MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA La conducta es un producto de la maquinarla del cuerpo, en especial del sistema nervioso, el cual recibe Informacién acerca de los ambientes intemo y extern del cuerpo, integra esainformacién y controla los ‘movimientos del cuerpo. €n esta unidad, en el capitulo 5 se examina la estructura del sistema nervioso _y sus prinepios de operacién, y en el capitulo 6 se analiza lo concerniente alos mecanismos neurales y hormonales subyacentes ala motivacién y la emacién. El control neural de la conducta “eae cr come decepeion en apariencia, Bs aproximadamente del tama- nas, yestuctuas comaras a lag io y forma de un melbn, pero con mas nudos. Para el ‘Gio envian asneuronas menses | O55 arece bastante inactivo, atin cuando se ve en una persona ee ee san itudes |, viva Arstteles y muchos ots eriegos antiguos,qulenes estu- *rrotecrewces tarensén | yieson entre los primeros en intentar indagar para qué son las Newsonns:cssias auc extant ETE FE: cerebro humano es, debo admitir, en cierta forma una Sieptes diferentes partes del cuerpo, no se impresionaron mucho con el erooos rawx en wv auva oe ss | cerebro, Notaron que los vasos sanguineos que llevan a 6] son ruveonts contents oe cuaso | mas grandes que aquellos que entran a los otros érganos, y sugi- Métodos usados paraestusiare! | rieron que Ia funcin principal del cerebro era enfriar la sangre, coraba haan Se impresionaron mucho mas con el corazén, un organo obvia- Wdoaee foe pr estaroa soden kos pu estuaries | Tene aimamic, y propusienon ue el coraziny la sangre eran In fuente doles sontmlentoy ponsamientosy todo lo demas que Cucaneznarin rimcromte pH sere | Oy on dia llamamos "psicolégico’ Norvios peitéscos: i intrtz dl ‘Sin embargo, no todos los antiguos estaban de acuerdo con. ‘Seton ervogo con el mundo | la teorla de la psicologia del corazon. Uno de ellos era el médico ‘Lamédula eopinat un condictoy | griego Hipdcrates, cuyas observaciones de los efectos de las her iMeenzaderGelescondetts | dasen la cabeza on los ponsamientos y acciones de las personas, ee Te Hevaron a enfocarse en el cerebro. En el siglo cuarto antes coer de nuestra era, Hipécrates (1923) cscribié: "Del cerebro, y sélo del cerobro, surgen nuestros placeres, alegrias, risa, bromas, asi acorn corbrat Onganzacén ertouica en elcontrl | como nuestras penas, dolores, sufrimientos y légrimas. Mediante ‘del movinionta: un resumen 1, en particular, pensamos vemos, oimos... Ojos, ofdos, lengua, Armetnn oesas runcones swtenonss | manos y pies, actian de acuerdo con el discernimiento de! cere- ft ta contzn vara bro." Hipdcrates estaba en lo correcto, por supuesto, y eso es por actos detneeparactn que | 1p que casi todo texto introductoro a ia pscologia, desds el clisi- deloghenets carole | Ge william James (1890/1950) en adelante, contenen un ca- pare iter ae g_|_pltloeobre el sistema nervioso, cspecalmnts el cerebro. Segtin ‘equierdo los psicélogos y neurocientificos aprenden més sobre el cerebro, capitulo sobre el sistema norvioso se vincula en forma ms sig. nificativa con ol resto del libro, y el material sobre el cerebro se infittra en forma ms copiose fuera de ese capitulo hacia el resto Gel libro, En un sentido tea, la prcologis es el estudio de lo que veers OFLA EXPERI oREERO Sito uses, recor Foraleciniento ‘como una ono nuietcroan as vomwonas vias | hace el sistema nervioso; de hecho, 1a psicologia se enfoca en los ‘rans coe Br NERNOSD aspectos mas complejos de lo que hace el sistema nervioso. Hormonas Cada capitulo de este libro es, al menos, indirectamente so- Preaes bre el sistema nervioso, y este capitulo es directamente sobre tiimunnawscmencrsewnane | € Aqui leerds sobre los mecanismos por medio de los cuales las124.) panTes MECANISMOS FSIOLOGICOS OF La CONDUCTA nnearonas individuales actian y se comunican, las funciones de muchas de las estructuras principales del cerebro, cdmo el cerebro se modifica con la experiencia, y como las dvogas y las hormonas actaan en el cerebro para alterar la conducta, Neuronas: células que crean la mente I cerebro podeia parecer Inactivo ante el ojo, pero a un nivel microscépico es el Grgano ms dindmico del cuerpo. Representa cerca de 2% del peso promedio de una persona, pero consume cerca de 20% de Ia energia metabolica de una persona (Leonard, 2002). Es, por mucho, la maquina més compleja y compacta de cémputo en el universo conocido. El cerebro humano contiene aproximadamente 100 mil millones de células nerviosas, © mewronas, y aproximadamente 100 billones de puntos de comunicacion, sinapsis, entre neuronas. Estas estén, mas o menos, activas constantemente yy su actividad colectiva vigila nuestros ambientes internos y extornos, crea todas nuestras experiencias mentales, y controla toda nuestra conducta, La magia aparente del sistema nervioso —sus capacidades para analizar datos sensoriales, crear experiencias mentales, y controlar movimientos en formas adaptativas— reside no en las neuronas individuales, sino en la or- ganizacion de multitudes de ellas. Incluso cada neurona es en si misma una ‘maquina compleja para la toma de decisiones. Cada neurona recibe informa- ion de multiples fuentes, integra esa informacion y envia su respuesta hacia ‘muchas otras neuronas 0, en algunos casos, hacia las células musculares, En cesta seccidn examinaremos la estructura y funciones de las neuronas indivi- “El cuerpo esté hocho de ml duales como un preludio para examinar las estructuras y funciones principa ‘millones de migas." les del sistema nervioso como un todo, tres variedades basicas de neuronas, y estructuras comunes a ellas El diseio general del sistema nervioso humano se representa en la figura 5.1. El cerebro {y la médula espinal (Ia cual se extionde desde el cerebro hasta los huesos de la columna vertebral) conforman el sistema nervioso central. Las extensiones del sistema nervioso central, llamadas nervios, conforman el sistema nervioso periférico. ‘No confundas los términos neurona y nervio. Una neurona, como se acaba de definir, 8 una sola célula del sistema nervioso, Un nervio es un conjunto de muchas neuronas 0 mas precisamente, un conjunto consistente de los axones (se definen mas adelante) de muchas neuronas— dentro del sistema nervioso periférico, Los nervios conectan al sistema nervioso central con los érganos sensoriales del cuerpo, los masculos y las glan- ‘dulas. Observa también que, a pesar de sus nombres, los sistemas nerviosos central y periférico no son dos sistemas separados, sino partes de wn todo integrado, “<<< Existe una amplia variedad de formas y tamafios de neuronas, y sirven a irnmumera: sonlastresporde neu. bles y diferentes funciones espectficas, pero en el nivel mas amplio de andlisis, pueden Yeudlesiatunesnée cada agruparse en tres categorias de acuerdo con sus furciones y ubicaciones en el esquema nat general del sistema nervioso (véase la figura 5.2): 1) las mewronas sensoriales llevan informacion desde los érganos sensoriales (incluyendo los ojos, ofdos, nariz, lengua y adiante los nervios, hacia el sistema nervioso central. 2) Las neuronais motoras in mensajes desde el sisterna nervioso central, mediante los nervios, para operat los ruiscuos y glandulas. 3) Las interneuronas existen completamente dentro del sistema nervioso central y ilevan mensajes desde un conjunto de neuronas a otro, Las interneu: ronaé reiinen, organizan ¢ integran mensajes de varias fuentes. Superan en cantidad, por mucho, alos otros dos tipos. El sistema nervioso humano contiene unos cuantos millones de neuronas sensoriales y motoras, y aproximadamente 100 billones de interneuronas, ‘Nuestras interneuronas te dan sentido a la informacion que proviene de las meuronas 2-- <<< sensoriales, generan todas nuestras experiencias mentales, e inician y coordinan todas {Cublos sons pares principales“ nucstras acciones conductuales mediante sus conexiones hacia las neuronas motoras, omunes a todos ols meyere de ‘Aunque las formas varian ampliamente, la mayorfa de las neuronas comparten las lasneronany ess mnismas partes basicas, las cuales estén etiquetadas, para los tres tipos de neuronas, en ecuan nat la figura 82 y se idustran con mas detalle para el caso de la neurona motora ela igh 3 a al a| CAPITULO 5 #EL CONTROL REURALDELA CONDUCTA 135 corebeo Dendtas nla pi Terminales {ueipo cele de axon interneurons Cuerpo collar de neuone ‘senso VE Irldunasct Sistema nervioso hume- _‘FIGURAS.2 Les ron clats de noronas Esta isrecén most ls postions on telhuna 1 Sistem nerote e, eletemanenoo, dso tpos do neroas. Al doace ese star navoso Contrl iis especticamente, una secion transversal de a médula espinal. v@ la quier dese encuonten los miscues yl pial, Las neuronas moteras envisn mensajes desde sistema nervioso central hacia los mscuos y las glint. Las navronas Senooratos ‘vlan menses hacia el sistema nervioso contal desde los Geganos sensoseles, como ia DIL ¥ ls intemeuronas, localzadas complotamente dentro del sistem nervioso contra, {tansrriten mensaj entre las neuangs. Vea seccion 8 cols, p.C-2) (ot rebro y médula espinal 8 cual core a través de los hyesos de la columns vertebral, al conto do a espalda.E sistem nerviose patrico consiste enol conjunto completo {de netvos, los cuales conectan ol cerebro y ta médula espinal con ls organos sensor: os, musculs yaléndulas lag cor ondyeto diamine tony Terminals 60 xn {I ricURA'5.31 Una neurone motora Los partes comunes « muchas newonas pueden verso on ste daprame do una neurone motors. La neurona recibainformacién de tras eurones en sus denaits yen su cborpo celular, yerva su propa informacion hacia o fxd y hasta las terminaes de axén, La veina do mina no 8s parte de a neurons: et formada por ctl gisies que ervuelven al xc.136) PARTE » MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA © El cuerpo celular es la parte mas amplia de la neurona. Contione el micleo de la 68 | ‘ lula y otros mecanismos bisicos comunes a todas las eélslas corporates. fs 3a * Las dendritas son extensiones delgadas, parecidas a un tubo, que se ramifican am: fy 4 pliamente y fancionan para recibir informacion para la neurona, En las neuronas mo- fa 3 {oras y en las internewronas, las dendritas se extienden directamente desde el cuerpo a 7 celular y por lo general se ramifican ampliamente cerca del cuerpo celular, formanto as i estructiras parecidas a enredaderas. Ustas estructuras aumentan la superficie de la : a célula y ast permiten recibir sefiales de muchas otras neuronas. En las neuronas LG sensoriales, las dendritas se extienden desde una terminal del axon, en lugar de di 2 SES one ae rectamente del cuerpo celular Se extienden hacia un érgano sensorial y responden a seflales sensoriales, como ondas de sonido en el otdo o al tacto en la piel (se muestra Neurones motores en ta mé- , duis capinal En asta otogiaia _ 1 caso de la piel en la figura 8.2). toads mediante un micros: g n es olta extension delgada parecida a un tubo deste el cuerpo celular. Su fun Sperone can * Sus nonin dees pres na ee cere 5 ears y alounas de as las células musculares. Aunque son microscépicamente delgados, algunos axones son ramiicecionas de dendrites de eee ee extremadamente largos. Tienes axones de neuronas sensoriales que se extienden des: de el dedo pulgar de (u pie hasta tu médula espinal y luego hasta la base de tu cerebro, una distancia aproximada de 1.5 metros o mas, La mayorfa de los axones forman mu- chas ramificaciones a cierta distancia del cuerpo celulas, y cada rama termina en una pequeita protuberancia llamada terminal del axon. Las terminales del axén estén diseadas para liberar moléculas de transmisores quimicos hacia las neuronas 0, en el ‘caso de las neuronas motoras, hacia las células musculares o glandulares, Los axones de algunas neuronas estén rodeados por una envoltura llamada vaina de mielina, formado por células especiales no neurales que estan entrelazadas estrechamente alrededor del axén. Cémo envian las neuronas mensajes por sus axones Las neuronas-ejercen su influencia en otras neuronas y oélulas musculares emitiendo impulsos "todo 0 nada’, lamados potenciales de accién. En las neuronas motoras ¢ in- terneuronas, los potonciales de accién se disparan en el cruce entre el cuerpo cellar y ‘el axén, y viajan con rapidez por el axon hasta las torminales del axén, En las neuronas sensoriaies se disparan en el final dendritico del axon (se muestra en la figura 5.2) y via- jana través o més allé del cuerpo celular hasta las terminales del ax6n. Los potenciales de accion se describen como “todo o nada por dos razones: 1) cada potencial de accion producido por una neurona determinada, tiene la misma fuerza que cualquier otro po- ‘tencial de accién producido por esa neurona, y 2) cada potencial de accién retiene toda su fuerza durante todo el camino hasta el axé ‘Aunque cada potencial de accién es todo o nada, una neurona puede trensmitir ‘grados variados de urgencia en su mensaje al variar su tasa de produccién de potenciales de accion. Una neusona determinada podsia disparar potenciales de accion a cualquier tasa diferente de cero por segundo, hasta un nivel tan alto como 1000 por segundo, Al variar su tasa de potenciates de accidn, una neurona varia la fuerza de gu efecto en otras neuronas o células musculares. La neurona en reposo tiene una carga eléctrica constante a través de su membrana 3-——--____-. << Para comprender cbmo se propagan los potenciales de accin, tienes que saber algo Gna surge el otenciai dee,” sobre el funcionamiente de la membrana celular que envuclve a todas las newtonas. La soso apart doledstibucion de membrana es una “piel” porosa que permite que ciertos quimicos fluyan hacia dentro y lenespertamentrnsceiiar? Syera dela oélula, al mismo tiempo que bloguea otros. Puedes pensar eh la newrona como tun tubo envuelto en tuna membrana llena con una solucién de agua y quimicos disueltos, Namada fluo inracelular. Bn el exterior esta banada por otra solucivn de agua ¥ quimicos disteltos Hamada fluido extracelular. Entre los varios quimioos disueltos en los fluidos intracelular y extracelular se encuentran algunes que ticnen cargas eléctricas. fstos incluyen moléculas dle protena . iCAPITULO 5 = EL CONTROL NEURAL DELA CONDUCTA 137, Filo enuscoer Vora dete non) Figura 5.41 E! potencial de roposo Aqui se Shuste una porién dela membrana celuiar de ‘una neurone con ionas dsvotes a cada lado Las moléoulas peotenicas cargadas negatvarnanto (0°) exision sélo dent dela c8ua, Los fones de potasio {K*)existen principalmente dono de ls ‘Aula, Los iones de sodio (Nal ys de loro (Cr exsten prncipsiments fuera do la cb Pesta que fos cansles on a mamtrana que son petmesbes para el poteso permanecen aber, ‘2igunos ionae de potasio se salon lo que provoca Un excedente de cargas postvas fuera dela cela Yun defit do cargas posits adentr. Por esta ‘an6a, la membrana on reposo tiene un carga ‘lécics a través de tla, do aproximadamente 70 ‘\, comparando ol intrior negative con el exe thr (Yea eecsén de color p C2.) Toscana ae pre tinea Epes pose sass toc, SEARS soluble (A-), los cuales tienen cargas negativas y existen s6lo en el fluido intracelular; jones de potasic (K+), los cuales estén mas concentrados en cl fluido intracelular que en. el extracelular; iones de sodio (Na*+) e iones de cloruro (Cl-), los cuales estén mucho mas concentrados en el ftido extracelilar que en el intracelular. Por la razon descrita en la figura 5.4, existen mas particulas con carga negativa dentro de la célula que fuera de ella Este desequilibrio provoca una carga eléetrica a través de la membrana, y el interior es por lo general de -70 milivoltios (an milivoltio {mY} es una milésima parte de un voltio), fen relacién con el exterior, Esta carga a través de la membrana de tna neurona inactiva fe llama potencial de reposo. Asi como la carga entre. los polos negativo y positive de tuna bateria os la fuente de le energia eldctrica de una linterna, el potencial de reposo es 5 Ja fuente de la energia eléctrica que hace posible un potencial de accion, | El potencial de accién proviene de un breve cambio ! en la permeabilidad de la membrana El pplenclal de accén es iniciado por una onda de cambio nla carga elétrica a través >>> A | GelkNcmbrana det exon ta cualee muove répidamente dendo ona terminal el axon somo eb lsdb a el > hasta la otra. La figura 5.5 describe un registro eléctrico del potencial de accién, a través twncil de accién despolerizecién del tiempo, en una ubicacién determinada del ax6n. ‘yrepolarzecién|, on of resutado El potencial de accién es iniciado por un cambio en la estructura de la membrana irae celular, ao abren mules de pequetioscanales que permiten que los fones do sodio pasen | {tetas de cataee nian. {wave de nacre la figura 84). Dos fuera tienen a llevar fones de sodio hacia I célula Cando se abren los ennates 1) una fuerza de concentracion la cual ocute simplemente pordue exislen mde fones de sodio fuera de la célula que adento, 72) una fuerza elec {ea Ta cual ocurre porque al igual que las cargas ao repelen one | Shel ambionteelétrco postive fuera de ia célula empuja los iones de soulo haca et interior. como resultado de estas dos fuera, se tmuove sufciente sodlo hacia el interior para causar que la carga tlectrca a través dela membrana se invietta yee vuelva moments heamente positiva dento, en relalon con el exterior. Esto carbo Tepentino consttaye la fos de despotaraacion del potencal de ac Clon (la parte superior de la onda que se muestra en la figura 5.3). ‘um pronto como ocurte Ia despolaricién, so clerran los ca- rales que permitieron pasar alos fones de sodio, pero los cana- les que permitiron pasar al potsio pormanecen sbiertos. Debido f que fos tones de potasio estin mis concontrados dento do ls cf Tula que aura, y debido a que son repelidos por el ambiente tem- peratnente post dente dnc so pad aa ara. Tiana on nse soe neste proceso, sufclentesfones de potaslocargados postivamen- a teapaslende lacélula pea reesablecer el potencial de repoco orig LRIGURASSI Canbioneioe duracten sol nal. Esto constituye Ia fase de repolarizacién de) potencial de accion. fo, on ta carga eldcrica através de un punto dado on le Comore masta on in gura todo el potoncial de accion, desde Mayans elonn cone un pene Se tn In-despolarzacion hasta la ropolarzacin, toma menos de un mill: passe vase de oe pot. brane Carga a vavis de a membrana en sailvtos) PARTE 3 » MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA segundo (una milésima de un segundo) en ocurrir en cualquier punto determinado del 1 axon, Con cada potencial de accién, una pequefia cantidad de sodlo entra en la célula y una cantidad pequena de potasio 1a abandona. Para mantener el equilibrio original de estos 1 Jones a través de la membrana, cada porcion de la membrana contiene un mecanismo ‘ quimico, conocido como bomba sodio potasio, a cual saca continuamente el sodio de la : Célula y mete el potasio en ella e El potencial de accién se regenera a si mismo punto por punto allo largo del axén 5 Los potenciales de accién se disparan en un extremo de un axon por las influencias que tienden a reducir la carga eléctrica a través de la membrana, En las neuronas sensoriales 7 estas influencias provienen de estimulos sensoriales que actian en las dendritas, en las d ‘neuronas motoras y en las interneuronas, provienen de efectos de otras neuronas que ac: e tan eventualmente en el ax6n, en su cruce con el cuerpo celular. La membrana del axon kr ‘esta construida en tal forma que la despolarizacion (reduccién en la carga a través de la ie membrana) hasta un valor erftico, causa que se abran los canales de sodio, disparando B. as{ un potencial de accién. Este valor critico (por ejemplo, hasta -65 milivoltios dentro, a comparado con un potencial de reposo de ~70 milivoltios dentro) se conoce como umbral PB do la célata, Una vex que ocurre un potencial de acciGn en un sitio del axdn, despolariza a érea del ax justo delante de donde esté ocurriendo, eon lo que provoca que se abran at Jos canales de aodio. En esta forma, of potencial de acién eontinda renovindose a st éc mismo y se mueve continuamente a lo largo del axén. Cuando un axon se ramifica, el ta Potencial de accion sigue la ramifcacion y asf leanza cada una de las posibles miles de ae terminales de! ax, cS S-———— —-<¢>>— las derramen sus moléculas de neurotransmisor hacia la hendidura. Las moléculas se difundon entonces mediante cl fluido en ia hendidura, y algunas se pegan a receptores especiales on Te membrana postsindptica, Cada molécuia de transmisor puede conside- farse como una lave, y cada receptor puede considerarse como un canal. Una molécu- Ja llave que entra en un candado receptor, abre una puerta en la hendidura, permitiendo ee pasar 8 oe iones. Sila célula postsindptica es una eélula musculat, esto Aigo de iones "tea? Eesencadena unt proceso bioguimico que causa que la célula se contraigs. Si Ia eélula postsindptica es una neurona, ocurre uno de dos efectos opuestos, dependiondo del tipo fe sinapsis (Byrne, 2003), En una sinapels exctatoria (como se muestra en la figura 6.7), @l transmisor abre los canales de sodio (Na), El movimiento de los iones de sodio carga. dos positivamente hacia la célula causa una ligera despolarizacion de la neurona recep: tora (la neurona se vuelve menos negativa por dentro), lo cual tiende a aumentar la tasa de los potenciales de accion disparados por esa neurona, En una sinapsis inhibitoria, el transmisor abre los canales de cloruro (Ci-) 0 de potasio (K+). El movimiento de iones ue os poten Neuron Terminal i alaxtn Vesteules —f sindpieas ‘ Heneigura : sinépice Recoptor Membrane postion I LFicuRa 71 Transmisién através de ia sinapsis Cuando un potencil de acct lega a une terminal de axon, | causa que algunas dels voscuie sinipties davamen sus moléculas vansmsoras en le henddute sina. | unas do tas motécuas se aisparsan a ves de a hencidur ys0 unon en receptors especiales en la mombrana Postsinpxca, donde aban canals que pormiten els ions fr a través de a morsbrana. Ena sinopsis exitateria | come ajempic os canaias permaablea a los iones de socio (Na) ge abron,potmitiand un info da cargns post Ven fa neuro recoptora. En una sinapss inhibitor os eanales pormoables alos ines de coro (CH se abron, etrtiendo un info de cargas negatnas.140) PARTE 3 « MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA as termiaalas de esto axdn de cloruro cargados negativamente hacia adentro de la célula, ecto exctatoios. 0 de iones de potasio cargados positivamente hacia fuera de la célula, causa una ligera hiperpolarizacion de la neurona recep- me tora (la neurona se vtelve todavia més negativa adentro de lo a que era antes), lo cual tiende a diaminuir la tasa de potenciales ie de accién disparados por esa neurona, “Todas las sustancias quimicas que ge han identificado como ae transmisores sindpticos rapidos son moléculas pequefas (que ie contienen menos de 10 atomos de carbono) que pueden difun- i diese con rapide a través de una brecha sinaptica, Muchas de pr cllas entran en la categoria quimica llamada aminodcidos, los C Ceuales son también las partes bésicas de las moléculas de las x protefnas. El aminoacido glutamato es el transmisor en la ma- ‘ey ‘yoria de las sinapsisexcitatories rapidas del cerebro, y el ami- 5 nodcido GABA (dcido gammaaminobutirico) es el transmisor . tn la mayoria de las sinapols inhibitoriae rapidas del cerebro 6 Las terminales de este axéo (Greengard, 2001) ne enon elects nibeaas. , Pe Las neuronas postsindpticas integran i Intunasal Sips ectaorneinbtore Lesneco, sui entrada excitatoriae inhibitoria B Shure go oves nouns, algunas exctotores yagunes, EN cuslguier momento dado, una neurona podria recibir in- a inhibtors. Tous los sapes de cuaquer avon ndvidal, formacion en docenas,cientos o miles de sus sinapsis rapidas e om excitatria 0 inibitrias Algunas de estas sinapsis son excitatorias y algunas inhibitor (véase la figura 5.8). En cada sinapsis excitatoria, el transmisor ccausa una ligera despolarizacién, y en cada sinapsis inhibitoria, el transmisor causa una ligera hiperpolarizacion, Estos efectos se diseminan pasivamente a través de las dendritas yy el ouerpo celular y afectan la carga eléctrica a través de la membrana del ax6n en su tunign con el cuerpo celular, Recuerda que cuando la membrana de un ax6n se despolariza por debajo de su valor eritico, se disparan los potenciales de accion. Entre mayor sea el grado de despolarizacion ‘por debajo de ese valor, mayor serd la cantidad de potenciales de accién por segundo. Por tanto, la velocidad de los potenciales de accién en el ax6n postsindptico de la neurona depende del efecto neto de las influencias de despolarizaciOn ¢ hiperpolarizacién de las sinapsis excitatorias e inhibitorias, Las sinapsis lentas alteran a las neuronas postsindpticas en formas prolongadas 7——--— <<< fn las sinapsis lentes, las neuronas presindpticas ejercen una amplia variedad de £2260 cir a ananisién sndp- efectos de largo plazo en las neuronas posisindpticas. En lugar de abrir directamente ‘ea ent de a ansmisinépiée, canzales de iones durante periodos breves (unos cuantos milisegundos), los neurotransini- Yscudls clases cefuncones © sores lentos disperan secuencias de eventos biogusmicos en las neuronas postsinapticas Sivecon|atransnisinlenta?’ que Hlevan tiempo para desarrollarse y pueden alterar el funcionamiento de la neurona durante periodos que van de varios cientos de milisegundos hasta horas, semanas o ins (Greengard, 2001). Dentro del sistema nervioso central se encuentran docenas, tal vez cientos de tipos diferentes de sinapsis de accién lenta, las cuales difieren en cuanto a las clases de efectos A que producen, En algunas einapsis, los transmisores de accién lenta (al igual que los de aaccién répida) abren los canales de iones y asf producen una despolarizacion o una hiper~ f polatizacién de la membrana postsindptica, pero hacen esto en una forma indiecta que dura mucho mas que el efecto de un transmisor de accion répida. fn otras sinapsis los o tranemisores de aceién lenta causan cambios en la neuzona postsinaptica que no altcran a directamente su carga clécrlea, pézo sf alteran la forma en que responde la neurona a o los transmisores de accion répida. For ejemplo, un transmisor de accién lenta podria es- a timularel crecimiento de nuevos receptores en la membrana postsingptica, 1o cual hace % que la céluta postsindptica esponda mas alos efectos de uno u otro transmisor de accion ° rpida, Los transmisores que alteran la célola en formas de larga duracign como ést, algunas veces se ls aman neuromoduladores. Funcionan modulando la respuesta de 18 to nneurona postsingptica a ots transmisores. feCAPITULO'S # EL CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA [.. Los investigadores todavia tienen mucho por aprender sobre las funciones y mecanis- 2 ‘mos de los neuromoduladores y otros transmisores de accién lenta. Los descubrimientos ; ee peas de gran interes par os Plelogos, ya que los tansmisores de acién ° eo verponsles de ios cambion ene esta plealgico de una persona (4 di- ea eg) dents aus aclones en varias pares del eerebro, os anemisores ° Ge accién lenta producen estados de sueiio, activacion, motivacion (como ¢l hambre 0 ¢ Jeainto sexual), y emocion (como cl miedo, enojo o alegria). Los transmisores de accién fenta también desencadenan los cambios mas o menos permanentes on las neuronas que yporcionan los fundamentos nourales para el aprendizaje (se discute ms adelante en este capitulo). ° “zl sistema nervioso contiene muchos més tipos de sustancias transmisoras de accién lenta que de accion rapida. Los investigadores han identificado més de 50 sustancias eno tranamizores definitivos de accion lenta, y han identificado muchas mas como po- : Shales transmisores de accién Ienta (Kolb y Whishaw, 2003), Muchas de estas sustancias shtran en una categoria quimica llamada neuropéptides. Estas son moléculas relativamen- fe grandes que consisten de cadenas de aminoacidos. Un subconjunto de transtnisores t Neuropeptides, llamado endorfinas, puede reducir la experiencia de dolor mediante sus settee modutadores en las neuronas del dolor en la médula espinal y el cerebro (se Giscute en el capitulo 7), Otra categoria quimica de transmisores que fancionan princl- jalmente (si no es que completamente) a través de medios de accién lenta, consiste en | Qintuminobiogenicos, los cuales incluyen ala dopamina, noradrenalina, y serotonina (Green . igard, 2001), Como se discutird en el capitulo 6, éstas estén involucradas particularmente En la produccion de estados de suefio, activacion, motivacion y emocién. REPASO DE SECCION 1 Pra oiet “+ Linjermewonasensien complete: | ae anervoso” fecal tas (las-cuales reciben i [Po eect ala nutoyyur | {2x60 (cal evaloinvomacion' 3) i ronal Métodos para trazar un mapa de las funciones conductuales del cerebro Con sus miles de millones de neuronas y billones de sinapsis, el cerebro es un sujeto | ‘desalentadlor de estudio, Seria intl, con la tecnologia actual, intentar analizar todos los detalles de sus conexiones, como uno podria hacer con una maquina hecha por t el hombre, como un radio © una computadora, Sin embargo, es afortunado, para [Sant cams on al a dor un a podaon do | Stirrers cer Uncunaso oierame dn an panes ener biomes de anes aga nicosy tac ey esa F<, Mingus en later nervaso ent tn ornate ca contl (wes ibe es ep corse t confunda con el nicleo celular, el cual existe dentro de cada célula), y un tracto es neurones, yun tracto 6 Wn arpe de tun haz de wwones que van juntos desde un niicleo hacia otro (véasc la figura 5.9). Un axones que coven paweles onto sh142) PARTE 3 » MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA tacto en el sistema nervioso central es andlogo a un nervio en el sistema nervioso perifé- ico. Los tractos se conocen colectivamente como materia bianca, porgute las conduetos de mielina alrededor de los axones hacen que los tractos parezcan relativamente blancos; los niicleos, los cuales son mas oscuros, se conocen eolectivamente como materia prs. En general, las neuronas cuyos cuerpos eelulares ocupan el mismo micleo y cuyos axones corren en el mismo tracto, tienen funciones idénticas 0 similares, y los grupos de niicleos localizedos cerca unos de otros, tienen funciones muy relacionadas entre si Debido a este patron de organizacion, podemos hablar de las funciones gencrales de es ructuras anatomicas relativamente grandes dentro del corebro. Los psicologos y otros newrocientificos han desarrollado diversos métodos para identi- ficar las funciones de areas especificas del cerebro. Los métodos entran en tres eategorias generates: 1) observar déficit conductuales que ocurran cuando tuna parte del cerebro est destruida o esta temporalmente inactiva, 2) observar los efectos conductuales de partes del cerebro estimuladas artifictalmente, y 3) registrar los cambios ent la actividad neural que ocurran en partes especificas del cerebro cuando una persona 0 animal se involucra €n una tarea mental o conductual espectfica. Lo que sigue son descripciones breves de los métodos mas comunes utilizados dentro de cada categoria, Primero analizaremos los métodos usados en el estudio de cerebros de humanios y luego, métodos mas invasivos usados en e! estudio de cerebros de animales no humanos, Métodos usados para estudiar el cerebro humano ~~ Para identificar las funclones de areas especificas del cerebro humano, los investi 8 iCémo dentiican os iwestigedo- adores puecen estudiar pacientes quienes han sufride dafios al cerebro, y pueden usar Gel métodos seguros, no invasivos, para alterar o registrar actividades cerebrales que se pre senten, ars efetas da cao cereal, inenunpitenesdensia’ Cémo observar los efectos de darios cerebrales localizados somal eeegiverinscviéed En Ja cumbre de su carrera el compositor ruso V. G. Shebalin, sii tun ataque cerebro: etice quopataavavés el vascular (una ruptura de los vasos sanguineos en el cerebro) que daiié una porcion de su Cranadndgone seat corteza cerebral izquierda (la parte exterior superior del cerebro). A patti. de entonces, Creendo indgenss que deseifben tayo, muchas dificultades para expresarse en palabras 0 comprender lo que otros decian, ‘soumnerdatiesadee? pero coninu® ereando mdsia maravilosa, Su Quina sof come dey eens fu ataque fe deserita por cl compositor Dimi Shomakovich como fn shea bolane, lena de emociones elevadss, optimise y Nena de vida (Gardnes 1974), Como io lusia este caso, el dato cerebral sule dejar a una persona aefciente en algunas areas del funclonariento mental, aunque sea completamemte caper, Seneca otras reas. Al estudiar a muchas personas con dato tn la mama hes gotecel del see bro, los psicblogos hicieron inferemcias razonables sobre las funciones conctanice ‘montales de esa area. La logica aqui e quo sl algunas capacidades no seta ressentce ¥ otras permanecen cuando una parte dl cerebro lata, entonces ese pare del cerebro Aebe conisibuiren alguna forma esencal en las capacidadesfaltantes Rersino-eh ls ce, pacidades que permanecen. Como descubnrés mae adelante en este Gopltlo ea tes partes del texto, se ha aprendido mucho sobre el cereho humane mediate ostudis ae tematic de personas quienes han suido datos conevale, Cémo observar los efectos de la interferencia magnética en la actividad cerebral normal Un procedimiento relativamente nuevo para localizar funciones en el cerebro humano 8 la estimulacion magnética transcraneal, 0 TMS (pot sus siglas en inglés) (Pascual. Leone y Walsh, 2003). Un pulso de electricidad enviado mediante una pequefia bobina de obre induce un campo magnético alrededor de la bobina, Si ésta se sostiene por arriba del exéneo de una persona, el campo magnético atraviesa el cuero cabelludo y el créneo, © induce una corriente eléctrica en las neuronas inmediatamente por debajo de 1a bobina Los pulsos repetitivos causan que las neuronas pierdan temporalmente su capacidad para dispatar normalmente. E] efecto es comparable a aquel de producir una pequeria area de daho al cerebro, pero es temporal y reversible. Por ejemplo, sila bobina se sostiene sobre | tun area del cerebro que es crucial para hablar con fluidez, la persona se vuclve incapazfe. de los i a al le > . CAPITULO 5 "EL CONTROL NEURAL DE LAcONDUCTA | 143. de hacerlo mientras la corriente esta encendida, pero puede volver a hacerlo tan pronto Como ésta cesa. Puesto que el campo magnético afecta s6lo esa parte del cerebro que se encuentra inmediatamente por debajo del cranco, la TMS puede usarse solo para trazar fas fanciones de la parte mas externa del cerebro, la corteza cerebral. iAcingue la TMS suele usarse para estudiar los efectos de la desactivacién temporal de tun drea del cerebro, también puede usarse para estudiar los efectos de la aotivacidn de un rea cerebral. Un solo pulso de corriente puede causar que los conjuntos de neuronas por debajo de la bobina envien una rafaga de potenciales de accién a través do aus axo- Fes. Cuando la bobina se sostiene sobre un area del cerebro responsable de controlar los, movimientos musculares del cuerpo, el resultado es un breve tirdn muscular en alguna parte del cuerpo, como el pulgar de una mano. En esta forma, se puede usar la TMS para producir un mapa que muestre las conexiones funcionales entre areas espectficas de la otteza cerebral y los rmiisculos controlados por ella. Come registrar la actividad cerebral eléctricamente, mediante el cuero cabelludo ha constante actividad de los miles de millones de neuronas del Cerebro produce una “vibraci6n’ eléctrica constante la cual, hasta Gierto grado, penetra en el erdneo y ¢l cuero cabelludo. Al colocar ¢lectrodos en el cuero cabelludo de una persona, los investigadores: pueden detectar y ampliar esas sefiales. El registro resultante de la fotividad cerebral se conoce como electroencefilograma (se abro- ‘via EEG). Como se discute en el capitulo 6, tos patrones en el BEG pueden usarse como un indice de si una persona esté muy excitada, Db selajada, o dormida, y puede usarse para identificar varias ctapas del suefo. Con la tecnologla moderna de cémputo,-es posible registrar y analizar la actividad éggebral en forma simultanea con muchos clectrodos, cada tno en una parte diferente ‘Gel cuero cabeliudo, para ver como vatia la actividad cerebral de Tugar en lugar, ast como ‘ilomonto tras momento (véase la figura 5.10). En algunos de estos estudios, se pide a los Sujetos cue respondan a estimulos que se les presentan conforme se registra su actividad étebral. Por ejemplo, se podria presentar a una persona un conjunto de letras en una pabtalla,e instrairsele para oprimir un bot6n si y s6lo silas letras forman una palabra en ingles. El breve cambio en el ERG que se registra inmediatamente después del ostimulo se conoce como potencial relacionado con un evento, o ERP (por sus siglas en inglés). Al evaluar a la persona en repetidas ocasiones en una tarca similar y al promediar los rogis- tos obtenidos en el EEG, es posible producir un ERP promedio para cada ubicacién de un electrodo, La comparacién del ERP promedio registrado en diferentes ubicaciones del ‘caro cabelhudo, revela el patron de actividad en el cerebro conforme la persona detecta Y responde al estimulo. Pata la tarea que se acaba de describir, las éreas del cerebro invo- Jucradas en ver las letras, responderian primero, y las areas involucradas en leer y hacer Juicios, responderian medio segundo después. Cémo observar la actividad cerebral con métodos de imagenes sensibles al flujo sanguineo Algunos métodos para localiza la actividad cerebral dependen del hecho de que 1a ac- tividad cerebral incrementada en un area del cerebro, va acompafiada por un aumento en el flujo sanguineo hacia esa area. Como otros tejidos corporales, el cezebro esta lleno de pequetios vasos sanguineos. Cuando una porcién del cerebro so vuelve mas activa, los vasos sanguineos se alargen inmediatamente, de manera que entre mas sangre a esa porcién. La sangre lleva oxigeno y glucosa, las fuentes de energia requerida para mante- fer ia actividad neural incrementada. A través de métodos técnicamente complejos, los jestigadores pueden crear imagenes en tres dimensiones, conocidas como neuroima- © genes, que describen la cantidad relativa de sangre que atraviesa cada parte del cerebro. {La suposicién, ahora bien validads, es que el aumento en el flujo sanguineo refloja un aumento en la actividad neural (Atwell y ladecola, 2002). ‘Bl primero de estos métodos de neuroimagenes (desarrollado en los aftos 70), fae la tomografia por emision. de positrones 0 PET (pot sus siglas on inglés). Este método Triguras.101 Electro: ‘encofalograma Las ondas ‘cerebrales que se muostran en Ta pantao refer la ectivided ‘cerobra de las neuronas exis tentes debajo de cada una de las dreas dol cuoro cabelluco ‘donde se han ealocado los sloctrodos,144 } PARTE «MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA I FiGURA 5.11 1 imégones por resonancia magnétics funcional (UMAR) Cuando el suoto esta en ef scanner los ivestigedores pue- {den comunicerse con él usando un sistema de intarormuricacion do pioyeccion visual. La imagen del cerebro describe, con colores del 2360 i, a canted de fo sanguinao an cada pare dl carabro. ‘ual india la cantdad de actvedad naural en cada una de elas, implica inyectar una sustancia radioactiva en el torrente sanguineo (en una cantidad que no es peligrosa para el sujeto) y un método para medir la radioactividad que se emite desde cada porcion del cerebro, ‘Otro método (usado por primera vez en forma amplia en los afios 90), ¢8 el de imagenes por resonancia magnetica funcional, © MIRE (por sus siglas en inglés). Este método implica la creacion ‘de un campo magnético alrededor de la cabeza de una persona, el ‘cual causa que las moléculas de hemoglobina que llevan oxigeno en Ja sangre, emitan ondas de radio de una cierta frecuencia, la = ‘nana ean Monet parame tual puede dtectarsey usarse para evalua la cantidad de sangre aqui en cata parte del cerebro, Con cualquier método, la cabeza dea ms persona deberd estar rodeada por un conjunto de sensores, y con adya Ja oan, también por babinas magnttias (eéase lo figura) Sin tube j Ese en ae ee fa 3 tn miez6fono y pede responder a estimulos visuales presentados ner q tn una pantalla dentro del scanner, Ya sea com la PET9 con Ta ft, nes 3 se utiliza una computadora para generar una imagen tridimensio milit 3 nal del cerebro que describe las variaciones en el flujo sanguineo anim y Coin variaciones en el elon pee el A diferencia del ERG, la PET y la fMRI pueden describir la ac- cond tividad en cualquier parte del cerebro, no sélo en la superficie cer- E cana al crineo. Estos métodos también producen una imagen de mayor definicion, de las del c ubicaciones espaciales de actividad, de lo que es posible con el REG. ‘Hoy en dia la fMRI hum suele preferirse sobre la PET; en parte porque muestra una mejor resolucién espacial. he e En un momento dado, el cerebro esta haciendo muchas cosas, y todas las porciones de él estan siempre activas hasta cierto grado, Para determinar con la PET'o con la (MRI, cuales areas cerebrales estan involucradas més directamente en una tarea especitica, Efe: los investigadores necesitan emplear una condicién apropiada de control. Al restar 1a cantidad de actividad medida en cada érea cerebral en la condicién de control (cuando Ja persona no esta realizando la tarea expecifica), dela cantidad medida en las imismas ‘tice ‘reas en la condicién experimental (cuando la persona estétealizando la tatea), el inves: alce tigador puede determinar cudles dreas muestran el mayor aumento de actividad durante Ente Jstavea, Para ver un ejemplo de un experimento como ese, y para ver imagenes PET de vars: muestra, puedes observar la figura 5.27) om me . 7 pote Métodos usados para estudiar el cerebro a de animales no humanos ral 9— ————- “<<< Con animales no humanos, los investigadores pueden localizar las funciones cerebra- actiy Cbmo os que los investigedores —_ Jes usando métodos més invasivos | que los usados con humanos, Pueden destruir, estimu- t core dafan estinulen yrogistan dstos Jar o registrar la actividad neural en areas Pequefias, bien localizadas, en cualquier parte : esta sagwoaan fessespecl- del cerebro con el fin de evaluar las funciones-conductuales de esas faces ead 5 port __ Cémo observar los efectos de lesiones cerebrales ; hechas deliberadamente — Reg Las dreas de dafio (lamadas lesiones) pueden producirse en ¢l cerebro de ratas u otros : Los animales de laboratorio por medios eletricos 0 quimicos. Para produce una lesion elec. eb tricamente, un electrode delgado, aslado de todas partes excepto de la punta, se inserta | real ht,eo do del yee oe i [ i CAPITULO 5 » EL. CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA Barca ps looreje quirdrgicamenie en el cerebro, con la ayuda de un instrwmento estereatdxico (véase la figu- 725.12), y se envia suficiente corrionte a través del electrodo para destruir las neuronas adyacontes a su punta. Para producir una lesin quimicamenta, ee inserta un pequeiio tubo llamado canula en el cerebro, nuevamente usando un instramento estereatxico, y una pequefla cantidad de un quimico se inyecta mediante la cdnula, destruyendo asi las neuronas cuyos cuerpos celulares se localizan cerca de la punta de la cénula. Las les nes producidas por tales medios pueden ser tan pequefias como una euarta parte de wn milimetro de diémetro. Al variar la ubicacién precisa del daito en diferentes grapos de animales, y luego comparando los grapos en pruebas conductuales, los investigadores pueden identificar areas precisas del cerebro que son cruciales para tipos especificos de conductas. En la mayoria de los estudios, las lesiones se hacen en areas profundas, primitivas del cerebro, areas cuyas funciones son similares para todos los mamiferos, inctuyendo los hhumgnos. Tales estudios han ayudado a los investigadores a identificar ncleos cerebra- Jes egpecificos que son cruciales para los estados motivacionales y emocionales, como el hhamibre, el instinto sexual, y el miedo (todo esto se discute en el capitulo 6), Efectos de la estimulacién a Areas especificas del cerebro Ls estimulacion de areas especificas del cerebro también se puede lograr por medios eléc- tricos o quimicos. Para estimular a las neuronas eléctricamente, se inserta un electrodo ‘al cerebro utilizando el mismo método quirirgico que el usado para producit una lesion, Entonces, el electrodo se fija en el lugar (como se muestra en la figura 5.12) y puede acti- varse en cualquier momento después de la cirugia, mediante una conexién con un cable © mediante ondas de radio. La corriente eléctrica usada para la estimulacion es mucho ‘més débil que la usada para producir una lesi6n; es suficientemento fuerte para inducit potenciales de accién, pero no para destruir neuronas cercanas a la punta del electrodo. Para estimular neuronas quimicamente, se implanta permanentemente una cénula en el cerebro y poco tiompo después de las pruebas conductuales, se inyecta mediante ella, tuna pequefia cantidad de una sustancia neurotransmisora u otro qutimico conocido para activar las neuronas, La estimulacién eléctrica o quimica en clertas areas profundas del ‘cerebro pueden causar que un animal muestro estados de impulsién 0 emocionales que estén vinculados en el tiempo con el periodo de estimylacién (so discute en el capitulo 8), Por ejempio, la estimulacion en un rea causa que {in animal que ya estaba saciado, ‘coma, y la estimulacién en otra drea causa que un anijnal previamente quieto, se com Porte con temor mientras continge la estimulacién, Registro eléctrico de neuronas individuales Los electrodos pueden usarse no solo para destruir o estimular areas especificas del co- ‘ebro, sino para registrar una actividad neural en dross especificas cuando tun animal tealiza alguna tarea conductual. Electrodos extremadamente delgados, con puntos muy Imicunas.21 Método pare hacer fesiones 0 estimular e! cerebro de una rata Se use Un instimento esterecténico (equieda par insertarun eee: trodo en une vbeaci6n precisa ‘eno coro de una rata anos: tesiada tnconsciente; ala dere- ha). Para producir ua asion, 0 enva una coriont abctica por el electzodo suliciontemen: te fuerte para desir nouronas cerca de la puna, y luego se ‘2ca o electrode, Pace proparae lanimal para la estimulacion lécticacorebal, el electo sea onl lugar do manera ‘que puede estimularse median. tweables durante las puss conductues despugs de que imal se ha recuperade de Ia cruge.ws) PARTE 3 # MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA finos que pueden penetrar en los cuerpos celulares de las neuronas, pueden implantarse permanentemente en el cerebro. En algunos experimentos, muchos de estos electrodos Se insertan al mismo tiempo, y cada uno es capaz de registrar la actividad de una meurona | diferente, {Los experimentos que usan esta técnica han revelado algunas correlaciones notables en la conducta animal, y la tasa de potenciales de accién producidos por neuronas indi- viduales. Por ejemplo, clertas neuzonas en un area del cerebro (el hipocampo) disparan on rapidez cuando, y s6lo cuando, el animal (por lo general una rata) esta de cara a una direcoién espectfioa dentro del ambiente en el cual se le evalia (Best y otros, 2001). todo el ambiente de la prueba (como una caja cerrada con un laberinto en ella) se gira, orientaciones preferidas de estas neuronas, también giran. Por tanto, una célula que orig palmente disparaba cuando el animal estaba de cara al norte, disparara cuando el animal festé de cara al sur después de que el aparato se gira 180 grados. Aparentemente estas newronas, llamadas oélulas de ubicacién, ayudan a los animales a Nevar un registro de las direcciones ante las que se encuentran dentro de ambientes familiares, Si se destruye el firea del cerebro en la cual se localizan estas células, los animales pierden su capacidad para encontrar su camino a través de los laberintos © para Jocalizar objetos con facilidad en ambientes que ya han explorado, REPASO DE SECCION Varias téenicas permiten hacer un mapa de las funciones conductuales del cerebro ee < CC pitelinisensio |} | a es ‘ one, Organizacién funcional del sistema nervioso Tata este pono de eaptlo hemos caminado ls fancioneshsicas de as newonas nr Uduaes hemes sano lo metodo pnpaes pare sprdr sobs as funciones Sea aac acura ca costes font eel moments deronenrede ct | Se Er eaimanie cols una desu dvitenes peapase eniengoen men: | wis ahaprratn le papal n'a trea geno depsborerls conduc te 1a Fesona ‘contrat tcadamoa sed de syeiaconsevton mane qoo lsat e039 | est4 organizado jerarquicamente, De hecho, contiene dos jerarquias distintas, aunque | Sea tis i cerns acct rcameaitemn aeuconer era eocecmnicu a ede tote Sac sarin sobs eens tern yenterne dela pesona,¥ | sain ae ins uns tonat decane sobre ln esoiiealcotportes de Teper | aa a cae er oportdades dal mo extn al fag de itoerecion em ee ata cee enaatanna as tonks Guero oni toca anil (centros perceptuales en el cerebro). La otra jerarquta, la jerarquta de control rotor, esta | Ee ene apenas cercar |; Semen do abe aca sba Hana sia deena erarqua se encucstan ios ||Si 2 al ud d CAPITULO 5 «EL CONTROL NEURAL DE LA CONDUCTA, centros ejecutivos que toman decisiones sobre las actividades que la persona, como un todo, deberia desempefar, y en los niveles inferiores estén los centros que traducen esas, decisiones en patrones especificos de movimientos musculares. La mayoria de las princi- pales divisiones anatémnicas del sistema nervioso estén involucradas en ambas jeraraui ‘de manera que examinaremos las dos al mismo tiempo. Sin embargo, pondromos la ma yor atencién en la jerarquia motora; el sistema sensorial-perceptual se discute con detalle ‘on los capitulos 7 y 8. Comenzaremos desde abajo ¢ iremos hacia arriba, Nervios periféricos: la interfaz del sistema nervioso con el mundo BI sistema nervioso periférico, como podrés recordar, consiste en todo el conjunto de nervios, los cuales conectan al sistema nervioso central con los érganos sensoriales del ‘cuerpo, los misculos y glindulas. Los nervios se dividen en dos clases que corresponden, ala porcién del sistema nervioso central del que provienen. Los nervios craneales sa len directamente del cerebro, y los nervios espinales salen de 1a médula espinal. Como Ja mayoria de las demas estructuras del cuerpo, los nervios existen en pares; existe un miembro derécho y uno izquierdo en cada par. Los humanos tienen 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales, Con sus diversas ramificaciones, estos nervios se cextienden hacia todas las porciones del cuerpo. ‘Tres pares de nervios craneales contienen s6lo neuronas sensoriales, y cinco pares contienen s6lo neuronas motoras, pero los otros cuatro pares de nervios craneales y los 231 pares de nervios espinales contienen nevronas sensoriales y motoras. La cantidad total de neuronas sensoriales y motoras combinadas es "tan solo" cercana a cinco o sels millo- nes, una pequeria fraccién de los casi 100 mil millones de neuronas del sistema nervioso en total. Sin embargo, estas neuronas son muy importantes. Sin elas, l resto del sistema nervioso serfa initil porque no tendria forma de recibir datos sensoriales o de controlar las acciones de la persona, Las neuronas sensoriales proporcionan datas necesarios para gobernar la conducta omio se-observé antes, las neuronas sensoriales se activan en sus terminaciones dendri- tas, por los efectos de las estérmulos sensoriales (como la luz en el ojo, los quimicos en Ja lengua o en la nariz, la presion de las ondas sonoras en el oido, o la presién en la piel) Ellas envian sus potenciales de accion hasta el sistema nervioso central por medio de sus muy largos axones. Las tasas y patrones de los potenciales de accién en las neuronas sensoriales gon los datos que las reas perceptuales del sistema nervioso central usan para averiguar el estado del ambiente interno y externo. Sin tal Informacién el sistema ‘nervioso central no tendria informacion en la cual basar sus decisiones para controlar la conducta a informacion sensorial de los organos sensoriales especializados de la cabeza —Ios ‘fos, ofdos, nariz y lengua— entra’en el cerebro por medio de los nervios craneales. Los datos sensoriales que provienen del resto del cuerpo —de la piel, masculos, tendones ¥ varios érganos internos— legan al sistema nervioso central por medio de todos tos hervios espinales y algunos de los nervios craneales. Las sensaciones transmitidas por esas entradas, as cuales incluyen el contacto y el dolor, se conocen colectivamente como ‘somatosensacion. Soma significa "cuerpo", y somatosensaci6n es el conjunto de sensacio. nes que provienen de todo el cuerpo, en oposicién a aquellas que provienen tan solo de Jos Organos especializados sensoriales de la cabeza. (En los capitulos 7 y 8 se encuentra ‘un analisis completo de los procesos de sensacién y percepcién.) Las neuronas motoras son la “ruta comtin final” para controlar la conducta Las neuronas motoras, como se obsorvé antes, tienen sus cucrpos celulares on el sistema nervioso central y envian hacia fuera sus largos axones, por via de los nervios craneales © espinales, para terminar en los misculos o glandulas. Al final, todas las decisiones con- ductuales del sistema nervioso se traducen en patrones de potenciales de accién en los 147148) PARTE 2 « MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA {C9 diiron os sistemas note Fes auénomo yosqualtice one shen eveta e sutunién? como Aeron is dvsianessimptica y Datespic dl sistema nténo- Ino one sen eusmoasuuncin? * Tricuras.13 1 Divisiones deta poroléa motora det sistema nervioso peiferico La porcion motor dol rio consiste de los sistemas lesquoltizo yauténomo, vel sstema auténomo con- iste de fos sistemas simpstico y paresimpstico. ‘sistema nervioso pet axones de neuronas motoras, y esos patrones determinan nuestra conducta, En las pala bras de! neurofisisloge pionero Charles Sherrington (1906), las neuronas motoras son la “ruta comiin final* del sistema nervioso. Mediante ellas, y solo mediante ellas, el sistema nervioso puede controlar la conducta ‘Todos los célculos del cerebro, incluyendo aquellos que experimentamos consciente- mente como percepciones, pensamientos, emociones, deseos ¢ intenciones, serian inti- les ai no pudieran actuar sobre los miisculos y glandulas. Los 100 mil millones de neuro: nas del sistema nervioso central estan involueradas en el control de dos o tres millones de neuronss motoras, las cuales a su vez. controlan la conducta. El sistema motor incluye las divisiones esquelética y auténoma ----S€< Las neuronas motoras actian bajo dos clases generales de estructura. Una clase con- ‘iste de los musculos esqueléticos, los masculos que estén unidos a los huesos y que produ- ‘cen movimnientos observables externamente cuando se les contrae, La otra clase consiste ‘on los miisculos y glandulas viscerales, Los miisculos viscerales son aquellos que no estan tunidos a los luesos y que no mueven el esqueleto cuando se contraen. Forman Jas pa- redes de tales estructuras como el corazén, las arterias, el estomago y los intestinos. Las glandulas on estructuras que producen secreciones, como las glindulas salivales y las ‘sudoriparas. Las neuronas que actian en Jos misculos esqueléticos conforman la porciin ‘esquelética del sistema motor periférico, y aquellas que actéan en los misculos y glindu- las viscerales conforman la porcién auténoma. En tanto las neuronas motoras esqueléticas inician la actividad en los snasculos esque- leticos, las neusonas motoras autonomas por lo general modulan (modifican) en lugar de Iniciar la actividad en los misculos viscerales, Los miisculos esqueléticos estn comple tainente inactivos en la ausencia de informacion neural, pero los viscerales tienen me: ‘canismos internos no neurales para generar actividad. Hl corazén continua latiendo y las paredes musoulares de estructuras como intestinos y arterias, continiian contrayéndose con respuesta a las influencias locales, atin si todos los nervios de es0s Grganos son des- ‘ruidos, La mayoria de los musculos y glindulas viscerales reciben dos conjuntos de neu ronas, las cuales producen los efectos opuestos y provienen de dos divisiones distintas anatomicas del sistema autonomo: el simpdtico y el parasimpatico (véase la figura 5.13) La division simpdtiea responce especialmente a estimulaciones de estrés y ayuda a preparar al cuerpo para una posible lucha o huida. Entre aus efectos estén: a) aumento ns frecuencia cardiaca y en la presién sanguinea, b) la iberacién de moléculas de ener- ‘a (antares y grasas) de depésitos de almacenamiento para permitir el gasto fuerte de energia, ¢) aumento en el flujo sanguineo hacia los masculos esqueléticos (para ayudar a prepararlos para la accion), y a) inhibicién de los procesos digestivos (lo cual ayuda a explicar por qué una discusion acalorada en la mesa puede llevar a un dolor estomacal), Por el contratio, la division pavasimpatica sirve a funciones regenerativas, que promue- vven el crecimiento y que conservan energia mediante efectos que incluyen lo opuesto a aquellos enlistados en la division simpética. Si estis relajado mientras Tees este libro, ex probable que tu actividad parasimpatica predomine sobre la simpética, asi que tu corazon est Jatiendo a un ritmo lento, normal, y tu digestion esté funcionando bien. Si estis agi tado por un examen que tendiis dentro de una hora, lo opuesto podria ser e] caso. ete oamielog es sts sips propa >">- a y también organiza algunos reflejos simples y movimientos ritmicos. Bites son as wes eataporas de funiane de a mela opine? La médula espinal contiene rutas hacia y desde el cerebro La médula espinal contiene tractos ascendentes, ls cuales Hevan informacion somatosensotial mediante las nervios espinales hasta el cerebro, ytractos des- endentes, 10s cuales llevan instrucciones de control motor desde el cerebro para ser transmitidas mediante los nervios cspinales hasta los rmisculos. Una persona cuya médula espinal esta completamente daflada, estard completa- Inente paralizada y carente de gensacién en aquellas partes del cuerpo que tstin inetvadas por nervios que provienen det lugar lesionado. Mientras més, ‘erea este el lugar de la lesion a la cabeza, mayor seré la cantidad de nervios espinales cortados desde el cerebro, y mayor sera el grado de la parilisis © insensibilidad, Por tanto, sila médula espinal se corta justo por debajo del co- ebro, la paralisis ¢ insensibilidad incluiran los brazos, tronco y piernas; pero siel corte es mucho mas abajo, s6lo las piernas estardn paralizadas, La médula espinal organiza los reflejos simples Algurias conducts reflejas no requieren dl cerebro; estin oxganizadass6lo for la médila espinal. Tiles reflejos se demuestran con mayor caridad en {pe animales cuyas médulas espinal se han separado quirdrgicamente del Cerebro. (Algsnos experimentos de esta clase podrlan parecer cruele, pero el CSnpuimlentoobtenigo de ellos ha sido extremsadamentevaliogo para ayudar a {upersonas quienes tienen lesiones en la médula espinal, Los animales alos Gua ee ha hecho esta operacion ~ conocidas come animales epinaes~ siguen 2 Sede corchro y médlaenpinal, pero esta estructura ya'no se comunican ene al. Un promotor vafante dela vst se pica la pata de un gato espinal con un alfile, el animal no protesta ni muestra nvestigacion Chistopner signgs faciales de dolor, como harfa un gato normal, porque la informacion ‘del estimulo Reeve. quien represents & ‘no puede llegar a los centros de dolor y vocalizacién del cerebro. El gato no puede sentir Superman ¥ ots Paras aaeaats ces partir del cuelo para abajo poraue la sensacion ext mediada por el cere- ROME cnereeB ee Fe seonet argo, la pata del anunal se reir rapidarente dl aller Bate refleo so Tarna Soymun cata y soem Prigo us loads porgue ‘implica la contraccion de los misculs flexores ~aquellos die toon. creole Fundhcon ee ei eattngad en cualgaior articulacion, causando que se jal (se fextone) hacia Chrstophr Res a evo doe Sea case venta adaplativa del reflejo de flexion es obvi: mueve rapida y automa Pls y so vais un dstace- camera cxtemided de eatimulos de dato potencial, Enel gato intact, normal, este do promotor dela ivesigacn Ajo nears sipidamente, an antos de que cl gato muestreevidencla de sentir dolor. sete fregonacin dela Gene rapido precisamente porque oourre en el nivel dela médula espinal y no requicre mule osnal a fundaion via Pa coe . _apoya la investigacién basica Foto por Aer Wong Cay nage News ue se envien mensajes hasta el cerebro y que luego regresen, a ‘ les hasta el cerebro y que luego repress ‘yaplicada con el propésito do. , {ydar»peraones paaizodas La médula espinal contiene generadores de patrones 2S rocupetar el controle sus para la locomocién upon Reaves on Si alguna vex has atestiguado a un pollo recién decapitado que aletea y corre por el corral, ‘sabes que la médula espinal es capaz de generar movimientos sostenidos, organizados que no son respuestas inmodiatas a estimulos. La médula espinal contiene redes de new onas que se estimulan entre si en una forma ciclica y por tanto producen rafagas de po tencisles de accién que aumentan y disminuyen a un ritmo regular, repotitivo, Bstas re~ des, llamadas generadores de patrones, activan neuronas motoras en la médula espinal en. tal forma que producen la secuencia ritmica de movimientos musculares, la cual resulta fen caminat, correr, volar (en aves), o nadar (en peces). En algunos animales (pero no en. hhumanos), los generadores de patrones se vuelven activos cuando se les Iibera del control » nhibitorio del cerebro sobre ellos, o cual explica tos movimientos de correr y volar de los pollos decapitados. Normaimente, en animales intactos, los generadores de patrones son ‘ontrolados por neuronas que descienden del cerebro, Pueden estar inhibidos, y producir150 ] ARTES » MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA 12 Eo qué os sma efron ole lo encotio de lla expinai? 2008 papel juege aaa encatlco fn el contol dele conducta? si un animal sin movimiento, o activados a diferentes grados, y producir tasas variadas de locomocién (Fearson y Gordon, 2000), Estructuras subcorticales del cerebro Ahora dejaemos la médula espinal y entraremos en el cerebro mismo. Las partes mas ‘bajas y primitivas del cerebro se condcen como estructuras subcorticales debido a su posi cién debajo de la corteza cerebral, 1a parte superior del cerebro. A nuestra manera, desde arsiba hacia abajo, comenzaremos nuestro viaje por el cerebro con el tallo encefilico, El tallo encefélico organiza patrones instintivos de conducta ——<<< Segiin entra en la cabeza, 1a médula espinal se alarga y se convierte en el talto en- ‘eefiilico. Las partes del tallo encefilico, comenzando mis cerca de Ja médula espinal y hacia arriba hasta la parte superior de la cabeza, son el bulho raguideo, el puente y él ‘mesencéfalo (véase la figura 5.14). Bl tallo encefflico es funcional y anatémicamente bastante similar a la médula espinal, pero es mas elaborado. La méduia espinal es el sitio de entrada de los nervios espinales, y el tallo encefilico es el lugar de la mayorfa de los ‘nervios craneales (10 de 12 pares). La médula espinal contiene tractos ascendentes (sen soriales) y descendentes (motores) que conectan a los nervios con partes superiores del sistema nervioso central, al igual que el tallo encefélico, También al igual que la médula espinal, el tallo encefilico tiene algunos centros neurales que organizan los rteflejos y Clertos patrones instintivos de conducta, EI bulbo raquideo y el puente organizan reflejos que son mucho més complejos y sostenidos que los reflejos espinales. Estos incluyen reflejos posturales, los cuales ayudan, a un animal a mantener el equilibrio al pararse 0 moverse, y eiertos reflejos vitales, como los que regulan Ia frecuencia respiratoria y cardiaca en respuesta a informacion que se- flala las necesidades metabélicas del cuerpo. El mesencéfalo contiene centros neurales que ayudan a gobernar la mayorfa de los patrones de movimiento tipicos de la especie del animal, como aquellos involucrados en comer, beber, atacar 0 copular (Klemm, 1990), ‘También en el mesencéfalo se encuentran neuronas que actian sobre generadores de patrones en la médula espinal para aumentar 0 disminuir la velocidad de locomocién, (Pearson y Gordon, 2000). ‘Un animal (como un gato) cuyo sistema nervioso central es cortado completamente Justo por acriba del tallo encefalico, conocido como animal de tallo encefélico, es una cria- tura fascinante de observar. Puede producir la mayorla de las conductas instintivas que un animal normal (Klemm, 1990; Schmidt, 1986). Puede caminar, corres, saltar, colgarse, acicalarse, atacar, producir movimientos copulatorios, masticay, tagar, entre otros. Sin ‘embargo, a diferencia de un animal normal, realiza estas respuestas s6lo cuando son pro- ‘vocadas por un estimulo inmediato; no se comporta en una forma espontdnea ni ditigida a una meta. Si se le coloca en un poste, por ejemplo, el animal escala automaticamente, pero no elige por si mismo escalar un poste que tiene alimento en la paste superior, ni evi ‘a uno que no lo tenga. El animal se comporta como luna maquina que responde a ciertos disparadores, yo como un mamnifero inteligente que toma deci- Siones. Esta conducta indica que el mesencéfalo y las estructuras por debajo de él, contienen sistemas neurales que organizan los patrones instintives de movimiento, pero no contienen sistemas neurales {que permitan decisiones deliberadas para moverse 0 detenerse de moverse de acuerdo con los intereses 0 necesidades de largo plazo del animal. IFiGuRA5.141 Talio encetélicoy télamo Esta fgure 5 bulbo requldeo, el puente y of re 1s en corjunto tale ancoaico, For ‘man una extonsién parecda un tall aed la rmécle ecladas otras estuctus Unido & ls parte superior det corebraes. El alomo tallo once, EL se tur est os es fic qu me el lo Ab we de tal ter es) tos Po de los on ye 800. Copyright ce Wecec (fee 8 185 oar Ds A Maca Renee cae bana ase Grate Re honCAPITULO 5 # EL CONTROL NEURAL OELACONoUCTA (151 El télamo es una estacién de transmision para rutas sensoriales y motoras Hata arriba de allo enoefico se encuentra el lam (véase la figura 5.14), Esta struc tum, ubieada a la mitad del cerebro, e considera en forma mas conveniente como una estacion de transmisin que conecta varias partes del cerebro entre elle. La mayoria de Jos actos sensoriles que ascienden através del tallo enefilicoterminan en nleos especiales ene élamo, esos nicieos, a su vea,envian su informacion hacia freaeexpoct Season a corteza cerebral (e dace en el pita) BE tdsmo tambien tiene niteas aque tansmiten mensajes desde partes elovadas del cerebro hacia contro de conc! el ‘Movimiento ex el allo enceflic. Elcerebelo y los ganglios basales ayudan a coordinar los movimientos especializados ‘Ahora nos dirigimos a dos porciones del cerebro que son anatémicamente distintas aun- >>> que estin estrechamente relacionadas en su funci6n: el cerebelo y los ganglios basales (véase la figura 5.15). Cerebelo significa *pequefio cerebro* en latin, y el cerebelo parece, de hecho, wna version pequefia del cerebro, montada a cuestas, en la parte trasera del tallo encefélico. Los ganglios basales son un conjunto de estructuras interconectadas colocadas a cada lado del télamo, Bl dafo al cerebelo o a los ganglios basales puede in- terferir mucho con la capacidad de una persona para producir movimientos aprendidos, especializados y bien coordinados. El dafio al cerebelo se asocia especificamente con una pérdida en Ia capacidad para comportarse en formas que requieren secuencias rapidas, bien planeadas, de movimien- tos musculares, como lanzar una bola de béisbol, saltar un obstaculo, tocar un instrumen- to musical, o teclear una serie de palabras en una computadora (Houk y Mugnaini, 2003). Yor el contrario, el dafio a los ganglios basales se asocia especificamente con Ia pérdida de habilidad para coordinar los movimientos més lentos deliberados, como caminar 0 estirarse para tomar un objeto (Packard y Knowlton, 2002). “Attibag estructuras estin especializadas en el uso de informacién sensorial para guiar los movimientos, pero aparentemente usan esa informacion en formas diferentes, Los ganglios.basales aparentan usar la informacion sensorial fundamentalmente en una for- ma de vé0voalimentacién, En otras palabras, la informaci6n sensorial que pertenece a un movimiento continuo (ver cémo se mueve la mano) retroalimenta a los ganglios basales Y.8e usa para ajustar el movimiento segiin progresa. El cerebelo, por otro lado, usa la ‘nformacién sensorial fundamentalmente en una manera de proalimentacién (Ohyama y otros, 2003). Es decir, usa la informacién sensorial para programar la fuerza apropiada y calcular un movimiento antes de que éste se inicio, Por eso el cerebelo es especialmen: te crucial pata movimientos que ocurren demasiado rapido como para modificarse una vez que estén en progreso, do los movimontos. —13 {Cable sonlaesimbtudesy die Fancis funlonaes en l cre: angio basal? El corabelo on acdin Elo rab set involurado en los maamientas bien coordinados Yytemporalmente prcisos, los eunos acurran domasiade ‘pido para sar convolados por Ia retvoaieentacion songora Inigueas.ts | Coreboto y gan- lis besales Estas dos estrcta- Fas estinestrochamenteivoluers- das ona niciaién y coordnacion152 ) PARTE « MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA Estas clasificaciones son stiles, pero no describen todo el rango de funciones de estas cestrueturas cerebrales principales, Las personas con daio en el cerebelo o en los ganglios basiles pueden mostrar un amplio rango de deficiencias motoras, dependiendo de ta ubjeacion precisa del daflo. Mas ain, los estudios de neuroimagenologia (utilizando PET ¥y IMRI) muestran que las porciones del cerebelo, los ganglios basales y ciertas areas de Planeacion motora de la corteza cerebral se vuelven activas no s6lo cuando las personas Gstin produciends movimientos, sino también cuando se imaginan a si mismos produ- lends movimientos (Houk y Mugnaini, 2003; Kolb y Whishaw, 2003), al vez cuando fos conductores, gimnastas o pianistas “visualizan® su desempenio antes de actuar, lo que estan haciendo en parte, es calentando las nevronas especificas ¢n esas areas motoras, ¥ fai preparando los programas neurales que harin posible su mejor desempeiio. El sistema limbico y el hipotélamo desempefan papeles esenciales en la motivacién y la emocién —-<<< El término limbico proviene del latin limbos, que significa *frontera’, 8 sistemet Tim hhico puede considerarse como la fiontera que divide las partes evolutivamente mas anti- {guas del cerebro, debajo de él, de la parte mas nueva (la corteza cerebral), encima de él. El sistema limbico consiste en varias estructuras distintas ~incluyendo la amigdala y el hipocampo-- que se interconectan entre si en un circuit alrededor det talamo ¥ los gan slioe basales (véase a igura 5.16), Estas estructuras estan involucradas en la regulacion {de los impulsos y las emociones basicos (se discute en el capitulo 6), Se cree que cl siste- ima limbico evolucioné otiginalmente como un sistema para el analisis sofisticado de la informacion olfativa (Thompson, 1985), y sus conexiones con la nariz siguen siendo fuer tes, Bsto podria ayudar a explicar la influencia especial que los olores ~como el aroma de la buena comida o el perfume, o el hedor del vomito~ pueden tener en los instintos y Jas emociones. Pero el sistema limbico también recibe informacion desde todos los demés Grganos sensoriales. Ademas, esta intimamente conectado con los ganglios basales, y 8© ceree que esa conexion ayuda a traducir las emociones ¢ instintos en acciones. Bl sistema limbico esté involucrado en mas que s6lo impulsos y emociones. Una parte del, el hipocampo, es crucial para llevar un registro de la ubicacion espacial (Jas eéluas de ‘ ugar sensibles a la direccidn, mencionadas anteriormente en este capitulo se encuentran J ahi) y para codificar ciertas Clases de recuerdos (se discute en el capitulo 9), <<< El hipotdlamo es una estructura pequefia aunque vital. Su nombre proviene de su 15 Cublessontres format mediante ubicacién directamente por debajo del talamo (hipo en este caso significa *debajo"). El fag cules ohiotsame console! hipotélamo no es parte del sistema limbico técnicamente, pero esta conectado en forma fobenaitemogolespe? —_estrecha con todas las estructoras de ese sistema, Su tarea fundamental es ayudar a reg ~ Tarel ambiente interno del cuerpo. Esto lo logra a) influyendo en la actividad del sistema —_— Z Gtindl I FtGURA5.16 | Sistema limbico e hipotilamo Las ‘esiuturas mas sobrestlentas dt sistema imbico ‘san el pocarpo y a amiga, os cies {uertes conexiones con el ipotélome. La géndula pitta est fyertemente vinculads con a pot 0 y€8 contaleda por 6st nour Trovoaen, Capris e ae taneones © Yet Be Ded KMicoaay terres ev oun de Hughes Min Co ooee otnervioso auténomo, b) controlando la liberacion de ciertas hormonas (se describirén mas adelante), yc) afactando ciertos estados instintivos como el hambre y la sed. Ademas, ‘mediante sus conexiones con el sistema limbico, el hipotdlamo ayuda a regular los es- tados emocionales, como el temor y el enojo. En el capitulo 6 leerés sobre el papel del hhipotélamo en los impulsos y las emociones. Si yo tuviera que renunciar a un milimetro ccdbico (un pequefio pedazo) de tejido de alguna parte de mi cerebro, el ultimo lugar del ‘que querria deshacerme es cl hipotdlamo. Dependiendo de cual parte se extrajera, 8@ Me Un cerebro humeno Sélo una podria dejar sin uno o més de mis impulsos basicos, sin un ciclo normal del suefio y del teicara parte dela superficie de | estado de alerta, o sin la capacidad para regular mi metabolismo corporal. la corezs caabra, os visible i desde auera, Los dos tories | restantes estan escondidos en La corteza cerebral los peguesy sues ‘Ahora avanzaremos hacia la parte mas externa y evoluti- 5 vamente més nueva del cerebro, Ia corteza cerebral. Core- | drum es la palabra latina para "cerebro" (el término se usa ahora algunas veces para referirse a todas las partes del ce- | ebro diferentes al tallo encefalico y el cerebelo). Cortex es | la palabra latina para ‘corteza" y en anatomia se refiere a Ja capa exterior de cualquier estructura, en este caso, el cerebro, Es, por mucho, la parte més grande del cerebro ‘humano, pues representa aproximadamente 80% de su vo- lumen total (Kolb y Whishaw, 2003), Su superficie es mucho mayor de lo que parece porque se dobla hacia adentro on muchos lugares. Sila corteza estuviera desdoblada y exten- dida como una sola hoje, seria tan solo de 2.0 3 miifimetros de grueso y ocuparia un area equivalente a-un cuadro de ‘medio metto por lado (Kolb y Whishaw, 2003). La corteza cerebral completamente doblada se divide en'los hemisferios derecho e izquierdo, y cada uno se divi dde-en cuatro lobulos o segmentos delimitados, al menos en parte, por dobleces prominen- tes. Los lobulos, cuyas posiciones puedes ver en la figura 5.17 son, de atrés hacia delante, >>>— €loceipital, el temporal, el parietal y cl frontal. etre eon perio de Gobe Newspaper Co. he atograsfncionsos de as rans qu existon dnt 6 e508 ‘rea motora principal buos? Area visual principal res outiva principal Uricuna 171 La coneza corebral Esta figura muasva ls custo ibuls dela cortezs cerebral “5 aslcome ln ubicacionas de! roa motora principal y ls das sonsoviales puncpsles paral vision, 'a uci y la somatosensacion.BBGE Aven motor principal BRE eens dass de asian as Iricura's.a81 Comparaci6n {e los cerebros de cuatro ‘mamiforos Todos los corebros poseon la misma estructura, ero en et chimpancé y el ho- ano, poporionalmante mu cho més ospacio cortical esta ‘opocriicemene? 154 ) PARTE « MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA cw coined mane La corteza incluye las dreas sensoriales, motoras y de asociacion Los Sanaa be Wiser see De: The conscious ta oo Steen Rote fence come westigadares quienes estudian las funciones de la corteza, Ia dividen en tres cate- gorias de regiones funcionales o dreas. Una categoria consiste de las dreas sensoriales principales, las cuales reciben sefales de los nervios y tractos scnsoriales por medio de niicleos transmisores en cl télamo, Gomo se muestra en Ja figura 5.17, las arcas sen: soriales principales incluyen el area visual en el lébulo occipital, el area auditiva en e} dbulo temporal, y el érea somatosensorial en el 1ébulo parietal. Una segunda categoria 6 el drea motora principal, la cual envia a los axones hacia las neuronas motoras en et tallo encefilico y la médula espinal. Como se muestra en la figura 5.17, esta érea ocups la porcién trasera del J6bulo frontal, directamente frente al Area somatosensorial. La ter cera categoria consiste-en las partes restantes de la corteza, las cuales se Naman areas de asociacion, Estas areas reciben informacién de las freas sensoriales y de las partes inferiores del cerebro y estan involucradas en el complejo proceso que lamamos percep- cidn, pensamiento y toma de decisiones. Como se muestra en la figura 5.18, la cantidad de corteza de asociacién, en relacion con las otras dos categorias, aumenta en forma tat cada de los mamiferos més simples como la rata y el gato, hasta los mas complejos, como el chimpancé y el humano, Las areas sensorial y motora principales estan topograficamente organizadas <<< Las areas sensorial y motora principales de la corteza estén organizadas de forma que Jas neuronas adyacentes reciben sefales de, o envian sefiales a las porciones adyacentes de tejido sensorial o muscular, con las cuales estén conectadas en el fondo. Este hecho ‘se conoce como el principio de la organizacién topografica, Por ejemplo, las neuronas que ben seitales de las células receptoras cercanas centre si en la retina del ojo. &n forma similar, las neuronas cercanas entze si en la costeza estén cerca entre sien la corteza visual, somatosensorial reciben seftales de las areas adyacentes de la piel, y las neuronas cerca- znas entre sien la corteza motora principal envian sefiales hacia los conjuntos adyacentes de fibras musculares. Es posible hacer un diagrama en la corteza somatosensorial, de las partes del cuerpo de las cuales cada porcién de ésta, recibe sus seiales, y en la corteza ‘motora, de la parte del cuerpo hacia la cual cada porcion de ésta, envia sus sefiales. Los diagramas resultantes, descritos en la figura 5.19, muestran una perspectiva dis torsionada del cuerpo humano, Esto es porque la cantidad de corteza dedieada a cada parte de} cuerpo corresponde, no al tamaio de la parte del cuerpo, sino al grado de sensi bilidad de esa parte (en el caso del diagrama sensorial) oa Ja sutileza de sus movimnientos (en el caso del diagrama motor). Como puedes ver, las dxeas grandes de la coarteza motora principal en el humane estan dedicadas a controlar los dedos y el aparato vocal, donde se ita un control fino. En otros animales, otras partes del cuerpo tienen una’ represen: tacion mayor dependiendo del grado de delicadeza de sus movimientos. En el gato, por ejemplo, las porciones mayores de las areas somatosensorial y motora principales de la na criatura que usa su cola corteza estan dedicadas a los bigotes, y en tin mono araia — ‘como quinto brazo y mano— las dreas grandes estan dedicadas a la cola (Walter, 1973) nite.' i \ ' | i i i | CAPITULO'S «EL CONTROL NEURAL DELACoNOUCTA 155 timoteao oon pean de macnn Coons Pking Cone Ratiuseencopyght ® 250 Mactan ClagePaisnng Com Sen cottons 1 r1GURAS.191 Organizacién do las éreas somatosensorial y motora principal Propo Conalmente més te cortical est designado a los partes corpocaios mas sansitvasy diced ‘mente contolads, que a otras partes. La corteza motora principal es parte de la cadena de comando eni el control de los >>>———— ‘movimientos, pero no esta en Ia parte superior de esa cadena y no esta involucrada en todos ios tipos de movimientos. Recibe informacién de los ganglios basales y del cerebelo 1y se especializa on ajustar las sefiles hacia los musculos pequefios como aquellos de los, dedos ¥ la lengua, tos cuales deben operar en una forma graduada con precisién. Algunos festudios realizados hace miichos afios, en los cuales los monos hicieron movimientos de ‘manos bien controlados para obtener recompensa alimenticia, revelaron que cada movie Iniento estaba precedido, primero por una oxplosién de actividad en los ganglios basales {y luego por una explosién en la corteza motora principal (Bvarts, 1979; Korahuber, 1974). Esta es parte de la evidencia de que la corteza motora principal suele venir después de los ganglios basales y del cerebelo en la cadena de comando. En otros experimentos, los ‘monos cuya corteza motora principal se habia destruido completamente, se comportaban ten forma normal en la mayorfa de los aspectos, pero eran incapaces de hacer movimien- tos delicados, como ios necesarios para levantar una pequeha picza de alimento de un agiujero estrecho (Passingham y otros, 1983). El ldbulo frontal esta involucrado en la planeacin de los movimientos Justo frente al érea motora principal se encuentra otra érea cortical dedicada al control >>> ‘motor, el drea premotora (véase la figura 5.20). Esta area esta involucrada en la eleccion, del movimiento o patrén de movimientos especificos a realizar en un momento dado. Esta eleceién la basa, en parte, on informacion enviada a ella desde otras areas det lobulo frontal, las cuales estan involucradas en la planeacion conductual, y ejecuta la eleccion enviando la informacién hacia el cerebelo, los ganglios basales y la corteza motora, los cuales refinan ain més el programa. Al igual que el cerebelo y los ganglios basales, se ‘vuelve activa durante el repaso mental de movimientos coordinados, asi como durante la roduccién real de tales movimientos (Cisek y Kalaska, 2004) ‘En experimentos recientes, Etienne Koechlin y sus colegas (2003), pidieron a sujetos -umanos que respondieran a estimulos visuales (conocidos como estimulos de tarea) con 20usles alguna evden in eorere motors principal eta ‘olavamanto a lena cadens ‘damande quo pracedo une accién, \youe su funcion os afinarlas pr terms defeadas dla acer? icatles santos tare yd ors ‘i cont dete contucta? 10.6 fidence poya estas conc156 ) PARTE 3 « MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA Letcura 5.201 Control det movimionto por cerebral Los dress de esociacion del edule frontal tegran informacion recbide de otras areas cerebales y hacen un lan general de soci, El area premotor convierto esto plan fen progcamas neureles para el movimiento, que luego son ‘roa motoa principal Area notre Aves de sracecin Sosbuio ‘ronal cortera {Edel Petes of News Semen Oe ea Merwe CU Sept ‘hex C1985, Volar movenert.EnE A Kondey 4H Seow tangs jecutados mediante conoxianes con el crobelo, ae gan- ‘los basalos y la corteza matore rincial 20 C60 se resumen as funcionae a contol del movinont dl cabo? LCbmo se dsr ‘st jrarqla mediante un paseo Imaginuso por el sistema nervioso ouna persona qu decide comer tos ezeahustes? <<< uno de dos movimientos diferentes de manos. Se establecieron ciertas reglas en relacion on cual respuesta deberia dar el sujeto a cada estimulo, y se present6 una seal antes de cada ensayo, que les decia cual regla debian seguir, Durante la ejecucién de estas tareas, se observ sus cerebros mediante imagenes de {MRI. Los resultados fueron que ciertas 4reas del lébulo frontal frente al drea premotora estaban mas activas en respuesta a las se- fiales de las instrucciones, y que el area premotora misma estaba més activa en respuesta alos estimulos de la tarea. Kste hallazgo es consistente con la perspectiva de que las dreas frontales del ldbulo frontal estan involucradas en la planeacién de estrategias generales de accién, basadas en instrucciones u otra informacion contextual, y de que la corteza prefrontal traduce esas estrategias en patrones especificos de movimiento, tomando en ‘cuenta los ostimulos inmediatos. Para tener una idea del flujo general de informacién en la corteza involucrado en el control del movimiento, observa las flechas en Ia figuta 5.20. Las areas de asociacién en las partes traseras de Ia corteza, especialmente en los lébulos parietal y temporal, analizan informacion que llega a ellas desde las dreas sensoriales, Estas dreas, a su ver, envian informacion a las éreas de asociacién del lobule frontal, el cual también recibe informacién sobre el ambiente interno mediante fuertes conexiones con el sistema limbi- 0, Al combinar toda esta informacién, las areas frontales de asociacién preparan planes generales para actuar que pueden ponerse en efecto mediante conexiones a Ja cortera premotora, y mediante vinculos con los ganglios basales y el corebelo, De acuerdo con este modelo de control cortical, el dailo en las éreas de asociacion el lébulo frontal no reduce, como regla, la capacidad de uno de extraer informacién del ambiente, pero reduce sustancialmente la capacidad de uno de usar esa informacion en forma efectiva para contiolar la conducts. Dependiendo de la ubicacion y el grado de la lesion, se puede destruir la planeacion de corto plazo, como calcular la serie de movi- ientos necesarios para resolver un acertijo en particular; o la planeacién de largo plazo, ‘como organizar el dia, la sefnana o la vida (Kolb y Whishaw, 2003). Organizacién jerarquica en el control del movimiento: un resumen Hemos ascendido el sistema nervioso, de abajo hacis arriba, y hemos vislumbrado las fanciones de cada una de sus divisiones en la tarea general de controlar la condlucta. Las partes, como dije al principio, trabajan juntas en forma jerdrquica, Para repasar las fun- iones de control del movimiento de las diversas partes del sistema nervioso y para visua Lzar su organizacién jerérquica, observa la figura 5.21. Las estructuras estan organizadas ‘en esta figura de acuerdo con sus papeles generales para controlar el movimiensto, no dé pl aSs CAPITULO 5 = £1. CONTROL NEURAL DELA conoucTA | 457 Mativaciny Sistoma inbico egy Cortexa do asdciacin sleneaion cal (rotvacion) ‘olaneacisn Genalos esses Ags preomatora do ‘yeetebolo Ibeortom = Nelo motores ‘Ais motoa principal Gel tole ences superar dain comers los eomponertes — at iatomeneee ~ Micleos moore dl alo lepasyay sue | enelaeatngery ntl expt ™ } Neuere notoras Miseulos acuerdo con sus posiciones anatomicas. Las estructuras superiores estén involucradas en la motivacién y la planeacion, y las inferiores en el refinamiento y ejecucién de los plarids, levindolos a la accién, Observa que las estructuras subcorticales (en el lado i2- ‘quierdo det diagrama) y las estructuras corticales (en el lado derecho) estan involucradas ‘en cada uno de los tres niveles superiores en la jerarquia. Para ilustrar més Ia jorarguia, imagina lo que podria ocurzir en el sistema nervioso de uina persona que no ha comido en un tiempo y ve unos cacahuates. En la parte supe: rior de la jerarquia, el sistema I{mbico (el cua} vigila directamente el estado interno del cuerpo) siente que es necesario el alimento y envia un mensaje de *hambre* a las reas dde asociaci6n cortical con las cuales esta conectado. Estas éreas, las cuales comparten la parte superior de lajerarquia con el sistema limbico, analizan la informacion que les llega desde la corteza visual y determinan que unos cacahuates se encuentran en tn recipien- teal otro lado de la habitacion. En las éreas de asociacion también se considera otra infor- ‘macién, incluyendo recuerdos sobre el sabor de los cacahuates, sobre como comerlos ¥ sobre qué tan adecuado es comerlos en esa habitaciéa en ese momento. Esa informacién, integrada por las éreas de asociacién en los 1ébulos frontales, lleva a la decision de atra. vvesar la habitaci6n, tomar algunos cacahuates, y comerlos. cision wocuntte | = 2 201 Me Blin, Dieu pr Uno Pas Syste Ueigura 5.21 1 Jorerquia del contro! motor Est figura sume las aris funciones de varias estructura del sisters nervioso en ol contra dal movirnanto. Las ‘estivcturas mostradas hasta arb estén involucredas on ls asnectos més globales do una acc, y aquallas mostradas mas abajo estén invelucradas en los dotalos ‘mas fines do ejecta, Obsorva que las structures cortical y subcortical xiston en la parte superior dels tres niveles dl rarqula, Aunque esto osquema no muestta {odas la ruts canada, !proporiona una forma ai de pensar Scbe el fujo nov ‘al de informacion desde la paneacén de una accién hasta su parte en informacien de Ghez y Krakauo®, 2000, y Schr, 1908.) scucia. (Basado onws] PARTE 3 » MECANISMOS FISIOLOGICOS DE LA CONDUCTA | En el segundo nivel, los ganglios basales, el cerebelo y la corteza premotora reciben cl programa de la accién planeada desde el sistema limbico y la corteza de asociacion ‘También reciben informacién somatosensorial sobre la posicidn exacta de las partes de! ‘cuerpo e informacién visual sobze la ubicacién exacta de los cacahuates. Estos utilizan la informacion para refinar el programa motor, es decir, para calcular el empo y patron de ‘movimientos por hacer. En el tercer nivel, el programa motor se transmite mediante dos caminos para su refinamiento adicional. El programa para movimientos mAs largos, como caminar hacia Jos cacahuates, se envia directamente hasta un conjunto de nicleos motores en la parte superior del tallo encefilico. BI programa para movimientos delicados, como los necesa- ios para quitar a los cacahuates sus cascaras, se transmite a la corteza motora la cual, a su vez, envia gu informacion hasta el tallo encefilico y la médula espinal. Finalmente, en el cuarto nivel de la jerarquia, el tallo encefalico inferior y 1a médula ‘espinal se encuentran neuronas motoras —Ia ruta final comtin en el control dela conduc- | ta—, Las neuronas motoras esqueléticas envian sus mensajes hacia los miisculos esque- Iéticos del cuerpo para desencadenar todos los movimnientos necesarios para alcanizar los ‘cacahuates, levantarlos y colocarlos en la boca, Las neuronas motoras auténomas (de la >>——___—-22 cipales. Cada uno hace el mismo trabajo, para una mitad diferente del cuerpo. La mayorla de los caminos neurales entre las areas sensorial y motora principales de la corteza y las partes del cuerpo con las cuales se conectan, estin cruzadas, 0 son contralaterales. Por tanto, las neuronas sensoriales que surgen de la piel en el lado derecho del cuerpo envian ‘us sefiales al area somatosensorial del hemisferio izquierdo, y viceversa. Bn forma simi- la, las neuronas en el drea motora principal del hemisferio izquierdo envian sus sefiales 4 Jos mtisculos en cl lado derecho del cuerpo, y viceversa. Sin embargo, esta simetria se rompo en las éreas de asociaci6n. Bulb requeo Médula pina La distincion mas obvia entre loa dos hemisferios coricales en Tos humanos 6s que las grandes éreas en el laquierdo estin especializadas en ol lenguaje y las éreas comparables nel derecho estin especializadas en el andlisis no verbal, visoospacial de a informacion. ‘Lag primeras evidencias de esta diferencia vinicron al observar personas gulenes habtan sufeido accidentes corebrovasculares u otra lesiones que afectaban sélo a un hemisfero. En general, el dafo al hemisferio izquierdo provoce défcit en el uso y comprension del Jenguaje,y el dafo en el derecho provoce déficit en tareas como reconocer caras, Ie ‘mapas y dibujar formas geomeétrcas, todas las cuales dependen de porcibi les relaciones espaciales Efectos de la separacién quirtrgica de los hemisferios: dividir el cerebro, dividir la mente La evidencia adicional més significativa de las capacidades independientes de los dos hemisferios, apareci6 on los afios 60, cuando Michael Gazzaniga y sus colegas comenza- ron a estudiar personas quienes, como ultimo recurso para tratar la epilepsia, se habfan tometide ana opernién on la cual se sepaaron los dos hemieferios cortando el overpo {En qub formas os dd heiste- fie ein cortez ceredcl son Slndtios,y on qb formas son tsimévias? Iricuras.221 cuerpo ealloso E! cuerpo caloso 0s lun enorme grupo de axones que sonecta ol hemisterio de- rache @ nqulordo de a cortoza ‘erabral. Puedes vero aqut en ‘une vat intererdel homistorio derecho do un cerebro humane ‘qe 89 ha cortedo als mitad Este fotogatia yo agra cortespondionte también te dan tuna idea de otras ostuctures corabrales.