TÌNH TRẠNG DINH DƯỠNG BÊN NGOÀI

Thiếu một số hoặc nhiều nguyên tố trong đất có thể làm thay đổi thời gian ra
hoa. Nói chung, dinh dưỡng kém thúc đẩy sự ra hoa. Khi cây bìm bìm , một
cây SD, được trồng trong môi trường LD ( đột biến ra hoa trễ và đáp ứng với
sự thụ hàn), sự ra hoa được tạo ra khi chất dinh dưỡng bị hạn chế nhưng không
xảy ra khi cây được tưới bằng dung dịch dinh dưỡng thông thường . Mặc dù
PnFT1 và PnFT2, cả hai trực giao của FT, đều được cảm ứng dưới SD, nhưng
chỉ biểu hiện của sau này là tăng lên trong điều kiện kém. Những kết quả này ý
nghĩa rằng cảm ứng cơ chế do thiếu chất dinh dưỡng khác nhau giữa các điều
kiện SD và LD.
Mặc dù ảnh hưởng khác nhau và phụ thuộc vào kiểu sinh thái ở cây
Arabidopsis, hàm lượng dinh dưỡng trong những cây này cũng ảnh hưởng đến
thời gian ra hoa nở hoa muộn hơn khi cây được trồng bằng dung dịch Hoagland
1 hoặc 5% thay vì dung dịch 25%. Ngược lại, cây ecotype Ler và Colombia
(Col) ra hoa sớm khi được chuyển từ dung dịch dinh dưỡng cao sang dung dịch
dinh dưỡng thấp. Sự cảm ứng dòng chảy này có ý nghĩa hơn trong điều kiện
SD, và ảnh hưởng là chiều cao được cải thiện ở các cây non.
Nitơ điều chỉnh hàng loạt các quá trình sinh học. Ở Arabidopsis, các điều
kiện hạn chế nitrat thúc đẩy sự ra hoa trong điều kiện trung tính (12 giờ / 12
giờ) hoặc SD (8 giờ / 16 giờ, ngày / đêm). Phản ứng này không phụ thuộc vào
các con đường tự trị và tạo hóa đỉnh. Tuy nhiên, mức phiên mã của các gen
sinh tổng hợp GA và nồng độ GA3 được tăng lên khi nitrat bị hạn chế. Sự biểu
hiện của CO và SOC1 cũng tăng lên đáng kể trong những điều kiện đó, cho
thấy rằng mức nitrat thấp hơn sẽ gây ra hoa bằng ít nhất hai con đường độc lập.
Các thụ thể ánh sáng xanh cryptochrome 1 (CRY1) và ferredoxin-NADP + -
oxidoreduc tase đã được xác định là gen quy đổi N ra hoa bằng phương pháp
lai khử trừ có sửa đổi. Đột biến trong các gen đó không nhạy cảm với hàm
lượng N bị thay đổi, cho thấy hàm lượng này có chức năng như một tín hiệu
điều chỉnh ánh sáng xanh trên mỗi ception và đồng hồ sinh học trung tâm để
cản trở quá trình ra hoa.
Rất ít nghiên cứu tập trung vào việc các chất dinh dưỡng khác thay đổi thời
điểm này. Ra hoa ở Trifolium subterraneum ( một loài thực vật có hoa trong họ
Đậu)bị trì hoãn do thiếu phốt pho (P), nhưng không bị ảnh hưởng bởi sự thiếu
hụt khi cây được che bóng. Ở ngọn núi cao Gnaphalium supinum, sự ra hoa
được nâng cao bởi cung cấp P nhiều hơn, trong khi lượng N không có tác dụng.
Ở Arabidopsis, sự ra hoa bị trì hoãn trong điều kiện P thấp nhưng sự ra hoa
không bị thay đổi khi cây trồng được cung cấp P cao. Mức độ phiên mã FT (đột
biến ra hoa trễ), LFY (sự biến đổi từng phần của hoa thành phát hoa) và AP1
(Lá đài trở thành lá bắc, cánh hoa bất bình thường) bị giảm và biểu hiện FLC
tăng lên ở cây trồng trong điều kiện P thấp Vì P và GA mức độ tương quan
thuận, GA dường như đóng một vai trò quan trọng khi P bị giới hạn.
TÌNH TRẠNG TRAO ĐỔI CHẤT BÊN TRONG
Sucrose thúc đẩy sự ra hoa ở một số loài. Trong mù tạt trắng (Sinapis alba),
nồng độ đường sucrose trong phloem gần SAM tăng nhanh sau khi kích thích
ra hoa. Tương tự, ở Arabidopsis, tỷ lệ xuất đường sucrose của lá tăng lên khi
cây ra hoa. Hàm lượng sacaroza cũng tăng lên nhanh chóng trong các điều kiện
không dẫn truyền của cây Arabidopsis. Các phân tích về nhựa cây của cây
Arabidopsis và cây mù tạt trắng đã chỉ ra rằng tỷ lệ C: N hữu cơ tăng lên rõ rệt
sớm trong quá trình kích thích ra hoa. Việc áp dụng ngoại sinh nồng độ sucrose
thấp giúp giải cứu một phần các kiểu hình ra hoa muộn của các thể đột biến
Arabidopsis, ví dụ: co, fca và gi, nhưng không phải ft. Điều này chứng tỏ rằng
sucrose có chức năng tích cực trong quá trình chuyển đổi hoa bằng cách tăng
một phần biểu hiện FT. Arabidopsis IDD8, điều chỉnh sự biểu hiện đường tổng
hợp sucrose, cũng có chức năng ra hoa phụ thuộc FT.
Ngược lại, nồng độ ngoại sinh cao (5–6%) sucrose làm chậm quá trình ra
hoa ở WT Arabidopsis cũng như các thể đột biến ra hoa sớm và muộn. Sự ức
chế này có hiệu quả nhất trong giai đoạn cuối giai đoạn sinh dưỡng khi kích
hoạt biểu hiện LFY bị trì hoãn. Những kết quả này chỉ ra rằng đường ngoại
sinh cảm ứng như một tín hiệu quy nạp cho sự ra hoa ở nồng độ thấp, nhưng ức
chế sự ra hoa theo cơ chế độc lập khi nồng độ cao.
Các đột biến chuyển hóa tinh bột của A. thaliana, chẳng hạn như cam1, pgm
(AT5G51820), adg1 (AT5G48300) và sex1 (AT1G10760), có nồng độ đường
cao hơn trong lá và biểu hiện kiểu hình ra hoa muộn. Trehalose-6- mức phốt
phát (T6P) được tăng lên đáng kể trong quá trình sự chuyển đổi hoa trong mô
phân sinh của cây Arabidopsis kiểu dại (WT) và mất TREHALOSE-6-
PHOSPHATE
TỔNG HỢP 1 (TPS1) dẫn đến ra hoa cực kỳ muộn.
Hàm lượng tinh bột và đường hòa tan trong cây Arabidopsis bị ảnh hưởng
bởi quang chu kỳ và giai đoạn phát triển. Các đột biến của GRANULE
BOUND STARCH SYNTHASE (GBSS) làm giảm mức amylose và thực vật
biểu hiện kiểu hình ra hoa muộn theo LD. Điều này cho thấy rằng sự phân bố
của đường và tinh bột liên kết với quá trình chuyển hóa hoa.
Lipid đẩy nhanh thời gian ra hoa ở A. thaliana (là một loài hoa nhỏ thuộc
họ Cải) và Brassica napus (Cải dầu). Tăng mức phosphatidylcholine(PC
photpholipid kết hợp với choline) trong Arabidopsis SAM ra hoa nhanh chóng
trong khi giảm sự chậm trễ của PC cho quá trình đó. Protein FT, tương đồng
với protein liên kết phosphatidylethanolamine trong tế bào động vật có vú, liên
kết với PC
Nhãn 1, là cơ quan điều hòa trung tâm của quá trình tổng hợp dầu, làm tăng
tốc độ ra hoa ở B. napus khi nó biểu hiện quá mức.

EXTERNAL NUTRIENT STATUS

Excessive amounts or a deficiency of certain elements in the soil can alter
flowering time. In general, poor nutrition promotes flowering. When Pharbitis
nil, an SD plant, is grown under LD, flowering is induced when nutrients are
limited but not when plants are supplied with normal nutrient solutions.
Although PnFT1 and PnFT2, both orthologs of FT, are induced under SD, only
expression of the latter is elevated under poor conditions. These results imply
that the induction mechanism by nutrient deficiency differs between SD and
LD conditions. Although the effect varies and is ecotypedependent in
Arabidopsis, nutrient contents in those plants also affect flowering time.
Landsberg erecta (Ler) bloom later when plants are grown with a 1 or 5%
Hoagland solution rather than a 25% solution. In contrast, ecotype Ler and
Colombia (Col) plants flower early when transferred from a high-nutrient to
low-nutrient solution. This induction of flow- ering is more significant under
SD, and the effect is heightened in younger plants.
Nitrogen regulates a broad range of biological processes. In Arabidopsis,
nitrate-limiting conditions promote flowering under neutral (12 h/12 h) or SD
(8 h/16 h, day/night) conditions. This response is independent from the
vernalization and autonomous pathways. However, transcript levels of GA
biosynthesis genes and GA3 concentrations are increased when nitrate is
limited. Expression of CO and SOC1 is also significantly increased under those
conditions, suggesting that lower nitrate levels induce flowering by at least two
independent pathways. The blue-light receptor cryptochrome 1 (CRY1) and
ferredoxin-NADP+ -oxidoreductase have been identified as N-regulated
flowering genes by a modified suppression-subtractive hybridization method.
Mutants in those genes are insensitive to altered N contents, suggesting that
this element functions as a signal for modulating blue-light perception and the
central circadian clock to interfere with flowering.
Few studies have focused on how other nutrients alter this timing. Flowering
in Trifolium subterraneum is delayed by a phosphorus (P) deficiency, but is
unaffected by that deficiency if plants are shaded. In the alpine Gnaphalium
supinum, flowering is advanced by a greater P supply, while the amount of N
has no effect. In Arabidopsis, flowering is delayed under low-P conditions but
flowering is not altered when plants are given high P. Transcript levels of FT,
LFY, and AP1 are reduced and FLC expression is increased in plants grown
under low P. Because P and GA levels are positively correlated, GA appears to
play a major role when P is limited.
INTERNAL METABOLIC STATUS
Sucrose promotes flowering in several species. In white mustard (Sinapis
alba), sucrose concentrations in the phloem near the SAM increase rapidly after
floral induction. Similarly, in Arabidopsis, the rate of leaf sucrose export
increases when flowering is induced. Sucrose contents also rise rapidly in
Arabidopsis apices underinductive conditions. Analyses of phloem sap from
Arabidopsis and white mustard have indicated that the organic C:N ratio
increases markedly early during flowering induction. Exogenous application of
a low concentration of sucrose partially rescues the late-flowering phenotypes
of Arabidopsis mutants, e.g., co, fca, and gi, but not ft. This demonstrates that
sucrose functions positively in the floral transition by partially increasing FT
expression. Arabidopsis IDD8, which regulates sucrose synthase expression,
also functions in FT-dependent flowering.
In contrast, a high concentration (5–6%) of exogenous sucrose delays
flowering in WT Arabidopsis as well as in early- and late-flowering mutants.
This inhibition is most effective during the late vegetative phase when
activation of LFY expression is delayed. These results indicate that exogenous
sugar acts as an inductive signal for flowering at low concentrations, but
inhibits flowering by an independent mechanism when concentrations are high.
Starch-metabolism mutants of A. thaliana, such as cam1, pgm
(AT5G51820), adg1 (AT5G48300), and sex1 (AT1G10760), have higher sugar
concentrations in their leaves and exhibit late-flowering phenotypes. Trehalose-
6- phosphate (T6P) levels are increased significantly during the floral transition
in the meristem of wild-type (WT) Arabidopsis and loss of TREHALOSE-6-
PHOSPHATE SYNTHASE 1 (TPS1) leads to extremely late flowering.
The contents of starch and soluble sugars in Arabidopsis are affected by
photoperiod and developmental stage. Mutations of GRANULE BOUND
STARCH SYNTHASE (GBSS) reduce amylose levels and plants exhibit a
lateflowering phenotype under LD. This indicates that the distribution of sugar
and starch is linked to the floral transition.
Lipids accelerate flowering time in A. thaliana and Brassica napus.
Increasing the level of phosphatidylcholine (PC) in the Arabidopsis SAM
hastens flowering while a reduction in PC delays that process. The FT protein,
homologous to the phosphatidylethanolamine-binding protein in mammalian
cells, binds to PC. Wrinkled 1, which is a central regulator of oil synthesis,
accelerates flowering in B. napus when it is overexpressed.