ILI KOLIKO JE “PRIČA” ISPRIČANA FOSILIMA O

EVOLUCIJI BIOSFERE VJERODOSTOJNA? ILI

TRANZICIJA IZ BIOSFERE U LITOSFERU!

TAFONOMIJA ILI FORENZIČNA

PALEONTOLOGIJA
1
Definicija: znanost o promjenama na ostatku organizma od uginuća
do pronalaska fosila (procesi fosilizacije, dijageneze)
grč. Taphos= smrt/ukopavanje
grč. Nomos= zakon

2
Što je tafonomija?

Brzo taloženje

Zatrpavanje
3
 Što je tafonomija?

Priča koja počinje ovako…

Nakon godina
Slika je ova, ako se nešto ne dogodi!

5
A, uz malo “sreće” i puno, puno godina, moguće je???

6
 Što je tafonomija?

Slijed zbivanja: Truljenje  Post-mortem transport  zatrpavanje u

sediment  kompakcija

7
 Pojmovi koje vežemo uz tafonomiju
(ponavljanje)
 Nekroliza (ili kako smo uginuli? Ugibanje i Truljenje

 Biostratonomija (ili biološko i sedimentološko međudjelovanje). To je

sedimentacijska povijest fosila!

 Dijageneza (ili kemijsko i mehaničke promjene ostatka koji sse zbivaju

u sedimentu)

8
Mnogo je koraka u procesu fosilizacije, sa svakim idućim (novim) korakom
nestaju jedinke, što znači da se šansa da se sačuva ostatak umanjuje.
Jednom kad ostatak postane fosil, male su šanse da se isti uzorkuje (sloj s
fosilima treba biti izložen, trošenje, otkriće).

Živuća zajednica Nekroliza Zajednica uginulih

(biocenoza) (strvinarenje, truljenje) (tanatocenoza)

Biostronomija
(fragmentacija, raspršenost i
Plitko zatrpavanje ostataka)
Početna
Fosilna zajednica
fosilna zajednica Dijageneza
(duboko zatrpavanje, rekristalizacija,
otapanje)

9
Biocenoza

Tanatocenoza
Tafocenoza

Ključno pitanje: odrediti tzv. Indeks vjerodostojnosti ili Fidelity

index

10
Živuća zajednica Gubitak na svakom koraku
(biocenoza) bilježi eksponencijalni rast!
Uništavanje mekog tkiva
Zajednica uginulih
(tanatocenoza)

Uništavanje čvrstog skeleta

Ukupna fosilna
zajednica
Uništavanje
većine fosila

Otkriveni fosili

11
 Fosilizacija je izuzetno rijetki događaj!

Neke procjene:

◦ > 4,500,000 recentnih vrsta biljaka I životinja! (neke procjene, neke

kažu i puno više!)
◦ 250,000 opisanih fosilnih vrsta!
◦ Sve opisane fosilne vrste predstavljaju < 5% recentnih vrsta.
◦ Fosili su slika milijarde godina, a moderna je zajednica tek jedna slika!
◦ Ako je očuvanje uistinu učinkovito, tada bi broj vrsta fosila trebao
patiti od brojnih postojećih vrsta.

12
 Truljenje (Nekroliza)
Djelovanjem bakterija i gljiva na ostatke organizama organska se tvar
mijenja
Ovisi o: (1) količini kisika; (2) vrsti organske tvari; (3) temperaturi i pH
Efekti tuljenja: promjena hidrodinamičkih svojstava ostatka

13
 Truljenje može biti spriječeno?
Kiseli okoliši:
Primjer “Bog people” ili „Bog bodies”:što se očuva?

14
 Čvrsti skelet
Činjenice:
(1) 60% organizama su bez skeleta u plitkomorskom području;
(2) 40% sa skeletom;
(3) 7-70% sa skeletom se fosilno sačuva.

Koliko se organizama fosilno sačuva?

15
 Uzorak dna površine ¼ m2 (pučina Japana)
½m
•197 jedinki školjkaša (~ 200)
• prosječno žive = 2 godine, što
znači………
•1000 praznih skeleta u 10
godina
½m
•100,000,000 praznih skeleta za
106 godina
•To je „zid” skeleta 1000 m visok,
uz uvjet da sloj debeo 1 cm
sadrži 1000 ljuštura (stvarna
debljina je ~320 m/106 godina)

16
 Čvrsti skelet
Otpornost skeleta ovisi o:

(1) mineralnom sastavu skeleta;

(2) internoj strukturi;
(3) količini organske tvari;
(4) formi skeleta (5 tipova skeleta!).

Mineralni sastav: kalcit, aragonit, magnezijski kalcit, kvarc i fosfati

+
elementi u tragovima (Mn, Cd, Sr)

17
Slučaj prvi (I): ostatak nije odmah zatrpan
Ostatka je izložen brojnim procesima

18
 Destrukcija (Biostratonomija 1)
Mehanička, biološka i kemijska
Mehanička: strujama, valovima i transportom u suspenzijama
Biološka: grabežljivci, strvinari, bioerozija (spužve, bakterija, školjkaši,
crvi i gljive) i bioturbacija
Kemijska: otapanje i korozija

SLUČAJ I 19
Mehanička destrukcija

Raščlanjivanje složenog (člankovitog) skeleta

SLUČAJ I 20
Prije 10 milijuna godina vulkanska erupcija i pepeo koji se širio ubila je
ovog nosoroga. Uzrok smrti je disfunkcija pluća zbog udisanja pepela, a
ne zatrpavanje.

SLUČAJ I 21
Raščlanjivanje skeleta organizama i posljedično
važnost brzine zatrpavanja

SLUČAJ I 22
Mehanička destrukcija: Fragmentacija
Fragmentacija (mehanička i biološka) ovisi o:
(1) duljini izloženosti; (2) mineralnom sastavu; (3)
obliku; (4) internoj strukturi; (5) debljini skeleta; (6)
količini organske tvari

SLUČAJ I 23
 Mehanička destrukcija: Fragmentacija
Postoje ipak neka pravila kako se ostaci fragmentiraju!

SLUČAJ I 24
 Mehanička destrukcija: Abrazija
(1) jačina energije;
(2) trajanje (vremenska komponenta!)
(3) veličina abradiva (finoća zrna, suspenzija ili
debritni tokovi)

SLUČAJ I 25
 Biološka destrukcija: Bioerozija
Definicija: “Erozija prirodnim sredstvima” (Neumann, 1966)
Bioerozija obuhvaća: ubušivanja u podlogu, struganje (scraping) čvrste
podloge
Čvrsta podloga: drvo, ljušture školjaka, algalna obraštanja, stjenovita
podloga, svježe cementirani vapnenci

SLUČAJ I 26
 Bioerozija: organizmi koji to rade najčešće!
Školjkaši (Bivalvia)
Spužve (Porifera)
Crvi (Annelida)
Rakovi (Cruastacea)
Ribe (Pisces)
Bodljikaši (Echinodermata)

SLUČAJ I 27
Najstarije ubušivanje

SLUČAJ I 28
Školjkaši

SLUČAJ I 29
 Bioerozija: organizmi
Crvi (Annelida) Spužve (Porifera)

SLUČAJ I 30
 Bioerozija: organizmi

◦ Ribe (Pisces) Rakovi (Cruastacea)

SLUČAJ I 31
Površina vapnenca koju su erodirali ježinci

SLUČAJ I 32
Obraštanja (fragmentiranje i obraštanje)

SLUČAJ I 33
 Rezultati bioerozije?

Stvaranje sitnozrnatog sedimenta

Važan za održavanje ciklusa ugljika (CO2)!!! Kako?
Oblikuje reljef vapnenačkih obala:
Spori proces (reduciranje podloge 2 do 15 mm na godinu u tropima). Za
milijune godine promijenit će reljef.
Koriste se za otkrivanje promjena obalne linije!

SLUČAJ I 34
 Kemijska destrukcija
Korozija i otapanje
Zašto dolazi do ovih procesa?
Gdje se događaju ovi procesi?
Otapanja
Zbivaju se u sedimentu ili na
kontaktu sediment/voda!
Pravilo otapanja:
različiti skeletni materijali imaju
različitu stabilnost u različitim
sredinama taloženja (1) u
kiselim okolišima aragonit <
kalcit, kvarc i apatit su stabilni;
(2) bazična sredina kvarc je
nestabilan.

SLUČAJ I 35
Kućice gastropoda su otopljene i djelomično ispunjene kalcitom.

SLUČAJ I 36
 Otpornost na otapanje
<-- low stability high stability -->
opaline hi-Mg low-Mg apatite
fossil groups silica
aragonite
calcite calcite (CaPO4)
organic

radiolarians
diatoms
sponges
calcareous algae
calcareous forams
mollusks most oysters
tabulates
cnidarians rugosans
scleractinians
stromatoporoids ?? ??
echinoderms
brachiopods
bryozoa
arthropods
conodonts
vertebrates
graptolites
dinoflagellates
pollen/spores

SLUČAJ I 37
 Transport (Biostratonomija 2)
Nakon uginuća  post-mortem
Malo fosila in-situ
Neki fosili ne mogu biti sačuvani u tzv.
položaju rasta (njih jako malo!)
Primjeri: ihnofosili, organizmi koji se ubušuju
ili obraštaju litificiranu podlogu, endoliti.
Neke zajednice organizama: “cementirane”
oštrige, crvi koji rade kalcificirane cijevi,
mahovnjaci, krinoidi koji imaju “korijenje”.

SLUČAJ I 38
 Transport - taloženje
Brzina ovisi o:
1. Hidrodinamičkim osobina medija koji nosi ostatak
2. Osobinama ostatka (oblik, veličina, gustoća….)

SLUČAJ I 39
 Orijentacija fosila ukazuje na transport

Kućice nautilida Orthoceras Konveksna strana gore s

(duže osi paralelne) ukazuju vrhovima bi-modalno
na smjer struje orijentiranim (bimodalne
(jednomodalna orijentacija) struje = valovi)

SLUČAJ I 40
 Transport (Biostratonomija 2)
Hidrodinamički različiti dijelovi skeleta imaju različit transport u istom
sredstvu (zubi: kosti)
Ostaci sesilnih organizma nisu transportirani daleko od mjesta uginuća

SLUČAJ I 41
 Kako prepoznati transport?
“Fosil uljez”
Tragovi razbijanja i raščlanjivanja
Sortiranje: prema veličini ili obliku
Orijentacija: izduženi fosili paralelni sa strujama 
SMJER PALEOTEČENJA
Orijentacija: ljušture gore/dolje konveksna strana

SLUČAJ I 42
IMBRIKACIJA – jedan smjer transporta, jednomodalni
(unimodal) raspored

SLUČAJ I 43
VERTIKALNO NAGOMILAVANJE – oscilirajuće struje
(valovi), bimodalni raspored

SLUČAJ I 44
Slučajno raspoređeni fosili: jako
bioturbirani sediment ili zamkama
gdje je bila niska energija.
Konkavno-konvekna orijentacija
ljuštura: najčešće su ljušture
orijentirane s konveksnom
(hidrodinamično-stabilnom) stranom
prema gore ili pretaloživanje jednom
ili više struja izazvanih olujama.
Orijentacija s konkavnom stranom
gore: puno rjeđe (ili na granici valnih
baza za oluja ili kad je taloženje ili
padinama riplova).
Orijentacija: cilindrični ostaci mogu se
kotrljati okomito na smjer struje,
izduženi ne-kotrljaju se i paralelni su
sa smjerom tečenja, dok su puževi
paralelni sa strujom a vrhom koji je
okrenut od-struje

SLUČAJ I 45
 Zatrpavanje, znači li to kraj “mukama”?
Obično je sporo i postepeno 
sljedovi zajednica  Tafocenoza Što se zbiva sa skeletom u pijescima,
Brzo zatrpavanje izazvano što u karbonatnim sedimentima, a
turbiditnim tokovima, olujama ili što u muljevima?
vulkanskim erupcijama  cjelovita Cementacija
zajednica ili tanatocenoza
Što u muljevitim podlogama?
Tranzicija iz oksičnog sedimenta u
anoksični,
Piritizacija i glaukonizacija

SLUČAJ I 46
Slikovni prikaz svih promjena!

SLUČAJ I 47
 SLUČAJ DRUGI:
TAFONOMIJA KRALJEŽNJAKA (VERTEBRATA)

Informacijski gubitak fosilnih kopnenih kralježnjaka posljedica je

transporta, raščlanjivanja, sortiranja, i usitnjavanja djelovanjem vode,
predatora, strvinara i upadanjem u zamke (spilje, jame).

SLUČAJ II 48
 Priča u slikama- 1
Krdo dinosaura pokušava preći rijeku za vrijeme poplave. Mnogi se
utope, a njihovi ostaci su izbačeni na obale.

SLUČAJ II 49
 Priča u slikama- 2
Mesožderi i strvinari ostavljaju “ogoljele” kosti, koje će rijeka nakon
slijedeće poplave odnijeti i zatrpati.

SLUČAJ II 50
 Priča u slikama- 2
Raščlanjavanje i trošenje

Posljedice “stampeda”

Tragovi ugriza

SLUČAJ II 51
 Priča u slikama- 2
Transport ostataka
Rijekama: ovisi o veličini kosti, obliku i gustoći
Voorhi-jeve grupe kostiju

III - najotpornije II – duge kosti I – sitne, delikatne kosti

SLUČAJ II 52
 Priča u slikama - 3
“Groblje” kostiju dinosaura

SLUČAJ II 53
 Tafonomija Kralježnjaka: morski i jezerski

Cjeloviti Raščlanjeni

SLUČAJ II 54
 Slučaj treći: ostatak je brzo zatrpan
ili se našao u anaerobnim uvjetima ili u….

SLUČAJ III 55
 Kopneni kralježnjaci
Cijelo tijelo:”vječni led”

SLUČAJ III 56
Ostaci životinje su zatrpani brzo u sedimentu koji sadrži vodu koja se
kasnije smrzne.

SLUČAJ III 57
 Berezovski mamuti
¸

SLUČAJ III 58
Asfaltne jame (Rancho La Brea)

SLUČAJ III 59
SLUČAJ III 60
Specifični slučajevi: tafonomija biljaka

61
 Tafonomija biljaka
Transport: vodom, vjetrom
Opetovana produkcija ostataka (lišće pada svaku sezonu)
Različita mogućnost fosilizacije: spore/polen i sjemenke: lišće
Sačuvaju se: spore/polen i sjemenke neizmijenjene, lišće u formi
otisaka, ugljenih slojeva ili mineralizirani dijelovi biljke.

62
 Pravila u Tafonomiji - 1
Čvrsti skelet
Brzo zatrpavanje
Transformacija iz živuće u zajednicu “mrtvih” znači gubitak u
bioraznolikosti zajednice i brojnosti vrste
Fosilna zajednica može imati: (1) autohtone, (2) parautohtone i (3)
alohtone ostatke.
Najveći su “gubici” u plikomorskim zajednicama/okolišima.
Tafonomski procesi – nakupljanje fosila tijekom vremena
Tafonomski procesi = informacijski dobitak
Lagerstatten = Ležišta

63
 Ležišta (konzervacijska I koncentracijska)
Burgess Shale (Konzervacijsko ležište)

64
Koncentracijsko ležište - KOKINE

% cjelovitih ljuštura
Omjer lijevih: desnih ljuštura
Stupanj fragmentacije
Sortiranje
Gustoća “pakiranja”
Orijentacija: imbrikacija, vertikalno gomilanje, konveksno: konkavno
položene ljušture
65
 Pravila u tafonomiji: Kopnene kralježnjaci (3)

Gubitak zbog raščlanjivanja skeleta, transporta, sortiranja, razbijanja

vodom, aktivnosti grabežljivaca i strvinara…
Raščlanjivanje  trošenje  transport (veličina kostiju, oblik i
gustoća)  taloženje na riječnim prudovima i obalama

66
 Tafonomski efekti
Počinjemo s 16 jedinki svake vrste: 4 meduze, 4 koralja,
4 školjkaša, 4 morske trave

Tafonomski filter

3 vrste školjkaša; 2 vrste koralja

4 jellyfish; 4 grasses; 4 corals; 4 molluscs -> 16 species
67
 TaphonomicEffects
Tafonomski efekt

MTAFONOMIJA
r. T aphonomy
FosilnaFossil Population
zajednica
Remove organismsrandomly
Fossil
fosili
Record

• How will variability change?

Koja forma prva nestaje?
• How about Presence/Absence?
Kako je gubitak različit?
68
 Tafofacijesi
Stijena koju obilježava stupanj očuvanosti fosila – stupnjevi su: dobro
očuvani, lose očuvani, fragmentirani, abradirani…..
Očuvanost fosila određujemo prema:
1. Orijentaciji fosila
2. Koliko je člankoviti skelet kompletan
3. Stupanj fragmentacije fosila
4. Omjer fosila koji su orijentirani tako da je konkavna strana okrenuta
prema gore, odnosno prema dolje
Frekvencija pojavljivanja oluja i drugih poremećaja
Geokemijske osobine sedimenta (obilje organske tvari ili ne, aerobni ili
dizaerobni uvjeti) 69