1

ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ
ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ
X. Κ. ΚΙΤΣΑΚΗ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ
ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΘΕΩΡΙΑΣ

ΑΘΗΝΑ 2008
 2

1. ΝΕΡΟ ΚΑΙ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

1.1. Οι ιδιότητες του νερού και συνέπειές τους

Οι κυριότερες ιδιότητες του νερού και οι συνέπειες που μπορεί να προκύψουν από
αυτές μπορούν να συνοψισθούν στα εξής
Ø Η δομή μορίου: είναι ηλεκτρικό δίπολο, συνέπειες η δυνατότητα δημιουργίας
γεφυρών υδρογόνου-οξυγόνου, υδριτών και ενυδάτωσης.
Ø Η ειδική θερμότητα: μεγάλη (4.184 j.g-1.oC-1) με αποτέλεσμα η απαιτούμενη
ενέργεια για θερμοκρασιακές μεταβολές να είναι μεγάλη.
Ø Η θερμότητα εξαέρωσης: Μεγάλη (44 kj.mol-1) με αποτέλεσμα η ενέργεια
που απαιτείται για την εξάτμισή του να είναι μεγάλη απαιτούμενη.
Ø Η υψηλή επιφανειακή τάση δίνει τη δυνατότητα δημιουργίας ενιαίας στήλης
στους τριχοειδείς σωλήνες γενικά και ειδικότερα στη στήλη που δημιουργούν
τα αγγεία του ξύλου.
Ø Η υψηλή διηλεκτρική σταθερά διευκολύνει τη διάσταση των ηλεκτρολυτών
σε υδατικά διαλύματα.
Ø Η μεγαλύτερη πυκνότητα της υγρής φάσης συγκριτικά με τη στερεά
φάση οδηγεί στο να επιπλέει ο πάγος σε υγρές υδάτινες μάζες.
Ø Η διαφάνεια του νερού δίνει τη δυνατότητα φωτοσύνθεσης υδρόβιων
φυτικών οργανισμών και μάλιστα σε αρκετό βάθος από την επιφάνεια του
νερού.

1.2. Η σημασία του νερού για τα φυτά

Με τις παραπάνω ιδιότητες και συμμετέχοντας με το μεγαλύτερο ποσοστό στη

σύσταση των κυττάρων το νερό έχει ιδιαίτερη σημασία για τα κύτταρα και τους
φυτικούς οργανισμούς γενικότερα αφού:
Ø Αποτελεί άριστο διαλύτη ηλεκτρολυτών και μη συστατικών, μικρο- ή
μεγαλομορίων των κυττάρων
Ø Μπορεί να δημιουργεί δεσμούς υδρογόνου με άτομα Ο και Ν επηρεάζοντας
έτσι τη δομή μεγαλομορίων, όπως υδατανθράκων και πρωτεϊνών
Ø Αποτελεί ευνοϊκό μέσο στο οποίο πραγματοποιούνται οι περισσότερες
βιοχημικές αντιδράσεις των κυττάρων
Ø Συμμετέχει άμεσα σε πλήθος βιοχημικών αντιδράσεων των κυττάρων ως
αντιδρόν ή προϊόν σε πάρα πολλές αντιδράσεις των κυττάρων
 3

Ø Αποτελεί το μέσο δια του οποίου διακινούνται τα μόρια διαφόρων ουσιών στα
ενδοκυτταρικά διαμερίσματα αλλά και μεταξύ των κυττάρων
Ø Λόγω της μεγάλης ειδικής του θερμότητας αλλά και μέσω της διαπνοής έχει
καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της θερμοκρασίας των φύλλων αλλά και
ολόκληρου του φυτικού σώματος σε ευνοϊκά για τις βιοχημικές αντιδράσεις
επίπεδα.
Ø Λόγω επίσης της μεγάλης ειδικής του θερμότητας αμβλύνει την αρνητική
επίδραση των ακραίων θερμοκρασιών και των θερμοκρασιακών μεταβολών
στα κύτταρα
Ø Μέσω του ρεύματος της διαπνοής συμβάλλει στη μετακίνηση του εδαφικού
διαλύματος προς την επιφάνεια των ριζών και την απορρόφηση ιόντων από
το εδαφικό διάλυμα
Ø Καθορίζει αποφασιστικά τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης μέσω της
επίδρασης στο άνοιγμα-κλείσιμο των στοματίων
Ø Είναι καθοριστικός παράγοντας για τη λειτουργία των φυτικών κυττάρων και
ιστών ως ωσμωτικών συστημάτων και την υπόστασή τους ως πολυκύτταρων
οργανισμών.
Η υδατική κατάσταση των κυττάρων μόνο στην κατάσταση της σπαργής
εξασφαλίζει την ύπαρξη συμπλάσματος και την υπόσταση των φυτών ως
πολυκύτταρων οργανισμών. Στην κατάσταση της πλασμόλυσης διαταράσσεται η
επικοινωνία των κυττάρων μέσω των πλασμοδεσμών παροδικά ή μόνιμα (με
επακόλουθο το θάνατο του φυτικού οργανισμού στη δεύτερη περίπτωση)
Στη εικόνα 1 που ακολουθεί φαίνεται η δομή επιδερμικών κυττάρων σε κατάσταση
πλασμόλυσης. Στα συγκεκριμένα κύτταρα το χυμοτόπιο καταλαμβάνει το μέγιστο
όγκο του κυττάρου ενώ το κυτόπλασμα αποτελεί ένα πολύ μικρό ποσοστό. Με την
απώλεια νερού από το κύτταρο συρρικνώνεται ο όγκος του χυμοτοπίου του (και το
χρώμα του γίνεται εντονότερο) ταυτόχρονα όμως αποκολλάται το πλασμάλημμα από
το κυτταρικό τοίχωμα και το κυτόπλασμα ακολουθεί τη μεταβολή του χυμοτοπίου.
 4

Εικόνα
1.1.Πλασμολυμένα
επιδερμικά
κύτταρα. Το
χυμοτόπιο έχει
συρρικνωθεί στο
κέντρο του
κυττάρου και το
πλασμάλημμα έχει
αποκολληθεί από
το κυτταρικό
τοίχωμα

1.3. Το Χημικό δυναμικό του Νερού

Το Χημικό δυναμικό σώματος j εκφράζει την ελεύθερη ενέργεια του σώματος, την
ικανότητά του δηλαδή για παραγωγή έργου και αποδίδεται από τη σχέση:

μj= μj* + RTlnaj + vjP + mjgh (1)

(μj*: το κανονικό χημικό δυναμικό του σώματος, RTlnaj: η ενεργότητα του σώματος, vjP: η πίεση πάνω
από την ατμοσφαιρική, mjgh: η επίδραση της βαρύτητας)

Το χημικό δυναμικό του νερού ή απλά δυναμικό του νερού εκφράζει την
ελεύθερη ενέργειά του (συμβολίζεται Ψw), μετράται με σύστημα αναφοράς το
καθαρό νερό και καθορίζεται από (i) την παρουσία του διαλυμένου σώματος, (ii) την
πίεση που ασκείται στο υδατικό σύστημα πέραν της ατμοσφαιρικής, (iii) την ύπαρξη ή
όχι μεγαλομορίων στο σύστημα, (iv) την επίδραση της βαρύτητας δηλαδή:

Ψw = Ψs + Ψp+ Ψm+ Ψg (2)

(Ψs: ωσμωτικό δυναμικό, Ψp: δυναμικό πίεσης, Ψm: δυναμικό μάζης και Ψg: συνιστώσα οφειλόμενη
στη βαρύτητα)

Το ωσμωτικό δυναμικό για αραιά διαλύματα μη ηλεκτρολυτών αποδίδεται από την

εξίσωση (3) του van’t Hoff: Από την εξίσωση αυτή γίνεται φανερό ότι το Ψs παίρνει
αρνητικές τιμές.
 5

Ψs = – RTcs (3)

(Ψs: το ωσμωτικό δυναμικό ύδατος, εκφρασμένο σε μονάδες πίεσης συνήθως σε MPa (MegaPascal) ή
σε atm (10 atm = 1.013 MPa), c: η συγκέντρωση του διαλυμένου σώματος σε (mol L ), R: η
-1

παγκόσμιoς σταθερά των αερίων (0,082 L × atm × mol × Τ ) και T: η απόλυτος θερμοκρασία 273 +
-1 -1

θερμοκρασία σε °C)

Για τη φυσιολογία φυτών ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχει η έκφραση του δυναμικού ύδατος
Ψw συναρτήσει της σχετικής υγρασίας ατμοσφαίρας η οποία είναι η ακόλουθη:

Ψw =RT/Vwln(RH) (4) ή
Ψw = 4.623bars.deg-1X2.303TXlog(RH) (5)

(R και Τ όπως παραπάνω, Vw ο μερικός γραμμομοριακός όγκος του νερού και RH η σχετική υγρασία).

1.4. Οι μηχανισμοί κίνησης του νερού

Οι δυνατοί μηχανισμοί κίνησης του νερού είναι τρεις: η διάχυση, ώσμωση και η
μαζική ροή:

Διάχυση: Dn/Dt = -Dax(Dc/l) (6)

Ώσμωση: Ψs = – RTcs (3)
Μαζική ροή: VFR=(πr /8η)(ΔΨp/Δχ)
4
(7)

Η διάχυση είναι μια διαδικασία η οποία απορρέει αποκλειστικά και μόνο από
διαφορά συγκέντρωσης. Ο νόμος ο οποίος διέπει τη διάχυση είναι γνωστός σαν
πρώτος νόμος του Fick και εκφράζεται από τη σχέση:

Dn/Dt = -Dax(Dc/l) (6)

Dn/Dt: είναι ο αριθμός των διαχεομένων μορίων ανά μονάδα επιφανείας στη μονάδα
του χρόνου (mol.m-2.sec-1), Da ο συντελεστής διάχυσης του διαχεόμενου σώματος
και εκφράζει τα mol που διαχέονται ανά μονάδα επιφανείας στη μονάδα του χρόνου
όταν η διαφορά συγκέντρωσης στη μονάδα μήκους είναι 1 mol και Dc/l η διαφορά
συγκέντρωσης ανά μονάδα μήκους

Η Ώσμωση δίνεται από την εξίσωση του van’t Hoff (3) η οποία εκφρασμένη με τη
μορφή ωσμωτικού δυναμικού (osmotic potential) Ψs παίρνει αρνητικές τιμές, ενώ με
 6

τη μορφή ωσμωτικής πίεσης (osmotic pressure) p, παλαιότερη κυρίως μορφή

έκφρασης, παίρνει θετικές τιμές ήτοι:

Ψs = – RTcs (3)
και
p = RTcs (8)

Η σχέση επομένως που συνδέει τα δύο μεγέθη είναι:

Ψs = – p (9)
Osmotic potential = – osmotic pressure

1.5. Τα φυτικά κύτταρα ως ωσμωτικά συστήματα

Υπάρχουν ιδιαιτερότητες που διαφοροποιούν καθοριστικά τα φυτικά κύτταρα από τα

συνήθη διαλύματα. Οι σημαντικότερες είναι η παρουσία του κυτταρικού τοιχώματος
και η πολυπλοκότητα του πρωτοπλάστη, λόγω της παρουσίας μεγαλομορίων
πληθώρας μεμβρανών κ.ά.
Στην κατάσταση της σπαργής λόγω της επαφής του ζωντανού περιεχομένου του
κυττάρου με το κυτταρικό τοίχωμα ασκούνται δύο ίσες και αντίθετες πιέσεις: μία από
το ζωντανό περιεχόμενο προς το κυτταρικό τοίχωμα η πίεση σπαργής (ψp:
δυναμικό πίεσης) και μια αντίθετη της από το κυτταρικό τοίχωμα προς το ζωντανό
περιεχόμενο του κυττάρου η πίεση τοιχωμάτων (σαν αντίδραση στην πίεση
σπαργής). Ισχύει δηλαδή:

πίεση σπαργής= - πίεση τοιχωμάτων

Αν δεν υπήρχαν άλλες συνιστώσες το δυναμικό του νερού του κυττάρου θα ήταν η
συνισταμένη του δυναμικού του νερού του κυττάρου λόγω της υπόστασής του σαν
ωσμωτικό σύστημα (αρνητικές τιμές) αυξημένη κατά το ποσοστό που προέρχεται
από την πίεση τοιχωμάτων (θετικές τιμές).

Ψw,κυτ = Ψs + Ψp (10)

(Ψw,κυτ : δυναμικό νερού του κυττάρου Ψs : ωσμωτικό δυναμικό κυττάρου Ψp : δυναμικό πίεσης)
 7

Στην εικόνα που ακολουθεί δίνονται παραδείγματα του δυναμικού ύδατος και των
επί μέρους στοιχείων του σε διαλύματα και σε κύτταρα σε σπαργή και σε
πλασμόλυση. Παρουσιάζεται επίσης η συμπεριφορά των κυττάρων αυτών όταν
βρεθούν σε διαλύματα διαφόρων ωσμωτικών πιέσεων καθώς και η κατάσταση που
προκύπτει στην περίπτωση που δεχτούν συμπίεση.

Εικόνα 1.2. Πέντε παραδείγματα σχετικά με την έννοια του δυναμικού ύδατος και των επί
μέρους στοιχείων του. (Α) καθαρό νερό. (Β) Διάλυμα σακχαρόζης 0.1 Μ. (C) η
συμπεριφορά πλασμολυμένου κυττάρου με Ψw μικρότερο του διαλύματος σακχαρόζης.
Μετά την αποκατάσταση της ισορροπίας το κύτταρο επανήλθε σε σπαργή και απόκτησε
Ψw ίσο με αυτό του εξωτερικού διαλύματος. (D) Η συμπεριφορά κυττάρου σε σπαργή με
Ψw=-0.244 MPa μετά την τοποθέτησή του σε διάλυμα σακχαρόζης ωσμωτικής πίεσης
Ψs=-0.732 MPa. Με την απώλεια νερού το ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου
αποκολλάται από το κυτταρικό τοίχωμα.Τέλος η συμπεριφορά κυττάρου με Ψw=-0.244
MPa στην περίπτωση που τεθεί σε διάλυμα ωσμωτικής πίεσης Ψs=-0.244 MPa αλλά
συμπιεσθεί για να χάσει νερό. Στην περίπτωση αυτή μεταβάλλονται και το ωσμωτικό
δυναμικό και η πίεση σπαργής του κυττάρου.

Η μαζική ροή συνήθως απορρέει από διαφορές πίεσης (π.χ. ροή ποταμών, βροχή,
αυτόματο πότισμα) και εκφράζεται από την εξίσωση του Poiseuille (σε m-3/sec-1):
 8

VFR=(πr4/8η)(ΔΨp/Δχ) (7)

(VFR (Volume flow rate): ο ρυθμός ροής υγρού, r η ακτίνα του αγωγού, n το ιξώδες του υγρού και
ΔΨp/Δχ η διαφορά πίεσης ανά μονάδα μήκους, η οποία είναι και η κινητήρια δύναμη)
Η εξίσωση αυτή δηλώνει ότι η ακτίνα του αγωγού επηρεάζει εκθετικά την ταχύτητα
ροής. Η εξίσωση αυτή αν διαιρεθεί με το εμβαδόν διατομής αγωγού πr2 μας δίνει τη
ροή εκφρασμένη σε m.sec-1.

q = (r2/8n) (ΔΨp/Δχ) (11)

5. Η κίνηση του νερού στις κυτταρικές μεμβράνες μαζικά δια μέσου των
πόρων των υδατοπορινών (aquaporins) .

Η πρόσφατη διαπίστωση της παρουσίας των υδατοπορινών στις μεμβράνες των

φυτικών κύτταρων έδωσε νέα στοιχεία για την κίνηση του νερού αλλά και ιόντων. Οι
υδατοπορίνες είναι πρωτεΐνες των κυτταρικών μεμβρανών οι οποίες δημιουργούν
εκλεκτικά κανάλια εισόδου του νερού αλλά και ιόντων και μικρών μορίων στα φυτικά
κύτταρα.
Η ενεργότητα των υδατοπορινών ρυθμίζεται μέσω της φωσφορυλίωσης ή της
αποφωσφορυλίωσης κάποιων αμινοξέων τους.

Εικόνα 1.3. Οι
υδατοπορίνες
θεωρείται ότι
δημιουργούν
πόρους οι οποίοι
διευκολύνουν τη
μαζική εισροή των
μορίων του νερού
στο κύτταρο. Εκτός
από το νερό από
τους πόρους
αυτούς μπορούν
να διέρχονται
εκλεκτικά και μόρια
ιόντων.

Οι υδατοπορίνες των φυτικών κυττάρων δημιουργούν τετραμερή, με καθένα από τα

μονομερή του να λειτουργεί ανεξάρτητα. Στην εικόνα 4 παρουσιάζεται η υποτιθέμενη
μορφή ενός τέτοιου μονομερούς το οποίο δομείται από 6 υπομονάδες. Η φορά κίνησης του
νερού μέσω των διόδων που δημιουργούν οι aquaporins στις κυτταρικές μεμβράνες
 9

καθορίζεται από την ενεργειακή του κατάσταση και δεν μπορεί να ανατραπεί (όπως
άλλωστε ισχύει σε όλους τους μηχανισμούς κίνησης του νερού).

Εικόνα 1.4. H υποτιθέμενη δομή

ενός μονομερούς υδατοπορινών το
οποίο δομείται από 6
υπομονάδες.

2. ΔΙΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΥΔΑΤΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΦΥΤΟΥ- ΕΔΑΦΟΥΣ-

ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑΣ

Διαπνοή (transpiration) είναι η εξάτμιση του νερού από τα φύλλα προς την
ατμόσφαιρα μέσω των στοματίων.

H διαδρομή που διανύει το νερό που εξατμίζεται με τη διαπνοή -διαπνευστικό

ρεύμα (transpiration stream) είναι: εδαφικό διάλυμα→ απορρόφηση από το ριζικό
σύστημα του φυτού → μεταφορά προς το μεσόφυλλο και τους υποστομάτιους
χώρους μέσω των αγγείων του ξύλου→ εξάτμιση του νερού με διάχυση του προς
την ατμόσφαιρα με τη μορφή υδρατμών μέσω των στοματίων.

Κινητήρια δύναμη της διαπνοής είναι η διαφορά της τάσης των ατμών ύδατος
στον αέρα και την υποστοματική κοιλότητα.

2.1. Οι αρνητικές επιπτώσεις διαπνοής

Οι γενικότερες αρνητικές επιπτώσεις στο οικοσύστημα είναι οι τεράστιες ποσότητες

νερού που απαιτεί η εξυπηρέτηση της διαπνοής. Η διαπνοή επιβάλλει μέχρι και
100πλάσιες ποσότητες H2O σε σχέση με την περιεκτικότητα του φυτικού σώματος
σε νερό. Από το γεγονός αυτό γίνεται φανερή η μεγάλη σημασία της άρδευσης και το
πρόβλημα των υδάτινων πόρων σε παγκόσμια κλίμακα.
Εφόσον δεν εξυπηρετούνται οι διαπνευστικές ανάγκες του φυτού προκύπτουν:
 10

Ø άμεσο κλείσιμο των στοματίων

Ø άμεση μείωση ως και πλήρη διακοπή της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας
Ø υδατική καταπόνηση και άμεσος ή και μακράς διάρκειας προσανατολισμός
του μεταβολισμού του φυτού για την αντιμετώπιση της καταπόνησης

2. 2. Οι θετικές επιπτώσεις της διαπνοής

Ø Απορρόφηση νερού από ευρύτερες εδαφικές μάζες

Ø Εκμετάλλευση μεγαλύτερων ποσοτήτων εδαφικού διαλύματος για

απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων

Ø Διατήρηση χαμηλών θερμοκρασιών στα φύλλα (λόγω της ταχείας εξάτμισης

του H2O στην περιοχή των στοματίων )

2.3. Η κινητήρια δύναμη της διαπνοής

Η διαφορά της τάσης των ατμών ύδατος στον αέρα σε σχέση με το φύλλο είναι η
κινητήρια δύναμη της διαπνοής. Η διαφορά δυναμικού ύδατος εδαφικού διαλύματος
έναντι του δυναμικού ύδατος του ριζικού συστήματος του φυτού επηρεάζει την
δυνατότητα απορρόφησης νερού του φυτού από το έδαφος.

Ψκυτ φύλλου= - cRT (10 ως 20 atm ή 1-2 MPa στα μεσόφυτα)

Ψwair=4,623 atm.deg-1.2,303T. ln(RH)

Για Τ=25 oC και RH=80/100 Ψwair=307 atm ή 30 MPa

2.4. Η διαβάθμιση του δυναμικού ύδατος από το έδαφος μέσω του

φυτού μέχρι την ατμόσφαιρα

Η πορεία του διαπνευστικού ρεύματος (κίνησης του νερού από το έδαφος προς την
ατμόσφαιρα μέσω του φυτού) φαίνεται στην εικόνα που ακολουθεί
 11

Εικόνα 2.1. H διαδρομή

του διαπνευστικού
ρεύματος από το έδαφος
μέσω του φυτού μέχρι την
ατμόσφαιρα.

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται η διαβάθμιση του δυναμικού ύδατος στο
σύστημα έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα σε MPa για δένδρο ύψους 20 μέτρων και σχετική
υγρασία ατμόσφαιρας 50% (κυμαίνεται μεταξύ -0.5 καί -95 MPa)
 12

Εικόνα 2.2. H διαβάθμιση του δυναμικού ύδατος στο σύστημα έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα για
δένδρο ύψους 20 μέτρων και σχετική υγρασία ατμόσφαιρας 50%

2.5. Η κίνηση του νερού από το έδαφος προς το ριζικό σύστημα

Στην εικόνα που ακολουθεί φαίνεται η κίνηση του νερού από το εδαφικό διάλυμα
προς τα ριζικά τριχίδια.

Εικόνα 2.3. H κίνηση του νερού από το

εδαφικό διάλυμα προς τα ριζικά τριχίδια

Στο έδαφος οι παράμετροι που έχουν ιδιαίτερη σημασία για την κίνηση του νερού
προς το φυτό είναι:

Ø Το πορώδες εδάφους
Ø Το νερό που συγκρατείται με τριχοειδείς δυνάμεις
Ø Η υδατοϊκανότητα του εδάφους
Ø Το δυναμικό ύδατος του εδαφικού διαλύματος
Ø Ψm του εδαφικού ύδατος (λόγω της συγκράτησής του από τα εδαφικά
τεμαχίδια)
Το σημείο μόνιμης μάρανσης είναι το δυναμικό του εδαφικού ύδατος στο οποίο
επέρχεται μόνιμη μάρανση του φυτού και αντανακλά την ικανότητα του φυτού να
απορροφά νερό από το συγκεκριμένο έδαφος (περί το – 3 ΜPa).

Στην εικόνα που ακολουθεί φαίνεται ότι ο ρυθμός απορρόφησης του νερού κατά
μήκος της ρίζας είναι μεγαλύτερος στην περιοχή των ριζικών και παρουσιάζει
απότομη πτώση στην περιοχή που αρχίζει η αποφέλλωση της ρίζας.
 13

Εικόνα 2.4. ο ρυθμός

απορρόφησης του νερού κατά
μήκος της ρίζας είναι
μεγαλύτερος στην περιοχή των
ριζικών

2.6. Η κίνηση του νερού στην περιοχή της ρίζας

Όπως φαίνεται στην εικόνα που ακολουθεί η κίνηση του νερού μέχρι να φτάσει στην
περιοχή του ξύλου στον κεντρικό κύλινδρο μπορεί να είναι:

Ø αποπλασμική (μέσω των μεσοκυττάριων χώρων) και

Ø συμπλασμική (μέσω του μεμβρανών και του συμπλάσματος)

Εικόνα 2.5. H
συμπλασμική και η
αποπλασμική διαδρομή του
νερού από το έδαφος προς
τον κεντρικό κύλινδρο της
ρίζας.
 14

2.7. Η ανοδική κίνηση του νερού στον κεντρικό κύλινδρο του φυτού

Η ανοδική κίνηση του νερού στον κεντρικό κύλινδρο του φυτού εξυπηρετείται από το
σύστημα των αγωγών ιστών του ξύλου (αγγεία του ξύλου και τραχεΐδες).

Εικόνα 2.6: Λεπτομέρειες

της δομής των στοιχείων
του ξύλου (τραχεϊδες,
αγγεία ξύλου) μέσω του
οποίου διακινείται το
ανοδικό ρεύμα. Τα κύτταρα
αυτά δημιουργούν
σύστημα σωλήνων στην
περίπτωση μάλιστα των
αγγείων του ξύλου τα
εγκάρσια κυτταρικά
τοιχώματα είναι
διαλυτοποιημένα εν μέρει ή
στο σύνολό τους

2.8. Η κίνηση του νερού στην περιοχή του φύλλου και η ανταλλαγή των
αερίων μεταξύ φύλλου και ατμόσφαιρας

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζονται η κατάσταση που υπάρχει στο

μεσόφυλλο και στην ατμόσφαιρα σε ότι αφορά την τάση των ατμών και τη
συγκέντρωση του CO2. Στη μεγέθυνση παρουσιάζονται οι αντιστάσεις στην περιοχή
του στοματικού πόρου
 15

Εικόνα 2.7. Ο μηχανισμός της διαπνοής στην περιοχή του στοματίου. Στην εικόνα αυτή
φαίνεται ο διττός ρόλος των στοματίων για τη φωτοσύνθεση έναντι διαπνοής

2.9. Μαθηματική προσέγγιση της κίνησης του νερού στο φυτό και της
ταχύτητας διαπνοής

Η ταχύτητα της διαπνοής ακολουθεί το νόμο της διάχυσης του Fick

Dn/Dt = -Dax(Dc/l)
Dn/Dt: είναι ο αριθμός των διαχεομένων μορίων ανά μονάδα επιφανείας στη
μονάδα του χρόνου (mol.m-2.sec-1),
Da ο συντελεστής διάχυσης του διαχεομένου σώματος
Dc/l η διαφορά συγκέντρωσης ανά μονάδα μήκους
και έχει τη μορφή
 16

Ταχύτητα διαπνοής Τ =Da x(eφύλλου-eαέρα)/l

όπου e: οι μερικές πιέσεις των υδρατμών

Αν ληφθούν υπόψη οι αντιστάσεις που συναντά το Η2Ο στο φύλλο και το στρώμα
αέρα πάνω στο στοματικό πόρο τότε η ταχύτητα διαπνοής μπορεί να αποδοθεί
συναρτήσει των αντιστάσεων με τη σχέση:

Ταχύτητα διαπνοής Τ = (eφύλλου-eαέρα)/ΣR

όπου ΣR το σύνολο των αντιστάσεων από το μεσόφυλλο ως την ατμόσφαιρα

Τα υδατώδη

Σε μερικά φυτά εκτός από τη συνήθους διαδρομή του διαπνευστικού ρεύματος μέσω
των στοματίων απώλεια νερού συμβαίνει στην περιφέρεια της επιδερμίδας του
φύλλου από ειδικές κατασκευές που ονομάζονται υδατώδη. Τα υδατώδη είναι πόροι
οι οποίοι θεωρείται ότι προέρχονται από εξέλιξη στοματίων. Σε ευνοϊκές συνθήκες
υγρασίας τις πρωινές ώρες δημιουργούνται στα υδατώδη σταγόνες κυτταρικού
χυμού. Τα υδατώδη θεωρείται ότι συμβάλλουν στη δημιουργία μεγαλύτερης
ταχύτητας ανοδικού ρεύματος και άρα μεγαλύτερου ρυθμού απορρόφησης ιόντων
από το εδαφικό διάλυμα. Στα αλόφυτα στην περιοχή των υδατωδών δημιουργούνται
κρύσταλλοι προερχόμενοι από συσσώρευση των μεγάλων σχετικά ποσοτήτων
αλάτων που περιέχει ο κυτταρικός χυμός των φυτών αυτών. Στην εικόνα που
ακολουθεί φαίνονται οι σταγόνες κυτταρικού χυμού στα υδατώδη στην περιφέρεια
των φύλλων της φράουλας.

Εικόνα 2.8: Σταγόνες κυτταρικού

χυμού στα υδατώδη στην
περιφέρεια των φύλλων της
φράουλας.
 17

2.10. Παράμετροι του περιβάλλοντος που επηρεάζουν την ταχύτητα

διαπνοής

Ø Σχετική υγρασία
Ø Θερμοκρασία
Ø Άνεμος

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται η επίδραση της θερμοκρασίας και της
σχετικής υγρασίας στην ταχύτητα διαπνοής στο φυτό Phragmitis communis

Εικόνα 2.8: H επίδραση της

θερμοκρασίας και της σχετικής
υγρασίας στην ταχύτητα διαπνοής στο
φυτό Phragmitis communis

Ανάλογα με τις μεταβολές των παραμέτρων αυτών επηρεάζεται η διαπνοή και

συνακόλουθα η υδατική κατάσταση των φυτικών ιστών η οποία παρουσιάζει:

Ø Ημερήσιες διακυμάνσεις
Ø Εποχιακές διακυμάνσεις

Σε συνθήκες ξηρασίας το δυναμικό ύδατος τόσο του εδάφους όσο και της ρίζας
αλλά ακόμη εντονότερα των φύλλων μειώνεται σταδιακά από μέρα σε μέρα σε
αρνητικότερες τιμές Συνέχιση της κατάστασης μπορεί να οδηγήσει σε μάρανση
και νέκρωση του φυτού

2.11. Προσαρμοστικοί μηχανισμοί στην υδατική καταπόνηση

Τα φυτά σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης (όχι μόνο ξηρασίας αλλά και

πλημμύρας) ενεργοποιούν γονίδια και αναπτύσσουν προσαρμοστικούς
μηχανισμούς. Ανάλογα με τη διάρκεια της καταπόνησης οι μηχανισμοί μπορεί να
 18

είναι παροδικοί ή μόνιμοι και αφορούν φυσιολογικές και φυσικοχημικές διεργασίες

αλλά και μορφολογικά χαρακτηριστικά όπως:
Ø Κλείσιμο στοματίων
Ø Διακίνηση ιόντων για ωσμορρυθμιστικό σκοπό
Ø Διακίνηση/βιοσύνθεση ΑΒΑ,
Ø Μείωση απόδοσης φωτοσυνθετικού μηχανισμού
Ø Απόπτωση οργάνων
Ø Δημιουργία νέων οργάνων με ξηροφυτικά χαρακτηριστικά
Ø Είσοδο του οργανισμού σε ληθαργική κατάσταση
Ø κ.λ.π.

Σε συνθήκες πλημμύρας οι προσαρμοστικοί μηχανισμοί είναι πολύ λιγότερο

αποδοτικοί συγκριτικά με τις συνθήκες ξηρασίας

2.12. Η σύσταση του ανιόντος χυμού στα αγγεία του ξύλου

Ο ανιόν χυμός αποτελείται από:

Ø Ιόντα ανοργάνων στοιχείων
Ø Οργανικά μόρια λόγω δημιουργίας συμπλόκων των ανοργανων ιόντων και
αναδιανομής των σακχάρων από τη ρίζα προς το βλαστό
Ø Ορμόνες (Κυτοκινίνες, ΑΒΑ)
Ø Ένζυμα (Ξυλοποίησης αγγείων ξύλου)

Οι παράμετροι που επηρεάζουν τη σύνθεση του ανιόντος χυμού είναι:

Ø Είδος Φυτού
Ø Θρεπτική κατάσταση
Ø Στάδιο ανάπτυξης
Ø Εποχή του έτους
Ø Υδατική κατάσταση εδάφους
Ø Οργανικά συστατικά
Ø Παρουσία νιτρικών στο έδαφος

Οι κόμβοι στο βλαστό είναι περιοχές εκτεταμένης μεταφοράς στοιχείων από το

ξύλο προς τον ηθμό λόγω των αναστομώσεων που υπάρχουν στις θέσεις
αυτές

2.13. Η σύσταση του κατιόντος χυμού στον ηθμό χαρακτηρίζεται από:

Ø Μεγάλη περιεκτικότητα σε σάκχαρα
Ø Σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις K, Φωσφορικών, Μαγνησίου, Θείου
 19

Ø Χαμηλή συγκέντρωση Ca
Ø Ορμόνες (Αυξίνες, Γιββερελλίνες)

2.14. Διαφορές ηθμού-ξύλου

Στα αγγεία του ξύλου ο ανιόν χυμός αποτελείται εκτός από το νερό και από ιόντα
ανοργάνων και ορμόνες που βιοσυντίθενται στη ρίζα αλλά και από ανακυκλούμενα
συστατικά τα οποία έχουν προέλθει από το βλαστό.
Ηθμοσωλήνες είναι ζωντανά κύτταρα με εγκάρσια τοιχώματα και με παρουσία
μεγάλων συγκεντρώσεων σακχάρων με κατευθυνόμενη αποφόρτιση προς όργανα
καταβόθρες.
Η κάλλωση είναι πρωτείνη η οποία έχει προστατευτικό ρόλο όταν προκύψουν βλάβες
σε κύτταρα του ηθμού. Το ασβέστιο ενισχύει τη δημιουργία καλλόζης στους
ηθμοσωλήνες.

2.15. Μηχανισμός αποφόρτισης ηθμού

Ø Η εισροή ύδατος λόγω του αρνητικού δυναμικού ύδατος που προκαλεί η
μεγάλη συγκέντρωση σακχάρων οδηγεί στην αποφόρτιση του ηθμού
Ø Η πλευρική μεταφορά μεταξύ ηθμού και ξύλου
Ø Η διακίνηση ανοργάνων μέσω του ηθμού (από τα φύλλα ή από το ξύλο)

Παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα εισροών-

εκροών/Αποφόρτισης του ηθμού
Ø Η ηλικία των φύλλων
Ø Η ένταση του μεταβολισμού
Ø Το αναπτυξιακό στάδιο του φυτού
Ø Η παρουσία ανθέων και καρπών
 20

3. ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ

(Development, differentiation, Growth)

3.1. Ορισμοί και έννοιες

Ανάπτυξη: Διαφοροποίηση + Αύξηση

Διαφοροποίηση σε κυτταρικό επίπεδο: το σύνολο των φυσιολογικών ανατομικών
και δομικών αλλαγών που υφίστανται τα μεριστωματικά κύτταρα κατά
τη μετάβασή τους στην έμμονη κατάσταση. Οδηγούν σε
 21

διαφοροποιηση ιστών οργάνων μέχρι και σε αλλαγή φάσης

ολόκληρου του φυτικού σώματος
Αύξηση κυττάρου: η μη αντιστρεπτή αύξηση του μεγέθους του κυττάρου
συνοδεύεται και από αύξηση της ξηράς μάζας του κυττάρου. Οδηγεί
σε αύξηση ιστών, οργάνων, ολόκληρου του φυτικού σώματος
Μορφογένεση (morphogenesis): Οι διεργασίες που οδηγούν στην τελική μορφή
του φυτικού σώματος (Σύζευξη, Ζυγωτό, εμβρυογένεση, βλάστηση
σπερμάτων, μεριστωματική δραστηριότητα και αύξηση, δημιουργία
ενήλικου φυτού, αλλαγή φάσης, μετάβαση στην αναπαραγωγική
φάση, δημιουργία γαμετών
Εμβρυογένεση (embryogeny): Το σύνολο των διεργασιών που πραγματοποιούνται
στον εμβρυόσακκο μέχρι να δημιουργηθεί το έμβρυο στο σπέρμα
Μεριστωματική δραστηριότητα: Οι μιτωτικές διαιρέσεις που πραγματοποιούνται
στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια του φυτού στα κορυφαία, τα
δευτερογενή και τα ένθετα μεριστώματα Είναι αναγκαία όχι όμως και
ικανή συνθήκη για την αύξηση φυτικών ιστών και οργάνων
Γήρανση (senescence): Το σύνολο των εκφυλιστικών διεργασιών που συμβαίνουν
με την αύξηση της ηλικίας φυτικού οργάνου ή ολόκληρου φυτικού
οργανισμού
Απόπτωση ή αποκοπή (abscission): Αποχωρισμός φυτικού οργάνου από το
μητρικό φυτό
Λήθαργος (dormancy): Η αναστολή των διεργασιών της ανάπτυξης φυτικού
οργάνου σε ρυθμούς που σχεδόν δεν γίνονται αντιληπτοί

3.2. Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης

Ø Στην εμβρυογένεση στο αναπτυσσόμενο σπέρμα

Ø Στα αναπτυσσόμενα έμβρυα κατά τη βλάστηση των σπερμάτων
Ø Στα μεριστώματα του διαμορφωμένου φυτικού σώματος
Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται ο βιολογικός κύκλος του αραβοσίτου
 22

Eικόνα 3.1. Ο βιολογικός κύκλος αγγειόσπερμου φυτού: Ενήλικο σποριόφυτο αραβοσίτου

σε αναπαραγωγική φάση δημιουργεί θηλυκά και αρσενικά αναπαραγωγικά όργανα στα οποία
με μείωση δημιουργούνται οι γαμέτες (το ωοκύτταρο και οι σπερματικοί πυρήνες αντίστοιχα).
Με τη σύζευξη δημιουργείται το ζυγωτό από το οποίο με εξέλιξη δημιουργείται το έμβρυο
στο αναπτυσσόμενο σπέρμα (ταυτόχρονα το πολικό κύτταρο με τη σύζευξή του με το δεύτερο
σπερματικό πυρήνα καταλήγει στη δημιουργία του ενδοσπερμίου). Το σπέρμα με τη
βλάστησή του και την ανάπτυξη του εμβρύου δίνει το θυγατρικό φυτό και έτσι ολοκληρώνεται
ο βιολογικός κύκλος

H εμβρυογένεση (δημιουργία του εμβρύου στο αναπτυσσόμενο σπέρμα) καθορίζει :

Ø Την ακτινωτή διάταξη των ιστών στα φυτικά όργανα
Ø Τη δημιουργία βλαστικού άξονα κορυφή-βάση
Ø Τα πρωτογενή μεριστώματα τα οποία δημιουργούν τους ιστούς του φυτικού
σώματος κατά τη βλάστηση των σπερμάτων και την ανάπτυξη του εμβρύου
Στις εικόνες που ακολουθούν παρουσιάζονται τα πρώιμα στάδια της εξέλιξης του
ζυγωτού και η εμβρυογένεση στο Aridopsis.
 23

Eικόνα 3.2. Τα πρώιμα στάδια της εξέλιξης του ζυγωτού

Eικόνα 3.3. Τα στάδια της εμβρυογένεσης στο Arabidpsis

Στη βλάστηση των σπερμάτων: με τη δραστηριότητα των κορυφαίων

μεριστωμάτων δημιουργούνται:
Ø H πρωτογενής διάπλαση βλαστού και ρίζας
Ø Tα πρωτογενή μεριστώματα
 24

Ø Tα δευτερογενή μεριστώματα

Eικόνα 3.4. Η πορεία βλάστησης του σπέρματος και τα όργανα που δημιουργεί

Στα μεριστώματα στα ανεπτυγμένα φυτά: Τα κορυφαία μεριιστώματα που

υπάρχουν στο βλαστό δίνουν νέα όργανα βλαστικά ή και αναπαραγωγικά, στη ρίζα
επιμηκύνουν την ήδη υπάρχουσα δομή, ενώ το περικύκλιο δίνει νέες πλάγιες
ρίζες.Το κάμβιο δίνει στοιχεία που δημιουργούν την κατά πάχος αύξηση και το
φελλοκάμβιο νέους προστατευτικούς ιστούς. Άλλα μεριστώματα έχουν ειδικούς
 25

ρόλους (π.χ. ένθετα, μεριστώματα φυματίων). Στην εικόνα 5 που ακολουθεί

παρουσιάζεται η θέση το μεριστωμάτων στο φυτικό σώμα ενήλικου φυτού.

Eικόνα 3.5. Τα μεριστώματα σε ενήλικο φυτικό οργανισμό

3.4. Πώς μπορεί να προσδιοριστεί η ανάπτυξη των φυτών

Οι χαρακτήρες που μπορεί να χρησιμοποιηθούν για τον προσδιορισμό της

ανάπτυξης μπορεί να είναι ποσοτικοί και ποιοτικοί όπως:
Ø Γενικά μορφολογικά χαρακτηριστικά
Ø Οι διαστάσεις των οργάνων ή ολόκληρου του φυτού
Ø Το νωπό βάρος οργάνων ή ολόκληρου του φυτού
 26

Ø Το ξηρό βάρος ή ολόκληρου του φυτού

Ø Μεριστωματική δραστηριότητα και αριθμός κυττάρων
Ø Δείκτες όπως στάθμη σακχάρων, οξέων, λιπών (ιδίως σε καρπούς και
σπέρματα)
Ø Ανατομική και ιστοχημική μελέτη
Ø Ενζυμική δραστηριότητα
Ø Επιπλέον μπορεί να χρησιμοποιηθούν μέθοδοι που σχετίζονται με τη
μεταγραφή και τη μετάφραση γόνων
Ø Άλλες μέθοδοι
Η επιλογή της ή των παραμέτρων καθορίζεται από τον ή τους στόχους και τον
προσανατολισμό της έρευνας.
Να σημειωθεί ότι σε πολλές περιπτώσεις η διαδικασία που ακολουθείται επιβάλει την
καταστροφή οργάνων ή ολόκληρου του φυτού.
Η μαθηματική προσέγγιση της αύξησης αρχικά μελετήθηκε σε βακτήρια, άλγη και
άλλους μονοκύτταρους οργανισμούς (στις αρχές του 2ου αιώνα) και αργότερα σε
πολυκύτταρους οργανισμούς. Στους μονοκύτταρους οργανισμούς η αύξηση
παρουσιάζει τρεις φάσεις: υστέρησης, λογαριθμική και σταθερή (Εικόνα 6).
Εικόνα 3.6. Η αύξηση του
μονοκύτταρου άλγους
Chlamydomonas όταν
τοποθετείται σε νέο θρεπτικό
υπόστρωμα. Σε πρώτη φάση
παρουσιάζεται μια υστέρηση
στην ανάπτυξη και τη
δημιουργία νέων κυττάρων, στη
συνέχεια εκδηλώνεται
λογαριθμική αύξηση και η
πορεία καταλήγει σε
σταθεροποίηση του αριθμού
των κυττάρων.

Στους πολυκύτταρους οργανισμούς η ανάπτυξη των επί μέρους οργάνων

παρουσιάζει ανάλογη εικόνα, ωστόσο η συνολική εικόνα της αύξησης είναι
περισσότερο πολύπλοκη. Στην εικόνα 7 που ακολουθεί παρουσιάζεται η αύξηση
στην περιοχή του ακρορριζίου του καλαμποκιού και στην εικόνα 8 η περιοδικότητα
στην αύξηση του βλαστού σε πολυετές δένδρο.
 27

Εικόνα 3.7. Η αύξηση στην περιοχή του ακρορριζίου του καλαμποκιού: Αριστερά η εικόνα
του ακρορριζίου και δεξιά η τροχιά της αύξησης σε διάφορες αποστάσεις από την καλύπτρα
συναρτήσει του χρόνου.

Εικόνα 3.8. Η περιοδική αύξηση του βλαστού στο τροπικό δένδρο Theobroma cacao σε
ελεγχόμενες συνθήκες ανάπτυξης εκφρασμένη σε επιμήκυνση του βλαστού και των φύλλων
του κατά την περίοδο από την έναρξη μέχρι το τέλος της βλαστητικής περιόδου.

3.5. Ενδογενής και εξωγενής έλεγχος της ανάπτυξης των φυτών

 28

Εξωτερικά ερεθίσματα πιθανού ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών

Ø Θερμοκρασία
Ø Φωτοπερίοδος
Ø Φώς
Ø Το μικροπεριβάλλον εδαφικό και ατμόσφαιρας στο οποίο αναπτύσσεται το
κάθε φυτό

Εσωτερικές αντιδράσεις ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών

Ø Αντίληψη από τα φυτικά κύτταρα επαγωγικών σημάτων
Ø Έκφραση γόνων που εξειδικεύουν την ταυτότητα των κυττάρων
Ø Έκφραση γόνων που απαιτούνται για τις εξειδικευμένες λειτουργίες και τη
δομή των διαφοροποιημένων κυττάρων
Ø Δράση των προϊόντων που προκύπτουν από την ενεργότητα γόνων και
δομικές αλλαγές απαραίτητες για τη διαφοροποιημένη λειτουργία των
κυττάρων των διαφόρων ιστών

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται η μορφή τριών μεταλλαγμάτων

Arabidopsis στα οποία λείπουν τα γονίδια ελέγχου διαφόρων οργάνων ή
παραμέτρων της ανάπτυξης.

Εικόνα 3.9. Η μορφή τριών μεταλλαγμάτων Arabidopsis στα οποία λείπουν τα γονίδια
ελέγχου διαφόρων οργάνων ή παραμέτρων της ανάπτυξης:στο Α το GURKE (ελέγχει τη
δημιουργία του κορυφαίου μεριστώματος του βλαστού), στο Β το MONOPTEROS (ελέγχει τη
δημιουργία της πρωτογενούς ρίζας) και στο Γ το GNOM (ελέγχει την πολικότητα του
βλαστικού άξονα). Αριστερά σε κάθε φωτογραφία παρουσιάζεται ο μάρτυρας και δεξιά το
μεταλλαγμένο φυτό

4. ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

(Plant Growth Regulators)
 29

Δύο κατηγορίες παραγόντων ελέγχουν την ανάπτυξη των φυτών:

Ø Χημικοί παράγοντες (ενδογενείς ή εξωγενείς)
Ø Περιβαλλοντικοί παράγοντες (φως, φωτοπερίοδος, θερμοκρασία)

4.1. Ορισμοί και έννοιες

Ρυθμιστές της αύξησης των φυτών (χημικοί): Είναι οργανικές ουσίες

(ενδογενείς ή εξωγενείς) οι οποίες δρουν σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις (συνήθως
μικρότερες του μM) και διεγείρουν, τροποποιούν ή παρεμποδίζουν μια
βιοχημική ή φυσιολογική διεργασία του φυτού χωρίς να έχουν ενεργειακό, δομικό
ή καταλυτικό ρόλο.
Οι ενδογενείς παράγονται σε συγκεκριμένα όργανα ή περιοχές του φυτικού
σώματος και συνήθως μεταφέρονται σε άλλα όργανα όπου και εκδηλώνουν τη
ρυθμιστική τους δράση. Χαρακτηρίζονται από:
Ø Το ή τα σημεία βιοσύνθεσής τους
Ø Τη διακίνησή τους στον ή τους στόχους δράσης
Ø Τη διεργασία που διεγείρουν, τροποποιούν ή παρεμποδίζουν στο
στόχο δράσης
Τα χαρακτηριστικά αυτά προέρχονται από παραλληλισμό με τις ζωικές ορμόνες,
ωστόσο στα δεν έχουν απόλυτη ισχύ.
Οι εξωγενείς είναι συνθετικά παράγωγα με δομή ίδια, συναφή ή και διαφορετική
από εκείνη των ενδογενών. Έχουν δράση συναφή ή αντίθετη από εκείνη των
ενδογενών. Εφαρμόζονται σε διάφορα στάδια ανάπτυξης των φυτών για να
διεγείρουν, να τροποποιήσουν ή να παρεμποδίσουν κάποια βιοχημική ή φυσιολογική
διεργασία με σκοπό την επίτευξη ενός συγκεκριμένου αποτελέσματος στην
παραγωγική διαδικασία ή την έρευνα.
Προωθητές (promoters) # παρεμποδιστές (inhibitors) της αύξησης των φυτών:
Οι πρώτοι έχουν προωθητική επίδραση στις συνήθεις συγκεντρώσεις (σε μεγάλες
συγκεντρώσεις μπορεί να έχουν αρνητική επίδραση) π.χ.: αυξίνες, γιββερελλίνες,
κυτοκινίνες, μπρασσινοστεροειδή. Οι δεύτεροι έχουν αρνητική επίδραση στις
συνήθεις συγκεντρώσεις, κυρίως αμψισικό οξύ, αλλά και διάφορα συνθετικά
παράγωγα π.χ. παρεμποδιστές των γιββερελλινών.
Ενεργός (active) # ανενεργός (inactive) μορφή ρυθμιστού αύξησης: Η ενεργός
είναι εκείνη η μορφή της χημικής ουσίας η οποία εκδηλώνει την επίδραση (ορμονική
δράση). Η ανενεργός μορφή δεν εκδηλώνει ρυθμιστική δράση. Η αδρανοποίηση
μπορεί να προκύψει με συμπλοκοποίηση, σύζευξη (π.χ. γλυκοζίδια) ή
αποδόμηση της ενεργούς μορφής.
 30

Ερέθισμα (stimulus): Είναι οποιοσδήποτε ενδογενής ή εξωγενής παράγων ο

οποίος μπορεί να προκαλέσει κάποιο σήμα για να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας
βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό.
Σήμα (signal): To έναυσμα το οποίο προκαλεί το ερέθισμα (εσωτερικό ή εξωτερικό)
ώστε να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό.
Μεταφορά σήματος (Signal transduction): To σύνολο της αλληλουχίας των
βιοχημικών διεργασιών οι οποίες ενισχύουν το αρχικό σήμα και τελικά καταλήγουν
στην έκφραση ή την παρεμπόδιση της έκφρασης κάποιων γόνων
Αποδέκτης σήματος (receptor): Παράγοντας (συνήθως εντοπίζεται στις κυτταρικές
μεμβράνες), ο οποίος δέχεται το σήμα το οποίο έχει προκληθεί από το ερέθισμα
Αγγελιοφόρος (messenger): Παράγοντας ο οποίος παρεμβάλλεται στη μεταφορά
του σήματος από τον αποδέκτη προς τον πυρήνα του κυττάρου.
Ευαισθησία (sensitivity): Το συγκριτικό μέγεθος της αντίδρασης- ανταπόκρισης
κυττάρου, ιστού οργάνου ή φυτικού οργανισμού στην εφαρμογή κάποιου ρυθμιστικού
παράγοντα.
Η δράση των ρυθμιστών της αύξησης μπορεί να είναι ανταγωνιστική, αθροιστική,
συνεργιστική.
Η βιολογική σημασία του ορμονικού συστήματος των φυτών είναι απόρροια
του ρόλου τους δηλαδή της διέγερσης ή τροποποίησης ή παρεμπόδισης
βιοχημικών ή φυσιολογικών διεργασιών του φυτού η οποία μπορεί να προκύψει
από οποιοδήποτε εσωτερικό ή εξωτερικό ερέθισμα
Οικονομική, Βιοτεχνολογική σημασία ρυθμιστών αύξησης: Το οικονομικό
μέγεθος της παραγωγής ρυθμιστών της αύξησης των φυτών έπεται εκείνου των
φυτοφαρμάκων και των λιπασμάτων. Ευρείας εφαρμογής τομείς είναι: η δημιουργία
φυτών σε in vitro συνθήκες, η ωρίμανση καρπών, η αραίωση καρπών, η
καρποσυλλογή, η ριζοβολία μοσχευμάτων, η παρεμπόδιση δημιουργίας ανθοφόρου
βλαστού κ.α.
Το βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον: προσανατολίζεται στη δημιουργία ποικιλιών
ανθεκτικών στην ξηρασία, την αλατότητα του εδάφους, τις υψηλές θερμοκρασίες, το
χρόνο διατήρησης των καρπών αλλά και νάνων ποικιλιών φυτών κ.α.

4.2. Μέθοδοι Ανάλυσης και Μελέτης των Ρυθμιστών της αύξησης των
φυτών
Ø Φυσικοχημικές μέθοδοι ανίχνευσης (Χρωματογραφία, φασματογραφία
μάζας)
 31

Ø Βιολογικές Δοκιμές (Κλασσικές βιολογικές δοκιμές, Ανοσολογικές

δοκιμές, ιστοχημικός εντοπισμός)
Ø Εξωγενής εφαρμογή και μελέτη των αντιδράσεων των φυτών
Ø Δημιουργία και μελέτη μεταλλαγμένων φυτών τα οποία δεν έχουν τη
δυνατότητα να βιοσυνθέτουν ορμόνες ή έχουν κάποιο άλλο
χαρακτηριστικό που σχετίζεται με το μεταβολισμό τους

4.3. Οι βασικές κατηγορίες ενδογενών ρυθμιστών της αύξησης των

φυτών
1. Αυξίνες (auxins)
2. Γιββερελλίνες (gibberellins GAs)
3. Κυτοκινίνες (cytokinin K )
4. Αιθυλένιο (ethylene Eth)
5. Αψισικό οξύ (abscisic acid ABA)
6. Μπρασσινοστεροειδή (bassinosteroids BRs)
7. Λοιπές κατηγορίες ουσιών με ρυθμιστική δράση

4.4. Συνοπτική παρουσίαση των ρυθμιστών της αύξησης των φυτών

Τα στοιχεία που θα παρουσιαστούν στην κάθε ομάδα είναι:

Ø Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη τους
Ø Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών
Ø Μεταβολισμός τους
· Βιοσύνθεση/Διακίνηση/Καταβολισμός
· Αδρανοποίηση-Δευσμευμένες μορφές
· ΄Ελεγχος της στάθμης (ενδο/εξωγενής)
Ø Επιδράσεις /Ανάλυση των σημαντικότερων επιδράσεων
Ø Συνθετικά Παράγωγα με συναφή δράση
Ø Εφαρμογές
Ø Μηχανισμοί δράσης τους
Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται συνοπτικά το ορμονικό σύστημα του
φυτικού σώματος και ειδικότερα οι θέσεις βιοσύνθεσης, ο τρόπος διακίνησης τους
και τα όργανα στόχοι προς τα οποία διακινούνται οι: αυξίνες, γιββερελλίνες,
κυτοκινίνες και αψισικό οξύ.
 32

Eικόνα 1. Σχηματική απεικόνιση των οργάνων βιοσύνθεσης και της διακίνησης των ορμονών στο φυτικό
σώμα) (ΙΑΑ: auxin, GA: gibberellins, K: cytokinins, ABA: abscisic acid)

1. ΑΥΞΙΝΕΣ
 33

1.1. Οι καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των αυξινών

Τα πειράματα της αντίδρασης φωτοτροπισμού της κορυφής του κολεόπτιλου

αγρωστωδών συνέβαλαν αποφασιστικά στη ανακάλυψη των αυξινών (Darwin 1880,
Boysen-Jensen 1913, Paal 1919, Went 1926). Η συμβολή των πειραμάτων του Went
θεωρείται καθοριστική για τη διαπίστωση της βιοσύνθεσης των αυξινών στο
κορυφαίο μερίστωμα του βλαστού και τη βασιπέταλη διακίνησή τους.

1.2. Η δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται δομή του ΙΑΑ, κύριας ενδογενούς μορφής
των αυξινών και δύο ακόμη μορφών από τις οποίες το ΙΒΑ χρησιμοποιείται σαν
συνθετικό σκεύασμα σε μεγάλη κλίμακα.

Eικόνα 1.1. Η δομή τριών από τις επικρατέστερες ενδογενείς μορφές αυξινών. Το ΙΑΑ είναι καθολικής
διάδοσης, ενώ κάποια άλλα συναφή παράγωγα με δράση αυξίνης έχουν διαπιστωθεί σε κάποια φυτά

1.3. Ο μεταβολισμός των αυξινών

1.3.1. Βιοσύνθεση των αυξινών

Ø Το ΙΑΑ συντίθεται από την τρυπτοφάνη ή το ινδόλιο κυρίως στις καταβολές
των φύλλων των κορυφαίων μεριστωμάτων, στα νεαρά φύλλα και στα
αναπτυσσόμενα σπέρματα (Εικόνα 1). Βιοσυντίθενται επίσης στους
στήμονες, το στύλο, την ωοθήκη, τις φυλλικές καταβολές, το σπέρμα, το
ενδοσπέρμιο, το υποκοτύλιο και το επικοτύλιο, το κορυφαίο μερίστωμα της
ρίζας το οποίο πάντως εξατάται από τη βασιπέταλλη διακίνησή του ΙΑΑ από
το καρυφαίο μερίστωμα του βλαστού.

Σε κυτταρικό επίπεδο το κυτόπλασμα και οι χλωροπλάστες είναι περιοχές αυξημένης

στάθμης αυξινών με διαφοροποιημένο πάντως μεταβολισμό στην κάθε περιοχή. Στην
 34

εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζονται τα βιοσυνθετικά μονοπάτια των αυξινών ,

καθώς και τα ένζυμα που των ενδιάμεσων αντιδράσεων.

Eικόνα 1.2. Τα δύο βιοσυνθετικά μονοπάτια των αυξινών από την τρυπτοφάνη

1.3.2. Η διακίνηση των αυξινών

Το ΙΑΑ μεταφέρεται από κύτταρο σε κύτταρο χημειωσμωτικά και από το βλαστό

προς τη ρίζα πολικά μέσω των παρεγχυματικών κυττάρων του ηθμού. Τέσσερα
είναι τα βασικά βήματα στη διεργασία της πολικής διακίνησης:
 35

1. Το ΙΑΑ εισέρχεται στο κύτταρο είτε παθητικά χωρίς οποιαδήποτε σύζευξη

(ΙΑΑΗ) μορφή ή με δευτερογενή ενεργό συμμεταφορά στη μορφή του (ΙΑΑ-).
2. Το κυτταρικό τοίχωμα συντηρεί όξινο pH με την δράση της Η-ΑΤΡάσης του
πλασμαλήμματος.
3. Στο κυτόπλασμα, το οποίο έχει ουδέτερο pH επικρατεί η ανιονική μορφή
(ΙΑΑ-).
4. Η ανιονική μορφή εξέρχεται από το κύτταρο μέσω φορέων, οι οποίοι είναι
συσσωρευμένοι στην κατώτερη πλευρά του κυττάρου προς την κατακόρυφη
κατεύθυνση.

Eικόνα 1.3. Η χημειοσμωτική θεωρία διακίνησης των αυξινών από κύτταρο σε κύτταρο

1.3.3. Ο καταβολισμός των αυξινών

Ο καταβολισμός των αυξινών μπορεί να γίνει τόσο με αποκαρβοξυλίωση, όσο και

χωρίς αποκαρβοξυλίωση. Ιδιαίτερη σημασία για τον μεταβολισμό του ΙΑΑ έχει η
ενεργότητα της οξειδάσης του ΙΑΑ, η οποία επηρεάζεται από πολλούς ενδογενείς και
εξωγενείς παράγοντες.
 36

Eικόνα 1.4. Ο καταβολισμός των αυξινών με αποκαρβοξυλίωση (αριστερά) και καταβολισμός του
ΙΑΑ χωρίς αποκαρβοξυλίωση με τη δημιουργία συζυγών μορφών στο Zea mays και το
Vicia faba (δεξιά)

1.4. Αδρανοποίηση-Δευσμευμένες μορφές

Η αδρανοποίηση των αυξινών μπορεί να γίνει με σύζευξη τους με σάκχαρα

1.5.Έλεγχος της στάθμης των αυξινών (ενδο/εξωγενής)

Ιδιαίτερη σημασία για τον μεταβολισμό του ΙΑΑ έχει η ενεργότητα της οξειδάσης του
ΙΑΑ, η οποία επηρεάζεται από πολλούς ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες.
Από τις ενδογενείς ορμόνες θετική επίδραση στη στάθμη των αυξινών ασκούν οι
κυτοκινίνες και οι γιββερελλίνες, ενώ το αμψισικό οξύ αυξάνει την αποδόμησή τους.
Από τους παράγοντες του περιβάλλοντος το φώς, η θερμοκρασία και η βαρύτητα
εμπλέκονται τόσο στη βιοσύνθεση, όσο και στη διακίνηση των αυξινών.

1.6. Κυριώτερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών

Ø Αύξηση των κυττάρων: διεγείρει την αύξηση του όγκου των κυττάρων και
την αύξηση του στελέχους
Ø Κυτταρική διαίρεση: διεγείρει τις κυτταροδιαιρέσεις στο κάμβιο και, σε
συνδυασμό με την κυτοκινίνη τις κυτταροδιαιρέσεις σε καλλιέργειες ιστών in
vitro
Ø Ενεργοποίηση καμβίου: Η ενεργοποίηση του καμβίου την άνοιξη
συμβαδίζει με αύξηση του ρεύματος της πολικής μεταφοράς της αυξίνης κατά
την άνοιξη
Ø Διαφοροποίηση αγωγών ιστών:Η αυξίνη διεγείρει τη διαφοροποίηση προς
ηθμό και ξύλο
 37

Ø Επαγωγή ριζογένεσης: επάγει τη ριζογένεση σε μοσχεύματα, τη δημιουργία

πλάγιων ριζών, καθώς και τη διαφοροποίηση κάλλου προς ρίζες σε in vitro
καλλιέργειες
Ø Αντιδράσεις τροπισμού (φωτο/γεωτροπισμού): υπεισέρχεται σε
αντιδράσεις τροπισμού (κάμψη) του βλαστού και της ρίζας υπό την επίδραση
του φωτός και της βαρύτητας
Ø Κυριαρχία κορυφής: Η αυξίνη που προέρχεται από τον κορυφαίο οφθαλμό
παρεμποδίζει την αύξηση των πλαγίων οφθαλμών
Ø Γήρανση φύλλων: Η αυξίνη επιβραδύνει τη γήρανση των φύλλων
Ø Απόπτωση φύλλων και καρπών: μπορεί να επιβραδύνει ή να προωθήσει
μέσω του αιθυλενίου την απόπτωση φύλλων και καρπών. Το αποτέλεσμα της
δράσης της είναι συνάρτηση του χρόνου και της θέσης εφαρμογής της
Ø Καρπόδεση και αύξηση καρπών: προωθεί τις διεργασίες καρπόδεσης σε
κάποια φυτά
Ø Διακίνηση μεταβολιτών: αυξάνει τη διακίνηση μεταβολιτών προς όργανα με
μεγάλη συγκέντρωση αυξίνης, επηρεάζοντας πιθανόν τη διακίνηση μέσω του
ηθμού
Ø Ωρίμανση καρπών: επιβραδύνει την ωρίμανση των καρπών
Ø Άνθηση, αύξηση ανθικών οργάνων: προωθεί την άνθηση σε φυτά της
οικογένειας Bromeliaceae (ανανάς)
Ø Δημιουργία θηλέων ανθέων: προωθεί τη δημιουργία θηλέων ανθέων (μέσω
του αιθυλενίου)

Η αυξίνη σε πολλές περιπτώσεις δρα παρεμποδιστικά όταν ξεπερνά κάποιες

συγκεντρώσεις. Η παρεμπόδιση αυτή προέρχεται από την αύξηση που προκαλεί η
αυξίνη στη βιοσύνθεση του αιθυλενίου

Αυξίνες και φωτοτροπισμός

Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται πείραμα με κολεόπτιλο αραβοσίτου

και η επίδραση που προκαλεί μονόπλευρος φωτισμός. Η παράμετρος ου
μετράται είναι η κλίση του κολεοπτίλου από την κατακόρυφη θέση. Η
διάταξη αποκαλύπτει την πλευρική διακίνηση της αυξίνης και ειδικότερα στην
περίπτωση D του πειράματος.

Eικόνα 1.5. Η επίδραση του μονόπλευρου φωτισμού στη διακίνηση της αυξίνης
 38

Αυξίνες και ριζογένεση

Η επίδραση των αυξινών στη ριζογένεση βρίσκει ευρεία εφαρμογή στη γεωργική
πράξη, ιδιαίτερα στην ριζοβολία μοσχευμάτων για την παραγωγή
πολλαπλασιαστικού υλικού αλλά και σε in vitro συνθήκες. Στις εικόνες που
ακολουθούν παρουσιάζονται η επίδραση του ινδολοβουτυρικού (ΙΒΑ) στη ριζογένεση
φυλλοφόρων μοσχευμάτων Escalonia, καθώς και του ΙΑΑ σε συνδυασμό με την
κινετίνη σε in vitro συνθήκες στην εξέλιξη κάλλου εντεριώνης καπνού.

Eικόνα 1.6. Η επίδραση

διαφόρων
συγκεντρώσεων
ινδολοβουτυ
ρικού (ΙΒΑ)
στη
ριζογένεση
φυλλοφόρων
μοσχευμάτω
ν Escalonia
 39

Eικόνα 1.7. Η επίδραση του ΙΑΑ και της κινετίνης στη διαφοροποίηση κάλλου εντεριώνης καπνού.
Αύξηση της αυξίνης αυξάνει τη δημιουργία ριζών. Αύξηση της κινετίνης αυξάνει τη
βλαστογένεση

Αυξίνες και κυριαρχία της κορυφής

Το ακραίο κορυφαίο μερίστωμα (ακραίος οφθαλμός) του βλαστού αποτελεί το κατ

εξοχήν κέντρο βιοσύνθεσης των αυξινών, ενώ τα υποκείμενα πλάγια κορυφαία
μεριστώματα (μασχαλιαίοι οφθαλμοί) υστερούν έναντι του ακραίου κορυφαίου. Η
κατάσταση αυτή δημιουργεί πλεονεκτική κατάσταση στο μερίστωμα αυτό από την
άποψη της μεριστωματικής δραστηριότητας και των οργάνων που προκύπτουν από
αυτή. Με άλλα λόγια είναι το μάτι που εκπτύσσεται πρώτο ενώ τα πλάγια μπορεί και
να μην εκπτυχθούν καθόλου και επιπλέον οι βλαστοί που προκύπτουν είναι πιο
εύρρωστοι. Η άποψη που επικρατεί είναι ότι η μεγαλύτερη συγκέντρωση αυξίνης
καθιστά τον ακραίο οφθαλμό κέντρο «προσέλκυσης» μεταβολιτών. Πάντως εκτός
των άλλων το αγγειακό σύστημα επικοινωνίας του οφθαλμού αυτού με το υπόλοιπο
φυτό επίσης πλεονεκτεί έναντι των πλάγιων οφθαλμών. Στην εικόνα που ακολουθεί
φαίνεται η συνέπεια της αφαίρεσης της κορυφής σε βλαστό φασολιού. Η αφαίρεση
της κορυφής του βλαστού είναι αναγκαία καλλιεργητική φροντίδα σε πολλά φυτά και
σκοπό έχει να δώσει τη δυνατότητα στους κατώτερους οφθαλμούς να εκπτυχθούν
και να δημιουργηθούν πλάγιοι βλαστοί.
 40

Eικόνα 1.8. Η επίδραση του ΙΑΑ στην κυριαρχία της κορυφής στο Phaseolus vulgaris έναντι των
πλάγιων οφθαλμών. Η αφαίρεση της κορυφής οδηγεί στην άμεση έκπτυξη των πλάγιων
οφθαλμών. (Α): Οι πλάγιοι οφθαλμοί δεν εκπτύσσονται λόγω της παρουσίας του ακραίου
οφθαλμού. (Β): Η αφαίρεση του ακραίου οφθαλμού επιτρέπει την έκπτυξη των πλάγιων
οφθαλμών. (C): Η εφαρμογή εξωγενώς αυξίνης στο σημείο τομής της κορυφής του
βλαστού (με τη βοήθεια agar ή λανολίνης) επιφέρει το αποτέλεσμα που προκαλεί η
παρουσία της κορυφής

Αυξίνες και αύξηση των κυττάρων

Μια από τις βασικές επιδράσεις των αυξινών είναι η αύξηση των κυττάρων και
μάλιστα η επιμήκυνσή τους. Η επίδραση αυτή προκύπτει από τη μεταφορά
πρωτονίων από το εσωτερικό του κυττάρου προς τα κυτταρικά τοιχώματα με
αποτέλεσμα το σπάσιμο των δεσμών Η+ μεταξύ των ξυλογλυκανών και των
μικροϊνιδίων της κυτταρίνης, τη χαλάρωση του κυτταρικού τοιχώματος και τη
δυνατότητα επιμήκυνσης του κυττάρου. Η αυξίνη στη διαδικασία αυτή ενεργοποιεί
την ΑΤΡάση που μεταφέρει τα πρωτόνια από το κυτόπλασμα προς το κυτταρικό
τοίχωμα ή ενεργοποεί τα γονίδια που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση αυτής της
ΑΤΡάσης. Η συγκεκριμένη επίδραση αποτέλεσε παλαιότερα μία από τις κλασικές
βιοδοκιμές προσδιορισμού των αυξινών.
 41

Eικόνα 1.9. Η επίδραση της αυξίνης στην αύξηση τμημάτων κολεοπτίλου της βρώμης. (Α): ο
μάρτυρας (κολεόπτιλα σε καθαρό νερό) και (Β): τμήματα κολεοπτίλων σε εκχύλισμα που
περιέχει αυξίνη στα οποία είναι εμφανής η αύξηση του μήκους τους συγκριτικά με το
μάρτυρα

Μηχανισμοί δράσης των αυξινών

Σημειώθηκε ήδη ότι μια από τις βασικές επιδράσεις των αυξινών είναι η αύξηση των
κυττάρων μέσω της ενεργοποίησης της Η+-ΑΤΡάσης ή μέσω της ενεργοποίησης
των γόνων που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση της Η+-ΑΤΡάσης. Στην εικόνα που
ακολουθεί παρουσιάζονται αναλυτικά τα στάδια των μηχανισμών για τις δύο
υποθέσεις που θεωρείται ότι ισχύουν στην αύξηση των κυττάρων. Ο δεύτερος
περιλαμβάνει και τα βήματα στη διαδικασία ενεργοποίησης πρωτεϊνοσύνθεσης από
την αυξίνη. Στα κύτταρα μπορεί να ισχύει ένας από τους δύο ή και οι δύο
μηχανισμοί:
Η υπόθεση ενεργοποίησης της Η+-ΑΤΡάσης:
Η αυξίνη (ΙΑΑ) συνδέεται με μια πρωτεΐνη (ΑΒΡ1 auxin binding protein) η οποία
μπορεί να βρίσκεται στο πλασμάλημμα ή στο κυτόπλασμα.
Το σύμπλοκο ΙΑΑ- ΑΒΡ1 αντιδρά στη συνέχεια απευθείας με την Η+-ΑΤΡάση του
πλασμαλήματος για να διεγείρει την άντληση πρωτονίων ( στην εικόνα βήμα 1).
Στη διαδικασία αυτή μπορεί να εμπλέκονται και δεύτεροι αγγελιοφόροι όπως το Ca
ή το ενδοκυτταρικό pH.
Η υπόθεση της βιοσύνθεσης της Η+-ΑΤΡάσης:
Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι τους οποίους επάγει το ΙΑΑ ενεργοποιούν (στην εικόνα
βήμα 2) την έκφραση γόνων που κωδικοποιούν την Η+-ΑΤΡάση του
πλασμαλήμματος (στην εικόνα βήμα 3). Η ΑΤΡάση βιοσυντίθεται στο κυτόπλασμα
 42

στο αδρό ενδοπλασμικό δίκτυο (Rouph ER), (στην εικόνα βήμα 4) και κατευθύνεται
μέσω του απεκκριτικού μονοπατιού προς το πλασμάλημμα (στην εικόνα βήματα 5,6)
Η αύξηση στην άντληση πρωτονίων από το κυτόπλασμα προς το κυτταρικό τοίχωμα
προκύπτει από την αύξηση των αντλιών πρωτονίων ΑΤΡασών στο πλασμάλημμα.

Eικόνα 1.10. Η επίδραση της αυξίνης στην αύξηση τμημάτων κολεοπτίλου της βρώμης. (Α): ο
μάρτυρας (κολεόπτιλα σε καθαρό νερό) και (Β): τμήματα κολεοπτίλων σε εκχύλισμα που
περιέχει αυξίνη στα οποία είναι εμφανής η αύξηση του μήκους τους συγκριτικά με το
μάρτυρα

Συνθετικά Παράγωγα

Tα συνθετικά παράγωγα τα οποία έχουν δράση ανάλογη με αυτή των αυξινών και
πολλά από αυτά χρησιμοποιούνται στη γεωργική πράξη ως συνθετικές αυξίνες ή ως
ζιζανιοκτόνα κατατάσσονται στις παρακάτω ομάδες: ινδολικού οξέος, ναφθαλινικού
οξέος, χλωροφαινοξεικού οξέος, βενζοϊκού οξέος, πικολινικού οξέος.
Οι κυριότεροι τομείς εφαρμογής είναι οι:
 43

Ø Iστοκαλλιέργεια
Ø Ριζοβολία μοσχευμάτων
Ø Ζιζανιοκτονία

2. ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ (Gibberellic Acids: GAs)

2.1. Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των GAs

Το 1926 ο Kurosawa απομονώνει Gas από το μύκητα Gibberella fujikuroi,

υπεύθυνο για το πλάγιασμα του ρυζιού (ασθένεια foolish seedlings ή Bakanae
disease). To 1956 διαπιστώθηκε ότι οι γιββερελλίνες είναι ενδογενής φυτική ορμόνη
καθολικής διάδοσης.
Οι γιββερελλίνες είναι μια ομάδα ενώσεων η οποία έχει δομή ανάλογη με αυτή του
ent-gibberellane. Υπάρχουν δύο κατηγορίες γιββερελλινών: με 19 ή με 20 άτομα
άνθρακα. Η περισσότερο διαδεδομένη ένωση είναι η GA3, ή γιββερελλινικό οξύ, η
οποία είναι παράγωγο που υπάρχει στους μύκητες, ενώ η περισσότερο
ενδιαφέρουσα μορφή που υπάρχει στα φυτά είναι η GA1. Αυτή είναι η κύρια
υπεύθυνη μορφή για την επιμήκυνση του στελέχους των φυτών. Πολλές άλλες
μορφές είναι πρόδρομοι της βιοσύνθεσης της GA1.

Eικόνα 2.1. Η δομή του μορίου των ent-gibberellane, βασικού κορμού του μορίου των
γιββερελλινών και των GA1, GA3 και GA12
 44

2.2.Μεταβολισμός των GAs

2.2.1. Βιοσύνθεση των GAs

Οι γιββερελλίνες συντίθενται σε νεαρούς ιστούς του βλαστού και στα

αναπτυσσόμενα σπέρματα. Δεν είναι βέβαιο κατά πόσο συντίθενται και στη ρίζα
(Εικόνα 1). Οι GAs έχουν κοινό βιοσυνθετικό μονοπάτι τόσο με το αμψισικό οξύ, όσο
και με τις κυτοκινίνες και τα μπρασσινοστεροειδή.

Eικόνα 2.2. Το κοινό βιοσυνθετικό μονοπάτι τεσσάρων ομάδων φυτικών ορμονών

(γιββερελλινών, κυτοκινινών, αμψισικού οξέος και μπρασσινοστεροειδών

Τα στάδια της βιοσύνθεσης των γιββερελλινών είναι τρία και πραγματοποιούνται σε

διαφορετικές κυτταρικές περιοχές:
1. Το πρώτο πραγματοποιείται στα πλαστίδια και περιλαμβάνει τη μετατροπή
του γερανυλγερανυλοδιφωσφορικό (GGPP) σε ent-καυρένιο μέσω του ent-
κοπαλυλοδιφωσφορικό (CPP).
 45

2. Το δεύτερο στάδιο πραγματοποιείται στο ενδοπλασμικό δίκτυο και

περιλαμβάνει τη μετατροπή του ent-καυρενίου στην GA12 ή την GA53.
3. Το τρίτο στάδιο πραγματοποιείται στο κυτόπλασμα και περιλαμβάνει τη
μετατροπή των GA12 ή GA53 μέσω οξειδωτικών διεργασιών σε άλλες μορφές
ενεργών ή μη ενεργών γιββερελλινών
 46

2.2.2. Διακίνηση των GAs

Οι γεββερελλίνες διακινούνται στο φυτικό σώμα μέσω του ηθμού, με το ρεύμα

διακίνησης των μεταβολιτών. Η διακίνηση μέσω του ξύλου που επίσης έχει
διαπιστωθεί θεωρείται ότι είναι αποτέλεσμα της πλευρικής διακίνησης από τον ηθμό
προς το ξύλο (Εικόνα 1).

2.2.3. Καταβολισμός- Αδρανοποίηση των GΑs

Οι γιββερελλίνες αδρανοποιούνται είτε με τη μετατροπή του μορίου τους σε άλλες μη

ενεργές μορφές GΑs (Εικόνα 2.3), είτε με τη σύζευξή τους με σάκχαρα και τη
δημιουργία γλυκοζιδίων.

2.3. ΄Ελεγχος της στάθμης των GAs (ενδο/εξωγενής)

Οι κυτοκινίνες ασκούν θετική επίδραση στη στάθμη των GAs, ενώ το ΑΒΑ ασκεί
θετική ή αρνητική επίδραση ανάλογα με τα όργανα και τις φυσιολογικές διεργασίες.
Από τους παράγοντες του περιβάλλοντος ιδιαίτερη σημασία για τη στάθμη των
γιββερελλινών έχουν η φωτοπερίοδος και το ψύχος. Στη γεωργική πράξη και ιδίως
στην ανθοκομία η στάθμη των γιββερελλινών ελέγχεται με την εφαρμογή
παρεμποδιστών της βιοσύνθεση των Gas (Εικόνα 2.4).

Eικόνα 2.4. Συνθετικά παράγωγα παρεμποδιστές της βιοσύνθεσης των GAs

 47

2.4. Επιδράσεις των Gas

Αύξηση του στελέχους: Οι γιββερελλίνες προκαλούν υπερβολική επιμήκυνση του

στελέχους των φυτών διεγείροντας κυτταροδιαιρέσεις αλλά και επιμήκυνση των
κυττάρων του στελέχους. Τα φυτά αυτά έχουν πολύ μεγαλύτερη ανάπτυξη από
εκείνη των νάνων φυτών

Eικόνα 2.5. Η επίδραση διαφόρων συγκεντρώσεων GΑs στην επιμήκυνση του στελέχους
φυταρίων ρυζιού. Στα φυτάρια ηλικίας 4 ημερών έγινε ψεκασμός με διαφορετικές συγκεντρώσεις GAs
και αφέθηκαν για περαιτέρω ανάπτυξη επί μία ημέρα (αριστερά ο μάρτυρας)

Επιμήκυνση στελέχους σε φυτά μακράς ημέρας: Οι γιββερελλίνες διεγείρουν την

έεπιμήκυνση του στελέχους υποκαθιστώντας την επίδραση συνθηκών μακράς
ημέρας. Αντίθετα χρήση παρεμποδιστών της βιοσύνθεσης των GAs όπως το ΑΜΟ-
1618 δεν επιτρέπουν τη βιοσύνθεσή της και έτσι τα φυτά διατηρούνται σε μορφή
ροζέττας. Το οικονομικό ενδιαφέρον είναι μεγάλο ιδιαίτερα σε λαχανοκομικές
καλλιέργειες (Εικόνα 2.6).
 48

Eικόνα 2.6. Η επίδραση της GΑ3 και του παρεμποδιστή της βιοσύνθεσης των GAs ΑΜΟ-1618
στην επιμήκυνση του μίσχου των φύλλων σπανακιού. Τα φυτά του σπανακιού παραμένουν στη μορφή
ροζέττας όταν αναπτύσονται σε συνθήκες βραχείας ημέρας και μόνο όταν μεταφερθούν σε συνθήκες
μακράς ημέρας επιμηκύνονται οι μίσχοι τους. Αριστερά η παρεμπόδιση βιοσύνθεσης GAs από το
ΑΜΟ-1618. Στο κέντρο η άρση της παρεμπόδισης του ΑΜΟ-1618 με εφαρμογή εξωγενούς GΑ3. Δεξιά η
φυσιολογική εξέλιξη των μίσχων των φύλλων του σπανακιού σε συνθήκες μακράς ημέρας

Έλεγχος της ανάπτυξης του στελέχους (νάνα/ κανονικά φυτά): Εξωγενής

εφαρμογή προκαλεί κανονική ανάπτυξη του στελέχους και μορφή ανάπτυξης των
νάνων φυτών ανάλογη με εκείνη των κανονικών φυτών ενώ δεν έχει επίδραση στα
κανονικά φυτά (Εικόνα 2.7).

Eικόνα 2.7. Η επίδραση της εξωγενούς GΑ3

στην ανάπτυξη νάνων και κανονικών φυτών
καλαμποκιού. Από αριστερά προς τα δεξιά νάνο
φυτό μάρτυρας, η μορφή νάνου φυτού μετά από
εφαρμογή εξωγενώς GΑ3, κανονικό φυτό που
δέχτηκε εφαρμογή εξωγενούς GΑ3 και δεξιά
κανονικό φυτό μάρτυρας

Επαγωγή της βλάστησης των σπερμάτων: Οι γιββερελλίνες διεγείρουν τη

βλάστηση των σπερμάτων στα σπέρματα μερικών φυτικών ειδών τα οποία κανονικά
 49

έχουν απαιτήσεις σε ψύχος (το οποίο μπορεί να εξασφαλισθεί με στρωμάτωση σε

χαμηλές θερμοκρασίες) ή σε ειδικό φωτισμό
Παρεμποδίζει τη δημιουργία κονδύλων: η δημιουργία κονδύλων στην πατάτα
προωθείται σε συνθήκες βραχείας ημέρας. Στις συνθήκες αυτές η δημιουργία
κονδύλων συνδέεται με χαμηλή στάθμη ενδογενών γιββερελλινών (Εικόνα 2.8).

Eικόνα 2.8. Η δημιουργία

κονδύλων στην πατάτα προωθείται
σε συνθήκες βραχείας ημέρας. Στις
συνθήκες αυτές η δημιουργία
κονδύλων συνδέεται με χαμηλή
στάθμη ενδογενών γιββερελλινών

Παραγωγή ενζύμων κατά τη βλάστηση των σπερμάτων: Οι γιββερελλίνες

διεγείρουν τη βιοσύνθεση αρκετών ενζύμων σε βλαστάνοντες σπόρους αγρωστωδών
(κυρίως της α-αμυλάσης). Σε πρώτη φάση βιοσυντίθενται GAs στο έμβρυο. Αυτές
διαχέονται μέσω του ασπιδίου στο αμυλοφόρο στρώμα και στη συνεχεια φτάνουν
στο πρωτεϊνικό όπου επάγουν τη βιοσύνθεση α-αμυλάσης και άλλων υδρολυτικων
ενζύμων. Τα υδρολυτικά ένζυμα διακινούνται στο αμυλοφόρο στρώμα όπου
διασπούν μεγαλομόρια (άμυλο, πρωτεϊνικά μόρια). Τα προϊόντα αυτά διακινούνται
προς το αναπτυσσόμενο έμβρυο (Εικόνα 2.9).
 50

Eικόνα 2.9. Ο μηχανισμός δράσης των GAs στη βλάστηση σπερμάτων αγροστωδών

Καρπόδεση και αύξηση των καρπών: Εξωγενής εφαρμογή γιββερελλινών μπορεί

να προκαλέσει καρπόδεση αλλά και αύξηση των καρπών ιδιαίτερα σε άσπερμες
ποικιλίες (π.χ. αμπέλι). Ο ρόλος των ενδογενών γιββερελλινών στην διεργασία αυτή
δεν έχει διευκρινισθεί. Στην εικόνα που ακολουθεί φαίνεται το αποτέλεσμα της
εφαρμογής εξωγενούς γιββερελλίνης σε άσπερμη ποικιλία σταφυλιού.
 51

Eικόνα 2.10. Το αποτέλεσμα της εφαρμογής με ψεκασμό εξωγενούς γιββερελλίνης σε άσπερμη

ποικιλία σταφυλιού. Αριστερά ο μάρτυρας και δεξιά το αποτέλεσμα μετά την εφαρμογή γιββερελλίνης

Δημιουργία αρρένων ανθέων: Οι γιββερελλίνες διεγείρουν τη δημιουργία αρρένων

ανθέων σε μερικά δίοικα φυτά.

2.5. Εφαρμογές των GAs

Οι γιββερελλίνες έχουν ευρεία εφαρμογή στη γεωργική πράξη και ειδικότερα:

Ø Στην ανάπτυξη καρπών (αμπέλι)

Ø Στη βλάστηση κριθαριού στη ζυθοποιία
Ø Στη δημιουργία γενετικά τροποποιημένων νάνων καλλωπιστικών
Ø Στη δημιουργία γενετικά τροποποιημένων φυτών ανθεκτικών στο
πλάγιασμα
Ø Στην εφαρμογή παρεμποδιστών βιοσύνθεσης των γιββερελλινών
 52

3. ΚΥΤΟΚΙΝΙΝΕΣ
3.1. Ανακάλυψη των κυτοκινινών

Σταθμό στην ανακάλυψη των κυτοκινινών αποτέλεσε η διαπίστωση της ύπαρξης

κινετίνης σε αποστειρωμένο σε αυτόκλειστο DNA το 1955 από τον Miller και
συνεργάτες του. Το 1963 οι Letham και συνεργάτες του προσδιορίζουν τη ζεατίνη
στο ενδοσπέρμιο του αραβοσίτου. Στην εικόνα 3.1 φαίνεται η θέση της
ισοπεντενυλοαδενοςίνης στο t RNA της σερίνης.

Eικόνα 3.1. Η δομή του μορίου του tRNA της

σερίνης από παρασκεύασμα ζύμης στην οποία
σημειώνεται η θέση του μορίου της κυτοκινίνης
ισοπεντενυλοαδενοσίνη

3.2. Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών κυτοκινινών

Στην εικόνα 3.2 παρουσιάζεται η δομή των κυριότερων μορφών ενδογενών

κυτοκινινών

Eικόνα 3.2. Η δομή των κυριότερων

ενδογενών μορφών
κυτοκινινών
 53

3.3. Μεταβολισμός των Κυτοκινινών

3.3.1. Βιοσύνθεση των κυτοκινινών

Κοινός πρόδρομος της βιοσύνθεσης πολλών φυτικών ορμονών θεωρείται το

isopentenyl pyrophosphate (Εικόνα 2.2 κεφάλαιο γιββερελλινών). Ειδικότερα για τις
κυτοκινίνες το μόριο της αδενίνης αποτελεί το βασικό τμήμα του μορίου τους. Το
πρώτο βήμα είναι η προσθήκη της πλευρικής αλυσίδας της ισοπεντενυλομάδας στο
φωσφορυλιωμένο ριβοζίδιο της αδενίνης, σταδιακά αφαιρούνται οι φωσφορικές ρίζες
και η ριβόζη. Τέλος η γλυκοζιδάση μπορεί να οδηγήσει στη δημιουργία γλυκοζιδίων
τα οποία είναι ευκολότερα διακινήσιμα στο φυτικό σώμα σε σχέση με τις μη
γλυκοζυλιωμένες μορφές

Eικόνα 3.3. Τα βιοσυνθετικά μονοπάτια της ζεατίνης στα φυτά και τα βακτήρια
 54

Οι κυτοκινίνες βιοσυντίθενται κυρίως στη ρίζα των φυτών αλλά και στο επικοτύλιο, το
υποκοτύλιο, καθώς και στην περιοχή του καμβίου (Εικόνα 1).

3.3.2. Διακίνηση των κυτοκινινών

Οι κυτοκινίνες διακινούνται στο φυτικό σώμα με πολική μεταφορά μέσω του ξύλου
από το ακρορρίζιο προς το βλαστό (Eικόνα 1). Εξωγενώς εφαρμοζόμενες κυτοκινίνες
διακινούνται δύσκολα μέσα στο φυτό, με αποτέλεσμα η δράση τους να περιορίζεται
στο φυτικό όργανο που εφαρμόζονται. Στην εικόνα 3.4 φαίνεται το αποτέλεσμα της
εφαρμογής εξωγενώς κυτοκινίνης τοπικά στα κατώτερα φύλλα φασολιάς κομμένου
φασολιου το οποίο έχει τοποθετηθεί σε πλήρες θρεπτικό διάλυμα. Η ορμόνη
παραμένει στην περιοχή όπου εφαρμόσθηκε και επειδή καθιστά την περιοχή αυτή
κέντρο προτεραιότητας για τη μεταφορά των ανοργάνων στοιχείων του ανοδικού
ρεύματος οδηγεί σε χλώρωση των λοιπών φύλλων τα οποία υπόκεινται σε
τροφοπενία.

Eικόνα 3.4. Εξωγενής εφαρμογή

κυτοκινινών στα κατώτερα
φύλλα κομμένου βλαστού
φασολιού προκαλεί χλώρωση
και μάρανση των ανώτερων
φύλλων, επειδή η ορμόνη
παραμένει στα φύλλα που
εφαρμόσθηκε και δεν
διακινείται προς τα ανώτερα

3.3.3. Καταβολισμός των κυτοκινινών

Η συνήθης διαδικασία καταβολισμού των κυτοκινινών πραγματοποιείται με

οξειδωτική διάσπαση και απομάκρυνση της πλευρικής αλυσίδας από το μόριο των
κυτοκινινών. Το ένζυμο που καταλύει την αντίδραση είναι η οξειδάση της κυτοκινίνης
(Εικόνα 3.5).
 55

Eικόνα 3.5. Η οξειδωτική αποδόμηση των κυτοκινινών με απομάκρυνση της πλευρικής αλυσίδας
του μορίου των κυτοκινινών

3.4. Aδρανοποίηση - Δευσμευμένες μορφές των κυτοκινινών

Τα μόρια των κυτοκινινών δημιουργούν σύμπλοκα αφενός με ριβόζη (νουκλεοτίδια,

νουκλεοζίδια), αφετέρουι με σάκχαρα (γλυκοζίδια) αλλά και με αμινοξέα. Με τη μορφή
γλυκοζιδίων τα μόρια των κυτοκινινών καθίστανται περισσότερο υδρόφιλα και
ευκολότερα διακινήσιμα.

3.5. ΄Ελεγχος της στάθμης (ενδο/εξωγενής)

Υπάρχει ανταγωνιστική αλληλεπίδραση των κυτοκινινών τόσο με τις GΑs, όσο και με
τις αυξίνες. Σε ότι αφορά τους παράγοντες του περιβάλλοντος έλεγχο στη στάθμη
των κυτοκινινών ασκούν το φως, η θερμοκρασία και οι συνθήκες ξηρασίας.

3.6. Επιδράσεις των κυτοκινινών

Οι κυτοκινίνες ασκούν έλεγχο στις παρακάτω διεργασίες:

Κυτταροδιαιρέσεις: Εξωγενής εφαρμογή των κυτοκινινών προκαλεί (παρουσία των
αυξινών) κυτταροδιαιρέσεις. Στην εικόνα 3.6. φαίνεται η ανάπτυξη κάλου σε βλαστό
τοματιάς ηλικίας ενός μηνός στον οποίο προκλήθηκε τραυματισμός με βελόνα
 56

μολυσμένη με το βακτήριο Agrobacterium tumefacients. Ο κάλλος φωτογραφήθηκε

ένα μήνα μετά τον τραυματισμό.

Eικόνα 3.6. Η ανάπτυξη κάλου σε

βλαστό τοματιάς
ηλικίας ενός μηνός
στον οποίο
προκλήθηκε
τραυματισμός με
βελόνα μολυσμένη με
το βακτήριο
Agrobacterium
tumefacients. Ο
κάλλος
φωτογραφήθηκε ένα
μήνα μετά τον
τραυματισμό

Δημιουργία στελέχους σε in vitro συνθήκες: Οι κυτοκινίνες διεγείρουν τη

δημιουργία βλαστών σε in vitro συνθήκες. Ανάλογη επίδραση έχουν οι κυτοκινίνες
στα βρύα . Στην εικόνα 3.7. παρουσιάζεται η ρύθμιση της αύξησης και της
οργανογένεσης σε καλλιέργεια κάλλου καπνού σε κλιμακούμενες συγκεντρώσεις ΙΑΑ
και κινετίνης. Σε χαμηλές συγκεντρώσεις αυξίνης και υψηλές συγκεντρώσεις
κυτοκινίνης δημιουργούνται οφθαλμοί (κάτω αριστερά). Αντίθετα σε υψηλές
συγκεντρώσεις αυξίνης και χαμηλές συγκεντρώσεις κυτοκινίνης δημιουργούνται ρίζες
(πάνω δεξιά).
 57

Eικόνα 3.7. Η ρύθμιση της αύξησης και της οργανογένεσης σε καλλιέργεια κάλου καπνού σε
κλιμακούμενες συγκεντρώσεις ΙΑΑ και κινετίνης. Σε χαμηλές συγκεντρώσεις αυξίνης
και υψηλές συγκεντρώσεις κυτοκινίνης δημιουργούνται οφθαλμοί (κάτω αριστερά).
Αντίθετα σε υψηλές συγκεντρώσεις αυξίνης και χαμηλές συγκεντρώσεις κυτοκινίνης
δημιουργούνται ρίζες (πάνω δεξιά).

Έκπτυξη και αύξηση των πλάγιων οφθαλμών: Η εφαρμογή κυτοκινινών

εξωγενώς ή η αύξηση της στάθμης τους σε μεταλλαγμένα φυτά με γονίδια για
αυξημένη βιοσύνθεση κυτοκινινών μπορούν να άρουν την κυριαρχία της κορυφής και
να προκαλέσουν την έκπτυξη των πλάγιων οφθαλμών.
Αύξηση του ελάσματος των φύλλων : Η αύξηση αυτή του ελάσματος προκύπτει
από την αύξηση του μεγέθους των κυττάρων. Η αυξητική αυτή επίδραση είναι
πιθανόν να συνδέεται με τη σχέση ανάπτυξης ρίζας/φυλλικής επιφάνειας. Ωστόσο,
αυτή η σχέση δεν έχει επιβεβαιωθεί σε γενετικά τροποποιημένα φυτά με δυνατότητα
αυξημένης βιοσύνθεσης κυτοκινινών.
Επιβράδυνση της γήρανσης των φύλλων: Οι κυτοκινίνες προκαλούν
επιβράδυνση της γήρανσης των φύλλων. Στην εικόνα 3.8. φαίνεται η επίδραση της
κυτοκινίνης στην επιβράδυνση της γήρανσης των φύλλων του καπνού. Στο αριστερά
μετάλλαγμα εκφράζεται ένα γονίδιο το οποίο είναι υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση της
κυτοκινίνης και τα κατώτερα φύλλα παραμένουν σε πράσινη κατάσταση. Η έκφραση
 58

του γονιδίου ελέγχεται από σήματα τα οποία επάγουν τη γήρανση. Αντίθετα στο
μάρτυρα (το δεξιά φυτό) τα κατώτερα φύλλα έχουν καταρρεύσει.

Eικόνα 3.8. Η επίδραση της κυτοκινίνης στην

επιβράδυνση της γήρανσης των
φύλλων του καπνού. Στο αριστερά
μετάλλαγμα εκφράζεται ένα γονίδιο
το οποίο είναι υπεύθυνο για τη
βιοσύνθεση της κυτοκινίνης και τα
κατώτερα φύλλα παραμένουν σε
πράσινη κατάσταση. Η έκφραση του
γονιδίου ελέγχεται από σήματα τα
οποία επάγουν τη γήρανση.
Αντίθετα στο μάρτυρα (το δεξιά
φυτό) τα κατώτερα φύλλα έχουν
καταρρεύσει

Ρύθμιση του ανοίγματος των στοματίων: Οι κυτοκινίνες προκαλούν το άνοιγμα

των στοματίων σε μερικά φυτά
Δημιουργία χλωροπλαστών: Εξωγενής εφαρμογή κυτοκινινών προκαλεί
βιοσύνθεση χλωροφυλλών και μετατροπή των ετιοπλαστών σε χλωροπλάστες
Ανάπτυξης των ριζών: Οι κυτοκινίνες δρουν παρεμποδιστικά στην ανάπτυξη των
ριζών. Στην εικόνα 3.9 φαίνεται η παρεμποδιστική επίδραση της κυτοκινίνης στην
ανάπτυξη του ριζικού συστήματος του καπνού. Το φυτό δεξιά είναι μετάλλαγμα
ελλιπές σε γονίδο σχετιζόμενο με τη βιοσύνθεση της κυτοκινίνης και έχει αναπτύξει
μεγαλύτερο ριζικό σύστημα συκριτικά με το μέρτυρα (φυτό δεξιά) το οποίο φέρει το
γονίδιο που σχετίζεται με τη βιοσύνθεση της κυτοκινίνης.
 59

Eικόνα 3.9. Η παρεμποδιστική

επίδραση της
κυτοκινίνης στην
ανάπτυξη του ριζικού
συστήματος του
καπνού. Το φυτό δεξιά
είναι μετάλλαγμα
ελλιπές σε γονίδο
σχετιζόμενο με τη
βιοσύνθεση της
κυτοκινίνης και έχει
αναπτύξει μεγαλύτερο
ριζικό σύστημα
συγκριτικά με το
μέρτυρα (φυτό δεξιά) το
οποίο φέρει το γονίδιο
που σχετίζεται με τη
βιοσύνθεση της
κυτοκινίνης

3.7. Μηχανισμός δράσης των κυτοκινινών

Η διαδικασία της μετάδοσης του σήματος των κυτοκινινών και της επαγωγής
πρωτεϊνοσύνθεσης απαρτίζεται από τα εξής στάδια (Εικόνα 3.10):
1. Στην περιοχή του πλασμαλήμματος η κυτοκινίνη συνδέεται σε κάποιον
αποδέκτη από την εξωτερική περιχή της μεμβράνης (στο Arabidopsis
μάλιστα φαίνεται ότι υπάρχουν συνολικά τρεις πιθανοί αποδέκτες).
2. Στην περιοχή του κυτοπλάσματος η συνδεδεμένη με τον αποδέκτη κυτοκινίνη
ενεργοποιεί με φωσφορυλίωση τμήμα του αποδέκτη του.
3. Ακολουθεί ενεργοποίηση μιας πρωτεΐνης με μεταφορά της φωσφορικής ρίζας
στο μόριό της.
4. Η φωσφορυλιωμένη πρωτεΐνη εισέρχεται στον πυρήνα και ακολουθεί
μεταφορά της φωσφωρικής ρίζας από την πρωτεΐνη σε ένα νέο αποδέκτη.
5. Η ενεργοποίηση του νέου αποδέκτη δίνει το έναυσμα για την έναρξη της
μεταγραφικής διαδικασίας.
6. Το μεταγραφικό αποτέλεσμα καταλήγει στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών που
σχετίζονται με το ερέθισμα το οποίο προκάλεσε τη μετάδοση του
συγκεκριμένου σήματος από την κυτοκινίνη
 60

Eικόνα 3.10 Το πρότυπο μετάδοσης του σήματος των κυτοκινινών και της επαγωγής
πρωτεϊνοσύνθεσης

3.8. Συνθετικά Παράγωγα/Εφαρμογές

Οι κυτοκινίνες εφαρμόζονται σε ευρεία κλίμακα στην in vitro καλλιέργεια. Οι

κυριότερες μορφές συνθετικών κυτοκινινών που χρησιμοποιούνται είναι οι: κινετίνη,
βενζυλαδενίνη.
Επίσης χρησιμοποιούνται σε διαλύματα συντήρησης κομμένων καλλωπιστικών
βλαστών.
 61

4. ΑΙΘΥΛΕΝΙΟ

4.1. Καθοριστικοί σταθμοί στην ανακάλυψη του αιθυλενίου ως

ορμονικού παράγοντα

Το ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του αιθυλενίου είναι ότι στις συνήθεις συνθήκες είναι
αέριο. Το 1901 διαπιστώνεται η τριπλή αντίδραση των χλωρωτικών φυτών του
πίσσου. Το 1910 διαπιστώνεται η προώθηση της ωρίμανσης της μπανάνας όταν
συνυπάρχει με άλλους καρπούς και μάλιστα προσβλημένους από το μύκητα
Penicillium. Το 1959 εντάσσεται στους ρυθμιστές αύξησης των φυτών (Burg and
Thimann).

4.2. Δομή του Αιθυλενίου

Στην εικόνα 4.1 φαίνεται η δομή του μορίου του αιθυλενίου, του προϊόντος οξείδωσής
του σε οξείδιο του αιθυλενίου και του προϊόντος υδρόλυσής του σε αλκοόλη.

Eικόνα 4.1. Η δομή του αιθυλενίου του οξειδίου του αιθυλενίου και της αλκοόλης του
αιθυλενιου

4.3. Μεταβολισμός του Αιθυλενίου

4.3.1. Βιοσύνθεση του Αιθυλενίου

To αιθυλένιο βιοσυντίθενται στους περισσότερους ιστούς όταν βρίσκονται σε

συνθήκες stress. Ιδιαίτερα βιοσυντίθεται σε ιστούς που βρίσκονται σε διεργασίες
γήρανσης ή ωρίμανσης.
Καθοριστική ήταν η συμβολή του Yang στη διευκρίνιση της βιοσυνθετικής
ακολουθίας του αιθυλενίου (γνωστή ως the Yang cycle ethylene biosynthesis).
Πρόδρομη ένωση της βιοσύνθεσης του αιθυλενίου είναι το μόριο της μεθιονίνης το
οποίο μετά από φωσφορυλίωση μετατρέπεται σε 5- adenosyl-methionine. Αυτό με τη
 62

σειρά του εκτρέπεται από τον κύκλο της μεθειονίνης και με τη δράση της ACC
συνθάσης μετατρέπεται σε ACC (1-ΑminoCyclopropane-1-Carboxylic acid). To ACC
με τη δράση της ACC οξειδάσης οξειδώνεται και δίνει αιθυλένιο. Στην εικόνα 4.2
παρουσιάζεται η πορεία βιοσύνθεσης του αιθυλενίου, τα ένζυμα που καταλύουν τις
αντιδράσεις και οι παράγοντες που επηρεάζουν την ενεργότητα της ACC συνθάσης
και της ACC οξειδάσης.

Eικόνα 4.2. Η πορεία βιοσύνθεσης του αιθυλενίου, τα ένζυμα που καταλύουν τις αντιδράσεις και
οι παράγοντες που επηρεάζουν την ενεργότητα της ACC συνθάσης και της ACC
αξειδάσης

4.3.2. Διακίνηση του αιθυλενίου

Λόγω της αέριας φύσης του το αιθυλένιο διακινείται από τις θέσεις βιοσύνθεσής του
στους ιστούς του φυτικού σώματος με διάχυση. Το 1-aminocyclopropane-1-
carboxylic acid (ACC), πρόδρομος στη βιοσυνθετική διαδικασία του αιθυλενίου,
μπορεί να μεταφέρεται από τις θέσεις βιοσύνθεσής του σε στόχους δράσης και στη
 63

συνέχεια με τη μετατροπή του σε αιθυλένιο να εκδηλώνεται ο ρυθμιστικός ρόλος του

δεύτερου.

4.3.1. Καταβολισμός του αιθυλενίου

Το αιθυλένιο αποδομείται με οξείδωση αρχικά σε οξείδιο του αιθυλενίου και με

συνέχιση της οξειδωτικής διαδικασίας καταλήγει σε CO2 (Εικόνα 4.3.).

Eικόνα 4.3. Η οξειδωτική αποδόμηση του αιθυλενίου

4.4. ΄Ελεγχος της στάθμης (ενδο/εξωγενής)

Υπάρχει ιδιαίτερη σχέση στη στάθμη αιθυλενίου και αυξίνης. Είναι διαπιστωμένο ότι
η αυξίνη επάγει τη βιοσύνθεση του αιθυλενίου σε πολλές φυσιολογικές διεργασίες.
Έλεγχος στη στάθμη του αιθυλενίου ασκείται και με επίδραση στην ενεργότητα των
ενζύμων ΑCC-συνθάση και ACC-οξειδάση (Εικόνα 4.2).
Εξωτερικά stresses όπως τραυματισμοί, ψύχος, ξηρασία, πλημμύρα επάγουν τη
βιοσύνθεση το αιθυλενίου.

4.5. Επιδράσεις του αιθυλενίου

Τριπλή αντίδραση χλωρωτικών φυτών πίσσου: ήτοι

Ø Μείωση της επιμήκυνσης του στελέχους
Ø Πάχυνση του στελέχους κατ ακτίνα
Ø Έλλειψη τροπισμού του στελέχους ή παρουσία διαγεωτροπισμού
(οριζόντιο προσανατολισμό)
Στην εικόνα 4.4. παρουσιάζεται η τριπλή αντίδραση χλωρωτικών φυταρίων πίσου
ηλικίας 4 ημερών: Αριστερά ο μάρτυρας και δεξιά φυτάρια τα οποία αναπτύχθηκαν
επί δύο ημέρες σε περιβάλλον στο οποίο ο αέρας είχε περιεκτικότητα σε αιθυλένιο
0.1, 1.0 και 10 μl/l αέρα αντίστοιχα.
 64

Eικόνα 4.4. Η τριπλή αντίδραση χλωρωτικών φυταρίων πίσου ηλικίας 4 ημερών. Αριστερά ο
μάρτυρας και δεξιά φυτάρια τα οποία αναπτύχθηκαν επί δύο ημέρες σε περιβάλλον
στο οποίο ο αέρας είχε περιεκτικότητα σε αιθυλένιο 0.1, 1.0 και 10 μl/l αέρα
αντίστοιχα.

Διέγερση της ωρίμανσης σαρκωδών καρπών: Το αιθυλένιο διεγείρει την

ωρίμανση κλιμακτηριακών καρπών όπως η μπανάνα, η τομάτα, το ροδάκινο το
avogado, η ελιά, το βερύκοκκο. Στο διάγραμμα (Εικόνα 4.5) απεικονίζεται η
συγκέντρωση του αιθυλενίου (αυξάνεται πριν αυξηθεί η αναπνευστική
δραστηριότητα) και η συγκέντρωση του CO2 (δείκτη της αναπνευστικής
δραστηριότητας) που αυξάνεται πριν την ωρίμανση στους ιστούς της μπανάνας. Η
μπανάνα συγκομίζεται ανώριμη και διατηρείται σε ειδικούς θαλάμους μετά τη
συγκομιδή ης για να ωριμάσει και να διατεθεί στην αγορά.

Eικόνα 4.5. Η συγκέντρωση του

αιθυλενίου στους ιστούς
της μπανάνας τις ημέρες
μετά τη συγκομιδή της
αυξάνεται πριν αυξηθεί η
αναπνευστική
δραστηριότητα και
ακολουθεί η αύξηση της
συγκέντρωσης του CO2
(δείκτη της αναπνευστικής
δραστηριότητας) που
αυξάνεται πριν την
ωρίμανση.
 65

Διέγερση της απόπτωσης φύλλων ή καρπών: Το αιθυλένιο θεωρείται η ορμόνη η

ποία εμπλέκεται άμεσα στις διεργασίες απόπτωσης φυτικών οργάνων όπως φύλλων
και καρπών (abscission). Στη διεργασία εμπλεκετει παρεμποδιστικά το ΙΑΑ και σε
πολλά φυτά προωθητικά επίσης το αμψισικό οξύ. Πριν το φυτικό όργανο αποκοπή
από το μητρικό φυτό δημιουργείται ειδική ζώνη αποκοπής (abscission zone) του
οργάνου που θα αποκοπεί από το μητρικό φυτό (Εικόνα 4.6).

Eικόνα 4.6. Η δημουργία ζώνης

αποκοπής κατά την
απόπτωση φύλλου
αριστερά ο μίσχος
κανονικού φύλλου και
δεξιά η διαλυτοποίηση
των κυττάρων και η
αποδόμηση του μίσχου
κατά τη δημιουργία της
ζώνης αποκοπής

Παρεμποδιση της διάτασης των φύλλων και πρόκληση επιναστίας των

φύλλων (κάμψη του ελάσματος προς τα κάτω): Η επιναστία δημιουργείται επειδή
τα κύτταρα της πάνω πλευράς του φύλλου αυξάνονται με ταχύτερους ρυθμούς
συγκριτικά με την κάτω. Στην εικόνα 4.7 φαίνεται Η μορφή φύλλων κανονικού φυτού
τομάτας (αριστερά) και φυτού με φύλλα που έχουν υποστεί επιναστία (δεξιά).

Eικόνα 4.7. Η μορφή φύλλων

κανονικού φυτού τομάτας
(αριστερά) και φυτού με φύλλα
που έχουν υποστεί επιναστία
(δεξιά)

Εμπλοκή σε αντιδράσεις stresses θερμοκρασιακών, υδατικών ή

αναεροβίωσης: Στην εικόνα 4.2 σημειώνονται οι παράγοντες stresses που
 66

επηρεάζουν την ενεργότητα των ενζύμων ACC συνθάσης και ACC οξειδάσης και
επομένως την εμπλοκή του αιθυλενίου στις διεργασίες αυτές.

Επαγωγή δημιουργίας ριζικών τριχιδίων: Στην εικόνα 4.8 φαίνεται η διαφορά

στην ανάπτυξη ριζικών τριχιδίων σε φυτάρια μαρουλιού ηλικίας 2 ημερών τα οποία
στη συνέχεια ο μεν μάρτυρας (αριστερά) συνέχισε να αναπτύσσεται και την τρίτη
ημέρα σε περιβάλλον με κανονικό αέρα ενώ το δεξιά φυτό την τρίτη ημέρα
μεταφέρθηκε σε περιβάλλον με συγκέντρωση 10 ppm αιθυλενίου στον αέρα. Η
φωτογράφηση έγινε την τρίτη ημέρα.

Eικόνα 4.8. Η ανάπτυξη ριζικών

τριχιδίων σε φυτάρια
μαρουλιού ηλικίας 2 ημερών τα
οποία στη συνέχεια ο μεν
μάρτυρας (αριστερά) συνέχισε
να αναπτύσσεται και την τρίτη
ημέρα σε περιβάλλον με
κανονικό αέρα ενώ το δεξιά
φυτό την Τρίτη ημέρα
μεταφέρθηκε σε περιβάλλον με
συγκέντρωση 10 ppm
αιθυλενίου στον αέρα.

Ανθική επαγωγή σε μερικά φυτά και πρόκληση δημιουργίας θηλυκών ανθέων

σε διάφορα δίοικα φυτά: αυτό που αξίζει να σημειωθεί για τη συγκεκριμένη
επίδραση είναι η πρακτική που εφαρμόζεται στις αφρικανικές χώρες για την καλύτερη
παραγωγή του ανανά είναι το άναμμα φωτιάς κάτω από τα δένδρα. Στα εκλυόμενα
αέρια περιλαμβάνεται και το αιθυλένιο. Το κατά πόσο ο χορός γύρω από τη φωτιά
βελτιώνει το αποτέλεσμα μάλλον θα πρέπει να θεωρείται θετικό

4.6. Μηχανισμός δράσης του Αιθυλενίου

Τα στάδια του μηχανισμού δράσης του αιθυλενίου θεωρείται ότι είναι παρόμοια με
αυτά των λοιπών φυτικών ορμονών ήτοι:
 67

Ø Στην περιοχή του πλασμαλήμματος το αιθυλένιο συνδέεται σε κάποιον

αποδέκτη Στην περιοχή του κυτοπλάσματος ενεργοποιεί με φωσφορυλίωση
τμήμα του αποδέκτη του.
Ø Ακολουθεί ενεργοποίηση μιας πρωτεΐνης.
Ø Η πρωτεΐνη εισέρχεται στον πυρήνα
Ø Η ενεργοποίηση νέου αποδέκτη δίνει το έναυσμα για την έναρξη της
μεταγραφικής διαδικασίας.
Ø Το μεταγραφικό αποτέλεσμα καταλήγει στη βιοσύνθεση πρωτεϊνών που
σχετίζονται με το ερέθισμα το οποίο προκάλεσε τη μετάδοση του
συγκεκριμένου σήματος από το αιθυλένιο

4.7. Εφαρμογές του αιθυλενίου

Το αιθυλένιο είναι ίσως η περισσότερο χρησιμοποιούμενη ορμόνη στη γεωργική

πράξη. Εκείνο που επίσης έχει ενδιαφέρον είναι ότι έχει ιδιαίτερη σημασία στη
φυσιολογία της διατήρησης των φρούτων, των λαχανοκομικών και των ανθοκομικών
προϊόντων. Χρησιμοποιούνται ενώσεις πρόδρομοι της έκλυσης αιθυλενίου αλλά και
παρεμποδιστές της βιοσύνθεσης ή της δράση του αιθυλενίου. Επίσης έχουν
δημιουργηθεί γενετικά τροποποιημένες ποικιλίες (π.χ τομάτα Εικόνα ) μη ευαίσθητες
στη δράση του αιθυλενίου, ώστε να μην ωριμάζουν πολύ γρήγορα και να είναι
εμπορεύσιμες για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Στην εικόνα 4.9. φαίνεται η
διαφορά σε γενετικά τροποποιημένη ποικιλία τομάτας σε ότι αφορά το γονίδιο που
παρεμποδίζει την ενεργότητα της ACC οξειδάσης που ελέγχει το δεύτερο στάδιο της
βιοσύνθεσης του αιθυλενίου (αριστερά) και το φυτό μάρτυρα (δεξιά).

Eικόνα 4.9. Η διαφορά σε γενετικά τροποποιημένη ποικιλία τομάτας σε ότι αφορά το γονίδιο που
παρεμποδίζει την ενεργότητα της ACC οξειδάσης που ελέγχει το δεύτερο στάδιο της
βιοσύνθεσης του αιθυλενίου (αριστερά) και το φυτό μάρτυρα (δεξιά).
 68

5. ΑMΨΙΣΙΚΟ ΟΞΥ (ΑΒΑ)

5.1. Καθοριστικοί σταθμοί στην ανακάλυψη του ΑΒΑ

Το 1961 οι Addicott και συνεργάτες του ανακαλύπτουν μια ουσία η οποία θεωρείται
ότι ελέγχει την απόπτωση καρυδιών βαμβακιού (abscissin). Το 1965 οι Wareing και
συνεργάτες του διαπιστώνουν την ύπαρξη ουσίας υπεύθυνης για το λήθαργο των
οφθαλμών (dormin). Το 1965 διαπιστώνεται ότι πρόκειται για την ίδια ουσία
(abscisin=dormin).
Λόγω του ανασταλτικού ρόλου του εξωγενώς εφαρμοζόμενου ΑΒΑ στην ανάπτυξη
των φυτών το ΑΒΑ θεωρείται ορμόνη παρεμποδιστής. Ωστόσο το ΑΒΑ εμφανίζει
προωθητική επίδραση σε διεργασίες όπως συσσώρευση αποθησαυριστικών
πρωτεϊνών σε σπέρματα και δημιουργία κάλου σε συνθήκες τραυματισμών των
φυτικών ιστών.

5.2. Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών ΑΒΑ

Στην εικόνα 5.1 παρουσιάζεται η δομή των ενδογενών μορφών του ΑΒΑ και των
συναφών ενώσεων στην 5.2.

Eικόνα 5.1. H δομή των

ενδογενών
μορφών του ΑΒΑ
 69

Eικόνα 5.2. H δομή των

συναφών με το ΑΒΑ
ενδογενών μορφών

5.3. Μεταβολισμός του ΑΒΑ

5.3.1. Βιοσύνθεση

Το ΑΒΑ βιοσυντίθεται στις ρίζες και τα ώριμα φύλλα, ιδιαίτερα σε συνθήκες υδατικού
stress (Εικόνα 1). Τα σπέρματα έχουν επίσης ΑΒΑ, το οποίο μπορεί να μεταφέρεται
από τα φύλλα ή να συντίθεται στα ίδια τα σπέρματα
Το κύριο βιοσυνθετικό μονοπάτι του ΑΒΑ είναι κοινό με αυτό των Gas και BRs.
Δομική μονάδα το isopentenyl pyrophosphate (Εικόνα 5.3). Στο κυτταρικό επίπεδο το
ΑΒΑ βιοσυντίθεται στο κυτόπλασμα και τα πλαστίδια.
 70

Eικόνα 5.3. Το κοινό βιοσυνθετικό μονοπάτι τεσσάρων ομάδων φυτικών ορμονών

(γιββερελλινών, κυτοκινινών, αμψισικού οξέος και μπρασσινοστεροειδών

5.3.2. Διακίνηση του ΑΒΑ

Το ΑΒΑ μεταφέρεται από τη ρίζα προς το βλαστό μέσω του ξύλου και από τα φύλλα
προς άλλα όργανα του φυτού μέσω του ηθμού (Εικόνα 1). Υπάρχουν ενδείξεις
ανακύκλωσης του ΑΒΑ από τα φύλλα προς τη ρίζα και πάλι από τη ρίζα προς το
βλαστό μέσω του ξύλου.

5.3.3. Καταβολισμός-Αδρανοποίηση του ΑΒΑ

Η αδρανοποίηση του ΑΒΑ προκύπτει με μετατροπή του μορίου του σε μη ενεργές

μορφές ή με τη δημιουργία γλυκοζιδίων (Εικόνα 5.4).
 71

Eικόνα 5.4. Καταβολισμός-αδρανοποίηση του ΑΒΑ

5.4. ΄Ελεγχος της στάθμης του ΑΒΑ (ενδο/εξωγενής)

Ενδογενείς ρυθμιστές της αύξησης παρεμβαίνουν συνήθως ανταγωνιστικά στη

στάθμη του ΑΒΑ.
Εξωτερικά stresses όπως ξηρασία, πλημμύρα, τραυματισμοί, αλατότητα προκαλούν
αύξηση της στάθμης του ΑΒΑ. Επιπλέον η ένταση του φωτισμού η φωτοπερίοδος
και το ψύχος επηρεάζουν το μεταβολισμό του ΑΒΑ.

5.5. Επιδράσεις του ΑΒΑ

Το ΑΒΑ θεωρείται καθοριστικός παράγοντας στην αντιμετώπιση των stresses και

ιδιαίτερα του υδατικού stress. Ο ρόλος του είναι στις συνθήκες του stress να
επιβραδύνει τις φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού ώστε να μη «ξοδεύει»
ενεργειακούς και λειτουργικούς μηχανισμούς. Με αυτή την προσέγγιση ίσως θα
 72

έπρεπε να αναθεωρηθεί ο όρος παρεμποδιστής της αύξησης δεδομένου στην

πραγματικότητα έχει προστατευτικό χαρακτήρα.
Παρεμπόδιση της αύξησης των βλαστών: Σε συνθήκες stresses το ΑΒΑ
παρεμβαίνει παρεμποδίζοντας την αύξηση του φυτού γενικά και των βλαστών
ειδικότερα. Μάλιστα σε τέτοιες συνθήκες είναι αυξημένη η στάθμη του ενδογενούς
ΑΒΑ σε σχέση με κανονικές συνθήκες ανάπτυξης.
Κλείσιμο των στοματίων/παρεμπόδιση της φωτοσύνθεσης: Σε συνθήκες
υδατικού stress το ΑΒΑ παρεμβαίνει άμεσα στο κλείσιμο των στοματίων. Η
αντίδραση αυτή μπορεί να εκδηλωθεί μέσα σε 5 λεπτά αν το stress είναι έντονο. Στη
διεργασία εκτός από το ΑΒΑ που υπάρχει στο φύλλο διακινείται και ΑΒΑ
προερχόμενο από τη ρίζα. Στην εικόνα 5.5. φαίνεται η εικόνα των στοματίων του
Commelna communis: Αριστερά επιδερμίδα που επωάστηκε σε διάλυμα 50 mM ΚCl.
Δεξιά η εικόνα της επιδερμίδας όταν στο διάλυμα προστέθηκαν 10 μΜ ΑΒΑ..

Eικόνα 5.5. H εικόνα των στοματίων του Commelna communis: Αριστερά επιδερμίδα που
επωάστηκε σε διάλυμα 50 mM ΚCl. Δεξιά η εικόνα της επιδερμίδας όταν στο διάλυμα
προστέθηκαν 10 μΜ ΑΒΑ

Αύξηση του ριζικού συστήματος σε συνθήκες υδατικού stress: Σε τέτοιες

συνθήκες η αύξηση του ριζικού συστήματος επιτρέπει την προσέγγιση μεγαλύτερων
μαζών εδαφικού όγκου και εδαφικού ύδατος. Μάλιστα υπάρχουν φυτά τα οποία
έχουν τη δυνατότητα δημιουργίας μεγάλου και σε βάθος ριζικού συστήματος και
επομένως είναι περισσότερο κατάλληλα για καλλιέργεια σε ξηροφυτικές συνθήκες.
Αύξηση της στάθμης αποθησαυριστικών πρωτεϊνών στα σπέρματα:
Αποτέλεσμα της επίδρασης αυτής είναι η δυνατότητα επιβίωσης των σπερμάτων και
τροφοδότησης του εμβρύου κατά τη βλάστηση.
Εμπλοκή στις διεργασίες απόπτωσης: Στην εικόνα 5.6 φαίνεται η πορεία της
μεταβολής του ΑΒΑ και του αιθυλενίου σε καρύδια βαμβακιού που διατηρήθηκαν σε
συνθήκες σκότους για να μελετηθεί η διεργασία απόπτωσης. Το ΑΒΑ εμφανίζει
 73

συνεχή ανοδική πορεία, ενώ το αιθυλένιο παρουσιάζει απότομη αύξηση την 6η

ημέρα.

Eικόνα 5.6. H πορεία της μεταβολής του ΑΒΑ και του αιθυλενίου σε καρύδια βαμβακιού που
διατηρήθηκαν σε συνθήκες σκότους για να μελετηθεί η διεργασία απόπτωσης. Το
ΑΒΑ εμφανίζει συνεχή ανοδική πορεία, ενώ το αιθυλένιο παρουσιάζει απότομη
αύξηση την 6η ημέρα

Ανταγωνίζεται τις γιββερελλίνες στη βιοσύνθεση της α-αμυλάσης και άλλων

ενζύμων στη βλάστηση των σπερμάτων: Στην εικόνα 2.9 στην ενότητα των
γιββερελλινών παρουσιάζεται ο μηχανισμός δράσης των γιββερελλινών κατά τη
βλάστηση των σπερμάτων. Στη διέργασία αυτή το ΑΒΑ δρά ανταγωνιστικά προς τις
γιββερελλίνες
Διατήρηση ληθάργου στα σπέρματα κάποιων φυτών και παρεμπόδιση της
πρόωρης βλάστησης των σπερμάτων: Ο ρόλος αυτός επιτρέπει τη διατήρηση του
εμβρύου σε ζωτική κατάσταση
Διατήρηση ληθάργου στους οφθαλμούς: Η διεργασία αυτή είναι μία από εκείνες
που οδήγησαν στην ταυτοποίηση του ΑΒΑ στο Βetula sp
Εμπλοκή του στο μηχανισμό άμυνας του φυτού σε συνθήκες τραυματισμού:
στη διεργασία αυτή το ΑΒΑ συμβάλλει στη δημιουργία τραυματικού κάλλου

5.6. Μηχανισμός δράσης του ΑΒΑ στον έλεγχο των στοματίων

Στην εικόνα 5.7 παρουσιάζεται ο μηχανισμός δράσης του ΑΒΑ στον έλεγχο της
λειτουργίας των στοματίων:
1. Το πρώτο στάδιο είναι η σύνδεση του ΑΒΑ με τον αποδέκτη του.
2. Στη συνέχεια το συνδεδεμένο ΑΒΑ επάγει τη δημιουργία ενεργών μορφών
οξυγόνου οι οποίες ενεργοποιούν τα κανάλια Ca2+ του πλασμαλήμματος.
 74

3. Το ΑΒΑ αυξάνει το επίπεδο των κυκλο αδενονοσινο διφωσφωροριβόζης και του

ινοσινιτριφωρικούασβεστίου που ενεργοποιεί κανάλια Ca2+ στον τονοπλάστη.
4. Η είσοδος ασβεστίου στο κυτόπλασμα δημιουργεί νέες ισορροπίες της στάθμης
του και έναυσμα για έξοδο Ca2+ από το χυμοτόπιο προς το κυτόπλασμα.
5. Η άνοδος της στάθμης του ασβεστίου στο κυτόπλασμα μπλοκάρει τα κανάλια
εισόδου των ιόντων Κ+.
6. Η άνοδος της στάθμης του Ca2+ προωθεί το άνοιγμα των καναλιών του Cl- στο
πλασμάλημμα προκαλώντας απώλεια της πολικότητας της μεμβράνης
7. Η αντλία πρωτονίων του πλασμαλήμματος παρεμποδίζεται από την αυξημένη
στάθμη του κυτοπλασματικού Ca2+ που προκαλεί το ΑΒΑ και το αυξημένο
κυτοπλασματικό pH. Με τη διαδικασία αυτή προκαλείται περαιτέρω απώλεια της
πολικότητας του πλασμαλήμματος
8. Η απώλεια της πολικότητας του πλασμαλήμματος οδηγεί στην ενεργοποίηση των
καναλιών εξόδου των ιόντων Κ+.
9. Τα Κ+ και τα και τα ανιόντα Cl- που πρόκειται να ελευθερωθούν από το
πλασμάλημμα ελευθερώνονται πρώτα από το χυμοτόπιο προς το κυτόπλασμα

Eικόνα 5.7. H εικόνα της μεταφοράς του σήματος και του μηχανισμού δράσης του ΑΒΑ στα
καταφρακτικά κύτταρα του στοματίου. Το καθαρό αποτέλεσμα είναι η απώλεια
κατιόντων Κ+ και ανιόντων Cl- ή μηλικού από τα καταφρακτικά κύτταρα
(R:αποδέκτης, ROS = ενεργές μορφές οξυγόνου,
 75

cADPR:κυκλοαδενοσινοδιφωσφωροριβόζη, G-protein:πρωτεΐνη σύνδεσης της

γουανιδινοτριφωσφωρογλυκόζης, PLC: C φωσφωρολιπάση

5.7. Εφαρμογές του ΑΒΑ

Προσπάθειες εφαρμογής για καρποσυλλογή απέβησαν ανεπιτυχείς επειδή

προκαλούν μεγάλη φυλλόπτωση. Καταβάλλονται προσπάθειες δημιουργίας
γενετικά τροποποιημένων φυτών ανθεκτικών στην ξηρασία.
 76

6. ΒΡΑΣΣΙΝΟΣΤΕΡΟΕΙΔΗ (ΒRs)

6.1. Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των ΒRs

To 1970 o Mitchell και συνεργάτες του διαπίστωσαν ότι εκχυλίσματα γυρεοκόκκων

του Brassica napus και του Alnus glutinosa προκαλούσαν ασυνήθιστη αντίδραση
σε βιοδοκιμή του πρώτου μεσογονατίου του φασολιού: επιμήκυνση, διόγκωση και
κάμψη. Η αντίδραση αυτή δεν μπορεί να αποδοθεί αποκλειστικά σε δράση
γιββερελλινών (προκαλούν επιμήκυνση), ούτε στην τριπλή αντίδραση του αιθυλενίου
(όπου δεν υπάρχει επιμήκυνση). Το 1979 απομονώθηκε από γυρεοκόκκους του
Brassica napus σε κρυσταλλική μορφή για πρώτη φορά στεροειδές που
ονομάσθηκε μπρασινολίδιο (Brassinolide). Στην εικόνα 6.1 παρουσιάζεται η
αρίθμηση του μορίου του μπρασινολιδίου και οι πιθανοί υποκαταστάτες των
δακτυλίων και της πλευρικής αλυσσίδας

Eικόνα 6.1. Η δομή, η αρίθμηση του μορίου του μπρασινολιδίου (C27) και πιθανοί
υποκαταστάτες των δακτυλίων και της πλευρικής αλυσσίδας
 77

Το 1982 απομονώθηκε ένα δεύτερο στεροειδές η καστοστερόνη από ιστούς κάλλου

καστανιάς (Castanea crenata).

6.2. Δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών

Ο αριθμός των ενδογενών μορφών BRs αυξάνει συνεχώς. Σήμερα είναι γνωστά
πάνω από 40 ενδογενή μπρασσινοστεροειδή (με C26, C28 ή C29). Η ονομασία
τους γίνεται με αύξοντα αριθμό προσδιορισμού τους. Ωστόσο η ονοματολογία αυτή
δεν είναι καθόλική.
Μπρασσινοστεροειδή έχουν διαπιστωθεί στα φύκη, τις φτέρες, τα γυμνόσπερμα και
τα αγγειόσπερμα. Θεωρείται σχεδόν βέβαιο ότι βρίσκονται σε όλα τα φυτικά όργανα.
Η μεγαλύτερη συγκέντρωση απαντάται στους γυρεοκόκκους και τα σπέρματα (φτάνει
τα 1000 ng/kg νωπού βάρους).

Eικόνα 6.2. Η δομή μερικών ενδογενών μορφών μπρασσινοστεροειδών

6.3. Μεταβολισμός των BRs

 78

6.3.1. Βιοσύνθεση των BRs

Πρόδρομος των BRs είναι η καμπεστερόλη. Στην εικόνα 6.3. παρουσιάζεται η

βιοσύνθεση των BRs, καθώς και τα γονίδια που έχει διαπιστωθεί ότι παρεμβαίνουν
στη βιοσυνθετική διεργασία.

Eικόνα 6.3. Η βιοσυνθετική ακολουθία του μπρασινολιδίου από την καμπεστερόλη

6.2.1. Mεταβολισμός των BRs

 79

Ο μεταβολισμός των BRs καταλήγει σε διάσπαση του κεντρικού κορμού ή αποκοπή

της πλευρικής αλυσσίδας. Στην εικόνα 6.4 παρουσιάζεται ο μεταβολισμός της
κασταστερόνης και του μπρασινολίδιου στην τομάτα το ρύζι και το φασόλι.

Eικόνα 6.4. O μεταβολισμός της κασταστερόνης και του μπρασινολίδιου στην τομάτα το ρύζι και το
μαυροφάσουλο.

6.3. ΄Ελεγχος της στάθμης (ενδο/εξωγενής)

Υπάρχουν δεδομένα για αλληλεπίδραση μεταξύ της δράσης των ΒRs και των λοιπών
ενδογενών ορμονών άλλοτε απλά θετική (με τις GAs) και άλλοτε συνεργιστική (με τις
αυξίνες) αλλά και με το ACC (ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid).
Επίσης είναι διαπιστωμένο ότι παρεμποδιστές της βιοσύνθεσης των GAs
(uniconazole, paclobutrazol, brassinazole) παρεμποδίζουν επίσης τη βιοσύνθεση
των ΒRs.

6.4. Επιδράσεις των BRs

Οι γνωστές ως τώρα επιδράσεις των μπρασινοστεροειδών είναι οι ακόλουθες:

Ø Αύξηση του ρυθμού επιμήκυνσης του στελέχους
Ø Αύξηση της προβολής του γυρεοκόκκου
 80

Ø Κάμψη του ελάσματος των φύλλων των αγρωστωδών

Ø Ενεργοποίηση των αντλιών Η+
Ø Επαναδιάταξη των μικροϊνιδίων της κυτταρίνης
Ø Προώθηση της ξυλογένεσης
Ø Αύξηση της βιοσύνθεσης του αιθυλενίου
Ø Έλεγχο της κανονικής ανάπτυξης των φυτών
Ø Πρώθηση της διάτασης του αγγίστρου στο Arabidopsis
Ø Προώθηση της ανάπτυξης του κάλλου σε πολλά φυτικά είδη
Ø Αύξηση της φυτικής μάζας του βλαστού και του ριζικού συστήματος
Ø Αύξηση της παραγωγής φρούτων και καρπών με εξωγενή εφαρμογή
Ø Άμβλυνση των επιπτώσεων εξωτερικών stresses

Στην εικόνα 6.5. φαίνεται η ανάπτυξη φυτών Arabidopsis ηλικίας 16 ημερών

κανονικά (wild type) αριστερά και μεταλλαγμάτων τα οποία δεν βιοσυνθέτουν
μπρασινολίδιο κέντρο και δεξιά. Είναι εμφανής η διαφορά ανάπτυξης στα ελλιπή σε
μπρασινολίδιο φυτά.

Eικόνα 6.5. Η ανάπτυξη φυτών Arabidopsis ηλικίας 16 ημερών κανονικά (wild type) αριστερά και
μεταλλαγμάτων τα οποία δεν βιοσυνθέτουν μπρασινολίδιο κέντρο και δεξιά. Είναι
εμφανής η διαφορά ανάπτυξης στα ελλιπή σε μπρασινολίδιο φυτά

Στην εικόνα 6.6. παρουσιάζεται η επίδραση του ACC (προδρόμου του αιθυλενίου) και
του επιμπρασινολίδιου στους ιστούς του αγκίστρου του Arabidopsis. Από αριστερά
 81

προς τα δεξιά ο μάρτυρας, χειρισμός με ΑCC (πρόδρομο του αιθυλενίου), χειρισμός

με επιμπρασινολίδιου και χειρισμός με συνδυασμό ΑCC+ επιμπρασινολίδιο. Ειναι
εμφανής η διαφορετική επίδραση του ΑCC συγκριτικά με το επιμπρασινολίδιο.

Eικόνα 6.6. Η επίδραση του

ACC (προδρόμου
του αιθυλενίου) και
του
επιμπρασινολίδιου
στους ιστούς του
αγκίστρου του
Arabidopsis. Από
αριστερά προς τα
δεξιά ο μάρτυρας,
χειρισμός με ΑCC
(πρόδρομο του
αιθυλενίου),
χειρισμός με
επιμπρασινολίδιο
και χειρισμός με
συνδυασμό
ΑCC+επιμπρασινολί
διο. Ειναι εμφανής η
διαφορετική
επίδραση του ΑCC
συγκριτικά με το
επιμπρασινολίδιο

6.5. Μηχανισμός δράσης των BRs

Στην εικόνα 6.7 παρουσιάζεται ο πιθανός μηχανισμός δράσης των

μπρασινοστεροειδών στη διάταση των κυττάρων. Το μόριο της ορμόνης συνδέεται
σε κάποιον αποδέκτη στο πλασμάλημμα . Στη συνέχεια μεταφέρεται στην περιοχή
του κυτοπλάσματος όπου προκαλεί αύξηση της ωσμωτικής πίεσης. Καταλήγει στην
πυρήνα όπου τροποποιεί την έκφραση γόνων.
 82

Eικόνα 6.7. Ο πιθανός μηχανισμός δράσης των μπρασινοστεροειδών στη διάταση των κυττάρων.
Το μόριο της ορμόνης συνδέεται σε κάποιον αποδέκτη στο πλασμάλημμα . Στη
συνέχεια μεταφέρεται στην περιοχή του κυτοπλάσματος όπου προκαλεί αύξηση της
ωσμωτικής πίεσης. Καταλήγει στην πυρήνα όπου τροποποιεί την έκφραση γόνων

Εφαρμογές των BRs

Γίνεται προσπάθεια εφαρμογής των ΒRs για προώθηση της ανάπτυξης των φυτών,
της αύξησης της παραγωγής και της άμβλυνσης των επιπτώσεων εξωτερικών
stresses. Το ΒRs εφαρμόζεται σε συγκεντρώσεις της τάξης των 10-3-10-6 ppm.

7. ΓΙΑΣΜΟΝΙΚΟ ΟΞΥ (JASMONIC ACID JA)

7.1. H ανακάλυψη του JA

To γιασμονικό οξύ (jasmonic acid JA) απομονώθηκε για πρώτη φορά το 71 από το
μύκητα Βοtryodiploidi theobromae. Στις αρχές της δεκαετίας του ’80 το JA και το
μεθυλγιασμονικό οξύ απομονώθηκαν από μια σειρά φυτικά είδη ως ουσίες που
προωθούν τη γήρανση και παρεμποδίζουν την ανάπτυξη. To μεθυλγιασμονικό οξύ
και το cis-γιασμονικό οξύ χρησιμοποιούνται ευρύτατα στην αρωματοποιία (συστατικά
των αιθερίων ελαίων του Jasminum grandiflorum).

7.2. Δομή των κυριότερων μορφών JA

Στην εικόνα 7.1 παρουσιάζεται η δομή των δύο εναντιομερών του γιασμονικού
οξέος.
 83

Eικόνα 7.1. . Η δομή των δύο εναντιομερών του γιασμονικού οξέος

7.3. Βιοσύνθεση του JA

Το JA βιοσυντίθεται από λινολενικό οξύ. Η βιοσύνθεσή του εντοπίζεται στις

μεμβράνες και καθοριστικό ένζυμο θεωρείται η συνθάση του αλλενοξειδίου.
Τραυματισμοί και προσβολές θεωρούνται εξωγενή ερεθίσματα που επάγουν τη
βιοσύνθεση του. Στην εικόνα 7.3 παρουσιάζεται η πορεία βιοσύνθεσης του JA από
λινολενικό οξύ και τα ένζυμα που συμμετέχουν σε αυτή.

Eικόνα 7.2. Η πορεία βιοσύνθεσης του

γιασμονικού οξέος από λινολενικό
οξύ και τα ένζυμα που συμμετέχουν
σε αυτή
 84

7.4. Μεταβολισμός του JA

Ο μεταβολισμός του JA περιλαμβάνει δύο πιθανές ακολουθίες την υδροξυλίωσή του

και τη δημιουργία συζυγών μορφών (Εικόνα 7.3).

Eικόνα 7.3. Ο μεταβολισμός του JA με υδροξυλίωσή του και με δημιουργία συζυγών

μορφών

7.5. Επιδράσεις του JA

Το JA έχει προωθητική δράση σε κάποιες φυσιολογικές διεργασίες, ενώ σε άλλες
φυσιολογικές διεργασίες η επίδρασή του είναι παρεμποδιστική. Επίσης εκδηλώνει
συνεργιστική αλλά και ανταγωνιστική συμπεριφορά με άλλες ορμόνες.
Ειδικότερα το JA και οι συναφείς του ενώσεις:
Ø Επάγουν τη συσσώρευση στον πυρήνα και το χυμοτόπιο μιας σειράς
πρωτεϊνών γνωστών ως jasmonate-induced-proteins
Ø Προωθεί την ωρίμανση των καρπών
Ø Επάγει τη σύνθεση της ACC-οξειδάσης (ένζυμο κλειδί στη βιοσύνθεση του
αιθυλενίου)
Ø Εμπλέκεται στις διεργασίες δημιουργίας ανθέων, καρπών και σπερμάτων
Ø Προωθεί τη δημιουργία χρωστικών
Ø Μειώνει την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με τη φωτοσύνθεση
Ø Παίζει καθοριστικό ρόλο στην αντίδραση των φυτών σε ασθένειες και
προσβολές εντόμων
 85

Ø Ενεργοποιεί την έκφραση γόνων υπεύθυνων για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών

που εμπλέκονται στην άμυνα των φυτών
Ø Επάγει παρεμποδιστές πρωτεασών που εμπλέκονται στις αντιδράσεις του
φυτού σε προσβολές εντόμων
Ø Παρεμποδίζει την ανάπτυξη νεαρών φυτών διαφόρων φυτών
Ø Παρεμποδίζει τη βλάστηση των σπερμάτων
Ø Παρεμποδίζει τη βλάστηση των γυρεοκόκκων

8. ΠΟΛΥΑΜΙΝΕΣ

8.1. H ανακάλυψη των πολυαμινών

Η μελέτη των πολυαμινών στα βακτήρια και τα ζώα είχε αρχίσει ήδη από τη
δεκαετία του ’50. Στα φυτά το ενδιαφέρον εκδηλώθηκε σχετικά πρόσφατα. Οι
πολυαμίνες που θεωρούνται ότι έχουν ρυθμιστική δράση είναι οι κανταβερίνη
(διαμινη), πουτρεσίνη (διαμίνη), σπερμιδίνη (τριαμίνη), σπερμίνη (τέσσερις
αμινομάδες). Είναι ευρέως διαδεδομένες στα φυτικά κύτταρα και επιδρούν σε
συγκεντρώσεις της τάξεως των μmol.

8.2. Βιοσύνθεση των πολυαμινών

Στην εικόνα 8.1 που ακολουθεί παρουσιάζεται η βιοσύνθεση της κανταβερίνης

(πρόδρομοι τα αμινοξέα αργινίνη και λυσίνη).

Eικόνα 8.1. Η βιοσύνθεση της κανταβερίνης

8.3. Μεταβολισμός των πολυαμινών

 86

Ο καταβολισμός των πολυαμινών γίνεται με οξειδωτική απαμίνωση μέσω των

οξειδασών των διαμινών ή των οξειδασών των πολυαμινών οι οποίες καταλύουν
μόνο την οξείδωση της σπερμίνης και της σπερμιδίνης.

8.4. Επιδράσεις των πολυαμινών

Οι πολυαμίνες εμπλέκονται σε διεργασίες όπως:
Ø Κυτταρική διαίρεση
Ø Ριζογένεση
Ø Εμβρυογένεση
Ø Ανάπτυξη ανθέων
Ø Δημιουργία κονδύλων
Ø Ωρίμανση καρπών

9. ΣΑΛΙΚΥΛΙΚΟ ΟΞΥ (Salicylic Acid)

To σαλικυλικό οξύ ήταν γνωστό για τις θεραπευτικές του ιδιότητες και
ου
χρησιμοποιούνταν ήδη από τα τέλη του 19 αιώνα. Το ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τη
φυσιολογία των φυτών φαίνεται να εντοπίζεται στην εμπλοκή του στο μηχανισμό
άμυνας σε προσβολές, παρότι είναι γνωστές αρκετές επιδράσεις του σε φυσιολογικές
διεργασίες των φυτών.
Στην εικόνα 9.1 παρουσιάζεται η δομή του SA και το μόριο της κατεχόλης (προϊόν
αποκαρβοξυλίωσης του SA). Το SA βιοσυντίθεται από το αμινοξύ
φαινυλαλανίνη.

Eικόνα 9.1. Τα μόρια του σαλικυλικού οξέος και της κατεχόλης

9.1. Οι Επιδράσεις του SA

Ø Συμμετέχει στην άμυνα του φυτού έναντι παθογόνων
Ø Επάγει τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών που σχετίζονται με την παθογένεση
 87

Ø Επάγει την άνθηση σε πολλά φυτά μακράς ημέρας όταν αναπτύσσονται σε

συνθήκες βραχείας ημέρας
Ø Επιμηκύνει το χρόνο διατήρησης των κομμένων ανθέων
Ø Παίζει ρυθμιστικό ρόλο στη θερμογένεση σε φυτά της οικογένειας Araceae
Ø Παρεμποδίζει τη βιοσύνθεση του αιθυλενίου
Ø Παρεμποδίζει τη βλάστηση των σπερμάτων
Ø Παρεμποδίζει την αντίδραση σε τραυματισμούς και τη δράση του ΑΒΑ στη
διεργασία αυτή

10. ΜΟΡΦΑΚΤΙΝΕΣ

Η δομή των μορφακιτινών είναι η ακόλουθη:

Είναι συνθετικά παράγωγα με ρυθμιστική δράση, τα οποία εφαρμόζονται κυρίως

στην καλλιέργεια των καλλωπιστικών. Έχουν παρεμποδιστική κυρίως δράση.
Ειδικότερα:
Ø Παρεμποδίζουν την επιμήκυνση των βλαστών
Ø Παρεμποδίζουν την εκδήλωση της κυριαρχίας της κορυφής και ευνοούν την
ανάπτυξη των πλάγιων βλαστών και τη δημιουργία πλούσιας κώμης
Ø Επηρεάζουν την εκδήλωση του φωτοτροπισμού
Ø Επηρεάζουν την εκδήλωση του γεωτροπισμού
Ø Επηρεάζουν την ανάπτυξη των καρποφύλλων και των στημόνων
Ø Επηρεάζουν την μεριστωματική δραστηριότητα
Ø Επηρεάζουν τον προσανατολισμό της πυρηνικής ατράκτου δημιουργώντας
ανωμαλίες στην πολικότητα και τον προσανατολισμό των θυγατρικών
κυττάρων
Ø Παρεμποδίζουν την πολική μεταφορά της αυξίνης

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Βοtany online. http://www.biology uni-hamburg.de/b-online/e31/31.htm

 88

Βuchanan, B., Gruissem, W., Jones, R. Eds. (2000). Biochemistry and Molecular
Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. ISBN 0-943088-
39-9
Davies, P. J. (1995). Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular
Biology. P. J. Davies ed. Kluwer, Dordrecht, Netherlands
Δροσόπουλος Ι. (1998). Φυσιολογία Φυτών. Μέρος ΙΙ. Εκδόσεις ΓΠΑ
Moore, C.T. (1989). Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. 2nd ed.
Springer Verlag. ISBN 0-387-96984-5
Shrivastava, L.M. (2002). Plant Growth and Development. Hormones and
environment. Academic Press. ISBN 0-12-660570-X
Taiz, L., Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates Inc.
Publishers. Sunderland. ISBN 0-87893-831-1
Taiz, L., Zeiger, E. (2002). Plant Physiology. 3nd ed. Sinauer Associates Inc.
Publishers. Sunderland. ISBN 0-87893-823-0
89