‫‪37‬‬ ‫‪160‬‬

‫‪16‬‬ ‫حاسة التذوق‬

‫‪07/12/2020‬‬ ‫د‪ .‬بركات شاهين‬ ‫‪08‬‬

‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪Medical Physiology 2 | 2‬‬

‫السالم عليكم ورحمة اهلل وبركاته‬

‫اإلنسان ال يستطيع أن يبدي أي رد فعل تجاه طعام أو شراب معين ما لم يستطع تذوقه‪،‬‬
‫وفي هذه المحاضرة سنشرح بشيء من التفصيل كيف يصل اإلنسان لهذا التحكيم‪..‬‬
‫آملين من المولى عز َّوجل أن نوفَّق في إيصال المعلومة بالدقة العلمية والصورة‬
‫المطلوبة‪..‬‬
‫على بركة الله نبدأ‪..‬‬
‫فهرس المحتويات‬
‫عنوان الفقرة‬ ‫رقم الصفحة‬
‫مقدمة‬ ‫‪2‬‬
‫الطعوم المختلفة وطرق تنبيهها للمستقبالت‬ ‫‪3‬‬
‫البراعم الذوقية ‪Taste Buds‬‬ ‫‪5‬‬
‫الطريق العصبي الناقل لِحِس الذوق‬ ‫‪12‬‬
‫اضطرابات حاسة التذوق‬ ‫‪14‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫مقدمة‬
‫‪ ‬إن المسؤول عن وظيفة التذوق هي الحليمات الذوقية ‪ Taste Buds‬الموجودة في الفم‪.‬‬
‫‪ ‬يساهم في اإلدراك الذوقي كلٌّ من خبرة حاسة الشم باإلضافة إلى ملمس الطعام المحدد من‬
‫قبل األحاسيس اللمسية في الفم أثناء المضغ والذي يشكل الشعور الفموي ‪.Mouthfeel‬‬
‫‪ ‬كما أن هناك مواد معينة تحوي مواد حارقة تحرض حس التذوق لتركيز معين وعند تجاوز هذا‬
‫الحد تحرض حس األلم كما في حالة تناول الفلفل ‪.Pepper‬‬
‫‪ ‬تكمن أهمية التذوق في أنه يسمح للشخص بانتقاء طعامه وفقاً لرغباته وربما أيضًا وفقاً‬
‫لحاجات جسمه‪.‬‬
‫‪ ‬التفضيل الذوقي‪ :‬اختبار الكائن ألنماط محددة من الطعام يفضلها ويستخدم ذلك تلقائياً‬
‫للمساعدة على التحكم بنمط طعامه‪.‬‬
‫‪ ‬لحس الذوق عالقة وثيقة برغبات الشخص التي تتوافق غالبًا مع الحاجات االستقالبية لمختلف‬
‫األنسجة تجاه أطعمة معينة‪ ،‬توضح ذلك للعلماء من خالل مجموعة تجارب كان من بينها‪:‬‬
‫‪ ‬التجربة األولى‪ :‬تم استئصال غدة الكظر ‪ Adrenalectomized‬لمجموعة من الحيوانات‪،‬‬
‫ن الحيوانات تميل لتناول الماء المالح (الذي‬
‫وعند وضع ماء مالح وماء نقي أمامهم الحظوا أ ّ‬
‫يحوي شوارد صوديوم) أكثر من الماء النقي‪.1‬‬
‫‪ ‬التجربة الثانية‪ :‬تم حقن الحيوانات بجرعة‬
‫كبيرة من األنسولين‪ ،‬فالحظوا أنّهم يميلون‬
‫لتناول األطعمة الغنية بالسكر‪.2‬‬
‫‪ ‬التجربة الثالثة‪ :‬تم استئصال الغدد جارات‬
‫الدرق لحيوانات‪ ،‬فالحظوا أنهم يميلون لتناول‬
‫األطعمة الغنية بكلوريد الكالسيوم ‪.3CaCl2‬‬
‫فيديو عن حاستي التذوق‬ ‫‪ ‬يرفض اإلنسان أي طعام يضر به‪.‬‬
‫والشم عرضه الدكتور في‬
‫المحاضرة‬

‫‪ 1‬تذكر أن قشر الكظر يفرز األلدوستيرون الذي يزيد امتصاص الصوديوم في األنابيب الكلوية‪.‬‬

‫‪ 2‬تذكر أن األنسولين يخفض سكر الدم‪.‬‬

‫‪ 3‬تذكر أن هرمون جارات الدرق ‪ PTH‬يحفز امتصاص الكالسيوم في األمعاء واألنابيب الكلوية‪.‬‬

‫‪2‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫‪ ‬هذه اآللية ال تنجم عن طريق مستقبالت التذوق وإنما عن طريق تدخل الجهاز العصبي المركزي‬
‫وللخبرة والتعلم دور مهم فيها‪.‬‬

‫ذكر الدكتور أن هناك عالقة تناغم بين الشم والتذوق‪ ،‬حيث يشارك الشم بحوالي‬
‫‪ %80‬من التذوق‪ ،‬ويكون الشم بداية التذوق‪.‬‬

‫الطعوم المختلفة وطرق تنبيهها للمستقبالت‬

‫‪ .1‬الطعم الحامض ‪:Sour Taste‬‬

‫إن هناك‬
‫ينتج عن تناول الحموض ‪ Acids‬من خالل ما تحويه من شوارد هيدروجين ‪ ،H+‬إذ َّ‬
‫ي بين لوغاريتم تركيز شوارد الهيدروجين وشدة اإلحساس بالطعم الحامض‪.‬‬
‫تناسب طرد ّ‬

‫‪ .2‬الطعم المالح ‪:Salty Taste‬‬

‫يتحدد من خالل تواجد األمالح المتأينة في الطعام مثل ‪.NaCl‬‬
‫‪ ‬تركيز الكاتيونات (كالصوديوم) هو المسؤول بشكل رئيسي عن الطعم المالح‪.‬‬
‫‪ ‬لتركيز األنيونات (كالكلور) مُساهَمة في ذلك لكنها أقل من سابقها‪.‬‬
‫‪ ‬تيار األمالح المتشردة والهوابط هي المسؤولة بصورة رئيسية عن الطعم المالح‪.‬‬

‫‪ .3‬الطعم الحلو ‪:Sweet Taste‬‬

‫‪ ‬ال ينجم الطعم الحلو عن صنف معين من المواد الكيميائية‪ ،‬وإن كان كثير من هذه المواد هي‬
‫مواد عضوية‪.‬‬
‫‪ ‬بإضافة جذر بسيط يمكن أن يتحول طعم مادة عضوية من حلو إلى مر‪.‬‬
‫‪ ‬تشمل المواد ذات الطعم الحلو‪ :‬السكاكر كالغلوكوز‪ ،4‬الغليكوالت‪ ،‬الكحوالت‪ ،‬األلدهيدات‪،‬‬
‫الكيتونات‪ ،‬اإلسترات‪ ،‬األميدات‪ ،‬بعض البروتينات الصغيرة‪ ،‬بعض الحموض األمينية‪ ،‬حمض‬
‫السلفونيك‪ ،‬الحموض المهلجَنة‪ ،‬واألمالح غير العضوية للرصاص والبيريليوم‪.‬‬

‫السكارين أكثر حالوةً من السكروز (سكر الطعام) بحوالي ‪ 600‬مرة‪.‬‬

‫‪ 4‬لم يذكر الدكتور إال هذا المثال‪ ،‬أما الباقي فمن مرجع غايتون‪.‬‬

‫‪3‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫‪ .4‬الطعم المر ‪:Bitter Taste‬‬

‫‪ ‬ال ينجم الطعم المرّ عن مواد محدَّدة‪ ،‬وإن كانت أغلبية المواد هي مواد عضوية‪.‬‬
‫‪ ‬يعتقد أن الطعم الم ّر يعود للشاردة الموجبة‪.5‬‬
‫‪ ‬تصنف المواد العضوية ذات الطعم الم ّر في مجموعتين‪:‬‬
‫‪ ‬المواد العضوية ذات السالسل الطويلة التي تحتوي في تركيبها النيتروجين ‪.Nitrogen‬‬
‫‪ ‬القلويات‪ :‬الكينين‪ ،‬والكافئين‪ ،‬والستركنين والنيكوتين‪.‬‬
‫‪ ‬عتبة تنبيه الطعم المر هي األخفض‪ 6‬مقارنة بباقي الطُعوم‪ ،‬وعندما يزداد طعم المرارة يوجّه‬
‫ذلك اإلنسان أو الحيوان لرفض الطعام مثل السموم‪ ،‬ويفيد ذلك في حماية الجسم‪.‬‬

‫‪ ‬يعتمد توليد اإلحساس بالطعم الحامض والمالح على الشوارد )…‪ ،(Na+, H+‬بينما‬
‫يتم توليد اإلحساس بالطعم الحلو والمر بواسطة المركبات العضوية‪.‬‬
‫‪ ‬يؤدي الطعم المر الشديد إلى رفض الطعام‪ ،‬وهذه آلية دفاعية ألن أغلبية‬
‫المواد السمية ذات طعم مر‪.‬‬

‫‪ .5‬طعم اليومامي ‪:Umami Taste‬‬

‫‪ ‬اليومامي هو مصطلح ياباني بمعنى الطعام اللذيذ‪.‬‬
‫‪ ‬يولِّد اليومامي اإلحساس بنكهة لذيذة مقبولة ليست حلوة أو مرة أو مالحة أو حامضة‪.‬‬
‫‪ ‬نالحظ هذه النكهة عادةً في األطعمة التي تحوي الغلوتامات ‪ L-Glutamate‬مثل خالصة‬
‫اللحم ‪ Meat Extracts‬والجبنة المعتَّقة ‪.Aging Cheese‬‬
‫‪ ‬يعد الغلوتامات أحد الحموض األمينية التي تؤلف بروتينات اللحم والسمك والبقول ويضاف‬
‫كمُنكِّه في كثير من الصناعات الغذائية‪.‬‬
‫يُعتقَّد أن الطعوم الثانوية ناتجة عن اجتماع الطعوم الرئيسية بنسبٍ مختلفة بنفس‬
‫طريقة رؤية األلوان‪.‬‬

‫‪ 5‬بحسب الدكتور‪.‬‬

‫‪ 6‬أي إنها ال تحتج إلى تركيز مرتفع من المادة لكي يتحسسها الشخص‪ ،‬وإنما يكفيها كمية قليلة‪.‬‬

‫‪4‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫الذوقية‪7‬‬ ‫المستقبالت الكيميائية‬

‫صُنفت المستقبالت الكيميائية الذوقية ضمن ‪ 13‬صنف مُحتمَل‪:‬‬
‫‪ ‬مستقبل لألدينوزين‪.‬‬ ‫‪ ‬مستقبالن للصوديوم ‪.Na+‬‬
‫‪ ‬مستقبل لإلينوزين‪.‬‬ ‫‪ ‬مستقبالن للبوتاسيوم ‪.K+‬‬
‫‪ ‬مستقبالن للطعم الحلو‪.‬‬ ‫‪ ‬مستقبل للكلور ‪.Cl-‬‬
‫‪ ‬مستقبالن للطعم المر‪.‬‬ ‫‪ ‬مستقبل لشوارد الهدروجين ‪.H+‬‬
‫‪ ‬مستقبل للغلوتامات‪.‬‬

‫البراعم الذوقية ‪Taste Buds‬‬

‫البنية النسيجية‬
‫‪ ‬البراعم الذوقية عبارة عن جسيمات بيضاوية‪ ،‬توجد في أماكن مختلفة من جوف الفم وباألخص‬
‫على اللسان ضمن حليمات ذوقية‪.‬‬
‫المعدلة ‪ ،Modified Epithelial Cells‬يبلغ عددها‬
‫َّ‬ ‫‪ ‬تحوي مجموعة من الخاليا الظهارية‬
‫حوالي ‪ 50‬خلية‪ ،‬حيث تصنف في نوعين‪:‬‬
‫‪ ‬الخاليا الداعمة ‪ :Supporting Cells‬تدعى الخاليا المعلَّقة ‪.Sustentacular Cells‬‬
‫‪ ‬الخاليا الذوقية ‪ :Taste Cells‬تتجدد باستمرار عن طريق االنقسام الفتيلي للخاليا‬
‫الظهارية المحيطة بها‪.‬‬
‫الخاليا الذوقية‬
‫‪ ‬الخاليا الذوقية عبارة عن خاليا ظهارية معدَّلة تحتوي على زغيبات ‪.Microvilli‬‬
‫‪ ‬لكل خلية ذوقية عدد من الزغيبات أو األشعار الذوقية ‪ Taste Hairs‬التي تخرج إلى جوف الفم‬
‫من الثقب (المَسَمّ) الذوقي ‪ ،Taste Pore‬وهو فتحة على السطح الظهاري لبرعم الذوق‪،‬‬
‫وتشكل هذه الزغيبات السطح المستقبل للذوق‪.‬‬
‫‪ ‬يوجد بين خاليا الذوق شبكة داخلية هي التفرعات االنتهائية لعدد من األلياف العصبية الذوقية‬
‫تُنبَّه بالخاليا المستقبلة للذوق‪ ،‬ومن المحتمل أن هذه األلياف تفرز بعض النواقل العصبية‪.‬‬

‫‪ 7‬إضافة من مرجع غايتون‪.‬‬

‫‪5‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫للثقب الذوقي دور في الحماية‪ ،‬فعندما يتناول اإلنسان مادة ساخنة على سبيل‬
‫المثال ال يدخل منها إلى الخاليا الذوقية إال كميات قليلة وهي الكميات التي‬
‫استطاعت أن تعبر من خالل الثقوب‪ ،‬وبالتالي تبقى الخاليا سليمة‪.‬‬

‫الموقع‬
‫تتوزع البراعم الذوقية ضمن حليمات في مناطق مختلفة من السطح العلوي للسان‪ ،‬وأهمها‪:8‬‬
‫‪ .1‬الحليمات المحوطة ‪ :Circumvallate Papillae‬هي األكبر حجماً واألقل عددًا كما تحوي‬
‫العدد األكبر من البراعم الذوقية مقارنةً بباقي الحليمات‪ ،‬تشكل ما يسمى السبعة اللسانية‬
‫(بشكل حرف ‪ )V‬على السطح الخلفي للسان‪.‬‬
‫‪ .2‬الحليمات الكمئية ‪ :Fungiform Papillae‬تحوي عددًا معتدالً من البراعم‪ ،‬وتنتشر في‬
‫القسم األمامي من اللسان (ذروة اللسان)‪.‬‬
‫‪ .3‬الحليمات الورقية ‪ :Foliate Papillae‬أيضًا تحوي عدداً معتدالً من البراعم‪ ،‬وتنتشر على‬
‫طول السطوح الجانبيّة للّسان‪.‬‬

‫توجد البراعم الذوقية في مناطق أخرى في جوف الفم لكن ليس ضمن حليمات‬
‫كسابقاتها‪ ،‬إنما تنتشر في أماكن متفرقة كالحنك‪ ،‬والقليل منها على اللوزتين‬
‫‪ ،Tonsillar Pillars‬والفلكة ‪ Epiglottis‬والجزء الداني من المريء‪.‬‬

‫صورة توضح‬
‫أنواع الحليمات‬
‫الذوقية التي‬
‫تتوضع فيها‬
‫البراعم‬
‫الذوقية‪،‬‬
‫باإلضافة لبنية‬
‫هذه البراعم‬

‫‪ 8‬يوجد نوع رابع من الحليمات يدعى بالحليمات الخيطية ‪ Filiform Papillae‬ال يحوي على براعم ذوقية وتقتصر وظيفته على اللمس فقط‪.‬‬

‫‪6‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫الخريطة الذوقية‪:‬‬
‫كان اللسان يُقسم في السابق إلى مناطق كل منها‬ ‫‪‬‬
‫يتحسس طعماً معيناً فمنها يتحسس الطعم المالح‬
‫ومنها الحامض وهكذا‪ ،‬لكن اكتشف الحقاً أن كل‬
‫مناطق اللسان تستشعر كل األطعمة (لكن بعتبات‬
‫مختلفة) وهذا األمر ينجم عن كون الخلية الذوقية‬
‫تتواصل مع مجموعة من األلياف العصبية وكل ليف‬
‫عصبي له دور معين في طعم معين بآلية معينة‪.‬‬
‫يعتقد حالياً أن التمييز بین المنبهات ذات النوعيات‬ ‫‪‬‬
‫المختلفة يعتمد على التفعيل المتزامن ألنماط مختلفة من الخاليا (على غرار الرؤية‬
‫ة تبعث أنساقاً متماثلةً من النشاط عبر‬‫الملونة)‪ ،‬فاألشياء التي تعطي طعوماً متشابه ً‬
‫مجموعات عصبونية مختلفة تصل إلى القشر المخصص الذي يقوم بتحليلها ونتعرف‬
‫على الطعم الخاص‪.‬‬
‫منذ سنوات أدرك الباحثون خطأ التوزيع الطبوغرافي للطعوم على مواقع محددة‬ ‫‪‬‬
‫في اللسان كما في الخريطة منتهية الصالحية‪.‬‬
‫ففي الحقيقة يمكن أن تنبعث جميع الصفات الذوقية في جميع مناطق اللسان‪.‬‬ ‫‪‬‬

‫العدد‬
‫‪ ‬يصل عدد البراعم الذوقية عند البالغين بين ‪ 10000 - 3000‬برعم ذوقي (يكون أكثر بقليل‬
‫عند األطفال)‪ ،‬كما أنه يكون أكثر عاد ًة عند األشخاص صاحبي الخبرة الذوقية مثل العاملين‬
‫في مجال الطعام والتذوق مقارن ًة مع األشخاص العاديين‪.‬‬
‫‪ ‬عند بلوغ سن ‪ 45 - 40‬عامًا تبدأ العديد من البراعم الذوقية بالتراجع‪ ،‬مما يسبب تناقصًا‬
‫تدريج ّياً في حس التذوق بشكل عام‪.‬‬

‫‪7‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫تنبيه الخلية الذوقية‬

‫اآللية العامة‬
‫‪ ‬المستقبالت الذوقية هي مستقبالت كيميائية تتنبه بالمواد الكيميائية المنحلة في اللعاب‪ ،‬مما‬
‫يؤدي إلى ظهور كمونات موضعية‪.‬‬
‫لكن وصول المواد‬
‫‪ ‬تكون الخاليا الذوقية كغيرها من المستقبالت بحالة استقطاب راحة‪َّ ،‬‬
‫ِحس الذوق سيؤدي إلى استجابة تختلف باختالف طعم المادة‪:‬‬
‫المنبهة ل ِّ‬
‫‪ ‬المادة ذات الطعم المالح أو الحامض‪:‬‬
‫في هاتين الحالتين‪ ،‬ترتبط المادة مباشرة بمستقبلٍ هو عبارة عن قناة شاردية فتفتح القناة‬
‫ويبدأ التنبيه‪.‬‬
‫‪ ‬المادة ذات الطعم الحلو أو المر أو اليومامي‪:‬‬
‫في هذه الحاالت‪ ،‬يؤدي ارتباط المادة ذات الطعم مع جزيئات البروتين المستقبل الناتئة من‬
‫الزغيبات عبر الرسول الثاني إلى فتح قنوات الصوديوم‪ ،‬وبالتالي إزالة االستقطاب وإحداث‬
‫كمونات العمل‪.‬‬
‫‪ ‬يتم إزالة (جرف) المواد الكيميائية ذات الطعم تدريجيًا من األشعار الذوقية عن طريق اللعاب‬
‫مما يؤدي لتوقف التنبيه‪.‬‬
‫‪ ‬أنماط المستقبالت في كل زغيبة هي التي تحدد أنماط الطعوم‪.‬‬
‫‪ ‬يتحرر نتيجة ذلك ناقل عصبي من الجزء القاعدي للخلية الذوقية ينبه األلياف العصبية الذوقية‪.‬‬
‫‪ ‬تعتمد درجة التنبيه (أو شدة كامن الفعل) على تركيز المادة المنبهة‪.‬‬

‫نوعية البراعم الذوقية‪:‬‬

‫‪ ‬في األحوال العادية وبحالة التراكيز المنخفضة‪ ،‬يستجيب كل برعم ذوقي بشكل‬
‫أعظمي إلى واحد من الطعوم الخمس األساسية‪،‬‬
‫‪ ‬لكن في حالة التراكيز العالية‪ ،‬يمكن لمعظم البراعم الذوقية أن تستجيب الثنين أو‬
‫أكثر من المنبهات الذوقية األساسية‪.‬‬
‫‪ ‬بالتالي نرى أن العصبونات الناقلة لحس الذوق تستجيب بشكل أعظمي لنمط واحد‬
‫من الطعوم األساسية لكن يمكن أن تتنبه للطعوم األخرى‪ ،‬وهذا أحد تفسيرات قدرتنا‬
‫على تمييز مختلف الطعوم األساسية والثانوية خاصة أن طيف الطعوم واسع جداً‪.‬‬

‫‪8‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫اآللية على مستوى المستقبالت‬

‫‪ .1‬بالنسبة للطعم المالح والحامض‪:‬‬

‫‪ ‬نعلم أنّها تثار من قبل شوارد الصوديوم والهيدروجين على التوالي‪.‬‬
‫‪ ‬يدخل الصوديوم مباشرةً من أقنية في األهداب أو على جوانب الخلية الذوقية محدثاً زوال‬
‫استقطاب يسمح بدخول شوارد الكالسيوم التي تطلق ناقالً عصبياً ينبه الليف العصبي‪.‬‬
‫‪ ‬أما الحموض والتي يعود طعمها لشوارد الهيدروجن تحرض مستقبالتها ويحدث زوال‬
‫استقطاب بإحدى اآلليات التالية؛ إما عن طريق إغالق أقنية البوتاسيوم‪ ،9‬أو فتح أقنية لشوارد‬
‫موجبة أخرى‪ ،‬أو دخول شوارد الهيدروجين‪.‬‬
‫‪ ‬يؤدي زوال االستقطاب إلى دخول شوارد الكالسيوم وإطالق الناقل العصبي ثم كمون العمل‪.‬‬

‫‪ .2‬بالنسبة للطعم الحلو والمر واليومامي‪:‬‬

‫‪ ‬يعتمد الطعم الحلو على تنبيه البروتين ‪ G‬الذي يدعى الكستدوسين ‪ Gustducin‬الذي‬
‫بدوره‪ ،‬وعبر رسولٍ ثان‪ ،‬يغلق أقنية البوتاسيوم مما يؤدي إلى حدوث تنبيه‪.‬‬
‫‪ ‬يعتمد الطعم المر كذلك على البروتين ‪ G‬الذي عبر رسولٍ ثان يؤدي لفتح أقنية الكالسيوم على‬
‫الغشاء السيتوبالزمي وتدفقه من خارج الخلية من جهة‪ ،‬وفتح أقنية الكالسيوم في الشبكة‬
‫اإلندوبالزمية وتدفق الكالسيوم المخزن فيها‪ ،‬ثم إطالق الوسيط العصبي والتنبيه‪.10‬‬
‫‪ ‬يعتمد طعم اليومامي أيضًا على البروتين ‪ G‬عبر مرسالٍ ثان غير معروف‪ ،‬يطلق كمون العمل‬
‫دون أن تكون اآلليات الدقيقة واضحة‪.‬‬

‫مالحظات‪:‬‬
‫‪ ‬أقنية التسريب تبقى مفتوحة دائماً‪ ،‬ولها عالقة بالبوتاسيوم حيث تقوم بتسريبه‪.‬‬
‫‪ ‬أما األقنية المبوبة بالفولتاج‪ ،‬فإن فتحها يحرض كامن الفعل‪.‬‬
‫‪ ‬إن إغالق أقنية البوتاسيوم دون فتح أقنية الصوديوم يمكن أن يولد كامن الفعل‪.‬‬

‫‪ 9‬بشكل أساسي‪.‬‬

‫‪ 10‬قد تكون هذه اآللية (أي تدفق الكالسيوم لداخل الخلية من مصدرين) هي المسؤولة عن الحساسية العالية للطعم المر مقارنة بباقي ُ‬
‫الط ُعوم‪.‬‬

‫‪9‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫ بركات شاهين‬.‫ | د‬2 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية‬

A. Salty Stimulants
1. Salt (NaCl)
2. Ion Channel
3. Taste Micro-Hairs
4. Sodium Ion, Na+
5. Potassium Ion, (K+)
6. Calcium Ion, (Ca+2)
7. Taste Neuron
8. Chemical Messengers
9. Signal Heading to Brain
10. Cell Nucleus

B. Sour Stimulants
11. Potassium Ion
Channel
12. Positive Ion
13. Hydrogen Ion (H+)

C. Sweet Stimulants
14. Sugar or Sweetener
15. G Protein
16. G Protein Complex
17. Enzyme
18. Pioneer Messenger
19. Second Messenger
20. K+ Channel

D. Bitter Stimulants
21. Bitter Stimulants
22. G Protein Receptor
23. G Protein Receptor
24. Enzyme
25. Pioneer Messenger
26. Second Messenger
27. Endoplasmic
Reticulum Containing
Ca+2

E. Umami Stimulants
28. Glutamate
29. Glutamate Receptor
30. Glutamate Complex
31. Enzyme
‫صورة توضح آليات نقل اإلشارة عبر الخاليا‬ 32. Pioneer Messenger
33. Second Messenger
‫الذوقية إلى األلياف العصبية‬

:‫تلخيص لما سبق‬

.‫للطعم المالح عالقة بشوارد الصوديوم‬ 
.‫للطعم الحامض عالقة بشوارد الهيدروجين‬ 
.‫للطعم الحلو عالقة بإغالق أقنية البوتاسيوم‬ 
‫ من خارج الخلية ومن الشبكة‬:‫للطعم المر عالقة بإطالق الكالسيوم من مصدرين‬ 
.‫ وبالتالي تكون اإلشارة قوية‬،‫الهيولية الباطنة‬
.‫لطعم اليومامي عالقة بارتباط الغلوتامات بالمستقبل الخاص بها‬ 

10
/groups/RBCs.Medicine.2024/
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫تأقلم المستقبالت‬
‫ن معدل إطالق السياالت العصبية من البراعم‬
‫‪ ‬خالل التماس األول مع المحرضات الذوقية‪ ،‬فإ ّ‬
‫الذوقية لأللياف العصبية الذوقية يصل إلى الذروة خالل جزء صغير من الثانية‪ ،‬ثم يتكيف خالل‬
‫ن المنبه ذاته‪.‬‬
‫الثواني القليلة القادمة ليصبح التنبيه أقل طالّما أ ّ‬
‫‪ ‬إذن‪ ،‬بداي ًة تُنقل إشارة آنية قوية عبر العصب الذوقي‪ ،‬ثم تُنقل إشارة مستمرة أضعف طالّما أنّ‬
‫البرعم الذوقي معرَّض للمحرضات الذوقية‪.‬‬
‫‪ ‬يختلف تأقلم المستقبالت الذوقية عن بقية المستقبالت التي يكون تأقلمها بشكل أساسي على‬
‫مستوى المستقبالت بأن ‪ %50‬فقط أو أقل من هذا التأقلم يكون على مستوى المستقبالت‪.‬‬
‫‪ ‬أما النسبة األكبر من التأقلم فتكون نتيجة تدخل الجهاز العصبي المركزي بآليّة غير معروفة‪.‬‬

‫العتبة الذوقية‬
‫‪ ‬العتبة الذوقية هي أقل كمية من المادة قادرة على إحداث كامن الفعل في الخاليا الذوقية‪.‬‬
‫‪ ‬تعتبَر قدرة اإلنسان على تفريق تراكيز مختلفة من الطعوم (كما في التفريق الشمي) ضعيفةً‪،‬‬
‫فالبد من تغيير يصل إلى ‪ %30‬في تركيز المادة كي نستطيع أن نشعر بطعمها‪.‬‬
‫‪ ‬عتبة تركيز المواد التي تستجيب لها البراعم الذوقية مختلفة فهي مثالً لحمض كلور الماء‬
‫‪ 0.0009‬مول ولكلور الصوديوم ‪ 0.01‬مول وللسكروز (الحلو) ‪ 0.01‬مول‪ ،‬بينما للمُرِّ‬
‫كالستركنين ‪ 0.0000016‬مول‪.‬‬
‫‪ ‬لدى الكثير من األشخاص عمىً ذوقي ‪ Taste Blindness‬بالنسبة لألنماط المختلفة من‬
‫الطعوم‪ ،‬وقد يكون تجاه نوع أساسي أو أكثر‪ ،‬وذلك بسبب فقد البروتين المستقبل الموافق‪.‬‬

‫مالحظات‪:‬‬
‫يعد الفينيل ثيوكارباميد المادة المستخدمة إلظهار عمى الذوق‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫نالحظ أن شدة حساسية الذوق وانخفاض العتبة الذوقية بالنسبة للطعم المر ألنها‬ ‫‪‬‬
‫تؤمن وظيفة وقائية هامة فالطعم المر عادة يعود لمواد ضارة‪.‬‬
‫يالحظ عمى الذوق في اإلصابات الشديدة المؤدية لشلل العصب الوجهي وفي‬ ‫‪‬‬
‫اإلصابة بِـ ‪.COVID-19‬‬
‫يالحظ فقد حاسة التذوق عند مرضى ‪ COVID-19‬حيث تتأثر هذه الحاسة بنفس‬ ‫‪‬‬
‫طريقة تأثر حاسة الشم‪.‬‬

‫‪11‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫بعد حديثنا عن تنبه الخلية الذوقية ونشوء كمون العمل‪ ،‬سنتحدث عن وصوله إلى الدماغ‬

‫الطريق العصبي الناقل لِحِس الذوق‬

‫‪ ‬يمكن تقسيم اللسان إلى ثالث مناطق تبعاً للتعصيب المرتبط بالوظيفة الذوقية‪:‬‬
‫‪ ‬الثلثان األماميان للسان‪ :‬عن طريق عصب حبل الطبل ‪ Chorda Tympani‬والذي يعتبر‬
‫فرعاً للعصب الوجهي ‪.Facial Nerve‬‬
‫‪ ‬الثلث الخلفي للسان‪ :‬عن طريق العصب اللساني البلعومي ‪Glossopharyngeal‬‬
‫‪.Nerve‬‬
‫‪ ‬القسم خارج اللسان‪( :‬كالحنجرة والبلعوم‪ )...‬عن طريق العصب المبهم ‪.Vagus Nerve‬‬

‫‪ ‬يتم نقل حس اللمس والحرارة لكامل اللسان عبر العصب مثلث التوائم‪.‬‬
‫‪ ‬يشارك في حاسة التذوق ثالثة أعصاب قحفية‪ ،‬بينما يتواسط العصب الشمي‬
‫لوحده حاسة الشم‪.‬‬
‫ال للمراكز العليا‪:‬‬
‫‪ ‬تمر هذه الطرق السابقة بثالثة عصبونات وصو ً‬
‫‪ ‬العصبون األول‪ :‬تجتمع األلياف الذوقية وتسير في السبيل المنفرد ‪Tractus Solitarius‬‬
‫وتنتهي في نواة السبيل المنفرد في البصلة‪ ،‬وبعد تصالب األلياف‪ 11‬تنضم للفتيل اإلنسي‪.‬‬
‫‪ ‬العصبون الثاني‪ :‬باتجاه النوى الحسية النوعية للمهاد‪.12‬‬
‫‪ ‬العصبون الثالث‪ :‬باتجاه قاعدة التلفيف خلف المركزي ‪Lower Tip of the Postcentral‬‬
‫‪ Gyrus‬في الفص الجداري لقشر المخ في منطقة ارتسام اللسان‪.‬‬
‫‪ ‬هناك العديد من اإلشارات الذوقية التي يتم نقلها مباشرة من السبيل المنفرد في جذع الدماغ‬
‫باتجاه النواة اللعابية الخلفية واألمامية‪ ،‬والتي بدورها تنقل اإلشارات إلى الغدة تحت الفك‬
‫والغدة النكفية والغدة تحت اللسان مشكّل ًة منعكسات الذوق المسؤولة عن إفراز اللعاب‬
‫أثناء تناول الطعام‪.‬‬

‫مرجعي ‪ Guyton‬و ‪ GANONG‬فإن األلياف ال تتصالب وتكمل بنفس الجهة‪.‬‬

‫َ‬ ‫‪ 11‬بحسب‬

‫‪ 12‬تحديداً النواة البطنية الخلفية اإلنسية ‪.Ventral Posterior Medial Nucleus‬‬

‫‪12‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫صورة توضح الطريق‬

‫العصبي المسؤول عن‬
‫نقل حاسة الذوق‬

‫هناك العديد من العوامل التي تؤثر في حس التذوق‪ ،‬سنذكر بعضها في هذه الفقرة‪.‬‬
‫‪13‬‬
‫العوامل المؤثرة في درجة التذوق‬
‫‪ .1‬مساحة التنبيه‪ :‬تختلف عتبة التنبيه من مكان إلى آخر‪ ،‬وعمومًا تنقص عتبة التنبيه بازدياد‬
‫مساحة منطقة التحفيز‪.‬‬
‫‪ .2‬درجة حرارة المادة ذات الطعم‪ :‬الدرجة العظمى لتحسس نكهة الطعام تقع بين ‪.40 - 30‬‬
‫‪ .3‬العمر‪ :‬تتراجع القدرة الذوقية مع التقدم بالعمر نتيجة تدهور البراعم الذوقية‪.‬‬
‫‪ .4‬الجنس‪ :‬النساء أكثر تحسساً للطعم الحلو والمالح‪ ،‬بينما الرجال أكثر تحسساً للطعم الحامض‪.‬‬
‫‪ .5‬التكيف (التأقلم)‪ :‬سرعان ما تتكيف البراعم الذوقية مع الطعم‪.‬‬
‫‪ .6‬التفاعل بين الطعوم‪ :‬ينتج عنه إعطاء حساسية أفضل للطعم‪ ،‬مثال‪ :‬عصير الليمون حامض‬
‫ولكن عند مزجه مع السكر يخف اإلحساس بالحموضة‪.‬‬
‫‪ .7‬تأثير بعض البروتينات المعدلة‪ :‬هناك مادة بروتينية تدعى الميركولين ‪ Miraculin‬توجد في‬
‫فاكهة الميركوال في إفريقيا‪ ،‬عند تناولها يصبح طعم المواد الحامضة حلواً‪.‬‬
‫‪ .8‬الشم‪.‬‬

‫‪ 13‬إثراء من مرجع ‪.Medical Physiology for Undergraduate Students‬‬

‫‪13‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫هناك مجموعة واسعة من االضطرابات التي تصيب حس التذوق‪ ،‬سنتحدث عن بعضها‬

‫التذوق‪14‬‬ ‫اضطرابات حاسة‬
‫‪ ‬فقد حاسة الذوق ‪ :Ageusia‬هو الفقد الكامل لحس الذوق‪ ،‬ومن أسبابه‪:‬‬
‫‪ ‬أذية الفرع الفكي السفلي للعصب مثلث التوائم يؤدي لفقد الذوق للثلثين األماميين‬
‫للسان‪ ،‬حيث يسير عصب حبل الطبل عبر العصب اللساني فرع الفكي السفلي ليعصب‬
‫الثلثين األماميين من اللسان‪.‬‬
‫‪ ‬أذيات العصب الوجهي أيضاً تسبب فقد حس الذوق للثلثين األماميين من اللسان‪.‬‬
‫‪ ‬أذية العصب اللساني البلعومي تسبب غياب إحساسات الذوق من الثلث الخلفي للّسان‪.‬‬
‫‪ ‬خلل الوظائف الذاتية العائلي‪ :‬هو اضطراب حسي خلقي يغيب فيه حس الذوق باإلضافة‬
‫الضطرابات أخرى؛ كانخفاض ضغط الدم عند القيام ونقص المنعكسات‪...‬‬
‫‪ ‬نقص حس الذوق ‪ :15Hypogeusia‬هو نقص الحساسية الذوقية‪ ،‬حيث التزول اإلحساسات‬
‫الذوقية بشكل كامل‪ ،‬وإنما ترتفع العتبة الذوقية لها‪ ،‬قد يكون مرافقاً لبعض األمراض‪.‬‬
‫‪ ‬خلل الذوق ‪ :Dysgeusia‬هو اضطراب في حس الذوق (يشعر المريض بطعم معدني أو زنخ)‪،‬‬
‫وتالحظ هذه الحالة عند المصابين بمتالزمة الفص الصدغي ‪.Temporal Lobe Syndrome‬‬

‫أسباب االضطرابات‪:‬‬

‫هناك مجموعة كبيرة من األسباب التي تقود الضطرابات التذوق‪ ،‬نذكر منها‪:‬‬

‫نقص مواد معينة‬ ‫اضطرابات عصبية‬ ‫اضطرابات غدية‬

‫‪Deficiency‬‬ ‫‪Neurologic Conditions‬‬ ‫‪Endocrine Disorders‬‬
‫داء كوشينغ‬
‫الفيتامين ‪B3‬‬ ‫شلل بيل ‪Bell's Palsy‬‬
‫‪Cushing's Syndrome‬‬
‫خلل الوظائف الذاتية العائلي‬ ‫قصور الغدة الدرقية‬
‫الزنك‬
‫‪Familial Dysautonomia‬‬ ‫‪Hypothyroidism‬‬
‫التصلب اللويحي العديد‬ ‫داء السكري‬
‫ــــــــــــــــــــ‬
‫‪Multiple Sclerosis‬‬ ‫‪Diabetes Mellitus‬‬

‫‪ 14‬إضافة من مرجع ‪.Medical Physiology for Undergraduate Students‬‬

‫‪ 15‬من مرجع كوستنانزو‪ :‬يوجد حالة عكسها تدعى ‪ Hypergeusa‬أو فرط حس التذوق‪.‬‬

‫‪14‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫أسباب متفرقة‬ ‫إصابة موضعية أو التهاب‬

‫‪Miscellaneous‬‬
‫‪Causes‬‬
‫التقدم بالعمر‬
‫القلق والتوتر‬
‫مثبط اإلنزيم المحول لألنجيوتنسين‬
‫السرطان‬
‫القصور الكلوي‬
‫القصور الكبدي‬
‫ــــــــــــــــــــ‬
‫أدوية‬
‫‪Local Injury or‬‬
‫‪Medications‬‬
‫‪Inflammation‬‬
‫‪Penicillamine, Celixib‬‬
‫المعالجة اإلشعاعية‬
‫(أدوية معالجة االضطرابات المفصلية‬
‫‪Radiation Therapy‬‬
‫تعطي طعماً معدنياً مزعجاً)‪.‬‬
‫السيسبالتين ‪Cisplatin‬‬
‫التهاب اللسان ‪Glossitis‬‬
‫(دواء معالج للسرطانات)‬
‫التدخين‬
‫‪ACE Inhibitors‬‬ ‫‪Tobacco Abuse‬‬
‫‪Clarithromycin‬‬ ‫استخدام بدلة األسنان‬
‫(دواء لاللتهابات التنفسية)‬ ‫‪Denture Use‬‬
‫‪Zopiclone‬‬
‫ــــــــــــــــــــ‬
‫(دواء لعالج األرق)‬
‫‪Captopril‬‬
‫ــــــــــــــــــــ‬
‫(خافض لضغط الدم)‬

‫وهنا نصل و إياكم إلى ختام محاضرتنا‪ ...‬نتمنى أن‬

‫نكون قد وُفِقنا في تقديم الفائدة المرجوة‪...‬‬
‫ال تنسونا من صاالح دعائكم •‪•ᴗ‬‬

‫‪15‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬
 ‫الفيزيولوجيا الطّب ّية ‪ | 2‬د‪ .‬بركات شاهين‬

‫‪16‬‬
‫‪/groups/RBCs.Medicine.2024/‬‬