LA GEOBOTANICA Che cosa é la geobotanica? La geobotanica si occupa dello studio della biodiversita vegetale, della letturadely paesaggio vegetale, della distribuzione delle singole specie e delle comunita vegetali (nel tempo e nello spazio). Questa materia ci permette di raccogliere dati che utilizzeremo per identificare l'organismo utilizzando tutti i mezzi necessari per riuscire a attribuire un nome specifico alla specie in esame. Si vanno ad esaminare anche le relazioni tra le piante, le loro forme di crescita e il loro terriotrio/areale/habitat. In base all'ambiente in cui ci troviamo e alle condizioni di suolo (parte del terreno che ha particellato sottile e humus), terreno, clima e temperatura troviamo diverse piante. La fitogeografia @ la branca della geografia che si occupa dela distrubuzione delle piante in modo asettico. Una branca della fitogeografa é la fitosociologia, questa consente di utilizzare le comunita vegetali come indicatori di ambiente. Obtiettivo: definere gli areali di distribuzione di una specie quindi non solo bisogna identificare ma anche andare a vedere se questa non é mai stata identificata o se si tratta di una specie aloctona Come nasce la geobotanica? La geobotanica é nata con Alexander von Humboldt (Berlino, 1769-1859) uno sienziato prussiano, naturalista, geologo, poliglotta. Fece una spedizione di 6 anni in America centrale e meridionale nel XIX secolo con il medico e botanico francese Aimé Bonpland. Attraversarono lagune, foreste pluviali, deserti, vulcani, lande andine fino a 6.000 metri di quota (monte Chimborazo, Ecuador). Intraprese anche un trekking di 9.000 miglia attraverso la Russia questi vi erano studiosi che osservavano le specie e gli ambienti circostanti e raccoglievano campioni che venivano portati negli Orti botanici che divennero centri di diffusione della conoscenza sulla diversita vegetale. jcszsummtmm Grazie a cid vennero eseguite delle correlazioni tra la diversita vegetale e gli diversi ambienti e aree ~ geografiche. Humboldt con le sue ricerche registrd dati geologic, la loro posizione, quata, temperatura, pressione, clima....fino a raccogliere 60000 esemplari botanici. Con i suoi dati scrisse 30 volumi di cui 14 dedicati alla botanica. Analizzo anche le reti trofiche e ha inventato il concetto di isoterme e isobare. Gli si attribuisce il merito di aver fondato l'ambientalismo e la geobotanica.Ha scoperto le correnti oceaniche, I'equatore magnetico e l'origine delle tempeste magnetiche, la geografia delle piante e le zone climatiche. E’ stato il primo a concepire il mondo naturale come una rete interconnessa. Charles Darwin fu ispirato nel 1831 ad intraprendere il suo viaggio con la Beagle proprio dalla lettura dei testi di Humboldt! Cosa studia la geobotanica? * flora e vegetazione dei diversi ambienti, correlando forme biologiche e di crescita ai fattori ambientali. Ps: con flora intendiamo... ma non si occupa del numero di individui presenti di quella specie « — distribuzione e abbondanza delle specie vegetali in relazione ai diversi habitat e aree geografiche del pianeta ed ai relativi fattori ambientali. La pianta ad esempio ha fotorecettori particolari che percepiscono la qualita della luce facendo si che la pianta capisca in che stagione si trova. * — Studi da livello locale o microambientale fino a globale o macroambientale La geobotanica si basa in prima battuta sul riconoscimento delle specie per descrivere FLORA e VEGETAZIONE e quindi sulla BOTANICA SISTEMATICA. La GEOBOTANICA é perd una SCIENZA TRASVERSALE: si awale di conoscenze di varie discipline come FISIOLOGIA, ECOLOGIA, GEOGRAFIA, GEOLOGIA, CLIMATOLOGIA ... La geobotanica contribuisce a fornire una visione unitaria delle scienze della natura. Quali sono i suoi campi di applicazione? 1. CONSERVAZIONE delle specie vegetali ed ambienti naturali, es. individuazione di specie rare di un territorio o di sistemi vegetazione/ambiente caratteristici di un’area.. 2. GESTIONE equilibrata degli ambienti vegetazionali di valore economico, es. pascoli, foreste.. 3. COMUNICAZIONE naturalistica 4. AMBIENTAZIONE museale o scenografica 5. RICOSTRUZIONE di ambienti del passato 6. Molto altro... Come possiamo conoscere e monitorare le forme di REMOTE SENSING vegetazione terrestre? Come si faceva un tempo si va in campo ad osservare, tuttavia tutt'oggi ci sono tecnologie che agevolano il lavoro. Le osservazioni avvengono attraverso sistemi di remote sensing 0 telerilevemento owero una disciplina che permette di ricavare informazioni sull'ambiente e sugli oggetti posti a distanza da un sesore mediante radiazione elettromagnetica che interagisce con le superfici fisiche di interesse. Esso utlizza foto o dati numerici rilevati da aerei, satelliti, droni...per caratterizzare la superficie di un pianeta nei suoiparametri di interesse. Le varie tecniche di telerilevamento si distinguono in base alla parte dello spettro elettromagnetico utilizzato owero dei canali spettrali: si va dallo spettro a visibile e dell'infrarosso a quello microonde. Vengono create immagini in base alla luce riflessa dagli oggetti che viene raccolta e elaborata. Cid é importante per andare a capire come le piante si adattano ai vari elementi esterni...se sono in ambiente scuro allora la pianta assumera un colore scuro, invece se é ben illuminata dal sole questa rischia processi di fotoossidazione (non riesce a gestire la troppa luce) e il suo colore sara sicuramne pill chiaro. | dati raccolt dai satelliti vengono raccolti per wHEALTHY STRESSED creare un indice: Normalitez Difference Vegetation Index (NDVI) Sara pill alto quando verranno assorbiti i dati di una forestra verde, pud essere anche un valore negativo e cid avviene quando siamo in presenza di acqua, quando siamo vicini allo zero siamo in presenza di rocce, se @ leggermente positivo sono zone vegetate, a ea quando arriviamo a una forestra tropicale il valore si avvicinera ad uno. Con questi dati otteniamo una mappa che owiamente, variera negli anni e anche in base alle stagioni. Su queste mappe,la vegetazione & raffigurata come una scala, 0 indice, del verde. II verde si basa su diversi fattori: il numero e il tipo di piante, quando sono frondose e quanto sono sane. Nei luoghi in cui il fogliame é denso e le piante crescono rapidamente, l'indice é elevato, e rappresentato in verde scuro. Le regioni in cui crescono poche piante hanno un basso indice di vegetazione, mostrato in marrone chiaro. Le aree in cui il satellite non ha raccolto i dati sono grigie. Lindice si basa sulle misurazioni effettuate dal Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS) sul satellite terra della NASA. Lo schema piti evidente che mostrano le mappe é quello globale: il verde della vegetazione é molt alt intorno all’equatore tutto l'anno, dove le temperature, le precipitazioni e la luce solare sono abbondanti. Tra lequatore e i poli, il verde della vegetazione sale e scende al variare delle stagioni. SOXNIR 8% RED 4O%NIR 30% RED Quali fattori influenzano /a biodiversita e la distribuzione dei vegetali che osserviamo? Cosa consente ad una specie di trovarsi nel luogo in cui la osserviamo? * vegetazione in area urbanizzata: sponteinizzazioni incidono la vegetazione e possono diventare anche una specie invasiva. * vegetazione in area coltivata* vegetazione in foreste tropicali: abbiamo piante arboree di alte dimensioni, lamina fogliare grande ma poco espensa e associata a piante di grosse dimensioni; ci sono anche piante di sottobosco con foglie con lamina piccola perché sono coperte dalle piante pit alte (pit luce riceve pili grande é la foglia) * vegetazione in foresta temperata: vegetazione anche di sottobosco, vegetazionearborea. Una buona parte sono aghifoglie sempreverdi. + vegetazione in ambiente umido: differenze tra piante che crescono sulla superficie dell'acqua e sul suolo. « foresta di conifere in zona vulcanica: hanno foglie per resistere a condizioni stressanti ambientali. Lambiente montano inganna perché non pensiamo a lui come un ambiente arido visto che non c'é sempre acqua disponibile * _ erbacee, arbusti e succulente in ambiente costiero o sabbioso: dimensioni ridotte con colore chiaro per la troppa luce e per i pochi nutrimenti che possono assimilare dal suolo. C’é olto materiale organico portato dalla merea, quindi avremo piante che usano l'azoto degradato. Quando piove la sabbia viene lavata poiché altamente drenante, quindi abbiamo uno squilibro salino importante. Tutti questi fattori fanno si che la pianta non cresca molto. II colore chiaro @ dovuto alla copertura di peluria chiara che serve per riflettere la luce e per trattenere acqua. * — erbacee, succulente e arbusti in ambiente roccioso: sempre dimensioni rotte chiare « succulente, arbusti e erbacee in ambiente arido: problemi di acqua, suolo, sbalzi termici...Nei deserti le piante sono distribuite in modo sparso perché producono ‘i es - f - Quando specie filogeticamente distanti tra loro assumono uno stesso habitus per adattarsi ad un certo ambiente, si parla di convergenza adattiva. Pud accadere nella stessa area geografica o in aree geografiche separate. Es: Succulenza nelle Cactacee americane e Euforbiacee africane. In alcuni casi si pud verificare la pseudoconvergenza. Alcune specie mantengono caratteri e non convergono con le altre specie dell'ambiente in cui si trovano. Ad esempio le Graminacee mantengono le foglie lanceolate e rigide per caratteristica genetica. Non riescono a modificarle per adattarsi ad ambienti non consueti per loro. Mantengono un fenotipo simile sia in ambienti aridi che acquatici palustri. Ma é solo un'apparenza!! perché questa specie si possono notare altri caratteri morfologici o fisiologici che indicano specificatamente l'adattamento all'habitat colonizzato. Ad esempio arenchimi di fusti nelle acquatiche. Quali fattori influenzano la biodiversita e la distribuzione dei vegetali che osserviamo? + luce eciRa © pastage Comes Se * ~ acqua VA a + suolo FATIOR AMGENTAL ABOTIC] —> cuwata (T¢vesto, soe) * temperature i kero eee qa BC one Se geageke ((siimicive,ainivudwe.) * clima frou ton Sa mone eoeke + umidita secacee * — uomo e fattori antropici: che causano DISTURBO e FRAMMENTAZIONE dei territori o introduzione di specie alloctone che possono divenire invasive.« — fattori genetici « — fattori storico/biogeografici (storia geologica): dinamiche temporali geologiche, climatiche e di estinzione, speciazione e diffusione delle piante sulla superficie terrestre. * fattori ecologici: avviene in vari livelli... 1. GLOBALE o MACROAMBIENTALE, maggiormente importanti fattori come il clima che determina tipici regimi di precipitazioni, temperature e venti o la stagionalita che é in relazione con la latitudine oppure caratteristiche del suolo di ampie aree geografiche (es. deserti), che concorrono nel loro complesso a determinare i biomiterrestri. 2. LOCALE 0 MICROAMBIENTALE, maggiore importanza i fattori ecologici pili prossimi ai singoli organismi dovuti al miroclima che influenza le variazioni locali di temperatura e disponibilita d'acqua, che a sua volta dipendono anche dalle specifiche caratteristiche di situazione edafica e geomorfologica. La somma delle specie selezionate a quell'ambiente andrannoa costituire le associazioni vegetali tipica di un determinato posto. Se trovo una pianta, grazie a quella posso andare a sapere le sue condizioni ambientali. Un associazione vegetale é quindi un tipo di comunita vegetale, tipizzato da determinate specie, individuabile in un ambiente caratterizzato da un certo bioclima e terreno. Ad esempio i prati magri sviluppano una flora caratteristica, in zone con basso livello di elementi nutritivi nel terreno (concimazione assente) e da una limitata frequenza di sfalcio (una volta all’anno oppure una volta ogni due anni). E' uno spazio omegeeo dove troviamo diversi tipi di associazioni. Per diverse condizioni potrebbe portare infatti a uno stesso tipo di associazioni ma per via dell'azione dell'uomo e variazioni climatiche ci possono essere pil! associazioni. Linsieme delle associazioni, legate da rapporti dinamici, che si rinvengono in uno spazio ecologicamente omogeneo con la stessa potenzialita vegetazionale, denominato tessera o tessela, rappresenta I'unita biogeorafico-ambientale del mosaico che costituisce il Paesaggio vegetale. Un suolo calcareo permeabili con un profilo semplificato povero di nutrimenti é un fattore che influensa la coesistenza dell'ssociazione, come anche lo sfalcio operato per ottenere foraggio per il bestiame. || suolo molto drenante e calcareo per via della sua storia geologica. Oltre al suolo vediao anche il clima attuale owero temperato fresco con forte piovosita e inverni freddi con quiescenza della vegetazione. ll clima determina le zone e la vegetazione globale: vi sono due princiipali fattori, la precipitazione e la temperatura che determinano i tipi di vegetazione globale Ma ci sono ambienti che sono difficili per la vita delle piante, infatti alcune hanno evoluto strategie fisiologiche. Vediamo degli esempi: * | baobab hanno evoluto strategie fisiologiche adattative che gli hanno consentito di superare la limitazione di tutte le altre piante. Hanno evoluto la succulenza caulinare, hanno un parenchiama che assorbe molto l'acqua nelle stagioni piovose e la trattengono diventano una riserva di acqua. * nel deserto troviamo eccezioni anomale che anno evoluto una strategia per superare il problema della siccita e vengono dette stratofite: hanno radici che raggiungono lafalda freatica superando il problema delle poca acqua arrivano ad essere 10 volte la lunghezza della pianta. II climatogramma é un grafico che determina il clima nel corso dell'anno. LE CLASS! FUNZIONALI Una gran parte della ricerca nel campo della vegetazione riguarda temi di ecologia funzionale, con studi che si concentrano sulla classificazione morfologica, anatomica e fisiologica delle specie, con lobiettivo di predire come particolari gruppi risponderanno a vari fattori ambientali. La base di questo approccio é l'osservazione che, a causa di fenomeni di evoluzione convergente e della divergenza adattativa, c’é spesso una mancanza di forte correlazione fra la parentela filogenetica e 'adattamento all'ambiente. Le classificazioni funzionali cominciarono negli anni trenta con la suddivisione di Raunkiaer. (1934) delle piante in base alla posizione del loro meristema apicale (germogli) dalla superficie del suolo. Questo anticipava classificazioni successive, tra cui la strategia "C-S-R" proposta da Grime (1987), nella quale le specie sono messe in uno di tre gruppi in base alla loro capacita di tollerare lo stress: C-competitors, S-stress tolerators e R-ruderals. Le classificazioni funzionali sono cruciali nella costruzione di modelli sulle interazioni vegetazione/ambiente: argomento portante nell'ecologia vegetale nel corso degli ultimi 30 anni. Al momento, c’é una forte tendenza a studiare modelli del cambiamenti locali, regionali e globali della vegetazione in risposta a cambiamenti climatici globali, in particolare a cambiamenti nella temperatura, nelle precipitazioni e nei caratteri dei fattori di disturbo. & improbabile che le classificazioni funzionali analoghe agli esempi sopra citati, che tentano di classificare tutte le piante in un numero molto piccolo di gruppi, posano essere efficaci per 'ampia gamma di modelli che esistono 0 esisteranno in futuro. E generalmente riconosciuto che le classificazioni semplici, adatte ad ogni uso, dovranno essere rimpiazzate da classificazioni piti dettagliatee specifiche per funzione, per rispondere alle necessita della modellistica corrente. Questo richiedera una comprensione molto pili approfondita della fisiologia, dell'anatomia e della biologia dello sviluppo di quella attualmente disponibile, per un gran numero di specie, anche se verranno prese in considerazione solo le specie dominanti dei pit importanti tipi di vegetazione. Uambiente induce le pinte ad adottare delle particolari strategie per sopawvivere alla stagione awversa 0 a condizioni ambientali stressanti modificando alcune caratteritiche del loro ciclo vital. Infatti specie diverse possono presentare forme simili di adattamento (convergenza) in relazione agli stimoli ambientali. Queste caratterizzazione raggruppa le specie 0 forme biologiche in base al loro ciclo vitale e la loro forma di soprawvivenza. Generalmente si utilizza il sistema proposto dal fitogeografo danese Christen Raunkizer (1934), che raggruppa specie vascolari, indipendentemente dalla loro posizione tassonomica, in categorie a seconda degli adattamenti adottati per proteggere gli organi perennanti (GEMME 0 SEMI) durante la stagione avversa, arida estiva o fredda invernale. LE GEMME Le piante presentano gemme apicali 0 terminali e gemme laterali o ascellari. Sono visibili soprattutto nelle piante legnose e arbusti. In questi ultimi possono esserci gemme vegetanti o dormienti (quando la stagione é sfavorevoli). Se sono coperte da perule (scaglie) si trattera di na gemma dormiente che é quindi coperta da una protezione. Perdono le perule e vegetano quando le condizioni ambientali diventano favorevoli Le specie erbacee non é necessario un sistema di protezione perché possono essere annuali e sono meno esposte allo stress poiché ha le gemme a livello del suolo. Sono protette dalla lettiera e dai cascami. Nei rizomi le gemme si trovsno sotto la superficie del suolo se é sotteranneo se corre sul suolo é uno stolone. Se sezioniamo il bulbo del tulipano vediamo che le gemme sono sulla base. Anche le radici possno avere la crescita di gemme come le patate americane 0 le darie. In base alla tipologia delle gemme classifichiamo le piante in: * fanerofite (Ph) sono specie le cui gemme sono dormienti che sono portate dai 50cm in su rispetto alla superficie del suolo (alberi e arbusti) * camefite (Ch) le loro gemme si trovano tra i 50cm e i 25cm e possono non perdere la parte vegetativa e mantenere gemme dormienti lungo i fusti oppure possono perdere parte degli estremi vegetati e mantenere le loro gemme poco distanti dalsuolo sulla parte legnosa (suffruttici), come ad esempio la rosa, la salvia, la lavand: * — emicriptofite (H): laspecie con delsuolo (pochi cm). ERBACEE PERENNI E BIENNI. Con il freddo 0 secco le parti superiori della pianta muoiono e i cascami proteggono le gemme e le foglie basali che rimangono vive. Le gemme sono protette anche da guaine fogliari o squame. Le emicriptofite sono il @FUPpOIpil’ (consistente® La loro distribuzione é massima sulle catene pit alte delle Alpi con una % anche superiore al 50% (media nazionale 42%). Valori minimi in Sicilia, Sardegna, Puglia. Sono abbondanti al Nord per via dele temperature pit miti (le gemme resistono nella regione invernale) e per le numerosi piogge. * geofite (G): gemme al di sotto superficie del suolo: bulbose (narcisi), rizomatose (iris, zenzero, curcuma), radicigemmate, tuberose * — elofite (He): come le pragmites che escono dritte dall’acqua con le gemme che si trovano sommerse « idrofite (I): piante acquatiche che possono essere radicate o galleggianti (lenticchie d'acqua) * terofite (Th): specie senza gemme durante il periodo critico. Ciclo vegetativo. completato in un’unica stagione, SPECIE ANNUALI, superano la stagione avversa come seme.La distribuzione delle terofite appare quasi lopposto delle H. Valori massimi in Sicilia, Sardegna, Puglia e minimi al Nord. Il massimo é registrato a Pantelleria con 58% (media nazionale 25%). * — fanerofite epifite (Ph): entrambi i comportamenti Lo spettro biologico ricavato dalla totalita delle specie che costituiscono la flora mondiale viene definito “spettro normale” e risulta cosi composto: Fanerofite 47%, Emicriptofite 27%, Terofite 13%, Camefite 9%, Geofite 3%, Elofite-Idrofite 1%. La maggiore presenza di FUSTI MODIFICATI IPOGEI alamo seapo\ |fanerofite é dovuta all'influenza esercitata dalle grandi foreste tropicali. La forma biologica di ciascuna specie viene indiata anche nelle flore In alcuni casi si possono trovare due forme biologiche possibili, che caratterizzano la modalita di sopravvivenza ai periodi critici nella stessa specie in diversi habitat. Alcune specie si comporteranno ad esempio come emicriptofite se l'ambiente é sufficientemente umido anche nel periodo avverso 0 come terofite se l'ambiente é secco. LO SPETTRO BIOLOGICO Nella flora mondiale che definisce lo spettro normale: circa la meta sono fanerofite, Flora mondiale 134 27 9 (a7) <1 ‘ pears j quasi un quarto emicriptofite, seguono poi terofite, camafite e geofite. Owviamente le Flor Enilafom 26 14 (40) percentuali variano in base anche a Nord e Sud Italia, per via del diverso clima. Fea lomade 2 2 Raunkiaer, dimostré la correlazione tra Flora Sicilia 22 28 8 10 2 forme biologiche e clima di un’area terrestre confrontando gli spettri biologici di flore di regioni a clima differente. Andiamo a vedere i diversi bioclimi delle forme biologiche: * — Bioclima delle FANEROFITE: tipico delle regioni tropicali umide in cui si sviluppano. FORESTE a causa dei range ottimali dei diversi fattori climatici ed edafici. * — Bioclima delle CAMEFITE: si verifica in due zone, nelle regioni fredde ad alte latitudini e nelle regioni semidesertiche. In entrambe le zone climatiche la piccola taglia e la perdita stagionale delle foglie favoriscono la sopravvivenza. Le camefite hanno una tipica crescita a cuscinetto per una questione idrica e per la tempratura (si crea un microambiente all'interno fondamentale per la sopravvivenza della pianta, se la temperatura esterna é calda dentro sara caldo e il contrario). * Bioclima delle EMICRIPTOFITE: nelle zone temperate e temperato-fredde motivo per cui da noi e al nord si trovano in modo prevalente. * Bioclima delle TEROFITE: nelle zone desertiche e temperate aride con piovosita ridottissima. GLI HABITUS Le specie vegetali possono ulteriormente essere suddivisi in base all'HABITUS/CiGetalle! fOFEEMEFESEIEA. Lhabitus é definito da: * forma della pianta e dalle sue dimensioni (erbacee, suffruticose, arbustive, arboree) dal portamento (erette, striscianti ecc.) * dalla consistenza (erbacee, legnose, succulente) «dalla durata del ciclo biologico (perenni, biennali, annuali): si fa osservando il rizoma © si trova nella specie che sta vegetando, la pianta dell'anno prima che sta disperdendo i semi. * dal tipo di foglie (sempreverdi, caducifoglie, latifoglie, aghifoglie ecc.)Categorie di forma o habitus si possono inserire, come sottotipi, nelle forme biologiche di Raunkiaer, oppure si possono usare indipendentemente. + Aghifoglie (Ph): alberi sempreverdi, eccetto il larice. (pini, abeti, cipressi...) * — Sclerofille (Ph e Ch): alberi ed arbusti sempreverdi con foglie coriacee, ricoperte di cere, relativamente ampie o allungate. Regioni con clima di tipo mediterraneo es. leccio, Quercus ilex L. Non perdono le foglie ogni stagione, le mantengono come gli aghifoglie perché sarebbe un ecessivo costo energetico per la pianta, per via di un problema di disponibilita di acqua. * _ Latifoglie sempreverdi (Ph): foglie persistenti, ampie, ma non coriacee, meno dure es. Ceratonia siliqua L.. Soprattutto in climi caldi e umidi, dominano nella foresta equatoriale pluviale. * Latifoglie decidue (Ph): foglie ampie, non coriacee, decidue es. Ulmus, Populus ecc.. Diffuse sia in aree temperate sia nelle regioni tropicali con stagione arida. « Alberi a ciuffo (Ph): sempreverdi tipiche delle regioni tropicali, anche di montagna. Foglie disposte a corona all'apice del fusto, non ramificato. es. palme. « — Alberi a bottiglia (Ph): tipica dei tropici, tra le Bombacacee la famiglia del baobab, Adansonia digitata, e Ceiba speciosa. Non essendo alberi succulenti, fanno riserva d'acqua nel tronco. « Alberi reptanti (Ph, Ch): tipici delle foreste tropicali umide. Specie arboree striscianti ‘sul terreno. « Alberi striscianti (Ph, Ch): grossi arbusti come Pinus mugo 0 piccole camefite. * — Arbusti afilli (Ph, Ch): senza foglie, funzione clorofilliana svolta dai rami verdi. es. alcune ginestre. * Suffrutici (Ch): piante perenni simili ad arbusti nani o medi, ma lignificati alla base, erbacei nelle porzioni pit alte. * Pulvini (Ch): piccoli arbusti o piante erbacee perenni, dette piante a cuscinetto, con spine o senza. Tipiche di ambienti montani. Es. Androsace alpina L. * Succulente (Ph, Ch): piante grasse con parenchimi acquiferi. * Liane (Ph, H, G): rampicanti, anche con fusti legnosi. (glicine, edera...) * — Epifite (Ph): ancorate ai tronchi e rami. * Graminacee arboree: forma riferita a varie specie di bambi, una sottofamiglia della Graminacee, diffusi nelle foreste umide tropicali. ALBERI E ARBUST! Al giorno d'oggi spesso si fa confusione tra il termine albero e quello arbusto...andiamo a vedere le differenze e le similitudiri... Gli alberi sono piante con generalmente un'singolotfustolaltelsolitamenteu=5imetti possono presentare pili fusti solo in alcuni casi e se la pianta é poco sviluppata p piu piccolo. Es. Laurus nobilis L. La ramificazione pud essere diversa: monopodiale (rami pi espandi alla base della pianta con un fusto centrale che si ingrossa, ciasciun ramo laperale ha una gemma apicale) e simpodiale (la gemma apicale abortisce a favore delle gemme laterali che portano alla formazione di due rami che cresceranno e l'apicale abortisce) Per identificare un fusto si usano com criteri: durata del fusto, ramificazione e sviluppo del esserefusto, consistenza del fusto... Se si tratta albero, per non confonderlo con |'arbusto, guardo la sua dimensione e il tipo di ramificazione che posside. Sono perenni Gli arbusti sono perenni e tendenzialmente legnosi, sono caratterizzati da tanti fusti che. artono dal suolo. Solitamente sono pit piccoli di 4-5 metri. Esistono arbusti prostrati come il pino, ovvero. arbusti che corrono in modo parallelo e strisciante, arbusti nani come la salvia, il rosmarino, mirtillo (perché ha il fusto legnoso).. Possano avere un comportamento rampicante che cresce parallelo al suolo ed emette radic ai nodi. Ricorda che cid che ci permette di diferenziare arbusti e erbacee é il fusto legnoso | suffruttici hanno dimensioni piccole e presentano un fusto legnoso e la parte superiore verde che non sopravvive alla stagione avversa e ogni anno viene prodotta nuovamente. Qui il fusto é aereo di consistenza carnosa e con un riserva d'acqua all'interno Anche le liane sono arbusti per via del fusto legnoso (se non avesse questo sarebbe una rampicante erbacea). LE PIANTE ERBACEE Sono caratterizzate dall'assenza di parti legnose. Le piante erbacee terricole possono essere a foglia stretta e vengono dette graminoidi oppure a foglia larga chiamate forbie (ambiente secco perché la lamina larga riesce a resistere a forme idriche anche estreme). Le possiamo dividere in: * Reptanti: graminoidi o forbie striscianti sul terreno es Fragaria vesca (anche piccoli arbusti). Radici avventizie che sprofondano nel suolo + Cespitose: graminoidi o forbie crescenti in cespi, fusto molto ramificato alla base es. Sesleria apennina, Echium vulgare. + Scapose: tutte le forbie non cespitose, con foglie solo caulinari, fusto non ramificato, eretto, es. Calendula officinalis, Centaurea bracteata. + Rosulate: tutte le forbie con scapo (posto che porta il fiore) nudo e foglie in rosetta basale. es Plantago major, Bellis perennis. + Scaposo rosulate: tutte le forbie con rosetta basale e foglie caulinari. es Crepis pulchra. * Volubili: forbie lianose che si attorcigliano agli steli di altre piante erbacee o legnose. es. Convolvus arvensis. * Scandenti: forbie che serpeggiano aggrappate con cirri o uncini alle piante vicine e ricadenti. es. Bryonia dioica, Gallium aparine, Rubia peregrina. Tutto cid che si arrampica lo fa per carcare di raggiungere una quantita di luce maggiore. Si possono creare sottogruppi considerando la forma di crescita associata ad ogni forma biologica Le terofita sono piante parasite e non producono clorofilla poiché completamente depigmentate, la produono solo se si trovano in una condizione permissiva e vivono sfruttando le risorse di un altra pianta fotosintetica dove traggono i nutrienti interagendocon la pianta da parassitare a livello radicale o a livello del fusto, grazie alla formazione degli austori che sno estroflessioni della radice che riescono a superare la parte delle cellule dalla pianta ospite e a interconnettere il sistema vascolare della pianta parassita con quello della pianta ospite. La panta parassita cosi pud drenare le risorse della pinta ospite. Vi @ un altra modalita: utilizzo dei funghi micorrizici. Le piante intercettano i funghi che sono in associazione con una pianta sana e lo usano per drenare le risorse dalla pianta fotosintetica. Queste piante vengono dette micoeterotrofe. | FATTORI AMBIENTALI Come i fattori ambientali riescono a fare la selezione delle forme biologiche? Questi determinano la loro disposizione, la loro crescita, i loro sviluppo... Lecologia Lecologia si divide in autoecologia e sinecologia, anche se le due branche non sono nettamente distinte. * autoecologia: riguarda lo studio di singole specie e di come queste siano influenzate dai fattori ecologici/ambientali dei diversi habitat nei limiti di tolleranza, capacita di adattameto, che implicano variazioni nelle caratteristiche mmorfologiche e fisiologiche e di distribuzione nella specie. * _ sinecologia: rigurda lo studio delle ftocenosi. Ha lo scopo di individuare come i fattori ecologic/ambientali degli habitat influiscono sulla distribuzione e sulla composizione delle comunita argomento specifico della fitosociologia Per proseguire dobbiamo definire differenziare i seguenti termini * habitat: luogo fisico con caratteristiche che determinano specifici fattori ecologici biotici e abiotici che possono permettere ad una determinata specie di vivere, svilupparsi e risproduris + fattore ecologico: é una variabile fisica, chimica 0 biologica di un habitat in grado di influire sulla fisiologia e la vita di un organismo almeno in una fase del suo ciclo vitale condizionando la sua crescita e fitness in qull'habitat Caratteristiche dell’ Habitat Fattori ecologici cuma _-—- tuce sone, temperatura dea A ee Sesto asi aiat’* RN rin a re cee ‘ebb, vento, fulmin, ce \ \N CALORE HABITAT e FATTORI ASKY, Cone inte enero RILIEvo é at process! > V Pendent 20 eposizore ) ‘bleazione (valle, esplwvio, ecc.) S ‘ACQUA Sy ‘ 4 Potente rico dolara S======= Pianta heme CRESCITA el estat : suoto y ay e Fitness Granvometra, suture, ums FATTORI CHIMIC! f! falda acqutera, temperatura, pH. iy a Ana caronc nso y compostione chimes, uma \ A or Son peop, toe, eco PSEA \, can 9 ) meronont PN oe PRODUTTIVITA PRIMARIA FATTORI BIOTIC! ‘Atre plate, animall eo ed 'poge fatione umana, ce \\ vetonoe, ce Y rarront MECCANICI | e mantenimento della St ear dv, SPECIE tuoeo, imtasene dl spaz0 “ INTERAZIONI benefiche © patogeneFattori di crescita e fattori limitanti per la crescita La pianta per poter sopravvivere deve assorbire acqua, CO2, carboidrati (metaboliti primari)...e quindi riassumiamo questi elementi nella sigla CHNOPS. Se questi sono disponibili in quantita ottimali ci sara la produzione di tanta biomassa e ci sara molta sostanza organica per la produzione di semi, frutti. Quando i fattori diventano limitanti, il sistema funziona diversamente e la produzione di molecole organiche e di conseguenza lo sviluppo, ha meno possibilita di esssere effettuato. nel momento in cui viene prodotta la biomassa quella viene messa nel suolo a formare la lettiera cosi avremo a dispostizione gli elementi usati dalla sostanza organica prodotta. Molto importante é il PH del suolo e la granulometria o struttura del suolo. Questo perché il PH va ad influenzare la disponibilta di ioni e questi possono legars al particellato del suolo e andando ad essere indisponibili per la pianta. Anche in suoli molto drenanti ci saranno difficolta. Tuttavia bisogna ricordare la legge di Shelford del 1913 che afferma che ogni organismo ha, per ogni fase di sviluppo e di crescita, un intervallo di tolleranza ad ogni fattore ecologico che va da un minimo ad un massimo ed entro cui si colloca la zona ottimale e il valore centrale detto optimun. Allinterno d questi valori la popolazione prospera e si sviluppa. Al di fuori di tali valori ottimali, esiste un intervallo di tolleranza, definito stress fisiologico, entro il quale la specie ha ancora possibilita di crescita ridotta o almeno di sopravvivenza in attesa che si ripristino le condizioni ottimali. Oltre i limiti di tolleranza, per ogni fattore ecologico, la specie non pud esistere in un certo ambiente! Per ogni fattore ecologico essenziale, l'intervallo di tolleranza pud variare in funzione della fase di crescita e di sviluppo: fioritura, senescenza o dormienza. Gli organismi possono presentare un intervallo di tolleranza pit) o meno ampio. Rispettivamente si descrivono col prefisso -STENO o —EURI. =— = = = + Stenotermo: stretto limite di tolleranza alla temperatura Environmental factor gradient veh + Euritermo: ampio limite di tolleranza alla temperatura i eeePer escludere una specie da un ambiente o limitarne la crescita basta un che un solo fattore essenziali sia a valori inferiori al minimo o superiori al massimo del range di tolleranza o di optimum di crescita rispettivamente. La legge di Liebig 0 legge del minimo é un principio di agronomia reso popolare da Liebig. Esso afferma che la crescita é controllata non dall'ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilita di quella pit scarsa, definita fattore limitante. Acclimatamento adattamento E' bene differenziare i due termini definendoli... « — ACCLIMATAMENTO 0 acclimatazione: sono gli aggiustamenti morfologici e fisiologici del singolo individuo per compensare il declino della performance che segue I'iniziale risposta allo stress. Implica variazioni di velocita di processi metabolici, di attivita enzimatiche, di numero divisioni e livello di distensione cellulari, di espressione genica ecc. Avviene durante il tempo di vita del singolo organismo e con risposte a breve termine (minuti, ore), ma spesso nel giro di giorni o settimane. « ADATTAMENTO: implica meccanismi di risposta simili a quelli di acclimatamento, con variazioni di attivita e sintesi di costituenti biochimici, variazioni morfologiche e di velocita di crescita ecc., ma necessita che siano avvenute modificazioni genetiche a livello di popolazione e selezione naturale delle varianti pil adatte. Richiede tipicamente diverse generazioni perché avvenga. Condizioni di stress Lo stress ambientale pud presentarsi con diverse: intensita, durata, numero di esposizioni. Inoltre possono esserci combinazioni di pill stress che vanno a colpire le caratteristiche della pianta come i tessuti 0 il suo sviluppo o il suo genotipo. A questo punto la pianta pud reagie in due diversi modi: * tramite la resistenza dove la pianta pud: 1. adottare delle strategie per evitare che lo stress raggiunga le cellule metabolicamente attive (che non sono in grado di tollerarlo). Pud eseguire una evitazione propriamente detta con cessazione della crescita nel periodo di stress (es.: semi, gemme dormienti) 0 modificando in modo anatomico fisiologico, permettendo ai tessuti attivi di evitare lo stress e mantenere una normale fisiologia in presenza di esso. (es. parenchimi acquiferi dei cactus assicurano la normale idratazione dei parenchimi clorofilliani). 2. assumere a una condizione di tolleranza dove la pianta accetta lo stress presente e lo riesce a sopportare tuttavia questo portera a una crescita inferiore. * tramite sensibilita che porta la pianta alla morte Ogni entita botanica cresce in un certo ambiente caratterizzato da determinate caratteristiche fisiche, chimiche e biotiche del sito, che rientrano nel suo intervallo ottimale di crescita. La sua NICCHIA ECOLOGICA sara ambiente preferenziale per la sua crescita perché quella specie é adattata a quei fattori ecologici, \n quella nicchia ecologica la popolazione di quella specie entrera in competizione con altre specie adattate a quell’ambiquellambiente. In genere l'ambiente preferenziale di una specie non @ quasi mai esclusivo. Normalmente, gli intervalli di tolleranza di una specie sono variabili: ampi per alcuni fattori, pili severi per altri. | fattori stressanti sanciscono I’esclusione della pianta da un habitat, quelli ottimali sono invece i pit importanti per la sua distribuzione. Si riconoscono perché piuttosto stabili negli habitat della pianta. Le specie che possiedono tolleranza elevata per tutti i principali fattori (specie euriecie) si dice che hanno maggiore valenza ecologica e dunque una distribuzione pill ampia. Le specie con uno stretto margine di tolleranza per uno 0 pill fattori (specie stenoecie) tendono ad avere distribuzione pit ristretta e si prestano pertanto ad essere utilizzate quali indicatrici ambientali o «bioindicatrici». Facciamo alcuni esempi: * il Faggio o Fagus sylvatica L.: E una pianta con scarse esigenze di luce che si aggrega facilmente con altre essenze, soprattutto conifere. Si adatta a vari tipi di terreno. Nel periodo di emissione delle delicatissime foglioline necessita di un elevato tasso di umidita atmosferica. «¢ — Farnia o Quercia 0 Quercus robur L.: Cresce comunemente nelle aree europee continentali, spesso in boschi, spingendosi sino ad altitudini di 800-1000m. E in grado di adattarsi a diversi tipi di terreno, sebbene prediliga i terreni profondi, freschi, a reazione da subacida a subalcalina con buona disponibi idrica per tutto l'anno, ma rifugge quelli troppo compatti. * Pino silvestre o Pinus sylvestris L.: E una pianta colonizzatrice, con poche pretese nei riguardi del terreno e della necessita di acqua. E una specie adattabile, resiste al freddo (microterma) ed al seco; ha elevate esigenze di luce. * Ontano o Alnus sp: Spesso si tratta di specie pioniere in terreni poveri dove |'azoto & un fattore limitante, sviluppa simbiosi radicali con batteri azotofissatori. Specie colonizzatrici con poche esigenze che si trovano in rive di fiumie laghi ma anche in terreni aridi e morene glaciali. + Pioppo nero 0 populus nigra sp.: Predilige terreni freschi, profondi, e sciolti.Con Salice e Ontano é tra le specie che maggiormente resistono all’acqua. IL FATTORE SUOLO Il suolo é una componente fondamentale dell'ambiente vegetale e dell'ecosistema nel suo complesso. E' considerato lo strato superficiale che ricopre la crosta terrestre, derivante dall'alterazione di un substrato roccioso, chiamato roccia madre R, per azione chimica, fisica e biologica, esercitata da tutti gli agenti superficiali e dagli organismi presenti su di esso. Se non c’é la sostanza organica, vi é uno strato sopra la roccia madre di tipo minerale chiamata regolite e pud avere diversa granulometria. Assieme a questa troviamo la componente organica infatti il suolo é costituito da componente minerale e organica sopra la roccia madre. E lo strato superficiale di detriti minerali e sostanze organiche adatto al sostegno delle piante ed @ il principale substrato per la nutrizione dalle piante. Inoltre determina l'areale di distribuzione delle piane.Come anticipato formnisce alla piana: * supporto fisico © nutrienti + acqua ¢ — aria/gas Il suolo sopra alla rocca madre, é composto da degli strati chiamati orizzonti... * — Materia organica pili o meno decomposta. Nella superficie trviamo la sostanza organica morta, come rami, foglie e animali, definita lettiera, ed @ decomposta da humus grazie a complesse interazioni tra i microrganismi del suolo, funghi e batteri soprattutto, e alla pedofauna. Avviene poi la MINERALIZZAZIONE della sostanza organica da parte di microorganismi e pedofauna risente di T, pH, umidita e ossigenazione del suolo. e dal tipo di lettiera. Questo perché gli organismi per poter lavorare devono. sopravvivere in un certo reange di pH, temperatura, 02...ad esempio se vi é una temperatura fredda il metabolismo rallenta infatti ci sara un suolo con poca componente organica e sara poco mineralizzata. Pili é umido il suolo pit le particelle di spazio sono riempiti e vi é di conseguenza meno ossigeno andando incontro a processi di fermentazione prché la respirazione organica non é permessa. : Orizzonte di sostanza minerale e organica a struttura grumosa con alto contenuto in humus * — B: Orizzonte ricco di minerali e con poca materia organica e humus, lasciviata da A dalle piogge i. : Orizzonte di materiale minerale disgregato, che precede la roccia madre * — Roccia madre: Roccia non ancora alterata dagli agenti pedogenici Chi favorisce la formazione del suolo? Oltre agli agenti chimico-fisici ambientali, anche batteri, funghi, organismi vegetali ed animali contribuiscono alla formazione del suolo. Batteri, muschi e licheni possono intaccare direttamente le rocce attraverso la secrezione di sostanze corrosive, generalmente acide. Nella formazione del suolo partecipano numerose specie vegetali ed animali: detritivori e decompositori (collemboli, lombrichi, batteri, funghi saprofiti, licheni, alghe) e rimescolatori-aeratori (lombrichi e micromammiferi scavatori). Essi agiscono in prevalenza a livello degli orizzonti A e meno B, mentre lorizzonte C é in genere al di fuori della zona di maggiore attivita biologica. Anche le piante partecipano al disfacimento chimico del substrato attraverso I'humus (dellorizzonte A), costituito dall'insieme delle molecole organiche acide derivanti dalla decomposizione dei cascami vegetali — lettiera (dell’orizzonte 0).Tempi e fattori di formazione del suolo La formazione del suolo procede in genere lentamente ed il tipo di suolo che si genera dipende da: ‘* tipo di substrato litologico (rocce pill o meno dure) * — clima ¢ — morfologia della superficie topografica * tipo di piante e organismi che vi si insediano Inatti suoli profondi e complessi, costituiti da pit orizzonti, si formeranno a partire da rocce tenere o da grossi depositi di detriti in pendii poco accentuati o zone pianeggianti. Invece suoli poco profondi e con caratteristiche simili a quelle della roccia madre si formeranno a partire da substrati pit duri e su superfici inclinate in cui agenti di erosione e forza di gravita asporteranno grandi quantita di regolite. | processi di degradazione della roccia sono in genere accelerati in condizioni di clima caldo. e piovoso e in presenza di vegetazione che mantiene condizioni di umidita favorevoli alle reazioni chimico-fisiche a all'attivita biologica. Le barene sono suoli profondi, zone di escursione dimarea, costiere in cui la sabbia viene ricoperta dall'ascqau durante le escursioni di marea e in queste aree attechiscono specie arofile, in grado di sopportare tempi temporanamente immersi e dove il grado si salinita é molto elevata. queste piante hanno una capacitadi cattura e stoccaggio molto elevata. Quando muoiono cadono sulla superficie del suolo e sono differcilmente degradata per via delle maree e quindi di accumulano e si stratficano aumentando il volume e il livello fino a che non vengono pili sommerse dalla marea e quindi verranno degradate a formare terra. Es. salicornia veneta Componenti del suolo 1. Componente solida: componente inorganica e organica a diversa granulometria e composizione che ne definiscono la porosita e che condizionano la capacita di trattenere acqua e ioni oltre a lasciare spazi per I'aria. a) componente minerale dalla quale dipende Ia tessitura: capire che tipi di pori si generano in un certo suolo e li suddividiamo in: macropori con diametro > 8um (lasciano spazio all'aria e si tratta di suoli sciolti), micropori < 8m, dove é trattenuta lacqua, perché le forze di adesione sono pit forti della forza di gravita (suoli compatti). b) componente organica con vari tipi di humus. In media é 1/20-1/50 della massa totale del suolo. 2. Componente liquida: acqua piovana e di falda che genera la soluzione circolante nel suolo in cui sono disciolti sali e altre sostanze. Di tutta l'acqua trattenuta dai diversi tipi di suolo solo una parte é disponibile per le piante. 3. Componente gassosa: stessi gas presenti nell’atmosfera. 02 e N2in concentrazioni simili all’aria ma con maggiori quantita di CO2(0.3-3%) prodotta dalla respirazione di tadici e organismi del suol ll contenuto di aria e quantita d'acqua nel suolo, dipendono da: * Tessitura o granulometria: percentuale delle varie classi granulometriche delle particelle del suolo. E' un fattore che REGOLA IL DRENAGGIO del suolo e quindi iltempo di permanenza dell'acqua, influisce pertanto anche sulla disponibilita di spazi per I’aria, sul microclima e pud essere anche un fattore meccanico nel caso di detriti mobili (ghiaioni) e dune sabbiose. | suoli con tessitura equilibrata sono detti franchi: es. terra grassa — Struttura: modo in cui le particelle sono riunite in aggregati di diversa forma e misura ad opera di colloidi dell'humus. La struttura del suolo dipende dallo stato dei colloidi argillosi ed umici, che possono essere dispersi e rigonfiati per azione dell’acqua o flocculati e riuniti in grumi. Influenza il contenuto di ACQUA e ARIA nel terreno. ® ® Sabbie 3 Argille cee i Queste caratteristiche regolano la dimensione degli spazi, porosita e la capacita di trattenere acqua e aria ma anche influiscono sulla disponibilita di gas e nutrimenti per la pianta. Acqua assorbibile dalle piante La tessitura e struttura influiscono sulla quantita di acqua che in un suolo pud essere definita come: * totale, cioé tutta quella contenuta nel suolo nelle diverse situazioni * — assorbibile, effettivamente disponibile per la pianta * — trattenuta e quindi non disponibile Possiamo distinguere infatti: 1 Acqua igroscopica: fortemente adsorbita alle particelle di suolo, forma una sottile pellicola sulle particelle fini e non pud essere usata dalle piante. Acqua capillare non assorbibile: negli spazi dei pori < di 0,2 ym é fortemente trattenuta per tensione superficiale e quindi non @ assorbibile dalle piante. Es. terreni molto argillosi. Acqua capillare assorbibile: nei pori di diametro tra 0,2 e 0,8 ym é assorbita dalle radici. Acqua gravitazionale: é temporaneamente presente nei pori pil grandi, dopo la pioggia, escola per gravita, pud essere assorbita dalle radici prima di essere drenata. Per ogni suolo possiao definire quindi:« — lacapacita idrica massima é la quantita di acqua totale che potrebbe essere contenuta in un suolo, in tutte le sue forme, compresa quella gravitazionale. « — lacapacita di campo é la quantita totale di acqua disponibile e non disponibile perché trattenuta dal suolo. « Il punto di appassimento permanente é il valore al di sotto del quale l’acqua di un tipo di suolo non pud essere assorbita dalle cellule delle radici e che porta la pianta a perdita di turgore cellulare e eventualmente morte. La differenza tra il valore percentuale del contenuto di acqua presente in un suolo a capacita di campo e quello presente al punto di appassimento permanente é definita acqua disponibile ed é quella utilizzabile dalla pianta. Suolo e gas La distribuzione delle radici é influenzata dalla disponibilita di acqua a diverse profondita ma anche dalla sua areazione e concentrazione di 02 e CO2. La concentrazione di 02 diminuisce con la profondita mentre quella di CO2 aumenta. Questo perché le radici respirano e non fanno la fotosintesi e quindi utlizzano ossigeno. Attenzione che se il terreno é troppo bagnato la radice non riesce ad assorbire l'acqua In base alla tessitura e struttura di un suolo si distinguono specie e fitocenosi: « — ARGILLOFILE o CERAMOFITE di suoli argillosi. Ad es. Hedysarium coronarium e, tipico di boschi mesofilidi latifoglie su suoli argillosi umiferi, Asarum europeum. Vengono quindi considerate piante indicatrici di suoli argillosi. * PSAMMOFILE specie di sabbia e simili, in dune mobili o stabili, aree litoranee Es. Ammofila arenaria, Calystegia soldanella; meno pronunciate: Silena gallica, Campanula rapunculus; Hypochoeris radicata e Halcus lanatus. * GLAREICOLE tipiche di ghiaioni, terreni ciottolosi e delle pietraie +o- mobili con flora molto specializzata (soprattutto xanofite), anche la vegetazione dei greti ciotoloso- ghiaiosi asciutti depositati dalle piene nel tratto medio di un fiume o ancora nel letto di una fiumara. Sono specie stabilizatrici dei ghiaioni (amiente non stabile) ad es. Festuca dimorfa, Linaria alpina e Rumex scutatus. « LITOFITE 0 RUPESTRI diroccia 0 rupe: dove distinguiamo... + Casmofite si insediano con le radici nelle fessure del substrato. + Comofite sistemeno il loro apparato radicale nelle nicchie e piccole cengie. Hanno buoni adattamenti contro l'aridita Es. Ceterach officinarum e Campanula fragilis. Vediamo pill nel dettaglio le diverse specie e alcuni esempi... ARGILLOFILE Fabacea leguminosa perenne emicriptofita di prati erbosi incolti, margini di strade sterrate e fossi, su terreni per lo pit argillosi sino a 1.200 m. Il suo apparato radicale fittonante e molto sviluppato. II fittone decomponendosi crea dei cunicoli che permettono I'aerazione del terreno. Svolge unlottima attivita regolatrice, bonifica le argille rendendole atte ad ospitare colture piu esigenti. La sulla é domesticata (uso agricolo) e utilizzata da secoli come pianta foraggiera: fissazione azoto e resistenza allasiccita.Come per molte altre leguminose, i suoi resti sono adatti a migliorare la tessitura e fertilizzazione del suolo. Poacea emicriptfitache forma praterie steppiche perenni che colonizzano i pendii delle colline costiere arido argillose, con processi erosivi che conferiscono al paesaggio una morfologia di tipo calanchivo. Specie mediterranea rara in Italia, si trova solamente al Sud e Isole. II rizoma con una consistenza indurita ed é ricoperto da squame embriciate e presenta radici secondarie, aggrappanti/stabilizzanti. Produce stoloni che con le radici secondari si ancora sulla superfice del suolo. Non cresce molto in profondita. Producono foglie sottili ed é cespitosa questo per evitare la perdita di umidita e proteggere la pianta dalla troppa luce. Se notiamo. infatti una parte é bianca, il colore che serve per riflettere la luce. PSAMMOFILE Ce ne sono di molti tipi, ad comerieer":" egempio la Calystegia ha le Calystegia soldanella , foglia verdi ed é succolenta, til con un metabolismo CAM. Traspirano molto poco perche tengono gli stomi aperti di notte enon di giorno. Sono emicriptofite GLAREICOLE (vivono nei ghiaioni) = 7 3 Plantaginacea Orofita - Sud Europea. In Italia specie comune localizzata solamente sulle Alpi e nell’Appennino centrale. Sui rilievi da 2.000 fino a 2.800 m s.I.m., massimo 3.500 m s.l.m. mentre nei Friuli, presso Sagrado lungo I'lsonzo, queste piante possono vegetare fino al piano (dealpinismo). E' una erbacea a ciclo biologico perenne, con gemme ) svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera 0 dalla neve (Emicriptofita). Le radici sono — tendenzialmente fittonanti. | suoi habitat tipici sono i Einaria alpina ghiaioni, i macereti, le pietraie e i ruderi. II substrato preferito é calcareo ma anche siliceo con pH basico-neutro, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere umido. La sua struttura garantisce una riserva d'acqua e evita i danni da disidratazione per via di una formazione di un cuscinetto d'acqua. La superfice é protatta da una sostanza opacizzante che favorisce la riflessione della luce, infatti non vediamo il solito verde acceso. Le foglie oltre ad essere a rosetta sono disposte parallele al suolo (quelle sotto perché sono protette da quelle sopra), le pit centrali sono parallele ai raggi solari quindi perpendicolari al suolo quindi assorbono meno per evitare il surriscaldamento della foglia.Poligonacea Orofita (vive sui monti) sud-europea. E' situata a circa 200 a 2600 m. La possiamo trovare in ghiaioni e detriti rocciosi, greti, luoghi sassosi 0 sabbiosi, incolti e vecchi muri, su substrati carbonatici. Si tratta di una pianta perenne con rizoma superficiale lungamente strisciante (fino a 70-80 cm). La sua foglia é particolare e come tutte le piante cambia morfologia in base all'altitudine. I rizoma viene usato come organo di riserva di umidita e di nutrimenti. GLAREICOLE Rumex seutatus Poacea emicriptofita delle montagne dell'Europa meridionale, presente dalle Alpi Marittime alle montagne della Calabria tra 1500 ed 2500 m circa. Cresce in macereti, ghiaioni e brecciai, su substrati calcarei, II nome generico deriva dal greco ‘leukos' (bianco) e ‘poa' (erba); i nome specifico deriva dal greco e significa’ con due forme’. Ha una notevole resistenza ai fattori ambientali. Leucopoa dimopha (Festuca dimorfa) LITOFILE Aspleniacea, felce tipica dell'Europa centrale.Si incontra generalmente su rocce e muri a secco. Viene definita pianta della resurrezione o poichiloidrica, soppravvivono senza contrastare le condizioni ambientali. Invece di cercare strategie per mantenere i , tessuti idratati, li lasciano seccare. Nel momento in cui riceva acqua, i tessuti ricominciano a fotosintetizzare. Nella parte inferiore troviamo i sori (incentrati nella riproduzione). Per sopravvivere utilizano saccarosio e tralosio (pit neglia animali), zuccheri non riducenti (cosi non alterano le altre molecole) che sostituscono |'acqua nel citoplasma portando i tessuti a una condizione di vitrificazione. Ceterach officinarum felce spaccapietreINFLUENZA RECIPROCA TRA SUOLO E VEGETALI Le piante quando crescono in un determinato ambiente subiscono modifiche sia a livello personale che sul terreno dove si stanno sviluppando. Possiamo dire che i suoli selezionano le specie vegetali ma le specie modificano i suoli. Ogni ambiente infatti ha la sua forma di vegetazione che é costituita da specie che possono fare competizione andando a effettuare una selezione nel tempo fino a raggiungere un livello di climax. Infatti possiamo die che il rapporto suolo-specie vegetali é dinamico nelle successioni fino al climax ed oltre Quando abbiamo la successione, il suolo migliora anche in termine di nutrimenti andando. ad aumentare la lettiera e la sostanza organica. Questa deve poi essere degradata seguendo determinate condizioni (come PH, temperatura...); questi fattori influenzano la tipologia di humus dell’orizzonte A che si andra a formare. La sua qualita dipende dal grado di aerazione dell'ambiente, dalle condizioni climatiche, dal tipo di vegetazione e di sostanze organiche. L’attivita biologica dei decompositori, che é pil intensa in aerobiosi e clima caldo umido Il processo che porta da residui vegetali alla formazione del humus é detto umificazione. Dopo la formazione dell'humus avviene la mineralizzazione dove molti nutrienti sono liberati per mineralizzazione dei residui organici della lettiera. Pud avvenire una mineralizazione rapida direttamente dai residui vegetali. Come abbiamo anticipato i suoli di ambienti diversi hanno caratteristiche diverse di fertilita e pH in base al tipo di lettiera e alla possibilita della sua decomposizione ad humus. Vediamo alcuni esempi: + Suolo di foreste settentrionali di conifere é caratterizzato da una lettiera a decomposizione lenta (lisciviazione maggiore??). || suolo accumula poco humus ed @ molto acido e i minerali sono lisciviati. Oltre alla fertilita cambia anche il ph de suolo. * Suolo di foreste decidue temperate ha decomposizione della lettiera é pili veloce , una certa acidita ma minor lisciviazione dei minerali. E’ un suolo pili fertile, ma peressere utilizzato per l'agricoltura é trattato con calce. * Suolo di praterie é caratterizzato da vegetali il cui materiale epigeo e gran parte dell'ipogeo muore ogni anno, arricchendo il terreno di materia organica. E' un tipo di suolo profondo e molto fertile. Alcuni tipi di lettiera: * Aghifoglie (abete rosso, pini): il loro contenuto in resina influisce negativamente sull’evoluzione del suolo, creando condizioni sfavorevoli per la decomposizione della lettiera. Gli aghi si decompongono in circa 10 anni. © Querce e faggi danno una lettiera acida (pH 4.3-4.6) povera di N, che si decompone in circa tre anni. * — Olmie frassini danno una lettiera quasi neutra ricca di N, che si decompone quasi completamente in un anno. Linsieme di lettiere di diverse specie o la presenza di una determinata specie pitfacilmente decomponibile nella miscela, influenza la velocita di decomposizione con il risultato che varia la composizione dei diversi strati di lettiera e la dinamica dei nutrienti. Cambiamenti nella composizione dello strato di lettiera possono alterare il microhabitat e la disponibilita di risorse per i decompositori, con un feedback sulla dinamica di decomposizione Che cosa é I'humus? Uhumus pué essere definito come un aggregato supramolecolare: associazione di molecole trasformate di origine biologica a peso molecolare relativamente basso. Uhumus ha composizione non ancora totalmente definita, é dotato di proprieta colloidale ed é di colore variabile dal giallo al bruno al nero. | suoi componenti chimici sono identificabili dopo un complesso procedimento di estrazione. Contiene varie classi di composti macromolecolari (proteine, lipidi, polisaccaridi, lignina, cera, acidi nucleici, ecc.) o di composti organici semplici mono o polifunzionali (zuccheri, acidi carbossilici, alcoli, amminoacidi, polifenoli, ecc.). In condizioni di ambiente aerato abbiamo 3 tipi principali di humus: mu Mull: humus dolce, evoluto, si genera in condizioni di elevata attivita biologica che porta ad un’alterazione avanzata della sostanza organica e rapporto C/N equilibrato. Agiscono lombrichi, batteri e funghi. Si incorpora alle frazioni minerali pi minute formando complessi argillo- umici stabili. Conferisce struttura grumosa e soffice e colorazione scura 0 bruna allorizzonte A. Porta il suolo a pH neutro con roccia madre calcarea 0 a pH 5.5-6 su roccia non calcarea Specie indicatrici di sostanze nutritive e mull: Acer pseudoplatanus, Lamium galeobdolon (falsa ortica gialla) Moder: humus poco evoluto con rapporto C/N medio alto. Si genera in ambienti con attivita biologica ridotta come le foreste rade di latifoglie o foreste di conifere, con roccia madre silicea. Agiscono sulla lettiera artropodi e funghi acidofili. | composti umici prodotti interagiscono poco con le argille dando una struttura grumosa debole. Lorizzonte A é di colore nero nettamente delimitato. Il pH 4-5 é piuttosto acido. Mor: humus grezzo, é il meno evoluto con rapporto C/N elevato. Si genera in ambienti poco attivi biologicamente, come le foreste fredde resinose e lande di brughi ed eriche su substrati silicei. Agiscono acari, collemboli e funghi. La lettiera é spessa e poco decomposta. humus é sovrapposto alla frazione minerale e non interagisce con le argille. Il pH 3,5-4,5 @ molto acido. Specie indicatrici di humus acido e grezzo, mor: Betula pendula e Vaccinium myrtillus.I pHe il suolo Il pH del suolo all’orizzonte A pud essere: *¢ — 2,6-4,5 nelle torbiere alte (a sfagneti), molto acide, con cespugli nani; * — 3,5-4,5 in suoli acidi forestali; « 4,5-6,0 in suoli di latifoglie miste, piti ricchi; 5,0-6,5 nelle torbiere medio-basse (torbiere a tappeto o cariceti); *¢ — 6,0-7,5 +0- neutri di faggete su calcare; * — 6,5-8,5 nelle steppe su calcare; * _ arrivano fino a9 e oltre, in suoli aridi molto alcalini. I climi umidi producono generalmente suoli acidi poiché i minerali basici sono dilavati J pH del suolo influisce sulla disponi de rsi elementi. In agricoltura una pratica per aumentare la fertilita di un suolo é quella di correggerne il valore di pH con l'aggiunta di calce per aumentare il pH dei suoli acidi, o l'aggiunta di zolfo elementare per abbassare il pH dei suoli alcalini. Un’altra pratica comune é I'aggiunta di fertilizzanti. In larga scala vengono impiegati sali di azoto, fosforo e potassio (NPK) essendo questi i tre elementi pit frequentemente carenti nei terreni. Una parte di questo azoto arricchisce la falda e tende ad reagire con il particellato andando a modifcare il suolo; inoltre vi é una tendenza di salificazione dei suoli (problema odierno per le coltivazioni). A peggiorare questo problema é l'acqua usata per irrigare: questa ha dei sali che molto spesso alterano l'equilibrio salino del suolo stesso. Il letameinvece alterala {45-5 ss 6 65 7 75 8 85 9 95 10 granulometria del suolo. oH Gli elementi che resistono a pH acido sono lo zinco, il rame, il ferro, il manganese, il ferro e il boro, come possiamo vedere nello schema a destra. Non sono presenti gli altri perché & possibile che in quella condizione di pH l'elemento sia legato ad altre particelle o sono fortemente dilavati. he I NUTRIENTIE Le piante richiedono un gran numero di elementi assorbiti dal suolo attraverso le radici. Questi sono definiti elementi essenziali (CHNOPS+magnesio per fare la clorofilla+sodio o KCl) perché nelle piante svolgono funzioni metaboliche specifiche ed indispensabili. Alcuni sono classificati come macronutrienti perché richiesti dalla pianta in quantita particolarmente elevate e presenti nei suoi tessuti in alte concentrazioni (anche >1000 mg/ kg di peso secco). Altri sono definiti micronutrienti per la minore richiesta in termini di quantita e per la presenza nei tessuti in concentrazioni pili basse (<100 mg/kg di peso ecco). Se mancano degli elelementi, la pianata non riesce a crescere andando in una condizione di stress o addirittura morire. Esistono anche elementi benefici, tra cui cobalto, sodio, selenio e silicio, essenziali solo per alcune specie. Se il calcio aumenta troppo di concentrazione si complessa con il fosfato diventando un composto insolubile e precipitando all'interno delle celule. Quindi é importante ma la suaconcentrazione deve essere tenuta sottocontrollo. Tra i macronutrienti troviamo ovviamente acqua e CO2. Per ogni nutrimente vi sono diversi tipi di concentrazione: * — concentrazione ottima * — concentrazione di carenza che porta a una riduzione della crescita della pianta * — concentrazione tossica quando la concentrazione di questo é troppo eccessiva Per favorire un crescita corrette della piante ogni elemente deve essere presente in un reange di concentrazione ottimale. Anche per gli elementi vale la legge del minimo, se uno é carente condiziona |'utilizzo di tutti gli altri e quindi la crescita in biomassa. | terreni neutri sono i pit idonei, in quanto contengono macro e microelementi nelle migliori condizioni di disponibilita. Con valori di pH <3 e >9 il protoplasto delle cellule delle radici della maggior parte delle piante é severamente danneggiato. | terreni eccessivamente alcalini (pH > 9) suoli salati delle regioni desertiche, sono sfavorevoli alla vegetazione. Esempi di condizioni estreme di pH sono le alghe Cyanidium caldarium che resistono a pH 2-3 ei cianobatteri Plectonema nostocorum invece riescono a soprawvivere fino a pH uguale a 13. In base al range di crescta differenziamo le specie in: * — Specie anfitolleranti con un ampio range di tolleranza al pH da debolmente acido a debolmente alcalino. Sono la maggior parte delle piante vascolari. * — Specie neutrofile con un optimum ristretto tra 6 e 7,5. Es. Thymus serpyllum, Cornus sanguinea. Quest'ultimo cresce in un ambiente antropizzato poiche ha nutrimenti diversi adatti per quella pianta. * Specie basifile con un optimum da pH neutri ad alcalini < 9. Sono piante sensibili ad ossidi di alluminio e manganese che abbondano in terreni acidi. Hanno pero il problema della scarsa disponibilita di P assorbibile. Es. Rosmarinus officinalis, Erica multiflora, Spartium junceum. * Specie acidofile in suoli a pH inferiore a 5-5,5. Richiedono elevate quantita di Fe che @ maggiormente disponibile a pH acidi. A pH acido la disponibilita del P assorbibile & ridotta e sono presenti ossidi di alluminio e manganese tossici. Possono essere di due categorie (DUCHAUFOUR 1960): 1. quelle che rifuggono completamente il calcio e il bicarbonato (HCO3-) sempre presente nei suoli calcarei (alcalini) per reazione tra carbonato di calcio e acqua piovana che contiene C02. Es. Deschampsia flexuosa, varie Ericacee acidofile: Vaccinium myrtillus, Rhododendron ferrugineum 2. quelle che non tollerano lo ione calcio nella soluzione circolante, ma possono tollerare calcio nel complesso di assorbimento, cioé i colloidi del suolo che fissano Gli ioni. Es. Pteridium aquilinum, Cytisus scoparius, Calluna vulgaris, Castanea sativa, Populus tremula queste sono “acidofile basitolleranti”. Altri es. di acidofile Nardus stricta, Erica scoparia, E. arborea.Tutte queste specie devono risolve il problema della disponibilita di fosfato perché la sua disponibilita si trova solo a pH neutri. Questo é un problema perche il fosforo garantisce la crescita della pianta e lo svolgimento della sintesi dell'ATP. Queste specie risolvono i problemi di scarsa disponibilita del P o di tossicita di alcuni elementi con adattamenti fisiologici « Aumentano la capacita di assorbimento del P grazie alle simbiosi micorriziche. Con le ife fungine riescono a raggiungere il fosfato libero (che si trova magare in pori distanti). * — Evitano la tossicita di alluminio e altri metalli attraverso la secrezione di essudati contenenti sostanze chelanti (legano ioni metallici tossici per la pianta) (le acidofile), 0 essudati che acidificano localmente i! suolo per rendere biodisponibile il Fe (basifile). Attuano simbiosi micorriziche per aumentare la capacita di assorbimento del fosforo. | funghi non sono tutti uguali e selezionano le piante in base alla propria capacita saprofitica (capacita di degradare gli organismi morti): il gradiente di funghi micorrizici hanno un gradiente legato al grado di mineralizzazione della sostanza organica e alla disponibilita di fosfato. Le brughiere sono pili acide delle praterie. Le endomicorrize arbuscolari entrano in simbiosi con piante erbacee di pianura, le ectomicorrize sono parzialmente saprofiti entrano in simbiosi con piante arboree. Le ericacee hanno simbiosi endomicorrizica e formano dei “noduli”. II riscaldamento globale porta le gimnosperme e migrare ad altitudini superiori, ma la colonizzazione dell'ambiente non é immediata perché 1) non c’é suolo disponibile e 2) non é detto che trovino il fungo micorrizico giusto per la simbiosi. AM indica il fungo arbuscolare. $$$ bettie sairtine Bioma ——_—Brughera ForetaBoreale ——_ForestaTemperata Praia sani Misstep: fontedi —Ogssko Pree) Ogun) aston Wo» Fomedi SEceisacoecam © Minicoci lice Miwmlsacine Nien a ae Neviosow oa ncothigale Et») Bet (etbows Eset) Eee (embers AM) AM Esto) inpecpaidersn Spins | Fadi meges fepitimnnnit rates set, Set Seto = mo Sea Tra una cellula e l'altra sono presenti comunita batteriche che possono essere fotosintetici © chemiosintetici. Riescono a produrre composti azotati e a liberare carbonio e nutrimenti dal suolo. | cianobatterisono osservabili allinterno delle cellule morte perché quando sono present con la loro cloofilla riescono a produrre fluorescenza (rossa colpita da luce blu).MN calcio Una moderata alcalinita del suolo é dovuta essenzialmente alla presenza di CaCO3 di origine pedogenica. Il Ca++ se presente in quantita rilevante, come CaCO3 pud costituire un fattore limitante per lo sviluppo di molte specie diversificando la vegetazione rispetto a quella che si ritrova su substrati silicatici. Nelle piante infatti il Ca++ ha ruoli metabolici importanti (enzimi), ma @ tossico perché con il P forma fosfato di calcio Ca3(PO4)2 insolubile, sottraendo P ai processi metabolici energetici. Su suoli calcarei pud selezionarsi una flora speciale: * Specie caleifile 0 calcicole, legate a suoli calcarei poco evoluti e capaci di tollerare alte concentrazioni di CaCO3. Comprendono numerose specie di Poligonacee, Chenopodiacee, Cariofillacee con capacita di colonizzare suoli calcarei perché in grado di sequestrare il Ca++ nel vacuolo in forma di ossalato di calcio solido, CaC204. Es. Rhododendon hirsutum, Centaurea montisborlae. * Specie calcifughe, tra queste le silicicole che vivono su substrato silicatico. Es. Nardus stricta Lazoto Lazoto N @ un macroelemento utilizzato per la sintesi di aminoacidi/proteine e acidi nucleici e quindi necessario in quantita elevate. Le piante assorbono dal terreno N come ione nitrato (NO3-) 0 ione ammonio (NH4+), tuttavia quest'ultimo ad elevate concentrazioni é tossico per piante e anche animaii, in particolare per lortica e altre specie nitrofile. Molte specie non sopportano elevate concentrazioni di nitrati, mentre le nitrofile lo richiedono e lo accumulano. Ci sono molti generi con tutte o quasi tutte le sp. molto nitrofile: Chenopodium, Amaranthus, Rumex, Polygonum, Urtica, Artemisia ecc. Altre nitrofile sono Atropa belladonna, Sambucus nigra, Hedera helix, Robinia pseudacacia ecc. Molte di queste specie sono cosmopolite e legate all‘antropizzazione. Le Idronitrofile o castagna d'acqua vivono negli alvei e nei canali con acqua inquinata da scarichi fognari e zootecnici es. Bidens spp.; Helianthus tuberosus e Trapa natans (detta castagna d’acqua) i cui frutti erano mangiati gia dai palafitticoli. Quando vi é carenza di azoto a causa dell'acidita del suolo nelle torbiere e paludi @ quello di piante insettivore o carnivore. I sali | sali pil frequenti nel terreno o nelle acque (es. acque di irrigazione) sono: * — Cloruro di sodio NaCI (il pit: importante) *¢ — Solfati MgSO4 CaSO4 Na2S04 * — Carbonati e bicarbonati CaC03 Ca(HCO3)2 Na2CO3 NaHCO3 Riguardo ai sali distinguiamo: 1. gliicofite, specie vegetali non adattate agli habitat salini (a queste appartengono la maggior parte delle piante coltivate), non resistenti a concentrazione di 1-1.5%. 2. alofite, specie vegetali adattate ad ambienti dove il sale pud raggiungere altissime concentrazioni (zone costiere, lagune chiuse, deserti e steppe salate), con 2-6% di sali, fino al 20% (3-3,5% da noi). In italia non raggiungiamo valori sopra al 3,5%. Possiamo trovare un ata salinita nella zona oltre le dune, nella bassure, qui 'acqua risale e sidisiideata nel suolo. La presenza di sali nel terreno determina due problemi principali nelle glicofite: * stress idrico, dovuto alla difficolta di assorbimento di acqua da parte della pianta a causa dell’elevato potenziale osmotico del suolo. Non hanno dei canali del suolo controllati. I! sodio compete con il calcio e il potassio poiché entra negli stessi canali. La pianta non pud eliminare il sodio e quindi vanno in contrasto anche gli altri elementi, bloccando la loro entrata. * stress ionico, dovuto all'azione dannosa degli ioni su membrane cellulari e proteine che perdono il corretto folding. Regolato dalle persenza degli ioni di sodio. ILsale é dannoso anche per le alofite che si proteggono con diverse strategie fisiologiche e morfologiche. Quando vi é un eccesso di sale, quindi, vi sono delle strateggie adottate dalle piante alofite come ad esempio: * eliminazione del sale mediante ghiandole del sale e tricomi desalificanti. Es. Sp di mangrovie (Avicennia), Plumboginacee, erbe alofite come Spartina, Distichlis, Atriplex di ambienti secchi. Le ghiandole desalificanti separano attivamente i sali. La parenchimatiche radicali. E' attiva quindi c’é essere equilibrato dall'assorbimento di acqua, tale desalificazione avviene anche attraverso leliminazione delle foglie vecchie. Quando la foglia << si sovraccarica eccessivamente di sale, viene persa interamente. Nach * — estrusione del sale eseguita da talune mangrovie, Rhizophora, attuano un‘estrusione attiva “4, “1 = ristagno d’acqua, fattore limitante per la scarsa jone e lo scarso rifornimento di minerali ristagno, il rapporto € maggiore di Carenza d’acqua uno e avré una scarsa Stress idrico ossigienazione e un mancato Eccesso d’acqua equilibrio del bilancio osmotico, causando stress idrico. In base alla disponibilita di acqua nell’'ambiente in cui vivono le piante vengono classificate come: 1. Mesofite: vivono in ambienti con buona disponibilita di acqua su suoli mai inondatie mai eccessivamente aridi. Tipiche piante meso- si trovano in boschi di latifoglie: faggete, foreste di latifoglie con microclima abbastanza umido e fresco durante tutta la stagione calda. 2. Xerofite: vivono in luoghi in cui I'acqua é quasi cronicamente carente e vi sono lunghi periodi di estrema siccita stagionali (3-5 mesi). 3. Idrofite: vivono in corpi d'acqua permanenti o temporanei e possono essere parzialmente o totalmente sommerse 4. _ \grofite: vivono in ambienti con terreni generalmente ricchi di umidita Stress idrici anche pit leggeri di quelli che causano la chiusura degli stomi possono alterare molti processi fisiologici a causa della perdita di turgore cellulare. 1 primo effetto della disidratazione é infatti la perdita di turgore che porta ad inibizione della distensione cellulare. Distensione cellulare: GR = m (psiP — y) GR = (Growth Rate = velocita di crescita) m = estensibilita della parete (risposta della parete alla pressione) psiP = pressione di turgore Y = soglia minima di cedevolezza (la pressione al di sotto della quale la parete cellulare resiste alla deformazione plastica) E' sufficiente che fiP scenda ai valori di y perché si arresti del tutto la distensione. La distensione assicura 'espansione fogliare, quindi un’ampia superficie fotosintetica che determina il potenziale di crescita della pianta.Le xerofite Le xerofite hanno generalmente crescita ridotta. Per la resistenza alla scarsita d'acqua abbiamo due categorie di base: * — OMOIOIDRICHE 0 arido attive, che affrontano lo stress idrico da carenza d’acqua. Cercano di mantenere con diverse strategie adattative un buon bilancio idrico e stato di idratazione dei propri tessuti o almeno dei tessuti metabolicamente attivi come quelli fotosintetici. A questa categoria appartengono la maggior parte delle piante superiori xerofite. * POICHILOIDRICHE 0 arido passive, che non cercano di ostacolare la disidratazione dei propri tessuti, ma variano lo stato di idratazione dei loro tessuti in sintonia con le variazioni di umidita dell’ambiente esterno. A questa categoria appartengono le specie dette reviviscenti o della resurrezione, che tollerano I’essicamento estremo (oltre il 95% di acqua persa) per poi riprendere turgore e funzionalita al ritorno della pioggia. Molti muschi, briofite e licheni; poche felci; alcune le angiosperme Le prime tollerano il secco, ma evitano attivamente il disseccamento dei tessuti, attraverso: 1. Diminuzione della traspirazione: Dimensioni foglie ridotte (foglie rdotte anche ad aghi), disposizione delle foglie a rosetta (echeveria elegans), internodi corti, mesofillo pit compatto, pareti pi spesse, presenza di cutine, cere, tricomi che riflettono anche la luce. In molte arbustive e arboree si verifica la temporanea chiusura degli stomi durante le ore calde. Questo anche per le sclerofille mediterranee. 2. Riduzione del riscaldamento e della cattura della luce: Arrotolamento delle foglie e orientamento delle foglie parallelo alla radiazione incidente. In alcuni casi, in ambiente desertico, si hanno specie afille, prive di foglie come ad es. le ginestre o con foglie metamorfosate in spine come nelle cactacee. In quel caso sono i fusti ad essere fotosintetici. Quelle a destra sono foglie fortemente cutinizzate e arrotolate, con stomi infossati protetti da strutture tricomatose, che creano una “barriera di diffusione” dell'acqua. Altre fogli invece in condizioni di stras idrico si chiudon per ridurre la perdita traspirazionale d'acqau. | movimenti fogliari sono dovuti allo stato di idratazione delle cellule bulliformi 8che sono scarsamente cutinizzate). 3. Grande efficienza nell’assorbire acqua dal terreno e stoccarla nelle radici. Apparato tadicale molto esteso in superficie per catturare I'umidita che si deposita di notte sul suolo come nelle cactacee o in profondita come nelle freatofite. Riserve d’acqua anche in bulbi 0 tuberi 0 rizomi come ad es. alcune leguminose del deserto del Kalahari, questi sono ricercati da animali e indigeni come fonte d’acqua. 4. Capacita di accumulare riserve d’acqua nella porzione aerea. Adattamento in piante succulente in climi aridi con parenchimi acquiferi: succulente caulinari 0 fogliacee. Riduzione delle foglie a spine e fusti fotosintetici. Apertura degli stomi solo notturna, quando le temperature sono inferiori e la disidratazione minore. Metabolismo fotosintetico ad elevata efficienza nell’'uso dell’'acqua (CAM).5. Specie effimere. Completamento del ciclo biologico durante i! periodo umido, poi passano allo stato quiescente in forma di seme o attraverso la perdita di foglie. Molte effimere arbustive hanno metabolismo fotosintetico ad elevata efficienza nell'uso dell’acqua (C4). Hanno un elevata WUE (water use efficiency). La possibilita di defoliarsi é comune in alberi e arbusti che cosi superano la stagione awversa senza piogge. Questa non é una capacita delle sclerofille che sono meno resistenti al secco. (3) Adattamenti della morfologia fogliare pili spinti si hanno nelle piante che hanno foglie aghiformi oppure squamiformi-embricate sul rametto. II risultato é quello di esporre una superficie traspirante a sviluppo cilindrico, che a parita di volume é inferiore alle forme appiattite. Questo adattamento é una costante nelle conifere: in generale adattate a vivere in ambienti poco piovosi (sia nelle regioni calde sia in quelle fredde), anche se non mancano esempi di conifere che popolano ambienti ad elevata piovosita (es. le sequoie). Foglie aghiformi o squamiformi-embricate si possono riscontrare anche nelle angiosperme: ad esempio, |'Erica arborea, tipica della macchia mediterranea, mentre la Tamarix, arbustiva tipicamente xerofila e alofila, ha foglie squamiformi appressate sui rametti. ciao mic sei tanto simatica e carina peré alla mattina mii divertono i discorsi che fai ahah poi stamattina ancora meglio ahahah ciao ome stai oggi tutto bene che fa niente dai tu io sto guardabdo netflix e si niente oii ho allenamento e dormo tanto (4) In una Opuntia la spina ha scanalatura che riescono a trattenere l'umidita utilizzata per idratare i tessuti. Vi possono essere diversi tipi di succulenza come quella caulinare tipica del Baobab dove vi sono parenchimi acquiferi nei fusti 0 a livello del midollo fibroso come lo Yucca. Questo cresce in ambienti aridi e soleggiati, per via del suo parenchima. E' una pianta ornamentale e messa spesso come aiuola spartitraffico. (5) Le sclerofille sono alberi e arbusti sempreverdi termofile, tipiche del mediterraneo soleggiato, caratterizzato da climi con siccita stagionale e da una moderata piovosita invernale. Foglie con tessuti sclerenchimatici, coriacei e cutinizzati, adatti a superare stress idrici. Non perdono le foglie stagionalmente, bensi in periodi pit lunghi e in modo graduale. Alcune hanno foglie revolute (Ericaceae) per ridurre la superficie di traspirazione, altre hanno il lembo pendulo per ridurre I'eccessivo riscaldamento (Eucalyptus). La pagina inferiore ha tricomi resistenti che proteggono dai danni da disidratazione inoltre spesso i margini di ripiegano verso il basso. Spessono sono opache e sono pendule, prendono la stessa inclinazione dei raggi solari. Non persono le foglie, si mantengono per evitare di investire energia per ricreare tessuti; resistono per ance due anni. La pianta evita lo spreco di energia. Le arido passive sono le piante che si lasciano apassire, tollerano la disidratazione e il disseccamento. Tuttavia il processo deve esssere lento altrimenti non riescono a mantenere il loro tessuti. Quando torna la disponibilita di acqua ricminciano a produrre e a funzionare e vengono chiamate per questo motivo piante della resurrezione. La quasi totalita sono muschi, licheni e briofite (nessuna tra le gimnosperme). Vivono in ambienti tendenzialmente umidi. Le biocroste, licheni essiccati, sono importanti in unambiente per la creazione di organismi vegetali. Ci sono 330 specie tra felci e angiosperme e generalmente sono originarie di regioni desertiche tropicali o subtropicali. Alcune specie sono presenti anche in regioni temperate con lunghi periodi di siccita. Le idrofite Con foglie e parte del fusto ereto al di sopra della superficie del acqua 5. Oryza sativa, Carex Hanno alcune o tte le fogle Idrofteradicate con foglie | galleggiant sul'acqua, con la flottanti Superice foglare esposta al aria RIZOFITE es. Ninphaea Idrofte non radicat ‘Sono a contatto con aria @ fietmrnreicnn_f Sraseremncnas sist Sao SESS taemerateme «FECL ao a pommmOreS con le radici ancorate al cre RIZOFITE one Gli aerenchimi servono per assicurare la diffusione dell'O2 ai tessuti sommersi ed aiutare il galleggiamento delle foglie nelle flottanti. Lossigeno proviene dall’ambiente esterno attraverso gli stomi per le idrofite radicate emergenti o flottanti, mentre per le idrofite totalmente sommerse é quello prodotto dalla fotosintesi. Sono un sistema di conduzione dei gas Con il termine eterofillia si intende quando si verificano le seguenti condizioni: © Stomi presenti nell'epidermide superiore nelle foglie di idrofite flottanti, mentre totalmente assenti nelle foglie delle idrofite sommerse, per evitare l'allagamento dei tessuti interni. * Foglie sottili e ad alto rapporto superficie/volume nel caso di sommersione, per facilitare la penetrazione della luce e gli scambi con ambiente acquatico. Scarsa cutinizzazione. I tessuti meccanici sono molto ridotti nelle flottanti e nelle sommerse. Lassenza di tessuto di sostegno permette di seguire le variazioni dei livelli d'acqua Le idrofite hanno notevoli caratteri distintivi....le foglie sommerse sono laciniate e i suooi tessuti sono costituiti da max 1-2 strati di cellule perché non effettuano la fotosintesi. Appena la CO2 viene Iberata i cloroplasti devono fissarla. Le galleggianti hanno foglie pit piatte per garantire un miglior galleggimento. Hanno gli stomi solo dal lato esposto verso Varia. Gli aerenchimi sono disposti nella parte inferiore della foglia per evitare il rovesciamento di essa. Vi sono arboree che possono presentare le radici immerse nell'acqua, come il Taxodium Queste radici sono dette pneumatofori e sono radici con un gravitropismo negativo e hanno delle aperture che consentono il passaggio di gas ai tessuti sommersi. Le Mangrovie possono avere radici sommerse ma anche pneumatofori. Le piante legnose di questo tipo nno hanno aerenchimi come le piante erbacee per questomotivo vi sono questo tipi di radici. Non tutti gli organi hanno Ia stessa sensibilia, alcuni assorbono di piu altri di meno. Per la vita delle piante una condizione fondamentale é la disponibilita calorica continua e ottimale altrimenti si riduce la vitalita e la produttivita. Influenza tutti i processi metabolici: fotosintesi, respirazione ecc. La disponibilita calorica ottimale varia per ciascuna specie e a seconda dello stadio di sviluppo e organo es. gemme, foglie, radici ecc.. Le piante sono poichiloterme, cioé la loro temperatura si adegua a quella dell'ambiente, non hanno la possibilita di scaldarsi (potrebbero ma la spesa di energia é troppo elevata). Le foglie possono avere temperature di 10° anche 15-20°C superiore di quella dell’aria! Questo perché sono esposte ai raggi solari e una parte dell'energia assorbita viene utilizzata come calore. Cid é fondamentale per la vita di una pianta, poiché se l'umidita dell'aria é del 100% essa pud comunque efettuare evapotraspirazione (la pressione di vapore cambia e si riesce a far uscire il vapore aqueo verso l'esterno). La temperatura fogliare é influenzata anche da coperture riflettenti, tricomi e disposizione rispetto ai raggi solari. Di giorno quando foglie e rami si riscaldano ho azione refrigerante dalla traspirazione. Di notte si raffreddano velocemente, le temperatura notture condizonato la possibilita di vita di una possibile specie. A seconda della temperatra posso avere diverse specie. Spesso gli organi della riproduzione sono molto sensibili al freddo. Relativamente sensibili a caldo e freddo sono le radici e gli organi ipogei. I germoglio é quello che ha maggior resistenza di tutta la pianta. Alcune specie resistenti al freddo producono sostanze anti- freezing, anticongelanti o lubrificanti. Lo spazio vitale per lo stadio attivo dei vegetali é tra -5 e +55°C * — Macroterme e/o termofile specie che preferiscono stazioni a bassa quota e versanti caldi o le specie della fascia di sclerofille mediterranee. Spesso si usa xerotermofile, cioé specie tipiche di ambienti caldi e aridi. + Mesoterme di ambienti medi sia per la temperatura che per l'esigenza dell’acqua. * — Microterme e/o criofile di ambienti freddi, di alta quota o alta latitudine. Vegetano solo in range di T ristretti, non troppo freddo non troppo caldo. .Valori estremi di temperatura sono una barriera ecologica che pud bloccare la vita della pianta. Le dimensioni di piccola taglia e la possibilita di entrare in dormienza proteggono sia da alte che basse temperature. IL FATTORE LUCE La luce sostiene ed influenza la propria morfofisiologia e le pitt importanti attivita biologiche delle piante verdi come la sua produttivita e come: + la fotosintesi, che determina organicazione e produttivita. Bisogna riordare che pud provocare fotodanno in caso vi sia una esposizione troppo intensa della luce solare * _ laluce stimola la germinazione dei semi: alcune specie hanno semi fotoblastici che sono stimolati dalla luce poiché contengono fotorecettori che percepiscono la presenza di essa. Un seme che ha tante riserve investe prima per la crescita.« la fioritura, alcune specie sono regolate dalla lunghezza del giorno, grazie alla presenza di fotorecettori che misurano il fotoperiodo di una pianta « — lapreparazione alla dormienza e risveglio vegetativo, in base alle stagioni. « — lamorfogenesi, morfologia della pianta che pud modificarsi in base alla luce presente. Si distinguono scotomorfogenesi (crescita al buio) e fotomorfogenesi (crescita alla luce). Possiamo distinguere le piante eliofile e sciafile, quest'ultime sopravvivono a bassi regimi di intensita lumunosa con caratteristiche adatte a ambienti poco illuminati. Le prime invece amano il sole e vivono ad una esposizione diretta alla luce solare. Il sole produce una notevole quantita di luce tuttavia il 60% viene persa, rimane cosi la PAR. Un altro 8% viene perso tramite riflessione e trasmissione e un altro 8% per via della dissipazion del calore. || metabolismo fa si che ci sia un altra persita del 19%. Quindi solo il 5% dell’energia solare puo teoricamente essere convertito in carboidrati e materia organica. Ma i vegetali in natura hanno fattori di conversione decisamente piti bassi: per le piante circa I'1% dell’energia irradiante, per le tallofite 0,5%. LA BASSA RESA E DOVUTA ALLA RISPOSTA AGLI STRESS PER LE FLUTTUAZIONI DELLE CONDIZIONI AMBIENTALI. Le piante hanno la necessita di modulare la capacita di raccolta della luce in funzione della sua disponibilita dipendente dalla posizione geografica in cui la pianta cresce, dalle condizioni 1,3kW m2 atmosferiche, dalle fluttuazioni giornaliere. La capacita di assorbimento di luce da parte delle foglie dipende da: * quantita: dipende da I'irradianza (energia che raggiunge un area nell'unita di tempo9 e dalla fluenza fotonica (numero di quanti di una | che raggiungono la foglia. Queste variano con le diverse lunghezze d'onda. * qualita: solo la luce PAR (Photochemically Active Radiation) é assorbita dai pigmenti: le lunghezze d'onda del verde e dell’IR sono riflesse. + direzione: le foglie sono in genere sensori ”% piatti, tranne se sono aghiformi 0 laciniate. La foglia fotosintetica é un organo specializzato per l'assorbimento della luce, é costituita da un'epidermide con cellule trasparenti e convesse che sono fotosintetizzanti. Questo ha un grande vacuolo che funziona come una lente; se le le cellule epidermiche fossero piatte non interferiscono con la radiazione solare, se queste invece sono coniche prendono la luce proveniente da altre direzione focalizzandola in un punto preciso. La quantita di luce che passa varia: sui margini verra intercettata di pili rispetto la zona centrale. Per via del parenchima a palizzata che ha un effetto setaccio e di guida che lascia passare la radiazione solare per evitare danni ossidativi. La luce setacciata arriva nel mesofillo che sembra disorganizzato. La luce colpisce le parete delle cellule, vi sono tantispazi tra una cellula e |'altra e infatti vinee scatterata tra una direzione e |'altra quindi & fondamentale che le cellule siano disposte in modo casuale. Le lacune servono quindi per la diffrazione della luce ma anche per gli scambi gassosi. La foglia é anche specializzata per: * — traspirazione che é necessaria a mantenere il REFLECTED IR flusso xilematico e quindi il rifornimento di i? ¢ nutrienti / * dissipazione del calore: ha una struttura che specificamente riflette parte della luce solare (infrarosso IR e verde) per evitare il Mesornnt surriscaldamento; elimina sotto forma di calore anche parte dell’energia solare che — assorbe, che se in eccesso pud essere oo dannosa Lottimizzazione della fotosintesi e della traspirazione nella pianta intera é quindi un processo complesso e integrato che necessita del coordinamento della funzionalita di organelli e organi (attivita coordinata di cloroplasti e cellule di guardia; adeguata morfologia e struttura fogliare per l'assorbimento di luce e la dissipazione del calore) e dell'intera parte aerea (forma chioma). Sono anche molto importanti le forme e la fillotassi, sono sempre la migliore risposta per ogni specie alla nicchia ecologica a cui é adattata. Infatti se una chioma é molto estesa catturera una quantita di luce maggiore ripetto una chioma piccola. Se i rami sono distanziati avrd meno buio al'inerno di una pianta. In una chioma possiamo trovare le foglie di ombra e di sole: la loro morfologia cambia. Le foglie meno esposte alla luce saranno pil espanse con lamina piatta, e il loro colore risulta pill scuro. Se la luce é in eccesso rispetto a qella a cui la pianta é adattata pud creare danni. Improwvisi incrementi di luce, 0 condizioni di stress a causa di poca acqua 0 poca CO2 da organicare nel Ciclo di Calvin Benson per chiusura degli stomi o metabolismo ridotto a causa di freddo 0 caldo -- scarso utilizzo di ATP e NADPH MAi PIGMENTI continuano ad assorbire energia luminosa!!! Le piante si acclimatano alle variazioni di illuminazione attivando diversi meccanismi di risposta in relazione anche al tempo di esposizione. * variazioni della disposizione spaziale fogliare — tropismi + variazioni della morfologia fogliare — foglie di ombra e di sole * variazioni dell’organizzazione interna del cloroplasto: pili o meno membrane tilacoidali, pits o meno fotosistemi per la cattura della luce, pit! o meno pigment e Rubisco (per fissazione C02) * variazioni della disposizione dei cloroplastiLe foglie possono disporsi rispetto alla direzione della luce. Nel diaeliotropismo o tracking solare positivo il movimento porta ad orientare le foglie o i fiori sempre perpendicolarmente alla direzione dei raggi solari; nel paraeliotropismo o tracking solare negativo le foglie DIAELIOTROPISMO PARAELIOTROPISMO Parallele ai ai raggi solari raggi solari per captare per evitare pid luce laluce Lupinus albus Bituminaria bituminosa vengono orientate parallelamente ai raggi solari. / movimenti dipendono dalle variazioni di turgore di pulvini motori. Nella zona del pulvino ci sono dei canali di trasporto degli ioni, quando questi vengono trasportati attivamente, l'acqua passa da una parte all'altra andando a modificare il turgore delle cellule. Se i sali vengono spostati nel i La copertura di parte della Questo si traduce nella foglia lato flessore avremo uno spostamento di lamina da una foglia nella traslocazione di ormoni acqua dal lato inferiore causando una sovrastante crea il segnale _verso il lato “in ombra” del chiusua della foglia. Se al contrario i sali di ombreggiatura picciolo vengono spostanti sul lato estensore, avremo un'apertura della foglia. La disposizione pud dipendere dalla crescita differenziale dell'attacco. Con questa strategia a livello delle singole foglie, la pianta pud ottienere “mosaici fogliari” che ottimizzano lesposizione alla luce delle superfici fogliari fotosintetizzanti. Dovuta a un controllo della _La crescita differenziale (maggiore distensione crescita del picciolo, che funziona in modo ee are Goa Fei a — semplice...si producono ormoni come |'oxina che viene traslocato dal lato del picciolo verso la zona dell'ombra. Lormone porta le cellule a crescere maggiormente rispetto al lato al sole e vi ci sara una curvatura del picciolo che espone la lamina alla luce.Le differene tra foglie di sole e di ombra sono notevoli e sono riportate in seguito... Foglia di ombra: pit sottile + palizzata pil sottile + molti spazi + pochi cloroplasti + moltittilacoidi La poca luce non raggiunge gli strati profondi. foes di sole: piu spessa * palizzata piu spesso + pochi spazi * molti cloroplasti * pochi tilacoidi Amborelia tricopoda, delle foreste tropicali delle montagne della Nuova Caledonia (A) Foglie appiattite all'ombra (B) fogtie ripiegate al sole. ‘Smith et al., 2012 Zanichelli Vol 2 In relazione al tipo di ombra generata ci sono delle qualita diverse di ombra. La luce & molta e penetra anche negli strati profondi. ® Se la luce @ tanta e raggiunge gli strati profondi. | singoli quindi i cloroplasti devono avere: + poche membrane, captare poca luce ciascuno e lasciarla agli altri + poca clorofilla, per evitare di assorbire troppa energia luminosa + pochi fotosistemi, per non sovraccaricare in ATP e NADPH + molta Rubisco, per smaltire ATP e NADPH prodotti dalla fase luminosa della fotosintesi ed evitare fotodanni Se la luce é poca non raggiunge gli strati profondi. E quindi i singoli cloroplasti (pochi) devono avere: + molte membrane, per captare tutta la poca luce che arriva + molta clorofilla, per captare pit energia luminosa possibile + molti fotosistemi, per produrre sufficiente ATP e NADPH + poca Rubisco, perché in genere pochi sono i prodotti della fase luminosa della fotosintesi La capacita dei cloroplasti é quella di spostarsi evitando la luce e ombreggiandosi tra di loro. Non solo la quantita influisce sulle specie vegetali ma anche la sua qualita. La luce oltre i 700 nm viene usata da pochi microrganismi e non dalle piante. Una pianta di sottobosco ha adottato strateggie per vivere in condizioni limitanti per il fattore luce. Avrd comunque piante di piccole dimensioni.