CHAPTER 63
Đ i Cương V Nguyên Lý Ch c Năng C a Đư ng Tiêu Hóa
— V n Đ ng, Th n Kinh Chi Ph i, Tu n Hoàn Máu
B máy tiêu hóa là ngu n cung c p nư c, đi n gi i,
vitamin và các ch t dinh dư ng cho cơ th , quá trình đó
c n ph i có (1) s di chuy n c a th c ăn qua đư ng tiêu
hóa; (2) s bài ti t d ch tiêu hóa và s tiêu hóa th c ăn;
(3) s h p thu nư c, các ch t đi n gi i, các lo i vitamin
và s n ph m tiêu hóa; (4) tu n hoàn máu qua các cơ
quan tiêu hóa s mang đi các ch t đư c h p thu; và (5)
đi u khi n t t c các ch c năng này b ng h th n kinh
n i t i và h th ng hormon.
Figure 63-1 cho th y toàn b b máy tiêu hóa. M i
vùng đ u đư c thích nghi v i ch c năng riêng bi t c a
nó: 1 s vùng ch y u v n chuy n th c ăn, VD như
th c qu n; 1 s vùng khác có th lưu tr th c ăn t m
th i, VD như d dày; và vùng đ tiêu hóa và h p thu,
VD như ru t non. bài này chúng ta s bàn v nh ng
nguyên lý cơ b n v ch c năng và bài sau s nói v
ch c năng riêng bi t c a t ng vùng khác nhau c a b
máy tiêu hóa.
Đ I CƯƠNG V NGUYÊN LÝ V N Đ NG
C A NG TIÊU HÓA
GI I PH U SINH LÝ C A
THÀNH NG TIÊU HÓA
Figure 63-2 cho th y m t lát c t ngang đ c trưng c a thành
ru t, t ngoài vào trong bao g m các l p sau đây: (1) l p
thanh m c, (2) l p cơ trơn d c, (3) l p cơ trơn vòng, (4)
l p dư i niêm m c, và (5) l p niêm m c. Thêm vào đó, có
r i rác các s i cơ trơn n m sâu l p niêm m c đư c g i là
l p cơ niêm. Ch c năng v n đ ng c a ru t đư c th c hi n
b i t ng l p cơ trơn khác nhau.
Đ c tính chung c a l p cơ trơn và ch c năng c a nó
đư c th o lu n Chương 8, chúng ta ch khái quát l i
ki n th c cơ b n trong các ph n ti p theo chương này.
Ch c Năng C a Cơ Trơn ng Tiêu Hóa Như
M t Th Đ ng Nh t. M i s i cơ trơn trong đư ng
ng tiêu hóa dài 200-500 micrometers và có đư ng kính
2-10 micrometers, chúng đư c x p thành t ng bó g m
1000 s i x p song song.
UNIT XII
l p cơ d c, các bó cơ ch y dài theo chi u d c c a
ru t; l p cơ vòng, chúng ch y vòng quanh ru t.
Trong m i bó cơ, s i cơ đư c k t n i đi n v i nhau
thông qua m t s lư ng l n các kho ng n i cho phép
các ion đi n tr th p di chuy n t gi a các t bào cơ.
Do đó, các tín hi u đi n mà kích thích s i cơ có th
truy n d dàng t s i này sang s i khác trong m i bó
cơ nhưng khi truy n theo chi u d c c a bó cơ nhanh
hơn là truy n sang bên c nh.
M i bó cơ trơn đư c ngăn v i nhau b i mô liên k t
l ng l o. nhưng các bó cơ k t n i v i nhau t i nhi u
đi m, vì v y th c t m i l p cơ tư ng trưng b i m t
lư i m t cáo các bó cơ đan v i nhau. B i v y, ch c
năng c a m i l p cơ như m t th đ ng nh t; Có nghĩa
là, khi xu t hi n m t đi n th ho t đ ng b t c đâu
trong kh i cơ, nó thư ng truy n đi theo m i hư ng
trong kh i cơ. Kho ng cách mà đi n th ho t đ ng
truy n đi ph thu c vào tính kích thích c a kh i cơ; đôi
khi nó d ng l i sau ch vài milimeters, cũng có khi nó
truy n đi vài centimertes ho c th m chí toàn b chi u
dài và chi u r ng c a đư ng ru t.
Hơn n a, vì có m t vài đư ng k t n i t n t i gi a
l p cơ vòng và cơ d c, kích thích vào l p cơ vòng có
th lan sang l p cơ d c và ngư c l i.
Ho t Đ ng Đi n C a L p Cơ Trơn
ng Tiêu Hóa
L p cơ trơn ng tiêu hóa đư c kích thích ch m, liên t c
b i ho t đ ng đi n n i t i c a màng s i cơ. Ho t đ ng
đi n này có 2 lo i sóng cơ b n: (1) sóng ch m và (2)
sóng nh n, c hai đư c bi u th trong Figure 63-3.
Thêm vào đó hi u đi n th ngh c a màng t bào cơ trơn
ng tiêu hóa có th thay đ i t i các m c đ khác nhau,
đi u này có th có vai trò quan tr ng trong ki m soát
v n đ ng c a ng tiêu hóa.
Sóng Ch m. Ph n l n v n đ ng co bóp c a ng tiêu hóa
xu t hi n theo nh p đi u, và nh p đi u này đư c xác đ nh
ch y u b i t n s sóng ch m c a đi n th màng l p cơ
trơn. Nh ng sóng này đư c bi u di n Figure 63-3,
797
Unit XII Gastrointestinal Physiology

Sóng nh n
0 Quá trình kh c c
10

Đi n th màng (millivolts)
20 Sóng
ch m
Tuy n mang tai 30
40 Stimulation by
Mi ng 1. Norepinephrine
Tuy n nư c b t 50 2. H giao c m
60 Resting Kích thích b i
Th c qu n 1. S căng giãn
70 Quá trình phân c c
2. Acetylcholine
3. H phó giao c m

0 6 12 18 24 30 36 42 48 54
Seconds
Figure 63-3. Đi n th màng TB cơ trơn ru t. Miêu t sóng ch m, đi n
Gan
D dày th nh n, quá trình kh c c và quá trình phân c c xu t hi n các đi u
Túi m t ki n sinh lý khác nhau c a ru t.
T y
Tá tràng

Đ i tràng H ng tràng Nguyên nhân chính xác gây ra sóng ch m chưa đư c

ngang
tìm hi u rõ ràng, m c dù chúng xu t hi n b i s tương
Đ i tràng Đ i tràng tác ph c t p gi a các t bào cơ trơn và t bào đ c bi t
lên xu ng
còn đư c g i là t bào k Cajal, chúng đư c cho là ho t
H i tràng
đ ng như y u t d n nh p đi n th cho t bào cơ trơn.
H u môn
Nh ng t bào k này hình thành nên 1 m ng lư i n m
xen gi a các l p cơ trơn và ti p xúc ki u synap v i t
bào cơ trơn. T bào k Cajal tr i qua vòng bi n đ i tu n
Figure 63-1. B máy tiêu hóa.
hoàn đi n th màng b i các kênh ion duy nh t này ch
m theo chu kì và sinh ra lu ng ion hư ng tâm có kh
Thanh m c
năng phát ra sóng ch m.
Cơ d c
Cơ vòng Các sóng ch m thư ng không t gây ra v n đ ng co
L p dư i niêm m c cơ t i ph n l n các cơ quan c a đư ng tiêu hóa, có th
Cơ niêm ngo i tr d dày. Thay vào đó chúng ch y u kích thích
s xu t hi n c a đi n th nh n, và đi n th nh n kích
Niêm m c thích tr l i v n đ ng co cơ.
L p bi u
mô Đi n Th Nh n. Đi n th nh n là đi n th ho t đ ng
Tuy n th c. Chúng t xu t hi n khi đi n th ngh màng c a
niêm m c
h th ng cơ trơn đư ng tiêu hóa l n hơn -40 milivolts
Đám r i TK cơ (đi n th ngh màng bình thư ng c a h cơ trơn t i ru t
non kho ng -50 đ n -60 milivolts). Chú thích Figure
Đám r i TK 63-3 cho th y m i l n đ nh sóng ch m t m th i dương
Meissner hơn -40 milivolts thì xu t hi n đi n th nh n đ nh đó.
Tuy n dư i niêm m c
M c tăng c a đi n th sóng ch m càng cao thì t n s
M c treo c a đi n th nh n càng l n, thư ng trong kho ng 1-10
Figure 63-2.
Lát c t ngang c a ru t. sóng/giây đi n th nh n kéo dài 10-40 l n ch y d c
theo chi u dài h cơ đư ng tiêu hóa như đi n th ho t
chúng không ph i đi n th ho t đ ng. Thay vào đó là đ ng trong các s i th n kinh l n, trong đó m i đi n
nh ng kho ng thay đ i ch m, d ng g n sóng trong giai th nh n đư ng tiêu hóa kéo dài 10-20 miliseconds.
đo n đi n th ngh . Cư ng đ c a chúng dao đ ng trong
kho ng 5-15 milivolts và d i t n s các ph n khác S khác bi t quan tr ng khác gi a đi n th ho t
nhau c a b máy tiêu hóa là 3-12 l n/phút. T i thân v đ ng c a h cơ trơn đư ng tiêu hóa và các r th n kinh
là 3 l n/phút, nhi u nh t là 12 l n/phút tá tràng và c a chúng là cách chúng đư c phát sinh. các r th n
trung bình 8-9 l n/phút cu i h i tràng. B i v y nh p kinh, đi n th ho t đ ng đư c gây ra ch y u b i quá
co bóp các ph n thân v , tá tràng, h i tràng l n lư t là trình nh p nhanh ion Natri qua kênh Natri vào trong
3 l n/phút, 12 l n/phút và 8-9 l n/phút. các s i th n kinh.

798
 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation
s i cơ trơn đư ng tiêu hóa, các kênh ch u trách nhi m
cho đi n th ho i đ ng l i hơi khác, chúng cho phép 1
lư ng l n ion Canxi cùng 1 lư ng nh ion Natri đi vào,
do đó còn g i là kênh Canxi - Natri. Nh ng kênh này m
ch m và h p hơn kênh Natri nhanh c a các s i th n kinh
l n, đ c đi m đó gi i thích cho s kéo dài th i gian c a
đi n th ho t đ ng. Ngoài ta, s chuy n đ ng 1 lư ng l n
ion Canxi t i m t trong s i cơ trong quãng đi n th ho t
đ ng góp ph n gây ra s co cơ ru t như chúng ta v a
th o lu n.
Nh ng Thay Đ i Đi n Áp C a Đi n Th Ngh
Màng. Bên c nh đi n th c a sóng ch m và sóng nh n,
đư ng bi u th m c đ đi n áp c a đi n th ngh màng
t i cơ trơn có th thay đ i. Dư i đi u ki n bình thư ng
đi n th ngh màng trung bình kho ng -56 milivolts,
nhưng có th b thay đ i b i nhi u y u t . Khi đi n th
tr nên ít âm hơn, hay còn g i là s kh c c c a màng,
thì s i cơ tr nên d kích thích hơn. Khi đi n th càng
âm hơn, hay còn g i là s phân c c, thì s i cơ kém kích
thích hơn.
Y u t gây ra s kh c c c a màng, hay là làm nó d
kích thích hơn, bao g m: (1) S kéo giãn cơ, (2) S kích
thích b i acetycholine gi i phóng t đ u t n c a dây
phó giao c m, và (3) S kích thích b i vài hormon tiêu
hóa đ c hi u.
Nh ng y u t quan tr ng làm đi n th màng âm hơn,
hay là quá trình phân c c màng TB và làm s i cơ kém
b kích thích hơn, bao g m: (1) S nh hư ng c a nor-
epinephrine ho c epinephrine màng TB và (2) S kích
thích c a các s i giao c m mà ch y u ti t ra norepi-
nephrine đo n cu i c a chúng.
Quá Trình Nh p Ion Canxi Gây Ra S Co Cơ Trơn.
Co cơ trơn xu t hi n đ đáp ng v i quá trình nh p ion
Canxi vào trong s i cơ. Như đã gi i thích trong Chương
8, ion Canxi, ho t đ ng như 1 h th ng ki m soát
calmodulin, kích ho t s i myosin trong cơ, gây ra l c hút
gi a s i myosin và s i actin làm cơ co.
Các nh p sóng ch m không làm tăng nh p ion Canxi
mà ch nh p ion Natri vào s i cơ trơn. B i v y, sóng
ch m không t chúng gây ra co cơ. Thay vào đó, trong
su t kho ng đi n th nh n đư c phát ra t i đ nh các sóng
ch m, s lư ng đáng k các ion Canxi nh p vào s i cơ đã
gây ra s co cơ.
S Tăng Trương L c C a M t S Vùng Cơ Trơn
Đư ng Tiêu Hóa. M t vài vùng cơ trơn đư ng tiêu
hóa có bi u hi n tăng trương l c, tương đương ho c
thay cho s co bóp theo nh p đi u.
Tăng trương l c di n ra liên t c, nó không liên quan
t i nh p đi n h c cơ b n c a sóng ch m nhưng thư ng
kéo dài vài phút, th m chí vài gi . Quá trình tăng trương
l c thư ng thay đ i cư ng đ nhưng di n ra liên t c.
UNIT XII
Hi n tư ng tăng trương l c đôi khi gây ra b i các đi n
th nh n l p đi l p l i liên t c, t n s càng tăng thì m c
đ co bóp càng m nh. Đôi khi hi n tư ng này gây ra b i
các hormon ho c các y u t khác gây ra s kh c c c c
b tái di n c a l p màng cơ trơn mà không phát sinh đi n
th ho t đ ng. Nguyên nhân th 3 gây ra tăng trương l c
là s tăng nh p tái di n ion Canxi vào trong t bào b ng
nhi u con đư ng mà không liên quan t i thay đ i đi n th
màng. Cơ ch c th c a quá trình này chưa đư c làm rõ.
CHI PH I TH N KINH C A ĐƯ NG TIÊU
HÓA — H TH NG TH N KINH RU T
Đư ng tiêu hóa có 1 h th ng th n kinh t ch đư c g i
là h th n kinh ru t. Nó n m toàn b trong thành ru t,
b t đ u t th c qu n và kéo dài cho t i h u môn. S
lư ng neurons trong toàn b h th ng này kho ng 100
tri u neuron, g n b ng s lư ng neuron trong t y s ng.
Đi u này ch ng t r ng h th n kinh ru t có vai trò
quan tr ng trong vi c ki m soát ho t đ ng v n đ ng và
bài ti t c a đư ng tiêu hóa.
H th n kinh ru t ch y u bao g m 2 đám r i, đư c
miêu t Figure 63-4: (1) đám r i ngoài n m gi a l p
cơ d c và cơ vòng, đư c g i là đám r i TK cơ ru t ho c
đám r i TK Auerbach, và (2) đám r i trong, đư c g i là
đám r i dư i niêm m c hay đám r i TK Meissner, n m
ph n dư i niêm m c. S k t n i th n kinh gi a hai đám
r i này cũng đư c miêu t trong Figure 63-4.
Đám r i TK cơ ru t ch y u chi ph i ho t đ ng v n
đ ng, và đám r i dư i niêm m c ch y u chi ph i ho t
đ ng bài ti t và tu n hoàn t i ch .
Trong Figure 63-4, đ c bi t lưu ý các s i giao c m
và phó giao c m k t n i c hai đám r i v i nhau. M c
dù h th n kinh ru t có ch c năng đ c l p v i h th n
kinh bên ngoài, nhưng khi b kích thích b i h giao
c m và phó giao c m có th làm tăng ho c gi m ch c
năng c a ru t, đi u này chúng ta s th o lu n sau.
Cũng đư c miêu t trong Figure 63-4 là t n cùng c a
TK c m giác b t đ u bi u mô ho c thành ru t và cho
s i hư ng tâm t i c 2 đám r i c a h TK ru t, cũng
như t i (1) h ch trư c c t s ng c a h TK giao c m, (2)
t y s ng và (3) theo dây TK ph v t i thân não. Các dây
c m giác liên quan đ n nh ng ph n x t i ch thành
ru t và c nh ng ph n x do h ch trư c s ng và h ch
n n não chi ph i.
799
Unit XII Gastrointestinal Physiology
H giao c m
T i h ch trư c
s ng, t y s ng (ch y u s i sau h ch)
và thân não
Neuron
c m giác
Figure 63-4. Mô t chi ph i TK t i thành ru t (1) đám r i cơ và dư i niêm m c (s i màu đen); (2) chi ph i đám r i bên ngoài b i h phó giao c m
và giao c m (s i màu đ ); và (3) s i c m giác đi t trong bi u mô và thành ru t t i đám r i TK ru t, sau đó t i h ch trư c s ng c a t y s ng và tr c
ti p t i t y s ng và thân não (s i màu xanh).
S KHÁC BI T GI A ĐÁM R I TK CƠ
RU T VÀ CÁC ĐÁM R I DƯ I NIÊM M C
Đám r i TK cơ ru t bao g m ph n l n các chu i k t n i
c a nhi u neuron liên k t tr i r ng su t chi u dài c a
đư ng ng tiêu hóa. M t m t c t c a chu i này đư c th
hi n Figure 63-4.
B i vì đám r i TK cơ ru t tr i dài trên t t c v trí
c a thành ru t và n m gi a l p cơ d c và cơ vòng c a
cơ trơn đư ng tiêu hóa, nó liên quan ch y u t i vi c
ki m soát ho t đ ng cơ theo kh p chi u dài c a ru t.
Khi đám r i này b kích thích, nguyên lý ho t đ ng
c a nó là (1) tăng trương l c c a thành ru t; (2) tăng
cư ng đ nh p co cơ; (3) tăng nh t c đ nh p co cơ;
và (4) tăng tính d n truy n c a sóng kích thích, làm
tăng sóng nhu đ ng ru t.
Đám r i TK cơ ru t không hoàn toàn có tác d ng
kích thích vì m t s neuron c a nó có tác d ng c ch ;
t n cùng c a các s i đó ti t ra m t ch t c ch d n
truy n, có th là “polypeptide ho t m ch ru t” ho c vài
lo i peptide c ch khác. K t qu c a tín hi n c ch
đ c bi t có ích trong vi c c ch cơ th t ru t làm gi m
s c m tr lưu thông c a th c ăn t ng đo n liên ti p
c a đư ng tiêu hóa, VD như cơ th t môn v , có ch c
năng ki m soát s t ng th c ăn t d dày vào tá tràng,
và cơ th t h i manh tràng, có ch c năng ki m soát s
t ng th c ăn t h i tràng vào manh tràng.
Đám r i dư i niêm m c đ i l p v i đám r i TK
cơ ru t, nó ch y u ki m soát ch c năng t i ch
c a t ng đo n ru t nh .
800
H phó giao c m
(s i trư c h ch)
Đám r i
cơ
Đám r i dư i
niêm m c
Bi u mô
VD, các tín hi u c m giác xu t phát t bi u mô đư ng
tiêu hóa đư c ti p nh n b i đám r i dư i niêm m c
giúp ki m soát s bài ti p d ch ru t t i ch , s h p
thu t i ch , và s co cơ niêm t i ch , đi u này gây ra
nhi u m c đ g p n p khác nhau c a niêm m c đư ng
tiêu hóa.
CÁC LO I CH T D N TRUY N
TH N KINH C A CÁC T BÀO
TH N KINH RU T
Trong c g ng đ hi u đư c rõ hơn ch c năng ph c t p
c a h TK ru t, các nhà nghiên c u đã phát ra nhi u lo i
ch t d n truy n TK khác nhau đư c bài ti t b i đ u t n
cùng TK c a các TB TK ru t khác nhau, bao g m: (1)
acetylcholine, (2) norepinephrine, (3) adenosine triphos-
phate, (4) serotonin, (5) dopamine, (6) cholecystokinin,
(7) substance P, (8) polypeptide ho t m ch ru t, (9)
somatostatin, (10) leu-enkephalin, (11) met-enkephalin,
và (12) bombesin. Ch c năng c a 1 s ch t này chưa
hoàn toàn đư c hi u rõ đ có th th o lu n đây, 1 s
khác thì đã bi t đư c các đ c tính sau.
Acetylcholin ch y u kích thích ho t đ ng tiêu hóa.
Norepinephrine, epinephrine h u như luôn luôn c ch
ho t đ ng tiêu hóa, chúng đ n đư ng tiêu hóa b ng
đư ng máu sau khi đư c bài ti t b i tuy n t y thư ng
th n vào vòng tu n hoàn. M t s ch t d n truy n khác
thì v a là tác nhân kích thích, v a là tác nhân c ch ,
chúng ta s th o lu n v chúng Chương 64.
 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation
H TK Th c V t Chi Ph i Đư ng Tiêu Hóa
H Phó Giao C m Kích Thích Tăng Ho t Đ ng
C a H TK Ru t. H phó giao c m chi ph i ru t đư c
chia thành lo i thu c s và thu c t y cùng, đi u này đã
đư c trình bày Chương 61.
Ngo i tr 1 s ít s i phó giao c m t i vùng mi ng và
h u c a b máy tiêu hóa, các s i TK phó giao c m s
h u như n m toàn b trong TK ph v . Nh ng s i này
phân b kéo dài cho t i th c qu n, d dày và t y và 1 s
ít xu ng vùng ru t cho t i n a đ u tiên c a đ i tràng.
TK phó giao c m t y cùng xu t phát t đ t s ng t y
2,3,4 c a vùng t y cùng và đi qua các dây TK ch u hông
t i n a còn l i c a đ i tràng cho t i t n h u môn. Vùng
đ i tràng sigma, tr c tràng, h u môn đư c chi ph i b i s i
phó giao c m t t hơn các vùng ru t khác. Ch c năng c a
nh ng s i TK này đ c bi t quan trong trong ph n x t ng
phân, đư c nói đ n Chương 64.
Các neuron h u h ch c a h phó giao c m ru t n m
ch y u đám r i TK cơ ru t và đám r i dư i niêm m c.
Kích thích nh ng s i TK này gây ch c năng chung là
tăng ho t đ ng c a toàn b h TK ru t và làm tăng ho t
đ ng đư ng tiêu hóa.
Kích Thích H Giao C m Thư ng c Ch Ho t
Đ ng Đư ng Tiêu Hóa. Các s i giao c m c a đư ng
tiêu hóa xu t phát t đ t s ng t y T5 t i L2. Đa s các
s i trư c h ch mà chi ph i ru t sau khi r i t y s ng s
đi vào chu i giao c m n m bên c nh c t s ng, và
nhi u s i này sau đó đi ti p qua các chu i t i các h ch
ngo i vi, VD như h ch t ng và h ch m c treo. Ph n
l n các thân neuron sau h ch giao c m n m trong các
h ch này, và các s i sau h ch s đi qua các s i TK sau
h ch giao c m t i t t c các đo n ru t. H giao c m chi
ph i g n như t t c đư ng tiêu hóa, t p trung nhi u
khoang mi ng và l h u môi, đi u này cũng gi ng h
phó giao c m. Đ u t n c a dây TK giao c m ti t ch
y u là norepinephrine.
V cơ b n, s kích thích h giao c m s c ch ho t
đ ng c a đư ng tiêu hóa, đ i l p v i h phó giao c m.
Nó tác đ ng theo 2 đư ng: (1) ph m vi h p b i tác
d ng tr c ti p c a norepinephrine gây c ch cơ trơn
đư ng ru t (ngo i tr cơ niêm, nó có tác d ng kích
thích) và (2) ph m vi r ng do norepinephrine s c m nh đ i tràng, tr c tràng và thành b ng đ t ng
ch các toàn b neuron c a h TK ru t.
Kích thích m nh vào h giao c m có th c ch v n
đ ng ru t nên nó có th gây đ ng th c ăn đư ng
tiêu hóa.
Các S i Th n Kinh C m Giác
Hư ng Tâm T Ru t
Có nhi u s i TK c m giác hư ng tâm phân b t i ru t.
M t s s i TK có thân neuron n m trong h TK ru t và
UNIT XII
m t s l i n m trong h ch gai c a t y s ng. Nh ng TK
c m giác này có th b kích thích b i (1) s kích thích
l p niêm m c ru t, (2) s căng ph ng quá m c c a
ru t, ho c (3) s có m t c a các ch t hóa h c đ c bi t
trong ru t. Tín hi u d n truy n thông qua các s i TK
có th gây ra kích thích ho c c ch vân đ ng, bài ti t
c a ru t tùy theo đi u ki n khác nhau.
Ngoài ra, các tín hi u c m giác khác t ru t s đi t i
các nơi khác t y s ng và c thân não. VD, 80% s i TK
trong dây TK ph v là s i hư ng tâm. Nh ng s i hư ng
tâm này truy n tín hi u c m giác t đư ng tiêu hóa t i
hành t y, sau đó tín hi u ph n x s truy n theo dây TK
ph v quay tr l i đ ki m soát các ch c năng c a đư ng
tiêu hóa.
Ph n X D Dày-Ru t
S s p x p v m t gi i ph u c a h TK ru t và các
đư ng k t n i c a nó v i h TK th c v t giúp th c
hi n 3 lo i ph n x d dày-ru t có vai trò thi t y u:
1. Ph n x t đ ng c a h TK ru t. Nh ng ph n x
này dùng đ ki m soát s bài ti t d ch tiêu hóa,
nhu đ ng ru t, s co bóp nhào tr n, tác d ng c
ch t i ch …
2. Ph n x t ru t t i h ch giao c m trư c s ng sau
đó quay tr l i đư ng tiêu hóa. Nh ng tín hi u
ph n x này truy n đi xa t i các vùng khác c a
đư ng tiêu hóa, VD tím hi u t d dày s gây ra s
bài xu t c a đ i tràng (ph n x d dày-đ i tràng),
tín hi u t đ i tràng và ru t non c ch d dày co
bóp và bài ti t (ph n x ru t-d dày), và ph n x
t đ i tràng c ch s đ y th c ăn t h i tràng vào
đ i tràng (ph n x đ i tràng-h i tràng).
3. Ph n x t ru t t i t y s ng ho c hành não sau
đó tr l i đư ng tiêu hóa. nh ng ph n x này bao
g m (1) ph n x t d dày và tá tràng t i hành não
và quay tr l i d dày - theo dây TK ph v - đ
ki m soát ho t đ ng v n đ ng và bài ti t c a d
dày; (2) ph n x đau gây ra c ch toàn b đư ng
tiêu hóa; và (3) ph n x t ng phân t đ i tràng và
tr c tràng t i t y s ng và quay tr l i gây co bóp
phân ra ngoài (ph n x t ng phân).
801
Unit XII Gastrointestinal Physiology

có tác d ng t ng d ch m t vào ru t non, d ch m t có vai

HORMON ĐI U HÒA V N
Đ NG ĐƯ NG TIÊU HÓA
Hormon đư ng tiêu hóa đư c bài ti t vào h tu n hoàn
c a và có tác d ng sinh lý trên các TB đích có receptor
đ c hi u cho t ng hormone. Tác d ng c a các hormone
kéo dài ngay c khi các đư ng k t n i TK gi a cơ quan
bài ti t và cơ quan đích đã b c t đ t. Table 63-1 sơ lư c
tác đ ng c a t ng hormone đư ng tiêu hóa, kích thích
gây bài ti t và v trí tác đ ng c a t ng hormone.
Chương 65, chúng s bàn v s quan tr ng c a
m t vài hormone đi u hòa s bài ti t đư ng tiêu hóa.
Ph n l n nh ng hormone này cũng tác đ ng lên s v n
đ ng 1 s vùng c a đư ng tiêu hóa. M c dùng tác d ng
v n đ ng thư ng ít quan tr ng hơn tác d ng bài ti t,
m t s tác d ng v n đ ng quan tr ng đư c nói đ n
trong nh ng ph n ti p theo.
Gastrin đư c bài ti t b i TB “G” vùng hang v có liên
quan t i b a ăn, VD như s căng ph ng c a d dày, các
s n ph m protein và peptid gây bài ti t gastrin đư c
bài ti t b i TK c a l p niêm m c d dày khi kích thích
đây TK ph v . Tác d ng chính c a gastrin là (1) kích
thích bài ti t d ch v và (2) kích thích s phát tri n l p
niêm m c d dày.
Cholescystokinin (CCK) đư c bài ti t b i TB “I”
l p niêm m c tá tràng và h ng tràng đ tiêu hóa
ch t béo, acid béo, và các mono-glyceride t i ru t
non. Nh ng hormone này liên quan nhi u t i túi m t
tròn quan tr ng trong vi c nhũ hóa ch t béo và cho phép
chúng có th đư c tiêu hóa và h p thu. CCK cũng c ch
d dày co bóp. Vì v y, khi hormone này gây bài xu t d ch
m t túi m t nó đ ng l i làm ch m quá trình t ng th c ăn
t d dày đ có th i gian tiêu hóa ch t béo đư ng tiêu
hóa cao. CCK cũng c ch s thèm ăn đ ngăn tình tr ng
ăn nhi u quá m c trong b a ăn b ng cách kích thích các
s i TK c m giác tá tràng; nh ng s i này s chuy n tín
hi u theo dây TK ph v c ch trung tâm thèm ăn não,
chúng ta s th o lu n v n đ này chương 72.
Secretin là hormone đư ng tiêu hóa đ u tiên đư c phát
hi n, nó đư c ti t b i TB “S” l p niêm m c tá tràng do
đáp ng v i acid d ch v khi xu ng tá tràng t môn v .
Secretin có nh hư ng nh t i v n đ ng c a đư ng tiêu
hóa và ho t đ ng bài ti t bicarbonate c a t y, đ ng th i
giúp trung hòa acid trong ru t non.
Peptide ph thu c glucose có ái l c v i insulin (hay
là peptide c ch d dày [GIP]) đư c ti t ra l p dư i
niêm m c ph n cao c a ru t non, ch y u do nh hư ng
c a acid béo và amino acid nhưng cũng do nh hư ng
m t ph n nh c a carbohydrat. Nó gây gi m nh v n
đ ng c a d dày nên làm ch m quá trình t ng th c ăn t
d dày vào tá tràng khi ph n cao ru t non đang đ y th c
ăn. Peptide ph thu c glucose có ái l c v i insulin
n ng đ trong máu ngay c khi th p hơn c n thi t đ c
ch nhu đ ng d dày cũng gây kích thích ti t insulin.

Table 63-1 Tác d ng c a các hormon ru t, kích thích gây bài ti t, v trí bài ti t
Hormone Kích thích gây bài ti t V trí bài ti t Tác d ng
Gastrin Protein T bào G hang v , tá tràng và Kích thích
S căng ph ng h ng tràng Bài ti t acid d ch v
Th n kinh Phát tri n niêm m c
(Gi i phóng ch t c ch )
Cholecystokinin Protein T bào I tá tràng, h ng Kích thích
Ch t béo tràng, h i tràng T y bài ti t enzym
Acid T y bài ti t bicarbonate
Túi m t co bóp
Phát tri n tuy n t y ngo i ti t
c ch
Co bóp d dày
Secretin Acid T bào S tá tràng, h ng Kích thích
Ch t béo tràng, h i tràng Ti t pepsin
T y bài ti t bicarbonate
Đư ng m t bài ti t bicarbonate
Phát tri n tuy n t y ngo i ti t
c ch
Bài ti t acid d ch v
Gastric Protein T bào K c a tá tràng và Kích thích
inhibitory Ch t béo h ng tràng Gi i phóng insulin
peptide Carbohydrate c ch
Bài ti t acid d ch v
Motilin Ch t béo T bào M c a tá tràng và Kích thích
Acid h ng tràng Nhu đ ng d dày
Th n kinh Nhu đ ng ru t

802
 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation
Motilin đư c ti t b i d dày và ph n trên c a tá tràng
khi đói, và đi u duy nh t bi t v ch c năng c a hormone
này là tác d ng tăng nhu đ ng tiêu hóa. Motilin đư c bài
ti t theo chu k và kích thích sóng nhu đ ng tiêu hóa g i
là “ph c h p đi n cơ tiêu hóa” di chuy n qua d dày và
ru t non m i 90 phút ngư i đói. S bài ti t motilin b
c ch sau khi ăn b i cơ ch v n chưa đư c bi t rõ.
CÁC D NG CH C NĂNG C A V N Đ NG
TRONG ĐƯ NG NG TIÊU HÓA
Có 2 d ng v n đ ng xu t hi n đư ng ng tiêu hóa:
(1) đ y đi, giúp th c ăn ti n v phía trư c d c theo ng
tiêu hóa v i m t nh p đ phù h p v i kh năng tiêu hóa
và h p thu, (2) nhào tr n, giúp các cơ ch t trong d dày
luôn đư c tr n đ u.
HO T Đ NG Đ Y ĐI—NHU Đ NG
Ho t đ ng đ y đi cơ b n c a đư ng tiêu hóa là nhu
đ ng, đư c minh h a trong Figure 63-5. M t vòng co
cơ xu t hi n sau đó đ y v phía trư c; cơ ch này gi ng
như khi đ t m t vòng tròn b ng ngón tay quanh m t ng
căng m ng, sau đó co ngón tay l i và trư t v phía trư c
d c theo ng. B t c th gì trư c vòng tròn s đư c
đ y v phía trư c.
Nhu đ ng là m t đ c tính c h u c a nhi u ng cơ trơn
h p bào; kích thích t i b t c đi m nào t i ru t có th t o
m t vòng co cơ l p cơ vòng sau đó di chuy n d c theo
ng ru t. (Nhu đ ng cũng xu t hi n trong ng m t, ng
tuy n, ni u qu n và nhi u ng cơ trơn khác trong cơ th .)
Tác nhân kích thích bình thư ng sinh ra nhu đ ng
ru t là s căng ph ng c a ru t. Có nghĩa là n u có m t
lư ng l n th c ăn b t c đi m trong ru t, s căng giãn
c a thành ru t kích thích h TK ru t gây co thành ru t
sau đi m này 2-3 cm và vòng co cơ đó b t đ u m t nhu
đ ng.
Co bóp nhu đ ng
Giãn ti p nh n phía trư c
Zero time
5 seconds later
Figure 63-5. Nhu đ ng.
Các kích thích khác có th t o ra nhu đ ng ru t bao g m
ch t hóa h c ho c kích thích v t lý c a bi u mô đư ng
ru t. Ngoài ra, tín hi u m nh c a TK phó giam c m có
th t o ra nhu đ ng m nh.
UNIT XII
Ch c Năng C a Đám R i TK Cơ Ru t Trong
Vi c T o Nhu Đ ng. Nhu đ ng ch xu t hi n y u t
ho c không có t i nh ng đo n ng tiêu hóa mà thi u đám
r i TK cơ ru t b m sinh. Hơn n a, nó gi m m nh ho c
hoàn toàn không có toàn b ru t khi b nh nhân đư c
đi u tr atropine làm tê li t đ u t n TK cholinergic c a
đám r i TK cơ ru t. Vì v y, hi u qu c a nhu đ ng đòi
h i đám r i TK cơ ru t ho t đ ng.
Sóng Nhu Đ ng Di Chuy n V Phía H u Môn
Cùng S Giãn Ti p Nh n Xuôi Dòng —“Quy Lu t
C a Ru t”. V lý thuy t, nhu đ ng có th xu t hi n
các hư ng khác nhau t đi m kích thích nhưng nhu đ ng
hư ng v phía mi ng thư ng m t nhanh chóng trong khi
ti p t c m t quãng l n v hư ng h u môn. Nguyên nhân
chính xác gây ra hư ng nhu đ ng này chưa đư c hi u rõ
m c dù nó có th có nguyên nhân chính t vi c đám ru i
TK cơ ru t đư c “phân c c” v hư ng h u môn, nó có
th đư c gi i thích như sau.
Khi m t đo n đư ng tiêu hóa đư c kích thích b i s
căng ph ng và t đó b t đ u nhu đ ng, vòng co cơ gây
ra nhu đ ng thư ng b t đ u m t bên phía mi ng (m t
bên đ i di n là phía h u môn) c a kh i ph ng và di
chuy n v phía đo n căng ph ng, đ y th c ăn trong ru t
hư ng v phía h u môn 5-10 centimeters trư c khi m t
đi. Cùng lúc đó, ru t đôi lúc giãn ra phía h u môn cách
đó vài centimeters, đư c g i là “s giãn ti p nh n”, đi u
này cho phép đ y th c ăn d dàng v phía h u môn hơn
v phía mi ng.
Mô hình ph c h p này không xu t hi n khi thi u đám
r i TK cơ ru t. Vì v y, ph c h p này đư c g i là ph n x
cơ ru t ho c ph n x nhu đ ng. Ph n x nhu đ ng cùng
v i chuy n đ ng hư ng v phía h u môn c a nhu đ ng
đư c g i là “quy lu t c a ru t”.
HO T Đ NG NHÀO TR N
Ho t đ ng nhào tr n có đ c đi m khác nhau nh ng
ph n khác nhau c a đư ng tiêu hóa. m t s đo n, co
bóp nhu đ ng ch y u gây ra nhào tr n. Đi u này đúng
khi quá trình ti n v phía trư c c a th c ăn trong ru t
đư c ngăn l i b i m t cơ th t nên sóng nhu đ ng ch có
th khu y tung th c ăn trong ruôt hơn là đ y chúng v
phía trư c. Vào m t th i đi m khác, s co th t theo chu
k t i ch xu t hi n sau vài centimeters thành ru t. S
co th t này thư ng kéo dài 5-30 giây; S co th t m i sau
đó xu t hi n t i v trí khác, có tác d ng “c t” và “nghi n”
th c ăn. Nhu đ ng và s co th t thay đ i theo t ng đo n
đư ng tiêu hóa khác nhau theo nhu c u chính là đ y hay
nhào tr n, đi u này đư c bàn chương 64.
803
Unit XII Gastrointestinal Physiology
TU N HOÀN MÁU ĐƯ NG TIÊU HÓA—
TU N HOÀN N I T NG
M ch máu c a b máy tiêu hóa là m t ph n c a h th ng l n
hơn đư c g i là tu n hoàn n i t ng, đư c mô t Figure
63-6. Nó bao g m dòng máu ch y qua ru t và máu ch y
qua lách, t y và gan. C u trúc c a h th ng này làm cho
máu ch y qua ru t, lách và t y sau đó s ngay l p t c
ch y v gan qua tĩnh m ch c a. gan, dòng máu ch y
qua hàng tri u xoang ch a máu nh và cu i cùng r i gan
b i tĩnh m ch gan và đ vào tĩnh m ch ch dư i c a h
tu n hoàn chung. Trư c khi đ vào tĩnh m ch ch dư i,
dòng máu qua gan này đư c các t bào lư i n i mô n m
trong các xoang ch a máu lo i b vi khu n và ch t đ c
t đư ng tiêu hóa vì v y có th ngăn c n s v n chuy n
tr c tri p các tác nhân có kh năng gây h i vào cơ th .
Các ch t dinh dư ng không béo, hòa tan đư c trong nư c
t ru t (VD như carbohydrate và protein) cũng đư c v n
chuy n trong máu tĩnh m ch c a vào xoang ch a máu.
đây, c TB lư i n i mô và các TB gan đ u h p thu và d
tr t m th i t ½ đ n ¾ lư ng ch t dinh dư ng. Ngoài ra,
nhi u ch t hóa h c trung gian chuy n hóa c a nh ng ch t
dinh dư ng này xu t hi n trong TB gan. Nh ng ch c
năng dinh dư ng c a gan đư c nói đ n chương 68-72.
H u h t t t c ch t béo đư c h p thu t i ru t không đư c
v n chuy n trong máu TM c a mà đư c h p thu vào h
b ch huy t ru t sau đó đư c đ vào h tu n hoàn b i
ng ng c và không đi qua gan.
TM ch dư i
Xoang TM gan ĐM ch
gan
ĐM gan
TM c a
TM lách
TM ru t ĐM ru t
Mao m ch
Figure 63-6. Tu n hoàn n i t ng.
804
GI I PH U C A H TH NG C P MÁU ĐƯ NG
TIÊU HÓA
Figure 63-7 mô t khái quát c a h th ng đ ng m ch
c p máu cho ru t, bao g m đ ng m ch m c treo tràng
trên và m c treo tràng dư i c p máu cho thành ru t non
và đ i tràng b i h th ng cung đ ng m ch. Đ ng m ch
thân t ng không đư c mô t trên hình, nó c p máu cho d
dày.
Khi vào thành ru t, các đ ng m ch tách nhánh nh
ôm vòng quanh ru t, đ u t n c a các nhánh này g p nhau
m t t do c a thành ru t. T các đ ng m ch mánh có
các m nh máu nh hơn n a đi vào bên trong thành ru t
và tr i dài (1) kh p các bó cơ, (2) vào nhung mao ru t và
(3) vào l p dư i niêm m c đ th c hi n ch c năng bài
ti t và h p thu c a ru t.
Figure 63-8 mô t c u trúc đ c bi t c a h th ng
m ch máu nhung mao ru t bao g m các đ ng m ch và
tĩnh m ch nh đư c k t n i v i nhau b i h th ng mao
m ch nhi u vòng. Thành c a các đ ng m ch có l p cơ
chi m ưu th nên có th ch đ ng ki m soát lưu lư ng
máu.
NH HƯ NG C A HO T Đ NG
RU T VÀ CÁC TÁC NHÂN CHUY N
HÓA Đ N LƯU LƯ NG MÁU Đ N
RU T
đi u ki n bình thư ng, lưu lư ng máu đ n ru t m i
khu v c đư ng tiêu hóa cũng như các l p trong thành
ru t ph thu c tr c ti p vào m c đ ho t đ ng c a
chúng. VD khi đang trong giai đo n h p thu ch t dinh
dư ng, lư ng máu đ n các nhung mao và l p dư i niêm
m c xung quanh tăng g p 8 l n. Tương t , lư ng máu
đ n l p cơ c a thành ru t tăng khi ru t tăng v n đ ng.
VD, sau b a ăn, t t c ho t đ ng v n đ ng, bài ti t, h p
thu đ u tăng vì v y lư ng máu đ n ru t tăng lên nhưng
s v bình thư ng sau đó 2-4 gi .
Các Nguyên Nhân Có Th Làm Tăng Lư ng Máu
Khi Đư ng Tiêu Hóa Ho t Đ ng. M c dù các nguyên
nhân chính xác gây tăng lư ng máu khi đư ng tiêu hóa
ho t đ ng v n ch a đư c bi t rõ, nhưng m t vài ph n đã
đư c làm sáng t .
Đ u tiên, các ch t gây giãn m ch đư c gi i phóng t
l p niêm m c đư ng tiêu hóa trong quá trình tiêu hóa. Đa
ph n các ch t này là hormone peptide, bao g m chole-
cystokinin, polypeptide ho t m ch ru t, gastrin, secretin.
Nhưng hormone này ki m soát ho t đ ng v n đ ng và
bài ti t c a ru t đư c nh c đ n chương 64-65.
Th hai, nhi u tuy n tiêu hóa cũng gi i phóng vào
thành ru t 2 ch t kallidin và bradykinin cùng th i đi m
các ch t ti t khác đư c bài ti t vào lòng ng.
 Chapter 63 General Principles of Gastrointestinal Function—Motility, Nervous Control, and Blood Circulation
ĐM ch
Middle colic
Đ i tràng lên
Nhánh đ i tràng ph i
Nhánh h i
manh tràng
Ru t th a
H i tràng
Figure 63-7. C p máu cho ru t qua m ng lư i m ch m c treo.
Nh ng ch t này có tác d ng giãn m ch m nh nên gây
tăng giãn m ch niêm m c trong quá trình bài ti t.
Th ba, s gi m m c đ t p trung oxy thành ru t
có th làm tăng lưu lư ng máu ru t lên 50 - 100%,
b i v y s gia tăng kh năng trao đ i ch t niêm m c
và thành ru t trong ho t đ ng ru t có th làm gi m
m c t p trung oxy đ đ gây ra hi n tư ng giãn m ch.
Vi c gi m lư ng oxy cũng d n đ n vi c tăng g p 4 l n
lư ng adenosine, 1 ch t giãn m ch thư ng đư c bi t
đ n có vai trò chính trong vi c làm tăng lưu lư ng.
Vì v y, s tăng lưu lư ng máu trong gia tăng ho t
đ ng ru t có th là s k t h p gi a nhi u y u t k
trên và còn đang đư c nghiên c u.
Dòng Máu “Đ i Lưu” Trong Nhung Mao cho th y
dòng máu đ ng m ch ch y vào các nhung mao và máu
tĩnh m ch ch y ra kh i nhung mao theo các hư ng đ i
l p nhau còn các mao m ch n m xen gi a chúng. B i s
s p x p h m ch như v y, ph n l n lư ng máu có oxy
đư c khu ch tán t đ ng m ch vào th ng các mao m ch
lân c n mà không c n v n chuy n đ n đ nh nhung mao.
Đ i tràng ngang
UNIT XII
Nhánh n i ĐM m c
treo tràng dư i
ĐM m c treo tràng trên
Đ i tràng xu ng
H ng tràng
Nhánh h ng tràng
Nhánh h i tràng
Có t i 80% lư ng oxy có th đi theo vòng tu n hoàn
ng n đó và không có ch c năng trao đ i ch t t i ch
nhung mao. đây ngư i đ c s nh n ra r ng cơ ch đ i
lưu nhung mao này tương t v i cơ ch đ i lưu t i ng
m ch th ng c a vùng t y th n, v n đ này đã đư c th o
lu n rõ Chương 29.
Dư i đi u ki n bình thư ng, s chuy n hư ng c a
oxy t các đ ng m ch t i mao m ch không gây h i cho
nhung mao, nhưng trong đi u ki n b nh lí khi mà dòng
máu t i ru t suy gi m như trư ng h p shock tim, lư ng
oxy thi u h t đ nh nhung mao có th l n t i m c đ nh
nhung mao ho c c nhung mao b ho i t do thi u máu
c c b và b tiêu h y. Vì nh ng lý do trên, trong nhi u
b nh đư ng tiêu hóa, các nhung mao b mòn đi d n t i
gi m di n tích h p thu c a ru t.
ĐI U HÒA TH N KINH C A LƯU
LƯ NG MÁU NG TIÊU HÓA
S kích thích h TK phó giao c m d n truy n t i d dày
và đ i tràng làm tăng lư ng máu t i ch trong cùng m t
lúc và làm tăng ho t đ ng bài ti t c a tuy n.
805
Unit XII Gastrointestinal Physiology
ng b ch huy t
trung tâm
Mao m ch
Tĩnh m ch
Đ ng m ch
Figure 63-8. H th ng vi m ch c a nhung mao, mô t s đ i lưu dòng
máu gi a đ ng m ch và tĩnh m ch.
Lư ng máu tăng lên này có th là h u qu th phát c a
vi c tăng ho t đ ng c a tuy n ch không ph i h u qu
tr c ti p c a vi c kích thích th n kinh.
Ngư c l i, h giao c m có nh hư ng tr c ti p lên cơ
b n t t c h th ng ng tiêu hóa và gây ra hi n tư ng
co các đ ng m ch m nh và làm gi m lư ng máu. Sau
khi hi n tư ng này kéo dài sau vài phút thì lư ng máu
tr l i g n như bình thư ng nh cơ ch t đi u hòa.
T c là cơ ch giãn m ch b ng chuy n hóa t i ch kh i
phát b i hi n tư ng thi u máu c c b , đã ki m soát ưu
th hơn cơ ch co m ch do h giao c m và đưa lư ng
máu giàu dư ng ch t c n thi t t i các tuy n và cơ c a
ng tiêu hóa m t cách bình thư ng.
T m Quan Tr ng C a S Suy Gi m Y u T Th n
Kinh Trong Lưu Lư ng Máu ng Tiêu Hóa Khi Các
Cơ Quan Khác C a Cơ Th C n B Sung Thêm
Máu. Giá tr chính c a cơ ch co m ch b i h TK
giao c m trong ru t là nó cho phép gi m lư ng máu
t i ng tiêu hóa và các t ng khác trong m t kho ng
806
th i gian ng n lúc lao đ ng n ng, khi các cơ vân xương
và tim c n b sung thêm lưu lư ng máu. Ngoài ra trong
shock tim, khi toàn b các mô s ng c a cơ th có nguy cơ
ho i t do thi u máu, đ c bi t là t bào não và tim, kích
thích h th n kinh giao c m có th làm gi m lư ng máu
trong các t ng t i m c r t th p trong nhi u gi .
Kích thích h giao c m cũng gây ra s co m ch r t
m nh các tĩnh m ch l n t i ru t và m c treo. S co
m ch làm gi m dung tích c a các tĩnh m ch này, theo
đó làm di d i lư ng máu l n sang các cơ quan khác
trong h tu n hoàn. C th trong tình tr ng shock m t
máu ho c các hình thái gi m lưu lư ng máu khác, cơ
ch này có th cung c p t i 200 - 400 mililiter lư ng
máu b sung đ đ m b o tu n hoàn đư c bình thư ng.
Bibliography
Adelson DW, Million M: Tracking the moveable feast: sonomi­
crometry and gastrointestinal motility. News Physiol Sci 19:27,
2004.
Brookes SJ, Spencer NJ, Costa M, Zagorodnyuk VP: Extrinsic primary
afferent signalling in the gut. Nat Rev Gastroenterol Hepatol
10:286, 2013.
Campbell JE, Drucker DJ: Pharmacology, physiology, and mechanisms
of incretin hormone action. Cell Metab 17:819, 2013.
Côté CD, Zadeh­Tahmasebi M, Rasmussen BA, et al: Hormonal sig­
naling in the gut. J Biol Chem 289:11642, 2014.
Dimaline R, Varro A: Novel roles of gastrin. J Physiol 592:2951, 2014.
Furness JB: The enteric nervous system and neurogastroenterology.
Nat Rev Gastroenterol Hepatol 9:286, 2012.
Holst JJ: The physiology of glucagon­like peptide 1. Physiol Rev
87:1409, 2009.
Huizinga JD, Lammers WJ: Gut peristalsis is governed by a multitude
of cooperating mechanisms. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol
296:G1, 2009.
Knowles CH, Lindberg G, Panza E, De Giorgio R: New perspectives
in the diagnosis and management of enteric neuropathies. Nat Rev
Gastroenterol Hepatol 10:206, 2013.
Lake JI, Heuckeroth RO: Enteric nervous system development: migra­
tion, differentiation, and disease. Am J Physiol Gastrointest Liver
Physiol 305:G1, 2013.
Lammers WJ, Slack JR: Of slow waves and spike patches. News
Physiol Sci 16:138, 2001.
Neunlist M, Schemann M: Nutrient­induced changes in the pheno­
type and function of the enteric nervous system. J Physiol 592:2959,
2014.
Obermayr F, Hotta R, Enomoto H, Young HM: Development and
developmental disorders of the enteric nervous system. Nat Rev
Gastroenterol Hepatol 10:43, 2013.
Powley TL, Phillips RJ: Musings on the wanderer: what’s new in our
understanding of vago­vagal reflexes? I. Morphology and topog­
raphy of vagal afferents innervating the GI tract. Am J Physiol
Gastrointest Liver Physiol 283:G1217, 2002.
Sanders KM, Koh SD, Ro S, Ward SM: Regulation of gastrointestinal
motility—insights from smooth muscle biology. Nat Rev Gastro­
enterol Hepatol 9:633, 2012.
Sanders KM, Ward SM, Koh SD: Interstitial cells: regulators of smooth
muscle function. Physiol Rev 94:859, 2014.
Vanden Berghe P, Tack J, Boesmans W: Highlighting synaptic com­
munication in the enteric nervous system. Gastroenterology 135:
20, 2008.