Chuong VIT CAC PHUONG THUC CHUYEN HOA NANG LUGNG OTE BAO A- HO HAP TE BAO |- BA GIAI DOAN HO HAP TE BAO. PHAN GIAI GLUCOZG Té bao séng phan gidi cdc ch&t hitu cd chita thé nang dé tong hgp ATP - dang nang lugng sit dung cho cac qua trinh séng nhu téng hgp chat, sinh trudng, phat trién, sinh san... Qué trinh chuyén ha nang lugng dé dude goi 1A su hé hap té bao. Chat hitu ed cung cAp nang hugng cé thé 1a cacbohydrat, lipit, protein... , nhung trong da sé té bao, glucozd 18 nhién ligu pho bién nh&t, cho nén d day ta xem xét sy phan gidi glucozd nhu 1a mé hinh chung ctia hd hap té bao. Qué trinh phan gidi glucozd 14 qua trinh oxy - héa khti bao gém cdc phan tng héa hoe trong dé c6 su chuyén electron tt chat phan ting nay sang chat phan tng khdc. Trong phan ting oxy héa-kht, su giai phéng electron ti mét chat nao d6 duge goi 1a sv oxy héa, cdn su nhan electron bdi mét chat nao dé duge goi 1a su kh, Chat cho (mat) electron (bi oxy héa) dude goi 1A nhdn t6 khit (reducing agent), con chat nhan electron (bi kh) dude goi 1A nhan to oxy héa (oxidizing agent). Vi du, phan ting oxy héa - khiv cha hé hap 1a: C.H,2.0, + 60, —-> 6CO, + 6H,0, trong dé glucozd bi oxy héa, con O, bi kht. Glucozd 1A nhan té kh, cdn O, JA nhan td oxy héa. Nhan té oxy héa 6 day Ja oxy, nhung trong nhiéu phan tng oxy héa - kh khae, chat oxy hoa ttc 1a chat nhan electron cé thé 1a chat nao dé chit khéng nhat thiét phai 1a oxy. Qua trinh hé hap té bao gém 3 giai doan dién ra ké tiép nhau: — Dudng phan 1a giai doan phan giai glucozo thanh axit piruvic. 193~ Chu trinh Crep 1a giai doan oxy hoa-khu axit piruvic dé giai phéng electron. ~ Chudi chuyén electron va téng hgp ATP. Phuong trinh chung cia su phan giai glucozs duge trinh bay nhu sau: C.H,,0, + 60, ———» 6CO,+ 6H,O0 + Nang lugng (ATP + nhiét) N&ng lugng dude giai phéng tit phan gidi glucozd dude té bao str dung dé téng hgp ATP ty ADP + P, mét ph4n nang lugng duge bién thanh nhiét. Dé hiéu duge qué trinh chuyén héa n&ng lugng trén day, ta xem xét 3 giai doan cia hé hap té bao. 1.1. Dung phan Dudng phan 1a giai doan thi nhat trong su phan giai glucozd, trong dé mot phan tu glucozd (6 cacbon) bi oxy héa phan giai thanh 2 phan ti axit piruvic (3 cacbon), mét phan nAng lugng giai phéng dude té bao tich vao ATP. Glucozd —> 2 axit piruvic + 2H,O _ 4ATP duge hinh thanh, nhung 2ATP bj sit dung cho qua trinh, vi vay tich luy duge 2ATP. Déng thai 4 electron dude gidi phéng vA NAD* (nicotinamidadenindinucleotit) bi kh thanh NADH: NAD* +4e"+ 4H* —> 2NADH + 2H* : Thuc ra qua trinh dudéng phan rat phite tap, gdm 10 giai doan (10 phan ting) dién ra trong bao tudng, méi giai doan dude xtc tac béi enzim dc thu, nhung két qua 14 qua dudng phan té bao tich luy duge 2ATP va 2NADH. Ta thay khéng cé CO, duge san sinh trong dudng phan. Dudng phn cé thé xay ra vdi sy thiéu vang oxy hodc vdi sy c6 oxy. Khi c6 oxy, axit piruvic sé di vao chu trinh Crep dé tip tuc qua trinh phan gidi. Déi vdi vi khudn ky khi thi dwgng phan (duge goi 1a sy lén men) la giai doan déc nhat dé gidi phéng nang lugng va tich ching vao ATP, vi du, sy lén men rugu, lén men axit lactic. 1.2. Chu trinh Crep Trong trudng hgp cé oxy, axit piruvic sé xA4m nhap vao chat nén ty thé. G day nha hé enzim cé trong chat nén cia ty thé, axit piruvic sé bi tiép tuc oxy héa - khtt va nang lugng duge gidi phéng sé duge chuyén héa vao ATP. Dau tién 2 axit piruvic chuyén héa thanh 2 axetil coenzim A (axetil coA) va san sinh ra 2CO, va 2NADH: Tiép 194theo 2 axetil coA di vao chu trinh axit citric (hay cén goi 14 chu trinh axit tricacboxilic hay 14 chu trinh Crep vi do éng Hans Krebs phat hién dau tién). Duge goi 1a chu trinh axit citric vi san phdm dau tién ti su oxy héa axetil coA 1a axit citric vA san phdm cudi cing ciing Ja axit citric. Chu trinh axit citric dién ra trong chat nén ty thé gém 8 giai doan (phan tng) va duge xtic tac bdi 8 enzim dac tha va két qua la nang lugng duge gidi phong duge tich vao 2 ATP, 8 electron duge gidi phong trong dé 6 electron sé khtt 6 NAD* thanh 6NADH va 2 electron sé khtt 2FAD* (flavinadenindinucleotit) thanh 2FADH), déng thdi gidi phong 4CO,. Két qua cia chu trinh Crep 14 2 phan tit axit piruvic bi oxy héa - khiv sé san sinh duge 2ATP. Sé nang lugng con lai duge tich trong 6(NADH va 2FADH,. 1.3. Qua trinh oxy — photphorin héa Qué trinh oxy - photphorin héa 1A qué trinh chuyén héa nang lugng tich trong NADH va FADH, vao trong ATP théng qua chudi chuyén electron va téng hgp ATP dude thuc hién 4 mang trong ciia ty thé. a) Chuéi chuyén electron Chuéi chuyén electron bao gim 4 phtc hé da protein dinh vi 6 mang trong cia ty thé (duge goi theo thé ty tit I - IV) (hinh 7.1) Mang trofg cua ty thé tao nén cdc mao do dé lam tang dién tich cha mang din tdi tang cao sé lugng chudi chuyén electron chtta trong mang lén hang nghin chuéi/mét ty thé. Cac ch&t chuyén electron déng vai trd nhu nhitng chat nhan va cho electron. Ta d& biét 12 qua qua trinh dudng phan va chu trinh Crep, cac electron duge giai phéng da duge tich vao NADH va FADH, cé mat trong ch&t nén. NADH sé chuyén electron cho flavoprotein FMN (duge goi theo tén cia nhém khéng phai protein 1a FMN - flavin mononucleotit) c6 trong phiic hé I, Trong phttc hé I, FMN sé chuyén electron cho protein Fe-S (protein chita st va liu hujnh), protein Fe - S sé chuyén electron cho ubikinon Q. Ubikinon Q 1a chat nhan electron (khéng phai protein) cé mat trong mang nhung thudng khéng chtia trong phtic hé. Mét mat khac FADH, chuyén electron cho protein Fe ¢ S cua phtic hé II, protein Fe - S lai chuyén electron cho ubikinon Q. Ding electron tu ubikinon Q duge chuyén cho cae ch&t cha phite hé III bao gém cac cytocrom b, cl, tiép dé electron dutge chuyén qua cytocrom c (mét 195protein khéng nim trong mang ma 6 dang hoa tan trong ch&t nén canh mang) dén phtic hé IV bao gém cac cytocrom a va a3 (cn dude goi 1a cytocrom oxydaza). Cytocrom 1A nhiing protein cé chtta nhém hem chita Fe (giéng hem cia hemoglobin ea mau), nhé nguyén tu Fe ching c6é kha n&ng nhan electron va chuyén electron. Cudi cing cytocrom a3 chuyén electron cho oxy. Oxy 14 ngwi nhan electron cuéi cing trong chudi chuyén electron. Oxy lién két véi hydro tao nén nuéc H,Q. Muc dich cua day chuyén electron 1a kim ham téc dé “roi nang lugng” cia electron tii NADH va FADH, dén oxy, tit dé nang lugng trong electron dugc giai phong tix ti, ting phan nhdé mét qua nhiéu chang cua chudi. Néu nhu nang lugng trong electron giai phéng tit NADH va FADH;, duge chuyén ngay cho oxy sé xay sy “bing nd nhiét” dot chay té bao. Mot van dé dat ra 1a: qua qua trinh chuyén electron, nang lugng due giai phong ti tl, ting phdn mét, nhung sé nang ludng nay sé dude tich vao ATP nhu thé nao? Su téng hgp ATP duge kém theo chudi chuyén electron va dién ra nhd phite hé protein- enzim ATP-sintetaza (duge goi 14 phite hé Fo - F1) khu trd trong mang trong ciia ty thé theo cd ché héa thém thau. Hinh 7.1. Cac thanh phén cia chudi hé hp duc dinh vi trén mang trong cia ty thé b) Su tong hop ATP. Co ché héa thém théu Su téng hgp ATP duge kém theo chudi chuyén electron nhd phitc hé ATP-sintetaza trong mang trong (ming cia mao) ty thé. ATP- 196ist sintetaza hoat déng nhu mét bum ion H*, Su chuyén electron qua chudi tao nén Ive dé van tai proton (H’) ty chat nén qua mang vao xoang gian mang, va nhu vay d& tao nén gradien H* (sai khae néng dd H’) gitta hai phia déi lap cla mang trong (gitfa xoang gian mang va xoang chat nén), tic 1A tao nén dién thé mang. Luc dién thé mang nay tao nén dong H* ti xoang gian mang di xuyén qua phitc hé ATP- sintetaza vao ch4t nén va 1a dong luc thic dy ATP-sintetaza hoat déng téng hop ATP tit ADP va P cé trong chat nén. Co ché nay duge goi 1A cd ché héa thém thdu (chemiosmosis) cha sy téng hgp ATP trong mang ty thé (dude Peter Mitchell phat kién va ong da duge giai thudng Nobel vao nam 1978). ATP-sintetaza la phic hé protein gm 2 don vi cu thanh. Mét don vi gim nhiéu polipeptit tao thanh. Mét don vi tao nén cdi cudéng nam trong mang trong, mét don vi khac tao nén cai mi nim nhé ra trong xoang nén (vi vay ATP-sintetaza cé dang hinh n&m véi kich thudéc khoang 11nm). Khi cé déng H’ di tix xoang gian mang vao chat nén, xuyén qua phan cudng tao nén lic lam xoay phan cuéng (hoat dong nhu mét may rotor nano), déng thai lam xoay phén mi hoat déng nhu mét chiéc ban xoay thu hut ADP va P lién két vdi nhau tao nén ATP (hinh 7.2). Hinh 7,2. So dé ba giai doan cila hé hap té bao 197