Cap 10-Tejido Muscular

10 El tejido muscular es responsable de los movimientos del organismo y de los cambios en tamaiio y forma de sus Grganos internos, Se caracteriza por presentar agre- gados de células especializadas, cuya principal funcién ¢s la contraccién. Las cétulas musculares son alargadas y se disponen en forma paralela, lo cual les permite ac- tuar en conjunto con eficiencia (fig. 10-1). La interaccién de los miofilamentos es responsable de la contraccién de las células musculares Con la contra miofilamentos. Son: idn celular se asocian dos tipos de + Filamentos finos (6-8 nm de didmetro), compuestos principalmemte por la protefna actina. + Filamentos gruesos (~ 15 nm de didmetro), compuestos por la protefna miosina, Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma de la célula muscular. Aunque en-can- idad considerablemente menor, también se encuentran actina y miosina en la mayor parte de los demé celulares, donde desempefian un papel en las acti celulares tales como citocinesis, exocitosis y migracién celular. Sin embargo, en comparacidn con otras células, las células musculares tienen enormes cantidades de filamentos contréctiles alineados, que utilizan con el tni- co propésito de producir trabajo mecénico. CLASIFICACION DEL TEJIDO MUSCUI El misculo se clasifica segtin el aspecto de las células contractiles Se reconocen dos tipos principales de miisculo. + Miisculo estriado, cuyas células muestran estriaciones transversales con el microscopio éptico (MO), + Mrisculo liso, cuyas células no presentan esas estriaciones transversales. A su vez. el tejido muscular estriado se subdivide segiin su localizacién en los misculos: asi: Tejido muscular * El miisculo esquelético esté unido al hueso y es res: ponsable de los movimientos de los esqueletos axial y periférico. + El misculo estriado visceral es idéntico al méisculo esquelético, pero s6lo se encuentra en los tejidos blan- dos, tales como la lengua, la faringe, el diaftagma y la parte superior del es6fago, + El muisculo cardfaco es, obviamente, el misculo del corazén. La disposicién de los miofilamentos es igual en los distintos tipos de eétulas musculares estriadas. Las principales diferencias entre células musculares estriadas y células cardfacas son el tamaifo, la forma y Ia cién relativa entre una y otra. Las estriaciones transversales del m deben, fundamentalmente, a la disposicién citoarquitec- ténica espectfica de los dos tipos de miofilamento. Las células del miisculo liso no presentan estriaciones transversales debido a que los miofilamentos no tienen el mismo grado de ordenamiento en su disposicidn. Ade- mis, los miofilamentos que contienen miosina son muy labiles. El misculo liso se limita a las visceras y los vasos sanguineos. MUSCULO ESQUELETICO El tejido muscular esquelético es el principal componente muscular del organismo. Se organiza en miisculos tesponsables de las motricidades gruesa y fina de las extremidades y de los dfgitos, y del mantenimiento de la posicién y de la postura. De modo similar, los muisculos oculares externos proporcionan movimientos oculares precisos. Los maisculos de la lengua, la faringe, el diae fragma y la parte superior del es6fago (masculo estriado visceral) desempefia papeles fundamentales en el bable, la respiracién y la deglucién La célula muscular estriada es un sincicio multinucleado En un miisculo estriado, cada célula muscular, denominada por lo general fibra muscular, en realidad forma un sincicio multinucleado. Se forma por fusién de pe-Fig, 10-1. Microfotografia de misculo estriado en wn corte longitudinal. Las células musculares se disponen en paralelo con Tos eapilares (lechas) ‘ene las fibras. La longitud de cada fibra, o eélula,rebasa los limites de la foto y las estraciones tansversales son bien evidentes, En el efrcuto en ‘olor se ve una pare de una e¢tula muscular con may or aumento, Se distingue el sareolema y sustancins adherentes (flechas) sobre una zona clara {Ge sareoplasma Las estrinciones vistbles incluyen: Ia linea Z, que son les zonas oscuras delgadas; las bandas que son mas claras y se encuentran ubicadas eada lao de Ta ines 2: y quefias células musculares individuales, los mioblastos, durante ef desarrollo. La fibra cilindrica multinucleada puede tener un didmetro de 10-100 um. (No se debe confundir una fibra muscular con una fibra de tejido conectivo: las fibras musculares son elementos celulares, las fibras det ivo son productos extracelula- res de las c€lulas del tejido conectivo.) Los nticleos de la fibra muscular se localizan inmediatamente por debajo de la membrana plasmética (0 sarcolema). Las descripciones histoldgicas tradicionales del misculo esquelético utilizaban el téemino sarcolema para designar una gruesa “membran * que limitaba el citoplasma de la célula muscular. Hoy se sabe que el grueso sarcolema en realidad representa la membrana plasmética de la célula, su ldmina basal o externa y la lamina reticular que la rodea (véase p 62). Un misculo esquelético se compone de fibras de misculo estriado unidas por tejido conectivo El tejido conectivo que rodea cada una de las fibras musculares y los haces de fibras es esencial para la anda A, que son las bandas oscuras mas anchas, transduccién de fuerzas. En el extremo del misculo, el tejido conectivo se continéa en un tendén o en alguna estructura de fibras de coldgeno que, por lo general, fi el misculo al hueso. Por el tejido conectivo pasan abundantes vasos sangufneos y una rica inervaci6n. E] tejido conectivo asociado con el mdsculo es desig- nado con nombres especfficos, que describen su relacién con las fibras musculares: * El endomisio es la delicada capa de fibras reticulares que rodea a cada fibra muscular. Aqui s6lo se encuentran capilares de pequeno calibre y las ramificaciones neuronales més finas, que transcurren paralelos a las fibras musculares. + El perimisio es la capa de tejido conectivo mas gruesa que rodea un grupo de fibras para formar un haz. 0 fas- ciculo. Contiene vasos sanguineos y nervios més grandes, * El epimisio es la vaina de tejido conectivo que rodea el conjunto de fascfeulos que forman el miisculo. Los principales vasos y nervios musculares penetran a tra- ‘vés del epimisio.Fig. 10-2. Corte transversal de misculo estriado con In reaeck de NADH-TR, que permite apreciar dos tipos de fibres musculares, Las fibres ‘mds pequetias y mis tefiidas presentan una reaccidn intensa y cortesponden a las fibras musculares rojas, mientras que las mas grandes y menos fdas son las fibras blancas, ‘circulo de la derecha muestra partes de los dos tipos de fibras eon mayor aumento, La reaceidn permite detec? Jas mitocondsias que-contienen Tas enzimas. Los componentes contrictles, es decir, las miofibrillas, no se len. (Preparado original gentileva de W. Ballinger.) Fibras rojas, blancas e intermedias Las fibras de misculo esquelético difieren en didmetro y en su color natural. Estas dhtimas diferencias no son evidentes en los cortes tenidos con hematoxilina-eosina (H-E). Sin embargo, las reacciones citobistoguimi- cas basadas en la actividad de enzimas oxidativas (fig. 10-2), ademas del examen del tejido fresco, permite distinguir varios tipos de fibras. Las mis obvias son las fé- bras rojas, las fibras blancas y un tipo intermedio. La tincidn histoquimica y Ia actividad enzimética de estos tres tipos de fibras musculares reflejan sus diferencias funcionales. EL tipo de fibra depende de la mioglobina yel contenido de mitocondrias * Las fibras rojas son pequefias, con gran cantidad de mioglobina y de citocromos y numerosas mitocondrias, + Las fibras blancas son grandes, con menos mioglobina, citocromos y mitocondrias. * Las fibras intermedias tiene tamaio mediano y contienen pigmentos y mitocondrias en cantidad intermedia entre ambos extremos de fibras rojas y blancas, La mioglobina es una proteina que fija el oxigeno, similar a la bemoglobina (véase p 188), que se encuentra en cantidades variables en el misculo. El contenido de mioglobina y la cantidad de mitocondrias, con su sistema de citocromos, intervienen en las reacciones terminales de oxidacién que permiten clasificar a las fibras musculares esqueléticas en tres tipos: rojas, blancas ¢ intermedias, segtin se vio antes. Las fibras rojas son unidades motoras de contraecién Tenta. Tienen gran resistencia a la fatiga, pero generan menor tensién muscular relativa que las fibras blancas La actividad de la adenosina trifosfatasa (ATPasa) (véa- se ms adelante) en Ja miosina es mayor en las fibras musculares rojas, La gran cantidad de mitocondrias en las fibras rojas se earacterizan por las intensas reaccio- ‘es histoquimicas con succinic deshidrogenasa y con nicotinamida adenina dinueledtido-tetrazolio (NADH- TR) (fig. 10-2). Estas fibras rojas se encuentran en los miisculos de las extremidades de los mamiferos y en los pectorales de las aves migratorias. Lo que es més importante, son las principales fibras de los miisculos largos de la espalda de los humanos y de otros primates superiores, donde estén particularmente adaptados a las lar- gas contracciones lentas necesarias para mantener la po- sicién erecta. Las fibras blancas son unidades motoras de contraccidn répida, se fatigan con rapidez. y generan un gran pico de tensi6n muscular. En consecuencia, estén adap- tadas para las contracciones répidas y los movimientos nos precisos. Representan las principales fibras de los miiscullos oculares externas y de los muisculos que con- trolan los movimientos de los digitos. las fibras blancasMETABOLISMO MUSCULAR E ISQUEMIA Los miisculos obtienen la mayor parte de su energia le los enlaces fosfato de alta energia contenidos _enel ATP y en la fosfocreatina Las células muscular son similares a todas las demés respecto 1 su dependencia de ATP com fuente energética. La energta snada en los enlaces fosfato de alta ens | metabolis- arte de la energia I plucdiss is anaerdbica ). La acumulacién de me- ios de esta via, en particular el éci- | un débito de oxigeno que causa Sousproaeie tc) a Soto ro re) en casos de ejercicio | deestos miisculos tienen inervacién mayor y més nume- rosa que las fibras rojas. Los dcidos grasos son degradados en las mitocondrias para producir ATP La fosforilucion oxidativa se produce, sobre todo, en el misculo que se recupera de la contraccién o en tepo- So, Este proceso sigue esttechamente la B-oxidacién de los dcidos grasos en las mitocondrias y libera dos fra mentos de earbono. El oxigeno requerido para este proceso y otras reacciones metabélicas terminales proviene de la hemogtobina de los eritrocitos circulantes y del oxigeno almacenado en Tas células musculares, unido a fibrillas y miofilamentos La subunidad estructural y funcional de Ia fibra muscular es la miafibrilla, Las fibras musculares estén formadas por estas subunidades, dispuestas en forma longitudinal (fig. 10-3). En los preparados histolégicos ade- cuados se pueden observar estas miofibrillas, en especial en cortes transversales de fibras musculares, donde en conjunto confieren a la fibra un aspecto punteado. La organizacién macroscépica y microscépica de un mts culo esquelético se ilustra en la figura 10-3 Las miofibritias se componen de haces de miofilamentos Los miofilamentos son polimeros filamentosos individuales de miosina (filamentos gruesos) y de actina y sus proteinas asociadas (filamentos finos). Son los verdude- Tos elementos contrictiles del muisculo estriado. Los haces de miofilamentos que componen la miofibrilla estan rodeados por un retfculo endoplasmitico liso (REL) bien desarrollado, también denominado reticulo sarcoplasmdtico. Este reticulo forma un reticulado muy bien organizado que rodea los elementos contréctiles de todo el misculo estriado, es decir, esquelético, visceral y car diaco. Entre las miofibritlas, y asociados con el REL, se encuentran mitocondrias y depésitos de glucégeno. Las estriaciones transversales son la principal caractertstica histolégica del miisculo estriado Estriaciones transversales. Estas estructuras se evidencian en preparados de cortes longitudinales de fibras musculares, tenidos con H-E. También se observan en preparados sin tefiir de fibras musculares vivas examina- das con microscopio de contraste de fase 0 de polariza- cién. En los cortes teftidos y en la microscopia de con traste de fase se evidencian bandas claras y oscuras al- ternadas que se denominan banda A, banda I, y linea Z ig. 10-3), Con el microscopio de polarizacién, las bandas oseu- tas son birrefringentes, es decir, alteran el plano de la luz, polarizada, En consecuencia, las bandas oscuras son anisétropas y se denominan bandas A. Las bandas claras son monorrefringentes, es decir, no alteran el plano de la luz polarizada. En consecuencia, son isdtropas y se denominan banda I. Cada una de estas bandas principales, la A y la I, es bisectada por una estrecha zona de densidad contrastante (fig. 10-3). * La tinea Z, en realidad el disco Z (del alemén Zwis- chenscheibe, disco intermedio), es una zona densa que divide en dos a la banda I. + Lazona H (del alemén Helle, claro) es una zona clara que divide en dos a la banda A. + En la mitad de la banda H de preparaciones ideales se observa una linea M. La banda H y Ia Iinea M se observan mejor en microfotografias electrénicas, tales como las presentadas en la lamina 28, pdgina 237. Como se vio més arriba, el patrdn de bandas transversales del miisculo estriado se debe, fundamentalmente, a la disposicién de los dos tipos de miofilamentos. Ahora es necesario considerar esta disposicién en términos més funcionales, para compren- der el mecanismo de la contraccién. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcdmero, el segmento de una miofibrilla entre dos discos Z Saredmero. El sarcémero es la unidad contréctil b ca del miisculo estriado. Mide 2-3 41m en el miseulo re: lajado del maméfero, se estira hasta més de 4 jim y, en la contraccién maxima, llega a medir 1 im (fig. 10-4), To- do el msculo exhibe estriaciones transversales debido a la alineacién particular de los sarcémeros de las miofibrillas y las miofibras vecinas,Noseulo equeliico fered pat er re hacer Miotlomentos ict (load por michlamentos) Moldculs de aetna S eee ess) Fig. 10-3. Org Jsculo esquelético. Un miiseulo ests compuesto por haces dle fibeas musculaes llamados fasefeulos, Las fibres (c {ulas) musculares de estos fascfculos son alargadas y contienen unidades longitudinales. las miofibrillas. que a st. ver estan formadas por mio: rmentos de dos tipos:filamentas (gruesos) ce miosina y filamentos (Tinos) de actina, Los miofilamentos se organizan de una manera espectfica go. le imparte a la miofibrillay ala Fibra un aspeeto estriado (estriaciones transversales), La unidad epetitiva de importaneia funcional en la moti Tia es el sarcomero, que se extiende desde un disco Z. hasta el siguiente. La banda A marca Ia extensin de los flamentos de miosina. Los flame tos de actina se extienden deste el disco Z hacia la region de la hanila A. en donde se interdigitan con los filamentos de miosina, como se ilusraer |a figura. Los olimero @-2 sefalan cortes transversales en distntas regiones del sarcmero: 0, conte de fos ilamentos de actina de la banal , corte de Tos filamentos de miosina de la banda Hi: ©, corte por el centro de Ja banda A. en donde se unen miofilamentos adyacentes para fort la linea M: v'®, core a través de la region de Ta banda A, en donde se interdigitan los filaments de aetina y miosina (un filament de miosina tubica on ol Genito de un hexsigano cuyos fingulos estén formados por filamentos de actina). Los filamentos de actina se componen de moléculas de ictina globular. Los filamentos de miosina estin formados por moléeulas de miosina que presentan dos partes: una meronios romiosina pests. (Tomado de Bloom, Faweett DW:A Tesiiuol of Histology. 108. ed. Filadelfia, WB Saunders, 1973, p 306,)Ladisposicién de los filamentos gruesos y Finos crean diferencias de densidad que originan las estriaciones ransversales Los filamentos gruesos tienen alrededor de 1,5 um de largo y slo se encuentran en la poreién central del sat- cémero, es decir, la banda A (figs. 10-3 y 10-4). Los filamentos finos estan unidos a las Iineas Z y se extienden hacia el interior de la banda A hasta el borde de la zona H (figs. 10-3 y 10-4). Porciones de dos sareémeros, a cada lado de un disco Z, constituyen la banda Ly contie~ nen s6lo filamentos finos (figs. 10-3 y 10-4). Los filamentos finos se componen de actina, tropomiosina y troponina, y se asocian con ceactinina en el disco Z. Los filamentos gruesos se componen de miosi- nna y se alinean en el centro de la zona H por la presencia de finos filamentos transversales de miomesina que forman fa linea M. En un corte longitudinal del sareémero, el diseo Z aparece como una linea en zigzag con un material matti- cial, la matriz.del disco Z, que corta la Iinea zigzaguean- te (figs, 10-3 y 10-4). El disco Z y su material matricial son elementos estructurates del citoesqueleto y los filamentos finos estén anclados a los dngulos del zigzag por medio de oractinina. Los principales componentes proteicos de las fibrillas de miisculo esquelético, miosina y actina, y la tropomiosina y las troponinas relacionadas con la actina constituyen mas del 75% de la proteina total de la fibra muscular y se visualizan como filamentos gruesos y finos. Las proteinas restantes son esenciales para regular el espa- iamiento, la fijacién y la alineacién precisa de los miofilamentos, Estas proteinas estructurales incluyen + Titina, una protefna elastica muy larga que conecta los filamentos grwesos con el disco Z (fig. 10-4B). La funcién de resorte de esta protefna contribuye a esta- bilizar el centrado de los filamentos gruesos de mio: ha en el sarcémero, + Nebulina, una proteina inelistica alargada fijada a los discos Z. paralela a los filamentos finos (de actina). + Meactinina, una molécula bipolar corta, con forma de bast6n, que forma haces paralelos con los filamentos de actina a nivel del disco Z y contribuye a anclar los finos filamentos del disco Z. * Miomesina, una proteina ligadora de la miosina, que sirve para alinear los gruesos filamentos de miosina on la linea M. * Proteina C, wna de las varias posibles proteinas liga- doras de miosina, con la misma funcién que la mio- ‘mesina, que forma varias rayas diferenciadas a ambos lados de la linea M. En las miofibrillas existen mas de 20 protefnas con posibles funciones estructural o reguladora, no tan ca- racterizadas como las descritas antes. Algunas de ellas son filamentos intermedios que conectan los discos Z. de miofibrillas adyacentes para mantener la alineacién; otras conectan las miofibrillas periféricas con la membrana plasmiatica de la fibra muscular. Los cortes transversales a través de distintas partes: rman tl ae ee Lio —6 Sel ee cena Esirado B ig 10-4. A. Saroémeso en extados de relajacién y de contaccn. En estado relajaco Ia ierditacien de los filamentos de aetna) mW sina no es compet; [a banda H y fas bandas Ison rstavaments an his, Durante la contraccion, y de acverdo con sa ifensdad,aumenta ta interdigitaeion de fos ilanientos finos y emosos. La longitu de bent A cmon in ambos a gts de nf dlismuinuyen de manera propoeiona al grado de contrccién (Bisado a Self y CP Uo) B La ing. ane molela ein de fan fame presenta en color az, ancla los grocsos amentos de Sosina, sada em marron, a isco Eva ed closer manent eel eenro de saeomero Io ilamentos ce miosinay fos acornoda Dara el extiramiento extreme, que puede incluso elimina Is aperpost nde los laments Tinos y grueson. como se indica en el ogame inferior, Comado de Albers By etal: Motecular Biology of the Cul 2a.ed. Nueva Vor, Garand Publishing, 1989) del saredmero proporcionan informacién morfolégica adicional respecto a la organizacién tridimensional de los miofilamentos. En consecuencia, * Un corte a través de la regisn de la banda I slo muestra filamentos finos, dispuestos en un patrén hexagonal (® en la fig. 10-3).+ Un corte a través de la porcién H de la banda A sélo muestra filamentos gruesos, también dispuestos en patrdn hexagonal (@ en la fig. 10-3). + Un corte a través de la banda M muestra una malla de finos filamentos que conectan los filamentos de mio: nna. Estos son los filamentos de miomesina, de orienta- cidn transversal, que unen entre sf a Ios filamentos gruesos (@ en la fig. 10-3) * Un corte en el sitio del sareémero en donde interactian los filamentos gruesos y finos, es decir, la banda A, revela la relacién espacial entre los dos filamentos (@en la fig. 10-3). Los filamentos gruesos y finos se superponen en las porciones laterales de la banda A; cada filamento gruexo estd rodeado por 6 filamentos finos En las porciones laterales de 1a banda A, es decir, las porciones més cercanas al disco Z, se aprecian puentes cruzados entre los filamentos gruesos de miosina y los filamemtos finos de actina (figs. 10-3 y 10-4). Estos pucntes cruzados constituyen la base morfoldgica y fun- ional del mecanismo de la contraccién que se describe a continuacién, Mecanismo de la contraceién: modelo del filament deslizante Cuando un miisculo se contrae, cada sarcémero se acorta y se hace mds grueso, pero el miofilamento mantiene su longitud Para que el misculo y el sarcémero se acorten sin modificar la longitud det miofilamento, el acortamiento del sareémero se debe producir por superposicién de los filamentos gruesos y finos. La banda [ se acorta durante la contraccién, mientras que la banda A no modifica su longitud, La zona H se hace més angosta y los filamentos finos penetran en ella, Todas estas observaciones indican que los filamentos finos se deslizan sobre los filamentos gruesos durante la contraccién. Estructura de actina y miosina. La actina F (actina filamentosa) de los filamentos finos se compone de dos cadenas de monmeros de aetina G (globular), ue for man una doble hélice (fig. 10-3). Los monémeros se han polimerizado eabeza con cola, de manera similar a la descrita para el tropocolageno en e] capitulo $. Cada molécula de actina G tiene un sitio de unién para ta miosina La miosina también est compuesta por dos cadenas polipeptidicas dispuestas en doble hélice. Cada cadena tiene una pequefia cabeza globular que se proyecta en Angulo casi recto en un extremo de la larga molécula con forma de bast6n (fig. 10-3). Esta cabeza globular tiene un sitio espectfico para trifosfato de adenosina (ATP) y ta actividad de ATPasa de la miosina, Las moléculas de miosina de agregan cola con cola para formar los filamentos gruesos: los segmentos simi- lates a bastones se superponen y se proyectan las cabezas globulares. La zona “desnuda” en la mitad del filamento, es decir. la porcién que no tiene proyecciones globulares es la banda H. Las cabezas globulares de las moléculas de miosina que se proyectan hacia afuera for- ‘man los enlaces cruzaclos entre los filamentos gruesos y Finos a cada lado de la banda H (figs. 10-3 y 10-4) Tropomiosina y las troponinas. La tropomiosina también esté compuesta por una doble hélice de dos po- lipéptidos que forman Ios filamentos que se desizan por a hendidura entre as moléculas de actina F del filamen- to fino, En el miisculo en reposo, la tropomiosina y las troponinas enmascaran un sitio de unién de la miosina en la molécula de actina (fig. 10-5). Hay un complejo de troponina, compuesto por tres subunidades globulares, para cada molécula de topo. miosina. roponina T (TnT), que se une a Ia tropomiosina y forma el anclaje de! complejo de troponina. ‘oponina C (TnC), que fija los iones calcio, el paso esencial en Ta iniciacién de la contraceidn (véase mas adelante). * Troponina I (Tal), que por lo general inbibe la inte- racciGn actina-miosina, La hidrélisis del ATP desacopta la cabeza de la molécula de miosina del filamento de actina Interaccién actina-miosina: la base del modelo del filamento destizante. En e] misculo en teposo, los productos de degradacién del ATP, es decir difostato de adenosina (ADP) y fosfato inorgdnico (P,) permanecen Unidos a la ATPasa de la cabeza globular de la molécula de miosina, Es necesaria la unién entre la actina y la miosina para que la ATPasa libere los productos de de- aadaciGn y para que la energfa de los enlaces fosfito de alta energfa hidrolizados por la ATPasa se conviertan en trabajo mecénico, El calcio estimula la unién entre actina y miosina Cuando se agrega Cx®* al sistema, se fija a la TnC, ‘modifica la configuracién de las subunidades de troponina y conduce a la molécula de tropomiosina més hacia el interior de la hendidura entre las cadenas de actina F (fig. 10-5). Esto expone el sitio de unién de la miosina en la actina G. La miosina se une al filamento de actina, se libera ADP y P, y la porci6n terminal del bastén de la miosina se flexiona hacia la zona H. Dado que esta porcidn de la miosina esta ahora unida a ta actina, el filamento de actina es movilizado en la misma direccidn. Launién del ATP a la miosina es esencial para la libe- racién de la actina de la miosina La flexién de la cabeza de miosina que moviliza al Jamento de actina también reexpone el sitio de unién del ATP en la cabeza. El ATP se une ala ATPasa y libera la cabeza de la miosina del filamento de actina. Se escinde el ATP y la cabeza de miosina retoma su conformacién original; se vuelve a enderezar para el préximo golpe. Dado que las cabezas de miosina son imagenes especu- lates sobre la zona H, esta accidn atrae los filamentos fiEnloces cruzados (cabezol Troponiosina Fig, 10-8. Diagrama del mecanismo de contraccién basado en el deslizamiento de Tos flamentos. Durante la relajaciéa nui Hogues el sito aetivo de fa aetina (zona rayada) e impide Ia interaccién con la miosina. En la contracci ha cs alterada por fos iones de calcio, Esto hace que la tropomiosina se separe del sitio activo de la actina y permite que ésta ultima interaccio- 4. en su sitio activo, ahora expuesto, EI movimiento de muchos enlaces o “pueates cruzados” (s6l0 se muestra uno) tna se deslice a lo largo del filamento de miosina, Este proceso de trinquete se repite varias veces durante la misma cl acortamiento de cals uno de los sareémeros, (Tomado de Ganong WF: Review of Medical Physiology, 158, ed 0 he gm la cabeza de la mis hace que el filamenio de comtraccin, le que oe: Norwalk. CT. Appleton & Lange, 1991, p 1.) nos hacia la banda A, lo cual acorta al sare6mero. Mien- tras haya Ca y ATP el proceso se repetird y el sared- ero se seguird acortando, hasta que se acabe uno de los dos componentes. Si no hay ATP, no se libera la unién y el misculo no se relaja; ésta es la base del rigor mortis, larigidez muscular que aparece después de la muerte. Regulacién de la contraccién: calcio, retéculo sarcoplasmatico y el sistema T. Para que se produzca la reaccidn entre detina y miosina debe haber calcio disponi- ble: es decir, para que haya contraccién. Después de la contraccién, el calcio se debe eliminar. Esta répida en- trega y eliminacién de calcio se logra mediante el trabajo combinado del reticulo sarcoplasmittico y el sistema tubular transversal 0 sistema T, derivado de la mem- MODELO DEL DE deslizante proponta que. ve Sis caer te aise pce /AMENTO DESLIZANTE si la actividad d era cules on sarcémeros adya- fa contracciGn. Se ejercerfan fuerzas 0 a filaments Filomento| deccing ierda), la tropomios (derecha), la conformacicin de la iro brana plasmatica. El reticulo sarcoplasmitico se dispone en redes que rodean o se intercalan entre un grupo de miofilamentos (con el microscopic éptico se detectan estas estructuras). En las disposiciones més desarrolla- das, una red de retfculo sarcoplasmatico rodea la banda A y otra red rodea la banda I (fig. 10-6). Cuando se ‘unen ambas redes, en la unién entre las bandas A ¢ I, el reticulo sarcoplasmético forma un canal anular algo més. regular, denominado cisterna 0 saco terminal, alrededor de los filamentos de 1a miofibrilla E| sistema T esté formado por invaginaciones de la membrana plasmética de la célula muscular. Los tibu- Jos T penetran a todos los niveles de la fibra muscular: estan localizados entre cisternas terminales adyacentes, El reticulo sarcoplasmdtico sirve como reservorio yregulador de Ca’ El complejo formado por un tibulo T y dos cistemas, terminales que se observa con el microscopio electréni- co de transmisién (MET) se denomina triada. Esto: bulos T permiten la transmisin répida de la excitacién desde la membrana de la superficie hacia los sacos terminales, a través de todo el espesor de la fibra muscular. ‘A su vez, los sacos terminales liberan y luego reacumu- lan calcio. En consecuencia, sirven como reservorios de esie ion esencial. Alrededor de las miofibrillas y asociadas con el reticulo sarcoplasmatico se encuentra gran cantidad de mitocondrias y de grénulos de glucégeno, ambos compro- metidos con la provision de energia para las reacciones de la contraccién, Despolarizacién de la membrana y liberacién de Ce’, Cuando un impulso nervioso llega a la membrana muscular se despotariza la membrana plasmética y hay un flujo de iones Na* hacia el interior de la eélula mu: cular. La despolarizacién se transmite hasta la profundi dad de la eélula a través de las membranas de los sistemas T.abana planta seicittetel ty. 8 “able ransverso vefievio soreaplosmatico Fig. 10-6. Diagrama de parte de una fibra muscular estiada dle mamffero en el que se muestra la organizacién del reiculo sarcoplasmstico y su lacién con las raiofibrillas. En le miofibrifla de la zquierda estan indicadas las bandas A. Ty H y los discos Z. Kn el medio y a la derecha de la 6 ura el reticulo sarcoplasmatico rodea las miofibrillas, Obsérvese que en las fibras musculares estriadas de los mamfferos a cada sarcémero le co. rTesponden dos tubules transversos (T). Cada tubulo T se ubica en a union entre la banda A y la banda I, en donde se asocia con des cisterna tr ‘minales del retfculo sarcoplasmético, una a cada lado. Se denomina triada a la estructara tripie que se ve en los cortes transversales, donde hay des cistemas terminales aos lados de un tibulo transverso que coincide con la unin de las bandas A e I. (Cortesia de C.P. Leblone.) El flujo de iones Na* hacia el interior de la cétula + Los iones Ca* interactian con la porcién TaC del através de la membrana del tibulo T desencadena complejo de troponina para iniciar la contraccién la liberacién de iones Ca** por tas cisternas terminales _» Al mismo tiempo, una ATPasa de la membrana del re- del reticulo endoplasmético ticulo sarcoplasmético, activada per Ca’, inicia el transporte del ion hacia la cisterna terminal. Atin se desconoce el mecanisino por el cual el flujo + La concentracién restante de Ca se realmacena en el de iones Na* induce al retfculo sarcoplasmatico a liberar _citosol en menos de 30 ms.. iones Ca**, pero se sabe que se abren grandes canales de liberaci6n para estos iones en la membrana del reticulo, Por lo general, este realmacenamiento del resto de la y el Ca** penetra répidamente en el citosol para iniciar la _concentracién de Ca® cerca del miofilamento produce contraceién de cada miofibrilla. el cese de la contraceién. Sin embargo, la contracciénFig, 10-7. Dibujo de_ una impregnaciéon argéntica donde se ilustran un nervio for y sus ramifeaiones terminales que conducen a Tas placas motoras ter- Indes (uniones.neuromusculares). Las fibras de masculo esquelético tienen rienacidn vertical. ET nervio motor se inroduce en el campo verticalmente por ln izquierda y fuez0 se acoda para seguir untrayecto lrizontal continuard mientras el impulso nervioso siga despolari- zando las membranas de la oélula muscular y de los ti bulos T (véase fig, 10-9 para un resumen grafico de estos procesos). Inervacién motora Las fibras del miisculo esquelético tienen una rica inervacién que proviene de neuronas motoras originadas en la médula espinal 0 el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acerean al miisculo y dan origen a ramales que terminan sobre cada una de las fibras musculares (fig. 10-7), La placa motora terminal es éf contacto efectuado entre las ramificaciones terminates del axén con el miisculo El recubrimiento de la vaina de mielina del axén {ncurilema) finaliza en la placa motora terminal sobre la fibra muscular, y la porcién terminal del ax6n sdlo est recubierta por una deigada capa, parte de la eélula det neurilema (de Schwann), aqui también denominada te- loglia, y su lamina basal. El extremo del ax6n se rami ea en numerosas ramas terminales, cada una de las cuales yace en una depresién poco profunda de la superficie de ia fibra muscular (fig. 10-8), la regién receptora. El teledendrén (porcién terminal del axén) es una clisica estructura presingptica que contiene gran cantidad de mitocondrias y vesfculas sinépticas con el transmisor acetilcolina. La hendidura sindptica es el espacio entre la membrana plasmditica del teledendrén y la fibra muscular La unién mioneural es una hendidura sindptica modificada. La membrana plasmética de la fibra muscular subyacente a la hendidura sinaptica posee numerosos repliegues de unién (pliegues subneurales). Los recepto- tes especificos estan limitados a la membrana plasmviti- 4 que rodea fntimamente las hendiduras y a los extre- 1mos de los pliegues. La kémina basal se extiende al interior de los pliegues subneurales. Fibros mosculares Las vesfculas sinépticas de 1a terminal nerviosa liberan acetilcolina hacia la hendidura, que reacciona con los receptores especificos para el transmisor sobre el sarcolema ¢ inicia los procesos de la contraccién muscular. La acetilcolinesterasa inactiva con rapidez. la acetilcolina, para prevenir la estimulaci6n continuada. El citoplasma de la fibra muscular subyacente a los, pliegues contiene nicleos, muchas mitocondrias, reticu- Jo endoplasmético rugoso (RER), ribosomas libres y sglucdgeno. Se cree gue estas organelas intervienen en la sintesis de la protefna receptora especifica en la membrana de la hendidura y de la acetilcolinesterasa que de- ‘grada al neurotransmisor. Unidad motora o unidad neuromotora es la denominacién dada a una neurona ylas células musculares especificas que inerva Una tinica neurona puede inervar entre varias y cien 0 iis fibras musculares. Los misculos capaces de ejecu- tar los movimientos mas delicados tienen menor cantidad de células musculares por neurona motora en sus unidades motoras. Los misculos oculares tienen una re- lacién de inervacién de alrededor de una neurona cada tres células musculares; en los mésculos posturales de la, columna vertebral una nica neurona inerva cientos de células musculares. Las caracterfsticas precisas de cualquier contraccién muscular dada son determinadas por la cantidad especifica de terminales de neuronas motoras que se despolari-zan y por la cantidad despolarizada especifica de cada tipo de fibra, en un masculo mixto. Aunque la despolari- zacién de una tinica placa motora terminal se caracteriza por ser un fendmeno del tipo “todo © nada”, no todas las placas terminales se deseargan al mismo tiempo, lo cual permite una respuesta gradual al estfmulo contractil. La pérdida de la inervacién causa aérofia de la fibra (y del miisculo), ademas de la pérdida funcional total del imis- culo desnervado. En la figura 10-9 se presenta un diagrama que resume fa relacién entre la unidad motora y cl proceso de contraccién. Ex necesaria la inervacién continua para que las células maseulares mantengan su integridad estructural La célula nerviosa motora no sélo induce la contraccidn en las células musculares, ademds ejerce una in- fluencia tréfica sobre ellas. Si se interrumpe la inerva- cién de un mtisculo, las células musculares sufren alte- raciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El indicio mas notable de esta atrofia es el adelga- zamiento del miisculo y de sus células. Si se reestablece la inervacién mediante cirugfa 0 el proceso mis lento de regeneracién nerviosa natural, la célula muscular reco- brard su forma y fuerza originales. CGitoplosma de célule de Schwann Citoplosma de ela do Schwonn Vesiulas presinaptcas Ctoplasma dele ‘tlle muscular Repiagues de la supartiie {doa chlo muecuior {hendidures subnovroles) Ineryacién sensitiva Receptores sensitivos encapsulados en los mtisculos y Jos tendones proporcionan informacién sobre el grado de tensién en un mseulo El huso muscular es el receptor del reflejo de extension de dos neuronas, por ejemplo, el reflejo rotuliano E] huso neuromuscular es una unidad receptora espe cializada en el misculo compuesta por dos tipos de fibras musculares modificadas y terminales nerviosas rodeadas por una capsula (fig. 10-10). Las células muscu lares modificadas y la c4psula estén separadas por un espacio ocupado por Iiquido. Uno de los tipos de células modificadas, denominadas fibras de bolsa nuclear, contiene un conglomerado de micleos en una regién media expandida: cl otro tipo, las fibras de cadena nuclear, tiene varios nicleos dispuestos en cadena. Alrededor de la regi6n nuclear de ambos tipos de fibras se disponen en espiral las terminales de las neuronas aferentes primarias (terminales de nervios que transportan informacién desde el miisculo hacia la mé- dula espinal), que entran en contacto con Jas terminales de las fibras de cadena muclear. Ambos tipos de fibras Miele ‘Axén de neurone motore Mitocondrias del exén Hendidure sinéption Mitecondrias de lo célola musculor Fig. 10-8. A. Diagrama de Ia uni6n neuromuscular. Un ax6n hace sinapsis con una eélula muscular. Un drea similar ala del recuadro pequefo en ‘A aparece con mayor aumento en B. B. N6tese como los repliegues que presenta la célula muscular aumentan la superficie en la hendidura sind ca, La lamina basal se extiende por toda esta hendidura, El citoplasma de Ta eélula de Sch WM (ed): Bailey's Textbook of Histology. 1Sa. ed. Baltimore, Williams & Wilkins, 1964, p 2 9 cubre el terminal del axdn. (B es de Copenhaver )- 10-8 (Cont). C. Microfotografiaelectréaiea de una placa motora terminal (unién neuromuscular). Se ve el extremo terminal del ax6n dentro della hendidura sindptica de una célula muscular esquelética, Contiene grupos de mitocondrias (M) ¥ numerosas vesiculay sindpticas (SV). La parte del ax6n que no inte cular son evidentes los replicgues de gen a snaps se encuents eur por citopasma de fa ella de Schvana (per no hay mina, Ens ibe mas el sarcolema (JF) que forman las hendiduras subneurales (SC). La kémina basal de fibra muscular es apenas visible en Tas hendiduras subreurales. También eparecen cn la fibra muscular grupos de mitocondrias (M), un ncleo (N) y algunas miofibrillas (MP). Gentileza de George D- Pappas.) reciben ademits inervacién eferente por fibras eferentes 7. se cree que las eferentes 7 regulan la sensibilidad del receptor. Estudio recientes de tiempo real, mediante tomogra- fias computarizadas (TC) de barrido de misculos vivos en distintos estadios de contraccién, sugieren que los husos neuromusculares también representan los ejes de unidades funcionales dentro de musculos esqueléticos de gran tamafio, Esto permite, en consecuencia, lograr contracciones exactamente reguladas de porciones mu: culares. al erear “puntos de fijacién” dentro de la sustancia del musculo, En los tendones del musculo se encuentran receptores encapsulados similares, los drganos fendinosos. que también responden al estiramiento, Estos receptores slo, contienen fibras aferentes. Resumen de los fenémenos que conducen ala contraceién del misculo esquelético El fendmeno que produce la contraccién de una fibra muscular esquelética es Ia Hegada de un impulso nervioso a Ja unién neuromuscular, es decir, a 1a placa motora terminal (véase fig. 10-9). La neurona que conduce estos impulsos se denomina newrona motora, El soma neuronal se encuentra en la médula espinal (0 en el tronco del encéfalo) y envia una larga prolongacién citoplasmatica, denominada axén 0 fibra nerviosa, hacia cl misculo esquelético, donde se ramifica para inervar una © més fibras musculares (véase fig. 10-7). Los procesos que intervienen en la contraccién se pucden resumir de la siguiente manera (los témeros entre paréntesis se corresponden a los de la fig. 10-9): los impulsos nerviosos se miden como un potencial de ac- cién de la fibra nerviosa (1) y se transmiten a la célula muscular (2), por lo que se despolariza la membrana plasmdtica y se genera un potencial de accién en la membrana de la célula muscular (3). El potencial de ac- cin de despolarizaciGn se disemina por ta cétula muscular y continiia por los tilbulos T hasta 1a sustancia de Ja célila muscular (4). En las trfadas de la fibra muscu- Jar los tabulos T estan en intimo contacto con las dilata-wen 4 Tronsmisién por el sistema T 5 Acoplaientoconelraclaercoplasméico |g 6 liberacién de Co desde dl reficvio sarcoplcsmético | 7 Aativacion de los proteinas contactiles \ 8 Reacumvlacion del Caen ol revo tarcaplaematica 1 Potenciol de accion enol exén motor ZL 2 Transmisisn del impulso desce la terminacién nervise « a ella muscular 3 Potencial de accibn en la supertcie de la célule muscular Fig. 10-9. Resumen de los fendmenos que desencadenan la contraccién del misculo esquelétic y sitios donde se producen. Véase el texto para und \escripeiGn detallada de os procesos indicados por los nimeros. (Basado en Peachey LD: en: Bicore XVII. Nueva York, McGraw! ciones laterales del reticulo sarcoplasmatico y, en este sitio, la membrana excitada (despolarizada) de la membrana del tibulo T (5) causa la liberacién de calcio desde el reticulo sarcoplasmético hacia la matriz citoplasmatica (6). El calcio entonces activa las protefnas contréctiles (7) segiin se describié antes y se produce Ia contraccién, Al terminar estos fendmenos, el calcio es transportado a las cisternas del reticulo sarcoplasmatico (6). Reparacién, curacién y renovacién Algunos nicleos que parecen pertenecer a tas fibras de los misculos esqueléticos en reatidad son nicleos de pequenas células satélite Las eélulas satétite se interponen entre la membrana plasmatica de la fibra muscular y su Kimina basal. Son células progenitoras con capacidad para proliferar des- pués de lesiones menores, para dar origen a nuevos mioblastos. Mientras la kémina basal se mantiene intacta, los mioblastos se fusionan dentro de sus limites para formar miotubos, que maduran y se convierten en fibras nuevas. En contraste, cuando se lesiona la émina basal intervienen fibroblastos en la reparacién del sitio lesiona- do y se forma tejido cicatrizal. MUSCULO CARDIACO, El miisculo cardfaco es el suisculo estriado de la pared del corazén y de la base de las venas de gran calibre que se vacfun en el corazdn. Se compone de fibras lar- gas que, en apariencia, se ramifican y se anastomosan con las fibras vecinas. A diferencia de las fibras del 1.1974) musculo esquelético, las fibras del mésculo cardfaco estin formadas por células musculares cardfacas mononu- cleadas unidas entre sf en disposicién lineal El miisculo cardfaco tiene los mismos tipos y disposicidn de los filamentos contréctiles descritos antes para el miisculo esquelético. En consecuencia, las células muscullares cardfacas y las fibras que forman exhiben estriaciones transversales evidentes en los cortes histo- J6gicos de rutina. Las fibras de miisculo cardfaco tambign presentan unas bandas transversales especiales densamente teflidas, denominadas diseas intercalares. que atraviesan fas fibras en forma lineal o similar a as ba- ras transversales de una escala de cuerdas (fig. 10-11) Los discos intercalares representan los sitios de fijacién de una oélula muscular cardfaca con sus vecinas, Los nticleos de las células musculares cardtacas se docalizan en el centro de la célula La ubicacién central de los micleos de las células musculares cardiacas facilitan su diferenciacién de las fibras musculares esqueléticas multinucleares, cuyos nicleos yacen justo por debajo del sarcolema, La microscopia electrénica permite comprobar que las miofibrillas del misculo cardfaco se separan para rodear el niicleo, por lo que delimitan una regién yuxtanuclear bicénica donde se concentran las organelas de fa eétula, Esta re gidn contiene numerosas mitocondrias, un aparato de Golgi, grénulos de pigmento de lipofuscina y glucége- no. En las auriculas, en el citoplasma yuxtanuclear tambign se concentran los grénulos auriculares que miden 0,3-0.4 um de didmetro, Estos grénulos contienen dos hormonas polipeptfdicas que afectan la exerecién urina- ria de sodio y la contraceién del mésculo liso vascular. Estas hormonas se denominan factor natriurético auri-Fibre eferente Fibra oferente Terminecones % primar rimorics (omoespeles Fb olerent seeundria Beli meer Fr efron y Terminaiones secunderios a locos motrastermincles Fibros masculres exrolusales A ponourosis Fig. 10-10. A. Representaciin ewquemtica de un uso neuromuscular. El diémetto se ha expandido para mostrar detalles estroeurales. Cada huso coutiene hasta 12 delgadas fibras muscular iniafusates, 2-4 de las cuales son fibras de la bolsa nuclear 8-10 son fibras de eadena nuclear. En las primeras, fos nicleos de las bras: masculares estan agrupadas en la porcin central expandida de la fibea, de al el nombre bolsa, mientras que Js nlcleos concentrados en Ia porcign central de las fibras de cadena nuclear se disponen en cadena, Aqui solo se muestra una fibra de bolsa n- Clear Las fibras nervioses aferentes gue inervan el huso se clasfican en primarias y secunaras,y ss fetminaciones se denorninan anuloespirales } en ramo de flores, espectivamente, Las flbras nerviosaseferentes 7 iervan las places motorasterminales en Ta region percsntrica de as fibeas ‘ntrafusales. Estos dtimos nervios regulan la sensibiidad de las terminaciones senstivas (aferentes) en cl huso, (Modificado de Copenhaver WM (ed): Bailey's Textbook of Histology, 15a, ed, Baltimore, Williams & Wilkins, 1964, p 231.) B. Microfotografia Optica de un corte transversal de ‘un huso muscular que muestra dos haces de células fusiformes en el receptor encapsviado.lleno de lguido. En un haz, varias de las e€lulas fosifor- ines estén cortadas en un dngulo que muestra sus micleos (N). La e@psula del huso (Cap) se distingue como un tenue ifite que 1 separa de fas fx bras musculares adyacentes. Inmediatamente por encima y por fuera del huso se ve un nervio que iri cl huso, En este corte tefido con H-E no se distingven las complejasterminaciones nerviosas relacionadas con las células fusiformes. Muy cereano a uno de los haces de eélas fusiformes. se observa un vaso senguineo de pequeto calibre (DV). El material oculento (F) dentro dela capsila ests formado por proteoelcanos 9 slvcopre- teinas precipitados del guide gue lenaba el huso antes dela fijacién.. euwlar (FNA) (del latin natrium, sodio) y factor natriu- _ nulos secretores inducidos en células musculares cardia- rético cerebral (FNC); esta tltima es idéntica a una hormona aislada antes en el cerebro. Ambas hormonas in- ducen la diuresis e inhiben la secrecién renal de renina y la secrecién suprarrenal de aldosterona (véase p 566 y 609); también estimulan la relajacién del mtisculo liso vascular. En la insuficiencia cardiaca congestiva aumenta el FNC circulante, Evidencias recientes sugieren que el incremento de FNC en esta patologfa proviene de gra- cas ventriculares. Ademés de las mitocondrias yuxtanucleares, las célu- las musculares cardiacas se caracterizan por poseer mitocondrias muy grandes, densamente agrupadas entre las miofibrillas. A menudo estas grandes mitocondrias se extienden en toda la longitud de un sareémero y tiene numerosas crestas estrechamente apretadas entre sf (fig. 10-12). Entre las miofibrillas también hay concentracio-Fig. 10-11, Microfotograffa de un corte longitudinal de mseulo ear. fico, Las flechas seialan los discos intercalares, Estos discos son luniones término-terminales especializadas entre csiulas vecinas. Ob- sérvese también la ramificacién aparente de las fibras musculares. nes asociadas de grénulos de glucdgeno. En consecuencia, las estructuras que almacenan energia (grémulos de glucégeno) y las que liberan y recapturan energfa (mitocondrias) estan localizadas junto a las estructuras (miofibrillas) que la utilizan para efectuar la contraccién, Discos intercalares Los discos intercalares representan el principal sitio de fijacién de las células musculares cardiacas entre La microscopia electrnica de transmisiGn permite comprobar que el aspecto de escalones que exhiben se debe a la presencia de un componente transverso que atravie- sa las fibras en angulo recto a las miofibrillas y a un componente lateral que corre paralelo a las miofibrillas. En las uniones entre las células musculares eardfacas que forman las fibras intervienen tres componentes: * Fascia adherens. * Macula adherens, desmosomas. * Uniones con hendidura. Estos tres componentes se encuentran en distintas partes de los discos intercalares y tienen diferentes funciones. Las fascias adherens son ia porcién mds importante del componente transverso de los discos intercalares Las placas adherentes mantienen unidas las eétulas musculares cardiacas para formar la fibra funcionante Son equivalentes en estructura a las zonulas adherens del epitelio, por la presencia de un espacio entre las ‘membranas plasmaticas ocupado por material denso. Tambign sirven como sitio de anclaje a la membrana, plasmaética de los filamentos finos en el sareémero ter minal. En consecuencia, también tienen fiancidn similar a las zonula adherens de las células epiteliales, que ac- tWan como sitios de anclaje de los filamentos de actina de la ted terminal Algunas de las células musculares cardfacas de una fibra se pueden unir a dos o més células mediante discos intercalares, por lo que se crea una fibra ramificada, Los miocitos se unen entre si mediante maculas adherens (desmosomas) Los desmosomas contribuyen a prevenir la separacién de las eélulas por Ia presién de las contracciones regu res repetidas, Se encuentran en Jos componentes transverso y lateral del disco intercalar, Las uniones con hendidura constituyen el elemento més importante del componente lateral del disco intercalar Las uniones con hendidura proveen continuidad iéni- ca entre miocitos vecinos, lo cual permite el paso de las sefiales contréctiles de una célula a la otra; permiten que el miisculo cardfaco se comporte como un sincicio a la vez que retiene la integridad y Ia individualidad celular. Reticulo endoplasmatico liso y sistema T El retfculo endoplasmatico liso (REL) del miisculo cardfaco no esté tan bien organizado como el del miiscu- Jo esquelético. Por lo general no separa los haces de miofilamentos en miofibrillas cilindricas discretas. El reticulo endoplasmitico liso del misculo cardfaco se organiza como una tinica red por sarcémero, que se extiende de un disco Za otro Los tibulos T del miisculo cardfaco penetran en los haces de miofilamentos a nivel del disco Z, entre los ex: tremos de la red del REL. En consecuencia, slo hay un tébulo T por sareémero en Ja musculatura cardfaca, Las pequefias cistemas terminales del REL a nivel del disco Z interactiian con tos tibulos T para formar una diada (fig. 10-12). La lmina basal se adhiere a la membrana plasmética invaginada del tabulo T a medida que éste penetra en el citoplasma de la célula muscular. Los tibulos T son mas grandes y mas numerosos en el masculo ventricular cardfaco de los mamiferos que en el miisculo esquelético de estas especies, pero son me- hos numerosos en el mtisculo auricular eardiaco.Tob Disco 2 Reteulosarcor plasméteco Benda mM Mitocondrie Tobvlot Disco ne ee a TébuloT -Tobulo T ded entre fio elaine yeltibuloT Fig. 10-12. Organizacidn de las fibras musculares del miocardio ventricular de los mamiferes, Los tibulos eransversos son mucho mds grandes que los del misculo esquelético y estin revestidos por mate! ala altura de los discos Z. La porcién del ‘de Kamina basal que introducen en 1a e6lula, También difieren por estar localizados lo sarcoplasmatico adyacente al tubulo T no se presenta como cisteras dilatads, sino organizada ‘como una red anastomosada, (Redibujado de Fawcett DW, MeNutt 8: Phe Journal of Cell Biofogy 42:1, 1969, con autorizacién de The Rockefeller University Press) Contraccién esponténea versus control neural Todas las cétutas musculares cardiacas exhiben contraccién ritmica esponténea o latido El latido espontaneo intrinseco es evidente en célula musculares cardiacas embrionarias y en eélulas musculares cardfacas en cultivos de tejido. En el corazén, el latido es iniciado, regulado localmente y coordinado por células musculares cardiacas modificadas especializadas que se organizan en nodos y hives para transmitir el impulso contractil a las distintas partes del miocardio, en una secuencia precisa, Estas eélulas, denominadas célu- las de ta conduccién cardiaca (células de Purkinje) y sus funciones se describen en el capftulo 12 (véase ade- més lémina 33, p 247). Muchos nervios amielinicos, en su mayor parte deri- vados del nervio vago (X par craneal), terminan en la irctetrnt aad ac lenei anche: Loker nin lisea teriariicinasaae estos nervios no inician la contraccién, s6lo modifican la velocidad de las contracciones musculares cardiacas intrinsecas. Lesion y reparacién Las células musculares cardiacas maduras no se dividen Las células musculares cardfacas destruidas no son reemplazadas por otras similares. Una lesiGn del tejico muscular cardfaco que causa la muerte celular se repara mediante Ia formacién de tejido conectivo fibroso, con la consecuente pérdida de funcién cardiaca en ese sitio. Este es el patron de lesi6n y reparacién que se presenta en el infarto de miocardio no fatal (coménmente, ata- que cardiaco). La acumulacién de tejido fibroso debido a pequefios infartos de miocardio repetidos puede ser tan peligrosa como el dafio causado por un dnico gran aitCOMPARACION DE LOS TRES TIPOS DE MUSCULO. Por sus caracteristicas estructurales y funcionales se puede decir que el mUsculo cardfaco es similar a Jos miisculos esquelético y liso. Al igual que en el intisculo esquelético, los elementos contréctiles del miisculo cardfaco, es decir, Ios filamentos gruesos y finos, se organizan en sarcémeros rodeados por REL y mitocondrias, se comunican con la superficie celular mediante tabulos Ty las células adultas no se dividen. Sin embargo, las células musculares cardfacas retienen su individualidad, como las células muscu- lates lisas, si bien se comunican funcionalmente con sus vecinas a través de nexos. Al igual que las célu- Jas musculares lisas, las células del miocardio tienen un latido esponténeo regulado, pero no iniciado, por stimulos auténomos y hormonales, un nécleo de lo- calizacién central y organelas perinucleares. Estas caracteristicas comunes sugieren que el misculo cardfaco puede haber evolucionado en direccién del maisculo esquelético, a partir del musculo liso de los sistemas circulatorios primitivos. Fig. 10-13. Microfotografa de tejido muscular liso del intestino del ado. El miseulo se dispone en dos eapas. La parte superior de la foto ‘esta las effulas museutazes en una seceiGnTongitainal. En Toss thos de secciGn transversal algunos incluyen os nlcleos en los planes se cone, Esto reffeje Te gran ongizud de fa céularespecto a su acho. Notese que les cores qe earesen de nieeos, en general son Tos de menor didmetro y corresponden a Tos extremes. Observese también ‘que no son nitidos ton Iimtesenze las clas musculatex lisa seccho- tadas en core longitudinal Esto se debe a Ta manera en gue se spo ren unas Sobre tras en ol espesor del core El misculo liso es el tejido muscular de aspecto mis simple. Es el miisculo intrinseco del tubo digestivo, los, vasos sanguineos, cl aparato genitourinario, \as vias respiratorias y otros Grganos huecos y tubulares. Tam- bign se encuentra en forma de haces musculares orgai zados en el iris y en el cuerpo ciliar del ojo, como una fina lamina en Ja piel del escroto (el misculo dartos) y como fibras aisladas relacionadas con los foliculos pilo- 0s (mtisculos erectores del pelo). Por Io general, el musculo liso se encuentra en forma de haces o laminas de células fusiformes alargadas (fig. 10-13). Las células, también denominadas fibras, varian en longitud entre 20 jum, en las paredes de os vasos sangufneos de pequefio calibre, hasta unos 200 jum en la pared intestinal; pueden tener hasta 500 jum en la pared Gel titero grivido. El citoplasma del masculo liso ad- quiere una coloracién bastante uniforme con la eosina en los preparados de rutina con H-E, debido a la concen- tracién de actina y miosina que conticnen. Los miicleos de tas células musculares lisas se localizan en el centro celular y suelen tener un aspecto de tira- buz6n en ios cortes fongitudinales, debida a la contrac- cién de la céluta durante la fijacién. A menudo esta ca racterfstica contribuye para distinguir las células musculares lisas de los fibroblastos en los cortes histolégicos de rutina, Con la microscopia electrnica de transmisiGn es evidente que las organelas citoplasméticas se concentran en los extremos del nticieo. Et resto det citoplasma aparece eno de filamentos de actina de 6-8 nm intercalados con filamentos intermedios de 8-10 nm (fig. 10-14). Entre Jos filamentos y en relacién con la membrana plasmiti- ca se observan densidades citoplasmdticas 0 cuerpos densos, Se requieren técnicas especiales para demostrar la presencia de filamentos de miosina de 16 nm en las células musculares lisas. Las densidades citoplasmaticas o cuerpos densos contienen la proteina a-actinina La o-actinina se encuentra en los discos Z del masculo estriado, donde contribuye a anclar los miofilamentos de actina. Se cree que en conjunto, los filamentos intermedios y los cuerpos densos del musculo liso tienen funcién de esqueleto similar a la de los discos Z del miisculo estriado. Este concepto es avalado por el ha- lazgo de que los cuerpos densos, observados con el MET, a veces aparecen como estructuras lineales. En al- ‘gunos cortes fortuitos exhiben una configuracién rami cada compuesta de una red anastomética tridimensional que se extiende desde el sarcolema hacia el imterior de la célula (fig. 10-15). Una versién modificada del modelo del filamento deslizante descrito antes explica la contracciGn de los misculo estriado y liso. En éste ailtimo, se piensa que los haces de filamentos contrictiles que contienen actina y miosina estan anclados a los cuerpos densos sobre la membrana plasmética en un extremo y a los cuerpos densos relacionados con haces de filamentos interme-Fig. 10-14, Microfotografia electrdnica de una porcion de tres células musculares lisas. El nicleo de wna de las fibras se ve en la parte inferior de le foto. Casi todo el citoplasma esta ocupado por filamentos de actina, que apenas se distinguen con este aumento, Las flechas sefialan las reas sJensas que contienen c-actinina. También se sefalan cistenas del reticulo sareoplasmétice (SR) y las vesfeulas de pinocitosis (PV). Las partculas ‘scuras pequeilas son gluedgeno. Por sltimo, también se indican las uniones eon hendidura (GJ) 9 nexos, %30,000. dios del citoesqueleto en el otro extremo (fig. 10-16A). Al igual que en el mtisculo estriado, la contraccién es iniciada por un aumento de Ca" en el citosol, pero no a través de un complejo de troponina-tropomiosina sobre el filamento de actina, sino por estimulacisn de una qui= nasa de cadena liviana de miosina que fosforila una de las dos cadenas livianas de miosina, Cuando acurre esta fosforilacién, 1a cabeza de miosina reacciona con la acti- ha y se produce la contraceién (fig. 10-16B). Cuando ocurre la desfosforilacién, 1a cabeza de miosina se diso- cia de la actina, Este proceso de fosforilacién es bastante lento y la contraceién maxima suele tardar hasta un segundo. La miosina de la célula muscular lisa hidroliza ATP a una velocidad cereana al 10% de la del miisculo esque- Iético, 1o cual produce un ciclo de entrecruzamiento len- to que origina una contraccién lenta en estas eélulas, Sin embargo, las células musculares lisas y las células no musculares que se contraen por este mecanismo tienen capacidad de producir contracciones sostenidas prolongadas, usando s6lo el 10% del ATP que serfa utilizado por una célula de misculo estriado para efectuar el mis- ‘mo trabajo. Las células musculares lisas no tienen sistema T El sarcolema y el REL se relacionan con gran canti dad de vesiculas pinociticas. Estas vesfculas y el REL secuestran el calcio que se libera para estimular la con- traccién, En el sarcoplasma adyacente a cada polo nuclear hay numerosas mitocondrias, algunas cisternas de REL, ribosomas libres, grénulos de glucégeno y un pequefioaparato de Golgi. Las células musculares lisas se contac tua con las cétulas vecinas mediante uniones con hendidura, En un principio se designaba nexo a este tipo de unin entre dos ¢élulas musculares lisas; en la actuali- dad atin se usa este término. La contraceién y su control Elmisculo liso se especializa en contracciones lentas y prolongadas Segiin se vio antes, las células musculares lisas pueden permanecer contraicas por perfodos prolongados sin fatigarse. El mdsculo liso se puede contraer en forma de ondas y producir ondas peristélticas como las del tubo digestivo y el tracto genital masculino, 0 en toda su ex- {ensi6n, para producir movimientos de extrusién como los de la vejiga, la vesfcula biliar y el titero. El mtisculo liso tiene actividad contréetil espontdnea sin estimula- cidn nerviosa Por Jo general, la contraccién del misculo liso esta regulada por neuronas posganglionares del sistema ner- Flamenies de ‘ecing/miosina Nico Densidadescitoplasméticas vioso auténomo (SNA) (véase p 274); la mayor parte del misculo liso esta inervada directamente por nervios simpaticos y parasimpaticos. No obstante, en el tubo digestivo, la principal fuente de inervaci6n a las capas musculares es el tercer componente del SNA, la rama entérica. La contraceién del mésculo liso también puede ser estimulada por hormonas liberadas por la gléndula hips- fisis posterior (oxitocina y, en menor grado, vasopresi- na; véase p 599) y puede ser estimulada o inhibida por hormonas secretadas por la médula suprarrenal (las ami- nas bidgenas. es decir, adrenalina y noradrenalina; véase 616). La oxitocina es un poderoso estimulante de 1a con- tracci6n del mésculo liso y su liberacién por la hipofisis posterior desempefia un papel esencial en ta contraccién uterina durante el parto. A menudo se emplea como in- ductor 0 estimulante exégeno del parto. Muchas de las secreciones peptidicas de las células enteroendocrinas (véase p 448) también estimulan o inhiben las contracciones del miisculo liso, en particular enel tubo digestivo y los érganos relacionados. que conferees ocnina CONTRACCION = Coden veros Sto de sien aa de monn de ona expo ey x x Y a =) aSeESt. Thora de rion Fiomento de mics bipolar Fosfato unido Colo de miosina cade ole cadena lviona sence B fe demoxine READO CONTRADO Fig, 10-16. A. Modelo sus clados haces de fila cay con los filam de ia eslula, su cont cci6n acorta la célula y prochice ido de ta contraceién de la eélula muscular fsa, Sobre densidades citoplasméticas que se muestran en gris estén an- nos que contienen aetina y miosina, mostrados en color rojo, Las densidades estén relacionadas con la mem)oana imermedios citoplasmatios. Dado que los haces de filamentos contréctiles tienen orientaciOn oblicua respecto al eje mayor ia forma en “tirubuzén’ del nieleo, (Adaptado de Alberts B, etal: Motecidar Biology of the plasmati- Cell, 2a, ed. Nueva York, Garland Publishing. 1989, p 615.) B. Modelo sugerido de Tos fenémenos moleculares de la contmaccidn del miisculo es- unin con Ta actin, permite que las moléeula (Adaplado de Alberts B, et ico, Las cadenas livianas relacionadas con la cabeza de la molécula deben estar fosforiladas para que ocurra la contraccidn en la miosina del misculo liso y en la miosina no muscular. La fostorilacién proxluce un cambio en la conform in de la cabeza de miosina y expone el sitio de fostorilaciGn tambign libera la cola de la molécula de raiosina de su Tjacién a wna “poreidn pegajost” de la cabeza, lo cual de miosina se autoagrupen on cortes, ilamentos bipolares similares i los Molecular Biology of the Cell. 2a, ed. Nueva York, Gatland Publishing, 1989. p 627) mentos griesos. del muisculo estriado,Fig, 10-17. Autoradiografia de Ia muscular externa de colon de co- nejo proveniente de un animal al que se habia inyectado timc tri ‘Yada 21 dias antes de obtener la muestra. En este nido de células mar- ccadas se observan células progenitoras muy marcadas (5) y céhulas hi- {ss levemente marcadas (D). A menudo éstas Ultimas esta muy juntas entre sf. x700. Las terminales nerviosas del miésculo liso s6lo se observan en el tejido conectivo adyacente @ las células musculares Las células nerviosas atraviesan el tejido conectivo dentro de los haces de oé{ulas musculares lisas; junto a las células musculares que son inervadas se forman agrandamientos de la fibra nerviosa (bouton en passant: véase p 260). Estos agrandamientos contienen vesiculas sindpticas con transmisores neuromuscutares. El contac- to neuromuscular no se puede-comparar con la placa motora terminal del mdsculo estriado. Por el contrario, la fibra nerviosa puede estar separada del misculo liso por una distancia considerable, por lo general de 10-20 tum (en algunos sitios, de hasta 200 tim). El neurotransmisor liberado por fa terminacién nerviosa debe difundir a través de esta distancia para llega al misculo. No todas las eélulas musculares lisas estdn expuestas, directamente al transmisor. Como ocurre en el miisculo cardiaco, la contraccién se propaga de célula a célula mediante uniones con hendidura, lo cual produce una actividad coordinada dentro del haz o la capa de miisculo liso. Secrecién Las células musculares lisas también secretan matriz de tejido conectivo Las células musculaes lisas tienen organelas tfpicas, de las células secretoras. En la zona perinuclear se encuentran un RER y un complejo de Golgi bien desarro- Tlados. Las células musculares lisas sintetizan coligenos tipo TV (lémina basal) y tipo II (reticular), ademas de laminina, elastina y proteoglucanos. Salvo en las unio- res con hendidura, las células musculares lisas estén rodeadas por lémina basal. En algunos sitios, como las paredes de los vasos sangufneos y el dtero, las células COMPLEJIDAD DE LA INERVACION DEL MUSCULO LISO La descripeidn de la inervacién aut6noma del medsculo liso de acuerdo con la clasificacion simpati- ca y parasimpatica y sus respectivos transmisores adrenérgicos y colinérgicos es més compleja de lo que tradicionalmente se crefa. Con el microscopio electrénico de transmisién, se interpreta que las terminaciones nerviosas con vesiculas sindpticas apa- rentemente vacfas son colingrgicas y secretan el neurotransmisor acetilcolina: por su parte, se considera que las terminaciones nerviosas con denso material ‘granular en las vesiculas sindpticas son adrenérgicas y seeretan el neurotransmisor noradrenalina, Tam- bién se han identificado otros transmisores, pero no se conocen tan bien como los dos mencionados. Se Jos ha agrupado bajo la denominacién colectiva de transmisores purinérgicos y es probable gue estén contenidos en vesiculas grandes opacas. Se interpreta que son sensitivas las terminaciones nerviosas del tejido muscular liso que contienen principalmente mitocondrias y carecen de vesfculas. I miisculo liso es inervado por fibras simpaticas v parasimpiiticas, pero es muy dificil distinguir una de otra. Las fibras aut6nomas son eferentes. En algunos mtisculos lisos Jos transmisores adrenérgicos estimulan y los coli- nétgicos inhiben la contracci6n; en otros, sin embargo, sucede lo contrario. ‘musculares lisas secretan gran cantidad de coldgeno y elastina. En la pared de la arteriola eferente del glomérulo renal (véase p 565), células musculares lisas modificadas, las células yuxtaglomerulares, secretan la hormona renina, un componente esencial del control renina-angio- tensina que regula la presi6n arterial. Renovacién, reparacién y diferenciacién Las células musculares lisas son no posmitéticas: es decir, atin poseen capacidad de dividirse para mantener o aumentar su cantidad Las células musculares lisas pueden responder a las lesiones mediante mitosis. Ademés, hay poblaciones de células musculares lisas que se replican regularmente. EI miisculo liso uterino prolifera durante el ciclo mens- trual normal y durante el embarazo, ambas actividades reguladas por medio de hormonas. Las eélulas musculs- res lisas de los vasos sanguineos también han demostrado que se dividen con regularidad en el adulto, posible- mente para reemplazar células daftadas 0 envejecidas; el mdsculo liso de 1a muscular externa del estémago y el colon se replica con regularidad y atin puede engrosar Ientamente durante toda la vida (fig. 10-17). Se ha demostrado que se desarrollan células musculares lisas nuevas a partir de células mesenquiméticas indiferenciadas en la adventicia de Ios vasos sanguineos. También se desarrollan células por divisién y diferen- ciacién de células endoteliales y pericitos en los vasosen desarrollo, Los pericitos son células esirelladas localizadas dentro de la lamina basal de los capilares y de las venas poscapilares, que contactan la superficie adlu- minal de las células endoteliales vasculares mediante finas prolongaciones y macula ocludentes. En los capilares tienen una morfologfa citoplasmitica dificil de distinguir de la célula endotelial. En las vénulas poscapilares y las vénulas periciticas pueden formar una inver- sin casi completa del vaso con células similares a célu- Jas musculares lisas (véase cap. 12) Los fibroblastos de las heridas en proceso de curacién pueden desarrollar caracterfsticas morfolégicas y funcionales de Jas células musculares lisas (miofibroblas- tos, véase p 105). Las células epiteliales de numerosas localizaciones, en particular glindulas sudorfparas, m: arias y salivales, y el iris del ojo, pueden adoptar las caracteristicas de las células musculares lisas (células mioepiteliales). Las células mioides del testiculo tienen funeién contréctil en los tibulos seminfferos: e incluso fas células del perineuro, una capa coneéntrica de tejido conectivo que rodea grupos de fibras nerviosas y divide nervios periféricos en fascfculos diferenciados, actiian como células contréctiles y como células de transporte a través de barreras semipermeables.LAMINA 27. Misculo esquelético Las eélulas de miisculo esquelético, también Hamadas fibras, son unidades protoplasmaéticas nultinucleadas lar- gas, dispuestas en forma paralela con sus vecinas. Los miltiples nicleos se encuentran en la periferia de la ¢é- lula, justo por debajo de Ia membrana plasmdtica (sarco- Jema), La mayor parte del volumen celular est ocupado por los elementos contréctiles. La organizacién de los filamentos contréctiles es muy ordenada y su disposicién especifica produce las estriaciones transversales que se observan en los cortes longitudinales de as fibras musculares esqueléticas; de alli proviene el nombre nuisculo estriado. El misculo esquelético pose una rica irriga- cidn sanguinea y cada fibra suele estar cerea €e Varios capilares FIGURA 1, misculo esquelético, H-E x400. Se observa un corte longitudinal de miisculo esquelético. N6- tese el alineamiento paralelo de las fibras (4): en la ilustracién aparecen verticales. Las fibras parecen de distinto espesor; en gran medida, esto es reflejo del plano de corte a través de las fibras musculares. Por ejemplo, nétese la forma poligonal de las fibras cuando se hace un corte transversal, como en las figuras 2 y 3. Si se dibuja una Ifnea imaginaria al azar a través de cual- quiera de las dos microfotograffas, como si la Iinea fuera el plano de un corte longitudinal, se apreciaré una considerable variacién con respecto al ancho de cada fibra incluida en el corte. Algunas fibras pueden haber sido seccionadas a través de su dimensién més ancha y otras en su dimensién mds angosta, y otras en diversas dimensiones intermedias. Las estriaciones transversales son las bandas que aparecen perpendiculares al eje longitudinal de las fibras. Se ven a mayor aumento en el detalle del efrculo. Estin ‘marcadas las dos bandas principales, Ia banda A mds os- ‘cura o mas tefiida y la banda I més clara. Ademds, el detalle muestra una linea delgada que parte en dos ia banda I, es la linea 0 disco Z. Las otras bandas, es decir las bandas M y H, no se evidencian, a pesar del estado rela- Jado de las fibras musculares. La banda I relativamente amplia indica el estado de relajacién musculs El examen del citoplasma alrededor del nticleo en el detalle revela que las esiriaciones transversales no se extienden a las areas citoplasméticas adyacentes a los polos nucteares. Este citoplasma es més palido (asteri cos) y contiene una concentracién de organelas que no participan directamente en el proceso coniréctil. Entre las fibras musculares hay una pequefia cantidad de tejido conectivo delicado, el endomisio. También se ven dos capilares (C) dentro del endomisio. Si bien no se distinguen con claridad las caracteristicas estructurales de sus paredes, se identifican por los eritrocitos en la luz. Los nticleos asociados directamente con los capil res pertenecen a las células endoteliales. Obsérvese e6- ‘mo protrayen hacia Ja Juz (véase detalle). FIGURA 2, misculo esquelético, H-E >260. Aqui se muestra un corte transversal de las células musculares estriadas. Como ya se destacé, las fibras musculares (M) aparecen con formas poligonales. Estan mente bordeadas por muchos nucleos, pero con el aumento relativamente escaso de la figura no es facil asegurar si los niicleos pertenecen a las células musculares, a las célu- las satélites 0 a los fibroblastos del endomisio, que rodean a las células musculares individuales. Los haces de fibras musculares estén separadas por una mayor cantidad de tejido conectivo (C7), que recibe el nombre de perimisio y contiene pequefias arterias y venas (BV), FIGURA 3, mtisculo esquelético, H-E x640. En esta figura se muestran con mayor aumento varias célules musculares seccionadas en un corte transversal. Los nucleos (W) que hacen protrusi6n hacia el citoplasma pertenecen a la oélula muscular. (No obstante, cabe destacar que algunos niicleos en esta posicién pueden pertenecer a células satélites. Estas células indiferenciadas del lado muscular de la lamina basal no se pueden identificar de manera definitiva en cortes tenides con H-E.) En el endomisio se aprecian numerosas estructuras anulares (asteriscos), son capilares “vacfos”. Otros capilares fueron cortados en forma més oblicua longitudinal; contienen hematies (flechas). Durante la actividad muscular maxima, todos los capilares son permeables; en un estado menos activo, sélo algunos de Ios capilares son permeable: en un momento dado. La eétula muscular estriada contiene unidades longitudinales denominadas miofibrillas (véase lémina 29, p 239). Los extremos seccionados de Jas miofibrillas (sarcoestilos) son responsables del aspec to punteado que se suele ver en los cortes transversales de células musculares, como en esta figura.aatiLAMINA 28. Musculo esquelético I, microscopia electronica Masculo esquelético, microfotografia electrénica x6.500; detalle x30.000. En esta microfotografia elec- trénica con poco aumento se muestran la organizacién citol6gica y las unidades funcionales del mésculo esque~ lético. Para los fines orientativos, se debe destacar que en la foto s6lo se incluye una pequefia porcién de dos cé- lulas (fibras) musculares. Ambas se ven en corte longi dinal. Una de las células musculares ocupa los dos ter- cios superiores de la figura y presenta un niicleo (N) en su periferia. Mas abajo, y cubierta en su mayor parte por el detalle, se encuentra parte de la segunda cétula mi cular. El tejido conectivo en el espacio extracelular entre las dos células, o sea las fibrillas de coldgeno (Cal) y el fibroblasto (F'), constituye el endomisio del muiscuto Las miofibrillas individuales (Myf), que no se perci- bian con la microscopia Gptica (lémina 27), se ven con claridad en este corte longitudinal. Las miofibrillas son estructuras mas o menos cilindricas y se extienden a tra- vés de la microfotografja, cada una separada de sus vecinas por una delgada vaina de sarcoplasma que la rodea (Sp). ‘Cada conjunto repetido de la miofibrilla comprendido entre dos lineas Z (del alemn Zwischenscheibe, disco intermedio) es un sareémero. En la microfotografia electrnica que se muestra aqui se han marcado dos sar- cémeros (5), uno a continuacién del otro, pero en miofibrillas adyacentes. Las caracteristicas esenciales de un sareémero se muestran, con mayor aumento, en el deta- Me. Aqui es evidente ia naturaleza filamentosa de las miofibritlas. Por ejemplo, la banda I (isotrépica) estd di- vidida en dos por la linea Z, y la forman filamentos delgados apenas visibles de 6-8 nm. Estos finos filamentos, Compuestos por actina, estén unidos a la linea Z y se extienden a través de la banda I hasta la banda A (anisotrd- pica). Los filamentos anchos, compuestos por miosina, ‘ocupan todo el ancho de la banda AA En la banda A hay bandas o lineas adicionales. Una de ella, la Tinea M (el alemén mitte, media), se observa en el medio de la banda A. En apariencia, esta linea se debe a la presencia de una sustancia que une los filamentos gruesos entre sé. Una segunda subbanda, dentro REFERENCIAS A, banda A $,sarcémero. ‘Chit, membrana celular (sar- Sp, sarcoplasma entre mio- ‘coleme) ibrilas adyacertes Col, ibrilas colégenas Z, linea 0 disco 2 ib; fiorobiasto untas de flecha, glucége- Hi banda H no I, banda | Mi linea M pos Myf, miotiriia mentos finos y gruesos en Nyniicleo laibanda A de-la banda A, es la banda H (del alemén hell, claro). Esta banda aparece como el segmento menos denso dentro de la banda A y est formada s6lo por filamentos de miosina. Los segmentos laterales (flechas de dos puntas) de la banda A son més densos. Esta zona de aspecto ‘més denso es un reflejo del grado hasta el cual los filamentos de actina se han extendido en la banda A y se han interdigitado con los filamentos gruesos. Dado que 1a contracciGn implica interdigitacién de los filamentos gruesos y finos, 2 mayor contraccién, seré mayor el es- trechamiento de las bandas I y H. Como fos filamentos ‘gruesos individuales no modifican su longitud, el ancho de la banda A siempre es el mismo. Las estriaciones transversales que caracterizan a la fi. bra muscular estriada son el resultado de la disposicién coordinada de las miofibrillas individuales. Ademés, el patrdn de bandas transversales de la miofibrilla es un re- fiejo de la disposicién coordinada de los miofilamentos (detalle). La disposicién particular de las miofibrillas es una caracteristica importante relacionada con Ta propa gacién del impulso dentro de la eélula; esto se considera en la Kimina 29.LAMINA 28 yanLAMINA 29. Musculo esquelético |, microscopia electronica Masculo esquelético, microfotografia electrénica 45.000; detalles x52.000. La microfotografia electré- nica que se muestra aqui ilustra la naturaleza del sarcoplasma, en especial del sistema de membranas que Io ocupa. También muestra los componentes filamentosos que forman la miofibrilia. La fibra muscular esté seccionada longitudinalmente pero se ha girado de modo tal que las miofibrillas tienen direccin vertical. Las distintas bandas y Ifneas de un sareémero individual estén marcadas en Ia miofibrilla de la parte izquierda de la ilustracin. Los delgados fila~ mentos de actina aparecen con especial resolucién en la banda I del ngulo inferior izquierdo y se pueden comparar con facilidad con los filamentos mas gruesos de miosina de la banda A. También se distingue bien el punto de unién o insercién de los filamentos de actina en la linea Z. A diferencia del cardcter relativamente sencillo del sarcoplasma visto con el microscopio dptico, la micro: copia electrénica revela un sistema membranoso bien desarrollado denominado reticulo sarcoplasmatico (SR). Este reticulo esta formado por segmentos de ttibulos que se anastomosan y forman una red alrededor de cada miofibrilla, Esta thicrofotografia electrénica muestra por casualidad un drea relativamente amplia de sarcoplasma entre 2 miofibrillas. Se yen abundantes particulas grandes de glucdgeno (G). Algo menos aparentes, pero sin ‘embargo evidentes, son los tubulos anastomosados del reticulo sarcoplasmatico. Cerca de 1a unién entre las bandas A e [ Jos tibulos de reticulo confluyen y forman estructuras aplanadas semejantes a sacos, las cisternas terminales. Estas cisternas se acercan a otto sistema de membranas, el sistema T (tubular transverso). EI sistema T esta formado por estructuras tubulares (7) originadas cada una como invaginacién del sarcolema. Los tiibulos son transversales con respecto a la bra muscular. Dada la disposicién uniforme de las miofibrillas, cada tibulo T las rodea en la cercania de la Uunign entre las bandas A e I. En efecto, el sistema T no es s6lo un tibulo recto, sino un sistema seme} grilla, que rodea cada miofibrilla a la altura de 1a unién A-L. En consecuencia, en un corte que pase tangencial- mente con respecto a una miofibrilla, como se ve en el centro de la microfotograffa y en el detalle superior, [a luz de los tibulos T puede aparecer como canales alar- gados (flechas) limitados por un par de membranas. Las REFERENCIAS ( Zlinea2 fecha, struct longituc nalde un i, tnitocondria ‘SR, reticulo sarcoplasmati- 0 T, tbuloT ne membranas internas enfrentadas corresponden al tabulo ‘T. Las membranas externas a ambos lados pertenecen las cisternas terminales del reticulo sarcoplasmatic comunicaci6n entre una cisterna terminal y la porcién tubular del reticulo sarcoplasmdtico esti marcada por la punta de flecha en el detalle superior. Por el contrario, un corte longitudinal que pase a través de dos miofibri- las adyacentes (detalle inferior) revela un tibulo T aplanado con fos elementos terminales del reticulo sar- coplasmédtico (SR) a cada lado. La combinacién de ti bulo T y las cisternas terminales dilatadas adyacentes del reticulo sarcoplasmético a cada lado se denomina trfada. La naturaleza y la configuracién geométrica de la trfada permite explicar la contraceién rapida y uniforme de una fibra muscular. La despolarizacion def sarcolema contintia a lo largo de las membranas de los tibulos T y. por lo tanto, disemina en profundidad la excitacién para alcanzar cada miofibrilla en la unién A-L Esto inicia Ia primera etapa del proceso de contraccisn, es decir a li beraci6n de los iones calcio de las cisternas:terminales inmediatamente adyacentes. La relajacién se produce mediante la recaptura de iones calcio por el reticulo sar- coplasmaético, En términos energéticos, también es inte- resante que las mitocondrias (Mi) ocupan un sitio prefe- rencial en el satcoplasma, orientadas en forma circular alrededor de las miofibrillas en la regién de la banda I.LAMINA 29LAMINA 30. Unidn musculotendinosa y unién neuromuscular Las fibras musculares esqueléticas se unen en sus extremos a fibras de colgeno. Estas titimas pueden ser parte de un tendén, una limina fibrosa (aponeurosis), periostio o rafe FIGURA 1, unién musculotendinosa, H-E 350. En esta figura, las fibras museulares parecen terminar directamente en el tend6n, Las fibras musculares (M) se encuentran en la mitad izquierda de la figura. Se tiften de un rojo mas intenso que el tendén (7), tipicamente coloreado de rosa palido con la eosina. Las fibras musculares esqueléticas estén seccionadas en direccién oblicua y no se distinguen los limites entre las eélulas indi viduales, No obstante, en muchos lugares hay una ligera separacién de las fibras musculares, que junto con la orientacién de sus niicleos, tiende a delatar su direccién general. Se detectan estriaciones transversales perpendiculares al eje longitudinal de las fibras. Por el contrario, el tendén no indica de manera obvia la forma en que se disponen las fibras coldgenas. Esto se debe deducir de Ia orientacién de los nticleos de los fibroblastos, que sue- Jen tener su eje mayor paralclo a la direccién general de las fibras. Mientras que los nicleos de los fibroblastos se identifican con facilidad, el citoplasma de estas célu- las no se distingue del coligeno del tendén FIGURA 2, unién musculotendinosa, microfote- grafia electronica, x24,600. En la unién real entre el misculo y el tendén, el extremo de la célula muscular aparece aserrado y las profongaciones se interdigitan con las fibrillas colégenas del tendén. En el mejor de los casos, esta disposicién sélo es sugerida en Ja figura 1, pero es claramente evidente en una microfotografia electrénica de la unién, como la mostrada aqui. Esta figura muestra cuatro prolongaciones digitiformes de la célula muscular. La lémina basal (BL) es directamente adyacente a la membrana plasmatica (PM) de la célula muscular y sigue las prolongaciones digiti: formes. Los filamentos de actina (flechas) de los sarcé- ‘meros terminales se extienden dentro de estas prolongaciones digitiformes y se insertan en densidades sobre la cara interna de la membrana plasmatica (puntas de flecha). Nétese que los sarcémeros terminales poseen un nico disco-Z (ZD). En el citoplasma también se ven trfadas (Tr), granulos de glueégeno (G) y mitocondrias REFERENCIAS BL, lamina basal Tr, tfada. G, glucogeno 2D, disco Z, IM musculo estriado untas de flecha, ijacién MEP, placa motora terminal de los flamentos de actina Ni, mitocondrias en la membrana plasma I, nervio Pin membrana plesmética fechas. flamientos de act- (Garcolema) a, 7, tendon (Mi). Por fuera de la eélula se encuentran las fibrillas del tend6n (7). FIGURA 3, unién neuromuscular, tincién de Golgi 280. En la uni6n neuromuscular que se muestra aqui se ha usado una tincién especial para visualizar los ele mentos nerviosos. Con este procedimiento las células musculares esqueléticas no se tifien bien, En la ilustracin, las fibras presentan disposicién horizontal y en algunas de ellas son visibles las estriaciones transversales (flechas). El nervio (N) penetra en el campo desde la izquierda; primero gira hacia abajo y luego describe una curva cerrada de 180° y se dirige hacia arriba. A medida que lo hace, se observa una divisién en ramas més pequefias y, finalmente, al acercarse a las ¢élulas musculares, la fibra nerviosa se ramifica para hacer contacto con varias de ellas. En la unin terminal entre la fibra nerviosa y cada célula muscular, la primera se arboriza para formar una estructura discoide. la placa motora terminal (MEP), sobre ta superficie de la célula muscular. Esta placa motora terminal es el contacto fisiolégico entre nervio y meisculo; de hecho, es una sinapsis neuromuscular en la cual se libera el neurotransmisor acetilcolina. Este transmisor inicia una secuencia de fenémenos en la membrana plasmdtica de la célula muscular que Mevan a Ta contraccién del masculo.LAMINA 30LAMINA 31. Musculo cardiaco EI miisculo cardiaco esta formado por fibras que poseen los mismos patrones de bandas transversales que se encuentran en el miisculo esquelético: por lo tanto, tam- bién es un misculo estriado. Sin embargo, el miisculo cardfaco difiere en muchos otros aspectos del miisculo esquelético. Las diferencias histolégicas obvias son: la presencia de discos intercalares, la localizacién de los niicleos en el centro de la fibra y 1a naturaleza ramificada de la fibra muscular. Todas ellas son evidentes en un corte longitudinal de misculo bien preparado FIGURA 1, corazén, H-E x160. Esta figura muestra un corte longitudinal de mtsculo cardfaco, Las fibras musculares se disponen en direccién horizontal en la ilustracién y presentan estriaciones transversales. Sin embargo, ademas de las esiriaciones transversales co munes (las més frecuentes), hay otro grupo de bandas transversales muy pronunciadas, los discos intercalares (I/D). Estos suclen aparecer como una banda recta, pero a veces se disponen en forma escalonada (véase tam figura 2 y lamina 32). Estos discos a veces no se distinguen en los cortes de rutina teftidos con H-E y, por lo tanto, no siempre se puede depender de estas estructuras para identificar al miisculo cardfaco. Los discos intercalares son contactos entre los extremos enfrentados de dos células distintas; en consecuencia, las fibras muscu- lates cardiacas difieren de las fibras musculares esquelé- ticas en un aspecto fundamental, La fibra de misculo cardfaco consiste de una alineacién celular extremo a extremo; por el contrario, la fibra muscular esquelética es una unidad protoplasmatica individual. Cuando se examina un corte longitudinal de mtisculo cardfaco, conviene inspeccionar las fibras especiticas a lo largo de su eje mayor. Al hacerlo, se pueden encontrar sitios en los que son obvias las ramificaciones de las fibras, Dos de estas ramificaciones se indican en la figura mediante flechas, FIGURA 2, corazén, H-E x400. Al igual que el misculo esquelético, el misculo cardfaco se compone de unidades contréctiles lineales, las miofibrillas. Estas en esta figura como estructuras lineales de disposicidn longitudinal que se extienden a lo largo de la cé- lula, Las miofibrillas se separan para evitar los nicleos yal hacerlo, delinean una regién perinuclear de citoplas- ima libre de miofibrillas y de sus estriaciones transversales, Estas areas citoplasmaticas perinucleares (asteri cos) contienen las organelas que no participan directamente en el proceso contréctil. Muchas células musculares cardfacas son binucleadas; ambos nticleos ocupan tipicamente la regién de citoplasma libre de miofibrillas, segiin se muestra en la célula marcada por los asteris cos. El tercer niicleo de esta regién. parece pertenecer al tejido conectivo por encima o por debajo del plano de corte que esti “en foco”. A menudo, la tincién de los niicleos de las células musculares en una muestra especifica es muy caracteristica, en especial cuando la vista ¢s frontal como en la figura 2. En el nticleo entre los asteriscos nétese el nucléolo bien tenido y el patrén cro- REFERENCIAS | BA, arteriola EF eis conotvo “Hoch sti donde so ——— 7. discos intercalares sterlscos, areas ctoplas- matcas porrucleares matinico del resto del ndcleo. Una vez que estos rasgos han sido identificados en una muestra particular, es fécil detectar los nicleos que tienen caracterfsticas tintoriales similares en el mismo preparado. Por ejemplo, revisese el campo en la figura 1 y examinese el campo en busca de nicleos con rasgos similares. Al hacerlo, es mucho més facil identificar los niicleos de las células del tejido conectivo (CT), que tienen propiedades tintoriales distintas y no estén ubicados en la misma posici6n con respecto a las células musculares. FIGURA 3, coraz6n, H-E x160. Esta figura muestra fibras musculares cardiacas en corte transversal. Muchas tienen contornos poligonales redondeados. No obstante, algunas fibras suelen ser mas irregulares y tener un contorno alargado. Es probable que estas imagenes corres. pondan al sitio de ramificacién de una fibra. La regin més palida en el centro de muchas firas corresponde al rea celular libre de miofibrillas mencionada antes e in dicada por los asteriscos en la figura 2. Las fibras mus culares individuales estén rodeadas por un delicado teji do conectivo que contiene capilares y, en ocasiones, va sos de mayor tamaiio como una vénula (V) que aparece en el centro del haz. de fibras musculares. Los haces de fibras estén rodeados por mayor cantidad de tejido conectivo (CT) que contiene vasos sanguineos de mayor calibre, como la arteriola (A) sefialada en Ia figura FIGURA 4, coraz6n, H-E x400. A mayor aumento es posible distinguir los contornos de las miofibrillas seccionadas, que se ven como las miiltiples dreas rojas que dan una apariencia punteada ata superficie de corte de la célula muscular. Los nticleos (WN) ocupan una posi- cin central y estén rodeados por miofibrillas. En con traste, recuérdese que los nticleos de las fibras de miisculo esquelético se localizan en la periferia de la célula. Obsérvese ademas que, como ya se mencion6, el drea central libre del nicleo y carente de miofibrillas muestra areas de citoplasma perinuclear semejantes a las marcadas con asteriscos en la figura 2.LAMINA 31LAMINA 32. Musculo cardiaco, disco intercalar, microscopia electronica Corazén, microfotografia electrénica x30.000; detalles x62.000. Esta microfotograffa electrdnica revela porciones de 2 células musculares cardfacas, incluso el sitio en que se unen extremo a extremo, La unién entre ambas células se puede seguir en su totalidad a través de la microfotograffa, Sigue un curso irregular escalonado y describe varios giros casi en Angulo recto, por lo que la unin se orienta en parte de manera transversal, en parte longitudinal y en parte en forma oblicua, En su trayecto se ven los diferentes tipos de uniones intercelulares especializadas que forman el disco intercalar, que incluyen la macula communicans 0 nexo, la fascia adherens y la unién con hendidura, Principaimente la fascia adherens y, en cierto grado, la macula adherens se corresponden ‘con el disco intercalar de la microscopia dptica. La macula adherens (MA) de la parte superior izquierda de {a ilustracién esti ampliada en el detalle 1, que muestra las caracterfsticas tipicas que se ven en las maculas adherentes de otros tejidos (conocidas como desmosomas en la microscopia Optica), 0 sea, un engros ‘iento de la hojuela interna de la membrana plasmética, una condensacién del citoplasma adyacente y una Ifnea densa intermedia que se distingue en el centro del espacio intercelular. Los filamentos intermedios forman bu- cles en la condensacién citoplasmatica y, aunque no sean evidentes, los filamentos intermedios (flecka) se yen en Ia macula adherens (MA) seccionada oblicua- mente a la derecha de esta ilustracién. Al igual que en otros tejidos, la macula adherens es un sitio de contacto puntiforme entre células que proporciona adherencia en- ire ambas La fascia adherens (FA) es més extensa que una macula adherens y ocupa un dea mayor de limites irregulares. Cortes finos que muestran la fascia adherens de per- fil (detalle 3) revelan que las membranas plasmdticas de Jas células vecinas estén separadas por un espacio de 15- 20 nm. En cada célula la fascia adherens se caracteriza Por presentar una condensacién del citoplasma subplas- malémico. Los finos filamentos de actina de la miofibri- Ita se fijan por anclaje a la densidad citoplasmatica. La fascia adherens del disco intercalar corresponde a la zonula adherens de ottos tejidos (véase lamina 5, p 90). REFERENCIAS FA, fascia adherens Z, lineas 7. GJ, uniones con hendidura _flecha, filamentos interme- ‘OTBXOS, dios M, linea M detalle 1, macula adherens MA, macula adherens detalle 2, union con hendi ‘Mi, mitocondrias dura onexo SR, reticulo sarcoplasmati-_detalle 3, fascia adherens co Las uniones con hendidura o nexos (GJ) se ven en las porciones del disco intercalar que tienen disposicién Iongitudinal respecto a la direccién de los miofilamentos. (Esta orientacién puede no ser significativa, dado que los nexos también aparecen transversales en algunas microfotografias electrénicas.) En microfotografias electrdnicas de tejidos preparados segiin los métodos de rutina detalle 3), los nexos aparecen como dos Ifneas densas, cada una de las cuales representa una capa interna engrosada de membrana plasmatica, y una Ifnea intermedia apenas discernible. Esta linea intermedia representa las capas externas de las membranas plasméticas de las 2 células adyacentes. Los nexos son sitios donde la excitacidn se disemina entre células contiguas y donde pequefias moléculas o iones pasan directamente de una célula a otra. tras caracteristicas tfpicas de! miisculo estriado tambign se aprecian en esta ilustraci6n, por ejemplo mitocondrias (Mi), retfeulo sarcoplasmatico (SR) y componentes del sarcémero, entre ellos las Ifneas Z (Z), Ia Ii- nea M (If) y los miofilamentos. Esta muestra en particular se encuentra en estado muy contrafdo y, en consecuencia, la banda I pricticamente no se ve.LAMINA 32LAMINA 33. Musculo cardiaco, fibras de Purkinje Algunas cétulas musculares dentro del corazén se es- pecializan para conducir los impulsos desde el nédulo auriculoventricular (AV) a través del tabique interventricular a los ventriculos. En el tabique interventricular las células se agrupan en un haz, denominado auriculoventricular 0 haz de His. Este haz de His se ramifica ré- pidamente en dos componentes principales, uno para ca- Ga ventriculo, Estas fibras de conduccién especiales son responsables de la distribuci6n final del estimulo eléctri- co al miocardio. Cuando los haces se ramifican en el ventriculo, las eélulas de conduceién especializadas reciben el nombre de fibras de Purkinje FIGURA 1, coraz6n, ovino, H-E x160, En esta figura se muestra un corte de miisculo cardfaco y de fibras de Purkinje con relativamente poco aumento. Las fibras musculares cardfacas (CM) aparecen a la izquierda de la figura; las fibras de Purkinje (PF) ocupan gran parte del remanente del campo. Los grupos de fibras de Purkinje estin separados unos de otros y de las fibras musculares cardfacas por tejido conectivo, que contiene vasos sangufneos pequefios (BV) y nervios (NF). FIGURA 2, corazén, ovino, H-E 350. La naturaleza de las células de Purkinje y su arquitectura se distinguen mejor a mayor aumento. Las fibras estén compues- tas por células individuales de forma irregular que mantienen extenso contacto entre si. No se observan discos intercalares, pero hay desmosomas que unen células adyacentes de la fibra. El citoplasma de una eélula de Purkinje contiene gran cantidad de glucégeno. Las zonas ricas en glucégeno (G aparecen como regiones homogéneas, que se tifien apenas y que suelen ocupar la porcidn central de la célu- la, La periferia celular contiene-las miofibrillas (Mj). El niicleo (WN) es redondeado y de tamaiio mucho mayor REFERENCIAS BY, vaso sanguineo Mt, miofibrilias ‘CNM fibras de misculo car _N. nucleo de fibra de Pur- faco. kinje CT, telido conectivo NF. fibras nerviosas G, tea rica en glucdgeno’ PF, bras de Purkinje GC, células ganglionares que el nticleo de ta céluta muscular cardfaca. Dado el tamafio considerable de las células de Purkinje, a menudo los miicleos no se incluyen en el corte y el observador puede tener una impresién equivocada acerca de la dis- posicién y cantidad de eélulas que constituyen una fibra Por otra parte, como las miofibrillas tienden a localizar- se en la periferia de la célula, se pueden utilizar para es- tablecer los Ifimites celulares y asf, contribuir a delinear las células individuales del haz. Por iiltimo, las células de Purkinje se unen a células musculares cardfacas, para permitir el paso directo del impulso a estas titimas. El tejido coneetivo (C7) por el que transcurren las fi bras de Purkinje puede contener ademas nervios (NF) y células ganglionares (GC). Estos elementos neurales pertenecen al sistema nervioso autGnomo, que regula la actividad de las fibras de Purkinje y del misculo cardiaco.LAMINA 33LAMINA 34. Musculo liso FIGURA 1, intestino, simio, H-E 900. El tejido muscular liso se compone de células fusiformes o con forma de huso, organizadas en fascfculos paralelos. En este corte longitudinal las células musculares lisas aparecen alargadas. Sus nticleos (NV) también son elongados y se adecuan a la forma general de la oélula. En este preparado los nticleos aparecen ligeramente retorcidos como un tirabuzén; esto es caracteristico de las céhulas contrafdas. En esta muestra, las células tienen una sepa- racién suficiente entre sf como para permitir delinear los limites celulares. Sin embargo, no siempre se distinguen los limites en cortes teftidos con H-E (véase fig. 4) FIGURA 2, intestino, simio, H-E x900. Aqui se es- tudia un corte transversal de células musculares lisas de la misma muestra presentada en Ta figura 1. Ahora las células aparecen con contornos circulares 0 poligonales de tamafio variable. Los nticleos (N) también presentan contornos circulares y estén incluidos en algunas célu- las. No obstante, en la mayor parte de las células los nicleos no estan incluido en el corte y s6lo aparece el citoplasma eosin6filo. Dado que las células estin desfasa- das, algunas fueron cortadas a través de la poreidn central gruesa, en cuyo caso el niicleo queda incluido en el plano de corte, mientras que otras se seccionan a través de los extremos, en cuyo caso s6lo se ve el citoplasma (asteriscos). Las diferencias de didmetro entre células vecinas y los contornos nucleares variables son caracteristicas tipicas de los cortes transversales del mtisculo liso. Las células musculares lisas se agrupan en haces mal definidos. Nétese el tejido conectivo (CT) que rodea parte del haz. Se distinguen cantidades pequeitas de fibras de tejido conectivo extracelular y, en ocasiones, al- gan fibroblasto (F) entre las eélulas musculares individuales dentro de un haz. FIGURA 3, arteria, humano, H-E x425. Aqui se muestran las células musculares Tisas (SM) de la pared de un vaso sanguineo (arterial). Estas células se disponen de manera circular y forman parte de la pared vascular, Cuando se secciofia en dos partes al vaso, longitu dinalmente, como en la parte superior de Ta figura, las células musculares lisas se cortan en sentido transversal, y los mticleos aparecen redondeados (flechas). como en ja figura 2. Ademés, Ia mayorfa de las células sdlo presentan contornos transversales del citoplasma, por Ia ra- zones descritas antes. En la parte inferior de Ja figura el vaso sanguineo presenta una configuraci6n distinta. Ha girado y abandona el plano de corte. Ahora se dist guen las células musculares lisas como elementos lon tudinales curvados, que se reconocen por el aspecto alargado de los nticleos (puntas de flecha). Los niicleos dispuestos verticalmente entre las dos luces (L) son nticleos de eélulas endoteliales. El tejido conectivo (C7) es extemno a las eélulas musculares lisas. FIGURA 4, titero, humano, H-E +160. En esta fi gura se muestran haces entrelazados de células de més- culo liso uterino. Estos haces estén separados entre si por tejido conectivo. Sin embargo, no siempre es ficil distinguir entre el tejido conectivo y el muisculo liso. Las lineas interrumpidas marcan tres haces de células muscullares lisas. En cada uno las células se disponen predominantemente en una direcciGn: longitudinal. obl- cua y transversal. El examen cuidadoso de estas sreas revela nticleos cuyos contornos se pueden emplear para estimar la orientacién de Jas células. Una vez. advertida a orientaciGn de las células y de los miicleos, conviene determinar la cantidad por atea dada de tejido. $i se compara el miisculo liso con el tejido conectivo (CT), se notard que en este Gitimo hay muchos menos contornos nucleares por area dada de tejido. La luz en la parte superior de la figura pertenece a un vaso sanguineo (BV) cuyos componentes de la pared se mezclan impercepti- blemente con el tejido conectivo circundante.LAMINA 34 s vy WPT alaLAMINA 35. Musculo liso, corte longitudinal, microscopia electronica ‘Trompa uterina, simio, microfotografia electréni- ca x5.5005 detalles x20.000. Esta microfotografia elec- trénica muestra miisculo liso comparable al que se ve en Ja figura I de la lamina 34. Las células musculares tie nnen orientacién longitudinal y se encuentran en estado de relajacién relativa, segiin lo evidencia el contorno liso de sus nicleos. Ei espacio intercelular est ocupado por abundantes fibrillas de colégeno (C) que cursan en varios planos entre las células. Con el escaso aumento utilizado aquf, gran parte de la masa citoplasmitica de las células musculares tiene as pecto homogéneo, debido a los componentes contrécti- les de la célula, es decir, los delgados filamentos de actina (6-8 nm) orientados en paraielo con el eje mayor de la eéluta. (Los filamentos mas grnesos de miosina de las fibras musculares lisas de mamifero son extremadamen- te lébiles y tienden a perderse durante la preparacién del tejido.) Las porciones citoplasméticas de aspecto no ho- mogéneo contienen mitocondrias y otras organelas celu- lates. Para ilustrar estas diferencias, la zona comprendi- da dentro del cércwlo pequefto de la parte inferior derecha de la microfotografia se muestra en el detalle cer- ano al margen derecho de la figura. El sitio particular scleccionado para este detalle muestra un drea filamentosa (F) ademas de una regién que contiene mitocondrias (M), escasas cisternas de RER (flechas) y numerosas particulas densas, la mayorfa de las cuales contienen ¢glucégeno. Si bien la distincién entre las regiones del citoplasma que contienen filamentos y las reas que contienen las demas organelas se evidencia con claridad mediante el microscopio electrénico, los preparados de rutina para la microscopia dptica tetidos con H-E slo ‘imuestran un citoplasma eosinéfilo homogéneo. Los fibroblastos y otras células del tejido conectivo, cuando estén presentes, también se distinguen con faci lidad en las microfotograffas electr6nicas, entre las célu- las musculares lisas de distintos érganos. En esta foto, son evidentes varios fibroblastos (Fib). A diferencia de lo que ocurre con Ia célula muscular lisa, el citoplasma de los fibroblastos contiene abundantes cisternas del RER y otras organclas en toda su extensién, excepto las prolongaciones citoplasmdticas muy adelgazadas. A los fines comparativos, el drea incluida en la circunférencia REFERENCIAS G, fibrillas cotégenas NN, niicleo de célula muscu- F, area filamentosa del cito- far ise plasma , reticulo endoplas- Fib, fibroblast mation M, mitocondrias pequefia de ta parte inferior izquierda se muestra con mayor aumento en el detalle inferior adyacente. Note- se la mayor cantidad de cisternas dilatadas de reticulo endoplasmitico (flechas) y la multitud de pequefias par ticulas (ribosomas), la mayor parte de las cuales se asocia con las membranas del reticulo. Los ribosomas son un poco més pequefios y se tifien con menor intensidad que las particulas de glucdgeno de las células musculares lisas. La presencia de RER en los fibroblastos y en Jas células musculares lisas concuerda con el hallazgo de que estas titimas células, ademas de su funcién con- tréctil, tienen la capacidad de producir y mantener fibras, coldgenas y elésticas. EI tejido utilizado en esta microfotograffa es de un animal joven y contiene fibroblastos en un estado de relativa actividad; de allf el reticulo endoplasmético bien desarrollado y el abundante citoplasma. Con el microscopio éptico es poco probable que se pudiera distinguir con facilidad entre los fibroblastos mostrados aqui y las, células musculares lisas. No obstante, los fibroblastos menos actives, como los pertenecientes a tejidos més maduros 0 animales més viejos, tienen menor cantidad de citoplasma y, en consecuencia, se distinguen con mayor facilidad de Tas células musculares lisas.

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