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Thermal habitat and life history of

Hegeter amaroides (Coleoptera: Tenebrionidae)
on Malpaís de Güímar (Canary Islands)

I. Madinaveitia, J. Prats, B. Torres, A. Serrano

Teamwork 2, Environmental Science Career, University of La Laguna. Avda.
Astrofísico Francisco Sánchez, 38200 San Cristóbal de La Laguna. Sta. Cruz de
Tenerife, Canary Islands, Spain

Abstract
Insects and especially Tenebrionidae are an example of terrestrial adaptations to climatic
changes and can be used as bioindicators. The relationships between minimum temperature,
activity density and life history of Hegeter amaroides were examined. Two plots were
sampled with pitfall traps homogeneously distributed in the sandy area of the Malpaís de
Güímar Natural Reserve during one year. The collected individuals were taken to the
laboratory to find biometric data on weight, size and number of eggs of the females and
monthly density-activity was determined.. The density-activity data, divided into months of
growth and decrease, were related to the mean minimum temperature using linear regression,
finding a very high correlation coefficient. Species sampled, which presented an annual life
cycle, defining the periods of biological history in spring the laying of eggs. During the
summer larval development and pupa occurs, ending its life cycle with Copulation between
summer and winter. The highest density-activity peaks occurred during the period of increase
(with an approximate average temperature of 21ºC), being this temperature optimum for the
greatest activity as an ecological niche. Females 'leave' their eggs at the moment in which the
environment offers them an optimal temperature. Also the first larval stages go hand in hand
with these data.The coldest months (December-April) have the lower density-activity values.
Observing the patterns of behavior in relation to the average minimum temperature, we can
conclude that Hegeter Amaroides is an environmental bioindicator.
Keywords: Environmental correlates; Life cycle and reproductive traits; Population
abundance; environmental bioindicator.
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1. Introducción
Los insectos son organismos que se encuentran en la base de las cadenas tróficas de
los ambientes terrestres, brindando una función ecosistémica fundamental. Esto les dota de
una gran importancia, por lo que el cambio en la riqueza de especies y variabilidad genética
de estos organismos afectarían potencialmente a los servicios ecosistémicos que prestan. Por
ello, este grupo es un importante bioindicador ecológico y ambiental.
Los tenebriónidos, en especial, como habitantes de zonas desérticas y áridas poseen un
frágil equilibrio ecológico, son sensibles a los cambios ambientales y han sido utilizados en
varios estudios como bioindicadores. Además, el estudio de los ensambles de escarabajos
oscuros (Tenebriónidos), en este caso en el Malpaís de Güímar, es una oportunidad de estudio
de las soluciones evolutivas que los artrópodos terrestres han adquirido para su adaptación a
condiciones climáticas extremas, altas temperaturas y alto grado de insolación, desecación y
falta de agua, acentuado por los fuertes vientos, suelos poco edafizados y la falta de sombra.
Esta familia de coleópteros ha sido ampliamente estudiada por su exitosa adaptación a
ambientes desérticos y su resistencia a extremos climáticos, que provocaría la muerte de la
mayoría de artrópodos. Las adaptaciones de los organismos están recogidas en lo que la
ecología llama historia de vida, que no son más que respuestas evolutivas vienen descritas por
distintas variables biométricas de su ciclo reproductor, cantidad de descendencia,
adaptaciones etológicas de los ensambles, incluso funciones ecosistémicas o relaciones
interespecíficas, entre otras. Las respuestas a las temperaturas extremas son básicamente
comportamentales y están relacionadas con sus ritmos circadianos y estacionales y su
reproducción fenológica, mientras que la falta de humedad y la alta desecación de sus tejidos
la combaten con adaptaciones fisiológicas, contando con tasas de transpiración notablemente
bajas y una resistencia de sus organismos a la reducción del contenido en agua.
En los tenebriónidos se han identificado dos patrones vitales diferentes, uno diurno
caracterizado por una alta vagilidad individual, que les permite encontrar rápidamente
refugios y alimento manteniendo así su temperatura corporal dentro de su rango óptimo, y
otro nocturno o crepuscular que precisa de refugios térmicos durante el día, que les
proporciona la cobertura vegetal o las excavaciones en la arena. Varios estudios muestran que
las preferencias de los tenebriónidos en la elección de hábitats en zonas de clima árido y
semiárido y en las zonas con climas con temperatura estacional guardan relación con los
meses cálidos del año.
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En este artículo se realiza un análisis de una parte de los datos obtenidos a colación de
un estudio a gran escala de los escarabajos endémicos ubicados en la vertiente de sotavento de
la isla de Tenerife. En nuestro caso nos centramos en el ensamble de Hegeter amaroides,
Solier ubicado en el Malpaís de Güímar. Mediante muestreo con trampas de caída, datos de
condiciones climáticas y variables biométricas analizamos las relaciones entre la temperatura
mínima y la historia de vida de esta especie de tenebriónido debido a dos motivos. Por un
lado, el Hegeter amaroides tiene hábitos nocturnos y por otro, el modelo obtenido con el
análisis de los datos muestreados utilizando la temperatura mínima como variable explica en
mayor medida la variabilidad de estos respecto a la variable temperatura máxima.
Por último, según se ha demostrado en diferentes estudios, existe un incremento en la
densidad-actividad del género Hegeter en nuestra zona de estudio en los últimos años
relacionado con el aumento de las temperaturas mínimas en la zona.
En este estudio analizaremos la relación que existe entre las adaptaciones biológicas
de la especie y las condiciones ambientales de temperatura, para poder probar o desmentir si
efectivamente existe una relación entre ellas. Esto nos permitirá deducir si la especie H.
amaroides es un potencial bioindicador ambiental según la influencia de las variables
climáticas.

2. Material y métodos
2.1. Sitio de estudio
El trabajo de campo se realizó a lo largo de cierta zona de SE (sotavento) de la isla de
Tenerife. La zona en cuestión es el Malpaís de Güímar, una Reserva Natural Especial que se
encuentra dentro del municipio de Güímar. Este es territorio de gran importancia ecológica,
entre otras razones por su paisaje volcánico, su vegetación peculiar y por la representación
faunística que posee, presentándose tanto invertebrados endémicos de varias especies, así
como al menos diez aves nidificantes. El área protegida comprende unas 290 hectáreas, donde
el paisaje volcánico, de una edad geológica no superior a los 5.000 años, ha sepultado varias
formaciones volcánicas más antiguas. Sin embargo, las Morras del Corcho del Mar emergen a
la superficie, por lo que no fueron tapadas por el nuevo material. Por otro lado, la Montaña
Grande fue la fuente volcánica que dio origen a este paisaje, siendo también el punto más alto
de la zona.
Se limitó a hacer el estudio en la zona baja del paisaje (0-100 m.s.n.m.). La zona está
diferenciada en dos partes dependiendo del tipo de material geológico que encontremos; En la
primera parte encontramos lavas de tipo aa, en la zona más cercana al Puertito de Güímar. En
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la segunda zona hemos observado este mismo tipo de material junto con arenas en la zona del
polígono industrial. El clima predominante en la zona es templado seco, con precipitaciones
escasas, permitiendo que el tipo de vegetación que se desarrolle sea de matorral xerófilo, rico
en suculentas, en particular cactáceas o dendroides (p. ej. Euphorbia Canariensis L., E.
balsamifera Ait., E. obtusifolia Poir.) y Proclama pendula Ait.

2.2. Ejemplares recolectados

Un total de 2 parcelas fueron muestreadas, donde las poblaciones de escarabajos se
estudiaron durante 1 año con trampas de caída o pitfalls en cada una de ellas. En cada parcela
se establecieron cuadrículas rectangulares de 3x8 trampas, cada una de ellas colocadas a 10
metros de distancia respecto a la otra. Por otro lado, se utilizaron otro tipo de trampas de tipo
embudo donde no se utilizaron ni cebos ni conservantes. Todas estas trampas fueron vaciadas
de forma periódica, concretamente semanalmente. Durante el periodo de muestreo, utilizando
un termohigrómetro y un pluviómetro se registraron la temperatura, la humedad y las
precipitaciones en la superficie de cada parcela. Los termohigrómetros fueron cubiertos con
roca volcánica como protección.

2.3. Procesado en laboratorio

La fracción de especímenes capturados cada semana se envió al laboratorio para su
análisis, donde los ejemplares fueron separados el mismo día en un insectario húmedo al aire
libre. Una parte de la muestra fue fijada y diseccionada en alcohol al 70% para determinar el
sexo y la maduración ovárica según criterios establecidos. Los ovarios fueron removidos bajo
un microscopio estereoscópico y los ovocitos fueron medidos con un micrómetro ocular;
Posteriormente cada individuo disecado se secó en una estufa a 60°C durante 24 horas.

2.4. Análisis estadístico

Las estimaciones de población para el método de trampa se expresaron en términos de
densidad-actividad, que refleja la cantidad de escarabajos presentes en toda el área de estudio.
La densidad-actividad se halló teniendo en cuenta los días pasados desde la recogida anterior
y las trampas activas, teniéndose en cuenta que algunas pitfall pueden inutilizarse por su
llenado de sedimentos o diferentes situaciones de campo, mediante la siguiente expresión:
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- Ni: número de individuos muestreados.

- ti: número de días que transcurren desde
la anterior recogida de individuos.
- ni: número de trampas activas.

Se realizó un análisis de regresión lineal entre la densidad-actividad y la temperatura

mínima debido a que este modelo tiene el mejor coeficiente de determinación para los
periodos de crecimiento y decrecimiento.
El número de escarabajos encontrados en las trampas es variable dependiendo de la
actividad y la población; Por lo tanto, el análisis se centra en cómo cambia la
densidad-actividad mensual y estacionalmente a lo largo del ciclo de vida. Para ello se realizó
una preparación de datos, análisis, tanto en los datos recolectados la densidad-actividad de la
especie Hegeter amaroides como su biometría.
Para el análisis de densidad-actividad, los datos se organizaron por número de
estaciones, mes de recolección y densidad-actividad, temperaturas máximas y mínimas.
Por otro lado, los subtotales se calcularon con criterio mensual, obteniendo los
máximos, mínimos e información de los campos antes mencionados. Por tanto, podemos ver
en tanto la actividad como la media de Hegeter amaroides según el mes del año y de la misma
forma para la temperatura media máxima y mínima.
Las hipótesis planteadas serían:
H0: No existe relación entre la densidad-actividad y la historia de vida con respecto a
la temperatura mínima.
H1: Existe relación entre las anteriores variables mencionadas con respecto a la
temperatura mínima.

3. Resultados
3.1. Características de la historia de vida
La especie de estudio, H. amaroides, tuvo variaciones en los patrones estacionales de
emergencia, peso en adultos hembras y machos, proporción de sexos, producción media de
huevos y tasas de puesta.

En la especie en cuestión, la emergencia de los nuevos adultos comenzó a mediados

del mes de mayo, alcanzando su punto máximo en el mes de septiembre. El peso de los
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individuos varía de hembras a machos. Sin embargo, tanto hembras como machos tienen un
descenso de peso en seco en el mes de marzo, comenzando a incrementarse a partir del mes
de mayo. En cuanto a la talla, en el mes de marzo ha disminuido para ambos sexos, aunque ha
iniciado un incremento entre mediados de abril y mediados de mayo, existiendo otros
periodos de decrecimiento y crecimiento a lo largo del año, sin llegar en ningún momento a
tener picos repentinos. Por otro lado, el número de huevos maduros comienza a descender en
el mes de marzo, tal y cuando empiezan a descender la talla y el peso. Durante cierto periodo
se estabilizan y comienza a ascender el número de ellos a partir del mes de octubre, creciendo
durante todo el invierno y llegando a su máximo en el mes de febrero. Asimismo, el número
de huevos inmaduros comienza a descender en el mes de abril, llegando a su mínimo en junio
y estabilizando en verano, creciendo abruptamente en apenas un mes, donde, una vez llegado
el otoño, se estabiliza. La proporción de sexos es aproximadamente de 8:5, habiendo una
cantidad mucho más grande de hembras que de machos, siendo 839 y 569 respectivamente.

HEMBRAS MACHOS
MES PESO TALLA H. MD H. IN MES PESO TALLA
MAR 0,028 9,99 10 4 MAR 0,024 9,4
ABR 0,026 9,80 6 5 ABR 0,023 8,9
MAY 0,027 10,09 5 3 MAY 0,020 8,7
JUN 0,022 10,44 2 0 JUN 0,023 9,7
JUL 0,023 10,4 2 0 JUL 0,022 9,6
AGO 0,025 10,3 2 0 AGO 0,021 9,5
SEP 0,027 10,1 3 5 SEP 0,021 9,3
OCT 0,024 9,9 3 5 OCT 0,021 9,1
NOV 0,026 10,2 4 5 NOV 0,022 9,2
DIC 0,025 9,9 5 5 DIC 0,023 9,5
ENE 0,027 10,0 7 5 ENE 0,024 9,3
FEB 0,029 10,2 10 5 FEB 0,024 9,2
Tabla 1. Datos biométricos. Elaboración propia.

La tabla (Tabla 1.) que podemos observar en este apartado es el resultado de diversas
operaciones, entre ellas el cálculo de los subtotales para hacer promedio. Hemos tenido en
cuenta el orden de los datos iniciales y especial cuidado en el número de huevos inmaduros y
maduros, ya que al estar categorizados por sexo hemos tenido que ordenarlos antes de poder
hacer cálculos.
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Imagen 2. Gráficos de peso en gramos, número de huevos maduros e inmaduros y talla en función del sexo (respectivamente de izquierda a
derecha). Elaboración propia.

En el caso de los machos la relación entre la talla y el peso es, de forma general, a un
mayor peso mayor es la talla como descriptora de la vida biológica de H. amaroides. Con
respecto a las hembras existe una mayor variabilidad de esta relación debido a que es
influenciada por los meses en el que se produce la puesta de huevos, existiendo una relación
inversa entre los huevos maduros e inmaduros.

3.2. Patrones estacionales de densidad-actividad y temperatura mínima a nivel de

emplazamiento
MES DA-Med DA-max TMAX-Med TMAX-max TMIN-Med TMIN-min
MAR 5,14 7,15 33,05 35,75 13,13 12,70
ABR 4,61 5,95 33,25 34,10 13,55 13,25
MAY 3,69 4,04 35,63 36,70 15,45 15,05
JUN 14,14 23,22 38,98 41,65 17,49 16,55
JUL 21,64 33,32 37,46 39,25 19,50 17,80
AGO 21,00 26,40 42,02 43,45 20,27 19,55
SEP 37,77 55,66 41,40 42,95 20,27 19,75
OCT 27,63 33,34 38,48 40,65 19,53 18,05
NOV 25,70 34,53 31,15 36,30 16,09 15,10
DIC 10,24 16,67 28,71 29,75 15,43 15,15
ENE 8,64 12,44 27,11 29,45 13,69 11,90
FEB 7,21 7,64 32,00 32,80 13,20 12,40

Tabla 2. Promedio de las distintas variables de las dos estaciones en los distintos meses del año. Elaboración propia.
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La tabla (Tabla 2.) que podemos observar en este apartado es el resultado de diversas
operaciones, entre ellas el cálculo de los subtotales, debido que hacer los promedios no tiene
sentido porque las variables son aleatorias. Por este mismo motivo tiene más sentido conocer
valores extremos de la mayor cantidad de individuos que ha caído en cada trampa en el mes
correspondiente.
En los gráficos descritos posteriormente, podemos observar durante los diferentes
meses del año que duró el muestreo tanto la temperatura mínima como la densidad-actividad.
Ambas han sido calculadas en términos medios y máximos para cada categoría. Hemos
seleccionado la temperatura mínima como variable predictora debido a que la especie es
nocturna, por lo que su actividad es mayor.
Puesto que nos basamos en datos ambientales, es importante remarcar el elevado
coeficiente de regresión observado entre la densidad-actividad de la especie y la temperatura
mínima (con un porcentaje de variabilidad 90%), ya que en el ámbito de condiciones
ambientales suelen reflejarse coeficientes menores debidos a que, de forma general, existe
influencia de múltiples factores ambientales.

La densidad-actividad frente a las temperaturas mínimas media se enfrenta en los

gráficos, observándose la mayor densidad-actividad en los periodos con las temperaturas más
cálidas, verano y otoño, relacionándose con los periodos de crecimiento. Por lo tanto, se
corresponde las temperaturas más bajas los meses de enero y febrero hasta abril; la estación
de invierno donde disminuye la densidad-actividad en estos periodos de decrecimiento.

3.3. Análisis de regresión lineal

Una vez estudiadas las temperaturas medias mensuales podemos observar que son
significativas, dado que estudiamos los periodos de crecimiento y de decrecimiento teniendo
en cuenta que obtenemos valores de estos periodos llegando a la unidad con un coeficiente de
determinación (R2) positivo para ambos períodos al igual una probabilidad positiva, P1 y P2
(probabilidad del periodo de crecimiento y probabilidad del periodo de decrecimiento
respectivamente).
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TMAX-Med TMAX-max TMIN-Med TMIN-min

r2 0,68 0,69 0,89 0,83

a -61,0 -62,0 -31,7 -33,6
Periodo de
P 0,072 0,068 0,014 0,032
crecimiento
b 1,98 1,92 2,62 2,86
p 0,044 0,042 0,005 0,012
r2 0,60 0,70 0,88 0,84
a -46,2 -55,6 -46,9 -41,3
Periodo de
P 0,106 0,049 0,007 0,015
decrecimiento
b 1,92 2,07 4,05 3,91
p 0,041 0,019 0,002 0,003
Tabla 3. Periodos de crecimiento y decrecimiento de la regresión de las variables climáticas. Elaboración propia.

r2: Coeficiente de determinación

a: Ordenada a en el origen (Intercepción)

P: Probabilidad de a (Intercepción)

b: Pendiente

p: Probabilidad de b
Tabla 4. Leyenda para la tabla 3. Elaboración propia.

En el análisis de regresión a nivel del área de estudio sobre la relación de la

mensualidad y la densidad-actividad media de H. amaroides observamos que existe una
pendiente positiva en ambas regresiones para los períodos de aumento y disminución de la
densidad-actividad. Como se ha podido comprobar, encontramos que los picos de
densidad-actividad más altos ocurrieron durante el período de aumento (con una temperatura
promedio aproximada de 21ºC), por lo que esta será su temperatura óptima para la mayor
actividad como nicho ecológico. También observamos picos más bajos durante el período de
decrecimiento (oscilando entre 13 y 20 ºC).
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4. Discusión
4.1. Relación entre la temperatura mínima y la densidad-actividad
De forma frecuente las variables climáticas suelen tener un bajo coeficiente de
determinación en los modelos predictivos, pero aun así son de vital importancia para el
estudio de la propia especie ya que es uno de factores que impulsan el desarrollo o lo merma,
condicionando los ciclos biológicos de la especie, por lo que en función de la temperatura se
han observado patrones de comportamiento en el que la actividad de H. amaroides es mayor
según sea mayor la temperatura en el área de la reserva natural del Malpaís de Güímar
reforzando el hecho de que H. amaroides es un bioindicador ambiental.

4.2. Compensaciones en las respuestas de temperatura y los patrones del ciclo de vida
Si analizamos la temperatura como condición climática podríamos hablar del rango óptimo
del Hegeter amaroides, relacionado con su capacidad de reproducción. Tal y como varios
autores han descrito, el Hegeter amaroides tiene preferencias de elección de hábitats en
climas o meses cálidos y esto se ve representado en el ciclo de vida de la especie.
Su ciclo es anual y para el estudio de la influencia de la temperatura en su historia de
vida se hace una división entre los meses de aumento de D-A y los meses de decrecimiento de
D-A. (Gráfica de las dos rayitas Crecimiento y decrecimiento). La regresión lineal muestra
una relación muy estrecha entre estos parámetros, ambos modelos tienen un coeficiente de
determinación (R2) de 0,88.
Analizando los datos biométricos obtenidos, encontramos que éstos apoyan esta
relación. Los meses donde el número de huevos encontrados en las hembras es menor son
aquellos donde las temperaturas ambientales, estudiadas a partir de la temperatura mínima, se
corresponden con los meses cálidos del año. Por lo que las hembras ‘dejan’ sus huevos en el
momento en el que el ambiente les ofrece una temperatura óptima. (17-20ºC). También los
primeros estadios larvarios corresponden a estas fechas.
De forma opuesta, los meses más fríos (diciembre-abril) tienen valores menores de
densidad-actividad, y los datos biométricos muestran un aumento de huevos dentro de los
individuos muestreados. Tras la cópula las hembras contienen los huevos hasta que las
temperaturas comienzan a acercarse a su valor óptimo.

Atendiendo al ciclo de vida, podemos hablar de varias fases; madurez, cópula, puesta
de huevos, desarrollo larvario y pupa. El parámetro densidad-actividad de nuestra especie de
estudio, guarda relación con estas fases. Si observamos los datos de biometría obtenida en
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laboratorio (Imagen 2) podemos observar la correspondencia con el ciclo anual del H.

amaroides. Durante los primeros meses de crecimiento de la densidad actividad (Marzo
-Mayo) se observa un descenso continuado del número de huevos y un descenso del peso en
gramos de las hembras, estas tendencias se corresponden con la puesta de huevos. Siguiendo
con el ciclo vital, la eclosión de los huevos y el desarrollo larvario posterior ocurriría durante
los meses de junio y julio, coincidiendo con temperaturas mínimas elevadas y con valores
altos de densidad-actividad. Tras estos estadíos, durante agosto y septiembre, ocurriría la pupa
y su posterior apertura, coincidiendo con los valores máximos de temperatura mínima y
densidad-actividad. La cópula de individuos adultos, relacionado con el aumento gradual del
número de huevos observado en las gráficas (Imagen 2), sucede durante los meses de
septiembre hasta febrero, a partir del cuál comienza un descenso del número de huevos que
como dijimos anteriormente corresponde con la puesta.
Estas relaciones confirman el ciclo vital anual del Hegeter amaroides y muestran las
adaptaciones de su historia de vida a las condiciones ambientales en las que se encuentra.
Sumado a esto, la modelización tan bien ajustada de su respuesta a la temperatura lo convierte
en un objeto de estudio que nos aportaría información muy valiosa acerca de los cambios
climáticos en las zonas costeras de la isla de Tenerife. Por lo que podemos concluir que el
Hegeter amaroides es un potencial bioindicador del cambio climático.

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