2 Neurologjia de la deglucién Maximilian Hawkes + Sebasttan = Ametiso Introduccién La deplucién es un paso esencial del proceso dela alimentacion. Esta, por su parte, constiuye un proceso multifactorial que involucre una serie de comportamientos y acciones destinados 2 obtener y praceser al aliments para asegurar el aporte energetico al organismo. La deglucién asegura el trastado de! alimento hacia el estémago, Ademds te wansportar el bolo alimenticio, ‘durante le fese oral deglurona comienza la digestion, con ta rturacién del almenta (sigestién mecéinica) y su mezele con saliva (digestién quimice). El inicio de la deglucién puede ser voluntaria o involuntario, La deglucion voluncariao consciente s@ iicia en la corteza cerebral y se ve regulada por mecanismos subcorticales. Una compleja red neuronal ubicada en el tonco ‘encefélico, conocida come generador central de patrones (GCF), es responsable de la actvacién secuencial ccourdinada de los misculos efectores. Por oir ladg, le deglucion inyolumtata o inconsciente, por ejemplo la ‘deglucién de saliva ert las comicas 0 durante el suefo, es regulada prinipalmente por el tronco encefalico. La deglucién inconsciente sucede e rez6n de uns vez por minuto en suletas despiertos, dependiendo dela produccién de saliva (aproximadamente 0,5 mL/min). Esta aumenta durante e! proceso de masticacin para modiicar las caracteristices fisicas de bolo a deglutry disminuye de manera drastica hasta practicamente cesar durante el suet. Desido a particularidades anetomofisiolégices, como la ex'stencia de la encrucijads aerodigestiv, el proceso deglutorto debe contar con mecanismos efectos para la proteccisn de la via area y la coordinacién con ka respiracion. En este capitulo describiremos las bases snatomofsioligicas que contolan la deglucién en el ‘contexto del proceso alimenticio. El proceso de alimentacién El proceso alimenticio camienza can las sensaciones de hambre y sed, Ambas dependen del estado energética @ hidroelectroiico del organisme, y son reguladas por las nicleos hipotelémicos. Los nicleos arcuato y paraventricular son constantemente estimulados 0 inhibidos por poliaéptidos y hormonas adiposas e intestinales segiin el estado energetica del organismo. Estos nlicleas se comunican can el nicieo lateral, ue regula la sensacién de hambre, Comunicaciones adicionales con ebulbo olftorio a través de a amiadale exalicarfan el deseo de ingeri un alimemio luego de sentir su aroma, Elnicleo ventromedial, por el contrario, roduce saciedad ¢inhibe el nicleo lateral al ser estimulado. Le ‘sensacién de saciedad se acompafia del aumento de actividad en el cértex prefrontal El ndcleo paraventricular funciona también como sensor de la csmolaridad sanguinea (asmostate). Pare esto ccarece de barrera hematoencetilica y tiene células especializadas conocidas como osmocitos. En respuesta al aumemo de la osmolaridad sanguinee, el nicleo paraventricular libera hormona antidiuréica (ADH) y estimula el smecanismo de la sed, que su vez pone en marcha comportamientos destinados @ la ingesta de qidos. La ADH acula en el sibulo colectar renal abriendo canales lamados acuapornas, que finlmente reabsorben agua libre de solutas.‘Ya que no se conocen con certeza las funciones de cleo nicleos hipotatémicos, se sugiere dvdr al hipordlamo en éreas funcionales’ el hipotdlame caudolateral, que entre otras funciones produce la sensacion de. hhambre,y el hipotaleme rostromedial en el cual se encuentra el centro de la saciedad clasicameente deserita. Las conexiones entre hambre, saciedad, qustoy olfato son importantes, ya que aseguran las modificaciones conductuales necesarias para conszguiralimento y porque las éteas cerebrales que las gobiernian participan en la preparacion motora del acto degiutorlo conscient. Los nervios cranesles Vil, X y X son los encargados de recibir las aferencias gustatvas y rensportarlas al nucleo del racto solitario (NTS), ubicado en el tronco cerebral. Luego, esta informacion asciende por el haz central de la calota, tiene conexiones intermedias en el télamo y termina firalmente en Ia porcién interna del opérculo frontal, Ja corteze insular anterior yl prolongacién rostral del area 3b de Bradman sobre le convexidad lateral de la circunvolucién poscentral Las aferencias clfatories terminan en la corteze piriforme y entorrnal lateral, Datos expetimentales sugieren que la corteza orbitofrontal posterolateral obtiene impulses de la corteza qustativa primaria y actuarfa como integrador de as sefiales gustativas, olfatorias y visuales asociadas con la ingestién de ‘comida. Diversas regiones cerebrales son activadas por el gusto y ! olfato, como la smigdola, fa insula y la porcidn anterior del cingulo, lo que sugiere su interdependencis funcional. lgunas éreas cerebrales anteriormente descritas se activan también en la preparacion del acto deglutorio Control cortical de la deglucién Al serla deglucién un mecanismo cuyo éxto depende de la activacisn secuentcial de los milsculos efectores, su coordinacién con le respirecin y la proteccién de la ve aérea, una compleja red funcional conformada por diversas éreas corticales y del tronco encefdlico, s# encargan de su regulaci6n. Se considers que la deglucién es un comportamiento automdtico, que a diferencia de un mecanismo reflejo puede modifcarse por estimulos perifércos y cemtrales actuanda sobre el GCP del ironco encetéilca Pata el inicio voluntario de lz deglucién resulta indispensable contar con a informacién sensorial de las ccaracterisuicas del bolo alimenticio, afin de envi un estimulo cortical aproplado hacia los masculos de la lengua yel piso de la boca Esto no es nacesario cuando la deglucién se produce inconscientemente, ya que todo es regulado de forma automatica por el GCP en el tronca encefaico. Esto ultimo ha sido demostrado en modelos nimales yen setes humans, mediante el inicio de a dealucién al estimular terminales nerviosas peréricas y la demostracion de deglucién esponténea en fetos huranas anencefélicos. Si bien la deglucion puede desencadenarse independiemtemente dela activacidn cortical, cada vez existe mds evidencla soure la regulackén Conical, tanto en la deglucion voluntania como en la involuntaria. For ejemplo, una vez comenzado el proceso eglunoro, la fase faringea puede ser modificads por estimulos corticles hacia el ronco cerebral. Ademés, a partir de dversos reportes sobre disfagia en pacientes con accidente cerebrovascular, se he profundizads el estudio de la importancia dea regulacidn cortical en los mecanismos deglutotios que operan en el ronco y que [Dor mucho tlempo fueron considerados independlentes de infuencias cortcales Estudios por imagenes funcionsles han permitido ampliar el conocimienta sobre la regulacién cortical dela dealucisn. Mossiet y Benznaye propusieron que la corteza acta con un sistema de citcuitos paralelos funcionalmente interconectados en contraposicion al mecanismo de organizacién jerarquica previamente propuesto, sugriendo que el control cortical de la deglucién consciente se asemeja al contol de otros actos motores. ‘Se deseriben cinco grupos funcionales formados 4 su vez por distintas estructuras. Estos grupos, y sus Interrelaciones funcionales, son los encargadas del control cortical de le deglucion:A Ccorteza motora pamaria, ‘Su funcién es la de planear y ejecutar el acto voluntario ccortezas sensitivas primariay _de fa deglucién utlizando infornactén previamemte suplementaria,y almacenads e informacién sensitive circunvolucién del cfngulo eB Circunvaluci6n frontalinferior, Acta como integrador senstvo al comprar la ccorteza sensitiva secundaria, __informacién proveniente del bolo alimenticio en ndcleos de la base ytélamo formacion ¢ informacién propioceptive originada en el proceso de masticacion. c Corteza premotora y cortez Colabora con el grupo A en el planeamientoy la parietal posterior Iimplementacién de actos motores. D> cerevelo Coordina el acto motor final. Sincroniza as aferencias sensitvas con las eferencias motoras, Regula el vno de Jos misculas invalucrados. insula ‘Acta como coordinador adictonal. Estos grupos funcionales se egrupan 2 su vez formando dos bucles: el buce insular y el cerebeloso. Ambos ‘Comparten en sus circuntos al grupo A. Ena Figura 21 se esquematizan las interelaciones excrratorias © Inhiprorias entre los grupos ‘A modo de resumen, las cortezas motoras planean el acto degluiaio sobrella base de actos motores previamente eprendidas y de aferencias senstivas de! bolo en formacién y los muisculos dela masticecién Las estructuras subconticales regulan y modifican este acto motor grosero pare hacerlo preciso. Una vez fnalizado el proceso, la Informacion desciende hasta los ndcleos del once encefalico desde donde fainformacién es enviada coordinadamentea los miisculos elecutares por medio del GCP irs A t [¢ | D => sucleInsuiar => Estimutacion ace) emf Bucle corebeloso seal Inhibicion wen) ‘agra. Cont] conical dia cgusen Gruso unconale sue xsretacones.Participacién de! tronco encefélico Elpreciso pawn de actvacién e inhibicién secuencial de los mdsculos deglutorios es asegurado por una red ‘neuronal ubicad en el wonco encefélico que tiene los siguientes componentes: 1 Aferencias perifericas y eferencias centrales requlacores *Eferencias motoras hacia los misculos deglutonos. GOP. es un centro de inteineuronas premotoras que organize las aferencias y eferencias previemente mencionedas. Funcionaimente se divide, o su vez, de la siguiente manera '© Grupo dorsal conformado por el NTS y la formacién reticular adyacente, es el generador del patria deglutorio secuencial basado en les aferencias recibides de nveles perféricos y centrale. ‘© Grupo ventral compuesto por la formacion reticular ubicada ventralateral al nicleo ambiguo,recibe informacion del grupo dorsal y la cistbuye ente las neuronas motoras de los nervios craneales Ineerviniertes (Figura 22). © Seta demostiado que clertas neuronas de los grupos dorsal y ventral participan también en otras ‘actividades como lo respitacién, ls masticacién y la fonacisn. Esto es un incicio dela estrecho ‘elacion entre dichas actividades y le importancia dela coordinacion entre elles pars la eficiencia de Ja degluci6n yla seguridad dea vs aéres La precisén en la actvacién muscular secuenciales asegurada por a inhibicién de as neuronas motores que Ccontrolan los masculos deglutorios més distales, mientras que las que controlan los masculos proximales son cexcitadas, Los neurotransmisores implicados en las sinapsis del tonco son principalmemte glutamarérgicas (excitetonos) y gabaérgicos (Inhibitorios) Efencins Aferenclas centrales sii perisfeicas vse 1 {| MX CHC3 x <— Figura 22 Tonco encetdico. ganeader cena de patrones (CCP)Nervios craneales Los nervias eraneales, a excepcién del olfatono y el dptico, son nervios periféicos que tienen sus ncleos ene! twonco cerebral. Se encargan de tansportar la informacion motora, sensitva, sensorial y parasimpatica de estructuras dela cabeza y cuello desde el sistema nervioso central y hacia este. Una excepcién a esta regia es el nervio vago (X), a que su inervacién autonémica parasimpética llega hasta el angulo esplénico del colon. A Ccontinuaci6n, se describen solo los nervios craneales directamente relacionados con la deglucién, par craneal: olfatorlo Sibien no participa drectamente en la deglucién a olfacci6n intervene indirectamente al preparat al cerebro para el acto deglutoria. Sus receptores se sitiian en la mucose alfatoria que recubre e!echa de ls fosas nasales Pequefias neuronas bipolares captan e! estinulo odorffe‘o lo traducen en potencal de accién nervioso y hacen ‘sinapsts con segundas neuronas localizadas en los bulbos olfaronos. Estos se encuentran en el piso de la fose craneal anterior y se contindan con as cintllas olfatorias que trensportan a informacién hacia la corteze olfatria emorrinal y piforme) y la amigdata V par craneal: trigémino Es un newio fundementalmente sensitivo, ecoge ls sensiblidad general dela cara y los dos tercios anteriores de lalengua El some de su primers neurona se encuentra en el ganglio trigeminal de Gasser ubicado en la fose ‘raneal media y sus axones terminan en el nicleo sensitvo del nervio wigémino, que se halla en el wontco cencefalica desde el mesencéfalo hasta los primeros segmentos cervicales.& nivel de la protuberancia se encuentra e| nicleo motor del newvio wigémino; de este parten los axones desunados a inervarlos misculos dela rmasticacién y el tensor del velo del paladar Ademés, es el encargedo de disribuir los exones pasganglonares parasimpéticos del sistema vegetativo cervicocefélico para las estructuras de la cabeza. Vil par craneal: facial Es un nervio principalmente motor encargada de inervar los misculos des mimica. Esto cobra Importancia pues entre estos se encuentra el misculo buccinador (mantiene el bolo alimenticio entre las superficies oclusales de los malares al masticay y el ctbicular de los labios (act como esinter de [a boca), ambos fundamentales ‘durante fa masticacin. Ademds, el nervio facial recage el gusto de los dos tercios amteriores de a lengua y ‘ransporta dicha informacion al NTS localizado en la untén bulboprotuberancial por medio de su rama llamada nervio de la cuerda del timpano. Finalmente, se ocupa de llevar nervacin secretomotara parasimpatice preganalionar criginada en el micleo salivatorio superior protuberancia hacis las gléndulas salivales submandibulares. IX par craneal: glosofaringeo Distribuye informacién mowiz originada en el n cles ambiguo, ubicado en la uni6n bulboprotuberancial hacia el miisculo estilofaringeo, e informacion perasimpétice,originada en el nicieo salivatorio infer, hacia la gléndula parétida, Por medio de sus ramas, ls informacion gustativa del tercio posterior de Ia lengua es transportada al NTS Finalmente, ecage la sensiolidad general del tercio posterior de la lengua y la mucosa feringea para transportata al ndcleo sensitvo del nerviotnigémino.X par craneal: vago Disubuye informacién marora originada en el ndicleo ambiguo a los miésculos constrctores de la faringe y los ‘ilsculos laringeos. Sundcleo parasimpético, dorsal del vago, se encarga de la inervacién autondica det ‘esofago y parte proximal del tubo digestivo, asta el angulo esplénico del colon. Se encarga de transporter la ‘informacion gustatva de ls base de la lengua por medio de fibres que finalizan en el NTS. Transgorta sensibiidad ‘general de la faringe y la laringe hacia el ndcleo sensitive del nervio wigémino. Su rama laringea superior es importante, ya que se encarga de le inervacién sensitive de gran parte de le faringe y se la propane como dispetadors del reejo que produce un adecuada clerre cordal durante a degiucisn XI par craneal: espinal Es un nervio puramente motor con dos porciones. Una porcién craneal oniginade en el nicleo ambiguo, encargada dea inervaci6n matora de los musculos de! paladar blanda (elevador del velo del peladar,palatogloso, palatofaringeo y misculo dela Gyula) y la faringe, y una porcién cervical, originads en los primetos segmentos cenicales, encargads dels inervacién motora de los misculos esternocleidomastoideo y trapecio. Junto con el IX ar, eX par y las fibres simpdticas cervicales conforman el plexo faringeo, el cual provee la inervacién motora del paladar blando y la feringe Xil par craneal: hipogloso: Es un nervio motor pura criginad én su nicieo propio que se ubica en el bulbo raquideo y es el encargado dele Inervacién motiz de los misculos intinsecos de la lengua, estloaloso, geniogloso y hiogloso. Estudios realizados en la década de 1990 sugieten que un 25% de axones que contibuyen 2la inervaci6n de fa lengua a “ravés del nervio hipogloso provienen del ganglia cervical superior, e!nlcleo del nerve factaly el nicleo Ssalivatorio superior Este Lltimo estaria destinado a pequefics ganglos autonémicos situados en la base de la Jengua ‘Tres conceptos para recordar. ' Todos los nervios craneales que transportan sens\blidad somidtica general tienen su segunda neurona a nivel dl nicieo sensitive del trigémino. La primera neutona dela vie se localiza siempre en un ganglio nervioso periférico (ganglio de Gasser, ganglio geniculado, ganglio del glosofaringeo, atc). = Todos los nervios craneales que transportan le informacion gustauva (Vl, xy), encuentran su ‘segunda neuron en el NTS. Este se cvide en niclea rastral (qustatwo) y caudal (visceral). L@ pporcién caudal iterviene en el contol respiratario, cardiace y dealutoric. ' Lasraices motores de ios nervios centrales IX, x y Xi tienen origen compartido en el niles ambiguoNeurona motora central y periférica La pérdida de la funcin de jas neuronas que conttolen los misculos deglutoris se expresard de manera diferente segin ol nivel de la lesion Le neurone motare centtal es aquella que tiene su cueipo celular ubicedo en la corteza cetebial, esvectficamente ene! dree motors. Su axdn desciende hasta el ronco cerebral (en l caso de los nervios crenesles) o,en el caso de los nervios cervicales, hasta el asta anterior de la médula espinal para hacer sinapsis con la segunda newrona motora de la via. E|ax6n de esta segunda neurona forma el nervo peniférico que en time Instancta se encargard de hacer contacto con el efector final (masculo,gléndula etc). Este distinci6n tiene relevancia cinice y ‘semiol6gica. Lesiones de la primera neurona matora s€ manifiestan con debilidad, aumento del taro (espasticcad) y aumento de los reflejes (hiperteflenia), debido la perdidia de mecanismos reguladores centrales ‘que produce la liberacién de reflejos segmentarios. En cambio, a lesion de la Segunda néurona se merifiesta con debilidad, areflexia e hipotonfs (Tabla 21). Tabla 2.1 Afeccion de las neuronas motoras * Debilidad Primera neurone motora = Aumento de ono Hiperrefexia * ebitdad ‘Segunda neurone motora * Disminucién de ono = Amefiexta Masculo y unién neuromuscular Los misculos son los encargados finales de la degluctin, y pueden afectarse, por ejemplo, en las distrofias ‘musculares. Para llevar a cabo su funcién, los miscules recioen lainformacién elaborada y coordinads por las lestructuras de! sistema nervioso cential 2 través de los nervios periféricos. La comunicacién anatomice y funcional entre el nervioy el misculo, conocida como unién neuromuscular, es de especial Imerés, ya que se cencuentia afectada por enfermedades como la miastenia gravs y el sindiome de Lambert Eaton. ‘Los axones de los nervios peritéricas se reducen progresivamente en su diémeu hasta termina’ en un botén terminal sindptico, Los borones sindpticos entran en contacto estrecho con las fibras musculares, estarido ambas _membranas celulares senaradas nor un espacio estrecho conocido como hencldura sinéptica. El moulso ‘nervioso recor el ax6n hasta llegar hasta e! botdn sindptica, donde produce la liberacién de acetilcotina hacia la hhendidura sinéptica. La acetiicolna Se une con receatores en la membrana del miscula efectar, lo cual produce ‘su contaccién. E! exceso de aceticolina es destruido por la accién de una enzima lamada acetiicolinesterasa,Bibliografia de consulta Dodds WJ, Stewart ET, Logemann JA. 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