Cap 21-Aparato Genital Masculino

21 SS SE El aparato genital masculino esti formado por los tes: ticulos, los epididimos y conductos genitales, las gliin- dulas anexas y el pene (fig. 21-1). Las gkindulas anexas incluyen las vesiculas seminales, la préstata y las gkindulas bulbouretrales. La principal funcién de ios testfcu- los es la produccién de espermatozoides. que son los ga- ‘metos masculinos. Los procesos de divisién celular que ‘curren durante la produccién de estos gametos, al igual que el gameto femenino u dvulo, incluyen la divisién normal 0 mitosis y la divisi6n reduccional o meiosis. En el capitulo 2, pagina SO, se incluye una breve des- cripcién de la mitosis y la meiosis. Es esencial poseer el conocimiento bisico de estos procesos para comprender la formacién de gametos masculinos y femeninos. Los testtculos producen espermaiozoides y andrégenos Los andrégenos, en especial la testosterona, son bor- monas esteroides secretadas por las células intersticiales de los testiculos, Actian sobre el desarrollo embriona- rio, la maduracién sexual y la funcién reproductora: + Enel embrién, la secteciGn de los andrégenos es esencial para el desarrollo normal de ua feto maseulino. + En la pubertad, la secreci6n de testosterona es respon- sable de la iniciacién de la produccién de los esperm: tozoides, la secrecién de las glindulas sexuales anexas y el desarrollo de las caracteristicas sexuales secundarias. + En el aduito, la secreci6n de testosterona es esencial para el mantenimiento de 1a produccién de los espermatozoides (espermatogénesis) y para el mantenimiento de las caracterfsticas sexuales secundaria conductos genitales y las gkindulas anexas. La espermatogénesis requiere que los testiculos ‘mantengan una temperatura inferior a la corporal normal Poco después del nacimiento, los testiculos descienden de la cavidad abdominal, a través del canal inguinal, Aparato genital masculino hasta el escroto. Consigo arrastran una extensidn del pe- ritoneo, denominado tunica vaginal, que recubre sv si- perficie anterolateral. Dentro del escroto, Ia temperatura de los testiculos es 2-3°C inferior a Ia corporal. Esta temperatura menor es esencial para la produccién de los espermatozoides. Si los testiculos se mantienen a mayor temperatura 0 si no descienden al escroto (criptorgui- dia), no se producen espermatozoides. Cada testiculo es irrigado por una arteria testicular, que presenta un recorrido muy tortuoso cerca del testiculo, donde esta rodeada por el plexo venoso pampini. forme. Esta disposicién permite el intercambio de calor entre los vasos sanguineos. La sangre venosa refrigerada que retorna del testiculo y el escroto disminuye la temperatura de la sangre arterial antes de que ingrese al testiculo. Los testiculos poseen una cdpsula de tejido conectivo muy gruesa, la tinica albuginea Cada testiculo esta recubierto por una gruesa cépsula de tejido conectivo fibroso, la tanica albuginea (li, 21-2). La parte interna de la capsula es Ia tiinica vasculosa, una capa de tejido conectivo laxo que contiene los vasos sanguineos. Cada testiculo esté dividido en alrededor de 250 lobulillos mediante tabiques incompletos de tejido conectivo que se proyectan desde la cépsula. En la superficie posterior del testiculo la ttinica albuginea se hace mas gruesa y se proyecta hacia el interior, en donde forma el mediastino testicular. Los vasos sanguineos y linfaticos y los conductos genitales atraviesan el mediastino al ingresar o salir de los testiculos. Cada lobulilio contiene varios tibulos seminiferos ‘mauty contorneados Cada lobulillo contiene 1-4 tibulos seminiferos pro- ductores de los espermatozoides, y un estroma de t¢jido conectivo que contiene las eélulas intersticiales 0 de Leydig (fig. 21-3). Cada tibulo dentro del lobulilo forma.un bucle o arrollamiento y, debido a su considerable Jongitud, en realidad se repliega sobre sf mismo dentro del lobulillo. En la proximidad del mediastino los extre- mos del bucle recorren un corto trayecto recto. Esta parte del tibulo seminffero se denomina tibulo recto y sePubis Uretra prostice N _ Vesicslo seminal Cuerpo covernoso Cuerpo eos Glonde Excrote Ténico vaginal —Teatevle_Epidldimo Fig, 2-1. Representacion esquematica de jos componentes del aparato genital masculino, Las esitucturas de la linea media aparecen en un corte sagitl: las estructuras bilaterales se ven intactas y comprenden el testiculo, el epididimo, el conducto deferente y la-vesicula seminal. (Seguin Tur- ser CD: En: Bloom W, Faweett DW: A Texthook of Histology. Oa. ed. Filadelfia, WB Saunders, 1975, p 805.) Cobeza SePediuicime Conduction ferentes Conduco deferente Tobulo seminitoro Cuerpo del epididima Tebique Mediostino tetcviot ‘Ténica elbveines Reve ross Tories voginel cole ‘Tobulos reves 8 epicidime Fig. 21-2. Representacin esquemitica de un corte longitudinal de testiculo humano. Se pueden apreeiar las vias expermticas. que incluyen tibulos rectos, rete testis. condueillos eferentes. conducto del epididimo y eonducto deferente. (Modifieado de Dym M: En: Weiss L. (ed): Cell and Tissue Biology. A Textbook of Histology. 62. ed. Baltimore, Urban & Schwarzenberg, 1988, p 932.)Voso songuinoe Células de Leydig Calor do toys Célulos do Sort Espermétides Dibajo de un corte de testfculo humano, Se distinguen varios tbulos seminfferos con células de Sertoli y eélulas espermatogénicas Las ulas de Leydig aparscen en el tejido intersticial que Ilena el espacio entre Jos tébulos seminiferes. (Segin Maximow AA: En: Bloom W, Fav- eit DW: A Textbook of Histology, 10a. ed. Filadelfia, WB Saunders, 1975, p 809.) contintia con la rete testis 0 red de Haller, un sistema de canales anastomosados dentro del mediastino. Los tidbulos seminiferos se componen de un epitelio, seminifero rodeado por una ténica propia Cada tibulo seminifero mide alrededor de 50 em (varia entre 30-80 em) y 150-250 pm de didmetro. El epitelio seminifero es un complejo epitelio estratificado, compuesto por dos poblaciones basicas de células: + Células espermatogénicas, que se replican con regu- laridad y se diferencian a espermatozoides maduros. * Células de Sertoli, también conocidas como células de sostén o sustentaculares, que no se replican una vez. alcanzada la pubertad. Las células de Sertoli son células cilfndricas con eom- plejas prolongaciones apicales y laterales. que rodean Jas células espermatogénicas adyacentes y Ienan los es- pacios entre ellas. Sin embargo, Ia elaborada configura- cidn de las eélulas de Sertoli no se puede distinguir con exactitud en los preparados histolégicos de rutina tefi- dos con hematoxilina-eosina (H-E). Las eélulas de Ser- toli confieren la organizacién estructural a los tibulos a medida que se extienden a través del espesor total del epitelio seminifero. Las células espermatogénicas se organizan en capas ‘mal definidas de desarrollo progresivo entre las cétulas de Sertoli adyacentes (fig. 21-4). Las células espermato- génicas més inmaduras, espermatogonias 0 células precursoras (stem cells), descansan sobre la lémina basal. Las células més maduras 0 espermdtides estén fijadas a las porciones apicales de la célula de Sertoli, donde bor dean fa luz del tibulo. La ttinica propia, o lémina propia, es un tejido conee- tivo de miltiples capas que carece de los t{picos fibro- ‘lastos. En humanos, se compone de 3-5 capas de eélu las mioides (células contractiles peritubulares) y de fi- brillas de colégeno por fuera de la lamina basal del epitelio seminifero. En roedores, animales utilizados con frecuencia para estudiar la espermatogénesis, la tnica propia se compone de una tinica capa de células mioides ‘en una disposiciGn epitelioide. A nivel ultraestructura, las células mioides presentan caracterfsticas asociadas con las células musculares lisas, por ejemplo la presencia de tna lamina basal y gran cantidad de filamentos de actina, También contienen una cantidad significativa deREGULACION HORMONAL, DE LA ESPERMATOGENESIS La funcién endocrina del testiculo reside, en su ima yor parte, en las células de Leydig. que sintetizan y secretan él principal andrdgeno circulante, la testosterona. Casi toda la testosterona es producida por el testiculo; menos del 5% proviene de las gléndulas suprax renales. En humanos se estima que la poblacién total de las células de Leydig produce alrededor de 7 mg de hormona por dfa. A medida que abandona mee las, la testosterona puede ingtesar a los capilares sanguineos 0 Wane ea reared iid spenanlie pasar 2 los tibulos seminiferos. Cas Para la proliferacién y fa diferenciacién de las célu- las espermatogénicas en el epitelio seminifero sor cesarias concentraciones locales elevadas de testosterona (estimadas en hasta 200 veces superiores Ja hormona circulante). La menor concentra férica de testosterona influye sobre: + La diferenciacién del sistema nervioso c aparato genital y el sistema de conductos. + El desarrollo y el mantenimiento de las la voz gruesa). + El desarrollo y ef mantenimient xuales anexas (vesiculas seminales, prostata y glén- retfculo endoplasmatico mugoso (RER). caracterfstica in dicativa de su funcién en la sintesis de coldgeno, en ausencia de fibroblastos tipicos. La contraceién ritmica de las células mioides crea ondas peristalticas que contribuyen a movilizar los espermatozoides y Ios Ifquidos testi- ‘culares a través de los tibulos seminiferos, hacia el sistema de vius espermaticas. Por fuera de la capa mioide se encuentran vasos sanguineos y linféticos y las eélulas intersticiales. Como consecuencia natural del envejecimiento, fa ti nica propia aumenta de espesor, lo cual se acompafia de disminucién de Ia velocidad de produccién de espermatozoides y una reduccién global del tamafio de los tibulos seminfferos. El engrosamiento excesivo de la ttiniea propia en etapas més tempranas de la vida se asocia también con infertilidad masculina. Células de Leydig Las células de Leydig son grandes. poligonales y aci- défilas, y contienen inclusiones lipidicas (fig. 21-5). A menudo se observan pigmentos de lipocromo en estas células. También contienen cristales citoplasmaticos con forma de bastén, bien diferenciados. los eristales de Reinke (fig. 21-6). En los preparados histol6gicos:ce rutina, los cristales son refractarios y miden alrededor de 3 x 20 um. Se desconoce su funcién, Al igual que otras células secretoras de esteroides, las, células de Leydig poseen un elaborado reticulo endoplasmitico liso (REL). Las enzimas necesarias para la cas sexuales secundarias (como el crecimiento de ta barba, la distribucién masculina del vello pubiano y_ > de tas glindlas se dulas bulbouretrales), de las vias espermdticas y de Jos genitales externos. + Los procesos anabdlicos y metabélicos generales. como el desarrollo del esqueleto, el crecimiento de Ja musculatura estriada, la distribucién del tejido adiposo subcutaneo y Ia funcisn renal. + El comportamiento, incluida la libido. Las actividades esteroidogénicas y espermatogéni- cas del testiculo son modificadas o reguladas por la in- teraccién hormonal entré el hipotélamo, la adenohips- fisis y Tas células de las génadas, es decir, las células - de Sertoli, espermatogénicas y de Leydig. La adenohi- pOfisis produce tres hormonas que intervienen en este _ proceso: Ta hormona luteinizante (LH), que en el varén algunos autores denominan hormona estimulante de Jas células intersticiales (ICSH); 1a hormona folicu- loestimulante (FSH) y la prolactina. En respuesta a la liberacién de LH por la adenohipofisis, las células de Leydig producen cantidades crecientes de testosterona. La prolactina acta en combinacién con la LH para incrementar fa actividad esteroidogénica de las células de Leydig. _ La FSH ¥ la testosterona estimulan el proceso de produccién de espermatozoides en el epitelio semini- _fero. Las células de Sertoli son el blanco principal de FSH y los andrégenos. En consectiencia, estas célu- ‘son fos mds importantes reguladores de la esperma- —togénesis. sintesis de testosterona, a partir del colesterol, estin relacionadas con el REL. En las eélulas de Leydig tambign se encuentran mitocondrias con crestas tubulovesi- culares, otra caracterfstica de las células secretoras de esteroides, Las células de Leydig se diferencian y secretan testosterona durante la vida fetal temprana. La secreci6n de testosterona es esencial para el desarrollo normal del aparato genital masculino. Las eélulas de Leydig intervienen en la diferenciacién temprana del feto masculino ¥ luego sufren un perfodo de inactividad que comienza alrededor de los 5 meses de vida fetal. Es diffcil distinguir de fibroblastos a las células de Leydig inactivas. Cuando las cétulas de Leydig se exponen a estimutacién gonadotréfica en la pubertad, se vuelven a diferenciar a célulus secretoras de andrégenos y permanecen activas durante toda la vida ESPERMATOGENESIS La espermatogénesis es el proceso por el cual las espermatogonias se dividen y se diferencian a espermatozoides divide en tres fa- EI proceso de espermatogéne: ses diferenciadas: + Fase espermatogénica o de espermatogonias. * Fase espermatocitica o de espermatocitos (meiosis). + Fase de espermiogénesis o de espermdtides.Fig. 21-4, Representacion esq -matica del epitelio sen » humane, Se sev la relacion en «las eélulas de Sertoli (SC) y Ins etutas esper- ings leit semintferodescansa Sobre ura lamin sl) yuna capa de cells peritubular (CPT) ren ea oo seinen Lis espermatozonias tipo A elaras (Ae), las espermatogonias tipo A osctras (Ao) y las espermatogonias tipo B (BH) se encuentran en ch compat mento basal del eptelioseminffero. pot debaye del cmpejo de unign (CT) entre cellas Ge Seti adyacentes, en el compartimiento aca ft encima del complejo de unin, aparecen los espermatocitos primarios en paguinema (EP), Ins espermétidesiniciales (EN) y las experts Avanzadas (BA) con pate del citopiasma en prozeso de separaion para format los corpisculos residues, (Redibujado de Clestnont Y! American Journal of Anatomy) 112:35, 1963.) Fase de espermatogonias En la fase espermatognica o de espermatogonias, las células precursoras (stem cells) se dividen para formar una célula precursora de reempiazo y para proporcionar una poblacion de espermatogonias comprometidas Las espermatogonias se clasifican en tres tipos, sobre la base del aspecto de los nticleos en los preparados histoldgicos de rutina: + Espermatogonias tipo A oscuras (Ao), tienen nticleos ovoides con cromatina de intensa basofilia y finas gra- nulaciones. + Espermatogonias tipo A claras (Ac), tienen niicleos ovoides con cromatina poco tefida y finas granulacio- nes. + Espermatogonias tipo B, por lo general tienen nticleos esféricos con cromatina condensada en grandes ctimulos a lo largo del envoltorio nuclear y alrededor de un nucléolo central (véanse figs. 21-4 y 21-12). Se cree que las espermatogonias tipo Ao son las célu- las precursoras (stem cells) del epitelio seminifero. Se dividen con intervalos regulares para dar origen a un par de espermatogonias tipo Ac. Las espermatogonias Ac esti comprometidas en el proceso de diferenciaciGn que produce los espermatozoides. Estos suften varias divisiones mitéticas sucesivas, con Io cual incrementa st cantidad. Una caracterfstica inusual de la divisién de una espermatogonia tipo Ao en dos espermatogonias tipo Ac es que las células hijas permanecen conectadas a través de un delgado puente citoplasmatico. Este fen6- meno también se observa en cada divisién mitética y meidtica posterior de la progenie del par original de espermatogonias Ac (fig. 21-7). En consecueneia, toda la progenic de un-par inicial de espermatogonias Ac esti conectada, de manera similar a un collar de perlas. Estas conexiones citoplasmiticas se mantienen intactas hasta los tiltimos estadios de maduracién de las espermatides Las conexiones son esenciales para el desarrollo sincr6 nico de cada clon proveniente de un pat original de cé- lulas Ac. Después de varias divisiones, la espermatogonia.tipo A se diferencia a espermatogonia tipo B. El aspecto de las espermatogonias tipo B representan el dltimo proceso de la fase de espermatogonias.Fig. 21-5. Microfotograffa electrinica de partes de varias células de Leydig. La moderada densidad electrénica del citoplasma de estas célvlas (comparada con la menor densidad de la pequeiia cantidad de citoplasma del macrofego [&M) inclvido en la foto) se debe al abundante reticulo en- \oplasmético liso caracteristico de las odlulas de Leydig, sccretoras de esteroides. F detalle muestra, con mayor aumento, la naturaleza del retieu- lo,en pariealar sus cisternas muy juntas. Las pariieulas muy densas representan el glucdgeno. Otros rasgos caractersticos de la eélula de Leydig, ue se distinguen en Ia microfotografia de eseaso aumento, son las abondantes inclusiones lipfdicas(L). las eisternas sezmentadas del complejo de Goi (G) yt presencia ds cantidades variables de sosonu (3). También se tinguen cers ocasionates de eliuloemopkanndic TUES (PBR), Noise fi presencia de mlcrovellosidaes olavgo de porlones dela serfice celular ech). 10.000; deal, ~60 00 Fase de espermatocitos En la fase espermatocttica o de espermatacitos, los espermaiocitas primarios sufren metosis para reducir el ntimero de cromosomas Los espermatocitos primarios son producidos por ta divisién mitotica de las espermatogonias tipo B. Repl can su DNA poco después de su formacién, por lo que cada espermatocito primario contiene 1a cantidad 4m de DNA antes de que se inicie la meiosis, La meiosis es el proceso que causa Ia reduccién de ta cantidad de cromosomas y del DNA, a la condicién haploide. La meiosis se describe en detalle en el capitulo 2 (véase p 51). A continuacién se presenta una breve descripcién de la meiosis, que se resume en la figura 21-8. La profase de la primera divisién meiética, el estadio durante el cual la cromatina se condensa a cromosomas. visibles, dura hasta 22 dfas en el espermatocito primario humano. En el final de la profase se identifican 44 autosomas y los cromosomas X ¢ Y, cada uno con dos he- bras de cromatina (cromitides). Los cromosomas hom6- logos se aparean a medida que se alinean sobre la placa metafisaria. Los cromosomas hom@logos apareados, denominados tetradas porque se componen de cuatro cromatides, in- tercambian material genético en un proceso denominado recombinacién (crossing-over). Mientras se produce este intercambio, las cuatro cromatides se reordenan en una estructura tripartita denominada complejo sinapto- némico (fig. 21-8, diplonema y diacinesis, y fig. 21-9). Este proceso asegura la diversidad genética. A través del intercambio genético, los cuatro espermatozoides producidos a partir de cada espermatocito primario son di rentes entre si y de cualquier otro espermatozoide, Una vez, producida la recombinacién, los cromosomas homé- logos se separan y se dirigen hacia los polos opuestos del huso meidtico (véase fig. 21-8). En consecuencia, las tetradas modificadas por recombinacidn se separan y se transforman en diadas nuevamente. Las dos cromatides que provienen de cada cromosoma original (modificadas por recombinacién) permanecen unidas. Aqui cocurre To opuesto a lo observado en la divisién mitética,Fig. 21-6, Microfotogratia electrdnica de un cristal de Reinke en el citoplasma de una célula de Leydig humana. Ep el citoplasma adya: tent al cristal se puode ver pare del rticulo endoplasmatien liso (le: chs) ya incl Tipaea (2). 16.000, (Gentlezs del De. DE. sameron.) donde se separan las crométides apareadas, que representan el DNA original y el recién sintetizado, repecti- vamente. El movimiento de un cromosoma particular perteneciente a un par homdlogo hacia uno u otro de los polos del huso es aleatorio; es decir, los cromosomas deriva- dos de la madre y del padre no se clasifican en la placa metafisaria, Esta separacidn aleatoria es otra fuente de diversidad genética para los espermatozoides resultan- tes. Las eélulas derivadas de la primera division meidtica son espermatocitos secundarios. Estas células ingresan de inmediato a la profase de Ia segunda divisidn meistica sin sintesis de nuevo DNA (es decir, sin pasar por una fase S; véase p 51). Cada espermatocito secundario posee 22 autosomas y un cromosoma Xo Y. Cada uno de estos cromosomas se compone de dos.crométides her~ manas. El espermatocito secundario posee 1a cantidad 2n (diploide) de DNA. En la metalase de ta segunda di- visién meidtica, los cromosomas se alinean en la placa metafisaria y las cromitides hermanas se separan y se dirigen hacia polos opuestos del huso..A medida que se completa la segunda divisin meidtica y que se vuelven a formar las membranas nucleares, se forman dos esper- miétides a partir de cada espermatocito secundario (véa- se fig. 21-8). Fase de espermatides En la fase de espermatides 0 espermiogénesis las espermdtides se diferencian a espermatozoides Las células que se forman en la segunda divisida meistica son las espermadtides. Cada espermétide es ha ploide por su contenido de DNA y su nimero de eromosomas (22 autosomas y un cromosoma X 0 Y). La es permatide haploide sufre un proceso de maduracién que produce el espermatozoide maduto. La condicién diploide normal se restablece cuando un espermatozoide fe- cunda un évulo. La espermiogénesis consiste en cuatro fases: + Fase de Golgi. + Fase del casquete + Fase del acrasoma + Fase de maduracién. Estas fuses de 1a espermiogénesis se producen mien tras las espermatides est4n unidas fisicamente a la membrana plasmética de la célula de Sertoli, mediante uniones especializadas. Los cambios morfoldgicos que oc ren durante la espermiogénesis se describen a continua ciém y se resumen en la figura 21-10. Duramte la fase de Golgi. en los complejos de Golgi se comienzan a acumular grénulos que dan reaccién po- sitiva con la técnica de dcido peryddico-Schift (PAS), Estos grénulos proacrosémicos son ricos en glucoprotefnas y coalescen para formar una vesicula limitada por membrana, la vesiewla acrosmica, adyacente al envoltorio nuclear. La vesicula aumenta de tamafio e incre. ‘menta sti contenido en esta fase. La posicién de la ves cula acrosmica determina el polo anterior del espermatozoide en desarrollo. Durante esta fase también migran los centriolos desde: la regiGn yuxtanuclear hacia el polo posterior de Ia espermatide, en donde el centrfolo distal se ubica en dngu- lo recto con la membrana inicia la sintesis de nueve dobletes de microtabulos peri féricos y dos centrales, que constituyen el complejo axonémico de la cola del espermatozoide (wéase Cilias y flagelos, p 74). Durante la fase del casquete, la vesfeula acrosémica se extiende hasta cubrir la mitad anterior del nicleo y se condensa aun mas. Esta estructura reformada se denomina easquete acrosdmico. La poreiGn del envoltorio nuclear ubicada por debajo del casquete acrosémico pierde sus poros y se hace mas gruesa. El contenido nv- clear también se Condensa mas. Durante la fase aerosémica, las espermiitides se reo- rientan de manera que la cabeza queda incluida en la profundidad de la célula de Sertoli, en direccién hacia la limina basal. El flagelo en desarrollo se extiende hacia a luz del tibulo seminffero. El niicleo condensado de la espermatide se aplana y se alarga, el nticleo y_ su acrosoma suprayacente adoptan una. posicién inmediatamenteExpormotogenio Ao xpermotogonio Ac Esparmategenia Ac Espermategonia Ac Expermetogonio Ae Esparmalogeni 8 Espormatocts primorios Espermotoctos secundarios Expormetils DODOOODIDPOOOOOOGE conescioreidate one ae Ermer Fig, 21-7. Diggrama esquemdtico que ilustra a naturaleza clonal de las diversas generaciones de células espermatogénicas. La divisién citoplas- imatica es completa s6lo en fas espermatogonias primitivas Ao que sirven de células precursoras (stem cells), Todas fas dems células espermato- fsa permanesennidas por pecs imerceliares mich sue ls divisonesmteasy mieiGcas y la deren ‘de las espermitides, ‘espermatozoides se separan del epitelio seminiTero y-quedan libres en Ia luz de los tbules. Los corpusculos residuales, que quedan dentro del «pitelio seminifero, permanecen interconectados, (Segd Dym M, Fawcett DW: Biology of Reproduction 4:195, 1971.) adyacente a la membrana plasmética anterior y el citoplasma de desplaza hacia la parte posterior. Los microtibulos citoplasmiticos se organizan y forman una vaina cilindrica, el manguito, que se extiende desde el borde posterior del acrosoma hacia el polo posterior de Ia espermitide. Los centrfolos iniciaron antes Ia formacién del flagelo y ahora se dirigen hacia la superficie posterior del nicleo, en donde el centrfolo proximal se fija a una cavidad poco profunda del nicleo. Entonces se modifican y forman la pieza de conexién o regién det cuello del espermatozoide en desarrollo. A partir de los centriolos se producen nueve fibras gruesas, fijadas al nticleo, que se extienden hacia el interior de la cola y constituyen las fibras densas extemas periféricas a los microtibulos del axonema. Esto une al niicleo con el flagelo, de alli el nombre de pieza de conexién. A medida que la membrana plasmitica se dirige hacia la parte posterior para cubrir el flagelo en crecimiento, desaparece el manguito y las mitocondrias migran desdeMiosis leptenera Cigoneme Contin de le Profote | Meiosis Pogvineme Diplonema Diceineis su teier ee Cominsecin de metofase | nu Spermetaenesis ey oy ona ovogtnei ©O), ~ ltt dodo &9 “a fff are 4 @O O© yay gk - . Comparacisn entre la patomo se iustran en rojo y azul, respectivament nitosis y la meiosis en una cétula ideal con dos pares de eromosomas (2). Los €romosomas de origen materno y La divisién mitética produce céluias hijas gensticamente idénticas ala céiula progenitors 2. La division mei6tica tiene dos componentes, uno reduccional y oto ecuacional, ¥ produce células que. a diferencia de la progenitora, poseen s6lo ddos eromosomas (n). Ademas, durante el apareamiento cromosémico de la profase Ide la meiosis hay un intercambio de segmentos entre los em 'mosomas, lo que posibilita una mayor diversidad genética, Se dcbe destacar que. en los humanos, el primer cuerpo polar no se divide. Silo hace en algunas expectes, el resto del citoplasma para formar una vaina helicoidal apretada, que se enroll alrededor de las gruesas fibras de la regi6n del cuello y su extensién posterior inmediata (fig. 21-11). Es la pieca intermedia de la cola del espermatozoide, Distal a la pieza intermedia, una vaina fibrosa formada por dos columnas longitudinales y abundantes costillas conectoras rodean a las nueve fibras longitudinales de la pieza principal y se extienden casi hasta el extremo del flagelo. Este corto segmento de la cola, distal a la vaina fibrosa, es la pieza terminal, Durante el estadio final, 0 fase de maduracién de \a diferenciacién de la espermatide, se elimina el citoplasma en exceso. Las células de Sertoli fagocitan después este citoplasma en exceso 0 corpisculo residual. Los puentes intercelulares caracteristicos de los gametos en desarrollo desde los estadios de preespermatocitos, per manecen con los corpiisculos residuales. En consecuencia, las células de Sertoli liberan espermatides indivi- duales ya separadas. Estructura del espermatozoide maduro Los procesos de Ia espermiogénesis descritos antes producen una célula singular por su estructura. Después de su ulterior maduracién en el epidfdimo, el espermatozoide es capaz. de transportar su contenido haploide de DNA hasta el 6vulo. Ademds, transporta un acrosoma que contiene las enzimas necesarias para penetrar las membranas que recubren al huevo y s6lo los componentes esenciales para proporcionar Ta energia para sus movimientos. El espermatozoide maduro humano mide alrededor de 60 tum de largo. La cabeza del espermatozoide es aplanada y cénica, y mide 4.5 {im de largo x 3 um de ancho x1 um de espesor (fig. 21-11). El casquete acrosémico que cubre los dos tercios anteriores del micleo contiene hialuronidasa, neuraminidasa, fosfatasa dcida y una pro- teasa similar a la tripsina, denominada acrosina, Estas enzimas acros6micas son esenciales para'la penetraciénde la zona pelicida del 6vulo. La liberacién de enzimas uerosGmicas cuando el espermatozoide entra en contacto con el dvullo es el primer paso de la reaccién acrosémi- ca, un complejo proceso que facilita la penetracisst del espermatozoide y la consecuente fertilizacién del Gvulo, € impide la entrada de espermatozoides adicionales. La cola del espermatozoide se subdivide en el cuello. la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza terminal. El corto cuello contiene los centrfoios y el origen de las fibras gruesas. La pieza intermedia, que mide unos 7 um, contiene las mitocondrias enrolladas en forma helicoidal alrededor de las fibras gruesas y del complejo axonémico. Estas mitocondrias proporcionan la energia para los movimientos de la cola y. en consecuencia, la movilidad del espermatozoide. La pieza principal mide alrededor de 40 um de largo y contiene la vaina fibrosa externa a las fibras gruesas y al complejo axonémico. La pieza terminal representa aproximadamente los iiltimos Sum del flagelo del espermatozoide maduro y sélo contiene al complejo axonémico. Los espermatozoides recién liberados son inmdviles " Los espermatozoides recién liberados son transporta- 1d a tthe ype Feeds oe Rauneon dos desde tos tdbulos seminiferos como pane de un I avanzado, 10.000. quido secretado por las células de Sertoli. El liquide y Galgi Vesicles ‘orroromice Acroone Menguita Vina fbroea peille Voina miseondral Fig. 21-10, Representacién esquemitica de la aay espermiogénesis humana, Se ilusiran Iss modi= fieaciones bisieas en I estructura de Tas orga: elas clave de la espermatide (véase ol texto Pa 1 una explicacién detallada), (Modificado de Dym Mz En Weiss I (ed): Cell and Tisste Bio logs. A Textbook of Histology, 6a, ed, Baltimo: re, Urban & Schwarzenberg, 1988, p 941.)los espermatozoides fluyen a través de los tiibulos seminiferos, en un movimiento facilitado por las contracciones de las células contréctiles peritubulares, a través de los tébulos rectos ¢ ingresan a la rete testis en el mediastino, Desde la rete testis se movilizan a través de la porcién extratesticular de los conductilos eferentes, 1a primera parte del sistema de vias espermiticas, hacia la porcién proximal del condueto del epididimo. Los espermatozoides adquieren movilidad a medida que atraviesan los 4-5 m del curso muy tortuoso del epididimo. Por accidn peristiltica, las contracciones del miisculo liso que rodea a los conductos cada vez mas distales y al oxoneme Fiscas densos evornas 91.2 ‘més largos continfan con el transporte de los esperis tozoides, hasta que alcanzan la porcién distal del con ducto del epididimo, donde se almacenan antes de la ulacion. Los espermatozoides pueden vivir varias semanas en el sistema de vias espermaticas, pero slo sobreviven 2 3 dias en el aparato genital femenino, Adquieren la ct pacidad de fecundar el dvulo s6lo después de pasar cier- to tiempo en el aparato genital femenino, Este proceso incluye la eliminacidn y el reemplazo de los componentes del glucocdliz. de la membrana del espermatozoide y se denomina capacitacién. membrana celular, Nice Vana poscero- Fieza de Fibras densas Yoina d rmilocondtias| Vong de mitocondkias Miloconelie (xecionodo) chorea cates Par contol de microtibuloe dl exonema Fig. 21-11. Esquemas de es atozoide humano. A Ia izquierda se indican las distintas regiones. A la derecha se ilustran las principales carat rsticas alaeseturales del aera (esta en sos divenetones mavores menores)y da sexs itermedis de pier pie pal el cpr Zoide Segin Pederson y Fawort En Hater ESE (ed): Human Semen ond Feri Regulation i he Mae: St Lous CY Mosby 1876 bes 1 Faby 7-13)FACTORES QUE AFECTAN LA ESPERMATOGENESIS Las células espermatogénicas son muy sensibles a Jos agentes nocivos, Tras la exposicidn a estas noxas aparecen rapidamente trastornos degenerativos, como el esfacelamiento celular prematuro 6 la forma- cidn de células gigantes multinucleadas. Entre los factores que afectan la espermatogénesis se incluyen: * Deficiencias alimentarias. + Infecciones locales 0 generalizacias + Aumento de la temperatura testicular. + Hormonas esteroides y medicamentos relaciona- dos. + Agentes t6xicos, como mutdgenos, farmacos, anti- metabolitos y pesticidas (en particular los hidro- carburos halogenados de cadena corta). + Radiaciones. Las eétulas en proceso de proliferacién son especialmente sensibles a los agentes mutigenos y a la carencia de metabolitos esenciales. En consecuencia, Jas células de Sertoli, que no s¢ dividen, las eélulas de Leydig y las eéhulas precursoras (stem cells) de reserva, cuya actividad mitética es escasa. son mucho menos vulnerables que las células espermatogé- nicas en activa mitosis y diferenciacién BULOS SEMINIFEROS Ciclo del epitelio seminifero Las células espetmatogénicas en proceso de diferen- ciaci6n no se disponen al azar en el epitelio seminifero Hay asociaciones especificas de los tipos celulares en proceso de diferenciacién. Estas asociaciones se producen debido a la presencia de puentes intercelulares entre la progenie de cada par de espermatogonias tipo Ac y a que las células sincronizadas permanecen durante perfo- dos especfficos en cada estadio de maduracién. Todas las fases de la diferenciacién ocurren en secuencia, en cualquier sitio dado de un tibulo seminifero, a medida que la progenie de las células precursoras, que permane- ce interconectada mediante puentes citoplasmiticos, sufre divisiones mitoticas y meiéticas sincrdnicas y se diferencia (véase fig. 21-8). Cada grupo reconocible 0 asaciacién celular se con- sidera un estadio de un proceso ciclico. La serie de estadios que aparece entre dos procesos sucesivos del mismo patrén de asociacién celular. en un sitio determinado dentro del tibulo seminifero, constituye el ciclo del epitelio seminffero. Se definen 6 estadios o asociaciones celulares en el ciclo del epitelio seminffero humano (fig. 21-12). Mediante la aplicaci6n de un pulso de timidina tritia- da se puede seguir una generacidn celular espectfica a través de biopsias secuenciales de los tiibulos seminfferos, De esta manera se determina el tiempo necesario para que las células mareadas atraviesen los distintos e tadios. En un momento y en un sitio determinados. pu den coexistir varias generaciones de células en desarro Ilo en el espesor del epitelio seminifero. Esto produce las asociaciones celulares caracteristicas. El ciclo det epitelio seminffero humano dura alrededor de 16 dias: se requieren 4,6 ciclos para que una espermatogonia al- cance el momento de su iberacién, como espermatozoide, desde el epitelio seminifero. En consecuencia, el tiempo total requerido para la diferenciacién de una espermatogonia humana a espermatozoide es de 74 dias, La longitud del ciclo y el tiempo requerido para ta es- permatogénesis son constantes y especfficos para cada especie. E] ciclo del epitelio semintfero se ha estudiado mis exhaustivamente en ratas, en las cuales se producen 14 estadios sucesivos, en secuencia lineal a Jo largo del tibulo (figs. 21-13 y 21-14A). Los 6 estadios en humanos no estin delineados con tanta claridad como en los roedores, debido a que las asociaciones celulares ocurren fen sectores irregulares. que forman un patron en mosai- co (fig. 21-14B). Ondas del epitelio seminifero El ciclo del epitelio seminffero describe cambios que se producen, con el transcurso del tiempo, en cualquier sitio determinado del tibulo; a onda del epitelio seminffero describe la distribucién de patrones de las asociat- ciones celulares (estadios) a lo largo de la longitud del bulo, En roedores y en otros mamiferos estudiados, in- ccluso primates subhumanos, cada estadio ocupa una longitud significativa del tdbulo seminffero y los estadios parecen producirse en secuencia a lo largo de Ia longitud del ttibulo, En la rata hay alrededor de 12 ondas en cada tibulo, Por lo general, un corte transversal del tibulo muestra s6lo un patron de asociaciones celulares (véase fig. 21-144), No hay ondas en el epitelio seminifero humano. Cada patrén de asociaciones celulares (estadio del ciclo) tiene tuna distribucién en sectores en el tibulo semintfero humano (véase fig. 21-14B). Los sectores no se extienden alrededor de la circunferencia del tibulo ni estén en se~ cuencia. Por lo tanto, un corte transversal de un tibulo seminffero humano puede mostrar hasta 6 estadios diferentes del ciclo, dispuestos en sectores circulares alrede~ dor de la circunferencia del tilbulo. Células de Sertoli Las células de Sertoli constituyen el verdadero epitelio seminifero Las células de Sertoli son células epiteliales altas, cilindricas, que no se replican. y que descansan sobre la lamina basal de multiples capas (fig. 21-16). Son células de sostén para los espermatozoides en desarrollo, que se fijan a su superficie después de,la meiosis. Las células de Sertoli contienen un extenso REL, un RER muy desarrollado y pilas de laminillas anulares. Posen abun-Fig. 21-12. Dibujo esquemtico de seis asociaciones celulares 0 estadios del ciclo del epitelio seminifero humano. Ser, eélulas de Seroli: Ao. ermatogonias Spo A oscurs; Ac, espermatogonas tipo claras: 2, exspermatogoias tipo Bi Pl, espermatoitos en preieptanera;L,espormas fos er Bf sternstcion en peguinerne Desperate en diplonem: fm espermateitoypimaros en divin, copenatcs seeumdaios: So, Sb Se i apes tn int Tes des deronicin,C,ejesmatonos on elgonema, (Base en Clement Yeh ‘can Journal of Anatomy 112:50, 1963.)ESPERMATOGENESIS EN LA RATA Numerosos estudios bioquimicos, fisiolégicos y morfolégicos que se valieron de 1a rata como modelo animal han contribuido a nuestros conocimientos ac- tuales sobre los procesos y el control de la espermato- génesis. Si bien en Ia espermatogénesis humana algu- hos aspectos son singulares y exclusivos, en muchos ‘otros el proceso en la rata e§ similar al observado en otras especies de mamiferos, incluidos los primates. En el ciclo espermatogénico de la rata que se presenta, en la figura 21-15, se pueden apreciar los cambios su cesivos que sufre una célula espermatogénica indivi- dual, si se comienza con la célula A, del éngulo infe- riot izquierdo y se sigue el camino de diferenciacion indicado por las flechas. La célula més diferenciada (hilera superior, columna VII es un espermatozoide ‘que se separaté después det epitelio seminffero. En [a rata se han descrito seis generaciones sucesivas de espermatogonias (producidas por divisiones amplificatorias) con diferencias morfolégicas bastante sutiles; son los tipos A,, Az, As, A,, In y B. Las esper- ‘matogonias tipo A, son el producto de la divisién mi- Xotica de las células precursoras (stem cells). (El superindice m indica una divisin mitdtica.) Las divisiones mitéticas dan origen a las células de la siguiente gene- racién. Las espermatogonias B se dividen para dar espermatocitos primarios, que pronto entran en el perfodo de preleptonema (PH) de la meiosis. A medida que continéan con la profase de la primera divisign meisti- a, las eélulas espermatogénicas atraviesan una serie de etapas morfoldgicamente diferenciadas, a saber: preleptonema (P2), leptonema (L), cigonema (Z), paquinema (P), diplonema (D) y diacinesis. Los espermatocitos secundarios (71) producidos por la primera divisién meistica 0 divisién reduccional ingresan de inmediato a la segunda divisin meiética o division ecuatorial, y dan origen a espermatides haploides. En la espermiogénesis la transformacién morfolégi- ca de las células se ha dividido en una serie de etapas distinguibles, que aparecen indicadas con nimeros ardbigos en la figura 21-15. Los principales criterios empleados para la identificacién de las distintas etapas consideran los cambios morfoldgicos del nticleo y del acrosoma. Los dibujos de las células que se indican en Ja figura se basan en las observaciones de preparados tefiidos con PAS-hematoxilina. El procedimiento con PAS tiffe el acrosoma en desarrollo; la hematoxilina ti- fie el micleo, (CICLO DEL EPITELIO SEMINIFERO EN LA RATA Las diversas generaciones de células espermatogé- nicas no se distribuyen al azar en el epitelio seminife- TO, Sino que se organizan en asociaciones celulares bien definidas. Esto se puede explicar mediante el ané- lisis de la figura 21-15. Primero se debe identificar la espermitide en la etapa 6 incluida en la columna vertical dibujada en rojo. Esta columna vertical encierra una asociacién celular. Las espermatides en la etapa 6 de la espermiogénesis siempre se asocian con esper- matogoniias tipo A, y B, espermatocitos en paquinema y espermatides en etapa 18. Cuando la espermétide en etapa 6 pasa a la siguiemte etapa de maduracién (etapa 7), todas las células asociadas con ella pasan simult4- neamente al préximo estadio de su diferenciacién, es decir, la asociacién celular incluida en la columnna vertical dibujada en azul. Las lineas verticales interrum- pidas de la figura 21-15 encierran 14 de estas asociaciones celulares bien definidas, que fueron halladas en Ja rata. Las asociaciones celulares, indicadas con nui- ‘meros romanos, se denominan estadias. Si la asocia- cién celular presente en una porcién de un tibulo seminifero de rata fuese observada en forma contimtada, se verfa que las células pasan sucesivamente por todos, los 14 estadios y luego se repite 1a asociacién inicial. Esta serie de cambios entre los aspectos de la misma asociaciGn celular se denomina ciclo del epitelio seminffero. La cantidad de estadios en el ciclo del epitelio seminffero es constante en una especie dada. En los humanos se han encontrado 6 estadios (véase fig. 21- 12); en el rat6n y el mono hay 12. En todas las especies, a excepcidn del hombre, una asociacién celular determinada ocupa un segmento relativamente largo del tibulo semintfero. Por lo tanto, lun corte transversal de un tabulo incluye s6lo un tipo de asociacién celular (véase fig. 21-144). En un corte de un tabulo semintfero de rata las células espermato- génicas serfan las de slo una de las 14 asociaciones Celulares ilustradas en la figura 21-15. Esto no sucede en los tiibulos seminfferos humanos, en donde las asociaciones celulares a lo largo del ttibulo adoptan formas irregulares (véase fig. 21-14B). En consecuencia, el corte transversal deja ver dos 0 mas asociaciones celulares distintas. De nuevo con la excepcin del ser humano, los seg mentos de los ttibulos seminiferos que contienen las. diversas asociaciones celulares se organizan en una secuencia ordenada a lo largo del tuibulo (véase fig. 21- 13). Las asociaciones celulares en los segmentos adyacentes de un tibulo seminffero siempre estén en el estadio siguiente 0 inmediatamente anterior del ciclo del cpitelio seminifero, En consecuencia, si se examinan las asociaciones celulares en todos los segmentos de un tibulo seminffero, se comprobard una progresion ordenada desde un estadio del ciclo hacia el siguiente. Estudios autorradiogétficos con timidina teitiada, que se incorpora en las células en division mitética y meictica durante el periodo de sintesis del DNA (fase S del ciclo celular), han demostrado que el ciclo del epitelio seminifero tiene una duraci6n constante (alre~ dedor de 16 dias en los humanos). Se ha calculado que, en el hombre, una espermatogonia derivada de una célula precursora (stem cell) requiere aproximada- tente de 46 ciclos (eada uno de 1 alas de Surscion), ‘0 sea unos 74 dias, para completar el proceso de la es- permatogénesis. Después, los espermatozoides necesi- tan alrededor de 12 dfas para atravesar el epididimo. Por lo tanto, si se administra un férmaco que imhiba las fases iniciales de la espermatogénesis, deben transcu- rir 86 dias antes de que se detecte el efecto nocivo.Fig. 21-13. Dibujo de una porcidn de un tibulo seminiter aislado de un testfculo de rata, Las [4 asociaciones celulares identificadas en Ia rata (véase la Ag. 21-15) se disponen en una formacign lineal de seg- rmentos a le largo del tUbulo. Los distintos estadios se indican con mit ‘eros romanos. Las flechas sefialan e] consienzo y el final de una $0- fie de sezmenios qué incluye todos os estadios de ciclo del epitelio Seminifero en [a rata, También se sehalan los exiremos proximal y Aisial del thal aislado, (Sesin Perey B, Clermont Y. Leblond CPs American Journal of Anatomy 108:58, 1961.) dantes mitocondrias esféricas y alargadas, un complejo de Golgi bien desarrollado y cantidades variables de mi- crotiibulos, lisosomas, inclusiones lipfdicas. vesiculas, grénulos de glucdgeno y filamentos (fig. 21-17), Una Cort ransvorsl do 5 jr ce copaor vaina de filamentos de 7-9 nm rodea al miicleo y lo sepa- ra de las demas organelas citoplasmaticas E] ndcleo eucromitico de la célula de Sertoli refleja la intensa actividad de esta célula, suele ser ovoide 0 triangular y puede poseer uno o mas repliegues profundos. Su forma y localizacién varfan, Puede ser aplanada y descansar sobre la porcidn basal de Ia eélula, cerca y paralela a la base celular, o ser triangular u ovoide y descansar cerca o a cierta distancia de 1a base celulat En algunas especies, el niicleo de la célula de Sertoli contiene una estructura tripartita singular, compuesta por un nucléolo de RNA flanqueado por un par de cor puisculos de DNA denominados cariosomas (véase fig, 21-17). En humanos, el citoplasma basal contiene cuerpos de inclusién (de Charcot-Béttcher) caracterfsticos. Son del- gados cristaloides fusiformes que miden 10-25 jim de largo x I um de ancho que se distinguen en los preparados histoldgicos de rutina. Con el microscopio electténi- co de transmisién se visualizan como haces de densos filamentos rectos de 15 nm de didmetro, desordenados, paralelos o convergentes (véase fig. 21-16). Atin se desconoce su composiciGn guimica y su funcién, El complejo de unién entre células de Sertoli esté formado por una combinacién estructural singular de especializaciones de membrana y citoplasmaticas Las eélulas de Sertoli se unen entte sf mediante un inusual complejo de unién (fig. 21-18). En parte se ca- racteriza por presentar una unién muy estrecha en la gue intervienen mas de 50 Ineas de fusién paralelas en las, ‘membranas adyacentes. Ademas, hay dos componentes, citoplasmaticos que forman parte de este singular complejo de unién: * Una cisterna de REL aplanada. paralela a la membrana plasmatica en Ta regi6n de la unin de cada eélula, + Haces de filamentos de actina, en grupos hexagona- les, interpuestos entre-las cisternas de REL'y las membranas plasmndticas. — Core repel de Sem es) © oe Fig. 21-14, Esquemas gue ilustran las diferencias en le ‘organizaciéa del epitelio seminifero entre la mavorie de las especies subhumanas (A) y el hombre (B), En Tas espectes subhumanas, una asoeiaeidn celular deter: sminada ecupa un-segmento relativamente largo de! bulo. Por le tanto, en un corte transversal pico sdiose ve una tinea asoeiacién celular (A). En el hombre, os asociaciones celulares se presentan como zonas de fr ‘ma ittegular a lo largo del tubulo y, en consecuencia, Tos cortes transversales muestran dos 0 mas de estas asociaciones (B'), (Modificado de Dym M: En: Weiss L (ed); Cell and Tissue Biology, A Textbook of Hise: logy, 6a. ed. Baltimore, Urban & Schwarzenbers, 1988, p 949.)+} SS Vu vin IX FESTADIOS DAL CICLO 21-15. Diagrama de las asociaciones de eélulas espermiticas en las L4 etupas del ciclo del epitelio semini 1 de La rat. Cada columns name- raga cnimeros romanas) muss 0 ios de clulasespermstcas presents n las asociaconesceolaeshallaas en oe cote ransverales de os tubulos semintferos, Para la expliezcin det avance de las oslulas & través de los estadios del ciclo, véase el texto. Con los aiimeras ardbigos 1-19 se indican los pasos en of desarrollo de las espermatides, definidas por cambios en la estructura del ncleo y el acrosom. Las letras se emplean pas 1a identificar expermategon sy espermatocitos. 4A, A, y Ay cuatro generaciones de espermatogonias tipo i, espermatogonias intermedia; B.espermatogonias tipo B: PI. espermatocites en preleptonema: L, espermatocitos en Teptonema; Z, espermatocitos en cigonemas P espermatocitos ‘en paquinema; Di, espermatocitos en diplonemas 7, espermatocites secundarios. El superindice m indica divisin mitotica de Is espermatogonias. [Modificado de Dym M, Clermont ¥: American Journal of Anatomy 128:269, 1970.) Se observa una unién de aspecto similar cuando las, espermitides estén unidas a las células de Sertoli. Sin embargo, no hay uniones esirechas y las espermétides ‘arecen de las cisternas aplanadas del REL y de los haces de actina (figs. 21-17 y 21-18). Otras especializaciones de unién de las células de Sertoli incluyen las uniones con hendidura entre células de Sertoli, uniones simi- lates a desmosomas entre las células de Sertoli y las eé- lulas espermatogénicas en los estadios iniciales y a he- midesmosomas en la interfase entre células de Sertoli y la kimina basal. El complejo de unién entre células de Sertoli divide al epitelio seminifero en los compartimientos basal y luminal Las uniones entre células de Sertoli establecen un compartimiento epitelial basal y un compartimiento luminal (véase fig. 21-17). Las espermatogonias y los ¢s- permatocitos primarios iniciales estén restringidos al compartimiento basal, es decir entre las uniones Sertoli- Sertoli y la Lamina basal. Los espermatocitos més madu- 10s y las espermitides estén restringidas a la cara luminal de las uniones Sertoli-Sertoli. Los espermatocitos iniciales producidos por divisin mitotica de las espermatogonias tipo B pueden atravesar el complejo de unidn para pasar desde el compartimiento basal hasta el compartimiento luminal. Esto ocurre a través de la formacign de un nuevo complejo de unin entre las prolongaciones de las células de Sertoli, que se extienden por debajo de los espermatocitos recién formados, y la posterior degradacién de la unién superior. En consecuencia, en la diferenciacién de las células espermatogéni- as, los procesos de meiosis y de espermiogénesis tienen lugar en el compartimiento luminal. En ambos compartimientos, las células espermatogé- nicas estén rodeadas por complejas prolongaciones de las eélulas de Sertoli. Debido a la relacién inusualmente estrecha entre las células de Sertoli y las células esper- matogénicas en proceso de diferenciacién, se ha sugeri- do que las eélulas de Sertoli funcionan como células de sostén. Es decir, intervienen en el intercambio de sustra- tos metabdlicos y de desechas entre las cétulas esperma togénicas en desarrollo y el aparato circulatorio. Ademds, las células de Sertoli fagocitan y degradan los corpisculos residuales formados en el iiltimo estadio de la espermiogénesis, También fagocitan cualquier oélula espermatogénica que no se diferencie en su totalidad. El-complejo de unién Sertoli-Sertoli es el sitio de la barrera hematotesticular Ademés del compartimiento fisico descrito antes, el complejo de unién Sertoli-Sertoli también crea una com-ca de una eélula de Sextoli hu: Charcot-Bottcher caracter’sticos aparecen sna basal de la edt, Se sefala Ia Lamina basal (BL) con Fines de facilitar ln orientacién. En el detalle se distinguen Jos filamenios de los cristaloides, 29.004; detalle, x27.000. de DF. Cameron.) partamentalizaci6n fisiolégica del epitelio seminifero. La composicién en iones, aminodcides, hidratos de carbono ¥ proteinas del liquide de tos tibulos seminiferos y vias espermaticas difiere considerablemente de la composi- cidn del plasma sanguineo y de la linfa testicular. Las proteinas plasmaticas y los anticuerpos céreulan- ies estin excluidos de la luz de los tiibulox seminiferos. Los productos de secrecién exocrina de las células de Sertoli, en particular la proteina fijadora de andrégenos (PFA), se concentran en la luz. La barrera cumple con la importante funci6n de aislar las células germinales haploides, diferentes desde el punto de vista genético y. en consecuencia, antigénicos, (espermatocitos secunda- rigs, espermitides y espermatozoides) del sistema inmune del var6n adulto. Los antigenos producidos por el es- ANTIGENOS ESPECIFICOS DE LOS ESPERMATOZOIDES Y RESPUESTA INMUNE En Jo que se fefiere a la importancia inmunol6gi- ca de Ja barrera hematotesticular, se han establecido dos hechos basicos: + Los espermatozoides y las eélulas espermatogéni- as poseen moléculas exclusivas de este tipo celu- Jar, que el sistema inmune teconoce como “extrafias” (no propias). + Los espermatozoides se comienzan a producir en 1a pubertad, mucho después de que el individuo se ha transformado en inmunocompetente, es decir, capaz de reconocer moléculas extrafias ¥ producir anticuerpos contra ellas. En consecuencia, la barrera hematotesticular tiene la funcién esencial de aislar las célutas espermatogé- nicas del sistema inmune. % Si estas células no permanecen aisladas se produ- cirdn anticuerpos citotéxicos especificos. Esta respuesta inmune se observa después de las vasecto- mas y en algunios casos de infertilidad. Tras la va- sectomia se producen anticuerpos antiespermatozoides especificos porque las células del sistema inmune se ven expuestos a los espermatozoides que fi tran de los conductos seccionados. En consectencia, los espermatozoides va no estan aislados dentro del sistema de conductos del aparato genital. En algunos casos de infertilidad se ha demostrado la presencia de anticuerpos especificos antiespermatozoides en el semen, Estos anticuerpos causan la aglutinacién de los espermatozoides. Io cual interfiere en sus movimientos ¥ eh Ia interaccién con o} 6vulo, permatozoide o especificos no pueden ingresar a la cir culacién sistémica, Por su parte, las gammaglobulinas, incluso los amicuerpos espermaticos especificos que se encuentran en algunos individuos, no pueden Hegar hasta las células espermatogénicas en desarrollo que se encuentran en Jos tibulos seminiferos. Las células de Sertoli tienen funciones secretoras exocrinas y endocrinas Ademids de seeretar los Ifquidos que facilitan el pasaje de los espermatozoides en proceso de maduracién hacia los conductos intratesticulares. las células de Sertoli se ¢retan PFA, necesaria para concentrar la testosterona en Ia luz del tébulo seminifero, donde las concentraciones elevadas de Ia hormona son esenciales para la madura- cién normal del espermatozoide en proceso de madura- cién. Las células de Sertoli también secretan inhibina, un compuesto que interviene en Ia retroalimentacién que regula la FSH en la glandula hipofisaria anterior. Las mismas células de Sertoli son estimuladas por la FSH y por la testosterona; se cree que la FSH es esencial para la secrecién de PFA (fig. 21-19).Mierotibules core las ul ‘ma apical de las celulas de S Complejo do unign Esporte Expermotocito primar Espermolagonie —Lémina bosol siructura de una oélula de Sertol y de las eélulas espermatogénicas contiguas. Se ilustran los commplejos de wien entes y entre éstasy las espermitides avanzadas. Las espermatides avanzadas sc localizan en recess del citoplas: ol. Prolongaciones faterales de ests eélulas se extienden sobre la superficie de los espermatocites y las espermatides. (En el nicleo de ta eélula de Sertol se ilustra un eariosoma.) (De Bloom W, Faweet DW: A Teuibook of Hisiolog, 10a. ed. Filadelfia, WE Saunders, 1978, p S13.) ViAS ESPERMATICAS Tubulos rectos Loy tiibulos rectos wen los uibulos seminiferos con ja rete testis del mediastino En el extremo de cada tibulo seminifero hay una, abrupta transicidn a los ttébulos reetos, Esta corta sec- cidn terminal del tubulo seminifero est revestida solo por células de Sertoli. Cerca de su finalizaci6n, los tibulos rectos sc estrechan y su revestimiento se transfor- ina en un epitelio simple ciibico. Los ttibuios rectos desembocan en It rete testis 0 red de Haller, una compleja serie de canales interconectados dentro del tejido conectivo muy vascularizado del mediastino (fig. 21-20). Los canales de la rete testis es- tn revestidos por epitelio simple ctibico 0 por epitelio cilindrico bajo. Estas células poseen una tinica cilia-apical y escasus microvellosidades apicales. Conductillos eferentes Los conductillos eferentes conectan la rete testis con el epidédimo En humanos, alrededor de 20 conductillos eferentes conectan los canales de la rete testis en el extremo superior del mediastino con la porcién proximal del conduc- to del epididimo. A medida que los conductillos eferen- Zes abandonan el testfculo, suften un arrollamiento particular y forman 6-10 masas cénicas, los conos vascula-eR Fig. 21-18, Microloxos ppermitide. La conden fia eleetniniea que permite observar un complejo de uniGn Seroli-Sertaliy. muy cerca, un complejo eel de Senole-es ‘in y el modelado del nicleo (¥) de la espermatide se encuentran en una etapa wanzada. Bl acrosoma (A) de la expert ‘de aparece Como una silueta en forma de V y en fatima asociaeién con él se cacuentra el complejo de union con la célula de Sertoli, caracterizao por haces de filamentos (leehas peauerias)¥ la cistern Lunia Sertoli Sertoli grandes sean os Tecunién, NO onma parte del complejo de unin Serteli-Sertoli, x30,000, res.0 eferentes, cuyas bases integran el extremo superior del epididimo. Los conos eferentes miden alrededor de 10 mm de largo y contienen conductos muy tortuosos que miden 15-20 em. En la base de los conos los con- Guctillos eferentes se abren a un canal tinico, el conduc- to del epididimo (véase fig, 21-2) Los conductillos eferentes estin revestidos por epitelio seudoestratificado cilindrico que contiene grupos de células altas y bajas. lo cual confiere a la superficie Iu- minal un aspecto aserrado (fig. 21-21). Entremezcladas con las células cilindricas se encuentran escasas células basales y linfocitos intraepiteliales. Por lo general, las células Cilindricas altas son ciliadas. Las células bajas ino ciliadas poseen abundantes microvellosidades ¢ invaginaciones canaliculares de la superficie apical, adems de muchas vesiculas de pinocitosis. cuerpos densos liga: dos a membrana, lisosomas y otras estructuras citoplas- miiticas asociadas con actividad de endocitosis. La m yor parte del liquide secretado a tas tibulos seminiferos s reabsorbido en los conductillos eferentes Reeién en la primera porcién de los conductillas eferentes aparece una capa muscular. El miisculo liso forma una capa de varias células de espesor, en la cual las del reticulo endoplasmitico. que se localiza inmediata I una dle esias eélulas (5°) ests uniés-a su congénere advacente ($°), se ve inmediatamente a la 2quierda, Las flechas se que aqui la unidn contiene los mismos elementos, los haces de microfllamentos (fechas peu 20, que los de li unisn eélula ce Sertoli-espermatide, Con junto a estos hues, La aumento no se distingue 18 zonula occhudens células tienen una disposicién de vaina circular en la pared del conductillo, Entremezcladas entre las fibras musculares se encuentran fibras eldsticas, El transporte de los espermatozoides por los conduciillos eferentes se efecitia, en su mayor parte, por accién traccién de esta capa fibromuscular, Conducto del epididimo El conducto del epididimo es un tibulo de curso muy tortuoso, en el cual madura el espermatozoide El epididimo se ubica a lo largo de la superticie posterior del testfeulo. Mide unos 7.5 cm de longitud y s¢ compone del conducto del epididimo y del tejido cone tivo vascularizado, la musculatura lisa y la tnica de t jido conectivo fibroso asociados (fig. 21-22). El conduc- to del epididimo es un tibulo muy tortuoso.que mide 4-6 m de longitud; est4 dividido en una cabeza, un cue! po y una cola (véase fig. 21-2), Durante el pasaje a tra- vés del epididimo, los espermatozoides maduran y adquieren movilidad y la capacidad para fertilizar un Gvu- lo, Esta maduracién, al igual que la difereneiaci6n ante-Inhibiterio ispallees: Extimulader Foctorsliberaderas de gonadotrafinas Adenchipatsis oH Swstoneis sil U4RH Inhibina Testesterona Janos soxvolas onexos Gerecteriscns sexiales secundorios Elecios metobolcoe stor sobre el comportamianta Fig. 21-19, Diggrama que muestra la regulacion hormonal de ta funcidn repreductora masculina, Las fleehas azufes sehalan accidn estimvladora Sobre el sistema, las lees ras ini hong, 1988, p 959.1 rior, depende de los andrégenos. Durante este proceso se producen cambios en la membrana plasmitica del espermatozoide, incluso la incorporacién del glucocdliz formado por glucoprotefnas secretadas por las eélulas epiteliales epididimarias Las células principales del epitelio seudoestratificado del epididimo se caracterizan por poseer estereacilias Al igual que la mayor parte del sistema de vias esper- 'icas, el conducto del epididimo esta revestido por un epitelio scudoestratificado cilindrico que contiene célu- las principales (altas) y células basales (bajas) (fig. 21- 23), Las células principales varian entre 80 im de alto en la cabeza del epididimo y alrededor de 40 jm, en la cola, Desde la superficie luminal de las células principales se extienden largas y abundantes microvellosidades modificadas, denominadas estereocilias: éstas varian en altura desde 25 uum en ta cabeza hasta unos 10 jim, en la i rewoalimentacion inhibitoria. Véase et texto para la expiicacign. LHRH. hormona liberadora de hormona lutcinizante. (Modificado de Dym M: En: Weiss L (ed): Cell and Tisste Biology, A Testbook of Histology. 6a. ed. Baltimore, Urban & Schwa cola, Las pequefias células basales redondas descansan sobre Ja lémina basal: son las células precursoras (stem cells) del conducto del epididimo. Ademas, en el epite- lig se encuentran linfocitos intraepiteliales denominados células con halo. En condiciones normales, éste es el nivel més proximal del sistema de vias esperméticas que presenta linfocitos. Las células epididimarias tienen funcién de absorcién vde secrecion La mayor parte del liquido que no es absorbido por los conductillos eferentes se reabsorbe en la porcién proximal del epididimo. Las e€lulas epiteliales también fagocitan cualquier corpisculo residual no eliminado por las células de Sertoli y los espermatozoides que se degeneran en el conducto, El citoplasma apical de las células principales contiene abundantes invaginaciones en las bases de las esterocilias, ademas de vesiculas re-Fig. 21.20. Mierotoioys ia de testiculo fwumano. Este vorieatraviesa ol mediasting testicular, que contiene los eanales anastomasados Ue lure ‘estiy En la repion advacenie al mediastino se pueden ver tbulos seminiferos. Seminijerous tubules, wbulos seminiteros: Mediastinum resis, me diastino testicular 240, cubiertas, cuerpos multivesiculares y lisosomas (véase fig. 21-24). = Las células principales secretan glicerofosfocolina, ido sidlico y glicoproteinas, que se agregan al gluco- caliz, y posiblemente esteroides, gue contribuyen a la ‘maduracién del espermatovoide, Poseen abundantes cis= temas de RER que rodean el nticleo de localizacién basal y un complejo de Golgi supranuclear muy grande. ‘También se distinguen cisternas de REL y de RER en el toplasma apical La cubierta de misculo liso del conducto del epidtdima aumenta gradualmenie en espesor, hasta formar tres capas en ta cola En la cabeza del epididimo y en la mayor parte del cuerpo, la cubierta de miisculo liso se compone de una delgada capa muscular lisa circular, similar a la de los conductillos eferentes. En la cola se agregan capas longitudinales interna y externa, Estas tres capas son conti- nas con las tres capas de muisculo liso del conducto deferente, ¢1 siguiente componente del sistema de vias espermaticas. Las diferene ' funcionales del misculo liso son para- iones morfolégicas. En la cabeza y ¢] imo, las contracciones peristilticas es- pontineas y ritmicas contribuyen a movilizar los espermatozoides a lo largo del conducto. En la cola del epidt- dimo se observan escasas contracciones peristélticas, y su funcion es de principal reservorio de espermatozoides maduros. Estos espermatozoides son forzados a ingresar al conducto deferente por intensas contracciones de las tres capas musculares lisas. después de la estimulacién neural adecuada asociada con la eyaculacién Conducto deferente El conducto deferente es fa poreién terminal del sistema de vias espermiticas y desemboca en la uretra prostatica El conducto deferente es una continuacién directa de la cola del epididimo (véase fig. 21-1). Asciende a lo largo del borde posterior del testiculo, cerca de los vasos sanguineos y los nervios testiculares. Ingresa al abdo- men como componente del cordén espermatico, a medida que éste atraviesa el canal inguinal. El conducto deferente desciende entonces hacia la pelvis, hasta el nivel de la vejiga, donde se conecta con la uretra prostitica, El extremo distal del conducto deferente se dilata hasta formar la ampolla. Alli se une con el conducto de la vee sicula seminal y continia a través de ta préstata hasta la uretra, como conducto eyaculador. El conducto deferente esté revestido por epitelio seu doestratificado cilindrico muy similar al del epididimo. Las altas céhulas cilindricas también poseen largas microvellosidades que se extienden hacia la luz. Las célu- las basales redondeadas descansan sobre la lamina ha-Fie, 21-21, Microfotosraia de condutlloseferemes, revestidos por un epiteio seudoestratificado ellindsco (Ep). La superficie luminal presenta un aspecto irrenular 0) ondalao debido a Epes de células ellinasicasy grupos de estas eticas. En algunas Sells aparecencilas, Los conduetilios. que se encuentran rodendos for miscul liso de disposiign eirlar (SP) estan incluidos en in tpjlo conectivo mas © menos laxo (CT). BV, vaso sangine, Eiferen! diecues, cones eferentes, 180. Fig. 21-22, Microlotografia de epidiimo humang, El corte atraviesa en varios sitios el conducto muy’ enrollido det epidiimo. El epitelio de re ¥yestimiento (Ej) es seudoestratficndo cilfndrico. El condueto esté rodeado yor musculo liso (5M) ¢ includio en un Welide conectivo lax (C7). X80.Fig. 21-23, scrfetoaratia dena porn dela pared tubular dl ‘pididimo humana, Se pueden identitiear dos tipos eelulares epitel les: eslulas principales (PC) y eélulas basales (BC), En la superficie apical de las eSiulas principales, que son clindricas alas, hay estore cias (fechas), Los nticleos de las células basales se ven junto ‘membrana bas x60 sal. Sin embargo, a diferencia del epididimo, Ja luz del conducto no tiene aspecto liso. En los preparados histo- légicos (fig. 21-25) aparecen profundos pliegues longitudinales en la mayor parte de su longitud, posiblemente debidos a la contracci6n de la gruesa (1-1,5 mm) cubierta muscular del conducto durante la fijacion. La ampotta posee pliegues mucosos ramificados mas, altos, que a menudo muestra diverticulos glandulares La cubierta muscular que rodea la ampolla es mas delgada que la del resto del conducto deferente y las capas longitudinales desaparecen cerca del origen del condu to eyaculador. El epitelio de 1a ampolla y del conducto eyaculador parecen tener funci6n secretora, Las células contienen abundantes grinulos con pigmentos amarillos, No se observa capa muscular en la pared del conduct eyaculador; el tejido fibromuscular de la préstata To sus- tituye. GLANDULAS SEXUALES ANEXAS Vesiculas seminales Las vesiculas seminales apareadas secretan un liquido rico en fructosa Las vesiculas seminales son glindulas tubulares pares, alargadas y muy plegadas, con una cubierta muscular y fibrosa (fig. 21-26). Se originan como invaginaciones del conducto deferente distal a la ampolla y, en consecuencia, se asemejan a esta estructura. La mucosa forma abundantes pliegues primarios, secundarios y tercia- rigs que aumentan la superficie secretora. No obstan, todas las cértaras irregulares asf formadas se comuniean con la luz. El epitelio seudoestratificado cilindrico contiene célu- las cilindricas altas que carecen de cilias y eélulas redondeadas bajas que descansan sobre fa limina basal Las células bajas parecen ser idénticas a tas del resto det sistema de vias esperméticas. También se supone que son células precursoras (stem cells) de las cuales deri- van las células cilfndricas. Las e€lulas cilindricas presentan Ia morfologfa de las células secretoras de protet nas, con un RER muy desarrollado y grandes vacualas de secrecién en el citoplasma apical La secreci6n de las vesiculas seminales es una sustan cia viscosa de color blanco-amarillento, Contiene fruc tosa, el principal sustrato metabélico de los espermatozoides, ademds de otros azticares simples, aminodcido. Acido ascérbico y prostaglandinas. Si bien las prosta glandinas se aislaron inicialmente de la prdstata (de alli el nombre), en realidad se sintetizan en gran canticad en las vesiculas seminates. La contraccién de la cubierta de maisculo liso de las vesiculas seminales durante la e: culacién descarga su secrecidn en los conductos eyact- ladores y contribuye a que los espermatozoides fiuyan hacia la uretra. La funcién secretora y fa morfologia de las vesiculas seminales son controladas por la testosterona. Glindula prostatica La préstata es la glinduta s secreta fosfatasa dcida, fibri exual anexa mds grande, iolisina y dcido citrico La préstata se compone de un grupo de 30-50 glindu: las tubuloalveolares que rodean 1a uretra proximal. Las glindulas se disponen en tres capas concéntricas: una capa muscular, una capa submucosa y la capa més periféri- ca, que contiene las principales ghindulas prostiticas (fig. 21-27). Las gléndulas mucosas secretan directamen- te a la uretra; las otras dos capas poseen conductos que desembocan en los senos prostaticos localizados a ambos lados de la cresta de la pared posterior de la uretra. Por lo general, el epitelio es cilindrico, pero puede tener porciones ciibicas, planas o seudoestratificadas (fig 21-28). Secreta enzimas proteicas, en particular fosfatasa acida y fibtinolisina, ademas de dcido citrico, Tam- bign se encuentra gran cantidad de fosfatasa deida en los lisosomas de las céhulas epiteliales, y parte de esta enzi- ma ingresa a la circulacién sistémica. Las concentraciones séricas de fosfatasa écida se emplean para controlar as metastasis en los pacientes con cdncer de prdstata. Las secreciones son bombeadas a la uretra en el momen- to de la eyaculacién, mediante la contraccién del tej fibromuscular prostitico. La fibrinolisina de la secrecién fluidifica el semen. La morfologia y la funci6n normales del epitelio de la préstata también dependen de la testosterona, Los alvéolos prostaticos, especialmente en hombres ancianos, suelen contener ewerpos amildceos de distinFig. 21-24. A. Microlotogratia electronica del epitelio del epididinn que nestta las célulay principales [PC) que lean hasta hr lus » lay eétulas hasales (BC) que permaneoen en la base de la capa epitelial Por debajo del epitelio, en el tejido coneetiva, hay tnGsculo liso (SM), En hela apare ce parte de un espermatozoide (S). x3.000, B, Superficie apical de la celula epiteliai con sus abundantes microvellosidaces, Nuevamente, se di arie de un espermatozoide (S) en la luz. La gran estructura redondcada y pilida es un everpo multivesicular (MVB), Las estructuras mas pe Pilidas (puntas de flecha), son vesieulas de pitocitosis. 13.000. is, tambign redondeada tas formas y tamafios, a menudo hasta de 2 mm de did metro (fig. 21-28). En los cortes histolégicos aparecen como cuerpos laminados concéntricos y se cree que se forman por precipitacién de las sustancias de secrecién alrededor de fragmentos celulares. Pueden calcificarse en parte. Glandulas bulbouretrales (de Cowper) Las glindulas buthouretrales secretan liquido preseminal Las glindulas bulbouretrales son estructuras pares del tamafto de un guisante localizadas en el diafragma urogenital (fig. 21-1). El conducto de cada glindula atraviesa la fascia inferior del diafragma urogenital y se une con la porci6n inicial de la uretra peniana, Las gléndutas son tubuloalveolares compuestas similares en estructura a las gléndulas secretoras de moco (fig. 21-29). El epitelio simple cilindrico varia considerablemente en altura, segtin el estado funcional de la gléndula, y es controlado por la festosterona, La secrecién glandular es clara, similar al moco, y contiene gran cantidad de galactosa y de galactosamina, Acido galacturénico, écido sidlico y metilpentosas, La estimulacién erdtica causa la liberaci6n de la secrecién, que constituye la principal porcién del liquido preseminal y probablemente sirva como lubricante de la uretra peniana. El semen es el producto combinado de todos tos elementos glandulares del aparato genital masculina EI semen contiene el Ifquico y los espermatozoides que provienen de los testiculos y los productos de secrecidn del epididimo, el conducto deferente, la préstata las vesiculas seminales y las gléndulas bulbouretrales. Tiene reaccién alcalina y contribuye a neutralizar el me- dio dcido de la uretra y la vagina, El semen también contiene prostaglandinas que influyen sobre el trdnsito de los espermatozoides en los conductos reproductores masculino y femenino y la implantacién de un 6vulo fertilizado. EI volumen promedio del eyaculado de semen es de alrededor de 3 ml. En condiciones normales contieneFig, 21-25, Dibujo de un cor un condueto deferente hi useulae lisa se 0 finda: interna ta fs Jacente al epitelio hay abuindantes fibas ess En: Bloom W, Fa Histology. 10s, ed. Fi Tadelfia. WB Saunders, 1975, p 848.) Copa muscular Tong elnet Copa muevlor ‘rear Cope musculer longitudinal 26. Microfotografia de vesicula seminal humana, La mucosa se earaeteriza por sus multiples replicgues Ulewtas) y desea sens unt ‘ues enoltura de musculo liso (S41) que se organiza en dos capas: una celular items y una longitudinal extéma, 16,shindolas mucosas hasta 100 millones de espermatozoides por ml, de los cuales se estima que 20% tienen anomalias morfol6gi- cas y casi 25% son inméviles. El pene es el 6rgano terminal del aparato urinario y del sistema de vias espermaticas del aparato genital masculino. La uretra se origina en la vejiga y se extien- Glbndules mucoios Giandolos submucosos Giéndvtos principales 21.27. Prostata humana. El dibujo de ta izquierda muestra la morfologsa bisa de a glindula (véase fig. 21-28) esquema de la derecha, ilusra fa distribucisn de los componentes glandalares deniro de la prostata, Las Iineayinterrumpidas rojas se tubmucosas ¥ principales. (Segtin Franks LM: Armals ofthe Royal College of Surgeons of Eng Tas regiones que contienen las nd 14:92, 1954.) de a través del pene; transporta el semen y la orina hacia el exterior. La ereccién del pene incluye el llenado de los senos venosos de los cuerpas cavernosos y esponjose EI pene se compone principalmente por dos mas dorsales de tejido eréctil. los exerpos cavernasos y una masa ventral de tejido eréctil, el ewerpo esponjoso. cn el cual se incluye la uretra. Una densa capa fibroelistiea, la HIPERTROFIA PROSTATICA BENIGNA Y CANCER DE PROSTATA La hipertrofia prostética benigna (hiperplasia no- dutar) se produce en las gkindiilas mucosas y subrnu- cosas y puede causar la obstruccién parcial 0 total de Ja uretra, Se cree que esto ocurre en mayor © menor grado en todos los hombres de alrededor de 80 alos, En Ja actualidad se trata en forma rutinaria mediante la extirpacién transuretral del parénguima prostitico. Es- te procedimiento se denomina prostatectomia transuretral. Recientemente se han incorporado varios férma- ‘cos que disminuyen el tamafio del tejido prostatico hi- perir6fico en algunos hombres. Es posible que actien, por relajacién del misculo liso prostitico. El cancer de préstata es una de las patologias tu- morales mas frecuentes en varones, afecta a alrededor de I de cada 20. Por lo general, los tumores se desa- rrollan en fa periferia, en las gkindulas principales. Suele no detectarse precozmente, dado que el creci- ‘miento anormal puede no afectar a la uretra ni producir sintomas que demanden atencién inmediata. En consecuencia, a menudo el cdncer de préstata es ino- perable en el momento de su detecciénFig. 21-28, Microforografia cle pristata humana. A. La Ades (BY), El componente glanciular prostético se encuentta rodea sido coneetive denso, x0, 18 En In luz de las lands tubulonive tinica albuginea une a las tres masas y forma una cip- sula que las rodea (fig. 21-30). Los cuerpos cavernoso: estan revestidos por endotelio vascufar. Aumentan en tamafio y en rigidez al llenarse de sangre, derivada en su mayor parte de las arterias helicinas. Estas arterias se dilatan con la estimulacién sexual para incrementar el flujo sanguineo hacia el pene. A medida que el eréctil se llena, se comprimen las venas periféricas que lo drenan en condiciones normales, 1o cual amplifica la respuesta eréctil. Recientemente se ha confirmado la presencia de una anastomosis arteriovenosa (AV) entre la arteria profunda del pene y el sistema venoso periféri- co. La actividad auténoma desencadenada por la estim- Kindula pasee una griese epsula (Cap) que presenta abundantes vasos sangvineos tun estroma fibromuscular compuesto por fibras musculareslisas (SM) ¥ sos frecuente que uparercan los cuerpos amildceos (PC), x14 lacién erética regula el flujo de sangre hacia los cuerpos ‘cavernosos 9 baci kx anastomosis arteriovenosa La piel del pene es delgada y est poco adherida al te ido conectivo laxo subyacente, salvo en el glande, don ide es muy delgada, pero esté firmemente adosada, La piel del glande es tan delgada que la sangre que cireula por las grandes venas musculares anrastomosadas, que Grenan el cuerpo esponjoso. le confiere un color azula- do. No hay tejido adiposo en el tejido subcuténeo. Sin embargo, se observa una delgada capa de muisculo liso, que se continga con la capa del dartos del escroto. En hombres no circuncisos, el glande est cubierto por un repliegue de piel, el prepucio, similar a la mucosa de su24-29, Dihujo de parte de un fobulillo de una glindula bulbouretra Iplinduia de Cowper) Las vatiaciones en Ta altura de las eelulas epite hiales de esta glandula tebuloslveolar compuesta refleja his diferencias cn sb estado funcional, «120. (Segtin Stieve H: Micnnliehe Genitalorg ne. En: von Mallendort W (ed): Handbuch der Mikroscopische Anato- tne des Menselen, Berlin, Springer, purte 2, 1930, p 7.) cara interna. En la piel del pene cercana al glande se en cuentran numerosas glandulas sebdceas. El pene es inervado por nervios raquideos, simpaticos y parasimpaticos. Muchas terminaciones nerviosas sen- Sitivas se distribuyen por todo e] tejido peniano, y fibras 2-21-30, Microforografia de un carce transversal del pene, motoras viscerales simpaticas y parasimpaticas inervan Ja musculatura lisa de fay trabéculas de ta tinica albugi nea y de Tos vasos sanguineos. Las fibras nerviosas sen- sitivas y motoras viscerales desempefian papeles esenciales en las respuestas eréctiles y eyaculatorias.LAMINA 106. Testiculo | FIGURA I, testiculo, simio, hematoxilina-eosina (H-E) x65. Este corte de testiculo muestra los tibulos seminiferos y la ttinica albuginea (TA), la capsula del ér- gano. Desde la cépsula muy gruesa se extienden tabiques de tejido conectivo (S) que dividen el érgano en Compartimientos. Cada compartimiento contiene varios tuibulos seminfferos y constituye un lobulillo (L). Dentro de la porcién interna de la cApsula, denominada tt vasculosa, y en los tabiques de tejido conectivo se encuentran vasos sanguineos (BV). Los tibulos seminiferos son tortuosos; en consecuencia, el aspecto que presentan en un corte es variable. No es infrecuente observar una pared de un tibulo en un corte tangencial, por lo que no se distingue la luz, que aparece reemplazada por un macizo de células (X). FIGURA 2, testiculo, simio, H-E 400. El examen con mayor aumento, como en esta figura, revela una po- blacién de células intersticiales que aparecen en peque- jios grupos y que se encuentran en el espacio entre tabu- los adyacentes. Son las células de Leydig (LC), la principal fuente de testosterona en el vardn. Se identifican con facilidad por su ubicaci6n, su pequefio mticleo redondeado y su citoplasma eosinéfilo. También se encuentran mactéfagos en fntima asociacién con las célu- las de Leydig, pero en menor cantidad. No obstante, son dificiles de identificar en los preparados histoldgicos te- jlidos con H-E. Alrededor del epitelio de cada tibulo semintfero hay una capa de células aplanadas en intima aposicién, que forman una cubierta semejante a una vaina. En el hombre hay varias capas de células que recubren el epitelio cel tiibulo. Las eélulas de este revestimiento peritubular exhiben caracterfsticas mioides y son responsables de la lenta actividad peristaltica de 105 tibulos, Por fuera de la capa mioide-se encuentra un amplio vaso linfético, que ‘ocupa un extenso espacio entre los tiibulos. Sin embar- ‘g0, en los cortes histol6gicos de rutina, los vasos linféti- cos suelen estar colapsados y no se pueden reconocer. Los elementos celulares que rodean el epitelio del tibu- Jo conforman Ia denominada lémina propia o tejido mitante. Como lémina propia es atipica, pues el tejido conectivo no es laxo. De hecho, en eircunstancias nor males, llama la atencién la ausencia de linfocitos y de otras ¢élulas relacionadas con el sistema inmune, El examen del epitelio tubular revela dos tipos de cé- lulas: una poblacién proliferativa de células espermato- génicas y una poblacién no proliferativa, sustentacular, que son las células de Sertoli. Las células de Sertoli se encuentran en cantidad mucho menor y se pueden reconocer por sus micleos alargados, que tifien pélidamente (Sn) y por su nuciéolo conspicuo. El citoplasma de las células de Sertoli se extiende desde la periferia hasta la luz. del titbulo. 662 “BY, vaso sanguineo "Sp espermaldes Lobulilon TA, tunica albuginea LC, células de Leydig & Cote tangencil de unt LP. lamina, = ‘bulo, con fa luz oscurecida S, tabique de t« flechas, ndcleos de esper- vO. oe ~-matides que muestran - ‘Se, espermatocitos ~ cambios morfoloaicos Sg, espermatogonias ‘tempranos Sh, mteos de oétulas de ae 4 Las células espermatogénicas consisten en generaciones celulares sucesivas, dispuestas en capas concéntri- cas, Asf, las espermatogonias (Sg) se encuentran en la petiferia, Los espermatocitos (Se), la mayor parte de los cuales tienen un nuicleo grande y redondeado con cro: matina distintiva (debido a la reorganizacién de su ma terial cromatinico), se ubican por encima de las espet matogonias. La poblacién de espermétides (Sp) esti for mada por una o dos generaciones, que ocupan el sitio mds cercano a la luz. Los tibulos de esta figura se han identificado de acuerdo con a etapa de desarrollo. El tibulo de arriba, a la derecha, se puede clasificar como perteneciente al estadio IV. En este estadio, las esper métides maduras (identificadas por sus cabezas de color amul oscuro y sus flagelos cosindfilos que sobresalen bia. cia 1a luz) estén en proceso de ser liberadas (espermio- génesis). La generacién mas joven de espermatides esti formada por células redondeadas de micleos esferoi les. Si se sigue el sentido de las agujas del reloj, el titbu- Io que se sefiala con el niimero romano VI esta ligera- mente més avanzado. Las espermétides maduras ya se han desprendido. Si se progresa al estadio VII, el vibu: Jo-de la parte inferior de la microfotografia muestra que la poblacién de espermatides esta sufriendo un cambio en la forma de los nticleos, Nétense los nticleos eon un polo ahusado (flechas). En el nibulo gue se encuentra en Ja parte superior de la foto (estadio 1X) se observa una mayor maduracién de las espermitides. Por tiltimo, en el tébulo marcado con el estadio II, a la izquierda, la maduraci6n de las espermitides luminales es aun mayor y con el inicio del nuevo ciclo (Estadio 1), se presenta una nueva poblaci6n de estas células. Si se examina la poblacién de espermitides y se establecen la cantidad de ‘generaciones presentes, es decir, una o dos, y el grado de maduracién, mediante una cartilla es posible atribuit cl estadio a un tabulo seminffero dado.

Cap 21-Aparato Genital Masculino

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