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Ancient responses to new challenges: ecology and evolution of the Odonata (ODOEVO2011) View project
MORPHOLOGY, SYSTEMATICS AND BIODIVERSITY OF CERATOPOGONIDAE (DIPTERA: NEMATOCERA) IN PATAGONIA WITH SPECIAL
REFERENCE TO IMMATURE STAGES View project
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Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”, CC 712. 1900 La Plata, Argentina;
e-mail: muzon@ilpla.edu.ar
**
División Entomología, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, 1900 La Plata, Argentina.
***
Departamento Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires, C1428EHA Buenos Aires, Argentina.
****
Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores, Calle 2 nro. 584, 1900 La Plata, Argentina.
*****
Centro Nacional de Diagnóstico e Investigación en Endemo-epidemias, CeNDIE, ANLIS, MS,
Av. Paseo Colón 568, 1063 Buenos Aires, Argentina.
ABSTRACT. A preliminary inventory of the aquatic insects from the Somuncura plateau
and its area of influence (Patagonia, Argentina) is presented. It was done on the basis of the
study of collections and previous records of species belonging to the orders Ephemeroptera,
Odonata, Hemiptera (Heteroptera), Trichoptera, Diptera (families Ceratopogonidae, Culicidae,
and Psychodidae) and Coleoptera. Different kinds of environments were surveyed in 14
localities. Seventy eigth species grouped in 51 genera and 26 families were registered, and
33 species are new records for the area. Eighty three % of the registered genera are widely
distributed (neotropical, american or cosmopolitan), while 41 % of the species exhibit
patagonic or andean distribution.
información previa disponible da cuenta de su enor- del río Colorado), posee una extensión aproxi-
me importancia faunística y biogeogáfica (Bachmann, mada de 29.000 Km2 y se encuentra ubicada en-
1961 a, b, 1963 a, 1981; Bachmann & Trémouilles, tre 40° 20’ y 41° 30’ de latitud Sur y 65° 55’ y 70°
1981; Domínguez & Pescador, 1983; Contartese & 10’ de longitud Oeste, en la región central de las
Bachmann, 1985, 1987a, b; Rodrigues Capítulo & provincias de Río Negro y Chubut (Fig. 1). Presen-
Muzón, 1989; Pescador & Peters, 1991; Muzón, ta una altitud media de 1000 – 1200 m s.n.m.,
1995, 1997; Muzón & von Ellenrieder, 1999; Spinelli alcanzando 1970 m s.n.m. en el cerro Corona.
& Muzón, 2000; Marino & Spinelli, 2001 a, 2001 b; Tanto su superficie como el área de consumición,
Muzón & Pessacq, 2001; Muzón, 2002; Muzón et circundante a la meseta, se caracteriza por el de-
al., 2002; Spinelli & Cazorla, 2003). sarrollo de estepas graminosas y arbustivas, y por
albergar numerosos ambientes acuáticos, princi-
Las distintas características geomorfológicas, geo- palmente arroyos y mallines, que se originan por
gráficas, biogeográficas e históricas de la Meseta del el aporte de numerosas vertientes de carácter
Somuncura han generado un notable enclave natu- termal. Estos ambientes representan un recurso
ral donde sus ambientes acuáticos registran una sin- fundamental para los pobladores, ya que son uti-
gular y elevada biodiversidad (Muzón, 1995; Mase- lizados para consumo personal de agua y para el
ra, 1998; Spinelli & Muzón, 2000; Muzón, 2002; desarrollo de prácticas agrícola-ganaderas. Des-
Muzón et al., 2002;). Si bien la meseta ha sido desig- de un punto de vista faunístico la Meseta del
nada por la provincia de Río Negro como área natu- Somuncura ha sido ampliamente reconocida por
ral protegida, (Reserva Natural Integral Meseta del la presencia de una elevada cantidad de
Somuncura, Decreto N° 356/86, Ley N°2.669/93, endemismos, e.g., género Somuncuria Lynch y
provincia de Río Negro), en la actualidad su nivel de Atelognathus reberverii Cei (Telmatobiinae,
protección es insuficiente. Tanto el manejo agrícola- Amphibia) y el género Gymnocharacinus
ganadero tradicional de la Patagonia extra–andina, Steindachner (Characidae, Pisces) (Cei, 1969;
como la siembra indiscriminada de salmónidos para Lynch, 1978; Menni & Gómez, 1995; Muzón,
pesca deportiva, han provocado importantes altera- 1997; Muzón & Ellenrieder, 1999; Spinelli &
ciones en la estructura y el funcionamiento de sus Muzón, 2000).
ecosistemas acuáticos, degradándolos y poniendo
en riesgo de extinción a sus poblaciones naturales. Desde un punto de vista geomorfológico la
Desafortunadamente, y como habitualmente sucede región se caracteriza por el extenso desarrollo de
en la literatura conservacionista (que suele ocuparse mesetas basálticas, hallándose sus suelos cubier-
mayoritariamente de vertebrados carismáticos, repre- tos por rodados y escoriales de lava de hasta 15
sentantes de una pequeña fracción de la m de espesor. Estas características influencian
biodiversidad de cualquier región dada), la conside- notablemente la distribución y persistencia de los
ración del rol preponderante que ocupan los insec- distintos cuerpos de agua que ella alberga. A pe-
tos y otros invertebrados en los distintos ecosistemas sar de enmarcarse en un área árida o semi-árida
continentales y su urgente conservación es práctica- de escasas precipitaciones (100 - 400 mm anua-
mente inexistente. les), sus suelos permiten una mayor retención de
agua. En particular, la Meseta del Somuncura con-
En este trabajo se presenta un inventario prelimi- forma una unidad geomorfológica de naturaleza
nar de insectos acuáticos de la Meseta del Somuncura. volcánica que se desarrolla en las provincias de
El mismo pretende avanzar en el conocimiento de la Río Negro y Chubut. Sus principales geoformas
biodiversidad regional y aportar información siste- son la meseta, las sierras volcánicas y el ambiente
mática al diseño de futuras políticas de conservación de consumición del paisaje mesetiforme debido a
en la Patagonia extra-andina continental. Este no es, procesos de remoción en masa.
ni pretende ser, definitivo; sin embargo, es tardíamen-
te el primer intento en la Argentina. A pesar de que Respecto de lo que en la presente contribución
faltan áreas por relevar y muestreos intensivos que se entiende por ambiente o ecosistema acuático (y
realizar, este primer inventario muestra una elevada por extensión a los insectos recolectados en ellos)
diversidad de los insectos residentes en ambientes merecen aclararse ciertos aspectos relacionados con
acuáticos y semi-acuáticos de la Patagonia extra- la consideración de diferentes términos. La Conven-
andina y la coexistencia de faunas de diverso origen. ción sobre los Humedales creada en Ramsar, Irán, en
1971, sin dejar de reconocer y aceptar la acepción
Área de Estudio científica, define a los humedales como “extensiones
de marismas, pantanos, turberas o aguas de régimen
La Meseta del Somuncura se encuentra en el natural o artificial, permanentes o temporales, estan-
área septentrional de la Patagonia (reconocién- cadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, inclu-
dose en este trabajo como Patagonia al área al sur yendo extensiones de aguas marinas cuya profundi-
MUZÓN, J. et al., Insectos acuáticos de la Meseta del Somuncura 49
dad en marea baja no exceda de seis metros” (Artícu- infiltración o evaporación. En las épocas de des-
lo 1.1 de la Convención). Cowardin et al. (1979) y hielo o grandes precipitaciones su caudal crece
Mitsch & Gosselink (2000) definen el término hume- significativamente. Los temporarios comprenden
dal (wetland) como aquel ecosistema que cumple principalmente aquellas charcas y lagunas origi-
con las siguientes características: a) presencia perió- nadas por el aporte de grandes precipitaciones,
dica de aguas poco profundas o de suelos húmedos, deshielos o por el desborde de arroyos.
b) suelos diferentes de los de sectores adyacentes
más elevados, hidromórficos, cuyas características El área de estudio se caracteriza por su hetero-
bioquímicas están influidas por las condiciones de geneidad fitogeográfica. En ella se encuentran re-
anaerobiosis de los terrenos inundados, y c) presen- presentadas, dependiendo de la altitud, las provin-
cia de especies vegetales adaptadas al contacto con cias Patagónica y del Monte (León et al., 1998); la
el agua (hidrófitas), desde musgos a vegetación primera de ellas por el distrito Occidental, con este-
arbórea. Modenutti et al. (1998) clasifican a los am- pas graminosas de Poa ligularis Ness ap. Steud
bientes acuáticos continentales de la Patagonia en (“Corión poa”), Festuca pallescens (St. Yves) (“Corión
sólo tres grupos: lagos andinos de origen glaciar, de- blanco”), Festuca argentina (Speg.) (“Huecú”), Stipa
presiones endorreicas extra – andinas (hoyas lacustres) speciosa Trin. & Rupr. y Carex sp., y por el distrito
y ambientes lóticos y embalses. En el presente estu- Central, con estepas arbustivas caracterizadas por
dio se han considerado como ambientes acuáticos a la presencia de Chuquiraga avellanedae Lorentz. La
los humedales sensu lato (sensu Ramsar, 1971), es provincia del Monte se encuentra representada por
decir a los ambientes clásicamente considerados acuá- el Monte Austral caracterizado por una estepa
ticos (Modenutti et al., 1998), y a los humedales sensu arbustiva con presencia de “jarillas” (Larrea sp.), y el
stricto (sensu Cowardin et al.,1979; Mitsch & desarrollo de varios estratos y muy poca cobertura.
Gosselink, 2000). Asimismo, se destaca en los niveles más bajos de la
meseta (entre 300 y 600 m s.n.m.) y principalmente
En particular, en la Patagonia es común el desa- en su pendiente septentrional, el desarrollo de for-
rrollo de mallines (Lanciotti et al., 1993). Este tipo de maciones vegetales (estepas arbustivas) considera-
humedal se caracteriza por el desarrollo de un suelo das de carácter ecotonal respecto de las provincias
espeso y blando con alta proporción de humus pelítico antes mencionadas (Ecotono Rionegrino, sensu León
(1-2 m de espesor), con vegetación palustre que des- et al., 1998). Paruelo et al. (1998), definieron 12
cansa sobre capa de grava; es muy permeable y ab- biozonas para la Patagonia argentina. Cuatro de ellas
sorbente, embebido de agua retiene humedad en se hallan representadas en el área de estudio pro-
época de sequía, asegurando la permanencia de la puesta, i.e. estepa arbustiva (Jg11), estepas del mon-
vegetación herbácea, que se destaca de la aridez ve- te (Jh11 e Ig4) y estepa arbustiva – graminosa (Jf11).
cina. Se torna en clásico ambiente acuático transito- Cabe destacar que, en conjunto, estas biozonas re-
rio o semi-permanente cuando acumula suficiente presentan casi el 50 % de la superficie patagónica.
agua de lluvia o infiltración que empapa el suelo arci-
lloso que se comporta como si fuera una masa líqui- En resumen, desde una visión fitogeográfica
da. La vegetación está conformada fundamentalmente tanto la meseta en sí como su límite sur y oeste
por ciperáceas, gramíneas y dicotiledóneas, y suele corresponderían a una unidad patagónica, mien-
predominar algún tipo de junco o matas de cortade- tras que sus límites este y norte al Monte. Por el
ra. Tiene comienzo y fin en sí mismo, es decir que no contrario, la zoogeografía no aporta un análisis
evoluciona de, ni hacia, otro tipo de ambiente detallado de donde surja una clara delimitación
(Ringuelet, 1962). La diferenciación de los mallines de las distintas áreas tratadas en este trabajo. En
con las vegas y los tembladerales es difusa. particular, el área de Somuncura ha sido incluida
alternativamente en distintas regiones,
Los ecosistemas que han sido explorados du- subregiones o provincias (en particular Monte y
rante el trabajo de campo de esta investigación son Patagónica) (Cabrera & Willink, 1973; Flores &
de carácter permanente o temporario. Los de ca- Roig-Juñent, 2001; Morrone, 1996, 1999, 2001,
rácter permanente se encuentran relacionados con 2004 a, b; Morrone et al., 2002; Spinelli & Muzón,
una o más vertientes, pudiendo congelarse duran- 2000; Roig-Juñent, 1994; Roig-Juñent et al., 2001).
te el invierno, excepto en los primeros metros próxi- Las diversas hipótesis propuestas presentan, para
mos a cada vertiente que, por su carácter termal, el área de estudio, un límite difuso entre estas
habitualmente no se congelan; en general los arro- unidades quedando Somuncura, o parte de ella,
yos se originan por el aporte de varias vertientes alternativamente dentro de unidades diferentes. Sin
ubicadas en el ambiente de consumición de la dudas, al ubicarse en el límite entre dos unidades,
meseta y presentan carácter permanente en sus se presupone un carácter mixto para su biota
cabeceras, a medida que el cauce se aleja de la (Morrone, 2004 a, b; Roig-Juñent et al., 2001).
meseta los arroyos pueden perder su caudal por
50 Rev. Soc. Entomol. Argent. 64 (3-4), 2005
O. Esta localidad ha sido citada en la literatura cado dentro de los límites de un establecimien-
herpetológica, bajo la denominación Rincón de to rural de la localidad homónima, con gran
Asconape. Este sitio comprende diversos am- desarrollo de vegetación palustre.
bientes: vertientes que aportan a uno de los tri-
butarios del arroyo Valcheta, el arroyo tributario G. Vertiente, Ramos Mexia, 48° 20’ 49,6» S – 67°
(aproximadamente 50 – 60 cm de profundidad, 15’ 48,3» O, 500 m s.n.m. Ubicada en el Bajo
con pozones de hasta 1,5 m de profundidad, de Ramos Mexia, a aproximadamente 600 m de
sedimento de grava, ancho variable desde 1 – 4 la localidad y 20 m debajo del nivel de la mese-
m) y diversos mallines. Las vertientes se encuen- ta. La vertiente, ubicada dentro de una propie-
tran en el ambiente de consumición de la mese- dad particular, alimenta un pozón donde se han
ta, a diferentes alturas, y aportan distintos cau- sembrado salmónidos, y de donde se derrama
dales de agua, formando vegas o chorrillos. El agua que alimenta un mallín y un chorrillo. El
chorrillo que alimenta la vertiente más impor- pequeño curso de agua es luego encauzado
tante (se encuentra junto a las viviendas de la hacia la toma de agua de Ramos Mexia.
estancia) está canalizado (excepto aproximada-
mente los primeros 60 m, donde corre paralelo H. Arroyo Comi Có, Comi Có, 41° 06’ 23,7» S –
al pie de la meseta) y aporta agua para riego y 67° 27’ 43,1» O, 870 m s.n.m. El arroyo Comi
consumo humano y animal. El arroyo presenta Có fue muestreado a lo largo de aproximada-
abundante vegetación riparia (cortaderas) la cual mente 9 km, desde la Estancia La Rinconada
es habitualmente quemada para el libre acceso (o Rincón de Comi Có, como figura en algu-
del ganado al agua. nos mapas) hasta la Reserva homónima don-
de desaparece su cauce. Esta localidad co-
B. Vertiente arroyo Valcheta, Destacamento rresponde a diferentes sitios de un área don-
Chipauquil, 40° 58´ 25´´ S – 66° 39´ 14,7´´ O, de el arroyo ha perdido parte de su caudal y
630 m s.n.m. Este sitio, similar al anterior respec- alimenta charcas temporarias de poca profun-
to a su biodiversidad, comprende una sola ver- didad y mallines.
tiente y el chorrillo (20-30 cm de profundidad y
aproximadamente 1 m de ancho) que alimenta. I. Estancia La Rinconada, vertientes arroyo Comi
Los primeros 50 m del chorrillo presentan esca- Có, 41° 08’ 35,1» S – 67° 27’ 34,6» O, 1000
sa vegetación riparia debido a la presencia habi- m s.n.m. Ubicada a aproximadamente 9 km
tual de ganado caprino y ovino. Parte del caudal de la Reserva de Comi Có, corresponde a un
que aporta la vertiente se encuentra desviado área de consumición de meseta con eviden-
por un pequeño canal hacia la vivienda del tes procesos de remoción en masa. Numero-
Destacamento. sas vertientes termales alimentan un pequeño
curso de agua que ocupa el fondo de una
C. Arroyo Valcheta, Valcheta, 40° 40’ 39» S – 66° típica rinconada, dónde se encuentran las vi-
09’ 47,7 » O, 210 m s.n.m. Este sitio corres- viendas y corrales del establecimiento. Un tra-
ponde al tramo del arroyo Valcheta dentro del mo importante de este curso presenta pozones
ejido urbano de Valcheta. Presenta vegetación naturales de aproximadamente 2 m de pro-
riparia dispersa y se encuentra levemente alte- fundidad. A medida que se aleja de la rinco-
rado por acción antrópica. nada, el terreno presenta una menor pendien-
te donde se desarrollan mallines de gran ex-
D. Arroyo Lonco Vaca, Sierra de Pailemán, 41° tensión y tembladerales.
11’ 52,6» S – 65° 59’ 15,1» O, 310 m s.n.m. El
arroyo Lonco Vaca corre por el valle de J. Laguna Ñe Luan, Maquinchao, ruta provin-
Pailemán, en dirección S-N. A los costados cial 5; 135 km SE de Maquinchao, 41° 30’
del arroyo (aproximadamente 2 m de ancho y 06,9» S – 68° 37’ 25,9» O, 1060 m s.n.m. Esta
menos de 1 m de profundidad) se desarrolla laguna es mencionada, junto a las de Cari
un extenso mallín. Laufquen Chica y Grande, por Modenutti et
al. (1998), como las más importantes de la re-
E. Arroyo Los Berros, Sierra de Pailemán, 41° 25’ gión central de Río Negro. Lamentablemente
59,3» S – 66° 04’ 31,3» O, 400 m s.n.m. Las este limnótopo es utilizado para pesca depor-
muestras de este arroyo fueron tomadas luego tiva de salmónidos introducidos, encontrán-
de una inundación reciente. dose infraestructura para pescadores.
F. Charca, Arroyo de La Ventana, 41° 39’ 47,6» S K. Vertiente, El Cain, 41° 41’ 04,6» S – 68° 10’
– 66° 04’ 33,2» O, 400 m s.n.m. Ambiente 32,2» O, 1050 m s.n.m. Ubicada dentro de
temporario, de posible origen antrópico, ubi- un establecimiento rural, al momento de la
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Desde un punto de vista biogeográfico, el área algunas de sus especies evitando las consecuen-
de estudio puede indicar preliminarmente que, de- cias de eventos vicariantes pasados.
bido a la coexistencia de elementos claramente
neotropicales y australes, la misma corresponde a Del mismo modo, la dramática disminución
una transición entre el área patagónica y el Monte. de la riqueza específica observada entre las loca-
Este fenómeno de mezcla de biotas parece similar, lidades A – B (correspondientes a vertientes
aunque en menor escala geográfica, al que fuera termales tributarias del arroyo Valcheta) y C (arro-
propuesto para la Zona de Transición Sudamerica- yo Valcheta dentro del ejido urbano) podría de-
na y en particular para el Monte por Morrone (2004 berse tanto a la influencia positiva de las condi-
a, b). El área de estudio representaría, dentro de la ciones termales de las vertientes (temperatura y
hipótesis de Morrone, su extremo más austral. Cabe persistencia), como al impacto negativo de la in-
mencionar, sin embargo, que la presencia de taxa troducción de salmónidos en los tramos inferio-
pertenecientes a linajes subantárticos y guayano res de la cuenca. Esta variación puede
brasílicos de distribución predominantemente tro- ejemplificarse con la disminución observada en
pical (e.g., Macrurohelea, Lutzomyia, Dasythemis) la riqueza del orden Odonata (el que presenta el
se ha debido probablemente a las condiciones mejor nivel de recolección en este estudio) don-
termales de las vertientes de la región (Spinelli & de se han registrado en cada una de estas locali-
Muzón, 2000). El efecto buffer de estas vertientes dades once, nueve y tres especies respectivamen-
pudo haber favorecido la persistencia relictual de te (ver Tabla 1).
Tabla 1. Lista de especies de insectos acuáticos de la Meseta del Somuncura por localidad (A-N, ver
localidades en Material y Métodos)
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MUZÓN, J. et al., Insectos acuáticos de la Meseta del Somuncura 63
Tabla 2. Número de taxa según su área de distribución. C, cosmopolita; N/A, neotropical / americano;
S/A, subantártico / andino; P, patagónico; E, endémico de Somuncura; ?, dudoso; T, total. Se consideran
endémicos aquellos taxa conocidos hasta el presente sólo de localidades del Somuncura; los taxa
dudosos incluyen aquellos que no han podido ser identificados.
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Recibido: 1-II-2005
Aceptado: 10-XI-2005