El cartilago es una forma de tejido conectivo compuesta exclusivamente por células llamadas condrocitos y una ‘matriz extracelular muy especializada El cartflago es un fejido avascular compuesto por condrocitos y una matriz abundante producida y mante- nida por los condrocitos. La matriz del cartilago es séli- da y firme, aunque algo maleable, lo que le imparte cier- ta clasticidad. La gran cantidad de glucosaminoglucanos de la matriz permite la difusién de sustancias entre los vvasos sanguineos del tejido conectivo circundante y los condrocitos, lo cual mantiene la viabilidad del tejido. La presencia de gran cantidad de dcido hialurénico en la matriz cartilaginosa lo hace adecuado para actuar como soporte de pesos, en especial en puntos de movimiento como las articulaciones sinoviales. Debido a que es ca- paz de mantener esta propiedad aun durante su propio crecimiento intemo, el cartilago es un tejido clave para el crecimiento de a mayoria de los huesos. El cartflago se encuentra en localizaciones espectficas del organismo y forma estructuras con morfologia ca- racteristica. En el feto, la mayor parte de los huesos lar- gos se representan primero con modelos cartilaginosos similares en forma a los huesos del adulto. En el adulto, Jos dinicos remanentes de los modelos de cartflago hiali- no son los cartilagos articulares, los cartilagos de los anillos traqueales y los cartilagos de la rodilla, que man- tienen sus formas caracterfsticas. Sobre la base de las caracterfsticas de la matriz se dis- tinguen tres clases diferentes de cartilago: * Cartflago hialino, que tiene una matriz. amorfa homo- génea. * Cartilago elédstico, cuya matriz, contiene fibras y Limi- nas elésticas, * Fibrocartilago, cuya matriz contiene grandes haces de coldgeno tipo I CARTELAGO HIALINO: El cartilago hialino se distingue por presentar una matriz amorfa homogénea La matriz del cartilago hialino tiene aspecto vitreo in vivo (de allf el nombre hialino, que proviene del griego a Cartilago hy los, vidrio). En toda la extensién de la matriz del cartflago existen espacios, Hamados lagunas, que con- tienen las células cartilaginosas 0 condrocitos. La ma- triz.consta de dos componentes, las fibrillas de colégeno (en su mayor parte de tipo TI) y la sustancia fundamen- tal, En el hueso en desarrollo, la matriz se calcifica antes de ser reemplazada por la matriz dsea Matiz. cartilaginosa El componente coliigeno de la matriz. adopta la forma de fibrillas relativamente finas, de unos 20 nm de did metro. Por lo general no presentan las caracteristicas bandas periédicas de 68 nm. No obstante, en algunas lo- calizaciones las fibrillas son més gruesas y pueden ser evidentes las bandas periédicas. En generai, las fibrillas se distribuyen como un fieltro tridimensional. El andlisis qufmico de la sustancia fundamental del cartilago hialino revela la presencia de tres clases de glucosaminoglucanos. + Acido hialurénico. + Condroitinsulfato + Queratansulfato. Al igual que en la matriz. del tejido conectivo, el con droitinsulfato y el queratansulfato de la matriz. cartilagi- rosa se unen 2 una proteina central para formar un mond- mero de proteoglucano (fig. 7-1). En el tejido, cada mo- Igcula de dcido hialurénico se asocia con unas 80 vnida des de proteoglucano para formar grandes conglomerados cuya estructura es reforzada por proteinas de enlace. Los enormes conglomerados de hialuronato de proteogluca- no cstin unidos a las delgadas fibrillas de colégeno me- diante enlaces electrostéticos y puentes cruzados gluco- proteicos. La matriz cartilaginosa también contiene otros proteoglucanos que no forman conglomerados y gluco- proteinas no colégenas ni unidas a los proteoglucanos. Como stcede con otras matrices del tejido conectivo, Ia matriz cartilaginosa esté muy hidratada. Entre el 60% y el 78% del peso neto del cartilago hialino es agua Gran parte de este agua se halla fijada a los conglomera- dos de proteoglucanos, lo que explica la elasticidad del cartflago. Sin embargo, parte del agua esta fijada de ma- nera mas laxa y permite la difusidn esencial de metabo- Titos pequefios desde y hacia los condrocitos.; 1 AIS pen jo™ i I 3 4 GAG ; i . 2 Molicole de cologeno fu Aide belie vedora de AH Fig. 7-1. Representacién esquematica de un modelo de organizacién de 1a sustancia fundamental del cartilage. A —— Proteine de enloce eid hvluronico Monomera e oreteog| vcore Fibres colagerios eid hicluranice iquierda se muestran como relerencia una molécbla de colgeno y una fibilla coldgena. A su lado aparece un monémero de proteoglucano, écido iahuronico (AH) ¥ una pro {sina de enlace, El monGmero de proteoglucano se compone de unas 10D unidades ée glucosaminoglucanos (GAG) tmidas a una proteina central El entremo de la proicina central posee una regién fijadora de AH: la interaccién eon cl AK es reforzada por una proteina de enlace. A la deree! 4s moléula de eidohishirénico que forma un conglomerado lineal con mltples monGmeros de protedglucan aparece enetjda con ura ma lia de fibrilas de colégeno, Basa Naeva York, Springer, 1982, p 181.) En el cartflago articular se producen cambios transito- tos y regionales del contenido acuoso, que tienen lugar durante el movimiento 0 cuando la articulacién es some- tida a compresi6n. La gran hidrataci6n y el movimiento acuoso en la matriz. son factores que permiten a la ma- triz cartilaginosa responder a cargas variables; también contribuyen a la capacidad del cartflago para soportar pesos. Los componentes de la sustancia fundamental de la matriz del cartilago hialino no se distribuyen de manera uniforme Debido a la gran cantidad de grupos sulfato que for- man las uniones, los proteoglucanos de la sustancia fun- damental del cartflago hialino se tifien con los coloran- {es baisicos y con hematoxilina. Asi, Ia basofilia y la me- tacromasia que se observan en los preparados de cartila- coloreados proporciona datos acerca de la distribu- cidn y la concentracién relativa de los proteoglucanos sulfatados. La concentracién mis elevada de estas sus- tancias se encuentra en las inmediaciones de las lagunas. Esta zona anular de matriz coloreada con gran intensi- dad fue designada edpsula por los primeros hist6logos fig. 7-2), Esta concentracién elevada de proteoglucanos, sulfatados en las adyacencias de las eélulas y los con- glomerados de células se denomina matriz territorial. La menor concentracién de proteoglucanos sulfatados se observa en las regiones de la matriz mds alejadas de las células. Estas zonas se denominan matriz interterrito- rial. Aparte de estas diferencias regionales en la distri- bucién de fos proteoglucanos, también existen diferen- cias tintoriales relacionadas con la edad, puesto que st. concentracién disminuye a medida que el cartflago en- vejece. lo en Hascall VC. Lowther DA: En; Nancollas GH, y col: Biological Mineralization and Demineralization Células del cartilago Los condrocitos vartan en aspecto de acuerdo con su actividad Los condrocitos que tienen gran actividad productora de matriz muestran éreas de basofilia citoplasmatica, que indican sintesis proteica, y éreas claras debidas al notable aparato de Golgi (fig. 7-3). demas del colége- no, las eélulas secretan todos los glucosaminoglucanos y Ios proteoglucanos de la matriz. En la células més viejas Yy menos activas, el complejo de Golgi es de menor ta- mafio; a veces se observan areas mas claras que indican los sitios que ocupaban las inclusiones lipidicas y los depésitos de glucégeno extrafdos. En estas muestras, los condrocitos también muestran considerable distorsién por la disminucién de! tamaiio causada por la pérdida de glucégeno y de lipidos durante 1a preparacisn, Con el microscopio electrénico se comprueba que los condrocitos activos contienen gran cantidad de cisternas de reticulo endoplasmatico rugoso (RER), un aparato de Golgi prominente, grénulos de secrecién, vesiculas, fila mentos intermedios, microtibulos y microfilamentos de actina (fig. 7-4), En las eélulas cartilaginosas més viejas hay numerosos filamentos intermedios. El cartilago hialino forma la mayor parte del esqueleto inicial del feto El cartflago hialino es el precursor de los huesos que se habréin de desarrollar por el proceso de osificacién endocondral (fig. 7-5). Mientras que progresa el desa- rrollo del hueso endocondral, el cartilago hialino es asiento de crecimiento epifisario. Este disco de creci- miento epifisario (disco epifisario o placa epifisaria).Fig. 7-2. Microfotogratia de una muestra tipica de cartilage hialino tetido con hematosilina-cosina (H-E). Los condrocites (Ch) estin mal conser- vados ¥y apenas se ve més que sv nticleo en el interior de lagunas (L). En algunos easos, as e¢lulas han desaparecido de las Ingunas fechas). No ‘bstante, en la matriz cartilaginosa se pueden apreciar las cApsulas (Cap), de tincién mds intensa, que sodean las Iegunas y la meta teritrial (Tv) enize los condrocitos de un conglomerade, La matiz entce los condrovitos aislados y los agzupados se denomina matrz intertecritoral (4). En la parte superior de fa foto aparece cl pericer io (P), del cual derivan nuevos condrocitos (crecimiento por eposiciGn). La formacién de eélulss cen el interior del cartlago (crecimiento intersticial) se teileja en los condrocites en pares y en grupos dela parte inferior de la microfotogratis, 640, acttia durante todo el crecimiento en largo del hueso (fig. 7-6). En el hueso del adulto s6lo se encuentra cart lago hialino en las superficies articulares (fig. 7-7). Otras localizaciones de cartflago hialino en el adulto son: Ia tréquea, los bronqnios, la laringe, la natiz, y los extremos de las costillas (cartflagos costales) Pericondrio El cartitago hialino esté rodeado por un tejido conectivo firmemente adherido, el pericondrio El pericondrio es un tejido conectivo denso cuyas cé- Iulas son indistinguibles de los fibroblastos y que, en va- rios aspectos, se parece a la cépsula que rodea lus glin- dulas y muchos érganos. No obstante, es mucho més que una simple cdpsula de revestimiento, dado que fun- ciona como fuente de nuevas células cartilaginosas. Cuando hay crecimiento activo, el pericondrio parece estar dividido en dos capas, una capa celular interna que da origen a las células cartilaginosas, y una capa fi- rosa externa. No siempre se evidencia esta divisién, en especial cuando el pericondrio es inactivo en lo que se refiere a Ia produccién de cartflago nuevo. Los cambios que ocurren durante la diferenciacién de los condrocitos nuevos en un cartilago en crecimiento se ilustran y des- criben en la lamina 13. La regia general de que ¢l cartflago hialino esté rodea- do por pericondrio tiene sus excepciones, por ejemplo en las zonas donde el cartilago forma una superficie libre, como ocurre en la cavidad articular, y en las zonas donde el hueso esté en contacto directo con el tejido cartilagi-Fig. 7-3. Microfotografia de cartilago joven, en crecimiento, de una ‘muestra fijada con glutaraldehido, ineluida en plastico y tenida con H- E Los condrocitos estin bien conservados. El eitoplasma se tie in- ‘ensamente y presenta una basofiia bien diferenciada y de relaiva ho- mogeneidad, Las freas claras (Meckas) corresponden al apacato de Go. 500, ‘080, como ocurre en los cartflagos nasales y costales y en el hueso en formacién. En estos sitios, la proliferacién de los condrocitos dentro de las lagunas del cartilago proporciona las células nuevas para el crecimiento in- tersticial. Més adelante se describe este proceso. CARTILAGO ELASTICO Elcartilago eldstico se caracteriza por la presencia de elastina en la matriz cartilaginosa Ademds de los componentes normales de la matriz. de cartilago hialino, la matriz. del cartflago elastico contie~ ne fibras elfsticas y léminas de interconexién formadas por material eldstico. Las fibras y léminas se demuestran en los cortes histolégicos mediante el empleo de técni- cas especiales como la fuesina-resorcina 0 la orcefna, Ademas de la flexibilidad caracterfstica del cartflago hialino, et material elistico le confiere al cartilago elas- tico la propiedad de elasticidad. Se encuentra cartflago elastico en el ofdo externo, en las paredes del conducto auditive externo y de la trompa de Eustaquio, en la epiglotis y en la laringe. En todas es- tas localizaciones el cartilago eléstico est rodeado por pericondrio, al igual de lo que ocurre en Ia mayor parte de los cartflagos hialinos. Sin embargo, a diferencia de estos tiltimos, la matriz, del cartflago elAstico no se calci- fica, CARTILAGO FIBROSO (FIBROCARTILAGO) El fibrocartilago se compone de condrocitos y su matriz territorial, combinados con tejido conectivo denso A menudo es dificil distinguir al fibrocartflago del te- jido conectivo denso modelado, en particular en los cor- {es teflidos con hematoxilina-eosina (H-E). La presencia de conglomerados de células redondas (grupos isdge- nos) entre haces de colégeno, con coloracién bas6fila de as matrices capsular y territorial, facilita su identifica cin. El fibrocartflago se encuentra tipicamente en Ios dis- cos intervertebrales, la s{nfisis pubiana, los discos arti- culaies de las articulaciones estemoclavicular y tempo- romaxilar, los meniscos de las rodillas y en ciertos luga- res donde los tendones se insertan en el hueso. Por lo general, 1a presencia de fibrocartflago indica que el teji- do debe soportar fuerzas de compresién y de distensién. HISTOGENESI: DEL CARTILAG! Y¥ CRECIMIENTO, HIALINO El cariilago se origina en el mesénguima Salvo en la regi6n cefélica, en las zonas donde se va a desarrollar cartilago se agrupan células mesenquimét cas que forman un conglomerado de células redondea- das. En la regién cefilica, Ia mayor parte del cartilago se origina de conjuntos de células del ectomesénquima de- rivadas de la cresta neural. Estos conjuntos celulares, denominados blastema de precattilago (tejido protocon- dral), marcan el sitio de formacién del cartilago hialino. Las células del blastema, todavia muy juntas, comienzan a secretar matriz de cartilago y se llaman condroblastos a partir de este momento. Progresivamente se van sepa- rando a medida que aumenta la cantidad de matriz sinte- tizada. Una vez que la matriz. las rodea por completo re- ciben el nombre de condrocitos. Durante este proceso, el tejido mesenquimatico que rodea el blastema condro- .génico se convierte en pericondrio. El cartélago presenta dos formas de crecimiento, por aposicion e intersticial Cuando comienza la secrecin de matriz, el creci- miento del cartflago continia por combinacién de dos procesos: * Crecimiento aposicional, proceso que forma cartilago nuevo sobre la superficie de cartilago preexistente. + Crecimiento intersticial, proceso que forma cartilago nuevo dentro de la masa cartilaginosa (véase fig. 7-2).Pig. 74S fofotogralsa electniea de un eondrocita joven y aetive y delay fotobservados on Ie Figura 7-39 ¢ etoplasina mest ubecoses esters del RER (rER) basante dstendidas, un complejo de Golgi (G)y {ihc mitocensrias (i). La pram Cantidad de RER y la entensa zona de Gol ndican que fe esl bene acuvasotsis de mati deearago, Deno de a mantis se pbverian fumerosasparticulas dvcas que contenen preteglveanos, Las patieulasadyacentes a la cella gon parieulamene Srandes} coun Incalvzaas en fa region ds la motrir que san mieroscopiGnica se devon eapsula de la laguna condroctica. Maer, mati 515,000, (Gemtileza del Dr. H. Clarke Anderson.) Las células nuevas producidas en el proceso de ereci- miento aposicional derivan de ta porcidn interna del pe- ricondrio que lo rodea. Las células tienen el aspecto de fibroblastos y su funcién es similar, con produccién de Jos componentes colégenos del pericondrio (colégeno ti- po 1). Sin embargo, una vez iniciado el crecimiento del cariflago, las ¢élulas sufren modificaciones; desaparecen las prolongaciones citoplasmaticas, ¢! micleo se hace redondeado y el citoplasma aumenta de tamafto y se hace mas prominente. Estos cambios transforman a Ta eGlula en un condroblasto; a partir de entonees, las célu- las estén relacionadas con la produccién de la matriz, de cartilago y secretan el coldgeno tipo II caracteristico de la matriz de cartilago. La matriz nueva pasa a ineremen- tar la masa cartilaginosa, y al mismo tiempo se produ- cen nuevos fibroblastos para mantener el pericondrio. Las nuevas células cartilaginosas producidas en el proceso de crecimiento intersticial se forman por divi- sién de los condrocitos dentro de las lagunas. Esto sdlo es posible porque los condrocitos todavia conservan la capacidad de dividirse y porque la matriz gue los rodea es distensible, en consecuencia, puede haber actividad secretoria ulterior. Las células hijas de los condrocitos en divisién ocupan la misma laguna transitoriamente, pero se separan a medida que cada una secreta nuevo material de la matriz, De esta manera se dividen las cé- lulas y cada una pasa a ocupar su propia laguna. Confor- me se sigue secretando matriz, las células se alejan cada ver més una de otra. Por lo tanto, el crecimiento global del cartilago es reflejo del nuevo material de la matriz que ha sido secretado por los condrocitos, por creei- miento intersticial y por aposicién. En el cartflago adulto, con frecuencia los condrocitos se distribuyen en grupos compactos 0 se ubican en hile- ras. Estos grupos de condrocitos se forman como conse cuencia de varias divisiones sucesivas durante Ia tiltima fase del desarrollo, sin produccién significativa de ma- triz adicional. En consecuencia, los condrocitos perma- necen muy juntos. Estos conjuntos de condrocitos se de- nominan grupos iségenos. REPARACION DEL CARTILAGO La capacidad de autorreparacién del carttlago es limitada Cuando se lesions el cartflago y se produce la repara- cién, ésia se debe fundamentalmente a la actividad del pericondrio y suele ocurtir slo durante el perfodo de crecimiento de los individuos jévenes. En el adulto es caracteristica la proliferaci6n de las células del pericon-Fig 7-5. Micofograia de varios de os artagasque forma ches {ueleto primitivo del pie. El cartfago hialino det esqueleto fetal es reemplazado por hueso a medida que avanza el lo (osficacién endocondral) la izquierda de Ia foto es evidente un tenddn en desa- rrolioen Ta escotadura del cartilage, Fig. 7-6, Mierofotografia de una parte de un bueso largo en creci imiento. Los espacios dentro del hueso son ocupados por médula Osea. Un disco de carflago, el disco epifisario, sopata la epifisis (EB) de la disfisis sca (DB). La superficie articular del hueso también esté re- vestda de cartflago (AC). Mientras que el carflago epifisatio desapa- rece cuando cesa el crecimiento longitudinal del hueso, cb cartlago ar ticular permanece durante toda la vida. Cartilage, cartiago. Cartilago 135 Fig. 7-7. Microforogratia de i epfss de un hueso larg, La supe cie articlar ox de catingo hahino, Las flecas sean el mite entre €l carifago amcular AC) ¥ el hieso (8) subyacente, La pate mis profunda del cartlago aca. por bajo de las putas be fecha, ce mds oscura gus Ta pate special por estar teste cal” cada, Aunque hon sido clminads las sales de alco de le mucsr, 5: oealizaion previa queda mareada por la inion mn inten, com ira con la mates que no suf calticaion. drio para iniciar la reparacién, pero se producen muy pocas células, o ninguna, En este caso, en la reparacién imterviene la produccién de tejido conectivo denso mo- delado. Sin embargo, en adultos no es infrecuente que el desarrollo de nuevos vasos sanguineos en el sitio de Ia herida en proceso de cieatrizacin estimule el creci- miento de hueso en lugar de Ja verdadera reparacion del cartilago. La limitada capacidad de autorreparacién del cartilago puede causar problemas significatives en las cirugias cardiotordcicas, cuando se deben seccionar los cartflagos costales para acceder a la cavidad tordcica, or ejemplo en un bypass de arteria coronaria, Los motivos por los cuales se forma hueso en lugar de cartflago en muchos sitios de reparacién pueden estar relacionados, en parte, con que los condrocitos normal- mente residen en un ambiente con baja concentracién de oxigeno. Se ha demostrado experimentalmente que en cultivos de tejido mesenquimatico que produciria hueso en condiciones normales, se desarrolla cartflago si se disminuye la presién de oxigeno. No obstante, es muy probable que intervengan otros factores . CALCIFICACION DEL CARTILAGO Y REEMPLAZO POR HUESO El-cartitago hialino suele ser reemplacado por hueso al caicificarse El cartilago hialino tiende a caleificarse, proceso por el cual se impregnan cristales de fosfato de calcio en laFig. 7-8. Microfotograffa que muestra parte de un anillo traqueal. Se hha formado una cavidad medular (Mf) dentro de la estructura del carti- lage, Las zonas mis oscuras corresponden a la mattz cartilaginosa normal, Las zonas més claras y més eosindfilas se relacionan con el tejido dsco (B) que ha reemplazado a Ia matriz cartilaginosa original X75. Detalle. Con mayor aumento, la zona del efreulo compara el car- hago normal y el nuevo tejido éseo Yeeino (B). En el cello dseo se observa un vaso sanguines (V9. x250. matriz, del cartilago. La matriz del cartflago hialino se calcifica por un proceso normal en tres situaciones bien definidas: * Esté calcificada la porcién del cartflago articular en contacto directo con el hueso, pero no la porcién su- Fig, 7-9. Un conducto del cartilago que contiene un nervio () y va rs vases de peaueo calibre (BV), El anal ext reves por i concativo. 1 + Siempre se calcifica el cartilago que esta a punto de ser reemplazado por tejido dseo (osificacién endocon- dral) durante el perfodo de crecimiento del individuo. + El cartilago hialino de todo el organismo sufre calcifi- caci6n como parte del proceso de envejecimiento. En la mayorfa de estos casos, si transcurre el tiempo necesario el cartilago calcificado es reemplazado por hueso. Por ejemplo, en individuos ancianos no es aro encontrar porciones de los anillos cartilaginosos de la tréquea reemplazados por tejido éseo (fig. 7-8). En con- diciones normales, los condrocitos derivan todos sus no- trientes y eliminan sus detritos por difusién de los mate- riales a través de la matriz, Cuando esta matriz se calci- fica se impide la difusi6n y los condrocitos aumentan de tamafio y mueren, La consecuencia final de este proceso es la eliiminacién de la matriz.caleificada y su reemplaz por tejido dseo. ‘Algunos investigadores han descrito un tipo celular, un condroclasto, similar al osteoclasto (p 157) en cuan- to a morfologia y funcién, que parece desempefiar un papel en la digestién del cartflago calcificado que es reemplazado por hueso. En apariencia, estas células in- ‘gresan al cartflago junto con Ios vasos sanguineos neo-formados y es posible que deriven de células perivascu- lares. Los precondroclastos son similares a los fibroblas- tos cuando se observan con el microscopio electrdnieo de transmisién. La mayorfa de los estudios sobre la es- trvctura y la funcidn de los condroclastos se han realiza- do en ef maxilar en desarrollo, donde no ocurre osifica- cién endocondral verdadera. Aun se desconoce si los condroclastos se encuentran en todos los sitios de reem- plazo de cartflago por hueso o si su presencia esté limi- tada a los cartflagos y huesos derivados del ectomesén- quima originado de las e6tulas de la cresta neural. CANALES © CONDUCTOS DEL CARTILAGO El cartflago es un tejido avascular, pero muchos carti- Jagos son perforados por pequefios conductos que con- tienen vasos sanguineos, nervios y tejido conectivo que Jos rodea dentro del canal (fig. 7-9). Aunque estos con- ductos tienen localizacién y aspecto variables, en mu- chos casos persisten hasta avanzada edad. Son més fre- cuentes en los cartilagos laringeos y nasales. Todavia se desconoce la importancia de estas estructuras,LAMINA 11. Cartilago |, microscopia éptica y electronica El cartilago hialino se encuentra en el adulto como marco estructural de la laringe, la tréquea y los bron- quios; también se lo encuentra en los extremos anterio- res de las costillas y en la superficie de las articulacio- nes sinoviales. Adeinds, el cartflago constituye gran par- te del esqueleto fetal y desempefia un papel importante ‘en el crecimiento de muchos huesos. FIGURA 1, cartilago, humano, H-E x450. Se muestra cartilago hialino de ta traquea, compuesto por ‘una amplia matriz. avascular y una poblacién de células conocidas como condrocitos (Ch). Los condrocitos pro- ducen la matriz y el espacio que ocupa cada uno de ellos se llama laguna (L). Alrededor y en aposicién inmediata con el cartflago se observa una cubierta de tejido conec- tivo, el pericondrio (P), algo mas que una simple cdpsu- Ja, en el sentido que también sirve como fuente de nue- vos condrocitos durante el crecimiento aposicional del cartflago. A menudo el pericondrio presenta dos capas: tuna externa més fibrosa y una interna mds celular, Esta capa interna celular es la condrogénica. La matriz cartilaginosa contiene fibrillas coldgenas enmascaradas por la sustancia fundamental, de modo que no son evidentes en los preparados teftidos con H-E. La matriz también contiene, entre otros componentes, glucosaminoglucanos sulfatados que exhiben basofilia con la hematoxilina y otros colorantes bésicos. Sin em- bargo, si el material sulfatado no se retiene de manera adecuada, como suele ocurrir en las preparaciones de ru- tina coloreadas con H-E, entonces la matriz se tifie pre- dominantemente con la éosina y en grado minimo con la hematoxilina, Por su parte, el material de la matriz que rodea inmediatamente a una laguna tiende a tefiirse con mayor intensidad con colorantes bisicos. Esta regiGn se conoce como cépsula (Cap). Es bastante comtin que la matriz, se tifia con gran intensidad en dreas localizadas (asteriscos) y parezea entonces matriz. capsular. Esto es consecuencia de que la cépsula queda incluida en el es- pesor del corte, pero no asi la laguna, ‘A menudo dos 0 més condrocitos estén muy prOxi- mos, separados slo por un delgado tabique dé mattiz. Se dice que son grupos celulares is6genos porque sus in= tegrantes surgen de una Gnica eélula precursora, La pro- liferacion de las células por este medio, con Ia conse- cuente adicién de matriz, se denomina érecimiento in- tersticial del cartflago, es decir. crecimiento dentro de la sustancia del cartilago. FIGURA 2, cartilago, ratén, microfotografia clec- trénica x3.000. Esta microfotografia electronica con poco aumento muestra la naturaleza y la relacién del cartilago y el pericondrio. Las células del pericondrio (P) extienden largas prolongaciones citoplasmaticas 138 aplanadas entre las fibras de colégeno. Sus nticleos son planos y estén rodeados por escaso citoplasma. Aunque estas células constituyen el componente celular del peri- condrio y por ello se Haman células del pericondrio, desde el punto de vista morfoldgico son fibroblastos ti- picos. En contraste, los condrocitos maduros totalmente diferenciados exhiben micleos redondeados u ovoides con una cantidad moderada de citoplasma. Dado que no estd sujeto a la retraccién caracteristica de los prepara- dos de rutina para la microscopia 6ptica, en las microfo- tografias electronicas el condrocito no aparece separado de la matriz que lo rodea. En consecuencia, no se obser- va una laguna vacfa totalmente 0 en parte. Dado que el cartflago que se muestra esté en estado de crecimiento, es posible sefalar las modificaciones que aparecen durante el proceso de crecimiento por aposicién. Las células marcadas A, B y C represenian estadios de transicién en la diferenciacién de un fibro- blasto a condrocito. La célula A estd en proceso de transformaci6n a condrocito. La célula B es similar a la célula A en cuanto a forma, pero exhibe una superficie ligeramente ondulada en su parte superior izquierda (esto es apenas discernible con el escaso aumento de la microfotografia electrénica). Ademis, la matriz que se encuentra a lo largo de esta superficie tiene una densi- dad mayor que la que se puede ver en el lado opuesto de la célula. El material més denso representa matriz cartilaginosa, La célula C esta en una etapa posterior de transicién y ya es un condrocito joven. Toda la superfi- cie de la célula esté ondulada y completamente rodeada por mattiz del cartflago. Adernds, el niicleo de la célula se ha transformado en ovoide y Ia célula ha adoptado una forma mas poligonal. Con él transeurrir del tiempo, el nicleo adquirird la forma mas redondeada de los condrocitos maduros, Las zonas de los rectdngulos se describen en la lémina 12,LAMINA 11LAMINA 12. Cartilago II, microscopia electronica Estas microfotograffas electrénicas muestran las ¢élu- Jas y las matrices extracelulares de los recténgulos de la figura 2 de la mina 11. La mayor resolucién del mi- croscopio electrénico permite una comparacion més de- tallada del pericondrio y el cartflago FIGURA 2, cartilago, ratén, microfotografia elec- trdnica x16.000; detalle x31.000. Las pequemtas prolon- gaciones irregulares de la superficie de este condrocito diferenciado confieren a la célula un aspecto ondulado 0 festoneado (puntas de flecha). Estas prolongaciones re- cign aparecen cuando ‘se inicia la formacion de matriz, cartilaginosa, Salvo la acumulacién de lipidos y de glu- cégeno, el citoplasma de la célula cartilaginosa no se di- ferencia del de un fibroblasto. Debido a la region parti- cular de corte de la eélula, ef condrocito de esta figura no revela su reticulo endoplasmatico rugoso. Esta orga- nela esté muy bien desarrollada en el condrocito activo. No obstante, la célula exhibe una poreién bastante pro- minente de Su aparato de Golgi (GA). Ademas, nétese que con este aumento se alcanza a ver el glucégeno (G) como particulas pequenas dentro de la célula, El otro material extracelular muy electrondenso consiste en de~ pasitos de calcio (Ca). A diferencia de la matriz. de tejido conectivo del peri- condrio, la matriz.cartilaginosa, salvo los depésitos de calcio, aparece mas homogénea, en particular cuando se observa con escaso aumento. Contiene fibrillas muy fi- nas (5-10 nm), compuestas principalmente por coligeno tipo I, que forma una fibrifla con un diémetro menor y con un patrén de bandas menos discernible que la del coligeno tipo I. El detalle inferior muestra la matriz, cartilaginosa del rea incluida en el cfreulo de esta figu- ra, Nétense las delgadas fibrillas y la ausencia de fibri- las colgenas con las bandas tipicas. La relativa homo- ¢geneidad de Ia matriz.cartilaginosa, como se ve aqui, es Ta causa de Ia apariencia amorfa que presenta cuando se la observa con el microscopio éptico. FIGURA 1, cartilago, ratén, microfotografia elec- tr6nica 16,000; detalle x31.000. En esta figura, el pe- 140 ricondrio revela poreiones de dos fibroblastos 0 células pericéndricas. Una de ellas exhibe multiples cisternas de reticulo endoplasmatico rugoso (GER), un rasgo carac- teristico del fibroblasto, La superficie de la célula es re- lativamente lisa. También son caracterfsticas del fibro- blasto las largas prolongaciones citoplasmaticas delga- das (F) que se extienden enire los haces de fibrillas de colégeno (CF). Durante el proceso de diferenciacién y maduracién celular a condrocito, el fibroblasto cambia de célula elongada plana a célula ovoide 0 redondeada Los elementos formes extracelulares de la matriz del pe- ricondrio estén formados, en su mayor parte, por fibri- las de colégeno agrupadas en haces, es decir, fibrillas de coldgeno (CF), orientadas en varias direcciones. El detalle superior muestra haces de fibrillas coldgenas cortadas en direcci6n transversal u oblicua en el érea in- cluida dentro del cfreulo de esta figura. Estas fibras co- ligenas pertenecen al pericondrio. Notese la gran densi: dad con que se agrupan estas fibrillas. También se evi- dencian fibras eldsticas (£2) en el pericondrio, compues- tas por un material central transparente a los clectrones ¥ nuimerosas microfibrillas electrondensas a su alrede- dor. Las microfibrillas (lechas) son apenas perceptibles con este aumento.LAMINA 12LAMINA 13. Cartilago y esqueleto en desarrollo El cartflago hialino es un precursor de los huesos en el feto. Este cartflago es reemplazado por tejido dseo, excepto donde un hueso se relaciona con otro, como ‘ocurre en las articulaciones. En estas localizaciones, el cartflago persiste y cubre el hueso como cartflago articu- lar. Ademés, por su capacidad de crecimiento intersti- cial, el cartilago persiste en los huesos que soportan pe- so como un “disco de crecimiento”, mientras se produce crecimiento longitudinal. El papel del cartilago hialino en el crecimiento del hueso se tratara més adelante FIGURA I, pie fetal, rata, H-E x85. Este corte muestra los cartflagos que, por tiltimo, se transformarén cn los huesos del pie. En varios sitios se pueden ver li- -gamentos en desarrollo (L), que se unen a los cartilagos. Los nticleos de los fibroblastos dentro de los ligamentos son apenas perceptibles. Se encuentran alineados en bi- leras y estén separados de otras hileras de fibroblastos por coldgeno. El matiz y la intensidad del color de la matriz, cartilaginosa, excepto en la periferia, se deben a Ja captacién combinada de H-E. El colageno de la ma- triz se tifie con la eosina; sin embargo. la presencia de glucosaminoglucanos sulfatados causa la coloracién con hhematoxilina. La matriz cartilaginosa que sera reempla- zada por tejido dseo, como la que se muestra aqui, se impregna con sales de calcio, que también se tifien con hematoxilina, Cabe destacar que las numerosas lagunas de gran tamafio (que se ven como espacios claros dentro de la matriz. donde han desaparecido los condrocitos) debe a hipertrofia de los condrocitos, fendmeno asocia- do a la calcificacién de la matriz. Ast, donde hay lagu- nas grandes, o sea en la regién central del cartilago. la mattiz se tife con gran intensidad, Esta figura muestra también que el cartflago esté ro- deado por pericondrio, excepto donde enfrenta una cavi- dad articular (/C). Aqui, el cartflago desnudo forma una superficie articular. Nétese que la cavidad articular es un espacio entre el cartilago cuyos limites se completan con tejido conectivo (C7). El tejido conectivo de Ta su- perficie de la cavidad articular es especial. En el adulto constituird la membrana sinovial que contribuiré a la formacién de un liquido lubricante (el liquido sinovial) presente en la cavidad articular. Por lo tanto, todas las superficies que encerraran la cavidad articular del adulto derivan originalmente del mesénquima. El Ifquido sino- vial es una sustancia viscosa que contiene, entre otras cosas, glucosaminoglucanos; se puede considerar un tra- sudado del guido intersticial. El liguido sinovial se puede interpretar como una extensiOn de Ia matriz. extra- 142 celular, dado que ta cavidad articular no esta revestida por epitelio. FIGURA 2, dedo fetal, humano, tionina-dcido pi- rico >30. Esta figura muestra un hueso largo de un de- do en desarrollo y su articulacién con los huesos distales y proximales. Antes de Ia etapa que se muestra aqui, ca- da hueso estaba formado en su totalidad por una estruc- tura de cartflago hialino similar a los cartilago vistos en Ia figura 1, pero con la forma de los huesos largos en los, cuales se convertirfan. Aqui, s6lo las extremidades de las epifisis de los huesos petmanecen como cartilago, el cartilago epifisario (C). El cuerpo o didfisis se ha trans- formado en un cilindro de tejido Gseo (B) que rodea la cavidad medular (MC). Las regiones oscuras en los ex- ‘tremos de la cavidad medular son cariflago calcificado (puntas de flecha), que es reemplazado por hueso. El hueso en los extremos de la cavidad medular constituye la metéfisis. La muestra ha sido tefiida con tionina-acido picrico y el cartflago calcificado aparece de color pardo oscuro. El hueso metafisario recién formado, que esté ‘mezclado con este cartflago calcificado en degeneracién y es dificil de definir con este escaso aumento, tiene el mismo color amarillo pardusco del hueso de la didfisi Por la proliferacisn continua del cartilago, el hueso cre- ce en longitud, Mas tarde, el cartilago se calcifica y en- tonces se produce hueso, que ocupa el sitio del cartilago resorbido. Cuando cesa la proliferacién de cartflago y su reemplazo por hueso, el crecimiento éseo se deticne y s6lo permanece el cartilago de la superficie articular. Los detalles de este proceso se explican en osificacién endocondral (Jminas 19 y 20).LAMINA 13LAMINA 14. Cartilago elastico 1 cartilago elstico se encuentra en el pabell6n auri- cular, en la trompa de Eustaquio, en la epigiotis y en parte de la laringe. Difiere del cartflago hialino en que la matriz.contiene material elstico, como fibras individua- les 0 bien en la forma de liminas interconectadas, ade- mas de los otros constituyentes habituales de la matriz cartilaginosa. El material elistico le imparte a este tipo de cartflago propiedades de elasticidad que no son com- partidas por el cartilage hialino FIGURA 1, epiglotis, humano, H-E x80. Este corte de la epigiotis muestra cartflago elistico (EC) como es- tructura central. En esta ilustracién con bajo aumento 1 bien visibles los componentes esenciales del cartila- © sea Ia matriz azul oscura y Tas lagunas claras sin tefir rodeadas por Ia matriz. El'perimetro del cartilago std recubierto por pericondrio; su cardcter fibroso ape- nas se distingue en esta figura. Nétese ademés el tejido adiposo (A7) dentro de los limites del cartflago elistico. Por encima y por debajo del cartflago elistico hay te- jido conectivo, y cada una de las superficies de la epi- otis esté formada por epitelio estratificado plano. En el tejido conectivo de la parte inferior de 1a figura se ven ghindulas mucosas (MG). FIGURA 2, epiglotis, humano, H-E x250; detalle x00. Esta figura muestra un rea de cartilago elastico a mayor aumento. Las fibras elésticas aparecen como es- (ructuras clongadss azules dentro de la matriz. Son mas cevidentes en los bordes del cartflago. pero estin desdi bujadas en ciertas partes mds profundas de la matri donde se confunden con el material eldstico que rodea Jas lagunas. También se encuentran fibras eldsticas (E) entre Tos adipocitos del tejido adiposo (AT). Algunas lagunas del cartflago estén dispuestas en pa- res separados por una delgada placa de matriz, que apa- rece como una barra entre las lagunas adyacentes. Es un reflejo del crecimiento intersticial del cartflago, en el que las células cartitaginosas adyacentes derivan de Ia 144 misma célula progenitora. Se han separado entre sf y han secretado una placa de matriz, cartilaginosa en el es- pacio intermedio. La mayoria de los condrocitos que aparecen en esta figura s6lo ocupan parte de la laguna. Esto se debe, en parte, a la retraccién, pero también a que los condrocitos mas viejos contienen grandes inclu siones lipidieas que se pierden durante del procesamien- to del tejido. La retraccidn de los condrocitos dentro de las lagunas 0 su pérdida por la eliminacién del corte du- rante la técnica histolégica destaca la presencia de lagu- nas como zonas claras, sin tefir, contra una matriz in- tensamente temida, El detalle muestra el cartilago elfstico con mayor au- mento. Aqui, las fibras elésticas (E) otra ver. son eviden- tes como siluetas alargadas, ubicadas principalmente en los bordes del cartflago. La mayor parte de los condroci- tos de esta parte de la muestra presenta escasa retrac- cién. Muchas de las células exhiben un nticleo tipica- mente tedondeado, con citoplasma evidente. Nétese, de nuevo, que algunas lagunas contienen dos condrocitos, fenémeno que indica crecimiento intersticial.LAMINA 14LAMINA 15. Cartilago fibroso El cartilago fibroso o fibrocartilago es una combina- cidn de tejido conectivo denso y de cartilago. La cant dad de cartilago varia, pero en ia mayor parte de las lo- calizaciones los condrocitos y su matriz ocupan una por- cidn menor de la masa histica. Se encuentra fibrocartila- g0 en los discos intervertebrales, la sinfisis pubiana, la articulacién de Ja rodilla, 1a articulacién temporomaxi- lar, la articulacién esternoclavicular y la articulacién glenohumeral. También puede estar presente a lo largo de las correderas 0 inserciones de los tendones y los gamentos. Se lo encuentra en los sitios donde s¢ requie- re cierto grado de elasticidad del tejido conectivo denso para ayudar a absorber impactos fisicos repentinos, Des- de el punto de vista histolégico, el cartflago fibroso apa- rece como pequeiios campos de cartilago mezclados en forma casi imperceptible con regiones de tejido fibroso. No hay pericondrio FIGURA 1, disco intervertebral, humano, técnica tricrémica de Mallory x160. Esta es una vista con po- co aumento del cartilago fibroso. El método de Mallory tifte el coldgeno de color azul claro. El tejido tienen una apariencia fibrosa y, con poco aumento, los nticleos de los fibroblastos (F) aparecen como pequefios cuerpos clongados 0 fisuformes. Hay relativamente pocos fibro- blastos presentes, como es caracteristico del tejido co- nectivo denso. Los condrocitos (C) son mds numerosos Y se agrupan muy juntos en pequefios cimulos, es decir, que forman grupos isdgenos. Algunos condrocitos sé presentan en grupos celulares alargados, mientras que otros aparecen en filas de una sola célula de espesor. La ‘matriz que rodea inmediatamente a los condrocitos tiene aspecto homogéneo y por lo tanto se la distingue del te- Fido conectivo denso (fibroso). 146 FIGURA 2, disco intervertebral, humano, técnica trierémica de Mallory x700. Esta figura muestra con mayor aumento el drea incluida en el rectangulo de la figura 1. Los condrocitos estén contenidos dentro de las, lagunas (lechas) y su citoplasma se tife intensamente, El material de matriz cartilaginosa que las rodea es esca- 80 y se confunde con el tejido conectivo denso, La pre- sericia de matriz cartilaginosa se detecta mejor al obser- var el grupo mas grande de condrocitos a la izquierda de la figura 2 y luego analizar la misma zona en la figura 1 Nétese el 4rea clara homogénea que rodea el nido celu- lar en ta vista a menor aumento. Esta es la regi6n de la ‘matriz cartilaginosa. En el mayor aumento de la figura 2 ¢s posible ver que algunas de las fibras colégenas estén incorporadas a la matriz donde aparecen como haces on- dulados,LAMINA 15