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  • 2.4 - Citoesqueleto

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    CURSO VIRTUAL Unidad 2: Citoesqueleto Filamentos intermedios « Filamentos de actina Proteinas motoras y asociadas * Uniones celulares Clase dictada por: Prof. Angel Maldonado NEWTON n NEWTON Entre los afios 1975 y 1979 el bidlogo Keith Porter y su equipo descubrié una red de proteinas fibrilares Conocida _actualmente Investiga: éla alteracién del citoesqueleto causara algtin tipo de trastorno? Unidad 2: Citoesqueleto Ingreso a Medicina | Carreras cientificas afines Citoesqueleto Es un entramado tridimensional de proteinas que provee soporte interno en las células, organiza las estructuras internas e interviene en los fenémenos de transporte, tréfico y divi celular. Consta de tres tipos de proteinas (microtibulos, microfilamentos ¥ filamentos intermedios) . En las células eucariotas;" consta de filamentos de actina, _filamentos intermédios, microtiibulos y septinas, mientras que en las procariotas esté constituido principalmente por las proteinas estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dindmica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempefia un importante papel tanto en el trafico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesiculas y orgénulos) y en la divisién celular. n Filamenios de'sicina ——-Mirotdbulos. | Filaamentos intermedios La evolucién del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a partir de este enfoque se ha propuesto un modelo de evolucién répida conocido como el modelo de «complejidad temprana». Este modelo propone que a través de procesos de diversificacién y especializacién de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-tubulina), se incrementé la complejidad del sistema en el tltimo ancestro comtin de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés last eucaryotic common ancestor). El incremento de complejidad en el LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteinas que conforman a cada La primera evidencia de un homélogo de tubulina, fue el descubrimiento en 1992 de la proteina FtsZ, que se Marca VoF: Los microfilamentos —_actuan como soporte de la membrana nuclear interna formando la ldmina nuclear, Just atu respuesta uno de los filamentos, asi como por la apa numero de proteinas motoras y accesorias. n de un gran CITOESQUELETO EN PROCARIOTAS En el pasado se crefa que el citoesqueleto era una caracteristica nica de las células eucariéticas, pero desde entonces se han encontrado homélogos bacterianos a las principales proteinas del citoesqueleto eucariota. A pesar de que las relaciones evolu son tan distantes que no se pueden inferir analogias a partir de las secuencias de aminodcidos, la simi tridimensional, las funciones en el mantenimiento de la forma y en la polaridad de las células proporcionan pruebas sélidas de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homdélogos. as id de la estructura Division Polaridad Forma Flamentos intermedios Procariotas| FtsZ MreB Cres Eucariotas | Ubulina Actina Caulobacter PROTEINAS F Es una proto-tubulina, fue la primera proteina del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de GTP, pero estos filamentos no se agrupan en microtiibulos. Durante la division celular, FtsZ es la primera proteina que se desplaza al lugar de la division y es esencial para organizar a las proteinas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen. PROTEINAS MreB y ParM Las proteinas procariotas similares a la actina (también conocidas como proto-actinas), tales como MreB, estan involucradas en el mantenimiento de la forma celular. Estas proteinas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guia a las proteinas que participan en la biosintesis de la pared celular. En el afio 2001 un grupo de investigadores describieron una proteina (MreB) que organiza estructuras helicoidales y le proporciona forma a la célula, Marca Vo F: El microtubulo esta formado por dimeros de GTP-actina. Todas las bacterias no esféricas tienen genes que cod tipo de proteinas. Algunos plasmidos codifican un sistema de particionado que envuelve una proteina similar a la actina, denominada ParM. Los filamentos de ParM ex! lad dindmica y pueden part nar los plasmidos de ADN durante la di in celular en un mecanismo anélogo al utilizado por los microtabulos durante mitosis de los eucariotas. en una inestal PROTEINAS CRESCENTINA Es un andlogo de filamentos intermedios eucariotas (IFs). A diferencia de las otras relaciones andlogas discutidas aqui, crescentina tiene una bastante grande primaria homologia con protefnas IF ademas de ud jensional - la secuencia de creS tiene un porcentaje de similitud del 25% y 40% con la citoqueratina 19 y una)similitud de fésforo y 40% 24% de la identidad nuclear lamin A, La crescentina forma un filamento continuo de polo a polo junto con el lado interno, céncavo de la bacteria en forma de medialuna Caulobacter crescentus. Tanto MreB y.crescentina son necesarios para C. crescentus de existir en su forma caracteristica; se cree que MreB moldes de la célula en forma de barra y crescentin curvas de esta forma en una media luna. Filamentos intermedios ee Se denominan intermedios porque su didmetro es de aproximadamente 8 a 15 nm, que se encuentra entre el de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y el de los microtdbulos (25 nm). Inicialmente se consideraron como disgregaciones de los filamentos de actina o de los microtubulos, por ello fueron los Ultimos elementos del citoesqueleto en ser considerados como 4 (=) La plectina es una proteina que acttia como un enlace entre los tres componentes principales del citoesqueleto y los filamentos intermedios. Marca V 0 F: Las proteinas que forman la estructura. conocida como corteza celular esta formada por proteinas laminas. Justifica tu respuesta. tales. Aparecen en las células animales, aunque no en todas. Forman una red que contacta con el nticleo y se extiende hasta la periferia celular. Normalmente estan anclados a los complejos de unién (desmosomas y uniones focales) que se establecen entre células vecinas y entre las células y la matriz extracelular (hemidesmosomas) a través de proteinas de unién. También se han encontrado filamentos intermedios en el niicleo donde forman la lémina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesién a la envuelta nuclear. Abundan los filamentos intermedios en las células que estén sometidas a tensiones mecénicas. Por ejemplo, en los axones de las células nerviosas, en las musculares y en las epiteliales. ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIO: ‘e=En humanos hay 70 genes (diferentes que)codifican para las .distintas subunidades que al polimerizar forman los filamentos intermedios que se observan en las células. Estos monémeros 0 subunidades estan formados por una cabeza globular en el extremo amino, una cola globular en el extremo carboxilo y un do central alargado, o regién central, con unos 310 a 350 aminodcidos y unos 45 nm de longitud. Las cabezas o zonas globulares son las regiones de la proteina encargadas de nar con otros componentes celulares. Estas cabezas son variables en forma y secuencia de aminodcidos en los distintos tipos de filamentos intermedios. Esta estructura molecular es importante para que estas proteinas se asocien entre side manera espontanea. La regién central se organiza en una hélice alfa que permite a un monémero unirse a otro para formar dimeros. Dos de estos dimeros pueden asociarse entre side forma antiparalela mediante enlaces eléctricos para formar tetrémeros. Los ‘tetrameros se asocian lateralmente para formar una estructura laminada de 8 tetramers, que se enrolla sobre si misma, y se une en linea con otras para formar el filamento intermedio de unos 8 interac: 5 La mutaci6n en la plectina se asocia. con la epidermédlisis ampollosa simple con —_distrofia muscular. Marca V o F: Las proteihas lamininas conforman \una estructura conocida como lamina nuclear. Justifica tu respuesta a 10 nm de diémetro. Por tanto, un corte transversal de un filamento intermedio mostraria 32 moléculas. La longitud de los 8 tetrémeros forma la unidad fundamental de ensamblaje, que es de unos 60 nm de longitud. Las unidades fundamentales se asocian por sus extremos para formar los filamentos intermedios a modo de cuerda. Las zonas centrales de los monémeros son muy parecidas entre los distintos tipos de filamentos intermedios, en tamafio y secuencia de aminodcidos, por lo que todos tienen un diémetro y forma parecidos. 2, Twerémore 1 ‘octerara da tetraméros Unidad ae toma ‘nae ceggers vetrdmeros “"FUNCION DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos propiedades éptimas para soportar las tensiones mecanicas. Se ha estimado que pueden estirarse entre un 250 y un 350 % de su longitud inicial cuando se someten a fuerzas de tension. Cuando esto ocurre disminuyen su diémetro, por lo que se estima que los monémeros pueden deslizarse unos sobre otros. Esto contrasta con los microtiibulos y los filamentos de actina, los cuales son relativamente rigidos. Se extienden desde la periferia hasta el nticleo y permiten la integridad de la célula. Aparte de en esta funcién de resistencia parece que intervienen en otros procesos celulares. Se les postula lugar de anclaje de numerosas moléculas de sefializacién. demas de crear un andamio para las estructuras celulares, interaccionan directamente con orgénulos como las mitocondrias, el aparato de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden afectar a su funcionamiento y al propio tréfico vesicular. Por ejemplo, se ha encontrado que la vimentina, un tipo de filamento interme: 6 teracciona con las proteinas Rab, las las células mesenquimaticas también conocidas como células madre estromales con la capacidad de diferenciarse en diversos tipos de células. huts madre = smesenquimaes ‘oseccto _condroto—_—Adipocto (Wueso (Crago) (Gra) mi > © Marca Vo F: Las u anclaje de la célula a la matriz extracelular estan constituidas por microtubulos. Justifica tu respuesta nes de cuales son necesarias para el reparto de las vesiculas del tréfico ular y para la localizacién de los lisosomas. = - A pesar de ello (también pueden desorganizarse y volver a polimerizar mediante fosforilaciones y desfosforilaciones por quinasas y fosfatasas, respectivamente, ademas de por la accién de chaperonas. También tienen unas pocas proteinas asociadas que condicionan su activid: se renuevan mediante la moléculas. Hay reorganizacién del andamiaje de filamentos intermedio bajo ciertas condiciones celulares como durante el desplazamiento celular, la divisién celular o cuando se responde a cambios en la direccién.de las fuerzas tensoras.que soportan las células, También durante procesos de regenetacién tisular, puesto que su patrén de expresién cambia/en las células préximas a las heridas. Durante la apoptosis, el entramado de filamentos intermedios ha de desorganizarse para que ésta se lleve a cabo. Al contrario que los otros elementos del citoesqueleto, los filamentos intermedios no sirven como vias para el transporte de otras moléculas o estructuras celulares, puesto que no son polarizados, y, sobre todo, porque no tienen proteinas motoras asociadas. En realidad, ellos mismos son los transportados a lo largo de microtdbulos y microfilamentos. TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS Los filamentos intermedios se clasifican en 6 grupos o clases. 1-11) son las queratinas dcidas y bésicas respectivamente. Ambos tipos se combinan entre si para dar las queratinas de las células, es decir, las queratinas son heteropolimeros. Son la familia de filamentos intermedios con més diversidad en sus monémeros. En humanos se conocen 54 genes para queratinas diferentes, 28 son 7 Los astrocitos son células que cumplen la funcién de servir de sostén fisico y metabélico de —_ilas neuronas. isTOP! Es un buen momento para realizar una pausa, descansar un poco y recargar pilas para seguir aprendiendo. del tipo I y 26 del tipo II. Las queratinas son abundantes en las células epiteliales, 17 queratinas son para el pelo y el resto son queratinas epiteliales. Dependiendo del tipo de epitelio se expresan diferentes juegos de queratinas. Por ejemplo, los epitelios estratificados internos, que no forman la capa cérnea, no sintetizan queratinas de alto peso molecular, caracteristicas del estrato céneo. También hay queratinas especiales en el pelo, las plumas y las ufias. En cada caso los filamentos de queratina son el resultado de una mezcla de distintos tipos de monémeros de queratinas. Las queratinas también se expresan en hepatocitos, acinos pancreaticos, y células mioepiteliales. Ill) Es una clase heterogénea subdividida en 4 grupos: vimentinas, desminas, proteina fibrilar dcida y periferina. Las vimentinas se expresan en muchos tipos celulares, como en las células mesenquimaticas, en leucocitos, endotelio vascular y algunas células epiteliales, a menudo, en conjun intermedios. Se distribuyen por el citoplasma y tienen una fuerte interaccién con el niicleo. La desmina es componente importante del citoesqueleto de las células musculares esqueléticas. Précticamente no aparece en la etapa de mioblasto, pero cuando se empieza a producir la fusién de éstos para formar las fibras maduras, aparece primero en gran cantidad en el citoplasma, y en etapas de desarrollo posteriores se asociard con los discos Z. La protefna glial fibrilar dcida aparece en los astrocitos y otras células gliales, y esté formada por un solo tipo de polipéptido. La periferina es expresada en nervios craneales y neuronas periféricas. in con otros filamentos IV) Es un grupo que incluye a los neurofilamentos, tipicos de neuronas, a la sinemina, sincoilina y a la alfa-internexina. Segiin su peso molecular se clasifican en ligeros, medios y pesados. Los neurofilamentos se expresan en neuronas maduras, son importantes para la organizacién de dendritas y axones, interaccionan lateralmente con los microtabulos y los filamentos de actina, y estén formados por tres tipos de p Las proteinas laminas tipo B estén presentes en todas las células. Las léminas tipo A se expresan sélo a partir de la gastrulacién. La lamina A y la lamina C son las mas comunes de estas. sof Newrotlaments (~ Meerotiamenis n= Nucleus (C= Centrosome V) Es dna clase que incluye.a las ldminas nucleares que forman la lamina nuclear y son los inicos filamentos intermedios que no se encuentran en el citoplasma. VI) es una nueva clase afiadida recientemente que incluye a proteinas de las lentes del ojo como filensina y la faquinina. También a las nestinas que se expresan en células nerviosas \ proliferantes y/musculares en desarrollo. LAMINA NUCLEAR Rse Es una red entrecruzada de filamentos intermedios de 15 a 80 nm Marca VoF: Enel R. sintetizan proteinas para de grosor compuestos por proteinas laminas A, By C. ser secretadas por Estas proteinas se localizan en dos regiones del espacio nuclear, endocitosis. Justifica tu la lamina nuclear —una capa estructural proteica adyacente por respuesta su cara interior ala membrana nuclear interna— y distribuidas por el nucleoplasma, donde forma el «velo» nucleoplasmatico. La lémina nuclear confiere estabilidad mecénica a la envoltura nuclear. Ademés, al interactuar con la cromatina participa en la determinacién de la organizacién tridimensional del nucleo interfasico. (ee) Los microtébulos son estructuras celulares formadas por polimeros proteicos, de 25 nm de didmetro exterior y unos 12 nm de didmetro interior. progeria? éDe qué manera latera la personas que lo padecen? salud de las heme’ one ape J ‘a Lams yernuctesr were evacplasmaic ims cule La composicién de la lamina nuclear se basa en proteinas llamadas lminas. Los tres tipos de léminas (A, B y C) estan codificados por 3 genes distintos. Las de tipo Ay Cse sintetizan a partir del mismo gen, llamado LMINA, Por procesamiento alternativo dando lugar a cuatro subtipos: A, A(A)10, C1 y C2. Las laminas de tipo B estan das por dos genes distintos: LMINB1 (laminas del subtipo B1) y LMNB2 (ldminas de) los subtipos B2 y 63, también por procesamiento alternativo del gen). codi Todas las laminas presentan un dominio globular en su extremo C-terminal y otro en el N-terminal. A través del C-terminal, excepto las laminas B, unen una molécula llamada farnesilo (proceso denominadofarnesilacién) que - anclaje de las -ss=ldminas a Ja membrana nuclear interna. Esta uni6n permite que se cenformen dimeros, luego tetrameros;/protofilamentos, filamentos y por tltimo el reticulo que constituye la lamina nuclear. La fosforilacién de las laminas provoca la desensambladura de la lamina nuclear, causando la ruptura de la envoltura al inicio de la din Si bien la formacién de la lamina no se requiere durante los pasos iniciales, la organizacién de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las laminas se incorporan luego que la cisterna o espacio perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el nuicleo y el citoplasma. La aparicién de la envoltura nuclear permitié que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicacién del ADN o la sintesis de ARN, de la sintesis de proteinas, que ocurre fuera del nticleo. Ademés, esto posibilits que el ARNm se modifique dentro del nucleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza j6n celular. 10 La colchicina es un farmaco que se une firmemente ala tubulina libre e impide la polimerizacién del mismo, esto evitaria, por ej. la formacién del _hueso mitético. cto. i oN Huo: ho Hd \ 0 colchicina “Gab Ext Marca V 0 F: Los cilios y centriolos poseen idéntica estructura en un corte transversal. el ARN, simulténeamente el extremo 5' se une al ribosoma y comienza la traduccién. Ciertas mutaciones del gen de la lémina A producen el sindrome de Hutchinson-Gilford, una forma espectacular de progeria, es decir, envejecimiento prematuro. En con laminas A promueven la estabilidad genética, manteniendo los niveles de las proteinas clave para la reparacién de las roturas del ADN bicatenario durante los procesos de recombinacién no homéloga y recombinacién homéloga. En células de ratén que presentan una maduracién defectuosa de la prolamina A, se observan més dafios en el ADN y mas aberra y son mas sensibles a los agentes que dafian el ADN.3 En el sindrome progérico de Hutchinson-Gilford algunos efectos parecen deberse a la incapacidad de reparar correctamente dafios enel ADN. f/ jones normales las nes cromosémicas, Microtubulos Los microtabulos son un componente del citoesqueleto con un papel crucial en la organizacién interna de todas las células eucariotas. Realizan numerosas y variadas funciones: establecer la disposicién espacial de algunos orgénulos, formar un sistema de rafles para el tréfico vesicular 0 de macromoléculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la divisin celular puesto que forman el huso mitético, ayudan en el desplazamiento celular, permiten la polarizacién de ciertos tipos celulares y son esenciales para los cilios y de los flagelos. 1 El centriolo es un organulo con estructura cilindrica, constituido por tripletes de microtabulos, que forma parte del citoesqueleto. Maraca V o F: La lamina nuclear es la membrana interna que junto con la membrana externa constituye la envoltura nuclear Justifica tu respuesta. fis al 7 MicroruBuLo pericentriolar Microtibutos \/ Mictotdbulos ~~ Cehtrosoma~ En el material pericentriolar hay numerosas moléculas entre las que se encuentra la y- tubulina, formando los anillos de y- tubulina. Los centriolos, sin embargo, no desempefian papel alguno en la polimerizacién y direccién de los microtibulos, excepto en sus apéndices, distales y subdistales, que son prolongaciones proteicas ancladas a los centriolos. La misién de los centriolos se desconoce puesto que las células vegetales carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus microtdbulos. Los centriolos son similares a los cuerpos basales, estructuras que estan en la base de El centrosoma también es importante en la regula celular por la presencia en el material pericentriolar de numerosas proteinas que afectan al avance del ciclo celular y por la organizacién del huso mitético. La duplicacién del centrosoma 13 Los cilios méviles forman parte del epitelio del aparato respiratorio, del epéndimo o del aparato reproductor. Marca Vo F: El complejo de Poros presenta una marafia de proteinas desordenadas formadas por las —_lamininas nucleares. Justifica tu respuesta antes de llegar a la mitosis es fundamental para producir dos células hijas con "buena salud". Centrosoma Centriolos - teretabulos Existen otros lugares donde se pueden nuclear microtabulos. Los blefaroplastos son agrupaciones moleculares que aparecen en células vegetales, y ocasidnalmente en los animales, y a partir de las cuales se pueden producir microtdbulos, y también centriolos y centrosomas. Las células vegetales, al carecer de centriolos, no forman centrosomas tipicos, pero si tienen anillos de y-tubulina dispersos-por el citoplasma o asociados a la envuelta nuclear. Asi, las células de las plantas pueden nuclear microtibulos a partir de la envuelta nuclear o de blefaroplastos localizados préximos a la Supefficie€elulaf. Er las levadufas éliprincipal cénttro nucleador se “Genomina cuerpo polar, localizado en la enyuelta nuclear. Existen “Stros centros nucleadores como $6n los propios cromosomas, los cuales son capaces de crear un huso mitético en ausencia de centrosomas. Las cisternas del aparato de Golgi pueden nuclear microtiibulos que ayudan a mantener su organizacién, INESTABILIDAD DINAMICA Los microtiibulos son muy dindmicos y estén continuamente polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en su extremo mas. Hay un ir y venir de dimeros de tubulina entre el citosol y los microtuibulos. En un fibroblasto tipico la mitad de los dimeros de tubulina esté libre en el citosol y la otra mitad formando los microtiibulos. La incorporacién de nuevos dimeros de tubulina al extremo mas hace que el microtubulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el microtdbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a desaparecer, o mas frecuentemente reinicia el proceso de polimerizacién. Estas alternancias entre polimerizacién y despolimerizacién se llaman inestabi 14 jad dindmica. El flagelo bacteriano es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor, el mismo se mueve por accién de un motor rotativo impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones. Marca Vo F: la GDP tubulina es mas estable para formar protofilamentos que las GTP tubulinas. Justifica tu respuesta. Los dimeros de tubulina libres se encuentran unidos a dos moléculas de GTP. Cuando se unen a un microtabulo se produce la hidrdlisis de uno de los dos GTPs a GDP. Si la velocidad con la que se produce la\uni6ni de nuevos dimeros-GTP-GTP es mayor que la de-hidrélisis de GTPs siempre habré un conjunto de dimeros-GTP-GTP envel.extremo més, en conjunto denominados caperiiza (casquete) de) GTPs. Bajo estas condiciones el microtébulo creceré en longitud. Si la velocidad de polimerizacién disminuye la velocidad de de GTPs alcanza y supera ala de polimerizacién. Entonces llegaré un momento en el que el extremo més tendré dimeros de tubulina-GTP-GDP (uno de los GTP se ha convertido de GDP), lo que hace que los protofilamentos se adhieren inestablemente entre ellos. Esto provoca una despolimerizacioni masiva. Si por. cualquier motivo se estabiliza el extremo més y aumenta la unidn'de dimeros-GTP- GTP, el microtébulo volveré a crecer. Los dimeros de tubulina- GTP-GDP que quedan libres son convertidos répidamente en dimeros-GTP-GTP y por tanto pueden volver a unirse de nuevo. rl LOS MICROTUBULOS Y LA ORGANIZACION INTRACELULAR las células tienen la capacidad de modificar la estabilidad dindmica de los microtibulos con fines particulares. Por ejemplo, cuando la célula entra en la mitosis, los microtubulos se vuelven mas dindmicos y alterna entre el crecimiento y la ién con més frecuencia de lo que hacen los microtdbulos citoplasmaticos. Esto les permite desensamblar se con rapidez y luego reensamblarse en el huso mitético. Por otra parte, cuando una célula se ha diferenciado en un tipo celular especializado y adoptado una estructura fija definida, la inestabilidad dindmica de los microtabulos suele ser suprimida por proteinas que se unen a sus extremos a lo largo de ellos y los estabilizan evitando el desensamblaje. Los microtibulos estabilizados cont mantener la organizacién celular. 15 Los farmacos moduladores de la polimerizacién de microtibulos han sido muy usados en la terapia antitumoral. Marca V 0 F: Los cuerpos basales y los centridlos $6n estructuras que pueden estar presentes en los centrosomas La mayoria de las células animales diferenciadas estén polarizadas, es decir un extremo difiere estructural o funcionalmente de otro. Por ejemplo, las células nerviosas tienen un axén en su extremo y dendritas en el otro; las células especializadas en secrecion tienen el complejo de Golgi orientado hacia el sitio de secrecién, etc. La polarizacién celular es un reflejo de los sistemas de microtibulos polarizados de su interior, que contribuyen a pos yy gular las corrientes de tréfico entre una regién del celular y otra. j., en la célula nerviosa, todos los microtabulos del axén apuntan en la misma direccién, con sus extremos mas orientados hacia la terminacién axénica. A lo largo de estos carriles orientados, la célula puede, enviar materiales como las vesiculas de membrana y proteinas secretoras que son elaborados en los cuerpos célulares) pero se requieren en el extremo més alejado del axén. jonar los orgénulos en la localizacién requerida Por ~ “membrana Axon Pmicrot Proteina asoci ‘al microtubule Los microtiibulos se pueden clasificar en estables, presentes en los cilios y flagelos, y dindmicos 0 cambiantes, que se encuentran en el citosol. Aparte del papel de los microtabulos dindmicos en el movimiento de los cromosomas, participan en el movimiento de orgénulos como las mitocond! lipidos, etcétera. Son también necesarios para dirigir el tréfico vesicular. Los orgénulos muestran movimientos répidos en direcciones especificas alternos con periodos de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios. Los microtibulos s, lisosomas, pigmentos, gotas de también deter Golgi y reticulo endoplasmatico. En las plantas la mayoria de estos movimientos celulares internos son provocados por los filamentos de actina. Sin embargo, los microtiibulos que se disponen en la zona cortical del citoplasma parecen importantes para determinar la orientacién de las fibras an la forma de orgénulos como el aparato de 16 la nexina es una proteina que conecta entre si a los pares de microtiibulos que rodean al par central en los cilios y flagelos. éCémo realizan sus movimientos los cilios y los flagelos? Explica brevemente. de celulosa de la pared celular, lo que afecta al crecimiento celular. Interfase Fibrobiasto Enterocito Musculor ‘ estriado. jenny Celuta vegetal ssntos mitrotibulos son relativamente jinertes\eh cuanto que no interaceionan directamente convotras estructuras celulares. A ellos se asocian unas proteinas que controlan su crecimiento y organizacién generalmente conocidos como proteinas asociadas a los microtdbulos 0 MAPs (microtubule associated proteins). La mayoria de ellas interaccionan con el extremo mas favore © inhibiendo el crecimiento. Hay otras mas drésticas como la katanina que rompe los microtdbulos. Las MAPs también permiten a los microtdbulos interactuar con otros elementos celulares como los u_ otros componentes del citoesqueleto. Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4, Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, By C. La Ces importante en el transporte retrégrado de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica. Las MAP-2 estén en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los microtiibulos. PROTEINAS ASOCIADAS A MICROTUBULO! ene indo orgénulos 7 (=) Los filamentos de actina miden unos 7 nm de didmetro. Es el valor mas pequefio dentro de los filamentos del citoesqueleto, por ello también se denominan microfilamentos. ‘Subunidad de actina Marcar V o F: La mayor cantidad de membrana de una célula se encuentra distribuida en la membrana _plasmatica. a tu respuesta. PROTEINAS MOTORAS Hay proteinas que se asocian a los microtubulos y se desplazan por ellos hacia el extremo més 0 hacia el extremo menos, dependiendo de la proteina. Estas proteinas que aprovechan la hidrélisis de ATP para generar energfa mecénica y desplazar sustancias sobre microtubulos. Estas son la dineina, transportador retrégrado, y la kinesina, transportador anterdgrado. DINEINAS la dineina es, junto con la kinesina, la proteina motora mas importante asociada.a los microtubulos. Proteina enorme, 9 a 10 _cabezas grandes, globulares, generadoras de fuerza. La dineina se mueve hacia’el “extremo menos" (Minus End) del microtabulo (movimiento retrégrado). La dineina es clave en el transporte retrégrado de sustancias en la célula. Este hecho reviste gran importancia en el axén neuronal, y en el movimiento de cilios y flagelos. Generador de fuerza para el movimiento del cromosoma durante la mitosis. La dineina es una molécula de estructura similar ala kinesina: consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un ntimero variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Se sugiere que la actividad de hidrélisis de ATP, fuente de energia de la célula, se encuentra en las cabezas globulares. La dineina transporta vesiculas y orgénulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina. Ademés de las dineinas citoplasmaticas antes descritas, las dineinas axonémicas son cruciales en el mantenimiento de la estructura y funcionalidad de los flagelos. Estructuralmente, las dinefnas del axonema son mas complejas que las citoplasmaticas. 18 Hay drogas que afectan ala polimerizacién de los filamentos de actina. Por ejemplo, las citocalasinas (imagen) impiden la polimerizacion yas faloidinas impiden la despolimerizacién. eQué es la latruculina? De qué manera afecta. al citoesqueleto? La importancia de la dinefna radica en su relacién directa con el movimiento de los cilios y los flagelos. Encontramos la parte basal de la dineina unida a un microtibulo, y la cabeza unida a otro microtdbulo que ‘conforma el par adyacente. En este caso el movimiento de la dineina axonémica se ve frustrado pues los pares de microtdbulos que conforman el axonema estan anclados mediante una protefna denominada nexina. De este modo un par de microtibulos se desliza sobre el otro provocando que toda la estructura del axonema se doble. KINESINAS : Las kinesinas, quinesinas 0 cinesinas son una familia de proteinas motoras que median el transporte:intracelular anterégrado sobre ‘eelos mierottibulos, que son componentes|deb.citoesqueleto. La kinesina | es un dimero de dos tadénas pesadas, cada una de las cuales est asociada a una cadena liviana, con un peso molecular total de 380.000 Da. Consta de dos dominios cabeza, globulares, un tallo central y un par de dominios cola, también globulares, pero mas pequefios. El do idad ATPasa yune los microtiibulos, y el dominio cola reconoce ala membrana lipidica de las ves(culas a transportar, probablemente por mediacién de las cadenas ligeras. la mayoria de las kinesinas intervienen en el transporte anterégrado de vesiculas, es de hacia la parte mas distal de la célula o la neurita, hacia el extremo (+) de los microtabulos, sobre los que se desplazan. Por el contrario, otra familia de proteinas motoras, las dineinas, emplean los mismos rafles, pero dirigen las vesiculas a la parte mas proximal de la célula, por lo que su transporte es retrégrado. En neuronas los extremos positivos de los microtabulos se dirigen hacia las terminales sindpticas, como aparatos de Golgi. Segiin su papel en la jo cabeza posee la act que implican un movimiento iden en: jologia celular, las kinesinas se 19 Las proteinas relacionadas a (ARP) participan en el ensamblaje de la actina lo cual es util, por ej., para formar el frente de avance de una célula con act que migra. Marca Vo F: Las células del cabello y la piel son células ricas en _filamentos. intermedios. Ju: respuesta ica tu A) Motores citosdlicos: Kinesinas | y Kinesinas Il. B) Motores mitéticos: Kinesina BimC y Kinesina Ned. Esta distincién es vital, puesto que, si bien las kinesinas intervienen en el trafico vesicular durante la interfase del ciclo celular, tanto o més importante es su correcta funcién durante la mitosis, en la cual favorecen el movimiento de los microtdbulos para conformar el huso acromético y separar las cromatidas hermanas durante la anafase. + Terminacién del axén CILIOS Y FLAGELOS Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las células, contienen microtibulos y estan limitados por membrana plasriidtical)Las/¢élulas|utilizan estos apéndlices para desplazarse, “Spara remover el medio que les rodea o)camo estructuras Sensoriales. ‘Los cilios son mas"€ortos que los flagelos, mas numerosos y se mueven de una manera en la que empujan al liquido en una direccién paralela a la superfi flagelos mueven el Iiquido que les rodea en una direccién perpendicular a la superficie de la célula. de la célula. Los 20 El citoesqueleto cortical influye en la movilidad y organizacién molecular de la membrana. Por ej. puede generar barreras que detienen la difusién de proteinas y lipidos. équé es el cuerpo basal? Describe brevemente. cnn sueveenenty wane IOL9 FLAGELO Dine, orezo interno —> i Parcel Pres peteee adios proteicas —e | | Radios fone a ‘cuerpo sal MZ Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con mas de 250 proteinas diferentes. Ambos contienen un andamiaje central de microtiibulos llamado axonema que consta de 9 pares de microtdbulos exteriores rodeando a un par central: 9x2 + 2. El axonemta crece a partir del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos: 9 tripletes de microtubulos formando un tubo hueco (9x3+0). Las parejas de microtibulos ‘exterfios dél axdhertia’estén conéctadas etitre sijpor las proteinas fiexinag, y por/radios proteicos a un anillo central que contiene al Par central de microtubulos. En 185 dobletes externos aparece la proteina motora dineina, implicada en el movimiento de los cilios y flagelos. Existen cilios, denominados cilios primarios, que suelen carecer del par de microtabulos central, y que no funcionan como estructuras méviles. Estos son poco numerosos, a veces solitarios, pero estan en practicamente todas las células estudiadas. Poseen en sus membranas numerosos receptores y canales i6nicos, por lo que se ha propuesto un papel sensorial. Los cilios se podrian dividir en cuatro grupos: méviles con configuracién axonémica 942, méviles 940 (cilios nodales), cilios sensoriales 942 (cilios vestibulares y algunos nodales) y sensoriales 940 (primarios). De estos dltimos se pueden derivar muchos cilios modificados en estructuras especializadas, como el de los érganos fotorreceptores o los sensilia de insectos.89 Son posibles otras configuraciones de microtubulos, como 9+1, 9+3 y 944, s 21 la troponina es una proteina globular, presente en el sarcoplasma de las fibras de los misculos estriados, desplaza a la tropomiosina para dejar libres los lugares de unién de la actina. tropomiosina participa en el ensamblaje yy desensamblaje de los microfilamentos. Justifica tu respuesta ipos de flagelos: eucariotas, bacterianos y arqueanos. En cada uno de estos tres dominios biolégicos, los flagelos son diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La caracteristica comin entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las células de protistas, animales y plantas) son proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos de, Bacteriajsonsmecanismos complejas en los que el filament rota como una hélice impulsado por un microscépico motor \giratorio. Por ltimo,iloS flagélos “de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homélogos. Microfilamentos Los filamentos de actina constituyen uno de los componentes del citoesqueleto. En las células animales suelen ser mas abundantes cerca de la membrana plasmitica, pero su distribucién y organizacién intracelular depende mucho del tipo celular. Los filamentos de actina realizan infinidad de funciones. Sin estos filamentos una célula no podria dividirse, moverse, realizar endocitosis, ni fagocitosis, ni sus orgénulos se comunicarian entre si. En las células animales, ademas, es un armazén de soporte para mantener o cambiar la forma celular. 22 Los lamelipodios son producidos en el borde activo de los fibroblastos, el cual es una célula del tejido conectivo. Investiga: Qué sucederia si la unién de los diferentes tipos de filamentos protei¢os |es inhibida en las células? Esto generaria algun tipo de trastorno? co Peed oreo ESTRUCTURA Los filamentos de actina se forman por la polimerizacién de una proteina globular denominada actina. Hay dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina aparece en la mayoria de las células animales. La alfa actinaablinda en el miisculo. La actina es una proteina citosélica muy abundante, representa aproximadamente el 10 % de las proteinas citosdlicas. Una parte se encuentra formando parte de los filamentos (F-actina) de actina y el resto son proteinas no polimerizadas (G-actina). Poseen un extremo denominado mas y otro denominado menos, es decir, son filamentos polarizados. En el extremo més predomina la polimerizacién, adicién de nuevas moléculas de actina, respecto a la despolimerizacién, mientras que en el extremo menos predomina la despolimerizaci6n. El mecanismo de Crecimiento\y a¢ortamiento dela longitud de ios filamentos de actina\/es\/ por polimerizacion y_ despolimerizacién, Fespectivamente. En la célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del citoesqueleto mas dindmico. Las con libres (G-actina) impiden que se asocien espontaneamente para n de nuevos jones y la concentracién de las moléculas de actina formar filamentos. Por ello la nucleacién y forma: filamentos es posible gracias a la presencia de proteinas nucleadores. Las proteinas Arp2/3 actiian como moldes para la formacién de un nuevo filamento, mientras que las forminas estabilizan uniones espontaneas de proteinas de actina, favoreciendo la forma es tremendamente itil para la célula porque forma nuevos filamentos sélo alli donde se necesitan mediante la ubicacién precisa de estas proteinas nucleadoras. ny elongacién del microfilamento. Esto 23 Las forminas son un grupo de proteinas de unién a actina = que_— estan involucradas en la induccién de la polimerizacion de los filamentos de actina. Marca V o F: El casquete de tubulina se forma por la unién de ATP tubulina lo que facilita la nucleacién del microtubulo. Justifica tu respuesta (extrema -) Konan +) @< IQ ~@ @ 0 0 @ Aotina unida a ADP — unida a ATP PROTEINAS ACCESORIAS Una de las grandes ventajas de los filamentos de actina es su versatilidad, es decir, la facilidad con que se crean y se destruyen, asi como por su (capacidad de asociarse y formar estructuras tri denominadas proteifias accesorias, de las cuales existen mas de 100 tipos diferentes. Regulan la velocidad de creacién y destruccién de filamentos, la velocidad de polimerizacién, la longitud de los filamentos de actina, asi como su ensamblado para formar estructuras tridimensionales. De hecho, practicamente no existen ni microfilamentos, ni protefnas de actina, "desnudos" er el citosol, sino siempre unidos a alguna proteina accesori Las proteinas accesorias se pueden clasificar segiin su accién: a) Afectan \a jla polimerizacién. Algunas \proteinas, como la imensionales.. Esto se debe a un ejército de proteinas ___profilina, se\unen a las proteinas de actina libres y favorecen su unién a filamentos preexistentes, mientras otras, como la timosina, inhiben su unién, evitando la polimerizacién espontdnea. b) Afectan a la organizacién tridimensional, como la fimbrina y la a-actinina, que permiten la formacién de haces de filamentos de actina mediante el establecimiento de puentes cruzados entre filamentos, mientras otras, como la filamina, permiten la formacién de estructuras reticulares. c) La cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la rotura y remodelacién de los filamentos de actina; d) Median en la interaccién de los filamentos de actina con otras proteinas como la tropomiosina. e) Las proteinas de anclaje son intermediarias que permiten la unién de los filamentos de actina a estructuras celulares como los complejos de unién, a la membrana plasmatica u otras membranas del interior celular. Algunas de estas proteinas pueden realizar mas de una funcién. Existen factores adicionales que con proteinas accesorias, como la concentracién de calcio, proteinas jonan la accién de estas 24 Los filamentos intermedios son més estables en el tiempo que_—ilos microtibulos yy —_ los. filamentos de actina. También son mas. resistentes a —_altas concentraciones iénicas. Marca Vo F: Los microtibulos estén formados por dimeros de alfa y gamma tubulina. Justifica tu respuesta. como las Rho-GTPasas, Ii génica. jos o la mayor 0 menor expresin res caades agate ce untomers ode denen reo des oe ae maces nign a menémeros tee s x © 6 Ch Ny eo be . Pe % Monderos on Ze. » € Flameito taro de actos f | CORTEZA CELULAR Debajo de la membrana plasmética se encuentra una regién llamada corteza celular 0 citoesqueleto cortical, compuesta por una densa red de filamentos de actina, también Ilamados Micréfilamiéntos, que’se proyectan hacia él}citoplasma, donde se ““fijan entre 'si/mediante uniones cruzada y teinas fijadoras ““Formando una red tridimensional. Esta red o malla cortical de externa de la célula y brinda las a. actina sustenta la superfic propiedades mecdnicas de la membrana plést La organizacién de los filamentos de actina y de las proteinas que conectan los microfilamentos a la membrana, generan la forma distintiva de una célula. Estas proteinas llamadas proteinas de unién de microfilamentos a la membrana, actuan como fijadores puntuales que anclan el armazén del citoesqueleto de actina ala membrana ubicada por encima. Una de las principales estructuras para el estudio de la union de la membrana plasmatica al citoesqueleto, es mediante el uso de gldbulos rojos 0 eritrocitos, ya que éstos carecen de otras membranas y otros componentes del citoesqueleto, quedando el citoesqueleto cortical como tnico determinante de su forma. Gracias a ello se puede deformar y volver a su forma original. Otro de los componentes principales del citoesqueleto cortical es la proteina espectrina. Esta proteina se encuentra como un tetrémero formado por dos cadenas polipeptidicas llamadas alfa 25 Las celulas que pertenecen al dominio archea son celulas procariotas ambientes extremos, como en_pantanos, geiseres volcanicos, etc. Marca V o F: los cilids y fiagelos estan presentes en las células que tapizan internamente el oviducto de las trompas de Falopio. y beta. La cadena beta posee en su amino terminal una molécula dominio atadura de actina (ABD, por sus siglas en ingles A bundling domain). Estas cadenas se asocian lateralmente y de manera opuesta y, en sus extremos, los tetrameros se asocian con filamentos de actina dando como resultado una trama de espectrina-actina que forma el citoesqueleto del eritrocito. certciatos pM ctorna Por otra parte, los filamentos de actina contienen en su longitud una proteina llamada tropomiosina, que posee en uno de sus extremos a la proteina llamada banda 4.1, ésta entra en contacto con la proteina de membrana glucoforina por un lado y, por otro, sirve de enlace en un extremo de la espectrina y a la alucina con el filamento dejactinasFinalmenteyen el centro de la molécula de ‘espectrina Se encuentra la proteina ancrina que sirve de union con 1a proteina de membrana banda’3/Asi la espectrina logra unirse a dos proteinas de membrana formando una trama bien conectada que acta como citoesqueleto. MOVIMIENTO CELULAR Las células no nadan, sino que se desplazan arrastrandose por el medio que las rodea, y ello se hace por un mecanismo para reptar, como ocurre en las células embrionarias durante el desarrollo, en el desplazamiento de las amebas, en la invasi6n de los linfocitos de los tejidos infectados o en los conos de crecimiento de los axones cuando buscan sus dianas. Se sabe que para el desplazamiento celular se necesitan una serie de pasos: extension de porciones citoplasmaticas hacia la direccién del movimiento, adhesién de éstas al sustrato y arrastre del resto de la célula mediante traccién hacia esos puntos de anclaje. Las extensiones citoplasmaticas reciben diferentes nombres segdn su forma y organizacién: lamelipodios, filopodios y podosomas. Todas ellas dependen de los filamentos de actina. De hecho, es la 26 (=) El tamafio de los podosomas es de 0,5 y 2 micrones. Estn presentes en células —cancerosas invasivas, _ osteoclastos, células endoteliales, etc. Marca Vo F: Los filamentos de actina durante la divisién celular intervienen en la separacién de las células hijas. polimerizacién de los filamentos de actina lo que empuja a la membrana plasmatica y da forma a estas expansiones. Lameurenio fon Ptamertos © prone ruciesoara Ccaveruza del podosona @ | rotsns para acheison B| ce lcsttarmentes 2D), Pretaina asocade Heine Los lamelipodios son extensiones més o menos aplanadas producidas por la polimerizacién de filamentos de actina que se organizan en un entramado ramificado, en vez de formar haces. tos \lamélipodios “paréten “SéF yun {mecahismo para el desplazamiento celular, pero también participan en la Tacropinocitosis y fagocitosis. Los filopodios pueden surgir de los propios lamelipodios o de forma independiente. Los tipicos unas pocas micras de grosor y no més de 10 micras de longitud. Estan formados por unas pocas docenas de filamentos de actina formando un haz. Los podosomas son un tipo de expansién celular que hace contacto con la matriz extracelular mediante integrinas localizadas en su superficie, y también cuentan con metaloproteinasas para degradar la matriz. Contienen un esqueleto central de filamentos de actina ramificado, rodeado por filamentos no ramificados de actina. Acttan a modo de mecanosensores que tantean medio que rodea a las células y estan implicados en el desplazamiento celular. Cuando estas expansiones contactan con algin lugar del medio extracelular, matriz extracelular o la superficie de otra célula, se unen a él gracias a proteinas de adhesién como las integrinas. Una vez anclada, la célula arrastra sus componentes intracelulares hacia el lugar de adhesién. Este arrastre estd mediado por las 27 = ORGANIZACION INTERNA DE LA CELULA La metaloproteinasa es Los filamentos de actina que se encuentran proximos a la una enzima que genera membrana plasmética, en la denominada corteza celular, protedlisis (proteasas), y participan en procesos de formacién de vesiculas, que en su funcionamiento macropinocitosis y fagocitosis. es necesaria la presencia Los organulos han de moverse por el interior de la célula. Los de metales como dtomos filamentos de actina participan en estos movimientos con ayuda de zinc 0 cobalto. de la proteina motora miosina. La participacién de los filamentos de actina es relevante en las células de las plantas, donde se encargan de la mayor parte del movimiento intracelular. El mor nto de los cloroplastos se puede observar bajo el microscopio, fenémeno conocido como ciclosis. Macropifiocitosis Fagocitosis Vesicula recubierta, Filamentos délactinal)) Marca Vo F: La dinamina es una pequefia molécula CONTRACCION MUSCULAR que participa en la captura En las células musculares muchas moléculas de miosina Il se de moléculas espectficas asocian para formar los filamentos gruesos del muisculo, los cuales para el transporte tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza. En el misculo estriado cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de actina (filamentos delgados) hacia el punto intermedio entre ellas, lo que se traduce en una contraccién celular. 28 la divisin celular es un proceso por el cual una célula origina, copias de la misma. En las células eucariotas existen dos tipos principales: la mitosis y meiosis. éEn quéléonsiste mitosis y meiosis? describe brevemente. cat muscular estlads “ue —_—__ SARCOMERO SARCOMERO SARCOMERO Eoneonommsetiese prereaeeery dee Miosina i CITOCINESIS - El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de divisién de'las eBlulas animales se produce gracias a la formacién de un anillo de filamentos actina, que, ayudado por la miosina It, va estrechando su didmetré progresivamente hasta la separacién completa de los dos citoplasmas de las células hijas. cITocinesis Surce de divisién \ pO, rans: MICROVELLOSIDADES Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que permiten a la célula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmatica. Aparecen en muchos tipos celulares como las células epiteliales del tubo digestivo, las del tubo contorneado proximal del rifién, y otras muchas. Cada microvellosidad tiene de 1a 2 pm de longitud y 0.1 um de diémetro, y contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados paralelos al eje longitudinal. En la base de las microvellosidades aparece un entramado llamado red terminal, formado también 29 las microvellosidades en las paredes del intestino contribuyen a aumentar la superficie de absorcién de los nutrientes que ingerimos y a conducirlos al torrente sanguineo. Marca Vo F: Los microtébulos —_forman redes que conectan la membrana plasmatica con la envoltura nuclear y son abundantes en células sometidas a tension mecénica. Justifica brevemente. mentos de a por , al cual se conectan los que forman las microvellosidades. ~ fo Microvellosidados Filomentes de actin PROTEINAS MOTORAS Gran parte de las funciones que realizan los filamentos de actina se deben a su asociacién con unas proteinas motoras denominadas_miosinas. Se llaman motoras porque generan fuerzas de traccién con gasto de ATP y se mueven por el filamento de actina haciavel extremo masqEstas fuerzas pueden arrastrar estructuras celilares a lo largo del filamento de actina, o desplazar unos filamentos de actina sobrelotros La miosina es una proteina fibrosa, cuyos filamentos tienen una longitud uniforme de 1,6 micrémetros y un diémetro de 15 nm, que conjuntamente con la actina, permiten principalmente la contraccién de los muisculos e interviene en la n celular y el transporte de vesicula. La miosina es la proteina mas abundante del misculo esquelético. Representa entre el 60% y 70% de las proteinas totales y es el mayor constituyente de los filamentos gruesos. TIPOS DE MIOSINA 1) Miosina de tipo |: La miosina | funciona como monémero yen el transporte de vesiculas. Tiene un tamafio de paso de 10 nm, y se deduce que es responsable de la respuesta adaptativa de la estereocilia en el ofdo interno. 30 ina del tipo Ii: La mi contraccién muscular y la citocinesis. Se observan en este tipo de miosina las siguientes propiedades: a) La miosina de tipo 2 contiene dos cadenas pesadas, con una longitud aproximada de 2000 aminodcidos, y ina que se expresa en constituyen la cabeza y Ia cola del filamento de miosina. a y en la céclea. Cada una de estas cadenas pesadas contiene una N- terminal en la cabeza, presentando un engrosamiento en esta. Mientras que la cola es C-terminal y tiene una estructura helicoidal. Estas dos cadenas se unen formando una espiral, obteniendo asi una mi b) El tipo 2 de miosina contiene también cuatro cadenas ligeras (dos por cabeza) que ligan ambas cadenas pesadas por el "cuello", es decir, la regién entre la cabeza y la cola. Estas cadenas ligeras estan a menudo rela cadenas ligeras esencial y reguladora. ina con dos cabezas. nadas con las (8) srypsit inate > het tall 4——— 500) ——> Investiga: ¢A demds de la miosina |, II y Ill, que otros tipos de miosinas existen? Septinas Porter propuso, basado en las imagenes obtenidas con microscopia electrénica de alto voltaje, la existencia de un cuarto elemento del citoesqueleto; a la fecha se considera como un cuarto elemento del citoesqueleto a las proteinas septinas, iden que forman el anillo 0 septo que separa a la célula madre y la yema de las levaduras. Desde su descubrimiento en 1976, se ha identificado su presencia en practicamente todos los eucariontes, exceptuando las plantas. Las septinas son proteinas de 30-65 kDa que se unen entre si formando complejos heterooligoméricos 31 icadas inicialmente como flamentos de alrededor de 10 nm (tetrémeros, hexdmeros u octémeros) que pueden ensamblarse en forma de flamentos o anillos y asociarse a microtubulos, microflamentos, membranas, y funcionar como andamios para otras proteinas. Las septinas de mamiferos tienen un dominio central que consiste en una regién polibdsica, que puede unirse a Las proteinas que fosfoinositidos de la membrana plasmatica; un dominio de unién interactdan con la actina y a GTP; y un dominio de 53 aminoacidos altamente conservados de regulan su estructura, a funcién desconocida, llamada elemento Unico de septina. su vez son controladas por sefiales extracelulares. Nonemees Scthrere Nigando.o, Framerto prolina y dominios super helicoidales, respectivamente. A diferencia de otras proteinas que unen GTP, éste no se hidroliza, por lo qué las septinas estan ¢onstitutivamente unidas al GTP. El ensamble dellas septinas puede modulatse por modi post traduccionales que incluyen fosforilacién, sumoilacién y ubicuitinacién. Los flamentos formados por septinas no son aciones Marca V o F: Las laminas polares y el mecanismo de ensamblaje no se conoce son proteinas que forman completamente, debido a la existencia de multiples septinas e parte de la [mina nuclear isoformas de éstas, asi como a su diferente distribucién en los tas. distintos tipos celulares. Una variedad de estudios ha identificado su participacién en la citocinesis, ciliogénesis y neurogénesis, por funcionar como andamio para reclutar otras proteinas, y/o formar barreras de difusién a compartimentos discretos de dominios celulares. Las septinas se asocian a las membranas, de tal forma que son responsables de la curvatura de éstas. Los flamentos de septinas participan en la fusién de vesiculas, formacién de autofagosomas, y en la formacién de estructuras semejantes a jaulas en respuesta a procesos dependientes de actina durante la de células eucat 32 Las septinas no presentan polaridad, procesos citogénesis, neurogénesis, migracién celular, ete. Marca V 0 F: Las conexinas son _proteinas!)\. que participan en la formacién de desmosomas ~ y hemidesmosomas Uniones celulares Las células de los organismos pluricelulares se organizan en tejidos y 6rganos. Esta disposicién depende en gran medida de su capacidad para adherirse bien a la matriz extracelular o a otras células. En los tejidos animales la adhesién se realiza por medio de las denominadas proteinas de adhesién, las cuales se encuentran ancladas a la membrana plasmitica. Estas proteinas han posibilitado la formacién de los cuerpos de los animales, todos ellos pluricelulares. De hecho, las moléculas de adhesion de los diversos grupos de animales, incluyendo a las esponjas marinas, son muy parecidas entre si. La adhesién no sélo sirve para anclar y situar a las células para formar andamiajes tridimensionales, sind también como una forma de comunicacién celular. UNION ESTRECHA las uniones estrechas o zonula occludens se encuentran en diferentes tipos celulares, como en las partes apicales de los epitelios, en los endotelios del sistema nervioso, en los hepatocitos, y en el tejido muscular cardiaco, Establecen uniones tan fuertes y estrechas entre las células contiguas que practicamente no dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmiticas. Enel caso de las células epiteliales forman una especie de cinturén que rodea todo el perimetro celular. Ademés de mantener cohesionadas fuertemente a las células realizan otras dos funciones. En los epitelios, por ejemplo, en el epitelio digestivo, impiden la difusién intercelular de moléculas evitando que las sustancias del interior del tubo digestivo penetren en el 33 (ee) la barrera hematoencefélica es una barrera de permeabilidad altamente selectiva que separa la sangre que circula del fluido extracelular cerebral en el sistema nervioso central. Marca V o F: Las uniones comunicantes estén formadas estrechas comunicantes estén formadas por filamentos de queratina. organismo por los espacios intercelulares. Esto obliga a las sustancias a ser captadas selectivamente por parte de las células epiteliales, donde son transformadas y liberadas al torrente sanguineo. Pero, ademés, las uniones estrechas permiten la polaridad de las células epiteliales puesto que impiden la difusién lateral de moléculas insertas en sus membranas celulares, incluidos lfpidos. Es decir, actéan como una barrera fisica a la difusién lateral de las moléculas de la membrana plasmatica. Con ello se consigue una zona o dominio apical con un juego de moléculas distinto al que hay en el domino latero-basal de la célula epitelial. Esta separacién es importante para establecer un camino de captacién y liberacién de sustancias desde el exterior hacia el inte Yr. . Alineaciones de Célulasepiteliales ciaudina/ocludina/ZO Uuniéx! > estrecha| Unién estrecha @ Clavdinay 20.12 _f,.20 12/3, ta C}ngulina GH Ocudina @pMUPPL/MAGI swmwe Flamentos de actina Las uniones estrechas estén formadas por més de 40 proteinas diferentes. Las moléculas transmembrana son la ocludina, una familia de moléculas denominadas claudinas, y las proteinas JAM (junctional adhesion molecules). Las claudinas parecen ser las mas importantes en el establecimiento de la unién de adhesion y en estas uniones forman unos poros que dejan pasar ciertos iones por el espacio extracelular, no més de 1 nanémetro de didmetro. Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales forma uno poro extracelular distinto y asf los epitelios pueden modificar la selectividad de su permeabilidad intercelular segtin el tipo de claudina que expresen. Las ocludinas no son estrictamente necesarias para la formacién de la unién estrecha, pero si para mantener la estabilidad y la funcién de barrera. Las proteinas JAM forman conexiones intercelulares, pero su funcién parece ser mas importante en la estabilizacién del complejo de unién. El domi 34 Las claudinas son proteinas de la zona de oclusién fueron descubiertas en 1998 e identificadas por Furuse, Tsukita sy colaboradores. Marca V 0 F: Todas las proteinas que forman parte del citoesqueleto son glucosiladas en el complejo intracelular de estas moléculas interactéa con otras moléculas denominadas ZO (zonula occludens), las cuales forman un entramado que interacciona con los filamentos de actina del citoesqueleto y con otras proteinas citosélicas que desencadenan cascadas de sefializacién. En los capilares del sistema nervioso central las células endoteliales estan unidas por uniones estrechas que contribuyen a establecer la barrera hematoencefélica, la cual es un filtro importante para las moléculas que tienen intercambiarse entre la sangre y las neuronas y glia. UNIONES ADHERENTES Las uniones adherentes 0 zonula adherens (zonula adherens) son complejos de unién que se forman en las células epiteliales y que se sittian préximas y basales a las uniones estrechas. Su misin es unir células vecinas. Son los primeros complejos de unién que se forman durante el desarrollo de los epitelios, aparecen antes que las uniones estrechas, por lo que parecen actuar en procesos morfogenéticos durante el desarrollo embrionario. Al igual que las uniones estrechas forman una estructura a modo de cinturén en todo el perimetro celular. Las E-cadherinas y las nectinas son las moléculas encargadas de realizar las conexiones célula-célula con extracelular, mientras que al intracelular se unen moléculas como se encuentran las B- y a-cateninas, la catenina 120 y la afadina. Estas proteinas hacen de intermediarias entre las moléculas de adhesién y los filamentos de actina del su dor 35 (ee) las uniones _estrechas participan ena diferenciacién del dominio apical y basolateral. En algunos epitelios permiten la formacién de complejos proteicos intracelular que contribuyen a la polaridad intracelular. \ Apical Latero-basal eee rT Lamina basal Marca Vo F: Los desmosomas permiten la unién de las células bacterianas y_ facil formacién de las colonias bacterianas. citoesqueleto. La B-catenina puede desencadenar cambios en la expresién génica cuando se desplazan hasta el nticleo. Cases nen exrecna_| aihetete esmoscma omidesosoma ieee Facogletina —_Ate-atrina Coden Betacatenna 120 iments seach Las uniones adherentes se ensamblan de manera secuencial. Primeto se forman uniones mediadas por las nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y luego reclutan a las cadherinas que son las que establecen uniones més fuertes y estables. Pero, adems, parece que la formacién de las uniones adherentes posibilita la formacién de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos celulares. Las ocludinas, mas su entramado intracelular de proteinas asociadas, se ensamblarian a partir de las Unions adherehtes, y paréce que la8)proteifias ZO tienen un papel Televante en este proceso. DESMOSOMAS Los desmosomas son estructuras celulares que mantienen jicha unién esta adheridas a células vecinas. Estructuralmente mediada por cadherinas (desmogleina y desmocolina), a sus filamentos intermedios (queratina). En el interior de las células actdan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando una cierta rigidez. Mediante estas uniones los filamentos intermedios de las células adyacentes estén indirectamente conectados formando una red continua que se extiende a todo el tejido. El tipo de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo celular: de queratina en la mayoria de las células epiteliales y de desmina en las fibras musculares cardiacas. 36 Gracias a la presencia de uniones adherentes en las células epiteliales permite que las mismas puedan originar estructuras como el tubo neural o la vesicula del cristalino. etna ence \ ee acta Investiga: 2Qué importancia tiene el tubo neural y el cristalino en el desarrollo embrionario? Placa Membrana Placa densa externa citoplasmética densa interna Filamentos Filamentos intermedios intermedios sPlacofilina om Placoglo| Je

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