Chương 3

DINH DƯỠNG KHOÁNG

3.1. GIỚI THIỆU TỔNG QUAN

Thực vật, cũng như mọi sinh vật khác, muốn sinh trưởng và phát triển phải hấp
thu các chất dinh dưỡng từ đất và không khí. Những thức ăn ấy được chuyển hóa thành
vật chất của bản thân chúng. Tuy nhiên, thực vật khác động vật và con người ở chỗ
thực vật là những cơ thể tự dưỡng. Chúng không sử dụng các hợp chất hữu cơ có sẵn
mà bằng qúa trình quang hợp với một cơ chế đặc biệt xảy ra trong lá để tổng hợp các
hợp chất hữu cơ, tích lũy năng lượng mặt trời dưới dạng năng lượng hóa học dự trữ.
Điều đó khiến cho thực vật gắn liền với môi trường sinh thái hơn. Cho nên những yếu
tố như đất đai, khí hậu, thời tiết...ảnh hưởng rất nhiều đến sự tồn tại và phát triển của
chúng.
Các nguyên tố khoáng, chủ yếu dưới dạng các ion vô cơ, quay vòng liên tục
trong tất cả sinh vật và môi trường sống của chúng. Các nguyên tố khoáng đi vào sinh
quyển phần lớn qua hệ thống rễ của thực vật, vì vậy về mặt ý nghĩa nào đó thì thực vật
đóng vai trò như “các thợ mõ” của vỏ trái đất (Epstein, 1994). Diện tích khá lớn của bề
mặt rễ và khả năng hấp thu ion vô cơ ở nồng độ thấp trong dung dịch đất làm cho sự
hấp thu khoáng bởi thực vật là một quá trình rất hiệu quả. Sau khi được hấp thu tại rễ,
các nguyên tố khoáng được chuyển vị vào nhiều bộ phận khác nhau của thực vật, nơi
mà chúng sẽ được sử dụng trong các chức năng sinh học quan trọng. Một số sinh vật
khác, như nấm rễ và vi khuẩn cố định đạm, thường tham gia với rễ trong việc thu nhận
dưỡng chất.
Sự nghiên cứu về cách thức mà thực vật hấp thu và đồng hoá các ion vô cơ
được gọi là sự dinh dưỡng khoáng. Lãnh vực nghiên cứu nầy là trung tâm của nền
nông nghiệp hiện đại và bảo vệ môi trường. Năng suất nông nghiệp cao phụ thuộc
nhiều vào sự bón phân với các nguyên tố khoáng. Thật vậy, năng suất của hầu hết cây
trồng gia tăng tuyến tính với lượng phân bón mà chúng hấp thu (Loomis và Conner,
1992). Để đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng về lương thực, mức tiêu thụ của thế giới về
các nguyên tố khoáng chính như đạm, lân và ka-li tăng dần từ 112 triệu tấn năm 1980
đến 143 triệu tấn năm 1990 (Lauriente, 1995). Tuy nhiên, cây trồng chỉ sử dụng dưới
mức phân nửa của lượng phân đã bón (Loomis và Conner, 1992). Lượng khoáng chất
còn lại có thể thấm lậu vào nước ngầm, bị cố định trong đất, hoặc góp phần vào sự ô
nhiễm không khí.
Hậu quả của việc thấm lậu phân bón là nhiều giếng nước ở Mỹ không còn thoả
tiêu chuẩn của liên bang về hàm lượng nitrate trong nước uống (Quốc Hội Mỹ - Văn
phòng đánh giá công nghệ, 1990). Một cách tương tự, sự tích luỹ đạm khí quyển ngày
càng tăng, bắt nguồn một phần từ sự bốc hơi của phân bón, đã gắn liền với sự suy
thoái nhanh chóng của các cánh rừng ở Châu Âu (Schulze, 1989). Nên lưu ý kỷ rằng,
thực vật là phương tiện truyền thống để tái chế các chất thải động vật và đang tỏ ra hữu
ích cho việc loại trừ những khoáng có hại từ các đống rác thải độc hại (Erickson và
ctv., 1994). Vì bản chất phức tạp của mối quan hệ thực vật - đất - khí quyển, các
nghiên cứu về lãnh vực dinh dưỡng khoáng có liên quan đến các nhà hoá học khí
quyển, khoa học đất, thuỷ học, vi sinh vật, và sinh thái học, cũng như các nhà sinh lý
thực vật.

68
 Về mặt lịch sử, Justus von Liebig (1803-1873) đã đặt nền móng cho môn dinh
dưỡng khoáng cây trồng ra đời. Tuy nhiên, thuật ngữ “nguyên tố khoáng cơ bản” (hay
“dinh dưỡng khoáng”) đã được đề nghị bởi Arnon và Stout (1939), và Arnon (1950).
Theo các tác giả nầy, một nguyên tố được xem là cơ bản phải hội đủ 3 tiêu chuẩn dưới
đây:
a) là một nguyên tố mà thực vật không thể hoàn tất chu kỳ sống nếu không có
sự hiện diện của nó;
b) chức năng của nó là không thể thay thế bởi một nguyên tố khoáng khác;
c) nó ảnh hưởng trực tiếp đến sự dinh dưỡng của thực vật, hoặc là thành phần
của các chất sống, hoặc là chất không thể thay thế cho hàng loạt các phản
ứng của các enzyme.
Theo định nghĩa nầy, những nguyên tố khoáng hiệu chỉnh cho các ảnh hưởng
độc của các nguyên tố khác hoặc thay thế một cách đơn giản dinh dưỡng khoáng ở một
ít chức năng riêng của nó như duy trì áp suất thẩm thấu thì không được gọi là cơ bản,
nhưng có thể được mô tả như những nguyên tố có ích.
Vẫn còn khó khăn khi tổng quát hóa các nguyên tố nào là cơ bản cho sự sinh
trưởng của cây. Thực tế cho thấy, sự thiếu hụt một vài nguyên tố đã làm cho cây sinh
trưởng không bình thường, thậm chí làm cho cây ngừng sinh trưởng và có thể dẫn đến
chết cây.
Ngày nay, con người đã biết hơn 100 nguyên tố khoáng và khoảng dưới 20
nguyên tố là thành phần cơ bản giúp cho thực vật sống và phát triển.
Với sự cải tiến ngày một tinh vi các kỹ thuật phân tích, người ta đã phát hiện ra
một số chất cây chỉ cần ở nồng độ rất nhỏ, và ngược lại một số chất cây cần ở nồng độ
lớn hơn. Từ đó, dẫn đến khái niệm nguyên tố vi lượng và nguyên tố đa lượng.
Nguyên tố vi lượng (micronutrients): thường là thành phần của các enzymes.
Nguyên tố đa lượng (macronutrients): hoặc là thành phần của hợp chất hữu cơ,
hoặc đóng vai trò của chất gây thẩm thấu.

3.2. THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA THỰC VẬT

Phân tích thành phần hoá học của thực vật, người ta thấy gồm các nguyên tố
sau: carbon (C), hydrogen (H), oxygen (O), nitrogen (N), phosphorus (P), potassium
(K), calcium (Ca), magnesium (Mg), sulfur (S), silic (Si), chlorine (Cl). Đây là những
nguyên tố chiếm một tỉ lệ lớn trong cơ thể thực vật. Ngoài ra, còn một số chất khoáng
khác như manganese (Mn), sắt (Fe), đồng (Cu), kẽm (Zn)... cũng được tìm thấy trong
mô thực vật bậc cao. Vai trò của nhiều chất này đã được biết đến. Tuy nhiên, một số
chất hiện diện trong cơ thể với một số lượng lớn nhưng vai trò cuả nó đến nay vẫn
chưa được hiểu rõ. Carbon và oxygen đến từ không khí dưới dạng CO2 và được cố
định trong pha tối của quang hợp. Hydrogen và oxygen được cung cấp từ nước.
Carbon, hydrogen, oxygen là các nguyên tố tiêu biểu chính của các chất hữu cơ cấu
thành nên cơ thể thực vật, hiện diện trung bình từ 90-95% trọng lượng khô. Tất cả các
nguyên tố khác còn lại chỉ chiếm 5 - 10% trọng lượng khô, chúng được đất cung cấp
chủ yếu.

69
3.2.1. Hàm lượng chất khoáng trong cây

Để xác định một nguyên tố nào đó có phải cần thiết cho cây không, chúng ta
phải biết một cây khoẻ mạnh có chứa đựng nguyên tố đó không và với một tỷ lệ bao
nhiêu? Khi một cây hay một phần cây tươi sau khi thu hoạch bị sấy ở 70 - 80C trong
1 hoặc 2 ngày, gần như tất cả nước bị lấy đi; phần vật liệu còn lại được gọi là chất khô.
Bảng 3.1 dưới đây liệt kê các nguyên tố được xem là cần thiết cho hầu hết thực
vật bậc cao. Ba nguyên tố đầu (hydrogen, carbon và oxygen) không được kể là các
nguyên tố khoáng, bởi vì chúng được nhận chủ yếu từ nước và carbon dioxide.

Các nguyên tố khoáng cần thiết thường được phân loại thành dưỡng tố đa lượng
hay dưỡng tố vi lượng, dựa vào nồng độ tương đối của chúng trong mô thực vật. Trong
vài trường hợp, sự sai biệt về hàm lượng trong mô của dưỡng tố đa lượng và vi lượng
không quá lớn như đã được nêu lên ở Bảng 3.1. Ví dụ, trong một vài mô thực vật, như
thịt lá có nhiều sắt hoặc măn-gan cũng gần như lưu huỳnh hay ma-nhê. Nhiều nguyên
tố có thể hiện diện ở nồng độ lớn hơn nhiều so với nhu cầu tối thiểu của thực vật.
Một vài nhà nghiên cứu đã tranh luận rằng sự phân loại thành dưỡng tố đa
lượng và dưỡng tố vi lượng thì khó chứng minh một cách sinh lý học. Mengel và
Kirkby (1987) đã đề nghị rằng các nguyên tố cần thiết nên được phân loại dựa theo vai
trò sinh hoá và chức năng sinh lý của chúng. Bảng 3.2 cho thấy cách phân loại như
vậy, trong đó các dưỡng tố thực vật đã được phân chia thành 4 nhóm cơ bản.

70
 Bảng 3.2. Sự phân loại các chất dinh dưỡng khoáng của thực vật theo chức năng sinh
hoá.

Nguyên tố Chức năng

Nhóm 1 Các dưỡng tố tạo thành các hợp chất hữu cơ của thực vật
N Yếu tố cấu tạo của các amino acid, amide, protein, nucleic acid, nucleotide, coenzyme,
hexoamine, v.v...
S Thành phần của cysteine, cystine và methionine, và của protein. Yếu tố cấu tạo của
lipoic acid, coenzyme A, thiamine pyrophosphate, glutathione, biotin, adenosin-5’-
phosphosulfate và 3-phosphoadenosine.
Nhóm 2 Các dưỡng tố quan trọng trong tồn trữ năng lượng hay toàn vẹn cấu trúc
P Thành phần của các đường phosphate, nucleic acid, nucleotide, coenzyme, phospholipid,
phytic acid, v.v... Có vai trò then chốt trong các phản ứng liên quan đến ATP.
B Tạo phức hợp với mannitol, mannan, polymannuronic acid và các yếu tố cấu tạo khác
của vách tế bào. Có liên quan đến sự dãn dài của tế bào và sự chuyển hoá nucleic acid.
Si Được tích tụ dưới dạng silica vô định hình trong vách tế bào. Góp phần vào đặc tính cơ
học của vách tế bào, bao gồm tính cứng chắc và tính đàn hồi.
Nhóm 3 Các dưỡng tố duy trì ở dạng ion
K Được yêu cầu như là một đồng nhân tố cho hơn 40 enzyme. Là cation chủ yếu trong thiết
lập sức trương và duy trì tính trung hoà điện tử của tế bào.
Na Liên quan đến sự tái sinh của phosphoenolpyruvate trong cây C4 và CAM. Thay thế cho
potassium trong một vài chức năng.
Mg Được yêu cầu bởi nhiều enzyme liên quan đến sự vận chuyển phosphate. Yếu tố cấu tạo
của phân tử chlorophyll.
Ca Yếu tố cấu tạo của middle lamella của vách tế bào. Được yêu cầu như là một đồng nhân
tố cho một vài enzyme liên quan đến sự thuỷ phân của ATP và phospholipids. Hoạt động
như là một thể truyền tin thứ cấp trong sự điều tiết trao đổi chất.
Mn Được yêu cầu cho hoạt tính của vài enzyme như dehydrogenase, decarboxylase, kinase,
oxidase, peroxidase. Liên quan đến các enzyme do cation hoạt hoá khác và sự giải phóng
O2 của quang hợp.
Cl Được yêu cầu cho các phản ứng quang hợp liên quan đến sự giải phóng O2.
Nhóm 4 Các dưỡng tố liên quan đến sự vận chuyển điện tử
Fe Yếu tố cấu tạo của cytochrome và protein sắt “không hem” liên quan trong quang hợp,
sự cố định đạm và hô hấp.
Cu Thành phần của ascorbic acid oxidase, tyrosinase, monoamine oxidase, uricase,
cytochrome oxidase, phenolase, laccase và plastocyanin.
Zn Yếu tố cấu tạo của alcohol dehydrogenase, glutamic dehydrogenase, carbonic
anhydrase, v.v...
Mo Yếu tố cấu tạo của nitrogenase, nitrate reductase và xanthine dehydrogenase.
Ni Yếu tố cấu tạo của urease. Yếu tố cấu tạo của hydrogenase trong vi khuẩn cố định đạm.

Nhóm đầu tiên gồm có các nguyên tố tạo thành các hợp chất hữu cơ của thực
vật. Thực vật sẽ đồng hoá các dưỡng tố nầy thông qua các phản ứng sinh hoá liên quan
đến sự oxy hoá và sự khử. Các nguyên tố của nhóm 2 thì quan trọng trong các phản
ứng vận chuyển năng lượng hoặc trong sự duy trì tính toàn vẹn cấu trúc. Chúng thường
hiện diện trong mô thực vật dưới dạng các ester phosphate, borate và silicate, trong đó
nhóm (gốc) nguyên tố được liên kết với gốc hydroxyl của một phân tử hữu cơ (chẳng
hạn như đường-phosphate). Các nguyên tố của nhóm thứ 3 hiện diện trong mô thực vật
dưới dạng hoặc là các ion tự do hoặc là các ion liên kết với các hợp chất như các
pectic acid hiện diện trong vách tế bào. Điểm quan trọng đặc biệt là chúng đóng vai trò

71
như những đồng nhân tố enzyme và trong sự điều tiết các tiềm năng (thế năng) thẩm
thấu. Các thành viên của nhóm 4 (của các nguyên tố cần thiết) có vai trò quan trọng
trong các phản ứng liên quan đến sự vận chuyển điện tử.
Các nguyên tố khác (không được liệt kê trong Bảng 3.1) cũng có thể tích tụ
trong mô thực vật. Nhôm (Al3+) không được xem là một nguyên tố cần thiết, nhưng
thực vật thường có chứa từ 0,1 đến 500 ppm nhôm, và sự thêm một lượng nhỏ nhôm
vào dung dịch dinh dưỡng có thể kích thích sự sinh trưởng của thực vật (Marschner,
1995). Nhiều loài trong các chi Astragalus, Xylorrhiza và Stanleya tích tụ selenium,
mặc dù người ta chưa biết là có phải chúng có một nhu cầu đặc biệt đối với nguyên tố
nầy không (Läuchli, 1993). Cobalt là một phần của cobalamin (vitamin B12 và các dẫn
xuất của nó), một thành phần của nhiều enzyme trong vi sinh vật cố định đạm. Vì vậy
sự thiếu cobalt sẽ làm trở ngại sự phát triển và chức năng của các nốt sần cố định đạm.
Tuy nhiên, ở thực vật không cố định đạm cũng như thực vật cố định đạm, mà chúng
được cung cấp ammonium hoặc nitrate, không đòi hỏi cobalt. Thông thường thì thực
vật chỉ chứa một lượng nhỏ các nguyên tố khác.
Sự phân bố khoáng trong cơ thể thực vật không giống nhau giữa các loài, có
loài một loại khoáng này chiếm số lượng cao và các loại khoáng khác thì thấp. Sự phân
bố khoáng cũng thay đổi theo từng cơ quan, từng giai đoạn sinh trưởng khác nhau,
cũng như theo từng điều kiện môi trường mà thực vật phát triển (Bảng 3.3)

Bảng 3.3. Phần trăm calcium, ka-li, magnesium, đạm, lân ở một số loài cây trồng.

% trọng lượng khô

Loài Ca K Mg N P
Hướng dương 1,68 3,47 0,73 1,47 0,08
Đậu 1,46 1,19 0,57 1,48 0,05
Lúa mì 0,46 4,16 0,22 2,26 0,05
(Nguồn: Newton, 1928)

Qua phân tích thành phần hóa học của thực vật cho chúng ta biết được có bao
nhiêu nguyên tố khoáng chứa trong cơ thể thực vật và tỉ lệ hiện diện của các nguyên tố
này. Tuy nhiên, sự hiện diện của các nguyên tố khoáng này cũng không hẳn luôn luôn
cần thiết đối với thực vật. Vì quá trình hấp thu và biến đổi sinh hóa bên trong cơ thể
thực vật rất phức tạp. Phương pháp phân tích hóa học cũng chưa lý giải hết sự cần thiết
của khoáng chất cho nên người ta dùng phương pháp tổng hợp, có nghĩa là tổng hợp
thành các môi trường dinh dưỡng thích hợp để cho thực vật sống và phát triển.

3.2.2. Phương pháp nghiên cứu nhu cầu của cây về các nguyên tố khoáng

Từ 1804, các nhà khoa học đã bắt đầu đánh gía rằng cây trồng cần một số
nguyên tố đa lượng và sau đó là vi lượng. Nhưng mãi đến 1860, một số nhà khoa học
mới thấy được những khó khăn trong việc xác định loại và lượng của các nguyên tố
cần cho cây sống trong môi trường phức tạp như đất. Do đó, họ đã trồng cây trong
dung dịch với thành phần khoáng kiểm soát được. Phương pháp nầy được gọi là trồng
trong dung dịch hay thủy canh.

72
 Sau đó, nhiều nhà sinh lý thực vật đã dùng môi trường cát thạch anh rửa sạch để
trồng cây theo dõi nhu cầu khoáng (cũng gặp bất lợi là không thể đánh giá được một số
nguyên tố vi lượng, bởi vì cát và perlite có thể chứa một vài chất chưa biết được).
Cách đơn giản nhất là cây con được đặt trong môt bình chứa dung dịch dinh
dưỡng (Hình 3.1) với ống sục khí để làm cho bộ rễ có thể hô hấp được; bình chứa
được sơn đen hoặc bao bọc bởi giấy ngăn sáng để tránh ánh sáng ảnh hưởng đến dung
dịch dinh dưỡng và sự phát triển của tảo. Một cách khác là có thể sử dụng phương
pháp hoàn lưu dung dịch dinh dưỡng bằng cách sử dung thêm một bồn dung dịch luân
chuyển. Các cây con được trồng trong một hệ thống ống mà dung dịch chảy liên tục
(Hình 3.2).

Hình 3.1. Cách thức đơn giản của trồng cây trong dung dịch hay cát.

Khi nghiên cứu về thành phần dinh dưỡng trong môi trường tổng hợp, Knop
(1865) đã đi đến kết luận là để cây sinh trưởng bình thường trong dung dịch chỉ cần
đảm bảo các nguyên tố sau: N, P, K, Ca, Mg, Fe, và S.
Mỗi loại cây có nhu cầu về khoáng cũng khác nhau, lượng anion và cation được
cây hấp thu cũng khác nhau, đưa đến tình trạng là pH của môi trường thay đổi. Một số
nguyên tố khi phân tích hóa học của thực vật thấy có, nhưng trong môi trường dinh
dưỡng không có. Cây trồng trong môi trường dinh dưỡng này vẫn phát triển bình
thường. Điều này cho thấy rằng, các khoáng này chưa hẳn là các khoáng cơ bản cho
cây.
Dung dịch dinh dưỡng có thể giữ cho sự sinh trưởng thực vật tích cực. Các công
thức đầu tiên được phát triển bởi Wilhelm Knop (1865) ở Đức chỉ gồm có KNO3,
Ca(NO3)2, KH2PO4, MgSO4 và một muối sắt. Tại thời điểm mà dung dịch dinh dưỡng
nầy đã được tin tưởng rằng nó có chứa tất cả khoáng chất đáp ứng cho nhu cầu của
thực vật, nhưng các thí nghiệm nầy đã được thực hiện bằng những hoá chất bị ô nhiễm
với các nguyên tố khác mà ngày nay chúng ta mới biết được là những chất cần thiết
(như boron hay molybdenum). Các khóang này rất cần thiết cho sự sinh trưởng và phát
triển của cây trồng. Người ta gọi đó là các nguyên tố vi lượng (Bảng 3.4).

73
 Hình 3.2. Một số mô hình của hệ thống thuỷ canh đã và đang được áp dụng.

Để cải tiến phương pháp trồng cây, người ta đã sử dụng bổ sung các khoáng vi
lượng vào các môi trường dinh dưỡng và được nghiên cứu kỹ lưỡng. Nhiều tác giả đã
đề xuất nhiều loại môi trường dinh dưỡng để trồng cây trong môi trường dung dịch.
Trong môi trường dinh dưỡng nầy bao gồm các thành phần dinh dưỡng đa lượng và vi
lượng. Đa lượng là những thành phần chiếm tỉ lệ lớn như N, P, K, Mg, Ca, S, đơn vị
sử dụng trong môi trường thường là g/L. Vi lượng là những thành phần khoáng chiếm
tỉ lệ nhỏ, đơn vị sử dụng trong môi trường thường là mg/L. Một môi trường có đầy đủ
các thành phần đa lượng và vi lượng gọi là môi trường đầy đủ. Cũng nên lưu ý rằng
một môi trường lý tưởng cho một loài nầy rất hiếm khi lý tưởng cho loài khác. Do đó,
phải qua khảo sát thử nghiệm đánh gía lại. Ngày nay, có rất nhiều môi trường đã được
74
nghiên cứu trên nhiều loại cây trồng khác nhau. Các loại môi trường nầy bao gồm đầy
đủ các thành phần đa lượng và vi lượng và tuỳ theo các mục đích nghiên cưú khác
nhau mà các thành phần hóa chất trong môi trường có nhiều thay đổi hoặc đơn vị sử
dụng có khác nhau như đơn vị phần trăm, đơn vị mol/L, đơn vị meq (miliequivalent).
Ở Bảng 3.5 cho thấy một công thức hiện đại hơn của dinh dưỡng khoáng. Công
thức nầy được gọi là dung dịch Hoagland cải tiến, được đặt tên sau khi Dennis R.
Hoagland, nhà nghiên cứu nổi bật trong việc phát triển sự dinh dưỡng khoáng hiện đại
ở Mỹ.

Dung dịch Hoagland cải tiến có chứa tất cả nguyên tố khoáng cần thiết cho sự
sinh trưởng thực vật tích cực. Nồng độ của các nguyên tố nầy được thiết lập ở mức cao
nhất có thể có mà không gây triệu chứng độc hay “stress” muối và vì vậy có thể nhiều
lần lớn hơn nồng độ tìm thấy trong đất xung quanh rễ. Ví dụ như lân hiện diện trong
dung dịch đất ở nồng độ bình thường ít hơn 0,06 ppm, trong khi trong trường hợp nầy
nó được cung cấp ở mức 62 ppm (Epstein, 1972). Mức độ khởi đầu cao như vậy cho
phép thực vật được sinh trưởng trong một môi trường ở một thời gian dài mà không
phải cung cấp thêm dưỡng chất. Tuy nhiên, nhiều nhà nghiên cứu pha loãng dung dịch
dinh dưỡng của họ nhiều lần và cung cấp thêm một cách thường xuyên để tối thiểu hoá
sự dao dộng của nồng độ dưỡng chất trong môi trường và trong mô thực vật.
Một đặc tính quan trọng khác của công thức Hoagland là đạm được cung cấp ở
cả hai dạng ammonium (NH4+) và nitrate (NO3). Cung cấp đạm trong một hỗn hợp
cân bằng của cation và anion sẽ có khuynh hướng giảm sự gia tăng nhanh chóng pH
75
của môi trường mà ta thường thấy khi chỉ cung cấp đạm dạng anion nitrate (Asher và
Edwards, 1983). Ngay cả khi pH của dung dịch được giữ trung tính, hầu hết thực vật
sinh trưởng tốt hơn nếu chúng có dư cả NH4+ và NO3 bởi vì sự hấp thu và đồng hoá
của 2 dạng đạm sẽ thúc đẩy sự cân bằng cation-anion trong cây.
Vấn đề có ý nghĩa đối với các dung dịch dinh dưỡng là sự duy trì độ hữu dụng
của sắt. Khi được cung cấp dưới dạng một muối vô cơ như FeSO4 hay Fe(NO3)2, sắt có
thể trầm hiện khỏi dung dịch dưới dạng iron hydroxide. Nếu muối lân hiện diện, iron
phosphate không hoà tan cũng sẽ hình thành. Sự trầm hiện của sắt ra khỏi dung dịch
làm cho nó không hữu dụng cho thực vật, trừ khi muối sắt được thêm vào ở khoảng
cách thường xuyên. Các nhà nghiên cứu tiền bối đã tiếp cận vấn đề nầy bằng cách
thêm sắt cùng với citric acid hoặc tartaric acid. Các hợp chất như citric acid hay
tartaric acid dược gọi là tác nhân tạo phức (chelating agent) bởi vì chúng tạo thành
các phức hợp hoà tan với các cation như sắt và calcium. Các dung dịch dinh dưỡng
hiện đại hơn sử dụng các hoá chất ethylenediaminetetraacetic acid (EDTA) hoặc
diethylenetriaminepentaacetic acid (DTPA, hay pentetic acid) như là các tác nhân tạo
phức. Hình 3.3. chỉ ra cấu trúc của DTPA, EDTA và EDDHA. Điều tất yếu của sự
phức hợp tạo phức trong thời kỳ hấp thu của sắt bởi tế bào rễ thì chưa được biết rõ; sắt
có thể được phóng thích từ chất tạo phức khi nó bị khử từ Fe3+ thành Fe2+ tại bề mặt rễ.
Chất tạo phức có thể sau đó được khuếch tán ngược trở lại dung dịch dinh dưỡng (hay
đất) và phản ứng với một ion Fe3+ khác. Sau khi hấp thu, sắt được giữ hoà tan bởi sự
tạo phức hợp với các hợp chất hữu cơ hiện diện trong tế bào thực vật. Citric acid có
thể đóng vai trò chủ yếu trong sự tạo phức với sắt và sự vận chuyển đường dài của nó
trong mạch gỗ.

Hình 3.3. Cấu trúc hoá học của chất tạo phức
DTPA (A), DTPA tạo phức với ion
Fe3+ (B), EDTA (C) và EDDHA (D).

3.3. VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG

76
3.3.1. Vai trò sinh lý của các nguyên tố đa lượng

3.3.1.1. Chất đạm (Nitrogen, N)

Đạm là cơ cấu của protein, nhất là của protein nhân, chiếm khoảng 40 - 50%
chất khô của nguyên sinh chất, đạm còn là cơ cấu của diệp lục tố, pyrimidine và
purine... Cho nên đạm là một chất có vai trò rất quan trọng trong đời sống của thực
vật.

a). Nguồn cung cấp đạm cho thực vật

Trong tự nhiên đạm ở 2 dạng: thể khí tự do trong khí quyển chiếm khoảng
78%. Dạng đạm này cây không thể hấp thu được. Cây có thể sử dụng được những
dạng đạm hữu cơ và vô cơ trong đất. Các dạng đạm này có nguồn gốc khác nhau như
từ xác bã động vật và thực vật chết, từ nước mưa, từ các vi sinh vật đất... Nguồn đạm
chủ yếu cung cấp cho cây vẫn là đạm vô cơ. Đạm vô cơ thường ở 2 dạng: ammonium
(NH4+) và nitrate (NO3). Hai dạng đạm này có thể biến đổi lẫn nhau do tác động của
các quá trình lý hóa và vi sinh vật học.

b). Sự cố định đạm phân tử

Toàn thể N cung cấp cho các thực vật bậc cao đều được cây lấy từ đất, các hợp
chất có chứa đạm ở trong đất liên tục bị mất đi do tác động của nhiều nguyên nhân:
nước mưa, sự hấp thu của thực vật, sự biến đổi lý hóa ở trong đất... Hàng năm trong
đất mất đi một lượng đạm đáng kể. Tuy nhiên, đất vẫn tỏ ra không bị mất mát nhiều,
như vậy phải có một phương cách nào đó đạm được cung cấp liên tục trở lại cho đất.
Việc cung cấp đạm liên tục nầy là nhờ một số vi sinh vật sống trong đất có khả năng cố
định đạm. Quá trình cố định đạm chủ yếu được thực hiện bởi 2 nhóm vi sinh vật: vi
khuẩn sống tự do và vi khuẩn sống cộng sinh trong đất, sẽ được đề cập chi tiết hơn bên
dưới.

c). Sự hấp thu NH4+ và NO3

NH4+ có thể được cây hấp thu nhanh vào trong tế bào nên thường làm cho pH
trong tế bào tăng nhanh, trong khi tế bào sử dụng chậm, lượng NH4+ dư thừa tích lũy
trong cây có thể gây độc. Tuy nhiên, sự hấp thu NH4+ cũng thay đổi tùy theo loài thực
vật, đối với lúa NH4+ tỏ ra có hiệu quả. Việc cung cấp NH4+ cho cây cũng cần lưu ý
đến tính chất của phân. Ví dụ: khi bón (NH4)2SO4 cây hấp thu NH4+ rất nhanh, còn
SO42 không vào trong tế bào nên môi trường trở nên a-xít. Hơn nữa, vì NH4+ bị trao
đổi với H+ trong rễ, sự hấp thu ammonium gắn liền với sự a-xít hoá của vùng quanh rễ.
NH4+ được hấp thu ở rễ phải được đồng hoá thành glutamine. Nếu có sự tích tụ NH4+
tự do trong cây (do cung cấp quá dư thừa trong đất) sẽ xuất hiện triệu chứng ngộ độc
rõ rệt; vì NH4+ là một chất độc mạnh cho tế bào, với chức năng là một ‘chất không bắt
cặp’ của sự quang phosphoryl hoá trong lục lạp.
Bằng nhiều thí nghiệm, người ta biết rằng thực vật hấp thu NO3 nhiều hơn
NH4+. Tuy nhiên, việc hấp thu nầy cũng tùy thuộc loài thực vật và cũng tùy thuộc vào
điều kiện môi trường. Ví dụ ở môi trường pH 5, cây hút NO3 nhiều hơn NH4+; môi
trường kiềm hay trung tính cây hấp thu NH4+ nhiều hơn NO3. Việc cung cấp NO3
cũng cần lưu ý đến tính chất của phân, ví dụ khi bón phân đạm dưới dạng NO3 (như
KNO3) cây hấp thu NO3 và để lại K+ nên môi trường trở nên kiềm. NO3 sau khi được
hấp thu vào trong cây sẽ qua quá trình khử tổng quát như sau:
77
 NO3 + H2O + 2H+  NH4+ + 2O2 (G0’ = 347 kJ/mol NO3)
Năng lượng khử [NAD(P)H] được sử dụng từ nguồn năng lượng trao đổi chất
(lấy từ năng lượng ánh sáng).

d). Triệu chứng thiếu đạm

Bởi vì đạm hiện diện trong quá nhiều hợp chất thiết yếu, chúng ta sẽ không
ngạc nhiên khi thấy rằng sự sinh trưởng của cây bị chậm lại nếu không cung cấp đủ
đạm. Cây thiếu đạm thường sinh trưởng kém, diệp lục tố khó thành lập nên lá thường
bị vàng úa, cây còi cọc, lùn, lá hẹp, trái mau chín, năng suất kém; số lá, số chồi, số
nhánh ít, kích thước lá nhỏ. Triệu chứng trên thường xuất hiện ở lá già, các lá nầy
chuyển sang màu vàng, trong khi các lá non bên trên vẫn còn xanh. Nguyên nhân là
đạm trong cây rất dễ di động. Ở một số loài thực vật (bao gồm cà chua và một số dòng
bắp), phần cuống lá có một số điểm màu tím, do sự tích tụ của sắc tố anthocyanin.
Nếu cung cấp quá nhiều chất đạm lá sẽ có màu xanh đậm, sẽ làm tăng kích
thước của lá, nhất là về mặt diện tích lá; cây thường có hệ thống rễ kém phát triển và
do đó có một tỉ lệ thân lá - rễ cao. Lá trở nên mỏng manh hấp thu năng lượng ánh sáng
kém, dễ bị côn trùng sâu bệnh phá hại, đồng thời dễ đổ ngã dẫn đến năng suất giảm. Ở
các cây như lúa, cỏ alfalfa, nếu bón nhiều phân đạm thì trị số C/N sẽ giảm, dẫn đến
thời gian trổ bông chậm, ảnh hưởng xấu đến năng suất. Khoai tây sinh trưởng với
nguồn đạm quá phong phú cho thấy sự tăng trưởng quá mức về thân lá và chỉ cho
những củ nhỏ (có thể do một sự mất cân bằng về chất điều hòa sinh trưởng). Dư thừa
đạm cũng gây ra trái cà chua bị nứt khi chín. Các nhóm cây có những đặc tính như thế
gọi là nhóm cây ít chịu phân đạm. Trái lại, cây bắp, cây sorgho, cây hướng dương, cây
thuốc lá càng bón nhiều phân đạm càng kích thích trổ bông, được gọi là nhóm cây chịu
phân đạm. Sự ra hoa và tạo hạt của nhiều hoa màu nông nghiệp bị kiềm hãm bởi sự
thừa thải đạm. Tuy nhiên, sự ra hoa không bị ảnh hưởng trên một số loài, và còn một
vài loài khác chỉ ra hoa trong điều kiện độ dài ngày thích hợp (đặc biệt ngày ngắn) sẽ
ra hoa nhanh hơn với đạm dư thừa.
Cây đang trong tình trạng thiếu đạm, nếu muốn phục hồi nhanh, người ta có thể
pha dung dịch có chứa đạm để phun lên lá, sau vài ngày cây sẽ phục hồi. Các hóa chất
có chứa đạm như Urea, Ca(NO3)2, KNO3... đều tỏ ra có hiệu quả cho các loại cây.
Nồng độ và thời gian phun thay đổi theo từng loại cây trồng.

3.3.1.2. Chất lân (Phosphate hay Phosphorus, P)

Lân trong đất hiện diện ở hai dạng: vô cơ và hữu cơ. Dạng vô cơ dưới dạng
PO43, HPO42, H2PO4. Dạng hữu cơ gồm các đường phosphate, nucleotide, acid nhân
và phospholipid... Hoạt tính hữu hiệu của P cho cây bị kiểm soát bởi 5 yếu tố:
- pH trong đất
- Ion nhôm và sắt hoà tan
- Hàm lượng Ca trong đất
- Trao đổi ion
- Các vi sinh vật
Trường hợp pH thấp thường hiện diện ở dạng H2PO4, nếu pH quá cao P ở dạng
PO4 , điều kiện trung gian thì P ở hai dạng H2PO4 và HPO42. Độ pH đất kiểm soát
3

sự phong phú tương đối của hai dạng này, H2PO4 thích hợp ở pH dưới 7 và HPO42 ở
pH trên 7. Nhiều lân được chuyển hóa thành các dạng hữu cơ trong khi xâm nhập vào
rễ hoặc sau khi sự chuyển vận qua mô gỗ vào thân lá. Lân không bao giờ trải qua sự

78
khử trong cây và tồn tại ở dạng phosphate tự do hoặc kết hợp với các dạng hữu cơ
dưới dạng các ester.
Trường hợp pH của đất thấp thì lượng Al và Fe kết tủa dễ dàng với P cho ra
phosphate sắt và phosphate nhôm, dạng này không hữu hiệu cho cây. Trái lại, trong
điều kiện pH quá cao thì có thể kết hợp với vôi để cho ra Ca3(PO4)2 không hòa tan, cây
không hấp thu được. Chất Ca kết hợp với P ở dạng hòa tan gồm có Ca(H2PO4)2
(calcium superphosphate, monobasic), dạng hòa tan ít hơn là calcium phosphate
dibasic. Thông thường đối với hợp chất Mg thì kết hợp với phosphate cho magnesium
phosphate cũng ở ba dạng: monobasic, dibasic và tribasic.
Ion H2PO4 ngoại hấp với hạt đất có thể được phóng thích ra dung dịch khi cung
cấp nhiều ion OH. Sự phóng thích này phần lớn do bón hợp chất có Ca.
Giữa đạm và lân có quan hệ rất mật thiết. Đạm vô cơ được hấp thu và tích lũy
trong mô cây nhanh khi hàm lượng lân giảm. Trái lại, khi hàm lượng lân nhiều trong
vùng rễ sự hấp thu đạm vô cơ giảm. Do đó, sự áp dụng phân bón phosphate thường
đưa đến tình trạng làm thay đổi sự cân bằng đạm trong cây. Sự hóa già của cây sớm
hơn thường xảy ra khi hàm lượng lân cao. Sự tổng hợp protein không xảy ra ở những
cây thiếu P. Có sự liên hệ giữa sự tổng hợp protein giảm và sự tích lũy đường ở các
cơ quan sinh trưởng của cây. Màu tím của lá liên hệ với sự thiếu lân ở trong một vài
giống bắp, cà chua và vài giống cây khác cho thấy nồng độ tương đối cao của đường ở
trong mô lá thuận lợi cho sự tổng hợp sắc tố anthocyanin. Chất P trong cây xuất hiện
nhiều nhất trong vùng phân sinh có nhiệm vụ kích thích sự tổng hợp acid nhân, ATP,
NAD(P)H... rất cần cho các hoạt động biến dưỡng và hô hấp. Trong cây, P chứa trong
phần cuống lá, sau khi trổ bông thì chuyển sang bông và hạt. P còn làm tăng hàm
lượng đường trong mía, lượng bột ở khoai tây và các loại ngũ cốc khác. Ngoài ra, P
còn ảnh hưởng đến sự cố định đạm của một số vi khuẩn ở nốt rễ cây họ đậu, cũng như
một số loại rong sống cộng sinh ở bèo hoa dâu.
Triệu chứng thiếu P ở một số cây trồng: lá có màu nâu sậm, xuất hiện ở lá già,
một số trường hợp lá có màu đỏ hay tím do sắc tố anthocyanin xuất hiện nhiều ở phần
thân và cuống lá; thân ốm không sinh trưởng. Riêng trường hợp cây lúa, khi thiếu P ở
giai đoạn còn nhỏ thì sự phân cắt tế bào ở đỉnh sinh trưởng bị đình trệ, nên về sau cây
phân nhánh kém, ít chồi, đặc biệt là dọc theo gân lá có những điểm màu đỏ sậm. Sự
tăng trưởng theo chiều dài thường rất khó. Trường hợp ở cà tím, thân mọc rất thấp; ở
các loại hành củ rễ mọc ngắn, lá không phát triển. Ở các nhóm cây cho củ như khoai
lang, khoai tây triệu chứng xuất hiện ở lá không đáng kể, nhưng củ không phát triển. Ở
các nhóm cây cam quít thì sự hiện diện ở lá không rõ lắm, vỏ quả dầy, vị chua, múi
sượng và thời gian chín kéo dài. Giữa P và Mg có tác dụng hỗ tương nhau.
Lân sẳn sàng tái phân phối từ một cơ quan nầy đến một cơ quan khác, trong
thời kỳ thiếu lân một lượng lớn lân ở lá già sang các cơ quan khác.
Biện pháp chữa trị: Muốn chữa trị nhanh chóng, người ta thường dùng phân
KH2PO4 (0,3 - 0,5%) phun lên lá hay có thể dùng phân dạng calcium phosphate pha
thành dung dịch rồi phun lên lá. Tuy nhiên, cần chú ý thêm về khoáng Mg. Các loại
hoa màu nhạy cảm với P được chia làm 3 nhóm:
- Nhóm hấp thu nhiều P gồm: cà chua, dưa leo, cải bắp, củ cải trắng...
- Nhóm hấp thu ít P gồm: ớt, cà tím, cải salad...
- Nhóm hấp thu P trung bình: dâu tây...

3.3.1.3. Chất ka-li (Potassium hay Kalium, K)

79
 Sau đạm, ka-li là dưỡng chất khoáng cần thiết cho cây trồng, được hấp thu với
một lượng lớn nhất. Nhu cầu ka-li cho sinh trưởng tối hảo của cây nằm trong khoảng 2
- 5% trọng lượng khô của thân lá, quả tươi và củ. Khi thiếu K+, sinh trưởng bị đình trệ,
và sự tái chuyển vị K+ được thúc đẩy từ các lá và thân trưởng thành; khi thiếu trầm
trọng các bộ phận này trở nên vàng úa và hoại tử, tùy thuộc vào cường độ ánh sáng mà
các lá phơi bày. Sự hóa lignin của các bó mạch cũng bị hư hại, điều nầy cũng là yếu tố
ảnh hưởng đến khả năng chịu ngập úng đối với cây thiếu K+.
Ka-li là một chất hoạt hóa của nhiều enzyme cần thiết cho sự quang tổng hợp và
hô hấp, và nó cũng hoạt hóa các enzyme cần để tạo tinh bột và protein. Nguyên tố ka-li
cũng quá dồi dào đến nỗi nó là một chất tham gia chính vào tiềm năng thẩm thấu của tế
bào và do đó vào áp suất trương. K thường tích tụ ở các lá non hơn là ở cuống lá. Các
chất đạm khi được hấp thu vào trong cây thường ở dạng NO3, sau đó sẽ bị khử để cho
NH4+ và amino acid, cuối cùng tổng hợp nên protein. Nếu thiếu K thì phản ứng này sẽ
bị ảnh hưởng, cây tích tụ nhiều ion NO3 trở nên vô ích. Trường hợp cây hấp thu N ở
dạng NH4+, nếu thiếu K sẽ đưa đến việc tích tụ nhiều NH4+ gây độc cho cây, vì quá
trình thành lập amino acid không xảy ra.
Sự hấp thu của ka-li rất chọn lọc và gần như gắn liền với các hoạt động trao đổi
chất. Tính chất này đặc trưng bởi sự di động cao trong cây ở tất cả các mức độ (như
trong tế bào, trong mô và trong sự vận chuyển qua hệ thống mô gỗ và li-be). Ka-li là
ion dương giàu nhất trong dịch bào và các anion đi kèm với nó góp phần vào tiềm năng
thẩm thấu của tế bào và mô của các loài thực vật nước ngọt (glycophyte). Ka-li có vai
trò nổi bật trong sự trao đổi nước của cây trồng. Mặt khác, do nồng độ cao trong dịch
bào và lục lạp, nó trung hòa các ion âm hòa tan và không hòa tan có phân tử lớn (các
ion âm acid hữu cơ và vô cơ) và ổn định pH giữa 7 và 8 trong môi trường này, tạo điều
kiện tối hảo cho hầu hết các phản ứng của enzyme.
Khi sự cung cấp nước của đất bị giới hạn, cây bị mất sức trương và héo là triệu
chứng tiêu biểu của sự thiếu ka-li. Đối với cây đủ ka-li, khả năng chịu hạn có liên quan
đến nhiều nhân tố: (a) vai trò của K+ trong việc điều tiết khí khẩu, là cơ chế chính kiểm
soát chế độ nước của thực vật bậc cao; và (b) sự quan trọng của K+ đối với thế năng
thẩm thấu trong không bào, duy trì hàm lượng nước trong mô cao ngay cả dưới điều
kiện hạn. Cây trồng thiếu ka-li thường mẫn cảm hơn với sương giá; ở mức tế bào, có
liên quan đến sự thiếu nước.
Sự thay đổi về hoạt tính của enzyme và thành phần hợp chất hữu cơ diễn ra
trong khi thiếu ka-li làm cho cây trồng có tính mẫn cảm cao hơn đối với sự tấn công
của nấm bệnh. Sự thay đổi về thành phần này cũng ảnh hưởng đến chất lượng dinh
dưỡng và công nghệ (chế biến) của sản phẩm thu hoạch. Trong trường hợp khác, sự
thiệt hại về chất lượng sản phẩm có liên quan trực tiếp đến hàm lượng citric acid, và vì
vậy chỉ ảnh hưởng gián tiếp bởi ka-li.
Ka-li là một nguyên tố có đặc tính di động cao và có khả năng tái phân phối ở
những vùng sinh trưởng thiếu K, K ở những mô già có thể chuyển vị đến. Thiếu K
thường ít xảy ra ở giai đọan cây con vì trong giai đoạn này Na có thể thay thế một
phần. Ngoài ra, K còn có nhiệm vụ điều hòa lượng nước trong cơ thể giúp cho sự gia
tăng lực giữ nước trong nguyên sinh chất giúp cho cây kháng hạn. Thiếu K cây dễ bị
héo, K còn ảnh hưởng đến việc tạo lập một số chất như Thiamine (vitamin B1). Trái
laị, khi cung cấp quá nhiều K sẽ gây trở ngại cho sự hấp thu Ca và Mg, đồng thời gây
ra sự hấp thu Fe dễ dàng.

80
 Triệu chứng thiếu: Sau đạm và lân, đất thường thiếu kali. Vì sự quan trọng của
3 nguyên tố nầy, phân bón thương phẩm liệt kê phần trăm của N, P, và K mà chúng
chứa đựng (nhưng hai chất sau thật sự được diễn tả như % tương đương của P2O5 và
K2O). Cũng như đạm và lân, K+ dễ dàng tái phân bố từ các bộ phận trưởng thành sang
bộ phận non, vì thế triệu chứng thiếu xuất hiện trước tiên trên những lá già. Ở cây hai
lá mầm, những lá nầy khởi sự trở nên hơi vàng, đặc biệt gần với những vết nhũn sẩm
màu (những đốm chết hoặc đổi màu) mà chẳng bao lâu sau sẽ phát triển. Phần bìa lá có
những đốm, đầu tiên màu vàng nâu, kế đến màu vàng cháy, sau đó lan dần vào bên
trong lá, xuất hiện ở lá già, không có ở lá non. Phần chu vi của lá có nhiều đốm trắng,
sau đó lan dần vào bên trong. Cuối cùng lá bị khô rồi chết. Triệu chứng thiếu K xảy ra
mạnh nhất lúc kết trái và tạo hạt. Ở một số loại cây rau cải thì bìa và ngọn lá có vài
điểm trắng nhỏ, lá mọc túm lại không xoè ra, các nhóm cây cho củ thì rễ không thành
củ được, các nhóm cây họ đậu, cà, thân có lóng ngắn, đường kính thân rộng; tỉ số thân
/rễ thấp. Trong nhiều loài một lá mầm, như là ngũ cốc, những tế bào ở ngọn và mép lá
chết trước tiên, và sự hoại tử trải ra hướng về các phần non hơn, những phần thấp hơn
của gốc lá. Bắp và những hạt ngũ cốc khác thiếu kali sẽ phát triển cọng yếu ớt, và rễ
của chúng trở nên dễ nhiểm vi sinh vật gây bệnh thối rễ. Hai tác nhân này làm cho cây
dễ đổ ngã bởi gió, mưa, hay các trận bão tuyết sớm. Trường hợp ở cây lúa thì màu lá
rất sậm, chỉ xảy ra trong thời kỳ phân nhánh, số chồi rất nhiều nhưng không mọc dài
được, lá mỏng, phần ngọn lá có nhiều đốm màu nâu, sau đó lan dần vào bên trong; khi
trổ thì gié lúa rất ngắn.
Biện pháp chữa trị: Người ta có thể dùng dung dịch KH2PO4 để phun lên lá
cây. Nồng độ này không được quá 0,7%, thường làm lá cây bị cháy. Sau đó có thể
dùng phân hột KCl, K2SO4 bón trực tiếp vào đất. Ở cây lúa cần bón 3-4 kg/công. Các
loại rau cải từ 6-7 kg/công. Khi sử dụng K nên chú ý là phải sử dụng bón từ 3-4 lần
không nên bón tập trung 1 lần sẽ đưa đến tình trạng thiếu Mg, Ca.

3.3.1.4. Chất Ma-nhê (Ma-giê; Magnesium, Mg)

Ma-nhê là một cation nhỏ hóa trị 2 (Mg2+), được cây hấp thu ở dạng nầy. Vận
tốc hấp thu của ma-nhê có thể bị kiềm hãm bởi các cation khác như là K+, NH4+, Ca2+,
và Mn2+, cũng như bởi H+ (pH thấp). Sự thiếu ma-nhê thường là do cạnh tranh cation,
vì vậy, là một hiện tượng khá phổ biến.
Chức năng của Mg2+ trong cây chủ yếu liên quan đến khả năng tương tác với
những ligand ưa nhân mạnh (như các gốc phosphoryl), thông qua liên kết ion, và giữ
vai trò như một nguyên tố cầu nối (và) hoặc hình thành các phức hợp ổn định khác
nhau. Mặc dù hầu hết các liên kết với ma-nhê chủ yếu là nối ion, một vài trường hợp là
nối cộng hóa trị, như trong phân tử chlorophyll. Ma-nhê tạo thành các phức hợp bậc ba
với những enzyme như RuBP carboxylase. Một tỉ lệ thích hợp của tổng số ma-nhê có
liên quan đến sự điều tiết pH và sự cân bằng cation-anion.
Nhu cầu ma-nhê cần thiết cho sự sinh trưởng của cây tối hảo trong khoảng 0,15-
0,35% trọng lượng khô của thân lá. Sự úa vàng (chlorosis) của lá trưởng thành là triệu
chứng dễ thấy nhất của sự thiếu ma-nhê. Sự vàng úa nầy thường là giữa gân, bởi vì các
tế bào thịt lá cạnh bó mạch lưu giữ chlorophyll lâu hơn những tế bào nhu mô giữa
chúng. Theo đúng với chức năng của ma-nhê trong sự tổng hợp prôtein, tỉ lệ của đạm
protein bị giảm sút và của đạm không protein gia tăng trong các lá thiếu ma-nhê. Ở cây
thiếu ma-nhê, tốc độ quang hợp bị giảm sút và có sự tích tụ carbohydrate. Khi cây
thiếu ma-nhê thì sự vận chuyển carbohydrate từ vị trí nguồn (source) đến nơi chứa

81
(sink) bị tổn hại, ngay cả lượng tinh bột ở mô dự trữ của cây có củ và trọng lượng hạt
của các loài ngũ cốc cũng bị giảm sút.
Ma-nhê hầu như không bao giờ giới hạn sự sinh trưởng của cây trong đất.
Ngoài sự hiện diện trong chlorophyll, ma-nhê là yếu tố cần thiết bởi vì nó liên kết với
ATP (do đó cho phép ATP có chức năng trong nhiều phản ứng) và vì nó hoạt hóa
nhiều enzyme cần thiết trong quang tổng hợp, hô hấp, và sự thành lập của DNA và
RNA.
Mg là cơ cấu của diệp lục tố. Mg có nhiều nhất ở trong lá, kế đến là những cơ
quan có chứa diệp lục như trái, hạt... Mg còn có vai trò quan trọng trong quá trình biến
dưỡng lân trong cây. Ngoài ra, ion Mg2+ là thành phần của một số enzyme như
transphosphorylase, dehydrogenase và carboxylase.
Triệu chứng thiếu Mg: lá vàng uá, quang hợp xảy ra rất kém. Số lượng tế bào
giảm thấp. Ở một số vườn nho, phân Mg giúp cho lượng đường trong trái gia tăng. Mg
còn giúp chất lân di động dễ dàng. Đối với các nhóm cây họ đậu, bón Mg sẽ làm tăng
chất dầu chứa trong hạt. Mg làm tăng hoạt tính của một số chất như Acetyl coenzyme
A, ATPase, carboxylase và phosphatase. Do đó, Mg tham gia vào sự phân cắt tế bào,
sự tổng hợp a-xít nu-clê-ô-tic, nu-clê-ô-prô-tê-in; một số cây thiếu Mg hàm lượng
lactic acid giảm 25%, citric acid giảm 85%, malic acid giảm 20%, nguyên nhân là qúa
trình hô hấp giảm. Cung cấp nhiều Mg cũng có thể gây độc cho cây. Người ta có thể
làm giảm bớt tác hại bằng cách bón nhiều vôi để tăng pH vì Mg hấp thu vào cây trong
điều kiện pH thấp. Do tính di động và tái phân phối dễ dàng nên triệu chứng thiếu chỉ
xảy ra ở lá gìa. Trong thời kỳ sinh dục, lúc tạo trái và hạt, thì một số lá nằm chung
quanh trái sẽ vàng úa do sự di chuyển Mg vào trái. Ở nhóm cây họ hoà bản, như bắp,
thiếu Mg thì hiện diện sọc vàng và xanh xen kẻ nhau. Trường hợp dưa leo, cây thuộc
họ bầu bí thì phần gân lá vẫn còn màu xanh, nhu mô biến đổi sang màu vàng. Ở cà
chua triệu chứng như trên và sọc lá uốn cong và xuất hiện ở nơi gần trái. Nhu cầu Mg
ở các cây họ đậu cần nhiều hơn là ở cây lúa. Cây thiếu Mg do 2 nguyên nhân chính:
- Bón qúa nhiều phân K.
- Đất thiếu Mg, hay pH qúa cao, hay thiếu P.
Gia tăng sự cung cấp Mg2+ sẽ đưa đến sự tích lũy Mg2+ vào không bào và giữ
vai trò như một chất đệm cho sự cân bằng Mg2+ trong nguồn trao đổi, và là nguồn để
cân bằng điện tích và điều hòa áp suất thẩm thấu trong không bào. Tuy nhiên, hàm
lượng Mg2+ cao trong lá (1,5% trọng lượng khô) có thể trở thành mức khủng hoảng
dưới điều kiện khô hạn. Khi tiềm năng nước của lá tụt xuống, nồng độ Mg2+ trong
nguồn trao đổi gia tăng từ 3 - 5 mM lên đến 8 - 13 mM (hoa hướng dương). Với nồng
độ Mg2+ cao như vậy, thí dụ như trong stroma của lục lạp, sẽ ức chế sự quang
phosphoryl hóa và sự quang tổng hợp.
Biện pháp chữa trị: khi lá vừa có triệu chứng thiếu Mg người ta dùng dung dịch
MgSO4 (1 đến 2%) để phun lên lá. Sự phun lên lá này giúp cho cây không bị rụng lá.
Một số vườn cây ăn trái, thiếu Mg có thể rụng đến 60% lá. Nếu Mg trong đất quá cao,
người ta có thể ngăn chặn bớt cho cây không hấp thu bằng cách bón nhiều vôi vào
trong đất hay dùng dung dịch CaCl2 (0,3 đến 0,5%) phun lên lá sẽ làm giảm hấp thu
Mg.

3.3.1.5. Chất Can-xi (Calcium, Ca)

Can-xi (còn gọi là calci) được cây hấp thu dưới dạng Ca2+ và sau đó sẽ cố định
thành các muối Ca như calcium pectate, calcium oxalate... Hầu hết đất chứa đủ Ca2+

82
cho sự sinh trưởng thích đáng của cây, nhưng ở những loại đất a-xít nơi mà vũ lượng
cao xuất hiện thường phải được bón vôi (một hỗn hợp của CaO và CaCO3) để nâng
cao pH. Ngược lại với Mg2+, Ca2+ hầu như không di chuyển trong mô li-be và kết quả
là triệu chứng thiếu thường được phát hiện trên những mô non. Vùng phân sinh của rễ,
thân và lá (nơi mà sự phân cắt tế bào đang xảy ra), thì mẫn cảm nhất; có lẽ vì can-xi
được đòi hỏi để liên kết các đường đa pectate cho sự thành lập của lớp chung (middle
lamella) mới trong phiến (plate) tế bào, hình thành giữa hai tế bào con, hay vì calci
được cần để thành lập microtubules của bộ sợi trục phân bào (mitotic spindle
apparatus). Mô bị biến dạng và hình thù vặn vẹo là do hậu quả của sự thiếu calci, và
các vùng sẽ chết rất sớm. Calci cũng là nguyên tố cần thiết cho những chức năng bình
thường trong tất cả tế bào, có thể như là một chất kết dính của các phospholipid lại với
nhau hoặc với protein của màng tế bào.
Hầu hết calci hiện diện trong không bào trung tâm và liên kết trong vách tế bào
với các đường đa pectate. Nồng độ calci trong tế bào chất phải được duy trì ở mức
thấp để ngăn ngừa sự thành lập những muối calci không hòa tan của ATP và các
phosphate hữu cơ khác. Nhiều enzyme trong tế bào chất cũng bị ức chế hoạt động bởi
Ca2+.
Hầu như calci trong tế bào chất trở nên liên kết (một cách thuận nghịch) với
một protein nhỏ, hòa tan, gọi là calmodulin. Sự liên kết nầy hoạt hóa calmodulin trong
một cách mà sau đó nó sẽ hoạt hóa nhiều enzyme khác. Vai trò hoạt hóa enzyme đối
với Ca2+ dường như tồn tại chủ yếu khi ion được liên kết vào calmodulin hoặc những
protein có quan hệ gần gũi.
Ở thực vật, một phần Ca liên kết chặt chẽ với cấu trúc vách tế bào, một phần
khác có khả năng trao đổi tại vách và mặt ngoài của màng tế bào. Trong tế bào, một tỷ
lệ lớn Ca bị cô lập trong thuỷ thể (vacuola), trong khi nồng độ của chúng trong tế bào
chất thì rất thấp. Có thể cung cấp Ca cho cây với nồng độ lớn, có thể đạt tới 10% trọng
lượng khô (ở lá trưởng thành) mà không thấy triệu chứng ngộ độc hay ức chế sinh
trưởng, đặc biệt là các loài sống tại vùng có nhiều vôi.
Ca kết hợp với pectin tạo thành calcium pectate trong lớp chung (middle
lamella) cần thiết cho sự vững chắc của vách tế bào và mô thực vật. Sự phân giải các
muối pectate được trung gian bởi enzyme polygalacturonase, mà hoạt động của
enzyme nầy lại bị ức chế bởi nồng độ calci cao. Do đó, trong các mô thiếu Ca, hoạt
tính của polygalacturonase gia tăng; một triệu chứng thiếu Ca tiêu biểu là sự phân rã
của vách tế bào và sự mềm nhũn của mô. Tỷ lệ của calcium pectate trong vách tế bào
cũng quan trọng cho sự mẫn cảm của mô thực vật đối với sự xâm nhiễm của nấm và vi
khuẩn, cũng như cho sự chín của trái. Thí nghiệm trên táo và cà chua các nhà nghiên
cứu thấy rằng khi gia tăng hàm lượng Ca của trái (bằng cách phun nhiều lần với muối
calci trong thời kỳ phát triển của trái hay xử lý nhúng trái vào dung dịch CaCl2 sau khi
thu hoạch) đã làm tăng độ cứng của trái (Cooper và Bangerth, 1976) và kéo dài hay
ngăn cản quá trình chín của trái (Wills và ctv., 1977).
Ca còn có vai trò trong quá trình biến dưỡng đạm của thực vật. Trường hợp
thiếu Ca, cây không thể đồng hóa nitrate được. Ca tham gia trong một số enzyme như
amylase, protease, hay kích thích sự hoạt động của enzyme khác. Ngoài ra, Ca còn
trung hòa các acid hữu cơ trong tế bào giúp tăng cao pH trong tế bào. Điều kiện thiếu
Ca có thể do hai nguyên nhân:
- Do bón nhiều K
- Đất thiếu Ca hay có Ca nhưng ở dạng không hòa tan, ví dụ kết hợp với
phosphate tạo thành calcium phosphate tribasic.
83
 Triệu chứng thiếu Ca: lá không bằng phẳng, hẹp, nhỏ, bìa của lá bị uốn cong
vào trong, chỉ xuất hiện ở lá non. Ví dụ: ở cây cà chua, bìa lá có nhiều điểm màu đỏ,
về sau lá bị vàng úa khô héo và chết. Đối với cây cho củ thì phần lá non ở trên không
xảy ra trước khi lá vàng úa, nhăn nheo. Về sau thì ảnh hưởng làm củ méo mó và phân
nhánh. Bón quá nhiều Ca sẽ làm cho pH của đất gia tăng nên gây trở ngại cho việc hấp
thu Mg, Mn, Fe, Zn, Bo.
Biện pháp chữa trị: khi thiếu Ca, người ta có thể dùng phân CaCl2 hay phân
Ca(HPO4) pha thành dung dịch (từ 0,3 - 0,5%) để phun lên lá cây. Việc phun này rất
có lợi là không làm thay đổi pH của đất. Người ta cũng chú ý đến việc thiếu Ca là do
bón nhiều K hay N. Một số các hoa màu rất dễ bị thiếu Ca gồm cà chua, cải salad,
hành củ, củ cải trắng...

3.3.1.6. Chất Lưu huỳnh (Sulfate hay Sulfur, S)

Lưu huỳnh được cây hấp thu từ đất ở dạng các ion sulfate hóa trị hai (SO42).
Nó được trao đổi ở rễ chỉ trong phạm vi mà rễ yêu cầu nó, và hầu hết sulfate được vận
chuyển (không thay đổi) đến thân qua mạch gỗ. Ở các xác bã thực vật đã chết thì hợp
chất S bị phân giải ở dạng SH2 đầu tiên có khả năng gây độc và sau nhờ vi khuẩn
Thiobacillus phân giải biến thành SO4 để cây hấp thu tốt. Bởi vì sulfate hiện diện đầy
đủ trong hầu hết các loại đất, thường ít thấy cây thiếu S. Tuy thế, nó đã được quan sát
thấy ở nhiều vùng của Australia, vài vùng của Scandinavia, các vùng sản xuất ngũ cốc
phía Tây-Nam của Canada, và trong những vùng rải rác của Tây-Bắc Mỹ.
Hầu hết lưu huỳnh trong thực vật xuất hiện trong protein, đặc biệt trong amino
acid: cysteine, methionine. Những hợp chất cần thiết khác chứa lưu huỳnh là các
vitamin thiamine, biotin, và coenzyme A là một hợp chất thiết yếu cho hô hấp và cho
sự tổng hợp và sự phân nhỏ các a-xít béo.
Lưu huỳnh cũng có thể được hấp thụ bởi lá thông qua khí khổng ở dạng khí
sun-phua đi-ô-xít (SO2), là một chất bẩn môi trường được phóng thích ra chủ yếu từ
việc đốt cháy than và gỗ. SO2 được chuyển hóa thành bi-sun-phít (HSO3) khi nó phản
ứng với nước trong tế bào, và trong dạng nầy nó vừa ức chế sự quang tổng hợp và
đồng thời gây ra sự hủy hoại chlorophyll. Bi-sun-phít bị ô-xít hóa xa hơn thành H2SO4;
a-xít nầy bị qui cho là những ảnh hưởng độc của mưa a-xít (acid rain) ở những vùng
đông bắc Hoa kỳ và kế cận Canada, và nhiều vùng của Scandinavian.
Triệu chứng thiếu S: cũng giống như thiếu N, bao gồm một sự nhợt nhạt tổng
quát toàn lá, kể cả bó mạch (gân), kích thước lá nhỏ. S không dễ tái phân bố từ những
mô trưởng thành trong vài loài, vì thế sự thiếu thường được ghi nhận trước tiên trên
những lá non. Tuy nhiên, ở những loài khác, hầu hết lá trở nên vàng úa cùng một lúc,
hoặc ngay cả ở lá già trước tiên. Ở cây ca cao, thiếu S lá bị vàng úa, về sau biến sang
nâu đỏ. Ở cà chua, trà, các lá non bị uốn cong lá có màu xanh nhạt dễ bị rụng, đường
kính thân và rễ bị hạ thấp. Cây đậu nành thiếu S thì hàm lượng đường giảm,
hemicellulose gia tăng. Thiếu S thì không tạo lập protein nên cây tích tụ nhiều nitrate
và NH3 có thể gây độc cho cây. Vì nhu cầu của S tương đối ít nên khi sử dụng các loại
phân khác có chứa gốc sulphate cũng cung cấp đủ một lượng cần thiết cho cây.

3.3.2. Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng

3.3.2.1. Chất sắt (Ferric hay Ferrous, Fe)

84
 Sắt là nguyên tố cần thiết bởi vì nó đóng vai trò then chốt của các hệ thống
enzyme. Các enzyme này bao gồm catalase, peroxidase và một số cytochrome.
Cytochrome hoạt động cơ nguyên hô hấp của các tế bào sống. Một số các enzyme kiểm
soát phản ứng oxy hóa-khử trong quang hợp. Nó trải qua sự o-xýt hoá và sự khử luân
phiên giữa trạng thái Fe2+ và Fe3+ mà nó đóng vai trò như một chất mang điện tử trong
các protein. Sắt không phải thành phần của diệp lục tố. Nhưng rất cần cho sự sinh tổng
hợp của diệp lục tố. Thiếu sắt, cây sẽ thiếu diệp lục tố.
Nồng độ Fe chứa trong cây thay đổi rất đáng kể, thường từ 50-100 ppm (Bảng
3.6). Nhìn chung, cây họ đậu giàu sắt hơn cây họ hòa bản. Các cây già hàm lượng sắt
cũng nhiều hơn cây non.

Bảng 3.6. Hàm lượng sắt của một số loại cây trồng.

Cây trồng Phần của cây Fe (ppm)

Thiếu Bình thường
Bắp Các lá hơi gìa 24 - 26 56 - 178
Lúa Lá < 63 > 80
Đậu nành Chồi (34 ngày tuổi) 28 - 38 44 - 60
Hướng dương Các lá hơi gìa 80 113
Bông vải Các lá hơi gìa < 50 50 - 135
Nguồn: Walliha (1966)

Một cách tổng quát, người ta tin rằng cây chứa hàm lượng sắt ít hơn 50 ppm
được cho là thiếu. Tuy nhiên, cũng có trường hợp ngoại lệ lên đến vài trăm ppm.
Triệu chứng thiếu: Thực vật thiếu sắt được đặc trưng bởi sự phát triển của một
sự vàng úa vùng giữa gân lá tương tự như trường hợp gây nên bởi sự thiếu ma-nhê,
nhưng xuất hiện đầu tiên trên những lá non nhất. Sự vàng úa này đôi khi tiếp theo bởi
sự vàng úa của các gân lá, vì thế những lá non ngay cả trở nên màu trắng với những
triệu chứng hoại tử. Tuy nhiên, khi toàn bộ lá non trở nên vàng là cây ở trong tình
trạng thiếu sắt trầm trọng Khi thiếu sắt sẽ dẫn đến tình trạng đình trệ sinh trưởng,
trường hợp trầm trọng cây có thể chết.
Lý do mà sự thiếu sắt sẽ đem lại một sự ức chế nhanh sự thành lập chlorophyll
chưa được thấu hiểu hoàn toàn, mặc dù vấn đề nầy đã được nghiên cứu nhiều năm. Sắt
tích tụ trong những lá già tương đối không di chuyển trong mô li-be, cũng như trong
đất, có lẽ do nó được lắng tụ nội sinh trong tế bào lá dưới dạng một oxide không hòa
tan hay trong dạng của các hợp chất ferric phosphate hữu cơ hoặc vô cơ. Bằng chứng
trực tiếp hình thành sự lắng tụ như vậy thì còn thiếu, và có lẽ một vài hợp chất không
hòa tan chưa biết khác được hình thành tương tự. Một dạng ổn định và phong phú của
sắt trong lá được tồn trữ trong các lục lạp như một phức hợp protein-sắt gọi là
phytoferritin. Sự xâm nhập của sắt vào dòng chuyển vận li-be có thể được tối thiểu hóa
bởi sự thành lập của những hợp chất không hòa tan như vậy, mặc dù phytoferritin
dường như đại diện cho nguồn dự trữ sắt. Một ý kiến khác giải thích sự di động kém
của sắt là nó có thể xâm nhập vào mạch li-be ở một lượng vừa phải nhưng sau đó thoát
(rò rỉ) vào mạch gỗ và di chuyển trở lại cùng một lá ban đầu. Trong vài trường hợp,
khi nó bị lấy vào một bộ phận từ mạch gỗ, sự tái phân phối của nó vào những mô trẻ
hơn và vào hạt sẽ bị giới hạn.
Sự thiếu sắt thường được tìm thấy trong những loài mẫn cảm, đặc biệt trong họ
hoa hồng, bao gồm cây buội và cây ăn trái, và trong hạt ngũ cốc như là bắp. Trong đất
85
của miền Tây Hoa kỳ, độ pH cao và sự hiện diện của bicarbonates góp phần vào sự
thiếu sắt, trong khi ở đất a-xít thì nhôm hòa tan phong phú hơn nên hạn chế sự hấp thu
sắt. Tuy nhiên, ở ngoài đồng sự thiếu sắt không xảy ra đồng đều. Tại một số nơi, các
cây có thể biểu hiện vàng ở lá non trong khi ở những khu vực lân cận lá có thể xanh.
Ngay cả hai cây gần nhau cũng có khi một cây lá non chuyển sang vàng và cây khác lá
vẫn xanh.
Để xác định cây có thiếu sắt hay không? Các cây có triệu chứng thiếu nếu được
phun dung dịch FeSO4 1% trong vòng 2 tuần một số lá sẽ trở lại xanh, không nhất thiết
là toàn bộ lá sẽ trở lại xanh. Sự phát triển diệp lục tố trên lá có thể xảy ra từng điểm
trên lá, hiệu qủa hồi phục thường xảy ra ở lá non.
Triệu chứng ngộ độc sắt thường xảy ra ở vùng đất thấp, cây trồng thường bị ảnh
hưởng bởi sự dư thừa của sắt. Biểu hiện thường là những lá bên dưới, bắt đầu từ những
điểm nâu nhỏ ở đầu lá và lan dần xuống đáy. Thường những điểm này liền lại ở gân
giữa, màu xanh của lá không thay đổi. Trường hợp trầm trọng toàn bộ lá sẽ có màu nâu
tím.

3.3.2.2. Chất Clo (Chlorine hay Chloride, Cl)

Clo được hấp thu từ đất dưới dạng ion chloride (Cl) và có lẽ duy trì dạng nầy
trong cây, không trở thành bộ phận cấu trúc của những phân tử hữu cơ. Hầu hết các
loài thực vật hấp thu clo nhiều hơn 10 đến 100 lần mà chúng cần, vì thế nó là một thí
dụ thông thường của sự tiêu thụ xa xỉ.
Chức năng quan trọng của clo là (cùng với Mn) kích thích sự phân tách của
H2O trong quá trình quang tổng hợp, nhưng nó cũng là nguyên tố cần thiết cho rễ và
cho sự phân chia tế bào trong lá và chồi. Cl là một anion di động cao phụ trách 2 chức
năng chủ yếu: (i) là 1 phản ion chính để duy trì tính trung hoà điện xuyên qua màng tế
bào, và (ii) là một trong những chất tan hoạt động thẩm thấu chính trong thuỷ thể.
Triệu chứng thiếu ở lá gồm có sự sinh trưởng giảm, héo khô đầu lá, và sự phát
triển của những điểm vàng úa và hoại tử. Các lá thường đạt đến một màu vàng cháy.
Rễ trở nên ngắn về chiều dài nhưng to ra, hay có dạng chùy, gần chóp rễ. Clo thì hiếm
thấy thiếu trong tự nhiên, do tính hòa tan và độ hữu dụng cao của nó trong đất và vì nó
cũng được chuyển vận trong bụi hay trong những giọt hơi nước tí hon bởi gió và mưa
đến lá, nơi mà sự hấp thu xuất hiện.

3.3.2.3. Chất Kẽm (Zinc, Zn)

Kẽm được hấp thu dưới dạng ion hai hóa trị Zn2+, thường có lẽ từ các chất tạo
phức (chelate) với kẽm. Kẽm có chức năng chủ yếu như là thành phần kim loại của
một loạt enzyme (hơn 80 enzymes đã được biết đến). Các enzyme quan trọng nhất được
hoạt động bởi nguyên tố này là carbonic anhydrase và một số dehydrogenase. Nồng
độ kẽm trong cây thay đổi từ 1 đến 10.000 ppm trên trọng lượng khô. Nồng độ kẽm
được quan sát thông thường khoảng 20 đến 100 ppm (Bảng 3.7).

Bảng 3.7. Hàm lượng kẽm trong một số cây trồng.

Cây trồng Giai đoạn Hàm lượng kẽm (ppm)

sinh trưởng Thiếu Thấp B. thường Cao Độc
Lá bắp Sinh trưởng 0 - 10 11 - 20 21 - 70 71 - 150 150

86
 sinh dưỡng
Lá đậu nành Sinh trưởng 0 - 10 11 - 20 21 - 70 71 - 150 150
sinh dưỡng
Lúa mì, 8 - 30 cm 0 - 10 11 - 20 21 - 40 41 - 150 150
Barley, Oat tăng trưởng
Bông vải Sinh trưởng 20 - 30
sinh dưỡng
Lúa Sinh trưởng 0 - 10 11 - 20 21 - 50
sinh dưỡng
Củ cải đường Sinh trưởng 0 - 10 11 - 20 21 - 70 70 +
sinh dưỡng
Lá cà chua Sinh trưởng 0 - 10 11 - 20 21 - 120 121
sinh dưỡng
Cam quít Sinh trưởng 0 - 15 16 - 25 26 - 80 81 - 200 200
sinh dưỡng
Lá táo Sinh trưởng 0 - 15 16 - 20 21 - 50 51 +
sinh dưỡng
Cuống nho Sinh trưởng 0 - 30 31 - 50 51 +
sinh dưỡng
Nguồn: Sparr và ctv. (1968) trích dẫn bởi Sauchelli (1969)

Các triệu chứng thiếu kẽm thông thường có thể được ghi nhận ở một số loại cây
trồng, hầu như thường xảy ra trên lá, bao gồm “lá nhỏ” và “dạng hoa hồng” của táo,
đào, và hồ đào pecan, nguyên nhân từ sự giảm sinh trưởng của lá non và lóng thân.
Mép lá thường bị vặn vẹo và nhăn nheo về dạng mạo. Sự vàng úa giữa gân thường xuất
hiện trong lá của bắp, sorghum, đậu, và cây ăn trái, chứng tỏ rằng kẽm tham gia trong
sự thành lập diệp lục tố hay ngăn cản sự phá hũy diệp lục tố. Các lá non có màu xanh
nhạt, trường hợp thiếu ít gân lá có màu xanh, thịt lá có màu xanh nhạt. Trường hợp
trầm trọng các lá non có thể biến đổi thành màu trắng nhạt, lá non nhỏ, cây mọc thành
buội, lóng kém phát triển, cây ra hoa tạo trái ít, năng suất không đáng kể. Thiếu kẽm
có thể làm giảm năng suất cây trồng đến 50%. Sự thiếu kẽm không những ảnh hưởng
sự phát triển của cây, mà còn đình trệ sự sinh trưởng của rễ. Thiếu kẽm được xem như
là đình trệ sự tổng hợp ARN mà tiếp theo là sự ngăn cản tổng hợp protein. Vì vậy, cây
thiếu kẽm thì nghèo protein. Sự kiềm giữ sinh trưởng thân trong điều kiện thiếu kẽm có
thể do nguyên nhân một phần từ yêu cầu biểu kiến của nó để sản sinh một hormone
sinh trưởng thực vật, indoleacetic acid (IAA).
Để xác định tình trạng nghi ngờ thiếu kẽm, các cây có thể được phun với dung
dịch sulphate kẽm (0,5% ZnSO4 và 0,25% vôi) và quan sát sự hồi phục của cây; nếu
cây đó thật sự thiếu kẽm thời gian hồi phục thường từ 10 đến 14 ngày. Các lá mới sẽ
xanh và không có bất cứ dấu hiệu thiếu kẽm nào. Sự thành công của thí nghiệm phun
kẽm gia tăng nếu cây trồng được phun khi phát hiện triệu chứng thiếu kẽm sớm.
Các loại cây trồng mẫn cảm thay đổi đáng kể đối với sự thiếu kẽm. Cùng một
lượng kẽm trong đất, đối với một loại cây trồng này thì thiếu, nhưng cây khác thì đủ
hoặc dư thừa. Vì vậy, người ta phân các nhóm cây trồng thành nhóm mẫn cảm, nhóm
hơi mẫn cảm và không mẫn cảm với kẽm (Bảng 3.8).

Bảng 3.8. Liệt kê một số loại cây trồng mẫn cảm với sự thiếu kẽm.

Cây trồng mẫn cảm Cây trồng hơi mẫn cảm Cây trồng không mẫn cảm

87
 Cam quít Bông vải Đậu (Peas)
Nho Khoai tây Hạt nhỏ (small grain)
Đậu (Phaseolus vulgaris) Cà chua Cây bạc hà
Đậu nành Cỏ Alfalfa Măng tây
Hops Clover (Trifolius spp.) Mù tạt và cải
Bắp (Zea mays L.) Sorghum Cỏ chăn nuôi
Đậu lima Cỏ Sudan Hướng dương
Cây lanh (flax) Củ cải đường Cà-rốt
Đậu castor
Hành
Nguồn: Viet (1966)

Xử lý các trường hợp thiếu kẽm: Có nhiều phương pháp để áp dụng cho cây trồng.
- Bón xuống đất bằng cách rải hay bón theo hàng.
- Phun lên lá.
- Ngâm hạt giống.
- Nhúng rễ.
- Đóng một miếng kẽm vào thân cây.
Trong các phương pháp xử lý trên có ưu và nhược điểm khác nhau, tùy thuộc
vào từng loại cây trồng mà liều lượng và cách xử lý cũng thay đổi.

3.3.2.4. Chất Măn-gan (Manganese, Mn)

Măn-gan tồn tại trong nhiều trạng thái ô-xy hóa khác nhau như các ô-xýt không
hòa tan trong đất, nhưng nó được hấp thu phần lớn dưới dạng ion dương hóa trị hai
(Mn2+) sau khi sự khử của Mn trong các ô-xýt này tại bề mặt rễ. Măn-gan hoạt hóa cho
nhiều enzyme; mặc dù, chức năng đặc biệt của nó trong các enzyme chưa được hiểu rõ.
Quan sát bằng kính hiển vi điện tử của lục lạp từ lá rau dền cho thấy rằng sự vắng mặt
của măn-gan gây nên sự rối loạn của màng thylakoid nhưng có ảnh hưởng ít trên cấu
trúc của nhân và ty thể. Điều này và sự nghiên cứu nhiều về sinh hóa cho thấy rằng
nguyên tố này giữ một vai trò cấu trúc trong hệ thống màng lạp thể và rằng một trong
những vai trò quan trọng của nó là, giống như chloride, sự phân tách H2O trong quá
trình quang hợp (phản ứng Hill). Mn cũng được biết là quan trọng trong sự đồng hóa
CO2 và cố định nitrogen.
Nồng độ Mn thay đổi rất lớn trong cây, trong cùng loài được quan sát. Người ta
tin rằng, nồng Mn thay đổi nhiều hơn so với các chất vi lượng khác. Hàm lượng Mn
trong cây từ 20 - 500 ppm trên trọng lượng khô (Bảng 3.9). Nồng độ Mn cũng thay
đổi theo tuổi cây và có khuynh hướng giảm theo tuổi cây và tăng từ các lá bên dưới lên
các lá bên trên. Hàm lượng Mn cũng tùy thuộc vào pH đất trở nên kiềm. Trung bình
lượng Mn chứa trong cây trên 500 ppm có thể gây độc. Tuy nhiên, đối với một số cây
trồng như lúa, lượng Mn trong cây có thể lớn hơn 2.500 ppm, cây lúa vẫn chưa biểu
hiện bất thường.

Bảng 3.9. Hàm lượng Mn trong các cây trồng khác nhau.

Cây trồng Phần cây Kiểu canh Mn (ppm)

được lấy mẫu tác Thiếu Đủ Độc
Táo Lá Ngoài đồng 15 30
Bắp Tai lá - nt - 19-84
88
 Bông vải Đỉnh Đất 27-216 1130-2920
Cam Lá Ngoài đồng 15 25-200 1000
Lúa Đỉnh Dung dịch <20 2500
Đậu nành - nt - Đất <15 35
Cà chua Lá Dung dịch 5-6 70-398
Nguồn: Viện Hàn Lâm Khoa Học Quốc Gia. 1973. Manganese. Washington DC.

Ngoài ra, mỗi loại cây trồng đều có khả năng đáp ứng với Mn trong đất khác
nhau. Trên cơ sở đó người ta chia cây trồng thành những nhóm mẫn cảm với Mn khác
nhau (Bảng 3.10).

Triệu chứng thiếu: Sự thiếu măn-gan thì thất thường, mặc dù những sự rối loạn
khác nhau như “vệt xám” trên cây kiều mạch, “đốm nhũn” trên cây đậu, và “vàng lốm
đốm” của củ cải đường; ở cây thuộc họ Citrus thì thường tạo thành những vùng màu
xanh dọc theo gân chính, phần thịt lá có màu vàng nhạt, do hậu quả của liều lượng
không đủ măn-gan xuất hiện. Triệu chứng khởi đầu thường là một sự vàng úa giữa gân
trên những lá già hoặc non, tùy thuộc vào loại cây trồng, theo sau bởi /hoặc gắn liền
với những vết hoại tử.

Bảng 3.10. Sự mẫn cảm của cây trồng đối với sự thiếu Mn.

Thấp Trung bình Cao

Măng tây Cải bắp Đậu nành
Bắp Khoai tây Dưa leo
Bắp ngọt Sorghum
Lúa Rau dền
Cà chua Bưởi
Cam
Nho
Dâu tây
Nguồn: Lucas và Knezek (1972)

3.3.2.5. Chất Bo (Boron, B)

Bo hầu như được hấp thu trọn vẹn từ đất dưới dạng boric acid không phân ly
(H3BO3, chính xác hơn ở dạng B(OH)3). Nó chỉ được chuyển vận chậm chạp ra khỏi
các bộ phận của mô li-be một khi nó đã được vận chuyển tới đó từ mô gỗ, do đó sự
thiếu B thường xuất hiện ở các phần non (thuộc nhóm không hay ít di động trong cây).
Bo cần thiết cho sự phát triển và chuyên hóa mô. Bo gia tăng sự ổn định của tế bào và
sự sinh sản của cây. Cây thiếu B cho thấy một sự biến đổi rộng về triệu chứng, tùy
thuộc vào loài và tuổi cây, nhưng một trong những triệu chứng sớm nhất là chóp rễ
không dãn dài ra một cách bình thường, kèm theo bởi sự tổng hợp ức chế của DNA và
RNA. Sự phân bào trong đỉnh chồi cũng bị ức chế, cũng như trong những lá non. B giữ
một vai trò không xác định nhưng thiết yếu trong sự dãn dài của ống phấn. Thiếu Bo sẽ
ảnh hưởng xấu đến các cơ quan sinh sản. Bo làm cho carbohydrate dễ dàng vận
chuyển qua màng tế bào. Nếu thiếu B, sản phẩm đồng hóa sẽ tích lũy trong lá và các
nơi sinh trưởng non sẽ thiếu đường.

89
 Các chức năng sinh hóa của Bo vẫn chưa được hiểu rõ mặc dù đã được nghiên
cứu nhiều, phần vì chúng ta không biết mức độ bao nhiêu mà B(OH)3 được cải biến
trong tế bào và phần vì có thể có nhiều chức năng. Có lẽ, phần nhiều a-xít yếu này trở
nên bị liên kết dưới dạng các phức hợp bo-rát cis-diol với các nhóm chức hydroxyl kề
bên của mannose và các đường khác nào đó trong các phân tử đường đa của vách tế
bào (nhưng không với glucose, fructose, galactose và sucrose, vì chúng không có sự
sắp xếp cis-diol của nhóm chức hydroxyl).
Nồng độ B ở trong cây thay đổi theo loài, các cây đơn tử diệp chứa B ít hơn các
cây song tử diệp (Bảng 3.11). Một số cây họ đậu, họ thập tự chứa B cao. Hàm lượng B
trong các phần của cây cũng thay đổi theo loài. Lá chứa B cao hơn trong thân, lượng B
cao thường thấy ở mép lá.
Hàm lượng B ở trong cây có liên hệ đến sự thiếu hoặc ngộ độc. Nếu cây chứa ít
hơn 15 ppm B trong cây được xem như cây thiếu B. Trị số này có thể thấp hơn ở
những cây đơn tử diệp. Hàm lượng B trong cây từ 15-100 ppm được xem như là đủ.
Trường hợp B lớn hơn 200 ppm có thể gây độc.

Bảng 3.11. Hàm lượng B trong các cây trồng khác nhau.

Cây trồng Phần cây B (ppm)

được lấy mẫu Thiếu Đủ Độc
Đơn tử diệp: Bắp Đỉnh, 20 ngày tuổi 1-2 5-10 25
Lúa mì Đỉnh <4 5
Song tử diệp: Bông vải Lá 16 30 522 - 1628
Đậu phộng Lá <25
Củ cải đường Lá 4-8 25 - 52

Triệu chứng thiếu B: trước hết biểu hiện ở các phần non của cây. Khi thiếu B
thì các điểm sinh trưởng của thân rễ chết dần. Nguyên nhân có thể là do quá trình trao
đổi a-xít nu-clê-ô-tic bị đảo lộn. Thiếu B làm giảm sự phân bào của các mô phân sinh,
sự sắp xếp bình thường của các hệ thống mạch dẫn bị phá hủy làm cản trở cho sự vận
chuyển sản phẩm đồng hóa đến các cơ quan khác. Thiếu B hàm lượng ATP trong các
điểm sinh trưởng của thân bị giảm. Một vài hình ảnh điển hình như “thối tim” của củ
cải, “nứt thân” của cần tây, “ruột nước” của củ cải tây (turnip), và “đốm kiệt nước”
của táo; nguyên nhân từ một sự cung cấp B không đầy đủ. Cây trồng có tính mẫn cảm
khác nhau đối với sự thiếu B (Bảng 3.12).

Bảng 3.12. Sự mẫn cảm của cây trồng đối với sự thiếu B.

Thấp Trung bình Cao

Đậu nành Cải bắp Củ cải đường
Bắp Cà-rốt Táo
Khoai tây Bông vải Hoa hồng
Sorghum Nho
Lúa
Bưởi
Nguồn: Lucas và Knezek (1972)

90
3.3.2.6. Chất Đồng (Copper, Cu)
Thực vật hiếm khi thiếu đồng, chủ yếu vì chúng cần quá ít đồng. Vì đồng sẵn có
đầy đủ trong gần như tất cả các đất, các triệu chứng thiếu được biết phần lớn qua các
nghiên cứu trồng cây trong dung dịch. Đồng được hấp thu dưới dạng ion đồng hai hóa
trị (Cu2+) trong đất thoáng khí hoặc dưới dạng ion đồng một hóa trị trong đất ướt có ít
oxygen. Cu2+ bị phức hợp trong nhiều hợp chất đất khác nhau (chưa nhận dạng được),
và điều nầy dường như cung cấp hầu hết Cu đến các bề mặt rễ. Do lượng cần dùng cho
cây nhỏ như thế, nó dễ dàng trở nên độc trong dung dịch canh tác trừ phi hàm lượng
được kiểm soát cẩn thận.
Đồng hiện diện trong nhiều enzyme hoặc protein liên quan trong sự ô-xýt hóa
và sự khử. Hai thí dụ nổi bật là cytochrome oxydase (là một enzyme hô hấp trong ty
thể) và plastocyanine (một protein lục lạp). Khoảng 70% Cu ở trong cây được tập
trung trong diệp lục tố và chức năng quan trọng của nó được thấy trong sự đồng hóa.
Sự thiếu Cu dẫn đến cây mau già cỗi diệp lục. Đồng được biết là có liên hệ với một số
metalloprotein.
Nồng độ Cu trong cây từ 5 - 20 ppm (Bảng 3.13), cây non chứa Cu nhiều hơn
cây gìa. Sự phân phối Cu trong chồi cây dường như tùy thuộc vào mức độ của nó cung
cấp cho cây đủ hay không. Đồng được xem như một nguyên tố di động, ở lá non lượng
đồng cung cấp cho cây dễ hơn ở lá già. Lượng đồng trong cây cũng thay đổi theo từng
loại cây.

Bảng 3.13. Hàm lượng Cu trong các cây trồng khác nhau.

Cây trồng Phần cây Cu (ppm)

được lấy mẫu Thiếu Đủ Độc
Bắp Tai lá <5 5 - 30 >30
Đậu nành Lá gìa <0 10 -30 >30
Bông vải Lá gìa <8 8 -20 >20
Cam Lá (4-7 tháng tuổi) 4-6 6 -16 17 - 22
Nho Lá non 2-5 8 - 10 17 - 22
Nguồn: Jones (1972)

Triệu chứng thiếu Cu: Các triệu chứng thiếu đồng ở cây trồng biểu hiện đầu
tiên ở chóp lá, chóp lá trở nên trắng. Các lá non hẹp, trở nên xanh đậm về màu sắc và
bị vặn vẹo hoặc nếu không thì biến dạng, thường biểu hiện những chấm hoại tử; sự
sinh trưởng của lóng giảm kết quả là cây lùn và dạng buội. Các vườn cam quít thỉnh
thoảng bị thiếu, mà trong trường hợp đó những lá non chết dẫn đến tên gọi bệnh “chết
ngọn”. Trên các cây ăn trái thân đôi khi bị nứt và chảy nhựa. Lucas và Knezek (1972)
đã phân biệt sự mẫn cảm của cây trồng đối với sự thiếu đồng khi trồng trên cùng loại
đất (Bảng 3.14).

Bảng 3.14. Sự mẫn cảm của cây trồng đối với sự thiếu Cu.

Thấp Trung bình Cao

Măng tây Cải bắp Cà-rốt
Khoai tây Dưa leo Rau dền
Đậu nành Bông vải Bưởi

91
 Lúa Sorghum Cam
Bắp ngọt
Cà chua
Dâu tây
Nguồn: Lucas và Knezek (1972)

3.3.2.7. Chất Mô-líp-đen (Molybdenum, Mo)

Mô-lip-đen tồn tại phần lớn trong đất dưới dạng muối mô-lip-đát (MoO42) và
cũng có dưới dạng MoS2. Trong trường hợp đầu, mô-lip-đen tồn tại trong trạng thái ô-
xýt hóa khử của Mo6+, nhưng trong muối sulfide như là Mo4+. Có lẽ vì cây chỉ đòi hỏi
một lượng vệt (rất thấp), người ta chưa biết được dạng hấp thu và mô-lip-đen được trao
đổi như thế nào trong tế bào thực vật. Hầu hết thực vật đòi hỏi ít mô-lip-đen hơn bất
kỳ nguyên tố nào khác, vì thế sự thiếu Mo rất hiếm thấy. Tuy nhiên, chúng được phân
bố khắp hoàn cầu. Trong đất Mo kết hợp với Fe3+, Al3+ để tạo thành hợp chất khó hòa
tan nên cây khó hấp thu. Mo được hấp thu tốt nhất trong điều kiện pH cao. Do đó,
trong những đất a-xít, bón thêm vôi sẽ làm gia tăng độ hữu dụng của Mo và loại trừ
hoặc làm giảm tính nghiêm trọng của sự thiếu nó. Các nguyên tố hỗ trợ cho Mo là P và
K. Các nguyên tố có tác dụng ngăn cản Mo là Ca, Mg, Fe và một số ion khác như
SO42, NH4+.
Mo trong cơ thể thực vật từ 0,1-300 ppm, nhưng lượng cây cần thì thấp hơn
nhiều, khoảng 0,04- 0,05 ppm; và hàm lượng này tăng đến 0,5 ppm vẫn chưa độc cho
cây (Bảng 3.15).
Mo là thành phần cơ bản của enzyme khử nitrate và nitrogenase. Mo kiểm soát
việc khử nitrate vô cơ và giúp cố định đạm N2 thành NO3. Mo cần thiết trong quá
trình tổng hợp ascorbic acid.
Đạm NO3 sau khi được hấp thu vào trong cây sẽ bị khử để tổng hợp protein.
Quá trình này cần có Mo làm chất xúc tác, nên khi thiếu Mo thì ion NO3 dư thừa, dẫn
đến dư thừa NH3 gây độc cho cây. Riêng nhóm cây họ đậu thì trong nốt rễ có chứa Mo
cao gấp 10 lần so với lá. Ngoài ra, Mo còn xúc tác trong phản ứng tổng hợp vitamin C.
Thiếu Mo thì vi khuẩn Rhizobium không thể cố định đạm cho cây nên trường hợp này
cây có triệu chứng thiếu đạm, lá già vàng úa. Thiếu Mo, nốt rễ nhỏ, lá uốn cong dạng
muỗng và nếu lúc ấy ta bón thêm N thì cây không thể tổng hợp protein mà càng tích tụ
NO3, càng làm cho sự sinh trưởng của cây kém.

Bảng 3.15. Hàm lượng Mô-líp-đen ở một số cây trồng.

Cây trồng Cơ quan Hàm lượng Mo (ppm)

Chanh lá (5 tháng tuổi) 0,23 - 3,0
Bông vải lá (65 ngày tuổi) 113,00
Rau dền lá (8 tuần tuổi) 1,6
Cà chua lá (5 tuần tuổi) 0,68
Nguồn: Johnson (1966)

92
 Các thí dụ của sự rối loạn gây ra bởi khiếm khuyết Mo bao gồm “đuôi gậy” của
cải bắp bông và bông cải đã tìm thấy ở vài vùng của miền đông Hoa kỳ. Những triệu
chứng thường gồm có một sự vàng úa vùng giữa gân xuất hiện đầu tiên trên lá già hoặc
những lá giữa thân, sau đó tiến dần đến những lá non nhất. Đôi khi, như trong bệnh
“đuôi gậy”, cây không trở nên vàng úa nhưng phát triển những lá non quăn queo
nghiêm trọng mà có thể chết đi sau đó.
Chữa trị cây thiếu Mo, người ta có thể dùng dung dịch molybdate như
ammonium, natrium, kalium [(NH4)6Mo7O24, Na2MoO4, K2MoO4] pha nồng độ 0,01 -
0,05% phun lên lá hay tưới xuống đất với lượng khoảng 100 lít/công. Đối với vi khuẩn
Rhizobium thì nồng độ > 0,2% trở nên độc. Trong khi đó các loại hoa màu khác như
cải bắp, củ cải trắng thì bón càng nhiều Mo cây càng hấp thu nhiều, như trường hợp
phun nồng độ 0,02% khi phân tích hàm lượng Mo trong lá là 1,5 ppm.
Sự mẫn cảm của cây trồng đối với Mo, người ta chia ra làm ba nhóm (Bảng
3.16).

Bảng 3.16. Sự mẫn cảm cuả cây trồng đối với Mo.

Thấp Trung bình Cao

Đậu Cải bắp Rau dền

Cà-rốt Đậu nành
Bắp Cà chua
Bông vải Cam
Lúa
Nho
Khoai tây

Nguồn: Lucas và Knezek (1972)

3.3.3. Ý nghĩa của việc nghiên cứu hiệu lực phân vi lượng ở nước ta
Trong định hướng công nghiệp hóa - hiện đại hóa, nền nông nghiệp nước ta
đang được mở rộng và phát triển về nhiều mặt, trong đó có công cuộc hóa học hóa.
Các phương pháp chuẩn đoán hóa học về độ phì nhiêu của đất và kiểm tra việc sử dụng
các loại phân bón và các hóa chất khác nhau dùng trong nông nghiệp ngày càng có ý
nghĩa to lớn. Trong những năm gần đây việc sử dụng các loại phân vi lượng như phân
có bo, măn-gan, mô-lip-đen, kẽm, đồng, v.v... đã được đặc biệt chú ý. Cùng với việc tổ
chức lại các cơ quan nghiên cứu quốc gia nhằm hợp lý hóa việc sử dụng các loại và
dạng phân đa lượng, việc nghiên cứu rộng rãi sự xác định các dạng hữu dụng của các
nguyên tố vi lượng trong đất và việc thành lập các bản đồ nông hóa và thổ nhưỡng
cũng đã và đang được phát triển. Việc xác định hàm lượng một loạt các nguyên tố vi
lượng như cô-ban, măn-gan, crôm, đồng, sắt, nhôm, kẽm, mô-lip-đen, bo, v.v... trong
93
đất có ý nghĩa to lớn đối với việc nghiên cứu sự hình thành các loại đất, sự di chuyển
của các nguyên tố theo phẩu diện và trong giới hạn của cảnh quan cũng như đối với sự
xác định đặc điểm các chế độ của đất. Sự nghiên cứu hàm lượng của các nguyên tố vi
lượng trong thực vật, trong thức ăn cho gia súc, trong các sản phẩm dinh dưỡng và
trong nước cũng rất cần thiết để phát hiện và ngăn ngừa các loại bệnh bên trong ở thực
vật, động vật và con người.

3.3.4. Sự đối kháng ion

Khái niệm
Trong dung dịch bên ngoài rễ (đất hay dung dịch dinh dưỡng) cả ion dương và
âm luôn hiện hiện ở các nồng độ và dạng khác nhau, do đó sẽ có sự tương tác giữa các
ion thông qua sự hấp thu của các chất này. Sự tương tác sẽ dương hay âm tùy thuộc
vào các trường hợp khác nhau.
Trong sinh lý thực vật (và động vật), thuật ngữ synergism (hợp lực) hay
antagonism (đối kháng) đề cập đến hiện tượng tương tác dương và tương tác âm. Các
hiện tượng này đã được khám phá từ lâu và có các ảnh hưởng rõ rệt trong sự trao đổi
chất và sinh trưởng. Trong thực vật, các nhân tố có thể tương tác theo cách này với
những mức độ khác nhau ở bên trong dưỡng chất, được diễn tả dưới dạng nồng độ hay
khối lượng tươi hoặc khô.
Sự tương tác sinh lý giữa 2 hay nhiều dưỡng chất tạo ra hiệu suất bên trong. Hai
dưỡng chất có thể “tương tác hợp lực” khi hiện diện ở nồng độ rất thấp để làm tăng
hiệu quả lẫn nhau trong quá trình hấp thu hoặc trao đổi chất, và ngược lại có “tương
tác đối kháng” ở nồng độ cao hơn.
Sự tương tác có thể được xếp thành vài dạng, quan trọng nhất vẫn là “đối kháng
cạnh tranh” (competitive angtagonisms).

Cơ chế
Khi nhiều ion có cùng ái lực (affinity) đối với cùng cơ chất (chất sống, hợp chất
trao đổi hay enzyme) và hiện diện với số lượng lớn hơn dung tích hấp phụ của cơ chất,
tỉ lệ của mỗi ion chiếm được trên vị trí kết dính phù hợp với một cân bằng có thể dự
đoán được. Nếu tính ái lực giữa các ion và cơ chất đều bằng nhau về cường độ thì
lượng của mỗi ion được hấp thu bởi cơ chất sẽ tỉ lệ với nồng độ của nó trong dung
dịch; nếu tính ái lực khác nhau, số lượng liên kết tỉ lệ với sản phẩm của nồng độ và độ
ái lực.
Thí dụ: có một phức hợp trao đổi cation (như màng tế bào của một hệ thống rễ)
với tổng dung tích (hấp phụ) 10 meq cho K+, Ca2+ và Mg2+ (được giả định cho đơn
giản) có cùng độ ái lực được đặt tiếp xúc với 2 lít dung dịch chứa đựng số lượng của
mỗi cation (Bảng 3.17). Các vị trí trao đổi sẽ hấp thu ion tỉ lệ với số lượng hiện diện
của mỗi ion.
Gỉa sử rằng các ion trao đổi tự do, sự gia tăng bất kỳ về lượng của một trong các
chất ở gần cơ chất sẽ gây ra sự hấp thu ion đó nhiều hơn tại mức tiêu thụ của sự cạnh
tranh của nó, ngay cả mặc dù nồng độ của chúng trong pha dung dịch không thay đổi.
Ảnh hưởng của việc thêm vào 8 meq K+ vào hệ thống đã mô tả trong Bảng 3.18(a)
được minh hoạ trong Bảng 3.18(b). Chúng ta thấy rằng phức hợp trao đổi hấp thu thêm

94
1 meq K+ và phóng thích Ca2+ và Mg2+ vào dung dịch, mặc dù tổng lượng của 2 cation
này vẫn không thay đổi.

Bảng 3.17. Sự cố định theo tỉ lệ của cation.

K Ca Mg Tổng số
Cations

(a) Khởi đầu:

Nồng độ (meq/L) 8 7 5 20
Số lượng trong 2 L (meq) 16 14 10 40
% của tổng cation 40 35 25 100
Ion hấp thu (%) 40 35 25 100
Ion hấp thu (meq) 4 3,5 2,5 10

(b) Sau khi thêm K+:

Tổng lượng trong 2 L (meq) 24 14 10 48
% của tổng cation 50 29 21 100
Ion hấp thu (%) 50 29 21 100
Ion hấp thu (meq) 5 2,9 2,1 10

Như thí dụ đã dẫn chứng, kết quả của sự cạnh tranh ion này là một lượng rất
nhỏ của phân K có thể gây nên sự thiếu Mg hay Ca.

Sự xuất hiện
Sự đối kháng cạnh tranh xuất hiện chủ yếu nhưng không đặc hữu trong quá
trình hấp thu cation. Như đã nhấn mạnh, sự canh tranh giữa các cation có thể xuất hiện
tại bất kỳ giai đoạn nào từ pha khởi đầu của sự hấp thu cation bởi các hướng về rễ; yêu
cầu là khả năng thay đổi qua lại trên cùng vị trí và một dư số của cation tương quan
với số vị trí sẵn có.

3.3.5. Tóm tắt một số triệu chứng thiếu dinh dưỡng

Bảng 3.18. Một vài nguyên tắc của sự chẩn đoán bằng mắt về sự rối loạn dinh
dưỡng (Theo Marschner, 1995).

Bộ phận thực vật Triệu chứng phổ biến Sự rối loạn

Sự thiếu

Đồng đều N (S)

Vàng úa
Phiến lá trưởng (Chlorosis) Giữa gân lá hay đốm Mg (Mn)
thành và già
Cháy xém đỉnh và mép lá K
Hoại tử

95
 (Necrosis) Giữa gân lá Mg (Mn)

Đồng đều Fe (S)

Vàng úa
Giữa gân lá hay đốm Zn (Mn)
Phiến lá non và
đỉnh chồi (apex) Hoại tử (Vàng úa) Ca, B, Cu

Biến dạng Mo (Zn, B)

(Deformation)
Ngộ độc

Điểm (Chấm) Mn (B)

Hoại tử
Phiến lá trưởng Cháy xém đỉnh và mép lá B, muối (tổn
thành và già hại do phun)

Vàng úa, hoại tử Ngộ độc

không
chuyên biệt

3.4. HÀM LƯỢNG VÀ TRẠNG THÁI CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG

TRONG CÁC MÔI TRƯỜNG DINH DƯỠNG TỰ NHIÊN

3.4.1. Đất là nguồn cung cấp khoáng cho thực vật

Khái niệm
Lấy một cục đất nhỏ bỏ vào ly nước, lắc đều cho đất nở ra. Để ly nước nơi yên
tĩnh ta sẽ thấy các hạt cấu thành đất sẽ lắng xuống đáy. Trước hết là những hạt to, kế
đến là những hạt nhỏ và những hạt thật mịn lâu mới lắng xuống, mắt thường không
trông thấy được, phải nhờ đến kính hiển vi mới quan sát được. Những hạt đó gọi là
giao thể hay keo đất. Như vậy, về mặt vật lý đất là do các thành phần có kích thước
khác nhau kết hợp lại với nhau.
Hạt sét là do phân tử sét kết hợp lại, kích thước của hạt sét rất nhỏ, lớn nhất là 2
m. Trong đất những hạt sét mang điện âm, do đó, ngoại hấp những cation bên ngoài
và có khả năng trao đổi với dung dịch đất. Dung dịch đất là dung dịch có chứa khoáng
ở trạng thái tự do trong đất. Thí dụ: hạt sét ngoại hấp ion H+ hoặc Ca2+ nếu ta cho KCl
vào ta sẽ thấy xuất hiện CaCl2 và HCl vì K+ đã thế Ca2+ và H+ của sét.
Nhờ tính ngoại hấp và trao đổi nên đất được xem như là nơi chứa nhiều chất dự
trữ và dinh dưỡng. Những anion chính tìm thấy trong đất là NO3, SO42, HCO3,
H2PO4, OH,... phần lớn là những anion dễ bị trực di ra khỏi đất. Những vi sinh vật
sử dụng NO3, H2PO4, SO42 trong việc tổng hợp các hợp chất hữu cơ, vì vậy những
anion này trở nên cố định trong đất. Đây là một hiện tượng hoàn toàn khác biệt với cơ
nguyên hóa lý.
Ngoài đất, nước mưa và nước sông rạch cũng cung cấp một lượng khoáng cho
đất và cho cây trồng.

96
Sự biến dạng của các nguyên tố
Khi đất tiến triển thì thường những tinh khoáng phức tạp phóng thích những ion
Ca2+, K+ qua qúa trình phong hoá. Những ion này bị cầm giữ lại do phức hệ hấp thu và
như thế trở nên hữu dụng, sắt có thể trở nên hoà tan, hoặc tạo thành những phức chất
mới với chất hữu cơ và silic. Trái lại, những nguyên tố trao đổi có thể đi vào dung dịch
một cách dễ dàng, lại tiến triển theo một dạng không trao đổi, ít hoà tan, đây là hiện
tượng thối lùi như trường hợp lân và ka-li. Ngoài ra, còn có sự rửa trôi các khoáng chất
trong đất làm cho các chất dinh dưỡng bị nghèo nàn đi.
Thực vật lấy đi trong đất những cation quan trọng nhất như Ca++, Mg++, K+,
Fe++ và những anion như SO42, PO43. Nhiều nguyên tố cũng được cây hấp thu nhưng
ở liều lượng thấp, tuy nhiên chúng giữ nhiệm vụ quan trọng trong quá trình đồng hóa
như các chất đồng, kẽm, măn-gan, mô-lip-đen,... là những nguyên tố vi lượng.
a. Nguyên tố hòa tan trong dung dịch đất
Là các muối hòa tan như bicarbonate can-xi, nitrate vôi.
b. Nguyên tố hấp thu dưới dạng trao đổi
Các cation can-xi, ka-li hoặc anion như PO43 bị keo đất giữ chặt. Cation được
sét mùn giữ lại và phóng thích dần dần nhờ hiện tượng trao đổi ion trong dung dịch
đất.
c. Nguyên tố hấp thu dưới dạng không trao đổi hoặc bị cầm giữ
Vài cation như Fe3+ thường được sét hấp thu dưới dạng không hoặc ít trao đổi,
ở dạng này cây trồng không thể hấp thu được.
Những ion khác thì thường được giữ dưới dạng trao đổi (Ca++, K+, P2O5) cũng
có thể được keo sét giữ chặt hơn, nhất là khi số lượng nó tương đối thấp, trở nên không
hữu dụng cho cây trồng.
d. Nguyên tố nằm trong những hỗn hợp phức tạp
Đây là các tinh khoáng chưa bị huỷ hoại, hoàn toàn không hòa tan ở bất cứ
dạng nào. Chúng ở trạng thái không hữu dụng. Đó là trường hợp của ka-li, can-xi, ma-
nhê có trong tà tràng (feldspath), hàm thạch (amphibole), huy thạch (pyroxen).

3.4.2. Hiện tượng trao đổi cation trong đất

Những cation kim loại phóng thích từ sự phong hóa của tinh khoáng cũng được
phức hệ hấp thu giữ lại và tạo ra nguồn chủ yếu cung cấp khoáng vô cơ hữu dụng cho
cây: những cation kim loại này có thể được rễ hấp thụ hoặc do trao đổi trực tiếp, hoặc
do sự phóng thích của chúng trong dung dịch. Những cation kim loại ở dung dịch như
vậy được thay thế lần lần do cây trồng hấp thu (Hình 3.4).

97
 Hình 3.4. Hiện tượng trao đổi cation trong đất.

a. Khả năng hấp thụ cation

Keo đất có điện âm; do đó sét, mùn thường giữ chung quanh các phân tử của
chúng một tập hợp cation. Những cation này có thể là cation kim loại mà quan trọng
nhất là can-xi, ma-nhê, K+, Na+,... Những ion khác có điện dương cũng có thể được
giữ lại nhưng với số lượng thấp: NH4+,
Mn2+, Cu2+, Zn2+, cuối cùng là Al3+ có
nhiều trong đất acid. Tất cả các ion này
được gọi là trao đổi nghĩa là chúng có
thể tham gia vào quá trình trao đổi hai
chiều với những cation có trong dung
dịch đất. Như thế có sự cân bằng giữa
các ion trao đổi (ion được keo đất giữ)
và những ion có trong dung dịch đất.
Sự cân bằng là cân bằng động: sự trao
đổi luôn xảy ra giữa ion hấp thu và ion
trong dung dịch đất (Hình 3.5). Hình 3.5. Khả năng hấp thụ cation và sự
cân bằng ion của hạt (keo) đất.

Mọi sự thay đổi dung dịch đất (đậm đặc hoặc pha loãng) đều làm thay đổi cân
bằng này và gây ra một loạt trao đổi với phức hệ hấp thu, đưa tới một sự cân bằng mới.
Thí dụ: ở đất chua có chủ yếu là ion H+ và Al3+ sẽ bị can-xi đẩy đi nếu có sự
bón vôi.

H+ Ca2+
+
KEO ĐẤT H + Ca(OH)2 KEO ĐẤT + 2H2O
+
H

Al3+ Ca2+
3+ 2+
KEO ĐẤT Al + 3Ca(OH)2 KEO ĐẤT Ca + 2Al(OH)3

98
 Ca2+

Những cation kim loại phóng thích từ sự phong hóa của tinh khoáng cũng được
phức hệ hấp thu giữ lại và tạo ra nguồn chủ yếu cung cấp khoáng vô cơ hữu dụng cho
cây: các cation kim loại này có thể được rễ hấp thu hoặc do trao đổi trực tiếp hoặc do
sự phóng thích của chúng trong dung dịch. Những cation kim loại ở dung dịch như vậy
được thay thế lần lần do cây trồng hấp thu.
Ngoài ra một vài ion trao đổi (K+, NH4+) trong vài trường hợp có thể mất những
tính chất ion trao đổi của chúng và trở nên không hoà tan.

b. Luật trao đổi ion

. Năng lượng hấp thu

Năng lượng hấp thu của những ion khác nhau thì khác nhau; theo đó, hoá trị của
ion càng cao, khả năng trao đổi càng mạnh. Nghĩa là khả năng trao đổi của cation hoá
trị 3 lớn hơn hoá trị 2, hoá trị 2 lớn hơn hoá trị 1. Nếu cùng hoá trị thì cation nào có
bán kính lớn hơn thì khả năng trao đổi mạnh hơn. Ngoại trừ H+ là cation đặc biệt,
màng thuỷ hóa mỏng (rất ít bị hydrate hoá) nên khả năng trao đổi H+ không những
vượt các ion hoá trị 1 mà còn vượt cả ion hoá trị 2. Dựa vào đó người ta có thể sắp thứ
tự ưu tiên như H+, Ca2+, Mg2+, K+, Na+.

. Nồng độ ion trong dung dịch

Khả năng trao đổi phụ thuộc nồng độ ion trong dung dịch. Nói chung, nồng độ
ion trong dung dịch đất càng cao thì phản ứng trao đổi càng mạnh.

3.4.3. Sự hấp thu và trao đổi anion

Sự hấp thu và trao đổi anion theo những luật như trao đổi cation. Tuy nhiên có
những đặc biệt do phần lớn keo đất mang điện âm. Trong những tính chất đặc biệt này
phải kể đến sự hấp thụ âm. Hiện tượng này xảy ra khi người ta thêm vào đất một muối
trung hoà như KCl mà anion Cl rất ít bị cầm giữ. Một phần Cl tìm thấy trong dung
dịch bên trong đi xuyên qua chất lỏng bên trong micel keo (intermicellaire).

3.4.4. Các thành phần khoáng

Các ion được xếp thành 3 thành phần:
A: hữu dụng
B: ít hữu dụng
C: khó hữu dụng hoặc bất động
Trường hợp của ka-li, ka-li có trong đất dưới nhiều dạng:
- Dạng A gồm ion dễ hoà tan trong dung dịch hoặc ion cầm giữ ở trạng thái dễ trao đổi
trên phức hệ hấp thu của đất.
- Dạng B tương ứng với các nguyên tố bị giữ chặt ở bề mặt bên trong sét.
- Dạng C là sự dự trữ ka-li của tinh khoáng silic như mica.
Đất chưa khai phá có chứa 30.000-40.000 kg K/ha dưới dạng C, nhưng phần
hữu dụng chỉ có 5-10 kg/ha cho hoa màu. Phân ka-li sau khi rãi, trước tiên sẽ thuộc

99
vào phần A, kế đến một phần bị cầm giữ mạnh mẽ ở bề mặt trong keo sét (dạng B) và
có thể tái tham gia vào mạng lưới tinh thể của sét mica tân tạo (dạng C). Ngược lại các
khoáng ka-li trực tiếp phóng thích một số ka-li vào dung dịch đất.
Sự chuyển dạng từ dễ tiêu sang khó tiêu và đưa đến quá trình cầm giữ đều áp
dụng cho hầu hết các ion dinh dưỡng (Hình 3.6). Khi thực vật hút đi một phần dễ tiêu
của đất thì phải đợi một thời gian khá dài trước khi tình trạng nguyên thuỷ được tái lập
lại nhờ sự di chuyển liên tục của phân bón ở dạng B sang dạng A.

P P P
Hoaì Khäng
tan hoaì
Dung
tan
dëch
Hình 3.6. Mô hình diễn biến các dạng
lân trong đất.

Một cách tổng quát, theo Trần An Phong và ctv. (1986), đất ở đồng bằng sông
Cửu Long được chia làm các nhóm chính: đất phù sa (1.160.000 ha), đất phèn
(1.882.610 ha), đất mặn (786.329 ha), đất xám (148.000 ha) và đất giồng (49.000 ha).
Thành phần hóa học đất phèn bao gồm: đạm thay đổi từ 0,08-0,3% N, nhiều
hữu cơ 2-8%, lân tổng số nghèo 0,04-0,06% P2O5, lân dễ tiêu thấp trong khoảng 2-5
ppm P2O5, ka-li trao đổi từ 0,05-0,2 meq/100 g đất (39 mg K = 1 miliequivalent hay
còn gọi là li đương lượng), Ca trao đổi trung bình thấp 0,2 meq/100 g đất, Mg trao đổi
trung bình cũng thấp 0,2-0,5 meq/100 g đất. EC hay là độ dẫn điện (tổng độ muối tan,
tính bằng mili-Siemens/cm hay mMhos/cm) có trong khoảng 1-2 mS/cm và pH thấp 3-
4. Ở đất mặn thì giá trị pH cao hơn 6-7, EC đạt 1-2 mS/cm và % N = 0,08-0,2, % P2O5
có từ 0,04-0,08, ka-li từ 0,3-1,5 meq/100 g đất, Ca trung bình 2-3 meq/100 g đất, Mg
2-5 meq/100 g đất, Na 2-10 meq/100 g đất. Dưới đây là thí dụ của đất phù sa ngọt tại
An Giang (Bảng 3.19).

Bảng 3.19. Thành phần hóa học của một số mẫu đất tại An Giang (1998).

Ký hiệu Chỉ tiêu

mẫu pH EC (mS) N % P% K% Ca % Mg % Fe % Zn %
1 4.68 0.26 0.192 0.049 1.429 0.001 0.013 0.46 0.005
2 4.72 0.36 0.217 0.055 1.431 0.001 0.012 0.24 0.002
3 4.74 0.38 0.142 0.053 1.395 0.000 0.011 0.53 0.003

100
 4 4.75 0.43 0.172 0.047 1.391 0.000 0.011 0.38 0.002
5 4.44 0.62 0.169 0.051 1.427 0.000 0.012 0.31 0.003
6 4.42 0.54 0.187 0.071 1.416 0.001 0.011 0.26 0.003
7 4.54 0.42 0.211 0.057 1.393 0.001 0.013 0.32 0.004
8 4.77 0.30 0.192 0.051 1.465 0.003 0.013 0.16 0.002
9 4.83 0.26 0.185 0.040 1.361 0.001 0.012 0.36 0.004
10 4.61 0.28 0.253 0.076 1.455 0.000 0.012 0.31 0.005

3.4.5. Dung dịch đất

Dung dịch đất thường không đồng nhất mà có thành phần hóa học rất khác
nhau. Thành phần và nồng độ các khoáng chất trong đất tùy thuộc vào ẩm độ đất. Ở
đất ẩm, dung dịch đất loãng và khi đất khô dung dịch đậm đặc. Vài loại ion có thể đạt
đến nồng độ cao và có thể kết tủa trong môi trường dung dịch đất, đó là trường hợp
của calcium, sulphate và phosphate.
Nồng độ của các loại ion trong dung dịch đất (trích bảo hòa đất) rất thay đổi tùy
thuộc vài tính chất của các loại đất khác nhau (Bảng 3.20). Nhìn chung, lân có nồng độ
rất thấp, nồng độ K+, Mg2+ trung bình, và nồng độ Ca2+ tương đối cao. Mengel (1969)
trình bày nồng độ của P trong dung dịch đất thay đổi trong khoảng 0,015-0,03 mM,
trong khi đó nồng độ ka-li trong dung dịch đất cao hơn, dao động từ 0,1-1 mM. Ngoài
ra, nồng độ Mg tìm thấy trong dung dịch đất từ 0,5-1 mM và Ca 1-10 mM ở lớp đất
canh tác. Đây là những thí dụ điển hình, thực tế ra các con số trên đây còn thay đổi tùy
nơi. Nồng độ NO3 trong dung dịch đất tuỳ vào điều kiện môi trường, thường thì NO3
được rễ cây hấp thụ nhanh và cũng dễ dàng bị rửa trôi vào các lớp đất bên dưới.

Bảng 3.20. Nồng độ các ion trong dung dịch đất (bảo hoà nước) tính bằng mM.

Nguyên tố ở các loại đất đất acid đất calcareous

Ca 0,5 - 38 3,4 14
Mg 0,7 - 100 1,9 7
K 0,2 - 10 0,7 1
Na 0,4 - 150 1 29
N 0,16 - 55 12 13
P < 0,001 - 1 0,007 < 0,03
S < 0,2 - 230 1,1 20
Nguồn: Fried và Shariro (1961)

Nói chung, đất acid có nồng độ các ion thấp hơn đất trung tính.

3.5. QUÁ TRÌNH ĐỒNG HÓA NI-TƠ CỦA CÂY

3.5.1. Vai trò sinh lý của ni-tơ (N)

Các chất khô chứa khoảng 2-4% N. Thành phần này tương đối thấp so với
thành phần carbon chiếm khoảng 40%. Tuy vậy, N rất quan trọng, là nguyên tố cơ bản
và là cấu tạo của nhiều thành phần quan trọng như amino acid, protein, nucleic acid.
Các cây trồng cao cấp thường chứa nhiều đạm và biến đổi đạm vô cơ sang đạm hữu
cơ. Thành phần vô cơ quan trọng nhất là NO3 và NH4+. Ni-tơ còn tham gia cấu tạo

101
nên nucleic acid ở dạng nu-clê-ô-prô-tê-ic, a-xít nu-clê-ic, là thành phần của nhân tế
bào thực vật. Ni-tơ còn là thành phần của chất diệp lục, một trong những yếu tố quyết
định quang hợp. Trong thực tế, thiếu ni-tơ thì cây bị vàng úa và năng suất giảm rõ rệt.
Ni-tơ còn tham gia vào thành phần của nhiều loại vitamin như B1, B2, B6.
Như vậy, ni-tơ quyết định toàn bộ sự sống của cây nói chung và đồng thời
quyết định năng suất cây trồng nói riêng. Ni-tơ có tác dụng hai mặt đến năng suất cây
trồng, nếu cây trồng thừa ni-tơ nó cũng có hại như thiếu ni-tơ.

. Nguồn ni-tơ của thực vật và chu trình ni-tơ trong tự nhiên
Trong môi trường sinh sống của thực vật ni-tơ thường có ở hai dạng:
- Thể khí tự do trong khí quyển;
- Dạng các hợp chất hữu cơ và vô cơ.
Trong khí quyển ni-tơ ở thể khí, chiếm khoảng 80% thể tích. Dạng ni-tơ này
cây không thể sử dụng được. Ngoài ra, còn có ni-tơ ở dạng NH3 được giải phóng khi
các chất hữu cơ bị phân giải và dạng ô-xýt ni-tơ được hình thành khi sấm chớp. Nhưng
hai dạng này không nhiều.
Nguồn ni-tơ chủ yếu là các dạng ni-tơ liên kết trong các hợp chất hữu cơ và vô
cơ ở trong đất và trong các xác động và thực vật chết. Cho nên, cây lấy ni-tơ chủ yếu
vẫn là từ trong đất.
Trong số các dạng ni-tơ kể trên thì cây sử dụng ni-tơ vô cơ là chủ yếu. Trong
đất ni-tơ vô cơ chiếm khoảng 1 - 2% tổng lượng ni-tơ có trong đất. Trên những loại đất
phì nhiêu lượng ni-tơ dễ tiêu trong đất có thể đạt 200 kg/ha, với lượng này cũng chỉ đủ
cung cấp cho một vụ lúa tốt. Mặt khác, lượng ni-tơ hàng năm còn bị rửa trôi một phần.
Do đó, để đảm bảo cho sự sinh trưởng và phát triển tốt của thực vật nói chung và cây
trồng nói riêng, hàng năm phải được bổ sung những lượng ni-tơ vô cơ nhất định.
Sự luân chuyển đạm trong tự nhiên được khái quát qua hình dưới đây:

102
 Hình 3.7. Chu trình đạm trong tự nhiên (Nguồn: Taiz và Zeiger, 1998).

. Nitrate hay Ammonium tích trữ có thể độc hại

Thực vật có thể tích trữ nitrate ở mức độ cao, hoặc chúng có thể chuyển vị
nitrate từ mô nầy sang mô khác mà không ảnh hưởng có hại. Tuy nhiên, nếu thú nuôi
và con người tiêu thụ sản phẩm thực vật có lượng nitrate cao, chúng có thể bị bệnh
methemoglobinemia, một bệnh trong đó gan khử nitrate thành nitrite mà nó kết hợp
với hemoglobin và làm cho hemoglobin không thể gắn kết với oxygen. Con người và
các động vật khác cũng có thể biến đổi nitrate thành các nitrosamine, là những chất có
hiệu lực gây ung thư. Một vài quốc gia trên thế giới đã giới hạn hàm lượng nitrate
trong sản phẩm thực vật bán cho sự tiêu thụ của con người.
Ngược lại với nitrate, mức độ ammonium cao thì độc cho cả thực vật và động
vật. Ammonium làm tiêu tan sự chênh lệch (thế năng) proton ngang qua màng (Hình
3.8) mà nó cần thiết cho cả sự vận chuyển điện tử của quang hợp và hô hấp, và để cô
lập hoá các chất trao đổi trong không bào. Do các mức độ ammonium cao thì nguy
hiểm, các động vật đã phát triển thành mùi hôi rất khó ưa (không thích). Thành phần
hoạt động của các muối mùi hôi là ammonium carbonate. Thực vật đồng hoá
ammonium gần vị trí hấp thu hay phát sinh và tích trữ nhanh chóng bất kỳ dư thừa
trong các không bào của chúng, vì vậy tránh khỏi các ảnh hưởng độc trên các màng và
tế bào chất.

103
Hình 3.8. Biểu đồ cho thấy cách thức mà độc tính của NH4+ có thể gây ra cho sự
tiêu huỷ các hiệu thế pH qua màng.
Màng đại diện cho thylakoid của một lục lạp, màng trong của một ty thể hay màng
không bào của tế bào rễ.  Nếu NH4+ hiện diện đủ nồng độ, nó sẽ phản ứng với OH ở bên
trái của màng để tạo thành NH3 và H2O.  NH3 nầy có khả năng thấm và sẽ khuếch tán
ngang qua màng dọc theo chênh lệch nồng độ của nó.  Ở phía bên phải của màng, NH3 sẽ
phản ứng với H+ để tạo thành NH4+. Kết quả thực là cả nồng độ OH ở bên trái và nồng độ
H+ ở bên phải (của màng) bị giảm bớt; nghĩa là, sự chênh lệch pH bị tiêu tan đi (Theo
Bloom, 1997).

3.5.2. Sự đồng hoá đạm nitrate

Nitrate là nguồn đạm hữu dụng chính của thực vật;
thực vật đồng hoá hầu hết nitrate hấp thu được (bằng rễ
của chúng) thành các hợp chất đạm hữu cơ. Quá trình này
gồm hai giai đoạn: (i) khử NO3 thành NO2 trong tế bào
chất, và sau đó (ii) khử NO2 thành NH3 trong lạp thể ở rễ
và trong lục lạp ở lá (Hình 3.9). Có hai enzyme đảm nhận
tiến trình này là nitrate reductase và nitrite reductase.
Enzyme nitrate reductase xúc tác cho phản ứng:
NO3 + NAD(P)H + H+ + 2 e 
NO2 + NAD(P)+ + H2O
Trong đó, NAD(P)H ám chỉ NADH hay NADPH. Hầu hết
các dạng nitrate reductase phổ biến chỉ sử dụng NADH
như là chất cho điện tử; một dạng khác của enzyme được
tìm thấy chủ yếu trong các mô không có màu xanh lá cây,
chẳng hạn như rễ, có thể sử dụng NADH hay NADPH
(Warner và Kleinhofs, 1992).

Hình 3.9. Tổng quan quá trình hấp thu N

của thực vật (không có nốt rễ).

Các nitrate reductase của thực vật bậc cao là những chất đồng nhị trùng; nghĩa
là, chúng được cấu tạo bởi hai đơn vị phụ giống nhau, với khối lượng phân tử 100 kDa
cho mỗi đơn vị (Campbell, 1996). Mỗi đơn vị phụ chứa 3 gốc (nhóm chức) giả: FAD,
hem và 1 phức hợp molybdenum (Hình 3.10A). Nitrate reductase là protein chứa
104
molybdenum chủ yếu trong các mô sinh dưỡng, và một triệu chứng thiếu mô-lýp-đen là
sự tích tụ nitrate gây ra do hoạt tính nitrate reductase bị suy giảm.
Nitrite (NO2) là một ion cực độc, hoạt tính cao. Các tế bào thực vật vận chuyển
ngay lập tức nitrite phát sinh ra từ tế bào chất vào các lạp thể ở rễ và các lục lạp ở lá,
trong quá trình khử nitrate. Trong các bào quan nầy, enzyme nitrite reductase khử
nitrite thành ammonium. Các lục lạp và lạp thể của rễ chứa các dạng enzyme khác
nhau, nhưng cả 2 dạng chuyển điện tử từ ferredoxin đến nitrite theo phản ứng tổng
quát sau đây:
NO2 + 6 Fdred + 8 H+ 6 e  NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
Trong đó, Fd là ferredoxin, và chỉ số dưới dòng “red” ám chỉ “bị khử” và “ox” là “bị ô-
xýt hoá”. Ferredoxin bị khử bắt nguồn từ sự vận chuyển điện tử của quang hợp trong
lục lạp và từ NADPH sản sinh bởi con đường oxidative pentose phosphate trong các
mô không màu xanh lá cây (Hình 3.10B).

(A)

(B)

Hình 3.10. Mô hình mô tả sự khử NO3 thành NO2 (A) và NO2 thành NH4+ (B).

3.5.3. Sự đồng hóa đạm ammonium

Các tế bào thực vật tránh khỏi tính độc của ammonium bằng cách biến đổi ngay
lượng ammonium sản sinh ra, từ sự đồng hoá nitrate hay quang hô hấp, thành các
amino acid. Con đường biến đổi chủ yếu nầy liên quan đến các hoạt động liên tục của
glutamine synthetase và glutamate synthase (Lea và ctv., 1992). Trong phần nầy sẽ
thảo luận các tiến trình mà enzyme làm trung gian cho sự đồng hoá ammonium thành
các amino acid thiết yếu, và vai trò của các amide trong sự điều tiết của sự biến dưỡng
nitrogen và carbon.
Glutamine synthetase (GS) kết hợp ammonium với glutamate để tạo thành
glutamine (Hình 3.11A).
Glutamate + NH4+ + ATP  glutamine + ADP + Pi
Phản ứng nầy đòi hỏi sự thuỷ phân của 1 ATP và liên quan đến 1 cation hoá trị 2 như
Mg2+, Mn2+, hay Co2+ như là 1 đồng nhân tố (cofactor). Thực vật có hai loại GS, một
trong tế bào chất và một trong lạp thể của rễ hay lục lạp của chồi (thân lá). Các dạng

105
trong tế bào chất được biểu hiện ở hạt đang nẩy mầm hoặc trong các bó mạch của rễ và
chồi và tạo ra glutamine cho sự vận chuyển đạm nội bào. GS trong các lạp thể của rễ
sản sinh đạm amide cho sự tiêu thụ cục bộ; GS trong các lục lạp của chồi tái đồng hoá
NH4+ của quang hô hấp. Các mức độ ánh sáng và carbohydrate thay đổi sự biểu hiện
của các dạng enzyme trong lạp thể, nhưng chúng ít ảnh hưởng trên các dạng của tế bào
chất.

Hình 3.11. Cấu trúc và các con đường của các hợp chất liên quan đến
sự biến dưỡng ammonium.

Nâng cao các mức độ glutamine trong lạp thể sẽ kích thích hoạt tính của
glutamate synthase (còn có tên là glutamine:2-oxoglutarate aminotransferase, hay
GOGAT). Enzyme nầy chuyển gốc amide của glutamine đến 2-oxoglutarate, sản xuất
ra 2 phân tử glutamate (xem Hình 3.11A). Thực vật có 2 loại GOGAT: một nhận điện
tử từ NADH, một nhận điện tử từ ferredoxin (Fd).
Glutamine + 2-oxoglutarate + NADH + H+  2 glutamate + NAD+
Glutamine + 2-oxoglutarate + Fdred  2 glutamate + Fdox
Loại enzyme NADH (NADH-GOGAT) được định vị trong các lạp thể của các
mô không quang hợp như rễ hay các bó mạch của các lá đang phát triển. Ở rễ, NADH-
106
GOGAT chịu trách nhiệm cho sự đồng hoá NH4+ được hấp thu từ vùng rễ (đất gần bề
mặt của rễ); trong các bó mạch của các lá đang phát triển, NADH-GOGAT đồng hoá
glutamine được chuyển vị đến từ rễ hay các lá đang lão hoá.
Loại glutamate synthase phụ thuộc ferredoxin (Fd-GOGAT) đã được tìm thấy
trong các lục lạp. Fd-GOGAT trong chồi giữ nhiệm vụ trong sự biến dưỡng đạm quang
hô hấp. Cả lượng protein và hoạt tính của enzyme tăng theo các mức độ của ánh sáng.
Các rễ, đặc biệt dưới sự dinh dưỡng nitrate, có Fd-GOGAT trong các lạp thể; và có lẽ
giữ chức năng kết nạp glutamine phát sinh trong tiến trình đồng hoá nitrate.
Ammonium có thể được đồng hoá thông qua con đường khác. Glutamate
dehydrogenase (GDH) xúc tác một phản ứng thuận nghịch mà nó tổng hợp hay khử
nhóm amine của glutamate (Hình 3.11B).
2-Oxoglutamate + NH4+ + NAD(P)H  glutamate + H2O + NAD(P)+
Một dạng GDH phụ thuộc NADH được tìm thấy trong ty thể, và một dạng phụ
thuộc NADPH định vị trong lục lạp của các cơ quan quang hợp. Mặc dù cả 2 dạng
tương đối phong phú, vai trò cụ thể của chúng vẫn chưa được xác định rõ ràng.
Các phản ứng chuyển hoá amine vận chuyển nitrogen: Khi đã được đồng hoá
thành glutamine và glutamate, nitrogen được hợp nhất thành các amino acid khác
thông qua các phản ứng chuyển hoá amine. Các enzyme xúc tác cho các phản ứng nầy
đã được biết là các aminotransferase. Một thí dụ là aspartate aminotransferase
(AAT), xúc tác cho phản ứng:
Glutamate + oxaloacetate  aspartate + 2-oxoglutarate
Trong đó, gốc amine của glutamate được chuyển đến nguyên tử carboxyl của
aspartate (Hình 3.11C). Aspartate là một amino acid tham gia trong hệ thống vận
chuyển con thoi malateaspartate để chuyển các đương lượng khử từ ty thể và lục lạp
vào tế bào chất, và trong sự vận chuyển carbon từ tế bào thịt lá đến màng bao bó mạch
của sự cố định carbon C4. Tất cả các phản ứng chuyển hoá amine yêu cầu pyridoxal
phosphate (vitamin B6) như là 1 đồng nhân tố. Các aminotransferase đã được tìm thấy
trong tế bào chất, lục lạp, ty thể, glyoxysome và peroxisome.
Asparagine và glutamine liên kết sự biến dưỡng carbon và nitrogen:
Asparagine là amide đã được phát hiện đầu tiên (Lam và ctv., 1996). Nó giữ vai trò
không chỉ là một tiền chất của protein, mà còn là một hợp chất then chốt để vận
chuyển và tồn trữ nitrogen, vì tính ổn định và tỷ lệ N/C cao của nó (2N/4C của
asparagine đối lại 2N/5C của glutamine hay 1N/5C của glutamate). Con đường tổng
hợp asparagine chủ yếu liên quan đến sự chuyển đạm amide từ glutamine đến
aspartate (Hình 3.11D).
Glutamine + aspartate + ATP  asparagine + glutamate + AMP + PPi
Asparagine synthetase (AS), là enzyme xúc tác cho phản ứng nầy, đã được tìm thấy
trong tế bào chất của lá và rễ và trong các nốt rễ cố định đạm. Nó là một chất nhị trùng
với hai đơn vị phụ giống nhau của 160 kDa. Ở rễ bắp, đặc biệt dưới các mức độ cực
độc của ammonia, ammonium có thể thay thế glutamine như là nguồn của gốc amide
(Sivasankar và Oaks, 1996).
Ở các mức độ cao của ánh sáng và carbohydratelà những điều kiện kích thích
GS và Fd-GOGATsẽ ức chế sự biểu hiện gene và hoạt tính của AS. Sự điều tiết
chuyên biệt hoá của các con đường cạnh tranh nầy giúp cho sự cân bằng biến dưỡng
carbon và nitrogen trong thực vật (Lam và ctv., 1996). Những điều kiện năng lượng dư
107
thừa (tức là, các mức độ ánh sáng và carbohydrate cao) kích thích GS và GOGAT, ức
chế AS, và vì vậy thuận lợi cho sự đồng hoá đạm vào glutamine và glutamate, là
những hợp chất giàu carbon và tham gia vào sự tổng hợp của các sản phẩm thực vật
mới. Ngược lại, các điều kiện giới hạn năng lượng sẽ ức chế GS và GOGAT, kích
thích AS, và như thế giúp cho sự đồng hoá đạm vào asparagine, một hợp chất giàu
nitrogen và đủ ổn định cho việc vận chuyển ở khoảng cách xa hay sự tồn trữ dài hạn.

3.5.4. Sự cố định đạm sinh học

Khí quyển là nguồn dự trữ đạm N2, tuy vậy nguồn đạm này cây không thể hấp
thu trực tiếp mà phải được vi sinh vật biến đổi ô-xýt hóa thành NO3 hoặc khử thành
NH4+. Một số loài vi sinh vật có thể khử N2 thành NH3 và được gọi là sự cố định đạm
sinh học. Số lượng đạm cố định được có thể đạt 17,2 x 107 tấn hằng năm.
Sự cố định đạm cần điều kiện yếm khí: Một số vi khuẩn có thể biến đổi đạm
khí quyển thành ammonium (Bảng 3.21). Hầu hết các sinh vật tiền hạch ‘cố định đạm’
nầy là những vi sinh vật sống tự do trong đất. Một vài dạng liên kết cộng sinh với thực
vật bậc cao, trong đó sinh vật tiền hạch cung cấp trực tiếp cho cây chủ phần đạm cố
định được để đổi lấy các dưỡng chất khác và carbohydrate. Những sự cộng sinh như
vậy xảy ra trong các nốt sần (bướu nhỏ) hình thành trên rễ cây và chứa vi khuẩn cố
định đạm.
Kiểu cộng sinh phổ biến nhất xảy ra giữa các loài thực vật thuộc cây họ đậu
(Leguminosae) và vi khuẩn đất thuộc các chi Rhizobium, Bradyrhizobium,
Azorhizobium, Sinorhizobium và Photorhizobium (được gọi chung là vi khuẩn nốt rễ)
(Bảng 3.22 và Hình 3.12). Một kiểu cộng sinh thông thường khác xảy ra giữa nhiều
loài cây thân gỗ, như cây dương đỏ (alder), và vi khuẩn đất thuộc chi Frankia (một xạ
khuẩn [Actinomycete] cố định đạm). Loài cỏ Nam Mỹ Gunnera hình thành sự kết hợp
(cộng sinh) với tảo lam Nostoc và bèo hoa dâu Azolla với Anabaena (Bảng 3.21 và
Hình 3.13).

108
 Hình 3.12. Mô tả sự cộng sinh
“Vi khuẩn nốt rễ - Cây họ đậu”.
a, nốt rễ trên hệ rễ của
Tetragonolobus maritimus. b, sơ
đồ cắt ngang một nốt rễ của
Lupinus luteus: 1, vỏ rễ; 2, trung
trụ; 3, mô chứa vi khuẩn. c, một tế
bào nốt rễ của Neptunia oleraceae
(Mimosaceae) với nhiều vi khuẩn
(“bacteroids”) trong tế bào chất.

Bảng 3.22. Những kết hợp (cộng sinh) giữa các cây chủ và vi khuẩn nốt rễ.

Cây chủ Thể cộng sinh nốt rễ

Parasponia (cây không họ đậu, trước đây Bradyrhizobium spp.
gọi là Trema)
Đậu nành (Glycine max)
Cỏ Alfalfa (Medicago sativa)
Cây điên điển (Sesbania, thuỷ sinh)
Đậu Bean (Phaseolus)
Cỏ Clovers (Trifolium)
Đậu Pea (Pisum sativum)
Aeschenomene (thuỷ sinh)
Bradyrhizobium japonicum (sinh trưởng chậm);
Sinorhizobium fredii (kiểu sinh trưởng nhanh)
Sinorhizobium meliloti
Azorhizobium (tạo cả nốt rễ và thân; thân có rễ bất
định)
Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli;
Rhizobium tropicii; Rhizobium etli
Rhizobium leguminosarum bv. trifolii
Rhizobium leguminosarum bv. viciae
Photorhizobium (vi khuẩn nốt rễ hoạt động quang
hợp tạo các nốt thân, có lẽ được kết hợp với các rễ
bất định)

Vì oxygen bất hoạt hoá không thuận nghịch các enzyme nitrogenase liên quan
đến sự cố định đạm, nitrogen phải được cố định dưới các điều kiện yếm khí. Vì vậy,
mỗi vi sinh vật cố định đạm đã liệt kê trong Bảng 3.21 hoặc là hoạt động dưới những
điều kiện yếm khí tự nhiên hay có thể tạo ra một môi trường yếm khí nội sinh trong sự
hiện diện của oxygen. Ở tảo lam, các điều kiện yếm khí được tạo ra trong các tế bào
đặc biệt được gọi là tế bào dị hình (heterocyst) (Hình 3.13). Các heterocyst là những tế
bào có vách dày chuyên biệt hoá khi các sợi nhỏ tảo lam bị thiếu NH4+. Các tế bào nầy
109
không có hệ thống quang II, là hệ thống quang sản sinh oxygen của lục lạp, vì thế
chúng không tạo ra oxygen (Burris, 1976). Các heterocyst dường như tiêu biểu cho
tính thích nghi của sự cố định đạm, mà qua đó chúng được lan rộng ra trong số các tảo
lam háo khí cố định đạm (Beevers, 1976).

Hình 3.13. Các heterocyst

trong các sợi nhỏ của tảo lam
cố định đạm Anabaena (A)
và Nostoc (B).

Các tảo lam không có chứa các heterocyst chỉ có thể cố định đạm dưới những
điều kiện yếm khí chẳng hạn như trong các cánh đồng ngập lụt. Ở các nước Á Châu,
tảo lam cố định đạm của cả loài có heterocyst và không có heterocyst là phương tiện
chủ yếu để duy trì sự cung cấp đầy đủ nitrogen cho đất ruộng lúa (Brady, 1979). Các
vi sinh vật nầy cố định đạm khi đồng ruộng bị ngập lụt và chết đi khi ruộng khô cạn,
phóng thích đạm cố định được vào đất. Một nguồn quan trọng khác của đạm hữu dụng
trong các ruộng lúa bị ngập lụt là bèo hoa dâu, Azolla, mà nó kết hợp với tảo lam
Anabaena. Sự liên hợp AzollaAnabaena có thể cố định nhiều đến 0,5 kg đạm khí
quyển trên 1 hectare trong 1 ngày.
Các vi khuẩn sống tự do có khả năng cố định đạm thì háo khí, không bắt buộc,
hay kỵ khí (xem Bảng 3.21). Vi khuẩn cố định đạm háo khí như Azotobacter được
nghĩ là duy trì các điều kiện oxygen bị khử (điều kiện vi háo khí) thông qua các mức
độ hô hấp cao của chúng (Burris, 1976). Các loài khác, như Gloeothece, tạo ra O2
quang hợp trong ban ngày và cố định đạm trong ban đêm. Các vi sinh vật không bắt
buộc, mà chúng có thể sinh trưởng dưới cả điều kiện háo khí và kỵ khí, thường cố định
đạm chỉ dưới điều kiện yếm khí. Đối với các vi khuẩn cố định đạm yếm khí, oxygen
không thành vấn đề, bởi vì nó vắng mặt trong môi trường sống của chúng. Các vi sinh
vật kỵ khí nầy có thể quang hợp (Rhodospirillum), hay không quang hợp
(Clostridium).
Sự cố định đạm cộng sinh xảy ra trong các cấu trúc chuyên biệt: Các vi sinh
vật tiền hạch cố định đạm sinh học ở trong các nốt sần, là những cơ quan đặc biệt của
cây chủ được tách biệt ra khỏi nguyên sinh chất của cây bởi các màng dẫn xuất từ
màng tế bào thực vật. Trong trường hợp của Gunnera, các cơ quan nầy là những tuyến
ở thân phát triển thể cộng sinh một cách độc lập. Trong trường hợp của các cây họ đậu
và Actinorhizal, các vi khuẩn cố định đạm bắt cây tạo thành nốt rễ.
Các cây thân cỏ cũng có thể phát triển mối quan hệ cộng sinh giả với các vi sinh
vật cố định đạm, nhưng trong sự kết hợp nầy không tạo ra các nốt rễ (Smith và ctv.,

110
1976). Thay vào đó, các vi khuẩn cố định đạm dường như bám chặt vào bề mặt rễ, chủ
yếu quanh vùng dãn dài và các lông hút. Nhóm vi khuẩn Azospirillum đã được nghiên
cứu khá sâu để có thể ứng dụng vào sự canh tác cây bắp và các cây thân thảo khác.
Tuy nhiên, bằng chứng gần đây cho thấy rằng Azospirillum cố định ít đạm khi liên kết
với thực vật, và bất kỳ sự kích thích phát triển của cây có thể bắt nguồn từ sự sản sinh
chất điều hoà sinh trưởng thực vật của vi khuẩn, chẳng hạn như indoleacetic acid (một
auxin sẽ được thảo luận ở Chương 7) (Vande Broek và Vanderleyden, 1995).
Cây họ đậu và actinorhizal điều tiết tính thấm không khí trong các nốt sần của
chúng, duy trì 1 mức độ oxygen trong nốt sần sao cho có thể hỗ trợ cho hô hấp nhưng
đủ thấp để tránh sự bất hoạt hoá nitrogenase (Kuzma và ctv., 1993). Tính thấm không
khí gia tăng trong ánh sáng và giảm đi dưới sự khô hạn hay trong khi tiếp xúc với
nitrate. Về cơ chế điều tiết của tính thấm khí thì chưa được biết rõ.
Các nốt sần chứa một protein heme liên kết với oxygen được gọi là
leghemoglobin. Leghemoglobin hiện diện trong nguyên sinh chất của các tế bào nốt
sần đã nhiễm vi khuẩn ở nồng độ rất cao (700 M ở nốt sần đậu nành) và làm cho các
nốt sần có màu hồng. Cây chủ tạo ra phần globin của leghemoglobin để đáp ứng lại với
sự xâm nhiễm của vi khuẩn (Marschner, 1995); các thể cộng sinh vi khuẩn tạo ra phần
heme (Appleby, 1984). Leghemoglobin có tính ái lực cao với oxygen; độ bán bảo hoà
xảy ra ở 10–20 nM (109 M) oxygen, so sánh với 126 nM đối với chuỗi  của
hemoglobin người. Mặc dầu leghemoglobin đã từng được nghĩ là cung cấp 1 chất đệm
cho oxygen nốt rễ, các nghiên cứu gần đây cho thấy rằng nó chỉ tích trữ đủ oxygen để
hỗ trợ cho sự hô hấp nốt rễ trong vài giây (Denison và Harter, 1995). Chức năng của
nó là giúp cho sự khuếch tán oxygen đến các tế bào vi khuẩn cộng sinh đang hô hấp
theo cách thức giống như hemoglobin trong hệ tuần hoàn của động vật (Ludwig và de
Vries, 1986).
Sự thành lập nốt sần liên quan đến chất điều hoà sinh trưởng thực vật: M.W.
Beijerinck (1988) đã phân lập các vi khuẩn nốt sần từ rễ các cây họ đậu tên là
Bacterium radicola và sau đó được xếp vào nhóm rhizobium. Các vi khuẩn xâm nhập
vào rễ cây họ đậu qua lông hút (Hình 3.14). Mỗi loại cây họ đậu tiết ra một số chất có
tác dụng kích thích sự phát triển của vi khuẩn nốt sần tương ứng như đường, a-xít hữu
cơ, amino acid, nucleotide, vitamin, enzyme. Đặc biệt có a-xít a-min tryptophane,
chuyển thành 3-indoleacetic acid (IAA), chất này làm cho hình dạng lông hút cong lại
(được xem là có ý nghĩa trong quá trình xâm nhập của vi khuẩn nốt sần). Vi khuẩn nốt
sần tác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy giúp cây sinh ra enzyme
polygalacturonase tác động lên màng lông rễ, làm cho màng lông rễ mềm dẽo hơn và
vi khuẩn có thể thâm nhập vào được, hoà tan vách tế bào và kích thích các mô xung
quanh lớn lên thành các nốt sần. Có sự cộng sinh giữa đậu và vi khuẩn: cây họ đậu
cung cấp đường cho vi khuẩn và vi khuẩn cung cấp cho cây các hợp chất ni-tơ mà
chúng cố định được từ không khí. Trong nông nghiệp cây họ đậu có gía trị lớn, cung
cấp hằng năm một lượng ni-tơ lớn. Hằng năm vi khuẩn cố định đạm làm giàu cho đất
khoảng 500-600 kg N/ha, trung bình 75-200 kg N/ha.

111
Hình 3.14. Các giai đoạn trong sự khởi đầu và phát triển của một nốt rễ đậu nành.
(A) Các sự kiện liên quan trong lúc khởi sự của nốt sần: (1) rễ tiết ra các hợp chất; (2) các
hợp chất nầy hấp dẫn vi khuẩn nốt rễ và kích thích chúng tạo thành các nhân tố phân bào;
(3) các tế bào trong vỏ rễ phân chia thành đỉnh sinh trưởng nốt sần sơ cấp. (B) Các giai
đoạn xâm nhiễm và thành lập nốt sần: (4) vi khuẩn gắn vào lông rễ; (5) các tế bào ở trụ bì
gần các cực của mô gỗ được kích thích để phân chia; (6) chỉ xâm nhiễm hình thành và
vươn về phía trong khi đỉnh sinh trưởng nốt sần sơ cấp và trụ bì tiếp tục phân chia; (7) hai
khối tế bào đang phân chia hoà lẫn thành 1 cụm trong khi chỉ xâm nhiễm tiếp tục phát
triển; (8) nốt sần kéo dài và chuyên biệt hoá, bao gồm sự nối mạch với trung trụ của rễ.
Các thể vi khuẩn được phóng thích vào các tế bào trong trung tâm.

3.6. QUÁ TRÌNH HẤP THU, VẬN CHUYỂN VÀ ĐỒNG HOÁ CÁC
NGUYÊN TỐ KHOÁNG

3.6.1. Cơ quan hấp thu khoáng của thực vật

Rễ: rễ là cơ quan thực hiện chức năng hấp thu khoáng tốt nhất, ở những tế bào
non đang hoạt động và nhất là những tế bào lông rễ. Sự hấp thu khoáng ở rễ cũng bị lệ
thuộc vào nồng độ môi trường, sự đối kháng ion, sự hiện diện của nhiều loại khoáng,
pH của đất, độ thoáng khí của đất và nhiệt độ đất.
Lá: trong tự nhiên sự hấp thu muối khoáng do lá ít khi nào xảy ra với một lượng
lớn. Đôi khi người ta cũng thấy rằng cây có khả năng hấp thu khoáng qua lá. Sự hấp
thu khoáng qua lá tùy thuộc vào nồng độ dung dịch khoáng trên mặt lá, pH của dung
dịch, tùy thuộc vào loại khoáng; thí dụ, cũng là đạm nhưng NO3 đi vào lá mất 15
phút, trong khi NH4+ mất 2 gìơ.

3.6.2. Vai trò của rễ

Ngoài nhiệm vụ chống đỡ, hút nước, hoạt động của rễ còn có một tác dụng rất
lớn đối với việc hút các chất dinh dưỡng rồi vận chuyển các chất đã hút được lên các
bộ phận trên mặt đất.

112
 Hệ thống rễ của từng loài được kiểm soát bởi cơ chế di truyền hơn là do môi
trường tác động. Vì vậy, các loài cỏ có hệ thống rễ sợi và phân nhánh nhiều gần mặt
đất (Hình 3.15a).
Nhiều cỏ hai lá mầm có rễ cái ăn sâu so với rễ nhánh. Tuy nhiên, các loài như
đậu nành và cà chua có hệ thống rễ với rễ cái khó phân biệt với các rễ nhánh.
Thường hệ thống rễ ăn sâu và phân nhánh xa hơn so với phần dang rộng trên
mặt đất.
Hình dạng của bộ rễ cũng do đặc tính di truyền quyết định và bị ảnh hưởng bởi
môi trường đất (Hình 3.15b).
Có 3 miền sinh trưởng khác nhau tính từ chóp rễ: miền phân sinh, miền dãn
(tăng) dài và miền phân hóa hay miền lông rễ (Hình 3.16). Chỉ có miền lông rễ đạt
được hoàn hảo chức năng hút và cung cấp nước và chất dinh dưỡng cho cơ quan trên
mặt đất.

Hình 3.15a. Những thí dụ về các kiểu hệ thống rễ đã được sử dụng làm cơ sở
để phân loại tạm thời các hệ thống rễ theo Cannon (1949).

113
 Hình 3.15b. Các thí dụ về hình dạng của rễ
do đặc tính di truyền quyết
định và bị ảnh hưởng bởi môi
trường đất.

Người ta biết được rằng đối với một cây cổ thụ như Scots pine (Pinus sylvestris)
hay Oak (Quercus rubrum) có khoảng 5 triệu đỉnh rễ còn sống. Do đó, khả năng cung
cấp nước và chất khoáng của rễ rất lớn.
Vai trò của rễ trong quá trình dinh dưỡng khoáng còn được thể hiện ở một số
mặt sau:
+. Rễ có khả năng phân nhánh lớn, đảm bảo cho việc hấp thu chất khoáng của
cây.
+. Lông rễ có hoạt tính cao và khả năng hấp thu mạnh.
+. Các chất do rễ tiết ra có tác dụng tích cực tới việc hấp thu chất khoáng.
Rễ tiết ra các a-xít hữu cơ như: malic, citric; các enzyme như: phosphatase,
catalase có tác dụng phân giải nhiều hợp chất hữu cơ khác nhau; CO2 thoát ra từ rễ kết
hợp với nước có khả năng phân ly thành các ion cần thiết cho quá trình hấp thu trao
đổi với các chất khoáng.
+. Sự hiện diện của nấm rễ (mycorhizae) góp phần hữu hiệu cho rễ hút nước và
khoáng chất (Hình 3.17).
Một ưu điểm của nấm rễ là giúp cây hấp thụ dưỡng chất và sinh trưởng trên đất
không bón phân.

114
Hình 3.16. Mô tả các miền sinh Hình 3.17. Mô tả các hoạt động của
trưởng của rễ. nấm rễ.

3.6.3. Cơ chế hấp thu chất khoáng (Cơ chế trao đổi ion)
Giai đoạn đầu: nền tảng cơ bản của cơ chế này là sự trao đổi những cation hay
anion bên ngoài tế bào với những ion có cùng dấu và đồng hóa trị chung quanh tế bào
hấp thu. Hiện tượng trao đổi ion mà những cation đã được ngoại hấp trên những giao
thể sét trao đổi với những cation trong dung dịch đất. Một sự trao đổi tương tự cũng
xảy ra ở rễ và đất. Dưới những điều kiện thích ứng, chóp rễ không phải chỉ là những
cơ quan tăng trưởng nhanh, mà chúng là trung tâm của các tác động biến dưỡng mạnh.
Sự hô hấp liên tục nhả ra CO2, phần lớn chất này phản ứng với nước để tạo ra H2CO3
và một phần khá lớn CO2 thoát vào trong đất. Vì vậy, chung quanh chóp rễ thường là
một vùng nhỏ có lượng H2CO3 tương đối cao và những ion hydrogen của a-xít này
được ngọai hấp vào bề mặt rễ. Những ion hydrogen này có thể trao đổi chỗ với những
cation của dung dịch đất, một số cation này đã được phóng thích từ những giao thể sét
bởi sự trao đổi cation mà chúng ta đề cập lúc trước (xem Mục 3.4.2 ở trên). Một lối
giải thích khác là những a-xít hữu cơ do rễ phóng thích có tác động trong sự trao đổi
ion theo cách tương tự như cách đặt ra cho H2CO3. Sự trao đổi cation tương tự cũng có
thể xảy ra trực tiếp giữa rễ và giao thể sét không cần đến sự trung gian của dung dịch
đất, hiện tượng này gọi là sự trao đổi tiếp xúc; thí dụ: ion H+ trên rễ có thể thay thế ion
K+ trên sét để ion K+ trên sét hút bám trên rễ. Mọi cation ngoại hấp trên mặt rễ bằng
cách trực tiếp (tiếp xúc) hay gián tiếp (dung dịch đất) có thể di chuyển qua vách tế bào
bằng một cuộc trao đổi khác, tiếp xúc nguyên sinh chất.
Giai đoạn hai: chuyển các chất đã được hấp thu trên bề mặt của nguyên sinh
chất vào trung tâm. Khi các ion khoáng đã xâm nhập vào nguyên sinh chất, một phần

115
tham gia vào các hợp chất hữu cơ, một phần nhỏ xâm nhập vào không bào tham gia
vào việc tạo thành áp suất thẩm thấu.

3.6.4. Lý thuyết về sự xâm nhập khoáng vào trong tế bào

Có ba khái niệm cơ bản của sự di chuyển ngang qua màng là: sự khuếch tán đơn
giản, sự vận chuyển thụ động và sự vận chuyển chủ động (Hình 3.18)

Hình 3.18. Ba loại protein vận chuyển

qua màng hoạt động trong cơ chế
di chuyển chất tan vào tế bào.

Quá trình xâm nhập khoáng vào trong tế bào diễn ra theo nhiều cơ chế khác
nhau. Thuyết dựa trên tính hòa tan của khoáng trong dung dịch cho rằng sự hút nước
cùng với sự hút chất hòa tan. Thuyết dựa trên kích thước của lỗ màng tế bào cho rằng,
màng tế bào có những lỗ cực nhỏ, những khoáng chất nào có kích thước nhỏ hơn màng
thì xuyên qua màng vào trong dịch bào.
Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng sự vận chuyển của chất tan vào tế bào phụ
thuộc mạnh mẽ vào ATP (Hình 3.19) và khả năng hô hấp của tế bào để tạo ra ATP.

ATP3 + H2O  ADP2 + H2PO4

Ngoài tế bào Màng tế bào Tế bào chất

H2O
HO

H+ + OH-
+ 
H OH
OH ATP3
ATPase
ADP2- +
H2PO4-

Hình 3.19. Mô hình đơn giản giải thích phương thức ATPase thủy phân ATP
sử dụng OH từ phía ngoài màng tế bào và H+ từ tế bào chất.
(Năng lượng tự do phóng thích  7,6 Kcal/mol)

116
 Kết quả của sự thủy phân nầy là:
+. pH tăng bên trong tế bào chất và giảm bên ngoài;
+. Tế bào chất trở nên mang điện âm so với bên ngoài.

Hiệu số điện thế nầy sẽ gây ra sự hấp dẫn cation và đẩy lùi anion.

Ci zFE
log =
Co 2,3RT

Trong đó, Ci/Co: tỉ số dự đoán của nồng độ ion bên trong (Ci) và bên ngoài (Co) màng
ở tại điểm cân bằng.
Nếu tỉ số thực nghiệm đo được lớn hơn tỉ số dự đoán  hấp thu chủ động.
Nếu tỉ số thực nghiệm bằng hoặc nhỏ hơn  hấp thu thụ động.

Thuyết dựa trên tỉ lệ giữa nồng độ bên ngoài và bên trong tế bào thường được
mô tả bằng sự cân bằng Donnan.
Thuyết dựa trên sự cân bằng ion ở bên ngoài và bên trong tế bào.
Thuyết hút bám quá trình hấp thu khoáng xảy ra theo hai giai đoạn. Sự hấp thu
các ion và phân tử trên bề mặt keo nguyên sinh trong giai đọan đầu. Sau đó chúng trao
đổi với các ion do nguyên sinh chất thải ra, nhiều nhất là ion H+ và HCO3, và tham
gia vào sự liên kết với thể protein thích hợp cho các phần khác nhau của nguyên sinh
chất (Hình 3.20).

(A) (B)

Hình 3.20. Mô tả sự hấp thu khoáng xảy ra theo thuyết hút bám trao đổi ion.

117
 Thuyết dựa trên chất mang, là những protein vận chuyển cùng chiều hay nghịch
chiều (Hình 3.21).

Hình 3.21. Hai ví dụ của sự vận chuyển chủ động thứ cấp kết hợp với sự chênh lệch
proton sơ cấp (theo thuyết chất mang).

Ngoài ra, có sự liên quan giữa ATPase, bơm ion, và sự chuyển vận chủ động:
ATPase phụ thuộc Na+/K+: vận chuyển 2 K+ vào tế bào, đưa 3 Na+ ra ngoài.
ATPase phụ thuộc K+/H+: vận chuyển 1 H+ vào trong, đưa 1 K+ ra ngoài.
ATPase phụ thuộc Ca2+(+Mg)/H+, Cl, HCO3...
Cơ chế ẩm bào của tế bào dùng để hút những phân tử hữu cơ lớn cũng như
những giọt dung dịch.
Thật ra, không có một lý thuyết nào hiện nay giải thích được toàn bộ quá trình
hấp thu khoáng. Có lẽ tế bào sử dụng đồng thời các đặc tính đã được giải thích.

3.6.5. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hấp thu dinh dưỡng của rễ
a. Ảnh hưởng của điều kiện bên trong đến quá trình hút khoáng của cây
. Nhu cầu sinh lý của cây
Rễ cây có khả năng hấp thu chọn lọc các chất khoáng, tùy thuộc vào nhu cầu
đòi hỏi của chúng. Khi các loài thực vật khác nhau được trồng trên cùng một loại đất
và cùng một điều kiện ngoại cảnh như nhau, hàm lượng các chất khoáng của chúng sẽ
khác nhau. Trong các bộ phận khác nhau của thực vật cũng vậy, thành phần các chất
khoáng của nó cũng không giống nhau.
Rễ cây chứa đầy đủ các nguyên tố của một khoáng nào đó không thể hấp thu
nhanh bằng rễ cây thiếu nguyên tố khoáng đó. Ở các tế bào già ngừng sinh trưởng thì
không thể tích lũy ion tốt như những tế bào đang phân chia.
. Thời kỳ sinh trưởng và phát triển
Trong các thời kỳ sinh trưởng và phát triển khác nhau của cây, cây hút chất
khoáng ở mức độ không giống nhau. Kết quả thí nghiệm trên loài yến mạch cho thấy:
ka-li và can-xi đi vào trong cây chủ yếu trong nửa đầu của thời gian sinh trưởng, còn
ma-nhê lại đi vào cây đều đặn trong suốt cả thời gian sinh trưởng và phát triển của nó.
Khi cây còn non nó chỉ hút được các chất khoáng trong đất ở dạng dễ hòa tan.
Khi cây trưởng thành nó có thể sử dụng cả những dạng khoáng khó hòa tan để hấp thu
bằng cách rễ cây tiết ra các chất để hòa tan các chất khoáng.

118
 Ở các loài cây khác nhau, tính chất xâm nhập các nguyên tố khác nhau khá lớn.
Ở cây hàng năm vào giai đoạn cuối của quá trình sinh trưởng và phát triển, phần lớn
cây không những không hút các chất khoáng từ môi trường ngoài vào mà còn có thể có
hiện tượng ngược trở lại. Ở cuối thời gian sinh trưởng và phát triển kali có thể mất đến
1/3 số lượng tối đa, can-xi mất đến 1/5, ma-nhê mất 1/10.

 . Độ pH của dịch bào

Độ pH của dịch bào của tế bào rễ có ảnh hưởng đến khả năng tích điện của các
phân tử prô-tê-in; do đó, nó ảnh hưởng đến khả năng hấp thu các ion khoáng của cây.
Trong môi trường axít thì prô-tê-in của chất nguyên sinh tích điện dương nên tăng khả
năng hút các anion, còn trong môi trường kiềm thì prô-tê-in sẽ tích điện âm và tăng
khả năng hút các cation.

b. Ảnh hưởng của điều kiện bên ngoài đến quá trình hút khoáng của cây
. Nồng độ dung dịch của môi trường
Cường độ hút chất khoáng của cây tỷ lệ thuận với nồng độ của dung dịch của
môi trường chỉ khi ở giới hạn thấp. Khi nồng độ dung dịch của môi trường tăng cao thì
tốc độ hút chất khoáng không còn tỷ lệ thuận với nồng độ nữa, và nếu tiếp tục tăng
nồng độ dung dịch của môi trường lên sẽ gây độc đối với cây trồng.
Trong đất chứa hàm lượng muối vô cơ cao thường dẫn đến tốc độ sinh trưởng
của cây bị giảm. Nguyên nhân là vì:
- Làm giảm khả năng hút nước của rễ do nồng độ dung dịch đất cao.
- Một số ion khoáng của dung dịch môi trường gây ảnh hưởng xấu lên khả năng
hút khoáng của cây, do nồng độ của chúng trong dung dịch quá cao.
Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy rằng, đối với quá trình hút khoáng, có ảnh
hưởng nhiều nhất không phải là nồng độ của muối khoáng mà chính là tỷ lệ giữa chúng
trong môi trường. Càng nhiều loại khoáng có trong môi trường thì quan hệ giữa chúng
càng phức tạp.
Như đã được đề cập ở phần trên, sự đối kháng ion cũng là một trong những biểu
hiện về mối quan hệ giữa các nguyên tố khoáng trong quá trình hấp thu chất khoáng
của cây. Tuy nhiên, sự đối kháng ion không phải là hiện tượng phổ biến đối với tất cả
các ion.

119
  . Độ pH của môi trường
Mỗi loại thực vật thích nghi theo các điều kiện pH khác nhau. pH ảnh hưởng
đến sự hấp thu khoáng bằng nhiều phương cách khác nhau, ở pH thấp làm giảm sự hấp
thu cation và tăng sự kích thích hấp thu anion. pH còn ảnh hưởng đến sự hòa tan của
các muối khoáng; thí dụ: ở pH thấp phosphate ở dạng H2PO4, ở pH trung tính
(khoảng 6,5) ở dạng HPO42 và ở pH kiềm thì ở dạng PO43. Khi pH cao, sắt và một số
nguyên tố vi lượng có thể bị cố định lại hay dưới ảnh hưởng của vi sinh vật được biến
đổi thành các hợp chất cây không đồng hóa được.
Ảnh hưởng gián tiếp của pH đến hoạt động hấp thu chất khoáng của thực vật
chủ yếu là thông qua môi trường. Thí dụ: pH có ảnh hưởng rất lớn tới độ hòa tan của
nhiều chất trong môi trường. pH càng thấp thì Al3+ di động càng nhiều sẽ gây độc cho
thực vật. pH thấp ảnh hưởng tới hàm lượng lân dễ tiêu trong đất:

Al3+ + PO43 AlPO4 

Đó là hiện tượng “giữ chặt” lân trong đất. Môi trường trung tính thì lân dễ tiêu được
giải phóng với lượng cao nhất, vì thế trước khi bón lân phải bón vôi mới nâng cao hiệu
lực của lân. pH thấp còn ảnh hưởng đến độ hòa tan của các nguyên tố như: Ca, Mg,
Mn, Cu và Zn, do đó ảnh hưởng đến hoạt động hấp thu của cây (Hình 3.22).

Hình 3.22. Ảnh hưởng của pH đến độ hoà tan của các ion khoáng.

120
 . Độ thoáng khí
Độ thoáng khí của đất và dung dịch dinh dưỡng làm biến đổi mạnh mẽ cường
độ hút chất khoáng của cây. Điều này có liên quan tới sự thay đổi hàm lượng O2 và
CO2 trong môi trường xung quanh rễ.
Kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả cho thấy rằng độ thoáng khí cung cấp oxy
tốt cho sự hấp thu khoáng. Ở đất không thông thoáng sự hấp thu khoáng trong đất cũng
giảm. Hàm lượng ô-xy ở trong đất bằng hàm lượng ô-xy trong không khí tốt cho sự
hấp thu khoáng của rễ.
Việc tăng cao hàm lượng CO2 trong môi trường của rễ đều không có lợi cho
việc hấp thu chất khoáng. Cho nên, tích cực cải thiện chế độ khí trong đất bằng cách
cung cấp đầy đủ ô-xy và kịp thời giải phóng khí các-bô-nic là một yêu cầu quan trọng
không chỉ riêng đối với sự phát triển của bộ rễ.
. Nhiệt độ
Vận tốc hấp thu muối khoáng của rễ cây gia tăng theo nhiệt độ từ 0 đến 40C,
sau đó lại giảm. Sự tăng trưởng chậm của thực vật ở đất lạnh vào mùa đông là do sự
hạn chế vận tốc hấp thu khoáng dưới những điều kiện này. Khi nhiệt độ gia tăng thì sự
hấp thu khoáng gia tăng. Tuy nhiên, khi nhiệt độ tăng hô hấp cũng tăng. Sự tích lũy ion
giảm ở nhiệt độ trên 40C, có lẽ do tính thấm của màng tế bào giảm khi hô hấp tăng
cao.
. Nước
Nước có ý nghĩa đối với quá trình hấp thu chất khoáng của thực vật được thể
hiện ở hai khía cạnh sau đây:
- Các chất khoáng cây hấp thu thường ở dạng dung dịch đất, nhờ có nước làm
cho các chất khoáng được hòa tan trong dung dịch môi trường.
- Các quá trình sinh hóa trong tế bào chỉ tiến hành bình thường khi có đủ nước.
Do đó, đất khô hạn không chứa nước hoặc thiếu nước sẽ làm đình trệ quá trình hấp thu
chất khoáng của thực vật.
. Ánh sáng
Ánh sáng ít ảnh hưởng trực tiếp đến sự hấp thu khoáng. Thực vật trồng dưới
ánh sáng có cường độ cao thường hấp thu ion nhanh hơn trồng dưới điều kiện ánh sáng
yếu. Có lẽ do sản phẩm quang hợp, chủ yếu là đường, cung cấp cho sự hô hấp của bộ
rễ để đủ năng lượng cần cho sự hấp thu ion.

3.7. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA CHẾ ĐỘ BÓN PHÂN HỢP LÝ

Muốn tăng năng suất cây trồng thì việc đáp ứng đầy đủ các nguyên tố khoáng
theo đúng yêu cầu sinh lý của cây là một trong những biện pháp hết sức quan trọng.
Hiện nay, trên thế giới cuộc cách mạng xanh vẫn đang được được đẩy mạnh,
giống đang trở thành một vấn đề then chốt. Tuy nhiên, những giống mới cũng chỉ phát
huy được tác dụng của mình khi nào đáp ứng đủ các yêu cầu sinh lý mà quan trọng
hơn cả vẫn là thỏa mãn được yêu cầu về dinh dưỡng khoáng, cụ thể là thoả mãn yêu
cầu về phân bón.

121
 Để bón phân hợp lý không những chỉ biết nhu cầu dinh dưỡng của cây mà còn
biết cả độ phì và cấu tạo của đất, mối quan hệ giữa phân bón với đất và bộ rễ của cây
nữa.
Để giải quyết tốt vấn đề này phải có sự phối hợp chặt chẽ giữa các nhà Sinh lý,
Thổ nhưỡng và Nông hoá.
Vì vậy muốn bón phân hợp lý cho cây trồng trước hết phải xác định được liều
lượng và tỉ lệ các chất dinh dưỡng thích hợp trong phân bón, xác định được thời kỳ và
phương pháp bón, mặt khác cũng phải biết đến độ phì của đất và mức độ sử dụng phân
bón của cây.

3.7.1. Xác định lượng phân bón cho cây trồng

Muốn xác định đúng lượng phân cần bón cần phải xác định được nhu cầu dinh
dưỡng của cây, khã năng cung cấp chất dinh dưỡng của đất. Lượng phân bón cần thiết
có thể được tính theo công thức sau:

A-B
Lượng phân bón (LPB) =
C

Trong đó, A Nhu cầu dinh dưỡng của cây

B Số lượng chất dinh dưỡng mà đất có thể cung cấp cho cây
C Hệ số sử dụng phân bón

Trong phần này chúng ta sẽ tìm hiểu về các phương pháp xác định nhu cầu dinh
dưỡng của cây và khã năng cung cấp chất dinh dưỡng của đất cho cây

a. Phương pháp xác định chất dinh dưỡng trong đất

Lượng chất dinh dưỡng trong đât quyết định rất nhiều hiệu quả của các loại
phân. Ở loại đất nghèo dinh dưỡng thì bón phân có thể làm cho năng suất cây trồng
tăng 60-70%, còn ở đất giàu dinh dưỡng bón phân làm tăng năng suất 40-55%.
. Phương pháp hóa học
Phương pháp này đơn giản khi lấy mẫu đất về, dùng phương pháp phân tích hóa
học để xác định các chất dinh dưỡng ở hai dạng tổng số và dễ tiêu.
Lượng tổng số: tổng lượng chất dinh dưỡng phân tích được trong mẫu. Lượng
tổng số chưa phản ánh được đầy đủ về tính chất và độ phì của đất, vì cây chỉ sử dụng
chất dinh dưỡng ở một số dạng nhất định.
Lượng dễ tiêu: lượng chất dinh dưỡng phân tích trong dịch đất dễ hoà tan trong
nước và dung môi. Chỉ tiêu này cũng cho ta một khái niệm không chính xác, vì mặc dù
chất dinh dưỡng dễ tiêu là những chất cây có khã năng sử dụng, song khó tìm ra được
một dung môi hòa tan được các chất dinh dưỡng giống như rễ cây; là một việc khó và
độ chính xác lại phụ thuộc vào điều đó.
Cây có khả năng hòa tan các chất dinh dưỡng nhiều hơn nước, do đó người ta
thường dùng các acid để làm dung môi hoà tan các chất dinh dưỡng khi phân tích đất.
Đối với đất đỏ thường dùng acid citric, đất đen dùng acid sulfuric. Ngoài việc phân
tích hoá học thành phần của đất, ngày nay người ta còn tìm mối tương quan giữa lượng
chất dinh dưỡng phân tích được của dịch đất với năng suất để đánh giá độ phì của đất.

122
. Phương pháp sinh học
Người ta thường dùng những phương pháp sinh học để xác định lượng chất
dinh dưỡng dinh dưỡng có khả năng cung cấp cho cây.
Phương pháp trồng cây trong chậu: phương pháp này dùng cây làm vật chỉ thị,
thường dùng chậu đựng được 5 kg đất trở lên, trồng cây với các công thức: không bón,
bón N, bón P và bón K. Quan sát phản ứng của cây, yếu tố làm cho cây tốt nhất, tức là
đất thiếu nhiều yếu tố đó. Cũng có thể thêm nhiều loại công thức phối hợp như NP,
NK, PK ...
Song song với thí nghiệm trên, người ta còn bố trí thí nghiệm ngoài đồng nữa.
Vì trong chậu ít đất, nên bao giờ cây cũng có phản ứng tốt với phân bón, mặt khác lại
không có quan hệ quần thể.
Thí nghiệm ở ngoài đồng: cũng bố trí những công thức tương tự như trên, hoặc
cũng có thể tiến hành bón phân theo một lượng nhất định rồi so sánh năng suất với số
liệu phân tích.
Phương pháp gieo hạt: gieo 100 hạt giống trong dĩa petri có chứa 100 g đất,
được tưới nước tinh khiết đầy đủ. Sau một thời gian sinh trưởng cây sẽ chết đi vì chất
dinh dưỡng mà rễ cây có thể hút được đã hết. Nhổ toàn bộ bộ cây để phân tích hàm
lượng các chất khoáng có trong cây đem trừ đi lượng chất khoáng tương ứng có trong
100 hạt sẽ biết được lượng chất khoáng rễ có thể hấp thu được có trong 100 g đất.
Dùng nấm aspergillus: dùng nấm aspergillus cấy trong dung dịch để tìm hiểu
xem đất thiếu chất gì. Thí nghiệm có thể bố trí theo công thức sau:
Dung dịch dinh dưỡng thiếu P + đất (10 g/200 cc).
Dung dịch dinh dưỡng thiếu K + đất (6 g/200 cc).
Dung dịch dinh dưỡng đầy đủ (đối chứng).
Phương pháp cũng đã được ứng dụng rất hiệu quả trong việc xác định độ hữu
dụng của một số chất vi lượng như sắt, đồng, kẽm và mô-lip-đen.

b. Xác định nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng

Nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng là lượng chất dinh dưỡng mà cây đã lấy đi từ
đất lên, hay nói khác đi là lượng chất dinh dưỡng mà cây trồng cần từ khi trồng cho
đến khi thu hoạch để cho năng suất tối đa. Đó là yếu tố thứ hai làm cơ sở cho vấn đề
định lượng phân bón. Trước hết muốn biết nhu cầu dinh dưỡng của cây phải phân tích
thành phần và số lượng các chất vào lúc thu hoạch để biết tổng số các chất mà cây đã
lấy đi tức là nhu cầu của cây. Lượng chất dinh dưỡng cây lấy đi từ đất thường tỉ lệ
thuận với năng suất cây trồng.
Hiện nay các nhà nông hoá thường dùng chất dinh dưỡng lấy đi từ lúc thu
hoạch và coi đó là nhu cầu dinh dưỡng của cây trồng thì cũng chưa đúng hoàn toàn, vì
lượng chất dinh dưỡng cây hút phụ thuộc vào nhiều yếu tố trong đó có yếu tố khí hậu.
Lượng chất dinh dưỡng mà cây lấy đi còn tùy thuộc vào số lượng phân bón, bón
nhiều phân cây sẽ hút nhiều nhưng đôi lúc không hẵn cần nhiều như thế. Thí dụ: lúa
hút nhiều đạm sẽ đưa đến đổ ngã nhưng nhu cầu phân đạm không cần nhiều như thế.
Vì vậy, muốn biết rõ nhu cầu dinh dưỡng của cây thì không thể dựa vào số liệu tổng số
mà cần phải xác định tỉ lệ chất dinh dưỡng của cây qua nhiều thời kỳ; thí dụ như khoai
tây trước khi ra hoa hút nhiều N và ít K, sau khi ra hoa lại hút nhiều K và ít N. Vì vậy
đối với khoai tây thời kỳ đầu cần bón nhiều đạm để sự đồng hoá được cao, và bón
nhiều ka-li vào giai đoạn sau để tăng hàm lượng đường.

123
 Nhu cầu dinh dưỡng của cây cũng còn tùy thuộc vào giống, tuổi cây.

3.7.2. Bón phân theo đòi hỏi từng loài cây trong từng giai đoạn phát triển
của cây
a. Nhu cầu và chế độ bón phân một vài cây trồng quan trọng
Nguyên lý chung đối với cây trồng là phân bón nên được chia làm nhiều lần
bón để phù hợp với các giai đọan sinh trưởng và phát triển của cây. Lượng phân bón
tập trung cho một hoặc hai lần sẽ không có hiệu quả vì khi cây còn nhỏ bộ rễ chưa phát
triển, không có khả năng hấp thu nhiều phân, do đó sẽ phí đi một lượng dinh dưỡng
không cần thiết. Ngoài ra, ở thời kỳ cây còn nhỏ, lượng phân bón nhiều đôi khi gây
độc vì nồng độ qúa cao. Mỗi loài cây có nhu cầu dinh dưỡng rất khác nhau. Các loại
rau ăn lá có nhu cầu đạm cao, trong khi đó các loại cây có củ, cây ăn trái rất cần các
loại phân chứa ka-li, can-xi và vi lượng để có phẩm chất ngon và tời gian tồn trữ lâu.
Lúa thường được bón làm 3 giai đoạn: 10, 20 và 30 ngày sau khi sạ, tương ứng
với thời kỳ tăng trưởng, đẻ nhánh và tượng khối sơ khởi (hình thành hoa).
Mía, khóm cũng được bón phân nhiều lần dựa vào thời kỳ sinh trưởng khác
nhau: 2 tháng, 4 tháng và 6 tháng sau khi trồng ứng với các thời kỳ tăng trưởng và phát
triển tích cực.

Bảng 3.24. Nhu cầu phân bón cho một số cây quan trọng
(kg/ha)
Loại cây trồng N P2O5 K2O
Lúa 80 - 120 30 - 60 30
Mía 150 - 200 100 150 - 200
Khóm 150 - 200 100 150 - 200

b. Bón phân dựa theo đặc điểm chất đất

Trong số các đặc tính của đất có liên quan đến sự bón phân phải kể:
- Thành phần chủ yếu dưới hình thức dễ tiêu.
- Phản ứng của đất.
- Sự hiện diện của các tầng đất thấm thấu.
- Sa cấu của đất.
- Sự chống lại xói mòn.
- Sự thoát nước.
. Thành phần dưỡng tố
Cây trồng trên đất giàu dưỡng tố dễ tiêu sẽ ít cảm ứng với phân bón, trái lại sẽ
có hiệu quả cao đối với đất nghèo. Các loại cây trồng đều khác nhau về nhu cầu dưỡng
tố trong đất. Nhu cầu của cây trồng đối với phân bón tùy thuộc nhiều vào số lượng
dưỡng tố cung cấp trong suốt thời kỳ sinh trưởng.

 . Phản ứng của đất

124
 pH cũng ảnh hưởng đất việc bón phân và là chỉ thị đất tốt hay xấu để giúp lựa
chọn loại và lượng phân bón. Bón vôi cho đất chua không những cung cấp can-xi mà
còn giúp cải thiện tính chất đất, giúp vi sinh vật phát triển tốt hơn.
. Những lớp đất không thẩm thấu
Sự hiện diện của lớp đất không thẩm thấu, cứng chặt, làm thu hẹp khối đất mà
rễ cây có thể phát triển.
. Sa cấu của đất
Đất có sa cấu thô như đất cát, thường rất nghèo dưỡng tố hơn đất có sa cấu mịn
như đất sét.
. Sự xói mòn của đất
Đất bị xói mòn đòi hỏi cần phải bón một lượng phân bón cao hơn, nhất là phân
đạm.
. Sự thoát thủy
Đất không thoát thuỷ cũng là đất kém thoáng khí, sự kém thoát thuỷ do thuỷ cấp
cao, kết qủa là làm trì hoãn sự tăng trưởng của cây trồng và rễ phát triển cạn, do đó cần
bón phân gần rễ.

3.7.3. Phương pháp bón phân hợp lý

Như ở phần đầu đã trình bày, bón phân hợp lý cần dựa vào tính chất đất, nhu
cầu dinh dưỡng của từng loài cây, thời kỳ sinh trưởng của cây. Ngoài ra, việc bón phân
hợp lý còn phải dựa vào các phương pháp bón phân. Các phương pháp bón phân thông
thường là:
a. Bón vải
Phân được rải đều trên mặt đất trước khi cày hoặc gieo hay khi cây đang tăng
trưởng. Đây là trường hợp bón phân cho lúa. Ném vải có mục đích làm cho phân phân
phối đều trên mặt là nằm trong lớp đất canh tác ở tầng mặt từ 0-20 cm, là lớp đất mà rễ
thường tập trung. Với cách bón này, lượng phân sử dụng lớn mà không ảnh hưởng đến
cây. Ngày nay, tại các nước tiên tiến, việc bón rãi phân được thực hiện bằng máy hoặc
bằng máy bay.
b. Bón theo hàng
Cách bón phổ biến cho các cây trồng theo luống như rau cải, các cây công
nghiệp như mía, cà phê ... Cách bón này kết hợp với các đợt làm cỏ và sau đó vun gốc
sẽ giúp rễ cây hấp thụ phân hữu hiệu hơn.
c. Phun phân lên tán cây
Phân được pha loãng vào bình xịt và phun xịt cho các cây ăn trái để dưỡng hoa,
trái non; là cách bón phân phổ biến ngày nay. Đặc biệt là phun xịt phân đối với các
loại thuốc dưỡng cây có bán trên thị trường để xử lý ra hoa, dưỡng trái.
d. Chôn phân theo gốc cây
Cũng được áp dụng trên các cây ăn trái để tránh sự mất mát phân qua bốc hơi,
rửa trôi mặt đất ...

e. Tiêm phân vào gốc cây hoặc thân cây

125
 Một trong những biện pháp sử dụng phân bón ít phổ biến nhưng cũng rất có
hiệu quả (xem Hình 3.23).

Hình 3.23. Các thí dụ về tiêm

phân vào thân cây.

. Sử dụng phân hữu cơ

Sử dụng phân hữu cơ trên rau màu và cây ăn trái đặc biệt có vai trò quan trọng;
trước nhất là cải thiện lý tính của đất, ngoài ra còn cung cấp thêm các khoáng đa và vi
lượng như phân dơi, phân gà, cá, tôm ... Các loại phân này có tác dụng rõ trong việc
làm tăng phẩm chất cây trồng (Hình 3.24).

Hình 3.24. Áp dụng phân hữu cơ trong sản xuất rau.

126