Chương 2

SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC CỦA THỰC VẬT

2.1. NƯỚC VÀ TẾ BÀO THỰC VẬT

Trong các tế bào thực vật trưởng thành nước là thành phần phong phú nhất vì
chiếm từ 80 - 95% thành phần của mô đang sinh trưởng và phát triển. Ở một số cây
trồng thường thấy như cà-rốt và cải xà-lách, nước chiếm 85 - 95%. Ở các cây thân gỗ,
bao gồm chủ yếu các tế bào chết, thường có hàm lượng nước thấp hơn; gỗ dác giữ
chức năng vận chuyển trong các mô gỗ, chứa 35 - 75% nước; và phần lõi gỗ có hàm
lượng nước thấp hơn chút ít. Các hột, với hàm lượng nước từ 5 - 15%, là một trong
những mô khô nhất của thực vật, tuy nhiên trước khi nẩy mầm chúng phải hấp thu một
lượng nước đáng kể.
Nước có nhiều chức năng đặc biệt trong đời sống của cây. Nó hiện diện nhiều
nhất và là dung môi tốt nhất đã được biết đến. Như là một dung môi nó làm môi
trường để vận chuyển các chất hòa tan bên trong và giữa các tế bào, đồng thời ảnh
hưởng rất lớn đến cấu trúc phân tử và đặc tính của các protein, màng, a-xít nhân,
đường đa phân tử và những thành phần khác của tế bào. Nước còn là môi trường cho
hầu hết các phản ứng sinh hóa xảy ra trong tế bào, và tham gia trong nhiều phản ứng
thủy phân và khử nước.
Thực vật liên tục hấp thu và mất nước. Vào ngày nắng ấm, khô ráo, một lá cây
sẽ trao đổi đến 100% nước của nó trong vòng một giờ. Trong suốt chu kỳ sống, nước
tương đương 100 lần trọng lượng tươi của cây có thể bị mất xuyên qua bề mặt lá. Sự
mất nước như vậy, được gọi là sự thoát hơi nước, là phương tiện quan trọng của sự
xua tan nhiệt hấp thu vào từ ánh nắng mặt trời. Nhiệt tiêu tan đi vì các phân tử nước
thoát ra khí quyển có năng lượng trung bình cao hơn mà nó phá vỡ các cầu nối giữ
chúng trong pha lỏng. Khi các phân tử nầy thoát ra, chúng để lại phía sau một khối
lượng phân tử với năng lượng trung bình thấp hơn, và vì vậy một cơ thể nước mát
(lạnh) hơn. Đối với một lá tiêu biểu, gần phân nửa lượng nhiệt hấp thu vào từ ánh nắng
mặt trời được xua tan đi bằng sự bốc thoát hơi nước. Dòng nước được thu hút bởi rễ
cũng là phương tiện quan trọng để mang các chất khoáng đất hoà tan đến bề mặt rễ cho
sự hấp thụ.
Trong tất cả các nguồn mà thực vật cần để tăng trưởng và thực hiện chức năng,
nước thì dồi dào nhất và đồng thời bị giới hạn nhất cho sản lượng nông nghiệp. Thực
ra, nước bị giới hạn là lý do cho thực tiễn của sự tưới tiêu cây trồng. Độ hữu dụng của
nước, như thế, giới hạn sức sản xuất của các hệ sinh thái tự nhiên. Vì vậy, một sự am
hiểu về sự hấp thu và mất nước của thực vật thì rất quan trọng.
Chúng ta sẽ bắt đầu sự nghiên cứu nước bằng cách xem xét cấu trúc mà nó đã
tạo ra những đặc tính vật lý duy nhất của nước. Tiếp sau đó là sự khảo sát cơ sở lý học
sự di chuyển của nước, khái niệm thế năng nước, và ứng dụng khái niệm nầy và các
mối quan hệ nước trong tế bào.

2.1.1. Cấu trúc và đặc tính của nước

Nước có những đặc tính đặc biệt làm cho nó có khả năng hoạt động như là một
dung môi và được vận chuyển dễ dàng qua cơ thể thực vật. Những đặc tính nầy bắt

31
nguồn chủ yếu từ cấu trúc phân cực của phân tử nước. Ở đây, chúng ta sẽ khảo sát các
nối hydrogen của nước và chúng góp phần như thế nào vào các đặc tính của nước đến
nỗi quá cần thiết cho sự sống.

2.1.1.1. Nối hydrogen

Phân tử nước bao gồm một nguyên tử oxygen nối cộng hoá trị với hai nguyên tử
hydrogen. Hai nối OH tạo thành một góc 105 (Hình 2.1). Vì nguyên tử oxygen có
âm điện nhiều hơn hydrogen, nó có khuynh hướng hấp dẫn các điện tử của nối cộng
hoá trị. Sự hấp dẫn nầy gây nên một điện âm bộ phận tại đầu oxygen của phân tử và
một điện dương bộ phận tại mỗi đầu hydrogen. Các điện bộ phận nầy bằng nhau, do đó
phân tử nước không mang điện thuần. Tuy nhiên, sự phân chia nầy của các điện bộ
phận, cùng với hình dạng của phân tử nước, làm cho nước là một phân tử phân cực, và
các điện bộ phận trái dấu nhau giữa các phân tử nước lân cận có khuynh hướng hấp
dẫn nhau. Sự hấp dẫn tĩnh điện yếu giữa các phân tử nước, được biết là nối hydrogen,
là nguyên nhân của nhiều đặc tính lý học bất thường của nước.
Các nối hydrogen cũng có thể hình thành giữa các phân tử nước và các phân tử
khác có chứa các nguyên tử âm điện (O hay N). Cấu trúc của các protein,
polysaccharide, nucleic acid, và các phân tử khác trong tế bào bị ảnh hưởng mạnh mẽ
bởi các nối hydrogen. Việc nối hydrogen giữ nhiệm vụ cho sự kết cặp base ổn định
giữa các sợi DNA thành phần. Trong các dung dịch nước, việc nối hydrogen giữa các
phân tử nước dẫn đến các tập hợp cục bộ, theo trật tự, của nước (do sự vận động nhiệt
liên tục của các phân tử nước) mà nó liên tục hình thành, phá vỡ, và tái hình thành
(Hình 2.2).

Hình 2.1. Sơ đồ một phân tử nước.

32
Hình 2.2. Nối hydrogen giữa các phân tử nước gây nên các tập hợp cục bộ (theo
trật tự) của nước giống như pha lê (A). Do sự vận động nhiệt liên tục
của các phân tử nước, các tập hợp nầy tồn tại rất ngắn; chúng tan vỡ
nhanh để hình thành các dạng ngẫu nhiên hơn (B).

2.1.1.2. Sự phân cực làm cho nước là một dung môi tốt nhất
Đặc tính vật lý của nước làm cho nó thích hợp như là một môi trường tốt cho sự
sống. Trước hết, nó là một dung môi tốt hòa tan các chất tốt hơn các dung môi khác.

2.1.1.3. Đặc tính bám dính của nước

Nối hydrogen trong nước gây ra đặc tính kết dính mà liên quan đến sự thu hút
lẫn nhau giữa các phân tử. Một đặc tính liên hệ được biết như là sự bám dính đề cập
đến sự thu hút của nước đối với pha rắn như vách tế bào. Sự kết dính, bám dính và sức
căng bề mặt gây ra hiện tượng gọi là mao dẫn (capillarity). Nước có khuynh hướng di
chuyển lên trong ống mao quản.

2.1.1.4. Nước có một sức căng rất lớn

Sự kết dính của nước làm cho nước có một sức căng lớn mà được định nghĩa
như là khả năng đề kháng lại lực kéo. Một đặc tính như thế làm cho nước được kéo lên
trong ống mao quản.

2.1.2. Các quá trình vận chuyển nước

Khi nước di chuyển từ đất qua cây rồi ra ngoài không khí, nó di chuyển qua một
môi trường có rất nhiều thay đổi về thành phần môi trường và cơ chế của sự vận
chuyển nầy cũng thay đổi theo.

2.1.2.1. Sự khuếch tán

Sự khuếch tán là sự di chuyển của các phân tử theo chênh lệch nồng độ do sự
giao động nhiệt ngẫu nhiên. Các phân tử nước trong một dung dịch không phải là ở
trong tình trạng tỉnh, chúng di động liên tục, ma sát với các phân tử khác và trao đổi
năng lượng. Sự khuếch tán đề cập đến quá trình mà các phân tử trộn lẫn do sự giao
33
động nhiệt ngẫu nhiên của chúng. Sự giao động như thế gia tăng tính ngẫu nhiên sự di
chuyển liên tục của các chất từ những vùng có nồng độ cao đến những vùng có nồng
độ thấp hơn có nghĩa là đi xuống theo chênh lệch nồng độ (Hình 2.3a).

Định luật FicK

Fick đã khám phá rằng vận tốc của sự vận chuyển chất hoà tan do khuếch tán
thì tỉ lệ trực tiếp với chênh lệch nồng độ (c/x); trong đó, hằng số tỉ lệ là hệ số khuếch
tán. Để biểu thị chúng ta viết theo công thức sau:

cs
Js = Ds
x

Trong đó,
- Js, vận tốc vận chuyển chất hòa tan (flux), là lượng chất s di chuyển ngang qua
một đơn vị diện tích trong một đơn vị thời gian; có thể có đơn vị mol.m -2.s-1.
- Ds, hệ số khuếch tán, là một hằng số tỉ lệ đo lường phương cách mà chất s di
chuyển một cách dễ dàng xuyên qua một môi trường riêng.
- cs, chênh lệch nồng độ, là hiệu số nồng độ chất s giữa hai điểm được phân
biệt bởi khoảng cách x.
- Dấu trừ () chỉ ra rằng dòng vận chuyển đi xuống một chênh lệch nồng độ.

Hình 2.3a. Sự dao động nhiệt của phân tử dẫn đến sự khuếch tán.

Hình 2.3b. Mô hình đại diện sự chênh lệch nồng độ của một chất tan khuếch tán theo
định luật Fick.

34
2.1.2.2. Sự khuếch tán xảy ra nhanh ở khoảng cách ngắn nhưng chậm ở
khoảng cách dài
Từ định luật Fick, có thể rút ra một sự diễn đạt theo thời gian cần cho một chất
khuếch tán ở một khoảng cách riêng. Nếu các điều kiện ban đầu là tất cả phân tử hòa
tan được tập trung ở điểm bắt đầu (Hình 2.3b, [a]), sau đó đường (mặt) nồng độ sẽ di
chuyển ra khỏi vị trí bắt đầu như đã chỉ tại điểm thời gian riêng biệt trong Hình 2.3b
[b]. Khi chất khuếch tán khuếch tán ra khỏi điểm khởi đầu, chênh lệch nồng độ trở nên
ít dốc và vì thế sự di chuyển thuần trở nên chậm hơn. Thời gian cần cho một chất ở bất
cứ khoảng cách nào từ điểm bắt đầu để đạt đến một nữa của nồng độ tại điểm bắt đầu
(tc=1/2) được cho bởi:

(khoảng cách)2
tc=1/2 = K
Ds
Trong đó,
- K là hằng số tùy thuộc vào hình học của hệ thống (để tiện lợi, chúng ta sẽ sử
dụng giá trị K = 1 trong sự tính toán phía dưới)
- Ds là hệ số khuếch tán.

Phương trình trên cho thấy rằng thời gian đòi hỏi cho một chất khuếch tán ở
một khoảng cách đã cho tùy thuộc vào bình phương của khoảng cách.
Thí dụ: một phân tử nhỏ khuếch tán ngang qua một tế bào tiêu biểu trong bao
lâu? Hệ số khuếch tán cho phân tử nhỏ nhất có thể là 109. m2. s1 và kích thước tế bào
có thể là 50 m. Vì vậy:

(50 x 106m)2
tc=1/2 = = 2,5 s
10 9. m2. s1

Sự tính toán nầy cho thấy rằng sự khuếch tán của một phân tử nhỏ qua kích
thước tế bào thì nhanh. Còn khoảng cách dài hơn thì sao? Tính thời gian cần cho cùng
chất trên di chuyển một khoảng cách 1 m (chiều dài của một lá bắp), chúng ta tìm thấy
rằng:
(1 m)2
tc=1/2 = 9 2 1 = 109 s  32 năm
10 . m . s

Gần bằng 32 năm, một giá trị vượt xa đời sống của một cây trồng như bắp, chỉ sống
một vài tháng.
Qua thí dụ trên chúng ta thấy rằng sự khuếch tán của những phân tử nhỏ trong
dung dịch chất lỏng có thể hữu hiệu ở kích thước tế bào, nhưng sẽ rất chậm đối với sự
vận chuyển khối lượng qua những khoảng cách xa.

2.1.2.3. Sự di chuyển nước ở khoảng cách xa trong cây xảy ra do dòng khối
Một quá trình thứ hai dẫn đến sự di chuyển nước được biết là sự di chuyển dòng
khối (mass flow) đề cập đến sự di chuyển một khối phân tử liên quan đến sự chênh
lệch áp suất (pressure gradient). Sự di chuyển nầy giống như sự di chuyển của một
dòng sông hay một dòng suối.

35
 Nếu chúng ta nhận xét sự di chuyển dòng khối qua một ống thì vận tốc của thể
tích di chuyển sẽ phụ thuộc vào bán kính ống (r), độ nhớt của chất lỏng () và độ lớn
của chênh lệch áp suất ( z/x) điều khiển dòng chảy. Sự liên hệ nầy được cho bởi
phương trình Poiseuille sau đây:

r4  p
V=
8 x

Trong đó, V = Cường độ dòng chảy, được diễn tả bằng m3. s1.

Phương trình trên đã chứng minh rằng dòng khối rất nhạy cảm với bán kính
ống. Nếu bán kính gấp đôi, cường độ dòng chảy gia tăng bởi một thừa số của 24, tức là
16.
Dòng khối được điều khiển bởi áp suất là cơ chế chính đáp ứng cho sự vận
chuyển xa của nước trong cây thông qua mạch gỗ, nó cũng có thể giải thích cho nhiều
dòng nước xảy ra trong đất và xuyên qua vách tế bào của mô thực vật. Ngược lại với
sự khuếch tán, dòng khối điều khiển bởi áp suất thì độc lập với sự chênh lệch nồng độ
chất tan, miễn là sự thay đổi độ nhớt không đáng kể.

2.1.2.4. Sự thẩm thấu được điều khiển bởi sự chênh lệch thế năng nước
Sự di chuyển nước qua một màng được gọi là sự thẩm thấu. Một quá trình được
biết như là sự thẩm thấu, xảy ra khi hai vùng được ngăn cách bởi một màng thấm chọn
lọc ngăn cản sự trao đổi của dung dịch nhưng cho nước di chuyển qua không hạn chế.
Sự thẩm thấu dễ dàng được chứng minh bằng cách sử dụng thẩm thấu kế (Hình 2.4).
Thẩm thấu kế trông giống như một cái phểu úp ngược với ống rỗng kéo dài. Phần phểu
được bao lại bởi một màng thấm chọn lọc. Khi thẩm thấu kế được chứa đầy dung dịch
đường và được đặt vào một chậu đựng nước tinh khiết. Quan sát sự di chuyển nước
tinh khiết từ ngoài vào trong thẩm thấu kế bằng cách quan sát sự tăng thể tích nước
trong ống (Hình 2.4a). Sự tăng thể tích là do sự khuếch tán nước tinh khiết từ ngoài
vào trong thẩm thấu kế ngang qua màng thấm chọn lọc. Sự kiện nầy xảy ra là do thế
năng hóa học (chemical potential) của nước trong dung dịch đường nhỏ hơn thế năng
hóa học của nước tinh khiết chung quanh. Sự gia tăng thể tích nước trong thẩm thấu kế
sẽ tiếp tục đến một độ cao là H và khi đó áp suất thủy tĩnh trong thẩm thấu kế bằng với
lực điều khiển sự di chuyển nước vào trong dung dịch (Hình 2.4a). Khi hai lực nầy
bằng nhau không có sự di chuyển nước từ ngoài vào trong thẩm thấu kế nữa. Trong
một thí nghiệm khác, ống rỗng của thẩm thấu kế được gắn vào một piston cho phép
chúng ta có thể đo được lực cần thiết ngăn cản sự di chuyển của nước từ ngoài vào
trong thẩm thấu kế. Lực nầy được đo theo đơn vị áp suất (lực trên diện tích) nên được
gọi là áp suất thẩm thấu. Độ lớn của áp suất thẩm thấu tùy thuộc vào nồng độ của
dung dịch. Một dung dịch tách rời không được ngăn cách bởi một màng chọn lọc thì
không có áp suất thẩm thấu. Nó chỉ có thế năng biểu hiện áp suất khi được đặt trong
một thẩm thấu kế. Vì lý do nầy chúng ta nói rằng dung dịch có một thế năng thẩm thấu
(osmotic potential). Theo quy ước, định nghĩa thế năng thẩm thấu như là một đại
lượng âm của áp suất thẩm thấu.
Trong khi đó, sự khuếch tán đơn giản được điều khiển hoàn toàn bởi sự khác
nhau về nồng độ. Rõ ràng là áp suất cũng là một yếu tố xác định cả hướng và vận tốc
di chuyển của nước trong một thẩm thấu kế (Hình 2.4b).

36
Hình 2.4. Thí nghiệm với thẩm thấu kế: (a) hiện tượng thẩm thấu; (b) xác định áp suất
thẩm thấu.

Trong tất cả các tế bào sống, màng là sự ngăn cách lớn giữa môi trường bên
trong và môi trường bên ngoài của tế bào, chúng tách các phần khác nhau của tế bào
với nhau và ngăn cản sự di chuyển của các chất giữa các tế bào. Màng của tế bào thực
vật là màng chọn lọc, có nghĩa là chúng cho phép sự di chuyển của nước và các chất
không tích điện nhỏ khác như CO2 ngang qua chúng, trong khi rất hạn chế sự di
chuyển của chất hòa tan lớn và đặc biệt những chất tích điện. Tuy nhiên, một số
protein thành lập các kênh xuyên qua màng cho phép cả ion và nước di chuyển ngang
qua màng.
Cũng như sự khuếch tán phân tử và sự di chuyển dòng khối, sự thẩm thấu xảy
ra một cách tự phát liên quan đến một lực điều khiển. Ở sự khuếch tán đơn giản, các
chất di chuyển xuống theo một chênh lệch nồng độ; ở dòng khối các chất di chuyển
xuống theo sự chênh lệch áp suất. Cả hai kiểu chênh lệch ảnh hưởng đến sự vận
chuyển. Hướng và vận tốc của dòng chảy ngang qua màng được xác định không
những chỉ do chênh lệch nồng độ nước hoặc do chênh lệch áp suất, nhưng do tổng số
của hai lực điều khiển nầy. Quan sát này dẫn đến sự khái niệm của một tổ hợp hoặc
động lực tổng số đại diện cho chênh lệch năng lượng tự do của nước. Trong thực tế,
động lực này được diễn tả như một sự chênh lệch thế năng hóa học (chemical potential
gradient) hoặc theo các nhà sinh lý thực vật, đó là một chênh lệch thế năng nước.
Trong trường hợp sự di chuyển nước trong tế bào thực vật cơ chế thẩm thấu bao
gồm sự kết hợp (1) sự khuếch tán phân tử đơn qua màng đôi và (2) dòng khối ngang
qua các lỗ nhỏ đầy nước.

2.1.2.5. Thế năng hoá học của nước hoặc thế năng nước
Thế năng hoá học của nước là một sự diễn tả định lượng của năng lượng tự do
gắn liền với nước. Theo nhiệt động học, năng lượng tự do đại diện cho một thế năng
để biểu hiện công. Tất cả sinh vật sống, bao gồm thực vật, đòi hỏi một sự cung cấp
liên tục của năng lượng tự do để duy trì và sửa đổi cấu trúc và tình trạng có tổ chức
của chúng, cũng như để tăng trưởng và sinh sản. Các quá trình như là các phản ứng

37
sinh hoá, tích luỹ chất hòa tan và sự vận chuyển ở khoảng cách xa đều được điều khiển
bởi sự cung cấp năng lượng tự do vào trong cây.
Các khái niệm về năng lượng tự do và thế năng hóa học xuất xứ từ nguyên lý
nhiệt động học, sự nghiên cứu về biến đổi năng lượng. Nhiệt động học cung cấp một
cơ sở hữu ích cho nghiên cứu năng lượng của nhiều quá trình thiết yếu cho sự sống.
Sự thẩm thấu là một quá trình tự phát năng lượng, có nghĩa là nước di chuyển
xuống do sự chênh lệch thế năng hoá học từ một vùng có thế năng hóa học cao đến
một vùng có thế năng hóa học thấp. Không có công bao gồm trong sự thẩm thấu, đúng
hơn là năng lượng tự do được phóng thích.
Nói chung, thế năng hoá học của bất cứ chất nào có thể bị ảnh hưởng bởi ba yếu
tố: nồng độ, áp suất và trọng lực. Một điểm quan trọng cần lưu ý là thế năng hoá học
là một lượng tương đối: nó luôn luôn được diễn tả như hiệu số giữa thế năng của một
chất trong một tình trạng đã biết và thế năng của cùng một chất trong một tình trạng
chuẩn. Đơn vị của thế năng hoá học là năng lượng trên mole của chất (joules/mole)
Vì các lý do lịch sử, các nhà sinh lý thực vật thường sử dụng đại lượng liên hệ
gọi là thế năng nước, được định nghĩa là thế năng hóa học của nước chia cho thể tích
phân tử từng phần của nước. Khi thông số này được sử dụng, năng lượng tự do của
nước được diễn tả theo đơn vị áp suất như megapascal (MPa).

Ba yếu tố góp phần cho thế năng nước của tế bào

Thế năng nước (water potential) được biểu thị bằng từ Hy Lạp là w (psi) và
được diễn tả như là lực trên đơn vị diện tích. Đơn vị đo lường thường là bar hoặc là
pascal (Pa): 1 bar = 105 Pa = 10 6 dynes cm-2 = 0,99 atmosphere, hoặc là 102 J kg-1.
Nước tinh khiết có thế năng nước bằng 0 bar. Thế năng nước ở thực vật và đất thường
nhỏ hơn 0 bar, có nghĩa là nó có giá trị âm. Càng nhiều giá trị âm, thế năng nước càng
nhỏ.
Thế năng nước là một lượng tương đối và phụ thuộc vào chất tan (nồng độ), áp
suất và trọng lực. Sự liên hệ này có thể được viết như sau:

w = s (chất tan) + p(áp suất) + g(trọng lực)

Trong đó s chỉ dung dịch, p chỉ áp suất và g chỉ trọng lực.

- Chất tan (s)

Ký hiệu s được gọi là thế năng chất tan (solute potential) hoặc thế năng thẩm
thấu (osmotic potential), đại diện cho hiệu quả của chất được hòa tan trên thế năng
nước (). Chất tan giảm năng lượng tự do của nước bằng cách pha loãng nước. Theo
quy ước, nồng độ được định nghĩa như là phân số mole. Phân số mole của một chất s
chia cho tổng số mole của tất cả các loại (bao gồm s) trong hệ thống. Do chất hòa tan
trong hầu hết tế bào thực vật khá loãng, nồng độ nước rất cao và trong thực tế rất dễ
định nghĩa s (nồng độ) bằng nồng độ của chất tan hơn là của dung môi là nước.
Hiệu quả của chất hòa tan trên  của một dung dịch pha loãng được cho gần
đúng bởi phương trình van’t Hoff:

s =  RTCs

Trong đó: R là hằng số khí (0,0083143 L MPa mol1 K1), T là nhiệt độ tuyệt
đối (độ kalvin, hoặc K) và Cs là nồng độ chất tan của dung dịch, được diễn tả như là độ
thẩm thấu (osmolarity) (moles của tổng chất hòa tan trên lít nước, mol . L1). Dấu trừ
38
chỉ rằng chất hòa tan làm giảm thế năng nước của một dung dịch. Bảng 2.1 trình bày
các giá trị RT ở các nhiệt độ khác nhau và các giá trị s của dung dịch ở các nồng độ
chất tan khác nhau.

Bảng 2.1. Giá trị RT và thế năng thẩm thấu của các dung dịch ở các nhiệt độ khác
nhau.

Thế năng thẩm thấu (MPa)

của dung dịch với nồng độ
chất tan theo mol L1 nước
Nhiệt độ RT* 0,01 M 0,10 M 1,00 M Thế năng thẩm thấu của
(C) (L MPa mol1) nước biển (MPa)
0 2,271 -0,0227 -0,227 -2,27 -2,6
20 2,436 -0,0244 -0,244 -2,44 -2,8
25 2,487 -0,0248 -0,248 -2,48 -2,8
30 2,519 -0,0252 -0,252 -2,52 -2,9
1 1
* R = 0,0083143 L MPa mol k ; L = lít

Điều quan trọng để nhận thấy rõ rằng, thế năng thẩm thấu và độ thẩm thấu
(osmolality) là những số đo của tổng số các phần tử hòa tan. Vì vậy, nếu chúng ta hòa
tan một mole đường sucrose trong 1 kg nước, chúng ta sẽ nhận được một dung dịch
với độ thẩm thấu của 1 mol kg-1. Nếu thay vào đó chúng ta hòa tan 1 mole muối
(NaCl) trong cùng khối lượng nước, chúng ta sẽ nhận được một độ thẩm thấu của 2
mol kg-1 bởi vì muối phân ly thành hai phần tử.

- Áp suất (p)
Thuật ngữ p (áp suất) diễn tả hiệu ứng của áp suất thủy tĩnh (hydrostatic
pressure) của một dung dịch. Áp suất dương nâng thế năng nước. Áp suất âm giảm thế
năng nước. Do tế bào thực vật có vách cứng chắc, chúng có thể tạo nên một nội áp
suất dương lớn, thường được các nhà sinh lý thực vật gọi là áp suất trương. Hơn nữa,
trong mạch gỗ và trong vách giữa các tế bào, một lực căng hoặc một áp suất âm có thể
phát triển. Như chúng ta thấy, áp suất âm bên ngoài tế bào rất quan trọng trong sự di
chuyển nước khoảng cách xa xuyên qua cây.
Trong các nghiên cứu thế năng nước, p áp suất thủy tĩnh (áp suất trương)
được đo từ sự sai biệt của áp suất không khí bao quanh.
Trong đó, p = áp suất tuyệt đối  áp suất không khí (áp suất không khí = 0,1
MPa). Lưu ý là nước trong tình trạng chuẩn ở tại áp suất không khí, do đó p = 0 MPa.
Vì vậy, giá trị của p đối với nước tinh khiết trong một cốc hở là 0 MPa ngay cả áp
suất tuyệt đối của nó là 0,1 MPa (1 atmosphere). Nước dưới tình trạng chân không
hoàn toàn sẽ có một giá trị p  0,1 MPa, trong khi áp suất tuyệt đối của nó sẽ là 0
MPa. Điều quan trọng phải nhớ sự phân biệt giữa áp suất tuyệt đối và p.

- Trọng lực (g)

Trọng lực làm cho nước di chuyển xuống, trừ phi lực của trọng lực bị đối kháng
bởi một lực cân bằng hay ngược lại. Vì vậy, thế năng cho sự di chuyển nước phụ thuộc
vào chiều cao. Hiệu ứng của trọng lực trên thế năng nước, g (trọng lực), phụ thuộc
vào chiều cao (h) của nước trên nước ở trạng thái chuẩn, tỷ trọng của nước (w) và gia
tốc do trọng lực (g). Để ký hiệu:

39
 g (trọng lực) = wgh

wg có một giá trị 0,01 MPa m-1

Đối với một cột nước đứng, các thành phần trọng lực và áp suất của thế năng
nước cân bằng một cách chính xác với nhau. Vì lý do nầy không có sự di chuyển nước
thuần trong một cột như thế, ngay cả có sự chênh lệch đối lại trong cả hiệu ứng áp suất
và trọng lực.

Thế năng nền (Matric Potential)

Trong các thảo luận về đất khô, hạt khô và vách tế bào. Đôi khi người ta đề cập
đến một thành thế năng nền, ký hiệu Ym. Thế năng nền là một thông số được sử dụng
để giải thích cho sự giảm thế năng nước khi nước tương tác với pha rắn như vách tế
bào hay phân tử sét. Sự tương tác như thế làm sức mạnh của phân tử nước để phản ứng
hóa học hay để bay hơi.
Sự giảm thế năng nước bắt nguồn từ ba ảnh hưởng khác nhau. Trước hết, có lẽ
là lực hấp dẫn giữa nước và bề mặt đất có khuynh hướng kết dính nước thành một lớp
mỏng bao quanh bề mặt chất rắn. Thứ hai, đối với những chất rắn cố định điện tích
trên bề mặt kết hợp các ion với điện tích trái dấu tập hợp gần với điện tích cố định.
Các ví dụ của sự tích điện như thế là những nhóm carboxyl tích điện âm của vách
pectin và tích điện âm của oxide silicon và aluminum của các phần tử sét. Các điện tích
trái dấu được giữ gần với các điện tích cố định do nhu cầu duy trì địện tích trung tính.
Kết quả là chúng gia tăng áp suất thẩm thấu bên trong của dung dịch gần các bề mặt
phần tử. Thứ ba là lớp hình vòm (concave menisci) phát triển giữa lớp nước không khí
gây một lực căng (áp suất thủy lực âm) thông qua đặc tính sức căng bề mặt được mô tả
trước hết liên hệ đến mao dẫn.
Thế năng nền không đại diện một kiểu mới của sự góp phần thế năng nước của
tế bào. Trên nguyên tắc những ảnh hưởng bên trong nầy có thể gom lại trong các thành
phần  và P của thế năng nước. Hơn nữa, vị trí vách tế bào bên ngoài nguyên sinh chất
có nghĩa là ảnh hưởng nền ở trong vách không thể đóng góp cho thế năng nước của tế
bào. Bởi vì thế năng nền trong tế bào thực vật có thể đại diện đầy đủ bởi  và P, vì vậy
chúng ta có thể bỏ qua nó trong sự thảo luận của chúng ta về sự liên hệ nước và thực
vật.

Đơn giản hóa sự liên hệ nước trong tế bào

Chúng ta có thể viết thế năng nước tổng cộng như sau:
 w = s +  p + g
Đối với sự vận chuyển theo một chiều cao của phương thẳng đứng tương đối
ngắn (nhỏ hơn 5 - 10 m) hoặc giữa các tế bào kế cận có trọng lực nhỏ và thường được
bỏ đi. Vì vậy ta có:
 w = s +  p
Các ký hiệu w , s, p đôi khi được thay thế thành các ký hiệu Yw, Ys, Yp.
(trong chương nầy cả hai loại ký hiệu trên có thể được hiểu như nhau).
Trong đó: Yp là áp suất thủy tĩnh hay là áp suất trương; Ys là thế năng thẩm
thấu hay áp suất thẩm thấu. Phương trình nầy cho biết rằng thế năng nước bị ảnh
hưởng bởi hai yếu tố chính: áp suất thủy tĩnh và áp suất thẩm thấu. Cần lưu ý là áp suất

40
thẩm thấu được định nghĩa như là một đại lượng dương. Dấu âm giải thích cho sự
giảm thế năng nước do các chất hòa tan. Công thức có thể viết như sau:

Yw = Ys + Yp

Nước vào trong tế bào theo một chênh lệch thế năng nước
Giá trị tiêu biểu cho thế năng nước và thành phần của nó là gì? Điều nầy được
dẫn chứng bởi các ví dụ sau:
Trước hết, hãy tưởng tượng một beaker đầy nước tinh khiết ở 20 oC (Hình
2.5A). Vì nước ở trong tình trạng mở trong không khí, áp suất thủy tĩnh (hydraulic
pressure) thì giống như áp suất không khí (Yp= 0 MPa). Không có chất hòa tan trong
nước vì vậy áp suất thẩm thấu là 0 MPa (Ys = 0 MPa); do đó, thế năng nước là 0 MPa
(Yw= Ys + Yp). Bây giờ hãy tưởng tượng sự hòa tan đường trong nước đến một nồng
độ 0,1 mole/lít (Hình 2.5B), việc thêm đường làm gia tăng thế năng suất thẩm thấu Ys
đến 0,244 MPa và giảm thế năng nước đến 0,244 MPa.
Kế đến, hãy nhận xét tế bào thực vật mềm (ví dụ một tế bào mà không có sức
trương) với tổng nồng độ chất tan bên trong là 0,3 M. Nồng độ chất tan nầy cho một
thế năng thẩm thấu –0,732 MPa. Bởi vì tế bào thì mềm, áp suất bên trong sẽ giống như
áp suất chung quanh, vì thế áp suất thuỷ tĩnh Yp= 0 MPa và thế năng nước của tế bào
là –0,732 MPa. Điều gì sẽ xảy ra nếu tế bào nầy được đặt trong một cốc chứa chứa 0,1
mole đường (Hình 2.5C)? Dung dịch đường có một áp suất thẩm thấu Ys là –0,244
MPa và thế năng nước Yw là 0,244 MPa lớn hơn thế năng nước của tế bào Yw = –
0,732.MPa nước sẽ di chuyển từ dung dịch đường vào tế bào (từ thế năng nước cao
đến thế năng nước thấp)

Hình 2.5. Năm ví dụ chứng minh khái niệm về thế năng nước và các
thành phần của nó.

41
 Do tế bào thực vật được bao quanh bởi một vách cứng chắc, ngay cả một sự gia
tăng nhẹ của thể tích tế bào sẽ gây ra một sự gia tăng lớn về áp suất thuỷ tĩnh trong tế
bào. Khi nước vào trong tế bào, vách tế bào bị căng ra bởi sức chứa của tế bào, vách tế
bào kháng lại sức căng như thế bằng cách đẩy ngược lại sức chứa tế bào. Điều này
tương tự như việc làm trương phồng 1 trái banh bóng rỗ, ngoại trừ không khí thì dễ
nén, trong khi nước thì hầu như không thể nén được. Vì vậy, khi nước di chuyển vào
trong tế bào do  ngang qua màng tế bào, áp suất thuỷ tĩnh Yp của tế bào gia tăng.
Hậu quả là Yw của tế bào gia tăng và sự sai biệt thế năng trong và ngoài giảm (
giảm). Ngay cả Yp gia tăng đủ để nâng Yw của tế bào đến cùng giá trị như  của dung
dịch bên ngoài, tại điểm này đạt đến sự cân bằng ( = 0 MPa) và sự vận chuyển
nước thuần ngừng lại. Lượng nước nhỏ được lấy bởi tế bào không ảnh hưởng có ý
nghĩa đến nồng độ chất tan của dung dịch bên ngoài mà thể tích của nó lớn hơn nhiều
lần thể tích của tế bào. Vì vậy, Yw, Ys và Yp của dung dịch bên ngoài không bị thay
đổi. Do đó, tại sự cân bằng thì Ytb = Ydd = 0,244 MPa.
Tính Yp và Ys của tế bào là hướng thẳng tới. Nếu chúng ta giả sử rằng tế bào có
1 vách rất cứng chắc thì rất ít nước sẽ vào bên trong, do đó Ys gần như không thay đổi
trong quá trình cân bằng; vì vậy, Ys duy trì ở –0,732 MPa. Áp suất thuỷ tĩnh tế bào có
thể đạt được bằng cách tính: Yp = Yw  Ys = (0,244) – (0,732) = 0,488 MPa.

Nước cũng có thể rời tế bào đáp ứng với sự chênh lệch thế năng nước
Nước cũng có thể rời tế bào do áp suất thẩm thấu. Trong ví dụ trước chúng ta
lấy ra tế bào thực vật của chúng ta từ 0,1 mol dung dịch đường và đặt nó vào 0,3 mol
dung dịch đường (Hình 2.5D), Yw (bên ngoài) = 0,732 MPa thì nhiều dấu âm hơn Y w
(tế bào) = 0,244 MPa và nước sẽ di chuyển từ tế bào vào dung dịch. Khi nước đi ra tế
bào thì thể tích tế bào sẽ giảm. Khi thể tích tế bào giảm, Yp cũng giảm đến khi Yw (tế
bào) = Yw (bên ngoài)= –0,732 MPa.. Từ phương trình thế năng nước chúng ta có thể
tính toán là ở mức độ cân bằng Yp = 0 MPa.
Nếu chúng ta bóp tế bào từ từ bằng cách ép nó giữa hai phiến mỏng (Hình
2.5E), chúng ta tăng lên một cách có hiệu quả Yp tế bào, kết quả nâng Yw tế bào và tạo
một  nước thoát ra khỏi tế bào. Nếu chúng ta tiếp tục ép đến một nửa của nước tế
bào được lấy ra và rồi giữ tế bào trong điều kiện này, tế bào sẽ đi đến một sự cân bằng
mới. Như trong ví dụ trước ở mức độ cân bằng  = 0 MPa là lượng nước được thêm
vào cho dung dịch bên ngoài thì nhỏ đến nỗi không cần để ý. Vì vậy, tế bào sẽ trở về
giá trị Yw mà nó có trước quá trình bóp nhưng thành phần của Yw sẽ hoàn toàn khác.
Bởi vì nửa lượng nước được thoát ra ngoài tế bào trong khi dung dịch vẫn giữ
bên trong tế bào (màng tế bào là 1 màng chọn lọc), dung dịch tế bào ở mức độ cân
bằng thì đậm đặc hai lần và vì thế Ys bằng hai lần giá trị khởi điểm (0,732 x 2 = 1,464
MPa). Biết các giá trị cân bằng của Yw và Ys chúng ta có thể tính toán áp suất trương
như sau:
Yp = Yw  Ys = ( 0,244) – (1,464) = 1,22 MPa.

Sự thay đổi nhỏ trong thể tích tế bào thực vật sẽ gây ra nhiều thay đổi lớn
trong áp suất trương
Do tế bào thực vật có vách cứng chắc, một sự thay đổi trong thể tích tế bào và
thế năng nước thường được hòan tất bởi một sự thay đổi trong áp suất trương p với ít
thay đổi trong áp suất thẩm thấu s của tế bào. Hiện tượng nầy được chứng minh chi
tiết trong Hình 2.6, các đồ thị w, p và s có chức năng của thể tích tế bào quan hệ
đối với một giả thuyết tế bào. Trong ví dụ nầy, khi thể tích tế bào giảm 5%, thế năng
42
nước w giảm từ 0 đến –1,8 MPa. Hầu hết sự giảm nầy là do sự giảm áp suất trương
p (trong khoảng 1,5 MPa); áp suất thẩm thấu s giảm 0,3MPa kết quả của sự mất
nước của tế bào và dẫn đến gia tăng nồng độ chất hòa tan trong tế bào.
Dạng chính xác của đường cong trong Hình 2.6 tùy thuộc vào sự cứng chắc của
vách tế bào. Nếu vách tế bào rất cứng, đường cong về thể tích áp suất rất dốc và một
sự thay đổi nhỏ trong thể tích dẫn đến sự thay đổi lớn trong áp suất trương. Sự cứng
chắc của vách thường được đo lường như là suất đàn hồi thể tích (volumetric elastic
modulus). Đặc tính vách được cho bởi sự thay đổi về áp suất (P) và được chia bởi sự
thay đổi tương đối theo thể tích (V/V) có nghĩa là:

p
= (1)
V/V

 gọi là suất đàn hồi thể tích, là độ dốc của đường cong p trong Hình 2.6 và
có các đơn vị áp suất với giá trị tiêu biểu theo trật tự 10 MPa. Phương trình (1) cho
thấy rằng khi  = 10 MPa, gia tăng 1% thể tích, gia tăng áp suất trương = 0,1 MPa. Sự
gia tăng nầy tương đương sự gia tăng 10% áp suất trương cho một tế bào tiêu biểu (với
p = 1 MPa). Trái lại, 1 sự gia tăng 1% thể tích sẽ cho kết quả chỉ 1% gia tăng áp suất
thẩm thấu trong tế bào. Vì vậy, khi thế năng nước của các tế bào trương gia tăng do sự
hấp thu nước, hầu hết sự thay đổi này có hiệu quả thông qua một sự gia tăng p hơn là
một sự gia tăng s.

Hình 2.6. Đồ thị trình bày áp suất trương giảm với sự giảm thể tích tế bào.
Thế năng thẩm thấu thay đổi rất ít.

43
 Trước hết, áp suất trương đi đến 0 khi tế bào chỉ 10 đến 15% thể tích tế bào của
nó. Thứ hai  không là hằng số nhưng giảm khi áp suất trương thấp. Hiệu quả nầy thì
rõ ràng ở đường cong p gần vùng 85 đến 90% (Hình 2.6). Thứ ba, khi  và p thấp,
mọi thay đổi về thế năng nước là do các thay đổi áp suất thẩm thấu  (hay xem đường
cong p và s khi thể tích = 85%). Quả thực sự liên hệ nầy là đặc tính của tế bào động
vật thiếu vách và xảy ra do vách tế bào thực vật không bị lignin hóa thường cứng chắc
chỉ khi áp suất trương của nó trong tình trạng căng thẳng. Các tế bào như thế hoạt
động như một trái banh bóng rỗ. Vách cứng (có  cao) khi trái banh xẹp trở nên mềm
và có thể xếp lại ( = 0) khi trái banh mất áp suất.

Tốc độ sự di chuyển nước tuỳ thuộc vào lực điều khiển nước và độ dẫn
nước
Đến nay chúng ta đã thấy rằng nước di chuyển ngang qua màng đáp ứng với
một sự chênh lệch về thế năng nước. Hướng vận chuyển được xác định bởi hướng của
sự chênh lêch thế năng nước điều khiển cho sự vận chuyển. Nhưng điều gì xác định
vận tốc di chuyển của nước? Hãy xem xét một tế bào với thế năng nước ban đầu là –
0,2 MPa được chìm trong nước tinh khiết. Từ thông tin nầy chúng ta biết nước sẽ di
chuyển vào trong tế bào và lực điều khiển bằng 0,2 MPa nhưng vận tốc dòng chảy ban
đầu là gì? Vận tốc tùy thuộc vào tính thấm của màng đối với nước, đặc tính nầy được
gọi là độ dẫn nước (hydraulic conductivity) của màng (Hình 2.7).
Lực điều khiển, tính thấm của màng và vận tốc chảy liên hệ bởi phương trình:
Vận tốc dòng chảy = lực điều khiển x độ dẫn nước
Độ dẫn nước diễn ta cách mà nước di chuyển ngang qua màng có đơn vị là thể
tích nước trên đơn vị diện tích màng trên đơn vị thời gian trên đơn vị lực điều khiển
(ví dụ: m3 m2 s-1 MPa-1 hoặc m s-1MPa-1). Trong thí nghiệm ở Hình 2.7, độ dẫn nước
của màng là 10-6 m s-1 MPa-1. Vận tốc dòng chảy (Jv) có thể sau đó được tính từ
phương trình sau:
Jv = Lp(w)
Trong đó: Jv là thể tích nước ngang qua màng trên đơn vị diện tích màng và trên đơn vị
thời gian (m3 m-2 s-1 hoặc tương đương m s-1). Trong ví dụ nầy, Jv có giá trị 0.2 x 10-6
m s-1. Để ý là Jv có ý nghĩa vật lý của vận tốc. Chúng ta có thể tính vận tốc dòng chảy
theo thể tích (m3 s-1) bằng cách nhân Jv bởi diện tích bề mặt của tế bào.

Hình 2.7. Vận tốc vận chuyển nước vào trong tế bào tuỳ thuộc vào sự khác nhau của thế
năng nước ( w) và sự dẫn nước của màng tế bào (Lp).

44
 Giá trị đạt được là vận tốc ban đầu của sự vận chuyển nước. Khi nước được lấy
đi, thế năng nước của tế bào gia tăng và lực điều khiển giảm. Kết quả sự vận chuyển
nước chậm theo thời gian.

Khái niệm thế năng nước giúp đánh giá tình trạng nước của cây
Khái niệm thế năng nước có hai nguyên tắc áp dụng. Trước hết, thế năng nước
là lực điều khiển nước di chuyển ngang qua màng tế bào. Cách áp dụng thứ hai của thế
năng nước là sự đo lường tình trạng nước của cây. Do sự mất nước từ sự thoát hơi
nước vào không khí, thực vật hiếm khi đầy đủ nước. Sự thiếu nước dẫn đến sự ngăn
cản sự quang hợp và tăng trưởng của cây cũng như các ảnh hưởng khác. Hình 2.9 liệt
kê một số sự thay đổi sinh lý xảy ra khi cây trở nên khô hơn. Quá trình hầu như bị ảnh
hưởng bởi sự thiếu nước là sự tăng trưởng của tế bào. Sự khủng hoảng nước trầm
trọng hơn dẫn đến sự ngăn cản sự phân chia tế bào, sự ngăn cản sự tổng hợp vách tế
bào và sự tổng hợp protein, sự tích lũy chất hòa tan, sự đóng khẩu và ngăn cản quang
hợp. Thế năng nước là một sự đo lường tình trạng ướt và khô như thế nào của một cây
và vì thế cung cấp một chỉ số liên hệ của sự khủng hoảng nước (water stress) mà cây
đang trải qua.

Hình 2.8. Thế năng nước của cây dưới các điều kiện sinh trưởng khác nhau
và sự mẫn cảm của các quá trình sinh lý đối với thế năng nước.

Hình 2.8 cũng cho thấy các giá trị đại diện cho  w ở các giai đoạn khác nhau
của sự khủng hoảng nước. Lá của những cây được tưới nước tốt có giá trị w trong
khoảng -0,2 đến -0,6 MPa, trong khi lá của những cây ở vùng khí hậu khô có giá trị
thấp hơn nhiều có lẽ -2 đến -5 MPa dưới điều kiện khắc nghiệt. Bởi vì sự vận chuyển
nước là một quá trình thụ động, cây có thể lấy nước chỉ khi giá trị w của cây nhỏ hơn
giá trị  của đất. Khi đất trở nên khô hơn thì cây cũng trở nên khô hơn (đạt một giá trị
w thấp hơn). Nếu trong trường hợp này đất sẽ bắt đầu lấy nước từ cây.

45
Thành phần thế năng nước thay đổi với điều kiện sinh trưởng và vị trí
trong cây
Cũng như giá trị w, giá trị s cũng thay đổi đáng kể tùy thuộc vào điều kiện
sinh trưởng và kiểu cây. Cây ở trong vườn được tưới nước đầy đủ có thể có giá trị s
bên trong những tế bào của nó bằng –0,5 MPa, mặc dù giá trị –0,8 đến –1,2 MPa thì
tiêu biểu hơn. Các ví dụ như cây con Rau Diếp, cây Dưa Leo và lá Đậu. Giới hạn thấp
hơn cho  có lẽ được điều chỉnh bởi nồng độ tối thiểu của các ion hòa tan, các chất
biến dưỡng và protein trong tế bào chất của các tế bào sống. Ở một điều kiện khắc
nghiệt khác, đôi khi cây tạo ra một s thấp hơn rất nhiều. Ví dụ sự khủng hoảng nước
dẫn đến sự tích lũy chất hòa tan cho phép duy trì áp suất trương trong sự hiện diện của
thế năng nước thấp. Mô cây trữ nồng độ cao của đường sucrose hoặc những loại
đường khác như đường của cây Củ cải đường hoặc đường của thân mía hoặc đường
của trái nho, cần thiết có giá trị của s thấp. Các giá trị thấp bằng –2,5 MPa là bất
thường. Halophytes, những cây trồng trong môi trường mặn, có nồng độ các chất hòa
tan bên trong rất cao, điều nầy có nghĩa là chúng giảm w tế bào đủ để lấy nước từ
nước muối. Hầu hết cây trồng không thể tồn tại trong nước biển bởi vì nó có một thế
năng nước thấp do muối hòa tan. Các giá trị đối với p thường thấp hơn các giá trị đối
với s. Trong tế bào của những cây trong vườn được tưới đầy đủ, áp suất thủy lực có
thể nằm trong khoảng 0,1 đến 1 MPa tùy thuộc vào giá trị s bên trong tế bào.
Một áp suất thủy tĩnh dương trong tế bào thực vật tùy thuộc vào hai lý do
chính. Trước hết, sự tăng trưởng của tế bào đòi hỏi một áp suất thủy tĩnh để dãn vách
tế bào. Khi một cây mất nước, p giảm xuống rất nhanh bởi vì vách tế bào khá cứng
chắc và nước không thể nén vào. Một sự giảm ở p khi  giảm có thể giải thích tại sao
sự tăng trưởng tế bào quá mẫn cảm đối với sự khủng hoảng nước. Thứ hai, áp suất
thủy lực trong tế bào gia tăng sự cứng rắn cơ học của tế bào và mô. Chức năng của sức
trương tế bào nầy quan trọng đặc biệt cho những mô non không bị lignin hóa mà
không thể tự hỗ trợ về mặt cơ học không có một áp suất bên trong cao. Sự héo xảy ra
khi áp suất thủy tĩnh bên trong tế bào của những mô như thế giảm xuống không. Sự co
nguyên sinh khi tế bào mất nước. Màng tế bào tách rời vách tế bào.
Ở mô gỗ của những thực vật thoát hơi nước nhanh p thì âm và có thể đạt được
giá trị –1MPa hay thấp hơn. Độ lớn của p trong vách tế bào và mô gỗ thay đổi đáng
kể tùy thuộc vào mức độ thoát hơi nước và chiều cao của cây.

2.2. SỰ CÂN BẰNG NƯỚC CỦA THỰC VẬT

Sự sống trong bầu khí quyển của trái đất biểu lộ một thử thách dữ dội cho thực
vật trên đất liền. Một mặt, bầu khí quyển là nguồn carbon dioxide cần thiết cho sự cố
định carbon trong khi quang hợp. Mặt khác, bầu khí quyển thì tương đối khô và có thể
làm cho thực vật khan nước. Để đáp ứng nhu cầu trái ngược nhau của việc tối đa hoá
sự hấp thu carbon dioxide trong khi hạn chế sự mất nước, thực vật đã tiến hoá những
sự thích nghi nhằm tối thiểu hoá sự mất nước từ lá, để cho vài mức độ kiểm soát vượt
qua sự mất nước, và cho phép sự vận chuyển nhanh của nước từ đất để thay thế nước
mất vào không khí.
Trong phần nầy chúng ta sẽ khảo sát cách mà nước di chuyển từ đất xuyên qua
cây để vào không khí. Con đường nầy thì liên tục, nhưng nó không đồng nhất. Trong
cuộc du hành dọc theo con đường nầy, nước trong pha lỏng di chuyển xuyên qua đất,
ngang qua các màng tế bào, xuyên qua các tế bào, dọc theo các ỗng dẫn rỗng, và

46
xuyên qua các vách tế bào; và rồi nó thoát ra dưới dạng hơi vào các khoảng không khí
trong lá và khuếch tán ra khí quyển bên ngoài. Các lực điều khiển và cơ chế vận
chuyển khác nhau đã được phát huy dọc theo các phần khác nhau của con đường nầy
(Hình 2.9).

Hình 2.9. Các lực điều khiển chính

cho dòng chảy của nước từ
đất xuyên qua cây vào khí
quyển: các chênh lệch về
nồng độ hơi nước (Cwv), áp
suất thuỷ tĩnh ( p), và thế
năng nước ( w).

Nước bốc thoát mất đi từ lá được điều khiển bởi một sự chênh lệch về nồng độ
hơi nước. Sự vận chuyển khoảng cách xa trong mạch gỗ được điều khiển bởi các
chênh lệch áp suất, giống như sự di chuyển của nước trong đất. Sự vận chuyển nước
xuyên qua các lớp tế bào như ở rễ thì phức tạp, nhưng nó đáp ứng lại với các chênh
lệch thế năng nước ngang qua mô. Xuyên suốt cuộc hành trình nầy sự vận chuyển
nước thì thụ động, theo ý nghĩa mà năng lượng tự do của nước giảm khi nó di chuyển.
Mặc dù bản chất thụ động của nó, sự vận chuyển nước được điều tiết tốt bởi thực vật
nhằm tối thiểu hoá sự khan nước, phần lớn do điều tiết sự thoát hơi nước vào khí
quyển. Chúng ta sẽ khảo sát bản chất của sự vận chuyển nước và sự kiểm soát của nó
trong các vùng khác nhau nầy, bắt đầu từ trong đất.

2.2.1. Nước trong đất

Hàm lượng nước và cường độ di chuyển nước trong đất tùy thuộc vào loại đất.
Bảng 2.2 cho thấy rằng các đặc tính vật lý của các loại đất khác nhau có thể thay đổi
rất lớn.
Ở đất cát, các phần tử (hạt) đất có kích thước 1 mm đường kính hay lớn hơn.
Mỗi gram đất cát có diện tích bề mặt tương đối nhỏ; tuy nhiên, có nhiều khoảng trống
và khe hở giữa các phần tử đất. Ở đất sét có các phần tử đất nhỏ hơn 2 m đường kính.
Đất sét có diện tích bề mặt lớn hơn nhiều và các khoảng trống và khe rãnh giữa các hạt
đất thì nhỏ hơn. Các khoảng trống và khe rãnh trong đất có thể được lấp đầy nước và
không khí.

47
 Bảng 2.2. Các đặc tính vật lý của các loại đất khác nhau.

Đất Phần tử có Diện tích bề mặt trên

đường kính (m) mỗi gram đất (m2)
Cát thô 2000 - 200 10 đến  1
Cát mịn 200 - 20 10 đến  1
Thịt 20 - 2 10 - 100
Sét 2 100 - 1000

Khi đất được tưới ướt đẫm do mưa hay tưới, nước thấm sâu xuống do trọng lực
xuyên qua các khoảng trống giữa các phần tử đất, thay thế một phần (đôi khi bắt giữ)
không khí trong các khe hở nầy. Nước trong đất có thể tồn tại như một màng mỏng
bám chặt vào bề mặt các phần tử đất hoặc có thể lấp đầy các khoảng trống. Ở đất cát,
các khoảng trống giữa các phần tử đất thì quá lớn đến nỗi nước có khuynh hướng thoát
ra từ chúng và chỉ giữ lại trên các bề mặt và khe hở giữa các phần tử đất. Ở đất sét, các
khoảng trống đủ nhỏ để nước không thoát một cách tự do mà bị giữ chặt hơn. Hiện
tượng này được phản ảnh trong khả năng giữ ẩm, hoặc độ thuỷ dung ngoài đồng của
đất, lớn đối với đất sét và đất có hàm lượng mùn cao và nhỏ (thấp) hơn nhiều đối với
đất cát. Độ thủy dung ngoài đồng được xem là hàm lượng nước của đất sau khi nó đã
được bão hoà với nước và lượng nuớc dư đã được chảy hết.

Thế năng nuớc của đất là một hàm số của áp suất thẩm thấu của nước
trong đất và áp suất thuỷ tĩnh âm được gây ra do sự dính chặt và sức căng
bề mặt
Thế năng nước của đất, như thế năng nước của dung dịch tế bào, phụ thuộc vào
hai thành phần. Thành phần thứ nhất, là thế năng thẩm thấu (s) của nước trong đất,
nói chung thì thấp; một giá trị tiêu biểu có thể là 0,02 MPa. Tuy nhiên, đối với đất
mặn (chứa nồng độ muối cao đáng kể),  s có ý nghĩa, có thể = 0,2 MPa hay thấp
hơn. Thành phần thứ hai của thế năng nước của đất, là áp suất thuỷ tĩnh (p), phụ
thuộc nhiều vào hàm lượng nước trong đất. Nó luôn luôn nhỏ hơn hay bằng không; có
nghĩa là, nước của đất thì dưới một sức căng. Đối với đất ướt, p rất gần với 0. Khi đất
khô,  p giảm, và đối với đất khô cằn p có thể đạt tới 3 MPa.
Như vậy, áp suất âm của nước trong đất đến từ đâu? Chúng ta biết rằng nước có
một sức căng bề mặt cao đến nỗi nó có khuynh hướng tối thiểu hoá các khoảng đệm
giữa nước và không khí. Khi đất khô, trước hết nước được lấy đi từ lớp giữa các
khoảng trống lớn nhất giữa các phần tử đất. Do lực bám dính, nước có khuynh hướng
bám chặt vào bề mặt các hạt đất, sao cho 1 diện tích bề mặt lớn giữa nước và không
khí của đất phát triển (Hình 2.10). Khi hàm lượng nước trong đất giảm, nước lùi vào
các khe hở giữa các phần tử đất và bề mặt nước - không khí căng (duỗi) ra và phát
triển thành mặt cong. Nước dưới các bề mặt cong nầy phát triển thành một sức căng
hoặc áp suất âm, mà được cho bởi công thức ước lượng sau:

2T
p =
r

Trong đó, T là sức căng bề mặt của nước (7,28 x 108 MPa . m) và r là bán kính của
mặt cong.

48
Hình 2.10. Lông hút tiếp xúc mật thiết với các phần tử đất và mở rộng diện tích bề
mặt cần thiết cho sự hấp thu nước của cây.
Đất là một hỗn hợp của các phần tử đất, nước, chất hòa tan và không khí.

Giá trị  p trong nước của đất có thể trở nên hoàn toàn âm bởi vì bán kính của
mặt cong bề mặt nước - không khí có thể trở nên rất nhỏ ở đất khô. Thí dụ, r mặt cong
= 1 m (khoảng kích thước của hạt sét lớn nhất) tương ứng với một giá trị p là 0,15
MPa. Các giá trị sức căng có thể dễ dàng đạt được 1 đến 2 MPa khi bề mặt chung
nước - không khí lùi xa dần vào các khe nứt nhỏ hơn giữa các hạt sét. Tại thời điểm
nầy độ hữu dụng của nước thì rất thấp, và các nhà khoa học đất vì vậy thường thích
mô tả thế năng nước của đất dưới dạng một thế năng nền.

Nước di chuyển xuyên qua đất do dòng khối ở cường độ được điều khiển
bởi sự chênh lệch áp suất và độ dẫn nước của đất
Nước di chuyển qua đất chủ yếu bằng dòng khối được điều khiển bởi sự chênh
lệch áp suất, mặc dù sự khuếch tán cũng giải thích cho vài sự di chuyển nước. Khi cây
hấp thu nước từ đất, nó làm cạn kiệt dần lượng nước chứa trong đất gần bề mặt rễ. Sự
suy kiệt này làm giảm giá trị p của nước gần bề mặt rễ và thiết lập sự chênh lệch áp
suất với vùng kế cận của đất có giá trị p cao hơn. Vì các lỗ trống chứa đầy nước
trong đất được liên thông nhau, nước di chuyển xuyên qua những kênh rảnh này dọc
xuống chênh lệch áp suất tới bề mặt rễ bằng dòng khối.
Cường độ dòng nước chảy xuyên qua đất phụ thuộc vào kích thước của sự
chênh lệch áp suất (xuyên qua đất) và vào độ dẫn nước của đất. Độ dẫn nước của đất
là một số đo mức độ dễ dàng mà nước di chuyển xuyên qua đất, và nó thay đổi theo
loại đất. Đất cát có độ dẫn nước lớn, trong khi đất sét có độ dẫn nước nhỏ hơn. Ngoài
loại đất, hàm lượng nước cũng ảnh hưởng đến độ dẫn nước của đất. Hình 2.11 cho
thấy rằng khi hàm lượng nước (và vì vậy thế năng nước) của đất giảm, độ dẫn nước
giảm trầm trọng. Sự giảm độ dẫn nước nầy chủ yếu do sự thay thế nước trong các
khoảng trống của đất bằng không khí. Khi không khí di chuyển vào 1 kênh rảnh đã
được lấp đầy nước từ trước, sự di chuyển của nước xuyên qua kênh đó bị giới hạn vào
ngoại vi của nó. Càng nhiều khoảng trống trong đất trở nên bị lấp đầy với không khí,
rõ ràng rằng sẽ có càng ít hơn kênh rảnh cho nước có thể chảy dễ dàng qua đó, và độ
dẫn nước tụt xuống.

49
 Hình 2.11. Độ dẫn nước của đất là một hàm số của thế năng nước của đất.

Ở đất rất khô, thế năng nước ( w), có thể giảm xuống dưới điểm héo vĩnh viễn.
Tại điểm nầy thế năng nước của đất quá thấp đến nỗi cây trồng không thể lấy lại áp
suất trương, ngay cả tất cả nước mất qua sự bốc thoát hơi đã chấm dứt. Cây vẫn bị héo
(nghĩa là áp suất trương vô hiệu) ngay cả vào ban đêm, khi sự bốc thoát hơi nước dừng
lại hoàn toàn. Điều nầy có nghĩa rằng thế năng nước của đất (w) thì ít hơn hoặc bằng
với thế năng thẩm thấu (s) của cây. Vì  s tế bào thay đổi với loài thực vật, điểm héo
vĩnh viễn rõ ràng không là một thuộc tính duy nhất của đất; nó cũng phụ thuộc vào loài
thực vật.

2.2.2. Sự hấp thu nước của rễ

Sự tiếp xúc mật thiết giữa bề mặt rễ và đất thì thiết yếu cho sự hấp thu nước của
rễ một cách có hiệu quả. Sự tiếp xúc gần gũi như thế làm tối đa hóa sự sinh trưởng của
lông hút vào trong đất. Lông hút là những phần kéo dài cực nhỏ của tế bào biểu bì rễ
làm gia tăng một cách lớn lao diện tích bề mặt của rễ, vì vậy cung cấp khả năng hấp
thu lớn hơn (xem Hình 2.10). Người ta khảo sát trên cây lúa mạch đen (rye) bốn tháng
tuổi đã tìm thấy lông hút của chúng chiếm trên 60% diện tích bề mặt của rễ. Nước đi
vào rễ dễ dàng nhất ở phần ngọn rễ bao gồm vùng lông hút. Các vùng rễ già hơn
thường có lớp mô che chở bên ngoài, gọi là lớp ngoại bì hay lớp dưới da, chứa những
vật liệu kỵ nước trong vách tế bào và tương đối không thấm nước.
Sự tiếp xúc mật thiết giữa đất và bề mặt rễ thì dễ bị đứt vỡ khi đất bị xáo trộn.
Đó là lý do mà cây mạ và cây mới trồng cần phải được bảo vệ khỏi sự mất nước trong
vài ngày đầu sau khi trồng. Ngay sau đó, sự sinh trưởng và phát triển của rễ mới vào
đất tái thiết lập sự tiếp xúc giữa rễ - đất, và cây trồng có thể chịu đựng sự khủng hoảng
nước tốt hơn.

50
Nước di chuyển trong rễ thông qua các con đường Apoplast, ngang qua
màng tế bào, và Symplast
Trong đất, nước được vận chuyển ưu thế bằng dòng khối. Tuy nhiên, khi nước
đến tiếp xúc với bề mặt rễ, bản chất của vận chuyển của nước trở nên phức tạp hơn.
Hình 2.12 cho thấy rằng từ biểu bì đến nội bì của rễ, có ba con đường để nước có thể
chảy qua: apoplast, ngang qua màng tế bào (transmembrane), và symplast. Trong con
đường apoplast (ngoại bào), nước di chuyển bên ngoài tế bào xuyên qua vách tế bào
mà không cắt ngang bất kỳ màng tế bào nào. Apoplast là hệ thống liên tục của vách tế
bào và các khoảng trống gian bào trong mô cây. Nước cũng có thể di chuyển thông
qua con đường tế bào chất, có hai thành phần. Thành phần thứ nhất, là con đường
xuyên ngang qua các màng, nước vào tế bào ở một bên và thoát ra khỏi tế bào ở một
bên khác, đi vào các tế bào kế tiếp theo chuỗi tuần tự và cứ như thế xâm nhập vào bên
trong. Theo con đường nầy, nước đi qua ít nhất hai màng của mỗi tế bào; cũng có thể
xâm nhập (di chuyển) qua cả màng thủy thể. Ở thành phần thứ hai của con đường tế
bào, nước di chuyển xuyên qua symplast (nội bào), đi từ tế bào nầy sang tế bào khác
thông qua cầu liên bào. Con đường symplast bao gồm mạng lưới nguyên vẹn của
nguyên sinh chất được liên thông bởi các cầu liên bào.

Hình 2.12. Các con đường hấp thu nước của rễ.

Ở nội bì, nước di chuyển xuyên qua con đường apoplast có thể bị cản trở bởi
vòng Caspary (Casparian strip). Vòng Caspary là một băng bao quanh các vách tế
bào trong nội bì được tẩm chất giống như sáp, suberin không thấm nước. Suberin

51
đóng vai trò như một hàng rào ngăn cản sự di chuyển của nước và chất hòa tan. Nội bì
bị suberin hoá trong phần không tăng trưởng của rễ, vài khoảng cách ở phía sau ngọn
rễ. Phần đầu, vùng không bị suberin hoá của rễ thì phần lớn thấm nước (Hình 2.13).
Tuy nhiên, ngay cả trong vùng suberin hoá, nước có thể được vận chuyển ngang qua
nội bì thông qua con đường symplast hoặc qua các chỗ rạn nứt trong vòng Caspary
phát sinh trong sự mọc ra của các rễ thứ cấp.

Hình 2.13. Cường độ hút nước tại các vị trí khác nhau dọc theo rễ bí đỏ.
(Theo Kramer và Boyer, 1995)

Sự tích luỹ chất tan trong mạch gỗ có thể sinh ra “Áp suất rễ”
Thực vật đôi khi biểu hiện một hiện tượng được xem là áp suất rễ hay áp suất
thuỷ tĩnh dương. Ví dụ, nếu thân của một cây non được cắt ngang chỉ trên vạch mặt
đất, phần gốc còn lại thường tiết ra một chất nhựa (ngay mặt cắt) trong nhiều giờ
(Hình 2.14). Nếu phần gốc bị cắt nầy được gắn vào một áp kế, các áp suất dương có
thể đo được, và có thể lên 0,05 đến 0,5 MPa.

Hình 2.14. Sự tiết nhựa từ gốc thân bị cắt

của Zucchini (trái), đậu nành
(giữa), và dưa leo (phải).
Hình được chụp sau 30 phút cắt đọt
zucchini và đậu nành và khoảng 15
phút sau khi cắt đọt dưa leo. (Theo
Cosgrove, 1987)

Áp suất rễ có thể được hiểu như là một áp suất thuỷ tĩnh dương trong mạch gỗ.
Rễ hấp thu những ion từ dung dịch đất loãng và vận chuyển chúng vào mạch gỗ. Sự
tích tụ của các chất hòa tan vào trong nhựa gỗ dẫn đến một sự giảm thế năng thẩm thấu
của gỗ (s) và vì vậy làm giảm thế năng nước trong gỗ (w). Việc làm thấp hơn thế
năng nước trong gỗ tạo nên một lực điều khiển cho sự hấp thu nước, dẫn đến một áp
52
suất thủy tỉnh dương trong gỗ. Kết quả là toàn thể rễ hoạt động như một tế bào thẩm
thấu; mô rễ đa bào vận hành như một màng thẩm thấu, tạo nên một áp suất thủy tỉnh
dương trong gỗ trong sự đáp ứng với sự tích lũy các chất tan. Áp suất rễ thì nổi bật
nhất ở những thực vật hấp thu nước tốt dưới điều kiện ẩm độ cao, nơi mà có ít sự bốc
thoát hơi nước. Dưới những điều kiện khô ráo hơn, khi mà cường độ bốc thoát hơi
nước cao, nước được hấp thu vào lá và thoát ra không khí quá nhanh đến nổi một áp
suất dương không bao giờ phát triển trong gỗ.
Thực vật phát triển áp suất rễ thường biểu hiện sự tiết dịch lỏng ở lá, một hiện
tượng được biết như là sự ứ giọt (rĩ nhựa). Áp suất dương trong gỗ gây ra sự rĩ nhựa
gỗ thông qua các thuỷ khổng (hydathode), là những cấu trúc định vị gần các quản bào
tận cùng của các đầu bó mạch dọc theo rìa lá (Hình 2.15). Các “giọt sương” có thể
được nhìn thấy ở ngọn lá cỏ vào buổi sáng thật ra là các giọt rĩ nhựa được tiết ra từ các
lỗ đặc biệt như vậy. Sự ứ giọt hầu hết được chú ý khi sự bốc thoát hơi nước bị ức chế
và ẩm độ tương đối cao, chẳng hạn như trong ban đêm.

Hình 2.15. Ví dụ của sự ứ giọt (rĩ nhựa).

Các giọt nước rĩ nhựa tại mép
răng cưa của lá dâu tây
(Fragaria sp.) đã được tiết ra
vào ban đêm từ các thuỷ khổng
ở tại các chóp. (Theo Sinnot và
Wilson, 1963)

Nước được vận chuyển xuyên qua tế bào ống (tracheid) và ống mạch (vessel)
Ở hầu hết thực vật, gỗ cấu tạo thành con đường dài nhất của sự vận chuyển
nước. Một cây cao 1m, hơn 99,5 % con đường vận chuyển nước xuyên qua cây trong
gỗ. Các tế bào ở trong gỗ có một cấu trúc đặc biệt cho phép chúng vận chuyển một
lượng nước có hiệu quả. Có hai kiểu thành phấn ống trong gỗ là các thành phần tế bào
ống (tracheid) và ống mạch (vessel). Thành phần ống mạch được tìm thấy chỉ có ở bí
tử (angiospem) và một nhóm nhỏ của khoả tử (gymnosperm) được gọi là ống
(Gnetale). Thành phần tế bào ống (tracheid) hiện diện ở cả bí tử và khoả tử. Mạch gỗ
bao gồm sợi gỗ, các tế bào nhu mô và tế bào ống. Sợi gỗ là các tế bào kéo rất dài với
vách thứ cấp dầy. Chức năng chính là cung cấp một sự hỗ trợ cấu trúc cho cây. Các tế
bào nhu mô cung cấp cho sự dự trữ cũng như sự vận chuyển ngang của dung dịch. Tế
bào ống (quản bào) có chức năng chuyên hóa cao của các tế bào gỗ và là tế bào dẫn
nước chính (Hình 2.16). Chúng không có màng và các thể (organelles). Chúng như các
ống rỗng được lignin hoá vách thứ cấp. Tế bào ống được kéo dài, tế bào có dạng thẳng
và nối kết với các tế bào ống bên cạnh bởi các lỗ ở vách ngang. Các lỗ nầy là các vùng
rất nhỏ nơi vách thứ cấp vắng mặt, vách sơ cấp vẫn còn mỏng và có lỗ. Lỗ của tế bào
ống ở vị trí ngược với lỗ của tế bào ống bên cạnh, thành lập các cặp lỗ. Cặp lỗ cấu
thành một con đường kháng thấp đối với sự di chuyển nước giữa các tế bào ống. Lớp
lỗ giữa cặp lỗ bao gồm hai vách sơ lập và lớp giữa được gọi là màng lỗ.
Màng lỗ ở các tế bào ống của bí tử thường có một trung tâm dầy gọi là torus
(Hình 2.16). Torus hoạt động như một valve để đóng lỗ bằng cách đậy vào vách tròn

53
hoặc oval làm dầy đặc phần bìa các lỗ nầy. Sự đậy vào của torus là một cách hiêu quả
ngăn chặn bọt khí nguy hiểm.
Thành phần ống mạch (vessel element) có khuynh hướng ngắn và rộng hơn tế
bào ống và đã được khoan lỗ cuối vách và thành lập dĩa có lỗ (perforation plate) ở mỗi
phần cuối tế bào. Cũng như tế bào ống, thành phần ống mạch cũng có lỗ trên vách
ngang. Không như tế bào ống, sắp xếp chồng lên nhau theo chiều đứng, thành viên của
ống mạch đươc xếp chồng từ phần cuối nầy đến phần cuối khác để thành lập các đơn
vị lớn hơn gọi là ống mạch (vessel) (xem Hình 2.16). Chiều dài chính xác thì khó xác
định, nhưng chúng có thể kéo dài 1 đến nhiều meter. Do vách mở ngang, ống mạch tạo
con đường kháng có hiệu quả rất thấp đối với sự di chuyển nước. Các thành viên của
ống mạch ở điểm cuối của một ống mạch thiếu lỗ ở cuối vách và thông thường với các
ống mạch láng giềng thông qua cặp lỗ.

Hình 2.16. A. Cấu trúc so sánh của tế bào ống và thành phần ống mạch
B. Hình chụp dưới kính hiển vi điện tử của thành phần ống mạch
C. Biểu đố của một lỗ viền với một torus hoặc ở trung tâm lỗ hoặc
ở một bên lỗ.

Nước di chuyển ngang qua gỗ cần ít áp suất hơn nước di chuyển ngang qua
các tế bào sống
Sự thiếu màng ở các thành phần tế bào ống và sự tạo thành lỗ ở vách tế bào của
các thành phần ống mạch cho phép nước di chuyển tự do thông qua các ống mao quản
được làm đầy nước nầy đáp ứng với một sự chênh lệch áp suất. Một sự tính toán đơn
giản giúp chúng ta đánh giá hiệu quả của một ống mạch.

54
Các tế bào dẫn nước của gỗ được thích ứng cho sự vận chuyển nước dưới
lực căng
Sự khác nhau phát sinh do cây tạo nên một áp suất dương ở đáy, hoặc do cây
phát triển một sức căng (áp suất âm) ở đỉnh của nó. Chúng ta đề cập ở trên là ở rễ tạo
thành áp suất thuỷ tĩnh dương ở trong gỗ của nó - được gọi là áp suất rễ. Nhưng áp
suất rễ tiêu biểu nhỏ hơn 0,1 MPa và biến mất khi vận tốc thoát hơi nước cao, vì vậy
nó không đủ để di chuyển nước lên ở một cây cao. Thay vì nước ở trên đỉnh của một
cây phát triển một một sức căng lớn (một áp suất thuỷ tĩnh âm) và sức căng nầy kéo
nước lên một cột nước dài trong gỗ. Cơ chế nầy được gọi là lý thuyết lực căng kết dính
của nhựa đi lên (cohesion tension theory of sap ascent), do yêu cầu của đặc tính kết
dính của nước có thể hỗ trợ cho lực căng lớn ở cột nước trong gỗ (Hình 2.17).

Hình 2.17. Nguồn gốc của lực căng hoặc áp suất âm ở nước của vách tế bào lá.

Lý thuyết lực căng kết dính là chủ đề gây tranh cãi hơn một thế kỷ và vẫn còn
tiếp tục tranh cãi. Sự tranh cãi chủ yếu chung quanh những câu hỏi hoặc cột nước
trong gỗ có thể duy trì sức căng lớn (áp suất âm) cần thiết để kéo nước lên cây cao.
Tranh luận gần đây nhất bắt đầu khi Ulrich Zimmermann và những người đồng sự đã
đâm thủng gỗ bằng một ống thuỷ tinh rất nhỏ nối với một áp kế. Họ đã thất bại để tìm
thấy áp suất âm lớn được mong đợi trong gỗ.

55
Sự di chuyển nước từ lá vào khí quyển bằng khuếch tán
Nguồn sức căng trong gỗ là áp suất âm mà nó phát triển vào trong vách tế bào
lá khi nước bốc hơi. Ở thực vật nước di chuyển thông qua gỗ của các bó mạch trong lá.
Hơi nước di chuyển từ lá ra ngoài khí quyển bằng sự khuếch tán thông qua các
khí khẩu.
Khi nước bốc hơi từ bề mặt tế bào vào trong các khoảng trống gian bào, sự di
chuyển của nước xa hơn ra ngoài lá thì chủ yếu là sự khuếch tán. Lớp sáp cutin bao
quanh bề mặt lá là một hàng rào hiệu quả cho sự di chuyển nước, người ta ước tính chỉ
vào khoảng 5% sự mất nước là thoát qua lớp cutin. Hầu như tất cả sự mất nước xảy ra
bằng sự khuếch tán ở lá xuyên qua các lỗ nhỏ gọi là khí khẩu xuất hiện nhiều ở bề mặt
dưới lá. Qua Hình 2.18 chúng ta có có thể thấy rằng sự mất nước có thể xảy ra ở ba
vùng: các khoảng trống bên trong lá, khí khẩu và lớp không khí đứng yên trên bề mặt
lá. Sự di chuyển của hơi nước xuyên qua vùng nầy chủ yếu là sự khuếch tán và cũng
được kiểm soát bởi chênh lệch nồng độ hơi nước. Sự mất hơi nước cũng có thể được
diễn tả bởi sự chênh lệch thế năng (potential gradient) nhưng các phương trình nầy trở
thành không phải là đường thẳng do sự liên hệ giữa nồng độ hơi nước và thế năng
nước.
Sự khuếch tán thì chậm cho đến nỗi hiệu quả của nó tùy thuộc kích thước tế
bào. Như vậy cần thời gian bao lâu để hơi nước khuếch tán từ bề mặt vách tế bào vào
trong lá và ra ngoài không khí? Để trả lời câu hỏi nầy một lần nữa chúng ta hãy áp
dụng phương trình liên quan đến khoảng cách và thời gian cần thiết cho nồng độ của
một chất khuếch tán đến một giá trị nào đó, một nửa của nồng độ ban đầu. Khoảng
cách mà hơi nước phải khuếch tán từ bề mặt bên trong lá đến lớp không khí bên ngoài
= 1 mm hay lớn hơn, hệ số khuếch tán của hơi nước trong không khí là 2,4 x 105 m2.
s1.
Do đó thời gian khuếch tán là:

( 10 -3 m) 2
T1 / 2   0,042s
2,4 x 10 -5 m 2 s 1

Thời gian nầy thì quá ngắn bởi vì sự khuếch tán của chất khí nhanh hơn chất
lõng. Vì vậy chúng ta thấy rằng sự khuếch tán nầy thì đủ để di chuyển hơi nước thông
qua khí khẩu ở lá.
Sự mất nước ở lá tùy thuộc vào hai yếu tố:
(1) sự chênh lệch về nồng độ hơi nước giữa khoảng trống không khí của lá và
không khí bên ngoài; và
(2) độ kháng sự khuếch tán của đường di chuyển nầy.

56
Hình 2.18. Con đường nước xuyên qua lá.
(A) Nước bị lôi kéo từ mạch gỗ vào vách tế bào của thịt lá, nơi mà nó thoát vào các không
gian không khí trong lá. Bằng sự khuếch tán, hơi nước sẽ di chuyển xuyên qua khoảng trống
không khí của lá, qua lỗ khí khổng, và ngang qua lớp biên của không khí yên lặng bám sát
ngay mặt lá. CO2 khuếch tán theo hướng ngược lại dọc theo sự chênh lệch nồng độ của nó
(thấp bên trong, cao bên ngoài). (B) Ở sơ đồ điện học của sự bốc thoát, hơi nước chạy qua một
bộ điện trở nối tiếp và song song. Một hình ảnh rất đơn giản được chỉ ra đây, chỉ có 2 điện trở
nối tiếp nhau (các đường zigzag): rb, do lớp biên không bị lay động, và rs, do lỗ khí khổng.

Chúng ta sẽ lần lược khảo sát hai yếu tố vừa nêu trên.
Để đánh giá sự chênh lệch nồng độ hơi nước, chúng ta cần biết nồng độ hơi
nước ở bên ngoài và bên trong lá. Nồng độ bên ngoài dễ đánh giá, nhưng nồng độ bên
trong khó đánh giá. Chúng ta cần ước lượng giá trị này bằng cách giả định là khoảng
trống không khí trong lá thì gần tới cân bằng thế năng nước với bề mặt vách tế bào.
Khoảng ước lựơng này không đúng lắm vì nước khuếch tán khỏi bề mặt này. Tuy
nhiên nó cho thấy một ít sai lầm do sự kháng chủ yếu đối với sự mất nước là ở khí
khẩu. Hơn nữa khoảng trống bên trong lá thì khá nhỏ, trong khi bề mặt ướt từ sự bốc
hơi từ lá thì lớn. Khoảng trống không khí chừng 5% của thể tích lá tổng cộng ở lá
thông, 10% ở lá bắp, 30% ở lúa mạch, và 40% ở lá thuốc lá. Diện tích bề mặt bên
trong mà sự thoát hơi nước có thể từ 30 lần dện tích lá ngoài. Tỉ lệ cao nầy của diện
tích bề mặt đối với thể tích làm cho sự cân bằng hơi nước nhanh bên trong lá.

57
 Chúng ta hãy giả định sự cân bằng, chúng ta có thể tích nồng độ hơi nước ở
trong lá các khoảng trống không khí lá nếu chúng ta biết (1) thế năng nước của lá (mà
giống như thế năng nước của bề mặt vách mà nước đang bốc hơi) và (2) nhiệt độ lá.
Chúng ta hãy lấy một ví dụ lá với thế năng nước 1,0 MPa. Để đi đến sự cân bằng bốc
hơi, bốc hơi nước từ bề mặt vách tế bào đến khi thế năng nước của lá.
Thế năng nước của không khí:
RT
= ln(RH)
Vw

Trong đó RH là ẩm độ tương đối của không khí. Ẩm độ tương đối là một số đo

của nồng độ hơi nước trong không khí, được diễn tả như một phân số của nồng độ hơi
nước bảo hòa. Nếu chúng ta sử dụng ký hiệu Cwv cho nồng độ hơi nước thực sự và
Cwv(sat.) cho nồng độ hơi nước của không khí được bảo hòa với hơi nước ở  = 0 MPa,
lúc đó ẩm độ tương đối được cho bởi:
Cwv
RH =
Cwv(sat.)

Cwv được diễn tả như lượng nước trên thể tích của không khí (mol . m 3) và RH là giữa
0 và 1. RH được nhân với 100 là phần trăm ẩm độ tương đối.
Bảng 2.3 cho thấy giá trị của ẩm độ tương đối của không khí như một hàm số
của thế năng nước được tính từ công thức thế năng nước của không khí nêu trên. Từ
bảng nầy ta dễ dàng nhận thấy là khoảng trống không khí của các lá đang sống phải có
RH cao, gần 1 (100%), và vì thế thế năng nước cao. Hơn nữa, không khí bên ngoài,
với một RH của 0,5 (50%) có thế năng nước thấp đáng kể.

Bảng 2.3. Sự liên hệ giữa ẩm độ tương đối và thế năng nước của không khí.

Ẩm độ tương đối Thế năng nước (MPa)

1,000 0,00
0,990 - 0,310
0,995 - 1,560
0,990 - 3,120
0,980 - 3,280
0,950 - 15,95
0,900 - 32,80
0,750 - 89,40
0,500 - 215,5
0,200 - 500,0
0,100 - 718,0
* Giả sử nhiệt độ 20C (293K), trong đó RT/Vw = 135 MPa

Để chuyển đổi từ RH sang Cwv, chúng ta cần biết Cwv(sat.). Lượng này tuỳ thuộc
rất lớn vào nhiệt độ. Khi nhiệt độ không khí tăng lên, khả năng giữ nước của không
khí gia tăng đột ngột. Trong phạm vi từ 10 - 35C, một sự gia tăng nhiệt độ không khí
12C sẽ gấp đôi nồng độ hơi nước của không khí bảo hòa. Đây là một quan sát quan
58
 trọng. Nếu lá có một thế năng nước 1,0 MPa được làm ấm lên bất ngờ từ 20C đến
32C, ẩm độ tương đối trong khoảng trống không khí của lá rơi đột ngột từ 93,3%
xuống 50%. Việc hạ thấp RH nầy xảy ra do khả năng giữ nước của không khí, Cwv(sat.),
tăng gấp đôi. Để đáp ứng lại, nước bốc thoát ra khoảng trống không khí cho đến khi
RH trở về giá trị 99,3% và không khí lại vào sự cân bằng thế năng nước. Kết quả là
Cwv của khoảng trống không khí của lá gia tăng từ 0,95 đến 1,87 mol . m3, làm cho
một chênh lệch nồng độ dốc đứng hơn, điều khiển sự mất nước từ lá do khuếch tán.
Bảng 2.4 cho thấy mối liên hệ giữa RH, Cwv và thế năng nước ở các điểm khác
nhau trong con đường thoát hơi nước. Chúng ta thấy rằng Cwv giảm dọc theo mỗi bước
của con đường từ bề mặt vách tế bào đến khối không khí bên ngoài lá. Lưu ý là có thể
RH gia tăng dọc theo con đường này bởi vì nhiệt độ không khí bên ngoài có thể thấp
hơn nhiệt độ của lá. Điểm quan trọng là lực điều khiển cho sự mất nước từ lá là sự
chênh lệch nồng độ tuyệt đối (chênh lệch về Cwv), không phải là ẩm độ tương đối.

Bảng 2.4. Các giá trị đại diện của ẩm độ tương đối, nồng độ hơi nước tuyệt đối,
và thế năng nước cho bốn điểm trong con đường mất nước từ lá.

Hơi nước
Vị trí Ẩm độ
tương đối Nồng độ Thế năng
(mol . m3) (MPa)

Các khoảng trống không khí bên trong (25C) 0,99 1,27 1,38
Sát ngay bên trong lỗ khẩu (25C) 0,95 1,21 7,04
Sát ngay bên ngoài lỗ khẩu (25C) 0,47 0,60 103,7
Khối không khí [bên ngoài] (20C) 0,50 0,50 93,6
* Theo Nobel (1991)

Độ kháng lớp biên (Boundary Layer Resistance)

Sau sự chênh lệch về nồng độ hơi nước, yếu tố quan trọng thứ hai điều hành sự
mất nước từ lá là mức độ kháng lại sự khuếch tán của con đường thoát hơi nước. Có 2
độ kháng quan trọng theo con đường này, cả hai thì biến động. Trước hết, và quan
trọng hơn, là độ kháng liên quan với sự khuếch tán xuyên qua lỗ khí khẩu. Thứ hai là
độ kháng do lớp không khí không bị xáo động nằm cạnh bề mặt lá thông qua sự thoát
hơi nước, khuếch tán đến vùng không khí xáo trộn của khí quyển, độ kháng thứ 2 này
được gọi là độ kháng lớp biên của lá.
Do lớp cutin bao phủ bề mặt lá không thấm nước, hầu hết sự thoát hơi nước bị
hạn chế do sự mất nước bởi sự khuếch tán xuyên qua các lỗ khẩu. Điều quan trọng
nhận thấy là các lỗ khí khẩu cung cấp một độ kháng rất thấp cho sự di chuyển của các
khí khuếch tán ngang qua lớp biểu bì và lớp cutin. Có nghĩa là chúng gia tăng sự dẫn
nước của khí khẩu. Các thay đổi về sự dẫn nước của khí khẩu thì quan trọng trong việc
điều hòa sự mất nước bởi cây và kiểm soát vận tốc của sự hấp thu khí CO2 cần thiết
cho sự cố định CO2 bền vững trong quang hợp.
Một khi hơi nước đã khuếch tán qua các lỗ khẩu giai đoạn cuối là sự khuếch tán
ngang qua lớp biên trên bề mặt lá. Lớp biên là một lớp rất mỏng của không khí yên
tĩnh trên bề mặt lá và độ kháng của nó đối với sự khuếch tán của hơi nước thì tỉ lệ với

59
độ dày. Độ dày của lớp biên được xác định chủ yếu bởi vận tốc gió. Khi không khí bao
quanh bề mặt lá không bị xáo trộn thì lớp không khí yên tĩnh đó trên bề mặt lá có thể
dày cho đến nỗi nó là lớp ngăn cản đầu tiên cho sự mất nước do thoát hơi nước từ lá.
Khi vận tốc gió cao, sự lôi kéo của lớp không khí giảm độ dày của lớp biên ở bề mặt lá
và việc giảm độ kháng của lớp này cũng vậy. Dưới những điều kiện như thế độ kháng
khí khẩu có sự kiểm soát lớn nhất trên sự mất nước của lá.
Các khía cạnh và hình thái giải phẩu khác nhau của lá có thể thay đổi hiệu quả
của gió trên độ dày của lớp biên. Các lông trên bề mặt lá có thể xem như một hàng rào
chắn gió cực nhỏ. Kích thước và hình dáng của lá cũng ảnh hưởng đến con đường mà
gió di chuyển ngang qua. Mặc dù các yếu tố này và các yếu tố khác có thể ảnh hưởng
đến lớp biên chúng thì không có các đặc điểm mà có thể thay đổi theo giờ này sang
giờ khác ngay cả ngày này sang ngày khác.

Sự đóng mở của khẩu

Các tế bào khẩu có thể được tìm thấy ở các lá của thực vật bậc cao. Các tế bào
khẩu cũng cho thấy sự đa dạng về hình thái. Nhưng ở thực vật bậc cao ta có thể phân
biệt thành hai kiểu chính. Môt kiểu tiêu biểu ở họ hòa bản và một vài cây đơn tử diệp
khác như cây cọ và một kiểu khác ở song tử diệp, nấm, dương xỉ. Một nét đặc biệt của
cấu trúc tế bào khẩu là vách tế bào, vách có độ dầy không đồng đều. Vách phía trong
dầy hơn vách phía ngoài, chiều dầy có thể lên đến 5 m trong khi vách bình thường
chỉ dầy 1-2 m (Hình 2.19). Các tế bào khẩu có hình dạng như quả thận. Độ dầy của
vách tế bào khẩu liên quan với sự xếp thẳng hàng của các vi sợi cellulose mà tăng
cường vách và là yếu tố quyết định đến hình dạng tế bào. Ở tế bào khẩu, tổ chức vi sợi
thì khác, khi tế bào khẩu có dạng hình quả thận vi sợi cellulose trãi ra hình rẽ quạt từ
lỗ vì vậy đường vành tế bào được tăng cường như một vành đai thép của vỏ xe và tế
bào khẩu uốn cong trong quá trình khẩu mở (Hình 2.20). Sự mở của khẩu được gây ra
bởi áp suất trương của các tế bào khẩu, chức năng của các tế bào khẩu như là các van
thuỷ lực mẫn cảm. Các yếu tố môi trường như cường độ và chất lượng ánh sáng, nhiệt
độ, ẩm độ tương đối và nồng độ CO2 thì rất có ý nghĩa với các tế bào khẩu và những
tín hiệu này thì được tổng hợp trong sự đáp ứng của khẩu. Nếu lá được giữ trong tối và
được đem ra sáng một cách thình lình, sự kích thích ánh sáng gây ra cho tế bào khẩu
như là một tín hiệu mở khởi động cho một loạt các đáp ứng mà kết quả là sự mở của
khí khẩu. Khía cạnh đầu tiên của quá trình này bao gồm sự hấp thu các ion và những
sự thay đổi về biến dưỡng khác trong tế bào khẩu. Chúng ta hãy để ý đến sự gia tăng
áp suất thẩm thấu gây ra sự hấp thu ion và sinh tổng hợp các phân tử hữu cơ trong tế
bào khẩu. Sự liên hệ nước trong các tế bào khẩu theo sau cùng các qui luật như trong
các tế bào khác. Khi áp sất thẩm thấu gia tăng thế năng nước trở nên nhiều giá trị âm
và nước di chuyển vào trong tế bào khẩu. Khi nước di chuyển vào trong tế bào sẽ làm
gia tăng áp suất trương. Tuy nhiên, do các đặc tính co dãn của vách tế bào khẩu có thể
gia tăng thể tích của chúng từ 40-100% tuỳ thuộc vào từng loài. Sự biến dạng của vách
tế bào khẩu dẫn đến sự gia tăng thể tích là trung tâm của sự đóng mở của khẩu.

60
 Hình 2.19. Ảnh chụp khí khẩu qua
kính hiển vi điện tử.
(A) Khí khẩu của một loài cỏ;
(B) Phức hợp khí khẩu của cây
lách (Carex); (C) Hình hiển vi
điện tử quét của biểu bì hành tây:
hình trên cho thấy mặt ngoài của
lá, hình dưới là khoảng trống
dưới khẩu hướng vào trong lá.

61
 Hình 2.20. Sự sắp xếp vi sợi cellulose trong tế bào khẩu.

2.2.3. Sự di chuyển nước từ đất- cây- không khí

Chúng ta thấy rằng sự vận chuyển của nước từ đất xuyên qua cây đến khí quyển
theo nhiều cơ chế khác nhau.

Hình 2.21a. Sự mô tả thành phần thế năng nước ở đất – rễ – thân lá – không khí.

62
 Ở đất và mạch gỗ, nước di chuyển theo dòng khối trong sự đáp ứng với sự
chênh lệch áp suất. Ở pha bốc hơi, sự di chuyển của nước do khuếch tán, ít nhất cho
đến khi nước đi ra đến không khí bên ngoài, nơi mà sự đối lưu (một dạng của dòng
khối) trở nên ưu thế. Khi nước được vận chuyển xuyên qua màng, lực điều khiển là sự
chênh lệch thế năng nước ngang qua màng. Dòng thẩm thấu như thế xảy ra khi các tế
bào hấp thu nước và khi rễ vận chuyển nước từ đất vào gỗ.
Một điểm cần nhấn mạnh là dòng nước là một quá trình thụ động. Có nghĩa là
nước di chuyển tương ứng với các lực vật lý. Không có bơm biến dưỡng đẩy nước từ
nơi nầy đến nơi khác. Kết quả là nước có khuynh hướng di chuyển từ nơi có thế năng
nước cao như đất và rễ đến vùng có thế năng nước thấp hơn như lá và không khí; mặc
dù có các qui luật ngoại lệ. Hiện tượng nầy được dẫn chứng ở Hình 2.21a, cho thấy
các giá trị đại diện cho thế năng nước và các thành phần của nó ở các điểm khác nhau
theo con đường vận chuyển nước. Từ đất đến lá có sự giảm thế năng nước một cách
phù hợp. Thêm vào đó, thành phần của thế năng nước có thể khác nhau hoàn toàn ở
các phần khác nhau của con đường. Thí dụ, bên trong các tế bào lá như tế bào diệp
nhục thế năng nước gần giống như thế năng nước của các mô gỗ kế cận; tuy thế, thành
phần của thế năng nước thì hoàn toàn khác nhau. Thành phần chủ yếu của thế năng
nước trong gỗ là áp suất âm (P) trong khi đó ở các tế bào lá P nói chung là dương. Sự
khác nhau lớn nầy ở P xảy ra ngang qua màng của các tế bào lá. Trong các tế bào lá,
thế năng nước bị giảm bởi nồng độ cao của các chất hòa tan. Cuối cùng, trong pha hơi
nước chúng ta không thể chia thế năng nước thành  hay P; thay vì thế, ẩm độ tương
đối là yếu tố có ý nghĩa trong việc xác định thế năng nước (Hình 2. 21b).

Hình 2.21b. Thế năng nước và thành phần của nó ở các vị trí khác nhau
từ đất - rễ - thân lá và không khí.

63
2.3. SỰ BỐC THOÁT HƠI NƯỚC

Sự bốc thoát hơi nước được định nghĩa như là lượng nước tổng cộng mất đi từ
ngoài đồng do sự bốc hơi nước từ đất và sự thoát hơi nước từ cây.

2.3.1. Sự bốc thoát hơi nước (Evapotranspiration)

Tổng lượng nước mất ở ngoài đồng bao gồm cả sự bốc hơi nước từ đất và sự
thoát hơi nước từ cây được gọi là sự bốc thoát hơi nước.
Sự bốc hơi nước là quá trình tuỳ thuộc vào năng lượng bao gồm một sự thay đổi
từ pha lỏng sang pha khí. Vận tốc thoát hơi nước và chức năng của sự chênh lệch áp
suất hơi nước, sự kháng dòng chảy là khả năng của cây và đất để di chuyển đến nơi
thoát hơi nước. Sự thoát hơi nước tạo ra một lực điều khiển chính của cây hấp thụ
nước chống lại lực kéo xuống do trọng lực.
Vận tốc hấp thu được kiểm soát chủ yếu bởi vận tốc thoát hơi nước, áp suất rễ.
Mất nước vào không khí được xác định bởi cả yếu tố môi trường và cây. Hiệu quả của
môi trường trên sự thoát hơi nước được gọi là nhu cầu không khí (atmospheric
demand) hoặc nhu cầu bốc hơi (evaporatory demand). Nhu cầu không khí càng lớn
nước bốc hơi từ bề mặt nước tự do càng nhanh.
Các yếu tố sau đây ảnh hưởng đến nhu cầu không khí đến nhu cầu không khí:

a. Bức xạ mặt trời: bức xạ mặt trời được hấp thu bởi lá từ 1 đến 5% được sử
dụng cho quang hợp và 75 - 85% được sử dụng để làm nóng lá và thoát hơi nước. Khi
bức xạ mặt trời gia tăng làm gia tăng nhu cầu không khí.

b. Nhiệt độ: gia tăng nhiệt độ làm tăng khả năng của không khí để giữ nước, có
nghĩa là nhu cầu không khí nhiều hơn.

c. Ẩm độ tương đối: càng tăng lượng nước của không khí, càng tăng thế năng
nước của không khí (air) càng cao có nghĩa là nhu cầu không khí giảm khi tăng ẩm độ
tương đối.

d. Gió: sự thoát nước xảy ra khi nước khuếch tán xuyên qua khẩu. Một hàng rào
chênh lệch sự khuếch tán dựng lên bao quanh khẩu khi không khí đứng yên. Điều này
có nghĩa là nước khuếch tán từ bên trong lá ướt thì hầu như phù hợp do nước xây nên
bên ngoài lá làm giảm sự chênh lệch khuếch tán và vì thế giảm sự thoát hơi nước. Khi
có sự xáo trộn lấy đi ẩm độ gần lá làm cho sự khác nhau thế năng nước bên trong và
ngay bên ngoài khẩu đang mở được gia tăng và sự khuếch tán nước từ lá gia tăng.

Các nhà khí hậu học đo lường nhu cầu không khí bằng cách xác định lượng hơi
nước từ một cái đĩa mở. Nhu cầu không khí cao nhất xảy ra ở thời điểm trong năm khi
bức xạ mặt trời và nhiệt độ lớn nhất.

2.3.2. Các yếu tố thực vật ảnh hưởng đến sự bốc thoát hơi nước
Các yếu tố thực vật cũng như nhu cầu không khí bổ sung cho vận tốc bốc thoát
hơi nước bằng cách ảnh hưởng sự kháng đối với sự di chuyển của nước từ đất đến
không khí.

64
a. Sự đóng mở khẩu
Hầu hết sự thoát hơi nước xảy ra thông qua khẩu. Do sự không thấm nước
tương đối của lớp cutin, và sự thoát hơi nước một ít xảy ra khi khẩu đóng. Khi khẩu
mở rộng hơn càng nhiều nước bị mất, nhưng sự mất nước gia tăng thì ít cho mỗi đơn
vị gia tăng độ rộng của khẩu. Nhiều yếu tố ảnh hưởng đến sự mở và đóng khẩu, các
yếu tố chính dưới điều kiện ngoài đồng là mức độ ánh sáng và ẩm độ. Ở hầu hết các
cây trồng, ánh sáng gây cho khẩu mở. Mức độ ẩm độ thấp ở lá (leaf thấp) gây các tế
bào khẩu mất sức trương dẫn đến sự đóng khẩu.

b. Số khẩu và kích thước

Hầu hết lá của cây trồng sản xuất có nhiều khẩu ở cả hai bên của lá. Số khẩu và
kích thước thì bị ảnh hưởng bởi cả yếu tố di truyền và môi trường thì có ít nhiều hiệu
quả trên sự thoát hơi nước tổng cộng và sự đóng mở khẩu.

c. Số lượng lá
Diện tích mặt lá càng lớn sự bốc thoát hơi nước càng lớn dẫn chứng là khi diện
tích lá gia tăng ở ngoài lượng bốc thoát hơi nước gia tăng khi so sánh với sự bốc thoát
hơi nước trong tình trạng mở. Tuy nhiên, có ít sự gia tăng về mất nước trên mỗi đơn vị
gia tăng ở diện tích lá. Có một số chỉ tiêu mà sự bốc thoát hơi nước sẽ không gia tăng
khi tăng diện tích lá trên mức đòi hỏi nhận 80% của bức xạ mặt trời.

d. Lá cuốn hoặc gấp lại

Nhiều cây có cơ chế ở lá mà làm giảm sự thoát hơi nước. Một số loài hòa bản,
như cây bắp, giảm diện tích phơi ra bằng cách cuốn lá lại. Ở nhiều loài khác như lá cỏ
poa (bluegrass) giảm diện tích bằng cách xếp lại. Các loài có lá rộng có cơ chế khác
để giảm sự mất nước ví dụ, đậu nành có khuynh hướng cuộn tròn lá vì thế các sợi lông
nhỏ có ánh bạc trên bề mặt lá bên dưới phản chiếu nhiều ánh sáng hơn.

e. Sự tăng nhanh và sự phát triển sâu của rễ

Cây trồng lấy nước tự do và nước liên kết thì tuỳ thuộc vào sự tăng nhanh và
phát triển sâu của rễ. Sự tăng nhanh rễ (số rễ trên mỗi đơn vị thể tích) tăng sự lấy nước
từ đơn vị thể tích nước trước khi đi đến điểm héo thường xuyên.
Biết về ảnh hưởng của môi trường trên sự bốc thoát hơi nước giúp giải thích các
hiện tượng thường ngày của sự bốc thoát hơi nước ở ngoài đồng. Sự mở khẩu đáp ứng
với ánh sáng và sự bốc thoát hơi nước gia tăng với sự gia tăng bức xạ mặt trời và nhiệt
độ không khí. Nếu nhu cầu không lớn hơn khả năng của cây để cung cấp nước cho lá,
sự bốc thoát hơi nước lớn nhất xảy ra buổi chiều khi mà nhiệt độ không khí thì cao
nhất. Sự bốc thoát hơi nước bắt đầu giảm vào buổi xế chiều chủ yếu cho ít năng lưọng
ánh sáng và giảm nhiệt độ. Dưới điều kiện nứớc trong đất cao, sự bốc thoát hơi nước
sẽ gia tăng với sự gia tăng nhu cầu không khí. Tuy nhiên, ẩm độ đất giới hạn gây ra sự
thay đổi về sự liên hệ giữa nhu cầu không khí, ẩm độ đất và sự đóng khẩu và tốc độ
dòng nước đi qua cây khi mức độ ẩm độ trong đất giảm mức độ của một ngày nhu cầu
không khí cao (trong, khô) bị giảm cho một mức độ giống với mức độ của một ngày
nhu cầu không khí thấp hơn (có mây, ẩm). Điều này có lẻ gây ra sự đóng khẩu hoặc
gia tăng sự kháng đối với sự vận chuyển vào buổi chiều thì cao nhưng không thấp, các
ngày nhu cầu không khí. Nói cách khác khi ẩm độ giới hạn ở trong đất ở ngày nhu cầu
không khí, lá thì đang mất nước nhanh hơn rễ hoặc hệ thống vận chuyển có thể cung
cấp. Điều này tạo ra một thế năng nước ở lá (leaf) đủ thấp để sự đóng khẩu hoặc ở sự

65
hấp thu và sự di chuyển nước chậm hơn, do sự kháng gia tăng trong đất và cây. Vào
ngày nhu cầu thấp hơn, sự hấp thu nước bởi rễ có thể bắt kịp với sự mất nước bởi lá và
không bị trở ngại đến khi soil thấp đạt được. Điều này dẫn chứng sự tương tác ở giữa
nhu cầu không khí, các yếu tố đất và các yếu tố cây trồng mà ảnh hưởng vận tốc bốc
thoát hơi nước ở ngoaì đồng.

2.3.3. Sự khủng hoảng nước (water tress)

Nước thường giới hạn cho sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng. Sự đáp
ứng của cây đối với sự khủng hoảng nước thì tương đối với các hoạt động biến dưỡng,
hình thái và tình trạng sinh trưởng và tiềm năng năng suất. Các bước của sự đáp ứng
đối với chu kỳ khô hạn như sau:
Sự sinh trưởng của tế bào là chức năng của cây mẫn cảm nhất đối với sự thiếu
nước. Ban ngày, w của mô sinh trưởng thường gây cho  p giảm bên dưới cần cho sự
nới rộng của tế bào. Lần lượt vấn đề này gây nên sự giảm tổng hợp protein, giảm sự
tổng hợp vách tế bào và giảm sự nới rộng tế bào mà có thể giải thích cho sự quan sát
mà nhiều loài có sự sinh trưởng lớn nhất vào ban đêm khi mà  w thì lớn nhất (Boyer,
1968). Hiệu quả của sự khủng hoảng trong giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng thì sự
phát triển của lá nhỏ hơn có thể làm giảm diện tích lá ở giai đoạn trưởng thành và kết
quả cây trồng nhận ít ánh sáng. Sự tổng hợp diệp lục bị ảnh hưởng do sự thiếu nước
nhiều. Với sự khủng hoảng ẩm độ hầu hết enzyme cho thấy hoạt tính bị giảm (ví dụ
như nitrate reductase) nhưng một số enzyme thuỷ phân gia tăng hoạt tính (ví dụ như
amylase). Sự phá vỡ các phân tử polymer dự trữ làm giảm  s dẫn đến sự gia tăng p
và chống lại hiệu quả của một sự thiếu nước với thế năng nước bị giảm, hormone thực
vật cũng thay đổi về nồng độ. Ví dụ abscisic acid (ABA) gia tăng ở lá và trái, sự tích
luỹ ABA kích thích sự đóng khẩu đến sự đồng hoá CO2 bị giảm; lá và trái già hơn
thường rụng nếu sự tích lũy này cao. Không phải tất cả thực vật cho thấy một sự gia
tăng ABA khi khủng hoảng về ẩm độ. Cytokinin và ethylene có thể ngựơc lại với hiệu
quả của ABA và thường gia tăng khi ABA gia tăng. Điều này có thể giải thích cho sự
chín của trái nhanh hơn dưới điều kiện khủng hoảng nước.
Dưới điều kiện khủng hoảng trung bình đến trầm trọng, amino acid proline gia
tăng nồng độ nhiều hơn bất cứ amino acid nào khác, proline dường như giúp kháng
hạn hoạt động như là một nguồn dự trữ nitrogen hoặc như một phân tử hòa tan làm
giảm  s của tế bào chất (Steward, 1982) ở các mức độ khủng hoảng trầm trọng (thế
năng nước lớn hơn 15 bar), hô hấp, sự đồng hóa CO2, sự vận chuyển các chất đồng
hoá và sự vận chuyển trong gỗ giảm một cách nhanh chóng xuống các mức độ thấp
hơn trong khi hoạt động của enzyme thuỷ phân gia tăng.
Các cây bị khủng hoảng nước sinh trưởng trong 1 mức độ nước trong đất ở
điểm héo thờng xuyên thì thông thường sẽ phục hồi trở lại khi được tưới, nếu sự héo
này xảy ra trong một thời gian ngắn. Tuy nhiên, các lá già có thể rụng và các lá mới sẽ
bị giảm kích thước.

Điều chỉnh áp xuất thẩm thấu

Nhiều nghiên cứu về hiệu quả của khủng hoảng nước trên cây trồng đã được
liên tục trên mô tách rời từ cây hoặc trên các cây được trồng chậu với sự hìạn chế thể
tích đất. Có bằng chứng là các cây được trồng trong chậu đáp ứng một cách khác nhau
đối với sự thiếu nước hơn là các cây được trồng ở ngoài đồng; cây được trồng với thể
tích đất nhỏ trải qua sự khủng hoảng nước nhanh hơn dưới các điều kiện ngoài đồng.

66
Mật số rễ thì cao khắp thể tích đất, sự lấy nước từ toàn phẩu diện đất thì đồng nhất và
chu kỳ làm khô tương đối nhanh.
Các rễ của những cây sinh trưởng ngoài đồng thường sinh trưởng trong nhiều
thể tích đất lớn mật số rễ cao ở các phẩu diện đất phía trên ở đó nước được lấy ra một
cách nhanh chóng nhưng khi nước trở nên giới hạn ở những phẩu diện đất bên trên rễ
phát triển xuống các phẩu diện đất bên dưới nơi mà có nhiều nước hơn. Vì vậy những
cây trồng ngoài đồng, sự phát triển của sự khủng hoảng trong chu kỳ khô thì từ từ khả
năng phục hồi vào ban đêm của w thì lớn hơn và cây có thời gian để thích nghi với sự
khủng hoảng đang phát triển các cây trồng trong luống tăng trưởng cho thấy giảm
nhanh chóng về sự lớn lên của các lá bắt đầu ở một là w của 2 đến 4 bars và quang
hợp ở 6 đến 12 bars, trong khi đó dữ kiện ngoài đồng cho thấy vận tốc lớn lên của lá
nhanh chóng từ 8 đến 10 bars. Sự di chuyển nước ở trong cây thì được xác định bởi
w nhưng các quá trình sinh lý bị ảnh hưởng bởi nước có sẳn thì được tiên đoán tốt
hơn bởi thành phần  w. Thế năng dung dịch (s) và áp suất trương (p) phải được
biết để đánh giá hiệu quả của khủng hoảng nước trên các quá trình sinh lý. Yếu tố duy
nhất ảnh hưởng đến sự sinh trưởng hoặc sự nới rộng tế bào là p mà có thể thay đáng
kể ở bất cứ w bởi nó là giá trị dương bằng với các giá trị âm của s và m.
Ví dụ, một tế bào sẽ có w như sau:
w = s + m + p
(6 bars) (7 bars) (2 bars) (+3 bars)

Tuy nhiên nếu mức độ chất hoà tan sẽ gia tăng trong tế bào (do tinh bột phân
huỷ hay sự di chuyển của potassium), nước sẽ khuếch tán trong tế bào gia tăng p,
ngay cả là w có thể giảm. Điều này gọi là sự hiệu chỉnh về áp suất thẩm thấu
(osmotic adjustment):
w = s + m + p
(11 bars) (15 bars) (2 bars) (+6 bars)

Nghiên cứu về sự tăng lên của các lá bắp và lá sorgho bởi Acevedo và ctv.
(1974) chứng minh về sự hiệu chỉnh áp suất thẩm thấu. Các tác giả đo p và  s của lá
đang lớn dần trong thời kỳ 24 giờ và đã tìm thấy sự lớn lên của lá xảy ra nhanh vào
ban ngày do w thì dưới 6 bars.
Sự gia tăng  p dẫn đến một sự giảm nhẹ ở s do sự tích luỹ đường ở các tế bào
đang lớn lên. Các lá được che không tích luỹ đường và làm giảm sự nới rộng của lá, và
sự lớn lên của lá một chút xảy ra vào ban đêm do nhiệt độ thấp. Mặc dù sự lớn lên của
lá xảy ra dưới điều kiện w thấp, các cây được tưới vẫn có sự tăng trưởng vào buổi
sáng hơn là các lá của những cây không được tưới. Các cây trồng trong các chậu nhỏ
đã bị hạn chế hệ thống rễ và phát triển nhanh chóng của sự thiếu nước, dường như
không tạo ra sự hiệu chỉnh áp suất thẩm thấu đã được tìm thấy ở những cây trồng ở
ngoài đồng.
Sự đáp ứng của khẩu đối với sự khủng hoảng ẩm độ sự mở của khẩu là do sự
gia tăng áp suất trương của cá tế bào khẩu liên hệ đến các tế bào chung quanh. Sức
trương thì liên quan đến sự kích thích môi trường. Đôi khi một sự xâm nhập của ion
potassium ảnh hưởng của sự hiệu chỉnh áp suất thẩm thấu. Ánh sáng, nồng độ CO2
thấp, đủ nước và cá mức độ thấp của ABA là các yếu tố cần để kích thích sự xâm nhập
của ion potassium vào trong tế bào khẩu. Do đó sự khủng hoảng nước có thể giảm sự

67
mở của khẩu có thể qua trung gian của ABA. Sự đáp ứng của khẩu có thể khác nhau
giữa các cây trồng trong chậu và cây trồng ngoài đồng. Những cây trồng trong chậu
khẩu bắt đầu đóng lại khi lá có  w khoảng 8 bars. Tuy nhiên, nghiên cứu của Sung
và Krieg (1979) đã cho thấy ra rằng ở cây sorghum và bông vải, sự hấp thụ CO2 bắt
đầu giảm khi lá có w = 30 bars. Rõ ràng là khí khẩu ở điều kiện ngoài đồng thì có
thể mở ở mức độ leaf thấp hơn.

68