B.P., & Delfino, Μ. (2014). Rediscovery of Laophis crotaloides– the world’s largest
viper? Abstracts of the 74th meeting of the Society of Vertebrate Palaeontology (p. 136), Berlin.
Georgalis, G., Velitzelos, E., Velitzelos, D., & Kear, B. (2013). Nostimochelone lampra gen. et sp. nov., an
enigmatic new podocnemidoidean turtle from the Early Miocene of Northern Greece. In D. B.
Brinkman et al. (Eds.) Morphology and Evolution of Turtles (pp. 277-287). Vertebrate Paleobiology
and Paleoanthropology, Springer.
Gibbard, Ph.L., Head, M.J., & Walker, M.J.C. (2010). Formal ratification of the Quaternary System/Period
and the Pleistocene Series/Epoch with a base at 2.58 Ma. Journal of Quaternary Science, 25, 96-102.
Grünn, R. (1996). A re-analysis of electron spin resonance dating results associated with the Petralona
hominid. Journal of Human Evolution, 30, 227-241.
Guerin, C. (1990). Biozones or mammal units? methods and limits in biochronology. In E.H. Lindsay et al.
(Eds.) European Neogene Mammal Chronology (pp. 119-130). New York: Plenum Press.
Guerin, C., & Tsoukala, E. (2013). The Tapiriidae, Rhinocerotidae and Suidae (Mammalia) of the Early
Villafranchian site of Milia (Grevena, Macedonia, Greece). Geodiversitas, 35, 447-489.
Güleç, E.S., Sevim, A., Pehlevan, S., & Kaya, F. (2007). A new great ape from the late Miocene of Turkey.
Anthropological Science, 115, 153-158.
Harrison, T. , & Delson, E. (2007).?Mesopithecus sivalensis from the late Miocene of the Siwaliks. American
Journal of Physical Anthropology, Supplement 44, 162.
Harvati, K., Darlas, A., Bailey, S.E., Rein, T.R., El Zaatari, S., Fiorenza, L., Kullmer, O., & Psathi, E. (2013).
New Neanderthal remains from Mani Peninsula, Southern Greece: The Kalamakia Middle Paleolithic
cave site. Journal of Human Evolution, 64, 486-499.
Harvati, K., Panagopoulou, E., & Runnels, C. (2009). The palaeoanthropology of Greece. Evolutionary
Herridge, V.L., & Lister, A. M. (2012). Extreme insular dwarfism evolved in a mammoth. Proceedings of the
Royal Society of London B, 279, 3193-3200.
Holman, J.A. (1998). Pleistocene Amphibians and Reptiles in Britain and Europe. Oxford: Oxford
Monography on Geology and Geophysics No. 38
Hordijk, K., & de Bruijn, H. (2009). The succession of rodent faunas from the Mio/Pliocene lacustrine
deposits of the Florina-Ptolemais-Servia Basin (Greece). Hellenic Journal of Geosciences, 44, 21-103.
Jablonski, N.G., Su, D.F., Flynn, L.J., Ji, X., Deng, C., Kelley, J., Zhang, Y., Yin, J., You, Y., & Yang, X.
(2014). The site of Shuitangba (Yunnan, China) preserves a unique, terminal Miocene fauna. Journal
of Vertebrate Paleontology, 34, 1251-1257.
Iliopoulos, G. (2003). The Giraffidae (Mammalia, Artiodactyla) and the study of the history and chemistry of
fossil mammal bone from the late Miocene of Kerassia (Euboea Island, Greece). PhD. Thesis,
University of Leicester.
Kahlke, R.-D., Garcia, N., Kostopoulos, D.S., Lacombat, Fr., Mazza, P.P.A., Spassov, N. & Titov, V. (2011).
Western Palaearctic palaeoenvironmental conditions during the Early and early Middle Pleistocene
inferred from large mammal communities, and implications for hominin dispersal in Europe.
Quaternary Science Reviews, 30, 1368-1395.
270
Koliadimou, K., & Koufos, G.D. (1998). Preliminary report about the Neogene/Quaternary micromammals of
the Mygdonia Basin. Romanian Journal of Stratigraphy, 78, 75-82.
Konidaris, G. E., Tourloukis, V., Kostopoulos, D.S., Thompson, N., Giusti, D., Michailidis, D., Koufos, G.D.
& Harvati, K. (2015). Two new vertebrate localities from the Early Pleistocene of Mygdonia Basin
(Macedonia, Greece): Preliminary results. Compte Rendus Palevol, 14, 353-362.
Kostopoulos, D.S., & Koulidou, I. (2015). An early mammoth maxilla from north-western Greece.
Quaternary International, 379, 155-163.
Kostopoulos, D.S., Koufos, G.D., & Christanis, K. (2012). On some anthracotheriid (Artiodactyla, Mammalia)
remains from northern Greece: comments on the palaeozoogeography and phylogeny of Elomeryx.
Swiss Journal of Palaeontology, 131, 303-315.
Kostopoulos, D.S., Vlachos, E., & Tsoukala, E. (Eds.) (2014). Abstract Book, VIth International Conference
on Mammoths and their Relatives. Scientific Annals of the School of Geology, Aristotle University of
Thessaloniki, sp. vol. 102.
Koufos, G.D. (2001). The Villafranchian mammalian faunas and biochronology of Greece. Bollettino della
Societa Paleontologia Italiana, 40, 217-223.
Koufos, G.D. (2009). The Neogene cercopithecids (Mammalia, Primates) of Greece. Geodiversitas, 31, 817-
850.
Koufos, G.D. (2013). Neogene mammal biostratigraphy and chronology of Greece.In X. Wang, L.J. Flynn, &
M. Fortelius (Eds) Fossil mammals of Asia. Neogene biostratigraphy and chronology (pp. 595-621).
New York: Columbia Univessity Press.
Koufos, G.D. (2015). Potential hominoid ancestors for Hominidae (revised version). In W. Henke, & I.
Tattershall (Eds), Handbook of Palaeoanthropology (pp. 1762-1390). Berlin: Springer Verlag.
Koufos, G.D. (Ed.) (2006). The Late Miocene vertebrate locality of Perivolaki, Thessaly, Greece.
Palaeontographica, Abt. 276.
Koufos, G.D., & Boev, Z (2000) Presence of Pavo bravardi (Cervais, 1849) (Aves, Phasiasnidae) in the
Ruscinian locality of Megalo Emvolon, Macedonia, Greece. Geologica Balcanica, 30, 69-74.
Koufos, G.D., & Bonis, L.de. (2005). The Late Miocene hominoids Ouranopithecus and Graecopithecus.
Implications about their relationships and taxonomy. Annales de Paléontologie, 91, 227-240.
Koufos, G.D., & Kostopoulos, D.S. (1997). Biochronology and succession of the Plio-Pleistocene
macromammalian localities of Greece. Proceedings of BiochroM 97 (pp. 619-634), Mémoires
Traveaux E.P.H.E., Institute Montpellier 21.
Koufos, G.D., & Kostopoulos, D.S. (2013). First report of Brachypotherium Roger, 1904 (Rhinocerotidae,
Mammalia) in the Middle Miocene of Greece. Geodiversitas, 35, 629-641.
Koufos, G.D., & Kostopoulos, D.S. (Eds) (2016). Palaeontology of the Upper Miocene Vertebrate Localities
of Nikiti (Chalkidiki Peninsula, Macedonia, Greece). Geobios, in press.
Koufos, G.D., & Nagel, D. (2009). The late Miocene mammal faunas of Samos. Beiträge zur Paläontologie,
31.
Koufos, G.D., & Vasileiadou, K. (2015). Miocene/Pliocene mammal faunas of southern Balkans:
implications for biostratigraphy and palaeoecology. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 95,
285-303.
Koufos, G.D., Kostopoulos, D.S., & Konidaris, G.E. (2016). Aves. In G.D.Koufos, & D.S. Kostopoulos (Eds)
Palaeontology of the Upper Miocene Vertebrate Localities of Nikiti (Chalkidiki Peninsula,
Macedonia, Greece). Geobios, in press.
Koufos, G.D., Zouros, N., & Mourouzidou, O. (2003). Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia)
from Lesvos Island, Greece; the appearance of deinotheres in the Eastern Mediterranean. Geobios, 36,
305-315.
271
Kretzoi, M. (1977). The fauna of small vertebrates of the Middle Pleistocene at Petralona. Anthropos, 4, 131-
143.
Lazaridis, G., Kantiranis, N., Ioakeimidis, I., & Bozukov, V. (2014). Excavations in the Early Villafranchian
site Milia-5 (Grevena, Greece): a multidisciplinary approach. In D.S. Kostopoulos, E. Vlachos, & E.
Tsoukala (Eds.) Abstract Book of VIth International Conference on Mammoths and their Relatives(p.
2), Scientific Annals, School of Geology, sp. volume 102, Thessaloniki.
Legendre, S. (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène)
d’Europe occidentale: structures, milleux et évolution. Münchener Geowissenschftische
Abhandlungen,16, 1-110.
Lüttig, G., & Thenius, E. (1961). Über einen Anthracotheriiden aus dem Alttertiär von Thrazien
(Griechenland). Palaeontologische Zeitschrift, 35, 179–186.
Mein, P. (1981). Mammal zonation: introduction. Annales geologiques des Pays helleniques, h.s. 4, 83-88.
Melentis, J. (1966). Der erste Nachweis von Brachyodus onoideus (Mammalia, Anthracotheriidae) aus
Griechenland und die datierung der fundschichten. Annales géologiques Pays helleniques, 17, 221-
235.
Merceron, G., Blondel, C., Bonis, L. de, Koufos, G.D., &Viriot, L. (2005). A new method of dental
microwear analysis: Application to extant Primates and Ouranopithecus macedoniensis (Late
Miocene of Greece). Palaios, 20, 551-561.
Michailidis, D., Roussiakis, S., & Theodorou, G. (2010). Palaeoavian remains from the Late Miocene
localities of Pikermi, Chomateri and Kerassia; palaeoecological implications. Geologica Balcanica,
39, 250-251.
Owen, R. (1857). On the fossil vertebrae of a serpent (Laophis crotaloids, Ow.) discovered by Capt. Spratt,
R.N., in a tertiary formation at Salonica. Quaterly Journal of the Geological Society of London, 13,
196-199.
Panagopoulou , E., Tourloukis, V., Thompson, N., Athanassiou, A., Tsartsidou, T., Konidaris, G.E., Giusti,
D., Karkanas, P., Harvati, K. (2015). Marathousa 1: a new Middle Pleistocene archaeological site
from Greece. Antiquity 02/2015; 343(Project Gallery).
Pitsios, T. (1999). Paleoanthropological research at the cave site of Apidima and the surrounding region
(south Peloponnese, Greece). Anthropological Anzeiger, 57, 1–11.
Rey, K., Amiot, R., Lécuyer, C., Koufos, G.D., Martineau, F., Fourel, F., Kostopoulos, D.S., & Merceron, G.
(2013). Late Miocene climatic and environmental variations in northern Greece inferred from stable
isotope compositions (δ18O, δ13C) of equid teeth apatite. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 388, 48-57.
Rögl, F. (1999α). Circum-Mediterranean Miocene Palaeogeography. Ιn G. Rössner, & K. Heissig (Eds.) The
Miocene land mammals of Europe (pp. 39-48). Munich: Verlag Dr F. Pfeil.
Rogl, F. (1999β). Mediterranean and Paratethys. Facts and hypotheses of an Oligocene to Miocene
palaeogeography (sort overview). Geologica Carpathica, 50, 339-349.
Römer, F. (1870). Über Python euboicus, eine Riesenschlange aus tertiären Kalkschiefer von Kumi auf der
Insel Euboia. Zeitschrift der deutschen geologischen Geselschaft, 22, 582-590.
Schmidt-Kittler, N. (Ed.) (1995). The Vertebrate locality Maramena (Macedonia, Greece) at the
Turolian/Ruscinian boundary (Neogene). Münchener Geowissenschftische Abhandlungen 28.
Schultz, Ο., & Verykiou, Ε. (1975). Carcharodon carcharias (Linne) aus dem Pliozän der Insel Kythira,
Πρακτικά της Ακαδημίας Αθηνών, 50, 399-408.
Sickenberg, O. (1975). Eine Säugertierfauna des tieferen Bihariums aus den Becken von Megalopolis
(Peloponnes, Griechenland). Annales géologiques des Pays helleniques, 27, 26–71.
272
Spassov, N., Geraads, D., Hristova, L., Markov, G.N., Merceron, G., Tzankov, T., Stoyanov, K., Bohme, M.,
& Dimitrova, A. (2012). A hominid tooth from Bulgaria: The last pre-human hominid of continental
Europe. Journal of Human Evolution, 68, 138-145.
Steensma K.J. (1988). Plio-Pleistozäne Grosssaugetiere (Mammalia) aus dem Becken von Kastoria/Grevena
südlich von Neapolis-NW Griechenland. PhD thesis, Technical University of Clausthal.
Stringer, C.B. (1983). Some further notes on the morphology and dating of the Petralona hominid. Journal of
Human Evolution, 12, 731-742.
Symeonidis, N. (1969). Fossile Fische aus der Gegend von Ierapetra (Kreta). Annales géologiques des Pays
helleniques, 21, 501-530.
Symeonidis, N., & Rabeder, G. (Eds.) (1995). Das Jungpleistozan in der “hohle von Vraona auf Attica in
Griechenland. Annales géologiques des Pays helleniques 36.
Symeonidis, N., & Schulz, L., 1969. Eine miozäne Selachienfauna der Halbinsel Paliki (Kephallinia,
Griechenland. Annales géologiques des Pays helleniques, 21, 153-166.
Szalay F., &Delson E. (1979). Evolutionaty history of the Primates. New York: Academic Press.
Thaler, L. (1966). Les rongeurs fossiles du Bas-Languedoc dans leurs rapports avec l'histoire des faunes et la
stratigraphie du tertiaire d'Europe. Memoires Museum Histoire naturelle, Paris, 17 (C), 1-295.
Theodorou, G., Symeonidis, N., & Stathopoulou E. (2007). Elephas tiliensis n. sp. from Tilos island
(Dodecanese, Greece). Hellenic Journal of Geosciences, 42, 19-32.
Theodorou, G., Athanassiou, A., Roussiakis, S. & Iliopoulos, G., (2003). Preliminary remarks on the Late
Miocene herbivores of Kerassiá (Northern Euboea, Greece). In J.W.F Reumer, & W. Wessels (Eds.)
Distribution and migration of tertiary mammals in Eurasia. a volume in honour of Hans de Bruijn
(pp. 519-530). Deinsea 10.
Tsoukala, E. (2000). Remains of a Pliocene Mammut borsoni (Hays, 1834) (Proboscidea, Mammalia) from
Milia (Grevena, W Macedonia, Greece). Annales de Paléontologie, 86, 165-191.
van den Hoek Ostende, L., Mayda , S., Oliver, O., Madern, M., Hernández Ballarín, V., & Peláez-
Campomanes, P. (2015). Aliveri revisited, abiogeographical appraisal of the early Miocene mammals
from the Eastern Mediterranean. Palaeodiversity and Palaeoecology, 95, 285-303.
van der Geer, A.A.E., & Sondaar, P.Y. (2002). The postcranial elements of Paradolichopithecus arvernensis
(Primates, Cercopithecidae, Papionini) from Lesvos, Greece. Annales géologiques des Pays
helleniques, 39A, 71-86.
Vasileiadou, K., & Zouros, N. (2012). Early Miocene micromammals from the Lesvos Petrified Forest
(Greece): preliminary results. Palaeodiversity and Palaeoecology, 92, 249-264.
Vasileiadou, K., Konidaris G.E., & Koufos, G.D. (2012). New data on the micromammalian locality of
Kessani (Thrace, Greece) at the Mio-Pliocene boundary. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments
92, 211-237.
Vassiliadou, K., Koufos, G.D., & Syrides, G. (2003). Silata, a new locality with micromammals from the
Miocene/Pliocene boundary of the Chalkidiki peninsula, Macedonia, Greece. Deinsea, 10, 549-562.
Vlachos, E., 2015. The fossil chelonians of Greece systematics - evolution - stratigraphy –palaeoecology. PhD
thesis, Aristotle University Thessaloniki. Scientific Annals of the School of Geology n° 173.
Vlachos, E., Cerdo, I., & Tsoukala, E. (2015). The first record of a soft-shelled turtle (Testudines: Pan-
Trionychidae) from southern Balkans (Pliocen, Gefira, N. Greece) and new information from bone
isology. Naturwissenschaften, 102, 45
Wagner, A. (1839). Fossile Überreste von einem Affenschädel und andern Saugethierreste aus Griechenland.
Gelehrte. Anzeigen Bayerische Akademie der Wissenschaften, 38, 301-312.
Αθανασίου, Α. (1996). Συμβολή στη μελέτη των απολιθωμένων θηλαστικών της Θεσσαλίας. Διδακτορική
Διατριβή, Τμήμα Γεωλογίας ΕΚΠΑ.
273
Δερμιτζάκης, Μ., Γεωργιάδου-Δικαιούλια, Ε., & Βελιτζέλος, Ε. (1985/86). Οικοστρωματογραφικές
παρατηρήσεις για τις αποθέσεις του Μεσσηνίου της περιοχής Ακροποτάμου (Καβάλλα, Β. Ελλάς).
Annales géologiques des Pays helleniques, 33, 367-376.
Θεοδοσίου-Δρανδάκη, E. (2001). Γεωδιατήρηση και Ευρωπαϊκή για τα Μνημεία της Φύσης και Γεωλογική
Κληρονομιά (pp. 47-54), Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Απολιθωμένου Δάσους Λέσβου, Αθήνα. Ένωση.
Πρακτικά 2ου Διεθνούς Συμποσίου
Κουφός, Γ.Δ. (2004). Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών. Θεσσαλονίκη: Εκδόσεις ΖΗΤΗ.
Λαζαρίδης, Γ. (2015). Μελέτη της ανωμειοκαινικής απολιθωματοφόρου θέσης σπονδυλωτών της Κρυοπηγης
και άλλων θέσεων της Κασσάνδρας Χαλκιδικής. Συστηματική, Ταφονομία, Παλαιοοικολογία,
Βιοχρονολόγηση. Διδακτορική Διατριβή, Παράρτημα Επιστημονικής Επετηρίδας Τμήματος
Γεωλογίας ΑΠΘ, Νο. 174.
Μιχαηλίδης, Δ. (2013). Ταξινομική και παλαιοοικολογική μελέτη της Πλειστοκαινικής πανίδας πτηνών του
ελλαδικού χώρου. Συνέπειες στην Παλαιοοικολογία του Homo. Διδακτορική Διατριβή, Τμήμα
Γεωλογίας ΕΚΠΑ.
Μπαθρέλλος, Γ. (2000). Γεωλογική Κληρονομιά και γεωλογικά Φυσικά Μνημεία. Μεταπτυχιακή Εργασία,
ΕΚΠΑ, Τμήμα Γεωλογίας (αδημοσίευτη).
Ρουσιάκης, Σ. (1996). Συμβολή στη μελέτη των ευρημάτων των θηλαστικών εκ των ανασκαφών της τυπικής
θέσεως του Πικερμίου. Διδακτορική Διατριβή, Τμήμα Γεωλογίας ΕΚΠΑ.
Τσουκαλά, Ε. (1989). Συμβολή στη μελέτη της παλαιοπανίδας των μεγάλων σπονδυλωτών (Carnivora,
Perissodactyla, Artiodactyla) του σπηλαίου των Πετραλώνων της Χαλκιδικής. Διδακτορική διατριβή.
Επιστημονική Eπετηρίδα Φυσικομαθηματικής Σχολής, No. 8.
Χατζοπούλου, Α. (2014). Μελέτη των μικροθηλαστικών των τεταρτογενών αποθέσεων του σπηλαίου Α των
Λουτρών Αλμωπίας (Πέλλα, Μακεδονία). Στρωματογραφία, Ταφονομία, Παλαιοπεριβάλλον.
Διδακτορική διατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης. Επιστημονική επετηρίδα
Tμηματος Γεωλογίας Νo. 166.
Zbynec Rocek: Tertianura – Tertiary anuran assemblages of Europe, http://rocek.gli.cas.cz/Tertianura.pdf
@ Για πληροφορίες σχετικά με την ιστορία και το στρωματογραφικό πλαίσιο των ελληνικών
απολιθωματοφόρων θέσεων διάβασε το βιβλίο του Γ.Δ. Κουφού, Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών από τις
Εκδόσεις ΖΗΤΗ, Θεσσαλονίκη.
@ Επισκέψου τα Μουσεία Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας των Πανεπιστημίων Αθηνών και Θεσσαλονίκης,
το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας του Πανεπιστημίου Κρήτης, Το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Γουλανδρή, το
Απολιθωμένο Δάσος Λέσβου και το Μουσείο του, καθώς και τις τοπικές συλλογές απολιθωμάτων στη Μηλιά
Γρεβενών, στη Σιάτιστα, στο Καλαμωτό Μυγδονίας, στην Αριδαία, στην Κερασσιά Εύβοιας, στο Νόστιμο
Καστοριάς κ.ά.
Κατά τη γεωλογική διασκόπηση μίας περιοχής ανακαλύφθηκαν απολιθώματα των ειδών
Chasmaporthetes lunensis, Equus stenonis Anancus arvernensis. Σε τι ηλικία αντιστοιχούν οι αποθέσεις
που τα φιλοξενούν;
274
Συμβουλέψου τους πίνακες του κεφαλαίου.
Σε τι παλαιοπεριβάλλον ανταποκρίνεται η παλαιοπανίδα του ακόλουθου κενοργάμματος;
Συμβουλέψου το Σχήμα 11.16.
Αναζήτησε στο διαδίκτυο ιστοσελίδες σημαντικών Μουσείων Φυσικής Ιστορίας (Νέα Υόρκη, Λονδίνο,
Παρίσι, Βιέννη) και παρατήρησε τις πολλαπλές δράσεις τους. Ποιους τομείς αφορούν;
Παλαιόλεξο 4: εξάσκηση στην ειδική ορολογία των Κεφαλαίων 10 και 11.

275
276
Cynognathus, 163
Ευρετήριο Όρων / Index D
A Darwinius, 212
Acanthostega, 107 Dasypodidae, 183
Adapis, 212 dead clade walking, 46
Adcrocuta, 192 Deinonychus, 139
Adelobasileus, 167 Diacodexis, 198
Aegyptopithecus, 214 Diadectes, 118
air breathing, 104 differentia specifica, 50
albumen – ασπράδι, 120 Dimetrodon, 159
Altiatlasius, 211 Dinocrocuta, 191
alula, 151 Diphydontosaurus, 126
Amboondro, 170 Dmanisi man, 226
Ambulocetus, 201 Dolichopithecus, 215, 253
Amphimachairodus, 252 Doselerpeton, 113
Amphipelargus majori, 244 down-like feathers, 146
Anchiornis, 147 Dryopithecus, 217
Anchitherium, 195 Dunkleosteus, 100
Anglaspis, 94 Durodon, 201
Ankarapithecus, 217 Dusisiren, 185
Ankylosaurus, 136 E
Apatosaurus, 138 Edaphosaurus, 159
apes, 211 Elephas chaniensis, 258
Arambourg C., 245 Elephas tiliensis, 258
Arandaspis, 93 Elephas xylophagou, 258
Archaeonycteris, 189 Elephas, 188
Archaeopteryx lithographica, 147 Elginerpeton, 107
Archaeothyris, 158 Elomeryx crispus, 246
Ardipithecus, 221 Enaliarctos, 192
Argentavis, 153 Enantiornis, 151
Argentinosaurus, 138 end Guadalupian event, 42
Arsinoitherium, 185 Entelognathus, 98
Asiatherium, 172 Eocaecilia, 113
Astraspis, 94 Eomaia, 173
Australopithecus, 220 Eomanis, 190
Avemetatarsalia, 133 Eoraptor, 137
Αδαποειδή (Υπεροικογένεια) –Adapoidea, 212 Eotalpa, 189
B Eozygodon, 188
Balanerpeton, 110 Equus apolloniensis, 256
Barbounofelis, 191 Equus, 197
Basilosaurus, 201 Eritherium, 186
Biarmosuchus, 161 Eryops, 112
Brachypotherium brachypus, 248 Estemenosuchus, 161
Branchiostoma (αμφίοξος), 87 Euboictis, 247
Branta thessaliensis, 244 Eucritta, 110
Bregmaceros, 242 Eucyon, 192
Brown Β., 245 Eucyon, 253
C Eudimorphodon, 133
Cabinet de Curiosités – Δωμάτια Αξιοπερίεργων ή Θαυμάτων, 3 Euparkeria, 129
Candiacervus, 258 Eupodophis, 127
Capreolinae, 203 Eusthenopteron, 103
Caprolestes, 210 evo-devo, 38
Carcharodon, 100 Eίδος - Species, 52
Cartorhynchus, 130 F
Casineria, 110, 119 Ferae, 177
Catopsbaatar, 169 Folivora, 183
Caudipteryx, 144 Forsyth Major, 244
Cephalaspis, 96 G
Cervinae, 203 Garden of Eden hypothesis, 175
Chalicotherium, 194 Gaudry A., 244
character matrix – πίνακας χαρακτήρων, 54 Gazella bouvrainae, 257
Cingulata, 183 Georgiomeryx, 248
Cladoselache, 100 Gerobatrachus, 113
Claudiosaurus, 125 Gobinocodon, 169
Climacoceras, 203 Gomphotherium, 188
Clydagnathus – κλειδάγναθος, 92 Gorilla – γορίλλας, 215
Coelodonta, 195 graviportal, 186
Coelophysis, 138 greenhouse Earth, 181
Coelurosauravus, 124 greenhouse effect, 44
Compsognathus, 138 Grus pentelici, 244
Confusiornis, 150 H
congruent characters – ομοφωνούντες χαρακτήρες, 69 Hadrosaurus, 137
Crassigyrinus, 109 Haikouella, 85, 87
criterion of ingroup commonality, 58 Haikouichthys, 87
Crocuta spelaea, 260 hallux, 148
277
Haptodus, 159 Merychippus, 195
Helladorcas, 249 Mesembriacerus, 249
Helladotherium, 253 Mesonyx, 176
Heptodon, 195 Mesopithecus pentelicus, 252
Herrerasaurus, 137 Mesopithecus, 215
Hesperornis, 151 Microraptor, 144
Hipparion, 195, 240, 248 Microstonyx, 200
Hipparion-datum, 198 missing characters – εκλιπόντες χαρακτήρες, 67
Hippopotamus antiquus, 200, 257 Mixosaurus, 130
Hippopotamus creutzburgi, 258 Moeritherium, 186
homeobox genes – γονίδια Hox ή ομοιοακολουθίας, 40 monkeys, 211
Homo erectus, 225 Moschops, 161
Homo ergaster, 225 most parcimonious cladogram – πλέον φειδωλό κλαδόγραμμα, 60
Homo floresiensis, 227 multistate character, 57
Homo georgicus, 227 Murganucodon, 168
Homo habilis, 224 Mus minotaurus, 258
Homo heidelbergensis, 227 Myllokunmingia, 87
Homo naledi, 224 Mysteceti, 201
Homo neanderthalensis, 228 N
Homo rudolfensis, 225 Nemicolopterus, 135
Homo sapiens, 230 Nostimochelone lampra, 243
Homo, 215 Numidotherium, 186
Hylonomus, 120 Nyctereutes, 253
Hyracotherium, 195 O
I Odontoceti, 201
Iberomesornis, 151 Odontochelys, 132
Icaronycteris, 189 Oligokyphus, 163
icehouse Earth, 181 ontogenetic criterion – οντογενετικό κριτήριο, 58
Ichthyornis, 151 Onychonycteris, 189
Ichthyostega, 107 operculum, 98
Iguanodon, 136 Oreopithecus, 217
Indohyus, 200 Ornithosuchus, 132
ingroup – εσωτερική ομάδα σύγκρισης (κλαδιστική), 58 Orohippus, 197
Isisfordia, 132 Orycteropus, 184
J Osteolepis, 103
Jeholodens, 169 Otis hellenica, 244
Juramaia, 173 Ouranopithecus macedoniensis, 217, 219, 249
K outgroup – εξωτερική ομάδα σύγκρισης (κλαδιστική), 58
Kayentachelys, 131 outgroup comparison, 58
Kayentatherium, 163 Ouzoceros, 249
Kenyapithecus, 217 Oviraptor, 139
Kenyapotamus, 199 P
Kokopellia, 172 Pachycrocuta brevirostris, 192, 257
Kryptobaatar, 169 Pachypleurosaurus, 126
L Pachyrachis, 127
lagerstätte, 21 Pakicetus, 201
lagerstätten διατήρησης, 21 Palaeolagus, 204
lagerstätten συγκέντρωσης, 21 Palaeomastodon, 186
Laophis crotaloides, 242 Palaeotheris, 120
Latimeria, 102 Palaeotragus inexpectatus, 256
Latonia, 242 Paleotherium, 195
law of parcimony – αρχή της φειδωλότητας, 60 Palinguana, 127
Lazarus effect, 40 Pan – χιμπατζής, 215
Leporidae (Οικογένεια) – λαγοί, 204 Panderichthys, 106
Leptictidium, 176 Panthera leo spelaea, 260
Leptictis, 176 Paraceratherium, 195
Liopleurodon, 126 Paradolichopithecus, 215, 257
Litolestes, 189 Paranthropus, 220
Litolophus, 194 Paraves, 146
long fuse hypothesis, 175 Parictis, 192
Lophocyon paraskevaidisi, 248 pattern cladism, 65
Loxodonta, 188 Pavo archiaci, 244
M Pederpes, 108
Mahakala, 146 perching, 151
Mammut borsoni, 254 Percrocuta, 191
Mammut, 188 Petrolacosaurus, 123
Mammuthus, 188, 255 Pezosiren, 185
Marasuchus, 135 Phanourios minutus, 258
Mastodonsaurus, 112 Phenacodus, 176
Megaloceros, 203 Phiomia, 186
Megatherium, 184 Phosphatherium, 186
Megazostrodon, 168 phylogeny – φυλογονία ή φυλογένεση, 63
Meles dimitrius, 256 Pierolapithecus, 217
Mene psarianosi, 242 Pikaia, 87
Merckel’s cartilage, 97 Pilosa, 183
278
Pisanosaurus, 136 Tianyulong, 144
Pistosaurus, 126 Tikiguania, 127
Plateosaurus, 137 Tiktaalik, 106
plesion - πλήσιον, 66 Titanis, 153
Pliohippus, 195 Titanochelon, 243
Poebrotherium, 202 toothcomb, 205, 212
Pongo – ουρακοτάγκος, 215 Tree of Life – Δέντρο της Ζωής, 53
Pontoceros, 257 Triceratops, 136
Praemegaceros, 203 Trionychidae - τριόνυχες, 243
Praeovibos, 258 Tritylodon, 163
Probainognathus, 163 trivial name, 50
Procervulus, 203 Troodon, 147
process cladistm, 65 Tulerpeton, 108
Proconsul, 216 U
Procynosuchus, 163 Ursus spelaeus, 260
Prodeinotherium bavaricum, 188, 246 Utatsusaurus, 130
Proganochelys, 131 V
Prorastomus, 185 Varanus marathonensis, 242
Prosalirus, 113 Velociraptor, 139
Protarchaeopteryx, 145 Vincelestes, 171
Proterochersis, 131 W
Proterogyrinus, 118 water breathing, 103
Protictitherium, 192 Westlothiana, 110, 158
Protoceratops, 136 Whippomorpha, 200
Protorosaurus, 129 Y
Protosiren, 185 Youngina, 124
Protosuchus, 132 Yunnanozoon, 86
Protungulatum, 176 Z
pseudoextintion effect, 40 Zalambdalestes, 174
Pteranodon, 135 Zygolophodon, 188
Pteraspis, 94 Α
Pterodactylus, 135 α- ταξινομία – a taxonomy, 51
Ptilodus, 169 Άγναθοι ιχθύες (Υπερκλάση) – Agnatha, 91
Puijila, 192 αδαμαντίνη – enamel, 164
Purgatorius, 205 αδελφή ομάδα – sister group, 59
Python euboicus, 242 αεροφόρες κύστες ‒ air bladders, 104
R Αιλουροειδή (Υπεροικογένεια) – Feloidea, 191
Radinskya, 193 Αιλουρόμορφα σαρκοφάγα – Feliformes, 190
Repenomanus, 169 Αίλουρους (Υποοικογένεια) – Felinae, 192
RNA word hypothesis, 79 αιχμή της φτέρης – fern spike, 153
Rohdocetus, 201 Ακανθώδη (Κλάση) – Acanthodii, 98
Rudapithecuς, 217 άκμονας – incus, 165
S ακουστική κάψα – auditory bullae, 190
Sahelantropus, 219 ακριτάρχα – acritarchs, 81
Samotherium, 253 ακρώμιο – acromion process, 163
Sansanosmilus, 191 Ακτινίστιοι (Υποκλάση) – Actinistia, 102
Scleromochlus, 133 Ακτινοπτερύγιοι (Κλάση) – Actinopterygii, 101
Seismosaurus, 138 αλισφηνοειδές οστό – alisphenoid, 167
septum, 191 αλλαντοΐδα – allantois, 120
Seymouria, 118 αλλοιωμένη διατήρηση – altered preservation, 15
Shonisaurus, 130 αλλοπάτρια ειδογένεση allopatric speciation, 36
Shoshonius, 213 αλλόχθονα κοιτάσματα – allochthonous , 19
Shuyu, 96 αλπική ορογένεση – Alpine orogeny, 181
Signor-Lipps effect, 40 άλφα e- ταξινομία – α-e taxinomy, 52
Sinoconodon, 167 αμνιακό υγρό, 120
Sinodelphys, 172 άμνιο – amnion, 120
Sinornithosaurus, 145 Αμνιώτες (κλάδος) – Αmniota, 118
Sivapithecus, 217 αμνιωτικό αβγό – amniotic egg, 117
Skoufotragus, 252 Αμυνοδοντίδες (Οικογένεια) – Amynodontidae, 195
slushball earth concept, 82 Αμφιάσπιδα – Amphiaspida, 94
Soergelia, 258 Αμφικυονίδες (Οικογένεια) – Aphicyonidae, 192
Solenodon, 189 ανά ταξινομική ομάδα ρυθμός εξαφάνισης (E/Ns/Δt) – per taxon rate
Sphenodon (τουατάρα), 126 of extinction, 41
spiracles, 106 αναβολέας – stape, 108
Spratteloides, 242 αναγένεση – anagenesis, 37
Steropodon, 170 ανακρυστάλλωση – recrystallization, 15
strangelove oceans, 42 αναλογία – analogy, analogous character, 56
stratigraphic criterion – στωματογραφικό κριτήριο, 58 ανάλυση αντιστοίχισης – correspondence analysis, 56
Struthio karatheodoris, 244 ανάλυση κύριων συνιστωσών – PCA, 56
T ανάλυση της μεσοτριβής των δοντιών – dental mesowear analysis,
Tarsius, 213 266
taxon – τάξον, ταξινόμημα, 50 ανάλυση της μικροτριβής των δοντιών – dental microwear analysis,
Testudo, 243 266
Thadeosaurus, 125 αναρριχητικό – scansorial, 197
Thrinaxodon, 163 Ανάσπιδοι (Υποκλάση) – Anaspida, 94
279
αναστημένη ταξινομική ομάδα – Lazarus taxon, 22 βιοστρωματονομία – biostatinomy, 8, 9
ανάψιδος τύπος κρανίου – anapsid, 121 βιοχρονολογίας – biochronology, 262
ανθρακικοί χονδρίτες ‒ carbonaceous chondrites, 78 Βοοειδή (Οικογένεια) – Bovidae, 203
Ανθρακοθηριίδες (Οικογένεια) – Anthracotheriidae, 199 βορειοαμερικανικές ηλικίες χερσαίων θηλαστικών – North American
ανθρακοσαύρια – anthracosaurs, 117 Land Mammal Ages, 262
Ανθρωπίδες (Οικογένεια) – Hominidae, 215 Βορειοευθήρια (Ανθυποκλάση) – Borealeutheria, 183
Ανθρωπίνες (Ομοιoγένεια) – Hominini, 219 βόσκηση – grazing, 84
Ανθρωποειδή (Υπεροικογένεια) – Hominoidea, 214 Βουνοδόντια, 199
άνθρωποι του Cro Magnon, 232 Βουνοδοντικός τύπος δοντιών – bunodont, 176
Ανθρωπόμορφα (Ανθυποτάξη) – Simiiformes ή Anthropoidea, 211 Βοώδη (Υποοικογένεια) – Bovinae, 204
άνθρωπος των Πετραλώνων, 260 βραγχιακές ή φαρυγγικές σχισμές – pharyngeal slits, 85
Ανομοδόντια (Υποτάξη) – Anomodontia, 161 Βραδύποδες, 183
ανοξικά επεισόδια – anoxic events, 45 βραχιάσιο – brachiation, 215
Άνουρα, βάτραχοι (Τάξη) – Anura, 112 βραχιοπατάγιο – brachiopatagium, 134
Αντίαρχοι (Τάξη) – Antiarchi, 98 Βραχυδοντικός τύπος δοντιών – brachyodont, 176
αντίδραση της πολυμεράσης - PCR, 63 βρεγματικό ή κωνοειδές τρήμα – pineal ή parietal foramen, 130
αντικατάσταση – replacement, 16 βρεγματικό οστό του κρανίου – parietal bone, 118
Αντιλοκαπρίδων (Οικογένεια) – Antilocapridae, 203 Γ
Αντιλοπίνες (Υποοικογένεια) –Antilopinae, 204 Γαλεάσπιδοι (Τάξη) – Galeaspida, 94
αντιμετάθεση – postdisplacement, 39 γαμψόνυχες – claws, 136
άνω γναθικό οστό – maxilla, 101 γανοειδή λέπια – ganoid scales, 101
Απλόρρινοι (Υποτάξη) – Haplorhini, 211 γαστρόλιθος – gastrolith, 16
απολίθωμα - fossil, 7 γειωμένο κλαδόγραμμα – rooted cladogram, 59
απολιθώματα φάσης – facies fossils, 21 γενειακό τρήμα – mental foramen, 173
απολιθωματοφόρο κοίτασμα – fossiliferous site, 7 γενετική μετατόπιση – genetic drift, 34
απολίθωση - fossilization, 7 γενετική ποικιλότητα – genetic variation, 32
απομορφία, απομορφικός χαρακτήρας – apomorphy, apomorphic Γένος - Genus, 36, 50
character, 56 Γέφυρα του Γομφοθηρίου – Gomphotherium landbridge, 188
Αρθρόδειρα (Τάξη) – Arthrodira, 98 γεωλογική κλίμακα του χρόνου – geologic time scale (GTS), 73
Αρθρωτό οστό – articular, 163 γεωλογικής κληρονομιάς – geological heritage ή geoheritage, 237
αριθμητική ταξινομία – numerical taxonomy, 35, 56 γεωλογικός χρόνος – geological time, 73
Αρκτίδες (Οικογένεια) – Ursidae, 192 γεωλογικού φυσικού μνημείου – geological monument, 267
Αρκτοειδών (Ανθυποτάξη) – Arctoidea, 192 γεωλογικών μνημείων – geological monument), 237
Αρκτοκυονίδες (Οικογένεια) – Arctocyonidae, 176 γεωπάρκου – geopark, 267
αρκτομετατάρσιο – arctometatarsius, 138 γεωτόπου – geotope, 267
Αρμαδίλοι, 183 Γιουγκινίδες (Οικογένεια) –Younginidae, 124
Αρτιοδάκτυλα (Τάξη) – Artiodacyla, 188 γληνοειδής κοιλότητα – glenoid fossa, 167
Αρχαία - Archaea, 80 Γλυπτόδοντες (Οικογένεια) – Glyptodontidae, 184
αρχέγονη σούπα – primordial soup, 78 Γναθόστομα (Υπερκλάση) – Gnathostomata, 96
αρχείο των απολιθωμάτων – fossil record, 26 γομφίος – molar, 163
Αρχελοσαύρια, 131 Γομφοθήρια (Υπεροικογένεια) – Gomphotheriidea, 187
αρχή της προτεραιότητας – low of priority, 51 γονίδια Hox ή ομοιοακολουθίας – Hox genes, 38, 40
αρχή της φειδωλότητας – law of parcimony, 60 γονότυπος – genotype, 54
αρχή του Paire – Paire’s law, 84 Γοργονόψια (Υποτάξη) – Gorgonopsia, 162
Αρχοσαύρια (Διαίρεση) – Archosauria, 124 Γυμνοφίονα (Τάξη) – Gumnophiona, 113
ασπίδα (κρανιακή) – shield, 93 γωνιώδες οστό – angular, 163
ασπίδες (κρατονικές) – shields, 76 γωνιώδης απόφυση της γνάθου – angular process, 163
αστράγαλος – astragalus, 120 Δ
ασύμμετρο αλλοπατρικό πρότυπο – asymmetric allopatric model, 37 Δεινοθήρια (Υπεροικογένεια) – Deinotheriidea, 187
άτλαντας – atlas, 118 Δεινοκεφάλια (Υποτάξη) – Dinocephalia, 161
ατρακτοειδές διάγραμμα – spindle diagram, 53 Δεινοσαύρια (Υπερτάξη παραφυλετική) – Dinosauria, 135
αυστηρά ομοφωνικό κλαδόγραμμα – strict consensus tree, 61 δενδρόγραμμα – dendrogram, 54
Αυστραλοπιθηκίνες (Υφομοιογένεια) – Australopithecinae, 219 Δεντρομυγαλές (Τάξη) – Scadentia, 205
αυταπομορφία - autapomorphy, 57 Δερμόπτερα (Τάξη) – Dermoptera, 205
αυτόχθονο κοίτασμα – autochthonous site, 18 Δεσμοστύλια (Ανθυποτάξη) – Desmostylia, 185
αφθονία των ειδών – species abundance (absolute and relative), 26 δευτερεύουσα υπερώα – secondary palate, 163
αφομοιωτικό πρότυπο, 231 δευτερογενής θέση – secondary fossil sites, 19
αφρικανικά Σωληνόδοντα (Τάξη) – Tubulidentata, 184 Δευτεροστόμια (Υπερφύλο) – Deuterostomia, 86
Αφροθήρια (Υπερτάξη) – Afrotheria, 183 δημιουργιστές - creationists, 31
Αφρομυγαλές (Τάξη) – Afrosoricidae, 184 διαγένεση – diagenesis, 8
αχελαία λιθοτεχνία, 226 διάγνωση – diagnosis, 36, 54
Β διάστημα – diastema, 164
β- ταξινομία – β-taxonomy / systematics, 51 διάτρηση – borrowing, 84
βαθμονόμηση – calibration, 63 Διάτρυμα – Diatryma, 152
Βαρανοψίδες (Οικογένεια) – Varanopsidae, 159 δίαυλος της Τηθύος – Tethyan Seaway, 238
Βασίλειο – Kingdom, 50 διαφοροποιητική διάγνωση – differential diagnosis, 54
Βατραχόμορφα – Βatrachomorpha, 112 διάφραγμα – diaphragm, 166
Βαφετίδες (Οικογένεια) – Baphetidae, 110 διαχρονικότητα – diachrony, 263
βήμα – step (κλαδιστική), 59 διάψιδος τύπος κρανίου – diapsid, 121
Βιβεραβίδες (Οικογένεια) – Viverravidae, 190 Διδελφίδες (Οικογένεια) – Didelphidae, 172
βιοδιαταραχή – bioturbation, 9 Διεθνής Ένωση Γεωλογικών Επιστημών – International Union of
βιοκοινωνία – biocoenosis, 8 Geological Sciences (IUGS), 76
βιολογικό είδος – biological species concept, 35 Διεθνής Επιτροπή Στρωματογραφίας – International Commission on
βιοποικιλότητα – biodiversity, 41 Stratigraphy, 76
βιοστρωματογραφία – biostratigraphy, 3, 262 Διεθνής Κώδικας Ζωολογικής Ονοματολογίας – ICZN, 53
280
δικυνοδόντια, 161 ζώνες θηλαστικών του ευρωπαϊκού Νεογενούς – Neogene European
δίλοβος κυνόδοντας – bilobed canine, 203 mammal zones, 263
διλοφοδοντικός τύπος δοντιού – dilophodont molar, 186 ζώντα απολιθώματα – living fossils, 21
Δίπνοοι (Υποκλάση) – Dipnoi, 102 Η
διποδισμός – bipedalism, 215 ηβικό οστό – pubis, 135
διφύκερκη ουρά – diphycercal caudal fin, 102 ηθμοειδές οστό – ethmoidal, 152
διφυοδοντία – diphyodonty, 168 ημισελινοειδές καρπικό οστό – semilunate, 139
διχοτομική κλείδα – dichotomous key, 52 ηχω-εντοπισμός –echolocation, 189
δρομεόσαυροι (Οικογένεια) – Dromeosauridae, 139 Θ
Ε θαλάσσια επίκλυση – transgression, 240
εγκεφαλική κάψα – braincase, 110 θαλάσσιο κοίτασμα – marine palaeontological deposit 20
Εδαφοσαυρίδες (Οικογένεια) – Edaphosauridae, 159 θανατοκοινωνία – thanatocenosis, 8
ειδογένεση – speciation, 33, 36 θέση αναφοράς – reference locality, 262
Είδος – species, 50 θεώρημα – theorem, 31
εκλεκτικό κοίτασμα – selective palaeontological deposits, 18 θεωρία – theory, 31
Έκρηξη του Καμβρίου – Cambrian Explosion, 83 θεωρία της Ενδοσυμβίωσης – Εndosymbiotic Τheory, 81
Ελαφίδες (Οικογένεια) – Cervidae, 203 θεωρία της επίδειξης – display theory, 150
ελάχιστο αριθμό ατόμων – minimum number of individuals, MNI, θεωρία των δενδρόβιων δρομεόσαυρων – arboreal theory, 149
264 θεωρία των ταχέων δρομέων – cursorial theory, 150
Ελεφαντίδες (Υπεροικογένεια) – Elephantidea, 187 θεωρίας της Μεγάλης Έκρηξης – Big Bang theory, 73
ελληνοϊρανική βιοεπαρχία – Greco-Iranian province, 251 Θηλαστικά (Κλάση) – Mammalia, 157
ελώδες κοίτασμα – marshy palaeontological deposits , 20 θηλή φτερού – feather papilla, 143
Εμβριθόποδα (Ανθυποτάξη) – Embrithopoda, 185 Θηράψιδα (Τάξη) – Therapsida, 160
εμβρυική ανάπτυξη – embryonic development, 38 Θηρία (Υποκλάση) – Theria, 171
εμφωλιασμένη ιεραρχία – nested hierarchy, 50 Θηριοδόντια (κλάδος) – Theriodontia, 162
ενανθράκωση – carbonization, 16 Θηριοκεφάλια (Υποτάξη) – Therocephalia, 162
Εναντιόρνιθες (Τάξη) – Enantiornithes, 151 Θηροπόδια (Υποτάξη) – Theropoda, 137
ενδοειδική ποικιλότητα – intraspecific variability, 52 Θυρεοφόρα (Υποτάξη) – Thyreophora, 136
ενδοθερμία – endothermy, 157 θυροειδές άνοιγμα – τhyroid fenestra, 125
ενδοφθαλμική απόσταση – interorbital distance, 214 θωρακικό πτερύγιο – pectoral fins, 96
ενδοχονδρική οστεοποίηση, 101 Ι
Εντιακάριο – Ediacaran Period, 83 ιεραρχική ανάλυση – cluster analysis, 54
εξαφάνιση – extinction, 40 ιεραρχικό διάγραμμα – cluster diagram, 54
εξαφάνιση ανά ταξινομική ομάδα – per taxon extintion, 41 ινιακή χώρα – occiput, 158
εξελικτική αναστροφή – reversal (κλαδιστική), 57 ινιακός κόνδυλος – occipital condyle, 112
εξελικτική σύγκλιση – evolutionary convergence, 55 Ιππίδες (Οικογένεια) – Equidae, 193
εξελικτική συστηματική – evolutionary systematics, 53 Ιπποειδών (Yπεροικογένεια) – Equoidea, 195
έξω οβελιαία ακρολοφία – sagittal crest, 163 Ιπποποταμίδες (Οικογένεια) – Hippopotamidae, 199
εξωινιακά οστά – exoccipitals, 112 ισοπεδίνη – isopedin, 96
Επιβιλλαφράγκιο – Epivillafranchian, 257 ισχιακό οστό – ischium, 135
επιγονατίδα – patella, 174 Ιχθυοσαύρια (Διαίρεση) – Ichthyosauria, 124
επιδεικτική λειτουργία – display function, 146 ίχνη κοπής – cut marks, 12
επιηβικό οστό – epipubic, 169 ιχνοαπολίθωμα – trace fossil / ichnofossil, 7
επιηπειρωτική θάλασσα – epicontinental sea, 90 ιχνοθέσεις σπονδυλωτών – palaeontological deposits with vertebrate
επιστροφέας – axis, 118 tracks, 20
επιτάχυνση – acceleration, 39 ιχνοκοινωνία – trace community, 16
επιφάνεια ακονισμού – honing facet, 214 Κ
επιφάνεια αποτριβής – wear facets, 164 καθοδηγητικό απολίθωμα – index fossil, 21
επιφλοίωση – encrustation, 15 κάλαμος – calamus, 143
ερημικό κοίτασμα – desert palaeontological deposit, 20 Καμηλίδες (Οικογένεια) – Camelidae, 202
Ερπετόμορφα – Reptiliomorpha, 117 Καμηλοπαρδαλίδες (Oικογένεια) – Giraffidea, 203
έσω ους – inner ear, 92 Καννεμερευρίδων (Οικογένεια) – Kannemeyeriidae, 167
εσωτερικό εκμαγείο – internal casts, 16 Καπτορινίδες (Οικογένεια) – Captorhinidae, 121
εσωτερικός κλάδος – internal branch (κλαδιστική), 59 καρπομετακαρπικό σύμπλεγμα – carpometacarpus, 153
ετερόκερκο ουραίο πτερύγιο – heterocercal caudal fin, 95 καρστικό κοίτασμα – karstic palaeontological deposit, 20
Ετερόστρακοι (Τάξη) – Heterostraci, 94 Κατάρρινοι (Μικροτάξη) – Catarrhini, 211
ετεροχρονισμός - heterochrony, 38, 39 κατάσταση χαρακτήρα – state (κλαδιστική), 52
Ευάρχοντα (Ανθυπερτάξη) – Euarchonta, 204 καταστροφικός τρόπος θανάτου – catastrophic death, 19
Ευαρχοντομυωξοί (Υπερτάξη) – Euarchontoglires, 183 καταστροφισμός - catastrophism, 3
Ευθήρια ή Πλακουντοφόρα (Ανθυποκλάση) – Eutheria / Placentalia, κατάψυξη – refrigeration, 14
171 κέλυφος – shell, 120
Ευκυνοδόντια (κλάδος) – Eucynodontia, 163 κενόγραμμα –cenogram, 266
Ευλιπότυφλα (Τάξη) – Eulipotyphla, 188 κεντρική νευρική χορδή – spinal cord, 85
Ευπελυκοσαύρια – Eupelycosauria, 159 Κερατοφόρο – pedicels, 203
ευρασιατικά Σωληνόδοντα (Οικογένεια) – Solenodontidae, 188 Κερκοπιθηκίνες (Υποοοικογένεια) – Cercopithecinae, 214
Ευρετήριο Όρων/ Index Κερκοπιθηκοειδή (Υπεροικογένεια) – Cercopithecoidea, 214
ευρυάψιδος τύπος κρανίου – euryapsid, 121 Κεφαλάσπιδες (Oικογένεια) – Cephalaspidae, 96
ευρυπτερίδες, 90 Κεφαλοχορδωτά (Υποφύλο) – Cephalochordata, 87
Ευσούχια (Υποτάξη) – Eusuchia, 132 Κηταρτιοδάκτυλα (κλάδος) – Cetartiodactyla, 198
Ευτελειόστομοι (Κλάδος) – Euteleostomes, 100 Κητώδη (Υποτάξη) – Cetacea, 199
Ζ κλαδιστική ανάλυση – cladistic analysis, cladistics, 55
Ζαλαμπνταλεστίδες (Οικογένεια) – Zalambdalestidae, 174 κλαδιστική μέθοδος ή αλγόριθμος – cladistic method, 59
ζυγοδοντικός γομφίος, 186 κλαδογένεση – cladogenesis, 37
ζυγωματικό οστό – jugal, 121 κλαδόγραμμα – cladogram, 59
ζυγωματικό τόξο – zygomatic arch, 162 κλάδος – clade, 59, 66
281
Κλάση - Class, 50 Μεγάλη Ανταλλαγή – The Great Exchange, 182
κληρονομικότητα – inheritance, 32 Μεγάλη Πανιδική Τομή – La Grande Coupure, 182
Κλιματικό Βέλτιστο του Κάτω Ηωκαίνου – Early Eocene Climatic μεγαλονυχτερίδες – megabats, 189
Optimum, EECO, 181 Μεγαλόπολη, 258
κοιλάδας του Αξιού ποταμού, 245 μειοκαινικά ανθρωποειδή – Miocene hominoids, 216
Κοιλουρόσαυροι (Κλάδος) – Coelurosauria, 138 μεσαξονικό ακροπόδιο – mesaxonic foot, 193
κόκκυγας – lumbar spine, 215 Μεσοελληνική Αύλακα – Mesohellenic Trench, 238
Κολομπίνες (Υποοικογένεια) – Colobinae, 214 Μεσονυχίδες (Οικογένεια) – Mesonychidae, 176
κόμβος - node (κλαδιστική), 59 μεταβλητότητα – gradualism, 4
Κομψογναθίδες (Οικογένεια) – Compsognathidae, 138 Μεταθήρια ή Μαρσιποφόρα (Ανθυποκλάση) – Metatheria /
Κονδύλαρθρα (Τάξη) – Condylarthra, 175 Marsupialia, 171
κόνδυλςο της κάτω γνάθου – dentary / mandibular condyle, 167 μετάκωνος, 170
κονία – cement, 15 μετάλλαξη – mutation, 34
κοπρόλιθος – coprolith, 16 μεταπόδιο – metapodial, 193
κοπτήρας – incisor, 161 μεταταφικές παραμορφώσεις – postburial deformations, 12
κορωνοειδής απόφυση – coronoid process, 163 μηρός – femur, 163
κοσμίνη – cosmin, 102 Μηρυκαστικά (Υποτάξη) – Ruminantia, 199
κοτύλη της λεκάνης – accetabulum, 132 Μιασίδες (Οικογένεια) – Miacidae, 190
κοχλίας – cochlea, 165 Μιασοειδή – Miacoidea, 190
Κρανιωτά ή σπονδυλωτά (Υποφύλο) – Craniata/Vertebrata, 85 μικρονυχτερίδες – microbats, 189
κρατόνες – cratons, 76 Μικροπαλαιοντολογία – Micropaleontology, 5
Κρεόδοντα (Τάξη) – Creodonta, 175 μονοδακτυλία, 197
Κρίση Αλμυρότητας του Μεσσηνίου – Messinian Salinity Crisis, 220, Μονοτρήματα (Υποκλάση) – Monotremata / Prototheria, 170
240 μονοτυπικό κοίτασμα – monotypic, 18
κριτήρια βελτιστοποίησης – optimization criteria (κλαδιστική), 61 μονοφυλετική ομάδα – monophyletic group, 62
Κροκοδείλια (Τάξη) – Crocodylia, 132 μονοφυλετικό πρότυπο, 231
κροταφικά ανοίγματα ή βοθρία – temporal fenestrae, 121 μονοφυλία – monophyly, 62
κροταφικός μυς –temporalis muscle, 163 μοριακή φυλογενετική – molecular phylogenetics, 63
Κρουρόταρσοι (Υποδιαίρεση) – Crurotarsi, 128 μοριακό ρολόι – molecular clock, 63
Κρυογενές – Cryogenian, 82 Μορφοχώρος – morphospace, 151
Κρυπτόδειρα (Υποτάξη) – Cryptodira, 131 Μοσάσαυροι (Οικογένεια) – Mosasauridae, 127
Κυανοβακτήρια – Cyanobacteria, 80 Μοσχίδες (Οικογένεια) – Moschidae, 203
κυβοσκαφοειδές – cubonavicular, 202 μουμιοποίηση – mummification, 14
κυκλόστομοι ιχθύες, 91 Μουργκανουκοδοντίδες (Οικογένεια) – Murganucodontidae, 168
Κυνίδες (Υποοικογένεια) – Caninae, 192 Μουστελοειδή (Υπεροικογένεια) – Mustelidea, 192
Κυνογναθίδες (Οικογένεια) – Cynognathidae, 163 Μπαρμπουραιλουρίδες (Οικογένεια) – Barbourofelidae, 191
Κυνοδοντας – canines, 158 Μπιαρμοσούχια (Υποτάξη) – Biarmosuchia, 161
Κυνοδόντια (Υποτάξη) – Cynodontia, 162 Μυγαλές (Οικογένεια) – Soricidae, 188
Κυνοειδή (Οικογένεια) – Canidae, 192 Μυξίνες (Κλάση) – Myxini, 91
Κυνόμορφα – Caniformes, 190 μυομερή - myomeres, 87
Κωνόδοντα (Κλάδος) – Conodonta, 92 Μυρμηγκοφάγοι (Υποτάξη) – Vermilingua, 183
Λ μύστακες – barbs, 143
λαβυρινθοδοντικά δόντια – labyrinthodont, 103 Μυωξοί (Ανθυπερτάξη) – Glires, 204
Λαγόμορφα (Τάξη) – Lagomorpha, 204 Ν
λαγόνιο οστό της λεκάνης – ilium, 110 νεκρόλυση – necrolysis, 9
Λαυρασιαθήρια (Υπερτάξη) – Laurasiatheria, 183 Νεόγναθα (Διαίρεση) – Neognatha, 152
λεβαντίνια οδός – Levant corridor, 230 νεοδαρβινική θεωρία – neodarwinism, 32
Λειποσπονδύλιοι (Υποκλάση) – Lepospondyli, 112 Νεοπτερύγιοι (Υποκλάση) – Neopterygii, 102
λειτουργική διδακτυλία – functional didactyly, 139 νεόρνιθες, 152
λέκιθος – yolk, 120 νεοσελάχια, 99
Λεμουροειδών (Υπεροικογένεια) – Lemuroidea, 211, 212 νεοτεινία – neoteny, 39
λεπιδοειδές οστό –squamosal, 121 νεοφλοιός – neocortex, 157
Λεπιδοσαύρια (Υπερτάξη) – Lepidosauria, 123 νηκτική κύστη – swim bladder, 101
λεπιδοτρίχια – lepidotrichia, 101 νησιωτικός ενδημισμός – insular dwarfism, 188
Λεπιοδωτά (Τάξη) – Squamata, 126 Νιμραβίδες (Οικογένεια) – Nimravidae, 191
Λεπτικτίδες (Οικογένεια) – Leptictidae, 174 νοήμων σχέδιο – intelligent design, 31
Λεπτικτίδια (Τάξη) – Leptictida, 176 Νοθοσαύρια (Τάξη) – Nothosauria, 126
λιανιστές – choppers, 224 νόμος του von Baer – von Baer’s law, 38
λιμναίο κοίτασμα – lacustrine palaeontological deposits, 20 νωτοχορδή – notochord, 84
Λινναία ταξινομία – Linnean taxinomy, 50 Ξ
Λισαμφίβια (Υποκλάση) – Lissamphibia, 111 Ξέναρθρα (Υπερτάξη) – Xenarthra, 183
Λιστριοδοντίνες, 200 ξύστες – scrapers, 224
Λορισοειδή (Υπεροικογένεια) Lorisoidea, 211, 212 Ο
Λοφοδοντικός τύπος γομφίου – lophodont, 185 Οβιράπτορες (Οικογένεια) – Oviraptoridae, 139
Μ οδοντικό οστό – dentary bone, 101
μαζική εξαφάνιση – mass extinction, 40 οδοντικός τύπος – dental formula, 174
μακροεξέλιξη – macroevolution, 33 οδοντίνη – dentin, 92
Μακροσκελίδες (Τάξη) – Macroscelidea, 184 Οικογένεια, 50
Μαμμουτίδες (Υπεροικογένεια) – Mammutidea, 187 οικοχώρος – ecospace, 149
Μανιραπτόμορφα (Διαίρεση) – Maniraptoriformes, 138 ολντουβάια λιθοτεχνία, 224
Μανιράπτορες (Διαίρεση) – Maniraptora, 138 ολοκέφαλοι ή χίμαιρες, 99
Μαρτζινοκεφάλια (Υποτάξη) – Marginocephalia, 136 ολότυπος – holotype, 36
μασητικός μυς – masseter muscle, 163 ομάδα διαδήματος – crown group/taxa, 66
μαστικοί αδένες – mammary glands, 157 ομάδα στελέχους – stem group/taxa, 65
Μαχαιρόδοντες (Υποοικογένεια) – Machairodontinae, 192 Ομοιογένεια – Tribe, 52
282
Ομοιογένεια, 50 περιπαγετώδες κοίτασμα – periglacial paleontological deposit, 20
ομοιολογία – homoiology, 56 περιπάτρια ειδογένεση – peripatric speciation, 36
ομόκερκο ουραίο πτερύγιο – homocercal caudal fin, 95 Περισσοδάκτυλα (Τάξη) – Perissodactyla, 188
ομόλογος χαρακτήρας – homologous character, 57 Περκροκουτίδες (Οικογένεια) – Percrocutidae, 191
ομοπλασία – homoplacy, 55 Πετρομυζοντίδες ή λάμπραινες (Κλάση) – Petromyzontida, 93
ομοφωνικό κατά πλειoψηφία κλαδόγραμμα – majority rules πετρωτό οστό – petrosal, 167
consensus, 61 Πικέρμι Αττικής, 244
οντογένεση – ontogeny, 39 πικερμική πανίδα – Pikermian fauna, 250
όνυχες – nails, 136 πλαγιογωνιώδης στάση – sprawling, 159
Οξύαινες (Οικογένεια) – Οxyaenidae, 177 Πλακόδερμοι (Κλάση) – Placodermi, 98
οπισθοφθαλμικό οστό – postorbital, 121 Πλακόδοντες (Τάξη) – Placodonta, 125
οπισθοφθαλμικός φραγμός – postorbital bar, 163 πλακοειδή λέπια – tooth-like scales, 100
οπλή – hoof, 176 πλακούντας – placenta, 174
οργανοχημική υπόθεση δημιουργίας της ζωής – biochemical model, πλαστική δύναμη – vis plastica, 2
78 πλάστρο ή θυρεός – plastron, 131
Ορεοδοντίδες (Οικογένεια) – Merycoidodontidae, 202 Πλατύρρινοι (Μικροτάξη) – Platyrhini, 211
ορθογναθικός –orthognathic, 226 πλέον φειδωλό κλαδόγραμμα – most parcimonious tree, 60
οριζόντια αντικατάσταση των γομφίων – horizontal tooth Πλευρόδειρα (Υποτάξη) – Pleurodira, 131
displacement, 186 πλήθος των ταυτοποιημένων δειγμάτων – number of identified
Ορνιθίσχια (Τάξη) – Ornithischia, 135 specimens, NISP, 264
Ορνιθόδειρα (Υποδιαίρεση) – Ornithodira, 128 πληθυσμιακή ποικιλότητα – population dynamics, 35
Ορνιθομιμίδες (Οικογένεια) – Ornithomimidae, 138 Πλησιοαδαπίμορφοι (Τάξη) – Plesiadapiformes, 210
Ορνιθόποδα (Υποτάξη) – Ornithopoda, 136 πλησιομορφικός χαρακτήρας – plesiomorphic character, 56
Ορνιθόρατσες (Ανθυποκλάση) – Ornithoraces, 151 Πλησιοσαύρια (Τάξη) – Plesiosauria, 126
Ορνιθούρες (Υπερακολουθία) – Ornithurae, 151 πόλεμος των οστών – bone war, 5
ορυκτοκοινωνία – oryctocoenosis, 8 πολυτυπικό κοίτασμα – polytypic, 18
ορυκτολογική διαπότιση – permineralization, 15 πολυφυλετική ομάδα – polyphyletic group, 62
οστά δράκων – dragon bones, 1 πολυφυλετικό πρότυπο, 231
Οστεϊχθύες (Υπερκλάση) – Osteichthyes, 98 πολυφυλία – polyphyly, 62
οστεόδερμα – osteoderms, 129 Πολυφυματώδη θηλαστικά (Τάξη) – Multituberculata, 169
Οστεόστρακοι ιχθύες (Τάξη) – Osteostraci, 94 πολφική κοιλότητα – pulp cavity, 92
Ουροδηλή (Τάξη), σαλαμάνδρες – Urodela, 113 πόλωση των χαρακτήρων – character polarity, 58
Ουροχορδωτά (Υποφύλο) – Urochordota, 85 ποτάμιο κοίτασμα – fluvial palaeontological deposit, 20
Οφιακοδοντίδες (Οικογένεια) – Ophiacodontidae, 159 προανθρωποειδή – Prosimii, 211
Οφίδια (Υποτάξη) – Ophidia, 126 Προβοσκιδωτά (Ανθυποτάξη) – Proboscidea, 184
Οχοτονίδες (Οικογένεια) – Ochotonidae, 204 προγένεση - progenesis, 39
Π προγναθικό οστό – premaxilla, 101
παγκολίνος – pangolin, Οικογένεια Manidae, 190 προγναθισμός – prognathism, 214
Παγκόσμιο Ορίο Σημείου και Τομής Στρωματότυπου – Global προγόμφιος – premolars, 163
Boundary Stratotype Section and Point (GBSSP), 76 πρόγονος – ancestor, 68
παιδομόρφωση – paedomorphosis, 39 προκίνηση – prokinesis, 151
Παλαιοβιολογία - Paleobiology, 6 προμετάθεση – predisplacement, 39
Παλαιοβοτανική - Paleobotany, 5 Προμπαϊνογναθίδες (Οικογένεια) – Probainognathidae, 163
Παλαιόγναθα (Διαίρεση) – Palaeognatha, 152 προοδοντικό οστό – predentary bone, 135
Παλαιοζωολογία - Paleozoology, 5 προπατάγιο – propatagium, 134
παλαιοκοινότητα - palaeocommunity, 26 προπλειοπιθηκίδες, 214
Παλαιομερυκίδες (Οικογένεια) – Palaeomerycidae, 203 προσαρμοστική διασπορά – adaptive radiation, 46
Παλαιοντολογία Ασπονδύλων – Invertebrate Palaeontology, 6 Προσαυροπόδια (Τάξη) ‒ Prosauropoda, 138
Παλαιοντολογία Σπονδυλωτών – Vertebrate Palaeontology, 6 προταφικές παραμορφώσεις – preburial deformations, 12
παλαιοντολογικό είδος, παλαιοείδος – palaeospecies, 35 πρότυπο διακοπτόμενης ισορροπίας – punctuated equilibrium model,
παλαιός ερυθρός ψαμμίτης – οld red sandstone, 90 37
Παλυνολογία – Palynology, 5 πρότυπο της σαβάνας – savannah model, 220
Πάνθηρες (Υποοικογένεια) – Pantherinae, 192 πρότυπο φυλετικής προοδευτικότητας – phyletic gradualism model,
πανίδες της Εντιακάρα – Ediacaran faunas, 83 37
πανιδική σύνθεση, 265 προωτικό οστό – prootic, 167
Παντεριχθύδες – Panderichthyidae, 106 πρωταρχικός ήλιος – primeval sun, 74
Παραερπετά (Υποκλάση) – Parareptilia, 121 Πρωτεροθυρίδες (Οικογένεια) – Protorothyrididae, 158
παράκωνος, 170 Πρωτεύοντα (Τάξη) – Primates, 205, 210
παραλληλία - parallelism, 56 πρωτικτίδες, 189
παραλληλοφυλετικότητα – parallelophyletism, 56 πρωτόκωνος, 170
παραξονικό ακροπόδιο – paraxonic foot, 198 πρωτοπλανητοειδείς - planetesimals, 74
παρα-οβελιαίος – parasagittal, 166 πτέρνα – calcaneum, 120
παραπάτρια ειδογένεση – parapatric speciation, 36 Πτεροδάκτυλοι (Υποτάξη) – Pterodactyloidea, 134
παρασκηνιακή εξαφάνιση – background extinction, 40 πτεροειδές οστό – pteroid, 134
παράτυπος - paratype, 36 Πτεροσαύρια (Τάξη) – Pterosauria, 133
παραυτόχθονα κοιτάσματα – parautochthonous site, 18 Πτερυγόποδα (κλάδος) – Pinnipedia, 192
παραφυλετική ομάδα – paraphyletic group, 62 Πτηνά (Κλάση ή κλάδος) – Aves/Avialae, 135, 143
παραφυλία – paraphyly, 62 πτωματοφαγία - scavenging, 9
Πελυκοσαύρια – pelycosaurs, 122 πυγοστήλη –pygostyle, 151
πελυκοσαύρια – pelycosaurs, 158 Πυγοστήλια (κλάδος) – Pygostylia, 151
περαμόρφωση – peramorphosis, 39 πυελικής ζώνη – pelvic girdle, 103
πέρασμα Turgai – Turgai strait, 238 Ρ
Περιοπληφόρα (Τάξη) – Paenungulata, 184 ραδιοχρονολόγηση – radiochronology, 74
περιοριστική / μη περιοριστική προσέγγιση – constrained / Ραμφορυγχίδες (Υποτάξη) – Rhamphorhynchidea, 134
unconstrained approach, 58 Ραοελλίδες (Οικογένεια) – Raoellidae, 200
283
ράχη (φτερού) – rachis, 143 Τελειόστεοι (Ανθυποκλάση) – Teleostei, 102
ραχητομικοί σπόνδυλοι – rachitomous, 112 Τελειόστομοι ιχθύες – Teleostomoi, 98
ρίζα κλαδογράμματος – root of cladogram, 59 τελικοί κλάδοι - terminal branches (κλαδιστική), 59
ρινικές χοάνες – choana, 102 Τεμνοσπονδύλιοι (Τάξη) – Temnospondyli), 112
Ρινοκεροτίδες (Οικογένεια) – Rhinocerotidae, 193, 195 τερατόρνια, 153
Ρινοκεροτοειδή (Υπεροικογένεια) – Rhinocerotidea, 195 τετράγωνο οστό – quadrate, 97
ροή γονιδίων – gene flow, 34 Τετραποδόμορφοι (Υποκλάση) – Tetrapodomorpha, 102
Ρυγχοκεφάλια (Τάξη) – Rhynchocephalia, 126 Τηθυθήρια (Υποτάξη) – Τethytheria, 184
ρυθμός εξαφάνισης – extinction rate, 41 τίναμοι – tinamous, 152
ρώθωνες ή ρουθούνια, 95 τομείς – carnassials, 177
Σ τοπολογία – topology (κλαδιστική), 59
Σαρκοπτερύγιοι (Κλάση) – Sarcopterygii, 101 Τραγουλίδες (Οικογένεια) – Tragulidae, 202
Σαρκοφάγα (Τάξη) – Carnivora, 188 τραπέζιο οστό – tabular bone, 118
Σαύρια (κλάδος) – Sauria, 123 τριγωνίδιου – trigonid, 170
σαυρίδια, 126 Τριθηλόδοντες (Οικογένεια) – Trithelodontidae, 164
Σαυρίσχια (Τάξη) – Saurischia, 135 Τρικωνόδοντες (Οικογένεια) – Triconodontidae, 169
Σαυροπόδια (Υποτάξη) – Sauropoda, 138 τρισφηνικός γομφίος– tribosphenic molar, 170
Σαυροπτερύγια (Υπερτάξη) – Sauropterygia, 124 Τροοδοντίδες (Οικογένεια) – Troodontidae, 139, 146
Σειρήνια (Ανθυποτάξη) – Sirenia, 184 τρόπιδα (καρίνα) – keel, 133
σεληνοδόντια, 199 Τρυτιλόδοντα (Οικογένεια) – Tritylodontidae, 163
σεληνοδοντικός τύπος, selenodont, 185 Τυλόποδα (Υποτάξη) – Tylopoda, 199
σημεία βαθμονόμησης – calibration points, 63 τυπική θέση – type locality, 36
Σκαντζόχοιροι (Οικογένεια) – Erinaceidae, 188 τυπικό δείγμα - type, 34
σκληρωτικός δακτύλιος – sclerotic ring, 96 τυπολογική έννοια του είδους – typologic species concept, 34
Σκούφος Θ., 245 Τυραννοσαυρίδες (Υπεροικογένεια) – Tyrannosauroidea, 138
σπαθόσχημοι κυνόδοντες – sabertoothed canines, 162 Τυφλοπόντικες (Οικογένεια) – Talpidae, 189
σπήλαιο Απήδημα Μάνης, 260 Υ
σπήλαιο Καλαμάκια Μάνης, 261 Υαινίδες (Οικογένεια) – Hyaenidae, 192
σπήλαιο Λακωνίς 1 Μάνης, 261 Υαινόδοντες (Οικογένεια) – Hyaenodontidae, 177
σπήλαιο Πετραλώνων, 260 Υλοβατίδες (Οικογένεια) – Hylobatidae, 215
στάση – stasis, 37 υοθερίνες, 200
στεγόδοντες, 188 υπερδέντρα – supertrees, 70
στρεπτοστυλία –streptostyly, 126 υπερκόγχια γέφυρα – supraorbital ridge, 214
Στρεψίρρινοι (Υποτάξη) – Strepsirhini, 211 υπερκορακοειδές σύστημα – supracoracoideus system, 148
στρωματόλιθος – stromatolites, 80 υπερκροταφικό οστό – supratemporal bone, 125
στύλος (οδοντικό) – style, 172 υπερμόρφωση – hypermorphosis, 39
συγκέντρωση απολιθωμάτων – accumulation, 17 Υπεροικογένεια – Superfamily, 52
συγκλίνοντες γομφίοι – occluding molars, 163 Υπεροικογένεια, 50
σύγκλιση – occlusion, 165 Υπερτράγουλοι (Οικογένεια) – Hypertragulidae, 202
Σύγχρονη Σύνθεση – Modern Synthesis, 6, 32 υποαπολίθωμα – subfossil, 7
συμβάν διασποράς, 198 Υποείδος – Subspecies, 50
συμβάν της Azolla – the Azolla event, 182 υπόθεση κοινού αίτιου – common cause hypothesis, 27
συμβάντα διασποράς – dispersal events, 172, 263 υπόθεση μεροληπτικής διατήρησης – preservation bias hypothesis, 27
συμμετρικό αλλοπατρικό πρότυπο – symmetric allopatric model, 37 υπόθεση της χιονόμπαλας – snowball Earth theory, 82
συμπάτρια ειδογένεση – sympatric speciation, 36 υπόθεση του μοριακού ρολογιού – molecular clock hypothesis, 63
συμπεριφορική θερμορύθμιση – behavioral thermoregulation, 160 υπόκωνος – hypocone, 176
συμπιεστικά αποτυπώματα - impressions, 16 υποκωνουλίδιο – hypoconulid, 214
συμπλησιομορφία, συμπλησιομορφικός – symplesiomorphy/ic, 56 Υποοικογένεια – Subfamily, 50
σύμφυση της γνάθου – symphysis, 163 υποπρωταρχική θέση, 18
συναπομορφία - synapomorphy, 56 Υρακοδοντίδες (Οικογένεια) – Hyracodontidae, 195
συνάψιδος τύπος κρανίου –synapsid, 121 Υρακοειδή (Υποτάξη) – Hyracoidea, 184
συνολικός δείκτης επίσχεσης – ensemble retention index, 59 Υφομοιογένεια – Subtribe, 50
συνολικός δείκτης συνοχής – ensemble consistency index, 59 Υψοδοντία – hypsodonty, 185
συντήρηση – unaltered preservation, 14 Φ
σύστημα πλευρικής γραμμής – lateral line system, 93 φαινετική συστηματική – phenetic systematic / phenetics, 53, 54
συστηματική - systematics, 51 φαινόγραμμα - phenogram, 56
Σφηνακοδοντίδες (Οικογένεια) – Sphenacodontidae, 159 φαινοτυπική έννοια του είδους – phenotypic species concept, 35
σφύρα – malleus, 165 φαινότυπος – phenotype, 34, 54
σφυροειδή οστά –malleolar bones, 174 Φολιδωτά (Τάξη) – Pholidota, 188
σωματικά απολιθώματα – body fossils, 7 Φορουσραχίδες (Οικογένεια) – Phorusrachidae, 152
σωρευτικό (κοίτασμα) – cumulative, 19 φτερά τύπου πέννας – pennaceous feathers, 144
Τ φυλλοφάγο – browser, 138
Ταγιαχοιρίδες (Οικογένεια) – Tayasuidae, 200 φυλογένεση, φυλογονία – phylogeny, 65
ταλονίδιο – talonid, 170 φυλογενετική έννοια του είδους – phylogenetic species concept, 64
Τάξη – Order, 50 φυλογενετική συστηματική – phylogenetics , 53, 54
ταξινόμημα - taxon, 50 φυλογενετικό δέντρο – phylogenetic tree, 63
ταξινόμηση – taxonomy, 49 φυλόγραμμα – phylogram, 63
ταξινομική ομάδα – taxonomic group / taxon, 22 Φυλοκώδικας – PhyloCode, 66
ταξινομικός χαρακτήρας –taxinomic character, 54 φυσική επιλογή – natural selection, 33
Ταπιρίδες (Οικογένεια) – Tapiriidae, 193 Χ
ταρίχευση – tar impregnation, 14 χαλαρό μοριακό ρολόι (τεχνική) – relaxed molecular clock, 63
Ταρσιόμορφα (Ανθυποτάξη) – Tarsiiformes, 211 Χαλικοθήρια (Οικογένεια) – Chalicotheriidae, 194
ταφή – burial, 17 χαλικοθηριόμορφο – chalicothere-like, 197
ταφοκοινωνία – taphocenosis, 8 Χαραμυίδων (Οικογένεια) – Haramyidae, 167
Ταφονομία – Taphonomy, 7 χάσμα του Romer – Romer’s gap, 108
284
Χειρόπτερα (Τάξη) – Chiroptera, 188
Χελώνια (Τάξη) – Testudines, 124
χελώνιο ή χέλυο – chelys, 131
χημικό απολίθωμα – chemical fossils, 16
Χοιρίδες (Οικογένεια) – Suidae, 200
Χοιροειδή (Υπεροικογένεια) – Suoidea, 199
Χονδριχθύες (Κλάση) – Chondrichthyes, 98
Χορδωτά (Φύλο) – Chordata, 84
χόριο – chorion, 120
χρονοείδος - chronospecies, 35
χρόνος ημίσιας ζωής – half-life, 17
χωροχρονική έννοια του είδους – chronospatial species concept, 35
Ψ
ψευδοαπολίθωμα – pseudofossil, 7
Ω
ω- ταξινομία – omega taxonomy, 51
ωμική ζώνη – shoulder girdle, 3
ωμοπλάτη – scapula, 163
ωρινάκια λιθοτεχνία, 232
285

Η εξέλιξη του έμβιου κόσμου χορδωτά PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Η εξέλιξη του έμβιου κόσμου χορδωτά PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ΔΗΜΗΤΡΗΣ Σ.

η εξέλιξη του έμβιου κόσμου:

Copyright © ΣΕΑΒ 2015

ΣΥΝΔΕΣΜΟΣ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΩΝ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΩΝ

Κεφάλαιο 2: Απολίθωμα & Εξέλιξη

Κεφάλαιο 3: Η Ταξινόμηση των Όντων

Κεφάλαιο 4: Η Ανάδυση των Χορδωτών

Κεφάλαιο 5: Οι Κυρίαρχοι των Υδάτων

Κεφάλαιο 6: Ο Αιώνας των Ερπετών

Κεφάλαιο 8: Γαλουχώντας Θηλαστικά

Κεφάλαιο 9: Ο Αιώνας των Θηλαστικών

Κεφάλαιο 10: Ιδού ο Άνθρωπος

Κεφάλαιο 11: το Ελληνικό Αρχείο Απολιθωμάτων Σπονδυλωτών

Ευρετήριο Όρων / Index, 277

ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΟΡΩΝ & MONΑΔΩΝ ΜΕΤΡΗΣΗΣ

1. Η Παλαιοντολογία και η Ιστορία της

Σχήμα 1.1 Κλάδοι της σύγχρονης παλαιοντολογικής έρευνας.

Παρότι η Παλαιοντολογία παραδοσιακά κατατάσσεται στις λεγόμενες θεωρητικές ή περιγραφικές

1. των κλιματικών, βιολογικών, φυσικοχημικών και γεωλογικών παραγόντων που επιδρούν

2.1.1. Εμπειρικοί Κανόνες της Ταφονομίας

ΟΜΑΔΑ Ι ΟΜΑΔΑ ΙΙ ΟΜΑΔΑ ΙΙΙ

Πλευρές Μηρός Κρανίο

Σπόνδυλοι Κνήμη Κάτω Γνάθος

Ιερό οστό Βραχίονας

λιθολογία Άμμοι, χάλικες, πηλιτικοί Ιλυόλιθοι, άργιλοι-πηλοί,

Καταστροφικά γεγονότα, όπως οι πλημμύρες, έχουν ως αποτέλεσμα τη μεταφορά των κουφαριών

 Μουμιοποίηση (mummification): σε πολύ ξηρά περιβάλλοντα ή θερμές ζώνες ηφαιστείων οι

web 1.1: La Brea Tar Pits Ιστοσελίδα

 Κατάψυξη (refrigeration): συντήρηση μέσα σε πάγο ή μόνιμα παγωμένα έδαφος (permafrost).

web 1.2: Κατεψυγμένο Μαμούθ Εικόνες και video

 Επιφλοίωση (encrustation): επικάλυψη των σκληρών μερών των οργανισμών με κάποια

2.1.3.2. Αλλοιωμένη Διατήρηση

 Ορυκτολογική διαπότιση (permineralization): με την ταφή, οι κενοί δομικοί χώροι των

2.1.3.4. Απολιθωμένο DNA

2.1.4. Συναθροίσεις Απολιθωμάτων

 Απολιθωματοφόρα κοιτάσματα πρωταρχικής θέσης ή αυτόχθονα (autochthonous fossil sites):

Ειδικά για τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα σπονδυλωτών οργανισμών, ο Chaline (1990,

 Θαλάσσια (marine palaeontological deposits): αυτόχθονα ή αλλόχθονα κοιτάσματα

Σε ορισμένες περιπτώσεις τα απολιθωματοφόρα κοιτάσματα μπορεί να είναι εξαιρετικά πλούσια σε αριθμό

web 1.3: Ediacara Hills, Αυστραλία Video

2.1.5. Ειδικοί τύποι Απολιθωμάτων

 Απολιθώματα φάσης (facies fossils): απολιθωμένοι οργανισμοί, η παρουσία των οποίων

web 1.8: Αναστημένα Είδη Διαδραστικά αντικείμενα

3. Παλαιοντολογική Ανασκαφή και Έρευνα

Σε περίπτωση απολιθωματοφόρων κοιτασμάτων μικροαπολιθωμάτων (ελάχιστα ή μη ορατών με

3.2. Συντήρηση Aπολιθωμάτων

3.3. Μελέτη Aπολιθωμάτων

3.4. Ποιότητα του Aρχείου των Aπολιθωμάτων

1. το σύνολο των απολιθωμένων οργανισμών που γνωρίζουμε σήμερα,

Η χρήση του αρχείου των απολιθωμάτων, ειδικά στη διερεύνηση παλαιοοικολογικών,

1. χερσαία γαστερόποδα – σκώληκες

1.1. Βασικές Αρχές και Σύγχρονη Σύνθεση

1. Κληρονομικότητα (inheritance): οι επίκτητοι χαρακτήρες δεν κληρονομούνται. Όλοι οι

Η εξέλιξη, ως αλλαγή στον χρόνο, πραγματώνεται σε συγκεκριμένες συνθήκες, από συγκεκριμένα

1.2. Η Έννοια του Είδους

1.2.1. Το Είδος στην Παλαιοντολογία

1. η ακριβής γνώση των μορφολογικών σκελετικών του γνωρισμάτων, τα οποία το

1.2.2. Τα Είδη της Ειδογένεσης

1. Αλλοπάτρια ειδογένεση (allopatric): ο μητρικός πληθυσμός διαχωρίζεται από τον θυγατρικό

Σχήμα 2.2 Αλλοπάτρια ειδογένεση σύμφωνα με το συμμετρικό και ασύμμετρο πρότυπο.

1.3.1. Εμβρυική Ανάπτυξη

web 2.1: Ambystoma mexicanum (axοlotl) Ιστοσελίδα

2.1. Τα Αίτια των Μαζικών Εξαφανίσεων