Poljoprivredna Zoologija - 2018 PDF

UNIVERZITET U NOVOM SADU
POLJOPRIVREDNI FAKULTET
POLJOPRIVREDNA
ZOOLOGIJA
Dr Nada Đukić Dr Milica Matavulj

Dr Anđelka Horvatović Dr Vlasta Pujin
Dr Dragan Kataranovski Dr Radosav Sekulić
Dr Stevan Maletin Dr Aleksandar Jurišić
1
Dr Nada Œukiñ
Dr Anœelka Horvatoviñ
Dr Dragan Kataranovski
Dr Stevan Maletin
Dr Milica Matavulj
Dr Vlasta Pujin
Dr Radosav Sekuliñ
Dr Aleksandar Juriãiñ
POLJOPRIVREDNA
ZOOLOGIJA
UNIVERZITET U NOVOM SADU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET
NOVI SAD, 2018

EDICIJA OSNOVNI UDÆBENIK
Osnivaå i izdavaå edicije

Poljoprivredni fakultet, Novi Sad,
Trg Dositeja Obradoviña 8,
21000 Novi Sad
Godina osnivanja
1954.
Glavni i odgovorni urednik edicije

Dr Nedeljko Tica, redovni profesor,
dekan Poljoprivrednog fakulteta
Ålanovi komisije za izdavaåku delatnost

Dr Ljiljana Neãiñ, redovni profesor – predsednik
Dr Branislav Vlahoviñ, redovni profesor – ålan
Dr Milica Rajiñ, redovni profesor – ålan
Dr Nada Plavãa, vanredni profesor – ålan
CIP – Katalogizacija u publikaciji
Biblioteka Matice srpske, Novi Sad
59:63(075.8)
59:632.6/.7(075.8)
POLJOPRIVREDNA zoologija [Elektronski izvor] / Nada Œukiñ ... [et al.].

– 3. obnovljeno izd. – Novi Sad : Poljoprivredni fakultet, 2017
Naåin dostupa (URL): http://polj.uns.ac.rs/sr/node/15. – Opis zasnovan

na stanju na dan 20.6.2017. – Nasl. s naslovnog ekrana. – Bibliograﬁja. – Registar.
ISBN 978-86-7520-418-3
1. Œukiñ, Nada
a) Zoologija – Poqoprivreda
COBISS.SR–ID 315310343
Autori
Dr Nada Œukiñ
redovni profesor na predmetu Poljoprivredna zologija sa ekologijom,
Poljoprivredni fakultet, Univerzitet u Novom Sadu
Dr Anœelka Horvatoviñ
redovni profesor na predmetu Opãta zologija,
Prirodno-matematiåki fakultet, Univerzitet u Novom Sadu
Dr Dragan Kataranovski
redovni profesor na predmetu Ekologija æivotinja, Bioloãki fakultet,
Univerzitet u Beogradu i nauåni savetnik u Institutu za bioloãka istraæivanja
„Dr Siniãa Stankoviñ”, Beograd
Dr Stevan Maletin
redovni profesor na predmetu Zologija sa ekologijom,
Dr Milica Matavulj
redovni profesor na predmetu Histologija i embriologija,
Prirodno-matematiåki fakultet, Univerzitet u Novom Sadu
Dr Vlasta Pujin
redovni profesor na predmetu Poljoprivredna zologija sa ekologijom,
Dr Radosav Sekuliñ
redovni profesor na predmetu Poljoprivredna entomologija,
Poljoprivredni fakultet, Univerzitet u Novom SaduLektor
Dr Aleksandar Juriãiñ
Vanredni profesor na predmetu Poljoprivredna zoologija sa ekologijom,
Za izdavaåa
Prof. dr Nedeljko Tica
Dekan Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu
Lektor
Vera Vasiliñ
Korektor
Autori
Tehniåki urednik i kompjuterska obrada

Saãa Peãiñ
Likovno ureœenje korica

Ivana Œukiñ
Ovu knjigu posveñujemo senima akademika dr Pavla Vukasoviña
sa oseñanjem iskrene zahvalnosti i osobitog priznanja za sve ãto je
uradio na podizanju i razvoju bioloãke nauke i obrazovanju na
Poljoprivrednom fakultetu u Novom Sadu i Vojvodini.
Akademik dr Pavle Vukasoviñ, redovni profesor Poljoprivrednog

fakulteta Univerziteta u Novom Sadu, roœen je 1893. g. u Zajeåaru.
Ãkolovao se u Poæarevcu, Niãu i Beogradu. Po zavrãetku I svetskog rata
nastavlja uporedne studije poljoprivrednih nauka i biologije u Tuluzu
(Francuska), koje sa uspehom zavrãava 1921. g. Nakon toga ostaje u
Francuskoj joã tri godine kao asistent zoologije i priprema doktorsku
disertaciju pod nazivom „Contribution a l’etude de l’Eudemis
(Polychrosis botrana Schiff.), de la Pyrale de la Vigne (Oenophthira
pilleriana Schiff.) et de leurs parasites”, koju je odbranio 1924. g. Ovaj
pionirski rad, visoke nauåne vrednosti i åesto citiran u literaturi, vrlo je
znaåajan za bioloãku borbu. Navedeni metod u suzbijanju poljoprivrednih ãtetoåina je svoju punu
afirmaciju ostvario tek sedamdesetih godina XX veka. Po povratku u zemlju, P. Vukasoviñ radi u
Ministarstvu poljoprivrede. Od 1926. g. prelazi u Centralni higijenski zavod, gde je bio ãef Fitopatoloãkog
odseka, a 1936. g. je postavljen za ãefa Parazitoloãkog odeljenja. U ovom periodu, koji traje 28 godina,
dolazi do izraæaja njegova velika sklonost za nauåno-istraæivaåki rad u prouåavanju insekata znaåajnih za
poljoprivredu, ãumarstvo i medicinu.
Osnivanjem Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu, dr Pavle Vukasoviñ je 1954. g. izabran za
redovnog profesora po pozivu za predmet Zoologija i entomologija. Do odlaska u penziju, 1964. g., bio je ãef
Katedre za zaãtitu bilja, jedan od idejnih tvoraca Odseka za zaãtitu bilja i Bioloãkog instituta novosadskog
Univerziteta.
Nauåni opus akademika Pavla Vukasoviña obuhvata 135 originalnih radova, od kojih su 58 publi-
kovani u poznatim meœunarodnim åasopisima. U 40 bibliografskih jedinica prouåavane su pojave
parazitizima i hiperparazitizma kod gubara, jabuånog smotavca, groæœanog moljca, kukuruznog
plamenca, kupusara, kupusnog moljca i lisnih vaãi. Ovim radovima P. Vukasoviñ je bio preteåa danaãnjih
stremljenja ka integralnoj zaãtiti bilja kao i zaãtiti æivotne sredine. Istovremeno se bavio prouåavanjima
insekata – skladiãnih ãtetoåina i tako formirao istraæivaåki tim koji je nastavio da se bavi ovom
problematikom u Institutu za zaãtitu bilja Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu. Velik doprinos prof.
Vukasoviña ogleda se i u istraæivanju anofelizma i suzbijanju (iãåezavanju) malarije kod nas.
P. Vukasoviñ je bio prevashodno eksperimentator i istraæivaå. Objavio je znaåajan broj struånih
ålanaka, broãura i knjiga. Za knjigu „Najåeãñe ãtetoåine naãih voñaka”, objavljenu 1932. g., dobio je
specijalnu nagradu SAN. Kao odliåan pedagog i nauåni radnik okuplja znatan broj istraæivaåa sa kojima
piãe dva univerzitetska udæbenika, „Ãtetoåine u biljnoj proizvodnji” i „Ãtetoåine u skladiãtima”, koji
svojom vrednoãñu znaåajno prevazilaze uobiåajeni nivo univerzitetske literature.
Njegov pedagoãki rad u Novom Sadu je od posebnog znaåaja. Za deset godina, pored generacija
studenata koje je izveo, bio je mentor i ålan komisije u preko 15 doktorskih disertacija i time zasnovao ono
ãto se u Jugoslaviji oznaåava kao novosadska ãkola u zoologiji i entomologiji.
Bio je ålan mnogih domañih i stranih nauånih druãtava, jedan od osnivaåa Jugoslovenskog ento-
moloãkog druãtva i Druãtva za zaãtitu bilja. Za svoj rad dobio je niz druãtvenih priznanja meœu kojima su
najznaåajnija Orden Svetog Save, Orden rada II reda i Nagrada Srbije za æivotno delo.
Novi Sad, jula 2005. Autori

PREDGOVOR
Poljoprivredna zoologija je delo u osnovi zasnovano na udæbeniku Ãtetoåine u biljnoj proizvodnji I i II
P. Vukasoviña i saradnika, zatim autorizovanim i recenziranim skriptama Poljoprivredna zoologija za
studente stoåarskog smera P. Vukasoviña i S. Glumca, odnosno V. Pujin i R. Ratajac, kao i na udæbeniku
Zoologija za studente poljoprivrednog fakulteta R. Ratajac. Sadræi tri osnovna poglavlja: filozofiju
prirode, opãtu zoologiju i sistematiku æivotinja i predstavlja celinu sa drugim delom koji nosi naslov
Zooekologija.
Prvo poglavlje obuhvata istorijski razvoj evolucione misli, osnovni pogled zoogeografskih oblasti i
kratak paleontoloãki prikaz.
U delu Opãta zoologija data su osnovna znanja iz zooloãkih disciplina Citologije, Histologije i
Organologije na nivou savremenih dostignuña.
U treñem poglavlju, u kojem je prikazana sistematika æivotinja, odnosno biologija i ekologija pojedinih
taksona od Protozoa do Mammalia, posebna paænja je posveñena morfoanatomskim osobinama,
reprodukciji i drugim populaciono-ekoloãkim atributima, naroåito kod vrsta znaåajnih za poljoprivrednu
proizvodnju. To se pre svega odnosi na povremene ili stalne ãtetoåine poljoprivrednih kultura,
uskladiãtene hrane biljnog ili animalnog porekla, kao i na izazivaåe, prenosioce i rezervoare mnogih
infektivnih oboljenja – zoonoza. Meœu izrazitim ãtetoåinama i parazitima, koji su detaljnije obraœeni u
ovom udæbeniku, izdvajaju se praæivotinje, pljosnate i valjkaste gliste, akarine, insekti i pojedine grupe
ptica i sisara. Za neke grupe vrsta koje su okarakterisane kao ãtetoåine u poljoprivrednoj proizvodnji
posebno su naglaãene kontrola brojnosti populacija, te preventiva i direktne mere njihovog suzbijanja.
Ovaj udæbenik sadræi viãe zooloãkih disciplina koje u potpunosti zadovoljavaju potrebe u sticanju
novih informacija i predstavlja osnovu za druge predmete na poljoprivrednom fakultetu, a posebno na
smerovima Zaãtite bilja i Stoåarstva.
Udæbenik Poljoprivredna zoologija mogu uspeãno koristiti i studenti biologije, veterinarske medi-
cine, ãumarstva i drugih fakulteta.
Dugujemo zahvalnost svim naãim kolegama koji su na direktan ili indirektan naåin pomogli prilikom
izrade ove knjige.
Zahvaljujemo se dr Ivani Teodoroviñ, mr Tatjani Jovanoviñ, Sneæani Miljanoviñ i mr Dejani Laziñ,
dipl. biolozima, za pomoñ u pripremi teksta za ãtampu.
Posebno smo blagodarni recenzentima akademiku Duãanu Åampragu, prof. dr Jeleni Bogojeviñ, prof.
dr Ivi Saviñu i prof. dr Ivici Radoviñu, koji su svojim korisnim savetima doprineli poboljãanju kvaliteta
ovog udæbenika.
Autori
SADRÆAJ
UVOD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25
FILOZOFIJA PRIRODE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
Istorijski razvoj evolucione misli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29

Varijabilnost kao evolutivni faktor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
Pojam reakcione norme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
Mutacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
Nasleœe kao faktor organske evolucije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34
Znaåaj „borbe za opstanak” kao evolutivni faktor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Prirodna selekcija i adaptacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
Znaåaj veliåine areala u formiranju vrste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
Ireverzibilnost evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
Zoogeografija. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
PALEONTOLOÃKA ISTORIJA ÆIVOG SVETA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
Era paleozoika. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38
Era mezozoika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42
Era kenozoika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
OSNOVNE KARAKTERISTIKE ORGANIZAMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I RAZLIKA IZMEŒU BILJAKA I ÆIVOTINJA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
Veliåina, oblik i simetrija æivotinjskih organizama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
CITOLOGIJA, HISTOLOGIJA I ORGANOLOGIJA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
ÑELIJA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
Evolucija ñelije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
Ñelijska ili plazmalna membrana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51
Lipidni dvosloj. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52
Membranski proteini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
Membranski ugljeni hidrati. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
Transport kroz ñelijsku membranu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
Citoplazma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
Citoplazmatiåni matriks (citosol) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
Citoplazmatiåne organele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
Centriol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .58
Ribozomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .59
Endoplazmatiåni retikulum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .60
Goldæijev aparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62
Lizozomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
Peroksizomi ili mikrotela. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .65
Mitohondrije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
Citoskelet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67
Cilije i flagele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69
Jedro (nukleus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70
11
Poljoprivredna zoologija
Jedrov omotaå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71

Hromatin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
Jedarce (nukleolus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73
Nukleoplazma ili karioplazma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Citoplazmatiåne inkluzije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
Ñelijski ciklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75
Kontrola ñelijskog ciklusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
Starenje ñelije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .79
Ñelijska smrt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
TKIVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81
Epitelno tkivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .81
Klasifikacija epitela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
Pokrovni epitel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
Ælezdani epitel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
Egzokrine ælezde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
Endokrine ælezde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
Åulni epitel (neuroepitel). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
Nervnotkivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
Nervne ñelije (neuroni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
Sinapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .90
Potporne (neuroglijalne) ñelije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
Vezivno tkivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .92
Klasifikacija vezivnih tkiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Vezivna tkiva u uæem smislu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
Vezivna tkiva sa posebnim svojstvima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
Krv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .99
Hematopoeza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
Limfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
Potporna vezivna tkiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
Rskaviåavo tkivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
Koãtano tkivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
Kosna sræ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
Periost i endosteum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Razvoj i rast kosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
Miãiñno tkivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108
RAZVIÑE ÆIVOTINJA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
Oploœenje (fertilizacija). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
Brazdanje i blastulacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115
Gastrulacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118
Izdvajanje mezoderma i formiranje primarnih zaåetaka organa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Embrionalno poreklo telesnih tkiva i organa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .128
Ekstraembrionalni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130
Rast ñelija, tkiva i organa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .134
Metamorfoza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136
SISTEMI ORGANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136
Cirkulatorni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136
Kardiovaskularni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .137
Struktura krvnih sudova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Arterije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
Kapilari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143
Arteriovenske anastomoze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143
Limfni vaskularni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
Struktura srca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .144
Termoregulacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145
12
Sadræaj
Imuni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147

Primarni limfni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .148
Grudna ælezda (thymus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .148
Fabricijeva burza ili torba, vreña (bursa Fabricii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Sekundarni limfni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .150
Slezina (lien) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .150
Limfna ælezda ili limfni åvor (nodus limphaticus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Nekapsulirani limfni agregati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
Krajnici (tonsillae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152
Digestivni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .153
Usna duplja (cavum oris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154
Jezik (lingva, glossa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .154
Zubi (dentes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .155
Pljuvaåne ælezde (glandulae salivales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158
Ædrelo (pharynx). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158
Opãta ãema graœe digestivnog tubusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
Jednjak (esophagus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
Æeludac (ventriculum ili gaster) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .160
Tanko crevo (intestinum tenue) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .163
Debelo crevo (intestinum crassum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .164
Ælezde pridodate digestivnom traktu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
Guãteraåa (pancreas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
Jetra (hepar) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .166
Æuåna kesa (vesica fellea) i æuåni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168
Respiratorni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168
Ãkrge (branchiae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169
Traheje (tracheae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
Pluña (pulmoives). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .170
Ekstrapulmonalni respiratorni putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
Nosna duplja (cavitas nasi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
Grkljan (larynx) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171
Duãnik (trachea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
Intrapulmonalni sprovodni putevi i alveole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172
Respiratorne cevi i pluñne alveole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174
Ekskretorni organi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175
Bubreg (ren) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178
Sabirni tubuli i duktusi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
Stroma bubrega. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
Krvotok bubrega . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181
Mokrañovod (ureter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
Mokrañna beãika (vesica urinaria). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
Mokrañna cev (urethra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .182
Endokrini sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .183
Hipofiza (hypophysis cerebri) ili pituitarna ælezda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Epifiza (glandula pinealis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .187
Tireoidna ælezda (glandula thyreoidea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .188
Paratireoidna ælezda (glandula parathyreoidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Nadbubreæna ælezda (glandula suprarenalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .190
Langerhansova ostrva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191
Difuzni endokrini sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192
Nervnisistem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193
Centralni nervni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
Mozak (encephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .194
Veliki mozak (telencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .195
Meœumozak (diencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196
13
Srednji mozak (mesencephalon). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197

Zadnji mozak (rombencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197
Kiåmena moædina (medulla spinalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198
Moædane ovojnice ili moædanice (meninges). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199
Periferni nervni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .200
Åula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202
Åulo mirisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203
Åulo ukusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204
Åulo vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205
Åulo ravnoteæe i åulosluha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Åulo ravnoteæe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .211
Åulo sluha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212
Koæa (cutis ili integumentum communis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .216
Derivati koæe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219
Dlaka (pilli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219
Perje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
Roæne krljuãti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .220
Kandæa (unguicula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
Nokat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
Kopito (ungula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
Papci (unguicula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
Rogovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
Koæne ælezde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222
Sistemi organa zakretanje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .225
Skeletni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226
Osovinski skelet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .227
Skelet ekstremiteta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .231
Skelet neparnih ekstremiteta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232
Skelet neparnih peraja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232
Skelet parnih ekstremiteta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .232
Skelet parnih peraja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .234
Skelet slobodnog dela parnih ekstremiteta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .235
Glaveni skelet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
Miãiñni sistem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .240
Somatiåna muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .240
Aksijalna muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
Leœna muskulatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
Trbuãna muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241
Hipobranhijalna muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Muskulatura (spoljaãnja) oånih jabuåica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Branhiomerna muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242
Muskulatura ekstremiteta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243
Koæna muskulatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .244
Reproduktivni sistem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245
Æenski reproduktivni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246
Jajnik (ovarium) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247
Æenski genitalni trakt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251
Muãki reproduktivni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .253
Muãka polna ælezda (testis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .254
Muãki genitalni trakt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257
Akcesorne ælezde muãkog genitalnog trakta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257
Muãki kopulacioni organ (penis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258
14
Sadræaj
PRINCIPI KLASIFIKACIJE ÆIVOTINJA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259
Pojam vrste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259

Binomna nomenklatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259
Trinomna nomenklatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259
Sistematske kategorije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260
CARSTVA MONERA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262
Grupa Eubacteria, Clostridia i Actinomycetes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .265
Spirochetae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266
Rickettsia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .267
Proteobacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .268
Cyanobacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .270
CARSTVO PROTISTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .270
CARSTVO ANIMALIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
Potcarstvo Protozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .271
Potkolo Sarcomastigophora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274
KLASA Mastigophora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274
Red Kinetoplastida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274
Red Trichomonadida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275
KLASA Sarcodina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276
Potkolo Sporozoa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277
Potkolo Cnidospora. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
KLASA Myxosporidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
KLASA Microsporidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .280
Potkolo Ciliophora (=Infusoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
KLASA Ciliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .281
Potcarstvo Metazoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282
Acelomatne Bilateralia (Platodes). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283
Kolo Platyhelminthes (= Plathelminthes). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283
KLASA Trematodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283
Red Aspidobothria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284
Red Monogenea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .284
Red Digenea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .286
KLASA Cestodes – pantljiåare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
Potklasa Cestodaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
Potklasa Eucestoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
Red Pseudophyllidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .291
Red Cyclophyllidea (=Taenioidea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292
Pseudocoelomata (Nemathelminthes, Aschelminthes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
Kolo ACANTHOCEPHALA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .296
Red Archiacanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297
Red Palaeoacanthocephala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .297
Red Euacanthocephala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298
KLASA Nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298
Spoljaãnja morfologija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298
Kutikula (Cuticula). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .298
Glaveni region i njegove kutikularne strukture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299
Telo nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301
Repni region . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Hipodermis (hypodermis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .302
Muskulatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303
Telesna duplja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303
Digestivni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304
Usna duplja – stoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .304
Graœa ezofagusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .305
15
Srednje crevo – Intestinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306

Zadnje crevo – proctodeum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306
Ekskretorni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307
Reproduktivni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .308
Tipovi reprodukcije fitoparazitnih nematoda i vrsta sa slobodnim naåinom æivota. . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Faktori koji determiniãu pol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Nervni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Åulni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310
Klasifikacija nematoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311
KLASA Phasmidia (= Secernentea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311
KLASA Aphasmidia (= Adenophora, Adenophorea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Karakteristike redova nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
KLASA Phasmidia (= Secernentea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Red Ascaridida (= Ascarida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Red Rhabditida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Red Strongylida (= Strongylata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .312
Red Spirurida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Red Trichurata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Red Camallanida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Red Tylenchida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
KLASA Aphasmidia (= Adenophora). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Red Trichurata (= Trichinelloidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .313
Red Dorylaimida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
Red Chromadorida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
Red Enoplida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
Red Monchysterida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314
Red Dioctophymatida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315
Nematode – animalni paraziti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315
Red Ascaridida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315
Fam. Ascaridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315
Rod Ascaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .315
Rod Parascaris, Parascaris equorum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .316
Rod Ascaridia, Ascaridia galli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .316
Rod Toxocara, Toxocara canis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317
Fam. Oxyuridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317
Rod Oxyuris, Oxyuris equi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317
Rod Enterobius, Enterobius vermicularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318
Red Rhabditida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318
Fam Rhabditidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318
Rod Strongyloides, Strongyloides stercoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .318
Red Strongylida (= Strongylata). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
Fam. Strongylidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .319
Rod Strongylus, Strongylus (= Delaformidia) vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Fam. Ancylostomatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .320
Rod Ancylostoma, Ancylostoma caninum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .320
Ancylostoma duodenale – rudarska glista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .320
Fam. Syngamidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Rod Syngamus, Syngamus trachea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Red Spirurida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Podred Filaroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Fam. Filariidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Rod Parafilaria, Parafilaria multipapillosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Rod Dirofilaria, Dirofilaria immitis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321
Rod Wuchereria, Wuchereria (= Filaria) bancrofti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
Podred Spiruroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
16
Sadræaj
Fam. Spiruridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322

Rod Spirura, Spirura rytipleuritis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
Red Camallanida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
Fam. Dracunculidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322
Rod Dracunculus, Dracunculus medinenzis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Red Trichurata (= Trichinelloidea, Trichosyringida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
Podred Trichiuroidea (= Trichuroidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Fam. Trichiuridae (= Trichuridae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Rod Trichiuris (= Trichuris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Trichiuris trichiura (= Trichocephalus trichiuris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
Trichiuris leporis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Podred Trichinelloidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Fam. Trichinellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Rod Trichinella, Trichinella spiralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Ihtioparazitne nematode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
KLASA Phasmidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Red Ascaridida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Podred Ascaridata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Natfam. Anisakoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Fam. Anisakidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Rod Contracaecum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .324
Rod Raphidascaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Red Spirurida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Podred Spirurata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Fam. Philometridae (= Dracunculidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Potfam. Philometrinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Rod Philometra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Rod Philometroides (= Filaria, Ichthyonema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Fam. Rhabdochonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Potfam. Rhabdochoninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Rod Rhabdochona (= Filochona, Rhabdochonoides) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
Fam. Ascaropidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Potfam. Metabronematinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Rod Cystidicoloides (= Sterliadochona) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Razviñe nematoda – parazita æivotinja i åoveka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325
Opãte odlike crva – parazita åoveka i domañih æivotinja i simptomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
Fitoparazitne nematode. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326
Klasifikacija fitoparazitskih nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
KLASA Phasmidia (= Secernentea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
Red Tylenchida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
Red Aphelenchida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
Potklasa Aphasmidia (= Adenophora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
Red Dorylaimida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .328
KLASA Phasmidia (Secernentea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Red Tylenchida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Podred Hexatylina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Natfam. Anguinoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Fam. Anguinidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Rod Anguina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Anguina tritici – tipska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .330
Rod Ditylenchus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
Ditylenchus dipsaci – tipska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331
Ditylenchus destructor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .333
Ditylenchus myceliophagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
Ditylenchus radicicola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334
17
Ditylenchus angustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334

Podred Tylenchina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Natfam. Hoplolaimoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Fam. Hoplolaimidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Potfam. Rotylenchinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Rod Rotylenchus, Rotylenchus robustus – tipska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Fam. Heteroderidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Potfam. Heteroderinae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Rod Heterodera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .335
Heterodera schachtii – repina nematoda – tipska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Heterodera trifolii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .337
Heterodera avenae – zobena ili ovsena nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Rod Globodera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .339
Globodera rostochiensis – tipska vrsta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340
Globodera palida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .340
Fam. Meloidogynidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
Potfam. Meloidogyninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
Rod Meloidogyne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341
Odnosi Meloidogyne spp. i sekundarnih patogena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
Meloidogyne hapla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Meloidogyne naasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .342
Meloidogyne incognita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343
Meloidogyne arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343
Meloidogyne javanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
Fam. Pratylenchidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
Potfam. Pratylenchinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
Rod Pratylenchus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344
Pratylenchus penetrans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .345
Pratylenchus vulnus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Pratylenchus pratensis – tipska vrsta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Podred Criconematina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Natfam. Criconematoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Fam. Criconematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Potfam. Macroposthoniinae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Rod Macroposthonia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Macroposthonia xenoplax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346
Red Aphelenchida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Podred Aphelenchina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Natfam Aphelenchoidea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Fam. Aphelenchidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Rod Aphelenchus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Aphelenchus avenae – tipska vrsta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Natfam. Aphelenchoidoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Fam. Aphelenchoididae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Rod Aphelenchoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .347
Aphelenchoides ritzema-bosi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348
Aphelenchoides fragariae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .348
Aphelenchoides besseyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Aphelenchoides blastophthorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
KLASA Aphasmidia (= Adenophora). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Red Dorylaimida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Podred Dorylaimina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Natfam. Dorylaimoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Fam. Longidoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .349
Rod Longidorus, Longidorus elongatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350
18
Sadræaj
Fam. Xiphinematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350

Rod Xiphinema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350
Xiphinema index. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350
Podred Diphtherophorina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Natfam. Trichodoroidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Fam. Trichodoridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Rod Trichodorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Trichodorus similis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Trichodorus primitivus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .352
Suzbijanje nematoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .353
Agrotehniåke mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .353
Uticaj organskih materija u zemljiãtu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .355
Fiziåke mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .355
Hemijske mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .357
Priroda i delovanje nematocida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .357
Faktori koji utiåu na dejstvo nematocida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .357
Uticaj na korisne organizme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .358
Bioloãke mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359
Kolo MOLLUSCA – MEKUÃCI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .360
KLASA Bivalvia – ãkoljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
KLASA Gastropoda – puæevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
Potklasa Prosobranchia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
Potklasa Opistobranchia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
Potklasa Pulmonata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
Oblik, veliåina i graœa tela. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .362
KLASA Cephalopoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .367
POLYMERIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .367
Kolo ANNELIDA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .367
KLASA Oligochaeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .368
Rod Enchytraeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372
Ekologija i znaåaj terestriånih oligoheta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .372
KLASA Hirudinea – pijavice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373
Kolo Arthropoda – zglavkari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .376
Potkolo Chelicerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .377
KLASA Arachnida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378
Red Aranea (= Araneae) – pauci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .378
Red Acarina – grinje, krpelji i pregljevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .379
Sistematika Acarina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .381
Potklasa Acari (= Acarida, Acarina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .382
Podred Mesostigmata (= Gamasida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Familija Dermanyssidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Familija Phytoseidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Podred Metostigmata (= Ixodida) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Familija Ixodidae – krpelji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383
Familija Argasidae – krpelji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .384
Podred Prostigmata (= Actinedida, Trombidiformes). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Familija Eriophydae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385
Potfamilija Eriophynae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .385
Potfamilija Phyllocoptinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .387
Familija Pyemotidae (= Pediculoididae) – pregljevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Familija Cheyletidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .388
Familija Trombidiidae (= Thrombididae) – grinje i pregljevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
Familija Trombiculidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .389
Familija Tarsonemidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .389
Familija Tetranychidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .390
19
Familija Tenuipalpidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .394

Familija Demodicidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395
Familija Hydrachnidae (= Hydrachnellae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395
Podred Cryptostigmata (= Sarcoptiformes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .395
Familija Acaridae (= Tyroglyphidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .396
Rod Acarus (= Tyroglyphus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .396
Rod Aleuroglyphus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .398
Rod Caloglyphus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .398
Rod Rhyzoglyphus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .398
Familija Carpoglyphidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .398
Familija Glycyphagidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .399
Familija Sarcoptidae – ãugarci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .400
Familija Psoroptidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .400
Potkolo Mandibulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401
KLASA Crustacea – rakovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .401
Potklasa Branchiopoda (= Phyllopoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .404
Red Conchostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .404
Red Notostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .405
Potklasa Copepoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .405
Familija Ergasilidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .406
Familija Lernaeidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .406
Potklasa Branchiura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .407
Familija Argulidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408
Potklasa Malacostraca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408
Nadred Peracarida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .408
Red Isopoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .409
Podred Oniscoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .409
Podred Flabellifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .410
Podred Gnathiidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .410
Podred Epicaridea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .410
Nadred Eucarida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .410
Red Decapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .410
Podred Reptantia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412
GRUPA MACRURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412
Natfamilija Eryonidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412
Natfamilija Nephropsidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .412
MYRIAPODA – stonoge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .413
KLASA Chilopoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .413
KLASA Symphila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415
KLASA Pauropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415
KLASA Diplopoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415
Familija Julidae (= Iulidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .417
Familija Blaniulidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .417
Familija Polydesmidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .418
KLASA Insecta (= Hexapoda) – insekti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .418
Morfologija insekata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .418
Anatomija i fiziologija insekata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .421
Biologija insekata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .426
Sistematika insekata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428
Potklasa Apterygota – beskrilni insekti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .428
Red Collembola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .429
Potklasa Pterygota – insekti sa krilima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .429
Heterometabola – insekti sa nepotpunom metamorfozom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
Red Odonata (Odonatoptera). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .430
Red Blattodea – bubaãvabe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .431
20
Sadræaj
Red Mantodea – bogomoljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .432

Red Orthoptera – pravokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433
Podred Ensifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433
Podred Caelifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .434
Red Dermaptera – koæokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .434
Red Isoptera – termiti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435
Red Mallophaga – ptiåje vaãi i dlakojedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .435
Red Anoplura – vaãi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .436
Red Psocoptera – drvne vaãi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .437
Red Heteroptera (Hemiptera) – stenice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .438
Red Thysanoptera – resokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .439
Red Homoptera – jednakokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .439
Holometabola – insekti sa potpunim razviñem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .441
Red Neuroptera – mreæokrilci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .441
Red Coleoptera – tvrdokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .441
Pipe kao ãtetoåine voña i vinove loze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443
Pipe kao ãtetoåine industrijskog bilja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443
Pipe kao ãtetoåine povrña i krmnog bilja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .443
Pipe kao ãtetoåine lekovitog bilja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .444
Pipe kao ãtetoåine ãuma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .444
Indirektne ãtete od pipa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .444
Red Lepidoptera – leptiri. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .446
Red Diptera – dvokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .448
Podred Nematocera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .449
Podred Brachycera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .451
Podred Cyclorrhapha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .451
Red Hymenoptera – opnokrilci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .455
Podred Symphita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .456
Podred Apocrita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .456
Red Aphaniptera (= Siphonaptera) – buve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .459
Kolo ECHINODERMATA – BODLJOKOÃCI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .460
Kolo CHORDATA (= CHORDONIA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .461
Potkolo Vertebrata – kiåmenjaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .461
Anamnia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463
Natklasa AGNATHA – bezviliåni kiåmenjaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463
KLASA Monorhina (= Cyclostomata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463
Natklasa GNATHOSTOMATA – kiåmenjaci sa vilicama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
KLASE Chondrichthyes i Osteichthyes (= Pisces) – ribe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464
KLASA Chondrichthyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .465
Potklasa Elasmobranchii – ajkule i raæe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .465
Potklasa Holocephali – himere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .466
KLASA Osteichthyes – koãljoribe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .466
KLASA Amphibia – vodozemci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .467
Red Caudata (= Urodela) – repati vodozemci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .468
Red Anura – bezrepi vodozemci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .469
Familija Ranidae – prave æabe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .470
KLASA Reptilia – gmizavci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .471
Red Testudinata – kornjaåe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .473
Emys orbicularis – barska kornjaåa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
Testudo hermanni – ãumska kornjaåa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474
Red Squamata – guãteri i zmije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474
Podred Lacertilia = Sauria – guãteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
Familia Anguidae – slepiñi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
Anguis fragilis – Slepiñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
Ophisaurus apodus – Blavor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
21
Familia Gekkonidae – gekoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .476

Familia Lacertidae – pravi guãteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .476
Lacerta agilis – livadski guãter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .477
Lacerta viridis – obiåni zelembañ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .477
Lacerta vivipara – planinski guãter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .478
Podarcis muralis – zidni guãter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .478
Familia Scincidae – Scinkusi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .478
Ablepharus kitaibelii – kratkonogi guãter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 479
Podred Serpentes (= Ophidia) – zmije. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .479
Familia Colubridae – smukovi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .480
Coronella austriaca – smukulja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .480
Coluber caspius – stepski smuk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .480
Coluber najadum – ãilac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .480
Coluber gemonensis – balkanski smuk. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 480
Elaphe longissima – smuk drvolaz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .481
Natrix natrix – belouãka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .481
Natrix tessellata – ribarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .481
Familia Typhlopidae – slepe zmije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482
Potfamilia Viperinae – ãarke ili prave vipere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482
Vipera berus – ãarka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482
Vipera ammodytes – poskok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .482
Vipera ursini – ãargan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482
KLASA Aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .483
Moguñe ãtete ptica u poljoprivredi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .492
Red Podicipediformes – gnjurci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493
Podiceps cristatus – ñubasti gnjurac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493
Podiceps ruficollis – mali gnjurac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493
Red Pelecaniformes – nesiti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494
Familia Phalacrocoracidae – vranci ili kormorani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494
Phalacrocorax carbo – veliki vranac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494
Phalacrocorax pygmaeus – mali vranac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494
Red Anseriformes – plovuãe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .494
Mergus merganser – veliki ronac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495
Red Falconiformes – dnevne grabljivice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495
Familia Falconidae – sokolovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495
Falco peregrinus – sivi soko . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495
Falco subbuteo – soko lastaviåar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .496
Falco vespertinus – siva vetruãka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .496
Falco tinnunculus – obiåna vetruãka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .496
Familia Accipitridae – prave grabljivice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .497
Accipiter gentilis – jastreb kokoãar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .497
Accipiter nisus – kobac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .497
Red Strigiformes – noñne grabljivice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .498
Red Galliformes – kokoãke, kokoãi, koke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .498
Podred Lari – galebovi u ãirem smislu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .498
Larus ridibundus – obiåan galeb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .498
Red Columbiformes – golubovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499
Familia Columbidae – golubovi i grlice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499
Potfamilia Columbinae – pravi golubovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .499
Columba livia – divlji golub. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .500
Streptopelia turtur – grlica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .500
Streptopelia decaocto – gugutka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .501
Red Coraciiformes – modrovrane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .501
Podred Meropes – påelarice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .501
Merops apiaster – påelarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502
22
Sadræaj
Red Passeriformes – pevaåice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502

Podred Passeres (= Oscines) – prave pevaåice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502
Familia Corvidae – vrane i njeni srodnici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502
Corvus corone cornix (= C. cornix) – siva vrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503
Corvus frugilegus – gaåac. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503
Corvus corax – gavran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503
Corvus (= Coloeus) monedula – åavka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .504
Pica pica – svraka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .504
Garrulus glandarius – kreja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505
Familia Passeridae – vrapci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505
Passer domesticus – domañi vrabac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506
Passer montanus – poljski vrabac . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506
Familia Sturnidae – åvorci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .506
Sturnusvulgaris – åvorak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .507
KLASA Mammalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .507
Sisari sa placentom ili pravi sisari (Placentalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510
Red Insectivora – bubojedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .510
Familia Soricidae – rovåice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .511
Familia Talpidae – krtice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .512
Talpa europaea – evropska krtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .513
Talpa caeca – slepa krtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .513
Familia Erinaceidae – jeæevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .513
Erinaceus concolor – istoåni jeæ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .513
Red Chiroptera – slepi miãevi ili ljiljci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .514
Slepi miãevi u naãoj zemlji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .516
Red Lagomorpha – zeåevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .517
Lepus europaeus – obiåan evropski zec . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .517
Oryctolagus cuniculus – kuniñ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .518
Red Rodentia – glodari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .519
Familia Muridae – miãoliki glodari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .521
Apodemus agrarius – poljski miã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522
Apodemus flavicollis – æutogrli miã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .522
Apodemus sylvaticus – mali ãumski miã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .523
Mus hortulanus – miã humkaã. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524
Mus musculus – kuñni miã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525
Rattus norvegicus – sivi pacov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .525
Rattus rattus – crni pacov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .527
Cricetus cricetus – veliki ili obiåan hråak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .528
Arvicola terrestris – vodena voluharica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .529
Clethrionomys glareolus – ãumska voluharica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .529
Microtus arvalis – poljska voluharica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .530
Mitrotus subterraneus – podzemna voluharica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .531
Ondatra zibethicus – ondatra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .532
Nannospalax leucodon – slepo kuåe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .532
Familia Myoxidae – puhovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .534
Myoxus glis – veliki puh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .534
Muscardinus avellanarius – puh leãnikar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .534
Familia Sciuridae – veverice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .535
Sciurus vulgaris – evroazijska crvena ili riœa veverica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
Spermophilus citellus – evropska tekunica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .536
Korisni glodari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .537
Zdravstveni i ekonomski znaåaj glodara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .537
Ãtete koje miãoliki glodari nanose na poljoprivrednim poljima,
u baãtama, voñnjacima i rasadnicima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .538
Ãtete koje miãoliki glodari nanose pojedinim æivotinjskim vrstama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540
23
Faktori porasta gustine populacija ãtetnih glodara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

Metode za procenu gustine populacija miãolikih glodara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 541
Metode borbe protiv ãtetnih glodara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .545
Preventivne mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .546
Direktne mere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .549
Deratizacija poljoprivrednih povrãina, rasadnika i baãta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552
Deratizacija objekata za uzgoj domañih æivotinja, magacina i fabrika stoåne hrane . . . . . . . . . . . . . . . . 553
Kontrola uspeha izvedene deratizacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .555
Red Carnivora – zverovi (mesojedi, mesoæderi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .556
Red Artiodactyla (Paraxonia) – papkari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .557
Podred Nonruminantia (Bunodontia) – papkari nepreæivari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Podred Ruminantia (Selenodontia) – papkari preæivari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557
Red Perissodactyla (Mesaxonia) – kopitari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558
Ceratomorpha (Tapiromorpha). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558
Hippomorpha – konji i njihovi srodnici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .558
Red Primates – primati, majmuni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .559
Podred Prosimiae – polumajmuni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .559
Podred Anthropoidea – majmuni, åovekoliki majmuni i ljudi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 559
Literatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .561
Reånik zooloãkih pojmova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .573
Registar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .613
24
UVOD
Definicija zoologije - ontogenija (grå. ontos – biñe; genesis – posta-
nak), prouåava jedinke do sticanja polne zrelosti
Åoveku je od postanka, zbog preæivljavanja, - evolucija (lat. evolution – razvoj), prouåava
bilo neophodno da razlikuje æivotinjske vrste i postanak i razvoj organizama
specifiånosti njihovog ponaãanja. Zbog toga je - filogenija (grå. phylon – rod, poreklo, srod-
biologija, a u njenom sastavu i zoologija, jedna od stvo), prouåava srodnost organizama i njihov
najstarijih nauånih disciplina. Naziv zoologija je istorijski razvoj
izveden od gråkih reåi zoon (æivotinja) i logos - ekologija (grå. oikos – kuña, dom), prouåava
(nauka). Prema tome, zoologija je nauka koja odnose izmeœu organizama i njihove æivotne sre-
prouåava æivotinje sa svih aspekata, analizira dine
njihovu strukturu i funkciju. - zoogeografija (grå. geo – zemlja, graphein –
Dosada je opisano viãe od 1.250.000 æi- pisati), prouåava raspored æivotinjskih organizama
votinjskih vrsta, dok se pretpostavlja da postoji joã na Zemlji; naziva se i horologija (grå. chore –
nekoliko miliona neopisanih, naroåito meœu prostor)
insektima. Iako je æivotinjski svet veoma razno- - genetika (grå. genesis – postanak), prouåava
vrstan, istovremeno je po mnogim svojim oso- procese nasleœivanja
binama jedinstven. Svi æivotinjski organizmi imaju - taksonomija (grå. taksis – raspored, nomos –
u osnovi istu ñelijsku strukturu i mnoãtvo iden- zakon), svrstavanje organskih vrsta u odreœene
tiånih biohemijskih i fizioloãkih procesa, ãto ih grupe na osnovu njihove srodnosti; ona takoœe
meœusobno povezuje. obuhvata sistematiku ili klasifikaciju vrsta
Kao fundamentalna i veoma raznolika nauåna - etologija (grå. ethos – obiåaj, narav), naziva
disciplina, zoologija se u svom razvoju diferenci- se i bihejviorizam (engl. behaviour – ponaãanje),
rala na razliåite oblasti. Tako su se u okviru ove prouåava ponaãanje æivotinja
nauke izuåavali delovi antropologije, biohemije, - parazitologija (grå. parasite – parazit),
fiziologije, biofizike i dr. Osim specifiåne zooloãke prouåava parazite
problematike, koja prouåava pojedine grupe - patologija (grå. pathos – patnja), prouåava
æivotinja (entomologija – insekte, ihtiologija – ribe, uzroke i simptome bolesti
ornitologija – ptice itd.), ova nauka obuhvata i
sledeñe oblasti: Istorijski razvoj zoologije
- citologija (grå. kitos – ãupljina,
unutraãnjost), prouåava strukturu i funkciju ñelija Poåetak istraæivanja æivotinja povezan je sa
- histologija (grå. histos – tkivo), prouåava pojavom prve kulture åoveåanstva. Tako postoje
strukturu i funkciju tkiva zapisi o æivotinjama na glinenim tablicama koji
- anatomija (grå. ana – na, gore; tomein – señi), datiraju iz VII veka p. n. e., za vreme vavilonskog
prouåava strukturu i graœu æivotinjskog tela cara Asurbanipala. Tokom sledeñih vekova dolazi
- morfologija (grå. morphe – oblik), prouåava do razvoja i procvata antiåke kulture u staroj
oblik organizama i njihovih organa Gråkoj i pojave mnogih filozofa koji su pisali o
- fiziologija (grå. physis – priroda), prouåava æivotinjama i njihovim osobinama. Znaåajni pred-
æivotne procese u organizmima stavnik miletske ãkole, Anaksimandar (VII-VI
- embriologija (grå. embrion – zametak), prou- veka p. n. e.), jedan od prvih evolucionista, pokuãao
åava rast i razvoj zametka u jajetu ili u telu æenke je da objasni nastanak i razvoj viãih æivotinja i
åoveka iz niæih organizama. Najpoznatiji mislilac i
25
istraæivaå antiåkog sveta bio je Aristotel (384-322), dinke. U istom periodu deluje engleski fiziåar Rob-
åija su saznanja o æivim biñima bila aktuelna i ert Huk (Robert Hook), koji na osnovu istraæivanja
opãteprihvañena tokom sledeñih 2000 godina, sve na pluti prvi upotrebljava termin ñelije (cellulae).
do pojave ãvedskog biologa iz XVIII v. Karla Linea Ãveœanin KARL LINE (CARL LINNE), jedan
(Carl Linne). Ovaj najveñi filozof starog sveta od najznaåajnijih prirodnjaka XVIII veka, osnivaå
napisao je 18 knjiga iz zoologije sa vrlo obimnim je moderne sistematike biljaka i æivotinja u koju
zapaæanjima za to vreme. Jedan od njegovih uvodi vrstu kao osnovnu kategoriju. Njegova
najveñih doprinosa je podela æivotinja na krvne i sistematika æivotinja, koju je objavio 1758. godine,
beskrvne, a bazirana je na prethodnim izuåa- sadræi ãest klasa: crve (Vermes), insekte (Insecta),
vanjima Demokrita. Aristotel je izvanredno poz- ribe (Pisces), vodozemce (Amphibia), ptice (Aves)
navao anatomiju æivotinja, ãto se moæe ilustrovati i sisare (Mammalia), pri åemu je sve invertebrate,
primerom da je kitove svrstao u sisare. On je izuzev insekata, svrstao u grupu crva. On je ime
osnivaå zooloãke nauke jer se svi njegovi zapisi svake vrste oznaåio sa dve reåi – prva je imenica i
baziraju na sopstvenim prouåavanjima. Poslednji oznaåava rod kojem vrsta pripada, a druga je
biolog starog veka iz druge velike antiåke dræave pridev ili druga vrsta reåi i zajedno sa prvom åini
(Rimsko carstvo) bio je Galen (II v.), koji se bavio ime vrste. Tako npr. njivska voluharica ima nauåno
anatomijom mnogih æivotinja. ime Microtus arvalis, gde prva reå oznaåava ime
Tokom srednjeg veka vladala je sasvim roda, a obe zajedno ime vrste. Ovakav naåin
drugaåija duhovna klima. Mnoga empirijska i imenovanja vrste se naziva binomna
egzaktna istraæivanja bila su potisnuta i prven- nomenklatura i Line je uvodi u X izdanje svoje
stveno prilagoœena zahtevima religije. Zbog toga knjige Systema naturae 1758. g.
se u tom periodu ne pojavljuje ni jedno veliko ime Francuski nauånik Æan Batist Lamark (Jean
znaåajno za biologiju. Baptist Lamarck) je 1809. godine podelio inverte-
Svestraniji razvoj nauke, ukljuåujuñi i biolo- brate na Infusoria, Polypes, Radiata, Vermes,
giju, nastaje poåetkom renesanse (XIV v.) i tokom Insecta, Arachnida, Crustacea, Annelida, Cirri-
novog veka (XV-XVI v.). Posebno treba istañi pedia i Mollusca, a 1815. godine je dodao grupe
univerzalnog genija Leonarda da Vinåija (Leo- Tunicata i Cochifera (Ostracoda i Branchiopoda) i
nardo da Vinci), italijanskog slikara, vajara i neke Mollusca. On istiåe promenljivost vrsta preko
nauånika, koji se izmeœu ostalog bavio i anato- teorije direktnog prilagoœavanja, ali ne povezuje
mijom. Ãvajcarski nauånik Konrad von Gesner da ova pojava nastaje kao rezultat prilagoœavanja
(XVI v.) objavio je delo Historia animalium, u organizama na izmenjene spoljaãnje uslove. Prema
kojem su opisane razne grupe kiåmenjaka, a koje ovoj teoriji, kod rogatih æivotinja, kada su „besne”
se smatra osnovom moderne zoologije. Englez (iritirane), dolazi do ulivanja veñe koliåine teånosti
Vilijam Harvej (William Harwey) konstatuje da u åeoni region i tako nastaju rogovi. Istovremeno
æivot nastaje iz jajeta (Omne vivum ex ovo), ãto istiåe da je razvoj organa u direktnoj zavisnosti od
eksperimentalno potvrœuje Franñesko Redi intenziteta njihove upotrebe.
(Francesco Redi) u XVII veku. Njihov savremenik Lamarkov savremenik Æoræ Kivije (Georges
Dæon Rej (John Ray) se prvi, posle Aristotela, bavi Cuvier) smatra da na nivou organizma postoji
sistematikom æivotinja i uvodi pojam vrste. subordinacija izmeœu organa koja se ogleda u uti-
Poåetkom XVII veka zabeleæena je prva caju vaænijih organa na ostale, ali i dalje podræava
upotreba mikroskopa u zoologiji, ãto je otvorilo stare ideje o nepromenljivosti vrsta. Godine 1816.
nove moguñnosti za istraæivanja u biologiji uopãte. Kivije daje svoj sistem klasifikacije koji, zajedno sa
U drugoj polovini istog veka Marñelo Malpigi Lamarkovim, leæi u osnovi svih kasnijih radova na
(Marcello Malpighi) koristi mikroskop za anatom- klasifikaciji. Tako, na primer, Ehrenberg je 1838.
ska, histoloãka i embrioloãka prouåavanja. Na godine odvojio Protozoa od Rotatoria, Leuckart je
prelazu izmeœu XVII i XVIII veka Holanœanin 1848. podelio Radiata na Coelenterata i Echino-
Anton van Levenhuk (Anton van Leeuwenhoeck) dermata, Vogl je 1851. izvrãio podelu unutar Ver-
izuåava spermatozoide i tom prilikom formira mes, Kovalevski je 1871. uoåio srodnost izmeœu
animalistiåku teoriju, prema kojoj se u muãkim Tunicata i Chordata, Haeckel je 1874. ukazao na
polnim ñelijama nalaze veñ formirane nove je- razliku izmeœu Protozoa i Metazoa itd.
26
Uvod
Sent Iler (Etienne Geoffroy St. Hilaire), koji je Krik (Crick) su 1953. g. ustanovili strukturu
sa Kivijeom najviãe doprineo intenzivnom razvoju dezoksiribonukleinske kiseline (DNK), ãto pred-
anatomije æivotinja, istiåe, za razliku od Lamarka, stavlja poåetak razvoja molekularne biologije.
velik znaåaj spoljaãnje sredine na æivotinjske
organizme. Razvoj zoologije i poljoprivredne
U XIX veku je engleski prirodnjak Åarls zoologije u naãoj zemlji
Darvin (Charles Darwin), na osnovu iskustva sa
petogodiãnjeg putovanja oko sveta i poznavanja Razvoj zooloãke nauke kod nas vezuje se za
raznovrsnosti organskih vrsta, napisao 1859. g. ime Josifa Panåiña, koji je 1853. g. osnovao
kapitalno delo Postanak vrsta pomoñu prirodnog Mineraloãki, botaniåki i zooloãki kabinet uz
odabiranja (The Origin of Species by Means of Nat- predmet Jestastvena istorija u okviru Ustrojenija
ural Selection), koje sadræi znaåajne ideje za dalji knjaæesko-srbskog Liceja u Beogradu. Panåiñ je
razvoj biologije. Tako ova nauka ulazi u moderno formirao prvu zooloãku zbirku od materijala koji je
razdoblje. sam prikupio na svojim mnogobrojnim nauånim
Tokom XIX v. pojavljuje se niz velikih nauånih putovanjima. Ceo kabinet i njegov zooloãki deo
imena koja doprinose daljem razvoju zoologije. imali su preteæno muzealni karakter i takav
Purkinje (Purkyne) prvi uvodi naziv protoplazma, zadræali do kraja XIX veka. Sve do 1878. g.
a Karlo von Ber (Carlo von Baer) uvodi posebnu delatnost zooloãkog odeljenja Jestastvenog kabi-
disciplinu, embriologiju, kojom utvrœuje da viãe neta se svodi na nastavu i istraæivaåki rad Josifa
æivotinje za vreme embrionalnog razvoja prolaze Panåiña, koji se uzdigao do stepena pravog
kroz stadijume koji su sliåni odraslim jedinkama prirodnjaka, znaåajnog nauånika-istraæivaåa pri-
niæih æivotinja. Oven (Owen) u svojim radovima rode koji se s pravom moæe smatrati osnivaåem
prvi put navodi analoge i homologe organe. U ovom zoologije kod nas. O tome svedoåe njegovi obimni
periodu Ãlajden (Schleiden) i Ãvan (Schwan) faunistiåki radovi na ribama, pticama, skakavcima
uvode celularnu teoriju, prema kojoj su biljke i æi- i drugim æivotinjskim grupama, koji predstavljaju
votinje graœene od jednakih osnovnih delova – prva originalna prouåavanja æivog sveta Srbije.
ñelija. Neumorna nastavna Panåiñeva aktivnost ogledala
U XIX veku genetika zauzima veoma znaåajno se kroz predavanja i ekskurzije koje je izvodio sa
mesto u bioloãkim istraæivanjima i ona se razvija u svojim œacima i studentima. On je godinu dana po
perspektivnu nauku, posebno vaænu za poljo- osnivanju Velike ãkole, 1864, izdao prvi deo svoje
privredu. Njen osnivaå je åeãki nauånik Johan Jestastvenice, udæbenika za studente, koji je obu-
Gregor Mendel, koji je u svom najvaænijem delu hvatao i zoologiju. U udæbeniku je izloæio siste-
(1865. g.) izneo osnovne genetiåke postavke i tako matski pregled glavnih æivotinjskih grupa –
bitno uticao na dalji razvoj ove discipline. kiåmenjake, zglavkare, mekuãce i zoofite, a na
Istovremeno je Miãer (Miescher) izolovao nuklein- kraju knjige je dao elemente zoogeografije. Drugi
ske kiseline iz spermatozoida lososa. Nakon njih deo udæbenika je posveñen botanici i objavljen je
Galton jasno razlikuje polne i telesne (somatske) 1868. g.
ñelije, a Tihomirov u laboratorijskim uslovima Godine 1878. za profesora zoologije sa fizio-
stimuliãe jaja dudovca na partenogenetski razvoj logijom postavljen je dr Lazar Dokiñ, lekar koji
(razvoj bez oplodnje), ãto predstavlja poåetak posebno izdvaja Zooloãki kabinet.
buduñih istraæivanja u oblasti genetskog inæe- Od 1889. do 1895. g. nastavu dræi dr Œorœe
njerstva. Na prelazu izmeœu XIX i XX v. pojavljuje Jovanoviñ, takoœe lekar, koji se ãkolovao u Parizu.
se Holanœanin Hugo de Fris koji otkriva iznenadne Dolaskom dr Æivojina Œorœeviña, 1898. godine,
nasledne promene i naziva ih mutacije. Jedan od Katedra i Zavod za zoologiju stupaju u novu fazu
najistaknutijih genetiåara je Amerikanac Tomas razvitka. Dr Œorœeviñ je bio moderno obrazovan
Hant Morgan (Thomas Hunt Morgan), nosilac zoolog koji je stekao ãiroku zooloãku kulturu za
Nobelove nagrade, poznat po istraæivanjima vinske vreme duæeg boravka u istraæivaåkim institutima u
muãice (Drosophila melanogaster), dokazuje Æenevi, Berlinu i Parizu, gde objavljuje nauåne
postojanje gena i opisuje njihovu ulogu u meha- radove. U okviru Zavoda za zoologiju organizuje se
nizmu nasleœivanja. Nobelovci Votson (Watson) i veæbaonica za praktiåne radove studenata i
27
nauåno-istraæivaåka laboratorija. Dr Æivojin Œor- predaje do 1941. U periodu od 1923. do 1941.

œeviñ reorganizuje nastavu, koja je dotada bila godine Ribarstvo i Zoologiju predaje prof. dr Siniãa
svedena na sistematiku i elementarnu anatomiju, Stankoviñ. Od 1941. godine prof. dr Milutin
uvodeñi nove moderne kurseve opãte zoologije, Radovanoviñ dræi nastavu iz predmeta Zoologija i
uporedne anatomije, citologije, histologije, em- anatomija domañih æivotinja, a posle njega se za
briologije i descendentne teorije. Istovremeno nastavnika na predmetu Zoologija bira dr
inovira kurseve praktiånih veæbi uz primenu Dragoslav Ãinæar. Njega nasleœuju prof. dr Vera
mikroskopa. Nabavkom laboratorijske opreme Mitroviñ-Tutundæiñ i prof. dr Jelena Bogojeviñ.
Zooloãki zavod dobija fizionomiju modernog Danas na Poljoprivrednom fakultetu u Zemunu
nastavnog i nauånog centra. Œorœeviñ nastavlja predmet Zoologija dræe prof. dr Vesna Poleksiñ i
rad u Panåiñevom duhu objavljujuñi seriju doc. dr Zoran Markoviñ.
faunistiåkih radova o amfibima i reptilima Srbije, o Poljoprivrednu zoologiju u Novom Sadu na
planktonskim organizmima velikih makedonskih Poljoprivrednom fakultetu osniva dr Pavle
jezera, zatim o golubaåkoj muãici i dr. Na osnovu Vukasoviñ 1960. godine. Treba posebno istañi
istraæivanja planktonskih organizama otvara veliku vrednost i znaåaj univerzitetskog udæbenika
hidrobioloãke studije u naãoj zemlji. Tokom pod naslovom „Ãtetoåine u biljnoj proizvodnji I i II
transformacije Velike ãkole u Univerzitet 1905. deo” (Vukasoviñ i sar. 1964, 1967), u kojem je
godine, Zooloãki zavod je sa Æ. Œorœeviñem na åelu studentima agronomije na izvanredan naåin
veñ bio formirana ustanova visokog ranga, objasnio zooloãke i ekoloãke zakonitosti koje vla-
sposobna da odgovori svim zahtevima univer- daju u agroekosistemima. Opãte zooloãke i
zitetske nastave. U periodu od 1905. do 1914. ekoloãke principe je potkrepio primerima i
godine dolazi do daljeg razvoja Zooloãkog zavoda u rezultatima iz istraæivanja naãih zoologa i ekologa.
okviru beogradskog Univerziteta. U to vreme se Iz tog udæbenika su mnoge generacije studenata i
prof. Œorœeviñu posebno odaje priznanje za struånjaka poljoprivrednih fakulteta crpele
nesebiåno zalaganje u podizanju mladih nastavnih fundamentalna i aplikativna zooloãka i ekoloãka
i nauånih kadrova koji su znatno doprineli razvoju znanja. Profesori dr Slobodan Glumac i dr Vlasta
nauånog rada, usavrãavanju nastave, a posebno Pujin, neposredni saradnici P. Vukasoviña, na-
praktiånih veæbi studenata. Godine 1922. su u stavili su razvoj zoologije kao nastavne i nauåne
Zavodu za zoologiju izabrana dva asistenta u discipline, kako na Poljoprivrednom fakultetu tako
zvanje docenta: dr B. Milojeviñ i dr S. Stankoviñ. i na celom Univerzitetu u Novom Sadu. Danas na
Nastavno osoblje Zooloãkog zavoda je, pored mnogim fakultetima i nauånim institucijama u
redovne nastave na Filozofskom fakultetu, uåe- univerzitetskim centrima ãirom zemlje rade nji-
stvovalo u izvoœenju nastave na drugim fakulte- hovi uåenici kao univerzitetski nastavnici i nauåni
tima beogradskog Univerziteta – na Medicinskom radnici, koji uzdiæu novi nauåni podmladak
fakultetu (opãta biologija, genetika), Veterinar- negujuñi tradiciju svojih profesora. Na Poljopriv-
skom (opãta biologija) i Poljoprivredno-ãumar- rednom fakultetu u Novom Sadu su Poljoprivrednu
skom (zoologija, ribarstvo). Dr Æivojin Œorœeviñ je, zoologiju sa ekologijom, kao nastavno-nauånu
kao redovni profesor Filozofskog fakulteta, na disciplinu, nastavili da razvijaju profesori dr
novoosnovanom Poljoprivrednom fakultetu 1920. Ruæica Ratajac, dr Nada Œukiñ, dr Stevan Maletin i
godine utemeljio predmet Opãta zoologija, koji dr Dragana Rajkoviñ.
28
FILOZOFIJA PRIRODE
Ovaj „model prirodnog stanja” moæe da objasni ve-
Istorijski razvoj evolucione misli
liku raznovrsnost u prirodi. Aristotelovo uåenje je
Uåenje o poreklu æivog sveta i njegovom ra- bilo neprikosnoveno tokom celog starog i srednjeg
zvoju zapoåeto je joã u starom veku, kada bioloãka veka, ali se nije dalje razvijalo.
nauka joã nije bila posebno izdvojena. Mnogobrojni Epohalni pronalasci i otkriña u doba renesan-
antiåki filozofi i prirodnjaci su svojim radom razvi- se odrazili su se na dalji razvoj organske evoluci-
jali evolutivne ideje i misli. Istorijska analiza uka- one misli. Frensis Bekon (Francis Backon of
zuje na tri perioda u formiranju teorije o nastanku Verulam, 1561-1626) je zaåetnik induktivne meto-
æivota i o njegovoj evoluciji. de u nauånom radu, u kojoj se od pojedinaånih izvo-
Prvi period je vezan za doba antike i ranog fe- de opãti zakljuåci. To je za prirodne nauke vrlo
udalizma i vreme opãteg posmatranja prirode. znaåajno u formiranju zakonitosti. U XVII veku
Drugi period obuhvata doba ranog kapitalizma, ka- Rene Dekart (Rene Decartes, lat. Renatus Cartesi-
da se dublje analiziraju priroda i pojave. Dolazi do us, 1596-1650) uvodi deduktivnu metodu i konsta-
odvajanja posebnih nauka, meœu njima i biologije. tuje da se polaæenjem od opãteg mogu izvesti
Treñi period poåinje uåenjem Åarlsa Darvina pojedinaåni zakljuåci.
(Charles Darwin) u drugoj polovini XIX veka. To je Mnogi znaåajni istraæivaåi XVI i XVII veka su
vreme eksperimentalne biologije, kada su nastale usavrãili metode prouåavanja æivog sveta. Vilijam
nove bioloãke discipline kao ãto su genetika i ekolo- Harvej (William Harvey, 1578-1657) je otkrio
gija. U ovom periodu sintetiãe se postojeña analizi- krvni sistem kiåmenjaka i konstatovao puteve kre-
rana bioloãka misao i teorijski se uopãtavaju tanja krvi. Zastupao je koncepciju da treba meriti
postignuti rezultati. sve ãto je merljivo. To je period kada je Robert Huk
Prve ideje o postanku æivota baziraju se na (R. Hooke, 1635-1703) usavrãio mikroskop.
uåenjima starogråkih filozofa. Joã je Heraklit Ãvedski prirodnjak Karl Line (Carl Linne,
(540-480. god. pre n. e.) zapazio da je u osnovi svih 1707-1778, potpisivao se kao Linnaeus) sredinom
pojava u prirodi borba suprotnosti. Prema njemu XVIII veka objavljuje svoje delo „Sistema natu-
sve nastaje iz vatre koju je stvorio „veåiti pokre- rae”. Ovaj „Sistem prirode” se za neke grupe
taå”. Empedokle (V vek pre n. e.) je smatrao da su odræao do danas.
organizmi nastali iz sluåajno spojenih delova, pri Tokom XVIII veka javljaju se dve opreåne te-
åemu su samo najbolje kombinacije preæivljavale i orije o embrionalnom razvoju i nasleœu. Prema te-
ostavljale potomstvo. Ovo uåenje je blisko savre- oriji preformacije veñ u jajetu ili spermatozoidu se
menom shvatanju o prirodnoj selekciji i eliminaci- nalazi potpuno formiran mali organizam koji se ka-
ji. Aristotel (384-322. god. pre n. e.), iako idealista, snije „razmotava”. Kao antitezu Volf (1733-1794)
veoma doprinosi formiranju miãljenja o organskoj postavlja teoriju epigeneze, po kojoj svaki organi-
evoluciji zahvaljujuñi izvanrednom poznavanju zam prolazi kroz sloæeni proces razvoja preko niza
æivotinjskih vrsta (preko 500). Prvi je sistematizo- stadujuma stiåuñi nove osobine koje jajna ñelija i
vao æivotinjsko carstvo na dve grupe: æivotinje sa spermatozoid nemaju.
krvlju (kiåmenjaci) i æivotinje bez krvi (beskiåme- U ovom periodu javlja se niz nauånika meœu
njaci). Istovremeno formira lestvicu – sistem kate- kojima je jedan od najznaåajnijih Æan Batist La-
gorija (gradacija) na åijem vrhu se nalazi åovek, mark (Jean Baptist Lamarck, 1774-1829). Lamar-
zatim slede æivotinje, pa zoofita (nepokretne æivoti- kovo uåenje prevazilazi period u kojem radi i
nje i biljke) i na kraju minerali. Istiåe postojanje veoma doprinosi razvoju teorije organske evoluci-
duha (entelehija) koji daje æivot materiji (parma). je. U klasifikaciju æivotinja uvodi pojam beskiåme-
29
njaka koji se odræao do danas. Napisao je nekoliko Zbog toga su navedeni Lamarkovi zakoni obojeni
kapitalnih dela kao ãto su „Flora Francuske” i „Sis- idealistiåki i po njima se delatnosti organizama
tem beskiåmenjaka”, a najznaåajnije je „Filozofija odvijaju putem volje. Meœutim, osnovni „dokaz”
zoologije”, izdato 1809. godine. Po Lamarku vrsta evolucije za Lamarka bila je savrãena usaglaãenost
nije stalna kategorija, nego se menja u funkciji vre- organizama i njihovih sredina. Ako se analizira ce-
mena. Kod organizama sa centralnim nervnim sis- lokupno delo ovog nauånika, a naroåito „Filozofija
temom ove promene su pod uticajem volje. Æelja i zoologije”, moæe se videti da je njegova teorija evo-
teænja æivotinje za zadovoljavanjem æivotnih potre- lucije zasnovana na åetiri principa:
ba (iznalaæenje hrane kod æirafe je povezano sa 1. Priroda pokazuje tendenciju poveñavanja
izduæivanjem njenog vrata ili formiranje rogova kompleksnosti organizacije prema unapred odre-
kod jelena pred borbu) inicira fluid koji stimuliãe œenim granicama
razvoj organa ili odreœenog dela tela. Organi koji 2. Stvaranje novog organa rezultira iz nove
su se promenili usled upotrebe ili neupotrebe potrebe
zadræavaju se kod potomstva putem nasleœa. Ovu 3. Stepen razvoja koji dostiæe jedan organ di-
teoriju je Lamark formulisao u okviru dva zakona. rektno je proporcionalan veliåini njegovog ko-
Prema prvome, „kod svake æivotinje koja joã nije riãñenja
dostigla vrhunac svog razviña duæa i åeãña upotre- 4. Sve ãto jedinka stekne tokom æivota prenosi
ba organa postepeno ga jaåa, razvija, poveñava i se na njeno potomstvo
daje mu snagu, koja je proporcionalna vremenu Lamarku treba odati priznanje kao prvom
njegove upotrebe. Stalna neupotreba postepeno nauåniku koji je poåeo studioznije da razmatra pro-
slabi organ, progresivno smanjuje njegovu sposo- bleme odnosa izmeœu struktura pojedinih organa i
bnost i najzad ga primorava da nestane”. Drugi za- odreœenih tipova ponaãanja æivotinja.
kon glasi: „Sve ãto je priroda primorala individue U XIX veku dolazi do punog procvata bioloãke
da dobiju ili izgube pod uticajem spoljaãnjih uslo- nauke. U tom periodu æivi i radi jedan od najveñih
va, u kojima se davno nalazi njihova vrsta, ili pod biologa sveta svih vremena Åarls Darvin (CHAR-
uticajem preovlaœujuñe upotrebe nekog organa ili LES DARWIN, 1809-1882). Odluåujuñu ulogu u ra-
stalne neupotrebe nekog dela, zadræava se putem zvoju Å. Darvina kao nauånika i mislioca imalo je
razmnoæavanja u novim individuama koje su nasta- njegovo putovanje oko sveta brodom „Beagle”
le od prethodnih. Ovo se deãava samo pod uslovom (1831-1836) u okviru dræavne ekspedicije, kao i
da su steåene promene zajedniåke za oba pola ili za Maltusovo uåenje (Thomas Robert Malthus,
one individue od kojih su potekle nove”. Pogledi Æ. 1766-1834).
B. Lamarka nisu naiãli na odobravanje kod njego- Na ovom putu Darvin je oplovio Ameriku, ar-
vih savremenika. Sa danaãnje taåke glediãta ovo hipelag Galapagos, Novi Zeland, Australiju i Mada-
uåenje je idealistiåko; meœutim, za njegovo vreme gaskar i upoznao se sa raznovrsnoãñu æivog sveta.
je bilo suviãe revolucionarno. U Lamarkovo doba Po povratku u Englesku obradio je obimni saku-
poznavanje prirode i organskih vrsta je bilo slabo. pljeni materijal.
U periodu posle njega dolazi do procvata svih bi- Maltus u svom uåenju navodi da åoveåanstvo
oloãkih disciplina, naroåito biosistematike. Broj raste geometrijskom, a hrana aritmetiåkom pro-
opisanih vrsta stalno raste. Za vreme Linea je bilo gresijom i zbog toga se åoveåanstvo nalazi na ivici
opisano 1104, poåetkom XIX veka 16.085, a gladi. Do ovog shvatanja Maltus je doãao prime-
sredinom XIX veka 104.064 vrste (Alfred Brem - A. nom prirodnih zakonitosti na ljudsku populaciju.
Brehm). Danas broj poznatih vrsta prelazi 1,5 mili- Darvin, meœutim, ovu konstataciju vraña u prirodu
on, a procenjuje se da na Zemlji postoji joã nekoliko i tako nesvesno negira Maltusa jer pokazuje da i
miliona neopisanih. Lamarkov uticaj na razvoj evo- hrana raste geometrijskom progresijom.
lucione biologije postao je znaåajan tek posle Dar- Navedene åinjenice i nauåni rezultati uvera-
vinove teorije evolucije, koju je objavio 1859. vaju Darvina o promenljivosti organskih vrsta u
godine. Prema Majeru (Ernst Mayr, 1972), Darvin vremenu i prostoru i evoluciji æivog sveta. Osnovu
je odgovoran za pogreãnu interpretaciju Lamarko- njegove teorije je predstavljalo pitanje – koji su to
vog stava „snage volje” ili „æelje”, jer je sa francus- faktori evolucionog procesa i mehanizmi njihovog
kog „potreba” neadekvatno preveo kao „æelja”. delovanja, t. j. zbog åega su se i na koji naåin mnoge
30
Filozofija prirode
vrste promenile i dale nove, izvanredno prila- Darvinu, varijacija oznaåava proces koji uslovljava
goœene æivotnim uslovima? Posle dugogodiãnjeg ove razlike unutar grupe. Ova transformacija
rada, 1859. godine obrazlaæe svoju teoriju evolucije miãljenja, koja istiåe proces i jedinku, prema ne-
u glavnom delu Postanak vrsta pomoñu prirodnog kim filozofima predstavlja jedan od osnovnih ra-
odabiranja (The Origin of Species by Means of Nat- zloga velikog uspeha Darvinove teorije evolucije.
ural Selection). Osnovni proces evolucije, prema Verujuñi u pogreãan mehanizam nasleœa („meãano
Darvinu, jeste adaptacija. Kako svaki organizam nasleœe”), usmerio je svoje interesovanje prema
nosi odreœenu promenljivost (1), jedinke sa naj- problemu formiranja osobina da bi objasnio pore-
viãim stepenom prilagoœenosti (2) predaju svoje klo varijacija. Darvinovo viœenje ovog problema je
osobine potomstvu, da bi daljom eliminacijom, prikazano u „privremenoj hipotezi pangeneze”
kroz „borbu za opstanak” (3) opstale (4) samo naj- (1868. god.), prema kojoj svaki deo organizma stva-
sposobnije individue odnosno vrste. Velik uticaj na ra „male slobodne atome svog sadræaja – gemule”.
Darvinov rad imali su rezultati odgajivaåa u Gemule bi se sakupljale i umnoæavale u reproduk-
veãtaåkoj selekciji golubova, æivine, svinja, konja tivnim organima, a zatim prenosile na sledeñu ge-
ili pasa i on je æeleo da objasni mehanizam nasleœa neraciju. Darvinova pangeneza je podrazumevala
koji nastaje kako pod uslovima domestikacije tako i da se svi „direktni i indirektni” uticaji uslova æivo-
u prirodi. ta mogu ugraditi u naslednu osnovu organizma.
Darvinova teorija evolucije imala je ogroman Kada na odreœeni deo organizma deluju neki fakto-
uticaj na razvoj biologije. Iako je proãlo viãe od 140 ri sredine, u tom delu se formiraju promenjene ge-
godina od pojave njegovog glavnog dela Postanak mule koje se nasleœuju i tako uslovljavaju sliåne
vrsta (1859), joã uvek se vode diskusije o znaåaju varijacije kod potomstva. Darvin je na osnovu svo-
pojedinih aspekata ovog uåenja. Meœutim, veñina je „genetiåke analize” izveo zakljuåak da varijacije
savremenih biologa i filozofa se slaæe da je Darvin ne nastaju sluåajno. Pored svih greãaka koje je
dao zadovoljavajuñi odgovor na pitanje kako se bi- åinio jednom ovakvom interpretacijom u okviru hi-
oloãka evolucija odvija. Tako je evolucionizam pos- poteze o pangenezi, Darvin nije æeleo da objasni
tao prihvatljiv pogled na prirodu, åak izjednaåen sa mehanizme prenoãenja naslednog materijala kroz
njegovim imenom. Postanak vrsta prvi put u istori- generacije, nego je imao nameru da definiãe pro-
ji biologije daje zadovoljavajuñu alternativu u menljivost. Istovremeno, on je veoma dobro zapa-
naåinu miãljenja koji je u biologiju uveo Line 1750. zio ono ãto mnogi savremeni biolozi zaboravljaju, a
godine. Populacionistiåki naåin miãljenja prilikom to je da se geni moraju ispoljiti pre delovanja priro-
objaãnjavanja veñine fenomena vezanih za evoluci- dne selekcije. Koncepcija prirodne selekcije pred-
ju predstavlja osnovnu karakteristiku Darvinove stavlja, bez sumnje, jedan od veoma znaåajnih
teorije. To je bila velika revolucija u biologiji. Da- doprinosa ljudskom saznanju, a biologija je obo-
nas se sa sigurnoãñu moæe reñi da niko od Darvino- gañena sasvim novim pristupom u formiranju
viih savremenika, kao ãto su Haksli (Huxley), nauånih stavova.
Golton, Vajsman (Weisman) i Hekel (Haeckel), ni- Kompleksna analiza Darvinove evolucione te-
je shvatao sve aspekte ove revolucije. Tek tridese- orije pruæa uvid u delovanje åetiri mehanizma sle-
tih i konaåno ãezdesetih godina XX veka pristup i deñim redosledom:
naåin miãljenja ovog nauånika dobijaju definitivnu 1. Prirodna selekcija
potvrdu. 2. Nasleœivanje steåenih osobina usled upotre-
Prema Darvinovoj koncepciji, osnovni gener- be ili neupotrebe organa
ator evolucionih procesa predstavljaju individual- 3. Nasleœivanje steåenih osobina dejstvom
ne razlike pripadnika iste populacije. On je adaptivnih (usmerenih) efekata sredine
verovao da je varijabilnost osnovna realnost æivih 4. Sluåajne promene genetiåkog materijala
sistema. Za Darvina, evolucija je bila konverzija (mutacije u ãirem smislu).
varijacija meœu jedinkama unutar grupa koje se Kasnije teorije bioloãke evolucije, koje su se
meœusobno ukrãtaju u varijacije izmeœu grupa u razvile posle Darvina, i dalje su pod njegovim uti-
prostoru i vremenu. Pre ovog naåina miãljenja, za cajem. Iz osnovne Darvinove postavke, koja je
biologe je „varijacija” oznaåavala samo razliku izneta u kapitalnom delu Postanak vrsta, razvile su
izmeœu grupa koje prouåavaju. Meœutim, prema se tri teorije evolucije:
31
1. Neodarvinizam, koji istiåe znaåaj prirodne diskretnog nasleœivanja (Mendelova pravila).

selekcije, a negira ulogu nasleœivanja steåenih Meœutim, Lisenkov najveñi nauåni doprinos je na
osobina polju agrobiologije: postavljanje teorijske osnove
2. Lamarkizam ili Neolamarkizam, koji istiåe jarovizacije.
znaåaj nasleœivanja steåenih osobina Iako se Darvin moæe smatrati rodonaåelnikom
3. Mutacionizam, koji se kao evoluciona teori- savremene evolucione misli, on u svojim delima
ja razvija sa pojavom genetike. nije koristio termin „evolucija”. Promene æivih sis-
Prema prvim genetiåarima, sluåajne mutacije tema, koje bi se mogle definisati u okviru savre-
bi predstavljale jedini mehanizam (åetvrti Darvi- menog shvatanja „evolucije”, Darvin je oznaåavao
nov mehanizam) koji dovodi do znaåajnih evoluci- kao „poreklo sa modifikacijama”. Æan Batist La-
onih promena. Eksperimenti sa alternativnim mark takoœe nije koristio izraz „evolucija”. Poznati
osobinama (npr. crvena i bela boja cveta), preko nemaåki biolog Hekel u svoju listu sinonima (rad
kojih je Mendel (Gregor Johann Mendel, objavljen 1866. godine) za procese koji se danas na-
1822-1884) doãao do partikularne teorije nazivaju evolucijom nije primenjivao ovaj termin.
sleœivanja, sugerisali su prvim genetiåarima da Smatra se da je Spenser uveo termin „evolucija” u
jedino velike (krupne) mutacije predstavljaju njegovom savremenom znaåenju. U knjizi Prvi
znaåajan izvor varijabilnosti prirodnih populacija. princip, objavljenoj 1862. godine, daje svoju pozna-
Za biologe toga doba posebno znaåajna je bila „mu- tu „opãtu definiciju evolucije”, gde navodi da je
taciona teorija”, koju je definisao De Friz ovaj proces neprekidna transformacija iz nepove-
(1848-1935). Mutacionisti su smatrali da prirodna zanog, neodreœenog i homogenog stanja u stanje
selekcija u evolutivnim procesima nema znaåajnu povezanosti, odreœenosti i heterogenosti putem ne-
ulogu. prekidne diferencijacije i integracije u sve ãire i
Teãkoñe koje su nastale oko integracije Darvi- sloæenije agregate.
nove teorije evolucije sa Mendelovim uåenjem pre- Meœu savremenim biolozima ne postoji opãta
vaziœene su tridesetih i åetrdesetih godina XX saglasnost oko definicije evolucije. Veñina termin
veka, kada je formirana jedinstvena evoluciona te- evolucija upotrebljava kao sinonim za viãegene-
orija, nazvana „nova sinteza” ili „sintetiåka teorija racijski razvitak pojedinih bioloãkih sistema. Dru-
evolucije”, definisana 1942. godine od strane gi evoluciju izjednaåavaju sa filogenijom i za njih
Dæulijana Hakslija (Julian Huxley) u delu Evoluci- je evolucija iskljuåivo ukupnost promena koje su se
ja: nova sinteza. Ovaj nauånik, zajedno sa Dobæan- odvijale u geoloãkoj proãlosti. Danas se, meœutim,
skim (Dobzhansky), Simpsonom (Simpson), najåeãñe prihvata sledeña definicija: Evolucija je
Majerom (Mayr) i Stebinsom (Stebbins), konstatu- promena relativne uåestalosti gena u populacija-
je da se osnovni evolucioni fenomeni kao ãto su ma organizama. Bioloãka evolucija je proces pro-
specijacija, postanak evolucionih novina, evoluci- gresivnih promena u vremenu, nastalih u
oni trendovi i åitava sistematiåka hijerarhija, genetiåkom sistemu, koje su primarno zasnovane
veoma dobro mogu objasniti pomoñu populaci- na izmenjenim interakcijama populacija i sredine.
ono-genetiåke teorije, koju su tridesetih godina XX Evolucija organskih vrsta je usmerena ka ostvari-
veka razvili Fiãer (Fisher), Rajt (Wright) i Holdejn vanju harmoniånih odnosa bioloãkih sistema sa
(Haldane). sredinama koje ih okruæuju.
Jedna od postdarvinistiåkih teorija organske
Varijabilnost kao evolutivni faktor
evolucije je „stvaralaåki darvinizam” ili „miåuri-
nizam”, koju je osnovao Trofim Denisoviå Lisenko Joã je Darvin ukazivao da promenljivost orga-
(1898-1976). Ovaj nauånik i njegovi sledbenici su nizama ima znaåajnu ulogu kao faktor bioloãke
od Darvina usvojili teoriju prirodne selekcije i na- evolucije. Jedinke iste vrste su meœusobno sliåne,
sleœivanja steåenih osobina u vrlo specifiånom sliånije u poreœenju sa jedinkama drugih vrsta.
obliku. Prema ovoj teoriji, proces obrazovanja no- Meœutim, mogu se konstatovati krupnije razlike i
vih vrsta je skokovit, za razliku od Darvina, koji izmeœu individua iste vrste. Ove razlike uglavnom
smatra da se bioloãka evolucija odvija postepeno. nastaju kao rezultat uslova pod kojima se jedinke
Lisenko i njegovi istomiãljenici su negirali kla- gaje. Kod domañih æivotinja su izvedeni ogledi na
siånu genetiåku (hromozomsku) teoriju – teoriju mleånost, proizvodnju mesa, na masu tela i otpor-
32
Filozofija prirode
nost prema bolestima. Kod jedinki iz istog legla, ne materija. Isto tako sniæenjem temperatura me-
one koje su gajene u boljim uslovima bile su tabolizam se usporava i potpuno zaustavlja na kri-
mleånije, veñe mase i otpornije na bolesti. Ova pro- tiånim vrednostima.
menljivost, nastala pod uticajem spoljaãnje sredi- Jedan od oblika promenljivosti organizama je
ne, naziva se modifikacija i nije nasledna. korelativna promenljivost. Pojedine promenljive
Genetiåka varijabilnost se moæe definisati kao osobine se javljaju zajedno, nalaze se u korelaciji.
istovremeno prisustvo razliåitih genetiåkih varija- Npr. sve bele maåke sa plavim oåima su gluve i svi
nata u jednoj populaciji. Genetiåke varijante pred- psi bez dlaka imaju slabe zube.
stavljaju dva i viãe alela jednog gena ili varijante Ove nasledne promene su nastale zbog izmena
hromozoma, a mogu imati odreœenu ulogu u proce- u hromozomskim garniturama i detaljno se prou-
sima prilagoœavanja populacije. Ako se uåestalosti åavaju u genetici.
prisutnih genetiåkih varijanata tokom niza genera-
Mutacije
cija ne menjaju bitno (znaåi da su fiksirane), tada
se genetiåka varijabilnost zamenjuje pojmom ge- U okviru osnova organske evolucije znaåajno
netiåki polimorfizam. Prva istraæivanja genetiåke mesto u mehanizmima nasleœa imaju mutacije.
varijabilnosti prirodnih populacija izvedena su u Proces nastanka mutacija je sluåajan i njihova po-
odnosu na morfoloãke promene pojedinih grupa java ne predstavlja adaptivan odgovor na faktore
organizama. Morfoloãka varijabilnost obuhvata sredine. Mutacije su promene fenotipa (spoljaãnji
meristiåke karaktere (one koji se mogu izbrojati – izgled organizma) koje su determinisane izmena-
broj telesnih segmenata, dlaåica na telu, kiåmenih ma u hromozomima i genima. Po Majeru (1963) to
prãljenova itd.), kvantitativne karakteristike (koje su „sve diskontinuirane promene sa genetiåkim
se mogu izmeriti – dimenzije tela, masa), kvalita- efektom”. Ova ãiroka definicija podrazumeva ne
tivne karakteristike (prisustvo ili odsustvo samo osnovne promene na nivou moleklula DNK,
odreœene boje) i dr. Ova podela je samo uslovna jer nego i promene u strukturi i broju hromozoma.
svi ovi karakteri imaju istu genetiåku osnovu. Sa- Prema klasiånoj podeli mutacionih promena mogu
znanja o varijabilnosti prirodnih populacija se izdvojiti åetiri grupe: genomne korelacije, hro-
proãirena su uvoœenjem karioloãkih analiza u evo- mozomske, genske i somatske mutacije.
lucionu biologiju. Razvoj molekularne biologije Genomne korelacije su promene nastale zbog
omoguñuje da se problemi vezani za promenljivost izmena u broju hromozoma koji moæe da se udvos-
prirodnih populacija razmatraju na genetiåkom ni- truåi, ãto uslovljava menjanje naslednih osobina
vou. Prvi ogledi su izvedeni primenom metode organizma (poliploidija kod biljaka i nekih in-
elektroforeze na skrobnom gelu prouåavanjem va- sekata).
rijabilnosti veñeg broja gena koji kontroliãu sinte- Hromozomske mutacije nastaju izmenama na-
zu razliåitih polipeptida iz sastava enzima, ali i slednih osobina organizama koje su uslovljene pre-
mnogih neenzimskih proteina. noãenjem gena sa jednog hromozoma na drugi
(„crossing over”), ili duplikacijom odnosno udva-
Pojam reakcione norme
janjem delova hromozoma.
Organizmi su se tokom evolucije prilagoœavali Genske mutacije su izazvane izmenama gena
promenama sredine i menjali se. Istovremeno, oni kao nosilaca naslednih svojstava.
svojim prisustvom menjaju sredinu. Znatan broj Somatske mutacije su promene koje nastaju u
jedinki je eliminisan zbog dejstva promena koje su samoj somi, t. j. promene koje se prenose preko
åesto bile nagle. Dijapazon uslova spoljaãnje sredi- plazme æenke ili muæjaka.
ne na koje se odreœena vrsta u istorijskom periodu Da bi se lakãe pratila uloga mutacija u proce-
svog razvoja prilagodila predstavlja reakcionu sima evolucije, primenjuje se savremena klasifika-
normu koja je nasledna. Tako npr. promet materija cija tipova mutacija izvedena prema ãest razliåitih
kod poikilotermnih organizama zavisi od spo- kriterijuma:
ljaãnje temperature. U uslovima poviãenih tempe- 1. Veliåina genetiåkog materijala koji je za-
ratura metabolizam je bræi, sve do jedne granice hvañen promenom (genske i hromozomske mu-
koja je kritiåna za svaku pojedinu vrstu, preko koje tacije)
organizam propada jer dolazi do prestanka razme-
33
2. Vrsta promena genetiåkog materijala 2. Pravilo razdvajanja (cepanja) osobina u F2

(strukturne mutacije i promene mesta gena unutar generaciji: Prilikom parenja heterozigotnih jedin-
genotipa) ki iz F1 generacije dolazi do razdvajanja osobina ta-
3. Poreklo mutacionih promena ili naåin njiho- ko da kod dobijenog potomstva u F2 generaciji
vog izazivanja (spontane mutacije, genetiåka kon- dolazi do ispoljavanja homozigotnih i heterozigo-
trola, indukovane mutacije) tnih roditeljskih osobina:
4. Uticaj na vijabilnost (subvitali, poluletali i
AA Aa Aa aa
letali)
== == == ==
5. Pravac (direktne i povratne mutacije)
+ + + +
6. Tip ñelija (somatske i gametske mutacije)
Verovatnoña pojave odreœene mutacije po ga- Jedinke Aa su heterozigotne i crne su boje
metu u svakoj generaciji se definiãe kao stopa mu- (crna boja je dominantna). Ostale dve jedinke su
tacije. homozigotne, AA je crne, dok je aa bele boje (odnos
boja je 3:1). Prema tome, nasledni faktori se preno-
Nasleœe kao faktor organske evolucije
se nezavisno jedan od drugoga, a spajaju se prema
Darvin, tvorac organske evolucije, teoriju na- zakonitostima verovatnoñe.
sleœa definiãe kao korpuskularnu. Prema ovoj Mendel je na osnovu ova dva pravila formirao
teoriji u svakom organizmu postoje nasledne jedi- treñe.
nice – gemule koje kruæe u njegovoj unutraãnjosti i 3. Pravilo slobodnog kombinovanja naslednih
tako prenose nasledne osobine. Meœutim, proces faktora: Poãto se u procesu nasleœivanja prenosi
prenoãenja svojstava sa roditelja na potomstvo naj- mnoãtvo razliåitih osobina, kod potomaka dolazi do
bolje je objasnio Mendel u svojim pravilima. formiranja mozaika svojstava prema shemi slobo-
1. Zakon uniformnosti prve (F1) generacije: dnog kombinovanja.
Sve jedinke dobijene parenjem homozigotnih rodi- Kako su geni nosioci naslednih osobina, neop-
telja sa suprotnim alelopatskim osobinama imaju hodno je uvesti pojmove genotipa i fenotipa. Geno-
isti izgled (uniformne su). U F1 generaciji sve je- tip je skup naslednih osobina organizma. To je
dinke ñe biti sliåne jednom od roditelja, ãto je u vezi kategorija koja omoguñuje sagledavanje procesa
sa njihovim dominantnim odnosno recesivnim prenoãenja naslednih svojstava na potomstvo i pre-
svojstvima. Ako se geni oznaåe simbolima tako ãto ko koje se nasleœuje reakciona norma. Moæe se
se homozigot crne boje obeleæi genskom formulom definisati i kao novi organizam u potenciji. Realiza-
AA (velika slova ukazuju da je crna boja dominan- cija genotipa je povezana sa uslovima spoljaãnje
tna), a homozigot bele boje aa, polni elementi imaju sredine u kojoj se on razvija, a oblik koji se tako for-
sledeñu formulu: mira naziva se fenotip. Fenotip je konkretna mani-
festacija genotipa i predstavlja organizam kao
Roditelj AA (crn) Roditelj aa (beo)
stvarnost. Nasledne osobine organizma treba shva-
spermatozoidi: A A A A jajne ñelije: a a a a
titi kao stalan proces u kojem se osobine roditelja
hromozomi: = = = = hromozomi: = = = =
prenose na potomstvo.
crna boja:+ + + +
Znaåaj „borbe za opstanak” kao
Spajanjem spermatozoida i jajne ñelije nastaje
evolutivni faktor
zigot sa formulom:
Svi organizmi ispoljavaju odreœeni stepen pri-
Aa Aa Aa Aa
lagoœenosti prema uslovima spoljaãnje sredine.
== == == ==
Tako su ribe prilagoœene da æive u vodi, krtica u
+ + + +
zemljiãtu itd. U prirodnim uslovima konstantno je
crna crna crna crna
prisutna eliminacija jedinki koje se permanentno
Poãto je crna boja dominantna, dobijeno po- prilagoœavaju uslovima sredine. Zbog toga je po-
tomstvo (F1 generacija) je crne boje. U sluåaju da tencijal razmnoæavanja kod odreœenih grupa orga-
su boje roditelja istovetne, vrednosti za jedinke u nizama, posebno parazitskih (npr. neke vrste
F1 bile bi sive. nematoda dnevno produkuju 200.000 jaja), veoma
visok. Borba za opstanak predstavlja savladavanje
34
Filozofija prirode
niza faktora spoljaãnje sredine, koja pruæa otpor i To znaåi da prirodna selekcija samo u ograni-
spreåava razvitak odreœene vrste. Tako grabljivica åenom smislu predstavlja mehanizam adaptacija.
u teænji za hranom juri plen boreñi se za svoj opsta- Ova uloga prirodne selekcije u procesu evolucije
nak. Istovremeno, plen u okviru svoje borbe za op- ima svoj znaåaj, jer da nema selekcije samo muta-
stanak nastoji da pobegne ili da se skloni. U oba cije bi uslovljavale evolucione promene.
sluåaja preæivljavaju samo najsposobniji, odnosno Uslov za delovanje prirodnog odabiranja je da
najbolje prilagoœene jedinke. Ako grabljivica ne nastale promene budu dovoljno åeste. Ako se
ulovi odreœeni plen, traæi drugu vrstu hrane i, uko- odreœena promena javlja kod veñeg broja jedinki,
liko je ne pronaœe, ona propada. Meœutim, sposo- ona ñe se odræati jer neñe biti potisnuta prilikom
bnost preæivljavanja zavisi i od tipa eliminacije. To parenja sa jedinkama koje nemaju tu promenu. Ve-
znaåi da u opãtoj eliminaciji mogu biti uniãtene oma je znaåajno da u procesu prirodnog odabiranja
fiziåki najjaåe jedinke. U sluåaju kada je fiziåka uåestvuje dovoljno velik deo populacije, ãto znaåi
snaga negativan karakter, preæivljavaju slabije je- da vrsta naseljava ãirok areal (oblast rasprostra-
dinke koje su bolje prilagoœene (npr. sklanjanje od njenja vrste). Tako je moguñe da se u delu izolova-
vremenskih i drugih nepogoda). ne populacije nastala promena uåvrsti i razvije.
Ako je promena korisna, jedinke koje poseduju tu
Prirodna selekcija i adaptacija
promenu potisnuñe one druge kod kojih promena
Centralna tema oko koje se joã od Darvinovog nije nastala. Na taj naåin se u prirodi eliminiãu sla-
vremena sukobljavaju evolucionisti je odnos iz- bije prilagoœene jedinke. U borbi za opstanak pos-
meœu prirodne selekcije i adaptacije organizama. toji nekoliko oblika eliminacije:
Rid (Reed, 1981) prirodnu selekciju definiãe kao 1. Opãte uklanjanje je eliminacija pri kojoj do-
hipotetiåan zakon prirode. Prirodna selekcija, pod lazi do propadanja velikog broja jedinki. Ova elimi-
odreœenim okolnostima, deluje na sva æiva biña. nacija ima karakter kataklizme.
Neki evolucionisti pretpostavljaju da se sve karak- 2. Individualno uklanjanje obuhvata elimina-
teristike organizama mogu objasniti delovanjem ciju organizama prema njihovim pojedinaånim
prirodne selekcije. Tako poznati biolog i osnivaå osobinama. Ovaj vid je vrlo znaåajan za evoluciju.
savremene sociobiologije Edvard O. Vilson (Wil- Individualno preæivljavanje je povezano sa faktori-
son, 1980) smatra da prirodna selekcija u formira- ma u okviru kojih se odvija eliminacija, kao ãto je
nju razliåitih osobina organskih vrsta moæe biti otpornost na niske temperature ili otpornost prema
okarakterisana kao „centralna dogma evolucione suãi.
biologije”. Odgovor na pitanje ãta je prirodna se- 3. Porodiåno uklanjanje je specifiåno za odre-
lekcija i koji su mehanizmi njenog delovanja moæe œene æivotinjske grupe. Primer ovakvog tipa eli-
se nañi u kratkoj analizi njenog odnosa prema minacije je uginjavanje matice kod påela, ãto
adaptacijama. Biolozi (a i drugi) najåeãñe koriste prouzrokuje propadanje celog legla.
termin „adaptacija” iskljuåivo za opis delovanja Prirodno odabiranje je pozitivan stvaralaåki
prirodne selekcije, a Majer (1942) ova dva pojma proces u okviru kojeg se formiraju nove osobine i
poistoveñuje tako ãto sugeriãe da se reåi „adapti- karakteri potencijalnih vrsta. Jedinke kod kojih se
van” i „adaptacija” koriste u opisivanju rezultata javljaju krupne mutacije su manje æivotno sposo-
procesa prirodne selekcije. Dok za Darvina priro- bne od onih sa malim mutacijama. Male mutacije
dna selekcija predstavlja mehanizam odræavanja treba shvatiti kao stalan proces. Ako obuhvataju
adaptacije organizama, savremeni evolucionisti velik deo populacije, one se posle selekcije preæiv-
smatraju da je selekcija uzrok adaptivnih osobina ljavanja sposobnih jedinki javljaju kao dominantne
organizama. Tako Simpson (1969) smatra da je na osobine. Darvin je konstatovao velik znaåaj geo-
prvom mestu potrebno da postoji varijabilnost grafske izolacije izmeœu vrsta. Vaænost ovog fakto-
meœu jedinkama u broju potomaka koje ostavljaju, ra se moæe najbolje sagledati na primeru æivog
a zatim se faktori koji su odgovorni za ovu varija- sveta Australije. U uslovima geografske izolova-
bilnost (broj potomaka) mogu preneti na potom- nosti (uspostavljanjem geografske prepreke) doãlo
stvo. Ako se ostvare ovi uslovi, „prirodna selekcija je do diferencijacije primitivnih sisara u oblike koji
neizostavno deluje”. Meœutim, dejstvom prirodne su sliåni viãim sisarima u drugim regionima sveta,
selekcije se ne mogu objasniti sve bioloãke pojave. kao npr. torbarski medved, torbarski vuk itd. Delo-
35
vanje geografske izolacije moæe se zapaziti i u manja. Tom prilikom velik broj jedinki propada, a pre-
njim regionima kao ãto su ostrva Havaji i ostale ostavljaju potomstvo koje se prilagoœava no-
Galapagos. Na ovim ostrvima vulkanskog porekla, vim uslovima. Vrste koje su nastale na velikim
usled konfiguracije terena, u izolovanim populaci- arealima potiskuju one koje naseljavaju istu niãu, a
jama su oåuvane male promene koje se dalje na- nalaze se na manjem delu areala. Tako je npr. aus-
sleœuju i razvijaju. Tako je formirano mnoãtvo tralijski pas dingo potisnuo torbarskog vuka zbog
razliåitih vrsta (puæevi, ptice) usled oteæanog toga ãto male promene, nastale prirodnim odabira-
meœusobnog meãanja populacija. njem, postaju krupne i presudne za opstanak vrste.
Pored geografske, postoji sezonska (ekoloãka) Vrsta snabdevena novim osobinama se ãiri i potis-
izolacija koja oznaåava vremensku koliziju u sazre- kuje konkurentske vrste koje se na njenom arealu
vanju gonada. Kod dve vrste krastavih æaba (Bufo javljaju.
americanus i B. fowleri) postoji ovaj vid reproduk- Organska evolucija je istorijski proces koji
tivne izolacije tako ãto njihove gonade ne sazrevaju traje u kontinuitetu od trenutka nastanka æivota na
istovremeno. Postoji i etoloãka izolacija koja nas- Zemlji. Sastoji se od usaglaãavanja vrste sa sredi-
taje zbog odsustva uzajamne privlaånosti izmeœu nom u kojoj æivi i to je stalan proces koji organskoj
polova, npr. kod sestrinskih vrsta (to su vrste koje evoluciji daje adaptivan karakter.
su meœusobno morfoloãki veoma sliåne). Oblik re-
Ireverzibilnost evolucije
produktivne izolovanosti kod nekih vrsta Drosop-
hila predstavlja ponaãanje jedinki pre parenja. Do Princip nepovratnosti (ireverzibilnosti) evo-
fizioloãke (polne) izolacije dolazi usled nemo- lutivnih procesa (åesto se zove i Dolov zakon) uka-
guñnosti kopulacije izmeœu polova, dok su kod ge- zuje na nemoguñnost vrañanja morfoloãkih i
netske izolacije moguñi oplodnja i formiranje ekofizioloãkih osobina organizama u stanje koje su
zametka, ali moæe doñi do uginjavanja na nekom imali njihovi preci, åak iako se naœu u sliånim uslo-
stupnju razviña, ili razvijena jedinka nije sposobna vima. To znaåi da organizam ne moæe da ponovo
za dalji æivot i reprodukciju. dobije organe iste po graœi (homologi), a koji su
Proces prirodnog odabiranja se odvija u prav- izgubljeni tokom evolutivnog razvoja. Tako su se
cu prilagoœavanja organizama uslovima spoljaãnje kod kiåmenjaka koji su se vratili u vodenu sredinu
sredine. Ukoliko je „borba za opstanak” oãtrija, (npr. kitovi) razvila peraja koja su analogna peraji-
proces odabiranja protiåe bræe, dolazi do oãtrije ma riba (vrãe istu funkciju), ali su po svojim ana-
eliminacije neprilagoœenih jedinki i do veñe mo- tomskim karakteristikama to pentadaktilni
guñnosti odræavanja korisnih promena. ekstremiteti kao kod kopnenih kiåmenjaka. Isto ta-
ko, povratkom vodozemaca na stalan æivot u vodi
Znaåaj veliåine areala u formiranju
(åoveåija ribica) razvijaju se spoljaãnje ãkrge, a ne
vrste
unutraãnje kakve postoje kod riba. Dobar primer
Veliåina areala ima veoma vaænu ulogu u nas- nepovratnosti evolucionih procesa su morske kor-
tajanju novih vrsta. Kada u jednom delu populacije njaåe iz roda Sphargis koje vode poreklo od kopne-
nastane promena (nova pozitivna osobina) i nova nih kornjaåa, a u doba trijasa su preãle na æivot u
forma stekne prednost u odnosu na tipiånu (staru) moru. U juri, sledeñem periodu mezozojske ere,
formu, tada se u ovom delu populacije nova osobi- vode pelaãki naåin æivota i njihov oklop se postepe-
na stabilizuje. To omoguñuje jedinkama sa novim no smanjuje, poãto viãe nema funkciju zaãtite. U
osobinama da se ãire, zauzimaju prostor i potiskuju sledeñem geoloãkom periodu, kredi, preci ovih
stare (tipiåne) forme. Meœutim, ako u delu areala kornjaåa imaju samo neznatan, rudimentisan osta-
stara osobina predstavlja prednost, tipiåna vrsta ili tak oklopa. U narednom geoloãkom periodu, ove
forma opstaje, a na podruåju celog areala formira- kornjaåe se iz pelagijala vrañaju u litoralni (obal-
ju se dve vrste. ski) region, pa opet dolazi do formiranja oklopa (ali
Za rasprostranjenje vrsta i prenoãenje novih ne od redukovanog, nego kao nova tvorevina) koji
svojstava na veñi areal znaåajnu ulogu imaju mi- ima funkciju zaãtite od udara talasa, grabljivica
gracije. Zahvaljujuñi svom biotiåkom potencijalu, itd. Potomci ovih kornjaåa ponovo prelaze na pe-
vrsta se u povoljnim uslovima naglo razmnoæava i laãki naåin æivota, ãto je izazvalo redukciju i ovog
kada se prenamnoæi dolazi do masovnih iseljava- drugog oklopa, tako da danaãnje kornjaåe, potomci
36
Filozofija prirode – Zoogeografija
izumrlog roda Sphargis, imaju dva redukovana datom podruåju. Zatim se struktura faune jednog
oklopa jedan ispod drugog. regiona poredi sa drugim, susednim ili udaljenim
Nepovratnost evolucije pokazuje znaåaj kako faunama. Tako se mogu zapaziti specifiånosti i
unutraãnjih faktora, koji spreåavaju da spoljaãnja odrediti nivo originalnosti faune. Zatim se moæe
sredina modelira organizam prema svojim zahtevi- konstatovati starost, ranija i sadaãnja povezanost
ma (zadræavanje homologih struktura), tako i spo- sa drugim faunama. Zbog svega toga zoogeografija
ljaãnjih koji uslovljavaju razvoj analogih struktura je tesno povezana sa kompleksom nauka o Zemlji,
u sluåajevima kada se organizam naœe u uslovima klimatologijom, naukom o predelima i geologijom.
svojih predaka. Ireverzibilnost evolutivnih proce- Istovremeno i sa njihovim granama, koje
sa upravo potvrœuje integralno dejstvo ovih fakora prouåavaju proãlost naãe planete, paleografijom,
tokom evolucije æivog sveta. istorijskom geologijom i paleoklimatologijom.
Nauånik Cimerman je 1777. g. napisao delo „Speci-
Zoogeografija
men zoologiae geographicae” gde je izneo podatke
Zoogeografija je nauka koja prouåava raspros- o migracijama æivotinja i uveo termin „zoogeogra-
tranjenje æivotinja na zemlji i konstatuje osnovne fija” i „geografska zoologija”. Tako se ovaj nauånik
zakonitosti po kojima se ponaãa ova pojava. Ova na- zapravo smatra osnivaåem zoogeografije kao
uka predstavlja vaænu granu savremene zoologije. nauke.
Zoogeografija se deli na registracionu (opisnu), U toku dugotrajne istorije zemlje deãavale su
uporednu i kauzalnu (uzroånu), a istovremeno je se velike promene koje su prouzrokovale sadaãnji
åine ekoloãka i istorijska zoogeografija. Kada se raspored æivotinja na njoj. Poznato je da se nekada
prilazi prouåavanju odreœenog faunistiåkog kom- u srednjoj Evropi nalazilo Panonsko more i da je
pleksa, pre svega se registruju sve vrste prisutne u severni Jadran dugo bio kopno. Australija se od
Slika 1. Zoogeografski regioni sveta
37
Poljoprivredna zoologija sa ekologijom
azijskog kontinenta odvojila pre pojave placental- ze, u okolnu sredinu poåeo da se akumulira kise-
nih sisara tako da su aplacentalni sisari imali mo- onik. Prisustvo kiseonika uslovilo je pojavu eukari-
guñnost da se na toj teritoriji razviju u razliåite otskih protozoa i sloæenijih biljaka i æivotinja.
oblike. Pustinjski uslovi u Africi i planinski masivi Meœutim, eukariotske biljke i æivotinje su postale
Himalaja bili su velike i ozbiljne geografske stanovnici kopna tek nakon obrazovanja ozonskog
prepreke izmeœu severnih i juænih zoocenoza. S ob- omotaåa. Prvi mnogobrojniji fosili krupnijih æivoti-
zirom na kompleksna razmatranja zoologa, geogra- nja datiraju od pre 600 miliona godina.
fa, istorijskih geologa i drugih nauånika, zemaljsko
Era paleozoika
kopno je podeljeno na regione, podregione, po-
druåja i potpodruåja (sl. 1). Istovremeno svetsko Obuhvata period od pre 570 do 325 miliona go-
more je odeljeno na okeanske regione kojima se dina i podeljena je na periode – Kambrijum, Ordo-
prikljuåuje i Antarktik. vicijum, Silur, Devon, Karbon i Perm. U prvoj
Kopneni regioni su sledeñi: polovini ove ere bili su ãiroko rasprostranjeni bes-
- holarktiåki – obuhvata Evropu, Afriku severno od kiåmenjaci – trilobiti, graptoliti i morski krinovi.
Sahare i Aziju severno od Himalaja (paleoark- Ãiroko rasprostranjeni organizmi nazivaju se in-
tiåki podregion) i Angloameriåki (neoarktiåki) deksni fosili. Ribe i gmizavci åinili su indeksne fo-
podregion; Jugoslavija se po svom zoogeogra- sile u drugoj polovini ove ere.
fskom poloæaju nalazi u paleoarktiåkom podregi-
Period kambrijuma – otpoåeo je pre 570 mili-
onu, a detaljnijom klasifikacijom kopneni deo je
ona godina. Karakteristiåne æivotinje kambrijskih
ukljuåen u evropsko, a uski primorski pojas u sre-
mora bile su u prvom redu celomske protostomije
dozemno potpodruåje
filuma ili tipa zglavkara – trilobiti (Trilobitomor-
- neotropski – sadræi Latinsku Ameriku ukljuåujuñi
pha) koji veoma podseñaju na ljuskare, od me-
Meksiko i Karibe
kuãaca puæevi i ãkoljke, cefalopodni mekuãci (prvi
- afrotropski (etiopski) – obuhvata Afriku juæno od
grabljivi åetvoroãkræni glavonoãci bili su Tetra-
Sahare i Madagaskar
branchiata a pojavili su se i prvi oblici nalik nauti-
- orijentalni (indijski) – åini Azija juæno od Hima-
lusu), zatim od tentakulata pripadnici filuma
laja, t. j. Indijski potkontinent, jugoistoåna Kina
brahiopoda, briozoa i bodljokoæaca, a od dupljara
sa Tajvanom, Indokina, Filipini i zapadna Indo-
filuma Cnidaria meduze i joã neki pripadnici klase
nezija sa ostrvima Borneo i Bali
hidrozoa, kao i korali (klasa Anthozoa). U Kambri-
- australazijski (australijski) – sadræi Australiju i
jumu su æiveli i sundjeri (filum Porifera ili Spon-
Okeaniju, Novu Gvineju i istoånu Indoneziju
gia) sa skeletom bogatim silicijumom. Na kraju
(ukljuåujuñi ostrva Celebes i Lombok u Malim
ovog perioda su svi filumi æivotinjskog carstva pos-
Sundskim ostrvima)
tojali, izuzimajuñi kiåmenjake (Vertebrata = Cra-
PALEONTOLOÃKA ISTORIJA ÆIVOG niata), mada se pretpostavlja da su najstariji
SVETA kiåmenjaci postojali i u Kambrijumu. Naime, naj-
primitivniji oblici kiåmenjaka t. j. prvobitne agnata
Paleontolozi su poslednjih 570 miliona godina
(Agnatha) nisu imale spoljaãnji skelet i paleontolo-
zemljine istorije podelili na ere, periode i epohe
gija ne zna niãta o njima. Medjutim, na osnovu fo-
(tab. 1). Deo istorije Zemlje pre 570 miliona godina
silnih ostataka pripadnika reda Coelolepida (=
naziva se vreme Prekambrijuma, koje je poåelo pre
Thelodontia) iz donjeg Silura smatra se da su se ovi
oko 4 milijarde godina. Najranija potvrda pojave
bezviliåni bentosni kiåmenjaci pojavili u Kambri-
æivota su mikroskopski fosili bakterija koje su æive-
jumu i egzistirali do sredine Devona. Jedan broj
le pre 3,6 milijardi godina. Kopno je dugo bilo ne-
paleontologa smatra da od celolepida vode poreklo
nastanjeno jer je na njemu vladala visoka
ostali ostrakodermi (redovi: Osteostraci, Anaspida
temperatura, u atmosferi nije bilo kiseonika kao ni
i Pteraspida ili Heterostraci).
ozonskog omotaåa tako da je snaæno kosmiåko
zraåenje nesmetano dospevalo na povrãinu Zemlje. Period ordovicijuma – otpoåeo je pre 510 mili-
Evolucija je poåela od bakterija a zatim su se pred ona godina. Najkarakteristiånije æivotinje bili su
kraj Arheozoika u taj proces ukljuåile modrozelene mali kolonijalni hemihordati (Hemichordata =
alge zahvaljujuñi kojima je, kroz proces fotosinte- Stomochordata) – graptoliti. Kiåmenjaci su se ma-
38
Filozofija prirode – Paleontoloãka istorija æivog sveta
sovnije pojavili krajem Ordovicijuma i poåetkom Cephalaspis), sitni oblici anaspida koji su razvili
Silura. Oni nisu imali diferencirane vilice (Agnat- sposobnost plivanja t. j. nektonski naåin æivota za-
ha), odlikovali su se filtracionim naåinom ishrane a hvaljujuñi redukciji koãtanog oklopa (za ovaj red
horda je tokom celog æivota vrãila funkciju osnov- tipiåan je rod Birkenia, kao i Jomoytius), pripadni-
nog potpornog organa tela. Telo im je bilo pokrive- ci heterostraka (tipiåan je rod Pteraspis), kao i
no masivnim koãtanim pancirom, po åemu su pripadnici celolepida (karakteristiåan je rod The-
dobili naziv oklopnjaåe (Ostracoderma). Ostrako- lodus). Od primitivnih bezviliånjaka iz grupe Hete-
dermi su bili slabi plivaåi i uglavnom su boravili na rostraci razvili su se u gornjem Siluru viliånjaci
dnu. Ovi kiåmenjaci su najbliæi srodnici danaãnjih (Gnathostomata) sa karakteristiånim ribolikim
kolousta (Cyclostomata) - najprimitivnijih recen- izgledom – Placodermi (pancirne ribe kod kojih su
tnih kiåmenjaka. Po miãljenju nekih paleontologa, glava i prednji deo tela bili pokriveni pancirom od
krajem Ordovicijuma su od nekih oblika ostrako- koãtanih ploåa, dok im je zadnji deo tela bio
derama reda Heterostraci nastali najstariji poznati zaãtiñen plakoidnim krljuãtima). Pancirne ribe su
kiåmenjaci sa vilicama - Acanthodii ili Acanthoidei imale parne nosne otvore a viliåni aparat im je bio
(superklasa Gnathostomata = Ectobranchiata). To sastavljen od koãtanih ploåica sa oãtrim ivicama.
je bila mala grupa sitnih organizama vretenastog Æivele su u slatkim vodama a sredinom Devona
oblika tela kod kojih su glava i trup bili pokriveni preãle su u mora. Veñina predstavnika su bili ben-
koãtanim ploåama i krljuãtima kao i kod ostrakode- tosni organizmi. Najpoznatiji predstavnici plako-
rama, a i unutraãnji skelet im je bio u znaåajnoj me- derama pripadaju redu artrodira (Arthrodira) a
ri okoãtao. Vilice, zajedno sa zubima koji su nastali pojavili su se na prelazu iz Silura u Devon. Tipiåan
od koænih koãtanih krljuãti plakoidnog tipa, pred- predstavnik ovog reda je Coccosteus koji se odliko-
stavljaju znaåajan dogadjaj u evoluciji kiåmenjaka. vao posebno graœenim viliånim aparatom – u gor-
Najveñe æivotinje ovog perioda bili su cefalopodni njoj vilici je bilo dva para skeletnih elemenata a u
mekuãci koji su imali ljuãturu duæine oko 3 metra. donjoj jedan; na viliånim kostima su postojali
izraæeni izraãtaji koji ukazuju da su to bile relativ-
Period silura – otpoåeo je pre oko 439 miliona
no aktivne grabljive æivotinje. Plakoderme roda Di-
godina. Ovaj period karakteriãe procvat raznov-
nichthys imale su glaveni ãtit duæine oko 1 m i
rsne morske faune. Pored trilobita i neobiånih
svakako su bile „dæinovi” meœu najranijim ribama
graptolita veoma su se rasprostrli primitivni pred-
grabljivicama. Njihovi prethodno pomenuti sro-
stavnici raznih puæeva, ãkoljki, brahiopoda i
dnici Acanthoidei imali su telo pokriveno kvadra-
briozoa, a od bodljokoæaca morski krinovi. U silur-
tnim ploåicama koje su liåile i na plakoidne i na
skim morima bili su mnogobrojni paucima sliåni
ganoidne krljuãti, a po obliku tela umnogome su
zglavkari, a naroåito oni iz potklase Eurypterida
liåili na ajkule. Ove ribe malih dimenzija prvobitno
(klasa Merostomata, subfilum Chelicerata), koji su
su æivele u slatkoj a zatim i u slanoj vodi. Od jedne
æiveli od Ordovicijuma do Perma. Poznat je rod
njihove grupe su se krajem Silura razvile prve pri-
Eurypterus koji je osim puzanja po dnu imao i spo-
mitivne koãtane ribe – koãljoribe (Osteichthyes).
sobnost aktivnog plivanja zahvaljujuñi proãirenom
Na samom poåetku svoje evolucije razdvojile su se
ãestom paru ålankovitih ekstremiteta glavenog re-
u dve grupe od kojih su jednu åinile sarkopterigije
giona. Drugi rod ovih neobiånih „rakoãkorpija” bio
a drugu aktinopterigije. Neki autori smatraju da su
je Pterygotus, sa duæinom tela od oko 2 m i karakte-
se od akantoda poåetkom Devona odvojile i ribe sa
ristiånim drugim parom glavenih ekstremiteta
hrskaviåavim skeletom. Najznaåajniji evolutivni
preobraæenih u krupna kljeãta. Joã veñih dimenzija
razvoj u ovom periodu bila je pojava ãkorpija i sto-
(oko 3 m telesne duæine) bio je Stylonurus. Pripa-
noga koje su za disanje koristile kiseonik iz vazdu-
dnici ova tri roda bili su izrazito grabljive æivotinje,
ha. Fosili ãkorpija naœeni su u Skandinaviji i
a zbog znaåajne duæine tela nekada su nazivane Gi-
Velikoj Britaniji.
gantostraca. Izgleda da su pripadnici jednog roda
nazvanog Carcinosoma, koji su podseñali na ãkor- Period devona – otpoåeo je pre 408 miliona
pije, ubijali ærtve otrovnom repnom bodljom u godina snaænim razvojem kopna. Kopno gotovo u
obliku sablje. Mnogobrojni su bili i pripadnici he- potpunosti osvajaju soåne (vaskularne) biljke bes-
terogene grupe ostrakoderama. Iz gornjeg Silura cvetnice – psilofite (Psylophyta) koje su dominira-
poznati su fosili osteostraka (najpoznatiji oblik je le do sredine ovog perioda. Od nekih njihovih
39
tipova razvile su se praãuljice (rodovi Protolepido- ili odvojeno); Protopterus aetiopicus iz slatkih vo-
dendron i Duisbergia na primer), rastaviñi (Cala- da srednje Afrike i Lepidosiren paradoxa iz basena
mophyton i Hyenia) i prve paprati (naroåito vrste Amazona u Juænoj Americi (red Lepidosirenifor-
roda Protopteridium). Pojava prvih biljaka seme- mes ili Dipneumones – dvodihalice sa dva pluñna
nica u gornjem Devonu bila je znaåajan dogadjaj. t. j. riblja mehura i delimiåno redukovanim ãkrga-
To su bile golosemenice (Gymnospermae). Nakon ma). Od ãakoperki roda Sauripterus (koji pripada
osvajanja kopna od strane biljaka stvorena je mo- grupi ripidistija – Rhipidistiformes = Rhipidistia)
guñnost za preseljenje iz morske vode na kopno u su se, najverovatnije sredinom ili u drugoj polovini
prvom redu ãkorpija, rakova, crva i insekata a kra- Devona, razvile ihtiostegalije (Ichthyostegalia) –
jem ovog perioda i vodozemaca. Najverovatnije je evolucioni preci vodozemaca. Ripidistije su se
da je fauna devonskog perioda na ogromnom pros- odlikovale unutraãnjim nosnim otvorima ili hoana-
toru åitavog kopna bila jednoobrazna. U vodenoj ma, prisustvom ribljeg mehura koji je funkcionisao
sredini dominantne forme æivotinja bile su ribe. kao pluña i pokretljivim parnim perajima koja su
Poåetkom Devona pojavljuju se hrskaviåave ribe ovim ribama omoguñavala da se u sluåaju potrebe
(Chondrichthyes) – primitivne ajkule (Proselachii) kreñu i diãu duæe vreme van vodene sredine. Pre
koje su nastale od plakoderama. Ostaci prvih iãåezavanja ripidistija krajem Paleozoika, od njih
hrskaviåavih riba (red Cladoselachii) poznati su iz se u srednjem Devonu izdvajaju celakantine (Co-
sedimenata srednjeg Devona. Tipiåan predstavnik elacanthiformes = Coelacanthini) koje su se iz slat-
ovog reda je Cladoselache. Ova riba, duæine tela kih voda ãiroko raãirile po morima krajem
svega 75 cm, imala je karakteristiånu formu peraja Paleozoika. Tokom Mezozoika dolazi do naglog po-
sa ãirokom osnovom i uskim vrhom a repno peraje tiskivanja celakantina od strane aktinopterigija.
je bilo heterocerkno. Druge osobenosti za ovaj rod Danas je podred celakantina zastupljen samo je-
su: vilice tipiåne graœe za ajkule, odsustvo rostru- dnim predstavnikom – latimerijom (Latimeria
ma i organa za kopulaciju – pterigopodijuma chalumnae). Latimerija je tipiåna reliktna vrsta
(pterygopodium) kao i spoljaãnje oplodjenje. Pret- koja æivi u ograniåenom delu Tihog okeana. Fosilni
postavka je da su se od kladoselahija u srednjem ili ostaci pronaœeni u Pensilvaniji i na Grenlandu
gornjem Devonu odvojile pleurakantode (red Ple- ukazuju da su najranije forme vodozemaca veñ mo-
uracanthodii = Xenacanthida; tipiåan rod je Ple- gle postojati tokom devonskog perioda. Od aktinop-
uracanthus), mala grupa koja je æivela u slatkim terigija iz donjeg Devona poznati su pripadnici
vodama sve do kraja Perma. Ove ribe imale su ko- grupe Chondrostei – najstarijih koãljoriba malih
pulatorni organ. Od nekih formi kladoselahija pro- dimenzija sa heterocerknim repnim perajem, ga-
iziãli su u gornjem Devonu heterodonti (prve noidnim krljuãtima, slabo okoãtalim unutraãnjim
ajkule sa diferenciranim zubnim sistemom) od ko- skeletom i prisustvom ribljeg mehura kao hidros-
jih vode poreklo svi danaãnji predstavnici elazmo- tatiåkog organa, nastalog od leœnog dela ædrela.
branhija (potklasa Elasmobranchii) – ajkule Rane æivotinjske forme bile su korali, morske zve-
(Selachii) i raæe (Batoidei). Koãljoribe (Ostei- zde, sunœeri i trilobiti.
chthyes) su bile zastupljene sa nekoliko grupa. Na-
Period karbona – otpoåeo je pre 362 miliona
ime, u donjem Devonu (po nekim autorima moæda i
godina. U karbonu je takozvano hercinsko ubiranje
krajem Silura) æivele su sarkopterigije (Sarcop-
doprinelo razvoju drevnih karbonskih ãuma zastu-
terygii) i zrakoperke (Actinopterygii). Diferencija-
pljenih dæinovskim drvetolikim praãuljicama
cijom sarkopterigija u srednjem Devonu nastale su
(Lycopodae), drvetolikim rastaviñima visine do 30
dvodihalice ili pluñaãi (Dipnoi) i ãakoperke ili re-
m, golosemenicama (Pteridospermae, Cordaites),
soperke (Crossopterygii). Dvodihalice po svojim
åetinarima (velåija – Lebachia, Ernestiodendron),
anatomskim odlikama umnogome liåe na vodozem-
krstastim kopitnjacima, visokim i niskim paprati-
ce, pa se nekada mislilo da su one preci amfiba. Po-
ma i mahovinama. Rastaviñi i paprati su ostvarili
znat je fosilni rod Dipterus. Danas u slatkim
prevlast nad psilofitama i dominirali su do donjeg
vodama æivi nekoliko vrsta dvodihalica: Neocera-
Perma. Ove prastare ãume rasle su uglavnom na
todus forsteri iz reka istoåne Australije (red Cera-
moåvarnim podruåjima. Pred kraj Karbona vlaæna
todiformes ili Monopneumones – jednopluñaãice
klima je postajala suvlja, ãto je za posledicu imalo
koje mogu da diãu istovremeno i ãkrgama i pluñima
poåetak iãåezavanja odreœenog broja vrsta primi-
40
tivnih vaskularnih bescvetnica. Za vreme prvog temporalne jame, kao i neke druge osobenosti
dela Karbona u morima su æiveli razliåiti oblici bo- lobanje, pokazuju da pelikosauri predstavljaju prvi
dljokoæaca - ehinodermati, kao i foraminifere i stupanj ka sisarskom obliku. Pelikosauri su iãåezli
æivotinje nastale u Devonu. Grupa ajkula - Cestra- krajem Perma. Tipiåni predstavnici bili su Pelyco-
ciontes - je dominirala meœu krupnijim morskim saurus i Dimetrodon. Meœu kopnenim æivotinjama
æivotinjama. Znaåajno su bile zastupljene i ribe sa bili su mnogobrojni pauci, puæevi, ãkorpije, insekti
koãtanim skeletom - aktinopterigije. Dominirajuña velikih dimenzija sa rasponom krila i do 74 cm (na
grupa meœu kopnenim æivotinjama bili su pravodo- primer vilinski konjic Meganeura), velik broj vrsta
zemci ili stegocefali (Stegocephalia), primitivni (preko 800) bubaãvaba, kao i predstavnici vodenih
red po formi nalik ribama, daædevnjacima i guãte- cvetova i predaka zrikavaca.
rima, koji je nastao od slatkovodnih ãakoperki kra-
Period perma – otpoåeo je pre 290 miliona go-
jem Devona ili poåetkom Karbona. Veñinu njih je
dina. Vreme algi, psilofita i vaskularnih bescvetni-
odlikovao oklop od koænih kostiju koji je pokrivao
ca koje je trajalo do kraja donjeg Perma poznato je
lobanju odozgo i sa bokova i na kojem su postojali
kao „antiåko doba flore” ili „paleofitska era”. U
otvori za nozdrve, oåi i temeni region. Kod mnogih
gornjem permu, umesto potisnute flore moåvara
oblika bio je razvijen i trbuãni pancir izgraœen od
Karbona i donjeg Perma, rapidno se ãire mnogo-
koãtanih ploåa koænog porekla. Od pripadnika pri-
brojne viãe golosemenice koje su jedine prevladale
mitivnih rahitoma (Rachitomi), linije stegocefala
promenu klime. Najznaåajniji predstavnici ta-
nazvane Apsidospondyli (åiji su predstavnici obje-
daãnjih golosemenica bile su cikadofite (Cyca-
dinjeni u grupu vodozemaca sa labirintodontnim
dophyta). Pojavljuju se Gingko i Taxodium kao
tipom zuba t. j. zubima sa naboranim ivicama -
predstavnici åetinara. Bescvetnice su bile malo-
Labyrinthodontia), izdvojili su se preci bezrepih
brojne i sa znaåajno umanjenim rasprostranje-
vodozemaca (Proanura), a njihovi fosili pronaœeni
njem. Ovaj takozvani „srednji vek biljaka” (ili
su u slojevima donjeg Triasa. Iz grupe Microsa-
„mezofitsko doba”) trajao je do poåetka gornje
uria, koja pripada liniji stegocefala nazvanoj Le-
Krede. Period Perma karakteriãu naglo ãirenje i
pospondyli zbog kiåmenih prãljena åije je telo
evolucija gmizavaca i nestajanje mnogih formi
sastavljeno iz jedne jedinstvene koãtane åaure (le-
morskih æivotinja. Od kotilosaurija poåinju da se
pospondilni tip prãljena), izdvojili su se repati vo-
odvajaju kornjaåe (Chelonia) za åije se neposredne
dozemci (Urodela) i beznogi vodozemci gimnofioni
pretke smatraju pripadnici roda Eunotosaurus –
(Gymnophiones). Stegocefali su æiveli od Amerike
mali guãteroliki oblici bez jabuånih lukova (Anap-
i Ãpicberga do Evrope na kojima su dominirale
sida) sa ãirokim i kratkim rebrima koja su åinila
vlaæne tropske ãume. Drugi deo karbonskog peri-
leœni ãtit. Fosilni ostaci Eunotosaurus-a pronadje-
oda karakteriãe pojava kotilosaura (Cotylosauria),
ni su u slojevima srednjeg Perma u Juænoj Africi.
anapsidnih gmizavaca koji su nastali od stegocefal-
Od kotilosaurija se izdvojila i velika grupa Diapsi-
nih vodozemaca (Stegocephales: Antracosauria,
da åiji su predstavnici imali dva jabuåna luka a pri-
Embolomeri). Ti primitivni reptili prvobitno malih
padali su potklasama lepidosaura (Lepidosauria) i
dimenzija, koji åine osnovu od koje su nastali svi
arhosaura (Archosauria). Lepidosauri, naroåito
gmizavci, joã uvek su bili vezani za vodenu sredinu.
njihova najprimitivnija grupa Eosuchia, po spo-
Kasnije su se od istih predaka odvojili Seymuria,
ljaãnjem izgledu su liåili na guãtere, ali su imali i
koji zauzimaju poloæaj izmeœu vodozemaca i gmi-
odlike vodozemaca (zubi na vilicama i nepcima,
zavaca. Od kotilosaura se u gornjem Karbonu
amficelni prãljeni). Od njih su se u Triasu izdvojili
odvaja reptilska grupa Synapsida koja ima velik fi-
rinocefali (Rhinchocephalia) a u Juri ili åak kra-
logenetski znaåaj jer se od nje razvijaju sisari.
jem Triasa i Squamata. Od donjeg Perma do Triasa
Mnoge forme ove grupe imale su diferencirani zu-
æiveli su i protosauri (Araeoscelidia = Protosauria)
bni sistem, kretale su se åetvoronoãke i bile su pre-
– najstarija grupa Euryapsida (= Parapsida). Pro-
vashodno mesojedi. Najstariji reptilski preci
tosauri su bili relativno sitne æivotinje sliåne guãte-
sisara, nazvani Pelycosauria, pojavili su se sredi-
rima, od kojih su neke bile prilagoœene na æivot u
nom Karbona. To su bili primitivni gmizavci rela-
vodenoj sredini. Od njih verovatno vode poreklo
tivno male telesne duæine, posedovali su nepåane
sauropterigije. Od jednog oblika pelikosaura, naj-
zube i temeno oko. Prisustvo samo jedne ventralne
verovatnije oblika sliånog dimetrodonu, nastao je
41
sredinom Perma åitav niz linija koje se grupiãu u pravcima. Neki predstavnici ove infraklase su os-
Therapsida a koje vode ka sisarima. Terapside su tali kopneni stanovnici, drugi su se sekundarno
se kretale kvadripedno, ekstremiteti su bili postav- vratili u vodenu sredinu i postali stanovnici mora, a
ljeni vertikalno ispod tela, lakatni zglob im je bio mnogi su kasnije (u periodu Jure) stekli sposo-
okrenut nazad a kolenski ka napred ãto je ovim bnost letenja. Od arhosaura se u gornjem Triasu
æivotinjama poveñavalo brzinu kretanja. Veñina te- odvajaju prvi krokodili (Crocodilia) koji su æiveli u
rapsida bili su mesojedi. Mala grupa grabljivih i moru i nisu imali spoljaãnji koãtani pancir a rep im
vrlo pokretljivih gmizavaca – teriodonti (Teriodon- je bio u vidu peraja. Krokodili su danas jedini æivi
tia) – koja se pojavila u donjem Permu i egzistirala predstavnici arhosaura. Osnovnu granu arhosaura
do donjeg Triasa u Mezozoiku, najverovatnije je sa- åinili su predatorski gmizavci sa tekodontnim zubi-
svim blizu precima sisara. Teriodonti su imali dife- ma (Thecodontia) a najstariji meœu njima bili su
renciran zubni sistem a po graœi ekstremiteta Pseudosuchia – guãterolike æivotinje malog rasta
veoma su bliski sisarima. Poznat je rod cinognatus meœu kojima je bilo i onih koje su se, naroåito pri
(Cynognathus) åije predstavnike je odlikovalo pri- tråanju, kretale bipedno t. j. koristeñi zadnje ek-
sustvo åvrstog sekundarnog nepca, dva potiljaåna stremitete. Od zajedniåkog tekodontnog pretka vo-
gleænja i zubi diferencirani na sekutiñe, oånjake i de poreklo dinosauri (Saurischia i Ornithischia)
kutnjake. Od terapsida ovog perioda treba pome- koji su se pojavili u gornjem Triasu. Prvi primitivni
nuti i biljojede reda Dycinodontia i biljojede i me- dinosauri nisu bili velikih dimenzija kao njihovi
sojede reda Dinocephalia. Ova dva reda se kao potomci u kasnijem mezozojskom vremenu.
moguñi preci sisara iskljuåuju. Od riba zrakoperki Veñina njih su pri tråanju koristili iskljuåivo za-
koje su se, pored ostalog, odlikovale spoljaãnjim dnje noge. Duæina njihovog tela retko je prelazila
koænim okoãtavanjem i ganoidnim krljuãtima, ra- 4,5 m. Saurichia su æiveli do gornje Krede.
zvile su se krajem Perma ganoidne ribe (Ganoidei Uglavnom su bili mesojedi (Tyranosaurus, Com-
= Ganoidomorpha) – preci redova keåiga (Acipen- psognathus) a bilo je i biljojeda ogromnih dimenzi-
seriformes), pancirnih ãtuka (Lepidosteiformes) i ja koji su se preteæno zadræavali u vodenoj sredini
amija (Amiiformes). (Diplodocus, Brontosaurus, Apatosaurus). Pripa-
dnici Ornithischia bili su iskljuåivi biljojedi. Ka-
Era mezozoika
rakteristiåni predstavnici ove grupe dinosaura bili
Åesto se naziva „dobom gmizavaca” koje je su Iguanodon, Triceratops, Stegosaurus, Ankylosa-
trajalo 180 miliona godina, poåevãi od pre 245 mili- urus i Trachodon. U Triasu su æiveli i akvatiåni
ona godina periodom Triasa i zavrãavajuñi sa peri- reptili ihtiosauri ili riboguãteri (Ichthyosauria),
odom Krede pre oko 65 miliona godina. Glavni kao i oni sa sposobnoãñu letenja – pterosauri (Pte-
fosili ove ere obuhvataju grupu izumrlih glavo- rosauria). Pripadnici reda ihtiosaura, koji pripada-
noæaca nazvanih amoniti i izumrle forme pljosna- ju potklasi Ichthyopterygia, imali su prednje
tih ehinodermata i morske jeæeve. ekstremitete preobraæene u peraja, dok su zadnji
ekstremiteti i karlica bili atrofirani. Bile su to pra-
Period triasa – poåeo je pre 245 miliona godi-
ve morske æivotinje ribolikog izgleda tela. Prednji
na. Prema geoloãkim i paleogeografskim podacima
deo lobanje bio je jako izduæen. Na vilicama su se
u ovom periodu su postojala dva kontinenta odvoje-
nalazili mnogobrojni zubi koniånog oblika, podesni
na okeanom Tetis. Na njima su bile ãiroko raspros-
za hvatanje riba koje su bile osnovna hrana. Koæa je
tranjene golosemenice a s njima uporedo i
bila glatka i bez krljuãti. Ihtiosauri su se ra-
gmizavci. Terapside su bile mnogobrojno zastu-
zmnoæavali viviparno. Æiveli su do gornje Krede.
pljene. Pored onih nastalih u Permu, u ovom peri-
Vodenom naåinu æivota bili su prilagoœeni i pripa-
odu su æivele i terapside reda Ictidosauria. To su
dnici reda Sauropterygia (tipiåan je rod Nothosa-
bili gmizavci koji su po graœi skeleta i zubnog siste-
urus) i pojedini pripadnici reda Protorosauria
ma bili vrlo bliski sisarima. Imali su sekundarno å-
potklase Synaptosauria (= Euryapsida ili Parapsi-
vrsto nepce a neki predstavnici su imali i zube
da). Manje prilagoœeni vodenom naåinu æivota bili
raskidaåe i kutnjake sa veñim brojem grbica. U do-
su plakodonti (red Placodontia, tipiåan rod je Pla-
njem Triasu od kotilosaura se odvaja izuzetno
codus). U ovom periodu su od Anapsida æiveli pri-
znaåajna grupa gmizavaca – arhosauri (Archosa-
mitivni oblici kornjaåa (Chelonia) sa formiranim
uria), koja je odmah poåela da divergira u raznim
42
Filozofija prirode - Paleontoloãka istorija æivog sveta
oklopom od leœnog i trbuãnog ãtita, ali bez mo- bile su: dorzoventralno spljoãteno telo, ãiroka
guñnosti uvlaåenja glave i udova, kao i prisustvom grudna peraja, znaåajno redukovano leœno i analno
zuba na nepcima. Od eosuhija su se u ovom periodu peraje i pljosnati t. j. ploåasti zubi prilagoœeni za
izdvojili rinocefali (Rhynocephalia), guãteroliki drobljenje. Fosilni ostaci daædevnjaka (red repatih
oblici duæine najviãe do 2 metra, koji su zadræali vodozemaca – Urodela = Caudata) i tipiånih ali pri-
neke primitivne odlike predaka kao ãto su temeno mitivnih æaba (red bezrepih vodozemaca – Anura =
oko, akrodontni zubi i prisustvo zuba na nepåanom Ecaudata), sliåni danaãnjim formama, potiåu iz Ju-
svodu, prisustvo dve slepooåne jame, amficelni re. Verovatno su i beznogi vodozemci gimnofioni
kiåmeni prãljeni itd. Veñina je izumrla do donjeg (Gymnophiones = Apoda) nastali u ovom periodu.
Eocena, a jedna vrsta ove grupe, tuatara ili sveno- U Juri su dinosauri bili mnogobrojni i ãiroko ras-
don (Sphenodon punctatum), i danas æivi na No- prostranjeni. Tipovi dinosaura su bili sledeñi: sa-
vom Zelandu. Krajem Triasa i poåetkom Jure od uropodi koji su hodali åetvoronoæno, na primer
arhosaura se odvaja grupa pomenutih leteñih gmi- Apatosaurus (= Brontosaurus) duæine tela oko 20
zavaca – pterosauri (Pterosauria). Oni su bili usko m i teæine oko 20 t, Diplodocus duæine oko 30 m i
specijalizovani i vrlo razliåite graœe. Posedovali su Brachiosaurus duæine oko 25 m; dinosauri me-
krila od koænih nabora razapetih izmeœu bokova soæderi koji su hodali zadnjim nogama, na primer
trupa i vrha izduæenog åetvrtog (ili petog) prsta na tiranosaur (Tyrannosaurus rex) visine 6 a duæine
prednjim ekstremitetima. Ovi gmizavci su viãe pla- tela oko 13 m, ceratosaur (Ceratosaurus nosicor-
nirali nego aktivno leteli. Kod nekih vrsta vilice su nis) duæine tela 7 do 8 m, gorgosaur (Gorgosaurus)
bile izduæene i nosile su mnogobrojne zube. Gru- duæine tela 10 m i kompsognat (Compsognathus
dna kost im je bila ãiroka, sa dobro razvijenom ko- longipes) duæine tela svega oko 80 cm; biljojedi di-
bilicom kao kod ptica. Poåetkom Triasa ili åak na nosauri koji su hodali zadnjim nogama, na primer
kraju Perma sisari su se odvojili od teromorfnih Trachodon duæine tela oko 13 m, Corythosaurus,
reptila, t. j. od sitnih terapsida. Iz slojeva gornjeg Saurolophus i dr. i takozvani oklopni dinosauri koji
Triasa poznati su mali zveroliki sisari – trikono- su bili biljojedi i hodali åetvoronoæno, na primer
donti (Triconodontia) koji su imali zub sa tri vrha. pripadnici roda Stegosaurus sa duæinom tela od 4
Trikonodonti su zbog izduæene njuãke nalikovali do 10,5 m, Scelidosaurus duæine tela 11 m, Scolosa-
danaãnjim bubojedima. Na prstima su imali urus duæine tela pribliæno 7 m, Kentrurosaurus i
kandæe, bili su dobri penjaåi, a pretpostavlja se da Palaeoscincus. Fosilni ostaci pomenutih dinosaura
su bili homeotermi. Od njih su se u ranoj Juri razvi- potiåu iz slojeva gornje Jure i Krede. Meœu leteñim
li multituberkulati (Multituberculata) i monotre- gmizavcima bilo je pterosaura (pterodaktila) ma-
mati (Monotremata) koji pripadaju potklasi lih dimenzija do onih åiji je raspon krila iznosio ne-
Prototheria. Trikonodonti su izumrli poåetkom koliko metara. Poznati su rodovi Ctenochasma,
Krede a multituberkulati u donjem Eocenu (rani Gnathosaurus, Rhamphorhynchus i Pterodactylus.
Tercijer). Monotremati su jedine recentne protote- Od morskih gmizavaca æiveli su plesiosauri – Plesi-
rije koje su danas zastupljene sa porodicom kljuna- osauria (grupa koja je imala ãiroko i spljoãteno telo
ra (Ornithorhynchidae) i porodicom ehidni nalik kornjaåinom, dug vrat i velika peraja za
(Tachyglossidae), koje æive u Australiji, Tasmaniji plivanje; tipiåni rodovi su Plesiosaurus, Thauma-
i na Novoj Gvineji. Meœu insektima su tada veñ tosaurus, Eretmosaurus, Cryptocleidus i Macro-
postojali vilini konjici dæinovskih razmera. U moru cleidus), ihtiosauri (Ichthyosauria) koji su liåili na
su æivele prave koãljoribe (Teleostei), koje su se delfine (Stenopterygius quadriscissus) i na ribe sa-
odvojile od Holostei na samom poåetku mezozojske bljarke (Eurhinosaurus longirostris) i primitivni
ere. Teleostei postaju najuspeãnije ribe sve do da- krokodili. Pripadnici vrste Leptopterygius acuti-
nas. U Triasu su izumrle paleozojske ajkule i kro- rostris, koji su æiveli u donjoj Juri, bili su najveñi
sopterigije a od vodozemaca svi predstavnici ihtiosauri (duæina tela je iznosila oko 13 m). Pojavi-
stegocefala. le su se prve ptice (Aves) koje su nastale od grupe
Pseudosuchia (Archosauria). Prvi fosilni nalazi ar-
Period jure – zapoåeo je pre 208 miliona godi-
heopteriksa (Archaeopteryx, potklasa Archaeor-
na. Najverovatnije u gornjoj Juri su se raæe (Bato-
nithes) potiåu iz slojeva gornje Jure. Ovu pticu
idei) odvojile od ajkula (Selachii), prilagodivãi se
karakterisalo je sledeñe: lobanja je imala dva za-
æivotu na morskom dnu. Osnovne osobenosti raæa
43
dnja temporalna otvora, prednji deo lobanje i donje Od morskih gmizavaca plesiosaura æiveli su Bran-
vilice su bile izduæene u kljun sa dobro razvijenim casaurus duæine tela oko 2,5 m i Elasmosaurus sa
tekodontnim zubima, kiåmeni prãljeni bili su amfi- duæinom tela oko 14 m. U gornjoj Kredi su se poja-
celni, u ramenskom pojasu postojala je furkula, ab- vile zmije (podred Ophidia = Serpentes reda
dominalna rebra su bila dobro razvijena, prednji Squamata), a guãteri i prave kornjaåe (na primer
ekstremiteti su preobraæeni u krila koja su imala dæinovske kornjaåe roda Archelon) bili su veoma
tri slobodna prsta sa kandæama, svaki prãljen du- zastupljeni. Iz slojeva ovog perioda potiåu fosili ne-
gaåkog repa podupirao je po jedan par relativno koliko grupa ptica, meœu njima hesperornis – Hes-
dugih pera, kosti nisu bile pneumatiåne. Pretvara- perornis (Hesperornis regalis), ptica duæine oko
nje krljuãti u perje i izduæivanje perja sa spoljaãnje 1,1 m koja je imala vestigijalna krila i nije imala
strane prednjih udova i duæ celog repa je arheop- sposobnost letenja ali je bila dobar plivaå i gnjurac,
teriksu omoguñilo da jedrenjem kroz vazduh lako hranila se preteæno ribom, imala je koniåne zube
prelazi s grane na granu i sleñe sa grana na zemlju. koji su rasli u jednom jedinstvenom ælebu u vilici) i
Stalni perjani pokrivaå doveo je do ustaljivanja te- ihtiornis – Ichthyornis (najmnogobrojnija je bila
lesne temperature iz åega su proistekle daleko- vrsta Ichthyornis victor, ptica letaåica veliåine go-
seæne promene u telesnom ustrojstvu. Ove i druge luba a nalik na recentne åigre, hranila se ribom,
odlike ukazuju da se arheopteriks nalazi izmeœu imala je sitne zube pri åemu je svaki zub bio
gmizavaca i savremenih ptica. Poåetkom Jure, a smeãten u posebnu jamicu), kao i predstavnici
moæda i krajem Triasa, od Eosuchia se izdvaja gru- akvatiånih ptica bez zuba. Najstarije ptice bez zuba
pa gmizavaca åije je telo pokriveno roænim krljuãti- æivele su veñ u donjoj Kredi. Poznat je rod Gallor-
ma - Squamata. Prve Squamata bili su guãteri nis nalik flamingu. Fosilni ostaci ptica iz kasne
(podred Sauria = Lacertilia). Sisare potklase Pro- Krede ukazuju da su one bile prve grupe ptica
totheria su åinila 4 reda åiji su predstavnici bili moåvarica redova Charadriformes, Procellariifor-
malih dimenzija (najveñi meœu njima bili su manji mes i Pelecaniformes. Meœu insektima su bili
od danaãnjih malih rasa psa). Mnogi insekti da- predstavnici gotovo svih savremenih redova. Sisa-
naãnjih redova razvili su se u ovom periodu, na pri- re ovog perioda åinili su prvi pravi torbari (Marsu-
mer moljci, muve, bube, skakavci i termiti. U palia), koji su veoma nalikovali danaãnjem
morima su procvat doæiveli drevni mekuãci - glavo- oposumu, i prvi placentalni sisari iz grupe buboje-
noãci (amoniti, belemniti), zatim ãkoljke, jastozi, da (Insectivora). U Kredi su se pojavili prvi morski
morski raåiñi itd. pauci (krabe), kao i nekoliko oblika riba nalik da-
naãnjima.
Period krede – otpoåeo je pre l45 miliona go-
dina. Ovaj period odlikuju kolosalne promene obli- Era kenozoika
ka naãe planete – formiranje planina i razvoj
Poåela je pre 65 miliona godina. Ona se moæe
Atlantskog okeana. Pojavile su se i ãiroko raspros-
podeliti na period Tercijera (trajao je do pre 2 mili-
tranile skrivenosemenice. U æivotinjskom svetu su
ona godina) i period Kvartara. Za vreme prvog dela
dominirali gmizavci. Pored 4 tipa dinosaura iz Ju-
ere Kenozoika doãlo je do zamene doba gmizavaca
re, u periodu Krede æiveo je i peti tip koji je obu-
dobom sisara, pri åemu su nestali kolosalni dinosa-
hvatao takozvane rogate dinosaure. Ovi dinosauri
uri i drugi gmizavci koji su dominirali erom Mezo-
bili su biljojedi. Njihovi fosilni ostaci potiåu iz slo-
zoika, na primer ihtiosauri, dinosauri, plesiosauri,
jeva gornje Krede. Geoloãki najstariji rogati dino-
pterosauri i drugi. Od beskiåmenjaka u morima
saur bio je Brachyceratops, duæine tela oko 2 m i
izumiru amoniti i belemniti a od riba veñina ganoi-
visine oko 1,4 m. Neãto mladji Triceratops horridus
dnih predstavnika iz redova Amiiformes i Lepidos-
bio je visok oko 2,5 m a duæina tela iznosila je oko 7
teiformes. U poslednje vreme veñina autora se
m. Predak severnoameriåkih rogatih dinosaura bio
slaæe da su izumiranja krajem Krede bila prouzro-
je Protoceratops andrewsi. U ovaj tip dinosaura
kovana katastrofama koje su izazvali udari ko-
spadali su i rodovi Monoclonius, Tyracosaurus i
smiåkih tela u naãu planetu. S druge strane,
Centrosaurus. Pri kraju Krede (pre oko 65 miliona
novonastali uslovi su se pokazali kao povoljni za
godina) otpoåelo je izumiranje dinosaura. Najveñi
evoluciju ãkoljki, puæeva, koãljoriba, insekata (na-
leteñi gmizavci (pterosauri) ovog perioda imali su
roåito opnokrilaca kao ãto su mravi, ose i påele), ti-
raspon krila do 8 metara (na primer Pteranodon).
44
piånih ptica i sisara. Brza evolucija opnokrilaca psu koje su pasle). Pred kraj ove epohe dolazi do
koji bodu i leptira tekla je uporedo sa evolucijom promena klime na severnoj polovini Zemljine lopte
dikotiledonih biljaka åije cvetove opraãuju insekti. u smislu zahlaœenja i smanjenja vlaænosti, ãto se
Vaæniji fosili ove ere bile su foraminifere, ãkoljke i odrazilo na biljni i æivotinjski svet.
puæevi, t. j. njihove ljuske.
Epoha miocena – otpoåela je pre 23 miliona
Period tercijara godina. Razvoj sisara tokom ove epohe bio je pod
snaænim evolutivnim razvojem biljnog carstva, na-
Epoha paleocena – oznaåava poåetak ere Ke-
roåito trava. Dominantni landãaft postaju stepe.
nozoika. Iz ove epohe poznato je 7 grupa sisara nas-
Konji, kamile i nosorozi su bili mnogobrojni. U ovoj
talih u zapadnim delovima Azije odakle su se
epohi su se u Evropi pojavili mastodonti (doselili
proãirili na ostale delove sveta. Sisari su bili malih
su se iz Afrike ili Azije), dinoterije, moåvarni noso-
dimenzija, hodali su åetvoronoãke, imali su po 5
rozi, prave antilope, troprsti konji (Anhiterium),
prstiju na svakoj nozi i gazili su celim stopalom. Tri
jazavci, mnogobrojni predstavnici sitnih glodara i
grupe sisara su bile dominantne – kreodonti (preci
insektivora i ljiljci. Na podruåju Evrope i Azije bio
savremenih mesoædera), amblipodi (male æivotinje
je odomañen Dryopithecus – majmun nalik gorili.
zdepastog tela) i kondilartri (biljojede æivotinje
Razni tipovi mesoædera, ukljuåujuñi maåke i pse
vitkog tela sa malom zapreminom mozga). Pa-
nalik vuku, bili su rasprostranjeni u mnogim delo-
leocenske grupe koje su preæivele su torbari
vima sveta.
(Marsupialia), bubojedi (Insectivora), majmuni
(Primates) i glodari (Rodentia). Epoha pliocena – poåela je pre 5 miliona godi-
na (prema nekim autorima ova epoha je poåela pre
Epoha eocena – poåela je pre 56 miliona godi-
10 miliona godina) i u faunistiåkom pogledu nije se
na. Tokom ove epohe pojavili su se mnogobrojni di-
mnogo razlikovala od epohe Miocena. Na velikim
rektni preci danaãnjih æivotinja. Ovi preci bili su
prostranstvima savana i stepa dominirala je fauna
malog rasta. Kreodonti i amblipodi nastavili su da
hipariona (ime je dobila po troprstom konju hipari-
se razvijaju tokom ove epohe za razliku od kondi-
onu koji se odlikovao zubima prilagoœenim za mle-
lartra koji su poåeli da iãåezavaju. Prvi akvatiåni
venje æilavih trava). Mnogobrojne su bile æirafe,
sisari, preci danaãnjih kitova, takoœe su se pojavili
kamile, antilope i divlje svinje, zatim dvorogi noso-
u Eocenu. Od ptica ove epohe treba istañi orlove,
rozi, zeåevi, hijene i sabljasti tigar, a od ptica noje-
pelikane, prepelice i leãinare.
vi, droplje itd. Ovu epohu zoolozi nazivaju
Epoha oligocena – otpoåela je pre oko 35 mili- klimaksom doba sisara.
ona godina. Tokom ove epohe su mnogi arhaiåni si-
Period kvartara
sari iz ranijih epoha Kenozoika iãåezli. Kreodonti i
kondilartri su poåeli da iãåezavaju a pojavili su se Epoha pleistocena – otpoåela je pre 1,6 mili-
prvi pravi mesoæderi (Carnivora) – psi i maåke. Fa- ona godina. Za ovu epohu je osobena mnogobroj-
una Evrope obogañena je nosorozima i tapirima ko- nost krupnih sisara koji se nisu znaåajno
ji su se doselili iz Amerike. U Juænoj Americi su razlikovali od danaãnjih formi. Meœu njima bili su
æiveli Edentata i glodari sliåni bodljikavom prase- mamuti, slonovi, mastodonti i bizoni, ãiroko ras-
tu, dok su u Severnoj Americi æiveli glodari, zveri, prostranjeni u Evropi i Severnoj Americi. Masto-
tapiri, nosorozi, kamile i viloroge antilope. Na teri- donti i mamuti poåeli su da iãåezavaju pre kraja
toriji danaãnjeg Egipta æiveli su primitivni surlaãi i Pleistocena. U Evropi su se pojavili lavovi, nilski
antropoidni uskonosi majmuni (paleontoloãki osta- konji i antilope. Bili su prisutni i jazavci, lisice, ri-
ci srodnika åoveka iz porodice Pongidae potiåu iz sovi, pume, vidre i tvorovi, kao i sada izumrla vrsta
Paleocena; pripadnici roda Propliopithecus iz do- – sabljasti tigar. U Severnoj Americi su se pojavili
njeg Oligocena bili su preci gibona i krupnih antro- prvi medvedi koji su dospeli iz Azije. Migrirajuñi iz
poida). Antropoidni (åovekoliki) majmuni su Juæne Amerike, armadilo i lenjivac su dospeli u Se-
poåeli da iãåezavaju u Severnoj Americi pri kraju vernu Ameriku. Moãusno goveåe se proãirilo u
Oligocena. Dve grupe æivotinja, kojih danas nema, pravcu juga od regiona Arktika. U Pleistocenu su
razvijale su se tokom ove epohe – titanoteri (srodni se pojavila ljudska biña.
nosorogu i konju) i oreodonti (male æivotinje nalik
45
Iako je epoha Pleistocena trajala relativno zemnim. Globalno zahlaœenje klime dovelo je do
kratko, njen uticaj na genezu faune bio je ogroman povrãinskog zaleœivanja – glacijacije. Pojavile su
iz viãe razloga. Naime, tokom Pleistocena doãlo je se nove geografske zone – tundra i ledena zona.
do zaleœivanja severnih delova Evrope i kolebanja Znaåajne zoogeografske posledice izazvane peri-
klime u tropskim delovima polulopte. Na juænoj po- odom glacijacije bile su: a) migracije faune sa se-
lulopti takoœe se klima menjala i preureœivali vera na jug i obratno, b) opãte postepeno
landãafti. Uopãteno govoreñi, promene prirode su osiromaãenje faune usled izumiranja mnogih
bile globalnog karaktera. Nastavilo se opãte izdiza- vrsta, c) promene dimenzija i konfiguracije areala
nje kopna a naroåito kopna Srednje i Centralne podrazumevajuñi i pojave fragmentacije i ra-
Azije, pri åemu je more pokrivalo velika prostran- zuœivanja areala i d) adaptivna radijacija.
stva ãelfova u Severnoj Evropi i Sibiru, ãto je dove-
Epoha holocena – pojava savremenog åoveka
lo do otcepljenja danaãnje Velike Britanije od
(Homo sapiens)
kontinenta i formiranja Baltiåkog mora. Takoœe je
doãlo do spajanja Crnomorskog basena sa Sredo-
Tab. 1. Razvitak æivotinjskog sveta kroz geoloãke periode Zemlje
Era Period Epoha Æivotinjski svet

Kvartar aluvijum (holocen) Homo sapiens i danaãnji æivotinjski svet.
diluvijum (pleistocen) Pojava åoveka (preistorijski ljudi).
neogen (pliocen) Prvi antropoidni (åovekoliki) majmuni.
KENOZOIK
Tercijar (miocen)
paleogen (oligocen) Razvoj glavnih oblika sisara.
(eocen) (paleocen)
kreda Prve prave ptice i placentalni sisari.
MEZOZOIK jura Pojava krilatih gmizavaca i zubatih ptica, praptice.
trijas Mnoãto velikih kopnenih gmizavaca. Primitivni sisari.
perm Mnoãtvo insekata i jednostavnih gmizavaca.
karbon Prvi insekti i gmizavci.
Hrskaviåave ribe, koãljoribe i dvodihalice.
devon
PALEOZOIK Puæevi i prvi kopneni vodozemci.
Pojava kiåmenjaka. Prve ribe.
silur
Prve kopnene æivotinje, naroåito pauci.
kam- Nagli razvoj beskiåmenjaka. Polymeria (trilobiti)
brijum i prve Oligomeria (Brachiopoda, bodljokoãci)
prote- Malo fosila. Prve Parazoa i Ameria
PREKAM-
rozoik
BRIJUM
arhaik Nisu naœeni fosili.
Moguñe postojanje jednoñelijskih organizama.
46
Osnovne karakteristike organizama i razlika izmeœu biljaka i æivotinja
OSNOVNE Kod organizama na niæem stepenu razvoja ve-

KARAKTERISTIKE ORGANIZAMA oma je teãko definisati razliku izmeœu biljaka i æivo-
I RAZLIKA IZMEŒU BILJAKA tinja åije je filogenetsko poreklo zajedniåko. Ove
I ÆIVOTINJA razlike su sve jasnije ãto su organizmi sloæenije
graœe. Biljke su proizvoœaåi organske materije
Veoma je teãko dati potpuno zadovoljavajuñu
(autotrofi), a æivotinje su njihovi potroãaåi (hetero-
definiciju æivota. Æivot je vezan za poseban oblik vi-
trofi). Æivotinje takoœe karakteriãe posedovanje
soko organizovane materije koja ima svoje struktur-
nervnog sistema, zatim kretanje, zavrãetak rasta sa
ne i funkcionalne osobine. Svi organizmi imaju
nastajanjem polne zrelosti, razvoj organa unutar po-
nukleinske kiseline (DNK i RNK) i belanåevine koje
jedinih delova tela, usvajanje hrane na odreœenim
sami sintetiãu. Ovi sloæeni biomolekuli su u konstan-
mestima, ñelije bez celulozne membrane, kao i sma-
tnoj aktivnosti koja predstavlja suãtinu odvijanja
njene moguñnosti u promeni fenotipa. Nasuprot nji-
æivotnih procesa. Pored njih, graœu æivih biña åine
ma, biljne ñelije imaju celuloznu membranu,
ugljeni hidrati, masti, vitamini, voda i dr. Ova jedi-
nemaju izdiferenciran nervni sistem, preteæno su
njenja su sastavljena od razliåitih hemijskih eleme-
sesilne, rastu tokom celog æivota i organi im se ra-
nata, meœu kojima su najvaæniji ugljenik, vodonik,
zvijaju na spoljaãnjosti tela. Biljke imaju velike
kiseonik i azot.
moguñnosti menjanja fenotipa zbog bolje prilago-
Osnovne karakteristike svih organizama su sledeñe:
œenosti ekoloãkim faktorima.
1. Individualnost – sva biña se javljaju kao jedinke
koje imaju odreœen oblik i veliåinu
Veliåina, oblik i simetrija
2. Organizacija – svaki organizam je sastavljen od æivotinjskih organizama
jedinstvenih celina (organi ili organele)
Variranje veliåine i oblika u æivotinjskom car-
3. Pokretljivost – manifestuje se kretanjem materi- stvu je veoma izraæeno. Najmanja æivotinja je proto-
je i ñelija u organizmu, kao i promenom poloæaja zoa Babesia equi koja je duga svega 0,3 μm, a
i mesta u prostoru najveña je plavi kit (Balaenoptera musculus) åija
duæina moæe da dostigne 30 m. Tako je odnos izmeœu
4. Ishrana – sposobnost organizama da iz spo-
duæina ove dve vrste 1:100.000.000, a izmeœu masa
ljaãnje sredine uzimaju materije koje sloæenim
njihovih tela taj odnos je znatno veñi. Veliåina æivo-
biohemijskim procesima transformiãu i
tinja nije direktno povezana sa njihovim organizaci-
ugraœuju u svoje telo, a delimiåno ih koriste kao
onim tipom, poãto i organizmi malih dimenzija po
energetske potrebe
svojoj strukturi i funkciji mogu biti veoma sloæene
5. Ekskrecija – izluåivanje nepotrebnih i ãtetnih graœe kao ãto su cilijate, rotatorije, niæi rakovi, in-
materija iz organizma sekti i dr.
Veliåina tela utiåe na njegov oblik i proporcije.
6. Rast – predstavlja poveñanje telesne mase i za-
Meœutim, zbog specifiånog naåina æivota moæe doñi
premine uz nagomilavanje rezervnih materija
do disproporcija. Kod kolibrija, koji dugo leti u mes-
7. Regulacija – sposobnost organizama da manja tu, grudni miãiñ åini 34% telesne mase. Oblik æivo-
oãteñenja nadoknaœuju procesom zarastanja, a tinjskog tela je uslovljen potrebom za ãto manjom
neki organizmi regeneracijom ponovo formiraju potroãnjom energije prilikom kretanja. Æivotna sre-
izgubljene delove tela dina (voda, zemljiãte, vazduh) konstantno pruæa ot-
por, ãto utiåe na formiranje razliåitih oblika tela.
8. Osetljivost – moguñnost organizama da primaju
Potoåna pastrmka (Salmo trutta) ima vretenast
nadraæaje iz spoljaãnje sredine i reaguju na njih
oblik, poãto konstantno pruæa otpor jakoj vodenoj
9. Prilagoœavanje – sposobnost organskih vrsta da struji. Za razliku od nje, deverika (Abramis brama)
se procesom prilagoœavanja odræavaju u raznov- æivi u sporotekuñim i stajañim vodama, pa ima viso-
rsnim uslovima spoljaãnje sredine ko i pljosnato telo.
Bogatstvo oblika u æivotinjskom carstvu moæe
10. Razmnoæavanje – sposobnost organizama da os-
se definisati i na osnovu njihove simetriånosti. Sve
tavljaju potomke koji su im sliåni, ali nisu iden-
æivotinje se mogu podeliti na simetriåne i asime-
tiåni t. j. imaju roditeljske i novosteåene osobine.
triåne. Najzastupljenija je bilateralna simetrija, gde
47
postoji samo jedna ravan simetrije. Ona uzduæno de- Njihovi organi su pravilno rasporeœeni oko glavne
li telo na dve jednake polovine koje su meœusobno ose simetrije. Asimetriåne æivotinje se ne mogu po-
sliåne kao predmet i njegov lik u ogledalu. Za sesilne deliti ni jednom ravni simetrije. Ovaj oblik tela je
organizme (morske sase, morske zvezde, morski karakteristiåan za Rhizopoda, sunœere, neke
jeæevi i dr.) karakteristiåna je radijalna simetrija. puæeve i dr.
48
CITOLOGIJA, HISTOLOGIJA
I ORGANOLOGIJA
ÑELIJA ovu granicu, ñelija se mora podeliti ili umreti, tako

da je odræavanje stalnosti odnosa povrãine i zapre-
Ñelije su morfoloãke, funkcionalne i rep-
mine ñelije kompatibilno sa æivotom. Sa druge stra-
roduktivne jedinice svih æivih biña. Kod jednoñelij-
ne, donja granica veliåine ñelije determinisana je
skih organizama (Protozoa) sve vaæne æivotne
veliåinom organela i molekula koji ulaze u njenu
funkcije (digestiju, respiraciju, ekskreciju itd.)
strukturu. Ñelija koja normalno funkcioniãe, t. j. u
obavlja jedna jedina ñelija, dok kod viãih æivotinja
kojoj se odvijaju replikacija DNK, sinteza proteina,
(Metazoa) pojedine funkcije u organizmu preu-
razgradnja ãeñera i oslobaœanje energije, teãko da
zimaju samo odreœene grupe ñelija, ãto je uzroko-
bi mogla biti manja od 0,04 μm, t. j. manja od jedne
valo njihovu diferencijaciju u razliåitim pravcima i
petine veliåine mikoplazme. Meœutim, ovo je samo
pojavu velike varijabilnosti njihovih oblika, ve-
teorijska pretpostavka i sumnja se da bilo koja ñeli-
liåine, strukture i funkcije, tako da npr. u organi-
ja moæe dostiñi ovaj minimum moguñe veliåine.
zmu åoveka ima oko 200 razliåitih tipova ñelija.
Primarno, ñelije imaju sferiåan, loptast ili ova- Evolucija ñelije
lan oblik koji se, meœutim, u viãeñelijskom organi-
Æiva ñelija se pojavila na Zemlji pre oko 3,5 mi-
zmu sreñe samo kod malog broja ñelija, kao npr.
lijardi godina. Nastala je spontanom agregacijom
kod jajne ñelije i prvih embrionalnih ñelija, blasto-
molekula u vreme kada su se na Zemljinoj povrãini
mera. Iz ovog primarnog, u zavisnosti od funkci-
deãavale mnogobrojne vulkanske erupcije, padale
onalne diferencijacije, izvedeni su svi drugi oblici
torijumske kiãe, a njena atmosfera bila skoro bez
ñelija, kao ãto su ploåast, prizmatiåan, vretenast,
slobodnog kiseonika, puna ugljen dioksida, ugljen
zvezdolik ili sasvim nepravilan, kakav imaju ner-
monoksida i vodonik-sulfida, bez ozonskog omo-
vne ñelije. Oblik ñelije je uglavnom prilagoœen fun-
taåa koji apsorbuje sunåeve ultraljubiåaste zrake.
kciji koju ona obavlja i mestu gde se nalazi.
Smatra se da je upravo sunåevo zraåenje fotohe-
Kao i po obliku, ñelije su varijabilne i po ve-
mijskom reakcijom omoguñilo da se odræi atmosfe-
liåini. Veñina ñelija ima duæi dijametar izmeœu 10 i
ra bogata reaktivnim molekulama, ãto je u ovim
100 μm. Meœutim, postoje izrazito krupne ñelije
prebiotiåkim uslovima omoguñilo stvaranje prve,
kao ãto su jajne ñelije ptica i gmizavaca, kao i neke
jednostavne organske molekule (molekule koja
nervne ñelije u telu krupnih sisara i åoveka, koje
sadræi ugljenik). Danas je eksperimentalno
mogu biti dugaåke i preko jedan metar. Najveña
potvrœeno da se iz meãavine gasova ugljen-dioksi-
pokretna ñelija je Protozoa ameba Chaos chaos,
da, metana, amonijaka i vodonika, uz zagrevanje sa
koja ima dijametar i do 5 cm. Suprotno ovome, ñeli-
vodom i uz pomoñ energije dobijene elektriånim
je mogu biti i veoma sitne kao ãto su male zrnaste
praænjenjem ili ultravioletnim zraåenjem, mogu
ñelije u kori malog mozga, åiji dijametar iznosi 4
dobiti mala organska jedinjenja kao ãto su cijanvo-
μm, ili eritrociti nekih æivotinja kao npr. eritrociti
donik (HCN) i formaldehid (HCHO). Ove proste
koze, åiji je dijametar 3,7 μm. Najsitnija dosada po-
organske molekule su dalje stupale u reakciju sa
znata ñelija, odnosno struktura koja ima ñelijsku
vodom i tako su nastale glavne klase malih organ-
organizaciju, je mikoplazma, najjednostavnija pro-
skih molekula kao ãto su aminokiseline, ugljeni hi-
kariotska ñelija, koja ima dijametar 0,1-0,25 μm.
drati, purini i pirimidini, koji su bili neophodni za
Veliåina ñelije limitirana je åinjenicom da volumen
stvaranje nukleotida. Ove jednostavne organske
ñelije ne moæe nadmaãiti kapacitet povrãine te ñeli-
molekule su se dalje povezivale odgovarajuñim he-
je preko koje ona obavlja razmenu materija sa spo-
mijskim vezama i formirale polimere. Aminokise-
ljaãnjom sredinom. Ako volumen ñelije premaãi
line su se vezale peptidnim, a nukleotidi
49
fosfodiestarskim vezama ta-

ko da su nastali polipeptidi,
odnosno polinukleotidi. Ovi
polimeri su se dalje povezi-
vali nekovalentnim vezama,
ãto je dovelo do stvaranja
supramolekularnih struktu-
ra kao ãto su ribozomalne
subjedinice, koje su nastale
od ribonukleinske kiseline i
proteina. Razliåite supra-
molekularne strukture su se
dalje sjedinjavale i formira-
le organele. Meœutim, za
nastanak æive ñelije od Slika 2. Tipovi prokariotskih ñelija: a) mikoplazma, b) bakterija, c) cijanobakterija.
presudnog znaåaja je bila 1. ñelijska membrana, 2. ñelijski zid, 3. DNK, 4. mezozom, 5. tilakoidi
pojava autokataliåkih me-
hanizama koja je poåela sa imaju ñelijsku membranu i izvan nje dosta åvrst
formiranjem familije molekula ribonukleinske ki- ñelijski zid (sl. 2). U njihovoj citoplazmi nema
seline (RNK ), koje su mogle katalizovati svoju sop- organela nego njihovu funkciju obavljaju supramo-
stvenu reprodukciju. Vremenom je jedna od lekularne strukture. Ove ñelije imaju malo mem-
familija RNK razvila sposobnost direktne sinteze branskih struktura i najåeãñe je to samo ñelijska
polipeptida, tako da je u toj primitivnoj ñeliji RNK mambrana ili njene invaginacije kao ãto su mezo-
imala i genetsku i katalitiåku funkciju. Kako je vre- zomi u bakterijskim ñelijama i tilakoidi u ñelijama-
menom akumulacija novih proteina koji su imali cijanobakterija, ali se javljaju i u razliåitim drugim
katalitiåko delovanje dozvolila da evoluiraju mno- formama i funkcioniãu kao analozi organela euka-
go efikasnije i kompleksnije ñelije, dvostruki lanac riotskih ñelija.
dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) je zamenio Genetski materijal u ovim ñelijama predstav-
RNK kao mnogo stabilnija molekula za åuvanje lja kruæno uobliåen lanac DNK koji nije zaodenut
uveñane koliåine genetskih informacija koje zahte- membranom nego se nalazi slobodno u citoplazmi.
va takva ñelija. U toj novoj ñeliji katalizatori sve Isto tako, prokariotske ñelije nemaju endoplazmat-
viãe postaju proteini, dok RNK dobija ulogu medi- ski retikulum kao ni mitohondrije, ali imaju respi-
jatora koji posreduje izmeœu DNK i proteina. For- ratorne enzime koji su vezani za unutraãnju stranu
miranje ñelijske membrane takoœe predstavlja njihove ñelijske membrane. Premda imaju relativ-
jedan od kljuånih koraka u nastanku prve ñelije. no jednostavnu strukturu, prokariotske ñelije su u
Najverovatnije je prva membranom zaodenuta biohemijskom pogledu veoma raznovrsne i dina-
ñelija nastala spontanim nakupljanjem fosfolipi- miåne, tako da se kod njih mogu sresti svi glavni
dnih molekula iz tzv. prebiotiåke supe, oko meãavi- metaboliåki putevi ukljuåujuñi tri glavna procesa u
ne samoreproduktivnih i drugih molekula. kojima se oslobaœa energija: glikolizu, respiraciju i
Danaãnje ñelije su, prema nivou svoje organi- fosforilaciju.
zacije, klasifikovane u dve grupe. Prvu predstav- Eukariotska ñelija je nastala razvojem i
ljaju prokariotske ñelije, gde spadaju mikoplazme, usloænjavanjem prokariotske ñelije pre 1,4 milijar-
bakterije i cijanobakterije (modro-zelene alge), a de godina i njen nastanak je u tesnoj vezi sa poja-
drugu eukariotske ñelije, gde spadaju ñelije koje vom slobodnog kiseonika u Zemljinoj atmosferi.
izgraœuju gljive, biljke i æivotinje. U odnosu na prokarotsku, eukariotska ñelija je
Prokariotske ñelije su prve ñelije koje su se ja- mnogo veña i kompleksnija. Sadræi mnogo viãe
vile u evoluciji æivog sveta. Najstariji fosili ovih DNK, koja se nalazi u membranom zaodenutom
ñelija su stari 2,8 milijardi godina i pronaœeni su u nukleusu. U citoplazmi ovih ñelija prisutan je ta-
sedimentnim stenama zapadne Australije. To su si- koœe velik broj drugih, membranom zaodenutih or-
tne (1-1,5 μm) relativno jednostavne ñelije koje ganela. Meœu njima poseban znaåaj u animalnim
50
Citologija, histologija i organologija - Ñelijska ili plazmalna membrana
zajedno åini fotosintetiåki aparat

biljne ñelije. Vaæna karakteristika
biljnih ñelija je i prisustvo mem-
branom zaodenutih vakuola, ra-
zliåitog oblika i veliåine. One
zauzimaju viãe od 90% volumena
biljne ñelije i imaju ulogu u
odræanju njenog turgora. Sadræe
razliåite ãeñere, alkohole, amino-
kiseline, pigmente itd. Za razliku
od biljne, animalna ñelija ima sa-
mo jednu, za nju specifiånu orga-
nelu, a to je centriola, koja se uvek
javlja u paru pa se naziva i diplo-
zom, a ima kljuånu ulogu u formi-
ranju mikrotubula neophodnih za
Slika 3. Tipovi eukariotskih ñelija: a) biljna ñelija, b) æivotinjska ñelija. 1. ñelij- stvaranje deobnog vretena.
ska membrana, 2. ñelijski zid, 3. nukleus, 4. nukleolus, 5. hromatin, 6. jedrova Eukariotska ñelija je izgra-
membrana, 7. granulirani endoplazmatski retikulum, 8. ribozimi, 9. Goldæije- œena od tri osnovne komponente:
va zona, 10. lizozomi, 11. mitohondrija, 12. centriol, 13. plastidi, 14. vakuole
ñelijske (plazmalne) membrane,
(modifikovano po: Libert, 1979)
citoplazme i nukleusa.
ñelijama imaju mitohondrije, koje vrãe transfor- ÑELIJSKA ILI PLAZMALNA
maciju hemijske energije razliåitih metabolita u
MEMBRANA
energiju koja je lako dostupna ñeliji, a u biljnim
ñelijama to su hloroplasti koji vrãe fotosintezu. Mi- Ñelijska ili plazmalna membrana obavija sva-
tohondrije i hloroplasti su, kako se veruje, ostaci ku ñeliju definiãuñi bitnu razliku izmeœu intracelu-
ranijih prokariotskih ñelija, koje su postale simbi- larnog i ekstracelularnog prostora (sl. 4). To je
onti krupnih anaerobnih eukariotskih ñelija. Speci- visoko selektivna membrana debljine 7,5-10 nm,
fiånost eukariotske ñelije je takoœe prisustvo koja kontroliãe ulazak neophodnih molekula i jona
citoskeleta, proteinskih filamenata koji omo- u ñeliju i izlazak produkata metabolizma iz nje.
guñavaju bolju organizaciju citolazme, kao i ñelij- Ona ima ulogu senzora za signale koji dolaze kako
ske pokrete. iz ekstracelularnog tako i iz intracelularnog pros-
U strukturi eukariotske ñelije ra-
zlikuju se dva osnovna tipa: biljne i
æivotinjske ñelije (sl. 3). Biljna ñelija
se od æivotinjske razlikuje po tome ãto
je obiåno veña, dijametar joj se kreñe
od 10 do 100 μm i ima dve specifiåne
organele po kojima se razlikuje od
animalne ñelije: ñelijski zid i hloro-
plaste. Ñelijski zid se nalazi iznad pla-
zmalne membrane biljne ñelije. To je
åvrsta struktura debljine 0,1-10 μm,
åiju åvrstinu obezbeœuju celulozna
vlakna koja leæe u polisaharidnom
matriksu. Hloroplasti su plastidi dija-
metra oko 5 μm, zaodenuti dvostru-
kom membranom. Sadræe pigment
hlorofil koji je smeãten u membran-
skom sistemu ovih organela i sa kojim Slika 4. Elektronomikrografija ñelijske membrane (strelica)
51
tora, ãto omoguñuje adekvatan ñelijski odgovor na dne i proteinske molekule, a imaju prvenstveno
sve promene. zaãtitnu funkciju, ali mogu imati i receptorsku ulo-
Sve bioloãke membrane, bilo da se radi o pla- gu kao i ulogu u ñelijskoj atheziji. Ñelijska mem-
zmalnoj membrani, nukleusnoj ovojnici ili membrana je asimetriåna t. j. njene lipidne i proteinske
branama koje okruæuju ili izgraœuju, pojedine komponente su razliåite na spoljaãnjoj i unu-
organele imaju jedinstvenu strukturu. traãnjoj strani, a i ugljenohidratne molekule su
uglavnom vezane za njenu spoljaãnju povrãinu (sl.
4), ãto se sve odraæava i na njihovu razliåitu funkci-
onalnu angaæovanost.
Lipidni dvosloj
Lipidni molekuli predstavljaju oko 50% mase
plazmalne membrane. U njenoj strukturi uåestvu-
ju tri glavne vrste lipidnih molekula: 1. fosfolipidi,
2. holesterol i 3. glikolipidi (sl. 5).
1. Fosfolipidi su najzastupljeniji lipidi u ani-
malnoj eukariotskoj ñeliji, dok su u membranama
prokariota, kao kod bakterija, oni jedini membran-
ski lipidi. Svaka fosfolipidna molekula se sastoji iz
glave, koja predstavlja polarni, hidrofilni kraj ove
molekule (rastvorljiv u vodi), i repa, koji je njen ne-
polarni, relativno nerastvorljiv, hidrofobni deo.
Glava fosfolipidne molekule je sastavljena iz holi-
na, fosfata i glicerola, dok njen rep åine masne
kiseline. U membrani, fosfolipidne molekule se re-
œaju u dvosloj na taj naåin ãto se spajaju repovima,
dok su im glave okrenute ka spoljaãnjoj strani,
Slika 5. Struktura ñelijske membrane po modelu teånog odnosno prema intracelularnom i ekstracelular-
mozaika: a) trodimenzionalni ãematski prikaz, b) po- nom prostoru (sl. 5). Ove fosfolipidne molekule se
preåni presek. L. D. lipidni dvosloj, 1. fosfolipidi, 2. ho- mogu slobodno kretati unutar lipidnog dvosloja,
lesterol, 3. glikolipid, 4. integralni membranski prote- mogu migrirati iz jednog sloja u drugi, mogu zame-
ini, 5. periferni membranski protein, 6. oligosaharidni njivati mesta u istom sloju i brzo rotirati oko svoje
lanac duæe ose. U strukturi ñelijske membrane animalne
ñelije razlikuju se dve grupe fosfolipida. Jednu
Prema danas opãteprihvañenom strukturnom åìne glicerofosfati, od kojih su najåeãñi fosfatidil
modelu ñelijske membrane, tzv. modelu teånog holin (lecitin) i fosfatidil etanolamin (kefalin), dok
mozaika (sl. 5), ova membrana je dinamiåna, flui- drugu grupu åine sfingolipidi.
dna struktura åiji konstituenti se neprekidno kreñu 2. Holesterol je u lipidnom dvosloju ugraœen
i zamenjuju. Izgraœena je od lipidnih (45-50%), izmeœu fosfolipidnih molekula (sl. 5b). On po-
proteinskih (45-50%) i ugljenohidratnih (4-8%) veñava permeabilnost lipidnog dvosloja za moleku-
molekula koje su meœusobno povezane nekovalen- le koje su rastvorljive u vodi i obezbeœuje
tnim vezama. Kako ovaj model pretpostavlja, lipi- fleksibilnost, ali i stabilnost dvosloja.
dne molekule su u strukturi ñelijskih membrana 3. Glikolipidi su lipidi vezani za oligosaharide
poreœane u dva kontinuirana sloja, lipidni dvosloj, koji se nalaze na spoljaãnjoj strani lipidnog dvoslo-
koji je relativno nepropustljiv za mnoge molekule ja, t. j. na samoj povrãini ñelijske membrane.
koje su rastvorljive u vodi, dok su proteinske mole- Najåeãñe se u strukturi ñelijske membrane javljaju
kule umetnute u lipidni dvosloj i nazivaju se mem- neutralni glikolipidi, åija polarna grupa moæe da
branski proteini, a odgovorni su za specifiåne sadræi od 1 do 15 ili viãe puta neutralnih ãeñera (za-
ñelijske funkcije. Ugljeni hidrati se nalaze na visno od organizma i ñelijskog tipa) od ostalih
povrãini ñelijske membrane vezani za njene lipi- glikolipida. Najkompleksniji glikolipidi su gangli-
52
Citologija, histologija i organologija – Ñelijska ili plazmalna membrana
ozidi, kojih je najviãe u plazmalnim membranama Proteini takoœe imaju ulogu receptora koji vezuju
nervnih ñelija. signalne molekule (ligande) kao ãto su neurotran-
smiteri i hormoni, åime se ekstracelularni signali
Membranski proteini
prenose na odgovarajuñe intracelularne molekule.
Proteinske molekule se u strukturi plazmalne Isto tako, membranski proteini imaju ulogu enzima
membrane nalaze kao posebne globularne jedinice koji katalizuju reakcije na povrãini ñelije kao ãto su
koje u odnosu na lipidni dvosloj mogu biti smeãtene npr. 5-nukleotidaza, alkalna i kisela fosfataza,
na nekoliko pozicija (sl. 5). One mogu u potpunosti RNK-aza, proteolitiåki enzimi itd.
prolaziti kroz lipidni dvosloj (jednom ili viãe puta)
Membranski ugljeni hidrati
tako da njihov poåetni i zavrãni kraj ostaje izvan
ovog dvosloja i takvi proteini se nazivaju tran- Za mnoge proteinske i lipidne molekule na
smembranski ili integralni protein, ili mogu biti lo- spoljaãnjoj povrãini ñelijske membrane kovalentno
kalizovani ili samo na spoljaãnjoj ili samo na su vezani ugljeni hidrati, a najåeãñe su to granati
unutraãnjoj strani lipidnog dvosloja kada se nazi- lanci oligosaharida (sl. 5). Na povrãini pojedinih
vaju periferni proteini. vrsta ñelija oligosaharidi vezani za proteinske mo-
Transmembranski ili integralni proteini su lekule stvaraju ñelijski omotaå glikokaliks. On je
izuvijani u obliku heliksa i oni su, kao i lipidni mo- vrlo dobro razvijen na povrãini apsorptivnih ñelija,
lekuli, amfipatiåni, odnosno imaju hidrofilne i hi- kao ãto su ñelije crevnog epitela, enterociti, ili ñeli-
drofobne regione. Njihovi hidrofobni regioni je proksimalnog dela bubreænih cevåica. Funkcija
prolaze kroz membranu i stupaju u interakciju sa ovih povrãinskih ugljenih hidrata je veoma kom-
hidrofobnim repovima lipidnih molekula u unutra- leksna. Oni åine zaãtitu od agresivnih fiziåkih i he-
ãnjosti dvosloja, dok su njihovi hidrofilni regioni mijskih uticaja kao i od mikroorganizama, ali
izloæeni vodi na jednoj i drugoj strani membrane. imaju i receptorsku i enzimsku funkciju. Isto tako,
Periferni proteini mogu buiti vezani za lipidne imaju kljuånu ulogu u procesima ñelijske athezije,
molekule ili za integralne proteine. Oni se mogu i odnosno prepoznavanja na relaciji ñelija-ñelija.
sa spoljaãnje i sa unutraãnje strane dvosloja kova- Ovo je od znaåaja za normalno odvijanje svih pro-
lentno vezati za lance masnih kiselina; meœutim, cesa u organizmu, a posebno u procesu ñelijske
mnogo åeãñe se periferni proteini nekovalentno ve- diferencijacije, formiranju tkiva tokom embrioge-
zuju za transmembranske proteine, takoœe sa obe neze, kao i pri reakciji ñelija imunog sistema na
strane lipidnog dvosloja. strane molekule i ñelije.
Koliåina i tipovi proteina u ñelijskoj membra-
TRANSPORT KROZ ÑELIJSKU
ni su veoma varijabilni. Veñina ñelijskih membra-
MEMBRANU
na u svom sastavu ima oko 50% membranskih
proteina; meœutim, u mijelinskim membranama Zbog svoje hidrofobne unutraãnjosti lipidni
ima 25% proteina, dok u membranama angaæova- dvosloj ñelijske membrane sluæi kao barijera za
nim u energetskom transportu (kao unutraãnja prolaz mnogih polarizovanih molekula, ãto je od
membrana mitohondrija) ima åak viãe od 75% pro- znaåaja za odræavanje stalnosti razlike u koncen-
teina. Proteinske molekule su znatno krupnije u tracijama razliåitih molekula i jona izmeœu citoso-
poreœenju sa lipidnim molekulama, tako da u pla- la i ekstracelularnog prostora. Meœutim, ñelija
zmalnoj membrani na jedan proteinski molekul do- raspolaæe sa viãe mehanizama kojima moæe reguli-
lazi 50 lipidnih. Dok baziånu strukturu bioloãkih sati transport odnosno razmenu molekula i jona (sa
membrana åini lipidni dvosloj, veñinu njenih spe- utroãkom energije ili bez njega) izmeœu intracelu-
cifiånih funkcija nose proteini. Tako proteini imaju larnog i ekstracelularnog prostora, kao ãto su: pa-
ulogu u transportu kroz membranu i takvi proteini sivna difuzija, olakãana difuzija, aktivni transport,
oznaåeni su kao kanalski proteini ili kao proteini kotransport i transport citozom. Ovi transportni
nosaåi. Kanalski proteini formiraju hidrofilne ka- mehanizmi omoguñavaju ñeliji da unese hranljive
nale za prolazak jona, dok proteini nosaåi omo- materije, ekskretuje produkte metabolizma i regu-
guñuju transport molekula u ñeliju ili iz ñelije liãe intracelularnu koncentraciju jona.
olakãanom difuzijom ili aktivnim transportom i 1. Pasivna difuzija. Difuzija je proces koji se
oznaåeni su i kao pumpe (npr. Na+/K+ pumpa). zasniva na tendenciji molekula neke supstance da
53
se kreñu u pravcu izjednaåenja njenog koncentra- koncentracijskom gradijentu i ona zahteva prisus-
cijskog gradijenta, odnosno da se kreñe od njene tvo proteina nosaåa koji je povezan sa izvorom
veñe ka manjoj koncentraciji sve dotle dok se u ce- energije kao ãto je hidroliza adenozin trifosfata
lom raspoloæivom prostoru ne izjednaåi njena kon- (ATP). Klasiåan primer ovakvog transporta je ak-
centracija. Difuzija kroz ñelijsku membranu, kao i tivni transport natrijumovih jona iz ñelije, a kaliju-
kroz svaku drugu bioloãku membranu, naziva se movih jona u ñeliju mehanizmom koji je oznaåen
pasivan transport, jer za njegovo obavljanje nije kao Na+-K+.pumpa. Naime, koncentracija kaliju-
potrebna dodatna energija, njegov pokretaå je sam movih jona unutar ñelije je 10 do 20 puta veña nego
koncentracijski gradijent. Ovim transportom mo- van ñelije, dok je sa natrijumovim jonima obrnuto.
lekuli ñe ulaziti u ñeliju sve dok se ne postigne rav- Stalnost razlike ovih koncentracija odræava se up-
noteæa (ekvilibrijum) u njihovim koncentracijama ravo zahvaljujuñi aktivnosti Na+-K+.pumpe. Ova
u ñeliji i van nje. Od tog momenta se uspostavlja di- pumpa predstavlja protein nosaå koji prenosi Na i
namiåka ravnoteæa pri kojoj ñe isti broj molekula u K. jone nasuprot njihovom elektrohemijskom gra-
jedinici vremena preñi sa jedne strane membrane dijentu, ãto se odvija uz utroãak velike koliåine
na drugu i obrnuto. Brzina kojom ñe se difuzija energije, tako da gotovo jedna treñina energetskih
obavljati zavisi od veliåine molekula, ali veñim de- potreba tipiåne animalne ñelije otpada na rad ove
lom od njihove rastvorljivosti u lipidima. Mali ne- pumpe.
polarni molekuli, kao kiseonik i ugljen dioksid, 4. Kotransport. Ovo je specijalni vid transpor-
lako se rastvaraju u lipidnom dvosloju i brzo difun- ta kroz ñelijsku membranu pri kojem se iz ñelije ak-
duju kroz njega. Isto tako, voda, etanol kao i urea tivnim transportom izbacuju molekuli ili joni, a
takoœe difunduju veoma brzo, dok glicerol difun- zatim se oni vrañaju u ñeliju olakãanom difuzijom,
duje mnogo teæe, a pogotovu glukoza. Joã teæe u pri åemu zajedno sa njim ulazi i neka druga mole-
ñeliju difunduju joni, ma kako bili mali, tako da vo- kula koja inaåe sama ne bi mogla uñi u ñeliju. Pri-
da difunduje kroz sintetiåki dvosloj 109 puta bræe mer za to je vodonikov jon koji se aktivnim
nego natrijumov ili kalijumov jon. transportom tzv. protonskom pumpom izbacuje iz
2. Olakãana difuzija. Ovaj tip transporta odvi- ñelije, a zatim se kroz specifiåni membranski pro-
ja se takoœe u pravcu izjednaåenja koncentracij- tein vraña u ñeliju, a pri tome je istovremeno kroz
skog gradijenta i njime se omoguñuje transport isti protein omoguñen prolazak molekulu saharoze.
kroz ñelijsku membranu mnogim polarizovanim 5. Transport citozom ili vezikularni transport.
molekulima i jonima. Ovo je pasivan transport, ali Krupne molekule ili male partikule iz ekstra-
zahteva prisustvo nosaåa, specifiånog membran- celularnog prostora ñelija unosi tako ãto se struk-
skog proteina kao ãto je npr. permeaza, koja veæe tura koja se unosi obuhvati citoplazmatiånim
molekul koji transportuje specifiånim, ali reverzi- produæecima-pseudopodijama koje nastaju od pla-
bilnim vezama sliåno kao ãto se supstrat veæe za en- zmalne membrane. Kada je partikula potpuno
zim. Na ovaj naåin u ñeliju se unose npr. glukoza i okruæena pseudopodijama, uvlaåi se u ñeliju i
aminokiseline. Isto tako, olakãanom difuzijom odvaja se od plazmalne membrane kao krupna ve-
omoguñen je transport neorganskih jona preko tzv. zikula oznaåena kao fagozom, a ceo ovaj proces se
kanalskih proteina koji u ñelijskoj membrani for- naziva fagocitoza. Pored åvrstih partikula, na ovaj
miraju uske hidrofilne pore za njihov prolaz. naåin se mogu unositi i teåne materije, a ovaj pro-
Za poveñanje permeabilnosti ñelijske mem- ces se oznaåava kao pinocitoza i njime se u ñeliju
brane za specifiåne neorganske jone, ãto se koristi unose sitne pinocitotiåke vezikule. Proces fagoci-
u razliåite svrhe, najåeãñe eksperimentalne, upo- toze i pinocitoze zajedniåkim imenom je oznaåen
trebljavaju se jonofore, mali hidrofilni molekuli kao endocitoza, a vezikule koje na taj naåin nastaju
koji rastvaraju lipidni dvosloj, a uglavnom ih sinte- oznaåavaju se kao endocitotiåke vezikule. Ove ve-
tiãu mikroorganizmi. Najpoznatije jonofore su vali- zikule dalje oslobaœaju svoj sadræaj direktno u cito-
nomicin, nosaå jona angaæovan u transportu jona plazmu ili se fuzioniãu sa lizozomima, organelama
kalijuma, i gamicidin A, protein koji formira kanal koje svojim hidrolitiåkim enzimima razlaæu uglje-
za selektivni prolaz jednovalentnih katjona. ne hidrate, lipide, proteine, nukleinske kiseline i
3. Aktivan transport. Ova vrsta transporta druge organske molekule.
kroz ñelijsku membranu obavlja se uvek nasuprot
54
Citologija, histologija i organologija – Ñelijska ili plazmalna membrana
Ñelijski produkti se oslobaœaju iz ñelije preko Kovalentne veze koje se formiraju izmeœu mo-
tzv. sekretornih vezikula, åiji se transport odvija u lekula aminokiselina za vreme sinteze proteina na-
suprotnom smeru od procesa endocitoze i naziva se zivaju se peptidne veze. Dve aminokiseline vezane
egzocitoza. U ovom procesu sekretorna vezikula peptidnim vezama su dipeptidi, tri aminokiseline
dospeva do povrãine ñelije, gde se njena membrana vezane peptidnim vezama tripeptidi, a velik broj
spaja sa plazmalnom membranom, a njen sadræaj aminokiselina povezanih ovim vezama su polipep-
se izbacuje u ekstracelularni prostor. tidi. Proteini su polipeptidi sastavljeni od nekoliko
hiljada aminokiselina. S obzirom da postoji 20 ra-
CITOPLAZMA
zliåitih aminokiselina, od kojih svaka moæe zauzeti
Citoplazmu åine tri komponente: citoplazma- bilo koju poziciju duæ polipeptidnog lanca, potenci-
tiåni matriks (citosol), citoplazmatiåne organele i jalan broj rezliåitih protrinskih molekula je ogro-
citoplazmatiåne inkluzije. man. Prema strukturi proteini su podeljeni na
proste i sloæene. Prosti proteini se sastoje samo od
Citoplazmatiåni matriks (citosol)
lanaca aminokiselina i u ovu grupu spadaju sledeñi
Citosol zauzima obiåno polovinu volumena proteini koji se sintetiãu u animalnim ñelijama: al-
animalne eukariotske ñelije. On ispunjava sve in- bumini, globulini, protamini, histoni i skleroprote-
tracelularne prostore izvan membranama ograni- ini (keratin i kolageni). Sloæeni proteini, za razliku
åenih organela. Po fiziåko-hemijskoj konzistenciji od prostih, pored aminokiselina sadræe joã jednu
citosol predstavlja koloid koji sadræi razliåite bi- neproteinsku komponentu, odnosno prostetiånu
oloãki aktivne komponente, åiji funkcionalni inte- grupu. Po svojoj prirodi ova grupa moæe biti neki
gritet ñeliji obezbeœuje svojstvo æivota. Citosol ugljeni hidrat, pa se takvi proteini nazivaju gliko-
moæe da menja viskozitet, tako da moæe biti u sol proteini, lipid – pa su to onda lipoproteini ili je to
stanju kada je viãe teåan ili u gel stanju kada je nukleinska kiselina, a takvi proteini se nazivaju nu-
åvrãñi. Ova sol-gel transformacija zavisi od prome- kleoproteini.
na na citoskeletu i u æivoj ñeliji je uvek reverzi- Prema ulozi koju imaju, proteini su podeljeni
bilna. U hemijskom pogledu citosol predstavlja na dve grupe. Prvu predstavljaju tzv. strukturni
kompleks sastavljen od proteina, ugljenih hidrata, (gradivni) proteini koji zajedno sa drugim organ-
masti, nukleinskih kiselina i neorganskih sup- skim makromolekulima ulaze u graœu pojedinih
stanci. ñelijskih struktura, kao npr. razliåitih organela,
Proteini su sastavljeni od ugljenika, vodonika, dok drugu grupu åine bioloãki aktivni proteini, tzv.
kiseonika i azota, koji su vezani kovalentnim veza- funkcionalni proteini, koji imaju ulogu u regulaciji
ma. Pored toga, mnogi proteini sadræe joã i sumpor, metaboliåkih procesa u ñelijama i tu spadaju enzi-
fosfor, gvoæœe i jod. Oni åine viãe od 50% suve ñelij- mi, neki hormoni (insulin, tiroksin, gonadotropini),
ske mase. Proteini su krupne molekule sastavljene antitela itd.
od lanaca aminokiselina. Svaka aminokiselina Struktura proteina moæe biti primarna, sekun-
sadræi dve hemijski aktivne grupe: jednu baznu ili darna, tercijerna i kvaternerna. Primarna struktu-
amino grupu (-NH3) i jednu kiselu ili karboksilnu ra proteina je odreœena brojem, redosledom i
grupu (-COOH). To znaåi da u kiseloj sredini ove vrstama aminokiselina koje su meœusobno vezane
kiseline reaguju kao baze, a u baznoj kao kiseline, polipeptidnim vezama. Sekundarna struktura je
ãto ima izuzetan znaåaj u biohemizmu citoato- uslovljena stvaranjem hidrogenskih veza izmeœu
plazme. Biljke sintetiãu svoje sopstvene aminoki- aminokiselina, ãto uzrokuje spiralno uvrtanje pro-
seline iz azota, ugljen dioksida i vode; meœutim, teina ili njegovu organizaciju u obliku cik-cak
æivotinje nemaju tu sposobnost i one u velikoj meri izlomljenih povrãina. Buduñi da funkcionalna spo-
zavise od unosa proteina hranom koja je biljnog po- sobnost proteina zavisi od njegovog oblika, prekid
rekla ili potiåe od æivotinja koje su se hranile bilj- hidrogenskih veza, odnosno promena oblika prote-
nom hranom. Digestijom se proteini iz hrane ina åini protein nefunkcionalnim, ãto je oznaåeno
razlaæu do aminokiselina, koje se apsorbuju krvo- kao denaturacija i moæe biti uzrokovano izuzetno
tokom, odakle dospevaju do svih telesnih ñelija, od visokom temperaturom ili promenom pH vrednos-
kojih ñe one sintetisati sebi neophodne proteine. ti telesnih teånosti. Tercijerna struktura proteina
nastaje kao rezultat savijanja proteina koji veñ
55
imaju sekundarnu strukturu usled formiranja Polisaharidi su sastavljeni od veñeg broja mo-
kovalentnih veza izmeœu atoma sumpora aminoki- lekula monosaharida, koji su meœusobno povezani
selina lokalizovanih na razliåitim mestima u sek- u jedan dugaåak prav ili granat lanac, dok se neãto
venci aminokiselina. Meœutim, promena i u samo krañi lanci monosaharida nazivaju oligosaharidi.
nekoliko aminokiselina u sekvenci moæe znaåajno Najzastupljeniji polisaharid u animalnim ñelijama
naruãiti tercijernu strukturu proteina, a time i nje- je glikogen ili æivotinjski skrob, izgraœen od veli-
govu funkciju. Kvaternerna struktura proteina kog broja molekula glukoze i za ñeliju predstavlja
oznaåava vezu izmeœu pojedinih proteina (subjedi- njenu rezervnu formu. Posebno su ñelije jetre i po-
nica) unutar funkcionalne jedinice koja je sastav- preåno-prugasta miãiñna vlakna bogati ovim poli-
ljena od nekoliko proteina. saharidom. Polisaharid koji se najåeãñe sreñe u
Ugljeni hidrati su sastavljeni primarno iz tri biljnim ñelijama je skrob, koji takoœe predstavlja
elementa: kiseonika, vodonika i ugljenika. U veñini rezervni oblik glukoze.
ugljenih hidrata na jedan atom ugljenika dolaze Lipidi su, kao i ugljeni hidrati, izgraœeni od
dva atoma vodonika i jedan atom kiseonika, tako da ugljenika, vodonika i kiseonika, a u manjoj meri joã
je odnos vodonikovih i kiseonikovih atoma dva pre- i od fosfora i azota. Meœutim, vrednost koliånika ki-
ma jedan, isto kao u vodi. Sam naziv ugljeni hidrati seonika i ugljenika u strukturi molekula lipida je
dolazi upravo otuda ãto je u molekulu ugljenih hi- manja nego kod ugljenih hidrata. Ovo lipide åini
drata svaki ugljenikov atom hidratisan. Velik broj manje polarizovanima i nerastvorljivima u vodi, ali
kiseonikovih atoma åini ugljene hidrate relativno rastvorljivima u nepolarizovanim organskim ras-
polarizovanim molekulama, ãto ima za posledicu tvaraåima kao ãto su alkohol ili aceton.
da su oni rastvorljivi u polarizovanim rastva- Lipidi su zastupljeni sa viãe razliåitih moleku-
raåima kao npr. u vodi. la: trigliceride, fosfolipide i steroide, dok posebnu
Prema sloæenosti strukture ugljeni hidrati su klasu lipida åine derivati masnih kiselina: prosta-
podeljeni na: monosaharide, disaharide i polisa- glandini, tromboksani i leukotrieni, kao i vitamini
haride. koji su rastvorljivi u lipidima.
Monosaharidi predstavljaju proste molekule Trigliceridi su najzastupljeniji lipidi u ñeliji i
koje uåestvuju u izgradnji sloæenih ugljenih hidra- izgraœeni su od glicerola i masnih kiselina. Glicerol
ta, zbog åega se nazivaju joã i prosti ãeñeri. U svom sadræi tri ugljenikova atoma, a za svaki od njih je
sastavu sadræe obiåno tri ugljenikova atoma (tri- vezana hidroksilna grupa i jedna masna kiselina
oze), ali mogu imati i åetiri (tetroze), pet (pentoze) koja je sastavljena iz pravog lanca ugljenikovih
i ãest (heksoze) ugljenikovih atoma. Za animalnu atoma sa karboksilnom grupom (-COOH) na je-
ñeliju, i organizam uopãte, od posebnog su znaåaja dnom svom kraju. Karboksilna grupa je odgovorna
pentoze i heksoze. Najznaåajnije heksoze su glukoza kiselu prirodu ove molekule jer ona otpuãta vo-
za, fruktoza i galaktoza, koje predstavljaju izome- donikove jone u rastvor. Pored triglicerida postoje
re, jer njihovi molekuli sadræe isti broj i iste tipove joã i monogliceridi i digliceridi koji nastaju kada se
atoma, ali se razlikuju u svojoj trodimenzionalnoj za glicerol veæe samo jedna, odnosno dve masne ki-
konfiguraciji. Glukoza je najvaæniji ugljeni hidrat u seline. Masnih kiselina ima nekoliko stotina i one
krvi i predstavlja glavni nutritijent za sve telesne se meœusobno razlikuju po broju ugljenikovih ato-
ñelije. Od pentoza znaåajne su riboza i dezoksiribo- ma koje sadræe u svom lancu, kao i prema stepenu
za, koje ulaze u sastav ribonukleinske i dezoksiri- zasiñenosti. Najåeãñe su masne kiseline sa 14 do 18
bonukleinske kiseline. ugljenikovih atoma. Masna kiselina je nezasiñena
Disaharidi su nastali spajanjem dve molekule ako u svom lancu izmeœu ugljenikovih atoma
monosaharida i predstavljaju sloæene ãeñere. U sadræi samo jednostruke kovalentne veza (npr. ste-
ovu grupu ugljenih hidrata spadaju maltoza, koja arinska kiselina), a zasiñena je ako u lancu sadræi
je izgraœena od dve molekula glukoze, saharoza, jednu ili viãe dvostrukih kovalentnih veza (npr.
sastavljena od jednog molekula glukoze i jednog oleinska kiselina).
molekula fruktoze i celobioza, koja je izgraœena od Fosfolipidi su sliåni trigliceridima, samo ãto je
dve molekule glukoze a ulazi u sastav biljne ñelij- kod njih jedna od aminokiselina vezanih za glicerol
ske membrane. zamenjena molekulom koja sadræi fosfatnu grupu i
obiåno azot. Ove molekule su polarne na onom kra-
56
Citologija, histologija i organologija - Ñelijska ili plazmalna membrana
ju koji sadræi fosfatnu grupu, dok su na suprotnom koji izgraœuju lanac DNK sastavljeni su od mono-
kraju nepolarne. Polarnim krajem one vezuju vo- saharida dezoksiriboze, za koji je zakaåena jedna
du, a nepolarnim je odbijaju. Fosfolipidi su vaæni od purinskih (adenin i guanin) ili pirimidinske (ti-
konstituenti ñelijske membrane i izgraœuju njen li- min i citozin) baze i fosfatna grupa. Purinske i piri-
pidni dvosloj. midinske baze jednog lanca su vezane vodoniånim
Prostaglandini, tromboksani i leukotrieni su vezama, kao preåkama na merdevinama, sa purin-
lipidi, derivati masnih kiselina koji se produkuju u skim i pirimidinskim bazama drugog lanca tako da
mnogim ñelijama i predstavljaju vaæne regulatorne se adanin u jednom lancu vezuje sa timinom u dru-
molekule. Meœu mnogobrojnim efektima koje os- gom, dok se citozin jednog uvek vezuje sa guani-
tvaruju veoma vaæna je njihova uloga u odgovoru nom drugog lanca, pri åemu se oba lanca spiralno
tkiva na povrede. Posebno su znaåajni prostaglan- uvrñu u strukturu oznaåenu kao heliks. DNK
dini koji su angaæovani u produkciji nekih hormo- zajedno sa histonima, globularnim proteinima,
na, koagulaciji krvi, nekim reproduktivnim kao i izgraœuje nukleozome, osnovne strukturne jedini-
mnogim drugim procesima. Najveñi broj terapeut- ce hromozoma, i nosi „genetsku poruku” za sve na-
skih efekata aspirina i drugih antiinflamatornih le- sledne karakteristike ñelije. Genetska poruka je
kova rezultat je njihove sposobnosti da inhibiãu kodirana sekvencom purinskih i pirimidinskih ba-
sintezu prostaglandina. za u nukleotidnom lancu, a njome se odreœuje redo-
Steroidi se po hemijskoj strukturi razlikuju od sled aminokiselina u odreœenom proteinskom
drugih lipidnih molekula, ali su im vrlo sliåni po lancu koji ñelija sintetiãe. U vreme ñelijske deobe
naåinu rastvorljivosti. Svi steroidi su izgraœeni od dvostruki lanac DNK se rastavlja i svaki od njih za
ugljenikovih atoma koji su zajedno povezani u åeti- sebe postaje matrica za sintezu novog, komplemen-
ri prstenaste strukture. Vaæniji steroidni molekuli tarnog lanca. Dupli lanac DNK, pored toga ãto re-
su holesterol, æuåne soli, estrogen, progesteron i plicira samog sebe, sluæi i kao matrica za reœanje
testosteron. Holesterol je najznaåajniji steroid jer komplementarnih baza pri formiranju razliåitih fa-
se druge steroidne molekule sintetiãu iz njega, a ta- milija ribonukleinskih kiselina (RNK).
koœe je vaæan konstituent ñelijske membrane. RNK je izgraœena od jednostrukog lanca nu-
Premda visok holesterol u krvi poveñava rizik od kleotida koji je po strukturi sliåan jednostrukom
kardiovaskularnih bolesti, njegovo prisustvo u lancu DNK. Nukleotidi RNK su, takoœe, izgraœeni
odreœenim koliåinama je od vitalnog znaåaja za or- od åetri baze samo ãto je ovde timin zamenjen ura-
ganizam. cilom, koji se uvek vezuje za adenin, a umesto de-
Vitamini rastvorljivi u lipidima åine posebnu zoksiriboze u njihovu strukturu ulazi monosaharid
grupu lipida åije je prisustvo neophodno za nor- riboza. Transkripcijom sa DNK u nukleusu nastaju
malno odvijanje mnogih procesa u organizmu. To viãe vrsta RNK; pored ostalih to su informaciona
su nepolarizovane molekule koje se meœusobno RNK (iRNK), transportna RNK (tRNK) i ribozo-
strukturno dosta razlikuju. U ovu grupu vitamina malna RNK (rRNK). Informaciona RNK diktira
spadaju: vitamin A, od kojeg nastaje retinol, koji je formiranje proteinskog, polipeptidnog lanca u pro-
neophodan za viœenje u mraku, vitamin D, koji cesu koji se odvija na ribozomima i koji je oznaåen
ubrzava resorpciju kalcijuma iz tankog creva, vita- kao translacija. Transportna RNK je neãto manja
min E, koji ubrzava zarastanje rana, i vitamin K, molekula od iRNK i njena uloga je da aminokiseli-
koji je neophodan za sintezu proteina vaænih u prone transportuje do informacione RNK. Ribozomal-
cesu koagulacije krvi. na RNK nastaje transkripcijom sa odreœenih
Nukleinske kiseline. Razlikuju se dve vrste segmenata DNK akrocentriånih hromozoma. Ona
nukleinskih kiselina: dezoksiribonukleinska kise- se u nukleusu spaja sa ribozomalnim proteinima
lina (DNK) i ribonukleinska kiselina (RNK). (koji se sintetiãu u citosolu) i formiraju se ribozo-
DNK se nalazi u citoplazmi kod bakterija, u malne subjedinice koje se, preko nuklearnih pora,
nukleusu eukariotskih ñelija i u mitohondrijama. U transportuju u citosol.
nukleusu eukariotskih ñelija DNK se sastoji od dva Neorganske supstance u ñeliji åine voda i ne-
dugaåka lanca sastavljena od nukleotida, osnovnih organski elementi.
strukturnih jedinica nukleinskih kiselina, meœuso- Voda åini oko 75% protoplazme i ima znaåajnu
bno povezanih nekovalentnim vezama. Nukleotidi ulogu u njenoj koloidnoj organizaciji. U ñeliji se vo-
57
da manjim delom javlja kao slobodna voda

koja sluæi kao rastvaraå, a veñim delom je
vezana za proteine kao strukturna kompo-
nenta. Procenat vode u protoplazmi zavisi
od vrste ñelije. Ñelije mekih tkiva sadræe
mnogo viãe vode nego ñelije åvrstih veziv-
nih tkiva. Pored toga, sadræaj vode u jednoj
istoj vrsti ñelije menja se u procesu stare-
nja. Tako embrionalne ñelije imaju znatno
viãe vode od zrelih ñelija. Isto tako, eko-
loãki uslovi, kao i stepen evolutivnog razvo-
ja organizma, utiåu na procenat vode u
njihovim ñelijama. Kod primitivnih vode-
nih organizama sadræaj vode åini viãe od
90% njihove mase, dok je u organizmu sisa-
ra ima oko 70%.
Neorganski elementi se u ñeliji nalaze
vezani u sastavu razliåitih molekula ili kao
slobodne soli i joni. Od posebnog znaåaja su
katjoni: natrijum, kalijum, kalcijum i ma-
gnezijum i anjoni: fosfati, bikarbonati i hlo-
ridi, zatim ugljenik, halogeni elementi
(hlor, brom, fluor i jod), kao i sumpor u
obliku jona i soli.
Pored navedenih, od znaåaja je i pri-
sustvo u citosolu izvesnih katjona, kao ãto
su gvoæœe, bakar, cink, kobalt, selen, silici-
jum, litijum i barijum. Oni su zastupljeni u
veoma malim koliåinama, zbog åega se na-
Slika 6. Animalna ñelija. 1. nukleus, 2. nukleolus, 3, granulirani en-
zivaju mikroelementi, ali su od velikog
doplazmatski retikulum, 4. Goldæijev aparat, 5. sekretorne veziku-
znaåaja za mnoge fizioloãke procese u le, 6. centriol, 7. glatki endoplazmatski retikulum, 8. peroksizomi, 9.
ñeliji. mitohondrija, 10. lizozomi
Bez prisustva neorganskih elemenata
bili bi nemoguñi fizioloãki procesi kao ãto
je, endoplazmatski retikulum, Goldæijev aparat,
su odræanje stalnosti intracelularnog i ekstracelu-
lizozomi i peroksizomi), dok ostale organele (ribo-
larnog osmotskog pritiska, kontrakcija muskulatu-
zomi, centrioli i elementi citoskeleta), nemaju
re, transmisija nervnog impulsa, aktivacija enzima
membranski omotaå i one spadaju u nemembran-
itd.
ske organele.
Osim svojim specifiånim hemijskim sastavom,
citosol se karakteriãe nizom fizioloãkih svojstava, Centriol
koja su univerzalna za sve æive ñelije, kao ãto su:
Centrioli se na svetlosnom mikroskopu vide
nadraæljivost, provodljivost, kontraktilnost, respi-
kao kratke cilindriåne ili granularne strukture
racija, apsorpcija, sekrecija, ekskrecija i rast.
duæine od 0,3-0,5 μm i dijametra oko 0,15 μm. Lo-
CITOPLAZMATIÅNE ORGANELE kalizovane su u blizini nukleusa i Goldæijevog apa-
rata u delu citoplazme koji je oznaåen kao
Citoplazmatiåne organele (sl. 6) su sastavni centrozom ili citocentar. U ñelijama koje su u in-
delovi citosola koje se karakteriãu specifiånom ul- terfazi ili koje se ne dele postoje dva centriola i na-
trastrukturom, funkcijom i enzimskim sadræajem. zivaju se diplozom. Centrozom je mesto formiranja
Veñi broj organela je zaodenut sopstvenom mem- mikrotubula i u tome presudnu ulogu imaju cen-
branom i to su membranske organele (mitohondri- trioli.
58
Citologija, histologija i organologija – Citoplazmatiåne organele
Centrioli su ãuplji cilindri koji su jedan prema ulogu organizacionog centra mikrotubula deobnog
drugome postavljeni pod pravim uglom. Zid centri- vretena. Osim u stvaranju deobnog vretena centri-
ole je sastavljen od devet longitudinalno postavlje- oli uåestvuju u formiraju mikrotubula citoskeleta,
nih fibrila, od kojih je svaki sastavljen od tri kao i aksoneme cilija i flagela.
mikrotubule (tripleta) oznaåene kao A, B i C subfi-
Ribozomi
brili i koje su sa centrom organele povezane radi-
jalnim spojnicama (sl. 7). Ribozomi su sferiåne, neãto spljoãtene, cito-
Nasuprot ostalim organelama centrioli se du- plazmatiåne organele åiji krañi dijametar iznosi 20
pliciraju pre mitoze i to se deãava u G2 fazi ñelij- nm, a duæi oko 30 nm. Sastoje se od dve subjedini-
skog ciklusa. Formiranje nove centriole poåinje ce, manje i veñe, koje imaju sedimentacionu kon-
pojavom procentriole, kondenzovanog granulira- stantu 40S odnosno 60S. Ove subjedinice izgraœene
nog materijala u obliku prstena koji se pojavljuje u su od åetiri tipa rRNK i oko osamdeset razliåitih
blizini svake od postojeñih centriola i prema koji- proteina. Ribozomalna RNK se transkribuje sa
ma se usmerava pod pravim uglom. Strukturno su DNK u nukleolusu, a ribozomalni proteini se sinte-
procentrioli veoma sliåne centriolama samo ãto su tiãu u citoplazmi, odakle se transportuju u jedro,
mnogo krañe, a njihovim izduæivanjem nastaju de- gde se spajaju sa rRNK. Prisutni su u svim prokari-
finitivne centriole. Tako dolazi do duplikacije cen- otskim i eukariotskim ñelijama (izuzev u zrelim
triola, odnosno od para postojeñih nastaju dva para eritrocitima), a nalaze se i u mitohondrijama i
centriola od kojih, u procesu ñelijske deobe, po je- hloroplastima, ali se meœusobno razlikuju po vre-
dan par odlazi na suprotne strane ñelije, gde imaju dnostima sedimentacionih konstanti njihovih
subjedinica. Ove organele uåestvuju u sintezi
proteina.
Ribozomi se dele na dve populacije. Prvu åine
ribozomi vezani za membrane granuliranog endo-
plazmatiånog retikuluma (GER-a) ili za nukleusnu
membranu, a drugu populaciju åine slobodni ribo-
zomi, t. j. oni koji nisu vezani ni za jednu membran-
sku strukturu nego se nalaze pojedinaåno ili u
grupama slobodni u citoplazmi (sl. 8).
Ribozomi postaju aktivni u sintezi proteina tek
kada doœu u kontakt sa iRNK. Viãe pojedinaånih
slobodnih ribozoma povezuje se sa iRNK koja pro-
lazi izmeœu njihovih subjedinica i tako se obrazuje
Slika 7. Struktura centriola. 1. triplet mikro- Slika 8. Elektronomikrografija ribozoma. 1. slobodni ribozomi (pojedi-
tubula (ABC), 2. proteinske veze naåni i u grupama), 2. ribozomi vezani za membrane cisterni GER-a
59
Slika 9. Poliribozom.
1. ribozomi, 2. iRNK
struktura koja se naziva poliribozom ili polizom

(sl. 9).
Instrukcije za sintezu proteina su enkodirane
u DNK nukleusa, odakle se transkribuju na iRNK
koja odlazi u citoplazmu, spaja se sa ribozomima i
Slika 10. Sinteza proteina na membranama GER-a, 1. ri-
obrazuje se poliribozom. Klizeñi duæ iRNK ribozo- bozomalne subjedinice, 2. iRNK, tRNK, 3. aminokiseli-
mi „åitaju” zapis na njoj i spajaju molekule amino- ne, 4. sintetisani polipeptidni lanac, 5. membrana
kiselina u polipeptidni lanac (sl. 10). Kako se GER-a, 6. lumen cisterne GER-a
ribozomi pomeraju, raste proteinski lanac i to se
odvija velikom brzinom tako da se npr. hemoglo- ne proteine t. j. one proteine koje ñe ñelije izbaciti
bin, koji predstavlja polipeptidni lanac od 150 egzocitozom u ekstracelularni prostor.
aminokiselina, sintetiãe za 1 do 1,5 minut. Amino-
Endoplazmatiåni retikulum
kiseline se transportuju do ribozoma pomoñu tran-
sportne RNK (tRNK) koja se kao i iRNK i rRNK Endoplazmatiåni retikulum (ER) je citopla-
sintetiãe u nukleusu i specifiåna je za svaku amino- zmatiåni membranski sistem izgraœen od cisterni,
kiselinu. Formirani polipeptidni lanac se otpuãta u tubula i vezikula. U kojoj ñe meri svaki od ovih ele-
citoplazmu, ako je polizom slobodan, ili se spuãta u menata biti zastupljen u strukturi ove organele i
cisterne GER-a ukoliko je polizom vezan za njega. koji deo ñelijske citoplazme ñe zauzimati zavisi od
Buduñi da se ribozomi nalaze ispod moñi rezo- vrste ñelije i stepena njene aktivnosti. Strukturno i
lucije svetlosnog mikroskopa, njihovo prisustvo u funkcionalno razlikuju se dva tipa ER-a: granulira-
ñeliji moæe se pokazati bojenjem baznim (katjon- ni (zrnasti) i glatki.
skim) bojama, jer rRNK zbog velikog broja fosfa- Granulirani ER (GER) je prisutan gotovo u
tnih grupa ima izrazit afinitet prema ovim bojama. svim eukariotskim ñelijama, a na elektronomikro-
Regioni citoplazme u kojima se nalaze ribozomi bo- grafijama se vrlo lako prepoznaje, jer predstavja
je se plavo, ãto se oznaåava kao citoplazmatiåna membranski sistem koji se sastoji od, najåeãñe, pa-
bazofilija. Difuzno bazofilno bojenje citoplazme je ralelno postavljenih spljoãtenih cisterni (vreñica) i
karakteristiåno za ñelije koje vrlo brzo rastu i proli- tubula koji su meœusobno povezani i ispunjeni
feriãu, jer takve ñelije imaju mnogo slobodnih ribo- sadræajem (novosintetisanim proteinom) slabe
zoma, dok je lokalna bazofilija indikator prisustva elektronske gustine (sl. 11), dok su na spoljnim
ribozoma vezanih za membrane GER-a. povrãinama njegovih membrana priåvrãñeni ribo-
Slobodni i vezani ribozomi se strukturno ne zomi, zbog åega je i dobio ime granulirani ili zrnas-
razlikuju. Razlikuju se samo u vrsti proteina u åijoj ti ER. Membrane ovog tipa ER-a imaju debljinu 6-7
izgradnji uåestvuju. Slobodni ribozomi (polizomi) nm i u najveñem broju ñelija åine 50% od ukupnih
sintetiãu proteine koji ostaju u ñeliji i izgraœuju ñelijskih membrana. One se pruæaju u kontinuitet
membranske organele, dok ribozomi (polizomi) sa spoljaãnjom membranom jedrovog omotaåa,
vezani za membrane sintetiãu uglavnom sekretor- dok se lumen cisterni ovog retikuluma kontinualno
60
peptidni lanac u cisternama dalje podleæe mnogo-

brojnim post-translacionim promenama kao ãto
su glikozilacija, hidroksilacija, sulfatacija i fosfo-
rilacija. Najveñi broj proteina koji su namenjeni
za sekreciju podleæe procesu glikozilacije, doda-
vanjem oligosaharida manoze pri åemu nastaju
glikoproteini. Definitivno formirani protein se
odvaja od krajeva GER-a u obliku membranom
zaodenutih vezikula tzv. transportnih vezikula.
Ove vezikule putuju do Goldæijeve zone, gde se
Slika 11. Elektronomikrografija granuliranog (zrnastog) en- spajaju sa membranama njegovih cisterni i svoj
doplazmatiånog retikuluma. 1. cisterne sa ribozomima, 2. proteinski sadræaj predaju u njihov lumen. Osim
transportne vezikule u sintezi proteina, GER je angaæovan i u sintezi li-
pidnih komponenata veñine ñelijskih organela,
nastavlja na perinuklearni prostor. Ribozomi zaje- jer na svojim membranama nosi enzime odgovor-
dno sa membranama i cisternama ovog retikuluma ne za sintezu svih ñelijskih lipida.
åine dinamiåan sistem odgovoran za sintezu prote- Glatki (agranulisani) ER (SER) (SER- engl.
ina. Oni sintetiãu prvenstveno sekrecione proteine, smooth endoplasmatic reticulum) se za razliku od
ali i proteine za potrebe same ñelije (membranske i granuliranog ER-a u veñini ñelija najåeãñe javlja u
lizozomalne proteine). GER je posebno dobro ra- obliku samo nekoliko tubularnih elemenata koji
zvijen u ælezdanim ñelijama kao ãto su npr. ñelije meœusobno anastomoziraju i na åijoj spoljaãnjoj
egzokrinog pankreasa, mleåne i tireoidne ælezde povrãini nema ribozoma, buduñi da on ne uåestvuje
kao i u ñelijama koje sintetiãu intercelularnu sup- u sintezi proteina (sl. 12). Meœutim, u nekim speci-
stancu (fibroblasti, osteoblasti i osteociti) ili specijalizovanim ñelijama kao ãto su ñelije angaæovane u
fiåne proteine-imunoglobuline (plazma ñelije). sintezi lipida, kao i u ñelijama jetre, ovaj retikulum
GER je, takoœe, dobro razvijen i u nervnim ñelija- je vrlo dobro razvijen.
ma gde je izgraœen od krupnih, spljoãtenih cisterni Postoji direktan kontinuitet izmeœu granulira-
postavljenih jedna iznad druge u obliku lamela i nog i glatkog ER-a, jer se membranski proteini, kao
naziva se Nislovo telo. U jednoj nervnoj ñeliji moæe i lipidne komponente membrana glatkog ER-a, sin-
biti viãe ovih struktura razbacanih u citoplazmi ãto tetiãu od strane GER-a.
ovoj ñeliji, obojenoj baznim bojama (prijemåivim Najznaåajnije funkcije glatkog ER-a su:
za ribozome), daje tigroidan izgled. Zbog toga se
ovde GER naziva i tigroidna supstanca.
Sinteza proteina poåinje u citoplazmi u mo-
mentu kada se iRNK poveæe sa slobodnim ribozo-
mima u poliribozom. iRNK koja ñe uåestvovati u
sintezi proteina namenjenih za ulazak u cisterne
GER–a ima jednu dodatnu sekvencu koja ñe
kodirati sintezu tzv. signalne sekvence na
polipeptidnom lancu. Za nju ñe se vezati signal pre-
pozivajuña partikula, sastavljena od nekoliko ra-
zliåitih polipeptida åiji je zadatak da stopira
sintezu polipeptida dok se kompleks signal prepo-
znavajuñe partikule i poliribozoma ne veæe za re-
ceptor na membrani GER-a. Nakon vezivanja
signal prepoznavajuña partikula se ukloni i proces
translacije t. j. sinteze polipeptidnog lanca se nas-
tavlja. Novosintetisani polipeptidni lanac se zaje-
dno sa signalnom sekvencom spuãta u cisternu
Slika 12. Elektronomikrografija glatkog (agranulisani)
GER-a, gde ñe se izvrãiti njihovo razdvajanje. Poli-
endoplazmatiånog retikuluma (SER). 1. tubuli SER-a
61
1. Sinteza lipida. Poznato je da se lipidi sinte- 4. Transport jona. U skeletnoj i sråanoj mus-
tiãu u svim ñelijama, jer sluæe kao gradivni materi- kulaturi glatki ER se naziva sarkoplazmatiåni reti-
jal da bi se popravile ili zamenile oãteñene i kulum i on vrlo blisko obavija miofibrile,
istroãene membranske strukture. Pored toga, lipi- kontraktilne elemente ovih tkiva. SER predstavlja
di su znaåajan izvor energije; zato ih mnoge vrste depo kalcijumovih jona koji se u njegove tubule
ñelija sintetiãu i magaciniraju u obliku citoplazma- ubacuju preko Ca++- pumpe, a odatle se mobiliãu
tiånih kapljica. Prekursori iz kojih se sintetiãu sve pri miãiñnoj kontrakciji buduñi da je ovaj jon neop-
klase lipida su masne kiseline, trigliceridi i holes- hodan za iniciranje ovog procesa.
terol. Izvor ovih molekula za ñeliju je hrana koja se
Goldæijev aparat
unosi u organizam ili se mobiliãu iz lipida magaci-
niranih u drugim ñelijama. Isto tako, lipidi mogu Goldæijev aparat ili, kako se joã naziva,
biti sintetisani od strane mnogih ñelija koriãñ- Goldæijev kompleks ili zona, je membranska orga-
enjem jednostavnih izvora ugljenika kao ãto je ace- nela sastavljena iz sistema spljoãtenih cisterni (sa-
til-CoA i drugih intermedijernih produkata u kula), vezikula i vakuola (sl. 13a) åija je osnovna
katabolizmu glukoze. Masne kiseline i trigliceridi funkcija kondenzacija i modifikacija proteina i lipi-
se sintetiãu u citosolu dok se holesterol i fosfolipidi da dospelih iz GER uglavnom dodavanjem ugljeno-
sintetiãu od strane glatkog ER-a. Zbog toga je ovaj hidratne komponente. Meœutim, osim za proces
retikulum dobro razvijen u ñelijama koje su visoko glikozilacije, ovaj kompleks ima enzime i za proce-
angaæovane u sintezi lipida, lipoproteina i posebno se sulfatacije, fosforilacije, a i delimiåne proteoli-
steroidnih hormona kao u ñelijama kore nadbu- ze. Goldæijev aparat je obiåno lokalizovan u blizini
breæne ælezde koja luåi kortikosteroide zatim u nukleusa, a u ñelijama sa polarizovanom intracelu-
ñelijama pojedinih organa muãkog i æenskog repro- larnom organizacijom, kao ãto su prizmatiåne ñeli-
duktivnog sistema, npr. u ñelijama æutog tela koje je crevnog epitela, smeãten je u apikalnom regionu
luåe steroidne hormone progesteron i estrogene i u citoplazme iznad nukleusa. Njegova veliåina varira
Lajdigovim ñelijama testisa gde se luåi takoœe ste- u zavisnosti od ñelijskog tipa i stepena ñelijske ak-
roidni hormon testosteron. tivnosti. On je vrlo dobro razvijen u sekretornim
2. Detoksikacija ãtetnih materija. U ñelijama ñelijama kao npr. u peharastim ñelijama crevnog i
jetre (hepalocitima) glatki ER, osim u sintezi lipi- respiratornog epitela koje produkuju mukus, se-
da, ima ulogu i u detoksikaciji. Ovo se odigrava di- kret glikoproteinske prirode, kao i u ñelijama plju-
rektnim cepanjem ili hemijskom modifikacijom vaånih ælezda, ñelijama egzokrinog pankreasa i
(oksidacija, metilacija i konjugacija) toksiånih sup- spermatozoidima.
stanci koje ove ñelije apsorbuju iz krvotoka, kao Goldæijev kompleks najåeãñe izgraœuju 3-12
npr. toksiåne hemikalije, kancerogene, razne tera- paralelnih i meœusobno povezanih cisterni koje su
peutske agense i alkohol. Proces detoksikacije koji neãto spljoãtene po sredini, a proãirene sa strana.
se ovde odvija katalizovan je enzimima iz familije Buduñi da su sve cisterne ovog kompleksa u izve-
citohroma P450 koji su lokalizovani na membrana- snoj meri luåno savijene, moæe se razlikovati nje-
ma SER-a. U sluåaju da se nivo neke od navedenih gova konveksna, odnosno proksimalna strana, koja
ãtetnih supstanci odræava na konstantnom visokom se zove joã i formirajuña ili cis strana, i konkavna,
nivou, dolazi do hiperplazije SER-a u hepatociti- distalna povrãina ove strukture, koja se naziva joã i
ma, ãto uveñava ukupan kapacitet jetre za detoksi- sazrevajuña ili trans strana (sl. 13b). Ove dve stra-
kaciju. ne Goldæijevog aparata izgraœene su od cisterni ko-
3. Regulacija metabolizma glikogena. Pored je se biohemijski i funkcionalno razlikuju i
navedenog, SER ima ulogu i u metabolizmu gliko- oznaåene su kao cis i trans cisterne, dok se cisterne
gena. U ñelijama jetre najveñi deo rezervnog gliko- koje se nalaze izmeœu njih nazivaju intermedijer-
gena se nalazi upravo izmeœu tubula glatkog ER-a ne. Elektrono-mikroskopski kao i radiografski je
i to zbog toga ãto je enzim koji se angaæuje u posle- pokazano da se sve transportne vezikule koje se
dnjoj fazi prelaska glikogena u glukozu, gluko- odvajaju od GER-a Goldæijevog aparata spajaju sa
za-6-fosfataza lokaliziovan na membranama ovog cis cisternama i predaju im svoj sadræaj gde on po-
retikuluima. dleæe modifikaciji. Definitivni produkt se nakuplja
na krajevima cisterni koji se proãiruju i zadobijaju
62
Slika 13. Goldæijev aparat: a) elektronomikrografija Goldæijevog kompleksa, b) ãematski prikaz Goldæijevog komplek-
sa. A . formirajuña strana (cis strana, konveksna, proksimalna), B. sazrevajuña strana (trans strana, konkavna, distal-
na). 1. cisterne, 2. sekretorne vezikule, 3. primarni lizozomi, 4. transportne vezikule GER-a, 5. cisterna GER-a
izgled vakuola. Vremenom ñe se ove vakuole odvo- sulfataze, tako da su ove organele sposobne da de-
jiti kao sekretorne vezikule, dijametra 40-80 nm, u gradiraju gotovo sve celularne makromolekule. Za
kojima je upakovan definitivni produkt odreœenog optimalno delovanje ovi enzimi zahtevaju kiselu
tipa cisterni. Prema sadræaju razlikuju se tri grupe sredinu, ãto se obezbeœuje aktiviranjem
vezikula koje se odvajaju od Goldæijevog komplek- H+-ATP-aza na membranama primarnog lizozo-
sa. Prve nose proteine i ugljenohidratne kompo- ma, koja sluæi kao protonska pumpa. Ona, ubaciva-
nente koje ñe se ugraditi u plazmalnu membranu. njem vodonikovih jona, odræava pH u unutraãnjosti
Druge predstavljaju primarne lizozome koji nose lizozoma oko 5, dok je pH okolne citoplazme oko
lizozomalne enzime i oni ostaju u ñeliji, dok treñu 7,2. Prisustvo lizozoma u ñeliji moæe se identifiko-
grupu predstavljaju prave sekretorne vezikule vati citohemijski, reakcijom na neki od enzima koje
koje nose ñelijske produkte namenjene za ekstra- sadræe. Jedan od åesto upotrebljavanih markera za
celularnu sekreciju; one svoj sadræaj oslobaœaju ove organele su kisele fosfataze. Zahvaljujuñi ovim
egzocitozom u ekstracelularni prostor. citohemijskim metodama lizozome je moguñe vide-
ti i na svetlosnom mikroskopu kao taåkaste struk-
Lizozomi
ture, åija se detaljnija graœa, meœutim, moæe uoåiti
Lizozomi su membranom zaodenute vezikule samo elektronskim mikroskopom. Aktivnost lizo-
dijametra 0,2-0,4 μm. Premda su primarno sfe- zomalnih enzima je kontrolisana od strane lizozo-
riånog oblika, usled velike funkcionalne promenlji- malne membrane koja selektivno propuãta
vosti kod njih je veoma izraæen pleomorfizam koji razliåite molekule u lizozome, a ujedno ãtiti ñeliju
se manifestuje kao istovremeno prisustvo raznoo- od digestije svojim sopstvenim enzimima.
bliånih lizozoma u jednoj ñeliji. Oni sadræe hidroli- Meœutim, u izvesnim uslovima, kao npr. u hipoksi-
tiåke enzime i predstavljaju digestivne organele ji, poveñava se propustljivost lizozomalne mem-
koje imaju kljuånu ulogu u ñelijskom odbrambe- brane tako da enzimi izlaze u citosol i poåinju sa
nom mehanizmu. Prisutni su u svim ñelijama izu- degradacijom, odnosno autolizom ñelije.
zev u eritrocitima. Posebno su mnogobrojni u Lizozomi se dele u dve glavne grupe. Prvu
makrofazima, neutrofilnim leukocitima, ñelijama predstavljaju primarni lizozomi (sl. 14 i sl. 15) koji,
jetre i epitelijalnim ñelijama proksimalnog dela kako je veñ reåeno, definitivno nastaju u Goldæije-
bubreænih kanaliña. Lizozomi sadræe oko 40 hidro- voj zoni (sl. 14 i sl. 15) i koji ñe uzeti uåeãñe u celu-
litiåkih enzima (kisele hidrolaze) kao ãto su prote- larnoj digestiji tek kad preœu u formu oznaåenu
aze, nukleaze, glikozidaze, lipaze, fosfolipidaze i kao sekundarni lizozom. Ona nastaje spajanjem
63
nja ñelije, kao npr. smanjiti obim hipertrofi-

sanog SER-a. Kada se kretanjem kroz
citoplazmu fagozom ili autofagiåna vakuola
spoji sa primarnim lizozomom dolazi do fuzi-
je njihovih membrana i tada nastaje sekun-
darni lizozom (sl. 14 i sl. 16) koji se joã naziva
heterolizozom ili definitivni lizozom. Nakon
digestije u sekundarnim lizozomima, nutriti-
jenti, odnosno molekule koje ñelija moæe is-
koristiti za svoje potrebe izañi ñe kroz
njegovu membranu u ñeliju, a nedigerirani
delovi u sada inaktivnom sekundarnom lizo-
zomu ostaju u ñeliji kao rezidualno telo (sl.
14). Vremenom se u njemu nakupljaju lipidi
koji oksidiãu u pigment lipofuscin, tako da se
rezidualna tela javljaju u obliku lipofuscin-
skih granula. Rezidualna tela mogu biti
izbaåena iz ñelija kao ãto se deãava npr. kod
makrofaga i mnogih ñelija invertebrata, dok
u nekim ñelijama sa dugaåkim æivotnim ve-
kom kao ãto su neuroni, sråano-miãiñne ñelije
i hepatociti dolazi do nakupljanja velikog
broja rezidualnih tela koja trajno ostaju u
njima.
Slika 14. Lizozomi. 1. fagocitoza, 2. fagozom, 3. cisterne GER-a, Lizozomi imaju kljuånu ulogu u elimina-
4. transportne vezikule, 5. Goldæijev kompleks, 6. primarni lizo- ciji bakterija i drugih mikroorganizama sa
zomi, 7. sekundarni lizozom, 8. izlazak nutritijenata iz sekundar- mesta infekcije. U ovom procesu najvaæniju
nog lizozoma, 9. rezidualno telo, 10. autofagiåna vakuola + pri- ulogu imaju lizozomi u citoplazmi neutrofil-
marni lizozom, 11. egozocitoza rezidualnog tela nih granulocita. Meœutim, lizozomi imaju
ulogu i u razvoju izvesnih bolesti kao npr.
primarnog lizozoma i neke, membranom zaodenu-
pluñnih, do kojih dolazi usled hroniånog udisanja
te vezikule åiji sadræaj treba digerirati. Sadræaj ve-
vazduha u kojem se nalaze neke åvrste neorganske
zikula moæe biti poreklom iz intercelularnog
prostora t. j. onaj koji se fagocitozom ili pinocito-
zom unosi u ñeliju i takve vezikule su oznaåene kao
fagozomi. Na ovaj naåin se u ñeliju unose mikroor-
ganizmi ili delovi istroãenih ñelija. Meœutim,
sadræaj vezikula koji treba digerirati moæe voditi
poreklo i iz same ñelije. Vezikule koje nose takav
materijal nazivaju se autofagozomi ili autofagiåne
vakuole (sl. 14 i sl. 17). Autofagozom nastaje na taj
naåin ãto se oko organele ili nekog drugog intrace-
lularnog materijala koji treba ukloniti obavije
membrana poreklom od GER-a. Spajanjem
primarnog lizozoma sa autofagozomom poåinje
proces oznaåen kao autofagija. Najåeãñe se autofa-
gijom digeriraju organele koje imaju kratak æivotni
vek, kao npr. mitohondrije u jetrenim ñelijama koje
æive oko deset dana i koje je potrebno kontinualno
zamenjivati, kao i one organele koje je potrebno de- Slika 15. Elektronomikrografija primarnih lizozoma.
1. primarni lizozomi, 2. Goldæijeva zona
limiåno ukloniti zbog promene funkcionalnog sta-
64
partikule. Tako, recimo, sitne iglice azbesta su fa-

gocitirane od strane pluñnih makrofaga iz
udahnutog vazduha i mogu da izvrãe rupturu zida
sekundarnog lizozoma, ãto ima za posledicu izlazak
lizozomalnih enzima u citosol i ñelijsku smrt. Ovde
treba ukazati i na postojanje uroœenih (kongenital-
nih) anomalija u vezi sa odsustvom izvesnih hi-
drolitiåkih enzima iz lizozomalnog enzimskog
kompleksa, ãto dovodi npr. do nagomilavanja gli-
kogena ili lipida åija se digestija ne moæe izvrãiti
zbog nedostatka odgovarajuñih lizozomalnih
enzima.
Slika 16. Elektronomikrografija sekundarnog lizozoma.

Peroksizomi ili mikrotela
1. primarni lizozom, 2. koloidna kapljica koju treba di- Peroksizomi ili mikrotela su ovoidne ili sfe-
gerirati riåne membranom zaodenute organele, dijametra
0,2 do 1,5 μm, prisutne u svim animalnim i biljnim
ñelijama (sl. 18). U veñem broju su prisutni u ñeli-
jama jetre, ñelijama proksimalnog dela kanaliña
bubrega i u makrofazima. Njihov fino granulisani
matriks u ñelijama mnogih æivotinjskih i biljnih
vrsta sadræi jednu kristaloidnu, elektron-gustu in-
kluziju, koja se meœutim ne nalazi u peroksizomi-
ma ñelija ljudskog organizma. Ova inklusija se
sastoji uglavnom od enzima urat oksidaze. Peroksi-
zomi sadræe oko 40 razliåitih enzima koji su an-
gaæovani pre svega u produkciji i degradaciji
vodonik peroksida (H2O2) i to su enzimi: oksidaze
(D-i L- aminokiselinska oksidaza, urat oksidaza) i
katalaza. Naime, pomenute oksidaze katalizuju ra-
Slika 17. Elektronomikrografija autofagiåne vakuole. zliåite kataboliåke reakcije u kojima koriste mole-
1. graniåna membrana, 2. membranske strukture koje kularni kiseonik da bi se iz specifiånog organskog
treba digerirati supstrata istisnuo vodonik pri åemu se stvara
H2O2. U ñeliji vodonik peroksid vrãi oksidaciju
razliåitih, potencijalno toksiånih materija, kao fe-
nola, alkohola i masnih kiselina. Meœutim, delova-
njem katalaze, koja vrãi degradaciju H2O2 do
kiseonika i vode, spreåava se njegova akumulacija,
jer on, kao izrazito oksidativni agens, ima toksiåno
delovanje na ñeliju, zbog åega ga je potrebno ãto
pre ukloniti.
Peroksizomi sadræe i enzime koji su angaæova-
ni u metabolizmu lipida, kao npr. b-oksidazu, koji
vrãe b-oksidaciju masnih kiselina sa dugaåkim
lancem.
Dugo se smatralo da peroksizomi nastaju od
GER-a. Meœutim, danas preovladava miãljenje da
novi peroksizomi nastaju samo iz veñ postojeñih,
Slika 18. Elektronomikrografija peroksizoma. 1. mem- njihovim rastom i deobom, kao ãto se to deãava kod
brana, 2. matriks, 3. kristaloidna inkluzija mitohondrija i plastida.
65
Mitohondrije su najåeãñe krat-

ke, sferiåne ili tubularne strukture,
ãirine od 0,5 do 1 μm, a duæine nekoli-
ko mikrometara; mogu biti i granate
ili pleomorfne (sl. 19). One su izrazi-
to mobilne i plastiåne strukture, kon-
stantno menjaju svoj oblik spajajuñi
se meœusobno i ponovo razdvajajuñi.
Mitohondrije su zaodenute dvema
membranama, spoljaãnjom, glatkom
i unutraãnjom, nabranom, izmeœu
kojih se nalazi intermembranozni
prostor, dok je njihova unutraãnjost
ispunjena matriksom (sl. 20 ).
Spoljaãnja mitohondrijalna
Slika 19. Elektronomikrografija mitohondrija. 1. mitohondrije, 2. cisterne membrana (sl. 20) definiãe oblik ove
GER-a organele i sadræi velik kanalski pro-
tein porin, koji omoguñuje permeabi-
litet ove membrane za molekule manje od 10 kD.
Mitohondrije
Ova membrana takoœe sadræi enzime koji konver-
Mitohondrije su membranom zaodenute orga- tuju lipidne supstrate u formu u kojoj ñe kasnije
nele odgovorne za proces celularne respiracije. moñi biti dalje metabolisani u mitohondrijalnom
Celularna respiracija je proces u kojem se iz organ- matriksu.
skih molekula ugljenih hidrata, lipida i proteina Unutraãnja mitohondrijalna membrana (sl.
oslobaœa energija cepanjem hemijskih veza i fiksi- 20) svoju povrãinu znatno uveñava serijom nabora
ra u formi adenozintrifosfata (ATP), koji predstav- ili krista upravljenih ka centru organele koje su
lja glavni izvor energije za sve citofizioloãke oznaåene kao mitohondrijalne kriste (cristae mito-
aktivnosti, kako u animalnim tako i u biljnim ñelija- chondriales). Kriste mogu varirati po broju, ve-
ma. Mitohondrijalna respiracija zahteva kontinu- liåini i obliku. Metaboliåki aktivne ñelije imaju
irano snabdevanje kiseonikom, zbog åega je mitohondrije sa veñim brojem krista; tako su u mi-
oznaåena kao aerobna respiracija. tohondrijama sråanih miãiñnih ñelija kriste mno-
Slika 20. Ãematski prikaz strukture mitohondrije. a) popreåni presek mitohondrije, b) trodimenzionalni prikaz mito-
hondrije, c) spoljaãnja i unutraãnja membrana mitohondrije, 1. spoljaãnja mitohondrijalna membrana, 2. unutraãnja
mitohondrijalna membrana (crista mitochondriales), 3. matriks, 4. DNK, 5. ribozomi, 6. gusta granula, 7. elementarne
partikula, 8. oksizom (ATP-sintaze), 9. enzimi elektron-transportnog lanca, 10. intermembranozni prostor
66
Citologija, histologija i organologija - Citoplazmatiåne organele
gobrojne i proteæu se kroz celu organelu, dok su, Matriks takoœe sadræi i tzv. guste granulacije,
nasuprot tome, u mitohondrijama makrofaga one za koje se smatra da predstavljaju akumulirane
veoma retke i kratke. Struktura membrane na kris- kalcijumove jone, a ãto je u vezi sa potrebom da se
tama je neãto modifikovana zbog prisustva tzv. ele- odræi niska koncentracija ovih jona u citosolu. Ta-
mentarnih partikula, struktura sliånih åvoriñima ko, kada je koncentracija jona Ca u citosolu visoka,
koji su za povrãinu ove membrane priåvrãñeni mitohondrije ga upumpavaju u svoj matriks, oda-
kratkom drãkom (sl. 20). Deo ove partikule u obli- kle ñe po potrebi ñelije biti mobilisani.
ku åvoriña naziva se oksizom i sadræi ATP-sintaze, Ukupan broj mitohondrija koje se nalaze u
enzimski kompleks koji uåestvuje u sintezi ATP-a, ñeliji ogledalo je njenih energetskih potreba. Inak-
a njen deo u obliku drãke sadræi niz enzima elek- tivne ñelije imaju mali broj mitohondrija, zreli eri-
tron-transportnog lanca od kojih se svaki naizme- trociti ih uopste ne sadræe, dok metaboliåki aktivne
niåno redukuje i oksiduje primajuñi i otpuãtajuñi ñelije, kao npr. ñelije jetre, imaju izmeœu 1000 i
elektrone pri njihovom transportu iz mitohondri- 2000 mitohondrija.
jalnog matriksa u intermembranozni prostor. Unutar ñelije lokacija mitohondrija varira u
Intermemembranozni prostor sadræi nekoliko skladu sa njenim funkcionalnim zahtevima. U po-
enzima koji koriste ATP (koji ovamo dospeva iz jedinim ñelijama mitohondrije su rasporeœene po
matriksa) za fosforilaciju nukleotida. celoj citoplazmi, dok se u drugima nalaze koncen-
Matriks ispunjava unutraãnjost mitohondrija i trisane na onim mestima gde se zahteva najviãe
predstavlja koncentrovanu meãavinu nekoliko sto- energije. Tako su u ñelijama u kojima se sintetiãu
tina enzima koji konvertuju produkte metabolizma proteini mitohondrije smeãtene uz ribozome, u
ugljenih hidrata, lipida, i proteina kroz Krebsov ci- ñelijama sa intenzivnim aktivnim transportom
klus do ugljen dioksida i vode. U ovom procesu se kroz ñelijsku membranu mitohondrije se nalaze u
elektroni prenose duæ respiratornog elektronskog njenoj neposrednoj blizini, dok se u popreåno-pru-
transportnog lanca i dolazi do sinteze adenozintri- gastim miãiñnim vlaknima one nalaze u blizini kon-
fosfata, visokovrednog energetskog fosfatnog jedi- traktilnih elemenata.
njenja, u procesu koji je oznaåen kao oksidativna Kako je veñ istaknuto, mitohondrije imaju ne-
fosforilacija. Enzimi odgovorni za transport elek- koliko, za organele neuobiåajenih, karakteristika i
trona i oksidativnu fosforilaciju smeãteni su, kako po svojoj organizaciji su analogne bakterijskim
je to napomenuto, na unutraãnjoj mitohondrijalnoj ñelijama. To su semiautonomne organele koje ima-
membrani. ju sopstveni dvostruki kruæno uobliåeni lanac
Pored navedenih enzima, u mitohondrijalnom DNK, kao i ribozome sliåne bakterijama. Pored to-
matriksu nalazi se i manja koliåina DNK koja pred- ga, nove mitohondrije nastaju procesom samore-
stavlja dupli lanac, kruæno uobliåen, tako da je ve- produkcije, odnosno deobom veñ postojeñih, na
oma sliåan bakterijskom hromozomu. Ona kodira sliåan naåin kako se to odvija kod bakterija. Po
dve rRNK i 22 tRNK. Od znaåaja je ovde na- miãljenju mnogih autora, sve ovo upuñuje na to da
pomenuti da u procesu oploœenja zigot dobija su mitohondrije nastale tokom evolucije od bakte-
mitohondrije samo od jajne ñelije, tako da se mito- rija koje su kao intracelularni paraziti naseljavali
hondrijalna DNK na potomstvo prenosi samo od krupnije i sloæenije eukariotske ñelije.
majke. Mitohondrijalna DNK npr. u ñelijama åove-
Citoskelet
kovog organizma kodira sintezu 13 proteina, dok se
struktura ostalih mitohondrijalnih proteina kodira Citoskelet predstavlja sloæenu mreæu protein-
sa DNK iz nukleusa. Oni se sintetiãu na polizomima skih filamenata koji se prostiru kroz citoplazmu
u citoplazmi i odatle transportuju u mitohondrije. eukariotskih ñelija i predstavlja njeno bitno obe-
Sinteza proteina u mitohondrijama odvija se na mi- leæje. On omoguñava odræavanje oblika ñelija, ko-
tohondrijalnim ribozomima, koji se takoœe nalaze u ordinaciju i usmerenost ñelijskih pokreta, kao i
matriksu. Kod mnogih vrsta ñelija oni su veliåine intracelularni transport organela i makromoleku-
bakterijskog ribozoma (70S), dok su u mitohondri- la. To je izrazito dinamiåna struktura koja se konti-
jama sisarskih ñelija i u ñelijama vodozemaca nuirano reorganizuje kako ñelija menja oblik, deli
neãto manji (60S). se ili odgovara na uticaje iz spoljaãnje sredine.
Citoskelet je izgraœen od tri tipa proteinskih fila-
67
mitoze. Snopovi mikrofilamenata åine osnovu la-

melipodija i filopodija i tako omoguñuju kretanje
ñelija. Interakcija aktinskih filamenata sa miozi-
nom II omoguñava kontrakciju miãiñnih ñelija. To
se odvija na taj naåin ãto aktinski filamenti klize
preko miozinskih filamenata, a to uzrokuje skra-
ñenje miãiñnih vlakana, odnosno ñelija. Meœutim,
i niz drugih, nemiãiñnih ñelija kao ãto su periciti,
miofibroblasti i mioepitelijalne ñelije imaju spo-
sobnost kontrakcije zahvaljujuñi tome ãto sadræe
izvesne koliåine miozina II.
U veñini ñelija aktinski filamenti su najguãñe
lokalizovani u regionu odmah ispod plazmalne
membrane, gde su, zajedno sa proteinom filami-
nom, izukrãtani u mreæu koja se naziva ñelijski
korteks ili ektoplazma. Ektoplazma vrlo lako me-
nja viskozitet i kontroliãe pokrete ñelijske
povrãine, odnosno stvaranje razliåitih uvrata i
Slika 21. Citoskelet. 1. ñelijska membrana, 2. jedro, 3. GER,
izvrata ñelijske membrane, kao ãto je npr. stvara-
4. aktinski filamenti, 5. mikrotubule, 6. intermedijerni fi-
nje mikrovila, endocitoza, ameboidno ñelijsko
lamenti
kretanje ili citokineza. Pored toga, deo aktinskih
menata: aktinskih filamenata, mikrotubula i inter- filamenata je preko perifernog proteina ankirina
medijernih filamenata (sl. 21). vezan za integralne proteine plazmalne membrane
Aktinski filamenti ili mikrofilamenti pred- i zajedno sa njima gradi membranski skelet koji
stavljaju fibrilarnu formu proteina aktina koji je obezbeœuje stabilnost plazmalnoj membrani.
oznaåenu kao F aktin. Ovi filamenti imaju oblik Pojedine supstance, kao citohalasin b, inhibi-
dvostruke spirale (sl. 21) koja je nastala polimeri- torno deluju na funkciju mikrofilamenata tako ãto
zacijom globularnih aktinskih subjedinica ozna- se vezuju na jedan kraj aktinskog lanca, umesto
åenih kao G aktin. Aktinski filamenti rastu tako ãto molekula aktina, i tako onemoguñavaju njegovu da-
se na njihove krajeve dodaju novi monomeri G ak- lju polimerizaciju, odnosno dodavanje novih aktin-
tina pri åemu je jedan njihov pol brzorastuñi ili po- skih molekula. Ovo ima za posledicu paralisanje
zitivan (+) pol, dok je drugi spororastuñi ili lokomocije, fagocitoze, citokineze, kao i svih osta-
negativan (-) pol. G aktin åini 10-15 % ukupnog pro- lih procesa u ñelijama u kojima uåestvuju mikrofi-
teinskog sadræaja u ñeliji i javlja se u tri izoforme: lamenti.
kao a-aktin lokalizovan u miãiñnim ñelijama, odno- Mikrotubule se mogu lako prepoznati na elek-
sno a-aktin i g-aktin koji se nalazi u svim ostalim tronomikrografijama kao izduæene, ravne ili izuvi-
ñelijama. jane ãuplje tubule duæine nekoliko milimetara,
Aktinski filamenti imaju dijametar 5-9 nm i dijametra 25 nm (sl. 21), koje se na popreånim pre-
izrazito su fleksibilni. Retko se nalaze pojedinaåno; secima vide kao tanki prsteni. Izgraœene su od mo-
åeãñe su organizovani u snopove ili mreæu. Snopovi lekula globularnog proteina tubulina koji
aktinskih filamenata mogu biti rigidni ili kontrak- predstavlja dimer sastavljen od alfa i beta tubuli-
tilni. Rigidni snopovi åine mehaniåku potporu mi- na. Njegovom polimerizacijom nastaju protofila-
krovilima i meœusobno su povezani proteinima menti koji predstavljaju gusto zbijene, spiralno
fibrinom i vilinom. Kontraktilni snopovi predstav- orijentisane nizove. Mikrotubule su izgraœene od
ljaju aktinske filamente koji ostvaruju interakciju 13 protofilamenata.
sa miozinom I i miozinom II. Interakcija aktinskih Polimerizacija tubulina se odvija u centrozo-
filamenata sa miozinom I obezbeœuje kretanje or- mu, matriksu koji okruæuje centriole, zbog åega se
ganela, vezikula i makromolekula kroz citosol, a ovaj region naziva joã i mikrotubularni organizaci-
ujedno omoguñuje odvijanje procesa endocitoze i oni centar (MOC). U svakom momentu nekoliko
egzocitoze, kao i formiranje deobne brazde tokom stotina mikrotubula izrasta iz centrozoma, ãto mu
68
daje zvezdolik izgled, tako da se ova struktura nazi- ze, dok se vimbastin i vinkristin upotrebljavaju kao
va i aster. Mikrotubule su veoma dinamiåne, pola- citostatici (spreåavaju umnoæavanje ñelija) u le-
rizovane strukture koje se mogu produæavati i åenju malignih oboljenja. Meœutim, primena ovih
skrañivati dodavanjem i uklanjanjem tubulinskih citostatika ima velik broj neæeljenih efekata, jer
molekula. Dodavanje tubulinskih molekula odvija one ne deluju na deobu samo ñelija kancera nego i
se na pozitivnom (+) polu mikrotubula kojim su na sve druge ñelije, pogotovu na one ñelije koje se
one uronjene u centrozom, a njihovo otpuãtanje se brzo dele kao ãto su ñelije crevnog epitela i hemato-
deãava na suprotnom negativnom (-) polu ovih or- poetiåne ñelije kosne sræi.
ganela. Isto tako, mikrotubule se mogu i potpuno Intermedijerni filamenti su dugaåki negranati
depolimerizovati kada se zamenjuju novima, koje filamenti dijametra oko 8 nm (sl. 20), tako da se, na
kontinualno nastaju iz centrozoma. ãta i samo njihovo ime ukazuje, po veliåini nalaze
Mikrotubule se nalaze gotovo u svim ñelijama izmeœu mikrofilamenata i mikrotubula. Po struk-
i to kako pojedinaåno, nepravilno rasporeœene u ci- turi to su polimeri sastavljeni od vlaknastih poli-
toplazmi, tako i grupisane u paralelne snopove, a peptidnih subjedinica i predstavljaju najstabilnije
mogu biti i samo delimiåno fuzionisane kada formi- elemente citoskeleta buduñi da njihove subjedinice
raju parove ili triplete. ne podleæu neprekidnoj depolimerizaciji i ponov-
Mikrotubule imaju nekoliko funkcija. One noj polimerizaciji. Imaju prvenstveno potpornu
predstavljaju glavni potporni element ñelija koji ulogu i ãtite ñeliju od prekomernog istezanja. Ovi
koordiniãe aktivnost drugih delova citoskeleta i do- filamenti su krajnje specifiåni za pojedine ñelijske
prinosi odræanju ñelijskog oblika kao npr. u trom- tipove. Tako se u epitelijalnim ñelijama intermedi-
bocitima, gde u snopovima okruæuju njihovu jerni filamenti nazivaju tonofilamenti, u nervnim
periferiju i na taj naåin odræavaju njihov diskoliki ñelijama neurofilamenti, u glijalnim ñelijama (as-
oblik. Isto tako su mnogobrojne u aksonu nervnih trocitima i Ãvanovim ñelijama) glijafilamenti, u
ñelija, gde se nazivaju neurotubule, kao i ispod pla- miãiñnim ñelijama dezminski filamenti, a u ñelija-
zmalne membrane cilindriånih ili asimetriånih ma mezenhimalnog porekla oznaåeni su kao
ñelija. One uåestvuju u transportu membranom za- vimentinski filamenti. Jedan poseban tip interme-
odenutih organela do odreœene lokacije unutar dijernih filamenata formira mreæoliku strukturu
ñelije. To se odvija tako ãto se organele veæu za je- koja se naziva nuklearna lamina i nalazi se kao
dan specifiåan protein, tzv. motor protein, koji klizi zaãtitna struktura odmah ispod unutraãnje jedrove
duæ mikrotubula i prenosi ih na odgovarajuñe mes- membrane.
to u citoplazmi. Energija za ovo kretanje dobija se
Cilije i flagele
hidrolizom ATP-a. Dosada su poznata dva motor
proteina, kinezin i dinein, koji se kreñu po mikrotu- Cilije ili treplje su dlakama sliåne pokretne
bulama u suprotnim pravcima, dinein prema ne- strukture dijametra oko 0,2 μm. One se uzdiæu sa
gativnom, a kinezin prema pozitivnom polu slobodne povrãine epitelijalnih ñelija koje oblaæu
mikrotubula. Poseban znaåaj mikrotubule imaju u gornje respiratorne puteve, delove muãkog i æen-
procesu mitoze. One su glavne strukturne kompo- skog reproduktivnog trakta, kao i ependima koji
nente centriola i deobnog vretena. U ñeliji, za vre- oblaæe ãupljine centralnog nervnog sistema. Nala-
me interfaze, ove organele su prisutne kao ze se takoœe na povrãini razliåitih ñelija kod bes-
citoplazmatiåne mikrotubule, dok za vreme mitoze kiåmenjaka, a posebno su mnogobrojne na povrãini
one nestaju i umesto njih se formiraju mikrotubule jednoñelijskih protozoa Ciliata (trepljari). Na
deobnog vretena. povrãini jedne ñelije moæe biti nekoliko stotina cili-
Inhibitorno delovanje na stvaranje mikrotu- ja koje se pokreñu kao tanki biåevi. Uloga im je da
bula imaju neki alkaloidi kao ãto su kolhicin, vim- svojim pokretima omoguñe kretanje mukusa ili
bastin i vinkristin, kao i poveñan hidrostatiåki drugih supstanci preko povrãine razliåitih epiteli-
pritisak. Pomenuti alkaloidi imaju antimitotski jalnih ñelija ili da, kao kod Ciliata, omoguñe aktiv-
efekat buduñi da spreåavaju polimerizaciju tubuli- no kretanje kroz vodenu sredinu. Cilija se sastoji iz
na i stvaranje mikrotubula koje imaju ulogu u obra- izduæene stabljike koja izrasta iz bazalnog tela
zovanju deobnog vretena. Tako se kolhicin smeãtenog u apikalnom regionu ñelijske citopla-
upotrebljava za eksperimentalnu inhibiciju mito- zme. Deo stabljike koji se uzdiæe iznad ñelije pokri-
69
ven je plazmalnom membranom. Sræ cilije se kao npr. neksin, koji sa spoljaãnje strane opasuje
naziva aksonema i ima istovetnu strukturu kod snopove mikrotubula obezbeœujuñi njihovu stabil-
svih pokretnih cilija kako kod Vertebrata tako i kod nost pri kretanju cilije. Poreklo i priroda cilijarnog
Invertebrata. Izgraœena je od devet parova mikro- kretanja joã uvek su slabo prouåeni. Za vreme kre-
tubula koji su aranæirani u obliku prstena oko je- tanja mikrotubuli se ne kontrahuju nego klize pre-
dnog srediãnjeg para mikrotubula (9+2)). Svaki ma susednom paru. Smatra se da kontakt izmeœu
periferni par mikrotubula ima jedan zajedniåki zid dineinskih ruåica i susednog para mikrotubula
izgraœen od nekoliko protofilamenata, dok ostaci aktivira hidrolizu ATP-a, pri åemu se generiãe
zida i jedne i druge mikrotubule imaju razliåitu energija koja ñe omoguñiti dalje klizanje tog mikro-
graœu i oznaåeni su kao subjedinice A i B (sl. 23). tubularnog para prema susednom i tako ukrug.
Subjedinica A je sastavljena od 13, a subjedi- Ovaj naåin kretanja u velikoj meri podseña na ono
nica B od 10 protofilamenata. Od subjedinice A po- ãto se deãava pri kontrakciji skeletne muskulature
laze dve ruåice izgraœene od dineina, proteina koji gde dolazi do klizanja miofilamenata jednog preko
pokazuje ATP-aznu aktivnost i oslobaœa energiju drugoga.
Cilije nastaju u procesu cilijacije, koji se odvi-
ja tako ãto se za svaku novu ciliju stvara po jedan
centriol koji zauzima mesto odmah ispod slobodne
povrãine ñelije i on predstavlja bazalno telo. Iz gor-
njeg kraja svakog bazalnog tela „izrastaju” mikro-
tubule koje ñe izgraditi aksonemu cilije.
Flagele ili biåevi su po strukturi identiåne cili-
jama, samo ãto su od njih duæi. Dostiæu duæinu
15-30 μm i obiåno se na jednoj ñeliji nalaze samo
jedna ili dve ovakve strukture. Ove organele
omoguñuju ñelijske pokrete, kao npr. kod sperma-
tozoida, åiji rep po svojoj graœi predstavlja flage-
lum, a kao lokomotorne organele susreñu se i kod
jednoñelijskih organizama kao kod praæivotinja iz
klase Flagellata (biåari).
Jedro (nukleus)
Jedro (nukleus) je fundamentalni deo ñelije
od kojeg potiåu informacije kako o ñelijskoj struk-
turi tako i o njenoj funkciji. Genetske informacije
koje nosi nukleus sadræane su u njegovom genet-
skom materijalu t. j. u molekulama dezoksiribonu-
kleinske kiseline (DNK), dugaåkim, negranatim
polimerima, koji mogu sadræati milione linearno
poreœanih nukleotida aranæiranih u nepravilne, ali
Slika 23. Struktura cilije (popreåni presek). 1. aksone-
ne i sluåajne sekvence. Nukleus ima centralnu ulo-
ma (9+2), 2. plazmalna membrana, 3. par mikrotubula
(imaju asimetriånu strukturu i sastoje se od subjedinice
gu u sintezi proteina, jer se ona odvija pema genet-
A i B), 4. dineinske ruåice, 5. radijalne spojnice, 6. zaje- skoj informaciji koju nosi DNK. Uprkos razlici u
dniåki protofilamenti, 7. dve centralne mikrotubule strukturi, funkciji i produktima, sve ñelije jednog
organizma imaju iste gene, a uloga nukleusa je da
potrebnu za kretanje hidrolizom ATP. Subjedinicu selektivno kontroliãe upotrebu odreœenih informa-
A dineinske ruåice povezuju sa subjedinicom B su- cija, vrãeñi ekspresiju i represiju aktivnosti po-
sednog para. Od svake subjedinice A polazi joã i je- jedinih gena. Pored toga, nukleus je inicijator
dna radijalna ruåica koja se pruæa prema translacije informacije kodirane na DNK za sinte-
centralnom paru mikrotubula kao æbica na toåku. zu ribonukleinskih kiselina (iRNK i tRNK) koje se
Åvrstinu celoj aksonemi daju akcesorni proteini, produkuju u jedru odakle se transportuju u citopla-
70
zmu, gde se zajedno sa ribozomima angaæuju u sinus poveñava povrãinu stvaranjem pliñih i dubljih
tezi proteina. Ribozomi takoœe nastaju u nukleusu. nabora na svojoj povrãini. Poloæaj jedra karakteris-
Naime, ove organele predstavljaju kompleks rRNK tiåan je i stalan za odreœeni ñelijski tip. Kod embri-
koja se sintetiãe u nukleolusu i proteina koji se sin- onalnih ñelija (blastomera), kao i kod vretenastih
tetiãe u citosolu, odakle se transportuju u nukleus, ili multipolarnih ñelija, jedro je postavljeno cen-
gde ove dve komponente izgraœuju ribozomalne tralno, dok se kod cilindriånih ñelija najåeãñe nala-
subjedinice. zi bazalno.
Nukleus je prisutan u svim eukariotskim ñeli- Nukleus je dinamiåna struktura koja menja
jama izuzev u zrelim eritrocitima i krvnim ploåica- svoj izgled tokom ñelijskog ciklusa, tako da se
ma sisara. Njegov dijametar u proseku varira od 3 izgled jedra u interfazi razlikuje od onoga u deobi,
do 14 μm, premda moæe biti i veñi, kao npr. nukleus odnosno u mitozi. U interfazi se u jedru mogu razli-
jajne ñelije ili nekih ganglijskih ñelija åiji dijame- kovati sledeñi strukturni elementi: 1. jedrova
tar premaãuje 40 μm. Volumen jedra zavisi od ste- membrana (nukleusni omotaå), 2. hromatina, 3. je-
pena ñelijske aktivnosti, odnosno od sadræaja DNK darce (nukleolus) i 4. nukleoplazma (karioplazma)
u njemu. Odnos volumena jedra i citoplazme je sta- (sl. 24).
lan za odreœeni ñelijski tip i oznaåen je kao nukle-
1. Jedrov omotaå
ocitoplazmatski odnos (N/C). Ãto je vrednost ovog
koliånika veña ñelija je metaboliåki aktivnija. Jedrov omotaå je sastavljen od dve membrane
Obiåno ñelija sadræi samo jedan nukleus. (sl. 24). Prva, spoljaãnja, je kontinualna sa mem-
Meœutim, åeste su ñelije i sa dva jedra, kao ãto su branama GER-a i na njoj se takoœe nalaze ri-
jetrene ñelije, dok su samo poneke ñelije polijedar- bozomi, dok druga, unutraãnja, predstavlja pravu
ne, kao npr. osteoklasti, ñelije koãtanog tkiva koje jedrovu membranu. Izmeœu ove dve membrane
imaju 10-15 jedara ili kao vlakna skeletne musku- nalazi se perinuklearni prostor (cisterna) koji åini
lature koja mogu imati do 150 jedara na jednom kontinuitet sa cisternama GER-a. Ãirina ovog pros-
centimetru duæine. tora iznosi oko 15 nm, premda on moæe biti i ãiri u
Oblik i poloæaj nukleusa zavise od ñelijskog zavisnosti od koliåine sadræaja u njemu, a koji, kao i
tipa i stepena ñelijske aktivnosti. Nukleus je u cisternama GER-a, predstavlja novosintetisani
najåeãñe okrugao ili ovalan, ali moæe biti i bu- protein.
breæast ili do izvesnog stepena polimorfan kao npr. Mehaniåku potporu nukleusnom omotaåu åini
kod granuliranih leukocita. U aktivnoj ñeliji nukle- nuklearna lamina koja naleæe na unutraãnju
povrãinu prave jedrove mem-
brane. Nuklearna lamina je
izgraœena od mreæe intermedijer-
nih filamenata, debljine 30-100
nm, koji predstavljaju polimere
proteina laminina. Razlikuju se
tri tipa laminina: laminin tipa A
koji je lokalizovan uz samu nukle-
oplazmu, laminin tipa B koji na-
leæe neposredno na unutraãnju
povrãinu prave jedrove membra-
ne i vezuje se za specifiåne recep-
tore na njoj, dok je laminin tipa C
polipeptidni lanac identiåan lami-
ninu A, samo neãto malo krañi od
njega. Laminin A i C se vezuju za
laminin B tako da zajedno formi-
raju mreæu za koju ñe se vezati ka-
Slika 24. Elektronomikrografija nukleusa. 1. nukleusni omotaå, 2. nukleusna
ko periferni hromatin tako i
pora, 3. heterohromatin, 4. euhromatin, 5. nukleolus, 6. nukleoplazma kompleks nuklearne pore. Pored
71
ove, mehaniåke, nuklearna lamina ima ulogu i u vertikalnih stubiña koji ujedno spajaju i spoljaãnji i
funkcionalnoj organizaciji nukleusa, odnosno u unutraãnji prsten ovog kompleksa.
procesima dezintegracije i njegove ponovne inte-
2. Hromatin
gracije pre i posle mitoze. Naime, tokom mitoze
fosforilacija uzrokuje dezintegraciju laminina i Hromatin ili jedarni material je izgraœen pre-
raspad jedrove membrane na vezikule, dok defos- teæno od DNK, ali sadræi i sve tri forme RNA, histo-
forilacija laminina ima suprotan efekat i omogu- ne i neke nehistonske proteine (kiseli proteini
ñuje restituciju laminina kao i ponovno formiranje hromatina) koji imaju ulogu u ekspresiji pojedinih
jedrovog omotaåa. gena.
Nukleusni omotaå je u svim eukariotskim ñeli- Hromatin predstavlja lance DNK u komplek-
jama perforiran nukleusnim porama (sl. 24) ãirine su sa proteinima, dijametra 4-5 nm. Za vreme in-
oko 70 nm, koje omoguñuju razmenu molekula i jo- terfaze u nukleusu hromatin postoji u dve forme i
na izmeœu jedra i citoplazme. Broj pora na jedrovoj to kao: heterohromatin (kondenzovani ili spirilizo-
membrani je vrlo velik i u proseku se kreñe oko vani hromatin) i euhromatin (despirilizovani hro-
3000, a pore zauzimaju od 5 do 35% povrãine jedro- matin) (sl. 24).
ve membrane. Pore predstavljaju otvore oko kojih Heterohromatin je izrazito bazofilan i gradi
su unutraãnja i spoljaãnja nukleusna membrana tamne regione nukleusa. On predstavlja åvrsto spi-
spojene, a u svaki od njih je umetnut tzv. kompleks rilizovan hromatin tako da na njemu geni nisu dos-
nuklearne pore. Ovaj kompleks predstavlja sime- tupni za transkripciju na iRNK. Heterohromatin je
triånu strukturu izgraœenu od tri prstena (anulusa) u najveñoj meri lokalizovan po periferiji jedra, gde
koji su oznaåeni kao spoljaãnji (citoplazmatiåni), je priåvrãñen za unutraãnju povrãinu nuklearne la-
srediãnji (intermedijerni) i unutraãnji (nukleusni). mine, a odsutan je samo iznad nuklearnih pora. He-
Spoljaãnji prsten na svojoj gornjoj povrãini nosi 8 terohromatin se nalazi i u centralnim delovima
oktagonalno rasporeœenih granula izgraœenih od jedra u obliku manjih i veñih ostrva, a isto tako u
proteina nukleoporina i 8 citoplazmatiånih fibrila manjoj koliåini se javlja vezan za nukleolus. Zastu-
koji priåvrãñuju ovu strukturu za citoskelet. Sa pljenost heterohromatina u ñeliji je pokazatelj nje-
unutraãnjeg prstena polazi, takoœe, 8 fibrila koji se ne aktivnosti. Tako njegovo obilno prisustvo
skupljaju i grade strukturu sliånu kotarici koja je ukazuje na slabu metaboliåku aktivnost ñelije.
upravljena prema nukleoplazmi i vezuje se za nu- Euhromatin zauzima najåeãñe centralno
kleusni skelet. U centru pore nalazi se srediãnji podruåje nukleusa i znatno je bleœe obojen od hete-
(intermedijerni) prsten koji je sa spoljaãnjim rohromatina, jer predstavlja despirilizovani hro-
prstenom povezan proteinskim ruåicama po- matin. U ovom despirilizovanom obliku, njegova
reœanim kao æbice na toåku. U ovom prstenu se na- najveña povrãina, odnosno najveña povrãina DNK
lazi centralna granula, dijametra 35-40 nm, koja je molekule je izloæena za transkripciju. Prema stepe-
sa srediãnjim prstenovima spojena sa 8 spoljaãnjih nu kondenzacije hromatina razlikuju se dva tipa
i 8 unutraãnjih radijalno rasporeœenih proteinskih nukleusa: 1. kondenzovani ili hiperhromatiåni nu-
ruåica. Ovu centralnu granulu grade dve strukture kleusi, koji su sitni, tamno obojeni, sreñu se npr.
od kojih je svaka sastavljena od 8 subjedinica koje kod fibrocita i limfocita, i 2. vezikularni nukleusi,
funkcioniãu kao duæica, tako da se one mogu raãiri- koji su krupni i svetlo obojeni, kakvi su npr. u ner-
ti, pri åemu se formira hidrofilni kanal duæine 15 vnim i jetrenim ñelijama.
nm i ãirine 9 nm, i skupiti kada ga, kao dijafragma, Za vreme ñelijske deobe hromatin se konden-
zatvaraju. Centralna granula je oznaåena joã i kao zuje u kratke solidne strukture oznaåene kao
transporter, jer kroz kanal koji se u njoj stvara pro- hromozomi. Pojedinaåni hromozomi se u hroma-
laze slobodno, difuzijom, joni i mali molekuli do 65 tinskoj masi poåinju razlikovati u ranoj fazi mitoze,
kDa. Meœutim, makromolekuli kao ãto su iRNK, kada postaju jaåe spirilizovani, krañi, ãiri, intenziv-
tRNK, nukleusni proteini i molekularni kompleksi nije obojeni i jasno vidljivi. Hromozomi su
(ribozomalne subjedinice) kroz kanal centralne izgraœeni od nukleozoma, kompleksnih globular-
granule prolaze aktivnim transportom. nih struktura koje se reœaju jedan iza drugoga ce-
Kompleks nuklearne pore priåvrãñen je za nu- lom njegovom duæinom. Nukleozomi su izgraœeni
klearne membrane i za nuklearnu laminu preko 16 od proteinskog jezgra koje åine strukturni bazni
72
proteini histoni oko kojeg lanac DNK pravi dupli

navoj u duæini od 146 nukleotida, a zatim se spuãta i
namotava oko proteinskog jezgra susednog nukle-
ozoma i to se ponavlja duæ hromozoma. U mitozi,
prilikom kondenzacije hromozoma, dolazi do åvr-
stog pakovanja nukleozoma jednoga uz drugi, jer se
usled intenzivne spirilizacije molekula DNK
skrañuje rastojanje izmeœu njih. Nasuprot ovome,
Slika 25. Podela hromozoma prema poloæaju centrome-
u interfaznom jedru pojedinaåni hromozomi nisu
re. 1. centromera (primarno suæenje), 2. metacentriåni
vidljivi, jer je hromatin u velikoj meri despi-
hromozom, 3. submetacentriåni hromozom, 4. akrocen-
rilizovan. triåni hromozom, 5. sekundarno suæenje, 6. kraci hro-
Hromozomi se sastoje od dve hromatide, mozoma
izduæene, spiralno uvijene strukture koje se na
odreœenom stupnju ñelijske deobe razdvajaju kao logi hromozomi i nose alternativne forme (alele) is-
uzduæne polovine hromozoma. Hromatide su spo- tih gena. Kod æenskog pola ima 23 para homologih
jene centromerom koja predstavlja primarno hromozoma, jer su polni XX hromozomi takoœe ho-
suæenje na hromozomu i ima vaænu ulogu u orijen- mologi, dok kod muãkog pola ima 22 para homolo-
taciji i kretanju hromozoma pri ñelijskoj deobi. De- gih hromozoma, jer polni XY hromozomi nisu
lovi hromozoma ispod i iznad centromere nazivaju homologi.
se kraci hromozoma (sl. 25). Prema poloæaju cen- Kao ãto je reåeno, telesne ñelije åoveka imaju
tromere hromozomi su podeljeni na one kod kojih 22 para autosoma i 2 seks hromozoma, t. j. ukupno
je centromera u sredini, metacentriåni, iznad cen- 46 hromozoma, i taj broj se oznaåava kao diploidan
tra submetacentriåni i pri vrhovima hromatida broj hromozoma (2n) a nastao je spajanjem haploi-
akrocentriåni hromozomi (sl. 25). Na akrocen- dnog, upola manjeg od diploidnog, broja hromozo-
triånim hromozomima pored primarnog postoji i ma koje nose polne ñelije.
sekundarno suæenje koje je smeãteno pri samom
vrhu njihovih krañih krakova. Na mestu ovog 3. Jedarce (nukleolus)
suæenja nalazi se sekvenca DNK koja nosi gene za Jedarce (nukleolus) predstavlja jedinu jedar-
kodiranje sinteze rRNK. Sekundarna suæenja akro- nu organelu (sl. 24). Prisutno je samo u interfa-
centriånih hromozoma u interfaznom jedru obra- znom nukleusu, a ima ulogu u sintezi ribozomalne
zuju nukleolus. ribonukleinske kiseline i u formiranju ribozomal-
Broj hromozoma je karakteristiåan za svaku nih subjedinica. Jedarce je lokalizovano na ra-
vrstu hromozoma. Hromozomska konstitucija je- zliåitim mestima u nukleusu, ali vrlo åesto uz samu
dne individue naziva se kariotip. Somatska (tele- nukleusnu membranu, ãto je izuzetno povoljan po-
sna) ñelija kod åoveka ima 46 hromozoma koji se loæaj za brz transport njegovih produkata u cito-
zovu autozomi, dok njegove polne ñelije imaju 23 plazmu.
hromozoma od kojih jedan definiãe pol i to je tzv. Nukleolus predstavlja specifiåno mesto na
seks hromozom. Ovaj hromozom je kod muãkog po- akrozomalnom interfaznom hromozomu, tzv. se-
la oznaåen kao Y, dok je kod æenskog oznaåen kao kundarno suæenje, gde se nalazi lokacija genskih
X. Tako muãkarac ima hromozomsku konstituciju segmenata koji kodiraju genetsku informaciju za
od 44 autozoma i XY kombinaciju seks hromozoma, sintezu ribozomalne RNK. Nukleolus u humanim
a æena ima isto 44 autosoma, ali XX kombinaciju somatskim ñelijama obrazuju sekundarna suæenja
seks hromozoma. Kod æenskog pola jedan od polnih 5 pari akrozomalnih hromozoma, a to su hromo-
X hromozoma je uvek viãe kondenzovan, genetski zomski parovi 13, 14, 15, 21 i 22.
je inaktivan i prisutan je u svim somatskim ñelija- Na svetlosnom mikroskopu nukleolus se vidi
ma æenskog organizma, a zove se seks hromatin ili kao jasno ocrtana kompaktna struktura promera
Barovo telo. oko 1 μm, premda moæe biti i neãto veña, dok se na
U somatskoj ñeliji svaki hromozom koji vodi elektronomikrografijama vidi kao struktura sa fino
poreklo od majke ima svoj odgovarajuñi hromozom granuliranim perifernim regionom i centrom viãe
koji vodi poreklo od oca. Oni su oznaåeni kao homo- fibrilarnog izgleda. Veliåina i izgled nukleolusa za-
73
vise od tipa ñelije i stepena njene aktivnosti. Njego- tosola buduñi da sadræi manje vode, a viãe nekih jo-
va veliåina zavisi direktno od nivoa sinteze na npr. kalijuma, natrijuma i hlora, premda nema
ribozomalne RNK. U ñelijama u kojima je vrlo in- razlike u sadræaju malih molekula kao aminokiseli-
tenzivna sinteza proteina, odnosno u onima koje na ili ATP-a izmeœu ove dve sredine. Nukleopla-
imaju veliku potrebu za sintezom ribozoma, nukle- zma je dinamiåna struktura koja podleæe stalnim
olus zauzima znatan volumen jedra. Sintetiåki ak- promenama sastava u zavisnosti od stepena aktiv-
tivne sekretorne ñelije, kao npr. egzokrine ñelije nosti hromatina i nukleolusa. Velik broj molekula i
pankreasa, imaju vrlo istaknut i åesto multiplici- jona se u njoj nalazi samo u tranzitu, zbog åega je
ran nukleolus. Meœutim, u nukleusima ñelija koje veoma teãko odrediti njen stalni sastav. Tako se
pokazuju nizak nivo sinteze proteina, kao npr. kroz nukleoplazmu transportuju svi nukleusni pro-
miãiñne ñelije ili mali limfociti, nukleolus je slabo teini buduñi da se sinteza proteina ne vrãi u nukle-
istaknut. Jedarce je prisutno samo u interfaznom usu nego se oni sintetiãu u citosolu odakle se kroz
jedru dok za vreme mitoze, kada nema sinteze nuklearne pore transportuju u nukleus. Broj ovih
rRNK kao ni formiranja ribozomalnih subjedinica, proteina je veoma velik i obuhvata razliåite struk-
ono nestaje. turne proteine, enzime, proteine koji ulaze u sastav
Jedarce åine tri morfoloãki i funkcionalno ra- hromatina, kao i funkcionalne proteine koji kontro-
zliåita regiona: pars amorpha (pars chromosoma), liãu kako gensku aktivnost tako i normalno odvija-
pars fibrillaris i pars granulosa. nje ñelijskog ciklusa.
Pars amorpha (pars chromosoma) predstav- Nukleoplazmu u potpunosti proæima nukleu-
lja elektron-svetle regione nukleolusa homogenog sni skelet koji predstavlja mreæu proteinskih fila-
izgleda koji obuhvataju segmente akrocentriånih menata priåvrãñenih za nuklearnu laminu.
hromozoma, odnosno molekule DNK sa kojih se Funkcija nukleusnog skeleta je da odræava struk-
vrãi transkripcija rRNK. Ovaj segment hromozo- turne komponente jedra (jedrovu membranu, hro-
ma se naziva nukleolusni organizacioni region matin i nukleolus) u odreœenom i stalnom poloæaju,
(NOR). Buduñi da se na svakom od pet akrozomal- zatim da omoguñi transport razliåitih molekula (ri-
nih hromozoma nalazi po jedan NOR, u diploidnoj bozomalnih kiselina i nukleusnih proteina), kao i
humanoj somatskoj ñeliji postoji 10 NOR-a koji se, ribozomalnih subjedinica kroz nukleoplazmu. Isto
meœutim, ne vide svi kao posebni nukleolusi, jer se tako, pokreti koji se deãavaju unutar nukleusa za
meœusobno spajaju tako da se u ñelijama najåeãñe vreme ñelijske deobe potpomognuti su sinhronim
vide samo jedno do dva jedarca. remodeliranjem nukleusnog skeleta.
Pars fibrillaris se nalazi u blizini pars amor-
Citoplazmatiåne inkluzije
pha i izgraœen je od mnogobrojnih gusto zbijenih
lanaca RNK koji se nalaze u procesu transkripcije Citoplazma mnogih ñelija, pored organela,
sa DNK. Pars fibrillaris i pars amorpha zajedno sadræi i veñi broj sitnih partikula koje nisu ogra-
åine fibrilarni centar u kojem se pored ostalih niåene membranom. Po svojoj prirodi ove partiku-
struktura nalazi i protein fibrilarin koji ima le mogu biti: a) rezervne hranljive materije, b)
kljuånu ulogu u cepanju definitivne molekule pigmenti i c) neke materije u obliku kristala, a zaje-
rRNK od njene prekursorske molekule pre-rRNK. dniåkim imenom su oznaåene kao citoplazmatiåne
Pars granulosa se nalazi periferno od pars inkluzije.
amorpha i pars fibrillaris, a njegov naziv dolazi a) Rezervne hranljive materije u ñeliji su
otuda ãto je ispunjen granularnim sadræajem koji ugljeni hidrati i lipidi. Oni su magacinirani u ñeli-
predstavlja mnogobrojne formirane ribozomalne jama kao energetske rezerve, ali nisu prisutne u
subjedinice koje ñe se iz ovog regiona zatim tran- svim ñelijama (nema ih npr. u nervnim ñelijama),
sportovati kroz pore na nuklearnoj membrani u ci- ãto je razlog da se klasifikuju u inkluzije pre nego u
toplazmu, gde ñe se spojiti i obrazovati ribozome konstitutivne elemente citoplazme.
kao definitivne organele. U sluåaju obilne ishrane, ñelije mogu da
stvaraju rezerve glukoze u formi polisaharida
4. Nukleoplazma ili karioplazma
glikogena koji, kao elektron-guste granule dija-
Nukleoplazma ispunjava unutraãnjost nukle- metra 20-30 nm, leæi slobodno u citoplazmi
usa (sl. 24) i neãto je viskoznije konzistencije od ci- najåeãñe izmeœu tubula glatkog ER-a. Nakupljanje
74
Citologija, histologija i organologija - Ñelijski ciklus
glikogena je karakteristiåno za ñelije jetre i svih ñelija izuzev humanih nalazi kristaloidna in-
miãiñne ñelije. kluzija koja je sastavljena uglavnom od enzima
Rezervni lipidi (masti) se magaciniraju pri- urat oksidaze.
marno u ñelijama masnog tkiva, ali pod odreœenim
uslovima i u drugim ñelijama kao npr. u hepatociti- ÑELIJSKI CIKLUS
ma. Rezervni lipidi se javljaju kao slobodne cito- Ñelijski ciklus obuhvata promene koje se odi-
plazmatiåne vakuole ili kapljice sa sopstvenom gravaju u ñeliji od momenta njenog nastanka do
membranom debljine 6 do 7 nm. One sadræe neu- njene deobe na dve nove ñelije. Ovaj ciklus se odvi-
tralne masti (trigliceride, masne kiseline, holeste- ja kroz strogo kontrolisani redosled dogaœanja koji
rol i holesterol estre), a nastaju u Goldæijevoj zoni i podrazumeva rast ñelije odnosno udvostruåavanje
glatkom ER-u. njenog sadræaja, nakon åega sledi ñelijska deoba.
b) Pigmenti predstavljaju prirodno obojene Ona rezultira stvaranjem dve ñerke ñelije koje su
supstance koji uslovljavaju da pojedine ñelije ima- kod svih somatskih ñelija genetski identiåne ñeliji
ju svoju sopstvenu boju. Pigmenti mogu biti egzo- od koje su nastale. Novonastale ñelije ñe pored ge-
genog i endogenog porekla. netskog materijala ravnomerno podeliti sve ostale
Egzogene pigmente ne proizvode telesne ñeli- komponente roditeljske ñelije kako bi bile sposo-
je nego se oni u organizam unose hranom. Jedan od bne da otpoånu svoj sopstveni ciklus rasta i deobe.
najpoznatijih egzogenih pigmenata je karotin, na- Trajanje ñelijskog ciklusa veoma varira u zavisnos-
randæasti pigment koji se nalazi u mnogim vrstama ti od tipa ñelije. Kod eukariotskih ñelija koje se
voña i povrña. Unet u organizam (u bilo kojoj ko- brzo dele on traje kratko. Tako ñelijski ciklus kvas-
liåini) boji masti æuto, jer je liposolubilan, a moæe ca traje svega 90 minuta, dok ñelije koje se sporo
promeniti åak i boju koæe ako se unese u velikoj ko- dele imaju dug ñelijski ciklus i on kod hepatocita
liåini. traje oko godinu dana. Meœutim, kod veñine sisar-
Endogeni pigmenti su produkti telesnih ñelija. skih ñelija ovaj ciklus u proseku traje oko 24 sata.
Takav je npr. pigment hemoglobin, koji se nalazi u Ñelijski ciklus je podeljen u dve faze: 1. inter-
crvenim krvnim zrncima. On sadræi gvoæœe, ãto mu fazu – fazu izmeœu dve deobe i 2. mitozu – fazu de-
daje crvenu boju. Kada eritrociti bivaju uniãteni od obe ñelije (sl. 26).
strane makrofaga, hemoglobin se razlaæe na dva 1. Interfaza je faza izmeœu dve mitoze i u njoj
druga pigmenta: hemosiderin, koji sadræi gvoæœe, i ñelija raste i priprema se za deobu, tako da se bi-
bilirubin, koji ga ne sadræi. Hemosiderin je pig- osintetiåki procesi tokom ñelijskog ciklusa odvijaju
ment mrke boje i posebno je dobro vidljiv u makro- samo u ovoj fazi. Ona je podeljena na 3 faze koje su
fazima slezine gde se odlaæu istroãeni eritrociti. oznaåene kao G1, S i G2.
Drugi pigment, bilirubin, je æuñkasto-mrk i on se G1 faza sledi odmah nakon mitoze i u proseku
eliminiãe iz krvi u jetri, odakle se izluåuje preko u humanim somatskim ñelijama ona traje 9 sati. To
æuåi. U grupu endogenih pigmenata spada i mela- je faza u kojoj se sintetiãu mnogi proteini kao i
nin, mrk (do crn) pigment kose i koæe. Posebno ugljeni hidrati i lipidi neophodni za rast ñelije.
mnogo ovog pigmenta stvara se u epidermisu koæe Glavna razlika izmeœu ñelija koje se dele sporo i
kao odgovor na ultravioletna zraåenja sunåeve sve- onih koje se dele brzo upravo je u duæini trajanja
tlosti. Melanin se takoœe nalazi u omotaåima oåne ove faze. Neke ñelije koje se dele veoma sporo mo-
jabuåice i u sivoj moædanoj masi.
Pojedine ñelije koje imaju dug æivotni vek, kao
nervne ili sråanomiãiñne ñelije, nakupljaju pig-
ment lipofuscin (l. fuscin – mrk) koji je lipidne pri-
rode i zlatno-mrke boje, a naziva se joã i lipohromni
pigment.
U ñelijskoj citoplazmi, pa åak i u ñelijskim or-
ganelama, pojedine materije se mogu nakupljati u
obliku kristala. Tako se u Lajdigovim ñelijama tes-
tisa kod åoveka nalazi kristal proteinske prirode,
Slika 26. Ñelijski ciklus. A. 1. interfaza, 2. mitoza; B.
tzv. Reinke-ov kristal, dok se npr. u peroksizomima G1+ S+ G2 = interfaza, 2. mitoza
75
gu, meœutim, napraviti pauzu u svom ñelijskom ci- citoplazme. Deoba koja se odigrava u somatskim
klusu tako da one u G1 fazi ostaju danima, ñelijama naziva se mitoza. U ovoj deobi od
mesecima, pa åak i godinama. Ova izuzetno duga roditeljske ñelije nastañe dve ñerke ñelije od kojih
G1 faza oznaåena je kao G0 faza i u njoj ñelija ostaje svaka ima istu koliåinu i isti tip DNK kao i ñelija od
sve dok ne bude stimulisana na deobu. Faza G0 se koje su nastale, ãto uslovljava da ñe i strukturno i
åesto naziva i faza „mirovanja”, ãto nije najadekva- funkcionalno novonastale ñelije biti identiåne
tniji naziv jer zapravo u njoj ñelija nije neaktivna roditeljskoj. Zahvaljujuñi mitozi nastaju nove ñelije
nego naprotiv, ona normalno funkcioniãe, vrãi se- neophodne za rast multicelularnog organizma kao i
kreciju, fagocitozu, transmisiju nervnog impulsa za obnovu oãteñenih tkiva. Meœutim, deoba koja se
itd. Tako su mnogi limfociti u åovekovom organi- odigrava u polnim ñelijama u procesu
zmu u fazi G0, ali delovanjem nekog stimulusa gametogeneze (koja se naziva mejoza) ima za
(npr. odgovarajuñeg antigena), oni se mogu vratiti rezultat stvaranje polnih ñelija koje nisu genetski
u normalni ñelijski ciklus. Poneke ñelije, meœutim, identiåne ñeliji od koje su nastale i imaju za
trajno napuãtaju ñelijski ciklus i u fazi G0 ostaju polovinu redukovan broj hromozoma kao i duplo
funkcionalne sve do smrti. manju koliåinu DNK.
S faza je sintetiåka faza u kojoj dolazi do sinte- Mitoza je mehanizam ñelijske deobe koji
ze DNK, odnosno duplikacije postojeñeg lanca podrazumeva podelu jedra (kariokinezu) i ñelijske
DNK, kao i do sinteze histona, nakon åega sledi or- citoplazme (citokinezu). Pri ovoj deobi vrãi se
ganizovanje nukleozoma i obrazovanje hromatin- distribucija kako genetskog materijala tako i
skih vlakana. Replikacijom DNK omoguñeno je ostalog ñelijskog sadræaja na dva jednaka dela, na
formiranje dva potpuna genska kompleta, po jedan dve identiåne ñerke ñelije. Mitoza se odvija brzo i
za svaku novu ñeliju, koja ñe nastati u procesu mi- kontinuirano kroz pet faza koje su oznaåene kao:
toze. profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofa-
G2 faza u veñini ñelija traje kratko, a u huma- za (sl. 27).
nim ñelijama u proseku oko 4,5 sata. U njoj se sinte-
tiãu proteini neophodni za proces mitoze, kao ãto je
tubulin, od kojeg se polimerizuju mikrotubule koje
ñe uåestvovati u obrazovanju deobnog vretena. Po-
red toga, ovde dolazi do duplikacije centriola kao i
drugih organela. Faza G2 i faza G1 obezbeœuju ñeliji
vreme za rast, sintetiåke procese neophodne za
stvaranje novih organela i regulatornih proteina,
kao i akumulaciju energije. Ako bi interfaza trajala
samo toliko koliko je potrebno za duplikaciju DNK,
ne bi bilo ñelijskog rasta i pri svakoj narednoj deobi
ñelija bi bila sve manja. Meœutim, u deobi nekih
ñelija upravo se to i dogaœa. Na primer kod blasto-
mera nastalih nakon nekoliko prvih deoba kojima
podleæe oploœena jajna ñelija, odnosno zigot, faze
G1 i G2 su drastiåno skrañene i kod ovih ñelija nema
rasta pre deoba, ãto ima za posledicu podelu kru-
pne jajne ñelije u velik broj sitnijih ñelija, åiji uku-
pan volumen nije veñi od volumena jajne ñelije. Pri
kraju G2 faze poåinje kondenzacija hromozoma, ãto
ujedno oznaåava kraj interfaze i poåetak mitoze.
2. Mitoza ili ñelijska deoba oznaåava se i kao
M-faza ñelijskog ciklusa. U normalnom ñelijskom
Sl. 27. Mitoza. 1. profaza, 2. prometafaza, 3. metafaza, 4.
ciklusu iz faze rasta ñelija neminovno prelazi u
poåetni stupanj anafaze, 5. zavrãni stupanj anafaze, 6.
fazu ñelijske deobe, koja podrazumeva kako deobu
telofaza, 7. centriole, 8. niti deobnog vretena, 9. hro-
jedra, njenog genetskog materijala, tako i deobu matin, 10. nukleus, 11. nukleolus
76
Citologija, histologija i organologija – Ñelijski ciklus
Profaza se karakteriãe prisustvom maksimal- hromatide koje ñe postati sestrinski hromozomi.

no izduæenih hromozoma, konåastog izgleda mre- Niti deobnog vretena se tokom ove faze postepeno
æoliko isprepletenih po celom jedru. Na svaki kraj skrañuju i sestrinske hromozome povlaåe na
ñelije odlazi po jedan par centriola buduñi da je suprotne polove deobnog vretena. Rezultat ovoga
doãlo do njihove duplikacije u G2 fazi interfaze. je da se na oba ñelijska pola naãao ponovo
Migracija centriola na suprotne polove ñelije diploidan broj hromozoma. Krajem ove faze
odvija se na taj naåin ãto parovi centriola, koji poåinje i deoba citoplazme, citokineza, stvaranjem
nakon duplikacije stoje u neposrednoj blizini, in- kontraktilnog prstena koji predstavlja prstenasto
tenzivno sintetiãu mikrotubule koje se umeñu suæenje koje se obrazuje oko ñelije na nivou
izmeœu njih kao luåno uobliåene niti. Kako poli- ekvatora deobnog vretena. On nastaje kao rezultat
merizacija mikrotubula napreduje, ove niti se sve kontrakcije mikrofilamenata, aktina i miozina, koji
viãe izduæuju i potiskuju centriole na suprotne su vezani za ñelijsku membranu.
krajeve ñelije. Figura koja u ovom procesu nastaje Telofaza poåinje u momentu kada hromozomi
naziva se mitotsko (deobno) vreteno. Krajem ove dostignu polove deobnog vretena. Za vreme ove
faze hromozomi postaju vidljivi, krañi, deblji i finalne faze mitoze dolazi do despirilizacije hromo-
tamnije su boje, a uzduæno su podeljeni na dve zoma, oni se izduæuju i postaju slabije vidljivi. Oko
identiåne hromatide koje su spojene centromerom. hromozoma, na svakom ñelijskom polu, formira se
Na svakoj centromeri dolazi do formiranja dva jedrova membrana i pojavljuje se nukleolus. Tako
kinetohora, po jedan na svakoj hromatidi, smeã- su formirana dva nova jedra i time je kariokineza
tenim na suprotnim stranama hromozoma. Kine- definitivno zavrãena. Istovremeno, dolazi i do
tohor predstavlja proteinski kompleks za koji ñe se ravnomerne raspodele organela kao i ostalog ñe-
vezati odreœeni tip mikrotubula, odnosno niti lijskog sadræaja u citoplazmi oko novoformiranih
deobnog vretena tzv. kinetohorne mikrotubule. jedara.
Ostale mikrotubule predstavljaju polarne mikro- Citokineza koja je zapoåela u anafazi dalje se
tubule i one se proteæu izmeœu suprotno postav- nastavlja na taj naåin ãto se oko ñelije sve viãe steæe
ljenih parova centriola, ali u predelu ekvatora ne kontraktilni prsten zahvaljujuñi kontrakciji aktina
dolaze u kontakt sa hromozomima. Broj mikrotu- i miozina, ãto uslovljava sve dublju invaginaciju
bula koje se zakaåe za jedan kinetohor moæe biti ñelijske membrane. Podela citoplazme se zavrãava
razliåit i zavisi od ñelijskog tipa. Tako je njihov broj kada se dve suprotne strane ñelijske membrane
npr. u humanim somatskim ñelijama u proseku 30. potpuno pribliæe i spoje, åime su definitivno
Prometafaza zapoåinje fragmentacijom jedro- formirane dve diploidne, genetski identiåne ñerke
vog omotaåa, a zatim iãåezava jedarce i definitivno ñelije.
se formira deobno vreteno. Hromozomi vezani za Mejoza je ñelijska deoba koja se odvija u
kinetohorne mikrotubule poåinju grupisanje u polnim ñelijama. U ovom procesu se od diploidnih,
ekvatorijalnoj zoni. matiånih ñelija spermatogonija i oogonija stvaraju
Metafaza traje veoma kratko i u njoj su polne ñelije t. j. muãki i æenski gameti koji sadræe
hromozomi veñ u velikoj meri kondenzovani tako haploidan broj hromozoma (n), odnosno za po-
da su vrlo dobro vidljivi zbog åega su upravo ovde lovinu manje od somatskih. Haploidan broj hromo-
najpogodniji za analizu. Buduñi da su osloboœeni zoma nastaje u procesu tzv. redukcione deobe
jedrove membrane, oni se, potiskivani od strane matiånih polnih ñelija. Ova deoba se odvija kroz
kinetohornih mikrotubula, smeãtaju u ekvatori- dve brze, uzastopne deobe koje su oznaåene kao
jalni (srediãnji) region ñelije. Tu se postavljaju prva i druga mejotiåka deoba.
jedan pored drugoga tako da su im hromatide Prva mejotiåka deoba se, sliåno kao i mitoza,
paralelne ekvatoru deobnog vretena, pri åemu se sastoji iz åetiri faze koje su oznaåene kao: profaza I,
formira figura oznaåena kao metafazna ploåa. metafaza I, anafaza I i telofaza I. Ovoj deobi
Hromatide na hromozomu se razdvajaju i ostaju podleæu primarne spermatide i primarne sperma-
spojene joã samo na nivou centromere. togonije koje su diploidne, a nastale su mitotiåkom
Anafaza je takoœe kratka i traje svega nekoliko deobom iz spermatogonija.
minuta. Na njenom poåetku centromere se dele, ãto Profaza I mejotiåke deobe je duæa nego kod
i hromozomima omoguñuje da se podele na dve mitoze i podeljena je na pet potfaza: leptoten,
77
zigoten, pahiten, diploten i dijakinezu. U leptotenu mejotiåkoj deobi redukovati da bi se dobile

se u jedru germinativne ñelije kao i primarne definitivne haploidne muãke i æenske polne ñelije.
spermatocite i primarne oocite nalazi diploidan Nakon telofaze sledi kratka interfaza u kojoj
broj uskih i dugaåkih hromozoma koji ñe se u se ne odvija sinteza DNK, tako da ova faza ne
sledeñoj podfazi, zigotenu, grupisati u bivalente, predstavlja pravu interfazu zbog åega se naziva joã
homologe hromozomske parove (jedan poreklom i interkineza. Nakon nje sledi druga mejotiåka
od oca, jedan od majke) koji se åvrsto pripajaju, deoba koja se, takoœe, sastoji iz åetiri faze
jednom sloæenom proteinskom strukturom koja je oznaåene kao: profaza II, metafaza II, anafaza II i
oznaåena kao sinaptonemalni kompleks. Proces telofaza II i predstavlja pravu mitotiåku deobu. Pri
formiranja bivalenata je oznaåen kao sinapsis. ovoj deobi se sekudarne spermatocite i ovocite,
Buduñi da je svaki hromozom sastavljen od dve koje kod åoveka sadræe svaka po 23 hromozoma i
hromatide, bivalenti imaju åetiri hromatide, zbog koje su diploidne po koliåini DNK, dele na po dve
åega se nazivaju i tetradede. U pahitenu se izmeœu ñelije od kojih ñe svaka imati 23 hromozoma, ali
homologih hromatida na odreœenim mestima duplo manju koliåinu DNK, buduñi da je u anafazi
uspostavljaju veze, hijazme (mostovi), kojima se doãlo do razdvajanja hromozoma na sestrinske
vezuju homologi genski parovi. Preko hijazmi se hromozome, åime je koliåina DNK redukovana na
vrãi razmena odgovarajuñih fragmenata hroma- polovinu. Kao rezultat ove deobe kod muãkog pola
tida izmeœu homologih hromozoma, ãto se naziva u procesu spermatogeneze (sl. 28) od poåetne
crossing-over, a ima za rezultat stvaranje nove diploidne spermatogonije, preko primarne sper-
genske konfiguracije, odnosno genetske rekombi- matocite, nastaju åetiri ñelije (spermatide) koje
nacije. U diplotenu hromozomi se razdvajaju, ali imaju haploidan broj hromozoma i duplo manju
spojevi na hijazmama ostaju, dok se u poslednjoj
fazi profaze, dijakinezi, hromozomi maksimalno
kondenzuju, a za njih se zakaåe kinetohorne
mikrotubule i poåinje njihovo pomeranje ka
ekvatorijalnom regionu ñelije. Jedarce nestaje, a
jedrova membrana se dezintegriãe.
Metafaza I se karakteriãe prisustvom homo-
logih hromozomskih parova spojenih hijazmama,
koji se, zakaåeni za mikrotubule deobnog vretena,
grupiãu u podruåju ekvatora gde formiraju figuru
oznaåenu kao metafazna (ekvatorijalna) ploåa.
Ovde se hromozomi nalaze u parovima od kojih
svaki vodi poreklo od jednog od roditelja – jedan od
oca, a jedan od majke.
Anafaza I poåinje razdvajanjem homologih
hromozoma tako da na svaki ñelijski pol odlazi
jedna kompletna, po broju haploidna (n) garnitura
hromozoma, ali ona je diploidna (2n) po sadræaju
DNK buñi da na polove odlaze kompletni hromo-
zomi, a ne hromatide.
Telofaza I poåinje i zavrãava se kompletnom
citokinezom koja ñe kod muãkog pola rezultovati
stvaranjem dve sekundarne spermatocite od Slika 28. Sumarni prikaz A. spermatogeneze i B. ovoge-
poåetne primarne spermatocite, a kod æenskog neze; a) mitoza, b) prva mejotiåka deoba, c) druga mejo-
pola od primarne ovocite, nakon ove deobe, nastaje tiåka deoba. A. 1. spermatogonija (2n), 2. primarna
jedna sekundarna ovocita i jedno polarno telo. I spermatocita (2n), 3. sekundarna spermatocita (n),
4. spermatida (n), 5. spermatozoid (n); B. 1. ovogonija
sekundarna spermatocita i sekundarna oocita, iako
(2n), 2. primarna ovocita (2n), 3. prvo polarno telo,
haploidne po broju hromozoma, diploidne su po
4. sekundarna ovocita (n), 5. drugo polarno telo, 6.
koliåini DNK, koja ñe se u narednoj, drugoj
ovocita (n)
78
Citologija, histologija i organologija - Ñelijski ciklus
koliåinu DNK nego ñelija od koje su nastale. Sliåno

Starenje ñelije
je i kod æenskog pola kod kojeg u procesu
ovogeneze (sl. 28) od diploidne ovogonije, odnosno I pored toga ãto je starenje u æivom svetu uni-
primarne ovocite nastaje jedna ovocita haploidna verzalni proces, u vezi sa njegovim uzrokom posto-
po broju hromozoma i koliåini DNK uz isto- ji joã uvek dosta nedoumica. Do danas je jasno
vremeno obrazovanje tri polarna tela, od kojih dva pokazano da su uzroci starenja ñelije, a time i celog
nastaju deobom prvog polarnog tela, a treñe organizma, mnogobrojni i da mogu biti kako endo-
deobom sekundarne ovocite. genog porekla, koji podrazumevaju intracelularni
molekularni program starenja, tako i egzogenog
Kontrola ñelijskog ciklusa
porekla, koji predstavljaju ãtetne uticaje razliåitih
Tokom ñelijskog ciklusa ñelija prolazi kroz ne- faktora ñelijskog okruæenja åijem delovanju je ñeli-
koliko kritiånih taåaka koje predstavljaju prelaze ja kontinuirano izloæena tokom æivota i koji progre-
G1 u S fazu, G2 u M fazu i M-faze u G1 fazu, od ko- sivno umanjuju njenu sposobnost preæivljavanja.
jih je najosetljivija ona u kojoj se deãava iniciranje Tokom starenja dolazi do promene mnogih procesa
replikacije DNK. U svakoj od ovih taåaka prelaz u u ñeliji; tako dolazi do redukcije nivoa oksidativne
narednu fazu ciklusa moæe biti stimulisan ili inhi- fosforilacije u mitohondrijama, smanjenja nivoa
bisan delovanjem razliåitih endogenih i egzogenih sinteze DNK, RNK, strukturnih i enzimatskih pro-
kontrolnih faktora. Ovaj kontrolni sistem ñelijskog teina, kao i receptora. Pored toga, ovaj proces sma-
ciklusa ima ulogu da aktivira enzime i druge prote- njuje ñelijski kapacitet za usvajanje hranljivih
ine odgovorne da se svi procesi tokom ciklusa odvi- materija i reparaciju hromozomskih oãteñenja.
jaju u odreœeno vreme, kao i da se njihova Ove funkcionalne promene uzrokovane starenjem
aktivnost zaustavi kada su procesi koje katalizuju prate i promene ñelijske morfologije, ãto se mani-
zavrãeni. festuje u pojavi nepravilnog i izrazito lobuliranog
Od endogenih faktora koji kontroliãu prolazak nukleusa, vakuolizaciji mitohondrija, smanjenju
ñelije kroz ñelijski ciklus najvaæniji su izvesni pro- volumena endoplazmatskog retikuluma, pojavi
teini citoplazme kao ãto su: 1. ciklini, koji su speci- distorzirane Goldæijeve zone, kao i u nakupljanju
fiåni za odreœenu fazu ciklusa (G1 ciklini, ciklini S pigmenta lipofuscina koji nastaje kao produkt lipi-
faze i ciklini M-faze ), a poveñanje njihovog nivoa dne peroksidacije.
inicira prelazak u narednu fazu i nakon ãto su Od moguñih mehanizama koji uzrokuju stare-
izvrãili svoju funkciju njihov nivo opada, tako da u nje najåeãñe se pominju oãteñenja ñelije slobodnim
zavisnosti od faze ñelijskog ciklusa nivo ovih prote- radikalima koja nastaju usled ponovljenih izlaga-
ina pada i raste, 2. ciklin-zavisne kinaze (CDK) (G1 nja jonizujuñem zraåenju ili usled progresivne
CDK, CDK S-faze i CDK M-faze) vrãe fosforilaciju redukcije antioksidativnih odbrambenih mehani-
proteina koji kontroliãu razliåite procese u ñelij- zama, kao npr. smanjenja koliåine vitamina E ili
skom ciklusu, a da bi se aktivirale svaka od njih glutation peroksidaze. Slobodni radikali oãteñuju
mora biti vezana za odgovarajuñi ciklin, tako da su kako jedrovu, tako i mitohondrijalnu DNK, a isto
i one specifiåne za svaku fazu ciklusa i 3. pod- tako uzrokuju oksidativnu modifikaciju proteina,
stiåuñi kompleks anafaze (APC) koji predstavlja ãto ih åini degradabilnima za neutralne i kisele fos-
okidaå za destrukcije kohezina, koji vezuje sestrin- fataze iz citosola, a ãto dalje utiåe na slabljenje
ske hromatide u hromozomu, a ujedno uzrokuje i odreœenih ñelijskih funkcija. Pored toga, sa sta-
degradaciju ciklina M-faze. roãñu dolazi do post-translacionih modifikacija in-
Takoœe postoji veñi broj egzogenih faktora, tracelularnih proteina, ãto se takoœe smatra
odnosno signalnih molekula koje, delujuñi na ñeliju uzrokom nekih morfoloãkih i funkcionalnih prome-
preko specifiånih receptora, imaju uticaj na tok na zapaæenih u ovom procesu. Velik znaåaj pridaje
ñelijskog ciklusa. Meœu njima posebno su vaæni se i åinjenici da u procesu starenja dolazi do pro-
faktori rasta: epidermalni faktor rasta (EGF), ner- mena u strukturi hromozoma, taånije, dolazi do
vni faktor rasta (NFR), faktor rasta poreklom iz skrañivanja njihovih telomera (segmenti DNK na
trombocita (PDGF)), zatim citokini (interleukini, krajevima hromozoma) zbog postepenog slabljenja
interferoni), neki hormoni, npr. hormon rasta i dr. aktivnosti ili gubitka enzima telomeraze koji ih ãti-
ti od delovanja nukleaza i drugih destabiliãuñih uti-
79
caja. Ovo uzrokuje gubitak odreœenih gena, ãto ima degradacije intracelularnih proteina i fragmenta-
odraza na æivotni vek ñelije. Ovde treba pomenuti cije nukleinskih kiselina.
joã i promene u indukciji tzv. hit-ãok (engl. heat- Programirana ñelijska smrt (apoptoza) je, za
shock) proteina, posebno proteina iz ove grupe razliku od nekroze, vrlo precizno regulisan fizi-
oznaåenog kao Hsp70. Hit-ãok proteini imaju oloãki proces kojim su obuhvañene najåeãñe samo
vaænu ulogu u mehanizmu odbrane od uticaja ra- pojedinaåne ñelije ili manje ñelijske grupe. Apop-
zliåitih stresora tako da njihov gubitak takoœe toza ima vaænu ulogu u homeostazi i u razvoju svih
moæe biti uzrok starenju. tkiva jednog organizma, jer predstavlja regulator-
ni mehanizam brojnosti ñelijskih populacija. Nor-
Ñelijska smrt
malno se javlja u procesu embrionog i fetalnog
Smrt ñelije moæe biti uzrokovana sluåajnim razvoja kao i metamorfoze, a isto tako apoptozom
ireverzibilnim oãteñenjem nekim agensom, ãto se se mogu uniãtiti ñelije koje predstavljaju potenci-
naziva nekroza, ili je njena smrt programirana i jalnu opasnost za organizam kao ãto su ñelije infici-
predstavlja deo razvojnog programa organizma, rane virusima, neke ñelije imunog sistema, kao ãto
ãto je oznaåeno kao apoptoza. su autoreaktivni limfociti, ñelije sa oãteñenom
Sluåajna ñelijska smrt (nekroza), koja je DNK i ñelije kancera. Manja oãteñenja ñelija, iza-
oznaåena i kao patoloãka smrt, nastupa kao odgo- zvana istim onim faktorima koji svojim agresivni-
vor na delovanje kako toksiånih supstanci tako i jim delovanjem uzrokuju patoloãku smrt ñelije,
agresivnih fiziåkih faktora (hipotermija, hipoksija, mogu takoœe indukovati ”ñelijski suicid”, odnosno
ishemija, metaboliåki otrovi, patogeni mikroorga- programiranu ñelijsku smrt, najverovatnije da bi
nizmi, direktna mehaniåka oãteñenja itd.). Nekro- se spreåilo prenoãenje u nasleœe izazvanih mutaci-
zom je obiåno zahvañena grupa ñelija, a prañena je ja. Tokom æivota odraslog organizma apoptozom se
razvojem inflamatorne reakcije okolnog tkiva. odræava ravnoteæa izmeœu proliferacije ñelija i nji-
Ñelije zahvañene nekrozom pokazuju åitav niz hove smrti, dok inhibicija apoptoze moæe biti uzrok
tipiånih morfoloãkih i biohemijskih karakteristika. neoplastiånih transformacija nekih ñelija.
Prvi znaci nekroze su bubrenje citoplazme i orga- Prvi morfoloãki znaci apoptoze su gubitak
nela, a pre svega mitohondrija. Uzrok ovome je gu- meœuñelijskih veza, mikrovila, kao i drugih speci-
bitak sposobnosti ñelijske mebrane da vrãi jalnih diferencijacija ñelijske membrane. Istovre-
selektivnu propustljivost. Ovo moæe nastati kao po- meno, dolazi do fragmentacije i kondenzacije
sledica nedostatka ATP-a, promene u homeostazi hromatina i njegovog nakupljanja po periferiji nu-
koncentracije kalcijumovih jona, oãteñenja slobo- kleusa, uz nuklearnu membranu. Isto tako dolazi i
dnim radikalima (kao krajnji rezultat delovanja ve- do kondenzacije citoplazme zbog gubitka vode i jo-
likog broja fiziåkih i hemijskih agenasa), a moæe na, ãto dovodi do smanjenja ñelijskog volumena.
biti i posledica direktnog delovanja bakterijskih Gubitak intracelularne teånosti je povezan sa pro-
toksina i virusnih proteina. Naruãeni integritet menama na endoplazmatiånom retikulumu, åije se
ñelijske membrane omoguñuje slobodno kretanje cisterne izrazito dilatiraju, a zatim fragmentiãu u
katjona u pravcu izjednaåavanja njihovog koncen- vezikule. Ove vezikule se spajaju sa plazmalnom
tracijskog gradijenta, kao i ulazak teånosti, ãto re- membranom usled åega se na povrãini ñelije stva-
zultira bubrenjem ñelije. Poveñanje nivoa raju mnogobrojne loptaste evaginacije, ãto pred-
kalcijumovih jona u citosolu dovodi do aktivacije stavlja jednu od citoloãkih karakteristika ñelije
mnogih enzima kao ãto su proteaze, fosfolipaze, zahvañene apoptozom. Pored toga, ove vezikule
ATP-aze i endonukleaze koji ñe dovesti do dezinte- prazne svoj sadræaj u ekstracelularni prostor,
gracije razliåitih intracelularnih struktura. Tako usled åega dolazi do gubitka vode i jona, ãto uzro-
aktiviranje enzima fosfolipaze ima za posledicu de- kuje dalju kontrakciju citoplazme i smeæuravanje
gradaciju membranskih fosfolipida, a time i ñelije. Ubrzo zatim sledi fragmentacija jedra i de-
oãteñenje svih membranskih struktura u ñeliji, zintegracija ñelije na veñi broj sitnih membranom
odnosno dezintegraciju organela i rupturu pla- zaodenutih fragmenata koji su oznaåeni kao apop-
zmalne membrane. Isto tako, oslobaœanjem hidro- totiåka tela. Ova tela pored fragmenata citolazme i
litiåkih enzima iz rupturiranih lizozoma dolazi do nukleusa sadræe i organele relativno oåuvane
strukture. Apoptotiåka tela ñe biti prepoznata i fa-
80
Citologija, histologija i organologija - Tkiva
gocitirana od strane makrofaga, kao i drugih ñelija

mononuklearnog – fagocitnog sistema, ali i od stra- TKIVA
ne epitelijalnih, endotelijalnih ili tumorskih ñelija. Tkiva predstavljaju skupove ñelija objedinje-
Buduñi da su apoptotiåka tela zaodenuta intaktnom nih istom funkcijom. Neka tkiva izgraœuju ñelije
membranom, njihov sadræaj ne dolazi u kontakt sa identiånih morfoloãkih i funkcionalnih svojstava,
ekstracelularnim prostorom, a time se spreåava in- dok druga tkiva grade razliåite vrste ñelija, ali koja
flamatorna reakcija okolnog tkiva, koja se inaåe re- u funkcionalnom smislu deluju jedinstveno. Prema
dovno javlja prilikom nekroze. danas opãteprihvañenoj klasifikaciji, tkiva se dele
Fragmentacija ñelije zahvañene apoptozom, na åetiri osnovna tipa: epitelno, vezivno, miãiñno i
kao i fagocitoza apoptotiåkih tela, veoma je brz nervno tkivo.
proces i moæe se odigrati åak unutar jednog sata. Iz
tog razloga je teãko izvrãiti kvantifikaciju apopto- EPITELNO TKIVO
zom zahvañenih ñelija u nekom tkivu. Kao marker Epitelno tkivo ili epitel je prvo i osnovno tkivo
za apoptozu uzima se enzim endonukleaza koji fra- koje se javlja u najranijim stadijumima embrional-
gmentira molekul DNK i åija aktivnost se u ovom nog razvoja i iz kojeg se razvijaju sva ostala tkiva.
procesu poveñava. Epiteli potiåu od sva tri klicina lista: ektoderma,
Apoptoza se moæe inicirati sa dva mehanizma. mezoderma i endoderma. Epitel je izgraœen od epi-
„Okidaå” za poåetak apoptoze u prvom sluåaju su telijalnih ñelija koje su poreœane u jedan ili viãe
signali koji dolaze iz same ñelije, dok se u drugom slojeva izmeœu kojih ima vrlo malo intercelularne
sluåaju apoptoza aktivira spoljaãnjim signalima, supstance, a poloæen je na bazalnu laminu.
odnosno molekulima koji predstavljaju tzv. aktiva- Bazalna lamina je specijalan sloj ekstracelu-
tore smrti koji se vezuju za receptore na povrãini larnog matriksa koji je u vidu dvoslojne ploåe ume-
ñelije. tnut izmeœu epitelijalnog i vezivnog tkiva. Njena
Od unutraãnjih signala oksidativni stres se na- debljina varira u rasponu od 40 do 100 nm i nije vi-
vodi kao moguñi induktor apoptoze. Naime, pad dljiva svetlosnim mikroskopom. Åine je dva sloja
mitohondrijalnog transmembranskog potencijala pribliæno iste debljine, ali razliåite elektronske
moæe biti ireverzibilan korak u programiranoj gustine. Prvi sloj je elektron – svetliji i oznaåen je
ñelijskoj smrti, jer on uzrokuje promene na recep- kao lamina lucida ili lamina rara, dok je drugi
toru Bcl-2, koji je smeãten na spoljaãnjoj mitohon- elektron – tamniji i naziva se lamina densa.
drijalnoj membrani. Ovo ñe uzrokovati niz Lamina lucida je sa jedne strane u kontaktu sa
promena na mitohondrijama, a pre svega otpuãta- plazmalnom membranom epitelijalne ñelije, a sa
nje proteina Apaf-1, ãto je povezano sa izlaskom ci- druge naleæe na laminu raru. Ona je izgraœena od
tohroma c u citoplazmu, gde ñe on aktivirati enzim glikoproteina laminina i entaktina. U njoj se nala-
caspazu 9, a ona ñe dalje uzrokovati kaskadnu akti- ze i ekstracelularni krajevi transmembranskih
vaciju drugih caspaza koje ñe svojim proteo- proteina (integrina), åiji su intracelularni krajevi
litiåkim delovanjem dovesti do destrukcije vezani za citoskelet epitelijalne ñelije. Lamina den-
strukturnih proteina, kao i degradacije DNK, a tisa naleæe na vezivno tkivo i sastavljena je od: a) ko-
me i do ñelijske smrti. lagena tipa IV åija vlakna formiraju elastiånu
Spoljaãnji signali koji iniciraju apoptozu (akti- mreæu, b) proteoglikana perlakana koji oblaæe ko-
vatori smrti) su tri signalne molekule koje se vezu- lagensku mreæu kako prema lamini lucidi tako i
ju za receptore na povrãini ñelije. To su faktor prema vezivnom tkivu i c) glikoproteina fibronekti-
nekroze tumora (TNF-alfa) i faktor nekroze tumo- na koji je lokalizovan uz kolagenu mreæu prema ve-
ra-beta (TNF-beta), koji se vezuju za isti TNF re- zivnom tkivu.
ceptor, dok je treñi molekul Fas ligand (FasL) i on Bazalna lamina pruæa potporu epitelijalnim
se vezuje za receptor oznaåen kao Fas ili CD95. Ve- ñelijama. Ujedno ona predstavlja selektivnu bari-
zivanjem ovih signalnih molekula za receptore ak- jeru za prolaz samo molekula odreœene veliåine,
tivira se caspaza 8, koja, kao i caspaza 9, uzrokuje oblika i naboja. Naime, mreæa kolagenih vlakana ti-
kaskadnu aktivaciju drugih caspaza, koje ñe svojim pa IV predstavlja fiziåku barijeru za prolaz kru-
delovanjem, kao i u prethodnom sluåaju, uzrokova- pnih molekula, dok lanci heparan-sulfata svojim
ti ñelijsku smrt. negativnim nabojem odbijaju sve negativno na-
81
elektrisane molekule. Pored toga, bazalna lamina dlakama sliåne strukture koje su mnogobrojne na
reguliãe ñelijsku proliferaciju i diferencijaciju i apikalnoj povrãini prizmatiånih ñelija respirator-
kontroliãe migraciju epitelijalnih ñelija tokom em- nog trakta (uåestvuju u transportu sluzi) i æenskog
briogeneze kao i tokom postnatalnog razvoja. Ispod reproduktivnog trakta (pomaæu kretanju jajne ñeli-
bazalne lamine kod nekih epitela (epidermis, res- je ka materici), na ependimnim ñelijama (ubrzava-
piratorni i urinarni trakt) nalaze se retikularna vla- ju evakuaciju cerebro-spinalnog likvora) i na
kna (kolagen tipa III) koja obrazuju retikularnu vestibularnim ñelijama (senzorska funkcija).
laminu (lamina fibroreticularis). Lateralne povrãine kojima se susedne epiteli-
Spajanjem dve bazalne lamine ili spajanjem jalne ñelije meœusobno dodiruju mogu biti razliåito
bazalne i retikularne lamine nastaje bazalna mem- diferencirane (sl. 30). Ovo ima za cilj stvaranje
brana (sl. 29). Buduñi da je znatno deblja od ba- meœuñelijskih veza (spojeva) koje sa jedne strane
zalne lamine, ova membrana se uoåava i na obezbeœuju åvrãñe povezivanje susednih ñelija, a
svetlosnom mikroskopu, naroåito na preparatima sa druge olakãavaju razmenu materija meœu nji-
bojenim PAS-om (ili srebro nitratom). ma. Sve ovo doprinosi da epitel funkcioniãe kao je-
Krvni sudovi nikada ne prodiru kroz bazalnu dinstvena celina.
laminu tako da je epitel avaskularno tkivo. Epitel Postoje tri tipa meœuñelijskih veza, odnosno
difuzijom razmenjuje hranljive materije, gasove i spojeva: 1. okludentne ili tesne veze (engl. tight
metabolite sa krvnim kapilarima koji se nalaze u junction), 2. adherentne veze i 3. komunikacijske
subepitelijalnom vezivnom tkivu. veze.
Za epitelijalne ñelije koje ulaze u sastav jedno- Ukoliko se veza proteæe oko cele ñelije u vidu
slojnih epitela koji pokrivaju slobodne povrãine ka- obruåa ili pojasa ona se oznaåava kao zonula, ako
rakteristiåna je bipolarna diferencijacija, t. j. na zahvata deo ñelijske membrane zove se fascija, a
svakoj takvoj ñeliji je moguñe razlikovati apikalnu, ukoliko je ograniåena na usku kruænu povrãinu ove
lateralnu i bazalnu povrãinu. membrane naziva se makula.
Apikalna povrãina je slobodna povrãina ñelije 1. Okludentne (tesne) veze (sl. 30) se javljaju u
i na njoj se kod pojedinih vrsta epitelijalnih ñelija formi zonula (zonula occludens). Kod ovih spojeva
nalaze posebne strukture: a) mikrovili (resiåasti plazmaleme susednih ñelija su u direktnom kon-
izvrati apikalne membrane koji znatno uveñavaju taktu i tu nema meœuñelijskog prostora, ãto deli-
njenu povrãinu; naroåito su mnogobrojni na ente- miåno ili potpuno onemoguñava prolaz molekula i
rocitima, ñelijama crevnog epitela), b) stereocilije, jona izmeœu ñelija.
nepokretne treplje sliåne mikrovilima, ali su od Okludentna veza se u vidu obruåa proteæe celim
njih duæe, a nalaze se na epitelijalnim ñelijama koje obimom ñelije i to pri samom njenom vrhu. Ova veza
oblaæu izvodne kanale muãkog reproduktivnog sis- u epitelu creva spreåava prodor toksiånih materija u
tema, kao i na vestibularnim i auditivnim ñelijama krvotok, a u mokrañnim putevima åini barijeru
unutraãnjeg uva i c) kinocilije, pokretne treplje, izmeœu tkivne teånosti i mokrañe. Integritet oklu-
dentnog ñelijskog spoja moæe se naruãiti dejstvom
mehaniåkih i toksiånih faktora, ali ih i sama ñelija
moæe otvoriti razliåitim signalnim molekulama.
2. Adherentne (priåvrsne) veze (sl. 30)
pruæaju mehaniåku potporu epitelijalnim ñelijama
i stabilizuju njihovu poziciju unutar epitela. U ovoj
vrsti spoja, posredstvom transmembranskih prote-
ina, citoskelet ñelije se vezuje za ekstracelularni
matriks (ECM) ili za citoskelet susedne ñelije. Spoj
izmeœu ñelije i ECM-a predstavlja fokalni kontakt,
a ostvaruje se posredstvom proteina integrina koji
se vezuju za kolagen i adhezivne glikoproteine
ECM-a kao ãto su laminin, fibronektin i dr. U
meœuñelijskoj adheziji uåestvuje niz integrina od
Slika 29. Bazalna membrana (strelica) kojih su najznaåajniji kadherini i selektini.
82
Postoje tri tipa adhezivnih veza: a) zonula ad- li (ãeñeri, aminokiseline, vitamini, hormoni, ci-
herens, b) fascia adherens i c) maculae adherentes kliåni AMP itd.). Preko pukotinskih veza prenose
(dezmozomi). se signalne molekule izmeœu ñelija, ãto omoguñuje
a) zonula adherens je smeãtena neposredno koordinaciju njihove aktivnosti. Tako se preko nek-
ispod zonule okludens i sliåno kao ona okruæuje susa ãiri talas depolarizacije sråano-miãiñnih ñeli-
ñeliju u vidu obruåa. Ova zona predstavlja glavno ja, a posebnu vaænost ove veze imaju pri rastu i
mesto vezivanja aktinskih filamenata za ñelijsku diferencijaciji ñelija. Pokazano je da pukotinske
membranu. Na citosolnim stranama obeju ñelija veze otvaraju visok pH i niska koncentracija Ca++.
koje uåestvuju u ovoj vezi nalazi se elektron – gust Hemijske sinapse predstavljaju poseban vid
materijal u vidu ploåe izgraœene od proteina vinku- komunikacijskih veza koje su prisutne izmeœu ner-
lina i a-aktina. Sa unutraãnje strane za ovu ploåu vnih ñelija, izmeœu nervnih i miãiñnih ñelija, kao i
se vezuju aktinski filamenti, a sa spoljaãnje kathe- izmeœu nervnih i ælezdanih ñelija. U ovoj vrsti veze
rini koji se svojim slobodnim krajevima suåeljava- pukotine nisu premoãñene koneksonima nego
ju i tako formiraju meœuñelijske veze u obliku izmeœu njih postoji tzv. sinaptiåka pukotina kroz
mostova. koju se transfer informacija ostvaruje preko neuro-
b) fascia adherens predstavlja meœuñelijski
spoj åija je povrãina neãto manja nego kod zonule
adherens, a nalaze se, osim u epitelijalnim ñelija-
ma, joã i npr. u sråano-miãiñnim ñelijama.
c) maculae adherentes (dezmozomi) su pri-
åvrsne veze koje zahvataju samo ograniåene
povrãine plazmalema susednih ñelija u obliku
ploåe (plaka) koja je sastavljena od nekoliko vrsta
proteina, od kojih su najbolje prouåeni pakoglobin
i dezmoplakin. Sa citosolne strane za ove ploåe se
vezuju intermedijerni filamenti (tonofilamenti), a
sa spoljaãnje strane za njh se vezuju kadherini. Kod
veñine epitelijalnih ñelija dezmozomi su bez reda
rasuti po njihovim boånim stranama. Najmnogo-
brojniji su izmeœu ñelija epidermisa, ali su prisutni
i izmeœu sråano-miãiñnih ñelija kao i moædanih
opni.
3. Komunikacijske veze (sl. 30) omoguñuju
metaboliåku razmenu i transfer informacija iz-
meœu susednih ñelija. Razlikuju se dva tipa ovih
veza: pukotinske veze i hemijske sinapse.
Pukotinske veze (neksusi ili engl. gap juncti-
on) (sl. 30) postoje izmeœu epitelijalnih ñelija, ñeli-
ja glatkog i sråano-miãiñnog tkiva, izmeœu neurona
i neuroglije, kao i izmeœu samih neurona kada su
oznaåene posebnim imenom – elektriåne sinapse.
Izmeœu susednih ñelija povezanih ovom vezom na-
lazi se uska pukotina (2-3 nm), odakle i naziv ovoj
vezi. Meœuñelijska komunikacija se ovde ostvaruje
preko proteinskog kompleksa koneksona, od kojih
se svaki sastoji od ãest proteinskih subjedinica ko-
Slika 30. Meœuñelijske veze. 1. okludentna (tesna) veza
neksina. Koneksini su transmembranski proteini u
(engl. tight junction), 2. aktinski filamenti, 3. adheren-
obliku kratkih ãupljih cilindara, tako da se kontak-
tna (priåvrsna) veza - dezmozomi, 4. plak, 5. intermedi-
tom izmeœu dva koneksina susednih ñelija formira jerni filamenti, 6. pukotinska veza (engl. gap junction),
kanaliñ kroz koji mogu prolaziti joni i mali moleku- 7. koneksoni, 8. hemidezmozomi, 9. bazalna lamina
83
transmiternih supstanci, o åemu ñe biti viãe Prosti ploåasti epitel je sastavljen od tankih,
objaãnjenja u poglavlju o nervnom tkivu. spljoãtenih ñelija nepravilnog oblika poloæenih na
Bazalna povrãina epitelijalnih ñelija karakte- bazalnu membranu, a åija je apikalna membrana
riãe se prisustvom adhezivnih spojeva koji je blago ispupåena na mestima gde im se nalazi jedro
vezuju za bazalnu laminu, a oznaåeni su kao hemi- (sl. 31). Ovaj epitel oblaæe povrãine koje su
dezmozomi (sl. 30). Hemidezmozomi su izgraœeni ukljuåene u pasivan transport bilo gasova (u
od proteinskih plakova koji izgledaju kao polovina pluñima), bilo teånosti (na zidovima krvnih kapila-
dezmozoma, ali se od pravih dezmozoma razlikuju ra). Razlikuju se dva tipa ovog epitela. Ploåasti epi-
po tome ãto se za njih intermedijerni filamenti ne tel koji pokriva unutraãnju povrãinu krvnih i
vezuju petljama nego se zavrãavaju na plakovima limfnih sudova, kao i srca, naziva se endotel, dok se
za koje se priåvrãñuju. Plakove za bazalnu laminu onaj koji se nalazi na povrãini pleure (pluñne mara-
povezuju integrini, nasuprot dezmozomima gde se mice), perikarda (spoljaãnje sråane ovojnice) i pe-
meœuñelijska veza ostvaruje preko katherina. Ovaj ritoneuma (trbuãne maramice) naziva mezotel.
tip adhezivnih veza prisutan je u epitelima Prosti izoprizmatiåni epitel izgraœen je od je-
izloæenim dejstvu jakih mehaniåkih sila koji mogu dnog sloja ñelija koje su na preseku pravilnog, kva-
dovesti do odljubljivanja epitela od njegove podlo- dratnog oblika (sl. 32), odakle mu i potiåe naziv. On
ge (epitel koæe, vagine, roænjaåe, usne duplje, ædre- najåeãñe oblaæe kratke ælezdane izvodne kanale, a
la i jednjaka). moæe imati i apsorptivnu ulogu, kao u pojedinim
delovima bubreænih cevåica, sekretornu ulogu, kao
Klasifikacija epitela
u nekim ælezdama npr. u ãtitnoj ælezdi, ili potpornu,
Epiteli se razlikuju po embrionalnom poreklu, kao na povrãini oånog soåiva.
strukturi, funkciji i lokalizaciji. Prosti prizmatiåni epitel je kao i prethodna
U novije vreme se kao kriterijum za klasifika- dva prosta epitela izgraœen samo iz jedne vrste epi-
ciju epitela uzima njegova funkcija, tako da je sa telijalnih ñelija prizmatiånog oblika (sl. 33), koje su
tog aspekta podeljen na tri glavne grupe: 1. pokrov-
ni, 2. ælezdani i 3. åulni.
1. Pokrovni epitel
Ovaj epitel pokriva spoljaãnju povrãinu tela
kao i unutraãnju povrãinu svih telesnih ãupljina.
On ãtiti telo od prekomernog isuãivanja, delovanja
niske i visoke temperature, kao i od drugih ãtetnih
uticaja. Meœutim, pored zaãtitne funkcije ovaj epi-
tel moæe vrãiti apsorpciju razliåitih materija i gaso-
va, a pojedine njegove ñelije imaju i sposobnost Slika 31. Ploåasti epitel. 1. bazalna membrana, 2.
sekrecije. ploåasta ñelija, 3. jedro
Pokrovni epitel je izgraœen od ñelija razliåitog
oblika meœu kojima se istiåu tri osnovna tipa ñelija:
ploåaste, izoprizmatiåne i prizmatiåne (cilin-
driåne) izmeœu kojih postoji veñi broj prelaznih
oblika.
Prema broju ñelijskih slojeva koji ga izgraœuju
ovaj epitel se deli na prosti i sloæeni.
Prosti epiteli imaju samo jedan sloj ñelija
poloæenih na bazalnu membranu. To su tanki epi-
teli koji imaju sposobnost apsorbcije i sekrecije.
Prema obliku ñelija koje ga izgraœuju ovaj epitel se
deli na: ploåasti, izoprizmatiåni, prizmatiåni, dvo-
redno-prizmatiåni, troredno-prizmatiåni i epitel
Slika 32. Prosti izoprizmatiåni epitel. 1. bazalna mem-
prelaznog tipa. brana, 2. izoprizmatiåne ñelije, 3. jedro
84
Citologija, histologija i organologija – Tkiva
u jednom sloju poloæene na bazalnu membranu. Vi- onih ñelija koje se nazivaju joã i peharaste ñelije,
sina ovih ñelija moæe varirati od nisko do visoko jer su bazalno suæene, a proãirene na apikalnom
prizmatiånih u zavisnosti od njihovog funkcional- kraju u kojem su smeãtene mnogobrojne mucigene
nog stanja. Poveñanje visine ovih ñelija je i znak granule. Kada ove granule egzocitozom budu
njihove poveñane aktivnosti. Jedro prizmatiånih izbaåene na povrãinu epitela, spajaju se sa vodom i
ñelija je izduæeno i postavljeno bazalno ili central- stvaraju viskozni glikoproteinski sekret, mucin,
no, reœe u apikalnom regionu ñelije. Ovaj epitel se koji ima zaãtitnu funkciju i c) endokrinih ñelija, one
najåeãñe moæe sresti na povrãinama na kojima se pripadaju difuznom endokrinom sistemu i luåe di-
odvija intenzivna sekrecija (unutraãnja povrãina gestivne hormone u krvne kapilare.
æeludca) ili apsorpcija (unutraãnja povrãina æuåne U strukturi prostog prizmatiånog epitela koji
kesice). oblaæe jajovod nalaze se cilindriåne epitelijalne
Poseban tip ovog epitela je prosti prizmatiåni ñelije sa pokretnim trepljama (kinocilijama) koje,
epitel u åijoj strukturi se nalazi viãe vrsta prizma- kao i mikrovili, polaze sa apikalne membrane ovih
tiånih (cilindriånih) ñelija koje se reœaju naizme- ñelija, a uloga im je da olakãaju kretanje jajne ñelije
niåno u nizu, a jedra im leæe u jednom redu t. j. na prema materici.
istom nivou (sl. 34). Ovaj epitel oblaæe unutraãnju Dvoredno prizmatiåni epitel je izgraœen od
povrãinu creva i izgraœen je od: a) apsorbtivnih dve vrste ñelija, prizmatiånih i bazalnih (sl. 35), ko-
ñelija – enterocita, na åijoj apikalnoj membrani se je su u jednom redu poloæene na bazalnu membra-
nalaze mnogobrojni gusto zbijeni nabori uje- nu. Meœutim, njihova jedra se nalaze na razliåitim
dnaåene duæine – mikrovili koji se svetlosnim visinama t. j. nalaze se u dva reda, po åemu je ovaj
mikroskopom vide kao prugasti pokrov, b) sekreci- epitel i dobio ime. Prizmatiåne ñelije imaju na api-
kalnom kraju nepokretne treplje, stereocilije, a pri
njihovoj bazi su lokalizovane bazalne ñelije od ko-
jih ñe diferencijacijom nastati nove prizmatiåne
ñelije. Ovaj epitel oblaæe sprovodne puteve (ductu-
li eferentes, ductus epididymis, ductus defferens) i
ælezde (vesicae seminales, prostata) u muãkom re-
produktivnom traktu.
Troredno prizmatiåni epitel je tip prostog pri-
zmatiånog epitela sa trepljama koji se naziva joã i
pseudostratificirani epitel, jer jedra ñelija koje ga
izgraœuju leæe na razliåitim visinama, ãto daje uti-
sak viãeslojnosti. On oblaæe veñi deo respiratornih
Slika 33. Prosti prizmatiåni epitel. 1. bazalna membra- puteva zbog åega se naziva i respiratorni epitel. U
na, 2. prizmatiåne ñelije, 3. jedro njegov sastav ulaze: a) prizmatiåne ñelije sa tre-
pljama, b) ukljeãtene ñelije koje su sliåne prizma-
tiånima, ali ne dopiru do apikalne povrãine epitela,
Slika 34. Prosti prizmatiåni crevni epitel. 1. bazalna Slika 35. Dvoredno prizmatiåni epitel. 1. prizmatiåne
membrana, 2. prizmatiåne ñelije (enterociti), 3. mikro- ñelije sa trepljama, 2. bazalne ñelije, 3. bazalna
vili, 4. peharaste ñelije membrana
85
c) peharaste ñelije koje luåe mukus koji treplje pri-

zmatiånih ñelija rasprostiru po celoj povrãini ovog
epitela i d) bazalne ñelije koje se intenzivno dele i
obnavljaju istroãene epitelijalne ñelije (sl. 36).
Epitel prelaznog tipa je poseban oblik prostog
pokrovnog epitela koji, pri posmatranju na svetlo-
snom mikroskopu, izgleda kao viãeslojni epitel,
zbog åega se ranije svrstavao u sloæene, viãeslojne
epitele. Danas, meœutim, elektronomikroskopskim
ispitivanjima je pokazano da svaka ñelija ovog epi- Slika 37. Epitel prelaznog tipa. 1. bazalna membrana, 2.
tela ima kontakt sa bazalnom membranom, ãto go- bazalni sloj, 3. Malpigijev sloj, 4. sloj reketastih ñelija, 5.
vori da se radi o prostom epitelu. Ovaj epitel oblaæe sloj Doœielovih ñelija
urinarne puteve, mokrovod i mokrañnu beãiku,
zbog åega se naziva i urotel. On menja broj redova debljine ovi epiteli imaju prvenstveno zaãtitnu, dok
gube apsorptivnu i sekretornu funkciju. Klasifika-
cija ovog epitela je izvrãena na: ploåasto-slojeviti i
prizmatiåno-slojeviti prema obliku ñelija koje
izgraœuju njihov povrãinski sloj.
Ploåasto slojeviti epitel se javlja u dva oblika:
ploåasto slojeviti epitel sa oroæavanjem i bez
oroæavanja.
Ploåasto slojeviti epitel sa oroæavanjem sasto-
ji se od viãe slojeva ñelija, od kojih je prvi bazalni
sloj (stratum basale), izoprizmatiåna ñelija i on na-
leæe na bazalnu membranu. Iznad njega se nalazi
nekoliko slojeva poligonalnih ñelija koje åine stra-
tum spinosum, a iznad njega se dalje nalazi nekoli-
Slika 36. Troredno prizmatiåni epitel. 1) prizmatiåne
ko slojeva ploåastih ñelija oznaåenih kao stratum
ñelije sa trepljama, 2) ukljeãtene ñelije, 3) peharaste
ñelije, 4) bazalne ñelije, 5. bazalna membrana
superficiale, koje prema slobodnoj povrãini bivaju
sve spljoãtenije i podleæu keratinizaciji, procesu u
ñelija u svojoj strukturi u zavisnosti od stepena is- kojem se ñelije postepeno, iduñi ka povrãini sve
tegnutosti zida organa koji oblaæe. Tako se u pra- viãe ispunjavaju keratinskim zrnima t. j. oroæavaju
znoj, kontrahovanoj mokrañnoj beãici on sastoji iz: i dobijaju naziv keratinociti ili oroæale ñelije. Na
1. bazalnog sloja, 2. Malpigijevog sloja, izgraœenog samoj povrãini ovog epitela ñelije su potpuno devi-
od nekoliko redova poligonalnih ñelija, 3. sloja re- talizovane, gube sve organele i u celosti su ispu-
ketastih ñelija, åiji naziv dolazi otuda ãto liåe na te- njene samo keratinom koji predstavlja homogenu
niski reket, i 4. sloj Doœijeloih ñelija koje se nalaze masu izgraœenu od keratohijalinskih granula i to-
na povrãini ovog epitela samo u jednom redu i
predstavljaju krupne, åesto dvojedarne ñelije åije
su apikalne membrane izboåene u lumen organa
(sl. 37). Na povrãini ovog epitela nalazi se debeo
sloj glikokaliksa i doprinosi njegovoj nepropustlji-
vosti, a istu ulogu imaju i okludentne veze koje se
nalaze izmeœu Dogiel-ovih ñelija. Ove veze
spreåavaju izlazak vode iz subepitelijalnog tkiva u
lumen, buduñi da je osmolarnost urina znatno veña
nego tkivne teånosti.
Sloæeni epiteli su izgraœeni iz viãe od dva sloja
Slika 38. Ploåasto slojeviti epitel sa oroæavanjem. 1. ba-
ñelija poreœanih jedan iznad drugoga od kojih sa-
zalna membrana, 2. stratum basale, 3. stratum spino-
mo prvi naleæe na bazalnu laminu. Zbog poveñanja sum, 4. stratum superficiale, 5. stratum disjunctum
86
nofilamenata. Meœuñelijske veze (dezmozomi) se se endokrine ælezde ili ælezde sa unutraãnjim luå-
postepeno kidaju, ñelije se potpuno razdvajaju i u enjem.
obliku ljuspica odvajaju (deskvamiraju) sa povr-
Egzokrine ælezde
ãine epitela, tako da je ovaj zavrãni sloj oznaåen
kao otpadni sloj (stratum disjunctum) (sl. 38). Egzokrine ælezde su izgraœene od sekretornih
Ploåasto slojeviti epitel sa oroæavanjem izgra- jedinica i izvodnih kanala kao i od vezivnog tkiva
œuje epidermis koæe i åini zaãtitu od abrazije, in- koje åini potporu ovim elementima.
fekcije, prekomernog odavanja vode i drugih Sekretorne jedinice egzokrinih ælezda su
ãtetnih fiziåkih i hemijskih uticaja. izgraœene od sekretornih epitelijalnih ñelija koje
Ploåasto slojeviti epitel bez oroæavanja izgra- su rasporeœene oko izvodnog kanala. One mogu biti
œen je od jednog sloja izoprizmatiånih ñelija koje ovalne, u obliku mehuriña (alveola ili acinusa) ili
åine bazalni sloj (stratum basale), zatim nekoliko izduæene, u obliku tubusa, pa se prema tome i nazi-
slojeva poligonalnih ñelija (stratum spinosum) i na vaju alveolarne (acinusne) ælezde i tubularne
kraju od nekoliko slojeva tankih, ploåastih ñelija æ1ezde. Postoje, meœutim, ælezde koje su izgraœene
koje ne oroæavaju,, ali deskvamiraju sa povrãine od obe vrste sekretornih jedinica i to su meãovite
epitela (stratum superfaciale). On oblaæe unutraã- tubulo-alveolarne ælezde (sl. 39).
njost usne duplje, ædrela, poåetni deo jednjaka, Izvodni kanal je epitelom obloæen tubus koji
analni kanal, vaginu, glasne æice i druge povrãine izvodi sekret iz sekretornih jedinica na, takoœe epi-
koje su izloæene intenzivnoj abraziji. Stalnu telom, obloæenu povrãinu. Åesto izvodni kanali, ak-
vlaænost ovom epitelu obezbeœuju razliåite egzo- tivnoãñu svojih ñelija, mogu uticati na sastav i
krine ælezde smeãtene u subepitelijalnom veziv- koncentraciju sekreta koji kroz njih prolazi.
nom tkivu. Sve egzokrine ælezde su graœene po jedinstve-
Prizmatiåno-slojeviti epitel na povrãini ima nom planu graœe. Sekretorne jedinice åine paren-
sloj prizmatiånih ñelija po åemu je dobio ime. Pos- him ælezde, dok potporno vezivno tkivo koje sadræi
tavljen je na bazalnu membranu na koju naleæe krvne sudove i nerve åini njenu stromu. Spolja je
prvo bazalni sloj, a iznad njega je poreœano nekoli- svaka ælezda obavijena åvrstom vezivnom kapsu-
ko slojeva poligonalnih ñelija. Dosta retko je zastu- lom od koje polaze vezivne pregrade ili septe koje
pljen i oblaæe srednji segment uretre, veñe izvodne dele parenhim ælezde na lobuluse (reænjeve).
kanale pljuvaånih ælezda i veænjaåu oka. Izmeœu lobulusa se nalazi interlobularni izvodni
kanal ælezde, a u samom lobulusu intralobularni
2. Ælezdani epitel
ælezdani izvodni kanal.
Ælezdani epitel izgraœuje ælezde, specijalizo- Ælezdane ñelije svoje produkte mogu luåiti na
vane epitelijalne strukture izgraœene samo od jetri razliåita naåina, tako da se razlikuje merokrini,
dne ñelije (jednoñelijske ili unicelularne ælezde) ili apokrini i holokrini tip sekrecije. Pri merokrinom
od viãe ñelija (viãeñelijske ili multicelularne æle- tipu sekrecije ælezdani produkt se izluåuje u obliku
zde) koje imaju sposobnost sinteze, nakupljanja i sekretornih zrna mehanizmom egzocitoze i na ovaj
sekrecije ælezdanog produkta.
Sve ælezde su, u zavisnosti od
njihovog odnosa prema pokrov-
nom epitelu, podeljene na dve
grupe. Prvu åine one ælezde koje
imaju kontakt sa pokrovnim epi-
telom preko izvodnih kanala i na-
zivaju se egzokrine ælezde ili
ælezde sa spoljaãnjim luåenjem.
Drugu grupu åine ælezde koje su
izgubile vezu sa pokrovnim epi-
telom, one nemaju izvodne kana-
Slika 39. Podela egzokrinih ælezda prema obliku sekretornih jedinica i struktu-
le, nego produkte svog luåenja
ri izvodnih kanala. 1. prosta tubularna ælezda, 2. prosta alveolarna ælezda, 3.
izbacuju najåeãñe u krv i nazivaju sloæena tubulo-alveolarna ælezda, 4. izvodni kanal, 5. sekretorna jedinica
87
naåin luåi veñina egzokrinih ælezda. Apokrini tip gustativnoreceptivnim kvræicama usne duplje.
sekrecije se odvija tako ãto se ælezdani produkt na- Detaljnije ñe o ovom epitelu biti reåi u poglavlju o
kuplja u apikalnom regionu ñelije koji se ceo odva- åulnim organima.
ja u procesu sekrecije, a ostaje samo bazalni deo
NERVNO TKIVO
ñelije sa jedrom od kojeg ñe se nakon sekrecije res-
tituisati izgubljeni ñelijski delovi. Na ovaj naåin Nervno tkivo åini morfoloãku osnovu central-
luåe mirisne, mleåne i materiåne ælezde. U procesu nog i perifernog nervnog sistema. Specijalizovano
holokrinog tipa sekrecije dolazi do nagomilavanja je za prijem, prenos i obradu informacija i njihovo
velike koliåine sekreta koji ispunjava celu ñeliju. U pretvaranje u odgovarajuñe senzacije ili motorne
procesu sekrecije ñelija u potpunosti propada, a reakcije koje imaju za cilj odræanje stalnosti unu-
njeni ostaci se odbacuju zajedno sa sekretom. Ovim traãnje sredine organizma i koordinaciju pona-
tipom sekrecije luåi lojna ælezda. Ñelije koje su se ãanja. Nervno tkivo je izgraœeno od nervnih ñelija
pri ovoj sekreciji dezintegrisale ælezda nadomeãta (neurona) i potpornih (neuroglijalnih) ñelija. Obe
deobom ñelija u svojim dubljim slojevima. vrste ñelija imaju mnogobrojne produæetke koji se
Egzokrine ælezde se mogu klasifikovati prema granaju i uzajamno prepliñu tako da u organizmu
nekoliko kriterijuma: grade jednu integralnu komunikacijsku mreæu.
1. na osnovu strukture izvodnog kanala ove
Nervne ñelije (neuroni)
ælezde su podeljene na proste ælezde, koje imaju ne-
granate izvodne kanale kakve su npr. znojne æle- Neuron je osnovna strukturna i funkcionalna
zde, i sloæene ælezde, koje imaju granate izvodne jedinica nervnog tkiva. Uprkos velikoj varijabil-
kanale kakav je npr. pankreas (sl. 39); nosti u veliåini (4 μm do preko 1 m) i obliku (pira-
2. prema tipu sekrecionog produkta koji luåe midalni, okrugli, zvezdoliki) u zavisnosti od dela
dele se na serozne, mukozne i sero-mukozne nervnog sistema u kojem se nalaze svi neuroni ima-
(meãovite) ælezde. Serozne ælezde su izgraœene od ju istovetnu osnovnu strukturu. Tipiåan neuron se
serocita, ñelija koje luåe vodenast sekret bogat en- sastoji iz tela (perikarion) od kojeg polazi velik broj
zimima. Mukozne ælezde su izgraœene od mukoci- kratkih citoplazmatiånih produæetaka dendrita i
ta, ñelija koje luåe viskozni glikoprotein-mukus. jedan dugaåki, deblji i negranat produæetak –
Sero-mukozne (meãovite) ælezde su izgraœene od akoson (sl. 40).
seroznih i od mukoznih ñelija. Serociti se boje tam- Telo nervne ñelije ili perikarion. To je proãire-
nije i imaju krupna okrugla jedra, za razliku od muni deo neurona u kojem su smeãteni jedro, citopla-
kocita, koji se boje svetlije i imaju sitniji spljoãten zmatiåne organele i inkluzije (sl. 40).
nukleus. Jedro nervne ñelije je krupno, najåeãñe okru-
glo ili ovalno, sa istaknutim nukleolusom i najåeãñe
Endokrine ælezde
centralno lokalizovano. U citoplazmi se nalaze ne-
Endokrine ælezde su neãto jednostavnije orga- pravilno rasporeœene grupice spljoãtenih, kratkih
nizacije od egzokrinih, jer nemaju izvodne kanale, cisterni GER-a koje se nazivaju Nislova tela. Ona
nego svoje sekrete, hormone, izbacuju u krv ili u se boje bazofilno i buduñi da su nepravilno raspo-
druge telesne teånosti. Ove ælezde su izgraœene od reœena åitavoj ñeliji daju tigroidan izgled zbog
poligonalnih endokrinih ñelija koje se obiåno nala- åega su ova tela oznaåena i kao tigroidna supstan-
ze u izduæenim ili kruænim skupinama okruæenim ca. Nislovih tela ima naroåito mnogo u velikim ne-
rastresito vezivnim tkivom i bogatom mreæom si- uronima kao ãto su npr. motorni neuroni zadnjih
nusoidnih krvnih kapilara. rogova kiåmene moædine. U citoplazmi perikari-
ona nalaze se joã agranulirani ER u obliku mreæe,
3. Åulni epitel (neuroepitel)
dobro razvijen Goldæijev aparat, neurofibrili, mno-
Åulni epitel ili neuroepitel predstavlja naj- gobrojne mikrotubule kao i primarni i sekundarni
vaæniji strukturni element specijalizovanih åulnih lizozomi, rezidualna tela åijom lipidnom peroksi-
organa. Ovaj epitel sadræi receptorske ñelije koje dacijom nastaje pigment lipofuscin (koji se sa
uåestvuju u percepciji specifiånih nadraæaja. Nala- starenjem sve viãe akumulira), kao i sve tri kompo-
ze se u vestibularnom i akustiånom sistemu unu- nente citoskeleta (mikrofilamenti, neurofilamenti i
traãnjeg uva, mirisnom regionu nosne duplje i mikrotubuli).
88
Akson ili neurit. Neuron ima samo jedan akson Dendriti. Sa tela nervne ñelije obiåno polazi
koji polazi od koniåno uobliåenog dela ñelijskog te- veñi broj dendrita, nervnih produæetaka koji su kod
la koji se zove inicijalni segment aksona ili Dajiter- veñine neurona krañi od aksona. To su granati pro-
sova kupa (sl. 40). Ovaj region nema mijelinski duæeci koji su u bazi, bliæe ñelijskom telu, ãiri, a
omotaå i predstavlja mesto gde se sustiåu svi sti- prema krajevima se postepeno suæavaju (sl. 40).
mulativni i inhibitorni impulsi koji dolaze do ner- Dendriti se zavrãavaju ili u specijalizovanim sen-
vne ñelije. zorskim receptorima ili formiraju sinapse sa suse-
Akson je cilindriåna struktura obavijena ñelij- dnim neuronima od kojih oni primaju stimuluse,
skom membranom koja je oznaåena kao aksolema, tako da su dendriti glavni putevi preko kojih neuro-
a ispunjen je citoplazmom za koju se koristi naziv ni primaju imformacije. Najveñi dendriti sadræe
aksoplazma. Aksoplazma sadræi mitohondrije Nislova tela, ribozome, mitohondrije kao i neurofi-
konåastog izgleda, kratke i malobrojne tubule brile koji se nalaze celom duæinom svih dendrita,
SER-a, paralelno postavljene snopove mikrotubu- åak i u najtanjim ograncima.
la, neurofilamenata, ali ne sadræe organele koje Nervni sistem se karakteriãe velikom varija-
vrãe sintezu proteina: ribozome, GER i Goldæijev bilnoãñu neurona u odnosu na oblik njihovog tela i
aparat. Duæina aksona varira od oko jedan mikro- duæinu njihovih nastavaka na osnovu åega su klasi-
metar do preko jedan metar, a dijametar mu je od 1 fikovani kao unipolarni ili pseudounipolarni ne-
μm do 20 μm. Na krajevima se aksoni raåvaju na uroni, bipolarni neuroni i multipolarni neuroni (sl.
kratke terminalne ogranke na åijim se vrhovima 41).
nalaze proãirenja, terminalni butoni koji stupaju u Unipolarni ili pseudounipolarni neuroni ima-
sinapsu, interkomunikaciju sa drugim neuronima ju kruæno uobliåene perikarione koji su smeãteni u
ili se zavrãavaju u efektornim organima. Pored ak- spinalnim i kranijalnim senzitivnim ganglijama i
soleme, akson je obavijen i ovojnicama koje vode od kojih polazi samo jedan kratak, nervni pro-
poreklo od glijalnih ñelija o åemu ñe detaljnije biti duæetak nastao fuzijom poåetnih delova aksona i
reåi u poglavlju o neurogliji. Akson sa svojim ovoj- dendrita. Oni se u velikom broju javljaju tokom
nicama se åesto naziva i nervno vlakno. embrionalnog razvoja. Meœutim, kada ovaj neuron
Kroz akson se odvija neprekidni transport dostigne svoju punu zrelost njegov nervni pro-
supstanci u oba smera i oznaåen je kao aksonski duæetak se deli na dva ogranka i otuda naziv pseu-
transport. U odnosu na smer protoka supstanci dounipolarni.
aksonski transport moæe biti anterogradni i retro- Bipolarni neuroni imaju vretenasto uobliåen
gradni, a u odnosu na brzinu spori i brzi. Antero- perikarion od kojeg, nasuprot jedan drugome, po-
gradnim transportom supstance se prenose od laze dva nervna produæetka, jedan akson i jedan
perikariona ka aksonskim terminalima, a retrogra- dendrit. Ovi neuroni imaju ulogu senzornih neuro-
dnim transportom u suprotnom smeru. Spori tran- na u åulima mirisa, vida i ravnoteæe.
sport se odvija iskljuåivo u anterogradnom smeru Multipolarni neuroni imaju perikarion nepra-
brzinom od 0,2 do 10 mm/dan, a brz transport je vilnog oblika, sa velikim brojem granatih dendrit-
dvosmeran i njime se supstance prenose brzinom skih produæetaka. Neuroni ove grupe su podeljeni
20-70 mm/dan. na neurone Goldæi tip I i II. Goldæi tip I neuroni
Slika 40. Nervna ñelija. 1. perikarion, 2. nukleus, 3. Nislova tela, 4. dendriti, 5. inici-
jalni segment (Daitersova kupa), 6. akson, 7. Ranvijerovo suæenje, 8. mijelinski
omotaå, 9. kolateralni ogranak, 10. terminalni ogranci, 11. terminalni butoni
89
efektorne ñelije (miãiñne i ælezdane ñelije). To je

specijalno mesto kontakta izmeœu zavrãnog dela
aksona i dendrita (akso-dendritska sinapsa), akso-
na i somatske ñelije (akso-somatska sinapsa). Isto
tako postoje sinapse izmeœu dva dendrita (dendrit-
sko-dendritska sinapsa) kao i dva aksona (akso-ak-
sonska sinapsa) (sl. 42). Sinapsa izmeœu neurona i
skeletne muskulature naziva se neuromuskularna
veza ili motorna ploåa (sl. 43).
Funkcija sinapse je pretvaranje elektriånog
signala (nervnog impulsa) presinaptiåke nervne
ñelije u hemijski signal koji se prenosi na postsi-
Slika 41. Tipovi neurona. 1. bipolarni neuron, 2. multi- naptiåku ñeliju. Meœutim, nervni impuls se moæe
polarni neuron, 3. pseudounipolarni neuron, 4. dendriti, prenositi i direktno sa neurona na neuron i takva
5. akson sinapsa se naziva elektriåna sinapsa. Ona se sreñe
u nervnom sistemu invertebrata i niæih vertebrata,
imaju dugaåak akson i mnogo dendrita, a ovom tipu
kod kojih su nervne ñelije vezane meœuñelijskim
pripadaju simpatiåke i parasimpatiåke ganglijske
vezama tipa neksusa (pukotinska veza), tako da je
ñelije, piramidalne ñelije kore velikog mozga, Pur-
elektriåna rezistencija izmeœu ñelija na ovim veza-
kinjeove ñelije kore malog mozga i motorne ñelije
ma veoma niska, ãto uzrokuje da na tim taåkama
kiåmene moædine. Goldæi II neuroni imaju kratak
joni slobodno difunduju. Najåeãñi tip prenosa ner-
akson i mnogo vrlo granatih dendrita, a u ovu gru-
vnog impulsa kod kiåmenjaka je, ipak, preko veñ
pu spada velik broj neurona u centralnom nervnom
pomenute hemijske sinapse u kojoj se nervni im-
sistemu kao ãto su zvezdaste, koãaraste i granular-
puls prenosi preko hemijskih glasnika neurotran-
ne ñelije malog mozga, zatim Martinotijeve i gra-
smitera i neuromodulatora.
nularne ñelije kore velikog mozga.
Zavrãni deo aksona kroz koji se prenosi nervni
Postoji, meœutim, izvestan broj neurona koji
impuls do sinapse naziva se presinaptiåki ogranak.
se ne uklapaju u gore navedenu podelu, jer su u
Na njegovom kraju nalazi se proãirenje u obliku
manjoj ili veñoj meri modifikovani. Tako npr. ñelije
åvoriña, tzv. terminalni buton koji svojom plazmal-
sræi nadbubreæne ælezde predstavljaju krajnje
nom t. j. presinaptiåkom membranom stoje u blis-
izmenjene ganglijske ñelije koje nemaju ni aksone
koj vezi sa postsinaptiåkom membranom, odnosno
ni dendrite nego do njih dopiru preganglijska si-
plazmalnom membranom dendrita, aksona ili peri-
naptiåka nervna vlakna. Ove ñelije sintetiãu kate-
kariona susednog neurona na koji se prenosi ner-
holamine koji se pod dejstvom nervnog impulsa
vni impuls. Ove dve membrane deli samo jedna
oslobaœaju u krvotok. Isto tako, neuroni koji su
uska pukotina, ãirine 20-30 nm, koja se naziva si-
smeãteni u nukleusima hipotalamusa, nukleus pa-
naptiåka pukotina. U presinaptiåkom ogranku se
raventrikularis i nukleus supraoptikus,
predstavljaju takoœe, na specifiåan naåin,
modifikovane neurone. U telima ovih ñelija
sintetiãe se neurosekret (hormoni oksitocin i
vazopresin) u formi neurosekretornih gra-
nula koje se transportuju duæ aksona i izba-
cuju na njihovim krajevima u neurohipofizi.
Ovaj proces se naziva neurosekrecija, a ova-
ko modifikovani neuroni su oznaåeni kao ne-
urosekretorne ñelije.
Sinapse
Sinapsa je visokospecijalizovana inter- Slika 42. Tipovi sinapsi. a) akso-somatska sinapsa, b) akso-den-
celularna veza koja povezuje susedne neuro- dritska sinapsa i c) akso-aksonska sinapsa, 1. akson, 2. dendrit,
ne neuronskog puta kao i neurone i njihove 3. somatska ñelija.
90
receptora na postsinaptiåkoj membrani, kakav je

npr. azot oksid.
Potporne
(neuroglijalne) ñelije
Tela neurona i njihovi produæeci okruæeni su
specijalizovanim potpornim ñelijama koje se nazi-
vaju neuroglijalne ñelije ili neuroglija. Neuroglija
ostvaruje vrlo blizak kontakt sa neuronima dajuñi
im mehaniåku i funkcionalnu potporu. U perifer-
nom nervnom sistemu neurogliju åine Ãvanove
ñelije i satelitne ñelije, a u centralnom nervnom sis-
Slika 43. Neuromuskularna veza 1. terminalni buton, temu oligodendrociti (oligodendroglija), astrociti
2. sinaptiåka pukotina, 3. miãiñna ñelija (astroglija) i dva podtipa ovih ñelija mikroglija i
ependimske ñelije.
nalaze sinaptiåke vezikule koje sadræe neurotran- Ãvanove ñelije su glijalne ñelije koje svojim ci-
smitersku ili neuromodulatorsku supstancu i dosta toplazmatiånim produæecima u obliku ovojnica
mitohondrija (sl. 44). Sinaptiåke vezikule se egzo- obavijaju aksone u perifernom nervnom sistemu. U
citozom izbacuju u sinaptiåku pukotinu kroz koju zavisnosti od toga na koji naåin se Ãvanove ñelije
prolaze difuzijom do receptora na postsinaptiåkoj obavijaju oko aksona ili veñih dendrita, razlikuju se
membrani. mijelinska (bela) i amijelinska (siva) nervna vla-
Danas je poznato viãe od 35 neurotransmitera kna. Na mijeliniskim nervnim vlaknima Ãvanove
razliåitog hemijskog sastava. Klasifikuju se u tri ñelije su poreœane jedna do druge duæ aksona tako
grupe koje obuhvataju: a) male transmiterske mo- da svaka pokriva deo aksona i oko njega je viãestru-
lekule (acetilholin, GABA-gama-amino-buterna ko umotana (sl. 45a). Prostor izmeœu dve Ãvanove
kiselina), b) kateholamine (norepinefrin, dopamin, ñelije na aksonu se naziva Ranvijerov åvor ili
serotonin, histamin) i c) neuroaktivne peptide suæenje (sl. 40). Ova vlakna sprovode nervne im-
(supstancija P, endorfin, enkefalin, vasopresin, va- pulse tako ãto se oni prostiru skokovito od jednog
zoaktivni intestinalni peptid – VIP). Neurotransmi- suæenja do drugoga. Kod nemijelinizovanih ner-
teri se kombinuju sa receptorskim proteinima gde vnih vlakana ove ñelije su takoœe poreœane jedna
otvaraju i zatvaraju jonske kanale ili na njima inici- pored druge duæ aksona, samo ãto je ovde u citopla-
raju neke druge promene i tako modifikuju aktiv- zmu jedne Ãvanove ñelije uronjeno viãe aksonskih
nost postsinaptiåke ñelije. vlakana (sl 45b) tako da je svaki akson obavijen sa-
Neuromodulatori su hemijski glasnici odno- mo jednostrukom citoplazmatiånom ovojnicom,
sno specifiåne molekule koje modifikuju funkciju zbog åega su ovi aksoni tanji od mijelinskih. Kod
Slika 44. Hemijska sinapsa, 1. terminalni buton,

2. presinaptiåka membrana, 3. sinaptiåke vezikule, Slika 45. Tipovi nervnih vlakana. a) mijelizirano nervno
4. mitohondrije, 5. sinaptiåka pukotina, 6. postsinap- vlakno, b) amijelizirano nervno vlakno. 1. akson, 2. Ãva-
tiåka membrana nova ñelija
91
ovih vlakana ne postoje Ranvijerova suæenja, a ti-

VEZIVNO TKIVO
me ni saltatorna kondukcija, tako da oni sporije
sprovode nervne impulse. Vezivno tkivo predstavlja baziåni tip tkiva ko-
Satelitne ñelije ili amficiti su neuroglijalne je daje strukturnu i metaboliåku potporu drugim
ñelije koje u jednom sloju okruæuju i velikim bro- tkivima u graœi pojedinih organa. Postoji viãe vrsta
jem mikroviloznih produæetaka obuhvataju perika- vezivnih tkiva, veoma razliåitih po strukturi i fun-
rione spinalnih, kranijalnih i velikih ganglija kciji, ali su sva povezana sledeñim zajedniåkim ka-
autonomnog nervnog sistema. rakteristikama:
Oligodendrociti su sitne neuroglijalne ñelije 1. imaju zajedniåko poreklo, nastaju od embri-
sa malim brojem citoplazmatiånih produæetaka ko- onalnog vezivnog tkiva mezenhima, derivata me-
je predstavljaju najvaænije glijalne elemente u zoderma. Od njega, sa jedne strane, nastaje
CNS-u, jer se oni svojim produæecima obavijaju ka- blastemsko tkivo, koje ima gusto sabijene mezen-
ko oko perikariona tako i oko aksona, gde formiraju himske ñelije i predstavlja bazu za razvoj skeletnih
mijelinski omotaå. tkiva, kostiju i rskavice, a sa druge strane od njega
Astrociti su zvezdolike ñelije koje svoje cito- se razvijaju sva ostala vezivna tkiva.
plazmatiåne produæetke ojaåane snopovima inter- 2. izgraœena su od dve osnovne strukturne
medijernih filamenata pruæaju sa jedne strane komponente: ñelija i intercelularne supstance.
prema neuronima, a sa druge prema kapilarima i 3. veñina vezivnih tkiva je dobro vaskularizo-
na taj naåin omoguñuju razmenu teånosti, gasova i vana i upravo su ova tkiva nosioci vaskularne mre-
metabolita izmeœu ove dve strukture. Razlikuju se æe sa kojom åine vezivno-vaskularnu stromu koja
dva tipa astrocita: a) fibrozni (dugokraki) astrociti se nalazi izmeœu funkcionalnog parenhima orga-
koji imaju malo negranatih citoplazmatiånih prona.
duæetaka, a prisutni su u beloj masi mozga i kiåme- Ñelije vezivnog tkiva (sl. 46) su, prema svojim
ne moædine i b) citoplazmatiåni (kratkokraki) osnovnim funkcionalnim karakteristikama, pode-
astrociti koji imaju viãe krañih, granatih nastavaka ljene na tri grupe: a) ñelije odgovorne za sintezu i
i prisutni su u sivoj masi mozga i kiåmene moædine. odræavanje meœuñelijske supstance (fibroblasti,
Pored toga ãto imaju potpornu ulogu, ove ñelije hondroblasti i osteoblasti), b) ñelije odgovorne za
imaju i vaænu ulogu u reparaciji oãteñenih delova magaciniranje i metabolizam masti (adipociti) i c)
CNS-a. ñelije sa odbrambenom funkcijom i funkcijom u
Mikroglija su sitne, izduæene ñelije sa mnogo- imunom odgovoru (makrofazi, plazma ñelije i le-
brojnim granatim citoplazmatiånim produæecima, ukociti). Pored toga ñelije ovog tkivu su, prema ste-
a javljaju se u velikom broju u sivoj i beloj masi ka- penu pokretljivosti i poreklu, podeljene u dve
ko mozga tako i kiåmene moædine. Meœutim, prili- grupe: fiksirane i migratorne vezivne ñelije.
kom oãteñenja CNS-a mikroglijalne ñelije se Fiksirane vezivne ñelije nastaju iz embrional-
pretvaraju u krupne ñelije koje imaju sposobnost nog veziva, mezenhima, i u ovu grupu ñelija spada-
fagocitoze i ameboidnog kretanja tako da se nazi- ju: fibroblasti, fibrociti, adipociti, mastociti i
vaju makrofagi mozga i pripadaju makrofago-mo- pigmentne ñelije (sl. 46).
nocitnom odbrambenom sistemu. Fibroblasti su najåeãñe i najtipiånije ñelije
Ependimalne ñelije (ependim) grade prost ovog tkiva. To su krupne, spljoãtene ñelije sa
izoprizmatiåan epitel koji oblaæe moædane komore mnogobrojnim citoplazmatiånim produæecima,
i centralni kanal kiåmene moædine i ima ulogu se- izduæenim nukleusom i dobro razvijenim zrnastim
lektivne barijere izmeœu nervnog tkiva i cerebro- i glatkim ER-om. Ove ñelije sintetiãu prekursore
spinalne teånosti. Osobenost ovog epitela je da ne vezivnih vlakana kao i glikozaminoglikane i gliko-
naleæe na bazalnu laminu, nego njegove ñelije (na proteine koji ulaze u sastav amorfne meœuñelijske
bazalnoj strani) dolaze direktno u dodir sa citopla- supstance.
zmatiånim produæecima astrocita. Na apikalnoj Fibrociti su zreli i relativno inaktivni fibro-
povrãini ovih ñelija nalaze se cilije i mikrovili, ãto blasti vretenastog oblika koji imaju manji broj cito-
je u vezi sa njihovom moguñom ulogom u stvaranju plazmatiånih produæetaka, oskudniju citoplazmu,
ili samo modifikovanju sadræaja cerebrospinalne kao i manji broj organela.
teånosti.
92
Adipociti su krupne ñelije, dijametra preko gane. Æivotni vek im je nekoliko dana ili nedelja.
100 μm, sferiånog oblika i predstavljaju osnovne Kada su stimulisani nekim antigenom ovi limfociti
ñelije masnog tkiva. Nastaju od lipoblasta, ñelija podleæu mitotiåkim deobama, uveñavaju se i dife-
sliånih fibrocitima koje vode poreklo od mezen- renciraju u plazma ñelije koje sintetiãu antitela
himskih ñelija. Javljaju se pojedinaåno ili u grupa- (imunoglobuline) za dati antigen. T-limfociti ta-
ma oko malih krvnih sudova. U njima se nakupljaju koœe nastaju od ñelija kosne sræi, odakle odlaze u ti-
lipidi u obliku glicerol-estara oleinske, palmitinske mus, a odatle u periferni region (timus zavisna
i stearinske kiseline. Viãe reåi o ovoj vrsti vezivnih zona) limfnih organa. Ove ñelije æive nekoliko me-
ñelija biñe u odeljku o masnom tkivu. seci ili godina, a odgovorne su za ñelijski imuni od-
Mastociti (labrociti) su takoœe veoma åeste govor, identifikaciju i destrukciju: virusima
ñelije u vezivnom tkivu, a vode poreklo iz ñelija inficiranih ñelija, tumorskih ñelija, kao i za modu-
koãtane sræi. Pojavljuju se pojedinaåno, ali i u gru- laciju aktivnosti B limfocita i druge meœuñelijske
pama i to najåeãñe oko krvnih sudova. Citoplazma interakcije.
im je ispunjena mnogobrojnim sekretornim granu- Eozinofilni granulociti kao i drugi granulociti
lama koje sadræe heparin, histamin, serotonin i biñe detaljnije opisani u poglavlju o krvi kao veziv-
proteolitiåke enzime. Heparin ima antikoagulan- nom tkivu sa specijalnom funkcijom. Ovde je vaæno
tno dejstvo, dok histamin i serotonin ãire krvne su- istañi da ove ñelije kao i limfociti mogu migrirati iz
dove i poveñavaju njihovu propustljivost. Uloga krvnih sudova u okolno rastresito vezivno tkivo i da
mastocita je u odræavanju teåne sredine krvi su najåeãñe prisutni u rastresitom vezivnom tkivu
(zahvaljujuñi heparinu), u regulaciji sastava inter- lamine proprije digestivnog sistema i respirator-
celularne supstance, kao i u imunoloãkim reakcija- nog trakta. Broj eozinofilne granulocite u krvi se
ma, buduñi da na svojoj povrãini imaju receptore znatno uveñava u alergijskim reakcijama i pri
za imunoglobuline, t. j. antitela koja sintetiãu pla- parazitskim infekcijama, jer ove ñelije imaju spo-
zma ñelije. Mastociti se javljaju u naroåito velikom sobnost fagocitoze i digestije kompleksa anti-
broju u dermisu koæe åoveka i glodara, kao i u gen-antitelo.
pluñima psa. Makrofazi (histiociti) se u vezivnom tkivu jav-
Pigmentne ñelije (hromatofore) se sreñu u ljaju u velikom broju, skoro kao fibroblasti, a glav-
dermisu koæe, mekoj moædanoj ovojnici (pia ma- na karakteristika im je sposobnost fagocitoze. Ove
ter), kao i u duæici i sudovnjaåi oka. Glavni tip pi- ñelije vode poreklo od ñelija kosne sræi åijom de-
gmentnih ñelija predstavljaju melanociti, ñelije ko- obom nastaju prvo monociti, koji, nakon ãto dospe-
je vode poreklo od embrionalne neuralne kreste. ju u krvotok, izlaze u perivaskularni prostor gde se
One sintetiãu mrki pigment melanin koji se u njiho- diferenciraju u makrofage. Makrofazi se nalaze u
voj citoplazmi nalazi u obliku sitnih pigmentnih vezivnom tkivu veñine organa i predstavljaju od-
granula melanozoma. Ove ñelije imaju prvenstve- brambeni sistem organizma koji se nekada
no ulogu u zaãtiti koæe od ultravioletnog zraåenja. oznaåavao kao retikulo-endotelijalni sistem (RES),
Migratorne ñelije vezivnog tkiva vode poreklo jer su prvi otkriveni makrofazi bili fiksirani na re-
od krvnih elemenata i to su limfociti, eozinofilni tikulinskim vlaknima i meœu endotelijalnim ñelija-
granulociti, makrofazi i plazma ñelije (sl. 46). ma sinusoidnih kapilara, ãto se dovodilo i u vezu sa
Limfociti su najsitnije slobodne ñelije veziv- njihovim poreklom. Meœutim, danas se zna da ma-
nog tkiva i dijametar im je 6-8 μm. Imaju sferiåan, krofazi potiåu od monocita i da se nalaze ne samo u
tamno obojen nukleus sa jako kondenzovanim hro- sinusoidnim kapilarima nego i na mnogim drugim
matinom koji zauzima najveñi deo ñelije. Oko mestima tako da je RES dobio nov naziv: mononu-
nukleusa je uzak pojas bazofilne homogene citopla- klearni makrofagni sistem po nesegmentisanom
zme. Veñina limfocita u vezivno tkivo dospeva mi- (mononuklearnom) jedru monocita. Shodno ovome
gracijom iz krvotoka i generalno gledajuñi u ovom revidirane su i komponente ovog novog sistema ta-
tkivu se ne nalaze u velikom broju izuzev u lamini ko da su neke ñelije RES-a odbaåene, a neke nove
propriji respiratornog i gastrointestinalnog trakta. ukljuåene. Tako sada ovaj sistem obuhvata alve-
Limfociti se dele na dve funkcionalno razliåite po- olarne makrofage pluña, Kupferove ñelije jetre,
pulacije: B-limfociti i T-limfociti. B-limfociti vode makrofage rastresitog vezivnog tkiva limfnih no-
poreklo iz kosne sræi, odakle migriraju u limfne or- dusa, slezine, pleure i peritoneuma, zatim mikro-
93
Slika 46. Ñelije vezivnog tkiva. 1. hematopoetiåna stem ñelija, 2. mastociti, 3. neutrofilni granulocit, 4. eozinofilni gra-
nulocit, 5. bazofilni granulocit, 6. eritrocit, 7. megakatiocit, 8. B limfocit, 9. plazma ñelija, 10. monocit, 11. osteoklast,
12. slobodni makrofag, 13. fiksirani makrofag, 14. nediferencirane mezenhimske ñelije, 15. fibroblasti, 16. adipocit,
17. hondroblast, 18. hondrociti, 19. osteoklasti, 20. osteocit, 21. endotelijalne ñelije, 22. mezotelijalne ñelije
94
gliju (glijalne ñelije centralnog nervnog sistema) izgraœuje vlakna oznaåena kao retikulinska vlakna
kao i koãtane ñelije osteoklaste. za koja se dugo smatralo da predstavljaju posebnu
Makrofazi mogu biti fiksirani za kolagena vla- vrstu vezivnih vlakana jer, za razliku od drugih ko-
kna i to su fiksirani makrofazi, ili se mogu nalaziti lagenih vlakana, ona imaju afinitet za srebrne soli
slobodni u intercelularnoj supstanci i onda su to kojima se boje crno. Retikulinska vlakna formiraju
slobodni makrofazi. Smatra se da fiksirani i slobo- finu mreæu koja åini potporu izrazito celularnim
dni makrofazi predstavljaju samo dva funkcional- organima kao ãto su limfoidni organi, kosna sræ i je-
na stanja istih ñelija, jer se pri stimulaciji fiksirani tra. Kolagen tipa IV i V ne formira vlakna, nego ko-
makrofazi mogu otkaåiti od kolagenih vlakana i mi- lagen tipa IV formira primarni skelet bazalne
grirati kao slobodni makrofazi na mesto bakterij- lamine u obliku mreæe, dok se kolagen tipa V nalazi
ske invazije ili oãteñenja tkiva. Makrofazi kod u malim koliåinama u veñini vezivnih tkiva kao u
sisara predstavljaju glavne odbrambene ñelije pro- kostima, tetivama i fibroznoj rskavici, premda nje-
tiv mikroorganizama i stranih proteina (antigena), gova uloga, kao ni uloga preostalih, dosada otkrive-
a vrãe i fagocitozu ostataka istroãenih eritrocita, nih tipova kolagena, joã nije sasvim jasna.
limfocita, plazma ñelija, timocita i drugih ñelija. Elastiåna vlakna su izgraœena od æuñkasto
Plazma-ñelije se najåeãñe sreñu u vezivnom obojenog glikoproteina elastina. Njega sintetiãu fi-
tkivu u lamini propriji gastrointestinalnog i respi- broblasti i glatko-miãiñne ñelije u formi globular-
ratornog trakta, meduli limfnih ælezda, kao i u ger- nih molekula tropoelastina koje u intracelularnom
minativnom centru limfnih folikula. Ovalnog su prostoru podleæu polimerizaciji u polipeptidne lan-
oblika sa izrazito bazofilnom citoplazmom boga- ce koji su nepravilno spirilizovani i izukrãtani u
tom zrnastim ER-om. Plazma-ñelija predstavlja trodimenzionalnu mreæu. Ova vlakna su tanja od
klasiåan primer protein-sekretornih ñelija. One se kolagenih, granaju se i anastomoziraju, a odlikuju
retko dele, a æivotni vek im je 10-20 dana. Kao ãto je se velikom otpornoãñu na istezanje. Isto tako otpor-
veñ navedeno, vode poreklo od B limfocita i pred- na su na dejstvo kiselina, baza, vrele vode i organ-
stavljaju glavno mesto sinteze antitela (imunoglo- skih rastvaraåa, a hidrolizuje ih enzim elastaza.
bulina), zbog åega predstavljaju vaænu kariku Obiåno se nalaze uz kolagena vlakna u vezivnom
imunoloãkog odbrambenog sistema sisara. tkivu pojedinih organa, a posebno dobro su zastu-
Intercelularna supstanca se nalazi izmeœu ñe- pljena u pluñima, nekim ligamentima i u zidovima
lija vezivnog tkiva i izgraœena je iz a) vlakana i b) veñih arterija.
amorfne supstance. b) Amorfna intercelularna supstanca ispunja-
a) Vlakna vezivnog tkiva odreœuju mehaniåka va prostor izmeœu celularnih i fibroznih kompone-
svojstva ovog tkiva, a grupisana su u dve grupe: ko- nata vezivnog tkiva. Ona je izgraœena iz 1. osnovne
lagena vlakna i elastiåna vlakna. supstance i 2. tkivne teånosti.
Kolagena vlakna su glavni tip vlakana u in- 1. Osnovna supstanca je u obliku viskoznog
tercelularnoj supstanci mnogih vezivnih tkiva. gela, prozirna je, bezbojna i homogena. Zbog velike
Nastaju polimerizacijom tropokolagena koji u in- viskoznosti ona predstavlja barijeru za prodor mi-
tercelularni prostor luåe ñelije fibroblasti. Na kroorganizama i drugih stranih åestica. Izgraœena
osnovu razliåitih morfoloãkih i fiziåkih svojstava je od glikozaminoglikana i strukturnih glikoprote-
kao i na osnovu aminokiselinskog sastava razlikuju ina.
se danas veñ 12 tipova kolagena premda funkci- Glikozaminoglikani (novo ime za kisele muko-
onalni znaåaj mnogih od njih joã uvek nije u potpu- polisaharide) su pravi polisaharidi, lanci satavljeni
nosti jasan. Pojedine vrste kolagena su specifiåne od niza disaharidnih jedinica koje se sastoje od
za odreœena vezivna tkiva i organe. Kolagen tipa I uronske kiseline i heksozamina. Osnovni glikoza-
åini 90 % od ukupnog kolagena u telu veñine sisara, minoglikani su dermatin-sulfat, hondroitin-sulfat,
a nalazi se u koæi, tetivama, ligamentima i kostima. keratin-sulfat i heparin-sulfat. Njihovim kovalen-
Ova kolagena vlakna se pruæaju paralelno i sku- tnim vezivanjem za proteinski lanac, koji postaje
pljena su u snopove koji su vidljivi i svetlosnim mi- jezgro nove molekule, nastaju proteoglikani (sl.
kroskopom. Kolagen tipa II je izgraœen od veoma 47). Proteoglikani se dalje mogu vezati sa hijelu-
tankih vlakana koja ulaze u sastav intercelularne ronskom kiselinom, kao npr. u osnovnoj supstanci
supstance rskaviåavog tkiva. Kolagen tipa III - rskavici, kada se stvaraju krupne molekule-proteo-
95
Slika 47. Proteoglikanski agregati. 1. hijaluronska kise- Slika 48. Mezenhimno tkivo. 1. mezenhimne ñelije, 2. in-
lina, 2. proteinsko jezgro, 3. keratin sulfat, 4. vezujuñi tercelularna supstanca
proteini
iãåezava. Izgraœeno je od mezenhimnih ñelija, koje
glikanski agregati (sl. 47). Zbog visokog procenta su meœusobno spojene dugaåkim citoplazmatiånim
ugljenih hidrata koje sadræe kao i zbog velikog bro- produæecima (sl. 48). Izmeœu ovih ñelija nalaze se
ja hidroksilnih, karboksilnih i sulfatnih grupa pro- retikulinska vlakna koja se, kako se mezenhim ra-
teoglikani su negativno naelektrisani tako da zvija i diferencira u vezivna tkiva adulta, postepe-
privlaåe katjone (prvenstveno jone natrijuma) i no zamenjuju drugim tipovima kolagenih vlakana.
ograniåavaju kretanje kako molekula vode (ãto do- Vezivna tkiva su, s obzirom na gustinu i raspo-
prinosi odræavanju turgora u ovom tkivu) tako i red vlakana, konzinstenciju intercelularne sup-
drugih molekula kao i bakterija. Na ovaj naåin stance kao i predominantnu vrstu ñelija i vlakana u
osnovna intercelularna supstanca kontroliãe trans- njihovoj strukturi, klasifikovana na: 1. vezivna tki-
port hranljivih materija, metabolita, elektrolita i va u uæem smislu, 2. potporna vezivna tkiva i 3. ve-
gasova kroz vezivno tkivo do ñelija kao i do drugih zivna tkiva sa posebnom funkcijom.
tkiva.
1. Vezivna tkiva u uæem smislu
Strukturni glikoproteini imaju molekule u
obliku vlakana sastavljenih od proteinskih lanaca 1. Vezivna tkiva u uæem smislu dele se na dve
koji su povezani polisaharidima. Poznata su dva osnovne grupe: a) rastresito vezivno tkivo i b) gus-
strukturna glikoproteina, fibronektin i laminin, a to vezivno tkivo.
nalaze se u bazalnoj membrani epitelijalnih ñelija. a) Rastresito vezivno tkivo
2. Tkivna teånost je u normalnim uslovima u Ovo tkivo je veoma rasprostranjeno u organi-
amorfnoj intercelularnoj supstanci vezivnih tkiva zmu i nastaje direktnom diferencijacijom od me-
prisutna u veoma maloj koliåini. Po sastavu je zenhima. Ono povezuje druga tkiva unutar organa
sliåna krvnoj plazmi i nastaje izlaskom plazme kao i pojedine organe meœusobno obezbeœujuñi im
kroz zidove kapilara usled hidrostatiåkog pritiska fleksibilnost i, do izvesnog stepena, pokretljivost.
krvi. Preko nje ñelije vezivnog tkiva dobijaju hran- Isto tako, ovo tkivo prati nervna vlakna i krvne i
ljive materije i kiseonik, a oslobaœaju se metabo- limfne sudove na njihovom putu kroz organe. Ono
liåkih produkata. Od tkivne teånosti formira se je vrlo dobro vaskularizovano i åini potporu svim
limfa koja preko limfnih sudova odlazi u vensku epitelima; tako se npr. nalazi ispod epidermisa
cirkulaciju. koæe gde izgraœuje povrãinski papilarni sloj krzna
koæe. Nalazi se, takoœe, ispod epitela cevastih orga-
Klasifikacija vezivnih tkiva
na gde izgraœuje laminu propriju, kao i ispod æle-
Kao ãto je veñ napomenuto, sva vezivna tkiva zdanog epitela gde obrazuje vezivnu stromu
vode poreklo od mezenhimnog tkiva, nespecijali- ælezda.
zovanog embrionalnog vezivnog tkiva koje kasnije, U strukturi rastresitog vezivnog tkiva su pri-
poãto doœe do diferencijacije njegovih ñelija, sutni, kao i u svim ostalim vezivnim tkivima, ñelije,
96
vlakna i intercelularna supstanca. Od ñelija ovde

su najmnogobrojniji fibrociti i makrofazi, ali u nje-
mu su prisutne i sve druge ñelije vezivnog tkiva,
dok su od vlakana najviãe zastupljena kolagena
vlakna koja, zajedno sa elastiånim vlaknima, grade
kontinualnu mreæu koja ovom tkivu daje åvrstinu i
elastiånost. Intercelularne supstance je relativno
malo i viskozne je konzinstencije.
b) Gusto vezivno tkivo
Ovo tkivo se karakteriãe prisustvom gusto zbi-
jenih kolagenih i elastiånih vlakana, retkim ñelij-
skim elementima meœu kojima preovlaœuju
fibroblasti i fibrociti, a povremeno se javljaju i ma-
krofazi i mastociti. Ima malu koliåinu amorfne in- Slika 49. Ureœeno gusto vezivno tkivo - tetiva. 1. fibroci-
tercelularne supstance i slabije je vaskularizovano ti, 2. kolagena vlakna
nego rastresito vezivno tkivo, ãto sve doprinosi ve-
likoj åvrstini gustog vezivnog tkiva. odræavanje kostiju u pravilnom anatomskom
Razlikuju se dve forme ovog tkiva: 1. ne- sklopu. Sliåne su strukture kao i tetive, ali imaju
ureœeno i 2. ureœeno gusto vezivno tkivo. nepravilniji raspored kolagenih vlakana.
1. Neureœeno gusto vezivno tkivo je ono u ko- Aponeuroze predstavljaju åvrste fibrozne
jem vlakna (veñinom kolagena, ali i elastiåna) nisu membrane kod kojih su kolagena vlakna organizo-
pravilno orijentisana nego su izukrãtana u ra- vana u slojeve i to na taj naåin da su vlakna svakog
zliåitim pravcima. Ovo tkivo se sreñe u graœi kap- novog sloja postavljena pod izvesnim uglom u
sula i vezivnih pregrada razliåitih organa. Tako odnosu na prethodni. Ova vrsta gustog vezivnog
ono izgraœuje zglobne åaure, fibroznu kapsulu tes- tkiva uåestvuje npr. u izgradnji vezivno-tkivnog
tisa, jetre i limfnih åvorova. Zatim ulazi u sastav di- skeleta jezika, a nalazi se i ispod koæe glave.
jafragme, fibroznog skeleta srca kao i fibroznog 2. Vezivna tkiva sa posebnim svojstvima
omotaåa kosti (periost) i rskavice (perihondrium).
2. Ureœeno gusto vezivno tkivo je ono koje ima U grupu tkiva sa posebnim svojstvima spada-
meœusobno pravilno orijentisana kolagena vlakna, ju: a) sluzno tkivo, b) retikularno tkivo, c) masno
izmeœu kojih su fibroblasti i fibrociti rasporeœeni u tkivo, d) elastiåno tkivo i e) krv i limfa.
pravilnim nizovima. Ovo tkivo ima veliku otpor- a) Sluzno vezivno tkivo (sl. 50) u svom sastavu
nost na istezanje i ulazi u strukturu organa koji trpe ima najviãe amorfne intercelularne supstance koja
delovanje velike sile istezanja u jednom pravcu kao se naziva Vartonova pihtija. Ona je sastavljena
u tetivama, ligamentima i aponeurozama. uglavnom od hijaluronske kiseline, dok se tanka
U tetivama (pripojima miãiña za kosti) domi- kolagena vlakna u njoj javljaju samo pojedinaåno.
niraju kolagena vlakna grupisana u primarne tetiv- Od ñelijskih elemenata ovde su zastupljeni krupni i
ne snopove koji teku paralelno, a meœusobno su
odvojeni sa malo amorfne intercelularne supstan-
ce. Primarni snopovi su skupljeni u velike sekun-
darne snopove koji su obavijeni rastresitim
vezivnim tkivom; kroz njega prolaze krvni sudovi i
nervna vlakna. Fibrociti ili tetivne ñelije su po-
reœani u nizove izmeœu kolagenih vlakana (sl. 49).
Na popreånom preseku oni imaju zvezdolik izgled
zbog mnogobrojnih citoplazmatiånih produæetaka
koji se pruæaju izmeœu primarnih snopova kolage-
nih vlakana i delimiåno ih obavijaju.
Ligamenti su snopovi gustog vezivnog tkiva
koji uåvrãñuju zglobne åaure i time omoguñuju Slika 50. Sluzno tkivo. 1. fibrociti, 2. Vartonova pihtija
97
Retikularno tkivo predstavlja osnovnu podlo-

gu hematopoeznim organima gde se naziva he-
matopoezno tkivo. Isto tako, retikularno tkivo
predstavlja osnovu limfnim ælezdama, slezini, ti-
musu i drugim limfatiånim organima gde ima na-
ziv limfno tkivo.
c) Masno tkivo je izgraœeno od ñelija adipocita
koji su grupisani u lobuluse meœusobno odvojene
interlobularnim pregradama izgraœenim od gustog
vezivnog tkiva. Od ovih pregrada odvajaju se mno-
gobrojna retikulinska vlakna koja se obavijaju oko
svakog pojedinaånog adipocita. Ñelije masnog tki-
va imaju ulogu u nakupljanju lipida (triglicerida)
koji su ili poreklom iz cirkulacije ili ih sintetiãu sa-
mi adipociti iz glukoze. Ove ñelije uåestvuju isto ta-
ko u metabolizmu i oslobaœanju lipida, ãto se odvija
shodno kalorijskim potrebama organizma, a regu-
lisano je neuralnim i hormonskim putem. Pored
navedenih, masno tkivo ima i niz drugih funkcija:
njegove potkoæne naslage daju oblik telu, ono ispu-
njava telesne ãupljine i odræava organe u odgovara-
juñem poloæaju, isto tako predstavlja mehaniåku
Slika 51. Retikularno tkivo. 1. retikularna ñelija 2. reti- zaãtitu organima od spoljaãnjih udara i pritisaka,
kularna vlakna kao i zaãtitu od pregrevanja, ali i od uticaja hlad-
noñe.
dugaåkim citoplazmatiånim produæecima meœuso-
Razlikuju se dva tipa masnog tkiva: belo i
bno spojeni fibrociti. Ovo tkivo se nalazi samo u
mrko masno tkivo.
embrionu i to ispod koæe i u pupåanoj vrpci gde,
Belo masno tkivo (sl. 52a) je izgraœeno od adi-
zahvaljujuñi åinjenici da je veoma hidrofilno,
pocita koji sadræe jednu krupnu lipidnu kapljicu
odræava turgor i time spreåava presavijanje krvnih
zbog åega se ovo tkivo naziva i unilokularno masno
sudova koji prolaze kroz ovu vrpcu. Kod odraslih
tkivo. Ova krupna lipidna kapljica zauzima najveñi
jedinki ovom tkivu je po strukturi jedino sliåno sta-
deo ñelije, dok je jedro sa ostatkom citoplazme u
klasto telo oka i nucleus pulposus u strukturi inter-
kojoj dominiraju mitohondrije, mikrotubule i pino-
vertebralnih diskova.
citotiåke vezikule, potisnuto na periferiju kao uzak
b) Retikularno tkivo (sl. 51) se sastoji od reti-
polumeseåasti region. Lipidi se iz ovih ñelija mobi-
kulinskih ñelija i retikulinskih vlakana, koja po
liãu prema potrebama organizma i to u obliku
strukturi odgovaraju kolagenu tipa III. Vlakna su u
masnih kiselina i glicerola, ãto je regulisano delo-
ovom tkivu zastupljena u najveñoj meri. Ona se
vanjem veñeg broja hormona (hormon rasta, glu-
granaju i anastomoziraju i u bliskom su kontaktu sa
kokortikoidi, kortikotropin, insulin i tireoidni
retikularnim ñelijama. Retikularne ñelije su me-
hormoni). Belo masno tkivo je prisutno gotovo u
zenhimnog porekla i predstavljaju izmenjene fi-
svim organima, a posebno dobro je zastupljeno u
broblaste koje sintetiãu prekursore retikularnih
hipodermisu koæe, oko bubrega i nadbubrega, na
vlakana, a izvesne retikulinske ñelije imaju sposo-
stopalima u kosnoj sræi itd.
bnost fagocitoze. Ove ñelije imaju zvezdolik oblik i
Mrko masno tkivo (sl. 52b) je visoko specijali-
dugaåke citoplazmatiåne produæetke kojima se
zovan tip masnog tkiva. U njegovim se ñelijama, za
spajaju kako meœusobno tako i sa retikulinskim
razliku od belog masnog tkiva, lipidi magaciniraju
vlaknima pri åemu se obrazuje mreæa kroz koju
u veñem broju sitnih kapljica (vezikula). Ovo njiho-
mogu slobodno prolaziti ñelije i teånosti. U sastav
voj citoplazmi daje vakuolizirani izgled, zbog åega
ovog tkiva ulaze i ñelije mononuklearnog fagocit-
se ovo tkivo naziva i multilokularno masno tkivo.
nog sistema.
Mrka boja ovog tkiva uglavnom potiåe od visoke
98
metabolizma i sekrecije. Ona ne-

prestano cirkuliãe u kardiovas-
kularnom sistemu, åime se
odræava stalnost unutraãnje sre-
dine. Sastavljena je od: krvne
plazme i uobliåenih krvnih ele-
menata. Od ukupnog volumena
krvi, volumen krvne plazme npr.
kod åoveka åini 54%, dok preos-
talih 46% åini zapremina uo-
bliåenih krvnih elemenata.
Krvna plazma sadræi 91%
vode i 9% åvrstih materija, od
åega najviãe otpada na neor-
ganske soli, plazma-proteine
(gama-globulini, albumin i fibri-
nogen) i druge organske sastojke
Slika 52. Masno tkivo. a) belo (unilokularno) masno tkivo i b) mrko (multiloku- kao ãto su urea, mokrañna kiseli-
larno) masno tkivo. 1. adipocit, 2. citoplazma, 3. jedro, 4. lipidne kapljice, 5. vena, amonijak, glikoza, lipoprote-
zivna pregrada
ini, hormoni, vitamini itd. Krvna
plazma koja je osloboœena od fi-
koncentracije citohroma u mitohondrijama njego-
brinogena, proteina koji ima ulogu u koagulaciji
vih adipocita. Osobenost ovog masnog tkiva je
krvi, naziva se serum.
izrazito dobra vaskularizacija, kao i direktna sim-
Uobliåeni elementi krvi su eritrociti (crvena
patiåka inervacija njegovih ñelija, ãto ima velik
krvna zrnca), leukociti (bela krvna zrnca) i trombo-
znaåaj za mobilizaciju masti u uslovima dugog gla-
citi (krvne ploåice).
dovanja ili pri niskim temperaturama. Sreñe se u
Eritrociti (crvena krvna zrnca) su visoko spe-
veñoj meri kod mladunaca sisara kao i kod sisara
cijalizovane ñelije koje imaju izgled bikonkavnog
prezimara, gde igra vaænu ulogu u regulaciji tele-
diska preånika oko 7,5 μm i kod sisara, za razliku
sne temperature i naziva se „hibernalna ælezda”,
od drugih kiåmenjaka, nemaju jedro ni organele,
dok je kod ostalih adultnih sisara njegova koliåina
tako da nemaju karakteristike prave ñelije, zbog
veoma redukovana.
åega se umesto terminom eritrociti åesto ozna-
d) Elastiåno vezivno tkivo u svom sastavu ima
åavaju kao hemacije (sl. 54). Vrlo su elastiåni i mo-
preteæno elastiåna vlakna koja se pruæaju u para-
gu prolaziti kroz kapilare manjeg dijametra od
lelnim snopovima, ali se åesto granaju i meœuso-
sopstvenog. Na ñelijskoj membrani ovih krvnih
bno spajaju. Izmeœu elastiånih vlakana nalazi se
elemenata smeãteni su funkcionalno vaæni enzi-
malo slabo viskozne intercelularne supstance u ko-
matski sistemi, a njihova unutraãnjost je ispunjena
joj se nalaze tipiåni spljoãteni fibroblasti (sl. 53).
Od elastiånog vezivnog tkiva izgraœen je srediãnji
sloj veñih arterija, pojedini ligamenti kao vratni
ligamenti koji uåvrãñuju glavu kod æivotinja koje
pasu.
e) Krv i limfa su telesne teånosti koje pred-
stavljaju specifiåan oblik vezivnih tkiva. Kod bes-
kiåmenjaka i amfioksusa postoji samo krv kao
telesna teånost, dok viãi kiåmenjaci imaju i krv i
limfu.
Krv
Krv je teåno vezivno tkivo koje transportuje
gasove, hranljive materije, kao i produkte Slika 53. Elastiåno tkivo. 1. elastiåna vlakna, 2. jedra fibrocita
99
izraæena kod pojedinih leukocita, dok sposobnost

ameboidnog kretanja imaju gotovo sve ñelije iz ove
grupe. Zahvaljujuñi ovom naåinu kretanja, leukoci-
ti mogu napustiti krvotok prolazeñi kroz endoteli-
jalne ñelije krvnih kapilara, ãto je oznaåeno kao
dijapedeza, i smestiti se u perivaskularnom veziv-
nom tkivu gde njihova uloga dolazi do punog
izraæaja.
Leukociti su na osnovu granuliranosti citopla-
zme i segmentiranosti jedra podeljeni na dve
grupe: 1. agranulirani leukociti (agranulociti), le-
ukociti koji nemaju granulisanu citoplazmu i åije
jedro nije segmentisano, zbog åega se nazivaju i
mononukleari: ovde spadaju limfociti i monociti, i
2. granulirani leukociti (granulociti), leukociti koji
imaju granulisanu citoplazmu i segmentisano je-
dro, zbog åega se nazivaju i polimorfonukleari; tu
spadaju neutrofilni granulociti åije citoplazma-
Slika 54. Skening elektronomikrografija eritrocita
tiåne granulacije nemaju afiniteta ni prema
kiselim ni prema baznim bojama, eozinofilni gra-
koloidom koji predstavlja kompleks proteina i lipi- nulociti, åije su citoplazmatiåne granulacije acido-
da. Ovaj kompleks sadræi 33% hemoglobina, respi- filne t. j. boje se kiselim bojama, i bazofilni
ratornog pigmenta u kojem se nalazi gvoæœe, ãto leukociti åije su granulacije bazofilne, odnosno bo-
mu daje crvenu boju. Hemoglobin reverzibilno ve- je se baznim bojama.
zuje za sebe i prenosi kiseonik (oksihemoglobin) i Agranulirani leukociti
ugljen dioksid (karbaminohemoglobin). Niæi kiå- Limfociti åine 20-40% od ukupnog broja belih
menjaci (ribe i vodozemci) u eritrocitima imaju krvnih zrnaca u krvi, a prisutni su i u limfi. Limfo-
manje hemoglobina nego sisari. citi u krvotoku se dele na male, dijametra 7-8 μm, i
Buduñi da nemaju jedra, njihov æivotni vek je srednje (åesto se oznaåavaju i kao veliki), dijame-
kod sisara ograniåen. Istroãene eritrocite iz krvo- tra oko 12 μm (sl. 54). Oni nastaju u limfopoetiånim
toka uklanjaju makrofazi, pre svega u slezini, ali i u organima – timusu, slezini i limfnim åvorovima.
jetri i koãtanoj sræi. Limfociti su antigen-reaktivne ñelije koje igraju
Broj eritrocita zavisi od nekoliko faktora. Ta- glavnu ulogu u imunoloãkom odbrambenom siste-
ko varira u zavisnosti od vrste: npr. åovek ima oko mu organizma, o åemu ñe detaljnije biti reåi u po-
5 miliona ovih ñelija u jednom kubnom milimetru glavlju o limfopoetiånim organima. U cirkulaciji se
periferne krvi, daædevnjak 145.000, a lama limfociti zadræavaju samo jedan dan, a zatim, za-
13.200.000. Isto tako, uvek je veñi broj eritrocita hvaljujuñi sposobnosti ameboidnog kretanja, pro-
kod muæjaka nego kod æenki iste vrste, a divlje laze kroz venule i nastanjuju se u rastresitom
æivotinje imaju viãe ovih ñelija nego domañe. vezivnom tkivu kao ãto se to deãava u respirator-
Leukociti (bela krvna zrna) su, za razliku od nom, digestivnom i urinarnom sistemu.
eritrocita, kompletne ñelije jer imaju jedro i ñelij- Mali limfociti imaju krupan sferiåan nukleus
ske organele. Ove ñelije se nalaze ne samo u krvi sa dosta kondenzovanog hromatina oko kojeg se
nego i u limfi, limfnim åvorovima, u rastresitom nalazi samo uzak pojas bazofilne citoplazme u kojoj
vezivnom tkivu perivaskularnih prostora itd. ima dosta slobodnih ribozoma. Razlikuju se dva ti-
Njihov æivotni vek je krañi nego kod eritrocita i pa malih limfocita: B i T limfociti. Od ukupnog bro-
iznosi oko deset dana, a istroãene ñelije fagocitiraju ja limfocita u perifernoj krvi 25% su B-limfociti, a
makrofazi u slezini. Ovi krvni elementi imaju 75% su T limfociti. B-limfociti se, kako je to veñ opi-
prvenstveno zaãtitnu funkciju koja se zasniva na sano, diferenciraju u kosnoj sræi, slezini i limfnim
njihovoj sposobnosti fagocitoze i ameboidnog kre- folikulima, imaju mnogobrojne mikrovile na ñelij-
tanja. Sposobnost fagocitoze je u razliåitoj meri skoj membrani, a æivotni vek im je nekoliko nedelja
100
ili meseci. Nalaze se uglavnom u korteksu limfnih Eozinofilni granulociti su zastupljeni sa 1-4%
åvorova. Na svojoj povrãini sadræe povrãinske imu- u perifernoj krvi. Dijametar im je neãto veñi od ne-
noglobuline (IgD, IgM, IgA ili IgT), pomoñu kojih utralnih granulocita i iznosi 10-15 μm. Jedro ovih
prepoznaju odgovarajuñe antigene. T-limfociti se ñelija je tipiåno segmentirano u dva lobulusa (sl.
nastanjuju u timusu, a nastaju i u kosnoj sræi. Ñelij- 55), a njihova citoplazma je ispunjena ovalnim spe-
ska membrana im je bez mikrovila. Æivotni vek im cifiånim granulacijama koje su eozinofilne, t. j. pri-
je dug nekoliko meseci ili godina, a vaæni su za jemåive za kisele boje kao ãto je npr. eozin.
ñelijski imunitet. Citoplazmatiåne granulacije su po svojoj prirodi li-
Srednji (veliki) limfociti u odnosu na male zozomi koji sadræe peroksidaze i hidrolitiåke enzi-
imaju veñe jedro, viãe citoplazme i viãe organela. me. Osobenost ovih granulocita je i ta da u
Monociti åine 5% od ukupnog broja leukocita i srediãnjem delu citoplazme imaju jednu kristaloi-
to su najkrupniji uobliåeni elementi periferne krvi dnu strukturu. U krvotoku ove ñelije ostaju osam
preånika oko 15 μm (sl. 55). Nastaju u kosnoj sræi, dana, a zatim ga napuãtaju ameboidnim kretanjem
odakle odlaze u krvotok, gde se zadræavaju i ulaze u rastresito vezivno tkivo, ãto je posebno ka-
dan-dva, a zatim dijapedezom izlaze kroz zidove rakteristiåno za subepitelijalni region digestivnog i
kapilara u vezivno tkivo ekstravaskularnog prosto- respiratornog trakta. Ove ñelije imaju prvenstveno
ra. Tu se diferenciraju u makrofage, ñelije koje fagocitnu ulogu naroåito u odnosu na kompleks an-
imaju sposobnost fagocitoze i pripadaju mononu- tigen-antitelo. Eozinofilni granulociti se javljaju u
klearnom fagocitnom sistemu. Monociti imaju kru- velikom broju u krvotoku za vreme parazitskih in-
pno jedro koje je karakteristiånog bubreæastog fekcija i alergijskih bolesti.
oblika. Citoplazme imaju mnogo viãe nego limfoci- Bazofilni granulociti se najreœe sreñu u peri-
ti, boje se sivo-plaviåasto i imaju obilje ribozoma i fernoj krvi od svih granuliranih leukocita i ima ih
sitnih lizozoma. Na povrãini ovih ñelija nalaze se svega 0,5%, a ujedno su i najsitniji granulociti dija-
nepravilni mikrovili i pseudopodije, ãto je znak da metra 8-10 μm. Nukleus im je najåeãñe nepravilno
imaju sposobnost fagocitoze i ameboidnog kreta- bilobularno segmentiran, a u citoplazmi imaju obi-
nja. Ove ñelije imaju prvenstveno ulogu prekursor- lje krupnih bazofilnih specifiånih granulacija (sl.
skih ñelija od kojih nastaju makrofazi. 55). Granulacije sadræe heparin, histamin i druge
Granulirani leukociti vazo-aktivne amine. Heparin je antikoagulans, a
Neutrofilni granulociti åine 50-70% od uku- histamin i drugi vazo-aktivni amini uzrokuju dila-
pnog broja leukocita. Dijametar im je 9-12 μm. taciju malih krvnih sudova i poveñavaju njihov
Nukleus zrelog neutrofilnog granulocita je se- permeabilitet, ãto olakãava izlazak teånosti u tkiva.
gmentisan na 2-5 lobulusa (sl. 55). Njihova citopla- Ovi granulociti imaju slabu fagocitnu sposobnost
zma je ispunjena granulacijama koje se dele na kao i slabiju sposobnost ameboidnog kretanja.
azurofilne (primarne), koje predstavljaju modifi- Znaåajna degranulacija ovih ñelija deãava se u hi-
kovane lizozome, a imaju antibakterijsku i diges- potoniånom ãoku kao i pri izloæenosti veoma nis-
tivnu funkciju, i specifiåne, koje se boje neutralno i kim temperaturama.
sadræe alkalne fosfataze i antibakterijsku supstan- Trombociti ili krvne ploåice su anuklearni,
cu fagocitin. Ovi leukociti u krvotoku provode oko ovalni, bikonkavni krvni elementi dijametra 2-4
10 åasova, nakon åega ga napuãtaju prolazeñi kroz μm (sl. 55) koji nastaju fragmentacijom megakari-
zid venula i dospevaju u ekstravaskularni prostor, ocita, dæinovskih ñelija iz crvene kosne sræi (sl. 56).
gde æive joã nekoliko dana. Primarna funkcija neu- Oni u krvotoku æive 7 dana, posle åega bivaju fago-
trofilnih leukocita je fagocitoza i digestija bakterija citirani od strane makrofaga u slezini ili pluñima.
i to u akutnoj fazi upalnih procesa. Meœutim, u tom Srediãnji deo ovih krvnih ploåica ima granuliran
procesu digestije i sami u velikom broju bivaju izgled, jer su u njemu koncentrisane organele (ma-
uniãteni. Kod æenskog pola npr. kod åoveka na jelo mitohondrija, glikogena, nekoliko tubula glatkog
dnom od segmenata jedra ovog tipa leukocita nala- endoplazmatskog retikuluma i sitne, vrlo guste
zi se ãtapiñasti produæetak koji ima izgled granule) i naziva se granulomer. Periferni deo nji-
bubnjarskog ãtapa (drumãtik) i predstavlja tzv. hove citoplazme zove se hijalomer, boji se svetlije i
seksualni hromatin. nema organela izuzev marginalnog prstena mikro-
tubula koji ima ulogu u odræavanju oblika ovih
101
elemenata. Trombociti imaju ulogu u procesu koa- 2. bazofilni eritroblast, neãto manja ñelija od
gulacije krvi kod kiåmenjaka. Ovaj proces se odvija prethodne sa difuzno bazofilnom citoplazmom;
sadejstvom faktora koagulacije koji se nalaze u 3. polihromatofilni eritroblast je joã manja
trombocitima (fosfolipoidni faktor), tkivima krv- ñelija od prethodne i citoplazma joj je polihromna
nih sudova (tkivni tromboplastin) i u krvnoj plazmi zbog kombinacije bazofilno obojenih regiona, koje
(fibrinogen, protrombin i krvni tromboplastin), a sadræe rRNA, i bledo ruæiåastih regiona koje
rezultat je stvaranje krvnog ugruãka, tromba, na sadræe hemoglobin;
mestu povrede krvnog suda. Meœutim, kod nekih 4. normoblast ima mali sferiåan nukleus koji,
kiåmenjaka, kao ãto su npr. ptice, trombociti imaju nakon ãto je zahvañen procesom destrukcije, biva
jedro kao i sposobnost fagocitoze. izbaåen iz citoplazme i tada normoblast prelazi u
sledeñi oblik;
Hematopoeza
5. polihromatofilni eritrocit gubi rRNK, ima
Nove krvne ñelije se stvaraju iz hematopo- blago polihromatofilnu citoplazmu i naziva se reti-
etiånog tkiva koje vodi poreklo iz mezenhima. Ra- kulocit; on migrira u sinusoide kosne sræi odakle
zlikuju se dva tipa ovog tkiva: 1. mijeloidno tkivo ili dospeva u cirkulaciju i od njega postaje;
kosna sræ u kojem se produkuje veñina krvnih ñeli- 6. zreo eritrocit.
ja i 2. limfno tkivo u kojem nastaju limfociti, prem- U razvoju granulocita mogu se razlikovati sle-
da oni mogu nastati i u mijeloidnom tkivu kao npr. deñi razvojni stadijumi koji se diferenciraju u ko-
B-limfociti koji se diferenciraju u kosnoj sræi, a ka- snoj sræi (sl. 56):
snije se inkorporiraju u limfno tkivo. 1. promijelocit – na ovom stadijumu joã nije
Mijeloidno tkivo ili crvena kosna sræ je kod moguñe razlikovati pojedine granulocite;
adultnih kiåmenjaka smeãtena u medularnoj
ãupljini pljosnatih kostiju lobanje, rebrima, sternu-
mu, kiåmenim prãljenovima, karliånim kostima.
Crvena kosna sræ, kako je veñ opisano u po-
glavlju o strukturi kosti, sastoji se od retikularnog
tkiva koje åini stromu izgraœenu od mreæe kolage-
nih vlakana u kojoj se nalaze skupine razliåitih po-
pulacija ñelija u razvoju. Izmeœu ovih elemenata
nalaze se karakteristiåni ãiroki stromalni krvni ka-
pilari oznaåeni kao sinusi, åiji tanki zidovi omo-
guñuju novoformiranim krvnim ñelijama da lako
prodru u krvotok.
Krvne ñelije se diferenciraju iz primitivne
multipotentne tzv. stem ñelije. Od nje ñe se dalje
razviti pet posebnih ñelijskih tipova od kojih ñe
svaki imati svoj specifiåan razvojni put. Ove ñelije
se nazivaju unipotentne stem ñelije (progenator
ñelije) koje se brzo dele i daju prekursore ñelija ko-
je ñe dati zrele krvne ñelije (sl. 56).
Proliferacija progenator ñelija je pod kontro-
lom regulatornih faktora specifiånih za svaki ñelij-
ski tip; tako je npr. produkcija eritrocita regulisana
hormonom eritropoetinom.
Ñelijski stadijumi u diferencijaciji eritrocita
su (sl. 56):
1. proeritroblast, krupna ñelija sa sferiånim
nukleusom, izraæenim jedarcetom i bazofilnom ci-
toplazmom; Slika 55. Leukociti. 1. srednji limfocit, 2. monocit, 3. ne-
utrofilni granulocit, 4. eozinofilni granulocit, 5. bazofil-
ni granulocit
102
Slika 56. Hematopoeza. 1. proeritroblast, 2. bazofilni eritroblast, 3. polihromatofilni eritroblast 4. normoblast, 5. poli-
hromatofilni eritrocit, 6. retikulocit, 7. zreo eritrocit, 8. mieloblast, 9. promielocit, 10. neutrofil, 11. eozinofil, 12. bazo-
fil, 13. mielocit, 15. metamielocit, 16. stadijum potkoviåaste forme jedra, 17. zreli granulocit, 18. monoblast, 19. mono-
cit, 20. makrofag u vezivnom tkivu, 21. megakarioblast, 22. megakariocit, 23. trombociti
103
2. mijelocit – granulacije ove ñelije pokazuju zbeœuje sa jedne strane åvrstinu, a sa druge fleksi-
specifiåna bojenja; bilnost. Åvrstina rskavice zavisi i od broja moleku-
3. metamijelocit – ima bubreæasto jedro i rala vode koji su vezani za negativno naelektrisane
zlikuju se tri tipa ovih ñelija u zavisnosti od oboje- proteoglikane. Voda predstavlja 60-75% ukupne
nosti njihovih granulacija; teæine rskaviåavog tkiva. Zahvaljujuñi ovim struk-
4. u daljem procesu sazrevanja ovalna jedra u turnim karakteristikama, rskavica moæe da izdræi
metamijelocitima prelaze u potkoviåastu formu da znatna mehaniåka optereñenja bez trajne promene
bi se na kraju razvio; oblika i tako daje potporu mekim tkivima.
5. zreli granulocit koji ima segmentirano Oko rskavice se nalazi vezivna ovojnica peri-
jedro. hondrijum. Na samoj njegovoj povrãini nalazi se fi-
Ãto se tiåe agranuliranih leukocita, i monociti brilarni sloj sastavljen od gustog vezivnog tkiva u
nastaju diferencijacijom od monoblasta (sl. 56), kojem se nalaze krvni sudovi i nervna vlakna.
dok je razvojne stadijume limfocita vrlo teãko ra- Ispod njega je hondrogeni sloj izgraœen od mezen-
zlikovati åak i na zavrãnim stupnjevima diferenci- hima åije ñelije ñe se diferencirati prvo u hondro-
jacije. blaste, a zatim u hondrocite. Na ovaj naåin se
odvija tzv. apozicioni rast rskavice. Rskavica moæe
Limfa
da raste i intersticijelno, deobom veñ postojeñih
Limfa je tkivna teånost koja nastaje izlaskom hondrocita u dubljim slojevima rskavice. U oba
krvne plazme iz krvnih sudova u ekstravaskularni sluåaja rast rskavice se odvija kako uveñanjem
prostor, ãto se deãava usled hidrostatiåkog pritiska broja ñelija tako i uveñanjem koliåine vlakana i
krvi. Limfa sadræi ñelijske elemente i plazmu. Od amorfne intercelularne supstance koju luåe novo-
ñelijskih elemenata najviãe je limfocita i to u prose- nastale ñelije.
ku 14.000 po kubnom milimetru limfe, dok ih u is- Rskaviåavo tkivo je avaskularno tako da se is-
tom volumenu krvi ima 2000. U limfi je najviãe hranjuje hranljivim materijama koje difuzijom
malih limfocita i oko 10% srednjih. Povremeno su u dospevaju iz krvnih sudova perihondrijuma. Ovo
njoj prisutni eritrociti i granulirani leukociti, dok tkivo takoœe nema ni limfnih sudova kao ni nervnih
su monociti i makrofazi prisutni mnogo åeãñe. vlakana.
Sadræaj limfne plazme varira u zavisnosti od tele- Na osnovu koliåine intercelularne supstance,
snog regiona. Mnogo je viãe proteina i masti u limfi kao i vrste vlakana koje preovlaœuju u njoj, izvr-
iz abdomena nego u onoj iz ekstremiteta. Proteini u ãena je klasifikacija rskavice na tri osnovna tipa:
limfi su isti kao i u krvnoj plazmi, ali ih je kvantita- hijalinu, fibroznu i elastiånu.
tivno za polovinu manje. Limfa se iz intercelular- Hijalina rskavica (sl. 57) je najrasprostranje-
nog prostora sakuplja u limfne kapilare i preko niji tip rskavice, posebno u embrionu kiåmenjaka
limfnih sudova vraña u venski krvni sistem. kod kojih izgraœuje kompletan skelet i predstavlja
3. Potporna vezivna tkiva

U ovu grupu vezivnih tkiva spadaju rska-
viåavo i koãtano tkivo. Ova tkiva formiraju skelet
kiåmenjaka i daju potporu mekim tkivima i organi-
ma, a u sprezi sa miãiñima omoguñuju kretanje.
Rskaviåavo tkivo
Rskaviåavo tkivo je izgraœeno od ñelija hon-
drocita koje su uronjene u vrlo obilnu, åvrstu
intercelularnu supstancu. Ovu intercelularnu sup-
stancu luåe mlade rskaviåave ñelije hondroblasti i
sastoji se od kolagenih i elastiånih vlakana koja su
vezana za proteoglikane. Pored toga kolagena vla-
kna su preko glikoproteina hondrokeratina vezana Slika 57. Hijalina rskavica. 1. hondrocit, 2. hondroplast,
za hondroblaste i hondrocite. Sve ovo rskavici obe- 3. staklasta intercelularna supstanca
104
osnovu za rast i razvoj kosti. Kod adultnih kiåme- onim mestima gde zglobovi trpe velik pritisak tako
njaka se nalazi na povrãini zglobova, u strukturi da izgraœuje intervertebralne diskuse, meniskus
duãnika kao i grkljana. Povrãina joj je glatka i sjaj- kolena, symphysis ossium pubis kao i hvatiãta ne-
na sa plaviåastom opalescencijom. Izgraœena je od kih tetiva za kosti.
staklaste, amorfne intercelularne supstance u åiji
Koãtano tkivo
sastav ulaze proteoglikani (hondroitin 4-sulfat,
hondroitin 6-sulfat i keratin sulfat) vezani za hija- Ovo tkivo je specijalan tip potpornog vezivnog
luronsku kiselinu i strukturni glikoproteini kao i tkiva åija je intercelularna supstanca mineralizo-
kolagena vlakna koja nisu vidljiva na svetlosnom vana i koje izgraœuje najveñi deo skeleta viãih ver-
mikroskopu jer imaju isti indeks prelamanja tebrata. Koãtano tkivo izgraœuje kosti koje zajedno
svetlosti kao i sama staklasta intercelularna sup- sa skeletnim miãiñima åine osnovu lokomotornog
stanca. Ñelije ovog tkiva, hondrociti, su u interce- sistema kiåmenjaka. Pored toga, kosti predstavlja-
lularnoj supstanci smeãteni u leæiãta (lakune ili ju åvrstu zaãtitu i potporu mekim tkivima kao kosti
hondroplaste) pojedinaåno ili u grupama (izogene lobanje, grudnog koãa i karlice. Isto tako, kost je i
skupine). Perihondrijum je prisutan na svim hijali- hematopoetiåni organ, jer se u ãupljinama pljosna-
nim rskavicama izuzev na zglobnoj rskavici. tih kostiju nalazi kosna sræ u kojoj se stvaraju krvne
Elastiåna rskavica je izgraœena od hondrocita ñelije tokom celog æivota. Pored ove, kosti imaju i
i intercelularne supstance u kojoj preovlaœuju metaboliåku ulogu jer uåestvuju u odræanju home-
mreæoliko rasporeœena elastiåna vlakna (sl. 58). ostaze kalcijuma (u njima se nalazi viãe od 90%
Ova rskavica je fleksibilnija od hijaline i manje po- ukupne koliåine kalcijuma u organizmu), fosfora i
dloæna degenerativnim promenama. Pored elas- drugih neorganskih jona, buduñi da se oni u kosti-
tiånih ovde su prisutna i kolagena vlakna (kolagen ma neprestano nakupljaju i po potrebi organizma
tipa II). Na njenoj povrãini nalazi se perihondri- iz njih mobiliãu. Ovo ima za posledicu da se kosti
jum. Elastiåna rskavica izgraœuje npr. uãnu ãkolj- tokom celog æivota kiåmenjaka nalaze u stalnom di-
ku, spoljaãnji uãni kanal, zid Eustahijeve tube i namiåkom procesu izgradnje i razgradnje.
grkljanski poklopac (epiglottis). Kao i druga vezivna tkiva, i koãtano tkivo je
Fibrozna rskavica nije strogo definisano izgraœeno od ñelija i intercelularne supstance. U
rskaviåavo tkivo nego predstavlja prelaz izmeœu koãtanom tkivu se nalaze tri tipa ñelija: osteoblasti,
gustog vezivnog tkiva i hijaline rskavice. Njenu in- osteociti i osteoklasti.
tercelularnu supstancu izgraœuju debeli snopovi Osteoblasti (sl. 46) su mlade koãtane ñelije od-
kolagenih vlakana koji teku meœusobno paralelno. govorne za sintezu i sekreciju organske komponen-
Izmeœu njih su umetnuta manja ili veña podruåja te intercelularne supstance kosti (kolagen tipa I,
tipiåne hijaline rskavice sa hondrocitima raspo-
reœenim pojedinaåno ili åeãñe u izduæene nizove
oko kojih je mala koliåina intercelularne supstance
(sl. 59). Fibrozni tip rskavice se nalazi na svim
Slika 58. Elastiåna rskavica. 1. hondrocit, 2. hondro- Slika 59. Fibrozna rskavica. 1. hondrocit, 2. kolagena
plast, 3. elastiåna vlakna vlakna
105
proteoglikani i glikolipidi), kao i njene neorganske Koãtano tkivo se javlja u dve osnovne forme,
komponente. Ove ñelije se nalaze na obodu zona kao fibrozno i lamelarno.
rasta kosti i kada bivaju zarobljene u åvrstom ma- Fibrozno koãtano tkivo nema pravilno organi-
triksu kosti, koji same luåe, od njih postaju zrele zovanu ñelijsku intercelularnu strukturu, tako da u
koãtane ñelije osteociti. njemu kolagena vlakna teku u razliåitim pravcima,
Osteociti (sl. 46) su spljoãtene, ovalne ñelije sa a osteoblasti sa osteocitima su izmeœu njih nepra-
mnogobrojnim citoplazmatiånim produæecima. vilno rasporeœeni. To je prvo koãtano tkivo koje u
Ove ñelije leæe u koãtanom matriksu u udubljenji- procesu okoãtavanja zamenjuje hijalinu rskavicu
ma, i nazivaju se lakune (lacunae osseae) ili osteo- embrionalnog skeleta kiåmenjaka. Ovo koãtano tki-
blasti, a njihovi produæeci u tankim kanaliñima vo je privremeno i zamenjuje se kod adulta lame-
canaliculi ossei preko kojih su susedni osteociti larnim koãtanim tkivom, a trajno ostaje na vrlo
meœusobno povezani. Osteoblasti su sintetiåki malo mesta u organizmu, npr. izgraœuje hvatiãta
mnogo manje aktivni od osteoblasta. nekih tetiva za kosti, kao i zubni cement.
Osteoklasti (sl. 46) su krupne viãejedarne ñeli- Lamelarno koãtano tkivo ima intercelularnu
je (mogu imati i preko 50 jedara) koje nastaju fuzi- supstancu organizovanu u lamele koje mogu imati
jom viãe prekursorskih ñelija u koãtanoj sræi i razliåit raspored. Kolagena vlakna u lamelama te-
pripadaju mononuklearnom fagocitnom sistemu. ku paralelno. Vlakna jedne lamele su postavljena
Oni se javljaju povremeno, najåeãñe pojedinaåno, uvek paralelno ili koncentriåno u odnosu na vlakna
sa unutraãnje povrãine kosti gde luåe kolagenazu i susedne, ãto je baza lamelacije koãtanog matriksa
druge enzime koji ñe uzrokovati digestiju kolagena koja je vidljiva i svetlosnim mikroskopom. Osteo-
u koãtanom tkivu. Ovo ñe omoguñiti oslobaœanje blasti sa osteocitima su rasporeœeni u uskim pros-
kristala kalcijumovih soli iz kosti i njihovu lakãu torima izmeœu pojedinih lamela. Najveñi deo
resorpciju od strane osteoklasta i njihovu dalju di- koãtanih struktura kiåmenjaka je izgraœen od ove
gestiju, a što ñe imati za rezultat oslobaœanje kalci- vrste koãtanog tkiva.
juma koji ñe ove ñelije predavati u krvne kapilare. Koãtano tkivo, kako je veñ istaknuto, izgraœuje
Na taj naåin osteoklasti uåestvuju u procesu konti- kosti, a sve kosti jednog organizma åine skelet. U
nuiranog remodeliranja kosti i odræanju homeosta- skeletu vertebrata razlikujemo duge, pljosnate i
ze kalcijuma u cirkulaciji. kratke nepravilne kosti. Duge kosti (sl. 60) se sas-
Intercelularna supstanca ili koãtani matriks toje od izduæenog srediãnjeg dela koji se naziva
izgraœuje glavnu masu koãtanog tkiva koje se sas- dijafiza na åijim krajevima se nalaze proãirenja –
toji iz organskog i neorganskog dela. Organski deo epifize. Tipiåan primer za ovaj tip kostiju su hume-
se naziva osteoid i åini oko jedne treñine ukupne rus i butna kost. Pljosnate kosti i kratke nepravilne
meœuñelijske mase u koãtanom tkivu. Izgraœen je kosti znatno variraju po obliku. Parijetalna kost je
od koãtanih kolagenih vlakana (osteokolagen) tipiåna pljosnata kost, a tipiåan primer za kratke
izmeœu kojih se nalazi malo amorfne intercelular- nepravilne kosti su falange prstiju i kiåmeni prã-
ne supstance koju åine glikozaminoglikani. Koãta- ljenovi.
ni kolagen je izgraœen od kolagena tipa I i sliåan je Ako se pogleda uzduæni presek kroz pljosnatu
onome koji se moæe nañi u tetivama i koæi. Na neor- kost, moæe se uoåiti da je ona izgraœena iz dva ra-
ganski deo otpadaju ostale dve treñine intercelu- zliåita dela. Jedan je kompaktne, a drugi sunœeras-
larne supstance. Izgraœen je uglavnom od te strukture, pa su prema tome i dobile naziv
kalcijumovih i fosfatnih jona, ali sadræi i magnezi- kompaktna odnosno sunœerasta kost (sl. 60b).
jum, natrijum, kalijum, bikarbonate i citrate. Joni Kompaktna kost (substantia ossea compacta)
kalcijuma i fosfata se u obliku kristala hidroksila- formira spoljaãnji deo svih kostiju, a posebno je u
patita taloæe izmeœu koãtanog kolagena. Åvrstinu velikoj meri zastupljena u dijafizama dugih kostiju,
kosti obezbeœuje spoj izmeœu kristala hidroksila- dok se u epifizama nalazi u veoma tankom sloju. U
patita i kolagenih vlakana. pljosnatim kostima ona izgraœuje dve, a u kratkim
Odnos izmeœu organskog i neorganskog dela nepravilnim kostima jednu spoljaãnju ploåu (sl.
kosti varira u odreœenim granicama; tako se sa sta- 60).
renjem smanjuje koliåina organske supstance, Kompaktna kost je izgraœena od lamelarnog
zbog åega se kosti lakãe lome. koãtanog tkiva koja åine nekoliko sistema lamela:
106
le su izrazito mineralizovane, a nastale su

remodeliranjem starih osteona ili peri-
fernih lamela.
Povrãinski sistem lamela je postav-
ljen ispod periosta paralelno sa povr-
ãinom kosti, dok je unutraãnji sistem
lamela postavljen paralelno sa unutra-
ãnjom povrãinom kosti endosteumom.
Spongiozna (sunœerasta ili trabeku-
larna) kost izgraœuje epifize i unu-
traãnjost svih dugih kostiju, kao i
unutraãnjost pljosnatih kostiju (sl. 60).
Slika 60. Vrste kosti. a) duga kost, b) pljosnata kost i c) kratke nepra- Ova kost ima sunœerast izgled, jer je
vilne kosti. 1. epifiza, 2. dijafiza, 3. kompaktna kost, 4. sunœerasta kost izgraœena od velikog broja nepravilno
postavljenih koãtanih lamela koje izgra-
œuju gredice ili trabekule. Povrãina
trabekula je pokrivena tankim slojem os-
teoblasta i pojedinaånim osteoklastima.
Intertrabekularni prostor varira u obliku
i veliåini, a ispunjen je hemopoetiånim
tkivom i adipocitima. U ovom tipu kosti
nema Haversovih ni Folkmanovih kana-
la, a time ni krvnih sudova.
Kosna sræ
Kosna sræ je glavni hematopoezni or-
gan odraslih kiåmenjaka koji ispunjava
ãupljine u dijafizama dugih kostiju, kao i
one izmeœu trabekula u sunœerastoj kosti.
Od kosti je koãtana sræ odvojena jednim
Slika 61. Kompaktna (lamelarna) kost, popreåni presek. 1. periost, tankim vezivnim slojem koji sadræi oste-
2. iviåni sistem lamela, 3. Haversov sistem lamela, 4. Haversov kanal,
ogene ñelije i naziva se endosteum.
5. Folkmanov kanal, 6. intermedijerni sistem lamela, 7. osteociti
Prema izgledu i graœi razlikuju se tri
vrste kostne sræi: crvena, æuta i siva
Haversovog, intermedijernog, povrãinskog i unu-
(æelatinozna).
traãnjeg (sl. 61). Haversov sistem lamela je
Crvena kosna sræ je aktivno hemopoetiåno
izgraœen od 5 do 20 lamela debljine oko 5 μm koje
(mieloidno) tkivo. Kod odraslih jedinki ispunjava
su postavljene koncentriåno oko centralnog Haver-
samo ãupljine u sunœerastim kostima lobanje,
sovog kanala, kroz koji prolaze krvni sudovi. Ha-
kiåmenim prãljenovima, grudnoj kosti i rebrima,
versovi kanali su paralelni meœusobno kao i sa
dok u embrionalnom periodu ova kosna sræ ispu-
uzduænom osom kosti, a povezani su popreånim
njava ãupljine u svim kostima. Izgraœena je od reti-
Folkmanovim kanalima. Haversov sistem lamela i
kularnog vezivnog tkiva u kojem se pored
Haversov kanal zajedno sa krvnim sudovima åine
retikularnih ñelija nalaze i razliåiti razvojni stadi-
osnovnu morfoloãku i funkcionalnu jedinicu koãta-
jumi krvnih ñelija i makrofazi. Isto tako u ovoj ko-
nog tkiva koja se naziva osteon. Pojedini osteoni
snoj sræi nalaze se i mnogobrojni venski sinusoidni
pokazuju velike razlike u stepenu mineralizacije.
kapilari u koje prelaze krvni elementi u momentu
Novoformirani osteoni su manje mineralizovani od
sazrevanja .
starijih.
Æuta kosna sræ ispunjava centralnu ãupljinu u
Intermedijerni sistem lamela je postavljen
dugim kostima. Izgraœena je preteæno od masnog
izmeœu lamela Haversovog sistema. Njegove lame-
tkiva, premda se u njoj nalaze i svi elementi crvene
107
kosne sræi. Ova sræ je izgubila sposobnost hemato- Ovim naåinom osifikacije nastaju sitaste kosti i
poeze, izuzev u sluåaju velike potrebe u organizmu rastu duge kosti u duæinu. Ovaj proces se odvija
za stvaranjem novih krvnih elemenata kao kod ja- postepeno, tako da se na embrionalnoj kosti po zo-
kih krvarenja ili pri nedostatku kiseonika kada ona nama moæe pratiti proces transformacije hijaline
moæe, u izvesnoj meri, preñi u crvenu kosnu sræ. rskavice u koãtano tkivo (sl. 62). Poåev od epifize,
Siva (æelatinozna) kosna sræ nastaje iz æute ko- zone se reœaju jedna ispod druge sledeñim redom:
sne sræi u åijim se adipocitima lipidne kapljice za- a) zona hijaline rskavice; u ovoj zoni se nalazi ti-
menjuju intercelularnim matriksom æelatinozne piåna hijalina rskavica u mirovanju, b) zona uãore-
konzistencije, ãto se deãava u starosti i u nekim bone rskavice; u njoj dolazi do umnoæavanja
lestima. Ona je ireverzibilno izgubila sposobnost hondrocita i oni se reœaju u nizove (ãorove) para-
hematopoeze. lelno sa uzduænom osom kosti, c) zona hipertrofisa-
ne rskavice; u njoj dolazi do degenerativnih
Periost i endosteum
promena na hondrocitima, oni hipertrofiãu, jedra
Periost ili pokosnica pokriva sve spoljaãnje im postaju piknotiåna, a u njihovoj citoplazmi se
povrãine kosti izuzev zglobne povrãine. Njen nakuplja glikogen, d) zona kalcifikacije; u njoj do-
povrãinski sloj izgraœuju snopovi kolagenih i elas- lazi do taloæenja kalcijumovih soli zbog åega je in-
tiånih vlakana koji åine potporu mnogobrojnim tercelularna supstanca ovde znatno bazofilnija, a u
krvnim i limfnim sudovima. Unutraãnji sloj perios-
ta se naziva osteogeni sloj. On je izgraœen od ñelija
sliånih fibroblastima koje kada se aktiviraju, npr.
prilikom oãteñenja ili preloma kosti, mogu deobom
i diferencijacijom dati osteoblaste koji ñe stvoriti
novu kost u oãteñenom predelu.
Endosteum pokriva sve unutraãnje povrãine
kosti. Tanji je od periosta i izgraœen je od jednog
sloja ñelija koje se mogu po potrebi diferencirati u
osteoblaste i vrlo malo veziva. Kao i periost, i en-
dosteum je znaåajan kao mesto geneze novih osteo-
blasta potrebnih za rast i obnovu kosti.
Razvoj i rast kosti

Koãtano tkivo nastaje u procesu koji se naziva
osifikacija ili okoãtavanje.
Razlikuju se tri tipa osifikacije: 1. intermem-
branozna (endezmalna, direktna), 2. periosna i
3. enhondralna (hondralna, indirektna)
1. Intermembranozna (endezmalna, direktna)
osifikacija se odvija diferencijacijom koãtanih
ñelija neposredno iz mezenhima. Na ovaj naåin
nastaju sunœeraste (sitaste) kosti.
2. Periosna osifikacija se odvija zahvaljujuñi
aktivnosti ñelija iz osteogenog sloja periosta. Oste-
ogene ñelije se dele i diferenciraju u osteoblaste
koji sintetiãu kolagena vlakna i anorganski deo in-
tercelularnog matriksa. Ovim naåinom okoãtava-
nja nastaje kompaktna kost odnosno duge kosti Slika 62. Enhondralno okoãtavanje. 1. zona hijaline
rastu u ãirinu i zarastaju nakon frakture. rskavice, 2. zona uãorene rskavice, 3. zona hipertrofisa-
3. Enhondralna (hondralna, indirektna) osifi- ne rskavice, 4. zona kalcifikacije, 5. zona erozije, 6. zona
kacija je proces u kojem dolazi do zamene rska- osifikacije, 7. osteoklast, 8. osteoblast, 9. osteocit,
viåavog tkiva skeleta fetusa koãtanim tkivom. 10. krvni sud, 11. periost, 12. perihondrium, 13. epifi-
zarna ploåa
108
kalcifikovanu rskavicu prodiru krvni sudovi (krvni S obzirom na graœu, inervaciju i naåin kon-
pupoljak) sa kojima dolaze iz periosta osteogene trakcije, miãiñno tkivo se deli na: popreåno-pru-
ñelije i osteoklasti, tako da se na nivou buduñe dija- gasto (skeletno), glatko i sråano-miãiñno tkivo.
fize stvara primarni osifikacioni centar, e) zona Popreåno-prugasto (skeletno) miãiñno tkivo je
erozije; u ovoj zoni osteoklasti razgraœuju hijalinu specijalizovano za kratkotrajne snaæne voljne kon-
rskavicu koja zadobija formu trabekula (gredica), trakcije, a inervisano je od strane motornih vlaka-
a one ñe predstavljati osnovu na kojoj ñe osteoblasti na cerebrospinalnih nerava. Ovo tkivo izgraœuje
taloæiti osteoid, f) zona osifikacije; u njoj dolazi do skeletnu muskulaturu, koæne miãiñe, miãiñe lica i
stvaranja primitivne sunœeraste kosti na taj naåin vrata, spoljaãnje oåne miãiñe, miãiñe jezika, nepca,
ãto se osteogene ñelije na povrãini trabekula dife- ædrela i grkljana, miãiñe donje i delimiåno srednje
renciraju u osteoblaste koji luåe osteoid, on se mi- treñine jednjaka, spoljaãnji sfinkter: zadnjeg cre-
neralizuje i zarobljeni osteoblasti postaju osteociti. va, mokrovoda, vagine i rektuma, kao i dijafragmu.
Proces osifikacije takoœe zahvata i epifizu gde se Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica
stvara sekundarni osifikacioni centar i sa njenom ovog tkiva je miãiñno vlakno koje ima oblik cilindra
osifikacijom formirana je duga kost u kojoj ostaje duæine od 1 mm do 12 cm, a debljine je 10-100 μm.
neokoãtala samo epifizarna ploåa (hijalina rskavi- Jedra su u miãiñnom vlaknu mnogobrojna, tako da
ca u obliku ploåe izmeœu epifize i dijafize) koja ñe vlakno dugo nekoliko santimetara moæe imati ne-
kod potpuno zrele kosti preñi u epifizarnu liniju i ti- koliko stotina jedara. Jedra su ovalnog i izduæenog
me je rast duge kosti u duæinu definitivno zavrãen. oblika, a postavljena su periferno uz sarkolemu (sl.
U zreloj kosti hijalina rskavica ñe se trajno zadræati 63).
samo na zglobnim povrãinama. O nastanku miãiñnog vlakna postoje dve teori-
Dentin i cement takoœe spadaju u grupu pot- je. Prema prvoj, ova viãejedarna vlakna nastaju
pornih vezivnih tkiva sa mineralizovanom interce- uzastopnim deobama jedra mioblasta (embrional-
lularnom supstancom, ali ñe oni biti detaljnije nih miãiñnih ñelija) koje nisu prañene i podelom
opisani u okviru strukture zuba. njihove citoplazme pa je po ovoj teoriji miãiñno vla-
kno plazmodijum. Po drugoj, ono nastaje fuzionisa-
MIÃIÑNO TKIVO
njem viãe mioblasta, pa bi po njoj miãiñno vlakno
Miãiñno tkivo je odgovorno za pokretljivost bilo sincicijum.
kako pojedinih organa tako i organizma u celini. To Pojedina miãiñna vlakna su grupisana zajedno
je visokospecijalizovano tkivo åije ñelije transfor- u manje primarne snopove, unutar kojih je svako
miãu hemijsku energiju u mehaniåki rad. Osnovna vlakno obavijeno tankim slojem rastresitog veziv-
odlika miãiñnih ñelija je kontraktilnost i ekscitabil- nog tkiva koje se naziva endomisium. Na povrãini
nost. Kontraktilnost ovih ñelija omoguñuju speci- primarnog snopa nalazi se deblja vezivna ovojnica
fiåni kontraktilni proteini, dok ekscitabilnost perimisium, ovojnica od grubljeg vezivnog tkiva.
podrazumeva prisustvo receptora na ñelijskoj Veñi broj primarnih snopova obrazuje sekundarne
membrani koji reaguju na nervnu i humoralnu sti- i tercijerne snopove koji svi zajedno åine miãiñ koji
mulaciju åime se omoguñuje neuroendokrina kon- je zaodenut epimisiumom, zajedniåkom spo-
trola miãiñne aktivnosti. ljaãnjom vezivnom ovojnicom kroz koju u miãiñ
Miãiñno tkivo je mezodermalnog porekla, a prodiru veliki krvni sudovi i nervi. Samo u krañim
sastavljeno je od: 1. miãiñnih ñelija, koje se javljaju miãiñima miãiñna vlakna se pruæaju sa jednog nje-
i u formi miãiñnih vlakana, i 2. elemenata vezivnog govog kraja do drugog, dok se u duæim miãiñima
tkiva (fibroblasti, retikulinska i elastiåna vlakna), viãe vlakana nastavlja jedno na drugo. U jednom
åija je uloga da miãiñne ñelije povezuju u miãiñe, a miãiñu vlakna mogu znatno varirati po debljini. Ta-
ujedno predstavljaju potporu za krvne sudove i ko se razlikuju tanka vlakna (najtanja su miãiñna
nerve koji obavijaju ove ñelije. vlakna u spoljaãnjim oånim miãiñima) i debela
Pojedini strukturni elementi miãiñne ñelije su vlakna (najdeblja su vlakna u miãiñima donjih ek-
oznaåeni specifiånom terminologijom. Plazmalna stremiteta). Miãiñna vlakna postaju deblja pod uti-
membrana ovih ñelija je oznaåena kao sarkolema, cajem trajnog miãiñnog rada, jer se u njima tada
citoplazma kao sarkoplazma, a endoplazmatiåni poveñava koliåina sarkoplazme, ali ne i broj mi-
retikulum kao sarkoplazmatiåni retikulum. ofibrila.
109
Slika 63. Popreåno-prugasto miãiñno tkivo na a) uzduænom i b) popreånom preseku.

1. popreåno-prugasto miãiñno vlakno, 2. sarkolema, 3. sarkoplazma, 4. jedro, 5. miofibrili, 6. endomisium
Svako miãiñno vlakno se sastoji od sarkoleme, Popreåna prugavost miofibrila poåiva na nji-
sarkoplazme, miofibrila i jedara. hovoj specifiånoj ultrastrukturnoj organizaciji; na-
Sarkolema je veoma tanka ovojnica koja oba- ime, svaki miofibril sastavljen je iz dva tipa
vija miãiñno vlakno. Sastoji se od ñelijske membra- miofilamenata i to tanjih aktinskih i debljih mi-
ne miãiñnog vlakna i tankog sloja glikoproteina, ozinskih. U regionu tamne A-pruge deblji filamenti
kao i tankih retikulinskih vlakana. su poreœani paralelno, a izmeœu njih zalaze i deli-
Sarkoplazma je najveñim delom ispunjena miåno se sa njima preklapaju tanki filamenti koji
miofibrilima izmeœu åijih snopova se nalaze mito- su jednim svojim krajem priåvrãñeni za Z-liniju.
hondrije, zrna glikogena i vrlo dobro razvijen glat- Podruåje u kojem se nalaze samo tanki miofila-
ki sarkoplazmatiåni retikulum. menti odgovara I-pruzi, dok podruåje u kojem su
Miofibrili su tanke vlaknaste strukture koje se samo deblji miofilamenti odgovara H-pruzi (sl. 63).
u snopovima proteæu paralelno sa uzduænom osom Raspored svetlih i tamnih pruga na miofibrilu zavi-
miãiñnog vlakna. Miofibrili su izgraœeni od miofi- si od njegovog funkcionalnog stanja. Prethodno
lameneta, vrlo tankih vlakana sastavljenih od kon- opisan raspored svetlih i tamnih pruga je karakte-
traktilnih proteina aktina i miozina, tako da se ristiåan za relaksirano miãiñno vlakno, a kod vla-
razlikuju aktinski i miozinski miofilamenti. Miofi- kna koje je kontrahovano H-linija na A-pruzi
brili su popreåno isprugani svetlim i tamnim pru- nestaje, dok se I-pruga se skrañuje (sl. 64).
gama koje se meœusobno smenjuju (sl. 64). Na molekularnom nivou aktinski miofilamenti
Tamnije pruge se nazivaju A-pruge ili anizotropne se sastoje od f-aktina koji ima spiralan oblik i nje-
pruge, a svetle pruge I-pruge ili izotropne pruge. U mu se prikljuåuju molekule tropomiozina i troponi-
sredini tamne A-pruge nalazi se svetlija i neãto uæa na. Miozinski filamenti se sastoje od molekula
H-pruga (Hensenova membrana), a u njenom sre- miozina. Svaka od ovih molekula je izgraœena od
diãtu se nalazi tamna M-linija. U sredini svetle lakog i teãkog meromiozina. Teãki meromiozin åini
I-pruge nalazi se tamna Z-linija, podruåje zgusnu- glavu miozinske molekule. Kada se miãiñ kontra-
te, amorfne citoplazme u obliku cik-cak linije. Seg- huje aktinski filamenti klize duæ miozinskih fila-
ment miãiñnog vlakna izmeœu dve Z-linije naziva menata i pri tome se proãiruje podruåje njihovog
se sarkomera koja predstavlja osnovnu strukturnu preklapanja pa i popreåna ispruganost trpi prome-
i kontraktilnu jedinicu miãiñnog tkiva. ne. Za vreme kontrakcije, meromiozinske glave do-
laze u kontakt sa molekulima f-aktina i guraju
110
Slika 65. Popreåno-prugasto miãiñno vlakno u: a) relak-

saciji, b) poåetku kontrakcije i c) punoj kontrakciji
koplazmi se nalaze i zrna glikogena, lipidne kaplji-

ce i mioglobin. Glikogen sluæi kao depo energije
koja se crpi u toku intenzivnog miãiñnog rada (ana-
reobni metabolizam). Miãiñi koji se brzo i snaæno
Slika 64. Strukturna i ultrastrukturna organizacija po- kontrahuju koriste glikogen kao glavni izvor ener-
preåno-prugastog miãiñnog vlakna. 1. snop miãiñnih
vlakana, 2. miãiñno vlakno, 3. miofibril, 4. A-pruga, 5.
I-pruga, 6. H-pruga, 7. M-linija, 8. Z-linija, 9. sarkome-
ra, 10. aktinski filamenti, 11. miozinski filamenti
aktinske filamente prema M-liniji izazivajuñi tako i

pomicanje Z-pruge u istom smeru. Posledica toga
je da se razmak izmeœu filamenata smanjuje, a ti-
me i opseg sarkomere i miãiñnog vlakna (sl. 65).
Pored miofibrila najistaknutija organela u
sarkoplazmi popreåno-prugastog miãiñnog vlakna
je glatki sarkoplazmatiåni retikulum. On stvara
sistem uzduæno postavljenih kanaliña oko svakog
miofibrila koji se na pojedinim mestima spajaju sa
susednim kanaliñima u popreåna proãirenja koja
se nazivaju terminalne ploåe ili zavrãne cisterne.
Neposredno uz ove cisterne sarkolema pravi inva-
ginacije koje se u obliku uskih tubula pruæaju u
unutraãnjost miãiñnog vlakna i to su transverzalni
ili T-tubuli. Na jednoj sarkomeri nalaze se dva T-tu-
bula. Ove tri, na miofibrilu popreåno postavljene
tvorevine (T-tubul i dve terminalne cisterne) åine
trijade popreåno-prugastog (skeletnog) miãiña (sl.
66).
Slika 66. Ultrastruktura popreåno-prugastog miãiñnog
Mitohondrije su rasporeœene duæ miofibrila
vlakna. 1. miofibrili, 2. sarkolema, 3. mitohondrija, 4.
(sl. 6) i sluæe kao izvor energije za kontrakciju i re-
sarkoplazmatiåni retikulum, 5. transferzalni tubul, 6.
laksaciju miãiña. Pored pomenutih organela u sar- trijada, 7. Z-linija
111
gije. Lipidne kapljice u sarkoplazmi predstavljaju cije koje se nazivaju peristaltiåki talasi. Meœutim,
masne kiseline koje su glavni izvor energije u u zidu arterija i drugih krvnih sudova ovo tkivo ne
miãiñima koji miruju ili se oporavljaju od pretho- reguliãe samo veliåinu lumena nego njegove ñelije
dne kontrakcije. produkuju i gotovo svu intercelularnu supstancu
Mioglobin je protein po sastavu sliåan hemo- kao elastin, kolagen i proteoglikane.
globinu i on vezuje kiseonik neophodan za Glatko miãiñno tkivo je izgraœeno od glatko-
oksidativnu fosforilaciju koja se odigrava u mito- miãiñnih ñelija (sl. 67) vretenastog oblika duæine
hondrijama (aerobni metabolizam). On je crvene 15-80 μm (izuzetno u materici nekih sisara i åoveka
boje i zajedno sa citohromom mitohondrija daje bo- mogu biti duge i preko 500 μm). Kao i popreåno
ju miãiñu. Koliåina mioglobina i citohroma u poje- prugasta miãiñna vlakna, glatko miãiñne ñelije su
dinim miãiñnim vlaknima znatno varira. Ako se izgraœene od sarkoleme, sarkoplazme i jedra.
nalaze u veñoj koliåini takva vlakna su crvena Sarkolema glatkomiãiñne ñelije obavijena je
(tamna), dok su ona siromaãna mioglobinom i mi- tankom naslagom amorfnog glikoproteina koji je
tohondrijama bela (svetla). Kod pojedinih æivotinja analog bazalnoj membrani epiteloidnih ñelija, a na
ova razlika je vidljiva i golim okom, jer su pojedini njoj se nalazi sloj vrlo tankih retikularnih vlakana.
miãiñi izgraœeni samo od crvenih, a pojedini samo Obe ove strukture doprinose skladnom ãirenju
od svetlih vlakana, tako da se kod njih razlikuje tzv. kontrakcije po celom glatkomiãiñnom tkivu. U sar-
crveno i belo meso. Crvena (tamna) vlakna su ãira, koplazmi se nalaze tanki (sadræe aktin i tropomi-
sporije se kontrahuju i sporije zamaraju za razliku ozin) i debeli filamenti (sadræe miozin).
od svetlih vlakana, koja su uæa, bræe se kontrahuju Pored ova dva tipa filamenata u glatko-
i bræe zamaraju. Kod åoveka su svi miãiñi izgraœeni miãiñnoj ñeliji postoji i intermedijerni tip filame-
i od svetlih i od tamnih vlakana u razliåitim odnosi- nata izgraœen od proteina dezmina, a u miãiñnim
ma u zavisnosti od funkcije miãiña. Pored tamnih i ñelijama krvnih sudova od proteina vimentina
svetlih vlakana postoje i intermedijerna vlakna ko- (skeletina). Filamenti su mreæoliko izukrãtani u
ja se po sposobnosti kontrakcije nalaze izmeœu sarkoplazmi. Oni nemaju izraæenu popreånu pru-
prethodna dva tipa vlakana. gavost, nemaju sarkomere kao ni Z-linije. Ulogu
Glatko miãiñno tkivo je specijalizovano za Z-linija imaju gusta tela koja se nalaze raspo-
kontrakcije slabije snage, ali duæeg trajanja. reœena po celoj citoplazmi i na plazmalnoj mem-
Izgraœuje organe åiji rad nije voljno regulisan i brani (sl. 68). Za njih su zakaåeni tanki i
inervisan je autonomnim nervnim sistemom. Ulazi intermedijerni filamenti, ãto omoguñuje da se kon-
u strukturu zida ãupljih organa i izvodnih kanala trakcija prenosi na sarkolemu i okolno vezivo tako
gde reguliãe veliåinu njihovog lumena. Isto tako da ñelija postaje kraña i deblja.
nalazi se u zidu digestivnog trakta, materice i jajo- Od drugih organela u sarkoplazmi su prisutne
voda gde omoguñava sukcesivne talasaste kontrak- mitohondrije, cisterne GERa, poliribozomi,
Goldæijev aparat, a SER je slabo razvijen i ov-
de nema T tubula. Glatkomiãiñne ñelije imaju
samo jedno jedro smeãteno u njihovom cen-
tralnom, proãirenom delu.
Sråano-miãiñno tkivo pokazuje struktur-
ne i funkcionalne karakteristike i skeletne i
glatkomiãiñne muskulature. Izgraœeno je od
izduæenih cilindriånih sråano-miãiñnih ñelija
koje imaju jedno centralno postavljeno jedro.
Krajevi ovih ñelija se longitudinalno dele na
nekoliko ogranaka koji se spajaju sa odgova-
rajuñim ograncima susednih ñelija (sl. 69),
ãto celom tkivu daje izgled kontinuirane tro-
dimenzionalne mreæe. Izmeœu ñelija se nalazi
Slika 67. Glatkomiãiñno tkivo (uzduæni presek). 1. glatkomiãiñna fino vezivno tkivo, sliåno endomisijumu ske-
ñelija, 2. sarkolema, 3. sarkoplazma, 4. jedro, 5. endomisium letne muskulature i ono åini potporu izuzetno
112
bogatoj kapilarnoj mreæi koja je

potrebna da odgovori na visoke
metaboliåke zahteve sråanog mi-
ãiña.
Miofibrili sråano-miãiñne ñeli-
je imaju isti raspored kontraktilnih
proteina kao i miãiñna vlakna ske-
letne muskulature, ali ne pokazuju
tako izraæenu popreånu prugavost
zbog razgranatosti ñelija kao i sa-
mih miofibrila. Sarkomera ovde
sadræi samo jedan T-tubul koji je
Slika 68. Glatkomiãiñna ñelija: a) relaksirana, b) kontrahovana.
mnogo ãiri nego u skeletnoj mus-
1. intermedijerni filamenti, 2. gusta tela
kulaturi; pored toga, nema termi-
nalne cisterne, a time ni trijade,
nego dijade. U njihovoj sarkoplazmi nalazi
se velik broj mitohondrija, lipidne kapljice,
zrna glikogena kao i pigment lipofuscin.
Izmeœu krajeva susednih ñelija sråane
muskulature nalazi se specijalan tip
meœuñelijskih veza koje se zovu interkalar-
ni diskovi i za njih se kaåe miofibrili i omo-
guñuju izuzetno brz prenos kontrakcije od
jedne ñelije do druge. Interkalarni diskovi
predstavljaju kompleks meœuñelijskih ve-
za (sl. 70) koji åine: macula adherens,
odnosno dezmozomi (obezbeœuju åvrstu
vezu izmeœu susednih ñelija), zonula adhe-
rens (odgovaraju polovini Z-linije, za nju se
priåvrãñuju aktinski filamenti) i pukotin-
Slika 69. Sråano miãiñno tkivo. 1. sråano-miãiñna ñelija, 2. Ebertova ske veze (gap junction) (omoguñuju stalni
pruga, 3. sarkolema, 4. sarkoplazma, 5. miofibrili, 6. jedro, 7. en- protok jona izmeœu susednih ñelija).
domisium Nodalno tkivo je tip visoko specijalizo-
vanog sråanog miãiñnog tkiva koje kontro-
liãe kontrakciju sråane muskulature. Izgraœeno je
od cilindriånih ñelija sa zaobljenim krajevima, tzv.
Purkinjeovih ñelija. U citoplazmi ovih ñelija nalazi
se relativno malo periferno lokalizovanih miofibri-
la kao i obilje glikogenskih granulacija. Purkinje-
ove ñelije su organizovane u snopove ili åvorove u
kojima se zavrãavaju i ogranci simpatiåkog i para-
simpatiåkog nervnog sistema, a od sråanog
miãiñnog tkiva su odvojeni vezivnim pregradama.
Prostiranje impulsa iz Purkinjeovih ñelija na
sråano-miãiñne ñelije olakãano je prisustvom
meœuñelijskih veza tipa neksusa koje daju mali ot-
por njegovom prostiranju. Nodalno tkivo izgraœuje
Slika 70. Meœuñelijske veze sråanog tkiva koje ulaze u
tzv. sprovodni sistem srca, gde spadaju Kejt Flekov
strukturu interkalarnog diska. 1. zonula adherens,
2. macula adherens (dezmozom), 3. pukotinska veza åvor, Aãof-Tavara åvor i Hisov snop.
(gap junction)
113
jona kalcijuma, natrijuma, hlora, kao i vode u

RAZVIÑE ÆIVOTINJA akrozomalnu kapu. Ovo dovodi do naglog po-
Æivotinje, kao i biljke, u svom razvoju prolaze veñanja hidrostatiåkog pritiska u njoj usled åega se
kroz tri osnovne faze. U prvoj fazi dolazi do brazda- akrozomalne granule izbacuju iz akrozoma. Akro-
nja oploœene jajne ñelije na velik broj sitnih ñelija, zomalne granule sadræe enzimski kompleks, sliåan
blastomera, koje se organizuju kao jedan jedinstve- onome u lizozomima, koji omoguñuje hidrolizu
ni epitel koji izvodi niz sloæenih ñelijskih pokreta omotaåa jajne ñelije, åime se olakãava pristup
oznaåenih kao gastrulacija i neurulacija åime se spermatozoida njenoj plazmalnoj membrani. Po-
stvara osnovni telesni plan sa zaåecima crevne du- trebno je istañi da se privlaånost sperma-jaje osi-
plje i nervne cevi. U drugoj fazi, koja je oznaåena gurava preko makromolekula koji su specifiåni za
kao organogeneza, stvaraju se zaåeci organa, dok vrstu. Ovo je od posebnog znaåaja za akvatiåne
se u treñoj fazi odvija rast organa do njihove adul- æivotinje, koje svoje gamete odlaæu u vodu u kojoj
tne veliåine. se veñ nalaze izmeãana jaja i spermatozoidi drugih
Period od zaåeña i brazdanja oploœene jajne vrsta. Za specifiånu privlaånost sperme i jajeta kod
ñelije do smrti jedinke, koji karakteriãu razliåite morskog jeæa odgovoran je protein bindin, koji se
razvojne faze, naziva se ontogeneza ili individual- nalazi u akrozomalnim granulama i, kada one u
no razviñe, dok se istorijski razvitak organizma od akrozomalnoj reakciji budu osloboœene, on posre-
njegovih dalekih predaka do savremenog oblika duje u vezivanju glave spermatozoida za vitelusni
naziva filogeneza. Prenatalna ontogeneza se sloj jajne ñelije u kojem se nalaze bindinski recep-
oznaåava kao embriogeneza, a bioloãka disciplina tori. U normalnim uslovima samo se jedan sperma-
koja prouåava ovaj period razvoja naziva se embri- tozoid spaja sa jajnom ñelijom, ãto se naziva
ologija. monospermija, dok se spajanje viãe spermatozoida
U ovom poglavlju biñe izloæene, nakon opisa sa ovom ñelijom naziva polispermija. Polispermija
procesa oploœenja, najvaænije karakteristike ra- dovodi do abnormalnosti u ñelijskoj deobi, jer svaki
zvoja æivotinjskih organizama. spermatozoid u jajnu ñeliju unosi jedan centriol,
ãto uzrokuje stvaranje viãe deobnih vretena i ne-
Oploœenje (fertilizacija) pravilnu raspodelu hromozoma, odnosno nepravil-
Nakon oslobaœanja iz polnih ælezda jajna ñelija nu ñelijsku deobu. Zbog ovoga jajna ñelija nakon
i spermatozoid su predodreœeni da pronaœu jedno vezivanja prvog spermatozoida stvara brzi blok
drugo i da se spoje u procesu oplodnje ili, ukoliko protiv polispermije razliåitim mehanizmima, zavi-
do ovoga ne doœe, neminovno podleæu ñelijskoj sno od vrste. Riblja jaja imaju jedan uski kanal –
smrti u roku od nekoliko sati. Proces fertilizacije je mikropilu kroz koju prolaze spermatozoidi i kada
naroåito dobro prouåen kod marinskih vrsta, a po- proœe prvi od njih kortikalne granule lokalizovane
sebno kod morskog jeæa buduñi da je kod ove vrste u perifernoj citoplazmi jajne ñelije oslobaœaju svo-
oploœenje spoljaãnje, a sama jajna ñelija je provi- je enzime koji onemoguñuju dalji prodor spermato-
dna, ãto sve olakãava izuåavanje ovog procesa. Jaj- zoida. Jajne ñelije koje nemaju mikropilu, blok
na ñelija morskog jeæa pored plazmalne membrane protiv polispermije prave brzom promenom
ima joã dva omotaåa. Neposredno na nju naleæe vi- naelektrisanja svoje plazmalne membrane posle
telusni sloj, a iznad njega znatno deblji æelatinozni spajanja sa prvim spermatozoidom, ãto ñe onemo-
sloj (sl. 71). Fertilizacija poåinje kada glava sper- guñiti vezivanje drugih. Meœutim, ovaj tzv. primar-
matozoida dotakne æelatinozni sloj jajne ñelije, ni blok protiv polispermije je kratkotrajan i za njim
odnosno kada se odgovarajuñi protein na glavi sledi sekundarni blok koji se stvara kortikalnom
spermatozoida veæe za odgovarajuñi proteinski re- reakcijom (sl. 72c).). U ovoj reakciji usled prome-
ceptor u æelatinoznom sloju. Taj kontakt je „oki- ne propustljivosti plazmalne membrane jajne ñeli-
daå” za tzv. akrozomalnu reakciju (sl. 72a i 72b) je dolazi do poveñane intracelularne koncentracije
koja ñe omoguñiti prodor spermatozoida kroz zaãti- kalcijumovih jona, ãto uzrokuje da kortikalne gran-
tne ovojnice jajne ñelije. Ona poåinje tako ãto, na- ule, koje su u jednom sloju poreœane ispod pla-
kon vezivanja spermatozoida za receptor, dolazi do zmalne membrane jajne ñelije (sl. 72a ) oslobaœaju
promene naelektrisanja plazmalne membrane nje- svoje proteolitiåke enzime i brzo uniãtavaju bin-
gove glave, ãto ima za posledicu poveñani influks dinske receptore, na vitelusnoj membrani, odgo-
114
Citologija, histologija i organologija - Razviñe æivotinja
vorne za prihvatanje spermatozoida. Na ovaj naåin diploidnim brojem hromozoma, kao ãto se to
se od vitelusne membrane stvara tzv. fertilizaciona deãava kod nekih vrsta pljosnatih crva, zglavkara i
membrana koja viãe nema sposobnost da veæe dru- guãtera, gde svaka jedinka nastaje partenogenet-
ge spermatozoide. Spajanje plazmalnih membrana ski, usled åega se cela populacija sastoji samo od
spermatozoida i jajne ñelije dovodi do aktivacije æenki. Partenogeneza moæe da nastupi i kod ovocita
jajeta t. j. dolazi do stimulacije njegovog metaboli- sa haploidnim brojem hromozoma, npr. kod påela
zma, ãto se ogleda u poveñanju aktivnosti pojedinih trutovi nastaju iz neoploœenih, a påele radilice iz
enzima, poveñanju tempa respiracije, poåetku oploœenih haploidnih jajnih ñelija. Razvoj jajne
sinteze makromolekula i promeni transportnih ñelije bez oploœenja moæe se izazvati razliåitim me-
svojstava njegove plazmalne membrane. Nakon haniåkim i hemijskim agensima i u veãtaåkim uslo-
prodora spermatozoida u jajnu ñeliju sledi pri- vima, ãto je pokazano na jajima morskih mekuãaca,
bliæavanje njihovih nukleusa, koji se sada nazivaju insekata kao i sisara.
muãki i æenski pronukleusi. Zatim dolazi do deobe
Brazdanje i blastulacija
centriola spermatozoida na dva dela koji odlaze na
suprotne strane, a izmeœu njih se formira deobno Posle oploœenja se jajna ñelija, zigot, deli na
vreteno u åemu pomaæu i mikrotubule repa sper- dve nove ñelije blastomere, koje se brzim uzasto-
matozpida. Sledi pribliæavanje pronukleusa, fra- pnim deobama dalje dele tako da se njihov broj um-
gmentacija njihovih jedarnih membrana i na kraju noæava geometrijskom progresijom (4, 8, 16, 32, 64,
njihove haploidne hromozomske garniture se po- 128 itd.). Ovaj proces je oznaåen kao brazdanje ili
reœaju u ekvatorijalnu ravan, åime je praktiåno segmentacija. Ravni deobe pri brazdanju mogu biti
zavrãeno oploœenje i nastao je zigot, nova ñelija sa orijentisane meridijalno (u pravcu meridijana) ili
diploidnim brojem hromozoma koji je spreman za ekvatorijalno (u pravcu ekvatora). Postoje dva
prvu deobu åime ñe otpoåeti proces embriogeneze. osnovna tipa brazdanja: totalno i parcijalno. Total-
Proces embrionalnog razviña, meœutim, moæe no (holoblastiåko) brazdanje je ono pri kojem se
otpoåeti i bez oploœenja, odnosno bez spajanja deli kompletna jajna ñelija, a odvija se u jajima sa
muãkog i æenskog gameta, ãto se naziva partenoge- malom koliåinom vitelusa ravnomerno raspo-
neza. Postoji velik broj vrsta kod kojih je parteno- reœenog u citoplazmi, dok je parcijalno (meroblas-
geneza deo normalnog æivotnog ciklusa. Tako ona tiåko) ono pri kojem se deli samo aktivni deo ñelije,
moæe da nastupi kod neoploœenih jajnih ñelija sa citoplazma i jedro, a ne i pasivni (odnosno vitelus) i
Slika 72. Oploœenje kod morskog jeæa. a) poåetak oploœenja, b) akro-

Slika 71. Jaje morskog jeæa. 1. nukleus, zomalna reakcija i c) kortikalna reakcija. 1. spermatozoid, 2. cito-
2. kortikalne granule, 3. plazmalna mem- plazma jajne ñelije, 3. kortikalne granule, 4. plazmalna membrana
brana, 4. vitelusna membrana, 5. æelatino- jajne ñelije, 5. vitelusna membrana, 6. æelatinozni sloj (modifikova-
zni sloj no po Walbot et Holder, 1975)
115
karakteristiåno je za jaja sa mnogo vitelusa koji su ekvatorijalno, tako da se dobijaju blastomere koje
lokalizovani samo u odreœenom regionu jajeta. Po- su sve iste veliåine i åiji se broj progresivno
red toga, u odnosu na poloæaj deobnog vretena kao i uveñava na 2, 4, 8, 16, 32, 64 itd. Meœutim, ovakve
pravac i naåin kretanja blastomera prilikom deobe pravilne deobe su dosta retke i javljaju se kod holo-
postoje tri razliåita tipa brazdanja: radijalno, bila- turija (Synapta). Mnogo åeãñi naåin totalne deobe
teralno i spiralno (sl. 73). Kod radijalnog brazda- je subekvalni, kod kojeg su samo dve prve deobe
nja blastomere od samog poåetka naleæu jedna na ekvalne, a zatim se na stadijumu osam blastomera
drugu onako kako se brazdaju, obrazujuñi slojeve ispoljava nejednakost u izgledu blastomera, jer je
ñelija i formirajuñi embrion koji ima radijalnu si- treña deobna ravan postavljena ne po ekvatoru ne-
metriju gde polarna osa jajeta sluæi kao centralna go subekvalno, t. j. malo je pomerena prema ani-
osa simetrije. Ovakav tip brazdanja karakteris- malnom polu. Ovakvom deobom na animalnom
tiåan je za bodljokoãce. Bilateralni tip brazdanja se polu nastaju 4 sitnije blastomere, mikromere, a na
odlikuje time ãto se ovde kroz segmentisani zigot vegetativnom polu åetiri krupnije blastomere, ma-
moæe povuñi samo jedna ravan simetrije. Najåeãñe kromere. Sliåno se deãava i pri inekvalnoj deobi,
se ravan bilateralne simetrije uspostavlja pomoñu samo ãto je kod nje deobna ravan joã viãe udaljena
ravni prve deobne brazde. Ovaj tip brazdanja se od ekvatora prema animalnom polu i na ovaj naåin
sreñe kod kiåmenjaka i glavonoæaca. Kod spiralnog se dele jaja Ctenophora, nekih prstenastih crva,
tipa brazdanja deobno vreteno je orijentisano koso mekuãaca, Petromyzontia, ganoidnih riba, vodoze-
u odnosu na animalno-vegetativnu osu jajeta. Blas- maca i sisara. Nakon zavrãenog brazdanja nastaje
tomere koje ovakvom deobom nastaju organizuju blastula koja ima izgled ãuplje kugle na åijoj
se na spiralan naåin, udesno ili ulevo, pri åemu sva- povrãini se nalazi jedan sloj ñelija – blastoderm (sl.
ka blastomera leæi na brazdi donje, a ne na njenom 73), dok je u njenom srediãtu duplja – blastocel ko-
vrhu. Na ovaj naåin se odvija i segmentacija jajnih ja je ispunjena teånoãñu. Ovaj tip blastule se naziva
ñelija mekuãaca. celoblastula (sl. 73).
Ñelijske deobe se tokom brazdanja karakte- Brazdanje i blastulacija mezolecitnih jaja.
riãu kratkim ñelijskim ciklusom u kojem izostaje Brazdanje je ovde totalno i inekvalno (sl. 73b).
faza G1, ãto ima za posledicu da blastomere nema- Ovaj tip brazdanja je karakteristiåan za vodo-
ju vremena za rast zbog åega se u svakoj narednoj zemce. Neoploœeno æablje jaje je ravnomerno pi-
deobi veliåina blastomere redukuje za polovinu, ta- gmentisano tamnim pigmentom, melaninom, koji
ko da na kraju zavrãenog perioda brazdanja embri- se nakon oplodnje povlaåi na animalni pol zbog
on nije veñi od oploœenog jajeta. Struktura nastala åega je on tamniji od vegetativnog. Na prelazu
brazdanjem naziva se blastula. Ona je izgraœena od izmeœu ova dva pola jajeta nalazi se sivkasto obo-
ñelija – blastomera, a u njenoj unutraãnjosti nasta- jen region citoplazme koji obuhvata polovinu obi-
je blastocel – primarna telesna duplja. Kod nekih ma ekvatora i naziva se sivi srp (sl. 74). On se
æivotinja, kao i kod åoveka, po zavrãenoj segmenta- pojavljuje na suprotnoj strani od one na kojoj je
ciji zigot ima izgled morule (lat. morus – plod crnog spermatozoid uãao u jajnu ñeliju prilikom
duda) jer je izgraœen od gusto zbijenih ñelija bez oploœenja i predstavlja region koji ñe imati presu-
unutraãnje duplje koja daljim transformacijama dnu ulogu u organizovanju dorzoventralne ose tela.
prelazi u blastulu. Prve dve ravni deobe kod ovih jaja su meridijalne,
Proces brazdanja i struktura blastule je u te- a treña ima ekvatorijalni pravac, ali je poloæena
snoj vezi sa koliåinom i rasporedom vitelusa u jaj- viãe prema animalnom polu. Ovo ima za posledicu
noj ñeliji kao i sa aktivnoãñu i lokalizacijom njene da na animalnom polu, nastaju sitnije i pigmentisa-
citoplazme i nukleusa. Ovo uslovljava da svaki tip ne blastomere, mikromere, a krupnije nepig-
jajne ñelije (jajeta) prolazi kroz proces segmenta- mentisane makromere (sl. 74). Nakon pet
cije na specifiåan naåin (sl. 73). uzastopnih deoba nastaje stadijum od 32 blastome-
Brazdanje i blastulacija oligolecitnih (mikro- re i tada se formira blastula koja je sastavljena iz
lecitnih) jaja. Brazdanje kod ovog tipa jajnih ñelija blastomera na povrãini i duplje, blastocela, koji je
je totalno i moæe biti ekvalno, subekvalno i ine- zbog prisustva vrlo krupnih blastomera na vegeta-
kvalno (sl. 73a). Pri ekvalnoj deobi prva i druga de- tivnom polu potisnut ka animalnom polu. Deobe
obna ravan su postavljene meridijalno, a treña blastomera koje zatim slede imaju ravan deobe pa-
116
izolecitna mezolecitna telolecitna centrolecitna

jaja jaja jaja jaja
holoblastiåno holoblastiåno diskoidalno povrãinsko

brazdanje brazdanje brazdanje brazdanje
blastocel blastocel
blastocel
celoblastula stereoblastula diskoblastula periblastula

a) (morski jeæ) b) (æaba) c) (ptice, åovek) d) (insekti)
Slika 73. Tipovi jajnih ñelija, naåini brazdanja i tipovi blastule (modifikovano po Vogel et Angerman, 1974)
ralelnu sa povrãinom blastule. Kao rezultat ovih Razmicanjem ñelija diskoblastule nastaje uska
deoba nastaje viãeslojna blastula koja se naziva ste- ekscentriåno postavljena pukotina ispunjena
reoblastula ili amfiblastula (sl. 73b). teånoãñu koja ñe se kasnije spojiti sa subgermina-
Brazdanje i blastulacija polilecitnih (makro- tivnim prostorom nastalim odvajanjem diskoblas-
lecitnih) jaja. Brazdanje kod ovih jaja je par- tule od vitelusa i formira se blastocel. Slojevi ñelija
cijalno, diskoidno (sl. 73c), jer zahvata samo koje se nalaze iznad blastocela ñe epitelizovati i
diskoidalno uobliåen region citoplazme sa jedrom oznaåeni su kao epiblast ili periblast, dok su oni ko-
koja se nalazi na animalnom polu. Kod ptiåijih jaja ji se nalaze ispod njega oznaåeni kao hipoblast (sl.
prve tri ili åetri deobe ovog embrionalnog diska 73c). Centralni deo blastodiska zauzimaju ñelije
imaju meridijalni pravac t. j. upravne su na koje su providne, zbog åega je ovaj region svetliji i
povrãinu jajne ñelije, dok je od pete deobe pravac naziva se svetlo polje (area pellucida), dok je peri-
segmentacije tangencionalan t. j. paralelan sa ferni izgraœen od ñelija koje sadræe velik broj vite-
povrãinom jajne ñelije. Ovakav naåin segmentacije lusnih granula, ãto uzrokuje da je ovaj deo tamniji i
ima za rezultat stvaranje blastule u obliku dis- naziva se tamno polje (area opaca). Opisani naåin
ka-diskoblastula ili embrionalni ãtit. Njeni gornji brazdanja i blastulacije sa manjim modifikacijama
slojevi izgraœeni su od sitnih blastomera (mikro- osim kod ptica zastupljen je i kod glavonoæaca,
mera) a ispod njih se nalaze krupne blastomere ãkorpija, gmizavaca, kolousta, veñine riba (Teleos-
(makromere), koje su u kontaktu sa vitelusom.
117
traãnjosti ove strukture nalazi se unutraãnja

ñelijska masa oznaåena kao embrioblast. Iz embri-
oblasta ñe se razviti embrion i veñina embrionalnih
omotaåa, a trofoblast ñe kod placentalnih sisara
uåestvovati u stvaranju placente i delimiåno omo-
taåa embriona. Sisarska blastula, meœutim, pored
kruænog moæe imati i drugaåiji oblik; tako je npr.
kod mesoædera blastula ovalna, a kod kopitara,
preæivara i svinje cevasta.
U stadijumu blastociste kod sisara poåinje
proces nidacije (implantacije), odnosno poåinje
ugnjeæœavanje blastociste u sluzokoæu materice.
Nakon ãto je trofoblast doãao u direktan kontakt sa
endometrijumom, njegove ñelije proliferiãu i ubrzo
se od njega formiraju dva sloja: sinciciotrofoblast
na povrãini i citotrofoblast ispod njega. Sincicio-
Slika 74. Embrion æabe na stadujumu od 8. blastomera.
trofoblast (predstavlja multinuklearnu protopla-
a) animalni pol, b) vegetativni pol.
zmatiånu masu) luåi enzime koji razaraju epitel
1. pigmentisane mikromere, 2. makromere, 3. sivi srp
(modifikovano po Grove et Newell, 1957) endometrijuma materice i njegove dublje slojeve,
ãto ñe omoguñiti da blastocista sve dublje ponire i
tei i Elasmobranchii) i sisara koji se legu iz jaja uåvrãñuje se u materiånom zidu. Osim navedene,
(Monotremata). trofoblast ima ulogu u ishrani ploda i endokrinu
Kod polilecitnih jaja, koja imaju vitelus lokali- funkciju. Poåetkom nidacije u materiånoj sluzokoæi
zovan u centru kao kod jaja insekata, brazdanje se endometrijom se odvija decidualna reakcija u kojoj
odvija na neãto drugaåiji naåin u odnosu na opisano se decidualne ñelije naglo umnoæavaju, pune gliko-
parcijalno diskoidno brazdanje. Segmentacija ovde genom i lipidnim kapljicama. Nakon toga endome-
poåinje fragmentacijom jedra (sl. 73d) na nekoliko trijum postaje decidua, jedna od buduñih ovojnica
novih, sitnijih. Nova jedra migriraju ka povrãini ploda. Deo endometrijuma ispod ploda naziva se
jajne ñelije i to uglavnom prema jednom polu, gde decidua basalis, a deo iznad ploda je decidua cap-
ñe se izvrãiti i fragmentacija citoplazme. Svako je- sularis. Ostali deo endometrijuma je decidua pari-
dro ñe se zaodenuti izvesnom koliåinom citoplazme etalis. Decidua basalis se razvija u placentu, dok se
i tako ñe nastati nove ñelije-blastomere koje ñe sve decidua capsularis i decidua parietalis spajaju u je-
skupa na animalnom polu izgraditi primarnu dan list.
ploåicu blastoderma. Nakon ovoga ñe se deoba Gastrulacija
povrãinske citoplazme nastaviti i u nju ñe, iz cen-
tralnih delova jajeta, stizati novi jedarni fragmenti U daljem procesu embriogeneze blastula se
tako da ñe se stvarati nove blastomere. Ovo ñe se procesom gastrulacije, koja podrazumeva razliåite
deãavati sve dotle dok cela povrãina vitelusa ne bu- tipove ñelijskih pokreta, transformiãe u dvoslojnu
de prepokrivena blastodermom, åime ñe biti i strukturu gastrulu. Gastrula ima izdiferenciran
zavrãeno formiranje blastule koja se ovde zove pe- ektoderm i endoderm, centralno postavljeno pri-
riblastula (sl. 73d). mitivno crevo sa spoljnim otvorom i bilateralnu
Kod sisara kod kojih su jaja mikrolecitna bra- simetriju. Gastrulacija se odlikuje strogo definisa-
zdanje je totalno i inekvalno (sl. 75 a-e). U stadiju- nim promenama rasporeda ñelija unutar embri-
mu od 12-16 blastomera oploœena jajna ñelija ona. Tokom ovog procesa ñelije stiåu sposobnost da
zadobija izgled morule (sl. 75f), solidne loptaste uåestvuju u morfogenetskim pokretima koji dovo-
strukture izgraœene od gusto zbijenih blastomera, de do reorganizacije embriona. Kao posledica tog
åijim razmicanjem se u sredini formira ãupljina procesa, neke grupe ñelija, mada prethodno udalje-
blastocel, oko koje su blastomere poreœane u jedan ne, dospevaju u meœusobno blizak kontakt i po-
sloj koji se naziva trofoblast. Ovako formirana blas- dleæu procesima koji ñe dovesti do obrazovanja
tula je oznaåena kao blastocista (sl. 75e-i). U unu- primarnih zaåetaka organa.
118
Citologija, histologija i organologija – Razviñe æivotinja
predstavlja åetiri usne blastoporusa: dorzalnu

(gornja), ventralnu (donja) i dve lateralne
(boåne). Usne blastoporusa su strukture od izuze-
tnog znaåaja za dalji tok embriogeneze, a posebno
vaænu funkciju ima dorzalna usna. U momentu
kada je dorzalna usna stvorena, bipolarna sime-
trija je jasno odreœena. Ravan koja prolazi kroz
njenu sredinu odgovara glaveno-repnoj osi em-
briona. Od blastopora ñe nastati analni otvor
adultne æivotinje, a od ñelija suprotnog, animal-
nog pola razvija se cefaliåni deo buduñeg embri-
ona. Pri tome se leœa razvijaju na animalnom, a
abdomen na vegetativnom polu gastrule. Blasto-
por vodi u novostvorenu duplju gastrocel koja se
naziva joã i arhenteron ili primitivno crevo. Sloj
ñelija koji oblaæe gastrocel naziva se endoderm ili
unutraãnji klicin list. Pod gastrocela je oznaåen
kao hipoblast, a njegov svod kao hordo-mezoderm
åiji srednji deo predstavlja zaåetak horde, a dva
boåna dela predstavljaju zaåetke mezoderma,
treñeg klicinog lista. Spoljaãnji sloj ñelija se sada
Slika 75. Brazdanje i blastulacija kod sisara. a) jajna ñelija,
naziva ektoderm ili spoljaãnji klicin list (sl. 76).
b-e) brazdanje, f) morula, g) morula na uzduænom preseku, Kod blastula koje nastaju totalnim, ali inekval-
h) blastula u formiranju, i) blastula; 1. trofoblast, 2. unu- nim brazdanjem, gastrulacija se odvija neãto
traãnja ñelijska masa (embrioblast), 3. blastocel (modifiko- drukåijim naåinom buduñi da invaginacija vegeta-
vano po Dollander et Fenart, 1975) tivne hemisfere nije moguña, jer joj na putu stoje
krupne blastomere koje formiraju kompaktnu ma-
Postoji nekoliko tipova gastrulacije. Kako ñe su na podu blastocela. Ovaj tip gastrulacije se sreñe
se ovaj proces odvijati zavisi od tipa jajeta odnosno kod vodozemaca. Mikromere koje åine krov blasto-
tipa blastule iz koje se gastrula razvija. Tako se kod cela i koje su pigmentisane, postepeno prepokrivaju
æivotinja sa malom koliåinom æu-
manca u jajetu, odnosno oligoleci-
tnih (mikrolecitnih) jaja, kao kod
amfioksusa, sreñe najjednostavniji i
najprimitivniji tip gastrulacije koji
se odvija procesom oznaåenim kao
invaginacija (sl. 76). Ovo se deãava
na taj naåin ãto se vegetativni pol
blastule, koji je dobio zaravnjen
izgled, postepeno uvlaåi i postavlja
ispod animalnog pola, åime se blas-
tocel gubi tako da nastaje nova struk-
tura – dvoslojna ãuplja polulopta.
Njeni se slobodni krajevi sve viãe
pribliæavaju i tako nastaje otvor blas-
toporus preko kojeg novoformirana
struktura gastrula komunicira sa
Slika 76. Faze u gastrulaciji kod amfioksusa (a-f). 1. ektoderm, 2. blastocel,
spoljaãnjom sredinom. Ñelije iviåne
3. endoderm, 4. region iz kojeg ñe se razviti mezoderm, 5. zaåetak horde,
zone oko blastoporusa se uveñavaju i 6. arhenteron, 7. blastoporus, 8. dorzalna usna blastoporusa (modifikovano
formiraju prstenastu strukturu koja po Tokin, 1977)
119
Slika 77. Faze u gastrulaciji kod vodozemaca (a-d). 1. ektoderm, 2. neuralni ektoderm, 3. hordo-mezoderm, 4. endo-
derm, 5. Rusonijev (vitelusni) åep, 6. ventralna usna, 7. dorzalna usna (modifikovano po Tokin, 1977)
makromere vegetativnog pola. Ovi morfogenetski volucija. Prañenje ñelijskih pokreta bilo je prvi put
pokreti su oznaåeni kao epibolija (sl. 77). Neposre- omoguñeno joã poåetkom dvadesetog veka uvoœ-
dno pre potpunog prepokrivanja makromera mikro- enjem metode markiranja vitalnim bojama. Ono se
merama, paralelno ekvatoru, u nivou sivog srpa sastojalo u tome da su se odreœeni regioni na blas-
pojavljuje se polumeseåasto ulegnuñe – blastopor, tuli markirali pritiskom komadiñima agara impre-
koje se sve viãe udubljuje i proteæe u dubinu, pri gniranim vitalnim bojama posle åega su se pratili
åemu se stvara nova duplja gastrocel, odnosno pri- pokreti i razmeãtaj obojenih ñelija. Ovo je omo-
mitivno crevo – arhenteron. Ñelijski pokreti koji su guñilo da se naprave tzv. karte sudbine t. j. mape
doveli do stvaranja gastrocela oznaåeni su kao invo- embrionalne povrãine, koje ukazuju na sudbinu po-
lucija, odnosno proces u kojem se ñelije sa povrãine jedinih njegovih regiona, odnosno koji su regioni
uvlaåe u unutraãnjost, gde uåestvuju u izgradnji no- odgovorni za stvaranje odreœenih organa. Prve
vih struktura. Ãirenje ove nove duplje ima za posledi- ovakve karte uraœene su upravo za embrione
cu da se blastocel sve viãe smanjuje. Krov gastrocela vodozemaca.
se postavlja paralelno animalnoj polulopti (sl. 77c), a Kod jaja kod kojih je brazdanje parcijalno, dis-
njegovo dno je sastavljeno u poåetku od krupnih koidno, kao kod gmizavaca i ptica, proces gastru-
vegetativnih ñelija, ali kasnije se organizuje u vidu lacije je joã sloæeniji zbog prisustva velike koliåine
jednoslojne ploåe sastavljene od krupnih endoder- æumanceta koja se ne deli. Poåetkom gastrulacije
malnih ñelija. Ova ploåa se zatim spaja sa prvobitnim ñelije iviåne zone blastodiska odnosno embrional-
gastralnim uvratom i stvara se jedan kontinuirani zid nog ãtita dele se i ravnomerno rasprostiru po vite-
koji oblaæe gastrocel i predstavlja endoderm, a ñelij- lusu. Ovo uzrokuje da se iviåna zona postepeno
ski sloj prema spoljaãnjoj sredini je ektoderm. Istov- tanji i na kraju se svede samo na jedan sloj ñelija
remeno se nastavlja prepokrivanje makromera koje predstavljaju epiblast. Na zadnjoj ivici blasto-
mikromerama tako da one prepokriju gotovo celu diska, na mestu kontakta blastomera sa vitelusom,
ovu loptastu strukturu izuzev jednog manjeg kruæno pojavljuje se pukotina koja postepeno potpuno ra-
uobliåenog regiona koji predstavlja blastoporus i iz zdvaja ove dve stukture i na tom mestu se stvara
kojeg vire beliåaste, nepigmentisane makromere ko- uski otvor koji odgovara blastoporusu. Pojava blas-
je se nazivaju vitelusni ili Rusonijev åep (sl. 77d). Ru- toporusa onemoguñava dalje prerastanje ñelija
bovi ovog pokrivaåa oko blastoporusa zadebljavaju iviåne zone blastodiska preko vitelusa i one se savi-
tako da se mogu razlikovati dorzalna, ventralna i dve jaju ispod blastodiska, ulaze u blastocel gde se ras-
lateralne usne. U zavrãnoj fazi blastopor se zatvara poreœuju u tanak, jednoslojni list ñelija koji
nad vitelusnim åepom tako ãto usne blastoporusa idu predstavlja dorzalni endoderm (sl. 78). Ovi ñelijski
jedna drugoj u susret i na kraju obuhvataju u pokreti koji su doveli do formiranja endoderma
potpunosti i donji pol jajeta tako da ostaje samo jedan oznaåeni su kao delaminacija, ãto znaåi da se novi
mali otvor koji vodi u gastrocel. ñelijski sloj formira odvajanjem ñelija od veñ pos-
Kako se iz opisanog vidi, proces gastrulacije tojeñeg sloja.
kod vodozemaca odvija se ñelijskim morfogenet- Blastomere koje su postavljene u nivou blasto-
skim pokretima koji su oznaåeni kao epibolija i in- porusa predstavljaju dorzalnu usnu, dok ventralna
120
u celosti u vidu jednog kontinual-

nog sloja koji ñe predstavljati em-
brionalni endoderm. Duplja
obloæena endodermom oznaåena
je kao primarna æumanåana vreña
i predstavlja primitivno crevo.
Ubrzo zatim dolazi do razmicanja
Slika 78. Obrazovanje gastrule kod ptica. 1. cefaliåni kraj blastodiska, 2. ka- preostalih ñelija embrioblasta,
udalni kraj blastodiska, 3. ektoderm, 4. proces delaminacije kojim ñe se formi- åime se formira nova telesna du-
rati dorzalni endoderm (strelicama oznaåen pravac delaminacije), 5. blasto- plja – amnionska duplja. Pod ove
cel. 6. area opaca, 7. area pellucida (modifikovano po Huetteru, 1974) duplje åini embrionalni ãtit ili
disk sastavljen od jednog povrãin-
usna nastaje od ñelija koje su iz iviåne zone supro- skog sloja ñelija – epiblasta ispod kojeg je embri-
tne strane blastodiska migrirale prema dorzalnoj onalni endoderm, a njen krov je izgraœen od
usni. Vremenom ñe se ove dve usne pribliæiti i spo- krupnih amnionskih ñelija. U procesu gastrulacije
jiti u vidu blago ispupåenih nabora. Neposredno sisara embrionalni ãtit se izduæuje – uæi deo daje
nakon formiranja, dorzalni endoderm se spaja sa glaveni deo embriona, a ãiri repni deo. U buduñem
ventralnim zidom blastodiska i na taj naåin nastaje glavenom regionu u srednjoj liniji nastaje okru-
primitivno crevo åija duplja gastrocel vodi poreklo glasto zadebljanje kao posledica proliferacije en-
direktno od blastocela. doderma i to je prohondralna ploåa. Uskoro se u
Gastrulacija kod jaja koja se brazdaju parci- kaudalnom delu ove ploåe formira novo zadeblja-
jalno, povrãinski, kao kod jaja insekata, odvija se u nje kao rezultat brze proliferacije ñelija epiblasta.
dve faze. U prvoj primarna ploåica blastoderma za- Ovo zadebljanje se zatim medijalno izduæuje u obli-
debljava brzom proliferacijom njenih ñelija i u njoj ku trake koja je oznaåena kao primitivna traka ili
nastaje jedan uzduæni primarni pro-
cep koji odgovara blastoporusu.
Ñelije lokalizovane na suprotnim
krajevima blastoporusa proliferiãu
jedne drugima u susret i spajaju se
u jedan kontinualan sloj koji sa unu-
traãnje strane oblaæe primarni pro-
cep. U ovoj strukturi ektoderm
predstavljaju ñelije koje oblaæu ceo
vitelus, a endoderm predstavlja
unutraãnji zid plitke gastralne du-
plje. Izmeœu ova dva sloja u ventral-
nom podruåju nalazi se velika
koliåina vitelusa. U drugoj fazi gas-
trulacije dolazi do izdvajanja mezo-
derma, o åemu ñe biti reåi u
sledeñem poglavlju.
U procesu gastrulacije kod si-
sara (sl. 79) od trofoblasta ñe nastati
embrionalni ektoderm, dok ñe se
endoderm formirati delaminacijom
od unutraãnje ñelijske mase na taj
naåin ãto na unutraãnjoj strani em-
brioblasta proliferiãu ñelije koje se
rasprostiru po unutraãnjoj strani Slika 79. Gastrulacija kod sisara 1. trofoblast, 2. embrioblast, 3. endoder-
trofoblasta da bi ga na kraju obloæile malne ñelije (endoderm u formiranju), 4. endoderm, 5. embrionalni disk,
6. blastocel, 7. primitivno crevo (modifikovano po Patten et Carlson, 1974)
121
pruga, a biñe od presudnog znaåaja za di-

ferencijaciju i migraciju mezodermalnih
ñelija.
Izdvajanje mezoderma i
formiranje primarnih zaåetaka
organa
Nakon ãto su se u procesu gastrula-
cije formirali primarni klicini listovi, ek-
toderm i endoderm, sledi izdvajanje
treñeg klicinog lista mezoderma, koji se
joã naziva i sekundarni klicin list. On se
umeñe izmeœu primarnih klicinih listo-
va, a izgraœen je od embrionalnog tkiva
Slika 80. Izdvajanje mezoderma i formiranje primarnih zaåetaka orga-
mezenhima. Formiranje mezoderma se
na kod amfioksusa. a) poåetna faza, b) zavrãna faza: 1. mezodermalni
deãava na viãe naåina i uglavnom je meãkovi, 2. primitivno crevo, 3. definitivno crevo, 4. nervna cev u for-
uslovljeno tipom gastrule. Po izdvajanju miranju, 5. horda (modifikovano po Grove et Newell, 1957)
mezoderm ñe se diferencirati u mezo-
dermalne meãkove koji ñe biti osnova za razvoj uvek u bliskom kontaktu sa somitima. Ovo prati i
mnogih organa kao i sekundarne telesne duplje-ce- formiranje i izdvajanje definitivnog creva na taj
loma. Uporedo sa izdvajanjem mezoderma obrazu- naåin ãto se dorzalni krajevi primitivnog creva sve
je se horda ili notohorda (chorda dorsalis) kao viãe pribliæavaju i najzad spoje prekidajuñi tako,
posebna struktura koja se proteæe celom duæinom izuzev u prednjem regionu, vezu sa okolnim struk-
embriona. Ona je izgraœena od hondroidnog tkiva u turama, hordom i somitima.
kojem dominiraju bogato vakuolizirane ñelije koje U gastruli koja je nastala totalnim inekvalnim
ovoj strukturi obezbeœuju izraziti turgor. Kod pri- brazdanjem kao kod vodozemaca, mezoderm nas-
mitivnih kiåmenjaka horda predstavlja trajan or- taje od ñelija lokalizovanih na ivicama vitelusnog
gan analogan kiåmenom stubu viãih kiåmenjaka, åepa t. j. od ñelija dorzalne usne i ñelija koje se na-
dok ñe kiåmeni stub viãih kiåmenjaka nastati naku- laze u njenom okruæenju. Ove strukture diferenci-
pljanjem mezodermalnih ñelija oko horde i daljom raju se u osovinski mezoderm od kojeg ñe se razviti
diferencijacijom ove dve strukture. horda i delimiåno boåne mezodermalne ploåe koje
Kod gastrule koja je nastala totalnim ekvalnim ñe se smestiti levo i desno od hordalnog zaåetka
naåinom brazdanja kao kod amfioksusa, mezo- kao lateralni mezoderm (sl. 81). Zadnji deo boånih
derm nastaje od iviåne zone ventralne i boåne usne ploåa vodi poreklo od mezoderma nastalog od ñeli-
blastoporusa. Ñelije ovih struktura se izdvajaju u ja boånih ivica vitelusnog åepa, dok najveñi deo
tzv. mezodermalne ploåe koje su umetnute, sa obe embrionalnog mezenhima vodi poreklo od zadnje
strane izmeœu zaåetka horde i primitivnog creva ivice ove strukture. Embrionalni mezenhim ñe za-
(sl. 80a). Prvobitno mezoderm se izdvaja u vidu uzeti ventralnu stranu embriona i biti osnova za ra-
uzduænih nabora sa leve i desne strane zaåetka hor- zvitak cirkulatornog sistema.
de koji se kasnije podele popreånim ulegnuñima na Izdvajanje mezoderma u gastruli koja je nas-
3-4 odvojena izvrata. Duplje ovih izvrata u poåetku tala parcijalnim diskoidalnim brazdanjem kao kod
komuniciraju sa gastrocelom, primitivnim cre- ptica vezano je za pojavu tzv. primitivne trake (sl.
vom, ali se ta komunikacija kasnije prekida i od 82). Ona se formira tako ãto se na zadnjoj ivici -
ovih izvrata postaju mezodermalni meãkovi åije areae pellucidae javlja tamno, neprovidno, åvrsto
ãupljine predstavljaju zaåetke sekundarne telesne zadebljanje koje se izduæuje unapred, po srednjoj
duplje-celoma, zbog åega i ovi meãkovi dobijaju liniji u vidu trake. Na njenom prednjem kraju stva-
naziv celomski meãkovi ili somiti. Proces obrazo- ra se okruglasto zadebljanje, tzv. primitivni åvor ili
vanja somita progradira prema zadnjem kraju em- Hensenov åvor. Primitivna traka se zatim medijal-
briona. Istovremeno sa formiranjem somita, iz no ugiba i stvara se jedno oluåasto udubljenje koje
endoderma se izdvaja zaåetak horde, ali je on joã se naziva primitivna brazda. Istovremeno, blasto-
122
(sl. 82), jer predstavlja zaåetak buduñeg embriona.

Nakon ãto primitivna traka dostigne maksimalnu
duæinu, ñelije ispred Hensenovog åvora proliferiãu
i guraju åvor unazad, tako da se ispred njega
obrazuje jedan zadebljali deo koji je oznaåen kao
cefaliåni produæetak. U centralnom delu ovog pro-
duæetka poåinje formiranje horde koja se pruæa u
obliku vrpce i zauzima osovinski poloæaj. Izdvaja-
nje mezoderma ovde je vezano za primitivnu traku
koja predstavlja jednu dinamiånu strukturu åije
ñelije neprestano proliferiãu, a zatim preko njenih
ivica migriraju u blastocel (sl. 83) tako da je ova
traka analog blastoporusu. Ovakav tip gastrulaci-
onih ñelijskih pokreta pri kojima se ñelije kreñu po-
jedinaåno, ali sve u istom pravcu, oznaåen je kao
imigracija. Ñelije koje su dospele u blastocel pred-
stavljaju osnovu za razvoj mezoderma, treñeg kli-
cinog lista i smeãtaju se izmeœu ektoderma i
endoderma ispod primitivne trake, kao i boåno od
nje. Od ñelija ispod primitivne trake obrazovañe se
Slika 81. Izdvajanje mezoderma kod vodozemaca (a-c)
1. ektoderm, 2. neuroektodem osnova za razvoj nervne
osovinski mezoderm, a proliferacijom ñelija Hen-
cevi, 3. hordo-mezoderm deo lateralnog mezoderma iz senovog åvora pored cefaliånog produæetka nas-
kojeg ñe se razviti horda, 4. endoderm, 5. mezoderm, tañe boåne mezodermalne ploåe.
6. nervna ploåa (strelice pokazuju pravac savijanja), Diferencijacija mezoderma kod blastule nas-
7. horda, 8. poåetak formiranja digestivnog tubusa tale parcijalnim povrãinskim brazdanjem kao kod
(strelice) (modifikovano po Tokin, 1977 i Grove et insekata poåinje na zadnjem kraju embriona, gde
Newell, 1957) se mezodermalne ñelije intenzivno dele i obrazuju,
sa obe strane tela, lateralno u odnosu na ivice blas-
toporusa, uzduæne mezodermalne trake. Segmen-
tacijom ovih traka koja napreduje od cefaliånog ka
kaudalnom regionu, stvaraju se mezodermalni so-
miti (najmanje pet pari) u kojima se nalazi zaåetak
sekundarne telesne duplje – celom. Formiranje so-
mita predstavlja zavrãni åin u izdvajanju me-
zoderma.
Mezoderm se kod sisara izdvaja sliåno kao
kod ptica. Na kaudalnom delu primitivne pruge
javlja se zadebljanje Hensenov åvor (sl. 84) od ko-
jeg ñe se razviti traka gusto zbijenih ñelija tzv. cefa-
liåni produæetak. On se pruæa kranijalno do same
Slika 82. Embrionalni ãtit pileta a) formiranje primitiv- ivice prohondralne ploåe i predstavlja osnovu za
ne trake kod embriona pileta, b) zavrãni stadijum ne- razvoj horde. Uskoro se na Hensenovom åvoru jav-
urulacije, 1. primitivna traka, 2. Hensenov åvor, 3. cefa- lja udubljenje primitivna jamica koja ulazi u cefa-
liåni produæetak, 4. somiti, 5. nervna cev sa moædanim
liåni produæetak tako da se on od jedne solidne
proãirenjem (modifikovano po Dollander et Fenart,
valjkaste strukture pretvara u tzv. hordalni kanal.
1975)
Ovaj kanal dolazi do endoderma i spaja se sa
disk se izduæuje, a njegov prednji (cefaliåni), kraj æumanåanom vreñom. Ventralni zid kanala se re-
postaje primetno ãiri od zadnjeg (kaudalnog) dela sorbuje, a od njegovog dorzalnog zida stvara se
usled åega on zadobija kruãkolik oblik, postaje ne- hordalna ploåa od koje ñe savijanjem i spajanjem
providan i cela struktura se naziva embrionalni ãtit njenih ivica nastati horda. Mezoderm ñe se
123
duæinu tela embriona a preko

nje prerasta ektodermom. Na
svom prednjem kraju, u
poåetku, nervna cev ima je-
dan mali otvor, neuroporus,
koji ñe se neãto kasnije zatvo-
riti i na tom kraju ñe se nervna
cev proãiriti u moædani me-
hur. Zadnji kraj ovog kanala,
preko blastoporusa, komuni-
cira sa gastrocelom i ta komu-
nikacija je oznaåena kao
neuroenteriåni kanal. Za vre-
me savijanja nervne ploåe od
nje se odvajaju pojedine ñelije
i smeãtaju se izmeœu nervne
Slika 83. Izdvajanje mezoderma kod pileñeg embriona. a) imigracija ñelija primi- cevi i ektoderma. Vremenom
tivne trake u blastocel, b) formiranje mezoderma. 1. primitivna traka, 2. epiblast, dolazi do agregacija ovih
3. ñelije mezoderma, 4. hipoblast, 5. nervna ploåa, 6. horda (modifikovano po Dol- ñelija u strukturu koja je
lander et Fenart, 1975) oznaåena kao neuralna kres-
ta. Ona se konaåno locira u
izdvojiti tako ãto ñelije primitivne trake, poniru i prostoru izmeœu somita i od nje ñe, kasnije, nastati
rasporeœuju se izmeœu epiblasta i endoderma tako rskavica i kosti pojedinih delova lobanje, farenge-
ãto se lokalizuju u dva centra, jedan u kaudalnom, a alna rskavica, periferne ganglije, kao i neke ælezda-
drugi u cefaliånom regionu. Proliferacijom ñelija ne i pigmentne ñelije. Istovremeno sa izdvajanjem
ova dva centra poåinje izdvajanje mezoderma. nervne ploåe, odnosno nastankom nervne cevi,
Prvo proliferacijom ñelija mezoderma u kaudal- nastaje i horda (sl. 80 i sl. 86) tako ãto se od mezo-
nom delu embriona (sl. 85a-c) nastaje primitivna dermalnih meãkova odvaja hordalna ploåa koja se
mezodermalna vrpca koja je smeãtena izmeœu ek- postepeno savija naniæe dok se njeni krajevi ne sas-
toderma i endoderma, a njen rast je usmeren u kra- tave potpuno u hordalnu cev koja se kao puna
nijalnom pravcu. Nakon ovoga, u cefaliånom vrpca postavlja ispod nervne cevi. Sa jedne i druge
regionu u oblasti Hensenovog åvora sa obe strane strane zaåetka horde, kao ãto je to veñ reåeno, pro-
horde formiraju se slojevi mezoderma koji grade cesom evaginacije endoblasta stvaraju se zaåeci
intraembrionalni mezoderm. Njegovi distalni kra- mezoderma koji se izdvajaju iz zida arhenterona
jevi dañe ekstraembrionalni mezoderm tako ãto ñe kao celomski meãkovi – somiti (sl. 86) i postavljaju
se spojiti i obrazovati mezoderm æumancetne kese i jedan iza drugoga. U daljoj diferencijaciji svaki so-
amniona. mit se deli na dorzalni deo – miotom i lateralni –
Gastrula procesom neurulacije prelazi u na- splanhotom. Splanhotomi rastu i spajaju se po
redni stadijum embrionalnog razvoja neurulu, koji uzduænom pravcu u jednu nesegmentiranu tvorevi-
se karakteriãe prisustvom oformljene nervne cevi, nu koja je sastavljena iz dva lista (sloja). Spoljaãnji
hordom, i mezodermalnim somitima. sloj koji naleæe na ektoderm oznaåen je kao parije-
Kod gastrule nastale brazdanjem oligolecitnih talni list ili somatopleura, a unutraãnji koji je u
jaja kao kod amfioksusa, zaåetak nervne cevi se kontaktu sa endodermom oznaåen je kao visceralni
javlja kao nervna ploåa. Ona nastaje iz leœnog ekto- list ili splanhopleura. Splanhotomi leve i desne
derma duæ medioventralne linije embriona, a za- strane tela srastaju ispod creva u jedinstvenu
tim uranja boånim ivicama ispod njega. Ploåa se strukturu, a njihovi celomi se spajaju u jednu jedin-
postepeno savija, a njeni krajevi se spajaju u sre- stvenu ãupljinu celom (sl. 86). Njihovi dorzalni
diãnjoj liniji obrazujuñi tako nervnu cev (sl. 80 i sl. krajevi ostaju slobodni i oni obrazuju mesenteru,
86) åija je ãupljina oznaåena kao neurocel ili ne- jednu ãiroku membranu za koju je priåvrãñeno cre-
urospinalni kanal. Nervna cev zauzima celu vo. Od visceralnog lista splanhopleure koji sa svih
124
Slika 85. Izdvajanje mezoderma embriona sisara (a-c). 1.

embrionalni ãtit, 2. cefaliåni kraj, 3. kaudalni kraj, 4. trofo-
blast, 5. ektoderm embrionalnog ãtita, 6. endoderm, 7. pri-
mitivno crevo, 8. oblast proliferacije mezoderma, 9. mezo-
dermalne ñelije, 10. primitivna mezodermalna vrpca
(modifikovano po Patten et Carlson, 1974)
Slika 84. Embrionalni ãtit sisara. a) gledano odozgo, b)
popreåni presek. 1. ektoderm, 2. primitivna traka, 3.
Hensenov åvor, 4. amnion, 5. amnionska duplja, 6. cefa-
liåni produæetak, 7. endoderm, 8. æumanåana kesa (mo-
difikovano po Dollander et Fenart, 1975)
strana obuhvata crevo diferenciraju se peritoneum

i glatka muskulatura creva. Ãto se miotoma tiåe, i
kod njih se u poåetku razlikuju dva lista (sloja), pa-
rijetalni i visceralni, a izmeœu njih je duplja-miocel
koja ñe kasnije iãåeznuti. Parijetalni list miotoma
je oznaåen kao dermatom i on ñe se diferencirati u
tanak sloj koænog mezoderma. Visceralni list
zadræava segmentarnu graœu i od njega ñe nastati
miãiñni segment iz kojeg ñe se razviti miãiñi kiåme,
ædrela i oka. Na prelazu izmeœu miotoma i splanho-
toma dolazi do formiranja jednog ispupåenja
oznaåenog kao gonotom. U njemu se obrazuje
ãupljina, a diferencijacijom njenog ventralnog zida
nastaju gonade. Na suprotnoj strani od gonotoma
mezoderm formira nabor oznaåen kao sklerotom Slika 86. Izdvajanje nervne cevi i somita kod embriona
koji urasta izmeœu miãiñnog segmenta sa jedne i amfioksusa. 1. nervna cev, 2. horda, 3 definitivno crevo,
horde i nervne cevi sa druge strane. On ima dva lis- 4. splanhiåni mezoderm, 5. somatiåni mezoderm, 6. so-
ta. Jedan naleæe na hordu i nervnu cev i diferencira miti, 7. celomska duplja (strelice pokazuju pravac spa-
janja celomskih duplji somita) (modifikovano po Grove
se u potporno vezivno tkivo oko ovih organa, dok
et Newell, 1957)
drugi list naleæe na miãiñnu ploåu i diferencira se u
125
mezoderma i diferencira u
solidnu valjkastu strukturu.
Dorzalni mezoderm koji se
nalazi levo i desno od horde
i u poåetku ima izgled valj-
kastih evaginacija crevnog
zida postepeno se segmen-
tiãe u parove somita koji se
u seriji reœaju jedni iza dru-
gih. Vremenom se ovi paro-
vi odvajaju jedni od drugih,
a ostaju spojeni samo late-
ralno lateralnim mezoder-
mom. U ovom lateralnom
Slika 87. Izdvajanje nervne cevi i somita kod embriona æabe. a) poåetak stvaranja
mezodermu stvoriñe se ãup-
nervne cevi, b) kompletna neurula. 1. nervna ploåa (u procesu savijanja), 2. horda,
ljina koja ñe se razviti u
3. dorzalni mezoderm, 4. lateralni mezoderm, 5. celom, 6. endoderm, 7. digestivna
glavnu telesnu duplju – ce-
cev, 8. nervna cev, 9. neuralna kresta, 10. somit, 11. nefrotom, 12. somatopleura,
13. splanhopleura (modifikovano po Dollander et Fenart, 1975) lom. Na prelazu izmeœu
dorzalnog i lateralnog me-
vezivno tkivo koje obrazuje vezivne pregrade zoderma nalazi se intermedijerni mezoderm u obli-
izmeœu miãiña. ku ploåe – tzv. nefrotom koji predstavlja osnov za
Proces neurulacije kod gastrule nastale bra- razvoj urinarnih i genitalnih organa. Daljom dife-
zdanjem mezolecitnih jaja, kao kod gastrule nekih rencijacijom somita nastaje miotom koji proliferiãe
vodozemaca (æaba), poåinje zadebljanjem ektoder- u ventralnom pravcu i od njega ñe nastati miãiñno
ma na prednjem kraju embriona od kojeg se formi- tkivo. Istovremeno se formira i dermatom koji
ra nervna ploåa, a njenim savijanjem nagore oblaæe ektoderm sa unutraãnje strane, kao i sklero-
formira se prvo nervni oluk, a zatim se on zatvara u tom koji se diferencira u vezivno tkivo koje obavija
nervnu cev (sl. 87). Prednji deo nervne cevi prolife- hordu, nervnu cev i miãiñe.
riãe u proãirenje koje odgovara moædanim mehuri- Razvoj neurule od gastrule koja je nastala iz
ma. Na ovom proãirenom delu nervne cevi nalazi se polilecitnih jaja kao kod ptica odvija se tako ãto se
otvor neuroporus koji dugo ostaje otvoren. I ovde od cefaliånog produæetka diferencira horda, a od
se, kao i kod amfioksusa, uspostavlja veza izmeœu dela ektoderma koji se nalazi iznad cefaliånog pro-
zadnjeg dela nervne cevi i blastoporusa preko ne- duæetka diferencira se nervna ploåa od koje nasta-
uroenteriånog kanala. U procesu formiranja ner- je nervni oluk, a zatim spajanjem njegovih ivica
vne cevi od neuroektoderma se odvaja jedna grupa nastaje nervna cev (sl. 88a). U procesu obrazova-
ñelija, neruralna kresta, koja je u poåetku lokalizo- nja nervne cevi od ñelija nervne ploåe diferencira-
vana izmeœu nervne cevi i epidermisa, a kasnije ju se grupe ñelija – tzv. neuralna kresta od kojih ñe
ove ñelije migriraju prema unutraãnjosti embriona se diferencirati ñelije buduñih vegetativnih i spi-
i obrazuju niz ñelijskih tipova (pigmentne ñelije, nalnih ganglija. Cefaliåni produæetak ovde ima ulo-
ñelije sræi nadbubreæne ælezde, rskavice, pojedina gu dorzalne usne blastoporusa odnosno primarnog
skeletna i vezivna tkiva, kao i Ãvanove ñelije (glijal- organizatora, jer tkiva koja od njega potiåu, horda i
ne ñelije perifernog nervnog sistema) koji se mezoderm, indukuju neurulaciju ektoderma. Sa
smeãtaju u razliåite telesne regione. Uporedo sa ra- obe strane horde razvijaju se vrpce dorzalnog me-
zvojem nervne cevi odvija se i anteriorno-posteri- zoderma od kojih se obrazuju somiti, a sa strane se
orno izduæivanje embriona usled åega dolazi do ãire tanji slojevi lateralnog mezoderma, dok se na
izduæivanja arhenterona u cevastu strukturu – cre- prelazu izmeœu ova dva nalazi intermedijerni me-
vo na åijem prednjem i zadnjem kraju se, neãto ka- zoderm (sl. 88 b). Digestivna cev ñe nastati od gas-
snije, formiraju otvori. Isto tako se horda, koja u trocela t. j. duplje izmeœu æumanceta i endoderma
poåetku predstavlja usku traku, ispod nervne cevi, koju ñe u celosti postepeno obaviti endoderm zaje-
sastavljenu samo od jednog reda ñelija, odvaja od dno sa jednim tankim listom mezoderma.
126
kao kod Scolecidae, Annelidae, zglavkara,

mekuãaca, Tentaculata ili Molluscoidea,
blastopor ostaje kao trajni usni otvor, dok
se analni otvor formira naknadno na su-
protnoj strani tela i ova grupa æivotinja je
oznaåena kao Protostomia.
U gastruli sisara razvoj horde je in-
dukcioni moment za brzu proliferaciju i
diferencijaciju ektoderma i mezoderma.
Embrion iz stadijuma ãtita (iz jedne ravni)
poåinje peåurkasto da urasta u amnionsku
duplju. Ektodermalne ñelije duæ srediãnje
linije iznad horde poåinju da se um-
noæavaju i stvaraju zadebljanje – nervnu
(medularnu) ploåu (sl. 89). Lateralne ivi-
ce nervne ploåe bræe bujaju, savijaju se i
formiraju nervni oluk koji se vremenom
potpuno zatvara u nervnu cev koja ponire
sa povrãine i preko nje prerasta ektoderm
Slika 88. Izdvajanje nervne cevi i somita kod embriona pileta (a i b). koji sada postaje epidermis. U poåetku,
1. ektoderm, 2. nervna cev, 3. horda, 4. mezoderm, 5. somiti, 6. inter- kao i kod svih kiåmenjaka, nervna cev na
medijerni mezoderm, 7. lateralni mezoderm, 8. intraembrionalni ce- oba kraja ima otvore koji se kasnije zatva-
lom. 9. endoderm (modifikovano po Walbot et Holder, 1975) raju. Pre zatvaranja prednjeg otvora na
nervnoj cevi dolazi do njenog proãirenja i
Neuralizacija gastrule koja nastaje parcijal-
u tom regionu poåinje diferencijacija mozga. Prvo
nim povrãinskim brazdanjem, kao ãto se deãava
se oblikuju tri moædana mehura, a dalje deobom
kod insekata, poåinje pojavom nervnog oluka na
prednjeg i zadnjeg nastaje pet definitivnih moæda-
njenoj ventralnoj strani duæ medijalne linije. Mezo-
nih mehura. Tokom formiranja nervne cevi od ner-
derm na zadnjem kraju embriona snaæno prolife-
vne ploåe se odvaja skupina ñelija, tzv. neuralna ili
riãe, a pojavom nervnog oluka on se deli na dve
ganglijska kresta. Od nje ñe nastati dva tipa gangli-
mezodermalne trake sa obe strane tela, lateralno u
ja – cefaliåne i spinalne.
odnosu na ivice blastoporusa. Nervni oluk se zatva-
Istovremeno sa razvojem nervne cevi i mezo-
ra u nervnu cev, a trake se zatim segmentiãu u
derm se razvija i deli se na dorzalni, intermedijarni
mezodermalne somite (najmanje pet pari), progre-
i lateralni (sl. 89a i sl. 89b). Dorzalni mezoderm,
sivno od zadnjeg kraja embriona prema prednjem.
odnosno mezoderm trupa, izdvaja se sa obe strane
Somiti sadræe zaåetak sekundarne telesne duplje –
horde kao uzduæne vrpce. U poåetku ove vrpce su
celom. Nakon izdvajanja mezoderma suprotne ivi-
celovite, ali sa rastom embriona u duæinu dolazi do
ce blastoporusa srastu skoro celom duæinom em-
njihove segmentacije na somite (sl. 89c-d), ãto se
briona i ostaje samo jedan mali otvor na prednjem
odvija od glavenog prema kaudalnom regionu em-
kraju tela koji se diferencira u definitivni usni
briona. Somiti predstavljaju osnov za razvoj skele-
otvor kao i jedan na zadnjem koji ñe se diferencira-
ta, muskulature, krzna koæe i vezivnog tkiva koje
ti u analni otvor.
zalazi u muskulaturu. U poåetku oni imaju oblik
Ãto se tiåe formiranja usnog i analnog otvora
primitivnih prãljena i u njima se nalazi ãupljina –
kod drugih æivotinja, oni se uglavnom formiraju na
miocel. Kasnije oni gube ovu formu i ãupljina u nji-
dva naåina. Kod bodljokoæaca Chaetognatha i
ma nestaje, jer se ispunjava ñelijama koje su se
kiåmenjaka sa izduæivanjem tela arhenteron zado-
odvojile od njihovih unutraãnjih zidova. Ove ñelije
bija izgled crevnog tubusa, blastopor postaje anus,
se nazivaju mezenhimske ñelije i od njih ñe nastati
dok se kasnije sa prednje strane otvara usni otvor.
vezivno tkivo za sve organe koji se nalaze u blizini
Æivotinje za koje je karakteristiåan ovakav naåin
horde. Intermedijerni mezoderm oznaåen je joã i
formiranja analnog i usnog otvora nazivaju se De-
kao urogenitalna ploåa i ona spaja dorzalni i late-
uterostomia. Meœutim, kod svih ostalih æivotinja
127
Slika 89. Izdvajanje nervne cevi i somita kod embriona sisara (a-d). 1. ektoderm, 2. nervna ploåa, 3. nervna kresta, 4.
nervni oluk, 5. nervna cev, 6. hordalna ploåa, 7. horda, 8. dorzalni mezoderm, 9. intermedijerni mezoderm, 10. lateral-
ni mezoderm, 11. somit, 12. somatiåna duplja, 13. splanhopleura, 14. somatopleura, 15. intraembrionalni celom, 16. za-
tvaranje definitivnog creva, 17. endoderm, 18. amnion, 19. amnionska duplja, 20. ganglije, 21. nefrotom, 22. mezenhim
(modifikovano po Dollander et Fenart, 1975)
ralni mezoderm, a predstavlja osnov za razvoj uri- celom i celom izvan embriona - ekstraembrionalni
narnih i genitalnih organa. Deo mezenhima koji celom ili egzocelom.
pripada abdominalnom regionu embriona åesto se
Embrionalno poreklo telesnih tkiva i
oznaåava kao ventralni mezoderm. Lateralni me-
organa
zoderm se deli na dve mezodermalne ploåe (lista).
Jedna ploåa ide nagore i obavija amnion i naziva se Embriogeneza je kompleksan proces uslov-
mezoderm somatopleure (parijetalni list) i od nje ljen mnogobrojnim faktorima. Sva njegova slo-
migriraju ñelije ispod epidermisa u dorzalne i la- æenost proizilazi iz åinjenice da se bioloãke
teralne delove tela, a druga obavija æumanåanu strukture karakteriãu svojom diskretnom bi-
vreñu i to je mezoderm splanhnopleure (visceralni oloãkom organizacijom. Tako ñelije kao i klicini lis-
list) i on uåestvuje u formiranju organa koji leæe u tovi imaju potencijal da se razviju u odreœenom
telesnoj duplji: srce, jetra, æeludac, creva i dr. pravcu. Taj njihov potencijal se aktivira procesom
Mezoderm somatopleure sa ektodermom daje so- indukcije koji se moæe definisati kao proces u ko-
matopleuru, a mezoderm splanhopleure sa endo- jem jedna grupa ñelija ili hemijskih supstanci – in-
dermom gradi splanhopleuru. Izmeœu parijetalnog duktora utiåe na diferenciranje drugih ñelija.
i visceralnog lista lateralnog mezenhima nalazi se Hemijske supstance kao induktori postoje skoro u
prostor koji predstavlja embrionalnu duplju ili in- svim embrionalnim tkivima i mogu biti specifiåni i
traembrionalni celom ili kratko celom i ona ñe pos- nespecifiåni. Specifiåni induktori su oni koji deluju
tati osnova za razvoj perikardijalne, pleuralne i direktno i to mogu biti razliåite male molekule kao
abdominalne duplje. Meœutim, kako celomska fenilalanin (vaæan je za diferencijaciju nervne ce-
ãupljina zbog pojave embrionalnih zavoja izlazi vi) i vitamin A (utiåe na keratinizaciju koæe), dok
van tela embriona, razlikuje se intraembrionalni su nespecifiåni oni koji izazivaju diferencijaciju
128
ñelija indirektno delujuñi na sekreciju induktora i ganizatori. Dorzalna usna blastoporusa kod vodo-
to su npr. steroidi, molekuli organskih kiselina kao zemaca indukuje nastanak sva tri klicina lista zbog
molekuli RNK, izvesne boje i druge supstance. Za åega se naziva i primarni organizator ili embri-
indukciju je vaæna i koncentracija induktora kao i onalni signalni centar. U vezi sa tim treba pomenu-
vreme njegovog delovanja. Pored ove hemijske in- ti klasiåan eksperiment u kojem je, pod ektoderm
dukcije postoji indukcija koja nastaje usled kon- dorzalnog dela rane gastrule æabe, transplantiran
takta susednih ñelija klicinih listova ili organa. Ova deo dorzalne usne blastoporusa sliåne gastrule od
vrsta indukcije je u velikoj meri zastupljena u toku kojeg se inaåe pod normalnim uslovima razvija
rane embriogeneze u kojoj postoji izraæena tenden- horda i koja indukuje stvaranje nervne ploåe od ek-
cija ñelija da se meœusobno povezuju i komunicira- toderma koji se nalazi iznad njega. Na ovom novom
ju. Ove veze se omoguñuju meœuñelijskim spojnim mestu deo dorzalne usne ponovo je indukovao dife-
zonama kao i bioloãki aktivnim supstancama. Kon- rencijaciju ektoderma u nervnu cev, åime je
takt meœu ñeljama uspostavlja se ili direktnom in- potvrœeno njeno induktivno delovanje na razvoj
terakcijom specifiånih molekula plazmalne nervnog tkiva.
membrane, odgovornih za ñelijsku adheziju u Indukcija, kako je veñ reåeno, rezultuje u de-
meœuñelijskim spojnim zonama kao ãto su katheri- terminaciji i diferencijaciji, a ova dva procesa vode
ni i integrini, ili preko hemijskih signala poreklom ka morfogenezi, odnosno postepenom sticanju ka-
od ñelija udaljenih tkiva i organa kao i iz spoljaãnje rakteristiånih oblika i funkcija pojedinih organa,
sredine. Znaåajnu ulogu kao prenosioci signala sistema organa i pojedinih regiona embriona. Mno-
imaju hormoni, neurotransmiteri i lokalni hemijski gobrojni su ñelijski pokreti kojima se ostvaruje
medijatori. morfogeneza; zadebljanje, izduæivanje, rotacija,
Indukcija uzrokuje ograniåavanje potentnosti tubulacija, invaginacija i dr. Oni se jednim imenom
ñelija, ãto se naziva determinacija i ona dovodi do nazivaju morfogenetski pokreti i njima se pokreñu
izdvajanja posebnih tipova ñelija kako u morfo- ñelije iz predela porekla t. j. mesta determinacije
loãkom tako i u funkcionalnom pogledu. Naime, ne- prema ñelijama za koje imaju afinitet.
ograniåen potencijal ima samo manji broj ñelija Proces histogeneze, odnosno nastanak embri-
kao npr. jajna ñelija, jer iz nje mogu nastati sve os- onalnih tkiva, je proces u kojem dolazi do objedi-
tale ñelije i ona je oznaåena kao pluripotentna ili to- njavanja ñelija istih ili sliånih morfoloãkih i
tipotentna ñelija. Sliåan potencijal imaju i prve dve fizioloãkih karakteristika, tako da se od tri klicina
ili prve åetiri blastomere, ali kasnije, veñ na stadi- lista, koja u poåetku predstavljaju tri jednostavna
jumu osam blastomera, ovaj potencijal blastomera epitela, razvijaju åetiri osnovna tkiva (epitelno, ve-
opada tako da na kraju nastaju monopotentne ñeli- zivno, miãiñno i nervno) od kojih neka mogu nastati
je. Ñelija postaje monopotentna tako ãto joj se iz sva tri klicina lista, a neka samo od jednog. Epi-
suæava i ograniåava åitav niz potencijalnih svojsta- telno tkivo moæe nastati od ektoderma (epidermis),
va, a potomstvo koje ona daje je uniformno. Nakon ili moæe nastati iz sva tri klicina lista (ælezdani
determinacije ñelija sledi njihovo kontrolisano epitel). Nervno tkivo nastaje iz ektoderma (neu-
prepoznavanje i meœusobno povezivanje, kao i re- roektoderma) dok miãiñno tkivo, odnosno sva po-
gulisana biosinteza njihovih specifiånih proteina. preåno-prugasta, sråana i glatka muskulatura,
Rezultat ovih procesa je diferencijacija ñelija, ãto nastaje iz mezoderma; izuzetak su miãiñi duæice
podrazumeva njihov specifiåan raspored u grupe koji su ektodermalnog porekla. Vezivna tkiva nas-
ili slojeve karakteristiåne za odgovarajuñi stadi- taju iz mezoderma.
jum razvoja. Iz ovoga sledi da determinacija pret- Formiranje telesnih organa – organogeneza,
hodi i reguliãe tok diferencijacije t. j. daljeg najãire gledano, poåinje formiranjem primarnih
razviña. Determinacija je ireverzibilan proces i klicinih listova, ektoderma i endoderma, kao i me-
ona je odreœena ekspresijom gena, dok diferencija- zoderma koji nastaje neãto kasnije kao sekundarni
cija moæe biti i reverzibilan proces tako da se ñelija klicin list, buduñi da su svi telesni organi derivati
moæe vratiti u prethodno nediferencirano stanje, ove tri strukture. Od klicinih listova ñe se ra-
ãto se naziva dediferencijacija. Specifiåni regioni zliåitim morfogenetskim pokretima formirati
embriona koji vrãe determinaciju i diferencijaciju zaåeci organa od kojih ñe daljim procesima dife-
taåno odreœenog organa embriona nazivaju se or- rencije i rasta nastati definitivni organi.
129
Od spoljaãnjeg klicinog lista, ektoderma, for- horion i alantois, dok placentalni sisari imaju joã i
mirañe se: epidermis koæe, derivati koæe kao npr. placentu i jedan poseban ekstraembrionalni organ
koæne ælezde (znojne, lojne i mleåne), dlake, pera, – pupåanu vrpcu. Za razliku od amniota, anamnioti
roæne krljuãti i kandæe, zatim epitel roænjaåe, ko- imaju samo jednu ekstraembrionalnu ovojnicu –
njunktiva, oåno soåivo, musculus sphincter i æumanåanu kesu.
musculus dilatator pupilae, epitel unutraãnjeg Æumanåana (vitelusna) kesa se razvija kod
uva, olfaktivna sluzokoæa, deo gustoreceptivnih veñine kiåmenjaka i u njenoj strukturi uåestvuju
kvræica, adenohipofiza, deo usne sluzokoæe, zubna sva tri klicina lista ili samo endoderm i mezoderm.
gleœ, kiåmena moædina, mozak, glijalne ñelije (izu- Javlja se ili kao kompaktna struktura smeãtena u
zev mikroglije) i motorni neuroni. Ektoderm ne- digestivnoj cevi, kao kod vodozemaca i nekih riba,
uralne kreste dañe ganglije, senzorne neurone, deo ili kao spoljaãnja vitelusna kesa koja je vezana za
lobanje, sræ nadbubreæne ælezde, neke pigmentne trbuãnu stranu embriona kao kod veñine riba, pti-
ñelije i uåestvuje u formiranju nekih zuba i krljuãti. ca, gmizavaca i sisara. Kod ptica (sl. 90a) ona je
Od unutraãnjeg klicinog lista endoderma ñe vrlo dobro razvijena i za embrion predstavlja bogat
nastati: epitel crevnog trakta, epitel dela usne endogeni izvor hranljivih materija. Kod ovih æivo-
ãupljine, epitel jednog dela faringsa, trahea, bron- tinja vitelusna kesa nastaje od splanhopleure. Nje-
hije, pluña, deo gustoreceptivnih kvræica, epitel ni zidovi izrastaju sa rubova embrionalnog ãtita i
srednjeg uva i Eustahijeva tuba, pluña, jetra, pan- postepeno se spuãtaju obuhvatajuñi vitelus sa svih
kreas, æuåni mehur, tireoidna ælezda, paratireoi- strana. Strukturno oni predstavljaju produæetak
dne ælezde, kora nadbubreæne ælezde, tonzile, endoderma obloæenog visceralnim listom mezo-
epitel æumanåane kese i alantoisa kao i epitel mo- derma. Sa definitivnim razvitkom u zidu ove kesice
krañne beãike. razvija se specijalna vitelusna cirkulacija. Ona
Treñi klicin list mezoderm ulazi u sastav svih nastaje od arterija vitelina (arteriae vitellinae s.
organa (izuzetak je jedino oåno soåivo), tako da od omphalomesentericae) koje se rasipaju u bogatu
njega nastaju: dermis i hipodermis, epitel bubrega kapilarnu mreæu. Venski deo ove cirkulacije obe-
i uretera, epitel perikarda, pleura, peritoneum, zbeœen je preko vitelusnih vena (venae vitellinae s.
epitel testisa, ovarijuma i polnih akcesornih ælezda omphalomesentericae). Kod sisara (sl. 90b) vitelu-
i sprovodnih puteva, uterus i deo vagine, po- sna kesa nastaje ili delaminacijom ñelija embrio-
preåno-prugasta i glatka muskulatura, tkiva: ras- blasta, koji postepeno sa svake strane oblaæu
tresito-vezivno, retikularno, fibrozno, masno i unutraãnju povrãinu trofoblasta i tako ãireñi se
rskaviåavo, kosti i dentin, srce, krvni sudovi, krvne obavijaju kompletnu vitelusnu masu, ili kao obloga
ñelije, limfni åvorovi, limfni sudovi, slezina, epitel duplji nastaloj razmicanjem ñelija embrioblasta
zglobne åaure, suznih vreña, krvnih i limfnih sudo- koja se prethodno oblaæe endodermom. U oba
va subarahnoidalnih i subduralnih prostora kao i sluåaja mezenhim se uvlaåi izmeœu vitelusnog en-
Milerovi kanali u embrionu. doderma i trofoblasta svojim visceralnim listom.
Vitelusna kesa je preko vitelusnog kanala (ductus
Ekstraembrionalni organi
omphaloentericus) povezana sa primitivnim cre-
Kod viãih kiåmenjaka tokom embrionalnog ra- vom. Mesto pripoja ovog kanala za crevo u nekim
zvoja dolazi do formiranja razliåitih ekstraembri- sluåajevima zaostaje kod odraslih ljudi u vidu tzv.
onalnih zaãtitnih struktura koje obavijaju embrion. Mekelovog divertikuluma, ãto predstavlja konge-
One embrionu obezbeœuju ishranu, snabdevanje nitalnu anomaliju. Uloga vitelusne kese je viãestru-
kiseonikom, ãtite ga od mehaniåkih povreda i ka. Kod vrsta åija su jaja bogata vitelusom on
spreåavaju gubitak teånosti. Jedna od tih zaãtitnih predstavlja nutritivni materijal za embrion.
ovojnica naziva se amnion, pa su zbog toga svi Meœutim, kod ovih jaja vitelus se ne deli i ne
kiåmenjaci koji ga imaju (gmizavci, ptice i sisari) ugraœuje direktno u telesne ñelije zbog åega je ne-
oznaåeni kao amnioti. Kiåmenjaci kod kojih ne do- ophodna ekstraembrionalna cirkulacija koja ñe ap-
lazi do formiranja ove ekstraembrionalne ovojnice sorbovati i prenositi vitelus do telesnih ñelija. Ovo
nazivaju se anamnioti i tu spadaju ciklostome, ribe je razlog ãto æumancetna kesa tokom embriogeneze
i vodozemci. Od ekstraembrionalnih ovojnica, po- brzo postaje vaskularizovana i funkcionalna. Vite-
red amniona, amnioti imaju joã i æumanåanu kesu, lus apsorbuju ñelije endoderma koje se sa njim na-
130
ri zatvaraju duplju – amnionsku duplju, åiji zid

grade dva omotaåa: unutraãnji, amnion, u åijoj je
duplji smeãten embrion i spoljaãnji horion. Izmeœu
njih je deo egzoceloma i naziva se horionska du-
plja. Drugi naåin formiranja amniona sreñe se kod
sisara (sl. 90b), a odvija se na taj naåin ãto se razmi-
canjem ñelija embrionalnog ãtita stvara amnionska
duplja koju oblaæe amnion, åiji unutraãnji zid pos-
taje od dorzalnog sloja ektodermalnih ñelija embri-
onalnog ãtita. Amnion sa spoljaãnje strane
naknadno oblaæe parijetalni list mezoderma. Am-
nionsku duplju ispunjava amnionska teånost. Nju
delom stvaraju ñelije epitela amniona, a delom ona
nastaje filtracijom alantoisne teånosti kroz zid am-
niona. Koliåina ove teånosti je najveña u prvoj
treñini graviditeta, a zatim se smanjuje. Uloga joj
je da omoguñi razvoj embriona u teånoj sredini
koja ñe svojim ravnomernim hidrostatiåkim pri-
tiskom plodu obezbediti zaãtitu od moguñih defor-
macija. Po sastavu amnionska teånost predstavlja
razblaæenu krvnu plazmu. U njoj se nalaze elektro-
liti, glukoza, albumini plazme i deskvamirane epi-
telijalne ñelije sa ploda.
Horion predstavlja periferni omotaå embri-
ona koji obuhvata kako amnion tako i ostale ekstra-
embrionalne strukture. Kod ptica (sl. 90a) se
horion naziva seroza i, kako je to veñ opisano, nas-
taje kao spoljni omotaå zajedno sa amnionom sras-
tanjem amnionskih nabora, a ima respiratornu
Slika 90. Ekstraembrionalne ovojnice: a) kod ptica, b)
kod sisara. 1. horion, 2. amnion, 3. amnionska ãupljina, funkciju. Kod sisara (sl. 90b) on se sastoji od je-
4. alantois, 5. æumanåana (vitelusna) vreña, 6. ekstra- dnog lista trofoblasta na koji je sa unutraãnje stra-
embrionalni celom, 7. trofoblast, 8. embrion (modifiko- ne nalegao parijetalni list ekstraembrionalnog
vano po Dollander et Fenart, 1975. i Tokin, 1977) mezoderma. Trofoblast, koji se tokom implantacije
diferencirao u citotrofoblast i sinciciotrofoblast,
laze u bliskom kontaktu i predaju ga u vitelusni zahvaljujuñi nejednakom rastu stvara ova dva
krvotok, a odatle on odlazi u cirkulacioni sistem sloja, primarne horionske resice, koje se dalje gra-
embriona. Pored toga, vitelusna kesa je i prvi he- naju i postaju sekundarne, a ulaskom mezodermal-
matopoezni organ. U njenom visceralnom mezo- nog lista u njih i razvojem krvnih sudova u njima
dermu stvaraju se prve krvne ñelije, ali i prve nastaju tercijerne horionske resice. U poåetku re-
polne ñelije. Kada ove ñelije migriraju u embrion sice horiona postoje po celoj povrãini zametka, dok
æumanåana kesa obliterira (nestaje). se kasnije jaåe razvijaju one koje su u kontaktu sa
Amnion (vodenjak) predstavlja tanku, provi- decidua basalis i taj deo horiona je oznaåen kao ho-
dnu i nevaskularizovanu ovojnicu najbliæu plodu. rion frondosum. Nakon formiranja placente, resice
Proces obrazovanja amniona, amniogeneza, odvija horiona ulaze u njen sastav, dok ostatak horiona za-
se na dva naåina. Prvim naåinom nastaje amnion dobija gladak izgled i oznaåen je kao horion laeve.
kod ptica (sl. 90a) tako ãto dorzalnom evaginaci- Alantois je jedini embrionalni omotaå koji ne
jom somatopleure izrastaju amnionski nabori sa iãåezava u potpunosti nego delom uåestvuje u orga-
obe strane embriona. Oni se sve viãe boåno ãire, nogenezi embriona. Kod ptica (sl. 90a), kao i kod
dok se najzad, potpuno obuhvatajuñi embrion, ne gmizavaca, alantois se javlja kao mali izvrat ka-
spoje na njegovoj dorzalnoj strani. Ovi srasli nabo- udalnog dela creva. On raste i napuãta telo embri-
131
ona nakon åega se ova, u poåetku cevasta, alantoisa smeãten je u horionskoj duplji izmeœu
struktura proãiruje u meãak, jako uveñava i ispu- æumanåane kese, amniona i horiona. Kod sisara
njava celu celomsku duplju. Na ovako uveñanom alantois je takoœe dobro vaskularizovan. Njegov
alantoisu razlikuju se alantoisna kesa i alantoisni krvotok je od velike vaænosti jer zamenjuje krvotok
kanal (urahus) koji je u vezi sa kloakom. Prvobitno vitelusne kese koji postaje nedovoljan za sve veñe
on predstavlja mokrañnu beãiku i u njemu se potrebe embriona, tako da ova ovojnica ima respi-
odlaæu produkti metabolizma proteina u obliku ratornu, nutritivnu i ekskretornu ulogu. Alantois
kristala mokrañne kiseline sve do momenta izlega- ostaje vezan za urinarne i genitalne puteve nakon
nja. Meœutim, uveñanjem i ãirenjem alantois posta- njihovog razdvajanja od digestivnog tubusa i sluæi
je vrlo dobro vaskularizovan sistemom alantoidnih kao rezervoar za mokrañu. Kada razviñem amni-
krvnih sudova i kod ptica funkcioniãe kao respira- ona i poveñavanjem amnionske duplje dolazi do
torni organ. Ova cirkulacija se odræava sve dok pti- pribliæavanja ekstrambrionalnih omotaåa na ven-
ca ne probije ljusku i ne otpoåne sa udisanjem tralnoj strani embriona, mezodermalni delovi
vazduha, odnosno do momenta uspostavljanja alantoisa i horiona srastaju u alantohorion. Alanto-
pluñne respiracije. horion se kod nekih æivotinja pretvara u placentu i
Kod sisara (sl. 90b) alantois pokazuje velike spaja sa amnionom (zec), dok kod drugih (primati)
razlike u obliku, veliåini i poloæaju. On nastaje eva- on samo delimiåno ulazi u sastav placente. Regre-
ginacijom splanhopleure u oblasti zadnjeg dela sija alantoisa poåinje kod sisara u momentu kada je
primitivnog creva. Njegov unutraãnji zid, koji je uspostavljena vaskularna mreæa placente. Tada
izgraœen od endodermalnih ñelija, ograniåava krvni sudovi njegovog mezenhima postaju krvni
alantoidnu ãupljinu, dok je njegov spoljaãnji zid sudovi pupåane vrpce, a intraembrionalni deo
izgraœen od mezodermalnih ñelija. Distalni deo alantoidnog kanala (urahus) se zatvori i pretvara
se u punu vrpcu. Poåetni deo alantoisa ostaje i
uåestvuje u formiranju mokrañne beãike.
Placenta ili posteljica predstavlja ekstraem-
brionalnu strukturu koja je karakteristiåna za
veñinu sisara. Samo najprimitivniji sisari (Mono-
tremata i veñina Marsupialia) nemaju placentu i
oni åine grupu aplacentalnih sisara ili aplacenta-
lia, dok se svi ostali sisari koji imaju placentu nazi-
vaju placentalni sisari ili placentalia. Placenta
povezuje embrion sa majåinim organizmom, a nas-
taje u procesu placentacije koji se odvija u toku im-
plantacije oploœenog jajeta u sluzokoæu materice.
Tokom placentacije dolazi do uspostavljanja veze
izmeœu resica horiona u kojima se stvara bogata
vaskularna mreæa i zida materice koji takoœe trpi
duboke promene. Ovo ñe rezultirati stvaranjem
placente preko koje ñe se plodu obezbediti ishrana,
respiracija i odlaganje produkata metabolizma.
Morfologija placente veoma varira u zavisnosti od
vrste sisara. Kod najprimitivnijih sisara, Monotre-
mata, nema placentacije, jer njihov horion ne stva-
ra resice, zbog åega se on naziva horion avillosum
ili horion laeve. Meœutim, horion ostalih sisara for-
mira resice i naziva se horion villosum ili horion
frondosum. Ove resice su u poåetku kratke, a zatim
Slika 91. Tipovi placente prema rasporedu horionskih
se izduæuju i åesto se mogu grupisati u manje ili
resica. a. difuzna placenta (svinja), b. kotiledona pla-
veñe grupe, kotiledone, koji su izgraœeni od pripoj-
centa (krava), c. zonalna placenta (pas), d. diskoidalna
placenta (majmun) nih i slobodnih resica.
132
Na osnovu rasporeda resica na horionu razli- dopire samo do epitela uterusa. Embrion se ishra-
kuju se åetiri razliåita tipa placente (sl. 91): njuje pomoñu histiotrofnog hranljivog materijala –
1. difuzna placenta (sl. 91a), kod koje su na ho- histiotrofa koji predstavlja rezervne hranljive ma-
rionu resice ravnomerno rasporeœene po celoj terije sastavljene uglavnom od sekreta materiånih
povrãini, zastupljena je kod kitova, veñine kopita- ælezda i tkivnih teånosti, a nalazi se izmeœu resica
ra, polumajmuna itd., horiona i epitela uterusa. Ovakva placenta je zastu-
2. kotiledona placenta (sl. 91b) ima horion sa pljena kod svinje, kopitara, kitova, kamila itd.
resicama grupisanim u manje ili veñe grupe-kotile- 2. sindesmohorijalna placenta (sl. 92b). Kod
done koji su ravnomerno rasporeœeni na povrãini ovog tipa placente resice horiona razaraju epitel
horiona, a zastupljena je kod preæivara, uterusa i prodiru dublje u tkivo endometrijuma ta-
3. zonalna placenta (sl. 91c) ima zonalni rasko da sinciciotrofoblast resica dolazi u dodir sa de-
pored resica na horionu, najåeãñe u vidu pojasa; cidualnim ñelijama i razara ih, pri åemu se stvara
zastupljena je kod mnogih zveri, tuljana, moræeva ñelijska masa histiotrof iz koje sinciciotrofoblast
itd., resorbuje hranljive materije. Prisustvo zametka
4. diskoidalna placenta (sl. 91d) ima horion- utiåe na vaskularizaciju endometrijuma. Krvni su-
ske resice skupljene na ograniåenom prostoru u dovi u njemu se umnoæavaju, razgranavaju i sinu-
obliku diska koji je oznaåen kao decidua; zastuplje- soidno ãire. Ovaj tip placente zastupljen je kod
na je kod glodara, bubojeda i primata. preæivara.
Razlikuju se, takoœe, åetri tipa placente u 3. endoteliohorijalna placenta (sl. 92c). Ovde
odnosu na to u kojoj meri je doãlo do sjedinjavanja resice horiona dolaze do krvnih sudova endometri-
fetalne i majåinske komponente u njihovoj struktu- juma, razaraju im spoljaãni omotaå i dolaze do
ri (sl. 92): endotela. Ishrana zametka se odvija preko histio-
1. epitelohorijalna placenta (sl. 92a). Ovo je trofa. Ovaj tip placente je zastupljen kod meso-
najprostiji vid placente, gde epitel resica horiona ædera.
4. hemohorijalna placenta
(sl. 92d). Ovaj tip placente formira
se tako ãto se resice horiona probi-
jaju u krvne sudove uterusa tako
da se oko njih stvaraju krvna je-
zerca. Embrion se ovde hrani iz
krvi majke (hemotrofni hranljivi
materijal – hemotrof), ali se krv
embriona i krv majke ne meãaju,
nego hranljive materije iz krvi
majke prolaze kroz sinciciotrofo-
blast i citotrofoblast, stromu resi-
ce, endotel krvnih sudova resice i
tako dospevaju u krv. Strukture
kroz koje prolaze hranljive mate-
rije iz krvi majke do krvi embriona
åine hemoplacentalnu barijeru.
Ona je selektivno propustljiva za
metabolite i ploda i majke, a pred-
stavlja zaãtitu embriona od toksi-
na kao i drugih ãtetnih sastojaka
Slika 92. Tipovi placente prema stepenu sjedinjenosti fetalne i majåinske koji bi se mogli nañi u krvi majke.
komponente. a) epitelohorijalna placenta, b) sindesmohorijalna placenta, c) Pored resica koje se nalaze u
endoteliohorijalna placenta, d) hemohorijalna placenta. 1. epitel horionskih krvnim sudovima i koje se naziva-
resica, 2. epitel endometriuma, 3. krvni sudovi endometrijuma, 4. krvni sudo- ju slobodne resice, kod ovog tipa
vi horionskih resica, 5. krvni sud endometriuma (modifikovano po Tokin, placenti se razvijaju joã i fiksirane
1977)
133
resice koje ulaze duboko u bazalni sloj endometri- strani embriona. Spaja se mezoderm amniona i vi-
juma, razgranavaju se i predstavljaju sponu telusne kese, tako da amnion obuhvata suæene de-
izmeœu embrionanog i maternalnog dela placente. love alatoisa i vitelusne kese zajedno sa krvnim
Ovaj tip placente zastupljen je kod jeæa, miãa, paco- sudovima alantoidnog i vitelusnog krvotoka, dok
va, zeca, primata i ljudi. epitel amniona obavija pupåanu vrpcu sa spoljne
Placenta ima respiratornu, nutritivnu, zaãti- strane. U poåetku u pupåanoj vrpci ima åetiri
tnu i endokrinu ulogu. Respiratorna i nutritivna krvna suda koji povezuju plod sa placentom (dve
uloga se uspostavljaju preko krvotoka placente i arterije i dve vene). Zatim se dve vene spajaju u je-
ploda. Zaãtitna funkcija placente se obavlja preko dnu, a arterije ostaju razdvojene. Kod nekih vrsta
veñ pomenute placentalne barijere i ãtiti plod od arterije su spiralno uvijene oko vene ãto i celoj
uticaja toksiånih supstanci kao i mikroorganizama pupåanoj vrpci daje spiralan izgled (sl. 93a). U
iz krvi majke. Endokrina funkcija je veoma znaåaj- pupåanoj vrpci kroz arterije teåe venska, a kroz ve-
na i uspostavlja se veñ tokom nekoliko prvih dana ne arterijska krv. Kroz arterije krv od ploda teåe ka
razvoja embriona kad ñelije citotrofoblasta poåinju majci, a kroz venu od majke ka plodu. Mezenhim
sa luåenjem horiogonadotropina, hormona koji embrionalne peteljke se pretvara u sluzno tkivo –
ima identiåno dejstvo kao gonadotropni hormoni Vartonovu pihtiju (sl. 93b). Ovo tkivo je bogato ve-
hipofize, luteinizirajuñi hormon (LH) i luteotropni oma viskoznom meœuñelijskom masom sa malo
hormon (LTH). Ovaj hormon utiåe na æuto telo da fibroblasta. Pupåana vrpca zrelog ploda kod kopi-
nastavi sa luåenjem progesterona. Krajem prve po- tara iznosi jednu polovinu duæine tela, kod me-
lovine graviditeta placenta poåinje sa luåenjem soædera je kratka i iznosi od jedne treñine do jedne
progesterona i estrogena tako da preuzima funkci- polovine duæine tela, dok je kod åoveka proseåno
je æutog tela. Progesteron i estrogeni utiåu stimula- duga 0,5 m. Suviãe duga pupåana vprca je anomali-
tivno na rast vezivnog i miãiñnog tkiva materice. ja koja moæe dovesti do guãenja ploda pri poroœaju.
Isto tako, pod dejstvom estrogena materiåni miãiñi
Rast ñelija, tkiva i organa
se senzitiviãu za dejstvo oksitocina i olakãavaju
kontrakciju materice i poroœaj. Rast ñelija, tkiva i organa, kao treña faza u ra-
Pupåana vrpca (funiculus umbilicalis). Ona zviñu organizma, je proces multifaktorijalno uslov-
predstavlja ekstraembrionalnu strukturu kod pla- ljen i joã uvek nerazjaãnjen u potpunosti. Do rasta
centalnih sisara kojom prolaze glavni embrionalni dolazi samo onda kada anaboliåki procesi u ñeliji
krvni sudovi. Uporedo sa razviñem amniona i dominiraju nad kataboliåkima, dok se u obrnutom
poveñavanjem amnionske duplje dolazi do pribli- sluåaju odvija tzv. negativan rast, a u uslovima rav-
æavanja ekstraembrionalnih omotaåa na ventralnoj noteæe izmeœu ova dva procesa nema rasta. Sa bi-
oloãke taåke glediãta rast
predstavlja poveñanje mase
æive supstance i jedino ovaj
parametar moæe odraæavati
indeks rasta. Brzina rasta se
meri kao relativno uveñanje,
t. j. uveñanje u odnosu na
poåetnu masu supstance koja
raste. Merenjem æivotinje
koja raste u pravilnim vre-
menskim intervalima moæe
se dobiti kriva rasta koja po-
kazuje poveñanje mase æivo-
tinje u funkciji vremena i
koja najåeãñe ima izgled si-
Slika 93. Diskoidalna placenta sa pupåanom vrpcom (a), popreåni presek kroz
gmoidne krive.
pupåanu vrpcu (b). 1. umbilikalni krvni sudovi, 2. pupåana vrpca, 3. amnion, 4. arte-
Razlikuju se eksponen-
riae umbilicales, 5. vena ubilicalis, 6. Vartonova pihtija, 7. ostatak alantoisa (modi-
cijalni, auksetiåni i prolifera-
fikovano po Dollander et Fenart, 1975)
134
tivni rast. Eksponencijalni rast se zasniva na sastavljena uglavnom od vezivnih vlakana

sposobnosti ñelija da se udvajaju i on se odvija ge- (kolagenih i elastiånih) i amorfne intercelularne
ometrijskom progresijom. Karakteristiåan je za supstance.
reprodukciju pre svega mikroorganizama u povolj- Ãto se rasta organizma tiåe, po nekim autori-
nim i stabilnim uslovima æivotne sredine. Aukse- ma, taj rast moæe biti neograniåen ili neodreœen i
tiåni i proliferativni rast su karakteristiåni za ograniåen ili odreœen. Neograniåen ili neodreœen
viãeñelijske organizme kod kojih je zbog upliva ra- rast je proces koji podrazumeva rast organizma ko-
zliåitih genetskih i ekoloãkih faktora ograniåena ji opada sa staroãñu, ali se nastavlja i na adultnom
moguñnost rasta. Auksetiåni rast se odvija bez stupnju razvoja i ovde nije moguñe utvrditi taåan
uveñanja broja ñelija, a umnoæava se samo broj je- momenat prestanka rasta i da li on uopãte prestaje.
dara i drugih ñelijskih organela, dok je prolifera- Za ograniåen ili odreœen rast karakteristiåan je na-
tivni rast vezan za uveñanje broja ñelija. On se gli prestanak procesa rastenja kao ãto se to deãava
moæe odvijati u dva oblika i to kao: a) multiplikati- kod zglavkara koji rastu sve dotle dok im se ne for-
van i b) akrecioni rast. Multiplikativni rast je ka- mira spoljaãnji hitinski skelet koji spreåava dalje
rakteristiåan za ranu embriogenezu kiåmenjaka i poveñanje telesne mase ovih æivotinja. Pored toga,
pri ovom rastu se broj ñelija poveñava mitotiåkim rast organizma moæe biti kontinualan, odnosno
deobama tako ãto deobom jedne ñelije nastaju dve, moæe se odvijati neprekidno celog æivotnog veka, ili
a one daljom deobom daju åetiri ñelije i tako dalje, periodiåan, kada se u æivotu jedinke smenjuju
ãto dovodi do umnoæavanja ñelija geometrijskom periodi intenzivnog rasta sa intervalima mirova-
progresijom, ali pri tome struktura koja ovom de- nja, kao ãto se to deãava kod mekuãaca, rakova i
obom nastaje ostaje pribliæno ista veliåini ñelije od riba. Periodiåan rast je åesto u tesnoj vezi sa se-
koje je postala. Kod akrecionog rasta se nakon sva- zonskim promenama klime; tako u letnjim meseci-
ke uzastopne deobe ponovo deli samo jedna ñelija ma ribe rastu bræe, dok je zimi njihov rast veoma
dok druga preskaåe deobu. Broj ñelija u ovom usporen.
sluåaju raste linearno i na ovaj naåin nastaju dife- Do danas je otkriveno veñ viãe kontrolnih
rencirane telesne ñelije koje se viãe ne dele, dok mehanizama kojima se reguliãe rast. Rast organa
ñelije koje ulaze u deobu predstavljaju nediferenci- kontrolisan je na ranim stadijumima razvoja auto-
rane ñelije, odnosno ñelijski oblik koji se po potrebi nomnim kontrolnim mehanizmima koji su gene-
moæe diferencirati u funkcionalne ñelije. Poåetak tiåki determinisani i specifiåni za svako tkivo. Na
razvoja organa i formiranja razliåitih zona u koji- kasnijim stadijumima razvoja, meœutim, na rast
ma se odvija diferencijacija ñelija vezan je upravo sve viãe uticaja imaju egzogeni faktori kao ãto su
za akrecioni tip rasta. Ovde treba istañi da su rast i kod sisara hormoni sa sistemskim delovanjem, pre
diferencijacija obrnuto proporcionalni t. j. sa sve svega somatotropni hormon (hormon rasta). On
veñom diferencijacijom ñelija i tkiva sve progre- stimuliãe sintezu i sekreciju insulinu sliånog fakto-
sivnije opada njihova reproduktivna moñ, a time se ra (IGF1) koji podstiåe rast aktiviranjem receptora
paralelno smanjuje i intenzitet njihovog rasta. na ñelijama perifernih tkiva. Takoœe je odgovoran
Rast pojedinih organa moæe se odvijati istom za poveñanje sintetskih procesa u ñeliji, ãto se ogle-
brzinom, ãto se naziva proporcionalni ili izometrij- da u pojaåanom usvajanju aminokiselina, a time i
ski rast. Meœutim, mnogo åeãñe organi ne rastu intenzivnoj sintezi proteina. On rezultira u
proporcionalno i onda se takav rast naziva dispro- poveñanoj proliferaciji ñelija odreœenog tkiva,
porcionalni ili alometrijski rast. Isto tako, pojedini odnosno njegovom radu. U rastu organa vaænu ulo-
organi ili delovi embriona se odlikuju korelativnim gu imaju i hormoni tireoidne ælezde (tiroksin i tri-
rastom. Smisao ovog rasta u ranim etapama on- jodtironin) koji, kao i somatotropin, imaju
togenetskog razvoja je morfoloãko-anatomsko uo- sistemsko delovanje kao stimulatori ñelijskog me-
bliåavanje i rast individue, dok je u kasnijim tabolizma. Kontrola rasta na ñelijskom nivou naj-
stupnjevima razviña svrha korelativnog rasta u viãe je prouåavana na kulturi ñelija t. j. u uslovima
modifikovanju i stimulisanju daljeg razviña veñ in vitro. Ustanovljeno je da u kontroli ñelijske pro-
postojeñih organa. Ovde treba istañi da je pored liferacije vaænu ulogu imaju ñelijska adhezija,
rasta ñelija za rast organa kao i tkiva vrlo vaæno i odnosno ñelijski kontakti, kao i faktori rasta t. j.
uveñanje koliåine intercelularne supstance koja je proteini koji su specifiåni samo za odreœene ñelije
135
kao epidermalni faktor rasta (EGF), nervni faktor u morfo-fizioloãkom pogledu, ali i u pogledu
rasta (NGF), faktor rasta poreklom iz trombocita ishrane, jer za razliku od punoglavaca, koji se hrani
(PDGF) i dr. biljnom hranom, æabe se hrane insektima i drugom
hranom æivotinjskog porekla. Vaænu ulogu pri me-
Metamorfoza
tamorfozi vodozemaca imaju hormoni tireoidne
U æivotinjskom svetu razlikuju se dva tipa on- ælezde. Ako se punoglavcu uklone ove ælezde neñe
togenetskog razviña: direktno i indirektno. Direk- doñi do njegovog preobraæaja u æabu. Isto tako, re-
tno razviñe je ono kod kojeg jedinke odmah nakon pati vodozemac amblistoma æivi u formi larve po-
dolaska na svet imaju sve karakteristiåne osobine znate kao meksiåki aksolotl, koja moæe da preœe u
adultne jedinke i on je zastupljen kod veñine bes- adultnu formu samo tretiranjem velikim dozama
kiåmenjaka (ãkorpije, pauci, Oligocheta, Cephalo- tireoidnih hormona. Meœutim, vodozemac Neotu-
poda), kao i kod kiåmenjaka (velik broj vrsta riba, rus nikada iz larvenog oblika ne prelazi u adultni,
gmizavci, ptice i sisari). Indirektno razviñe, me- ãto je posledica nedovoljne osetljivosti njegovih
œutim, je ono kod kojeg jedinke nakon dolaska na tkiva na tireoidne hormone.
svet nemaju nikakve sliånosti sa adultom nego ñe je
zadobiti u nizu sloæenih morfo-fizioloãkih transfor- SISTEMI ORGANA
macija kroz koje ñe proñi u prvom periodu svog in- CIRKULATORNI SISTEM
dividualnog razviña; ono je karakteristiåno i za
beskiåmenjake (velik broj vrsta insekata, mnogi Cirkulatorni sistem je glavni transportni sis-
rakovi, mekuãci i neke gliste) i za kiåmenjake (ne- tem veñine viãeñelijskih organizama. Njime se os-
ke vrste riba i vodozemci). Proces indirektnog tvaruje neprekidan protok krvi i drugih telesnih
razviña oznaåava se joã i kao preobraæaj ili meta- teånosti, ãto ñelijama, sa jedne strane, obezbeœuje
morfoza. Po roœenju, jedinke sa indirektnim ra- kontinuirano snabdevanje kiseonikom i hranljivim
zviñem nazivaju se larve i one prolaze kroz seriju materijama, a, sa druge strane, oslobaœa ih ug-
razvojnih stadijuma do konaåne adultne forme. ljen-dioksida, kao i otpadnih produkata metaboli-
Kod insekata larva moæe preñi u naredni stadijum zma. Pored toga, ovaj sistem omoguñuje regulaciju
koji je oznaåen kao lutka, a ona u adultni oblik koji telesne temperature i distribuciju razliåitih bi-
se naziva imago. Insekti koji prolaze kroz ovakav oloãki aktivnih supstanci kao ãto su hormoni, fakto-
potpuni proces metamorfoze nazivaju se holometa- ri rasta i antigeni, a isto tako i razliåitih ñelija
boli, a oni kod kojih izostaje jedan od pomenutih imunog sistema.
stadijuma su hemimetaboli. Metamorfoza insekata Jednoñelijski organizmi, Protozoa, nemaju
je stimulisana preko hormona ektizona koji se luåi cirkulatorni sistem, nego se kod njih razmena ga-
iz protorakalne ælezde, dok inhibitorni uticaj na sova, hranljivih materija i produkata metabolizma
ovaj proces ima juvenilni hormon koji se luåi u gru- sa spoljaãnjom sredinom odvija preko cele po-
pi neurosekretornih ñelija glavenog regiona koji je vrãine ñelije. Isto tako, ovaj sistem nije razvijen
oznaåen kao corpora allata. Preobraæaj insekata se kod najprimitivnijih viãeñelijskih organizama, kao
åesto karakteriãe i dijapauzom, periodom uspore- ãto su sunœeri. Medijum za transport gasova i nu-
nog razviña u kojem su metaboliåki procesi kao i tritijenata kod njih je morska, odnosno slatka voda
proces diferencijacija veoma oslabljeni. Najåeãñi koja ih obliva sa svih strana. Kod dupljara (Celen-
uzrok dijapauze su ekoloãki faktori, a ona je kontro- terata), kao npr. kod hidre, ulogu transportnog sis-
lisana aktivacionim hormonom dijapauze koji luåi tema obavlja duplja koja se nalazi u srediãtu njenog
subezofagijalna ælezda. Dijapauza moæe nastupiti u dvoslojnog tela. Ova duplja je oznaåena kao gastro-
svim stadijumima preobræaja ukljuåujuñi i stadi- vaskularna duplja, jer se u njoj obavlja vanñelijska
jum imaga. Meœu kiåmenjacima metamorfoza je digestija i ujedno, vodom, raznose nutritijenti dobi-
najbolje izraæena, kod bezrepih vodozemaca pogo- jeni u ovom procesu. Meœutim, ove hranljive mate-
tovu æaba (Anura). Kod njih larveni oblik je puno- rije su direktno dostupne samo onim ñelijama koje
glavac i njega odlikuju sve prilagoœenosti za æivot u grade unutraãnji sloj telesnog zida, odnosno sloj
vodi. On ñe tokom preobraæaja pretrpeti znatne koji je okrenut prema duplji, dok ih ñelije drugog
promene buduñi da ñe adultna forma ovih æivotinja sloja usvajaju difuzijom. Gastrovaskularna duplja
æiveti na kopnu. Ovo pretpostavlja znatne promene funkcioniãe i kod Planaria, kao i kod drugih pljo-
136
Citologija, histologija i organologija – Cirkulatorni sistem
snatih crva (Plathelminthes) koji su ispunjeni pa-

renhimom. Kod njih je ova duplja razgranata i
zalazi izmeœu telesnih ñelija. Voda u nju ulazi pre-
ko otvora na dorzalnoj strani tela i cirkulisanjem
kroz razgranatu duplju omoguñuje telesnim ñelija-
ma razmenu gasova i snabdevanje hranljivim ma-
terijama spoljaãnje sredine. Ovakav transportni
sistem, meœutim, nije mogao da zadovolji potrebe
sloæenih viãeñelijskih organizama, posebno onih
koji æive van vode, tako da je doãlo do razvoja pose-
bnog organskog sistema oznaåenog kao cirkulator-
ni sistem. Ovaj sistem se sastoji iz tri glavna
elementa: srca, krvnih sudova i krvi, kao transpor-
tnog medijuma (krv je detaljnije opisana u okviru
vezivnih tkiva). Postoje dva glavna tipa cirkulator-
nog sistema: otvoreni (lakunarni) i zatvoreni.
Otvoreni (lakunarni) cirkulatorni sistem je Slika 94. Tipovi cirkulatornog sistema. a) otvoreni, b)
zastupljen kod beskiåmenjaka, i to kod zglavkara i zatvoreni. 1. tubularno srce, 2. ostije, 3. anteriorni sud,
mekuãaca (Arthropoda i Mollusca), kod kojih joã 4. lateralni sudovi, 5. leœni krvni sud (glavno srce), 6.
trbuãni krvni sudovi (pomoñna srca)
nema razlike izmeœu krvi i tkivne teånosti, tako da
je teånost koja kroz ovaj sistem cirkuliãe oznaåena
kao hemolimfa. Ovaj sistem se karakteriãe prisus- Prvi put ovaj sistem se pojavljuje kod prstenastih
tvom jedne ili dve cevaste, leœno postavljene, glista i predstavnika klase Nemertina. Izgraœen je
strukture koje predstavljaju srce. Od njega polaze od leœnog i dva trbuãna krvna suda koji su, u ante-
jedan krvni sud u anteriornom pravcu i nekoliko riornom delu, oko digestivnog trakta, meœusobno
kratkih boånih sudova. Otvoreni cirkulatorni sis- povezani (anastomozirani) sa pet pari sudova u
tem funkcioniãe, npr. kod insekata, na taj naåin ãto obliku petlji. Leœni krvni sud ovde funkcioniãe kao
srce, koje se nalazi na dorzalnoj strani tela, svojom glavno srce i pumpa krv peristaltiåkim kontrakci-
kontrakcijom uzrokuje istiskivanje hemolimfe u si- jama prema napred, dok dva trbuãna krvna suda
nuse, prostore oko organa. Suprotno ovome, u vre- funkcioniãu kao pomoñna srca, koja pumpaju krv u
me relaksacije srca hemolimfa se povlaåi iz sinusa suprotnom smeru, od glavenog regiona prema re-
i vraña u srce kroz otvore oznaåene kao ostije (sl. pnom (sl. 94b).
94a). Cirkulaciju ovde, pored kontrakcije sråane Zatvoreni cirkulatorni sistem je zastupljen
cevi, omoguñuju i aktivni telesni pokreti æivotinje kod svih kiåmenjaka i moæe se podeliti u dva siste-
(uvlaåenje i izvlaåenje pojedinih telesnih segme- ma. Jedan je oznaåen kao kardiovaskularni sistem,
nata). Kroz ovaj sistem hemolimfa se kreñe sporo, buduñi da se sastoji iz dva glavna elementa: srca i
tako da je i ñelijska respiracija ovde dosta slaba, ãto krvnih sudova kojima se distribuira krv po organi-
uzrokuje da su æivotinje sa ovim tipom cirkulator- zmu, dok je drugi limfnovaskularni sistem koji sa-
nog sistema znatno sporije u svojim aktivnostima. kuplja limfu, filtrira je kroz limfne åvorove i vraña
Izuzetak su insekti, koji imaju otvoren krvotok, a u kardiovaskularnu cirkulaciju.
spadaju meœu najaktivnije æivotinje, jer se njihove
Kardiovaskularni sistem
telesne ñelije ne snabdevaju kiseonikom preko he-
molimfe, nego preko respiratornog sistema, odno- Kardiovaskularni sistem je cirkulatorni sis-
sno traheja. tem karakteristiåan za kiåmenjake i sastoji se iz
Zatvoreni cirkulatorni sistem se karakteriãe srca i krvnih sudova. Funkcija i organizacija ovog
pojavom krvi, teånog medijuma, koji se kreñe u za- sistema znatno variraju kroz kiåmenjaåki evolutiv-
tvorenom sistemu krvnih sudova, potpuno odvojeni niz i u tesnoj su vezi sa razvojem respiratornog
no od meœuñelijske teånosti. Srce (ponekad moæe sistema.
postojati i viãe srca) pumpa krv u velike krvne su- Kod riba srce ima dva proãirenja, jednu komo-
dove koji se u organima granaju na sitnije ogranke. ru (atrium) i jednu pretkomoru (ventriculus) (sl.
137
Od njenog prednjeg kraja

odvajaju se krvni sudovi koji
formiraju karotidni sistem i
dovode oksidovanu krv u gla-
vu. Ostatak oksidovane krvi
aorta odvodi u ostale delove te-
la, gde se njeni ogranci rasipa-
ju u kapilarnu mreæu, u kojoj
krv predaje tkivima kiseonik, a
vezuje ugljen-dioksid. Krv ko-
ja nosi ugljen-dioksid je tamni-
je boje i naziva se redukovana
krv, dok je ona koja nosi kise-
onik svetlija i oznaåena je kao
oksidovana krv. Redukovana
krv iz creva preko portne vene
(v. porta) odvodi krv u jetru, a
iz nje, preko jetrene vene (v.
hepatis), odlazi do venoznog
Slika 95. Graœa srca kiåmenjaka. a). riba, b) gmizavac, c) sisar. 1. atrium, 2. ven- sinusa, kroz koji ulazi u pretko-
triculus, 3. sinus venosus, 4. conus arteriosus, 5. zalistak, 6. leva pretkomora, moru srca. Iz repne oblasti
7. desna pretkomora, 8. leva komora, 9. desna komora, 10. nekompletna pregrada redukovana krv meœubu-
komore, 11. pluñna vena, 12. ãuplje vene, 13. bikuspidalni zalistak, 14. trikuspi- breænom venom (v. interrena-
dalni zalistak, 15. polumeseåasti zalistak, 16. pluñna arterija, 17. aorta, 18. vene,
lis) dolazi u bubreg, a odatle
19. pretkomora, 20. komora, 21. ãkræne arterije
dospeva u srce preko zadnjih
95). Pored toga, pre ulaska u pretkomoru ovo srce kardinalnih vena (v. cardiales
ima jedno proãirenje oznaåeno kao venozni sinus posterior). Iz prednjeg dela tela redukovanu krv u
(sinus venosus), a isto tako se i komora nastavlja u srce dovode parne prednje kardijalne vene (v. car-
proãirenje – arteriozni konus (conus arteriosus), diales anterior). Prednja i zadnja kardijalna vena
koji se kod pravih koãtanih riba (Teleostei) redu- se na svakoj strani tela spajaju u zajedniåki, nepar-
kuje i njegovu funkciju preuzima proãirenje aorte – ni Kuvijerov kanal (ductus Cuvieri) koji se uliva u
bulbus arteriosus. U ovom srcu krv se pumpa iz ko- srce (sl. 96). Redukovana krv dospela u srce se,
more kroz arteriozni konus ili bulbus u ventralnu preko komore, ãalje u aortu i tako se njen kruæni
aortu koja vodi krv do ãkrga, gde se ona grana u tok nastavlja. Usmereni tok krvi kroz srce od veno-
aortne lukove. Osnovni broj aortinih lukova, koji znog sinusa prema arterioznom konusu obe-
kod najveñeg broja danaãnjih kiåmenjaka iznosi zbeœuju zalisci, koji su postavljeni izmeœu venskog
ãest pari (iako se ne javljaju svi lukovi obavezno u sinusa i pretkomore (sinoatrijalni zalistak),
svim periodima ontogenetskog razvoja), kod adul- izmeœu pretkomore i komore (atrioventrikularni
tnih Teleostei redukovan je na åetiri para. Prva dva zalisci) i izmeœu komore i arterioznog konusa (se-
para ãkrænih lukova su kod njih ukljuåeni u cefa- milunarni zalisci). Protok krvi kroz ovaj cirkula-
liåne arterije. torni sistem pomaæu i pokreti tela riba za vreme
Po pravilu kod Teleostei ispred svake ãkræne plivanja. Osobenost ovog srca, u odnosu na druge
kese nalazi se po jedan par aortinih lukova koji te- grupe kiåmenjaka, je ãto u srce riba dospeva samo
ku duæ ãkrænih lukova kao dovodni i odvodni ãkræni redukovana krv, zbog åega se ono naziva joã i ven-
sudovi (sl. 96). Dovodni ãkræni sud daje po par sko srce. Pored toga, u njemu se pretkomora nalazi
ãkrænih arterija za svaki par ãkrænih listiña, a one iza komore, ãto nije sluåaj u ostalim kiåmenjaåkim
se rasipaju u mnogobrojne, popreåno orijentisane, grupama.
kapilare u kojima se krv oksiduje. Oksidovana krv Kod vodozemaca struktura srca se menja, ãto
se sakuplja iz ãkrænih kapilara i preko odvodne ar- je uslovljeno prelaskom sa ãkrænog na pluñno disa-
terije odlazi u dorzalnu aortu (aorta descedens). nje i potrebom da se odvoje putevi oksidovane i re-
138
vodozemaca, uliva se u desnu pretkomoru. Aortini

lukovi, kojih je kod riba bilo åetiri (od treñeg do
ãestog para) ovde takoœe trpe transformacije koje
ñe biti karakteristiåne i za sve ostale suvozemne
kiåmenjake. Naime, treñi par aortinih lukova ñe
dati karotidne arterije, åetvrti par ñe dati definitiv-
ne aortine lukove, peti par arterijskih lukova
iãåezava, a ãesti par ñe dati pluñne arterije. Distal-
ni kraj ãestog aortinog luka, od mesta odvajanja
pluñne arterije pa do korena aorte u koji se uliva,
oznaåen je kao Botalov kanal. On postoji kod repa-
tih vodozemaca, ali je potpuno iãåezao kod æaba.
Krv u kardiovaskularnom sistemu vodozema-
ca cirkuliãe tako ãto komora pumpa krv u arterio-
zni konus, a kroz njega ulazi u arteriozno stablo,
koje se deli na levo i desno stablo, a od svakog od
njih polaze karotidna arterija, aortin luk i pluñna
arterija. Jednom horizontalnom pregradom svako
arteriozno stablo je podeljeno u jedan dorzalni deo
koji vodi u pluñnu arteriju i jedan ventralni deo koji
vodi u karotide i u aortine lukove. Na ovaj naåin krv
je usmerena u dva krvotoka: pluñni i sistemski.
Pluñni krvotok poåinje pluñnom arterijom koja re-
dukovanu krv iz srca dovodi do pluña i koæe gde se
u kapilarnoj mreæi oksiduje i vraña preko pluñnih
vena u levu pretkomoru. Iz nje se krv preko aorti-
nih lukova pumpa neposredno u leœnu aortu i pre-
ko nje odlazi u sistemski krvotok. Ovim krvotokom
se preko arterijskih sudova oksidovana krv dovodi
do svih organa, izuzev pluña, a redukovana krv se
preko vena vraña u desnu pretkomoru (sl. 97a).
U komori srca vodozemaca dolazi do meãanja
oksidovane krvi koja dolazi iz pluña sa redukova-
nom krvi koja dolazi iz ostalih delova tela.
Meœutim, ovo meãanje je samo delimiåno, jer sis-
tem nabora koji se razvija na unutraãnjem zidu ko-
more srca uspeva da veñu koliåinu oksidovane krvi
iz leve pretkomore usmeri u sistemsku cirkulaciju,
Slika 96. Kardiovaskularni sistem ribe. 1. a. carotis, 2. v. a veñu koliåinu redukovane krvi iz desne pretko-
cardialis anterior, 3. aortini lukovi, 4. ãkræni kapilari, more u pluñni krvotok.
5. ductus Cuvieri, 6. v. cardinalis posterior, 7. v. hepati- Dvojni krvotok vodozemaca osigurava snaæan
ca, 8. a. descedens, 9. kapilari dotok krvi u mozak, miãiñe i druge organe pod veli-
kim pritiskom, ãto predstavlja znaåajnu razliku u
dukovane krvi, buduñi da srce ovde, pored reduko- odnosu na jednostavni krvotok riba gde krv teåe di-
vane krvi iz visceralnih organa, dobija i oksidova- rektno iz respiratornih organa u druge organe pod
nu krv iz pluña. Ove æivotinje imaju trokomorno redukovanim pritiskom.
srce koje se sastoji iz dve pretkomore i jedne komo- Gmizavci takoœe imaju trokomorno srce (sl.
re (sl. 97a). Meœutim, pretkomore u ovom srcu do- 95), ali je kod njih komora delimiåno pregraœena
bijaju nov poloæaj; one se, migracijom, postavljaju tako da dolazi do joã manjeg meãanja oksidovane i
ispred komore, a venozni sinus, koji joã postoji kod redukovane krvi nego u srcu vodozemaca. Kod ne-
139
Slika 97. Kardiovaskularni sistem a) vodozemaca

(æaba) i b) gmizavaca. 1. a. carotis, 2. v. jugularis, 3. v.
subclavia, 4. v. pulmonalis, 5. aortin luk, 6. a. pulmona-
lis, 7. aorta descedens, 8. v. hepatica, 9. komorna pre-
grada, 10. v. cava posterior
redukovane krvi nego u srcu vodozemaca. Kod ne-

kih gmizavaca, kao npr. kod krokodila, doãlo je do
potpunog pregraœivanja komore na levu i desnu
stranu. Srce gmizavaca je pretrpelo joã neke pro-
mene; arteriozni konus je rastavljen u tri samostal-
na krvna suda – dva aortina luka i pluñnu arteriju
(sl. 97), a doãlo je i do potpunog iãåezavanja veno-
znog sinusa i Kuvijerovih kanala. Karotidni sudovi
polaze sa desnog aortinog luka i pokazuju razliåite
odnose kod razliåitih grupa. Negde se, kao kod kor-
njaåa, zadræao Botalov kanal koji, pri zaranjanju u
vodu krv umesto u pluña usmerava u sistemski
krvotok.
Ptice i sisari imaju åetvorokomorno srce sas-
tavljeno od dve pretkomore i dve potpuno odvojene
komore (sl. 95). Ovde, kao i kod vodozemaca i gmi-
zavaca, postoji dvojni krvotok, ali su putevi oksido-
vane i redukovane krvi potpuno odvojeni. Kroz
levu stranu srca prolazi samo oksidovana, a kroz
desnu samo redukovana krv. Ovakva cirkulacija
obezbeœuje znatno bolje snabdevanje tkiva kise-
onikom. Ovo je od znaåaja buduñi da je pticama i si-
sarima, kao homeotermnim organizmima koji
koriste toplotu osloboœenu u metaboliåkim proce-
sima za zagrevanje tela, potrebno znatno viãe kise-
onika po gramu telesne mase u odnosu na ostale
kiåmenjake iste veliåine.
Kod ptica iz desne sråane komore izlazi
pluñna arterija, dok iz leve komore izlazi desni aor-
tin luk koji predstavlja ostatak redukovanog
åetvrtog para aortinih lukova. Meœutim, kod sisara
iz desne komore izlazi pluñna arterija, a iz leve ko-
more levi aortin luk, buduñi da je kod njih, za razli-
ku od ptica, redukovan desni aortin luk, ãto
predstavlja znaåajnu razliku u odnosu na srce pti-
ca, a i gmizavaca (sl. 98).
Kod ptica, kao i kod sisara, od aortinog luka
(sl. 98) prema napred se odvajaju brahiocefaliåne
arterije (aa. brachiocephalicae), a one se granaju
na karotidnu (a. carotidae) i potkljuånu arteriju (a.
subclavia). Sa donje strane aortin luk se nastavlja u
aortu descedens ili dorzalnu aortu, koja u repnom
regionu prelazi u kaudalnu arteriju. Od dorzalne
arterije se odvajaju somatiåke arterije koje odlaze
u boåne i ventralne delove telesnog zida, kao i arte-
140
Slika 98. Kardiovaskularni sistem a) ptica i b) sisara. 1.

a. carotis, 2. a. subclavia, 3. v. pulmonalis, 4. aorta asce-
debs, 5. a. pulmonalis, 6. aorta descedens (abdomina-
lis), 7. v. hepatica, 8. komorna pregrada, 9. v. cava pos-
terior, 10. v. porta, 11. a. mesenterica, 12. a. renalis, 13.
v. renalis, 14. a. iliaca, 15. aortin luk, 16 v. iliaca, 17.
pluña, 18. jetra, 19. bubreg, 20. crevo
rijski sudovi za parne ekstremitete - potkljuåne ar-

terije (aa. subclaviae) i ilijaåne arterije (aa.
iliacae). Pored toga, od nje se odvajaju visceralne
arterijske grane, i to parne i neparne. Neparni vis-
ceralni arterijski sudovi (splanhiåni sudovi), kao
celijaåna arterija (a. coeliaca) i jedna ili viãe me-
zenteriånih arterija (aa. mesentericae), dospevaju
do neparnih visceralnih organa, prvenstveno ra-
zliåitih regiona digestivnog tubusa (æeludac, duo-
denum i drugi delovi creva) i ælezda pridodatih
digestivnom traktu (jetra, pankreas). Parni visce-
ralni sudovi dospevaju do parnih visceralnih orga-
na (bubrega, gonada, adrenalne ælezde itd.).
Ãto se venskih sudova tiåe, oni su, kod ptica i
sisara, kao i kod ostalih kiåmenjaka sa pluñnim di-
sanjem, podeljeni u åetiri grupe (sl. 98). Prvu gru-
pu åine venski sudovi koji primaju krv iz repnog
regiona i oznaåeni su kao subintestinalno-vitelin-
ski sistem. On obuhvata repnu venu (v. caudatis),
potcrevnu venu (v. subintestinalis) i vitelusnu ili
omfalomezenteriånu venu (v. omphalomesenteri-
ca), koja daje jetrin portni sistem (sistem venskih
sudova koji dovodi krv iz opãte kapilarne mreæe u
jetrene sinusoide). Drugu grupu predstavljaju ven-
ski sudovi oznaåeni kao kardinalni sistem, koji do-
vode krv iz dorzalnog i glavenog telesnog regiona i
parnih ekstremiteta. Osnovni sudovi ovog sistema
su parne prednje, zadnje i zajedniåke kardinalne
vene. Prednje kardinalne vene (vv. cardinales an-
teriores) sakupljaju krv iz pednjeg dela tela. One se
nazivaju i unutraãnje jugularne vene (vv. jugulares
interne), a od njihovih proãirenih pritoka nastañe
spoljaãnje jugularne vene (vv. jugulares externe).
Zadnje kardinalne vene (vv. cardinales posteri-
ores) preuzimaju redukovanu krv iz zadnjih tele-
snih regiona. Zajedniåke kardinalne vene, koje su
kod niæih kiåmenjaka oznaåene i kao Kuvijerovi
kanali, koji se pruæaju od mesta spajanja prednjih i
zadnjih kardinalnih vena do venoznog sinusa, kod
viãih kiåmenjaka su oznaåene kao prednje ãuplje
vene (v. cava anteriores). Tu su joã i parne subkar-
dijalne vene, koje ñe spajanjem dati zadnju ãuplju
venu (v. cava posterior), koja vodi krv direktno u
141
srce. Treñu grupu venskih sudova åine abdominal- krvnog suda (vazokonstrikcija), dok ga njihova re-
ni sudovi, koji dovode krv sa ventralnih zidova tele- laksacija poveñava (vazodilatacija);
snog zida i parnih ekstremiteta. Ovi sudovi 3. Spoljaãnji omotaå (tunica adventitia) krv-
obuhvataju lateralne abdominalne vene (vv. late- nih sudova je izgraœen od rastresitog vezivnog tki-
rales), koje primaju ilijaåne i potkljuåne grane sa va sa neãto glatke muskulature u velikim krvnim
ekstremiteta i ulivaju se u zajedniåke kardinalne sudovima. Ovaj sloj je mnogo ãiri kod vena nego
vene. Åetvrtu grupu venskih sudova åine pluñne kod arterija.
vene (vv. pulmonales), koje oksidovanu krv donose Veliki arterijski i venski krvni sudovi imaju
do srca. sopstvene krvne sudove – male arterije (vasa vaso-
Kod sisara desna pretkomora srca preko pre- rum) koje se granaju u adventiciji i u tunici mediji i
dnje i zadnje ãuplje vene (v. cava anterior i v. cava obezbeœuju im snabdevanje hranljivim materija-
posterior) prima redukovanu krv iz svih telesnih ma i kiseonikom, ãto je od posebnog znaåaja za ve-
regiona i prelazi u desnu komoru kroz atrioventri- ne, jer kroz njih prolazi redukovana krv.
kularni zalistak. Desna komora pumpa redukovanu Svi krvni sudovi koji u tunici mediji imaju
krv preko pulmonalne arterije u pluña (a. pulmo- glatku muskulaturu inervisani su vegetativnim
nalis) (jedini sluåaj gde kroz arteriju teåe reduko- nervnim vlaknima.
vana krv), gde se oksiduje i vraña iz pluña u levu
Arterije
pretkomoru preko pluñne vene (v. pulmonalis), a
odatle kroz levi atrioventrikularni zalistak prelazi Arterije se na osnovu preovlaœujuñeg tkiva u
u levu komoru. Krvotok koji poåinje od leve komo- tunici mediji dele na arterije elastiånog tipa u koji-
re aortom i zavrãava se ãupljom venom u desnoj ma preovlaœuje elastiåno tkivo, i arterije miãiñnog
pretkomori naziva se sistemski ili veliki krvotok, a tipa u kojima preovlaœuje glatka muskulatura.
krvotok koji poåinje od desne komore i zavrãava se Arterije elastiånog tipa su veliki krvni sudovi i
u levoj pretkomori naziva se pluñni ili mali njima pripadaju najveñe arterije u telu kiåmenja-
krvotok. ka, t. j. one koje odvode krv iz srca – aorta i pluñne
arterije, kao i njihove glavne grane. Sa funkcional-
Struktura krvnih sudova
nog aspekta ove arterije predstavljaju sprovodne
Krvni sudovi se prema pravcu kretanja krvi u (konduktivne) krvne sudove u koje se krv iz srca
njima dele na arterije koje provode krv od srca u pumpa pod velikim pritiskom, pri åemu se njihovi
telo, i na vene koje krv iz pojedinih delova tela pro- zidovi rasteæu, ãto omoguñuje specifiåna struktura
vode u srce. Arterije se kao i vene granaju u sve si- njihove tunike medije koju gradi elastiåno tkivo
tnije ogranke, tako da se u tkivima pojedinih sastavljeno iz elastiånih lamela, vlakana, glatko-
organa zavrãavaju mreæom najsitnijih sudova – ka- miãiñnih ñelija i kolagenih vlakana.
pilara, koja åini sponu izmeœu ove dve vrste krvnih Arterije miãiñnog tipa (sl. 99a) su krvni sudovi
sudova. u åijoj se tunici mediji nalazi 5-60 spiralno orijenti-
I pored odreœenih strukturnih specifiånosti sanih slojeva glatko-miãiñnih ñelija. Ove arterije se
kojima se odlikuju pojedini (naroåito najsitniji) nazivaju i distributivne arterije, jer svojim ogran-
krvni sudovi, njihova struktura se, ipak, moæe sves- cima raznose krv po celom telu. Udaljavajuñi se od
ti na jedan jedinstveni plan graœe. Arterijski kao i srca one se granaju u sve manje ogranke, pri åemu
venski krvni sudovi su sastavljeni iz tri omotaåa ili se debljina pojedinih slojeva njihovog zida propor-
sloja. cionalno smanjuje. Uobiåajena je podela arterija
1. Unutraãnji omotaå (tunica intima) krvnih miãiñnog tipa na velike, srednje, male i najmanje,
sudova je tanak i sastoji se od prostog ploåastog koje su oznaåene i kao terminalni arterijski ogranci
epitela – endotela, ispod kojeg se nalazi malo ras- ili metaarteriole i one se rasipaju u kapilarnu
tresitog vezivnog tkiva; mreæu.
2. Srediãnji omotaå (tunica media) je mnogo
Vene
deblji kod arterija nego kod vena. Obiåno je
izgraœen od glatke muskulature; ali, kod velikih ar- Vene su krvni sudovi koji vode krv ka srcu i u
terija u ovom sloju preovlaœuju elastiåna vlakna; njima se krv kreñe pod manjim pritiskom nego
kontrakcija glatkih miãiña smanjuje dijametar kroz arterije. Njihov lumen je ãiri, a zidovi tanji u
142
Citologija, histologija i organologija - Cirkulatorni sistem
metaboliåku aktivnost, kao ãto su kos-

ti, glatki miãiñi i gusto vezivno tkivo,
kapilarna mreæa je dosta oskudna, dok
je u pojedinim tkivima (epitel i rskavi-
ca) i organima ili pojedinim delovima
organa potpuno odsutna (roænjaåa,
oåno soåivo, dentin).
Premda je zid kapilara izgraœen
od sva tri tipiåna sloja za krvne sudo-
ve, njihova debljina je u velikoj meri
redukovana tako da se dijametar kapi-
lara kreñe od 4 do 10 μm. Kapilari se
razlikuju prema stepenu kontinuira-
nosti svog zida tako da su, na osnovu
tog kriterijuma, podeljeni na åetiri
Slika 99. Popreåni presek kroz a) arteriju i b) venu. 1. tunica intima, 2. tu- osnovna tipa.
nica media, 3. tunica adventitia 1. Kontinuirani ili somatski kapi-
lari imaju neprekidan zid bez otvora i
odnosu na arterije iste veliåine (sl. 99b). Zid im je, nalaze se u kostima, CNS-u, testisu,
kao i kod ostalih krvnih sudova, sastavljen iz tri slo- ovarijumu, timusu, limfnim åvorovima i egzokri-
ja. U tunici mediji imaju mnogo manje miãiñnih nim ælezdama.
ñelija i elastiånih vlakana, a viãe kolagenih vlaka- 2. Fenestrirani ili visceralni kapilari sa dija-
na, dok im je tunika adventicija mnogo deblja nego fragmom imaju zidove sa mnogobrojnim fenestra-
tunika medija, ãto je obrnuto u odnosu na arterije. ma (porama). Ove pore nisu slobodne, nego su
Vene se, kao i arterije miãiñnog tipa, dele na zatvorene tankom membranom koja je tanja od
velike, srednje, male i najmanje (venule), koje se ñelijske membrane. Fenestrirani kapilari su prisu-
kao postkapilarne venule nastavljaju na kapilarnu tni u organima sa intenzivnom razmenom sup-
mreæu. Osobenost srednjih i malih vena, pre svega stanci izmeœu krvi i tkiva (endokrine ælezde,
onih u ekstremitetima, je formiranje zalistaka æeludac, crevo, velik deo bubrega).
(valvulae venosae), parnih polumeseåastih nabora 3. Fenestrirani ili visceralni kapilari bez dija-
tunike intime. Njihova uloga je da spreåe vrañanje fragme imaju pore bez dijafragme, tako da se kroz
krvi pod uticajem zemljine gravitacione sile, bu- njih ostvaruje direktan kontakt izmeœu tkiva i krvi,
duñi da vene provode krv nasuprot njoj, odnosno ka kao ãto je to sluåaj u bubreænom glomerulu.
srcu. 4. Sinusoidni ili diskontinuirani kapilari ima-
ju ãiroke transcelularne pore i mnogobrojne fenes-
Kapilari tre, kao i poveñan dijametar u odnosu na druge
Kapilari su najsitniji krvni sudovi koji spajaju tipove kapilara, ãto sve doprinosi da je u njima
terminalne arterijske ogranke, odnosno metaarte- najbræa i najintenzivnija razmena supstanci. Oni se
riole sa poåetnim venskim sudovima – postkapilar- nalaze u jetri, slezini, koãtanoj sræi, hipofizi i kori
nim venulama. Njihovi zidovi su veoma tanki, tako nadbubreæne ælezde.
da predstavljaju glavno mesto razmene materija i
Arteriovenske anastomoze
gasova izmeœu tkiva i krvnog sistema.
Kapilari se nikada ne pojavljuju pojedinaåno, Kako je veñ istaknuto, u najveñem broju
nego su mreæoliko isprepleteni po svim tkivima i sluåajeva arterijski i venski krvni sudovi se spajaju
organima. Gustina kapilarne mreæe u pojedinim preko kapilarne mreæe. Meœutim, u pojedinim or-
tkivima uslovljena je stepenom njihove aktivnosti. ganima izmeœu ove dve vrste krvnih sudova postoji
Posebno bogata kapilarna mreæa nalazi se u i direktna veza preko tzv. arterio-venskih anasto-
pluñima, bubrezima, jetri, sluznici creva, skeletnoj moza. Ove vaskularne veze sadræe u svom zidu
i sråanoj muskulaturi, kao i u sivoj masi centralnog modifikovane glatkomiãiñne ñelije koje su u mo-
nervnog sistema. U organima koji pokazuju slabiju guñnosti da promenom volumena, odnosno kon-
143
trakcijom, u potpunosti zatvore lumen ovog suda, prihvataju sve molekule iz intercelularnog prosto-
tako da se krv usmerava prema kapilarnoj mreæi. ra koji ne mogu da proœu u krvne kapilare, a to se
Meœutim, kada su ovi miãiñi relaksirani krv teåe pre svega odnosi na proteinske molekule.
direktno iz arterije u venu, zaobilazeñi kapilare. Sabirni limfni sudovi su po graœi sliåni malim
Uloga ovih anastomoza je da svaki organ u datom venama, samo ãto se ovde nalazi neãto veñi broj za-
trenutku dobije onoliko krvi koliko mu je potrebno, listaka.
odnosno da se pojedina kapilarna podruåja privre- Najveñi limfni sudovi (ductus thoracicus i du-
meno iskljuåe iz opticaja krvi. ctus lymphaticus dexter) su po graœi sliåni sre-
Arterio-venske anastomoze su prisutne na ja- dnjim venama i imaju mali broj zalistaka. Ductus
godicama prstiju, zidu æeluca i creva, u pluñima, thoracicus prikuplja limfu iz zadnjih delova tela,
bubrezima, jajnicima, placenti, jeziku, pljuvaånim karliåne i trbuãne duplje, leve polovine grudne du-
ælezdama. plje i leve polovine vrata i glave, a uliva se u pre-
dnju ãuplju venu, pred ulazom u grudnu duplju.
Limfni vaskularni sistem
Ductus lymphaticus dexter prikuplja limfu iz de-
Limfa je krvni filtrat koji pod pritiskom izlazi sne polovine glave i vrata, desnog prednjeg ekstre-
iz kapilarne mreæe na njenom proksimalnom (arte- miteta i delom iz desne polovine grudnog koãa i
rijskom) kraju. To je bistra, bezbojna teånost koja uliva se, takoœe, u prednju ãuplju venu, ali kranijal-
ima isti sastav kao i tkivna teånost, a sliåna je i no i desno u odnosu na mesto gde se uliva ductus
krvnoj plazmi samo od nje ima manje proteina i thoracicus.
ugljenih hidrata. Glavni sastojci limfe su proteini Premda limfni sudovi po pravilu prate venske
koji se uklanjaju iz tkivne teånosti i limfociti kojih sudove, oni se ne nalaze obavezno tamo gde i ven-
ima viãe nego u krvi. Meœutim, limfa koja dolazi iz ski, tako da ovih sudova nema u beonjaåi, mozgu,
creva, nakon uzimanja hrane sadræi lipidne kaplji- kiåmenoj moædini, rskavici i skeletnim miãiñima.
ce, zamuñena je i mleåno bela, a oznaåena je kao -
Struktura srca
hilus.
Limfni vaskularni sistem ima ulogu da skuplja Srce je centralni organ kardiovaskularnog sis-
limfu iz svih telesnih regiona i da je vrati u vensku tema koji je kod Tetrapoda smeãten u grudnoj du-
cirkulaciju. On ima drenaænu ulogu, omoguñuje plji, a strukturno je organizovan tako da prihvata
kretanje teånosti u organizmu, kao i transport krv dospelu iz vena i ritmiåkim kontrakcijama je
hranljivih supstanci i otpadnih produkata meta- pumpa u arterije. Graœa srca je prilagoœena zahte-
bolizma. vu da deluje kao snaæna miãiñna pumpa koja stvara
Limfni vaskularni sistem kod kiåmenjaka åine pritisak neophodan za kretanje krvi kroz krvne su-
limfni kapilari, zatim sabirni limfni sudovi i veliki dove. Ovde ñe biti detaljnije opisane strukturne ka-
limfni sudovi (ductus thoracicus i ductus lympha- rakteristike srca sisara (sl. 100).
ticus dexter). Kroz limfne sudove limfa teåe sporo i Zid srca je izgraœen iz tri sloja: 1. unutraãnjeg
brzina njenog kretanja prvenstveno zavisi od kon- endokarda, 2. srednjeg miokarda i 3. spoljaãnjeg
trakcije susednih skeletnih miãiña, peristaltike epikarda.
creva i pulsacije susednih arterija. Za limfotok 1. Endokard ima izgled membrane izgraœene
niæih kiåmenjaka karakteristiåno je prisustvo pul- od jednog sloja endotelijalnih ñelija koji pokriva
sativnih organa koji su oznaåeni kao limfatiåna unutraãnju povrãinu srca. Ona je vrlo tanka i pro-
srca. Æabe imaju dva para limfatiånih srca, jedan zirna u komorama, a neãto deblja i mleåno bela u
par u karliånoj oblasti, a drugi u nivou treñeg i pretkomorama.
åetvrtog kiåmenog prãljena. Limfna srca u kar- 2. Miokard je najdeblji sloj sråanog zida i sas-
liånoj oblasti zadræala su se i kod reptila i ptica, dok toji se od sråano-miãiñnog tkiva u kojem se nalaze
ga sisari nemaju. tri vrste ñelija: a) kardiomiociti koji su u najveñem
Limfni kapilari poåinju slepo u blizini krvnih broju zastupljeni u sråanom miãiñu i njihova kon-
kapilara i od njih imaju tanje zidove. Izmeœu endo- trakcija i relaksacija omoguñuju rad srca kao pum-
telijalnih ñelija, u njihovim zidovima, nalaze se po- pe; b) sprovodni miociti su specijalizovane miãiñne
re koje omoguñuju ulazak krupnih molekula iz ñelije za sprovoœenje elektriånog nadraæaja do
perivaskularnog prostora. Na taj naåin ovi kapilari kontraktilnih miocita; i c) mioendokrini miociti ko-
144
kao i gornji deo meœukomorne pregrade. Za sråani

skelet se prihvataju sråana muskulatura i sråani
zalisci (avaskularne strukture u obliku ploåe), naj-
veñim delom izgraœeni od vezivne osnove prekri-
vene endotelom. Postoje dve vrste zalistaka. Jedni
su postavljeni izmeœu komore i aorte, odnosno
pluñne arterije, i oznaåeni su kao polumeseåasti za-
lisci (vela semilunaria). Oni speåavaju vrañanje
krvi u ove krvne sudove kada se ona pri sråanoj
kontrakciji potiskuje iz pretkomora u komore. Dru-
gi se nalaze izmeœu pretkomore i komore; to su tzv.
atrioventrikularni zalisci (valva atrioventricula-
ris), koji dozvoljavaju prelazak krvi iz pretkomora
u komore, ali ne omoguñavaju njen reverzni tok.
Rad srca kod adultnih Amniota je regulisan od
strane autonomnog nervnog sistema i hormonski, a
na rad ovog organa utiåe i temperatura.
Geneza akcionog potencijala, odnosno impulsa
koji se ãire na sråanu muskulaturu i obezbeœuju
automatizam sråanog rada, t. j. neprekidno, koordi-
nisano i ritmiåko skupljanje (sistola) i opuãtanje (di-
Slika 100. Struktura srca sisara. 1. desna pretkomora, 2. jastola) komora i pretkomora, odvijaju se spontano u
gornja ãuplja vena, 3. donja ãuplja vena, 4. pluñna arte- nekoliko regiona ili åvorova u srcu. Oni su izgraœeni
rija, 5. leva pretkomora, 6. pluñna vena, 7. aorta, 8. de- od specijalizovanih sråano-miãiñnih ñelija – sprovo-
sna karotidna arterija, 9. leva karotidna arterija, 10. de- dnih miocita, koji obrazuju: dva åvora u zidu desne
sna arterija supklavija, 11. leva arterija supklavija, 12. pretkomore (sinusni i artrioventrikularni), snopove
pulmonalni polumeseåasti zalisci, 13. aortini zalisci, 14.
koji povezuju ova dva åvora (atrioventrikularni
atrioventrikularni zalisci, 15. desna komora, 16. leva
snop), kao i snop koji provodi stimuluse od atrioven-
komora
trikularnog åvora ka komorama (Hisov snop) (sl.
ji sintetiãu kardio-peptide kao ãto je atrijumski na- 101). Proksimalni deo atrioventrikularnog snopa je
triuretiåni peptid (ANP) koji uzrokuje natriurezu i izgraœen od krupnih Purkinjeovih ñelija koje provo-
vazodilataciju. Sråana muskulatura je rasporeœena de elektriåne impulse oko pet puta bræe od kontrak-
u slojeve koji spiralno okruæuju pretkomore i u tilnih miãiñnih ñelija.
neãto debljem sloju komore. Predvodnik sråanog ritma je atrioventrikular-
3. Epikard je providna serozna ovojnica koja ni åvor, u kojem se odvija najbræa geneza akcionog
pokriva spoljaãnju povrãinu srca i odgovara visce- potencijala koji se prenosi na pretkomore.
ralnom listu sråanog omotaåa perikarda. Perikard
Termoregulacija
ili sråana kesa je dvolisna spoljaãnja ovojnica srca
åiji se gornji list – paritelni list sa donjim visceral- U tesnoj vezi sa uspostavljanjem dvojnog
nim listom odnosno epikardom spaja na vrhu srca. krvotoka kod ptica i sisara je i pojava uspostavlja-
Izmeœu njih se nalazi perikardna duplja ispunjena nja kontrole nad telesnom temperaturom.
teånoãñu, åija uloga je da smanji trenje izmeœu ova Ptice i sisari su toplokrvne æivotinje ili home-
dva lista. otermi, buduñi da svoju telesnu temperaturu mogu
Dodatnu åvrstinu sråanoj muskulaturi obeda odræavaju na relativno konstantnom nivou, dok
zbeœuje tzv. sråani skelet, koji je fibrozne prirode. su ostali kiåmenjaci hladnokrvne æivotinje ili po-
Gradi ga gusto vezivno tkivo u kojem dominiraju, u ikilotermi i njihova telesna temperatura varira u
svim pravcina izukrãtana, kolagena vlakna. Ovaj zavisnosti od promene temperature okoline.
skelet saåinjavaju: åetiri prstenaste (annuli fibro- Zimi svi poikilotermi, iz hladnih regiona, pres-
si) i dve trouglaste (trigona fibrosa) strukture loka- taju da se kreñu, da se hrane i prekidaju sve ostale
lizovane u miokardu, izmeœu komora i pretkomora, aktivnosti, tako da se odræavaju u æivotu sa niskim
145
åija je uloga da ubrza metabolizam koji se u ovim

uslovima moæe poveñati i pet puta. Æivotinje åuvaju
telesnu toplotu i na taj naåin ãto se nakostreãe,
odnosno podignu dlaku krzna ili perje i tako po-
veñaju debljinu izolacionog sloja od hladnoñe. Kod
åoveka se telo hladi luåenjem znoja, dok ostali
homeotermi, koji nemaju znojne ælezde, telesnu
temperaturu sniæavaju dahtanjem, odnosno odava-
njem toplote preko respiratornog sistema, po-
veñanom salivacijom, kao i lizanjem koæe i krzna.
Regulacija telesne temperature homeotermnih or-
ganizama odvija se preko autonomnog nervnog sis-
tema i kontrolisana je od strane hipotalamusa,
odnosno njegovog regiona oznaåenog kao tuber ci-
nereum, koji odgovara na stimuluse koje dobija od
strane receptora u koæi. Ekstremno niske (hipoter-
mija), kao i ekstremno visoke (hipertermija)
spoljaãnje temperature inhibiãu mehanizme odgo-
vorne za regulaciju telesne temperature, ãto nemi-
novno uzrokuje smrt.
Kod mnogih ptica i sisara telesna temperatura
pokazuje izrazite sezonske varijacije. Tako mnogi
sisari, posebno bubojedi, slepi miãevi i neki glodari
u jesen, nakon ãto su obezbedili energetske rezerve
za minimalnu endogenu ishranu, spontano padaju
u letargiju koja je oznaåena kao zimski san ili hi-
Slika 101. Sprovodni sistem srca. 1. desna pretkomora,
2. leva pretkomora, 3. desna komora, 4. leva komora, 5.
bernacija. Tokom zimskog sna njihova telesna
meœukomorna pregrada, 6. sinoatrijalni åvor, 7. artri- temperatura je sniæena, tako da je nekoliko stepeni
oventrikularni åvor, 8. Hisovov snop, 9. desna grana viãa od spoljaãnje, potroãnja kiseonika se znatno
snopa, 10. leva grana snopa, 11. Purkinjeove ñelije smanjuje, a dolazi i do involucije veñine endokrinih
ælezda (tireoidne ælezde, kore nadbubreæne æle-
nivoom energetskog prometa. Njihova telesna tem- zde), kao i gonada. Nakon buœenja, u proleñe, hi-
peratura je åesto oko nule. Ovo stanje neaktivnosti bernatori se u pogledu termoregulacije ponaãaju
poikiloterama naziva se anabioza. kao i svi ostali homeotermi.
Sposobnost regulacije telesne temperature, Poznato je, isto tako, da izvesne æivotinje, kao
koja se javlja kod homeotermnih organizama, po- npr. neke vrste tekunica, provode u zaklonu, neak-
drazumeva odræavanje balansa izmeœu proizvo- tivne, nekoliko meseci tokom leta, ãto se najåeãñe
dnje toplote od strane metaboliåkih izvora i njenog poklapa sa periodom suãe. Ovo stanje letnjeg miro-
gubitka. Postoje dva vida termoregulacije. Jedna je vanja kod homeotermnih organizama naziva se es-
hemijska termoregulacija, koja podrazumeva re- tivacija i takoœe se karakteriãe niskim nivoom
gulaciju proizvodnje toplote, poveñanjem ili sma- metabolizma.
njenjem intenziteta kataboliåkih procesa u Jedan od naåina da se izbegnu nepovoljni uslo-
telesnim ñelijama, dok je druga fiziåka termoregu- vi spoljaãnje sredine je i migracija. Tako se mnoge
lacija i ona podrazumeva regulaciju gubitka ribe, ptice i neki sisari, usled sezonskih varijacija
toplote. temperature sredine i fotoperiodizma, sele na nove
U uslovima sniæene spoljaãnje temperature te- areale. Migracija je najåeãña kod ptica jer visok ni-
lo homeotermnih organizama åuva toplotu, pre vo energetske razmene u njihovom organizmu za-
svega skupljanjem povrãinskih krvnih sudova, a hteva obilnu ishranu koju ne mogu obezbediti u
zatim talasom miãiñnih kontrakcija (drhtanjem) zimskim uslovima i pri skrañenju duæine dana.
146
Citologija, histologija i organologija – Imuni sistem
IMUNI SISTEM Antigeni ili imunogeni predstavljaju sve sup-

stance strane za organizam koje mogu da izazovu
Imuni sistem, za razliku od drugih organskih imunu reakciju. Po hemijskoj strukturi to su
sistema koji åine anatomski jedinstvenu celinu, najåeãñe proteini, mnogo reœe to mogu biti nukle-
sastavljen je od razliåitih ñelija, tkiva i organa åije inske kiseline, polisaharidi ili neki sloæeni lipidi.
je zajedniåko svojstvo da uåestvuju u specifiånoj Antigene odlike mogu, takoœe, imati i neki toksini
imunoj reakciji kojom se organizam brani od (biljni i æivotinjski), zmijski otrov, otrov påela i osa,
uzroånika zaraznih bolesti ili od drugih stranih tela ãkorpija i dr. Imuna reakcija organizma, odnosno
sa kojima dolazi u kontakt. odgovor na prisustvo antigena, moæe se ispoljiti na
Razvoj imunog sistema i pojava imune reak- tri naåina: stvaranjem antitela, stvaranjem popula-
tivnosti u æivotinjskom svetu moæe se povezati sa cije senzitivisanih T-limfocita ili uspostavljanjem
potrebom viãeñelijskog organizma da razlikuje stanja imune podnoãljivosti ili imunotolerancije u
vlastite ñelije i tkiva od tuœih. Uporedo sa usloænja- kojem je normalno razvijen organizam privremeno
vanjem telesne organizacije iãao je i razvoj imunog ili trajno izgubio sposobnost specifiåne imune re-
sistema tako da ãto je neka æivotinjska vrsta na akcije na jedan ili viãe antigena. Antitela se stvara-
viãem stupnju evolutivnog razvoja veña je njena ju kao odgovor na delovanje antigena. Prisustvo
sposobnost specifiåne odbrambene reakcije na antitela obezbeœuje organizmu specifiånu otpor-
strana tela. nost – imunitet na antigene koji su indukovali
Sposobnost odbrane od stranih tela prisutna je njihovo stvaranje. Po svojoj prirodi antitela su imu-
i kod najprimitivnijih beskiåmenjaka, Protozoa noglobulini i u najveñoj meri to su gamaglobulini, a
(ameba i biåara), koji strana tela fagocitiraju i ra- u manjoj alfa- i beta-globulini. Antitela se stvaraju
zgraœuju intracelularnom digestijom. Sloæeniji u plazma ñelijama (ñelijama mononuklearnog ma-
oblik odbrane, koji bi se mogao oznaåiti kao imuna krofagnog sistema), slezini, jetri, koãtanoj sræi, kao
reakcija, javlja se kod viãih beskiåmenjaka. Tako u i u limfnom tkivu gastrointestinalnog trakta, a luåe
hemolimfi nekih rakova, nakon bakterijske infek- se najåeãñe u krv, premda ih ima i u drugim tele-
cije, dolazi i do sto puta uveñanog titra proteina snim teånostima. Na ovaj naåin stvoren imunitet
sliånih antitelima, koji deluju baktericidno. Isto ta- naziva se humoralni imunitet i on ne traje dugo.
ko, kiãna glista trajno prihvata transplantat vlasti- Meœutim, ponekad se imunitet stvara u odnosu na
tog tkiva, ali odbacije tuœe. Meœutim, u svim izvesne antigene iako nisu prisutni u cirkulaciji. U
naåinima odbrane od stranih tela kod beskiåmenja- tom sluåaju su samo izvesna tkiva imuna, jer samo
ka nedostaje specifiånost, ãto je jedna od najvaæni- njihove ñelije intracelularno produkuju antitela.
jih osobina imune reakcije. To je ñelijski celularni imunitet i on traje duæe od
Za razliku od beskiåmenjaka, i najniæi kiåme- humoralnog imuniteta.
njaci mogu na strano telo – antigen odgovoriti stva- Imunitet pri kojem se antitela stvaraju kao od-
ranjem specifiånih proteina – antitela, koji ñe govor na specifiåne antigene, razliåitim putevima
reagovati sa antigenom i uåiniti ga bezopasnim za dospelim u organizam, naziva se aktivni prirodni
organizam. imunitet. Ovaj imunitet se stiåe celog æivota, jer su
Meœu kiåmenjaåkim grupama postoje velike æivotinje kao i åovek neprekidno u kontaktu sa stra-
razlike u razvijenosti imunog sistema kao i u nim telima preko organa za disanje, gastrointesti-
naåinu odvijanja imune reakcije. Razliåita strana nalnog sistema i dr. Pasivni prirodni imunitet se
tela kod njih mogu izazvati odbrambenu reakciju postiæe kada se antitela majke prenose na mla-
koja se zasniva samo na sposobnosti polimorfonu- dunce, kao kod sisara, gde se to deãava preko pos-
klearnih leukocita da ih fagocituju i u potpunosti teljice i mleka.
uniãte. Ukoliko, meœutim, ovakav naåin odbrane Specijalni naåin sticanja aktivnog imuniteta je
ne uspe, aktiviraju se makrofazi koji su u procesu imunizacija. Pod imunizacijom se podrazumeva
fagocitoze mnogo efikasniji. Oni strana tela ra- svaki postupak koji ima cilj da se organizam uåini
zgraœuju na taj naåin da pojedine njihove (imuno- specifiåno otpornim (imunim) prema nekoj zara-
gene) delove oåuvaju i izloæe ih na svojoj povrãini znoj bolesti. Imunizacija moæe biti pasivna i aktiv-
(zbog åega se nazivaju i antigen-prezentirajuñe na. Pasivna imunizacija je proces u kojem se u
ñelije), ãto podstiåe limfocite na specifiånu imunu neimuni organizam unose antitela od organizma is-
reakciju.
147
te ili druge vrste koji je veñ bio imunizovan za (ptica i sisara) obavljaju timus i Fabricijeva burza
odreœeni antigen. Tako primalac dobija gotova an- (bursa Fabricii). Ptice imaju oba ova organa, dok
titela koja odmah reaguju sa antigenima i ovaj imu- sisari imaju samo timus. Sekundarnim limfnim or-
nitet ne traje dugo. Aktivna imunizacija ili ganima pripadaju limfni åvorovi, slezina, zatim
vakcinacija podrazumeva unoãenje mikrobnih an- slabije organizovano limforetikularno tkivo (kraj-
tigena u neimuni organizam sa ciljem da u njemu nici, Pajerove ploåe u gastrointestinalnom traktu),
izazovu imunu reakciju, odnosno sticanje imunite- kao i difuzno limforetikularno tkivo koje se nalazi u
ta. Za vakcinisanje se koriste æivi ili inaktivni sluznicama i u drugim tkivima kojima imuna reak-
mikroorganizmi, kao i toksoidi (toksini mikroorga- tivnost nije osnovna funkcija.
nizama koji su do izvesne mere detoksikovani, ali
Primarni limfni organi
nisu izgubili svoje imunogene osobine). Uz ove, veñ
klasiåne vakcine, danas se koriste i vakcine u koji- Grudna ælezda (thymus)
ma se nalaze samo imunogeni delovi mikroor-
Grudna ælezda (thymus) je reænjevit, limfoepi-
ganizama.
telijalni organ razvijen kod svih kiåmenjaka, izu-
Posebna paænja u veterinarskoj kao i u huma-
zev bezviliånih riba (Agnatha). Buduñi da vodi
noj imunologiji danas se posveñuje imunoloãkim
poreklo od treñeg ãkrænog ãpaga, timus je kod riba
reakcijama u vezi sa presaœivanjem tkiva i organa
lokalizovan u prednjem delu glave, dok se kod
ili transplantacije. Transplantat (kalem) tkiva ili
ostalih kiåmenjaka obiåno nalazi u medijastinumu,
organa moæe se presaœivati istoj jedinki sa jednog
mesta na drugo (autotransplantat), sa jedne jedin-
ke na drugu iste vrste (homotransplantat) ili sa
jedinke jedne vrste na jedinku druge vrste (hetero-
transplantat). U sluåaju autotransplantata kalem
se dobro prima jer nema imune reaakcije koja
uzrokuje propadanje njegovih ñelija, dok to nije
sluåaj sa dve druge vrste transplantacije kod kojih
transplantirano tkivo vrlo åesto biva odbaåeno. Ra-
zlog odbacivanja kalema je tzv. transplantacijska
reakcija koju pokreñu nepodudarni antigeni prisu-
tni u nesrodnom tkivu. Posebno vaænu ulogu imaju
zreli limfociti davaoca (donora) prisutni u kalemu
koji su oznaåeni kao saputniåki limfociti, jer oni u
velikoj meri podstiåu ovu reakciju.
Osnovu imunog sistema åine limfociti (B-lim-
fociti i T-limfociti) koji su direktni nosioci speci-
fiåne imune reakcije na antigene. Pored limfocita,
u limfnim organima se nalaze i stromalne ñelije,
plazmociti, makrofazi i razliåiti tipovi antigen–pre-
zentirajuñih ñelija.
Limfociti su rasuti po celom organizmu. Na
pojedinim mestima nalaze se u sklopu dobro orga-
nizovanih nakupina limforetikularnog tkiva zaode-
nutih vezivnom kapsulom, koji su oznaåeni kao
limfni organi. Oni se dele na primarne (centralne) i
sekundarne (periferne). U primarnim limfnim or-
ganima deãava se antigen nezavisna diferencijaci-
ja i proliferacija limfocita, t. j. u njima se nezreli
limfociti, migracijom dospeli iz kostne sræi, tran-
sformiãu u zrele imunokompetentne ñelije. Ulogu Slika 102. Timus. a) morsko prase (Phocaena phoca-
primarnih limfnih organa kod viãih kiåmenjaka ena) b) svinja (Sus scrofa). 1. srce, 2. timus
148
ispod grudne kosti. Kod nekih æivotinja (konj,

ovca, svinja, govedo) proteæe se, meœutim, i
kroz vratni region do glave (sl. 102).
Timus predstavlja srediãnji organ imunog
sistema i neophodan je za uspostavljanje nor-
malne imune zrelosti. U njemu se ne odvija imu-
na reakcija, nego diferencijacija i maturacija
T-limfocita.
Timus je obavijen kapsulom od koje polaze
vezivne pregrade i nepotpuno ga dele na veñi
broj reænjiña (lobulusa). Osnovnu graœu
reænjiña åine limfociti razliåitog stupnja zrelos-
ti, koji gusto naseljavaju strukturnu osnovu
izgraœenu od zvezdastih epitelijalnih ñelija,
zbog åega je timus i oznaåen kao limfoepitelijal-
Slika 103. Presek kroz timus. 1. kapsula, 2. septa, 3. lobulus, 4.
ni organ. Svaki reænjiñ sastavljen je od perifer-
cortex, 5. medulla, 6. timociti, 7. Hasalova tela
nog regiona ili kore (cortex) i srediãnjeg dela ili
sræi (medulla) (sl. 103). nizma. Takve æivotinje postaju veoma osetljive na
Korteks timusa je gusto naseljen limfocitima infekcije i zaostaju u rastu, ãto na kraju uzrokuje
(prekursorima T–limfocita), dok ih u meduli ima njihovu smrt. Kod odraslih æivotinja uklanjanje ti-
neãto manje. Meœutim, u meduli ima mnogo viãe musa tek nakon nekoliko meseci znaåajno smanju-
epitelijalnih ñelija koje su åesto skupljene u okru- je broj limfocita i dovodi do slabljenja imune
glaste strukture, tzv. Hasalova tela, åiji znaåaj joã reaktivnosti, posebno imuniteta ñelijskog tipa.
nije u potpunosti jasan. Epitelijalne ñelije luåe ti-
musne hormone: timozin, timusni humoralni fak- Fabricijeva burza ili torba, vreña
tor, timopoetin, timostimulin i timulin, koji svi (bursa Fabricii)
doprinose imunom sazrevanju organizma. Fabricijeva burza je limfoepitelijalni organ
Nakon geneze u koãtanoj sræi funkcionalno ne- ptica neophodan za uspostavljanje normalne imu-
zreli limfociti krvotokom dospevaju do timusa gde ne reaktivnosti. To je vreñasto uobliåena struktura
se diferenciraju u zrele T-limfocite – timocite. Ti- lokalizovana dorzalno od kloake, sa kojom je pove-
mociti se nakupljaju u sræi timusnih reænjiña, oda- zana uskim kanaliñem. Ovaj organ je najrazvijeniji
kle odlaze u krvotok i naseljavaju limfne åvorove, kod ptica u uzrastu od åetiri do dvanaest meseci, a
slezinu i ostala limforetikularna tkiva perifernog nakon toga poåinje slabljenje njegove aktivnosti,
limfnog sistema, gde ostaju tokom celog æivota. Ta- da bi potpuno atrofirao u periodu polne zrelosti.
ko, kada se uspostavi ova populacija dugoæivuñih Unutraãnjost burse Fabricii je ispunjena na-
T-limfocita u perifernom delu limfopoetiånih orga- borima epitela i limfnim folikulima u kojima se
na i tkiva, timus viãe nije neophodan za odræavanje mogu razlikovati kora i sræ. Kora je sastavljena od
imune aktivnosti i on podleæe involuciji. gusto zbijenih limfocita, plazma ñelija i makrofaga,
Kod novookoñene æivotinje timus je u funkci- dok sræ sadræi preteæno limfoblaste i limfocite.
onalnom smislu potpuno razvijen, premda mu se Ovaj organ prvenstveno ima ulogu u sticanju
ukupna masa poveñava sve do puberteta, nakon humoralne imunoreaktivnosti na antigene. Naime,
åega njegov parenhim brzo propada, ali se ostaci ti- B-limfociti koji nastaju iz matiånih ñelija u koãta-
musnog tkiva kod mnogih æivotinja mogu ustanovi- noj sræi naseljavaju burzu i tu se diferenciraju u
ti i u starosti. Propadanje (involucija) timusnog zrele limfocite koji odatle odlaze u periferne lim-
parenhima se manifestuje postepenim smanjenjem fne organe gde u dodiru sa odgovarajuñim anti-
broja limfocita i epitelijalnih ñelija, odnosno pro- genom stvaraju antitela. Kod piliña kojima je
padanjem parenhima koji se zamenjuje vezivnim i uklonjena burza broj limfocita u cirkulaciji se ne
masnim tkivom. smanjuje bitno, ali nestaju plazma-ñelije zbog åega
Odstranjivanje timusa kod mladunaca ima za naglo slabi sposobnost produkcije antitela, tako da
posledicu niz promena u imunoj reaktivnosti orga- postaju znatno osetljiviji na infekcije.
149
zona”, dok je ostali deo folikul koji je izgraœen od

Sekundarni limfni organi
B-limfocita, oznaåen kao „timus nezavisna zona”.
Slezina (lien) Drugu vrstu åine limfni folikuli, ovalno ili sfe-
riåno uobliåeni, izgraœeni od B-limfocita, rasuti po
Slezina je sekundarni, limforetikularni organ
parenhimu slezine, a okruæeni periarterijskim foli-
koji je kod veñine riba, repatih vodozemaca (Ca-
kulima. Mnogi autori obe vrste limfnih folikula sle-
udata) i gmizavaca izduæen i postavljen paralelno
zine nazivaju Malpigijeva tela.
sa crevom, dok je kod ostalih kiåmenjaka kruæno
Crvena pulpa åini najveñi deo parenhima sle-
uobliåen i lokalizovan u blizini æeluca. Za razliku
zine. Izgraœena je od bogate mreæe venskih sinusa
od limfnih ælezda koje su povezane sa limfotokom i
koji su meœusobno odvojeni trakasto uobliåenim
predstavljaju imunoloãke filtre kroz koje prolazi
limforetikularnim tkivom koje je oznaåeno kao
limfa, slezina je ukljuåena u tok krvi i predstavlja
Bilrotove putanje. Ove putanje, usled prisustva
imunoloãki filter za krv.
mnogobrojnih retikularnih ñelija i retikulinskih
Sa spoljaãnje strane slezina je obavijena
vlakana, imaju izgled mreæe kroz koju se filtriraju
åvrstom vezivnom kapsulom. Od nje se odvajaju
eritrociti, makrofazi, monociti, limfociti, plazma
vezivne pregrade – trabekule, koje se meœusobno
ñelije, granulociti i trombociti. U ovim putanjama
anastomoziraju. U vezivu trabekula nalazi se neãto
nalaze se mnogobrojni slobodni makrofazi koji fa-
miãiñnih ñelija i elastiånih vlakana, ãto ovom orga-
gocitiraju istroãene i oãteñene eritrocite. U fetal-
nu omoguñuje znatnu promenu volumena.
nom periodu one sadræe i matiåne ñelije krvi
Parenhim slezine je meke konzinstencije,
(mijelocite, eritroblaste i megakariocite) tako da
zbog åega je oznaåen kao pulpa. Ona je izgraœena iz
predstavljaju mesto hematopoeze.
dve komponente, bele i crvene pulpe (sl. 104).
Venski sinusi crvene pulpe su izgraœeni od
Belu pulpu åini limforetikularno tkivo u kojem
izduæenih endotelijalnih ñelija, meœusobno spoje-
su limfociti skupljeni u dve vrste limfnih åvoriña.
nih pukotinskim vezama. Kroz ove spojeve, iz Bil-
Jedni su periarterijski limfni folikuli, koji se u obli-
rotovih putanja prolaze citoplazmatiåni produæeci
ku cilindriånih nakupina nalaze oko arterije cen-
makrofaga koji hvataju strane åestice iz krvi.
tralis, a izgraœeni su uglavnom od T-limfocita i
Krvotok slezine ima veoma vaænu ulogu u
neãto B-limfocita po obodu. Podruåje folikula u ko-
strukturi i funkciji slezine. Kod sisara krv u slezinu
jima se nalaze T-limfociti naziva se „timus zavisna
dovodi lijenalna arterija (a. lienalis). Ogranci ove
arterije teku duæ trabekula kao trabekularne arte-
rije (aa. trabekulares) i ulaze u belu pulpu kao cen-
tralne arterije (aa. centrales). Centralna arterija
se grana u velik broj kratkih pravih arterija (aa.
penicilate), a one se dalje najveñim delom
zavrãavaju u crvenoj pulpi, gde se rasipaju u mreæu
arterijskih kapilara koja prelazi u venske sinuse,
koji predstavljaju poåetne venske sudove slezine.
Iz ovih sinusa krv se skuplja u vene pulpe, a zatim u
trabekularne vene (v. trabecularis) i na kraju u li-
enalnu venu (v. lienales) koja odvodi krv iz slezine.
Na prelazu izmeœu bele i crvene pulpe nalazi
se tzv. marginalna zona u kojoj se nalazi guãña po-
pulacija makrofaga nego u ostalim regionima
pulpe. Ovde su prisutni mali venski sinusi – margi-
nalni sinusi, u kojima se deãava poåetna reakcija
antigen-antitelo.
Kao ãto se veñ moæe zakljuñiti iz napred po-
menutog, slezina ima ulogu u imunim procesima
Slika 104. Presek kroz slezinu; 1. kapsula, 2. trabecula,
(proliferacija limfocita, produkcija antitela i od-
3. arteria et vena trabecularis, 4. Malpigijevo telo, 5. ar-
teria centralis, 6. Bilrotove putanje, 7. venski sinusi
stranjivanje antigena iz krvi) i u hematopoezi
150
(stvaranje svih krvnih ñelija u fetalnom periodu, teta (B-limfociti i plazma-ñelije), a ujedno to je i
destrukcija starih i oãteñenih eritrocita i tromboci- depo T-limfocita.
ta i skladiãtenje krvi, prvenstveno eritrocita). Sa spoljaãnje strane limfne ælezde su obavi-
Meœutim, i pored vaænih funkcija koje obavlja, jene vezivnom kapsulom, a vezivne pregrade –
æivot bez slezine je moguñ. Pokazano je da, nakon trabekule koje polaze od nje granaju se i anastomo-
hirurãkog odstranjenja slezine, njene funkcije u ziraju. Parenhim ove ælezde izgraœen je iz dve zone
destrukciji eritrocita preuzimaju kostna sræ i jetra. – korteksa i medule (sl. 106). Korteks ili periferni
region izgraœen je od difuznog limfnog tkiva, kao i
Limfna ælezda ili limfni åvor (nodus
od primarnih i sekundarnih limfnih folikula (åvo-
limphaticus)
riña). Primarni folikuli su oni koji joã nisu bili u
Limfne ælezde predstavljaju bubreæaste ili kontaktu sa antigenima i nalaze se kod tek roœenih
ovalne, sitne, inkapsulirane limfne organe koji su jedinki ili kod eksperimentalnih æivotinja odgaja-
ukljuåeni u tok limfnih sudova i sluæe kao filtar nih u sterilnim uslovima. Sekundarni folikuli su
kroz koji prolazi limfa na svom putu ka krvnim su- oni koji imaju jasno izdiferenciranu periferiju, u
dovima. Obiåno su prisutne u grupama i to u naj- kojoj se nalaze sitni B-limfociti, oznaåeni joã i kao
veñem broju u pregibima ekstremiteta (pazuh i ñelije pamñenja ili ñelije sa memorijom, i svetliji,
prepone), u vratnom regionu i medijastinumu, ali germinativni centar. U ovom centralnom regionu
ih nema u unutraãnjosti organa kao ni u CNS-u (sl. nalaze se uglavnom krupni aktivni B-limfociti
105). Pored toga ãto imaju ulogu u filtraciji krvi, u (imunoblasti), koji se difererenciraju iz B-limfoci-
njima nastaju efektorne ñelije humoralnog imuni- ta kao odgovor na prisustvo antigena u organizmu,
a u znatno manjoj meri i makrofazi, plazmociti i
T–limfociti.
Na prelazu korteksa prema meduli nalazi se
parakorteks koji je ispunjen difuznim limfnim tki-
vom koje u najveñoj meri sadræi T-limfocite, zbog
åega je i oznaåen kao zona zavisna od timusa.
Medulu limfne ælezde åine medularni zraci i
sinusi. Medularni zraci se pruæaju od parakortek-
sa, u obliku putanja izgraœenih od difuznog limfnog
tkiva u kojima se nalaze B–limfociti, makrofazi i
plazma-ñelije. Izmeœu medularnih zraka nalaze se
medularni sinusi, pukotinaste strukture izmeœu
kapsule i korteksa (supkapsularni sinus), kao i
izmeœu trabekula i kortikalnog parenhima (inter-
medijerni ili kortikalni sinusi). Sinusi su ispunjeni
retikularnim ñelijama koje svoje dugaåke citopla-
zmatiåne produæetke razapinju izmeœu njihovih
zidova spajajuñi se meœusobno, kao i sa retikular-
nim vlaknima. Kroz ovu mreæoliko isprepletenu
strukturu polako prolazi limfa, ãto makrofazima
omoguñuje „hvatanje” bakterija, toksina i drugog
antigenog materijala prisutnog u njoj. Ovaj materi-
jal ñe kasnije makrofazi prezentirati B-limfociti-
ma, ãto ñe za rezultat imati njihovu aktivaciju i
diferencijaciju u plazma-ñelije i B-limfocite sa me-
morijom. Nakon diferencijacije plazma-ñelije ñe
Slika 105. Limfne ælezde kod pacova: 1. cerviko-su- migrirati u medularne zrake gde ñe u krv i limfu
perficijelne, 2. duboke cervikalne, 3 aksilarne, 4. re-
osloboditi specifiåna antitela (imunoglobuline) za
trotimusne, 5. brahijalne, 6. pankreatiåne, 7. renalne,
dati antigen. B-limfociti sa memorijom ñe naseliti
8. mezenteriåne, 9. ingvinalne, 10. lumbalne, 11. iãija-
diåne, 12, kaudalne, T-timus, R-slezina
kortikalnu zonu limfnih folikula ili ñe krvotokom
151
Slika 106. Presek kroz limfnu ælezdu (gl. lymphacea). 1. korteks, 2. medu-
la, 3. kapsula, 4. septa, 5. limfni folikul, 6. germinativni centar, 7. perifer-
Slika 107. Nepåani krajnici (tonsillae
ni sinus, 8. kortikalni sinusi, 9. medularni zraci, 10. medularni sinus,
palatinae) (Hyilobates lar). 1. jezik
11. timus-zavisna zona, 12. aferentni limfni svodovi, 13. eferentni limfni
2. nepåani krajnici, 3. epiglotis
svodovi
otiñi u druge organe, gde ñe brzo reagovati pri sle-

Krajnici (tonsillae)
deñem susretu sa istim antigenom, odnosno biñe
odgovorni za tzv. sekundarni imunitet. Krajnici se javljaju u usnoj duplji i u poåetnom
Limfni åvorovi, za razliku od drugih limfnih delu ædrela kao nakupine limfnih åvorova u kojima
organa, imaju dovodne i odvodne limfne sudove. se odvija geneza B-limfocita, tako da imaju ulogu u
Dovodnim (aferentnim) limfnim sudovima limfa, odbrani organizma od bakterijskih i virusnih infek-
kroz kapsulu, dospeva u supkapsularni sinus, a cija. Javljaju se kao parni (nepåani krajnici – ton-
odatle preko peritrabekularnih sinusa u medular- silla palatina) ili neparni organi (ædrelni krajnik –
ne sinuse, gde se sakuplja i odvodnim (eferentnim) tonsilla pharingea i jeæiåni krajnik – tonsilla lin-
limfnim sudovima napuãta ælezdu. Ovako speci- gvales).
fiåan limfotok omoguñuje neprestano kretanje lim- Nepåani krajnik (tonsille palatine) je paran
focita organizmom, åime se postiæe jedinstvenost organ, smeãten izmeœu prednjeg i zadnjeg
imune reakcije. nepåanog luka (sl. 107). Ovaj krajnik je izgraœen od
limfnog tkiva (koje je organizovano u limfne foliku-
Nekapsulirani limfni agregati
le) i ekstrafolikularnog limfnog tkiva. Folikuli su
U rastresitom vezivnom tkivu digestivnog, izgraœeni od B-limfocita, dok u limfnom tkivu koje
respiratornog i urinarnog trakta nalaze se pojedi- se nalazi oko njih dominiraju T-limfociti. Sa gornje
naåni limfni folikuli, premda se mogu javiti i kao strane je limfno tkivo prekriveno ploåasto-slojevi-
manji agregati (krajnici i Pajerove ploåe u ileumu). tim epitelom sa blagim oroæavanjem koji gradi
Osobenost ovako organizovanog limfnog tkiva je da mnogobrojne uvrate – kripte. Sa donje strane tonzi-
nema kapsulu ili je ona nepotpuna. la je od okolnih miãiña odvojena polukapsulom koja
Celokupna masa limfnog tkiva duæ gastroin- je izgraœena od gustog vezivnog tkiva (sl. 108).
testinalnog i respiratornog trakta uåestvuje u anti- Ædrelni krajnik (tonsilla pharingea) se nalazi
gen nezavisnoj diferencijaciji B–limfocita i prema na krovu i zadnjem zidu nazofarinksa, priåvrãñen
nekim autorima funkcioniãe kao jedna celina, tako za sfenoidnu kost. Prekriven je troredno–prizma-
da bi mogla biti ekvivalent Fabricijevoj burzi ptica. tiånim epitelom ispod kojeg je limfoepitelijalno
tkivo sa limfnim åvorovima.
152
Citologija, histologija i organologija – Digestivni sistem
endogena, odnosno moæe se odvijati na

raåun sopstvenih rezervi. Ovaj tip ishrane
organizam koristi pri gladovanju, ãto se
deãava ne samo kada nema dovoljno hrane,
nego i u posebnim uslovima æivota, kao ãto
su npr. migracije pri kojima ptice i ribe duæe
vreme ne uzimaju hranu. Isto tako, za vreme
hibernacije tekunica, hråak, puh, slepi miã i
dr. troãe svoje sopstvene energetske zalihe,
usled åega znatno izgube na teæini. Poznato
je da beskiåmenjaci mogu duæe da gladuju
nego kiåmenjaci; npr. pijavica (Hirudo me-
dicinalis) izdræi viãe od dve godine bez uzi-
manja hrane.
Slika 108. Presek kroz nepåani krajnik (tonsilla palatina). 1. krip- U æivotinjskom svetu su poznati i simbi-
ta, 2. lamina epithelialis 3. lamina propria, 4. limfni folikul, 5. ne- otski odnosi koji imaju za cilj lakãe snabde-
potpuna kapsula vanje hranom. Poznati su simbiotski odnosi
izmeœu mnogih jednoñelijskih (Rhizopoda i
Jeziåni krajnik (tonsilla lingvales) se nalazi Infusoria) i viãeñelijskih æivotinjskih orga-
izmeœu papila jezika i epiglotisa i gradi ga velik nizama (sunœeri, dupljari i neki crvi) sa simbionti-
broj lingvalnih folikula od kojih svaki ima svoju poma biljnog porekla, uglavnom sa zoohlorelama i
lukapsulu, a sa gornje strane obloæeni su ploåas- zooksantelama koje za domañina predstavljaju
to-slojevitim epitelom. proizvoœaåe organskih materija. Pored toga posto-
je simbiotski odnosi i izmeœu æivotinjskih organiza-
DIGESTIVNI SISTEM ma i bakterija (posebno onih koje mogu da koriste
Digestivni sistem obuhvata sve organe koji slobodan azot za proizvodnju organske materije)
omoguñuju unoãenje i iskoriãñavanje hrane kako bi kao ãto je to sluåaj kod nekih biljnih vaãi kod kojih u
se organizmu obezbedile dovoljne koliåine hranlji- telesnim naborima izmeœu segmenata æive neke
vih materija, vode i elektrolita. Organizacija ovog vrste bakterija iz roda Azotobacter. Isto tako, u
sistema u velikoj meri varira kako meœu beskiåme- æelucu preæivara, cekumu konja, kao i u debelom
njacima tako i u kiåmenjaåkom evolutivnom nizu i crevu zeca i drugih glodara, æive celulolitiåke bak-
u najveñoj meri zavisi od naåina ishrane. Æivotinj- terije, t. j. bakterije koje imaju enzime za varenje
ski organizmi, u odnosu na naåin ishrane, spadaju celuloze, odnosno za njenu razgradnju do prostih
u heterotrofe, odnosno organizme koji koriste slo- ãeñera, koje inaåe æivotinje domañini nemaju.
æena organska jedinjenja (proteine, ugljene hidrate Najprostiji organi za varenje javljaju se kod
i lipide) poreklom od drugih æivotinja ili biljaka da Protozoa u obliku hranljivih vakuola koje sadræe
bi njihovom razgradnjom dobili energiju i hranlji- enzime neophodne za varenje. Ove æivotinje proce-
ve materije u onom obliku u kojem ñe ih moñi koris- som endocitoze uvlaåe u sebe hranljive meterije iz
titi za svoj sopstveni rast i razvoj. S obzirom na spoljaãnje sredine koje se pod delovanjem diges-
vrstu hrane koju koriste u svojoj ishrani, heterotro- tivnih enzima iz hranljive vakuole razlaæu do mole-
fni organizmi se dele na one koji se hrane biljnom kula koje ñe ñelija iskoristiti kao hranu. Ova vrsta
hranom (herbivore), hranom æivotinjskog porekla varenja je oznaåena kao unutarñeljisko varenje. Is-
(karnivore) i one koji jedu i jednu i drugu vrstu to tako, i kod najprimitivnijih viãeñelijskih organi-
hrane (omnivore). Naåin ishrane je u tesnoj vezi sa zama (Spongia) varenje se obavlja intracelularno,
vrstom enzima koju organizam poseduje za razgra- na taj naåin ãto njihove parenhimatiåne ñelije ili
dnju pojedinih sloæenih organskih molekula i ko- amebociti hvataju i uvlaåe u sebe hranljive materi-
riãñenje energije iz njih. je i digeriraju ih, na sliåan naåin kao kod Protozoa.
Po pravilu, ishrana ima egzogeni karakter, t. j. Ovaj tip varenja je zastupljen i kod meduza kod ko-
odvija se na raåun hrane koja se iz spoljne sredine jih se, takoœe, diferenciraju ñelije amebociti spo-
unosi u organizam. Meœutim, ishrana moæe biti i sobni da fagocitiraju hranljive materije i da se
153
zatim migracijom povuku u srediãnji sloj (mezo-

Usna duplja (cavum oris)
gleju) ovih æivotinja. Nakon digestije, iz amebocita
se oslobaœaju nutritijenti i sluæe za ishranu okolnih Usna duplja je poåetni deo digestivnog trakta
ñelija u tom sloju. u kojem se odvija poåetna mehaniåka i enzimatska
Kod sloæenijih viãeñelijskih organizama koji u obrada hrane. Najveñi deo ove duplje potiåe od sto-
ishrani koriste krupniju hranu doãlo je do razvoja modeuma tako da je ona obloæena epitelom ekto-
specijalnih organa povezanih u sistem organa dermalnog porekla. Oblik i veliåina ove duplje su
oznaåen kao sistem organa za varenje ili digestivni veoma razliåiti kod kiåmenjaka. Mala usna duplja
sistem. Kod viãeñelijskih organizama, Metazoa, kakva se sreñe kod kolousta moæe se smatrati pri-
ulogu varenja preuzima digestivno tubus-crevo ko- mitivnom formom i veñ ribe imaju prostranu usnu
je predstavlja ontogenetski najstariji organ. Crevo duplju, ãto ñe dalje biti odlika i kopnenih kiå-
je prisutno kod svih viãeñelijskih organizama izu- menjaka.
zev kod nekih endoparazita, kao npr. kod pant- Zidove usne ãupljine grade: usne (labia oris),
ljiåare. obrazi (bucca), tvrdo i meko nepce (palatum du-
U svom najprimitivnijem obliku ovaj sistem se rum et palatum molle), a u njoj se nalaze organi ko-
sastoji od crevnog kanala, odnosno kao kod duplja- ji pomaæu obradi hrane: jezik (lingva) i zubi
ra (Celenterata) od jedne jednostavne ili granate (dentes).
duplje. Kroz otvor koji se nalazi na gornjoj strani Usne se kod kiåmenjaka javljaju u obliku dva
ove duplje ulazi hrana noãena vodom. Hrana se u koæna nabora, gornje i donje usne, koje okruæuju
duplji vari zahvaljujuñi enzimima koje luåe ñelije usni otvor. Usne nemaju kolouste, a slabo su
iz njenih zidova. Nesvareni sastojci se vrañaju u izraæene i kod veñine riba, vodozemaca i veñine
spoljaãnju sredinu kroz isti otvor kroz koji je uãla gmizavaca. Kod ptica, kornjaåa i nekih primitivnih
hrana. Ova primitivna duplja predstavlja pracrevo sisara usne su zamenjene parnom roænom tvorevi-
i ono odgovara pracrevu embriona viãih Metazoa nom – kljunom. Meœutim, sisari, posebno placen-
koje se naziva arhenteron. Varenje koje se obavlja talni sisari, imaju vrlo dobro razvijene usne koje su
u ovom digestivnom tubusu oznaåeno je kao sa spoljne strane obloæene koæom, a sa unutraãnje
vanñelijsko varenje. Enzimi koji uåestvuju u nje- sluznicom, dok se izmeœu njih nalazi sloj po-
mu sintetiãu se u specifiånim ælezdanim ñelijama preåno-prugastih miãiña koji usnama omoguñuje
crevnog zida i luåe se u lumen ovog tubusa. Pod de- veliku pokretljivost. Kod ovih æivotinja dolazi i do
lovanjem enzima odvija se razlaganje unete hrane, formiranja obraza koji nastaju sraãñivanjem
a nutritijenti dobijeni u ovom procesu apsorbuju se boånih oboda usana, tako da ove dve strukture ima-
od strane crevnog zida. Pracrevo funkcioniãe kao ju veoma sliånu histoloãku graœu.
organ za varenje i kod meduza i polipa, a sliåan Tvrdo i meko nepce (palatum durum et pala-
izgled crevnog kanala imaju i pljosnati crvi (Tur- tum molle). Tvrdo nepce gradi prve dve treñine
bellaria i Trematodes). Crevni kanal, koji se pro- gornjeg zida usne duplje. Prekriveno je sluznicom
teæe celom duæinom tela i ima izgled prave cevi åiji usne duplje koja je nepokretno pripojena za koãta-
je lumen celom duæinom iste ãirine i zavrãava na nu podlogu. Meko nepce se nastavlja unazad na
kraju analnim otvorom, prvi put se u evoluciji jav- tvrdo nepce. Njegova sluznica je pokretna, jer na-
lja kod Nemertina, a sreñe se joã i kod Nematoda i leæe na podsluznicu, a ona na miãiñno-tetivnu
Anellida. Meœutim, veñ mekuãci, zatim zglavkari ploåu.
kao i svi kiåmenjaci, sem retkih izuzetaka, imaju
Jezik (lingva, glossa)
crevni kanal izdiferenciran u nekoliko strukturno i
funkcionalno razliåitih regiona u kojima se odvija- Jezik je miãiñni organ koji je u osnovi usne du-
ju digestija i apsorpcija hranljivih materija, kao i plje priåvrãñen za jeziånu kost (hyoid). Kod veñine
eliminacija nesvarenih delova hrane. kiåmenjaka jezik je veoma pokretljiv; izuzetak su
Crevni kanal ili digestivni tubus kiåmenjaka, ribe, neki gmizavci i ptice, kod kojih je jezik åvrst i
posebno kopnenih kiåmenjaka, izdiferenciran je na slabo pokretan. Pored osnovne funkcije u meha-
pet osnovnih delova: 1. usna duplja, 2. ædrelo, 3. je- niåkoj obradi hrane, jezik ima ulogu i u aktivnom
dnjak, 4. æeludac, 5. intestinum (tanko i debelo unoãenju hrane u usnu duplju. Tako neki vodozem-
crevo). ci (Spelerpes), gmizavci (kameleon) i ptice (detliñ)
154
Citologija, histologija i organologija - Digestivni sistem
mogu ispruæiti jezik znatno izvan usne duplje, ãto njegove zadnje strane sluznica. Dorzalna strana je-
im olakãava hvatanje plena (sl. 109). Ovo je na- zika ima mnogobrojne i golim okom vidljive papile
roåito karakteristiåno za æabe, buduñi da je njihov ili kvræice, ãto povrãini jezika daje barãunast
dugaåak i lepljiv jezik svojim prednjim krajem izgled. Razlikuju se dve vrste papila. Prve su me-
priåvrãñen za osnovu usne duplje tako da se celom haniåke papile (papillae operariae), koje imaju
duæinom moæe izbaciti izvan nje. Isto tako, is- ulogu u mehaniåkoj obradi hrane i koje se prema
pruæen jezik kod zmija i guãtera sluæi za detekciju obliku dele na gljivaste (papillae fungiformes) i
okoline, a kod karnivora pomaæe termoregulaciji. konåaste (papillae filiformes). Druge su senzitivne
Jezik moæe imati ulogu i u proizvodnji zvuka (pti- papile (papillae gustatoriae), koje imaju gustativ-
ce), a u njemu je smeãteno i åulo ukusa. nu funkciju. One nose gustoreceptivne kvræice u
Jezik je naroåito dobro razvijen kod sisara kod kojima se nalaze receptori za ukus, o åemu ñe de-
kojih predstavlja mesnat i veoma pokretljiv organ taljnije biti reåi u poglavlju o åulima. Papile iz ove
pokriven sluznicom usne duplje koja je sa njegove grupe su podeljene, takoœe prema obliku, na listas-
donje strane glatka i pomiåna (facies inferior lin- te (papillae foliatae) i opãanåene papile (papilale
gve), dok mu je gornja strana (dorsum lingve) ra- circumvalatae).
pava i nepomiåna. Kod veñine sisara jezik je tzv. Miãiñni sloj jezika je izgraœen od popreå-
jeziånom pregradom, koja pripada vezivno-tkiv- no-prugaste muskulature åija se vlakna pruæaju u
nom skeletu jezika, podeljen na desnu i levu po- tri pravca ukrãtajuñi se pod pravim uglom.
lovinu. Podsluznica se nalazi ispod miãiñnog sloja na
U anatomskom pogledu razlikuju se telo (pre- donjoj strani jezika. Izgraœena je od rastresitog ve-
dnji deo) i koren jezika (zadni deo). Ova dva stuk- zivnog tkiva sa limfnim i krvnim sudovima, kao i
turno i funkcionalno razliåita dela jezika razlikuju nervima. Zahvaljujuñi njenom prisustvu, glatka i
se i po poreklu. Jezik se razvija od prvog, drugog i tanka sluznica donje strane jezika su pokretne.
treñeg ãkrænog luka: prvi daje latelarne jeziåne pu-
Zubi (dentes)
poljke, a drugi i treñi daju prednji deo jezika.
Strukturu jezika, poåev od njegove dorzalne Zubi su tvrde tvorevine smeãtene odmah na
strane, åine sledeñi slojevi: sluznica i miãiñni sloj ulazu u usnu duplju, usaœene u gornju i donju
prednje, dorzalne strane i podsluznica i sluznica vilicu, a sluæe za prihvatanje i sitnjenje hrane. Kod
beskiåmenjaka, kao npr. rakova, zubi su izgraœeni
od hitina. Kod mekuãaca ulogu zuba ima radula, ra-
pava hitinska ploåa, a sliåno je i kod nekih
prstenastih crva, npr. pijavica, gde ovu ulogu ima-
ju sitne hitinske ploåice smeãtene oko usnog
otvora. Meœutim, ovi zubi beskiåmenjaka nisu ho-
mologi zubima kiåmenjaka, jer se od njih razlikuju
kako po graœi tako i po poreklu. Zubi kiåmenjaka
(sa izuzetkom kolousta koji imaju sitne roæne zube)
izgraœeni su od dentina, åvrste supstance, po struk-
turi sliåne koãtanom tkivu. Meœu kiåmenjacima
zube nemaju neke ribe, kao npr. ãaran, kod kojeg
njihovu ulogu preuzimaju tzv. ædrelni zubi smeãte-
ni na poslednjim ãkrænim lucima, zatim kornjaåe i
ptice, kod kojih zube zamenjuje roæna tvorevina –
kljun, nastala od usana.
Zubi nastaju nakon formiranja gornje i donje
vilice na raåun proliferacije epitela viliånih luko-
va, koji ponire u dubinu gde se stvara potkoviåasta
formacija, lamina dentalis. Od nje se odvajaju zu-
bni pupoljci koji prodiru sve dublje u mehanizam.
Slika 109. Razliåiti oblici jezika kiåmenjaka. a) guãter,
b) æaba, c) zmija, d) ljuskavac Na svom distalnom delu zubni pupoljak se bræe ra-
155
zvija, ãiri se i udubljuje pridolaskom mehanizma. mogena, nego je izgraœena od ãestostranih prizmi
Stvara se zubno zvono, zaåetak mleånog zuba, koje radijalno poreœanih od gleœnodentinske granice
je sa povrãinskim epitelom povezano peteljkom. U prema povrãini gleœi i meœusobno povezanih inter-
ovom stadijumu razvoja zaåetak stalnog zuba je prizmatiånom supstancom. Slobodna povrãina
iznad zubnog zvona. Ovaj zaåetak vremenom mi- gleœi je pokrivena kutikulom (cuticula dentis), ko-
grira i smeãta se ispod zaåetka mleånog zuba, åija ja predstavlja tanku ali veoma åvrstu prevlaku koja
peteljka atrofira. Mehanizam koji je uãao u zubno se tokom æivota postepeno troãi.
zvono proliferiãe, a niz ñelija u kontaktu sa zidom Zubni cement (substantia osea) pokriva den-
zubnog zvona se diferencira u prizmatiåne ñelije tin od vrata do vrha korena zuba. Po strukturi on je
odontoblaste, koje su palisadno poreœane i u svom sliåan lamelarnoj kosti, ali za razliku od nje ima
apikalnom regionu luåe dentin. Stvaranje dentina mnogo manje celularnih elemenata; sadræi samo
je indukcioni momenat za promenu bazalnog epite- mali broj ñelija cementocita i to samo u svom naj-
la zubnog zvona. Ove ñelije se izduæuju i diferenci- debljem delu (oko korena zuba). Ove ñelije ãalju
raju u adamantoblaste, ñelije koje luåe zubnu gleœ. dugaåke citoplazmatiåne nastavke koji se anasto-
Od mehanizma oko zubnog zvona stvara se peri- miziraju sa Tomesovim vlaknima i tako åine sponu
dontium, a oko njega zubna alveola endenzimal- izmeœu cementa i dentina.
nim okoãtavanjem mehanizma. Zubna pulpa (pulpa dentis) ispunjava ãuplji-
Zub kiåmenjaka se sastoji iz krunice, koja se nu zuba (cavum dentis) i sastoji se od mreæe fibro-
slobodno uzdiæe iznad ivice desni, i korena, koji je cita i kolagenih vlakana, kao i obilne viskozne
usaœen u viliånu kost. Prelaz izmeœu ova dva dela
åini jedan kratki region – vrat zuba (sl. 110). U sre-
diãnjem delu zuba nalazi se ãupljina (cavum den-
tis), ispunjena zubnom pulpom (pulpa dentis).
Osnovnu masu zuba åini, kao ãto je veñ pome-
nuto, dentin, a njega na krunici zuba prepokriva
gleœ, a na korenu cement.
Dentin (substantia eburnea) daje zubu oblik i
åvrstinu, a izgraœen je od kalcifikovane osnovne
supstance i kolagenih vlakana. Osnovnu supstancu
najveñim delom åine neorganske soli (prvenstveno
hidroksilapatit i neãto fluoroapatita, magnezijum
natrijum i kalijumkarbonata) i manjim delom or-
ganske supstance (fosfoproteini, glikoproteini, gli-
kozaminoglikani i kolagena vlakna). U dentinu su
radijalno, od zubne pulpe prema gleœi, postavljeni
dentinski kanaliñi kroz koje prolaze dugaåki cito-
plazmatiåni nastavci (Tomesova vlakna) ñelija
odontoblasta koje su lokalizovane na povrãini zu-
bne pulpe, odnosno pri bazi dentina. Tomesova vla-
kna imaju vaænu ulogu u metabolizmu dentina,
buduñi da on u svom sastavu nema krvnih sudova,
ñelija ni nerava. Dentin se stvara celog æivota, pa
starenjem on sve viãe deblja, a zubna ãupljina se
smanjuje.
Zubna gleœ (substantia adamantina) prekriva
dentin u podruåju krunice zuba. To je najtvrœa sup- Slika 110. Uzduæni presek kroz zub u zubnoj alveoli. I.
corona dentis, II. collum dentis, III. radix dentis, IV. ca-
stanca u telu kiåmenjaka koja u svom sastavu ima
vum dentis, 1. substantia adamantina, 2. substantia
90% hidroksilapatita i manje koliåine kalcijuma,
eburnea (dentinum), 3. canaliculi dentales, 4. ondonto-
magnezijuma i kalijum karbonata, dok organskih
blasti, 5. Tomesova vlakna, 6. substantia ossea (cemen-
supstanci (proteini i lipidi) ima 3-4%. Gleœ nije ho- tum), 7. foramen apicis dentis
156
meœuñelijske supstance. Fibrociti su prema povr-

ãini mnogobrojniji, a neposredno uz dentin nalazi
se jedan red visoko prizmatiånih ñelija – odonto-
blasta. Sa njihovog apikalnog pola, kako je veñ po-
menuto, polaze dugaåki citoplazmatiåni nastavci
koji ulaze u dentin kao Tomesova vlakna. Pulpa je
snabdevena krvnim sudovima i nervima koji u nju
ulaze kroz otvor na vrhu korena zuba (foramen api-
cis dentis).
Zubi leæe u udubljenjima maksilarne (gornje-
viliåne) i mandibularne (donjeviliåne) kosti, koja
se nazivaju zubne alveole (sl. 110). Sa zubnom al-
veolom zub nije kruto spojen, nego ta veza zubu
Slika 111. Razliåiti naåini vezivanja zuba za viliånu
obezbeœuje izvestan stepen pokretljivosti. Preko
kost. a) tekodontni zub, b) akrodontni zub, c) pleurodon-
pokosnice alveolarne kosti zub je vezan za zubnu
tni zub. 1. viliåna kost, 2. zubna alveola
alveolu, a mnogobrojnim vezivnim vlaknima za de-
sni. Pokosnica zubne alveole na koju zub naleæe u ranoj mladosti nazivaju mleåni zubi i oni se zame-
oznaåena je kao peridontium i sastoji se preteæno njuju stalnim zubima.
od kolagenih vlakana (Ãarpejeva vlakna), koja se Ãto se oblika zuba tiåe, meœu pojedinim grupa-
proteæu od povrãine alveole do zubnog cementa. U ma kiåmenjaka takoœe postoji razlika, ãto je u vezi
gornjem delu alveole ova vlakna teku preteæno ho- sa funkcijom koju imaju pri raznolikim naåinima
rizontalno, a u donjem se spuãtaju koso prema ce- ishrane. Kod riba, vodozemaca i gmizavaca (sem
mentu. Ãarpejeva vlakna deluju protiv utisnuña kod otrovnih zmija) svi zubi su pribliæno istog obli-
zuba u alveolu. ka i nazivaju se homodontni zubi. Kod sisara,
Desni (gingiva) predstavljaju deo sluzokoæe meœutim, zubi su diferencirani i meœusobno se
usne duplje koji pokriva alveolarni nastavak vilica znatno razlikuju kako po poloæaju i obliku tako i po
i vrat zuba. Na povrãini desni je ploåastoslojeviti funkciji. Takvi zubi se nazivaju heterodontni. Ovi
epitel koji je blago oroæao. Ispod epitela se nalazi zubi se prema poloæaju, obliku i funkciji dele na se-
vezivno tkivo sa dosta elastiånih vlakana i krvnih kutiñe (dentes incisivi), oånjake (dentes canini),
sudova. Karakteriãe se izrazitim turgorom, ãto do- pretkutnjake (dentes premolares) i kutnjake (den-
prinosi da ono åvrsto povezuje desni sa pokosni- tes molares) (sl. 112). Zadnji zubi sisara se karakte-
com alveolarne kosti i cementom. riãu kratkom krunicom i oznaåeni su kao
Zubi koji su svojim osnovama usaœeni u pose- brahodontni zubi. Oni na svojoj gornjoj povrãini
bne ãupljine, odnosno alveole u viliånoj kosti, kako imaju izdiferencirane posebne kvræice koje omo-
je to prethodno opisano, nazivaju se tekodontni zu- guñuju seåenje i mrvljenje hrane, pa se na osnovu
bi (ribe, krokodili, sisari), dok se zubi koji su samo izgleda ovih kvræica dele na: 1. tuberkularne zube;
pomoñu vezivnog tkiva priåvrãñeni za povrãinu vi-
liåne kosti (oni nemaju koren) nazivaju akrodontni
zubi (mnoge Teleostei i neki guãteri). Postoji joã i
pleurodontni tip zuba koji su samo boåno priåvrã-
ñeni za vilicu (mnogi vodozemci i guãteri) (sl. 111).
Kod veñine kiåmenjaka istroãeni i oãteñeni zu-
bi se povremeno ili sukcesivno zamenjuju novima
koji nastaju na isti naåin kao i prethodni. Kod riba,
vodozemaca i gmizavaca ovo menjanje zuba traje
kontinuirano tokom celog æivota, tako da se ove
æivotinje nazivaju polifiodontne, za razliku od
veñine sisara kod kojih se zubi menjaju samo je-
dnom tokom æivota, zbog åega se nazivaju difioden-
Slika 112. Razliåiti oblici zuba sisara. 1. oånjak, 2. seku-
tne æivotinje. Kod sisara se prvi zubi koji se javljaju tiñ, 3. kutnjak
157
imaju zaobljene kvræice i sreñu se kod nekih omni- ve, dok gmizavci imaju isti raspored ovih ælezda,
vora i insektivora, 2. bunodontne zube; imaju tupe samo se gornjeviliåne ælezde ovde diferenciraju u
kvræice i sreñu se kod nekih Rodentia, Artiodactyla serozne, iz åije se jedne grupacije, kod nekih zmija,
i Primates, 3. lofodontne zube; imaju popreåno pos- razvila otrovna ælezda (glandula venenata). Ptice,
tavljene grbice i javljaju se kod herbivora i 4. sele- izuzev barskih ptica, imaju dobro razvijene plju-
nodontne zube; imaju polumeseåaste kvræice. vaåne zlezde koje luåe mukozan (sluzav) sekret ko-
Pored toga postoje zadnji zubi koji se stalno troãe i ji ima vaænu ulogu u omekãavanju hrane. Pljuvaåne
stalno rastu; takvi su zubi kod herbivora koji se ælezde su naroåito dobro razvijene kod sisara, gde
hrane åvrstom biljnom hranom i nazivaju se hipso- su veoma raznovrsne po broju, poloæaju i obliku.
dontni zubi. Sliåno se ponaãaju i prednji zubi gloda- Prema poloæaju su podeljene na labijalne, lingval-
ra koji su oznaåeni kao glodnjaci ili sekutiñi. Oni ne, palatinske, nazalne, maksilarne, mandibularne
imaju otvoren koren i rastu celog æivota, a buduñi itd. Meœutim, svojom veliåinom izdvajaju se tri
da su samo sa prednje strane presvuåeni gleœu, nji- grupe pljuvaånih ælezda: 1. parna douãna plju-
hova grizna povrãina se samooãtri. vaåna ælezda (glandula parotis), åisto serozna æle-
zda, posebno dobro razvijena kod biljojeda, a leæi
Pljuvaåne ælezde (glandulae salivales)
ispred i iza uva; svoj sekret (koji sadræi enzim ptija-
Pljuvaåne ælezde se sreñu kod svih kopnenih lin) izliva u usnu duplju preko Stenonovog kanala
beskiåmenjaka i kiåmenjaka. To su viãeñelijske, na unutraãnju stranu obraza u visini drugog i
najåeãñe mukozne ælezde, åiji sekret odræava stal- treñeg molarnog kutnjaka, 2. par podviliånih
nu vlaænost usne sluzokoæe, kvasi hranu i time pljuvaånih ælezda (glandulae submandibulares);
olakãava njen prolazak dalje u digestivni tubus i smeãtene su duæ unutraãnje strane donje vilice, a
omoguñuje otpoåinjanje procesa varenja hrane. svoj mukozni sekret preko Vartonovog kanala izli-
Najvaæniji enzim pljuvaåke je amilaza – ptijalin, vaju u dno usne duplje u blizini donjih sekutiña i 3.
koji deluje na skrob i razlaæe ga do maltoze. U plju- jedan ili dva para podjeziånih ælezda (glandulae
vaåki se pored toga nalazi i velik broj drugih enzi- sublingvales); to su meãovite, sero-mukozne ælezde
ma: kisele i alkalne fosfataze, lipaze, proteaze, smeãtene ispod jezika, a preko Bartolinijevog ka-
sulfataze, peroksidaze i izvesne koliåine maltaze nala izlivaju sekret na dno usne duplje, premda kod
koja razlaæe maltozu na dve molekule glukoze. nekih æivotinja one imaju viãe izvodnih kanaliña
Meœu beskiåmenjacima, dobro razvijene plju- (Ravinijevi kanali).
vaåne ælezde imaju insekti, kao i beskiåmenjaci ek- Pljuvaåne zlezde sisara su inervisane simpa-
toparaziti (pijavice, komarci, stenice, krpelji i dr.) tiåkim i parasimpatiåkm nervnim vlaknima.
koji sisaju krv toplokrvnih æivotinja i åoveka. Nji- Luåenje pljuvaåke je refleksno i najåeãñe je to be-
hov sekret sadræi antikoagulantne enzime koji zuslovan refleks, premda kod nekih æivotinja (kao i
spreåavaju koagulaciju krvi, åime je olakãano nje- kod åoveka) dolazi do formiranja uslovnog refleksa
no usisivanje. za luåenje pljuvaåke. Receptori za ovaj refleks su
Homologe tvorevine pljuvaånim ælezdama su slobodni zavrãeci nervus vagusa, trigeminusa i glo-
pauåinaste ælezde ili serikterije, koje se javljaju sofaringeusa, koji su rasporeœeni po celoj usnoj du-
kod larvi Trichoptera i gusenice leptirova. To su plji. Oni se nadraæuju hemijskim ili mehaniåkim
parni organi koji leæe u abdomenu, a izlivaju se je- stimulusima, a centar za luåenje pljuvaåke (nucle-
dinstvenim otvorom na donjoj usni, ispod usnog us salivatorius) se nalazi u produæenoj moædini.
otvora. U dodiru sa vazduhom njihov sekret se pre-
Ædrelo (pharynx)
tvara u svilasto vlakno od kojeg izgraœuju pauåinu i
kokone. Ove ælezde treba razlikovati od odgovara- Ædrelo predstavlja poåetni deo crevnog kanala
juñih ælezda paukova koje leæe u zavrãnom delu ab- i kod veñine Tetrapoda je kratko i pruæa se od usne
domena, jer im nisu homologi. duplje do otvora duãnika, a kod riba do zadnje ivice
U kiåmenjaåkom nizu pljuvaåne ælezde ne pos- poslednjeg para ãkrga. To je sluzokoæno-miãiñni
toje kod riba, larvi vodozemaca i po pravilu su re- organ podeljen u tri dela: nasopharinx, koji leæi
dukovane kod vrsta koje æive u vodi. Kod iznad mekog nepca i preko njega se nosna ãupljina
vodozemaca su kao trakaste nakupine lokalizovane spaja sa usnom dupljom, laryngopharinx – omo-
ispod gornje i donje usne, sa leve i desne strane gla- guñuje spajanje nosne ãupljine sa laringsom, i
158
oropharinx, koji spaja usnu duplju sa jednjakom.

Opãta ãema graœe digestivnog tubusa
Zbog ovakvih funkcionalnih zahteva sluznica ædre-
la ima delom odlike sluznice poåetnih digestivnih, Iza ædrela se nadovezuje digestivni tubus ili
kao i respiratornih puteva. alimentarni kanal åija morfoloãka organizacija kod
Ædrelo obezbeœuje da vazduh iz nosne ãupljine kiåmenjaka pokazuje veliku raznolikost, ãto je
prelazi u grkljan i duãnik, a da se hrana iz usta pro- uslovljeno pre svega naåinom ishrane i to kako pri-
vede do jednjaka. Hrana koja je pripremljena u rodom same hrane tako i dinamikom njenog unosa
usnoj duplji (najåeãñe ævakanjem) za dalje varenje u organizam (sl. 113).
prenosi se kroz ædrelo do jednjaka. Kako se tom Meœutim, histoloãka struktura digestivnog tu-
prilikom putevi hrane i disajni putevi ukrãtaju, za busa ispod nivoa ædrela karakteriãe se jedinstve-
vreme gutanja disajni putevi moraju biti zatvoreni. nim planom organizacije uglavnom kod svih
To se postiæe refleksno, pritiskom jezika na epiglo- kiåmenjaka (sl. 114). Unutraãnja strana digestiv-
tis (grkljanski poklopac) koji zatvara grkljan, a nog tubusa obloæena je sluznicom (tunica mucosa),
meko nepce zatezanjem svojih miãiña i podiza- na åijoj povrãini se nalazi epitel (lamina epitheli-
njem, odvaja hoane, odnosno odvaja nosno-ædrelni alis), a ispod nje je rastresito vezivno tkivo (lamina
prostor. propria) i åesto tanak miãiñni omotaå (lamina mus-
cularis). Ispod sluznice je podsluznica (tunica sub-
mucosa), sastavljena od rastresitog vezivnog tkiva
sa velikim krvnim i limfnim sudovima, a ispod nje
je miãiñna ovojnica (tunica muscularis), izgraœena
od sloja kruæno (stratum circulare) i sloja uzduæno
postavljene muskulature (stratum longitudinale).
Slika 114. Plan graœe digestivnog tubusa. I tunica muco-

sa, 1. lamina epithelialis, 2. lamina propria, 3. lamina
muscularis, II tunica submucosa, III tunica muscularis
4. stratum circulare, 5. stratum longitudinale, IV tunica
adventitia (serosa)
Sa spoljaãnje strane digestivni tubus je kod sisara

Slika 113. Digestivni tubus kod razliåitih vrsta kiåme- do dijafragme obavijen rastresitim vezivnim
njaka. a) riba, b) æaba, c) ptica, d) sisar. 1. jednjak, 2. tkivom (tunica adventitia), a ispod nje glatkim me-
voljka, 3, æeludac, 4. jetra, 5. æuåni mehur, 6. pankreas, zotelom peritoneuma oznaåenim kao serozna ovoj-
7. tanko crevo, 8. slepo crevo, 9. debelo crevo, 10. rek- nica (tunica serosa).
tum, 11. zadnje crevo, 12. kloaka, 13. anus
159
soka izlivaju na hranu koja se razlaæe, nakon åega

Jednjak (esophagus)
je uvlaåe u digestivni tubus, ãto je oznaåeno kao
Jednjak ima izgled ravnog miãiñnog tubusa spoljaãnje varenje. Pauci, takoœe, crevni sok sa en-
koji saævakanu hranu provodi iz ædrela u æeludac. zimima ubacuju u telo ærtve i nakon varenja usisaju
U njegovoj graœi se mogu razlikovati svi slojevi ka- njegove produkte. Na sliåan naåin se odvija i vare-
rakteristiåni za digestivni tubus. nje kod larvi muva koje takoœe usisavaju hranljive
Sluznica (tunica mucosa) oblaæe jednjak sa materije nakon digestije mesnog supstrata, na koji
unutraãnje strane. Nju åini debeo, nabran, ploåas- su prethodno izluåili proteolitiåke enzime.
toslojeviti epitel (lamina epithelialis), koji obe- Meœutim, veñina ostalih æivotinja, kako je veñ
zbeœuje zaãtitu od oãteñenja koja bi mogla biti reåeno, vari hranu u æelucu, proãirenju digestivnog
uzrokovana prolaskom grubljih komada hrane, kao tubusa, koji omoguñuje uzimanje veñe koliåine
i zaãtitu od prodora patogenih mikroorganizama. hrane. U njemu se nastavlja proces njene meha-
Ispod epitela je rastresito vezivno tkivo (lamina niåke i hemijske obrade koji je poåeo u usnoj du-
propria), u kojem se nalaze limfni folikuli i sitne plji. Æeludac je mesto gde se odvija pravo varenje,
ælezde, tzv. kardijalne ælezde jednjaka. One luåe odnosno razlaganje hrane na prostije sastojke, ãto
neutralan sluzav sekret åija uloga je da ãtiti epitel se deãava pod delovanjem æeludaånog soka koji
od oãteñenja usled moguñeg vrañanja (regurgitaci- luåe mnogobrojne æeludaåne ælezde u njegovom zi-
je) æeludaånog sadræaja. Ispod lamine proprije se du. Najvaæniji sastojci æeludaånog soka su hlorovo-
nalaze longitudinalno postavljeni snopovi glatke doniåna kiselina (HCl) i proenzim pepsinogen koji
muskulature (lamina muscularis), koji omoguñuju u aktivnoj formi (pepsin) razlaæe proteine.
ãirenje i skupljane sluznice, odnosno promenu ve- Æeludac imaju, uglavnom, kiåmenjaci koji
liåine lumena jednjaka. povremeno unose hranu u digestivni kanal. Æelu-
Podsluznica (tunica submucosa) se karakte- dac nemaju neke ribe, npr. ãaran i joã neki pred-
riãe prisustvom tubulo-alveolarnih ælezda koje mo- stavnici familije Ciprinidae. Oblik i graœa æeluca
gu biti mukozne i serozne (gl. esophagales), a variraju u zavisnosti od naåina ishrane (sl. 115).
njihov blago kiseli, sluzavi sekret rasprostire se po
povrãini epitela i omoguñuje lakãi transport hrane.
Miãiñni omotaå jednjaka (tunica muscularis)
je smeãten ispod podsluznice i izgraœen je iz unu-
traãnjeg sloja u kojem je muskulatura orijentisana
kruæno, i spoljaãnjeg gde je njena orijentacija lon-
gitudinalna. Kod nekih kiåmenjaka, posebno sisa-
ra, gornja treñina miãiñnog omotaåa izgraœena je
od skeletne, donja treñina od glatke, dok se u sre-
diãnjoj treñini nalaze obe vrste muskulature. Kon-
trakcija miãiñnog omotaåa se odvija u obliku talasa
(peristaltiåki), ãto omoguñuje potiskivanje hrane
prema æelucu.
Spoljaãnji omotaå jednjaka (tunica adventitia)
åini rastresito vezivno tkivo koje jednjak vezuje za
duãnik, kao i za druge okolne strukture u grudnoj
duplji.
Kod mnogih ptica u zadnjem delu jednjaka na-
lazi se proãirenje, voljka (ingluvies), u kojoj se
skladiãti i omekãava hrana (sl. 113).
Æeludac (ventriculum ili gaster) Slika 115. Æeludac kod razliåitih vrsta kiåmenjaka.
A. æaba, B. paun, C. pas, D. svinja, E. preæivari.
Varenje hrane dospele iz jednjaka, kod veñine
1. ezofagusni region, 2. proventrikulus, 3. ventrikulus,
æivotinja se obavlja u æelucu; meœutim, mnogi in-
4. kardijaåni region, 5. burag (rumen), 6. kapulja (retic-
sekti hranu vare na taj naåin ãto sadræaj crevnog
ulum), 7. listavac (omasus), 8. siriãte (abomasum)
160
Æeludac kiåmenjaka se razvija od silaznog kra- æeludaåni sok. Pilorusni deo predstavlja zavrãni
ka crevne petlje. U poåetku razvoja æeludac je ce- deo æeluca koji se spaja sa tankim crevom.
vasta formacija smeãtena u srediãnjoj liniji Æeludac je, kao i ostali delovi digestivnog
abdominalne duplje. Vremenom dolazi do prolife- tubusa, izgraœen iz sluzokoæe (t. mucosa), podsluzni-
racije ove gastriåne cevi i to zadnji zid raste bræe, ce (t. submucosa), miãiñnog omotaåa (t. muscularis)
tako da se stvaraju velika krivina na njenom za- i spoljaãnjeg vezivnog omotaåa (t. adventitia).
dnjem zidu i mala krivina na prednjem zidu. Neãto Sluznica je izgraœena od epitela, lamine propri-
kasnije, kod mnogih sisara, kao i kod åoveka, crev- je i tankog miãiñnog sloja. Epitel koji oblaæe æeludac
na petlja se rotira u smeru suprotnom kretanju ka- sa unutraãnje strane je jednoredno prizmatiåan i u
zaljke na satu, tako da æeludac zauzima definitivni njemu se nalaze samo mukusne ñelije. One luåe gli-
poloæaj u kojem je prednji zid (mala krivina) okre- koprotein mucin od kojeg nastaje mukus koji u obli-
nut udesno i nadole, a zadnji zid (velika krivina) ku debelog sluzavog sloja oblaæe æeludac i ãtiti epitel
ulevo i nadole. Razvoj sluzokoæe æeluca odvija se od delovanja hlorovodoniåne kiseline i mehaniåkih
diferenciranjem ñelija endodermalnog lista, a nje- oãteñenja. Ovaj epitel pravi uvrate koji poniru dubo-
govom proliferacijom u dubinu stvaraju se æelu- ko u laminu propriju i formira tubulozne strukture –
daåne ælezde. specifiåne æeludaåne ælezde (gll. gastricae) (sl. 117).
Æeludac riba najåeãñe predstavlja pravu Funkcionalno su najvaænije ælezde koje se na-
proãirenu cevastu strukturu, ali je ponekad i savi- laze u fundusu, jer se u njima luåe svi glavni sastoj-
jen u obliku slova U. Kod amfiba i reptila je jasnije ci æeludaånog soka. U epitelu ovih ælezda mogu se
diferenciran i u histoloãkom pogledu znatno razlikovati pet vrsta ñelija: mukusne, glavne (pep-
sloæeniji. Najviãi stupanj diferenciranosti æeludac sinogene), iviåne (parijetalne ili hlorogene), ente-
dostiæe kod ptica, a posebno kod sisara. roendokrine i matiåne ñelije (sl. 117).
U anatomiji æeluca kod veñine kiåmenjaka se
razlikuju tri regiona: ezofagusni deo, fundus i pilo-
rusni deo (sl. 116). Ezofagusni deo je kod sisara
oznaåen i kao kardija (pars cardiaca) i u njemu se
odvija smena ploåastoslojevitog epitela jednjaka u
jednoredno cilindriåni epitel, koji je karakteris-
tiåan za ceo digestivni tubus do anusa. Fundus ili
telo æeluca je najveñi i najåeãñe proãireni deo æelu-
ca u kojem se nalaze æeludaåne ælezde koje luåe
Slika 117. Specifiåne æeludaåne ælezde. 1. mukusne ñeli-

Slika 116. Anatomija æeluca. 1. kardija, 2. fundus, 3. telo je, 2. glavne (pepsinogene) ñelije, 3. iviåne (parijetalne
æeluca, 4. pilorusni deo, 5. pilorusni sfinkter ili hlorogene) ñelije, 4. enteroendokrine ñelije
161
Mukusne ñelije su smeãtene uglavnom u vratu submukoznog (Majsnerovog) nervnog spleta, koji
æeludaånih ælezda. Strukturno i funkcionalno su inerviãe krvne sudove podsluznice i glatke miãiñe
sliåne mukusnim ñelijama koje se nalaze u epitelu sluznice.
koji oblaæe unutraãnju povrãinu æeluca. Miãiñni omotaå æeluca sastavljen je iz tri sloja
Iviåne (parijetalne) ñelije nose naziv joã i hlo- glatke muskulature, unutraãnjeg kosog, srediãnjeg
rogene ñelije, jer luåe sekret bogat jonima vodoni- cirkularnog i spoljaãnjeg longitudinalnog. U za-
ka i hloridima od kojih ñe nastati slobodna vrãnom delu æeluca, u pilorusu, srediãnji sloj
hlorovodoniåna kiselina (HCL). Ova kiselina je u miãiñnog omotaåa je izrazito dobro razvijen i preo-
æeludaånom soku prisutna u visokoj koncentraciji i braæen je u debeli prsten glatkih miãiña, oznaåen
neophodna je za sterilizaciju æeludaånog sadræaja. kao piloriåni sfinkter (sl. 116), koji reguliãe praæ-
Iviåne ñelije se nalaze uglavnom u epitelu gornje njenje æeluca.
polovine æeludaånih ælezda. To su oksifilne ñelije Ovaj opisani tip æeluca sreñe se kod sisara kar-
okruglastog ili piramidalnog oblika. U njihovoj ci- nivora i åoveka i naziva se prosti æeludac. Za razli-
toplazmi nalazi se razgranat kanalikularni sistem ku od njega, postoji sloæeni æeludac, koji je u
koji grade invaginacije apikalnog dela plazmale- prednjem delu obloæen debelim ploåastoslojevitim
me, a uloga mu je da poveña sekrecionu povrãinu epitelom, dok njegov zadnji zid åini pravi æeludac i
ovih ñelija. Ove ñelije sekretuju i tzv. intrinsic fak- oblaæe ga tanki jednoredno prizmatiåni epitel sa
tor, koji olakãava apsorpciju vitamina B12. ælezdama. Ovakav æeludac imaju svinja i njeni sro-
Glavne ñelije se nalaze u epitelu donje polovi- dnici (Suidae), konj (Equidae) i svi preæivari (Ru-
ne æeludaånih ælezda. To su bazofilne, niskopriz- minantia).
matiåne ñelije odgovorne za sintezu proteolitiåkog Æeludac se moæe sastojati iz jednog jednostav-
enzima pepsina, koji se luåi u formi prekursora nog proãirenja i takav æeludac se naziva jednoko-
oznaåenog kao pepsinogen, a prevodi se u kiseloj morni æeludac, dok se æeludac sastavljen iz dve
æeludaånoj sredini u aktivnu formu pepsin. On komore naziva dvokomorni, a onaj sastavljen iz
predstavlja enzim sa veoma snaænim proteoli- veñeg broja proãirenja viãekomorni. Jednokomor-
tiåkim delovanjem, kao i izvesnu koliåinu enzima ni æeludac imaju åovek, svinja i karnivori, dok dvo-
lipaze, koja razlaæe masti. komorni æeludac imaju krokodili, ali i neki sisari,
Enteroendokrine ñelije su lokalizovane u bazi kao npr. hråak, kod kojeg jedna komora æeluca
specifiånih æeludaånih ælezda. Ovalnog su ili poli- sluæi kao skladiãte hrane, a druga ima funkciju pra-
gonalnog oblika i predstavljaju heterogenu ñelij- vog æeluca. Viãekomorni æeludac imaju ptice i
sku populaciju u strukturnom i u funkcionalnom preæivari. Æeludac ptica se sastoji iz tri odvojena
pogledu. Do danas je poznato viãe vrsta ovih ñelija dela. Njegov prvi deo oznaåen kao voljka (ingluvi-
koje luåe preko 20 polipeptidnih hormona ili sup- es) praktiåno predstavlja proãirenje na jednjaku u
stanci sliånih hormonima od kojih su u najveñoj koje direktno dospeva uneta hrana. Unutraãnja
meri zastupljeni gastrin, serotonin, somatostatin, povrãina voljke je obloæena sluznicom bogatom
histamin, enteroglukagon i dr. Produkti ovih ñelija æleædama åiji mukusni sadræaj ne sadræi enzime ne-
mogu delovati kao klasiåni hormoni ili kao neuro- go ima ulogu da vlaæi i omekãava hranu i na taj
transmiteri, ali mogu imati i parakrino delovanje, naåin je priprema za dalju digestiju. Voljka je vrlo
odnosno mogu regulisati aktivnost okolnih ñelija. dobro razvijena kod ptica koje se hrane zrnevljem i
Matiåne ñelije se u velikom broju javljaju u drugom biljnom hranom. Nakon obrade u voljci
vratu æeludaånih ælezda, a njihovom diferencijaci- hrana dospeva u drugi deo æeluca, tzv. ælezdani
jom i proliferacijom obnavlja se celokupan crevni æeludac, koji predstavlja predæeludac (proventri-
epitel. Najbræe se zamenjuju povrãinske mukusne culus). U njegovoj sluzokoæi se takoœe nalaze mno-
ñelije, jer njihov æivotni vek iznosi svega nekoliko gobrojne ælezde koje luåe digestivne enzime. Treñi
dana, dok je æivotni vek glavnih i iviånih ñelija zna- deo æeluca je miãiñni æeludac ili bubac (ventricu-
tno duæi i iznosi 1-3 godine, tako da se i sporije za- lus). On ima dobro razvijen sloj glatke muskulature
menjuju. koji svojom kontrakcijom doprinosi daljem sitnje-
Podsluznica æeluca je izgraœena od rastresitog nju i drobljenju hrane, åemu pomaæu i hranom une-
vezivnog tkiva u kojem se nalaze veliki krvni i lim- ti kamenåiñi i pesak, kao i keratinizovani epitel koji
fni sudovi, kao i nervna vlakna i ganglijske ñelije oblaæe njegovu unutraãnju povrãinu. Ovaj deo æelu-
162
ca je dobro razvijen kod golubova, kokoãi, pataka, soku se nalaze mnogobrojni hidrolitiåki enzimi: ami-
papagaja, i drugih ptica koje se hrane zrnastom nopeptidaze, karboksipeptidaze, dipeptidaze, lipaze,
biljnom hranom, ali i kod ptica koje se hrane insek- saharaza, maltaza, laktaza i nukleopeptidaza.
tima. Meœutim, kod ptica grabljivica, kao kod orla, Sluznica ovog dela digestivnog tubusa pravi
miãiñni sloj nije naroåito izraæen. Viãekomorni kruæne nabore (plicae circulares), koji uveñavaju
æeludac se sreñe i kod beskiåmenjaka; tako insekti njegovu unutraãnju povrãinu. Dodatno se ova
imaju æeludac sastavljen od voljke (ingluvies), povrãina uveñava mnogobrojnim prstolikim pro-
predæeluca (proventriculus) i pravog æeluca (hilu- duæecima koji se nazivaju crevne resice (villi intes-
sni æeludac). Meœutim, najsloæeniji viãekomorni tinales). Sve ovo doprinosi uveñanju apsorptivne
æeludac u æivotinjskom svetu imaju papkari i povrãine tankog creva. Susedne resice su meœuso-
preæivari. Kod ovih æivotinja delimiåno saævakana bno odvojene dubokim uvratom epitela koji se na-
hrana iz usne duplje se spuãta u prva dva æeluca, zivaju Liberkinove kripte. Povrãinu crevnih resica
burag (rumen) i kapulju (reticulum), gde se dalje pokriva jednoredno prizmatiåni epitel izgraœen od
natapa mukoznim sekretom koji luåe ælezde apsorptivnih ñelija – enterocita prizmatiånog obli-
smeãtene u sluzokoæi ovog regiona. U buragu pod ka i peharastih ñelija koje luåe mukus i åiji broj se
dejstvom celulolitiåkih bakterija i nekih Protozoa poveñava od duodenuma prema ileumu. U ovom
zapoåinje digestija celuloze, buduñi da ove æivoti- epitelu su prisutne i endokrine ñelije koje pripada-
nje nemaju sopstvene celulolitiåke enzime, ãto je ju difuznom endokrinom sistemu, tzv. enteroendo-
osobenost velike veñine viãih æivotinja; izuzetak su krine ñelije, koje luåe hormone holecistokinin i
samo neki puæevi, kao i larve nekih insekata koje sekretin (pojaåavaju aktivnost pankreasa i æuåne
æive u drveñu. Nakon 15-45 minuta od uzimanja kese). Obnova svih vrsta ñelija odvija se na raåun
hrane poåinje praænjenje tako ãto se snaænim anti- proliferacije i diferencijacije matiånih ñelija koje
peristaltiåkim pokretima jednjaka hrana iz buraga se nalaze u donjem delu Liberkinovih kripti. Ente-
i kapulje vraña u usnu duplju, gde se dalje usitnja- rociti, kao glavne ñelije ovog epitela, imaju tri
va (preæiva), nakon åega se vraña u æeludac, u nje- osnovne karakteristike: 1. one su specijalizovane
gov treñi deo oznaåen kao listavac (omasus). za apsorpciju; njihova apikalna membrana ima
Sluzokoæa ovog dela æeluca ima listaste nabore, po mnogobrojne mikrovilozne produæetke koji dopri-
åemu je i dobio ime. U njemu se nastavlja degradi- nose uveñavanju njihove apsorpcione povrãine, 2.
ranje hrane pod dejstvom enzima pljuvaånih æle- ove ñelije proizvode enzime disaharidaze i peptida-
zda usne duplje. Iz listavca æeludaåni sadræaj ze koji uåestvuju u digestiji ugljenih hidrata i pro-
dospeva u åetvrti deo æeluca, siriãte (abomasus), teina; obe ove vrste enzima su integralni proteini
koje predstavlja pravi æeludac. On je, za razliku od ñelijske membrane i oni daju åetkast izgled apikal-
ostalih delova æeluca pokrivenih debelim ploåasto- noj povrãini enterocita zbog åega su oznaåeni kao
slojevitim epitelom, pokriven jednoredno prizma- graniåni åetkasti enzimi; na svetlosnom mikrosko-
tiånim epitelom koji gradi æeludaåne ælezde pu oni se vide kao prugasti pokrov iznad enterocita,
odgovorne za luåenje digestivnih enzima. i 3. one obezbeœuju kontinuitet i åvrstinu ovom epi-
telu, zahvaljujuñi dobro razvijenom vezivnom
Tanko crevo (intestinum tenue)
kompleksu (okludentnim i adherentnim spojevi-
Tanko crevo se nadovezuje na æeludac i kod Te- ma) izmeœu lateralnih membrana ovih ñelija.
trapoda ga åine prednji deo ili dvanaestopalaåno cre- Epitel koji oblaæe Liberkinove kripte je neãto
vo (duodenum), u koje se ulivaju sekreti jetre i drukåije graœe od onog koji oblaæe crevne resice. U
pankreasa, i zadnji deo ili usukano crevo (ileum) (sl. njegovoj strukturi se pored apsorptivnih i peharas-
113). Kod sisara izmeœu njih postoji i srediãnji deo ili tih ñelija nalaze i Panetove ñelije, åiji sekret pored
prazno crevo (jejunum). Tanko crevo ima ulogu u de- ostalog sadræi fosfatazu lizozim, enzim koji ima an-
finitivnoj digestiji hrane, apsorpciji produkata vare- tibaktericidno delovanje.
nja, kao i u sekreciji nekoliko crevnih hormona. U Sva tri dela tankog creva su graœena po jedin-
njemu se odvija razlaganje proteina, masti i ugljenih stvenoj ãemi graœe koja karakteriãe ceo digestivni
hidrata pod dejstvom crevnog soka koji se sastoji od tubus; meœutim, svaki od ovih delova ima i neke
produkata luåenja epitela tankog creva kao i pankre- svoje osobenosti (sl. 118) koje ñemo ovde navesti.
asnog soka i æuåi koji se ulivaju u njega. U crevnom
163
Slika 118. Delovi tankog creva. a) duodenum,

b) jejunum, c) ileum, 1. crevne resice, 2. kruæni
nabori (plicae circulares)
Duodenum se karakteriãe kratkim i ãirokim Primates ono je sasvim zakræljalo, dok je kod
crevnim resicama, najåeãñe u obliku lista, dok u mnogih zveri, bubojeda, ljiljaka i delfina potpuno
podsluznici ima tubulo-alveolarne, tzv. Brunerove iãåezlo.
ælezde, åiji se izvodni kanali prazne u dnu Liberki- Crevuljak (appendix vermiformis) predstav-
novih kripti. Ove ælezde luåe glikoproteine i bikar- lja kratku crvoliko uobliåenu evaginaciju slepog
bonatne jone, tako da je njihov sekret alkalan i creva, koja ima opãtu strukturu debelog creva. Nje-
neutraliãe zaostalu HCl u crevnom sadræaju. gova osobenost je prisustvo mnogobrojnih limfnih
Jejunum ima najveñe kruæne nabore sluznice, folikula smeãtenih u lamini propriji i u podsluznici,
a crevne resice su ovde najviãe i najmnogobrojnije. i to po celoj cirkumferenciji u vidu prstena. U
Ileum ima izduæene i neãto krañe crevne resi- odnosu na preostali deo debelog creva broj kripti
ce nego ãto su u jejunumu. Limfni folikuli se u ovde je manji i one su smeãtene izmeœu obilnog
ovom delu tankog creva nakupljaju u najveñem limfoidnog tkiva. Zbog velikog broja limfnih foliku-
broju i to u lamini propriji i u podsluznici, gde la crevuljak podseña na tonzilu (krajnik), zbog åega
obrazuju masivne nakupine limfnih folikula, tzv. se naziva i abdominalnom tonzilom.
Pajerove ploåe. Sito crevo ili pravo debelo crevo (colon) (sl.
119) je najduæi deo ovog dela digestivnog tubusa.
Debelo crevo (intestinum crassum)
Kod sisara se sastoji iz tri kraka, od kojih se prvi
Debelo crevo je deo digestivnog tubusa koji se pruæa iz dna trbuãne duplje duæ desne slabine gore,
proteæe od ileuma do analnog kanala. Podeljeno je odnosno napred (colon ascedens), drugi leæi po-
na: slepo crevo (caecum), crevuljak (appendix ver- preåno i pruæa se od desne prema levoj strani trupa
miformis), sito crevo (colon) i åmarno crevo (rec- (colon transfersus), dok se treñi krak (colon desce-
tum) (sl. 119). Za razliku od tankog creva, u dens) pruæa duæ leve strane tela odozgo naniæe.
debelom crevu se odvija samo apsorpcija vode i Åmarno crevo (rectum) (sl. 120) predstavlja
elektrolita, tako da je shodno tome i njegova graœa poslednji deo crevnog kanala i sliåne je strukture
neãto jednostavnija. U njegovoj strukturi nema kao kolon. Donji deo rektuma predstavlja analni
crevnih resica kao ni kruænih nabora. kanal (canalis analis) i u njegovoj graœi se razliku-
Slepo crevo (caecum) se javlja kod Tetrapoda ju tri zone:
na prelasku tankog i debelog creva kao parni ili 1. zona columnaris je obloæena crevnim epite-
neparni izvrat (divertikulum) (sl. 113) åija je pri- lom, a sluznica je nabrana i gradi uspravne stubiñe
marna funkcija poveñanje povrãine creva, a sekun- – columne. U podsluznici ove zone nalazi se venski
darna skladiãtenje hrane, digestija i koncentracija splet plexus haemorrhoidalis. Miãiñni sloj je
vitamina. Kod herbivornih æivotinja ovo crevo je izgraœen od glatke muskulature, a sa spoljne strane
dugo i izuvijano; tako kod konja ima duæinu do jese nalazi vezivni sloj – tunica adventitia. 2. zona in-
dan metar i po zapremini prevazilazi æeludac. Isto termedia se karakteriãe smenom epitela, u njoj se
tako dobro je razvijeno i kod ptica, koje imaju dva crevni epitel zamenjuje ploåastoslojevitim epite-
slepa creva koja imaju vaænu ulogu u varenju hra- lom bez oroæavanja, a glatkomiãiñne ñelije unu-
ne. Meœutim, kod karnivora ovo crevo je slabo ra- traãnjeg sloja miãiñnog omotaåa grade unutraãnji
zvijeno; duæina mu je 10-15 cm. Isto tako, kod analni sfinkter (m. sphincter ani internus). 3. zona
164
Slika 120. Sito crevo (rectum). 1. taeniae coli, 2. haustre
sus). Takoœe moæe biti prisutan poneki usamljeni

limfni åvor.
Miãiñni sloj (tunica muscularis) ima kruæno
(stratum circulare) i longitudinalno orijentisane
(stratum longitudinale) snopove glatko-miãiñnih
ñelija. Ovaj longitudinalni sloj nije kontinuiran ne-
Slika 119. Debelo crevo i analni kanal. 1. ileum, 2. colon go gradi uzduæne vrpce ili snopove (taeniae coli)
ascedens, 3. colon transfersus, 4. colon descedens, 5. koje postoje do rektuma, a ovom delu creva omo-
haustra, 6. teniae coli, 7. rectum, 8. analni kanal, 9. ce- guñuje znatnu promenu zapremine. Pored toga,
cum, 10. appendix vermiformis kod mnogih sisara uzduæna vlakna iz tenija prodiru
u cirkularni miãiñni sloj u nepravilnim razmacima
cutanea je uzak pojas oko analnog otvora obloæen koje svojom kontrakcijom stvaraju kesaste forma-
epidermisom, a miãiñni sloj je izgraœen iz po- cije u zidu kolona – haustre (sl. 120), izmeœu kojih
preåno-prugaste muskulature koja gradi spoljaãnji se stvaraju polumeseåasti nabori (plicae semiluna-
analni sfinkter (m. sphincter ani externus), koji je res). U miãiñnom sloju se nalazi i nervni splet -
pod voljnom kontrolom. plexus myentericus.
Svi delovi debelog creva, osim crevuljka i Spoljaãnji omotaå (tunica serosa) je izgraœen
åmarnog creva, imaju sliånu histoloãku graœu. Slu- od mezotela ispod kojeg se nalazi veña koliåina ve-
znica (tunica mucosa) je glatka, jer, kao ãto je na- zivnog tkiva sa mnoãtvom masnih ñelija koje grade
pomenuto, nema crevnih resica ni kruænih nabora. prstolike izvrate na debelom crevu (appendices
U njoj se nalaze gusto rasporeœene proste tubular- epiploicae) vidljive golim okom.
ne crevne ælezde (Liberkinove kripte). Epitel ovih ÆLEZDE PRIDODATE
kripti (lamina epithelialis mucosae) je izgraœen iz DIGESTIVNOM TRAKTU
jednoslojnog cilindriånog epitela u kojem se nalaze
enterociti i peharaste ñelije. Pored toga, ovde su Guãteraåa (pancreas)
prisutne endokrine ñelije, ali u manjoj meri nego u Pankreas je sloæen ælezdani organ koji je pri-
sluznici tankog creva i æeluca. To su uglavnom ñeli- sutan samo kod kiåmenjaka. Kod vijuna i Dipnoi on
je koje luåe glukagon i vazoaktivni intestinalni pose sastoji od difuzno raspopreœenih reænjeva koji
lipeptid (VIP). U epitelu dna Liberkinovih kripti se nalaze u crevnoj mezenteri ili u crevnom zidu, a
nalaze se joã i matiåne ñelije, koje sluæe za obnovu kod nekih Teleostei i u jetri. Meœutim, kod veñine
celokupnog epitela. Ispod epitela je rastresito ve- drugih kiåmenjaka to je kompaktna struktura
zivno tkivo (lamina propria mucosae), u kojem se smeãtena u mezenteri, blizu æeluca, a dorzalno od
nalaze Liberkinove kripte i usamljeni limfni åvoro- intestinuma. Pankreas vodi poreklo iz ventralnog i
vi (folliculis lymphaticus solitarii). dorzalnog pankreatiånog pupoljka, koji nastaju
Podsluznica (tunica submucosa) je relativno proliferacijom endodermalnih ñelija primitivnog
dobro razvijena. Izgraœena je od rastresitog veziv- creva u regionu hepatopankreatiånog pupoljka, ko-
nog tkiva u kojem se nalaze krvni i limfni sudovi, ji predstavlja zadebljanje na granici prednjeg i sre-
kao i submukozni nervni splet (plexus submuco- dnjeg creva.
165
Pankreas je ælezda sa egzokrinom i endokri-

nom funkcijom; za razliku od jetre, u kojoj su egzo-
krina i endokrina funkcija objedinjene u istoj ñeliji,
kod pankreasa postoje dva morfoloãki izolovana
dela, t. j. egzokrini i endokrini deo pankreasa.
Osnovnu masu pankreasa åini egzokrini deo, dok je
endokrini deo utkan u njega u vidu mnogobrojnih
kruæno uobliåenih grupacija ñelija oznaåenih kao
Langerhansova ostrva (sl. 121) (o njima ñe detalj-
nije biti reåi u poglavlju o endokrinim ælezdama).
Pankreas je obavijen kapsulom koju gradi rastresi-
to vezivno tkivo i od nje prema unutraãnjosti ælezde
polaze vezivne pregrade koje ovu ælezdu dele na lo-
buluse.
Egzokrini deo pankreasa (sl. 121) je izgraœen
iz acinusa i sistema izvodnih kanala koji zajedno
åine ælezdani parenhim. Izmeœu acinusa se nalazi Slika 121. Pankreas. 1. acinus egzokrinog pankreasa, 2.
pankreatociti, 3. interlobularno vezivo, 4. interlobularni
stroma, izgraœena od male koliåine rastresitog ve-
izvodni kanali, 5. Langerhansovo ostrvo
zivnog tkiva sa krvnim sudovima. Acinusi pankre-
asa su izgraœeni samo od piramidalnih ñelija
pankreatocita, koji po prirodi sekreta koji luåe Jetra (hepar)
predstavljaju serocite. Pankreatociti svojom ba-
Jetra je najveña ælezda ne samo digestivnog
zom naleæu na bazalnu membranu, a svojim
trakta, nego predstavlja najveñi visceralni organ
suæenim apikalnim polovima sustiåu se u uzak lu-
kiåmenjaka. Isto tako, velik broj beskiåmenjaka
men acinusa. Pankreatociti sintetiãu i luåe alkalni
(mekuãci, ljuskari, insekti, morske zvezde i dr.)
sekret koji neutraliãe æeludaånu kiselinu i u kojem
imaju organ koji je oznaåen kao jetra sa izvesnim
se nalazi velik broj enzima u neaktivnoj formi kao
homologim funkcijama kao kod kiåmenjaka. Pored
proenzimi (tripsinogen, himotripsinogen, pepsino-
toga, kod moluska jetra je oznaåena kao hepato-
gen, prokarboksipeptidaze), kao i aktivnih enzima
pankreas i predstavlja veliku ælezdu u predelu sre-
(lipaze, amilaze, ribonukleaze i dezoksiribonukle-
dnjeg creva, åiji se izvodni kanal otvara u æeludac.
aze, ribonukleaze, fosfolipaze i elastaze). Pro-
Hepatopankreas pre svega obavlja apsorpciju sva-
enzimi pankreasnog soka se aktiviraju tek kada
renih delova hrane, buduñi da ovu sposobnost ne-
dospeju u duodenum pod dejstvom enzima crevnih
ma njihov crevni epitel.
enterokinaza koji konvertuje tripsinogen u tripsin,
Jetra kiåmenjaka je podeljena na dva i viãe
a on aktivira sve ostale inaktivne pankreasne enzi-
reænjeva koji su veoma varijabilni po veliåini i obli-
me. Tripsin ima veoma snaæan proteolitiåki efekat
ku, zavisno od grupe, a vrlo åesto i od vrste. Gene-
na proteine koji se nalaze u crevnom sadræaju.
ralno, jetra je veña kod Anamniota nego kod
Izvodni kanali egzokrinog pankreasa zapoåinju
Amniota; pored toga, karnivori imaju veñu jetru
centroacinoznim ñelijama: ploåastim ñelijama koje
nego herbivori. Jetra zauzima specifiåan poloæaj u
opasuju lumen acinusa i pritom naleæu na apikalni
cirkulatornom sistemu, tako da gotovo sve supstan-
pol pankreatocita. One se nastavljaju na intralobu-
ce apsorbovane u crevima (sem kompleksnih lipi-
larne izvodne kanale, koji se sustiåu u interlobularne
da – hilomikrona) krvotokom preko portne vene
izvodne kanale, oni se ulivaju u zajedniåki glavni
dospevaju u jetru gde se hranljive materije preuzi-
izvodni kanal – Virsungov kanal preko kojeg se pan-
maju i deponuju, dok se potencijalne ãtetne materi-
kreasni sok odovodi u duodenum (sl. 123).
je iz krvi transformiãu i neutraliãu.
Endokrini deo pankreasa je, kako je veñ napo-
Jetra je istovremeno ælezda sa spoljaãnjom i
menuto, izgraœen iz grupacija endokrinih ñelija
unutraãnjom sekrecijom, pri åemu svaka njena
oznaåenih kao Langerhansova ostrva (sl. 121), o
ñelija, hepatocit, ima sposobnost endokrine i egzo-
åijoj strukturi i funkciji ñe detaljnije biti reåi u po-
krine sekrecije tako da svoje sekretorne produkte
glavlju o endokrinim ælezdama.
ubacuje u krv i izvodne kanale (æuåne kanale). Ona
166
Citologija, histologija i organologija - Digestivni sistem
ima velik broj funkcija: deponovanje i filtriranje

krvi, neutralizacija toksiånih materija, sinteza ho-
lesterola, sinteza belanåevina plazme, luåenje
æuånih pigmenata i æuåne kiseline. Pored toga,
jetra predstavlja rezervoar glikogena, vitamina A,
D i B12, kao i rezervoar gvoæœa, sintetiãe fibrinogen,
protrombin i druge faktore angaæovane u koagula-
ciji krvi, a tokom fetalnog æivota kiåmenjaka vaæan
je hematopoetski organ.
Jetra nastaje zajedno sa æuånom kesom proli-
feracijom endodermalnih ñelija iz sastava primi-
tivnog creva na granici prednjeg i zadnjeg creva.
Ove ñelije proliferiãu i rastu prema ventralnom
mezogastrijumu i daju jetrin pupoljak koji se deli
na pars hepatica, od kojeg ñe nastati jetra, i pars
cystica, koji daje æuånu kesu. Iz pars hepatica ñe se
razviti gredice hepatocita, a izmeœu njih urasta
okolni mezenhim od kojeg se razvijaju vezivo i si-
nusoidni kapilari (potiåu od vitelinskih i umbilikal-
nih vena). Pars cystica raste sporije, u njemu
nastaje ãupljina i formira se æuåna kesa.
Jetra je na najveñem delu svoje povrãine
obavijena peritoneumom, ispod kojeg se nalazi
Slika 122. Presek kroz jetru. 1. lobulus, 2. hepatociti,
tanka i napeta vezivna kapsula (Glisonova kap-
3. centralna vena, 4. interlobularno vezivno tkivo, 5.
sula). Mesto sa donje strane jetre, na kojem u jetru
Kirnanov prostor
ulaze hepatiåna arterija i vena porta a izlazi æuåni
kanal, oznaåeno je kao porta hepatis ili hilus. oznaåena kao endokrini pol hepatocita. Preko
Parenhim jetre je izgraœen iz lobulusa, koji pred- njega hepatociti direktno u krv ubacuju razliåite
stavljaju osnovnu morfoloãku i funkcionalnu jedi- proteine koje sintetiãu kao albumine, protrombin,
nicu jetre. Lobulus åine jetrene ñelije hepatociia fibrinogen i lipoproteine. Nasuprot ovome strana
koje su u obliku jednoslojnih ili dvoslojnih ploåa hepatocita koja uåestvuje u formiranju æuånih
radijalno rasporeœeni oko centralne vene (vena kapilara predstavlja egzokrini pol hepatocita i
centralis) (Sl. 122). Ove ploåe se na popreånom preko njega se izluåuje æuå. Æuå je produkt
preseku vide kao nizovi ili gredice hepatocita (Re- transformacije razliåitih sastojaka koje hepatociti
makove gredice) oko vene centralis. Izmeœu lobu- prihvataju iz krvi. Ona se sastoji od æuånih soli,
lusa se nalazi viãe ili manje interlobularnog veziva, æuånih kiselina, æuånog pigmenta – bilirubina,
ãto predstavlja karakteristiku vrste. Prostor u holesterola, fosfolipida, vode i elektrolita. Nakon
kojem se sustiåe viãe lobulusa oznaåen je kao Kir- sinteze æuå se ubacuje u æuåne kapilare (canaliculi
nanov prostor i u njemu se nalaze æuåni kanaliñ biliferi), koji se stvaraju kao ælebovi u lateralnim
(ductus interlobularis), vena interlobularis i arte- membranama susednih hepatocita. Nepropusnost i
ria interlobularis. Izmeœu gredica hepatocita stabilnost ovih poåetnih intrahepatiånih izvodnih
nalaze se sinusoidni kapilari. Endotelne ñelije kanala obezbeœuju okludentne veze izmeœu hepa-
sinusoidnih kapilara imaju fagocitnu sposobnost, tocita, koji ih formiraju. Æuå se kroz kapilare kreñe
oznaåene su kao Kupferove ñelije i spadaju u od centra lobulusa prema periferiji, gde ulazi u
mononuklearni makrofagni sistem. Hepatociti u interlobularne izvodne kanale u Kirnanovom
perikapilarnom prostoru (Diseov prostor) dolaze u prostoru, a iz njih odlazi u veñe izvodne kanale
kontakt sa krvnom plazmom koja se u njih filtrira iz jetre koji je odvode u duodenum.
sinusoidnih kapilara, ãto omoguñuje intenzivnu Kao ãto je veñ napomenuto, kompleksna
razmenu makromolekula izmeœu ovih ñelija i krv- funkcija jetre se zasniva na njenom specifiånom
ni. Ova strana hepatocita okrenuta kapilarima je poloæaju u cirkulaciji. Jetra ima nutritivni i funkci-
167
onalni krvotok. Nutritivni krvotok jetre se ostva-

ruje preko hepatiåne arterije (a. hepatica), koja u
jetru ulazi kroz hilus i rasipa se u sitnije arterijske
sudove (a. interlobularis), a ona se grana u intra-
lobularne kapilare koji teku izmeœu gredica i
sluæe za ishranu samih jetrenih ñelija.
Funkcionalni krvotok jetre poåinje sa venom
portom (v. portae) koja donosi krv iz creva i kroz
porta hepatis ulazi u jetru. Ona se razgranava u
interlobularne vene koje teku kroz Kirnanove
prostore. Od njih se odvajaju perilobularne vene
koje teku po periferiji lobulusa, gde neposredno
prelaze u interlobularnu kapilarnu mreæu. U nji-
ma dolazi do meãanja arterijske i venske krvi koja
se zatim odvodi u centralnu venu. Iz nje krv ide u
sublobularne vene i dalje u veñe sabirne vene ko-
je grade hepatiånu venu (v. hepatis). Ona napuãta
jetru kroz hilus i uliva se u donju ãuplju venu (v.
cava inferior).
Æuåna kesa (vesica fellea) Slika 123. Æuåna kesa, æuåni putevi i pankreas. 1. æuåna kesa,
i æuåni putevi 2. ductus hepatis, 3. ductus cysticus, 4. ductus choledochus,
5. dvanaestopalaåno crevo, 6. pankreas, 7. pankreotiåni
Æuåna kesa je smeãtena uz donju stranu jetre
izvodni kanal
i u njoj se skuplja i koncentriãe æuå. Kod veñine
kiåmenjaka sastoji se od vrata, tela i dna (sl. 123).
Ona prihvata æuå koja se iz jetre izvodi preko hepa- RESPIRATORNI SISTEM
tiånog kanala, od kojeg se odvaja ductus cysticus i Respiratorni sistem obuhvata sve organe
spaja sa njom u predelu vrata. Æuåna kesa je dobro ukljuåene u preuzimanje kiseonika i eliminaciju
razvijena kod karnivora, åija hrana sadræi dosta ugljen-dioksida. Osnovne funkcije koje se ostvaru-
masnih materija, dok ovaj organ ne postoji kod vi- ju preko organa za disanje su: a) sprovoœenje
juna, nekih Teleostei, kod nekih herbivornih ptica (kondukcija) vazduha, b) filtracija, zagrevanje i
(veñina golubova, papagaji, kolibri i nojevi), kao i vlaæenje vazduha i c) razmena gasova (respi-
kod nekih sisara (kopitari, slonovi, kamile, jeleni i racija).
mnogi glodari). Njen zid je izgraœen od mukoze i fi- Kroz animalni evolutivni niz susreñu se ra-
bromuskularnog sloja, oko kojeg se na njenom slo- zliåiti naåini respiracije u zavisnosti od sloæenosti
bodnom delu nalazi tunica serosa, a oko onog uz organizma, a s tim u vezi javljaju se i razliåite for-
jetru tunica adventitia. me respiratornih organa. Kod æivotinjskih oblika
Epitel koji oblaæe unutraãnjost ovog organa na najniæem stupnju razvoja, kod jednoñelijskih or-
izgraœuju prizmatiåne ñelije sa mnogobrojnim mi- ganizama (Protozoa) i najjednostavnijih oblika
kroviloznim produæecima, koje apsorbuju vodu i viãeñelijskih organizama (Metazoa), disanje se
elektrolite iz æuåi i tako je koncentriãu. Æuåna kesa odvija celom povrãinom ñelije, odnosno tela.
se prazni kontrakcijom glatke muskulature fibro- Meœutim, usloænjavanje telesne organizacije Meta-
muskularnog sloja, pod uticajem holecistokinina zoa, kao i uveñanje njihove mase, zahtevalo je in-
koji luåe enteroendokrine ñelije tankog creva. tenzivniju respiraciju, odnosno diktiralo potrebu
Glavni stimulus za luåenje ovog hormona je ko- razvoja posebnih respiratornih organa. Tako se
liåina masti koja je u hrani dospela u poåetni deo kod veñine vodenih æivotinja, kako beskiåmenjaka
tankog creva. Usled kontrakcije æuåne kese æuå se tako i kiåmenjaka, kao definitivni respiratorni or-
istiskuje u ductus cysticus, a odatle u ductus chole- gan razvijaju ãkrge, dok se kod kopnenih bes-
dochus koji odvodi æuå u dvanaestopalaåno crevo kiåmenjaka razvijaju traheje, a kod kiåmenjaka
(sl. 123). pluña, pri åemu kod svih æivotinjskih oblika do
168
Citologija, histologija i organologija – Respiratorni sistem
gmizavaca disanje preko koæe ima velikog znaåaja. prednjoj i zadnjoj strani iste pregrade åine jednu
Udeo koænog disanja u ukupnom respiracionom celu ãkrgu (holobranhiju). Duæ ãkrænih lukova do
procesu je naroåito velik kod mnogih beskiåmenja- osnove ãkrænih listiña teku dva glavna ãkræna
ka zbog åega njihova koæa mora biti stalno vlaæna, a krvna suda, dovodni (arteria branchialis) i odvo-
meœu kiåmenjacima to je sluåaj sa vodozemcima, dni (arteria epibranchialis), koji zajedno predstav-
gde se npr. kod vodenih æaba preko koæe izbacuje ljaju jedan aortin luk. Od dovodnog suda odvaja se
nekoliko puta viãe ugljen-dioksida nego preko za svaki par ãkrænih listiña po jedan par arterija ko-
pluña. Onemuguñavanje koænog disanja izaziva nji- je dovode redukovanu krv i teku njihovim unu-
hovu smrt, dok se to ne deãava u sluåaju spreåava- traãnjim ivicama (sl. 124). One daju mnogobrojne
nja pluñnog disanja. popreåne kapilare u kojima se odvija oksidacija
Ãkrge (branchiae) su respiratorni organi vo- krvi. Oksidovana krv se iz ãkrga vraña odvodnim
denih beskiåmenjaka i kiåmenjaka, premda pred- arterijama koje teku spoljaãnjim ivicama ãkrænih
stavljaju analogne organe jer imaju razliåito listiña i ulivaju se u odvodni deo aortinog luka,
poreklo. Naime, kod beskiåmenjaka ãkrge su ekto- odnosno u epibranhijalnu arteriju.
dermalnog porekla, nastaju diferencijacijom epi- Kod najprimitivnijih riba, kao kod ajkula,
dermisa koæe, a lokalizovane su u razliåitim ãkræne kese leæe izmeœu ãkrænih pregrada u kojima
telesnim regionima, uglavnom na povrãini tela, su smeãteni ãkræni luci, krvni sudovi i sloj musku-
gde su u stalnom kontaktu sa vodom. Mogu se nala- lature. Meœutim, kod viãih riba (Teleostei) ãkræne
ziti na nogama (rakovi), na prednjem ili zadnjem pregrade su redukovane tako da je svaka svedena
delu tela, kao kod puæeva, ili kao kod ãkoljaka – na samo na bazalni deo u kojem leæe ãkræni luk i krvni
levoj i desnoj strani tela. Kod visokorazvijenih bes- sudovi (sl. 125a). Za njega su priåvrãñene ãkrge ko-
kiåmenjaka (Enteropneusta i Tunicata), kao i kod je se slobodno pruæaju u ãkrænu duplju i u bliskom
vodenih kiåmenjaka, gde spadaju kolouste, ribe i su kontaktu jedna sa drugom. Ribe imaju pet pari
larve vodozemaca, ãkrge su endodermalnog pore- ãkrænih kesa (sl. 125b), ãto je manje u odnosu na
kla. One nastaju kao evaginacija prednjeg dela cre- najprimitivnije vodene kiåmenjake kolouste, koje
va, zbog åega se ovaj deo digestivnog kanala naziva imaju sedam pari ãkrænih kesa. Kod vodozemaca
ãkræno crevo. Ãkrge su smeãtene u posebnim broj ãkrga se smanjuje na åetiri para (funkcioniãu
ãkrænim dupljama, koje spajaju ædrelo sa spo- samo u larvenom stupnju, odnosno samo do meta-
ljaãnjom sredinom preko ãkrænih otvora ili prore- morfoze), a moæe ih biti i manje kao kod repatih vo-
za. Kod ovih æivotinja voda ulazi kroz usni otvor, a dozemaca (Urodela), koji imaju samo tri para
izbacuje se kroz ãkræne otvore, tako da postoji spoljaãnjih ãkrga.
neprestana cirkulacija vode kroz ãkrge i ti-
me se obezbeœuje njihovo kontinuirano
snabdevanje kiseonikom. Ãkræna duplja je
kod svih viãih riba zaãtiñena ãkrænim po-
klopcem (opercculum), koji predstavlja
koæni nabor u kojem se nalaze operkularne
kosti.
Meœutim, bez obzira na razliåito pore-
klo i lokalizaciju, ãkrge svih vodenih æivo-
tinja imaju sliånu graœu i funkciju. To su
boåno poloæene tanke, listolike ili kesaste
koæne strukture, bogato snabdevene
krvnim sudovima. Svaka ãkræna kesa obu-
hvata dva niza listolikih nabora sluznice,
ãkrænih listiña, åime se njihova respirator-
na povrãina dodatno uveñava (sl. 124).
Svaki niz åini jednu poluãkrgu (hemibran-
Slika 124. Struktura ãkrga i ãkræna cirkulacija. 1. ãkrge, 2. ãkræni
hiju) smeãtenu na jednoj strani ãkræne pre-
luk, 3. ãkræni listiñi sa kapilarima, 4. dovodna ãkræna arterija sa ven-
grade (luka), a dve poluãkrge koje leæe na skom krvi, 5. odvodna ãkræna arterija sa arterijskom krvi
169
Traheje (tracheae) su organi za disanje koji se

sreñu prvenstveno kod insekata, stonoga, nekih pa-
ukova, kao i nekih drugih srodnih grupa koje su sve
obuhvañene u jednu zajedniåku sistematsku kate-
goriju oznaåenu kao Tracheata.
Traheje su epidermalnog porekla, a predstav-
ljaju razgranat sistem cevåica koje zalaze u sve
telesne regione, a sa spoljnom sredinom komunici-
raju preko otvora na povrãini tela oznaåenih kao
stigme. Od prodora stranih åestica iz spoljaãnje
sredine traheje su zaãtiñene hitinskim åekinjama
koje su postavljene na ulazu u stigmu. Obiåno se na
svakom telesnom segmentu nalazi po par stigmi
(sl. 126), premda je njihov broj kod mnogih vrsta
znatno redukovan, kao kod kopnenih zglavkara,
gde postoji samo jedan par ovih otvora.
Buduñi da traheje nastaju evaginacijom epide-
rmisa njegove ñelije na povrãinu ovih cevastih
struktura kao i na povrãinu tela luåe hitin. On obe-
zbeœuje åvrstinu zida traheja ãto im omoguñuje da
ostanu stalno otvorene kako bi kroz njih vazduh ne-
smetano cirkulisao. Trahejama se vazduh dovodi
do svih organa i tkiva u kojima se odvija razmena
gasova. Cirkulacija vazduha kroz trahealni sistem Slika 125. A. ãkræni aparat kod koãljoriba, B. redukcija
obezbeœuje se udisanjem i izdisanjem koje omo- ãkrænog aparata kod riba 1. ãkræna pregrada, 2. ãkræni
luk, 3. ãkræni listiñi; a) rskaviåave ribe, b) i c) koãljoribe
guñuje ritmiåko uvlaåenje i izvlaåenje abdominal-
nih segmenata ovih æivotinja.
Opisani trahealni sistem ima velik broj modi-
fikacija tako da kod izvesnih vrsta insekata traheje
obrazuju proãirenja u obliku vazduãnih kesa koje
se pune pri poletanju i predstavljaju rezervoar za
vazduh (sl. 127). Isto tako, pauci obrazuju pluñne
kese ili pluñne mehure kao oblik veoma modifiko-
vanog trahealnog sistema. On se sastoji od listastih
struktura dobro snabdevenih krvnim sudovima u
kojima se odvija razmena gasova.
Pluña (pulmones) su glavni respiratorni organ
kopnenih kiåmenjaka. To su parni organi koji se fi-
logenetski prvi put pojavljuju kod riba (Crossop-
terigii, Dipnoi), kao specijalne diferencijacije
parnog ribljeg mehura åija je unutraãnja povrãina
nabrana i vrlo dobro vaskularizovana tako da se tu
odvija intenzivna razmena gasova. Ovoj formi
pluña homologa su pluña Tereapoda, odnosno su-
vozemnih kiåmenjaka, jer imaju isto poreklo – nas-
tali su evaginacijom trbuãnog zida ãkrænog dela
prednjeg creva. Kod Tetrapoda se ova evaginacija
izduæuje u kaudalnom smeru i od nje nastaje laren-
Slika 126. Trahealni sistem bubaãvabe. 1 i 2. prva i dru-
gotrahealna cev. Kranijalni kraj te cevi otvara se u
ga grudna stigma, 3-10. abdominalne stigme, 11. zadnje
ædrelo preko uskog otvora, dok kaudalni kraj
crevo, 12. jednjak, 13. voljka
170
Citologija, histologija i organologija – Respiratorni sistem
1. Ekstrapulmonalni sprovodni putevi su deo

respiratornog sistema koji sprovode vazduh iz spo-
ljaãnje sredine do pluña. Oni obuhvataju: nosnu du-
plju, deo ædrela, grkljan, traheju i deo primarnih
bronha.
Nosna duplja (cavitas nasi) predstavlja parne
nosne ãupljine, meœusobno odvojene rskaviåavom
ili koãtanom pregradom. Ova ãupljina se u regionu
nazofaringsa otvara preko parnih otvora koji su
oznaåeni kao hoane. Svaka nosna ãupljina ima tri
dela razliåita u morfoloãkom i funkcionalnom po-
gledu: vestibulum nasi, regio respiratoria i regio
olfactoria.
Vestibulum nasi je poåetni deo nosne ãupljine
i pokrivena je nastavkom koæe koja nos oblaæe sa
spoljaãnje strane. Na njegovoj povrãini nalazi se
epidermis, ploåasto-slojeviti epitel sa oroæava-
njem. Ispod njega leæi dermis, izgraœen iz vezivnog
tkiva, u kojem se, pored krvnih sudova, kod sisara
nalaze koren dlaåica (vibrissae), lojne i znojne æle-
zde. Znojne ælezde su specifiåne za ovu regiju
(glandulae vestibulares nasi). To su tubularne æle-
zde sa uklupåanim dnom, a luåe po apokrinom tipu
sekrecije. Dermis naleæe direktno na rskavicu no-
sa. Vezivna vlakna iz dermisa su gruba i izukrãta-
na, tako da koæa ovog dela nosa nije pomiåna u
Slika 127. Traheje i vazduãne kese kod påele 1. traheja, odnosu na podlogu.
2. vazduãne kese (dve), 3. stigme, 4. voljka, 5. srednje Regio respiratoria je srediãnji deo nosne
crevo, 6. zadnje crevo
ãupljine obloæen sluznicom respiratornog sistema.
Regio olfactoria predstavlja dno nosne ãuplji-
zavrãava slepo. Od kranijalnog dela larengotrahe- ne u kojem je smeãteno åulo mirisa i ova regija ñe
alne cevi nastañe grkljan i duãnik, a od kaudalnog, biti detaljnije opisana u poglavlju o åulnim or-
koji se deli u dva dela, nastañe bronhi i pluña (sl. ganima.
128). Ovako je formiran respiratorni sistem koji se, Grkljan (larynx) predstavlja kompleksan tu-
sa manjim modifikacijama, sreñe kod svih kopne- bulozni segment respiratornog trakta koji povezuje
nih kiåmenjaka. Osnovni elementi ovog sistema su: ædrelo (orofarinks) i duãnik. Izgraœen je preteæno
1. ekstrapulmonalni sprovodni putevi, 2. intrapul- od rskavice (hijaline i elastiåne), ligamenata koji ih
monalni sprovodni putevi i 3. respiratorne cevi i povezuju i vlakana skeletne muskulature koji uåes-
pluñne alveole. tvuju u formiranju glasa. Kod vodozemaca grkljan
je izgraœen od dva para rskaviåavih elemenata, od
kojih je prednji oznaåen kao aritenoidna, a zadnji
kao krikotrahealna rskavica. Grkljan je kod nekih
vodozemaca, kao kod æaba, i mesto formiranja
glasa. Karakteristiåan kreket æabe proizvodi se tre-
perenjem posebnih nabora sluznice u nivou arite-
noidnih rskavica koji su oznaåeni kao glasne æice.
Kod muæjaka æaba razvijeni su tzv. glasni mehuriñi
koji predstavljaju evaginaciju dna usne duplje i
Slika 128. Poåetni stadijumi razvoja respitatornog siste-
imaju ulogu rezonatora pri kreketanju. Gmizavci
ma kod sisara. 1. ãkræno crevo, 2. zaåetak pluña, 3.
imaju sliånu strukturu larinksa kao i vodozemci,
zaåetak primarnih bronha, 4. zaåetak traheje
171
samo ãto se kod njih pored aritenoidnih rskavica struktura duãniku daje åvrstinu i omoguñuje da
javlja neparna krikoidna rskavica koja odgovara njegov lumen bude stalno otvoren. U sluåaju da je
polovini krikotrahealne rskavice vodozemaca. Na- rskavica potkoviåastog oblika, njeni krajevi su po-
niæe od krikoidne kod ovih æivotinja razvija se joã i vezani vezivnim tkivom i snopovima glat-
trahealna rskavica koja u obliku prstenova ulazi u ko-miãiñnih ñelija (paries membranaceus).
strukturu duãnika i spuãta se do samih bronhija. Unutraãnjost ovog organa je obloæena respira-
Sliånu strukturu grkljana imaju i ptice, samo se tornim epitelom (troredno prizmatiåni epitel sa
kod njih u ovom organu ne nalaze glasne æice. Kod trepljama) ispod kojeg se nalazi rastresito vezivno
sisara se u grkljanu, osim veñ pomenuta tri tipa tkivo, a dublje na guãñe vezivno tkivo i rskavicu. Sa
rskavice, razvija joã i tireoidna rskavica, poreklom spoljaãnje strane duãnik je obloæen rastresitim ve-
od prva tri ãkræna luka. Ova rskavica omoguñuje zivnim tkiviom (tunica adventitia), koje ga povezu-
åvrãñe povezivanje grkljana sa jeziånom kosti, koja je sa susednim organima i tkivima.
takoœe vodi poreklo od ãkrænih lukova. Na ulazu u Kod ptica je duãnik izrazito dug i na mestu nje-
grkljan, iznad trahealne rskavice razvija se govog prelaska u bronhije nalazi se tzv. glasni or-
grkljanski poklopac (epiglottis), pokretljiv rska- gan (syrinx). On se sastoji od proãirenja zavrãnog
viåavi izraãtaj koji razdvaja puteve hrane i vazdu- dela duãnika i poåetnih i medijalnih delova bronhi-
ha. Skelet ovog izraãtaja, koji ima oblik ploåice, ja åiji su zidovi diferencirani u vezivne membrane
åini elastiåna rskavica (cartilago epiglottica). Sa koje se mogu nabirati pomeranjem rskaviåavih
gornje, odnosno farengealne strane (strane okre- prstenova. Ovaj aparat je u vezi sa jednim izraãta-
nute ædrelu) i donje odnosno larengealne strane jem meœukljuåne vazduãne kese i snabdeven je
(strane okrenute grkljanu) ova rskavica je obavije- posebnom muskulaturom åija kontrakcija i relak-
na sluznicom, åiji je epitel ploåasto-slojevit bez sacija uslovljavaju formiranje glasa u glasnom
oroæavanja ispod kojeg se nalazi rastresito vezivno organu.
tkivo. Za vreme akta gutanja pokretima miãiña koji Duãnik se raåva na levi i desni primarni (glav-
se angaæuju u ovom procesu epiglotis se postavlja u ni) bronh (bronchi principales). Bronhi imaju isto-
takav poloæaj da prekriva ulaz u grkljan, åime se vetnu strukturu kao i duãnik, samo ãto njihovi
spreåava ulazak hrane u disajne organe. I u grklja- rskaviåavi prstenovi nisu uvek kompletni. Primar-
nu sisara se, takoœe, nalaze glasne æice (ligamen- ni bronhi se u svom toku dihotomo granaju u sve ta-
tum vocale). One se javljaju kao nabori sluznice nje ogranke koji ulaze u sastav pluña.
koja oblaæe grkljan izmeœu tireoidne i aritenoidne 2. Intrapulmonalni sprovodni putevi su deo
rskavice. Izgraœene su od debelih elastiånih vlaka- respiratornog sistema koji vazduh u pluñima pro-
na razapetih izmeœu pomenutih rskavica, sa jedne, vode do odreœenih regiona gde ñe se izvrãiti razme-
i vokalnog miãiña, sa druge strane. Kontrakcijom i na gasova. Razvijenost ovih sprovodnih puteva u
relaksacijom ovog miãiña menja se ãirina rastoja- velikoj meri varira kroz kiåmenjaåki evolutivni niz
nja izmeœu glasnih æica, åime se menja visina gla- i uslovljena je intenzitetom pluñnog disanja (sl.
sa. Pored opisanih, tzv. pravih glasnih æica, postoje 129).
i laæne glasne æice (plicae ventriculares), koje se Kod vodozemaca, kod kojih ãkrge joã funkci-
javljaju takoœe kao nabori sluznice u regionu iznad oniãu kao respiratorni organi, kao kod repatih vo-
pravih glasnih æica. U njihovoj strukturi nema dozemaca (Urodela), pluña su joã nerazvijena, dok
miãiña, tako da one ne proizvode glas. Izmeœu prase kod ostalih, onih koji nemaju ãkrge, struktura
vih i laænih glasnih æica u zidu grkljana stvaraju se pluña znatno usloænjava pojavom pregrada (septi)
boåne evaginacije mehurastog izgleda (Morganije- prvog i drugog reda koje nastaju nabiranjem unu-
vi sinusi) koje imaju ulogu rezonatora. traãnjeg pluñnog zida. Kod æaba pluña imaju pros-
Duãnik (trachea) Duãnik se nastavlja na tranu centralnu duplju i po periferiji razvijene
grkljan i kod svih kiåmenjaka koji imaju izdiferen- septe. Mehanizam disanja kod vodozemaca je
ciran vratni region ima oblik manje-viãe izduæene drukåiji nego kod kopnenih kiåmenjaka, jer oni ne-
elastiåne cevi. On je izgraœen od rskaviåavog zida maju grudni koã, kao ni dijafragmu. Kod njih se
koji åine prstenovi ili poluprstenovi hijaline rska- usna duplja puni vazduhom kroz nosne otvore, pri
vice (paries cartilagineus). Oni se reœaju celom åemu su usta zatvorena. Potiskivanje vazduha iz
duæinom duãnika i prelaze na bronhije. Ovakva usne duplje u pluña praktiåno se odvija gutanjem,
172
Citologija, histologija i organologija - Respiratorni sistem
unutraãnjih organa, izmeœu miãiña, kao i u unu-

traãnjost mnogobrojnih kostiju). Po pravilu, ptice
imaju 5 pari vazduãnih kesa: prednje ili vratne vaz-
duãne kese, koje se pruæaju unapred, pored jednja-
ka; meœukljuåne kese, koje su spojene u neparnu
kesu u nivou ramenog pojasa, prednje i zadnje gru-
dne, koje leæe u grudnom regionu, i trbuãne kese,
koje leæe u regionu trbuha i po zapremini su naj-
veñe. U mehanizmu respiracije vazduãne kese
uåestvuju na taj naåin ãto se kretanje grudnog koãa
pri disanju prenosi na njih, a ne na pluña, tako da
one imaju ulogu mehova koji usisavaju, odnosno
Slika 129. Razliåiti tipovi pluña kod kiåmenjaka. a. potiskuju vazduh u neelastiåna pluña. Dok je ptica
daædevnjak, b. æaba, c. guãter, d. sisar. 1. pluñno krilo, 2, u letu, njen grudni koã se pri disanju ne ãiri, nego
alveole, 3. septe, 4. mesobronchus, 5. primarni bronhi-
spuãtanje i dizanje krila, odnosno kontrakcija i re-
oli, 6. sekundarni bronhioli, 7. bronhioli, 8. terminalni
laksacija grudnih miãiña, uslovljavaju ãirenje i
bronhioli, 9. respiratorni bronhioli, 10. alveolarni ho-
skupljanje odgovarajuñih vazduãnih kesa, iz kojih
dnici sa alveolama
vazduãna struja teåe u pluña utoliko intenzivnije
pri åemu se usna ãupljina smanjuje, potiskivanjem ukoliko ptica bræe leti.
njenog dna nagore, dok su nosni otvori zatvoreni. Ovako sloæen respiratorni sistem omoguñio je
Izdisanje vazduha se obavlja zahvaljujuñi pritisku dotok u pluña velike koliåine kiseonika i intenzivne
koji trbuãni miãiñi åine na pluña. oksidativne procese, ãto je kod ptica, prvi put u
Kopneni kiåmenjaci (Amniota) imaju pluña kiåmenjaåkom evolutivnom nizu, uslovilo uspos-
mnogo sloæenije graœe nego vodozemci, jer funkci-
onalni znaåaj ovih organa postaje znatno veñi, pre
svega zbog åinjenice da se kod njih u velikoj meri
smanjuje disanje preko koæe. Struktura pluña se
menja u smislu sve veñeg smanjenja njihove cen-
tralne duplje, ãto se deãava zahvaljujuñi razvoju
mnogobrojnih pregrada koje im znatno uveñavaju
povrãinu. Tako kod gmizavaca razvoj velikog broja
pregrada centralnoj duplji daje izgled unutraãnjeg
respiratornog kanala (mesobronhus) koji direktno
komunicira sa ekstrapulmonalnim bronhom (sl.
129). Kod mnogih gmizavaca zadnji kraj pluña je
slabije diferenciran i ima formu vazduãnih kesa
koje predstavljaju rezervoare za vazduh. Pored to-
ga, kod zmija i mnogih zmijolikih guãtera jedno
pluñno krilo se slabije razvija, a ponekad i potpuno
iãåezava. Tako npr. zmije imaju samo desno pluñno
krilo.
Kod ptica pluña nemaju velik volumen ni veli-
ku elastiånost, ali se karakteriãu veoma gustom
mreæom respiratornih puteva koji se granaju do
vrlo sitnih respiratornih cevi u kojima se odvija ra-
zmena gasova. Gustu mreæu respiratornih puteva
prati vrlo razgranata mreæa krvnih kapilara. Zid Slika 130. Pluña i vazduãne kese ptica. 1. trachea,
pluña ptica ima karakteristiåne evaginacije, 2. syrinx, 3. pluña, 4. vratne vazduãne kese, 5. meœu-
oznaåene kao vazduãne kese (sl. 130), koje mogu kljuåne vazduãne kese koje su spojene u neparnu kesu,
zalaziti u razliåite delove tela (ispod koæe, izmeœu 6. grudne vazduãne kese, 7. trbuãne vazduãne kese
173
tavljanje i odræanje stalne telesne temperature. vrañanjem dijafragme u prvobitni poloæaj, pri
Njihova telesna temperatura je u proseku znatno åemu se volumen pluña smanjuje i poveñava unuta-
viãa nego kod sisara. ralveolarni pritisak vazduha, ãto uslovljava njegov
Pluña sisara su smeãtena u grudnoj duplji i izlazak kroz nosne otvore u spoljaãnju sredinu,
åesto su podeljena na viãe reænjeva (lobulusa) i ka- odnosno u podruåje niæeg vazduãnog pritiska. Pro-
rakteriãu se veoma bogato razgranatim sistemom ces disanja se odvija automatskom kontrolom iz
intrapulmonalnih sprovodnih puteva (sl. 131). U dva moædana centra smeãtena u produæenoj moædi-
mehanizmu disanja kod sisara uåeãñe uzimaju gru- ni i ponsu.
dni koã (rebra vezana za grudnu kost i meœurebar- Intrapulmonalni sprovodni sistem u pluñima
ni miãiñi) i dijafragma, miãiñna pregrada koja sisara je najsloæenije strukture. U pluñima ovih
odvaja grudnu duplju od trbuãne i prvi put se javlja æivotinja se primarni bronh grana na sekundarne
kod ovih æivotinja. Dijafragma je ugnuta tako da je bronhe, a oni u bronhiole, koje se dalje granaju u si-
konveksnom stranom okrenuta prema grudnoj tnije ogranke – terminalne bronhiole (sl. 131) koji-
duplji. ma se zavrãavaju sprovodni putevi respiratornog
Pri udisanju (inspiraciji) dijafragma se is- sistema. Intrapulmonalni putevi su obloæeni trore-
pravlja zahvaljujuñi kontrakciji njenih miãiña, ãto dno-prizmatiånim epitelom do bronhiola, odakle se
za posledicu ima poveñanje zapremine grudne du- nastavlja dvoredno-prizmatiåni epitel bez peha-
plje, jer se istovremeno ãiri grudni koã, buduñi da rastih ñelija. U terminalnoj bronhioli ovaj epitel se
dolazi do istezanja meœurebarnih miãiña. Ovo do- smenjuje sa jednoredno-cilindriånim epitelom sa
vodi do smanjivanja pritiska vazduha u alveolama trepljama u kojem se nalaze Klara ñelije. Ove ñelije
koji postaje manji od atmosferskog, a buduñi da se na povrãinu epitela luåe zaãtitni sekret satavljen od
vazduh kreñe uvek od regiona viãeg pritiska u regi- glikozaminoglikana i holesterola. Pored smene
on niæeg, on ñe ulaziti kroz nosne otvore i sprovo- epitela duæ sprovodnih puteva dolazi i do redukcije
dne puteve u pluña, do pluñnih alveola, u kojima se rskavice u njihovim zidovima. Iduñi prema manjim
odvija razmena gasova. Izdisanje (ekspiracija) je ograncima raskavica viãe ne gradi prstenove nego
omoguñeno kontrakcijom meœurebarnih miãiña i se nalazi u obliku manjih ostrva koja su meœusobno
povezana snopovima glatkih miãiñnih ñelija i ve-
zivnim vlaknima. Konaåno, u bronhiolama uopãte
nema rskavice nego se ispod njihove lamine pro-
prije nalazi samo tanak, spiralno orijentisan,
miãiñni sloj. Stimulacija parasimpatikusa (n. vagus
– a) smanjuje dijametar bronhiola, a stimulacija
simpatikusa opuãta muskulaturu i ãiri njen lumen.
Stoga se za relaksaciju bronhiolarne muskulature
koriste adrenalin i drugi simpatikomimetici.
3. Respiratorne cevi i pluñne alveole pedstav-
ljaju delove respiratornog sistema u kojima se
odvija razmena gasova. Na terminalne bronhiole
nastavljaju se respiratorni putevi, odnosno respi-
ratorni bronhioli i alveolarni hodnici (sl. 132). Zi-
dovi respiratornih bronhiola i alveolarnih hodnika
isprekidani su alveolama, koãarasto uobliåenim
strukturama veoma tankih zidova, kroz koje se
odvija razmena gasova. Respiratorni bronhioli su
obloæeni prostim kockastim epitelom bez treplji,
dok alveolarni hodnik, odnosno alveole izgraœuju
prosti ploåast epitel – alveolarni epitel. Ovaj alve-
Slika 131. Ekstrapulmonalni i intrapulmonalni putevi
olarni epitel sadræi dve osnovne vrste ñelija: pne-
pluña sisara. 1. grkljan, 2. duãnik, 3. primarni bronh, 4.
umocite tipa I i pneumocite tipa II. Pneumociti
sekundarni bronh, 5. bronhiole, 6. terminalne
tipa I su ploåaste ñelije koje åine 95% alveolarnog
bronhiole, 7. dijafragma
174
Citologija, histologija i organologija - Ekskretorni organi
epitela i kroz njih se odvija razmena gasova. Pne- pored ove sloæene strukture, dovoljno tanka da
umociti tipa II su okrugle ili kockaste ñelije, koje omoguñi brzu razmenu gasova izmeœu krvi i va-
åine oko 5% svih ñelija alveolarnog epitela. U njiho- zduha. Broj alveola raste u prvim godinama po
voj citoplazmi nalaze se sekretorne granule, koje roœenju da bi se obezbedila dovoljna povrãina za
svoj sadræaj izluåuju na povrãini alveolarnog epite- izmenu gasova u skladu sa potrebama organizma
la kao surfaktant. Ovaj sekret smanjuje povrãinski koji se razvija.
napon na granici vazduh-teånost, åime se olakãava
ãirenje alveole. Sinteza i sekrecija surfaktanta EKSKRETORNI ORGANI
poåinje joã u fetalnom periodu æivota i nalazi se pod Ekskretorni organi ili organi za izluåivanje
hormonalnom konrolom. Glikokortikoidni hormo- kod svih organizama imaju dva osnovna zadatka: 1.
ni nadbubrega, tiroidni hormoni i prolaktin deluju da uklone krajnje produkte metabolizma, posebno
stimulativno na luåenje surfaktanata, dok muãki one koji sadræe azot (urea, mokrañna kiselina i
polni hormoni imaju suprotan efekat. Izmeœu epi- amonijak) i 2. da reguliãu balans izmeœu koliåine
telnih ñelija alveolarnog epitela prisutne su oklu- vode i koliåine soli u uskim granicama neophodnim
dentne veze, ãto spreåava prodor tkivne teånosti u za odræanje æivota. Pored toga, znaåajna uloga ovih
alveolarni vazduãni prostor. organa je i u odræanju acido-bazne ravnoteæe, a ta-
Osnovni skelet alveole grade mreæa elastiånih koœe treba istañi i vaænu endokrinu funkciju glav-
vlakana, neãto malo retikularnih vlakana i bogata nog ekskrecionog organa – bubrega.
mreæa kapilara koja obuhvata alveolu sa svih stra- Kod praæivotinja, Protozoa, ekskrecija se
na. Endotel kapilara, bazalna membrana kapilara, odvija preko kontraktilnih vakuola, organela u
bazalna membrana alveolarnog epitela i alveolarni obliku mehuriña koji se ritmiåki skupljaju i ãire,
epitel grade tzv. vazduãno-krvnu barijeru koja je, i pri åemu se pune teånoãñu, a kada dostignu
odreœenu veliåinu prskaju ili se prazne preko pose-
bnih izvodnih kanala (sl. 133). Na ovaj naåin se
obavlja ekskrecija, ali i osmoregulacija, odnosno
izbacivanje suviãne vode koja prodire iz okolne hi-
potoniåne vodene sredine u citoplazmu ovih je-
dnoñelijskih organizama.
Kod najniæih predstavnika viãeñelijskih orga-
nizama, Metazoa, sunœera i dupljara, proces ek-
skrecije se odvija sliåno kao kod Protozoa. Naime,
ekskret se izluåuje preko kontraktilnih vakuola na
povrãinu svake pojedinaåne ñelije koje oblaæu du-
plju ovih æivotinja, odakle se zatim strujanjem vo-
Slika 132. Respiratorna bronhiola i alveolarni hodnici. Slika 133. Kontraktilna vakuola paramecijuma. a) puna,
1. terminalna bronhiola, 2. respiratorna bronhiola, 3. b) prazna. 1. vakuola, 2. izvodni kanali, 3. povrãina ñeli-
alveolarni hodnici, 4. alveole je
175
de, kroz otvore na telu, izbacuje u spoljaãnju

sredinu.
Prvi diferencirani ekskretorni organi javljaju
se kod niæih glista Scolescida i nazivaju se protone-
fridije. One se zastupljene kod pljosnatih glista, kao
i kod drugih beskiåmenjaka kod kojih joã nije ra-
zvijena sekundarna telesna duplja – celom, nego im
je telo ispunjeno parenhimom, odnosno mezenhim-
nim tkivom kao kod neparazitskih (Turbellaria i
Nemertina) i parazitskih crva (metilji – Tremato-
des i pantljiåare – Cestodes), kao i kod larvi prste-
nastih glista (Annelida) i mekuãaca (Mollusca).
Protonefridija ima oblik izuvijane cevåice, åesto
granate, koja se svojim proksimalnim krajem
zavrãava tzv. terminalnim organom ili terminal-
nom ñelijom. Ova ñelija ima zvezdolik oblik i du-
gaåke citoplazmatiåne produæetke koji zalaze u
meœuñelijske prostore telesnog parenhima sku-
pljajuñi iz njih ekskretornu teånost. Ova teånost se
Slika 135. Uzduæni presek kroz telo prstenaste gliste.
potiskuje u cevasti deo protonefridija treperenjem 1. celom, 2. crevo, 3. telesne pregrade, 4. nefridije, 5.
åuperaka treplji smeãtenih ispod otvora koji se na- nefrostom, 6. uroporus
lazi u centru terminalne ñelije (sl. 134). Distalnim
krajem protonefridije se zavrãavaju na povrãini te- strani nefridije preko uroporusa, otvora na spolj-
la otvorom – uroporusom, kroz koji se ekskret noj povrãini tela. Kod prstenastih glista svaki tele-
izluåuje u spoljnu sredinu. sni segment sadræi par nefridija koje se zbog toga
Kod beskiåmenjaka koji imaju sekundarnu te- nazivaju i segmentalni organi (sl. 135).
lesnu duplju javlja se drugi oblik ekskrecionih or- Modifikovani oblik nefridija javlja se kod me-
gana oznaåen kao nefridije ili metanefridije. U kuãaca. Kod njih postoji samo par nefridija ili se
tipiånom obliku su zastupljene kod kiãne gliste i os- ponegde javlja samo jedna neparna cevasta struk-
talih prstenastih glista (Annelida). Sastoje se od tura koja komunicira sa perikardom srca, buduñi
parnih kanaliña åiji je jedan kraj levkasto proãiren da on predstavlja redukovani celom. Kod puæeva se
i naziva se nefrostom. On komunicira sa telesnom ovakve nefridije nazivaju bubrezi, a kod ãkoljaka
dupljom i iz nje izvlaåi celomsku teånost u kojoj se Bojanusovi organi. Meœu zglavkarima, kod ljuska-
nalaze amonijak, urea, kreatin, a u njen sastav ulazi ra, modifikovane nefridije su zastupljene kao ante-
i krv. Ova teånost se kao ekskret izbacuje na drugoj nalne i maksilarne ælezde koje su u osnovi iste
graœe. Antenalne ælezde su parne ælezde, zelene bo-
je, zbog åega se nazivaju i zelene ælezde, a javljaju
se kod adultnih viãih rakova (Malacostraca).
Smeãtene su u centralnom delu tela, a sastoje se od
mehurastog proãirenja – celomskog meãka, od ko-
jeg polazi izuvijani tubulozni deo oznaåen kao ne-
fridijalni kanaliñ koji pri kraju prelazi u mokrañni
mehur (sl. 136a). Ovaj mehuriñ se preko kratkog
kanala prazni u osnovi drugog para pipaka ili
antena.
Maksilarne ælezde se javljaju kod adultnih
niæih rakova (Entomostraca), a njihovi izvodni
Slika 134. Proksimalni kraj metanefridije metilja. 1. ter- kanali se otvaraju u osnovi prvih maksila. Kod ko-
minalna ñelija, 2. proãireni deo kanala metanefridije, 3. pnenih zglavkara insekata, pauka i stonoga ekskre-
åuperak treplji tornu funkciju obavljaju tzv. Malpigijevi sudovi
176
Citologija, histologija i organologija – Ekskretorni organi
Kroz evoluciju kiåmenjaka razvila su se tri ra-

zliåita bubreæna sistema oznaåena kao pronefros,
mesonefros i metanefros, koji vremenski i prostor-
no slede jedan za drugim kako kroz filogenetski ta-
ko i kroz ontogenetski razvoj.
Pronefros, kao trajni ekskretorni organ, funk-
cioniãe samo kod najniæe klase kiåmenjaka – kolo-
usta (Cyclostomata). Kod svih ostalih grupa
kiåmenjaka javlja se samo u najranijim fazama em-
brionalnog razvoja, u najkranijalnijem delu intra-
embrionalnog mezoderma. Morfoloãki je veoma
blizak nefridijama, a javlja se u obliku dva niza
popreåno poloæenih, segmentalno rasporeœenih
kanaliña. Ovi kanaliñi komuniciraju sa telesnom
dupljom preko levkastih otvora nefrostoma, dok se
na drugom kraju izlivaju u jedan zajedniåki odvo-
dni kanal pronefrosa, koji se na zadnjem kraju tela
uliva u zadnje crevo (kloaku) (sl. 137).
Mezonefros ili prabubreg je kod Anamniota
(riba i vodozemaca) definitivni ekskretorni organ,
dok kod ostalih kiåmenjaka prestaje sa funkcijom
krajem embrionalnog razvoja. Naziva se joã i Volfo-
vo telo. Razvija se u lumbalnom delu intermedijer-
nog mezoderma pre regresije pronefrosa. Sastoji
se od niza popreånih kanaliña, koji nastaju iz nefro-
toma. Ovi kanaliñi se sa jedne strane spajaju sa ka-
nalom pronefrosa, koji sada dobija naziv Volfov
kanal, a sa druge se proãiruju u vidu ampule ili lev-
Slika 136. a) Antenalna ælezda reånog raka. 1. celomski
ka. U to proãirenje prodiru i granaju se krvni sudo-
meãak, 2. zelena ælezda, 3. nefridijalni kanaliñ 4. mo-
vi bubreæne arterije, åime je doãlo do povezivanja
krañni mehur, b) Malpigijevi sudovi. 1. zadnje crevo, 2.
distalni deo Malpigijevih sudova ispunjen mokrañnom
kiselinom
koji predstavljaju dva ili viãe pari cevastih struktu-

ra koje celom duæinom upijaju mokrañnu kiselinu i
izlivaju se u zavrãni deo crevnog kanala (sl. 136b).
Ovi sudovi su posebno dugi kod vrsta koje æive u
vodi ili na vlaænim staniãtima.
Kod kiåmenjaka ekskretorni sistem se razvio
od intermedijernog mezoderma, koji se naziva i
urogenitalna ploåa, a nalazi se zmeœu dorzalnih i
lateralnih mezodermalnih ploåa. Od njega prvo
nastaje tzv. nefrogeni niz, koji se postepeno izdvaja
i postavlja duæ intraembrionalnog celoma. Nakon
segmentacije somita segmentiãe se i nefrogeni niz
dajuñi nefrotome, grupice ñelija koje ñe biti osnova
za razvoj najjednostavnije forme bubrega – prone-
frosa, kao primarnih ekskretornih organa kiå-
menjaka. Slika 137. Pronefros. 1. celom, 2. izvodni kanal, 3. ne-
frostom, 4. kloaka
177
Slika 138. Mezonefros. unutarbubreænom ãupljinom, koja je oznaåena kao

1. Malpigijevo telaãce, 2. Vol- renalni sinus (sinus renalis) (sl. 139). Bubreg je
fov kanal, 3. levkasto proã- spolja obavijen fibroznom kapsulom (capsula fi-
irenje bubreænog kanaliña brosa), oko koje se nalazi dosta masnog tkiva (cap-
sula adiposa). Ispod kapsule leæi parenhim
bubrega, koji se moæe podeliti na koru (cortex) i sræ
(medulla). U podruåju medule, kako se to vidi na
uzduænom preseku bubrega (sl. 139 i sl. 140), na-
laze se trouglasto uobliåene formacije koje su
oznaåene kao renalne ili Malpigijeve piramide.
Vrh ovih piramida je okrenut prema hilusu, a baza
prema granici sræ-kora. Sa baze Malpigijevih pira-
mida prema kori zrakasto se pruæaju tubularne for-
macije oznaåene kao medularni zraci ili Ferajnove
piramide.
Vrhovi renalne piramide – papila ili bradavica
(papilla renalis) otvaraju se u levkasta proãirenja –
vaskularnog i ekskretornog sistema, a ova nova male bubreæne åaãice (calyces renales minor).
struktura nastala iz tog spoja oznaåena je kao Mal- Spajanjem dve ili tri male bubreæne åaãice nastaju
pigijevo telaãce (sl. 138). velike bubreæne åaãice (calyces renales majores),
Metanefros predstavlja treñi oblik ekskretor- a njihovim spajanjem nastaje levkasto proãirenje –
nih organa kiåmenjaka i naziva se joã i pravi bu- bubreæna karlica (pelvis renalis) (sl. 139).
breg. To je definitivni ekskretorni organ kod
Amniota (gmizavaca, ptica i sisara). Razvio se u
kaudalnom delu intermedijernog mezoderma. On
je potpuno izgubio vezu sa telesnom dupljom i stoji
u bliskom kontaktu sa krvnim sudovima, kao i me-
zonefros, preko Malpigijevih telaãaca. Metanefros
se karakteriãe razvojem sopstvenog izvodnog ka-
nala – mokrañovoda (ureter), tako da Volfov kanal
gubi ulogu ekskretornog kanala i on ulazi u sastav
muãkog reproduktivnog sistema, dok kod organi-
zma æenskog pola iãåezava.
Na ovaj naåin je formiran glavni ekskretorni
organ viãih kiåmenjaka, bubreg (ren), sa svojim
izvodnim kanalom (ureter), koji zajedno sa mo-
krañnom beãikom (vesica urinaria), u koju se saku-
plja ekskretorni produkt – mokraña, i mokrañnom
cevi (urethra), koja je iz beãike izvodi u spoljaãnju
sredinu, åini jedinstveni ekskretorni sistem.
Bubreg (ren)
Bubrezi se javljaju kao parni organi i smeãteni
su iza peritoneuma u bubreænoj loæi simetriåno u
odnosu na kiåmeni stub. Spoljaãnja strana bubrega Slika 139. Uzduæni presek kroz bubreg. 1. renalni sinus,
je blago ispupåena, a unutraãnja ugnuta. U sre- 2. bubreæna karlica (pelvis renalis), 3. male bubreæne
diãnjem delu ove ugnute strane nalazi se hilus, koji åaãice (calyces renales minor), 4. velike bubreæne
predstavlja mesto gde iz bubrega izlaze mo- åaãice (calyces renales maior), 5. bubreæna papila,
krañovod, bubreæna vena i limfni sudovi, a u njega 6. ureter, 7. kapsula, 8. kora, 9. sræ, 10. Malpigijeva pira-
ulaze bubreæna arterija i nervi. Hilus je u vezi sa mida, 11. Ferajnova piramida (medularni zrak),
12. a. renalis v. renalis
178
Citologija, histologija i organologija – Ekskretorni organi
Bubreg se moæe podeliti na manje morfoloãke u kori bubrega i izgraœena su od bubreænog glom-
celine, lobuse i lobuluse, tako da broj lobusa odgo- nerula i Boumanove kapsule (sl. 140).
vara broju renalnih piramida, dok lobulus bubrega Bubreæni glomerul åini splet kapilara u obliku
åini jedan medularni zrak sa delovima kortikalnog klupka u koje krv dolazi preko dovodne arteriole
parenhima oko njega (sl. 140). Lobusi bubrega mo- (vas afferens), rasipa se u splet kapilarnih petlji ar-
gu biti meœusobno jasno odvojeni i takvi bubrezi se terijske prirode (rete mirabile) i sakuplja u odvo-
nazivaju sastavljeni bubrezi, dok su oni kod kojih dnu arteriolu (vas efferens), koja krv odvodi iz
ova lobularnost nije izraæena oznaåeni kao jednos- glomerula. Kapilari u glomerulu su fenestriranog
tavni bubrezi. Kod sastavljenih bubrega reænjevi tipa, u kojem fenestre nisu premoãñene dijafra-
mogu biti meœusobno potpuno samostalni (embri- gmom, tako da su znatno propustljiviji od ostalih
on åoveka, severni medved, vidra itd.) ili viãe somatskih kapilara. Mesto na kojem krvni sudovi
reænjeva moæe biti spojeno vezivnim tkivom u je- ulaze u bubreæno telaãce i iz njega izlaze naziva se
dnu celinu (kit). Jednostavni bubrezi mogu biti: vaskularni pol. Na kraju suprotnom od ovog pola
mnogobradaviåasti (izbrazdani) bubrezi, kod kojih na bubreænom telaãcu se nalazi urinarni pol i na
su reænjevi srasli centralnim delovima kore i njega se nastavlja tubularni deo nefrona.
perifernim delom sræi, a na povrãini su izbrazdani Boumanova kapsula obavija bubreæni glome-
(goveda), mnogobradaviåasti (glatki) bubrezi, kod rul i izgraœena je od spoljaãnjeg, parijetalnog i unu-
kojih su reænjevi meœusobno spojeni celom korom i traãnjeg, visceralnog lista; parijetalni list åini
perifernim delom sræi tako da su im slobodni samo prost ploåast epitel koji na urinarnom polu prelazi
vrhovi, a na povrãini su glatki (åovek, svinja), je- u kockasti epitel, dok njen visceralni list naleæe na
dnobradaviåasti glatki bubrezi, kod kojih su kapilarne petlje glomerula i izgraœen je od izme-
reænjevi potpuno srasli u predelu kore i sræi, imaju njenih epitelnih ñelija koje se nazivaju podociti.
jednu veliku zajedniåku papilu (papilla commu- Ove ñelije imaju sekretornu i fagocitnu ulogu. Od
nis), a povrãina im je glatka (ovca, koza, kopitari, njihovih tela se odvajaju primarni produæeci, a oni
mesojedi). se dalje granaju u sekundarne i tercijerne ogranke
Parenhim bubrega je izgraœen od velikog bro- koji obavijaju kapilare. Izmeœu tela podocita i nji-
ja bubreænih kanaliña koji se nazivaju nefroni, za- hovih produæetaka (noæica) stvaraju se filtracione
tim iz sabirnih i papilarnih kanala, izmeœu kojih je pukotine – prostori prekriveni tankom membra-
slabo razvijena vezivna stroma. nom. Iz krvi koja prolazi kroz kapilare filtrira se
Nefron je osnovna morfoloãka i funkcionalna primarna mokraña i sakuplja se u interkapsular-
jedinica bubrega (sl. 140). Bubreg sadræi velik broj nom prostoru. Ova filtracija se obavlja kroz tzv. fil-
nefrona; kod åoveka npr. ima 1-3 miliona nefrona, tracionu membranu ili filtracionu barijeru koju
od kojih je svaki sposoban da stvara mokrañu, zbog åine: glomerulska bazalna membrana (sastavljena
åega se graœa i funkcija bubrega mogu sagledati od fuzionisane bazalne lamine endotelijalnih ñelija
kroz graœu i funkciju pojedinaånih nefrona. kapilara i podocita) i membrana filtracionih puko-
Nefron se sastoji iz 1. bubreænog ili Malpigije- tina. Kod nekih grupa kiåmenjaka kod kojih je spo-
vog telaãca (corpusculum renis Malpighii) i 2. bu- ljaãnja sredina hipotoniåna u odnosu na spoljaãnju
breænih tubula. Po lokalizaciji i graœi nefroni se sredinu i procesi filtracije su neznatni ili su u pot-
dele na: a) kortikalne, åija su telaãca smeãtena u punosti odsutni tako da su kod njih glomerulusi sla-
supkapsularnom i srediãnjem regionu kore, dok se bo razvijeni. Neke morske ribe uopãte nemaju
njihovi tubuli takoœe najveñim delom nalaze u kori glomeruluse. Meœutim, vodozemci imaju relativno
i samo plitko se spuãtaju u medulu; ovakvi nefroni velike glomeruluse dok se kod gmizavaca i ptica
åine 80% ukupnog broja nefrona, i b) jukstamedu- ponovo ispoljava tendencija redukcije njihove ve-
larne, åija su telaãca smeãtena takoœe u korteksu, liåine. Kod sisara su glomerulusi dobro razvijeni i
ali bliæe meduli, dok se njihovi tubulusi spuãtaju stvara se velika koliåina primarne mokrañe. Meœu-
duboko u medulu, do vrha renalne piramide i njih tim, zahvaljujuñi usloænjavanju strukture tubulusa
ima oko 20%. nefrona u sabirnim tubulima dolazi do apsorpcije
1. Bubreæno ili Malpegijevo telaãce (corpuscu- znatne koliåine vode iz primarne mokrañe tako da
lum renis) predstavlja poåetni, proãireni, loptasto je kod sisara i nekih ptica urin veñe osmotske vre-
uobliåeni deo nefrona. Ova telaãca su lokalizovana dnosti od krvne plazme.
179
Prostor izmeœu glomerulskih kapilara ispu- Pored toga, one imaju i kontraktilnu sposobnost ko-
njen je specijalnim tkivom, mezengijumom, koji je jom reguliãu protok krvi kroz glomerulske kapila-
oznaåen i kao intraglomerulski mezengijum. Iz- re. Mezangijalne ñelije pod uticajem hipoksije luåe
graœen je od mezengijalnih ñelija i mezengijalnog glikoproteinski hormon eritropoetin koji stimuliãe
matriksa. Uloga ovog tkiva joã nije u potpunosti ra- eritropoezu delujuñi na stem ñelije crvene loze
zjaãnjena, ali je do danas pokazano da mezengijal- (CFU) u kosnoj sræi.
ne ñelije imaju potpornu, fagocitnu i endokrinu 2. Bubreæni tubuli predstavljaju deo nefrona
ulogu. Ove ñelije fagocitiraju veñe molekule prote- koji se od urinarnog pola nefrona Boumanove kap-
ina tako da se one normalno ne nalaze u mokrañi. sule pruæaju do luånog sabirnog tubula. Njihova
osnovna funkcija je apsorpcija vode i elek-
trolita iz primarne mokrañe, tako da se
npr. od 150 litara primarne mokrañe, koli-
ko se za 24 åasa stvori kod åoveka, samo 1%
izluåi kao definitivna mokraña u spoljaãnju
sredinu. Ovi tubuli su obloæeni prostim
epitelom razliåite visine, od ploåastog do
visoko prizmatiånog, i poåevãi od bu-
breænog glomerula podeljeni su na tri dela
koja su oznaåena kao proksimalni tubul, in-
termedijerni deo i distalni tubul (sl. 140):
a) Proksimalni tubul (portio principa-
lis), koji se na urinarnom polu nastavlja na
bubreæni korpuskulum, izgraœen je od je-
dnog izuvijanog (pars convoluta) i jednog
pravog (pars recta) dela. Obloæen je izopri-
zmatiånim epitelom åije ñelije – nefrociti
imaju na apikalnoj membrani mnogobroj-
ne mikrovile, a citoplazma im je intenzivno
acidofilna zbog velikog broja mitohondrija
koje produkuju energiju za transport jona i
vode, a prisutne su i mnogobrojne vezikule
koje predstavljaju fagocitirane proteine iz
primarne mokrañe kao i lizozomi. Pars
convoluta pripada kori, a pars recta gradi
Ferajnove piramide i spuãta se u medulu,
t. j. u Malpigijeve piramide.
b) Intermedijerni deo ili Henleova pe-
tlja (ansa Henlei) se nadovezuje na proksi-
malni tubul i ima oblik latinskog slova „U”.
Razlikuje se silazni krak ove petlje koji ima
debeli i uski deo i uzlazni krak koji poåinje
Slika 140. Struktura nefrona i izvodnih tubula i duktusa.1. capsula, uskim i nastavlja se u debeli deo (sl. 140).
2. corpusculum renis (Malpigijevo telaãce), 3. Boumanova kapsula, Duæina Henleove petlje varira tako da je
3a. parijetalni list, 3b. visceralni list, 4. spatium intercapsulare, kraña u kortikalnim nefronima nego u juk-
5. polus vascularis, 6. polus urinaris, 7. glomerulus renis, 7a. vas stamedularnim, koji su zbog toga funkci-
afferens, 7b. rete mirabile, 7c. vas efferens, 8. portio principalis, onalno znaåajniji, jer samo oni uåestvuju u
8a. pars convoluta, 8b pars recta, 9. ansa Henlei, 10. portio distalis,
koncentrovanju mokrañe. Ovaj deo bub-
10a. pars recta, 10b. pars convoluta, 11. macula densa, 12. luåni sa-
reænog tubula je obloæen prostim ploåastim
birni tubul, 13. pravi sabirni tubul, 14. papilarni duktus (Belinijev
epitelom sliånih morfoloskih karakteristi-
kanal), 15. Malpigijeva piramida, 16. Ferajnova piramida, 17. lo-
bulus, I kora (corrtex) bubrega, II sræ (medulla) bubrega ka u silaznom i uzlaznom delu.
180
Citologija, histologija i organologija - Ekskretorni organi
c) Distalni tubul (portio distalis) se nastavlja pod dejstvom antidiuretiånog hormona (ADH),
na Henleovu petlju i sliåne je graœe kao i proksi- njegove ñelije apsorbuju vodu iz glomerulskog fil-
malni tubul, ali je neãto krañi. Ñelije ovog regiona trata koji kroz njih prolazi.
su sitnije od nefrocita, imaju retke mikrovile na
Stroma bubrega
apikalnoj membrani i pokazuju slabiju acidofiliju.
Ovaj tubul je veñeg lumena od proksimalnog i Izmeœu nefrona i izvodnih kanala u bubregu
izgraœen je prvo od pravog (pars recta), a zatim se nalazi mala koliåina intersticijelnog veziva –
izuvijanog (pars convoluta) dela (sl. 140). Ovaj deo strome i mnogobrojni krvni sudovi. Intersticijelno
nefrona nalazi se u kori bubrega i njegovi pravi de- tkivo bubrega je u osnovi rastresito vezivno tkivo u
lovi grade Ferajnove piramide. Izuvijani delovi kojem su od ñelijskih elemenata najzastupljeniji fi-
ovog tubula nalaze se takoœe u korteksu izmeœu pi- broblasti i retki histiociti.
ramida. Pars convoluta u svom poåetnom delu na-
Krvotok bubrega
leæe na aferentnu arteriolu bubreænog glomerula
tako da njegove ñelije u tom regionu postaju viso- Bubreg dobija krv iz renalne arterije, grane
kocilindriåne, boje se tamnije i oznaåene su kao aorte (sl. 141). U hilusu bubrega renalna arterija se
gusta mrlja (macula densa). Graœa aferentne arte- deli dajuñi ogranke za gornji i donji pol bubrega.
riole na mestu kontakta sa gustom mrljom je ta- Zatim se dalje deli dajuñi interlobarne arterije (ar-
koœe izmenjena. Miãiñne ñelije iz zida ove arteriole teriae interlobares) koje teku izmeœu Malpigijevih
se diferenciraju u epiteloidne i u njima se javljaju piramida. Na granici kore i sræi one prelaze u luåne
bogato razvijen granulirani endoplazmatski reti- arterije (arteriae arcuatae); od njih se pod pravim
kulum i obilje sekretornih zrna koja predstavljaju uglom, prema kori, odvajaju interlobularne arteri-
enzim renin. Ove ñelije se nazivaju jukstaglomeru-
larne ñelije i one zajedno sa ñelijama guste mrlje i
mezangijalnim ñelijama ulaze u sastav tzv. juksta-
glomerularnog aparata. Jukstaglomerularne ñelije
odgovaraju na pad krvnog pritiska sintezom i se-
krecijom renina. On predstavlja prvu kariku re-
nin–angiotenzijskog sistema koji poveñava krvni
pritisak bilo delujuñi direktno na konstrikciju peri-
fernih krvnih sudova, bilo indirektno stimulacijom
luåenja aldosterona, hormona kore nadbubreæne
ælezde, odgovornog za poveñanje resorpcije natri-
juma i vode iz izuvijanog dela distalnih tubula,
åime se poveñava krvni volumen i pritisak.
Sabirni tubuli i duktusi

Neapsorbovani deo glomerulskog filtrata od-
nosno definitivna mokraña iz distalnih izuvijanih
tubula prelazi u sabirni kanalikularni sistem bu-
brega i odvodi se u male bubreæne åaãice. Ovaj sa-
birni kanalikularni sistem (sl. 140) se nadovezuje
na nefron i sastoji se iz luånih sabirnih tubula koji
se ulivaju u pravi sabirni tubul i kroz medularne
zrake silaze u renalnu piramidu na åijem se vrhu
viãe ovih tubula spajaju i obrazuju papilarni duk-
tus ili Belinijev kanal (sl. 140). Veñi broj papilarnih
duktusa otvara se na povrãini renalne papile obra- Slika 141. Krvotok bubrega. 1. a. interlobaris, 2. v. inter-
zujuñi tzv. reãetasto polje (area cribrosa). Osim lobaris, 3. a. arcuata, 4. v. arcuata, 5. a. interlobularis,
6. v, interlobularis, 7. arteriola afferens, 8. bubreæno te-
sprovodne, ovaj sabirni kanalikularni sistem bub-
laãce, 9. arteriola efferens, 10. peritubularna kapilarna
rega ima ulogu u koncentrisanju mokrañe, tako ãto,
mreæa
181
je (arteriae interlobulares) koje se pruæaju izmeœu organ izloæen u smislu promena u debljini zida,
Ferajnovih piramida. Od njih se odvajaju dovodne odnosno ãirenja i prihvatanja veñe koliåine mo-
arteriole (arteriolae afferens), za svako bubreæno krañe u odreœenom vremenu, i sledstvenog sku-
telaãce po jedna. One dovode krv u bubreæni glo- pljanja njenog lumena. Epitel prelaznog tipa koji
merul i u njemu se rasipaju u arterijske kapilarne oblaæe ovaj organ menja raspored svojih ñelija u
petlje (rete mirabile). Nakon toga krv se sakuplja u zavisnosti od funkcionalnog stanja mokrañne
odvodne arteriole (arterioale efferens) koje se beãike, ãto omoguñava ãirenje i skupljanje organa i
odmah po izlasku iz glomerula granaju u peritubu- rastezanje njegovog zida bez oãteñenja. Sa druge
larnu kapilarnu mreæu. Iz nje se krv sakuplja i strane, okludentne veze koje postoje izmeœu poje-
odlazi u interlobularne vene (venae interlobula- dinih ñelija povrãinskog sloja spreåavaju prodira-
res), a one se ulivaju u luåne vene (venae arcu- nje mokrañe kroz zid mokrañne beãike i oãteñenje
atae), iz kojih se krv vraña preko interlobarnih ve- tkiva. Izmeœu dublje postavljenih ñelija u ovom
na (venae interlobares) u renalnu venu i njome epitelu postoje veze tipa dezmozoma, ãto omo-
odvodi iz bubrega. guñava promenu meœusobnog poloæaja ovih ñelija
u procesima promene zapremine mokrañne beãike,
Mokrañovod (ureter)
uz oåuvanje integriteta epitela.
Mokrañovod je cevasta struktura koja sprovo- Zid mokrañne beãike je sliåne graœe kao ure-
di mokrañu od bubrega do mokrañne beãike. ter. Unutraãnjost mokrañne beãike oblaæe sluznica
Poåetni deo mokrañovoda (ureter) predstavlja (tunica mucosa), koja je izgraœena od lamine epite-
bubreæna karlica (pelvis renalis) u koju mokraña lijalis i lamine proprije. Ispod nje je miãiñni sloj
dospeva iz bubreænih åaãica (sl. 142). Zid uretera (tunica mucsularis), izgraœen od tri nejasno odvo-
åine tri sloja: 1. sluznica (tunica mucosa) je jena sloja; spoljaãnji i unutraãnji sloj gradi longitu-
saåinjena iz epitela prelaznog tipa (lamine epi- dinalno orijentisana glatka muskulatura, dok je u
thelialis) i rastresitog vezivnog tkiva (lamina pro- srediãnjem sloju ona orijentisana uglavnom cirku-
pria), 2. miãiñni sloj (tunica muscularis) je larno. Unutraãnji longitudinalni miãiñni sloj obra-
izgraœen od glatke muskulature rasporeœene u tri zuje unutraãnji sfinkter uretre. Spolja je mokrañna
sloja – unutraãnjeg i spoljaãnjeg longitudinalnog i beãika najveñim delom obavijena vezivnom ovojni-
srednjeg cirkularnog; ova muskulatura svojim pe- com (tunica adventitia) sem na gornjoj strani, gde
ristaltiåkim pokretima pomaæe kretanje mokrañe je prekrivena visceralnim listom peritoneuma (tu-
ka mokrañnoj beãici i 3. spoljaãnji sloj rastresitog nica serosa).
vezivnog tkiva (tunica adventia) u kojem se nalaze
Mokrañna cev (urethra)
krvni i limfni sudovi, nervi kao i dosta ñelija ma-
snog tkiva. Mokrañna cev (urethra) predstavlja izvodni
kanal kojim mokraña iz mokrañne beãike dospeva u
Mokrañna beãika (vesica urinaria)
spoljaãnju sredinu. Struktura i funkcija ovog orga-
Mokrañna beãika ima funkciju rezervoara za na se razlikuju kod muãkog i æenskog pola. U æen-
povremeno odlaganje urina. Prisutna je kod svih skom organizmu kroz uretru prolazi samo mokraña
kiåmenjaka koji izluåuju mokrañu u teånom stanju. dok je kod muãkog pola to ujedno i zavrãni deo ge-
Ribe imaju relativno malu mokrañnu beãiku koja nitalnih puteva.
se kratkim kanaliñem izliva u kloaku (zadnji deo Æenska uretra je kratka i otvara se u vestibu-
creva) ili u spoljaãnju sredinu preko posebnog lum vagine. Sa unutraãnje strane je obloæena slu-
otvora smeãtenog iza genitalnog. Meœutim, najveñi znicom (tunica mucosa) na åijoj povrãini se nalazi
broj grupa vodozemaca, gmizavaca i ptica nema epitel koji je na poåetku epitel prelaznog tipa, za-
ovaj organ, jer one luåe poluteåan, beli urin koji se tim prelazi u prizmatiåno slojevit da bi na kraju
uliva direktno u kloaku. Izuzetak su neki vodozem- postao ploåasto slojevit. Ispod epitela je lamina
ci (kornjaåe) i gmizavci (neki guãteri) koji imaju proprija izgraœena od rastresitog vezivnog tkiva sa
mokrañnu beãiku poreklom od baze drãke alantoisa mnogobrojnim krvnim sudovima. U njoj se nalaze
ili evaginacije ventralnog zida kloake. Kod sisara periuretralne ælezde koje na povrãinu epitela luåe
je ona vrlo dobro razvijena i njena graœa je prila- alkalni sekret. Sluznica naleæe na miãiñni sloj (tuni-
goœena funkcionalnim promenama kojima je ovaj ca muscularis) koji je izgraœen od dva sloja glatke
182
Citologija, histologija i organologija – Endokrini sistem
muskulature, unutraãnjeg longitudinalno i spo- ostrvo u pankreasu, æuto telo – corpus luteum u jaj-
ljaãnjeg cirkularno orijentisanog. Prolaz mokrañe niku) i pojedinaåne endokrine ñelije prisutne
kroz uretru je regulisan unutraãnjim sfinkterom uglavnom u epitelu digestivnog, respiratornog i
koji grade miãiñi zavrãnog dela mokrañne beãike i urogenitalnog trakta, ali i u nekim drugim neendo-
poåetnog dela uretre i spoljaãnjim sfinkterom ure- krinim organima kao ãto su srce, bubreg i dr., koji
tre, koji grade popreåno-prugasta miãiñna vlakna zajedno åine tzv. difuzni neuroendokrini sistem
koja opasuju srediãnji region ovog organa. Sa spo- (DNES).
ljaãnje strane se nalazi rastresita vezivna ovojnica Endokrine ælezde se nazivaju joã i ælezde sa
(tunica adventitia) koja mokrañnu cev spaja sa unutraãnjim luåenjem jer, nasuprot egzokrinim
okolnim organima. ælezdama, nemaju izvodne kanale, nego produkte
Muãka uretra je znatno duæa nego æenska i ima svoje sekrecije koji su oznaåeni kao hormoni
tri anatomski razliåita dela: a) prostatiåni deo izluåuju direktno u krv ili u neku drugu telesnu
(pars prostatica), koji se celom duæinom pruæa teånost. Hormoni deluju kao specifiåni hemijski
kroz prostatu; obloæen je epitelom prelaznog tipa, regulatori aktivnosti pojedinih ñelija, odnosno tki-
b) kratki membranozni deo (pars membranacea) va u organizmu; meœutim, izvesni hormoni imaju
oko kojeg se nalazi spoljaãnji sfinkter uretre sistemsko delovanje, odnosno imaju uticaja na sve
izgraœen od popreåno-prugaste muskulature; epi- ñelije u organizmu. Endokrine ælezde mogu luåiti
tel je ovde cilindriåan; i c) spongiozni deo (pars samo jedan hormon, kao npr. testis, ili viãe, kao hi-
spongiosa) koji prolazi kroz sunœerasto telo peni- pofiza, koja luåi sedam hormona. Po hemijskoj pri-
sa; u njemu se nalaze ælezde åiji sekret ãtiti rodi hormoni mogu biti amini (potiåu od jedne
povrãinu epitela od ãtetnog delovanja urina; epitel aminokiseline), kao norepinefrin, epinefrin, dopa-
je ovde isti kao u prethodnom regionu. min i dr., peptidi ili proteini (sastavljeni od tri do
nekoliko stotina aminokiselina), kao hormoni hipo-
ENDOKRINI SISTEM talamusa i steroidni hormoni (derivati holestero-
Evoluciona pojava viãeñelijskih organizama la), kao gonadni i adrenalni steroidi. Osobenost
nalagala je potrebu uspostavljanja koordinacionih hormona je da se nalaze u cirkulaciji u veoma ma-
sistema kojima bi se regulisale i integrisale funkci- lim koliåinama (od 10 –7 do 10 – 12 M), a svoje delo-
je njihovih razliåitih ñelija i tkiva. Da bi se odgovo- vanje na ciljne ñelije ostvaruju vezivanjem za
rilo ovom zadatku, razvila su se dva baziåna specifiåne receptore koji se nalaze na ñelijskoj
regulatorna mehanizma koja svoje delovanje os- membrani (za njih se vezuju proteinski hormoni i
tvaruju preko razliåitih, ali ipak tesno povezanih, amini) ili na nukleusnoj membrani (za njih se vezu-
sistema organa oznaåenih kao nervni i endokrini ju tireoidni hormoni i steroidi). Veñina hormona se
sistem. Nervni sistem preko elektrohemijskih si- cirkulacijom prenosi do ñelija i tkiva udaljenih od
gnala ãalje komande iz nervnih centara perifernim mesta luåenja; meœutim, pojedini hormoni mogu
tkivima i organima i prima informacije od njih, dok imati i lokalno delovanje, t. j. utiåu na ñelije koje su
endokrini sistem svoju regulatornu funkciju ostva- u okruæenju i koje taj hormon luåe, ãto je oznaåeno
ruje produkcijom hemijskih supstanci koje se, u kao parakrino delovanje. Isto tako, hormoni mogu
najveñem broju sluåajeva, krvotokom transportuju imati i autokrino delovanje, t. j. mogu uticati na ak-
do ciljnih organa, t. j. organa na koje deluju. Me- tivnost iste ñelije u kojoj se produkuju.
œutim, iako, kako se po naåinu delovanja moæe vi- Premda svoj puni razvoj endokrini sistem dos-
deti, ova dva sistema pokazuju jasne razlike, tiæe kod tetrapodnih kiåmenjaka i pre svega kod si-
postoji interakcija meœu njima tako da se endokri- sara, o postojanju endokrinih struktura moæe se
ne ælezde zajedno sa komponentama nervnog siste- govoriti i kod beskiåmenjaka. Pokazano je da veñi
ma koji reguliãe njihovu endokrinu funkciju broj nervnih struktura kod beskiåmenjaka sinte-
oznaåavaju kao neuroendokrini sistem. tiãe hemijski aktivne supstance – hormone, koji se
Endokrini sistem åine endokrine ælezde (hipo- po hemijskoj strukturi znatno razlikuju od hormo-
fiza, pinealna ælezda, tireoidna ælezda, paratireoi- na kiåmenjaka, ali su im vrlo sliåni po ulozi koju
dna ælezda, nadbubreæna ælezda), endokrina tkiva imaju u regulaciji mnogih æivotnih procesa. Neki
koja se nalaze unutar drugih neendokrinih organa beskiåmenjaci, kao npr. insekti, imaju endokrini
(endokrini nukleusi hipotalamusa, Langerhansovo sistem organizovan na veoma sliåan naåin kao i
183
b) Hormoni presvlaåenja i metamorfoze su

najbolje prouåeni kod rakova i insekata. Hormon
presvlaåenja kod rakova luåe neurosekretorne
ñelije u moædanoj gangliji; magacinira se u sinu-
snoj ælezdi, odakle se otpuãta u cirkulaciju i ima in-
hibitoran uticaj na proces presvlaåenja.
Poåetak presvlaåenja kod insekata prañen je
luåenjem hormona moædane ganglije koji se naku-
plja u corpora allata, odakle se otpuãta u cirkulaci-
ju i stimuliãe presvlaåenje. Pored toga, ovaj
hormon stimuliãe protorakalnu ælezdu na produk-
ciju hormona presvlaåenja (PGH) ili ektizona, koji
takoœe stimuliãe presvlaåenje i metamorfozu.
Moædana ganglija, pored hormona koji stimuliãe
Slika 143 Neurosekretorni sistem insekata. 1. neurose- presvlaåenje, luåi i hormon koji inhibitorno deluje
kretorne ñelije, 2. corpora cardiaca, 3. corpora allata na ovaj proces. To je juvenilni hormon koji se naku-
plja i luåi iz corpora allata i po naåinu delovanja je
kiåmenjaci. Naime, glavni centar ovog sistema su antagonista hormonu presvlaåenja, tako da se pro-
moædane ganglije u kojima grupa neurosekretor- ces metamorfoze i presvlaåenja insekata reguliãe
nih ñelija luåi hemijski aktivne supstance i duæ ak- uzajamnim delovanjem ova dva hormona.
sona ih transportuje do posebnog organa – corpora Kod insekata subezofagijalna ganglija sadræi
cardiaca, koji se nalazi u njenoj blizini. U ovaj sis- endokrine ñelije koje luåe hormon dijapauze. Ovaj
tem je ukljuåena joã i corpora allata, ælezdana hormon kod velikog broja insekata zaustavlja ra-
struktura u blizini corpora cardiaca, kao i protora- zvoj preko zime ili periodiåno u bilo koje drugo do-
kalna ælezda (sl. 143). ba godine.
Prema fizioloãkoj ulozi koju imaju, hormoni
beskiåmenjaka mogu se podeliti u tri grupe: a) hor-
moni pigmentacije, b) hormoni presvlaåenja i me-
tamorfoze i c) seksualni hormoni.
a) Hormoni pigmentacije su odgovorni za pro-
menu boje æivotinja i posebno dobro su prouåeni
kod rakova i kod insekata. Mnoge vrste rakova u
svojim hromatoforama imaju crveni, æuti, crni,
mrki i plavi pigment, tako da mogu menjati boju te-
la u skladu sa bojom podloge. Promena boje kod
njih je regulisana hormonom hromatotropinom,
koji luåe neurosekretorne ñelije i prvo ga deponuju
u sinusnu ælezdu (nalazi se u dnu oånih drãki), oda-
kle se oslobaœa u cirkulaciju. Kod insekata boja za-
visi od koliåine pigmenta u kutikuli, a njena
promena je od adaptivnog znaåaja i regulisana je
supstancijom C, hormonom koji se sintetiãe u
moædanoj gangliji i izluåuje u telesnu teånost.
Luåenje ovog hormona je regulisano smenom dana
i noñi i odvija se preko fotoreceptora, tako da je ku-
tikula insekata danju bleœa, a noñu tamnija. Stimu-
lacija njegovog luåenja se kod nekih vrsta odvija i
preko receptora za vlaænost, koji se nalaze u trahe-
Slika 144. Endokrini sistem ptice. 1. hipofiza, 2. tireoi-
ji, tako da poveñana vlaænost ima za posledicu tam-
dna ælezda, 3. paratireoidna ælezda, 4. nadbubreæna
njenje kutikule.
ælezda
184
c) Seksualni hormoni beskiåmenjaka ne

postoje kao posebni hormoni nego neki od veñ po-
menutih hormona ima ulogu u regulaciji reproduk-
tivnog procesa. Tako juvenilni hormon ima uticaja
na ovogenezu delovanjem na formiranje vitelusa i
sazrevanje jajeta.
Endokrine ælezde kiåmenjaka (hipofiza, pine-
alna ælezda, tireoidna ælezda, paratireoidna ælezda,
nadbubreæna ælezda) (sl. 144) su uglavnom izgra-
œene od ælezdanog parenhima i krvnih kapilara ili
sinusa, sa malo vezivne strome. Parenhimne ñelije
su po pravilu poligonalne endokrine ñelije u blis-
kom kontaktu sa krvnim kapilarima.
Hipofiza (hypophysis cerebri),

ili pituitarna ælezda
Hipofiza je najkompleksnija endokrina ælezda
kiåmenjaka. Kod sisara je smeãtena na dnu loba-
nje, u jednom udubljenju sfenoidne kosti, koje se
naziva tursko sedlo (sella turcica). Ona je jednim
produæetkom, hipofizarnom drãkom (infundibu-
lum), povezana sa hipotalamusom, odnosno dijen-
cefalonom. Ima oblik izvrnute peåurke, a teæina joj
varira u zavisnosti od vrste. Kod viãih sisara i åove-
ka teãka je oko jedan gram.
Hipofiza se sastoji iz dva, morfoloãki, funkci-
onalno i po poreklu razliåita, reænja: adenohipofize
i neurohipofize. Ova dva hipofizarna strukturna
elementa variraju kroz kiåmenjaåki evolutivni niz
kako po veliåini tako i po meœusobnom prostornom
odnosu (sl. 145).
Hipofiza ima dvojako poreklo. Adenohipofiza, Slika 145. Hipofiza kod razliåitih vrsta kiåmenjaka. a)
kod svih kiåmenjaka, sem ciklostoma i miksina, vo- ribe (Teleostei), b) gmizavci, c) ptice, d) sisari. 1. chia-
di poreklo od epitela krova usne duplje, gde se sma optica, 2. eminentia mediana, 3. pars distalis, 4.
prvobitno javlja kao jedno dorzalno ispupåenje pars intermedia, 5. pars nervosa
(Ratkeova vreña) koje se postepeno potpuno odva-
ja i migrira u lobanjsku åauru. Tamo se spaja sa jemåive za kisele ili bazne boje, na acidofilne
ventralnom evaginacijom poda diencefalona, koji odnosno bazofilne. Postoji pet razliåitih vrsta endo-
ñe dati neurohipofizu, u jednu jedinstvenu struktu- krinih ñelija koje izgraœuju ælezdani parenhim
ru – hipofizu. ovog regiona. Njihovi hormoni imaju stimulativno
Adenohipofiza je glandularni deo hipofize; (tropno) delovanje na sve periferne endokrine æle-
kod najveñeg broja grupa kiåmenjaka sastoji se iz zde, kao i na neke druge neendokrine strukture.
tri dela: pars distalis, pars tuberalis i pars interme- Somatotropne (STH) ñelije suluåe polipepti-
dia (sl. 145). dni somatotropni ili somatostimulirajuñi hormon
Pars distalis ili prednji reæanj je najveñi deo (STH) ili hormon rasta koji na rast deluje stimuli-
adenohipofize, a izgraœen je od nizova krupnih en- sanjem unosa aminokiselina u ñelije, poveñavajuñi
dokrinih ñelija oko kojih se nalaze ãiroki sinusoidni tako ukupnu produkciju proteina u njima.
kapilari. Prema afinitetu za boje ove ñelije su pode- Tireotropne (TSH) ñelije luåe polipeptid tireo-
ljene na hromofilne i hromofobne. Hromofilne tropin ili tireostimulirajuñi hormon (TSH), koji sti-
ñelije se dalje dele, u zavisnosti od toga da li su pri- muliãe aktivnost tireocita, ñelija tireoidne ælezde.
185
Mamotropne (LTH) ñelije ili prolaktinske ñeli- pofiznog portalnog krvotoka. Najveñi broj ñelija
je suluåe laktotropni hormon (LTH) ili prolaktin, ovog regiona je nediferentovan, dok hormonska ak-
koji stimuliãe aktivnost æutog tela (na poåetku gra- tivnost prisutnih acidofilnih i bazofilnih ñelija joã
viditeta) i razvoj i sekretornu aktivnost mleåne æle- nije dovoljno ispitana.
zde (tokom graviditeta i laktacije). Pars intermedia ili srednji reæanj hipofize (sl.
Gonadotropne (FSH/LH) ñelije suluåe dva go- 146) pokazuje razliåit stepen razvijenosti u zavi-
nadotropna hormona: folikulostimulirajuñi hor- snosti od vrste kiåmenjaka (sl. 145). Posebno dobro
mon (FSH) koji u æenskom organizmu deluje na je razvijen kod nekih kiåmenjaka kao ãto su ribe i
sazrevanje jajnih folikula, a u muãkom podstiåe vodozemci, dok je odsutan ili je slabo razvijen kod
spermatogenezu, i luteinizirajuñi hormon (LH) ko- ptica, nekih sisara i åoveka. Izmeœu ovog regiona i
ji u æenskom organizmu stimuliãe ovulaciju i for- neurohipofize nalazi se hipofizarna pukotina koja
miranje æutog tela u jajniku, a kod muãkog predstavlja ostatak Ratkeove vreñe. Ñelije ovog
stimuliãe sintezu testosterona u Lajdigovim ñelija- reænja luåe melanostimulirajuñi hormon (MSH) ili
ma testisa i oznaåen je kao stimuliãuñi hormon in- intermedin i b-lipotropni hormon. Oba ova hormo-
tersticijalnih ñelija (ICSH). na nastaju cepanjem prekurorske molekule pro-
Kortikotropne ili adenokortikotropne ñelije opiomelanokortina (POMC), pri åemu nastaju joã i
(ACTH) luåe dva hormona: adrenokortikotropni b-endorfin i hormon sliåan ACTH-u. MSH primar-
hormon (ACTH) koji deluje stimulativno na sintezu no stimuliãe sintezu melanina i poveñava njegovu
i sekreciju hormona u ñelijama kore nadbubreæne disperziju u melanocitima.
ælezde, a isto tako ubrzava njen rast kao i krvotok u Aktivnost ñelija adenohipofize je regulisana
njoj, i b-lipotropni hormon, koji stimuliãe oslo- stimulativnim delovanjem tzv. oslobaœajuñih hor-
baœanje masnih kiselina iz triglicerida. mona, koji su oznaåeni i kao rilizing hormoni ili li-
Pars tuberalis je proãirenje koje se pruæa berini, kao i inhibitornim delovanjem hormona
iznad prednjeg reænja adenohipofize oko infundi- oznaåenih kao inhibini. Obe ove vrste hormona
buluma (sl. 146). To je najbolje vaskularizovan re- luåe se u odgovarajuñim nukleusima u hipotalamu-
gion hipofize, jer kroz njega prolaze arterijski su tako da su hipotalamus i hipofiza funkcionalno
krvni sudovi za pars distalis, kao i venski sudovi hi- povezani u hipotalamo-hipofizni kompleks. Hipo-
talamiåni hormoni su specifiåni za svaku vrstu
ñelije adenohipofize i oznaåeni su kao: tireotropni
rilizing hormon (TRH), gonadotropni rilizing hor-
mon (GRH), somatotropni rilizing hormon (SRH),
kortikotropni rilizing hormon (CRH), inhibiãuñi
hormon rasta, odnosno somatostatin i inhibiãuñi
hormon prolaktina, odnosno dopamin. Ovi hormoni
se luåe na krajevima aksona neurona åija ñelijska
tela leæe u jedrima hipotalamusa, a zavrãavaju se u
eminenciji medijani, delu hipofize koji se neposre-
dno nastavlja na gornji kraj infundibuluma, a u ko-
jem se nalazi hipofizarni portalni krvotok koji
preuzima izluåene liberaline i inhibine i prenosi ih
do adenohipofize.
Neurohipofiza se sastoji iz tri dela: infundibu-
lum, eminentia mediana i pars nervosa (sl. 145).
Infundibulum ili hipofizarna drãka spaja hipo-
fizu sa donjim delom hipotalamusa, a jasno je
izdvojena samo kod sisara (sl. 145 i sl. 146). Kroz
Slika 146. Hipotalamus i hipofiza. 1 nucleus supraopti- nju prolaze mnogobrojna neurosekretorna vlakna
cus, 2. nucleus paraventricularis, 3. pars distalis, na putu od hipotalamusa do neurohipofize.
4. pars tuberalis, 5. pars intermedia, 6. infundibulum,
Podruåje hipofize iznad infundibuluma je
7. eminentia mediana, 8. pars nervosa, 9. hipotalala-
oznaåeno kao eminentia mediana u kojem se, kako
mo-hipofizni trakt
186
je veñ napomenuto, nalazi hipofizarni portalni kratkom drãkom (sl. 147). Ona se razvila od neural-
krvotok koji preuzima rilizing i inhibirajuñe hor- ne kreste kao dorzalni divertikulum kaudalnog de-
mone i prenosi ih do ñelija adenohipofize. la diencefalona, odnosno epitalamusa.
Pars nervosa ili zadnji reæanj je deo hipofize Oblik ove ælezde, njena veliåina kao i struktu-
sastavljen od mnogobrojnih nervnih vlakna, bogate ra i funkcija variraju u zavisnosti od vrste æivotinje.
kapilarne mreæe, neãto vezivne strome i pituicita Ñelije epifize su se kroz evolutivni niz kiåmenjaka
(glijalne ñelije preko kojih se odvija metabolizam od pravih senzitivnih ñelija, osetljivih na svetlost,
nervnih vlakana). Nervna vlakna u neurohipofizi transformisale u endokrine ñelije. Kod niæih
predstavljaju granate zavrãetke aksona koji kao hi- kiåmenjaka epifiza ima ulogu fotoreceptornog or-
potalamo-hipofizni trakt preko infundibuluma gana i oznaåena je kao „treñe oko”, koje je naroåito
stiæu iz hipotalamusa, odnosno njegovih jedara nu- dobro izraæeno kod nekih vrsta gmizavaca (Sphe-
cleus supraopticus i nucleus paraventricularis, u nodon); meœutim, i kod veñine drugih kiåmenjaka
kojima leæe ñelijska tela ovih neurona (sl. 146). ona je zadræala sposobnost da reaguje na svetlost,
Osobenost ovih neurona je da imaju sposobnost tako da se svetlost i tama javljaju kao vaæni regula-
sinteze hormona, zbog åega se nazivaju neurose- tori njene aktivnosti.
kretorni neuroni, a proces u kojem se oslobaœaju Epifiza riba, vodozemaca, izvesnog broja gmi-
njihovi hormoni (neurosekreti) oznaåen je kao ne- zavaca i ptica izgraœena je iz fotoreceptivnih ñelija,
urosekrecija. Neuroni oba nukleusa sintetiãu hor- a u njenom centralnom delu nalazi se lumen koji je
mone vasopresin i oksitocin. Ovi hormoni se direktno povezan sa treñom moædanom komorom.
transportuju preko aksonskih produæetaka do ner- Meœutim, kod nekih gmizavaca (zmije), kao i kod
vnih zavrãetaka u neurohipofizi i izbacuju se u obli- nekih ptica i sisara, ova ælezda se javlja kao kom-
ku manjih i veñih granulacija u perivaskularni paktna struktura koja ima endokrinu funkciju. Kod
prostor odakle difuzijom odlaze u krvotok. Vaso- veñine sisara pinealna ælezda je sitna, koniåna ili
presin ili antidiuretiåni hormon je polipeptidni
hormon koji poveñava krvni pritisak tako ãto izazi-
va vazokonstrikciju i poveñava permeabilitet ñelija
distalnih kanaliña bubrega, åime se zadræava voda
u organizmu. Oksitocin je takoœe polipeptidni hor-
mon koji izaziva kontrakciju glatko-miãiñnih ñelija
miometrijuma materice za vreme poroœaja i
mioepitelijalnih ñelija mleåne ælezde za vreme
laktacije.
Epifiza (glandula pinealis)

Epifiza ili pinealna ælezda predstavlja dorzal-
ni izvrat krova diencefalona i sa njim ostaje vezana
Slika 147. Epifiza pacova. 1. epifiza, 2. treña moædana Slika 148. Epifiza pacova. 1. pinealna ælezda, 2. hemisfe-
komora re velikog mozga, 3. mali mozak
187
okrugla struktura smeãtena u uskom, trouglasto dotropni efekat, odnosno dovodi do involucije go-
uobliåenom prostoru izmeœu malog mozga i hemis- nada. Kod hråka je ustanovljeno da je pinealna æle-
fera velikog (sl. 148). Spolja je obavijena kapsulom zda najaktivnija tokom decembra, januara i
koja je nastala transformacijom od meke moædane februara. Kod muæjaka hråka koji je zapoåeo hiber-
ovojnice i od nje polaze vezivne pregrade koje æle- naciju tokom novembra, u januaru su testisi potpu-
zdu dele na nepravilne lobuluse. Ælezdani paren- no atrofirani. Nakon 20-25 nedelja dolazi do
him je izgraœen od ñelija pinealocita, koje sintetiãu spontane regeneracije gonada bez obzira ãto æivoti-
i luåe melatonin, serotonin, neke neurotransmiter- nja i dalje boravi u mraku. Ova pojava je veoma
ne supstance, kao i peptide i proteine åija funkcija znaåajna zbog ciklusa parenja ovih æivotinja, jer
joã nije jasna. Oslobaœanje ovih aktivnih principa kada on poåne, u martu, gonade su potpuno rege-
iz pinealne ælezde je stimulisano nervnim putem, nerisane.
odnosno oslobaœanjem adrenalina na krajevima Znaåaj ovih sezonskih promena u gonadnoj ak-
adrenergiånih nervnih zavrãetaka koji su u blis- tivnosti je veoma velik za opstanak vrste, jer to
kom kontaktu sa pinealocitima. Treba istañi da pi- omoguñava dolazak mladih u najpovoljnijem peri-
nealna ælezda, iako predstavlja deo mozga, nema odu godine za njihov opstanak (kod hråka se to
aferentne i eferentne neurone koji bi je povezivali deãava poåetkom leta).
sa drugim moædanim strukturama, nego do nje do- Pored uticaja na reproduktivni sistem deãava-
laze vlakna simpatikusnog ogranka autonomnog ju se i druge sezonske promene uslovljene prome-
nervnog sistema iz gornjeg vratnog gangliona. Na- nom aktivnosti pinealne ælezde, kao ãto je npr.
kon sekrecije melatonin, glavni hormon ove ælezde, promena boje dlake. Tako dugo izlaganje lasica
odlazi u krv, ali je njegovo prisustvo ustanovljeno i svetlosti dovodi do pojaåane sekrecije MSH iz sre-
u cerebrospinalnoj teånosti, limfi, urinu, pljuvaåki dnjeg reænja hipofize, ãto uzrokuje pojavu tamnije
i amnionskoj teånosti. boje dlake, a razlog ovome je smanjena koliåina
Delovanje ovog hormona je antagonistiåko de- melatonina koji se na svetlosti ne sintetiãe, a koji
lovanju hormonima hipofize; posebno je izraæeno ima inhibitorno dejstvo na luåenje i sintezu MSH.
njegovo antigonadotropno delovanje, odnosno su- Ovaj hormon podstiåe sezonsko parenje takoœe i
presivni uticaj na aktivnost gonada, tako da je on kod drugih, nehibernirajuñih, vrsta, kao i migra-
od kljuånog znaåaja u prevenciji preranog pu- torna kretanja vezana za promenu godiãnjih doba.
berteta.
Tireoidna ælezda (glandula thyreoidea)
Na aktivnost pinealne ælezde, odnosno na sin-
tezu melatonina, utiåu razliåiti ekoloãki åinioci, a Tireoidna ælezda se naziva joã i ãtitna ælezda i
pre svega svetlost i tama. Stimulatori njene aktiv- prisutna je kod svih kiåmenjaka, ali je kroz njihov
nosti su tama, poviãenje ili pad temperature, olfak- evolutivni niz menjala i oblik i poloæaj. Kod ciklos-
tivni, auditivni i veñina taktilnih nadraæaja, dok je toma i mnogih Teleostea ona je difuzno organizova-
glavni inhibitor njene aktivnosti svetlost. Ova æle- na, a lokalizovana je u blizini ventralne aorte,
zda pokazuje cirkadijalni ritam u sintezi i sekreciji brahijalne aferentne arterije, srca, slezine, mozga
melatonina, kao i enzima neophodnih za njegovu ili oka. Tireoidea Tetrapoda je obiåno smeãtena u
sintezu (N-acetiltransferaze i hidroksindol-O-me- blizini laringsa, duãnika ili bronhija (sl. 149). Ova
tiltransferaze). ælezda je parna kod vodozemaca, guãtera i ptica, a
Pored dnevnih ritmova, utvrœeno je da funkci- bilobularna kod Dipnoa i najveñeg broja sisara,
ja pinealne ælezde podleæe i sezonskim promena- dok je neparna kod rskaviåavih riba i veñine
ma. Promene u aktivnosti pinealne ælezde su gmizavaca.
naroåito izuåavane kod æivotinja koje hiberniraju Kod Tetrapoda tireoidna ælezda nastaje proli-
(padaju u zimski san). Velik znaåaj pinealne ælezde feracijom ñelija u srednjoj liniji izmeœu prvog i
je u regulaciji reproduktivnog ciklusa ovih æivoti- drugog ãkrænog ãpaga i drugog ãkrænog luka. Ove
nja. Naime, utvrœeno je da je stanje gonada tokom ñelije obrazuju solidan divertikulum koji raste u
hibernacije u vezi sa pojaåanom aktivnoãñu pineal- okolni mezenhim u kaudalnom pravcu. Formira-
ne ælezde u tom periodu. Boravak æivotinja u mraku njem centralne ãupljine u ovoj solidnoj strukturi
tokom hibernacije je stimulus za epifizu koja po- nastañe tireoglosni kanal koji se, kada svojim dis-
veñanim luåenjem melatonina ostvaruje antigona- talnim krajem dosegne do anteriornog dela duãni-
188
Slika 149. Tireoidna i paratireoidna ælezda. A. sa pre-

dnje strane, B. sa zadnje strane. 1. tireoidna ælezda, 2.
paratireoidna ælezda, 3. grkljan
ka, transferzalno ãiri u dva kompaktna lobusa.

Vremenom tireoglosni kanal iãåezava, a ñelije u lo-
busima dele se u nizove od kojih ñe se formirati fo-
likuli, åiji zid gradi jedan red folikularnih ñelija ili
tireocita, a njegova unutraãnjost je ispunjena kolo-
idom. Pored folikularnih ñelija u sastav folikula
ulaze i parafolikularne ili C-ñelije. One vode pore-
klo od ñelija neuralne kreste, a u tireoidno tkivo
dospevaju migracijom tokom embriogeneze.
Slika 150. Presek kroz tireoidnu ælezdu pacova. 1. foli-
Tireoidna ælezda je izgraœena od folikula åiji
kul, 2. folikularne ñelije, 3. koloid, 4. C-ñelije
oblik se kreñe od okruglog do izduæenog, a varija-
bilna im je i veliåina, tako da se najmanji folikuli Pored tireocita u sastav folikula tireoidne æle-
nalaze u tireoidei miãa, a najveñi u tireoidei guãte- zde ulaze i parafolikularne ili „C”-ñelije koje luåe
ra. Zid folikula je izgraœen od jednoredno prizma- hormon kalcitonin koji sniæava nivo kalcijuma u
tiånog epitela, a u njegovoj unutraãnjosti je lumen, krvi. Ovo se odvija preko inhibitornog delovanja
ãupljina koja je ispunjena koloidom, koji sintetiãu kalcitonina na aktivnost koãtanih ñelija osteoklas-
folikularne ñelije (sl. 150). Koloid je po svom heta, koje resorbuju koãtano tkivo, iz njega oslo-
mijskom sastavu jodirani tireoglobulin i predstav- baœaju kalcijum i ubacuju ga u krv. Smatra se da su
lja rezervnu formu tireoidnih hormona, po åemu je parafolikularne ñelije homologe ñelijama ultimo-
tireoidea jedinstvena, jer je ona jedina endokrina branhijalnog tela koje takoœe luåe kalcitonin. Ovo
ælezda koja nakuplja svoj sekret. Po potrebi, tire- telo nastaje od zadnjih parova ãkrænih kesa (ãpago-
ociti fagocitiraju koloid, hidrolizuju ga i u krv oslo- va), a javlja se kao pojedinaåna ili parna struktura
baœaju dva bioloãki aktivna polipeptidna hormona, u blizini ezofagusa ili tireoidne ælezde kod svih
tiroksin (T4) i trijodtironin (T3). Za normalnu sin- kiåmenjaka izuzev kolousta i adultnih sisara.
tezu tireoidnih hormona neophodno je prisustvo jo- Tireoidea poåinje da funkcioniãe dosta rano u
da, zbog åega se on nakuplja u mnogim organima ontogenetskom razvoju, a njeni hormoni (T3 i T4)
kiåmenjaka, kao u ovarijumu, hordi, koæi, a najviãe kontroliãu procese diferencijacije nervnog siste-
u tireoidnoj ælezdi. Sintezu i oslobaœanje tireoidnih ma, rasta, metamorfoze (vodozemci i gmizavci),
hormona u krv reguliãe tireostimulirajuñi hormon distribuciju pigmenata, oblikovanje pernatog po-
(TSH). Stimulus za njegovo luåenje je smanjen ni- krivaåa kod ptica, seksualni razvoj, kao i aktivnost
vo tireoidnih hormona a ujedno to je stimulus i za digestivnog i ekskretornog sistema. Hormoni ti-
luåenje tireotropin rilizing hormona, koji podstiåe reoidne ælezde takoœe stimuliãu potroãnju kiseoni-
aktivnost TSH-ñelija hipofize. Dovoœenjem tireoi- ka kao i unos proteina, lipida i ugljenih hidrata u
dnih hormona na normalan nivo ukidaju se ovi nji- sve ñelije organizma i na taj naåin poveñavaju nji-
hovi stimulativni efekti na hipotalamus i hipofizu. hovu metaboliåku aktivnost. Oni su neophodni za
189
rast skeleta i sazrevanje nervnog i reproduktivnog ali i redukuje gubitak Ca++ na nivou bubrega. Oksi-
sistema. Isto tako, poveñavaju krvni pritisak, fre- filne ñelije ne produkuju parathormon i njihova
kvenciju srca, kao i koliåinu krvi u cirkulaciji. Kod uloga joã nije dovoljno razjaãnjena.
vodozemaca tireoidni hormoni imaju vaænu ulogu Aktivnost glavnih ñelija je regulisana direktno
u metamorfozi larvenog oblika u adultni. Tokom nivoom Ca++ u krvi. Nizak nivo Ca++ je stimulus za
razviña kod ovih æivotinja se poveñava nivo T3 i T4, luåenje PTH, dok poveñanje njegovog nivoa ima
ali i osetljivost efektornih tkiva na njihovo delova- inhibitoran efekat na sekreciju ovog hormona.
nje. Neki vodozemci (Neoturus), meœutim, nikada Prisustvo PTH je neophodno za æivot. Nedos-
ne prolaze kroz poslednju fazu metamorfoze, odno- tatak ovog hormona dovodi do smanjenja nivoa
sno nikada ne prelaze u adultnu formu, ãto je posle- Ca++ , a poveñanja nivoa fosfora u krvi. Ovo ima za
dica nedovoljne osetljivosti njihovih tkiva na posledicu nekontrolisani spazam glatke muskula-
delovanje tireoidnih hormona. ture, kao i tetaniåne gråeve, ãto je fatalno kada su u
pitanju miãiñi laringsa, jer uzrokuje guãenje. Pored
Paratireoidna ælezda
toga, nedostatak PTH u postnatalnom periodu do-
(glandula parathyreoidea)
vodi do nepravilnog razvoja kosti i defektne mine-
Paratireoidna ælezda postoji samo kod Tetra- ralizacije zuba.
poda. Obiåno se javlja jedan (neke Caudata, kroko-
Nadbubreæna ælezda
dili i neki sisari), dva (najveñi broj kopnenih
(glandula suprarenalis)
kiåmenjaka) i reœe tri (neki gmizavci) para ovih
ælezda. One imaju izduæen (ptice) ili, obiåno, ma- Nadbubreæna æleda je parna ælezda koja se kod
nje-viãe globularan oblik. Lokalizovane su najåeã- veñine kiåmenjaka nalazi u neposrednoj blizini bu-
ñe vrlo blisko uz tireoidnu ælezdu (odakle potiåe i brega. Malih je dimenzija, npr. kod pacova ima
ime) ili uz timus. Ova ælezda nastaje od epitela duæi preånik oko pola santimetra, a kod åoveka do
proksimalnog dela treñeg i åetvrtog ãkrænog ãpaga. ãest santimetara, premda su tokom embrionalnog
Izgraœena je od parenhimnih ñelija poreœanih razvoja mnogo veñe od bubrega. Nadbubreænu æle-
u nepravilne gredice oko kojih se nalazi bogata ka- zdu izgraœuju dva tipa tkiva razliåita po funkciji i
pilarna mreæa (sl. 151). Razlikuju se dve vrste ovih po embrionalnom poreklu, a oznaåena su kao korti-
ñelija: glavne i oksifilne. Glavne ñelije luåe poli- kalno i medularno tkivo. Kod kolousta kao i kod
peptidni hormon parathormon (PTH), koji po- ajkula kortikalna i adrenalna komponenta nadbu-
veñava nivo kalcijuma u krvi. Ovaj hormon brega ostaju trajno odvojene kao zasebni organi,
stimuliãe absorpciju Ca++ na nivou tankog creva, dok se kod koãljoriba i vodozemaca one spajaju i
kao i njegovu mobilizaciju iz kosti tako ãto podstiåe obrazuju parne izduæene organe koji se pruæaju
resorptivnu aktivnost koãtanih ñelija osteoklasta, duæ simpatikusa. Tek kod Amniota, redukcijom
prabubrega ove strukture dospevaju ispred trajnih
bubrega, spajaju se u jednu celinu i dobijaju zaje-
dniåki vezivni omotaå. Kod gmizavaca i ptica ove
dve komponente su unutar zajedniåkog omotaåa is-
prepletene, dok je kod sisara kortikalno tkivo pos-
tavljeno periferno i izgraœuje koru (cortex), a
adrenalno je postavljeno centralno i åini sræ (me-
dulla) ove ælezde (sl. 152).
Kortikalno tkivo se kod kolousta i riba naziva
interrenalno tkivo. Vodi poreklo od dela celomskog
mezoderma koji se nalazi u blizini zaåetka gonada.
Ovo tkivo je izgraœeno od sekretornih ñelija koje
imaju pravilnu organizaciju samo kod sisara, gde
su poreœane u tri sloja, odnosno zone (zona glome-
rulosa, zona fasciculata i zona reticularis) (sl.
Slika 151. Struktura paratireoidne ælezde. 1. kapsula, 2. 152). Hormoni koje luåe ñelije ovog tkiva oznaåeni
glavne ñelije, 3. oksifilne ñelije, 4. krvni kapilari su kao adrenokortikosteroidi i oni su, na osnovu
190
Citologija, histologija i organologija - Endokrini sistem
je (maljavosti kao kod muãkog organizma); sinteza

i sekrecija ovih hormona je stimulisana od strane
ACTH.
Adrenalno tkivo se kod nekih kiåmenjaka na-
ziva i hromafilno tkivo zbog afiniteta za hromne bo-
je. Ñelije ovog tkiva su inervisane preganglijskim
simpatiåkim vlaknima. Ova nervna vlakna, kao i
adrenalno tkivo, nastaju od ektoderma neuralne
kreste embriona tako da se ñelije medule mogu
smatrati postganglijskim neuronima, odnosno
komponentom simpatikusnog dela autonomnog
nervnog sistema. Obe ove strukture luåe katehola-
mine: adrenalin (epinefrin) i noradrenalin (nore-
pinefrin). Kateholamini imaju snaæan efekat na
metabolizam, posebno adrenalin; oni poveñavaju
nivo ãeñera u krvi i krvni pritisak, ubrzavaju rad
srca, poveñavaju potroãnju kiseonika u tkivima i na
taj naåin omoguñuju adekvatan odgovor organizma
na iznenadne, stresne situacije. Oslobaœanje adre-
nalina i noradrenalina iz ñelija kortikalnog tkiva je
pod direktnom kontrolom simpatiåkog nervnog
sistema.
Slika 152. Presek kroz nadbubreænu ælezdu sisara. A. Langerhansova ostrva

kora (cortex), 1. zona glomerulosa, 2. zona fasciculata,
Pankreas u svojoj strukturi ima ne samo egzo-
3. zona reticularis, B. sræ (medulla)
krinu komponentu (koja je detaljnije opisana u po-
glavlju o ælezdama pridodatim digestivnom traktu)
svoje hemijske strukture, naåina delovanja kao i
nego i endokrinu. Kod veñine Tetrapoda i nekih Te-
zone u kojoj se luåe, podeljeni u tri grupe:
a) mineralokortikoidi (aldosteron i deoksikor-
tikosteron) se luåe u zoni glomerulozi i kontroliãu
balans natrijuma i kalijuma, kao i koliåinu vode u
organizmu;
b) glikokortikoidi (kortizon, kortizol i korti-
kosteron) se luåe u zoni fascikulati i primarno ima-
ju uticaj na metabolizam glukoze, podstiåu
glikoneogenezu u jetri poveñanjem konverzije pro-
teina u glikogen i tako organizmu obezbeœuju po-
veñano snabdevanje energijom u sluåaju potrebe
za poveñanom aktivnoãñu kao npr. u stresu; deluju
i na metabolizam vode, proteina i masti; njihovo
luåenje je pod stimulativnim uticajem adenokorti-
kotropnog hormona (ACTH) hipofize;
c) androgeni ili polni hormoni, od kojih je naj-
vaæniji dehidroepiandrostendion od kojeg u peri-
fernim tkivima mogu postati drugi polni hormoni
kao testosteron i estradiol, utiåu na razvoj sekun-
darnih seksualnih karakteristika, ali u normalnim
fizioloãkum uslovima ovi efekti se ne ispoljavaju Slika 153. Endokrini pankreas. 1. Langerhansovo os-
naroåito; meœutim, u uslovima hiperaktivnosti æle- trvo, 2. insulociti, 3. krvni kapilari, 4. acinusi egzokri-
zde u æenskom organizmu dolazi do maskulinizaci- nog dela pankreasa
191
leostei ona je predstavljena grupacijama endokri- Najveñi broj endokrinih ñelija DNES-a nalazi
nih ñelija oznaåenim kao Langerhansova ostrva se u digestivnim organima, pre svega u æelucu i
koja su rasuta po egzokrinom delu pankreasa (sl. tankom crevu. One luåe digestivne hormone kao
153). Ove ñelije nastale su odvajanjem grupa ñelija ãto su gastrin, sekretin, pankreozimin, holecistoki-
od egzokrinog dela pankreasa koje su vremenom ninin i dr. Ovi hormoni deluju na druge organe
izgubile kontakt sa izvodnim kanalima i diferenci- ovog sistema i tako koordiniraju digestivni proces.
rale se u endokrine ñelije - insulocite. Premda su digestivni hormoni prisutni kod svih
Unutar ostrvaca insulociti su poreœani u nizo- kiåmenjaka, mesto njihovog porekla, odnosno celu-
ve koji se meœusobno anastomoziraju. Razlikuje se larni elementi odgovorni za njihovo luåenje poznati
nekoliko tipova ovih ñelija oznaåenih kao: A, B, D, su samo kod sisara.
PP(F), D1, EC (enterohromafine) i C. U bubregu se nalaze dve vrste endokrinih ñeli-
Sve ove ñelije, izuzev C-ñelija, åiji znaåaj joã ja. Jedne su lokalizovane u miãiñnom omotaåu
nije u potpunosti rasvetljen, luåe nekoliko ra- aferentne arteriole, u tzv. jukstaglomelularnim
zliåitih hormona: ñelijama i luåe hormon renin koji predstavlja prvu
a) glukagon (luåe ga A-ñelije), koji u ñelijama kariku renin–angiotenzijskog sistema odgovornog
jetre razlaæe glikogen i stimuliãe sintezu glukoze za poveñanje krvnog pritisaka. Druga vrsta ovih
od laktata, glicerola i aminokiselina koji potiåu iz ñelija su mezengijalne ñelije. One luåe hormon eri-
skeletnih miãiåa, dok u ñelijama masnog tkiva ovaj tropoetin koji stimuliãe eritropoezu. Kod riba se u
hormon stimuliãe lipolizu i oslobaœanje masnih bubrezima nalaze Stanijusova telaãca (ima ih od 2
kiselina; glavni stimulus za njegovo luåenje je do 12), åije endokrine ñelije luåe hormon koji uåes-
smanjen nivo ãeñera u krvi; tvuje u osmoregulaciji.
b) insulin (luåe ga B-ñelije) poveñava perme- Isto tako, endokrine ñelije su prisutne i u epi-
abilnost ñelijske membrane za glukozu i time telu respiratornog trakta (trahea, intrapulmonalni
sniæava njegov nivo u krvi; nedovoljna koliåina in- bronhijalni putevi, kao i zid pluñnih alveola), gde
sulina ili njegovo odsustvo dovode do poveñanja nisu oznaåene kao neuroepitelijalne endokrine ñeli-
voa glukoze u krvi i do njene pojave u mokrañi, ãto je. Hormoni ovih ñelija doprinose odgovoru pluña
je oznaåeno kao ãeñerna bolest (diabetes mellitus); na uslove hipoksije.
c) somatostatin (luåe ga A-ñelije) je peptidni Muãki i æenski reproduktivni sistem takoœe
hormon sa parakrinim delovanjem koji ima inhibi- sadræe endokrine ñelije. Tako se u testisu nalaze
torni uticaj na luåenje hormona rasta, insulina, glu- Lajdigove ñelije koje luåe muãki polni hormon tes-
kagona i gastrointestinalnih peptida; tosteron. Endokrine ñelije su prisutne i u epitelu
c) pankreasni polipeptid (luåe ga PP-ñelije) prostatiånih ælezda i epitelu semene kesice.
stimuliãe pepsinogene ñelije æeluca, inhibiãe luåe- Æenski polni hormoni estrogeni i progesteron
nje karbonata pankreasnih enzima i æuåi; se luåe od strane endokrinih ñelija æutog tela i pla-
d) vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) (luåe cente. Jajnik luåi i hormon relaksin koji ima ulogu
ga A-ñelije) ima sliåno delovanje kao glukagon; pri porodu u relaksaciji pelviånih ligamenata i u
e) sekretin i motilin (luåe ih EC-ñelije): sekre- omekãavanju grliña materice.
tin poveñava luåenje pankreasnih proenzima, a U miokardu srca nalaze se neuroendokrine
motilin reguliãe pokretljivost æeluca i creva. ñelije koje luåe hormon oznaåen kao atrijumski
natriuretiåni peptid. On dovodi do natriureze,
Difuzni endokrini sistem
odnosno poveñane brzine filtracije natrijuma u glo-
Terminom difuzni endokrini sistem (DNES) merulusima bubrega, a takoœe i sniæava krvni pri-
oznaåavaju se pojedinaåne endokrine ñelije lokali- tisak na taj naåin ãto pod njegovim delovanjem
zovane u, inaåe neendokrinim, organima (organi glatka muskulatura krvnih sudova postaje manje
digestivnog, respiratornog i urogenitalnog trakta, osetljiva na vazokonstriktore.
srce, koæa i dr.), ali i u pojedinim endokrinim orga- Neuroni hipotalamusa, limbiåkog sistema,
nima (kao C-ñelije tireoidne ælezde). Pored toga, moædanog stabla, prednjih i zadnjih rogova kiåme-
ovim sistemom su obuhvañeni i neki neuroni cen- ne moædine i ganglija takoœe pripadaju DNES-u
tralnog i perifernog nervnog sistema koji imaju buduñi da luåe neurohormone, zbog åega su
sposobnost sekrecije hormona. oznaåeni i kao neuroendokrini neuroni.
192
Citologija, histologija i organologija – Nervni sistem
NERVNI SISTEM
Nervni sistem je komunikacioni sistem orga-
nizma koji prima stimuluse preko åulnih ili drugih
nervnih ñelija, obraœuje ih, integriãe i prenosi do
efektornih organa (miãiña i ælezda) koji ñe na te sti-
muluse odgovoriti, ãto omoguñuje organizmu da
reaguje na promene u unutraãnjoj i spoljaãnjoj sre-
dini. Ovaj sistem je izgraœen od nervnog tkiva t. j.
od nervnih i potpornih (neuroglijalnih) ñelija.
Kod jednoñelijskih organizama, Protozoa, re-
akcija na spoljaãnje nadraæaje poåiva na senzitiv-
nosti, odnosno iritabilnosti njihove protoplazme.
Isto tako i kod najniæih Metazoa joã uvek nema po-
sebno izdiferenciranih nervnih ñelija, tako da se
najprimitivniji oblik nervnog sistema pojavljuje
tek kod dupljara: hidre i korala. Kod njih se dife-
renciraju nervne ñelije (bipolarni i multipolarni Slika 154. Tipovi nervnog sistema. a) difuzni nervni sis-
neuroni) koje su bez reda rasute u spoljaãnjem te- tem (hidra), b) vrpåast nervni sistem (meduza), c) lest-
lesnom zidu, ektodermu, kao i ispod njega. Ove viåast nervni sistem (puæ), 1. nervne ñelije, 2. bukalne
ili usne ganglije, 3. glavene ganglije, 4. pedalne
ñelije su meœusobno spojene mnogobrojnim cito-
ganglije, 5. pleuralne ganglije, 6. parijetalne ganglije,
plazmatiånim produæecima, tako da se obrazuje
7-15. ganglije trbuãnog lanca, 16. komisure, 17. ko-
nervni skelet – neuropil mreæastog izgleda zbog nektive, 18. nervna vlakna
åega je ovaj tip nervnog sistema nazvan mreæasti
ili difuzni nervni sistem (sl. 154). Nadraæaji se u
ovom sistemu primaju preko åekinjastih åulnih (sl. 154). Vrpåast nervni sistem je sastavljen od
nastavaka smeãtenih u ektodermu odakle se preno- jednog nervnog åvora smeãtenog u prednjem delu
se na nervne ñelije, a one ih preko svojih nastavaka tela tzv. moædane ganglije koja je izgraœena od ner-
provode dalje na susedne nervne ñelije, tako da se vnih ñelija åiji se nervni produæeci grupiãu u dva ili
propagacija nervnog impulsa ovde ne odvija u viãe nervnih stabala i u obliku vrpci pruæaju duæ te-
striktno odreœenom pravcu, nego se prenosi difu- la i inerviãu razne organe. Ovakav nervni sistem se
zno u sve delove neuropila. Medutim, kod ostalih javlja kod pljosnatih crva, bodljokoæaca i nekih me-
æivotinja nervni sistem gubi ovaj difuzni karakter, kuãaca.
jer se nervne ñelije centralizuju, odnosno grupiãu u Lestviåast nervni sistem se javlja kod æivotinja
åvorove ili ganglije, koje mogu biti lokalizovane u sa metamernom segmentacijom tela, kao kod
razliåitim telesnim regionima. U ganglijama su prstenastih crva i zglavkara. Ove æivotinje u sva-
smeãtena tela nervnih ñelija, dok se njihovi nervni kom telesnom segmentu imaju par ganglija u koji-
produæeci granaju i doseæu do svih perifernih tkiva ma su koncentrisane nervne ñelije. Ganglije su
i organa. Ovako organizovan nervni sistem se prvi meœusobno povezane nervnim vlaknima. Nervna
put javlja kod meduza. Kod ovih æivotinja nervne vlakna koja povezuju dve naspramne ganglije u is-
ñelije se reœaju po obodu tela u obliku prstena, a tom segmentu nazivaju se komisure, a nervna vla-
njihovi nervni produæeci se proteæu do åula i osta- kna koja povezuju uzastopne parove ganglija u
lih organa tako da sprovoœenje nadraæaja ovde pos- sukcesivan niz nazivaju se konektive. Ceo niz gan-
taje jednosmerno t. j. od perifernih åulnih organa glija sa komisurama i konektivama ovde ima izgled
do ganglija i od ganglija do efektornih organa. lestvica (sl. 154) po åemu je ovaj tip nervnog siste-
Dalja evolucija nervnog sistema je iãla u prav- ma i dobio naziv. Prve dve ganglije u ovom sistemu
cu sve veñe centralizuje nervnih ñelija t. j. njihovog spojene su u jednu snaænu nadædrelnu gangliju ko-
nakupljanja u nervne åvorove ili ganglije. Tako je ja se naziva glavena ili moædana ganglija.
doãlo do obrazovanja ganglioznog nervnog sistema Najsloæeniji oblik nervnog sistema imaju hor-
koji se u zavisnosti od broja i rasporeda ganglija dati, kod kojih se javlja cevasti nervni sistem.
deli na dva tipa: vrpåast i lestviåast nervni sistem Nervni sistem ovde ima oblik nervne cevi koji se
193
pruæa dorzalno, duæ tela iznad osovinskog skeleta.

Mozak (encephalon)
Ima izgled cevaste strukture unutar koje se celom
duæinom pruæa centralni kanal – neurocel. Nervna Mozak kiåmenjaka je smeãten u lobanjskoj
cev se razvija od neuralne ili medularne ploåe koja åauri i prvobitno su ga åinila tri dela: prednji mo-
se javlja kao zadebljanje ektoderma duæ srednje li- zak (prosencephalon), srednji mozak (mesencep-
nije dorzalnog dela embriona. Njene ñelije bujaju, halon) i zadnji mozak (rombencephalon). Kasnije
ploåa se savija i stvara se nervni oluk åiji se krajevi je doãlo do diferenciranja prednjeg mozga na veliki
spajaju i obrazuju nervnu cev. Od ñelija spoljnjeg mozak (telencephalon ili cerebrum) i meœumozak
dorzalnog dela nervne cevi odvajaju se ñelijske tra- (diencephalon); srednji mozak nije pretrpeo
ke koje ñe dati ganglijsku krestu. U formiranoj ner- znaåajniju promenu strukture, dok se zadnji mozak
vnoj cevi dolazi do proliferacije i diferencijacije diferencira na: moædani most (pons), mali mozak
ñelija na neuroblaste i glioblaste. Neuroblasti ñe (metencephalon ili cerebellum) i produæenu
dati sve nervne ñelije centralnog nervnog sistema, moædinu (myelencephalon ili medulla oblongata)
a glioblasti potporne ñelije ovog sistema. (sl. 155).
Izuzev kod amfioksusa, kod kojeg je nervna Srednji mozak, most i produæena moædina åine
cev celom duæinom iste debljine, kod ostalih kiå- celinu oznaåenu kao moædano stablo (truncus cere-
menjaka na njenom prednjem delu se javlja mehu- bri) u kojem se nalaze centri osnovnih vitalnih fun-
rasto proãirenje od kojeg ñe se obrazovati mozak. kcija organizma.
Ostatak nervne cevi dañe kiåmenu moædinu, koja Prilikom formiranja moædanih struktura od
zajedno sa mozgom åini centralni nervni sistem ãupljine nervne cevi formirale su se åetiri moæda-
(CNS) kiåmenjaka, dok ñe periferni nervni sistem ne komore. Unutar hemisfera velikog mozga nasta-
izgraœivati nervi koji polaze od ove dve strukture
kao moædani (kranijalni) i moædinski (spinalni)
nervi. Kod svih kiåmenjaka, ukljuåujuñi i primate,
od mozga polazi 11 pari nerava, dok broj nerava ko-
ji polazi od kiåmene moædine varira u zavisnosti od
æivotinjske grupe. Prema pravcu provoœenja na-
draæaja nervi perifernog nervnog sistema mogu
biti senzitivni ili centripetalni, koji sprovode na-
draæaje od periferije tela prema CNS-u, i motorni
ili centrifugalni, koji vode nadraæaje od CNS-a do
efektora t. j. izvrãnih organa, miãiña i ælezda.
Centralni nervni sistem

Centralni nervni sistem kiåmenjaka obuhvata
mozak (encephalon) i kiåmenu moædinu (medulla
spinalis).
U strukturi CNS-a razlikuju se dva tipa ner-
vnog tkiva koji su oznaåeni kao siva masa (substan-
tia grisea) i bela masa (substantia alba). Siva masa
je izgraœena od tela nervnih ñelija, njihovih dendri-
ta, krañih aksona i poåetnih delova dugih aksona.
Ona se nalazi na periferiji moædanih struktura i
åini koru (cortex) ovih organa, dok je u kiåmenoj
moædini postavljena centralno. Bela masa je izgra- Sl. 155. Mozak razliåitih kiåmenjaka. a) Cyclostomata,
b) Teleostei, c) Amphibia, d) Reptilia, e) Aves, f) Mam-
œena uglavnom od mijeliziranih nervnih vlakana
malia 1. veliki mozak (telencephalon ili cerebrum),
koja su, zbog prisustva mijelinskog omotaåa, be-
2. meœumozak (diencephalon), 3. srednji mozak (me-
lo-sedefasta. Ova vlakna ispunjavaju srediãte
sencephalon), 4. mali mozak ( metencephalon ili cere-
moædanih struktura, a u kiåmenoj moædini su pos- bellum) i 5. produæena moædina (myelencephalon ili
tavljena periferno oko sive mase. medulla oblongata).
194
le su dve moædane komore, u svakoj po jedna, u uvek ima samo funkciju centra za miris, hemisfere
meœumozgu treña, a u zadnjem mozgu åetvrta, koja se nastavljaju napred na mirisne bulbuse koji su
se nadovezuje na centralni kanal kiåmene moædine kod æaba delimiåno srasli. Prugasto telo je ovde
(sl. 155). Dve poslednje komore povezane su Silvi- slabije razvijeno nego kod riba, a plaãt je joã uvek
jevim kanalom (aqvaductus cerebri-Silvii). Komo- tanak i nervne ñelije leæe duboko ispod njegove
re i kanali CNS-a su ispunjeni cerebro-spinalnom povrãine.
teånoãñu. Kod Amniota se hemisfere snaæno razvijaju i
veliki mozak postaje znatno veñi od ostalih moæda-
Veliki mozak (telencephalon)
nih regiona. Ovaj porast je uslovljen kako razviñem
Veliki mozak je izgraœen od dve hemisfere ko- prugastih tela (kod vodozemaca, a posebno kod pti-
je su nastale parnom evaginacijom prednjeg dela ca, gde ona predstavljaju najrazvijeniji deo velikog
nervne cevi da bi kasnijim diferencijalnim rastom mozga) tako i progresivnim razvojem plaãta (pali-
pojedinih delova dorzalnih i ventralnih zidova ovih uma), odnosno prvobitne kore velikog mozga koja
evaginacija doãlo do znatne promene oblika i ve- je oznaåena kao paleokorteks (palaeocortex ili pa-
liåine hemisfera, naroåito kod Amniota. Ovaj deo laeopallium). Paleokorteks je izgraœen od tri sloja
mozga je najviãe progresivno evoluirao i to kako neurona i njegova osnovna funkcija je, kao ãto je
morfoloãki tako i funkcionalno. U poåetku on je pri- veñ istaknuto, prijem mirisnih senzacija.
marno bio centar åula mirisa, ãto je i danas sluåaj Kod sisara dolazi do daljeg razvoja hemisfera,
kod niæih kiåmenjaka. Kod Amniota, a pogotovu ali ne na raåun prugastih tela, kao kod ptica, nego
kod sisara, veliki mozak zahvaljujuñi znaåajnom na raåun plaãta. Osnova prednjeg mozga, koja obu-
razvitku i diferencijaciji njegove kore postaje naj- hvata glavne mirisne centre (rhinocephalon) pre-
vaæniji asocijativni i koordinativni centar do kojeg pokrivena je sa svih strana dobro razvijenim
pristiæu nadraæaji iz svih åulnih organa, a kod pri- plaãtom (korteksom). Plaãt se kod sisara snaæno ra-
mata i åoveka on postaje centar viãih nervnih dela- zvio posebno kod primata i åoveka i najveñim de-
tnosti. lom predstavlja novu strukturu koja je nastala kao
Kod riba (sl. 156) veliki mozak ima oblik jednos- rezultat migracije nervnih ñelija iz unutraãnjosti
tavnog moædanog mehura koji joã nije podeljen na hemisfera na povrãinu. Ova nova struktura je
hemisvere. Osnovne diferencijacije velikog mozga oznaåena kao neokorteks (neocortex ili neopalli-
koje se kod njih javljaju su mirisni reænjevi (lobi olfa- um) i izgraœena je iz 6 slojeva neurona razliåitog
ctorii) i prugasta tela (corpora striata).
Mirisni reænjevi (lobi olfactorii) predstavljaju
boåne evaginacije prednjeg zida velikog mozga sa
kojima dolaze u kontakt vlakna mirisnog nerva.
Ove strukture su prisutne kod svih kiåmenjaka izu-
zev kod kolousta i nalaze se uvek u blizini mirisnih
organa. Ukoliko su ovi organi udaljeni od mozga,
aksoni neurona iz reænjeva se grupiãu i formiraju
olfaktivni trakt, koji ñe ih povezati sa mirisnim or-
ganima. U olfaktivnim lobolusima se odvija prva
sumacija mirisnih impulsa, a obraœene informaci-
je se iz njih ãalju u druge delove mozga.
Prugasta tela (corpora striata) predstavljaju
parnu skupinu sive mase smeãtenu duboko u beloj
masi velikog mozga (vidi dalje).
Krov velikog mozga, oznaåen kao plaãt (palli-
um), t. j. buduñi korteks, kod riba ostaje relativno
tanak.
Kod Tetrapoda, kao i kod ciklostoma, veliki Slika 156. Presek mozga kiåmenjaka. a) popreåni pre-
sek i b) uzduæni presek, 1-4. moædane komore, I-XII ce-
mozak je podeljen na dve hemisfere (sl. 155). Kod
rebralni nervi. Delovi mozga 1-5. oznaåeni kao na
vodozemaca, kod kojih ovaj moædani region joã
sl. 155, 6. epifiza, 7. hipofiza
195
oblika i veliåine. Neokorteks obuhvata senzorne i Najistaknutija je grupacija motornih vlakana

motorne oblasti korteksa i prostrani asocijativni koja polazi od motornog korteksa, prolazi kroz
korteks koji se do te mere razvio da npr. kod åoveka moædane drãke srednjeg mozga, a zatim kao pira-
obuhvata åak 90% povrãine cerebralnog korteksa. midalni trakt odlazi do kiåmene moædine i åini tzv.
Neokorteks je na sebe preuzeo ulogu nervnih piramidalni sistem, dok, u filogenetskom smislu
centara koji integriãu aferentne (senzorne) infor- stariji, motorni putevi koji povezuju centre kontro-
macije i iniciraju voljne motorne odgovore, a is- le lokomocije i odræanja tela u prostoru åine tzv. ek-
tovremeno postaje asocijativni i koordinacioni strapiramidalni sistem.
centar kao i sediãte viãih nervnih delatnosti.
Meœumozak (diencephalon)
Prugasta tela sisara su znatno slabije razvije-
na i leæe pri dnu prednjih delova hemisfera. Svaka Meœumozak se nalazi izmeœu srednjeg i pre-
hemisfera velikog mozga sisara je podeljena na lo- dnjeg mozga (sl. 155). U njemu se nalaze najviãi
buse, koji su dobili nazive prema nazivu lobanjske centri za regulaciju rada unutraãnjih organa. Pode-
kosti koja ih pokriva. Tako se razlikuje frontalni lo- ljen je na tri regije: hipotalamus (ventralna regija),
bus, koji je vaæan za voljne motorne funkcije, moti- talamus (boåna regija) i epitalamus (dorzalna regi-
vaciju, agresivnost, prijem mirisnih senzacija i ja), a pripada mu i treña moædana komora.
raspoloæenje; parijetalni lobus je glavni centar za Talamus åini dve velike mase sive supstance
recepciju i evaluaciju svih åulnih informacija izu- koje nastaju zadebljanjem zidova treñe moædane
zev mirisnih, vidnih i sluãnih; okcipitalni lobus je komore. On predstavlja izuzetno kompleksan inte-
odgovoran za prijem vizuelnih stimulusa a tempo- gracioni centar koji modifikuje informacije koje
ralni lobus prima mirisne i sluãne senzacije i ima kroz njega prolaze aferentnim vlaknima na putu
vaænu ulogu u memorisanju. prema cerebralnom korteksu.
Kod veñine niæih grupa sisara povrãina cere- Funkcionalno, talamus je podeljen u velik broj
bralnog korteksa je uglavnom glatka i ovakav mo- nukleusa kao ãto su retikularni, motorni, senzorni
zak je oznaåen kao lizencefaliåni mozak, dok je kod itd. Ovi nukleusi su izgraœeni od tela neurona åiji
drugih grupa posebno onih sa mozgom veñeg aksonski produæeci odlaze u cerebralni korteks.
volumena njegova povrãina znatno uveñana prisus- Posebno su znaåajna dva nukleusa: medijalni nu-
tvom mnogobrojnih brazda (sulci) i nabora (gyri). cleus geniculatus, koji predstavlja relejni centar
Ovaj mozak je oznaåen kao girencefaliåan. Lizen- auditivnih puteva, i lateralni nucleus geniculatus,
cefaliåni mozak se karakteriãe relativno debelom relejni centar vizuelnog puta.
sivom masom, a manje izraæenom unutraãnjom be- Hipotalamus je podruåje koje obuhvata dno i
lom masom, dok je kod girencefaliånog mozga ventrolateralne zidove treñe moædane komore. Is-
obrnuto. pred optiåke hijazme koja predstavlja granicu hi-
Bela masa velikog mozga (medulla cerebri) je potalamusa i prednjeg mozga nalazi se preoptiåka
smeãtena ispod kore i sadræi velik broj mijelizova- regija koja je, iako pripada telencefalonu, funkci-
nih nervnih vlakana, glija ñelija i krvnih kapilara. onalno i morfoloãki vezana za hipotalamus. U peri-
Nervna vlakna su prema pravcu pruæanja podelje- ventrikularnom regionu ove regije nalaze se
na na projekciona (ulaze u korteks ili izlaze iz nje- neurosekretorni nukleusi koji su kod Anamniota
ga i napuãtaju veliki mozak), komisurna (povezuju rasuti u zadnjem delu ove regije, dok se kod Amni-
razliåita podruåja leve i desne hemisfere) i asocija- ota ova jedra uglavnom grupiãu u dve grupe t. j.
tivna (spajaju razliåite regije iste hemisfere). nukleusa i oznaåeni su kao supraoptiåki i paraven-
U beloj masi velikog mozga sisara, posebno u trikularni nukleus. Od ovih nukleusa se pruæaju ne-
njenim dubljim regionima, nalaze se ostrvca sive urosekretorna vlakna do neurohipofize åime se
mase koja su oznaåena kao bazalne ganglije od ko- uspostavlja veza izmeœu dva integraciona sistema
jih je najistaknutije, veñ pomenuto, prugasto telo kiåmenjaka – endokrinog i nervnog.
(corpus striatum), sastavljeno iz dva nepotpuno U hipotalamusu se nalazi i velik broj nukleusa
razdvojena dela: nucleus caudatus i nucleus lenti- pozicioniranih rostralno, lateralno i kaudalno, u
formis. Ovi nukleusi primaju aferentna nervna vla- kojima se odvijaju integracija i kontrola visceral-
kna iz motornih delova kore i ãalju eferentna nih aktivnosti (regulacija temperature, krvnog pri-
nervna vlakna u druge delove CNS-a. tiska, disajnog ritma, balansa vode, aktivnosti
196
creva, sna, emocionalnih reakcija, seksualnih ak-

Srednji mozak (mesencephalon)
tivnosti). Pored toga, do nukleusa hipotalamusa
dospevaju informacije iz olfaktivnih i gustatornih Srednji mozak (sl. 155) je srazmerno velik kod
receptora. niæih kiåmenjaka, naroåito kod koãljoriba, gde
Prednji deo hipotalamusa, tzv. siva kvræica predstavlja najveñi deo mozga. Kod viãih kiåme-
(tuber cinereum), vezan je za parasimpatiåke, a njaka, meœutim, znatno zaostaje za dobro razvije-
njegovi zadnji delovi za simpatiåke funkcije. Na hi- nim velikim i malim mozgom. U njemu se nalaze
potalamusu je kod Tetrapoda i nekih riba diferen- nukleusi od kojih izlaze II, IV i V kranijalni nerv
cirana parna struktura oznaåena kao mamilarno (sl. 156).
telo (corpus mammilare). Gornji deo (krov) srednjeg mozga je zadebljao
Specijalnu diferencijaciju ventralne strane hi- i oznaåen je kao tektum (tectum optici). On je
potalamusa predstavlja tzv. moædani levak (infun- uzduænom brazdom podeljen u dva boåno poloæena
dibulum), koji spaja hipotalamus sa hipofizom. optiåka reænja (lobi optici) do kojih, u kontinuitetu,
Kroz njega prolaze snopovi neurosekretornih vla- stiæe najveñi broj optiåkih vlakana. Kod sisara je-
kana koji od supraoptiåkog i paraventrikularnog dna popreåna brazda deli oba optiåka reænja na
nukleusa idu prema neurohipofizi i pri tome åetiri kvræice zajedniåki nazvane åetvorno telo
okruæuju dno treñe moædane komore. (corpora quadrigemina), koje je delom ukljuåeno u
Epitalamus åini krov treñe moædane komore. auditivni, a delom u vizuelni put u CNS-u.
Najveñim delom je epitelijalne graœe i formira Ventralni i boåni deo srednjeg mozga je ozna-
strukturu oznaåenu kao prednji horioidni pleksus åen kao tegmentum i predstavlja somato-motoriå-
(tela chorioidea anterior). Krov treñe moædane ko- ku oblast. Izgraœen je od ascendentnih nervnih
more gradi tri medijalno postavljene evaginacije: vlakana koja se pruæaju od kiåmene moædine pre-
a) parafiza; javlja se samo kod Anamniota, b) para- ma mozgu. Kod sisara dublje u tegmentumu se na-
pinealno telo; javlja se kod nekih Teleostei i vijuna, lazi vrlo dobro vaskularizovana parna struktura,
kao i nekih Anura i gmizavaca gde je diferencirano tzv. crveno telo (nucleus rubrum). Ovo telo prima
u neparno temeno oko – åulni organ sliåan oku nervna vlakna iz malog mozga, a od njega polaze
(frontalni i parijetalni organ) i c) epifiza ili pineal- snopovi vlakana za kiåmenu moædinu, meœumozak
na ælezda (gl. pinealis) koja je prisutna kod veñine i prednji mozak.
kiåmenjaka, a ne javlja se kod miksina, nekih Ela- Pored crvenog tela u tegmentumu se nalazi i
smobranchii i veñeg broja sisara. Kroz evoluciju substantia nigra, nukleusna masa åije ñelije sadræe
kiåmenjaka epifiza se transformisala od organa sa granule pigmenta melanina tako da je obojena tam-
uglavnom fotoreceptivnom funkcijom, kakvu ima no odakle joj potiåe i naziv. On se nalazi samo kod
kod grupe Anamniota, do iskljuåivog endokrinog Amniota, a posebno dobro je diferencirana kod
organa kakav je kod veñine ptica, a posebno kod si- sisara.
sara, o åemu ñe biti viãe reåi u poglavlju o endokri- Obe ove strukture (crveno telo i crna supstan-
nim ælezdama. ca) predstavljaju relejne centre izmeœu prednjeg
Pored opisanih epitalamiånih diferencijacija mozga, zadnjeg dela moædanog stabla i kiåmene
koje nemaju nervnu funkciju, ovaj region daje par- moædine u regulaciji koordinacije pokreta i
ne nervne evaginacije oznaåene kao habenule (nu- miãiñnog tonusa.
clei habenulae), koje su meœusobno povezane
Zadnji mozak (rombencephalon)
gornjom komisurom (commissura superior s. ha-
benulris). One su posebno dobro razvijene kod Zadnji mozak åine: produæena moædina (me-
veñine Anamniota. Do habenule stiæu aferentna dulla oblongata), most (pons), mali mozak (cere-
nervna vlakna iz prednjeg mozga, olfaktivnih cen- bellum) i åetvrta moædana komora (sl. 155 i 156).
tara, hipotalamusa, talamusa i tektuma, a eferentni Produæena moædina (medulla oblongata) se
putevi od nje odlaze do talamusa i srednjeg mozga. nalazi izmeœu kiåmene moædine i mosta, a ventral-
Treña moædana komora (sl. 156) je ãupljina no od malog mozga (sl. 155). Kroz nju prolaze efe-
meœumozga koja ima åetiri produæetka. Kaudalno rentni putevi iz viãih delova CNS-a ka kiåmenoj
komunicira sa aquaductus mesencephali, a krani- moædini kao i aferentni putevi iz kiåmene moædine
jalno sa boånim komorama. ka viãim delovima CNS-a. Iz produæene moædine
197
izlazi sedam pari moædanih nerava (od VI do XII tralni, ganglionarni sloj (stratum ganglionare)
para). izgraœen od krupnih, kruãkoliko uobliåenih tzv.
Ovaj moædani region je od najveñe vaænosti za Purkinjeovih ñelija, poreœanih samo u jednom re-
æivot jer se u njemu nalaze autonomni centri za: rad du, åiji se dendriti dihotomo granaju i odlaze u gor-
srca, disanje, znojenje, kijanje, kaãalj, salivaciju, nji sloj, a akson u donji; 3. unutraãnji sloj (stratum
sisanje, ævakanje, gutanje itd. Razaranje pro- granulosum) se sastoji iz gusto zbijenih vrlo sitnih
duæene moædine dovodi do momentalne smrti. nervnih ñelija koje predstavljaju najsitnije ñelije u
Most (pons) je deo zadnjeg mozga koji leæi u telu kiåmenjaka.
udubljenju potiljaåne kosti, popreåno pored pro- Mali mozak je koordinator miãiñne aktivnosti,
duæene moædine. Razvijen je kod sisara i nekih pti- kretanja i ravnoteæe. Sa tim u vezi postoji pozitivna
ca. Osnovnu masu mosta åine nervna vlakna, kao i korelacija razvijenosti cerebeluma i ukupne moto-
nukleusi do åijih ñelija dolaze impulsi od cerebru- riåke aktivnosti kiåmenjaka. Tako je cerebelum
ma. Iz ovog regiona izlazi V moædani nerv koji slabije razvijen kod vodozemaca i grupa manje ak-
predstavlja najveñi cervikalni nerv. tivnih riba i gmizavaca, dok je posebno dobro ra-
Mali mozak (cerebellum) (sl. 157) se nalazi iza zvijen kod Selachii, ptica i sisara.
velikog mozga, a od njega je odvojen åetvrtom Åetvrta moædana komora leæi izmeœu malog i
moædanom komorom. Na njemu se razlikuju sre- velikog mozga (sl. 157). Kaudalno se nastavlja u
dnji deo – vermes i od njega boåno postavljene dve kiåmeni kanal (canalis centralis), kranijalno u
hemisfere. Siva moædana masa se nalazi periferno i aquaductus mesencephali, dok preko boånih otvo-
obrazuje koru malog mozga (cortex cerebelli), a ra komunicira sa subarahnoidnim prostorom.
bela moædana masa je postavljena centralno, grana
Kiåmena moædina (medulla spinalis)
se i zalazi u nabore sive mase tako da na sagitalnom
preseku podseña na razgranato drvo, ãto se naziva Kiåmena moædina (medulla spinalis) se nalazi
drvo æivota (arbor vitae cerebelli). u kanalu kiåmenog stuba. Poåinje od otvora na lo-
Na uzduænom preseku kroz koru malog mozga banji i kod mnogih grupa riba, repatih vodozema-
mogu se razlikovati tri sloja: 1. spoljaãnji moleku- ca, gmizavaca, ptica, pruæa se celom duæinom
larni sloj (stratum moleculare) sastavljen od malog kiåmenog kanala. Meœutim, kod nekih riba, kod
broja nervnih ñelija i velikog broja dendritskih Anura i sisara kiåmena moædina je kraña u odnosu
produæetaka koji dolaze iz donjeg sloja; 2. cen- na ovaj kanal i zavrãava se jednim tankim nastav-
kom (filum terminale) koji je izgra-
œen samo od ependimalnog epitela i
moædanih ovojnica. Kod ovih æivoti-
nja zadnji spinalni nervi se pruæaju
u obliku snopa nalik na konjski rep
(cauda equina) koji napuãtaju ka-
nal kiåmenog stuba kroz odgovara-
juñe otvore.
Kod kolousta kiåmena moædi-
na je dorzoventralno spljoãtena, a
buduñi da kod njih nervna vlakna
nisu mijelizovana ovde nema pode-
le na sivu i belu masu. Do ove pode-
le dolazi kod Gnatostoma, kod kojih
je kiåmena moædina cilindriånog ili
åetvrtastog oblika. Siva masa je u
strukturi ove kiåmene moædine
postavljena centralno, oko sre-
Slika 157. Uzduæni presek mozga konja. 1. cerebellum, 2. gl. pinealis, 3. ne- diãnje ãupljine – neurocela, dok se
okorteks, 4. bulbus olfactorius, 5. treña moædana komora, 6. hipofiza, 7. cor- bela masa prostire spolja oko sive
pus mamillare, 8. talamus, 9. pons, 10. aquaductus mesencephali, 11.
mase i izgraœena je od mijeliziranih
åetvrta moædana komora, 12 corpora quadrigemina
198
Citologija, histologija i organologija - Nervni sistem
i amijeliziranih nervnih vlakana. Dalje je kod svih ze se lateralni rogovi (cornu lateralis) gde leæe tela
kiåmenjaka siva masa organizovana u obliku dor- neurona koja svoje aksonske produæetke ãalju do
zalnih i ventralnih stubova koji mogu biti razliåitog ganglija autonomnog nervnog sistema.
oblika i razvijenosti, ali uvek simetriåno postavlje- Na ventralnoj strani kiåmene moædine bela
ni. U srediãnjem delu sive mase nalazi se neurocel, masa ima duboku fisuru (fissura mediana anteri-
odnosno centralni kanal (canalis centralis), koji je or), dok sa njene dorzalne strane postoji jedan ta-
obloæen ependimom. Kod sisara su, kako se to vidi nak sulkus (sulcus medianus posterior). Ove struk-
na popreånm preseku (sl. 158), ventralni stubovi ture dele kiåmenu moædinu na simetriåne polovine
krañi i ãiri i nazivaju se prednji rogovi (cornu ante- (sl. 158).
rius). Oni predstavljaju sediãte ñelijskih tela mo- Bela masa kiåmene moædine je uglavnom ja-
tornih neurona. Pored drugih efektornih organa, sno podeljena sivom masom na dorzalne, lateralne
motorni neuroni inerviãu muskulaturu, tako da je i ventralne zone (funiculus dorsalis, funiculus late-
razvijenost ovih delova sive mase u korelaciji sa ra- ralis i funiculus ventralis) (sl. 158). Unutar ovih zo-
zvijenoãñu muskulature odgovarajuñih telesnih rena nalaze se snopovi vlakana åiji sastav i poloæaj
giona. Tako kod Tetrapoda dolazi do zadebljanja variraju kod pojedinih grupa kiåmenjaka, ali i u za-
kiåmene moædine u predelu prednjih i zadnjih ek- visnosti od telesnog segmenta (cervikalni, torakal-
stremiteta. Ova zadebljanja se takoœe javljaju i u ni, lumbalni, sakralni). Uglavnom se u dorzalnoj
vratnom i slabinskom regionu kiåmenog stuba. Za zoni nalaze aferentna vlakna, u ventralnoj zoni efe-
razliku od ventralnih, dorzalni stubovi su tanji, uæi rentna vlakna, dok se u lateralnim zonama nalaze i
i u njima se nalaze ñelijska tela interneurona sa ko- aferentna i eferentna vlakna. Komunikacija iz-
jima su povezani neuroni spinalnih ganglija. Akso- meœu leve i desne strane bele mase uspostavlja se
ni ovih interneurona pruæaju se u prednjem i komisurnim vlaknima.
zadnjem smeru vezujuñi se za druge interneurone
Moædane ovojnice ili moædanice
ili za motorne neurone iste ili suprotne strane
(meninges)
kiåmene moædine. Jaåe razvijene dorzalne delove
ovih stubova zauzimaju interneuroni vezani preko Moædane ovojnice ãtite i obavijaju centralni
senzitivnih neurona za opãte somatiåke receptore. nervni sistem. Kod riba postoji samo jedna vezivna
Na prelazu izmeœu prednjih i zadnjih stubova nala- membrana oko mozga i kiåmene moædine, dok se
kod kopnenih kiåmenjaka javljaju dve
moædane ovojnice koje se nalaze jedna is-
pod druge. Prva je tvrda moædanica (du-
ra mater) i to je najdeblji i najåvrãñi
omotaå u CNS-u koji u kranijalnom regi-
onu prijanja za periost lobanje, ali u
kiåmenom kanalu ne naleæe direktno na
periost prãljenova. Ispod tvrde moædani-
ce nalazi se meka moædanica (pia mater),
koja direktno naleæe na mozak i kiåmenu
moædinu. To je neæna dvoslojna ovojnica
bogata krvnim sudovima. Kod sisara se
izmeœu ove dve moædane ovojnice javlja
treña, tzv. pauåinasta moædanica (ara-
chnoidea mater) Ona je izgraœena od ara-
hnoidne membrane i arahnoidnih
trabekula izmeœu kojih se nalazi i subara-
Slika 158. Popreåni presek kroz kiåmenu moædinu. 1. pia mater, 2. fis- hnoidni prostor kroz koji prolaze nervi,
sura mediana anterior, 3. sulcus medianus posterior, 4. funiculus an- glavene arterije i vene mozga. Na krovu
terior, 5. funiculus lateralis, 6. funiculus posterior, 7. commissura
treñe i åetvrte moædane komore kao i na
anterior alba, 8. cornu anterius, 9. cornu laterale, 10. cornu posterius,
delu zidova boånih komora pia mater da-
11. motorne ñelije prednjeg roga, 12. canalis centralis, I substantia
alba, II substantia grisea
je bogate nabore koji luåe cerebrospinal-
199
nu teånost i oznaåeni su kao horioidni pleksus

(plexus chorioideus).
Periferni nervni sistem

Periferni nervni sistem åini kontinuitet sa
centralnim nervnim sistemom. Njega izgraœuju
kranijalni i spinalni nervi kao i ganglije.
Kranijalni i spinalni nervi odnosno periferni
nervi izgraœeni su od nervnih vlakana koja su orga-
nizovana u manje ili veñe snopove obavijene veziv-
nim tkivom. Spinalni nervi u istom snopu sadræe i Slika 159. Refleksni luk. 1. dorzalni rogovi sive mase
kiåmene moædine, 2. ventralni rogovi sive mase kiåme-
aferentna i eferentna vlakna, dok kranijalni u svom
ne moædine, 3. dorzalni koren, 4. ventralni koren, 5. spi-
snopu mogu sadræati, takoœe, obe ove vrste vlaka-
nalna ganglija, 6. aferentni nerv, 7. koæni receptor, 8.
na, premda åeãñe sadræe samo aferentna ili samo miãiñ, 9. eferentni neuron
eferentna vlakna.
Nervna vlakna su u strukturi nerva obavijena Autonomne ganglije pripadaju autonomnom
sa tri vezivno-tkivna omotaåa. Spoljaãnji omotaå nervnom sistemu i obuhvataju simpatikusne i pa-
nerva je oznaåen kao epineurium. On bi i po lokali- rasimpatikusne ganglije koje su takoœe veoma
zaciji i po strukturi odgovarao tvrdoj moædanoj sliåne spinalnim ganglijama, samo ãto su izgraœene
ovojnici. U sklopu nerva nervna vlakna su grupisa- od multipolarnih neurona i sitnih interneurona sa
na u manje snopove od kojih svaki ima svoj sop- amijeliniziranim aksonima.
stveni omotaå koji se naziva perineurium i on bi Periferni nervni sistem je podeljen na soma-
odgovarao pauåinastoj moædanoj ovojnici. Svaki tiåki (motorni) nervni sistem koji inerviãe skeletnu
pojedinaåni nerv unutar snopa obavijen je pose- muskulaturu i autonomni nervni sistem (ANS) koji
bnom ovojnicom koja je analogna mekoj moædani- inerviãe glatku i sråanu muskulaturu kao i egzokri-
ci, a oznaåena je kao endoneurium. ne ælezde i na taj naåin reguliãe visceralne telesne
Ganglije predstavljaju skup tela nervnih ñelija funkcije (krvni pritisak, sråani ritam, motilitet cre-
koje se nalaze van nervnog sistema. Prema graœi va, luåenje crevnog soka, praænjenje mokrañne
razlikuju se senzorske i autonomne (vegetativne) beãike, znojenje, odræavanje telesne temparature, i
ganglije. U grupu senzornih ganglija spadaju spi- dr.). Oba ova sistema imaju aferentne i eferentne
nalne i cerebralne ganglije. Spinalne ganglije se neurone. Aferentnim aksonima nervni impulsi (ak-
nalaze u zadnjem korenu spinalnih nerava. Obavi- cioni potencijal) se prenose u CNS, a eferentnim
jene su kapsulom, a izgraœene su od pseudounipo- obrnuto, od CNS prema periferiji. Aferentni neuro-
larnih neurona na koje prisno naleæu glijalne ñelije ni su zajedniåki tako da pripadaju i jednom i dru-
amficiti ili satelitske ñelije. Nervni impuls se od re- gom sistemu dok se eferentni neuroni ova dva
ceptora prenosi preko aferentnih vlakana prema sistema razlikuju strukturno i funkcionalno. So-
telu ganglijskih ñelija smeãtenih u spinalnim gan- matski nervni sistem izgraœuju aksoni eferentnih
glijama, a zatim preko aksona drugih neurona koji neurona koji se pruæaju direktno od CNS do skele-
obrazuju dorzalne korene spinalnih nerava dospe- tne muskulature, dok se u ANS izmeœu CNS i orga-
vaju do sive mase kiåmene moædine. U njoj se im- na koji inerviãu nalaze dva neurona u nizu. Prvi
pulsi prenose na motorne neurone koji se nalaze u neuron u toj seriji je oznaåen kao preganglijski ne-
ventralnim rogovima, a njihovi aksoni kao eferen- uron. Njegovo telo je smeãteno ili u moædanom sta-
tna vlakna prenose impulse do efektornih organa. blu ili u kiåmenoj moædini, a njegov akson se pruæa
Ovaj put od receptora, preko spinalne ganglije, do autonomne ganglije smeãtene izvan CNS. Auto-
dorzalnih rogova kiåmene moædine i eferentnih nomna ganglija sadræi tela drugog neurona u seriji
vlakana do efektora naziva se refleksni luk (sl. koji se naziva postganglijski neuron. Preganglijski
159). neuron u autonomnoj gangliji stupa u sinapsu sa
Cerebralne ganglije su lokalizovane na toku postganglijskim neuronom åiji akson se pruæa do
pojedinih kranijalnih nerava i sa retkim izuzecima efektornog organa.
sliåne su spinalnima.
200
Somatiåki motorni nervni sistem kontroliãe moædine. Aksoni simpatiåkih neurona napuãtaju
voljne pokrete i njegov efekat na skeletnu musku- ganglijske lance i iz njih mogu uñi u granu spinal-
laturu je uvek ekscitabilan. Nasuprot njemu, ANS nih nerava, simpatiåkih nerava, splanhiånih nera-
kontroliãe funkcije nezavisne od volje i njegov va ili mogu izgraœivati posebna nervna vlakna
efekat na ciljne organe moæe biti i ekscitabilan i in- namenjena iskljuåivo meduli nadbubrega.
hibitoran. Ñelijska tela parasimpatiåkih preganglijskih
ANS se grana na dva ogranka – simpatiåki i neurona nalaze se iznad i ispod regiona CNS u ko-
parasimpatiåki (sl. 160). jem su smeãtena tela preganglijskih neurona sim-
Ñelijska tela simpatiåkih preganglijskih neu- patikusa.
rona se nalaze u lateralnim rogovima sive mase to- Aksoni parasimpatiåkih neurona teku kroz
rakalnog i lumbalnog regiona kiåmene moædine. kranijalne kao i pelviåne nerve do terminalne gan-
Aksoni ovih neurona prolaze kroz ventralne rogo- glije koja leæi u zidu ili u blizini organa koji ova gra-
ve, zatim teku kratko kroz spinalne nerve i odlaze u na inerviãe. Aksoni u kranijalnim nervima inerviãu
autonomne ganglije koje grade dva ganglijska lan- glatku muskulaturu oka, pljuvaåne i suzne ælezde,
ca simetriåno postavljena sa obe strane kiåmene srce, pluña, jednjak, æeludac, pankreas, jetru, tan-
ko crevo i gornji deo kolona, dok aksoni u pel-
viånim nervima inerviãu mokrañnu beãiku, donji
deo kolona, rektum i organe reproduktivnog siste-
ma. Akson postganglijskog neurona je kratak i
pruæa se od terminalne ganglije do ciljnog organa.
Simpatiåki i parasimpatiåki neuroni na svojim
nervnim zavrãecima mogu da luåe acetilholin ili
norepinefrin, ili obe ove neurotransmiterske sup-
stance. Ako sekretuju acetilholin oznaåeni su kao
holinergiåni neuroni, a ako sekretuju norepinefrin
to su adrenergiåni neuroni. Svi presinaptiåki ne-
uroni parasimpatiåkog sistema su holinergiåni,
dok su gotovo svi postganglijski neuroni simpa-
tiåke grane adrenergiåni. Poslednjih godina iz ne-
urona ANS osim pomenuta dva neurotransmitera
ekstrahovane su joã neke supstance kao prosta-
glandini, somatostatin, vazoaktivni peptid, gastrin,
holecistokinin, supstancija P i dopamin. Specifiåna
uloga svake od ovih supstanci nije poznata, ali se
smatra da one mogu delovati ili kao neurotransmi-
teri ili kao neuromodulatori.
Obe grane ANS mogu imati i stimulativni i in-
Slika 160. Struktura i funkcija autonomnog nervnog hibitorni efekat na ciljna tkiva. Postoji niz primera
sistema sisara. A. Parasimpatiåki ogranak, 1. cilijarni koji ovo potvrœuju. Tako, parasimpatiåki ogranak
miãiñ (konstrikcija), 2. suzne i pljuvaåne ælezde (inhi- stimuliãe kontrakciju mokrañne beãike i inhibira
bicija), 3. grkljan i trahea (konstrikcija), 4. srce (inhi-
rad srca, dok simpatiåki ogranak stimuliãe vazo-
bicija), pluña (konstrikcija), 5. abdomen, 6. colon i
konstrikciju stimulativnim delovanjem na glatku
mokrañna beãika (stimulacija), genitalni aparat (dila-
tacija krvnih sudova), B. Simpatiåki ogranak, 1. srednji
muskulaturu u zidu krvnih sudova. Isto tako, dila-
mozak, 2. kiåmena moædina, 3. cilijarni miãiñ (dilataci- tacija pluña se odvija inhibitornim delovanjem
ja), 4. suzne i pljuvaåne ælezde (stimulacija), 5. prednji simpatikusa na kontrakciju glatke muskulature zi-
cervikalni ganglion, 6. srednji cervikalni ganglion, dova konduktivnih puteva respiratornog sistema.
7. trahea i pluña (dilatacija), 8. zadnji cervikalni gan- Pored toga, treba istañi da pojedini organi, kao
glion, 9. lanac ganglija, 10. celiaåni ganglion, 11. abdo- organi gastrointestinalnog trakta, mokrañna be-
men (inhibicija), 12. prednja i zadnja, mesenteriåna ãika i organi reproduktivnog trakta, imaju dvojnu
ganglija, 13. colon i mokrañna beãika (inhibicija), geni- inervaciju simpatiåkim i parasimpatiåkim ogran-
talni aparat (konstrikcija krvnih sudova).
201
kom. Kod ovih organa stimulacija parasimpatiå-

kim ogrankom deãava se u uslovima mirovanja
organizma, kada se odvijaju razliåiti vegetativni
procesi kao hranjenje, defekacija, praænjenje mo-
krañne beãike i dr., dok simpatikus stimulativni
uticaj ostvaruje u uslovima fiziåke aktivnosti orga-
nizma kao i stresa, tako da poveñanje simpatiåke
aktivnosti rezultira u stimulaciji efektornih organa
i oslobaœanju epinefrina i norepinefrina iz sræi
nadbubreæne ælezde.
ÅULA
Tokom evolucije diferencirale su se specifiåne
senzitivne ñelije koje su bile sposobne da primaju
nadraæaje iz spoljaãnje i unutraãnje sredine i da ih
prenose do odgovarajuñih viãih nervnih centara.
Ove senzitivne ñelije nazivaju se receptori i pred-
stavljaju distalne zavrãetke dendrita senzitivnih
nervnih vlakana koji reaguju na hemijske, meha-
niåke, toplotne, svetlosne, zvuåne ili neke druge
Slika 161. Inkapsulirani nervni zavrãeci (senzitivna te-
nadraæaje. laãca) 1. Majsner-Vagnerovo telaãce (recepcija dodira),
Klasifikacija receptora, t. j. senzitivnih ñelija 2. Fater-Paåinijevo telaãce (recepcija pritiska), 3. Rufi-
koje primaju nadraæaje, moæe se izvrãiti prema ne- nijevo telaãce (recepcija toplote), 4. Krauzovo telaãce
koliko kriterijuma. Prema poreklu nadraæaja koje (recepcija hladnoñe), 5. slobodni nervni zavrãeci
primaju razlikuju se tri vrste receptora: 1. ekstero-
receptori, preko kojih se odvija percepcija taktil- U novije vreme receptori se åeãñe klasifikuju
nih, zvuånih i temperaturnih senzacija i oni su kod prema prirodi nadraæaja koje primaju, tako da se
beskiåmenjaka, kao i niæih kiåmenjaka koji æive u razlikuju mehanoreceptori (receptori za meha-
vodi, predstavljeni iskljuåivo slobodnim nervnim niåke stimuluse), hemoreceptori (aktiviraju se
zavrãecima, dok su kod suvozemnih kiåmenjaka delovanjem razliåitih hemijskih agenasa), fotore-
oni morfoloãki sloæeniji i javljaju se kao inkapsuli- ceptori (predstavljaju receptore za fotone sve-
rani nervni zavrãeci, odnosno senzitivna telaãca tlosti), termoreceptori (reaguju na promenu
(sl. 161), kao ãto su Majsner-Vagnerova telaãca (re- temperature okoline) i baroreceptori (registruju
cepcija dodira), Fater-Paåinijeva telaãca (recepci- promene u krvnom pritisku).
ja pritiska), Rufinijeva telaãca (recepcija toplote), Od receptora se kod kiåmenjaka nervni stimu-
Krauzova telelaãca (recepcija hladnoñe) i dr.; 2. lusi aferentnim nervnim vlaknima prenose do sup-
proprioreceptori predstavljaju slobodne i inkapsu- kortikalnih centara, koji su lokalizovani u regionu
lirane nervne zavrãetke koji se nalaze u miãiñima od kiåmene moædine do talamusa ili do kortikalnih
(sem skeletne muskulature riba) kao miãiñno vre- (analizatorskih) centara velikog mozga koji ñe na
teno i u tetivama kao tetivno vreteno; predstavljaju te stimuluse odgovoriti. Receptor, aferentno ner-
receptore za istezanje i napetost miãiña i tetiva (ki- vno vlakno i odgovarajuñi centar u CNS-u zajedno
nestetiåke senzacije); i 3) interoceptori, koji daju åine åulo.
informacije o unutartelesnim promenama; smeãte- Kod najprimitivnijih beskiåmenjaka (polipa i
ni su u visceralnim organima (sråanoj muskulatu- niæih crva) ne postoje åula u pravom smislu nego se
ri, mezenteri i ovojnicama glatke muskulature); javljaju samo receptorske ñelije kao pojedinaåne,
oni se stimuliãu mehaniåkim putem ili hemijskim difuzno rasporeœene senzitivne ñelije koje neselek-
agensima; ovde spadaju i receptori koji prate pro- tivno primaju nadraæaje. Dalje usloænjavanje orga-
mene krvnog pritiska (baroreceptori) i promene nizacije åula ide u pravcu grupisanja pojedinaånih
koliåine kiseonika u krvi (hemoreceptori). receptorskih ñelija tako da kod viãih oblika bes-
kiåmenjaka (insekata, mekuãaca i bodljokoæaca)
202
Citologija, histologija i organologija – Åula
dolazi do formiranja åulnog epitela koji selektivno

prima nadraæaje i predstavlja najprimitivniju for-
mu åula za miris, ukus, dodir, sluh, ravnoteæu,
elektromagnetne talase itd.
Meœutim, åula se u potpunosti razvijaju tek
kod kiåmenjaka i ona u svojoj strukturi pored åul-
nog epitela imaju i druga tkiva, tako da predstav-
ljaju visokospecijalizovane organe, kakvi su npr.
oko ili uvo, koji selektivno primaju nadraæaje. S ob-
zirom na vrste receptora koji ih izgraœuju i lokali-
zaciju, åula su, najãire gledano, podeljena na opãta
i specifiåna åula. Opãta åula su ãiroko rasprostra-
njena u organizmu i registruju stimuluse iz spo-
ljaãnje sredine, kao i one koji dolaze iz unutraãnjih
organa, tako da se preko njih oseñaju bol, dodir,
pritisak, temperatura i poloæaj tela u prostoru, dok
specijalna åula grade grupisani receptori smeãte- Slika 162. Åulo mirisa (regio olfactoria). A. olfaktivni
epitel, B. lamina propria 1. olfaktivne ñelije, 2. aksonski
ni iskljuåivo u odgovarajuñim regionima glave.
snop, 3. potporne ñelije, 4. Boumanove ælezde
Njima pripadaju åulo mirisa, ukusa, vida, sluha i
ravnoteæe, åiji ñemo detaljniji opis dati u daljem stavljaju bipolarne neurone koji na bazalnom delu
tekstu. prelaze u tanki neurit, a na åijem se vrhu nalazi
Åulo mirisa 6-20 olfaktivnih cilija na åijim plazmalnim mem-
branama se nalaze receptori za miris; 2. potpornih
Åulo mirisa nadraæuju mirisne supstance u ga- ñelija cilindriånog oblika koje daju mehaniåku i
sovitom stanju, ali kod nekih æivotinja i one koje su metaboliåku potporu olfaktivnim ñelijama; u cito-
rastvorene u teånosti. Ovo åulo je najveñem broju plazmi åesto sadræe granule æutog pigmenta, lipo-
æivotinja neophodno u potrazi za hranom, prilikom fuscina, ãto ovoj regiji daje æuñkastu boju, i 3.
parenja, pri otkrivanju drugih æivotinja – napadaåa bazalnih ñelija koje su smeãtene u bazi epitela i one
ili plena. mitotiåkom deobom nadomeãtaju istroãene potpor-
Beskiåmenjaci, kao dupljari, crvi, mekuãci i ne ñelije, ali i olfaktivne ñelije.
bodljokoãci, reaguju na hemijske nadraæaje preko Ispod mirisnog epitela nalazi se lamina pro-
hemoreceptora. Kod beskiåmenjaka koji æive u vo- pria u kojoj su smeãtene tubuloalveolarne ælezde
denoj sredini åulo mirisa je sjedinjeno sa åulom åiji sekret se luåi na povrãinu epitela i u njemu se
ukusa. Kod zglavkara i kod insekata åulo mirisa je rastvaraju mirisne supstance. U donjem delu lami-
smeãteno na pipcima i sastoji se od hitinskih ne proprije izlazi veñi broj snopova tankih olfaktiv-
dlaåica (åekinjica) koje zalaze u epitelijalno tkivo u nih nervnih vlakana koji predstavljaju aferentne
obliku pupoljka ili tzv. mirisnih jamica. Broj miri- aksone olfaktivnih neurona. Oni se zavrãavaju u
snih jamica varira u zavisnosti od naåina æivota i CNS–u, u regionu oznaåenom kao bulbus olfactori-
naåina ishrane ovih æivotinja. One se posebno u ve- us. Meœu kiåmenjacima kolouste, ribe, vodozemci i
likom broju javljaju kod insekata. Tako, vilinski ko- gmizavci, kao i veñina sisara (Carnivora, Arti-
njic ima 10-12 mirisnih jamica, dok ih kod påele odactyla, Perissodactyla, Rodentia), imaju najra-
ima 14-15 hiljada, a kod muæjaka majske bube åak zvijenije åulo mirisa i oni su oznaåeni kao
50 hiljada. makrosomatiåki organizmi. Nasuprot njima, pos-
Kod vodenih kiåmenjaka, riba, åulo mirisa se toje grupe kiåmenjaka oznaåene kao mikrosoma-
nalazi u epitelu koji oblaæe parne nosne jamice, dok tiåki organizmi kod kojih je primanje mirisnih
je kod kopnenih kiåmenjaka smeãteno u mirisnom senzacija manje izraæeno. Tu spadaju najveñi broj
epitelu (regio olfactoria) koji oblaæe krov nosne du- grupa ptica i neki sisari, kao npr. kitovi koji uopãte
plje i delove nosne pregrade. nemaju ovo åulo.
Mirisni epitel (sl. 162) je sastavljen iz tri vrste Kod Tetrapoda, posebno kod nekih gmizavaca
ñelija: 1. olfaktivnih (mirisnih) ñelija koje pred- (guãteri i zmije), dolazi do izdvajanja donjeg dela
203
sekretu pljuvaånih ælezda. Gustativne ñelije

nemaju svoje sopstvene aksone i ne generiãu svoj
sopstveni akcioni potencijal, nego neurotransmite-
ri koje one luåe indukuju akcioni potencijal u akso-
nima gustativnih neurona sa kojima stoje u vezi.
Pomenuti hemoreceptori mogu detektovati åetiri
osnovna ukusa: slatko, kiselo, gorko i slano. Ãeñeri,
kao i neki proteini, daju sladak ukus, kiseline kiseo,
metalni joni slan, a alkaloidi (baze) gorak ukus.
Potporne ñelije se nalaze izmeœu gustativnih ñelija
i njima su sliåne po obliku i veliåini. Bazalne ñelije
su postavljene u donjoj treñini kvræice i predstav-
Slika 163. Jakobsonov organ kod guãtera. 1. Jakobsonov
ljaju stem ñelije na åiji raåun se obnavljaju pretho-
organ, 2. jezik, 3. spoljaãnji nosni otvor, 4. unutraãnji
dne dve vrste ñelija. Gustoreceptivne kvræice svih
nosni otvor (hoana), 5. mirisni nerv, 6. crevni kanal,
7. hoana
kiåmenjaka su sliåne graœe, ali njihova lokalizacija
je åesto vrlo razliåita. Kod riba i vodozemaca nala-
mirisnog epitela u poseban hemosenzitivni organ, ze se rasute po usnoj duplji i ædrelu, a u nekim
tzv. vomeronazalni ili Jakobsonov organ (sl. 163), sluåajevima i na ãkrgama i povrãini tela. Gmizavci
koji se nalazi iznad vomera (skeletnog elementa i ptice imaju manji broj gustoreceptivnih kvræica
dermatokranijuma koji se formira u primarnom
nepcu ispod olfaktivnog kompleksa). Jakobsonov
organ je sastavljen od neurosenzitivnih ñelija sa
mikrovilima, a nervna vlakna koja polaze od njih
pruæaju se do olfaktivnih bulbusa prednjeg mozga.
Uloga mu je kao i olfaktivne regije recepcija miri-
snih stimulusa, a kod nekih grupa on moæe biti spe-
cijalizovan za prijem samo posebnih stimulusa, kao
kod sisara, gde on reaguje samo na feromone, tako
da ima znaåajnu ulogu u socijalnom i reproduktiv-
nom ponaãanju.
Åulo ukusa
Kod beskiåmenjaka, izuzev kod insekata, åulo
ukusa je spojeno sa åulom mirisa i nalazi se u blizi-
ni usnog otvora. Meœutim, kod kiåmenjaka ova dva
åula su razdvojena tako da se kod njih åulo ukusa
nalazi u sluzokoæi jezika i ædrela, ugraœeno u
ploåasto-slojeviti epitel koji ga oblaæe. Kod svih ko-
pnenih kiåmenjaka ovo åulo je dobro razvijeno, a
naroåito kod sisara i åoveka. Åulo ukusa ima oblik
pupoljaka ili kvræica koje se nazivaju gustorecep-
tivne kvræice (caliculi gustatorii), a sastavljene su
od gustativnih (receptornih), potpornih i bazalnih
ñelija (sl. 164). Gustativne (receptivne) ñelije pred-
stavljaju neuroepitelijalne ñelije koje se pruæaju
celom visinom kvræice, a na apikalnom polu imaju
dugaåke mikrovilozne produæetke koje ãtråe u po-
Slika 164. a) Senzitivna jeziåna papila sa gustoreceptiv-
rus – plitak otvor na vrhu kvræice, odnosno povrãini nim kvræicama, b) Gustoreceptivna kvræica. 1. papila, 2.
epitela. Na ovim produæecima se nalaze hemore- gustoreceptivne kvræice, 3. porus gustatorius, 4. gusta-
ceptori za koje se vezuju supstance rastvorene u tivne ñelije, 5. potporne ñelije, 6. bazalne ñelije
204
smeãtenih uglavnom na zadnjem delu jezika i na

nepcu. Kod sisara najveñi broj ovih kvræica nalazi
se na jeziånim papilama, (sl. 164) koje su oznaåene
kao senzitivne papile, ali se mogu nañi i na nepcu,
epiglotisu i u ædrelu.
Åulo vida
Svetlost predstavlja elektromagnetne talase
koji izazivaju hiperpolarizaciju fotosenzitivnih
ñelija åula vida, ãto ima za posledicu stvaranje ak-
cionog potencijala koji se prenosi duæ aksona ner-
vnih ñelija do centara za vid u mozgu. Tokom
evolucije ovo åulo se postepeno usloænjavalo tako
da u æivotinjskom svetu razlikujemo nekoliko tipo-
va fotoreceptivnih sistema.
1. Oåna mrlja ili proste oåi predstavljaju najje-
dnostavniji tip åula vida. Sastoji se od pojedinaånih
ili grupisanih fotoreceptivnih ñelija koje sadræe vi-
dni purpurni pigment. Ove proste oåi omoguñuju
samo razlikovanje svetlosti od tame i susreñu se
kod biåara, gde se javljaju u obliku pigmentne
mrlje ili stigme smeãtene u blizini osnove biåa.
Sliåne oåne mrlje se susreñu i kod meduza (Aure-
lia), planarije, kiãne gliste, ali i kod najprimitivni-
jeg kiåmenjaka amfioksusa, kod kojeg se
pojedinaåne fotoreceptivne ñelije nalaze desno i le-
vo pri kaudalnom kraju nervne cevi.
2. Peharaste oåi ili oåne jamice predstavljaju
fotoreceptivne strukture koje omoguñuju ne samo
razlikovanje svetlosti i tame nego i odreœivanje
pravca prostiranja svetlosti u prostoru. Najprostije
peharaste oåi nalaze se npr. kod turbelarija i nazi-
vaju se ocele. One se sastoje od jedne åulne ñelije Slika 165. a) Peharaste oåi – oåna jamica (Patella rota).
koja je obloæena pigmentnom ñelijom peharastog 1. mreænjaåa, 2. oåni nerv, 3. zadebljanje kutikule b)
oblika. Neãto sloæenija forma ovog tipa oåiju nasta- Mehuraste oåi (Fissurela). 1. mreænjaåa, 2. staklasto te-
je kada se viãe fotoreceptivnih ñelija organizuju u lo, 3. soåivo, 4. oåni nerv, 5. providni epitel koæe glave
obliku jednoslojnog epitela koji se peharasto udu-
bljuje, pri åemu se stvaraju oåne jamice (sl. 164a). lamanje svetlosti (soåivo i staklasto telo) i moæe
Ovakve oåi se nalaze kod nekih meduza (Hydro- formirati obrnut lik na mreænjaåi. Ovaj tip oka ima-
ides), turbelarija, ãkoljki (Lima), puæeva (Patella, ju svi glavonoãci izuzev Nautilus-a, neke Polyche-
Haliotis), glavonoæaca (Nautilus), kao i kod mor- tae i skoro svi puæevi (Gastropoda).
skih Polychaetae. 4. Sloæene ili facetovane oåi predstavljaju vi-
3. Mehuraste oåi su nastale od oånih jamica sokospecijalizovani aparat za vid. Facetovano oko
koje se postepeno zatvaraju i gube kontakt sa je sastavljeno od velikog broja posebnih, meœuso-
povrãinskim epitelom, t. j. sa ektodermom. bno tesno povezanih prostih oåiju koje se nazivaju
Fotoreceptivni epitel koji je oznaåen kao omatidije ili facete (sl. 166). Omatidije imaju oblik
mreænjaåa (retina) oblaæe ovo oko sa unutraãnje izduæene i obrnute piramide åija je baza na
strane, dok prednji deo ovog epitela postaje provi- povrãini, a vrh u unutraãnjosti oka. One se sastoje
dan i obrazuje roænjaåu (cornea) (sl. 165). iz tri dela. Prvi deo predstavlja spoljaãnje ili korne-
Mehurasto oko poseduje elemente aparata za pre- alno soåivo, a iza njega se nalazi kristalno telo –
205
liãe jasnoñu vida, ãto se postiæe promenom

rasporeda pigmenata u boånim ñelijama.
Facetovano oko moæe da registruje sve-
tlosne zrake razliåitih talasnih duæina, tako
da je sposobno da razlikuje boje. Eksperi-
mentalno je dokazano da påele razlikuju sve
boje vidnog, kao i ultraljubiåastog dela
spektra.
5. Inverzne oåi nastaju iz mehurastog ti-
pa oåiju udubljivanjem njihovog prednjeg zi-
da. Ovaj tip oåiju je karakteristiåan za
kiåmenjake i nastaje evaginacijom nervne
cevi. Neki beskiåmenjaci, kao ãkoljka Pe-
cten, zatim ãkorpije, paukovi i (Phalangi-
dea), imaju takoœe inverzne oåi, ali one nas-
taju invaginacijom epidermisa koæe.
Slika 166. Facetovano oko 1. kornealno soåivo, 2. kristalne kupe, Inverzno oko kiåmenjaka predstavlja
3. rhabdomi, 4. retinalne ñelije, 5. pigmentni sloj, 6. omatidija visokospecijalizovani fotoreceptivni organ
koji odgovara na svetlosne nadraæaje stvara-
izduæena struktura koja je prema soåivu okrenuta njem akcionih potencijala koji se od oka do
ispupåenom, spoljaãnjom stranom. Ispod ovog tela mozga prenose optiåkim nervima.
nalaze se retinalne ñelije. One obrazuju retinu i 6. Åulo vida kiåmenjaka åine oko (oculus) i
svojim proksimalnim krajem stoje u vezi sa ogran- pomoñni organi oka (organa oculi accessoria).
cima optiåkog nerva. Na svojoj unutraãnjoj strani U sastav oka ulaze oåna jabuåica (bulbus ocu-
one imaju nizove fotosenzitivnih ãtapiña koji se nali) i vidni æivac (nervus opticus).
zivaju rhabdomi. Oåna jabuåica (sl. 167) je sferiåan paran or-
Prema naåinu formiranja lika facetovano oko gan smeãten u oånoj duplji, izgraœen od: a) zida i b)
moæe biti apoziciono ili superpoziciono. unutraãnjeg sadræaja. Zid oåne jabuåice åine tri
Apoziciono oko se sreñe kod insekata i kod nje- omotaåa: 1. spoljaãnji (tunica externa), 2. srediãnji
ga je ukupno vidno polje odreœeno zbirom vidnih
polja svih pojedinaånih kornealnih soåiva. Kod
ovog oka svaka omatidija je optiåki izolovana, per-
cipira samo jednu taåku ili predeo opãteg vidnog
polja i daje njihov uspravan lik. Iz velikog broja
ovih uspravnih likova pojedinih delova posmatra-
nih predmeta dobija se opãta slika koja ima izgled
mozaika tako da se ovakav vid naziva mozaiåni.
Ovo znaåi da je vidna sposobnost facetovanih oåiju
veña ãto imaju veñi broj omatidija, jer ñe se tada
veñi broj detalja ukomponovati u opãti vid. Meœu
insektima viãe omatidija se sreñe kod vrsta koje le-
te. Tako domaña muva ima oko 4600, a vilinski ko-
njic neãto preko 12.000 omatidija, za razliku od
insekata koji ne lete, kao npr. tråuljka (Horpulus)
koji ima svega 700 omatidija. Superpoziciono oko
je karakteristiåno za rakove i insekte koji su aktivni
Sl. 167. Oåna jabuåica. 1. cornea, 2. sclera, 3. cho-
u sumrak. Kod ovog oka, za razliku od apozicionog,
rioidea, 4. corpus ciliare, 5. iris, 6. lens crystalina, 7. Zi-
nema izolovanosti meœu omatidijama tako da se
nove zonule, 8. prednja oåna komora, 9. zadnja oåna ko-
formira lik koji je mnogo jasniji. Pored toga, ovo mora, 10. retina, 11. staklasto telo, 12. nervus opticus,
oko moæe da, u zavisnosti od jaåine svetlosti, regu- 13. æuta mrlja
206
(tunica media ili uvea) i 3. unutraãnji (tunica inter- izaziva karakteristiåno svetlucanje oåiju ovih æivo-
na ili retina). tinja. Sledi zatim lamina choriocapilaris, koja se
1. Spoljaãnji omotaå oka je na prednjem delu sastoji od razgranate mreæe kapilara sa ãirokim lu-
oåne jabuåice diferenciran u providnu, neãto is- menom koji poniru do spoljaãnjih slojeva retine.
pupåenu ovojnicu oznaåenu kao roænjaåa (cornea), Zadnji sloj sudovnjaåe je lamina basalis (Bruhova
dok ostali deo ovog omotaåa åini neprovidni deo membrana), koja je veoma tanka i naleæe neposre-
oznaåen kao beonjaåa (sclera) (sl. 167). dno uz mreænjaåu.
Roænjaåa (cornea), prednji, providni deo spo- Cilijarno telo (corpus ciliare) predstavlja pro-
ljaãnjeg omotaåa oka, izgraœena je od prednjeg duæetak sudovnjaåe koja se u obliku trouglaste
ploåastoslojevitog epitela bez oroæavanja, ispod ko- ploåe proteæe do korena duæice na åijem prednjem
jeg se nalazi Boumanova membrana koja naleæe na delu se nalazi cilijarna kruna od koje polazi veñi
stromu. Ona je izgraœena od lamela paralelno broj cilijarnih nastavaka ili rojti (processus cili-
usnopljenih tankih i prozirnih kolagenih vlakana ares). Stromu ovih nastavaka åini vezivno tkivo sa
izmeœu kojih se nalaze spljoãtene ñelije kornealo- mnogobrojnim fenestriranim krvnim kapilarima.
citi ili kratociti sa granatim citoplazmatiånim pro- Slobodnu povrãinu cilijarnih nastavaka oblaæe dvo-
duæecima. Ispod strome je zadnja graniåna slojni epitel koji predstavlja transformisani pro-
membrana ili Descemetova membrana staklastog duæetak retine (pars ciliaris retinae). Spoljaãnji
izgleda, a na nju naleæe zadnji epitel – tanak ploåast sloj ovog epitela je nepigmentisan, dok ñelije unu-
epitel, odnosno endotel prednje oåne komore. traãnjeg sloja sadræe veñu koliåinu mrkog pigmen-
Roænjaåa nema svojih sopstvenih krvnih sudova ta melanina.
nego se ishranjuje difuzijom preko arterijskih Najveñim delom cilijarna ploåa je izgraœena
krvnih sudova koji se nalaze na rubovima be- od glatkog miãiña (m. ciliaris) åije su ñelije orijen-
onjaåe. tisane u tri razliåita pravca. Kontrakcije ovog
Beonjaåa (sclera) se nastavlja na roænjaåu (sl. miãiña se prenose na soåivo preko tankih kolagenih
167), a sastoji se od gusto zbijenih snopova kolage- vlakana Zinove zonule (zonula Zinnii) koja polaze
nih i finih elastiånih vlakana. Na mestu gde oåni sa krajeva cilijarnih nastavaka i åine suspenzioni
æivac (n. opticus) izlazi iz oåne jabuåice ova ovojni- ligament soåiva. Uloga ovih ligamenata je da pove-
ca je perforirana i taj predeo je oznaåen kao area zuju cilijarno telo sa kapsulom soåiva u predelu
cribrosa. Beonjaåa je sa spoljaãnje strane obavije- ekvatora. Kada je cilijarni miãiñ kontrahovan, vla-
na rastresitim vezivnim tkivom koje gradi Tenono- kna zonule se opuãtaju tako da soåivo poprima sfe-
vu åauru. Njen unutraãnji sloj, koji se graniåi sa riåan oblik i adaptira se za posmatranje bliskih
srediãnjom oånom ovojnicom, oznaåen je kao lami- predmeta. Suprotno, kada se ovaj miãiñ relaksira,
na fusca sclerae, a izgraœen je uglavnom od elas- vlakna zonule se zateæu, povlaåe ekvatorijalnu
tiånih vlakana i pigmentisan je zrnima melanina. oblast soåiva i smanjuju njegov konveksitet tako da
2. Srednji omotaå oka je diferenciran u tri de- je oko pripremljeno za posmatranje udaljenih pre-
la: sudovnjaåu (chorioidea), cilijarno telo (corpus dmeta. Na ovaj naåin cilijarni miãiñ omoguñuje
ciliare) i duæicu (iris) (sl. 167). akomodaciju oka. Zahvaljujuñi sposobnosti akomo-
Sudovnjaåa (chorioidea) je graœena od nekoli- dacije soåivo sliku koja je bila samo grubo fokusi-
ko slojeva od kojih se na beonjaåu nadovezuje lami- rana od strane roænjaåe fino fokusira na retinu.
na suprachorioidea koju grade snopovi kolagenih Kod nekih æivotinja, kao npr. kod ptica, u cili-
vlakana. Izmeœu ovih vlakana nalaze se fibrociti, jarnom miãiñu naroåito su istaknute uzduæno
pigmentne ñelije i melanofore u kojima se sintetiãu orijentisane glatko-miãiñne ñelije i one åine skle-
granule melanina. Iza nje sledi lamina vasculosa, ro-kornealni miãiñ, dok je kod riba posebno dobro
najdeblji sloj u kojem se nalazi velik broj krvnih su- razvijen korneo-horioidni miãiñ, koji zateæe ho-
dova sa tankim zidovima. Kod nekih riba i kod rioideu.
mnogih sisara, naroåito zveri iz porodice maåaka, Cilijarni nastavci su odgovorni i za kontinuira-
sudovnjaåa na svojoj unutraãnjoj povrãini sadræi no stvaranje oåne teånosti koja ispunjava komore
jedan svetleñi sloj (tapetum lucidum) koji, zahva- oka i koja neprestano cirkuliãe iz zadnje komore
ljujuñi prisustvu kristaloidnih telaãaca raspo- kroz zenicu u prednju komoru, odakle, preko pros-
reœenih izmeœu ñelija ovog sloja, odbija svetlost i tora u uglu izmeœu roænjaåe i duæice (spatia anguli
207
iridocornealis), odlazi u sinus venosus sclerae deljena na tri dela. Prvi, vidni ili fotoreceptivni deo
(Ãlemov kanal), odnosno u vensku cirkulaciju. (pars optica retinae) oblaæe unutraãnju stranu za-
Odræavanje balansa izmedu sekrecije i resorpcije dnjeg dela oåne jabuåice, a zavrãava se iza cilijar-
oåne teånosti je od vaænosti za odræanje stalnosti nog tela, na tzv. zupåastoj liniji (ora serrata). Drugi
oånog pritiska koji obezbeœuje stabilnost soåiva i deo retine se nastavlja unapred od zupåaste linije
roænjaåe. Isto tako, protok oåne teånosti ñelijama kao slepi deo retine (pars caeca retinae). On ne
roænjaåe i soåiva omoguñuje ishranu kao i stalnu sadræi fotoreceptore, a oblaæe, kako je to veñ napo-
razmenu metabolita buduñi da su obe ove struktu- menuto, cilijarno telo i zadnji deo duæice.
re avaskularne. Vidni deo retine, koji je u funkcionalnom i
Duæica (iris) predstavlja prednji deo srednje strukturnom smislu najsloæeniji deo retine, dife-
oåne ovojnice i nastavlja se neposredno na cilijarno renciran je u deset slojeva (sl. 168):
telo. Ona ima izgled dijafragme koja ispred soåiva 1. Pigmentni sloj (stratum pigmenti retinae)
deli prednji deo oka na dva dela, t. j. na prednju i naleæe na Bruhovu membranu, koja deli sudov-
zadnju oånu komoru. Ove komore meœusobno ko- njaåu od retine. Ovaj sloj je izgraœen od jednog re-
municiraju preko otvora koji se nalazi u srediãtu da poligonalnih ñelija, sa åijeg se apikalnog
duæice, a naziva se zenica (pupilla). Glavnu struk- regiona prema narednom sloju retine pruæaju mno-
turu duæice åini rastresito vezivno tkivo, koje je gobrojni citoplazmatiåni produæeci ili rojte. U
vrlo dobro vaskularizovano, a isto tako dobro je pi- ovim ñelijama se nalaze zrna pigmenta melanina,
gmentisano zahvaljujuñi prisustvu velikog broja koja su fototropna, tako da pri jakom osvetljenju
melanocita. Meœutim, prednja povrãina duæice ne- ona ispunjavaju rojte, dok se u tami povlaåe i naku-
ma epitela nego je pokrivena diskontinuiranim slo- pljaju u njihovoj bazi.
jem fibrocita i pigmentocita. Zadnja povrãina 2. Sloj ãtapiña i stubiña (stratum bacillorum et
duæice je obloæena epitelom koji se sastoji iz dva conorum). U ovom sloju nalaze se spoljaãnji se-
sloja i predstavlja nastavak epitela koji oblaæe gmenti fotoreceptivnih ñelija oznaåenih kao ãtapiñi
povrãinu cilijarnog tela (pars iridica retine). i åepiñi, koji predstavljaju prvi neuron optiåkog pu-
Povrãinski sloj, koji je nepigmentisan u cilijarnom ta (sl. 168) Obe ove vrste ñelija sastavljene su od
telu, ovde postaje izrazito pigmentisan. Dublji sloj, spoljaãnjeg i unutraãnjeg segmenta. Ãtapiñi su tan-
koji je pigmentisan u cilijarnom telu, transformi- ke izduæene ñelije åiji je spoljaãnji segment cilin-
san je u blago pigmentisane mioepiteloidne ñelije. driånog oblika i izgraœen je od membranoznih
One grade radijalno orijentisan miãiñ koji omo- diskova koji predstavljaju gusto sabijene nabore
guñuje ãirenje zenice (musculus dilatator pupil- ñelijske membrane, a sadræe vidni pigment rodop-
lae), dok se miãiñ odgovoran za skupljanje zenice sin koji se naziva joã i vidni purpur. Åepiñi su u
(musculus sphincter pupillae) sastoji od traka glat- osnovi sliåne strukture kao i ãtapiñi. Spoljaãnji seg-
ko-miãiñne muskulature i kruæno je orijentisan oko ment åepiña je izduæena koniåna struktura, za je-
zenice. Ovi miãiñi refleksno skupljaju i ãire otvor dnu treñinu kraña od spoljaãnjeg segmenta ãtapiña.
zenice, åime reguliãu koliåinu svetlosti koja pada Ima pribliæno isti broj membranoznih diskova, ali
na mreænjaåu. koji su joã viãe spljoãteni u odnosu na ãtapiñe.
Boja oåiju zavisi od koliåine pigmenta u stromi Sadræi pigment sliåan rodopsinu, koji je odgovoran
duæice, kao i u njenom zadnjem epitelu. Albino je- za recepciju plave, zelene i crvene svetlosti, a nazi-
dinke nemaju pigmenta ni u jednoj od ove dve va se jodopsin. Ãtapiña ima znatno viãe nego
strukture, a „plave” oåi nemaju pigmenta u stromi åepiña, tako da na 3-4 ãtapiña dolazi jedan åepiñ.
nego samo u epitelu koji se kroz neobojenu stromu Ove ñelije su osetljiviji receptori i sluæe za gledanje
vidi kao plav. Kod nekih æivotinja, kao npr. kod ri- u sumraku, t. j. za razlikovanje svetlosti i tame, a
ba, u stromi duæice se nalaze kristali guanina, ãto åepiñi za gledanje pri dnevnoj svetlosti i za raspo-
njihovim oåima daje poseban metalni sjaj. znavanje boja. Veåernje i noñne æivotinje, kao i
3. Unutraãnja oåna ovojnica ili mreænjaåa (re- æivotinje koje æive u tami, npr. slepi miã, krtica, jeæ,
tina) miã, sova i dubinske ribe, u mreænjaåi imaju pre-
Mreænjaåa (retina) je odgovorna za recepciju i teæno, a neke i iskljuåivo, ãtapiñe tako da vrlo slabo
sprovoœenje svetlosnih stimulusa u formi nervnih ili uopãte ne razlikuju boje. Meœutim, kod dnevnih
impulsa do odgovarajuñeg dela mozga. Ona je po- æivotinja, kao ãto su guãteri, zmije, dnevne ptice i
208
Citologija, histologija i organologija - Åula
Slika 168. A. Slojevi vidnog dela retine. 1. stratum pigmenti retinae, 2. stratum bacilorum et conorum, 3. membrana li-
mitans externa, 4. stratum granulosum externum, 5. stratum reticulare externum, 6. stratum granulosum internum, 7.
stratum reticulare internum, 8. stratum gangliosum, 9. stratum fibrarum opticarum, 10. membrana limitans interna,
B. Tri neurona retine koji grade optiåki put. 1. åepiñi i ãtapiñi, 2. bipolarni neuroni, 3. ganglijske ñelije
druge, u mreænjaåi preovlaœuju åepiñi, dok one ko- larne ñelije predstavljaju drugi neuron u optiåkom
je su aktivne i danju i noñu u mreænjaåi imaju zas- putu (sl. 8). Ovde se nalaze, kao ãto je napomenuto,
tupljene obe vrste fotoreceptivnih ñelija. i tela glijalnih, Milerovih ñelija.
3. Spoljaãnja graniåna membrana (membrana 7. Unutraãnji mreæasti sloj (stratum reticulare
limitans externa) je veoma tanka, proteæe se ispod internum) izgraœuju aksoni bipolarnih ñelija koji
spoljaãnjih ålanaka ãtapiña i åepiña, a grade je stupaju u sinapsu sa dendritima ganglijskih ñelija,
zavrãeci glijalnih ñelija, åija se tela nalaze u ãestom koje se nalaze u narednom, osmom sloju retine.
sloju retine i koja se nazivaju Milerove ñelije. 8. Ganglijski sloj (stratum gangliosum) je
4. Spoljaãnji zrnasti sloj (stratum granulosum izgraœen od tela krupnih multipolarnih nervnih
externum) leæi ispod spoljaãnje graniåne membra- ñelija koja predstavljaju treñi neuron optiåkog pu-
ne, a åine ga donji segmenti ãtapiña i åepiña sa jeta. Njihovi aksoni ulaze u sastav vidnog æivca koji
drom. Jedra ovih ñelija su gusto zbijena i daju se zavrãava u primarnom vidnom centru (corpus
zrnast izgled ovom sloju. geniculatum laterale).
5. Spoljaãnji mreæasti sloj (stratum reticulare 9. Sloj optiåkih vlakana (stratum fibrarum op-
externum) grade kratki aksoni fotoreceptivnih ticarum) åine centripetalna nervna vlakna koja se
ñelija iz prethodnog sloja, koji ovde stupaju u si- pruæaju paralelno sa unutraãnjom povrãinom reti-
napsu sa dendritima bipolarnih neurona koji se nane da bi u podruåju papile formirala vidni æivac. U
laze u narednom, ãestom sloju retine. ovom sloju nalaze se i centrifugalna vlakna koja do-
6. Unutraãnji zrnasti sloj (stratum granulosum laze iz mozga i granaju se u unutraãnjem mreæas-
internum) åine tela bipolarnih neurona, kao i tela tom i zrnastom sloju.
multipolarnih horizontalnih nervnih ñelija i kru- 10. Unutraãnja graniåna membrana (mem-
pnih unipolarnih amakrinih nervnih ñelija. Bipo- brana limitans externa) je, kao i spoljaãnja grani-
209
åna membrana, izgraœena od granatih zavrãetaka penzornih ligamenata priåvrãñen za cilijarno telo,
glijalnih Milerovih ñelija i predstavlja granicu tako da je lokalizovano iza duæice i zenice, a ispred
izmeœu retine i staklastog tela. staklastog tela i mreænjaåe. Sastoji se od kapsule,
Na vidnom delu mreænjaåe u strukturnom po- epitelijalnih ñelija i vlakana. Kapsula (capsula len-
gledu razlikuju se tri regiona: slepa mrlja (papila tis) obavija soåivo kao homogena ovojnica izgraœe-
nervi optici), æuta mrlja (macula lutea) sa centralna od kolagenih i elastiånih vlakana. Ispod kapsule
nom jamicom i periferija vidnog dela mreænjaåe. se samo na prednjoj strani soåiva nalazi epitel. To
Slepa mrlja (papila nervi optici) ne sadræi fo- je prost izoprizmatiåan epitel åije se ñelije iduñi
toreceptivne ñelije tako da nije osetljiva na sve- prema ekvatoru soåiva sve viãe izduæuju i na kraju
tlost. U njenoj strukturi je najbolje razvijen sloj prelaze u vlakna (fibre lentis) koja se reœaju u kon-
optiåkih vlakana. centriåne lamele i åine glavnu masu soåiva. Od pe-
Æuta mrlja (macula lutea) se nalazi lateralno riferije prema centru soåivo ima sve homogeniju
od slepe mrlje i u njoj su svi slojevi, izuzev sloja op- strukturu tako da se u samom centru pojedinaåna
tiåkih vlakana, deblji nego u ostalim regionima re- vlakna teãko uoåavaju. Starenjem vlakna soåiva
tine. U njenom srediãtu se nalazi centralna jamica gube elastiånost tako da se smanjuje sposobnost
koja predstavlja mesto najjasnijeg vida i najveñe njegove akomodacije, t. j. sposobnosti fokusiranja
vidne oãtrine. Struktura retine je ovde neãto modi- svetlosti.
fikovana tako da se tu od fotoreceptivnih ñelija na- Suspenzorni aparat soåiva, kao ãto je veñ
lazi samo manji broj neãto izduæenijih åepiña, a reåeno, sastoji se od sistema radijalno postavljenih
nervna vlakna u sloju optiåkih vlakana su pomere- kolagenih vlakana koja åine suspenzioni ligament
na neãto u stranu tako da svetlost direktno pada na soåiva, a proteæe se od cilijarnog tela do ekvatorijal-
fotoreceptivne ñelije. nog regiona kapsule soåiva. Ovaj suspenzorni liga-
Periferija vidnog dela mreænjaåe je tanki deo ment prenosi kontrakcije i relaksacije cilijarnog
mreænjaåe u blizini talasaste linije (ora serrata). miãiña na oåno soåivo, ãto ima za posledicu promenu
Slojevi retine se ovde redukuju, nestaju fotorecep- njegovog konveksiteta, t. j. njegovu akomodaciju.
tivne ñelije, kao i nervne ñelije i vlakna, a ostaje sa- Pomoñni delovi oka su: 1. oåni kapci (palpe-
mo jedan sloj cilindriånih ñelija koje zajedno sa brae), 2. veænjaåa (conjunctiva bulbi), 3. suzni
pigmentnim slojem prelaze na cilijarno telo. aparat (aparatus lacrimalis), 4. æmurnjaåa (mem-
Unutraãnjost oåne jabuåice je ispunjena sta- brana nicticans), 5. vidni nerv i 6. spoljaãnji oåni
klastim telom (corpus vitreum), a od ostalih struk- miãiñ.
tura u njoj se nalazi oåno soåivo (lens crystalina) sa 1. Oåni kapci (palpebrae) su parni koæni nabo-
njegovim suspenzornim aparatom (sl. 167). ri koji pokrivaju prednju povrãinu oka. Posebno
Staklasto telo (corpus vitreum) je transparen- dobro su razvijeni kod Tetrapoda. Poåevãi od spo-
tna æelatinozna masa koja ispunjava prostor zad- ljaãnje strane oåni kapak se sastoji iz: a) koænog de-
njeg dela oåne jabuåice, t. j. prostor izmeœu soåiva i la (pars cutanea), u kojem se kod veñine sisara
mreænjaåe. Izgraœeno je najveñim delom od vode nalaze mnogobrojne lunago dlaåice, lojne i znojne
(99%), hidrofilnih polisaharida i malo vrlo tankih ælezde, a pri njegovom donjem rubu je postavljeno
kolagenih vlakana. Na periferiji soåiva ova vlakna 2-3 reda trepavica (ciliae), izmeœu kojih se nalaze
su guãñe sabijena i åine kapsulu ovog tela (mem- lojne ælezde (Cajsove ælezde) i mirisne ælezde (Mo-
brana vitrea), koja je tankim kolagenim vlaknima love ælezde), b) miãiña, od kojih je jedan kruæno
povezana sa unutraãnjom graniånom membranom postavljen popreåno-prugasti miãiñ odgovoran za
mreænjaåe. Kod odraslih jedinki sisara ovo telo je zatvaranje kapka (m. orbicularis oculi), dok vlakna
avaskularno, dok tokom embrionalnog æivota kroz drugog zalaze meœu vlakna prethodnog i on podiæe
njega prolazi arteria hyaloidea, koja kasnije kapak (m. lavator palpebrae) i c) osnovne ploåe,
iãåezava, a ostaje samo hialoidni kanal koji se koja predstavlja fibroznu ploåu (tarsus), iznad koje
pruæa od oånog nerva prema soåivu. se u gornjem oånom kapku nalazi m. tarsalis supe-
Oåno soåivo (lens crystalina) je, zajedno sa rior, a u donjem m. tarsalis inferior koji svojim to-
roænjaåom, odgovorno za fokusiranje ulaznog nusom odræavaju otvor izmeœu kapaka. Tarzus
svetlosnog zraka na mreænjaåu. Ima izgled tran- kapku daje oblik i potporu i u njemu se nalaze mo-
sparentnog, bikonveksnog diska, koji je preko sus- difikovane lojne ælezde (Majbomove ælezde) koje
210
svojim masnim sekretom (sebum palpebrae) pre- jedan zajedniåki kanal koji ih odvodi u suznu
mazuju roænjaåu i ãtite je od ãtetnog dejstva suza. kesicu (saccus lacrimalis), odakle suze dospevaju
2. Veænjaåa (conjunctiva bulbi) je tanka provi- u nosni suzni kanal (ductus nasolacrimalis), a oda-
dna membrana koja pokriva zadnju povrãinu oånih tle u nosnu duplju.
kapaka i prednju povrãinu oåne jabuåice do spoja 4. Vidni nerv (nervus opticus) ima specifiånu
beonjaåe i roænjaåe. Sastavljena je od ploåastoslo- graœu. Saåinjavaju ga nemijelizovani tanki centri-
jevitog epitela bez oroæavanja, koji ima tu osobe- petalni aksoni nervnih ñelija koji prolaze kroz
nost da u povrãinskom sloju sadræi peharaste reãetkastu membranu (lamina cribrosa), nakon
ñelije, åiji sekret stvara zaãtitni sloj na povrãini åega dobijaju mijelinski omotaå i grade oåni nerv.
prednjeg dela oåne jabuåice. Ispod epitela je stro- U strukturu ovog nerva ulaze joã i eferentni aksoni
ma koju gradi rastresito vezivno tkivo. koji dolaze iz mozga, a doseæu do horizontalnih
Kod mnogih kiåmenjaka, kao ãto su ajkule, ñelija koje se nalaze u spoljaãnjem zrnastom sloju
æabe, neki gmizavci i ptice, u oku postoji jedan na- mreænjaåe. Mesto na kojem se aksoni nervnih ñeli-
bor veænjaåe oznaåen kao æmurnjaåa (membrana ja mreænjaåe grupiãu u oåni nerv naziva se slepa
nictitans), koja se, kao treñi kapak, popreåno pre- mrlja (macula coeca), jer u njoj nema fotoreceptiv-
vuåe preko oåne jabuåice, ispod gornjeg i donjeg nih ñelija. Oåni nerv je obavijen sa tri moædane
kapka. Uloga mu je da oko ãtiti od jake dnevne sve- ovojnice. Neæna moædana ovojnica (pia mater)
tlosti, kao npr. kod noñnih ptica, ili od moguñih nalazi se na povrãini i ulazi u unutraãnjost ovog
oãteñenja, kao kod aligatora koji æive u mutnim vo- nerva, a iznad nje se nalazi prvo pauåinasta (ara-
dama gde postoji velika opasnost od oãteñenja oka, chnoidea), a zatim tvrda moædana ovojnica (dura
zbog åega je kod njih ova membrana posebno dobro mater).
razvijena. Kod sisara, kao i kod åoveka, ona je goto- 5. Spoljaãnji oåni miãiñi su kod sisara
vo potpuno iãåezla i od nje je ostao samo jedan ru- izgraœeni od ãest popreånoprugastih miãiña, åije se
dimentarni nabor veænjaåe (plica semilunaris) u tetive zavrãavaju na beonjaåi i uåestvuju u pokre-
medijalnom oånom uglu. Ovom naboru se pri- tanju oåne jabuåice.
kljuåuje struktura u obliku åvoriña ili kvræice (ca-
Åulo ravnoteæe i åulo sluha
runcula lacrimalis), koja kod nekih æivotinja sadræi
ploåicu od hijaline ili elastiåne rskavice; sem toga, Åulo ravnoteæe
u ovom naboru se nalaze lojne i znojne ælezde, kao i
Åulo ravnoteæe predstavlja statiåki i kinetiåki
akcesorna suzna ælezda (gl. superficiales).
organ koji prima senzacije o promeni poloæaja tela
3. Suzni aparat (aparatus lacrimalis) se sasto-
u prostoru. Ovo åulo je zastupljeno uglavnom kod
ji od suzne ælezde, suznih kanaliña, suzne vreñice i
svih Metazoa i mahom je sliåne strukture. Ono se
nosnog suznog kanala.
najåeãñe sastoji od statociste, mehuriña ispunjenog
Suzna ælezda (gl. lacrimalis) se nalazi u orbiti
endolimfom, u kojoj se nalazi jedno ovalno telaãce
iznad gornjeg oånog kapka. Po strukturi je sliåna
izgraœeno od kalcijum-karbonata tzv. statolit. U
pljuvaånim ælezdama. Ona ima lobularnu graœu i
epitelu koji oblaæe bazalni deo statociste nalaze se
tubuloalveolarnu formu sekretornih jedinica. Se-
åulne ñelije, koje na apikalnoj membrani imaju
kretorne ñelije su nisko prizmatiåne i najåeãñe se-
osetljive citoplazmatiåne produæetke na koje na-
roznog tipa, premda mogu biti i mukozne, kao i
leæe statolit prilikom promene poloæaja tela. Ta in-
meãovite, seromukozne. U osnovi ovih ælezdanih
formacija o promeni poloæaja tela se, preko
ñelija nalaze se mioepitelijalne ñelije koje svojom
nervnog vlakna koje se nadovezuje na åulne ñelije,
kontrakcijom pomaæu istiskivanje sekreta u izvo-
prenosi do CNS-a, a on ãalje povratnu informaciju
dne kanale. Suzne ælezde izluåuju suze koje pred-
za vrañanje tela u normalni poloæaj. Ovaj organ se
stavljaju blago alkalnu bezbojnu teånost sa neãto
prvi put javlja kod meduza, a postoji i kod mnogih
belanåevina, sluzi i masti, a sadræi i enzim lizozim
drugih beskiåmenjaka kao ãto su neki crvi, ljuska-
koji ima baktericidno dejstvo. Suze teku prema
ri, neke gliste (Turbellaria, Annelida), a meœu
unutraãnjem uglu oka i ulaze u suzne kanaliñe. U
kiåmenjacima je najbolje zastupljen kod riba.
svakom oku postoji gornji i donji suzni kanaliñ koji
Kod kiåmenjaka se tokom embrionalnog ra-
poåinje suznom porom na unutraãnjim krajevima
zvoja formira stato-akustiåno åulo koje ima funkci-
gornjeg, odnosno donjeg kapka, a zatim se ulivaju u
ju i statiåkog i auditivnog åula. Ono nastaje na
211
raåun parnih boånih plakoda, koje se javljaju kao njih je u fonorecepciju ukljuåen i riblji mehur, koji
ektodermalna zadebljanja na boånim stranama ima ulogu vibratornog organa. Vibracije iz spo-
glave. Ovaj ektoderm invaginiãe prvo u jamicu, a ljaãnje sredine se preko vibracije gasova u mehuru
zatim u mehur koji ñe postepeno prekinuti vezu sa prenose do fonoreceptivnih ñelija. Dalja diferenci-
spoljaãnjom sredinom (ova veza trajno ostaje samo jacija uva ñe se odvijati postepeno kroz kiåme-
kod Elasmobranchii), spuãta se ispod ektoderma u njaåki evolutivni niz sve do sisara, kod kojih je ono
mezenhim gde ñe se diferencirati u kompleksnu u potpunosti razvijeno kao stato-akustiåko åulo i
strukturu – unutraãnje uvo. Ovde treba pomenuti sastoji se iz tri dela koja su oznaåena kao spo-
da se za odreœivanje poloæaja tela u vodi kod riba i ljaãnje, srednje i unutraãnje uvo (sl. 170).
vodozemaca kao i njihovih larvi razvio poseban Spoljaãnje uvo obuhvata uãnu ãkoljku (auricu-
oblik åula za ravnoteæu, åije su receptorske ñelije la), spoljaãnji uãni kanal (meatus acusticus exter-
rasporeœene duæ bokova i glave ovih æivotinja, zbog nus) i bubnu opnu (membrana tympani).
åega se ovo åulo naziva i „boåna linija” (sl. 169). Uãna ãkoljka (auricula) se javlja uglavnom
Receptorske ñelije koje ulaze u njen sastav na api- kod sisara kao paran organ lokalizovan lateralno sa
kalnoj povrãini imaju dugaåke senzitivne dlaåice obe strane glave; izgraœena je od elastiåne rskavice
i prepokrivena je koæom u kojoj se
nalaze znojne i lojne ælezde, kao i
dlake. Na uãnoj ãkoljci se razliku-
ju spoljaãnja konveksna povrãina,
unutraãnja konkavna povrãina,
vrh, dva ruba i baza. U njen sastav
ulaze i ligamenti koji je vezuju za
lobanju, kao i nekoliko po-
preåno-prugastih miãiña koji
omoguñuju njene pokrete.
Spoljaãnji uãni kanal (me-
atus acusticus externus) ima ulo-
Slika 169. Boåna linija ribe (Perca) 1. spoljaãnja pora, 2. epidermis, 3. senzi- gu da provodi zvuåne talase do
tivne dlaåice receptorskih ñelija, 4. nerv bubne opne. Njegov prednji deo je
uronjene u galertnu (glikoproteinsku) kupolu. Po-

kreti vode deluju na savijanje kupole, ãto predstav-
lja nadraæaj za receptorske ñelije koji se zatim kao
nervni impuls nervnim vlaknima prenosi do
moædanih centara odgovornih za prijem informaci-
ja o promeni poloæaja tela u prostoru. Kako je kod
kopnenih kiåmenjaka åulo ravnoteæe zajedno sa
åulom sluha smeãteno u unutraãnje uvo, njegov de-
taljniji opis biñe dat u sklopu opisa ovog organa.
Åulo sluha
Åulo sluha prima zvuåne vibracije (fonorecep-
cija) preko sluãnih (fonoreceptivnih ili auditivnih)
ñelija, transformiãu ih u nervne impulse koji se
preko auditivnih nerava prenose do CNS.
Sem kod insekata, åulo sluha ne postoji kod
Slika 170. Uvo sisara (åoveka). A. spoljaãnje uvo, B. sre-
beskiåmenjaka. Kod kiåmenjaka åulo sluha je zaje-
dnje uvo i C. unutraãnje uvo, 1. uãna ãkoljka, 2. spo-
dno sa åulom ravnoteæe smeãteno u posebnom or-
ljaãnji uãni kanal, 3. bubna opna, 4. puæ, 5. utriculus, 6.
ganu – uvu (auris). Kod niæih kiåmenjaka, kao kod sacculus, 7. polukruæni kanali, 8. tuba auditiva Eusta-
riba, uvo joã nije u potpunosti izdiferencirano. Kod chi, 9. n. stato - acusticus
212
izgraœen od elastiåne hrskavice, a zadnji od koãta- tar temporalne kosti ovaj kanal ima koãtani zid, a
nog tkiva. Sa unutraãnje strane obloæen je koæom izvan nje on je izgraœen od rskavice i veziva.
koja u prednjem delu kanala ima dlaåice, lojne i Obloæen je sluzokoæom sastavljenom od epitela koji
modifikovane apokrine znojne ælezde, tzv. cerumi- je u blizini timpanalne duplje jednoslojan cilin-
nozne ælezde. Produkt luåenja lojnih i cerumino- driåan, a u blizini ædrela viãeredan cilindriåan sa
znih ælezda predstavlja cerumen, æuñkasta uãna trepljama. U lamini propriji se nalaze meãovite se-
mast. U koæi koja oblaæe zadnji deo koãtanog kanala romukozne ælezde i bogata kapilarna mreæa.
nema ni dlaåica ni ælezda. Kod nekih vodozemaca, kao Caudata, Gymno-
Bubna opna (membrana tympani) odvaja spo- phiona i nekih Anura, dolazi do redukcije duplje
ljaãnje od srednjeg uva. Sastavljena je iz tri sloja. srednjeg uva, kao i, kako je veñ pomenuto, timpa-
Sa spoljne strane (okrenute prema spoljaãnjem nalne membrane.
uvu) obloæena je tankom koæom koja predstavlja Kod nekih vodozemaca diferencirana je pose-
nastavak koæne obloge spoljaãnjeg uãnog kanala, a bna koãtana struktura – operkulum, koji naleæe na
sa zadnje strane pokrivena je sluzokoæom na åijoj ovalni prozor. Operkulum je posebnim miãiñima
povrãini se nalazi prost ploåasti ili izoprizmatiåni vezan za skeletne elemente ramenskog pojasa tako
epitel koji oblaæe timpanalnu duplju srednjeg uva. da se preko njega vibracije tla mogu preneti na
Izmeœu ova dva epitela nalazi se vezivo bogato ko- membranski labirint.
lagenim vlaknima koja teku radijalno i cirkularno. Unutraãnje uvo se sastoji od koãtanog labirin-
Bubna opna postoji kod grupa kiåmenjaka koji ta (labyrinthus osseus) u koji je smeãten mem-
primaju zvuåne talase relativno visoke frekfencije branski labirint (labyrinthus membranaceus).
(iznad 1000 Hz), a to su Anura, veñina gmizavaca, Izmeœu ove dve strukture nalazi se perilimfatiåni
ptice i sisari. prostor koji ispunjava bistra teånost perilimfa, dok
Srednje uvo åine: timpanalna duplja (cavum se prostor unutar membranoznog labirinta naziva
tympani) i unutraãnji sluãni kanal (tuba auditiva endolimfatiåni prostor i ispunjen je endolimfom.
Eustachii). Ova teånost je po sastavu sliåna perilimfi.
Timpanalna duplja (cavum tympani) je uska Koãtani labirint (labyrinthus osseus) je sas-
koãtana ãupljina obloæena sluzokoæom sastavlje- tavni deo piramide slepooåne kosti i grade ga tri
nom od jednoslojnog izoprizmatiånog epitela, a is- meœusobno povezana dela: 1. trem (vestibulum),
pod njega je tanka lamina proprija koja je åvrsto
srasla sa periostom. Ova duplja je ograœena sa åeti-
ri zida. Spoljaãnji zid gradi bubna opna, na pre-
dnjem zidu je otvor Eustahijeve tube, na zadnjem
je ulaz u mastoidnu peñinu koja predstavlja zadnji
deo unutraãnjeg uva, dok unutraãnji zid odgovara
spoljaãnjem zidu unutraãnjeg uva i na njemu se na-
laze dva prozora (okna) – ovalni (fenestra ovalis) i
okrugli (fenestra rotunda).
U ovoj ãupljini se nalaze i tri sluãne koãåice
(ossicula auditus) koje sluæe za prenos vibracije
vazduha od bubne opne do unutraãnjeg uva. Nepo-
sredno na bubnu opnu naleæe åekiñ (maleus), zatim
na njega se nadovezuje nakovanj (incus), a na nje-
ga uzengija (stapes), koja naleæe na fenestra ovalis
tako da se vibracije prenose na perilimfu vestibu-
luma. Sluãne koãåice su specifiåne graœe. Graœene
su kao duge kosti, ali nemaju epifizu, dok u stapesu
nema kosne ãupljine.
Unutraãnji sluãni kanal (tuba auditiva Eusta-
Slika 171. Labirint razliåitih kiåmenjaka. a) riba, b)
chii) spaja timpanalnu duplju i ædrelo i ima ulogu
æaba, c) ptica, d) sisar. 1. polukruæni kanali, 2. utrikulus,
da reguliãe pritisak vazduha u srednjem uvu. Unu-
3. sakulus, 4. cochlea
213
2. polukruæni kanali (canales semicirculares) i 3.

puæ (cochlea) (sl. 171).
Trem (vestibulum) predstavlja centralni deo
unutraãnjeg uva, a izgraœuju ga dve kesiåaste
strukture, utrikulus i sakulus, koje pripadaju
membranskom labirintu. One su meœusobno pove-
zane utriko-sakularnim kanalom koji se zavrãava
slepim proãirenjem na zadnjem zidu piramidalne
slepooåne kosti. U epitelu zida utrikulusa i sakulu-
sa nalaze se neuroepitelijalna polja, tzv. makule, u
kojima se nalaze receptorne ñelije åula za ravno-
teæu (sl. 172) okruæene potpornim ñelijama. Bazal-
ni krajevi receptornih ñelija su u vezi sa slobodnim
zavrãecima senzitivnih vlakana vestibularnog ner-
va. Na povrãini epitela, iznad makula, nalazi se
æelatinozna supstanca, tzv. statolitna membrana, u
koju su uronjene cilije koje polaze sa apikalne
povrãine receptorskih ñelija. Na slobodnoj povrãini
ove membrane nalaze se statoliti ili otoliti, koji
Slika 173. Ampularni greben. 1. epitel polukruænog ka-
predstavljaju sitne kristale kalcijum-karbonata.
nala, 2. kupola, 3. vestibularna ñelija, 4. åulne dlaåice, 5.
Prilikom pokreta glave statoliti se pomeraju i me-
potporne ñelije, 6. aferentna nervna vlakna
haniåki nadraæuju cilije receptorske ñelije, odakle
se nadraæaj, preko vestibularnog nerva, prenosi do
odgovarajuñeg centra u CNS.
Sa zadnje strane vestibuluma polaze tri polu-
kruæna koãtana kanala (sl. 172), koji su jedan u
odnosu na drugi postavljeni pod uglom od 90°, tako
da horizontalni lukovi sa leve i desne strane osnove
leæe u istoj ravni, dok su prednji kanal jedne strane
i zadnji kanal druge strane postavljeni u paralel-
nim ravnima. U njihovoj unutraãnjosti nalaze se
membranozni polukruæni kanali koji na mestu spo-
ja sa utrikulusom stvaraju proãirenja oznaåena kao
ampule. Unutar svake ampule nalazi se jedna kris-
ta (crista ampullares), koja ima oblik grebena
izboåenog u lumen ampule. Epitel je u kristama,
kao i u makulama, izgraœen od senzoreceptivnih
ñelija koje su okruæene potpornim ñelijama. Senzo-
receptivne ñelije utrikulusa i sakulusa predstavlja-
ju statiåki, a one u kristama polukruænih kanala
kinetiåki deo vestibularnog aparata ili åula za rav-
noteæu (sl. 173). Senzoreceptivne ñelije u kristama
na svom apikalnom regionu imaju treplje koje su
uronjene u æelatinoznu supstancu koja stvara viso-
ku kupolu. Ovde nema statolita, a nadraæaj za sen-
zitivne ñelije predstavlja otklon kupole u stranu
usled strujanja endolimfe kao posledice rotacionih
Slika 172. Makula. 1. vestibularna ñelija, 2. potporna pokreta glave.
ñelija, 3. aferentna nervna vlakna, 4. otoliti, 5. otolitna Puæ (chohlea) (sl. 174). Na puæu se razlikuju
membrana koãtani deo i membranozni deo. Koãtani deo pred-
214
unutraãnje strane, odnosno prema vretenu u koãta-

noj lameli (lamina spiralis ossea), postoji zadeblja-
nje endoosta u vidu grebena ili kriste oznaåen kao
crista spiralis. Na njoj se razlikuju gornja usna (la-
bium vestibulare) i donja usna (labium tympani-
cum). Sa donje usne polazi membranozni deo
timpaniånog zida, membrana basalis, koja se pri-
paja uz ligamentum spirale. Sa gornje strane ko-
hlearni kanal je oiviåen tankom membranom
(membrana Reissneri) koja polazi sa gornje usne
cristae spiralis i pripojena je za spoljni zid puæa.
Iznad ove membrane nalazi se vestibularni prostor
(scala vestibuli), a ispod timpanalnog zida i zida
puæa je timpanalni prostor (scala tympani). Oba
ova prostora su ispunjena perilimfom, dok je ko-
Slika 174. Presek kroz puæ sisara. 1. scala vestibuli,
hlearni kanal ispunjen endolimfom. Sa bazalne
2. scala thympani, 3. ganglion spirale, 4. membrana Re-
membrane prema unutraãnjosti kohlearnog kanala
issneri, 5. ductus chohlearis, 6. bazalna membrana,
7. membrana tectoria, 8. Kortijev organ, 9. auditivne
izdiæe se epitelijalna struktura koja nosi naziv Kor-
ñelije, 10. potporne ñelije tijev organ (organon Corti ili organon spirale) (sl.
175). On je izgraœen od potpornih i auditivnih ili
stavlja koãtani kanal koji je spiralno uvijen oko senzitivnih ñelija.
jedne vretenaste koãtane osovine ili vretena (modi- Potporne ñelije su diferencirane u nekoliko
ollus). Poåetni uvojci su veñi, a prema vrhu manji. vrsta. Prvu vrstu åine unutraãnji i spoljaãnji stu-
Puæ mesoædera ima 3 uvojka, svinje 4, goveåeta 3 biñi koji imaju oblik slova „S”. Svojim bazalnim
1/2, a konja 2 1/2. Vreteno predstavlja unutraãnji krajem, u obliku stopala, one naleæu na bazalnu
zid kanala, a nasuprot njemu postavljen je spo- membranu i neãto su razmaknute, dok se vrhovima
ljaãnji zid. Sa unutraãnjeg zida izboåena je u kanal spajaju tako da zatvaraju trouglasto uobliåen tunel
spiralno postavljena koãtana lamela (lamina spira- – Kortijev tunel. Drugu vrstu potpornih ñelija pred-
lis ossea) koja ne dopire do spoljnjeg zida. U osnovi stavljaju Dajtersove ñelije åija su stopala ãestostra-
te lamine nalazi se spiralni kanal (canalis spiralis na i od polovine visine ove ñelije se suæavaju. Iza
modiolli) u kojem je smeãten ganglion spirale cho- njih se nalaze prizmatiåne Hensenove ñelije, a iza
hleae. Membranozni deo puæa, t. j. kohlearni kanal njih se nastavljaju niskoprizmatiåne Klaudijusove
(ductus chohlearis), ne ispunjava potpuno koãtani ñelije koje oblaæu sulcus spiralis externus.
deo puæa. On je spoljaãnjim zidom priåvrãñen za Auditivne ñelije su rasporeœene u spiralnim
endoost spoljaãnjeg zida koãtanog dela. Na tom redovima. Unutraãnje auditivne ñelije åine jedan, a
mestu vezivo gradi spiralno zadebljanje (ligamen- spoljaãnje auditivne ñelije 3-5 redova. Ove ñelije
tum spirale) iznad kojeg se nalazi jedno bogato vas- svojom osnovom ne dopiru do bazalne membrane
kularizovano ispupåenje (stria vascularsi). Sa nego su smeãtene izmeœu potpornih, Dajtersovih
Slika 175. Kortijev organ.

1. bazalna membrana, 2. Kla-
udijusove ñelije, 3. Hensenove
ñelije, 4. Dajtersove ñelije,
5. unutraãnji i spoljaãnji stu-
biñ, 6. auditivne ñelije, 7. Kor-
tijev tunel, 8. lamina spiralis
ossea, 9. membrana tectoria,
10. nervna vlakna, 11. Nuelov
tunel
215
ñelija. Na svom apikalnom kraju imaju nekoliko re- c) Termoregulativna uloga koæe ogleda se sa
dova dlakama sliånih struktura koje predstavljaju jedne strane u spreåavanju odavanja telesne toplo-
izduæene mikrovile ili stereocilije pravilno pote, ãto se postiæe formiranjem dlakavog pokrivaåa
reœane u nekoliko redova sa rastuñom duæinom u na koæi i razvojem potkoænog masnog tkiva, a sa
pravcu spiralnog ligamenta. Iznad tih ñelija nalazi druge strane pomaæe odavanju prekomerne tele-
se jedna åvrsta membrana (membrana tectoria sne toplote preko aktivnosti znojnih ælezda, kao i
Corti) koja polazi sa gornje usne cristae spiralis. ubrzanjem cirkulacije u bogatoj vaskularnoj mreæi
Auditivne ñelije nemaju aksona nego njihova baza vezivnog sloja koæe.
stoji u vezi sa dendritima bipolarnih neurona åije d) Metaboliåka uloga se ogleda u åinjenici da
ñelijsko telo leæi u Kortijevom ganglionu, smeãte- se preko koæe obavlja razmena gasova, kao i da je
nom u modiolusu, a akson im se pruæa prema ko- potkoæno masno tkivo glavni rezervoar energije ko-
hlearnim jedrima produæene moædine a zatim u ja se u njegovim ñelijama nakuplja uglavnom u for-
auditivne centre CNS-a. mi triglicerida. Isto tako, u epidermisu se sintetiãe
Kortijev organ funkcioniãe tako ãto se vibraci- vitamin D kao dodak onome koji se unosi preko
je vazduha iz srednjeg uva prenose preko sluãnih hrane.
koãåica na perilimfu u skali vestibuli, a odatle pre- Kod beskiåmenjaka koæa je predstavljena je-
ko Rajsnerove membrane na endolimfu koja ispu- dnoslojnim epitelom oznaåenim kao epidermis. On
njava ductus chohlearis, a zatim se preko bazalne najåeãñe sadræi mnogobrojne sluzne ælezde koje
membrane prenose na endolimfu skale timpani. obezbeœuju stalnu vlaænost njihovoj koæi. Me-
Vibracije bazalne membrane dovode do primica- œutim, kod nekih crva (Nematodes) ovaj epitel luåi
nja auditivnih ñelija i trenja i savijanja njihovih debelu zaãtitnu membranu oznaåenu kao kutikula.
stereocilija u dodiru sa krutom membranom tekto- Kod zglavkara on luåi åvrst hitinski omotaå koji
rijom, ãto ima za posledicu otvaranje jonskih kana- predstavlja dobru zaãtitu tankoj koæi koja se nalazi
la i depolarizaciju ovih ñelija. Ovo dalje izaziva ispod njega i ovde je oznaåena kao hipodermis.
oslobaœanje neurotransmitera na zavrãecima Koæa mekuãaca luåi ljuãturu koja moæe biti jedin-
kohlearnog nerva, a zatim se odvija propagacija stvena ili sastavljena iz dva kapka (Brachiopoda),
nervnog impulsa preko bipolarnog neurona do ko- dok kod plaãtaãa (Tunicata) jednoslojni epitel koji
hlearnih jedara produæene moædine, odnosno audi- predstavlja koæu luåi åvrst plaãt ili tuniku,
tivnog centra u CNS. izgraœene od tunicina, koji je po hemijskom sasta-
vu sliåan celulozi.
KOÆA Koæa kiåmenjaka je izgraœena iz dva dela koji
(cutis ili integumentum communis) se razlikuju po graœi i po poreklu. Povrãinski deo
koæe pokoæica (epidermis) je epitelijalne graœe i
Koæa je najveñi organ, kako kod æivotinja tako i ektodermalnog je porekla, dok je drugi sloj koæe,
kod åoveka. Uprkos åinjenici da koæa, kao telesni oznaåen kao krzno (dermis ili corium), vezivne pri-
pokrivaå, kroz æivotinjski evolutivni niz ima rode i nastaje od mezoderma. Koæu sa potkoænim
razliåite strukturne karakteristike, ona kod svih tkivima povezuje potkoæno vezivno tkivo (hipoder-
æivotinjskih oblika ostvaruje nekoliko osnovnih mis ili subcutis) (sl. 176).
funkcija: a) protektivnu, b) senzitivnu, c) termore- Pokoæica (epidermis) predstavlja povrãinski
gulativnu i d) metaboliåku. sloj koæe koji je kod svih kiåmenjaka, izuzev kod
a) Protektivna uloga koæe ogleda se u zaãtiti amfioksusa, viãeslojan.
tela od ultravioletnih zraka, kao i mehaniåkih, Kod suvozemnih kiåmenjaka pokoæica je izgra-
hemijskih i termiåkih uticaja. Pored toga, njena re- œena od ploåasto-slojevitog epitela sa oroæavanjem u
lativno nepropusna povrãina spreåava veñu dehi- kojem broj slojeva varira u zavisnosti od grupe æivo-
drataciju i igra ulogu fiziåke barijere za invaziju tinja, stupnja ontagenetskog razviña, kao i telesnog
mikroorganizama. regiona. Ovaj epitel u najveñoj meri åine epitelijalne
b) Senzitivna uloga ovog organa ostvaruje se ñelije – keratinociti, koje postepeno oroæavaju i kon-
zahvaljujuñi prisustvu velikog broja receptora za tinualno se uklanjaju sa povrãine. Odbaåene ñelije
razliåite nadraæaje: dodir, pritisak, bol, toplotu, zamenjuju se ñelijama koje nastaju deobom i diferen-
hladnoñu i dr. cijacijom ñelija matiånog (germinativnog) sloja ovog
216
Citologija, histologija i organologija – Koæa
dne ñelije meœusobno vezuju. Istaknuti nukleus i

citoplazmatiåna bazofilija ukazuju na intenzivnu
sintezu proteina u ovim ñelijama. Njihov glavni
sintetiåki produkt su tonofilamenti koji se grupiãu
u snopove tonofibrile. U ovim ñelijama se obrazuju
i lamilarne granule (keratinozomi), u kojima se de-
ponuju lipidi i lipoproteini.
3. Stratum granulosum je izgraœen od dva do
pet slojeva keratinocita u kojima se viãe ne sinte-
tiãu novi tonofilamenti nego se u njima nakupljaju
tzv. keratohijelinske granule koje sadræe proteine
koji se posredstvom enzima vezuju za unutraãnju
stranu plazmaleme i dovode do poveñanja njene
debljine tri do åetiri puta. Ovo ima za posledicu
stvaranje barijere nepropusne za ulazak nutritije-
nata u ñeliju, ãto uzrokuje njenu devitalizaciju
odnosno oroæavanje (keratinizaciju). U ovom pro-
cesu imaju udela i lizozomi. Oni oslobaœaju svoje
enzime koji liziraju ñelijske organele. Pored toga,
ñelije ovog sloja sintetiãu velik broj keratinozoma i
izbacuju ih u meœuñelijski prostor. Tako se stvara
tzv. epidermalna barijera, odnosno intercelularna
cementna supstanca koja obezbeœuje zaãtitu epite-
Slika 176. Koæa (cutis). I epidermis, II dermis. III hypo- la od isuãivanja, kao i od ulaska patogenih mikroor-
dermis 1. stratum papillare, 2. stratum reticulare, 3. ganizama, a isto tako predstavlja barijeru za protok
scapus pili, 4. folliculus pili, 5. radix pili, 6. bulbus pili, hranljivih materija prema viãim slojevima epider-
7. papilla pili, 8. glandula sebacea, 9. glandula sudorife-
misa, ãto uzrokuje njihovo odumiranje.
ra, 10. panniculus adiposus, 11. m. arrector pili, 12.
4. Stratum lucidum ili sjajni sloj razvijen je
izvodni kanal gl. sudovi ferae
samo u predelima debele koæe (dlanovi i tabani).
epitela. Intenzitet mitoze u ovim ñelijama generalno Sastavljen je od ploåastih ñelija povezanih dezmo-
je srazmeran intenzitetu deskvamacije keratinizova- zomima u kojima dominiraju snopovi keratinskih
nih ñelija sa spoljaãnje povrãine. Proces diferencija- filamenata.
cije od ñelija matiånog sloja do zrelih keratinocita je 5. Stratum corneum grade nekoliko slojeva
postepen i moæe se pratiti kroz pet slojeva koji mrtvih, spljoãtenih keratinocita koji su oznaåeni
izgraœuju ovaj epitel. kao kornealociti ili oroæale ñelije. Kod æivotinja ko-
1. Stratum germinativum ili stratum basale je nemaju debeo epidermis, kao kod vodozemaca,
naziva se joã i Malpigijev sloj (stratum Malpighii); ovaj sloj se sastoji samo od jednog sloja oroæalih
predstavlja prvi baziåni sloj izoprizmatiånih ñelija ñelija. Keratinociti su bez organela i ispunjeni su
koje su za bazalnu membranu vezane hemidezmo- zrelim keratinom koji ima izgled homogene mase
zomima. Ove ñelije se veoma intenzivno dele i u nji- sastavljene od keratohijalinskih zrna stopljenih sa
ma poåinje sinteza intermedijernih filamenata koji tonofilamentima.
su oznaåeni kao keratinski filamenti ili tonofila- Oroæale ñelije, odnosno kornealociti, najåeãñe se
menti, ãto je poåetna faza njihove diferencijacije u periodiåno odvajaju od ostalih slojeva epidermisa u
zrele keratinocite. vidu perutanja, ali se kod nekih æivotinja one mogu
2. Stratum spinosum grade tri do pet slojeva odvojiti u kontinuitetu, ãto je oznaåeno kao pre-
relativno krupnih, poligonalnih keratinocita, koje svlaåenje i karakteristiåno je za zmije i neke guãtere.
imaju mnogobrojne citoplazmatiåne produæetke Pored keratinocita, koji åine 85% epitelnih
trnolikog izgleda, po åemu je ovaj sloj i dobio ime ñelija epidermisa, u njemu se nalaze joã tri druge
(lat. spina – trn, bodlja). Na zavrãecima ovih trnoli- vrste ñelija: melanociti, Langerhansove ñelije i
kih nastavaka nalaze se dezmozomi kojima se suse- Merkelove ñelije.
217
1. Melanociti su ñelije epidermisa u kojima se sloja ãalje duboke kupaste izvrate (papillae) u epi-
sintetiãu granule pigmenta melanina koji koæi daje dermis, ãto doprinosi uveñanju dodirne povrãine
boju. To su okrugle svetle ñelije sa dugim citopla- ova dva sloja. Ovim se epitelu (koji je avaskularan)
zmatskim produæecima koje se nalaze izmeœu ke- obezbeœuje ishrana od strane papilarnog sloja
ratinocita bazalnog i spinoznog sloja. Ovo su ñelije krzna koji je bogat krvnim sudovima. Papile su naj-
neuroektodermalnog porekla koje su tokom embri- mnogobrojnije i najduæe u onom regionu koæe koji
onalnog razvoja migrirale u epidermis i smestile se je izloæen stalnom pritisku i trenju. Ovaj sloj je
u njegove dublje slojeve. Broj melanocita je rela- izgraœen od rastresitog vezivnog tkiva u kojem se
tivno konstantan kod jedne vrste ili rase, tako da su nalaze razliåiti ñelijski elementi (fibroblasti, ma-
razlike u boji koæe posledica koliåine proizvedenog krofazi, mastociti, neãto leukocita) kao i vlakna
melanina, a ne broja melanocita. Odnos broja me- (kolagen tipa III i malo elastiånih vlakana).
lanocita i epitelijalnih ñelija varira u epidermisu u Retikularni sloj åini dublji i deblji sloj krzna.
zavisnosti od telesnog regiona. Sinteza melanina Izgraœen je uglavnom od gustog vezivnog tkiva u
ukljuåuje konverziju aminokiseline tirozina, preko kojem preovlaœuju kolagena vlakna (kolagen tipa
intermedijenata, ukljuåujuñi dihidroksifenil alanin I), dok ñelijskih elemenata ima veoma malo.
(DOPA) u melanin. Unutar melanocita melanin se U krznu su smeãteni koren dlake, miãiñi po-
akumulira u obliku sekretornih vezikula oznaåenih dizaåi dlake, znojne i lojne ælezde, krvni i limfni su-
kao melanosomi. Oni se preko dugih citoplazma- dovi i specijalizovani nervni zavrãeci.
tiånih produæetaka melanocita prenose do interce- Potkoæni sloj vezivnog tkiva (hipodermis)(sl.
lularnih okolnih epitelijalnih ñelija koje ih usvajaju 176) spaja koæu za fascije miãiña, periost ili peri-
endocitozom. Tako su u koæi pigmentisane i epiteli- hondrijum. Izgraœen je od rastresitog vezivnog tki-
jalne ñelije i one åesto sadræe viãe melanina nego va sa dosta masnog tkiva koje obrazuje tanji ili
sami melanociti. Sunåeva svetlost ubrzava sintezu deblji sloj potkoænog masnog tkiva (panniculum
melanina i uzrokuje tamnjenje veñ sintetisanog adiposus). Kod nekih sisara masnog tkiva je uvek
melanina. Sinteza melanina kod æivotinja je sti- viãe kod mladunaca i jedinki æenskog pola, a kod
mulisana melanociti stimulirajuñim hormonom nekih je izrazito dobro razvijeno kao kod svinje
(MSH) hipofize. (slanina).
Langerhansove ñelije su antigen-prezentira- Krvni sudovi koæe pokazuju osoben raspored
juñe ñelije koje se nalaze u spinoznom sloju, ali se buduñi da moraju da zadovolje nekoliko razliåitih,
mogu nañi i u drugim slojevima ovog epitela. Po åesto i kontradiktornih funkcionalnih zahteva: ishra-
strukturi su sliåne melanocitima. Njihov broj se nu koæe i njenih derivata, poveñanje brzine protoka
znaåajno poveñava u kontaktnim alergijskim reak- krvi da bi se olakãalo odavanje toplote i smanjenje
cijama koæe. Nakon stimulacije antigenima ove protoka krvi, da bi se odavanje toplote u hladnim de-
ñelije migriraju iz epitela u dermis, odakle se lim- lovima svelo na minimum, uz istovremeno odræava-
focitima prenose do limfnih åvorova gde prezentu- nje adekvatnog nutritivnog krvotoka.
ju antigene T-limfocitima. Arterije koje snabdevaju koæu smeãtene su du-
Merkelove ñelije se nalaze pojedinaåno u ba- boko u hipodermisu, odakle daju ogranke koji pro-
zalnom sloju epidermisa, a posebno se javljaju u laze nagore i grade dva pleksusa od
velikom broju u koæi oko usta i na jagodicama prsti- anastomoziranih sudova. Dublji pleksus leæi na
ju. Smatra se da ove ñelije predstavljaju sporore- granici krzna i potkoænog sloja i on se zove plexus
agujuñe mehanoreceptore, premda je u njima cutaneous, a onaj postavljen viãe leæi odmah ispod
otkriveno i prisustvo nekih bioloãki aktivnih sup- dermalne papile i poznat je kao plexus papillaris.
stanci (bombesin, VIP, enkefalin), ãto ih kvalifiku- Venska drenaæa koæe je aranæirana u pleksuse koji
je kao ñelije difuznog endokrinog sistema. korespondiraju sa arterijskom mreæom.
Krzno (dermis ili corium) je vezivni deo koæe u U koæi postoji velik broj arterio-venskih anas-
kojem se razlikuju dva sloja: papilarni sloj (stra- tomoza, koje igraju veoma vaænu ulogu u termore-
tum papillare) i retikularni sloj (stratum reticula- gulaciji, jer obezbeœuju kontrolu protoka krvi u
re) (sl. 176). odgovarajuñem delu dermisa.
Papilarni sloj se nalazi odmah ispod epitela. Koæa ima i bogatu limfnu drenaæu koja prati
Granica meœu njima je neravna, jer vezivo ovog krvni sistem.
218
ima sloj matriksnih ñelija koje ñe proliferacijom i

Derivati koæe
brzim rastom formirati novu stabljiku dlake kada
Derivati koæe predstavljaju posebne roæne stara napusti folikul. Ishranu korena dlake, kao i
tvorevine koje su nastale uglavnom iz epidermisa, folikula, obezbeœuju krvni sudovi koji se nalaze u
a samo manjim delom iz dermisa. Tu spadaju dla- papili, odnosno delu krzna koji sa donje strane
ke, roæne krljuãti, perje, zatim posebne roæne tvo- okruæuje bulbus (sl. 177).
revine na vrhovima prstiju (kandæe, papci, kopito i Nova dlaka raste iz matriksnih ñelija (sl. 177) i
nokat), kao i na glavi (rogovi). postepeno se probija do povrãine epidermisa, ali je
njen rast ograniåen. Kod sisara je ispoljena ci-
Dlaka (pilli)
kliånost u zameni dlake u vezi sa godiãnjim dobima
Dlaka je oroæala struktura konåastog izgleda tako da kod njih neprekidno teåe zamena zimskog
koja se sreñe iskljuåivo kod sisara, a nastala je krzna letnjim i obrnuto. Zimsko krzno je guãñe i
urastanjem primitivnog epidermisa u dermis. Ona spreåava odavanje telesne toplote, a ujedno ãtiti te-
se sastoji iz stabljike (scapus pilli) i sare ili folikula lo od uticaja hladnoñe. U procesu odbacivanja dla-
(folliculus pilli) (sl. 176). Stabljika dlake je gornjim ke njen koren i bulbus oroæavaju, odvajaju se od
delom slobodna i uzdiæe se iznad povrãine koæe, papile i dlaka se potiskuje nagore prema povrãini
dok je donjim delom koji je okruæen sarom smeãte- koæe. Od stare dlake ñe ostati samo grupica matrik-
na u dermisu i taj njen deo je oznaåen kao koren snih ñelija iz kojih ñe rasti nova dlaka. Dlake se ra-
dlake (radix pilli). Donji kraj sare je proãiren i na- zlikuju meœu sisarskim vrstama po razvijenosti
ziva se bulbus (bulbus pilli). U bulbus zalazi der- kore i sræi, kao i po izgledu kutikule, a ta razlika
mis u obliku kvræice ili papile (papila pilli). Dlaku
podiæe miãiñ (m. arector pilli) koji je pripojen za
dlakin folikul.
Na preseku kroz stabljiku dlake (sl. 177) moæe
se videti da je ona izgraœena od centralno postav-
ljenih epitelijalnih ñelija koje åine njenu sræ (me-
dulla), dok njenu periferiju ili koru (cortex) gradi
nekoliko koncentriåno postavljenih redova ñelija.
U ñelijama kore se nalaze zrna pigmenta melanina
koja daju boju dlaki. Na samoj povrãini dlake nalazi
se jedan sloj ploåastih, oroæalih ñelija poreœanih je-
dna preko druge kao crepovi na krovu, koji je
oznaåen kao kutikula (cuticula pilli).
Dlakin folikul (sara dlake) (sl. 176) je smeãten
u dermisu i u njemu dlaka raste i ostaje tokom ce-
log svog æivotnog ciklusa. U jednom folikulu se
moæe nañi viãe dlaka i u tom sluåaju se razlikuju je-
dna glavna i tri do devet sekundarnih dlaka. Foli-
kul se sastoji od unutraãnjeg sloja koji naleæe
neposredno na stabljiku dlake i grade ga dva sloja
izoprizmatiånih ñelija; prvi bliæi dlaci je oznaåen
kao Henlejev sloj, a dublji kao Hakslijev sloj. Spo-
ljaãnji sloj dlakinog folikula ima dva dela: epider-
malni deo, koji je nastao urastanjem pokoæice u
krzno i razliåite je debljine u pojedinim regionima
dlake, i vezivni deo, koji åini sasvim periferni regi- Sl. 177. Uzduæni presek kroz dlakin folikul i dlaku. 1. ko-
on folikula; gradi ga vezivno tkivo krzna. ra, 2. sræ, 3. kutikula, 4. unutraãnji sloj dlakinog folikula,
Bulbus dlake predstavlja zavrãni, proãireni 5. spoljaãnji sloj dlakinog folikula, 6. matriksne ñelije,
deo folikula dlake smeãten duboko u dermisu koæe. 7. epidermis, 8. stratum corneum, 9. bazalna membra-
na, 10. papila, 11. gl. sebacea, 12. m. errector pilli,
U ovom regionu dlaka ispod spoljaãnjeg omotaåa
13. zona keratinizacije
219
postoji i meœu pojedinim telesnim regionima kod kuju drãka (scapus), koren (calamus), koplje (ra-
iste æivotinjske vrste. Tako se prema strukturi i chis) – deo osovine pera koji se nalazi iznad koæe i
funkciji razlikuje nekoliko tipova dlaka: zastavica (barba) – distalni kraj pera koji se sastoji
a) duge ili strunaste dlake se javljaju kod ko- iz mnogobrojnih paralelno postavljenih tankih
nja (Equidae) kao rep (cirrus caudae), griva (juba) roænih niti postavljenih levo i desno na koplju. Pero
i kiñanka na glavi (cirrus capitis); je korenom usaœeno duboko u potkoæno vezivno
b) åekinjaste dlake ili åekinje su u osnovi ta- tkivo, gde se u njega utiskuje perna papila (papilla
nje, a prema vrhu deblje; kod nekih vrsta sisara po- plumarium) sa arterijskim krvnim sudovima, ven-
krivaju koæu u celosti, dok se kod mnogih vrsta skim sinusima i ograncima simpatikusa. Drãka pe-
nalaze samo u nozdrvama (vibrissae) i na rubovi- ra je smeãtena u folikulu (sari) pera, koju åine
ma oånih kapaka kao trepavice (ciliae); epitelni omotaåi, i preko njega postavljen vezivni
c) pokrovne dlake pokrivaju najveñi deo tela omotaå. Na saru pera se pripajaju glatki miãiñi koji
kod mnogih sisara i mogu biti neæne dlake podje- svojom kontrakcijom omoguñuju pokrete pera u tri
dnake debljine, bez sræi, koje se javljaju kod fetusa pravca (anterolateralnom, posterolateralnom i lon-
(lunago), ili vunaste dlake, kakve se sreñu kod ova- gitudinalnom), a deluju kao erektorni, depresorni
ca, fine i tanke, najåeãñe bez sræi, åesto i grgurave; ili retraktorni miãiñi.
d) senzitivne ili taktilne dlake imaju receptore Boja perja zavisi od sadræaja pigmenata u nje-
za dodir koji prenose preko bogatog nervnog spleta mu, ali je i rezultat razliåitih optiåkih efekata koji
lokalizovanog oko njihovog folikula; one nemaju se deãavaju pri prolasku svetlosti kroz roænu sup-
dlakin miãiñ, dok su im lojne ælezde gotovo rudi- stancu pera. Zamena perja odvija se kontinualno
mentisane; izmeœu epitela dlake i njenog vezivnog tokom celog æivota, premda kod nekih grupa ptica
omotaåa nalaze se venski sinusi oiviåeni elastiånim ona moæe imati sezonski karakter. Pojava cikliåne
pregradama, zbog åega se ovaj tip dlaka naziva i si- zamene perja naziva se mitarenje.
nusne dlake; izgled ovih sinusa, kao i pregrada, ra-
Roæne krljuãti
zlikuje se kod pojedinih vrsta.
Roæne krljuãti predstavljaju lokalna ploåasta
Perje
zadebljanja roænog sloja epidermisa, od kojih sva-
Perje je roæni derivat koæe karakteristiåan za ka naleæe na po jednu papilu krzna. Izmeœu ovih
ptice. Pera su istog porekla kao i dlaka, tako da krljuãti epitel ostaje tanak, ãto omoguñuje lako kre-
predstavljaju homologe strukture. Buduñi da ptice tanje tela. Ovi koæni derivati su karakteristiåni za
imaju znatno tanju koæu u poreœenju sa sisarima, gmizavce. Kod guãtera i zmija ove roæne krljuãti su
perje ima primarnu ulogu u termoregulaciji ovih elastiåne i relativno tanke, a poreœane su na
æivotinja i predstavlja æaãtitu od sunåevog zraåe- povrãini tela u uzduæne, pravilne nizove kao crepo-
nja. S obzirom na pernati pokrivaå, koæa ptica ima vi na krovu (sl. 178). Meœutim, roæne krljuãti mogu
specifiånu strukturu. Epidermis joj je tanak (sasto- biti veoma moñno razvijene i predstavljaju znaåaj-
ji se uglavnom iz tri sloja), kao i krzno koje je bez nu zaãtitu, kao ãto je to sluåaj kod kornjaåa i kroko-
papila, ali ima dosta potkoænog vezivnog tkiva, ãto dila kod kojih se javljaju na nepokretnim delovima
omoguñuje lako pokretanje koæe sa perjem. Kod tela u obliku åvrstih roænih ãtitova (sl. 178) koji su
najveñeg broja ptica koæa na nogama nema perja dodatno poduprti ploåastim koãtanim strukturama
nego je jaåe oroæala. poreklom iz krzna koæe. Nasuprot ovome, kod dru-
Razlikuju se tri osnovne forme pera: 1. kontur- gih suvozemnih kiåmenjaka roæne krljuãti su zna-
no perje ili definitivno razvijeno perje (pluma) tno redukovane tako da se kod ptica susreñu samo
pokriva telo odrasle ptice i posebno dobro je dife- na nogama, odnosno na onim njihovim delovima
rencirano na krilima i repu; 2. donje perje (plumu- gde nema perja.
la), koje se nalazi ispod konturnog, rasuto je po Roæne krljuãti se javljaju i kod nekih sisara na
celom telu; njemu je sliåno paperje ili embrionalno delovima tela gde je koæa slabo pokrivena dlakama,
perje i 3. dlakasta pera (filopluma), koja se nalaze kao na repu kod insektivora i glodara.
umetnuta izmeœu ostalih vrsta pera, a imaju ulogu Sve roæne tvorevine koje se javljaju na vrhovi-
da pomeranje konturnih pera prenose do receptora ma prstiju kod tetrapodnih kiåmenjaka: kandæe,
za pritisak i vibracije. Na konturnom peru se razli- papci, kopito i nokat, kao i one na glavi (rogovi),
220
Citologija, histologija i organologija - Koæa
åvrst i tvrœi od dubljih slojeva roæne ploåe, zbog

åega se pri upotrebi manje troãi i kandæe ostaju
uvek oãtre, kao kod maåaka koje ne dodiruju tle
kandæama nego ih pri hodu uvlaåe.
Ispod kandæine ploåe je æivi deo epiderma; on
leæi na zaravnjenom i zadebljalom krznu. Sa donje
strane krzno se nastavlja u krzno tabana, a ono ne-
posredno na krzno jagodice prsta ispod kojeg je
potkoæno vezivno tkivo sa masnim tkivom koje åini
jastuåiñe sa klupåastim apokrinim ælezdama.
Nokat
Slika 178. Roæne krljuãti. a) kornjaåa, b) zmija, c) guãter Nokat je sliåne graœe kao i kandæa. Roæna
ploåa je izgraœena od oroæalih i åvrsto povezanih
sliåne su graœe, a istog su porekla, tako da u filoge- ñelija koje obrazuju zaravnjenu nokatnu ploåu (sl.
netskom pogledu predstavljaju homologe struktu- 179). Osim kod åoveka, nokat se nalazi i na prstima
re (sl. 179). primata. Ispod nokatne ploåe je æivi deo epidermi-
sa, a potom sledi vezivno tkivo koje obrazuje leæiãte
Kandæa (unguicula) nokta. Iznad nokatne ploåe, u osnovi nokta, koæa
Kandæe su se diferencirale na vrhovima prsti- naleæe na nokatnu ploåu i obrazuje nokatni nabor.
ju svih Amniota, primarno kao zaãtita prstiju prili- U osnovi tog nabora je matiåni sloj epidermisa iz
kom kretanja. One su u primitivnoj formi razvijene kojeg nokat izrasta ka vrhu prsta. Na bokovima no-
kod izvesnih amfiba, kao kod æaba (Xenopus, katne ploåe je koæni æleb u koji je nokat usaœen.
Dactylethra), dok su kod gmizavaca dobro razvije-
Kopito (ungula)
ne i javljaju se kao lokalno roæno zadebljanje vrho-
va prstiju koje obuhvata celu zavrãnu falangu na Kopito je distalni deo srednjeg prsta kopitara.
koju naleæe kao naprstak. Kandæe su dobro razvije- Ono je neãto drugaåije graœe nego kandæa i nokat
ne kod svih ptica, a ponekad su razvijene i na njiho- jer kopitari njime gaze i ono pri hodu, kao i pri mi-
vim prednjim ekstremitetima (krilima). rovanju, nosi celokupnu teæinu tela. Graœeno je ta-
Sisari pokazuju veliku raznovrsnost u morfo-
logiji kandæi, u zavisnosti od naåina upotrebe nogu.
Najåeãñe su spljoãtene i tupe, ali kod zveri (Carni-
vora) one su duge, savijene (sl. 179), tako da pred-
stavljaju oruæje za zaãtitu i za napad. Na kandæi
ovih æivotinja razlikuje se gornja povrãina, ozna-
åena kao kandæina ploåa, sastavljena iz spljoãtenih
oroæalih i pigmentisanih ñelija koje su tako poveza-
ne da åine åvrstu ploåu, povijenu vrhom nadole, sa
stanjenim bokovima koji prelaze na donju povrãinu
– taban ili stopalo. Ploåa kandæe pri svojoj osnovi
zalazi u jedno udubljenje pokoæice, kao u æljeb,
oznaåeno kao loæa. Kandæe rastu u pravcu vrha iz
matiånog sloja epidermisa koji se nalazi u njihovoj
bazi. Iznad ovog sloja koæni nabor prekriva osnovu
kandæe sa gornje i boåne strane. Ovaj nabor na slo-
bodnoj strani sadræi dlake i koæne ælezde, dok ovih
Slika 179. Roæne tvorevine na vrhovima prstiju:
struktura nema na strani kojom naleæe na noænu
a) kandæa ptice grabljivice, b) kandæa karnivora, c) no-
ploåu. Povrãinski epitel nabora koji naleæe na
kat primata, d) kopito, 1. kandæana (nokatna) ploåa,
roænu ploåu je oroæao i u osnovi kandæe obrazuje 2. stopalo kandæe, 3. jagodica, 4. kapsula kopita,
povrãni ili staklasti sloj roæne ploåe. Taj sloj je vrlo 5. nokatno leæiãte
221
ko da tkiva ispod njega, krzno i kosti, ne trpe koæe koja pokriva konusni produæetak åeone kosti
neposredan pritisak; zbog toga su i roæna ploåa i ta- obrazuje debeo sloj roæne materije od koje ñe nas-
ban, kao i vezivno tkivo ispod njih, posebno tati rog. Kod ovih æivotinja rog je stalan organ i on
graœeni. U izgradnji kopita uåestvuju svi slojevi neprestano raste na raåun deoba ñelija matiånog
koæe: pokoæica, krzno, potkoæno vezivno tkivo, kao i sloja epidermisa, tako da se svake godine obrazuje
ligamenti, hrskavica i treña falanga srednjeg prsta. nov sloj na rogu u vidu prstena. Prema broju ovih
Na kopitu se razlikuju kopitna åaura ili kapsula, prstenova moguñe je odrediti starost æivotinje.
troslojna roæna struktura nastala oroæavanjem po- Rogovi kod jelena (Cervidae), meœutim, nisu
koæice koja prelazi i na bokove falange, zatim roæni roæne tvorevine nego koãtane strukture nastale
taban, æabica i peta (sl. 179). Krzno je izgraœeno iz proliferacijom hijaline rskavice na raåun periosta
tri sloja i uglavnom bez potkoænog vezivnog tkiva åeone kosti. Rskavica vremenom okoãtava i formi-
naleæe na kost. U regionima gde je ovo tkivo prisu- raju se rogovi. Rast rogova kod ovih æivotinja ima
tno izgraœeno je od elastiånih vlakana i masnog tki- cikliåan karakter: oni se zamenjuju svake godine,
va i obrazuje kruniåno, æabiåno i petno jastuåe. t. j. odbacuju se stari, a razvijaju se novi, uvek sa je-
dnim paroãkom viãe. Rogovi poåinju da rastu u
Papci (unguicula)
rano proleñe, a nakon definitivnog formiranja
Papci predstavljaju distalne delove prstiju odræavaju se do zime, kada dolazi do razgradnje
papkara (Bovidae i Suidae) i sliåne su graœe kao koãtanog tkiva u njihovoj bazi, ãto omoguñuje nji-
kopito. Sastoje se od distalne i delom srednje falan- hovo odbacivanje.
ge i distalnog dela sezamoidne kosti, kao i odgo-
Koæne ælezde
varajuñih ligamenata i tetiva. Epidermis papka
obrazuje roænu åauru papka na kojoj se razlikuju Koæa najveñeg broja æivotinja je bogata ra-
boåna (izboåena) povrãina, unutraãnja (konkavna) zliåitim ælezdanim strukturama. U koæi beskiåme-
povrãina i slabo razvijena i ispupåena tabanska njaka, posebno mekuãaca i nekih glista, nalaze se
povrãina. okrugle i peharasto uobliåene jednoñelijske ælezde
åiji sekret obezbeœuje stalnu vlaænost i zaãtitu nji-
Rogovi
hovoj koæi. Ovakav tip koænih ælezda je karakteris-
Rogovi predstavljaju lokalne tvorevine na gla- tiåan i za vodene kiåmenjake, kolouste, ribe i larve
vi mnogih sisara koji su morfoloãki dosta razliåiti vodozemaca. Kod nekih riba su, meœutim, diferen-
(sl. 180), ali se svi nastavljaju na konusni izraãtaj cirane i viãeñelijske ælezde, kao ãto su otrovne æle-
åeone kosti. Oni se sastoje od oroæalog epidermisa i zde lokalizovane na trnolikim izraãtajima peraja,
krzna koæe. Kod æivotinja koje imaju ãuplje rogove, repa ili ãkrænih poklopaca ili ”svetleñi organi” (fo-
kao kod papkara, rogovi nastaju tako ãto epidermis tofore) dubinskih morskih riba, a nastaju kao spe-
cijalno diferencirane viãeñelijske ælezde åije ñelije
proizvode svetlost oksidacijom luciferina ili aktiv-
noãñu simbiotskih bakterija. Kod vodozemaca su u
koæi najåeãñe prisutne viãeñelijske sluzne ælezde
(sl. 181), koje proizvode velike koliåine sluzi neop-
hodne za odræavanje stalne vlaænosti njihove koæe.
Pored toga, kod nekih vrsta, kao kod daædevnjaka i
krastavih æaba, prisutne su i tzv. zauãne ælezde, ko-
je predstavljaju kompleks seroznih ælezda åiji je se-
kret toksiåan i ima odbrambenu funkciju. Koæa
gmizavaca, za razliku od vodozemaca, je suva i u
njoj se nalazi malo ælezda, i to samo u odreœenim
telesnim regionima. Njihove koæne ælezde su ra-
zliåite po strukturi i funkciji, a veñina njih stvara
feromone, supstance koje ove ælezde ispuãtaju u
spoljaãnju sredinu i izazivaju reakcije u ponaãanju
Slika 180. Rogovi. a) rogovi kopitara, b) rogovi jelena. 1.
åeona kost, 2. roæina, 3. kost
ili fiziologiji drugih jedinki iste vrste, najåeãñe onih
222
kod primata i åoveka. Produkt njihove sekre-

cije je serozna, providna teånost – znoj koji
sadræi vodu, natrijumove, kalijumove i hlor-
ne jone, laktate, ureu, kao i mali procenat
proteina. One se pojavljuju samo kod sisara i
rasute su po celoj povrãini tela, premda im je
gustina razliåita u koæi pojedinih telesnih re-
giona. Osnovna funkcija sekreta ovog tipa
znojnih ælezda je da hlade telo u uslovima po-
viãene telesne ili spoljne temperature. Kod
æivotinja su, meœutim, zastupljene samo
znojne ælezde koje luåe po apokrinom tipu se-
krecije, premda se ovaj tip znojnih ælezda na-
lazi i u pojedinim regionima koæe åoveka
(pazuh, anogenitalni region, areol dojke).
Ove ælezde su oznaåene i kao mirisne ælezde,
Slika 181. Koæa æabe. 1. epidermis, 2. sluzne ælezde, 3. miãiñni jer njihov sekret sadræi feromone ili mirisne
snopovi, 4. snopovi vezivnih vlakana supstance sliåne feromonima. Potpunu mor-
foloãku i funkcionalnu zrelost dostiæu u
suprotnog pola, ili njihov sekret sluæi za odbranu. pubertetu pod dejstvom polnih hormona (androge-
Kod guãtera su posebno dobro razvijene grupe æle- na), a njihova sekrecija je regulisana adrener-
zda oko åmara i femoralne ili butne ælezde, kod giånom i holinergiånom stimulacijom. Njihov
zmija su najbolje razvijene koæne ælezde oko klo- sekret je viskozan, bistar ili slabo zamuñen. On
ake, dok se kod krokodila na donjoj vilici nalaze sadræi proteine, lipide, ugljene hidrate, masne ki-
ælezde oznaåene kao moãusne ælezde. seline, gvoæœe i amonijak. Kod nekih æivotinja znoj-
Koæa ptica je, takoœe, siromaãna viãeñelijskim ne ælezde su slabo razvijene tako da se kod psa one
ælezdama; izuzetak je trtiåna (uropigealna) ælezda, nalaze samo na jagodicama prstiju, oko usta, åmara
koja se nalazi dorzalno na rudimentarnom repu, a i na leœima, a kod maåaka samo oko usta, åmara, na
posebno dobro je razvijena kod vodenih vrsta pti- stopalima i u koæi donje vilice.
ca. To je sloæena alveolarna ælezda åije ñelije luåe Lojne ælezde (gll. sebaceae) su sloæene alve-
po holokrinom tipu sekrecije. Njen sekret sadræi olarne ælezde, najåeãñe smeãtene uz dlakin folikul
masne i voãtane supstance koje ptice kljunom rana koji se nastavlja njihov kratak izvodni kanal (sl.
zmazuju po perju i åine ga otpornim na vodu. 176). Acinusi ovih ælezda su bez lumena i izgraœeni
U koæi sisara nalazi se nekoliko vrsta ælezda su od mase epitelijalnih ñelija zaodenutih bazal-
razliåitih po graœi i funkciji. Tako se razlikuju znojnom membranom. Ñelije najviãe periferno postav-
ne, lojne i mleåne zlezde. ljene u acinusu su nediferencirane i predstavljaju
Znojne ælezde (gll. sudoriferae) (sl. 176) pred- matiåne ñelije. Mitotiåkom deobom one daju ñelije
stavljaju proste tubulozne ælezde izgraœene od koje se postepeno diferenciraju i pomeraju ka cen-
niskoprizmatiånog jednorednog epitela. Njihov se- tru ælezde. Proces diferencijacije ovde podrazume-
kretorni deo je smeãten duboko u krznu i klupåasto va sintezu i akumulaciju lipidnih kapljica, ãto je
je savijen, zbog åega se ove ælezde nazivaju i prañeno redukcijom organela, fragmentacijom je-
klupåaste ælezde (gll. glomiformes). Izgraœen je od dra i na kraju prskanjem ñelije. Ovako dezintegri-
ælezdanih ñelija okruæenih mijoepitelnim ñelijama sana ñelija åitava ulazi u sastav sekreta, ãto se,
koje im svojom kontrakcijom pomaæu u istiskiva- kako je to veñ ranije objaãnjeno, naziva holokrina
nju sekreta. Izvodni kanal se nastavlja na sekretor- sekrecija. Istroãene ñelije se kontinuirano nado-
ni deo ælezde i ima oblik cevaste strukture koja meãtaju novima nastalim deobom matiånih ñelija.
prolazi kroz epidermis i otvara se na povrãini koæe Sekret lojnih ælezda je loj ili sebum i on sadræi ho-
znojnom porom. Sekretorne ñelije ove ælezde luåe lesterol, estre holesterola, trigliceride, kao i ostat-
po merokrinom i apokrinom tipu sekrecije. Po meke dezintegrisanih ñelija. On se luåi pod dejstvom
rokrinom tipu sekrecije luåe ñelije znojnih ælezda polnih hormona, a ima zaãtitnu funkciju, s obzirom
223
na njegovo baktericidno i fungicidno delovanje. som neãto tanje, najåeãñe blago pigmentisane koæe
Kod sisara se sreñu i izmenjene lojne ælezde, kao sa lojnim, znojnim i mirisnim ælezdama, a oznaåena
ceruminozne ælezde u spoljaãnjem sluãnom kanalu, je kao areola (areola mammae). Kod nekih sisara,
Majbomove ælezde na oånim kapcima, analne æle- kao ãto su papkari i kopitari, mleåne zlezde se jav-
zde nekih glodara i karnivora (tvor, smrdljivac i ljaju u kompleksu koji je oznaåen kao vime. Kod go-
dr.), åiji sekret intenzivnog mirisa sluæi zaãtiti od veda vime se sastoji iz åetiri, a kod ovce i koze iz
neprijatelja ili pomaæe zbliæavanju jedinki supro- dve mleåne ælezde u kompleksu. Svaka mleåna æle-
tnog pola prilikom parenja. zda ima sopstveni izvodni kanal koji se zavrãava
Mleåne ælezde (gll. lactiferae ili gll. mamma- izduæenom valjkastom bradavicom.
les) su takoœe karakteristiåne samo za sisare i Pre graviditeta mleåna ælezda je izgraœena sa-
predstavljaju najveñe koæne ælezde. One su potpu- mo od sistema izvodnih kanala, dok se njeni ælezda-
no razvijene kod æivotinja æenskog pola, dok su kod ni delovi poåinju razvijati u pubertetu pod
muæjaka rudimentisane. Kod viãih sisara mleåne dejstvom æenskih polnih hormona estrogena, a pu-
ælezde se javljaju u obliku dojki koje su lokalizova- nu zrelost, odnosno spremnost za luåenje mleka
ne simetriåno u odnosu na medijalnu trbuãnu liniju (laktaciju), pokazuju krajem graviditeta. Na razvoj
(sl. 182) po koænim zadebljanjima, tzv. mleånim li- sekretornih jedinica utiåu i drugi hormoni: visok
nijama, kojima se vezuju sve dojke sa jedne strane nivo progesterona, prolaktin, hormon rasta, gluko-
trbuha. Broj dojki varira zavisno od vrste i kreñe se kortikoidi, insulin i dr.
od jednog do jedanaest pari. Po pravilu, njihov broj Pod dejstvom ovih hormona dolazi do prolife-
odgovara broju mladunaca. racije alveolarnog epitela, koji postaje kubiåan se-
Svaka dojka, odnosno mleåna ælezda, je veziv- kretorni epitel, åije ñelije – laktociti poåinju sa
nim pregradama podeljena na lobuse, a oni na lo- sintezom i nakupljanjem krupnih lipidnih kapljica
buluse. U svakom lobulusu se nalazi po jedna i kazeinskih granula koje predstavljaju dve najhra-
tubuloalveolarna ælezda koja se sopstvenim siste- nljivije komponente sekreta ovih ælezda – mleka.
mom izvodnih kanala otvara na povrãini uzviãenja Oslobaœanje lipidnih kapljica u lumen alveole
na dojci koje je oznaåeno kao bradavica (papilla odvija se po apokrinom tipu sekrecije, dok se kaze-
mammae) (sl. 182). Bradavica je okruæena poja- inske granule oslobaœaju merokrinom sekrecijom.
Sekrecija, kao i produkcija mleka, odvija se pod
Slika 183. Dojka, mleåna ælezda (glandula mammae). 1.

Slika 182. Tipovi mleånih ælezda. a) vime, b) mleåna æle- alveole, 2. ductus lactiferus, 3. sinus lactiferus, 4. ductus
zda æene, c) mleåne ælezde æenke pacova papillaris, 5. bradavica, 6. vezivno tkivo, 7. lobulus
224
Citologija, histologija i organologija – Sistemi organa za kretanje
dejstvom mamotropnog, odnosno laktotropnog povrãini tela kod predstavnika Turbellaria, Rotato-
(LTH) hormona hipofize. Mleko je najveñim delom ria, kao i kod larvi nekih drugih æivotinja.
sastavljeno od vode i manjeg procenta laktoze, Meœu niæim viãeñelijskim organizmima zastu-
masti i proteina. Pored toga, u teånoj fazi mleka na- pljeni su razliåiti oblici kretanja. Jedan od njih je
laze se rastvoreni ugljeni hidrati, vitamini, imuno- kretanje pomoñu ambulakralnih noæica, koje je
globulini i elektroliti. Istiskivanje mleka iz alveola zastupljeno kod bodljokoæaca (Echinodermata) i
pomaæu mioepitelne ñelije smeãtene u bazi lak- ovim morskim æivotinjama omoguñuje kretanje po
tocita. åvrstoj podlozi. Ono se odvija preko sistema vode-
Iz alveola mleko prelazi u sistem izvodnih kana- nih kanala – ambulakralnog sistema, koji se preko
la, i to prvo u intralobularne, a zatim u interlobularne tzv. madreporne ploåe, perforirane ploåice na nji-
kanale, a preko njih dospeva u glavni izvodni kanal, hovom koænom skeletu, puni vodom. Od ovog siste-
laktiferni duktus (ductus lactiferus) (sl. 183). Ovaj ma kanala odvajaju se muskulozne noæice –
duktus se proãiruje tako da sluæi kao depo mleka i ambulakralne noæice, koje prolaze kroz otvore na
oznaåen je kao laktiferni sinus (sinus lactiferus). Od koænom skeletu, i proãirenjem svojih zidova u obli-
ovog sinusa prema bradavici vodi papilarni kanal ku stopala pripijaju se za podlogu u momentu kada
(ductus papillaris), koji se u blizini njene povrãine se sistem ispuni vodom. Kada se miãiñi noæica kon-
spaja sa susednim papilarnim kanalima i otvaraju se trahuju, one se skrate i potiskuju vodu u ampule,
preko veñeg broja otvora u predelu bradavice. proãirenja koja se nalaze pored noæica, ãto ima za
posledicu da se noæica odlepi od podloge i prebaci
SISTEMI ORGANA ZA KRETANJE na drugo mesto i na taj naåin, punjenjem i praænje-
Najprostiji oblik kretanja susreñe se kod njem amulakralnog sistema vodom, odvija se
praæivotinja, gde se kretanje po åvrstoj podlozi postepeno pomeranje æivotinje. Poseban naåin kre-
odvija jednostavnim strujanjem citoplazme, tako tanja meœu beskiåmenjacima sreñe se i kod puæeva
da spoljaãnji, viskozniji sloj, ektoplazma, naleæe koji nemaju poseban organ za kretanje nego sporo
neposredno na podlogu, dok iznad njega struji unu- klize pomoñu muskuloznog proãirenja na ventral-
traãnji, reœi sloj endoplazme, koji u kontaktu sa po- noj strani tela koje je oznaåeno kao stopalo, po sloju
dlogom menja svoje koloidno stanje, postaje sluznog sekreta koji luåe njihove koæne ælezde. Nji-
viskozniji, a preko njega se preliva nov sloj reœe ci- hovom kretanju pomaæu i popreåni talasasti nabori
toplazme i tako se kretanje nastavlja. Ovako se stopala koji se pomeraju od zadnjeg kraja tela pre-
kreñu amebe, ali i neke druge praæivotinje, kao i ma prednjem i postepeno telo æivotinje potiskuju
slobodni ñelijski oblici kod viãih organizama. Ovo unapred. Zahvaljujuñi åinjenici da nabori zahvata-
kretanje se odvija pomoñu laænih noæica ili pseudo- ju samo jednu åetvrtinu povrãine stopala i da je os-
podija koje predstavljaju izduæene citoplazmatiåne tatak ovog organa uvek åvrsto priljubljen uz
produæetke privremenog karaktera jer se pri sva- sluzavu podlogu, puæ moæe da se kreñe i po verti-
kom pokretu stvaraju nove, a nestaju stare. Nasta- kalnoj povrãini.
janje i nestajanje pseudopodija vezano je za Kretanje letenjem smatra se najsavrãenijim
promenu koloidnog stanja njihove citoplazme. oblikom kretanja. Ovu sposobnost meœu beskiåme-
Praæivotinje koje æive u vodi i kreñu se pliva- njacima imaju samo insekti.
juñi, kao ãto je veñina predstavnika biåara (Flagel- Insekti su razvili krila kao posebne organe koji
lata) i infuzorija (Ciliata), imaju specijalizovane vode poreklo od koæe i nisu homologi sa organima
organele – biåeve i treplje – koje su funkcionalno i kod drugih æivotinja. Najbolji letaåi meœu insekti-
strukturno sliåne (ultrastrukturne karakteristike ma su vrste iz grupe Diptera i to se posebno odnosi
cilija i flagela detaljnije su obraœene u poglavlju na obade (Osteride). Pokrete krila ovde omoguñuju
Citologija). Biå ili flagelum je organela koja se spi- miãiñi toraksa åiji se pokreti prenose na krila indi-
ralno pokreñe i time snaæno potiskuje vodu unazad, rektno preko dorzalnog hitinskog zida toraksa.
usled åega se telo biåara pokreñe unapred. Treplje Broj pokreta krilima kod nekih insekata moæe dos-
ili cilije su sitnije od biåeva i potpuno prekrivaju tiñi i do 18.000 u minutu.
telo infuzorija. One svojim treperenjem, na princi- Kod viãeñelijskih organizama javljaju se i spe-
pu propelera, kao i flagelum, ovim praæivotinjama cijalizovani organi za kretanje oznaåeni kao ekstre-
omoguñuju kretanje kroz vodu. Cilije se nalaze i na miteti. Zaåetak ovih organa javlja se u obliku
225
telesnih nastavaka parapodija, kod åekinjastih Izgraœene su od dentina ili zubne kosti, a u njihovoj
glista (Polychetae), ali pravi ekstremiteti za hoda- unutraãnjosti se nalazi pulpa bogata krvnim sudo-
nje, tråanje i skakanje javljaju se kod zglavkara i vima. Ove krljuãti se sreñu kod riba sa rskaviåavim
kopnenih kiåmenjaka. Broj ekstremiteta za jednu skeletom, kao kod selahija, gde pokrivaju celu
æivotinjsku grupu je stalan; izuzetak su ljuskari i povrãinu njihovog tela, a razvijaju se åak i na
stonoge, kod kojih broj ekstremiteta varira. Rakovi åeljustima u obliku oãtrih zuba. Sliåne po obliku
(Decapoda) imaju pet pari ekstremiteta, paukolike plakoidnim krljuãtima su ganoidne krljuãti, samo
æivotinje åetiri, insekti tri, a kiåmenjaci dva para ãto one znatno guãñe pokrivaju telo ganoidnih riba
ekstremiteta. (Polypterus, Calamoichthys) tako da stvaraju po-
Kod kiåmenjaka je razvoj skeletnog i miãiånog krivaå u obliku pancira. One su izgraœene od koãta-
sistema dao moguñnost razliåitog naåina kretanja. nog tkiva slojevite graœe koje je oznaåeno kao
Osim za hodanje, tråanje i skakanje, skeletno-mi- izopedin. Na njihovoj povrãini se nalazi sloj gano-
ãiñni sistem izvesnih kiåmenjaka je prilagoœen i za ina (modifikovani dentin). Kod veñine ostalih riba
letenje, jer gotovo sve vaænije grupe kiåmenjaka krljuãti su znatno prostije graœe. One predstavljaju
imaju ili su imale predstavnike kod kojih je razvije- tanke koãtane ploåice uloæene u kesiåaste nabore
na sposobnost letenja. krzna koæe åiji su zadnji obodi poreœani na povrãini
Uzimajuñi u obzir svu kompleksnost skeletnog tela kao crepovi na krovu. Prema obliku ovih zad-
i miãiånog sistema koji se razvijao kroz kiåme- njih oboda razlikuju se cikloidne krljuãti (gladak
njaåki evolutivni niz, razmotriñemo njihove karak- obod) i ktenoidne krljuãti (obod sitno nazubljen), a
teristike u odvojenim poglavljima. izmeœu ove dve forme postoji niz prelaznih oblika.
Pored ribljih krljuãti egzoskeletu pripadaju i
1. SKELETNI SISTEM
tzv. koæne kosti koje se javljaju u glavenoj regiji ri-
Skeletni sistem predstavlja skup potpornih ba i vode poreklo od krljuãti. Ove kosti najåeãñe se
elemenata jednog organizma koji ima kljuånu ulo- spuãtaju dublje i stupaju u vezu sa endoskeletom i
gu kako u njegovom definitivnom oblikovanju tako od njih ñe nastati pokrovne kosti.
i u lokomociji. Njega saåinjavaju sve åvrste tvore- Endoskelet leæi duboko ispod koæe u unu-
vine na povrãini i u unutraãnjosti tela za koje se traãnjosti tela. Ovom tipu pripada skelet kiå-
priåvrãñuju miãiñi i ostali meki delovi tela. menjaka koji izgraœuju kosti, rskavica, kao i
Prema poloæaju i poreklu skelet moæe biti eg- ligamenti koji pomaæu odræanju koãtano–zglobnih
zoskelet (spoljaãnji) ili koæni i endoskelet (unu- veza skeleta u pravilnom anatomskom sklopu. Filo-
traãnji) ili osovinski. genetski i ontogenetski najstariji skelet kiåmenja-
Egzoskelet ili koæni skelet je ektodermalnog ka je vezivni skelet koji se susreñe kod amfioksusa,
porekla, t. j. nastaje kao derivat koæe. On moæe po- dok se kod ostalih kiåmenjaka ova vrsta skeleta
krivati telo sa spoljne strane u obliku hitinskog javlja samo u ranim embrionalnim stadijumima.
oklopa (zglavkari), moæe imati oblik ljuãture (me- Njegovu glavnu osovinu åini horda (chorda dorsa-
kuãci) ili se, u obliku kreånjaåkih ploåica, moæe nalis), koja leæi u nivou glavne, uzduæne ose tela,
laziti ispod koæe (bodljokoãci). izmeœu nervne cevi i digestivnog tubusa. Horda je
Koæni skelet kiåmenjaka obuhvata koæne izgraœena od specifiånog vezivnog tkiva koje je
koãtane elemente koji nastaju u krznu koæe. Ele- oznaåeno kao hondroidno tkivo. Ñelije ovog tkiva
menti ovog skeleta su lokalizovani ispod epidermisu ispunjene mnogobrojnim vakuolama, åiji veliki
sa, tako da nemaju zaãtitnu ulogu kao ãto to imaju turgor celom organu daje elastiånost i åvrstoñu.
roæne tvorevine kod suvozemnih kiåmenjaka (koã- Kao osnovni osovinski skeletni organ, horda se
tane ploåe u koæi krokodila i kornjaåa, koje pred- javlja tokom ontogenetskog razvoja svih kiåmenja-
stavljaju lokalna, ploåasta, zadebljanja roænog ka, dok se skoro u potpunosti gubi kod adultnih
sloja epidermisa). Najkarakteristiåniji oblik koæ- Amniota, a zadræava se kod veñine grupa riba, s tim
nog skeleta su krljuãti riba. Njihov najprimitivniji ãto je suæena u nivou prãljena, a proãirena izmeœu
oblik iz kojeg su se razvile sve ostale su plakoidne njih.
krljuãti. One imaju izgled romboidne ploåice koje Pored horde vezivni skelet åini i sistem veziv-
su usaœene u krzno koæe, a svojim nazubljenim nih membrana koje se nazivaju miosepte, a nalaze
vrhom probijaju epidermis i izlaze na povrãinu. se izmeœu pojedinih miomera u popreånim septa-
226
Citologija, histologija i organologija - Sistemi organa za kretanje
ma koje dele trbuãnu i leœnu muskulaturu, kao i is-

Osovinski skelet
pod peritoneuma sa unutraãnje strane trbuãne
duplje. Osovinski skelet grade: kiåmenica (kiåmeni
Kod niæih kiåmenjaka, kolousta i rskaviåavih stub) sastavljen od kiåmenih prãljenova, rebra i
riba ovaj vezivni skelet se zamenjuje rskaviåavim grudnica (grudna kost).
skeletom koji je izgraœen od hijaline rskavice. Kod Kod kiåmenjaka hordu zamenjuje kiåmenica
viãih kiåmenjaka rskaviåavi skelet se zadræava sa- ili kiåmeni stub, koji se postavlja ispod nervne cevi
mo u embrionalnom stadijumu, dok se kod odraslih i åini glavni element osovinskog skeleta kiåme-
zamenjuje koãtanim skeletom. Koãtani skelet je njaka.
izgraœen od koãtanog tkiva koje predstavlja znatno Kiåmenica je sastavljena iz metamerno raspo-
åvrãñi oslonac miãiñima. Njega izgraœuju primar- reœenih koãtanih elemenata oznaåenih kao kiåme-
ne ili zamenske kosti (zamenjuju rskaviåave delo- ni prãljenovi. Kiåmeni prãljenovi u potpunosti
ve skeleta), dok veñ pomenute koãtane ploåe koje zamenjuju hordu koja je ili u celosti redukovana ili
izgraœuju koæni skelet predstavljaju sekundarne ili je svedena samo na ostatke u obliku diskova koji su
pokrovne kosti. U grupu pokrovnih kostiju spadaju umetnuti izmeœu prãljenova.
i neke kosti skeleta glave: temene (parietalia), Kiåmeni prãljenovi se sastoje iz tela prãljena,
åeone (frontalia), nosne (nasalia), gornjeviliåne parnih skeletnih lukova, kao i nastavaka koji pola-
(maxillaria) i dr. ze sa lukova ili tela prãljenova. Kod danaãnjih
Kosti su u telu kiåmenjaka organizovane kao kiåmenjaka postoji nekoliko tipova prãljenova (sl.
funkcionalno-anatomski sklop koji je oznaåen kao 185). Najprostiji su oni åije telo sa prednje i sa za-
skelet. Svi kiåmenjaci imaju jedinstveni osnovni
organizacioni plan skeleta (sl. 184). Skelet kiåme-
njaka åine tri osnovna dela: osovinski skelet, skelet
ekstremiteta i glaveni skelet.
Slika 185. Tipovi kiåmenih prãljenova. A. amficelni (ri-

ba), B. procelni (æaba), C. heterocelni (ptica), D. plati-
celni (sisar). a) pogled odozgo, b) pogled boåno.
1. vratni prãljen, 2. grudni prãljen, 3. neuralni luci, 4.
hemalni luci, 5. prednja strana prãljena, 6. zadnja stra-
Slika 184. Razvoj skeleta kiåmenjaka. a) riba, b) fosilni na prãljena, 7. telo prãljena, 8. kiåmeni kanal, 9. dijapo-
vodozemac, c) sisar. 1. osovinski skelet, 2. skelet ekstre- fiza, 10. parapofiza, 11. trnoliki nastavak, 12. gornji luci,
miteta. 13. rebro, 14. horda
227
dnje strane ima levkasta udubljenja, a meœusobno je hordu tako da se njeni ostaci zadræavaju samo u
su odvojeni vezivnim tkivom, rskavicom i ostatkom unutraãnjosti prãljenova. Na raåun intervertebral-
horde. Prãljenovi ovog tipa su oznaåeni kao amfi- ne rskavice formira se zglobna jabuåica i zglobna
celni prãljenovi i zastupljeni su kod veñine riba, ne- jama dva susedna prãljena. Prãljenovi trupnog re-
kih Caudata i nekih primitivnih guãtera (sl. 185a). giona imaju, na osnovi neuralnih lukova, dobro ra-
Procelni prãljenovi su sa prednje strane udubljeni, zvijene popreåne nastavke koji su podeljeni na
a sa zadnje ispupåeni i postoje kod Anura i gmiza- jedan gornji, oznaåen kao dijapofiza, i jedan donji
vaca (sl. 185b), dok su opistocelni prãljenovi sa ili parapofiza. Dijapofiza je ovde, kao i kod svih
prednje strane ispupåeni, a sa zadnje udubljeni i ostalih kiåmenjaka, bolje razvijena. Za popreåne
nalaze se kod nekih Caudata i u vratnom regionu nastavke vezuju se rebra svojim raåvastim proksi-
kopitara i papkara. Heterocelni prãljenovi imaju malnim krajem. Treba istañi da se kod veñine æaba
sedlasta udubljenja na prednjoj i zadnjoj strani i kiåmenica razvija iznad horde tako da su njihovi
nalaze se u vratnom regionu ptica (sl. 185c), dok hemalni luci jako redukovani (sl. 185b).
platicelni prãljenovi imaju obe strane zaravljene i Kod gmizavaca kiåmenica je u potpunosti
nalaze se u kiåmenici sisara (sl. 185d). okoãtala, a horda gotovo potpuno redukovana.
Sa tela prãljenova polaze dve vrste luåno uo- Prãljenovi su ovde uglavnom procelni i, kao kod vo-
bliåenih struktura. Sa gornje strane tela prãljenova dozemaca, meœusobno su povezani zglobnom ja-
polaze dva para gornjih ili neuralnih lukova (arcus buåicom i zglobnom jamicom koje obrazuje
neurales). Oni obuhvataju nervnu cev, stvarajuñi intervertebralna rskavica. Pored toga, na ovim
kanal u kojem se nalazi kiåmena moædina, a od prãljenovima se javljaju posebni zglobni nastavci
mesta njihovog spajanja polazi izduæena koãtana (zigapofize) koji ulaze u odgovarajuña zglobna
struktura tzv. trnoliki nastavak. Sa donje strane te- udubljenja susednog prãljena, ãto je karakteris-
la prãljenova repnog regiona kod veñeg broja gru- tiåno za kiåmenicu zmija i guãtera. Neuralni luci su
pa kiåmenjaka (ribe, Caudata, ptice i mnogi sisari) ovde dobro razvijeni i imaju istaknut trnoliki nas-
polaze takoœe dva para lukova oznaåenih kao donji tavak. Isto tako, dobro su razvijene dijapofiza i pa-
ili hemalni lukovi (arcus hemales), koji zatvaraju rapofiza, premda ponegde parapofiza moæe biti
kanal kroz koji prolaze krvni sudovi, repna arterija redukovana tako da oslonac rebrima åini samo di-
i vena. japofiza.
Kod rskaviåavih riba kiåmenica je izgraœena Kiåmenica ptica je izgraœena od masivnih he-
od posebno graœenih amficelnih prãljenova koji se terocelnih prãljenova koji imaju dobro razvijene
sastoje od dve ãiroke ploåe, neuralne i interkalar- popreåne nastavke, dijapofizu i parapofizu (sl.
ne, koje zatvaraju kanal kroz koji prolazi kiåmena 185c). Kod sisara kiåmenica je izgraœena od plati-
moædina. Hemalni luci su ovde odvojeni od tela celnih prãljenova (sl. 185d) koji nemaju zglobne
prãljena umetnutim rskaviåavim elementima. Ri- povrãine nego se izmeœu njih razvijaju vezivni
be sa koãtanim skeletom imaju takoœe kiåmenicu diskovi (discus intervertebralis) u åijoj se unu-
izgraœenu od amficelnih prãljenova koji nose dobro traãnjosti zadræavaju poslednji ostaci horde (nu-
izraæene gornje i donje lukove. Gornji, neuralni, lu- cleus pulposus). Prãljenovi sisara imaju, kao i kod
ci su vitki i na mestu zatvaranja prelaze u duge gmizavaca, dobro razvijene popreåne nastavke i to
trnolike nastavke. U osnovi ovih lukova se, na pre- bolje razvijenu dijapofizu od parapofize.
dnjoj i zadnjoj strani prãljena, razvija po jedan par Kiåmenica je kod svih kiåmenjaka uglavnom
posebnih zglobnih nastavaka oznaåenih kao ziga- jasno regionalno izdiferencirana. Diferencijacija
pofize. Donji, hemalni luci su u repnom regionu za- kiåmenice najslabije je izraæena kod riba. One ima-
tvoreni i obrazuju hemalni kanal, a od mesta ju jednostavan, åvrst i elastiåan kiåmeni stub preko
njihovog spajanja takoœe polaze dugi trnoliki nas- kojeg se pogonska snaga repnog peraja prenosi na
tavci. U regionu trupa donji luci prelaze u boåne prednji deo tela (sl. 186). Ovaj osovinski skelet
nastavke za koje se vezuju rebra. omoguñuje boåno savijanje ribe. Åvrsta povezanost
Kiåmenica vodozemaca je celom duæinom glavenog skeleta sa kiåmenicom (ovde vrat nedos-
okoãtala i izgraœuju je procelni prãljenovi. Veza taje) ribi omoguñuje lako probijanje kroz vodenu
izmeœu prãljenova se ostvaruje preko interverte- sredinu. Broj prãljenova u kiåmenici riba kreñe se
bralne rskavice koja, gotovo u potpunosti, potisku- u rasponu od 14 do 400. Tako rskaviåave ribe imaju
228
veoma velik broj prãljenova, dok ih kod riba sa

koãtanim skeletom ima od 48 do 60. Na kiåmenici
ribe razlikuje se trupni i repni region. Trupni
prãljenovi nose slobodna rebra (sl. 186).
Kod tetrapodnih kiåmenjaka regionalna dife-
rencijacija kiåmenog stuba je znatno bolje izraæena
(sl. 187) tako da se na njoj razlikuju pet jasno izdvo-
jenih oblasti: repna (pars caudalis), krstiåna (pars
sacralis), slabinska (pars lumbalis), grudna (pars
toracalis) i vratna (pars cervicalis). Ova diferenci-
jacija je nastala pre svega kao prilagoœenost na nov
naåin kretanja, gde glavni oslonac tela leæi na ek-
stremitetima. Ekstremiteti pokreñu telo potisku-
juñi ga ili vukuñi napred. Zadnji udovi su po pravilu
bolje razvijeni i na mestu njihovog oslonca na
Slika 188. Skelet æabe. 1. glaveni skelet, 2. vratni region
kiåmenicu diferencira se krstiåni region, ãto pred-
kiåmenog stuba, 3. kjuånjaåa, 4. lopatice, 5. humerus, 6.
stavlja prvi stupanj jaåe regionalne diferencijacije
radius+ulna, 7. koren ãake sveden na nekoliko kostiju,
kiåmenog stuba kod suvozemnih kiåmenjaka.
8. prsti gornjih ekstremiteta (4 prsta+pretpalaåni prst),
Kod vodozemaca broj prãljenova u kiåmenici 9. karliåni pojas, 10. os coccygis, 11. bedrenjaåa (iluim),
varira, tako da u trupnom regionu kod repatih 12. zglobna jama, 13. femur, 14. tibia+fibula, 15. tibiale,
16. fibulare, 17. prsti donjih ekstremiteta (pet prstiju +
pretpalaåni prst)
vrsta ima od 15 do 20, dok u samom repu ima

od 25 do 30 prãljenova. Broj prãljenova u tru-
pu æaba znatno je smanjen i iznosi 9.
Krstaåni region kod vodozemaca åini sa-
mo jedan prãljen, a isto tako slabo je izraæen i
vratni region koji takoœe åini samo jedan
prãljen i to prvi prãljen kiåmenog stuba koji je
pokretno zglobljen sa lobanjom. Repni region
je razvijen samo kod repatih vodozemaca,
dok je kod æaba redukovan i sveden na jednu
Slika 186. Skelet ribe. 1. skelet glave, 2. trupni region kiåmenog
stuba, 3. repni region kiåmenog stuba, 4. rebra, 5. skelet parnih dugu i tanku kost iza krstaånog prãljena
grudnih peraja, 6. skelet neparnog analnog peraja, 7. skelet oznaåenu kao urostil (urostyl ili os coccygis)
neparnog leœnog peraja, 8. skelet repnog peraja (sl. 188).
Kod Amniota kiåmenica je u potpunosti
izdiferencirana na pet regiona (sl. 189) (sl.
192) (sl. 193).
Krstaåni region kod najveñeg broja rep-
tila i sisara ima dva krstiåna prãljena, premda
kod sisara, sa jaåe razvijenim zadnjim ekstre-
mitetima, on moæe imati åak 5 ili 6 prãljenova
koji se vezuju za ilijaåne kosti karliånog poja-
sa. Isto tako, i ptice imaju veoma snaæno ra-
zvijen ovaj region. Kod njih je doãlo do
spajanja dva krstaåna prãljena sa veñim bro-
Slika 187. Diferencijacija kiåmenice tetrapodnih kiåmenjaka na jem slabinskih i repnih prãljenova u jedan
pet regiona. 1. repni (pars caudalis), 2. krstaåni (pars sacralis), åvrst koãtani stub (os sacrum) za koji se vezu-
3. slabinski (pars lumbalis), 4. grudni (pars toracalis) i 5. vratni ju snaæne i duge ilijaåne kosti.
(pars cervicalis).
229
prvog prãljena kiåmenog stu-

ba – atlasa i lobanje, uspostav-
lja poåevãi od vodozemaca.
Kod Amniota atlas nema telo
prãljena nego ima oblik koãta-
nog prstena åiji je gornji obod
predstavljen neuralnim, a do-
nji hemalnim lucima. Pored
njega u pokretanju (artikula-
ciji) lobanje uåestvuje i prã-
ljen koji se nalazi ispod atlasa
– epistrofeus.
Slika 189. Skelet gmizavaca. 1. skelet glave, 2. vratni region kiåmenog stuba,
Rebra (costae) su parni,
3. rameni pojas, 4. scapula, 5. humerus, 6. radius, 7. ulna, 8. koren ãake (znatno
luåno savijeni delovi skeleta
redukovan), 9. prsti (pet prstiju), 10. grudni region kiåmenog stuba, 11. rebra,
koji daju oslonac telesnom zi-
12. grudna kost, 13. grudni koã, 14. slabinski region kiåmenog stuba, 15. krstaåni
region kiåmenog stuba, 16. karliåni pojas, 17. femur, 18. tibia, 19. fibula, 20. koren du i kod kiåmenjaka sa
stopala åiji je ceo proksimalni red redukovan na samo jednu kost, a broj tarzalnih pluñnim disanjem uåestvuju u
kostiju sveden na 2-3 kosti, 21. prsti donjih ekstremiteta (pet prstiju), 22. repni re- respiratornom mehanizmu.
gion kiåmenog stuba Sem retkih izuzetaka, kolouste
i ribe Holocephali, svi ostali
Broj prãljenova u vratnom regionu znatno va- kiåmenjaci imaju rebra. Ona se razvijaju u miosep-
rira u pojedinim grupama Amniota. tama, vezivnim pregradama koje odvajaju miãiñne
Kod gmizavaca broj vratnih prãljenova iznosi segmente jedne od drugih, odakle rastu u distal-
od 8 (kod guãtera) do 9 (kod krokodila). Po pravilu nom pravcu. Svojim proksimalnim krajem oni se
ovi prãljenovi nisu vezani za rebra, sem kod nekih raåvaju na glavicu (capitulum) i kvræicu (tubercu-
vrsta, kao npr. krokodila, gde su vratna rebra do- lum) kojima se vezuju za popreåne nastavke (para-
bro razvijena. Najbolje izraæen vratni region meœu pofizu i dijapofizu) na prãljenovima grudnog
gmizavcima imaju kornjaåe. regiona kiåmenice, dok svojim izduæenim, distal-
Ptice imaju od 13 do 25 izduæenih i tankih vra- nim krajevima daju åvrstu potporu zidu telesne
tnih prãljenova, dok kod sisara taj broj iznosi 7, duplje.
premda moæe biti neãto veñi, ali i neãto manji. Rebra kod riba (sl. 187) i veñine ostalih kiåme-
Grudni region kiåmenice karakteriãe prisus- njaka oznaåena su kao donja ili pleuralna, ãto odgo-
tvo rebara povezanih grudnom kosti u grudni koã. vara njihovom poloæaju u odnosu na kiåmenicu.
Broj prãljenova ove regije varira od 9 do 24, dok Meœutim, kod riba se u vezivnoj horizontalnoj pre-
najåeãñe on iznosi 13. gradi koja odvaja leœnu muskulaturu od trbuãne
Slabinski region se nalazi izmeœu grudnog i razvijaju i gornja ili dopunska rebra. Ona su spoje-
krstiånog. U njemu nema rebara, a broj prãljenova na sa koæno-koãtanim oklopom i ovaj tip rebara je
varira od 2 do 9. prisutan joã samo kod repatih vodozemaca i æaba,
Repni region Amniota pokazuje najveñe razli- dok kod ostalih sauvozemnih kiåmenjaka ona
ke u stepenu diferenciranosti. Kod ptica on je redu- iãåezavaju. Kod veñine riba u mioseptama se pored
kovan, tako da obuhvata 6 do 8 prednjih slobodnih i rebara mogu nañi i tanki koãtani elementi – koãlje,
6 do 10 zadnjih prãljenova koji su srasli u jedinstve- koje se takoœe oslanjaju na osovinski skelet.
nu kost oznaåenu kao pygostyl koja sluæi kao oslo- Svi tetrapodni kiåmenjaci imaju dobro razvi-
nac repnim perajima (sl. 192). Repni region sisara jena rebra. Meœu vodozemcima su jedini izuzetak
sadræi najåeãñe 15 do 30 prãljenova. Zadnji repni æabe kod kojih su rebra zakræljala i srasla sa po-
prãljenovi su po pravilu izduæeni i bez nastavaka. preånim nastavcima kiåmenih prãljenova u koãta-
Naåin spajanja kuåmenice sa lobanjom se ne izraãtaje. Za razliku od vodenih kiåmenjaka, kod
takoœe menjao kroz kiåmenjaåki evolutivni niz. kojih gotovo od svih prãljenova polaze rebra, ovde
Kod riba lobanja je za kiåmeni stub spojena su ona lokalizovana samo na prednjem delu trup-
nepokretnim zglobom, dok se pravi zglob, izmeœu nog regiona, dok su ostala redukovana.
230
Slika 190. Skelet zmije. 1. skelet glave, 2. kiåmenica,

3. rebra
Slika 191. Rebra Amniota. 1. kiåmenica, 2. glavica re-

bra, 3. kvræica rebra, 4. delovi rebara, 5. grudnica, Slika 192. Skelet ptice. 1. skelet glave, 2. vratni region
6. processus uncinatus kiåmenog stuba, 3. rameni pojas, 4. grudni region kiå-
menog stuba, 4. rebra, 5. grudna kost (sternum),
Sem kod vodozemaca (Gymnophioni, Cauda- 6. rameni pojas, 7. humerus, 8. radius, 9. ulna, 10. carpo-
metacarpus, 11. prsti gornjih udova (tri prsta), 12. sla-
ta), zmija (sl. 190), beznogih guãtera i kornjaåa,
binski (sakralni) region kiåmenog stuba, 13. krstaåni
kod svih ostalih kopnenih kiåmenjaka distalni kra-
region kiåmenog stuba, 14. karliåni pojas, 15. femur,
jevi rebara grudnog regiona se vezuju za grudnicu
16. tibia (tibiotarsus), 17. tarsometatarsus, 18. prsti
ili grudnu kost (sternum) (sl. 191); rskaviåavi ili donjih udova (åetiri prsta) 19. repni prãljenovi
koãtani skeletni element postavljen je u telu medi-
oventralno. dnje ekstremitete i uåestvuje u mehanizmu disa-
Grudnica u velikoj meri doprinosi potpori tenja. Po pravilu, kod njih su sva rebra povezana sa
lesnog zida i visceralnih organa grudnog regiona. grudnicom izuzev nekoliko pari zadnjih grudnih
Kod Amniota je deo rebra koji je vezan za sternum rebara koja se za nju mogu vezati posredno ili se
oznaåen kao pars sternalis i on je kod ptica okoãtao, mogu slobodno zavrãavati. Ova slobodna rebra na-
dok je kod gmizavaca i sisara rskaviåav. Deo reba- zivaju se „vita rebra” (costae spurie).
ra koji se spaja sa kiåmenicom oznaåen je kao pars
vertebralis i on je okoãtao.
Skelet ekstremiteta
Ptice imaju posebno dobro razvijenu grudnicu Ekstremiteti kiåmenjaka se javljaju kao ne-
na kojoj se nalazi koãtani greben (crista sterni) (sl. parni i parni organi. Åvrstinu i potporu im daju
192). Ovaj greben znatno poveñava povrãinu ster- skeletni elementi (rskaviåavi ili koãtani) koji stoje
numa, za koji se priåvrãñuju (inseriraju) miãiñi koji u vezi sa osovinskim skeletom. Neparni ekstremi-
pokreñu krila. Kod sisara je grudnica uska (sl. teti se javljaju kao neparna peraja kod riba, dok se
193), izduæena i u potpunosti okoãtala, a izgraœena parni ekstremiteti, åiji je broj utvrœen striktno na
je od meœusobno povezanih ålanaka (sternebre). dva para, susreñu kod riba kao parna peraja i kod
Kod svih Amniota grudna kost i rebra grade svih suvozemnih kiåmenjaka i samo sekundarno
grudni koã koji predstavlja åvrst oslonac za pre- mogu iãåeznuti.
231
njih ekstremiteta vezan je za rameni pojas preko

Skelet neparnih ekstremiteta
zglobne jame (fossa glenouidalis), koja se nalazi na
Skelet neparnih peraja mestu suåeljavanja skapule i korakoidne kosti. Kod
rskaviåavih riba rameni pojas je predstavljen po-
Neparna peraja se javljaju kod Agnata i riba
sebnim rskaviåavim lukom koji leæi u muskulaturi
kao leœna, repna i analna peraja. Ova peraja su se
na trbuãnoj strani tela. On se ne oslanja na kiåme-
razvila iz koænih nabora u koje, tokom embriogene-
nicu, tako da je njegov leœni kraj slobodan. Kod
ze, prodiru elementi miotoma i mezenhima na åiji
viãih riba u rskaviåavom ramenom pojasu razvija-
raåun ñe se razviti muskulatura i skelet peraja. U
ju se dve parne zamenske kosti lopatice (scapula),
osnovi peraja leæe rskaviåavi ili koãtani elementi –
koja je dorzalno poloæena, i korakoidna kost (cora-
radije, koje se naslanjaju na trnolike nastavke ne-
coideum), postavljena ventralno. Korakoidna kost
uralnih ili hemalnih lukova kiåmenih prãljenova.
je preko dve pokretne kosti (supracleithrale i pos-
Radije su metamerno rasporeœene tako da se na
ttemporale) vezana za krov lobanje, tako da je ra-
svakom telesnom segmentu nalazi po jedna. Na ra-
meni pojas viãih riba gotovo nepomiåno utvrœen za
dije se naslanjaju zrakasto rasporeœeni skeletni
glaveni deo skeleta.
elementi slobodnog dela peraja. Kod riba sa koãta-
Kod Tetrapoda, meœutim, dolazi do sasvim
nim skeletom ovi zraci – lepidotrichiae su segmen-
drugaåijeg odnosa ramenog pojasa sa drugim ske-
tirani i vode poreklo od krljuãti, dok su kod
letnim delovima. Pre svega, gubi se veza sa glave-
rskaviåavih riba oni nesegmentisani i vezivnog su
nim skeletom i korakoidna kost se vezuje sa novom
porekla, a oznaåeni su kao ceratotrichiae.
skeletnom strukturom – grudnicom. Pored toga, u
Najrazvijenije neparno peraje je repno peraje,
njegovoj strukturi smanjuje se udeo dermalnih
koje zajedno sa repnom muskulaturom predstavlja
skeletnih elemenata, tako da je on kod repatih
lokomotorni aparat riba. Ovo peraje najåeãñe nema
vodozemaca (Caudata) potpuno redukovan, a po-
radiju nego njegov skelet åine neuralni i hemalni
veñavaju se endoskeletni koãtani elementi buduñi
luci zadnjeg prãljena, kao i zraci slobodnog dela
da prednji ekstremiteti nose veliku teæinu tela.
peraja. Prema obliku razlikuju se tri tipa repnog
Kod repatih vodozemaca rameni pojas ima
peraja (sl. 194). Prvi tip je dificerkno peraje, kod
ãirok korakoidni i skapularni deo koji su preteæno
kojeg su gornji i donji deo peraja iste veliåine (Di-
rskaviåavi. Levi i desni korakoidni deo pojasa na
pnoi, Polypterus). Drugi tip je heterocerkno peraje
trbuãnoj strani se dodiruju i istovremeno se osla-
kod kojeg je znatno razvijeniji gornji deo peraja
njaju na grudnicu. Kod æaba je korakoidni deo po-
(Selachii i Chondrostei), dok je treñi tip homocer-
deljen jednim velikim otvorom na coracoideum,
kno peraje kod kojeg se kiåmenica u osnovi samog
koji je okoãtao, i prednji deo – procoracoideum koji
peraja naglo podiæe nagore, premda je peraje nai-
je rskaviåav, dok je uska kost popreåno poloæena
zgled simetriåno.
iznad prokorakoidne rskavice oznaåena kao
Skelet parnih ekstremiteta kljuånjaåa (clavicula)(sl. 188).
Kod gmizavaca je rameni pojas snaænije razvi-
Parni ekstremiteti su grudna i trbuãna peraja
jen i viãe okoãtao nego kod vodozemaca (sl. 189). U
kod riba, a kod kopnenih kiåmenjaka prednji i
ramenom pojasu guãtera su korakoidna kost i lopa-
zadnji ekstremiteti. Skelet ovih ekstremiteta je iz-
tica srasli, dok se kljuånjaåe oslanjaju na pokrovnu
graœen od skupa posebnih potpornih skeletnih ele-
kost grudnice – episternum (interclavicula). Bu-
menata, vezanih za osovinski skelet i oznaåenih kao
duñi da je grudnica vezana sa grudnim koãem, ra-
pojasevi (rameni i karliåni pojas), i skeleta slobo-
menski pojas preko nje ima åvrst oslonac na
dnog dela ekstremiteta.
osovinski skelet. Meœu pojedinim grupama gmiza-
Rameni pojas je osnova za koju se vezuje
vaca postoji dosta razlika u graœi ramenog pojasa;
skelet slobodnog dela prednjih ekstremiteta. U nje-
tako je kod krokodila ovaj pojas sveden samo na lo-
govoj graœi, pored endoskeletnih elemenata, uåes-
paticu i korakoideum, dok su se kod kornjaåa
tvuju i dermalne kosti koje pomaæu vezivanje
kljuånjaåa i episternum odvojili i uãli u sastav
pojasa za glaveni region (kod riba) ili za telesni zid
trbuãnog ãtita.
(kod Tetrapoda). Endoskeletne elemente ramenog
Rameni pojas ptica je u znatnoj meri izmenjen
pojasa predstavljaju tri para kostiju: suprascapu-
u odnosu na gmizavce; skapule su kod njih
la, scapula i coracoideum. Proksimalni kraj pred-
232
izduæene i paralelno postavljene u odnosu na Kod veñine riba karliåni pojas je izgraœen od dva
kiåmenicu, dok je prednji korakoideum vrlo dobro para rskaviåavih ili koãtanih ploåa (ishiopubiåne
razvijen i spaja se sa sternumom (sl. 192). Epister- ploåe), koje se sustiåu u simfizu. Ove strukture su
num nije razvijen i tanke kljuånjaåe srastaju svo- kod niæih riba bile u blizini kloake, dok su kod Tele-
jim unutraãnjim krajevima u karakteristiånu ostei pomerene prema napred.
tvorevinu oznaåenu kao jadac (furcula), koji je za Kod Tetrapoda je doãlo do znatno snaænijeg
grudnicu vezan ligamentima. Kod nekih ptica, kao razvoja karliånog pojasa s obzirom da se na njega
kod trkaåica, jadac je zakræljao ili uopãte ne oslanjaju zadnji udovi koji nose velik deo teæine
postoji. tela, a ujedno potiskuje telo napred prilikom kreta-
Kod sisara rameni pojas (sl. 193) trpi znatne nja. U izgradnji karliånog pojasa Tetrapoda uåes-
promene u odnosu na rameni pojas gmizavaca. tvuju tri kosti: dorzalno poloæena bedrenjaåa
Prednji korakoideum se u potpunosti gubi, dok se (ilium), ventralno poloæena sednjaåa (ischium) i
zadnji spaja sa razraslom lopaticom (scapula), pri preponjaåa (pubis). Na pubisu se nalazi otvor kroz
åemu se formira izraãtaj – gavranov kljun (proces- koji prolaze nervi (foramen obturatum). Na mestu
sus coracoideus). Na lopatici se sa donje strane for- suåeljavanja sve tri kosti nalazi se zglobna jama, za
mira greben (spina scapulae), ãto predstavlja koju se vezuje proksimalni kraj zadnjih ekstremi-
jedinstvenu karakteristiku sisara. Sa lopatice sada teta. Ilijaåni delovi pojasa se vezuju za kiåmenicu,
polazi veñi deo muskulature, koji je ranije polazio åime se pritisak, koji nastaje odupiranjem zadnjih
sa korakoideuma. Veza ramenog pojasa sa grudni- ekstremiteta o podlogu, prenosi do krstaånog dela
com odræava se preko uske kljuånjaåe (clavicula), kiåmenice. Veza ove dve strukture je kod veñine
koja se jednim krajem oslanja na lopaticu, a dru- Tetrapoda nepokretna, sem kod Anura gde je
gim na grudnicu. Kod æivotinja prilagoœenih na je- pokretna.
dnoliåan naåin kretanja, kao ãto je brzo tråanje ili Spajanjem ilijaåne kosti i kiåmenice formira
plivanje (kopitari, zveri, kitovi), kljuånjaåa je redu- se karlica (pelvis), koja predstavlja zaãtitu za-
kovana tako da je kod njih rameni pojas sveden sa- vrãnim delovima digestivnog i urogenitalnog siste-
mo na lopaticu. ma smeãtenih u ovom kaudalnom delu celoma.
Karliåni pojas predstavlja skup endoskeletnih Dorzalni deo pojasa je znatno bolje razvijen i on je
elemenata za koje se vezuju zadnji ekstremiteti. priåvrãñen za krstiåne prãljenove. Leva i desna
Kod riba ovaj pojas je znatno slabije razvijen strana trbuãnog dela pojasa, koji prvobitno ima
od ramenog i nije povezan sa kiåmenicom, nego mu oblik ploåe, srastaju u simfizu.
potporu daju okolna tkiva. Za njega se vezuju Kod vodozemaca karliåni pojas je dobro razvi-
trbuãna peraja, åija je lokomotorna uloga neznatna. jen, ali se on kod Urodela znatno razlikuje od kar-
Slika 193. Skelet sisara. 1. atlas, 2. axis, 3. vratni prãljenovi, 4. grudni

prãljenovi, 5. slabinski prãljenovi, 6. repni prãljenovi, 7. scapula, 8. ster-
num, 9. humerus, 10. radius, 11. ulna, 12. carpalia, 13. metacarpalia, 14. Slika 194. Tipovi repnog peraja, a) di-
phalangae, 15. rebra, 16. ilium, 17. pubis, 18. ischium, 19. femur, 20. patella, ficerkno peraje, b) heterocerkno pe-
21. tibia, 22. fibula, 23. tarsalia, 24. metatarsalia, 25. phalangae raje, c) homocerkno peraje
233
liånog pojasa æaba. Kod njih su ilijaåne kosti tanke,

Skelet parnih peraja
ãtapiñasto uobliåene, znatno slabije i krañe nego
kod æaba kod kojih se snaæne bedrenjaåe oslanjaju Postoje dva para parnih peraja: jedan par gru-
na isto tako snaæno razvijen popreåni nastavak dnih i jedan par trbuãnih. Graœa parnih peraja
krstiånog prãljena (sl. 188). Trbuãni deo pojasa kod sliåna je graœi neparnih peraja. Baza parnih peraja
Urodela ima oblik ãiroke ploåe, dok je kod æaba mnogo je uæa nego kod neparnih, a skeletni ele-
valjkasto uobliåen i boåno postavljen. On nosi samo menti u njihovoj bazi obrazuju malu zglobnu
dve srasle kosti koje odgovaraju sednjaåama Uro- povrãinu koja se vezuje za odgovarajuñi pojas.
dela. Izgraœena su od rskaviåavih ili koãtanih radija, ko-
U karliånom pojasu gmizavaca (sl. 189) dolazi je leæe na njihovoj osnovi, dok je najveñi deo
do proãirenja ilijuma koji se vezuje za ãiri deo povrãine ovih peraja ispunjen rskaviåavim ili
kiåmenice, kao i do formiranja otvora izmeœu pu- koãtanim, ålankovitim zracima.
biånih i ishijadiånih kostiju. Kod ptica, kao i kod Kod riba sa rskaviåavim skeletom bazalni deo
gmizavaca sa dvonoænim hodanjem, dolazi do skeleta grudnih peraja najåeãñe je izgraœen iz tri
snaænog razvoja ilijaåne i ishijadiåne kosti, dok je dela (basalia propterygii, mesopterygii i metap-
pubis redukovan, åime je stvoren ãirok pelviåni terygii) koji åine zglobnu povrãinu za rameni pojas,
otvor. Meœutim, kod sisara su sve tri kosti a sa njih polaze ãtapiñaste rskaviåave radije koje ne
karliånog pojasa dobro razvijene (sl. 193), a iz- dopiru do oboda peraja nego se nastavljaju u elas-
meœu preponjaåa i sednjaåa postoje otvori (forami- toidne zrake (sl. 195).
na obturata). Preponjaåe su svojim krajevima kod Posebno sloæenu graœu imaju grudna peraja
svih sisara vezane u sinfizu, a kod viãih sisara kra- dvodihalica (Dipnoi), kod kojih postoji centralni
jevi sednjaåe su odvojeni. Po pravilu, sve tri kosti niz rskaviåavih elemenata meœusobno povezanih u
jedne strane pojasa su srasle u jednu tzv. bezimenu izduæenu osnovu sa koje se sa obe strane pruæaju
kost (os innominatum). U nivou zglobne jame, u boåne radije. Ovaj tip peraja je oznaåen kao biseri-
åijoj izgradnji kod sisara ne uåestvuje preponjaåa, jalno peraje. Meœutim, kod veñine Crossopterygii
javlja se jedna posebna kost, os acetabulare. radije su postavljene samo sa jedne strane osovine.
Karliåni pojas kod sisara ima kos poloæaj (sl. Danas je veñ nesumnjivo pokazano da parni ekstre-
193), sa osnovom upravljenom nadole i unazad, ãto miteti danaãnjih Tetrapoda vode poreklo od ovog
je povezano sa promenom naåina kretanja, od pu- tipa grudnih peraja.
zanja ka hodanju i tråanju. Skelet grudnih peraja (sl. 196a) kod riba sa koã-
tanim skeletom sastoji se samo od koãtanih radija ko-
je se neposredno oslanjaju o kosti ramenog pojasa.
Slika 195. Grudno peraje (levo) riba sa rskaviåavim Slika 196. Parna peraja. a) grudno peraje, b) trbuãno
skeletom. 1. propterygium, 2. mesopterygium, 3. me- peraje, 1. kosti ramenog pojasa, 2. kosti karliånog
tapterygium, 4. radije, 5. elastoidni zraci pojasa, 3. radije
234
Skelet trbuãnih peraja sasvim je proste graœe nastavlja se treñi segment, autopodium, koji se sas-
(sl. 196b). Kod rskaviåavih riba on se sastoji od je- toji iz jednog proksimalnog dela (basipodium), koji
dnog osnovnog rskaviåavog dela na koji se nastav- predstavlja koren ãake (ruåje, carpus), odnosno
ljaju rskaviåave radije. Kod koãljoriba skelet ovih koren stopala (noæje, tarzus) i distalni deo (acropo-
peraja je sasvim rudimentaran i sveden je na svega dium), sastavljen iz serije koãtanih elemenata, koji
nekoliko malih koãåica oslonjenih na karliåni grade samu ãaku, odnosno stopalo, sa slobodnim
pojas. prstima.
Najsloæeniju graœu ima basopodium. On se
Skelet slobodnog dela parnih
sastoji iz tri reda malih kostiju, proksimalnog (ba-
ekstremiteta
salia proximalia), srednjeg (basalia media) i dis-
Skelet parnih ekstremiteta sastoji se od pokre- talnog (basalia distalia). U proksimalnom redu su
tno zglobljenih dugih kostiju koje se proksimalnim tri male kosti, od kojih dve krajnje stoje prema dve-
krajem oslanjaju na osovinski skelet preko kostiju ma odgovarajuñim kostima osovine ekstremiteta.
koje åine rameni i karliåni pojas, a na distalnom U korenu ãake one su oznaåene kao radiale i ulna-
kraju se zavrãavaju sa pet skeletnih zglobova kod re, dok je srednji oznaåen kao intermedium. Njima
petoprstnih ekstremiteta. Skelet udova se razvio iz u korenu stopala odgovaraju tibiale, fibulare i in-
skeleta grudnih parnih peraja. Zajedno sa odgova- termedium. Srednji red, kako kod korena ãake, ta-
rajuñom muskulaturom skelet udova kod suvozem- ko i korena stopala, sastoji se iz tri ili åetiri kosti,
nih kiåmenjaka åini glavni lokomotorni aparat. dok poslednji red obuhvata pet kostiju, oznaåenih
Prednji ekstremiteti, kao i zadnji, sagraœeni su kao carpalia, odnosno tarsalia u donjim ekstremi-
po istoj osnovnoj ãemi (sl. 197). Za ramenski, tetima, koji se nastavljaju u sledeñi deo skeleta,
odnosno karliåni pojas, zglobljava se prvo dugi, ne- acropodium, t. j. ãaku, odnosno stopalo. Acropodi-
parni, proksimalni segment ekstremiteta (stylopo- um predstavlja distalni kraj skeleta ekstremiteta i
dium), oznaåen kao humerus na prednjim, odnosno obuhvata jedan red od pet duæih kostiju (metabasa-
femur na zadnjim ekstremitetima. Sledeñi segment lia), oznaåenih kao metacarpalia, odnosno meta-
je zeugopodium, sastavljen od dva duga skeletna tarsalia. Na njih se nastavljaju prsti sastavljeni od
elementa koji su na gornjim ekstremitetima falangi ili ålanaka (phalanges digitorum), åiji broj
oznaåeni kao æbica (radius) i lakatna kost (ulna), dosta varira. Najåeãñe Tetrapoda imaju pet prstiju,
dok su na zadnjima oznaåeni kao golenjaåa (tibia) i tako da se nazivaju pentadaktilni (petoprsti).
lisnjaåa (fibula). Ova dva segmenta su povezana Varijabilnost u duæini i obliku skeletnih ele-
pokretnim zglobom. Na osnovu zeugopodium–a menata stilopodijuma i zeugopodijuma prednjih
ekstremiteta Tetrapoda u velikoj meri odgovara
varijabilnosti kod zadnjih ekstremiteta. To se,
meœutim, u manjoj meri odnosi na autopodijum ko-
ji u razliåitim evolutivnim grupama pokazuje zna-
tne promene u odnosu na opisani pentadaktilni
ekstremitet. Prve kosti koje trpe ovu promenu su
centralne kosti koje su kod mnogih Tetrapoda pot-
puno iãåezle. Åesta je i redukcija broja prstiju, pri
åemu se redukuju i odgovarajuñe metakarpalne
kosti. Isto tako, javlja se promena duæine nekih kos-
tiju, odnosno njihovo disproporcionalno izduæiva-
nje ili skrañenje.
Promene u prednjim ekstremitetima najma-
nje su izraæene kod gmizavaca, insektivora i prima-
ta, koji zadræavaju pentadaktilne ekstremitete sa
skoro potpunim kompletom karpalnih kostiju. Kod
Slika 197. Ãema graœe ekstremiteta pentadaktilnih te- danaãnjih vodozemaca, meœutim, doãlo je do re-
trapoda, 1. stylopodium, 2. zeugopodium, 3. carpus (tar-
dukcije bar jednog prsta na prednjim ekstremiteti-
sus), 4. metacarpalia (metatarsalia), 5. phalange, 6.
ma, kao i odgovarajuñe metakarpalne kosti.
autopodium
235
Prednji ekstremiteti ptica, koji su razvijeni u krila, tiju je redukovan na dve do tri sitne koãåice. Meta-
pretrpeli su znatne promene, pre svega u autopodi- tarzalne kosti su takoœe veoma izduæene. Broj
jumu (sl. 198a), koji je veoma izduæen. Kod njih su prstiju je pet, a javlja se i pretpalaåni prst.
u korenu ãake samo dve samostalne kosti: radiale Zadnji ekstremiteti gmizavaca (sl. 189) se
koja je srasla sa intermedijalnom kosti i ulnare. odlikuju, pre svega, znatno izmenjenim korenom
Distalnog reda kostiju nema, jer su te kosti srasle stopala. Proksimalni red kostiju korena stopala
sa metakarpalnim kostima u carpometacarpus. sadræi svega dve kosti, oznaåene kao calcaneus i
Postoje samo tri metakarpalne kosti koje odgova- astragalus. Kod guãtera i fibulare srasta sa astra-
raju prvom, drugom i treñem prstu. Na ovako redu- galusom, tako da je ceo proksimalni red predstav-
kovanu ãaku, koja je åesto duæa od humerusa, ljen jednom jedinom kosti. Broj tarzalnih kostiju je
oslanjaju se velika krilna pera. Prednji ekstremite- åesto sveden na dve do tri (a ostale srastaju sa me-
ti sisara ne trpe velike promene u odnosu na stere- tatarzalnim kostima) poslednje tarzalne kosti
otip pentadaktilnog ekstremiteta. U korenu ãake (åetvrta i peta) gotovo uvek srastaju u tzv. kuboi-
ovde se nalazi 8 kostiju, broj prstiju je pet, premda dnu kost. Ovakve promene u stopalu imaju za po-
se åesto sreñe i ostatak prednjeg pretpalaånog zra- sledicu da se pokretanje stopala odvija uglavnom
ka. Broj falangi u prstima, poåevãi od palca, je preko intertarzalnog zgloba koji leæi izmeœu prok-
2,3,3,3,3. Jedan od retkih primera transformisanih simalnog i distalnog reda kostiju bazopodijuma.
prednjih ekstremiteta sisara su prednji ekstremi- Kod ptica zadnji udovi su visoko specijalizova-
teti slepog miãa koji su prilagoœeni za letenje. Kod ni, jer nose celu teæinu tela prilikom hodanja (sl.
njih su humerus i radius veoma duge kosti, dok je 199c). Njihova butna kost je jako priljubljena uz te-
ulna izrazito redukovana (sl. 198b). Isto tako, redu- lo i zauzima kos poloæaj. To uslovljava da su noge
kovan je i koren ãake, a åetiri prsta sa svojim meta- postavljene neposredno ispod teæiãta tela, ãto
karpalnim kostima su jako izduæeni i izmeœu njih je olakãava odræavanje ravnoteæe pri stajanju i hodu.
razapeta koæica za letenje. Palac je kratak i, za ra- Golenjaåa je kod njih snaænije razvijena od li-
zliku od ostalih prstiju, snabdeven je jakom snjaåe. U korenu stopala nema ni jedne samostalne
kandæom. kosti. Proksimalni red kostiju bazopodijuma, as-
U zadnjim ekstremitetima kod vodozemaca tragalus i fibulare, su srasli sa golenjaåom u tibi-
butna kost je vrlo duga i vitka (sl. 188). Tibija i fib- otarsus; distalni red (tarsalia) srasta takoœe sa
ula su srasle. U korenu stopala tibiale i ulnare su prethodno veñ sraslim metatarzalnim kostima u pi-
jako izduæeni i svojim krajevima srasli. Intermedi- sak (tarsometatarsus). Na taj naåin stopalo se moæe
jalna i centralna kost su iãåezle. Broj tarzalnih kos- pokretati samo preko intertarzalnog zgloba, jedi-
nog koji je slobodan u nivou korena stopala. Zbog
velike duæine piska koren stopala leæi relativno vi-
soko u odnosu na podlogu. Broj prstiju kod ptica
iznosi 4 i prvi prst je suprotstavljen ostalima.
Zadnji ekstremiteti sisara odlikuju se kolenom
koje je sasvim okrenuto unapred (sl. 199a i 199b).
Golenjaåa je sa butnom kosti zglobljena tako da se
moæe pokretati samo u jednoj ravni. Na prednjoj
strani kolena razvijena je kost – åaãica (patella).
Kod mnogih sisara lisnjaåa je slabo razvijena i vrlo
åesto je srasla sa golenjaåom (glodari, bubojedi). U
proksimalnom delu korena stopala javljaju se dve
kosti, petna (calcaneus) i skoåna (talus, astraga-
lus), nastala sraãñivanjem intermedijuma i centra-
le. Ova osnovna ãema graœe menja se u pojedinim
sisarskim grupama u zavisnosti od naåina æivota i
Slika 198. Graœa prednjih ekstremiteta kiåmenjaka pri- prilagoœenosti kretanju po razliåitim podlogama.
lagoœenih za letenje. a) ptica, b) slepi miã, 1. humerus,
Prvobitni sisari su bili plantigradi, odnosno
2. radius, 3. ulna, 4. ãaka sa tri prsta, 5. ãaka sa pet
stupali su na podlogu celom ãakom, odnosno stopa-
prstiju. Rimski brojevi oznaåavaju broj prstiju
236
Glaveni skelet
Skelet glave saåinjavaju tri regiona koji
zadræavaju svoje osobenosti kako tokom filogenet-
skog tako i tokom ontogenetskog razvoja. Prvi regi-
on je neurocranium ili chondrocranium; on ãtiti
mozak i åula smeãtena u glavenom regionu. Drugi
je splanchnocranium ili viscerocranium, koji
primarno podupire ãkrge, a kod Gnathostomata
formira deo viliånog aparata. Treñi je dermatocra-
nium koji formiraju koæni skeletni elementi spo-
ljaãnjeg dela glavenog regiona.
Neurocranium je tokom ontogenetskog razvo-
ja veñine kiåmenjaka, kao i kod adultnih rska-
viåavih riba (Chondrichthyes), uglavnom izgraœen
od rskavice, dok se kod Teleostei i Tetrapoda on za-
menjuje koãtanim elementima. Na bazi lobanje,
oko otvora za prolaz kiåmene moædine (foramen
magnum), doãlo je do okoãtavanja rskavice i stva-
ranja åetiri kosti, jedne sa donje strane otvora (os
basioccipitale), dve sa njegovih boånih strana (os
Slika 199. Graœa zadnjih ekstremiteta razliåitih grupa
kiåmenjaka. a) jelen, c) konj, d) ptica, 1. femur, 2. tibia, exooccipitalia) i jedne sa gornje strane (os suprao-
3. fibula, 4. metatarsus, 5. prsti (4 prsta), 6. patella. ccipitalia). Rskavica otiåkih kapsula (ona koja se
Rimskim brojevima oznaåen broj prstiju. nalazi oko zaåetka membranskog labirinta) kod
Amniota se zamenjuje sa tri kosti: prooticum, opis-
lom, da bi se vremenom sve viãe podizali od podlo- thoticium i epioticum. Neke od ovih kostiju mogu
ge; tako semiplantigradi viãe ne dodiruju podlogu se spojiti, a kod ptica i sisara spajaju se sve tri ili se
korenom ãake i stopala, ãto im je znatno ubrzalo spajaju sa susednim delovima lobanje. Rskavica
hod. Kod dobrih trkaåa i metakarpalni i metatar- koja se nalazi ispod srednjeg mozga i hipofize
zalni deo stopala se izdiæu iznad podloge, ãto je okoãtava u neparne klinaste kosti, basisphenoide-
oznaåeno kao digitigradni hod. Potpuno odvajanje um i praesphenoideum, koje sa basioccipitale for-
od podloge autopodijuma omoguñuje unguligradni miraju pod lobanje. Boåni rskaviåavi delovi
hod, koji podrazumeva hodanje iskljuåivo na vrho- lobanje okoãtavaju u orbitosphenoideum i alisphe-
vima prstiju. noideum.
Kod papkara (Artiodactyla) dolazi do znatnih Dermatocranium obuhvata kosti krova i bo-
promena u prednjim i zadnjim ekstremitetima; redukova lobanje, kosti nepca, kosti ãkrænih poklopaca
kuju se prvi i peti prst, kao i odgovarajuñe metapodi- riba i neke elemente viliånog aparata. Dermatone-
jalne kosti. Ostale metapodijalne kosti se izduæuju i urijum se kompletan uspostavio kod Crossopterigii
spajaju u os canon. Redukcija prstiju je joã izraæenija i u osnovi zadræao kod prvih grupa Tetrapoda.
kod kopitara (Perissodactyla), gde se redukuju i dru- Na lobanji se nalazi niz snaænih pokrovnih kos-
gi i åetvrti prst, tako da se kontakt sa podlogom os- tiju. Tako se pozadi na krovu nalaze parne temene
tvaruje samo vrhom treñeg prsta (sl. 199). kosti (parietalia), ispred njih åeone (frontalia), za-
U pojedinim grupama Tetrapoda, kao ãto su tim nosne (nasalia) i najzad gornje etmoidne
npr. neki guãteri i zmije (sl. 190), doãlo je do potpune (supraethmoideum) koja kod viãih oblika sraãñuje
redukcije ekstremiteta, ãto je prañeno izduæivanjem sa zamenskom srednjom etmoidnom kosti. Gornji
tela, redukcijom i promenom rasporeda pojedinih obod orbite okruæen je nizom pokrovnih kostiju ta-
unutraãnjih organa, kao i promenom naåina kreta- ko da napred leæe prednje åeone (praefrontalia),
nja. Izduæeno telo je omoguñilo vijugavo kretanje, ko- skvamozne i gornje slepooåne (supratemporalia),
je je bilo mnogo pogodnije za preæivljavanje u smeãtene iznad sluãnih organa; najzad, sasvim po-
predelima punim prepreka koje su naseljavali. zadi na zadnjoj ivici lobanjskog krova nalaze se te-
237
mene kosti (postparietalia ili tubularia), koje su nja zadnjeg dela palatokvadratne rskavice u os
kod Teleostei åesto odsutne. Na bokovima lobanje quadratum, a deo ispred kvadratuma u os epip-
u oblasti orbite (oåni region) i sluãne oblasti nalazi terygoideum. Zadnji deo Mekelove rskavice takoœe
se niz kostiju, pre svega orbitalnih (orbitalia), koje okoãtava i formira os articulare koja se zgobljava
mogu biti mnogobrojne (postorbitalia, postfronta- sa os quadratim i tako se formira primarni viliåni
lia, supraorbitalia, praefrontalia, lacrimalia) ili zglob.
svedene na jednu jedinu (postorbitale). U ovom ni- Kod veñine riba hyomandibulare se sa lobanjom
zu orbitalnih kostiju nalaze se i obrazne kosti (juga- zglobljava u nivou otiåkog regiona, dok se sa donje
lia), smeãtene viãe pozadi na bokovima lobanje, strane vezuje za zadnji deo palatokvadratuma tako
gde se nalaze i intertemporale, supratemporale, da ova kost sluæi kao viliåni nosaå, a ujedno i ostvaru-
tubulare, squamosum i quadratojugale. U nivou je vezu izmeœu visceralnog skeleta i lobanje.
ãkrænih poklopaca razvijaju se operkularne kosti, i Visceralni skelet Tetrapoda je u velikoj meri
to krupna kost operculum, donja (suboperculum), i redukovan u odnosu na visceralni skelet riba, tako
prednja (praeoperculum) i sednja (interopercu- da se pojedini njegovi delovi gube, dok drugi dobi-
lum). jaju sasvim novu funkciju. Ovde, kao i kod rska-
Kod riba kao i kod vodozemaca pod moædane viåavih riba, nalaze se os quadratum i os articulare
åaure je ujedno i krov usne duplje – primarno nep- i izmeœu njih se kod svih kiåmenjaka, sem kod sisa-
ce. U primarnom nepcu razvijaju se sledeñe kosti: ra, uspostavlja zglob. Donji delovi visceralnih lu-
vomer, entopterygoideum i ectopterygoideum, kao kova i kupole formiraju hioidni aparat koji
i parasphenoideum (neparna kost koja se razvija predstavlja skeletnu potporu jeziku i poåetnim res-
ispod svenoidnog regiona neurokranijuma riba i piratornim putevima. Skeletnu potporu grkljanu
vodozemaca). Tvrdo nepce, koje se formira kod (larynx) daju transformisani zadnji delovi visce-
viãe grupa Amniota kao horizontalna pregrada ko- ralnog skeleta. Krikoidna i aritenoidna rskavica
ja deli primarnu usnu duplju na dorzalni no- nastaju od petog, tireoidna od åetvrtog, a trahealna
sno-ædrelni kanal i ventralno sekundarnu usnu od ãestog visceralnog luka.
duplju, nastaje od nepåanog izraãtaja kostiju, pra- Od iznete opãte ãeme graœe glavenog skeleta
emaxillare i maxillare, koje åine gornju vilicu kiåmenjaka kroz kiåmenjaåki evolutivni niz posto-
veñine kiåmenjaka. je odstupanja koja su u nekim grupama manje a u
Splanchocranium åini visceralni skelet i on se nekima viãe izraæena. Kod Agnatha i Chondri-
primarno razvio kao potpora ãkrænog dela creva, a chthyes glaveni skelet je u potpunosti rskaviåav.
znaåajan je za razvoj viliåno-nepåanog i jeziå- Kod koãljoriba (Osteichthyes) on je okoãtao i poka-
no-skeletnog aparata. zuje izuzetno veliku razliåitost u graœi. Osobenost
Visceralni skelet je predstavljen visceralnim njihovog neurokranijuma je da nije celovit, nego se
lucima, kojih kod Gnathostomata ima sedam pari, sastoji iz dva dela (otiåko–okcipitalni i etmo–sve-
meœusobno povezanih, sa ventralne strane, veza- noidni), koji su spojeni pokretnim zglobom, dok su
ma oznaåenim kao kopule (basibranchialia). dermalne kosti dobro razvijene (sl. 200).
Visceralni luci su segmentisani i sastoje se iz Kod vodozemaca dolazi do skrañenja skeleta
åetiri elementa: pharyngobranchialia, epibranchi- lobanje iza orbite, ãto nastaje usled redukcije
alia, ceratobranchialia i hypobranchialia. Prvi par ãkrænih lukova i operkularnih kostiju, ali je doãlo
visceralnih lukova je transformisan u viliåni (man- do izduæivanja prednjeg dela glave (sl. 200). Ãkræni
dibularni) luk, koji se sastoji iz dva dela. Gornji je skelet se dobrim delom redukovao i transformisao
palatoquadratum, a donji je rskaviåav i oznaåen u hioidni aparat. Nepåani svod je u velikoj meri
kao cartilago Meckelii. Oni podupiru usni otvor i otvoren, tako da su oåne jabuåice delimiåno
åine primitivne vilice kiåmenjaka. Drugi visceral- spuãtene i u usnu duplju. Redukcija dermalnih kos-
ni luk je hioidni luk, koji se takoœe sastoji iz dva ele- tiju iz ramenog pojasa dovela je do njegovog oslo-
menta; gornji (hyomandibulare) i donji baœanja od lobanje. Velik deo skeleta kod Caudata i
(ceratohyale). Kod riba sa rskaviåavim skeletom Anura je rskaviåave prirode, tako da su kod njih
(Chondrichthyes) gornja i donja vilica se sastoje is- exooccipitalia, prooticum i sphenethmoideum, ko-
kljuåivo od visceralnih skeletnih elemenata, dok je ja nastaje spajanjem svenoidnih i etmoidalnih kos-
kod riba sa koãtanim skeletom doãlo do okoãtava- tiju, jedine zamenske kosti u ovom skeletu.
238
Slika 200. Glaveni skelet ribe. 1. frontale,

2. parietale, 3. supraoccipitale, 4-8. circumor-
bitale, 9. pterygoid, 10. praemaxillare, 11. ma-
xillare, 12. rostrale, 13. dentale, 14. articulare,
15. quadratum, 16. hyomandibulare, 17. praeo-
perculare, 18. interorbiculare, 19. posto-
perculare, 20. operculare, 21. cleitrum,
22. posttemporale
Slika 201. Glaveni skelet vodozemaca. 1. prae-

maxillare, 2. maxillare, 3. nasale, 4. vomer,
5. palatinum, 6. pterygoid, 7. parasphenoid,
8. orbitosphenoid, 9. parietofrontale, 10. proo-
ticum, 11. pleurooccipitale, 12. paraqua-
dratum, 13. collumela, 14. hyale, 15. quad-
ratum, 16. quadratomaxillare, 17. articulare,
18. angulare, 19. supraangulare, 20. dentale
Slika 202. Glaveni skelet gmizavaca. 1. prae-

maxillare, 2. maxillare, 3. nasale, 4. prefron-
tale, 5. frontale, 6. postorbitale, 7. parietale,
8. squamosum, 9. quadratojugale, 10. quadra-
tum, 11. occipitale, 12. pterygoid, 13. columella,
14. articulare, 15. angulare, 16. transversum,
17. jugale, 18. lacrimale, 19. dentale
Slika 203. Glaveni skelet sisara. 1. prae-

maxillare, 2. maxillare, 3. nasale, 4. lacrimale,
5. orbitale, 6. frontale, 7. Rog, 8. parietale,
9. occipitale, 10. meatus acusticus (sluãna
koãåica unutraãnjeg uva), 11. zygomaticum,
12. dentale
239
Glavna strukturna karakteristika glavenog processus articulatus, koji se diferencira na njoj,

skeleta gmizavaca (sl. 202) je otvaranje slepooånih zglobljava sa izraãtajem skvamozne kosti. Tako je
jama na bokovima lobanje. One mogu biti postav- formiran sekundarni viliåni zglob, koji predstavlja
ljene visoko, kao kod Ichthyosauria i Saurop- vaænu osobenost glavenog skeleta sisara.
terygia, gde su sa donje strane ograniåene sa os
2. MIÃIÑNI SISTEM
orbitale i os squamosum. Ovakav tip lobanje je
oznaåen kao euriapsidna lobanja. Meœutim, otvori Miãiñni sistem obuhvata celokupnu telesnu
mogu biti postavljeni niæe, ispod pomenutih kosti- muskulaturu koja se moæe klasifikovati na dva
ju, i taj tip lobanje je oznaåen kao sinapsidna loba- osnovna tipa: somatiåku i visceralnu. Somatiåka
nja. Primitivni gmizavci imaju po dva otvora sa muskulatura izgraœuje spoljaãne telesne regione i
svake strane lobanje i to je diapsidna lobanja. Na stoji u tesnoj vezi sa skeletnim elementima, dok
glavenom skeletu riba i vodozemaca nema sle- visceralna muskulatura uåestvuje u strukturi unu-
pooånih otvora i ovakav tip lobanje je oznaåen kao traãnjih organa. Ove dve vrste muskulature se ra-
anapsidna lobanja. zlikuju po poreklu, strukturi i funkciji. Visceralna
Promene u visceralnom skeletu gmizavaca muskulatura vodi poreklo od boånih mezodermal-
ogledaju se u formiranju sekundarnog åvrstog nep- nih ploåa i izgraœena je od glatkomiãiñnih ñelija, a
ca, redukciji parasfenoidne kosti, kao i u pomera- ulazi u strukturu svih unutraãnjih telesnih organa.
nju vomera unazad, ãto uzrokuje i pomeranje Na ovom mestu ñe, meœutim, dalje biti reåi o soma-
hoana unazad. Veza nepåanih kostiju i vilica sa ne- tiånoj muskulaturi, s obzirom na njenu ulogu u lo-
urokranijumom je kod veñine guãtera åvrsta, dok komociji i oblikovanju tela.
je kod zmija ona znatno labavija, tako da se leva i
Somatiåna muskulatura
desna strana njihovih vilica mogu pomerati nezavi-
sno jedna od druge te zmije mogu progutati i ve- Somatiåna muskulatura obuhvata dve glavne
oma krupan plen. grupe miãiña: aksijalnu muskulaturu i muskulatu-
Ptice imaju glaveni skelet sliåan gmizavcima. ru udova, tako da åini najveñi deo telesne miãiñne
Imaju iste dermalne kosti, dobro okoãtao neuro- mase. Pod aksijalnom muskulaturom se podrazu-
kranijum, kao i usku osnovu lobanje. Kosti lobanje meva muskulatura: trupa, repnog regiona, hipo-
ptica su relativno tanke i meœusobno åvrsto spoje- brahijalna i branhiomerna, a njoj pripadaju i
ne. Kosti gornje i donje vilice su izduæene u kljun, spoljaãnji oåni miãiñi.
koji je kod najveñeg broja vrsta pokretan. Somatiåna muskulatura se oznaåava joã i kao
Glaveni skelet danaãnjih sisara (sl. 203) poka- skeletna muskulatura, buduñi da je vezana za ske-
zuje veliku raznovrsnost u pogledu rasporeda skeletne elemente. To je popreåno-prugasta muskula-
letnih elemenata pojedinih regiona, premda ne tura koja nastaje na raåun unutraãnje strane (one
pokazuje veña odstupanja od osnovnog stereotipa strane okrenute nervnoj cevi) mezodermalnih se-
lobanje kiåmenjaka. Oni imaju neãto izmenjenu si- gmenata (somita). Tokom embrionalnog razvoja
naptosidnu lobanju sa ãirokom osnovom. Snaæan kiåmenjaka somatiåna muskulatura je jasno se-
razvoj moædane mase uslovio je proãirenje i luåno gmentisana na miãiñne segmente ili miomere, da bi
savijanje zadnjeg dela krova lobanje. Kosti lobanje na kraju ovog perioda i kod adultnih kopnenih
su ovde åvrsto spojene, posebno u potiljaånom re- kiåmenjaka ona izgubila ovaj segmentirani karak-
gionu, gde se postparietale spaja sa supraoccipita- ter i organizovala se u veñe ili manje vretenasto
le, dok se basioccipitale spaja sa exooccipitalia i uobliåene skupine popreåno-prugastih miãiñnih
one formiraju jedinstvenu potiljaånu kost. U vlakana – miãiñe, zaodenute vezivnim omotaåem –
otiåkom regionu spajaju se prooticum i opisthotici- fascijom. Svojim stanjenim krajevima miãiñi prela-
um i formiraju os petrosum. Ovde se javlja i jedna ze u tetive kojima se priåvrãñuju (inseriraju) za od-
nova kost – timpanalna kost (jedina nova u skeletu govarajuñe skeletne strukture. Skeletni miãiñi po
glave sisara); ona obuhvata srednje uvo sa spo- pravilu deluju u funkcionalnim grupama koje ima-
ljaãnje strane. ju svoje antagonistiåke grupe.
Glaveni skelet sisara se karakteriãe i progre- Miãiñi dobijaju nazive prema nekoliko kriteri-
sivnim poveñanjem dentalne kosti, a na raåun dru- juma: po obliku (deltoideus, serratus, teres i dr.),
gih kostiju donje vilice. Dentalna kost se preko prema pravcu pruæanja vlakana u njima (rectus,
240
obliquus i dr.), prema broju poåetaka (biceps, tri-

Leœna muskulatura
ceps, quadriceps i dr.), u odnosu na skeletne delo-
ve koje povezuje; u ovom sluåaju imena se Kod riba je leœna muskulatura posebno dobro
formiraju tako ãto ime skeletnog elementa za koji razvijena, jer predstavlja njihov glavni lokomotor-
se miãiñ vezuje stoji ispred onoga na kojem miãiñ ni aparat. Nju åini leœna masa boåne telesne mus-
inserira (coracoradialis, sternomastoideus i dr.), kulature izgraœene od segmentarno rasporeœenih
prema veliåini (minor, major, longissimus i dr.) i miomera koje se oslanjaju na kiåmene prãljenove.
prema poloæaju (temporalis, pectoralis, gluteus i Leœna muskulatura i kod vodozemaca pokazu-
dr.). je jasnu segmentaciju, tako da je svaki prãljen
U odnosu na funkciju razlikuje se nekoliko kiåmenice povezan sa mioseptom, ãto mu omo-
grupa miãiña: fleksori i ekstenzori koji poveñavaju guñuje pokretljivost. Ovu leœnu miãiñnu masu åini
i smanjuju ugao izmeœu dva skeletna elementa, le- miãiñ m. dorsales trunci, koji se u svom prednjem
vatori i depresori koji spuãtaju, odnosno podiæu delu grana i vezuje za potiljaåni deo lobanje i omo-
odreœeni deo tela, konstriktori i dilatatori suæava- guñuje njeno pokretanje.
ju, odnosno poveñavaju lumen nekog organa, rota- Kod Amniota iãåezava horizontalna pregrada
tori koji okreñu skeletni element oko uzduæne ose, koja odvaja leœnu muskulaturu od trbuãne. Isto tako
tenzori koji poveñavaju åvrstinu nekog organa (bu- iãåezava segmentiranost leœne muskulature i ona se
bne opne i dr.) zadræava samo oko kiåmenih prãljenova gde omo-
guñuje njihovo kretanje. Muskulatura se ovde orga-
Aksijalna muskulatura
nizuje u veñe i manje skupine – miãiñe, koje
Kod svih kiåmenjaka somatiånu muskulaturu izgraœuju krupnije, uzduæno postavljene miãiñne ma-
åine dve miãiñne mase koje se pruæaju boånim stra- se. Leœna muskulatura Amniota obuhvata tri
nama tela sve do glavenog regiona, tako da se razli- miãiñne grupe. Prvu åini transferzno-spinalna grupa
kuju leœna i trbuãna aksijalna muskulatura. One se koja obuhvata miãiñe koji spajaju trnolike kao i po-
sustiåu na leœima i na trbuhu duæ medijalne linije, preåne nastavke kiåmenih prãljenova meœusobno
duæ koje su razdvojene samo jednom vezivnom (m. intervertebralis i m. intertransfersales) ili sa re-
pregradom. Kod niæih kiåmenjaka ove dve miãiñne brima (m. transfero-costales). Druga grupa pred-
mase izdeljene su popreånim i vertikalno postavlja dugaåke miãiñe, m. longissimus dorsi, koji sa
loæenim vezivnim pregradama (mioseptama) u obe strane kiåmenice leæe boåno od prethodne grupe
veñi broj miãiñnih segmenata ili miomera. Se- miãiña. Prednji kraj ovih miãiña se åesto grana u po-
gmentiranost muskulature obezbeœuje nezavisne sebne miãiñe glave (m. longissimus capeli). Treña
pokrete pojedinim njenim delovima. Miomere kod grupa leœnih miãiña su miãiñi oznaåeni kao ilio–cos-
riba su razdvojene mioseptama u obliku duplog talis. Oni åine miãiñe koji polaze od bedarne kosti i
slova V (W), sa vrhovima okrenutim napred, prema teku dorzalno preko rebara, celom duæinom tela. Po-
glavenom regionu, ãto njihovoj muskulaturi daje sebno su dobro razvijeni kod gmizavaca, jer omo-
karakteristiåan izgled (sl. 204). guñuju talasasto, zmijoliko savijanje tela. Ovde treba
pomenuti joã i leœnu muskulaturu vrata koja je pose-
bno dobro razvijena kod sisara (sl. 205). Ona obe-
zbeœuje boåne pokrete vrata i uzdizanje glave naviãe.
Trbuãna muskulatura
U trbuãnoj muskulaturi riba mogu se razlikovati
(izuzev u medioventralnom delu) dva sloja koso pos-
tavljenih i izukrãtanih miãiñnih vlakana. Meœutim,
ovi slojevi nisu jasno razdvojeni, sem kod Teleostei
kod kojih se u gornjem delu trbuãne muskulature
javlja povrãinska miãiñna masa sa uzduæno postav-
Slika 204. Segmentiranost somatske muskulature ribe ljenom muskulaturom (m. rectus lateralis). Ovaj
(Perca fluvialitis). 1. miomere, 2. miosepte, 3. dorzalna
miãiñ se pruæa od repa do ramenog pojasa i njegove
muskulatura, 4. ventralna muskulatura, 5. vezivna
kontrakcije omoguñavaju boåno savijanje tela.
pregrada, 6. koãtani skelet
241
tri sloja koje grade miãiñi: m. obliquus externus su-

perficialis, m. obliquus externus profundus i m.
transfersus. Grudni deo trbuãne muskulature je
odgovoran za respiratorne pokrete, a na raåun
meœurebarne muskulature doãlo je i do formiranja
miãiña m. serratus dorsalis superior et inferior, ko-
ji imaju iskljuåivo respiratornu funkciju.
Hipobranhijalna muskulatura
Hipobranhijalna muskulatura nastaje od okci-
pito–cervikalnih miotoma. Kod riba ova muskula-
tura polazi od donjeg dela ramenskog pojasa i
inserira na visceralnim lucima. Ona pojaåava mus-
kulaturu poda ædrela i perikardijalne duplje, a za-
jedno sa branhiomernom muskulaturom uåestvuje
u spuãtanju donje vilice i proãirenju ãkrænih kesa.
Slika 205. Povrãinski glaveni miãiñi kod goveda. 1. Kod Tetrapoda uloga ove muskulature je u pokreti-
miãiñi uãne ãkoljke, 2. m. buccinator, 3. submaksilarna ma, kao i odræanju stabilnosti hioidnog aparata, ãto
ælezda, 4. miãiñi usana i nosa, 5. m. masseter, 6. m. orbi- se ostvaruje delovanjem miãiña: m. omobyoideus,
cularis, 7. jugularna vena m. sternobyoidus, m. geniobyoideus i m. rectus cer-
vicis. Hipobranhijalna muskulatura daje i osnovne
Kod kopnenih kiåmenjaka trbuãna muskulatu- miãiñe jezika: m. genioglossus i m. byoglossus. Is-
ra se snaæno razvija, buduñi da mora da odgovori tog je porekla i m. lingualis koji se kod Amniota na-
na velik broj zahteva koje postavlja nova telesna lazi unutar jezika i omoguñuje mu promenu oblika.
organizacija tetrapodnih kiåmenjaka. Ona uåes-
tvuje u izgradnji telesne duplje, pokretima rebara Muskulatura (spoljaãnja) oånih jabuåica
(u vezi sa respiracijom) i omoguñuje pokrete tela Oåne jabuåice se pokreñu zahvaljujuñi grupa-
delujuñi antagonistiåki u odnosu na leœnu mus- cijama spoljaãnjih oånih miãiña koje åine: åetiri
kulaturu. Kod viãih amfiba, kao i kod ostalih prava miãiña (m. recti) i dva kosa miãiña (m.
suvozemnih kiåmenjaka, segmentacija ove musku- obliquui). Pravi miãiñi polaze sa zadnje strane or-
lature se u potpunosti gubi, a ostaci miosepti su bite i pokreñu oånu jabuåicu gore-dole, dok kosi
oznaåeni kao insripitiones tendinae. miãiñi polaze sa prednje strane orbite i oni pokreñu
Kod Amniota je na diferencijaciju trbuãne oåi oko transverzalne ose glave. Diferencijacijom
muskulature uticala pojava rebara, kao i grudnog prvog somita nastañe miãiñi: m. inferior, m. rectus
koãa u celini. Tako se ovde javljaju dva sloja superior, m. rectus inferior i m. rectus internus,
meœurebarnih (interkostalnih) miãiña (m. inter- dok ñe drugi preotiåki somit dati miãiñ m. obliquus
costales externus et internus). Pojava interkostal- superior. Treñi preotiåki somit dañe miãiñe: m. re-
nih miãiña je uslovila da se kod gmizavaca mogu ctus externus i m. rectractor bulbi koji ne postoji
razlikovati ãest slojeva koje grade sledeñi trbuãni kod ptica i primata. Diferencijacijom otiåkih somi-
miãiñi: m. obliquus externus superficialis, m. ta nastaju i miãiñi koji pokreñu oåne kapke; kod
obliquus externus profundus, m. intercostalis Amniota to je m. lavator palpebrae superioris, a
externus, m. intercostalis internus, m. obliquus in- njemu antagonista je branhomerni miãiñ, m. orbi-
ternus i m. transfersus. Ova muskulatura pomaæe cularis oculi. Ovom diferencijacijom nastaju i
pluñnom disanju, ali i omoguñuje vijugavi naåin miãiñi koji pokreñu æmurnjaåu kod gmizavaca i pti-
kretanja, posebno kod gmizavaca bez ekstremiteta. ca, m. pyramidalis i m. quadratus.
Kod sisara (sl. 205) je trbuãna muskulatura ja-
sno izdvojena u grudni i trbuãni deo. Grudni deo je Branhiomerna muskulatura
izgraœen samo od tri sloja koje grade miãiñi: m. in- Branhiomerna muskulatura je vezana za
tercostales externus, m. intercostales internus i m. visceralne skeletne elemente. Kod riba sa rskavi-
transfersus. U trbuãnom delu se takoœe razlikuju åavim skeletom muskulatura svakog branhijalnog
242
luka je graœena od åetiri miãiña. To su spoljni dor- uslovljeno promenom naåina kretanja. Istovreme-
zalni i ventralni miãiñi konstriktori koji imaju ulo- no je doãlo do razlike u diferenciranju muskulature
gu u zatvaranju ædrela prilikom aktivne faze prednjih i zadnjih ekstremiteta s obzirom na njiho-
ãkrænog disanja, zatim miãiåi levatori koji se vezu- vu razliåitu ulogu.
ju za dorzalne delove ãkrænih lukova i podiæu skele- Muskulatura prednjih ekstremiteta kiåmenja-
tne elemente. Tu su joã i miãiñi aduktori koji ka pored primarne muskulature obuhvata i sekun-
povezuju epibranhijalne i ceratobranhijalne delo- darnu, u koju spadaju izvesni delovi somatiåne
ve visceralnih lukova, kao i m. interarcuales koji muskulature. Ova somatiåna muskulatura daje
prilikom kontrakcije savijaju visceralne lukove grudne miãiñe (m. thoracales) koji su vezani za ra-
unazad, buduñi da su vezani za njihove gornje meni pojas, kao i visceralne miãiñe (m. trapezius)
elemente. Kod danaãnjih riba se snaæno razvija koji uåestvuju u pokretima visceralno–ãkrænog
adiktor mandibularnog luka (m. addictor mandi- aparata. U grupu grudnih miãiña spada lopatiåni
bulare) koji zatvara vilicu, kao i levator zadnjih lu- miãiñ koji podiæe lopaticu i smeãten je ispred nje
kova koji formira m. trapezius. (m. lavator scapulae), kao i zupåasti miãiñ (m. ser-
Kod Tetrapoda je transformacija visceralnog ratus ventralis), smeãten iza nje. Ova grupa miãiña
skeleta prañena i promenama u branhiomernoj je posebno dobro razvijena kod sisara kod kojih se
muskulaturi, tako da se ovde prvobitni aduktori telo odupire od podloge.
mandibularnog luka dele na dva miãiña: m. Primarna muskulatura prednjih udova obu-
pterygoideus koji polazi sa pterigoidnog dela nepca hvata grupu leœnih i grupu trbuãnih miãiña. Leœnoj
i inserira na srediãnjem delu donje vilice, i m. tem- grupi pripadaju sledeñi miãiñi: deltoideus (m. del-
poralis, koji polazi sa slepooånog dela lobanje i in- toideus scapulae) i leœni lopatiåni miãiñ (m. dorsa-
serira na koronoidnom nastavku vilice. Kod sisara lis scapulae). Oba miãiña pokrivaju lopaticu sa
(sl. 205) se m. temporalis diferencira u dva dela: je- spoljaãnje strane. Ispod lopatice leæi podlopatiåni
dan deo ostaje m. temporalis, dok drugi deo postaje miãiñ (m. subscapularis), a iza nje je veliki ãiroki
m. masseter i povezuje spoljaãnji deo vilice, zigo- miãiñ (m. latissimus dorsi) koji kod sisara dopire
matiåni nastavak na lobanji i susedne delove loba- do karliånog pojasa. U slobodnom delu ekstremite-
nje. Isto tako, kod sisara se levator hioidnog luka ta leœnoj grupi miãiña pripada snaæni troglavi
transformisao u m. stapedius koji pokreñe stapes miãiñ (m. anoneus). On polazi sa lopatice, korakoi-
(sluãnu koãåicu nastalu od rskavice hioidnog luka), dne kosti i humerusa i vezuje se za nastavak laka-
dok ventralni konstriktor hioidnog luka daje m. tne kosti (olacranon). Ovoj grupi pripadaju i svi
stylohyoideus. Dorzalni konstriktor hiodnog luka miãiñi opruæaåi (m. extensores), ukljuåujuñi i
kod Tetrapoda daje ogranak m. sphincter colli koji opruæaåe prstiju.
se kod vodozemaca nalazi na vratnom regionu Trbuãnoj grupi primarne muskulature u
odmah ispod koæe, dok se kod gmizavaca i ptica oblasti ramenskog pojasa pripadaju grudni miãiñ
pruæa nagore, sve do zadnjeg dela lobanje. Kod si- (m. pectoralis), koji leæi iza pojasa i delimiåno pre-
sara ovaj miãiñ se pruæa u predeo lica i obrazuje kriva trbuãnu muskulaturu, i miãiñ koji vezuje ko-
muskulaturu koja omoguñuje mimiku. rakoidnu kost za humerus (m. coracobrachialis).
Miãiñi ove muskulture se nalaze oko orbita, Kod ptica grudni miãiñ je snaæno razvijen i ima ulo-
uãnih ãkoljki, usana i vibrisa i omoguñuju njihovo gu da spuãta krila.
pokretanje. U slobodnom delu prednjih ekstremiteta
trbuãnoj grupi pripadaju miãiñi koji vezuju korako-
Muskulatura ekstremiteta
idnu kost za æbicu (m. coracoradialis) i svi miãiñi
Kod riba se javlja najjednostavniji tip musku- savijaåi.
lature ekstremiteta. Muskulatura parnih peraja Kod Amniota, koji su veoma pokretni, kao si-
predstavljena je dvema miãiñnim grupama: m. sari (sl. 206), vrlo dobro su razvijeni miãiñi rame-
pterygiales i m. lavator s. abductor, koje deluju an- nog pojasa kao ãto je m. latissimus dorsi koji
tagonistiåki i odgovorne su za spuãtanje, odnosno povlaåi humerus unazad, dok se grudni miãiñ dife-
podizanje peraja. rencira u veliki i mali (m. pectoralis major et mi-
Kod suvozemnih kiåmenjaka dolazi do snaæne nor). Pored toga, na raåun korako-brahijalnog i
diferencijacije muskulature ekstremiteta, ãto je korako–radijalnog miãiña se diferencira dvoglavi
243
tetivom prelaze preko kolena vezu-

juñi se sa tibijom.
Na zadnjoj medijalnoj strani
buta nalazi se nekoliko dugih miãiña
koji uåestvuju u savijanju kolena
prilikom podizanja noge (m. biceps,
femoris, m. semitendineous i m. se-
mimembranaceus) i istovremeno
primiåu nogu tlu, u åemu uåestvuju
joã dva miãiña primicaåa, m. gracilis
i m. sartorius. Butna kost se primiåe
telu pomoñu miãiña oznaåenih kao
m. adductores, nalazi se na unu-
traãnjoj strani pojasa i vezuje se za
femur.
U oblasti potkolenice nalaze se
Slika 206. Povrãinska muskulatura trupa i ekstremiteta psa. 1. m. biceps fe- miãiñi savijaåi i ispruæaåi stopala i
moris, 2. m. brachiocephalicus, 3. m. deltoideus, 4. mm. extensores digito- prstiju. Kod gmizavaca je izrazito
rum, 5. mm. flexores digitorum, 6. m. gastrocnemius, 7. m. gluteus, 8. m. snaæno razvijen m. flexor digitorum
latissimus dorsi, 9. m. obliquus abdominis externus, 10. m. pectoralis,
longus. On polazi sa donjeg kraja fe-
11. m. rectus abdominis, 12. m. sterno-cleido-mastoideus, 13. grupa tri-
mura i gornjeg kraja tibije, dopire
ceps-anconeus, 14. m. trapezius, 15. grupa vastus.
do stopala, odakle se nastavlja u teti-
ve koje dopiru do prstiju. Kod sisara
miãiñ (m. biceps brachii) koji je karakteristiåan za
glavna miãiñna masa potkolenice leæi na zadnjoj
sisare.
strani i obuhvata grupu miãiña m. triceps sura (m.
Muskulatura zadnjih udova se razlikuje od
gastrocnemius et soleus), koja se pruæa do stopala i
muskulature prednjih udova po tome ãto ovde ne
zavrãava se na skoånom zglobu.
postoje sekundarni miãiñi koji bi omoguñili pokre-
tanje karliånog pojasa, tako da je ovaj pojas nepo- Koæna muskulatura
kretno spojen sa kiåmenicom. Za razliku od
Koæna muskulatura omoguñuje åvrãñe povezi-
Urodela kod kojih ova muskulatura nema osobenih
vanje koæe sa skeletnom muskulaturom. Za Tetra-
karakteristika, kod Amniota ona je vrlo dobro ra-
poda je karakteristiåno da se koæa ne vezuje åvrsto
zvijena i omoguñava sloæene pokrete zadnjih ek-
za muskulaturu, nego je do izvesne mere pokretna,
stremiteta, naroåito kod sisara. Od karliånog
ãto omoguñuje prisustvo dve grupe specijalizova-
pojasa polazi veñi broj kratkih miãiña koji deluju na
nih miãiña. Jedni su unutraãnji, po svojoj prirodi
pokretljivost butnog zgloba. Tu je izraæen m. psaos,
glatki miãiñi, koji postoje kod ptica i sisara i omo-
koji savija butni zglob i okreñe koleno napolje, a is-
guñuju pokretanje pera i dlaka. Drugi su spoljaãnji
tu ulogu imaju i neki miãiñi smeãteni na unu-
miãiñi koji polaze sa aksijalne muskulature i mus-
traãnjoj strani pojasa (m. obturator i m. quadratus
kulature ekstremiteta, tako da su to popreåno–pru-
femoralis).
gasti miãiñi koji inseriraju u krznu koæe. Ova
Sa spoljaãnje strane pojasa, kod Amniota, leæi
muskulatura kod gmizavaca uglavnom nastaje od
grupa miãiña glutaeus, åija je glavna uloga u is-
m. spincter colli, dok se kod ptica od miãiña krila i
pravljanju butnog zgloba i povlaåenju femura una-
ramenog pojasa diferenciraju posebni miãiñi koji
zad; on je kod sisara izrazito dobro razvijen.
se vezuju za saru pera i svojom kontrakcijom i re-
Savijanje i opruæanje kolena kontroliãe grupa
laksacijom menjaju nagib pera. Kod najveñeg bro-
miãiña koji polaze sa butne kosti. Na prednjoj stra-
ja sisara, izuzev viãih primata, m. latissimus dorsi i
ni ove kosti leæi veliki miãiñ m. triceps, odnosno m.
m. pectoralis obrazuju ispod koæe jedan kontinu-
quadriceps, koji predstavlja glavni opruæaå kole-
alan miãiñni sloj oznaåen kao panniculus carnno-
na. Ovaj miãiñ obuhvata grupu miãiña oznaåenih
sus.
kao vastus (externus, internus, intermedius) koji
polaze sa ilijaåne kosti, sednjaåe i femura i svojom
244
Citologija, histologija i organologija – Reproduktivni sistem
REPRODUKTIVNI SISTEM Polni naåin razmnoæavanja kod viãeñelijskih or-

ganizama podrazumevao je razvoj muãkih i æenskih
U æivotinjskom svetu su poznata dva tipa re- polnih ælezda – gonada, u kojima se razvijaju gameti
produkcije: bespolna i polna. Bespolna reproduk- – polne ñelije, kao i razvoj kompleta izvodnih kanala
cija se javlja kod jednoñelijskih organizama koji su prenosili i ãtitili gamete. Tako je stvoren re-
Protozoa i kod nekih niæih beskiåmenjaka. Je- produktivni sistem åija je funkcija, najãire gledajuñi,
dnoñelijski organizmi se dele mitotiåkom deobom da produkuje gamete i da ih dovede u vezu sa gameti-
u kojoj nastaju dve nove ñelije identiåne ñeliji od ma suprotnog pola da bi se omoguñilo oploœenje, a
koje potiåu. Postoje, meœutim, joã jednostavniji kod mnogih vrsta uloga mu je i da stvori uslove za ra-
naåini bespolnog razmnoæavanja. Tako npr. kod hi- zvoj nove jedinke. Sve ovo upuñuje na kljuånu ulogu
dre, slatkovodnog dupljara, nove hidre nastaju ve- ovog sistema u odræanju vrste.
getativno, pupljenjem iz roditeljskog tela. Pupoljak Reproduktivni sistem åine: 1. gonade – pri-
koji tom prilikom nastaje je manjih dimenzija, ali marni seksualni organi ili ælezde u kojima se stva-
iste graœe kao i telo roditelja moæe se odvojiti i raju gameti i seksualni hormoni, 2. genitalni trakt
æiveti kao posebna individua ili moæe ostati trajno sistem izvodnih kanala kojima se zreli gameti spro-
vezan za roditelja i u tom sluåaju se formira koloni- vode do mesta oploœenja i 3. kopulatorni organ koji
ja koja predstavlja veoma åest oblik kolektivnog kod æivotinja sa unutraãnjim oploœenjem olakãava
æivota dupljara. Ovaj naåin razmnoæavanja sreñe se spajanje muãkih i æenskih gameta.
i kod slatkovodnih sunœera. Oni u nepovoljnim Veñina beskiåmenjaka (glavonoãci i zglavka-
uslovima æivota stvaraju unutraãnje pupoljke ili ri) i skoro svi kiåmenjaci imaju razdvojene polove,
gemule. To su grupice ñelija zaodenute sa dve t. j. svaka jedinka ima samo jednu vrstu polnih or-
åvrste, zaãtitne membrane koje su se kao pupoljci gana – muãke ili æenske. Æivotinje sa razdvojenim
odvojile od roditeljske jedinke. Gemule su sposo- polovima nazivaju se gonohoristi. Nasuprot ovome,
bne da preæive u nepovoljnim uslovima æivota, kao kod izvesnih æivotinja polovi nisu razdvojeni nego
ãto su niske zimske temperature pri kojima rodi- svaka individua ima i muãke i æenske reproduktiv-
teljska kolonija inaåe propada. Kod morskih crva i ne organe. Ove æivotinje se nazivaju hermafroditi.
morskih sasa sreñe se poseban vid bespolne repro- Kod veñine hermafrodita muãke i æenske polne æle-
dukcije koji se odvija jednostavnim cepanjem ñeli- zde su, iako se nalaze u jednoj individui, sasvim
ja na dve polovine kojima se kasnije regeneriãu odvojene jedne od drugih i funkcioniãu potpuno sa-
nedostajuñi delovi. mostalno, kao ãto se deãava kod metilja, pan-
Meœutim, u æivom svetu je dominantan polni tljiåara, kiãne gliste, pijavica i mnogih drugih.
naåin razmnoæavanja koji podrazumeva stvaranje Meœutim, kod izvesnog broja beskiåmenjaka, kao
muãkih i æenskih polnih ñelija – gameta i njihovo kod vinogradarskog puæa i drugih Pulmonata, jaj-
spajanje u procesu oploœenja da bi se dobilo po- nici i semenici su sjedinjeni u jednu jedinstvenu
tomstvo koje je genetski razliåito, kako od svojih polnu ælezdu – hermafroditnu ælezdu (sl. 207). Ãto
roditelja tako i meœusobno. Ovakav naåin rase oploœenja kod hermofrodita tiåe, kod njih je, i
zmnoæavanja pokazao je tokom evolucije znaåajne pored postojanja polnih sistema oba pola, autoo-
prednosti nad bespolnim, jer je obezbeœivao veliku plodnja dosta retka i dogaœa se uglavnom kod
varijabilnost u osobinama potomstva, ãto je bilo nekih endoparazitskih crva. Kod ostalih hermafro-
vaæno za njegovo uspeãnije prilagoœavanje stalnim dita deãava se uzajamno oploœenje, jer njihove pol-
i nepredvidivim promenama æivotne sredine. Po- ne ælezde jedno vreme prizvode samo jednu vrstu
red ova dva naåina razmnoæavanja, u æivotnom ci- polnih ñelija, a zatim drugu, tako da se ista jedinka
klusu pojedinih æivotinja dolazi do naizmeniånog izvesno vreme ponaãa kao muæjak, a zatim kao æen-
smenjivanja polnog i bespolnog naåina raka i obrnuto.
zmnoæavanja, odnosno polne i bespolne generacije. Kod najprimitivnijih beskiåmenjaka (sunœera
U nekim sluåajevima polna generacija se smenjuje i dupljara) joã ne postoje polne ælezde (gonade), ne-
sa dve i viãe generacija koje se razvijaju bespolno, go samo polne ñelije koje se nalaze rasute izmeœu
kao ãto je to sluåaj kod dafnija, rotatorija, metilja, telesnih ñelija i to kod sunœera u telesnom mezen-
nekih glista i kod velikog broja insekata kao ãto su himu, a kod dupljara u jednoslojnom ektodermu ili
biljne vaãi i ose ãiãarice. Ovaj bespolni naåin ra- endodermu njihovog telesnog zida.
zmnoæavanja oznaåava se i kao partenogeneza.
245
Meœutim, kod svih ostalih æivotinja gonade se ostaju povezani sa gonadnim naborom samo je-
diferenciraju kao posebni organi. Kod pljosnatih dnom tankom membranom. U histoloãkom pogledu
crva (Platodes), koji nemaju diferenciranu telesnu osnova buduñih gonada sastoji se od primarnih
duplju – celom, gonade leæe u telesnom parenhimu, germinativnih ñelija koje se rasporeœuju u obliku
dok se kod æivotinja sa celomom gonade formiraju mnogobrojnih radijalno postavljenih gredica tzv.
u epitelu koji oblaæe ovu duplju. seksualnih gredica. Na povrãini buduñih gonada
Primarne germinativne ñelije kiåmenjaka, nalazi se celomski epitel, a njegovom prolifeacijom
odnosno ñelije od kojih ñe se razviti muãki i æenski nastaju potporne ñelije koje zalaze meœu seksualne
gameti, nastaju u zidu æumanåane vreñe u blizini gredice. Buduñe gonade stupaju u vezu sa delovi-
alantoisa. Prilikom savijanja embriona i pojave ma mezonefrotiånih tubula, a preko njih sa Volfo-
prednjeg, srednjeg i zadnjeg creva germinativne vim kanalima. Ovde se pojavljuje joã jedan par
ñelije se nalaze u zidu zadnjeg creva, a odatle ame- kanala koji ñe kasnije imati velik znaåaj u formira-
boidnim kretanjem migriraju i dospevaju u blizinu nju æenskog reproduktivnog sistema. To su Milero-
celomskog epitela koji u kontaktu sa ovim ñelijama vi kanali koji ñe nastati na raåun pronefrosa. Ovaj
proliferiãe i stvaraju se tzv. gonadni nabori. Ovi stadijum u razvitku gonada naziva se indiferentni
nabori su u poåetku izduæeni, ali se kasnije stadijum, nakon åega se dalji razvoj muãkih i æen-
skrañuju tako ãto njihov veñi deo iãåezava, a ostaju skih gonada znatno razlikuje.
samo njihovi zadnji delovi koji predstavljaju Kod kiåmenjaka genitalni izvodni kanali koji
zaåetak buduñih gonada. Oni rastu, kruæno se uo- polaze od polnih ælezda se, zajedno sa urinarnim
bliåavaju i postepeno se izdvajaju, tako da najzad izvodnim kanalima, izlivaju u kloaku, zadnji deo
creva. Kloaka se javlja tokom embrionalnog ra-
zvoja svih kiåmenjaka, a na stupnju adultne jedin-
ke nije zastupljena samo kod vijuna, himera,
Actinopterigii, Latimeria, i kod Euteria. Kod nekih
rskaviåavih riba, gmizavaca i ptica prednji deo klo-
ake podeljen je urorektalnim naborom na dve ko-
more oznaåene kao coprodaeum, u koju se uliva
crevo, i urodaeum, u koju se ulivaju urinarni i ge-
nitalni izvodni kanali. Meœutim, kod nekih kiåme-
njaka (Theria) urorektalni nabor se produæava
unazad, sve do membrane koja odvaja kloaku od
spoljaãnje sredine, åime je kloaka potpuno podelje-
na na dorzalni deo (rectum), koji se analnim otvo-
rom izliva u spoljaãnju sredinu, i ventralni deo
(sinus urogenitalis), koji se otvara posebno. Kod
primata, insektivora i nekih glodara urogenitalni
sinus je kod æenskog pola uzduæno podeljen na ure-
tru i vaginu, koja se otvara kratkim urogenitalnim
sinusom.
Æenski reproduktivni sistem

Æenski reproduktivni sistem åine: 1. parna æen-
ska polna ælezda – jajnik (ovarium), 2. æenski genital-
ni trakt koji obuhvata parni izvodni kanal – jajovod
(tuba uterina), matericu (uterus) i æenski kopulatorni
Slika 207. Polni organi vinogradarskog puæa. 1. herma- organ (vagina) i 3. spoljne genitalije (sl. 208).
froditna ælezda, 2. izvodni kanal hermafroditne ælezde, Embrionalni razvoj æenskog reproduktivnog
3. belanåevinasta ælezda, 4. jajovod, 5. oluk kojim otiåe
sistema kiåmenjaka poåinje razvojem jajnika tako
sperma, 6. vas deferens, 7. flagelum, 8. penis, 9. recep-
ãto na indiferentnom stadijumu razvoja gonada bu-
taculum seminalis, 10. prstolika ælezda, 11. vagina,
janjem mezenhima seksualne gredice bivaju ispre-
12. ljubavna strela, 13. porus genitalis
246
Citologija, histologija i organologija - Reproduktivni sistem
kidane na manje grupe primarnih germinativnih estrusna ciklusa takoœe ima razliåitu duæinu kod
ñelija. Grupacije ovih ñelija koje su lokalizovane razliåitih vrsta tako da se s obzirom na broj estru-
duboko u unutraãnjosti jajnika, na mestu buduñe snih ciklusa koji se javljaju tokom jedne godine ra-
sræi ove ælezde, brzo ñe iãåeznuti i na njihovom zlikuju æivotinje sa jednim ciklusom, koje se
mestu ñe se razviti bogato vaskularizovana stroma nazivaju monoestriåne (srna, jelen, divlja svinja,
jajnika, dok ñe od primarnih germinativnih ñelija vuk i dr.), sa dva ciklusa, diestriåne (kuja, maåka,
zaostalih na perferiji nastati ovogonije, rodonaåel- ptice) i sa viãe ciklusa tokom godine; to su polies-
ne ñelije æenskih gameta. Proliferacijom ñelija ce- triåne æivotinje gde spada veñina domañih æivotinja
lomskog epitela nastañe nizovi sekundarnih (krava, krmaåa, ovca, koza i kobila), jer domestifi-
germinativnih ñelija koji ñe se smestiti na periferiji kacija u velikoj meri utiåe na nastanak poliestrije.
jajnika, odnosno u njegovom buduñem korteksu i
1. Jajnik (ovarium)
od njih ñe se diferencirati potporne folikularne
ñelije. Æenski genitalni trakt (jajovod i materica) Jajnik je parna æenska polna ælezda sa egzokri-
razviñe se od Milerovih kanala, a kod sisara i naj- nom i endokrinom funkcijom. Njegova egzokrina
veñi deo vagine. funkcija se ogleda u produkciji æenskih gameta –
Bitna karakteristika organa æenskog repro- jajnih ñelija. Endokrina funkcija jajnika se ogleda
duktivnog sistema kiåmenjaka, a pre svega sisara, u produkciji æenskih polnih hormona (estrogena,
je cikliåna promena strukture i funkcije, ãto se na- progesterona, relaksina i nekih polipeptidnih hor-
ziva polni ciklus. On oznaåava ritmiåke promene u mona) åija je funkcija da koordiniãu aktivnost geni-
reproduktivnim organima (jajniku, materici i vagi- talnog trakta sa ovarijalnim ciklusom.
ni) polno zrelih æenki koje nastaju pod uticajem Jajnik, kao i ostali delovi æenskog reproduktiv-
nervnog i endokrinog sistema. Polni ciklus æivoti- nog sistema, podleæe cikliånim promenama, ãto je
nja se naziva joã i estrusni ciklus, dok se on kod oznaåeno kao ovarijalni ciklus. Pod cikliånim pro-
æena i nekih primata naziva menstrualni ciklus. menama u ovarijumu podrazumeva se peri-
Duæina trajanja estrusnog ciklusa je veoma ra- odiånost u: razviñu i sazrevanju jajne ñelije,
zliåita: tako kod domañih preæivara on traje pro- ovulaciji i razviñu i regresiji æutog tela. Kod polno
seåno 21 dan, sliåno je i kod svinja i kopitara, dok zrelih sisara jajne ñelije se oslobaœaju iz ovarijuma
izrazito dug ciklus ima kuja (ãest meseci), kao i u procesu ovulacije koja ima cikliåan karakter
maåka (åetiri do ãest meseci), a izrazito kratak ci- (meseåni, sezonski ili se deãava u nekim drugim
klus ima miã i on traje 4-5 dana. Period izmeœu dva regularnim intervalima tokom godine).
Kod beskiåmenjaka (bodljokoæaca, nekih ra-
kova, pauka i mekuãaca) jajnik ima kesiåast izgled,
dok je kod Nematoda, insekata i mnogih rakova
vrpåasto uobliåen.
Jajnik kiåmenjaka, u zavisnosti od vrste, ta-
koœe veoma varira u obliku, veliåini i strukturi.
Kod krokodila, kornjaåa i sisara to je åvrsta struk-
tura sa dosta strome za razliku od jajnika ciklosto-
ma, rskaviåavih riba i Dipnoa, koji je takoœe åvrst
ali manje kompaktan. Kod vodozemaca jajnik u
unutraãnjosti ima velik limfatiåni prostor, bez stro-
me, zbog åega je mek i spljoãten.
Jajnik sisara, kao i kod åoveka, je paran organ
smeãten u karliånoj duplji. Pokriven je sa jedne stra-
ne duplikaturom peritoneuma koja se naziva meso-
Slika 208. Æenski reproduktivni sistem kiåmenjaka. A. ovarium. Kroz mesoovarium prolaze krvni i limfni
guãter, B. pile, C. zec, 1. jajovod (tuba uterina), 2. jajnik sudovi kao i nervi i ulaze u jajnik na mestu ozna-
(ovarium), 3. bubreg, 4. kloaka, 5. zrele jajne ñelije, 6. åenom kao hilus (hilus ovarii). Na samoj povrãini jaj-
levkasto proãireni poåetni deo jajovoda, 7. atrofirani
nika nalazi se germinativni epitel koji naleæe na sloj
desni jajovod, 8. ureter, 9. zavrãni deo rektuma, 10.
gustog vezivnog tkiva (tunica albuginea).
mokrañna beãika, 11. materica (uterus), 12. vagina
247
U strukturi jajnika se jasno razlikuju dve zone: ovocite. Primarna ovocita vrãi replikaciju DNK i
spoljaãnja koja se naziva kora (cortex) i unutraãnja ulazi u profazu prve mejotiåke deobe i na tom sta-
oznaåena kao sræ (medulla) (sl. 209). dijumu ostaje tokom postnatalnog æivota sve do
Kora (cortex) obuhvata periferni region jajnika polne zrelosti æenske jedinke. U tom periodu ovoci-
koji je izgraœen od vezivne strome u kojoj se nalaze ta se ne deli, ali intenzivno raste i u njoj se akumuli-
stromalne ñelije koje se åesto nazivaju i stromalne raju lipidi, glikogen, vitelus, kortikalne granule,
ælezde, a luåe estrogene. U stromi korteksa su ribozomi i rRNK.
smeãteni mnogobrojni folikuli sa ovocitama u ra- Sekundarni folikul nastaje umnoæavanjem fo-
zliåitim fazama razvoja. Razlikuju se primordijalni, likularnih ñelija pod uticajem folikulostimulira-
primarni, sekundarni i tercijerni folikul (sl. 209). juñeg hormona (FSH) iz adenohipofize, ãto se
Primordijalni folikuli su najjednostavnije deãava poåetkom puberteta, kada se i prva mejo-
strukture i oni su najmnogobrojniji u jajniku pre tiåka deoba kompletira, a åiji je rezultat stvaranje
roœenja. Kod åoveka, kao i kod ostalih sisara, se dve ñelije, jedne krupnije sekundarne ovocite i
æenska jedinka raœa sa definitivnim brojem pri- druge sitnije koja predstavlja prvo polarno telo.
mordijalnih folikula tako da se oni tokom æivota Folikularne ñelije u ovom folikulu se reœaju u
viãe ne stvaraju. U svakom ovarijumu æenskog nekoliko redova tako da oko ovocite obrazuju tzv.
novoroœenåeta kod ljudi nalazi se oko 200 hiljada granulozni sloj (stratum granulosum). Kada
primordijalnih folikula. Meœutim, tokom repro- sekundarni folikul dostigne odreœenu veliåinu ovo-
duktivnog æivota æene sazreñe do tercijernog foli- cita prestaje sa rastom, a folikularne ñelije u gra-
kula samo njih oko 400, odnosno samo jedna nularnom sloju se razmiåu i stvaraju se ãupljine
meseåno. Ovaj folikul se sastoji od diploidne pri- koje se pune folikularnom teånoãñu. Oko ovog foli-
marne ovocite oko koje je obavijen samo jedan red kula razvija se zaãtitna vezivna åaura (theca folli-
ploåastih potpornih ñelija – folikularnih ñelija. culi).
Primarni folikul sadræi primarnu ovocitu koja Tercijerni folikul (sl. 210) nastaje transforma-
je okruæena jednim redom izoprizmatiånih foliku- cijama iz sekundarnog folikula i nosi naziv joã i de
larnih ñelija. Neposredno oko ovocite stvara se mu- Grafov folikul. U njemu sekundarna ovocita odmah
kopolisaharidna ovojnica koja se naziva zona ulazi u drugu mejotiåku deobu i u momentu ovula-
pellucida koja nastaje kao produkt luåenja same cije, odnosno prskanja tercijernog folikula i na-
puãtanja jajnika ona se nalazi u metafazi
druge mejotiåke deobe. Ova deoba ñe biti
zavrãena samo u sluåaju da doœe do oplodnje,
buduñi da je penetracija spermatozoida stim-
ulus za njen zavrãetak. Rezultat ove deobe ñe
biti stvaranje definitivne jajne ñelije i drugog
polarnog tela. Prvo polarno telo takoœe ñe se
podeliti i formirati dva nova polarna tela, tako
da je oploœena jajna ñelija okruæena sa tri po-
larna tela. Ukoliko se oplodnja ne dogodi, do-
lazi do autolize jajne ñelije u jajovodu pre
zavrãetka njene druge mejotiåke deobe.
Razvoj ovarijalnih folikula moæe biti pre-
kinut u svakom od navedenih stadijuma i ovaj
proces propadanja folikula naziva se atrezija.
Slika 209. Ovarium sisara. I cortex, 1. germinativni epitel, 2. tuni- Direktan uzrok ovome nije poznat, a po pravi-
ca albuginea. 3. primordijalni folikul, 4. primarni folikul, 5. se- lu degeneracija ovih folikula poåinje od ovoci-
kundarni folikul, 6. tercijerni (de Grafov) folikul: a) theca te i ãiri se na folikularne ñelije. Propadanje
folliculi, b) membrana Slavjanski, c) stratum granulosum, d) cu- folikula je najuåestalije nakon roœenja, u vre-
mulus oophorus, e) corona radiata, f) zona pellucida, g) ovocita, me polnog sazrevanja i tokom graviditeta.
h) antrum folliculi, 7. tercijerni folikul nakon ovulacije, 8. corpus
Zreo tercijerni folikul usled poveñanog
luteum, II medulla, 9. krvni sudovi u meduli, 10. masno tkivo, 11.
pritiska folikularne teånosti prsne i ovocita u
mesovarium
248
ta ne preuzme njegovu funkciju u sintezi hormona

estrogena i progesterona neophodnih za odræanje
graviditeta, tako da duæina njegovog æivota zavisi
od duæine trajanja graviditeta kod odreœene vrste
placentalnih sisara i u vezi je sa sazrevanjem pla-
cente. Ñelije obe vrste æutog tela podleæu degene-
raciji i njihovi ostaci bivaju fagocitirani od strane
makrofaga, a na mestu gde su se one nalazile stvara
se oæiljak (corpus albicans), izgraœen od gustog
vezivnog tkiva.
Sræ (medulla) jajnika (sl. 209) predstavlja
centralnu zonu jajnika koja je znatno manja u odno-
su na korteks. Izgraœena je od rastresitog vezivnog
Slika 210. Jajna ñelija u tercijernom folikulu. 1. jajna
tkiva u kojem se nalaze veliki krvni i limfni sudovi,
ñelija, 2. antrum folliculi, 3. cumulus oophorus, 4. coro-
kao i nervi.
na radiata, 5. stratum granulosum, 6. theca folliculi
Ovocite. Kao ãto je veñ reåeno, jajna ñelija na-
stadijumu metafaze druge mejotiåke deobe biva puãta jajnik u metafazi druge mejotiåke deobe koja
izbaåena u peritoneum zajedno sa corona radiata, ñe biti zavrãena samo u sluåaju da doœe do oplodnje,
cumulus oophorus-om i folikularnom teånoãñu. buduñi da je penetracija spermatozoida stimulus za
Ovaj proces se naziva ovulacija, a deãava se pod njen zavrãetak i tada ñe se pored definitivne jajne
uticajem gonadotropnih hormona adenohipofize – ñelije stvoriti i drugo polarno telo. Ukoliko se oplo-
folikulostimulirajuñeg (FSH) i luteinizirajuñeg dnja ne dogodi, dolazi do autolize jajne ñelije u jajo-
hormona (LH). U estrusnom ciklusu ovulacija se vodu pre zavrãetka njene druge mejotiåke deobe.
deãava u fazi estrusa i, kako je to najpogodnije vre- Na ovaj naåin nastaje jajna ñelija sisara koja
me za oploœenje, ovaj period je oznaåen i kao peri- je, kao i jajna ñelija drugih vrsta kiåmenjaka,
od polnog æara. Ovulacijom izbaåena ovocita ñe najåeãñe okruglog ili ovalnog oblika. Jajna ñelija se
drugu mejotiåku deobu zavrãiti samo ako doœe do zbog uloge koju ima u oploœenju i obezbeœivanju is-
njene fertilizacije i tada ñe od sekundarne ovocite hrane embriona karakteriãe nizom strukturnih
nastati definitivna jajna ñelija i drugo polarno telo. specifiånosti. Ova ñelija nema centriol, a njena ci-
Nakon ovulacije dolazi do reorganizacije tercijer- toplazma je organizovana u dva jasno izdiferenci-
nog folikula. Stratum granulosum se nabira i u rana regiona. Jedan se nalazi neposredno ispod
njegove nabore se umeñu ñelije unutraãnjeg vasku- plazmalne membrane i naziva se korteks i on ima
larnog dela theca follicuil. Ñelije oba ova sloja pod veñu viskoznost od centralnog regiona jajne ñelije
uticajem LH nagomilavaju lipidne kapljice i lipo- koji je oznaåen kao endoplazma. U korteksu jajne
fuscinske pigmentne granule i diferenciraju se u ñelije nalaze se kortikalne granule koje sadræe ki-
luteinske ñelije. One imaju sve ultrastrukturne ka- sele glikozaminoglikane i imaju ulogu u stvaranju
rakteristike ñelija koje i luåe steroidne hormone, a fertilizacione membrane u procesu oploœenja. U
zbog svog dvojakog porekla oznaåene su kao gra- jajetu vodozemaca se pored kortikalnih granula u
nuloza i teka luteinske ñelije koje zajedno grade no- korteksu nalaze i pigmentne granule (melanozo-
vu strukturu – æuto telo (corpus luteum) (sl. 209). mi) koje sadræe mrki ili crni pigment melanin. Me-
Ovo telo luåi dva hormona – progesteron i estrogen. lanozomi su koncentrisani samo na animalnom po-
Kod primata i kod åoveka razlikuju se dva tipa lu, ãto uslovljava da je ovaj pol jajeta vodozemaca
æutog tela: 1. corpus luteum periodicum (menstru- tamnije obojen od suprotnog, vegetativnog pola.
acionis) koje nastaje u sluåaju kada jajna ñelija nije Korteks jajeta ima vrlo vaænu ulogu pri razviñu.
oploœena; ono kod æene traje tokom druge faze Naime, nakon oploœenja zahvaljujuñi konstrikciji
menstrualnog ciklusa, a zatim postepeno degene- mikrofilamenata koji se nalaze u korteksu dolazi do
riãe i nestaje, i 2. corpus luteum graviditatis koje se brazdanja jajne ñelije, kao i do promene ñelijskog
razvija ako doœe do oplodnje i njegov se volumen oblika za vreme gastrulacije.
poveñava nekoliko puta u odnosu na prethodni tip U endoplazmi jajne ñelije nalazi se æumance
æutog tela. Ovo æuto telo se odræava sve dok placen- (vitelus) koje takoœe predstavlja specifiånu kom-
249
Prema rasporedu vitelusa u njihovoj citopla-

zmi jajne ñelije (jaja) se dele na: a) izolecitne ili
homolecitne u kojima je vitelus ravnomerno raspo-
reœen (mekuãci, bodljokoãci i amfioksus), b) cen-
trolecitne vitelus u kojima je smeãten u srediãtu
ñelije (zglavkari) i c) telolecitne koje imaju obilan
asimetriåno lokalizovan vitelus (ribe, vodozemci,
gmizavci i ptice). Koliåina vitelusa i njegov raspo-
red u citoplazmi uslovljavaju morfoloãku polariza-
ciju jajeta. Telolecitna jaja, koja imaju veliku
koliåinu vitelusa, najjasnije su polarizovana. Regi-
on u kojem se nalazi æumance naziva se vegetativni
Slika 211. Jajna ñelija (jaje) kokoãke. 1. kreåna ljuska pol, dok je na suprotnoj strani animalni pol, koji
jajeta, 2. dve vlaknaste ovojnice, 3. vazduãna komorica, obuhvata citoplazmu sa nukleusom i predstavlja
4. belance, 5. halaza, 6. belo i æuto æumance, 7. laterba, metaboliåki aktivniji deo jajne ñelije.
8. nukleus U endoplazmi jajne ñelije mnogih vrsta prisu-
tne su prstenaste lamele i joã jedna organela speci-
ponentu za jajnu ñeliju. Vitelus moæe biti u obliku
fiåna za jajnu ñeliju koje predstavljaju grupu
opãteg rezervnog materijala ili u obliku vitelusnih
paralelno postavljenih lamela izgraœenih od dvos-
telaãaca, a sastoji se od razliåitih kompleksa prote-
trukih porama perforiranih membrana. Smatra se
ina, zatim lipida (fosfolipid i lecitin), ugljenih hi-
da ova struktura vodi poreklo od jedrove membra-
drata, kao i nekih vitamina. Kod ptica vitelus nije
ne i da, najverovatnije, ima ulogu u prenosu infor-
homogenog izgleda nego se sastoji od naizme-
macije sa jedra na citoplazmu jajeta.
niånih tankih slojeva belog i debljih slojeva æutog
Nukleus za vreme ranih faza razvoja jajne
æumanceta, koncentriåno postavljenih oko central-
ñelije najåeãñe ima centralni poloæaj, ali sa njenim
nog dela belog æumanceta koji se naziva laterba (sl.
rastom on zauzima sve viãe ekscentriåan poloæaj
211). Æuto obojeni slojevi su bogati lipidima, a beli
pomerajuñi se viãe ka animalnom polu.
proteinima. U zreloj jajnoj ñeliji ptica jedro je poti-
Oko zrele jajne ñelije stvara se viãe vrsta zaãti-
snuto na periferiju vitelusa i ostaje povezano sa la-
tnih ovojnica i njihova razvijenost odgovara uslovi-
terbom pomoñu tanke trake belog vitelusa (sl. 211).
ma u kojima se odvija razvitak ovocite, a zatim i
Vitelogeneza, odnosno sinteza vitelusa, se moæe, u
embriona. Meœutim, funkcija ovih ovojnica nije sa-
zavisnosti od vrste, odvijati na dva naåina: autosin-
mo zaãtita od nepovoljnih uslova spoljaãnje sredi-
tezom i heterosintezom. Procesom autosinteze
ne, nego je i nutritivna, respiratorna, a u procesu
æumance se sintetiãe u samoj ovociti i ona se odvija
oploœenja one predstavljaju zaãtitu od polispermi-
preko GER-a i Goldæijevog aparata, ili preko
je. Prema poreklu razlikuju se primarna, sekun-
GER-a i SER-a. Proces heterosinteze, meœutim,
darna i tercijerna ovojnica jajne ñelije.
podrazumeva obrazovanje vitelusa van ovocite i
Primarna ovojnica je ona koju stvara sama ovo-
karakteristiåan je za insekte i sve kiåmenjake. Pre-
cita tokom ovogeneze i ona naleæe neposredno na
kursor æumanceta vitelogenin sintetiãe se kod bes-
njenu plazmalnu membranu. Takva ovojnica je zona
kiåmenjaka u masnom telu, a kod kiåmenjaka u
pellucida kod sisarske jajne ñelije i vitelusna mem-
jetri. Iz ovih organa vitelogenin se cirkulacijom
brana kod ostalih kiåmenjaka i beskiåmenjaka.
transportuje do jajnika, gde procesom pinocitoze
Sekundarna ovojnica nastaje kao produkt
biva usvojen od strane ovocite.
luåenja folikularnih ñelija; naziva se joã i horion, a
Jajne ñelije (jaja) mogu sadræati razliåite
karakteristiåna je za jajnu ñeliju insekata, riba i
koliåine æumanceta pa se prema tome dele na: 1.
ptica. Kod insekata je horion hitinske prirode, a na
oligolecitne ili mikrolecitne, kod kojih ima veoma
njemu se nalazi otvor mikropila kroz koji ñe uñi
malo æumanceta (bodljokoãci, amfioksus i sisari),
spermatozoid u procesu oploœenja.
2. mezolecitne, koje sadræe umerenu koliåinu
Tercijerna ovojnica moæe biti vrlo raznolika
æumanceta (vodozemci) i 3. polilecitne ili makrole-
po strukturi. Ona nastaje prilikom prolaska jajne
citne, koje imaju veliku koliåinu æumanceta
ñelije kroz jajovod kao produkt sekrecije ælezdanih
(veñine riba, reptila, ptica i Monotremata).
250
ñelija koje se nalaze u njegovom zidu. Na ovaj naåin oba zigota. U evolutivnom nizu kiåmenjaka izgled
nastaje galertni omotaå koji obavija jaja mekuãaca jajovoda varira, tako da kod riba sa rskaviåavim
i æelatinozni omotaå jaja amfiba. U jajetu ptica skeletom (Elasmobranchii) Milerovi kanali imaju
obrazuju se tri tercijerne ovojnice: belance, vla- ulogu jajovoda, dok se kod riba sa koãtanim skele-
knasta opna i kreåna ljuska (sl. 211). Belance nastom ovakvi jajovodi koji odgovaraju Milerovim ka-
taje kao produkt luåenja ælezda u infundibulumu nalima javljaju samo kod Dipnoa, dok kod riba
jajnika i predstavlja dopunski hranljivi materijal Holostei (Amia) i Ganoidi (Polypterus) jajovod
za embrion. Sastoji se iz unutraãnjeg guãñeg i peri- nastaje od mezonefrosa. Kod Teleostei jajovod
fernog reœeg sloja. U njemu se nalazi halaza, vrpca uopãte ne postoji nego njegovu ulogu preuzima za-
naåinjena od spiralno uvijenog zgusnutog belance- dnji deo jajnika oblikovan u kratku cevastu struk-
ta, priåvrãñena za obe strane æumanceta. Halaza turu koja se zavrãava polnim otvorom na povrãini
ima ulogu da jajnu ñeliju odræi u centru belanceta. tela u blizini analnog otvora. Kod vodozemaca i
Vlaknasta ovojnica jajeta ptica obavija belance gmizavaca kao jajovodi funkcioniãu tipiåni Milero-
kao dvolisna membrana, a nastaje luåenjem ælezda vi kanali. Ptice imaju razvijen samo levi jajnik, a ti-
distalnog dela jajovoda. Na zaravnjenom delu jaje- me i samo jedan jajovod u kojem se luåi belance,
ta izmeœu ove dve membrane se nalazi tzv. va- kao i kreåna ljuska jajeta. Kod sisara jajovod je pa-
zduãna komora. Njena veliåina se vremenom ran i vodi poreklo takoœe od Milerovih kanala. Kod
poveñava usled gubitka vode iz jajeta tako da se najprimitivnijih sisara, Monotremata, jajovodi se
lampiranjem na osnovu veliåine ove komore moæe javljaju kao dve potpuno zasebne strukture jednos-
utvrditi da li je jaje sveæe ili ne. Ljuska jajeta ptica tavne graœe od kojih svaki ima svoj sopstveni otvor
stvara se u delu jajovoda koji se naziva istmus i koji na povrãini tela. Kod ostalih sisara jajovodi se jav-
odgovara materici. To je porozna kreåna ljuska ko- ljaju kao parne znatno bolje izdiferencirane struk-
ja embrionu omoguñuje izmenu gasova tokom ra- ture, u åijoj se graœi razlikuje nekoliko razliåitih
zvoja. Ona se sastoji od karbonatnih soli kalcijuma, regiona. Oni imaju ãirok poåetni levkasti otvor
fosfora i magnezijuma. Åvrstina ove ovojnice zavi- okrenut prema peritonealnoj duplji koji se naziva
si od toga koliku koliåinu ovih minerala ptica unese infundibulum, a on vodi u najãiri deo jajovoda –
ishranom. ampulu. Ampula se suæava u istmus, koji vodi ka
uterusu, sa kojim se spaja kao intersticijelni ili in-
2. Æenski genitalni trakt
termuralni deo. U histoloãkom pogledu jajovod
Æenski genitalni trakt se proteæe od jajnika do åine tri sloja: 1. sluznica, tunica mucosa, koja je ja-
otvora na spoljnoj povrãini æenskog organizma, a i ko nabrana, a pokrivena je jednoredno-prizma-
kod æivotinja sa unutraãnjim oploœenjem ima zada- tiånim epitelom sa trepljama i åija je visina
tak da obezbedi povoljno okruæenje za prijem povezana sa cikliånim promenama u jajniku, odno-
muãkih gameta, oploœenje jajne ñelije, razvoj em- sno luåenjem estrogena i progesterona; ispod epi-
briona i njegovo iznoãenje u spoljaãnju sredinu. tela je tanka lamina proprija izgraœena od
Æenski genitalni trakt åine jajovod (tuba uteri- rastresitog vezivnog tkiva, 2. miãiñni sloj, tunica
na), materica (uterus), æenski kopulatorni organ muscularis, koji je izgraœen od unutraãnje cirku-
(vagina) i spoljni genitalni organi. Ovi organi nas- larno i spoljaãnje longitudinalno postavljene glatke
taju od Milerovih kanala koji se, kao i gonade, for- muskulature åija kontrakcija se odvija u vidu pe-
miraju od gonadnog nabora lateralno od Volfovih ristaltiåkih talasa koji potpomaæu kretanje jajne
kanala. Milerovi kanali se diferenciraju u kranijal- ñelije prema uterusu i 3. spoljaãnja ovojnica, tuni-
ni, srednji i kaudalni deo. Kranijalni deo ostaje ca serosa, koju gradi sloj spljoãtenih mezotelijal-
trajno paran i od njega se razvijaju jajovodi, dok se nih ñelija i malo submezotelijalnog vezivnog tkiva.
srednji i kaudalni delovi jedne i druge strane ovih Materica (uterus) kod kiåmenjaka predstav-
kanala spajaju u jedinstveni urogenitalni kanal od lja srediãnji deo jajovoda koji je proãiren i ima de-
kojeg ñe nastati materica i vagina åija samo donja bele muskulozne zidove. Kod viviparnih sisara je u
petina nastaje iz druge osnove. izvesnom stepenu doãlo do spajanja srednjih delo-
Jajovod (tuba uterina) sprovodi zrelu ovocitu va parnih jajovoda, t. j. materica. Kod nekih pla-
od jajnika do spoljaãnje sredine ili do uterusa, a centalnih sisara dolazi do spajanja samo parnih
ujedno to je mesto fertilizacije i prvih ñelijskih de- vagina u jednu, a jajovodi ostaju slobodni tako da
251
kod ovih æivotinja, kao npr. kod glodara,

praktiåno postoje dve materice (uterus du-
plex), dok su npr. kod zveri uterusi srasli
svojim zavrãnim krajem (uterus biparti-
tus), a kod kopitara oni su srasli svojim
srediãnjim delovima (uterus bicornis). Do
potpunog srastanja oba uterusa u jedin-
stven organ dolazi samo kod primata, kod
kojih se formira neparni uterus (uterus
simplex) (sl. 212).
Materica je smeãtena u karliånoj du-
plji i sa telesnim zidom je povezana dupli-
katurom peritoneuma koja se naziva
mezometrium. Najveñi deo materice åini
Slika 212. Tipovi uterusa. A. uterus duplex, B. uterus bipartitus, C.
telo materice (corpus uteri), a njen gornji uterus bicornis, D. uterus simplex, 1. jajovod (tuba uterina), 2. mate-
polukruæni deo koji sa obe strane prima ja- rica (uterus), 3. telo materice (corpus uteri), 4. dno materice (fundus
jovode naziva se dno materice (fundus ute- uteri), 5. grliñ materice (cervix uteri), 6. portio vaginalis, 7. endome-
ri), dok se tubulozni produæetak njenog trium (sluzokoæa), 8. miometrium (miãiñni sloj), 9. perimetrium
tela naziva grliñ materice (cervix uteri). (spoljaãnji serozni omotaå), 10. rog materice
On se zavrãava delom oznaåenim kao por-
tio vaginalis (sl. 212) i preko njega materica komu- miãiñnih snopova, tako da u gravidnom uterusu
nicira sa vaginom. one postaju duæe åak desetak puta.
U histoloãkom pogledu zid uterusa izgraœuju 3. Perimetrium (spoljaãnji serozni omotaå)
tri sloja: 1. endometrium (sluzokoæa), 2. miometri- predstavlja spoljaãnju ovojnicu materice izgraœe-
um (miãiñni sloj) i 3. perimetrium (spoljaãnji sero- nu od peritonealnog mezotela i submezotelnog ve-
zni omotaå) (sl. 212). zivnog tkiva.
1. Endometrium (sluzokoæa) je na povrãini po- Grliñ materice (cervix uteri) je neãto drukåije
kriven jednorednim prizmatiånim sekretornim graœe u odnosu na telo materice. U njegovoj struk-
epitelom. Ispod epitela je endometrijalna stroma turi ima malo glatke muskulature i izgraœen je
koja je izgraœena od kolagenih i elastiånih vlakana, uglavnom od gustog vezivnog tkiva u kojem domi-
fibrocita i dosta intercelularne supstance. U njoj se niraju kolagena vlakna. Pred kraj graviditeta dola-
nalaze arterijski krvni sudovi i bogata kapilarna zi do znatnog omekãavanja fibrokolagene strome u
mreæa, kao i mnogobrojne uterusne ælezde (gll. ute- zidu grliña materice, ãto se deãava pod dejstvom
rinae). Endometrijum se deli na funkcionalni i ba- hormona relaksina koji se luåi u æutom telu i ima
zalni deo. Funkcionalni deo predstavlja gornji deo sliåan efekat i na ligamente symphisae pubis. Ovo
endometrijuma, koji se tokom estrusnog ili menje znaåajno, buduñi da grliñ materice predstavlja
strualnog ciklusa periodiåno deskvamira (sljuãti), deo poroœajnog kanala koji se pri prolasku ploda
dok donji deo endometrijuma åini bazalni deo u ko- jako ãiri.
jem se nalaze materiåne ælezde (glandule uteri- Cikliåne promene na materici su u tesnoj vezi
nae). Ovaj region ne podleæe deskvamaciji tokom sa cikliånim promenama jajnika. Promene na ute-
menstrualnog ciklusa kod primata i åoveka. rusu se deãavaju pod dejstvom dva ovarijalna hor-
2. Miometrium (miãiñni sloj) materice je iz- mona, estrogena i progesterona, tako da su faze
graœen od tri nejasno razgraniåena sloja glatke kroz koje uterus prolazi u svom ciklusu oznaåene
muskulature. U unutraãnjem sloju glatkomiãiñne kao estrogenska i progesteronska. Estrogenska
ñelije su orijentisane uglavnom uzduæno, u sre- faza se oznaåava joã i kao proliferativna faza a ka-
diãnjem najdebljem sloju kruæno i koso, a u spo- rakteriãe se veoma istaknutim promenama na slu-
ljaãnjem kruæno i uzduæno. Tokom graviditeta zokoæi materice, ãto se manifestuje u njenoj
dolazi do znatnog uveñanja materice i znatnog iste- hiperemiji (poveñanoj vaskularizaciji) i prolifera-
zanja i stanjivanja ovog sloja, pri åemu dolazi do ciji, kao i hipertrofiji njenog ælezdanog epitela. Ove
istezanja samih miãiñnih ñelija i pregrupisavanja promene se ispoljavaju u razliåitom intenzitetu, za-
252
visno od vrste. Kod domañih æivotinja one su najin- Vagina, kao i jajnik, jajovod i uterus, podleæe
tenzivnije u materici pasa, neãto slabije kod promenama tokom estrusnog ciklusa. Ove prome-
preæivara, a najslabije su izraæene kod kopitara. ne se mogu pratiti na vaginalnom epitelu, u razma-
Progesteronska faza, oznaåena joã i kao sekretna zu vaginalnog sekreta koji se naziva smir. Cikliåne
faza, poåinje stvaranjem æutog tela koje intenzivno promene vaginalnog epitela su najizraæenije kod
luåi progesteron i estrogene ãto je prañeno pove- glodara i odvijaju se u tri faze oznaåene kao: proes-
ñanjem debljine endometrijuma, nakupljanjem trus, estrus i diestrus. Proestrus se karakteriãe pro-
veñe koliåine glikogena i lipida u epitelijalnim ñeli- liferacijom vaginalnog epitela, a vaginalni smir u
jama uterusnih ælezda. Smisao ovih promena leæi u ovoj fazi sadræi epitelijalne ñelije sa piknotiånim i
pripremi uterusa za prijem oploœene jajne ñelije i ekscentriåno postavljenim jedrima. U estrusu, fazi
obezbeœenje njene ishrane. Meœutim, ukoliko do polnog æara, dolazi do oroæavanja ploåastoslojevi-
oploœenja ne doœe, u sluzokoæi materice nastaju re- tog epitela, a na vaginalnom razmazu se nalaze
gresivne promene koje su kod veñine sisara mnogo deskvamirane epitelijalne ñelije koje imaju izgled
slabije izraæene nego kod primata. Ove promene se roænih ljuspica. U diestrusu epitel vagine postaje
ogledaju u redukciji proliferisane sluzokoæe mate- prizmatiåno slojevit i u njemu se obrazuju muku-
rice koja se odvija bez krvarenja. U njoj se smanju- sne ñelije, a dolazi i do njegove znatne infiltracije
ju hiperemija, visina epitela i njegove sekretorne limfocitima; na razmazu vaginalnog sekreta nalaze
aktivnosti kako na povrãini sluzokoæe tako i u mate- se epitelijalne ñelije, leukociti i sluz.
riånim ælezdama. Spoljne genitalne organe kod sisara åine trem
Æenski kopulatorni organ (vagina) predstavlja ili vestibulum (prostor u koji se otvaraju vagina i
fibromuskularni tubus koji sluæi kao kopulacioni uretra), male usne (labia minora), tanki longitudi-
organ i kao deo poroœajnog kanala. Nastala je nalni nabori koæe koji okruæuju trem, i velike usne
sliåno kao i materica, spajanjem donjih delova Mi- (labia majora), veñi koæni nabori koji pokrivaju
lerovih kanala, odnosno jajovoda. Ovo se kroz si- male usne. Spoljaãnja strana velikih usana prepo-
sarski evolutivni niz deãavalo postepeno, poåevãi krivena je dlakama, dok je unutraãnja strana glat-
od Monotremata koji imaju dve vagine (svaki jajo- ka, bez dlaka i na njenoj povrãini se izlivaju izvodni
vod ima svoj sopstveni izvod), preko torbara kod kanali znojnih, lojnih i mirisnih ælezda. U prednjem
kojih su vagine samo prednjim delom srasle, da bi delu vestibuluma nalazi se klitoris, mala erektivna
kod placentarnih sisara srasle potpuno u jedan ne- struktura koja se razvila iz genitalne kvræice. Klito-
paran organ. Vagina je izgraœena iz tri omotaåa. ris je izgraœen od kavernoznog tkiva tako da odgo-
Prvi je sluzokoæa (tunica mucosa), koja oblaæe va- vara penisu kod muãkog pola.
ginu sa unutraãnje strane åiji gornji sloj åini
Muãki reproduktivni sistem
ploåasto slojeviti epitel sa blagim oroæavanjem, is-
pod kojeg je gusto zbijeno vezivno tkivo sa bogatim Muãki reproduktivni sistem se sastoji iz:
pleksusom malih vena. Pod dejstvom estrogena va- 1. muãkih polnih ælezda – testisa, 2. genitalnog
ginalni epitel sintetiãe i akumulira velike koliåine trakta, odnosno sistema izvodnih kanala kojima se
glikogena koji ñe zajedno sa deskvamiranim epite- iz testisa sprovode muãke polne ñelije – spermato-
lijalnim ñelijama dospeti u vaginalni lumen gde ga zoidi (ductus epididymis, ductus deferens i ductus
bakterije metaboliãu, pri åemu nastaje mleåna ki- ejaculatorius), 3. akcesornih ælezda (vesica semi-
selina. Ova kiselina je odgovorna za kiselu sredinu nalis, prostata i bulbouretralne ælezde) i 4. kopula-
vagine, ãto ovom organu predstavlja zaãtitu od pa- cionog organa – penisa (sl. 213).
togenih mikroorganizama. U vaginalnoj sluzokoæi Iz indiferentnog stadijuma razvoja gonada
nema ælezda nego vlaænost obezbeœuju ælezde u muãki reproduktivni sistem se poåinje izdvajati ta-
grliñu materice. Drugi sloj u zidu vagine je miãiñni ko ãto se seksualne gredice razvijaju, izduæuju,
sloj (tunica muscularis). Njega grade cirkularno i anastomoziraju i zadobijaju izgled mreæoliko is-
longitudinalno postavljeni glatki miãiñi. Treñi sloj prepletenih traka koje predstavljaju buduñe seme-
predstavlja spoljaãnji vezivni omotaå (tunica ne cevåice (rete testis). Ove gredice postepeno
adventitia) sastavljen od gustog vezivnog tkiva sa gube vezu sa celomskim epitelom, dok na kraju ona
dosta elastiånih vlakana, ãto vagini daje veliku potpuno ne iãåezne. Izmeœu njih se zatim umeñe
elastiånost. embrionalno vezivno tkivo od kojeg ñe se razviti
253
vezivne pregrade testisa (spatulae testes) i njego-

va spoljaãnja ovojnica (tunica albuginea). Seksual-
ne gredice biñe osnova za razvoj kako izuvijanih
(tubuli seminiferi contorti) tako i pravih semenih
kanaliña (tubuli seminiferi recti). Izuvijani semeni
kanaliñi su na ovom stadijumu razvitka u potpu-
nosti ispunjeni primarnim germinativnim ñelijama
i potpornim Sertolijevim ñelijama i tek nakon polne
zrelosti muãke jedinke u njima ñe formirati lumen i
diferencirati ñelije seminifernog epitela od kojih
ñe nastati muãke polne ñelije – spermatozoidi. Pra-
vi kanali se nadovezuju na izuvijane i oni ñe sluæiti
kao izvodni kanali za zrele spermatozoide. Izmeœu
izuvijanih kanaliña od mezenhima nastaje intersti-
cijelno vezivno tkivo i u njemu Lajdigove ili inter-
sticijelne ñelije koje su odgovorne za luåenje
muãkog polnog hormona testosterona. Vremenom
se uspostavlja urogenitalna veza, t. j. u vezu dolaze
testisi sa mezonefrotiånim tubulima i Volfovim ka-
nalom, koji predstavljaju osnovu za razvoj kako in-
tratestikularnih tako i ekstratestikularnih izvodnih
kanala (rete testis, vasa efferentia, epididymis, du-
ctus deferens i ductus ejaculatorius).
Akcesorne ælezde muãkog reproduktivnog sis-
tema vode poreklo takoœe od urogenitalnih struk-
Slika 213. Muãki reproduktivni sistem razliåitih vrsta
tura. Semena kesica (vesica seminalis) nastañe kao
kiåmenjaka. A. guãter, B. golub, C. placentarni sisar.
divertikulum ductus deferens-a, a prostata ñe nas-
1. testis, 2. epididimis, 3. mokrañna beãika, 4. me-
tati urastanjem jednog epitelijalnog pupoljka u za-
tanefros, 5. rektum, 6. otvor analnog kanala u kloaku,
dnji zid urogenitalnog sinusa. 7. otvor uro-genitalnog kanala u kloaku, 8. kopulatorni
1. Muãka polna ælezda (testis) organ, 9. ureter, 10. ductus deferens, 11. semena kesica,
12. kloaka, 13. Kauperova ælezda, 14. prostata, 15. penis
Muãke polne ælezde, testisi, su kao i æenske
polne ælezde parni organi koji imaju dvojaku fun- ælezde okruæene debelom vezivnom kapsulom
kciju: proizvode muãke polne ñelije – spermatozo- (tunica albuginea) ispod koje se nalazi dobro vas-
ide, ãto se smatra njihovom egzokrinom funkcijom, kularizovan omotaå (tunica vasculosa). Kapsula je
a njihove ñelije sintetiãu i luåe muãki polni hormon posebno dobro razvijena po srednjoj liniji testisa,
testosteron, ãto predstavlja njihovu endokrinu fun- medijastinumu, odakle polaze vezivne pregrade
kciju. Kod veñine grupa kiåmenjaka testisi se nala- koje testis dele na lobuluse piramidalnog oblika.
ze u prednjem delu celomske duplje, medijalno u Svaki lobulus sadræi nekoliko veoma izuvijanih se-
odnosu na bubreæne organe. Meœutim, kod sisara menih kanaliña (tubuli seminiferi conorti) åija je
oni se uglavnom pomeraju u kaudalnom smeru i duæina veoma velika i kod åoveka ona u jednom tes-
migriraju u vantrbuãnu kesu – skrotum, gde trajno tisu iznosi åak 250 m.
ostaju. Izuzetak su Chiropodae, veñina Rodentia, Semeni kanaliñi su izgraœeni od viãeslojnog
neke Carnivora i Artiodactyla kod kojih se testisi seminifernog epitela u kojem se razlikuju spermi-
mogu povremeno vrañati u abdominalnu duplju ogene i potporne ñelije (Sertolijeve ñelije). Oni su
kroz ingvinalni kanal koji povezuje skrotum i abdo- zaodenuti bazalnom membranom tankim slojem
men. U skrotumu je temperatura 1 do 8°C niæa nego glatke muskulature koja ñe svojom kontrakcijom
u abdomenu, ãto veoma pogoduje procesu spermi- olakãati kretanje spermatozoida kroz tubulus.
ogeneze, buduñi da je ovaj proces veoma osetljiv na Spermiogene ñelije u seminifernom epitelu prola-
visoke temperature. Testisi su ovoidno uobliåene ze kroz nekoliko razvojnih stadijuma koji ukljuåuju
254
ñelijsku deobu i sazrevanje da bi se konaåno od njih

formirale definitivne muãke polne ñelije – sperma-
tozoidi (sl. 214). Prvi red ñelija koji neposredno na-
leæe na bazalnu membranu u ovom viãeslojnom
epitelu åine krupne, matiåne ñelije spermatogoni-
je. Razlikuju se spermatogonije tipa A i tipa B.
Spermatogonije tipa A ñe mitotiåkom deobom dati
nove spermatogonije tipa A i spermatogonije tipa
B koje ñe dalje mitotiåkom deobom dati spermato-
cite I reda (primarne spermatocite), diploidne
ñelije koje predstavljaju najkrupnije ñelije u sper-
matogenom ñelijskom nizu. Ove ñelije podleæu
prvoj mejotiåkoj deobi åiji rezultat je stvaranje
spermatocita II reda (sekundarnih spermatocita), Slika 214. Popreåni presek testisa. 1. seminiferni tubu-
ñelija sa haploidnim brojem hromozoma koji imaju lus, 2. intersticijum, 3. Lajdigove ñelije
kratak æivotni vek i vrlo brzo ulaze u drugu mejo-
tiåku deobu. Buduñi da je ovo mitotiåka deoba, od izduæene i spiralno postavljene mitohondrije, tako
sekundarnih spermatocita nastañe takoœe haploi- da je to region u kojem se generiãe energija za po-
dne ñelije spermatide (sl. 215). kretanje repa. Iza ovog regiona sledi rep spermato-
Spermatide nastale u drugoj mejotiåkoj deobi zoida koji po strukturi odgovara pravom flagelumu
nalaze se na samom vrhu seminifernog epitela i po- izgraœenom od 9 periferno i jednog srediãnje pos-
dleæu spermiogenezi, sloæenom procesu dife- tavljenog para mikrotubula. Oblik spermatozoida
rencijacije u kojem ñe nastati zreli spermatozoidi znatno varira u zavisnosti od vrste (sl. 217).
(sl. 216B). Sertolijeve ñelije predstavlju potporne ñelije
Proces spermiogeneze, odnosno proces dife- seminifernog epitela. One naleæu na bazalnu mem-
rencijacije spermatida u spermatozoide, odvija se branu, imaju izduæen piramidalni oblik i proteæu se
u tri faze (sl. 216A). Prva faza se naziva Goldæijeva celom debljinom tako da svojim citoplazmatiånim
faza i ona se karakteriãe prisustvom veoma ista- produæecima obavijaju sve ñelije seminifernog epi-
knutog Goldæijevog kompleksa u spermatidi u ko- tela. Susedne Sertolijeve ñelije su vezane propu-
jem ñe se formirati akrozomalne vezikule. Druga
faza je tzv. akrozomalna faza; u njoj se akrozo-
malne vezikule nakupljaju na prednjoj strani je-
dra u strukturu koja je oznaåena kao akrozom ili
akrozomalna kapa. Ona predstavlja strukturu
sliånu lizozomu koja sadræi proteolitiåke enzime.
Enzimi akrozoma ñe imati kljuånu ulogu u akro-
zomalnoj reakciji kojom se u procesu fertilizacije
omoguñuje prodor spermatozoida kroz ovojnice
jajne ñelije. U ovoj fazi nukleus se kondenzuje i
izduæuje, jedna od centriola daje mikrotubule od
kojih ñe se formirati flagelum. Treña faza je faza
sazrevanja; u njoj se konaåno formira zreo sper-
matozoid, dok se preostali delovi citoplazme sper-
matida fagocitiraju od strane Sertolijevih ñelija.
Zreo spermatozoid (sl. 216B) se sastoji od glave u
kojoj se nalazi izduæeno jedro na åijem vrhu je
akrozom. Iza glave se nalazi vrat u kojem je
smeãten centriol. Vrat se nastavlja u rep åiji je Slika 215. Ãematski prikaz seminifernog epitela. 1. bazalna
poåetni deo oznaåen kao srednji region i on je membrana, 2. spermatogonije, 3. spermatocite I reda,
neãto ãiri od ostalog dela repa. U njemu se nalaze 4. spermatocite II reda, 5. spermatide, 6. spermatozoidi,
7. Sertolijeve ñelije, 8. krvno-testikularna barijera
255
Intertubularni prostor – interstici-

jum testisa ispunjen je vezivnim tki-
vom sa dosta kolagenih vlakana, krvnih
i limfnih kapilara i nervnih ogranaka.
U njemu se nalaze i intersticijelne ili
Lajdigove ñelije (sl. 214). Ove ñelije
luåe androgeni hormon testosteron,
zbog åega imaju ultrastrukturne ka-
rakteristike ñelija koje luåe steroide:
dobro razvijen SER, dosta lipidnih ka-
pljica, dobro razvijenu Goldæijevu zo-
nu, nekoliko mitohondrija. Testosteron
je muãki polni hormon koji utiåe na
stvaranje sekundarnih seksualnih ka-
rakteristika osobenih za muãki pol,
premda ima æivotinja kod kojih gotovo
Slika 216. A. Faze u formiranju spermatozoida. a) Goldæijeva faza, b)
da i nema razlike izmeœu muãke i æen-
akrozomalna faza, c) faza sazrevanja, 1. spermatida, 2. nukleus, 3.
ske jedinke, kao kod nekih beskiåme-
Goldæijev kompleks, 4. akrozomalne vesikule, 5. centriole, 6. mitohon-
njaka – meduza, bodljokoæaca, stonoga,
drije. B. Zreo spermatozoid. 1. glava, 2. vrat, 3. rep, 4. srediãnji deo
glavonoæaca, ali i kod nekih kiåmenja-
snim vezama (gap junction). Meœutim, na nivou ka – riba, vodozemaca, pa åak i sisara
spermatogonija one su vezane okludentnim veza- (konj, pas, medved, lisica, jazavac, veverice, zec,
ma tako da grade krvno-testikularnu barijeru koja slepi miãevi i dr.). Meœutim, kod velikog broja
je nepropusna za krvne kapilare kako bi se spreåilo æivotinja morfoloãke razlike meœu jedinkama
oãteñenje ovog epitela moguñim ãtetnim materija- muãkog i æenskog pola su veoma upadljive, ãto se
ma iz cirkulacije tako da ova barijera åini zaãtitu
gornjim osetljivijim delovima seminifernog epite-
la. Sertolijeve ñelije imaju viãestruku funkciju. Pre
svega one ishranjuju spermatozoide. Buduñi da
krvno–testikularna barijera spreåava vaskulariza-
ciju viãih delova seminifernog epitela, njihov me-
tabolizam ide preko Sertolijevih ñelija koje ujedno
åine i potporu i zaãtitu spermatozoidima u razvoju.
Pored toga, ove ñelije imaju fagocitnu sposobnost:
uklanjaju sve suviãne citoplazmatiåne fragmente
koji su nastali u procesu diferencijacije spermati-
da u spermatozoide. One imaju i sekretornu funkci-
ju – luåe sekret u lumen tubula koji teåe u pravcu
odvodnih kanala i sluæi za transport spermatozo-
ida, a sadræi i androgen – vezujuñi protein (ABP)
koji vezuje testosteron i tako ga koncentriãe unutar
tubula, jer je njegovo prisustvo neophodno za nor-
malan tok spermatogeneze. Isto tako, ove ñelije
luåe peptin inhibin, koji ima inhibitorno delovanje
na sintezu i sekreciju FSH u adenohipofizi, kao i
anti-Milerov hormon, koji ubrzava regresiju Mile-
rovih kanala kod muãkog fetusa.
Sertolijeve ñelije se kod æivotinja i åoveka ne Slika 217. Spermatozoidi razliåitih vrsta kiåmenjaka.
dele tokom æivota. Bitna karakteristika ovih ñelija 1. sisar (åovek), 2. ptica (petao), 3. gmizavac (kornjaåa),
je izuzetna otpornost na dejstvo mnogih agenasa. 4. vodozemac (æaba), 5. riba, 6. amfioksus
256
oznaåava kao polni dimorfizam. U sekundarne pol- Ductus deferens se nadovezuje na rep epidi-
ne karakteristike muãkog pola kod æivotinja spada- dimys-a kao prava tubulozna struktura sa debelim
ju ãareno i blistavo perje, kao i zvonki glas muæjaka muskuloznim zidom (tunica muscularis) i relativ-
mnogih ptica, griva lava, rogovi jelena itd. Isto tano uskim lumenom koji je obloæen nabranim dvore-
ko, ovde spadaju i razlike u ponaãanju izmeœu dno prizmatiånim epitelom sa trepljama ispod
muæjaka i æenke, ãto se manifestuje kroz ponaãanje kojeg se nalazi rastresito vezivno tkivo sa dosta
pri parenju, leæanju na jajima i brizi za potomstvo. elastiånih vlakana (tunica mucosa). On se pruæa
Za sprovoœenje spermatozoida iz testisa sluæi prema prostatiånom delu uretre u koju se i prazni
skup relativno kratkih izvodnih kanala koji åine: preko jednog proãirenja koje je oznaåeno kao am-
tubuli recti, rete testis i ductuli efferentes (sl. 218). pulla i njoj se prikljuåuje izvodni kanal semene
Tubuli recti polaze po jedan od svakog lobulu- kesice tako da ova dva kanala grade ductus ejacu-
sa testisa i spajaju seminiferne tubule sa rete tes- latorius koji prolazi kroz prostatu i u kojem se u
tis. Rete testis je mreæa nepravilno izuvijanih i znatnoj meri redukuje miãiñni omotaå.
meœusobno spojenih kanaliña u medijastinumu.
3. Akcesorne ælezde muãkog genitalnog
Ductuli efferentes polaze od gornjeg dela rete tes-
trakta
tis kao pojedinaåni spiralno izuvijani kanali koji ñe
se izvan testisa spojiti u ductus epididymis. Akcesorne ælezde muãkog genitalnog trakta su
semena kesica (vesica seminalis), kestenjaåa (pro-
2. Muãki genitalni trakt
stata) i bulbouretralne ælezde. Sekret ovih ælezda
Izuzev kod najprimitivnijih riba, kolousta, se sjedinjuje sa spermom i doprinosi poveñanju
sperma se kod drugih kiåmenjaka ne odvodi u ce- njenog volumena, kao i boljem preæivljavanju i
lom, nego u zatvoreni sistem odvodnih kanala, a veñoj pokretljivosti spermatozoida.
preko njih u spoljnu sredinu. Semena kesica (vesica seminalis) je paran or-
Muãki genitalni trakt åine tri ekstratestikular- gan sastavljen od dve izuvijane tubulozne ili
na izvodna kanala: epididimys (pasemenik), du- meãkolike strukture lokalizovane iza prostate, a la-
ctus deferens i ductus ejaculatorius (sl. 218).
Spermatozoidi napuãtaju testis preko kratkog
kanala ductuli (canaliculi) efferentes koji nastaje
od prednjeg nefrotiånog tubula. On ulazi u nefro-
tiåni kanal, koji sada postaje ductus deferens i pro-
vodi ili samo spermu ili i spermu i urin. Ductus
deferens je najåeãñe jednostavan prav kanal, ali
kod rskaviåavih riba i Amniota poåetni deo ovog
kanala je jako izuvijan i åesto pripojen uz testise i
naziva se epididymis.
Epididymis. Ovaj kanal se nadovezuje na du-
ctuli eferentes, a na njemu se razlikuju: a) glava,
koja predstavlja njegov jako izuvijani deo lokalizo-
van na gornjem polu testisa, b) telo, koje se pruæa
po medijalnoj liniji testisa i c) rep – nalazi se na do-
njem polu testisa, gde se spaja sa ductus defe-
rens-om. Tankih je zidova sastavljenih samo iz dvo-
redno prizmatiånog epitela sa trepljama oko kojeg
se nalazi malo vezivnog tkiva i glatke muskulature.
Epididimis predstavlja depo spermatozoida koji
kroz njega prolaze relativno sporo, jer se u njemu
zavrãava njihovo sazrevanje i poåinje njihova ka-
pacitacija, t. j. priprema za oploœenje koja ñe se de- Slika 218. Intratestikularni i ekstratestikularni izvodni
finitivno zavrãiti u jajovodu. kanali. 1. tubuli seminiferi contorti, 2. tubbuli recti, 3. re-
te testis, 4. ductuli (canaliculi) efferentes, 5. epididimys,
6. ductus deferens
257
teralno od ampule. Svoj sekret izlivaju ili u ductus ferencirani medijalni deo trbuãnog peraja koje na
ejaculatorius, ili u urogenitalni sinus. Sa unu- svojoj povrãini ima uzduænu brazdu niz koju se pri-
traãnje strane semena kesica je obloæena dvoredno likom parenja sperma sliva u kloaku æenke. Od os-
prizmatiånim epitelom, åije ñelije pokazuju izrazi- talih vrsta riba kopulacioni organ imaju joã samo
tu sekretornu aktivnost koja je regulisana muãkim viviparne vrste roda Cyprinodontidae, kod kojih
polnim hormonom testosteronom. Ispod epitela je ulogu ovog organa ima transformisano analno pe-
lamina proprija sa dosta elastiånih vlakana, dok je raje. Kod vodozemaca muæjaci nemaju kopulacioni
sa spoljaãnje strane okruæena tankim slojem glat- organ izuzev kod gimnofiona, gde njegovu ulogu
kih miãiña. Sekret epitelijalnih ñelija sadræi sup- preuzima izduæeni kraj kloake. Kod gmizavaca je
stance koje imaju ulogu u aktivaciji spermatozoida ovaj organ bolje razvijen. Tako je kod guãtera i
kao ãto su: fruktoza, citrati, inositol, prostaglandi- zmija to paran organ koji je nastao izvratom zida
ni, kao i izvestan broj proteina. Ovaj sekret je æela- kloake i prilikom parenja se izbacuje napolje.
tinozan i blago alkalan, a akumulira se u lumenu Meœutim, kod ostalih gmizavaca javlja se neparni
semenih kesica, tako da one sluæe kao rezervoar za kopulacioni organ sloæenije graœe. On takoœe nas-
sekret, a ne za spermatozoide, kao ãto bi se to mo- taje kao izvrat kloake, ali ovde je to voluminozniji
glo pretpostaviti. Posebno dobro je ovaj organ ra- organ åiju masu åine kolagena i elastiåna vlakna
zvijen kod glodara i bubojeda. (corpus fibrosum) sa mnogobrojnim venoznim si-
Kestenjaåa (prostata) je kod Primata jedna je- nusima. Duæ ovako formiranog organa pruæa se
dinstvena ælezda, dok je kod ostalih sisara parna. brazda oko koje se diferencira sunœerasto tkivo
Baza ove ælezde je spojena sa donjom povrãinom (corpus spongiosum), takoœe bogato venskim sinu-
semene kesice, a kroz njen prednji deo prolazi ure- sima, koje funkcioniãe kao erektivno tkivo. Ovde se
tra i u ovaj deo uretre (prostatiåna uretra) prostata prilikom parenja slobodan kraj penisa izbacuje iz
uliva svoj sekret. Prostata je sloæena tubulo-alve- kloake. Sliåan ovome opisanom je i kopulacioni or-
olarna ælezda koja je spolja obavijena åvrstom fi- gan ptica. Kod sisara ovaj organ se razvija
broelastiånom kapsulom, a izmeœu ælezdanog izduæivanjem genitalne kvræice koja nastaje tokom
parenhima je bogata fibromuskularna stroma. embrionalnog razvoja na trbuãnoj strani izmeœu
Sekret prostate je blago alkalan i sadræi: kisele fos- pupka i zadnjih udova. Penis sisara je izuzetno
fataze, limunsku kiselinu, amilazu, cink i fibrinoli- sloæene strukture i sastoji se iz tri cilindriåna tela.
zin, a ima ulogu da neutraliãe kiselu sredinu Dva su postavljena dorzalno i oznaåeni su kao cor-
vagine. On se ubacuje u spermu u momentu ejaku- pus cavernosum, dok je treñi cilindar postavljen
lacije i omoguñuje maksimalnu pokretljivost sper- ventralno i oznaåen je kao corpus spongiosum. On
matozoida. se na vrhu proãiruje u glans penis koji je izgraœen
Bulbouretralne ælezde (Kauperove ælezde) su od gustog vezivnog tkiva i spleta venskih kapilara.
smeãtene unutar muskulature pelviåne dijafragme Sve tri strukture izgraœene su od erektivnog kaver-
koja okruæuje membranski deo uretre. To su veoma noznog tkiva sa venskim sinusima. Erekcija penisa
sitne tubulo-alveolarne ælezde koje su veziv- je hemodinamijski proces i stoji pod sloæenom kon-
no-miãiñnim septama podeljene u lobuluse. Njihov trolom autonomnog nervnog sistema. Naime, pod
izoprizmatiåni ælezdani epitel luåi proziran muku- dejstvom parasimpatiåke stimulacije dolazi do
sni sekret i one ga ubacuju u uretru. Ovaj sekret erekcije, odnosno do punjenja krvlju kavernoznog
sadræi galaktozu, metilenpentozu, galaktozamine, tkiva, ãto penisu daje åvrstinu, dok simpatiåka
sijaliånu i galaktouroniånu kiselinu. Uloga ovog se- komponenta ovog sistema ima suprotan efekat.
kreta je da odræava vitalnost spermatozoda, kao i Kroz corpus spongiosum penisa prolazi uretra kroz
da neutraliãe ostatke mokrañe u uretri. koju protiåu i sperma i mokraña. Ona se zavrãava
otvorom na vrhu glansa. Sa spoljaãnje strane ovaj
4. Muãki kopulacioni organ (penis)
organ je obavijen koænim naborom oznaåenim kao
Da bi se obezbedilo uspeãnije parenje kod prepucium. Kod nekih sisara, kao kod zveri, gloda-
kiåmenjaka koji imaju unutraãnje oploœenje, rara, slepih miãeva, polumajmuna i nekih majmuna,
zvio se muãki kopulacioni organ (penis). U kiåme- u corpus cavernosum-u penisa razvija se tzv. peni-
njaåkom nizu ovaj organ se prvi put pojavljuje kod sova kost (os penis), koja ovom organu daje dodat-
riba i to samo kod Selahia, gde on predstavlja izdi- nu åvrstinu.
258
PRINCIPI KLASIFIKACIJE ÆIVOTINJA
Za istraæivanja u zoologiji, fiziologiji, genetici, Binomna nomenklatura

ekologiji i drugim bioloãkim granama neophodno
Ime vrste je definisano po binomnoj nomen-
je da se baziraju na poznavanju (determinaciji)
klaturi (ili binominalnom sistemu nomenklature)
æivotinja koje se prouåavaju, kako bi dobijeni
koju je uveo ãvedski biolog Karl Line u XVIII veku.
rezultati bili nauåno validni. Delovi zoologije koji
Poåetak primene ovog principa obeleæavanja vrsta
se bave utvrœivanjem srodstva izmeœu æivotinjskih
datira iz 1758. godine, kada je objavljeno deseto
organizama i njihovim razvrstavanjem u odreœene
izdanje Lineovog dela Systema naturae. Za
kategorije, na osnovu åega se formira filogenetsko
oznaåavanje svake vrste upotrebljavaju se dve
rodoslovno stablo, nazivaju se sistematika i
reåi, najåeãñe gråkog (u latinizovanoj formi) i
taksonomija æivotinja. Termin sistematika je prvi
latinskog porekla. Prva reå je imenica, oznaåava
put upotrebio Linne. Prema nauåniku Simpson-u
ime roda i piãe se velikim poåetnim slovom, druga
„sistematika je nauåna studija o vrstama i razno-
je pridev ili neka druga vrsta reåi i piãe se malim
vrsnosti organizama i o svakom i svim odnosima u
slovom, a predstavlja ime same vrste. Iza ta dva
okviru njih”, ili jednostavnije – sistematika je
naziva dodaje se ime autora koji je prvi opisao tu
nauka o raznovrsnosti organizama. Taksonomija
vrstu i godina kada je vrsta prvi put opisana.
je, prema nauåniku Mayr-u, „teorija i praksa
Poznatiji autori, kao ãto je na primer Line,
klasifikovanja organizama”.
obeleæavaju se samo poåetnim slovom prezimena.
Prva taksonomska istraæivanja æivotinja i
Prema binomnoj nomenklaturi, nauåno ime za
njihovo razvrstavanje bili su zasnovani na mor-
vevericu je Sciurus vulgaris L. 1758 (Sciurus, grå.
foloãkim, anatomskim, fizioloãkim i ekoloãkim
skia = senka, ura = rep – rep zasenjuje telo;
karakteristikama. Meœutim, savremena prouåava-
vulgaris, lat. = obiåan, ãiroko rasprostranjen). Ako
nja ukljuåuju nove metode kao ãto su biohemijske
je naknadnim istraæivanjima neka vrsta dobila ime
analize, pomoñu kojih se utvrœuje redosled
drugog roda, tada se ime autora koji je nju prvi
aminokiselina u pojedinim proteinskim moleku-
opisao i godina stavljaju u zagradu. Tako na
lima i tako odreœuje meœusobno srodstvo izmeœu
primer, domañi vrabac Passer domesticus (L.
organizama.
1758) je ranije bio svrstan u drugi rod i imao je
Pojam vrste nauåno ime Fringilla domesticus L. 1758. Poãto je
svaka poznata i opisana organska vrsta dobila, po
Osnovna sistematska kategorija u æivotinj-
taåno utvrœenim pravilima, svoje nauåno ime koje
skom carstvu je vrsta (species). Postoji viãe
je jasno definiãe, omoguñeni su meœusobno spora-
definicija vrste, ali sve one u osnovi sadræe osobinu
zumevanje i zajedniåki rad zoologa i botaniåara na
reproduktivne izolovanosti jedne vrste od drugih.
meœunarodnom nivou.
Savremena definicija vrste podrazumeva skup
jedinki koje naseljavaju odreœen prostor, imaju Trinomna nomenklatura
zajedniåko evolutivno poreklo i isti kompleks gena,
Kod veoma rasprostranjenih vrsta (sa ãirokim
meœusobno se stvarno ili potencijalno razmno-
arealom), zapaæaju se geografska odstupanja
æavaju, a reproduktivno su izolovane od drugih
(varijacije) koja nazivamo podvrstama (subspe-
takvih grupa. Manja taksonomska kategorija od
cies) ili geografskim rasama. Ime podvrste se
vrste je podvrsta (subspecies), a za praktiåne
obeleæava sa tri naziva – trinomna nomenklatura.
potrebe se u stoåarstvu koriste pojmovi varijetet
Na primer, veverice u Ãvedskoj, Nemaåkoj,
(varietas), rasa, forma i aberacija.
Francuskoj i Engleskoj se po svom spoljaãnjem
259
izgledu razlikuju i pripadaju posebnim pod- t. j. filum (phylum). Prilikom podele æivotinja na
vrstama (Tab. 1). Prvi put je veverica kao vrsta kola najåeãñe se uzimaju u obzir: opãti stepen
Sciurus vulgaris L. 1758 opisana u Ãvedskoj. graœe, tip simetrije, odsustvo ili postojanje i vrsta
Meœutim, sada je u okviru ove vrste ustanovljeno telesne duplje, odsustvo ili prisustvo analnog
postojanje viãe podvrsta kao ãto je na primer otvora, odsustvo ili prisustvo segmentacije,
Sciurus vulgaris vulgaris L. 1758 (skrañeno posedovanje nastavaka, odsustvo ili prisustvo i
Sciurus v. vulgaris L. 1758). priroda ekskretornih, nervnih, krvnih i drugih
sistema itd. Kolo treba da sadræi veoma blisko
srodne organizme koji se mogu razlikovati od svih
Ime
Ime roda Ime vrste Areal organizama drugog kola, sa uoåljivo razliåitim
podvrste
osobenostima i da se neke od tih osobenosti ne
Sciurus vulgaris vulgaris ãvedska nalaze u drugim kolima ili bar ne u istim
kombinacijama. Na kraju, sve æivotinje su
Sciurus vulgaris fuscator nemaåka objedinjene u carstvo (regnum) Animalia:
U okviru osnovnih sistematskih kategorija
Sciurus vulgaris ruscus francuska nalaze se grupe koje se obeleæavaju prefiksima nad
(super) i pod (sub), npr. nadred (superordo) ili
Sciurus vulgaris leucourus engleska podred (subordo). Veñina naziva pojedinih siste-
matskih kategorija ima karakteristiåne nastavke:
Vrste jednog roda se åesto znaåajno razlikuju,
Sistematske kategorije
ili je po nekoliko vrsta sliåno meœu sobom
Da bi se dobio celokupan pregled æivotinjskog
sveta, saåinjen je prirodni sistem æivotinja, gde su
Red formes
sve æivotinjske vrste svrstane (prema njihovoj
veñoj ili manjoj sliånosti i evolutivnom srodstvu) u
Podred oidae
sistematske kategorije: sliåne vrste su grupisane u
rod (genus), sliåni rodovi u porodicu ili familiju Natporodica oidae
(familia), sliåne porodice u red (ordo), sliåni
redovi u klasu (classis), a sliåne klase u kolo ili tip Porodica idae
Passer Potporodica inae

Mus musculus
domesticus – vrsta
– domañi miã
domañi vrabac (posebno u onim rodovima sa velikim brojem
vrsta). Takav rod moæe da se podeli u grupe sliånih
Passer – Mus – pravi vrsta koje dobijaju status podrodova (subgenus-a).
rod
vrabac miãevi Podrodovsko ime, istovetno imenu roda, mora da
stoji u zagradi izmeœu imena roda i vrste, na
Passeridae – Muridae –
porodica primer Lymnaea (Lymnaea) stagnalis. Ukoliko se
vrapci miãevi
ime roda promeni, åesta praksa je da se stari naziv
Passerfirmes – Rodentia – roda stavi u zagrade iza novog, kao na primer
red Spermophilus (Citellus) ili Spermophilus (=Cite-
pevaåice glodari
llus).
Mammalia – Postoji viãe klasifikacija æivotinjskog carstva.
Aves – ptice klasa Prema najstarijoj ono se deli na beskiåmenjake
sisari
(Invertebrata) i kiåmenjake (Vertebrata). Druga
Chordata – Chordata – podela obuhvata tri grupe æivotinja: Acelomata
kolo
hordati hordati (Acoelomata), Pseudocelomata (Pseudocoeloma-
ta) i Celomata (Coelomata). Acelomata nemaju
Animalia – Animalia – primarnu telesnu duplju. Prva duplja koja se kod
carstvo
æivotinje æivotinje pojedinih organizama razvija joã u toku brazdanja
260
Principi klasifikacije æivotinja
je blastocel (blastocoel), a nakon toga i gastrocel i Pentastomida); b) celomskih æivotinja sa osobe-

(gastrocoel) koji je u stvari zaåetak crevne duplje. nostima i Protostomia i Deuterostomia – lofoforata
Crevna duplja je razvijena kod svih Eumetazoa ili tentakulata (Lophophorata ili Tentaculata;
(ukoliko usled posebnog naåina æivota nije Phoronida, Bryozoa i Brachiopoda) i c) celomskih
naknadno izgubljena). Kod dupljara t. j. Coelen- Deuterostomia – bodljokoæaca (Echinodermata),
terata (kola Cnidaria i Ctenophora) i parenhi- hemihordata (Hemichordata), hordata (Chordata)
matiånih crva t. j. Platodes (kola Plathelminthes i i manjih celomskih Deuterostomia (Chaetognatha i
Nemertina) kao najjednostavnijih Eumetazoa, Pogonophora). Treñi sistem klasifikacije obuhvata
crevna duplja je jedina telesna duplja odraslih grupu Protozoa (jednoñelijske æivotinje) i grupu
organizama jer je sav ostali prostor izmeœu Metazoa (viãeñelijske æivotinje). Metazoa se dele
epidermisa i gastrodermisa ispunjen mezoglejom na Parazoa (nemaju razvijena tkiva) i Eumetazoa
(kod dupljara) ili parenhimom (kod paren- (tkiva su potpuno izdiferencirana). Eumetazoa
himatiånih crva). Drugim reåima, prostor izmeœu obuhvataju tri tipa organizacije: Ameria
ektoderma i endoderma (koji je poreklom od (nesegmentirane æivotinje), Polymeria (åije je telo
blastocela, a obrazovanjem dvoslojne gastrule i graœeno sa mnogo segmenata) i Olygomeria (telo
gastrocela t. j. gastrulacijom se smanjuje) ispunjen je izgraœeno sa malo segmenata). Iz ove poslednje
je kod dupljara i parenhimatiånih crva ektome- grupe se izdvajaju Chordonia kao poseban tip.
zodermom, odnosno endomezodermom. Kod Pseu- Sledeñe podele se zasnivaju na simetriji tela
docelomata mezoderm ne ispunjava potpuno (Radialia i Bilateralia). Na kraju je podela
prostor izmeœu epiderma i endoderma, nego ostaje æivotinjskog carstva izvedena prema embrio-
prostor oko creva – primarna telesna duplja nalnom razvoju usnog otvora u dve grupe:
(pseudocoelom) koja je ostatak blastocela embrio- Protostomia (gde se blastoporus gastrule pretvara
na i trajno se zadræava kod odraslih valjkastih crva u definitivna usta odrasle æivotinje – prstenasti
(kola Acanthocephala, Rotatoria, Nematoda, Gas- crvi, mekuãci i zglavkari) i Deuterostomia
trotricha, Kinorhyncha, Nematomorpha, Ento- (blastoporus se pretvara u analni otvor odrasle
procta, Loriciphera i Cycliophora). Pseudocelom jedinke – bodljokoãci, hemihordati i hordati).
je ispunjen pseudocelomskom ili perivisceralnom Opãte ãeme klasifikacije koje su prikazane u
teånoãñu koja omoguñava efikasnije prenoãenje mnogobrojnim nauåno-struånim knjigama i
materija u telu i ima funkciju hidrauliånog skeleta. udæbenicima gotovo nikada se ne slaæu u pojedinim
Celomata su grupa viãih Invertebrata i Vertebrata detaljima. Naãa znanja o æivotinjskom svetu joã
sa sekundarnom telesnom dupljom (coelom) koja uvek su nedovoljna i zbog toga postoji dovoljno
se nalazi unutar mezoderma i ograniåena je prostora za razliåita miãljenja. Svakako, miãljenja
mezodermalnom opnom (peritoneum). Ova opna se menjaju i dopunjuju uporedo sa novim
obavija i uåvrãñuje unutraãnje organe formirajuñi saznanjima iz anatomije, embriologije, paleontolo-
mezenterijum i javlja se kod: a) celomskih gije i drugih disciplina. Uopãteno govoreñi, zasada
Protostomia – mekuãaca (Mollusca), prstenastih ili se ne moæe dati u potpunosti taåna odnosno krajnja
ålankovitih crva (Annelida), zglavkara (Arthro- klasifikacija. Jedna od klasifikacija æivotinjskog
poda) i manjih celomskih Protostomia (Priapulida, carstva, koja je relativno doskora bila ãire
Sipunculida, Echiurida, Onychophora, Tardigrada prihvañena, je sledeña.
261
Carstvo ANIMALIA Napomena: Porifera i Placozoa su tzv. Para-

zoa; Cnidaria i Ctenophora su tzv. Coelenterata; svi
Potcarstvo: PROTOZOA
pripadnici Acoelomata i Coelomata su prave
Kolo: PROTOZOA
æivotinje – Eumetazoa, kao ãto se vidi na filogenet-
Potkolo: SARCOMASTIGOPHORA
skom stablu æivotinja.
(Klase: MASTIGOPHORA, SARCODINA)
Prema novijim klasifikacijama postoje slede-
Potkolo: SPOROZOA
ña carstva: Monera, Protista, Animalia, Fungi i
(Klasa: TELOSPORIDIA)
Plantae (sl. 220). Iako ne pripadaju carstvu Ani-
Potkolo: CNIDOSPORIDIA
malia, a obzirom na viãestruki znaåaj pripadnika
(Klasa: MICROSPORIDIA)
carstva Monera, ukazañemo na njihovu sistema-
Potkolo: CILIOPHORA (Klasa: CILIATA)
tiku i osnovne osobenosti nekih grupa.
Potcarstvo: METAZOA
Kolo: MESOZOA CARSTVA MONERA
Kolo: PORIFERA
Carstvo Monera ili Prokaryotae obuhvata sve
Acelomata
prokariotske organizme, t. j. bakterije i mod-
Kolo: CNIDARIA
ro-zelene bakterije, svrstane u grupu Bacteria. Ova
Kolo: PLATHELMINTHES
velika grupa je podeljena na:
(Klase: TURBELLARIA,
a) Archaeobacteria u koje spadaju metano-
TREMATODES, CESTODES)
gene arheobakterije, ekstremno halofitne arheo-
Pseudocelomata
bakterije i termoacidofilne arheobakterije (neki
Kolo: NEMATODA
autori izdvajaju Archaeobacteria iz carstva
Celomata
Monera u zasebno carstvo) i
Protostomia:
b) Eubacteria t. j. tipiåne ili prave bakterije
Kolo: MOLLUSCA
koje obuhvataju gram-pozitivne bakterije (Clostri-
(Klase: GASTROPODA, BIVALVIA)
dia i Actinomycetes), spirohete ili spiralno uvijene
Kolo: ANNELIDA
bakterije (Spirochetae), mukusne ili sluzave bakte-
(Klase: POLYCHAETA, CLITELLATA)
rije (Myxobacteria), rikecije (Rickettsia), purpur-
Kolo: ARTHROPODA
ne ili proteobakterije (Proteobacteria), zelene
(Klase: CHELICERATA,
sumporne bakterije i modro-zelene bakterije
CRUSTACEA, MYRIAPODA,
(Cyanobacteria).
INSECTA)
Bakterije nemaju jedarnu membranu, kao ni
Deuterostomia:
mitohondrije, hloroplaste i druge organele okru-
Kolo: ECHINODERMATA
æene membranom. Ribozomi su jedine organele
Kolo: CHORDATA
koje su prisutne u svim vrstama bakterija. Kod
Potkolo: VERTEBRATA
nekih bakterija, pored ñelijske (plazmine) mem-
Anamnia
brane, postoje unutraãnje membranske strukture
Natklasa: AGNATHA
oznaåene kao mezozomi koje razvija ñelijska
Klasa: CYCLOSTOMATA
membrana u vidu petlji i invaginacija, pa se na taj
Natklasa: PISCES
naåin znaåajno poveñava njena povrãina. Me-
Klasa: CHONDRICHTHYES
zozomi imaju znaåaj u udvajanju DNK (koje
Klasa: OSTEICHTHYES
prethodi ñelijskoj deobi), kao i znaåaj pri
Natklasa: TETRAPODA
formiranju novog ñelijskog zida tokom ñelijske
Klasa: AMPHIBIA
deobe. Neke aerobne bakterije snabdevene su
Amniota
unutraãnjim membranskim sistemom za koji se
Klasa: REPTILIA
vezuju respiratorni enzimi. Kod nekih vrsta
Klasa: AVES
fotosintetiåkih bakterija takoœe postoje unutraãnje
Klasa: MAMMALIA
membrane oznaåene kao tilakoidi, a sadræe
fotosintetiåke pigmente i enzime. Najveñi broj
Pojednostavljen shematski prikaz filogenet-
vrsta bakterija su jednoñelijski organizmi, ali ima i
skog stabla carstva Animalia je dat na sl. 219.
kolonijalnih „viãeñelijskih” oblika organizovanih u
262
Principi klasifikacije æivotinja
D E U T E R O S TO M I A P R O TO S TO M I A
Mammalia Arthropoda
Aves
Onychophora
Annellida
Amphibia
Pisces
Reptilia Tardigrada
Echiurida
?
Sipunculida Mollusca
Vertebrata
Priapulida
Cephalochordata Urochordata
Brachiopoda
Chordata
Bryozoa
Hemichordata
Echinodermata Phoronida
Pogonophora Lophophorata
dipleura Entoprocta
larva trohofora
larva Nematomorpha
Gastrotricha
Chaelognatha
Kinorhyncha
Nematoda
Rotatoria
C O E L O M ATA Acanthocephaia
P S E U D O C O L E O M ATA Nemertina
Plathelminthes
Platodes
Mesozoa
Ctenophora
Coelenterata Cnidaria
Politera
Parazoa
Placozoa Eumetazoa
planuloidni
Protozoa predak biljke
preci
Flagellata
Slika 219. Filogenetsko stablo æivotinja
263
Slika 220. Pet carstava æivih organizama

ulogu ukoliko se bakterija naœe u hipotoniånoj
vidu konåastih ili grozdastih relativno nezavisnih sredini, kao i vaænu ulogu u reprodukciji. Neke
ñelija (ovaj fenomen, da nakon ñelijske deobe grupe bakterija obavijene su kapsulom (graœenom
ñerke ñelije ostaju zajedno, osoben je za neke vrste od polisaharida ili polipeptida) koja ih ãtiti od
Cyanobacteria). Po obliku bakterije mogu biti odbrambenih mehanizama imunoloãkog sistema
ãtapolike (oznaåavaju se kao bacili), sferiåne domañina. Pojedine vrste bakterija produkuju gust
(koke) i spiralne (spirili). Veñina bakterija ima i lepljiv omotaå (glikokaliks) koji im sluæi za
ñelijski zid koji ih ãtiti od povreda, a ima i zaãtitnu prilepljivanje za razliåite podloge. Ima i takvih
264
Principi klasifikacije æivotinja – Grupa eubacteria, clostridia i actinomycetes
bakterija koje oko svog tela produkuju veñi ili (koje se oznaåavaju kao hemoautotrofi) izgraœuju
manji broj proteinskih filamenata (pili), a koji hranljive organske molekule koriãñenjem energije
takoœe imaju ulogu u priåvrãñivanju za odgo- raznih neorganskih hemijskih reakcija (oksidacija
varajuñi supstrat, kao i ulogu pridræavanja dve amonijaka, nitrata, gvoæœa ili sulfida) a ne energije
bakterije koje konjugiraju t. j. pri prelasku sunca. Heterotrofne bakterije su po broju vrsta
dezoksiribonukleinske kiseline iz jedne u drugu najzastupljenije i odlikuju se sposobnoãñu apsor-
bakteriju. Zahvaljujuñi dugim flagelumima (graœe- bovanja malih organskih hranljivih molekula i
nim od globularnog proteina flagelina), mnoge neorganskih jona poreklom od uginulih biljaka ili
bakterije imaju sposobnost aktivnog kretanja. æivotinja i njihovog izmeta. Meœu njima su
Veñina bakterija obrazuju spore i na taj naåin najmnogobrojnije saprobne bakterije koje, zajedno
mogu preæiveti nepovoljne uslove, a nastupanjem sa gljivama, predstavljaju najznaåajnije razlagaåe.
povoljnih uslova iz spora se razvijaju nove Najzad, velik broj vrsta bakterija su paraziti koji se
vegetativne ñelije t. j. bakterije. S obzirom da kod hranom snabdevaju iz tela æivih organizama. Od
bakterija nema jedra, reprodukcija je prvenstveno posebnog znaåaja su bakterije prouzrokovaåi
putem binarne deobe odnosno podelom jedne razliåitih oboljenja, a koje nazivamo patogenim
ñelije na dve kñeri ñelije. Kod nekih vrsta bakterija bakterijama. Meœu patogenim bakterijama ima
razmnoæavanje se obavlja pupljenjem (na onih koje uniãtavaju ñelije svog domañina, a
roditeljskoj ñeliji se pojavljuju pupoljci t. j. mlade znaåajno je veñi broj onih vrsta koje prouzrokuju
ñelije, koje se zatim otkidaju od roditeljske). Ãiroka bolesti domañina produkujuñi otrovne supstance –
rasprostranjenost bakterija gotovo u svim toksine. Toksini bakterija naruãavaju ñelijski
medijima, odnosno staniãtima veoma specifiånih metabolizam domañina. Unutraãnji toksini ili
hemijskih i termalnih osobenosti, ukazuje na endotoksini lipopolisaharidne prirode nalaze se u
njihov velik varijabilitet metaboliåkih adaptacija. ñelijskom zidu gram-negativnih bakterija, a njihov
Neke bakterije su aerobne (za ñelijsku respiraciju efekat se ispoljava tako ãto uglavnom izazivaju
im je neophodan molekularni kiseonik), a neke groznicu i razaraju cirkulacioni sistem. Spoljaãnji
anaerobne (za respiraciju im nije potreban toksini ili egzotoksini proteinske prirode izluåuju
molekularni kiseonik), neke su fotoautotrofne (na se iz bakterijske ñelije u okolnu sredinu i raznose
primer pripadnici grupe modro-zelenih bakterija – se krvotokom svog domañina. Tako, na primer,
Cyanobacteria), a neke (fotosintetiåke) obavljaju egzotoksini vrste Yersinia pestis uzrokuju pojavu
proces koji nalikuje fotosintezi i pri tome koriste åireva, otok limfnih åvorova, potkoæno krvarenje,
vodonik, sumporna jedinjenja ili organske poviãenu telesnu temperaturu i delirijum kod
molekule umesto vode kao akceptora (izvora, obolelih od kuge. Razliåite oblike dijareje izazivaju
davaoca) elektrona. Mnogobrojne su vrste egzotoksini Shigella dysenteriae, a razliåite oblike
bakterija koje energiju za metaboliåke procese kolere uzrokuju egzotoksini bakterije Vibrio
obezbeœuju fermentacijom odnosno razlaganjem cholerae. Toksini anaerobne zemljiãne bakterije
organskih materija i pri tome se organski molekuli Clostridium botulinum izazivaju botulizam t. j.
koriste kao krajnji akceptori elektrona, dok je za botulinusnu intoksikaciju, jedno od najteæih vidova
neke bakterije osoben proces respiracije pri åemu trovanja hranom koje se manifestuje ometanjem
one koriste neorganske akceptore elektrona. nervne aktivnosti uzrokujuñi paralizu, a u sluåaju
Prema naåinu snabdevanja hranom bakterije da paraliza zahvati respiratornu muskulaturu
mogu biti autotrofi, heterotrofi i paraziti. Auto- dolazi do guãenja i smrtnog ishoda.
trofne bakterije hranu za sebe izgraœuju od
Grupa EUBACTERIA, CLOSTRIDIA i
neorganskih komponenata (potrebni su im voda,
ACTINOMYCETES
joni minerala i ugljen-dioksid). Ima i onih bakterija
koje imaju sposobnost primitivnog vida fotosinteze Ove bakterije su gram-pozitivne. Clostridia
(koriste vodonik u gasnom stanju, sumporna obuhvata bakterije izazivaåe veñeg broja oboljenja.
jedinjenja ili organske molekule umesto vode kao Pored pomenute vrste Clostridium botulinum,
akceptora vodonika), zatim onih bakterija patogene su Clostridium tetani (izazivaå tetanusa),
(fotoautotrofnih) sa istim tipom fotosinteze kao C. perfringens (izazivaå gangrene i trovanja hra-
kod autotrofnih eukariota, a neke vrste bakterija nom kod åoveka, a klostridijalnu enterotoksemiju
265
izaziva i kod zeåeva i nekih vrsta glodara), C. atipiåna mikobakterija izaziva tuberkulozu kod
septicum (izazivaå malignog gasnog edema kod vodozemaca), M. paratuberculosis (izaziva
konja, ovce, divokoze, jelenske i srneñe divljaåi, Johne-ovu bolest kod goveåeta, ovce, konja,
goveåeta, svinje) i C. chauvoei (izazivaå ãuãtavca – jelenske i srneñe divljaåi; obolele æivotinje su
gangraena emphysematosa, akutnog infektivnog mrãave, javlja se proliv i u velikom stepenu
oboljenja iz grupe gasnih edema koje se javlja kod ispoljena je anemija) i Corynobacterium diphthe-
ovce, koze, goveåeta i divljih papkara). Srodnici riae (izaziva difteriju). Od znaåaja je ukazati da su
roda Clostridium su vrste rodova Lactobacillus, pojedine vrste miãolikih glodara, u prvom redu sivi
Streptococcus i Staphylococcus. Vrste roda pacov, podloæne lepri. Isto kao kod åoveka i kod
Lactobacillus i pojedine vrste roda Streptococcus obolelih pacova se javljaju tipiåne promene na koæi
koriste se u proizvodnji sireva i drugih mleånih u vidu infiltracija i kvræiåavih zadebljanja. Jedinke
preraœevina. U okviru roda Streptococcus ima i pojedinih vrsta krpelja koje su naœene na
patogenih vrsta. Tako, na primer, infektivnu bolest leproznim pacovima bile su inficirane velikim
streptokokozu kod ptica izazivaju Streptococcus brojem jedinki Mycobacterium leprae, pa je to
zooepidermicus, S. faecalis i S. mutans, dok kod otkriñe dalo povod istraæivaåima da pretpostave
nekih malih sisara S. zooepidermicus izaziva realnu moguñnost uåestvovanja sivog pacova u
uveñane limfne åvorove vrata (cervikalni prenoãenju ove bolesti t. j. njenog izazivaåa na
limfadenitis), a S. pneumoniae moæe uzrokovati åoveka.
fatalnu pneumoniju. Uzroånici stafilokokoze kod
SPIROCHETAE
ptica su stafilokoke, najåeãñe Staphylococcus
aureus i S. epidermidis. Ova bolest se ispoljava kao Veñina vrsta spiroheta su duge, tanke i
septikemija (kod perakutnog toka bolesti) ili kao spiralno uvijene, sa prisustvom najmanje jednog
hroniåno zapaljenje zglobova (koje je oznaåeno kao para filamenata oznaåenih kao aksijalni filamenti,
infektivni osteoartritis), a reœe kao dermatitis ili koji se pruæaju duæ tela i leæe izmeœu plazmine
omfalitis. Bolesne ptice su apatiåne, pospane, teãko membrane i ñelijskog zida. Rotiranjem ovih
diãu, ne uzimaju hranu a æeœ im se poveñava, imaju filamenata bakterijama je omoguñeno kretanje
proliv i naglo mrãave. Uginuñe ptica nastupa za 2-3 unutar sredine u kojoj æive. Meœu spirohetama ima
dana. Bakterijsku infekciju stopala (pododer- i aerobnih i anaerobnih vrsta. Neke vrste su
matitis) u vidu otekline i ulceracija na jastuåiñima endoparaziti toplokrvnih æivotinja i åoveka.
ãape kod nekih malih sisara izaziva Staphylococ- Spirohetoza (spirochetosis) je infektivno polno
cus aureus, dok je S. epidermis uzroånik oboljenje. Kod zeåeva, divljih i pitomih kuniña je
bakterijskog dermatitisa kod veñeg broja vrsta ovo oboljenje (spirochaetosis cuniculorum –
sisara, na primer kod åoveka i kuniña. I meœu „sifilis zeåeva”) prouzrokovano vrstom Trepo-
bakterijama bez ñelijskog zida, oznaåenim kao nema cuniculi. Infekcija i ãirenje bolesti nastaju
mikoplazme, ima vrsta koje su patogene (jedna parenjem. Bolest je hroniånog toka pri åemu
vrsta je, na primer, izazivaå upale pluña). obolele jedinke gube na telesnoj teæini i uginjavaju.
Actinomycetes su bakterije nalik gljivama. Veñina Treponema palidum je izazivaå sifilisa kod åoveka.
vrsta su saprobi, a ima i onih koje su anaerobi. Sodoku (na japanskom: so – pacov, doku – otrov) ili
Njihov znaåaj je viãestruk. Neke vrste imaju „bolest pacovskog ujeda” je akutna infektivna
sposobnost razlaganja lipida i voska uginulih bolest koju izaziva Spirochaeta morsus muris (=
biljaka i æivotinja. Pojedine vrste aktinomiceta, t. j. Spirillum muris). Infektivni materijal se na åoveka
njihovi produkti, imaju primenu u humanoj i prenosi ujedom glodara, najåeãñe pacova i miãeva,
veterinarskoj medicini kao antibiotici. Tako, na koji su rezervoari ove spirohete i podloæni su
primer, vrste roda Streptomyces sintetiãu strepto- oboljenju nakon inkubacije u trajanju od 2 do 3
micin. Osim ovog antibiotika, iz aktinomiceta su nedelje. Osim åoveka, na ovu bakteriju su osetljivi
izolovani eritromicin, neomicin, tetraciklin i drugi. pas, maåka i majmun. Kod åoveka inkubacija traje
Aktinomicetama srodni oblici su Mycobacterium razliåito dugo, nekoliko dana do nekoliko meseci.
leprae (izaziva lepru ili gubu), M. tuberculosis, M. Poåetak bolesti ispoljava se jaåim bolom i otokom
avium, M. bovis (izazivaju tuberkulozu kod åoveka, na mestu ujeda, zatim naglim poveñanjem telesne
æivine, pernate divljaåi i divljih papkara, a jedna temperature i groznicom. Naizmeniånost viãe-
266
Principi klasifikacije æivotinja – Spirochetae i Rickettsia
dnevnog febrilnog stanja i perioda sa normalnom dana, dok miãevi i pacovi mogu biti doæivotne
temperaturom spada u klasiånu simptomatologiju kliconoãe. Svinja je poznata kao kliconoãa, iako ne
ove bolesti. Bolest je prañena i ospom (osipom) oboleva sa izrazitim kliniåkim znacima. Najåeãñi
nakon åega se javlja perutanje koæe. Sa duæim rezervoari L. interrogans meœu glodarima su sivi i
trajanjem bolesti kod bolesnika primeñuju se znaci crni pacov, æutogrli, mali ãumski i prugasti miã,
jaåeg bledila, ispoljenijeg umora i smanjenje vodena, riœa i poljska voluharica i kuñni miã.
telesne teæine. Kod obolelih su registrovane pro- Leptospire u organizam ulaze preko digestivnog
mene na bubrezima (uglavnom oãteñenje paren- trakta ili kroz lezije na koæi. To se obiåno deãava
hima s albuminurijom), jetri i slezini. Ukoliko se prilikom ispaãe stoke ili rada åoveka na vlaænim
priroda oboljenja ne otkrije blagovremeno, tok paãnjacima, hodanja preko bara, konzumiranja
bolesti se moæe pogorãati (smrtnost obolelih od zagaœene vode i hrane. Leptospire kod domañina
sodoku iznosi 10%). Lajmska bolest je sistemsko izazivaju karakteristiåne znake: poviãenu telesnu
infektivno oboljenje iz grupe prirodnoæariãnih temperaturu, otok slezine, simptome zapaljenja
zoonoza koje izaziva spiroheta Borrelia burg- bubrega i æuticu. Ovi mikroorganizmi napadaju i
dorferi, a prenose je iksodidni hematofagni krpelji jetru i nervni sistem, a mogu izazvati komplikacije
roda Ixodes (u Evropi je vektor Ixodes ricinus, a u i nakon nekoliko meseci prisustva u organizmu
SAD, gde je lajmska bolest otkrivena 1975. godine, åoveka kao ãto su iridociklitis i uveitis. Åesta
I. dammani a reœe I. pacificus). Bolest se oboljenja su nefritis, azotemija, mialgija i
manifestuje na sledeñi naåin. Na mestu uboda konjunktivitis, a neãto reœe se javljaju meningitis,
krpelja na koæi se kao kliniåki marker pojavljuje hemoragije u koæi i mukoznim membranama i
eritem (erythema migrans) i regionalna renalna insuficijencija.
limfadenopatija (lymphadenopathia regionalis), a
RICKETTSIA
nakon toga nastupaju neuroloãki poremeñaji
(neuroborreliosis), oãteñenja koãtano-zglobnog O rikecijama kao izazivaåima bolesti kod ljudi
sistema (artritis) i atak na srce t.j. kardioborelioza. zna se tek od 1910. godine, kada su poåela
Lajmska bolest je jedno od oboljenja iz grupe istraæivanja uzroånika pegavca u Meksiku i
antropozoonoza koje prema Zakonu o zaãtiti njegove epidemiologije u Tunisu. Rikecije su
stanovniãtva od zaraznih bolesti podleæe obavez- veñinom gram-negativne bakterije. Razliåitog su
nom prijavljivanju. Inaåe, istraæivanja antropozoo- oblika – u vidu diplokoka sliånih Ducrey-ovom ili
noza i prirodno-æariãnih infekcija u poslednjih 10 kuænom bacilu, ili u vidu ãtapiña dimenzija
godina na ãirem podruåju Beograda pokazuju da se znaåajno manjih (svega oko jednog mikrona) od
lajmska bolest nalazi na drugom mestu (26,2%), dosad poznatih bakterija. Rikecije su obligatni
odmah iza salmoneloznih infekcija (65,8%). paraziti koji æive u ñelijama preteæno insekata i
Leptospiroze su akutna i zarazna oboljenja krpelja, a ubodom ovih artropoda mogu se preneti
domañih i divljih æivotinja i åoveka koja se javljaju na toplokrvne æivotinje. Velik broj vrsta rikecija ne
enzootski (reœe u vidu epizootije), a izazivaå su izaziva oboljenja kod artropoda kao domañina (na
spirohete roda Leptospira, taånije Leptospira primer Rickettsia pediculi æivi kao saprofit kod
interrogans sa velikim brojem sojeva, na primer L. vaãi), ali za pojedine vrste je dokazano da su
i. sejroe i L. i. ballum. U naãoj zemlji su dokazane izazivaåi vrlo teãkih oboljenja kod ljudi kao ãto su
infekcije ljudi i æivotinja sa sledeñim seroloãkim klasiåni pegavac, endemski murini ili miãji
tipovima leptospira: pomona (konj, goveåe, pegavac, kamenjarska osipna groznica, kvræiåavi
svinja), sejroe (konj, sitni glodari), grippotyphosa pegavac, rovovska groznica, Sao Paolo tifus,
(åovek, sitni glodari), australis (åovek), tarrassovi Q-groznica itd. Od dosad otkrivenih patogenih
(åovek, svinja, goveåe), ballum (glodari), canicola rikecija, za koje je osobeno da æive i razmnoæavaju
(pas) i icterohaemorrhagiae (åovek, pas, konj). se samo u ñelijama æivih tkiva (izuzev Rickettsia
Izvor zaraze predstavljaju obolele æivotinje koje quintana koja se razmnoæava ekstracelularno), od
mokrañom izluåuju leptospire (leptospirurija). znaåaja su sledeñe: Rickettsia prowazeki, R.
Leptospirurija traje razliåito dugo, zavisno od rickettsii, R. mooseri, R. pyperi, R. acari, R. gonori,
vrste æivotinja: kod goveda 120 dana, konja 210, R. quintana i R. orientalis japonensis (= R.
ovce i koze 180, svinje oko 150-160, psa do 700 tsutsugamushi). Rikecijske bolesti ili rikecioze,
267
kojih ima oko 30, podeljene su u 4 glavne grupe na bidium. Pored navedenih, od znaåaja je navesti i
osnovu njihovih kliniåkih i imunoloãkih osobenosti bolest rikecijske boginje (u literaturi ovu bolest
i epidemioloãkih aspekata: 1) grupa pegavca moæemo nañi i pod nazivima – vezikularna
(epidemiåni pegavac koji se prenosi vaãima i rikecioza ili vezikularna i varioliformna rikecioza).
murini pegavac koji se prenosi buvama); 2) grupa Prouzrokovaå pegavca ãipraæja je Rickettsia acari
ãarene groznice; 3) pegavac ãipraæja ili koja se prenosi sa miãolikih glodara na åoveka
cucugamuãi bolest i 4) Q-groznica. Rovovska pomoñu grinje Allodermanyssus sanguineus. Ova
bolest ili rovovska groznica nije klasifikovana ni u bolest je febrilnog toka u trajanju do nedelju dana,
jednu od ovih grupa zato ãto se njen etioloãki agens sa poåetnom koænom lezijom na mestu pripajanja
(Rickettsia quintana) razmnoæava ekstracelu- grinje kao vektora rikecije i papulovezikularnom
larno, in vitro. S obzirom na postojanje veñeg broja ospom nalik na variåelu. Bolest se obiåno zavrãava
prenosilaca izazivaåa bolesti, izvrãena je bez znaåajnijih posledica nakon dve nedelje.
klasifikacija rikecioza na one koje se prenose samo Meœutim, kod nekih bolesnika (osim glavobolje
vaãima na åoveka (pegavi tifus, volinska groznica), jakog intenziteta) dolazi do splenomegalije t. j.
zatim na one åiji su rezervoar glodari, a koje sa uveñanja slezine. U leåenju bolesnika uspeãnim su
glodara na åoveka prenose pacovske buve i dalje se se pokazali hloramfenikol, hlortetraciklin i
izazivaåi ãire vaãima (meksikanski i mandæurski oksitetraciklin.
pegavi tifus), i one rikecioze koje se sa glodara i
PROTEOBACTERIA
pasa na primer na åoveka prenose krpeljima, ali se
ne ãire vaãima (cucugamuãi bolest ili pegavac Purpurne bakterije ili Proteobacteria su
ãipraæja, brazilski tifus, seoski malajski tifus, gram-negativni oblici koji obuhvataju znaåajan
krpeljske rikecioze Dalekog istoka i Sibira, broj heterotrofnih vrsta (koje vode poreklo od
groznica Stenovitih planina i dr). Etioloãki agens fotosintetiåkih predaka) i manji broj fotosinte-
benignog, endemiånog ili murinog (miãjeg) tiåkih vrsta meœu kojima su purpurne sumporne i
pegavca je Rickettsia mooseri. U epidemiologiji purpurne fotosintetiåke bakterije. Azotofiksira-
ovog pegavca kod åoveka najveñi znaåaj imaju juñe bakterije ili bakterije azotofiksatori su
Xenopsylla cheopis (buva koja ubada åoveka i heterotrofni oblici od izuzetnog znaåaja za
glodare) i Pulex irritans (ubada prvenstveno poljoprivredu. Naime, poznato je da detelina,
åoveka). Pacovska vaã Polyplax spinulosum, koja lucerka, graãak, pasulj i druge mahunarke
ne ubada åoveka, prenosi uzroånika bolesti sa predstavljaju vaæne kulture u rotiranju useva jer
jednog pacova ili miãa na drugog. Ustanovljeno je poboljãavaju plodnost zemljiãta, a razlog tome je
da i grinje i krpelji mogu biti vektori murinog ãto na nodusima korena ovih biljaka kao simbionti
pegavca. Neki istraæivaåi smatraju da se murini æive bakterije roda Rhizobium. Simbioza je
pegavac u epidemiånom obliku moæe prenositi sa ostvarena tako ãto ove bakterije koriste ugljene
åoveka na åoveka preko åoveåije bele vaãi. hidrate koje produkuju biljke u procesu
Infekcija kod ljudi moæe nastati i peroralnim fotosinteze, a zauzvrat ih snabdevaju amonijakom
putem preko hrane zagaœene mokrañom i izmetom koji su stvorile fiksacijom azota t. j. kroz
zaraæenih miãolikih glodara, kao i ukoliko redukcioni proces prevoœenja gasa azota iz
inficirani feces buva dospe na konjunktive ili na vazduha u formu amonijaka. Fiksacija azota je
sluzokoæu respiratornog trakta. Eksperimentalno vitalan ekoloãki proces jer sve zelene biljke imaju
je dokazano da koliåina od svega 10 mikrograma potrebu za azotom u formi amonijaka ili nitrata
buvinog izmeta izaziva bolest kod åoveka ili, joã neophodnih za sintezu aminokiselina sopstvenih
ilustrativnije, izmet jedne buve dovoljan je da proteina, a biljni proteini su jedini izvor proteina
zarazi 10 ljudi. Izazivaå klasiånog pegavca kod za æivotinje i åoveka. Veñ je pomenuto da su u grupi
ljudi je Rickettsia prowazeki, a njen vektor antropozoonoza najviãe zastupljene salmoneloze
(prenosilac) su vaãi roda Pediculus. Pegavac åiji su etioloãki agens mnogobrojni tipovi i
ãipraæja je infektivna bolest koju prouzrokuje Rick- serotipovi (preko 130 izrazito patogenih od ukupno
ettsia orientalis ili R. tsutsugamushi. Ovog agensa 2000 seroloãkih tipova) heterotrofnih bakterija
prenose na åoveka, miãolike glodare i rovåice roda Salmonella. Salmoneloze su svrstane u
trombikulidne grinje ili pregljevi roda Leptotrom- alimentarne toksiinfekcije t. j. u grupu akutnih
268
Principi klasifikacije æivotinja – Proteobacteria
crevnih zaraza koje se prenose hranom uglavnom oboljevanjem ljudi. Zapaæeno je podudaranje
æivotinjskog porekla (meso i mesne preraœevine, epizootija kuge kod pacova i epidemije bolesti kod
jaja i proizvodi od jaja, mleko i mleåni proizvodi ljudi i dokazano je da se kuga javlja kao samostalno
itd.). Åovek se inficira salmonelama (najåeãñe sa S. oboljenje glodara, odnosno opstaje i ãiri se
typhi, S. paratyphi A, B i C, S. enteritidis, S. nezavisno od oboljenja åoveka. Sivi i crni pacov
typhimurium i dr.) u kontaktu sa domañim i divljim zauzimaju prvo mesto u rasprostiranju kuge u
æivotinjama i konzumiranjem inficiranih æivotnih veñim ljudskim aglomeracijama. Kuga se meœu
namirnica (S. enteritidis i S. dublin se unose preko pacovima vrlo brzo ãiri zahvaljujuñi kanibalizmu
goveœeg, S. typhimurium preko konjskog i mesa (zdrave æivotinje se zaraæavaju jeduñi bolesnu
goluba, S. pullorum preko pileñeg, S. anatum preko sabrañu) i zahvaljujuñi njihovim ektoparazitima,
mesa patke i plovke, a S. cholerae preko svinjskog prvenstveno buvama Xenopsylla cheopis i Pulex
mesa). Kod fazana, prepelica i jarebica u irritans. Prenosioci uzroånika kuge na glodare i
veãtaåkom uzgoju konstatovane su infektivne åoveka su joã neke vrste buva (na primer
salmoneloze izazvane hranom t. j. koncentratom Xenopsylla musculi, Ctenocephalus canis i
koji pored ostalog sadræi mesno, koãtano i/ili riblje Ceratophylus fasciatus), zatim nekolicina vrsta
braãno kontaminirano salmonelama paratif grupe vaãi koje parazitiraju na pripadnicima veverica i
(S. enteritidis, S. muenchen, S. heidelberg i S. njihovih srodnika, kao i neke vrste krpelja.
meleagridis) i tif-tifus grupe (S. gallinarum syn. Izazivaåi kuge nisu patogeni za buve i
Bacterium sanguinarum). Od avijarnih (ptiåijih) razmnoæavaju se u njihovom crevnom traktu
salmoneloza poznate su puruloza (infektivna bolest (taånije, u æelucu), a u organizam glodara ili
sa veoma visokim mortalitetom, a preæivele ptice åoveka dospevaju buvinim izmetom ili povrañenim
su kliconoãe; izazivaå je S. pullorum), tifus (akutna crevnim sadræajem koji prodire kroz mesto uboda
bolest koja se veñinom zavrãava uginuñem; insekta. Åovek se moæe inficirati i direktnim
izazivaå je S. gallinarum) i paratifus (akutna ili dodirom sa obolelim ili uginulim zaraæenim
hroniåna bolest izazvana sa S. typhimurium, S. æivotinjama i njihovim izluåevinama. Izvor
enteritidis, S. oranienberg, S. bredeney i dr.). infekcije moæe biti i oboleo åovek, posebno
Postoji dosta podataka o tome da su ãtetni glodari bolesnik sa pluñnom kugom ili tzv. kuænom
nosioci infektivnog materijala t. j. salmonela. Tako, sepsom. Pastereloza (pasteurellosis ili septicae-
na primer, nakon pregleda jedinki sivog pacova iz mia haemorrhagica) je zarazna bolest od koje
prirodnih populacija registrovane su S. obolevaju pojedine divlje i domañe æivotinje (reœe i
typhimurium, S. cholerae suis, S. enteritidis, S. so- åovek), a uzroånik su pripadnici roda Pasteurella
fia, S. blackley, S. newport i S. pullorum. Pojedini (P. multocida, P. haemolytica, P. septica, P.
sojevi salmonela su koriãñeni, a i danas se koriste u cuniculi i dr.). Kod åoveka se simptomi zaraze
nekoliko zemalja, kao bioloãki metod u cilju ispoljavaju u vidu hroniånih i lokalnih infekcija
suzbijanja populacija ãtetnih glodara. Kuga ili respiratornog trakta, zatim kao pielonefrit i cistit.
pestis predstavlja jednu od najopasnijih zaraza åiji Poznati su sluåajevi oboljenja ljudi izazvani
je izazivaå Jersenov bacil t. j. Yersinia pestis. Prve ujedom zaraæenih pasa i maåaka. Od pastereloze
sigurne epidemije kuge opisane su u treñem veku u åesto obolevaju ptice, naroåito plovuãe (zabeleæeno
Misiru i Siriji, a sa tog podruåja ova bolest se u je da ova zoonoza moæe da smanji gotovo za
ãestom veku masovno prenela u Evropu i postala polovinu brojnost jata divlje ili pitome guske). Kao
poznata kao Justinijanova kuga. U Srednjem veku izvor zaraze veñinom se navode miãoliki glodari.
je pandemija kuge zahvatila gotovo sve krajeve Tularemija ili zeåija kuga je transmisivna
Sveta. Najveñe epidemije zabeleæene su u Evropi u zooantroponoza prirodnoæariãnog tipa koju izaziva
åetrnaestom veku, kada je skoro jedna treñina Francisella (= Pasteurella) tularensis. Rezervoari
stanovnika podlegla „crnoj smrti”. Joã u davna ove bakterije su pripadnici redova Lagomorpha i
vremena je primeñeno da epidemiji kuge prethodi Rodentia, a vektori su najåeãñe iksodidni krpelji.
masovno uginuñe pacova i njihova migracija ka Osim preko ektoparazita, ova bolest se moæe ãiriti
ljudskim naseljima bez straha od åoveka. Znaåajan meœu jedinkama iste vrste ili razliåitih vrsta i
broj podataka prikupljenih poåetkom dvadesetog kohabitacijom, pri åemu je teãko odrediti koliku
veka ukazivao je na vezu oboljevanja pacova sa ulogu imaju ektoparaziti a koliku kontaminirana
269
sredina. Izazivaå bolesti izluåuje se mokrañom i vrsta. Pored fotosintetiåkih oblika ima i onih koji
fecesom zaraæenih æivotinja. Infekcija nastaje su heterotrofni t. j. bez sposobnosti fotosinteze.
alimentarnim putem ili preko lezija na koæi. Cijanobakterije æive u morskoj i slatkoj vodi, kao i u
Francisella tularensis se razmnoæava na mestu vlaænom zemljiãtu. Naroåito su mnogobrojno
ulaska u organizam i odatle se limfnim putem i zastupljene u otpadnim vodama bogatim fosfatima
krvotokom ãiri po celom organizmu izazivajuñi i nitratima, ãto ponekad moæe dovesti do „cvetanja
septikemiju, adenopatiju i gastroenteritis. Obolele vode” t. j. populacione eksplozije cijanobakterija.
æivotinje postaju trome, ne boje se åoveka i drugih Ovo cvetanje vode (najåeãñe izazvano prenam-
prirodnih neprijatelja, izmenjen im je senzorijum noæavanjem vrsta iz rodova Oscillatoria, Nostoc i
itd. Tularemija je dosada utvrœena kod pribliæno 30 Anabaena) åesto je prañeno pomorom riba i joã
vrsta sisara (ovca, konj, svinja, pas, domaña nekih akvatiånih organizama. Ovaj negativni
maåka, zec, tekunica, nekoliko vrsta miãeva i efekat leæi u sledeñem. Nakon dostizanja prenam-
pacova) i ptica (golub, galeb, domaña kokoã, noæenosti, cijanobakterije masovno uginjavaju i
plovka, patka, fazan, jarebica, prepelica). Izvor postaju hrana aerobnim bakterijama koje se
zaraze za ljude su zec, kuniñ, ondatra, miãevi i intenzivno razmnoæavaju dostiæuñi populacioni
pacovi, lisica, ãakal, vuk, pas, maåka, svinja, ovca, „bum” i pritom koriste gotovo sav kiseonik koji se
konj, kokoã, patka i plovka. Infekcija kod ljudi nalazi u vodenoj sredini, a u nedostatku kiseonika
nastaje u 90% sluåajeva usled dodira sa zaraæenim ribe uginjavaju. Do uginuña riba moæe doñi i zbog
zeåevima, a åesto infekcije nastaju i prilikom lova poveñane koncentracije toksina u vodi koji luåe
ondatre, konzumiranjem kontaminirane hrane ili cijanobakterije, kao i zbog masovnog prisustva
aerogenim putem. U Jugoslaviji se tularemija u æelatinoznih t. j. sluznih omotaåa uginulih bakterija
razmerama epidemije prvi put javila krajem 1998. u vodi koji mehaniåki (lepeñi se za ãkrge) oteæavaju
godine u Sokobanjskom regionu, a tokom naredne i spreåavaju disanje.
dve godine javljala se u ãirem podruåju Pirota, kao
CARSTVO PROTISTA
i na Kosovu i Metohiji. Ova bolest podleæe prijavi i
suzbijanju po odredbama Osnovnog zakona o Carstvo PROTISTA obuhvata eukariotske
zaãtiti stoke od stoånih zaraza. Od heterotrofnih jednoñelijske organizme od kojih vode poreklo
bakterija vaæno je pomenuti i one iz roda Esche- gljive, biljke i æivotinje, t. j. viãeñelijski eukariotski
richia jer su veñinom patogene. Infektivnu organizmi. Kod danaãnjih Protista prisutan je veñi
nekontagioznu bolest ptica kolibacilozu izaziva broj naåina æivota. Neki protisti su fotosintetiåki,
Escherichia coli, najåeãñe serotipovi 01 K1 (L), 02 neki su ingestivni (uzimaju i vare hranu), a neki su
K1 (L) i 078 K80 (B). Kod septikemiånog oblika apsorptivni. Meœu protistima ima sesilnih i
kolibaciloze dolazi do uveñanja jetre i slezine, vagilnih oblika, neki poseduju ñelijski zid, a kod
zapaljenja perikarda i hemoragiånog zapaljenja nekih ga nema. Jedan od razloga uspeãnosti
crevne sluzokoæe. Osim toga, åesta je upala pluña i pripadnika ovog carstva je u tome da mnogi od njih
konjunktiva. Kod nekih vrsta sisara i åoveka E. coli obrazuju ciste, odnosno imaju sposobnost
moæe izazvati mukozno zapaljenje creva (enteritis incistiranja ili samozatvaranja za vreme
mucoida), akutno i hroniåno zapaljenje mokrañne nepovoljnih æivotnih uslova. Protisti se najåeãñe
beãike t. j. urolitijazu (urolithiasis), zatim razmnoæavaju deobom citoplazme uz prethodnu
koliseptikemiju i koli-parakoli infekcije u vidu mitotiåku deobu jedra, ãto predstavlja jedan od
urocistitisa, mastitisa, otitisa itd. naåina bespolnog razmnoæavanja. Osim binarne
deobe, neki protisti se razmnoæavaju ãizogonijom
CYANOBACTERIA
(multipnom bespolnom deobom) i pupljenjem.
Skoro sve cijanobakterije ili modro-zelene Meœutim, mnogi oblici se razmnoæavaju polnim
bakterije, koje su dugo smatrane jednoñelijskim putem (kopulacijom, konjugacijom, singamijom ili
algama (Cyanophyta) su fotosintetiåki oblici koji u autogamijom), a ima i onih protista sa sposobnoãñu
procesu fotosinteze (zahvaljujuñi hlorofilu a) i bespolnog i polnog razmnoæavanja (bespolno
razlaæu vodu i koriste je kao izvor vodonika i razmnoæavanje dominira u periodu kada su
pritom kao sporedan produkt oslobaœaju kiseonik. spoljaãnji uslovi optimalni, a polno razmnoæavanje
Meœu ovim bakterijama ima anaerobnih i aerobnih dominira kada su uslovi nepovoljni).
270
Principi klasifikacije æivotinja – Potcarstvo Protozoa
Carstvo PROTISTA je podeljeno u viãe kola

(tipova ili filuma) od kojih su:
a) 4 kola fotosintetiåkih autotrofnih jed-
noñelijskih algi – Pyrrophyta (Dinoflagellata),
Euglenophyta, Bacillariophyta (Diatomea) i
Chrysophyta;
b) 4 kola heterotrofnih holozojskih jedno-
ñelijskih æivotinja Protozoa – Zoomastigina
(Zooflagelata, Mastigophora), Sarcodina, Sporozoa
i Ciliophora (sistematiåari koji ove organizme
svrstavaju u carstvo Animalia, ujedinjuju ih u
jedno zajedniåko kolo Protozoa koje obuhvata
potkola Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora
i Ciliophora ili pak u grupu Protozoa sa kolima
Mastigophora (Flagellata), Sarcodina, Sporozoa
(Apicomplexa), Microsporidia, Cnidosporidia i
Ciliophora (Infusoria) i
c) 3 kola heterotrofnih saprobnih gljivama
nalik organizama (Myxomycota, Acrasiomycota i
Oomycota).
I pored gorenavedenih novih saznanja koja se
tiåu sistematike, u daljem tekstu ñe se Protozoa
razmatrati kao potcarstvo carstva Animalia.
CARSTVO ANIMALIA
Potcarstvo PROTOZOA
Potcarstvo Protozoa obuhvata samo jedno
kolo sa istim nazivom. Sa aspekta zaãtite bilja ova Slika 221. Phytomonas leptovasorum (razliåiti oblici)
velika grupa nema posebnog znaåaja, a izuzetak
åini samo jedna vrsta Flagellata – Phytomonas odvojeno od plazme. Osnovna supstanca jedra je
leptovasorum, koja napada kafu (sl. 221). karioplazma u kojoj su smeãteni hromozomi i
Broj vrsta Protozoa prelazi 25.000. Velik deo nukleoli. Pomoñu elektronskog mikroskopa doãlo
æivi slobodno u vodi ili u zemljiãtu, ali ima i se do saznanja da praæivotinje imaju istu strukturu
parazita koji izazivaju razliåita oboljenja kod membrane kao i ostale Eucaryota. Citoplazma se
åoveka i æivotinja. Meœutim, njihov znaåaj u diferencira u endo- i ektoplazmu. Endoplazmatski
prirodnim ekosistemima nije mali, a takoœe, da bi retikulum predstavlja sistem membrana ogra-
se shvatila evolucija æivotinja (æivih biña uopãte), niåenih prostora, koji mogu da budu povezani
neophodno je makar u glavnim crtama upoznati mreæasto. Spolja se nalaze ribozomi, koji su takoœe
ovu grupu æivotinja. slobodni u osnovnoj plazmi. Endoplazmatski reti-
Protozoa (praæivotinje) predstavljaju jedno- kulum omoguñuje transport i raspored rastvorenih
ñelijske organizme, mikroskopskih dimenzija, åija materija u ñeliji. Mitohondrije predstavljaju
se veliåina uglavnom kreñe od nekoliko μm do 1 loptaste ili vlaknaste tvorevine, karakteristiåne
mm. Mnoge vrste nemaju stalan oblik tela, dok graœe vezane za osnovnu supstancu – matriks (ma-
neke izluåuju omotaå, te imaju ovalan i kruãkolik trix), na osnovu åijeg izgleda se moæe razlikovati
oblik. Iako su izgraœene samo od jedne ñelije, viãe tipova. Goldæijev kompleks je sastavljen od
zastupljene su sve funkcije. Pojedini regioni su membranskih tvorevina, koje åesto imaju jednu
specijalizovani za odreœene aktivnosti i nazivaju se konveksnu i jednu konkavnu stranu. Na ivicama
organele. membrana nalaze se tzv. Goldæi vezikuli. U Goldæi
Praæivotinje pripadaju grupi Eucaryota, ãto kompleksu mogu da se nakupljaju izvesne
znaåi da imaju diferencirano jedro, koje je opnom supstance, kao ãto su na primer polisaharidi i dr.
271
Ultrastruktura biåa (flagellum-a) na uzduæ-

nom preseku pokazuje snopiñe mikrofibrila
(microtubuli). U osnovi biåa smeãteno je bazalno
telaãce (kinetosom). Kod nekih praæivotinja biå je
smeãten u posebnom naboru, undulentnoj mem-
brani (sl. 222). Drugi tip organela su treplje (cilia)
koje predstavljaju specijalizovane biåeve. Poãto ih
je veñi broj, imaju viãi stepen funkcionalne
koordinacije. Biåevi i treplje ne sluæe samo za
kretanje nego imaju i odreœenu ulogu u ishrani.
Laæne noæice (pseudopodia) se javljaju kod poje-
dinih vrsta praæivotinja i povremeno se formiraju
kao posledica strujanja plazme. Tom prilikom
oblik tela ovih protozoa je promenljiv (sl. 223).
Praæivotinje, kao i sva æiva biña, imaju
sposobnost specifiånog reagovanja na spoljaãnje
nadraæaje (mehaniåke, hemijske, svetlosne,
toplotne i dr.), ãto predstavlja taksije.
Ishrana Protozoa je razliåita. Postoji grupa
biåara koji sadræe hlorofil, te mogu da se hrane
autotrofno. Ova grupa spada u tzv. Phytoflagellata
(= Phytomastigophora). Ipak, veñina Protozoa se
Slika 222. Organele za kretanje kod protozoa (biåevi)
hrani heterotrofnim naåinom na raåun veñ
stvorene organske materije iz spoljaãnje sredine.
Uzimanje hrane se postiæe celom povrãinom tela ili
Veñina Protozoa su pokretljive i imaju viãe
na odreœenom mestu, a varenje se odvija u
tipova organela za kretanje: biåeve, treplje i laæne
tvorevinama citoplazme koje se nazivaju hranljive
noæice.
vakuole. U prisustvu indikatora u
vakuolama dolazi do promene boje,
ãto ukazuje na kiselu, odnosno baziånu
fazu varenja. Kod pojedinih vrsta
praæivotinja, koje imaju odreœena
mesta za uzimanje hrane, postoje
„ustaãca” ili citostom (cytostom), a za
izbacivanje nusprodukata metaboliz-
ma sluæi citopig (cytopyg).
Osmoregulacija i ekskrecija se
odvijaju celom povrãinom tela ili pre-
ko pulsirajuñih (kontraktilnih) vakuo-
la, koje se prazne u odreœenim
vremenskim razmacima. Ove vakuole
se javljaju kod slatkovodnih vrsta.
Razmnoæavanje Protozoa odvija
se bespolnim i polnim naåinom.
Veñina ima jedno, ali postoje vrste sa
dva i viãe jedara (polijedarnost ili
polinuklearnost). Jedro se sastoji iz
omotaåa, karioplazme, hromozoma i
nukleola. Hromozomi se u mirujuñem
jedru ne mogu razlikovati od kario-
Slika 223. Pseudopodije kod Amoebina
272
plazme. Nukleoli su u veñini sluåajeva loptasti i

moæe ih biti viãe. Kod praæivotinja koje imaju viãe
jedara, ona su jednaka.
Vrste sa dva jedra (Ciliata) imaju jedno veñe,
makronukleus, koje sluæi za regulaciju metaboliz-
ma i naziva se vegetativno jedro (sl. 224). Drugo
jedro (mikronukleus) je sitnije i ima glavnu ulogu u
deobi. Zbog toga se naziva generativno jedro.
Bespolno razmnoæavanje Protozoa odvija se
procesom mitoze koja moæe da bude uproãñena, a
po nekim autorima postoji i amitoza. Polno
razmnoæavanje kod praæivotinja obavlja se mejo-
zom i pritom dolazi do redukcije hromozoma. Ovaj
vid razmnoæavanja se ne javlja kod svih vrsta na
istom stupnju razvoja. U jednostavnijim sluåaje-
vima mejoza je povezana sa prvom deobom zigota
koji predstavlja diplofazu, a svi drugi stadijumi su
haploidni. Ukoliko se formiraju gameti, do
redukcije hromozoma dolazi u vremenu nastanka
gameta (gametska mejoza). Do mejoze moæe da
doœe i prilikom bespolnog razmnoæavanja kada
Slika 224. Shema graœe tela Paramecium caudatum
nastaju agameti (intermedijalna mejoza). Haploid-
1. Makronukleus, 2. Mikronukleus, 3. Hranljiva vakuo-
la, 4. Peristom, 5. Pulzativna vakuola, 6. Vestibulum,
ni agameti se razvijaju u polnu generaciju (ga-
7. Treplje mont), koja proizvodi gamete. Gameti kopuliraju i
iz zigota nastaje ponovo
bespolna generacija (agamont)
koja stvara agamete. Takvu
mejozu karakteriãe smena dip-
loidne i haploidne generacije
(heterofazna smena generacija).
Kod praæivotinja dominira
bespolni naåin razmnoæavanja.
Ono moæe da bude dvojno
(binarno) deljenje, pupljenje,
viãestruko (multipno) deljenje i
plazmotomija. Kod bespolnog
Slika 225. Bespolno i polno razmno-

æavanje – razvojni ciklus Patellina
corrugata. 1. Gamont, 2. Agregat od
3 gamonta (2+ i 1- pol), 3. Plaz-
matiåno telo gamonta, 4. Poslednja
mitoza gamonta i formiranje
gameta, 5. Gameti (12+ i 8-),
6. Osam zigota i åetiri preostala
gameta + pola, 7. Dvojedarni aga-
monti posle prve mitoze, 8. Mladi
åetvorojedarni agamonti, 9. Odra-
stao åetvorojedarni agamont,
10. Mejoza I, 11. Mejoza II, 12. For-
mirani agameti
273
ljavaju uåaurene u tzv. cistama. Velik broj vrsta se

javlja u vodama optereñenim organskim zaga-
œenjem i one predstavljaju dobre indikatore, a
istovremeno doprinose i procesima samopreåiãña-
vanja vode. Mnoge vrste su paraziti åoveka i
æivotinja izazivajuñi opasna oboljenja kao ãto se
dizenterija, malarija, spavaña bolest i dr.
Protozoa obuhvataju raznorodne grupe. Ovde
ñe biti prikazan sistematski pregled koji je danas
uglavnom prihvañen od veñine autora. Podela je
izvedena na bazi organela za kretanje i tipova
razmnoæavanja.
Potcarstvo Protozoa sadræi sledeña potkola: 1.
Sarcomastigophora, 2. Sporozoa 3. Cnidospora
(=Cnidosporidia) i 4. Ciliophora.
Potkolo Sarcomastigophora
Potkolo Sarcomastigophora obuhvata dve
klase: Mastigophora (=Flagellata) i Sarcodina, a
svaka od njih sadræi viãe potklasa.
KLASA Mastigophora
Ova klasa se sastoji od potklasa Phytoma-
stigophora (biljni biåari) i Zoomastigophora
Slika 226. Konjugacia kod Paramecium aurelia (æivotinjski biåari). Phytomastigophora imaju
1. Makronukleus, 2. Mikronukleus, 3. Sinkarion hlorofil i smatraju se najprimitivnijim praæivo-
tinjama. Njihov æivotni ciklus je veoma sliåan
razmnoæavanja ne postoji redukcija hromozoma, razvoju zelenih algi i botaniåari ih svrstavaju u
nego se svaki hromozom deli uzduæno na dva dela, biljke. Ovi organizmi su zastupljeni u morima,
pa su tako nastale jedinke genotipski jednake. kopnenim vodama i u zemljiãtu. Zoomastigophora
Kod polnog razmnoæavanja se formiraju obuhvata praæivotinje åije su organele za kretanje
gameti, koji se spajaju i grade zigot (sl. 225). U biåevi, a moæe ih biti jedan ili viãe. Najåeãñi naåin
zigotu dolazi do kariogamije (spajanje jedara oba bespolnog razmnoæavanja kod ovih praæivotinja je
gameta) u sinkarion i tada se broj hromozoma binarno uzduæno deljenje na dve simetriåne ñerke
ponovo udvostruåuje. Kod Protozoa postoji viãe ñelije. Velik broj Zoomastigophora æivi u vodi
naåina polnog razmnoæavanja: singamija (spajanje (neke vrste roda Bodo), a ima i parazita (sl. 227)
jedara dveju polnih ñelija), plazmogamija i meœu kojima su najvaæniji redovi Kinetoplastida
konjugacija. Pri singamiji se spajaju dve jedinke – (Protomonadina), i Trichomonadida (Polimastigi-
gameti, koji mogu da budu morfoloãki isti i to je na).
izogamija. Ako se gameti razlikuju, onda je to
anizogamija. Plazmogamija je jednostavniji naåin
Red Kinetoplastida
polnog razmnoæavanja i javlja se kod Radiolaria. U Najznaåajniji su rodovi Trypanosoma i Leish-
tim sluåajevima dolazi do spajanja dve ili viãe mania. Vrste iz roda Trypanosoma (red Protomo-
jedinki bez spajanja jedara. Kod konjugacije, koja nadina) imaju jedan ili dva biåa i undulentnu
je karakteristiåna za Ciliata, dolazi do izmene membranu, a telo je srpasto povijeno. Trypa-
jedarnog materijala mikronukleusa. Obnavljanje nosoma gambiense æivi u tropskim predelima
normalnog nukleusnog stanja nakon konjugacije je Afrike i izaziva bolest spavanja kod åoveka
razliåito kod pojedinih vrsta (sl. 226). (smrtonosni ishod) i nekih majmuna, a prenosi je
Praæivotinje nastanjuju, pre svega, razliåite muva ce-ce (Glossina palpalis). Napadi groznice
tipove vodenih ekosistema. Suãne periode preæiv- su u vidu ravnomernih intervala, a oboljenje se
274
(durina ili sifilis kopitara), i prenosi se direktno

(parenjem, a ne preko vektora). Simptomi se
javljaju u vidu oticanja polnih organa (period kada
uzroånik prelazi u krvni i nervni sistem). Bolest
traje 2 godine i zavrãava se smrñu. Kod nas je
zabeleæena polovinom XX v. prilikom uvoza konja
iz tadaãnjeg SSSR-a. Suzbijanje se izvodi
kastracijom obolelih konja ili eliminacijom.
Trypanosoma brucei izaziva bolest pod imenom
„nagana” od koje obolevaju papkari (najåeãñe
goveda) i kopitari. U juænoj Africi se javlja i kod
drugih sisara (osim åoveka). Divlje æivotinje
predstavljaju rezervoar i izvor zaraze, ali ne
obolevaju. Vektor je Glossina morsitans, a
napadnuti domañin uginjava za 2 do 12 nedelja.
Trypanosoma rhodesiense je takoœe uzroånik
bolesti spavanja i veoma je patogena. Meœu
pripadnicima roda Trypanosoma ima vrsta koje su
endoparaziti riba. Tako su, na primer, T.
danilewskyi, T. carasii, T. percae, T. truttae, T.
granulosum, T. leucisci, T. remaki, T. carasii i T.
danilewskyi paraziti ãarana, karaãa, grgeåa,
pastrmke, ãtuke, linjaka, plotice, jegulje i ne-
kolicine drugih vrsta riba, pri åemu su za domañine
izuzetno patogene. Leishmania donovani je
intercelularni parazit u slezini, jetri, kiåmenoj
Slika 227. Razliåite vrste biåara moædini, limfnim åvorovima, koãtanoj sræi,
(Protomonadina) pluñima, bubrezima, krvi i semenicima. Javlja se u
1. Bodo caudatus, 2. Tripanoso- 2 morfoloãka oblika leishmania (okrugao, bez biåa
ma gambiense, 3. Tripanosoma – kod kiåmenjaka kao definitivnih domañina) i
brucei, 4. Leishmania donovani u leptomonas (u crevu insekta kao prelaznog
leukocitu, 5. Leishmania tropica,
domañina). Izaziva bolest „kala-azar” (crna groz-
6. Trichomonas vaginalis, 7. Tri-
nica, papataåka groznica) u Aziji, Africi i Sre-
chomonas gallinae
dozemlju. Prenosilac je Phlebotomus argentipes, a
definitivni domañini su åovek, pas i maåka. Parazit
manifestuje oticanjem limfnih åvorova i slezine, se locira u endotelijalnim ñelijama gde se bespolno
oduzimanjem pojedinih delova tela, psihiåkim razmnoæava. Simptomi se manifestuju u vidu
poremeñajima i izraæenom æeljom za spavanjem. anemije, mrãavljenja, patoloãkih promena (otica-
Pokretni oblici tripanozome nalaze se u krvi i u nje organa), sa napadima groznice u neravno-
cerebrospinalnoj teånosti. Bolest se najåeãñe javlja mernim intervalima. Ishod je åesto smrtonosan.
u tropskoj Africi. Razviñe poåinje kada zaraæenog Akutna forma traje nekoliko meseci, a hroniåna 3
åoveka (æivotinju) ubode muva u åijem crevu se godine. Leishmania tropica izaziva bolest „istoåne
uzroånik dalje razmnoæava u formu pod imenom ili orijentalne rane” u Aziji, Africi i juænoj Evropi, a
kritidia, koje zatim prelaze u pljuvaåne ælezde gde prelazni domañin je Phlebotomus papatasii.
se transformiãu u oblik trypanosoma koji je
Red Trichomonadida
infektivan kada dospe u krv åoveka ili æivotinje.
Potencijalni domañini (bez simptoma) mogu biti i Trichomonadida (Polymastigina) imaju viãe
ovca, konj, goveåe, koza, antilopa, koji pred- biåeva (4-6), a mogu da poseduju i undulentnu
stavljaju rezervoare zaraze. Trypanosoma equi- membranu. Najvaæniji rod je Trichomonas koji
perdum izaziva bolest parenja konja i magaraca parazitira u crevnom ili urogenitalnom traktu
275
Slika 228. Opalina ranarum

1. Ektoplazma, 2. Endoplazma, 3. Jedra
sistema æivotinja i åoveka. Najåeãñe vrste su

Trichomonas intestinalis (æivi u crevnom traktu
sisara ukljuåujuñi i åoveka), T. vaginalis (u
urogenitalnom sistemu kod æena, reœe kod muã-
karaca) i T. foetus (u polnim organima goveda
prouzrokujuñi sterilnost).
Red Opalinida obuhvata samo jednu familiju
endozoiånih organizama – Opalinidae. Opalina ra- Slika 229.
narum æivi u zadnjem crevu æaba (sl. 228). Telo joj Razliåite vrste Sarcodina (Amoebina)
1. Amoeba proteus, 2. Entamoeba
je ovalno, listoliko, spljoãteno, sa nizom uzduænih
histolytica 3. E. histolytica forma mi-
biåeva i velikim brojem jedara u endoplazmi. Zbog
nuta, 4. E. histolytica – åetvorojedarna
kratkih biåeva, koji liåe na treplje (cilije), ranije je
cista, 5. Arcella vulgaris, A-sa dorzal-
ubrajana u klasu Ciliata potkola Ciliophora. ne strane, B-lateralno, uzduæni presek
Meœutim, po graœi ñelije i biåeva pripada klasi (1. Pesudopodije, 2. Jedro, 3. Ljuãtura,
Mastigophora. 4. Hranljiva vakuola, 5. Epipodije),
6. Difflugia pyriformis, 7. Difflugia co-
KLASA Sarcodina
rona
Karakteriãe se organelama za kretanje u
obliku pseudopodija. Moæe da ima jedno ili viãe
jedara. Neke vrste obrazuju ljuãturu od silikatnih i
kreånjaåkih åestica. Hrane se sitnijim organiz-
mima, a mogu da budu komensali i paraziti.
Razmnoæavaju se bespolno i polno. Æive u kop-
nenim vodama, vlaænoj sredini i morima. Naj- a endoplazma je tamnija i granulirana. Dimenzije
poznatiji su red Amoebida sa rodovima Amoeba, tela se kreñu od 250 do 600 μm. Entamoeba coli æivi
Entamoeba i red Testacea sa rodovima Arcella i kao komensal u sluzokoæi debelog creva æivotinja i
Difflugia (sl. 229). Amoeba proteus se åesto sreñe u åoveka. E. gingivalis æivi u usnoj duplji åoveka
slatkim vodama. naroåito uz gnojne procese. Ovalnog je oblika,
Oblik tela je promenljiv zbog pseudopodija veliåine 20-30 μm, a hrani se bakterijama i
koje obrazuje pri kretanju. Ektoplazma je svetlija, leukocitima. E. histolytica je veliåine 20-30 μm i
276
æivi u crevnom traktu åoveka, najåeãñe u debelom tomijom. Kod malog broja vrsta razmnoæavanje se
crevu. Izaziva dizenteriju. Hrani se tkivom i postiæe pupljenjem, a kod nekih je zabeleæena
eritrocitima prouzrokujuñi oãteñenja i poremeñaje autogamija kao naåin polnog razmnoæavanja. Od
u sistemu za varenje. U lumenu creva obrazuje Heliozoa poznati su rodovi Actinophrys i
ciste koje su otporne, a domañin ih sa fekalijama Actinosphaerium (sl. 230).
izbacuje u spoljaãnju sredinu. Na taj naåin se
Potkolo Sporozoa
zaraza ãiri.
Red Testacea se odlikuje jednokomornom Ovo potkolo obuhvata parazitske protozoe,
ljuãturom sastavljenom od zrnaca peska, siliciju- koje po pravilu nemaju organele za kretanje.
ma i dr. Na ljuãturici se nalazi jedan otvor kroz koji Obrazuju spore i u veñini sluåajeva se razmno-
izlaze pseudopodije. Æive u slatkim vodama, æavaju smenom polne i bespolne generacije.
tresetiãtima, barama i sl. Vrste rodova Arcella i Sporozoa obuhvata klasu Telosporidia koja se deli
Difflugia se åesto nalaze u vodama Vojvodine. na redove Gregarinida, Haemosporidia, Coccidia i
Nepovoljne spoljaãnje uslove prevladavaju inci- Piroplasmida. Parazitiraju beskiåmenjake i kiåme-
stiranjem u ljuãturi. Razmnoæavaju se deobom, pri njake. Razmnoæavaju se bespolno i polno, smenom
åemu ljuãturu zadræava jedna novonastala jedinka, ãizogonije, gamogonije i sporogonije. Mogu da
dok druga jedinka formira novu ljuãturu. Kod imaju prelaznog domañina.
nekih vrsta ovog reda postoji i polno razmno- Red Haemosporidia je najvaæniji red koji
æavanje. obuhvata parazite krvnih ñelija kiåmenjaka, meœu
Red (ranije potklasa) Heliozoa su organizmi kojima je i izazivaå malarije Plasmodium vivax (sl.
sferiånog oblika sa karakteristiånim rasporedom 231). Ova vrsta ima dva domañina, åoveka i
pseudopodija – aksopodija. Æive u slatkim vodama komarca malariåara. Za plazmodijum je karakte-
slobodno (planktonski oblici) ili priåvrãñene ristiåno da ima dva ciklusa ãizogonije, jedan u
drãkom za podlogu (sesilni oblici). Ektoplazma ñelijama retikuloendotelnog sistema, a drugi u
(cortex) im je jako vakuolizirana i sadræi kon- eritrocitima, ãto je utvrœeno u novije vreme.
traktilne vakuole, a endoplazma (medulla) sadræi Sporozoit ubodom komarca prelazi u tkivo
jedno ili viãe jedara. Imaju reãetkasto izbuãene domañina, uglavnom u jetru, gde se mnogostruko
kuñice. Hrane se sitnim organizmima (holozojski) deli ãizogonijom, stvarajuñi jednu ili viãe
koje hvataju pseudopodijama. Razmnoæavaju se generacija merozoita, koji ulaze u crvena krvna
binernom deobom, a viãejedarne vrste i plazmo- zrnca. Zreli ãizonti se multiplo dele u mnogobrojne
merozoite, koji izlaze iz inficirane ñelije i ulaze u
novu, ponavljajuñi ãizogeni ciklus. Posle izvesnog
vremena od nekih merozoita postaju gametociti
koji se dalje razvijaju tek kad dospeju u æeludac
komarca (Anopheles maculipennis). Æenski gameti
sazrevaju u æenske gametocite (jaja), a muãki se
dele na åetiri ili osam dugih spermija. Nakon
oploœenja nastaje zigot (ookinet). Jedro zigota se
mnogostruko deli i formira sporozoite, koji izlaze iz
sporociste, ulaze u pljuvaåne zlezde komarca i
ubodom dospevaju u drugog domañina (åoveka).
Posle 10-12 dana po infekciji, poåinju da se javljaju
napadi groznice koji su karakteristiåni za malariju.
Ovi napadi se poklapaju sa ulazom merozoita u
crvena krvna zrnca i ponavljaju se u razmacima od
24, 48 ili 72 åasa, zavisno od vrste plazmodijuma.
Malariju ili „moåvarnu groznicu” takoœe izaziva i
Plasmodium falciparum. Kod golubova je izaziva
Slika 230. Actinosphaerium eichorni (Heliozoa) P. praecox, kod kokoãi P. gallinaceum, patke
1. Endoplazma, 2. Hranljiva vakuola, 3. Jedro, napada Leucocytozoon anatis, a guske L. anseris.
4. Aksopodije, 5. Ektoplazma, 6. Kontraktilna vakuola
277
Domañini drugih vrsta-izazivaåa malarije mogu ovog reda su Eimeridae, Toxoplasmatidae i Sarco-
takoœe da budu majmuni, slepi miãevi i glodari. cystidae.
Preventiva u suzbijanju malarije obuhvata
isuãivanje plavnih terena i primenu larvicida. Slika 231. Razvojni ciklus Plasmodium vivax Ãizogo-
Ne manje znaåajne Sporozoa su one iz reda nija: Poåinje u ñelijama jetrenog parenhima åoveka
Coccidia. Kokcidije su intracelularni paraziti kiå- (1-5) i nastavlja se u eritrocitima (6-9), 10-11. Gamonti
(gametociti).
menjaka i beskiåmenjaka, koji se obiåno nalaze u
Gamogonija i sporogonija se odvijaju u komarcu:
ñelijama epitela creva, bubrega i drugih organa. U
12. Makrogamont, 13. Deoba mikrogamonta u åetiri
æivotnom ciklusu smenjuju se ãizogonija i sporo-
mikrogameta, 14. Kopulacija, 15. Ookinet (zigot),
gonija, pri åemu se æivotni ciklus veñine vrsta 16-18. Rast i deoba oociste u sporozoite, 19. Prodiranje
odvija u jednom domañinu. Najznaåajnije porodice sporozoita u pljuvaåne ælezde
278
Familija Eimeridae ukljuåuje rodove Eimeria, Tribolium confusum (braãnar), a A. mesnili braã-
Epieimeria i Goussia, meœu kojima se nalaze vrste nene moljce iz roda Ephestia pa se moæe koristiti
veoma patogene za ribe, ptice i sisare. Za ãaranske kao bioloãka kontrola skladiãnih ãtetoåina.
ribe veñinom su patogene Eimeria saurogobii, E. Familija Toxoplasmatidae (rod Toxoplasma)
cyprinorum, E. rutili, Goussia carpelli, G. subepi- sa najvaænijom vrstom Toxoplasma gondii izaziva
thelialis, G. leucisci i G. scardinii. Za domañu toksoplazmozu domañih æivotinja i åoveka. Prelaz-
æivinu i pernatu divljaå veoma je opasna kokci- ni domañini mogu biti sisari (oko 100 vrsta) i ptice
dioza koju izazivaju Eimeria tenella i E. necatrix (oko 70 vrsta), a definitivni domañini su domaña
(kokoãke), a E. avium prouzrokuje crevnu kokci- maåka i divlje Felidae, gde se odvijaju polna i
diozu, proliv i zatvor. Druge vrste roda Eimeria bespolna faza. Zaraæena maåka izbacuje oociste u
javljaju se kod ñurke, guske i patke. Uginuñe moæe spoljaãnju sredinu i u svakoj nastaju 2 sporociste sa
da iznosi i do 70% (naroåito mladih, za 2-3 dana). po 4 sporozoita koji predstavljaju novu infekciju za
Preventiva se ogleda u uklanjanju vlaæne prostir- maåku ili prelaznog domañina kod kojih se odvija
ke. Kod zeåeva se åesto sreñu zajedno crevna bespolno razmnoæavanje (deoba). Prvo nastaju
kokcidioza, prouzrokovana prisustvom Eimeria tahizoiti, srpaste jedinke, a kulminacija patogenog
leporis (Eimeria performans) i kokcidioza jetre åiji dejstva je njihov nalaz u sekretima i ekskretima,
je uzroånik E. stideae. Crevna kokcidioza napada koji su infektivni za sve potencijalne domañine.
ñelije crevnog epitela na kojem se javljaju beli- Domañinova reakcija se ogleda u formiranju
åaste pege (kolonije parazita), a uzroånik jetrene antitela, koja utiåu na grupisanje tahizoita u ciste
kokcidioze æivi u epitelu æuånih kanala izazivajuñi i koje se formiraju u raznim tkivima, pre svega u
hepatitis kuniña i zeåeva. U tkivu domañina nervnom sistemu. Jedna cista moæe da sadræi i do
odvijaju se svi razvojni stadijumi, sem oocista sa 14.000 bradizoita koji ostaju u organizmu 5 i viãe
sporama, koje se izbacuju sa izmetom pa je godina i veoma su infektivni (meso pre upotrebe
sporogonija vezana za spoljaãnju sredinu, pogo- mora biti termiåki obraœeno). Ovo je izuzetno
tovu ako je prostirka mokra. U sluåaju veñe zaraze opasan parazit koji pokazuje trostruku infektivnost
dolazi do smrtnog ishoda, simptomi su u vidu (oociste iz ekskremenata inficiranih maåaka,
otekle jetre sa belim gromuljicama, a trbuãna tahizoiti iz sekreta i ekskreta inficiranih æivotinja,
duplja je puna teånosti. Obolele æivotinje karak- ukljuåujuñi i mleko definitivnih i prelaznih
teriãe mrãavost. Preventiva se sprovodi elimi- domañina i bradizoiti iz zaraæenog mesa) i veoma
nacijom bolesnih jedinki. Meso je upotrebljivo za raznovrsne puteve infekcije (peroralno, koæne
ishranu, a jetru i prostirku treba spaliti. Eimeria ozlede, transplancentalno). Izvori infekcije su pre
zuerni prouzrokuje kokcidioznu dizenteriju gove- svega meso domañih æivotinja, a zatim psi i maåke.
åeta, najåeãñe teladi do 2 godine, izazivajuñi Fam. Sarcocystidae (rod Sarcocystis) uklju-
“krvavi proliv”. Bolest se manifestuje poviãenom åuje parazite miãiña i drugih tkiva sisara, ptica,
temperaturom, a smrtnost moæe da iznosi i do 50%. gmizavaca i insekata. Telo ove protozoe je u vidu
Najåeãñe se javlja u vreme kiãnog leta kada se na viãekomorne ciste (sarcocysta), sa velikim brojem
vlaænim livadama zadræavaju oociste. Preventiva srpastih jedinki (cystozoit-i), a luåi toksin
se ogleda u ispaãi na suvim terenima i u eliminaciji sarcocystin, koji je letalan za sitnije sisare
obolelih. Pored ove, kod goveda se javljaju i E. (miãolike glodare). Sarcocystis tenella parazitira
bovis, E. pellita, E. ellipsoidalis, E. cylindrica, E. ovce, koje su prelazni domañini, dok je definitivni
subspherica, kod ovce i koze E. ovina, E. parva, E. domañin pas. Locira se u vezivnom tkivu jednjaka
faurei, E. intricata, svinje obolevaju od E. permi- ovce (u vidu beliåastih kvrga) i nije naroåito
nuta, E. scabra, E. spinosa, E. polita, E. scrofae, E. patogen. Sarcocystis miescheriana (suicanis) se
porci, a pas i maåka od E. canis, E. cati, E. felina. I javlja kod svinje (prelazni) i kod psa (definitivni
åovek moæe da se razboli od crevne kokcidioze. domañin). Ãizogonija se odvija u ædrelnim i
Uzroånici su vrste iz roda Isospora koje takoœe meœurebarnim miãiñima svinje sa tri uzastopne
mogu da se naœu kod psa, maåke, svinje, ptica itd. generacije. Kao posledica bolesti dolazi do paralize
Neke kokcidije prodiru iz crevnog epitela dublje u zadnjih udova. Hraneñi se zaraæenim svinjskim
tkivo, a zatim dalje u krvotok. Najåeãñi vektori su mesom, ciste (cistozoiti) dospevaju u digestivni
krpelji i drugi zglavkari. Adelina triboli napada trakt psa, u crevnom zidu se formiraju oociste (sa
279
sporama) koje se ekskrementima izbacuju u spo- KLASA Myxosporidia

ljaãnju sredinu i tako predstavljaju potencijalnu
Klasa Myxosporidia obuhvata samo jedan red
zarazu za prelaznog domañina. Kod goveåeta,
åije su vrste veñinom paraziti tkiva i telesnih duplji
konja, koze, divokoze, zeca, kokoãi i åoveka moæe
riba, pojedinih vodozemaca i gmizavaca. Mogu se
doñi do manjih smetnji u kretanju. Coelosporidium
nañi u ãkrgama, æuånom i mokrañnom mehuru,
periplanetae æivi u Malpigijevim cevåicama
muskulaturi itd. Miksosporidije koje æive u tkivima
bubaãvabe i moæe da se primenjuje kao bioloãka
obrazuju ciste u kojima se nalazi citoplazma ovih
kontrola protiv ovih insekata.
parazita sa velikim brojem jedara koja mogu da
Red Piroplasmida, sa najznaåajnijim rodom
budu vegetativna (uåestvuju u razmeni materija,
Babesia i vrstom Babesia (Microbabesia) bovis,
rastu i drugim procesima) i generativna (uåestvuju
krvnim parazitom sisara (domañih æivotinja),
u obrazovanju spora). Spore su raznovrsne po
izaziva bolest koja se naziva piroplazmoza
obliku i veliåini, ali sve imaju jedinstven plan
(babezioza). Prelazni domañini (vektori) su krpelji
graœe. Mnoge vrste miksosporidija uzrokuju
(Boopphylus calcaratus i Rhipicephalus bursa), a
masovno uginuñe riba, naroåito riblje mlaœi. Tako
definitivni domañin je goveåe. Razviñe poåinje
na primer, Myxosoma cerebralis napada hrskavicu
kada æenka krpelja sa krvlju zaraæenog domañina
mlaœi riba i izaziva njihov pomor. Meœu parazitima
(eritrocitima) unese parazita, gde se u lumenu
riba nalaze se i vrste roda Myxobolus od kojih M.
creva parazit oslobaœa i ulazi u epitelijalne ñelije.
pfeifferi parazitira u muskulaturi domañina, dok
Tamo se odvija multipna deoba, a odatle se
su M. encephalicus i M. neurobius patogeni koji
transportuje u ostale organe. Kada dospe u jajnike
æive u mozgu preteæno ciprinidnih (ãaranskih)
(jaja), razvoj se nastavlja u larvama, kod kojih
riba. Thelohanellus nikolski prouzrokuje otpada-
prelazi u njihove pljuvaåne ælezde, a zatim,
nje peraja ciprinidnih riba.
prilikom ishrane, na definitivnog domañina
(domaña æivotinja). Prema tome, prenos parazita u KLASA Microsporidia
prelaznom domañinu moæe biti transfazni (preko
Mikrosporidije obrazuju jednojedarne spore
razvojnih stadijuma – larva, lutka, imago) i
koje su mahom ovalnog ili kruãkolikog oblika sa
transovarijalni – preko jaja. Simptomi bolesti su
åvrstom opnom koja okruæuje sporoplazmu i
anemija i poviãena telesna temperatura (usled
spiralno uvijenu æarnu nit. Veñi broj vrsta
degradacije eritrocita), æutica (poveñana koliåina
parazitira na beskiåmenjacima, naroåito na
hemoglobina koji se u jetri preraœuje u æuåni pig-
insektima, a manji broj vrsta su paraziti riba. Tako
ment) i tamna mokraña (hemoglobinurija). Pi-
npr. Nosema apis napada påele, a N. bombycis se
roplazmozu goveda izazivaju i B. divergens
javlja kao parazit svilene bube (sl. 232). N. apis
(prelazni domañin je Ixodes ricinus), kao i B.
æivi u srednjem crevu medonosne påele i izaziva
bigemina. Kod ovaca se javlja B. ovis, kod konja B.
oboljenje nosemozu. Spore su snabdevene æarnom
caballi i B. equi, a kod psa B. canis. Preventiva se
niti. Kada spora dospe u crevni trakt påele, æarna
ogleda u forsiranju intenzivnog (stajskog) sto-
nit se izbacuje i ulazi u ñelije epitela creva. Zajedno
åarstva koje smanjuje moguñnost kontakta sa
sa niti iz spore izlazi i ameboidna sporoplazma.
krpeljima.
Duæina spore je 4,5-6,5 μm, a ãirina 2,5-3,5 μm. U
Potkolo Cnidospora spori se nalaze jedan polaroplast, vakuola i duga
spiralno uvijena æarna nit sa sporoplazmom.
Ove praæivotinje obrazuju polarne åaure u
Sporoplazma se intenzivno deli u ñelijama doma-
sporama. Nemaju biåeve niti cilije. Æivotni ciklus
ñina formirajuñi male mnogojedarne plaz-
im poåinje dvojedarnim ameboidnim zaåetkom, a u
modijume, posle åega dolazi do formiranja
obrazovanju spora uåestvuje viãe ñelija. Paraziti su
jednojedarnih spora. N. bombycis izaziva bolest
kod beskiåmenjaka i kiåmenjaka. Veñi broj
pebrinu kod svilenih buba. Æivi na raznim
parazitira na razliåitim vrstama riba. Cnidospora
organima larve domañina, a prenosi se i na ostale
obuhvataju klase Myxosporidia, Microsporidia i
razvojne stadijume, pa prema tome i na potomstvo.
Actinomyxidia. Za poljoprivrednu zoologiju su od
Duæina ove protozoe kreñe se od 2 do 4 μm, a ãirina
znaåaja Myxosporidia i Microsporidia.
od 1 do 2 μm. Vrste iz roda Nosema parazitiraju
preko 300 vrsta Arthropoda (najåeãñe insekata) i
280
riba. Mogu da se koriste u bioloãkoj kontroli u Slika 232. Vrste roda Nosema
A. Nosema apis (spora – 1. Polarna kapsula, 2. Jedro
suzbijanju ãtetoåina u biljnoj i ãumarskoj
sporoplazme, 3. Vakuola, 4. Æarna nit), B. Nosema apis –
proizvodnji.
razviñe u crevnom zidu påele, C. Nosema bombycis
Od mikrosporidija koje su paraziti riba,
(spora)
znaåajnije vrste su iz roda Glugea (na primer G.
tisae, koja æivi u crevnom epitelu soma i nije polno (konjugacijom). Incistiranje je åesta pojava.
patogena za domañina) i iz roda Pleistophora (na Æive veñinom u slatkim vodama. Hrane se algama,
primer P. oolytica, koja æivi u oocitama karaãa, bakterijama i organskim åesticama i zato su dobri
ãtuke, plotice i joã nekih vrsta, i patogena je za indikatori zagaœenja voda kao i aktivni åinioci u
domañina). procesu samopreåiãñavanja vode. U tom smislu,
Potkolo Ciliophora (=Infusoria) najvaæniji rodovi su Paramecium, Chilodonella,
Vorticella i joã neki (sl. 233).
Za ovu obimnu, raznovrsnu i najsloæeniju Klasa Ciliata sadræi åetiri potklase od kojih su
grupu Protozoa karakteristiåne su cilije kao znaåajne Holotrichia sa redovima Trichostomata i
organele za kretanje (somatiåne cilije na povrãini Hymenostomata, i Peritrichia sa redom Peritricha.
tela) i za prihvatanje hrane (oralne cilije oko Za pripadnike potklase Holotrichia osobeno je
citostoma), dve vrste nukleusa – makro- i mikro- da su im cilije gotovo ravnomerno rasporeœene po
nukleusi (od kojih su prvi vegetativni a drugi telu. Oralne cilije su malobrojne, a usna duplja je
generativni po funkciji), stalan oblik tela zahva- åesto okruæena undulentnom membranom. Najveñi
ljujuñi åvrstoj pelikuli, i polno razmnoæavanje broj vrsta æivi slobodno u vodi, manji broj u
konjugacijom (spajanje nukleusa a ne celih ñelija; vlaænom zemljiãtu, a ima i onih sa parazitskim
kod Paramecium-a se javlja i polno razmnoæavanje naåinom æivota. U redu Trichostomata (za åije
autogamijom i citogamijom). Ciliofore se hrane pripadnike je osobeno da nemaju pravu usnu
holozojski sitnijim organizmima, najåeãñe bakte- ãupljinu, nego vestibulum sa citostomima) nalazi
rijama. Incistiranje je åesta pojava kod ovih se rod Balantidium sa vrstom B. coli koja je åest
organizama, kako pri nepovoljnim spoljaãnjim parazit crevnog trakta svinje. Åovek moæe da se
uslovima tako i prilikom deobe. Ovo potkolo sadræi zarazi ovim parazitom, a oboljenje balantidioza
samo jednu klasu – Ciliata. (balantidiosis) je manifestovano åirevima u crevu i
KLASA Ciliata teãkom dijareom (prolivom), ãto ponekad moæe biti
smrtonosno. Pomenute vrste roda Paramecium,
Ova grupa Protozoa se odlikuje veoma kao i rodovi Frontonia, Tetrachymena i Colpodium
sloæenom graœom. Kao organele za kretanje sluæe na primer, pripadaju redu Hymenostomata i dobri
treplje (cilia), koje ponekad obrazuju membranele. su bioindikatori zagaœenosti vodene sredine.
Imaju stalan oblik tela. Cilije sluæe za kretanje i Za potklasu Peritrichia i red Peritricha
prilikom ishrane, pa su smeãtene oko citostoma karakteristiåno je da imaju diskoidalni prednji kraj
(cytostom). Za izbacivanje nesvarenih åestica sluæi sa adoralnom zonom membranela i cilijama
citopig (cytopyg). Poseduju dva jedra (mikro- i rasporeœenim suprotno kazaljki na satu (gledano
makronukleus), kao i razliåite vrste vakuola. sa prednjeg kraja). Ove cilijate su solitarne i
Razmnoæavaju se bespolno (binarnom deobom) i kolonijalne i veñinom su sesilne, a æive kao
281
Potcarstvo METAZOA
Æivotinjski organizmi åije je telo sastavljeno iz
viãe ñelija pripadaju zajedniåkoj grupi pod
nazivom Metazoa. Za razliku od jednoñelijskih
æivotinja (Protozoa), ove æivotinje se razvijaju od
oploœene jajne ñelije, iz koje brazdanjem i
umnoæavanjem nastaje veñi broj ñelija. Sve
novonastale ñelije ostaju u tesnoj meœusobnoj vezi
i tako izgraœuju telo nove jedinke. U toku
embrionalnog razvoja veñi broj ñelija uåestvuje u
izgradnji tkiva koja preuzimaju specifiåne uloge u
telesnoj organizaciji viãeñelijskih æivotinja. Telo
niæih viãeñelijskih æivotinja je izgraœeno od samo
dva sloja ñelija – ektoderma i endoderma, po åemu
su dobile naziv Diploblastica. Treñi sloj ili
mezoderm se kod ove grupe æivotinja nalazi u
poåetku diferenciranja. Ovakva telesna graœa je
karakteristiåna za dve najniæe grupe viãeñelijskih
æivotinja, sunœere (Porifera ili Spongia) i dupljare
(Coelenterata). Istovremeno, ove æivotinje imaju
radijalnu simetriju tela (Radiata), za razliku od
svih ostalih viãeñelijskih organizama koji imaju
dvoboånu (bilateralnu) simetriju (Bilateria ili
Bilateralia). Kod Bilateralia se u toku embrio-
nalnog razvoja formira treñi sloj ñelija –
mezoderm, od kojeg se obrazuju razliåita tkiva i
organi. Kod svih metazoa ektoderm predstavlja
Slika 233. a) Chilodonella cuculus, b) Chilodonella tanak povrãinski sloj od kojeg nastaju koæa, nervni
uncinata, c) Paramecium aurelia, d) Paramecium bur- sistem i åulni organi. Od unutraãnjeg sloja ñelija
saria, e) Vorticella microstoma (1. hranljive vakuole, (endoderma) formira se sluzokoæa crevnog kanala,
2. kontraktilna vakuola) a svi ostali organi nastaju iz treñeg sloja (mezo-
derma): skelet, miãiñi, vezivno tkivo, bubrezi,
ektokomensali biljaka i æivotinja. Od solitarnih polne ælezde, srce i krvni sudovi. Metazoa koje
Peritricha poznat je rod Vorticella, a od imaju sva tri sloja ñelija (ektoderm, endoderm i
kolonijalnih Carchesium i Epistylus. Od pokretnih mezoderm) nazivaju se Triploblastica.
solitarnih Peritricha najpoznatije su vrste roda Bilateralne æivotinje obuhvataju dve grupe,
Trichodina koje su ektozoiåne na hidrama i Acoelomata i Coelomata. Kod acelomatnih æivoti-
ribama. Od znaåaja je pomenuti vrste trihodina nja prostor izmeœu epidermisa i creva (primarna
koje su paraziti riba jer znaåajno doprinose telesna duplja) ispunjen je organskim sistemima i
slabljenju kondicije domañina oãteñujuñi njihovu parenhimom. Zbog ovakve graœe, bilateralni
koæu (åime se poveñava moguñnost napada drugih parenhimatiåni organizmi se izdvajaju u posebnu
ekto- i endoparazita koji mogu izazvati i fatalne celinu – Parenchymia ili Platodes (parenhimatiåni
posledice), a ima i patogenih vrsta trihodina kao crvi). Sve ostale bilateralne æivotinje imaju
ãto su Trichodina acuta (domañini su ãaran, beli izdiferenciranu sekundarnu telesnu duplju – celom
amur, beli tolstolobik, lipljan i smuœ), T. nigra (coelom) i nazivaju se Coelomata.
(domañini su ãaran, plotica, grgeå, klen, linjak, Prema segmentiranosti tela, viãeñelijske
deverika, smuœ i pastrmka), T. esocis (domañin je æivotinje (Metazoa) se istovremeno mogu podeliti u
ãtuka), T. mutabilis (domañin je ãaran), T. åetiri grupe: Ameria (bez segmentacije), Polyme-
reticulata (domañin je karaã) i T. domergei ria, Oligomeria i Chordonia (segmentirane).
(domañini su veñeg broja ciprinidnih vrsta).
282
Principi klasifikacije æivotinja – Potcarstvo Metazoa – Klasa Trematodes
ACELOMATNE BILATERALIA Posebna prilagoœenost ka endoparazitizmu dovela

(PLATODES) je do potpunog odsustva creva (Cestodes). Nervni
sistem je difuzan i åine ga unipolarne, bipolarne i
Parenhimatiåni ili pljosnati crvi su najniæe
multipolarne nervne ñelije sa tendencijom spaja-
bilateralno simetriåne Eumetazoa. Ovi organizmi
nja u moædanu gangliju i nervne vrpce. Sistem
se aktivno kreñu, åemu pogoduje bilateralna
organa za disanje ne postoji, nego se promet gasova
simetrija. Aktivno kretanje dovodi do specijali-
odvija difuzijom preko cele povrãine tela. Ne
zacije prednjeg dela tela koja se ogleda u
postoji ni cirkulatorni sistem, ali se kao ñelijski
koncentraciji nervnog sistema i åula, t. j. u poåetku
pigment javlja hemoglobin i citohrom. Organi za
cefalizacije. Jedina telesna duplja odraslih or-
izluåivanje, ukoliko su razvijeni, javljaju se u vidu
ganizama ove grupe je crevna duplja, a prostor
protonefridija. Konaåni produkti metabolizma su
izmeœu trepljastog epidermisa i gastrodermisa t. j.
amonijak, mokrañevina, mokrañna kiselina i
creva ispunjen je organskim sistemima i
kreatinin. Polni sistem je hermafroditan, a oplod-
mezenhimalnim parenhimom (po åemu je grupa
nja je unutraãnja – reciproåna, kao i samooplodnja.
dobila naziv parenhimatiåni crvi). Izmeœu epi-
Brazdanje jaja je totalno ekvalno. Razviñe je
dermisa i crevne duplje nalazi se ñelijski
direktno ili indirektno, uz prelazne domañine.
endomezoderm, pa je miãiñni sistem u potpunosti
mezodermalan. Ove æivotinje diãu celom povr- KLASA Trematodes – metilji
ãinom tela. Kod njih se prvi put javljaju protone-
Metilji vode iskljuåivo parazitski naåin æivota
fridije kao izdiferencirani ekskretorni organi. Kod
(ekto- i endoparaziti). Telo im je spljoãteno u
pripadnika kola Nemertina (= Rhynchocoela) prvi
dorzoventralnom pravcu, listoliko, a izuzetno i
put se u æivotinjskom svetu javlja krvni sistem i
valjkasto (Schistosomidae). Veliåina im varira od
zadnje crevo sa analnim otvorom, a posebna
0,5 mm do 10 cm. Telo je obavijeno kutikulom,
osobenost je ãto imaju naroåit proboscis koji sluæi
glatkom ili bodljama naoruæanom. Muskulaturu
za hvatanje plena i odbranu.
grade uzduæna, kruæna ili dijagonalna miãiñna
Acelomatne bilateralne æivotinje obuhvataju
vlakna. Poseduju specifiåne organe za pripijanje u
kolo Platyhelminthes ili Plathelminthes sa kla-
vidu pijavki: prednja (u centru koje se nalazi usni
sama Turbellaria (trepljasti crvi), Trematodes
otvor) i trbuãna (koja se nalazi ili u prvoj polovini
(metilji) i Cestodes (pantljiåare), i kolo Nemertina
tela ili pak na kraju tela). Neke trematode nemaju
sa klasama Anopla i Enopla. Za poljoprivrednu
pijavki ili pak nemaju samo usnu, a ima i onih sa
zoologiju od znaåaja su metilji i pantljiåare.
veñim brojem pijavki u vidu adhezivnog diska na
Kolo PLATYHELMINTHES zadnjem kraju tela.
(= PLATHELMINTHES) Telesna duplja je pseudocelom (funkcioniãe
kao hidrocel). Digestivni trakt je nepotpun i åini ga
To su dorzoventralno spljoãtene, bilateralno
prednje ektodermalno i srednje endodermalno
simetriåne protostomne æivotinje. Telo je
crevo. Usni otvor se nalazi u centru usne pijavke
obavijeno kutikulom. Kod slobodno æiveñih oblika
(ako ona postoji), koja vodi u usnu duplju, ædrelo i
telo je prekriveno trepljama. Muskulatura se
jednjak. Jednjak se grana u dve jednostavne ili pak
sastoji od kruænih i uzduænih miãiñnih vlakana.
razgranate grane srednjeg creva koje se slepo
Telesna duplja je pseudocelom (ãizocel) i
zavrãavaju. Crevni sadræaj, æuå, krv, krvni serum
ispunjena je rastresitim parenhimom, t. j. mezen-
ili epitel domañina åine hranu ovim parazitima.
himskim ñelijama, u kojima se nalazi teånost
Organi za disanje i cirkulatorni sistem nisu
visoke osmotske vrednosti. Funkcija ovih paren-
razvijeni. Nervni sistem je po centralizovanom tipu
himskih ñelija je potporna (hidroskelet), a u njima
– gangliomeran, vrpåast. Jedan par ganglija se
se deponuje glikogen.
nalazi iznad ædrela (moædana ganglija), a od njih
Crevni sistem kod Trematodes je nepotpun, ili
polaze nervne vrpce prema zadnjem delu tela (dve
odsustvuje kod pripadnika klase Cestodes. Sastoji
ventrolateralne), a meœusobno su spojene komisu-
se od ektodermalnog prednjeg i endodermalnog
rama. Ekskretorni sistem åine protonefridije.
srednjeg creva koje se slepo zavrãava (nema
Metilji su veñinom hermafroditi (Schistosomidae
zadnjeg creva ni analnog otvora). Kod Acoela
su gonohoristi).
postoji samo usni otvor koji funkcioniãe i kao anus.
283
Muãki polni aparat se sastoji od parnog se- Discocotylidae, a u Polyonchoinea pripadnike reda
menika, razliåitog oblika (ovalan, razgranat), a po Dactylogyridea sa porodicama Dactylogyridae i
poloæaju se nalazi iza trbuãne pijavke. Od njih Gyrodactylidae. Prema Baueru, potklasu Protosto-
polaze semevodi koji se spajaju u jedan neparan matidea åine red Sanguinicolida sa porodicom
semevod. Semevod svojim distalnim delom moæe Sanguinicolidae i red Fasciolida (=Gasterosto-
da se proãiri u semenu kesicu (vesicula seminalis). matata, Fasciolata) sa porodicama Bunoderidae,
Semena kesica je okruæena prostatiånim ælezdama Allocreadidae, Azygiidae, Diplostomidae, Strigei-
i vodi do cirusne kesice, u kojoj se nalazi kopu- dae, Fasciolidae, Dicrocelidae, Opisthorchidae i
latorni organ – cirus, i zavrãava se genitalnom dr. Evidentno je da sistematika metilja nije
porom (ispred trbuãne pijavke). zavrãena i podloæna je reviziji. U svakom sluåaju,
Æenski polni sistem åini jedan jajnik, razliåitog ukazañe se na neke od predstavnika metilja koji su
oblika, i nalazi se iza semenika. Od njega vodi od znaåaja za poljoprivrednu zoologiju.
jajovod koji se nastavlja jednim proãirenjem –
Red Aspidobothria
ootipom, u kojem se odvija oplodnja. U vezi sa
ootipom su i odvodi parnih ælezda – æumanåiãta, Pripadnici ovog reda su endoparaziti mekuãa-
koji se nalaze lateralno pored grana srednjeg ca, riba i joã nekih grupa æivotinja. Usna pijavka je
creva. Oko ootipa se nalaze specijalne ælezde koje slabo razvijena ili odsustvuje, dok je trbuãna
svojom sekrecijom olakãavaju prolaz jaja do pijavka, u obliku diska za pripijanje, velika. Tipiåni
uterusa. Sam uterus, u vidu duge izuvijane cevi (na predstavnik je Aspidogaster conchicola koji æivi u
primer kod malog metilja), ili u obliku rozete (kod perikardijalnoj i bubreænoj duplji slatkovodnih
velikog metilja), nastavlja se na ootip, a zavrãava ãkoljaka. Ranije su Aspidobothria svrstavani u
se æenskom genitalnom porom na genitalnom Digenea zbog sliånosti u graœi. Meœutim, zbog
sinusu pored muãkog polnog aparata. Sa ootipom je sliånosti u razviñu sa Monogenea, Aspidobothria su
u vezi i tzv. Laurerov kanal koji, najverovatnije, izdvojene u posebnu grupu.
sluæi za odvoœenje suviãnih spermatozoida. Lau-
Red Monogenea
rerov kanal se izliva na dorzalnoj strani povrãin-
skih tela. Uterus je ispunjen jajima na razliåitom Metilji ove grupe sa oko 250 vrsta su preteæno
stupnju zrelosti, ãto se uoåava bojom od svetlo æute, ektoparaziti koji æive na koæi i ãkrgama slatko-
smeœe do tamno smeœe. Jaja su veliåine od 20 do vodnih riba, a manji broj su endoparaziti glavono-
400 μm, eliptiånog ili asimetriånog oblika. U æaca, vodozemaca i gmizavaca. Monogenea na
zavisnosti od vrste, debljina jajnog ovoja je razliåi- prednjem delu tela imaju dve boåne pijavke, a
ta. Na jajetu se uoåavaju operkulum (poklopåiñ) ili ponekad i usnu pijavku, dok se na zadnjem delu
pak i neki trnoliki izraãtaji. Jaja dospevaju u tela nalazi adhezivni disk sa veñim brojem pijavki
spoljaãnju sredinu najåeãñe izmetom i nalaze se na (obiåno do 6) i kukicama. Oblik i veliåina tela im
razliåitom stupnju embriogeneze. znaåajno varira, ali su uvek dorzoventralno spljoã-
U odnosu na vrstu, razviñe larvi je razliåito, teni. Ekskretorne pore su im parne i nalaze se bliæe
smenom generacija po tipu heterogonije (smena prednjem delu tela. Pored dvogranog creva i åesto
normalnog polnog sa partenogenezom) uz smenu sa diverkulumima, kod nekih vrsta crevo je u
jednog ili dva domañina. obliku jednostavnog meãka. Muãki i æenski polni
Prema novijoj klasifikaciji, klasa Trematodes otvori su odvojeni i pri oploœenju uvek dolazi do
se deli u tri reda: Aspidobothria, Monogenea i ukrãtanja. Kod Monogenea se obiåno nalaze samo
Digenea. U jednoj od ranijih klasifikacija metilji su jedan jajnik i par boånih æumanåiãnih ælezda, a kod
bili podeljeni na potklase Monogenea i Digenea, nekih vrsta æumanåiãta odsustvuju ili se nalaze
pri åemu su Digenea zastupljeni redom Prosto- samo sa jedne strane. Od jajovoda se ãiri ootip koji
mata i redom Gasterostomata. Ruska parazitoloãka se nastavlja u uterus. Genitalni otvor uterusa
ãkola svrstava metilje u dve grupe – Monogenea sa nalazi se na trbuãnoj strani, blizu prednjeg dela
potklasama Oligonchoinea i Polyonchoinea, i tela. Muãki polni sistem kod veñine vrsta ima viãe
Digenea sa potklasom Protostomatidea (=Gastero- semenika od kojih polaze semevodi. Semevodi se
stomata). U Oligonchoinea je svrstan red Mazocra- proãiruju u semene meãkove koji se zavrãavaju
eidea sa porodicama Diplozoidae, Octomacridae i kopulatornim organima.
284
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Trematodes
Kod Monogenea razviñe se odvija jedno- za pravo sistematiåarima ãto su ga izdvojili u

stavnom metamorfozom, bez smene domañina posebnu porodicu Ancyrocephalidae. I ovaj metilj
(zbog åega su i dobili nauåni naziv). Kao primer, izaziva oboljenje daktilogirozu.
razmotriñemo razviñe vrste Dactylogyrus vastator. Pripadnici porodice Gyrodactylidae su
Ovaj metilj parazitira na ãkrgama riba. Oploœene ektoparaziti koæe i peraja, a mogu se nañi i na
jajne ñelije sa malim drãkama metilj polaæe na ãkrgama riba. Za ovu porodicu je osobeno da
ãkrge domañina. Nakon embrionalnog razviña raœaju mlade koji joã pre roœenja u sebi razvijaju
izleæu se larve miracidije koje napuãtaju jajne opne zaåetak sledeñe generacije, a u ovima zaåetak
i izvestan period vremena plivaju pomoñu cilija, a naredne åetvrte generacije (pretpostavlja se da je
zatim se opet nastane na ribi i metamorfoziraju u u pitanju „deviåno” raœanje u stanju larve t. j.
odrasle jedinke. Neãto sloæenije razviñe ima Poly- pedogeneza; drugo miãljenje je da dolazi do
stomum integerrimum. Polno razmnoæavanje ovog poliembrionije odnosno razvoja viãe jednih u druge
metilja odvija se u proleñe kada je razmnoæavanje uklopljenih embriona iz jednog jajnog zaåetka).
æaba intenzivno. Iz mokrañne beãike æabe (u kojoj Kod ovih metilja prisutan je neparni testis koji se
æive odrasli metilji), preko mokrañnog kanala, nalazi ispred ovarijuma, a vagina i æumanåiãne
oploœene jajne ñelije dospevaju u kloaku domañina kese nisu razvijene. Telo im je pljosnato i izduæeno
odakle se izbacuju u spoljaãnju vodenu sredinu. Iz (duæina od 0,2 do 1,0 mm). Na prednjem delu tela
jaja se razvijaju trepljaste larve koje aktivno imaju dva produæetka. Usni otvor je na trbuãnoj
plivaju u potrazi za punoglavcima. Larve koje su se strani prve treñine tela, a na zadnjem delu tela je
uåvrstile na ãkrgama punoglavaca postepeno se pijavka sa dve velike i meœusobno spojene hitinske
razvijaju i sa metamorfozom punoglavaca (kod kukice i 16 malih kukica. Bolest girodaktilozu
kojih se ãkrge zatvaraju) dospevaju u prednje (gyrodactylosis) izazivaju pripadnici roda
crevo, a zatim u kloaku i mokrañni mehur, gde za Gyrodactylus. Åesto se zapaæaju oãteñenja na
2-3 godine postaju polno zreli metilji. perajima riba s posledicama sekundarnih
Ova grupa metilja hrani se ñelijama epitela, infekcija. Najåeãñe obolevaju, a usled sekundarnih
krvlju i sluzi domañina. infekcija i uginjavaju, ribe starosti do jedne godine.
Za ribarstvo, kao granu poljoprivrede, od Gyrodactylus markewitschi (=G. albaniensis) je
posebnog znaåaja je dobro poznavanje ihtiopa- åest parazit na ãkrgama potoåne mrene, a G.
razitofaune. Ovom prilikom ukazañemo samo na markakulensis na koæi i ãkrgama govedarke ili
neke pripadnike monogenih metilja (u kasnijem krkuãe.
tekstu i digenih) u cilju bar delimiånog sagle- Znaåajno je pomenuti porodicu Diplozoidae,
davanja njihove brojne zastupljenosti pojedinim posebno potporodicu Diplozoinae. Ovi metilji
taksonima, ukazivanja na njihove domañine, kao i parazitiraju na ãkrgama slatkovodnih riba,
na posledice parazitizma. posebno onih iz porodice ãarana (Cyprinidae).
Porodica Dactylogyridae obuhvata preko 100 Mlade jedinke æive pojedinaåno, a kasnije se
vrsta roda Dactylogyrus, ali su samo desetak vrsta spajaju po par na taj naåin da trbuãna pijavka
uzroånici bolesti. Daktilogirusi parazitiraju isklju- jedne jedinke obuhvata leœno ispupåenje
åivo na ãkrgama riba åijim se tkivom hrane. Veñom (bradavicu) druge jedinke, i na tom mestu spajanja
brojnoãñu izazivaju oboljenje daktilogirozu (dacty- obe tako sraãñuju da se muãki polni otvor jednog
logyrosis) koja se ispoljava oãteñenjem ãkrga i partnera otvara u æenski polni otvor drugoga, i tako
slabijom ishranom riba, a oãteñene delove ãkrga spojeni ostaju do kraja æivota. Ukoliko ne doœe do
zatim naseljavaju parazitske bakterije i gljive. spajanja mladih jedinki, one za relativno kratak pe-
Åesti paraziti na ãkrgama su Dactylogyrus riod vremena (do 32 sata) uginjavaju. Pripadnici
carpathicus (domañin je potoåna mrena), D. ove porodice dostiæu duæinu do 5 mm. Imaju
vistulae ili D. similis (domañini su klen i kleniñ) i izvijeno telo koje se suæava prema prednjem delu.
D. sphyrna (domañin je klen). Nova vrsta za Na zadnjem delu tela nalazi se adhezivni disk (disk
ihtioparazitofaunu Jugoslavije je Ancyrocephalus za prihvatanje) sa åetiri para simetriåno
paradoxus koji æivi na ãkrgama smuœa. Doskora je postavljenih pijavki sa vrãnim kukicama ili bez
ovaj metilj smatran pripadnikom porodice njih. Na ãkrgama klena i potoåne mrene parazitira
Dactylogyridae, ali neke njegove osobenosti daju Paradiplozoon tisae, Diplozoon paradoxum je åest
285
na ãkrgama ciprinidnih (ãaranskih) vrsta riba, creva su jednostavne. Semenici su reænjeviti, koso
Paradiplozoon (=Diplozoon) zeller parazitira na poloæeni, jedan iza drugoga. Jajnik je iza semenika.
ãkrgama klena, zelenka i govedarke, dok P. Cirusna kesica je duga oko 500-600 μm. Æuman-
leucisci parazitira na ãkrgama klena. åiãta su postrano poloæena iza grana srednjeg
creva. Uterus je dug, izuvijan i ispunjava ceo
Red Digenea
prostor izmeœu trbuãne pijavke i zadnjeg kraja
Pripadnici ove grupe su u odraslom stadijumu tela. Jaja su oko 38-45 × 22-30 μm, boje od svetlo
endoparaziti svih klasa kiåmenjaka (izuzev æute, smeœe do tamno smeœe, malo asimetriåna.
bezviliånih kiåmenjaka – Agnatha) i u svom Razviñe je sloæeno – smenom generacija, po
æivotnom ciklusu imaju viãe od jednog domañina. tipu heterogonije, i vezano je za prelaznog
Njihovi larveni stupnjevi prolaze kroz prelazne domañina – kopnene, a izrazito kserofilne vrste
domañine (kojih moæe biti i do åetiri), koji su puæeva (Zebrina dentrita, Helicella ericetorum,
obiåno pripadnici beskiåmenjaka. Odrasli metilji Ena obscura i dr.). U momentu eliminacije jaja
prvenstveno parazitiraju u crevnom traktu i balegom, u njima se nalazi larva bez treplji
organima koji su vezani sa crevom, a ima i onih koji (miracidium), koja se razvija u sporocistu.
æive u krvnim sudovima i telesnoj duplji. Njihovi Sporociste daju veñi broj ñerki – sporocista, a u
æivotni ciklusi su sloæeni, sa serijom larvenih njima se (izostavljajuñi stadijum redija) razvijaju
stupnjeva od kojih se neki, kao ãto su sporociste i cerkarije. One je napuãtaju preko jednog kanaliña
redije, mogu umnoæavati (poliembrionija). Sa na prednjem delu sporociste. Cerkarije prodiru u
malim brojem izuzetaka, Digenea su hermafroditi. organe za disanje prelaznih domañina (suvozemni
Telo digenih metilja je spljoãteno i na oba kraja puæevi) i tu se obavijaju sluzavim sekretom –
suæeno, a reœe je valjkasto i nije podeljeno na incistiraju se. Ove ciste (i po nekoliko hiljada
ålanke. Duæina tela im varira od svega 0,2-1,0 mm cerkarija) odvajaju se od puæeva i lepe za listove
do 1,0 m, ali najåeãñe iznosi izmeœu 5 i 15 mm. trave, koje stoka pase i na taj naåin se i zarazi. Iz
Veñina ima dve pijavke od kojih je jedna na
prednjem kraju tela i okruæuje usni otvor (usna
pijavka), a druga na trbuãnoj strani prednje
polovine tela (trbuãna pijavka ili acetabulum).
Usni otvor sluæi kako za prijem hrane tako i za
izbacivanje ekskremenata.
U okviru ove grupe metilja nalazi se nekoliko
porodica od znaåaja za razmatranje iz viãe
aspekata, a to su sledeñe: Dicrocoelidae, Fascio-
lidae, Sanguinicolidae, Diplostomidae, Strigeidae,
Opisthorchidae, Philophthalmidae, Orchipedidae,
Psilostomatidae i Mesotretidae.
Dicrocoelidae su endoparaziti ptica i sisara.
Veliåine su izmeœu 4 i 17 mm. Telo je oblika koplja
i providno. Grane srednjeg creva su jednostavne i
ne doseæu do kraja tela. Dicrocoelium lanceatum –
mali metilj ili ovåiji metilj (sl. 234) je tipiåan
predstavnik ove porodice. Parazitira u æuånim
kanalima jetre kod ovce, goveåeta, koze, jelena,
svinje, psa, zeca i drugih divljih æivotinja. Retko
parazitira u åoveku.
Telo je kopljasto, suæeno na oba kraja. Veliåine
Slika 234. Graœa malog metilja (Dicrocoelium
je 5-12 × 1,5-2,5 mm. Usna pijavka sa usnim
lanceatum) 1. Usna pijavka, 2. Jednjak, 3. Trbuãna
otvorom je na prednjem delu tela, preånika oko
pijavka, 4. Jajnik, 5. Receptaculum seminis, 6. Æu-
300-400 μm, dok je trbuãna pijavka neãto veña i
manåiãte, 7. Uterus, 8. Ljuãåane ælezde, 9. Æumanåani
nalazi se u prvoj polovini tela. Grane srednjeg kanal, 10. Uterus, 11. Semenici, 12. Crevo, 13. Ædrelo
286
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Trematodes
tankog creva definitivnog domañina,

cerkarije, osloboœene sluzavog omotaåa,
prodiru u venu portu. Nadalje, napuãtajuñi
krvne sudove, dospevaju do sitnih kanala
jetre i nakon 6-7 nedelja njihov razvoj je
zavrãen. To su sada odrasle i polno zrele
jedinke. Mali metilj se moæe nañi i u
glavnom æuånom kanalu, kao i u samom
æuånom mehuru. Svojim prisustvom
izazivaju upalne promene i atrofiju jetrinih
ñelija. U sluåajevima jakog napada, ovce
mrãave, iako im apetit ne slabi, dok je rast
jagnjadi usporen.
Fasciolidae su endoparaziti koji u
odraslom stupnju æive u æuånim kanalima
jetre ovce, koze, goveåeta, konja, magarca,
domañe i divlje svinje, te mnogih divljih
preæivara. Fasciola hepatica – veliki metilj
ili goveœi metilj (sl. 235) je jedna od
najznaåajnijih vrsta ove porodice metilja.
Osim u æuånim kanalima jetre, F. he-
patica se izuzetno moæe nañi i u krvnim
Slika 235. Razvojni ciklus velikog metilja (Fasciola he-
sudovima i u pluñima. Retko se sreñe u jetri
patica) 1. Jaje, 2. Larva (miracidijum), 3. Sporocista sa
åoveka. Veliåina parazita je oko 20-30 × 8-13 mm.
redijama, 4. Redija sa cerkarijama, 5. Cerkarija,
Telo je obavijeno kutikulom sa bodljama. 6. Incistirana metacerkarija (adoleskarija)
Listolikog je oblika. Prednja polovina tela je ãira i
pri vrhu naglo suæena. Na vrhu ovog kupastog ñe partenogenetski nastale cerkarije napustiti
prednjeg dela tela nalazi se usna pijavka sa usnim rediju. Cerkarije se razvijaju tokom zime.
otvorom (preånika 1 mm). Trbuãna pijavka je veña Napuãtaju puæa i na svakoj cerkariji se veñ
(preånika 3 mm) i nalazi se iza usne, a ispred nje je uoåavaju obe pijavke, razgranato srednje crevo,
genitalna pora. Crevo je jako razgranato i proteæe æumanåiãta i jedan repoliki dodatak. Cerkarije su
se celom duæinom tela. Dva semenika zauzimaju obiåno veliåine oko 280-300 × 230 μm. Dospevaju u
poloæaj iza uterusa oblika rozete. I jajnik je vodu, gde se repiñem priåvrste za neku vodenu
razgranat, a æumanåiãta se nalaze sa strane tela i biljku. Ubrzo repiñ gube i preobraze se u novi
proteæu se od trbuãne pijavke do zadnjeg dela tela. larveni oblik – metacerkarije. Metacerkarija je
Plodnost parazita je izuzetno velika (oko 37000 jaja beliåaste boje, preånika oko 200-250 μm. Na
po parazitu u toku njegovog æivota). plavnim terenima, nakon poplava, metacerkarije
Ukoliko jaje dospe u spoljaãnju vodenu se mogu nañi i na travi livada kao incistirane
sredinu, pili se trepljava larva – miracidijum. adoleskarije. Ovce i ostale æivotinje – definitivni
Miracidijum prodire kroz koæu ili palealnu duplju domañini, velikim metiljem se zaraze pijuñi
prelaznog domañina (najåeãñe su to barski puæevi metacerkarijama zagaœenu vodu, ili pasuñi travu
Limnea stagnalis, L. truncatula). Ubrzo, veñ nakon sa poplavljenih livada. U duodenumu domañina, iz
14 dana, miracidijum gubi treplje i preobraæava se uåaurene metacerkarije izlazi mlada jedinka koja
u vreñoliku larvu – sporocistu. Ova larva poseduje se probija kroz zid creva i venom portom dospeva u
velik broj embrionalnih (klicinih) ñelija, i ona ñe jetru. U æuånim kanalima se mogu nañi tek nakon
partenogenetski dati nov oblik larve – rediju. U 6-8 nedelja od zaraæavanja. Duæina æivota parazita
jednoj sporocisti moæe da se razvije i do 12 redija. je 3-5 godina. Jagnjad se mogu zaraziti joã u utrobi
Redije napuãtaju sporocistu i mogu dati veñi broj majke. Kraj leta i jesen je period kada je
ñerki redije. Redija ima razvijenu usnu pijavku, zaraæavanje najåeãñe, jer se u tom periodu na
jednostavno crevo, protonefridije i otvor kroz koji moåvarnim livadama nalazi najviãe metacerkarija.
287
Bolest se kod kod ovaca razvija u tri faze. Prva faza Odrasli paraziti kod domañina ne izazivaju
traje od septembra do decembra, bez uoåljivih znaåajnije patoloãke promene, za razliku od larvi i
simptoma uz pojavu primetne gojaznosti. U drugoj jaja koji dovode do obimnijih oãteñenja ãkrga
fazi (decembar-februar) dolazi do mrãavljenja, naroåito mlaœi i mlaœih uzrasnih klasa riba. Bolest
anemije i groznice, oåi su oteåene i javlja se koju izazivaju ovi metilji naziva se sangvinikoloza
poveñana potreba uzimanja vode. Treñu fazu (sanguinicolosis) i masovno se javlja u letnjim
(februar) karakteriãe drastiåno pogorãanje zdrav- mesecima pri temperaturi vode izmeœu 23 i 25
stvenog stanja (ako nema leåenja) i uginuñe. stepeni. Sanguinicola spp. parazitira na ãkrgama
Pomenuto je da meœu digenim trematodama ciprinidnih riba, a kod riba naãih voda naœena je na
ima mali broj vrsta sa odvojenim polovima. Meœu ãkrgama dvoprugaste uklije i klena. Za suzbijanje
njima je Schistostoma haematobium. Ova vrsta je sangvinikoloze kao efikasan metod pokazalo se
krvni parazit ptica i sisara (ukljuåujuñi i åoveka), preduzimanje masovnog uniãtavanja vodenih
koja æivi u venama trbuãne duplje, bubrega i puæeva kao prelaznih domañina.
mokrañne beãike. Prelazni domañini su puæevi Kod pribliæno 120 vrsta slatkovodnih riba
pluñaãi (Pulmonata). Muæjaci ovog metilja su neãto åesto se javlja diplostomatoza (diplostomatosis),
krañi od æenki, ali su ãiri i na njihovoj trbuãnoj bolest koju izazivaju metacerkarije digenih
strani se nalazi dubok æljeb. U tom æljebu muæjak trematoda Diplostomum spathaceum iz porodice
nosi tanju i neãto duæu æenku (æenka je duæine oko Diplostomidae i Posthodiplostomum (=Neascus)
20 mm). Æenka polaæe jaja u zidove krvnih sudova cuticola iz porodice Strigeidae. Kao odrasli, ovi
zadnjeg creva i mokrañne beãike. Jaja su metilji æive u crevnom traktu ribojedih ptica
naoruæana bodljom kojom probijaju zid mokrañne (galeb, åigra, morska lasta, åaplja). Sa izmetom
beãike i dospevaju u njenu duplju. Jedan broj ptica jaja dospevaju u vodenu sredinu i razvijaju se
jajnih ñelija izbacuje se mokrañom u spoljaãnju trepljaste larve (miracidijumi) koje slobodno
sredinu. Povrede koje jajne ñelije nanose plivaju u potrazi za prvim prelaznim domañinom.
mokrañnim kanalima, beãici i bubrezima izazivaju Za miracidijum D. spathaceum prelazni domañin
zapaljenja i druga oboljenja. Nakon embrionalnog su vodeni puæevi rodova Limnaea, Radix i Galba, a
razviña, iz jajne ñelije (dospele u vodenu sredinu) za P. cuticola puæevi roda Planorbis. U telu puæa
izleæe se miracidija koja ulazi u puæa pluñaãa u formiraju se cerkarije sa raåvastim repom
kojem se razvijaju sporocista i cerkarija. Cerkarija (furkocerkarije) u sluåaju D. spathaceum, odnosno
zatim dospeva u vodu i aktivno prodire kroz koæu sporociste i zatim cerkarije sa duplim repom
sisara ili åoveka za vreme kupanja. oblika sidra u sluåaju P. cuticola. Cerkarije
Ukazano je i na postojanje metilja koji nemaju napuãtaju puæa i slobodno plivaju u potrazi za
pijavke, kakav je sluåaj sa pripadnicima porodice drugim prelaznim domañinom – ribom. Furko-
Sanguinicolidae, odnosno vrstama roda Sangui- cerkarije, prolaskom kroz koæu i ãkrge, dospevaju
nicola. Kao polno zreli, ovi metilji æive u krvnim u krvne sudove, a odatle do oånog soåiva, gde se za
sudovima ãkrga i bubrega prvenstveno riba. oko 40 dana preobraze u metacerkarije. U oånom
Duæina tela im je oko 1 mm. Jaja su ãirine 45-75 i soåivu moæe da se naœe nekoliko stotina metacer-
visine 30-45 mikrona, zaobljeno trouglastog oblika karija koje na ovom stupnju razviña imaju oform-
sa jednim izraæenije zaãiljenim uglom, a po ljene obe pijavke, æive nekoliko meseci u oånom
organizmu domañina raznose se krvnom cirku- soåivu i ne obrazuju ciste. Ptica kao krajnji t. j.
lacijom. Nakon embrionalnog razviña iz jajeta pravi domañin zarazi se kada pojede ribu. U crevu
izlazi larva miracidijum koja probija zidove ptice se za nekoliko dana metacerkarija
ãkrænih kapilara ribe kao domañina i prelazi u preobraæava u polno zrelog metilja koji se zove
vodenu sredinu slobodno plivajuñi u potrazi za marit. Tokom jednog dana marit moæe da
prelaznim domañinom kojeg åine vodeni puæevi produkuje 300 do 400 jaja. Cerkarije sa duplim
rodova Limnaea, Bithynia, Valvata i dr. U telu repom kaåe se za koæu, peraja, ãkræni poklopac i
puæa razvija se sporocista, a iz nje cerkarija sa ãkrge, a åesto prodiru u miãiñni sloj neposredno
raåvastim repom koja napuãta puæa i preko koæe ili ispod koæe ribe. Oko ovih cerkarija obrazuju se
ãkrga prodire u krvotok pravog domañina – ribu, ciste crno-sive boje koje su, u stvari, produkt
gde se razvija do odraslog t. j. polno zrelog stupnja. odbrambenog mehanizma domañina. U cistama se
288
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Cestodes
cerkarije preobraze u metacerkarije. Kada zara- pitanje porekla pantljiåara – da li su nastale od

æenu ribu pojede ptica, u njenom crevnom traktu trepljastih crva ili od metilja? Danas preovladava
metacerkarije se preobraze u odrasle jedinke miãljenje da su pantljiåare nastale od ekto-
sposobne da obrazuju po nekoliko stotina jaja. parazitskih monogenih metilja, jer raspored
Metilji porodice Opisthorchidae su znaåajni embrionalnih kukica na zadnjem kraju tela larvi
jer u odraslom stadijumu parazitiraju u æuånim pantljiåara odgovara kukicama diska za prihva-
kanalima jetre, u æuånoj kesi i pankreasu sisara tanje kod monogenih metilja.
(pas, maåka, lisica) i åoveka, a endoparaziti su i Kod veñine vrsta pantljiåara, na primer kod
nekih ptica i gmizavaca. Ciklus razviña ovih Taenia solium (sl. 236), telo je dorzoventralno
metilja sliåan je onome kod Posthodiplostomum spljoãteno i jako izduæeno i sastoji se iz okrug-
cuticola. Invazione larve (cerkarije), napadajuñi lasto-ovalnog glavenog dela, koji se zove skoleks
drugog prelaznog domañina kojeg åine ribe, (scolex), na koji se nastavlja suæeni vratni deo
prodiru kroz koæni pokrov i dospevaju do (embrionalna zona) gde se na njegovom zadnjem
muskulature i vezivnog tkiva, gde se preobraze u delu popreånim deobama stalno obrazuju ålanci –
metacerkarije oko kojih se stvaraju kapsule. proglotisi. Broj proglotisa kod razliåitih vrsta
Stadijum mirovanja inkapsuliranih metacerkarija varira, od nekoliko (Echinococcus granulosus) do
traje sve do trenutka kada zaraæena riba postaje 3000-4500 (Dibothriocephalus latus). Stvaranje
plen ribojede ptice, sisara ili gmizavca. Ãire proglotisa postiæe se strobilacijom (pupljenjem).
rasprostranjena vrsta ove porodice metilja je Na skoleksu se nalaze organi za priåvrãñivanje –
Opisthorchis felineus. pijavke, kojih obiåno ima 4. Pored pijavki, kod
Interesantni su i sledeñi metilji. Pripadnici nekih vrsta se na skoleksu javljaju ispupåenja
porodice Philophthalmidae kao odrasli æive pod (rostellum), na kojima se nalaze jedan ili viãe
oånim kapcima nekih vrsta ptica. Tako na primer, venaca hitinskih kukica koje takoœe sluæe za
Philophthalmus lucipetus i Ph. lacrimosus priåvrãñivanje. Veliåina pantljiåara se kreñe od
parazitiraju kod galeba i vrane. Domaña kokoã, nekoliko milimetara do 12 m. Boja tela im je obiåno
domaña patka, domaña guska i misirka su åesti beliåasta ili æuñkasta.
domañini metilja Ph. gralli koji æivi u oånoj Spoljaãnji sloj tela pantljiåara graœen je od
jabuåici i oånom soåivu ovih ptica. U trahejama protoplazme, a ne od kutikule, kako se ranije
pelikana i liske æive adulti vrsta Orchipedum smatralo. Na spoljaãnjoj povrãini se nalaze
tracheicola i O. formosum (fam. Orchipedidae). Za mikrotrihe t. j. trnoliki izraãtaji okrenuti unazad.
porodicu Psilostomatidae osobeno je da parazitira- Dublje ispod povrãine nalaze se ñelije åija je
ju u crevnom traktu ptica i reœe sisara. Tako na citoplazma posebnim nastavcima povezana sa
primer, Psilostomum ondatrae parazitira u crevu i povrãinskim slojem citoplazme. Ispod spoljaãnjeg
jetri ondatre i u miãiñnom æelucu nekih ptica; P. sloja citoplazme nalazi se bazalna membrana sa
lineatum je crevni parazit galebova; Psilochasmus tankim slojem kruænih i uzduænih miãiña. Dublje u
oxyurus je crevni parazit domañe kokoãi, domañe i telu je sloj dobro razvijenih miãiña koji parenhim
divlje patke; Psilotrema marki i Psilostomum deli na spoljaãnji kortikalni i unutraãnji medijalni
arvicolae su crevni paraziti vodene voluharice itd. deo ili sloj u kojem se nalaze nervi, ekskretorni i
Åak i slepi miãevi nisu poãteœeni. Naime, metilj polni sistem. Kod pantljiåara su, pored kruænih i
Mesotretes peregrinus (fam. Mesotretidae) u uzduænih, razvijeni i dorzoventralni, a neãto reœe i
odraslom obliku parazitira u æelucu i crevima dijagonalni miãiñi. Ceo prostor izmeœu unutraãnjih
velikog potkoviåara. organa ispunjavaju parenhimatiåne ñelije, po
kojima je cela grupa dobila naziv parenhimatiåni
KLASA Cestodes – pantljiåare
crvi. Zbog parazitskog naåina æivota doãlo je do
Cestodes (pantljiåare) predstavljaju grupu redukcije sistema organa za varenje, disanje i
pljosnatih parenhimatiånih crva, vrlo karakte- krvotok. Ishrana se obavlja putem osmoze celom
ristiånog izgleda, graœe i razviña. Endoparaziti su povrãinom tela. Kao endoparaziti crevnog trakta
razliåitih grupa æivotinja i åoveka i veñinom adulti adaptirani su na anaerobne uslove. Sistem za
æive u kiåmenjacima a larveni stupnjevi u ekskreciju je protonefridijalnog tipa. Kanaliñi
beskiåmenjacima. Donedavno je bilo diskutabilno protonefridija ulivaju se u sabirne kanale, po dva
289
æumanåane ælezde. Od ootipa prema prednjem delu

proglotisa polazi i uterus. Pore æenskog i muãkog
genitalnog aparata nalaze se jedna pored druge.
Oploœenje, koje se odvija u jajovodu, najåeãñe je
izmeœu susednih proglotisa, a moguña je i
samooplodnja. Oploœenim jajnim ñelijama
pridruæuju se vitelusne ñelije dospele iz
æumanåiãta, a zatim se oko jajne i æumanåiãnih
ñelija obrazuje ljuãtura. Nakon toga oploœene jajne
ñelije ulaze u uterus. Zreli proglotisi, ispunjeni
jajima, izbacuju se zajedno sa izmetom domañina u
spoljaãnju sredinu. Kod nekih pantljiåara zrele
jajne ñelije iz uterusa dospevaju u crevo domañina
i izmetom se izbacuju. Za dalji razvoj kod veñine
vrsta pantljiåara neophodan je prelazni domañin.
Posle oploœenja formira se prvi stadijum u vidu
embriona, sa ãest kukica (hexacant). Jaje, zajedno
sa embrionom, naziva se onkosfera. Kada dospe u
prelaznog domañina, embrion se limfom i
krvotokom prenosi do miãiña ili nekih unutraãnjih
organa i tamo se transformiãe u larvu. Postoji
Slika 236. Svinjska pantljiåara (Tenia solium)
nekoliko tipova larvi:
1. Odrasla pantljiåara, 2. Glava sa pijavkama i rostelu-
1. Cysticercus (cisticerkus ili cisticerk) je
mom, 3. Oploœeno jaje sa membranom i embrionalnim
mehurastog oblika, ispunjen teånoãñu, sa jednim
kukicama, 4. Larva cisticerkus sa uvuåenim skoleksom,
5. Larva sa izvuåenim skoleksom uvuåenim skoleksom (ovakav tip larve imaju, na
primer, svinjska pantljiåara Taenia solium i
sa svake strane, a na poslednjem proglotisu nalazi goveœa pantljiåara T. saginata);
se ekskretorni otvor. Odbacivanjem proglotisa, 2. Cysticercoid (cisticerkoid) ima rudimen-
izluåivanje se obavlja direktno preko sabirnih tisan mehur, bez teånosti, sa jednim skoleksom i
kanala. Nervni sistem se sastoji iz gangliona u repnim nastavkom (ovakva larva se javlja, na
skoleksu, od kojeg polaze dve boåne uzduæne trake, primer, kod pseñe pantljiåare Dipilidium cani-
kao i nekoliko manjih. Åula su slabo razvijena. num);
Pantljiåare su, sa retkim izuzecima, hermafroditi. 3. Coenurus (cenurus) sadræi veñi broj mehura
U svakom proglotisu razvijaju se muãki i æenski i skoleksa i karakteristiåan je za vrstu Multiceps
polni organi. Muãke polne organe åine jedan ili viãe multiceps i
semenika t. j. testikula, od kojih polaze kanaliñi 4. Echinococcus (ehinokokus) je veñi mehur
(vasa efferentia) koji se ulivaju u zajedniåki sa slojem koji ima sposobnost obrazovanja novih
semevod (vas deferens) åiji je izvodni deo (ductus mehura i skoleksa, te se stalno poveñava (zastup-
ejaculatorius) miãiñno zadebljanje cirus (cirus) ljen je, na primer, kod vrste Echinococcus
koji se nalazi u cirusnoj kesi. Cirus je kopulatorni granulosus).
organ preko kojeg se spermatozoidi izlivaju u Kod vrsta sa dva prelazna domañina, u prvom
polnu kloaku ili genitalnu poru. Kod nekih vrsta se javlja procerkoid, crvolikog oblika, sa okruglim
semevod se u distalnom delu proãiruje u semenu repnim nastavkom, koji se kod drugog razvija u
kesicu (vesicula seminalis). Polni organi se pleurocerkoid, takoœe crvolikog izgleda, ali sa
formiraju u proglotisima postepeno, a najzreliji su kompaktnom unutraãnjosti i brazdom za sisanje.
na kraju tela. Obiåno prvo sazrevaju muãki polni Kao endoparaziti æivotinja i åoveka, pantljiåa-
organi. Æenski polni sistem se sastoji od parnog re æive u tankom crevu, a neke vrste se sreñu i u
jajnika od kojeg polazi jajovod koji se ãiri u ostalim unutraãnjim organima.
proãirenje ootip, a od njega se nastavlja vagina koja Cestodes obuhvataju preko 1500 vrsta svrsta-
se izliva u atrium genitale. U ootip se uliva kanal nih u dve potklase: Cestodaria i Eucestoda.
290
Potklasa Cestodaria gmizavaca, a larveni stadijumi u hemocelu

kopepodnih rakova – ciklopsa. Porodica Proteoce-
Cestodaria su po broju vrsta manja grupa
phalidae zastupljena je rodom Proteocephalus
pantljiåara koje nemaju ålankovito telo kao odrasle
(=Ichthyotaenia) sa viãe vrsta (na primer P.
jedinke i æive u telesnoj duplji i unutraãnjim
cernuae, P. longicollis, P. torulosus, P. salmonis, P.
organima riba. Imaju samo jedan hermafroditni
neglectus), åiji pravi domañin su pastrmka, klen,
polni sistem (sliåno kao metilji). Larve poseduju po
ãtuka, jaz, maniñ, grgeå, mrena, bodorka, som i joã
10 kukica. Æive u nekim rakovima kao prelaznim
neke vrste riba.
domañinima. Odrasli oblici mogu da imaju probos-
Svakako najznaåajniji redovi pantljiåara su
cis umesto skoleksa.
Pseudophyllidea i Cyclophyllidea.
Ova potklasa obuhvata nekoliko redova:
Amphilinidea (ãiroko rasprostranjena vrsta je Am- Red Pseudophyllidea
philina foliacea koja u odraslom stadijumu æivi u
Pantljiåare reda Pseudophyllidea su paraziti
telesnoj duplji jesetre i keåige, a intermedijarni
skoro svih klasa kiåmenjaka. Pojedine vrste ovog
domañin su preteæno rakovi roda Gamarus), Gyro-
reda imaju monozoiåno telo (nije izdeljeno na
cotylidea (mnogobrojni su pripadnici roda Gyroda-
proglotise). Odrasle jedinke parazitiraju u crevima
ctilus koji preteæno kao odrasli æive u crevnom
riba, ptica i sisara (ukljuåujuñi i åoveka). Prvi
traktu riba sa hrskaviåavim skeletom) i Caryo-
prelazni domañin za njih su rakovi rodova Cyclops,
phyllidea (pantljiåare ovog reda izazivaju, veñi-
Diaptomus, Paracyclops, Mesocyclops i Eucy-
nom kod ciprinidnih riba, bolest kariofilozu –
clops, a drugi prelazni domañin su ribe. Poznatije
caryophyllosis; poznata je porodica Caryophyllaei-
porodice ovog reda su Triaenophoridae, Amphi-
dae i rod Caryophyllaceus sa oko 20 vrsta meœu
cotylidae, Bothriocephalidae, Ligulidae i Diphyllo-
kojima su C. laticeps ili C. mutabilis, C. fimbriceps
bothriidae.
i C. brachycollis; prelazni domañini za ove pantlji-
Vrsta Triaenophorus nodulosus je tipiåni
åare su oligohete, na primer Tubifex spp. i Limno-
predstavnik Triaenophoridae. U odraslom stadiju-
drilus spp.).
mu æivi u crevu grgeåa, ãtuke, pastrmke, smuœa,
Potklasa Eucestoda jegulje i joã nekih vrsta riba. Æivotni ciklus se
odvija na sledeñi naåin. Iz jaja dospelih u vodenu
Ova potklasa obuhvata pantljiåare sa segmen-
sredinu oslobaœaju se koracidijumi koji nalaze
tisanim telom podeljenim u proglotise. Odrasle
raåiñe ciklopse kao prvog prelaznog domañina i u
jedinke æive u organima za varenje kiåmenjaka. U
kojima se preobraze u procerkoide. U crevu ribe
svom æivotnom ciklusu prolaze kroz jednog ili dva
(drugi prelazni domañin) koja je progutala
prelazna domañina koji mogu biti beskiåmenjaci i
zaraæenog ciklopsa iz procerkoida se razvijaju
kiåmenjaci. Larve imaju 6 kukica i stoga ih je lako
plerocerkoidi koji probijaju zid creva i dospevaju u
razlikovati od larvi Cestodaria.
trbuãnu duplju, a zatim u jetru i reœe u musku-
Potklasa Eucestoda obuhvata preko 1300
laturu domañina, gde se oko ovih invazionih larvi
vrsta svrstanih u 10 redova.
formiraju vezivne ciste. Ihtiofagne ribe, kao krajnji
Pripadnici redova Diphyllidea, Aporidea,
domañin, zaraze se ukoliko pojedu ribu u kojoj se
Tetraphyllidea (=Phyllobotridea), Lecanicephali-
nalaze incistirani plerocerkoidi. Iz plerocerkoida
dea, Nippotaenidea i Trypanorhyncha (=Tetrar-
se u crevu krajnjeg domañina razvija odrasli
hynchidea) su u odraslom stadijumu endoparaziti
stadijum pantljiåare.
riba sa hrskaviåavim skeletom, a njihove larve se
U porodici Amphicotyllidae poznat je rod
razvijaju u beskiåmenjacima, reœe i u nekim
Bathybothrium sa vrstom B. rectangulum, åiji su
ribama.
pravi domañin veñinom potoåna i reåna mrena, a
Red Spathebothriidea obuhvata relativno
prelazni domañin ciklopsi.
skroman broj vrsta, meœu kojima se nalazi i
Za neke pripadnike porodice Bothrioce-
Cyathocephalus truncatus koja u odraslom sta-
phalidae, na primer za vrstu Bothriocephalu
dijumu æivi u crevu grgeåa, klena, ãtuke, pastrmke,
opsariichthydis, osobeno je da u odraslom stadiju-
maniña i joã nekoliko vrsta riba.
mu kod pravog domañina (ãaran, amur, tolstolobik,
Za red Proteocephalidea je osobeno da odrasle
crvenperka, mrena, ãtuka, grgeå, linjak) izazivaju
jedinke æive u crevnom traktu riba, vodozemaca i
291
vrlo opasnu bolest botriocefalozu (bothrioce- kukica. Od vratnog dela se formiraju proglotisi.
phalosis), naroåito kod mladih riba. Prelazni Izuzimajuñi rod Dioecocestus, sve ostale Cyclo-
domañin za ovu pantljiåaru su ciklopsi – Cyclops phyllidea su hermafroditi sa jednim ili dva polna
spp., Acanthocyclops spp. i Mesocyclops spp. sistema u svakom proglotisu. Oploœene jajne ñelije
Pripadnici porodice Ligulidae, na primer se oslobaœaju prskanjem proglotisa. Za razviñe
Ligula intestinalis, izazivaju parazitsku bolest ovih pantljiåara najåeãñe je potreban samo jedan
ligulozu (ligulosis) kod mnogih vrsta riba, naroåito intermedijarni (prelazni) domañin. Larve se
onih iz porodica Cyprinidae, Esocidae, Percidae i razvijaju u formi cisticerka, cisticerkoida ili
Salmonidae. Odrasle pantljiåare parazitiraju u plerocerkoida. S obzirom na znaåaj ovog reda,
crevima ihtiofagnih ptica (åaplja, åigra, gnjurac, naveãñemo neke od niæih taksona i dati osvrt na
galeb, kormoran, pelikan itd.), kao i crevima nekih njihove prave i prelazne domañine.
vrsta porodice vrana. Razvojni ciklus pripadnika Mesocestoididae su prevashodno paraziti
ove porodice je sledeñi. Iz jaja se izleæu trepljaste dnevnih ptica grabljivica, a manji broj vrsta za
larve koracidije koje aktivno pronalaze ciklopsa domañine ima vodozemce, ribe i gmizavce. Vrsta
kao prvog prelaznog domañina, dospevaju u njego- Mesocestoides perlatus (=Taenia maragaritifera,
vo crevo i zatim u telesnu duplju, gde se preobraze T. taenuis) parazitira u intestinumu sokolova,
u procerkoid. Drugi prelazni domañin su ribe (koje lunja, miãara i eja.
su progutale zaraæenog ciklopsa) u åijoj se telesnoj Nematotaenidae su paraziti vodozemaca i
duplji procerkoidi preobraze u plerocerkoide. U gmizavaca. Nematotaenia (=Taenia) dispar æivi u
ribojedoj ptici, kao pravom domañinu, iz plerocer- crevnom traktu æaba iz rodova Bufo, Hyla i Rana,
koida se razvijaju odrasle jedinke. kao i u daædevnjacima roda Salamandra, dok je N.
Za pantljiåare porodice Diphyllobothridae tarentola endoparazit gekona, prevashodno zidne
osobeno je da odrasle jedinke æive u ribama, gubavice (Tarentola mauritanica).
gmizavcima, pticama i sisarima, larva coracidium Anoplocephalidae kao odrasle parazitiraju u
slobodno pliva, larva procercoid u kopepodnim crevima gmizavaca, ptica i sisara, dok larve u
rakovima ciklopsima, a larva plerocerkoid æivi u formi cisticerkoida æive u zglavkarima. Oocho-
ribama, vodozemcima, gmizavcima i sisarima. Za ristica (=Skrjabinochora) tuberculata je endopa-
vrstu Diphyllobothrium latum pravi domañin su razit nekih vrsta guãtera i zmija, Anoplocephala
maåka, pas, lisica, medved i åovek, prvi prelazni minima je åest parazit domañe kokoãi i fazana, A.
domañin su ciklopsi (Cyclops strenuus i Diaptomus perfoliata (=Taenia equina) i A. magna su
gracilis), a drugi prelazni domañin su ribe (ãtuka, kosmopolitske vrste koje æive u intestinumu konja,
maniñ, pastrmka). Za D. norvegicum pravi doma- magarca, mule i zebre, Stilesia globipunctata
ñin su ptice (åaplja, åigra i svraka) i sisari (maåka, (=Taenia ovipunctata) parazitira u ovci, divokozi i
lisica, pacov, åovek), prvi prelazni domañin je Cy- goveåetu, pripadnici roda Andrya parazitiraju u
clops strenuus, a drugi prelazni domañin su zecu, kuniñu, poljskoj i riœoj voluharici, Citto-
salmonidne (pastrmske) ribe. U ovu porodicu taenia (=Ctenotaenia) denticulata se åesto nalazi
pantljiåara spada i Spirometra erinacei-europaei, u crevu kuniña a cisticerkoidna larva u nekim
åiji pravi domañin su domaña i divlja maåka, lasica, vrstama krpelja, dok Paranoplocephala spp.
kuna i tvor, njeni procerkoidi æive u ciklopsima, a parazitira u voluharicama rodova Microtus i
plerocerkoidi u jeæu kao drugom prelaznom Arvicola. Od posebnog znaåaja za ekstenzivno
domañinu. stoåarstvo (pre svega ovåarstvo i kozarstvo) je
vrsta Moniezia expanza, koja kao odrasla
Red Cyclophyllidea (=Taenioidea)
parazitira u tankom crevu ovce, koze, goveåeta i
Ova grupa obuhvata pantljiåare koje æive bivola (divlji preæivari), a larva (cysticercoid) æivi
preteæno u pticama i sisarima, a manji broj vrsta u grinjama iz grupe Oribatida (slobodne vrste).
parazitira u vodozemcima i gmizavcima. Opãte Naraste do 1-5 m, na scolex-u su samo pijavke, a
osobenosti ovih pantljiåara ukratko su sledeñe. strobilu åine ãiroki ålanci sa reænjevitim ovariju-
Duæina tela im varira od nekoliko milimetara pa do mom i 300-400 semenika. Intenzitet zaraze zavisi
10 metara, najåeãñe oko 30-40 cm. Na skoleksu se od koliåine pregljeva (najviãe ih je tokom leta i
nalaze 4 pijavke, a kod nekih vrsta i venac hitinskih moæe da ih bude 5.000 do 10.000 grinja/m2). U
292
definitivnom domañinu istovremeno moæe da se litska vrsta koja æivi u crevnom traktu pripadnika
nalazi nekoliko desetina pantljiåara koje formiraju redova Anseriformes, Columbiformes i Ciconi-
klupåe, ãto za posledicu ima mehaniåke pore- formes, a sluåajni domañini mogu biti majmuni i
meñaje, oãteñenja sluzokoæe, uz dejstvo toksina åovek. Cloacotaenia megalops (= Taenia cylindri-
koje paraziti luåe. Usled toga dolazi do nekoor- ca) je takoœe kosmopolit koji æivi u intestinumu
dinisanih pokreta, a åest je i smrtonosni ishod. ptica reda Anseriformes. Hymenolepis anseris je
Preventiva se sprovodi kultivacijom paãnjaka i åest parazit domañe guske u Jugoslaviji, a H. linea
suzbijanjem pregljeva. je parazit kokoãi, jarebice, prepelice, plovke i joã
Davaineidae su åesti paraziti ptica, reœe nekoliko vrsta ptica. Abortilepis (= Hymenolepis)
sisara. Davainea proglotina u odraslom stadijumu abortiva je parazit ptica plovuãa i moåvarica. Od
æivi u intestinumu domañe kokoãi, goluba i pantljiåara ove porodice, koje kao adulti æive u
jarebice, a intermedijarni domañini su puæevi sisarima, od znaåaja su sledeñe. Hymenolepis
golañi iz rodova Limax, Agrolimax i Arion. Za diminuta (= Taenia leptocephala) je parazit viãe
Davainea paraechinobothrida pravi domañin su vrsta pacova, miãeva, voluharica i hråaka, a
domaña kokoã, domaña i divlja ñurka, golub, meœudomañini su insekti Pyralis farinalis (red
jarebica i joã nekoliko vrsta ptica, a intermedijarni Lepidoptera), Anisolabis annulipes (red Orthop-
domañini su puæevi roda Helix (cisticerkoidi su tera), Akis spinosa, Scaurus striatus, Tenebrio
naœeni u nekim vrstama mrava). U crevima molitor i Tribolium confusum (red Coleoptera), kao
domañeg goluba, gugutke, grlice i jarebice i nekoliko vrsta buva (red Aphaniptera), na primer
parazitiraju odrasle Railletina crassula. Xenopsylla cheopis, Leptopsylla musculi, Cte-
Dilepididae su paraziti ptica i sisara. Pripad- nocephalus canis i Pulex irritans. U crevima
nici roda Dilepis veñinom kao odrasle æive u veverica i puhova æivi Armadolepis myoxi
crevnom traktu ptica. Tako su Dilepis undula (= Taenia sulcata). Pripadnici roda Rodentolepis
(= Taenia angulata) i D. brachyartha paraziti su paraziti glodara, prevashodno pacova, miãeva,
znaåajnog broja vrsta ptica pevaåica, dok je D. voluharica i hråaka, a vrsta R. erinacei je parazit
unilateralis parazit ihtiofagnih (ribojedih) ptica, a jeæeva. Pripadnici roda Staphylocystis su preteæno
prelazni domañin je linjak. Pseña pantljiåara paraziti bubojeda (red Insectivora), na primer S.
Diphyllidium caninum parazitira u crevima psa, scalaris (= S. bilarius) je parazit crvenozubih i
ãakala, divlje maåke i åoveka, a prelazni domañin belozubih rovåica, a prelazni domañin je stonoga
su najåeãñe pseña vaã Trichodectes canis i buve Glomeris limbatus. Pantljiåare roda Vampirolepis
Pulex irritans i Ctenocephalus canis (larva cysti- su paraziti slepih miãeva, bubojeda, glodara,
cercoid). I pojedine vrste roda Joyeuxiella (= Jo- torbara, reœe i ptica. Myotolepis crimensis i
yeuxia) æive u intestinumu psa, vuka i divlje Staphylocystis acuta su endoparaziti slepih miãeva
maåke, a cisticerk se razvija u prelaznom doma- itd.
ñinu koji mogu biti guãter, zmija ili rovåica Catenotaenidae kao odrasle æive u glodarima
(najåeãñe su to pripadnici rodova Lacerta, Taren- rodova Rattus, Mus, Apodemus, Microtus, Cle-
tola, Hemidactylus, Coluber, Natrix i Crocidura) thrionomys i Sciurus, a u larvenom stadijumu
Znaåajno je pomenuti i vrste roda Choanotaenia. merocerkoidnog tipa æive u tvrdokrilcima (red Co-
Tako na primer, Choanotaenia infundibulum u leoptera), na primer u Tenebrio molitor. Meœu
odraslom stadijumu æivi u crevima kokoãi, vrane, znaåajnijim vrstama ove porodice pantljiåara su
fazana, goluba, jarebice, tetreba i joã nekih ptica, a Catenotaenia pusilla, C. dendritica i Skrjabino-
prelazni domañin je domaña muva (Musca domes- taenia lobata.
tica), Ch. filamentosa (= Taenia bacillaris) je Taenidae su veñinom endoparaziti sisara, a
parazit krtice Talpa europaea a prelazni domañin mali broj vrsta parazitira u pticama (Cladotaenia
je Iulus (= Julus) terrestris, dok su Ch. hepatica i je jedini rod ove porodice åiji su pravi domañin
Ch. soricina endoparaziti rovåice Sorex araneus. ptice). Dosada je poznato 63 vrste roda Taenia koje
Hymenolepididae su paraziti ptica i sisara. Od su paraziti sisara. Larveni stadijum je cisticerk (sa
pantljiåara koje su u odraslom stadijumu paraziti samo jednim skoleksom) koji æivi u herbivornim
ptica ukazañemo na sledeñe vrste. Drepanidotae- sisarima i sluåajno u åoveku, dok su za odrasli
nia lanceolata (= Taenia anserum) je kosmopo- stadijum pravi domañini karnivorni sisari i åovek.
293
Tako, na primer, Taenia hydatigena kao larva promenu karaktera (psihe), epileptiåne napade i
(Cysticercus tenuicollis) æivi u glodarima, poveñanje broja eozinofilnih leukocita. Kod
papkarima (najviãe stradaju jaganjci i prasiñi) i cisticerkoze åoveka (kada pojede jaje) larva se
kopitarima, a kao odrasla u psu, vuku, lisici, maåki, locira u oku ili nervnom sistemu i moæe tamo da
tvoru i kuni, dok T. pisiformis u larvenom bude 20 godina. Preventiva je higijena, a leåenje
stadijumu (Cysticercus pisiformis) æivi u zeåe- zahteva hirurãki zahvat. Cisticerkoza svinje podra-
vima, kuniñu, bizamcu (ondatri), vevericama, zumeva viãe larvi koje se nalaze u meœurebarnim
miãevima i pacovima, a u odraslom stadijumu u miãiñima i muskulaturi jednjaka, ãto izaziva ote-
psu (ovåarski, seoski, lovaåki), ãakalu, lisici, æano disanje i gutanje. Larve u miãiñima ekstre-
domañoj i divljoj maåki, lavu, tigru i leopardu. miteta prouzrokuju oteæano kretanje. Cisticerkoza
Svakako najznaåajnije i vrlo åeste su kosmo- goveåeta nema veñi patoloãki znaåaj.
politske vrste Taenia solium (svinjska pantljiåara), Echinococcus granulosus (sl. 238) æivi u
T. saginata (goveœa pantljiåara) i Echinococcus tankom crevu psa, vuka, ãakala i drugih pripadnika
granulosus (pseña pantljiåara). porodice Canidae, kao i nekih pripadnika porodice
T. solium (sl. 236) i T. saginata (sl. 237) kao Felidae. Duæina iznosi svega nekoliko mm, ima 3-4
odrasle æive u tankom crevu åoveka, a prelazni proglotisa i spada meœu najmanje pantljiåare.
domañini su svinja, odnosno goveåe. Åovek se Poslednji, najveñi proglotis sadræi uterus sa zrelim
zaraæava preko nedovoljno termiåki obraœenog jajima. Na skoleksu se, pored pijavki, nalazi
(kuvanog ili peåenog) mesa, a najåeãñe ako se rostelum sa vencem kukica. Larveno razviñe se
hrani suvim mesom. Kada zreo proglotis, izbaåen odvija kod raznih vrsta sisara (goveåe, ovca, koza,
izmetom, dospe u crevni trakt svinje ili goveåeta, iz svinja, konj), ukljuåujuñi i åoveka. U prelaznom
njega se oslobaœaju embrioni heksakanti t. j. domañinu, onkosfera t. j. embrion heksakant iz
okruglaste larve onkosfere koje kukicama crevnog trakta putem krvotoka dospeva u razliåite
probijaju zid creva i putem krvotoka i limfotoka organe (jetra, pluña, slezina, srce i mozak). Tu se
prenose se po celom telu. Dalji razvoj se odvija u formira cista, larveni tip echinococcus polymor-
miãiñima, gde se iz onkosfera obrazuju bobice ili phus, åiji unutraãnji sloj åini germinativna
fine (finae) t. j. larve tipa cisticercus celulosae membrana koja ima sposobnost daljeg stvaranja
(svinjska bobica), odnosno cysticercus bovis veñeg broja mehura sa mnoãtvom skoleksa. Zbog
(goveœa bobica). Ove larve mogu da ostanu u toga se cista poveñava, u poåetku sporije, a kasnije
æivotu viãe godina. Kada åovek pojede zaraæeno sve bræe. U zavisnosti od broja mehura koji se
meso, u njegovom crevnom traktu, pod uticajem transportuju u razliåite delove tela domañina
crevnih sokova, omekãava omotaå bobice, skoleks bolest ehinokokoza moæe da bude primarna i
se izvrñe u spoljaãnju sredinu i tako pijavke i sekundarna (unilokularna i multilokularna). Pri
kukice zauzimaju normalan poloæaj. Iza skoleksa uspeãnoj odbrani organizma ciste mogu da
se nalazi vrat za koji je u poåetku priåvrãñen degeneriãu. Pluñna ehinokokoza se odlikuje
smeæuran omotaå bobice koji se ubrzo odbacuje. ãiãtavim kaãljem, ubrzanim disanjem, a ponekad i
Skoleks i vrat se intenzivno razvijaju i na vratu se groznicom. Sråana ehinokokoza je prañena
poåinju nazirati buduñi proglotisi. Popreånim guãenjem, a kod moædane ehinokokoze se zapaæaju
odvajanjem novih proglotisa ubrzo se formira simptomi koji su sliåni neurozi. Mnogi sluåajevi
strobila. Pantljiåara postaje polno zrela za tri
meseca i zaraæena osoba preko izmeta izbacuje
zrele proglotise. Leåenje se izvodi eliminacijom
scolex-a, a preventiva zahteva veterinarski
pregled mesa. Simptomi nisu izraæeni kod zdravih i
jakih osoba (nema patoloãkiih promena). Meœutim,
slaba (neurotiåna) liånost pokazuje variranje
apetita prema odreœenoj dijeti, ima bolove u
abdomenu posle kisele i ljute hrane, kolike u crevu,
podrigivanje, povrañanje, prolive i zatvor. Luåenje
Slika 237. Goveœa pantljiåara (Tenia saginata)
toksina parazita izaziva znojenje, zujanje i gluvoñu, 1. Skoleks, 2. Zreo proglotis
294
Principi klasifikacije æivotinja – Pseudocoelomata (Nemathelminthes, Aschelminthes)
PSEUDOCOELOMATA (NEMATHEL-
MINTHES, ASCHELMINTHES)
Pseudocoelomata, ili valjkasti crvi u ãirem
smislu, obuhvataju razliåite grupe æivotinja za koje
je zajedniåka osobenost da imaju primarnu telesnu
duplju – pseudocelom (pseudocoelom) ili ãizocel
(schizocoel) koji zauzima prostor izmeœu telesnog
zida i creva, odnosno unutraãnjih organa. Pseudo-
celom nema svoj epitel (za razliku od sekundarne
telesne duplje – celoma). On je po poreklu blasto-
cel, ali je njegovo nastajanje razliåito. Naime, kod
nekih pseudocelomata blastocel embriona se samo
poveñava dajuñi konaånu duplju, a kod drugih se
ostaci blastocela (izmeœu mezoderma ili u mezo-
dermu kao ãizocelne ãupljine) spajaju u jedinstve-
nu primarnu telesnu duplju. Pseudocelom je
ispunjen pseudocelomskom ili perivisceralnom
teånoãñu. Ova teånost ima viãestruku funkciju:
omoguñava bolje prenoãenje materija u telu t. j.
ima transportnu efikasnost, i ima znaåajnu funkci-
ju kao hidrauliåni skelet. Za veñinu pseudoceloma-
ta je osobeno da imaju nesegmentisano konåasto
odnosno cevasto telo, po åemu su ovi organizmi do-
bili nauåne nazive Nemathelminthes (grå. nematos
= konac; helminotos = crv) i Aschelminthes (grå.
Slika 238. Pseña pantljiåara (Echinococcus granulosus) acos = cev). Kod nekih Pseudocoelomata, na pri-
mer kod grupe Acanthocephala, uoåljiva je pse-
infekcije ehinokokusom su smrtonosni jer se teãko udosegmentacija u vidu prstenastih zadebljanja na
uklanjaju operativnim putem, na primer iz mozga povrãini tela (povrãinska „segmentacija”), ali kod
åoveka. Simptomi kod psa se ogledaju u trljanju nekih vrsta moæe da zahvati i telesni zid tako da i
njuãke o podlogu, svrabu anusa, gråevima u miãiñi dobijaju segmentalni raspored. Cefalizacija
stomaku i opãtim ponaãanjem koje podseña na je slabo izraæena. Povrãina tela im je pokrivena ku-
besnilo. tikulom koju luåi sincicijelni epidermis. Koæno-
Pored navedenih, od znaåaja su i pantljiåare miãiñni meãak t. j. telesni zid je kod veñine graœen
rodova Multiceps i Taeniarhynchus. Genotip od kutikule, epidermisa (po nekim autorima hipo-
Multiceps multiceps (syn. Taenia socialis) je dermisa) i uzduæne muskulature. Za pseudocelo-
kosmopolitska vrsta koja kao odrasla æivi u psu, mate je osobeno da imaju stalan broj ñelija u
ãakalu i lisici, a njena larva cenurus (coenurus) æivi pojedinim organima. Imaju euproktno crevo koje
u mozgu åoveka, konja, goveåeta, ovce (izaziva je diferencirano na prednje, srednje i zadnje crevo
cenurozu ovaca koja se manifestuje kao sa analnim otvorom (kakav je sluåaj u grupi Nema-
vrtoglavica-brljivost; u zavisnosti od lokacije toda), ali neke Pseudocoelomata iz grupe Nemato-
izaziva slepilo, encefalitis ili paralizu udova), koze, morpha imaju redukovano prednje crevo, ili je
svinje i kuniña. Vrsta Multiceps serialis (syn. crevni sistem u potpunosti redukovan (kakav je
Taenia coenuri cuniculi) kao odrasla takoœe sluåaj u grupi Acanthocephala). Crevo je spojeno
parazitira u crevnom traktu psa, lisice i ãakala, a sa telesnim zidom samo na prednjem (kod usnog
prelazni domañin su glodari i zeåevi. Genotipska otvora) i zadnjem delu (kod analnog otvora), tako
vrsta Taeniarhynchus saginatum je kosmopolit åiji da je crevo celom duæinom u perivisceralnoj
je pravi domañin åovek, a za larveni stadijum teånosti, pa je na taj naåin omoguñeno da se, izuzev
cisticerk (cysticercus bovis) prelazni domañin su prednjeg i zadnjeg dela tela, telesni zid i crevo mo-
pripadnici porodice Bovidae. gu kontrahovati nezavisno jedan od drugog. Kao i
295
pljosnati crvi, valjkasti crvi nemaju razvijen krvni i kukice povijene unazad, te su ovi organizmi dobili
respiratorni sistem. Kod veñine je ekskretorni sis- naziv – crvi „bodljikavih glava” ili „bodljoglavci”. I
tem po tipu protonefridija, ili je modifikovan u æle- na trupnom regionu, naroåito odmah iza vrata (koji
zdane strukture koje se sastoje od viãe ñelija zvanih je bez ikakvih struktura spolja), nalaze se kukice ili
cistocite. Nervni sistem je vrpåast, dok je polni sis- trnovi. Trup je kod veñine vrsta sa prstenastim za-
tem kod veñine valjkastih crva gonohoristiåki t. j. debljanjima kutikule (pseudosegmentacija). Na za-
postoje muãke i æenske jedinke. Gonade i polni dnjem delu trupa nalazi se polni otvor. Veliåina
odvodi nalaze se u pseudocelomu. Razviñe im je di- tela bodljoglavaca je od 0,5-1,5 mm (na primer kod
rektno ili preko larvenog stupnja. Pandoscatis iracundus) pa do 65 cm (kod Macra-
Pseudocoelomata su vrlo raznovrsne grupe canthorinchus hirudinaceus), a najåeãñe oko 2-3
æivotinja u morfoloãkom, anatomskom i ekoloãkom cm. Oblik tela im je veñinom cilindriåan, a moæe bi-
pogledu. Æive slobodno u razliåitim æivotnim sredi- ti i ovalan, vretenast, spljoãten, povijen itd.
nama, stajañim i tekuñim slatkovodnim i morskim Telesni zid je graœen od kutikule, epidermisa
ekosistemima, u zemljiãtu, a postoji i velik broj (hipodermisa) i muskulature. Kutikula je tanka i
vrsta (uglavnom iz grupa Nematoda i Acanthocep- popreåno naborana, a nju luåi epidermis. Epider-
hala) koje zbog parazitskog naåina æivota mis je sincicijelne graœe i u njemu se nalazi stalan
ugroæavaju mnoge biljke, æivotinje i åoveka. broj „dæinovskih” nukleusa. Sincicijelni epidermis
Sistematika valjkastih crva, kao i u sluåaju grade fibrozni slojevi, a u najdubljem unutraãnjem
pljosnatih crva, joã uvek je diskutabilna. Prema ra- sloju nalazi se sistem kanala (lakunarni sistem),
nijim klasifikacijama, kolo Nemathelminthes ili bez sopstvenih zidova, u kojem se nalazi teånost ko-
Aschelminthes je obuhvatalo 5 klasa: Rotatoria, ja sluæi za transport hranljivih i drugih materija i
Nematoda, Kinorhyncha, Gastrotricha i Nemato- deponovanje glikogena. Lakunarni sistem ne ko-
morpha (= Gordiacea). S obzirom da ove grupe municira sa spoljaãnjom sredinom niti sa primar-
æivotinja, izuzev pseudoceloma, nemaju bliæih zaje- nom telesnom dupljom. Ispod epidermisa se nalazi
dniåkih karakteristika, one su izdvojene u posebna tanka bazalna membrana koja zalazi i u slojeve
kola, a kojima se pridruæuju joã 4 kola: Acantho- muskulature. Miãiñni slojevi su veoma tanki i sas-
cephala, Entoprocta ili Kamptozoa, Loriciphera i toje se od spoljaãnjih kruænih i unutraãnjih
Cycliophora. Najprimitivnije kolo su Gastrotricha i uzduænih vlakana. Ispod miãiñnih slojeva telesnog
verovatno predstavljaju vezu izmeœu Platyhelmin- zida nalazi se pseudocelom koji zalazi i u proboscis.
thes i Nemathelminthes (= Aschelminthes). Od osnove proboscisa ka unutraãnjosti tela proteæu
se dva epidermalna (hipodermalna) zadebljanja,
Kolo ACANTHOCEPHALA
oznaåena kao lemnisci, u kojima se nalaze sudovi
Pripadnici ovog kola, sa viãe od 800 dosad opi- lakunarnog sistema i dæinovski nukleusi. Uloga
sanih vrsta, su endoparaziti koji kao odrasli æive u lemniska je verovatno u tome da sluæe kao rezervo-
crevu riba, ptica i sisara, a zadesno t. j. sluåajno i u ari lakunarne teånosti koju æivotinja koristi za uv-
crevu åoveka. Njihove larve takoœe æive parazitski laåenje i izbacivanje rilice.
u zglavkarima, najåeãñe u rakovima i insektima. Crevni trakt se kod Acanthocephala zaåinje
Parazitski naåin æivota je uslovio znaåajne prome- samo tokom embrionalnog razviña, a nakon toga se
ne u graœi pre svega odraslih jedinki. dezintegriãe pri åemu se ostaci diferenciraju u
Telo Acanthocephala je izdiferencirano na lemniske, ligamentne trake i kloaku. Ishrana se
prednji region nazvan proboscis ili prosoma (rili- obavlja celom povrãinom tela.
ca) iza kojeg je vratni region koji se nastavlja u tru- Endoparazitski naåin æivota Acanthocephala
pni region. Proboscis je miãiñno ispupåenje sa uticao je i na to da, pored odsustva creva, takoœe ni-
unutraãnjom ãupljinom koje moæe miãiñima re- su razvijeni respiratorni, krvni, kao ni ekskretorni
traktorima da se uvuåe u miãiñnu kesu t. j. recepta- sistem (izmenjene protonefridije se javljaju samo
kulum (receptaculum), a iz ove kese se izvlaåi kod pripadnika reda Archiacanthocephala). Osim
kontrakcijom kruæne muskulature i pritiskom pse- toga, ove æivotinje imaju slabo razvijena åula. Na
udocelomske teånosti. Forma rilice moæe biti proboscisu se nalaze obiåno dva boåna i jedan ter-
izduæena ili okruglasta. Na rilici se nalaze, u zavi- minalni taktilni organ, koji su u vezi sa nervima ce-
snosti od vrste, razliåito rasporeœene kutikularne
296
Principi klasifikacije æivotinja - Pseudocoelomata (Nemathelminthes, Aschelminthes)
rebralne (moædane) ganglije. Taktilna åula se polnog sistema) koji su osobeni i za odrasli stupanj.
nalaze i oko polnog otvora. Na ovom larvenom stupnju razviñe se prekida, a
Nervni sistem je prost, vrpåast, graœen od ce- nastavlja se samo ukoliko prelaznog domañina po-
rebralne ganglije u rilici, od koje polaze nervi pre- jede pravi t. j. krajnji domañin (riba, ptica ili sisar).
ma vrhu rilice i dve boåne vrpce koje se pruæaju ka Sistematika Acanthocephala je joã uvek nedo-
zadnjem delu tela (kod muæjaka postoji i par geni- voljno jasna zbog mnogih osobenosti graœe i para-
talnih ganglija). zitskog naåina æivota. Zasada vaæi njihova podela
Polni sistem je gonohoristiåki. Gonade su parna tri reda: Archiacanthocephala, Palaeoacantho-
ne, a njihovo diferenciranje i poloæaj su vezani za cephala i Euacanthocephala.
ligamentne trake koje se pruæaju od osnove rilice
Red Archiacanthocephala
prema zadnjem delu tela. Odnos ligamenata, liga-
mentnih kesa i polnih organa je razliåit kod ra- Ovaj red obuhvata oko 100 vrsta najprimitiv-
zliåitih polova. Muãki polni sistem je graœen od dva nijih Acanthocephala koje kao adulti parazitiraju u
semenika, serijalno rasporeœena, od kojih polaze crevnom traktu ptica i sisara, a prelazni domañini
spermalni kanali t. j. semevodi koji se ujedinjuju u su im insekti. Kukice na rilici su kruæno raspo-
jedan zajedniåki spermalni kanal na kojem se kao reœene. Æenke imaju dve ligamentne kese, a
proãirenje nalazi kesasta seminalna vezikula ili ge- muæjaci imaju osam cementnih ælezda. Imaju pro-
nitalna bursa. U genitalnu bursu se ulivaju kanali tonefridije i u njihovom telu se nalaze mnogobrojni
cementnih ælezda. Sekret cementnih ælezda sluæi za bulbusi. U crevnom traktu svinje, reœe kod psa i
zatvaranje æenskog polnog otvora nakon kopulaci- sluåajno kod åoveka, parazitiraju odrasle jedinke
je. Genitalni organi se zavrãavaju kopulatornom Macracanthorhynchus hirudinaceus, a prelazni
bursom u kojoj je penis. Æenski polni sistem mladih domañin su im larve tvrdokrilaca iz rodova Ceto-
jedinki (u larvenom stadijumu) sastoji se od jednog nia, Melolontha i Licola. Ova vrsta, kao i veñina
ili dva ovarijuma koji se nalaze na ligamentima. drugih akantocefala, odlikuje se visokim biotiåkim
Ovarijumi se kasnije razdvoje u jajne lopte sa jaj- potencijalom t. j. plodnoãñu. Æenka u crevo svinje
nim ñelijama i plivaju slobodno u ligamentnoj kesi. moæe da poloæi dnevno oko 580 hiljada jaja. U crevu
Ove lopte zatim dospevaju u pseudocelom, a ñelije nekih glodara parazitira Moniliformis dubius.
koje se odvoje od lopte bivaju oploœene. Oploœenje
Red Palaeoacanthocephala
se, dakle, odvija u pseudocelomu (ligamentna kesa
moæe i da prsne i da se primarna telesna duplja is- Meœu pripadnicima ovog reda, koji obuhvata
puni jajnim loptama i jajnim ñelijama). U preko 200 vrsta, najveñi broj je onih vrsta koje u
oploœenim jajnim ñelijama t. j. jajima odvija se em- odraslom stupnju parazitiraju u crevu riba, manji
brionalno razviñe koje rezultira stupnjem akantor broj vrsta za prave domañine ima vodozemce i bar-
(embrio acanthor). Ovakva jaja se oznaåavaju kao ske ptice, a neke vrste su endoparaziti morskih si-
embrionisana. Iz pseudoceloma ova oploœena jaja sara. Kukice na rilici su im kruæno i uzduæno
prolaze kroz uterusno zvono oblika levka, a odatle rasporeœene. Æenke imaju jednu ligamentnu kesu,
prelaze u uterusnu cev. Neoploœena jaja koja su a muæjaci ãest cementnih ælezda. U crevnom traktu
dospela u uterusno zvono, posebnim otvorom se (najåeãñe u srednjem i zadnjem crevu) nekih vrsta
vrañaju u pseudocelom. Uterus se kratkom vagi- slatkovodnih riba kao pravih domañina æive: Pom-
nom otvara u spoljaãnju sredinu, a embrionisana phorhynchus laevis (prelazni domañin je rak
jaja se preko genitalne pore izbacuju u crevo do- Gammarus pulex); Acanthocephalus (= Echinor-
mañina. Ova jaja imaju åvrstu dvostruku ili tros- hynchus) lucii i A. anguillae (prelazni domañini su
truku opnu i, kada se izmetom domañina izbace u im rakovi roda Asellus); Pseudoechinorhynchus
spoljaãnju sredinu, mogu da æive nekoliko meseci u (= Echinorhynchus) salmonis i P. borealis (= Ec-
nepovoljnim uslovima. Kada embrionisana jaja hinorhynchus clavula, E. cinctulus), åiji su prela-
dospeju u crevo prelaznog domañina (a to su zni domañini vodeni puæevi Pontoporeia affinis i
najåeãñe rakovi i insekti), izleæena larva akantor Pallasea quadrispinosa; Metechinorhynchus
probija zid creva i dospeva u miksocel, gde se ra- (= Echinorhynchus) trutae (prelazni domañini su
zvija u sledeñi stupanj larve – akantelu (acanthel- rakovi Gamarus pulex i G. lacustris), kao i vrste ro-
la). Akantela ima formirane sve organe (izuzev da Rhadinorhynchus, na primer Rh. horridus (pri-
297
padnici roda Rhadinorhynchus imaju nepravilan zuju izvesnu asimetriånost. Kod nekih vrsta, kao u
raspored kukica na rilici). Vrsta Corynosoma stru- rodu Criconema i Macroposthonia na pr., javlja se
mozum kao odrasla parazitira u crevnom traktu tu- segmentacija, ali ona zahvata samo povrãinski sloj
ljana. Iz embrionisanih jaja, dospelih u telo kutikule.
amfipodnog raka (to su najåeãñe rakovi roda Pon-
Kutikula (Cuticula)
toporeia) kao prvog prelaznog domañina, razvijaju
se larve. Kada riba kao drugi prelazni domañin Na povrãini tela nalazi se manje-viãe åvrsta
proguta zaraæenog raka, larve se inkapsuliraju u kutikula kompleksne strukture, åija slojevitost va-
njenoj telesnoj duplji. U crevu tuljana kao kraj- rira od roda do roda. Razliåita je u odnosu na larve-
njem (pravom) domañinu, larve se razvijaju u ni i adultni stadijum, pa i u pojedinim telesnim
odrasle jedinke. regionima iste jedinke.
Kutikulu izluåuje izmenjeni epidermis, oz-
Red Euacanthocephala
naåen kao hypodermis, u vidu sincicijuma. Hemij-
Ova grupa obuhvata vrste koje kao odrasle pa- ska analiza kutikule pokazuje da ona sadræi oko
razitiraju u ribama, a prelazni domañini su im 95% proteina (albumine, glukoproteine), kao i fi-
uglavnom insekti. Kukice na rilici su im sa ãahov- brozna vlakna sliåna kolagenu i keratinu. Zbog nje-
skim rasporedom. Vrsta Neoechorhynchus rutili je
endoparazit nekih slatkovodnih riba, u prvom redu
salmonida. Åest je parazit pastrmke u ribnjacima,
a prelazni domañini su larve insekata roda Sialis
(red Neuroptera).
KLASA Nematoda
Spoljaãnja morfologija
Variranja u spoljaãnjoj morfologiji i unu-
traãnjim strukturama predstavljaju odreœeni vid
adaptacije nematoda njihovim razliåitim æivotnim
sredinama.
Po obliku su crvolike, konåaste, mada neke fi-
toparazitne æenke mogu biti sferiåno zaobljene,
kruãkolike ili pak okruglaste (Heterodera, Melo-
idogyne, Globodera, Sphaeronema, Tylenchulus,
Trophotylenchulus, Nacobbus, Rotylenchulus i dr.,
sl. 239).
Veliåina nematoda varira od vrste, veñinom u
granicama 300-700 μm, no ima ih i ekstremnih ve-
liåina od nekoliko desetina cm, pa i preko 1 metra
(Ascaris lumbricoides, Dracunculus medinensis,
Dioctophime renale, Placentonema gigantissima –
8 m – u placenti kita, Trichoderma minutum – ma-
ritimna – svega 82 μm). Muæjaci su uglavnom
manji.
Na telu nematoda razlikujemo glaveni region
sa manje ili viãe izdignutom glavenom kapsulom,
telo nematoda i repni deo (sl. 240). Bilateralne su
simetrije, mada se asimetriånost, kao i radijalna si-
metrija, moæe javiti kod nekih organa pojedinih te- Slika 239. Razliåiti oblici nematoda: 1. Pratylenchus,
lesnih regiona. Tako se radijalna simetrija nekih 2. Helicotylenchus, 3. Heterodera, 4. Globodera, 5. Me-
organa javlja u prednjem regionu, dok crevni sis- loidogyne, 6. Tylenchulus, 7. Macroposthonia, 8. Roty-
tem, reproduktivni organi, kao i ekskretorni, poka- lenchulus, 9. Nacobbus
298
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Nematoda
ne åvrstoñe i neprobojnosti moæemo je smatrati

jednom vrstom egzoskeleta.
Graœena je od tri sloja: spoljaãnji kortikularni
– cortex, srednji – matrix i unutraãnji – bazalni sloj.
Povrãinski sloj je jako sklerotiniziran. To je epicor-
tex, dok unutraãnji deo bazalnog sloja predstavlja
bazalnu lamelu. Na bazalnoj lameli se sustiåu: kuti-
kula, hipodermis i fibrile somatiåne muskulature
(sl. 241).
Izukrãtanost fibroznih vlakana i slojevitost
matriksa rezultiraju u vidu specifiåne ornamenti-
sanosti povrãine kutikule nekih vrsta (taåkastost,
Slika 242. Ornamentisanost kutikule
cik-cak ãare – Heterodera; anulacije i uzduæne bra-
Slika 243. Draconema sp., 1. Ambulatorne sete
zde – Helicothylenchus; jako izraæeni prstenovi sa

ljuspicama i åekinjama – Criconema, Macropos-
thonia, sl. 242). Prstenasta struktura kutikule omo-
guñava veñu mobilnost. Pojedini prstenovi mogu
da pokazuju i uoåljivu bifurkaciju (Cricone-
matida).
Kutikula oblaæe usnu duplju, ezofagus, rek-
tum, kloaku, vaginu, ekskretornu poru, deo za-
vrãnog kanala dorzalne ezofagijalne ælezde i neke
åulne organe.
Slika 240. Telesni regioni nematoda: 1. glaveni, 2. tru-
Na kutikuli se mogu javiti razna ispupåenja u
pni, 3. repni
vidu grebena, ljuspica i tuberkula. Neke nematode
(marinski oblici) kao na primer Draconema sp.
imaju tzv. ambulatorne sete u vidu 2,4 ili 6 nizova
cevastih tvorevina koje imaju veoma vaænu ulogu
kod kretanja (sl. 243).
Glaveni region i njegove kutikularne

strukture
Glaveni region je u osnovi heksaradijalne si-
metrije, a usna duplja je okruæena usnama. Po pra-
vilu, kod fitoparazitnih Secernentea postoje tri
para usana: dve subdorzalne, dve lateralne i dve
Slika 241. Slojevitost kutikule: 1. epicortex, 2. cortex, subventralne. Meœutim, ovaj broj moæe da se redu-
3. matrix, 4. bazalni sloj, 5. bazalna lamela kuje na tri usne, kada dve subdorzalne srastu i for-
299
regiona. Pretpostavlja se da ovi åulni organi

funkcioniãu kao hemoreceptori, a nastali su tran-
sformacijom jednog para usnih papila. Oblik amfi-
da jako varira. Tako se, kod veñine fitoparazitskih
Tylenchida, nalaze na usnama u vidu okruglastih
ili ovalnih pora, ili pak u vidu popreånih ili
uzduænih pukotina. Meœutim, kod Adenophorea
amfidi se nalaze iza usana u vidu pukotine, spirale,
elipse, kruga, a mogu biti i „dæepoliki”. Sam otvor
amfida je u vezi sa kanalom koji se vreñoliko
proãiruje i u njemu se nalaze receptori, a oni su u
vezi sa amfidijalnim nervom.
Neki autori pretpostavljaju da amfidi, kao åul-
ni organi, imaju sposobnost da odrede intenzitet
kutikularnog pritiska, putem kojeg se jedinka in-
formiãe o poloæaju glavenog regiona u odnosu na
telo. Nasuprot ovome, postoji sumnja u ovakvo tu-
maåenje uloge amfida, jer se smatra da deformaci-
ja amfida i glavenog regiona kod oblika sa jako
razvijenom „glavenom kacigom” te usaœenim am-
fidima to spreåava (sl. 245).
Slika 244. Tipovi glavenog regiona nematoda: 1. Region

usana, a – papila, b – amfida, 2. Acrobeles, b – probole,
3. Acrobeloides, b – probole, 4. Cervidellus, b – probole,
5. Diploscapter, 6. Tylenchida, c – region usana sa skle-
rotiniziranom strukturom
miraju jednu jedinstvenu subdorzalnu usnu, dok

lateralna sa subventralnom (sa svake strane) pre-
lazi u jednu subventralnu usnu. Na vrhu svake usne
nalazi se po jedna papila – senzorijalni organi gla-
venog regiona (sl. 244).
Usne papile mogu biti transformisane u vidu
nekih kukastih struktura (Diploscapter), ili pak
uveñane i reænjevite u vidu tzv. probola (Acrobeles,
Acrobeloides, Cervidellus). U mnogih Tylenchida
region usana je poduprt sklerotiniziranim struktu-
rama. Smatra se da, po pravilu, samo akvatiåne ne-
matode imaju cefaliåne sete koje kod marinskih
oblika retko nedostaju. Postojanje seta predstavlja
primitivan karakter i one su prisutne kod da-
naãnjih – recentnih formi dok su, nasuprot njima,
Slika 245. Tipovi åulnih organa – amfida: 1. Rhabditis i
savrãenije vrste sa slobodnim naåinom æivota
Tylenchus, 2. Enoplidae, 3. Monhysteridae, 4. Areola-
(Dorylaimoidea) bez njih.
imus, 5. Desmodora, 6. Plectus, 7, Axonolaimus, 8. Pro-
Amfidi (Amphyd) – Amfidi predstavljaju uvek chromadora, 9. Chromadora, 10. Tylenchida, 11. Otvor
prisutne, parne, lateralne åulne organe glavenog amfide, 12. Proãireni deo kanala amfide sa receptorima
300
Telo nematoda
Na telu nematoda uoåavaju se i spoljaãnji do-
datni – akcesorni genitalni organi muæjaka i æenke.
Kod muæjaka su to: kaudalna ili adanalna krilca
(bursa copulatrix), preanalne pijavke, preanalni
dodatni ælezdani organi i preanalne, perianalne ili
kaudalne papile ili sete. Kod æenki se uoåava polni
otvor koji je okruæen usnama vulve.
Bursa copulatrix – Predstavlja manje-viãe po-
kretnu tvorevinu kutikule u vidu kaudalnih ili ada-
nalnih krilaca, koja potpomaæu kod kopulacije.
Krilca (aleae) su okruæena ili poduprta mnogo-
brojnim rebrima – genitalnim papilama (Rhabdi-
tis, Pelodera), ili pak ova nedostaju (Tylenchus,
Ditylenchus).
Postoje dva tipa burze: peloderan i leptode-
ran. U prvom sluåaju rep je kratak i tada se levo i
desno krilo sastaju iza repa (Pelodera) ili pak do-
seæu do kraja repa (Rotylenchus). U drugom
sluåaju rep je duæi i isturen izmeœu krila (Tylen-
chus, Ditylenchus, sl. 246). Slika 247. Preanalne genitalne papile: 1. Xiphinema,
Kod veñine vrsta burza je otvorena u nivou 2. Longidorus, 3. Enoplocheilus, 4. Trichodorus, 5. Iz-
kloake. Postoje i vrste kod kojih je burza zatvorena vodi ælezdanih organa, 6. Preanalne papile
i tada se kaudalna krilca sjedinjuju u ventralnom
regionu. Bursa copulatrix se javlja samo kod Preanalna pijavka se javlja kod malog broja
muæjaka (Secernentea), ali ne kod svih vrsta (Hete- animalnih parazita.
rodera, Meloidogyne, Aphelenchoides. U sluåajevi- Ælezdani dodatni organi sa kutikuliziranom
ma kada burza nedostaje, kod vrste su prisutne cevåicom za sekreciju postoje veñinom kod marin-
genitalne papile (Panagrolaimus, Diplogaster). skih i nekih slatkovodnih vrsta (Enoplida, sl. 247).
Preanalne, perianalne ili kaudalne papile ili
sete lokalizovane su po ventralnoj, subventralnoj,
pa åak i na sublateralnim i lateralnim stranama te-
la. Javljaju se ili u vidu jednostavnih papila ili pak
bradaviåastih zadebljanja sa zubiñima koja su u ve-
zi sa ælezdama. Mogu biti i u vidu cevastih i jako
sklerotiniziranih preanalnih organa koji su u vezi
sa ælezdama. Muæjaci fitoparazitnih Secernentea
imaju jednu genitalnu papilu (Rotylenchus, sl.
246), dok se kod muæjaka fitoparazitskih Adenop-
horea (Xiphinema, Trichodorus i Longidorus) jav-
ljaju dobro razvijene preanalne genitalne papile,
koje najverovatnije imaju taktilnu funkciju, a po-
maæu i muæjacima kod kopulacije (sl. 247).
Fazmidi (Phasmid) – Kod veñine Secernentea
(Phasmidia) – terikolnih nematoda, kao i biljnih i
æivotinjskih parazita, na telu se javljaju lateralne
papile ili pore koje se u unutraãnjosti tela nastav-
ljaju kanalom. Ovaj kanal, sliåno kao i kod amfida,
Slika 246. Oblici burze: 1. Pelodera, 2. Rotylenchus,
3. Tylenchus, 4. Ditylenchus, 5. Burza poduprta vreñoliko se proãiruje gde su smeãtani receptori. U
rebrima, 6. Izvodni kanal fazmide kanale se ulivaju ekskreti jednoñelijskih ælezda.
301
Slika 249. Razliåiti oblici repnog regiona: 1. Tylenchus

(konåast), 2. Psilenchus (kijaåast, a), 3. Dorylaimus bas-
tiani (æenka i muæjak), 4. Plectus sa tri repne ælezde (b) i
Slika 248. Fazmidi i vulva: 1. Hoplolaimus i fazmida u otvorom-spiniret (c)
obliku scutelae (4), 2. Dorylaimus, 3. Heterodera,
5. Vulva driåan, konusno zaãiljen, izduæen i na vrhu
proãiren, prstast i obiåno uvrnut na ventralnu stra-
Funkcija ovih åulnih organa je nedovoljno ispitana, nu, a izuzetno na dorzalnu). Na samom vrhu repa
ali se pretpostavlja da je hemoreceptorna. Kod mnogih marinskih i terikolnih nematoda nalazi se
Adenophorea ovi åulni organi nisu razvijeni (Ap- pora izvodnog kanala tri velike kaudalne ælezde.
hasmidia). Vrste roda Hoplolaimus i Scutellonema Sekret ovih ælezda ima adhezivno svojstvo, ãto æivo-
imaju jako uveñane fazmide u vidu velikih ploåas- tinjici olakãava da se priåvrsti na supstrat (Ple-
tih tvorevina – skutela (scutellae, sl. 248-1). ctus), a otvor ælezda se zove spiniret.
Vulva predstavlja polni otvor æenke u vidu Kod mnogih vrsta izraæen je polni dimorfizam
transverzalno poloæene pukotine na ventralnoj u odnosu na oblik repa. Tako npr., kod nekih
strani, koju okruæuju prednje i zadnje kutikulizira- Dorylaimida æenka ima izduæen, a muæjak kratak
ne usne. U odnosu na duæinu tela poloæaj vulve kod rep. Bursa copulatrix se javlja samo kod muæjaka
vrsta varira u zavisnosti od graœe reproduktivnih Secernentea, ali ne kod svih vrsta (Heterodera,
organa. Obiåno je lokalizovana oko sredine tela, ali Meloidogine, Aphelenchoides, sl. 249).
moæe biti smeãtena na prednjem ili zadnjem delu
jedinke. Kod Heterodera i Meloidogyne vulva se Hipodermis (hypodermis)
nalazi terminalno (sl. 248-5). Ispod jako zadebljale i slojevite kutikule nala-
Repni region zi se izmenjeni epidermis – hipodermis u vidu sloja
ñelija ili pak gradi sincicijum.
Predstavlja postanalni deo tela i na razliåit Duæ mediodorzalne i medioventralne linije,
naåin je oblikovan. Izmeœu dva ekstremna sluåaja, kao i duæ lateralnih strana, hipodermis je zadebljao
vrlo dugog i konåastog, te jako kratkog i polulop- i gradi hipodermalne brazde. Ove hipodermalne
tastog oblika, postoje svi prelazni oblici (cilin- brazde se proteæu izmeœu uzduæne somatiåne mus-
302
Slika 251. Somatiåne miãiñne ñelije: 1. Kutikula, 2. Hi-

podermis, 3. Fibrilarna zona miãiñne ñelije, 4. Nuklear-
Slika 250. Popreåni presek Ascaris sp.: 1. Kutikula, na zona, 5. Nervno – miãiñni procesus
2. Lateralna hipodermalna brazda, 3. Ekskretorni ka-
nal, 4. Nervna vrpca, 5. Muskulatura faringsa, 6. Pse-
udocelomske ñelije, 7. Somatiåne miãiñne ñelije kulum, ribozomi i neke nekontaktilne fibrile. Od
mehurastih proãirenja polaze protoplazmatiåne
kulature i zalaze u pseudocelom. Same hipoder- protuberance koje su upravljene ka medijalnom ili
malne brazde predstavljaju kompleksnu strukturu submedijalnom nervu. To su „nervno-miãiñni”
sa mnogobrojnim jedrima, mitohondrijama, ma- procesusi (sl. 251).
snim kapljicama, granulama glikogena, te endopla- Rezultati cito-histoloãkih istraæivanja potvr-
zmatiånim retikulumom, dok je deo izmeœu brazdi œuju da se miãiñne ñelije po svojoj „popreåno-pru-
bez jedara (sl. 250). gavosti” mogu porediti sa istima kod kiåmenjaka.
Duæ hipodermalnih brazdi proteæu se nervne Sem ovog uzduænog sloja miãiñnih ñelija, pos-
vrpce, a kod nekih (Ascaris sp. – parazit sisara) duæ toje i miãiñne ñelije koje åine transferzalnu musku-
lateralnih brazdi i ekskretorni kanali. Posebne laturu, a ona se proteæe izmeœu ventralne
strukture omoguñavaju transport materijama hipodermalne brazde i sublateralnog i latero-sub-
izmeœu hipodermisa i kutikule. dorzalnog dela lateralnih brazdi (sl. 251).
Postoje i miãiñi kopulatornih organa, burse
Muskulatura kopulatrix, spikula, vulve, kao i miãiñi analnog
Nasuprot parenhimatiånim i prstenastim crvi- otvora. Kopulatorna muskulatura je dobro razvije-
ma (Parenchimia i Annelida), koji imaju tipiåno rana kod mnogih Ascaridina, Dorylaimina, Enoplina.
zvijenu somatiånu muskulaturu u vidu dva sloja Muskulatura burze je opisana kod nekih Rhabdites
(spoljaãnji i unutraãnji uzduæni), kod nematoda je i Tylenchus vrsta.
zastupljena samo uzduæna (longitudinalna) soma- Normalno zidovi rektuma i vagine su zatvore-
tiåna muskulatura. Zavisno od broja uzduænih hi- ni, usled pritiska turgescentne teånosti, koju sadræi
podermalnih brazdi, somatiånu muskulaturu åine pseudocelomska telesna duplja. Miãiñi vulve pot-
2-8 uzduænih miãiñnih polja. Zavisno od toga da li pomaæu evakuaciju jaja i larvi, dok analni miãiñi
se u jednom polju nalazi nekoliko ili viãe nizova potpomaæu evakuaciju nesvarenih delova hrane iz
miãiñnih ñelija, govorimo o meromijarnom, ili pak crevnog takta.
o polimijarnom rasporedu miãiñnih ñelija. Sama O miãiñima usne ãupljine, ezofagusa i sre-
miãiñna ñelija je tipiåno graœena. Obavijena je tan- dnjeg creva, biñe reåi kasnije.
kom opnom – sarkolemom i manje-viãe je vretenas-
Telesna duplja
tog oblika. Na njoj uoåavamo dve zone: fibrilarnu,
sa mnogobrojnim kontraktilnim miofibrilima, i Kod nematoda je zastupljena tzv. „pseudoce-
proãireni, mehurasti deo, nuklearnu zonu u kojoj se lomska” telesna duplja, a to je, u stvari, neãto izme-
nalaze jedro, mnogobrojne mitohondrije, granule njeni blastocel gastrule (primarne telesne duplje).
glikogena, masne kapljice, endoplazmatiåni reti- Obloæena je slojem „dæinovskih” ñelija, razliåitog
303
oblika, koje svojim citoplazmatiånim izraãtajima u na zida na kojima mogu da se javljaju ove åvrste
vidu membranozne mreæaste strukture prepokri- tvorevine u vidu serije zubiña okrenutih ka usnoj
vaju sve unutraãnje organe (ezofagus, intestinum, duplji. U osnovi postoje tri vrste takvih tvorevina
gonade), kao i miãiñne ñelije i doseæu do hipoder- (sl. 252): sasvim prostih, jednostavnih ili pak sa
malnih brazdi. Ove „pseudocelomske” ñelije imaju ãiljcima upravljenim ka prednjoj strani (D) ili ka
karakter mezenhima, te se ne mogu smatrati zadnjoj (E). Mogu da formiraju masivnu i zaãiljenu
pravim peritonealnim epitelom (mezodermalne pokretnu usnu bodlju – stilet (7). Sve fitoparazitne
ñelije) koji oblaæe celom. Zahvaljujuñi teånom nematode (Tylenchida) imaju usnu bodlju po tipu
sadræaju koji je bogat proteinima i rastvorenim stomatostileta, za koju se pretpostavlja da je nasta-
materijama visoke osmotske vrednosti ovih pse- la spajanjem rabdija unutar cilindriåne usne
udocelomskih ñelija, omoguñeno je turgescentno ãupljine. Kod Adenophorea usna bodlja je po tipu
stanje tela nematoda koje je itekako potrebno za odontostileta (8). To je izduæen, izbacljiv ãuplji zub.
normalnu funkciju somatiåne muskulature. Njegov prednji deo je nastao iz jedne specijalne
ñelije unutar zida ezofagusa u toku postembrioge-
Digestivni sistem
neze, dok je njegov zadnji, proãireni deo – odonto-
Sistem organa za varenje kod nematoda pred- for nastao od endotela ezofagusa. To je i razlog ãto
stavljen je u vidu jedne manje prave cevi koja pose kod juvenilnih oblika Dorylaimida (pred pre-
vezuje usnu duplju sa analnim otvorom, a åine je: svlaåenje) moæe videti novoformirani odontostilet
prednje crevo – stomodeum, srednje crevo – intes- u zidu ezofagusa. Pojedini rodovi imaju karakteris-
tinum (mesenteron) i zadnje crevo – proctodeum. tiåni izgled stileta (sl. 253).
S obzirom na svoje ektodermalno poreklo, pre-
dnje crevo (usna duplja – stoma, ezofagus i ezofa-
go-intestinalne valve), kao i zadnje crevo, jasno su
razgraniåeni od endodermalnog srednjeg creva.
U sastav zadnjeg creva (proctodeum-a) kod
æenki ulaze intestino-rektalne valve i rectum – pra-
vo crevo, a kod muæjaka postoji kloaka (cloaca), sa
pripadnim strukturama.
Usna duplja – stoma

Graœa usne duplje i graœa ezofagusa daju
osnovu u taksonomiji, s obzirom da ukazuju na sro-
dniåke veze unutar sistematskih grupa. Razlike ko-
je se javljaju u anatomskoj graœi su posledica
razliåitog naåina æivota, naåina na koji nematode
uzimaju hranu.
Po svojoj veliåini i obliku usna duplja veoma
varira (sl. 252). Moæe biti cilindriånog, trouglastog,
prizmatiånog, konoidnog, manje-viãe loptastog
oblika, ili je redukovana – neizraæena. Usna duplja
leæi u glavenom regionu i okruæena je usnama.
Unutraãnja strana usana oznaåena je kao cheilosto-
mium (1) a kutikula rhabdia koja je oblaæe kao
cheilorhabdia. Na heilostomium se nastavlja pro-
tostomium (2), koji moæe biti izdeljen na pro-, me-
so-, metastomium sa odgovarajuñim rabdijama (3,
Slika 252. Graœa usne duplje: A. Cephalobus (1. Cheilos-
4, 5). Protostomium je preko telostomium-a (6) u
tomium sa cheilorhabdia-ma, 2. Protostomium,
vezi sa lumenom ezofagusa. Na popreånom prese-
3. Prostomium, 4. Mezostomium, 5. Metastomium, 6. Te-
ku protostomium ima izgled trougla (vidi sliku 12). lostomium), B. Tylenchus (7. Stomatostilet), C. Rhabdi-
Skoro uvek postoje jedan dorzalni i dva sublateral- tis, D. Mononchus, E. Anatonchus, F. Dorilaimus
304
Slika 253. Tipovi stileta: 1. Paratylenchus, 2. Heli-

cotylenchus, 3. Aphelenchoides, 4. Aphelenchus (po Slika 255. Mesto ulivanja dorzalne ezofagijalne ælezde u
tipu stomatostileta), 5. Xiphinema, 6. Longidorus, 7. Tri- lumen ezofagusa (strelica): A – Tylenchoidea, B – Aphe-
chodorus, 8. Dorylaimus (po tipu odontostileta) lenchoidea, 1. ezofagus, 2. Medijalni bulbus, 3. Ælezdani
deo ezofagusa
Graœa ezofagusa
Usna duplja se nastavlja u ezofagus. To je
miãiñno-ælezdani organ koji funkcioniãe kao pum-
pa za usisavanje. Zavisno od funkcije, razliåitog je
oblika i strukture. Sa unutraãnje strane je obloæen
kutikulom, a od pseudoceloma je odvojen jednom
tankom bazalnom lamelom. Od njegovog lumena,
koji je tri-radijalne simetrije, polaze zrakasto ras-
poreœene miãiñne ñelije koje formiraju muskulatu-
ru ezofagusa u vidu tri radijalna uzduæna sektora
(dorzalni i dva sublateralna). Pored miãiñnih, epi-
telnih i nervnih ñelija (simpatiåki nervni sistem) u
zidu ezofagusa se nalaze i ælezdane ñelije kojih
moæe biti 3,5 ili viãe (sl. 254).
Tri-radijalna graœa ezofagusa ne javlja se kod
svih nematoda. Tako na pr., oblika cilindra je cor-
pus kod Xiphinema index, a procorpus kod
Ditylenchus dipsaci i Criconemoides xenoplax.
Kutikula lumena metacorpus-a i zadnjeg bul-
busa moæe da bude naborana i tada formira valvu-
larni aparat. Ako se javlja u obliku ploåa,
predstavlja mehanizam za drobljenje.
Slika 256. Osnovni i glavni oblici ezofagusa: A – Monhy-
stera, B – Chromadora, C – Cephalobus, D – Rhabditis,
E - Mononchus, F – Tylenchus, G – Belbolla, H – Doryla-
imus
Razgranate ezofagijalne ælezde, koje se nalaze

unutar samog zida ezofagusa, prazne svoj sadræaj u
lumen ezofagusa, retko u usnu duplju. U Tylencho-
idea dorzalna ælezda prazni svoj sekret u blizini
stomatostileta, a u Aphelenchoidea se sve tri ælezde
Slika 254. Poloæaj i raspored jedara ezofagijalnih æle- ulivaju u lumen metakorpusa (dorzalna ispred val-
zda: 1. Dorzalna, 2. Subventralna (A – Secernentea, vularnog aparata, a dve subventralne u zadnji deo,
B - Adenophorea) sl. 255).
305
Variranje u obliku i strukturi ezofagusa pove- Adenophorea, kao na pr. Xiphinema, imaju
zano je sa evolutivnim stupnjem na kojem se nalaze dobro razvijenu konoidnu ezofagijalnu valvu. Kod
pojedine grupe i predstavljaju pouzdane takso- Tylenchida, kod kojih ælezdani deo ezofagusa nat-
nomske karaktere (oblik i veliåina metakorpusa, kriljuje intestinum, ove valve nisu razvijene, ili su
odnos intestinuma i ælezdanog lobusa ezofagusa, slabo razvijene. Funkcija ovih valvula je spreåava-
poloæaj – mesto izlivanja dorzalne ælezde ezofagu- nje povrañaja hrane iz intestinuma u ezofagus (sl.
sa). Na osnovu ovih variranja, dati su osnovni i 257).
glavni oblici ezofagusa za pojedine grupe nemato-
Intestinum – srednje crevo
da: cilindriåni, dvo- i trodelni, viãedelni (sl. 256).
Kod veñine Secernentea, npr. kod fitoparazit- Intestinum je endodermalnog porekla i
skih Tylenchida, ezofagus je izdiferenciran na tri moæemo ga podeliti u tri regiona: prednji – æelu-
dela (sl. 256). Prednji deo je cilindriåan i oznaåen daåni (venticulus), srednji i zadnji – prerectum (u
kao corpus koji se nastavlja jednim suæenim delom Dorylaimida se javljaju i slepi izraãtaji – co-
– isthmus-om, dok njegov zadnji deo predstavlja ecum-i). Ovi regioni se meœusobno razlikuju po
ælezdani region. Nadalje, corpus moæe biti izdeljen obliku lumena, visini i sadræaju ñelija i moguñnosti
na procorpus (cilindriåan prednji deo) i na proãire- za obavljanje njihovih funkcija.
ni deo oblika bulbusa sa valvularnim aparatom – Crevni epitel spolja oblaæe bazalna lamela,
metacorpus (medijalni bulbus). Ælezdani deo ezo- dok ñelije endotela creva (enterocite) imaju mno-
fagusa moæe u vidu jednog jaåe razvijenog lobusa gobrojne mikrovile (protoplazmatiåne izraãtaje),
da natkriljuje intestinum sa dorzalne (Rothilen- koje veoma mnogo uveñavaju apsorpcionu po-
chus) ili pak sa ventralne strane (Helicothylen- vrãinu intestinuma. Ñelije srednjeg regiona sadræe
cus), a moæe i da ga obuhvata sa svih strana (Tri- mitohondrije, vezikule, deponovan glikogen, se-
chodorus). kretorne granule, ribozome. U samim ñelijama se
Muskulatura ezofagusa je slabo razvijena i mogu nañi i druge inkluzije, kao na pr. lizozomi ili
uglavnom ograniåena na metacorpus. Kontrakci- intracelularne bakterije. U njima su konstatovani i
jom radijalnih miãiñnih vlakana ãiri se lumen ezo- produkti razgradnje hranljivih materija. Jedro je
fagusa, koji funkcioniãe kao pumpa. obiåno lokalizovano prema osnovi ñelije i u njego-
Ezofagus je u vezi sa srednjim crevom – intes- vom centru se zapaæa nukleolus. Same ñelije su je-
tinumom preko jedne krañe strukture oznaåene dnojedarne, a kod nekih adultnih oblika one mogu
kao ezofago-intestinalna valva, koja je obloæena ku- biti i viãejedarne (amitoza).
tikulom. Nematode iz porodice Mononchidae ima- Kod nekih fitoparazitnih Tylenchida intesti-
ju karakteristiåan oblik ovih valvula u vidu nekih num je predstavljen sincicijumom, te je tada lumen
izraãtaja, ili su pak bez njih, ãto predstavlja karak- neizraæen.
ter za razlikovanje vrsta. Povrãinski izgled ñelija posmatran „in toto”
zavisi od ukupnog broja ñelija, karaktera ñelija i ti-
pa inkluzija koje sadræe. Sa poveñanjem broja ñeli-
ja menja se i njihov oblik, od åetvorouglastih i
izduæenih (kod malog broja – do 20 u obimu) do ma-
nje-viãe kuboidnog oblika (preko 100 ñelija u
obimu).
Zadnje crevo – proctodeum

Zadnje crevo æenki povezano je sa rektumom
(rectum – pravo crevo) preko jednojedarnog
miãiñnog sfinktera – intestino-rektalne valve. Rek-
tum se preko anusa otvara u spoljaãnju sredinu.
Anus je ventralno poloæen. Rektum je oblika
Slika 257. A – Veza ezofagusa sa intestinumom preko
kratkog tubusa, spljoãtenog u dorzi-ventralnom
valvule (cardia) – 1, B – Lobus ælezdanog ezofagusa nat- pravcu. Obloæen je kutikulom, s obzirom na ekto-
kriljuje intestinum (valvula neizraæena) – 2 dermalno poreklo proktodeuma.
306
Reproduktivni sistem æenki nije u vezi sa rek- Anus predstavlja popreåno poloæenu pukotinu
tumom, sem kod Rondonia (Atractidae) i Laurota- oko koje se nalazi jednoñelijsko miãiñno vlakno
nema (Enoplida). H-oblika. Ovaj miãiñ uzdiæe dorzalni zid rektuma i
Kod Secernentea se åesto sreñu rektalne æle- zadnju usnu anusa i tako uåestvuje u defekaciji.
zde. Tako Meloidogyne (æenke) imaju 6 veoma kru-
Ekskretorni sistem
pnih rektalnih ælezda koje sekretuju matriks –
æelatinoznu jajnu kesu. Ekskretorni sistem nematoda ne liåi na ek-
Kloaka predstavlja proãireni deo rektalnog skretorne organe kod drugih æivotinjskih kola. Kod
creva sa kojom je u vezi reproduktivni sistem njih nedostaju osmoregulacioni organi kao ñelije u
muæjaka (sl. 258). åijem se lumenu nalaze cilije – tzv. trepljavi pla-
Od samog zida kloake nastaju razliåite kopula- men ili pak nefridije. Ovaj sistem kod nematoda
torne strukture. U kloaci se nalaze dve analne bo- ima sekretornu funkciju.
dlje – spikule, u vidu cevåica – tuba, koje su Na osnovu graœe ovih organa klasa Nematoda
obloæene kutikulom i koje sadræe centralno poje podeljena u dve potklase:
loæeno jezgro. Spikule su obiåno parne, mada mogu Adenophorea, kod kojih postoji jedna ventral-
biti i neparne. Kod nematoda postoji veoma velika no poloæena ekskretorna ñelija, åiji izvodni kanal
varijabilnost u obliku i veliåini spikule, pa pred- nije obloæen kutikulom, te se on i ne vidi, a otvara
stavlja vredan taksonomski karakter (kod Aphelen- se sa ventralne strane ekskretornom porom u regi-
choides ima oblik ruæinog trna). Sama spikula (e) onu ezofagusa.
leæi u dæepu kloake, a dorzalni sklerotinizirani deo
oznaåen je kao gubernaculum (klizaå spikule), a
ventralno je poloæen capitulum. Åesto se uz guber-
nakulum nalaze i mali produæeci – titilae. Spikule i
gubernakulum su u vezi sa muskulaturom kloake.
Slika 259. Ekskretorni sistem: A – Adenophorea (Dory-

Slika 258. Graœa analne bodlje: 1. Intestinum, 2. Manu- laimida)-jedna ælezdana ñelija, B – I Secernentea B i
brium, 3. Analna bodlja, 4. Rectum, 5. Capitulum, 6. Gu- D - Rhabditidae, C – Ancylostoma, E – Oxyuroida (lar-
bernaculum, 7. Titilae, 8. Aphelenchoides (u obliku va), F – Ascaris, G – Anisacis, H – Cephalobus, I – Tylen-
ruæinog trna) chus
307
Secernentea, kod kojih je ekskretorni sistem fiåne – amfidelfiåne. Kod njih se vulva nalazi oko
kompleksniji – ælezdani po H-tipu, ili je pak obrnuti sredine tela (50% u odnosu na duæinu tela). Ako su
U-tip, zavisno da li se lateralni kanali (u hipoder- pak obe gonade upravljene u prednji deo tela, æen-
malnim brazdama) proteæu u zadnji deo. Kod nekih ke su didelfiåne – prodelfiåne, a vulva je subtermi-
nematoda moæe biti izraæena i asimetrija (zavisno nalno (kod Heterodera na konusu vulve, a kod
od duæine lateralnih kanala. (sl. 259). Meloidogyne na perinealnom polju). Izuzetno se,
kod æenki, odvodi gonada izlivaju u kloaku (Rondo-
Reproduktivni sistem
nia i Lauratonema).
Kod oba pola reproduktivni sistem je sliåne Æenke mogu biti monodelfiåne – u sluåaju ne-
graœe. Gonade su cevaste (u osnovi parne kod æen- parne gonade i to: mono-prodelfiåne (prednja go-
ki, mada moæe da bude i neparna). U muæjaka je ne- nada) i mono-opistodelfiåne (zadnja gonada). U
parna, sem kod Dorylaimida. Gonade mogu biti vezi sa ovakvom graœom reproduktivnog sistema
ispruæene, sa fleksurom ili su pak izvijene. Sam ge- kod monodelfiånih æenki, poloæaj vulve moæe biti
nitalni tubus je obloæen epitelom koji pokriva klici- pomaknut u prednji ili zadnji deo tela (Dorylaimus
ne ñelije i tako formira kanal (sl. 260). monohystera i Pratylenchus pratensis).
Kod veñine nematoda klicine ñelije nastaju sa- Na samom jajniku razlikujemo: germinativnu
mo u distalnom kraju gonade, a kod relativno ma- zonu – klicin deo, u kojem se odigravaju brze mito-
log broja nematoda celom duæinom gonade. tiåke deobe i nastaju oogonije, dok u zoni rasta (ko-
Parazitne nematode su okarakterisane uveñanjem ja sledi) nastaju oocite I reda. Same oocite mogu
veliåine celog reproduktivnog sistema. Kao rezul- biti rasporeœene u jednom nizu, ili pak u viãe nizo-
tat velike produkcije jaja, zona rasta jajnika i jajo- va oko rahisa sa kojim su u vezi preko citoplazma-
vod su naroåito izduæeni. tiånih mostova. Postojanje rahisa zapaæa se kod
Æenke mogu biti didelfiåne (parne gonade). Meloidogyne i Anguina vrsta.
Ukoliko su gonade upravljene jedna u prednji, a Ovarijum se nastavlja u ovidukt – jajovod u vi-
druga u zadnji deo tela – kaæemo da su æenke didel- du tubusa. Kod Longidorus (sl. 261) postoji slepa
vreñolika struktura izmeœu jajnika i jajovoda.
Proksimalni deo ovidukta moæe da se proãiri u vidu
sferiåne, hemisferiåne ili izduæene ovoidne sper-
mateke od visoko prizmatiånih ñelija. Spermateka
se obiåno spaja u pravoj liniji ili pak pod uglom u
odnosu na ovidukt. Spermateka se nastavlja u ute-
rus u vidu ãirokog tubusa – cevi, obloæene pljosna-
tim ili kuboidnim epitelom, kao i kruænim i
izduæenim miãiñnim vlaknima.
Fitoparazitne Secernentea i Adenophorea
imaju slabo razvijenu muskulaturu uterusa. Ute-
rus moæe biti razliåito modifikovan sa suæenim ili
proãirenim regionom. Kod Xiphinema postoji
miãiñni sfinkter izmeœu ovidukta i uterusa. I distal-
ni deo uterusa moæe da funkcioniãe kao spermate-
ka, a moæe da sadræi ælezdane ñelije koje sudeluju u
formiranju jajnog ovoja.
Uterus se nastavlja u vaginu. Kod monodel-
fiånih æenki oåuvana je zadnja ili prednja uterina
Slika 260. Reproduktivni sistem: A – Muæjak: 1. Testis grana (zavisno od toga da li su to mono-prodelfiåne
(klicina zona), 2. Zona rasta, 3. Vesicula seminalis, ili mono-opistodelfiåne æenke). Vagina je preko
4. Vas deferens, 5. Spicula u kloaki, B – Æenka: 1. Mono-
vulve u vezi sa spoljaãnjom sredinom i okruæena je
prodelfiåni ovarijum (a – klicina zona, b – zona rasta,
usnama (dorzalna i ventralna).
c - spermateka, d – uterus, e – vagina), 2. Didelfiåni-am-
Jaja nematoda su obavijena trima membrana-
fidelfiåni ovarijum, 3. Didelfiåni-prodelfiåni ovarijum
(Heterodera, Meloidogyne) ma. Uterusni zid izluåuje spoljaãnju proteinsku,
308
Slika 261. Longidoridae – reproduktivni sistem (prednji

jajnik): 1. Ovarium, 2. Oviduct, 3. Slepa vreñolika struk-
Amfimiksis je zastupljen u sluåajevima odno-
tura, 4. Veza ovidukta i spermateke (5), 6. Uterus, 7. Va- sa polova 50:50%, odnosno sreñe se i kod herma-
gina, 8. Vulva frodita, kao i kod vrsta gde su muæjaci retki.
Pseudogamija (ginogeneza) je zastupljena kod
dok samo jaje produkuje hitinsku i lipoidnu vrsta gde su muæjaci retki i kod hermafroditnih
membranu. vrsta, ali se nikad ne sreñe kod vrsta gde su polovi
I na samoj gonadi muæjaka, koja je tubulozna, podjednako zastupljeni, a muæjaci su vrlo retki ili
uoåava se zona umnoæavanja – klicina zona, kao i nedostaju.
zona rasta, gde se odigrava proces spermatogeneze Brazdanje jajeta je totalno ekvalno sa ranom
(mejoza). Odvod testisa se proãiruje u vezikulu se- determinacijom. Oplodnja je unutraãnja. Genitalni
minalis, gde se deponuju spermatozoidi. Vezikula primordijum od 2 ñelije izraæen je veñ nakon VI de-
seminalis se nastavlja u vas deferens, koji je u vezi obe zigota (rano na stadijumu gastrule). Rast je ve-
sa kloakom, u åijem se dæepolikom proãirenju nala- zan za presvlaåenje, a razviñe je direktno kod
zi, za nematode, specifiåni kopulatorni organ – par- fitoparazitnih i slobodnoæiveñih oblika, a indirek-
ne analne bodlje – spikule. Kod nekih animalnih tno uz prelazne domañine kod animalnih parazita.
parazita spikula moæe biti neparna.
Faktori koji determiniãu pol
Tipovi reprodukcije fitoparazitnih
Pol determiniãu nasledni faktori. Geni za de-
nematoda i vrsta sa slobodnim naåinom
terminaciju pola smeãteni su u polnim hromozomi-
æivota
ma – alozomima, ali u nekim sluåajevima, koje
Postoje uoåljive razlike izmeœu reproduktiv- moramo uzeti u obzir, i faktori sredine (gustina
nih procesa kod ovih dveju grupa nematoda. U ne- populacije) mogu da determiniãu pol. Æenke su ho-
kim sluåajevima jaja moraju biti oploœena mogametne (alozomi = XX) dok su muæjaci hetero-
(kopulacija gameta = amfimiksis) – proces okarak- gametni (alozomi = X0).
terisan kariogramijom, t. j. fuzijom oba pronukle-
Nervni sistem
usa. U drugim sluåajevima, razviñe moæe da
nastupi iz neoploœenih jajnih ñelija, putem apomik- Nervni sistem nematoda je detaljno prou-
sisa: bez kopulacije gameta (partenogeneza) i ko- åavan kod krupnijih animalnih parazita i nekih
pulacijom gameta, ali bez kariogamije (ginogeneza Rhabditida.
ili pseudogamija). Nervni sistem je centralizovan, t. j. gangliome-
Kod nematoda je odnos polova pribliæno je- ran po vrpåastom tipu. Simpatiåki nervni sistem je
dnak, t. j. sa oko 50% su zastupljeni muæjaci i sa is- prisutan u ezofagusu i åine ga tri nervne vrpce koje
tim procentom æenke. Meœutim, æenke mogu da se proteæu duæ ezofagusa i koje su meœusobno po-
budu mnogobrojnije (70%), a ima sluåajeva gde su vezane komisurama, a uspostavljena je veza i sa sa-
muæjaci veoma retki (30-0.1%), ili pak nedostaju. mim nervnim prstenom koji se nalazi oko istmusa
Neke nematode su hermafroditi. Te su jedinke ezofagusa (cirkum-ezofagijalni nervni prsten), a
po habitusu tipiåne æenke. Njihovi jajnici se po- njega åine nervna vlakna. Sa n. prstenom je u vezi i
naãaju kao ootestisi, jer kad jedinka dostigne polnu serija ganglija kako sa prednje tako i sa zadnje
zrelost, u jajniku se prvo deãava spermatogeneza i strane. Obiåno se tu nalaze: par ventralnih (ili dvo-
nastali spermatozoidi se smeãtaju u spermateki reænjevita ventralna), par lateralnih i srednja dor-
(proãireni deo jajovoda). Nakon ãto se proces sper- zalna ganglija. Od njih se u prednji i zadnji deo tela
matogeneze zaustavi, nastupa oogeneza. proteæu nervne vrpce (duæ hipodermalnih brazdi).
309
vrpce se meœusobno povezuju komisurama i u vezi

su sa odgovarajuñim nervnim organima.
U analnom regionu æenki, na lateralnoj vrpci,
nalazi se lumbalna ganglija od koje polaze vrpce ka
zadnjem delu tela i koje inerviãu fasmide. U kloakal-
nom regionu muæjaka opisani su lateralni konektivi i
dobro razvijen rektalni pleksus. Pojedine nervne
vrpce mogu biti i senzorne i motorne (sl. 263).
Åulni organi
Specijalizovani åulni organi su kod nematoda
konstatovani i u prednjem i u zadnjem delu tela.
Labijalne i cefaliåne sete i papile su lokalizo-
vane oko usnog otvora. To su kutikulizirane struk-
ture i njihov definitivan broj (zavisno od roda i
vrste) je varijanta osnovnog heksaradijalnog plana
graœe ovog regiona tela. Kod fitoparazitnih Tylen-
chida obiåno su prisutne 4 cefaliåne papile, a ne-
kad se oko usnog otvora mogu videti i 6 dodatnih
papila. Kod fitoparazitnih Adenophorea u unu-
traãnjem i spoljaãnjem krugu ima po 6 papila, kao i
Slika 262. Nervni sistem nematoda u prednjem delu:
4 latero-dorzalnih i latero-ventralnih papila. Ovi
1. Dorzalna ganglija, 2. Subventralna ganglija 3. Dorzal-
åulni organi predstavljaju i taktilne receptore (sl.
ni nerv, 4. Okoloædrelni nervni prsten, 5. Ventralna gan-
244-1).
glija, 6. Prednja lateralna ganglija, 7. Zadnja lateralna
ganglija, 8. Amfidijalni nerv, 9. Subventralna ganglija
(prednji deo tela)
Slika 263. Nervni sistem u analnom regionu: 1. Fazmi-

da, 2. Kaudalni nerv, 3. Lumbalna ganglija, 4. Rektum,
5. Ventro-lateralna komisura, 6. Rektalna komisura,
7. Preanalna ganglija, 8. Ventralni nerv, 9. Lateralni
nerv, 10. Intestinum, 11. Dorzalni nerv, 12. Dorzo-rek-
talna ganglija, 13. Dorzo-rektalni nerv
Dorzalna i ventralna nervna vrpca su povezane

protoplazmatiånim izraãtajima miãiñnih ñelija
(nervno-miãiñna veza) somatiåne muskulature.
Prednje nervne vrpce, koje polaze od prednjih
Slika 264. Åulni organi: 1. Lumen ezofagusa, 2. Ælezdani
ganglija, inerviãu cefaliåne (glavene) åulne organe
deo ezofagusa, 3. Lateralna vrpca, 4. Kanal lateralne
– labijalne papile (sl. 262.). Amfidi su inervisani od vrpce, 5. Lateralna pora, 6. Jedra submedijalnih ezofa-
nervnih vrpci koje se odvajaju od zadnjih lateral- gijalnih ælezda, 7. Åulni organ u lateralnoj vrpci, 8. Car-
nih ganglija (sl. 263). Na pojedinim mestima ove n. dia, 9. Zid intestinuma, 10. Lumen intestinuma
310
Somatiåne i kaudalne sete predstavljaju åulne KLASA Phasmidia

receptore koji su u vezi sa somatiånim nervnim (= Secernentea)
vrpcama.
Pripadnici ove potklase imaju fazmide (f) i to je-
Deiridi predstavljaju taktilne åulne organe, a
dan par u blizini zadnjeg dela tela. Amfide (a) su na
lokalizovani su u blizini nervnog prstena.
usnama t. j. papilama u vidu pora ili pukotina (kod
Amfidi su parni åulni organi, koji pomaæu u
veñine vrsta amfide su redukovane). Ekskretorni sis-
orijentaciji nematoda u prostoru. Kod Secernentea
tem je cevastog H tipa. Ezofagus je trodelan, sa tri je-
su na usnama, a kod Adenophorea iza usana (sl.
dnjaåke ælezde. Ekskretorna pora je vidljiva sa
245).
trbuãne strane. Testis je neparan. Burza je åesto pri-
Fasmidi su parni åulni organi u repnom regi-
sutna. Nemaju kaudalnih (repnih) ælezda. Ekskretor-
onu kod Phasmidia (sl. 265). Kod Aphasmidia ovi
ni kanali su u lateralnim (boånim) zadebljanjima, a
åulni organi nedostaju.
ispred analnog otvora nema suplemenata t. j. dodata-
Cefalidi, hemizonidi, hemizonioni, kaudalidi
ka (sl. 265). Veñina pripadnika ove grupe su fito- i zo-
su åulni organi koji se uoåavaju u vidu svetle trake
oparaziti, a manji broj vrsta su saprofiti.
ispod kutikule na kojoj se zapaæaju u vidu svetlijih
Ova klasa obuhvata sledeñe redove: Ascari-
polja. Misli se da predstavljaju hipodermalne ko-
dida (= Ascarida), Rhabditida, Strongylida
misure.
(= Strongylata), Spirurida, Camallanida, Tylenchi-
Kod fitoparazitnih Tylenchida u cefaliånom
da, Aphelenchida, Oxyuroidea, Dracunculoidea i
regionu javljaju se mnogobrojni prednji i zadnji ce-
Filarioidea.
falidi. Pretpostavlja se da hemizonioni imaju ne-
Prema nekim sistematiåarima, pripadnici re-
urosekretornu aktivnost i da taj neurosekret ima
da Dracunculoidea imaju status porodice (Dracun-
znaåajnu ulogu kod presvlaåenja. Kod njih (Tylen-
culidae) u okviru reda Camallanida, a pripadnici
chida) se uvek nalaze na ventralnoj strani iza hemi-
reda Oxyuroidea imaju status porodice (Oxyuri-
zonida, dok su kaudalidi u nivou anusa.
dae) u okviru reda Ascaridida, pa ñe se tako (kao
Kod malog broja akvatiånih nematoda prisu-
porodice) i razmatrati u daljem tekstu.
tne su oåne mrlje – ocele u vidu soåivaste tvorevine
okruæene pigmentom u samom zidu ezofagusa, kao KLASA Aphasmidia
na pr. kod Enoplida. (= Adenophora, Adenophorea)
U nekih marinskih vrsta prisutni su kampani-
Pripadnici ove grupe nemaju fazmide (zbog
formni organi u vidu male kupaste izboåine
toga su i dobili nauåni naziv), a repne ælezde u
obloæene kutikulom i sa kojom je u vezi åulna ñeli-
veñini sluåajeva postoje. Amfide su iza usana i ra-
ja. Najverovatnije je da funkcioniãu kao mehanore-
zliåitog su oblika, najåeãñe spiralne ili diskoidalne
ceptori (za dodir i pritisak).
(kod parazitskih vrsta amfidi su redukovani). Ek-
Klasifikacija nematoda skretorni sistem je ælezdanog tipa. Ekskretorna po-
ra je izuzetno uoåljiva. Kod muæjaka se ispred
Prema ranijim klasifikacijama Nematoda su
analnog otvora nalaze parni suplementarni (doda-
tretirane kao klasa unutar kola Nemathelminthes.
tni) bradaviåasti organi. Pripadnici ove grupe ne-
S obzirom da Nemathelminthes (noviji naziv je
matoda nemaju burzu (sl. 266). Ove nematode su
Pseudocoelomata) predstavljaju veliku i vrlo hete-
veñinom siñuãne, slobodnoæiveñe (u morima, slat-
rogenu grupu æivotinja koje, izuzimajuñi pseudoce-
kim vodama, zemljiãtu), a ima i parazitskih vrsta.
lom, nemaju mnogo zajedniåkog, svrstane su u
nekoliko kola meœu kojima je i kolo Nematoda. Po
nekim autorima kolo Nematoda ima jednu istoime-
nu klasu (Nematoda) koja obuhvata potklasu Pha-
smidia (noviji naziv) ili Secernentea i potklasu
Aphasmidia (noviji naziv) ili Adenophora. S druge
strane, u nauånoj i udæbeniåkoj literaturi posle-
dnjih nekoliko godina nalazimo da je kolo Ne-
matoda podeljeno na klasu Phasmidia i klasu
Slika 265. Poloæaj fazmida i amfida kod Secernentea:
Aphasmidia.
f - fazmida, a – amfida
311
Slika 266. Anatomske karakteristike potklase Adenop-

horea: a – amfida, b – repne ælezde, c – suplementi
Klasa Aphasmidia obuhvata sledeñe redove:

Trichurata, Dorylaimida, Chromadorida, Enopli-
Slika 268. Anatomske karakteristike reda Rhabditida:
da, Monchysterida, Dioctophymatida i Dromado-
a - usna ãupljina, b-d – trodelni ezofagus sa valvularnim
rida.
aparatom, e – burza poduprta rebrima
Joã uvek je diskutabilan status reda Trichura-
ta (ili Trichiuroidea, Trichinelloidea, Trichosyrin-
gida). Naime, prema novijim saznanjima to su dve Red Rhabditida
porodice (Trichinellidae i Trichiuridae) koje pri- Nemaju stomatostileta; usna ãupljina je cilin-
padaju redu Enoplida. Ovu grupu nematoda ipak driånog oblika sa oåvrslim zidovima (najåeãñe iz 5
ñemo razmatrati kao poseban red u okviru klase delova – prstenova); prednji deo ezofagusa je
Aphasmidia. izduæen, miãiñav i u vidu bulbusa sa valvularnim
KARAKTERISTIKE REDOVA aparatom (larve i neki paraziti æivotinja imaju tro-
NEMATODA delni miãiñav ezofagus); æenke su u veñini sluåaje-
va didelfiåne; ukoliko je kod muæjaka razvijena
Ukratko ñemo se osvrnuti na osnovne osobe- burza, ona je poduprta rebrima (sl. 268).
nosti pojedinih redova klase Phasmidia i klase Ap-
hasmidia kola Nematoda. Red Strongylida (= Strongylata)
KLASA Phasmidia Bez usana su ili su usne zakræljale; ezofagus je
(= Secernentea) cilindriåan ili oblika buzdovana, a kod odraslih je
bez bulbusa; izuzimajuñi muæjake porodice Filaro-
Red Ascaridida (= Ascarida) idae, svi ostali su sa burzom koja je poduprta rebri-
Ove nematode imaju tri krupne usne; u spolj- ma (sl. 269). Æenke su izuzetno viviparne. Ove
nom redu se nalaze 8 prostih ili 4 duple papile; ezo- nematode parazitiraju kiåmenjake (sem riba i ko-
fagus je oblika buzdovana, åesto trodelan; spikula lousta), a prelazni domañini su neki mekuãci i
jedna ili dve, a mogu i da nedostaju, dok guberna- prstenasti crvi.
kulum obiåno postoji; burza je prisutna i poduprta
je „rebrima” (sl. 267). Askarisi su paraziti digestiv-
nog trakta kiåmenjaka i artropoda.
Slika 267. Anatomske karakteristike reda Ascarida:

a - tri krupne usne sa papilama, b – ezofagus oblika buz- Slika 269. Anatomske karakteristike reda Strongylida:
dovana a - redukovana burza
312
Slika 271. Anatomske karakteristike reda Trichurata:

a - predjni deo sa ezofagusom, b - zadnji, ãiri deo tela
Slika 272. Anatomske karakteristike reda Camallanida:

Slika 270. Anatomske karakteristike reda Spirurida: a-cilindriåni, miãiñni ezofagus
a - miãiñni deo cilindriånog ezofagusa, b - ælezdani deo
deo (sl. 272). Parazitiraju kiåmenjake, preteæno
Red Spirurida ribe.
Veñina vrsta ovog reda ima dve laæne usne Red Tylenchida
postrano poloæene; usna ãupljina se nastavlja u ci- Stomatostilet je izbacljiv (izuzimajuñi degene-
lindriåno ædrelo oåvrslih zidova; ezofagus je cilin- risane muæjake porodice Criconematidae i Tylen-
driåan, sa prednjim miãiñavim delom i zadnjim chulidae); metakorpus je sa valvularnim aparatom
ælezdanim delom veñinom bez valvularnog apara- (izuzimajuñi ålanove porodice Neotylenchidae);
ta; ukoliko vratne pijavke postoje, nalaze se ispred ælezdani deo ezofagusa je u vidu bulbusa ili lobusa
nervnog prstena; æenke su sa dobro razvijenom va- bez valvularnog aparata (sl. 273). Veñinom su fito-
ginom; muæjaci su sa burzom a kod nekih ona od- paraziti, a ima i saprofita.
sustvuje; spikule su po pravilu nejednake i
nepokretne, reœe jednake i pokretne, sa guberna- KLASA Aphasmidia
kulumom i bez gubernakuluma; povrãina je sa se- (= Adenophora)
tom i bez seta; vulva je ekvatorijalna ili sasvim Red Trichurata (= Trichinelloidea)
pozadi (sl. 270). Paraziti su digestivnog trakta,
oånih i nosnih ãupljina sisara, ptica, gmizavaca, ri- Prednji deo tela, gde je ezofagus, izuzetno je
ba, a reœe vodozemaca. Razviñe im je vezano za tanak u odnosu na zadnji ãiri t. j. deblji deo; usta su
prelaznog domañina (u telesnim ãupljinama ar- okruæena jedva vidljivim usnama ili one nedostaju;
tropoda).
Red Trichurata
Prednji deo tela, gde je ezofagus, je jako tanak
u odnosu na zadnji ãiri – deblji deo; usta su okru-
æena jedva vidljivim usnama ili one nedostaju;
muæjak sa jednom spikulom; vulva u predelu kraja
jednjaka; æenka oviparna ili viviparna; paraziti si-
sara (sl. 271).
Red Camallanida
Ove nematode su bez usana ili su zakræljale
Slika 273. Anatomske karakteristike reda Tylenchida:
(nedostaju im i laæne usne); usna ãupljina im je do-
a - miãiñni metakorpus sa valvularnim aparatom, b - ne-
bro razvijena ili je zakræljala; ezofagus je ili celom
dostaje kod Neotylenchidae, c - ælezdani deo u vidu lo-
duæinom miãiñav ili je izdeljen na miãiñni i ælezdani
busa
313
muæjak je sa jednom spikulom; vulva je u predelu

kraja ezofagusa (sl. 273). Æenke su oviparne ili vivi-
parne. Paraziti su sisara.
Red Dorylaimida
Kutikula je glatka i bez seta; miãiñni ezofagus
je cilindriåan i dvodelan, dok je zadnji ælezdani deo
neãto ãiri; ezofagijalne ælezde (ima ih najåeãñe 5)
izlivaju se u lumen iza nervnog prstena; usna
ãupljina je uæa ili prostrana; stilet je po tipu odon-
tostileta, ili se u usnoj duplji nalazi veñi broj oå-
vrslih tvorevina u vidu zuba razliåite veliåine; na
usnama se nalaze senzitivne papile; amfidi su pe- Slika 275. Anatomske karakteristike reda Enoplida:
harastog oblika; æenke su obiåno didelfiåne ili mo- a - glavene sete
noprodelfiåne ili mono-opistodelfiåne; muæjaci su
bez burze, ali sa razvijenim suplementima ispred
analnog otvora u vidu papila (nikad oåvrslih); re- Red Enoplida
pne ælezde su redukovane ili nedostaju (sl. 274). Kutikula je glatka ili neznatno prstenasta;
Æive slobodno u zemljiãtu kao predatori, fitoparazi- imaju 4, 4+6 ili viãe glavenih seta, a izuzetno ih
ti, te paraziti insekata. Naseljavaju i kopnene vode moæe biti manje; 6 senzitivnih papila na usnama
(nikada morsku). mogu biti oblika zaãiljenih seta; ezofagus je cilin-
Red Chromadorida driåan, celom duæinom miãiñav i bez valvularnog
aparata; ezofagijalne ælezde se skoro sve izlivaju u
Na glavi se nalaze papile ili sete; kutikula je usnu ãupljinu; muæjaci su bez burze; suplementi su
taåkasta ili prekrivena ploåicama; usna ãupljina je u vidu papila koje mogu oåvrsnuti; repne ælezde su
oblika levka sa razvijenim jednim dorzalnim i dva sa izlivnim otvorom; amfidi su oblika pukotine (sl.
sublateralna zuba; ezofagus je miãiñav, cilindriåan 275). Naseljavaju morsku, reœe kopnene vode, a
i najåeãñe se zavrãava u vidu bulbusa sa valvular- manji broj pripadnika ovog reda æivi u zemljiãtu.
nim aparatom; æenke didelfiåne, a jajnici sa fleksu-
rom; amfidi su spiralni. Æive pre svega u morskoj Red Monchysterida
vodi. Kutikula je glatka; imaju obiåno 4, 4+6 ili viãe
glavenih seta; usna ãupljina je malo proãirena i sa
zubiñima; miãiñni ezofagus je cilindriåan, retko
proãiren u vidu bulbusa; æenke su veñinom mono-
delfiåne; jajnik je bez fleksure; suplementi su u vi-
du papila, a mogu i da nedostaju; amfidi su kruæni,
poluspiralni i izuzetno spiralni (sl. 276).
Slika 274. Anatomske karakteristike reda Dorylaimida: Slika 276. Anatomske karakteristike reda Monhysteri-
miãiñni (a) i ælezdani (b) deo cilindriånog ezofagusa, da: a - glavene sete, b - proãirena usna ãupljina,
c - odontostilet, d - usna duplja sa zubiñima c - amfida
314
Rod. Ancylostoma
A. caninum
A. duodenale
Fam.: Syngamidae
Rod: Syngamus
S. trachea
S. laringeus
S. nasicola
S. auris
Red: Spirurida
Slika 277. Anatomske karakteristike reda Diocto-
Fam.: Filariidae (= Onchoceridae)
phymatida: a - usna pijavka, b - kutikula sa kukicama Rod: Parafilaria
P. multipapillosa
Rod: Dirofilaria
Red Dioctophymatida D. immitis
Imaju razvijenu usnu pijavku; po telu mogu Rod: Wuchereria
imati kukice, ili se oko usnog otvora na usnama na- W. (= Filaria) bancrofti
lazi 6, 8, 12 ili 18 papila rasporeœenih u jednom ili Fam.: Spiruridae
dva kruga; muæjaci su sa burzom; spikula je nepar- Rod: Spirura
na; gonade su kod oba pola neparne (sl. 277). Para- S. rytipleurites
zitiraju ptice i sisare. Red: Camallanida
Fam.: Dracunculidae
NEMATODE – ANIMALNI PARAZITI Rod: Dracunculus
Red: Ascaridida (= Ascarida) D. medinenzis
Fam.: Ascaridae Red: Trichurata
Rod: Ascaris Fam.: Trichiuridae
A. lumbricoides Rod: Trichiuris
A. suis T. trichiura
Rod: Parascaris Fam.: Trichinellidae
P. equorum Rod: Trichinella
Rod: Ascaridia T. spiralis
A. galli Red Ascaridida
Rod: Toxocara Fam. Ascaridae
T. canis
Fam.: Oxyuridae Telo je izduæeno, na oba kraja zaãiljeno. Usni
Rod: Oxyuris otvor je okruæen trima usnama. Ezofagus je neãto
O. equi proãiren u zadnjem delu, bez bulbusa, sa valvular-
Rod: Enterobius nim aparatom, sa zadnjim divertikulama ili bez
E. vermicularis njih. Intestinum je sa divertikulama ili bez njih.
Red: Rhabditida Spikule su jednake ili nejednake.
Fam.: Rhabditidae Rod Ascaris
Rod: Strongyloides
S. stercoralis Ascaris lumbricoides. Ova vrsta je jedna od
Red: Strongylida (= Strongylata) najkrupnijih nematoda koja parazitira u crevu
Fam. Strongylidae åoveka (dostiæe duæinu do 40 cm). U narodu je po-
Rod. Strongylus znata kao åoveåija glista. Digestivni tubus je je-
S. vulgaris dnostavan, bez interlabijalnih lobusa i bez burze
S. equinus kopulatriks. Muæjak je dug oko 15-20 cm, preånika
S. (= Alfortia) edentatus 2-4 cm. Zadnji deo tela je uvrnut na ventralnu stra-
Fam.: Ancylostomatidae nu. Iz kloakalnog otvora vire dve spikule (sl. 278).
315
Æenka je duga oko 20-30 cm, preånika 5-6 cm. uklupåavanja, ãto remeti normalan rad creva, a
Zadnji kraj tela je ispruæen i koniåno zaãiljen. Vul- moæe da doœe i do regurgitacije parazita na usta i
va je na kraju prve treñine duæine tela, ventralno upale slepog creva.
poloæena. Boja oba pola je mleåno bela. Usni otvor Askaridiozu svinja izaziva Ascaris suis (Asca-
je okruæen trima usnama: jedna dorzalna sa dve paris suum), koja se najåeãñe opaæa kod mladih, sta-
pile na njenoj osnovici i dve ventro-lateralne sa po rih od 6 nedelja pa do sedam meseci. Zaraæena
jednom papilom. Jaja su ovalna, debljeg ovoja i ra- svinja se slabo kreñe, stalno leæi, klonula je, stomak
pave povrãine (50-75 × 40-60 μm). Domañini su joj je nadut a leœa povijena. Åekinje su nakos-
svinja, åovek, ponekad ovca, goveda, pas i neke treãene. U sluåaju velikog broja parazita, oni se
druge divlje æivotinje. Kao adultni oblik æivi u tan- mogu nañi od ezofagusa pa do kraja creva i tada
kom crevu, a moæe da emigrira u razliåite organe. mogu da izazovu gråeve. U momentu migracije lar-
Razviñe im je direktno, a æenke su oviparne. U mo- vi kroz pluña, kod nazimadi se javlja askaridiozna
mentu izbacivanja jaja nisu segmentisana. Se- pneumonija.
gmentacija jaja odigrava se u prirodi i jaja sa
Rod Parascaris
formiranim embrionima su infektivna. Kada takvo
Parascaris equorum
jaje (sa formiranim embrionima) dospe u æeludac
pogodnog domañina (nedovoljno oprano povrñe, Parazitira kod konja, magaraca, mazge, zebre.
salata i zagaœena voda za piñe) embrion napuãta Muæjaci su dugi oko 15-27 cm, a æenke 18-37 cm.
jajnu ljusku. Osloboœena larvica dospeva u tanko Jaja su preånika od 90-100 μm. Askaridioza konja
crevo, iz kojeg migrira, te putem limfe i krvotoka åesto prolazi bez ikakvih manifestacija oboljenja.
dospeva u jetru i pluña, pa u duãnik, do usne ãuplji- Kod mladih jedinki javlja se hroniåni katar creva,
ne i ponovo u jednjak, æeludac i crevo. Tokom ove laka dijarea, ali uporna i sa gråevima, a åeste su i
migracije, larve se nekoliko puta presvlaåe i u tan- smetnje u vidu vrtoglavice i pseudoepileptiånih
kom crevu se preobraze u adultne polno zrele obli- napada. Toksini koje sekretuju paraziti mogu iza-
ke. Plodnost æenke je vrlo velika. Ona u proseku, za zvati i letalan kraj – smrt domañina. U literaturi je
godinu dana, moæe da poloæi oko 60 miliona jaja. poznat sluåaj neuobiåajenog parazitizma ovog pa-
Zaraæene osobe æale se na bolove u stomaku, razita. Naime, konstatovano je prisustvo jednog
oko pupka, naroåito odmah posle uzimanja hrane; muæjaka u sråanoj komori jednog konja (sl. 279).
bolovi mogu da potraju i do jednog sata. Javlja se
Rod Ascaridia
otok lica, zadah iz usta, a toksini koje izluåuju para-
Ascaridia galli
ziti deluju na nervni sistem (pojava pseudoepilep-
tiånih napada, halucinacije, tetanije). U sluåaju Parazit æivine: kokoãaka, ñurki, morki, pataka.
velike invazije parazita, moæe da doœe do njihovog Muæjaci su 30-80 μm, preånika 600 μm, a æenke su
Slika 278. Ascaris lumbricoides:- a - usne sa papilama, b - zadjni deo muæjaka sa analnom bodljom, c - odrasla æenka i jaja
316
Slika 280. Toxocara canis: A - prednji deo tela, B - Jaje,

C - Rep muæjaka sa analnom bodljom
Slika 279. Parascaris equorum – a - usne sa papilama, Fam. Oxyuridae

b - rep muæjaka, c - jaje Rod Oxyuris
Oxyuris equi
60-120 μm, preånika 1 μm. Veliåina jaja kreñe se
oko 75-80 × 45-50 μm. Parazit æivi u tankom crevu Parazit debelog crva kod konja, magarca, ma-
domañina i izaziva enterit, nedostatak apetita, mrã- zge, zebre. Kosmopolitska vrsta. Muæjaci su retki i
avost, sanjivost, anemije, dijareje. Embrion nastaje znatno manji od æenki. U proseku su dugi oko 9-12
u spoljaãnjoj sredini. U crevu kokoãke pile se larve μm. Zadnji kraj je zatubast, burza poduprta papila-
koje se preobraze u odrasle jedinke. Karakteris- ma, koje se nalaze oko same kloake. Spikula je tan-
tiåno je da nema prethodnog migriranja larvi, kao ka, prava i oãtra, duæine 120-185 m. Telo je celom
kod veñine askarina. Obavezna je dezinfekcija æ- duæinom podjednake debljine. Æenke su duge u
ivinarnika. proseku 40-150 μm i deblje u prednjem delu tela,
koje je savijeno poput drãke ãtapa. Rep im je dug i
Rod Toxocara ãiljast. Vulva je poloæena na daljini 4-9 μm, iza pre-
Toxocara canis dnjeg kraja. Jaja u preåniku oko 85-90 μm, malo
Parazitira u tankom crevu psa, vuka, lisice, a asimetriåna. Boja tela kod oba pola je beliåasta (sl.
razviñe parazita je direktno – sliåno kao kod A. lum- 281).
bricoides . Muæjaci su dugi u proseku 5-10 cm, a
æenke 9-18 cm. Jaja su okruglasta i u preåniku oko
75-80 μm. U momentu polaganja, jaja nisu segmen-
tisana (sl. 280). U spoljaãnjoj sredini (vlaæna zem-
lja i voda) pod povoljnim temperaturnim uslovima
poåinje embrionalni razvoj i za razviñe larvi potre-
bno je od nekoliko nedelja do nekoliko meseci. As-
karidioza se javlja kod mladih, uzrasta 2-3 meseca.
Æivotinja je mrãava, nateåenog stomaka, pati od di-
jareje i konstipacije, a åesto dobija i napade sliåne
epileptiånima. U sluåaju mnogobrojne invazije pa-
razita, oni prolaze iz creva u æeludac i izazivaju
povrañanje. Psi po pravilu vrlo brzo stiåu imunitet.
Oni spontano eliminiãu parazite, tako da se psi sta-
riji od 2-3 meseca ne mogu ponovo zaraziti.
Slika 281. Oxyuris equi: Æenka prirodne veliåine i jaja
317
Razviñe je direktno, bez prelaznog domañina. Jaja se prenose rukama (nesvesno åeãanje anusa
Oploœene æenke polaæu jaja sa veñ razvijenim noñu). Tada govorimo o digitalnoj retroinfekciji.
embrionima u analni deo rektuma i veñi deo se sa Ovim parazitom su najåeãñe zaraæena deca. U zavi-
balegom izbaci. Æivotinja se zarazi putem kontami- snosti od jaåine infekcije, oboljenje se razliåito
nirane hrane ili vode. U digestivnom traktu oslo- manifestuje: bolovima u trbuãnoj duplji, podrigiva-
baœaju se larvice, koje dospevaju u debelo crevo, njem, a poneki put i upalom slepog creva. Nisu ret-
gde polno sazrevaju (za 23-30 dana), Nakon kopu- ki ni nervni simptomi (histerija, pseudoepileptiåni
lacije i polaganja jaja, t. j. nakon 30 dana, æenke napadi, promena karaktera, razni koæni ekcemi), a
uginu. Pri polaganju jaja kod æivotinje se javlja jak navodi se i pojava migriranja parazita u druge or-
svrab. Tako ozleœena mesta predstavljaju otvorene gane. Tako su paraziti naœeni u stomaku, jednjaku,
puteve za sekundarne bakterijske infekcije. nosnoj duplji, ustima, mokrañnom mehuru, pelvi-
Izluåeni toksini deluju na nervni sistem, te se jav- su, cistama u jajnicima i u jajovodima.
ljaju razne patoloãke promene u ponaãanju konja.
Red Rhabditida
Rod Enterobius Fam. Rhabditidae
Enterobius vermicularis
To su nematode sa kratkim repom, a vode ka-
Parazit zadnjeg creva åoveka i uskonosnih ko sobodan naåin æivota, tako i parazitski. Usna du-
majmuna. Paraziti su sitni, konåasti, beliåaste bo- plja je cevasta, jednjak sa dva ili jednim bulbarnim
je. Muæjaci su u proseku oko 3 mm dugi, preånika proãirenjem. Æenke su oviparne ili viviparne.
oko 0,2 mm, a æenke maksimalno oko 12 mm, Muæjaci sa burzom koja je poduprta rebrima. Åesto
preånika oko 0,6 mm. Æenka polaæe jaja na peri- sa dve faze koje se sukcesivno smenjuju (slobodna i
analno polje, obiåno u veåernjim åasovima. Broj ja- partenogenetska). Poznati su oblici: partenogenet-
ja po æenki je velik (oko 12000). Pri jakoj invaziji ski, hermafroditni i heterogametni.
parazita æenke polaæu jaja i danju (sl. 282). Izlazak
Rod Strongyloides
æenki iz rektuma izaziva jak svrab. Veñ nakon ne-
koliko åasova embrion larvica je formiran. Nedo- Kod vrsta ovog roda naizmeniåno se smenjuju
voljno higijenski uslovi pogoduju ãirenju zaraze. dva ciklusa razviña: slobodni i parazitski.
Strongyloides stercoralis
To je veoma mala nematoda, teãko uoåljiva
slobodnim okom. Znaåajno je istañi da se kod nje
javlja alternirajuña generacija. Naime, postoje dva
oblika: parazitski u tankom crevu åoveka, psa i
maåke, kao i slobodno æiveñi oblik – rabditoidni.
Rabditoidni oblik ima individue oba pola. Muæjaci
su dugi oko 700 μm, preånika 36 μm, uvrnutog re-
pa, sa dve spikule. Æenke su veñe, oko jednog mm,
preånika oko 50 μm, sa vulvom na oko 60% ukupne
duæine tela (sl. 283). Jaja su elipsoidna, neæne ljus-
ke, oko 70 × 45 μm. Parazitska forma je predstav-
ljena partenogenetskim æenkama, koje æive u zidu
tankog creva, gde odlaæu jaja na samu sluzokoæu.
Meœutim, åeãñi je sluåaj da su jaja poloæena u cre-
vu i iz njih se pile larvice, a one se izbacuju putem
ekskremenata. To su rabditoidne larvice, duge oko
200-300 μm, preånika oko 14-16 μm, kod kojih su
genitalije nerazvijene. Ove larvice se mogu dalje
razvijati na dva potpuno razliåita naåina: 1. direk-
tnim ciklusom razviña i 2. indirektnim ciklusom
Slika 282. Enterobius vermicularis: Æenka, muæjak i jaja razviña.
318
rabditoidne larve
A B (kopuliraju)
jaja rabditoidne larve
strongiloidne larve
(infektivne)
partenogenetske
B
Slika 285. Ciklus indirektnog razviña
nekoliko sati, zatim prolaze u traheju i dospevaju u

crevo. U crevu se nakon 10-15 dana preobraze u
adultne oblike (sl. 285).
Slika 283. Strongiloydes stercoralis: Partenogenetska
Strongiloidoza se manifestuje dijarejama,
æenka
anemijom i kolikama, upalom crevne sluzokoæe,
partenogenetska æenka mrãavljenjem. Jaka zaraza dovodi do smrti do-
ß parazitska æenka Ý mañina.
jaja strongiloidna larva Red Strongylida (= Strongylata)
à Þ Fam. Strongylidae
rabditoidna larva
Usna duplja je dobro razvijena, bez zuba ili
ploåica. Oko usnog otvora nalaze se listolike
Slika 284. Ciklus direktnog razviña tvorevine.
Rod Strongylus
1. Direktnim ciklusom razviña Strongylus (= Delaformidia) vulgaris
Iz rabditoidnih larvica razvijaju se strongiloi- Odrasli parazitiraju u debelom crevu, naroåito
dne koje, poãto dospeju u crevni trakt, postaju in- u cekumu, gde se usnim organima priåvrãñuju za
fektivne i tu se preobraze u partenogenetske æenke sluzokoæu. Larve nalazimo u limfnim åvoriñima,
(sl. 284). arterijskom sistemu ispod crevne sluzokoæe.
2. Indirektni ciklus razviña Muæjaci su dugi oko 14-16 mm, preånika oko
750-950 mm, burza tipiåna, a spikule tanke. Æenke
U ovom sluåaju rabditoidne larvice rastu i su duge oko 20-25 mm, preånika oko 1-1,4 mm. Bo-
presvlaåe se i daju slobodne individue oba pola, koja oba pola je sivo-mrka, a telo je pravo i åvrsto. Ja-
je kopuliraju. Oploœene æenke polaæu jaja iz kojih ja se balegom izluåe u spoljnu sredinu i iz njih se
se pile druge rabditoidne larvice. One se presvlaåe pile rabditoidne larvice. One se nakon pre-
i nastaju infektivne strongiloidne larvice. Nakon svlaåenja preobraze u strongiloidne larve I stepe-
ãto prodru u digestivni trakt, razvijaju se u parte- na. Iz nje nastanu strongiloidne larvice II stepena,
nogenetske æenke. ali ne napuãtaju larvenu koãuljicu. Ove larve su in-
Infektivne strongiloidne larvice prodiru u or- fektivne. Nakon zaraæavanja (voda, trava koju pa-
ganizam ili preko koæe ili sluzokoæe usta, jednjaka i su), infektivne strongiloidne larvice II stupnja,
æeluca, ako su pojedene. One, ili putem krvotoka ili putem krvotoka dospevaju do velike mezenteriåne
preko tkiva, dospevaju u pluña, gde se zadræe samo arterije, gde ostaju oko 5 meseci. Za to vreme se
319
Slika 287. Ancylostoma caninum: A - usna åaura sa zu-

bima, B - Burza muæjaka
domañina. I za ovu vrstu je karakteristiåna migra-

cija larvi do pluña i na kraju do digestivnog trakta.
Ovde one formiraju bukalnu kapsulu i genitalne or-
gane i polno sazrevaju (sl. 287).
Pseña akilostomatoza kod pasa izaziva teãke
anemije, hemoragije, komu i na kraju smrt. Åeste
su pseñe epizootije u kojima se smrtnost kreñe i do
Slika 286. Strongilus vulgaris: A - prednji deo tela, 75%.
B - burza, C - rep æenke
Ancylostoma duodenale – rudarska
dva puta presvlaåe. Krvotokom tada dospevaju do
glista
cekuma i debelog creva. Potrebno je joã mesec da- Parazit je prednjeg dela tankog creva u duode-
na do preobraæaja larvi u adultne oblike (sl. 286). numu (ime!). Vrsta je karakteristiåna za tople pre-
Prisustvo parazita naroåito kod jaåe invazije, dele Azije, Afrike i Amerike. U Evropi je znaåajna
moæe da dovede do smrti domañina. Åesti su gråevi za rudarske centre, gde predstavlja parazita od
usled poremeñaja u cirkulatornom arterijskom sis- izuzetnog znaåaja. Muæjak je dug oko 8-11 mm, a
temu. Mogu nastupiti i embolije usled zaåepljenja æenka oko 10-18 mm (sl. 288). Jaja su duga oko 60
krvnih sudova. Treba pomenuti i vrste: S. (Alfortia) μm. Boja tela je sivo-beliåasta ili crvenkasta. Usna
edentatus i S. equinus. duplja je prostrana sa dva para kukastih i jednim
parom zakræljalih zuba. Razviñe je sliåno pretho-
Fam. Ancylostomatidae
dnoj vrsti. Zavisno od temperaturnih uslova u spo-
Rod Ancylostoma
Ancylostoma caninum
Crevni parazit domañih i divljih pasa i
maåaka. Muæjak je dug oko 9-12 mm, a æenka oko
15-21 mm. Nakon ãto jaja dospeju u slobodnu sredi-
nu, veñ nakon 24 sata se razvija embrio. U zavi-
snosti od temperaturnih uslova, larve se pile nakon
3-6 dana. Rabditoidna larva naglo raste, presvalaåi
se i uskoro prelazi u infektivnu strongiloidnu larvu.
Ona prodire u domañina ili preko koæe ili preko us- Slika 288. Ancylostoma duodenale: A - usna åaura,
ta. Åetvrti larveni stadijum nastaje u organizmu B - burza muæjaka
320
ljaãnjoj sredini, nakon 24 h do nedelju dana, iz jaja dve nedelje. Duæina embriona je oko 280 μm × 13
se pile rabditoidne larve, koje nakon presvlaåenja μm. Prvo presvlaåenje se odigra ili unutar jajne
daju infektivne strongiloidne larvice. I ovde larve opne ili pak u prirodi. Larva drugog stadijuma je
prodiru kroz koæu ili kroz usta u domañine i putem infektivna. Ptice vodom za piñe unose u sebe ove
limfe i krvotoka migriraju u pluña, duãnik, usnu infektivne larve ili pak jaja sa embrionima. Kao fa-
duplju, jednjak, æeludac i duodenum. Larve se pre- kultativni prelazni domañini mogu posluæiti neki
svlaåe i nakon 4-5 nedelja postaju polno zrele. U insekti, kao predstavnici roda Tipula, zatim neke
duodenumu se hrane sluzokoæom creva, a reœe muve (Musca domestica, Lucilia sericata). Progu-
krvlju domañina. Paraziti oãteñuju sluzokoæu du- tane larve se presvlaåe i kao L3 migriraju do pluña.
odenuma i izazivaju grizlice. Nakon nekoliko dana prelaze u L4 i kao takve na-
Oboljenje se manifestuje poremeñajem zdrav- puãtaju pluña i smeãtaju se u disajnim putevima
stvenog stanja domañina. Uglavnom su to gastroin- (bronhije), gde se preobraze u stalno uparene
testinalne smetnje (bolovi, dijareje), poviãena adultne oblike.
temperatura. Javlja se anemija, bolesnici se lako Obolela æivotinja teãko diãe, stalno ima is-
zamaraju, æale se na lupanje srca, zujanje u uãima i pruæen vrat, ãiãtav kaãalj, a perje je nakostreãeno.
nesvesticu. Poznata je koæna i pluñna ankilosto- U sluåaju velike invazije parazita u trahejama,
mijaza. moæe da nastupi smrt domañina – usled guãenja.
Singamioza je oboljenje mladih jedinki. Åesti su
Fam. Syngamidae
prenosioci (jaja i L2) divlje ptice (vrapci, åvorci),
Rod Syngamus
koje su u tom sluåaju intermedijarni domañini.
Usna duplja je velika, sa 8-9 zubiña. Muæjaci i Vrste ovog roda su poznate i kao paraziti sisara: S.
æenke se permanentno nalaze u kopulaciji. Vrste laringeus – parazitira u laringsu ovaca, koza, gove-
ovog roda parazitiraju ptice i sisare. da, S. nasicola – u nazalnoj ãupljini koza, ovaca, go-
veda, S. auris – u srednjem uhu maåke.
Syngamus trachea
Red Spirurida
Ova nematoda parazitira u duãniku i bronhija-
Podred Filaroidea
ma ptica (ñurke, kokoãke, fazani, patke i mnogo-
Fam. Filariidae
brojne divlje ptice – naroåito åvorci, svrake i
Rod Parafilaria
vrane). Muæjaci su dugi 2-6 mm, preånika 200 μm;
Parafilaria multipapillosa
burza kopulatriks je mala i åvrsto priljubljena za
vulvu æenke. Æenke su duge oko 5-40 mm, preånika Parazit je vezivnog tkiva i koæe konja, magara-
350 μm, a poloæaj vulve je na oko 1/6 tela. Jaja u po- ca, mazgi i verovatno goveåeta. Muæjaci su dugi
odmaklom stadijumu razviña dospevaju u spo- oko 28 mm sa dobro razvijenom burzom kopula-
ljaãnju sredinu iskaãljavanjem ili ekskrementima triks. Æenka je duga oko 40-70 mm (sl. 290). Ra-
(sl. 289). U vodi ili vlaænoj sredini razviñe se nas- zviñe je nepoznato.
tavlja, polako se prilagoœavajuñi na atmosferski
Rod Dirofilaria
vazduh. Larve se pile u povoljnim uslovima nakon
Dirofilaria immitis
Odrasli parazit æivi u desnoj sråanoj komori i
pluñnoj arteriji psa, maåke i razliåitih divljih zveri.
Muæjaci su dugi oko 12-18 cm, a æenke oko 25-30
cm i viviparne su. Konåastog su izgleda, beliåaste
boje, a zadnji kraj muæjaka je spiralno uvijen. Lar-
vice su poznate pod imenom mikrofilarije
(220-290 μm). Prelazni domañini su mnogobrojni
komarci rodova Culex, Aedes, Anopheles. Æenka
raœa æive mlade koji se prenose krvotokom. Preko
usnog aparata komarca, larve dospevaju u njegov
digestivni trakt i preko njega u Malpigijeve sudo-
Slika 289. Syngamus trachea: A - glaveni deo, B - rep
ve. Tu se presvlaåe viãe puta. Larve L4 stadijuma
muæjaka sa burzom, C - jaje
321
Muæjaci su dugi oko 4 cm, a viviparne æenke oko 10

cm (sl. 291). Larve su poznate kao mikrofilarije
(0,3 μm). Prenosioci zaraze su komarci. U krilnoj
muskulaturi komarca larve se presvlaåe i to su in-
fektivne larve. One putem krvotoka i limfe dospe-
vaju u usne ekstremitete komarca (labium i M2),
koji siãuñi krv åoveka unosi larve u kapilare i limfu.
Usled invazije parazita dolazi do zaåepljenja lim-
fnih sudova i limfnih ælezda, te se javlja otok (na-
roåito ekstremiteta) i bolest je poznata kao
elefantijazis.
Podred Spiruroidea
Fam. Spiruridae
Rod Spirura
Spirura rytipleuritis
Vrsta parazitira u stomaku maåke, psa, a sreñe
se u nekim krajevima Evrope i Afrike (sl. 292).
Prelazni domañini su neke vrste Ortoptera i Cole-
Slika 290. Parafilaria multipapillosa: Rep muæjaka sa
optera. Oni se zaraze jajima iz kojih se u digestiv-
analnom bodljom
nom traktu ovih zglavkara razvije embrion, koji iz
creva prelazi u trbuãnu duplju. Ovde larve rastu i
napuãtaju Malpigijeve sudove, vrañaju se preko to-
presvlaåe se, a L4 se uåauri u trbuãnoj duplji ovih
raksa u glavu komarca, probijaju se u ãupljine
prelaznih domañina. Maåka i pas se zaraze ukoliko
usnih ekstremiteta i ovde ostaju zarobljene. Prili-
pojedu, zajedno sa prelaznim domañinom, i
kom uboda domañina (psa) dolazi do zalamanja
uåaurene L4. Æenka je ovoviviparna, larve se pile u
usnih ekstremiteta komarca, osloboœene larvice
trenutku polaganja jaja. Nisu poznate neke pato-
aktivno prodiru u koæu, preko limfe i krvotoka dos-
loãke pojave kod domañina.
pevaju u srce i tu se preobraze u adultne parazite.
Konstatovano je da su i buve bile zaraæene larvama
D. immitis i to vrste Ctenocephalus canis, C. felis i
Pulex irritans.
Rod Wuchereria
Wuchereria (= Filaria) bancrofti
Parazit suptropskih i tropskih krajeva, a æivi u
limfnim sudovima i limfnim ælezdama åoveka.
Slika 291. Wuchereria (Filaria) bancrofti: 1. Æenka (pri-

rodna veliåina), 2. Muæjak (prirodna veliåina), A - gla- Slika 292. Spirura rytipleuritis: A - glaveni deo æenke,
veni deo, B - zadnji deo æenke, C - zadnji deo muæjaka B - zadnji deo muæjaka
322
Red Camallanida 30-45 mm. Prednji deo im je mnogo tanji i prema

Fam. Dracunculidae zadnjem delu se odnosi kao 3:2. Zadnji kraj muæja-
Rod Dracunculus ka je spiralno uvijen (ãto je odlika celog roda). Æen-
Dracunculus medinenzis ke su duæine od 35 do 50 mm, a tanji deo prema
zadnjem je u odnosu 2:1. Æenke su oviparne. Jaja su
Izuzetno je opasan parazit åoveka pre svega u
veliåine 50-60 × 21-25 μm (sl. 293). Segmentacija
tropskim do suptropskim krajevima. Dostiæe
jaja odigrava se u spoljnjoj sredini. U zavisnosti od
duæinu oko jednog metra. Parazitira u vezivnom
klimatskih uslova, razviñe embriona traje od me-
tkivu izazivajuñi velike otoke u kojima se nalaze
sec dana do jedne godine. Nedovoljno oprano sveæe
æenke. Jaja sa embrionima æenke polaæu kroz rane
voñe i povrñe, kao i voda zagaœena embrioniranim
domañina, a dalje razviñe larvi odvija se u rakovi-
jajima, predstavljaju izvor zaraze za åoveka. U cre-
ma roda Cyclops. Åovek se zaraæava pijuñi vodu u
vu se larve pile i za oko mesec dana se preobraze,
kojoj se nalaze ciklopsi kao prelazni domañini ove
nakon presvlaåenja, u polno zrele jedinke. Obolje-
nematode.
nje se manifestuje crevnim poremeñajima (bolovi,
Red Trichurata krvavi prolivi), nervnim smetnjama i anemijom.
(= Trichinelloidea, Trichosyringida) Anemija dovodi do malaksalosti i potpune is-
Podred Trichiuroidea (= Trichuroidea) crpljenosti.
Fam. Trichiuridae (= Trichuridae)
Trichiuris leporis
Rod Trichiuris (= Trichuris)
Ova nematoda parazitira zeåeve delom zarive-
Crevni parazit sisara. Æenka je oviparna. Za-
na u sluzokoæu (epitel) slepog i debelog creva.
dnji kraj muæjaka spiralno je uvijen.
Duæine je izmeœu 30 i 40 mm. Prednji deo tela ovog
Trichiuris trichiura (= Trichocephalus parazita je karakteristiåno istanjen i dugaåak. U
trichiuris) veñem broju moæe da izazove teãko zapaljenje sle-
pog creva i uginuñe domañina. Bolest koju izaziva
Kosmopolitska je vrsta koja parazitira åoveka,
T. leporis (kao i vrste T. retortaeformis i T. sylvila-
viãe vrsta majmuna i ponekad svinju. Adulti para-
gi) naziva se trihiuridoza ili trihuridoza (trichiuri-
zitiraju veñim delom tela zariveni u epitel slepog
dosis, trichuridosis).
creva åoveka, a mogu se nañi i u tankom i debelom
crevu. Beliåaste su boje. Muæjaci su duæine oko Podred Trichinelloidea
Fam. Trichinellidae
Rod Trichinella
Pripadnici ovog roda su paraziti sisara, u
prvom redu svinje, ovce, koze, konja, goveåeta,
psa, maåke, zatim nekih divljih æivotinja (zec, pa-
cov, lisica, divlja svinja), kao i åoveka. Æenke su vi-
viparne.
Trichinella spiralis
Adultna æenka æivi u tankom crevu pacova,
svinje i åoveka. Oploœena æenka migrira kroz zido-
ve creva, najåeãñe u crevnu mezenteru i limfne
åvorove, gde raœa æive mlade, t. j. larve (duæine oko
100 μm). Nakon toga, æenke se vrañaju u crevo i tu
uginu. Plodnost æenki je veoma velika (oko 15000
larvi po æenki). Muæjaci odmah nakon kopulacije
uginu. Ovaj stadijum u razviñu je crevna trihina.
Veliåina parazita je mala. Muæjak je dug oko 1,2-1,6
mm, preånika oko 40 μm. Bez burze je i spikula.
Slika 293. Trichuris trichiura: A - muæjak priåvrãñen za
Duæina æenki je od 2,2 do 4 mm, preånika oko 60
sluzokoæu creva domañina, B - æenka, C - jaje
323
μm. Vulva se nalazi u prvoj petini tela, t. j. u visini biti i veñi. Duæina æivota incistiranih larvi je ra-
jednjaka. Najåeãñi domañini trihine su divlja i do- zliåita. Kod åoveka æivi 5 do 24 godine. Vremenom,
maña svinja, sivi i crni pacov i åovek (sl. 294). ciste kalcificiraju i kod åoveka se ciklus razviña
Mlade larve iz crevne mezentere i limfnih åvo- praktiåno zaustavlja. Ovaj stadijum je poznat pod
rova, noãene krvotokom, dospevaju u miãiñe. imenom miãiñna trihina. Kod åoveka se miãiñna
Najåeãñe su to miãiñi dijafragme, meœurebarni trihina, t. j. larve ne mogu preobraziti u adultni
miãiñi, vratni miãiñi, miãiñi oka i jezika. U oblik, jer moraju da dospeju u novog domañina (u
miãiñima, t. j. u vezivnom tkivu popreåno-prugas- civilizovanom druãtvu kanibalizam nije poznat). U
tih miãiña, larve se incistiraju. Naime, miãiñna vla- prirodi svinje se zaraæavaju od pacova, a pacovi od
kna hipertrofiraju i veoma brzo larva biva svinja. Åovek, jeduñi nedovoljno peåeno i kuvano
okruæena embrionalnim ñelijama. Potpuno razvije- svinjsko trihinelozno meso, unosi u sebe mnogo-
na cista ima oblik limuna, veliåine oko 400 × brojne ciste iz kojih se, pod uticajem æeludaånih so-
250 μm. U cisti larva raste i postepeno se spiralno kova, oslobaœaju larvice koje dospevaju u tanko
uvija. U veñini sluåajeva cista sadræi samo jednu crevo. Tu rastu, presvlaåe se i polno sazrevaju.
larvu, mada su poznati sluåajevi da broj larvi moæe Crevna trihina se u poåetku manifestuje ente-
ritom, temperaturom i æeludaånim bolovima. U za-
A B visnosti od razvojnog stupnja parazita, oboljenje –
crevni trihinelozis – se manifestuje, u poåetnom
periodu, enteritom, poviãenom telesnom tempera-
turom i æeludaånim bolovima. Drugi period odgo-
vara migraciji larvica u miãiñna tkiva. Hod je
oteæan, javljaju se bolovi u miãiñima, tetanizacija,
oteæano ævakanje i gutanje, pojava edema. U cilju
profilakse, posebnu paænju treba obratiti na higije-
nu obora svinjca (uniãtavati pacove). Zaklano meso
obavezno podvrgnuti veterinarskom pregledu pri-
C menom trihinoskopije i nikada ne jesti nedovoljno
termiåki obraœeno meso.
IHTIOPARAZITNE NEMATODE
Znaåajan broj vrsta riba su pravi domañini ne-
matoda, ili prelazni domañini za one nematode koje
parazitiraju ihtiofagne ribe i ptice. Kada je riba
pravi domañin, najåeãñe se nematode u odraslom
stadijumu nalaze u crevnom traktu, trbuãnoj du-
plji, vazduãnom mehuru i genitalnim organima.
Ukratko ñemo ukazati na pojedine vrste ihtiopara-
zitnih nematoda, bez upuãtanja u njihov opis, u na-
meri boljeg sagledavanja znaåajnog broja vrsta
riba kao njihovih domañina.
KLASA Phasmidia
Red Ascaridida
Podred Ascaridata
Natfam. Anisakoidea
Fam. Anisakidae
Rod Contracaecum
Slika 294. Trichinella spiralis: A - æenka i muæjak,
C. bidentatum (=Ascaris bidentata) – Ova
B - kruæni tok trihine, C - odrasli paraziti (1 i 2), njihove
larve (3 i 4), 3 - larve uåaurene u miãiñnom tkivu
vrsta najåeãñe parazitira u jednjaku, æelucu i crevi-
324
ma, a reœe u jetri, telesnoj duplji i plivajuñem mese kreñu po telu ribe traæeñi odgovarajuñe mesto za
huru pojedinih pripadnika porodice Acipenseridae incistiranje.
(keåiga, moruna, jesetra), a reœe Percidae (grgeå,
Rod Philometroides (= Filaria,
smuœ), Esocidae (ãtuka), Cyprinidae (ãaran, bo-
Ichthyonema)
dorka, crnooka deverika), Siluridae (som) i Salmo-
nidae (pastrmka). Prelazni domañini su amfipodni Ph. (Filaria) cyprini – Parazitira ãarana, a us-
rakovi i larve pripadnika porodice Simulidae. tanovljena je i u telesnoj duplji potoåne mrene.
C. siniopercae – Odrasle jedinke parazitiraju u Osim u telesnim ãupljinama, parazitira u tkivima i
æelucu i crevima nekoliko vrsta riba iz porodice perajima riba. Æenke ove vrste nematoda raœaju
Percidae (najåeãñe grgeå) i kod maniña. Pored ri- æive mladunce.
ba, parazitiraju ihtiofagne ptice i neke sisare.
Fam. Rhabdochonidae
Rod Raphidascaris Potfam. Rhabdochoninae
Rod Rhabdochona (= Filochona,
R. acus (= Ascaris acus, A. piscicola) – Larve
Rhabdochonoides)
ove nematode pronaœene su u epitelu koæe i crevi-
ma potoåne mrene, kao i kod nekih ciprinida R. denudata (= Disparagus denudatus) – Pa-
(ãaran, uklija, bodorka), salmonida (ohridska, po- razitira u crevu potoåne, mekousne i kalifornijske
toåna i kalifornijska pastrmka) i jegulje. U odra- pastrmke, skobalja, bodorke, klena, kleniña, reåne
slom stadijumu parazitira pastrmske vrste i potoåne mrene, crvenperke, bodorke, jaza, zelen-
(ohridska, kalifornijska i potoåna pastrmka, mladi- ka, ãtuke i smuœa. Prvi prelazni domañini su vodeni
ca), ãaranske vrste (ãaran, karaã, bodorka, krupati- cvetovi (vrste rodova Ephemerella i Haptagenia),
ca), ãtuku, smuœa i jegulju. Prvi prelazni domañini insekti reda Ephemeroptera, kao i larve pojedinih
su oligohete iz porodice Tubifiscidae, zatim Naidi- vrsta roda Trichoptera (red Hydropsychae), dok su
dae i Lumbricidae, dok su drugi prelazni domañini Tubifex tubifex i Limnodrilus hoffeisteri prelazni
ribe iz porodica Percidae i Cyprinidae u kojima se domañini za larve na drugom stupnju razviña.
razvijaju invazione larve.
Fam. Ascaropidae
Red Spirurida Potfam. Metabronematinae
Podred Spirurata Rod Cystidicoloides (= Sterliadochona)
Fam. Philometridae
C. (= Ichthyobronema, Fusaria) tennuissima
(= Dracunculidae)
– Parazitira u crevu i æelucu ohridske, kalifornij-
Potfam. Philometrinae
ske, potoåne i mekousne pastrmke, mladice, po-
Rod Philometra
toåne i reåne mrene, klena, kleniña, skobalja,
Ph. richta – Parazitira ispod koæe glave crvenperke, uklije, peãa, ãtuke, grgeåa, brkice i ba-
(najåeãñe sa unutraãnje strane ãkrænog poklopca), lavca. Bioloãki ciklus razviña ove nematode joã
kao i ispod sluzokoæe usne duplje u oblasti nepca i uvek je nedovoljno poznat, ali je eksperimentalno
jednjaka ãaranskih riba (deverika, crnooka deveri- dokazano da su prvi prelazni domañini larve Ephe-
ka, uklija, crvenperka, kesega, bucov). Ciklus ra- mera danica i Habrophlebia lauta.
zviña ove nematode je interesantan i zbog toga
Razviñe nematoda – parazita æivotinja i
donosimo njegov kratak opis. Polno zrele æenke na-
åoveka
puãtaju domañina i u vodenoj sredini im se telo ki-
da (zbog turgora), ãto omoguñava oslobaœanje larvi Æenke su oviparne ili viviparne. U sluåaju ovi-
koje nakon kratkog perioda slobodnog plivanja na- parnosti, embrionalno razviñe poåinje u momentu
padaju ciklopoidne rakove Cyclops strenus, Acan- kada su spoljaãnji uslovi povoljni (temperatura,
thocyclops viridis i Macrocyclops albidus. Ukoliko vlaga). Stadijum jajeta moæe da traje dugo. U
riba kao pravi domañin proguta zaraæene ciklopse, sluåaju viviparnosti, razviñe i eklozija embriona
nastaviñe se dalji razvoj larvi. Filometre muãkog odvijaju se u uterusu æenke. Obiåno larve prolaze
pola obiåno se nalaze u seroznoj opni plivajuñeg kroz 4 larvena stupnja (presvlaåe se), nakon åega
mehura. Kopulacija muæjaka i æenki obavlja se se preobraze u imago.
iznad plivajuñeg mehura, a nakon oploœenja æenke
325
Razviñe varira od vrste do vrste. Veñinom Najåeãñi zajedniåki simptomi kod obolelih koji
imaju direktno razviñe, t. j. to su monokseni organi- su prouzrokovani prisustvom endohelminta su:
zmi (imaju samo jednog domañina). Kod rodova 1. Ogroman apetit ili gubitak apetita
Ascaris, Oxyurus i Trichiuris (= Trichocephalus) 2. Gaœenje, povrañanje, teãko varenje,
embrion ostaje u jajetu sve dok ga ne proguta odgo- kiselina, podrigivanje
varajuñi domañin, ili se pak oslobaœa u spoljnoj 3. Bolovi i gråevi u abdomenu, simulacija
sredini. Osloboœena larva, na primer kod Ancylos- zapaljenja slepog creva
toma duodenale, nakon jednog ili viãe pre- 4. Oseñaj „neåeg æivog”
svlaåenja prodire u domañina. 5. Diureja, anemija
Ostale nematode imaju indirektno razviñe. To 6. Nervni poremeñaji
su heterokseni organizmi (na primer Trichinella U okviru ovakvog zajedniåkog naåina æivota
spiralis i Filaria spp.) koji u svom razviñu sukce- (koegzistencija) razvijeni su odbrambeni sistemi
sivno prolaze kroz dva domañina – jednog defini- kod obeju strana (parazita i domañina). Odbrana
tivnog i jednog prelaznog. Tokom razviña neke parazita je zasnovana na imunitetu prema fermen-
nematode imaju i tzv. alternirajuñu generaciju (ge- tima domañina (antifermenti), a odbrana do-
neration alternante) – strongiloidnu. mañina se sprovodi formiranjem antitela nasuprot
Brazdanje jajeta je totalno ekvalno, sa ranom antigenima parazita.
determinacijom. Oplodnja je unutraãnja. Genitalni
FITOPARAZITNE NEMATODE
primordijum se sastoji od dve ñelije i izraæen je veñ
nakon ãeste deobe zigota (rano na stadijumu mlade Nematode predstavljaju jednu od najmnogo-
gastrule). Rast je vezan za presvlaåenje, a razviñe, brojnijih æivotinjskih grupa na naãoj planeti. Nase-
kako je veñ reåeno, je direktno i indirektno u zavi- ljavaju sve biotope od ekvatora do krajnjeg severa
snosti od vrste. (vodene sisteme, zemljiãte, peñine, termalne izvo-
re pa i sirñe koje previre). Veliku grupu predstav-
Opãte odlike crva – parazita åoveka i
ljaju paraziti biljaka i æivotinja (beskiåmenjaka i
domañih æivotinja i simptomi
kiåmenjaka, ukljuåujuñi i åoveka).
Pljosnati i valjkasti parazitski crvi (metilji i Zemljiãne nematode su po broju jedinki prve
pantljiåare, odnosno nematode) imaju, kao endo- meœu metazoama, a treñe po broju vrsta. Smatra se
paraziti domañih æivotinja i åoveka, nekoliko zaje- da u tlu na populaciju nematoda, unutar populacije
dniåkih karakteristika: metazoa, otpada 80-90%.
1. Produkuju velik broj jaja (Taenia – viãe de- Fitoparazitne nematode pripadaju iskljuåivo
setina miliona, Ascaris 64.000.000/god), ãto se redovima Tylenchida i Aphelenchida iz klase Pha-
moæe objasniti sloæenim razviñem, a to je povezano smidia i redu Dorylaimida iz klase Aphasmidia. U
sa veñom razvijenoãñu polnih organa u odnosu na redu Tylenchida najpoznatiji su rodovi Anguina,
druge organe. Ditylenchus, Heterodera, Globodera, Melo-
2. Anaerobno disanje, poãto je u crevu do- idogyne, Pratylenchus i Macroposthonia, u redu
mañina deficit kiseonika usled razlaganja hranlji- Aphelenchida rod Aphelenchoides, a u redu
vih materija do CO2 i organskih kiselina Dorylaimida pripadnici rodova Xiphinema, Longi-
3. Crevni paraziti oduzimaju deo hrane do- dorus i Trichodorus.
mañinu (spoliazmatiåna akcija). Ta koliåina hrane Fitoparazitne nematode mogu da parazitiraju
je relativno mala, a glad se javlja kao posledica na- sve biljne delove: koren, stablo, rizom, lukovicu, list,
draæaja. cvet i plod. Svojim prisustvom izazivaju zastoj u ra-
4. Povrede i zapaljenja organa domañina u ko- zviñu biljaka, spreåavaju cvetanje, zametanje plodo-
jima se razvijaju. va, izazivaju kræljavost, venjenje i na kraju – uginuñe
5. Paraziti luåe toksine (izazivaju nervne pore- biljke. Napadnuti podzemni delovi predstavljaju ide-
meñaje kod domañina) i hemolitiåke fermente koji alna mesta za invaziju sekundarnih patogena – mi-
pruzrokuju anemiju. kroorganizama, te tako imaju velik znaåaj u etiologiji
6. U prisustvu parazita dolazi do proliferacije „kompleksnih biljnih bolesti” – bakterioza, mikoza i
tkiva domañina (nekontrolisano bujanje tkiva, npr. viroza. Simptomi napada se oåituju na samoj biljci, a
metilj u jetri) oni mogu biti tipiåni (pojava izgladnelih korena, bra-
326
datost sa prisutnim cistama, gukavost i pegavost ko- odnosu na naåin ishrane), jer prisustvo stomatosti-
rena), kao i atipiåni (diskoloracija, rana pojava leta, pored fitoparazita Tylenchida, imaju i paraziti
bronzane boje listova i dr.). insekata.
Trofiåka struktura terikolne nematofaune Drugu grupu åine nematode koje parazitiraju
ukljuåuje fitofagne nematode, mikroherbivorne – nadzemne delove biljaka (na primer pripadnici ro-
miceliofagne, bakteriofagne, zoofagne – predatore, dova Ditylenchus, Anguina i Aphelenchoides).
kao i one nematode sa meãovitom ishranom. Ova Æivotni ciklus im poåinje u povrãinskim slojevima
kategorizacija nam ukazuje na åinjenicu da su ne- zemlje, åesto u biljnim ostacima, a u prisustvu hra-
matode u svom æivotnom kompleksu ukljuåene kao niteljke i povoljnih temperaturnih uslova i vlage
potroãaåi u lancima autotrofnih biljaka i reducena- aktivno se kreñu koristeñi vodeni film, napadaju
ta organskih materija (gljiva i bakterija). S obzi- mlade sadnice u rastu, gde dostiæu polnu zrelost, te
rom da su nematode izraziti geobionti, za njihovu napadaju stabljiku, list, cvet i plod.
aktivnost je veoma znaåajan termiåki reæim podlo- Veñina fitoparazitskih nematoda su obligatne,
ge, kao i sam biljni pokrivaå, jer zemljiãte (posebno i to je razlog ãto se ni jedna takva vrsta ne moæe
rizosfera biljaka) predstavlja idealnu æivotnu sre- duæe gajiti na veãtaåkoj podlozi. Jedino vrste koje
dinu sa razvijenim kompleksom interakcija se, pored tkiva viãih biljaka, ishranjuju i micelija-
biotiåkih i abiotiåkih faktora. Posebno u kultivisa- ma gljiva i bakterijama, moæemo gajiti na agar po-
nom poljoprivrednom zemljiãtu (agroekoloãkom dlozi inokuliranoj mikroorganizmima.
kompleksu) broj nematoda na 1 ha (dubine zemlje Zemljiãne nematode mogu biti ekto- i endopa-
0-15 cm) dostiæe i 15 biliona jedinki. Od tog broja raziti. Ektoparaziti ceo svoj æivot provode u zem-
bar 30-50% otpada na veñ utvrœene ili moguñe fito- ljiãtu i rizosferi biljaka. Stomatostiletom i
parazitske vrste. Gustina populacija fitoparazitnih odontostiletom ranjavaju biljno tkivo, injeciraju
nematoda zavisi od prisustva biljke hraniteljke, ti- sekrete (enzime) ezofagijalnih ælezda, liziraju bilj-
pa zemljiãta, klimatskih uslova, prirodnih neprija- no tkivo i usisavaju hranljive materije. Ove nema-
telja itd. Mnoge saprofitne i druge vrste nematoda tode jaja odlaæu slobodno u zemlju (na primer
u fauni zemljiãta su znaåajne s obzirom da pred- pripadnici rodova Macroposthonia, Helicotylen-
stavljaju dobre indikatore zagaœenja zemljiãta chus, Rotylenchus, Paratylenchus, Trichodorus,
pesticidima. Xiphinema i Longidorus). Endoparaziti se aktivno
U povoljnim uslovima nematode se kreñu, hra- kreñu kroz kortikalni sloj parenhima korena (na
ne i reprodukuju, a u nepovoljnim uslovima njiho- primer vrste roda Pratylenchus). Tu se hrane ñelij-
va aktivnost se smanjuje (neke vrste mogu niz skim sadræajem i u korenu se reprodukuju. To su
godina da budu u stanju anabioze, kao na primer migratorni endoparaziti. Vrste ovog roda izazivaju
Anguina tritici i Ditylenchus dipsaci), fizioloãka pegavost korena, nekrozu tkiva, a prezimljavaju ili
aktivnost im slabi i mnoge uginjavaju. Meœutim, u samom korenu ili u zemljiãtu van korena (ne po-
uprkos determinativnom faktoru temperature, vla- seduju neki specijalni mehanizam za zaãtitu od ne-
ge i odsustva biljke hraniteljke, uvek jedan deo po- povoljnih uslova). Neke vrste zaraæavaju koren
pulacije preæivi nepovoljne uslove, te nakon kada su u larvenom stadijumu, i joã pre pre-
prestanka istih, u povoljnim uslovima populacije svlaåenja postaju nepokretne (æenke) i u tkivu ko-
se obnavljaju. rena provode ostatak æivota. Æenke jaja odlaæu u
Fitoparazitne nematode, s obzirom na njihov matriks – jajnu kesu oko perinealnog polja (na pri-
naåin æivota, moæemo podelititi u dve grupe: grupu mer vrste roda Meloidogyne) ili delom u matriks, a
zemljiãnih nematoda i grupu nematoda koje para- veñinom ih zadræavaju u uterusu ciste (na primer
zitiraju nadzemne delove biljaka. kod pripadnika rodova Heterodera i Globodera). U
Prvu grupu åine zemljiãne nematode koje ceo ovoj grupi se nalaze neke prelazne forme kao ãto su
æivot provode u zemlji i rizosferi biljaka, ili u sa- vrste rodova Tylenchulus i Rotylenchulus. Kod
mom korenu. To su korenove nematode. Meœu nji- njih se juvenilni oblici ponaãaju kao ektoparaziti, a
ma ima vrsta koje se, pored tkiva viãih biljaka, adultni prodiru u biljna tkiva, pri åemu zadnji kraj
ishranjuju i micelijama raznih gljiva, bakterijama, tela æenki ostaje slobodan t. j. van biljnog tkiva. I
algama i drugim mikroorganizmima. Zato ih ne ove æenke jaja odlaæu u matriks i iz njih se pile inva-
moæemo odvojiti u dve jasno izdvojene grupe (u zione larve (L2) i razvojni ciklus se nastavlja.
327
Tylenchus sp. preæivljava u nepovoljnim uslovima i U ranijim sistematikama red Tylenchida je

do 39 godina. obuhvatao podredove Tylenchina i Aphelenchina.
Drugu grupu parazita nadzemnih delova bilja- U podred Tylenchina su kao porodice svrstane
ka moæemo podeliti u nematode pupoljaka i liãña Anguidae (sada je ova porodica pripadnik natporo-
t. j. lisne nematode (takve su na primer vrste roda dice Anguinoidea podreda Hexatylina) i Crico-
Aphelenchoides koje su paraziti hrizantema, jago- nematidae (sada je ova porodica pripadnik
da i dr.). Nematode invadiraju liãñe preko stoma i u natporodice Criconematoidea podreda Criconema-
liãñu æive i reprodukuju se. Tako se u liãñu mogu tina). Prema novijim sistematikama, Aphelenchina
nañi svi razvojni stupnjevi. Ove nematode æive i u su kao podred svrstane u red Aphelenchida.
uspavanim pupoljcima. U stanju anabioze u suvom
Red: Aphelenchida
liãñu preæivljavaju i do dve godine.
U odnosu na parazita, biljka moæe biti osetlji- Kod fitoparazitskih nematoda ovog reda, dor-
va, imuna i rezistentna (otporna). Osetljive biljke zalna ezofagijalna ælezda prazni se u lumen meta-
predstavljaju hraniteljke, jer se na njima i u njima korpusa ispred valvula, a dve subventralne ælezde
parazit hrani i reprodukuje. Imune biljke nisu hra- iza valvula. Metakorpus je uglast i zauzima skoro
niteljke, jer na njima i u njima nematode ne mogu ceo promer tela. Æenke su uvek monodelfiåne, dok
da se reprodukuju. Kod rezistentnih biljaka repro- su muæjaci bez jasno izraæene burze (sem kod pri-
dukcija je moguña u ograniåenom obimu, te biljka padnika roda Aphelenchus, vidi sl. 16). Ovaj red
parazita podnosi bez neke vidljive ãtete po nju. obuhvata pripadnike podreda Aphelenchina.
Postoje razni stepeni rezistentnosti.
KLASA Aphasmidia (= Adenophora)
Gustina populacije nematoda moæe drastiåno
Red Dorylaimida
da se menja, ne samo od godine do godine, nego od
polja do polja, pa i od uzorka do uzorka sa veoma Kod ovih nematoda muskulozni ezofagus je
malog ograniåenog prostora. Ovo variranje broj- dvodelan. Izuzimajuñi pripadnike roda Xiphine-
nosti jedinki t. j. populacione gustine moæe biti ma, imaju pet ælezda åiji se kanali izlivaju u ezofa-
uzrokovano antagonistiåkim reakcijama izmeœu gus iza nervnog prstena. Imaju odontostilet sa
patogenih i nepatogenih mikroorganizama u rizos- odontoforom. Muæjaci su bez burze kopulatriks, a
feri ili korenu, pa i u promenama rezistentnosti bi- dodaci su u vidu papila. Æenke su mono-prodel-
ljaka koje su u vezi sa faktorom njihove fiåne, mono-opistodelfiåne ili didelfiåne-amfide-
predispozicije ka biljnim bolestima. liåne. Za ovaj red je osobeno da æivotinje nemaju
Nematode, kao heterogena grupa æivotinja, repnih ælezda. U ovom redu nalaze se fitoparaziti iz
trofiåki su vezane ne samo za organsku materiju podredova Dorylaimina i Diphtherophorina.
biljnog, nego i æivotinjskog porekla (tipiåni zoopa-
raziti, vrste kod kojih se javlja alternacija zoopara- KLASA: Phasmidia (= Secernentea)
zitnog hermafroditizma ili partenogeneze sa fazom Red: Tylenchida
slobodnog naåina æivota adultnih, stalni zooparazi- Podred: Hexatylina
tizam bez slobodnog stadijuma i drugi oblici). Natfam.: Anguinoidea
Fam.: Anguinidae
Klasifikacija fitoparazitskih nematoda
Potfam.: Anguininae
KLASA Phasmidia (= Secernentea) Rod: Anguina
Red Tylenchida A. tritici
A. balsamophila
Kod fitoparazitskih predstavnika ovog reda,
A. millefolii
dorzalna ezofagijalna ælezda prazni se u lumen ezo-
A. agrostis
fagusa na izvesnom odstojanju od telostomijalnih
A. graminis
kvrga stileta, t. j. ispred manje-viãe zaobljenog me-
Rod: Ditylenchus
takorpusa, koji ne zauzima ceo promer tela. Æenke
D. dipsaci
su mono- ili didelfiåne, a muæjaci åesto sa burzom
D. destructor
(vidi sl. 254). Ovom redu pripadaju podredovi
D. yceliophagus
Tylenchina, Criconematina i Hexatylina.
D. radicicola
328
D. angustus P. neglectus
Podred: Tylenchina P. zeae
Natfam.: Hoplolaimoidea Podred: Criconematina
Fam.: Hoplolaimidae Natfam.: Criconematoidea
Potfam.: Hoplolaiminae Fam.: Criconematidae
Rod: Hoplolaimus Potfam.: Criconematinae
Rod: Scutellonema Rod: Criconema
Potfam.: Rotylenchinae C. psammophillum
Rod: Rotylenchus Potfam.: Macroposthoniinae
R. robustus Rod: Macroposthonia
Potfam.: Rotylenchoidinae M. similis
Rod: Helicotylenchus M. xenoplax
H. nannus Fam.: Belonolaimidae
Potfam.: Radopholinae Rod: Belonolaimus
Rod: Radopholus Fam.: Dolichodoridae
Rod: Hirschmaniella Rod: Dolichodorus
Rod: Pratylenchoides Red: Aphelenchida
Rod: Rotylenchoides Podred: Aphelenchina
Fam.: Rotylenchulidae Natfam.: Aphelenchoidea
Potfam.: Rotylenchulinae Fam.: Aphelenchidae
Rod: Rotylenchulus Rod: Aphelenchus
Fam.: Heteroderidae A. avenae
Potfam.: Heteroderinae Natfam.: Apelenchoidoidea
Rod: Heterodera Fam.: Aphelenchoididae
H. schachtii Rod: Aphelenchoides
H. gtingiana A. ritzema-bosi
H. trifolii A. fragariae
H.crucifere A. bessey
H. humuli A. blastophtorus
H. carotae A. composticola
H. avenae A. saprophilus
Rod: Globodera
G. rostochiensis KLASA: Aphasmidia (= Adenophora)
G. pallida Red: Dorylaimida
Fam.: Meloidogynidae Podred: Dorylaimina
Potfam.: Meloidogyninae Natfam.: Dorylaimoidea
Rod: Meloidogyne Fam.: Longidoridae
M. hapla Rod: Longidorus
M. naasi L. elongatus
M. incognita L. distinctus
M. arenaria L. euonymus
M. javanica L. juvenilis
M. exigua L. macrosoma
Fam.: Pratylenchidae Fam.: Xiphinematidae
Potfam.: Pratylenchinae Rod: Xiphinema
Rod: Pratylenchus X. index
P. penetrans X. brevicole
P. vulnus X. dentatum
P. pratensis X. diversicaudatum
P. thornei X. incertum
329
X. italiae
X. pachtaicum
X. vuittenesi
Podred: Diphtherophorina
Natfam.: Trichodoroidea
Fam.: Trichodoridae
Rod: Trichodorus
T. similis
T. primitivus
S obzirom na znaåaj fitoparazitnih nemato-

da, bliæe ñe se dati osnovne osobenosti niæih tak-
sonomskih kategorija (porodice, rodovi, vrste).
KLASA: Phasmidia (Secernentea)

Red Tylenchida
Podred Hexatylina
Natfam. Anguinoidea
Fam. Anguinidae
Rod Anguina
Glavena struktura je neizraæena. Stilet je
kratak, sa slabo razvijenim telostomijalnim
kvrgama. Ælezdani deo ezofagusa åesto je jako
proãiren i reænjevit. Polno zrele æenke su odeblja-
le, spiralno uvijene i slabo pokretne. Mono-pro-
delfiåne su. Jajnik je dug, sa jednom ili dve
Slika 295. Anguina tritici: A - Æenka, B - Muæjak, C - Region
fleksure. Oocite su u viãe nizova oko rahisa. Vulva ezofagusa, D - Repni region muæjaka, E - Spikula i giberna-
je na oko 91%. Muæjaci u mirovanju su blago luåno kulum, F - Usni region, G - Presek ovariuma
savijeni. Burza skoro ili sasvim obuhvata rep. Pa-
raziti su nadzemnih delova biljaka – to su tipiåne Åeãñe se javlja na jugu, na ozimim æitima, a
galove nematode. Veliåina im je od 2,3 do 3,8 mm reœe na severu, na jarim æitima. Eksperimenti su
(sl. 295). pokazali da larve u galama preæivljavaju tri åasa
Anguina tritici – tipska vrsta ako ih izloæimo temperaturi od -16 do -17C, samo 5
minuta na -40C, dok sleœene u ledu preæivljavaju i
To je pãeniåna nematoda, a larve L2 im u do nekoliko dana.
æitnim galama preæivljavaju, u stanju anabioze, i do U zemlji larve prezimljuju u galama ili pak
28 godina. U zaraæenom zrnu (gali) broj larvi se slobodno, jer veñ tokom jeseni postoji moguñnost
kreñe izmeœu 800 i 10.000, a ponekad 32.000, pa i napuãtanja gala. Tu u zemlji mogu slobodno da æive
do 90.000, i one se, ako ih potopimo u vodu, aktivi- i do 7 meseci, a u potrazi za hranom aktivno se
raju. To je prva opisana fitoparazitna nematoda i kreñu u horizontalnom i vertikalnom pravcu åak i
joã u stanju anabioze. I Ãekspir je o njoj pisao („o do 1,5 m. Pri povoljnim ekoloãkim uslovima,
zrnima pãenice koja to nisu”). prvenstveno povoljnoj temperaturi i vlagi, oslo-
Nekada je ova vrsta bila ãiroko rasprostranje- boœene larve migriraju uz mlade isklijale biljke do
na u svim æitorodnim krajevima sveta. Danas pred- temenih pupoljaka, gde se hrane ektoparazitski,
stavlja ãtetoåinu od ekonomske vaænosti joã samo u zaãtiñene lisnim rukavcima. Biljka je najosetljivija
zemljama u razvoju (Indija, Etiopija, Sirija i druge na napad nematoda u ranoj fazi, joã dok se vrãni pu-
zemlje Srednjeg istoka). U drugim krajevima je poljak (zona rasta) nalazi pri osnovi biljke. U
praktiåno iãåezla koriãñenjem preåiãñenog se- vreme formiranja cvetnog primordijuma, te obra-
mena. zovanjem zrnevlja u klasu, larve veñ u preadul-
tnom stanju invadiraju zrnevlje i kao endoparaziti
330
dostiæu polnu zrelost. Oploœene æenke polaæu jaja (i æuta truleæ u Indiji poznata kao bolest „tundu”, koja
do 2000/æ) iz kojih se, nakon tri dana od ovipozicije, se javlja samo u sluåaju kada su prisutne i bakterije
pile larve L2 koje tu ostaju zarobljene u „galama” – i nematode.
zaraæenom zrnevlju. Svaka gala moæe da sadræi oko Zaãtita od ove ãtetoåine je preventivna, t. j. ne-
1-11 æenki i 2-12 muæjaka. ophodno je koristiti preåiãñeni semenski materijal.
Simptomi napada manifestuju se u vidu zaos- Zaraæeno zrnevlje moæe se tretirati toplom vodom.
talosti u rastu biljke, krivljenju listova i klasova, te Prethodno se semenje natopi vodom iz åesme u tra-
njihovim uvrtanjem. Simptomi na listovima su jaåe janju 4-6 sati, a potom se izloæi, tokom 10 minuta,
izraæeni na mladim nego na starijim biljkama. U temperaturi od 54°C.
zaraæenom klasu plevice su razmaknute i gale se Ova vrsta ima jednu generaciju godiãnje i zbog
lako uoåavaju. U sluåaju jake zaraze, u klasu se na- toga se lako moæe eliminisati sa parcele, ako se u
laze samo gale. Gale su sitnije, tamno smeœe boje, a plodosmenu ne unose æitarice.
njihova veliåina, boja i oblik variraju. Vrsta ima sa-
Rod Ditylenchus
mo jednu generaciju godiãnje. Mogu da se javljaju i
gale na listovima, ali to je reœe (sl. 296). Region usana je manje-viãe razvijen, bez izra-
A. balsamophila i A. millefolii izazivaju gale zite strukture i prstenova. Stomostilet je kratak
na listovima i u njima paraziti dostiæu polnu zrelost (7-15 μm) i sa kvrgama. Ælezdani deo ezofagusa je
i tu se reprodukuju. Kod nas na Deliblatu i Jastrep- u vidu razliåito proãirenih bulbusa, nekad u vidu
cu A. agrostis (purpurna nematoda trava) kod stoke slabo izraæenog lobusa iznad prednjeg dela intesti-
koja pase zaraæenu travu moæe da izazove crevne i numa. Lateralna polja imaju 4 ili viãe uzduænih
nervne poremeñaje, a u sluåaju jake zaraze i smrt. brazdi. Æenke su mono-prodelfiåne, ispruæenog jaj-
Galove nematode, zajedno sa drugim patoge- nika, retko sa jednom ili dve fleksure. Zadnja uteri-
nima, od nesumnjivog su znaåaja u etiologiji nekih na grana je prisutna. Vulva je na oko 80%. Rep je
oboljenja æitarica. Konstatovano je da larve, na konoidno zaãiljen ili blago zaobljenog vrha. Lepto-
svom telu, prenose piknospore i sekundarne spore deran tip burze pokriva oko 25-75% duæine repa.
gljive Dilophospora alopecuri do temenog pupolj- Vrste ovog roda su poznate kao stabljikine nemato-
ka i cvetnog primordijuma. U eksperimentima nije de i fitoparaziti su.
uspeo da izazove oboljenje inokulacijom samo sa Ovaj rod obuhvata tridesetak vrsta. Neke od
gljivom, bez prisustva nematoda. U zajednici sa njih, kao fitopatogeni, od izuzetnog su ekonomskog
bakterijumom Corinebacterium tritici javlja se znaåaja. Ostale vrste æive slobodno u zemlji u rizos-
feri biljaka, gde se hrane na korenovim dlaåicama i
micelijama raznih gljiva, dok na primer Ditylen-
chus major nastanjuje hodnike insekta drvotoåca
Ips typographus.
Ditylenchus dipsaci – tipska vrsta

To je tipiåna stabljikina nematoda. Retko na-
pada korenov sistem i ãiroko je rasprostranjena u
svetu, gde napada velik broj biljnih vrsta iz oko 40
porodica. Javlja se u velikom broju „bioloãkih ra-
sa” (samo na ãeñernoj repi zabeleæeno je postojanje
6 rasa). Obligatni je fitoparazit. Patogenost vrste je
naroåito izraæena u zaãtiñenom prostoru. Nanosi
velike ãtete ukrasnom bilju, naroåito „lukoviåas-
tom”.
Duæina tela varira od 0,9 do 1,8 mm. Kutikula
tela je fino izbrazdana, a lateralno polje je sa 4
uzduæne brazde. Glaveni region je zaravnjen. Stilet
je duæine 11-13 μm sa tri bazalne okruglaste teles-
tomijalne kvrge. Metakorpus je ovalan sa valvula-
Slika 296. Zdrav i zaraæen klas pãenice sa Anguina tritici
331
ma i miãiñav. Æenke su mono-prodelfiåne. Vulva je biljnih vrsta (lucerki, crnom i belom luku, ãeñernoj
na oko 80%, a jaje u uterusu je duæe od promera tela repi, ovsu, pãenici, pivarskom jeåmu, kukuruzu,
(17-19 × 60-65 μm, sl. 297). mrkvi, krompiru, karanfilu, gladioli, hortenziji,
Hladno i kiãovito vreme u proleñe veoma po- narcisu). Takoœe je registrovana na veñini povrtar-
goduje napadu parazita. Tokom sezone razvija se skih kultura gajenih u otvorenom i zaãtiñenom
viãe generacija, a prezimljuje u L4 t. j. u preadul- prostoru.
tnom stadijumu. Ovaj stadijum je izuzetno otporan Simptomi napada åesto se manifestuju u vidu
na isuãivanje i na dejstvo raznih pesticida. U usporenog rasta, pojavi kræljavosti, krivljenju sta-
isuãenom biljnom materijalu, u stanju anabioze, bljike i obezbojenosti listova. Iako simptomi vari-
preæivljava i do 23 godine. Vrsta nije adaptirana na raju u zavisnosti od stanja hraniteljke t. j.
tropske i suptropske regione. stadijuma njenog razviña, kao i od klimatskih uslo-
Kod nas je ova vrsta prvi put konstatovana na va, najåeãñe se oãteñenje javlja na tkivu primarnog
lucerki 1953, a kasnije je u Srbiji nalaæena na 15 stabla. Izdanak je odebljao, iskrivljen, deformisa-
nih listova, dok se spongiozno tkivo lukovice lako
odvaja od osnovne ploåe. Klijanci su poneki put ta-
ko oãteñeni da biljka ne dostiæe svoju zrelost. Kod
starijih biljaka izraæen je zastoj u rastu, a moguña
je i defolijacija, ãto dovodi do uginuña biljke. Obo-
ljenje koje ova vrsta izaziva poznato je kao „crveni
prsten”. Rasa (podvrsta) koja se javlja na narcisu
izaziva male, æuñkaste i neznatno izdignute taåkice
na liãñu u vidu ospica (sl. 298).
Za ovu vrstu je karakteristiåno da migrira sa
jako zaraæene biljke na nezaraæenu – zdravu. Na
ãeñernoj repi se prvi znaci napada uoåavaju u vidu
kaãikastog uvijanja listova, odebljalih i beliåastih
lisnih peteljki, sliåno efektu toksiånog delovanja
nekih herbicida. Na glavi korena se zapaæaju be-
liåaste pustule – plikåiñi. Glava korena tamni, a pri
kraju leta javlja se, uz prisustvo raznih mikroorga-
nizama (sekundarnih patogena), suva truleæ, te za-
to u etiologiji „kompleksnih oboljenja” igra
Slika 297. Ditylenchus dipsaci: A - odrasla æenka,

B - glava æenke, 1. amfide, C - region usana sa amfida-
ma, D - metakorpus, E - veza ezofagusa sa intestinu-
mom, F - zadnji deo muæjaka, H - zadnji deo repa sa Slika 298. Ditylenchus dipsaci – simptomi na luku i na
fazmidama (2), I-J - izgled kutikule sa 4 lateralne pruge lucerki
332
znaåajnu ulogu. Ukoliko je sklop biljaka guãñi i za- ziåkih mera koristi se tretman toplom vodom (oba-
raza se bræe ãiri. U polju se mesta napada uoåavaju vezna konsultacija struånjaka), uz oprez da se bilj-
kao depresivna mesta u vidu æariãta. ni materijal ne oãteti, a da nematode uginu.
Na crvenoj detelini pupoljci su deformisani, Maksimalni efekat pri tretmanu toplom vodom
izdanak je kræljav sa odebljalom osnovom, a na sa- postiæe se uz dodavanje formalina.
moj stabljici se javljaju gale. Defolijacija izaziva Hemijska zaãtita se postiæe nematocidima,
propadanje biljke. Kako D. dipsaci svojim prisus- ukoliko se zemljiãte pre setve tretira metil-bromi-
tvom spreåava zametanje plodova i propadanje li- dom. Pored nematocidnog dejstva, ovaj preparat
sne povrãine, ãtete mogu biti veoma znaåajne. deluje i kao insekticid, fungicid, herbicid i rodenti-
U sluåaju invadiranosti lucerke, nematode cid. Preporuåuje se upotreba dihlorpropena, kao i
mogu da prodru i u semena i na taj naåin se zaraza dibromohlorpropena, mada se pri njegovoj upotre-
dalje prenosi. bi, kod lukovica, åesto javlja i izraæena fitotok-
Napad na kukuruzu prati ãirenje ove kulture siånost.
prema severu. Osnova stabljike je skrañena, ode- Kod uzgoja povrtarskih kultura, koje su isto
bljala i nekrotiåna (sekundarni patogeni), stabla se tako hraniteljke ovoj fitoparazitnoj nematodi (pra-
lome. Formiranje klipova je oteæano i oni su ma- ziluk, beli i crni luk, luk vlaãac, mrkva, pasulj i dr.),
nje-viãe prazni. Isti simptomi se javljaju kod sun- na teãkim zemljiãtima mora se voditi raåuna o nje-
cokreta (bolest „sloma”). govoj pripremi, jer to utiåe na rezultat delovanja
Na pãenici se zaraza manifestuje u vidu zade- zemljiãnih fumiganata. Tretmani sistemiånim ne-
bljane stabljike, skrañenih internodija, a listovi su matocidima se u svetu ãiroko primenjuju, na pri-
naborani. Izbijanje klasa je oteæano, biljka nenor- mer aldicarb (aldikarb) i oxamyl (oksamil).
malno bokori, a listovi dobijaju karakteristiånu
Ditylenchus destructor
bronzanu boju. I na ovsu su simptomi sliåni kao na
pãenici. Vrsta je prevashodno ãtetoåina na krompiru,
Na karanfilu je osnova stabla odebljala, pa se ukrasnom bilju i povrtarskim kulturama. Napada i
ovo oboljenje naziva joã i „peåurkasto stopalo”. oãteñuje podzemne delove biljaka, a ponekad i
Sam cvet je kræljav i nerazvijen. Åesto se javlja i nadzemne.
kovrdæavost listova. Primarno se javlja u umerenim klimatima, a
Na krompiru izaziva deformaciju biljke i ne- sporadiåno i u ostalim delovima sveta. Nije obliga-
krozu stabljike i gomolja. Svojim prisustvom pos- tni fitoparazit, a s obzirom da se ishranjuje i miceli-
peãuje invaziju gljive Phoma solanicola. jama raznih gljiva, predstavlja potencijalnu
S obzirom da u proleñnom hladnom periodu ãtetoåinu u gajiliãtima ãampinjona (sl. 299).
(mart, april) vrsta invadira mlade biljke, zapaæa se Pored mnogobrojnih povrtarskih kultura
slabija zaraæenost zemljiãta. Pad nivoa populacije (mrkva, krompir, luk, graãak, perãun, paradajz),
u zemljiãtu nastavlja se sve do kraja avgusta. Od napada i ãeñernu repu, blitvu, detelinu i grahoricu,
tog perioda nivo populacije D. dipsaci u zemljiãtu razne trave i korove oranica. Nakon invadiranja
se uveñava. krtole krompira (via lenticela) u tkivu se mogu
Velike ãtete na luku zabeleæene su 1975. u BiH uoåiti beliåasta mesta – fleke – gde se nalazi jedna
i Sloveniji, a 1959. na srebrnjaku u Zemunu i 1960. ili viãe jedinki, koje ñe se reprodukovati i obrazova-
na belom luku. ti koloniju. Na ova mesta se ukljuåuju i sekundarni
Zaãtita treba da bude preventivna u vidu kon- patogeni – mikroorganizmi koji pospeãuju trulje-
trole sadnog materijala. Iako se ove mere sprovode nje. Ljuska krompira je glatka i lako lomljiva. Pro-
uredno, zaraza åesto moæe da se javi i da bude pri- ces truljenja se nastavlja i tokom skladiãtenja
sutna bez nekih vidljivih simptoma, ãto oteæava krompira. U zoni izmeœu raspadnutog i joã nenapa-
njeno otkrivanje. Koristi se i plodored, kao i niz fi- dnutog tkiva mogu se u velikom broju nañi svi ra-
ziåkih i hemijskih mera. U plodosmenu se uvode zvojni stepeni ove ãtetoåine (sl. 300).
kulture koje nisu hraniteljke, a sprovodi se i kon- Suprotno vrsti D. dipsaci, ne podnosi isuãiva-
trola korova. Gaje se sorte otporne u odnosu na ovu nje te se uvek sreñe na vlaænim zemljiãtima. Vrsta
ãtetoåinu, kao na primer crvena detelina sorte je rasprostranjena u srednjem delu Rusije, a moæe
merkur, luk sorte greta, dina, vigon, rigal. Od fi- imati i lokalnog znaåaja u Istoånoj Evropi.
333
Simptomi na ãeñernoj repi su sliåni kao i kod tinskih mera. Od fiziåkih mera koristi se tretman
prethodne vrste (pojava pustula, suva truleæ i sma- toplom vodom i odstranjivanje zaraæenih biljaka.
njena digestija).
Ditylenchus myceliophagus
Efikasna zaãtita se moæe postiñi fumigacijom
metil-bromidom kao i primenom lokalnih karan- Predstavlja ãtetoåinu u gajiliãtima ãampinjo-
na. Optimalna temperatura za razviñe je 18°C, a re-
produkcija mu se zaustavlja na 26°C. Na 13°C
razviñe traje 40 dana, na 18°C je krañe (26 dana),
dok na 23°C iznosi samo 11 dana.
Ukoliko se gljive gaje na temperaturi niæoj od
13°C, gubici ñe, uprkos zarazi, biti manji. U zavi-
snosti od dostupne hrane, veliåina ovog parazita
varira, ãto implicira oprez pri determinaciji.
Ditylenchus radicicola
Izaziva pojavu malih gala na korenu nekih bi-
ljaka, a veñinom su to cerealije i trave, ukljuåujuñi i
strna æita.
Ditylenchus angustus
Poznat je parazit na pirinåu (sl. 301). Javljaju
se simptomi u vidu deformacije stabla, uvrtanja
listova i smanjenog broja zrna u klasu (ektoparazit
na terminalnim pupoljcima).
Slika 299. Ditylenchus destructor: A - muæjak, B - glave-

ni deo muæjaka, C - spikula, D - æenka, E - glaveni region
adultne æenke, F-G - izgled kutikule sa ãest lateralnih
pruga
Slika 300.
Ditylenchus des-
tructor: zaraæena
krtola krompira Slika 301. Ditylenchus angustus: simptomi na pirinåu
334
Podred Tylenchina Spada u grupu tzv. spiralnih nematoda. Ãiroko je

Natfam. Hoplolaimoidea rasprostranjena (Velika Britanija, Belgija, Holan-
Fam. Hoplolaimidae dija, Nemaåka, SAD, Brazil, Kanada, Ãpanija, Por-
tugal, Rumunija, Ãvajcarska, Egipat, Jugoslavija).
Labijalna struktura je uoåljivo sklerotinizira-
Na povrtarskim kulturama napada graãak i naut
na. Ælezdani deo ezofagusa je u vidu lobusa. Region
izazivajuñi redukciju korena i njegovo truljenje,
usana je koniåan do hemisferiåan. Stilet je izraæen i
kao i zastoj u rastu vrãnih izdanaka. Krompir nije
sa telostomijalnim kvrgama. Æenke su didelfiåne
dobra hraniteljka.
(sem kod Rotylenchoides). Rep je kratak, zaobljen,
U odnosu na tip zemljiãta, åeãña je na lakãim
koniåan ili mukronatan. Fazmidi su kod veñine
zemljiãtima. Preæivljava u zemljiãtu bez biljaka i
preanalni ili u vidu pora ili skutela. Burza je dobro
do 6 meseci, pri åemu mortalitet ne prelazi 50%.
razvijena i doseæe do vrha repa (izuzimajuñi pripa-
Æenke su krupnije (1,22-1,87 mm) od muæjaka
dnike roda Rotylenchulus, kod kojih burza doseæe
(1,06-1,30 mm). Glava je jasno odvojena od tela i
samo preko dela repa). Telesna skulptura je dobro
åine je 7-8 kutikularnih prstenova, a na njima je
izraæena.
uoåljivo i do 30 popreånih nabora. Stilet je razvijen,
Potfam. Rotylenchinae robustan, duæine oko 46 μm. Metakorpus je musku-
Rod Rotylenchus lozan sa valvularnim aparatom. Ælezdani deo ezo-
fagusa natkriljuje intestinum sa dorzalne, odnosno
Rotylenchus robustus – tipska vrsta
dorzo-lateralne strane. Æenke su didelfiåne-amfi-
Ektoparazitna krupna nematoda (åesto duæine delfiåne, a jajnici bez fleksure. Vulva je na oko 45%
veñe od 1mm), zastupljena u agrobiocenozama. od duæine tela. Fasmidi su jasno uoåljivi. Imaju pe-
Åesta je na poljima pod æitaricama, ãumskim zasa- loderan tip burze sa luåno savijenom spikulom i
dima i rasadnicima voñaka u zaãtiñenom prostoru. uoåljivim gubernakulumom. Larve II stupnja su
infektivne i one se (nakon prvog presvlaåenja) u ja-
jetu pile nakon 14-16 dana. Na temperaturi od 23°C
razviñe traje oko 100 dana (sl. 302).
Fam. Heteroderidae
Potfam.: Heteroderinae
Rod: Heterodera
Æenke su nepokretne, zdepaste, kruãkolike, li-
munolikog oblika i formiraju ciste. Kutikula je ne-
pravilno iãarana, a jaja zadræavaju u telu (retko ih,
pokoje, odlaæu u matriks). Vulva nije uronjena u
konusno ispupåenje na kraju tela. Oko vulve se na-
laze „okna” – fenestre-semifenestre. Prorez vulve
je na oko 10-60 μm. Ekskretorna pora u adultnih
æenki je iza metakorpusa. Stilet kod L2 je ispod 30
μm. Anus se nalazi sub-terminalno sa dorzalne
strane konusa vulve. Muæjaci su crvoliki, bez
burze.
Heterodera schachtii – repina

nematoda – tipska vrsta
Slika 302. Rotylenchus robustus: A - prednji deo tela Repina nematoda je prvi put konstatovana u
æenke, B-D - usni region, E - poloæaj vulve, F - repni deo Nemaåkoj 1859. godine, kada je Schachti konstato-
æenke sa fazmidom, G - muæjak (prednji deo tela), vao prisustvo cista na „od umora oboleloj repi”.
H-muæjak (burza sa spikulom). A: 1. Deirid-a, 2. Stoma- Godine 1871. Schmidt daje opis vrste.
tostilet, 3. Prokorpus, 4. Uliv dorzalne ezofagijalne æle-
Æenke su limunolikog oblika i svetle boje, pro-
zde, 5. Metakorpus, 6. Ælezdani deo ezofagusa, 7. Nervni
seåne veliåine oko 500-800 × 400-500 μm. Formi-
prsten, 8. Intestinum, 9. Ekskretorna pora
335
ke iz spontane vegetacije – korove. U Holandiji je

konstatovana i na pasulju.
Prvu pojavu repine nematode u Srbiji konsta-
tovao je Grujiåiñ 1954. u okolini Obrenovca, a na
podruåju Vojvodine u Crvenki 1958. godine. Danas
je veñ zastupljena u preko 50 lokaliteta, skoro u
svim proizvodnim podruåjima ãeñerana (Kovin,
Zrenjanin, Senta, Crvenka, Vrbas). Pored ãeñerne i
stoåne repe kao hraniteljki, konstatovana je i na
kupusu, cvekli, karfiolu i maku. Repina nematoda
je obligatni fitoparazit.
Larve su aktivne u zemlji i, privuåene koreno-
vim difuzatima hraniteljke, invadiraju koren u zoni
rasta – ispod korenove kapice i smeãtaju se u blizini
centralnog cilindra korena (pogodno mesto za dalji
razvoj). Sekreti ælezda ezofagusa liziraju ñelije i ta-
ko (samo kod osetljivih biljaka) nastaju „dæinovske
ñelije” – sincicijum koji larvama omoguñava ishra-
nu. Kod imunih biljaka formiranje ovih dæinovskih
ñelija izostaje i larve usled gladovanja uginu. Larve
se naglo razvijaju, poprimajuñi oblik debljeg vrete-
Slika 303. Heterodera schachtii 1. Cista; 2. Poluokna sa na. L2 i L3 se simultano presvlaåe, a na stupnju L4
bulama, 3. Konus vulve; 4. Glaveni i repni region muæja- nastaje diferencijacija pola. Larve muæjaci se
ka, 5. Rep muæjaka sa spikulom; 6. Prednji deo L2, 7. Hi- izduæuju, postaju crvolike, napuãtaju koren i æive
jalinski deo repa L2; 8. Odnos stileta prema hijalinskom
slobodno u zemlji. Polno zrele æenke poprimaju ka-
delu repa
rakteristiåan limunast oblik, isture svoj zadnji kraj
raju ciste koje od svetlo æuñkaste prelaze u mrku tela van korena sa kojim ostaju u vezi samo svojim
boju. Kutikula je sa kratkim cik-cak ãarama. Oko glavenim i vratnim delom. Nakon oploœenja æenke
vulve i vagine (konusa vulve) nalaze se bullae uginu, kutikula im pretrpi niz hemijskih promena –
(oåvrsle akcesorne polne ælezde). Konus vulve je sa oåvrsne i tako se telo æenke preobrazi u cistu (sl.
dva pasuljasta poluokna – semifenestre (ambife- 304). Ciste su veoma otporne i zadræavaju svoju vi-
nestralni tip). Izuzetno samo poneko jaje moæe da talnost tokom viãe godina (8-12). Larve poåinju da
bude odloæeno u matriks, jer sva ostala zaostaju u se kreñu na temperaturi od 5,5-6,5°C, a napuãtaju
cisti i iz njih se pile infektivne larve (L2) koje za- ciste pri optimalnoj temperaturi od 18-28°C
raæavaju koren domañina (sl. 303). (poåinju na 10°C, a prestaju na 36°C). Kao optimal-
Muæjaci su crvoliki, bez burze. Vrh analne bo- na temperatura za pokretljivost larvi navodi se i
dlje ima dva zubiña. Stilet je duæine 24-32 μm (pro- 15°C, a za piljenje 25°C. Optimalna temperatura za
seåno 28 μm). Odnos duæine hijelinskog dela repa reprodukciju ove ãtetoåine je 27,5°C. Prag ãtetnosti
prema stiletu larve je 1:1. Kod larve je uoåljiv me- za ovu vrstu (eksperimentalno utvrœen u Italiji)
takorpus, ekskretorna pora, kao i masivni stilet sa iznosi oko 3,8 jaja/ml rastvorene zemlje u stakleni-
kvrgama. ku, a u polju 1,8 jaja/ml. Ãtete su zanemarljive do
Nakon prvog nalaza u Nemaåkoj, repina ne- gustine od 8 jaja/ml, no u sluåaju da gustina dosti-
matoda je konstatovana i u drugim evropskim zem- gne i preœe 64 jaja/ml, prinosi se drastiåno reduku-
ljama. Danas je skoro kosmopolitska i javlja se u ju, skoro do nule.
svim rejonima gde se gaji ãeñerna repa (Severna i Invazija larvi poåinje u vreme kada biljka ra-
Juæna Afrika, SAD, Juæna Australija) i predstavlja zvije dva lista, a prve nove ciste javljaju se nakon
ãtetoåinu od izuzetne vaænosti. To je veoma 40 dana. Masovna invazija nastupa krajem aprila i
polifagna vrsta. Uglavnom napada biljne vrste iz poåetkom maja, kao i izmeœu juna i jula. U Srednjoj
porodica Chenopodiaceae, Caryophylaceae, Poly- Evropi se javljaju 2-3 gen/god., a broj cisti u treñoj
gonaceae i dr. Pored gajenih kultura, napada i bilj- generaciji je manji. U naãim uslovima H. schachtii
336
æenkama i cistama na glavnom korenu i

na sasvim kratkim æilicama. Tokom dana
liãñe je svenuto, ãto je naroåito izraæeno
tokom sparnih i suãnih dana, a u veåer-
njim satima turgor im se povrati. U cen-
tru rozete liãñe je neprirodno zelene boje
(sl. 305).
U cilju zaãtite od zaraæavanja, prven-
stveno treba koristiti plodosmenu uvoœ-
enjem biljaka koje nisu hraniteljke i koje
ñe smanjiti nivo populacije repine nema-
tode. U plodosmenu se mogu uvoditi od-
govarajuñe vrste iz porodica Fabaceae,
Poaceae, Solanaceae, Cucurbitaceae, As-
teraceae, Papaveraceae, Apiaceae, Lili-
aceae (najåeãñe lucerka, kukuruz,
suncokret i pãenica). Preporuåuje se da
se ãeñerna repa gaji jednom u tri godine
ukoliko je zaraza konstatovana samo u
Slika 304. Æivotni ciklus Heterodera schachtii nekoliko æariãta, a u sluåaju ekstenzivnije
zaraze samo jednom u pet godina. Stopa
moæe redovno da razvije i tri generacije, a u sluåaju
reprodukcije ove ãtetoåine je obrnuto proporci-
pojave retrovegetacije, javlja se i åetvrta ge-
onalna inicijalnoj zarazi. Potrebno je prethodno
neracija (I = maj-jun, II = jul-avgust, III = sep-
utvrditi prag ãtetnosti za dato proizvodno po-
tembar-oktobar i IV = novembar-decembar). S
druåje.
obzirom da se generacije sustiæu i meœusobno se
Pri hemijskoj zaãtiti koristili su se neki fumi-
meãaju, tokom vegetacije mogu se nañi svi stadiju-
ganti, na primer hlorpikrin (od 1932), a kasnije
mi. Broj generacija zavisi i od duæine dræanja repe
D.D. (1,3 dichloropropen – 1,2 dichloropropan).
u zemlji i moguñnosti pojave retrovegetacije.
Pri koriãñenju fumiganata treba biti oprezan i
Simptomi zaraæenosti repe sa H. schachtii su
paænju obratiti na pripremu zemljiãta, vremenske
sledeñi. Pored klasiånih pojava oaza u polju u vidu
uslove i vlaænost. Pokazalo se da je efekat bolji na
„ñelavih mesta”, repe sa „korenovom bradom”,
lakãim zemljiãtima. Pri koriãñenju fumiganata
ima i zaraæenog korenja bez bradatosti i sa mladim
izraæen je i negativan efekat po ostale ålanove me-
zofaune i flore. Pored fumiganata, mogu se koristiti
i nematocidi sa sistemiånim delovanjem, a delom i
kontaktni, kao na primer Vydate (a.s. oksamil). La-
naate 10 G (a.s. metomil), Temic (a.s. aldikarb),
Terracur P (a.s. fensulotion).
Heterodera trifolii
Ova vrsta je obligatni fitoparazit na detelini i
lucerki, a javlja se i na mnogim drugim vrstama iz
familije Fabaceae (sl. 306). Æenke su limunolike,
åesto asimetriåne, veliåine oko 600-980 μm i formi-
raju svetlo æuñkaste do tamno mrke ciste. Kutikula
je sa cik-cak ãarama i grubo izraænim taåkicama.
Slika 305. Imaju bule. Poluokna su amfifenestralnog tipa.
Simptomi zaraæene re- Prorez vulve je na oko 48 μm. Oko vulve nalazi se
pe sa Heterodera scha-
matriks sa mnoãtvom jaja (i do 200). Muæjaci su ve-
chtii (bradatost korena
oma retki.
sa cistama)
337
Slika 307. Heterodera avenae: 1. Cista, 2. Konus vulve,

3. Poluokna, 4. L2-odnos stileta prema hijalinskom delu
repa
Slika 306. Heterodera trifolii: 1. Glaveni region muæja-

ka, 2. Telostomalne kvrge, 3. Ambifenestralni tip poluo-
Ova vrsta je ãiroko rasprostranjena u central-
kna, 4. Rep muæjaka, 5. L2 nom i severnom delu Evrope, Kanadi, Australiji i
Juænoj Africi. U Evropi se naroåito ãirila nakon II
Larve L2 stadijuma duge su oko 450-550 μm svetskog rata, jer su teãkoñe u transportu i zahtev
stilet je duæine oko 25-29 μm, a ãiljci na kvrgama za pojaåanom domañom produkcijom hrane inten-
upravljeni su unapred. Dorzalna ælezda ezofagusa zivirali ãirenje cerealija.
izliva se na proseånoj udaljenosti oko 7,3 μm od te- U naãoj zemlji je prvi put zabeleæena na ovsu
lestomijalnih kvrga. 1957. (sl. 307), a na pãenici 1958. godine. Ãtete su
U Evropi je H. trifolii åesta na beloj detelini, a åeãñe na lakãim zemljiãtima, naroåito na peskovi-
rasprostranjena je i u Severnoj Americi. Na prosto- tim, mada H. avenae nije strogo vezana za odre-
rima bivãe Jugoslavije je zabeleæena u Srbiji, Voj- œeni tip zemljiãta. Naœena je i na teãkoj ilovaåi,
vodini i u Hrvatskoj. finom pesku, tresetnom zemljiãtu i svim zemljiãti-
ma sa teãkom teksturom. Ova nematoda prouzro-
Heterodera avenae – zobena ili
kuje ãtete nezavisno od tipa zemljiãta, ukoliko
ovsena nematoda
intenzitet gajenja cerealija premaãi limit od 60% (u
Obligatni je fitopatogen na velikom broju bilj- Holandiji).
nih vrsta porodice trava. Najveñi broj cista moæe se nañi krajem avgusta
Æenke su limunolike, bele boje i formiraju cis- i u septembru, a kod kasnije setve i u oktobru (sl.
te koje mogu biti tamno mrke do crne boje. Njihova 308).
veliåina iznosi 600-800 × 400-500 μm. Kutikula je Vitalnost cista je velika (8-12 godina). Ima je-
sa nejasno izraæenim cik-cak ãarama i nepravilno dnu generaciju godiãnje, a æivotni ciklus traje od 9
rasporeœenim taåkicama. Konus vulve je ãirok i ni- do 14 nedelja, izuzev kod ozimih cerealija. Piljenje
zak, sa bulama odmah iza kratkog (12 μm) proreza larvi ne zavisi od biljke hraniteljke ili drugih bilja-
vulve. Semifenestre su okrugle i bifenestralnog ka, nego pokazuje utvrœeni sezonski ritam. U Evro-
tipa. pi se larve pile veñ u jesen i napadaju mlade biljke
Muæjaci su duæine oko 1,3-1,4 mm. U regionu ozimih useva. Meœutim, najintenzivnije piljenje
usana imaju 5 prstenova. Spikule su zatubaste, bez (pa i invadiranje) deãava se od sredine marta do
zubiña. sredine jula.
Larve L2 stadijuma su duge oko 540-680 μm Opseg hraniteljki za H. avenae vezan je za bil-
(proseåno 600 μm). Hijalinski deo repa prema sti- ke iz familije Poaceae. Izraæena je razlika u stepe-
letu odnosi se kao 1,5:1. nu osetljivosti cerealija u odnosu na ãtetoåinu.
338
Simptomi na napadnutoj pãenici ukratko su

sledeñi. Pãenica je slabog porasta, mestimiåno ba-
krenasto-æute boje, a na parceli se uoåavaju depre-
sije u vidu oaza. Ovi simptomi na nadzemnim
delovima nisu specifiåni, jer pojava diskoloracije
podseña na istu koja se javlja u sluåaju manjka azo-
ta i fosfora, dok crvenkasta boja podseña na manjak
cinka.
U cilju zaãtite koristi se plodosmena uvoœ-
enjem u setvu negraminoznog bilja, naroåito legu-
minoza, ãeñerne repe, soje i suncokreta. U
uslovima suvog rastenja, pãenica i kukuruz nisu ja-
ko ugroæeni.
Œubriva na bazi amonijaka su efikasni nema-
tocidi. Unoãenjem NPK i zaoravanjem æetvenih os-
tataka biogenost zemljiãta se uveñava, naroåito na
åernozemu vlaænijih godina, te rizosfera kukuruza
stimuliãe razvoj mikroorganizama, najviãe amoni-
fikatora (Actynomycetae rodova Mucor, Rhisopus,
Penicillium, Aspergilus; Bacteria rodova Pseudo-
monas, Bacterium, Azotomonas) åiji je krajnji pro-
Slika 308. H. avenae: Ciste na korenu ovsa
dukt aktivnosti amonijak koji na nematode deluje
letalno.
Ovas se smatra glavnom hraniteljkom. Ovas i
Napadnuti usev se moæe zaãtititi i nematocidi-
jeåam su osetljivi na sve bioloãke rase H. avenae (u
ma na bazi organokarbamata i organofosfata (sis-
Evropi ih ima 7). Pãenicu takoœe åesto napada, a
temici). Efekat im se ispoljava u inhibiciji enzima
raæ vrlo retko. Ozime cerealije manje su podloæne
acetilholinesteraze, ãto dovodi do naruãavanja nor-
napadima ove ãtetoåine nego jare cerealije. Parazit
malne neuromiãiñne funkcije nematoda, pore-
se razvija i na raznim travama (Bromus sp., Lolium
meñaja u piljenju larvi, njihovoj pokretljivosti,
sp., Avena sp.).
ishrani, invaziji korenja, orijentaciji muæjaka itd.
Kukuruz nije adekvatna hraniteljka. Ãtetoåina
Treba istañi i sledeñe vrste:
moæe da zavrãi ciklus razviña, ali mnoge larve ugi-
Heterodera gttingiana – graãkova nematoda
nu nakon invadiranja usled nekroze korena. Polno
H. cruciferae – kupusna nematoda
zrele æenke nisu u stanju da svoje telo isture van
H. humuli - nematoda hmelja
korena, te ne mogu biti oploœene. Naãi ogledi na
H. carotae – mrkvina nematoda
kukuruzu (na Rimskim ãanåevima) pokazali su vi-
sok nivo populacije ove ãtetoåine, s obzirom da su u Rod Globodera
plodosmeni bili ukljuåeni pãenica i jeåam. U ranoj
fazi rasta kukuruz je zaostajao sve do pojave Æenke su okruglaste, bele boje, a ciste zla-
adventivnih korena kada su se biljke oporavile i tno-æute do mrke. Ciste su cirkumfenestralne. Ko-
dostigle svoj uobiåajeni razvoj. nus vulve nedostaje, a predeo oko vulve i anusa je u
I klimatski faktori mogu da utiåu na uveñanje vidu neznatnog udubljenja („bazen vulve”). Pro-
ãteta iniciranih ovom nematodom. Ãtete su najveñe rez vulve je kratak (15 μm). Donji most i bule su
ukoliko je u vreme piljenja larvi bilo mnogo vlage i reœe prisutne. Perianalan tuberkulum prisutan.
hladno vreme. Ukoliko se na ovaj period nadoveæe Anus je dorzalno poloæen, ali ne na usni vulve.
suãa, biljke ñe viãe „patiti”, jer deformisani koren Izmeœu vulve i anusa nalazi se 16 do 31 nabor.
ima redukovanu sposobnost upijanja vode i hranlji- Larva L2 stadijuma je åetvorostruko previjena
vih materija. Tako se u odnosu na vremenske uslo- u jajnoj ljusci. Stilet je krañi od 30 μm. Ælezde ezo-
ve mogu prognozirati i spreåiti godine napada, ako fagusa ispunjavaju ãirinu tela. Fazmide su
se vreme setve pomeri neãto posle kiãnog perioda. prisutne.
339
Slika 309. Globodera rostochiensis: A. L2 stadijum larve,

B. Glaveni region, C. Muæjak, D. Glaveni region muæja-
ka, E. Æenka, F. Kutikula (detalj)
Muæjak je dug oko 1,5 mm. Labijalni disk je

prisutan, niskog profila. Rep je kratak t. j. krañi je
od polovine ãirine tela.
Globodera rostochiensis - tipska vrsta

Poznata je kao „zlatna krompirova nematoda”.
Prvi put je konstatovana 1881. g. u Nemaåkoj u bli-
zini Rostock-a, a tek 1972. je dat detaljan opis svih
razvojnih stadijuma sa ilustracijama u odnosu na Slika 310. Globodera rostochiensis: A. Ciste na korenu
hraniteljku i lokalitet (sl. 309 i 310). krompira, B. Mlade æenke na korenu krompira
Krompir (Solanum tuberosum) je tipiåna bilj-
ka hraniteljka (kao i viãe varijeteta). Pored krom- skoj, Engleskoj, Estoniji, Finskoj, Francuskoj, Ne-
pira, ova nematoda parazitira i ostale Solanaceae, maåkoj, Luksemburgu, Irskoj, Portugalu, Ãkotskoj,
kao S. melongana, Lycopersicum esculentum, te Ãpaniji, Ãvedskoj i Ãvajcarskoj. Noviji nalazi poka-
neke korove (S. sarachoides, S. dulcamara, Datura zuju da je prisutna i kod nas, kao i vrsta G. achi-
stramonium). Poreklo i centar rasprostranjenja G. leae.
rostochiensis je postojbina krompira (Visoki Andi
Globodera palida
u Peruu, Boliviji i Argentini).
Danas je G. rostochiensis rasprostranjena u Neznatno se razlikuje od krompirove nemato-
mnogim reonima gde se gaji krompir (Centralna, de u pogledu izgleda (morfologije) i naåina æivota
Juæna i Severna Amerika, Evropa, mediteranske (parazitira iste hraniteljke).
zemlje, zapadni deo bivãeg SSSR, Juæna Afrika). Simptomi su tipiåni na korenovom sistemu
Od evropskih zemalja, njeno prisustvo se navodi u (prisustvo mladih æenki blede boje koje kao ciste
Austriji, Belgiji, Kipru, Åeãkoj, Slovaåkoj, Dan- poprimaju zlatno-æutu do mrku boju). Na za-
340
raæenim domañinima uoåavaju se promene u vidu

slabog ukupnog porasta biljaka i hlorotiånih listova
t. j. hloroze.
Zaãtita od G. rostochiensis i G. palida je teãka,
s obzirom na njihovu perzistentnost u zemljiãtu,
kao i visoku stopu reprodukcije uprkos niskoj inici-
jalnoj zarazi. Poãto se obe ãtetoåine nalaze na zako-
nom utvrœenoj listi karantinskih vrsta, veoma je
vaæno sprovoœenje sanitarnih mera (pregled sa-
dnog materijala u prometu), a neophodni su i pre-
gled zemljiãnih uzoraka, primena plodosmene uz
gajenje otpornih sorti, pa i hemijska zaãtita.
Fam. Meloidogynidae
Potfam. Meloidogyninae
Za pripadnike ove porodice i potporodice oso-
beno je da æenke nikada ne formiraju ciste. Odrasle
nematode su kruãkolikog oblika. Æenke jaja odlaæu Slika 312. Æivotni ciklus Meloidogyne sp.
u matriks.
Rod Meloidogyne pada cerealije ima samo jednu generaciju). Duæina

trajanja generacije zavisiñe, u odnosu na datu
Ekskretorna pora kod adultnih æenki leæi nas- vrstu, od spoljaãnjih uslova (temperature, vlage,
pram metakorpusa ili ispred njega. Æenke su obli- svetlosti), pa i kvaliteta hraniteljki u odnosu na sta-
gatni paraziti korena na kojima izazivaju gale (sl. rost ãtetoåine. Piljenje larvi moæe biti spontano
311). (kao i kod drugih nematoda), i kontrolisano spo-
Stilet kod L2 je krañi od 15 μm. Kao taksonom- ljaãnjim stimulansima. Kod vrsta M. arenaria, M.
ski karakter koristi se izgled „perinealnog polja”, incognita i M. javanica piljenje je spontano pri op-
t. j. gleda se odnos izmeœu anusa, vulve i fasmida, timalnim uslovima temperature i vlage. I korenovi
izgled dorzalnih i ventralnih nabora i lateralnih po- difuzati mogu indukovati piljenje larvi. Velika vla-
lja, zatim prema invazionoj larvi (L2), pa åak i pre- ga moæe privremeno zaustaviti piljenje usled ne-
ma veliåini i izgledu samih gala (guka). dostatka kiseonika. Jaja M. naasi moraju jedno
Æivotni ciklus im je sliåan kao kod nematoda vreme biti izloæena niskim temperaturama (u
roda Heterodera. Broj jaja u matriksu adultnih smrznutoj zemlji – dijapauza) i to je razlog ãto ova
æenki varira (od 500 do 1000 i viãe). Broj generacija vrsta ima samo jednu generaciju godiãnje.
po godini varira od vrste do vrste (M. naasi koja na- Invaziona larva (L2) ima kratak egzofitni peri-
od koji provodi u zemlji. Na preæivljavanje ovih
pretparazitnih larvi utiåu vodni potencijal zem-
Slika 311. Izgled perinealnog polja Meloidogyne sp.

1. Dorzalni luk sa naborima; 2. Fasmide; 3. Lateralno
polje, 4. Anus; 5. Vulva; 6. Ventralni luk sa naborima Slika 313. Meloidogyne æenka i muæjak
341
Slika 315. Meloidogyne hapla: Perinealno polje
dale su sliåne simptome kao i kod zaraze sa Fusari-

um-om, ali samo u sluåaju prisustva obe ãtetoåine.
Meloidogyne exigua – tipska vrsta. U Brazilu
parazitira na korenu kafe.
Meloidogyne hapla
Telo æenke je kruãkoliko sa kratkim vratnim
Slika 314. Sim- delom. U zadnjem delu tela kutikula je deblja.
ptomi napada Duæine je 419-845 μm (proseåno 612 μm). Dorzalni
Meloidogyne sp. luk perinealnog polja åine blisko postavljene glat-
A. Æenka na koke ili blago valovite strije (nabori) i nizak je. Late-
renusa matrik- ralna polja su nenaglaãena ili slabo naglaãena na
som, B. Zaraæen mestu gde se ventralne i dorzalne strije sustiåu.
koren paradajza Ponekad neke ventralne strije mogu da se pruæaju
prema lateralnoj strani i formiraju „krila” (na je-
ljiãta, veliåina zemljiãnih partikula, kiseonik i dru- dnoj ili pak na obema stranama). Izmeœu anusa i
gi gasovi u atmosferi zemlje, ali najåeãñe prisustvo kraja repa uoåavaju se taåkice (sl. 315).
hraniteljke. Zapaæeno je da poveñana koncentraci- Vrsta je verovatno poreklom iz severozapadne
ja soli u zemljiãtu ima odbojni efekat na larve M. in- Evrope i poznata je kao korenova nematoda severa,
cognita i M. javanica. Kako biljke korenovim gde se nalazi u prirodi u slobodnom prostoru. Åesta
sistemom upijaju vodu i minerale, larve se kreñu je na mrkvi u Ãvedskoj, Danskoj, Nemaåkoj, Polj-
ka korenu, gde je niæa koncentracija soli. Brzina skoj, zemljama Nizozemske, Velikoj Britaniji, me-
kojom larve invadiraju koren zavisiñe od biljke diteranskim zemljama, Rusiji, Kanadi, USA, delom
hraniteljke, vrste nematode i temperature zem- u Juænoj Americi, Japanu, Australiji, Centralnoj i
ljiãta (sl. 312 i 313). Juænoj Africi, delom u Aziji (moæe se reñi da je
Simptomi napada Meloidogyne sp. su prikaza- vrsta kosmopolitska). Parazitira preko 550 biljnih
ni na slici 314. vrsta (sve povrñe od ekonomske vaænosti), a napa-
Odnosi Meloidogyne spp. i sekundarnih da i ãeñernu repu, u Japanu i krompir. Parazitira i
patogena korove. Pored jednogodiãnjih, napada i viãego-
diãnje biljne vrste (ãibove, voñke). Kao rezistentne
Vrste M. incognita, M. javanica i M. arenaria biljke navode se æitarice, trave, pamuk, luk, aspar-
najåeãñe se javljaju sa Fusarium-om, izazivajuñi agus i neke, ekomomski manje znaåajne vrste.
fuzariozu (kompleksno oboljenje). Kod zaraæenih
biljaka konstatovano je prisustvo hifa u „dæinov- Meloidogyne naasi
skim ñelijama” i vaskularnom sistemu korena. Vrsta je ãiroko rasprostranjena na mnogim
Nadalje, u duvanu je pored Fusarium-a (F. oxyspo- kulturama u polju u severnim predelima umerenih
rum, F. nicotiana) konstatovano i prisustvo Alter- klimata. Napada cerealije, ãeñernu repu u USA,
naria (A. tenius), koje su za tri nedelje uniãtile oko Nemaåkoj, Holandiji, Belgiji, Velikoj Britaniji, se-
70% liãña. verozapadnoj Francuskoj. Invadirani koren ãeñer-
Meloidogyne incognita na duvanu u zajednici ne repe se krivi, izostaje razvoj sekundarnih
sa Phytophthora parasitica i Fusarium nicotiana korenåiña, ãto za posledicu ima smanjenje prinosa i
342
Slika 317. Meloidogine naasi: Peri-

nealno polje
Slika 316. Meloidogine naasi: A. Muæjak, B. Glava muæjaka, C. Rep muæjaka,

D-E. Prednji region æenke, F. Odrasle æenke, G. Glaveni region larve, H. Metakor- Slika 318. Meloidogyne incognita:
pus larve, I. Lateralna polja larve, J. Repni region larve, K. L2 infektivni stadijum Perinealno polje
digestije. Najåeãñe citirana hraniteljka je jeåam, ci, zatim na ãibovima i drveñu (prunusi, vinova lo-
ali se navodi da parazitira i pãenicu, ovas, luk (sl. za, åaj, ukrasno bilje), pa i na ãeñernoj repi (sl. 318 i
316 i 317). 319). Kod M. incognita na duvanu u zajednici sa
U Holandiji je konstatovana na novim polderi- Phytophthora parasitica i Fusarium nicotiana dali
ma, gde je uneta sa zaraæenom trskom (koja je gaje- su sliåne simptome kao i kod zaraze sa Fusari-
na u susedstvu), najverovatnije preko pataka i um-om, ali samo u sluåaju prisustva obe ãtetoåine.
gusaka kao prenosilaca. Kao ãto je veñ reåeno, vrsta se najåeãñe sreñe u
Za juænije tople krajeve, u juænim delovima toplim klimatskim podruåjima (Afrika, Australija,
Australije i delom u pojedinim republikama bivãeg Centralna i Juæna Amerika, Indija, Japan, Malezija
SSSR-a, prevalentne vrste su M. incognita, M. are- i USA). U umerenim i hladnim klimatskim po-
naria i M. javanica. druåjima zastupljena je u zaãtiñenom prostoru. Na-
Meloidogyne incognita vodi se da parazitira preko 700 biljnih vrsta, dok
neke Asteraceae (Achillea, Ambrosia, Chrysanthe-
Najrasprostranjenija od navedenih vrsta roda mum) i Poaceae (Agropyrum repens, Panicum sp.,
Meloidogyne je M. incognita, naroåito u zaãti- Sorghum sp., Andropogon sp.), jagoda, neki prunu-
ñenom prostoru (staklenici, plastenici), jer u se- si, vrste i hibridi Nicotiana pokazuju otpornost.
vernim hladnijim predelima ne moæe da preæivi.
Ãtetoåina je na povrtarskim kulturama (kupus, Meloidogyne arenaria
mrkva, salata, paradajz, krastavac koji se gaje u U juænoj Francuskoj i Italiji ova vrsta (sl. 320)
staklenicima), a u otvorenom polju na duvanu, se sreñe åeãñe i predstavlja ekonomski znaåajnu
krompiru, raznim travama i leguminozama, papri- ãtetoåinu, posebno u cveñarstvu u priobalnom Me-
343
Meloidogyne javanica
Sreñe se u toplijim delovima Mediterana (sl.
321). U Australiji napada breskvu. Meloidogyne in-
cognita, M. javanica i M. arenaria i poneki put M.
hapla reprodukuju se partenogenetski (somatiåna
– diploidna partenogeneza) i ona je obligatna. Ja-
sno je da ñe normalan razvoj i velika reprodukcija
ove nematode zavisiti od formiranja „dæinovskih
ñelija” i velikog broja larvi koje invadiraju korenov
sistem. Kao odgovor na prisustvo larvi i pojavu sin-
cicijuma (dæinovske ñelije) tkivo korena hipertrofi-
ra i formiraju se gale. Gajenje visoko rezistentnih
biljaka moæe izazvati velike razlike u brojnosti po-
pulacija Meloidogyne spp. u polju, malog broja ge-
neracija i verovatno populaciju redukovati ispod
praga ãtetnosti.
Larve koje invadiraju koren rezistentnih bilja-
ka mogu da se razviju do adultnih æenki koje ili ne
produkuju jaja ili su pak ona defektna. Nadalje, lar-
ve mogu da se razviju u muæjake, a moæe da se desi
da se njihovo razviñe zaustavlja joã pre drugog,
treñeg i åetvrtog presvlaåenja.
Fam. Pratylenchidae
Potfam. Pratylenchinae
Slika 319. M. incognita – guke na korenu krastavca
Glavena struktura je jako sklerotizovana. La-
diteranu. Nadalje, veoma je åesta u staklenicima bijalni disk je zaravnjen, a stilet kratak sa telesto-
na novim polderima u Holandiji. mijalnim kvrgama, duæine ispod 25 μm. Skulptura
Prvo je svojevremeno bila konstatovana na ki- kutikule je slabo do srednje izraæena, a vulva poste-
kirikiju, kao izuzetno velika ãtetoåina. Dosada je kvatorijalnog poloæaja. Æenke su crvolike i pokre-
registrovana na viãe od 300 biljnih vrsta, a naroåito tne, mono-prodelfiåne ili didelfiåne. Metakorpus je
napada mnoge povrtarske kulture, ukrasne biljke, sa valvularnim aparatom. Fasmidi su postanalni; a
trave i æitarice. Javlja se kao ãtetoåina i na drvenas- ælezde ezofagusa u vidu lobusa. Burza obuhvata
tim biljkama, naroåito na kajsiji i kruãki (juæna Ev- rep.
ropa i juæne dræave SAD). Jagoda, sirak i kafa
pokazuju otpornost prema ovom patogenu. Rod Pratylenchus
Najpoznatije vrste ovog roda su P. pratensis,
P. penetrans, P. neglectus, P. crenatus, P. thornei,
P. vulnus i P. zeae.
Ælezdani deo ezofagusa je u vidu ventralnog
lobusa. Æenke su mono-prodelfiåne. Vulva je na oko
75-80%. Rep æenki obiåno je zaobljen.
Vrste ovog roda su poznate kao nematode iza-
zivaåi pegavosti korena. Imaju kosmopolitsko ras-
prostranjenje. To su fitopatogene i polifagne vrste.
Migratorni su endoparaziti. Stvaraju lezije na ko-
renu u vidu mrkih pega koje su oiviåene izumrlim
obezbojenim ñelijama epidermisa. Ova mesta
Slika 320. Meloidogyne Slika 321. Meloidogyne ja- predstavljaju puteve napada sekundarnih patoge-
arenaria: Perinealno polje vanica: Perinealno polje na (najåeãñe su to Fusarium spp.). Ceo korenov
344
sistem invadiraju svi razvojni stupnjevi, a preferi-

raju mesta gde je meristemsko tkivo najaktivnije.
Koren se slabo razvija, formiraju se mnogobrojni
sporedni korenåiñi (izgled izgladnelih korena –
æbunast izgled). Tako zaraæen korenov sistem slabo
snabdeva biljku vodom i nutritivnim materijama.
Simptomi na nadzemnim delovima biljke nisu
tipiåni. Oni su izraæeni u vidu slabog rasta i
zakræljalosti. Pratylenchus spp. zavrãavaju svoj
æivotni ciklus na korenu ovsa za 54-65 dana. Larve-
ni stadijumi traju oko 25-31 dan, a juvenilni oko
29-34 dana. Æenka u proseku poloæi jedno jaje na
dan, ali poãto su to migratorni endoparaziti, nije
poznat ukupan broj jaja po æenki.
Pratylenchus penetrans
Ova vrsta je primarni patogen za breskvu.
Uoåen je smanjen rast razliåitih voñaka i klijanaca
jabuka izazvan ovom ãtetoåinom. Slab rast ruæa, ja-
buka i drveta liburnum moæe da bude prouzroko-
van nespecifiånom zarazom sa P. penetrans ili pak
specifiånom zarazom sa fungama za svaku od ove
tri biljne vrste. Nadalje, zapaæaju se diskoloracija
liãña, pojava hloroze i suãenje stabala sadnica bre-
saka, oraha, limuna, banane i dr. Kod ãimãira mogu
izazvati pojavu bronzane boje kao i crvenjenje
liãña. Diskoloracija moæe da se proteæe od svetlo
æute do tamno crvene, purpurne, pa åak i crne boje.
U svakom sluåaju, ovi simptomi (nespecifiåni)
ukazuju na moguñnost da bi i nematode mogle biti
tome uzrok (sl. 322).
Slika 322. Pratylenchus penetrans: A. Æenka, B. Presek
Rasprostranjena je u umerenim i suptropskim repa muæjaka, C. Rep muæjaka, D. Usne æenke, E. Gla-
regionima (Evropa, Australija, Kanada, Egipat, In- veni region æenke, F. Rep æenke, G. Popreåni presek te-
dija, Japan, Novi Zeland i Filipini), gde napada prela æenke
ko 350 biljaka hraniteljki, ukljuåujuñi i kupinu,
jagodu, duvan, treãnju, ruæu i razne konifere. U in- tapanjem mladih sadnica u vodu na temperaturi od
terakciji sa fungima (najåeãñe Fusarium spp. i Ver- 46°C, tokom 13-30 minuta.
ticillium spp.) izaziva kompleksna oboljenja. U Poznato je da organske materije u razgradnji u
zavisnosti od temperaturnih uslova razviñe, t. j. zemljiãtu, tokom procesa amonifikacije i nitrifika-
æivotni ciklus traje od 30 do 86 dana. cije, dovode do pojave NH3, koji ima odreœeni uti-
U Holandiji stvara veñ viãe godina probleme caj na nematode. U izolatu bakterije Clostridium
na lukoviåastim biljkama. Utvrœeno je i postojanje butyricum t. j. njenom filtratu, ustanovljena je sme-
bioloãkih rasa. Kod nas je konstatovana u velikom sa raznih kiselina kao: propionska, acetilna, formi-
broju lokaliteta na kukuruzu, æitaricama, sunco- alna i butiriåna, koje su bile jako toksiåne za
kretu, ãeñernoj repi, voñnim rasadnicima, pa i u nematode. Dokazano je da korenovi difuzati biljke
staklenicima (ali u manjem broju). Zapaæeno je da Tagetes spp. direktno utiåu na smanjenje populaci-
P. penetrans preferira lakãa zemljiãta (peskovita). je viãe vrsta nematoda, a posebno na Pratylenchus
Zaãtita se sprovodi koriãñenjem nematocida na ba- spp., kao i na Tylenchorhynchus spp., Paratylen-
zi organofosfata, kao i termodenematizacijom (po- chus spp., Rotylenchus robustus, pa i na Melo-
idogyne spp. Ovo nematocidno dejstvo (na
345
pomenute vrste) je specifiåno, a izraæeno je samo ãiljci upravljeni prema prednjoj strani tela. Pro-
za vreme aktivnosti korena afriåkog Tagetes spp. korpus i metakorpus su sliveni, veliki. Ælezdani deo
koji sadræi polythienyl (naroåito L-terthienyl), koji ezofagusa je u vidu malog bulbusa. Æenke su mono-
je toksiåan. delfiåne, duge oko 0,4 mm ili viãe.
Pratylenchus vulnus Rod: Macroposthonia

Vrsta je rasprostranjena u srednjoj i zapadnoj Vulva je otvorena. Submedijalni lobusi su
Evropi, SAD, Japanu i Australiji. Parazit napada izraæeni i nikad nisu spojeni lateralno (sl. 323).
drvenaste biljke – voñke (orah, vinovu lozu, mali- Vrste ovog roda nalaze se u rizosferi bresaka i
ne). Poznato je oko 80 biljnih vrsta koje su vinove loze. Kod nas M. similis je rasprostranjen na
hraniteljke ove ãtetoåine. Za tople staklenike ka- vinovoj lozi u vinogorju Fruãke gore, Krajini, cen-
rakteristiåno je da se javlja u gajiliãtu ruæa, gde iza- tralnoj i zapadnoj Srbiji, srednjem i juænom pri-
ziva hlorozu, redukciju gvoæœa, bakra i kalijuma u morju, Zrenjaninu, Perlezu, okolini Poæarevca.
listovima. Poãto su æitarice, lucerka i krstaãice ne- Nadalje u rizosferi pãenice, kukuruza, veãtaåkih li-
povoljne hraniteljke, treba ih gajiti najmanje dve vada, prirodnih paãnjaka, na jagodama, lucerki i
godine na povrãinama pre podizanja voñnih zasa- ãeñernoj repi.
da. U naãoj zemlji ova vrsta je konstato-
vana u veñini rasadnika i u prporiãtima
na podruåju Kruãevca. Simptomi i
zaãtita su sliåni kao i kod prethodne
vrste.
Pratylenchus pratensis –
tipska vrsta
To je livadska vrsta. U Zapadnoj
Evropi je ãiroko rasprostranjena i åes-
ta je na glinovitim i tresetnim zemljiãti-
ma, a æivi i na slatinama.
Rasprostranjena je i u Aziji, Severnoj i
Juænoj Americi i Juænoj Africi. U naãoj
zemlji je åesta na kukuruzu, pãenici, li-
vadama. Prisutna je i u zaãtiñenom
prostoru, ali je åeãña u otvorenom.
Pripadnici roda Pratylenchus
zavrãavaju svoj æivotni ciklus na kore-
nu ovsa za 54-65 dana. Larveni stadiju-
mi traju oko 25-31 dan, a juvenilni oko
29-34 dana. Æenka u proseku poloæi je-
dno jaje na dan, ali poãto su to migra-
torni endoparaziti, nije poznat ukupan
broj jaja po æenki.
Slika 323. Macroposthonia xenoplax: A-M. Æenka, R, P. Muæjak,
Podred Criconematina B-G. Glava æenke, L, M. Rep æenke sa ventralno poloæenom vulvom,
Natfam. Criconematoidea H, O. Dijagram usnog regiona
Fam. Criconematidae
Potfam. Macroposthoniinae Macroposthonia xenoplax
Telo æenki je kratko, kobasiåasto, sa izraæenim Ova vrsta je konstatovana oko korena bresaka
glatkim prstenovima kutikule (laæna segmentaci- u propadanju (Fruãka gora). Citira se kao primarni
ja). Muæjaci su degenerisani. Stomatostilet je dug, patogen za breskvu koja, kao i Pratylenchus spp.,
a na spoljaãnjim ivicama bazalnih kvrga nalaze se izaziva bokorenje korena i lezije i tako stvara ide-
346
alne moguñnosti za invaziju patogenih mikroor-

ganizama.
Red Aphelenchida
Podred Aphelenchina
Natfam. Aphelenchoidea
Fam. Aphelenchidae
Osnovne osobenosti pripadnika ove porodice
su: stilet je bez bazalnih kvrga; ælezdani deo ezofa-
gusa je u vidu bulbusa ili lobusa koji je dug i pro-
teæe se iznad prednjeg dela intestinuma; lateralna
polja imaju 6 do 14 neænih pruga; spikule su nor-
malnog oblika sa gubernakulumom.
Rod Aphelenchus
Ælezdani deo ezofagusa je u vidu dugog lobusa.
Metakorpus je uglast i zauzima skoro ceo promer
tela. Dorzalna ælezda ezofagusa prazni se u lumen
metakorpusa ispred vulvularnog aparata, a dve su-
bventralne iza valvula (sl. 255, b).
Æenke su mono-prodelfiåne. Vulva je na oko
75-80%. Rep æenki je zatubasto zaobljen sa fazmidi-
Slika 324. Aphelenchus avenae: A. Prednji region æen-
ma na kraju repa. Jajnik je ispruæen, kao i testis,
ke, B. Kutikula sa lateralnim prugama, C. Rep æenke,
retko sa terminalnom fleksurom. Zadnja uterina
D. Rep muæjaka
grana kod biseksualnih vrsta sluæi kao spremiãte za
spermatozoide, dok je kod monoseksualnih vrsta u korizi mogu znatno da menjaju ne samo fizioloãko
vidu rudimentarne grane. stanje biljke, nego imaju uticaja i na promene re-
Aphelenchus avenae – tipska vrsta zistentnosti ka drugim patogenima.
Vrsta je kosmopolitska i javlja se u raznim ti- Natfam. Aphelenchoidoidea

povima zemljiãta (sl. 324). Muæjaci ove vrste se ret- Fam. Aphelenchoididae
ko sreñu. Stilet je sa bazalnim kvrgama. Ælezdani deo
To je fitoparazitna vrsta koja se ishranjuje, po- ezofagusa je u vidu dugog dorzalno poloæenog lobu-
red tkiva viãih biljaka, i micelijama raznih fitopa- sa iznad intestinuma. Oblik metakorpusa kao i po-
togenih gljiva kao ãto su Fusarium solani, loæaj i mesta gde se izlivaju ælezde ezofagusa isti su
F.oxysporum, Rhizoctonia solani, Sclerotium spp. i kao kod pripadnika roda Aphelenchus. Rep æenki
dr., te je sa ekoloãke taåke glediãta smatrana fungi- je izduæen, konoidan ili konåast, retko zatubasto za-
vornom i potencijalnom u bioloãkoj borbi protiv fi- obljen. Rep muæjaka je ventralno luåno savijen sa
topatogenih gljiva. Ova vrsta se ishranjuje i jednim ili viãe parova submedijalnih ælezda. Spiku-
micelijama raznih simbiotskih gljiva u mikorizi la je oblika ruæinog trna, obiåno bez gubernakulu-
ãumskog drveña. Tako, na pimer, u mikorizi åiste ma, a moæe biti i nepravilnog oblika.
kulture crvenog bora Larix decidua, iako ova ne-
matoda nije invadirala korenov sistem, a samim Rod Aphelenchoides
tim nije direktno uniãtavala mikorizu, pretpostav- Kutikula tela je sa neænim popreånim strija-
lja se da je imala indirektnog uticaja na razvoj bilj- ma. Region usana je bez strija. Æenke su mono-pro-
ke, jer je svojom aktivnoãñu spreåavala formiranje delfiåne. Oocite su u vidu nizova oko rahisa. Zadnja
mikorize redukujuñi koliåinu inokuluma gljiva u uterina grana je kratka ili duga, u vidu rezervoara
rizosferi crvenog bora. za spermatozoide. Muæjaci su bez burze. Rep u oba
Ostvareni meœuodnosi nematoda i mikroorga- pola je konoidan, zatubast ili zaãiljenog vrha, åesto
nizama (patogenih i nepatogenih) u rizosferi i mi- mukronatan, ali nikad konåast.
347
Aphelenchoides ritzema-bosi U zemlji se retko nalazi, samo u vreme odre-

œenog dela æivotnog ciklusa, ili u toku zime, gde
Ova nematoda je poznata kao obligatni fitopa-
preæivljava. To je endoparazit u liãñu, a ektoparazit
togen za hrizanteme. Parazitira preteæno liãñe, pu-
na pupoljcima. U liãñe prodire kroz stome. Zabe-
poljke i vrãne izdanke (sl. 325).
leæen je broj od 15000 jedinki ove vrste samo u
jednom zaraæenom listu hrizanteme. Lista hrani-
teljki broji preko 180 biljnih vrsta (40 familija), a
naroåito preferira ukrasne biljke. U isuãenim listo-
vima hrizanteme preæivljava tokom 16 do 22 mese-
ca, ili åak i preko dve godine. Kod vrste je
zastupljena biseksualna reprodukcija. Jednom
oploœena æenka reprodukuje se tokom 6 meseci. U
hrizantemi æenka polaæe oko 20-30 jaja u kompak-
tnim gomilama. Larve se pile nakon 3-4 dana, a sa-
zrevaju veñ nakon 9-10 dana (æivotni ciklus traje od
10 do 13 dana).
Vrsta predstavlja najvaæniji patogen za hri-
zanteme u Evropi, Rusiji, Severnoj Americi, Juænoj
Africi, Novom Zelandu, Australiji. Napada i jagode,
floks, kalceolariju, daliju, gloksiniju, afriåku lju-
biåicu, karanfile, begonije, rododendrone, duvan i
dr. Svaka invadirana biljka je praktiåno izgubljena
Slika 325. Aphelenchoides ritzema-bosi: A. Prednji regi- za proizvodnju.
on æenke, B. Rep æenke, C. Rep muæjaka sa karakteris- Simptomi se na hrizantemi oåituju u vidu de-
tiånom analnom bodljom u obliku ruæinog trna formisanih listova, zaostajanja u rastu biljke, kao i
piknicama u blizini lisne nervature – mesta gde se
ãtetoåina hrani. Listovi na tim mestima tamne, pi-
knice se slivaju u veñe povrãine. Liãñe se suãi i opa-
da. Obiåno su prvo invadirani donji listovi, a sa
njih, koristeñi vodeni film, ova nematoda prelazi
na gornje listove. Ukoliko se biljke nalaze blizu je-
dna drugoj i listovi se dodiruju, ãtetoåina moæe da
preœe sa jedne na drugu. Penjuñi se uz biljku do
cvetnih pupoljaka, jedinke A. ritzema-bosi spre-
åavaju njihov razvoj. Prisustvo ove nematode pra-
ñeno je pojavom raznih bakterija i truleæi (sl. 326).
Aphelenchoides fragariae
To je jagodina nematoda, a napada preko 250
drugih biljnih vrsta iz 47 familija (najåeãñe su to
pripadnici rodova Fragaria, Anemonae, Begonia,
Chrysantemum, Primula, Lilium, Gloxinia i dr., (sl.
327). Ãiroko je rasprostranjena, naroåito u vlaæni-
jim podruåjima, u zasadima jagoda i ukrasnog bilja
koje se redovno oroãava.
Simptomi napada su sliåni kao kod prethodne
vrste. Na jagodi æivi kao ektoparazit. Napadnuti lis-
tovi su smeæurani i sitni, biljka zaostaje u rastu, a
usled smanjene lisne mase moæe doñi i do propada-
Slika 326. Ritzema-bosi: Simptomi napada na hrizante-
nja same biljke (sl. 328).
mi
348
razit prenosi i semenom, seme se, u svrhu zaãtite,

tretira odgovarajuñim preparatima.
Ova vrsta nematoda nalazi se na listi karantin-
skih biljnih bolesti i ãtetoåina u mnogim zemljama
sveta, pa i u Jugoslaviji.
Aphelenchoides blastophthorus
Vrsta je fito- i miceliofagna, te se smatra i
znaåajnom ãtetoåinom u gajiliãtima ãampinjona
(sl. 329). Pored navedene vrste kao ãtetoåine ãam-
pinjona treba pomenuti i A. composticola i A. sa-
prophilus.
Slika 327. Aphelenchoides fragariae: A. Prednji region

æenke, B. Rep æenke, C. Rep muæjaka sa karakteris-
tiånom analnom bodljom
Slika 328. A. fragariae: Simptomi na jagodi Slika 329. Aphelenchoides blastophthorus: A. Æenka,
B. Kutikula sa lateralnim prugama, C. Glaveni region,
Na drugim ukrasnim biljkama æivi kao endo- D-E. Rep muæjaka (ventralno i lateralno)
parazit u cvetnim pupoljcima. I ova vrsta se nalazi
na listi karantinskih bolesti i ãtetoåina.
KLASA Aphasmidia (= Adenophora)
Red Dorylaimida
Aphelenchoides besseyi Podred Dorylaimina
Vrsta je fitopatogena za pirinaå (prvi put kon-
Natfam. Dorylaimoidea
statovana u Japanu). Na zaraæenim biljkama æivi i Detaljan opis ovih taksonomskih kategorija
hrani se ektoparazitski, izazivajuñi obezbojenost dat je na sl.: 7, 9, 14, 17, 18, 28 i 36.
listova (bela boja listova), ãto dovodi do smanjenja
prinosa. U isuãenim listovima paraziti se uklup-
Fam. Longidoridae
åavaju, te se tako lako prenose na druge neza- Odontostilet je dug i uzan, sa ravnim odontofo-
raæene biljke i na veñe udaljenosti. Posebne ãtete rom, a prsten voœica nalazi se pri vrhu. Prednji deo
su zapaæene u Japanu. S obzirom da se ovaj fitopa- ezofagusa je u vidu slabo muskuloznog tubusa, dok
349
je ælezdani deo redukovane duæine i miãiñav. Rep u Ova fitopatogena vrsta je znaåajna i kao vektor
oba pola je sliåan (ukoliko su muæjaci poznati). Te- virusa pegavosti malina (PRV), crne pegavosti pa-
lo je duæine i do 12 mm. radajza (TBRV) i virusa izazivaåa uvijenosti listo-
Pripadnici ove porodice javljaju se u umere- va crvene ribizle. Virusi se zadræavaju u ezofagusu
nim klimatima i ektoparaziti su, fitopatogeni i poli- i prilikom presvlaåenja eliminiãu se iz tela nema-
fagni (parazitiraju oko 60 biljnih vrsta) i vektori su tode.
virusa. Simptomi: na korenu se javljaju gukasta dugu-
Simptomi zaraæenosti biljaka ovim nematoda- ljasta proãirenja, kao i redukcija korenovog siste-
ma su u vidu zaostalog rasta (biljke su smanjene, ma. S obzirom da su i razni korovi hraniteljke ovom
kao skresane). biljnom parazitu, pored izbegavanja gajenja ose-
tljivih biljnih vrsta, paænja se mora obratiti i na ko-
Rod Longidorus
rove. Pored L. elongatus kod nas se navodi i
Longidorus elongatus
prisustvo vrsta L. goodey i L. atenuatus. Zatim, niz
Polno zrele jedinke su duge oko 5,5 mm. Æenke autora u periodu od 1969. do 1989. godine opisuje
su didelfiåne – amfidelfiåne, a vulva se nalazi na vrste i njihovu rasprostranjenost: L. distinctus, L.
oko 45-53% duæine tela. Vrh repa je konusan i ven- euonymus, L. juvenilis. Pored ovih taksona 1961.
tralno povijen. Muæjaci imaju niz preanalnih suple- godine navedeno je i prisustvo L. macrosoma.
menata, na repu 7-10 papila. U zavisnosti od
Fam. Xiphinematidae
temperaturnih uslova, æivotni ciklus traje od 9 do
Rod Xiphinema
19 nedelja. Imaju jednu generaciju godiãnje (sl.
330). Vrste ovog roda su obligatni fitoparaziti koji
Vrsta je rasprostranjena u umerenim po- svojim parazitizmom izazivaju fiziåka i fizioloãka
druåjima Evrope, Severne Amerike, Juæne Afrike, oãteñenja; istovremeno su vektori biljnih virusa.
Novom Zelandu, Turskoj, Egiptu. Kod nas je kon- Njihova virulentnost dolazi do izraæaja prilikom
statovana na jagodi, ãeñernoj repi, mrkvi, veã- kontakta jedinki nematoda sa zaraæenom biljkom.
taåkim livadama i vinovoj lozi. Retencija virusa u ezofagusu nematode je razliåita
od 2 do viãe meseci. Prilikom presvlaåenja (gubi-
tak stileta i endotela ezofagusa) partikule virusa se
eliminiãu. Pored Xiphinema index u naãoj zemlji
su konstatovane i sledeñe vrste: X. globosum, X.
brevicole, X. dentatum, X. diversicaudatum, X. in-
certum, X. italiae, X. pachtaicum, X. vuittenesi, X.
rotundatum, X. mammilatum i dr., koje parazitira-
ju gajene biljke, a nalaze se i na ruderalnoj vegeta-
ciji. X. diversicaudatum je prenosnik virusa
izazivaåa uvijenosti lista treãnje i latentni prste-
nasti virus jagode, a X. brevicole je zabeleæen kao
vektor virusa izazivaåa uvijenosti lista maline.
Odontostilet jedinki iz ovog roda je dug, a
odontofor je pri bazi sa kruãkolikim proãirenjem i
sklerotiniziran; prsten voœica je sastavljen od dva
prstena i po poloæaju se nalazi pored odontofora (sl.
331); amfidi su peharasti i sa otvorom u vidu puko-
tine; kod nekih vrsta je prisutan Z organ sa sklero-
tiniziranim tvorevinama.
Xiphinema index
Ova vrsta je obligatni fitoparazit i njeno pri-
sustvo je vezano za njenu hraniteljku – vinovu lozu
Slika 330. Longidorus elongatus: A. Æenka, B. Prednji
region tela sa odontostiletom, C. Rep muæjaka (sl. 331). Kao migratorni ektoparazit hrani se na
350
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Nematoda
æenki. Semenici su dorilaimoidni, t. j. parni. Repni

deo u oba pola je kratak, konusan i sa prstolikim
ventralno poloæenim produæetkom, a retko bez
njega.
Konstatovana je u zemljama Evrope, Severnoj
i Juænoj Americi, Severnoj Africi, na Bliskom i Sre-
dnjem istoku i u naãoj zemlji.
Simptomi: Kao migratorni ektoparazit korena,
pored mehaniåkih oãteñenja izaziva i fizioloãke
promene. Vrãni delovi korenåiña zadebljavaju
usled hipertrofije tkiva – nastaju izduæene guke
(sliåne gukama korenovih nematoda Meloidogyne
spp., sl. 332). Navodi se da vrsta prenosi i virus
æutog mozaika vinove loze.
Slika 331. Xiphinema index: A. Æenka, B. Suplementi

(detalj), C. Rep muæjaka, D. Glaveni region, E. Novo-
nastali odontostilet u ezofagusu larve, F. Rep æenke
korenu biljke domañina. Sem vinove loze kao hra-

niteljke spominju se joã ruæe, smokve, dud, fikus,
jasmin, topola, limun. Po prvi put se u literaturi na-
vodi kao vektor virusa izazivaåa infektivne degene-
racije listova vinove loze. Virus perzistira u
ezofagusu i prilikom presvlaåenja eliminiãe se iz
tela. Nematode zaraæene ovim virusom (infektivne
degeneracije listova vinove loze) preæivljavaju
duæe od nezaraæenih.
Æenke su duge oko 3 mm, a region usana se
kontinuirano (malo suæeno) nastavlja na telo. Pre-
dnji deo ezofagusa je dug i izuvijan ukoliko odon-
tostilet nije izbaåen. Ælezdani deo ezofagusa je
miãiñav, sa tri ælezde, proãiren i sa malom ezofa-
go-intestinalnom valvulom. Æenke su didelfiåne,
jajnici su sa fleksurom, a vulva je na oko 38-40%
duæine tela. Vagina je dobro razvijena. Z-organ nije
prisutan. Muæjaci su vrlo retki i malo su duæi od Slika 332. X. index sa odontostiletom uvuåenim u koren
351
Zaãtita se moæe postiñi 6-7-go-

diãnjim plodoredom, gajenjem biljaka
koje nisu hraniteljke, na primer lucer-
ke. Uz primenu nematocida uvodi se
3-godiãnji plodored.
Podred Diphtherophorina
Natfam. Trichodoroidea
Fam. Trichodoridae
To su obligatni fitoparaziti i vek-
tori virusa. Telo je kratko, zdepasto i
manje-viãe ãtapiñastog oblika; duæine
oko 0,66-0,87 mm. Stilet je dug i tanak
i na dorzalnu stranu zakrivljen, bez lu-
mena je i trodelan u srednjem delu.
Ezofagus je cilindriåan. Ælezdani deo
je neãto proãiren i nije miãiñav. Æenke
su didelfiåne-amfidelfiåne, izuzetno
monodelfiåne, vulva je na oko 55-57%.
Muæjaci su bez burze sa suplementi-
ma, dok je rep u oba pola kratak, zatu-
basto zaobljen. Preferira obiåno teæa,
glinovita zemljiãta, a neke vrste se
sreñu i na lakãim peskovitim zemljiãti-
ma. Ektoparaziti su korena mnogih,
kako povrtarskih, tako i industrijskih
gajenih kultura. Åesto se sreñu u rizos-
feri livadskih biljaka, ãeñernoj repi,
duvanu, te drvenastim biljkama.
Obiåno naseljava dublje slojeve zem-
lje (oko 20-40 cm). Vrlo su osetljive na Slika 333. Trichodorus similis: A. Æenka, B. Vagina i vulva (lateralno),
naåin uzimanja zemljiãnih uzoraka, te C. Ventralni poloæaj, D-E. Rep æenke, lateralno i ventralno, F. Prednji re-
se mora primeniti posebna tehnika. gion tela sa poloæajem cervikalne pore (a), lateralno, G i I. Repni region
muæjaka, H. Muæjak
Rod Trichodorus
Trichodorus similis vrsta T. pachidermis, koje na krtolama krompira
Ova vrsta je åesta na evropskom tlu. Preferira stvaraju plutaste lezije oblika kruænih åvoriña ili u
lakãa, peskovita zemljiãta. Sreñe se na krompiru, vidu luka. Na korenu izazivaju zdepasta zadeblja-
jagodama, jeåmu, lucerki, detelini, na drvenastim nja. Åeãñe se sreñu u umerenim i suptropskim kli-
biljkama, raznim voñkama u rasadnicima i ãum- matima, gde napadaju mnoge kulture.
skim sadnicama (sl. 333). Vektor je virusa „Ratle Tako na pr., T. cristei je ãtetoåina na paradaj-
virus” na krtoli krompira. Inaåe, vrste ovog roda su zu, kukuruzu, luku, ãeñernoj trsci i mnogim drugi-
ektoparaziti korena i oni mogu izazvati simptome ma. Tako zaraæen, skrañen i odebljao, korenov
koji su svrstani u tzv. grupu „umora zemljiãta”. sistem ne sadræi hranidbene korenåiñe, te biljke
propadaju. Iako su to vektori virusa, nastaju ãtete
Trichodorus primitivus koje oni izazivaju prevashodno usled mehaniåkog
Javlja se na teæim glinovitim zemljiãtima. Za- oãteñenja korena.
paæena je pojava agregacije parazita oko korena. Zaãtita: na ãeñernoj repi i duvanu postiæu se
Napadnuti koren se raåva; vektor je virusa ranog dobri rezultati upotrebom fumiganata na bazi D-D,
uvenuña graãka, kao i „Ratle virus”-a duvana, kao i kao granuliranim nematocidima.
352
SUZBIJANJE NEMATODA - kurativne hemijske (primena nematocida i nekih

insekticida);
Klasifikacija mera i metoda zaãtite od ãte-
- kurativne bioloãke (u ovu grupu mera, pored osta-
toåina, uopãteno govoreñi, obavlja se na osnovu
lih, neki autori svrstavaju selekciju i ukrãtanje,
razliåitih kriterijuma i „pati”, kao i sve klasifikaci-
kao i koriãñenje biljaka lovaca) i
je, od neujednaåenosti kriterijuma. Generalna po-
- integralne (razliåite grupe bionematocida).
dela je na 1) preventivne (pasivne ili indirektne)
mere i 2) kurativne (aktivne ili direktne) mere. Agrotehniåke mere
Kao posebne, principijelno razliåite u pristupu, su
Agrotehniåkie mere podrazumevaju sve
3) integralne mere t. j. mere i metode integralnog
uobiåajene poljoprivredne postupke koji se prime-
upravljanja populacijama ãtetoåina (integrated
njuju u cilju suzbijanja i kontrole nivoa populacija
pest management, IPM), a koje su formulisane i
fitopatogenih nematoda i drugih ãtetoåina. Ove
kao ideja predloæene 1954. godine.
mere obuhvataju: pripremu i obradu zemljiãta,
Preventivne mere, prema jednoj od novijih
œubrenje (mineralnim i organskim œubrivima), na-
klasifikacija, obuhvataju:
vodnjavanje, vreme setve, plodored, gajenje (se-
- agrotehniåke mere i
lekcijom odabranih otpornih ili tolerantnih sorti i
- stvaranje i gajenje genotipova t. j. sorata rezisten-
hibrida kulturnih biljaka i uniãtavanje korova).
tnih (otpornih) prema ãtetoåinama;
Najvaænija agrotehniåka mera je plodosmena,
- zakonske, odnosno karantinske mere
koju su joã pre nekoliko hiljada godina primenjivali
Kurativne mere koje se preduzimaju mogu
narodi Egipta, Mesopotamije i Perua. Ovaj metod
biti:
se primenjuje u borbi protiv cistolikih nematoda, a
- fiziåke;
pre svega ekonomski najvaænije polifagne vrste –
- hemijske;
repine nematode Heterodera schachtii i dr. Plodo-
- bioloãke i
red se organizuje uvoœenjem u setvu neutralnih bi-
- biotehniåke
ljaka, kao ãto su Fabaceae (leptirnjaåe ili
Integralne mere (IPM) obuhvataju:
mahunarke), Poaceae (trave), Solanaceae (po-
- bioloãke mere, kao glavnog oslonca programa in-
moñnice), Cucurbitaceae (bundeve), Asteraceae
tegralne zaãtite i afirmacije holistiåke ideje
(glaviåarke), Papaveraceae (makovi), Apiaceae
upravljanja t. j. kontrolisanja populacija ãte-
(ãtitare) i Liliaceae (ljiljani ili lukovi), a najåeãñe
toåina umesto pokuãaja njihove eradikacije (is-
se u praksi primenjuju lucerka, kukuruz, sunco-
korenjivanja, potpunog uniãtavanja). U tu svrhu
kret i pãenica. Na prvom mestu je potrebno utvrditi
se, na primer, koriste entomo- i akaropatogene
prag ãtetnosti za dato proizvodno podruåje, poãto je
bakterije, virusi i gljive kao bioinsekticidi i
stopa reprodukcije obrnuto proporcionalna inici-
bioakaricidi, a u bioloãkoj borbi protiv korova
jalnoj zarazi. Nauånici su u Nemaåkoj i Holandiji
koriste se odgovarajuñe vrste gljiva, nematoda,
konstatovali da pri gustini populacije ispod 150 jaja
insekata itd.
i larvi repine nematode u 100 ml zemljiãta nije po-
U celini gledano, mere zaãtite od fitoparazi-
trebno iskljuåivati ãeñernu repu iz tropoljnog plo-
tnih nematoda, koje se sa veñim ili manjim uspe-
doreda poãto ãtete nisu uoåljive. Pri gustini
hom mogu praktiåno primeniti (a neke od njih su
150-300 jaja/larvi u 100 ml supstrata javljaju se sla-
joã uvek u eksperimentalnoj fazi istraæivanja) su
be ãtete, od 300 do 800 su umerene, od 800 do 1750
sledeñe:
su srednje, 1750-2750 su jake, a preko 3750 su vrlo
- kurativne fiziåke (koriãñenje elektriåne struje,
jake. Preporuka je da se ãeñerna repa gaji na istoj
ozraåivanje X-zracima, koriãñenje ultrazvuka,
parceli jednom u tri godine, ukoliko je zaraza kon-
promena osmotskog pritiska, tretiranje toplom
statovana na manjem broju æariãta. Meœutim, u
vodom, naplavine, pregled semenskog materija-
sluåaju ekstenzivnije zaraze treba primeniti peto-
la itd.);
godiãnji plodored.
- preventivne agrotehniåke (primena plodoreda,
U sluåaju V stepena zaraze, preporuka je da se
pravovremena setva);
ãeñerna repa iz tropoljnog plodoreda iskljuåi u pe-
- selekcija t. j. dobijanje otpornih sorti biljaka i ka-
riodu duæem i od 7 godina (tab. 1). Plodosmena se
lemljenje, odnosno ukrãtanje kao kategorija pre-
primenjuje i kod onih vrsta koje imaju manji broj
ventivnih mera;
353
hraniteljki kao na primer H.avenae, kod koje se u Korenov difuzat biljke Asparagus officinalis
setvu uvodi ne graminozno bilje naroåito – raæ, var. altilis moæe se koristiti kao nematocid i deluje
jeåam, neke trave, ãeñerna repa, suncokret, soja i na mnoge fitopatogene u rastvoru 1:10. Ukoliko se
dr. U uslovima suvog ratarenja pãenica i kukuruz liãñe paradajza prska izluåevinom korena aspara-
nisu ugroæeni. Populacija H. trifolii moæe se sma- gusa u rastvoru od 1000 ppm, moæe se postiñi 100%
njiti setvom nekih trava i drugih biljaka loãih hra- smrtnost vrste Trichodorus christiei. Nematocidno
niteljki u 1. i 2. godini proizvodnog turnusa. delovanje soka korena asparagusa pripisuje se gli-
Preventivnim plodoredom moæe se smanjiti gusti- kozidu åija je aglikonska komponenta male mole-
na populacija Globodera rostochiensis i G. palida kularne mase. Napad krompirove nematode
tako ãto se krompir na istoj povrãini gaji jednom u Globodera rostochiensis moæe se smanjiti u prisus-
tri do åetiri godine, a pri slaboj zaraæenosti ova kul- tvu biljke Brassica nigra; Clotaralia se koristi za
tura se ukljuåuje jednom u åetiri–pet godina i to sa- sniæavanje populacije Meloidogyne spp. Meœutim,
mo rezistentne sorte. nije poznato ni razjaãnjeno kakvo je delovanje Cro-
Osim plodoreda, treba voditi raåuna o pripre- talaria spp. na larve u stadijumu L-2, inhibitorno
mi zemljiãta, vremenu setve, temperaturnim uslo- ili toksiåno? Utvrœeno je da na neke vrste ima åak i
vima koji treba da budu pogodni za nicanje biljaka stimulativno delovanje, tako da se populacija
sa niæim temperaturama od termalne taåke za Pratylenchus brachyurus uveñava. Poznato je da bi
aktivnost larvi za njihovo piljenje i invadiranje bi- se i neke druge biljke kao Helenium, Gaillardia,
ljaka, ako biljke u meœuvremenu dostignu odgova- Eriophyllum (Asteraceae) mogle koristiti kao ne-
rajuñi rast, ojaåaju i tako lakãe podnose kasniju matocidi u odnosu na Pratylenchus spp. Na poljo-
zarazu. privrednom dobru „Belje” ispitivano je dejstvo
Protiv Meloidogyne incognita se koriste neke repice Raula spp. kao nematocida.
Asteraceae i Poaceae, koje pokazuju otpornost pre- Dobijanje otpornih sorti ãeñerne repe na H.
ma ovom fitopatogenu. schachtii je u fazi eksperimentalnih ispitivanja (na
Otpornost prema M. arenaria ispoljavaju jago- ovom problemu se radi viãe od 40 godina). Poznato
de, sirak i kafa. Vrsta Anguina tritici se vrlo lako je da su neke sorte Beta vulgaris tolerantnije u
eliminiãe, jer ima samo jednu generaciju godiãnje. odnosu na parazita. Meœutim, one nisu rezistentne,
Dovoljno je da se u plodosmenu ne unose æitarice. za razliku od B. patellaris, B. webiana i B. procum-
Zaãtita pojedinih kultura u odnosu na meãovi- bens, koje su rezistentne.
te populacije fitopatogenih nematoda moæe se pos- Kalemljenje je jedna od metoda koja se prime-
tiñi i setvom specijalnih useva. Nesumnjivo je njuje na paradajzu kako bi se izbegao napad vrsta-
dokazano da korenovi difuzati biljke Tagetes spp. ma iz roda Meloidogyne.
(fam. Asteraceae) direktno utiåu na smanjenje po- Selekcijom i ukrãtanjem pojedinih biljaka
pulacija nekih vrsta nematoda. Pojedini varijeteti moæe se postiñi rezistentnost na ãtetoåinu: soja i
Tagetes patula (kadifica) i T. erecta (velika kadifa) pasulj – protiv H. glycinis; detelina – protiv D. dip-
supresivno deluju na populaciju Pratylenchus saci i M. hapla; duvan, pamuk i vinova loza protiv –
spp.; Paratylenchus spp. Rotylenchus robustus, M. incognita, paradajz protiv – M. incognita, M. ja-
Meloidogyne spp i Tylenchorhynchus spp. Smatra vanica i M. arenaria; krompir protiv – Globodera
se da T. patula ima izraæeno nematocidno dejstvo rostochiensis. U Holandiji postoji viãe od 38 varije-
na ekonomski znaåajnog fitopatogena Paratylen- teta krompira koji su rezistentni na biotip A od Glo-
chus spp. Njegovo delovanje je specifiåno na pome- bodera rostochiensis, a samo 4 varijeteta su
nute vrste, a u odnosu na druge je bez efekta. Ovo rezistentna na biotip A, B i C.
nematocidno dejstvo je izraæeno samo za vreme ak- Dobijanje otpornih sorti ãeñerne repe na H.
tivnosti korenovog sistema u periodu rasta i razvo- schachtii selekcijom – problem je na kojem se radi
ja Tagetes –a. Utvrœeno je da koren afriåkog viãe od 50 godina i joã uvek je u fazi eksperimental-
Tagetes spp. sadræi politienil (naroåito L-tertienil) nih istraæivanja. Iako je poznato da su neke od sora-
sa izvanredno visokim nematocidnim dejstvom. ta Beta vulgaris tolerantnije u odnosu na pojedine
Gajenjem vrste Tagetes izmeœu redova sa osetlji- parazite, one nisu rezistentne. Meœutim, pojedine
vim biljkama postiæu se dobri rezultati u kontroli vrste roda Beta su rezistentne kao na primer: B.
ovih ãtetoåina.
354
patellaris i B. procumbens, ali ova osobina nije ove metode primeniti i u uslovima polja, s obzirom
preneta na B. vulgaris jer se one ne mogu ukrãtati. na ogromnu koliåinu zemlje, kao i biljne mase.
Koriãñenje biljaka lovaca je primenjiv metod, Tretiranje vrelom vodom – ãiroko se koristi u
ali neekonomiåan jer je povezan sa velikom dozom praksi, naroåito u zatvorenom prostoru – drenaæom
rizika. Naime, uvoœenjem biljke dobre hraniteljke vrele vode pod pritiskom. U svrhu ubijanja nema-
u kulturu izaziva se masovno piljenje larvi i cista u toda u biljnom tkivu potapaju se cele biljke ili nji-
zemljiãtu. One invadiraju hraniteljku i tako se u po- hovi delovi (lukovice, gomolji, izdanci, korenov
godnom momentu kultura uniãtava, pre nego ãto je sistem), kao npr. koren hrizantema, izdanci jagoda,
parazit mogao da se reprodukuje. U sluåaju da se limuna, banana. Osnovno je da se pritom prvo
ne interveniãe blagovremeno, proizvoœaå je u gu- utvrdi kriva mortaliteta nematoda u odnosu na
bitku, jer se parcela u toj godini iskljuåuje iz proi- duæinu tretiranja, kao i stepen toplote vode. Ovo se
zvodnje, a moæe se postiñi i suprotan efekat – ako se lako konstatuje potapanjem suspendovanih nema-
populacija nematoda ne smanji, dolazi do uveñanja toda u maloj koliåini vode i njihovim izlaganjem u
brojnosti. vodenom kupatilu, na razliåitim temperaturama,
pri razliåitoj duæini trajanja (uz termostatiåku kon-
Uticaj organskih materija u zemljiãtu
trolu vode). Nakon ovog postupka, ocenjuje se ak-
Organske materije u zemljiãtu predstavljaju tivnost nematoda (oboje se kako bi se videlo da li su
veoma vaænu komponentu. Meœutim, nedovljno je one æive ili uginule), a zatim se prenose u zemljiãte
podataka o uticaju organske materije na zemljiãnu sa biljkom hraniteljkom i posmatra se njihova spo-
nematofaunu, iako dobijeni rezultati dosadaãnjih sobnost da invadiraju biljku, kako se razvijaju i re-
istraæivanja sugeriãu da je taj uticaj znaåajan. Tako produkuju. Pri tome treba voditi raåuna da je za
je zapaæeno da usled razgradnje organskih materi- svaki razvojni stadijum letalna temperatura dru-
ja u zemljiãtu dolazi do sniæavanja populacija ne- gaåija i specifiåna je na nivou roda, pa åak i vrste.
matoda iz roda Meloidogyne. Ovo potvrœuje znaåaj Na primer L4 stadijum kod Ditylenchus dipsaci je
unoãenja organskog œubriva (stajnjaka) na par- veoma otporan na visoku temperaturu u odnosu na
cele. druge larvene stadijume. Nadalje, vaæno je pozna-
Tokom procesa amonifikacije i nitrifikacije u vanje u kojoj je meri biljno tkivo permeabilno za to-
zemljiãtu dolazi do pojave NH3 koji utiåe na sma- plotu, s obzirom da mnoge nematode-endoparaziti
njenje broja nematoda. Takoœe je utvrœeno da i æive u srediãnjim delovima biljaka. Treba imati u
amonijaåno œubrivo predstavlja efikasan nemato- vidu vreme potrebno da se letalna temperatura za
cid. U izolatu bakterije Clostridium butyricum, u nematode dostigne u unutraãnjim delovima biljke
njenom filtratu, otkrivena je smesa raznih kiselina koja se tretira (seme pãenice 30 min. na 49°C ili 10
kao ãto su propionska, acetilna, formialna i buti- min. na 50°C). Mogu se kombinovati: topla voda +
riåna, koje su toksiåne za nematode. formalin.
Produkti razgradnje nekih biljaka (npr: raæi) Protiv D. dipsaci lukovice perunike se potapa-
veoma su toksiåni za vrste M. incognita i P. pene- ju tokom 3 sata u vodeni rastvor formalina na 45°C,
trans. Izraæeno toksiåno dejstvo na nematode ima a neñe biti oãteñene ni ako 4 sata stoje u tim uslovi-
butiriåna kiselina, koja se javlja tokom mikrobijal- ma. Ovakav tretman se primenjuje i kod narcisa i
ne razgradnje. Utvrœeno je da oksalna kiselina iz gladiole, kako bi se oåistile od cisti H. glycinis.
filtrata gljivice Aspergllus niger izaziva letalni efe- Ovaj metod se koristi i u voñarstvu. Mlade sa-
kat na Aphelenchus avenae. Mnogi autori i dnice jabuka se tako tretiraju protiv Pratylenchus
istraæivaåki timovi su poslednjih 50 godina konsta- vrsta, zatim razni Prunus-i, Citrus-i dr. Pre pola ve-
tovali da nusprodukti metabolizma mikroorganiza- ka je nekoliko miliona sanseverija, kao i filoden-
ma imaju antibiotiåko dejstvo na nematode. drona, tretirano na ovaj naåin u komercijalne
svrhe.
Fiziåke mere
Veñ smo naveli drenaæu vrelom vodom kroz
U laboratoriji se smrtnost nematoda veoma la- zemlju, te potapanje biljaka u vrelu vodu, a ovome
ko postiæe primenom toplote, ozraåivanjem, pro- treba joã dodati i „ugaranje”, te spaljivanje ãiblja
menom osmotskog pritiska, strujom, ultrazvukom, iznad rasada (metod se koristi na duvaniãtima).
plavljenjem zemljiãta i dr., ali je veoma teãko sve
355
Stepen Broj jaja i larvi Stepen Preporuka o iskljuåenju mnogo manji nego u vlaænima, jer vlaæ-
ãeñerne repe iz
zaraze u 100 ml zemljiãta ãtete plodosmene u godinama na sredina aktivira nematode. Istovre-
meno, jaja nekih vrsta (Meloidogyne
0 0 - 0
spp.), kod kojih æenka odlaæe jaja u æela-
tinoznu masu (matrix) i cistolikih vrsta,
I do 50 vrlo slabe 0-1
mogu da opstanu vitalna duæi vremen-
ski period i u isuãenom zemljiãtu.
II 50-150 slabe 2-3
Zaraæeno zemljiãte se preplavi vo-
III 150-300 srednje 4-5 dom. Ovaj postupak je dugotrajan.
Moæe da traje nedeljama, mesecima i
IV 300-800 jake 6-7 godinama, mada pri tome treba voditi
raåuna da neke vrste nematoda preferi-
V preko 800 vrlo jake 7 i viãe godina raju jako vlaæna zemljiãta (kao Do-
lichodorus spp, Radopholus spp. i
Tab. 2. Stepen zaraze ãeñerne repe Hirschmaniella). Utvrœeno je da se, ako
je zaraæeno zemljiãte bilo plavno tokom 22,5 mese-
Treba voditi raåuna o razliåitim termalnim ci, gale na paradajzu nisu javljale. Meœutim, ek-
taåkama koje izazivaju smrtnost nematoda, kao i o stremna vlaænost zemljiãta moæe uticati na
temperaturi koju biljka moæe da podnese. Dezin- smanjenje nivoa populacija mnogih vrsta (Melo-
fekcija vrelom vodom moæe se koristiti i u zaãtiti idogyne spp., Heterodera spp., Globodera spp.).
protiv virusa i drugih patogena. Uzrok ovoj pojavi je nedostatak kiseonika, kao i
Ima pokuãaja koriãñenja niskih temperatura, prisustvo mnogih toksiånih materija u zemljiãtu
ali joã nema pravih rezultata. nastalih usled mikrobijalne aktivnosti anaerobnih
Ozraåivanje X zracima – ovaj metod se koristi organizama. Smrtnost nematoda ñe biti i veña (åak
samo u nauåne svrhe. i do 80%), ako se ovakve naplavine naglo isuãuju,
Promena osmotskog pritiska – konstatovano zaoravaju i tretiraju. Samo izuzetno manji broj
je da pri visokom salinitetu zemljiãta vrste Tylen- vrsta iz rodova Dolichodorus, Radopholus i Hir-
chulus semipenetrans i Meloidogyne incognita schmaniela preferiraju veoma vlaæna zemljiãta. U
acrita ne samo da preæivljavaju, nego se i brojno vlaænim i dobro prozraåenim zemljiãtima, koja
uveñavaju. Izgleda da nematode podnose soli u sadræe 40-60% kapaciteta za vodu, javlja se visoka
zemljiãtu kada je biljka hraniteljka oãteñena. brojnost populacija nematoda, jer je njihova aktiv-
Smrtnost nematoda od 100% postiæe se dodava- nost u tim uslovima neprekidna. Rezultati nekih is-
njem sukroze ili dekstroze u odnosu od 1 do 5 po traæivanja pokazali su da vodom zasiñena zemljiãta
teæini (nematodama) zaraæenom zemljiãtu. Aplika- imaju i do 20% niæi nivo brojnosti populacija. Tako
cija dekstroze u zemljiãte veoma je jednostavna, a u uslovima ekstremne vlaænosti veñina vrsta nema-
rizik za åoveka i æivotinje praktiåno ne postoji. toda moæe biti iskorenjena.
Meœutim, ovaj metod se ne primenjuje, s obzirom Meœutim, ovaj proces suzbijanja nematoda
da nije ekonomski opravdan. Naime, potrebno je traje veoma dugo, ali ako se poplavljeno zemljiãte
uneti velike koliåine dekstroze u zemljiãte (30 tona naglo isuãuje smrtnost nematoda moæe biti ubrza-
dekstroze/0,4 ha). na i visoka. Kod pojedinih osetljivih vrsta do
Koriãñenje elektriåne energije – bilo je po- smrtnosti dolazi veñ nakon 4 nedelje ili ranije, a
kuãaja, no ovaj metod se pokazao veoma neprak- kod tolerantnih vrsta, na nedostatak vlage, smrt-
tiåan. nost nastupa u razdoblju od 10 ili viãe nedelja. U
Ultrazvuk – joã uvek je u fazi ispitivanja i ko- isuãenom zemljiãtu nivo populacija vrsta Cricone-
risti se u nauåne svrhe; u zemljiãtu je bez efekta, ali moides xenoplax, Xiphinema americanum, Hete-
bi u vodenoj sredini moæda bilo uspeha. rodera spp. i Meloidogyne spp. moæe biti smanjen.
Plavljenje zemljiãta – vlaænost zemljiãta pred- Uprkos tome ãto se u isuãenim zemljiãtima nivo po-
stavlja, pored temperature, jedan od vaænijih fak- pulacija nematoda smanjuje (åesto i drastiåno),
tora koji utiåu na promenu brojnosti individua ipak neke jedinke preæive i, kada nastanu povoljni
nematoda. Nivo populacija je u suvim zemljiãtima uslovi, poveñavaju svoju brojnost. U vazduãno su-
356
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Nematoda
vom zemljiãtu na temperaturi od 32° C Helicotylen- unutraãnji promet biljnog materijala u cilju spre-
chus dihystera moæe da preæivi suãni period u åavanja ãirenja ovih patogena.
trajanju od 65 do 80 dana, zatim Tylenchorhynchus Zakon iz 1998. godine (Sl. list SRJ br. 24/98)
claytoni 40-50 dana, a samo 0 do 2 dana Hoplola- utvrœuje listu karantinskih organizama (lista A1),
imus galeatus, Paratylenchus projectus i Tricho- a odnosi se na nematode koje dosad nisu konstato-
dorus christiei. Zbog ove osobine nematoda, u vane na teritoriji SRJ: Bursaphelenchus xylop-
aridnim i semiaridnim podruåjima u kombinaciji hilus, G. rostochiensis, G. pallida, H. glycinis,
„ugara” sa oranjem i retiranjem nematocidima ko- Hirschmaniella spp., Meloidogyne chitwoodi, M.
je je izvedeno na vreme na isuãenom zemljiãtu, falax, Nawccobus aberrans, Radopholus similis, R.
moæe se postiñi sniæenje nivoa populacija åak i do citrophilus, X. americanum, X. caliphornicum.
80%, kao i sa upotrebom nekih nematocida. Zakon iz 1999. godine (Sl. list SRJ br. 8/99)
U veoma isuãenom, kao i visoko vlaænom zem- sadræi listu A2, u kojoj se navode ãtetni organizmi
ljiãtu, nematode su inaktivne za duæi period. Aktiv- (nematode) koji su utvrœeni na ograniåenom po-
nost (piljenje i kretanje) zavisi osim odreœene druåju SRJ: Aphelenchoides fragariae, D. dipsaci,
temperature, vlage i veliåine zemljiãnih partikula i H. schachtii, Meloidogyne spp. i X. index.
od sadræaja kiseonika u zemljiãtu. S obzirom da su
Hemijske mere
vlaænost zemljiãta i prozraånost u obrnutoj srazme-
ri, nivo kiseonika naglo opada nakon obilnih i duæih U suzbijanju nematoda koriste se pesticidi
padavina u poplavljenom zemljiãtu. Ustanovljeno oznaåeni kao nematocidi, ali ima i insekticida koji
je da neke fitoparazitne nematode mogu duæi peri- mogu posluæiti ovoj svrsi. Nematocidi se koriste u
od opstati i u anaerobnim uslovima. Nedostatak sluåajevima:
kiseonika izaziva anabiozu, ãto jedinkama omo- – kada su druge zaãtitne mere neadekvatne,
guñuje preæivljavanje i u ovako nepovoljnim uslo- – kada su druge metode isuviãe skupe i
vima sredine. – kada je kultura koju treba zaãtititi od velike
Pregled semenskog materijala – semenski træiãne vrednosti, pa se njen kvalitet mora
materijal pãenice i drugih æitarica priprema se za saåuvati po svaku cenu.
setvu metodom mehaniåkog odstranjivanja gala
Priroda i delovanje nematocida
(„laæne glavnice”) koje sadræe veliku koliåinu larvi
u stanju anabioze. Veñina ranije koriãñenih nematocida bile su
Karantinske mere su u naãoj zemlji regulisane volatilne (isparljive) hemikalije koje su se distribu-
zakonima o zaãtiti bilja od ãtetoåina i bolesti, zatim irale na træiãte t. j. prodavale kao åiste aktivne sup-
prateñim pravilnicima o obaveznom zdravstvenom stance u teånom stanju, ili su bile rastvorene u
pregledu useva, sadnog i semenskog materijala, nekom organskom rastvaraåu. Injektorima ubri-
poljoprivrednog i ãumskog bilja i objekata. Prve zgane u zemljiãte, one su sporije ili veoma brzo is-
propisane mere su iz 1954. godine i odnose se na paravale i prodirale u sve zemljiãne pore, ãto je
krompirovu nematodu Globodera rostochiensis i zavisilo od same koriãñene hemikalije, kao i od fi-
sojinu Heterodera glycines, zatim na Aphelencho- ziåkih karakteristika samog zemljiãta.
ides fragariae i Aph. ritzemabosi. Kasnije donetim
Faktori koji utiåu na dejstvo nematocida
zakonima obuhvañene su kao karantinske i vrste
Globodera pallida, Ditylenchus destructor, Radop- Kako ñe i na koji naåin delovati primenjeni ne-
holus similis, Aphelenchoides besseyi, Naccobus matocid, zavisiñe od:
aberrans i X. americanum. – tipa zemljiãta – u teæim zemljiãtima manja je di-
Zbog spreåavanja unoãenja fitopatogenih ne- fuzija gasa;
matoda i njihovog ãirenja u unutraãnjem prometu – vlaænosti zemljiãta – idealno stanje zemljiãta u
znaåajno je primeniti mere suzbijanja znaåajnih vreme fumigacije je kad je vlaænost zemljiãta
vrsta: H. schachtii, Anguina tritici, D. dipsaci, Ap- 75% ekvivalent vlaænosti (ekvivalent vlaænosti je
helenchoides fragariae, Meloidogyne spp. i X. in- % vode koja se zadræava u zemljiãtu poãto je za-
dex. siñeno zemljiãte bilo izloæeno centrifugiranju to-
Zakoni iz 1967. i 1982. godine reguliãu i odgo- kom 30’, pri brzini obrtaja od 1000 x g, kako bi se
varajuñe postupke vezane za uvoz, izvoz, prevoz i odstranio deo vode);
357
– temperature zemljiãta – optimalna temperatura Oksamil u zemljiãtu perzistira krañe u odnosu

zemljiãta treba da bude izmeœu 10 i 260 C, zavisno na Fenamifos. Åinjenica da je oksamil tako prodo-
od tipa hemijskog sredstva koje se upotrebljava; ran dovodi do toga da je nematocidni efekat veñi
– pritiska pare (isparljivosti) – isparljivost jako va- kada se aplicira pri niskoj temperaturi. Ukoliko se
rira, ãto znaåi da je u nekim sluåajevima, kao na koristi folijarna aplikacija Oksamil-a, neñe doñi do
primer pri koriãñenju metil-bromida, potrebno fitotoksiånosti, dok na ovaj naåin aplikovan Fena-
zaåepiti ga; mifos ima izvestan fitotoksiåni efekat. Nadalje, Ok-
– rastvorljivosti u vodi – veñina fumiganata je sla- samil nije fungifitotoksiåan, a Fenamifos jeste.
bo rastvorljiva u vodi i iz tog razloga je obilna Koriãñenje nematocida sa sistemiånim efek-
kiãa odmah nakon aplikacije nepoæeljna; tom preporuåljivo je radi zaãtite biljnih kultura od
– teæinskog odnosa voda-vazduh – relativna distri- napada nematoda jer se tako spreåava penetracija
bucija fumiganata izmeœu vodene i vazduãne fa- ili iskorenjivanje nematoda koje su invadirale ko-
ze veoma je vaæan fiziåki faktor, koji ima velikog ren, stablo ili listove. Nematocidni efekat je neãto
uticaja na distribuciju hemikalije u zemlji, na veñi i duæi kod Fenamifos-a u odnosu na Oksamil.
primer, velika je razlika izmeœu DD (1,2-dihloro- Uoåljivo je da oni ne utiåu na nematode preko bilj-
propan + 1,3-dihloropropen) i DBCP (1,2-dibro- ke (kao sistemici), nego imaju u zemlji i kontaktno
mo -3-hloropropan); dejstvo.
– pripreme zemljiãta – pravilna priprema zem- Pozitivni efekti nematocida su:
ljiãta pre aplikacije nematocida predstavlja os- – podeãavanje fiziåkih i hemijskih uslova zem-
novnu i glavnu preventivnu agrotehniåku meru ljiãta;
kojom se obezbeœuje uspeãna dezinfekcija zem- – poveñanje pH vrednosti;
ljiãta, a u tom cilju svi biljni ostaci iz zemljiãta – poveñanje elemenata koji se javljaju u tragovima
treba da budu uklonjeni ili dobro razloæeni, kru- (na primer kalcijum, azot);
pno grumenje zemljiãta treba usitniti i zaorati – ubijanje i drugih patogenih organizama, ne samo
povrãinski sloj, odstraniti staro korenje ili ga os- nematoda (æiåara, æiæaka, bakterija i dr.);
taviti tokom duæeg vremenskog perioda u zem- – smanjenje napada sekundarnih invazionih pato-
ljiãtu kako bi se dovoljno razloæilo; gena koji nisu prethodno ubijeni;
– aplikacione tehnike (naåina aplikacije) – tretira- – promene populacija nepatogenih mikroorganiza-
nje po celoj povrãini (rasturanjem granula), ma u zemljiãtu, koje bi mogle da budu od koristi u
povrãinsko prskanje, tretiranje u redovima bioloãkoj kontroli u odnosu na korenove parazite.
(uzduænim i popreånim), navodnjavanjem i dre-
niranjem, zaoravanjem ili rototiling-om u sluåaju Negativni efekti nematocida su:
primene praãiva ili granula (povrãinski sloj se – fitotoksiånost;
pokriva, poneki put se preporuåuje apliciranje u – nastajanje rezidua (ostataka) nematocida;
pukotine); – poveñanje broja ãtetoåina;
– strukture, sastava i karakteristike nematocida i – proliferacija – patoloãko bujanje lisne mase.
– nuzefekata nakon dezinfekcije zemljiãta.
U zaãtiti se mogu koristiti mnogobrojne meto-
Uticaj na korisne organizme
de, ali uz uvaæavanje lokalnih uslova. Pre svega
treba obaviti kvantitativnu i kvalitativnu analizu Iako je neposredno nakon dezinfekcije zem-
zemljiãnih uzoraka. ljiãta zapaæena izvesna redukcija u broju korisnih
Oxamyl (Oksamil) – je preparat na bazi orga- organizama, dosada neki posebno ãtetni efekti nisu
nokarbamata za koji se moæe reñi da je pre nema- utvrœeni. Broj nitrifikacionih bakterija u zemljiãtu
tostatin nego nematocid, jer se nakon odreœenog se nakon tretiranja nematocidima neznatno sma-
perioda posle njegove primene nematode povrate njuje.
(reverzibilan ili povratni efekat). Mnogi insekticidi koji su u upotrebi imaju i ne-
Phenamiphos (Fenamifos) – je preparat na ba- matocidno dejstvo, kao na primer DD (kao nemato-
zi organofosfata. Manje je efikasan u zemljiãtu bo- cid, a deluje i na insekte, a na gljive samo u velikim
gatom organskim materijama. Efekat na nematode dozama); EDB (kao nematocid ubija i insekte, ali
je ireverzibilan (nepovratan). nije naroåito efikasan u suzbijanju gljiva).
358
Bioloãke mere ti pojedinaåno ili su spolja priljubljene na kutikulu.

U nekim sluåajevima spore niæih gljiva sa flagela-
Antagonistiåko svojstvo u odnosu na nemato-
ma incistiraju se direktno na povrãinu kutikule.
de ispoljavaju mnogi terestiåni organizmi. Meœu
Nakon uspostavljanja kontakta sa ærtvom (nemato-
njima se javljaju mnogobrojni predatori iz grupa:
dom) spore klijaju i penetriraju kroz kutikulu. Po-
Fungi, Tardigrada, Turbellaria, Enchitreidae,
znato je nekoliko vrsta gljiva koje parazitiraju jaja
Acarina, Insecta, Nematoda, zatim su mnoge vrste
nematoda, a Rhopalomyces elegans je ãiroko ras-
Protozoa, virusi, bakterije i endozoiåne gljive po-
prostranjena u svetu. Najåeãñe se javlja u biljnom
znate kao paraziti nematoda, koji utiåu na smanje-
detritusu. Ova gljiva je takoœe domañin za mikopa-
nje njihove brojnosti.
razitne funge Verticillium psalliota, a alternativni
Populacija slobodnih neparazitnih nematoda
domañin fitopatogene funge Verticillium albo-
je znatno mnogobrojnija u zemljiãtu kojem se doda-
atrum. Pre tridesetak godina konstatovano je da
je organsko œubrivo, a istovremeno su viãe zastu-
gljivica Rhopalomyces elegans moæe da parazitira
pljeni bakteriofazi i predatori nematoda (meœu
jaja nematoda, larve, pa i adultne oblike.
gljivama) koje utiåu na nivo populacija fitoparazi-
Visok potencijal redukcije populacija nemato-
ta. Najåeãñe zastupljeni rodovi gljiva predatora su
da ima eubakterija Bacillus penetrans, koja je ãiro-
Arthrobotrys – A. conoides, A. oligospora, A. anco-
ko rasprostranjena i zbog toga bi se uspeãno mogla
nia, Dactylaria, Dactylella, Trichothaecium.
koristiti u bioloãkoj borbi protiv fitopatogena.
Naåini kojima gljive hvataju i ubijaju nematode su
Integralna zaãtita podrazumeva upotrebu svih
raznoliki: adhezivnim hifama (kod niæih neseptira-
dostupnih raspoloæivih mera u cilju odræavanja ni-
nih Zygomycetes); adhezivnim granama (samo kod
voa populacija fitopatogenih nematoda ispod praga
nekih vrsta Deuteromycetes); adhezivnim mre-
njihove ãtetnosti, a da pri tome moraju biti zadovo-
æama (kod Deuteromycetes); adhezivnim kolenci-
ljeni ekonomski, toksikoloãki i ekoloãki uslovi.
ma postavljenim na posebnim drãkama, ãto je
Osnovu integralne zaãtite predstavlja agrotehnika
zastupljeno kod viãih gljiva Deuteromycetes i Basi-
poljoprivrednih kultura u okviru koje se podrazu-
diomycetes; posebnim prstenastim strukturama
mevaju:
kod Deuteromycetes.
Na cistama G. rostochiensis, kao i u njima, mo-
1. Blagovremena priprema zemljiãta uz pri-
gu biti prisutne gljivice: Phoma tuberosa, Pseudo-
menu mineralnih i organskih œubriva. Zavisno od
rotium ovalis, Penicillium vermiculatum i dr.
unete koliåine organskih œubriva pospeãuju se mi-
Poznato je da su eksperimenti sa gljivama lovcima
krobioloãka aktivnost i plodnost zemljiãta.
iz organskog œubriva pokazali dobre rezultate u bi-
oloãkoj kontroli populacija nematoda. Joã pre 40
2. Optimalni rokovi setve za pojedine kulture u
godina nauånici su poznavali oko 50 vrsta preda-
periodu kada su temperaturni uslovi najbolji za
torskih gljivica koje napadaju nematode i normal-
rast biljaka, a nepovoljni za piljenje i aktivnost lar-
no su prisutne u mnogim poljoprivrednim
vi nematoda.
zemljiãtima. Poslednjih godina istraæivanja su
usmerena u pravcu iznalaæenja najadekvatnijih
3. Setva specijalnih useva åiji korenovi difuza-
metoda uzgoja ovih gljivica i njihove primene u bi-
ti imaju nematocidno dejstvo.
oloãkoj borbi protiv fitoparazitnih nematoda. Mi-
celije ili spore se jednostavno apliciraju u
4. Racionalna primena hemijskih sredsta-
zemljiãte, ãto je znatno ekonomiånije nego zaãtita
va-pesticida.
hemijskim sredstvima. Prednost ove metode je joã
i u tome ãto je sasvim neãkodljiva – nije toksiåna za
5. Zaãtita predatora, ãto doprinosi odræavanju
biljke, æivotinje i åoveka.
prirodne ravnoteæe u agrobiocenozama i oåuvanju
Parazitne odnosno neparazitne gljive su iz
æivotne sredine.
grupa Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomyce-
tes, Deuteromycetes i Basidoiomycetes. Ove glji-
6. Moguñnosti koriãñenja mehaniåkih i fi-
ve, ukoliko nisu u kontaktu sa nematodama,
ziåkih mera zaãtite.
egzistiraju u obliku spora. Njihove spore su mnogo
sitnije od spora predatorskih gljiva, mogu se javlja-
359
Kolo MOLLUSCA – MEKUÃCI Ljuãtura je graœena od organskih i neorgan-

skih (mineralnih) materija, a nastaje nagomilava-
Po broju do danas opisanih recentnih (pri-
njem kalcijum-karbonata i drugih minerala u
bliæno 130.000) i fosilnih (oko 45.000) vrsta,
organskom matriksu, koji åine proteini i polisaha-
Mollusca ili mekuãci su odmah iza Arthropoda
rid konhiolin. Kod veñine mekuãaca ljuãtura ima
(zglavkara). Po svemu sudeñi, veñe grupe me-
tanak spoljaãnji konhiolinski sloj (periostracum),
kuãaca (koje danas predstavljaju klase), bile su for-
debeo srediãnji prizmatiåni sloj graœen od kreånja-
mirane i samostalno se dalje razvijale sredinom i
ka (ostracum) i unutraãnji sedefasti sloj graœen od
krajem kambrijuma.
kristala kalcita i argonita rasporeœenih u viãe slo-
Mnogi zoolozi smatraju da mekuãci vode pore-
jeva (hipostracum). Ljuãtura se zaåinje veñ u stadi-
klo od nesegmentisanih predaka. Izuzimajuñi
jumu larve veliger i razvija se prateñi rast tela
novootkrivene vrste roda Neopilina (klasa Mono-
tokom åitavog æivota. Kod veñine Mollusca ljuãtura
placophora) kod kojih je izraæena segmentacija po-
je spoljaãnja (na primer kod veñine vrsta puæeva –
jedinih organa, ali izostaje segmentacija telesnog
Gastropoda, zatim kod ãkoljaka – Bivalvia, hitona –
zida (ãto ide u prilog tvrdnji da je segmentacija kod
Polyplacophora), dok je kod glavonoæaca potklase
Neopilina sekundarna karakteristika a ne primar-
Dibranchia ljuãtura urasla u telo, a kod puæeva go-
na izvedena direktno od segmentisanog pretka),
laña (rod Arion, Pulmonata) je redukovana u vidu
mekuãci su nesegmentisane æivotinje, pa ih zbog
malog unutraãnjeg ostatka, ili je uopãte nema (kao
toga Hadæi izdvaja u kolo Ameria (neålankovite t. j.
kod pomenute grupe Aplacophora).
nesegmentisane æivotinje) u åijoj osnovi su planari-
Stopalo je koæno-miãiñni ventralni lokomotor-
je (Turbelaria).
ni organ. Kod nekih mekuãaca stopalo je ãiroko i
Uopãteno, mekuãci su nesegmentisani, bilate-
sluæi za kretanje (na primer kod puæeva), kod dru-
ralno simetriåni (izuzimajuñi neke puæeve – Gas-
gih je suæeno i sluæi za zarivanje (na primer kod
tropoda), celomski beskiåmenjaci sa mekanim
ãkoljaka), a kod glavonoæaca je izmenjeno u levak i
telom i ljuãturom. Veliåina im se kreñe od pola mi-
tentakule.
limetra do nekoliko metara (dæinovska severnoa-
I pored åinjenice da su mekuãci celomatne
tlantska lignja Architeuthis princeps dostiæe
protostomije, kod njih je (posebno u odraslom sta-
duæinu od 18 m). Najveñi broj vrsta su marinski
dijumu) celom slabo razvijen i nalazi se oko srca i
oblici, ali su takoœe brojne i terestriåne vrste (po
gonada, dok je prostor izmeœu telesnog zida i creva
broju terestriånih vrsta mekuãci predstavljaju
ispunjen parenhimom.
treñu grupu æivotinja, odmah iza zglavkara i kiå-
Crevni sistem je graœen od prednjeg, srednjeg
menjaka).
i zadnjeg creva (euproktan crevni sistem). Izuzi-
Telo je diferencirano na glavu, trup i stopalo.
majuñi ãkoljke, mekuãci na centralnom zadeblja-
Na glavi se nalaze åulni organi i usni otvor. Kod
nju usta – odontoforu imaju organ za struganje i
ãkoljaka (klasa Bivalvia) glava je redukovana.
mrvljenje hrane – radulu. Ovaj organ je graœen od
Trup (ili visceralna masa t. j. utrobna kesa) je
kutikularnih zubiña koji se troãe, a novi nastaju ak-
postavljen mediodorzalno, viãe ka zadnjem kraju
tivnoãñu ñelija odontoblasta. Zadnji miãiñni deo us-
tela, i odozgo i boåno je pokriven plaãtom ili manti-
ta, koji se åesto oznaåava kao ædrelo, nastavlja se u
jom (pallium).
jednjak. Kod nekih mekuãaca jednjak se proãiruje
Plaãt je modifikovani dorzalni deo integumen-
u voljku. Od jednjaka (ili voljke) nastavljaju se
ta koji zatvara plaãtanu duplju. U plaãtanoj duplji
æeludac i tanko crevo kao delovi srednjeg creva. U
se nalaze organi za disanje, hemijska (mirisna)
æeludac se ulivaju kanali jetre koja je kod veñine
åula (osfradije), hipobrahijalne ælezde, otvori crev-
mekuãaca parni organ. Od æeluca polazi relativno
nog, ekskretornog i polnog sistema koji se
dugo srednje crevo i na kraju prelazi u kratko za-
oznaåavaju kao kompleks plaãtanih organa. Plaãta-
dnje crevo koje se zavrãava analnim otvorom u
na duplja ima pre svega ulogu u razmeni gasova, a
plaãtanoj duplji, izuzimajuñi puæeve kod kojih se
moæe imati i ulogu u ishrani i lokomociji. Plaãtani
analni otvor nalazi na prednjem delu trupa u blizini
nabori, koji se nalaze po obodu plaãta, luåe ljuãturu
plaãtane duplje. Mekuãci su fito- ili zoofagi, pri
koja potpuno ili delimiåno obavija telo (pripadnici
åemu ima onih koji su makro- ili mikrofagi.
Aplacophora nemaju ljuãturu). Izmeœu plaãta i
ljuãture nalazi se uzana ekstraplaãtana duplja.
360
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Mollusca
Respiratorni sistem je graœen od ktenidija cerebralnih i pleuralnih ganglija i dva para

(åesto oznaåenih kao ãkrge), koje su primarni res- nervnih vrpci koje polaze od nervnog prstena i
piratorni organi peraste forme sa dovodnim i odvo- inerviraju stopalo (ventralni par vrpci) i viscere
dnim krvnim sudovima, a na njima (ktenidijama) (dorzalni par vrpci). Centralni nervni sistem
nalaze se osfradije kojima æivotinje odreœuju kvali- veñine mekuãaca graœen je od parnih cerebralnih,
tet vode dospele u plaãtanu duplju. Primarne kteni- pedalnih, pleuralnih i visceralnih ganglija koje su
dije su kod pojedinih grupa mekuãaca redukovane povezane u sistem konektivama i komisurama.
i zamenjene sekundarnim respiratornim struktu- Glavene ganglije su cerebropedalnim konektivima
rama – ãkrgama ili pluñima. Pored funkcije u respi- vezane za pedalne ganglije. Osim toga, glavene
raciji i hemorecepciji, respiratorni sistem kod ganglije su preko cerebropleuralnih konektiva
ãkoljaka ima funkciju filtracije i uzimanja hrane. vezane za pleuralne ganglije, a ove poslednje su
Disanje se takoœe dobrim delom obavlja pleurovisceralnim konektivima povezane sa visce-
povrãinom tela, a naroåito plaãtom. ralnim ganglijama. Cerebralne ganglije inerviãu
Za mekuãce je osoben krvni sistem otvorenog glavu i organe na njoj. Stopalo je inervisano pedal-
tipa. Srce je kod veñine graœeno od dve pretkomore nim ganglijama, plaãt pleuralnim ili palealnim
i jedne komore, a kod nekih puæeva je doãlo do re- ganglijama, ãkrge, osfradije, prednje crevo, gona-
dukcije jedne pretkomore. Od srca polaze prednja i de i deo plaãta parijetalnim ganglijama, dok su
zadnja aorta, a od njih manji krvni sudovi koji se srednje i zadnje crevo inervisani visceralnim gan-
otvaraju u lakune parenhimatiånog tkiva, gde se glijama. Najsloæenije graœen nervni sistem meœu
dostavlja kiseonik. Odavde krv prelazi u sinuse mekuãcima imaju pripadnici glavonoæaca (Cepha-
æeludca, jetre i gonada, a potom se krvnim sudovi- lopoda) kod kojih su ganglije srasle u jedinstvenu
ma transportuje do ktenidija t. j. ãkrga ili pluña, masu zaãtiñenu glavenom hrskaviåavom kapsu-
gde se oksiduje. Odvodnim sudovima respirator- lom.
nog sistema oksidovana krv se dostavlja peri- Veñina grupa mekuãaca ima dobro razvijena
kardijumu, a odatle dospeva u pretkomore (ili hemijska åula (osfradije), koja su smeãtena u kteni-
pretkomoru) i na taj naåin se krvni tok zatvara. dijama ili zidu plaãtanih nabora, i nervima poveza-
Glavonoãci imaju sloæeniji krvni sistem i pribliæno na za parijetalne ganglije. Za dibranhijalne
je zatvorenog tipa, sliånog kiåmenjaåkom. Naime, glavonoãce je osobeno da osim osfradija imaju i ol-
izmeœu arterijske i venske kapilarne mreæe postoji faktorne t. j. mirisne jamice u osnovi oåiju, a koji-
veoma mali slobodan prostor u koji dospeva krv, a ma plen pronalaze po mirisu. Na tentakulama
kod kiåmenjaka ove kapilarne mreæe su povezane glave ili na plaãtu veñine mekuãaca nalaze se tak-
t. j. nema izlivanja krvi van krvnih sudova. tilna åula – estete (mikro- ili megalo-estete), ili
Ekskretorni sistem je po tipu metanefridija- ocele (modifikovane estete) koje imaju funkciju
lan. Metanefridije se trepljastim nefrostomima percepcije svetlosnih draæi. Prisutni su i parni (kod
otvaraju u perikardijalnu duplju (perikardijum). veñine zatvoreni) statocisti kao åulo ravnoteæe.
Metanefridijalni kanali su veñim delom ælezdane Statocisti su boåne invaginacije stopala u kojima se
prirode, ãto im omoguñava da iz nefrostomima dos- nalaze statoliti, a na dnu invaginacija smeãtene su
pele telesne teånosti izvuku vodu i vrate je u telo. åulne ñelije koje primaju stimuluse (nadraæaje) od
Veñina mekuãaca ima jedan par metanefridija koje statolita. Iako se nalaze na stopalu, statociste iner-
se, zbog dobro razvijenog ælezdanog dela i kompak- vira cerebralna ganglija. Veñina mekuãaca ima do-
tnosti, åesto oznaåavaju kao bubrezi. Relativno bro razvijeno åulo vida. Kod ãkoljaka se po obodu
slabo razvijen ekskretorni sistem dopunjen je fun- plaãta ili oko sifona nalaze proste oåi. Parne oåi
kcijom ãkrga i cele povrãine tela. Krajnji produkt puæeva nalaze se na vrhu ili u osnovi tentakula, dok
metabolizma je amonijak. najsloæenije oåi (po graœi i funkciji sliåne oåima
Nervni sistem je difuzno gangliomeran i, u za- kiåmenjaka) imaju glavonoãci. Mekuãci koji nase-
visnosti od grupa mekuãaca, dosta razliåite organi- ljavaju marinski abisal imaju fotofore t. j. åulne or-
zacije t. j. od skoro vrpåastog do centralizovanog. gane koji proizvode svetlost.
Kod najjednostavnijih mekuãaca i njihovih preda- Izuzimajuñi mekuãce bez ljuãture (klasa Apla-
ka on se sastoji od subepidermalnog pleksusa, oko- cophora), puæeve potklasa Opisthobranchia i
loædrelnog nervnog prstena povezanog parom Pulmonata i ãkoljke (klasa Bivalvia) koji su herma-
361
froditi, svi ostali pripadnici ovog kola imaju gono- dnici reda Archaeogastropoda, na primer prilepak
horistiåki polni sistem graœen od parnih ili, åeãñe, Patella vulgaris, Haliotis tuberculata, Pleuroto-
neparnih gonada sa parnim ili neparnim gono- maria spp. i pripadnici reda Neogastropoda, na
duktima. Kod hermafroditnih mekuãaca samoo- primer Hinia reticulata, Fusinus rostratus i vrste
ploœenje se retko deãava jer kod njih u periodu roda Murex), ima i onih puæeva koji nastanjuju ko-
razmnoæavanja prvo funkcioniãu muãki polni orga- pno, morsku i slatku vodu (red Gastropoda: teres-
ni nakon åega dolazi do kopulacije, a posle ko- triåne porodice Pomatiasidae i Cyclophoridae;
pulacije se spermatozoidi zadræavaju (åuvaju) u marinska i brakiåna porodica Littorinidae; slatko-
semeprijemnicima do oploœenja. Oploœenje kod vodna porodica Hydrobiidae), kao i onih koji nasta-
mekuãaca moæe biti spoljaãnje ili unutraãnje. njuju brakiånu i slatku vodu a neki i kopno (red
Verovatno je da je embrionalno razviñe preda- Neritacea, rodovi Nerita, Neritina, Helicina i Pro-
ka mekuãaca bilo sliåno kao kod veñine recentnih serpina).
(danaãnjih). Naime, brazdanje je bilo determinisa-
Potklasa Opistobranchia
no i spiralnog tipa (zbog umerenog sadræaja
æumanceta u jajetu), gastrulacija epibolijom ili in- Pripadnici potklase Opistobranchia su marin-
vaginacijom, a dalje razviñe se odvijalo preko larve ski puæevi. Za veñinu vrsta je osobeno da na stopalu
trohofore do mlade jedinke, ili do larve veliger, a imaju razvijene parapodije, respiratorni organi su
zatim do mlade jedinke. Glavonoãci (klasa Cepha- im sekundarne ãkrge, imaju jednu pretkomoru i je-
lopoda) imaju diskoidalno brazdanje oploœene jaj- dan bubreg, hermafroditi su i u razviñu prolaze
ne ñelije (zbog bogatog sadræaja æumanceta) i kroz jedan larveni stupanj (veliger). Ova potklasa
razviñe je direktno t. j. bez stupnja larve. sadræi redove Notaspidea (sa spoljaãnjom ili redu-
U okviru kola Mollusca nalaze se klase Mono- kovanom unutraãnjom ljuãturom, jednom ãkrgom i
placophora, Aplacophora, Polyplacophora, Scap- bez parapodija), Cephalaspidea (zarivajuñe vrste
hopoda, Bivalvia, Gastropoda i Cephalopoda (u sa glavenim regionom u obliku ãtita, dobro razvije-
ranijim klasifikacijama su Aplacophora i Polypla- nim parapodijama i ljuãturom), Thecosomata
cophora smatrane potklasama klase Amphineura). (planktonski puæevi sa razvijenim parapodijama i
spiralno uvijenom ljuãturom), Acoela (kao odrasli
KLASA Bivalvia – ãkoljke
nemaju ljuãturu, plaãtanu duplju, parapodije, kao
U naãim tekuñicama je najåeãña vrsta Unio pi- ni ktenidije, i skoro su bilateralne simetrije) i
ctorum, a u stajañim vodama Anodonta mutabilis. druge.
Za morske ekosisteme sa agroekonomskog aspekta
Potklasa Pulmonata
najznaåajnije su ostrige (Ostrea), dagnje (Mytilus),
kao i biserne ãkoljke koje æive u Tihom i Indijskom Puæevi potklase Pulmonata veñinom su slatko-
okeanu, a sreñu se i u kopnenim vodama Sibira. vodni i terestriåni. Nemaju ktenidije niti ãkrge, ne-
Ljuãtura ãkoljke je bogata kalcijumom, koji moæe go im je respiratorni organ plaãtana duplja (åiji su
da sluæi kao dodatak ptiåijoj (æivinskoj) hrani. delovi zida vaskuolizirani, pa zbog toga plaãtanu
duplju nazivamo pluña ili plaãtana pluña) koja sa
KLASA Gastropoda – puæevi
spoljaãnjom sredinom komunicira preko uzanog
Klasa Gastropoda obuhvata oko 40.000 recen- otvora oznaåenog kao spirakulum ili pneumostom,
tnih i oko 15.000 fosilnih vrsta puæeva svrstanih u kod veñine vrsta smeãtenog sa desne strane tela na
potklase Prosobranchia, Opistobranchia i Pulmo- ivici plaãta, a koji moæe da se otvara i zatvara. Sa
nata. aspekta poljoprivredne zoologije znaåajne su samo
neke kopnene vrste puæeva ove potklase.
Potklasa Prosobranchia
Oblik, veliåina i graœa tela
Za potklasu Prosobranchia osobeno je da ima-
ju jedan par tentakula (pipaka) na glavi, operku- Telo puæeva pluñaãa sastoji se iz tri dela: gla-
lum na stopalu pomoñu kojeg zatvaraju ljuãturu, po ve, trupa i stopala. Veliåina im se kreñe od 30 do
pravilu odvojene polove, jednu gonadu i u razviñu 150 mm. Telo puæeva je pokriveno jednoslojnim
prolaze kroz larvene stupnjeve trohoforu i veliger. epitelom, bogatim sluznim ælezdama, pa je njegova
Prosobranchia su veñinom marinski puæevi (pripa- povrãina uvek vlaæna. Na glavi imaju jedan ili dva
362
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Mollusca
para tentakula ili pipaka (tentaculae). Vrste sa je- strane i snabdeven je mnogobrojnim uzduænim i
dnim parom pipaka imaju bazalno postavljene oåi. popreånim nizovima zubiña koji åine trenicu (ra-
Kod puæeva koji imaju dva para pipaka oåi su dula). Vilica i radula sluæe za uzimanje i sitnjenje
smeãtene na vrhu veñeg para. Obe grupe puæeva hrane. Ædrelo se nastavlja na krañi jednjak koji je
imaju oåi mehurastog tipa. Pipci sluæe kao åulo do- proãiren u voljku sa pljuvaånim ælezdama. Ove æle-
dira, a kod vrsta sa dva para i kao nosaåi oåiju. zde se ulivaju u ædrelo sa boåne strane. Iza plju-
Mogu da se posuvrañaju (uvlaåe i izvlaåe) zahva- vaånih ælezda voljka se suæava i kratkim jednjakom
ljujuñi ograncima miãiña stopala. je spojena sa malim æelucem. On je, kao i srednje
Puæevi se kreñu pomoñu miãiñavog stopala, crevo, delimiåno obavijen reænjevima digestivne
åiji epitel takoœe luåi sluz, te njihovo kretanje pred- ælezde åiji se kanali ulivaju u æeludac. Æeludac se
stavlja klizanje po izluåenoj sluzi. Osuãena sluz os- nastavlja na srednje crevo, pravi dve petlje prema
tavlja trag po kojem se vrlo lako otkrivaju. Od unutraãnjosti i ima jedno oluåasto udubljenje – ti-
stopala se odvaja koæni nabor (plaãt) koji je takoœe flozolis. Sistem za varenje zavrãava se zadnjim cre-
bogat sluznim ælezdama i on pokriva trup. vom i analnim otvorom.
Kod pojedinih vrsta puæeva plaãt luåi spiralno Kao organi za disanje kod vodenih i kopnenih
uvijenu ljuãturu koja se sastoji iz organske kompo- Pulmonata funkcioniãe plaãtana duplja t. j. pluña.
nente konhiolina (conchiolin) i neorganske Slatkovodni puæevi pluñaãi povremeno izlaze na
(kreånjaåke soli). Neke vrste uvlaåe celo telo u povrãinu vode radi disanja, dok neke vrste uvlaåe
ljuãturu, ãto im omoguñuje preæivljavanje nepo- vodu u plaãtanu duplju i tako koriste kiseonik. Kod
voljnih uslova. Osim toga, veñina vrsta Pulmonata malog broja vrsta ove potklase razvile su se sekun-
preæivljava nepovoljne vremenske prilike tako ãto darne ãkrge, na primer kod Ancylus fluviatilis.
plaãtani nabor izluåuje sluzne materije koje oå- Organi za krvotok sastoje se iz arterijskog srca
vrsnu i kao tanka opna prepokrivaju otvor ljuãture. (leæi u sråanoj kesi i ima jednu ili dve pretkomore i
Ova opna se zove epifragma ili zimska opna (hyber- jednu komoru) i ãupljine u telesnoj duplji, koji åine
naculum). Spiralni navoji ljuãture mogu biti usme- gotovo zatvoreni krvni sistem.
reni u desnu stranu (dekstralna ljuãtura) ili ulevo Sistem za ekskreciju predstavljaju nefridije u
(sinistralna ljuãtura). Ova odlika, kao i izgled vidu dva trepljasta levka u sråanoj kesi – perikardi-
ljuãture, imaju znaåaja pri determinaciji vrsta. Kao jumu ili perikardijalnoj duplji.
ãto je veñ reåeno, kod pojedinih puæeva pluñaãa Nervni sistem se sastoji iz glavene ganglije
(golañi) ljuãtura je rudimentisana i javlja se kao (moædana ganglija) od koje polazi viãe pari konek-
manje ili veñe zadebljanje u plaãtu. tiva prema prednjem delu tela. Cerebralni i cere-
Trup puæeva sa ljuãturom je spiralno uvijen, bropleuralni konektivi su usmereni prema
kao i ljuãtura, ãto uslovljava asimetriju njihove zadnjem delu tela ka pedalnim i pleuralnim gangli-
graœe tela, ali ganglije su tako koncentrisane da jama. One sa visceralnim ganglijama obrazuju
njihov poloæaj nije promenjen uvijanjem. Pored prsten kroz koji prolazi glavena aorta. Od ganglija
spiralnog uvijanja koje se odigrava u postembri- boåno i unazad polazi veñi broj nerava (sl. 334).
onalnom stadijumu, postoji i proces torzije t. j. uv- Puæevi pluñaãi se razmnoæavaju polnim putem
rtanja trupa u toku embrionalnog razviña puæeva. i hermafroditni su organizmi sa blisko spojenim
Pri torziji, najveñi deo trupa iza glave podleæe uv- muãkim i æenskim polnim organima. Za ove puæeve
rtanju od 180 stepeni u smeru suprotnom od kreta- je osobeno unutraãnje oploœenje (fertilizacija).
nja kazaljki na satu (ako se telo puæa posmatra Imaju jednu polnu ælezdu koja naizmeniåno produ-
odozgo), pa se ovim procesom analni i ekskretorni kuje muãke i æenske polne ñelije. Od ove hermafro-
otvor dovode u poloæaj neposredno iznad glavenog ditne ælezde polazi tanak hermafroditni kanal do
regiona. belanåevinaste ælezde, gde se svaka oploœena jajna
Sistem za varenje poåinje usnim otvorom koji ñelija snabdeva hranljivom materijom. Od oplodne
se nastavlja u muskulozno ædrelo. Izmeœu usne komore vodi ãirok kanal åija jedna spoljaãnja ivica
ãupljine i ædrela nalaze se hitinozne, luåno povijene luåi materiju za izgradnju jajnih opni. Druga stra-
vilice, koje se sastoje iz viãe delova (kod Basomma- na kanala je glatka i kroz nju prolaze spermatozo-
tophora), ili samo jednog (kod Stylomnatophora). idi. Od ovog kanala formiraju se dva: vas deferens
Muskulozni jezik je smeãten u ædrelu sa ventralne (kanal kojim se sprovode spermatozoidi) i oviduct
363
Podela puæeva se bazira na izgledu ljuãture,

broju pipaka, poloæaju oåiju i prema naåinu disa-
nja. Na osnovu tih parametara izdvojeni su i puæevi
znaåajni za zaãtitu bilja – Pulmonata. Ova grupa
puæeva diãe na plaãtana pluña, koja komuniciraju
sa spoljaãnjom sredinom preko otvora za disanje
(pneumostom). Ljuãtura je kod nekih vrsta ru-
dimentisana i na osnovu tih odlika puæevi su
grupisani u dva reda: Basommatophora i Stylom-
matophora.
Basommatophora obuhvataju stanovnike
kopnenih voda i na glavi imaju samo jedan par ne-
kontraktilnih (neuvlaåljivih) pipaka pri åijim osno-
Slika 334. Graœa tela puæa (uzduæni presek) vama se nalaze oåi. Diãu pluñima, a mali broj vrsta
1. Stopalo, 2. Crevo, 3. Ljuãtura, 4. Belanåevinasta æle- sekundarnim ãkrgama. Meœu slatkovodnim pu-
zda, 5. Kanal hermafroditne ælezde, 6. Gonada, 7. Jetra, æevima u naãoj zemlji åeste su vrste roda Limnea,
8. Srce u sråanoj kesi, 9. Bubreæni kanal, 10. Plaãtana
na primer Limnea stagnalis i L. truncatula
duplja, 11. Vas deferens, 12. Genitalni otvor, 13. Pipak,
(znaåajane su kao prelazni domañin metilja) i tanji-
14. Oko, 15. Cerebralna ganglija, 16. Radula (trenica),
17. Pedalna ganglija, 18. Pleuralna ganglija, 19. Visce-
rasti puæ Planorbis corneus. Ove vrste se hrane
ralna ganglija, 20. Æeludac, 21. Pljuvaåna ælezda biljkama vodenih ekosistema i za biljne kulture ne-
maju znaåaj.
(kanal kojim se sprovode jajne ñelije). Vas defe- Stylommatophora su kopneni puæevi koji diãu
rens je izuvijanog oblika do mesta spajanja sa peni- na pluña i imaju dva para uvlaåljivih pipaka. Na
som, gde se pripaja i uzani kanal – flagellum u vrhu duæih pipaka nalaze se oåi. Ova grupa sadræi
kojem spermatozoidi formiraju spermatofore. Pri- preko 70 vrsta iz viãe familija, od kojih su naj-
likom oplodnje miãiñni penis se izbacuje kroz geni- znaåajnije sledeñe.
talni otvor. Ovidukt je relativno kratak, debelih Fam. Testacellidae je zastupljena veñim bro-
zidova i uliva se u vaginu. U vaginu se uliva i uzani jem vrsta pripadnika roda Testacella. Ovi puæevi
kanal koji je u svom zadnjem kraju proãiren u sper- imaju rudimentisanu ljuãturu postavljenu na za-
mateku gde se primaju spermatozoidi od druge je- dnjem delu tela. Nemaju vilice, a radula je koso
dinke. Iako su puæevi hermafroditi, u veñini postavljena sa serijama zubiña. Mesojedi su i hrane
sluåajeva imaju unakrsno oploœenje. Tako ista jese preteæno puæevima i kiãnim glistama.
dinka jednom predstavlja muæjaka, a drugi put Fam. Limacidae obuhvata puæeve golañe kod
æenku. U kratku vaginu uliva se par prstasto ra- kojih se ispod leœnog ãtita nalazi ljuãtura limacel-
zgranatih ælezda koje luåe sluzavu i lepljivu mate- la. Imaju glatku vilicu sa kljunastim produæenjem
riju, kao i jako miãiñavi ljubavni tobolac koji sadræi prema prednjem delu tela, a na leœima greben.
ljubavnu strelicu od kalcijum-karbonata. Drugi Stopalo je podeljeno u tri uzduæna polja. Mogu da
kraj vagine se spaja sa polnom kloakom u koju se nanose velike ãtete poãto se hrane biljkama i gljiva-
uliva penis. Polna kloaka se zavrãava hermafrodi- ma. Meœu najåeãñe i najãtetnije ubrajaju se vrste iz
tnom genitalnom porom. Kod kopnenih puæeva roda Deroceras (= Agrolimax), kao ãto su D. reticu-
pluñaãa razviñe je direktno, bez stadijuma larve latum (mali sivi golañ, veliåine 30-60 mm), D.
(direktno razviñe je osobeno i za glavonoãce). agreste i D. laeve (mali crni golañi, sl. 335).
Kopneni puæevi se uglavnom nalaze na vlaæ- Kod ovih vrsta boja varira od mrko-crne do
nim mestima, a za vreme suãe i pri jakom suncu uv- skoro sasvim crne. Nalaze se u baãtama i hrane se
laåe se u stabljike biljaka ili u zemlju. Hrane se
uglavnom noñu, izuzev u kiãovito vreme, kada ma-
sovno izlaze iz svojih skloniãta. S obzirom da se ko-
pneni pluñaãi uglavnom hrane biljkama i njihovim
plodovima, neke vrste se zbog toga smatraju povre-
menim ili stalnim ãtetoåinama. Slika 335. Mali crni golañ (Deroceras agreste)
364
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Mollusca
povrtarskim kulturama. Takoœe se sreñu i u polji-

ma. Preko dana miruju u zaklonima, a noñu su ak-
tivni. Njihovo prisustvo se moæe konstatovati po
sluzavim tragovima. Naroåite ãtete prave na kupu-
su, kao i na podzemnim delovima biljaka (krompir,
mrkva) i na biljkama za vreme nicanja. Mogu da se
hrane i jagodama, rotkvama i krastavcima. Ra-
zmnoæavaju se tokom celog leta. Æenke polaæu u Slika 337. Arionidae - opãti izgled
ãupljine zemlje do 500 providnih, loptastih jaja u 1. Prvi par pipaka, 2. Oko, 3. Drugi par pipaka, 4. Usta,
vidu gomilica sa 20-40 komada. Inkubacija traje 5. Genitalni otvor, 6. Ivica stopala, 7. Leœni ãtit, 8. Sto-
20-30 dana, zavisno od temperature. Polnu zrelost palo, 9. Repna ælezda, 10. Anus, 11. Otvor bubreænog ka-
dostiæu za 30 dana. Æivotni ciklus traje 12-18 mese- nala, 12. Pluñni otvor
ci. Prezimljuju u svim razvojnim stadijumima, a
pri visokim temperaturama padaju u letnji san.
Ovoj familiji pripadaju i najveñi puæevi golañi iz ro-
da Limax: L. maximus (veliki pepeljasti golañ, sl.
336) i L. flavus (veliki æuti golañ). L. maximus se
javlja u povrtnjacima, parkovima, trapovima i gaji-
liãtima gljiva, gde moæe da nanese velike ãtete. Nje-
gova veliåina se kreñe od 120 do 150 mm, a boje je
svetlo sive, reœe tamnije, a nikad crne. Leœni i
Slika 338. Veliki puæ golañ (Arion rufus)
boåni deo tela imaju 1-3 niza mrlja u vidu trake.
Ãtit im je mramorasto iãaran. L. flavus je dug
velikih dimenzija (do 160 mm), tako i male (do 100
80-100 mm, æuñkaste do tamno oranæ boje. Leœa su
mm, sl. 337).
mu tamnija, sa svetlije æuñkastom zonom. Æivi is-
Arion empiriocerum (= A. ater, A. rufus – veli-
kljuåivo u trapovima i skladiãtima.
ki puæ golañ) dostiæe duæinu do 150 mm, a ãirinu
Fam. Milacidae je zastupljena sa dve vrste:
17-20 mm. Telo moæe biti crne, tamno braon, crve-
Milax sowerbyi i M. gagates. M. sowerbyi je æuñ-
no-braon ili crveno-æute boje, veñinom bez ãara.
kasto-drap boje sa svetlijim leœnim grebenom.
Zastupljen je u srednjoj i zapadnoj Evropi i ima je-
Leœa su mu od ãtita do kraja tela jako zaobljena.
dnogodiãnji æivotni ciklus. Ova vrsta je svaãtojed i
Veliåina se kreñe od 60 do 120 mm. Sluz je bezboj-
najveñe ãtete nanosi u baãtama (sl. 338).
na. Hrani se podzemnim biljnim delovima (lukovi-
A. subfuscus je dug 70 mm, a telo mu je
ce i korenåiñi). Naroåito moæe da bude ãtetan na
oker-æute ili crvenkasto-æute boje. Na ãtitu se nala-
proklijalom graãku i paradajzu. M. gagates je neãto
ze ãare u vidu lire. Rasprostranjen je u Evropi i na-
manji, maslinaste ili sjajno crne boje i luåi gustu le-
seljava suva staniãta åetinarskih i meãovitih ãuma.
pljivu zlatastu sluz.
Ranije se smatrao iskljuåivo ãtetoåinom gljiva, ali
Fam. Arionidae obuhvata vrste zbijenog tela
je ustanovljeno da moæe da se hrani i liãñem i plo-
sa otvorom za disanje ispred sredine ãtita. Nemaju
dovima biljaka. Takoœe nanosi ãtete u baãtama, na-
zaobljena leœa, a rudiment ljuãture je u vidu okru-
roåito u onima koje se nalaze na ivici ãume. A.
glastih kreånjaåkih zrnaca. Imaju nazubljene vili-
hortensis (A. fuscus - baãtenski golañ) je veliåine
ce (odonthognath). Porodica obuhvata kako vrste
30-40 mm. Odrasle jedinke su tamno mrke boje sa
crnkastim leœima i tamnim trakama na bokovima.
Stopalo je æuñkaste ili oranæ boje, a sluz æuta. Pre-
teæno æivi u parkovima i baãtama, ali se sreñe i na
livadama, æbunju i planinskim ãumarcima. Hrani
se liãñem sliåno vrstama roda Deroceras, ali
oãteñuje biljne delove koji su bliæe zemlji. Na
voñnim plantaæama hrani se preteæno opalim plo-
dovima. Moæe da poloæi 150-200 jaja u 5-8 legala.
Sl. 336. Veliki pepeljasti golañ (Limax maximus) Mladi se legu posle 20-40 dana, a za 4-7 meseci pos-
365
taju polno zreli. Duæina æivota iznosi do jedne znatne ãtete na citrusima (mandarina, pomo-
godine. randæa, limun). Razmnoæava se viãe puta tokom go-
Fam. Helicidae ukljuåuje puæeve sa ljuãturom dine, ãto dovodi do pojava masovnosti. H. pisana je
u koju moæe da se uvuåe celo telo. Nakon uvlaåenja, mediteranska vrsta, vrlo sliåna prethodnoj, i javlja
pri nepovoljnim æivotnim uslovima, izluåuju epi- se kao ãtetoåina istih kultura. H. rufescens je
fragmu t. j. hibernakulum. Ova porodica sadræi najåeãña ãtetoåina u baãtama sa jagodama u juænoj
veñi broj vrsta koje su naroåito znaåajne sa aspekta Engleskoj. Polaæe 40-60 jaja na povrãini zemlje ili u
zaãtite bilja. Helix pomatia (vinogradski puæ) se njenim pukotinama. Deo jaja prezimljava, a ra-
javlja u srednjoj i juænoj Evropi. Moæe da se gaji na zviñe traje 21-25 dana. Takoœe se javlja u Holandi-
farmama poãto se koristi u ishrani. Ljuãtura ovog ji, Belgiji, Francuskoj i Nemaåkoj.
puæa je rœasto-æute ili sivkaste boje sa 3-5 mrkih, Cepaea (Helix) nemoralis i C. hortensis se
slabo izraæenih, pruga. Ãtete nanosi u baãtama i vi- javljaju u srednjoj i zapadnoj Evropi, naroåito u
nogradima tako ãto se hrani pupoljcima, mladim blizini ljudskih naselja, u baãtama i parkovima. C.
izdancima i listovima. Polaæe 60-70 jaja u zemlju hortensis je åesta u svetlim ãumama, a u Engleskoj
(sl. 339). se sreñe na detelini, esparzeti i ukrasnom bilju (sl.
Razviñe vinogradskog puæa traje 25 dana, a 341).
duæina æivota iznosi 2-3 godine. H. aspersus je me- Puæevi se mogu suzbijati primenom sledeñih
diteransko-zapadnoevropska vrsta, sliåna vino- metoda:
gradskom puæu (sl. 340). Viãe puta je unoãena u 1. Sakupljanje u jutarnjim i veåernjim åasovi-
Nemaåku, ali se nije odræala. Nanosi ãtetu u baãta- ma, kada izlaze iz svojih zaklona, kao i u vreme
ma sa povrñem (kupus, pasulj, graãak, paradajz, odmah posle kiãe.
ukrasne biljke i voñke). U Kaliforniji prouzrokuje 2. Zapraãivanje praãkastim sredstvima koja
izazivaju pojaåno luåenje sluzi, a zatim dehidrata-
ciju, a takoœe onemuguñuju kretanje. U tu svrhu se
koriste pepeo, æivi kreå, plava i zelena galica, stip-
sa i dr.
3. Otklanjanje korova koji predstavljaju sklo-
niãte za puæeve.
4. Primena raznih hemijskih sredstava kao ãto
je metaldehid, koji spada u slabije toksikante.
Puæevi ga rado uzimaju u vidu mamaca spravljenih
od lanenog, kukuruznog ili ricinusovog braãna, kao
i od mekinja. Primena ovog preparata je rentabilna
samo na manjim povrãinama.
Slika 339. Polaganje jaja vinogradskog puæa
Slika 340. Helix aspersus Slika 341. Cepea nemoralis i C. hortensis
366
Principi klasifikacije æivotinja – POLYMERIA – Kolo Annelida
KLASA Cephalopoda kare. Zajedno åine viãe od 3/4 svih æivotinjskih

vrsta. Zbog svoje izuzetne vitalnosti naseljavaju
Obuhvata oko 600 grabljivih vrsta koje slobo-
sve biotope gde je moguñ æivot, litosferu, hidro-
dno plivaju ili puze po dnu mora i okeana. To su
sferu i atmosferu.
najsloæeniji mekuãci od kojih su neki veoma velikih
Segmentisani organizmi najverovatnije vode
dimenzija. Telo se sastoji od glave i trupa, a oko us-
poreklo od pljosnatih glista – Turbellaria. Njihove
ta se nalazi najåeãñe 8 (Octopoda) ili 10 ruåica (De-
osnovne karakteristike su dve znaåajne pojave:
capoda) koje predstavljaju izmenjeno stopalo. Na
metamerizacija i pojava sekundarne telesne duplje
unutraãnjoj strani ruåica oktopoda nalaze se pijav-
(coelom).
ke koje sluæe za hvatanje plena ili priåvrãñivanje za
Metamerizacija predstavlja umnoæavanje
podlogu. Plaãt je veoma dobro razvijen, sluæi za
organa u pravcu glavne osovine. Prema loko-
kretanje i uåestvuje u disanju. Ljuãtura je rudi-
motornoj teoriji, do segmentacije je doãlo zbog
mentisana i nalazi se u unutraãnjosti tela. Glavo-
aktivne upotrebe telesnih miãiña koji uåestvuju u
noãce karakteriãe unutraãnji skelet izgraœen od
zmijolikom kretanju. Taj proces je bio ubrzan zbog
hrskavice i sluæi kao zaãtita centralnog nervnog
peristaltike creva. Meœutim, postoji i miãljenje da
sistema.
je metamerizacija nastala putem bespolnog naåina
Koæa se sastoji od cilindriånog epitela i ima
razmnoæavanja – zooidima. Nedostatak ovog shva-
sposobnost da naglo menja boju zahvaljujuñi pi-
tanja je u odsustvu postepene starosti u lancu
gmentnim ñelijama (hromatoforama). Digestivni
zooida. Naime, kod segmentisanih æivotinja novi
trakt zapoåinje usnim otvorom, koji se nastavlja na
ålanci se izgraœuju u nizu i najstariji su u zadnjem
ædrelo. U ædrelu se nalaze jezik, radula i dve debele
delu tela. Segmentacija moæe biti homonomna,
roænate åeljusti koje liåe na kljun papagaja. Ædrelo
kada su segmenti jednaki (kao kod Annelida) i
se nadovezuje na jednjak (sa voljkom kod oktopo-
heteronomna, nastala spajanjem segmenata u
da), æeludac, tanko crevo, zadnje crevo i anus. Pos-
funkcionalne celine – glavu, grudi i trbuh (kao kod
toje takoœe pljuvaåne ælezde, jetra i guãteraåa.
Arthropoda).
Posebna karakteristika glavonoæaca je mastiljava
Postoji nekoliko teorija o nastanku celoma. Po
kesa, koja se uliva u zadnje crevo blizu analnog
gonocelnoj teoriji sekundarna telesna duplja je
otvora. To je krupna ælezda koja luåi crnu teånost i
formirana iz niza proãirenih mehuriña gonada koje
ima funkciju zaãtite od grabljivica (dovoljno je ne-
su smeãtene sa obe strane creva. Enterocelna
koliko kapi da se zamuti velika koliåina vode i tako
teorija objaãnjava da su celomske ãupljine postale
izbegne predator). Osuãeni talog ovog sekreta sluæi
od izboåina gastrovaskularne ãupljine, dok je
za dobijanje akvarelne boje koja se naziva sepija.
prema nefrocelnoj teoriji celom nastao na mestu
Osnovna hrana su rakovi ili reœe ribe.
vrãnih protonefridijalnih ñelija koje su bile
Nervni sistem je na veoma visokom stepenu
segmentalno rasporeœene.
razvoja, a na glavi sa strane nalaze se dva krupna
oka sloæene graœe sa sposobnoãñu akomodacije. Kolo ANNELIDA
Kao respiratorni organi funkcioniãu ãkrge, a krvni
U okviru ovog kola do danas je opisano preko
sistem je skoro zatvoren. Ekskretorni sistem se
12.000 recentnih vrsta. Osnovna osobenost
sastoji od 2 ili 4 bubrega.
Annelida je njihova spoljaãnja i unutraãnja
Glavonoãci su gonohoristi i kod nekih vrsta je
segmentiranost, ålankovitost ili metamerija
veoma izraæen polni dimorfizam. Polna ælezda je
njihovog tela, na osnovu koje su dobili nauåni naziv
neparna, razviñe je direktno i odvija se u kokonu.
prstenasti crvi (od lat. annulus = prsten).
Najpoznatije vrste su sipa (Sepia officinalis),
Segmentacija kod Annelida je evoluirala
lignja ili kalamar (Loligo vulgaris) i hobotnica ili
nezavisno u odnosu na segmentaciju kod Cestodes.
oktopod (Octopus vulgaris), koji se koriste kao
Za razliku od pantljiåara, kod prstenastih crva se
hrana.
novi segmenti obrazuju u blizini zadnjeg kraja tela
POLYMERIA t. j. izmeœu pigidijuma (poslednjeg telesnog seg-
menta) i ostatka tela. Znaåaj pojave segmentacije
Ova grupa je najbogatija vrstama meœu
verovatno je u tome ãto kod izduæenih crvolikih
beskiåmenjacima. Obuhvata dva kola: Annelida,
oblika omoguñava efikasnije lokomotorne pokrete
prstenaste ili ålankovite crve, i Arthropoda, zglav-
367
tela u prvom redu zahvaljujuñi segmentarnom goåekinjasti crvi), Oligochaeta (maloåekinjasti

rasporedu telesne muskulature. Kod prstenastih crvi) i Hirudinea (pijavice). Za poljoprivrednu
crva je segmentacija, po pravilu, homonomna t. j. zoologiju su od znaåaja pojedini pripadnici klase
telo je podeljeno na veñi broj sliånih segmenata. Oligochaeta i klase Hirudinea.
Sekundarna telesna duplja je takoœe seg-
KLASA Oligochaeta
mentirana (svakom telesnom segmentu pripada
deo celomskog prostora) i naziva se ãizocel, a Pripadnici ove klase æive u slatkoj vodi, u
nastaje u toku embrionalnog razviña razmicanjem zemljiãtu, a ima i marinskih vrsta. Kod njih su
ñelija u mezodermu. Segmenti su meœusobno åekinje retke i male, a lokomotorne parapodije su u
odvojeni septama (pregradama) izgraœenim od potpunosti redukovane. Na prednjem kraju tela
celomskog epitela. Kod veñine pijavica dolazi do dolazi do redukcije izraãtaja t. j. antena ili palpusa,
redukcije celoma i do potpunog iãåezavanja septi. ãto je u vezi sa ukopavajuñim naåinom æivota.
Prstenasti crvi imaju krvni sistem zatvorenog Oligohete koje se ubuãuju imaju moguñnost
tipa, a krvni sudovi imaju muskulozne zidove. Neki kontrakcije muskulature nasuprot celomske teå-
od krvnih sudova su proãireni i izraæenije miãiñavi, nosti koja predstavlja jednu vrstu hidrauliåkog
pa ih åesto oznaåavamo kao srca jer kontrakcijama skeleta. Zahvaljujuñi sloju kruænih i uzduænih
obezbeœuju cirkulaciju krvi. miãiña koji se kontrahuju antagonistiåki, svaki deo
Kod Polychaeta respiratornu funkciju obav- tela t. j. segment moæe da se proãiri skrañivanjem i
ljaju proãirenja telesnog zida, koja su razvijena na izduæi kontrahovanjem. Veñina vrsta oligoheta u
parapodijama i oznaåena su kao ãkrge. Za ishrani koristi organske materije uginulih organi-
Oligohaeta i Hirudinea je osobeno da razmenu zama biljnog i reœe æivotinjskog porekla. Tere-
gasova obavljaju difuzijom preko cele telesne striåne oligohete, koje obiåno nazivamo kiãne
povrãine. gliste, pri ukopavanju i prolaskom kroz zemlju
Ekskretorni organi kod pripadnika ovog kola gutaju åestice zemljiãta i u crevu vare organske
su metanefridije, cevasti ælezdani organi otvoreni supstance koje su u njemu, pri åemu znaåajnu
na oba kraja koji imaju sposobnost resorpcije ulogu ima tiflozolis (dorzalni uvrat creva koji
specifiånih supstanci iz celomske teånosti i pov- poveñava resorpcionu povrãinu). Oligohete su
ratka viãka vode nazad u celomsku teånost. Sva- hermafroditi, ali do samooploœenja ne dolazi zbog
kako, osnovna funkcija metanefridija je u razliåitog perioda sazrevanja muãkih i æenskih
izbacivanju iz tela azotovih produkata, soli i neãto gameta, nego dve jedinke kopuliraju razmenjujuñi
vode. spermatozoide.
Nervni sistem åine dorzalno postavljen „mo- Ãto se sistematike Oligochaeta tiåe, u okviru
zak” (cerebralna ganglija) na prednjem kraju tela, ove klase nalaze se redovi Plesiopora, Prosopora i
par konektiva koje polaze od mozga i okruæuju Opisthopora. Za Plesiopora je osobeno da se muãke
digestivni trakt (okoloædrelni konektivi) a sa gonopore nalaze u segmentu odmah iza segmenta
ventralne strane tela se spajaju dajuñi podædrelnu sa testisima. Ovaj red åine porodice Aeoloso-
nervnu masu i zatim nastavljaju u vidu jednog ili matidae, Phreodrilidae, Naididae i Tubificidae.
dva nervna stabla pruæajuñi se ispod
creva sve do kraja tela. U nivou svakog
telesnog segmenta nalaze se jedna ili
dve ganglije od kojih polaze nervi za
inervaciju pojedinih struktura datog
segmenta.
Prema ranijim klasifikacijama
kolo Annelida je obuhvatalo klasu
Polychaeta sa potklasama Errantia i
Sedentaria i klasu Clitellata sa pot- Slika 342. Prednji deo tela Lumbricus rubellus (lateralno-ventralno)
1. glaveni segment, 2. usni otvor, 3. dorzalne åekinje, 4. ventralne åeki-
klasama Oligochaeta i Hirudinea.
nje, 5. izraãtaj sa genitalnim åekinjama, 6. æenski polni otvor, 7. muãki
Danas preovladava miãljenje da kolo
polni otvor, 8. semena brazda, 9. sedlo (clitellum), 10. pubertetske æle-
Annelida åine klase Polychaeta (mno- zde, 1-37. redni brojevi segmenata
368
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Oligochaeta
Red Prosopora obuhvata porodice Lumbriculidae i

Branchiobdellidae kod kojih su muãke gonopore
smeãtene na istom segmentu u kojem su i testisi, a
kod vrsta koje imaju dva para testisa gonopore su u
segmentu u kojem se nalazi drugi par testisa. U
okviru reda Opisthopora, za åije pripadnike je
Slika 343. Prednji deo tela Lumbricus rubellus - karakteristiåno da se muãke gonopore nalaze na
dorzalno, 1. tanilobiåan prostomium, 2. dorzalne pore,
izvesnom odstojanju od segmenta u kojem su
3. clitellum
smeãteni testisi, nalaze se porodice Haplotaxidae,
Moniligastridae, Glossoscolecidae, Megascole-
cidae, Eudrilidae, Lumbricidae i druge. U
terestriånim ekosistemima najåeãñe se javljaju
vrste iz porodice Lumbricidae.
Slika 344. Oblici glavenog segmenta (prostomium-a) 1. Opãte karakteristike porodice Lumbricidae,
zigolobiåan, 2. prolobiåan, 3. epilobiåan, 4. tanilobiåan kao i oligoheta u celini, su sledeñe. Telo je
izduæeno, cilindriåno, bilateralno simetriåno i
homonomno segmentisano. Na prednjem delu
nalazi se glaveni segment – prostomium (sl. 344)
iza kojeg sledi srednji deo tela saåinjen od veñeg
broja homonomnih segmenata. Na zadnjem delu
tela nalazi se segment sa analnim otvorom. Svaki
segment nosi åetiri snopiña åekinja, dva ventralna i
Slika 345. Poloæaj åekinja na segmentu
dva dorzalna (sl. 345).
1. tesno parne, 2. ãiroko parne, 3. razdvojene
Epidermis je izgraœen od jednoslojnog epitela
bogatog ælezdama koji na spoljaãnjoj strani
izluåuje tanku albuminoznu kutikulu. Naro-
åitu koænu diferencijaciju u vidu epi-
telijalnog zadebljanja predstavlja sedlo
(clitellum) koje se nalazi na prednjem delu
tela u oblasti polnih otvora. Ovaj pojas
obuhvata celo telo i sadræi jednoñelijske
ælezde koje luåe gust sekret u periodu
oploœenja i polaganja jaja (sl. 342-9, 343-3).
Ispod epidermisa nalaze se miãiñni
slojevi, spoljaãnji saåinjen od kruænih, a
unutraãnji od uzduænih miãiña, rasporeœenih
u åetiri uzduæne trake. Miãiñi daju åvrstinu i
oblik tela i koriste pri kretanju. Izmeœu
koæno-miãiñnog sloja i crevnog trakta nalazi
se sekundarna telesna duplja – celom
(coelom) t. j. ãizocelom. Celomska teånost
uåestvuje u transportu hranljivih materija
kroz telo preko uzduæ povezanih komorica.
Nervni sistem je lestviåastog tipa i
postavljen je ispod koæno-miãiñnog sloja sa
Slika 346. Popreåni presek tela Lumbricus rubelus trbuãne strane. Kao ãto je veñ reåeno, poåinje
1. kutikula, 2. epidermis, 3. dorzalni krvni sud, 4. kruæna musku- na leœnoj strani glave sa cerebralnom
latura, 5. uzduæna muskulatura, 6. peritoneum, 7. metanefridija, ganglijom od koje polazi okoloædrelni prsten i
8. hloragogene ñelije, 9. åekinja, 10. celom, 11. krvni sud na tiflo-
vezuje se za ventralna nervna vlakna. U
zolisu, 12. tiflozolis, 13. crevo, 14. mezentera, 15. ventralni krvni
svakom segmentu se nalazi par ganglija koje
sud, 16. ventralna nervna vrpca, 17. subnervalni krvni sud
369
Disanje se odvija celom po-

vrãinom koæe kod terestriånih (kiãne
gliste), ili ãkrgama kod akvatiånih
oblika oligoheta.
Krvni sistem lumbricida je, kao
i kod ostalih anelida, zatvorenog
tipa. Sastoji se od dva uzduæna krvna
suda, leœnog i trbuãnog. Leœni krvni
sud ima sposobnost pulsiranja i
potiskuje krv prema glavenom delu
tela, dok se u trbuãnom krvnom sudu
Slika 347. Uzduæni presek tela Lumbricus rubelus
krv kreñe prema zadnjem delu tela
1. prostomium, 2. usta, 3. cerebralna ganglija, 4. ædrelo, 5. nefridije, 6. ner- (sl. 348). U krvi se nalazi res-
vna vrpca, 7. semene kesice, 8. disepimenti, 9. kreånjaåke ælezde, 10. æle- piratorni pigment hemoglobin. Os-
zdani æeludac, 11. miãiñni æeludac, 12. srednje crevo novni zadatak krvi je da prenosi
kiseonik i ugljen-dioksid, a celomska
su povezane uzduænim i popreånim vlaknima – teånost transportuje hranljive materije i
konektivima i komisurama (sl. 346 i 347). nusprodukte metabolizma.
Imaju åulne ñelije, razasute po celoj povrãini Kao organi za ekskreciju prvi put se javljaju
epidermisa. Kod nekih oblika postoje skoncen- metanefridije, parno rasporeœene u svakom
trisane fotoreceptivne ñelije u vidu prostomijalnih segmentu kao metamerni organi. Metanefridija je
oåiju. sastavljena od trepljavog levka koji stoji u vezi sa
Imaju crevni trakt sa ustima na prednjem delu celomskom teånoãñu i na njega se nastavlja kanaliñ
tela. Poåetni i zadnji deo creva su ektodermalnog, a koji probija septu i izliva se na nivou sledeñeg
srednje je endodermalnog porekla. Usna duplja se segmenta u spoljaãnju sredinu. U vezi sa nefri-
nastavlja na muskulozno ædrelo iza kojeg slede dijama, jednjakom i srednjim crevom nalaze se
kratak jednjak i voljka. Crevni kanal se proteæe kao hloragogene ñelije koje oslobaœaju amonijak i mo-
kratka ãiroka cev koja je neãto suæena u predelu krañnu kiselinu u celomsku teånost. Ove ñelije su
mezentera (septi). Na prednjem delu je izdife- morfoloãki veoma sliåne ñelijama jetre kiåmenjaka
renciran æeludac, zatim sledi srednje crevo i (sl. 348).
zavrãava se rektumom. Na dorzalnoj strani creva Oligohete su, kao ãto je prethodno reåeno,
pruæa se oluåasto udubljenje (tiflozolis) kojim se hermafroditni organizmi, a oplodnja je uzajamna.
poveñava apsorpciona povrãina. U varenju Muãki polni sistem se sastoji od parnih semenika
uåestvuju enzimi proteaze, amilaze i lipaze. (testisi) koji leæe u 10. i 11. segmentu. Od njih vode
semevodi (sa levkastim proãire-
njima) koji se izlivaju na nivou
muãkog polnog otvora u 15.
segmentu. Semenici i semevodi su
smeãteni u semenoj åauri koja
lateralno prelazi u parne semene
kese (vesiculae seminales). U 9. i 10.
segmentu nalaze se parni seme-
prijemnici (receptaculum seminis).
Æenski polni sistem åine parni
jajnici locirani ventralno u 13.
segmentu u kojem se nalaze levkasti
Slika 348. Krvotok i organi za ekskreciju Oligochaeta otvori parnih jajovoda i izlivaju se u
1. leœni krvni sud, 2. crevo, 3. analni otvor, 4. usni otvor, 5. trbuãni krvni 14. segmentu (sl. 349).
sud, 6. cerebralna ganglija, 7. trbuãna nervna vrpca, 8. metanefridija, 9. go- Oploœenje je spoljaãnje. U toku
nade, 10. segmenti zadnjeg dela tela, 11. prostomim parenja unakrsno se spoje dve
370
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Oligochaeta
Slika 350. Prednji deo tela Allolobophora rosea –

ventralno
crnog priãta (antraksa), åiji se uzroånik Bacillus

anthracis razvija na uginulim i zakopanim
æivotinjama stvarajuñi veoma otporne spore koje
na povrãini zemlje raznosi vetar. Najåeãñe
zastupljeni rodovi u naãem podneblju su
Allolobophora, Lumbricus, Octolasion, Eisenia i
Slika 349. Polni sistem i kokoni Oligochaeta
Enchytraeus.
1. semeprijemnici, 2. semeni levak, 3. semene kesice, 4. U okviru roda Allolobophora dominantna je
semenici, 5. jajnici, 6. jajovodi, 7. semevodi, 7a. nervno vrsta A. rosea (sl. 350). Duæina tela varira od 49 do
stablo, 8-15. redni broj telesnih segmenata 125 mm, a ãirina od 2,5 do 5 mm. Broj telesnih
segmenata kreñe se od 98 do 180. Telo je roza boje,
jedinke prednjim delom tela ventralno. Tada beliåasto ili bez pigmenta. Glaveni segment
ælezde kliteluma izluåuju gust sekret koji sadræi (prostomium) je epilobiåan otvoren ili zatvoren
belanåevine i hitin. Ova elastiåna masa obavija obe (1/3-2/3). Prva dorzalna pora nalazi se izmeœu 4. i
individue, a za to vreme dolazi do razmene 5. segmenta. Muãki genitalni otvor se jasno vidi na
spermatozoida. Ælezde kliteluma takoœe izluåuju 15. segmentu, okruæen je ælezdanim poljem koje
materiju iz koje se formiraju kokoni. Kokoni se zauzima i susedne segmente (14-16.). Æenski
sastoje od troslojne opne i sadræe rezervne genitalni otvori su na 14. segmentu. Åekinje su
hranljive belanåevine i u njih se istiskuju polni tesno parne. Klitelum ima izdiferencirane
produkti (jajne ñelije i spermatozoidi) gde dolazi intersegmentalne brazde i obuhvata 24., 25., 26.,
do oplodnje i embrionalnog razvoja. Moguñnost 32., 33. segment. Pubertetske ælezde se nalaze na
regeneracije kod prstenastih crva je vrlo razliåita i 29-31. segmentu kliteluma.
zavisi od broja segmenata koji nastaju Ælezdani æeludac se nalazi u 15-16. a
regeneracijom, i amputiranog regiona. Oligohete muskulozni u 17-18. i 1/2 19. segmenta. Boåna srca
mogu da æive do deset godina. su smeãtena u prostoru 7-11. segmenta. Pregrade
Terestriåne oligohete imaju vrlo znaåajno izmeœu segmenata (disepimenti) 5/6-10/11. su
mesto u poljoprivredi. Joã je Darvin uoåio njihov zadebljale. Kreånjaåke ælezde su u 10. segmentu.
uticaj na osobine zemljiãta. Oplemenjuju ga Åetiri para semenih kesica su rasporeœeni od 9. do
procesom humifikacije poãto se hrane ostacima 12. segmenta. Dva para semeprijemnika u 10. i 11.
biljnog i æivotinjskog porekla propuãtajuñi ih kroz segmentu otvaraju se u meœusegmentalnoj brazdi
crevni trakt. Buãenjem hodnika omoguñuju bolju 9/10. i 10/11. Ova vrsta je kosmopolitska i javlja se
aeraciju, prodiranje vode u zemljiãte i probijaju gotovo u svim tipovima zemljiãta. Ima ãiroku
put korenovom sistemu biljaka. Dubina hodnika ekoloãku valencu i zbog toga je rasprostranjena
kiãnih glista veoma varira. Pojedine vrste buãe skoro u svim terestriånim biotopima. U Vojvodini
hodnike i do 8 m dubine. Brojnost jedinki je usko je åesto nalaæena u agroekosistemima. Pored ove
povezana sa primenom agrotehniåkih mera i kreñe vrste na obradivim povrãinama Vojvodine su
se od 130.000 do 1.000.000 po ha. U toku jedne nalaæene i A. rosea f. tipica, A. rosea v. bimastoides
godine mogu da iznesu na povrãinu do 4 kg suve i A. caliginosa.
mase zemlje na 1 m2. Pored poboljãavanja kvaliteta Rod Lumbricus je zastupljen vrstom L. ru-
zemljiãta kiãne gliste mogu da uåestvuju u bellus. Duæina tela iznosi 60-128 mm, a ãirina 3,5-6
prenoãenju influence i u ãirenju opasne bolesti mm. Broj segmenata se kreñe od 89 do 138. Boja
371
tela je smeœe-crvena, crvena ili crveno-ljubiåasta. srca su na 7-11. segmentu. Kreånjaåke ælezde su
Glaveni segment (prostomium) je tanilobiåan. slabo razvijene (10-13. segment). Semene kesice (4
Prva dorzalna pora se nalazi na intersegmentalnoj para) su smeãtene u 9-12. segmentu, a 2 para
brazdi 7/8, reœe 5/6. ili 6/7. Æenski polni otvori su semeprijemnika su u 9. i 10. segmentu. Ova vrsta se
bolje izdiferencirani od muãkih i nalaze se na 14. najåeãñe sreñe u stajnjaku i naœubrenim
segmentu. Åekinje su tesno parne. Klitelum je zemljiãtima. E. foetida je gotovo kosmopolitska
sedlast i obuhvata segmente 26, 27-32, a pu- terestriåna vrsta i danas se gaji u celom svetu.
bertetske ælezde 27-32. segment. Ælezdani æeludac
Rod Enchytraeus
je u 15-16., a muskulozni u 17-18. segmentu.
Kreånjaåke ælezde (3 para) nalaze se u 10-12. E. albidus je mleåno bele ili æuñkaste boje,
segmentu. Tri para semenih kesica su u 9, 11. i 12. duæine 20-36 mm. U snopiñu imaju 3-5 åekinja,
segmentu, a poslednji par moæe da se proteæe i do najåeãñe 4, a reœe 6. Krv im je bezbojna ili
16. segmenta. Dva para semeprijemnika nalaze se æuñkasta. Sreñu se u litoralnoj zoni mora, ali i u
u 10. segmentu i otvaraju se u intersegmentalne zemljiãtu (baãte, saksije).
brazde 9/10. i 10/11. Ova kosmopolitska vrsta Pored terestriånih postoje i amfibijske i
naseljava sve tipove zemljiãta na razliåitim akvatiåne vrste oligoheta koje su veoma kvalitetna
nadmorskim visinama, a naroåito je åesta na hrana ribama. Akvatiåne vrste naseljavaju dno
vlaænim mestima. tekuñih i stajañih voda, kao i podruåje obraãtaja.
Rod Octolasion obuhvata vrste åija se veliåina Hrane se detritusom i aktivno uåestvuju u samo-
kreñe od 40 do 220 mm. Najåeãñe su bezbojne ili preåiãñavanju vodenih ekosistema. Istovremeno su
razliåito obojene (reœe crvene ili crve- dobri indikatori kvaliteta povrãinskih voda. U
no-ljubiåaste). Åekinje su razdeljene ili ãiroko naãim vodama se najåeãñe sreñu rodovi iz familija
parno rasporeœene u segmentima ispred klite- Tubificidae i Naididae (red Plesiopora).
luma. Prostomium je epilobiåan, retko tanilobiåan.
Ekologija i znaåaj terestriånih oligoheta
Muãki genitalni otvori se nalaze na 15., a æenski na
14. segmentu. Klitelum je sedlastog oblika i Temperatura ima velik znaåaj za rast,
obuhvata razliåit broj segmenata (5-15), najåeãñe metabolizam, reprodukciju, aktivnost i raspro-
od 26. do 32. Pubertetske ælezde su dobro razvijene stranjenje terestriånih vrsta Oligochaeta. Ovaj
i zauzimaju veñi broj klitelarnih segmenata. faktor utiåe na njhovu vertikalnu distribuciju u
Kreånjaåke ælezde se javljaju sa dve lateralne zemljiãtu i uslovljava sezonsko variranje brojnosti.
kesice u 10. segmentu. Muãki polni sistem je Tako pri visokim ili niskim temperaturama kiãne
najåeãñe zastupljen sa 4, retko sa 2 para semenih gliste napuãtaju povrãinski sloj zemljiãta i povlaåe
kesica (9-12., odnosno 11-12. segment). Semenici
su u 10. i 11. segmentu. Semeprijemnika ima 2-7
pari. Ovaj rod obuhvata vrste O. transpadanum i O.
croaticum, koje se najåeãñe javljaju u Vojvodini.
Rod Eisenia je zastupljen vrstama E. foetida i
E. lucens. Duæina tela Eisenia foetida je 45-103
mm, a ãirina 2-4 mm. Broj telesnih segmenata
varira od 60 do 115, a boja tela je crveno-ljubiåasta
ili smeœe-crvena. Prostomium je epilobiåan, prva
dorzalna pora se nalazi izmeœu segmenata 4/5, a
samo izuzetno 3/4. Muãki genitalni otvori se nalaze
na 15. segmentu, leæe na jasno izdiferenciranom
ælezdanom polju koje ponekad obuhvata i susedne
segmente. Åekinje su u snopiñu tesno parne.
Klitelum je prstenast i smeãten je na 25., 26., 27-31.
i 32. segmentu, a pubertetske ælezde obuhvataju
28-31. segment. Ælezdani æeludac se nalazi na
Slika 351. Spiralni poloæaj kiãne gliste za vreme nepo-
14-16., a muskulozni na 17-18. segmentu. Boåna
voljnih uslova tokom leta i zime
372
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Hirudinea
se u dubinu. U uslovima ekstremnih temperatura Rod Trachelobdella

prelaze u stanje anabioze (sl. 351). Fekunditet kao i Rod Acipenserobdella
razvoj mladih jedinki takoœe zavise od tempera- Rod Codonobdella
turnog reæima. Red: Gnathobdellida
Vlaænost zemljiãta je jedan od najvaænijih Fam.: Hirudidae
ekoloãkih faktora koji deluje na æivot i ras- Rod: Hirudo
prostranjenje kiãnih glista. To je pre svega zbog Rod Limnobdella
toga ãto se disanje obavlja celom povrãinom tela Rod Macrobdella
(koæna respiracija). Ovi tipiåni terestriåni Fam.: Haemadipsidae
organizmi ne mogu da podnesu duæe isuãivanje Rod: Haemadipsa
zemljiãta jer njihov integument zadræava spo- Rod Phytobdella
sobnost respiracije jedino u vlaænoj sredini. Zato se Red: Pharyngobdella
u isuãenim staniãtima retko sreñu ili potpuno Fam.: Erpobdellidae
odsustvuju. Rod: Dina
Pored koliåine padavina, odnosno vlaænosti Rod Erpobdella
tla, dinamika brojnosti Oligochaeta je usko pove-
zana sa tipom zemljiãta, primenom agrotehniåkih Pijavice imaju izduæeno i segmentisano telo.
mera i ciklusom razvoja ovih ålanova teriofaune. Treba istañi da je broj telesnih segmenata kod
Kiãne gliste uginjavaju kada relativna vlaæ- pijavica konstantan i iznosi 33, pri åemu je svaki
nost zemljiãta padne ispod 20%, a 62% populacije A. segment podeljen na 3 do 5 uzanih anula
rosea i 36% A. caliginosa izdræavaju relativnu (prstenova). Kod pijavica je doãlo do potpune
vlaænost od 22%. Zemljiãte potpuno zasiñeno redukcije parapodija i heta (åekinja). Mogu biti
vlagom takoœe je nezadovoljavajuñe staniãte za razliåitog oblika (izduæenog, jajastog, cevastog ili
æivot Oligochaeta. U tako ekstremno vlaænim listolikog), ãto kod nekih vrsta zavisi od koliåine
uslovima sve ãupljine izmeœu åestica zemlje su usisane krvi. Karakteristiåne organe ovih æivotinja
ispunjene vodom, ãto oteæava aeraciju zemljiãta. åine dve miãiñne pijavke koje sluæe za priåvrã-
Do ove pojave u naãim uslovima dolazi u proleñe ñivanje. Jedna od njih je smeãtena na zavrãetku
(sa topljenjem snega) i tokom leta i jeseni za vreme tela i æivotinja se njome oslanja na podlogu
velikih kiãa. Pojavom anaerobnih uslova u zem- prilikom kretanja, a druga okruæuje usni otvor na
ljiãtu kiãne gliste se guãe, napuãtaju svoje hodnike i prednjem delu tela i pored kretanja ima funkciju
izlaze na povrãinu zemlje, gde su uslovi aerobni pripijanja za koæu domañina u toku hranjenja.
(iako su negativno fototaksiåni organizmi). Prilikom kretanja po tvrdoj podlozi pijavice se
naizmeniåno priåvrãñuju prednjom i zadnjom
KLASA Hirudinea – pijavice
pijavkom pomerajuñi se u vidu koraåanja. Takoœe,
Pijavice su po broju vrsta (oko 300) najmanja veoma veãto plivaju izvijajuñi se u pravcu
klasa u okviru kola Annelida. Podeljene su u gore-dole t. j. kreñuñi se sinusoidno kroz vodenu
nekoliko redova i porodica, pri åemu ukazujemo na sredinu. Njihovo telo obavijeno je koænim epitelom
sledeñe. koji je zaãtiñen relativno debelom kutikulom.
Red: Acanthobdellida Epitelijalni sloj je bogat sluznim ælezdanim
Fam.: Acanthobdellidae ñelijama u åijim osnovama se nalaze pigmentne
Rod: Acanthobdella ñelije sa raznobojnim zrncima, ãto daje odreœenu
Fam.: Paracanthobdellidae boju pijavicama. Ispod epitela se nalazi snaæno
Rod: Paracanthobdella razvijena muskulatura u vidu kruænih i uzduænih
Red: Rhynchobdellida miãiña. Kod pijavica je sekundarna telesna duplja
Fam.: Glossiphonidae redukovana na niz sinusa oko leœnog i trbuãnog
Rod: Glossiphonia krvnog suda i na par boånih sinusa (sa svake strane
Rod Haementeria tela po jedan), tako da unutraãnjost tela ispunjava
Rod Helobdella parenhim. Veñina pijavica diãe preko cele povrãine
Fam.: Piscicolidae tela, a samo neke morske vrste, kao ãto su
Rod: Piscicola pripadnici roda Branchelion, imaju razgranate
373
Principi klasifikacije æivotinja – POLYMERIA
preklapajuñe ãkrge u vidu reænjevitih i mesnatih

listiña. Morske pijavice se javljaju kao ektoparaziti
na ajkulama i raæama, a sitnije vrste parazitiraju
ribe sa koãtanim skeletom. Neke vrste parazitiraju
na beskiåmenjacima (ostrige i dalekoistoåne kra-
be).
Sistem za varenje poåinje na prednjem kraju
tela usnim otvorom koji se nalazi u dubini pijavke.
Crevni sistem je veoma dobro razvijen – postoje
prednje, srednje i zadnje crevo, koje se zavrãava
analnim otvorom (sl. 352). Ædrelo kod nekih vrsta
pijavica ima muskulozno ispupåenje u obliku rilice
ili surle (proboscis) koja moæe da se isturi iz usta i
sluæi pri napadu na domañina. Druge vrste u usnoj
duplji imaju vilicu koja se sastoji od tri hitinske
ploåice sa nazubljenim ivicama pomoñu kojih
proseku koæu ærtve i iz rane u obliku izvrnutog
slova Y sisaju joj krv. Oko usnog otvora smeãtene
su jednoñelijske ælezde koje luåe enzim hirudin
(hemofilin). Ovaj antikoagulant spreåava zgru-
ãavanje krvi domañina, pa je zbog toga veoma teãko
spreåiti krvarenje iz rane koju napravi pijavica.
Tom prilikom miãiñno ædrelo, u toku sisanja krvi,
deluje kao pumpa. Crevni kanal pijavica sadræi oko
deset parnih proãirenja t. j. meãkova ili diverti-
kuluma koji omoguñuju primanje veñe koliåine
usisane krvi. Zahvaljujuñi hirudinu usisana krv se
ne zgruãava u crevnim proãirenjima kod pijavica,
nego je gotovo konzervirana. Zbog toga razmak
izmeœu dva obroka moæe da iznosi nekoliko
nedelja, pa i nekoliko meseci. Pojedine vrste, åija
Sl. 352. Medicinska ili lekarska pijavica (Hirudo medi-
je telesna masa svega 1 g, u stanju su da usisaju 5 g cinalis)
koncentrisane krvi i mogu da æive ne hraneñi se 1. prednja pijavka, 2. nadædrelna ganglija, 3. vilice, 4.
sledeñih 15 meseci. oåna mrlja, 5. ædrelo, 6. prva boåna evaginacija voljke,
Krvotok je dobro razvijen kod nekih vrsta, kao 7. klitelum, 8. voljka, 9. ganglija, 10. deseta boåna evagi-
ãto je Piscicola geometra, koja parazitira na koæi i nacija voljke, 11. boåni krvni sud, 12. prostata, 13. penis,
ãkrgama slatkovodnih riba (sl. 353). Sastoji se iz 14. muãki polni otvor, 15. jajnik, 16. vagina, 17. æenski
jednog leœnog i jednog trbuãnog suda i predstavlja polni otvor, 18. semevod, 19. trbuãna nervna vrpca, 20.
potpuno zatvoren sistem. Meœutim, kod drugih semenik, 21. nefridija, 22. otvor nefridije, 23. æeludac,
vrsta, kao ãto je medicinska ili lekarska pijavica 24. jedanaesta boåna evaginacija voljke, 25. crevo, 26.
zadnje crevo, 27. analni otvor, 28. zadnja pijavka. Rim-
(Hirudo medicinalis), krvni sistem je redukovan i
ski brojevi oznaåavaju telesne segmente.
njegovu ulogu ima sistem od åetiri glavna kanala
(lakuna) koji su meœusobno povezani kapilarnom kod pijavica koje se hrane krvlju kiåmenjaka je
mreæom. Pijavice veñinom imaju krv crvene boje odstranjivanje vode iz obroka, tako da on ima
koja sadræi rastvoreni hemoglobin. maksimalno hranljivu vrednost.
Ekskrecija se obavlja preko parnih organa Nervni sistem je ganglioznog tipa i lestviåast
(nefridija) u obliku sklupåanih kanaliña koji su (kao i kod ostalih segmentisanih crva), a sastoji se
smeãteni u telesnim segmentima. Oni se zavrãa- iz parne nadædrelne ili moædane ganglije i niza
vaju mokrañnim mehurima i otvaraju se boåno na ganglija rasporeœenih po segmentima ispod crev-
trbuãnoj strani tela. Osnovna funkcija ovih organa nog kanala.
374
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Hirudinea
(konjska pijavica koja se zavlaåi u nozdrve i ædrelo

konja i goveåeta i izaziva hemoragije, a hrani se
glistama i puæevima) i Hirudo medicinalis (me-
dicinska pijavica).
Najpoznatija vrsta je medicinska pijavica (H.
medicinalis) koja se nekada primenjivala za
leåenje pojedinih bolesti. Meœutim, u svetu je
poznato oko 400 vrsta i podvrsta pijavica koje æive
na veoma razliåitim staniãtima gornjih, srednjih i
donjih tokova reka, u jezerima i potocima, ali i u
morima i okeanima. Pored ovih, postoje i kopnene
vrste.
Slika 353. Piscicola geometra - ektoparazit slatkovo- Samo mali broj vrsta pijavica se hrani is-
dnih vrsta riba kljuåivo krvlju kiåmenjaka i vodi parazitski (ekto-
parazitski) naåin æivota. Veñinu vrsta karakteriãe
Pijavice su hermafroditi, ãto znaåi da svaka meãovit tip ishrane u kojoj su zastupljeni puæevi,
jedinka poseduje muãke i æenske polne organe. larve insekata, rakovi, sitnije gliste, koje cele
Muãki polni aparat se sastoji od nekoliko parova proædiru i nagomilavaju u voljci. Od grabljivih
semenika od kojih vode kanali i oni se nastavljaju u vrsta najkrupnija je jedna iz juænog Åilea koja
penis, a zavrãavaju se polnim otvorom na trbuãnoj dostiæe duæinu preko 70 cm i æivi rijuñi u zemlji
strani prednje polovine tela. Æenski polni organi su hraneñi se glistama i insektima. Najveña vodena
predstavljeni jednim parom jajnika koji se na- pijavica je konjska pijavica (Haemopis san-
stavljaju na jajovode i sjedinjuju u neparnu vaginu guisuga), koja æivi u barama i jezerima i dostiæe do
åiji je otvor smeãten iza otvora muãkih polnih 30 cm duæine. Vrste iz roda Haemadipsa sreñu se u
organa. Razmnoæavaju se unutraãnjom oplodnjom. vlaænim dæunglama juæne Azije i æive na kopnu
Kod nekih vrsta naåin na koji spermatozoidi dos- zadræavajuñi se na liãñu i deblima u blizini tragova
pevaju do jaja je veoma specifiåan. U doba parenja æivotinja, potencijalnih domañina. Ova vrsta se
jedna pijavica postavlja malu masu sluzi ispunjenu moæe nañi i na Himalajima, na nadmorskoj visini
spermatozoidima na leœa druge jedinke. Ova masa preko 3300 m. Åvrsto se pridræavajuñi za podlogu,
iritira koæu stvarajuñi otvorenu ranu. Kroz ovaj ona opruæa svoje telo, dugo oko 2,5 cm, i åeka ærtvu
otvor prodiru spermatozoidi i noãeni krvlju dolaze na koju se pripije. Domañin je nosi na sebi sve dok
do jajnika, gde se izvrãi oplodnja. Istovremeno, se pijavica potpuno ne nasisa njegove krvi i tom
sluzna masa otpada i rana zaceljuje. Oploœena jaja prilikom uveña kao jedna omanja cigara.
polaæu u pljosnatim koæastim kokonima na vodene Veoma åesto se sreñu pripadnici roda Ma-
biljke, pod kamenje ili neki drugi åvrst predmet u crobdella. Telo im je dugo, tamno maslinaste boje,
vodi. Roditelji nekih vrsta ostaju u blizini jaja duæine do 15 cm, a ãirine oko 1 cm. Nalaze se po
åuvajuñi ih i do tri meseca. Neke pijavice nose jaja ivicama bara i kanala, gde love raznovrsnu hranu:
na trbuãnoj strani tela sve dok se mladi ne izlegu. æablja jaja, punoglavce, gliste, larve insekata itd.
Razviñe je direktno, ãto znaåi da iz jaja izlaze Istovremeno su veoma osetljive na vibracije vode
potpuno formirane mlade pijavice. Ponekad se tako da lako pronalaze razne domañine i uzimaju
juvenilne jedinke pripijaju za leœa roditelja i krvni obrok od riba, æaba, kornjaåa, goveda ili
postepeno jedna po jedna otpadaju, ãto doprinosi åoveka.
njihovom rasprostranjenju. Medicinska ili lekarska pijavica (Hirudo
Veñina vrsta pijavica æivi ektoparazitskim medicinalis) danas predstavlja zastareli „lek”,
naåinom æivota siãuñi krv kiåmenjaka, a jedan broj mada se joã uvek moæe nabaviti u nekim apo-
vrsta su predatori (love druge æivotinje za hranu) tekama u Americi i Evropi, a pogotovu u Aziji. Ona
ili leãinari (hrane se uginulim organizmima). se gaji u ãaranskim ribnjacima Evrope i Bliskog
Nastanjuju vodenu i kopnenu sredinu, a najvaænije Istoka i postala je relativno pitoma æivotinja. Ovom
vrste su Piscicola geometra (riblja pijavica – pijavicom se lako manipuliãe u cilju njenog
napada ribe i siãe im krv), Aulostomum gulo fiksiranja na æeljeno mesto. Svojim enzimom, koji
375
se naziva hirudin ili hemofilin, spreåava zgru- je åesta u ãaranskim ribnjacima i u sporim
ãavanje krvi, takoœe rastvara zgruãanu krv i time tekuñicama.
doprinosi otklanjanju obojenih tragova na koæi -
Kolo ARTHROPODA – zglavkari
modrica. Upotrebljavaju je nadrilekari u okviru
prakse ispuãtanja krvi („bolesne krvi”). Da bi bila Arthropoda ili zglavkari se odlikuju regionali-
spremna za novi obrok, stavi se malo soli na situ zacijom segmentiranog tela i ålankovitim ekstre-
(nahranjenu) pijavicu, ãto izaziva povrañaj usisane mitetima. Njihovi telesni segmenti su grupisani u
krvi, i opere se. U srednjem veku upotreba pijavica dva (cephalothorax i abdomen ili prosoma i opis-
je bila veoma raãirena, pa su lekari bili poznati pod thosoma) ili tri telesna regiona (cephalon ili caput,
imenom pijaviåari. Jedan franscuski lekar je thorax i abdomen) procesom oznaåenim kao se-
izraåunao da je 1846. godine upotrebljeno izmeœu gmentacija. Za razliku od prstenastih crva kod ko-
20 i 30 miliona pijavica, 1863 g. su bolnice u Parizu jih je segmentacija homonomna, kod zglavkara se
koristile 6 miliona, a u Londonu åak sedam miliona. telesni segmenti jasno morfoloãki i funkcionalno
Najåeãñe su primenjivani primerci veliåine 12-15 razlikuju (heteronomna segmentacija). Osim toga,
cm poãto imaju najveñi kapacitet usisavanja krvi. zglavkari imaju dosta redukovanu unutraãnju se-
Riblja pijavica (Piscicola geometra) spada u gmentaciju.
pijavice sa rilicom t. j. kruænim miãiñnim naborom Ekstremiteti su zglobljeni sa telom i svaki se
u ædrelu koji se moæe isturiti iz usta u cilju napada sastoji od viãe meœusobno pokretno zglobljenih
na plen i probijanja njegove koæe. Duæina ovalnog ålanaka. Na zglobovima ekstremiteta åesto se nala-
tela ove pijavice u zgråenom stanju iznosi oko 35 ze zadebljanja oznaåena kao kondile.
mm, a u rastegnutom stanju pribliæno 60 mm. Telesni pokrivaå je izgraœen iz hitinske kuti-
Preånik tela je oko 3 mm. Åvrsta kutikula koja kule koju luåi jednoslojni epidermis, a ima pre sve-
obavija telo je smeœe, zeleno-sive ili prljavo æute ga zaãtitnu ulogu. Kutikula se kod nekih grupa
boje. Prednja pijavka, koja je gotovo dvostruko javlja u obliku ploåica i prstenova rasporeœenih po
manja od zadnje, ima åetiri pigmentisane taåke sa segmentima koji omoguñuju pokretljivost. Svaki
funkcijom åula vida. Muãki i æenski polni organi segment ima åetiri ploåice i to dorzalnu (tergit),
smeãteni su u sredini tela. Pre polaganja jaja dve boåne (pleure) i ventralnu ploåicu (stergit). U
pijavica napuãta ribu kao domañina. Kokone sa kutikuli se, pored hitina koji je acetat polisaharida
jajima postavlja na vodene biljke ili åvrste velike molekulske teæine i sliåan je celulozi, javlja-
predmete u vodi, a nakon izvesnog vremena dolazi ju i naslage kreånjaka (kalcijum-karbonat i kalci-
do izleganja mladih pijavica. Ova pijavica najåeãñe jum-fosfat) gradeñi egzoskelet koji poveñava
parazitira na ãaranskim, a znaåajno manje i na åvrstinu.
pastrmskim i drugim vrstama riba (åesti domañini Prilikom rasta i razviña organizma egzoskelet
su ãaran, jaz, beli amur, zelenak, potoåna mrena, postaje tesan i zbog toga dolazi do njegovog odbaci-
zatim ãtuka i potoåna pastrmka). Veña invazija P. vanja (ekdizis, ecdysis) t. j. presvlaåenja æivotinje.
geometra na ribe, naroåito na riblju mlaœ i mlaœe Za veñinu vrsta zglavkara je osobeno da se pre-
uzrasne klase, naziva se piscikoloza (piscicolosis), svlaåenje odvija u nizu larvalnih stupnjeva i pri
a manifestuje se mrãavljenjem, anemijom i opãtim tome larvalni stupnjevi svakim narednim pre-
slabljenjem organizma domañina. Pri razaranju svlaåenjem postaju sve viãe nalik na odrasli orga-
epitela koæe rilicom i sisanjem krvi moæe doñi do nizam. Ima i takvih vrsta zglavkara kod kojih su
zaraæavanja pijavica krvnim parazitima riba kao larvalni stupnjevi veoma razliåiti u poreœenju sa
ãto su pripadnici rodova Trypanosoma i Cryptobia. odraslim jedinkama (dobar primer je velika razli-
Prelazeñi sa ribe na ribu, pijavice prenose ove ka izmeœu gusenica kao larvalnih stupnjeva leptira
parazite (tripanoplazme), a spominju se i kao i odraslog leptira). Kod mnogih vrsta na kutikuli se
prenosioci vodene bolesti ãarana koja se mani- nalaze izraãtaji u vidu dlaåica åiji je raspored kon-
festuje plivanjem riba uz obalu i trljanjem tela o stantan i ima znaåaja u determinaciji vrsta. Osim
nju. Napuãtajuñi domañina, pijavica na njegovom toga, kod mnogih vrsta iznad povrãinskog sloja
telu ostavlja rane koje åesto postaju mesto ulaska i kutikule t. j. prokutikule nalazi se i znatno tanji
zaraæavanja parazitskim bakterijama i gljivama. P. voãtani sloj ili epikutikula koji onemoguñava ispa-
geometra je gotovo kosmopolitska vrsta, a naroåito ravanje vode iz tela i kvaãenje kutikule. Osim cele
376
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Arthropoda – Potkolo Chelicerata
povrãine tela i ekstremiteta, kutikula oblaæe i pre- cerata sa klasama Merostomata, Pycnogonida i
dnje i zadnje crevo. Arachnida, i potkolo Mandibulata sa klasama
Nervni sistem kod zglavkara ima visok stepen Crustacea i Insecta, a kao posebna grupa izdvojene
organizacije. Znaåajno poveñanje moædane mase je su stonoge (zajedniåko ime Myriapoda) sa klasama
u korelaciji sa dobro razvijenim åulnim organima, Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda i Symphyla (u
naroåito sa åulima vida i mirisa. Mozak zglavkara daljim razmatranjima pridræavañemo se ove siste-
se sastoji od prednjeg (protocerebrum), srednjeg matike). Prema najnovijim klasifikacijama, Ar-
(deutocerebrum) i zadnjeg dela (tritocerebrum). thropoda se dele na potkolo Chelicerata, potkolo
Protocerebrum koordinira fotorecepciju i kreta- Crustacea i potkolo Uniramia. U jednoj od ranijih
nje, a od njega polaze oåni nervi. Od deutocerebru- klasifikacija Crustacea je kao klasa pripadala pot-
ma polaze nervi za antene (kod Chelicerata nema kolu Branchiata t. j. uglavnom vodenim zglavkari-
ni antena i ovog dela mozga). Zadnji deo mozga ma koji diãu pomoñu ãkrga odnosno branhija. U
(tritocerebrum) inerviãe donju usnu (labium), potkolo Uniramia svrstani su insekti i stonoge jer
crevni sistem, prvi par ekstremiteta t. j. helicere pored jednogranih ekstremiteta (zbog åega je pot-
kod Chelicerata i drugi par antena kod rakova kolo dobilo nauåni naziv) poseduju samo jedan par
(Crustacea). antena, za razliku od Chelicerata koji nemaju ante-
Ãto se miãiñnog sistema tiåe, kod zglavkara ne i Crustacea koji imaju dva para antena. Unira-
iãåezavaju miãiñni slojevi, a popreånoprugasti mia imaju i naziv Tracheata jer su pripadnici ovog
miãiñi su rasporeœeni u snopovima koji su potkola prilagoœeni vazduãnom disanju pomoñu
priåvrãñeni za unutraãnje povrãine kutikule. traheja.
Kod zglavkara se celom zadræava oko gonada
Potkolo Chelicerata
(gonocel) u kanalima koji su u vezi sa gonocelom,
kao i u ekskretornim kanalima. Ostali prostori nas- Ova grupa obuhvata organizme åije se telo
taju spajanjem primarne (blastocel) i sekundarne sastoji iz dva regiona: glaveno-grudnog (prosoma)
telesne duplje (celom) i oznaåeni su kao miksocel. i abdominalnog t. j. trbuãnog (opisthosoma). Pro-
Miksocel, dakle, predstavlja meœuprostore izmeœu zoma obuhvata prostomijum i ãest segmenata sa
tkiva i organa koji su ispunjeni krvlju t. j. hemolim- ãest pari ekstremiteta, a opistozoma obuhvata do
fom. S obzirom da je miksocel ispunjen telesnom trinaest segmenata i analni reæanj – telzon (telson)
teånoãñu hemolimfom – oznaåava se kao hemocel. koji je homolog pigidijumu kod ålankovitih crva.
Krvni sistem je otvorenog tipa. Protok krvi t. j. Usni aparat se sastoji iz jednog para helicera (prvi
hemolimfe obavlja se unutar sinusa i prostora par ekstremiteta) i jednog para pedipalpa (drugi
izmeœu telesnih organa, a manjim delom kroz sis- par ekstremiteta). Nemaju antene. Glava i grudi
tem krvnih sudova. Srce zglavkara je poreklom od åine cephalotorax koji nosi åetiri para nogu (treñi
dorzalnog kontraktilnog krvnog suda. Srce ima do ãesti par ekstremiteta). Ekstremiteti za hodanje
miãiñne zidove i sastoji se od jedne ili viãe linearno (noge) sastoje se iz sledeñih delova ili ålanaka:
rasporeœenih komora sa parnim boånim otvorima coxa, trochanter, femur, patella, tibia, tarsus i pra-
oznaåenim kao ostije. Krv iz perikardijuma (koji je etarsus (pripadnici potkola Mandibulata nemaju
deo miksocela) dotiåe u srce kroz ostije, a zatim iz patelu). Nervni sistem je kod veñeg broja vrsta dos-
srca cirkuliãe delimiåno kroz sudove, a delimiåno ta koncentrisan, a kod nekih su sve nervne ganglije
kroz meœuprostore u sve delove tela. spojene u jedinstvenu masu – mozak koji åine pro-
Veñina vrsta zglavkara su odvojenih polova. tocerebrum i tritocerebrum. Diãu lepezastim, lis-
Kod kopnenih vrsta je osobeno unutraãnje tolikim pluñima ili ãkrgama, a to su u stvari
oploœenje, a kod akvatiånih vrsta ono je spoljaãnje modifikovani ekstremiteti. Kod nekih grupa ovi
(jedinke oba pola oslobaœaju zrele polne ñelije u respiratorni organi su zamenjeni trahejama. Kao
vodenu sredinu gde dolazi do oploœenja). ekskretorni organi funkcioniãu koksalne ælezde ili
Prema ranijim klasifikacijama recentne Ar- Malpigijevi sudovi. Koksalne ælezde su modifiko-
thropoda su obuhvatale 5 klasa: Chelicerata, Crus- vane metanefridije, dok su Malpigijevi sudovi
tacea, Chilopoda, Progoneata i Insecta. Noviji cevåice zadnivene na jednom kraju, a na drugom se
nalazi na polju sistematike i klasifikacije zglavkara otvaraju na granici izmeœu srednjeg i zadnjeg cre-
bili su povod da se ovo kolo podeli na potkolo Cheli- va. Genitalni otvor se nalazi na prvom ili drugom
377
abdominalnom segmentu. Ova klasa (odnosno pot- sa prozomom i obrazuju celinu (na primer kod
kolo po novijoj sistematici) ranije se nazivala Ara- veñine vrsta krpelja i grinja). Kod pojedinih grupa
chnoidea, ali je danas opãte prihvañen naziv klase Arachnida je prvi opistozomalni segment
Chelicerata poãto su helicere jedna od bitnih ka- suæen i obrazuje drãku (petiolus), a kod nekih je
rakteristika. prvi opistozomalni segment potpuno nestao, pa
drugi obrazuje petiolus. Polni otvor se nalazi na
KLASA Arachnida
drugom opistozomalnom segmentu (sa izuzetkom
Grupi zglavkara sa helicerama (potkolo Cheli- nekih vrsta Acarina), a analni na dvanaestom. Res-
cerata) pripada i klasa Arachnida (paukolike æivo- piratorni otvori se veñinom nalaze na drugom i
tinje) sa redovima Opiliones ili Phalangida (kosci), treñem opistozomalnom segmentu. Na opistozomi
Scorpiones (skorpije), Pseudoscorpiones (laæne nema ekstremiteta (izuzev kod skorpija), a kod pa-
skorpije), Aranea (pravi pauci) i Acarina (grinje, ukova na åetvrtom i petom segmentu nalaze se
pregljevi i krpelji ili akarine). Do danas je opisano pauåinaste bradavice koje su ostaci abdominalnih
oko 60.000 vrsta od kojih su najveñi broj predatori ekstremiteta.
ili ektoparaziti, a ima i onih sa koprofagnim Veñina vrsta Arachnida su grabljivice koje se
naåinom ishrane. Veñina vrsta su terestriåne, a sa- hrane sitnijim æivotinjama, najåeãñe zglavkarima.
mo manji broj æivi u vodenoj sredini. Paukolike Helicerama i pedipalpima isitnjenu i sekretima
æivotinje su bile prvi zglavkari koji su nastanili ko- creva delimiåno razloæenu hranu usisavaju u pre-
pno, u prvom redu zahvaljujuñi transformaciji lis- dusnu duplju, a iz nje se teåna hrana usisava kroz
tolikih ãkrga u listolika pluña i razvoju trahejnog usni otvor pumpnim pokretima prednjeg creva.
sistema. Kod nekih Arachnida je cevasto miãiñavo ædrelo
Telo im je podeljeno na prozomu i opistozomu. osnovni pumpni organ, a dodatni pumpni organ
Prozoma je graœena od preheliceratnog nesegmen- predstavlja jednjak. Iz jednjaka hrana dospeva u
tisanog glavenog reænja ili akrona (acron) i 6 se- æeludac, a odatle u srednje crevo sa divertikulumi-
gmenata. Dorzalno na prozomi nalazi se karapaks ma bogatim sekretornim i apsorpcionim ñelijama.
(carapax) koji obrazuju dorzalni delovi akrona i Na srednje crevo nastavlja se kratko zadnje crevo
ostalih segmenata prozome, a na ventralnoj strani koje se zavrãava analnim otvorom. Zadnje i srednje
prozome nalaze se sternalne ploåe i kokse ek- crevo su u opistozomi, a prednje crevo u prozomi.
stremiteta. Sve Arachnida su odvojenih polova. Polne æle-
Na prozomi se nalazi 6 pari ekstremiteta. Prvi zde nastaju od zidova celomskih meãkova u opisto-
par su helicere koje su sekundarno preoralne. He- zomi. Gonade mogu da budu parne ili pojedinaåne.
licere su graœene od dva ili tri ålanka i obiåno su u Kopulatorni organi su razliåito razvijeni u raznim
obliku kleãta, a sluæe za pridræavanje i delimiåno grupama, tako da je kod nekih razvijen penis, dok
sitnjenje hrane. Na vrhu helicera mogu se izlivati druge koriste pedipalpe ili druge ekstremitete kao
otrovne ælezde, ili su helicere tako adaptirane da se kopulatorne organe.
pomoñu njih prenose spermatozoidi do partnera
Red Aranea (= Araneae) – pauci
suprotnog pola (kakav je sluåaj kod nekih pauko-
va). Pedipalpi (drugi par ekstremiteta) takoœe mo- Ovaj red pripada potklasi Caulogastra. Do da-
gu da imaju razliåitu funkciju, na primer mogu da nas je opisano oko 38.000 vrsta paukova. Skoro is-
sluæe kao åulni organi, za prenoãenje spermatozo- kljuåivo su terestriåni oblici. Veliåina tela im se
ida, za hvatanje i raskidanje plena itd. Na prozomi kreñe od svega 0,4 mm do 10 cm. Telo pravih pauka
nalaze se i 4 para ekstremiteta za hodanje graœenih je graœeno od prozome i opistozome koje su spoje-
od 7 ålanaka. Na ovim ekstremitetima nalaze se ne uzanom drãkom ili pedicelom, zbog åega je ovaj
åulne dlake, åekinje i trnoliki izraãtaji, terminalne red svrstan u potklasu Caulogastra.
kandæe i sliåno. Glava i toraks kod nekih vrsta su jednom bra-
Opistozoma je graœena od najviãe 12 segmena- zdom odvojeni. Na glavenom delu prozome nalaze
ta koji su spojeni na razliåite naåine i kod nekih pase oåi i usni delovi. Oåi su graœene sliåno ocelama
ukolikih æivotinja obrazuju preabdomen i insekata i najåeãñe ih ima osam, a rasporeœene su u
postabdomen, dok je kod drugih segmentacija sla- dva popreåna niza (broj i raspored oåiju su znaåaj-
bo izraæena tako da se segmenti opistozome spajaju ne taksonomske osobenosti). Helicere su smeãtene
378
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Arthropoda - Klasa Arachnida
ispred i iznad usta od kojih su odvojene rostru- rinarskoj medicini, biljnoj i stoåarskoj proizvodnji.
mom. Svaka helicera se sastoji od dva ålanka, kru- Njihova ãtetnost dolazi do izraæaja naroåito tokom
pnog bazalnog i malog terminalnog ålanka u obliku poslednjih nekoliko decenija zbog intenzivnog ga-
kandæe. Kroz ovu kandæicu prolazi kanal otrovne jenja pojedinih monokultura i primenom razliåitih
ælezde i izliva se blizu vrha tako da otrov slobodno pesticida.
istiåe iz otrovne ælezde prilikom uboda helicere u Vrste iz ove grupe uglavnom su sitnih dimen-
telo ærtve. zija, åesto na granici vidljivosti (svega 0,5-1 mm).
Pauci imaju dve otrovne ælezde smeãtene u Nemaju jasno izraæenu segmentaciju tela, ali se
prednjem delu prozome. Pedipalpi se nalaze boåno prema rasporedu ekstremiteta mogu uoåiti sledeñi
od usta i kod æenki su graœeni skoro kao ekstremi- regioni: proterosoma (obuhvata gnatosomu i pro-
teti za hodanje. Kod muæjaka su tarzusi pedipalpi podosomu) i hysterosoma (sadræi metapodosomu i
poveñani i imaju funkciju kopulatornih organa t. j. opistosomu, sl. 354).
sluæe za prenoãenje spermatozoida. Gnatosoma (glaveni region) je manje ili viãe
Ekstremiteti za hodanje se sastoje od po 7 se- izduæena u vidu rilice (rostrum) i sastoji se iz delo-
gmenata. Na tarzusu se obiåno nalaze dve ili tri va oznaåenih kao labrum i hypostom. Izmeœu njih
kandæe. Plen hvataju ispredanjem pauåinaste se nalaze dve helicere, a sa strane dve pedipalpe.
mreæe koju luåe pauåinaste ælezde. Ove ælezde su
krupne i najåeãñe se nalaze u zadnjem delu opisto-
zome. Od pauåinastih ælezda vode kanali do vrhova
pauåinastih bradavica. Paukovi ispredaju nekoliko
vrsta pauåine koju luåi ista jedinka, jer imaju viãe
tipova pauåinastih ælezda. Pauåina se kao viskozna
teånost izliva iz ælezde kroz mnogobrojne otvore na
bradavicama i u dodiru sa vazduhom brzo oåvrsne.
Mnogobrojna tanka vlakna, koja izviru kroz otvore
izvodnih kanala pauåinastih ælezda, sjedinjuju se
posredstvom åeãljolikih izraãtaja na zadnjim noga-
ma u jedno deblje vlakno koje se koristi za graœenje
mreæe, kokona i u druge svrhe.
Pauci su veñinom grabljivice i najåeãñe se
hrane razliåitim vrstama insekata (u prvom redu
muvama) i tako utiåu na njihovu brojnost. Ova gru-
pa organizama uglavnom ne predstavlja ãtetoåine
u biljnoj proizvodnji, ali su neke vrste roda Latro-
dectus (L. mactans, L. tredecimguttatus) opasne za
åoveka i domañe æivotinje (konj, goveåe) jer njihov
otrov deluje na nervni sistem izazivajuñi aritmiju
srca, poremeñaj krvnog pritiska, preterano znoje-
nje, bolove, teãko duãevno stanje i oduzetost t. j. pa-
ralizu. Neretko, u odsustvu lekarske pomoñi, dolazi
i do smrtnog ishoda. Latrodectus mactans, u naro-
du poznat kao crna udovica, pripada porodici The-
ridiidae podreda Araneomorphes, a æivi u naãoj
zemlji u primorskom delu.
Red Acarina – grinje, krpelji i pregljevi Slika 354. Spoljna anatomija grinje Bryobia rubriculus
1. Pedipalpus, 2. Lobus dorsalis, 3. Ambulacrales, 4.
Ovaj red obuhvata velik broj vrsta krpelja i
Tarsus, 5. Tibia, 6. Patella, 7. Femur, 8. Trochanter, 9.
grinja t. j. pregljeva (preko 20000 vrsta). Acarina
Coxa, 10. Dorsopropodosomales, 11. Humerales, 12.
t. j. Acari ili Acarida imaju status potklase. Veñina Dorsocentrales-hysterosomales, 13. Dorsolaterales-hy-
vrsta su kao ektoparaziti znaåajni u humanoj i vete- sterpsomales, 14. Sacrales, 15. Clynales
379
Helicere imaju najåeãñe dva ålanka, prvi nepokre- na razliåite naåine. Vrste koje æive slobodno su gra-
tan i drugi pokretan, koji moæe da bude veoma ra- bljivice ili se hrane uginulim biljnim i æivotinjskim
zliåit, zavisno od vrste (u obliku kleãtica, seåiva sa ostacima. Velik broj vrsta se hrani biljnim sokovi-
zupcima, stileta), ãto je povezano sa naåinom ishra- ma. Neke vrste ubacuju fermente u ærtvu ili biljku
ne. Pedipalpi obiåno sadræe po 5 segmenata hraniteljku i usisavaju polusvarenu hranu. Mogu
(ålanåiña) razliåitih po obliku i funkciji. Kod nekih biti paraziti æivotinja i åoveka na kojima se hrane
vrsta pedipalpi su jednostavni, konåasti i imaju pre svega krvlju domañina. Ædrelo je osnovni pum-
taktilnu ulogu, a kod drugih su specijalizovani za pni organ. Srednje crevo (coecum) je proãireno
parazitsku funkciju i imaju trnolike izraãtaje ili prstastim produæecima t. j. diverkulumima. Zadnje
kandæice. Iznad helicera se nalazi epistom, pro- crevo se razlikuje zavisno od naåina ishrane i vrste,
duæeni deo propodozome sa leœne strane, a sa a kod nekih potpuno odsustvuje.
trbuãne je smeãtena usna kupa sa ædrelom. Sa dor- Nervni sistem je koncentrisan. Od åulnih or-
zalne strane se nalaze do 5 oåica i 1-3 oseñajne gana najmnogobrojnije su taktilne dlake razasute
åekinjice. Na propodozomi se nalaze prva dva para po telu. Kod nekih vrsta je prvi par ekstremiteta
nogu, a na metazomi druga dva para. Opistozoma naroåito dobro snabdeven åulnim izraãtajima.
nosi analni i genitalni otvor. Noge se sastoje iz 5 do Mnoge Acarina su bez oåiju, neke imaju jedan ili
7 ålanaka. Ako imaju 5 ålanaka, to su coxa (kuk), dva para, neke vrste koje æive u vodenoj sredini
trochanter (butni valjak), femur (but), tibia (golen) imaju pet oåiju, a pripadnici porodice Oribatidae
i tarsus (stopalo). Kada je tibia podeljena, ona imaju jedno oko. Po telu grinja i krpelja nalaze se
obrazuje koleno (patella ili genual), a kod nekih åulne jamice koje su po funkciji sliåne takvim orga-
vrsta je i femur åesto iz dva dela. Na tarzusu se na- nima kod ostalih Arachnida.
laze jedna ili viãe kandæica, dlaåice, pijavke i dr. Krvni sistem je u znaåajnom stepenu reduko-
koje sluæe za priåvrãñivanje, a u mnogim sluåajevi- van i kod veñine Acarina se sastoji od mreæe sinusa,
ma se izmeœu pijavki nalaze izraãtaji – empodiju- a cirkulacija se podstiåe miãiñnim kontrakcijama u
mi. Telesni pokrivaå Acarina sastoji se iz telu. Mali broj vrsta ima jednostavno jednoko-
jednoslojnog epidermisa koji luåi kutikulu sastav- morno srce.
ljenu od spoljaãnjeg (epicuticula) i unutraãnjeg de- Kao organi za izluåivanje sluæe Malpigijeve
bljeg hitinskog sloja (procuticula). Genitalni otvor cevåice (sudovi) ili koaksalne ælezde, ili i jedni i
je na ventralnoj strani, pomeren viãe napred, tako drugi, a kod nekih vrsta nema ekskretornih organa
da se nalazi izmeœu zadnjeg para nogu na genital- nego tu funkciju preuzima posebno specijalizovano
noj ploåi, kod nekih vrsta je pomeren daleko na- zadnje crevo.
pred blizu usnog otvora, a kod nekih se nalazi na Acarina su odvojenih polova. Genitalni organi
zadnjem vrhu opistozome, pri åemu je analni otvor muæjaka sastoje se iz jednog para krupnih testisa
tih oblika pomeren viãe na dorzalnu stranu. Geni- (semenika) koji se nalaze u sredini tela, parnih se-
talni i analni otvori su obiåno snabdeveni pijav- mevoda koji se nastavljaju u neparni kanal a on se
kama. proãiruje u semenu kesu u kojoj se åuvaju sperma-
Unutraãnja graœa je jako uproãñena. Acarina tozoidi, zatim sledi izvodni kanal i oåvrsli kopulaci-
diãu na traheje koje se otvaraju stigmama raspo- oni organ (penis ili aedeagus). Kod vrsta kod kojih
reœenim na razliåitim delovima tela, najåeãñe u ne postoji kopulatorni organ, muæjak obrazuje
prednjoj polovini u osnovama ekstremiteta i ima ih spermatofore (paketiñe spermatozoida) koje heli-
od jednog do åetiri para. Ulazak vazduha preko sti- cerama unosi u polni otvor æenke, ili ih lepi za po-
gmi u traheje reguliãe se preko peritrema. Neke dlogu sa koje ih æenka uvlaåi u genitalni organ.
vrste, najåeãñe veoma sitni oblici i oni koji imaju Æenski polni organi obuhvataju jajnike (obiåno je-
mekan telesni pokrivaå, diãu direktno preko koæe dan jajnik), jajovod, semene kesice i druge dodatne
t. j. celom povrãinom tela. ælezde na izvodnom kanalu t. j. vagini, polni otvor
Organe za varenje åine prednje, srednje i zasa usnama i spoljne genitalne ploåice. Polni dimor-
dnje crevo (stomodeum, mesenteron i proctode- fizam je izraæen kod veñine vrsta. Muæjaci su
um). Prednje crevo poåinje ædrelom (pharynx), ko- uglavnom manji od æenki i, po pravilu, reœe se
je je snabdeveno miãiñima, ãto omoguñuje njegovo sreñu. Pojedine vrste karakteriãe polni polimorfi-
ãirenje, a time i usisavanje hrane. Akarine se hrane zam, koji se kod æenki naziva peciloginija (paeci-
380
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Arthropoda – Klasa Arachnida
mo tokom perioda ishrane, a postoje i one vrste

koje su tokom celog æivota priåvrãñene za do-
mañina.
Sistematika Acarina
Ovaj red obuhvata preko 6000 vrsta. Jedna od
sistematika se bazira na rasporedu stigmi i ovaj
red se deli na 5 podredova:
1. Onychopalpida – imaju veñi broj parova sti-
gmi. Pedipalpi su snabdeveni karakteristiånim
kandæicama i pijavkama. Nemaju znaåaj za poljo-
privredu.
2. Mesostigmata (= Gamasida) – imaju jedan
Slika 355. Stadijumi razviña akarina – 1. Jaje, 2. Larva,
par boåno rasporeœenih stigmi na nogama. Nemaju
3. Protonimfa, 4. Deutonimfa, 5. Imago
oåi. Telesni pokrivaå je mekan, ali sa trbuãne stra-
logynia), a kod muæjaka pecilandrija ne se nalaze hitinske ploåice a sa leœne se nalazi
(paecilandria). Razmnoæavaju se gametogenezom, ãtit. Helicere su sa veñim brojem ålanaka i po-
ali je kod nekih vrsta zastupljena i partenogeneza. deãene su za bodenje i sisanje. Pedipalpi su
Tako pojedine vrste porodice Tetranichidae polaæu izduæeni i sastoje se od 4 ili 5 ålanaka. Tarzusi
zimska jaja iz kojih se u proleñe razvijaju samo æen- (osim prvog para) poseduju po dve kandæice sa pi-
ke koje polaæu samo neoploœena jaja, da bi se iz javkama. Larve poseduju 3 para ekstremiteta. U
ovih razvili samo muæjaci. Veñina pregljeva su ovi- razviñu imaju 2 nimfalna stadijuma. Uglavnom su
parni, ali ima i ovoviviparnih, kao i pravih vivipa- predatorske i parazitske vrste.
ra. Jaja su najåeãñe loptasta ili ovalna, reœe 3. Metostigmata (= Ixodida) – snabdeveni su
cilindriåna i mogu da budu snabdevena razliåitim jednim parom stigmi na koksama. Helicere su u
nastavcima ili armaturom. Razviñe je u veñini obliku harpuna, a noge imaju 5 ålanaka. Na tarzusi-
sluåajeva veoma sloæeno. Moæe da postoji jedan ili ma prednjih nogu nalazi se Haller-ov organ koji
dva oblika larvi sa tri para nogu (izuzimajuñi rodo- predstavlja åulo mirisa. Na poslednjem tarzalnom
ve Ixodes i Gamasus åije larve po izleganju imaju ålanku nekih vrsta nalazi se ambulakra (pijavka).
åetiri para nogu) i nekoliko stadijuma nimfi (lutki). Pripadnici ove grupe su poznati pod imenom krpe-
Najsloæeniji tip razviña obuhvata sledeñe stadiju- lji. Parazitiraju na kiåmenjacima.
me: jaje, prelarva, larva, protonimfa, deutonimfa, 4. Prostigmata (= Actinedida, Trombidifor-
tritonimfa i adultni oblik (sl. 355). Izmeœu ovih fa- mes) – imaju 1 par stigmi na gnatozomi ili blizu nje,
za razviña obiåno se javljaju stadijumi mirovanja a neke vrste nemaju stigme. Pedipalpi su kod pre-
(hrizalis). Ekoloãki faktori (posebno temperatura i datorskih vrsta podeãeni za hvatanje plena, a kod
vlaænost) utiåu na plodnost i duæinu razviña pripa- nekih vrsta mogu da sluæe kao åulni organi. Helice-
dnika Acarina. Kada nastupe nepovoljni uslovi za re mogu da budu u obliku kleãta t. j. podeãene za
æivot, neke vrste prelaze u stadijum hipopus (hypo- hvatanje plena, ili su pretvorene u rilicu t. j. stilet
pus) ili dijapauzu. Za grinje odnosno pregljeve je koji im sluæi za probijanje biljnog ili æivotinjskog
osobeno da prezimljavaju ili kao jaja ili u stadiju- tkiva. Kod nekih vrsta postoje genitalne pijavke, a
mu zimske æenke (deutogyne). Polaganje jaja je ra- analne odsustvuju. Ove grinje imaju velik znaåaj
zliåito kod razliåitih vrsta ili grupa Acarina. Tako kao ãtetoåine u biljnoj proizvodnji, a neke od njih
na primer parazitske zoofagne vrste polaæu jaja u su paraziti æivotinja i åoveka.
tkivo ili na telo domañina, dok fitofagne vrste po- 5. Cryptostigmata (= Astigmata, Acaridida,
laæu zimska jaja na kori u naborima stabla i grana, Sarcoptiformes) – stigme se nalaze na razliåitim
a u toku vegetacije najåeãñe na naliåju lista. delovima tela ili ih nema, pa se disanje obavlja pre-
Neki parazitski krpelji i grinje provode samo ko koæe. Kokse obrazuju apodeme (izboåine) na ku-
jedan deo æivotnog ciklusa na domañinima kao tikuli. Pedipalpe su proste. Kod veñine vrsta usni
adulti ili larve, a neki parazitiraju tokom celog aparat je podeãen za grickanje, a one koje paraziti-
æivotnog ciklusa, ali se priåvrãñuju za domañine sa- raju na kiåmenjacima i åoveku imaju rostrum. Kod
381
nekih vrsta postoje analne pijavke. Javljaju se kao Fam. Tetranychidae

ãtetoåine u skladiãtima, a neke vrste parazitiraju Potfam. Tetranychidae (rodovi Eotetrany-
domañe æivotinje i åoveka. chus, Neotetranychus, Panonychus, Tetra-
Prema novijoj sistematici na osnovu graœe ek- nychus)
stremiteta, ekskretornog kanala i polnih organa, Fam. Bryobidae
red Acarina obuhvata sledeñe podredove: Notosti- Potfam. Bryobinae (rod Bryobia)
gmata, Holothyroidea, Parasitiformes (porodice Fam. Tenuipalpidae (rodovi Brevipalpus, Ce-
Gamasidae, Ixodidae i Argasidae), Thrombidifor- nopalpus)
mes (porodice Demodicidae i Thrombididae) i Natfam. Cheyletoidea – predatori i paraziti æivo-
Sarcoptiformes sa porodicama Oribatidae i Sar- tinja i åoveka
coptidae. Fam. Cheyletidae (rod Cheyletus) – predatori i
Meœu najnovijim sistematikama ove grupe je paraziti æivotinja
ona po kojoj su Acarina potklasa sa dva nadreda i Fam. Demodicidae (rod Demodex) – uglavnom
sedam redova u okviru kojih se nalazi viãe podre- endoparaziti æivotinja i åoveka
dova, natporodica, porodica i potporodica. Siste- Podred Parasitengona – ãtetoåine biljaka, preda-
matika grinja, pregljeva i krpelja je sledeña. tori i paraziti æivotinja i åoveka
Natfam. Trombidioidea (= Thrombidioidea) –
Potklasa Acari (= Acarida, Acarina)
predatori i paraziti æivotinja i åoveka
NADRED ANACTINOTRICHIDA Fam. Trombidiidae (rodovi Allotrombium, Eu-
Red Notostigmata trombium) – predatori ãtetnih insekata
Red Holothyrida (= Holothyroidea) Fam. Trombiculidae (rodovi Neotrombicula,
Red Mesostigmata (= Gamasida) – Trombicula) – larve su zooparaziti
uglavnom parazitske i predatorske vrste Fam. Hydrachnidae (= Hydracarina, Hydra-
Natfam. Dermanyssoidea – paraziti æivotinja chnellae) (rod Hydrachna) – larve su ihti-
Fam. Dermanyssidae (rod Dermanyssus) – pa- oparaziti
raziti kiåmenjaka Podred Tarsonemina – ãtetoåine biljaka, paraziti
Natfam. Phytoseioidea – predatorske vrste insekata i åoveka
Fam. Phytoseidae (rodovi Amblyseus, Typhlo- Natfam. Pyemotoidea – paraziti ãtetnih insekata
dromus) – predatori ãtetnih grinja i åoveka
Red Ixodida (= Metostigmata) – paraziti toplo- Fam. Pyemotidae (= Pediculoididae) (rodovi
krvnih æivotinja i åoveka Pyemotes, Siteroptes)
Natfam. Ixodoidea Natfam. Tarsonemoidea – ãtetoåine u biljnoj pro-
Fam. Ixodidae (rodovi Ixodes, Haemaphysalis, izvodnji i u skladiãtima
Dermacentor, Rhipicephalus, Hyalomma) Fam. Tarsonemidae (rod Tarsonemus) – biljne
Natfam. Argasoidea ãtetoåine
Fam. Argasidae (rod Argas) Red Astigmata (= Acaridida, Cryptostigmata, Sar-
NADRED ACTINOTRICHIDA coptiformes)
Red Prostigmata (= Actinedida, Trombidiformes) Razdeo Acaridia
– najãtetnije fitofagne vrste Natfam. Glycyphagoidea – ãtetoåine namirnica u
Podred Raphignathina skladiãtima i domañinstvima
Natfam. Eriophyoidea (= Tetrapodii) – ãtetoåine Fam. Glycyphagidae (rodovi Carpoglyphus,
u biljnoj proizvodnji Glycyphagus)
Fam. Eriophydae Natfam. Acaroidea – ãtetoåine u biljnoj proizvo-
Potfam. Eriophynae (rodovi Aceria, Ceci- dnji i u skladiãtima
dophyopsis, Eriophyes) Fam. Acaridae (= Tyroglyphidae) – ãtetoåine u
Potfam. Phyllocoptinae (rodovi Aculops, biljnoj proizvodnji i u skladiãtima
Aculus, Calepitrimerus, Epitrimerus, Potfam. Acarinae (rodovi Acarus, Ca-
Oxypleuritis, Phyllocoptes) loglyphus, Tyrophagus)
Natfam. Tetranychoidea – ãtetoåine u biljnoj Potfam. Rhizoglyphinae (rod Rhizoglyphus)
proizvodnji i ãumarstvu – ãtetoåine u biljnoj proizvodnji
382
Razdeo Psoroptidia – paraziti æivotinja (ãugarci) jajima. Od njihovog napada nisu poãteœeni ni drugi
Natfam. Psoroptoidea – paraziti toplokrvnih toplokrvni organizmi, na primer konj, goveåe, pas,
æivotinja maåka, pa i åovek. Pored iritiranja koæe i nesno-
Fam. Psoroptidae (rod Psoroptes) – paraziti na snog svraba, kokoãija vaã kod ovih domañina izazi-
koæi sisara (izazivaåi vlaæne ãuge) va zapaljenje sluzokoæe nozdrva i ædrela, a neretko
Fam. Sarcoptidae (rodovi Notoedres, Cnemi- i zapaljenje srednjeg i unutraãnjeg uha (naroåito
docoptes, Sarcoptes) – paraziti ptica, sisara i kod goveåeta). Ova grinja se odlikuje velikim re-
åoveka (izazivaåi suve ãuge) produkcionim potencijalom. Æenke polaæu jaja u
Red Oribatida – ãtetoåine u skladiãtima, prelazni gnezda ptica ili pukotine zidova. Za nekoliko dana
domañini cestoda se pile larve koje se zatim preobraze u nimfe (ima-
Razdeo Euoribatida (= Brachypylina) ju dva stadijuma). Odrasle jedinke mogu preæiveti
Natfam. Oribatuloidea period gladovanja od 4-5 meseci. Ova vrsta je pre-
Fam. Oribatulidae (rod Scheloribates) nosilac uzroånika ptiåje kolere i konjskog menin-
goencefalitisa. U borbi protiv ove grinje koriste se
Podred Mesostigmata (= Gamasida) akaricidi i drugi insekticidi, kako zapraãivanjem
Prema sistematici koju je dao Evans, Mesosti- tako i kupanjem æivotinja, kao i tretiranjem objeka-
gmata su red u okviru nadreda Anactinotrichida ta. Efikasnim metodom se pokazalo i polivanje
potklase Acari (= Acarida, Acarina). Ova grupa prethodno ispraænjenih objekata vrelom vodom.
pregljeva ili grinja podeljena je u dve natfamilije:
Familija Phytoseidae
Dermanyssoidea sa familijom Dermanyssidae
(= Gamasidae) i Phytoseioidea sa familijom Phyto- Pripadnici ove porodice su predatorske vrste
seidae. pregljeva. Veoma se hitro kreñu. Hrane se pre-
teæno ãtetnim vrstama grinja, a i same su plen gra-
Familija Dermanyssidae
bljivih vrsta insekata, na primer stenica. Tipiåni
Ove grinje ili pregljevi imaju mekan telesni predstavnici ove porodice su vrste roda Typhlodro-
pokrivaå koji je kod nekih vrsta izbrazdan (izuzi- mus. Telo im je prozraåno, svetlo æute do
majuñi ãtit na dorzalnoj strani tela). Nemaju oåi. mrko-æute boje. Usni aparat im je izduæen.
Imaju jedan par stigmi na trbuãnoj strani. Helicere Najåeãñe æive u kolonijama. Hrane se fitofagnim
su podeãene za bodenje i sisanje. Pedipalpi su vrstama pregljeva i zbog toga ih moæemo smatrati
izduæeni i imaju 4 do 5 ålanaka. Larve imaju 3 para korisnim akarinama, naroåito vrstu Typhlodromus
nogu i po opãtem izgledu su sliåne adultima. U ra- tiliarium. Pored ove, kao predator je znaåajna i
zviñu prolaze kroz dva stadijuma nimfe. Nimfe i vrsta Amblyseus andersoni.
odrasli oblici imaju 4 para nogu. Uglavnom parazi-
Podred Metostigmata (= Ixodida)
tiraju na kiåmenjacima. Meœu znaåajnijim pripa-
dnicima su oni iz roda Dermanyssus. Evans je Metostigmata podigao na viãi takso-
Dermanyssus gallinae (= D. avium) poznat je nomski nivo – red Ixodida u okviru nadreda Ana-
pod narodnim imenom kokoãija vaã, crvena ptiåja ctinotrichida. Ovaj red je podelio na natfamiliju
grinja ili crveni ptiåji pregalj. Telo ove grinje je Ixodoidea sa familijom Ixodidae i natfamiliju Ar-
kruãkastog oblika, veliåine 0,60-0,75 mm (æenke su gasoidea sa familijom Argasidae. Predstavnici ove
veñe). Telesni pokrivaå je mekan, izbrazdan i po- grupe akarina parazitiraju na æivotinjama, uklju-
kriven retkim dlaåicama. Boja tela je bela, a crven- åujuñi i åoveka, i veñina su hematofagne vrste.
kasta kada se grinja nasisa krvi domañina. Danju
Familija Ixodidae – krpelji
se skrivaju u pukotinama zidova, a noñu napadaju
æivotinje, u prvom redu æivinu, golubove, fazansku Pripadnici ove porodice, u narodu poznati kao
divljaå, jarebice i druge ptice (naroåito u krpelji ili krlje, su krupni oblici, vidljivi golim
veãtaåkim uzgojima). Kod ovih æivotinja izazivaju okom u svim stadijumima razviña (æenka vrste -
anemiju, mrãavljenje, opadanje perja i smanjeno Ixodes ricinus je duæine do 4 mm, a kada se nasisa
polaganje jaja. Veñi broj grinja moæe za pribliæno krvi poveñana joj je teæina oko 200 puta i moæe biti
dve nedelje dovesti do uginuña mladih ptica. Veli- duga do 12 mm i ãiroka oko 7 mm). Oblik tela im je
ka brojnost grinja moæe spreåiti leæanje kvoåki na ovalan, bez segmentacije. Boja tela je razliåita kod
383
razliåitih vrsta (æuta, smeœa, sivo-plaviåasta, tam- ku noñi, dok je u umerenim klimatima njegova ak-
no siva, mrko-crvena). Svi stadijumi imaju leœni tivnost izraæena i tokom dana. U naãem podneblju
ãtit (scutum) koji kod muæjaka pokriva gotovo celo se masovno javlja u proleñnom i jesenjem periodu i
telo, a kod æenki samo prednji deo leœne strane. tada je broj uboda najveñi. Priåvrãñivanje æenke
Otvori stigmi su okruæeni hitinskom peritremom. krpelja za domañina i sisanje krvi traje izmeœu 5 i
Kod adultnih jedinki se na trbuãnoj strani vide ge- 14 dana. Nakon toga æenka napuãta domañina i to-
nitalna i analna brazda, pri åemu je genitalni otvor kom 7 dana polaæe viãe stotina jaja na zemlju iz
otvoren za razliku od nimfi kod kojih je genitalni kojih se za oko 40 dana ispile larve koje se
otvor zatvoren. Rostrum je dobro razvijen i sastoji priåvrãñuju za koæu gmizavaca (najåeãñe guãtera),
se iz hipostoma i parnih helicera. Ubod (a time i ptica i sitnih glodara. Larve se na prvim domañini-
priåvrãñivanje) krpelja poåinje prodiranjem heli- ma hrane do 7 dana, a zatim padaju na zemlju gde
cera u koæu domañina, a zatim u taj otvor ulazi hi- provode oko mesec dana preobraæavajuñi se u
postom oblika buzdovana naoruæanog paralelnim nimfe. Ove nimfe ili lutke priåvrãñuju se za sle-
uzduænim redovima zubiña åiji su vrhovi okrenuti deñeg domañina (najåeãñe su to krupnije to-
unazad, tako da se obrazuje kanal kojim prolazi krv plokrvne æivotinje, na primer zec), siãu krv do
pri usisavanju, kao i antikoagulantni sekret plju- nedelju dana i zatim na zemlji provode oko 2 mese-
vaånih ælezda krpelja koji, osim spreåavanja ko- ca. Presvlaåenjem nimfi nastaju odrasle jedinke
agulacije krvi, izaziva eritemu t. j. zapaljenje koæe koje æive na travi i æbunovitom rastinju odakle na-
u vidu crvenila i svrab manjeg ili veñeg intenziteta. padaju krupne sisare (tvor, lisica, pas, jelenska i
Sa obe strane rostruma smeãteni su pedipalpi sa po srneña divljaå, ovca, koza) i åoveka. Ovaj krpelj je,
4 ålanka sa kratkim dlaåicama, koji pri pri- dakle, triksena vrsta. Prenosilac je uzroånika
åvrãñivanju krpelja ostaju van koæe domañina. veñeg broja oboljenja znaåajnih za veterinarsku i
Priåvrãñivanje i ishrana krvlju je osobena za sve humanu medicinu kao ãto su tularemija, piropla-
stadijume krpelja. Ima vrsta koje su species speci- zmoza, lajm-borelioza ili lajmska groznica, krpelj-
fiåne, t. j. usko su specijalizovane samo za jednu ni encefalitis ili meningoencefalitis (zapaljenje
vrstu domañina i nazivamo ih monoksene vrste moædanih ovojnica i mozga), Q-groznica, bruceloza
krpelja. Ukoliko svaki stadijum iste vrste krpelja itd.
parazitira na razliåitim vrstama domañina, radi se Dermacentor vrste su takoœe prenosioci
o triksenim vrstama krpelja, a u sluåaju da stadiju- uzroånika nekoliko bolesti sisara i åoveka. Tako, na
mi larve i nimfe parazitiraju na poikilotermnim a primer, Dermacentor andersoni, D. sylvarum i D.
odrasli oblici na homeotermnim domañinima (t. j. marginatus prenose uzroånike tularemije i piro-
da u razvoju imaju dva prelazna domañina), radi se plazmoze.
o diksenim vrstama krpelja. Nakon hranjenja, ovi Haemophysalis leporis prenosi Babesia-u le-
krpelji (naroåito æenke) mogu æiveti i 4 meseca do poris koja je uzroånik zeåije piroplazmoze, zatim
sledeñeg obeda. Razvojni ciklus ovih krpelja u pri- Coxiella-u burneti koja je uzroånik Q-groznice, a
rodi traje 3 do 4 godine, dok u optimalnim laborato- prenosi i virus koji je izazivaå papilomatoze pre-
rijskim uslovima traje svega 160-170 dana. Razvoj i teæno kod kuniña.
aktivnost krpelja u slobodnoj prirodi zavisi u Rhipicephalus evertsi je krpelj koji preteæno
prvom redu od vlaænosti vazduha (optimalna je napada goveda. Åesto prenosi uzroånika goveœe pi-
92%) i srednje temperature (najmanje 3 meseca roplazmoze. Ovaj krpelj ne æivi u naãoj zemlji.
mora biti viãa od 10 stepeni). Prezimljavaju u svim
Familija Argasidae – krpelji
stadijumima razviña. Epidemioloãki znaåajni krpe-
lji pripadaju rodovima Ixodes, Dermacentor, Ha- Ålanovi ove grupe krpelja su povremeni (tem-
emaphysalis, Rhipicephalus i Hyaloma. porarni) ektoparaziti ptica, sisara i åoveka jer do-
Ixodes ricinus je obiåan ili pseñi krpelj, a mañina napadaju noñu siãuñi krv, a preko dana su
nauåni naziv je dobio jer nasisan krvlju nalikuje se- skriveni u pukotinama zidova i podova æivinarnika,
menu ricinusa. To je gotovo kosmopolitska vrsta. obora i staja, kao i u gnezdima. To su krupni oblici,
Parazitira mnoge kiåmenjake. Æenke su pribliæno veliåine 4-5 do 10 mm kada su nasisani krvlju, pri
dvostruko veñe od muæjaka. U podruåjima sa suv- åemu su æenke veñe. Samo za vreme jednog napada
ljom klimom ovaj krpelj napada za vreme rose u to- odrastao krpelj moæe da posiãe 0,4 ml krvi. Telo im
384
je ovalnog oblika, æuñkaste, sive do tamno mrke bo- biljnoj proizvodnji, kao i one vrste koje su paraziti
je. Leœna strana je bez skutuma. Rostrum se kod æivotinja i åoveka. Metamorfoza im je skrañena.
odraslih jedinki i nimfi nalazi sa trbuãne strane. Obiåno se javlja deutonimfa kao jedini stadijum
Æenke polaæu jaja viãe puta nakon hranjenja. Ciklus nimfe. Obuhvataju veñi broj familija: Eriophydae,
razviña je sliåan kao kod porodice Ixodidae, s tom Pyemotidae, Cheyletidae, Trombididae, Tarsone-
razlikom ãto se odrasle jedinke Argasidae pre- midae, Demodicidae, Tetranychidae, Hydrachni-
svlaåe. Pojedine vrste mogu da izdræe gladovanje dae (vodene grinje ili vodeni krpelji) i Halacaridae
do 6 godina. Veñi broj krpelja na domañinu dovodi (morske grinje ili morski krpelji).
do anemije, mrãavljenja, slabijeg noãenja jaja, a
Familija Eriophydae
kod mladih ptica i do pomora. Meœu pripadnicima
ove porodice nalaze se vrste od medicinskog Ova familija obuhvata dve potfamilije: Eri-
znaåaja jer su prenosioci uzroånika u prvom redu ophynae i Phyllocoptinae. Prema Evans-u, Eri-
toksoplazmoze i salmoneloze na mnoge vrste toplo- ophydae pripadaju natfamiliji Eriophyoidea
krvnih æivotinja (domaña kokoã, golub, grlica, fa- (=Tetrapodii) podreda Raphignathina u okviru re-
zan, tetreb, jarebica, pas, maåka, ovca, svinja, miã, da Prostigmata. Karakteriãu ih dva para ekstremi-
pacov, zec, kuniñ, lisica, lasica) i åoveka. teta za kretanje i prema nekim podelama grupiãu
Argas persicus je krpelj koji æivi u toplim kra- se u Tetrapodila t. j. Tetrapodii. Pripadnici ove fa-
jevima jugoistoåne Evrope, Bliskog i Dalekog isto- milije imaju prstenasto izbrazdan telesni pokrivaå.
ka. U narodu je poznat kao ptiåji krpelj. Pored Stilet im je igliåast. Diãu preko koæe. Muæjaci prave
æivine i druge domañe peradi, napada ostale divlje spermatofore koje ostavljaju veñinom na hranljivu
ptice, sitne glodare, psa, maåku, ovcu, svinju, ku- podlogu sa koje ih æenke uvlaåe. Iskljuåivo su fito-
niña, zeca, reœe i åoveka. Veliåina æenke koja je fagne grinje.
oploœena i nasisana krvlju je do 10 a muæjaka oko 5
Potfamilija Eriophynae
mm. Boja tela gladnog krpelja je prljavo æuta, a na-
sisanog krvlju je tamno crvena. Telesni pokrivaå Kod ove grupe kutikula je podjednako izbra-
ima nabore i kratke dlake. Noge su sivkaste boje. zdana na leœnoj i trbuãnoj strani, a helicere su savi-
Larve se hrane iskljuåivo na pernatim æivotinjama jene pri vrhu. Polni dimorfizam nije izraæen. Velik
zadræavajuñi se na domañinu do 7 dana, a nimfe i
adulti i na sisarima i åoveku zadræavajuñi se na do-
mañinu siãuñi krv tokom noñi. Veñi broj jedinki
ovog krpelja na mladuncima domañe kokoãi, faza-
na i prepelice u veãtaåkom uzgoju, moæe dovesti do
masovnog pomora usled anemije. Na æivinu i sisa-
re, ukljuåujuñi i åoveka, prenosi kokoãiju spirohetu
Treponema gallinarum, viãe vrsta i sojeva roda
Salmonella i protozou Toxoplasma gondii.
Argas reflexus je sliåan prethodnoj vrsti. U na-
rodu je poznat kao golubiji krpelj jer su mu
najåeãñi domañin golubovi, reœe æivina i druge per-
nate domañe i divlje æivotinje. Naroåito napada
mladunce i æenke koje leæe na jajima. Larve se hra-
ne krvlju samo ptica, a nimfe i odrasli i krvlju dru-
gih toplokrvnih æivotinja i åoveka.
Podred Prostigmata (= Actinedida,

Trombidiformes)
Prema Evans-u, Prostigmata su red (sa tri po-
dreda) u okviru nadreda Actinotrichida potklase
Acari (= Acarida, Acarina). Kao ãto je napomenu-
Slika 356. Eriophyes vitis
to, u ovu grupu spadaju mnogobrojne ãtetoåine u
1-4 Dlaåice, 5. Jaja, 6. Grinje
385
broj vrsta je monofag, a ima i onih oblika koji su

ograniåeni samo na pojedine sorte jedne vrste. Na
biljkama oko mesta uboda izazivaju deformitete
ñelija obrazujuñi gale. Prouzrokuju kræljavost do-
mañina bez veñih ãteta. Nastala bolest se naziva
erinoza. Najznaåajnije vrste su:
Eriophyes (=Phytopus) vitis – pregalj vinove
loze (sl. 356). Rasprostranjen je u Evropi, Aziji, se-
Slika 357. Eriophyes ribis vernoj i juænoj Africi, Severnoj Americi i Australi-
ji. Na poåetku invazije na biljkama se javljaju bele
ili bledo ruæiåaste pege, kasnije rœaste, sa is-
pupåenjima na listovima ili bez njih. Duæina odra-
slih muæjaka je 0,14, a æenki 0,16 mm. Suzbijanje je
retko potrebno.
Eriophyes (=Cecidophyopsis) ribis – pregalj
ribizle (sl. 357). Formira gale na pupoljcima. Pri
manjem napadu pupoljci se mogu razvijati, ali su
izdanci slabiji i mogu da propadnu.
Eriophyes (=Phytoptus) pyri – kruãkin pregalj
(sl. 358). Odrasle jedinke su duge oko 0,23, a ãiroke
0,019 mm. Jaja su ovalna, beliåaste boje. Larva i
odrasli su crvoliki. Æivi u tkivu lista gde polaæe jaja.
U toku razvoja ima dva pokretna larvena stadiju-
ma. Nakon formiranja, jedno vreme se kreñe po li-
snoj povrãini traæeñi neoãteñeno mesto gde se
ubuãuje. Sa zavrãetkom ishrane polaæe jaja u listu.
Na poåetku invazije listovi imaju svetlije pege koje
postaju sve tamnije i na kraju dobijaju mrku boju.
Pri jaåem napadu list propada. Prezimljava u sta-
Slika 358. Eriophyes pyri, odrasla æenka, dorzalno (1) i dijumu zimske æenke.
ventralno (2) Eriophyes (=Aceria) phloeocoptes – ãljivin
galikolni pregalj (sl. 359). Napada najåeãñe mlade
grane ãljive poæegaåe. Na listovima obrazuje sitne,
tamne i bradaviåaste izrasline. Duæina tela iznosi
0,70, a ãirina 0,038 mm. Prezimljuje na jednogo-
diãnjim lastarima u stadijumu odraslih æenki u
unutraãnjosti gala. U proleñe æenke izlaze iz sklo-
niãta i prelaze na mlade lastare koji tek poåinju da
se razvijaju. Razvoj traje oko 2 nedelje. Gale se for-
miraju dejstvom uboda i enzima, a imaju preånik
1-2 mm. U poåetku napada su crvene boje i jedva
su vidljive. U njima se nalaze jaja, a kasnije larve.
Obiåno su loptastog oblika i vremenom dobijaju
tamniju boju. U toku godine ima viãe generacija, a
poslednja prezimljuje. Pri masovnom napadu dola-
zi do suãenja i lomljenja izdanaka.
Vasates (=Aculops) lycopersici ili Vasates
(=Phyllocoptes) destructor – pregalj paradajza (sl.
360). Prema klasifikaciji Evans-a, ova vrsta pripa-
Slika 359. Eriophyes phloeocoptes da potfamiliji Phyllocoptinae. Parazitira na para-
386
Slika 361. Phyllocoptes vitis
poljcima. Oko mesta uboda javlja se beliåasti oreol.

Inkubacija traje oko 10 dana, razvoj larvenih stadi-
Slika 360. Vasates lycopersici, æenka, lateralno (1) i dor-
juma 8-10 dana, a pribliæno isto i stadijum mirova-
zalno (2)
nja. Za vreme vegetacije zauzimaju poloæaj sa
dajzu i izaziva rœastu erinozu. Ove grinje su donje strane lista, oko nervature. Veoma su ãtetne,
nevidljive golim okom, jer se promer ãireg dela te- naroåito æenke, koje prezimljavaju pod ljuspama
la kreñe od 0,145 do 0,210 mm, a najuæeg od 0,045 pupoljaka. Poåinju da se hrane åim spoljaãnja tem-
do 0,055 mm. Jaja, neposredno posle polaganja, su peratura dostigne 15°C i znatno smanjuju prinos. U
okruglasta, beliåasta i providna, a kasnije dobijaju Ãvajcarskoj je znaåajna ãtetoåina, a kod nas se jav-
dim belu boju. Mlada larva je beliåasta, kasnije lja sporadiåno.
æuñkasta, veliåine 0,080-0,100 mm. Nimfe su ta- Familija Pyemotidae
koœe æuñkaste, a duæina im iznosi 0,135-0,160 mm. (= Pediculoididae) – pregljevi
Ova ãtetoåina napada nadzemne i podzemne delo-
ve biljke koji zaostaju u rastu i suãe se dobijajuñi Prema Evans-u, ova familija pripada natfami-
rœastu boju. Pored paradajza javlja se i na paprici, liji Pyemotoidea, podredu Tarsonemina reda Pros-
krompiru i drugom povrñu. Suzbijanje se izvodi tigmata. U ovu porodicu spada vrsta Pyemotes
pre svega u staklenicima i plastenicima. Ova akari- (= Pediculoides) ventricosus – svrabljivi ili trbu-
na je poreklom iz Australije, odakle je preneta u ãasti pregalj (sl. 362). Jedinke su sitnih dimenzija,
Ameriku, a kasnije u Evropu.
Potfamilija Phyllocoptinae
Za razliku od prethodne grupe, kutikula pripa-
dnika ove porodice je nejednako izbrazdana, sa
ãirokim tergitima i uskim sternitima. Paraziti su
lista i pupoljaka vinove loze i izazivaju opasna obo-
ljenja (akarioze). Najvaænije vrste su Phyllocoptes
vitis, Ph. viticulis i Epitrimerus vitis. Sve tri vrste
parazitiraju na vinovoj lozi.
Phyllocoptes (=Calepitrimerus) vitis (sl. 361)
izaziva bolest koja se zove akarioza vinove loze.
Larve i odrasli su crvolikog oblika, a jaja su ovalna.
Imaju 2 para nogu i kruænu segmentaciju tela. Usni
aparat je podeãen za bodenje i sisanje. Izaziva
ozbiljna oãteñenja na mladim listovima i pu- Slika 362. Pyemotes ventricosus
387
bledo æute boje. Muæjak je manji od æenke i æivi kao empodijum. Vrsta Cheyletus eruditus (sl. 363) je
parazit na njenom trbuhu. Æenka je hiperparazit na veliåine 0,3-0,7 mm i nalazi se u skladiãtima zaje-
larvama nekih insekata, naroåito æitnog moljca (Si- dno sa drugim vrstama. Razmnoæava se partenoge-
totroga cerealella). Ubodom paraliãe ærtvu i usisa- netski. Jaja polaæe u gomilice i åuva ih. Iz
va njen sadræaj. Usled intenzivne ishrane uveñava neoploœenih jaja izleæu se iskljuåivo æenke. U ne-
joj se trbuh (trbuãasti pregalj). Javlja se naroåito u dostatku hrane napada tek izlegle larve. Ciklus ra-
skladiãtima æita, åesto veñ prilikom æetve i izaziva zviña zavisi od temperature i traje 19-30 dana. U
svrab kod æetelaca. Konji takoœe mogu da budu na- odnosu na druge vrste skladiãnih grinja moæe da
padnuti. Poãto je hiperparazit, mogao bi se koristiti preœe na predatorski tip ishrane. Ulovljeni plen
u bioloãkoj borbi za suzbijanje æitnog moljca, ali (grinju) Ch. eruditus ubodom paraliãe a zatim isi-
zbog nepovoljnog uticaja na åoveka (svrab) to nije sava sadræaj. Meœutim, ne moæe da se koristi u bi-
izvodljivo. Prisustvo ovog preglja moæe se utvrditi oloãkoj borbi t. j. u suzbijanju populacija drugih
izdvajanjem larava insekata i njihovom kontrolom. vrsta grinja jer svojim prisustvom zagaœuje hranu i
åini je neupotrebljivom za ljudsku ishranu.
Familija Cheyletidae
Familija Trombidiidae
Ova familija, prema Evans-u, pripada natfa-
(= Thrombididae) – grinje i pregljevi
miliji Cheyletoidea, podredu Raphignathina reda
Prostigmata i obuhvata neãto krupnije pregljeve Ove grinje ili pregljevi, prema Evans-u, pripa-
(0,2-0,8 mm) u odnosu na druge vrste. To su hitre daju natfamiliji Trombidioidea, podredu Parasi-
predatorske (reœe parazitske) vrste, ovalnog do tengona reda Prostigmata. Relativno su krupni
izduæenog oblika i æute ili crvenkaste boje. Telo im oblici (pojedine vrste dostiæu duæinu tela oko 3,5
je popreånom linijom podeljeno na proterozomu i mm). Veñina vrsta su kao nimfe i adulti predatori
histerozomu. Kod parazitskih vrsta pedipalpi su (na primer vrste rodova Allotrombium i Eutrombi-
delimiåno reducirani, a kod predatorskih oblika su dium) koji se hrane ãtetnim insektima, njihovim ja-
dobro razvijeni u obliku kleãta sa funkcijom hvata- jima i larvama, dok larve trombidida parazitiraju u
nja plena. Na tarzusima imaju po dve kandæice i zglavkarima i uniãtavaju ih. Odrasli oblici karakte-
riãu se mandibulama u obliku makaza ili kandæica.
Pedipalpi imaju po 5, a noge po 6 (reœe 5) ålanaka.
Telo je obiåno æuñkaste boje sa mekim telesnim
omotaåem i veñim brojem dlaåica. Iza maksila ili
kod mandibula smeãtene su dve stigme. Nemaju
Slika 363. Vrsta Cheyletus eruditus Slika 364. Pentaleus major, dorzalno (1), ventralno (2)
388
srce, srednje crevo se slepo zavrãava i taj deo creva halotorax i abdomen su jasno izdvojeni. Nemaju
ima ekskretornu ulogu. Kod pojedinih vrsta oåi. Stigme se kod æenki nalaze iza maksila. Muæja-
izraæena je segmentacija, pri åemu je telo podelje- ci su bez organa za disanje. Mandibule t. j. helicere
no na tri regiona. Korisne predatorske vrste ove su iglaste (stilet), a pedipalpi izrazito mali. Organi
porodice su Allotrombium fuliginosum (hrani se jaza varenje su delimiåno zakræljali ili nedostaju, a
jima kukuruznog plamenca), A. pulvinus (hrani se anus se nalazi na kraju abdomena. Genitalni otvor
lisnim vaãima) i Eutrombidium trigonum (parazit æenke je smeãten izmeœu kokse åetvrtog para nogu,
je skakavaca). Vrsta Pentaleus major (sl. 364) na- a kod muæjaka na zadnjem delu tela. Polni dimorfi-
pada povrñe, naroåito kulture koje se seju u jesen zam je obiåno dobro izraæen. Pojedine vrste u ra-
(salata i graãak). Jaja polaæe u zemlju i za njihov ra- zviñu imaju samo dva pokretna stadijuma – larvu i
zvoj je potrebna dovoljna vlaænost. Najåeãñe se jav- adultni oblik. To su uglavnom biljne ãtetoåine, a
lja u srednjoj Evropi. neke vrste se hrane materijama koje trule. Meœu
ãtetoåinama biljaka treba pomenuti vrstu Tarsone-
Familija Trombiculidae
mus pallidus (jagodin pregalj, sl. 365). Za ovu
Ove grinje takoœe pripadaju natfamiliji Trom- vrstu, kao i za celu porodicu, karakteristiåan je
bidioidea. Odlikuju se mekim telesnim omotaåem i åetvrti par nogu koji se razlikuje od ostala tri para.
gustim dlaåicama. Odrasle jedinke æive slobodno u Naime, kod muæjaka åetvrti par nogu je specijalne
prirodi i hrane se organskim materijama u raspa- graœe i ima ulogu pri kopulaciji, a kod æenki je ovaj
danju. Njihove larve, meœutim, parazitiraju mnoge par nogu bez kandæica. Telo je beliåasto-æuñkaste
zglavkare i kiåmenjake (krtica, jeæ, slepi miã, zec, boje, a starije æenke su bledo smeœe. Karakteriãe
goveåe, konj, koza, ovca, maåka, pas), åoveka ta- se polukruænim ploåastim proãirenjem sa ventral-
koœe, pri åemu najåeãñe napadaju mesta sa tanjom ne strane drugog ålanka i veoma dugaåkim povije-
koæom zabadajuñi sabljaste helicere u donje sloje- nim dlaåicama na treñem ålanku poslednjeg para
ve epidermisa radi sisanja limfe i ñelijskog nogu kod muæjaka. Pseudostigmalni organ kod æen-
sadræaja epidermisa. Åesto se deãava da larve pri ki je okrugao. Napada jagode, naroåito u predelima
ishrani prenose izazivaåe oboljenja kod drugih sa vlaænom klimom. Oãteñenja se zapaæaju na listo-
æivotinja i åoveka. Larve vrste Neotrombicula vima u vidu pega koje se naglo ãire. U naãoj zemlji
(=Trombicula) autumnalis se åesto sreñu kod zeca se retko javlja u veñim napadima. Ova vrsta je kon-
i kuniña pod pazuhom i sa unutraãnje strane buti- statovana u okolini Grocke. Moæe se javiti u stakle-
na, gde se zadræavaju nekoliko dana radi ishrane,
izazivajuñi pritom jak svrab i oboljenje trombidi-
ozu (trombidiosis). Kod psa se larve zadræavaju oko
njuãke i oko oåiju, ispod pazuha i u predelu stoma-
ka, gde ubodom rilice pored dlake izazivaju, pored
svraba, pojavu gnojnih vezikula, a ukoliko su nase-
lile unutraãnju stranu uãne ãkoljke, moæe doñi do
upale uva (otitis). Od larvi ove grinje nije
poãteœena ni æivina, naroåito piliñi. Probadanjem
koæe pored pera, larve izazivaju svrab koji jaåinom
moæe dovesti do pseudoleptiånog napada, pa åak i
uginuña piliña. Izazivaåe oboljenja larve preko
dlaåica na telu prenose na nimfe, a ove na adulte.
Utvrœeno je da se izazivaåi bolesti transovarijalno
(preko jaja) dalje prenose na larve sledeñih
generacija.
Familija Tarsonemidae
Ova familija je u okviru natfamilije Tarsone-
moidea podreda Tarsonemina (red Prostigmata).
Telo ovih grinja je pokriveno mekom koæom. Cep-
Slika 365. Tarsonemus pallidus, muæjak (1), æenka (2)
389
grupama: tarzalne, leœno-centralne, leœno-boåne,

analne i postanalne. Ovaj raspored ima znaåaja za
determinaciju. Takoœe je za svaku vrstu karakte-
ristiåna graœa kopulatornog organa muæjaka, na-
roåito pripadnika potfamilije Tetranychinae.
Imaju po jedan par stigmi koje se otvaraju u osnovi
helicera. Larve imaju 3 para nogu, a nimfe i adulti
veñine vrsta 4 para nogu. Æive uglavnom na liãñu,
probijaju epidermis i siãu sokove. Na mestima ubo-
da formiraju se pege, u poåetku svetlije boje, a ka-
snije postaju tamne. Imaju sloæeno razviñe sa dva
nimfalna stadijuma (proto- i deuto-nimfa), a
izmeœu njih se javljaju stadijumi mirovanja (hriza-
lis). Imaju viãe generacija godiãnje koje se mogu
Slika 366. Tarsonemus spirifex, muæjak (1), æenka (2) istovremeno nañi na jednom listu. U okviru ove
grupe postoje dve potfamilije: Bryobinae i
nicima na cvekli i drugim kulturama. Odrasle Tetranychinae.
æenke prezimljuju na biljkama u osnovi listova. Po- Prema Evans-u, Bryobinae pripadaju familiji
laganje jaja poåinje od sredine marta, prve larve se Bryobidae, a Tetranychinae familiji Tetranychi-
javljaju poåetkom, a mlade æenke krajem maja. dae. Obe familije su svrstane u natfamiliju
Muæjaci se pojavljuju neãto kasnije, u junu. Opti- Tetranychoidea podreda Raphignathina (red Pros-
malne temperature za razvoj se kreñu od 23 do tigmata). Navedene osobenosti familije Tetrany-
28°C, a relativna vlaænost oko 70%. Pri povoljnim chidae odnose se i na osobenosti natfamilije
uslovima razviñe traje 10-11 dana i moæe dostiñi Tetranychoidea.
oko 7 generacija u toku godine. Vrsta T. spirifex (sl. Potfamilija Bryobinae (po Evans-u familija
366) se javlja na travama u Evropi i Americi, a sim- Bryobidae) karakteriãe se izrazito duæim prvim pa-
ptomi mogu biti vrlo razliåiti. Napada internodije rom nogu okrenutim unapred. Telo im je ovalno, sa
zbog åega se biljka slabo razvija. leœne strane gotovo ravno, tamno smeœe ili crven-
kasto-smeœe boje. Kod ove grupe se takoœe na dor-
Familija Tetranychidae zalnoj strani tela nalazi kao taksonomsko obeleæje
Ova familija obuhvata veñi broj vrsta ãtetnih odreœen broj kratkih dlaåica (ukupno 32), koje su
za biljnu proizvodnju, a veliåina im je obiåno manja rasporeœene u vidu lepeze. Za razliku od pripadni-
od 1 mm. Boja tela varira zavisno od starosti (stadi- ka Tetranychinae, ne ispredaju pauåinu. Muæjaci
juma razviña) i vrste. Pojedine vrste su crvene boje su retki, te se ova grupa uglavnom razmnoæava
i poãto ispredaju pauåinu nazivaju se crveni pauci partenogenetski. Hrane se biljnim sokovima. Pre-
(Tetranychinae). Ima i onih vrsta åija je boja tela zimljavaju u stadijumu zimskih jaja. Poznat je veñi
beliåasta, æuta, æuto-zelena do smeœa (smeœi pre- broj ãtetnih vrsta iz roda Bryobia. Najznaåajnije
gljevi – Bryobinae). Na bokovima tela obiåno se na- vrste za biljnu proizvodnju su: B. rubriculus, B.
laze tamnije mrlje. Telo je pupåasto (kruãkasto). praetiosus i B. ribis.
Gnatozoma se jasno uoåava. Propodozoma je åesto Bryobia rubriculus je smeœe boje, napada voñe
jednom popreånom brazdom odvojena od histero- i zove se voñni smeœi pregalj. Boja tela varira to-
zome. Kod nekih vrsta je granica izmeœu propodo- kom razviña. Mlade æenke su zelenkasto-smeœe, a
zome i histerozome nejasna. Telesni omotaå je kasnije crvenkasto do tamno smeœe. Telo je ovalno,
mek, a helicere su osnovicama srasle u stilofor koji sa dorzalne strane pljosnato i izbrazdano. Kao i
ima oblik dæepa i sa prednje strane je produæen, a u druge vrste iz ove grupe, na dorzalnom delu imaju
njemu je smeãten stilet kojim æivotinja probada 32 dlaåice karakteristiånog rasporeda. Prvi par ek-
biljno tkivo i usisava sokove. Noge su dobro razvi- stremiteta je 1,5 puta duæi od ostalih. Boja tela
jene, a tarzusi imaju empodije izmeœu dveju muæjaka kreñe se od æuñkaste do crvenkaste. Larve
boånih kandæica sa dlaåicama i malim proãirenjem imaju tri, a nimfe åetiri para nogu. Tokom razviña
ili kukicama na vrhu. Åekinje su rasporeœene po javljaju se dva nimfalna stadijuma (proto- i deuto-
390
nimfa) koji su sliåne boje. Prezimljava u stadijumu

zimskih jaja crvene boje, koja su okrugla i obloæena
voãtanim prahom. Æenke polaæu zimska jaja u na-
borima kore i osnovi lastara, a letnja na listovima i
drugim organima biljaka. Jaja su åesto grupisana u
gomilice od 1000 komada. Eklozija zimskih jaja za-
visi od temperature i poåinje najåeãñe u prvoj de-
kadi aprila ukoliko je temperatura preko 15°C
(optimalna iznosi preko 21°C). Optimalna tempera-
tura razviña je 15-17°C i u tim uslovima ono traje
15-28 dana. Ima viãe generacija u toku godine koje
se sustiæu. Mlade larve se hrane listiñima i u ranim
jutarnjim åasovima nalaze se na licu lista. Polaga-
nje jaja obavlja se u raåvama grana. Zimska jaja se
polaæu veñ u avgustu, a kasnije se javljaju samo Slika 368. Briobia redicorsevi
zimska. Raspored jedinki na biljci-domañinu zavisi 1. Æenka, 2. Larva, 3. Protonimfa
od strane sveta: najveñi broj se nalazi na istoånoj, a
najmanji na severnoj strani. Prilikom suzbijanja Briobia redicorsevi – smeœi voñni pregalj (sl.
ove vrste treba imati u vidu da je najmanja zastu- 368). Javlja se na razliåitim voñkama, pre svega na
pljenost u unutraãnjosti krune. Liãñe napadnute ãljivi, gde moæe da bude masovan. Razmnoæava se
biljke menja boju i zaostaje u rastu. Ova vrsta se jajima loptastog oblika, crvene boje koja postepeno
javlja u Evropi, a kod nas u okolini Subotice, zapa- tamni. Mlade, ispilele larve su takoœe crvene boje,
dnoj, istoånoj i juænoj Srbiji. Najefikasnije suzbija- a kasnije postaju zelenkaste. Proto- i deuto-nimfa
nje je u ranim fazama razvoja (tek ispilele larve). su oktopodne. Æenke u poåetku imaju zelenkastu
Bryobia praetiosa je veoma sliåna prethodnoj boju, a kasnije postaju tamno smeœe. Ovalnog su
vrsti, a razlikuje se po graœi tarzusa treñeg i oblika i dorzo-ventralno spljoãtene sa 16 pari krat-
åetvrtog para nogu odraslih jedinki (sl. 367). Ima kih lepezastih dlaåica rasporeœenih u popreånim
32 dlaåice na dorzalnoj strani, a njihov raspored na redovima 4+4+6+6+6+4+2. Kod nas se javlja u
ventralnoj strani je karakteristiåan. Koæa je na obe Metohiji, Sremu i u okolini Subotice. Prouzrokuje
strane tela blago izbrazdana. Prvi par nogu je neãto opadanje liãña. Napadi su neravnomerni, a go-
krañi od duæine tela. Napada razliåite vrste gajenih diãnje se formira 6-7 generacija. Prezimljuje u sta-
biljaka kao i spontanu floru. Prezimljuje u svim dijumu zimskih jaja u raåvama grana, pazuhu
stadijumima razviña (jaje, larva, odrasli). Bryobia pupoljaka i pukotinama kore. Zimska jaja se obiåno
ribis se javlja na ribizli i veoma je sliåna pretho- nalaze na glatkoj kori sa juæne i jugoistoåne strane.
dnim vrstama. Eklozija zimskih jaja u proleñe odvija se na tempe-
raturi preko 10°C. Mlade larve kreñu se prema pu-
poljcima, gde ostaju do formiranja listova i tada
prelaze na naliåje lista gde se intenzivno hrane.
Duæina razvoja na temperaturi od 15°C traje 30 da-
na. Poãto ima viãe generacija tokom godine, one se
preklapaju. Za ovu akarinu je karakteristiåno da ne
ispreda pauåinu. Smeœi voñni pregalj se teãko su-
zbija, a najbolji rezultati postiæu se u proleñe
(sredinom aprila). Letnje tretiranje treba ponoviti
2-3 puta u razmacima od po 10 dana. Smanjenju
brojnosti doprinose i obilni letnji pljuskovi.
Pripadnici potfamilije Tetranychinae odlikuju
se ispredanjem pauåine i crvenom bojom tela
(crveni pauci). Pauåina ima zaãtitnu ulogu, a ima
Slika 367. Bryobia praetiosa, dorzalno (1), lateralno (2), znaåaja i pri migraciji ovih grinja. Ælezde koje luåe
biljka hraniteljka sa poloæenim jajima (3)
391
pauåinu nalaze se na prednjem delu tela. Helicere

su specijalno prilagoœene za probijanje biljnog tki-
va i usisavanje sokova. Prezimljavaju u stadijumu
jaja ili zimskih æenki. Od znaåaja su za biljnu proi-
zvodnju i njihova brojnost se u poslednje vreme ve-
oma poveñava. Do ove pojave dolazi zbog primene
odreœenih insekticida koji suzbijaju neke vrste ko-
risnih insekata-predatora ovih grinja. Obuhvataju
veñi broj rodova, a najznaåajniji su: Panonychus,
Eotetranychus i Tetranychus.
Panonychus ulmi (sl. 369) poznat je kao crveni
voñni pregalj koji napada razliåite vrste voñaka,
pre svega jabuku, zatim ãljivu i dr. Odrasle æenke
su ovalne, crvene do tamno crvene boje. Na leœnoj
strani su smeãtene dlaåice koje polaze iz bradavica
beliåaste boje. Muæjaci su manjih dimenzija i telo
se postepeno suæava prema zadnjem kraju. Jaja su Slika 370. Eotetranychus pruni
takoœe crvene boje i blago spljoãtenog loptastog 1. Æenka (dorzalno), 2. Peritrema, 3. Aedeagus
oblika. Gornja povrãina jajeta je zrakasto izbrazda-
na, a u centralnom delu uoåava se mala drãka. Lar- perature preko 30°C deluju negativno. Pored tem-
ve su heksapodne i prolaze kroz dva nimfalna perature, ova vrsta je takoœe osetljiva na relativnu
stadijuma (proto- i deuto-nimfa) izmeœu kojih je po vlaænost i preferira vlaænije uslove. U pogledu ovih
jedan hrizalis stadijum. Ovi stadijumi su sliåni faktora larve pokazuju veñu toleranciju. Duæina
meœusobno. U toku godine mogu da imaju viãe ge- æivota je razliåita zavisno od generacije i traje u
neracija, 7-9. Prezimljuje u stadijumu zimskih jaja proseku 2-3 nedelje. Jedna æenka poloæi oko 45 jaja.
koja polaæe u pukotinama kore i raåvama granåica. Ispreda slabu pauåinu koju jake kiãe mogu da spe-
U obrazovanju zimskih jaja uåestvuje viãe genera- ru. Hrani se liãñem i tako utiåe na smanjenje prino-
cija. Eklozija larvi iz zimskih jaja zavisi od temper- sa. Suzbijanje je najefikasnije u larvalnom
ature i obiåno poåinje u proleñe kada je srednja stadijumu. Piljenje larvi se moæe kontrolisati na
temperatura preko 10°C. Inkubacija jaja na niæim uzorku granåica u prirodnim uslovima prañenjem
temperaturama traje do 15 dana, a na viãima (oko pojave eklozije. Tretiranje se primenjuje nakon
21°C) do 8 dana. U letnjem periodu ukupan razvoj zavrãetka piljenja.
(od larve do odraslih) traje svega 5-10 dana. Tem- Eotetranychus pruni (ãljivin pregalj) prezim-
ljuje u stadijumu odraslih æenki u pukotinama sta-
bala i grana (sl. 370). Zimske æenke su limunasto
æute boje, a letnje su slamasto æute sa tamnim
mrljama po bokovima. Oblik tela je ovalan, duæine
oko 0,390 mm. Muæjaci su sitniji od æenki i na za-
dnjem kraju tela su suæeni. Zimske æenke poåinju
da polaæu jaja u proleñe. U toku godine ima viãe ge-
neracija (do 10) i preklapaju se. U suãnim uslovima
dolazi do prenamnoæavanja i u tom periodu se, po-
red naliåja, javljaju i na licu listova. Osim ãljive
najåeãñe napada jabuku i kod nas se javlja u okolini
Valjeva.
Eotetranychus coryli se javlja na leski, lipi i
drugom drveñu u parkovima. U uslovima prenam-
noæavanja izaziva suãenje biljaka. E. populi liåi na
prethodnu vrstu i nanosi velike ãtete plantaæama
Slika 369. Panonychus ulmi
topole.
1. Æenka (dorzalno), 2. Jaje, 3. Aedeagus muæjaka
392
sne jeseni i moæe da ima u proseku 10-14 generaci-

ja. Prezimljuje na biljnjim otpacima i na povrãini
zemlje u stadijumu zimskih æenki. Pri prvim jese-
njim hladnoñama pada u letargiju. U drugoj polovi-
ni marta æenke naseljavaju prelazne hraniteljke,
pre svega mrtvu koprivu, da bi posle nicanja gaje-
nih biljaka preãle na njih. Polaganje jaja poåinje
veñ krajem marta, a razviñe zavisi od temperature.
Na oko 12°C traje oko 30 dana, a na 30°C 6 dana. U
Slika 371. Tetranychus atlanticus-aedeagus toku razviña smenjuju se stadijumi mirovanja i ak-
tivnosti (larva, protonimfa, deutonimfa, imago), a
Preglji iz roda Eotetranychus suzbijaju se he- svakom prethodi po jedan nepokretni (chrisalis)
mijskim sredstvima, ali posebnu paænju treba po- oblik. Jaja neoploœenih æenki daju iskljuåivo
svetiti sadnom materijalu. muæjake. Preteæno æive na naliåju najniæih listova,
Rod Tetranychus je zastupljen veñim brojem posebno oko glavnog nerva, a pri gustim populaci-
vrsta meœu kojima su najvaænije Tetranycus atlan- jama prelaze na lice lista. Ne migriraju, a na druge
ticus i Tetranychus urticae. biljke prelaze pri gustoj setvi ili se prenose posred-
Tetranychus atlanticus (= T. turkestani) – stvom insekata i drugih æivotinja kao i åoveka. Pri-
atlantski pregalj (sl. 371). U naãoj zemlji prvi nalaz rodni neprijatelji su pojedine vrste iz porodica
se navodi na pamuku pedesetih godina XX veka. Coccinellidae, Anthocoridae, Chrysopidae, Phyto-
Posle toga ovoj vrsti se posveñuje sve veña paænja seidae i drugih. Suzbijanje se sprovodi posebnim
Telo ima tipiånu graœu i sastoji se od proterosome hemijskim sredstvima – akaricidima, a najpovolj-
(gnatosoma i propodosoma) i histerosome (meta- nije vreme tretiranja je u periodu pokretnih stadi-
podosoma i opistosoma). Æenka je jajolikog oblika, juma prve generacije. Istovremeno se zapaæaju i
æuñkasto-smeœe boje. Zimske æenke imaju crvenu promene na listovima biljke hraniteljke. Ukoliko je
boju. Muæjaci su iste boje kao æenke, ali manjih di- gustina populacije velika, tretiranje se ponavlja ali
menzija i na zadnjem delu tela su suæeni. Determi- sa drugim preparatom zbog moguñnosti pojave po-
nacija vrsta se izvodi na osnovu specifiåne graœe veñanog praga osetljivosti i rezistencije.
genitalnog aparata. Tetranychus urticae – obiåni pauåinar ili ko-
Larve su heksapodne i æuñkaste su boje. Proto- privina grinja (sl. 372). Polifagan je i napada velik
i deuto-nimfa se razlikuju od larvi i odraslih. Integ- broj biljnih vrsta. Po spoljaãnjem izgledu veoma je
ument je tanak pa se na bokovima u svim stadiju- sliåan prethodnom, pa se determinacija izvodi na
mima razvoja zapaæaju tamne mrlje koje potiåu od osnovu razlika u modulacijama aedeagus-a. Ima
hrane. Nimfe i adulti imaju po åetiri para nogu sa 10-12 generacija godiãnje, a duæina razviña zavisi
po pet ålanaka. Ålanci su pokriveni dlakama koje od temperature i traje 7-20 dana. Optimalna tem-
imaju ulogu senzora. Na dorzalnoj strani su pravil-
no rasporeœene 24 dlake u 6 popreånih redova
(2+4+6+4+4+4). Usni aparat (gnathosoma) se
sastoji iz pedipalpa (2) i helicera. Duæ osnove heli-
cera i preko vrha gnatosome proteæe se po jedan
par stileta koji su u vezi sa ælezdama za luåenje
pauåine. Duæina usnog aparata varira zavisno od
biljke hraniteljke. Åak su utvrœene razlike u odno-
su na pojedine sorte gajenih biljaka, kao npr. kod
soje. Jaja atlantskog preglja su loptasta, veliåine
0,14 mm. U poåetku su bezbojna, a kasnije postaju
æuñkasto-siva. Tek ispiljena larva je heksapodna i
æuñkaste boje. Napada vrlo velik broj gajenih bilja-
ka, ali isto tako i korove. Nalazi se u voñnjacima, Slika 372. Tetranychus urticae, æenaka (1), aedeagus
posebno rasadnicima. Javlja se od proleña do ka- muæjaka (2)
393
peratura je 29-31°C, a relativna vlaænost 35-55%. ta do odrasle jedinke zavisi od spoljaãnjih faktora,
Napada pamuk, soju, pasulj, krompir, hmelj, mali- pre svega od temperature. Pri 18°C ukupni razvoj
nu i jabuku. U srednjoj Evropi i toplijim krajevima traje 21 dan, a na 24°C 13 dana. Razmnoæavanje
javlja se i na ãeñernoj repi. Simptomi su u vidu traje do kraja septembra. Na naliåju lista mogu da
æutih listova koji zatim potamne i suãe se. formiraju mnogobrojne kolonije. Æenke u jesen
Prilagoœen je neãto oãtrijim klimatskim uslo- odlaze u skloniãta pod koru i u zemlju zajedno sa
vima i æenke pri blagim zimama reœe padaju u le- opalim liãñem. Ova vrsta se suzbija kombinovanim
targiju. Åak poloæe i pokoje jaje. U pogledu preparatima insekto-akaricidima. Prvo tretiranje
rasprostranjenja je kosmoplit i napada preko 100 treba izvrãiti pri pojavi pupoljaka. Kasnije dolazi
biljnih vrsta. Prezimljava u zemljiãtu na opalom do meãanja generacija i zaãtita nije efikasna.
liãñu. Suzbijanje je sliåno kao i kod prethodne
Familija Tenuipalpidae
vrste.
Tetranychus viennensis (= T. crategi) napada Prema Evans-u, ove grinje su pripadnici nat-
voñe, a poãto se javlja i na glogu u naãoj zemlji se familije Tetranychoidea podreda Raphignathina
zove glogov pregalj (sl. 373). Odrasla æenka je jajo- (red Prostigmata). Ova familija (poznata i pod
likog oblika, dok je muæjak sitniji i suæen na za- nauånim nazivima Phytoptipalpidae, Trichadeni-
dnjem kraju tela. Tek ispiljene æenke imaju zelenu dae i Pseudoleptidae) obuhvata sitne, ovalne i pljo-
boju, a kasnije postaju crvene. Zimske æenke su ta- snate, crvenkaste grinje sa åvrstim koænim
koœe crvene. Populacije se poveñavaju sredinom omotaåem i kratkim nogama. Telo im je jasno po-
leta i tada mogu da nanesu ozbiljne ãtete u voñnja- deljeno na propodozomu i histerozomu. Na dorzal-
cima. Posebno napada kruãku, jabuku, ãljivu, noj strani tela imaju mreæastu ãaru. Izuzimajuñi
treãnju, glog, lesku, muãmulu i dr. Prezimljuje pod pripadnike rodova Larvacarus i Phytoptipalpus,
starom korom drveta kao i na opalim listovima. Za- nimfe i adulti ostalih vrsta imaju 4 para nogu. Svi
visno od temperaturnih uslova, æenke izlaze iz sklo- predstavnici ove porodice u larvalnom stadijumu
niãta krajem marta ili tokom aprila i napadaju imaju 3 para nogu. U celini, ove grinje ili pljosnati
listove i cvetne pupoljke. Jaja su loptasta i bezboj- pregljevi su slabo vagilni organizmi. Åesto se mogu
na. Larve su heksapodne, ovalnog oblika i zelen- nañi na naliåju lista u neposrednoj blizini glavnog
kaste boje. Oba nimfalna stadijuma su po izgledu lisnog nerva, a ima i onih vrsta koje obitavaju na
sliåna larvalnom ali nimfe imaju åetiri para nogu. pupoljcima ili kori drveta. Neke vrste formiraju ga-
Moæe da bude veñi broj generacija (8-9). Æenka po- le u kojima se hrane. Helicere su im dugaåke i po-
loæi meseåno oko 150 jaja. Celokupni razvoj od jaje- vijene, a nalaze se u stiloforu. Veñini vrsta
pogoduje topla klima. Najveñe ãtete priåinjavaju
na plantaæama citrusnog voña (mandarina, limun,
pomorandæa) i kulturama ukrasnog cveña.
U ovu grupu spada pljosnati crveni pregalj
Brevipalpus oudemansi. Prema novijoj sistematici
ovaj pregalj pripada rodu Cenopalpus i ima naziv
C. pulcher. Ãtetoåina je voñaka i zastupljen je u ra-
zliåitim regionima Evrope i Azije. Javlja se i u
naãoj zemlji (voñnjaci u Sremu i zapadnoj Srbiji).
Intenzitet napada je razliåit zavisno od klimatskih
faktora. To je univoltna vrsta, ãto znaåi da tokom
godine ima samo jednu generaciju. Prezimljuje u
stadijumu zimskih æenki pod korom drveta, u pazu-
hu pupoljaka i sl. Kada srednje temperature tokom
proleña preœu 10°C, æenke izlaze iz zaklona,
upuñuju se ka pupoljcima, a kasnije prelaze na na-
liåje lista. Intenzivno se hrane i uskoro poåinju da
polaæu jaja. Razviñe traje dugo, na temperaturi oko
Slika 373. Tetranychus viennensis 1. Æenka, 2. Jaje, 3.
20°C i do 55 dana. Larve i nimfe se javljaju u julu,
Larva, 4. Nimfa, 5. Peritrema, 6. Aedeagus-i
394
dred Actinotrichida). Duæina tela odraslih jedinki

je proseåno oko 1-1,5 mm, a larvi izmeœu 0,7 i 0,8
mm. I odrasli i larvalni oblici su obojeni jarkim bo-
jama (æutom, crvenom, zelenom). Meœu njima ima
parazitskih vrsta åiji domañin su ribe. Cakiñ (1992)
je ustanovio larve vodenog krpelja roda Hydra-
chnella na ãkrgama klena, i ovo je prvi nalaz za
ihtioparazitofaunu naãe zemlje i ãire. Larva je æute
boje, elipsoidnog oblika tela duæine oko 0,75 mm,
sa tri para dobro razvijenih troålankovitih nogu ko-
je se zavrãavaju sa po tri kandæice (srednji ålanak
nogu sastavljen je od 6-7 manjih ålanaka na kojima
se nalaze male bodlje). Na prednjoj strani tela
Slika 374. Brevipalpus oudemansis (æenka, dorzalno)
smeãten je maksilarni organ koji sluæi za bodenje.
Mandibule koje ulaze u sastav maksilarnog organa
odrasli muæjaci krajem jula, a æenke poåetkom av-
imaju po jedan relativno dugaåak ålanak. Leœna
gusta. Parenje se obavi tokom avgusta i posle toga
strana tela je gotovo u potpunosti prekrivena dor-
muæjaci uginjavaju, dok oploœene æenke odlaze u
zalnim ãtitom. Na boånim stranama glave nalaze se
skloniãta na prezimljavanje. Æenke su jasno crvene
dobro razvijene sloæene oåi, ispred kojih je uoåljiva
boje, ovalnog oblika, spljoãtene sa jasno uoåljivom
po jedna bodlja. Na samom vrhu glave i na zadnjem
pregradom izmeœu propodosome i histerosome (sl.
delu tela nalaze se po dve bodlje. O æivotnom ciklu-
374). Noge su znatno krañe od duæine tela. Dlake na
su vodenih krpelja roda Hydrachnella malo se zna.
telu su kratke i perjaste. Muæjaci su takoœe crvene
Verovatno je da ovi krpelji veñom brojnoãñu na do-
boje, izduæenog oblika i neãto sitniji. Jaja su takoœe
mañinu mogu izazvati anemiju manjeg ili veñeg
crvena. Tretiranje se obiåno izvodi u proleñe pri
stepena (naroåito kod riblje mlaœi).
izlasku zimskih æenki. Pri jaåem napadu tretiranje
treba ponoviti posle 15 dana. Podred Cryptostigmata
Familija Demodicidae (= Sarcoptiformes)
Ova grupa je red pod nazivom Astigmata (=
Ova familija pripada natfamiliji Cheyletoidea
Acaridida, Cryptostigmata, Sarcoptida), a koji pri-
podreda Raphignathina (red Prostigmata). Od pri-
pada nadredu Actinotrichida potklase Acarida.
padnika ove familije znaåajna je vrsta Demodex
Ove grinje nemaju stigme, a ako ih poseduju one se
follicularum jer je parazit åoveka. Ovaj krpelj (ili
nalaze na razliåitim delovima tela. Usni aparat je
grinja) je crvolikog izgleda, sa kratkim nogama
podeãen za grickanje u vidu prostih palpi. Kod
graœenim od po 3 ålanka i zadnjim delom tela iza
muæjaka su åesto prisutni analni diskovi. Na tibiji I
analnog otvora koji je veoma izduæen i podeljen po-
i II para nogu imaju duge biåaste dlake. Podred
preånim prstenovima. Æivi u folikulima dlake i loj-
Cryptostigmata obuhvata dve grupe: Oribatei i
nim ælezdama koæe. Demodex cuniculi je vrsta koja
Acaridiae. Prema Evans-u, Oribatei t. j. Oribatida
kod kuniña izaziva parazitozu koju zovemo demo-
su poseban red u okviru nadreda Actinotrichida.
dikoza. Larve se nalaze u dlaånim folikulima oko
Oribatei (Oribatulidae) ili pancirne grinje
oåiju i åela. Javlja se jako perutanje i opadanje dla-
imaju dobro razvijen i åvrst oklop t. j. egzoskelet sa
ke na tim mestima, a moæe da nastupi i sekundarna
parom senzilija na dorzalnoj strani propodozoma
stafilokokna infekcija sa pojavom zagnojavanja
(sl. 375). Jasno su izdvojeni proterozoma i histero-
koæe kuniña. Pored navedenih, od znaåaja je pome-
zoma. Pedipalpi i ekstremiteti imaju po pet ålana-
nuti i vrste Demodex bovis, D. canis, D.cati, D.
ka. Diãu trahejama, a stigme se otvaraju na bazi
equi i D. phylloides.
ekstremiteta. Veñina vrsta æivi slobodno u stelji i
Familija Hydrachnidae mahovini hraneñi se trulim biljnim materijama.
(= Hydrachnellae) Naroåito mnogobrojni (i do 100.000 jedinki na kva-
dratni metar) su pripadnici porodice Oribatidae. U
Ova familija vodenih krpelja pripada podredu
odnosu na biljnu proizvodnju vrste uglavnom ima-
Parasitengona (red Prostigmata ili Actinedida, na-
395
Slika 375. Oribatei (Oribotritia loricata)
Slika 376. Acarus siro (= Tyroglyphus pharinae), dor-

ju pozitivnu ulogu jer s jedne strane uåestvuju u
zalno (1), ventralno (2)
formiranju humusa, a s druge strane su predatori
ãtetnih vrsta grinja. Mali broj vrsta pancirnih gri- zalnoj povrãini tela moæe da se nalazi popreåna
nja su vektori cestoda, na primer ovåije pan- brazdica, a I i II par nogu imaju zadebljanu senzo-
tljiåare. riju pri bazalnom delu tarzusa. Kod muæjaka posto-
Acaridiae su prema Evans-u red Astigmata (= je kopulatorne pijavke koje se nalaze sa svake
Acaridida, Sarcoptiformes). Ovaj red je podeljen u strane anusa. U ciklusu razviña znaåajnog broja
dva razdela: Acaridia i Psoroptidia. Acaridia obu- vrsta postoji hiposus stadijum. Obuhvataju viãe ro-
hvataju natfamiliju Glycyphagoidea sa familijom dova: Acarus (= Tyroglyphus), Tyrophagus, Ale-
Glycyphagidae i natfamiliju Acaroidea sa famili- uroglyphus i Caloglyphus iz potfamilije Acarinae i
jom Acaridae (= Tyroglyphidae). Razdeo Psoropti- Rhizoglypus iz potfamilije Rhizoglyphinae.
dia takoœe ima jednu natfamiliju Psoroptoidea koju
åine familije Psoroptidae i Sarcoptidae. Opãte oso- Rod Acarus (= Tyroglyphus)
benosti Acaridida su sledeñe. Imaju mekano telo Najåeãña vrsta iz ovog roda je Acarus siro L.
bez istaknutog pseudostigmalnog organa (senzili- (= Tyroglyphus pharinae) – braãneni pregalj (sl.
ja). Telo je kruãkolikog ili pupåastog oblika sa ka- 376). Kosmopolit je. Leœna strana tela je jasno po-
rakteristiånim åekinjicama. Usni aparat veñine deljena na propodosomu i histerosomu. Na pre-
vrsta je podeãen za grickanje, kod vrsta koje para- dnjem delu propodosome nalazi se propodomalni
zitiraju toplokrvne æivotinje i åoveka on je podeãen ãtit. Telo je pokriveno dlaåicama koje su obiåno
za bodenje (rostrum), dok je kod nekih vrsta pre- glatke, nikada listaste. Genitalni otvor æenke je
trpeo znaåajnu redukciju. Imaju dva para genital- izduæen sa dva para genitalnih senzornih organa.
nih pijavki. To je vrlo heterogena grupa i obuhvata Muæjak ima jedan par analnih i dva para tarzalnih
velik broj vrsta. Veñina vrsta æivi u skladiãtima, diskusa na IV paru nogu koji imaju senzornu ulogu
gde priåinjavaju velike ãtete na razliåitim namirni- pri parenju. Spoljaãnje vertikalne dlake su manje
cama. Najznaåajnije familije su Acaridae, Car- od polovine duæine.
poglyphidae i Glycyphagidae, kao paraziti biljaka, Muæjaci imaju kupasto proãirenje femura I
i pripadnici familije Sarcoptidae, kao paraziti para nogu. Telo im je bezbojno, a usni delovi i noge
kiåmenjaka. U sistematici koju je dao Evans nema su bledo æute do crveno-smeœe boje. Raspored i
familije Carpoglyphidae, nego su pripadnici ove izgled dlaåica su karakteristiåni. Æenka je krupnija
grupe svrstani u familiju Glycyphagidae. (0,350-0,650 mm), a jaja su sitna i bele boje koja po-
Familija Acaridae (= Tyroglyphidae) laæe najåeãñe na braãno i sliåne proizvode. Duæina
razviña zavisi od temperature i vlaænosti. Na tem-
Grinje iz ove grupe karakteriãu se glatkom ku- peraturi 18-22°C larve se pile posle 3-4 dana i ve-
tikulom. Telo im je najåeãñe ovalnog ili jajolikog oma intenzivno se hrane. Posle 4-5 dana postaju
oblika. Helicere su im veñinom makazaste. Na dor- nepokretne, presvlaåe se i prelaze u I stadijum
396
nimfe. Nakon nekoliko dana ishrane prelaze u II Acarus gracilis je sliåan prethodnoj vrsti, a ra-
nimfalni stadijum. Razviñe u optimalnim uslovima zlikuje se uglavnom po duæini leœnih dlaåica i nji-
traje 12 dana, a u manje povoljnim i do 36 dana. Pri hovom rasporedu. Optimalna temperatura za
nepovoljnim uslovima u toku razviña formira se razvoj ovog preglja je 20°C, a vlaænost vazduha
tzv. hipopus stadijum koji moæe da bude u dva obli- 90%.
ka: pokretni i nepokretni. Pokretni hipopus stadi- Rod Tyrophagus obuhvata nekoliko vrsta
jum karakteriãu redukovane noge i kandæe sa meœu kojima je najåeãña Tyrophagus (= Ty-
trbuãne strane kojima se zakaåi na æivotinju ili roglyphus) casei – sirni pregalj (sl. 377). Veliåina
odeñu åoveka i na taj naåin se prenosi od jednog do æenke iznosi 0,500-0,700 mm, a muæjaka
drugog skladiãta. Nepokretan hipopus stadijum 0,450-0,550 mm. Telo je beliåaste boje, a usni delo-
ima redukovane noge i veoma hitiniziran omotaå vi i noge su tamno smeœi. Dlaåice na telu su du-
koji obezbeœuje preæivljavanje nepovoljnih uslova gaåke i glatke. Prvenstveno napada sir, ali se sreñe
ukljuåujuñi i dejstvo pesticida tako da je otporan na i na suhomesnatim proizvodima. Takoœe se nalazi
tretiranje. Pored temperature, za razviñe je veoma u materijalima kojima se tapacira nameãtaj. Napa-
znaåajna i vlaænost proizvoda na kojima se ove gri- da i suncokret. Na braãnu i drugom zrnevlju se ret-
nje nalaze. Ako je vlaænost ispod 12%, tada nema ko javlja. Ovaj pregalj je jedan od najopasnijih
razviña, a ubrzo dolazi i do uginjavanja. Vlaænost ãtetoåina sireva na kojima napada vlaæne povrãine
iznad 15% je takoœe nepovoljna. Optimum relativ- koje se u njegovom prisustvu suãe. Tada sir puca i
ne vlaænosti vazduha iznosi iznad 80%, dok ispod javlja se sivkasta praãina od æivih i uginulih jedinki
60% onemoguñuje piljenje larvi. Braãneni pregalj kao i koãuljica koje ostaju od presvlaåenja pojedi-
se pored braãna javlja i na drugim namirnicama nih razvojnih stadijuma. Na oãteñenim mestima se
kao ãto su npr. æito, suvo voñe, sirevi i suvi biljni de- stvara moguñnost za napad drugih ãtetoåina (sirna
lovi. Zdrava zrna ne moæe da buãi, ali se u oãteñena muva i dr.). Takav sir nije za upotrebu (izuzev
uvlaåi i oãteñuje klicu. Pored direktne ãtete, uslov- vrste „Altenburger” koji se posebno izlaæe ovom
ljava niz indirektnih posledica. Njegovim prisus- preglju i tako dobija specifiånu aromu). Optimalna
tvom se na mestima guste populacije poveñavaju temperatura za razvoj je 23°C, uz relativnu
temperatura i vlaænost, ãto pogoduje drugim ãte- vlaænost vazduha oko 87%. U dodiru sa koæom
toåinama kao npr. bakterijama, gljivama i dr. Ova åoveka moæe da prouzrokuje ekceme.
grinja takoœe negativno deluje svojim nusproduk- U skladiãtima se javljaju i Tyrophagus palma-
tima metabolizma, pa su namirnice neupotrebljive rus, T. dimidiatus (= T. longior), T. lini i T. fungivo-
za ishranu domañih æivotinja i åoveka jer mogu da rus (= Forcellinia fungivora), koji su po osobinama
izazovu niz poremeñaja u crevnom traktu. Kod lju- i naåinu æivota sliåni vrsti T. casei.
di koji rade u skladiãtima dolazi do pojave astme, Tyrophagus putrescentiae ili T. castellanii (sl.
ekcema, zapaljenja oånih kapaka i sl. 378) je vrsta koja se nalazi u skladiãtima na namir-
nicama sa visokim sadræajem masti i belanåevina
(sir, ãunka, orasi, seme lana, konoplje i suncokreta,
Slika 378. Tyrophagus putrescentiae, muæjak – dorzalno

Slika 377. Tyrophagus casei (1), analni region (2)
397
Slika 380. Aleuroglyphus ovatus, muæjak - dorzalno

Slika 379. Tyrophagus longior, muæjak - dorzalno
riblje braãno i sl.). Telo je izduæeno, bezbojno, sa

relativno dugim dlakama na leœnoj povrãini. Pre-
dnje dlake su duge i proteæu se preko helicera, dok
su prednje boåne i zadnja pleñna kratke. Na za-
dnjem delu tela su izrazito duge. Na temperaturi od
23°C i relativnoj vlaænosti vazduha oko 85% ciklus
razviña traje 2-3 nedelje. Vrsta je kosmopolitska i
kod ljudi izaziva sliåne poremeñaje kao braãneni
pregalj.
Tyrophagus longior (= T. tenuiclavus,
Tyroglyphus infestans) ima relativno ãiroko i be-
zbojno telo (sl. 379). Dlake su na leœnoj strani
Slika 381. Caloglyphus berlesei, muæjak - homeomorfni
sliåne kao kod prethodne vrste. Uslovi za razvoj su
(1), heteromorfni (2)
takoœe sliåni prethodnoj vrsti. Napada krastavac,
paradajz, ciklamu i sl. laboratoriji u eksperimentalne svrhe. Raspored i
Rod Aleuroglyphus oblik dlaåica je karakteristiåan.
Najåeãña vrsta ovog roda je Aleuroglyphus Rod Rhyzoglyphus

ovatus (sl. 380). Telo je bezbojno, gnatosoma i noge Rhyzoglyphus echinopus ili Tyroglyphus
su tamno crvene do smeœe boje. Raspored dlaåica hyacinthi (sl. 382) napada preteæno lukovice ukra-
je karakteristiåan. Razviñe od jaja do adultnih obli- snih biljaka i povrña. Postoje homeomorfni i hete-
ka na temperaturi od 23°C i relativnoj vlaænosti romorfni muæjaci. Duæina æenke se kreñe od 0,50
87% traje 2-3 nedelje. Vrsta je kosmopolitska, nado 1 mm, muæjaka homeomorfnog 0,42 do 0,72 mm,
pada mekinje, pãenicu, braãno i dr., a nalazi se i u a heteromorfnog 0,6 do 0,7 mm. Razvojni ciklus na
gnezdima nekih sitnih glodara. temperaturi 20-26°C zavrãava se za 9-13 dana.
Rod Caloglyphus Familija Carpoglyphidae
Caloglyphus berlesei (sl. 381) je kosmopolit- Prednji i zadnji deo tela su im spojeni, bez po-
ska vrsta i adaptirana je na visoku vlaænost. Ima preåne brazde. Telo je glatko. Apodeme I para no-
velik potencijal plodnosti. Jedna æenka moæe za 24 gu se spajaju i formiraju sternum kod oba pola.
åasa da poloæi do 213 jaja. Nalazi se na vlaænom, Dlake na telu su glatke. Najåeãña vrsta je Car-
plesnivom æitu, semenu lana, kokosovom braãnu i poglyphus lactis koja se nalazi na suvom voñu (sl.
sl. Moæe da priåini ãtete na insektima koji se gaje u 383). Idiozoma je ovalna i bezbojna. Noge i gnato-
398
zoma su bledo æuñkaste boje. Na bokovima tela na-

lazi se po jedan tamno obojen kruæni ãtit. Genitalni
organ je åunast, sa dva para senzorskih organa.
Imaju karakteristiåan raspored dlaåica. Gnatozo-
ma je kupasta i vrlo pokretna. Noge se zavrãavaju
kandæicama. Dimenzije æenki kreñu se od 0,38 do
0,42 mm, a muæjaka 0,38-0,40 mm. Naåin razviña je
sliåan braãnenom preglju iako se hipopus stadijum
javlja retko. Napada suvo voñe (ãljive, jabuke,
kruãke, smokve). Kod nas najviãe ãtete priåinjava
na suvim ãljivama, naroåito na nedovoljno
osuãenim plodovima. Razviñe traje svega 11 dana
na temperaturi 24-25°C i pri relativnoj vlaænosti
Slika 382. Rhyzoglyphus echinopus, dorzalno (1), ven- vazduha 85-90%. U toku jednog dana æenka moæe
tralno (2) da poloæi 4 do 14 jaja.
Familija Glycyphagidae
Uobiåajeni nazivi za pripadnike ove porodice
su vlasasti pregljevi ili vlasaste grinje. Idiozoma je
bez popreåne pregrade. Kutikula je malo zadeblja-
la, obiåno gruba. Dlake na telu su dugaåke (na-
roåito na zadnjem delu tela), gusto nazubljene i
listaste. Obuhvata nekoliko rodova meœu kojima su
Glycyphagus i Gohieria od znaåaja kao skladiãne
ãtetoåine. Neke vrste izazivaju alergiju kod åoveka.
Glycyphagus destructor (sl. 384), u ranijim
sistematikama poznat i kao Acarus spinipes, pojav-
ljuje se u skladiãtima, åesto u zajednici sa drugim
vrstama pregljeva (A. siro, Cheyletus sp. i dr.). Na-
pada zrnaste plodove. Nalazi se i u prirodi u senu,
slami, opalom liãñu i dr. Takoœe se sreñe i na sladu.
Slika 383. Carpoglyphus lactis Kosmopolitska je vrsta. Kutikula je åvrsta i be-
1. Muæjak (ventralno), 2. Æenka (dorzalno) liåaste je boje. Leœne dlake su jako nazubljene.
Raspored dlaka je karakteristiåan. Æenka je duga
0,40-0,56 mm, a muæjak 0,35-0,50 mm.
Slika 385. Glyciphagus domesticus

Slika 384. Glyciphagus destructor, muæjak (dorzalno) 1. Muæjak (dorzalno), 2. Æenka (ventralno)
399
meœu najrasprostranjenijim parazitima u koæi

åoveka i mnogih sisara i ptica su ãugarci Sarcoptes
scabiei, Sarcoptes scabiei var. equi, Sarcoptes sca-
biei var. ovis, Sarcoptes scabiei var. suis, Sarcop-
tes scabiei var. canis, S. scabiei var. vulpis, S.
scabiei var. suis, S. scabiei var. rupicaprae, S. cu-
niculi, Notoedres cuniculi, Caparinia vulpis, Cne-
midocoptes mutans i drugi. To su vrlo mali sferiåni
oblici veliåine 0,2-0,5 mm. Usni aparat i ekstremi-
teti za kretanje su im znaåajno redukovani. Oni
prave dugaåke hodnike u koæi domañina. Æive na-
roåito na mestima gde je koæa neæna, na primer is-
pod pazuha, u preponama, izmeœu prstiju itd.
Slika 386. Gohieria fusca, æenka, dorzalno 1, ventralno 2 Æenka ãugarca se smesti na kraju hodnika, gde spe-
cijalnim organom tokostomom (tocostoma) polaæe
Glycyphagus domesticus (sl. 385) se javlja na nekoliko desetina jaja iz kojih se nakon 4-8 nedelja
æitu, braãnu, duvanu, ãeñeru, siru i dr. Æenka je ve- izlegu mladi. Odrasle jedinke izlaze na povrãinu
liåine 0,40-0,75 mm, a muæjak 0,30-0,40 mm. koæe u cilju parenja, nakon åega muæjaci uginu a
Duæina hipopus stadijuma je oko 0,33 mm. Celoku- æenke prave nove hodnike u roænom sloju koæe.
pno razviñe u optimalnim uslovima (temperatura Ãugarci ove porodice su uzroånici takozvane suve
23-25°C, vlaænost vazduha 80%) traje oko 22 dana. ãuge ili suvog skabijesa (scabies), kontagioznog in-
Rod Glycyphagus se javlja sa viãe vrsta u skla- vazionog oboljenja mnogih divljih æivotinja (fazan-
diãtima koje po naåinu æivota imaju mnogo sliånos- ska divljaå, divlja svinja, lisica, lasica, divokoza,
ti sa prethodnima. muflon, kozorog, jelenska divljaå, zec), domañih
Rod Gohieria se odlikuje sklerotizovanom ku- æivotinja (æivina, kuniñ, pas) i åoveka. – Simptomi
tikulom smeœe boje sa tankim, glatkim dlakama. kod zaraæenog åoveka (Sarcoptes scabiei var. ho-
Jedina poznata vrsta je Gohieria fusca (sl. 386) ko- minis) su svrab (naroåito noñu i kad je toplo), i to
ja se nalazi na æitu, pirinåu, mekinjama i sl. Muæjak prvo na rukama (izmeœu prstiju, pa na podlaktici),
je dug 0,30-0,32 mm, a æenka 0,38-0,42 mm. Razvoj- a zatim na ostalim delovima tela. Usled åeãanja
ni ciklus na temperaturi 24-25°C traje 11-23 dana. javljaju se ekcemi i sekundarne infekcije. Leåi se
Æenka pojedinaåno poloæi 11-24 jaja. toplom vodom, sapunom i sumpornim preparati-
Hemijsko suzbijanje se ne preporuåuje kod ma. Bolest kod sisara prouzrokuje oãteñenje koæe,
svih skladiãnih grinja poãto se tretirane namirnice opadanje dlake (zajedno sa krastama), apatiju i
ne mogu koristiti ni za ljudsku niti za stoånu mrãavljenje, kod ovce moæe izuzetno da izazove ko-
ishranu, naroåito ako je napad veñi. Zbog toga je njunktivitis, a kod pasa neprijatan miris. Cnemido-
neophodna stalna kontrola da ne bi doãlo do prena- coptes mutans izaziva ãugu nogu æivine (kokoãke,
mnoæavanja. Takoœe, treba detaljno oåistiti skla- morke, ñurke, fazani) usled åega dolazi do gublje-
diãta pre unoãenja novih namirnica kako bi se nja apetita, teãkog hoda, otpadanja delova prstiju i
uklonili ostaci grinja od proãle godine. Poãto su gri- iscrpljenosti, Cnemidocoptes gallinae, napada ko-
nje sitnijih dimenzija, za utvrœivanje pojedinih koãke (petao prenosi oplodnjom), a bolest se mani-
vrsta potreban je mikroskopski pregled. Da bi se festuje ispadanjem perja (osim krupnog iz krila i
na primer utvrdilo da li ima grinja u braãnu, uzima repa), gubljenjem apetita i smanjenjem nosivosti.
se tanak sloj uzorka ove namirnice u petri kutiju. Ãuga moæe prouzrokovati masovno uginuñe jedinki
Ukoliko se zapaze tragovi u vidu linija, to je znak da pojedinih vrsta æivotinja.
grinja ima. Ovakva kontrola je dosta jednostavna i Familija Psoroptidae
treba je permanentno primenjivati.
Vrste ove porodice grinja parazitiraju na koæi
Familija Sarcoptidae – ãugarci veñeg broja sisarskih vrsta izazivajuñi vlaænu ãugu.
Za pribliæno 400 vrsta ove porodice osobeno je Rostrum je izduæen i kupast, a rilica i ekstremiteti
da parazitiraju na pticama i hrane se perjem, a (zavrãavaju se pijavkama – ambulacrae) izrazito
400
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Arthropoda – Klasa Crustacea
su duæi nego kod pripadnika porodice Sarcoptidae. na to da su rakovi potkolo Crustacea, a insekti i
Znaåajni su pripadnici rodova Psoroptes i Chori- stonoge åine posebno potkolo Uniramia jer, za ra-
optes. zliku od rakova, imaju jednograne ekstremitete i
Tipska vrsta (podvrsta) je Psoroptes equi var. jedan par antena.
equi koja parazitira na konju, magarcu, mazgi. Ne Rakovi su prilagoœeni na æivot u akvatiånoj
buãi hodnike u koæi (kao uzroånici suve ãuge), nego sredini, a samo manji broj pripadnika redova Iso-
se razvija ispod vlaænih debelih, lepljivih i raste- poda i Decapoda æivi na kopnu. Insekti i stonoge su
gljivih krasta. Simptomi se javljaju u vidu is- suvozemni zglavkari, pri åemu su neki insekatski
pupåenja (papila) na koæi sa duæom dlakom (gornja taksoni u pojedinim razvojnim stupnjevima prila-
strana vrata i korena repa) iz kojih se cedi teånost goœeni na æivot u slatkoj, reœe i morskoj vodi. Klase
(gnoj), koja se suãi i tako se formiraju kraste (ispod potkola Mandibulata razlikuju se u mnogim karak-
kojih su paraziti raznih stadijuma razviña). Prisus- teristikama, pa se nauåna miãljenja o njihovim filo-
tvo parazita izaziva svrab i bela ogoljena mesta. genetskim srodnostima manje ili viãe razilaze.
Ukoliko se ne leåi, ãiri se, ali je manje opasna od su- U pojedinim klasama segmenti tela su ra-
ve ãuge. Ostali znaåajni varijeteti su: zliåito grupisani u regione. Tako na primer, kod in-
Psoroptes equi var. ovis – napada ovcu. Najpre sekata se razlikuju glava, grudi i trbuh, kod
leœa, a zatim slabine i grudi, gde je najguãña vuna, stonoga se razlikuju glava i viãesegmentisani trup,
koja gubi sjaj i ispada usled åeãanja. Papile su a kod nekih rakova se nekoliko (ili svi) grudnih se-
crvene veliåine zrna soåiva i iz njih curi serozna gmenata spaja sa glavom obrazujuñi glavenogru-
teånost koja se suãi u lepljive kraste. Lakãe se pre- dni region. Glava pripadnika svih zglavkara sa
nosi od suve ãuge i to kontaktom i preko prostirke mandibulama (Mandibulata) je graœena od 5 ili 6
(zimi u toru). Moæe da izazove uginuñe jagnjadi i do meœusobno sraslih segmenata. Prvi segment, åesto
40-50%. Preventiva se sprovodi leti kupanjem. oznaåen kao akron (acron) ili presegmentalni deo,
Psoroptes equi var. bovis – javlja se kod go- ne poseduje nikakve nastavke, na drugom segmen-
veåeta u osnovi repa i vrata, a zatim migrira prema tu se nalazi prvi par antena, na treñem takoœe par
leœima, sapima i bokovima. Izaziva svrab, pa se antena, ali samo kod rakova, na åetvrtom se nalazi
æivotinja åeãe i ozleœuje koæu. Lepljiva serozna jedan par ekstremiteta t. j. mandibule, na petom je
teånost slepljuje dlake, a ispod debelih krasta je par maksila, a na ãestom segmentu su kod veñine
naborana i ispucana koæa. Javlja se krajem jeseni, a vrsta druge maksile. Grudni region je najåeãñe
na proleñe iãåezava bez leåenja. graœen od 3 segmenta (kod insekata na primer),
Psoroptesequi var. caprae – kod koza u uãnim dok trbuãni region sadræi razliåit broj segmenata u
ãkoljkama formira kraste koje zapuãavaju uãne ka- pojedinim klasama i potklasama.
nale i dovode do gubljenje sluha.
KLASA Crustacea – rakovi
Psoroptesequi var. cuniculi izaziva jak svrab u
uãnom kanalu kuniña. Kod mlaœih æivotinja moæe Rakovi obuhvataju oko 39.000 do danas opisa-
doñi do upale srednjeg uha (otitis parasitaria) i za- nih vrsta. Ovo je jedina klasa u okviru grupe Man-
paljenja mozga. Obolele æivotinje imaju iskoãeno dibulata åiji se usni aparat sastoji iz mandibula i
dræanje glave, åesto se kreñu ukrug ili uzduæno va- dva para maksila. Ekstremiteti Crustacea su u
ljaju, pospane su, imaju gråeve itd. Ponekad se osnovi dvograni, ali se u njihovim pojedinim regi-
deãava da ovaj parazit preœe i na åoveka. onima javljaju razliåite modifikacije i redukcije
nekih delova i zbog toga oni po izgledu mogu biti
Potkolo Mandibulata
dvograni, cilindriåni i listoliki. Dvograni ekstremi-
Ova grupa obuhvata rakove (klasa Crustacea), teti se sastoje iz protopodita na kojem se nalaze
insekte (klasa Insecta) i stonoge – Myriapoda spoljna (egzopodit) i unutraãnja grana (endopodit).
(klase Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda i Sym- Izuzimajuñi potklasu Cephalocarida, ostale grupe
phyla). Prema nekim autorima klasa Crustacea rakova imaju ekstremitete sa åvrstim egzoskele-
pripada podtipu Branchiata (uglavnom vodeni tom, a ålanci su odvojeni zglobovima. Protopodit
zglavkari koji diãu pomoñu ãkrga), a insekti i stono- im je veñinom ålankovit, a endopoditi su modifiko-
ge podtipu Tracheata (terestriåni zglavkari koji vani prema funkciji koju obavljaju – za plivanje ili
diãu pomoñu traheja). Novije sistematike ukazuju hodanje. Od protopodita mogu da polaze boåni
401
izraãtaji – egziti i enditi. Egziti su kod nekih rakova Na povrãini tela nalazi se hitinska kutikula ko-
postali jednostavne ili razgranate ãkrge. Enditi su ju luåi jednoslojni epidermis. Kutikula je viãesloj-
dobro razvijeni i pokretljivi izraãtaji na ekstremi- na i moguñe je razlikovati epikutikulu (spoljni,
tetima oko usnog otvora i u blizini usta, koji tanji, obiåno voãtani sloj) i prokutikulu (unutraãnji,
uglavnom sluæe za transport i sitnjenje hrane. Eg- deblji sloj, najåeãñe graœen od hitinsko-protein-
zopoditi su razliåito ålankoviti i, ukoliko ne pri- skog kompleksa soli kalcijum-karbonata i sklero-
padaju usnim ekstremitetima, adaptirani su za proteina). U vezivnom tkivu ispod epidermisa
plivanje (duge i guste åekinje im poveñavaju nalaze se ælezde od kojih polaze kanali do povrãine
povrãinu). Ålanci endopodita su trohanter, femur, kutikule i verovatno uåestvuju u formiranju epiku-
tibia, metatarzus i pretarzus. Listolike noge kod ra- tikule.
kova sluæe za plivanje, filtriranje hrane i respiraci- Miãiñni sistem grade miãiñni snopovi, sa se-
ju. Listolike torakalne noge imaju samo pripadnici gmentalnim rasporedom, koji se sastoje od popreå-
potklase Branchiopoda (= Phyllopoda) i nadreda noprugastih miãiña.
Phyllocarida iz potklase Malacostraca. Telesna duplja je miksocel, a celom se zadr-
Prema rasporedu na telu, ekstremiteti rakova æava samo oko gonada, antenalnih i maksilarnih
su podeljeni na: preoralne (dva para antena; prvi ælezda.
par nazivamo antenule), oralne (mandibule, dva Usta kod rakova nalaze se sa ventralne strane
para maksila i jedan do tri para torakalnih na prednjem delu tela. Od njih polazi prednje crevo
ekstremiteta transformisanih u akcesorne usne t. j. jednjak koji je kod nekih rakova diferenciran u
ekstremitete sa snaænim enditima – maksilopede, æeludac åiji zidovi imaju zadebljale hitinske tvore-
za razliku od ostalih torakalnih ekstremiteta koji se vine koje sluæe u usitnjavanju hrane. Od prednjeg
nazivaju pereiopode) i trupne (mogu da budu to- dela srednjeg creva polazi par slepih izraãtaja – ce-
rakalni – torakopode i abdominalni – pleopode; kuma, koji se kod nekih rakova granaju. Zadnje
samo Malacostraca imaju pleopode koje su adapti- crevo je relativno dugaåko i obloæeno je kutikulom
rane za plivanje ili su transformisane u organe za kao i prednje crevo.
respiraciju, a kod muæjaka nekih rakova jedan ili Krvni sistem je otvoren. Srce je cevasto i
dva para ovih ekstremiteta sluæe kao kopulatorni smeãteno u perikardu, a mnogi kopepodni i ostra-
organi, na primer kod reånog raka; poslednji par kodni rakovi nemaju srce, ili je ono pretrpelo
pleopoda koje su spljoãtene nazivamo uropode i znaåajno skrañivanje (ãto je verovatno adaptacija
kod Malacostraca one sa telzonom obrazuju repnu koja prati mali porast tela). Krvni sudovi su arteri-
lepezu). je. Kod pripadnika potklase Malacostraca razvije-
Broj ekstremiteta varira zavisno od vrste, a po ne su prednja, boåne i zadnja arterija. Krv iz
pravilu se na svakom segmentu nalazi po jedan par arterija teåe kroz lakune miksocela izmeœu organa
(izuzev Malacostraca, abdominalni segmenti obiå- i sakuplja se u ventralni sinus, a iz njega dotiåe u
no nemaju ekstremitete). Ekstremiteti rakova, srce preko perikardijalnog prostora. Arterije kod
pored lokomotorne, imaju ulogu pri disanju, pri- drugih rakova su slabo razvijene i krv teåe iz srca u
hvatanju i mrvljenju hrane, filtriranju hrane, hva- lakune miksocela. Kod sitnih oblika rakova cirku-
tanju plena, odbrani i napadu i razmnoæavanju lacija krvi se pospeãuje ritmiåkim pokretanjem ek-
(pridræavaju jaja, prenose spermu). stremiteta i celog tela, a posebno kod oblika koji
Rakovi su preteæno stanovnici voda. Samo se nemaju srce. Kod Malacostraca se cirkulacija obe-
mali broj vrsta adaptirao na suvozemni naåin æivo- zbeœuje pulsiranjem dodatnih srca koja su u stvari
ta, ali i one æive u izrazito vlaænim sredinama, na proãirenja krvnih sudova. Krv mnogih vrsta rako-
primer mokrice i neke vrste kraba. Veñina rakova va sadræi respiratorni pigment hemocijanin, a u
vodi slobodan naåin æivota, neki su sesilni, a posto- krvi nekih vrsta nalazi se eritrokruorin ili hemo-
je i parazitske vrste. globin.
Veliåina tela im se kreñe od oko 1 mm (plan- Razmena gasova kod veñine vrsta rakova
ktonski kopepodni i neki nektonski oblici) do pri- obavlja se uglavnom ãkrgama smeãtenim u osnova-
bliæno 0,8 m ( na primer jastog), a paukolika kraba ma ekstremiteta (izuzev prvog para). Sitnije vrste
Macrocheira kaempheri ima raspon ekstremiteta i rakova potklasa Branchiopoda, Ostracoda, slobo-
do 3,5 m. dnoplivajuñih Copepoda i Cirripedia, kao i sve lar-
402
ve, diãu celom povrãinom tela, a neke vrste reda Na telu se mogu razlikovati tri regiona: glave-
Isopoda poseduju pseudotraheje (cevåice ispunjeni, grudni i trbuãni. U veñini sluåajeva telo im se
ne vazduhom koje liåe na traheje). sastoji iz glavenogrudnog (cephalotorax) i
Rakovi imaju parne ekskretorne organe, koji trbuãnog t. j. abdominalnog regiona (abdomen ili
su izmenjene nefridije, smeãtene u osnovi antena pleon). Obiåno se iza glavenogrudnog telesnog re-
ili maksila i tu se i otvaraju, a nazivamo ih antenal- giona nalazi deo torakalnih segmenata oznaåenih
ne i maksilarne ælezde (sliåne su koksalnim ælezda- kao pereion (peraeion). Kod izopodnih, amfipo-
ma pripadnika potkola Chelicerata). Osim ovih dnih i kopepodnih rakova je samo jedan torakalni
ælezda, u ekskreciji uåestvuju epitel srednjeg creva segment spojen sa glavom, tako da njihov cefaloto-
i fagocite. Krajnji produkt ekskrecije su urea i raks åesto nazivamo glavom. Neki ili svi segmenti
urinske kiseline. imaju dorzolateralne duplikature oznaåene kao
Nervni sistem je lestviåast i sastoji se od epimere. Naroåito su razvijene epimere zadnjeg
moædane (nadædrelne) ganglije i ventralnog lanca dela glave t. j. segmenta koji nosi drugi par maksi-
ganglija. Kod primitivnijih oblika svi parovi gan- la, a od åije zadnje ivice se obrazuje karapaks (ca-
glija su odvojeni i meœusobno povezani konektivi- rapax). Karapaks moæe da se proteæe znatno iza
ma, dok kod ostalih grupa dolazi do njihovog glavenog regiona obrazujuñi par boånih kapaka ko-
spajanja (spajaju se ganglije koje inerviraju manji zatvara celo telo ili deo tela i na taj naåin on ima
dibule, maksile i dva para torakalnih ganglija u je- zaãtitnu funkciju (ãtiti respiratorne organe i druge
dnu celinu – podædrelnu gangliju, a kod nekih delove tela kod pripadnika Cladocera, Ostracoda,
rakova doãlo je do spajanja i ostalih ganglija trupa, Phyllocarida, Conchostraca i Cirripedia). Osim
na primer kod pripadnika potklase Branchiura). ove, karapaks kod Malacostraca, Cladocera, Ostra-
Od svakog para ventralnog lanca ganglija polaze tri coda i Cirripedia ima udela u respiraciji jer su nje-
para boånih nerava koji inerviãu organe i tkiva. govi unutraãnji zidovi bogati krvnim sudovima.
Prvi par ovih nerava inerviãe ekstremitete, drugi Abdomen je kod veñine vrsta graœen od
par inerviãe ostale delove segmenata, a treñi iner- meœusobno pokretnih segmenata, pri åemu se po-
viãe miãiñe telesnog zida. Kod veñine pripadnika slednji segment (ili viãe njih) spaja sa telzonom
Malacostraca postoji 17 pari ganglija od kojih tri obrazujuñi pleotelzon.
para pripadaju usnim segmentima, osam torakal- Rakovi imaju dva para antena. Prve antene
nim i ãest abdominalnim. Moædana ganglija iner- (antenule) mogu se sastojati od jednog niza ålanaka
viãe oåi i dva para antena, a zadnja abdominalna (kod Isopoda i Amphipoda), ili mogu imati dva do
ganglija inerviãe telzon. Rakovi imaju i visceralni tri biåa, dok su kod Cirripedia redukovane. Ante-
nervni sistem åiji prednji deo nastaje od cerebral- nule imaju funkciju taktilnih i mirisnih organa, a
nih nerava i okoloædrelnih konektiva, dok zadnji kod nauplius larve razliåitih rakova, kao i drugih
deo ovog sistema nastaje od abdominalnih ganglija razvojnih stupnjeva Cladocera, Conchostraca i Os-
centralnog nervnog sistema. Osim u prenoãenju tracoda, antenule sluæe za plivanje. Kod dekapo-
impulsa, nervni sistem rakova i drugih zglavkara dnih rakova se u prvom ålanku antenula nalazi
ima ulogu i u neuroendokrinoj regulaciji zahvalju- organ za ravnoteæu – statocist. Drugi par antena
juñi neurosekretornim ñelijama koje luåe neuro- veñine vrsta rakova je dvogran. Ove antene kod na-
hormone, a nalaze se u raznim delovima nervnog uplius larve sluæe za plivanje, a kod odraslih jedin-
sistema i u oånim drãkama. ki kao åulni organi.
Senzitivni (åulni) organi obuhvataju taktilne, Usni aparat se sastoji iz jednog para mandibu-
vidne, hemijske i joã neke receptore. la (prvi par usnih ekstremiteta), dva para maksila i
Telo rakova je heteronomno segmentisano i do tri para maksilopeda. Bazalni ålanak mandibule
graœeno od razliåitog broja segmenata. Kod pripa- (koksa ili prekoksa; coxa, praecoxa) obrazuje kru-
dnika potklase Malacostraca broj segmenata pan endopodit koji, u zavisnosti od naåina ishrane,
izmeœu akrona i telzona je stalan i iznosi 19 (izuzev sluæi za seåenje, buãenje ili sisanje. Mandibule lar-
kod pripadnika nadreda Phyllocarida koji imaju 20 vi uglavnom sluæe za plivanje, a u blizini njihove
segmenata), dok kod ostalih potklasa broj segme- osnove nalaze se kukiåaste åekinje koje pomaæu u
nata varira od nekoliko do pribliæno 50. uzimanju hrane. Prve i druge maksile su u blizini
mandibula, spljoãtene su i na bazalnim ålancima
403
poseduju ploåaste endite, a sluæe za prinoãenje hra- Kod rakova je izraæena raznolikost u naåinu
ne mandibulama (kod nekih vrsta rakova sluæe i za uzimanja hrane. Neke grupe rakova koje filtriraju
filtriranje hrane). hranu mogu da hvataju i sitne ærtvu, druge grupe
Veñina vrsta se odlikuje jednim parom se hrane biljnom i æivotinjskom hranom u kombi-
sloæenih oåiju sastavljenih od velikog broja omati- naciji sa filtriranjem, a postoje i ektoparazitski
dija (kod reånog raka viãe od tri hiljade) koje omo- oblici åiji su usni ekstremiteti specijalizovani za
guñuju mozaiåno viœenje (svaka omatidija stvara buãenje i sisanje biljnog ili æivotinjskog tkiva, dok
sliku dela predmeta). Ove oåi åesto su smeãtene na endoparazitske vrste rakova hranu uzimaju celom
drãkama (kod reånog raka na primer). Mnoge vrste povrãinom tela.
rakova (naroåito pripadnici potklase Copepoda) i
Potklasa Branchiopoda (= Phyllopoda)
nauplius larva imaju i neparno prosto oko (naupli-
usovo ili medijalno t. j. srednje oko) koje sluæi samo Vrste ove grupe rakova, kojih ima oko 800 do-
za orijentaciju, a graœeno je od dve ili åetiri pi- sada opisanih, odlikuju se mekim listolikim tru-
gmentisane ocele inverznog tipa. pnim ekstremitetima – filopodama. Na veñini
Rakovi su veñinom odvojenih polova i sa ekstremiteta nalaze se epipoditi koji, kao ãkrge,
manje ili viãe izraæenim polnim dimorfizmom, neki imaju respiratornu ulogu, pa otuda i nauåni naziv
se razmnoæavaju partenogenezom (pripadnici reda ove potklase. Na glavi se nalaze prvi i drugi par an-
Cladocera i mnoge vrste potklase Ostracoda), a tena, mandibule i prve maksile. Prve antene su si-
ima i hermafroditnih oblika (na primer rakovi tne i kod nekih vrsta neålankovite, dok su druge
potklase Cirripedia i pojedine parazitske vrste re- antene dobro razvijene, a kod manjeg broja vrsta
da Isopoda i podreda Natantia). Testisi i ovarijumi su redukovane. Drugi par maksila je u manjem ili
su kod veñine vrsta parni i smeãteni su dorzalno ili veñem stepenu redukovan, ili potpuno odsustvuje.
dorzolateralno od creva. Od testisa polaze Pripadnici ove potklase odlikuju se i sloæenim
semevodi, a od ovarijuma jajovodi. Polni otvori oåima t. j. kompleksom oåiju u oånoj komori koja se
(gonopore) se kod Copepoda i Anostraca nalaze na obrazuje naborom integumenta. Oåi su tesno zbije-
prva dva spojena abdominalna segmenta, a kod ne i ostavljaju utisak jednog oka. Ova potklasa se
Malacostraca na osmom (kod muæjaka) i ãestom deli u redove Conchostraca, Notostraca, Anostraca
torakalnom segmentu (kod æenke). Prenoãenje i Cladocera.
spermatozoida od muæjaka ka æenkama veñinom se
Red Conchostraca
obavlja pomoñu adaptiranih ekstremiteta (kod
dekapodnih rakova ovu funkciju imaju prva dva Pripadnici ovog reda su sitni rakovi (najkru-
para abdominalnih ekstremiteta). Æenke nose jaja pniji su duæine oko 1,5 cm). Imaju kompleks ra-
na ekstremitetima ili u posebnim kesama, a kod zdvojenih oåiju sa otvorenom oånom komorom.
nekih vrsta æenke polaæu jaja na odgovarajuñu Celo telo se nalazi u dvokapkoj ljuãturi koja je pore-
podlogu. klom od karapaksa. Prve antene su im kratke i ãta-
Razviñe se odvija preko jednog ili nekoliko polike, a druge su sa po dve duge grane na kojima
larvalnih stadijuma, a samo mali broj vrsta ima di- se nalaze åekinje. Ekstremiteti trupa, kojih ima od
rektno razviñe, reåni rak Astacus astacus na pri- 10 do 28 pari, listoliki su i njihova veliåina se sma-
mer. Najraniji larvalni stupanj veñine vrsta rakova njuje prema zadnjem delu tela. Prva dva para tru-
je nauplius larva koja na svom prednjem delu ima pnih ekstremiteta muæjaka igraju ulogu organa za
naupliusovo oko, a od ekstremiteta samo jednogra- pridræavanje æenki. Parne gonade su razgranate i
ne prve i dvograne druge antene, kao i dvograne proteæu se kroz ceo trup, a otvaraju se na 11. se-
mandibule. Sukcesivnim presvlaåenjem ova larva gmentu. Telzon se zavrãava sa dve furke izvijene
se kod mnogih rakova razvija u zoea larvu ili kope- nagore. Ovi rakovi preteæno æive na dnu, u mulju, u
podit (copepodit), kod koje su razvijeni prvih osam litoralnoj zoni stajañih voda (stalne ili povremene
pari trupnih ekstremiteta i abdominalni segmenti. bare, jezera). Red sadræi porodice Cyzicidae,
Proces presvlaåenja je pod hormonalnom kontro- Cyclesteriidae, Imadiidae i Lynceidae. Ovoj posle-
lom. Neke grupe rakova se presvlaåe tokom celog dnjoj porodici pripada vrsta Limnadia lenticularis
æivotnog veka, a kod nekih presvlaåenje prestaje (sl. 387) koja se javlja kao ãtetoåina na pirinåanim
odmah nakon dostizanja polne zrelosti. poljima.
404
tula, gastrula (I i II faza) i organogeneza. Duæina

razvoja zavisi od uslova sredine, pre svega od tem-
perature. Ova vrsta ima spljoãten karapas u obliku
ãtita, a furkalna grana je duga (sl. 388). Ispitivanja
u Makedoniji pokazala su da se Triops pojavljuje u
zavisnosti od vremena irigacije, dubine vode i tem-
peraturnih uslova. Maksimalna brojnost se javlja
4-6 dana od primene irigacije, najkasnije 10-14 da-
na. Poveñanjem dubine vode smanjuje se temepe-
ratura, ãto produæava embrionalno razviñe (do
Slika 387. Limnadia lenticularis pojave prvih larvi). Po tipu ishrane pripada polifa-
gnim vrstama i hrani se mono- i di-kotiledonim ko-
rovima, sa izuzetkom Cyperaceae. Pirinaå oãteñuje
Red Notostraca direktno (nagrizanjem klijanaca) i indirektno (po-
Rakovi ovog reda su zastupljeni sa 15 do danas drivanjem biljaka). Smatra se najveñom ãte-
opisanih vrsta. Veliåina im se kreñe od 2 do pri- toåinom pirinåanih polja.
bliæno 10 cm. Imaju velik broj segmenata (preko Potklasa Copepoda
40), a telo im pokriva ãirok karapaks koji se ne spa-
ja sa segmentima nego obrazuje ãtit. Telo im se Ova grupa rakova ima pribliæno 7000 recen-
zavrãava telzonom sa dva kaudalna filamenta. tnih vrsta koje æive u slatkim i slanim vodama bilo
Sloæene oåi se nalaze na prednjem delu kara- slobodno, bilo parazitski ili komensalno. Duæina te-
paksa, iza 4 naupliusova oka. Ãtapolike i tanke prve la im se kreñe od 0,5 do pribliæno 2 mm, mada su
antene polaze sa ventralne strane karapaksa, a neke planktonske i parazitske vrste krupnije. For-
druge su znaåajno redukovane. Prvi par ekstremi- ma tela im je uglavnom vretenasta. Segmentacija
teta poseduje konåaste endite. Ostali ekstremiteti je izraæena, pri åemu se kod nekih vrsta razlikuju
su listoliki, a na 11. paru nalaze se jajne kese sfe- glaveni, torakalni i abdominalni region, a kod dru-
riånog oblika. Parni testisi i ovarijumi se pruæaju gih vrsta prednji region ili metazom (sastoji se iz
boåno u telu, a otvaraju se u osnovi 11. para ekstre- glave i jednog ili dva torakalna segmenta) i zadnji
miteta. Ekskretorni organi su maksilarne ælezde region ili urozom (sadræi ostale torakalne i abdomi-
koje se otvaraju na drugom paru redukovanih mak- nalne segmente).
sila. Srce se proteæe kroz 11 prednjih segmenata i u
svakome od njih nalazi se po jedan par ostija.
I ovi rakovi æive u stajañim slatkim vodama.
Obiåno se kreñu po dnu ventralnom stranom okre-
nutom nadole. Vrste koje æive u hladnijim predeli-
ma razmnoæavaju se partenogenetski, a muæjaci
vrsta koje obitavaju u toplijim krajevima su åeãñi.
Æenke privremeno polaæu jaja u kese koje se nalaze
na 11. paru ekstremiteta. Jaja su otporna na niske
temperature i suãu.
Notostraca se veñinom hrane detritusom, ali
ima i predatorskih vrsta koje se hrane jajima vodo-
zemaca, drugim sitnim rakovima, larvama inseka-
ta, a ima i onih vrsta koje direktno ili indirektno
oãteñuju biljke. Od znaåaja za biljnu proizvodnju je
vrsta Triops cancriformis iz porodice Triopsidae,
koja se javlja kao ãtetoåina na pirinåanim poljima
(konstatovana u Italiji, Makedoniji i joã nekim
zemljama Evrope, Azije i severne Afrike). Embri- Slika 388. Triops cancriformis, 1. Ventralna strana,
onalni razvoj prolazi kroz viãe stadijuma: jaje, blas- 2. Dorzalna strana, 3. Oåna komora sa sloæenim okom
405
Ovi rakovi nemaju sloæene oåi nego samo je- parazitskih kopepoda koje pripadaju porodicama
dno naupliusovo oko. Parni glaveni ekstremiteti su Ergasilidae i Lernaeidae, a åiji domañini su
jednograne i duge antenule, znaåajno krañe i uglavnom ribe.
raåvaste antene, mandibule i dva para maksila.
Familija Ergasilidae
Toraks ima do 6 segmenata sa po parom tora-
kalnih ekstremiteta. Prvi par torakalnih ekstremi- Na osobenosti ove porodice ukazañe se kroz
teta su jednograne maksilopede i imaju ulogu pri kratak osvrt na tipiåni rod Ergasilus i vrstu E. si-
ishrani, dok su ostalih 4-5 pari ekstremiteta eboldi. Pojedine vrste roda Ergasilus nalikuju slo-
raåvasti i sluæe za plivanje. bodnoplivajuñim ciklopoidnim rakovima åije su
Abdominalni region je cilindriånog oblika, antene prilagoœene za hvatanje za domañina
sadræi do 5 segmenata, a na telzonu se nalaze dva (obiåno se hvataju za filamente ãkrga riba).
kaudalna izraãtaja sa åekinjama ili bez njih. Kope- Meœutim, razlike postoje u graœi i nameni usnih
podni rakovi nemaju posebne respiratorne organe, delova.
nego se razmena gasova obavlja celom telesnom Telo E. sieboldi je kruãkolikog izgleda, pri
povrãinom. Izuzimajuñi neke parazitske vrste i pri- åemu je prednji deo tela ãiri. Duæina tela je izmeœu
padnike reda Calanoida, ostali kopepodni rakovi 1 i 2 mm. Prvi torakalni segment je srastao sa
nemaju srce i krvne sudove, a krv teåe kroz hemo- glavom. Ekstremiteti za plivanje koje koriste
celne prostore zahvaljujuñi radu muskulature i po- slobodnoplivajuñi kopepodni stadijumi i odrasli
kretima pojedinih organa. Ulogu ekskrecije imaju neparazitski muæjaci zadræani su kod odraslih pa-
maksilarne ælezde. Nervni sistem je kod nekih razitskih æenki (mogu lagano plivati ukoliko se
vrsta graœen po opãtem artropodskom tipu, kod otkaåe od domañina). Na glavenom delu imaju je-
drugih je koncentrisan na taj naåin da umesto ven- dan par ekstremiteta, oblika kuke, kojima se
tralnog lanca postoji jedna nervna masa, a ima i priåvrãñuju za ãkræne filamente. Na mestu
onih vrsta sa samo okolojednjaåkim nervnim priåvrãñivanja hrane se ñelijama epitela i krvnim
prstenom. elementima koji dospeju na mesto oãteñenja.
Ovi rakovi su odvojenih polova. Muãki polni Ozleœeno ãkræno tkivo obiåno mogu napasti bakte-
sistem se sastoji od neparnog testisa i semevoda rije i gljive, naroåito Saprolegnia sp. Za E. sieboldi
(neparnog ili parnog), åiji je zadnji deo ælezdan i domañini su klen, dvoprugasta uklija, potoåna mre-
luåi materije koje sluæe za formiranje spermatofo- na, govedarka, linjak, neãto reœe ãaran, deverika,
ra. Semevod ili semevodi se otvaraju na prvom ab- smuœ, ãtuka, pastrmka, som i joã neke vrste riba.
dominalnom segmentu. Obiåno su prve antene Ergasiloza ili „ãkræna raåija bolest” nije u veñem
muæjaka adaptirane za pridræavanje æenke prili- obimu zastupljena u ãaranskim i pastrmskim ri-
kom kopulacije, ali muæjaci veñine vrsta prenose bnjacima u naãoj zemlji, ali je zastupljena kod riba
spermatofore specijalizovanim torakalnim ekstre- u jezerima i veãtaåkim akumulacijama i kanalima.
mitetima prema seminalnom receptakulumu æen- U toku letnjih meseci kod æenki se razvijaju jajne
ke. Kod æenki se polni sistem sastoji od neparnog ili kese u kojima moæe biti 100 do 140 jaja. Iz po-
parnog ovarijuma i parnog ælezdanog ovidukta sa loæenih jaja izlaze larve koje odmah napadaju ribe i
otvorima na ventralnoj strani prvog abdominalnog za dve do ãest nedelja dostiæu odrasli stadijum. U
segmenta, na kojem se nalazi i par seminalnih re- toku godine nastaje viãe generacija, tako da broj
ceptakuluma sa spoljnim otvorima. Æenke polaæu potomaka po jednoj æenki iznosi i do 100 miliona.
jaja u jajnu kesu koja moæe da bude i parna, ili u vo- Nakon kopulacije muæjaci uginjavaju, a na ãkrga-
du. Iz jaja se izleæu nauplius larve koje imaju i do 6 ma riba se mogu nañi samo oploœene æenke.
postembrionalnih stupnjeva (svaki viãi stupanj
Familija Lernaeidae
ima po par novih ekstremiteta i nakon poslednjeg
presvlaåenja dobijaju izgled odrasle jedinke). Ra- Ova porodica pripada redu Cyclopoida i deli
zviñe moæe da traje svega nekoliko dana, pa do ne- se na dve grupe rodova, a razlike meœu njima pos-
koliko meseci. Copepoda se dele na redove: toje za vreme postlarvalne morfogeneze. Pripadni-
Calanoida, Caligoida, Cyclopoida, Harpacticoida, ci jedne grupe karakteriãu se slabo izraæenom ili
Lernaeopodoida, Manstrilloida, Notodelphyoida. delimiånom segmentacijom, a za ribu kao do-
Za naãa razmatranja su od znaåaja pojedine vrste mañina zakaåinju se pomoñu maksilopeda. Ovu
406
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Arthropoda - Klasa Crustacea
grupu neki sistematiåari svrstavaju u potfamiliju ili u grupama na povrãini koæe, a pojedinaåno se
Lamprogleninae. Druga grupa rakova u postlarval- mogu nañi duboko usaœene u koæu. Obiåno tokom
noj fazi u potpunosti gubi segmentaciju, a na glave- maja na slobodnom kraju æenki se pojavljuju jajne
nom delu formiraju se nastavci kojima se zakaåinju kese duæine oko 3 mm. Iz jaja izlaze slobodnopliva-
za domañina. Ovu grupu rodova sistematiåari juñe larve koje se zatim priåvrãñuju za domañina.
svrstavaju u potfamiliju Lernaeinae. Oåigledno je Razvojni ciklus od jajeta do adulta odvija se samo
da je teãko dati opãte osobenosti ove porodice. na temperaturi veñoj od 14 stepeni. Tokom razviña
Lamproglena pulchella u odraslom stadijumu ovaj rak prolazi kroz 8 stadijuma od kojih jedan pa-
je telesne duæine 4-5 i najveñe ãirine tela oko 0,8 razitira na ãkrgama riba. Svi nauplius stadijumi su
mm. Na telu su izraæene jasne granice telesnih se- slobodnoplivajuñi, prvi kopepoidni stadijum je slo-
gmenata. Abdominalni region je dugaåak koliko i bodnoplivajuñi i u moguñnosti je da se zakaåi za do-
ostali delovi tela, skoro je ravan i sastoji se iz 3 do 4 mañina, a ostali kopepoidni stadijumi su paraziti i
segmenta. Prve antene su obiåno duæe od drugih. zadræavaju sposobnost plivanja. Mlade odrasle
Mandibule i prve i druge maksile imaju kandæicu æenke, nastale nakon presvlaåenja petog kopepoi-
na svojim krajevima. Maksilopede su dvoålankovi- dnog stadijuma, takoœe imaju sposobnost plivanja
te i nose po jednu do pet kandæica. Prva åetiri para pre nego ãto se u potpunosti preobraze (ovaj proces
ekstremiteta za plivanje su dvograna i dvoålanko- metamorfoze teåe veoma brzo i æenka naglo raste).
vita, sa åekinjama na njihovim krajevima. Peti par Zreli muæjaci æive kao planktonski organizmi. Za
ekstremiteta je manje-viãe redukovan. Larvalni æenke i kopepoidne stadijume domañini su ãaran,
stadijum ima rudimente ãestog para nogu na pol- karaã, beli amur, deverika, sunåanica, klen, ãtuka,
nom segmentu. U postlarvalnom razviñu ne dolazi zelenak i jegulja. Lernoza se javlja u ãaranskim ri-
do metamorfoze. Jaja u jajnim kesama æenki bnjacima kod nas relativno retko i moæe izazvati
svrstana su u jedan red. Posle oploœenja æenki, uginuñe najåeãñe mlaœih riba.
muæjaci uginjavaju. Ova vrsta veñinom parazitira
Potklasa Branchiura
na ãkrænim filamentima klena, kleniña, potoåne
mrene, bodorke, deverike, crvenperke, jaza, buco- Ova grupa rakova obuhvata oko 100 vrsta koje
va, uklije, skobalja, ãarana i joã nekolicine ribljih su veñinom ektoparaziti slatkovodnih i marinskih
vrsta. riba, a ima i vrsta koje parazitiraju na vodozemci-
Lernaea cyprinacea (= L. elegans) je vrsta koma. Telo odraslih jedinki je ovalnog oblika i dorzo-
ja je kroz evoluciju pretrpela izuzetne promene ventralno spljoãteno, a imaju i ãirok dorzalni ãtit
usled parazitskog naåina æivota, tako da, izuzima- t. j. karapaks koji prekriva cefalotoraks. Na pre-
juñi prisustvo dve kese sa jajima, po obliku uopãte dnjem delu cefalotoraksa nalaze se krupne sloæene
ne liåi na rakove (doãlo je do redukcije segmentaci- oåi i naupliusovo oko. Prve i druge antene su krat-
je i ekstremiteta, telo odraslih æenki je izuzetno ke, a na prvima se nalaze kukice za priåvrãñivanje
izduæeno, a na glavi su se formirali vrlo specifiåni za domañina. Dobro su razvijena dva para maksila
organi za priåvrãñivanje za domañina). Duæina tela od kojih je prvi par modifikovan u dve snaæne ploåe
ovog ciklopoidnog raka je izmeœu 7,5 i pribliæno 9 ili pijavke, a mandibule su znaåajno redukovane,
mm. Telo je neznatno proãireno u zadnjem delu. t. j. obrazuju stilet za probijanje koæe domañina. Na
Odrasle æenke se priåvrãñuju za ribu kao domañina torakalnom delu cefalotoraksa nalaze se 4 para
pomoñu niza izraslina, oblika sidra, uraslih u cefa- dvogranih ekstremiteta koji sluæe za plivanje. Ab-
lotorakalni region, a koje se ãire u tkivu domañina. domen je nesegmentisan i bez nastavaka. Respira-
Na taj naåin oãteñuje se koæa domañina, nastaju ratornu razmenu ovi rakovi obavljaju celom
ne, epitel buja i krljuãt otpada, a parazit iz tkiva povrãinom tela. Srce je trouglasto i sa parom ostija.
izvlaåi hranljive sastojke. Ovaj rak je aktivan to- Branchiura su odvojenih polova. Muæjaci i æenke
kom cele godine, a do masovne invazije dolazi u le- su po spoljaãnjem izgledu sliåni, a mogu se razliko-
tnjim mesecima. Bolest riba koju izaziva L. vati po tome ãto muæjaci imaju noge modifikovane
cyprinacea naziva se lernoza i potrebno je mnogo za prihvatanje æenke i parne testise na abdominal-
napora za njeno iskorenjivanje. Larve prezimljuju nom lobusu (testisi se otvaraju u visini zadnjeg pa-
åvrsto priljubljene za koæu ribe i poåinju se dalje ra torakalnih ekstremiteta). Æenke imaju jedan
razvijati u proleñe. Mlade æenke prezimljuju u koæi ovarijum i ovidukt koji se takoœe otvara u visini za-
407
dnjeg para torakalnih ekstremiteta. Jaja polaæu na Potklasa Malacostraca

podlogu. Kod malog broja vrsta javlja se nauplius
Ova velika grupa rakova sa preko 18.500 vrsta,
stupanj, a kod ostalih je razviñe direktno. Po
ãto åini oko dve treñine svih dosad poznatih rakova,
izlaæenju iz jajnih opni, mladi imaju sve ekstremi-
poznata je kao viãi rakovi. Telo im je diferencirano
tete kao i odrasle jedinke i odmah traæe pogodnog
na glavu, toraks i abdomen. Mesto spajanja
domañina radi priåvrãñivanja. Najåeãñe se
odreœenog broja torakalnih segmenata sa glavom
priåvrãñuju na bokovima i perajima, a mogu se
viãe je izraæeno nego kod ostalih potklasa rakova.
nañi i na ãkrænim filamentima i na unutraãnjoj stra-
Kod rakova reda Decapoda glaveni i grudni deo su
ni operkuluma riba. Stiletom probijaju koæu i hra-
spojeni u jednu celinu i pokriveni karapaksom.
ne se krvlju i tkivom. Na mestu uboda i
Kod drugih redova karapaks ne pokriva ceo tora-
priåvrãñivanja javljaju se rane koje mogu biti put
kalni region, a kod nekih ga i nema. Prvi torakalni
ulaska razliåitih patogena. Odrasle forme oba pola
ekstremiteti su maksilopede (uåestvuju u pri-
imaju sposobnost plivanja. Radi polaganja jaja,
dræavanju hrane). Torakalni region ima 8 segme-
æenke moraju da napuste domañina.
nata, a abdominalni 6. Na svakom segmentu nalazi
Familija Argulidae se po par ekstremiteta. Ovi rakovi imaju sloæene
oåi koje se kod veñine vrsta nalaze na drãkama.
Sve vrste potklase Branchiura svrstane su u
Izmeœu drãki je dorzalni deo glave izvuåen u ros-
porodicu Argulidae. Kao ektoparaziti riba slatkih
trum. Antenule i antene su dvograne. Mandibule su
stajañih voda i tekuñica u naãoj zemlji, najåeãñe su
snaæne i veñinom sa palpusima kao i dva para mak-
zastupljene vrste roda Argulus koje uobiåajeno na-
sila. Iza prvog do treñeg para maksilopeda nalaze
zivamo ribljim „vaãima”, a najznaåajnija i najras-
se jedan ili dva para torakalnih grabljivih ekstre-
prostranjenija vrsta je A. foliaceus ili ãaranska
miteta koji se zavrãavaju „kleãtima” i sluæe za hva-
„vaã”. Odrasla jedinka je duæine tela 6 do pribliæno
tanje plena. Endopoditi torakalnih ekstremiteta
9 mm, a ostale osobenosti se ne razlikuju od gore
takoœe su dobro razvijeni, dok su egzopoditi
datih opãtih osobenosti potklase Branchiura. Ovaj
znaåajno redukovani. Kod muæjaka nekih vrsta
rak parazitira preteæno na koæi riba. Åesto napuãta
prvi i drugi par abdominalnih ekstremiteta adapti-
domañina i moæe slobodno da æivi do 3 nedelje. To-
rani su za prenoãenje spermatozoida i nazivaju se
kom letnjih meseci æenke polaæu jaja u vidu nizova
gonopode. Ekstremiteti segmenta ispred telzona su
od nekoliko desetina do nekoliko stotina na åvrstu
pljosnati i nazivaju se uropode, a zajedno sa telzo-
podlogu ili biljke u vodi. Pribliæno za mesec dana iz
nom obrazuju repnu lepezu. Organi za respiraciju
jajnih opni izlaze larve koje jedno vreme æive slo-
su uglavnom ãkrge i nalaze se kao kesasti, konåasti
bodno u vodi, a zatim se zakaåe za koæu ribe. Za na-
ili razgranati izraãtaji na torakalnim ili, reœe, abdo-
rednih mesec dana dostiæu polnu zrelost. Ovaj rak
minalnim ekstremitetima. Polni otvori muæjaka se
pri ubodu u koæu domañina ispuãta otrovni sekret
nalaze na osmom, a æenki na ãestom paru torakal-
koji ima jako nadraæujuñe dejstvo. Na mestu probi-
nih segmenata.
janja koæe dolazi do krvarenja, lokalnog zapaljenja
Ova potklasa rakova deli se u nadredove:
i bujanja epitela koæe. A. foliaceus je prenosilac
Phyllocarida, Hoplocarida, Syncarida, Eucarida,
uzroånika „boginja riba” i najopasnije bolesti riba
Pancarida i Peracarida. Za naãa razmatranja inte-
– „proleñne viremije”. Kada parazit napusti do-
resantne su pojedine vrste nadredova Peracarida i
mañina, otvorene rane su pogodno mesto naselja-
Eucarida, jer su od ekonomskog znaåaja bilo u ne-
vanja i razmnoæavanja patogenih gljiva i bakterija
gativnom bilo u pozitivnom smislu.
koje izazivaju sekundarnu infekciju. Oåigledno je
da ova vrsta raka pripada grupi veoma opasnih pa- Nadred Peracarida
razita, naroåito opasnih za ribe mlaœih uzrasnih
Za preko 10.000 recentnih vrsta ovog nadreda
klasa i mlaœ, a bolest koju izaziva nazivamo argulo-
osobeno je da je bar jedan torakalni segment spo-
za (argulosis). Najåeãñi domañini su ciprinidne
jen sa glavom i nosi par maksilopeda. Kod æenki
vrste, ali i ãtuka, smuœ, pa åak i mladica.
postoji leæajna komora ili marsupium koji obrazuju
ploåasti oostegiti nastali od osnova pojedinih ili
svih torakalnih ekstremiteta. Na mandibuli se na-
lazi jedan pokretni deo oznaåen kao lacinia mobi-
408
lis. Odrasle jedinke nemaju naupliusovo oko. sane). Krvni sistem obuhvata srce, od kojeg polaze
Razviñe ovih rakova je direktno. Ovom nadredu arterije koje se otvaraju u sistem lakuna. Funkciju
pripada ãest redova, pri åemu je od znaåaja red Iso- ekskrecije imaju maksilarne ælezde, a kod nekih
poda jer sadræi vrste koje parazitiraju na ribama, vrsta su redukovane. Crevni sistem je graœen od
rakovima i joã nekim akvatiånim æivotinjama, a prednjeg, srednjeg i zadnjeg creva. Prednje i za-
ima i onih vrsta koje su se prilagodile suvozemnom dnje crevo su ektodermalnog, a srednje crevo en-
naåinu æivota. dodermalnog porekla. Prednje crevo ima ulogu
drobljenja hrane. Od prednjeg dela srednjeg creva
Red Isopoda
polaze jedan do tri cekuma. Veñina vrsta su odvoje-
Ova grupa viãih rakova sadræi preko 4000 nih polova. Testisi se nalaze iznad creva u toraksu,
vrsta. Veliåina im se kreñe od 1 mm do pribliæno 20 a semevodi se otvaraju na sedmom torakalnom se-
cm. Telo im je dorzoventralno spljoãteno, a manji gmentu. Jajnici su izduæeni i nalaze se u toraksu, a
broj vrsta je cilindriåan ili boåno spljoãten. Osnov- jajovodi se otvaraju na petom torakalnom segmen-
na osobenost Isopoda je da su im abdominalni ek- tu. Znaåajan broj parazitskih vrsta su hermafroditi.
stremiteti prilagoœeni za respiratornu razmenu. Jaja polaæu u marsupium u kojem se i razvijaju
Prvi grudni segment je spojen sa glavom u glave- mladi. Izopodni rakovi se hrane ostacima biljaka i
nogrudni deo – cefalotoraks. Imaju sloæene oåi koje æivotinja, algama i mahovinama, a neke su predato-
nisu na drãkama, dva para antena (antenule su ri i ektoparaziti. Ova grupa rakova se deli na neko-
kratke i jednograne, a antene su krupne i åesto bez liko podredova od kojih po znaåaju izdvajamo
egzopodita), tri para usnih ekstremiteta (mandibu- Oniscoidea, Flabellifera, Gnathiidea i Epicaridea.
le su miãiñima priåvrãñene i pokreñu se jedna pre-
Podred Oniscoidea
ma drugoj; prve i druge maksile su bez palpusa) i
jedan par viliånih noæica t. j. maksilopeda koje se Najpoznatije ãtetoåine u biljnoj proizvodnji
medijalno po duæini dodiruju i nalikuju donjoj usni pripadaju podredu Oniscoidea sa rodovima Onis-
insekata. Sedam grudnih i abdominalni segmenti cus i Porcellio. Oniscoidea su terestriåni rakovi sa
su uglavnom jednake ãirine i meœusobno pokretni dorzoventralno spljoãtenim telom i pokretnim ab-
(kod parazitskih vrsta abdomen je uzan, u obliku dominalnim segmentima. Imaju operkulume nas-
repa), a poslednji abdominalni segment skoro je tale od egzopodita abdominalnih ekstremiteta.
uvek spojen sa telzonom, tako da se obrazuje ple- Operkulumi ãtite ãkrge koje su nastale od unu-
otelzon (kod podreda Asellota svi abdominalni se- traãnjih grana ili endopodita abdominalnih ekstre-
gmenti su spojeni sa telzonom i tako obrazuju miteta. Prve antene se nalaze ispod glavenog ãtita i
dorzalnu abdominalnu ploåu). Grudni ekstremiteti kratke su.
su jednograni, sa proãirenim koksopoditima, i kod Vrsta Oniscus asellus (sl. 389), poznata kao zi-
veñine vrsta su prilagoœeni za hodanje. Abdomi- dna mokrica, ovalnog je oblika, tamnosive boje sa
nalni ekstremiteti su listoliki i imaju respiratornu sjajnom povrãinom tela. Antenule su kratke. Na
funkciju. Pleopode su graœene od endo- i egzo-po- drugom paru antena nalazi se trodelni biå. Vaz-
dita koji su izmenjeni u ploåaste ãkrge i istovreme-
no sluæe i za plivanje. Kod suvozemnih Isopoda su
pleopode prilagoœene za respiraciju iz vazduha.
Prve ili druge pleopode mogu da budu izmenjene u
operkulum koji pokriva ostale ekstremitete. Kod
muæjaka akvatiånih vrsta je drugi par pleopoda
izmenjen u gonopode, a kod muæjaka terestriånih
vrsta prve pleopode su cilindriåne i imaju ulogu u
prenoãenju spermatozoida. Nervni sistem je
najåeãñe graœen od para moædanih ganglija, okolo-
jednjaåkih konektiva, podjednjaåkih ganglija i ven-
tralnog lanca torakalnih ganglija, dok su
abdominalne ganglije koncentrisane u jednu masu
(kod nekih vrsta su i torakalne ganglije koncentri- Slika 389. Oniscus asellus
409
Podred Epicaridea
Za pripadnike ovog podreda je osobeno da
imaju usne delove prilagoœene za buãenje i sisanje,
a maksile su im redukovane ili ih uopãte nema.
Æenke veñine vrsta su izgubile segmentisanost tela
ili su bez ekstremiteta. Parazitiraju na krupnijim
rakovima, a znaåajnije vrste su iz rodova Bopyrus,
Entoniscus, Liriopsis i dr.
Nadred Eucarida
Ova grupa obuhvata oko 8600 vrsta veñinom
krupnih rakova. Osnovne osobenosti pripadnika
ove grupe su sledeñe: imaju znaåajno razvijen dor-
zalni ãtit (karapaks) koji je spojen sa torakalnim se-
gmentima; sloæene oåi su na drãkama (nekoliko
Slika 390. Porcellio scaber vrsta iz reda Euphausiacea nemaju oåi); antenule
su duge i dvograne; bazalni deo drugog para antena
duãne komore odsustvuju. Æivi na vlaænim mesti-
je graœen od dva, a kod nekih vrsta od tri ålanka;
ma, u trapovima.
mandibule su obiåno sa palpusom; ãkrge se nalaze
Porcellio scaber (sl. 390) je takoœe ovalnog
na toraksu; nemaju marsupijuma; jaja polaæu u vo-
oblika, duæine 11-16 mm, a ãirine 6-7,5 mm. Telo je
du ili ih izvesno vreme nose u kotarici od åekinja
tamno sive boje sa mramorastim æuñkastim ãara-
koja se obrazuje na toraksu ili na sternumu zadnjih
ma. Na drugim antenama ima dvoålani biå, a na
torakalnih ekstremiteta (osobeno za Euphausi-
prednjim abdominalnim noæicama su smeãtene va-
acea), ili na pleopodama (osobeno za Decapoda); u
zduãne komore. To je kosmopolitska vrsta, kod nas
razviñu se mogu nañi svi larveni stupnjevi poåevãi
poznata pod nazivom podrumska mokrica. U odno-
od naupliusa do zoea larve (veñina vrsta slatkovo-
su na prethodnu vrstu manje je zavisna od vlaæ-
dnih Decapoda nemaju slobodnih larvenih stu-
nosti.
pnjeva t. j. iz jajnih opni izleæe se juvenilni
Podred Flabellifera stupanj); hrane se filtriranjem, mnoge vrste su pre-
datori ili se hrane uginulim organizmima, a neke
Pripadnici ove grupe imaju dorzoventralno
vrste kao hranu koriste alge i druge biljke. Ukratko
spljoãteno telo, sa spojenim ili slobodno pokretlji-
ñemo se osvrnuti na osnovne osobenosti rakova re-
vim abdominalnim segmentima, od kojih je posle-
da Decapoda i njihov znaåaj.
dnji spojen sa telzonom (uropode sa telzonom
obrazuju repnu lepezu). Kokse ekstremiteta su Red Decapoda
proãirene i obrazuju ploåe koje mogu da se spoje sa
Ovaj red obuhvata podred Natantia (oko 2000
telom. Meœu vrstama ovog podreda ima onih koje
vrsta prilagoœenih plivanju) sa grupama Pe-
se hrane biljkama, zatim onih koje su paraziti, kao i
naeidea, Caridea i Stenopodidea, i podred Reptan-
predatorskih vrsta.
tia (oko 6500 vrsta prilagoœenih puzanju) sa
Podred Gnathiidea grupama Macrura, Anomura i Brachyura. Æive u
slanoj i slatkoj vodi, a neke vrste su se prilagodile i
Ova grupa rakova obuhvata marinske vrste.
delimiånom æivotu u suvozemnoj sredini (na pri-
Kod njih su prvi i sedmi grudni segment redukova-
mer neke krabe iz porodice Cancridae, grupa
ni. Usni aparat im je prilagoœen za bodenje i sisa-
Brachyura).
nje, ãto ukazuje da su ektoparaziti. Najåeãñi
Imaju snaæno razvijen karapaks koji se spuãta
domañin su im ribe. Kada dostignu odrasli stupanj,
boåno prema ventralnoj strani obrazujuñi ãkrænu
napuãtaju domañina i æive u ãupljinama korala i ka-
komoru u kojoj se nalaze ãkrge. Sloæene oåi se nala-
menja, a åesto i u hodnicima koje muæjaci iskopaju
ze na pokretljivim drãkama. Prvi par antena je sa
u mulju. Kao ektoparaziti riba znaåajne su vrste ro-
po dva biåa, a drugi par sa po jednim dugim biåem
da Gnathia.
(mogu da imaju i ljuspasti egzopodit – squama-u).
410
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Arthropoda - Klasa Crustacea
Mandibule i oba para maksila su sa palpusima, a vrsta povremeno se vraña u vodu radi dopune
ovim usnim delovima se pridruæuju tri para maksi- ãkrænih komora vodom.
lopeda. Iznad usnih delova nalazi se epistoma. Nervni sistem je razliåit kod raznih grupa de-
Ostalih pet pari jednogranih torakalnih ek- kapodnih rakova, naroåito u pogledu poloæaja gan-
stremiteta (torakopode ili pereiopode) su noge za glija ventralnog lanca. Primera radi, kod pravih
hodanje (otuda ovom redu potiåe nauåni naziv), ali kraba sve torakalne i abdominalne ganglije spoje-
neke od njih mogu imati i drugu ulogu, na primer ne su u jednu ventralnu nervnu masu koja se nalazi
za plivanje. Jedan ili viãe pari pereiopoda mogu bi- u toraksu, dok je kod reånog raka najveñi broj gan-
ti izmenjene u ekstremitete sa ãtipaljkama. Veñina glija u ventralnom nervnom lancu. U Decapoda je
vrsta dekapodnih rakova imaju pereiopode sa po 7 dobro razvijen i visceralni nervni sistem.
ålanaka i to su: coxopodit, basipodit, ischiopodit, Krvni sistem se sastoji od srca sa tri para osti-
meropodit, carpopodit, propodit i dactylopodit ja i dobro razvijenih arterijskih krvnih sudova
(kod nekih vrsta su basipodit i ischiopodit spojeni). (srediãnja prednja, par antenalnih, par hepatiånih,
Abdominalni ekstremiteti (pleopode) su dvo- srediãnja zadnja i sternalna arterija) koji vode krv
grani i kod dugorepih rakova (grupa Macrura) su u sistem lakuna i ãupljina a odatle u sve delove tela.
prilagoœeni za plivanje. Muæjaci nekih vrsta imaju Preko venoznog sternalnog sinusnog sistema krv
i pleopode modifikovane u gonopode. Poslednji par dospeva u ãkrge, a iz njih u perikardijalni sinus.
abdominalnih ekstremiteta su uropode i kod dugo- Ulogu ekskretornih organa imaju antenalne
repih rakova one sa telzonom obrazuju repnu lepe- ælezde. Antenalna ælezda se sastoji od meãka
zu koja sluæi za plivanje. Crevni sistem je graœen smeãtenog sa strane jednjaka, izuvijanog kanala,
kao i kod ostalih rakova. Prednje i zadnje crevo su mokrañne beãike i zavrãnog izvodnog kanala. Deli-
obloæeni hitinskim omotaåem. miåna ekskrecija obavlja se preko ãkrga, pomoñu
Prednje crevo je graœeno od jednjaka koji se ñelija nefrocita, ili deponovanjem ekskreta u deo
nastavlja u kardijalni æeludac, a ovaj je suæenjem integumenta koji se odbacuje prilikom pre-
odvojen od piloriånog æeluca (oba æeluca imaju svlaåenja. Najveñi broj vrsta ovog reda rakova ima-
strukture za drobljenje i sitnjenje hrane). Od pilo- ju parne statociste koji se nalaze u bazalnom
riånog æeluca nastavlja se srednje crevo (srednje segmentu antenula. Uloga statocista je u odræava-
ili tanko crevo moæe biti veoma kratko, na primer nju poloæaja i ravnoteæe tela. Na antenulama se
kod kraba, ili veoma dugaåko, na primer kod jasto- nalaze åekinje koje imaju funkciju mirisnih recep-
ga). Od srednjeg creva polaze jedan ili viãe ceku- tora. Po telu i ekstremitetima ovih rakova ima
ma. Ovi rakovi imaju jetru ili hepatopankreas. mnogo taktilnih dlaåica. Iako ne poseduju posebna
Zadnjem crevu pripada samo zavrãni deo crevnog åula za prijem zvuka, veñina vrsta Decapoda mogu
trakta koji se otvara na ventralnoj strani telzona. da percepiraju vibracije kroz podlogu. Åulo vida su
Dekapodni rakovi vrãe respiraciju ãkrgama sloæene oåi na pokretljivim oånim drãkama
koje su priåvrãñene uz boåne zidove torakalnih se- graœenim od dva ili tri ålanka, a neke dubinske
gmenata i uz osnove torakalnih ekstremiteta. Broj vrste nemaju oåi.
ãkrga varira u pojedinim grupama, od 6 do 24 para. Decapoda su uglavnom odvojenih polova.
Kod Decapoda postoje tri tipa ãkrga: ãkrge sa Muæjaci imaju parne testise i parne semevode koji
konåastim (filobranhija), sa ploåastim (trihobran- se otvaraju na bazalnom ålanku ili koksi poslednjeg
hija) i sa razgranatim (dendrobranhija) izraãtaji- para torakalnih ekstremiteta ili na poslednjem to-
ma rasporeœenim oko centralne ãkræne ose. U osi rakalnom sternitu. U jednom delu semevoda kod
svake ãkrge nalazi se dovodni i odvodni krvni sud. nekih vrsta postoje ælezde koje svojim sekretom
Terestriåne vrste rakova takoœe imaju ãkrge, ali su uåestvuju u obrazovanju spermatofora, dok je
ãkræne povrãine znaåajno redukovane (do redukci- zavrãni deo semevoda graœen kao miãiñni ejakula-
je je doãlo zbog toga ãto vazduh sadræi veñu ko- torni kanal. Æenke imaju parne ovarijume i parne
liåinu kiseonika od vodene sredine, kao i zbog toga jajovode koji se otvaraju na koksama treñeg para
ãto manja ãkræna povrãina omoguñava i manje is- torakalnih ekstremiteta. Æenke nekih vrsta imaju
paravanje vode; osim toga, zidovi ãkrænih komora semevod koji se proãiruje obrazujuñi receptacu-
su znatno vaskuolizirani). Veñina poluterestriånih lum seminis sa otvorom na sternumu toraksa, tako
da se oploœenje obavlja prilikom polaganja jaja.
411
Veñina vrsta nosi jaja na pleopodama, a samo poje- spljoãten a sa njim su spojene oåne drãke, rostrum
dine vrste polaæu jaja direktno u vodu. Kod primi- je redukovan ili ga nema, prva åetiri para pe-
tivnijih vrsta su u razviñu zastupljeni svi larvalni reiopoda su sa kleãtima i abdominalni region je
stupnjevi: nauplius sa tri para ekstremiteta, meta- snaæno razvijen. U Jadranskom moru æivi Palinu-
nauplius sa åetiri para ekstremiteta, protozoea sa rus vulgaris, vrsta poznata kao jastog obiåni ili lan-
karapaksom, sedam pari ekstremiteta, nesegmen- gus, koji dostiæe duæinu do 35 cm i teæinu do
tisanim abdomenom i parnim rudimentisanim pribliæno 2 kg. Po brojnosti reœe zastupljen u Ja-
oåima i, na kraju, zoea sa dobro razvijenim oåima, dranu je rak Scyllarus arctus, koji moæe da dosti-
karapaksom sa dugim trnolikim rostralnim gne duæinu oko 15 cm i teæinu 60-75 g. Obe vrste su
izraãtajima, kao i razvijenim svim torakalnim ek- vrlo cenjene sa stanoviãta ishrane åoveka.
stremitetima. Neke vrste imaju i mizis larvu za ko-
Natfamilija Nephropsidea
ju je osobeno da pliva pomoñu antena (a ne pomoñu
torakalnih ekstremiteta) i ima abdomen razvijen Ovi rakovi imaju cilindriåan karapaks i razvi-
kao u odraslom stupnju. Za veñinu vrsta slatkovo- jen rostrum. Uropode imaju egzopodit podeljen u
dnih dekapodnih rakova osobeno je direktno ra- dva dela. Prva tri para pereiopoda su sa kleãtima,
zviñe t. j. iz jajnih opni izleæe se juvenilni stupanj. od kojih su kleãta na prvom paru znaåano razvijeni-
Nesumnjiv je velik znaåaj rakova reda Deca- ja. Æive u marinskim i slatkovodnim ekosistemima.
poda, u prvom redu sa stanoviãta ishrane mnogih U Jadranskom moru æivi nekoliko vrsta iz ove nat-
vrsta organizama morskih i slatkovodnih ekosiste- familije od kojih je najkrupnija Homarus vulgaris
ma, kao i ishrane åoveka. Za åoveka su ekonomski t. j. hlap ili jastog, sa duæinom do 50 cm i teæinom
najznaåajnije vrste rakova koje pripadaju natfami- oko 3-4 kg. Naseljava veñinom stenovito morsko
lijama Eryonidea i Nephropsidea iz grupe Macrura dno na dubini do nekoliko stotina metara. Iz istog
(podred Reptantia). roda poznat je i ameriåki jastog H. americanus koji
æivi u Atlantskom okeanu. Ovaj jastog dostiæe
Podred Reptantia
duæinu do 70 cm i teæinu oko 20 kg. Po brojnosti je
Telo rakova ovog podreda je dorzoventralno mnogo zastupljeniji ãkamp Nephrops norvegicus
spljoãteno i obavijeno snaænim skeletom. Veñina koji æivi i u Jadranskom moru. Duæina njegovog te-
vrsta ima ekstremitete prilagoœene za hodanje, a la je izmeœu 12 i 15 cm, a teæina 30 do 50 g. Kao i po-
neke se kreñu i plivanjem. Prvi par pereiopoda nosi menuti predstavnici natfamilije Eryonidae, i ovi
izrazito velika „kleãta”. Pleopode nemaju ulogu u rakovi su veoma cenjeni sa stanoviãta ishrane
plivanju, nego u noãenju jaja, a kod nekih vrsta su åoveka. Najzad, pomenimo i vrstu Astacus astacus
delimiåno ili u potpunosti redukovane. Prvi abdo- t. j. evropskog reånog raka. Ova vrsta æivi u jezeri-
minalni segment je uvek krañi od ostalih. Kod ma, veãtaåkim akumulacijama, rekama i potocima.
veñine vrsta se iz jajnih opni izleæe zoea larva. Dobar je bioindikator åistih voda. Muæjaci su kru-
pniji od æenki i dostiæu duæinu do pribliæno 25 cm i
Grupa Macrura
teæinu oko 220 g. U ishrani koriste razliåite akva-
Za razliku od Brachyura (prave krabe) i deli- tiåne æivotinje koje aktivno love uglavnom noñu, ali
miåno Anomura, rakovi grupe Macrura imaju do- i leãeve.
bro razvijen abdomen i repnu lepezu, pa su zbog U jugoslovenskom delu Jadranskog mora pos-
toga dobili naziv dugorepi rakovi. Osim toga, za toje uslovi za veãtaåki uzgoj (marikultura) ne samo
njih je osobeno da im je karapaks uvek duæi nego ãkoljke dagnje ili muãlje (Mytilus spp.), nego i dru-
ãiri. Ova grupa obuhvata rakove natfamilija gih ãkoljki, na primer kamenice ili ostrige (Ostrea
Eryonidae (marinski rakovi koji obitavaju na veli- spp.), prstaca (Lithophaga lithophaga), sråanke
kim dubinama), Thalassinidae (marinski rakovi (Cardium edule) i morskog åeãlja (Pecten jaco-
koji obitavaju u priobalju) i Nephropsidea (marin- baeus), zatim riba, na primer brancina ili lubina
ski i slatkovodni rakovi). (Dicentrarchus labrax), cipla (Mugil cephalus) i
orade (Chrysophrys aurata), kao i rakova kao ãto
Natfamilija Eryonidea
su gambor (Penaeus kerathurus), ãkamp, jastog i
Osnovne osobenosti ovih rakova velikih mor- rakovica ili morski pauk (Maja squinado). Joã uvek
skih dubina su da im je karapaks ãirok i znaåajno postoji moguñnost veãtaåkog uzgoja i reånog raka
412
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Arthropoda – Myriapoda
kojeg je sve manje. Akvakultura, posebno marikul- zemlji. Izuzetno su aktivne i brze grabljivice. Telo
tura, imañe znaåajno mesto u obezbeœenju hrane, im je izduæeno i dorzoventralno spljoãteno, a pokri-
pri åemu se neñe remetiti bioloãka ravnoteæa i bi- veno je elastiånom kutikulom koja nema povrãin-
odiverzitet, a podstañi ñe se i privredne aktivnosti skog voãtanog sloja niti je impregnirana solima
na ovom polju. kalcijuma, pa im je zaãtita od gubljenja vode iz tela
vrlo mala (zbog toga æive na vlaænim mestima).
MYRIAPODA – stonoge
Trupni region je izgraœen mahom iz homo-
To su primarno terestriåni organizmi koji diãu nomnih (podjednakih) segmenata kojih moæe da
na traheje i, zbog ovakvog naåina razmene gasova, bude od 15 do 180.
zajedno sa insektima åine grupu Tracheata. S obzi- Na izdiferenciranom glavenom regionu nalaze
rom da imaju mandibule (mandibule su bez palpi), se proste ocele (mnoge vrste su bez oåiju, a mali
stonoge su svrstane u potkolo Mandibulata kojem broj vrsta ima sloæene oåi), 1 par dugih i konåastih
pripadaju i rakovi i insekti. Veñ je reåeno da stono- ålankovitih antena, 1 par mandibula i 1-2 para
ge i insekti imaju jednograne ekstremitete i jedan maksila. Mandibule su jake i nazubljene. Pri hvata-
par antena, pa su zbog ove zajedniåke osobenosti nju plena ubacuju otrov i paraliãu ærtvu kojom se
svrstani u posebno potkolo Uniramia. Takoœe treba hrane. Prve maksile mogu da budu spojene po sre-
istañi da se naziv Myriapoda najåeãñe uzima kao dini, dok je drugi par maksila najåeãñe sliåan
zajedniåki termin za sve stonoge podeljene u åetiri nogama.
klase (Chilopoda, Symphyla, Pauropoda i Diplopo- Prvi par trupnih ekstremiteta su maksilopede
da), koje pripadaju potkolu Mandibulata, ali ima i sa po jednom kukicom t. j. kandæom na åijem vrhu
onih sistematika i klasifikacija prema kojima su se nalazi otvor za izluåivanje otrova iz otrovne æle-
Myriapoda klasa sa åetiri potklase i pripadaju pot- zde. Maksilopedama hvataju i usmrñuju plen, ko-
kolu Tracheata (= Uniramia), kao i da su Myriapo- madaju ga mandibulama i maksilama prinose
da natklasa sa dve klase (Chilopoda i Progoneata), usnom otvoru. Njihov ujed nije smrtonosan za
pri åemu klasa Progoneata obuhvata potklase åoveka, ali pojedine krupne tropske vrste roda Sco-
Symphyla, Pauropoda i Diplopoda. lopendra mogu ujedom izazvati smrt kod novo-
Telo stonoga ima dva regiona: glaveni (graœen roœenåadi i mlaœe dece. Poslednji trupni segment
je od procefalona sa jednim parom antena, i gnato- ovih stonoga je pigidijum, a ispred njega se nalaze
cefalona na kojem su par mandibula i prvi i drugi genitalni i pregenitalni segmenti. Genitalni se-
par maksila) i trupni (uvek ima viãe od 11 segme- gmenti oba pola imaju gonopode. Izuzimajuñi po-
nata, a na svakome se nalaze po jedan ili dva para slednja 2-3 segmenta, ostali trupni segmenti imaju
jednogranih ålankovitih ekstremiteta koji se po par sedmoålankovitih ekstremiteta.
zavrãavaju kandæicama). Veñina vrsta stonoga ima Sistem za varenje poåinje ustima, nastavlja se
homonomnu segmentaciju, ali ima i oblika kod ko- u prednje crevo sa jednim ili dva para pljuvaånih
jih se smenjuju ãiri i uæi segmenti, kao i onih kod ælezda u predelu jednjaka, zatim u srednje i dugo
kojih je doãlo do spajanja po dva segmenta u jedan zadnje crevo koje se zavrãava analnim otvorom na
(kod pripadnika klase Diplopoda). Oba para maksi- poslednjem trupnom segmentu.
la imaju po 2 kandæice. Drugi par maksila je spojen Par Malpigijevih sudova uliva se izmeœu sre-
u neparnu usnu (labium). Izuzimajuñi manji broj dnjeg i zadnjeg creva. Razmena gasova se obavlja
vrsta klase Chilopoda, stonoge nemaju sloæene oåi. preko trahejnog sistema i obiåno se po par stigmi
Nervni sistem je lestviåast, sa po parom ganglija u nalazi na svakom segmentu pleurane oblasti iza
svakom segmentu. Srce je u obliku duge cevi i sa po koksi.
parom ostija u svakom segmentu. Ekskretorni or- Srce je cevasto i proteæe se celom duæinom
gani su cevaste graœe (Malpigijevi sudovi) i pove- dorzalne strane tela. Po par ostija nalazi se u sva-
zani su sa crevnim sistemom. kom segmentu. Napred od srca polazi glavena ili
cefaliåna arterija i par arterija koje se spajaju da-
KLASA Chilopoda
juñi supraneuralni sud. Iz hemocelnih prostora krv
Ova grupa stonoga sadræi pribliæno 3000 vrsta se vraña u miksocel (perikardijalna duplja), a oda-
rasprostranjenih u tropskim i umerenim regioni- tle kroz ostije u srce.
ma. Æive ispod kamenja i drugih predmeta, kao i u
413
Nervni sistem je lestviåast i sastoji se od gla-

venih dosta sloæenih ganglija, okoloædrelnih komi-
sura i ventralnog nervnog lanca.
Chilopoda su oviparne t. j. polaæu jaja. Muæjaci
su dosta retki. Muãki polni sistem se sastoji od je-
dnog do dvadeset testisa smeãtenih iznad creva i
para semevoda koji se zavrãavaju kopulatornim or-
ganom t. j. penisom na genitalnom segmentu (na
ovom segmentu se nalaze i gonopode). Prenoãenje
spermatozoida do æenke je indirektno, ãto je osobe-
no za sve stonoge. Muæjak ispreda mreæu od sekre-
ta ælezda koje se nalaze na zadnjem delu tela, u nju
izbacuje spermatozoide i zatim poloæi ove sperma- Slika 391. Geophylus longicornis
tofore koje preuzima æenka. Polni sistem æenki sas-
toji se od jednog cilindriånog ovarijuma koji se pogodnom mestu i zatim se sklupåaju oko njih sve
nalazi iznad creva, i jajovoda koji se zavrãava na do izleganja. U naãoj zemlji ima predstavnika roda
ventralnoj strani genitalnog segmenta. Chilopoda Scolopendra, åiji su ujedi, zbog otrova iz otrovnih
se hrane insektima, paucima i glistama, ali i sitnim ælezda, bolni za åoveka ali nisu smrtonosni.
glodarima i zmijama, a samo pojedine vrste Stonoge reda Lithobiomorpha su rasprostra-
oãteñuju biljke, naroåito krtolaste (krompir na pri- njene u suptropskim i umerenim regionima. Za
mer), kao i otpale plodove na zemlji. Veñina vrsta njih je osobeno da se veñi (krupniji) segmenti nai-
ove klase su aktivne noñu. zmeniåno smenjuju sa manjim (sitnijim), a ukupan
Klasa Chilopoda obuhvata dve potklase: Epi- broj segmenata je 15, sa 15 pari ekstremiteta. Oåi
morpha – stonoge koje se legu sa potpunim brojem su im obiåno sa mnogo ocela. Imaju par åulnih or-
segmenata (epimorfiåno razviñe) i obiåno leæe na ja- gana (Tomosvarijevi organi) koji se nalaze u osnovi
jima (redovi Geophilomorpha i Scolopendromorpha) antena. Polaæu jaja direktno u zemlju i ne leæe na
i Anamorpha – stonoge koje se legu bez potpunog njima. Poznat je rod Lithobius, a u Jugoslaviji æivi
broja segmenata i ekstremiteta i ne leæe na jajima L. forficatus i joã nekoliko vrsta.
(redovi Lithobiomorpha i Scutigeromorpha). Za red Scutigeromorpha je osobeno da imaju
Osnovne osobenosti stonoga reda Geophilo- 15 sternalnih i 8 tergalnih ploåa, duge ålankovite
morpha su da im je telo izduæeno, dorzoventralno antene, krupne facetovane oåi i 7 mediodorzalnih
spljoãteno, sa 31 do 180 ålanaka i kratkim nogama, stigmi. Zadnji par nogu im je izmenjen i obrazuje
zarivaju se u zemlju i nemaju oåi, a na svakom tele- par dugih nastavaka nalik antenama okrenutim
snom segmentu (izuzev prvog i poslednjeg) nalazi unazad. Kao i Lithobiomorpha, imaju Tomosvarije-
se po par stigmi. ve organe. Jaja polaæu direktno u zemlju. Ovaj red
Meœu ãtetoåine reda Geophilomorpha ubraja- ima mnogo vrsta koje su ãiroko rasprostranjene,
ju se Geophilus longicornis, G. carpofagus i Ha- naroåito u tropima, gde æive i najkrupniji oblici
plophilus subterraneus. duæine i preko 30 cm. Poznat je rod Scutigera.
Geophilus longicornis (sl. 391) se karakteriãe Vrste ovog roda su sa dugim ekstremitetima i ante-
snaænim viliånim noæicama i obiåno se nalazi u nama, a åesto se mogu videti po naãim kuñama. Pri-
oãteñenim korenovim sistemima ili u opalom voñu. likom izleganja imaju 4 para ekstremiteta, a do
Vrste G. carpofagus i Haplophilus subterraneus su postizanja polne zrelosti presvlaåe se ãest puta i
zabeleæene kao baãtenske ãtetoåine u Francuskoj. pritom dobijaju nove ekstremitete.
Predstavnici reda Scolopendromorpha su Ovoj grupi (klasa Chilopoda) je kod nas po-
veñinom tropske i suptropske stonoge, sa 21-23 pa- sveñeno malo paænje, naroåito kada su u pitanju po-
ra nogu, 9-11 pari stigmi, a antene imaju 17 do 31 ljoprivredne kulture. U okviru ispitivanja faune
ålanak. Pojedine vrste imaju åetiri male ocele na stonoga na parcelama ãeñerne repe, strnih æita, ku-
boånim stranama glave (familija Scolopendridae), kuruza i lucerke na podruåju Vojvodine konsta-
a veñina vrsta je bez oåiju. Kao i Geophilomorpha, tovane su sledeñe vrste Chilopoda: Lithobius
polaæu jaja u udubljenja u drvetu ili nekom drugom forficatus, L. erythrocephalus, L. crassipes iz fami-
414
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Arthropoda – Myriapoda
lije Lithobiidae, a Geophilus flavidus, G. longicor-

nis i G. glinearis iz fam. Geophilidae, kao i
Scolioplanes endgadinus (fam. Scolioplanidae) i -
Cryptops punctatus (fam. Cryptopidae). Veñina
prisutnih vrsta su grabljivice i nisu konstatovane
ãtete. Tako se, na primer, L. forficatus i Scutigerel-
la (= Scolopendrella) immaculata (pripada klasi
Symphyla) hrane sitnim stonogama. Direktno ãte-
Slika 392. Scutigerella immaculata
tne u srednjoj Evropi su samo 3 vrste i to iz familije
Geophilidae, a indirektno ãtetne su G. longicornis,
G. caprophagus i Haplophilus subterraneus. KLASA Pauropoda
KLASA Symphila U ovu grupu takoœe spadaju sitne stonoge
(obiåno manje od 2 mm). Æive u zemlji i liãñu koje
Ova klasa obuhvata sitne stonoge (patuljaste
trune, a naroåito su prisutne u ãumskoj stelji. Glava
stonoge), duæine od 2 do 10 mm, karakteristiåne
im je koniånog oblika i na njoj se nalazi par krupnih
graœe labiuma i ekstremiteta prvog telesnog se-
i razgranatih antena. Nemaju oåi. Usni ekstremite-
gmenta. Na osnovu graœe usnih ekstremiteta dugo
ti se sastoje od para mandibula sa zubiñima i prvog
su smatrane moguñim precima niæih insekata.
para maksila koje obrazuju donju usnu homologu
Meœutim, ova sliånost usnog aparata je konvergen-
gnatohilarijumu Diplopoda. Imaju 12 trupnih se-
tne prirode. Na dorzalnoj strani glave nalazi se par
gmenata od kojih prvi (collum), jedanaesti i dvana-
dugih, viãeålankovitih antena, u åijoj osnovi su To-
esti segment nemaju ekstremitete. Trupni
mosvarijevi organi. Na glavi se nalaze i otvori sti-
ekstremiteti imaju po 6 ålanaka. Treñi trupni seg-
gmi, a od njih polaze trahejni kanali koji se granaju
ment je genitalni. Testisi se nalaze iznad creva. Se-
kroz prva tri segmenta trupa. Nemaju oåi. Labrum
mevodi se zavrãavaju parom penisa koji se nalaze
i epistoma su dobro razvijeni. Na mandibulama se
izmeœu koksi ekstremiteta genitalnog segmenta.
nalaze pokretni i nazubljeni reænjevi za ævakanje.
Ovarijumi su ispod creva, a jajovodi se otvaraju u
Prve maksile su duge, a druge su po sredini spoje-
udubljenju izmeœu koksi ekstremiteta genitalnog
ne i obrazuju labijum. Telo je meko, blede boje, sa
segmenta. Jaja polaæu najåeãñe u humus. Mladi se
malim brojem segmenata i nogu. Segmenti koji no-
izlegu sa tri para ekstremiteta, a posle viãe pre-
se ekstremitete su normalno razvijeni i ima ih uku-
svlaåenja dostiæu odrasli stupanj. Nemaju srca ni
pno 12, a izmeœu njih se nalaze uski segmenti bez
traheja, nego diãu celom povrãinom mekanog tela.
nogu. Ekstremiteti prvog trupnog segmenta imaju
Hrane se gljivama, æivotinjskim organizmima u
po 5 ålanaka, a ostali po 6. Iza 12. segmenta nalazi
raspadanju i humusom. Pripadnici ove klase stono-
se preanalni segment sa pauåinastim ælezdama.
ga, na primer rod Pauropus, nemaju ekonomski
Telo se zavrãava malim analnim segmentom (pigi-
znaåaj za poljoprivrednu proizvodnju.
dium) na kojem se nalaze dva åekinjasta izraãtaja
(cercus, pl. cerci), a genitalni otvor se nalazi na KLASA Diplopoda
prednjem delu t. j. na ventralnoj strani treñeg tru-
Za ovu grupu stonoga, sa oko 800 vrsta koje
pnog segmenta. Uglavnom æive u zemlji i liãñu koje
najåeãñe æive u vegetaciji ili u stelji, osobeno je da
trune.
imaju dva para kratkih i slabo razvijenih ãesto- ili
Scutigerella immaculata (sl. 392) nanosi ãtetu
sedmo-ålankovitih nogu na svakom udvojenom
na krompiru i u staklenicima (naroåito u Severnoj
trupnom segmentu.
Americi i Francuskoj). Takoœe je i predator, a åes-
Telo im je åvrsto (usled kutikule inkrustirane
to napada druge stonoge. Parenje kod ove vrste (i
solima kalcijuma), duæine od 2 mm do pribliæno 25
roda u celini) je indirektno. Jaja polaæu u malim
cm, valjkasto ili dorzoventralno spljoãteno, a broj
grupama na drãkama. Razviñe je anamorfiåno, sa
segmenata varira i moæe da dostigne i preko 100.
prvim stupnjevima koji imaju samo 6 ili 7 pari ek-
Prva åetiri segmenta trupa nisu udvojena. Prvi naj-
stremiteta, a nakon viãe presvlaåenja postaju polno
krupniji (collum) i poslednji segment (pigidium)
zrele jedinke (s vremena na vreme presvlaåe se ce-
su bez nogu, dok drugi, treñi i åetvrti imaju po je-
log æivota). Æivotni vek ove vrste iznosi 4-5 godina.
415
Krvni sistem je otvorenog tipa. Srce se nalazi

iznad creva i proteæe se duæinom tela. Kratka aorta
polazi od srca prema prednjem delu tela, a boåno
na srcu nalaze se po dva para ostija u svakom udvo-
jenom segmentu, a po jedan par u prednjim seg-
mentima.
U integumentu mnogih vrsta Diplopoda nala-
ze se zaãtitne ælezde koje preko otvora na bokovima
Slika 393. Diplopoda - spoljaãnji izgled
tela izluåuju teånost neprijatnog mirisa (sekret ne-
1. Antene, 2. Labrum, 3. Mandibula, 4. Ocele, 5. Prednji kih vrsta roda Spirobolus je otrovan i na koæi åove-
ålanci, 6. Srednji ålanci, 7. Ekskretorne pore, 8. Zadnji ka izaziva mrku boju).
ålanci, 9. Preanalni ålanak, 10. Analna valvula, 11. Noge Muæjaci imaju par cevastih testisa smeãtenih
izmeœu creva i ventralnog nervnog lanca. Od testi-
dan par nogu. Genitalni otvor se nalazi na treñem sa polaze semevodi koji se zavrãavaju parom peni-
segmentu iza drugog para nogu. sa u blizini koksi drugog para nogu (neke
Na glavi se nalazi par kratkih sedmoålankovi- Diplopoda imaju jedan penis). Na sedmom udvoje-
tih antena (sl. 393). Na antenama se nalaze taktilni nom segmentu nalaze se jedan ili dva para gonopo-
åulni organi i hemoreceptori, a u osnovi antena je da (kod nekih vrsta nema gonopoda, nego muæjaci
par åulnih jamica koje su organi sluha. Neke vrste spermatozoide prenose usnim aparatom). Æenke
imaju åulo vida i to su proste ocele (peharaste su i imaju neparni ovarijum smeãten ispod srca. Od
imaju soåivo), kojih moæe biti od dve do osamdeset, ovarijuma polazi jajovod i nastavlja se u uterus, ko-
a one vrste koje nemaju oåi imaju fotoreceptore ji se u blizini genitalnog segmenta raåva u vulve, a
smeãtene u koæi. Za sve Diplopoda je osobeno da su ove se otvaraju blizu koksi. Razmnoæavaju se jaji-
negativno fototropne t. j. izbegavaju svetlost. Usni ma koja polaæu u zemlju ili u gnezdo. Æenke nekih
aparat se sastoji iz labruma, dobro razvijenih man- vrsta leæe na jajima. Mladunci se pile sa manjim
dibula graœenih od krupnog bazalnog i pokretnog brojem nogu (imaju samo prva tri para), a taj broj
nazubljenog dela, i gnatohilarijuma (gnathochila- se prilikom svakog presvlaåenja poveñava (novi
rium) koji je verovatno nastao od prvog para mak- segmenti i ekstremiteti nastaju ispred pigidijuma).
sila i maksilarnog sternita. Neke vrste su predatori Diplopoda su preteæno fitofagne stonoge i na-
i hrane se insektima i glistama, pri åemu hranu roåito se hrane biljkama u raspadanju ili biljnim
navlaæe sekretom pljuvaånih ælezda i potom je si- sokovima, a ima i zoofagnih vrsta. Najveñe ãtete
tne mandibulama. Ima i vrsta åiji je usni aparat nanose u staklenicima i plastenicima. Mogu da
prilagoœen za sisanje biljnih sokova (na primer pri- oãteñuju mlade biljke. Posebno su zabeleæene ãtete
padnici reda Colobognatha). Od usnog otvora pola- u poljima sa krompirom i repom.
zi jednjak na koji se nastavlja dugo srednje crevo Diplopoda se dele na dve potklase: Pselapho-
zaãtiñeno kutikulom t. j. peritrofiånom membra- gnatha (sitne stonoge sa mekanim i ãirokim telom
nom, a od njega polazi zadnje crevo koje se analnim koje se sastoji od 11 do 13 segmenata, imaju ocele,
otvorom zavrãava na pigidijumu. maksile im se ne spajaju u gnatohilarijum nego
Izmeœu srednjeg i zadnjeg creva ulivaju se imaju izgled nogu, nemaju zaãtitne ælezde) i Chilo-
Malpigijevi sudovi, koji imaju ekskretornu fun- gnatha (imaju åvrst hitinski omotaå, zaãtitne æle-
kciju. zde i gonopode, sklupåavaju se kada miruju ili kada
Nervni sistem se sastoji iz moædane ganglije se uznemire).
(od koje polaze nervi za antene i oåi) i ventralnog Potklasa Chilognatha obuhvata nadredove
nervnog lanca (u svakom udvojenom segmentu su Opisthandria i Proterandria. Za poljoprivredu su kao
po dva para ganglija od kojih polazi po par boånih ãtetoåine znaåajne stonoge nadreda Proterandria. U
nerava). Jugoslaviji je ova grupa zastupljena pripadnicima
Diplopoda respiratornu razmenu obavljaju reda Juliformia (familije Julidae i Blaniulidae, u na-
trahejnim sistemom, pri åemu se na svakom udvo- rodu poznate kao „gujini åeãljevi”) i redom Polyde-
jenom segmentu nalaze dva para stigmi smeãtenih smoidea (familija Polydesmidae).
ispred koksi ekstremiteta.
416
Principi klasifikacije æivotinja - Kolo Arthropoda - Myriapoda
Familija Julidae (= Iulidae)

Imaju glatko i valjkasto telo, tamno sive, mrke
do crne boje, sa 40-60 segmenata. Prilikom dodira
ili nekog drugog nadraæaja, kao i dok miruju ili leæe
na jajima, savijaju se spiralno, a glava zauzima sre-
diãnji poloæaj. Duæina tela ovih stonoga iznosi 2-4
cm. Drugi genitalni segment obiåno je bez nogu, a
oba para nogu ãestog udvojenog segmenta su modi- Slika 394. Schizophyllum sabulosum, oko (1), antena (2)
fikovana kao gonopode. Imaju zaãtitne ælezde. Na
Schizophyllum sabulosum ili Julus sabulosus
naãim poljima, preteæno pod kukuruzom i ãe-
je tamno smeœe do crne boje sa æutom prugom koja
ñernom repom, konstatovane su vrste Julus
je po duæini podeljena, pa otuda postoji joã jedan
(= Ophyiulus) fallax, Julus austriacus, J. hungari-
nauåni naziv ove vrste – Julus bilineatus (sl. 394).
cus, Cylindroiulus boleti i Schizophyllum sabulo-
Ima veoma varijabilnu duæinu (od 15 do pribliæno
sum. Ãtrbac (1993) je u okviru viãegodiãnjeg
50 mm). Broj segmenata se kod muæjaka kreñe od
izuåavanja stonoga zapadne Slavonije iz grupe Di-
45 do 54 sa 73-97 pari nogu, a kod æenki od 46 do 55
plopoda konstatovao 20 vrsta, meœu kojima od Juli-
segmenata sa 79 do 101 parom nogu. Sreñe se na
dae-a dominiraju Cylindroiulus boleti, Julus (=
raæliåitim biljkama (lucerka, mrkva, repa), a na-
Ophyiulus) fallax, Julus terrestris, Chromatoiulus
pada i druge povrtarske kulture. Naroåito se javlja
unilineatus i Schizophyllum sabulosum (= Julus
na zemljiãtima bogatim kreånjakom. Kao ãte-
sabulosus).
toåina kukuruza javlja se u Srbiji, Hrvatskoj, Rusi-
Julus (= Ophyulus) falax moæe biti crne, tam-
ji, Litvaniji i dr. Ova vrsta je rasprostranjena u
no mrke ili sivo-crne boje, a noge i ventralna strana
Evropi i za razliku od ostalih stonoga æivi i na suv-
tela su æute boje. Duæina tela iznosi 16-24 mm, a de-
ljim i peskovitim terenima.
bljina t. j. visina 1-2,5 mm. Kod muæjaka broj se-
gmenata varira od 49 do 61 sa 85-111 pari nogu. Familija Blaniulidae
Æenke su neãto krupnije, sa 51-63 segmenta i
91-117 pari nogu. Vrsta je rasprostranjena u celoj Iz ove familije kod nas se nalaze vrste Blani-
Evropi, a javlja se na krompiru i korenu kupusa. ulus guttulatus i B. venustus.
Julus fuscus (= Cylindroiulus frisius) ima telo Blaniulus guttulatus (sl. 395) pripada sitnim
sivo-mrke ili beliåaste boje, a dostiæe veliåinu 9-19 vrstama, sa duæinom tela koja se kreñe od 14 do 18
mm. Broj segmenata kod muæjaka kreñe se od 34 do mm, pri åemu su muæjaci sitniji od æenki. Broj se-
44 i 49-77 pari nogu, a kod æenki 41-50 sa 67-91 pari gmenata i nogu varira. Muæjaci imaju 37-50 segme-
nogu. Rasprostranjen je u srednjoj i zapadnoj Ev-
ropi i åest je na krompiru.
Julus hungaricus je stonoga tamnosmeœe bo-
je, sa brojem nogu od 106 do 117. Æenke su zdepas-
tije od muæjaka. Rasprostranjen je u Evropi, a kod
nas u Banatu.
Iulus terrestris je ãtetoåina kukuruza u Srbiji.
Cylindroiulus teutonicus ima telo crne ili
crno-smeœe boje, duæine 19-37 mm. Broj segmena-
ta kod muæjaka varira od 38 do 48, sa 63-85 pari no-
gu, a kod æenki od 39 do 53 segmenata i 65 do 97
pari nogu. Javlja se na krompiru (naroåito napada
rani krompir u suãnom periodu), a raãirena je u
Evropi.
Brachyiulus littoralis je sitna stonoga veliåine
7-13 mm sa 30-34 telesnih segmenata. Raãirena je
u zapadnoj Evropi kao ãtetoåina konoplje u En-
gleskoj i artiåoke u Francuskoj. Slika 395. Blaniulus guttulatus
417
nata i 59-87 pari nogu, a æenke 41-57 segmenata sa KLASA Insecta

67-103 para nogu. Boja tela je æuñkasta sa karmin
(= Hexapoda) – insekti
crvenim mrljama na bokovima tela. Ova vrsta je
veoma rasprostranjena i najãtetinija meœu stono- Insekti su klasa sa ubedljivo najveñim brojem
gama. Javlja se u celoj Evropi i Americi. Povoljne vrsta meœu æivotinjama. Do danas je u svetu
uslove za razmnoæavanje nalazi na teæim i dovoljno opisano oko milion vrsta, ãto åini oko 2/3 ukupnog
vlaænim humusnim zemljiãtima pri temperaturi od broja uopãte opisanih. Znatno veñi broj insekatskih
oko 15° C. Polifagna je vrsta i napada razliåite kul- vrsta joã nije opisan i pretpostavlja se da na naãoj
ture, naroåito povrtarske. Oãteñuje proklijala se- planeti postoji oko 5 miliona vrsta. Insekti su
mena i podzemne organe biljaka. U periodima suãe rasprostranjeni svuda i naseljavaju razliåita
zavlaåi se u soånije delove biljaka u kojima pored staniãta. Prilagoœeni su æivotu na kopnu, u slatkoj
hrane nalazi i neophodnu vlagu. Registrovana je vodi, a manji broj vrsta je adaptiran na uslove
kao ãtetoåina kukuruza u naãoj zemlji, Hrvatskoj, æivota u moru. Veoma su raznolike graœe, naåina
Rumuniji i Litvaniji. æivota i ponaãanja.
Blaniulus venustus ima telo svetlo æute boje sa Uloga insekata u prirodi i privredi åoveka je
tamnim mrljama. Duæina tela je od 8 do 13 mm, a ogromna. Mnoge vrste su poznate ãtetoåine gajenih
broj segmenata se kreñe od 30 do 51. Nalazi se na biljaka i åesto priåinjavaju ãtete katastrofalnih
jagodama, paradajzu i dr. razmera. Takoœe, velik broj vrsta parazitira na
domañim æivotinjama i åoveku, a osim toga javljaju
Familija Polydesmidae
se kao vektori raznih oboljenja. Kod ljudi prenose
Pripadnici ove porodice i reda u celini su rela- poznate bolesti kao ãto su malarija, tifus, æuta
tivno kratki oblici, sa 18 do 19 udvojenih trupnih groznica, bolest spavanja i dr. Sa druge strane,
segmenata pokrivenih sa po dva skeletna prstena. mnogi insekti su veoma korisni za åoveka. Oni su
Nemaju oåi. Prvi par nogu na ãestom trupnom se- åesto nezamenjivi opraãivaåi mnogih gajenih i
gmentu je izmenjen u gonopode. Imaju zaãtitne drugih biljnih vrsta. Smatra se da je oko 80%
ælezde koje se nalaze na pojedinim trupnim seg- biljaka zavisno od insekata kao opraãivaåa. U
mentima. sluåaju nedostatka insekata bila bi onemoguñena
Kao ãtetoåine poznate su sledeñe vrste: Poly- reproduktivna sposobnost mnogih biljnih vrsta.
desmus complanatus, P. angustus i P. collaris. Nji- Osim toga, neki insekti, kao na primer domaña
hovo telo je dorzoventralno spljoãteno, sa jasno påela i svilena buba, daju priozvode koji su od
izraæenim ãtitastim tvorevinama sa boånim neprocenjive vrednosti za æivot ljudi. Raåuna se da
izraãtajima. Leœni deo im je tamnije boje (zemljas- na naãoj planeti postoji oko 60.000 raznih vrsta
to mrke), a bokovi su svetliji. ãtetoåina i one se zbog svoje vrednosti i
Polydesmus complanatus ili pegava stonoga raznovrsnosti izuåavaju u okviru posebne nauåne
ima duæinu tela 16-23 mm, a ãirinu 2,3-3,2 mm. Ova discipline entomologije, koja je proistekla iz
gusenica je zastupljena u istoånoj Evropi na ra- zoologije. Termin entomologija potiåe od gråkih
zliåitim biljkama (Campanula – zvonåiñ, Digitalis reåi entomos – insekt i logos – nauka.
naprstak, Dianthus – karanfil i dr), a javlja se i na
Morfologija insekata
jagodama.
Polydesmus angustus ili P. aplati je duæine Telo insekata podeljeno je na 3 dela – glavu
izmeœu 17 i 24 mm. Telo je tamno mrke boje. Javlja (caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen). Svaki
se na ukrasnim biljkama, na primer na karanfilu i deo obavlja odreœene funkcije (sl. 396).
dan-noñ-u, a åesto napada plodove jagode u koje se Na glavi su smeãteni razni organi i åula koja
zavlaåi radi ishrane i vlage. omoguñavaju uzimanje hrane, orijentaciju u
Za Polydesmus collaris je karakteristiåna prostoru, pronalaæenje hrane, æenki, åulo mirisa,
crvenkasto-smeœa boja, dok su vratni ãtit i bokovi dodira, sluha, ukusa i ravnoteæe. Na grudnom delu,
narandæasti. Segmenti su prema zadnjem delu sa donje strane, nalaze se tri para pravih
suæeni. Ova stonoga je ãiroko rasprostranjena u ålankovitih nogu. Sa leœne strane, takoœe na
juænoj Evropi. U naãoj zemlji se javlja, ali ne u veli- grudima, kod odraslih insekata nalaze se krila. U
kom broju. trbuãnom delu skoncentrisani su unutraãnji
418
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Insecta
Slika 398. Prednji (A) i boåni (B) izgled glave insekta:

1. vertex, 2. frons, 3. clypeus, 4. occiput, 5. gula, 6. ge-
nae, 7. labrum, 8. mandibulae, 9. maxillae, 10. labium,
11. facetovane oåi, 12. ocellae
Slika 396. Ãematski izgled insekatskog tela: 1. glava (ca-

(genae). Oblik glave je razliåit. Ona moæe biti
put), 2. grudi (thorax), 3. trbuh (abdomen) jajasta, loptasta, jako izduæena u surlicu itd. Na
glavi insekta nalaze se jedan par pipaka ili antena,
organi, ukljuåujuñi srednje i zadnje crevo, masno oåi i usta sa usnim delovima. Oåi kod insekata
tkivo, organi za izluåivanje i polni organi (sl. 397). mogu biti proste i sloæene. Proste oåi nalaze se kod
Telo insekata je spolja prekriveno åvrstom nekih larava i odraslih insekata i ima ih od 1 do 4.
hitiniziranom kutikulom. Ona predstavlja skelet One predstavljaju nesavrãena åula vida. Sloæene ili
insekata i sluæi za zaãtitu tela od mehaniåkih facetovane oåi sastoje se iz velikog broja hitinskih
povreda, gubitka vode i drugih nepovoljnih uslova oånih elemenata ili omatidija, koje, svaka za sebe,
sredine. Za spoljni skelet priåvrãñeni su unutraãnji vide deo predmeta koji se posmatra. Broj omatidija
organi. u jednom oku moæe biti od nekoliko pa do 25.000 i
Glava (caput) insekata po pravilu je jasno viãe. Larve insekata imaju samo proste oåi.
odvojena i predstavlja kapsulu koja je nastala Pipci ili antene sastoje se iz manjeg ili veñeg
sraãñivanjem ãest segmenata tela (sl. 398). broja ålanaka. Priåvrãñeni su na glavi, izmeœu
Najviãi deo glave oznaåava se kao teme (ver- sloæenih oåiju, i srediãte su raznih åula (pipanja,
tex), prednji deo ispod temena je åelo (frons) i ono mirisa, ukusa, sluha itd.). Prvi ili bazalni ålanak
se nastavlja srediãnjom ploåicom (clypeus), sve do pipaka (scapus) artikulisan je u glavenu åauru i
gornjeg usnog dela. Na zadnjoj strani glave je povezan sa muskulaturom koja pokreñe ceo pipak.
zatiljak (occiput), a sa donje strane nalazi se guãa Drugi ålanak (pedicellus) najåeãñe je loptastog
(gula). Boåne strane glave nazivaju se obrazi oblika i pokreñe se na prvom ålanku u svim
pravcima. On nosi biå (flagellum), koji
predstavlja sve ostale ålanke pipka. Biå
je veoma raznolik po obliku i åesto je
karakteristiåan za pojedine vrste
insekata. Najåeãñe je sastavljen iz
velikog broja ålanaka. Postoji viãe vrsta
pipaka: åekinjasti, konåasti, testerasti,
åeãljasti, perasti, glaviåasti, kolenasti,
lepezasti i dr. (sl. 399).
U zavisnosti od naåina ishrane i
uzimanja hrane, kod insekata razli-
kujemo sledeñe tipove usnog aparata:
Slika 397. Ãematski prikaz unutraãnjih organa insekata: organi za va- za grickanje i drobljenje åvrste hrane,
renje (prednje, srednje i zadnje crevo - 1,2,3), organi za krvotok (srce i za bodenje i sisanje, za srkanje, za
aorta - 4,5), ganglionirani nervni sistem - 6, Malpigijevi sudovi - 7, pol- lizanje i niz prelaznih oblika (sl. 400).
ni organi - 8 Usni aparat za grickanje je osnovni tip i
419
sluæi za pronalaæenje hrane i zatvaranje usne

ãupljine sa donje strane. Usni aparat za bodenje i
sisanje susreñe se kod velikog broja insekata
(tripsa, stenica, jednakokrilaca i dvokrilaca). Za
svaku grupu insekata on je specifiåan. Kod biljnih
stenica i vaãiju gornje i donje vilice su jako
izduæene, igliåaste, meœusobno su priljubljene i
obrazuju dva uzduæna kanala, a sluæe za probijanje
biljnih tkiva i isisavanje biljnih sokova.
Grudi (thorax) insekata sastoje se iz tri
segmenta, koji su meœusobno åvrsto srasli. Prvi se
oznaåava kao prednje grudi (prothorax), drugi kao
srednje grudi (mesothorax) i treñi kao zadnje grudi
(metathorax). Svaki od pomenutih segmenata åini
grudni prsten satavljen od åetiri dela kutikule. Sa
gornje strane je leœna ploåa (tergum), sa donje
strane je trbuãna ploåa (sternum), a boåno sa obe
strane su tanje ploåice (pleurae). Svaki grudni seg-
ment sa trbuãne strane nosi po jedan par nogu. Na
grudima, sa leœne strane, priåvrãñeni su jedan ili
Slika 399. Najåeãñi tipovi pipaka: 1. åekinjasti, 2. kon- dva para krila (sl. 401).
åasti, 3. kuglasti, 4. testerasti, 5. åeãljasti, 6. glaviåasti, Noge insekata su ålankovite, sastavljene iz
7. lepezasti, 8. perasti, 9. glaviåasti sa perom nekoliko ålanaka. Prvi ålanak je kratak i povezan
sa hitinskim skeletom i oznaåava se kao kuk (coxa).
njegovom modifikacijom nastali su svi ostali. On se Drugi je åaãica (trochanter), treñi butnjaåa (fe-
nalazi kod tvrdokrilaca, pravokrilaca, gusenica mur), åetvrti golenjaåa (tibia) i peti je stopalo (tar-
leptira i pagusenica nekih osa. Sastoji se iz gornje sus). Stopalo se sastoji takoœe od razliåitog broja
usne (labrum), gornje vilice (mandibulae), donje ålanaka i u zavisnosti od vrste moæe ih biti od 1 do
vilice (maxillae) i donje usne (labium). Gornju 5. Zavisno od naåina æivota insekata, postoji viãe
usnu predstavlja jedna manje-viãe åetvrtasta tipova nogu: noge za hodanje ili bauljanje
ploåica i sluæi za pridræavanje hrane. Gornju vilicu (tråuljci), skakanje (buvaåi), sakupljanje polena
åine jako hitinizirane parne ploåice, nazubljene sa (påela), kopanje zemlje (rovac) itd. (sl. 402).
unutraãnje strane. Kreñu se samo u horizontalnom Krila insekata se sastoje iz dve tanke lamele
pravcu i sluæe za prihvatanje i mrvljenje hrane. koje su meœusobno spojene. Prazni meœuprostori
Donja vilica je takoœe parna i ålankovita. Na njoj su izmeœu lamela na krilima oznaåavaju se kao æile ili
smeãtena razna åula (miris, ukus), a sluæe takoœe i
za fino mrvljenje hrane. Donja usna je ålankovita i
Slika 400. Tipovi usnih aparata insekata: 1. za grickanje Slika 401. Ãema graœe grudnog segmenta: 1. leœna stra-
(bubaãvaba), 2. za grickanje i sisanje (påela), 3. za liza- na (tergum), 2. ventralna strana (sternum), 3. boåne
nje i srkanje (leptir), 4. za bodenje i sisanje (æenka strane (pleurae), 4. coxa, 5. trohanter, 6. femur, 7. tibia,
komaraca) 8. tarsus
420
Na kraju trbuha kod insekata postoje razliåiti

dodaci kao: cerci (cercus), stili (styli), polni organi,
legalica (ovipozitor) i æaoka (sl. 403). Na njima su,
takoœe, smeãtena razna åula. Na poslednjem
abdominalnom segmentu nalazi se analni otvor.
Legalica, u zavisnosti od vrste insekta, moæe biti
testerasta, kopljasta, trnolika, iglasta, sabljasta itd.
Anatomija i fiziologija insekata

Koæni pokrivaå insekata – koæni omotaå
insekata, pojednostavljeno posmatrano, sastoji se
iz dva sloja: unutraãnjeg – epitela ili hipoderma i
spoljnjeg – hitinske kutikule. Hipoderm nastaje od
cilindriånih i zvezdastih (kockastih) ñelija, a
kutikula se stvara deljenjem hipodermalnih ñelija.
Slika 402. Razliåiti tipovi nogu: 1. za tråanje, 2. za skaka- Ona sadræi hitin – sloæeni polisaharid, blizak
nje, 3. za kopanje, 4. za plivanje, 5. za prihvatanje, 6. za celulozi, koji se ne rastvara u vodi i mnogim
sakupljanje polena, 7. srednja noga skakavca hemikalijama (sl. 404). Ãtiti unutraãnje organe (za
ishranu i varenje, disanje, krvotok i izluåivanje,
nervatura krila. Kroz njih prolaze krv, duãiåne cevi polne organe i nervni sistem) od raznih povreda i
(traheje) i nervi. Ukoliko insekti poseduju jedan istovremeno, sa unutraãnje strane, za nju su
par krila, ona su priåvrãñena u drugom ili treñem priåvrãñeni razni miãiñi, te kutikula istovremeno
grudnom segmentu. Veñina insekata ima dva para predstavlja i skelet insekata. U zavisnosti od vrsta,
krila, a neki ih uopãte nemaju i ne mogu da lete. na kutikuli se nalaze dlaåice, åekinje i ljuspice,
Kod nekih vrsta insekata prednji par krila je koje imaju ulogu åula dodira, zaãtite i druge
pretvoren u pokrioca (elytrae) i u miru prekriva funkcije. U koænom omotaåu insekata nalaze se
drugi par opnastih krila koja sluæe za letenje (kod takoœe i razne ælezde. Prema funkciji koju
tvrdokrilaca). Kod muva je drugi par krila obavljaju, one se dele na ælezde za vosak, miris,
pretvoren u njihalice (halterae) i potpomaæe ælezde koje luåe otrovne i odbijajuñe materije itd.
odræavanju ravnoteæe insekta prilikom leta. Miãiñni sistem – kod insekata razlikujemo
Trbuh (abdomen) insekata je po obliku razliåit popreåno-prugaste i glatke miãiñe. Priåvrãñeni su
i moæe biti vretenast, ovalan, loptast itd. Sastoji se za skelet insekata, sa unutraãnje strane, pomoñu
iz 10-12 segmenata. Svaki segment, analogno tetiva. Najjaåom musklaturom odlikuju se grudni
grudima, ima leœnu ploåu (tergit), trbuãnu ploåu segmenti, koji ispunjavaju funkcije letenja i uopãte
(sternit) i dve tanje boåne ploåe (pleurae). Ako je kretanja insekata. Insekti se takoœe odlikuju
trbuh spojen sa grudima celom ãirinom, naziva se velikim brojem miãiña. Primera radi, gusenica
sedeñi, ili je prvi trbuãni segment jako izduæen, t. j. drvotoåca ima preko 4000 miãiña, dok åovek ima
suæeni; onda nastaje drãkast trbuh. svega 400-500. Relativna sila miãiña insekata je
vrlo velika. Tako, na primer, mravi su u stanju da
ponesu teret viãestruko teæi od sopstvene teæine.
Organi za varenje – insekti se odlikuju vrlo
razliåitim organima za varenje, od jednostavnih do
Slika 403. Razliåiti oblici abdominalnih dodataka (cerci,

stili): 1. uholaæa, 2. rovac, 3. vodeni konjic, 4. vodeni
cvet Slika 404. Strukturna formula hitina
421
zavrãavaju u telesnoj duplji. Imaju ulogu otvorenih

bubrega kod kiåmenjaka, „kupaju” se u krvi i
izvlaåe nusprodukte razlaganja. Njih sprovode u
zadnje crevo, odakle se, zajedno sa izmetom,
izbacuju preko analnog otvora napolje. Zadnje
crevo se deli na tanko (ileon), debelo (colon) i
rektalno (rectum). Rektalno crevo se zavrãava
analnim otvorom. Tanko crevo je najduæe i u njemu
se takoœe obavlja usvajanje svarene hrane.
Kretanje hrane kroz crevni kanal potpomaæe
kontrakcija prstenastih miãiña u crevu.
Slika 405. Organi za varenje: A. bubaãvabe, B. gusenice
Organi za krvotok – krvotok insekata je
leptira, 1. jednjak (prednje crevo), 2. pljuvaåne ælezde,
nepotpun. Krv ispunjava telesnu duplju, prodire u
3. voljka, 4. srednje crevo, 5. izboåine srednjeg creva,
sve delove tela, sluæi za transportovanje svarenih
6. Malpigijevi sudovi, 7. zadnje crevo
hranljivih materija i hormona i za iznoãenje
produkata metabolizma iz ñelija. Protok krvi se
vrlo komplikovanih. U osnovi oni se sastoje iz usta
obezbeœuje pomoñu naroåitog organa koji, sliåno
sa usnim delovima, pljuvaånih ælezda i crevnog
srcu, ritmiåki pulsira. Taj organ, nazvan sråani sud
kanala (sl. 405).
ili „srce”, prostire se duæ leœne strane, od glave do
Pljuvaåne ælezde nalaze se u glavi ili u
poslednjeg trbuãnog segmenta. Sråani sud je
prednjem grudnom delu. Njihov sadræaj izluåuje se
cevastog oblika i sastoji se iz dva dela, jednog
u usnoj duplji. Pljuvaåka sluæi da razmekãa åvrstu
kontraktilnog koji je sastavljen iz komorica ili
hranu, radi lakãeg uzimanja, a osim toga pod
kesica, smeãtenog u predelu trbuha, i duæe ili krañe
njenim uticajem zapoåinje varenje uzete hrane.
aorte koja je otvorena u predelu glave (sl. 406).
Pored fermenata, koji uåestvuju u hemijskom
Komorice su meœusobno povezane ali i odeljene
varenju hrane, pljuvaåka sadræi i razne toksiåne
zaliscima, ãto omoguñuje da se krv kreñe samo ka
materije koje kod biljaka izazivaju razne
prednjem delu. Svaka sråana komorica poseduje
deformacije (kovråanje i uvijanje liãña, nekrozu
takoœe i boåne zaliske koji spreåavaju izlaæenje
tkiva itd.).
jednom usisane krvi. Zahvaljujuñi specijalnoj
Crevni kanal insekata nalazi se u srediãnjem
muskulaturi srca i komoricama, krv teåe samo u
delu telesne duplje i sastoji se iz prednjeg
jednom pravcu, od zadnjeg ka prednjem, razliva se
(stomodeum), srednjeg (mesenteron) i zadnjeg
iz aorte, prodire i kupa sve delove tela i ponovo
creva (proctodeum). Prednje crevo poåinje usnim
biva usvajana. Rad ili kucanje srca sastoji se u
otvorom i sluæi za sprovoœenje i sitnjenje hrane, pa
naizmeniånom ritmiåkom ãirenju i skupljanju
åak i za delimiåno varenje. Ono se sastoji iz usne
komorica, jedne za drugom. Broj komorica, u
duplje, ædrela, jednjaka i prednjeg æeluca. Prednji
zavisnosti od vrsta insekata, kreñe se od 7 do 13.
æeludac je naroåito bogat muskulaturom i razvijen
Gornja i donja dijafragma, koje dele telesnu duplju
je kod insekata koji se hrane drvetom (pot-
insekta, takoœe potpomaæu kretanje i meãanje krvi.
kornjaci). Prednje crevo se zavrãava miãiñnim
Krv insekata se sastoji iz krvne plazme
otvorom, koji spreåava vrañanje hrane iz srednjeg
(hemolimfa) i krvnih ñelija (hemociti). Ona
creva. U srednjem crevu, uz pomoñ æeludaånog
predstavlja znaåajan deo telesne teæine insekata,
soka koji sadræi fermente ili enzime, obavlja se
pravo hemijsko varenje. Produkte varenja (masti,
belanåevine, ugljeni hidrati i dr.) preuzimaju
zidovi srednjeg creva, pa oni dospevaju u telesnu
duplju, gde se meãaju sa krvlju. Uz pomoñ krvi
prenose se u sve delove tela, do samih ñelija, gde se
iskoriãñavaju. Na prelazu izmeœu srednjeg i
zadnjeg creva nalaze se Malpigijevi sudovi, Slika 406. Ãematski prikaz cirkulacije krvi: 1. aorta,
cevåice koje prolaze izmeœu srednjeg i zadnjeg 2. dorzalna dijafragma, 3. nervna masa glave, 4. sråani
creva. One su razliåite po obliku i broju, slepo se sud, 5. lestviåasti nervni sistem, 6. ventralna di-
422
nekada i do 40%. Ne prenosi kiseonik kao kod su tanke cevåice, na vrhu zatvorene, a drugim
kiåmenjaka i najåeãñe je bezbojna. krajem su otvorene i ulivaju se u crevni kanal na
Organi za disanje – disajne organe insekata prelazu iz srednjeg u zadnje crevo. Broj ovih
predstavlja naroåita mreæa duãiånih cevi ili tra- cevåica, zavisno od vrste insekta, kreñe se od 2 do
heja, koje su veoma gusto razgranate i åiji ogranci 200. Lisne vaãi ih nemaju.
prodiru u sve delove tela, u svaku ñeliju organizma Malpigijevi sudovi plivaju u hemolimfi telesne
(sl. 407). Najkrupnije trahealne cevi (trachea) duplje odstranjujuñi iz nje nusprodukte
polaze od boånih otvora na telu insekata koji se metabolizma. Delimiåno ekskretornu funkciju
nazivaju æigovi ili stigme (stigmae). Oni su ras- obavljaju i masna telaãca koja sakupljaju ekskret u
poreœeni po jedan par na svakom segmentu i vidu kristala unutar samih ñelija. U toku razviña
naroåito se nalaze na trbuãnom delu. Traheje su larava insekata, procesom izluåivanja moæe se
iznutra prekrivene hitinskim slojem sa prste- smatrati i njihovo presvlaåenje, kada organizam
nastim zadebljanjima. Zahvaljujuñi gråenju i opu- odbacuje staru koãuljicu, a zajedno sa njom i
ãtanju leœno-trbuãnih miãiña menja se zapremina produkte metabolizma.
trbuha, pa i trahealnih cevi, usled åega se stvara Insekti su snabdeveni razliåitim vrstama
stalna cirkulacija vazduha. Trahealnim sistemom ælezda. To su specifiåne pojedinaåne grupe ñelija
do najsitnijih cevåica (tracheola), koje prodiru u åija je funkcija luåenje sekreta. Najveñi broj ælezda
svaku ñeliju, putem difuzije razmenjuju se kise- smeãten je u koæi insekata. Ukoliko se sekreti
onik i ugljen-dioksid, pa se porastom spoljne tem- ælezda izluåuju na povrãinu tela, one se nazivaju
perature intenzitet disanja poveñava. Na ovu ekskretorne, dok se ælezde koje luåe produkte u
pojavu utiåu i mnogobrojni unutraãnji faktori kao vidu hormona u unutraãnjost tela, u hemolimfu,
ãto su intenzitet aktivnosti insekata, brzina rasta i nazivaju endokrine. Hemijski sastav sekreta
dr. ælezda veoma je razliåit, iz åega proistiåe i njihova
Organi za izluåivanje omoguñavaju odstra- razliåita uloga u æivotu insekata. Sekreti ælezda
njivanje produkata varenja iz organizma insekata i uåestvuju u varenju hrane, izgradnji åaurica,
razmenu materija. Ove za organizam nepotrebne i komorica za lutke i imaga, luåenju otrovnih
ãtetne materije nazivaju se ekskretima, a proces materija za samoodbranu (repelenti) ili za ubijanje
izluåivanja ekskrecija. Glavni organi za izluåivanje plena i parazitiranje domañina, za obeleæavanje
u telu insekata nazivaju se Malpigijevi sudovi. To puteva i mesta gde ima hrane (kod påela), za
privlaåenje jedinki suprotnog pola (atraktanti) i dr.
Neke izluåevine imaju znaåaja za åoveka, kao na
primer vosak i svila, koji se koriste u idustriji.
Najpoznatije ekskretorne ælezde su pljuvaåne,
otrovne, sluzne, aromatiåne i voãtane. Endokrine
ælezde luåe hormone koji reguliãu sve æivotne
procese, kao npr. presvlaåenje larava, preobraæaj
iz stadijuma larve u stadijum lutke itd. Poznato je
viãe hormona kod insekata, kao ãto su ecdyzon,
neotenin i dr. Neki hormoni se veãtaåki mogu
sintetizovati, tzv. juvenoidi i danas nalaze
praktiånu primenu u suzbijanju ãtetoåina gajenih
biljaka.
Nervni sistem insekata reguliãe sve funkcije
organizma. Deli se na centralni, periferni i
simpatiåki. Centralni nervni sistem sastoji se iz
nervnih ganglija glave (koje odgovaraju mozgu
viãih æivotinja) i iz niza grudno-trbuãnih ganglija.
Slika 407. Trahealni sistem jednog insekta: A. zavrãetak
One su meœusobno povezane popreånim i
traheja sa traheolama, (1. trahea, 2. traheole), B. uz- uzduænim nervima, obrazujuñi tako lestviåasti
duæna stabla traheja kod bubaãvaba nervni sistem (sl. 408). Ganglionerni lestviåasti
423
Simpatiåki nervni sistem reguliãe rad organa

za varenje, srca, stigmi, polnih organa, endokrinih
ælezda i miãiñnog sistema insekata. On takoœe
polazi iz centralnog nervnog sistema. Periferni
nervni sistem proæima i nervima povezuje sve
organe i tkiva sa centralnim i simpatiåkim nervnim
sistemom.
Åulo vida – kod insekata postoje proste i
sloæene oåi. Proste oåi sreñu se kod larava insekata
sa strane glave i kod odraslih insekata na sredini
glave. Uz pomoñ prostih oåiju insekti razlikuju
jednostavne oblike i odreœuju rastojanje.
Sloæene ili facetovane oåi razvijene su kod
odraslih insekata i smeãtene su sa strane glave pri
osnovi pipaka. One su sloæene graœe i sastoje se iz
manjeg ili veñeg broja sliånih oånih elemenata ili
omatidija (omatidium), åiji broj, ãto je veñ reåeno,
moæe biti od nekoliko pa do preko 25.000 (sl. 409).
Svaka omatidija sastoji se iz roænjaåe (cornea),
kristalnog tela, mreænjaåe (retinula) i pigmentske
ñelije. Omatidije su uspravno postavljene na
ispupåenu povrãinu oka i pri osnovi povezane su
optiåkim æivcem koji je veoma razvijen i zadebljan.
Svaka omatidija funkcioniãe kao poseban oåni
elemenat i vidi deo predmeta koji se posmatra.
Pomoñu sloæenih oåiju insekti razlikuju oblike,
boje i rastojanje od predmeta. Veñina insekata vidi
ultravioletne zrake.
Reagovanje insekata na svetlost i boje koristi
se u praksi za lov svetlosnim lampama i obojenim
klopkama. Na taj naåin dolazi se do podataka o
Slika 408. Centralni nervni sistem: A. lestviåast, B, C,

D. postupno smanjenje broja ganglija
nervni sistem smeãten je duæ trbuãne (ventralne)

strane tela insekata. Nervne ganglije glave åini ãest
ganglija, od kojih se tri nalaze iznad ædrela i tri
ispod ædrela.
Periferni nervi sistem sastoji se iz ogranaka
centralnog nervnog sistema i razgranat je po celoj
povrãini insekatskog tela. Njegova uloga je
prenoãenje nadraæaja od oseñajnih organa do
centralnog nervnog sistema. Takoœe, stvoreni
Slika 409. Ãematski prikaz prostog i sloæenog oka inse-
impulsi od centralnog nervog sistema nervnim
kata: A. i B. presek prostih oåiju, C. presek sloæenog oka,
vlaknima se prenose ka povrãini tela, odnosno ka 1. omatidija, 2. kristalna kupa, 3. cornea, 4. pigment,
miãiñima koji obavljaju odreœenu radnju. 5. retinula
424
poåetku leta neke vrste, toku pojave, gustini oplodnje (partenogeneza), bez uåeãña muæjaka.
populacija itd. Dobijeni podaci olakãavaju utvrœi- Kod socijalnih insekata (mravi, påele, ose) æenke
vanje rokova tretiranja pa i samo suzbijanje. radilice ne stvaraju potomstvo, poãto su im polni
Åulo mirisa kod insekata je po razvijenosti, organi nerazvijeni.
osetljivosti i taånosti opaæanja mnogo izraæenije Genitalni organi æenke sastoje se iz dva
nego kod kiåmenjaka. Ono sluæi za pronalaæenje simetriåna jajnika (ovaria) u kojima se stvaraju
individua suprotnog pola, jedinki istog druãtva jaja, dva jajovoda koji sprovode formirana jaja do
(kod socijalnh insekata), nalaæenje hrane, mesta za neparnog jajovoda (u kojem se obiåno obavlja
polaganje jaja itd. Organi åula mirisa, razliåitog oplodnja jaja), a ovaj se zavrãava genitalnim
oblika i graœe, kod veñine vrsta smeãteni su na otvorom koji je karakteristiåan za svaku vrstu.
vrãnim ålancima pipaka. Ovo åulo je naroåito Æenskim polnim organima pripada i semena
razvijeno kod insekata koji se hrane organskim kesica, koja sluæi za oåuvanje muãkih polnih ñelija
materijama u raspadanju. Kod pojedinih vrsta do oplodnje. Ona je naroåito razvijena kod insekata
leptira muæjaci su u stanju da osete miris sekreta koji se pare samo jednom u toku æivota (sl. 410).
æenke i na razdaljini od 20 km.
Åulo pipanja ima veoma specifiånu ulogu,
poãto sluæi samo za raspoznavanje hrane. Recep-
tori za ukus su rasporeœeni na delovima gornje i
donje vilice, na vrhovima antena, ali i na ostalim
delovima tela, naroåito na nogama. Pomoñu ovih
receptora insekti razlikuju åetiri ukusa hrane –
slatku, gorku, kiselu, slanu, a takoœe i koncen-
traciju date materije.
Åulo sluha kod insekata nedovoljno je izuåeno
i ne postoji kod svih vrsta. Ono je naroåito
razvijeno kod insekata koji imaju organe za
proizvodnju zvuka (cvråanje i pevanje) kao npr.
kod cvråaka, skakavaca, popaca i zrikavaca. Orga-
ni åula sluha razmeãteni su na raznim delovima
tela, na prednjim nogama (skakavci i popci), u
osnovama zatka (cikade t. j. cvråci i zrikavci) itd.
Dijapazon primanja frekvencija kod insekata je
dosta ãirok i obuhvata oblast od infrazvuka do Slika 410. Polni organi æenke kod bubaãvaba:1. jajnici,
ultrazvuka. Svaka vrsta insekata ima svojstven 2. jajovod, 3. semena kesica, 4. dodatne ælezde, 5. kesica
raspon kolebanja zvuåne frekvencije. Kod ska- za sparivanje, 6. genitalni otvor
kavaca svaka vrsta ima posebnu „pesmu”, sa taåno
odreœenim modulacijama, ritmom i frekvencijom
zvuka. Utvrœeno je da su minimalne razlike u ovim
elementima dovoljne da spreåe parenje razliåitih
vrsta.
Pored toga, insekti poseduju sposobnost rea-
govanja na male promene temperature i stepena
vlaænosti u sredini u kojoj æive. Npr. veliki braãnar
oseña vrlo male razlike u promeni vlaænosti
sredine (samo 0,5-1%).
Polni organi – polovi kod insekata su po
pravilu razdvojeni, postoje individue muãkog i
æenskog pola. U veñini sluåajeva polni dimorfizam
je jako izraæen. U isto vreme, neki insekti (naroåito Slika 411. Polni organi muæjaka kod bubaãvaba: 1. se-
predstavnici lisnih vaãiju) razmnoæavaju se bez menik, 2. semenovod, 3. neparni semenovod, 4. dodatne
ælezde
425
Muãki polni organi sastoje se iz dva semenika druge redove insekata. Razviñe u kojem nedostaje
(testes) u kojima se stvaraju muãke polne ñelije, stadijum lutke, nego se samo javljaju stadijumi
dva semenovoda koji se spajaju u neparan jajeta, larve i imaga naziva se preobraæajem ili
semenovod i sluæe za transport muãkih polnih nepotpunom metamorfozom (hemimetabola). Kod
ñelija. Neparni semenovod se zavrãava polnim ovog tipa razviña (tripsi, stenice, vaãi) larve liåe na
organom za kopulaciju. Muãki polni organi imaju odrasle insekte, imaju isti tip usnog aparata, samo
pridodate ælezde, åiji sekreti sluæe za razreœivanje i su manje i bez krila (sl. 412).
aktiviranje sperme (sl. 411). Kod insekata sa potpunim preobraæajem larve
Æenski polni organi takoœe imaju dodatne ne liåe na odrasle insekte i nekada imaju sasvim
ælezde koje luåe lepljive materije, uz pomoñ kojih drugaåiji tip usnog aparata, kao ãto su npr. leptiri i
æenke prilepljuju poloæena jaja za podlogu. Neke njihove larve – gusenice (sl. 413).
vrste insekata ne polaæu jaja, nego raœaju larve Jaja insekata su vrlo razliåita po obliku i
(æenke osnivaåice kod lisnih vaãiju). veliåini. Veliåina se kreñe od 0,1 do 6 mm, a po
obliku mogu biti loptasta, poluloptasta, buretasta,
Biologija insekata
ljuspasta, kupasta, ovalna, bubreæasta, cilindriåna
U toku celokupnog individualnog razvoja itd. (sl. 414). Boja je takoœe raznovrsna: bela,
insekti prolaze kroz embrionalno (unutar jaja) i zelena, crna, siva, æuta i narandæasta. Oploœene
postembrionalno razviñe (nakon piljenja jaja). U æenke jaja polaæu pojedinaåno ili u grupama, u
procesu postembrionalnog razviña veñina insekata takozvanim jajnim leglima. Jaja mogu biti
prolazi kroz stadijume larve, lutke i odraslog poloæena u biljna tkiva, na naliåju listova, pod koru,
insekta. Kod nekih vrsta ne postoji stadijum lutke i u razne pukotine, pupoljke, plodove, stablo i razne
larve se odmah preobraæavaju u odraslog insekta druge biljne delove. Takoœe mogu biti poloæena na
(imago). povrãinu zemlje, ali i pliñe i dublje u zemlji.
Razviñe pri kojem insekti prolaze kroz åetiri Ektoparaziti kiåmenjaka jaja polaæu na dlake
stadijuma: jaje, larva, lutka i odrasli insekt, naziva domañina itd. Mnogo raznih tipova jaja i jajnih
se potpuni preobraæaj ili potpuna metamorfoza legala pruæa moguñnost raspoznavanja raznih
(holometabola). Ovakvo razviñe karakteristiåno je grupa insekata do familije, roda, pa åak i do vrste.
za leptire, tvrdokrilce, dvokrilce, opnokrilce i neke Duæina embrionalnog razviña insekata (pe-
riod od polaganja jaja do piljenja larvi), ukoliko
larve ne prezimljavaju, traje od nekoliko åasova
(na primer kod domañe muve), pa do 20 dana, u
Slika 412. Razviñe insekata sa nepotpunom metamorfo-

zom (heterometabola): E. jaje, L1-L6. razvojne faze lar-
ve, I. imago
Slika 413. Razviñe insekata sa potpunom metamorfo-

zom (holometabola): E. jaje, L1-L5. razvojne faze larve,
P. lutka, I. imago Slika 414. Razni oblici jaja insekata
426
Imaju tri para grudnih nogu i åekinjice na zadnjem

delu tela (larve tråuljaka, bubamara).
2. Eruciformne larve su umereno pokretne, sa
3 para pravih grudnih nogu i 2-5 pari laænih
trbuãnih nogu (larve leptira i gusenica). Ukoliko
imaju 6-8 pari laænih trbuãnih nogu, to su larve
nekih osa ili pagusenice.
3. Crvolike (vermiformne) larve su slabo
pokretne. Nemaju pravih grudnih i laænih trbuãnih
nogu (larve muva, påela, osa, mrava, surlaãa) ili
imaju tri para slabo razvijenih, kratkih grudnih
nogu (larve mnogih vrsta tvrdokrilaca).
Stadijum lutke je karakteristiåan samo za
Slika 415. Larve nekih insekata sa potpunom metamor- insekte sa potpunim preobraæajem ili potpunom
fozom (holometabola) metamorfozom. Posle zavrãetka rasta i razviña,
larve prestaju sa ishranom, presvlaåe se poslednji
zavisnosti od temperature, vlaænosti i drugih put i pretvaraju se u lutke. U tom procesu, naroåito
uslova spoljne sredine. kod holometabolnih insekata, nastaju velike
Stadijum larve poåinje odmah po piljenju i promene – nestaju organi i tkiva larvi i zamenjuju
traje do stadijuma imaga (kod insekata sa se tkivima i organima odraslog insekta. Proces
nepotpunim preobraæajem), odnosno do stadijuma razgradnje larvinih tkiva oznaåava se kao histoliza,
lutke (kod insekata sa potpunim preobraæajem). U a proces formiranja novih buduñih organa imaga
tom periodu larve po pravilu vode aktivan naåin zove se histogeneza. U stadijumu lutke insekti se
æivota, konzumiraju vrlo mnogo hrane i brzo rastu. ne hrane i ne poseduju moguñnost kretanja, osim
Rast i razviñe larvi periodiåno prati presvlaåenje – kod komaraca i nekih drugih vrsta.
zbacivanje stare kutikule i stvaranje nove, veñe. Na Lutke insekata se takoœe meœusobno razliku-
taj naåin larve rastu. Periodi u æivotu larve izmeœu ju, ali se ipak uoåavaju tri osnovna tipa: a)
presvlaåenja nazivaju se stupnjevi ili uzrasti. Njih otkrivene ili slobodne (pupa libera) – koje se
moæe biti 3 (kod nekih vrsta muva), 5-6 (mnogi karakteriãu slobodnim prislonjenim organima
tvrdokrilci, stenice, leptiri), pa åak 10-15 (kod buduñeg insekta, antenama, nogama, krilima
nekih tvrdokrilaca). (lutke tvrdokrilaca i osa), b) pokrivene lutke (pupa
Larve insekata mogu biti vrlo raznolike, ali u obtecta) – kod njih su zaåeci krila, nogu i pipaka
osnovi postoje dve grupe: larve koje liåe na odrasle priljubljeni uz telo i pokriveni omotaåem ispod
insekte i larve koje se razlikuju od odraslih kojeg se naziru pipci (lutke leptirova), c) buretaste
insekata (sl. 415). Prva grupa larava je svojstvena lutke (pupa coarctata) – to je zapravo slobodna
insektima sa nepotpunim preobraæajem ili lutka, ali se nalazi u poslednjoj larvinoj kutikuli,
nepotpunom metamorfozom. One imaju razvijen koja je jako oåvrsla, dobila sasvim mrku boju i
usni aparat, sloæene oåi i telo podeljeno na glavu, postala neprovidna (sl. 416). One se nazivaju joã
grudi i trbuh. pupama ili puparijumima (lutke muva).
Druga grupa larava svojstvena je insektima sa Lutke nekih vrsta naknadno su zatvorene u
potpunim preobraæajem ili potpunom metamor- åvrstim kokonima ili u specijalno pripremljenim
fozom. One se odmah po pojavi razlikuju od kokonima od listova ili drugog biljnog materijala.
odraslih insekata. Telo im nije jasno podeljeno na Stadijum odraslog insekta karakteriãe odsu-
glavu, grudi i trbuh i nemaju sloæene oåi i zaåetke stvo presvlaåenja i rasta. U ovom stadijumu ili
krila. Ove larve se dele u tri grupe: stupnju insekti se pare, razmnoæavaju i rase-
1. Kampodeidne larve (po spoljaãnjem izgledu ljavaju. Spoljni izgled ili habitus insekata je toliko
su sliåne vrstama iz roda Campoidea, najniæim raznovrstan da su potrebni posebni kljuåevi za
beskrilnim insektima). One su vrlo pokretne, sa njihovo bliæe odreœivanje i poznavanje.
dobro odvojenom i vidljivom glavom, åiji je usni Ceo ciklus razviña insekata, od jajeta do polno
aparat usmeren napred (prognatni poloæaj glave). zrelog imaga, naziva se generacijom ili poko-
427
U osnovi, klasa insekata se deli u dve potklase:

niæe insekte Apterygota ili Ametabola i viãe insekte
Pterygota ili Metabola. Ova podela je ustanovljena
u zavisnosti od odsustva ili prisustva krila i tipa
metamorfoze. Prema ostalim morfoloãkim i
drugim karakteristikama (spoljnja graœa, graœa
krila, tip usnog aparata i dr.) potklase se dalje dele
na veñi broj redova. Do danas je poznato preko 50
insekatskih redova, ali pomenuñemo samo
najvaænije, posebno one koji imaju znaåaja za
poljoprivrednu proizvodnju.
Potklasa Apterygota – beskrilni insekti

Predstavnici ove potklase su primitivni i
primarno beskrilni ili apterni insekti, ãto znaåi da
oni nikada nisu imali krila i njihovo razviñe je
Slika 416. Osnovni tipovi lutaka kod insekata sa potpu-
nepotpuno ili ametabolno. Metamorfoza je slabo
nom metamorfozom: A. otkrivena, B. pokrivena, C. bu-
izraæena i oznaåena je kao epimetabolna meta-
retasta
morfoza jer su mladi posle izleganja sliåni
lenjem. Neke vrste insekata imaju jednu gene- odraslom stadijumu t. j. imagu, a od kojih se
raciju godiãnje, kao na primer æitni bauljar, repina razlikuju samo po veliåini i polnoj zrelosti. To su
pipa i treãnjina muva. Lisne vaãi mogu u toku sitni insekti sa mekanim telesnim omotaåem,
jedne godine dati od 10 do 16 generacija. Postoje i veñinom nepigmentisani i sa rudimentiranim
takve vrste åije razviñe jednog pokolenja traje 3-5 usnim aparatom podeãenim za grickanje, odnosno
godina (tvrdokrilci – skoåibube, gundelji). bodenje i sisanje. Cela potklasa deli se u 4 reda:
Dijapauza oznaåava posebnu prilagoœenost Protura, Collembola, Diplura i Thysanura (kiñan-
insekata u nepovoljnim uslovima sredine ili konosci, sl. 417). Meœu njima najvaæniji je red
privremen zastoj (prekid) njihovog rasta i razviña. Collembola.
U stanju dijapauze sve æivotne funkcije organizma
insekata svedene su na najmanju moguñu meru. U
takvom stanju pritajenog æivota insekti pokazuju
veliku otpornost prema niskim ili visokim tempe-
raturama, kao i drugim nepovoljnim ekoloãkim
faktorima. Zahvaljujuñi dijapauzi, mnoge vrste su
se odræale, naroåito u periodima velikih suãa i
drugih nepovoljnih uslova.
U zavisnosti od faze razviña insekata,
razlikujemo embrionalnu dijapauzu ili dijapauzu
jajeta (kod skakavaca, proleñne sovice), dijapauzu
larve (kod mnogih vrsta leptira), lutke (kod lisnih
sovica i kupusara) i imaga (kod tvrdokrilaca,
stenica). U odnosu na period pojave postoje zimska
i letnja dijapauza.
Sistematika insekata
I pored velike raznovrsnosti u graœi tela i
naåinu æivota insekata, mnogi od njih imaju åitav
niz zajedniåkih karakteristika na osnovu kojih se Slika 417. Predstavnici potklase Apterygota: A. Diplu-
mogu objediniti u posebne sistematske jedinice ili ra, B. Protura (dorzalno), C. Protura (ventralno),
kategorije. D. Thysanura, E. Collembola
428
Red Collembola U celini gledano, Collembola æive naroåito u

zemljiãtima koja su bogata humusom, a broj
Pripadnici ovog reda, sa oko 2000 do danas
jedinki moæe iznositi nekoliko desetina hiljada po
opisanih recentnih vrsta, poznati su kao skoåci, t. j.
kvadratnom metru. U ishrani koriste biljne delove,
skokuni ili zemne buve, a æive u vlaænoj zemlji,
mahovine, liãajeve i gljive. Hraneñi se materijama
stelji i travi (na primer vrste porodica Isotomidae i
u raspadanju (biljnog i æivotinjskog porekla)
Entomobryidae), pa åak i na povrãini vode (na
znaåajni su za bioloãku aktivnost, odnosno plodnost
primer Anurida maritima i Podura aquatica iz
zemljiãta, te se mogu smatrati manje-viãe korisnim
porodice Poduridae), dok neke vrste naseljavaju
insektima. Meœutim, neke vrste iz porodice
mravinjake i termitnjake. Kolembole su naroåito
Sminthuridae, na primer Bourletiella hortensis i
rasprostranjene u umerenim regionima, a ima
vrste roda Sminthurus, kada se prenamnoæe mogu
vrsta koje æive i u arktiåkim predelima. Zavisno od
da napadaju povrñe i cveñe, naroåito klice i mlade
sredine u kojoj æive, boja njihovog tela varira od
biljke. Najåeãñe se javljaju kao ãtetoåine u toplim
crne, smeœe, zelene, do sive i beliåaste. Na telu
lejama, staklenicima i saksijskom cveñu.
ovih insekata nalaze se sitne dlake, a kod nekih
vrsta ljuspe. Na glavi imaju antene, åija duæina Potklasa Pterygota – insekti sa krilima
varira od vrste do vrste. Kod nekih rodova se iza
U ovu potklasu sa preko 30 redova spadaju
antena nalazi postantenalni organ koji verovatno
insekti koji u odraslom stadijumu imaju krila.
ima mirisnu funkciju. Organe vida åine proste oåi
Meœu njima nalaze se i neke vrste koje ne poseduju
t. j. ocele, kojih moæe biti do osam, a mnoge vrste
krila (na primer stenice, vaãi, buve), jer su ih
nemaju åulo vida. Veñina kolembola ima usni
tokom evolucije izgubile, ali su ih imali njihovi
aparat za grickanje, dok manji broj vrsta ima usni
davni preci. Ova potklasa koju nazivamo i
aparat za bodenje i sisanje. Grudni region (toraks)
Metabola, u zavisnosti od naåina preobraæaja ili
se sastoji od tri sliåna segmenta koji nose po par
metamorfoze, deli se u dve grupe: Heterometabola
ekstremiteta bez pravih tarzalnih ålanaka, a tibija
ili Hemimetabola i Holometabola.
se zavrãava sa jednom, åeãñe dve kandæice. Toraks
1. Heterometabolni ili hemimetabolni insekti
nije jasno izdvojen od abdomena. Njihov abdomen
odlikuju se nepotpunim preobraæajem ili nepot-
je sastavljen od 6 segmenata i sa ventralne strane
punom metamorfozom i oni u svom razvoju imaju
na treñem segmentu nalazi se hamula – organ
tri stadijuma: jaje, larvu i odrasli insekt (imago ili
nastao od para malih ekstremiteta koji sluæi za
adult). Mladi t. j. larve (nimfe ili ukoliko æive u vodi
pridræavanje furke kada ova nije u upotrebi, dok se
– naide) se po izleganju malo razlikuju od odraslih
na åetvrtom segmentu nalazi furka ili furkula
(jedino im krila i polni organi nisu potpuno
(furca, furcula) – organ za skakanje viljuãkastog
razvijeni) i svojim progresivnim rastom, posle
oblika koji je nastao delimiånim spajanjem
svakog presvlaåenja, bivaju sve sliånije i sliånije
ekstremiteta åetvrtog abdominalnog segmenta.
imago stadijumu, dakle ne postoji poseban
Kada se furka odvoji od hamule, ona odbacuje
stadijum lutke. U ovu grupu insekata spadaju
kolembolu nekoliko cm, a pri doskoku insekt se
redovi Dermaptera, Ephemeroptera, Isoptera,
doåekuje trbuãnom trubom t. j. koloforom (collo-
Odonata, Orthoptera, Plecoptera i joã neki.
phor) – organom koji je nastao spajanjem prvog
2. Kod holometabola ili insekata sa potpunom
para abdominalnih ekstremiteta. Kod ovih inse-
metamorfozom larve se sasvim razlikuju od
kata trahealni sistem obiåno nije razvijen (disanje
odraslih i pre preobraæaja u stadijum imaga
se odvija preko povrãine tela) i ne poseduju
prolaze joã i kroz stadijum lutke. Za razliku od prve
Malpigijeve cevi nego ekskreciju obavljaju preko
grupe insekata, ovde postoje åetiri stupnja razviña:
masnog tkiva i crevnog sistema. Collembola su
jaje, larva, lutka i imago ili adult (odrastao insekt).
odvojenih polova. Polni sistem je graœen od parnih
Larve su aktivni stupnjevi jer se hrane i åesto
gonada i odvoda koji se kod muæjaka zavrãavaju
imaju razliåit tip usnog aparata od imaga, za
ejakulatornim kanalom, a kod æenki vaginom. U
razliku od larvi heterometabolnih insekata, koje
toku godine imaju do pet generacija. Razviñe se
imaju usne delove istog tipa kao i kod odraslih. Kod
obavlja serijom od ãest do osam presvlaåenja. Pe-
Holometabola su osobeni raznovrsni larvalni
riod æivota odraslih jedinki traje oko dve nedelje.
stupnjevi koji se mogu svrstati u tri tipa: a)
429
polipodne larve – pokretne su i imaju tri para

torakalnih ekstremiteta i dva do osam pari laænih
abdominalnih nogu (pedes spurii), a karakte-
ristiåne su za gusenice Lepidoptera i nekih
Hymenoptera; b) oligopodne larve – imaju samo tri
para torakalnih ekstremiteta, dobro razvijenu
prognatnu glavu i åekinje na zadnjem delu tela, a
karakteristiåne su za Neuroptera, neke Coleoptera
(fam. Carabidae i Dytiscidae) i neke Trichoptera, i
c) apodne ili crvolike larve – slabo su pokretljive i
bez ekstremiteta, a osobene su za Diptera, mnoge
Hymenoptera (mravi, påele i ose) i familiju
Curculionidae reda Coleoptera. Nakon prestanka
uzimanja hrane, larve se preobraæavaju u lutku –
stupanj koji se ne hrani i koji miruje u kokonu. I
meœu lutkama se mogu razlikovati tri tipa: a)
slobodne ili otkrivene lutke – karakteriãu se Slika 418. Neki predstavnici odraslih insekata reda
slobodnim i uz telo prislonjenim antenama, ekstre- Odonatoptera
mitetima i krilima, a osobene su za Hymenoptera,
veñinu pripadnika Coleoptera, Diptera, Aphanip- povrãina t. j. „okaca”). Dobri su letaåi i neke vrste
tera i Panorpata; b) pokrivene lutke – karakteriãu lete i do 60 km/h (sl. 418).
se zaãtitnim åvrstim omotom, tesno priljubljenim i Za Odonata je osobena krilna muskulatura
sa telom spojenim antenama, ekstremitetima i graœena samo od dorzoventralnih miãiña, ãto je
krilima, a osobene su za Lepidoptera, neke jedinstven sluåaj u okviru klase Insecta, jer sve
Coleoptera i Diptera, i c) skrivene lutke – otkrivene ostale grupe imaju i uzduæne leœne miãiñe. Grudni
lutke nalaze se unutar laænog kokona ili pupari- segmenti su boåno spljoãteni i, u odnosu na
juma (puparium), a osobene su za pripadnike viãih uzduænu osu tela, iskoãeni su tako da se noge nalaze
Diptera. Posle stadijuma lutke, u kojem su se desile odmah iza usnog aparata. Protoraks je manji u
krupne promene, izleæe se odrasli insekt. Broj odnosu na mezo- i meta-toraks koji su spojeni u
presvlaåenja od juvenilnog do adultnog stupnja snaæan pterotoraks (pterothorax). Abdomen je
varira od tri do preko trideset, u zavisnosti od vrste sastavljen iz 10 i jedanaestog rudimentisanog
insekta. segmenta na åijem se zavrãetku nalaze jednoålani
Heterometabola – insekti sa cerci. Od usnog otvora polazi jednjak koji se u
nepotpunom metamorfozom abdominalnom delu ãiri u voljku a ova se nastavlja
u æeludac sa kutikularnim zadebljanjima. Srednje
Red Odonata (Odonatoptera) crevo je relativno dugo a zadnje kratko. Pored
Ovo je jedan od najstarijih redova insekata koje sitnih pljuvaånih ælezda, Odonata imaju i
uobiåajeno nazivamo vilinski konjici (podred Malpigijeve sudove (50 do 70). U toraksu i
Anisoptera) i vodene device (podred Zygoptera). abdomenu nalazi se trahejni sistem sa deset pari
Dosada je poznato oko 4500 vrsta. Adultni oblici stigmi, kao i vazduãne kese. Srce je graœeno od
odlikuju se velikim, izduæenim telom i krupnom, komora. Nervni sistem se sastoji od krupnog mozga
skoro loptastom glavom na kojoj se nalazi jedan par sa dobro razvijenim optiåkim reænjevima, tri para
kratkih pipaka t. j. antena sa tri do sedam ålanaka. grudnih i jednog (prvog) para trbuãnih ganglija
Imaju dobro razvijene facetovane oåi, sastavljene iz sraslih u jednu masu, a iza koje se nalazi lanac
velikog broja faceta ili omatidija (do 30.000) i tri ostalih abdominalnih ganglija. Muæjaci imaju par
prosta oka ili ocele. Usni aparat je podeãen za izduæenih testisa i semevode koji se spajaju ispred
grickanje sa snaænim i nazubljenim mandibulama. genitalne pore, a ovarijumi æenki su krupni i takoœe
Imaju dva para po duæini skoro jednakih krila koja su izduæeni, dok su jajovodi kratki i u vezi su sa
isprepletena bogatom mreæastom nervaturom (u spermatekom koja je u osmom abdominalnom
jednom krilu obrazuje se preko 300 odvojenih segmentu, gde se nalaze i akcesorne ælezde. Polni
430
otvor muæjaka nalazi se na devetom abdominalnom respiracije omoguñava larvi i da se kreñe (jedna
segmentu, a kopulatorni organi sekundarno su vrsta mlaznog kretanja). Ova grupa ima
razvijeni na drugom i treñem abdominalnom natporodice Aeshnoidea i Libelluloidea. Poznat je
sternitu (na treñem sternitu nalazi se penisna rod Libellula iz porodice Libellulidae.
vezikula u koju se iz polnog otvora prenose Odrasle jedinke Odonata su aktivne tokom
spermatozoidi). Kod æenki vodenih devica i nekih dana i to kada je najtoplije, naroåito tokom juna,
vrsta vilinskih konjica od nastavka osmog i devetog jula i avgusta. Sreñu se pored vode gde u vlaænim
abdominalnog segmenta obrazuje se legalica. staniãtima nalaze potrebnu hranu. Po reæimu
Razmnoæavaju se gamogenezom. Parenje ishrane, imaga i larve su karnivore. Odrasli insekti,
obavljaju u vazduhu, pri åemu muæjak pridræava lebdeñi iznad biljaka, love plen koji se sastoji od
æenku i analnim ekstremitetima. Polaæu jaja u raznih insekata (Diptera, Hymenoptera i dr). Kao
biljno tkivo i na pojedine delove akvatiånih biljaka, ãto je prethodno reåeno, larve (naide ili nimfe) se
ili slobodno u vodenu sredinu, gde jaja plivaju ishranjuju naroåito larvama komaraca i drugim
povezana æelatinoznom masom. Larve su akvatiå- sitnim æivotinjama, na primer larvama
ne, imaju kratke zaåetke krila, ekstremitete za Ephemeroptera, ali priåinjavaju i manje ãtete jer
hodanje i usni aparat podeãen za grickanje, ãto se hrane sitnim ribama, dok adulti hvataju
ukazuje da su aktivne grabljivice. Hrane se preteæ- medonosne påele i time su delimiåno ãtetni.
no larvama vodenih cvetova (red Ephemeroptera)
Red Blattodea – bubaãvabe
i komaraca, kao i malim ribama i larvama
vodozemaca. Njihovo razviñe traje jednu do pet Prema ranijim klasifikacijama su Blattodea
godina i sukcesivno se presvlaåe desetak puta. (bubaãvabe), zajedno sa Mantodea (bogomoljke),
Neposredno pred prelazak u odrasli stupanj, larve svrstavane kao podredovi u okviru reda Dictio-
prestaju da se hrane, trahejne ãkrge gube funkciju, ptera t. j. Orthoptera.
nimfa izlazi iz vode i nalazi pogodno mesto gde ñe Bubaãvabe su ãiroko rasprostranjene. Odli-
se poslednji put presvuñi uzduænim dorzalnim kuju se nepotpunom metamorfozom. Usni aparat
pucanjem kutikule. Kao adulti æive svega nekoliko odraslih i larava podeãen je za grickanje, a krila su
nedelja. Odonata su lepih, æivih boja koje su åesto u zavisnosti od familije viãe ili manje razvijena.
razliåite kod muæjaka i æenki. Glava u odnosu na telo obiåno ima hipognatan
Za pripadnike podreda Zygoptera je osobeno poloæaj. Facetovane oåi su najåeãñe dobro
da su im prednja i zadnja krila sliåna po obliku i razvijene. Pipci (antene) su konåasti i izgraœeni su
nervaturi, a interokularni prostor (prostor izmeœu od velikog broja segmenata. Poseduju petoålane
dva sloæena oka) je veñi od ãirine jednog oka. tarzuse i na poslednjem ålanku se nalaze kandæice.
Muæjaci ovog podreda imaju dva supra- i dva Na kraju abdomena smeãteni su viãeålani cerci.
infraanalna nastavka. Kod æenki su samo gornji Ove osnovne osobenosti imaju i bogomoljke.
nastavci razvijeni i one su sa legalicom. Kod larvi Bubaãvabe imaju dorzoventralno spljoãteno
su na kraju abdomena razvijene tri (reœe dve) telo tamno mrke boje. Na protoraksu ili prednjim
trahejne kaudalne ãkrge koje, osim respiratorne, grudima razvijen je pronotum koji pokriva skoro
imaju i lokomotornu funkciju. Ova grupa obuhvata celu glavu, dok su mezo- i meta-notum åetvoro-
nekoliko natporodica (superfamilija), na primer uglasti i sliåni. Prednja krila su koæasta, zadnja
Lestinoidea, Calopterygoidea i Coenagrionoidea. tanka i opnasta (membranozna). Abdomen se
Kod vrsta podreda Anisoptera prednja i sastoji od deset segmenata, a jedanaesti je u obliku
zadnja krila su razliåita po obliku i nervaturi, a male supraanalne ploåe. Viãeålani cerci se nalaze
kada vilinski konjic miruje dræi ih horizontalno. na desetom segmentu. Trahejni sistem je sa 10 pari
Interokularni prostor je manji od ãirine sloæenog stigmi (dva para torakalnih i osam pari abdo-
oka. Muæjaci ovog podreda su sa dva supra- i minalnih). Crevo je dugaåko, pljuvaåne ælezde su
jednim infraanalnim nastavkom. Æenke imaju dobro razvijene kao i voljka, proventrikulus ima
supraanalne nastavke, a legalica je kod nekih vrsta zubiñe, a srednje crevo je sa osam cekuma. Eks-
zakræljala. Larve Anisoptera imaju trahejne kretorni organi su Malpigijevi sudovi kojih moæe
rektalne ãkrge, a respiracija se obavlja uvlaåenjem biti 80 do 100. Muæjaci imaju dva testisa, dva
i izbacivanjem vode u rektum. Ovakav naåin semevoda koji se spajaju u ejakulatorni kanal, a od
431
ovog polazi nekoliko seminalnih vezikula. U

obrazovanju spermatofora uåestvuje veñi broj
ælezda. Æenke imaju dva ovarijuma, jajovode koji se
spajaju i otvaraju u genitalni atrijum, a od
dorzalnog zida atrijuma polazi kanal do jedne ili
dve spermateke smeãtene izmeœu osmog i devetog
segmenta. Takoœe postoje parne akcesorne ælezde
koje luåe materijal neophodan za obrazovanje
ooteka. Za bubaãvabe je osoben naåin razmno-
æavanja koji moæe biti oviparan, ovoviviparan i
Slika 419. Blatodea: A. Blattella germanica, B. Blatta
viviparan, a za neke vrste je utvrœena parte-
orientalis
nogeneza kao stalni naåin razmnoæavanja. Æivotni
vek bubaãvaba je izmeœu jedne i pet godina. Tarzusi su petoålani kod sva tri para nogu, a na
Aktivne su tokom noñi i vrste koje æive u poslednjem ålanku nalazi se par kandæi. Prednja
stambenim naseljima su najåeãñe omnivorne. krila su uzana, a zadnja membranozna i ãiroka.
Bubaãvabe ne nanose velike gubitke proizvodima Nervni sistem se sastoji od mozga, tri para grudnih
za ishranu hraneñi se njima, ali znaåajno zagaœuju i sedam pari trbuãnih ganglija. Crevo poåinje
hranu i prenosioci su izazivaåa raznih oboljenja usnim otvorom, zatim jednjakom koji se proãiruje
åoveka, pa je njihov epidemioloãki znaåaj velik. dajuñi voljku iza koje sledi æeludac sa ãest
One se mogu sresti svuda gde nalaze ostatke hrane, kutikularnih zubiña. Od æeluca polazi kratko
naroåito u toplijim i vlaænijim prostorijama srednje crevo sa osam cekuma. Bogomoljke imaju
domañinstava, pekara, mlekara, bolnica, hotela itd. pljuvaåne ælezde i oko sto Malpigijevih sudova.
Sreñu se i na otvorenom prostoru, na primer na Muæjaci imaju jedan par testisa sa semevodima
deponijama smeña. Postoji velik broj vrsta buba- koji se otvaraju u ejakulatorni kanal sa kojim su
ãvaba (oko 3500). Ekonomski najznaåajnije su crna povezani par semenih vezikula i akcesorne ælezde,
bubaãvaba Blatta orientalis (superfam. Blattoidea, åiji je sekret neophodan za formiranje sperma-
fam. Blattidae) i smeœa bubaãvaba ili bubarusa tofora. Ovarijumi æenki su parni i otvaraju se u
Blattella germanica (superfam. Blaberoidea, fam. oviduktu. Spermateke i akcesorne ælezde, åiji
Blattellidae, sl. 419). Crna bubaãvaba je vitalnija sekret uåestvuje u formiranju ooteke, otvaraju se u
od bubaruse. Ove vrste su neprijatnog mirisa koji genitalnom atrijumu. Æenka polaæe jaja u ooteku,
potiåe od sekreta koji luåe ælezde na abdomenu. koju obiåno priåvrãñuje na granåicu ili stabaoce
Red Mantodea – bogomoljke trave, a ponekad je stavlja u zemlju. Svaka ooteka
sadræi 10 do 400 jaja koja prezimljuju, a iz njih se
Bogomoljke (Mantodea) su zastupljene sa oko izleæu larve koje su karnivorne kao i odrasle
2.000 vrsta svrstanih u 8 familija meœu kojima su jedinke. Stupanj larve moæe da traje nekoliko
poznatije Empusidae, Hymenopodidae, Mantoidi- nedelja do nekoliko meseci, u zavisnosti od vrste.
dae i Mantidae. To su srednje krupni do krupni Preteæno se hrane paukolikim æivotinjama i insek-
insekti, veoma neobiånog izgleda. Imaju veliku i
vrlo pokretnu glavu sa krupnim sloæenim oåima i
tri ocele, a antene su tanke i viãeålane. Njihov usni
aparat je prilagoœen za grickanje. Prvi grudni seg-
ment (protoraks) je jako suæen i izduæen, a abdo-
men je dorzoventralno spljoãten i graœen od 11
segmenata, od kojih je poslednji paraprokt. Tergit
desetog segmenta obrazuje supraanalnu ploåu.
Stigme se nalaze na pleurama prvog do osmog
segmenta. Prvi par nogu je podeãen za hvatanje
plena, pri åemu su kokse veoma pokretne, a
butnjaåa i golenjaåa nazubljene i njima, uz pomoñ
drugih organa, bogomoljka steæe i guãi ærtvu. Slika 420. Bogomoljka – Mantis religiosa
432
tima (muvama, leptirima i njihovim gusenicama, ovaj se uliva u genitalni atrijum. Osim toga, æenke
skakavcima i dr.) i zbog toga se smatraju koris- imaju parne ili neparne spermateke, a kod nekih
nima. Ukoliko je gustina njihovih populacija veli- vrsta postoje ælezde koje luåe polne atraktante.
ka, dolazi do kanibalizma. Takoœe je opãte poznato Nervni sistem åine mozak, tri para torakalnih i tri
da æenka u toku parenja åesto pojede muæjaka. do sedam pari abdominalnih ganglija. Za insekte
Æive solitarno u razliåitim staniãtima, a najåe- ovog reda karakteristiåno je postojanje razliåitih
ãñe se sreñu na drveñu, ali i u zeljastom sloju adaptacija za proizvodnju zvuka koji je specifiåan
gajenih i korovskih biljaka. Najpoznatija i najras- za svaku vrstu. Zvuk uglavnom nastaje trenjem
prostranjenija evropska vrsta je Mantis religiosa analnih æilica prednjih krila (popci) ili trenjem
(fam. Mantidae), koja je zelene boje i dostiæe femura zadnjih nogu i prednjih krila (skakavci).
duæinu 45-60 mm (sl. 420). Veñina vrsta su fitofagne, a neke su omnivorne, pa
åak i predatorske. Crevo je prava ili izuvijana cev
Red Orthoptera – pravokrilci
sa prostranom voljkom i razliåito razvijenim
Ovom redu insekata, koje nazivamo pravo- æelucem. Srednje crevo ima dva do ãest cekuma. U
krilci, pripadaju skakavci, zrikavci, rovci i popci. zavisnosti od vrste, pljuvaåne ælezde su razliåito
To su srednji i veliki insekti, izduæenog tela. razvijene. Ekskretorni organi su Malpigijeve cevi.
Odlikuju se nepotpunom metamorfozom, a usni Pravokrilci se prema naåinu æivota mogu
aparat odraslih i larava podeãen je za grickanje i svrstati u åetiri grupe. U prvu i istovremeno
ima ortognatan poloæaj u odnosu na telo. Imaju najmnogobrojniju grupu svrstane su vrste koje
facetovane oåi i veñinom tri prosta oka, ali ima i æive na zemlji ili biljkama. Druga grupa je
vrsta sa redukovanim oåima ili bez oåiju (vrste zastupljena kriptozoiånim vrstama t. j. vrstama
koje æive u zemlji). Pipci su im konåasti ili koje najveñi deo æivota provode zarivene u zemlju i
åekinjasti, razliåite duæine, a kod nekih oblika koji trulo drveñe, ispod kamenja itd. Vrste koje su
se zakopavaju u zemlju oni su znaåajno redu- prilagoœene mraånoj sredini (na primer peñine)
kovani. Prvi grudni segment je vrlo razvijen i åine treñu grupu, a one vrste koje stalno æive u
pokretan, dok su drugi i treñi segment meœusobno zemlji pripadaju åetvrtoj grupi. Dosada je opisano
åvrsto srasli i na njima se nalaze stigme (ukupno 10 pribliæno 20.000 recentnih vrsta pravokrilaca koji
pari). Treñi par nogu ima dobro razvijene femure se dele u dva podreda: Ensifera (zrikavci) i
sa snaænim miãiñima i kod veñine pravokrilaca Caelifera (skakavci).
prilagoœen je za skakanje. Imaju dva para
Podred Ensifera
nejednakih krila, mada ima i onih vrsta (pa åak i
celih familija) sa redukovanim krilima ili ih uopãte U ovaj podred spadaju krupni insekti, obiåno
nemaju. Prednja krila su uæa i jaåe hitinizirana, sa dugim i tankim pipcima koji dostiæu ili
dok su zadnja mnogo veña, opnasta i u miru premaãuju duæinu tela. Retko pipci mogu biti i
lepezasto sloæena ispod prvog para krila. Abdomen krañi, ali tada prednja krila, kada insekt miruje,
je sastavljen od 11 segmenata, a poslednji (tergit) ravno prekrivaju drugi par. Æenke ovog podreda
je sa jednoålanim cercima raznog oblika i duæine poseduju dugu legalicu. Aparat za proizvodnju
(obiåno su duæi kod muæjaka). Æenke imaju legalicu zvuka nalazi se na bazi prednjih krila, a timpanalni
sa kojom jaja u jajnim paketiñima ili ootekama organi na tibijama prednjih nogu. Podred Ensifera
polaæu na razna mesta, na primer u zemlju, biljno obuhvata tri superfamilije: Gryllacridoidea, Tetti-
tkivo ili na biljke. Jaja su razliåitog oblika (ovalna, gonoidea i Grylloidea.
cilindriåna, eliptiåna) i iz njih se izlegu larve nalik Meœu predstavnicima Ensifera postoji veñi
odraslom insektu, s tom razlikom ãto su sitnije i sa broj familija koje sadræe neke vrste kao poznate
nedovoljno razvijenim krilima i polnim sistemom. ãtetoåine gajenih biljaka. Najpoznatije familije su
Larve se u toku nekoliko nedelja ili meseci Tettigonidae (lisni skakavci ili zrikavci), Gryllidae
presvlaåe åetiri do deset puta pre dostizanja polne (popci) i Gryllotalpidae (rovci). Tettigonidae
zrelosti. Odrasli muæjaci imaju par testisa i imaju aparat za proizvoœenje zvuka koji se nalazi
semevoda, ejakulatorni kanal, akcesorne ælezde i na zadnjoj ivici prednjih krila, a zvuk se proizvodi
par vezikula seminalis. Æenke imaju par ovarijuma trenjem levog krila o desno. Znaåajniji rodovi ove
i jajovoda koji se veñinom spajaju u jedan kanal a porodice su Decticus, Isophya, Phaneroptera i
433
Slika 422. Italijanski skakavac – Calliptamus italicus
mogu prouzrokovati ãtete katastrofalnih razmera.

Æive solitarno i gregarno, kada pod povoljnim
uslovima formiraju ogromna jata nalik na kiãne
oblake od viãe miliona jedinki. Migrirajuñi i po
nekoliko stotina kilometara uniãtavaju vegetaciju
prouzrokujuñi pravu pustoã. Åesto se njihove
masovne pojave poistoveñuju sa elementarnim
nepogodama kao ãto su zemljotresi, poplave, poæari
itd. U naãoj zemlji je opisano oko 80 vrsta, a
Slika 421. Rovac – Gryllotalpa gryllotalpa najpoznatije su Dociostaurus maroccannus (maro-
kanski skakavac), Calliptamus italicus (italijanski
Tettigonia. Familije Gryllidae i Gryllotalpidae skakavac, sl. 422), Gomphocerus sibiricus (sibirski
pripadaju superfamiliji Grylloidea. Popci se skakavac), Locusta migratoria (putniåki skakavac)
odlikuju prednjim krilima koja su kraña od zadnjih i dr. Skakavci su poznate ãtetoåine tropskih i
i za vreme mirovanja nalaze se horizontalno suptropskih regiona, ali i mediteranskih podruåja
postavljena na dorzalnoj strani tela. Æenke imaju naãe planete. U suãnim uslovima povremeno se
kopljasto zaãiljenu legalicu na vrhu abdomena. javljaju i u kontinentalnim delovima naãe zemlje.
Muæjaci imaju aparat za proizvodnju zvuka. Naseljavaju prvenstveno zaledinjene i zaparloæene
Znaåajnije vrste su Gryllus campestris ili poljski terene (livade, paãnjake i dr.).
popac, G. domesticus ili kuñni popac i G. desertus
ili stepski popac. Predstavnici familije rovaca Red Dermaptera – koæokrilci
imaju prednje noge podeãene za kopanje, poãto Ovom redu pripadaju dorzoventralno spljoãte-
veñi deo æivota provode u zemlji. Æenke nemaju ni insekti, veliåine 7 mm do 5 cm. Oni se nazivaju
legalicu. Najpoznatiji rod je Gryllotalpa (sl. 421), joã i koæokrilci ili uholaæe, mada nikada ne ulaze u
åije vrste nanose velike ãtete biljkama jer uãi. Glava im je takoœe spljoãtena sa usnim
uniãtavaju njihov korenov sistem. aparatom za grickanje. Imaju facetovane oåi, dok
Podred Caelifera prostih oåiju nemaju. Pipci su im konåasti, duæine
oko polovine tela. Imaju dva para krila od kojih je
Vrste podreda Caelifera odlikuju se pipcima prvi jako hitiniziran kao kod tvrdokrilaca. Ona su
(antenama) koji su krañi ili retko kad dugi kao telo. kratka i doseæu tek do osnove abdomena. Drugi par
Æenke imaju kratku legalicu. Prednja krila su, kada je normalno razvijen sa bogatom nervaturom. Na
insekt miruje, krovasto sloæena. Karakteristiåna zavrãetku abdomena nalaze se jednoålani, veoma
„zrika” se dobija trenjem femura zadnjih nogu o hitinizirani cerci u obliku kljeãta. Uholaæe ih
odebljale æilice prvog para krila, a timpanalni koriste pri hvatanju plena, kopulaciji i za odbranu.
organi im se nalaze boåno na prvom abdo- Ovo su preteæno noñne æivotinje. Preko dana
minalnom segmentu. Ovaj podred saåinjavaju tri se obiåno nalaze u cvetovima, plodovima, izmeœu
superfamilije: Acridoidea, Tetrigoidea i Trida- liãña i na drugim skrivenim mestima. Polifagni su,
ctyloidea. hraneñi se svim i svaåim, a naroåito lisnim vaãima,
Superfamiliji Acridoidea pripada familija te se smatraju korisnim insektima. Kada se prena-
Acrididae ili pravi skakavci, åiji predstavnici mnoæe, mogu biti ãtetoåine na cvetovima, plodo-
434
Slika 424. Isoptera: Reticulitermes lucifugus: a. radnik,

b. æenka, c. vojnik
Slika 423. Crni koæokrilac (uholaæa) – Forficula auricu-

Termiti uglavnom naseljavaju tropske i
laria suptropske oblasti. U naãoj zemlji se mogu sresti
samo u mediteranskom podruåju. Poznate vrste su
vima i drugim delovima biljaka. Do ove pojave Reticulitermes lucifugus (sl. 424) i Calotermes
posebno moæe doñi u intenzivnoj proizvodnji, npr. flavicollis. Oni napadaju i razaraju drvenu graœu,
u staklenicima. Dosada je opisano oko 1500 vrsta. pokuñstvo, ali takoœe i æivo drvo, npr. vinovu lozu.
Najrasprostranjenija je Forficula auricularia ili Osnovna hrana im je celuloza, koju vare uz pomoñ
crni koæokrilac (sl. 423). fermenata. Njih luåe razni simbiotski organizmi
(protozoa i dr.) koji se nalaze u crevnom traktu
Red Isoptera – termiti
termita. Neke vrste u Africi i Australiji grade
Predstavnici ovog reda, poznati kao termiti, sa veoma åvrste termitnjake i do 7 m visine.
dosad opisanih 2500 recentnih vrsta, pripadaju
socijalnim insektima. Æive u kolonijama u zem- Red Mallophaga – ptiåje vaãi i dlakojedi
ljiãtu ili drvetu. Gnezda termita su organizovana po Ovo je poznata grupa ektoparazita ptica i
principu kasta, te postoje vojnici, radnici, sisara. Åesti nazivi za ove insekte su ptiåje vaãi,
reproduktivne æenke i muæjaci, kao i takozvani perojedi i dlakojedi. To su beskrilni insekti,
pomoñni reproduktivni ålanovi. Svaka kasta ima åvrstog i dorzoventralno spljoãtenog tela, veliåine
svoju ulogu i njihovi odnosi su regulisani fero- od 0,5 do pribliæno 8 mm. Telo im je prekriveno
monima. sitnim dlaåicama. Ceo æivot provode na domañinu
To su mali do srednji insekti, bledo bele boje, dræeñi se kandæicama ili mandibulama za koæu ili
sa nepotpunom metamorfozom. Poseduju usni perje. Imaju krupnu pljosnatu glavu koja je ãira od
aparat za grickanje. Reproduktivna æenka ili toraksa. Pipci su kratki (3-5 ålanåiña), facetovane
„kraljica” koja osniva gnezdo ima dva para oåi su redukovane i nemaju ocela. Usni aparat je
potpuno razvijenih krila, facetovane oåi i jaåe je prilagoœen za grickanje sa jako razvijenim i
pigmentisana. Trbuh oploœene æenke moæe dostiñi nazubljenim mandibulama. Ekstremiteti su kratki
duæinu i do 10 cm sa po nekoliko desetina hiljada i jaki, sa dve kandæice na tarzusu. Protoraks je jaåe
jaja u njemu. Kod nekih vrsta „kraljice” æive viãe razvijen i pokretan, dok su mezo- i meta-toraks
godina i dnevno mogu poloæiti i po 30.000 jaja. srasli i na njima se nalazi jedan par stigmi. Trbuh
Kaste vojnika i radnika su beskrilne, obiåno bez je sastavljen od 8 do 10 segmenata i na njihovom
sloæenih oåiju i sa slabom pigmentacijom. Kod zavrãetku se nalaze cerci. Na bokovima drugog do
vojnika glava je jaåe razvijena i sa snaænim osmog trbuãnog segmenta nalaze se stigme.
gornjim vilicama. Abdomen je sastavljen od 10 Kopulatorni organi su razliåito razvijeni. Muæjak
segmenata, a na poslednjem se nalaze viãeålani ima kopulatorni organ i zaobljen poslednji
kratki cerci. abdominalni segment, dok je kod æenke useåen.
435
Poljoprivredna zoologija sa ekologijom
Oploœena æenka polaæe oko 100 jaja (u narodu heterographus i L.caponis, kao i vrstom Goniodes
zvana „gnjide”) na dlaku i perje åvrsto ih lepeñi dissimilis. Åesti paraziti golubova su Colpoce-
svojim sekretom. Razviñe je hemimetabolno. phalum turbinatum, Columbicola columbae, Go-
Ispiljene larve, kao i odrasli, hrane se dlakama, niocotes bidentatus, G. damicornis i Menopon
perjem, a neke vrste sekretima koæe i krvlju giganteum. Vrsta Trichodectes canis (sl. 425)
domañina. Osim toga, utvrœeno je da mogu biti parazitira pre svega na mladim psima kao i na
vektori prouzrokovaåa bolesti, naroåito raznih onim rasama koje imaju rundavu dlaku, a takoœe
virusa. U njihovom crevnom traktu æive simbiotske æivi na vuku i lisici. Ova vrsta je poznata kao
bakterije, koje uåestvuju u razlaganju kreatina, prelazni domañin pseñe pantljiåare (Dipylidium
osnovnog sastojka dlake i perja. Svojom aktivnoãñu caninum) i prvenstveno se ishranjuje krvlju. Na
izazivaju svrab i stalno uznemiravaju domañina, domañim æivotinjama parazitiraju vrste koje
usled åega dolazi do smanjene produkcije mesa i veñinom pripadaju rodu Bovicola: B. bovis na
mleka. Kada se paraziti prenamnoæe, kod jaåeg govedima, B. equi i B. pilosa na konju i magarcu, B.
napada, moæe doñi i do uginuña mlade æivine. ovis na ovci i B. caprae na kozi. Dlakojed Felicola
Æivotni ciklus traje svega 3-4 nedelje, te tokom subrostratus je parazit maåke. Åak i slonovi imaju
godine mogu dati viãe generacija. svog dlakojeda, a to je Haematomyzus elephantis.
Red Mallophaga obuhvata 3 podreda: Ambly-
Red Anoplura – vaãi
cera (sa familijama Boopidae, Gyropidae, Laemo-
bothridae, Menoponidae i Trimenoponidae), Ovaj red, koji nazivamo vaãi, obuhvata
Ischnocera (sa familijama Trichodectidae i Philop- iskljuåivo hematofagne insekte koji se ishranjuju
teridae) i Rhynchophthirina (sa familijom krvlju åoveka i toplokrvnih æivotinja. Telo im je
Haematomyzidae). Poznato je 3000 vrsta ovog dorzoventralno spljoãteno, veliåine od 1 do 6 mm.
reda, a u naãoj zemlji samo nekoliko. One su Glava je isturena, okruglasta i uæa od grudnog dela.
najåeãñe specifiåne za pojedine domañine ili Pipci su kratki i sastoje se od 3 do 5 ålanaka.
srodne vrste. Vrsta Menopon gallinae parazitira na Facetovane oåi nedostaju ili su znaåajno redu-
æivini, naroåito na kokoãkama i patkama, a kovane. Ocela takoœe nemaju. Usni aparat je
Menopon obscurum samo na plovkama i guskama. podeãen za bodenje i sisanje, a sastoji se iz tri
Philopterus dentatus i Trinoton anserinum su åesti stileta i uvuåen je u glavu kada se insekt ne hrani.
paraziti gusaka i plovki t. j. pataka. Ñurke, morke i Grudni segmenti su meœusobno srasli i samo na
guske su åesti domañini za Goniodes meleagridis i abdomenu se uoåava jasna segmentacija. On se
Goniocotes gigas. Ñurku napadaju i Menopon sastoji od 6 do 10 segmenata. Sve vrste ovog reda
meleagridis, M. pallidum i M. cornutum. Æivina su bez krila (apterne) i nemaju cerke. Noge su
moæe biti ugroæena i vrstama iz roda Liperus i to L. kratke i prilagoœene su za kretanje izmeœu dlaka
na koæi domañina. Jednoålana stopala se zavr-
ãavaju snaænom kandæicom koja zajedno sa tibijom
omoguñava pridræavanje insekata na domañinu.
Preobraæaj je nepotpun.
Vaãi siãuñi krv åoveka i toplokrvnih æivotinja
izazivaju neugodan i nesnosan svrab, a osim toga
su prenosioci mnogobrojnih, veoma opasnih
oboljenja. Tako npr. odeñna åoveåija vaã (Pedi-
culus humanus, sl. 426) predstavlja glavnog pre-
nosioca pegavog tifusa, åiji je uzroånik Rickettsia
prowaseki. Dosada je u svetu opisano oko 300 vrsta
ovog reda, a u Evropi je poznato oko 25 vrsta vaãi.
Sa aspekta humane medicine i stoåarske proi-
zvodnje od znaåaja su sledeñe familije: Pediculidae
(åoveåije vaãi), Phthiridae (stidne vaãi), Haema-
topinidae, Linognathidae i Hoplopleuridae (æivo-
Slika 425. Mallophaga: Trichodectes canis
tinjske vaãi).
436
na mestima ishrane. Prouzrokuje nesnosan svrab,

koji se naroåito intenzivira noñu. Ne razmnoæava se
masovno, te je njen znaåaj manji.
Æivotinjskih vaãi ima viãe vrsta i pojavljuju se
na razliåitim domañinima. Na govedima parazitira
Haematopinus eurysternus napadajuñi delove tela
koji su obrasli dlakom. Kod konja i magarca sreñe
se H. asini sa karakteristiånim dugim antenama
obraslim dlaåicama. Domañu i divlju svinju
napada Haematopinus suis. Ovo je najkrupnija
vrsta æivotinjskih vaãi, æenke mogu biti duge do 6,4
mm. Napada naroåito åelo glave, potiljak, osnovu i
unutraãnju stranu uãiju i dr. U jednom obroku ova
Slika 426. Anoplura: Pediculus humanus (odeñna vrsta isisa 0,1 do 0,15 ml krvi koju svari za 4 åasa.
åoveåija vaã): a. muæjak, b. æenka Na psima se najåeãñe javlja Linognathus setosus, a
na kuniñima Haemodipsus ventrilosus. Usled
Na åoveku parazitiraju tri vrste: Pediculus prisustva vaãiju i svraba æivotinje su uznemirene,
capitis (vaã glave), P. humanus (vaã odeñe) i slabije iskoriãñavaju hranu, manji je prirast i
Phthirius pubis (stidna vaã). Vaã glave sreñe se u uopãte produktivnost. Åesto, pri jaåem napadu,
kosi, u obrvama i dlakama genitalnih organa. usled åeãanja nastaju rane sa joã veñim posle-
Oploœene æenke polaæu pojedinaåno jaja na dlake dicama.
lepeñi ih svojim sekretima. Na jednoj dlaci moæe se
Red Psocoptera – drvne vaãi
nañi i do 60 jaja, a ukupan broj poloæenih jaja po
jednoj æenki je oko 100. Ispiljene larve, kao i Ovaj red obuhvata sitne insekte, veliåine 1-7
odrasli, siãu krv domañina i po dva puta dnevno. Na mm, koje nazivamo praãne ili drvne vaãi, a u
taj naåin izazivaju svrab i otvaraju put za prodi- literaturi se za njih mogu nañi i nazivi Copeognatha
ranje mikroorganizama. Pri optimalnim uslovima i Corrodentia. Æive na vlaænim mestima u doma-
ukupno razviñe moæe trajati samo 2-3 nedelje. ñinstvima, pekarama, mlinovima, raznim skladiã-
Vaã odeñe javlja se u rublju, naroåito u tima, osobito magacinima, te se nazivaju i „knjiãke
ãavovima. Ona je u neposrednom dodiru sa telom vaãi” (sl. 427). Takoœe se u prirodi mogu nañi u
samo kada siãe krv. Krupnija je od prethodne vrste, velikom broju na zemlji, u stelji opalog liãña, ispod
do 4,5 mm. Æenka polaæe jaja (do 300 komada) na kore drveña itd. Sreñu se svuda gde mogu nañi
konåiñe tkanina koje su uz telo domañina. U toku 24 hranu.
åasa jedna vaã moæe da isisa nekoliko mililitara Psocoptera poseduju usni aparat za grickanje.
krvi domañina. Duæina razviña zavisi od tempera- Glava im je relativno krupna i pokretna, sa
ture, relativne vlaænosti i åestoñe sisanja krvi. antenama koje mogu imati i do 50 ålanaka. Veñina
Razviñe ove vrste je adaptirano na temperaturu vrsta ima dva para krila. Kod nekih je drugi par
åoveåije koæe (31°C). Meœutim, ipak viãe redukovan ili potpuno nedostaje. Kod krilatih
preferiraju temperature od 29 do 30°C. Vaãi su
osetljive kako na visoke tako i na niske tem-
perature. Iskuvavanjem posteljine i rublja ovi
ektoparaziti se mogu iskoreniti. Odrasli insekti
uginjavaju na temperaturi od -5°C u toku 24 åasa.
Redovno pranje, ãiãanje kao i opãte odræavanje hi-
gijene pogorãavaju uslove opstanka ovih parazita.
Stidna vaã je manja od prethodnih vrsta, do 2,5
mm. Ona se pojavljuje na dlakama polnih organa i
analnog dela tela domañina. Moæe se takoœe nañi
ispod pazuha, u obrvama, brkovima, bradi i
Slika 427. Psocoptera: Liposcelis divinatorius (knjiæna
trepavicama. Slabo je pokretna i duæe se zadræava
vaã)
437
formi, kada insekt miruje, krila su krovoliko

sloæena preko tela. Dobro razvijene facetovane oåi
postoje kod krilatih jedinki, a osim toga kod veñine
vrsta postoje i tri ocele. Za krilate forme je osobeno
i to da im je protoraks redukovan, a mezo- i
meta-toraks su sliåni. Apterne forme imaju redu-
kovane oåi, a proste oåi nedostaju. Za pripadnike
celog reda je osobeno da nemaju cerke i preobraæaj
im je nepotpun. Æenka polaæe jaja u grupama.
Izlegle larve nalikuju odraslom stupnju. Polnu
zrelost stiåu nakon ãest presvlaåenja. Vrste koje
æive u naãoj zemlji i Evropi imaju jednu ili dve
generacije godiãnje, a prezimljuju u stadijumima
jajeta.
Slika 428. Heteroptera: Stephanitis pyri – kruãkina ste-
U skladiãtima poljoprivrednih proizvoda ne nica (Tingitidae)
ubrajaju se u grupu ekonomski znaåajnih ãteto-
åina. Hrane se prvenstveno plesnima, ali mogu treñi koji je tanji i delom proziran. Drugi par krila
oãteñivati æitarice, testenine i druge æivotne na- je mekan, lepezast i u mirovanju prekriven
mirnice. Oãteñuju takoœe knjige, tapete, zbirke prednjim krilima. U zavisnosti gde æive, noge su im
insekata i herbarijume. Hrane se i jajima drugih podeãene za hodanje, hvatanje plena ili plivanje.
insekata. Osim toga, svojim prisustvom zagaœuju Preobraæaj je nepotpun. Poznato je oko 40.000
proizvode. vrsta stenica.
Do danas je opisano oko 2000 vrsta koje Red Heteroptera se deli u tri podreda. Za nas
pripadaju podredovima Eupsocida, Troctomorpha je interesantan podred Geocorisae, åiji pred-
i Trogiomorpha. Naroåito su poznate vrste iz stavnici æive na kopnu. Vrste ostalih podredova
familije Liposcelidae. Na uskladiãtenim proizvo- æive na povrãini vode ili su akvatiåne. Po reæimu
dima åesto se sreñe Liponitus reticulatus. Pred- ishrane stenice mogu biti fitofagne, zoofagne ili
stavnici roda Amphigerontia æive na drveñu. hematofagne. Od fitofagnih poznate su familije
Pentatomidae, Miridae, Tingitidae i dr. (sl. 428).
Red Heteroptera (Hemiptera) – stenice
Vrste ovih familija u stadijumu imaga i larve
Predstavnici ovog reda su u narodu poznati siãu biljne sokove, najåeãñe na najmlaœim biljnim
pod imenom stenice. Ovo je veoma velika grupa delovima, prouzrokujuñi propadanje pojedinih
insekata koji æive u umerenom klimatu i tropima. organa ili celih biljaka. Fitofagne vrste stenica su i
Ona ukljuåuje velik broj poznatih ãtetoåina gajenih vektori raznih biljnih oboljenja. Meœu zoofagnim
biljaka, ali isto tako i parazite toplokrvnih æivo- vrstama najpoznatiji su predstavnici familija
tinja. Odlikuje se usnim delovima produæenim u Anthocoridae, Nabidae i Reduviidae. To su poznati
rilicu kojom siãe sokove iz biljnih tkiva ili krv predatori koji se hrane insektima, grinjama i
raznih æivotinja. drugim sitnim organizmima (sl. 429).
Telo heteroptera je dorzoventralno spljoãteno,
a telesni omotaå obiåno je veoma åvrst. Imaju
facetovane oåi i najåeãñe dve ocele. Pipci su im
sastavljeni iz 4-5 ålanaka. Prvi grudni segment je
jako razvijen, a drugi i treñi su meœusobno srasli.
Sa dorzalne strane na metatoraksu se uoåava leœni
ãtitiñ (scutelum). On je razliåite veliåine, u
zavisnosti od vrste, i nekad pokriva veñi deo tela.
Obiåno imaju dva para krila, koja mogu biti
delimiåno redukovana ili potpuno nedostaju. Kod
krilatih vrsta prednja krila su uæa i sastoje se iz tri
Slika 429. Heteroptera: Anthocoris nemorum (Anthoco-
dela: dva bazalna dela koja su hitinizirana i åvrsta i
ridae)
438
Predstavnici hematofagnih stenica pripadaju

familiji Cimicidae (kuñne stenice). Javljaju se kao
ektoparaziti åoveka, æivine i drugih ptica. Najpo-
znatija je domaña ili krevetna stenica – Cimex
lectularius. Duga je 4-6 mm, rœasto-crvene do
tamno mrke boje. Ima veoma spljoãteno telo, gusto
obraslo dlaåicama. Antene su sastavljene od 4
ålanka. Prvi, bazalni ålanak je krañi od ostalih.
Noge, kao i antene, su æuto obojene. Jaja su
cilindriåna, beliåasta, sa poklopcem na vrhu. Larve
u toku razviña prolaze kroz 5 uzrasnih stupnjeva.
Pre polaganja jaja æenke moraju da siãu krv.
Jaja su poloæena u grupicama u pukotinama
zidova, pozadi slika i na drugim skrivenim
mestima. U toku æivota æenka poloæi 250-300 jaja.
Optimalna temperatura za razviñe ove vrste je oko
27°C, a relativna vlaænost 70%. Na temperaturi od Slika 430. Thysanoptera: Haplothrips tritici (pãeniåni
trips)
15°C prekida se razviñe, a na preko 45°C dolazi do
uginjavanja. Razvoj jedne generacije traje 6-8 ñima koji im omoguñavaju kretanje po glatkim
nedelja. povrãinama. Tripsi se odlikuju nepotpunim preo-
Aktivne su naroåito noñu, kada sisajuñi krv braæajem koji je vrlo specifiåan i oznaåava se kao
izazivaju edeme (otoke) pa i koprivnjaåu. Za neometabola ili remetabola. Dosada je opisano oko
razliku od drugih ektoparazita, nisu prouzrokovaåi 5000 vrsta.
oboljenja. Domaña stenica napada åoveka, sitne Red Thysanoptera se deli na dva podreda:
sisare, ponekad i æivinu i druge ptice. Moæe dugo Terebrantia ili tripse sa veoma izraæenom teste-
da preæivi bez hrane, viãe meseci, pa i godina. rastom legalicom uz pomoñ koje æenke polaæu jaja
Osim navedene, poznate su joã i krilata kuñna u biljno tkivo i Tubulifera ili tripse sa obiånom
stenica (Lyctorcoris campestris), prisutna u cevåicom sa kojom æenke polaæu jaja na tkivo
gnezdima ptica, kod æivine, a i na åoveku; lastina biljaka. Veñina vrsta tripsa je fitofagna, a neke
stenica (Oeciacus hirundinis), koja migrira iz vrste su mikofagne hraneñi se micelijama gljiva.
gnezda lasta u stanove; na golubovima se javlja Postoje i predatorske vrste koje se ishranjuju
Cimex columbarius, a na æivini Haematosiphum osobito grinjama i sitnim insektima (naroåito
indorus. lisnim vaãima). Tripsi su poznati i kao vektori
Red Thysanoptera – resokrilci virusnih i bakterijskih oboljenja. Vole suvo i toplo
vreme i u suãnim godinama javljaju se u gustiim
Resokrilci ili tripsi su sitni insekti (1-2 mm), populacijama.
retko kada veñi. Imaju izduæeno i spljoãteno telo, Fitofagne vrste tripsa najåeãñe se javljaju kao
æute do tamne boje. U zavisnosti od vrsta mogu ãtetoåine industrijskih i povrtarskih biljaka.
imati dva para krila ili su ova redukovana, odnosno Naroåito su poznate kao vrlo opasne ãtetoåine na
potpuno nedostaju. Krila su uzana i membranozna, povrñu i cveñu. Veoma åeste vrste su duvanov trips
jednostavne nervature i po obodu obrasla (Trips tabaci), pãeniåni trips (Haplothrips tritici,
resicama. Protoraks je slobodan i dobro razvijen. sl. 430), graãkov trips (Frankliniella robusta),
Drugi i treñi grudni segment su meœusobno srasli. cvetni trips (F. occidentalis) i dr.
Krilate vrste poseduju facetovane oåi i obiåno tri
prosta oka, dok kod apternih vrsta proste oåi Red Homoptera – jednakokrilci
nedostaju. Pipci su im kratki, sa 4 do 9 ålanaka, a Ovom redu jednakokrilaca pripadaju isklju-
usni aparat je podeãen za bodenje i sisanje. Abdo- åivo terestriåne vrste koje se hrane sisajuñi sokove
men se sastoji iz 11 segmenata. Noge su kratke, iz floema biljaka. Viãak neiskoriãñene uglje-
podeãene za hodanje ili skakanje. Njihova stopala no-hidratne hrane luåe iz organizma preko analnog
se zavrãavaju kandæicama ili prihvatnim mehuri- otvora u vidu „medne rose”. Sa manjim izuzecima
439
Slika 432. Homoptera: fam. Aleurodidae – Trialeurodes

Slika 431. Homoptera: Psylla mali (lisna buva jabuke),
vaporariorum – æenka prilikom polaganja jaja
fam. Psyllidae, a-b. imaga sa leœne i boåne strane,
c. uzrastni stupnjevi larve
(ãtitaste vaãi), Aphididae (biljne ili lisne vaãi) i
mnoge druge familije.
pripadaju sitnim do srednje krupnim insektima. Biljne vaãi su sitni, neæni insekti, do 6 mm
Odlikuju se nepotpunom metamorfozom. Imaju duæine, retko krupniji. Æive u manjim i veñim
dva para opnastih i sliånih krila, koja su, kada kolonijama koje nekada prekrivaju cele biljke.
insekt miruje, krovoliko sloæena. Postoje i apterne Veñina vrsta na petom segmentu abdomena sa
(beskrilne) vrste. Zadnji par krila je obiåno manji, dorzalne strane ima dve cevåice koje se oznaåavaju
a kod nekih je transformisan u njihalice (halterae). kao sifoni ili kornikule. Preko njih, prilikom
Usni aparat je podeãen za bodenje i sisanje, a rilica uznemiravanja, vaãi izluåuju alarmne feromone
je, kada insekt miruje, poloæena duæ grudi. Noge su koji druge individue upozoravaju na opasnost. Kod
za hodanje, a kod nekih grupa treñi par je njih je izraæen polimorfizam, koji je åesto vezan za
prilagoœen i za skakanje. veoma komplikovane cikluse razvoja. Neke vrste
Razviñe mnogih vrsta je veoma sloæeno. lisnih vaãiju razvijaju se na jednom domañinu i kao
Postoji smena generacija sa polnim i bespolnim takve oznaåavaju se kao monoeiciåne, a vrste koje
mnoæenjem, kao i promene biljaka hraniteljki u se razvijaju na dva ili viãe domañina kao
toku sezone. Jedna ista vrsta se tokom godine moæe heteroeiciåne. Njihovo razviñe uproãñeno teåe
razmnoæavati kako oviparnim tako i viviparnim ovim redom. Oploœena jaja prezimljavaju i iz njih
naåinom. Na gajenim biljkama, sisajuñi biljne se u proleñe pile beskrilne partenogenetske
sokove, izazivaju kovrdæanje liãña, deformacije osnivaåice (fundatrix). Razvija se potom nekoliko
lastara, formiranje ãiãarica i gala. Mnogi partenogenetskih generacija. Kasnije, tokom
predstavnici ovog reda spadaju u grupu poznatih proleña, javljaju se krilate partenogenetske æenke
ekonomskih ãtetoåina. Takoœe su poznati kao (virgines allatae), koje se sele na druge biljke ili
najznaåajniji vektori biljnih virusa i drugih biljke iste vrste. One se partenogenetski i
fitopatogenih mikroorganizama. Dosad je opisano viviparnim putem dalje razmnoæavaju. Razvijaju
oko 33.000 vrsta. se beskrilne partenogenetske æenke (virgines
Sistematika ovog reda je veoma sloæena i joã aptera) na biljkama na kojima su nastale. U okviru
uvek nije konaåna. Prema najjednostavnijoj kolonije vaãi povremeno se opet javljaju krilate
klasifikaciji on se deli u dva podreda: Aucheno- æenke (virgines allatae), koje dalje naseljavaju
rrhyncha i Sternorrhyncha. Prvi podred objedi- biljke i tako ãire napad. Tokom vegetacije daju veñi
njuje insekte, koji su poznati pod imenom cikade. broj partenogenetskih generacija (preko 15). U
Ovde spadaju familije: Cicadidae, Cercopidae, jesen se javljaju tzv. sexupare koje daju polne
Membracidae, Jassidae itd. individue, muæjake i æenke (sexuales), koje nakon
Drugi podred Sternorrhyncha je mnogo parenja ponovo na zimskom domañinu polaæu
vaæniji, jer obuhvata mnogo veñi broj poznatih zimska jaja koja ñe prezimeti.
ãtetoåina biljaka: Psyllidae (lisne buve, sl. 431), Meœu lisnim vaãima postoji vrlo velik broj
Aleurodidae (leptiraste vaãi sl. 432, Coccidae ãtetoåina, a najpoznatije su Myzus persicae (zelena
440
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Insecta
Facetovane oåi su veoma razvijene, dok su proste

oåi retke. Usni aparat je podeãen za grickanje.
Imaju dva para membranoznih krila, koja su
najåeãñe jednaka i krovoliko su sloæena kada insekt
miruje. Noge su podeãene za hodanje, a kod
pojedinih vrsta i za hvatanje plena, na primer kod
pripadnika familija Berothidae i Mantispidae.
Æenke polaæu jaja pojedinaåno ili u jajnim leglima
na biljke, u zemlju ili pesak.
Predstavnici familije Chrysopidae (zlatooke)
polaæu jaja na drãkama, koje nastaju kao produkt
Slika 433. Homoptera: Myzus persicae (zelena breskvi- luåenja Malpigijevih sudova. Larve su vretenastog
na vaã), fam. Aphididae, a. krilata i b. beskrilna æenka
oblika i vrlo hitre. One su snabdevene srpolikim i
ãupljim vilicama, koje zarivaju u ærtvu i isisavaju
breskvina vaã, sl. 433), Aphis fabae (crna repina telesni sadræaj. Preobraæaj larve u lutku obavlja se
vaã), A. pomi (zelena jabukova vaã), Acyrthosiphon u svilastom kokonu, koji takoœe nastaje od sekreta
pisi (graãkova ili zelena lucerkina vaã) i dr. Malpigijevih cevi. Poznato je viãe vrsta zlatooka.
Holometabola – insekti sa potpunim Najpoznatije su Chrysopa carnea (sl. 434), Ch.
razviñem perla i dr. One u toku svog æivota mogu uniãtiti i
viãe stotina lisnih vaãi. Od znaåaja su i pripadnici
Red Neuroptera – mreæokrilci familije Hemerobiidae jer se u larvalnom i
Ovaj red mreæokrilaca obuhvata oko 4000 adultnom stadijumu hrane ãtetnim insektima,
vrsta koje åeãñe æive u tropskim nego u umerenim naroåito onima koji siãu sokove biljaka.
regionima. Njihova veliåina se kreñe od 5 mm do Poznate su i druge porodice ovog reda, meœu
pribliæno 12 cm. Insekti ovog reda su poznati njima i Myrmeleontidae (mravlji lavovi). Njihove
predatori, kako u stadijumu imaga, tako i u larve u peskovitoj podlozi kopaju levkaste jamice, a
stadijumu larve. Hrane se lisnim vaãima i drugim zatim se zavlaåe na dno levka i ispruæenim
sitnim ãtetoåinama i znaåajni su za odræavanje vilicama åekaju plen, naroåito mrave.
bioloãke ravnoteæe u prirodi. Red Coleoptera – tvrdokrilci
Odlikuju se potpunom metamorfozom. Poloæaj
glave je manje-viãe ortognatan. Poseduju duge Tvrdokrilci ili bube su najmnogobrojniji red
antene, sastavljene od velikog broja ålanaka. insekata, koji obuhvata preko pola miliona
recentnih vrsta ili skoro jednu treñinu od svih
poznatih æivotinjskih vrsta na Zemlji. Veñina njih
se javljaju kao ãtetoåine biljaka, uskladiãtenih
poljoprivrednih proizvoda i æivotnih namirnica.
Takoœe, mnoge vrste mogu biti predatori,
saprofagi ili nekrofagi. Nalaze se svuda, u
zemljiãtu, na biljkama, u skladiãnim prostorima,
stambenim objektima, u vodi itd.
Osnovne karakteristike ovog reda su: potpuna
metamorfoza, usni aparat prilagoœen za grickanje,
dva para krila, od kojih je prvi par veoma
hitiniziran i pretvoren u pokrioca ili pokrilca t. j.
elitre (elytrae). Kada insekt miruje, pokrilca
potpuno ili delimiåno prekrivaju drugi par
membranoznih krila, koja sluæe za letenje. Kod
nekih vrsta pokrioca su meœusobno srasla, a drugi
Slika 434. Neuroptera: Chrysopa carnea (zlatooka),
par krila nije razvijen, te se migriranje postiæe
a. imago, b. larva samo hodom. Pripadnici ovog reda veoma se
441
razlikuju po obliku, boji i veliåini. Njihova duæina sycophanta), jer se hrane gusenicama mnogih
tela se u zavisnosti od vrste kreñe od nekoliko pa do ãtetnih vrsta Lepidoptera.
160 mm (najkrupnije su neke tropske vrste kao ãto Tvrdokrilci podreda Polyphaga su preteæno
su Dinastes hercules i Megasoma elephans). biljoæderi i mnoge vrste su poznate ãtetoåine
Glava tvrdokrilaca je jako hitinizirana, gajenih biljaka i uskladiãtenih poljoprivrednih
pokretna i manje-viãe uvuåena u prvi grudni seg- proizvoda. Neke su prilagoœene i na ishranu
ment. Kod nekih vrsta iz familije Curculionidae materijama æivotinjskog porekla, na primer
ona je u prednjem delu produæena u rilicu na åijem Hydrophilidae (bube veslare ili vodoljupci) i
se vrhu nalazi mali usni aparat za grickanje. Gyrinidae (bube vrtoglavci ili zvrk bube). Postoji
Mandibule mogu biti veoma razvijene, na primer velik broj familija ovog podreda. Pomenuñemo
kao kod muæjaka jelenka (Lucanus cervus). Pipci samo neke.
su sastavljeni iz razliåitog broja ålanaka, od svega Familija Curculionidae (rilaãi, æiãci surlaãi ili
nekoliko, ili mogu biti veoma dugi kao kod pipe). Dosad je opisano oko 60.000 vrsta svrstanih
striæibuba (fam. Cerambycidae), a po obliku su u 5000 rodova, pribliæno 100 potfamilija i 12
konåasti, lepezasti ili åeãljasti. Protoraks je dobro familija natfamilije Curculionidea, a kojoj
razvijen i pokretan, dok su druga dva grudna pripadaju i Curculionidae. Sa preko 50.000
segmenta uvek srasla i prekrivena krilima. Noge opisanih vrsta ovo je najmnogobrojnija familija
su, u zavisnosti od naåina æivota insekata, prilag- insekata uopãte. Odlikuju se glavom koja je u
oœene za hodanje, skakanje, plivanje, hvatanje prednjem delu produæena u krañu ili duæu rilicu, na
plena itd. Abdomen se sastoji iz 9 segmenata. åijem se vrhu nalazi siñuãan ali snaæan aparat za
Tvrdokrilci se uglavnom razmnoæavaju gamo- grickanje. Pipci su veñinom prelomljeni sa
genezom, mada kod nekih vrsta postoji i glavicom na vrhu. Poznate ãtetoåine gajenih
partenogeneza. Broj poloæenih jaja kreñe se od biljaka su Bothynoderes punctiventris (repina
nekoliko desetina pa do viãe hiljada. Larve su pipa, sl. 435), Tanymecus dilaticollis (kukuruzna
razliåitog oblika, ali su sa jasno vidljivom
glavenom åaurom i usnim aparatom prilagoœenim
za grickanje. Grudne noge kod raznih vrsta su
dobro razvijene ili ne postoje. Na abdomenu se
nikada ne nalaze trbuãne noge. Lutka je skoro uvek
tipa pupa libera.
Red tvrdokrilaca deli se u 4 podreda: Archos-
temata, Myxophaga, Adephaga i Polyphaga. Prva
dva podreda åine sitni tvrdokrilci, koji se, ispod
kore drvenastih biljaka, hrane raznim biljnim
materijama u raspadanju, a nekoliko familija æive u
vodi.
U Adephaga se ubrajaju tvrdokrilci, koji se
preteæno hrane mesnom hranom i poznati su kao
predatori mnogih ãtetoåina, mada ima izuzetaka
kao ãto je æitni bauljar (Zabrus tenebrioides),
poznata ãtetoåina strnih æita u naãim krajevima.
Najpoznatije familije ovog podreda su Carabidae
(tråuljci ili bauljari) i Cicindelidae (bube peãåare)
veoma mnogobrojne i znaåajne u agrobio-
cenozama, te familija Dytiscidae (bube gnjurci)
åiji predstavnici æive u sporo tekuñim i stajañim
vodama, takoœe hraneñi se mesnom hranom, a u
ribnjacima mogu naneti ãtetu jer uniãtavaju riblju
Slika 435. Coleoptera: Bothynoderes punctiventris
mlaœ. Od tråuljaka ili bauljara treba ukazati na
(repina pipa) – æenka u poziciji buãenja jama u zemljiãtu
pripadnike roda Calosoma (posebno na vrstu C.
i polaganje jajeta
442
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Insecta
pipa) i dr., ili pak u skladiãtima na zrnevlju æitarica Pipe kao ãtetoåine voña i vinove loze
i drugih kultura, kao ãto su Sitophylus granarius Rod Otiorhynchus sadræi 18 vrsta koje se
(æitni æiæak), Sitophylus oryzae (pirinåani æiæak), i javljaju kao ãtetoåine. Otiorhynchus lavandus se
Sitophilus zeamais (kukuruzni æiæak). navodi kao ãtetoåina fruãkogorskih vinograda, pri
S. granarius – imago je tamno smeœe do crne åemu odrasle jedinke nanose ãtete odmah po
boje, veliåine 3-4 mm. Kosmopolitska je vrsta izlasku iz zimskog skloniãta izgrizajuñi okca vinove
(strna æita, skladiãta, mlinovi, fabrike testenina i loze, a kasnije lastare i liãñe. Jagodin cvetojed
keksa). To je tipiåna skladiãna ãtetoåina. Posle (Anthonomus rubi) pravi ãtete na baãtenskoj jagodi
oplodnje æenka polaæe 1 jaje u neoãteñeno zrno åak i pri niskoj brojnosti populacije. Mnoge druge
pãenice (ili viãe kod kukuruza) na temperaturi vrste surlaãa su takoœe poznate kao ãtetoåine
8-34°C, pri minimalnoj vlaænosti zrna od 10%, voñaka i vinove loze, kao ãto su na primer: smeœi
optimalnoj relativnoj vlaænosti vazduha od 85%. listojed (Phyllobius oblongus), jabukin cvetojed
Jedna larva pojede 50-70% sadræaja zrna pãenice; a (Anthonomus pomorum), kruãkin cvetojed
brzina dalje metamorfoze zavisi od opãtih eko- (Anthonomus cinctus), leãnikov rilaã (Balaninus
loãkih faktora (hrana, prostor, temperatura, nucum), cigaraã (Byctiscus betulae), razne vrste
vlaænost itd.). Æitni æiæak je primarna ãtetoåina, ãto svrdlaãa (rod Rhynchites) i dr.
znaåi da napada zrnaste proizvode koji nisu
Pipe kao ãtetoåine industrijskog bilja
prethodno oãteñeni. Kod ove vrste su izraæene
negativna fototaksija i pozitivna tigmotaksija (brzo Za ãeñernu repu u naãoj zemlji i drugim
ulaze u gomilu zrna). Napad prouzrokuje sma- dræavama jugoistoåne Evrope, pa i ãire, posebno je
njenje koliåine, ali i kvaliteta namirnice (proi- znaåajna repina pipa (Bothynoderes puncti-
zvoda) uz neugodan miris. Pored toga poveñava ventris). Prezimljujuñi insekti ove ãtetoåine mogu
vlagu i temperaturu namirnica, ãto doprinosi u proleñe izgrizanjem uniãtiti velike povrãine
bræem razvoju kao i dejstvu sekundarnih ãtetoåina mladih, tek poniklih useva. Pored pomenute repine
i plesni. „Prirodni neprijatelji” su mu trbuãasti pipe znaåajne su joã Tanymecus dilaticollis,
pregalj – Pediculoides (Pyemotes) ventricosus i Psalidium maxillosum, T. palliatus, Lixus scabri-
neke parazitske osice. collis i dr. Posebno se po ekonomskom znaåaju
S. oryzae je takoœe kosmopolitska vrsta, a izdvaja prvo pomenuta vrsta, koja pored repe, u
imago rœasto-smeœe do crne boje. Na pokriocima velikoj meri, oãteñuje kukuruz, suncokret i mnoge
ima po 2 ãiroke, crvenkaste pege. Do 50-ih godina druge gajene biljke. Na uljanoj repici takoœe se
XX v. bio je karantinska ãtetoåina, a danas je sreñu kao ãtetoåine nekoliko vrsta surlaãa. Poznat
odomañen i åesto se sreñe sa æitnim æiãkom. je rod Ceuthorrhynchus sa nekoliko vrsta koje
Dominira u veñim objektima (termofilna vrsta), napadaju sve delove biljke. Takoœe jedna vrsta
dok je æitni æiæak u manjima, a od njega se razlikuje ovog roda (C. macula-alba ili makov surlaã) moæe
po sledeñim ekoloãkim karakteristikama: ranije desetkovati prinos maka, naroåito u Vojvodini.
postiæe polnu zrelost, toleriãe veñe variranje vlaæ- Nekad bude uniãteno åak i 90% åahura, odnosno
nosti, temperature i kiseonika. semena, radi åega se ova biljna vrsta i gaji.
S. zeamais – po izgledu je veoma sliåan Pipe kao ãtetoåine povrña i krmnog bilja
pirinåanom æiãku, ali ne podnosi deficit O2. To je
Biljke iz familije Fabaceae (leptirnjaåe), koje
skladiãna i ãtetoåina u polju.
se gaje radi ishrane åoveka ili kao krmno bilje,
Imajuñi u vidu velik ekonomski znaåaj (u
åesto su naseljene veñim brojem vrsta pipa ili
negativnom smislu) pojedinih pripadnika porodice
surlaãa. Naroåito su mnogobrojne razne vrste
pipa, mnogobrojni nauånici i specijalisti su uloæili
Sitona. Na lucerki, crvenoj detelini i drugim
napor u izuåavanju biologije i ekologije i otkrivanju
leptirnjaåama u Srbiji posebno su znaåajne Sitona
t. j. determinaciji ovih insekata. Ukazañemo na
humeralis, S. sulcifrons, S. crinitus i S. puncti-
vrste i rodove koji su ãtetoåine voña, industrijskih
collis. U adultnom obliku one izgrizaju liãñe, dok
biljaka, povrña i krmnog bilja, lekovitog bilja,
njihove larve oãteñuju bakterijalne kvræice u
drveña, kao i na one vrste koje indirektno mogu
zemljiãtu. Rod Apion je takoœe karakteristiåan za
naneti ãtete.
leguminoze. Poznat je velik broj vrsta ovih sitnih
insekata (2-3 mm). Oni su najåeãñe kruãkastog
443
oblika, u zadnjem delu proãireni a na prednjem

suæeni. Najpoznatija ãtetoåina semena crvene
deteline je Apion apricans. Prevremeno proreœi-
vanje i propadanje luceriãta uzrokuju larve
lucerkine pipe (Otiorrhynchus ligustici), koja osim
lucerke napada i druge gajene biljke. Ova ãtetoåina
je posebno znaåajna u podruåju Vojvodine.
Meœu povrtarskim biljkama razne kupusnjaåe
najåeãñe bivaju naseljavane ãtetnim surlaãima ili
pipama. Najpoznatiji ãtetni rodovi su Ceuthorrhyn-
chus i Baris.
Pipe kao ãtetoåine lekovitog bilja
Lekovita valerijana Valeriana officinalis åesto
je napadana od strane Alophus kaufmanni, a neki
pripadnici roda Thymapion (= Squamapion)
priåinjavaju ãtete majåinoj duãici (Thymus spp.).
Pipe kao ãtetoåine ãuma
Hrastov æirotoå Curculio glandium moæe Slika 436. Coleoptera: Agriotes spp., a) imago, b) larva
smanjiti prinos æira za 50 do 80%. Klenova pipa (æiånjak) prilikom oãteñivanja biljke
Bradybatus kreutzeri oãteñuje semenke javora
Acer campestre. Mali borov surlaã Pissodes aparat pomoñu kojeg se, kada se naœu na leœima,
notatus vrlo åesto napada bor. Na crvenom hrastu odbacuju u vazduh i ponovo staju na noge.
Quercus borealis konstatovano je 19 vrsta ãteto- Poseñuju biljke u cvetu. Ponekad mogu oãteñivati i
åina, od åega su 7 vrsta iz familije Curculionidae: same biljke, ali je to praktiåno bez znaåaja. Njihove
Phyllobius (= Nemoicus) oblondus, Ph. pyri, Ph. larve, koje se nazivaju æiånjaci ili æiåari, poznate su
maculicornis, Polydrusus (= Thomsoneonymus) ãtetoåine podzemnih biljnih delova. One su veoma
thalassinus, P. picus, Byctiscus betulae i Balani- polifagne. Za poljoprivredu je posebno znaåajan
nus glandium. rod Agriotes (sl. 436). Postoje i vrste koje su
zoofagne, ili pak æive u trulom drvetu.
Indirektne ãtete od pipa
Familija Tenebrionidae (mraånjaci). Ova
Ãtete koje u biljnoj proizvodnji prave pipe ili familija obuhvata preko 10.000 vrsta koje nalikuju
surlaãi mogu biti i indirektne. Naime, pipe su tråuljcima ili bauljarima. Odrasli insekti su tamnih
vektori fitofagnih gljiva. Tako, na primer, u boja i razliåitog oblika tela. Preteæno su aktivni
centralnom planinskom delu Francuske je utvr- noñu, sem retkih izuzetaka. Njihove larve su sliåne
œeno da 10% jedinki jelovog surlaãa Pissodes pravim æiåarima, ali priåinjavaju znatno manje
piceae na telu nosi gljive roda Ophiostoma. ãtete. Hrane se organskim materijama u raspa-
Familija Scarabaeidae (gundelji, balegari i danju. Ovde spada jedna od prvih vrsta koje se
srodnici) takoœe je veoma bogata vrstama åiji mogu sresti u proleñe na oranicama, a to je
imaginalni stadijumi imaju kolenaste pipke sa Opatrum sabulosum (peãåar). Ovoj familiji pripa-
lepezastom zastavicom. Veoma su polifagne. daju i mali braãnari (Tribolium spp.) koji se
Hrane se ekskrementima æivotinja ili su biljojedi, javljaju kao ãtetoåine na uskladiãtenim poljopriv-
naroåito njihove larve koje æive u zemljiãtu i rednim proizvodima (na primer Tribolium confu-
nazivaju se gråice. Najvaænije vrste su Melolontha sum, i takozvani braãneni crvi Tenebrio molitor i T.
melolontha (majski ili obiåan gundelj), Polyphylla obscurus).
fullo (mramorasti gundelj), Amphymallon solsti- Mali braãnari (Tribolium confusum i T.
tialis (mali letnji gundelj) i dr. castaneum) su kosmopolitske vrste, ekonomski
Familija Elateridae (skoåibube): to su dorzo- jedne od najznaåajnijih skladiãnih ãtetoåina. Imaju
ventralno spljoãteni insekti sa kratkim nogama. Na spljoãteno telo, crvenkasto-smeœe boje. Neotporni
ventralnoj strani grudnog dela imaju specijalan su na niske temperature. Broj generacija se kreñe
444
od 2 do 6. Po tipu ishrane su biljojedi, ali u nedos- Familija Ipidae ili Scolytidae (potkornjaci) su
tatku biljne hrane su i predatori sa izraæenim sitni insekti cilindriånog oblika, dugi svega
hanibalizmom (jedu svoja jaja i larve). Pored braã- nekoliko milimetara. Æive pod korom ili u srænici
na, hrane se suvim voñem, kakaoom, miroœijom, drveta, gde buãe vrlo specifiåne kanale, tako da se
graãkom, pasuljem, keksom. Ne napadaju celo zrno po njima mogu åak odrediti i vrste. Hrane se
æitarica ako je vlaænost zrna manja od 12%; ako je sokovima biljaka i gljivicama koje se razvijaju u
veña, pojedu prvo klicu, pa zatim celo zrno. Nase- kanalima. Veñina prvenstveno napada prethodno
ljavaju mlinove, pekare, skladiãta æitarica, meãao- oslabljena stabla voñaka i raznog ãumskog drveña.
ne stoåne hrane. Deo hrane pojedu, ali joã viãe Najvaænije vrste su Scolytus mali (veliki potkor-
zagade ekskrementima i koãuljicama, poveñava- njak), S. rugulosus (mali potkornjak), Anisandrus
juñi vlagu. Zaraæeno braãno je crvenkaste boje i dispar, Ips typographus, I. acuminatus i dr.
neprijatnog mirisa. Neophodna je primena preven- Familija Bruchidae (æiãci zrnevlja): kod od-
tivnih mera, ali se suzbijaju i hemijskim putem. raslih insekata pokrioca ne prekrivaju potpuno ab-
Braãneni crv (veliki braãnar) je smeœe boje sa domen. Ovo su insekti manjeg rasta i okruglastog
sjajnim krilima i uzduænim brazdama. Godiãnje se oblika. Njihove bele, beznoge i meke larve æive
razvije samo 1 generacija (nekada treba i viãe od 1 preteæno u zrnevlju raznih mahunjaåa. Hrane se
god.). Prezimljava u stadijumu larve, a u proleñe unutraãnjim sadræajem zrna, tako da ostaje samo
nastaje lutka. Napada æitarice, braãnene proiz- semenjaåa. Posebno ekonomski znaåajne ãtetoåine
vode, ali i krompir, meso, uginule ostatke insekata, su Bruchus pisorum (graãkov æiæak) i Acantho-
mleko u prahu, pravi ãtete na ambalaæi (åak i scelides obtectus (pasuljev æiæak).
drvenoj poãto larva ima snaæne vilice kojima se Imago pasuljevog æiãka je sivo-mrke do smeœe
ubuãuje radi ulutkavanja). U uslovima suãe javlja boje, trbuh je crvenkast, a leœa su pokrivena
se hanibalizam. Najåeãñe se sreñe u mlinovima, a gustim sivim dlaåicama izmeœu kojih su bele i
preventiva se izvodi kontrolom i odræavanjem tamne pege. Razvoj zapoåinje u polju (I letnja
higijene skladiãta. generacija), a zavrãava se u skladiãtu (3-5
Familija Chrysomelidae (zlatice ili bube generacija godiãnje). Njegovo prisustvo poveñava
liãñare). Sve vrste ove porodice su fitofagne i temperaturu i vlaænost zrna, ãto doprinosi razvoju
preteæno oãteñuju lisnu masu biljaka, kako u bakterija i gljiva. Napadnuti pasulj je gorak i nije
stadijumu imaga, tako i u stadijumu larve. Odrasli za upotrebu. Pored pasulja sreñe se i na soåivu,
insekti su razliåite veliåine i raznih boja. Larve graãku, bobu i leblebiji. Preventiva se sastoji u
imaju meki telesni omotaå i mogu biti obavijene nemeãanju starog (potencijalno zaraæenog) i novog
sluzastim materijama. Æive slobodno na liãñu, u pasulja. Suzbijanje se izvodi termiåkom obradom
zemlji ili u biljnim tkivima. Najpoznatije vrste su na 55-60°C i tom prilikom se zadræavaju klijavost i
Leptinotarsa decemlineata (krompirova zlatica), ukus.
Lema melanopus (æitna pijavica), Phytodecta Graãkov æiæak je poljska ãtetoåina, crne boje,
fornicata (lucerkina buba), Diabrotica virgifera sa sitnim belim dlaåicama i belim pegama. Antene
(kukuruzna zlatica koja je prvi put konstatovana u i noge su crvenkasto-æute boje. Æenka polaæe jaja
naãoj zemlji 1992. godine, sl. 437), Haltica na mlade mahune u polju, a larve prodiru kroz
oleracea (buvaå) i mnoge druge vrste. mahunu u zrno (1 larva / 1 zrno), gde se tran-
sformiãu u lutke i na kraju postaje imago koji ostaje
u zrnu ili izlazi iz njega. Jedinke koje ostanu u zrnu
i sa njime se unesu u skladiãte dalje se ne
razmnoæavaju. Ãtete se ogledaju u gubitku klija-
vosti i neupotrebljivosti za ljudsku i stoånu
ishranu. Preventiva se sastoji u koriãñenju neza-
raæenog graãka ili onog koji je star 2 godine (poãto
je æivotni vek 1 god.), a suzbija se u polju i
skladiãtima (termiåka obrada na 55°C/åas).
Familija Coccinellidae (buba-mare). Odrasli
Slika 437. Coleoptera: Diabrotica virgifera – æenka su insekti poluloptastog oblika i veñinom su dugi
445
karakteristika je osobito izraæena kod vrsta koje su

aktivne tokom dana, posebno u tropskim u
suptropskim oblastima. Imaju facetovane oåi i joã
po dva prosta oka. Pipci su im konåasti, perasti,
glaviåasti i obiåno jaåe razvijeni kod muæjaka. Prvi
grudni segment je najåeãñe manji, dok su drugi i
treñi dobro razvijeni. Abdomen je sastavljen iz 10
segmenata. Leptiri nemaju cerke.
Po parenju æenke polaæu od nekoliko desetina
pa do viãe hiljada jaja. Polaæu ih pojedinaåno ili
skupno, u takozvanim jajnim leglima. Jaja su
razliåitog oblika i åesto sa uzduænim i popreånim
rebrima. Larve (gusenice) su obiåno cilindriånog
Slika 438. Coleoptera: Coccinella septempunctata, oblika, razliåite veliåine i boje. Imaju dobro
a. imago, b. larva
razvijenu glavu, po 5-6 stemata sa strane, vrlo
nekoliko milimetara. Gornja povrãina tela je kratke antene i usne delove prilagoœene za
razliåito obojena i åesto prekrivena mnogobrojnim grickanje. Pored 3 para pravih grudnih nogu,
crnim taåkicama. Preko 90% vrsta su zoofagne, imaju najåeãñe joã 2 do 5 pari laænih trbuãnih nogu,
kako u stadijumu imaga, tako i u stadijumu larve. koje se kasnije u toku metamorfoze gube. Larve
Prvenstveno se hrane lisnim vaãima i drugim nekih vrsta koje æive u biljnim tkivima mogu biti i
sitnim organizmima mekog tela. Imaga veñih vrsta bez nogu. Telesni omotaå (integument) moæe biti
samo u toku jednog dana mogu uniãtiti do 100 bez malja ili prekriven viãe ili manje raznim
vaãiju. Najpoznatija korisna vrsta bubamara je dlakama, åekinjama ili bradavicama. One se u toku
Coccinella septempunctata (sedmotaåkasta buba- svog razviña presvlaåe 2-10 puta, najåeãñe 4-5. Kod
mara, sl. 438). Druge vrste mogu biti mikofagne, a reda Lepidoptera gusenice su jedini ãtetni
samo neke fitofagne. Izraziti fitofag je Subco- stadijumi u razviñu. Lutka je tipa pupa obtecta i
ccinella vigintiquatuorpunctata (lucerkina buba- najåeãñe se nalazi na biljkama ili u zemljiãtu.
mara). Red Lepidoptera se deli na dva podreda:
Homoneura ili Jugatae (oba para krila su sliåna, sa
Red Lepidoptera – leptiri skoro istom nervaturom i slabo razvijenom
Leptiri su jedan od najraznovrsnijih redova sisaljkom) i Heteroneura ili Frenatae (nervatura
insekata. Dosada je opisano preko 150.000 vrsta. prednjih i zadnjih krila je razliåita, a sisaljka
Vrlo su razliåitog oblika i veliåine. Raspon krila razvijena, sem kod nekih vrsta). Poznate su
iznosi od nekoliko pa do 250 mm. Neke vrste su mnogobrojne familije ovog reda, a za poljopriv-
poznate ãtetoåine gajenih biljaka i uskladiãtenih redu su od znaåaja sledeñe familije podreda
poljoprivrednih proizvoda. Ovaj red sadræi i Heteroneura.
korisne vrste, meœu kojima se posebno izdvaja Familija Noctuidae (sovice). Odrasli insekti su
svilena buba (Bombyx mori). uglavnom srednje veliåine sa karakteristiånim
Pripadnici ovog reda odlikuju se potpunom crteæima na prvom paru krila ili soviåinim pegama,
metamorfozom. Usni aparat odraslih insekata je koje su znaåajne za njihovo raspoznavanje. Drugi
podeãen za sisanje, a kod larve, koja se naziva par krila je najåeãñe svetliji i jednobojan. Dobri su
gusenicom, za grickanje. Neki usni delovi su jako letaåi i aktivni su naroåito noñu, po åemu su i dobili
izduæeni i åine surlicu ili sisaljku za sisanje i ona je, ime. Kada leptir miruje, krila su krovoliko sloæena.
kada leptir miruje, spiralno uvijena. Imaju dva Imaju dobro razvijenu sisaljku i hrane se nektarom
para membranoznih krila koja su prekrivena raznih biljaka u cvetu. Ishrana u stadijumu imaga
ljuspicama. Ljuspice se delom preklapaju i sloæene je veoma bitna za polno sazrevanje i broj
su kao crepovi na kuñi. Obojene su pigmentima, izgraœenih jaja. Gusenice su razliåito obojene, gole
tako da leptiri mogu biti veoma lepih boja. Zbog su i preteæno æive na biljkama ili u zemlji. Mogu da
toga su leptiri åesto predmet trgovine i razmene, narastu do 50 mm. Ovo je najbogatija familija
pa nekim vrstama preti potpuno istrebljenje. Ova leptira i u svetu je poznato preko 25.000 vrsta.
446
Slika 439. Lepidoptera: Mamestra brassicae, a. imago,

b. gusenica, c. lutka
Najpoznatije ãtetoåine gajenih biljaka su: Scotia (=

Agrotis) segetum (ozima sovica) i S. ipsilon, koje
åine ãtetu na poljskim usevima, Euxoa temera
(proleñna sovica) i Peridroma sancia, koje
oãteñuju tek iznikle biljke, Charaeas graminis, koja
je ãtetoåina paãnjaka, Mamestra brassicae
(kupusna sovica, sl. 439), M. oleracea (povrtna
sovica), Plusa gama, åije gusenice nanose ãtetu
mahunarkama i drugim poljskim usevima, i dr.
Familija Tortricidae (savijaåi ili smotavci). Slika 440. Lepidoptera: Lymantria dispar, a. æenka,
Leptiri su uglavom manjeg rasta sa ãirokim, b. muæjak, c. gusenica, d. jajno leglo na kori drveta
naroåito zadnjim krilima i sa kratkim resicama duæ
oboda. Njihove gusenice su preteæno fitofagne i Porthetria (= Lymantria) dispar (gubar ili
poznate su ãtetoåine gajenih biljaka. One izjedaju glavonja, sl. 440), L. monacha, Hypogimna morio
pupoljke, hrane se opredenim liãñem, buãe (livadski gubar), Euproctis chrysorrhoea i dr.
plodove, semenke itd. Ako im preti opasnost, Familija Pyralidae (moljci resiåari). Krila su
veñinom se hitro kreñu napred-nazad ili luåe im preteæno obrasla resicama i lete u suton i tokom
svilenu nit uz pomoñ koje napuãtaju mesto ishrane. noñi. Sliåni su savijaåima. Gusenice su slabo
Najpoznatije vrste su Carpocapsa pomonella obrasle maljama. One æive u stabljikama, plo-
(jabuåni smotavac), Grapholitha funebraba (ãlji- dovima, zrnevlju ili opredaju i jedu liãñe. Javljaju
vin smotavac), Cydia molesta (breskvin smota- se kao ãtetoåine biljaka ili uskladiãtenih poljo-
vac), C. nigricana (graãkov savijaå), Tortrix privrednih proizvoda. Veoma poznate su vrste
viridiana, koja je defolijator hrasta, Polychrosis Pyrausta (= Ostrinia) nubilalis (kukuruzni pla-
botrana, koja napada vinovu lozu i dr. menac, sl. 441), Ephestia kuhniella (braãneni
Familija Lymantridae. To su srednje krupni moljac), Plodia interpunctella (bakrenasti mo-
do krupni leptiri sa zakræljalom sisaljkom i ne ljac), Galleria mellonella (moljac saña medonosne
hrane se. Imaju zdepasto telo obraslo dlaåicama. påele) i dr.
Muæjaci su sa dobro razvijenim krilima i dobri su Ephestia kuehniella – pepeljasti braãneni
letaåi, dok su kod æenki krila slabije razvijena ili su moljac ima raspon krila 20-25 mm. I krila su
zakræljala. Polaæu jaja u jajnim leglima i åesto ih sivkasta sa crnim prugama, a II par je belo-æute
prekrivaju dlaåicama sa trbuha. Gusenice su boje. Zadnje ivice oba para krila su sa gustim
obrasle maljama i imaju 5 pari laænih trbuãnih sivkastim resicama. Larva (gusenica) se ispili za
nogu. Velike su ãtetoåine jer usnim aparatom 10 dana. Duga je 20 mm, dlakava, bele, æuñkaste ili
podeãenim za grickanje dovode do golobrsta, crvenkaste boje. Hrani se åesticama braãna
ponekad i katastrofalnih razmera. Ovde spadaju upredajuñi ih pauåinastim nitima (vidljivo
447
hrane (sivkaste – kukuruz, beliåaste – pãenica).

Larve su veoma pokretljive i mogu da preœu put i
do 80 cm. U stanju su da progrizu ambalaæu i doœu
do hrane. Posle 5 presvlaåenja (2-7 meseci),
napuãtaju mesto ishrane i, poãto su negativno
fototaksiåne, pre ulutkavanja obrazuju åvrstu
navlaku od pauåine preko namirnica. Brzina
razviña zavisi od temperature, vlage i ishrane.
Lutke su vretenaste u beliåastom kokonu veliåine 9
mm. Prezimljava u stadijumu gusenice ili lutke, a
preko leta se zapaæaju svi stadijumi. Broj
generacija u toku godine je 1-7 (zavisno od temper-
ature u skladiãtima). Spektar ishrane je veoma
ãirok: kukuruz (lomljeno zrno), pãenica, raæ,
kukuruzna prekrupa, braãno, griz, jeåam, ljuãteni
pirinaå, zobene pahuljice, testenina, braãneni
proizvodi, praãak za puding, suvo voñe, soåivo,
orasi, leãnici, kikiriki, suvo povrñe, åokolada,
lekovito bilje, zaåini, semenje mnogih biljaka itd.
Prirodni neprijatelji su protozoe Mattesia
pavolnyii i vrste iz reda Gregarinida
Familija Pieridae je najpoznatija familija
dnevnih leptira. Srednje su veliåine, reœe manji.
Slika 441. Lepidoptera: Ostrinia nubilalis, a. æenka,
b. muæjak Najåeãñe su beliåasto-æute boje sa crnim okruglim
mrljama. Kod nekih vrsta izraæena je crna
prisustvo), a na kraju razviña se udaljuje od mesta nervatura krila. U miru krila su priljubljena i stoje
ishrane, ispreda kokon i preobraæava se u lutku. vertikalno u odnosu na telo leptira. Gusenice su
Lutka je svetlo smeœa, starija potamni i smeãtena obiåno zelene, dosta uske i obrasle finim kratkim
je u kokonu. Duæina razviña zavisi od vrste hrane: maljama. One se hrane liãñem povrña i raznih
kukuruzno braãno (21-30 dana), pãeniåno polubelo drvenastih biljaka. Åeste vrste su Pieris brassicae
(24 dana), pãeniåno belo (103-165 dana), pirinåano (veliki kupusar), P. rapae (mali kupusar), Aporia
(189 dana). Broj generacija u toku godine iznosi 2-3 crataegi (glogovac) i dr.
(srednja Evropa) do 4-5 (juæna Evropa). Polifagna
Red Diptera – dvokrilci
je vrsta (hrani se 21 vrstom namirnica). Pauåinom
formira grudvice braãna (i braãnenih proizvoda) Dvokrilci su jedan od bogatijih redova
kojima zapuãava mlinska sita (zbog toga je mlinari insekata. Dosad je opisano oko 150.000 vrsta.
nazivaju „filokserom”). Moæe da se prenamnoæi u Odlikuju se potpunom metamorfozom i imaju samo
skladiãtima stoåne hrane, keksa, testenine, u jedan par opnastih krila koja su smeãtena na
domañinstvima, a takoœe napada åokoladu, suãene mezotoraksu. Drugi par krila je rudimentisan i
gljive, kakao, soju, razno semenje, ljuãtene orahe sveden je na njihalice ili haltere (halterae). One
itd. Za suzbijanje se koristi osetljivost na tempera- sluæe prvenstveno kao organi za odræavanje
ture, a prirodni neprijatelji su insekti (Tribolium) i ravnoteæe u toku letenja. Telo odraslih insekata je
akarine (Pediculoides ventricosus). jasno izdeljeno na glavu, grudi i trbuh. Glava je
Plodia interpunctella – bakrenasti (rœasti) relativno krupna i dobro pokretljiva. Na njoj se
moljac, moljac suvog voña. Kosmopolitska vrsta i nalaze velike facetovane oåi i obiåno 3 prosta oka
najznaåajnija skladiãna ãtetoåina, raspona krila (ocelae). Oåi muæjaka su obiåno jaåe razvijene.
13-18 mm. Moljac suvog voña. Prva treñina I para Usni aparat je, u zavisnosti od reæima ishrane,
krila je bakarno crvene boje, ostali deo je svetlo siv prilagoœen za bodenje i sisanje (kod hemofagnih
ili æuñkast. II par krila je sa zelenkastim prelivom i vrsta) ili za lizanje i srkanje. Pipci su vrlo razliåite
resicama po ivici. Boja gusenica zavisi od vrste graœe i znaåajni su za sistematiku, odnosno za
448
podelu u podredove. Oni mogu biti dugi, konåasti i Orthorrhapha (u koje su svrstani predstavnici
sastavljeni iz veñeg broja ili samo od tri ålanka, sa Nematocera i Brachycera) i Cyclorrhapha.
raznim terminalnim dodacima.
Podred Nematocera
Od grudnih segmenata najjaåe je razvijen
mezotoraks, koji nosi par dobro razvijenih krila. Na Vrste ovog podreda odlikuju se konåastim
metatoraksu se nalazi par redukovanih krila, pipcima (antenama) koji su sastavljeni od 6-40
odnosno njihalice (halterae). Trbuh je sastavljen ålanåiña. Larve su eucefalne t. j. imaju dobro
od 10 vidljivih segmenata (10. i 11. segment su uoåljiv glaveni region. Lutke su åesto pokretne,
spojeni). Noge dvokrilaca uvek imaju petoålana odnosno nisu u puparijumu. Odrasli insekt izlazi
stopala i mogu biti veoma duge, kao na primer kod kroz leœnu uzduænu naprslinu lutke.
nekih vrsta komaraca. Familija Tipulidae. Odrasli liåe na komarce.
Odrasli insekti su dobri letaåi i uglavnom su To su åesto krupni insekti sa uskim krilima i dugim
aktivni tokom dana. Koriste veoma raznovrsnu tankim nogama koje se lako lome. Larve su im
hranu kao ãto su nektar i razne organske materije valjkaste sa dobro razvijenim usnim aparatom za
biljnog i æivotinjskog porekla. Mnoge vrste siãu krv grickanje. Naseljavaju uglavnom vlaæna staniãta.
åoveka, domañih æivotinja i drugih kiåmenjaka i Mogu æiveti u vodi i zemljiãtu. Hrane se biljnim
beskiåmenjaka. Na taj naåin su poznati prenosioci materijalom u raspadanju, ali mogu biti i fitofagne
prouzrokovaåa raznih oboljenja kao ãto su oãteñujuñi korenov sistem i prizemni deo biljke.
dizeneterija, groznica, bolest spavanja, tifus i dr. Najåeãñe vrste kod nas su Tipula oleracea, T.
Na drugoj strani, neke grupe su znaåajni paraziti i orientalis, T. paludosa i dr.
predatori ãtetnih insekata, te se mogu smatrati Familija Bibionidae. Adultni oblici su donekle
veoma korisnima. U stadijumu larve mnoge vrste sliåni obiånim muvama, ali imaju vitkije telo. Ono
su poznate kao ãtetoåine gajenih biljaka. Veñi deo je åesto maljavo. Larve su crvolike sa jasno
vrsta ovog reda razmnoæava se gamogenezom, a vidljivom glavom. Æive u zemljiãtu i hrane se
nekada je prisutna i partenogeneza. materijama u raspadanju. Neke vrste mogu biti i
Æenke mogu polagati jaja u razliåite supstrate, fitofagne, oãteñujuñi koren biljaka. Naseljavaju
svuda gde ñe buduñe larve nañi dovoljno hrane. U prvenstveno zemljiãta koja su bogata humusom.
zavisnosti od reæima ishrane, one to åine u vodi, na Poznat je rod Bibio (sl. 442).
zemlji, biljkama, domañim æivotinjama, sveæim i Familija Cecidomyidae su vrlo sitni insekti,
suhomesnatim proizvodima, materijama u raspa- veliåine 1-3 mm, retko veñi. Æive veoma kratko i ne
danju itd. Za polaganje jaja æenke viãe preferiraju hrane se u adultnom stupnju. Imaju pipke obrasle
vlaæniju sredinu.
Larve dvokrilaca su uglavnom beznoge
(apodne) ili samo sa izraãtajima (åekinje), koje
sluæe za kretanje. Prema razvijenosti glave dele se
na tri grupe: 1. acefalne (sa potpuno redukovanom
glavom), 2. hemicefalne (sa nepotpuno razvijenom
glavom, delimiåno uvuåenom u protoraks) i 3.
eucefalne (larve sa dobro razvijenom glavom i
jakim mandibulama).
Lutke dvokrilaca uglavnom mogu biti slobod-
ne i pokrivene, ili se nalaze u åvrstom omotaåu
odnosno puparijumu, koji je nastao od poslednje
larvine koãuljice.
Red Diptera, u zavisnosti od tipa pipaka i
naåina pucanja lutkine koãuljice i puparijuma, deli
se na 3 podreda: Nematocera, Brachycera i
Cyclorrhapha. Ima i takvih sistematika i klasifi-
kacija prema kojima postoje samo dva podreda –
Slika 442. Diptera: Bibio spp. a. muæjak, b. æenka,
c. larva
449
mnogobrojnim åekinjicama i noge koje su neæne, pocrvene, nateknu i svrbe. Dok se æenke sreñu
dugaåke i tanke. Krila su obrasla kratkim pojedinaåno, muæjaci veñine vrsta se javljaju u
resicama. Æenke imaju legalicu. Larve su takoœe rojevima. Oni ne siãu krv, nego se ishranjuju
sitne, duge 1,5-2 mm, sa nejasnom glavom i sa nektarom i drugim biljnim sokovima. Larve i lutke
kræljavim usnim delovima. Imaju razliåit reæim svih vrsta komaraca razvijaju se u vodi. Lutke su
ishrane. Mogu biti fitofagne, zoofagne ili se im takoœe pokretne, za razliku od mnogih drugih
ishranjuju biljnim materijama u raspadanju. insekatskih vrsta. Mogu da prezimljavaju u
Fitofagne vrste, usled ishrane larava na biljnom stadijumu jajeta, imaga ili kao larve u vodi. Njihovo
tkivu ili u njemu, prouzrokuju razne deformacije, razviñe je uslovljeno naroåito vlaænoãñu i
izrasline ili zadebljanja u vidu guka. One se temperaturom. Tokom godine mogu dati viãe
oznaåavaju kao gale ili cecidije. Zoofagne vrste generacija. U svetu je poznato oko 3300 vrsta
æive kao predatori hraneñi se lisnim vaãima, komaraca. U naãoj zemlji najznaåajniji rodovi su
pregljevima i drugim sitnim insektima. Poznato je Culex, Aedes i Anopheles. Vrste rodova Culex i
viãe ãtetnih vrsta, npr. muãica lucerkinog cvetnog Aedes, kada miruju u stadijumu imaga, dræe telo
pupoljka (Contarinia medicaginis) i dr. paralelno sa podlogom, dok predstavnici roda
Familija Culicidae. Vrste ove familije su Anopheles (malariåni komarci) dræe telo koso u
poznate pod imenom komarci. To su neæni i sitni odnosu na podlogu, sa abdomenom podignutim
insekti sa ljuspicama na telu i krilima. Na glavi nagore (sl. 443). Oni se razlikuju joã po naåinu
imaju veoma razvijen i izduæen usni aparat za polaganja jaja i poloæaju larvi u vodi. Najåeãña
bodenje i sisanje i krupne facetovane oåi. Ocele su vrsta komaraca u Vojvodini je Ae. vexans. Ona
nerazvijene ili nedostaju. Pipci kod muæjaka su uåestvuje sa oko 75% u ukupnoj zastupljenosti u
perasti, obrasli dugim dlakama i sastavljeni od 15 populacijama ove grupe ektoparazita.
ålanåiña, a kod æenki su 14-oålani sa krañim Larve komaraca se razvijaju u svim stajañim
dlakama. Krila su uzana i po ivici takoœe obrasla vodama (bare, bazeni, uz obale potoka i reka,
dlaåicama. Æenke mnogih vrsta se hrane krvlju moåvare, plavni tereni, duplje drveña, otvorena
æivotinja i åoveka i veoma su znaåajni prenosioci burad i konzerve sa vodom, odbaåene automo-
prouzrokovaåa oboljenja kao ãto su malarija, bilske gume i sliåna mesta). Odrasli insekti lete
slonovska bolest, æuta groznica, encefalitis i druge naroåito predveåe i noñu, dok se tokom dana
bolesti. Ubodi komaraca su bolni, a mesta uboda skrivaju na vlaænijim i zasenåenim mestima.
Familija Phlebotomydae ili Psychodidae su
sitne muãice, veliåine 1-5 mm. Telo i krila su åesto
jako maljavi i pokriveni su ljuspicama. Krila su im
u mirovanju krovoliko sloæena te podseñaju na
neke male leptire. Naseljavaju vlaæna i zasenåena
staniãta. Veñina vrsta se u stadijumu imaga
ishranjuje nektarom i drugim biljnim sokovima,
dok se larve razvijaju u raznim organskim
materijama u raspadanju. Predstavnici nekih
rodova su znaåajni sa medicinskog stanoviãta, jer
su poznati kao vektori raznih oboljenja. Naj-
poznatiji je rod Phlebotomus i vrsta Ph. papatassi,
åije se æenke ishranjuju sisajuñi krv åoveka i
drugih toplokrvnih æivotinja. Æivi i u naãoj zemlji i
prenosi prouzrokovaåa takozvane virusne groznice
papataåi. Druge vrste ovog roda, koje naseljavaju
toplija podruåja naãe planete, prenose prouzro-
kovaåe visceralne lajãmanioze i druga oboljenja. U
naãoj zemlji su utvrœene joã 4 vrste ovog roda.
Odrasli insekti ponekad lete u rojevima i aktivni su
Slika 443. Diptera: a. Anopheles spp., b. Culex spp. (sta-
preteæno noñu. Njihovi ubodi izazivaju svrab koæe.
dijumi razviña)
450
Larve su duge do 4 mm, æive u mulju, jamama

glodara, septiåkim jamama, nehigijenskim kupati-
lima i drugim zapuãtenim i prljavim mestima.
Familija Simuliidae. Odrasli insekti se odli-
kuju kratkim, ãirokim i malo pogrbljenim telom.
Imaju relativno kratke antene, sastavljene od 11
ålanåiña, ãiroka krila i jake noge sa zadebljalim
femurima. Tamnih su boja i veliåine do 6 mm.
Imaju usni aparat za sisanje, koji je kod æenki
razvijeniji. Æenke nekih vrsta hrane se krvlju
toplokrvnih æivotinja i åoveka. Mogu biti vektori
niza prouzrokovaåa oboljenja. Pri masovnoj pojavi
åesto se javljaju u rojevima, kada napadaju stoku
ulazeñi u nozdrve, oåi, usta, uãi i druge otvore na
telu. Ubodi muãica su bolni. Javljaju se otekline,
krvarenje u ustima i grlu, ãto dovodi i do uginuña Slika 444. Diptera: Tabanus bovinus, a. imago, b. larva,
napadnutih æivotinja. Muæjaci se hrane nektarom i c. lutka
drugim biljnim sokovima. Oploœene æenke polaæu
mandibulama zasecaju koæu domañina i siãu krv
viãe stotina jaja na biljke ili kamenje ispod vode ili
æivotinja i åoveka. Muæjaci se hrane nektarom i
iznad vode. Larve æive u vodi hraneñi se
drugim biljnim sokovima. Odliåni su letaåi i sreñu
planktonom. Naroåito naseljavaju brze tokove
se od prve polovine leta pa do avgusta. U toku dana
reka. Vrste ove familije rasprostranjene su svuda u
naroåito su aktivni kada je sunåano i toplo,
svetu. U Evropi postoji nekoliko desetina vrsta koje
zadræavajuñi se viãe na ivicama ãuma i raznog
se meœusobno teãko razlikuju. U naãoj zemlji
niskog grmlja. Æenke svojim bolnim ubodima i
najpoznatija je golubaåka muãica (Simulium
sisanjem krvi uznemiravaju æivotinje koje u toku
columbaczense), koja se povremeno masovno
dana mogu izgubiti i do 100 ml krvi. Osim toga,
javlja nanoseñi velike gubitke u stoåarstvu. Godine
vrste ove familije su vektori niza opasnih oboljenja
1934, usled uboda ove muãice, za kratko vreme
kao ãto su antraks, tularemija, tripanozomijaza i
uginulo je preko 23.000 grla stoke. Rasprostra-
dr. Oploœene æenke polaæu jaja na vlaænijim
njena je u svim podunavskim zemljama Balkan-
staniãtima, prvenstveno sa niskom vegetacijom.
skog poluostrva. Naroåito se masovno razmnoæava
Najveñi broj jaja poloæe u jutarnjim åasovima.
u brzacima Dunava, u reonu Golupca, po åemu je i
Larve æive u vlaænijoj zemlji, mulju i drugim
dobila ime. Zbog izgradnje hidroelektrana na
sliånim staniãtima. Poznato je viãe rodova ove
Œerdapu danas je znaåaj ove vrste opao. Podiza-
familije, naroåito rod Tabanus, odnosno vrsta T.
njem nivoa reke smanjena je brzina toka vode, a
bovinus (goveœi obad, sl. 444).
time i uslovi za masovno razmnoæavanje ove vrste.
Podred Cyclorrhapha
Podred Brachycera
Za pripadnike ovog podreda osobeno je da
Odrasle jedinke imaju antene koje su krañe od
adulti imaju kratke i troålankovite antene, pri
grudnog regiona i sastoje se iz tri jaåe razvijena
åemu je treñi ålanak proãiren i boåno nosi bodlju
ålanka. Treñi antenalni ålanak je sekundarno
koja se naziva arista, a moæe biti prosta ili perasta.
segmentisan gradeñi zaãiljen terminalni izraãtaj.
Larve su apodne i acefalne t. j. nemaju jasno
Larve su hemicefalne, t. j. glava nije uoåljiva jer je
izdvojen glaveni region. Lutke su slobodne i nalaze
uvuåena. Eklozija imaga se obavlja pucanjem lutke
se u puparijumu. Prilikom eklozije imaga pu-
po uzduænoj osi.
parijum puca po kruænom ãavu na jednom polu.
Familija Tabanidae (obadi) su srednje krupni
Adulti su veñinom zdepasti i kratki.
do krupni insekti snaænog i spljoãtenog tela. Obiåno
Familija Syrphidae (osolike muve). Odrasli
su tamnih boja. Na glavi se nalaze kratke antene i
insekti su razliåitih veliåina, srednjeg do veñeg
krupne facetovane oåi, najåeãñe metalnog sjaja.
rasta i åesto jasnih i æivih boja. Najåeãñe se sreñu
Usni aparat je podeãen za sisanje. Æenke oãtrim
insekti sa æutom i crnom bojom, zbog åega liåe na
451
Familija Chloropidae. Ovo su joã sitniji insekti

u odnosu na prethodnu familiju. Duæina tela im se
kreñe od 1,5 do 4,5 mm. Svetlijih su boja. Imaju
ãiroka krila i uglastu glavu. Larve su crvolike,
slabo pokretljive, najåeãñe bele i æuñkasto-bele
boje. One su poglavito fitofagne, ali ima i zoofagnih
vrsta. Æive naroåito na biljkama iz porodice trava.
Poznate ãtetoåine su Oscinela frit (ãvedska muva),
Chlorops pumilionis (æuta æitna muva) i dr.
Familija Agromyzidae (muve mineri). Veñi-
nom su sitne muve, oko 2 mm, retko veñe. Æenke
imaju legalicu, ili su bez nje. Larve su napred
zaãiljene, a na zadnjem delu tela su blago useåene.
One su najåeãñe bele ili bledo æute boje. Imaju
fitofagni reæim ishrane, najåeãñe miniraju liãñe
Slika 445. Diptera: Syrphus spp., a. imago, b. larva prili-
hraneñi se palisadnim parenhimom, ili su mineri
kom isisavanja jedne vaãi, c. puparijum
stabljike. Neke vrste izazivaju gale na biljkama, ili
se hrane semenom. Mnoge vrste oãteñuju gajene
ose. Kutikula je sjajna, gola i retko kad obrasla
biljke. Znaåajne ãtete nastaju samo pri masovnom
dlaåicama. Glava je velika, ãiroka koliko i toraks ili
prenamnoæavanju. Poznate su vrste Phytomyza
ãira, sa velikim facetovanim oåima. Imaju jedan
horticola, Liriomyza trifolii, Napomyza gymno-
par pravilnih i razvijenih krila. Hrane se nektarom
stoma i dr.
i åesto se zapaæaju kako lebde iznad cvetova (sl.
Familija Drosophilidae (vinske muãice) su sitni
445).
do srednji dvokrilci sa svetlo crvenim oåima. Larve
Larve su izduæenog oblika, cilindriåne ili
su beliåaste i sa krupnim bradaviåastim izraãtajima
spljoãtene, a duæina i boja tela im variraju. Imaju
na zadnjem trbuãnom segmentu. One æive u raznim
jako redukovanu glavu i zadnje stigme razliåite
materijama u vrenju. Neke vrste ove familije,
duæine i izgleda. Njihova duæina kod nekih vrsta
naroåito ãiroko rasprostranjene Drosophila mela-
premaãuje duæinu tela larve. Po reæimu ishrane
nogaster i D. subobscura, veoma su poznate kao
mogu biti zoofagne, saprofagne i fitofagne. Æive
objekat u genetskim istraæivanjima nasleœa. Ove
kao predatori, neke se hrane materijama u
vrste se brzo razmnoæavaju i imaju relativno mali
raspadanju, sreñu se u septiåkim jamama, zaga-
broj veoma krupnih hromozoma. Vinske muãice
œenim vodama i sliånim staniãtima. Fitofagne vrste
mogu biti ãtetne u fabrikama i skladiãtima voña,
su manjeg ekonomskog znaåaja. Od oko 4500 vrsta
voñnih sokova i drugih preraœevina.
nekoliko desetina u srednjoj Evropi su poznate kao
Familija Anthomydae (cvetne muve) su sitni do
predatori lisnih vaãiju i drugih sitnih insekata.
srednji insekti. Po izgledu podseñaju na domañu
Familija Trypetidae (voñne muve). Pripadnici
muvu. Åesto su obrasle mnogobrojnim åekinjicama.
ove familije su sitnije muve, duge 4-6 mm, sa
Sreñu se na cvetovima raznih biljaka, gde se hrane
krilima iãaranim crnim i æutim pegama. Æenke
nektarom i polenom. Najåeãñe su sive, crne ili æute
imaju legalicu koja je åesto duæa od tela. Sreñu se
boje. Larve su crvolikog oblika, bez glave, a usni
tokom dana, naroåito na cvetovima i drugim
delovi su svedeni na dve hitinizirane kukice. One se
delovima biljke. Larve su crvolike, kratke, napred
razvijaju skoro uvek u vlaænoj sredini. Fitofagne
zaãiljene, a u zadnjem delu zaseåene. One su
vrste æive u listovima, stabljikama, korenu i drugim
fitofagne i razvijaju se skoro uvek u unutraãnjosti
biljnim delovima. Neke su poznate ãtetoåine gajenih
biljnih delova. Æive u mesnatim delovima plodova,
biljaka, kao ãto su Chortophila brassicae (kupusna
stabljikama, listovima itd. Neke vrste su poznate
muva), Pegomya hyoscyami (repina muva),
ãtetoåine gajenih biljaka, kao ãto su Rhagoletis
Hylemia antiqua (lukova muva) i dr.
cerasi (treãnjina muva), Dacus oleae (maslinina
Familija Hippoboscidae obuhvata muve iz
muva), Ceratitis capitata (breskvina ili medite-
grupe Pupiparia, ãto znaåi da æenke raœaju larve,
ranska voñna muva) i dr.
lepe ih na dlaku i perje sisara i ptica, koje se odmah
452
transformiãu u lutke buretastog oblika mrko-cr- Familija Muscidae (obiåne ili domañe muve).
vene boje. Odrasli insekti su sitni do srednji, najåeãñe tamnih
Hippobosca equina je duga 7-9 mm. Telo je boja. Krila su providna i dobro razvijena. Dobri su
æuto-mrke boje, a sitne antene imaju 3 crne dlake. letaåi. Abdomen je obrastao mnogobrojnim
Grudi su crne sa 2 bele pege, noge su æute boje, a åekinjama i dlaåicama. Aktivni su tokom cele
krila su sivo mrka sa æuñkastim njihalicama. Abdo- godine, naroåito tokom letnjih meseci. Larve su
men muæjaka je okrugao, a æenke je duguljast. crvolike, beliåaste do bledo æuñkaste boje. One su
Napada konja, goveåe, magarca, psa (pa i åoveka) saprofagne i razvijaju se u stajskom œubrivu,
na nedostupnim delovima tela, kao ãto su koren ekskrementima åoveka i na drugim organskim
repa, izmeœu nogu, oko genitalnih organa (teãka materijama u raspadanju. Njihovo razviñe je brzo,
odbrana). naroåito tokom letnjih meseci, kada razvoj jedne
Lynchia maura se moæe sresti na mladim generacije traje svega 10-14 dana. Tokom godine
golubovima (do 20 dana starosti). Pri masovnom daju velik broj generacija. Ãiroko su rasprostra-
napadu na golupåetu se moæe nañi 50-60 muva. Leti njene u svetu i najåeãñe æive u blizini ljudskih
brzo i pravolonijski, a oplodnja se obavlja u letu. naselja. Prenosioci su mnogobrojnih mikroor-
Æenka polaæe lutke u pukotinama (praãini) ganizama koji su veoma znaåajni za zdravlje
golubarnika. åoveka. Najpoznatije vrste su Musca domestica
Melophagus ovinus – ovåija muva. Veliåina joj (kuñna muva), Haematobia irritans, koja stalno
je 3-5 mm. Æenka je krupnija, crvenkaste boje sa æivi na æivotinjama, i vrste roda Glossina (ce-ce
sitnim oåima bez ocela. Krila su redukovana (kao muve), koje prenose izazivaåe bolesti spavanja.
posledica parazitskog naåina æivota), noge su jake, Familija Stomoxydae (stajske muve). Imaga
obrasle dlakama, a zavrãavaju se sa 2 jake kandæe. svojim izgledom podseñaju na domañe muve i
Ektoparazit je ovaca, æivi i razvija se u vuni. Iz imaju sliåan naåin æivota. Za razliku od domañe
larve se odmah razvija lutka koja se lepi za vunu. muve, koja samo dodiruje koæu åoveka, muæjaci i
Razvoj traje 3-5 nedelja (zavisno od temperature). æenke stajskih muva siãu krv domañih æivotinja i
Napadnute ovce su anemiåne i mrãave (najåeãñe åoveka. Ubodi su veoma bolni. Domañe æivotinje
jagnjad i starije ovce). Lako se prenosi dodirom bivaju uznemiravane, gube u teæini i manja je
(pogotovu leti). Vektor je krvnog parazita iz grupe produkcija mleka kod krava. Najpoznatija je ãiroko
zooflagelata (Trypanosoma melophagium). rasprostranjena vrsta Stomoxys calcitrans (muva
pecara). Ona se sreñe u stajama, ali i na otvorenom
prostoru na zidovima, ogradama i drugim
objektima. Kada miruje na ravnoj povrãini, njena
glava je uvek okrenuta nagore, dok je kod domañe
muve paralelna sa povrãinom na kojoj se nalazi (sl.
446). Aktivna je naroåito tokom letnjih meseci.
Pred nevreme uleñe i u kuñe. Predstavnici ove
familije su prenosioci raznih prouzrokovaåa
oboljenja kod domañih æivotinja. Larve su
saprofagne i najåeãñe se razvijaju u stajskom
œubretu.
Familija Calliphoridae (muve zunzare).
Veliåine su kao domañe muve ili neãto veñe.
Najåeãñe su metalno plave ili zelene boje. Veoma
su rasprostranjene u svetu i sreñu se svuda u
prirodi. Hrane se nektarom, polenom ili mednom
rosom. Larve su crvolike i razvijaju se najåeãñe na
leãevima æivotinja i drugim materijama æivo-
tinjskog porekla. Æenke mogu polagati jaja u
Slika 446. Diptera: Poloæaj tela muva na ravnoj
kuvanom i sveæem mesu. Kod nekih vrsta larve se
povrãini: a. kuñna muva (Musca domestica), b. muva
mogu razvijati u ranama åoveka i domañih
pecara (Stomoxys calcitrans)
453
Slika 448. Diptera: æivotni ciklus ãtrklja (Hypoderma li-

neatum) i odrasla larva na leœima pod koæom goveåeta
(gore)
razviñe ove grupe muva. Neke vrste mogu biti

parazitoidi insekata i drugih sitnih æivotinja. Larve
ove familije nalaze se takoœe i u ranama åoveka i
domañih æivotinja. Poznata vrsta je Sarcophaga
carnaria.
Natfamilija Oestroidea (ãtrkljevi) pripadaju
krupnim insektima i obiåno su tamnih boja. Muve
ove porodice pripadaju vaænim parazitima
domañih æivotinja. Usni aparat odraslih insekata je
Slika 447. Diptera: Calliphoridae: a. Calliphora erythro- slabo razvijen i ne hrane se u svom relativno
cephala, b. Lucilia sericata kratkom æivotu. Telo im je pokriveno kratkim
dlaåicama. Njihove larve æive pod koæom ili u telu
æivotinja. Prenosioci su prouzrokovaåa dizenterije æivotinja. Poznate vrste su Hypoderma bovis
i drugih oboljenja. Osim saprofagnog reæima (goveœi ãtrkalj) i H. lineatum, koje pripadaju grupi
ishrane, larve mogu biti parazitoidi zglavkara i cuticula – larve se razvijaju pod koæom domañina.
drugih sitnih æivotinja (æabe, puæevi i dr.). Oploœene æenke jaja polaæu pri osnovi dlake,
Najpoznatije vrste pripadaju rodovima Lucilia i naroåito na donjim delovima tela i nogama.
Calliphora (sl. 447). Ispiljene larve prodiru pod koæu u vezivno tkivo i
Familija Sarcophagidae (muve mesa). Odrasli kreñuñi se pored nerava dospevaju do leœa.
insekti su krupni, veliåine i do 15 mm. Boje su Njihovo prisustvo se uoåava po ispupåenjima na
sivo-crne, bez metalnog sjaja. Abdomen je iãaran åijem vrhu se nalazi mali otvor, kroz koji sada veñ
crnim ili sivim taåkicama, åesto pravilno odrasla larva koristi atmosferski kiseonik (sl. 448).
rasporeœenim. Imago se hrani na cvetovima raznih Po zavrãetku razviña, larve kroz otvore
biljaka. Æenke raœaju larve, a kod nekih vrsta napuãtaju koæu, zavlaåe se u zemlju i pretvaraju se
polaæu jaja i tada je embrionalno razviñe veoma u lutke i kasnije u imaga nove generacije. Obe vrste
kratko. Åesto traje samo nekoliko åasova. Veñina znaåajne su kao paraziti goveda. Njihovo razviñe
vrsta mesnih muva razvija se u ekskrementima traje oko 10 meseci.
åoveka. Takoœe, one æive u leãevima æivotinja, Kod ovaca parazitira Oestrus ovis (ovåiji
sveæem mesu i drugim namirnicama. Deponije ãtrkalj), åije se larve razvijaju u sluzokoæi nosa i u
smeña pored naselja pruæaju povoljne uslove za sinusima – grupa cavicula. Imago æivi na
454
paãnjacima, zidovima i pukotinama ovåarnika. bivaju uneta u njegov organizam. Parazitne larve
Æenke sa severa su oviparne, a na jugu viviparne. ubijaju ærtvu i hrane se raspadnutim tkivima.
Jaja (larve) polaæu u periodu jun-septembar na Tahine su poznati paraziti, naroåito raznih
nozdrve ovaca, odakle preko nosne duplje mi- gusenica i pagusenica ili larvi nekih Lepidoptera i
griraju do åeonih sinusa. Odrasla larva, koja je Hymenoptera, kao i odraslih Coleoptera.
duga 20-30 mm, dolazi do ãupljine kostiju baze
Red Hymenoptera – opnokrilci
lobanje i rogova, gde se za sluzokoæu priåvrãñuje
usnim kukicama i hrani sluznim materijama. Pri Ovaj red, poznat kao opnokrilci, objedinjuje
zavrãetku razviña napuãta domañina kroz nozdrve, viãe od 100.000 vrsta påela, bumbara, obiånih osa,
pada na zemlju, ubuãuje se i prelazi u lutku. Nakon osa najeznica, mrava i drugih grupa insekata.
4-7 nedelja nastaje imago. Obolela ovca izbacuje Imaju potpunu metamorfozu. Njihova veliåina, u
sluz i gnoj iz nozdrva. Ako je napad jak dolazi do zavisnosti od vrsta, veoma varira i kreñe se od 0,2
vrtoglavice, kretanja ukrug, ovce se saginju i åeãu do 50 mm. Mogu biti neupadljivo tamne boje ili
glavu i luåe obilnu pljuvaåku. Poslednju fazu pigmentirani svetlo æutom koja se åesto smenjuje
oboljenja (pred uginuñe) karakteriãu stisnute sa crnom bojom. Imaju dva para opnastih krila.
vilice. Ovaj ãtrkalj moæe da poloæi larve i kod Ona takoœe mogu biti delimiåno ili potpuno
åoveka (u nosu, ustima i oånim kapcima), ali one se redukovana. Zadnja krila su po pravilu manja. Oba
dalje ne razvijaju. para krila su spojena kukicama i u toku leta åine
Poznat je i konjski ãtrkalj Gastrophilus equi jednu funkcionalnu celinu. Usni aparat je
(Gastrophilus intestinalis) – pripada grupi prilagoœen za grickanje ili lizanje i srkanje. Telo
gastericula. Odrasli insekt je veliåine 12-14 mm, opnokrilaca je jasno izdeljeno na glavu, grudi i
boje rœe sa mrkim pegama i providnih krila. To je trbuh. Glava je relativno velika, sa krupnim
obligatni parazit (æivi u crevnom traktu kopitara, facetovanim oåima. Obiåno imaju po tri prosta oka
izuzetno kod psa). Kod åoveka su moguñi razvoji I i rasporeœena u obliku trougla na temenu. Od
II stadijuma larve. Æenka u letu lepi jaja za dlaku grudnih segmenata, mezotoraks je najjaåe raz-
(400-500 kom.). Posle piljenja (usled lizanja ili vijen. Trbuh moæe biti ovalan, cilindriåan ili skoro
svraba) larva preko jezika domañina dospeva u trouglast. Sastavljen je iz razliåitog broja
njegov digestivni trakt, gde se nastavlja razviñe segmenata, najåeãñe 4-9. Æenke mnogih vrsta
koje traje 10 meseci. Odrasla larva je mrko-crvene imaju dobro razvijenu legalicu. Ona sluæi za
boje, duga je oko 20, a ãiroka 8 mm. Parazitira u polaganje jaja, ubadanje, paralizovanje domañina i
æelucu (jednjaku, duodenumu) konja, gde je ubijanje. Kod mnogih vrsta legalica je pretvorena
mandibularnim kukama priåvrãñena za sluzokoæu. u æaoku i u vezi je sa otrovnim ælezdama (obiåne
Izbacuje se izmetom, a dospevãi u spoljaãnju ose, parazitske ose, påela). Noge su tanke, velike,
sredinu ukopava se u podlogu. Iz lutke se posle podeãene za hodanje, skakanje, graœenje gnezda,
30-40 dana formira imago. za sabiranje polena i dr.
Familija Tachinidae (muve guseniåarke). Larve liåe na gusenice (eruciformni tip) ili su
Predstavnici ove porodice pripadaju veoma koris- crvastog oblika (vermiformni tip). One mogu biti
nim insektima i smatraju se najznaåajnijom prljavo bele, narandæaste, zelene ili skoro crne
grupom entomofagnih insekata iz reda Diptera. boje. Postoje larve bez nogu (apodne), sa manje ili
Imaga su najåeãñe srednje veliåine, zdepastog tela, viãe redukovanim organima za kretanje ili sa
tamno sive do crne boje i nalikuju obiånim potpuno razvijenim grudnim i laænim trbuãnim
muvama. Obrasli su mnogobrojnim åekinjama i nogama. Poslednja grupa larava podseña na gu-
dlakama koje ãtråe. Aktivni su preteæno tokom senice i od njih se razlikuje po veñem broju pari
dana hraneñi se nektarom biljaka ili mednom laænih trbuãnih nogu. Za razliku od gusenica, koje
rosom. Larve ove grupe muva parazitiraju mnogo- imaju 3-5 pari laænih trbuãnih nogu, ove larve
brojne insekte, izmeœu ostalog i mnoge ãtetoåine, i imaju 6-8 i nazivaju se laæne gusenice ili pagu-
tako utiåu na smanjenje njihove brojnosti. Imaga senice. Osim toga, na veoma hitiniziranoj glavi oåi
polaæu jaja na domañina legalicom ili direktno u åine samo stemate, sastavljene od jedne omatidije
njega. Neke vrste jaja polaæu na biljne delove sa svake strane. Lutke su tipa pupa libera (slo-
kojima ñe se domañin hraniti i na taj naåin jaja bodna lutka) i åesto se nalaze u koæastom kokonu.
455
Po reæimu ishrane larve mogu biti fitofagne, Predstavnici Siricoidea imaju legalicu prila-
zoofagne ili omnivorne. Larve mnogih opnokrilaca goœenu za polaganje jaja u drvo. Larve æive u
parazitiraju u jajima i larvama drugih insekata, drvetu, gde grade hodnike. Torakalne noge su im
meœu njima i mnogobrojnih ãtetoåina, te su u tom redukovane, a abdominalne noge nemaju. Ovoj
smislu veoma korisne u poljoprivrednoj proizvod- superfamiliji pripadaju familije Orussidae i
nji. Imaga se sreñu najåeãñe na cvetovima, gde je Siricidae (zolje drvenarice).
njihova uloga kao opraãivaåa dobro poznata (påele, Familija Tenthredinidae (ose listarice ili lisne
bumbari i druge vrste). Ovom redu pripadaju i zolje) su sitni do srednje krupni insekti. Samo u
socijalne vrste insekata kao ãto su påele, ose, mravi Evropi postoji viãe stotina vrsta. Odrasli insekti
itd. odlikuju se zdepastim telom i neupadljivo su
Red Hymenoptera se deli na dva podreda: obojeni. Trbuh je sastavljen od 8 segmenata i
Symphita i Apocrita. ãiroko je spojen sa grudima. Larve su pagusenice
sa laænim trbuãnim nogama, mada postoje i vrste
Podred Symphita
åije su noge redukovane. Hrane se izjedajuñi liãñe
Predstavnici ovog podreda odlikuju se ãiroko ili ga miniraju. Takoœe æive u plodovima ili
spojenim trbuhom sa grudima i imaju takozvani prouzrokuju pojavu gala na biljkama. Neke vrste
sedeñi trbuh (sl. 449). Æenke imaju testerastu ili su poznate ãtetoåine gajenih biljaka, kao ãto su
burgijastu legalicu kojom rasecaju ili buãe biljno Athalia colibri (repiåina lisna osa, sl. 449), Hoplo-
tkivo. Larve su najåeãñe pagusenice, mada postoje campa flava (æuta ãljivina osa), H. testudinea
i larve sa redukovanim nogama. Veñinom su (jabukina osa) i dr.
fitofagne vrste. Ovaj podred obuhvata superfa- Familija Cephidae (stablove ose). Odrasle ose
milije ili natporodice Tenthredinoidea i Siricoidea. imaju valjkasto, izduæeno i vitko telo. Veliåine su
Za Tenthredinoidea je osobeno da je legalica u 6-10 mm. Najåeãñe su crne boje sa æutim
obliku testere. Jaja obiåno polaæu u tkivo liãña ili prstenovima na abdomenu. U imaginalnom stadi-
granåica. Larve su fitofagne i liåe na gusenice jumu, kao i mnogi drugi predstavnici opnokrilaca,
leptira. Razvijene su im grudne i trbuãne noge, a ishranjuju se nektarom i polenom i ne pred-
nemaju ih lisni mineri i vrste åije se larve zarivaju. stavljaju ãtetoåine. Larve su fitofagne i æive
U Tenthredinoidea su svrstane familije Tenthre- najåeãñe u stabljikama trave (fam. Poaceae). One
dinidae i Cephidae. su prljavo bele do bledo æuñkaste boje i savijene u
obliku latiniånog slova „S”. Grudne noge su
redukovane, a laæne trbuãne takoœe nedostaju.
Najpoznatija vrsta je Cephus pygmaeus (æitna osa),
åije larve æive u stabljikama æita.
Podred Apocrita
Kod vrsta ovog podreda, jedan ili dva trbuãna
segmenta su suæeni, te je trbuh „viseñi” ili
„drãkast”. Legalica sluæi za polaganje jaja, ili je
preobraæena u æaoku (påele, ose, strãljeni). Larve
su im apodne (vermiformni tip) i æive kao paraziti i
parazitoidi mnogih drugih vrsta insekata. Znatan
broj vrsta takoœe ima meãani reæim ishrane
(omnivoran), a samo mali broj vrsta je fitofagan.
Ovaj podred se deli na viãe superfamilija:
Ichneumonoidea, Chalcidoidea, Cynipoidea, For-
micoidea, Scolioidea, Vespoidea, Sphecoidea,
Chrysidoidea, Proctotrupoidea, Apoidea i dr.
Ukazañemo na neke za poljoprivredu znaåajnije
familije i vrste.
Slika 449. Hymenoptera: Athalia colibri, a. imago,
b. larva (pagusenica)
456
porodica Asteraceae i Umbeliferae. Poznati su

endo- i ekto-parazitoidi mnogobrojnih insekata,
gusenica, leptira, pagusenica, osa listarica i larava
tvrdokrilaca. Veoma su korisni insekti i znaåajni su
za bioloãko suzbijanje ãtetoåina. Pored roda
Rhyssa, u naãoj zemlji se sreñu i rodovi Ichneu-
mon, Pimpha, Thalessa, Ophion i dr.
Familija Braconidae je znaåajna grupa
parazitskih i veoma korisnih insekata iz superfa-
milije Ichneumonoidea. Parazitiraju larve leptira,
opnokrilaca, lisne vaãi i neke vrste muva. Imaga su
sitna do srednja (do 12 mm, retko veña). Sliåne su
vrstama prethodne familije, ali imaju snaænije telo.
Slika 450. Hymenoptera: Rhyssa spp., polaæe jaja Larve åesto æive gregarno i po zavrãetku razviña
preobraæaj u lutke se takoœe obavlja zajedno u
Familija Formicidae (mravi) je grupa veoma svilastim, obiåno belim kokonima. Oni se nalaze
rasprostranjena u svetu. To su socijalni insekti, pored uginulog domañina. Najpoznatija vrsta je
æive u kolonijama (mravinjacima) i nemaju æaoku. Apanteles glomeratus, koja æivi u telu gusenice
Imaju visoku organizaciju æivljenja i postoje kupusara (Pieris spp.). U jednom domañinu moæe
uglavnom tri kaste: polne jedinke ili matice se nañi i do 150 larava parazita. Pored pripadnika
(muæjaci i æenke) radnici ili radilice i vojnici. roda Apanteles (sl. 451), veoma korisne vrste su
Radnici su najmnogobrojniji. Polni oblici su Microgaster armatus i M. connexus jer njihove
krilati, ali posle oplodnje gube krila. U ishrani larve takoœe parazitiraju u gusenicama ãtetnih
koriste hranu kako biljnog tako i æivotinjskog leptira Pieris brasicae, Euproctis similis i dr. Kod
porekla. Mravinjake formiraju na zemlji, pod nekih vrsta karakteristiåna je i pojava poliem-
zemljom i u stablima drveña. Sreñu se u poljima, brionije.
ãumama, a takoœe i u zgradama. U zavisnosti od Familija Aphidiidae (ose vaãiju). Predstavnici
vrste i naåina æivota, mogu biti korisni i ãtetni. ove familije su znaåajni parazitoidi vaãiju. To su
Korisne vrste, na primer Formica rufa i sitni insekti, do 4 mm dugi, vrlo æivahni i liåe na
Camponotus cerculeanus, uniãtavaju gusenice i mrave. Jaja polaæu u telo vaãiju. Ispiljena larva se
druge oblike insekata. Kao ãtetoåine sreñu se vrste razvija hraneñi se unutraãnjim sadræajem, tako da
u povrtarstvu, cveñarstvu ili æive u domañinstvima ostaje samo neoãteñena kutikula ærtve. Ona dobija
i raznim skladiãtima hrane. Najpoznatija vrsta koja
se sreñe u domañinstvima i zagaœuje æivotne
namirnice je Monomorium faraonis (faraonski
mrav). Larve mrava su beznoge i slepe. Prihra-
njivanje larava obavljaju radnici u mravinjaku.
Familija Ichneumonidae (ose najeznice). Ova
porodica je veoma bogata vrstama. Samo u
srednjoj Evropi je poznato oko 3000 vrsta. Imaga
najåeãñe imaju vitko telo i duge antene. Legalica je
veoma duga i njome osa ubacuje jaja u telo
domañina. Kod nekih vrsta, parazitoida larava koje
æive u drvetu, ona dostiæe duæinu preko 35 mm
(npr. predstavnici roda Rhyssa, sl. 450). Postoje i
vrste sa kratkom legalicom. Muæjaci i æenke se
åesto meœusobno razlikuju, naroåito po boji i
veliåini. U stadijumu imaga ishranjuju se nek-
tarom i polenom i åesto se u vreme toplih dana
nalaze na cvetovima biljaka, naroåito vrsta iz Slika 451. Hymenoptera: Apanteles glomeratus
457
naduven izgled i nastaje tzv. mumificirana vaã, iz Familija Vespidae (obiåne ose) su srednje
koje ñe izleteti odrasla mala osa. Larve ovih osa krupni insekti, veliåine 10-30 mm. Telo im je
æive skoro iskljuåivo pojedinaåno (solitarno) u telu obojeno crnim i æutim ãarama, åesto u vidu
domañina. Imaga jaja polaæu prvenstveno u prstenova. Usni aparat je podeãen za grickanje, sa
beskrilne æenke vaãiju. U naãoj zemlji su poznate veoma razvijenim nazubljenim mandibulama.
vrste iz rodova Aphidius (sl. 452), Macrogaster i dr. Izmeœu toraksa i abdomena uoåava se malo suæe-
Familija Chalcididae je veoma bogata nje. Imaju æaoku koja sluæi za odbranu i paralisanje
porodica sitnih insekata. Kod najveñeg broja vrsta ærtve. Odrasli insekti se hrane biljnim sokovima,
duæina tela je svega 2-3 mm. Imaju obiåno kratak oãteñujuñi zrele plodove voñaka i vinove loze, i u
loptast abdomen i prelomljene pipke. Oni se tom pogledu mogu biti ãtetni. Osim toga, napadaju
sastoje od najviãe 13 ålanaka. Najåeãñe su insekte i druge sitne organizme i na taj naåin
crno-æuto ili crno-crveno obojeni sa metalnim svojim larvama obezbeœuju hranu. Znaåajne su kao
sjajem. Æenke imaju kratku i pravu legalicu. opraãivaåi mnogih gajenih i korovskih biljaka. Ose
Veñinom su parazitoidi i napadaju druge insekte, æive solitarno ili gregarno u zajednicama. Svoja
naroåito njihova jaja i larve. Smatraju se veoma gnezda (osinjake) prave u ãupljinama drveña,
korisnima i neke vrste se sa velikim uspehom ispod nadstreãnica zgrada, u zemlji i na drugim
primenjuju u direktnom bioloãkom suzbijanju skrivenim mestima. Izgraœuju ih od sitnijih
ãtetoåina. Najpoznatije vrste su Trichogramma drvenih vlakana uz pomoñ sekreta svojih
evanescens (parazitoid jaja mnogih lepidoptera), pljuvaånih ælezda. Jedna kolonija nastaje od oplo-
Encarsia formosa (parazitoid larava bele lepti- œene æenke koja prezimljava u raznim zaklonima.
raste vaãi), Aphelinus mali (parazitoid krvave U proleñe ona izgraœuje zaåetak gnezda i u svaku
vaãi), Prospaltella perniciosi (parazitoid kalifor- ñeliju polaæe po jedno jaje. Iz ispiljenih larava
nijske ãtitaste vaãi) itd. Meœu pripadnicima ove nastañe radnice koje ñe dalje dograœivati i ãiriti
porodice su i vrste Melitobia chalibii, Pteromalus gnezda, a iz kasnije poloæenih neoploœenih jaja
venustus i Monodontomerus obscurus, koje su nastañe muæjaci. Kolonija se do jeseni poveñava,
znaåajne ãtetoåine na larvama i prepupama soli- javljaju se muæjaci i æenke koji se meœusobno pare,
tarnih påela. Zbog velike raznovrsnosti, ova fa- a potom cela zajednica uginjava osim oploœenih
milija je danas podignuta na nivo natfamilije æenki. Poznate vrste su Vespula vulgaris, V.
Chalcidoidea, koju åine familije Trichogramma- germanica, Vespa crabro (strãljen), najkrupnija
tidae, Aphelinidae, Pteromalidae, Mymaridae i dr. osa åiji ubod moæe biti smrtonosan, i dr.
Poslednjoj familiji pripadaju najsitniji uopãte Familija Bombidae (bumbari). Odlikuju se
poznati insekti. Njihova veliåina iznosi manje od robusnim i veoma maljavim telom, a veliåine su do
0,3 mm. 30 mm (sl. 453). Telo im je iãarano obiåno crnim,
æuñkastim ili beliåastim maljama. Pripadaju
socijalnim insektima i æive u jednogodiãnjim
kolonijama. Prezimljava oploœena æenka, koja na
Slika 452. Hymenoptera: Aphidius spp., polaæe jaje u te-

lo lisne vaãi Slika 453. Hymenoptera: Bombus spp. (imago)
458
proleñe formira zaåetak zajednice u ãupljinama

drveña, rupama u zemljiãtu i drugim skrivenim
mestima. Kada prikupi dovoljno hrane, sakup-
ljajuñi polen i nektar, polaæe jaja u ñelije. Ispiljene
larve, hraneñi se pripremljenom hranom, na kraju
daju radnice, koje dalje nastavljaju sa izgradnjom
gnezda i gajenjem potomstva nastalog od prezi-
mele æenke („kraljice”). Polne t. j. fertilne ili polno
zrele jedinke obiåno se pojavljuju krajem leta,
nakon åega se pare. Posle toga radnice i muæjaci
uginjavaju, a oploœene æenke prezimljavaju.
Zahvaljujuñi specifiånoj graœi usnog aparata,
bumbari mogu da opraãuju i cvetove sa dubokom
åaãicom. Zbog toga oni pripadaju veoma znaåajnim
opraãivaåima nekih krmnih biljaka. Poznate vrste
kod nas su Bombus lapidarius, B. hortorum, B.
terestris, B. agrorum, B. pomorum i dr. (sl. 453).
Familija Apidae (påele) pripadaju vrlo
znaåajnoj grupi insekata. Pored direktne koristi
Slika 454. Hymenoptera: Apis mellifera, 1. matica i nje-
koju daju åoveku (med, vosak, mleå), joã je veña
na glava, 2. radilica i njena glava, 3. trut i njegova glava
njihova uloga kao opraãivaåa biljaka. Najpoznatija
vrsta je Apis mellifera (domaña påela). Påele imaju nosna påela Apis mellifera je domestifikovana i
usni aparat za lizanje i srkanje i, za razliku od gaji se u koãnicama u celom svetu, a postojbina su
obiånih osa, telo im je obraslo dlakama. Imaju joj Evropa, Azija i Afrika.
snaæne noge, a zadnji par je snabdeven aparatom ili
„korpicom” za sakupljanje polena. Pripadaju Red Aphaniptera
socijalnim insektima sa savrãenom organizacijom. (= Siphonaptera) – buve
Postoje „kraljice” ili matice (fertilne æenke), Buve su poznati ektoparaziti ptica, åoveka i
trutovi (fertilni muæjaci) i radnice (sterilne æenke). drugih sisara. Do danas je u svetu opisano oko 1800
Påele æive u manjim ili veñim zajednicama. vrsta i podvrsta. Pored direktnih ãteta koje nastaju
Njihova gnezda se nalaze u ãupljinama stabala i sisanjem krvi æivotinja i åoveka, buve ih takoœe
drugim skrovitim mestima. U påelarstvu, kao uznemiravaju svojim prisustvom. Osim toga,
znaåajnoj privrednoj grani, påelinja druãtva se prenosioci su prouzrokovaåa raznih oboljenja.
dræe u koãnicama razliåitih tipova. Koloniju påela Hrane se krvlju samo æivih domañina, dok uginule
åini jedna matica, desetine hiljada radnica i napuãtaju. Radi obezbeœenja dovoljne koliåine
nekoliko stotina trutova (sl. 454). Jedna kolonija krvi, buve se u toku dana hrane 1-3 puta. Svaki put
påela moæe æiveti viãe godina. Matica u veñem delu sam akt sisanja traje 2-3 sata.
godine polaæe jaja u ñelije saña. U toku jednog dana Buve su sitni insekti (1-5 mm) sa boåno
moæe poloæiti do 1000 i viãe jaja. Iz oploœenih jaja spljoãtenim telom obraslim kratkim, unazad povi-
razviñe se matica i radnice, a iz neoploœenih jenim dlaåicama i åekinjama. Ovakva graœa tela im
trutovi. Radnice obavljaju niz vaænih funkcija. omoguñava lako kretanje kroz dlake i perje do-
Sakupljaju polen i drugu hranu, grade sañe, mañina. Odlikuju se potpunim preobraæajem.
preraœuju nektar u med u svojoj voljci i ñelijama Glava je mala, sa kratkim troålanim pipcima i
saña, brinu se za ishranu novog legla i dr. Larve usnim aparatom podeãenim za bodenje i sisanje.
koje ñe dati buduñe matice u ishrani stalno dobijaju Oåi su redukovane i obiåno imaju dve ocele. Buve
mleå. Trutovi posle parenja sa maticom bivaju nemaju krila i kreñu se hodanjem. Treñi par nogu
izbaåeni iz koãnice ili ih radnice ubijaju. Nova je modifikovan za skakanje. U skokovima se kreñu
kolonija påela nastaje rojenjem. Pri pojavi nove kada menjaju domañina ili bivaju uznemiravane.
matice u leglu, stara matica sa delom kolonije Telo nije jasno izdeljeno na glavu, grudi i trbuh (sl.
napuãta koãnicu i formira novu koloniju. Medo- 455).
459
samo one koje su znaåajne za bilo koji aspekt

poljoprivredne proizvodnje.
Kolo ECHINODERMATA –
BODLJOKOÃCI
U okviru ovog kola do danas je opisano oko
6000 recentnih i preko 20.000 fosilnih t. j. izumrlih
vrsta. To je stara grupa koja je bila bogata vrstama
veñ tokom kambrijuma (pre oko 570-500 miliona
godina). Za razliku od drugih beskiåmenjaka, ske-
let bodljokoæaca je mezodermalnog porekla (skelet
ostalih Invertebrata je ektodermalnog porekla).
Svi bodljokoãci su morske æivotinje sa vrlo ra-
zliåitim oblicima tela. Ova grupa je ime dobila po
bodljama, koje su najviãe izraæene kod morskog
jeæa, a kod nekih drugih bodljokoæaca su redukova-
Slika 455. Aphaniptera: Pulex irritans, a. larva, b. lutka,
ne. Bodlje su zglobno vezane za skelet, graœen od
c. imago
kreånjaåkih ploåica. Pored bodlji, morski jeæevi i
Æenke polaæu 400-500 jaja na domañina ili na zvezde po telu imaju ãtipaljke (pedicelarije) u obli-
mestima gde ima organskih materija u raspadanju. ku drãke na åijem se vrhu nalaze dva ili tri pipka.
Larve su izduæene, crvolikog oblika, apodne, sa Njihova primarna funkcija je åiãñenje tela od talo-
eucefalnom glavom i obrasle dlakama po telu. ga koji pada na ove bentoske æivotinje, a takoœe
Imaju usni aparat za grickanje. U lutke se sluæi za odbranu i hvatanje sitnih organizama.
pretvaraju gradeñi svilasti kokon. Veliåina bodljokoæaca varira od nekoliko mili-
Najåeãña vrsta buva je Pulex irritans (åoveåija metara do preko jednog metra. Zbog sesilnog
buva). Ona siãe krv åoveka, svinje i psa. Takoœe naåina æivota, osnovna (bilateralna) simetrija ovih
parazitira i na drugim kiåmenjacima kao ãto su organizama se razvila u radijalnu (na bazi broja 5).
lisica, vuk, jeæ, manje na maåki, kuniñu, a reœe na Njihove larve su zadræale bilateralnu simetriju.
konju, pacovima i æivini. Raprostranjena je u celom Bodljokoãci se, na osnovu naåina æivota, dele u
svetu. Prelazni je domañin pseñe pantljiåare dva potkola ili subfiluma – ELEUTHEROZOA, koji
(Dipylidium caninum). Xenopsylla cheopis je obuhvata pokretljive bodljokoãce kod kojih je oral-
tropska vrsta. Glavni domañin je crni pacov Rattus na strana okrenuta nadole prema podlozi ili napred
rattus, mada parazitira i druge glodare, pa i (klase: Asteroidea ili morske zvezde, Ophiuroidea
åoveka. Prenosilac je prouzrokovaåa kuge. Cteno- ili zmijolike t. j. zmijokrake zvezde, Echinoidea ili
cephalides canis (pseña buva) se javlja na åoveku, morski jeæevi i Holothurioidea ili morski krastav-
lisici, maåki, kuniñu, zecu i sitnim glodarima. ci), i PELATOZOA, kod kojih je oralna strana okre-
Takoœe je prelazni domañin pantljiåare psa. nuta nagore, i obiåno su æivotinje sesilne (klasa
Ctenocephalides felis (buva maåke) siãe krv na Crinoidea ili morski ljiljani t. j. krinovi). U nekim
maåkama, psima, pacovima, miãevima i åoveku. delovima sveta jaja morskih jeæeva i osuãeni mor-
Javlja se i na divljim maåkama. Istog je medicin- ski krastavci se tretiraju kao gastronomski specija-
skog znaåaja kao i prethodna vrsta. Ceratophyllus litet, pa su iz tog razloga ovi beskiåmenjaci
gallinae (buva æivine) se sreñe na kokoãkama, znaåajni za åoveka.
ñurkama, golubovima, divljim vrstama ptica, åove-
ku itd. Na kopitarima parazitira Veripsylla alacurt,
a moæe da se naœe i na åoveku.
Duæina razviña buva od jajeta do imaga traje
2-4 nedelje i u velikoj meri zavisi od izvora hrane,
temperature i relativne vlaænosti.
Pored opisanih, u navedenim redovima inse-
kata postoji joã veoma velik broj familija. Date su
460
Principi klasifikacije æivotinja – Kolo Chordata
Kolo CHORDATA Potkolo VERTEBRATA – kiåmenjaci

(= CHORDONIA)
Kiåmenjaci su dostigli najviãi stepen u evolu-
Hordata ili viãe æivotinje karakteriãe unu- ciji æivotinjskog sveta. Meœutim, od ukupnog broja
traãnji skelet ili endoskelet koji leæi duboko ispod vrsta kiåmenjacima pripada svega 3%. Osnovna
koæe i telesne muskulature i sluæi kao oslonac svih karakteristika ovih æivotinja je kiåmeni stub ili
unutraãnjih organa i mekih delova tela. Osnovu i kiåma – columna vertebralis, koja se sastoji od
najvaæniji deo endoskeleta åini jedan dorzalni stub hrskaviåave ili koãtane mase. Na prednjem kraju
koji se u obliku uzduæne osovine pruæa celom osovinskog skeleta nalazi se hrskaviåava ili koãta-
duæinom tela, od prednjeg do zadnjeg kraja, i zove na lobanjska åahura (cranium) u kojoj je smeãten
se osovinski skelet. Kod ove grupe æivotinja osovin- mozak i koji predstavlja prednje proãirenje nervne
ski skelet se zameñe u obliku stubiña vezivnog tki- cevi.
va u najranijim fazama embrionalnog razviña, Ove æivotinje imaju bilateralnu simetriju i po
pruæajuñi se dorzalno iznad sekundarne telesne pravilu dva para ekstremiteta koji su raznovrsno
duplje (coelom-a) i nosi naziv chorda dorsalis. izdiferencirani u odnosu na naåin kretanja, dok su
Horda nastaje evaginacijom dorzalnog zida pri- kod nekih zakræljali ili sasvim iãåezli.
marnog crevnog kanala gastrule. Sastoji se od va- Za kiåmenjake je karakteristiåna unutraãnja
kuoliziranih vezivnih ñelija åiji turgor daje segmentacija (ålankovitost) koja se ogleda u meta-
elastiånost i åvrstinu. Ispod horde su smeãteni mernom rasporedu kiåmenih prãljenova, spinalnih
crevni kanal i srce, te je raspored sistema organa nerava kao i joã nekih organa. Kod niæih kiåmenja-
inverzan u odnosu na raspored kod beskiåmenjaka. ka, pre svega kod riba, posebno je izraæena seg-
Najprimitivniji pripadnici ovog kola zadræavaju mentacija muskulature.
hordu celog æivota kao jedini oblik osovinskog ske- Koæa kiåmenjaka se sastoji od dva posebna
leta, dok viãi oblici kao ãto su kiåmenjaci (Craniata sloja. Gornji sloj se zove pokoæica ili epidermis,
ili Vertebrata) umesto ovog organa imaju hrska- viãeslojne je graœe i ima ektodermalno poreklo.
viåavu ili koãtanu kiåmu (sl. 456). Kod hordata je Donji sloj åini razvijeno krzno ili corium i mezo-
izraæena unutraãnja segmentacija tela (metameri- dermalnog je porekla.
ja) kao segmentisanost miãiña (miomerija), skeleta Od horde se formiraju hrskaviåavi, a zatim
(skleromerija) i nervnog sistema (neuromerija). koãtani elementi koji obrazuju kiåmu. Svaki kiåme-
Kolo Chordata deli se na åetiri potkola: ni prãljen kod viãih kiåmenjaka sadræi sedam
1. Hemichordata (= Stomochordata) – organi- koãtanih nastavaka. Oni su razliåito diferencirani
zmi sliåni glistama koji imaju prapoåetak horde – prema poloæaju i funkciji. Razlikuju se pet delova
notohordu;
2. Tunicata (= Urochordata) – plaãtaãi, mor-
ske æivotinje koje u adultnom stadijumu imaju hor-
du samo u repnom delu i vode sesilni naåin æivota,
dok larveni oblik ima hordu kao osovinski skelet
(regresivna evolucija);
3. Cephalochordata (= Acrania, Acraniota) –
æivotinje koje imaju pravu hordu duæ leœne strane
tela, ali nemaju lobanjsku åahuru (najpoznatija
vrsta je Amphioxus lanceolatus ili kopljasta ribica,
sa ogromnim filogenetskim znaåajem) i
4. Vertebrata (= Craniata, Craniota) – kiå-
menjaci.
Potkolo Hemichordata, zajedno sa kolom Cal-
cichordata, ima neke odlike Chordata, ali i niz oso-
benosti Echinodermata, pa se zato svrstavaju u
posebna kola.
Potkolo Tunicata i potkolo Cephalochordata Slika 456. Osnovni izgled hordata (Tunicata, Acrania i
jednim imenom nazivamo Protochordata. Vertebrata)
461
kiåme: vratni, grudni (leœni), slabinski, krsni i re- nervni sistem inerviãe crevni kanal, srce, krvne su-
pni, a svaki deo je sastavljen iz razliåitog broja dove i organe urogenitalnog sistema.
prãljenova. Ukupan broj prãljenova veoma varira, Unutraãnji organi kiåmenjaka leæe u sekun-
zavisno od vrste, i kreñe se kod nekih zmija preko darnoj telesnoj duplji ili celomu. Organe za varenje
400. åine usna duplja, ædrelo, jednjak, æeludac, tanko
Prednji deo osovinskog skeleta je lobanja (cra- crevo, debelo crevo, analni otvor i akcesorne æle-
nium) koja, kao åvrsta koãtana åahura, obavija i ãti- zde (jetra i guãteraåa). Organi za disanje kod akva-
ti prednji proãireni deo centralnog nervnog tiånih kiåmenjaka su ãkrge, koje se sastoje od
sistema (mozak). Lobanja u ontogenetskom razvo- tankih listova smeãtenih u ãkrænim dupljama, a sa
ju prolazi kroz tri stadijuma: vezivni, hrskaviåavi i spoljaãnjom sredinom komuniciraju preko ãkrænih
koãtani. Pored lobanje, glavenom skeletu pripada- otvora i dobro su snabdeveni kapilarima krvnih su-
ju viliåni i ãkræni aparat. Viliåni aparat sluæi za dova. Kod kopnenih kiåmenjaka ulogu razmene ga-
uzimanje hrane, a ãkræni kod riba i larava vodoze- sova imaju pluña, koja su nastala evaginacijom
maca funkcioniãe kao potpora organima za disanje. ventralnog dela zida ædrela. Pluña se sastoje od
Telo kiåmenjaka je podeljeno na tri regiona: duãnika (trachea), koji se grana na dve bronhije, a
glavu, trup i rep. Na telu se nalaze ekstremiteti koji ove dalje na bronhiole, koje se zavrãavaju mnogo-
mogu biti parni ili neparni. Parni ekstremiteti pos- brojnim mehuriñima (alveolae). Krvni sistem je
toje kod svih kiåmenjaka, izuzev kod kolousta. Kod zatvorenog tipa. Sastoji se od srca i krvnih sudova,
riba su predstavljeni grudnim i trbuãnim perajima, arterija i vena. Arterije odvode krv od srca u telo, a
a kod svih ostalih kiåmenjaka kao prednji i zadnji vene dovode krv iz raznih delova tela u srce. Kod
udovi (tetrapoda), koji vode poreklo od peraja riba. kopnenih kiåmenjaka krv cirkuliãe kroz dva luka,
Prednji i zadnji ekstremiteti se sastoje od pokre- veliki i mali krvotok. Veliki krvotok spaja sve delo-
tnog i nepokretnog dela. Nepokretni deo prednjih ve tela sa srcem (osim pluña), dok mali krvotok
udova åini ramenski, a zadnjih karliåni pojas, na spaja srce sa pluñima. U vezi sa krvnim sistemom
koji se nadovezuju pokretni slobodni delovi ekstre- nalazi se limfni sistem, koji se sastoji iz limfnih æle-
miteta. zda i limfnih sudova koji se izlivaju u vene i limfa
Muskulatura kiåmenjaka sastoji se od glatke postaje sastavni deo krvi. Ekskrecioni organi
(viscelarne) i popreåno-prugaste. Glatka muskula- kiåmenjaka su bubrezi od kojih polaze mokrovodi i
tura se odlikuje autonomnim pokretima i nalazi se tesno su povezani sa polnim organima åineñi uro-
u crevnom kanalu, izvodnim kanalima ekskretor- genitalni sistem.
nih i polnih organa i u krvnim sudovima. Po- Kiåmenjaci se razmnoæavaju iskljuåivo pol-
preåno-prugasta muskulatura je pod uticajem nim putem i polovi su veñinom rastavljeni. Samo su
centralnog nervnog sistema (izuzev srca). neki bezviliåni kiåmenjaci (natklasa Agnatha) i ne-
Nervni sistem je cevastog tipa i sastoji se od ke ribe hermafroditi. Niæi kiåmenjaci, veñina vrsta
centralnog, perifernog i simpatiåkog sistema. Cen- riba i vodozemci, imaju spoljaãnju oplodnju i od
tralni nervni sistem åine mozak i kiåmena moædi- embrionalnih organa imaju samo æumanåanu kesu.
na. Mozak se sastoji od velikog mozga (desna i leva Druga dva embrionalna organa, amnion i alantois,
hemisfera), meœumozga, srednjeg mozga, malog postoje samo kod kopnenih kiåmenjaka – gmizava-
mozga i produæene moædine. Periferiju mozga ca, ptica i sisara, koji imaju unutraãnju oplodnju i
(moædana kora – siva masa) åine tela nervnih ñeli- zajedniåki se nazivaju Amniota. Bezviliåni kiåme-
ja, a unutraãnjost je ispunjena vlaknima nervnih njaci, ribe i vodozemci, razvijaju se u vodi, nemaju
ñelija (bela masa). Kod kiåmene moædine raspored ove organe i jednim imenom se nazivaju Anamnia.
bele i sive mase je obrnut. Tako se u unutraãnjosti Pored klasiåne podele kiåmenjaka na ribe
nalaze tela nervnih ñelija koja obrazuju sivu masu, (Pisces), vodozemce (Amphibia), gmizavce (Repti-
a spolja su nervni zavrãeci. Iz dorzalnih rogova lia), ptice (Aves) i sisare (Mammalia), sistematika
kiåmene moædine izdvajaju se senzitivna nervna kiåmenjaka je bazirana i na drugim znaåajnim ka-
vlakna, dok od ventralnih polaze motorna vlakna. rakteristikama pojedinih grupa, kao ãto su:
Simpatiåki nervni sistem sastoji se iz dva lanca A. Prisustvo (odsustvo) vilice:
ganglija, meœusobno povezanih nervnim vrpcama, 1. Agnatha – nemaju vilice –
i pruæaju se ispod kiåme sa obe strane aorte. Ovaj Cyclostoma (kolouste)
462
Principi klasifikacije æivotinja – Anamnia
2. Gnathostoma – sa vilicama – Pisces (ribe), Am- Rod Lampetra,

phibia (vodozemci), Reptilia (gmizavci), Aves Rod Eudontomyzon,
(ptice), Mammalia (sisari) Rod Petromyzon,
B. Kretanje: Rod Ichthyomyzon,
1. Ichthyoptera – neparni i parni ekstremiteti – Rod Caspiomyzon
kolouste (samo neparni) i ribe (neparni i parni) Fam. Geotriidae
2. Tetrapoda (Quadripoda) – parni ekstremiteti – Fam. Mordaciidae
vodozemci, gmizavci, ptice i sisari Red Myxiniformes – slepulje, miksine
C. Embrionalni razvoj: Fam. Myxinidae
1. Anamnia – nemaju embrionalne omotaåe – ko- Rod Myxine
louste, ribe, vodozemci Rod Neomyxine
2. Amniota – imaju embrionalne zaãtitne ovojni- Fam. Paramyxinidae
ce – gmizavci, ptice, sisari Rod Paramyxine
D. Telesna temperatura: Fam. Eptatretidae
1. Poikilotermi – (promenljiva telesna tempera- Rod Eptatretus
tura): kolouste, ribe, vodozemci, gmizavci
2. Homeotermi – stalna telesna temperatura (pti- Klasa Monorhina obuhvata, dakle, najprimi-
ce i sisari) tivnije recentne kiåmenjake. Ribolikog su izgleda i
nemaju izdiferencirane vilice. Æive u moru i u slat-
ANAMNIA
koj vodi. Usta su okruglog oblika (kolouste), koãta-
Æivotinje iz ove grupe kiåmenjaka æive u vode- no tkivo odsustvuje, a horda kao osovinski skelet
noj ili vlaænoj sredini i permanentno ili samo u lar- funkcioniãe celog æivota. Imaju samo neparna pe-
venoj fazi diãu ãkrgama. Njihova jaja se razvijaju u raja, a u unutraãnjem uhu su jedan ili dva polu-
vodi, dobro su zaãtiñena od suãe i mehaniåkih pov- kruæna kanaliña. Kolouste obuhvataju mali broj
reda i nemaju embrionalne organe amnion i alanto- vrsta i veñinom parazitiraju na ribama. Za koæu do-
is. Ovoj grupi pripadaju sledeñi niæi kiåmenjaci: mañina se priåvrãñuju roænim zubiñima i siãu krv,
bezviliåni kiåmenjaci ili, po tradiciji kao struåno pri åemu jezik dejstvuje kao pumpa za usisavanje
ime – Cyclostomata t. j. kolouste (natklasa Agnat- (sl. 457). Najpoznatije vrste su dunavska zmijuljica
ha), recentne ribe ili Pisces (klase Chondrichthyes – Eudontomyzon danfordi i potoåna zmijuljica –
i Osteichthyes) i vodozemci (klasa Amphibia). Lampetra planeri iz porodice Petromyzontidae.
Natklasa AGNATHA
– bezviliåni kiåmenjaci
KLASA Monorhina (= Cyclostomata)
Bezviliåni recentni kiåmenjaci doskora su na-
zivani koloustama (klasa Cyclostomata). Meœutim,
naziv Cyclostomata nije nauåni naziv taksona, nego
se ovo ime zadræava, po tradiciji, kao struåno ime
koje objedinjuje recentne Agnatha. Danas se umes-
to ovog naziva klase u sistematici i taksonomiji
koristi nauåni naziv Monorhina ili Cephalaspido-
morphi. Sistematika Agnatha je sledeña:
Natkl. Agnatha – bezviliåni kiåmenjaci
Klasa Monorhina
(= Cephalaspidomorphi)
Red Petromyzontiformes
(= Petromyzontia) – paklare,
vijuni i zmijuljice Slika 457. a) usni otvor kolousta, b) kolousta parazitira
Fam. Petromyzontidae na koãljoribi
463
Natklasa GNATHOSTOMATA
– kiåmenjaci sa vilicama
U okviru ovog taksona nalaze se recentne ribe
(klase Chondrichthyes i Osteichthyes), izumrle ri-
be klasa Placodermi i Acanthodii, kao i izumrle i
recentne klase vodozemaca (Amphibia), gmizava-
ca (Reptilia), ptica (Aves) i sisara (Mammalia). Za
Slika 459. Morfologija ribe
sve njih je osobeno da imaju vilice.
1. leœno peraje, 2. grudno peraje, 3. trbuãno peraje,
KLASE Chondrichthyes 4. podrepno peraje, 5. repno peraje, 6. masno peraje,
i Osteichthyes (= Pisces) – ribe 7. ãkræni poklopac, 8. nozdrva, 9. boåna linija
Ove klase, koje uobiåajeno zovemo ribe (ranije

nim organima – ãkrgama, zatim koæa bogata muko-
su pripadale natklasi Pisces), ukljuåuju vodene
znim i seroznim sluznim ælezdama i telo pokriveno
kiåmenjake sa izdiferenciranom vilicom u oblasti
krljuãtima, kojih ima viãe tipova (plakoidne, ganoi-
usnog otvora koja kod veñine vrsta ima zube. Ribe
dne, cikloidne i ktenoidne). Krljuãti su koãtani pro-
su iskljuåivo vodeni organizmi i naseljavaju akva-
dukti koæe smeãteni u gornjem delu krzna, odmah
torije, svih geografskih ãirina, razliåitih dubina i
ispod pokoæice (sl. 458).
fiziåko-hemijskih osobina. Tokom evolutivnog ra-
Pored parnih peraja (grudna i trbuãna), koja
zvoja ispoljena je velika raznovrsnost riba pa je ova
su homologi organi ekstremiteta tetrapodnih
grupa meœu kiåmenjacima najbogatija vrstama –
kiåmenjaka, imaju i neparna (leœno, repno i anal-
preko 20.000 ili oko 1/2 svih kiåmenjaka. O poreklu
no), dva para nosnih otvora i boånu liniju kao åulni
riba postoje dve teorije. Jedna se oslanja na zaje-
organ (sl. 459).
dniåke pretke sa Annelida-ma s obzirom na se-
Disanje se odvija preko ãkrga i koæe, a kod ne-
gmentisanost muskulature i ekskretornog organa.
kih vrsta uåestvuje i riblji mehur, åija je osnovna
Po drugoj, ribe vode poreklo od Hemichordata na
funkcija hidrostatiåkog aparata.
osnovu poloæaja nervnog sistema u odnosu na krvo-
Krvni sistem se sastoji od venskog srca (sa je-
tok i srce. Zajedniåke osobine riba su sposobnost
dnom pretkomorom i jednom komorom) i krvnih
uzimanja rastvorenog kiseonika iz vode specijal-
sudova, a krvni elementi su eritrociti, leukociti i
trombociti.
Sistem za varenje poåinje ustima (prema po-
loæaju mogu biti gornja, terminalna ili donja) i kod
veñeg broja vrsta su na vilicama smeãteni zubi.
Meœutim, ribe iz porodice Cyprinidae umesto ovih
imaju ædrelne zube koji mogu biti poreœani u 1-3
reda. Usta se nastavljaju na ædrelo, zatim jednjak,
srednje crevo (moæe biti kratko ili dugo) i analni
otvor. Postoje aneksne ælezde: jetra, guãteraåa i
slezina. Prema tipu ishrane ribe mogu biti grablji-
vice i mirne (fitofage ili zoofage).
Ekskrecija se obavlja preko bubrega, koji se
pruæa duæ kiåme iznad telesne duplje sve do anal-
nog otvora i sastoji se iz tri dela, a ima viãe funkci-
ja: ekskretornu, hematopoetsku, endokrinu i
osmoregulacionu (sl. 460).
Nervni sistem åine centralni i autonomni deo.
U centralni deo spadaju mozak (veliki mozak,
snaæno razvijen srednji mozak, meœumozak, mali
mozak i produæena moædina), kiåmena moædina
Slika 458. Tipovi krljuãti kod riba, a) plakoidne, b) gano-
kao lobanjski i kiåmeni nervi. Autonomni nervni
idne, c) cikloidne, d) ktenoidne
464
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Chondrichthyes
Slika 460. Anatomija ribe 1. bubreg, 2. riblji mehur,

3. polne ælezde, 4. crevo, 5. jetra, 6. srce, 7. ãkrge Slika 461. Hrskaviåave ribe, a) morski pas, b) raæa
sistem se sastoji od simpatiåkih i parasimpatiåkih maåke) koje su åesto ukljuåene u takson Selachii, i
ganglija. bentosne hrskaviåave ribe (raje ili raæe) objedinje-
Senzitivni organi primaju informacije fiziåkog ne u mnogim klasifikacijama u takson Batoidei.
i hemijskog uticaja sredine. Njima pripadaju oåi Prema najnovijim sistematikama i klasifikacijama,
(bez suznih ælezda i kapaka) koje sudeluju u u okviru Elasmobranchii postoje tri recentna reda:
traæenju hrane, pinealna ælezda, smeãtena na sre- Heterodontiformes (fam. Heterodontidae sa je-
dnjem mozgu, koja sinhronizuje rad endokrinog dnim rodom Heterodontus), Hexanchiformes (pri-
sistema sa dnevno-noñnim ritmom, unutraãnje uho mitivne ajkule) i Lamniformes (recentne ribe sa
kao akustiåki i statiåki organ, zatim åulo mirisa ko- hrskaviåavim skeletom grupisane u podredove:
je je locirano na vrhu glave i åula ukusa i dodira lo- Galeoidei sa familijama Sphyrnidae, Lamnidae,
cirana u koæi, brkovima i perajima. Kao poseban Charcharhinidae itd; Squaloidei sa familijama
senzitivni organ kod riba javlja se boåna linija (li- Squalidae, Squatinidae i Pristiphoridae, i Batoidei
nea lateralis) u vidu dva lateralna kanala. sa familijama Rajidae, Rhinobatidae, Pristidae,
Polne ælezde su veñinom parne i smeãtene su u Dasyatididae, Torpedinidae, Myliobatidae i Mobu-
vezivnim opnama peritoneuma priåvrãñene za te- lidae). Najpoznatiji predstavnici su ajkule i raæe
lesni zid. Ribe su veñinom gonohoristi i oviparni (sl. 461).
organizmi sa spoljaãnjom oplodnjom. Veoma su Ajkule su brze, okretne i veoma grabljive ribe,
plodne æivotinje i produkuju velik broj jaja. Kod a naseljavaju mora i okeane. Najproædrljivije su
nekih vrsta je razvijen nagon za zbrinjavanje poplava (modra) ajkula (Carcharias glaucus), duga
tomstva uz uåeãñe oba roditelja, åesto sa na- 4-5 m, i Carcharodon rondeleti duæine 12-13 m, a
glaãenom ulogom muæjaka. Ribe mogu da doæive najveña iz Atlantskog okeana, Rhinodon tipicus,
duboku starost, ãaran (Cyprinus carpio) do 150, a dostiæe 15-20 m i nije opasna za åoveka. U Jadranu
ãtuka (Esox lucius) i do 250 godina. Pri klasifikaciji su najpoznatiji kostelj (Acanthias vulgaris) i mor-
riba uzimaju se u obzir graœa skeleta, oblik i graœa ska maåka (Scyllium canicula) koji narastu do 1 m
krljuãti, izgled peraja i ãkrga, graœa srca i crevnog i koriste se u ishrani.
kanala. Raæe naseljavaju dno mora, a telo im je dorzo-
ventralno spljoãteno sa razvijenim grudnim peraji-
KLASA Chondrichthyes
ma i suæenim repnim regionom. U Jadranu je
Potklasa Elasmobranchii – ajkule i raæe najåeãña Raja clavata.
Pojedine vrste ajkula i raæa imaju znaåaja u is-
Predstavnici ovog taksona su stanovnici mora
hrani åoveka. Ove hrskaviåave kiåmenjake, zaje-
i osnovna karakteristika im je hrskaviåavi skelet,
dno sa hobotnicama, lignjama, sipama i krabama,
5-7 pari ãkrga (bez ãkrænog poklopca) i plakoidne
uobiåajeno nazivamo morskom divljaåi.
krljuãti. U crevnom traktu se nalaze spiralni nabo-
ri, imaju kloaku i heterocerkno repno peraje. Ne- Potklasa Holocephali – himere
maju riblji mehur, a oplodnja je unutraãnja. Neke
Predstavnici ove grupe riba sa hrskaviåavim
vrste su viviparne. Meœu ovim æivotinjama razliku-
skeletom, koje nazivamo himere, odlikuju se je-
ju se pelagijske hrskaviåave ribe (ajkule i morske
dnim parom ãkrænih otvora sa strana glave,
465
zaãtiñenih koænim operkulumima (ãkrænim poklop- se oãtrim vrhovima slobodno zavrãavaju u tele-
cima), za razliku od Elasmobranchii, koje imaju snom zidu (nemaju grudnu kost). Glaveni skelet je
veñi broj parnih ãkrænih otvora koji se samostalno takoœe potpuno okoãtao, a hrskavica je sasvim poti-
otvaraju na bokovima glave, a ãkrge im se nalaze snuta. Koæni skelet je kod veñine dobro razvijen u
na razraslim ãkrænim pregradama. Ova potklasa vidu cikloidnih ili ktenoidnih krljuãti. Koãljoribe
ima jedan red Chimaeriformes u okviru kojeg se po pravilu imaju homocerkno repno peraje. Ãkræni
nalaze familije: Chimaeridae (kratkonosne hime- aparat se sastoji od åetiri ãkrge koje leæe u ãkrænoj
re), Callorhynchidae (surlaste himere) i Rhinochi- duplji i zaãtiñen je koãtanim poklopcem koji je sas-
maeridae (dugonosne himere). tavljen iz åetiri ploåice. Crevni kanal je bez spiral-
nih nabora.
KLASA Osteichthyes – koãljoribe
Najznaåajnije porodice slatkovodnih koãljori-
Ribe sa koãtanim skeletom dele se na dve pot- ba su Salmonidae (pastrmke, mladice, lososi), Eso-
klase: Actinopterygii i Sarcopterygii. Potklasi cidae (ãtuke), Cyprinidae (ãaranske vrste, na
Actinopterygii pripada preko 90% vrsta recentnih primer: ãaran, uklija, crvenperka, linjak, krupati-
riba. Najznaåajnije su dve infraklase (doskora su to ca, deverika, karaã i dr.), Siluridae (somovi) i Per-
bila dva nadreda): ãtitonoãe ili hrskaviåave koãta- cidae t. j. grgeåi, smuœevi i dr. (sl. 463). Od
ne ribe (Chondrostei) i prave t. j. krajnje koãtane
ribe (Teleostei), koje uobiåajeno nazivamo koãljo-
ribe.
Skelet ãtitonoãa je hrskaviåav, ali su krov loba-
nje i telo pokriveni koãtanim ploåama koænog pore-
kla (pet uzduænih redova koãtanih ãtitova – jedan
leœni, dva boåna i dva trbuãna). Umesto kloake po-
sebno su izdiferencirani analni, ekskretorni i polni
otvor. Oploœenje je spoljaãnje. Veñina vrsta ovih ri-
ba æivi u morima, ali se mreste u rekama, izuzev
keåige (Acipenser ruthenus), koja trajno æivi u slat-
kim vodama. Ostale najpoznatije vrste reda Aci-
penseriformes su jesetra Acipenser sturio i
moruna Huso huso (sl. 462).
Prave koãtane ribe (koãljoribe) imaju kiåmu
sastavljenu od koãtanih prãljenova sa dorzalnim i
ventralnim lucima. U trupnom delu ventralni luci
su rastavljeni i obrazuju parna koãtana rebra koja
Slika 463. a) potoåna pastrmka (Salmonidae), b) ãtuka

(Esocidae), c) ãaran (Cyprinidae), d) som (Siluridae),
Slika 462. a) keåiga, b) jesetra i c) moruna
e) smuœ (Percidae)
466
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Amphibia
marinskih riba ekonomski znaåajne su Clupeidae Anura su takson koji se sastoji od 4160 vrsta i
(sardina, sardela, haringa), Mugilidae (cipoli), Tri- 300 rodova koji pripadaju 21-noj familiji. Red Ca-
glidae (trilje, morske lastavice), Soleidae (ribe-lis- udata ili Urodela (repati vodozemci) zastupljen je
tovi), Pleuronectidae (iverci), Scombridae (skuãe), sa 410 recentnih vrsta u okviru 10 familija. Najzad,
Gadidae (bakalari), kao i gotovo sve vrste reda An- od Apoda ili Gimnophiona (cecilije) do danas po-
guilliformes (familije: Anguillidae ili jegulje, Mu- znato je 170 vrsta, 34 roda i 6 recentnih familija.
raenidae ili morune i Congeridae ili ugori). Neke Jaja ovih æivotinja se, kao i kod riba, razvijaju
od slatkovodnih vrsta veñ vekovima se gaje u akva- u vodi. Mladunci (larve) æive u vodenoj sredini i
kulturi (ribnjaci i kavezni sistem), na primer diãu ãkrgama. Nemaju prave ekstremitete, plivaju
ãaran, amur, tolstolobik, karaã, pastrmske vrste i pomoñu repa koji po izgledu podseña na repno pe-
jegulja, a od marinskih (takoœe u kaveznom siste- raje riba. Larva prolazi kroz proces metamorfoze i
mu, kao i u lagunama) cipol, brancin ili lubin i razvija se u pravog kopnenog kiåmenjaka (sl. 464).
orada. Metamorfozirane æivotinje (adulti) diãu na
pluña i mogu da napuãtaju vodenu sredinu za duæe
KLASA Amphibia – vodozemci
vreme. Imaju petoprstne parne ekstremitete pogo-
Ova grupa, koju zovemo vodozemci ili amfibi- dne za oslanjanje na podlogu. Kreñu se koraåanjem
je, åini prelaz izmeœu riba i pravih kopnenih ili skakanjem.
kiåmenjaka. To su najstariji tetrapodni kiåmenjaci Koæa vodozemaca je gola i sadræi mnogobroj-
koji su se odvojili (delimiåno) od vodene sredine i ne viãeñelijske ælezde koje luåe veliku koliåinu slu-
poåeli se prilagoœavati uslovima æivota na kopnu zi, te im je telo uvek vlaæno i ljigavo. Permanentna
joã u ranom gornjem devonu. U to geoloãko vreme vlaænost omoguñuje dodatno disanje i ekskreciju.
æiveli su vodozemci labirintodonti (potklasa Laby- Osim toga, koæa je sposobna da razmenjuje toplotu
rinthodontia), meœu kojima su bili pripadnici na kopnu. Pored sluznih ælezda, na pojedinim mes-
redova Ichthyostegalia, Temnospondyli i Anthra- tima u koæi nalaze se i serozne ælezde, åiji toksiåni
cosauria. U ranom karbonu razvili su se pripadnici sekret ima zaãtitnu ulogu. Jednom godiãnje gornji
potklase Leptospondyli (redovi Aistopoda i Nectri- sloj pokoæice se skine. Koæa sadræi ñelije (hromato-
dea), a u kasnom karbonu i mikrosauri (potklasa fore) koje pod uticajem nervnog sistema menjaju
Microsauria). Recentni vodozemci (potklasa Lis- boju tela.
samphibia) nastali su, najverovatnije, od predstav- Skelet je okoãtao, osim lobanje, i åine ga sve
nika reda Temnospondyli. Iz sedimenata donjeg kosti karakteristiåne za kiåmenjake. Kiåma je sas-
trijasa poznata je izumrla grupa vodozemaca tavljena od koãtanih prãljenova koji su kod nekih
svrstana u red Proanura. Ovaj fosilni red i recentni oblika povezani sa hrskaviåavim ploåicama. Prã-
red Anura, t. j. vodozemci bez repnog regiona, svr- ljenovi trupnog dela kiåme nose po jedan par
stavaju se u nadred Salientia (bezrepi vodozemci). rebara koja nisu povezana sa grudnom kosti. Loba-
nja se odlikuje malim brojem kostiju poãto je to-
kom evolucije doãlo do njihovog srastanja. U
glavenom regionu vodozemaca nalazi se sluãna
koãåica, a jeziåna kost je dobro razvijena.
Sistem organa za varenje poåinje usnom du-
pljom u kojoj su smeãteni zubi duboko urasli u slu-
zokoæu i muskulozan jezik priåvrãñen na prednjem
kraju. Usna duplja se nastavlja u kratak jednjak,
zatim slede æeludac u obliku proãirene kese, tanko i
debelo crevo koje se zavrãava kloakom. Ovaj sis-
tem sadræi dobro razvijenu jetru, æuåni mehur,
guãteraåu i slezinu.
Srce je podeljeno na dve pretkomore i jednu
Slika 464. Metamorfoza æabe, a) mlada larva bez ekstre- komoru. Od komore polazi koren aorte koji se gra-
miteta, b) starija larva sa razvijenim zadnjim udovima,
na u dva luka. Jedan luk transportuje krv prema
c) repata larva sa dva para ekstremiteta, d) mlada æaba
pluñima i koæi, a drugi dovodi oksidovanu krv pre-
sa ostatkom repa, e) potpuno metamorfozirana æaba
467
ma glavi i ostalim delovima tela. Postojanje samo Oplodnja moæe biti spoljaãnja (kod Anura) i
jedne komore uslovljava da putevi arterijske i ven- unutraãnja (kod Caudata), ali ne postoje kopulaci-
ske krvi nisu odvojeni i da dolazi do njihovog oni organi. Veñinom se razmnoæavaju jajima, a ne-
meãanja. ke vrste su viviparne (raœaju æive larve). Nakon
Larve diãu ãkrgama, a neki repati vodozemci oplodnje iz jajeta se razvija larva koja iskljuåivo
ih zadræavaju celog æivota. Na zavrãteku preo- æivi u vodi, nema ekstremitete i diãe spoljaãnjim
braæaja ulogu respiracije preuzimaju parni pluñni ãkrgama. Tokom metamorfoze dobija noge (prvo
mehuri. zadnji par), gubi ãkrge, formiraju se pluña i dolazi
Ekskretorni organi su prabubrezi (mesonep- do promene unutraãnje organizacije (posebno
hros), kao i kod kolousta i riba. Oni su preko izvo- krvnog sistema). Tokom metamorfoze odrasli pos-
dnih kanala povezani sa kloakom åiji prednji zid tepeno prelaze na koriãñenje atmosferskog kise-
komunicira sa mokrañnim mehurom. onika i delimiåno ili potpuno napuãtaju vodenu
Nervni sistem je neãto razvijeniji u odnosu na sredinu.
ribe i najveñi deo moædane mase åini veliki mozak. Za neke repate vodozemce (åoveåija ribica –
Åulni organi su uglavnom dobro razvijeni, naroåito Proteus anguinus) karakteristiåno je da celog æivo-
åulo vida i sluha. Larve i neki repati vodozemci koji ta zadræavaju spoljaãnje ãkrge i da polnu zrelost
trajno æive u vodi imaju boånu liniju. dostiæu na larvalnom nivou (pojava neotenije).
Vodozemci su razdvojenih polova (gonohoris- Svi vodozemci se odlikuju velikom regenera-
ti) i polnu zrelost dostiæu u treñoj ili åetvrtoj godini tivnom sposobnoãñu. Ukupan broj recentnih vrsta
starosti. Polne ælezde su parne i svoje produkte izli- vodozemaca iznosi 4735, i on se deli, kao ãto je pret-
vaju kanalima u kloaku (sl. 465a, 456b). hodno ukazano, u tri reda: Apoda ili Gimnophiona
(beznogi vodozemci), Caudata ili Urode-
la (repati vodozemci) i Anura ili bezrepi
vodozemci t. j. vodozemci bez repnog re-
giona (sl. 467).
Red Caudata (= Urodela)

- repati vodozemci
Predstavnici repatih vodozemaca
imaju izduæeno telo, dva para kratkih
ekstremiteta i zadræavaju rep celog æivo-
ta, tako da po opãtem obliku tela pod-
señaju na guãtere. Kod nekih vrsta
oploœenje je spoljaãnje, a kod nekih unu-
traãnje. Larve imaju jasno uoåljive
ãkrge koje nestaju tokom metamorfoze,
Slika 465. Anatomija æabe ventralno
1. srce, 2. pluña, 3. levi jetreni reæanj, 4. desni
jetreni reæanj, 5. æuåni mehur na srednjem
jetrenom reænju, 6. æeludac, 7. podæeludaåna
ælezda, 8. dvanaestopalaåno crevo, 9. tanko
crevo, 10. debelo crevo, 11. slezina, 12. klo-
aka, 13. mokrañni mehur, 14. otvor mo-
krañnog mehura u kloaku, 15. bubreg, 16.
mokrovod, 17. otvor mokrovoda u kloaku, 18.
desni jajnik (levi je uklonjen), 19. masno telo,
20. desni jajovod, 21. levi jajovod, 22. mate-
riåni deo jajovoda, 23. otvor jajovoda u klo-
aku, 24. leœna aorta, 25. zadnja polna vena,
26. vratna arterija, 27. leva aorta, 28. pluñna
arterija
468
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Amphibia
Slika 466. Anatomija æabe lateralno

1. nosni otvor, 2. jezik, 3. usna duplja,
4. bubna opna, 5. mozak, 6. timus, 7.
jednjak, 8. paraãtitna ælezda, 9. pluña,
10. aorta, 11. bubreg, 12. parabubreg,
13. semenik, 14. masno telo, 15. slezi-
na, 16. mokrovod, 17. bubreæna arte-
rija, 18. kloaka, 19. analni otvor, 20.
mokrañna beãika, 21. debelo crevo,
22. tanko crevo, 23. æeludac, 24. dva-
naestopalaåno crevo, 25. guãteraåa,
26. æuåni mehur, 27. jetra, 28. srce,
29. pluñna vena, 30. karotide, 31. ãti-
tna ælezda, 32. grlo, 33. rudiment
ãkrga
ali se deãavaju i sluåajevi takozvane neotenije t. j. odrasle jedinke imaju spoljaãnje ãkrge i borave is-
oåuvanja nerazvijenih odlika koje se prvenstveno kljuåivo u vodenoj sredini jer nije doãlo do formira-
odnose na zadræavanje spoljaãnjih ãkrga, i zbog to- nja pluña.
ga æive iskljuåivo u vodi.
Red Anura – bezrepi vodozemci
U ovom redu vodozemaca nalazi se familija
Salamandridae. Najznaåajnije vrste su Salaman- Anura su red vodozemaca bez repnog regiona
dra salamandra (= S. maculosa) – ãareni daædev- (u adultnom stupnju), a u njemu se nalaze pripa-
njak, S. atra (crni daædevnjak), Triturus cristatus dnici æaba, krastavih æaba i njihovih srodnika. Pri-
(veliki ili krestasti mrmoljak), T. vulgaris (mali padnici ovog reda æive po svim umerenim i
mrmoljak ili mali triton), T. alpestris (planinski tropskim oblastima. Imaju vrlo prepoznatljiv oblik
mrmoljak) i Proteus anguinus (åoveåija ribica). tela – gotovo loptast trup, znatno razvijene i duæe
Kod mrmoljaka i tritona je åest sluåaj pojave zadnje noge koje sluæe za kretanje u skokovima na
neotenije. Naime, moæe doñi do produæenog kopnu i brzo plivanje (zahvaljujuñi opnama izmeœu
zadræavanja larvenih i nerazvijenih oblika, tako da prstiju), glava je jedva odvojena od trupa, oåi su
krupne i „buljave”. Rep je prisutan samo u larve-
noj fazi (punoglavci). Pare se iskljuåivo u vodi.
Veñi broj vrsta polaæe jaja u vodenu sredinu. Em-
brion se izleæe iz jajeta kao punoglavac. U procesu
metamorfoze gubi se rep, razvijaju se noge, nestaju
ãkrge i razvijaju se pluña (s tim u vezi dolazi do pri-
lagoœavanja cirkulacije krvi) i dolazi do izmene u
ishrani – sa biljne prelazi se na hranu æivotinjskog
porekla. Nakon metamorfoze neke vrste potpuno
napuãtaju akvatiånu sredinu, dok druge nastavlja-
ju da æive u njoj ili u neposrednoj blizini. Muæjaci
su obiåno manji od æenki, a kod mnogih vrsta snab-
deveni su naroåitim mehurima (rezonatorima) koji
su u vezi sa usnom dupljom i sluæe za pojaåavanje
zvuka.
Slika 467. Vodozemci (1. beznogi, 2. repati, 3. bezrepi)
469
Izraz „æaba” ispravno je koristiti samo za pri- vidljiva. Zauãne ælezde ne postoje. Izmeœu prstiju
padnike roda Rana i njihove bliske srodnike u zadnjih nogu razapeta je plovna koæica. Kod muæja-
okviru familije Ranidae, kao ãto se izraz „krastava ka se na glavi, iza bubnih opni, nalaze rezonatori.
æaba” ispravno koristi samo za rod Bufo i bliske Hrane se uglavnom insektima i njihovim larvama,
srodnike familije Bufonidae. te se mogu smatrati korisnim æivotinjama. Naj-
znaåajnije vrste su Rana ridibunda (velika zelena
Familija Ranidae – prave æabe
æaba), R. esculenta (mala zelena æaba), R. tempora-
Na podruåju naãe zemlje æivi pet porodica iz ria (mrka æaba ili æaba travnjaåa), skadarska zele-
reda Anura, a najvaænija je Ranidae (prave æabe). na æaba (R. shquiperica), ãumska æaba (R.
Predstavnici ove porodice æive po celoj Severnoj i dalmatina). Mala zelena æaba i æaba travnjaåa su
Centralnoj Americi, severnom delu Juæne Ameri- jestive, a imaju znaåaja i kao laboratorijske æivoti-
ke, u celoj Evropi, Aziji i Africi (izuzimajuñi pus- nje. Kada se prenamnoæe, mogu da nanesu ãtete u
tinjske oblasti), kao i u severnim delovima ribarstvu hraneñi se ikrom i ribljom mlaœi, kao i
Australije. Osobenosti ove familije su sledeñe. Gor- vrste iz drugih grupa kao ãto su Bufo viridis (zelena
nja vilica i nepce su nazubljeni, dok je donja vilica krastava æaba) iz familije Bufonidae, Hyla arborea
bez zuba. Koæa im je glatka, noge duge i prila- (gatalinka, drvesnica ili kreketuãa) iz familije
goœene skokovitom kretanju. Jezik je prirastao sa- Hylidae i Bombina bombina (crvenotrba ognjena
mo prednjim krajem, a pozadi je duboko urezan i æaba ili mukaå) iz familije Discoglosidae (sl. 468).
zavrãava se dvokrakim vrhom. Bubna opna je jasno
Slika 468. Razliåite vrste æaba: Ranidae 1. Rana ridibunda, na kopnu (1.1), u vodi za vreme oglaãavanja (1.2), 2. Rana
esculenta, 3. Rana temporaria, muæjak (3.1.), æenka, (3.2), Bufonidae 4. Bufo viridis, Hylidae 5. Hyla arborea,
Discoglossidae 6. – Bombina bombina.
470
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Reptilia
KLASA Reptilia – gmizavci vaca je suva i kod veñine bez ælezda. Ukoliko koæne
ælezde postoje, one su po brojnosti znatno manje
U toku poznog karbona doãlo je do odvajanja
zastupljene nego kod drugih grupa ektotermnih
najprimitivnije grupe gmizavaca Captorhinomor-
kiåmenjaka. Tako na primer, neke slatkovodne
pha (= Cotylosauria) od primitivnih vodozemaca
kornjaåe imaju koæne ælezde na zadnjim ekstremi-
(Labyrinthodontia). Joã u toku perma se od Cotylo-
tetima, kod nekih zmija neotrovnica ælezde postoje
sauria odvojila grupa koja predstavlja primitivne
ispod krljuãti vratnog dela ili trupa, a kod mnogih
sisarolike gmizavce (Pelycosauria). Od srednjeg
guãtera one se nalaze u oblasti femura i kloake i sa
perma do gornjeg trijasa dominirali su zveroliki
povrãinom koæe komuniciraju porama smeãtenim
gmizavci (Therapsida), neposredni preci sisara.
na krljuãtima. Sekreti koænih ælezda imaju kod ne-
Puna dominacija gmizavaca je bila u mezozoiku. U
kih gmizavaca iritirajuñu t. j. odbojnu funkciju, a
ovoj eri su æiveli dinosaurusi, tuatere, kornjaåe,
kod nekih feromonsku funkciju. Smatra se da su
krokodili, guãteri i zmije. Kornjaåe su se pojavile u
ove koæne ili epidermske ælezde u evolucionom
trijasu, krokodili u kasnom trijasu, guãteri su pos-
smislu prekursori uropigealnih ælezda ptica i lojnih
tali dobro definisana grupa tokom jure (njihovi
ælezda sisara. Sliåno kao kod sisara, koæa gmizava-
preci pojavili su se u trijasu), dok su se zmije odvo-
ca ima mreæu limfnih sudova ispod epidermisa i u
jile od svojih guãterolikih predaka tokom gornje
potkoænom vezivu. Koæa gmizavaca je osetljiva na
krede. Krajem mezozoika doãlo je do izumiranja
promene temperature spoljaãnje sredine jer u der-
velikog broja predstavnika gmizavaca, ali su se is-
misu postoje slobodni nervni zavrãeci ili termalni
tovremeno odigrali i nova adaptivna radijacija i
receptori u vidu senzitivnih pora na krljuãtima gla-
nastanak novih oblika.
ve i trupa koji reaguju na temperaturne promene.
Gmizavci su prvi pravi kopneni kiåmenjaci.
Kod pojedinih grupa gmizavaca, kako akvatiånih
Njihove osnovne osobenosti ogledaju se u sle-
tako i terestriånih, znaåajna razmena gasova sa
deñem. Izduæeno telo i relativno mali boåno po-
spoljaãnjom sredinom odigrava se kroz koæu.
loæeni ekstremiteti (dva para udova) veñine vrsta
Osnovni orijentacioni åulni organi veñine gmi-
gmizavaca veoma nalikuju repatim vodozemcima
zavaca su parne oåi, ali ima i onih, na primer mnogi
(Caudata = Urodela). Ekstremiteti su najåeãñe sa
guãteri i tuatare, koji imaju takozvano treñe oko,
po 5 prstiju (pentadaktilni ekstremiteti). Pojedini
odnosno parijetalno ili temeno oko sa diferencira-
predstavnici su bez nogu, na primer zmije, ãto je
nim soåivom i mreænjaåom, åija je funkcija u regis-
sekundarna pojava. Telo im je pokriveno roænim
trovanju intenziteta sunåeve radijacije i regulaciji
krljuãtima, t. j. roænim ploåama, ãtitovima ili oklo-
termoregulatornog ponaãanja, t. j. regulaciji peri-
pom. Neke od ovih roænih tvorevina se odbacuju.
oda vremena izloæenosti toj radijaciji. Kod gmiza-
Odbacivanje roænog sloja (deskvamacija) kod kor-
vaca su nosni prostori u vezi sa spoljaãnjom
njaåa je u obliku ljuspi, a na primer kod zmija se
sredinom preko nosnih otvora, a sa usnom dupljom
odbacuje ceo spoljaãnji roæni sloj. Kod nekih guãte-
preko hoana. Kod veñine pripadnika Squamata
ra, krokodila i kornjaåa se ispod derivata roænog
postoji poseban hemosenzitivni åulni organ, koji
sloja epidermisa razvijaju koãtane ploåe u dermisu
zovemo vomeronazalni organ i koji predstavlja
zvane osteodermi. Roæne tvorevine su izgraœene od
vaæan orijentacioni organ. Takoœe, gmizavci imaju
mekãeg (alfa) i tvrœeg (beta) keratina. Ova dva mo-
gustatorne organe koji se nalaze u sluzokoæi usne
lekulska oblika keratina mogu biti horizontalno ili
duplje i jezika.
vertikalno rasporeœena. Tako na primer, kod kor-
Za razliku od prvobitnih grupa gmizavaca, kod
njaåa su vratni region i ekstremiteti pokriveni
kojih su bokovi lobanje bili potpuno pokriveni der-
roænim tvorevinama alfa-keratina, a ploåe oklopa
malnim kostima (anapsidna lobanja), recentne
sastoje se od beta-keratina (horizontalni raspo-
grupe, izuzimajuñi kornjaåe, imaju lobanju sa par-
red); kod guãtera i zmija je unutraãnji sloj roænog
nim otvorima u slepooånom regionu t. j. slepooåne
dela koæe graœen od alfa-keratina, a spoljaãnji sloj
jame (diapsidna lobanja). Potiljak lobanje je poti-
od beta-keratina (vertikalni raspored). Iako roæni
ljaånim gleænjem zglobljen sa kiåmom. U zgloblja-
sloj koæe potpuno pokriva telo gmizavaca, postoji
vanju sa lobanjom uåestvuju prva dva kiåmena
gubljenje vode kroz koæu (kod znaåajnog broja
prãljena – atlas i aksis (atlas, axis).
vrsta gmizavaca obilnije je isparavanje vode kroz
koæu nego gubljenje vode pri disanju). Koæa gmiza-
471
Kiåmenica je kod veñine gmizavaca izgraœena granulociti, trombociti i plazma ñelije, i svi ovi
od procelnih prãljenova, ali su zastupljeni i amfi- krvni elementi imaju jedro. Dobro je razvijen i lim-
celni (na primer kod gekona) i opistocelni prãljeni fni sistem, ali ne postoje limfni nodusi (åvorovi),
(u vratnom i repnom regionu kornjaåa). Ona je ja- nego veliki sinusi limfnih sudova, a imaju i par lim-
sno regionalno diferencirana na presakralni region fnih srca u kaudalnom regionu trupa.
(kod zmija se ovaj region kiåmenice naziva preklo- Jedna od osobenosti je i pluñni naåin disanja.
akalni region), sakralni ili kloakalni region i ka- Pluñni organi gmizavaca su u obliku kesa åiji je
udalni ili repni region. Prisustvo grudnice kod unutraãnji zid sa velikim brojem nabora koji odva-
nekih gmizavaca omoguñava diferenciranje vra- jaju komore kroz åije zidove se odvija razmena ga-
tnog i dorzalnog regiona (koji se nalazi izmeœu gru- sova. Kornjaåe i neki guãteri imaju relativno
dnog i karliånog pojasa). sloæene pluñne organe jer se od unutarpluñne bron-
Vezu izmeœu lobanje i donje vilice predstavlja hije pruæa veñi broj komora (8-30), dok je kod zmija
kvadratna kost. Kod mnogih gmizavaca gornja vili- broj ovih komora znaåajno manji, ili unutarpluñna
ca i prednji deo lobanje mogu se pokretati u odnosu bronhija odsustvuje.
na bazu lobanje i okcipitalni region. Ovaj kinetizam Gmizavce karakteriãu i ekskretorni organi ko-
u glavenom skeletu ima raznovrsne bioloãke uloge ji su po tipu trajnog ili pravog bubrega – metane-
i najizraæeniji je kod zmija i guãtera. frosa (metanephros). Bubrezi guãtera i zmija su
Zubi gmizavaca se sastoje od gleœi, dentina i reænjeviti, s tim ãto su kod guãtera krañi, kompak-
cementa, ali se njihov sastav razlikuje od zuba sisa- tniji i gotovo simetriåno postavljeni. Kod veñine
ra. Zubi se nalaze na ivicama vilica, ali i na palatin- vrsta guãtera i zmija mokrovod i semevod se zajed-
skim i pterigoidnim kostima. Po obliku mogu biti niåki otvaraju u kloaci kratkim kanalom, dok se
koniåni, blago zupåasti ili ploåasti, a visoko speci- kod drugih vrsta ovi izvodi nezavisno izlivaju u klo-
jalizovani su otrovni zubi zmija. Za veñinu grupa aku. Veñina guãtera ima mokrañni mehur, dok kod
gmizavaca je osoben polifiodontizam, t. j. zamena zmija postoji organ analogan mokrañnoj beãici koji
zuba tokom celog æivota. je nastao proãirivanjem zadnjeg dela uretera.
Znaåajno je ukazati na specifiånost crevnog Prednji mozak je dobro razvijen i predstavlja
kanala t. j. digestivnog ili gastrointestinalnog trak- najveñi deo mozga. U njemu se prvi put obrazuje
ta gmizavaca. Kod ovih æivotinja jednjak je kraña moædana kora. Povrãinski postavljena siva masa
ili duæa cev åiji se zidovi mogu rastezati zahvalju- (korteks) ne postoji kod gmizavaca. Prednji mozak
juñi mnogobrojnim uzduæno postavljenim nabori- se sastoji od olfaktornih bulbusa (koji se nalaze u
ma sluzokoæe, a ãto je naroåito osobeno za zmije. blizini mirisnih organa i drãkama su povezani sa
Kornjaåe, guãteri i krokodili imaju æeludac u obli- hemisferama), cerebralnih hemisfera i zadnjeg de-
ku kese, dok je on kod zmija i apodnih guãtera la u kojem se nalazi preoptiåka zona. Optiåki lobusi
(guãtera bez nogu) u obliku cevi i podeljen je na te- srednjeg mozga su dobro izraæene i razvijene
lo æeluca ili region fundusa i piloriåni region. Zido- moædane strukture. Takoœe je dobro razvijen cere-
vi æeluca su vrlo rastegljivi. U zidu fundusa nalaze belum koji pokriva veñi deo zavrãnog mozga. Od
se tubulozne ælezde koje stvaraju mukus, hlorovo- mozga polazi 12 pari moædanih nerava.
doniånu kiselinu i pepsin, dok ælezde piloriånog re- Pored pluñnog disanja, jedna od kljuånih pri-
iona sadræe samo ñelije koje stvaraju mukus. lagoœenosti na kopneni naåin æivota je ra-
Intestinum je relativno kratak (najkrañi je kod zmi- zmnoæavanje. Naime, gmizavci se razmnoæavaju na
ja, a najduæi kod kornjaåa. Kloaka je podeljena na kopnu. Veñina predstavnika polaæe jaja, ali ima i
koprodeum (coprodeum), t. j. deo u koji dopire fe- æivorodnih. Oploœenje je unutraãnje. Embrioni se
ces, i urodeum, u koji se izlivaju produkti urogeni- razvijaju u teånoj sredini unutar jajeta i obavijeni
talnih organa. Kloaka je mesto reapsorpcije vode iz su embrionalnim zavojima i opnom jajeta. Amnion,
fecesa i urina. alantois i horion su posebni embrionalni organi ko-
Srce gmizavaca se sastoji iz dve pretkomore i ji sa jajnim opnama zaãtiñuju jaje od isuãivanja.
jedne komore (u komori se nalazi nepotpuna pre- Ãto se tiåe endokrinih organa, gmizavci pose-
grada). Kod krokodila se srce sastoji od dve pretko- duju hipofizu, tireoideu, paratireoidne ælezde,
more i dve komore. Gmizavci imaju dva aortna adrenalne ælezde i dobro razvijen timus.
luka. U krvi se nalaze eritrociti, limfociti, monociti,
472
Gmizavci su poikilotermni t. j. ektotermni or- autorima oko 330 vrsta), krokodili sa oko 20 vrsta, a
ganizmi, sa promenljivom temperaturom tela (he- red haterija predstavlja samo jedna vrsta – Sphe-
terotermija) koja zavisi od temperature spoljaãnje nodon punctata, koja æivi na Novom Zelandu. U
sredine. Oni nemaju specijalizacije koæe koje naãoj zemlji zastupljeni su predstavnici reda kor-
spreåavaju gubljenje toplote, kao ni specijalizacije njaåa i reda guãtera i zmija.
srca koje koriste sistemsku cirkulaciju u cilju
Red Testudinata – kornjaåe
termoregulacije. Takoœe, oni imaju nisku stopu
metabolizma koja odraæava njihovu ektotermnu Kornjaåe su direktni potomci polifiletskog re-
termoregulaciju. Stoga su recentni predstavnici da Captorhinomorpha potklase Anapsida, åiji fosil-
mnogobrojni u tropskim oblastima, manje su zastu- ni ostaci potiåu iz karbona i perma. Danas æivi oko
pljeni u umerenim zonama, a potpuno odsustvuju u 240 vrsta kornjaåa svrstanih u 79 rodova i 12 poro-
hladnim oblastima. Samo mali broj vrsta gmizava- dica, pri åemu podredu Pleurodira (glavu uvlaåe u
ca naseljava hladnije oblasti. Primera radi, na po- oklop savijajuñi vrat boåno) pripadaju samo dve
druåju Evrope æivorodni guãter i ãarka svojom porodice (Pelomedusidae i Chelidae), vezane za
distribucijom dolaze do arktiåkog kruga. akvatiåne i poluakvatiåne biotope juæne hemisfere,
Gmizavci æive u znatno raznovrsnijim uslovi- sa ukupno 16 rodova i 55 vrsta, a ostali, u evolutiv-
ma æivota nego vodozemci, a ãto je u vezi sa znatno nom smislu znaåajno uspeãnijem podredu Crypto-
viãim nivoom njihove organizacije. U celini, geo- dira (glavu uvlaåe u oklop vertikalnim savijanjem
grafsko rasprostranjenje gmizavaca je znatno ãire vrata u obliku slova S), sa gotovo kosmopolitskim
nego kod vodozemaca. Opãta ekoloãka rasprostra- rasprostranjenjem (nema ih samo u Australiji).
njenost gmizavaca izuzetno je ãiroka. Najveñi broj Pleurodira su bile ãiroko rasprostranjene tokom
vrsta prilagoœen je na suvozemni naåin æivota ali krede i ranog tercijara, a kasnije je doãlo do njiho-
ima i onih koji vode, u veñoj ili manjoj meri, vodeni ve znaåajne redukcije. Cryptodira su nastale u ra-
naåin æivota, kao na primer krokodili, slatkovodne noj juri i postale su znaåajan deo faune gmizavaca,
kornjaåe, morske zmije i morska iguana. poåev od gornje jure, i odlikuju ih mnoge linije
Gmizavci se hrane najraznovrsnijim æivotinja- adaptivne radijacije. Naime, meœu pripadnicima
ma, od sitnijih kopnenih i vodenih beskiåmenjaka ovog podreda ima onih koji æive u slatkovodnim
do krupnih sisara, ali ima i onih vrsta koje su pre- stajañim vodama i vodotocima, u morima, staniãti-
teæno biljojedi. Karnivorni gmizavci vrlo efikasno ma ãuma i pustinja itd., a po naåinu ishrane neke su
koriste konzumiranu hranu, åak do 80% od ukupne potpuno karnivorne, neke iskljuåivo herbivorne, a
kaloriåne vrednosti. Herbivorni ili preteæno herbi- mnoge omnivorne.
vorni gmizavci u crevnom traktu imaju mikroorga- Kornjaåe imaju kratko i ãiroko telo pokriveno
nizme koji su razlagaåi celuloze, pa se na taj naåin jedinstvenim koãtanim oklopom od dva ãtita –
poveñava koriãñenje unete hrane. leœnog (carapax) i trbuãnog (plastron), otvorenog
Mnoge vrste gmizavaca predstavljaju znaåaj- na oba kraja, koji ãtiti visceralne (unutraãnje) or-
ne regulatore brojnosti populacija plena. Veñina gane, glavu, vrat i ekstremitete. Karapaks i plas-
vrsta zmija i guãtera mogu da utiåu na brojnost ne- tron se sastoje od koãtanih ploåa preko kojih se
kih insekata i sitnih glodara, znaåajnih ãtetoåina nalaze roæne ploåe. Kod kornjaåa je razvoj oklopa u
poljoprivrednih i ãumskih kultura. Osim toga, direktnoj vezi sa promenama organa za lokomoci-
mnogi gmizavci sluæe kao hrana krznaãicama i dru- ju, vratnog regiona, morfologije visceralnih orga-
gim æivotinjama, kao i åoveku. na, naåina ventilacije pluña, fizioloãkih i ekoloãkih
Danas na Zemlji æivi oko 6550 vrsta gmizavaca odnosa sa okolnom sredinom itd. To je bila direk-
svrstanih u oko 900 rodova, 48 porodica i sledeña 4 tna posledica vezivanja dela aksijalnog skeleta
reda: haterije ili tuatere (Sphenodontida = Rhyno- (kiåmenih prãljenova i rebara) i dermalnih eleme-
cephalia), kornjaåe (Testudinata = Testudines = nata ramenskog pojasa (klavikula i interklavikula)
Chelonia), krokodile (Crocodylia) i gmizavce po- sa koãtanim oklopom. Duæ medijalne linije kara-
krivene krljuãtima – amfisbene, guãtere i zmije paksa pruæaju se najåeãñe pet ploåa (neuralia) koje
(Squamata). Po broju vrsta najbogatije su zastu- su srasle sa trbuãnim nastavcima kiåmenih prãlje-
pljeni guãteri i zmije (oko 6150, a sa amfisbenama nova. Desno i levo od neuralia nalazi se po jedan
oko 6300), zatim kornjaåe (oko 240, a po nekim niz od åetiri ãiroke ploåe (costalia) koje su srasle sa
473
rebrima. Po obodu leœnog ãtita pruæa se jedan niz nje. Æivi u barama i sporim tekuñicama. Hrani se
relativno uzanih ploåa (marginalia) koje se ven- rakovima, ribama, æabama, vodenim insektima,
tralno graniåe sa trbuãnim ãtitom. Trbuãni ãtit je glistama i drugim sitnim æivotinjama. Jaja polaæe
gotovo uvek sa ãest pari ãirokih ploåa koje se duæ krajem maja u rupu koju je iskopala. Broj po-
medijalne linije suåeljavaju. Terestriåne kornjaåe loæenih jaja je 6 do 12.
veñinom imaju ispupåeniji karapaks u odnosu na
Testudo hermanni – ãumska kornjaåa
akvatiåne i poluakvatiåne kornjaåe. Zubi odsustvu-
ju, a vilica je prevuåena roænom navlakom sa Ova vrsta, koju åesto nazivamo åanåara, ima
oãtrom ivicom. Gornja vilica, kosti nepca i kvadra- vrlo visoko zasvoœen carapax. Prednje noge su ne-
tna kost su spojeni sa lobanjom nepokretno zgrapne, okrenute su naniæe i neãto unazad. Noæni
(akinetiåka lobanja). Lobanja je bez slepooånih prsti su meœusobno srasli i zavrãavaju se velikim i
otvora (anapsidna lobanja). Kornjaåe nemaju gru- tupim kandæama podesnim za kopanje. Udovi su
dnu kost. Pluña zauzimaju relativno veliku zapre- prekriveni tvrdim roænim krljuãtima. Glava se pot-
minu. Kornjaåe nozdrvama usisavaju vazduh u puno uvlaåi u otvor oklopa a laktovi se spajaju is-
roænu nosnu duplju, a odatle vazduh dospeva u
pluña. Dopunski organi disanja kod akvatiånih kor-
njaåa su izraãtaji ædrela i parni analni mehuri t.j.
izraãtaji kloake. Dobro je razvijena muskulatura
udova i vrata, dok je trupna muskulatura reduko-
vana. Od åulnih organa dobro su razvijena åula vi-
da i mirisa, dok je åulo sluha slabo razvijeno.
Kopulatorni organ je neparan. Polni dimorfizam
kod kornjaåa je malo izraæen. Muæjaci najåeãñe
imaju duæi i deblji rep, ugnut plastron (åime je
olakãana kopulacija) i kloaku pomerenu viãe una-
zad nego kod æenki. Sve kornjaåe polaæu jaja na ko- Slika 469. Ãumska kornjaåa (Testudo hermanni)
pnu, obiåno svake godine. Broj poloæenih jaja se
kreñe od nekoliko do stotinak (vrste sa manjom ve- pred glave. Kandæe prednjih udova preklapaju se
liåinom tela polaæu manji broj jaja po leglu). Briga preko ivice prednjeg otvora, a åvrste krljuãti za-
o poloæenim jajima po pravilu odsustvuje. Inkuba- dnjih udova pojavljuju se na otvoru zadnjeg dela
cioni period jaja kod kornjaåa u umerenim klimat- oklopa. Vrstu T. hermanni je lako razlikovati od T.
skim zonama traje oko dva meseca. Dugoveånost graeca po tome ãto na kraju repa ima roænu kandæu
kornjaåa je opãte poznata. Akvatiåne i poluakva- (sl. 469). Ova kornjaåa u ishrani koristi preteæno
tiåne vrste æive 45 do oko 70, a terestriåne kornjaåe biljnu hranu, prvenstveno soåno liãñe i plodove, ali
i preko 100 godina. i gliste, puæeve, skakavce i druge krupnije insekte.
Kornjaåe koje æive u naãoj zemlji pripadaju Ãumska kornjaåa pada u zimski san koji traje pri-
porodicama slatkovodnih (Emydidae) i pravih ko- bliæno od sredine oktobra do poåetka aprila.
pnenih (Testudinidae) kornjaåa podreda skrive- Duæina æivotnog veka ove kornjaåe je izmeœu 70 i
novratki (Cryptodira). Predstavnici su obiåna 100 godina.
barska kornjaåa i ãumska kornjaåa.
Red Squamata – guãteri i zmije
Emys orbicularis – barska kornjaåa
Ovaj red gmizavaca obuhvata pripadnike po-
Barsku kornjaåu karakteriãe carapax koji nije dreda u potpunosti fosorijskih gmizavaca zvanih
jako ispupåen, tamne je boje i nije åvrsto spojen sa amfisbene – Amphisbaenia, zatim pripadnike po-
plastron-om. Kosti karlice ne srastaju sa leœnim i dreda guãtera – Lacertilia (= Sauria) i podreda
trbuãnim ãtitom, a vratni prãljeni nemaju popreåne zmija – (Serpentes = Ophidia), sa oko 6300 recen-
nastavke (ili su samo sa njihovim zaåecima), ãto je tnih vrsta. Squamata su nastali od pripadnika
osobeno za sve pripadnike podreda skrivenovratki. izumrlog reda Eosuchia koji su æiveli u kasnom
Izmeœu prstiju zadnjih udova razapeta je plovna permu i ranom trijasu. Monofiletsko poreklo guãte-
koæica, ãto ovoj æivotinji omoguñava dobro pliva- ra i zmija se ne dovodi u pitanje. Telo im je pokrive-
474
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Reptilia
no veñim delom roænim krljuãtima, a kod nekih leœne i trbuãne strane dosta su sliåne, åime se
predstavnika ovog reda pokrovne kosti leæe ispod razlikuju od zmija i mnogih guãtera. Veñina vrsta
roænog pokrova. Lobanja je u osnovi diapsidna, s Anguidae su sa oviparnom reprodukcijom. Pripa-
napomenom da su jabuåni luci redukovani (guãteri dnici ove porodice ãiroko su rasprostranjeni u
imaju samo jedan i to gornji jabuåni luk, dok kod veñem delu Evrope, Azije i Severne Amerike, kao i
zmija jabuåni luci odsustvuju). Kvadratna kost je u centralnom i istoånom delu Juæne Amerike. U
pokretno spojena sa lobanjom (streptostilija). Zubi naãoj zemlji su rasprostranjene dve vrste – slepiñ i
su narasli na vilicama i kod veñine vrsta su pleuro- blavor.
dontni, a kod manjeg broja vrsta akrodontni. Tela
Anguis fragilis – slepiñ
kiåmenih prãljenova su najåeãñe procelna. Muæjaci
imaju parne kopulatorne organe - hemipenise. Klo- Ovaj guãter je mnogobrojan u naãoj zemlji.
aka je u obliku popreåne pukotine (na osnovu ova- Dugaåak je oko 30 cm, pri åemu viãe od polovine
kvog poloæaja kloake ovaj red ima i drugi nauåni duæine tela otpada na rep (sl. 470). Noge i bubne
naziv - Plagiotremata). opne odsustvuju. Boja tela je najåeãñe bakarna.
Rep mu se lako otkida, zbog åega je i dobio pridev
Podred Lacertilia (= Sauria) – guãteri
fragilis (lomljiv). Æenka raœa æive mladunce. Pre-
Guãteri su, sa oko 3700 vrsta, 415 rodova i 18 teæno æivi u vlaænim ãumskim staniãtima. Uglav-
porodica, najmnogobrojnija grupa reda Squamata. nom se hrani puæevima golañima i glistama.
Opãte osobenosti guãtera su, ukratko, sledeñe.
Veñina vrsta ovog podreda ima dva para kratkih
pentadaktilnih nogu u stranu okrenutih, a manji
broj je bez nogu ali poseduju ostatke ramenskog i
karliånog pojasa i grudnu kost. Imaju oåne kapke i
bubnu opnu. Usta im nisu rastegljiva. Roæne ploåe
na trbuhu su poreœane u nekoliko uzduænih redova.
Mnogi guãteri imaju sposobnost odbacivanja dela
repa kada su u opasnosti (autotomija) i njegove re-
generacije. Komunikacija izmeœu jedinki iste vrste
se uglavnom uspostavlja feromonima. Neki guãteri
proizvode zvuk. Veñi broj vrsta pokazuje razliåite
oblike socijalnog ponaãanja, a to se naroåito odnosi
na aktivno åuvanje teritorije (teritorijalnost). Slika 470. Slepiñ (Anguis fragilis)
Veñina je sa karnivornom ishranom.
U Evropi æive predstavnici 6 porodica guãtera, Ophisaurus apodus – blavor
a u naãoj zemlji predstavnici 4 porodice: slepiñi Vrlo je åest u Crnoj Gori i tipiåna je vrsta za
(Anguidae, infraordo Anguimorpha = Diploglos- herpetofaunu Balkanskog poluostrva. Odrasle je-
sa), gekoni (Gekkonidae, infraordo Gekkota), pravi dinke dostiæu duæinu do 110 cm. Telo im je prekri-
guãteri (Lacertidae, infraordo Scincomorpha) i
scinkusi (Scincidae, infraordo Scincomorpha).
Familija Anguidae – slepiñi

Porodica slepiña obuhvata 12 rodova sa pri-
bliæno 90 vrsta ãiroko rasprostranjenih u Starom i
Novom svetu. Duæina tela varira od 6-7 do oko
30 cm. Ovi guãteri se odlikuju koænim tvorevinama.
Oni imaju spolja roæne krljuãti a ispod njih, dublje
u koæi, nalaze se koãtane ploåe (zbog toga im je
koæa åvrsta). Slepiñi imaju oåne kapke. Noge su
kod veñine vrsta redukovane ili potpuno iãåezle i
zbog toga liåe na zmije. Krljuãti trupa i repa sa Slika 471. Blavor (Ophisaurus apodus)
475
veno krljuãtima u obliku romba. Od glave do repa nekoliko do pribliæno 25 cm. Gekoni su retka grupa
pruæa se sa svake strane po jedna duboka brazda guãtera åija jaja imaju åvrstu kreånjaåku ljusku.
(sl. 471). Blavor ima bubne opne i rudimente za- U naãoj zemlji æive dve primorske vrste:
dnjih udova. U ishrani koristi puæeve golañe, ska- kuñna gubavica ili macaklin kuñni (Hemidactylus
kavce, sitne kiåmenjake itd. turcicus), duæine 8-10 cm, i zidna gubavica ili ma-
caklin zidni (Tarentola mauritanica), duæine
Familija Gekkonidae – gekoni
12-15 cm (sl. 472). U narodu je uvreæeno miãljenje
Infrared Gekkota obuhvata ãiroko rasprostra- da su gekoni otrovni i zbog toga se uniãtavaju. Na-
njene, primarno noñne, arborealne i terestriåne in- protiv, to su vrlo korisne æivotinje jer se hrane
sektivorne guãtere porodice Gekkonidae. Ovu mnogobrojnim ãtetnim insektima kao ãto su muve,
porodicu, zastupljenu sa 104 roda i oko 590 vrsta, komarci, bubaruse i dr.
nauånici smatraju najprimitivnijom meœu recen-
Familija Lacertidae – pravi guãteri
tnim guãterima jer, na primer, njihovi prãljenovi
su amficelni i izmeœu njih se nalaze ostaci horde. Pripadnici ove porodice guãtera su u Evropi
Duæina tela je od svega 3,5-4 do pribliæno 30 cm, u zastupljeni sa ukupno 45 vrsta iz 7 rodova, a u naãoj
zavisnosti od vrste. Glava je relativno velika, sa zemlji sa 11 vrsta od kojih 7 pripada rodu Lacerta,
krupnim oåima. Oåni kapci su srasli i prozirni, a a 4 rodu Podarcis. Osnovne osobenosti ove porodi-
zenica je u obliku vertikalne pukotine. Jezik je ce su sledeñe. To su terestriåni i karnivorni guãteri
ãirok. Noge su snaæne i sluæe kao jedini organ za koji su aktivni danju. Telo je pokriveno sitnim
kretanje. Imaju po pet prstiju koji su proãireni i sa krljuãtima åiji oblik i veliåina znaåajno variraju ka-
donje strane snabdeveni listiñima ili jastuåiñima za ko kod predstavnika raznih vrsta, tako i na telu je-
pripijanje, ãto im omoguñava lako kretanje po glat- dne iste jedinke. Na leœima se obiåno nalaze
kim povrãinama. Veliåina tela gekona se kreñe od krljuãti sa uzduænim åeãljolikim izraãtajem, dok
boåne krljuãti imaju relativno glatku povrãinu.
Krljuãti se uglavnom pruæaju u nizovima. Trbuãna
strana trupa je pokrivena ploåicama åetvrtastog
oblika koje se pruæaju u 6 nizova. Ispred otvora klo-
ake nalazi se obiåno jedna velika analna ploåica.
Gornji pokrivaå glave sastoji se veñinom od 16
veñih ploåica. Roæne ploåice sa strana glave, usne-
ne ploåice i poloæaj nosnih otvora imaju naroåit
znaåaj pri klasifikaciji. Glava je osrednje veliåine,
piramidalnog oblika, i veña je kod pripadnika
muãkog pola. Njuãka je dobro izvuåena i zaãiljena.
Jezik je na vrhu zacepljen a pri osnovi se uvlaåi u
jedan omotaå. Udovi su dobro razvijeni i sluæe kao
iskljuåivi lokomotorni organi. Na zadnjim udovima
nalaze se butne ili femoralne pore åiji broj varira
od vrste do vrste, pa stoga imaju znaåaja u sistema-
tici. Rep je veñinom sa okruglim presekom i vrlo
tankim vrhom, uvek je duæi od tela i odlikuje se
drugaåijim roænim pokrivaåem. Postoji autotomija
i regeneracija repa. Kod veñine vrsta izraæena je
teritorijalnost.
U naãoj zemlji je rod Lacerta zastupljen sle-
deñim vrstama: L. agilis (livadski guãter), L. moso-
rensis (mosorski guãter), L. oxycephala (plavi
guãter), L. praticola (ãumski guãter), L. trilineata
(veliki zelembañ), L. viridis (obiåni zelembañ) i L.
Slika 472. Zidna gubavica (Tarentola mauritanica) vivipara (planinski guãter). Rod Podarcis je zastu-
476
pljen vrstama P. melisellensis (krãki guãter), P. na relativno suvim staniãtima. Åesto se moæe videti
muralis (zidni guãter), P. sicula (primorski guãter) pored puteva, na utrinama, u parkovima i na zele-
i P. taurica (stepski guãter). Ovom prilikom nim povrãinama sa niskim grmljem, kao i u baãta-
navode se osnovne osobenosti 3 najåeãñe vrste iz ma. Rasprostranjen je na staniãtima nadmorske
roda Lacerta i jedne vrste iz roda Podarcis. visine najviãe do 2200 m. U Evropi æivi 6 podvrsta
livadskog guãtera.
Lacerta agilis – livadski guãter
Lacerta viridis – obiåni zelembañ
Ovaj guãter, kojeg u narodu zovu i sivi guãter,
je manji od zelembaña. Ukupna duæina odrasle je- Pripadnici ove vrste imaju ukupnu duæinu tela
dinke iznosi 20 do pribliæno 25 cm. Glava nije pribliæno 40 cm, pri åemu je rep dugaåak oko 25 cm
zaãiljena. Noge su relativno kratke. Rep mu pre- (sl. 474). Jedinke oba pola su zelene boje sa leœne
maãuje duæinu trupa i glave 1,2 do 1,6 puta (sl. strane i bokova, a prljavo æute sa trbuãne strane.
473). Boja æivotinje je razliåita u zavisnosti od Muæjak se razlikuje od æenke robusnijim telom,
uzrasta i pola. Mlade jedinke su preteæno sivkasto- veñom glavom, odsustvom mrkih pega na leœima i
-smeœe, kod odraslih muæjaka dominira zelena bo- dveju svetlih pruga po obodu leœa. Osim toga, kod
muæjaka su na ventralnoj strani glave ploåice obo-
jene svetlo plavo. Mladunci su sivo–braon boje sa
nekoliko svetlih pega na bokovima trupa. Kod ze-
lembaña je nosni otvor oiviåen sa 5-6 ploåica i
veñinom dodiruje zadnju ivicu rostralne ploåice.
Iza nosnog otvora nalaze se samo 2 ploåice jedna
iznad druge. Za razliku od sivog i æivorodnog guãte-
ra, kod zelembaña uvek postoji niz zrnaca izmeœu
Slika 473. Livadski guãter (Lacerta agilis)
ja, dok su æenke sivo–smeœe boje. S obzirom da po

opãtem izgledu nalikuje zelembañu i planinskom
æivorodnom guãteru, pri determinaciji treba obra-
titi paænju na sledeñe. Kod livadskog guãtera je no-
sni otvor oiviåen sa 3–4 ploåice i ne dopire do
rostralne ploåice. Iza nosnog otvora leæe 3 ploåice
koje obrazuju trougao. Krljuãti duæ leœa su vrlo
uzane, sa izraæenim grebenom i oãtrim vrhom po-
zadi. Krljuãti sa bokova trupa su ãiroke i rom-
biånog oblika sa jasnim grebenom. Ovaj guãter æivi Slika 474. Obiåni zelembañ (Lacerta viridis)
477
nadoånih i supracilijarnih ploåica. Leœne krljuãti æive mladunce, ali se deãava da u hladnijim prede-
se ne razlikuju znatno od obliænjih sa strana. Ovaj lima leæe jaja. Naseljava razliåite tipove staniãta, a
guãter se moæe nañi u grmlju ili oko grmlja dobro najåeãñe ga ima na planinama na visinama do 2500
izloæenog sunåevoj svetlosti, u svetlijim ãumarci- m. U Evropi su prisutne 3 podvrste ovog guãtera.
ma i æbunastim utrinama. Ãto se tiåe vertikalne dis-
Podarcis muralis – zidni guãter
tribucije, naseljava staniãta nadmorske visine do
oko 2000 m. Krajem juna ili poåetkom jula æenka Doskora je ovaj guãter svrstavan u pripadnike
polaæe do 10 jaja (koja su bila oploœena mesec dana roda Lacerta. Neãto je manji od sivog guãtera. Uku-
ranije) u prethodno iskopanu plitku rupu. Period pna duæina odrasle jedinke kreñe se od 18 do pri-
inkubacije traje 7 do 12 nedelja. Hrana koju zelem- bliæno 26 cm, pri åemu je rep 1,6 do 2,2 puta duæi od
bañ koristi sastoji se preteæno od beskiåmenjaka, glave i trupa. Veñina jedinki je braonkaste ili sive
ali neretko jede plodove voña, jaja i mladunce ma- boje sa crnim i belim crticama na bokovima tela.
njih ptica, kao i svoje manje srodnike. U Evropi æivi Æenke obiåno imaju tamnije boåne strane sa tam-
11 varijeteta ovog guãtera. nim uzduænim dorzoventralnim prugama, naroåito
izraæenim u predelu vratnog regiona, kao i tamnu
Lacerta vivipara – planinski guãter
vertebralnu liniju. Mladunci donekle nalikuju
Ovaj guãter, kojeg åesto nazivamo æivorodni odrasloj æenki, ali im je ponekad rep svetlo siv. Gla-
guãter, liåi na zidnog guãtera i iste je veliåine. Gla- va zidnog guãtera je spljoãtena. Ogrlica je sa potpu-
va i trup su duæine oko 6,5 a rep 8 do 13 cm. Glava je no ravnom ivicom. Krljuãti na leœima su sitne i
mala a noge kratke (sl. 475). Mladunci su vrlo tam- okruglaste, sa jedva primetnim grebenom ili sa-
no obojeni. Obojenost odraslih je neznatno razliåita svim glatke. Slepooåna oblast glave pokrivena je
meœu polovima. Osnovna boja æivotinja je braon, sitnim krljuãtima meœu kojima se istiåe jedna veña
ali moæe biti siva ili maslinasta. Æenke obiåno ima- okruglasta ploåica. Ovaj guãter je najåeãñi kod nas
ju zagasitije boåne strane, po jednu svetlu uzduænu i, za razliku od veñine vrsta pravih guãtera, prisu-
prugu na bokovima trupa i dve svetle pruge na tan je u ljudskim naseljima. Naseljava suvlja i ma-
leœima duæ prostiranja kiåme. Ove pruge su nje zatravljena staniãta. Åesto se moæe videti na
oiviåene tamnim mrljama. Osim toga, æenke imaju zidovima ograda, u neposrednoj blizini betoniranih
manju glavu i manje noge. U periodu parenja gru- ili kamenom poploåanih staza, ali isto tako i na do-
dni i trbuãni region muæjaka intenzivno je obojen bro osunåanim goletima planina na visini do
zlatno–æutom bojom. Kod æivorodnog guãtera nosni 2500 m. U Evropi æivi 8 podvrsta zidnog guãtera.
otvor je udaljen od rostralne ploåice. Krljuãti na
Familija Scincidae – scinkusi
leœima su ãestougaonog oblika i sa izduæenim gre-
benom. Krljuãti gornje strane repa zavrãavaju se Ova porodica je vrlo velika po broju vrsta (oko
pozadi ãiljastim vrhom. Ovaj guãter na svet donosi 1270) i ima gotovo kosmopolitsko rasprostranjenje.
U Evropi je prisutno 7 vrsta iz 4 roda. U naãoj
zemlji je iz ove porodice zastupljen samo jedan rod
– Ablepharus, sa predstavnikom A. kitaibelii. U
okviru porodice postoje vrste sa dobro razvijenim
nogama, sa jako redukovanim nogama ili bez njih.
Mnogi su se dobro prilagodili na æivot u peskovitim
pustinjama. Ovi guãteri imaju gotovo okrugle
krljuãti koje su crepasto poreœane i nalikuju
krljuãtima riba. Ispod krljuãti se nalaze koãtane
ploåe. Jezik je kod svih vrsta relativno kratak. Ev-
ropski scinkusi su male do srednje duæine, sa ma-
lom glavom i relativno kratkim vratom i priliåno
izduæenim trupom. Nemaju femoralne pore. Zna-
åajan broj vrsta ove porodice su æivorotke koje na
svet donose 3 do 23 mladunca, dok druge, kao ãto je
Slika 475. Planinski guãter (Lacerta vivipara) naã kratkonogi guãter ili ablefar, polaæu jaja.
478
Ablepharus kitaibelii – kratkonogi guãter repu su ploåe poreœane u dva uzduæna reda. Skelet
glave ima specifiånu graœu koja zmijama omo-
Doskora je ovaj guãter kod nas nazivan ablefar
guñuje da gutaju plen åija zapremina nekoliko puta
panonski (A. pannonicus), a u literaturi se moæe
premaãuje zapreminu zmijine glave. Kratke nep-
nañi i pod nazivom zmijoliki scinkus. U Evropi je
åane i duge krilaste kosti nepåanog svoda zgloblja-
zastupljen sa 5 podvrsta, a u naãoj zemlji jednom
vaju se sa kvadratnom kosti. Za zadnji deo lobanje
vrstom – A. k. stepanovi. Ukupna duæina odrasle
zglobljena je dugaåka i tanka krljuãna kost
æivotinje ne premaãuje 13,5 cm, pri åemu je rep 1,5
(squamosum), koja je pokretljiva i spojena sa po-
do 2 puta duæi od glave i trupa. Glava je zatupasta,
kretljivom kvadratnom kosti. Donja vilica je zglo-
trup valjkast a noge kratke i tanke. Najåeãñe je
bljena sa kvadratnom kosti. Krljuãna i kvadratna
bronzano–braon do maslinaste boje sa leœne stra-
kost deluju kao poluga. Kada su usta zmije zatvore-
ne, sa izrazito tamno obojenim bokovima tela. Æivi
na, ova poluga je okrenuta unazad. Pri gutanju ple-
uglavnom u nizijama, pri åemu staniãta ne pre-
na poluga se pomera naniæe i tada se stvara velik
maãuju 800 m nadmorske visine. Hrani se malim
razmak izmeœu gornje i donje vilice. S obzirom da
insektima i njihovim larvama.
se izmeœu svih kostiju viliånog aparata nalaze jako
Podred Serpentes (= Ophidia) – zmije rastegljive veze, one dopuãtaju poveñanje zapremi-
ne usne duplje. Za vreme gutanja plena prednji deo
Pripadnike ovog podreda odlikuju mnoge oso-
traheje se izvlaåi, tako da gutanje ne ometa proces
benosti vezane za njihovo izduæeno telo koje je ve-
disanja. Unazad povijeni zubi spreåavaju vrañanje
rovatno posledica boånog vijuganja, t. j. naåina
plena iz usta napolje kada veñ jednom poåne pro-
kretanja kojem se prilagodila predaåka grupa
ces njegovog gutanja. Odsustvo grudne kosti do-
guãtera. Izduæeno telo prate gubitak nogu, izdu-
puãta jednjaku da se takoœe veoma proãiri. Zubi su
æivanje unutraãnjih organa i gubitak jednog
akrodontni, oãtri i zakrivljeni, a nalaze se na pala-
pluñnog krila. S obzirom da zmije gutaju ceo plen,
tinskim kostima, maksilarnim i dentalnim elemen-
njihov viliåni aparat je „labav” (pri åemu donja vi-
tima donje vilice. Kod neotrovnica su svi zubi
lica ima veñi broj zglobova), tako da usta mogu da
jednaki, a kod otrovnica se veliåinom istiåu tako-
se znaåajno proãire i navuku preko ærtve. Sposo-
zvani otrovni zubi (po jedan sa svake strane gornje
bnost tela da se ãiri je veoma znaåajna. Ova osobina
vilice), koji su u vezi sa otrovnim ælezdama (glan-
dovodi se u vezu sa prvobitnim gubitkom prednjih
dula venenata). Zubi mogu biti cevasti i ælebasti.
udova i ramenskog pojasa. Pretpostavka je da se
Zmijski otrov nekih vrsta deluje neurotoksiåno t. j.
brza evolucija tipiånih zmija srednje veliåine u ter-
izaziva paralizu muskulature, a neke vrste zmija
cijaru podudara sa takoœe snaænom evolucijom
imaju otrov koji izaziva lizu krvnih ñelija odnosno
glodara meœu sisarima, pa su tako grabljivci i ærtve
deluje neurotoksiåno. Kiåmenica je diferencirana
iãli paralelno u svom razvitku.
na trupni ili prekloakalni i repni ili postkloakalni
Zmije imaju karakteristiåno izduæeno valjkas-
region, a sastavljena je od oko 150 do 435 procelnih
to telo sa malom glavom i kratkim repom. Za razli-
prãljenova. Svaki prãljen (izuzimajuñi atlas, aksis i
ku od guãtera, rep je znatno krañi od trupa. Noge su
repne prãljenove) nosi po jedan par potpuno osifi-
potpuno iãåezle i samo kod velikih neotrovnica (po-
kovanih rebara koja su miãiñima povezana sa
rodica Boidae) i malih crvolikih zmija (porodica
koæom. Veñina vrsta zmija nema levo pluñno krilo,
Typhlopidae) postoje rudimenti zadnjih nogu. Zmi-
ali im je zato desno vrlo dugaåko. Jajovod, æeludac,
je nemaju ramenski i karliåni pojas ni grudnu kost.
jetra, bubrezi i drugi unutraãnji organi takoœe su
One imaju oåne kapke, pri åemu donji veliki kapak
tanki i dugaåki. Bubrezi i gonade su asimetriåno
stalno pokriva oko, a svojom ivicom je srastao za
postavljeni, pri åemu se desni organi nalaze ispred
mali gornji kapak. Zmije nemaju bubne opne t. j.
levih. Kod zmija odsustvuje mokrañni mehur, a
timpanalne membrane, bubne duplje (duplje sre-
æuåni mehur se nalazi iza jetre. Za zmije su naj-
dnjeg uha) i Eustahijeve tube ili trube, ali imaju
vaænija åula mirisa i dodira koja se nalaze na jezi-
sluãnu koãåicu srednjeg uha – kolumelu koja komu-
ku, pa je to odgovor na pitanje zaãto zmije
nicira sa kvadratnom kosti, pa se stoga smatra da
„palacaju” jezikom. Neki pripadnici viperida i uda-
zmije percipiraju zvuke i vibracije podloge preko
va imaju åulni organ za recepciju (primanje) toplo-
donje vilice. Trbuãna strana trupa prekrivena je je-
te, pomoñu kojeg su u moguñnosti da otkriju
dnim redom velikih popreånih roænih ploåa, a na
479
toplokrvne æivotinje kojima se hrane. Veñina vrsta Terestriåne kolubride su uglavnom æivahne,
zmija je sa oviparnom reprodukcijom, ali ima i imaju dobro razvijene krupne oåi, relativno dug i
onih koje raœaju æive mlade. Briga o mladima ne tanak rep, a telo im se od sredine neznatno suæava i
postoji. Zmije æive od 10-12 do pribliæno 45 godina. prema vratu. Glava je primetno ãira od vrata.
Podred zmija je zastupljen sa 15 porodica, 455
Coronella austriaca – smukulja
rodova i oko 2600 vrsta, pri åemu je otrovnica
znaåajno manje, svega oko 400 vrsta. U Evropi æivi Smukulja ili glatka evropska zmija je tipiåna
41 vrsta zmija svrstanih u 13 rodova i 4 porodice. neizmenjena terestriåna kolubrida koja æivi i u
Najmnogobrojniji vrstama su rodovi Vipera (10) i naãoj zemlji. To je vrlo okretna zmija, åija je naj-
Coluber (9). U naãoj zemlji æivi 15 vrsta zmija veña duæina oko 90 cm. Sa leœne strane je veñinom
razvrstanih u 8 rodova i 3 porodice, pri åemu su sive do mrke boje sa tamnim ãarama. Kod muæjaka
pripadnici porodice kolubrida (Colubridae) zastu- je trbuãna strana crvenkasto–æuta a kod æenke siva.
pljeni sa 11 vrsta, viperida (Viperidae) sa 3 vrste i Ovu vrstu laici brkaju sa ãarkom i åesto je ubijaju.
crvolikih ili slepih podzemnih zmija (Typhlopidae) U doba parenja (proleñe i jesen), muæjaci se bes-
jednom vrstom. poãtedno bore pri åemu prednji deo tela uzdiæu kao
otrovnice vipere ili zveåarke. Polnu zrelost jedinke
Familija Colubridae – smukovi
oba pola dostiæu sa staroãñu od 4 godine i duæinom
Zmije porodice Colubridae naœene su u sedi- tela oko 50 cm. Mladunci se raœaju æivi pred kraj
mentima kasnog oligocena i od tog vremena vrlo avgusta ili poåetkom septembra. Broj novoroœenih
brzo su postale dominantne u fauni zmija kenozo- se kreñe od 2 do 15. Smukulja se hrani guãterima,
ika. Ova porodica „naprednih” zmija sadræi 323 malim sisarima, insektima, a ponekad i manjim
roda sa pribliæno 1400 vrsta, ãto predstavlja dve zmijama. Naseljava relativno osunåana suva sta-
treñine od ukupnog broja vrsta zmija danas. To je niãta na nadmorskoj visini od pribliæno 0 do oko
grupa sa gotovo kosmopolitskim rasprostranje- 1800 m.
njem.
Coluber caspius – stepski smuk
Za pripadnike ove porodice karakteristiåno je
Coluber najadum – ãilac
sledeñe. Imaju samo desno pluñno krilo. Na gornjoj
Coluber gemonensis – balkanski smuk
strani glave nalazi se 9 velikih roænih ploåa. Zenica
oka je kod veñine vrsta okrugla. Dugaåke gornjovi- Smukulji kao izrazito terestriånoj vrsti pri-
liåne kosti su postavljene horizontalno i nose viãe druæuju se i pripadnici roda Coluber, od kojih u
zuba. Analna ploåa je parna. Prema tome da li ima- naãoj zemlji æive 3 vrste: stepski smuk (C. caspius
ju otrovne zube (koji su uvek oluåasti t. j. ælebasti) = C. jugularis), duæine oko 200 cm, æivi preteæno na
ili ih nemaju, a takoœe i prema poloæaju tih zuba, otvorenim suvim staniãtima, hrani se guãterima,
ålanovi ove porodice mogu se svrstati u grupe bez malim sisarima, skakavcima itd.; ãilac (C. naja-
otrovnih zuba (aglifa), sa zadnjim otrovnim zubima dum), duæine oko 100 cm, vrlo brzo se kreñe, æivi na
(opistoglifa) i sa prednjim otrovnim zubima (prote- otvorenim krãevitim staniãtima sa niskom vegeta-
roglifa). Poslednja grupa nije zastupljena u naãoj cijom a hrani se skakavcima, malim guãterima i
zemlji, najveñi broj vrsta pripada aglifama, a samo ponekad malim sisarima, i balkanski smuk (C. ge-
dve vrste (velveña, Montpeljerska zmija, modras monensis), duæine oko 100 cm, diurnalna zmija kao
ili zrlja – Malpolon monspesullanus i præac, evrop- i prethodne dve vrste, a åesto se moæe videti u vino-
ska maåja zmija, ljuta crnokrpica ili uæak crnostril gradima, ãipraæju, proreœenim ãumama, na zara-
– Telescopus fallax) pripadaju opistoglifama. Obe slim ruãevinama, i hrani se veñim skakavcima,
opistoglife æive na naãem primorju. Duæina tela ko- guãterima, malim sisarima i reœe mladuncima pti-
lubrida varira od 13-15 cm do 3,5 m. Ishrana ovih ca. Za pripadnike ovog roda je osobeno da su ovi-
zmija je razliåita, pri åemu vrste veñe duæine i parne, vrlo agresivne i imaju specifiåan naåin
teæine tela u ishrani koriste preteæno manje sisare i savlaœivanja plena (ærtvu pritiskaju na tle jednim
ptice, a vrste skromnijih dimenzija hrane se prven- delom tela dok vilicama ne doœu do glave ærtve i
stveno beskiåmenjacima. Vodene zmije se hrane poånu da je gutaju).
ribama i vodozemcima.
480
Elaphe longissima – smuk drvolaz Natrix natrix – belouãka

Natrix tessellata – ribarica
Prelazni oblik izmeœu terestriånih i arboreal-
nih kolubrida åine pripadnici roda Elaphe, od kojih Rod pravih vodenih zmija (Natrix) je jedan od
u Evropi æivi 6 a u naãoj zemlji 3 vrste: E. longissi- najrasprostranjenijih i vrstama najbogatijih neo-
ma (smuk drvolaz), E. quatuorlineata (prugasti trovnica na svetu, a u naãoj zemlji je zastupljen
smuk) i E. situla (ãareni smuk). Karakteristiåna vrstama N. natrix (belouãka, barska zmija ili
strukturalna modifikacija arborealnih zmija su obiåna evropska vodena zmija, sl. 477) i N. tessella-
promene u obliku ventralnih ploåa. Naime, ove ta (ribarica, sulica, reåna zmija ili karirana vodena
ploåe su snabdevene malim grebenima åija je fun- zmija). Vodene zmije imaju veoma grebenaste
kcija da poveñaju potisnu snagu æivotinje pri penja- krljuãti i uglavnom su tamnih boja, iako poneke
nju. Pored grebena na ventralnim ploåama, imaju svetlije tonove.
arborealne kolubride pokazuju razvojnu tendenci-
ju ka zelenoj obojenosti i izduæivanju tela.
Tipiåan predstavnik je smuk drvolaz, guæ, kra-
vosac ili Eskulapova zmija – Elaphe longissima (=
Coluber longissimus). Odrasle jedinke proseåno
dostiæu duæinu tela oko 150, a reœe 200 cm. Oboje-
nost je uniformna. Sa leœne strane i bokova boja je
maslinasto–braon, a sa ventralne bledo æuñkasta
(sl. 476). Æivi u relativno suvim staniãtima kao ãto
su proreœene i svetle ãume, æbunasta vegetacija, a
åest je i na starim zidinama, u stogovima sena, oko
seoskih kuña itd. Izuzetno dobro se penje. Hrani se
malim glodarima i drugim sitnim sisarima, jajima i
mladuncima ptica. Ærtvu ubija stezanjem. Mlade
zmije hrane se preteæno skakavcima.
Slika 477. Belouãka (Natrix natrix)
Belouãka sa obe strane zadnjeg dela glave ima

polumeseåaste beliåaste ili æuñkaste pege (otuda i
potiåe narodni naziv – belouãka), po kojima se ra-
zlikuje od ribarice. Duæina tela je oko 120 cm, reœe
veña (do 180 cm). Muæjaci su manji. Boja tela je
maslinasto–siva, maslinasto–braon, zelenkasta ili
srebrno–siva sa razliåitim tamnim ãarama i pone-
kad svetlijim prugama. Kao i svi njeni srodnici, ona
æivi pored vode i odliåan je plivaå i ronilac. Aktivna
je danju i voli da se sunåa na skrivenim mestima.
Polnu zrelost dostiæe sa 3-4 godine, pri telesnoj
duæini od 60 do 90 cm. Pari se u proleñe a nakon dva
meseca æenka u mahovinu ili rastresitu zemlju po-
laæe 15 do 35 jaja veliåine golubijih. Nakon inkuba-
cionog perioda od pribliæno 10 nedelja iz jaja izlaze
mladunci dugi 15-20 cm. Pred kraj jeseni belouãka
se zavlaåi u skloniãte i tu prespava zimski period.
Ova zmija se presvlaåi nekoliko puta godiãnje i ski-
da celu koãuljicu odjednom, poåev od glave pa do
repa. Preteæno se hrani æabama, ali jede i ribe,
daædevnjake, punoglavce, rakove, gliste i guãtere.
Slika 476. Smuk drvolaz (Elaphe longissima)
481
Ribarica, za razliku od belouãke, mnogo viãe Potfamilija Viperinae – ãarke ili prave
boravi u vodi. Nauåni naziv karirana vodena zmija, vipere
N. tessellata (tessella-ae f. = kockica), dobila je po
Pripadnici porodice Viperidae, koju åine ãar-
redovima åetvorougaonih ãara po telu. Ova zmija
ke (potporodica Viperinae) i zveåarke (potporodi-
telesne duæine izmeœu 70 i 120 cm, pri åemu su æen-
ca Crotalinae), evolutivno su dostigle najviãi
ke duæe od muæjaka, uvek je u vodi ili u neposre-
stepen meœu zmijama i zajedno sa pripadnicima
dnoj blizini obale. Glava joj je trouglasta, neãto uæa
porodice Colubridae i porodice Elapidae (kobre,
i duæa nego kod belouãke. Boja tela varira a
mambe, koralne zmije) predstavljaju „naprednije”
najåeãñe je sivkasta ili braonkasta a ponekad
zmije. Viperidae su nastale u miocenu i postale su
æuñkasta ili zelenkasta, sa veñim i manjim tamnim
dominantne, zajedno sa Colubridae, veñ u kasnom
åetvorougaonim pegama ili bez njih. Hrani se pre-
miocenu. To su otrovne zmije Staroga sveta i zastu-
teæno ribama (otuda narodni naziv ribarica) i æaba-
pljene su sa 10 rodova i oko 50 vrsta. Njihov otrovni
ma. Moæe da nanese odreœene ãtete hraneñi se
aparat doveden je do savrãenstva. Sve vrste ove po-
mlaœi riba u ribnjacima.
rodice imaju na gornjeviliånim kostima jedan par
Familija Typhlopidae – slepe zmije cevastih otrovnih zuba u prednjem delu gornje vili-
ce (solenoglifni otrovni aparat). Gornjeviliåne kos-
Osobine koje ovu nominotipsku porodicu åine
ti su kratke, pokretne, u obliku stubiña. Pri
specifiånom vezane su za fosorijski naåin æivota t. j.
zatvorenim ustima ove kosti su pomerene unazad i
æivot pod zemljom. Æivotinje su glatke i valjkastog
otrovni zubi su priljubljeni uz nepce. Kada se usta
oblika, sa zatupastom okruglom glavom i sa krat-
otvaraju, gornjeviliåne kosti i otrovni zubi pomera-
kim repom koji je zaokrugljen. Nemaju proãirene
ju se naniæe. Izlazni otvor kanala kroz koji prolazi
ventralne ploåe, nego su krljuãti na trbuhu iste kao
otrov nalazi se na prednjoj strani zuba iznad njego-
na leœima i bokovima – male, sjajne i glatke. Glave-
vog vrha. Viperide nemaju levo pluñno krilo.
ni ãtitovi su modifikovani i redukovani. Oåi su male
Priliåno su zdepaste i laganih pokreta. Karakteris-
i skrivene ispod velikih krljuãti. Imaju ostatke za-
tiåne su po tome ãto imaju prav vrat, pa se tako gla-
dnjih udova u vidu dve hrskavice. S obzirom da ne-
va trouglastog oblika vidljivo razlikuje. Zenica im
maju udove, ove zmije kopaju glavom. Zbog toga su
je u obliku vertikalne pukotine. Analna ploåa je ne-
kosti lobanje proãle kroz proces sraãñivanja, åime
parna, a rep kratak i relativno debeo. Neke vrste vi-
je ona dobila na åvrstini. Gornja vilica je uåvrãñena
perida su arborealne, a neke se ukopavaju u tle.
i uglavljena popreåno prema lobanji, ãto nije
Veñina vrsta su viviparne. Sve prave otrovnice
uobiåajeno kod drugih zmija. U donjoj vilici nema
Evrope pripadaju potporodici pravih vipera (Vipe-
zuba. Veñina tiflopida ima na poslednjoj krljuãti re-
rinae).
pa jednu bodlju. Ova bodlja pomaæe pri kretanju.
Neke vrste su oviparne, a neke viviparne. Slepe Vipera berus – ãarka,
zmije su zastupljene samo sa 3 roda i oko 190 vrsta Vipera ammodytes – poskok
rasprostranjenih u Evropi, juænim delovima Azije, Vipera ursini – ãargan
Africi, Juænoj Americi, Australiji i u juænim i zapa-
Otrovnice u naãoj zemlji pripadaju rodu Vipe-
dnim delovima Indije.
ra koji je zastupljen vrstama V. berus (ãarka ili
U naãoj zemlji æivi slepa zmija – Typhlops ver-
riœovka, sl. 478), V. ammodytes (poskok ili kame-
micularis. Srazmerno malo se zna o njenom naåinu
njarka, sl. 479) i V. ursini (ãargan, sl. 480). Za ove
æivota. Odrasla æivotinja je duga do 35 cm, braon-
vrste karakteristiåne su tamna cik-cak ãara duæ
kaste boje leœa i bokova, a svetlije braon sa trbuãne
leœa i tamne mrlje duæ bokova. Osnovna boja tela je
strane. Æivi na suvim i niskom vegetacijom pokri-
razliåita – siva, mrka, braonkasto–crvena i skoro
venim staniãtima. Moæe se videti na povrãini zem-
crna, u zavisnosti od boje njihovog staniãta. Duæina
lje u sumrak ili po kiãnom vremenu, a vrlo retko
tela odraslih jedinki kreñe se od 40 do 50 cm kod
tokom sunåanih i vedrih dana. Slepa zmija se hrani
ãargana, a kod ãarke i poskoka od 60 do 65 cm, reœe
sitnim beskiåmenjacima, naroåito mravima i nji-
viãe, pri åemu su æenke neãto duæe od muæjaka.
hovim larvama.
Poskok je naãa najopasnija otrovnica. Ovu zmiju je
lako razlikovati od ãarke i ãargana jer na gornjoj
usni ima roãåiñ. Sve tri vrste krajem leta raœaju
482
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Aves
Slika 479. Poskok (Vipera ammodytes)
Slika 480. Ãargan (V. ursini)
zveåarka i poskok, jer se nalaze na njegovoj

Slika 478. Ãarka (Vipera berus) hranidbenoj trpezi kao specijalitet poput nekih
vrsta suvozemnih i morskih kornjaåa i guãtera. Od
æive mladunce duæine 15-20 cm i u broju od 6 do 20 otrova zmija åovek je stvorio antiviperin – serum
po nakotu. Ove zmije prezimljuju u skloniãtima, protiv zmijskog ujeda. Guãteri i kornjaåe su takoœe
obiåno u rupama i podzemnim hodnicima drugih ugroæeni od strane åoveka, viãe zbog verovanja da
æivotinja. Padaju u zimski san kada se spoljaãnja su ovi gmizavci otrovne æivotinje nego zbog even-
temperatura spusti ispod 12°C (oktobar, novem- tualnih ãteta koje nanose. Bez svake sumnje, to su
bar), a iz zimskih skloniãta se pojavljuju u martu. takoœe korisne æivotinje jer u ishrani koriste
Sezona parenja je intenzivna tokom aprila ili maja, znaåajan broj vrsta ãtetnih insekata, mekuãaca i
ali se ono obavlja i u druga godiãnja doba. Viperide drugih beskiåmenjaka.
se hrane sitnim sisarima, naroåito miãolikim glo-
darima, puæevima, æabama, krupnijim skakavcima
KLASA Aves
i manjim pticama. Teãko je odgonetnuti evolutivni razvitak klase
Pogreãno je misliti da meœu gmizavcima ima ptica, u prvom redu zbog toga ãto se njihove krhke
onih vrsta koje su samo ãtetne, ili onih koje su samo kosti teãko fosiliziraju, tako da postoji relativno
korisne. Zmije otrovnice, na primer, nanose åove- mali broj paleontoloãkih ostataka na kojima bi se
ku direktnu ili indirektnu ãtetu ujedajuñi samog evolucija ptica mogla bazirati. Mada se izdvajaju
åoveka ili æivotinje koje ovaj gaji. S druge strane, kao posebna klasa, ptice su se ipak malo udaljile od
veñina otrovnica i neotrovnica su korisne jer se svojih reptilskih predaka. Meœu gmizavcima jure
hrane sitnim sisarima, prvenstveno ãtetnim miãoli- (pre oko 140 miliona godina) postojale su forme ko-
kim glodarima, puæevima golañima, ãtetnim vrsta- je su bile prilagoœene letenju (Pterosauria), a koje
ma skakavaca itd. Meœutim, zmije otrovnice su su vodile poreklo od Archosauria. Imale su krila u
ugroæene jer imaju svoje prirodne neprijatelje kao vidu koæne duplikature (patagium) smeãtene
ãto su jeæ, mungos, orao zmijar, gavran, miãar, izmeœu trupa, prednjih i zadnjih ekstremiteta i ja-
tvor, lisica pa åak i krtica. Åovek ima direktnu koko uveñanog petog prsta prednjih ekstremiteta.
rist od zmija, naroåito od otrovnica kao ãto su Postoje dokazi da su bili homeotermni organizmi.
483
Ipak, Pterosauria nisu prapreci ptica. U poslednje nisa bile su do te mere prilagoœene za plivanje da
vreme preovladava miãljenje da ptice vode poreklo ova ptica verovatno nije bila u stanju da hoda po
od jedne druge grupe arhosaurija – karnivornih kopnu. Krila su joj bila redukovana tako da nije
teropoda (podred Theropoda reda Saurischia), ve- imala sposobnost letenja. Takoœe, ova ptica je ima-
rovatno onih koji su pripadali grupi deinonihosa- la sitne zube koji su bili sliåni zubima gmizavaca.
urusa (infrared Deinonychosauria). Ova grupa Tek pri kraju krede pojavile su se ptice bez zuba
dinosaurusa imala je mnoge osobenosti ptica kao t. j. moderne ptice. Od eocenskog perioda pa nada-
ãto su na primer: pneumatizovan skelet, dug vrat i lje fosilni ostaci nisu tako retki. Koliko je poznato,
redukovan rep, znaåajne promene pojaseva ekstre- sve ptice iz doba eocena (pre 40 do 50 miliona godi-
miteta koje ih pribliæavaju pticama, troprstni na) bile su bez zuba. Meœu fosilima iz ovog perioda
izduæeni prednji ekstremiteti (sa najizrazitijim preteæno su vodene ptice moåvarice sliåne ædralo-
drugim prstom), zadnji ekstremiteti koji su omo- vima, åapljama, plovkama, barskim kokama, ali i
guñavali bipedalnost sliånu kao kod ptica (posebno ptice otvorenih staniãta koje nisu mogle da lete. Joã
je bio izduæen drugi prst, dok su treñi i åetvrti prst uvek se vodi polemika o periodu nastanka da-
bili iste duæine i izmeœu njih je prolazila osovina naãnjih ptica. Pojedini struånjaci su miãljenja da
stopala). Osim toga, kod ovih dinosaurusa je mnoge porodice danaãnjih ptica vode poreklo åak
utvrœeno da su leæali na jajima åija je ljuska umno- iz poåetka doba tercijara. Druga grupa struånjaka
gome nalikovala ljusci jajeta ptica. Meœutim, joã ornitologa smatra da je najveñi broj rodova i vrsta
uvek ostaje nepoznato kada je i kod kojih æivotinja danaãnjih ptica nastao u doba miocena i 15 miliona
nastalo prvo perje. Prve ptice, kao i gmizavci le- godina kasnije (u pliocenu).
taåi, pojavile su se u juri. Davnaãnji oblik (Ar- U okviru savremenih ptica (potklasa Neornit-
chaeopteryx) upoznat je na osnovu skeleta i otisaka hes) razlikuje se znatan broj redova, ali su struktu-
perja otkrivenih 1870. godine na podruåju Soleno- ralne razlike meœu njima najåeãñe neznatne.
hofen (Bavarska, Nemaåka) u jednom kamenolo- Obiåno preovladava pogreãno miãljenje da danas
mu ãkriljaca nastalih taloæenjem mulja i peska u postoje ptice koje predstavljaju primitivan stupanj
periodu mlaœe jure, pre nekih 182-137 miliona go- u njihovoj evoluciji i one ptice koje su pripadnici
dina. Arheopteriks je imao kupaste zube, svaki u modernog evolutivnog stupnja. Prvu grupu åine
posebnoj jamici. Prednji ekstremiteti su bili modi- ptice trkaåice. Veñina njih ima slabo razvijena kri-
fikovani u krila koja su imala tri slobodna prsta sa la i nisu sposobne da lete. Anatomska izuåavanja su
kandæama. Kosti nisu bile pneumatiåne. Dugaåak pokazala da su trkaåice sekundarno izgubile sposo-
rep sa 21 kiåmenim prãljenom, sliåan repu gmiza- bnost letenja, pa se tako odbacuje sumnja da se one
vaca, nosio je pera (svaki repni prãljen podupirao nalaze na primitivnom evolutivnom stupnju ptica,
je po jedan par pera). Poveñanje repnih i krilnih t. j. stupnju kada joã nisu stekle letaåku sposobnost.
pera bilo je korisna adaptacija jer je omoguñavalo Drugu, znaåajno mnogobrojniju grupu savremenih
lakãe skakanje sa grane na granu ili na zemlju. ptica åine letaåice. Ove dve grupe su razlikovane
Pretpostavlja se da je ova sposobnost, favorizovana na osnovu graœe nepåanog svoda i viliånog aparata,
prirodnom selekcijom, dovela do pojave letenja. pa su nazvane Palaeognathae (njima pripadaju
Postoje i miãljenja da su prvobitne ptice bile teres- trkaåice) i Neognathae (veñina danaãnjih ptica).
triåne, a da su im krila pomagala pri tråanju i, Od ukupno 8700 ili 9670 vrsta ptica (u zavisnosti od
eventualno, kratkom uzletanju. Osim za letenje, primenjenih principa sistematike), veñina pripada
perje je imalo i funkciju toplotnog izolatora i zaãti- redu pevaåica (Passeriformes) koje su najdalje
tu od radioaktivnog zraåenja. Sve ptice koje su otiãle u svojoj evoluciji.
æivele posle jure svrstane su u potklasu Neornithes. Osobenosti klase ptica su sledeñe. Sve ptice su
Poznat je jedan intermedijalan oblik drevnih gnju- bez izuzetka pokrivene perjem. Perje je koæna tvo-
raca (Hesperornis) iz perioda krede (pre 137 do 72 revina nastala dugotrajnom evolucijom od krljuãti
miliona godina), koji je æiveo na prostorima konti- gmizavaca i sluæi za oåuvanje telesne temperature
nentalnog mora koje je prekrivalo povrãinu da- i letenje (sl. 481).
naãnje dræave Kanzas (SAD). To je bila ptica bez Razlikuju se sledeñe vrste perja: konturna pe-
sposobnosti letenja, ali je mogla da pliva i roni bræe ra (penae) koja se vide spolja i od kojih zavisi oblik
i dublje od bilo koje danaãnje ptice. Noge hesperor- tela; paperje (plumae) – neæno perje ispod kontur-
484
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Aves
tivno åvrsto, i obiåno se nalaze pri osnovi kljuna ili

ispod kljuna. Konturna pera ne pokrivaju ravno-
merno celo telo. Razlikuju se oblasti koæe sa
usaœenim perima, nazvane pterilije (perne rudine)
i izmeœu njih oblasti bez usaœenih pera, nazvane
apterije (perne lise). Ptice menjaju perje. Ovo me-
njanje perja naziva se mitarenje (amissio penna-
rum) i obavlja se obiåno jednom godiãnje, u jesen
ili u proleñe. Nova pera se stvaraju iz stare der-
mske papile. Obojenost perja (naroåito kod jedinki
muãkog pola) ima jednu od znaåajnih uloga u
sloæenim mehanizmima ponaãanja prilikom udva-
ranja ili u drugim oblicima komunikacije, posebno
kod onih vrsta ptica sa socijalnom organizacijom
æivota.
Kod veñine ptica koæa je tanka (naroåito epi-
dermis), suva i siromaãna ælezdama. U dermisu se
nalaze mnogobrojni krvni sudovi i åulni organi ve-
zani uglavnom za folikul pera. U repnom delu nala-
zi se uropigealna ili trtiåna ælezda (glandula
uropygii) koja luåi mastan sekret za premazivanje
perja. Dobro je razvijena kod akvatiånih (vodenih)
ptica, a kod nekih vrsta (na primer kod droplji, ne-
Slika 481. Tipovi perja: a) konåasto, b) paperje, c) kon-
kih vrsta golubova, svraka, papagaja i ptica pus-
turno (1. cev, 2. badrljica, 3. perna zastavica)
tinjskih predela) potpuno odsustvuje. Mastan
nih pera; konåasta pera (filoplumae) i åekinje (vi- sekret sadræi monoestarske voãtane komponente,
brissae). Konturna pera se dele na: vila - velika pe- feromone i materije sa fungicidnim i bakterici-
ra u krilu, krmila ili repna pera - velika pera u dnim osobenostima.
repu, i pokrovna pera koja pokrivaju ostale delove Pokretni deo prednjih udova pretvoren je u
ptiåjeg tela. Struktura konturnog pera je sledeña. krila koja kod ogromne veñine ptica predstavljaju
Kroz sredinu pera, od osovine do vrha, prolazi sta- organ za letenje. Krilo sadræi kosti homologne kos-
blo ili perna drãka (scapus). Donji ãuplji deo sta- tima prednjih udova svih kopnenih kiåmenjaka.
bla, koji je åvrsto usaœen u perni folikul koæe, zove Ãaka je kod letaåica vrlo dugaåka i u njoj su mnoge
se cev (calamus), a na nju se nastavlja duæi deo sta- kosti iãåezle ili su srasle. Ãaka se zavrãava sa tri re-
bla koji nije ãupalj i zove se badrljica (rhachis). Ba- dukovana prsta, od kojih je drugi najduæi. Prvi prst
drljica predstavlja osovinu za pernu zastavicu ili sluæi kao osnova za takozvano krioce (alula). Ra-
åiju (vexillum), koju grade æioke (rami) i æioåice menski pojas je graœen od sledeñih kostiju: tankih
(radii ili ramuli). Æioke se reœaju sa obe strane sta- kljuånjaåa koje stvaraju jadac (furcula); tankih i
bla u paralelnim redovima, a na njima su na isti dugaåkih lopatica (scapula) u obliku sablje, koje se
naåin poreœane æioåice, boåne grane drugog reda, pruæaju paralelno sa kiåmom; i najzad najdeblje
snabdevene kukicama (radioli ili hamuli) pomoñu kosti ovog pojasa – kljuånjaåe ili takozvane gavra-
kojih su meœusobno åvrsto povezane. Paperje je nove kosti (coracoideum) koje su donjim epifizama
mnogo krañe od konturnog perja. Njihovo tanko spojene za grudnu kost.
stablo sa svih strana nosi neæne æioke i æioåice bez Za kretanje po zemlji pticama sluæe zadnji ek-
kukica, izmeœu kojih ima mnogo praznina ispunje- stremiteti – noge, koje nose ceo teret tela i u vezi sa
nih vazduhom (stoga paperje predstavlja dobar to- tim razvile su se osobenosti kao ãto su: velik kar-
plotni izolator i naroåito je dobro razvijeno na liåni pojas, pri åemu preponjaåa (pubis) i sednjaåa
trbuãnoj strani plovuãa). Konåasta pera imaju sa- (ischium) nisu napred spojene; srastanje zadnjeg,
mo tanka stabla bez perne zastavice. Åekinje svih slabinskih, svih krstaånih i prednjih repnih
takoœe nemaju pernu zastavicu, ali je stablo rela- prãljenova u dugaåku krsnu kost (synsacrum); po-
485
seban poloæaj butne kosti (femur); razvijen pisak labudovi, plamenci, galebovi itd. Drugi naåin po-
(tarsometatarsus) i intertarzalni zglob; poseban veñanja povrãine kojima se prsti nogu odupiru o
raspored prstiju itd. Osim za hodanje i tråanje, no- vodu je pojava veñih reænjeva oko prstiju, na
ge mogu koristiti za plivanje, hvatanje plena, pen- primer kod gnjuraca.
tranje po drveñu, åeprkanje u cilju nalaæenja hrane Vilice ptica su tanke, prevuåene roænom nav-
i sliåno. Ptice imaju digitigradno stopalo – pri hodu lakom (rhamphotheca) i åine kljun. Roæna navlaka
se prstima oslanjaju na podlogu (sl. 482). kljuna kao i kandæe zadnjih ekstremiteta su speci-
Veñina vrsta ptica ima åetiri prsta (peti prst se jalizovane keratinske strukture. Zajedno sa perjem
zameñe samo kod embriona). Obiåno su tri prsta i krilima, kljun je treñe karakteristiåno svojstvo
postavljena napred, dok je haluks (halux, palac) graœe ptiåjeg tela. Poãto su se krila specijalizovala
okrenut unazad (anizodaktilno stopalo). Ima ptica uglavnom samo za let a zubi iãåezli, kljun preuzima
(kolije i åiope, na primer) kod kojih su sva åetiri nove funkcije koje kod drugih kiåmenjaka imaju
prsta postavljena napred (pamprodaktilno stopa- zubi i prednji ekstremiteti. Kljun sluæi za hvatanje i
lo). Kod papagaja, detliña, kukavica i joã nekih pti- ubijanje plena, za zaãtitu od neprijatelja, za
ca dva prsta su postavljena napred a dva unazad åiãñenje tela i premazivanje perja, zatim za prav-
(zigodaktilno stopalo), a ima ptica (vodomari) kod ljenje gnezda i prenoãenje jaja, a njime se åesto pti-
kojih su treñi i åetvrti spojeni (sindaktilno stopalo). ce pomaæu pri kretanju po granama. Iz tih razloga
Najmanji broj prstiju (dva) imaju nojevi, åime je postoji velika raznovrsnost u obliku i veliåini klju-
smanjena povrãina kontakta stopala sa podlogom i na (sl. 483). U vezi sa funkcijama kljuna je i pokre-
time obezbeœeno brzo tråanje. Prsti se zavrãavaju tljivost glave koju omoguñava izuzetno pokretljiv i
roænim kandæama i razliåite su veliåine i oblika u dugaåak deo kiåme vratnog regiona (golub ima 14
zavisnosti od njihove namene. Promene morfologi- a labud åak 25 heterocelnih prãljenova u vratnom
je zadnjih ekstremiteta izraæene su i kod akvatiånih regionu).
ptica. Noge su kod njih postavljene sasvim pozadi, Grudni prãljenovi, koji su srasli, nose po jedan
ãto omoguñava najbolju kontrolu pravca kretanja par rebara (costae) koja se spajaju sa grudnom
t. j. kormilarenja. Plovne koæice koje se nalaze kosti (sternum). Gornji kiåmeni i donji grudni deo
izmeœu prstiju takoœe predstavljaju znaåajnu rebra sastavljaju se pod uglom koji je vrhom okre-
adaptaciju na akvatiåan naåin æivota. Plovne nut unazad. Na gornjem delu svakog rebra nalazi
koæice mogu spajati sva åetiri prsta (totipalmatno se kukast izraãtaj (processus uncinatus) koji dopi-
stopalo), tri prsta (palmatno stopalo), ili se one nare do sledeñeg rebra. Sve ptice letaåice i pingvini
laze u proksimalnim delovima tri prsta (semipal- imaju dobro razvijenu grudnu kost sa velikim gre-
matno stopalo). Plovne koæice imaju plovke, guske, benom zvanim kobilica (crista sterni ili carina), a
Slika 482. Razliåita prilagoœenost nogu ptica
486
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Aves
na, lokomocija, kopulacija, briga o mladuncima,

graœenje gnezda itd. Na drugo mesto po zapremini
dolazi mali mozak i sluæi kao centar za koordinaci-
ju pokreta. Povrãina malog mozga ima nekoliko
popreånih paralelnih brazda. Prednji i mali mozak
se dodiruju iznad meœumozga. Oåni reænjevi
meœumozga su potisnuti u boåne strane i imaju lop-
tast oblik. Ptice imaju 12 pari moædanih nerava kao
i svi amnioti. Oåigledno je da se ptice razlikuju od
gmizavaca po viãem stepenu razvoja nervnog siste-
ma, a time i savrãenijim i raznovrsnijim ponaã-
anjem koje je istovremeno i bolje usaglaãeno sa
uslovima sredine.
Organi za disanje ptica znaåajno se razlikuju
od istih kod ostalih kiåmenjaka. Oni su specijalizo-
vani u vezi sa sposobnoãñu ptica da lete. Pluña su
relativno mala u poreœenju sa pluñima sisara. Sla-
bo su elastiåna i imaju sunœerastu cevastu struktu-
ru zbog mnogobrojnih cevåica (bronhiola) a ne
zbog pluñnih mehuriña (alveola) kao kod gmizava-
ca i sisara. Najbitnija osobenost sistema za disanje
jesu vazduãne kese (nastale kao uzvrati bronhija)
koje su povezane sa pluñima. Vazduãne kese (cel-
Slika 483. Razliåiti oblici i veliåine kljuna ptica lae) se pruæaju izmeœu unutraãnjih organa i ulaze
åak i u kosti (pneumatiåne kosti – ossa pneumati-
koja sluæi kao oslonac pokretaåima krila – snaænom ca). Vazduãne kese imaju viãestruku ulogu. Njiho-
grudnom miãiñu. Kod ptica trkaåica grudni miãiñ vim ãirenjem i skupljanjem omoguñava se struja-
se smanjivao tokom evolucije, te je i korelativno nje vazduha kroz neelastiåna pluña i na taj naåin
grudna kost postala manja i bez kobilice. one igraju ulogu ventilatora. Vazduãne kese
Lobanja ptica je tropibaziåna i kod veñine pti- znaåajno smanjuju specifiånu teæinu tela. Kao do-
ca pneumatizovana. Njene kosti su åvrsto spojene bri izolatori, one odræavaju telesnu temperaturu, a
meœu sobom tako da na prvi pogled izgleda da je takoœe vrãe pritisak na pojedine unutraãnje organe
cela lobanjska åahura sastavljena od jedne kosti. i time pospeãuju izbacivanje izmeta i kretanje jaja
Lobanja je za kiåmu spojena jednim potiljaånim kroz jajovod. Gornji deo traheje ili duãnika je
gleænjem. Kvadratna kost sluæi kao nosaå donje vi- proãiren i naziva se gornji grkljan (larynx). On je
lice. Veza kvadratne kosti sa donjim i gornjim delo- homolog grkljanu sisara ali ne poseduje glasne
vima kljuna, kao i pokretna veza gornjeg dela æice. Donji grkljan (syrinx) nalazi se na mestu gde
kljuna sa lobanjom, omoguñuju ãiroko otvaranje se duãnik grana u bronhije. Ovaj organ ima sloæenu
usta (neognatna lobanja). U suãtini, glaveni skelet graœu i sluæi za proizvoœenje glasa zahvaljujuñi
ptica ima niz osobina koje su ove nasledile od gmi- glasnim membranama. Naroåito dobro je razvijen
zavaca. S druge strane, pojavljuju se i osobine koje kod ptica pevaåica, dok ga neke vrste nemaju (no-
ih razlikuju od davnaãnjih predaka: zubi su iãåezli, jevi, rode, neke grabljivice). Vokalizacija ima
viliåne i ostale kosti lobanje postale su tanke, lake i viãestruk znaåaj. Ptice glasom meœusobno komu-
åvrãñe su spojene, ãto pruæa sigurniju zaãtitu mo- niciraju upozoravajuñi na opasnost i prisustvo hra-
zga koji je kod ptica postao veñi i savrãeniji. Na- ne. Pri udvaranju i graœenju gnezda pesma je jedan
roåito je velik prednji mozak (zato se zove veliki od osnovnih elemenata ponaãanja.
mozak ili velikomoædane hemisfere), åija je Organi za varenje hrane (digestivni trakt) kod
povrãina glatka. Ispred prednjeg mozga su mali ptica takoœe imaju odreœene specifiånosti. Jednjak
mirisni reænjevi. Prednji mozak je odgovoran za je na svom donjem delu proãiren u voljku (ingluvi-
obavljanje niza sloæenih funkcija kao ãto su ishra- es) u kojoj se zadræana hrana omekãava sokom slu-
487
znih ælezda. Voljku imaju grabljivice i ptice koje se sudova sa dobrom cirkulacijom, pri åemu se
hrane zrnevljem. Sove i pomrakuãe nemaju voljku. obezbeœuje odgovarajuña toplota potrebna za inku-
Na voljku se nadovezuje predæeludac ili ælezdani baciju jaja prilikom leæanja roditelja na njima. Pti-
æeludac (proventriculus) koji sadræi mnogo ælezda ce imaju eliptiåna crvena krvna zrnca sa jedrom.
koje luåe sluz i sekrete za varenje hrane. Na ovaj se Za razliku od gmizavaca, imaju stalnu temperaturu
nadovezuje miãiñni æeludac ili bubac (ventriculus tela t. j. ptice su homeotermni organizmi. Njihova
carnosus) koji ima funkciju sitnjenja t. j. ævakanja telesna temperatura je veñinom izmeœu 40o i 42oC.
hrane i tako svojim radom nadoknaœuje nedostatak Organi izluåivanja su bubrezi – metanefrosi,
zuba. Bubac je sa unutraãnje strane prekriven de- izduæenog oblika i popreånim pregradama podelje-
bljom roænom koæicom - kutikulom, koja je produkt ni na reænjeve. Nefroni bubrega su veoma
luåenja ælezda smeãtenih u zidu ovog æeluca. Izla- mnogobrojni, a kod nekih grupa ptica postoje Hen-
zni otvor miãiñnog æeluca, takozvani vratarnik (py- lejeve petlje izmeœu proksimalnog i distalnog dela
lorus), ima polumeseåaste nabore koji spreåavaju tubula gde se vrãi koncentracija urina koji ima viãu
krupne nezdrobljene ostatke da preœu u tanko cre- osmotsku vrednost od krvne plazme. Osnovna oso-
vo. Ptice imaju relativno kratka creva, pri åemu bi- benost bubreænog sistema ptica je njegova specija-
ljojede vrste imaju duæa creva od mesojedih (kod lizacija za konzervaciju vode. Naime, nakon
ptica grabljivica creva su samo dva puta duæa od ekskrecije urske (mokrañne) kiseline iz bubrega,
tela). Tanko crevo prelazi u debelo i kratko zadnje ona se taloæi u mokrañnim kanalima u vidu belih
crevo koje se zavrãava åmarom (anus). U kloaku granula i zatim se ritmiåki kreñe ka kloaci zahva-
uviru joã i mokrovodi i kanali polnih ælezda. Za ra- ljujuñi peristaltiåkim kontrakcijama zidova i se-
zliku od sisara, kod ptica se crevne resice nalaze u kretu mukusnih ælezda uretera. Ova beliåasta
tankom i debelom crevu. U sluzokoæi usne duplje kaãasta masa dospeva u urodeum kloake, a zatim
razvijene su „pljuvaåne” ælezde koje luåe sluzav i kroz koprodeum ulazi u zadnji deo intestinuma u
lepljiv sekret. Guãteraåa (pancreas) je izduæena i kojem se obavlja reapsorpcija vode i gde se meãaju
spojena za dvanaestopalaåno crevo (duodenum) urinarni produkti (kristali urske kiseline) i feces.
pankreasovim kanalima. Blizu jetre i æeluca nalazi Ovi produkti se istovremeno izbacuju u spoljaãnju
se mala slezina (spada u organe za krvotok i stvara sredinu u obliku poluteånog guana. Izbacivanje gu-
bela krvna zrnca - leukocite). Jetra je dobro razvi- ana (defekacija) je vrlo åesto, naroåito kod letaåi-
jena, sa dva reænja, i luåi æuå. Veñina vrsta ptica ca, i predstavlja joã jedan dobar naåin adaptacije.
ima æuåni mehur - vesica fellea (kod golubova ne Polni organi su kod muæjaka parni, a kod æenki
postoji). Poreœenjem organa za varenje ptica sa is- neparni (parne jajnike imaju neke vrste dnevnih
tim kod gmizavaca uoåava se da je kod prvih doãlo grabljivica). Parni semenici se nalaze na prednjim
do znaåajne diferencijacije i pojave adaptivnih krajevima bubrega. Od svakog semenika polazi po
osobina vaænih za organizme koji lete, kao ãto su jedan semevod koji uvire u kloaku blizu ekskreci-
nestanak zuba, snaæni miãiñi bupca, jaki sokovi za onog otvora. Izuzimajuñi pripadnike gusaka, noje-
omekãavanje i varenje hrane itd. va i manjeg broja drugih, sve ptice muæjaci nemaju
Organi za krvotok ili krvni sistem ptica je kopulatorni organ. Polno zrele æenke (izuzev onih
sloæenije graœe nego kod gmizavaca. Srce je åetvo- iz reda dnevnih ptica grabljivica) imaju samo levi
rokomorno (dve pretkomore i dve komore) i pode- jajnik smeãten oko prednjeg ventralnog kraja levog
ljeno je na desnu vensku i levu arterijsku polovinu. bubrega, a sa iste strane je smeãten i relativno du-
Izmeœu pretkomora i komora postoje zalisci koji gaåak jajovod sa velikim levkastim proãirenjem
onemoguñavaju da se krv vrati iz komora u pretko- kojim prima zrela jaja i sprovodi ih u kloaku. U zi-
more pri kontrakciji komora. Iz leve komore polazi dovima jajovoda nalaze se ælezde koje luåe materi-
samo desni aortin luk, tako da se po celom telu je za stvaranje belanca, halaza, mekih opni i ljuske
kreñe arterijska krv (koja se ne meãa sa venskom jajeta. Oploœenje se odvija u jajovodu (unutraãnje
kao kod gmizavaca), åime se obezbeœuju jaåi pro- oploœenje). Jaja ptica su telolecitna, sa velikim
cesi oksidacije i stvaraju veñe koliåine energije. æumancetom na vegetativnom polu i citoplazmom
Kretanje krvi kroz celo telo naziva se veliki ili tele- sa jedrom na animalnom polu. Delimiåno disko-
sni krvotok, a kroz pluña – mali ili pluñni krvotok. idalno brazdanje poåinje odmah nakon oploœenja.
Trbuãne i potkljuåne arterije grade splet krvnih Kreånjaåka ljuska je porozna i kao takva obe-
488
zbeœuje cirkulaciju gasova. Ispod ljuske nalaze se slabo razvijeno kod ptica. Gornji deo nosnih duplji,
dve opne a ispod njih sloj belanceta. Æumance sa ci- oznaåen kao mirisni region, sadræi åulne mirisne
toplazmom i jedrom predstavlja jajnu ñeliju spolja ñelije, dok u donjem delu odsustvuju. Åulo pipanja
prekrivenu æumancetovom opnom. Zametak ili kli- ili oseñaja dodira ograniåeno je na jezik, deo kljuna
ca je na takozvanom belom æumancetu koje je lakãe – voskovicu, i na oseñajna telaãca pri osnovi kon-
od æutog. Stoga je klica uvek okrenuta naviãe, ma turnih pera.
kako da se prevrne jaje. Embrion difuzijom razme- Za razliku od gmizavaca, kod ptica je veoma
njuje kiseonik i ugljen-dioksid sa spoljaãnjom sre- izraæena briga o potomstvu. Oploœena jaja ptice
dinom preko pora kreånjaåke ljuske jajeta. smeãtaju u posebno izgraœene tvorevine – gnezda.
Respiratorni organ embriona je horioalantoisna Ima i takvih vrsta ptica koje ne prave gnezdo nego
membrana (nalazi se ispod unutraãnje opne jajeta) polaæu jaja u neko malo udubljenje na podlozi, ali
sa razvijenom kapilarnom mreæom krvnih sudova su jaja tako obojena da ih je teãko uoåiti. Jaja se
koja komunicira sa krvnim sudovima embriona. razvijaju pod uticajem toplote tela roditelja t. j.
Broj poloæenih jaja raznih vrsta ptica veoma vari- temperaturne uslove razviña obezbeœuju roditelji.
ra: najkrupnije vrste grabljivica, burnjaci i veñina Veñina roditelja neposredno ili posredno brani
vrsta alki polaæu po jedno jaje; golubovi, ædralovi, gnezda od neprijatelja. Po izleganju, mladunci nisu
pingvini, åiope, pomrakuãe i kolibri, na primer, po- prepuãteni sami sebi, nego ih roditelji duæi period
laæu uvek po dva jajeta; kod pojedinih pripadnika ishranjuju i ãtite. Kod izvesnog broja ptica (kukavi-
pravih moåvarnih ptica (podred Charadrii) æenke ce, tkalje) nagon za pravljenje gnezda i uzgajanje
legu po åetiri jajeta; znaåajan broj pevaåica i mladunaca transformisan je u nagon za prona-
trkaåica polaæu pet i viãe jaja. Neke krupne grablji- laæenje tuœih aktivnih gnezda radi polaganja sop-
vice nose jaja svake druge godine a veñina drugih stvenih jaja. U pravljenju gnezda uåestvuju oba
ptica jednom do tri puta godiãnje. roditelja ili samo æenka, a retko samo muæjak.
Od åulnih organa naroåito dobro su razvijeni Najåeãñe na jajima leæe oba roditelja naizmeniåno
åulo vida i åulo sluha. Ptice imaju oãtar vid. Oko je ili samo æenka. Izuzetak su ameriåke i australijske
naroåite graœe. Oåna jabuåica nije loptastog nego trkaåice kod kojih ovu duænost obavlja samo
viãe zvonastog do izduæenog tubularnog oblika. muæjak. Leæanje na jajima kod malih pevaåica traje
Izmeœu roænjaåe i soåiva nalazi se prednja oåna ko- svega 10 do 15 dana, kod ptica srednje veliåine oko
mora. Soåivo je jako ispupåeno. Akomodacija oka 21 dan, a kod velikih ptica pribliæno dva meseca.
kod ptica je savrãenija nego kod svih ostalih kiåme- Nakon zavrãetka embrionalnog razviña, pile probi-
njaka. Naroåito letaåice mogu jasno da vide objekte ja ljusku jajeta pomoñu malog roænog „zubiña” na
na razliåitoj udaljenosti. Ova akomodacija se pos- natkljuvku i izlazi napolje.
tiæe ili pomeranjem soåiva na odgovarajuñe odsto- Kod ptica se razlikuju dve grupe mladunaca ili
janje od mreænjaåe, ili menjanjem oblika oånog tiña – poletarci ili trkuãe (autophagae) i goluædrav-
soåiva pomoñu cilijarnog miãiña. Åulo sluha kod ci ili goliãavci (heterophagae). Poletarci izlaze iz
ptica je savrãenije nego kod gmizavaca. Sem unu- jaja pokriveni paperjem, odmah mogu da tråe ili
traãnjeg i srednjeg, postoji i spoljaãnje uho u vidu plivaju i samostalno se hrane. Takvi su kod koka,
duæeg sluãnog kanala i bubnom opnom na njego- gusaka, galebova, droplji, ãljuka, ædralova, ptica
vom dnu (kod gmizavaca je bubna opna smeãtena trkaåica. Goluædravci se izleæu goli ili pokriveni
pri vrhu kanala). Srednje uho, u kojem se nalazi ko- embrionalnim paperjem, kod veñine vrsta su u
lumela, povezano je sa ædrelom i Eustahijevim tu- poåetku slepi (pevaåice, kukavice, papagaji), a kod
bama (ili trubama) koje se otvaraju zajedniåkim drugih su sposobni da vide (neke grabljivice, ro-
otvorom iza hoana na ventralnoj strani ædrela. de). Ovi tiñi su nemoñni, dugo ostaju u gnezdu i
Unutraãnje uho åine polukruæni kanali, trem i puæ nesposobni su da se samostalno hrane (heterofa-
koji je duæi nego kod gmizavaca i nije spiralno uvi- ge), nego im zaãtitu i hranu obezbeœuju roditelji.
jen kao kod sisara. Uho funkcioniãe kao sluãni or- Ptice koje na svet donose poletarce nazivaju se pre-
gan i organ za ravnoteæu. Åulo ukusa je slabo kocijske, a one åiji su novoroœeni goluædravci nazi-
razvijeno, mada postoje gustativne kvræice u epite- vaju se altricijske ptice.
lu usne duplje, pri osnovi jezika oko otvora plju- Pored brige o mladima, kod veñine vrsta ptica
vaånih ælezda i na nepcu. Åulo mirisa je takoœe je veoma izraæen nagon za zajedniåkim, t. j.
489
druãtvenim æivotom; one meœusobno dobro komu- posebno u pogledu svoje organske produkcije i is-
niciraju i okupljaju se u razliåita jata ili kolonije. hrane, njihov privredni znaåaj je izuzetno velik i
Tako zdruæene, efikasnije pretraæuju veñi prostor i raznovrstan. Mnoge ptice su pripitomljene, a pro-
lakãe dolaze do hrane. Odreœen broj vrsta ptica ak- ces njihove domestifikacije odvija se i danas.
tivno brani svoju teritoriju, pa je tako izraæena i te- Divlje vrste ptica imaju ogroman znaåaj u poljo-
ritorijalnost. Neke vrste ptica sakupljaju se u privredi, ãumarstvu, ribarstvu i lovnoj privredi.
sumrak u okviru jata za spavanje (gaåac, vrapci, Veliku korist ptice åine poljoprivredi i ãumarstvu
galebovi). jer masovno tamane ãtetne beskiåmenjake i sitne
Druãtveni æivot ptica naroåito se manifestuje glodare. Kao znaåajni predatori ãtetnih insekata i
za vreme njihovih migracija. Migracije ptica su pe- glodara, ptice su vaæan regulacioni mehanizam
riodiåna kretanja dvojakog obima i pravca. Neke brojnosti njihovih populacija. Jedna od znaåajnih
ptice se sezonski sele uglavnom pred nastupanje i uloga ptica ogleda se i u rasejavanju semena bilja-
po zavrãetku nepovoljne sezone u pravcu sever-jug ka kojima se hrane.
i obrnuto. Takve su ptice selice koje æive i ra- Klasa ptica deli se na dve potklase: 1) Ar-
zmnoæavaju se u umerenim i severnim oblastima. chaeornithes – praptice iz perioda Jure koje su pri-
Neke vrste ptica selica se udruæuju u velika migra- padale redu Archaeopterygyformes, sa zubima u
ciona jata (laste, rode, ãeve, åvorci), druge putuju u vilicama, perasto poreœanim perjem u dugaåkom
parovima, dok kukavice i svraåci putuju pojedi- repu i amficelnim prãljenovima i 2) Neornithes –
naåno. Po tipu, migracije mogu biti: lokalne – obu- prave ili savremene ptice, od kojih su svi pripadni-
hvataju seobe ptica na manjim rastojanjima (od po ci nadreda Odontognathae i pripadnici reda
nekoliko hiljada kilometara); transekvatorijalne – Aepyornithiformes nadreda Palaeognathae izum-
obuhvataju seobe ptica uz usputno preletanje ekva- rli u bliskoj geoloãkoj proãlosti. Sve prave ptice
tora; transokeanske – obuhvataju seobe preko uda- imaju heterocelne prãljenove (sem dva izuzetka) i
ljenih okeanskih prostranstava; nomadske – seobe kratak rep na kojem su repna pera poreœana lepe-
ptica na manja ili veña rastojanja od mesta zasto. Neornithes se dele na dva nadreda – Paleo-
gneæœenja, u toku razliåitih sezona, u potrazi za gnathae i Neognathae. Paleognatama pripadaju
hranom ili radi zadovoljavanja drugih æivotnih po- redovi takozvanih neletaåica ili trkaåica i to: kiviji
treba; parcijalne – odreœen broj jedinki se seli, a (Dinornithiformes = Apterygiformes), tinamui
druge ostaju u okvirima uobiåajenog æivotnog (Tinamiformes), nandui (Rheiformes), nojevi
prostora vrste; eruptivne – seobe ptica samo u po- (Struthioniformes) i kazuari i emui (Casuarifor-
jedinim godinama. Ptice koje celog æivota ne names). Ovih 5 redova zastupljeni su sa svega 7 poro-
puãtaju svoja staniãta nazivaju se stanaricama. dica i oko 15 vrsta rasprostranjenih u Juænoj
Neke od njih se kreñu bez nekih posebnih pravil- Americi (tinamui i nandui), Africi (nojevi), Austra-
nosti, najåeãñe u potrazi za hranom, udaljavajuñi se liji (emui), Novoj Gvineji (kazuari) i na Severnom,
na znatnija rastojanja, pa se stoga nazivaju ski- Juænom i Stjuartovom ostrvu (kiviji). Neuporedivo
taåicama. Oko 60% naãih ptica su selice. Neke od mnogobrojniji je nadred neognata sa ukupno 24 re-
njih su poluselice (migracije iz severnih podruåja da, 80 porodica i oko 8600 vrsta rasprostranjenih
Evrope u juænije krajeve kontinenta tokom zime). po celom svetu.
Posebnu grupu selica åine letnji rezidenti t. j. ptice U naãoj zemlji su prisutne ptice iz 16 redova i
koje radi gneæœenja tokom proleña dolaze u sever- 40 porodica, pri åemu je red pevaåica (Passerifor-
nija staniãta, a nakon odgajanja mladih vrañaju se mes) najmnogobrojnija grupa. Spisak ptica naãih
pred jesen u svoja zimska, juænije poloæena sta- krajeva je pribliæno sledeñi.
niãta. Kod nas su prisutni i zimski rezidenti – vrste Ordo (red) Podicipediformes (gnjurci),
koje iz svojih severnijih mesta gneæœenja putuju u Fam. = familija (porodica) Podicipedidae
juænija staniãta gde prezimljavaju. Najzad, ima i ta- (gnjurci),
kvih selica koje se dva puta godiãnje privremeno Gen. = genus (rod) Podiceps (gnjurac);
zadræavaju – pri odlasku na sever i pri povratku na Ordo Pelecaniformes (veslarice ili nesiti),
jug. Subordo (podred) Pelecani
S obzirom na åinjenicu da su ptice znaåajni Fam. Phalacrocoracidae (vranci ili kor-
ålanovi odgovarajuñih ekosistema u kojima æive, morani),
490
Gen. Phalacrocorax (vranac), Gen. Vanellus (vivak), Charadrius (zuja-

Subordo Pelecanoidea vac), Glareola (zijavac), Burhinus
Fam. Pelecanidae (pelikani ili nesiti), (potrk),
Gen. Pelecanus (pelikan); Fam. Scolopacidae (ãljuke),
Ordo Anseriformes (plovuãe), Gen. Scolopax (ãljuka), Limosa (muljaåa),
Subordo Anseres Tringa (prudnik), Calidris (blatariñ),
Fam. Anatidae (patke, plovke, guske i la- Subordo Lari
budovi), Fam. Laridae (galebovi),
Gen. Anas (patka), Anser (guska), Cygnus Gen. Larus (galeb), Sterna (åigra);
(labud), Mergus (ronac), Tadorna (utva); Ordo Columbiformes (golubovi),
Ordo Ciconiformes (rode i åaplje ili ãtakare), Fam. Columbidae (golubovi i grlice),
Subordo Ciconidae Gen. Columba (golub), Streptopelia (grlica
Fam. Ciconiidae (rode), i/ili gugutka);
Gen. Ciconia (roda), Ordo Cuculiformes (kukavice i srodnici),
Subordo Ardeniae Subordo Cuculi
Fam. Ardeidae (åaplje), Fam. Cuculidae (kukavice),
Gen. Ardea (åaplja), Botaurus (vodeni bik), Gen. Cuculus (kukavica);
Ixobrychus (åapljica), Nycticorax (rado- Ordo Strigiformes (sove),
van); Fam. Tytonidae (kukuvije),
Ordo Falconiformes (dnevne grabljivice), Gen. Tyto (kukuvija),
Subordo Accipitres Fam. Strigidae (sove i buljine),
Fam. Accipitridae (prave grabljivice), Gen. Bubo (buljina), Athene (kukumavka),
Gen. Accipiter (jastreb i kobac), Cyrcus Otus (ñuk), Strix (sova);
(eja), Gyps (sup), Aquila (orao), Milvus Ordo Caprimulgiformes (legnjevi ili pomrakuãe),
(lunja), Aegypius (strvinar), Buteo Subordo Caprimulgi
(miãar), Fam. Caprimulgidae (legnjevi ili pomrakuãe),
Subordo Falcones Gen. Caprimulgus (pomrakuãa);
Fam. Falconidae (sokolovi), Ordo Apodiformes (piãtare),
Gen. Falco (soko); Subordo Apodi
Ordo Galliformes (koke ili kokoãi), Fam. Apodidae (åiope),
Fam. Phasianidae (fazani i tetrebi), Gen. Apus (åiopa ili piãtara)
Gen. Phasianus (fazan), Perdix (jarebica), Ordo Coraciiformes (modrovrane ili smrdivrane),
Coturnix (prepelica), Alectoris (kame- Subordo Alcedines
njarka), Tetrao (tetreb), Lyrurus Fam. Alcedinidae (vodomari),
(ruæavac), Bonasia (leãtarka), Lagopus Gen. Alcedo (vodomar),
(alpska koka), Subordo Meropes
Ordo Gruiformes (ædralovi, barske koke i droplje), Fam. Meropidae (påelarice),
Subordo Grues Gen. Merops (påelarica),
Fam. Gruidae (ædralovi), Subordo Coracii
Gen. Grus (ædral), Fam. Coraciidae (smrdivrane),
Fam. Rallidae (barske koke), Gen. Coracias (smrdivrana),
Gen. Rallus (petlovan), Fulica (liska), Crex Subordo Bucerotes
(prdavac), Fam. Upupidae (pupavci),
Subordo Otides Gen. Upupa (pupavac);
Fam. Otididae (droplje), Ordo Piciformes (detliñi i srodnici),
Gen. Otis (droplja); Subordo Pici
Ordo Charadriiformes (vivci, ãljuke i galebovi), Fam. Picidae (vijoglave, æunje, detliñi),
Subordo Charadrii Gen. Jynx (vijoglava), Dryocopus (æunja ili
Fam. Charadriidae (vivci ili zujavci), detao), Picus (æunja ili detao), Dendroco-
pus (detliñ);
491
Ordo Passeriformes (pevaåice), Moguñe ãtete ptica u poljoprivredi

Subordo Passeres = Oscines (prave pevaåice),
Mestimiåne i povremene ãtete u biljnoj proi-
Fam. Alaudidae (ãeve),
zvodnji (ratarstvo, voñarstvo, povrtarstvo) åine
Gen. Eremophila (uãata ãeva), Alauda
pripadnici pribliæno 15 vrsta ptica. Samo se svraka
(ãevrljuga), Lullula (ãeva), Galerida
(Pica pica) i siva vrana (Corvus corone cornix) mo-
(ãeva), Calandrella (mala ãeva),
gu smatrati preteæno ãtetnima.
Fam. Hirundinidae (laste),
Izvesnu stalnu i povremenu ãtetu u påelarstvu
Gen. Hirundo, Delichon (lasta), Riparia
åini påelarica (Merops apiaster), povremeno
(bregunica),
svraåci – obiåan ili æuti svraåak (Lanius collurio) i
Fam. Motacillidae (pliske i trepteljke),
sivi svraåak (L. minor, sl. 484), seoska lasta (Hirun-
Gen. Motacilla (pliska), Anthus (trep-
do rustica) i obiåna senica (Parus major). Detliñi i
teljka),
æunje – veliki ãareni detliñ (Dryobates major), crna
Fam. Laniidae (svraåci),
æunja (Dryocopus martius), ponekad zimi buãe
Gen. Lanius (svraåak),
koãnice. Izuzimajuñi påelarice, sve navedene vrste
Fam. Bombycillidae (svilorepe i srodnici),
ptica åine samo pojedinaåne i sluåajne ãtete.
Gen. Bombycilla (svilorepa),
Fam. Prunellidae (popiñi),
Gen. Prunella (popiñ),
Fam. Muscicapidae (drozdovi, grmuãe, muha-
rice i njihovi srodnici),
Gen. Turdus (drozd), Oenanthe (belka ili
beloguza), Saxicola (travarka), Phoeni-
curus (crvenorepka), Luscinia (slavuj),
Erithacis (crvendañ), Sylvia (grmuãa),
Acrocephalus (trstenjak), Locustella
(cvråiñ), Phylloscopus (zviædak), Musci-
capa (muharica),
Fam. Paridae (prave senice),
Gen. Parus (senica),
Fam. Sittidae (puzavci),
Slika 484. Sivi svraåak (Lanius minor)
Gen. Sitta (puzavac),
Fam. Fringillidae (zebe),
U æivinarstvu najveñu ãtetu nanose siva vrana
Gen. Coccothraustes (batokljun, tupokljun
i svraka, jer ispijaju jaja i hvataju piliñe. Dnevne
ili treãnjar), Pyrrhula (zimovka), Loxia
prave grabljivice – jastreb kokoãar (Accipiter gen-
(krstokljun), Fringilla (zeba), Chloris
tilis) i kobac (A. nisus) takoœe su predatori æivine.
(zelentarka), Carduelis (ãtiglic ili åeãlju-
U ribarstvu su ãtetni obiåan galeb (Larus ridi-
gar, åiæak ili cajzla, juriåica), Serinus
bundus), lepiãtovi, vranci ili kormorani – veliki
(æutarica ili kanarinka),
vranac (Phalacrocorax carbo) i mali vranac (Ph.
Fam. Emberizidae (strnadice),
pygmaeus), ñubasti gnjurac (Podiceps cristatus),
Gen. Emberiza (strnadica)
kao i ronci koji zimi dolaze u naãe krajeve – veliki
Fam. Passeridae (vrapci),
ronac (Mergus merganser) i srednji ronac (M. ser-
Gen. Passer (vrabac), Petronia (vrabac ka-
rator), ali su ãtete, zbog malobrojnosti ovih ptica,
menjar), Montifringilla (sneæna zeba), beznaåajne.
Fam. Sturnidae (åvorci), Za celokupnu poljoprivredu je viãe ãtetno ne-
Gen. Sturnus (åvorak), go korisno samo desetak vrsta: siva vrana, svraka,
Fam. Corvidae (vrane i njeni srodnici), påelarica, jastreb kokoãar, kobac, obiåan galeb, ve-
Gen. Garrulus (kreja ili sojka), Pica (svra- liki i mali vranac, ñubasti gnjurac i povremeno
ka), Corvus (gavran, vrana, åavka i åvorak.
gaåac) Kada se uzme u obzir da grabljivice ãtetne za
æivinarstvo intenzivno uniãtavaju miãolike glodare,
492
zeåeve i kuniñe, koji nanose ogromne ãtete voñar-

stvu i povrtarstvu, postaje jasno koliko je pojam
ãtetnosti ili korisnosti relativan. Ãtetnost jedne
ptiåje vrste ne zavisi iskljuåivo od njenih uroœenih
navika u pogledu ishrane, nego se iste menjaju u
zavisnosti od opãtih bioloãkih ekoloãkih prilika
tokom sezone ili godine. Tako, na primer, u godi-
nama prenamnoæavanja miãolikih glodara (tako-
zvane miãje godine), masovno ih uniãtavaju siva
vrana, miãar, kobac, vetruãka i druge dnevne gra-
bljivice, pa su tada one viãe korisne nego ãtetne.
Svakako da u obzir treba uzeti i brojnost populacije
ptica. Ukoliko je njihova brojnost mala, ãtete ñe ta-
koœe biti male i to samo na mestima gde je koncen-
tracija ptica veña.
Pregled ptica koji sledi, sa njihovim opãtim
bioekoloãkim osobenostima, ne treba smatrati kao
spisak ãtetnih vrsta u poljoprivrednoj proizvodnji,
nego samo kao orijentacioni spisak ptica koje pone-
kad i ponegde åine povremenu ãtetu.
Red Podicipediformes – gnjurci

Gnjurci su stara grupa ptica nastala pre oko 70
miliona godina. To su vodene ptice koje odliåno
gnjuraju i plivaju zahvaljujuñi plovnoj koæici
izmeœu prednja tri prsta, dok je mali prvi prst po-
Slika 485. Ñubasti gnjurac (Podiceps cristatus)
zadi. Kod morskih gnjuraca plovna koæica je raza-
peta izmeœu sva tri prsta do njihovih vrhova (prave
kom leta muæjak na glavi ima ñubu koja se raåva na
noge za plivanje). Kod drugih gnjuraca je oko sva-
dva dela nalik rogovima. Prezimljuje u veñem bro-
kog prsta zasebna koæica ili reæanj (takozvane ras-
ju, a moæda se uopãte i ne seli iz naãih krajeva. Hra-
cepljene noge za plivanje). Kratke noge se nalaze
ni se vodenim insektima i njihovim larvama,
sasvim pozadi tako da se ispod trupa vidi samo kra-
larvama vodozemaca i ribom. Ovaj gnjurac æivi na
tak pisak sa prstima. Svoju hranu nalaze u vodi. Na
podruåju Evroazije, Afrike, Australije i Novog
vodi i spavaju. Znaåajan broj vrsta u slatkovodnim
Zelanda.
staniãtima gradi flotantna gnezda koristeñi pritom
vodene makrofite. Broj poloæenih jaja je od 2 do 9, Podiceps ruficollis – mali gnjurac
pri åemu oba roditelja naizmeniåno leæe na jajima
Ovaj gnjurac, kojeg åesto nazivamo ãtipåe,
u periodu inkubacije koja traje od 20 do 30 dana.
gnezdi se po barama i duæ delova sporog toka reka
Izlegle ptiñe roditelji hrane oko 3 meseca.
gde ima ãevara. Æenka polaæe 4 do 5 jaja u maju a
Podiceps cristatus – ñubasti gnjurac nakon 21 dana izleæu se mladi. Jesenja seoba obav-
lja se tokom septembra a proleñna tokom marta. U
Ova vrsta pripada porodici Podicipedidae.
naãoj zemlji mali gnjurac prezimljuje u veñem bro-
Odrasli gnjurac je duæine oko 60 cm (sl. 485). Krila
ju pored voda koje se zimi ne zamrzavaju. U ishrani
su mu kratka i pri vrhu zaãiljena. Dobar je letaå a
koristi vodene biljke, insekte i njihove larve a omi-
pod vodom vrlo brzo pliva. Gnezdi se na svim
ljena hrana su mu ribe. Rasprostranjen je u Evro-
veñim barama naãe zemlje. U maju æenka snese
aziji i Africi.
obiåno 5 jaja na kojima leæe oba roditelja. Izlegli
Obe navedene vrste gnjuraca mogu naneti
mladunci su pokriveni paperjem i duæe vreme ne
izvesne ãtete uzgoju riba u ribnjacima i na drugim
mogu da plivaju, nego ih roditelji nose na leœima.
ribarskim gazdinstvima.
Ova vrsta gnjuraca je dobila naziv „ñubasti” jer to-
493
Red Pelecaniformes – nesiti

Nesiti ili veslarice su akvatiåne ptice prila-
goœene ronjenju u potrazi za hranom. Kod njih su
sva åetiri prsta okrenuta napred i povezana plov-
nom koæicom (noge za veslanje). Izuzev pripadnika
podreda fetona, svi nesiti imaju gularnu kesu. Gne-
zde se kolonijalno. Æenke polaæu jedno do 6 jaja na
kojima naizmeniåno leæe oba roditelja. Tek izlegli
ptiñi su goli i slepi. Roditelji ih hrane povrañenom
hranom.
Familija Phalacrocoracidae
– vranci ili kormorani
Pripadnici ove porodice su ptice izduæenog te-
la, kratkih i dobro razvijenih nogu prilagoœenih za Slika 486. Veliki vranac (Phalacrocorax carbo)
veslanje. Gotovo svi pripadnici porodice vranaca
imaju kratka krila, dugaåak vrat i tanak boåno
spljoãten kljun u vidu oãtre kuke. Gularna kesa i je-
Phalacrocorax pygmaeus – mali vranac
dan deo lica su goli. Odrasle jedinke su uglavnom Pripadnici ove vrste gnezde se po svim veñim
crne boje. Duæina ovih ptica se kreñe od 45 do barama i ritovima naãe zemlje i ãireg podruåja Me-
90 cm. U celini uzev, trideset vrsta kormorana je diterana. Za vreme velikih hladnoña velik broj je-
sliåno po graœi, mada se duæina krutog klinastog dinki napuãta severne krajeve Srbije. Jesenja
repa i vrata mogu znaåajno razlikovati. S obzirom seoba obavlja se u novembru a proleñna u martu.
da im je perje promoåivo, kormorani ne mogu dugo Æenka polaæe najåeãñe 4 jaja. Perje mladunaca je
da ostanu u vodi. Åesto se gnezde u kolonijama sa braon a odraslih crne boje. Duæina tela odrasle pti-
ostalim vodenim pticama. Kod nekih vrsta muæjak ce je oko 70 cm. I ova vrsta kormorana u ishrani ko-
prikuplja materijal za gnezdo, a æenka ga gradi. U risti ribu.
leæanju na jajima i u ishrani mladunaca uåestvuju
oba roditelja. Æenka polaæe dva do åetiri ovalna ja-
Red Anseriformes – plovuãe
jeta, svakog dana po jedno. Period inkubacije traje Pripadnici ovog reda (patke, plovke, guske i
oko 25 dana, a izlegle mladunce roditelji hrane oko labudovi) su akvatiåne ptice sa preko 150 vrsta ras-
80 dana. Kormorani u ishrani koriste uglavnom ri- prostranjenih po celom svetu. One su potomci stare
bu. Veñina vrsta kormorana rasprostranjena je i u i izumrle porodice åiji je procvat bio u doba mioce-
severnoj i u juænoj hemisferi. na. Zajedniåke osobenosti porodice Anatidae su
sledeñe. Prave plovuãe imaju kratke noge i plovnu
Phalacrocorax carbo – veliki vranac
koæicu izmeœu prstiju. Kljun im je kratak, ãirok i
Ova ptica, koju nazivamo i obiåni kormoran, prav sa popreånim ploåicama duæ ivica (kod rona-
najkrupniji je predstavnik porodice Phalacrocora- ca ne postoje ploåice nego nazubljene ivice). Sve
cidae, sa duæinom tela od 78 do 102 cm (sl. 486). vrste imaju veoma razvijeno gusto perje i paperje i
Perje je metalno sjajne crne boje sa zelenkastom dobro razvijenu trtiånu ælezdu. Æenke polaæu 10 do
nijansom. Kljun mu je pri osnovi zakrivljen u obli- 20 jaja koja su jednobojna, a iz njih se izleæu mla-
ku kuke i podeãen za hvatanje ribe. Ova ptica je dunci pokriveni paperjem i veñ sutradan po izlega-
skoro kosmopolit. Æivi kako pored mora tako i po- nju sposobni su da plivaju. Leæanje na jajima, pri
red slatkovodnih basena. Odliåno leti, pliva i gnju- åemu uåestvuju oba roditelja, traje 23 do 24 a kod
ra. U proãlom veku veliki vranac se gnezdio po nekih vrsta i 40 dana. Kod ove porodice je izraæena
veñim barama i ritovima naãe zemlje. Danas se joã druãtvenost t. j. jedinke se nalaze u jatima. Nekoli-
uvek gnezdi u ritovima kod Apatina. Jesenja seoba ko predstavnika, na primer ruæiåastouha plovka i
odvija se u novembru a proleñna u aprilu. Ova ptica veliki ronac, gnezde se u dupljama drveña, a ostali
se hrani ribom. Odrasla jedinka dnevno pojede do na tlu. Najzad, osobenost plovuãa je da muæjaci
400 g ribe. imaju kopulatorni organ – penis koji se nalazi na
494
ventralnoj strani kloake. Plovke, guske i labudovi dan nazad) zavrãavaju se velikim i srpasto povije-
su svaãtojedi. Kao hrana sluæe im vodene biljke, ri- nim kandæama koje su kod leãinara zatupaste a kod
be, puæevi, vodozemci, vodeni insekti, gliste. Neke ostalih oãtre. Golen je pokrivena perjem a kod ne-
vrste, meœutim, kao ãto su ronci, hrane se is- kih vrsta i pisak do osnove prstiju. Kljun im je
kljuåivo ribom. snaæan sa oãtrim ivicama i luåno povijen naniæe.
Pri osnovi natkljuvlja je dobro razvijena voskovica
na kojoj se nalaze nozdrve. Vid im je najbolji meœu
svim kiåmenjacima. Oåi su postavljene boåno i ve-
oma su pokretljive. Ove ptice imaju voljku. Po pra-
vilu, æenke su krupnije od muæjaka. Parovi su
monogamski. U gradnji gnezda, leæanju na jajima i
uzgajanju mladunaca uåestvuju oba pola. Obiåno
se gnezde na nepristupaånim mestima kao ãto su
kamenite litice, peñine, visoko drveñe itd. Broj po-
loæenih jaja kreñe se od 1 do 7, najåeãñe 2. Period
leæanja traje jedan do dva meseca. Izlegli mladunci
su goluædravci. Njihovo odrastanje do perioda osa-
mostaljivanja traje od jednog do åetiri meseca. U
naãoj zemlji æive pripadnici porodice sokolova
(Falconidae) i porodice pravih grabljivica (Accipi-
tridae) koja ukljuåuje leãinare Starog sveta, orlove,
eje, lunje i jastrebe i/ili kopce.
Familija Falconidae – sokolovi

Pripadnici ove porodice (koji pripadaju po-
dredu Falcones) su snaæne grabljivice sa relativno
velikom glavom i dugaåkim zaãiljenim krilima,
kratkim vratom i nogama pokrivenim perjem do
osnove prstiju. Kljun je jak i veñ od korena savijen,
Slika 487. Veliki ronac (Mergus merganser) a sa obe strane natkljuvlja nalazi se po jedan oãtar
zubiñ koji pristaje u urez na potkljuvlju. Brzi su le-
Mergus merganser – veliki ronac taåi i plen veoma veãto hvataju u vazduhu ili na tlu.
Ova vrsta pripada potporodici takozvanih Muæjaci su manji i lakãi od æenki. U ishrani koriste
povrãinskih patki (Anatinae) porodice Anatidae. veñe insekte, gmizavce, male ptice i sisare, u
Duæina ove ptice je 63 do 67 cm, a raspon krila do prvom redu sitne glodare. Kod nas su najåeãñe sle-
100 cm. Gnezdi se u ãupljinama drveña u blizini ba- deñe vrste.
ra i moåvara (sl. 487). Æenka polaæe 8 do 15 jaja to- Falco peregrinus – sivi soko
kom maja, na kojima leæi oko 25 dana. U naãoj
zemlji se pojavljuje u zimskom periodu. Naseljava Rasprostranjen je u celoj Evropi, izuzimajuñi
veñe stajañe i sporotekuñe vode. Hrani se is- Island, Englesku i deo Skandinavije. Duæina tela
kljuåivo ribom tako da nanosi izvesne ãtete ribljem muæjaka je 38 a æenke 45 cm. Boja perja sa leœne
fondu, sliåno kao i srednji ili dugokljuni ronac strane je svetlo pepeljasta i iãarana tamnim pruga-
(Mergus serrator). Krajem februara napuãta naãe ma, a sa trbuãne strane beliåasta sa crnim po-
krajeve. preånim prugama. Oåi su mrke boje (sl. 488). Kod
mladih jedinki kljun i noge su plaviåasti, a kod sta-
Red Falconiformes – dnevne grabljivice rih æuti. Gnezdi se na nepristupaånim stenama i li-
Dnevne grabljivice su red ptica koje se, izuzi- ticama, visokim stablima, a u nedostatku ovih i po
majuñi strvinare, hrane æivim plenom uhvañenim u starim zidinama. Aprila ili maja æenka snese 2 do 4
vazduhu, vodi ili na zemlji. Kao „oruæje” sluæe im jaja crvenkasto–braon boje, isprskana tamno braon
noge i kljun. Snaæni prsti (tri usmerena napred a je- pegama, na kojima leæi 29 dana. Sivi soko lovi ptice
495
polja i po vrbacima uz veñe reåne tokove. Odrasli

muæjak je teæak oko 150, a æenka pribliæno 180 gra-
ma. Kod muæjaka je osnovna boja perja plaviåas-
to–siva, dok su donji deo repa i butni region rœasto
crvene boje. Za razliku od muæjaka, æenka ima na
repu mnogo popreånih pruga. Koren kandæe je
otvoreno smeœe boje koja prema vrhu prelazi u sa-
svim mrku. U maju æenka polaæe 4-5 æuñkastih jaja
na kojima leæi oko 23 dana. Mladunci izleñu iz gne-
zda sa staroãñu izmeœu 26 i 28 dana. Siva vetruãka
se hrani miãevima, skakavcima i drugim poljopriv-
rednim ãtetoåinama, pa je s obzirom na ovakvu
hranidbenu trpezu vrlo korisna.
Falco tinnunculus – obiåna vetruãka
Slika 488. Sivi soko (Falco peregrinus) Åest naziv za ovu vrstu je mali soko ili ve-
truãka klikavka (sl. 489). Naseljava gotovo celu Ev-
u letu brzinom i do 240 km/h, pri åemu plen napada ropu, veñi deo Azije i severnu Afriku. Uglavnom
uvek odozgo jakim udarcem kandæama. Hrani se spada u stanarice, iako ima dosta primera sezon-
sveæim mesom raznih ptica, hvata i krupnije insek- skih pomeranja ovih ptica ili dalekih lutanja, ãto je
te, a reœe napada sitnu divljaå. Pored obiåne ve-
truãke, najrasprostranjenija je dnevna ptica.
Falco subbuteo – soko lastaviåar

Za ovu vrstu je osobeno sledeñe. To je ptica se-
lica koja u naãe krajeve dolazi rano u proleñe, a
krajem leta se seli u toplije krajeve. U Vojvodini je
åesta gnezdarica. Osnovna boja perja sa leœne stra-
ne je tamno pepeljasta a sa trbuãne svetlo pepeljas-
ta sa uzduænim prugama. Noge su æute boje i
obrasle su rœasto crvenim perjem. Prsti se
zavrãavaju oãtrim crnim kandæama. Duæina tela
muæjaka je 30 a æenke 35 cm. Muæjaci su proseåno
teãki oko 200, a æenke oko 240 g. Soko lastaviåar ko-
risti napuãtena gnezda krupnijih ptica, najåeãñe
onih iz porodice vrana, sagraœenih na visokom
drveñu, ali se gnezdi i po rupama u stenama. U junu
(po nekim podacima u aprilu) æenka polaæe dva do
åetiri jaja crveno–braon boje na kojima leæi 28-29
dana. U ishrani prevladavaju male ptice kao ãto su
laste, ãeve i druge koje hvata u letu, pa se iz tih ra-
zloga ova vrsta svrstava u ãtetoåine.
Falco vespertinus – siva vetruãka

Ovu vetruãku åesto nazivamo plava vetruãka
ili crvenonoga vetruãka. To je ptica selica koja do-
lazi u naãe krajeve sredinom aprila a odlazi krajem
septembra. Sve åeãñe se gnezdi u Banatu. Pojedi-
naåno se retko viœa, a najviãe se zadræava u koloni-
jama po manjim ãumarcima u neposrednoj blizini Slika 489. Obiåna vetruãka (Falco tinnunculus)
496
naroåito odlika mladih jedinki. Naseljava gotovo Accipiter gentilis – jastreb kokoãar
sve visinske zone (od dolina do visokih planina) i
Ova vrsta je dnevna prava grabljivica. U
najrazliåitije tipove staniãta pod uslovom da u bli-
naãim krajevima je gnezdarica i stanarica. Duæina
zini ima otvorenih terena povoljnih za lov.
tela odrasle jedinke iznosi oko 60 cm, a raspon krila
Duæina tela odrasle jedinke je oko 35 cm, pri
pribliæno 120 cm (æenka je veña i teæa od muæjaka).
åemu je muæjak neãto manji. Teæina odrasle æenke
Osnovna boja sa leœne strane je tamna, a kod stari-
iznosi oko 220 a muæjaka oko 180 g. Osnovna boja
jih ptica na ventralnoj strani tela nalaze se smeœe
perja odraslog muæjaka na leœnoj strani je crve-
pruge. Iznad oka nalazi se bela pruga. Rep je du-
no–riœa i ponekad isprskana trouglastim ãarama.
gaåak, sa popreånim belim prugama, i nije raãljast.
Kod æenke i mladunaca su ãare na leœima guãñe i
Kljun je jako savijen i pri korenu æut. Noge su
nisu trouglaste, nego viãe liåe na pruge. Sa donje
snaæne, æute boje, naoruæane jako oãtrim kandæama
strane perje im je riœasto-belo i iãarano prugama.
duæine 70-75 mm. Oåi su takoœe æute boje. Oãtar
Rep je dosta dug, uzan i na kraju malo zaãiljen.
vid omoguñava ovoj ptici da iz visine osmotri plen
Muæjak na kraju repa ima samo jednu crnu po-
na zemlji, vodi ili u vazduhu, ustremi se na njega
preånu prugu, a æenka osam do deset. Oåi vetruãke
velikom brzinom, oãtrim kljunom ga ubija i u
su mrke boje. Obiåna vetruãka (kao i siva vetruãka
kandæama odnosi. To je izrazito ãumska ptica, ali se
Falco vespertinus) razlikuje se od drugih dnevnih
hrani i na okolnim otvorenim terenima. Gnezdi se u
grabljivica po tome ãto pri letu naglo zastane u va-
ãumama i u blizini naselja. Gnezdo pravi od
zduhu, stalno leprãajuñi krilima (u trajanju i do ceo
granåica u kroãnji visokog drveña, a åesto koristi i
minut), u cilju traæenja plena na zemlji. Gnezdi se
gnezda drugih ptica. Polaganje dva do åetiri svetlo
na drveñu u starim gnezdima drugih krupnijih pti-
zelena jajeta obavlja se u aprilu, a period inkubaci-
ca, na æbunju, u rupi na lesnom odseku, a åesto i na
je traje 35 do 38 dana. Na jajima naizmeniåno leæe
zgradama. Gneæœenje poåinje krajem marta i u
oba roditelja. Mladi se izleæu slepi i prekriveni pa-
aprilu. Polaæe obiåno 4 do 6 jaja u razmacima od je-
perjem. Sa staroãñu od pribliæno 12 nedelja mla-
dan do dva dana, a leæanje traje oko 28 dana. Mla-
dunci napuãtaju gnezdo i u tom starosnom dobu
dunci ostaju u gnezdu oko mesec dana. Obiåna
dostiæu veliåinu odraslih jedinki. Jastreb kokoãar
vetruãka se hrani insektima, guãterima, malim pti-
je znaåajna ãtetoåina u poljoprivredi i lovstvu jer
cama pevaåicama i sitnim sisarima, naroåito
se, izmeœu ostalog, hrani domañom æivinom, golu-
miãolikim glodarima. U agrobiocenozama su joj
bovima, zeåevima, divljim patkama i guskama,
glavna hrana voluharice, a u naseljenim mestima
tetrebima, fazanima, jarebicama, pticama pe-
senice i vrapci.
vaåicama i drugim korisnim pticama, i to je jedina
Familija Accipitridae – prave vrsta ptica grabljivica na koju je dozvoljen lov.
grabljivice
Accipiter nisus – kobac
Za pripadnike porodice Accipitridae, koju åini
Kobac, kobac ptiåar, jastreb vrapåar ili mali
oko 220 vrsta u okviru podreda Accipitres, osobeno
jastreb je donekle ptica selica koja dolazi u naãe
je da imaju malu glavu, dugaåak i veñ od korena sa-
krajeve sa severa krajem septembra (sl. 490). Na
vijen kljun, dugaåak rep i dugaåke oãtre kandæe,
podruåju juæno od Save i Dunava åesto se gnezdi.
kao i snaæno razvijena i ãiroka krila koja im omo-
Duæina tela odrasle ptice je oko 35 cm i raspona
guñavaju izuzetnu veãtinu u lebdenju, jedrenju i
krila oko 70 cm. Muæjak dostiæe teæinu do 170, a
ãetarenju. Let karakteriãu jaki zamasi krila koji se
æenka do 300 g. Rep je izrazito dugaåak, a dugaåak
smenjuju pauzama. Opãta obojenost za celu porodi-
je i srednji prst koji sluæi za davljenje plena, pre-
cu je mrka do sivkasta a kod nekih vrsta su prisutna
vashodno manjih ptica. Osnovna boja perja kod
beliåasta pera na trupu. Noge i kljun veñine vrsta
muæjaka je plaviåasta, a kod æenke plaviåasto–siva.
su æute boje. Nasuprot izuzetno korisnim vrstama
Na sivim perima grudnog regiona nalaze se po-
kao ãto su beloglavi sup ili kraguj (Gyps fulvus),
preåne tamne talasaste pruge. Na repu ima pet po-
leãinar ili bela kanja (Neophron percnopterus),
preånih pruga. Oåi su svetlo æute ili malo sivkaste.
orao bradan ili kostoberina (Gypaetus barbatus) i
Lako ga je raspoznati, dok leti, po kratkim krilima i
jastreb miãar (Buteo buteo), preteæno ãtetnim
dugaåkom repu. Gnezdi se na visokom drveñu ili u
vrstama mogu se smatrati jastreb kokoãar i kobac.
gustom æbunju. Tokom maja æenka snese 4 do 6 jaja
497
muæjaci (petlovi) imaju lepãe i raznobojnije perje

(naroåito u krilima i repu), razvijenu „mamuzu” na
pisku i raskoãniju krestu. Hrane se zrnevljem i
semenkama, a veñina vrsta æivi u poligamiji (1
muæjak i viãe æenki).
Familija Phasianidae ukljuåuje kokoãi i faza-
ne. Gallus ferrugineus – bankiva kokoã æivi u juænoj
Aziji; njenom je domestifikacijom nastala domaña
kokoã – Gallus domesticus sa mnoãtvom rasa.
Ostale znaåajne vrste: Meleagris gallopavo – ñur-
ka, Numida meleagris – morka i Pavo cristatus –
paun. Phasianus colchicus – fazan, Cotirnix cotur-
nix – prepelica i Perdix perdix – jarebica, imaju
znaåaja kao lovna divljaå (poslednje dve vrste æive
u monogamiji).
Familija Tetraonidae – tetrebi sa najznaåaj-
Slika 490. Kobac (Accipiter nisus) nijom vrstom Tetrao urogallus – veliki tetreb, koji
naseljava planinske ãume.
skoro bele boje sa crveno–braon pegama obiåno
Podred Lari – galebovi u ãirem smislu
guãñe rasporeœenim na jednom kraju jajeta. Leæa-
nje na jajima traje oko mesec dana (31-33 dana). Ovo je podred koji pored galebova obuhvata
Mladunci izleñu iz gnezda sa staroãñu izmeœu 3 i 4 åigre i vodoseke i zajedno sa joã dva podreda (mor-
nedelje. Po naåinu æivota kobac je stanarica, skitni- ske njorke – Alcae i prave moåvarne ptice – Chara-
ca i donekle selica. Skitanje nastupa u drugoj polo- drii) åine red Charadriiformes. Vrste porodice
vini avgusta i traje do poåetka aprila. Åini izvesnu Laridae su vodene ptice koje odliåno plivaju zahva-
ãtetu u odreœenim periodima godine hraneñi se pti- ljujuñi pravim nogama za plivanje (prsti okrenuti
cama male i srednje veliåine kao ãto su ptice pe- napred su spojeni velikom plovnom koæicom) i do-
vaåice, prepelice, jarebice, golubovi, fazani i bri letaåi. Krila su im dugaåka i manje–viãe zaãilje-
domaña æivina. S druge strane, lovi miãeve, pacove na (raspon krila premaãuje duæinu tela). Trtiåna
i krupnije ãtetne insekte, pa je stoga ova æivotinja i ælezda je dobro razvijena. U doba gneæœenja sku-
korisna. pljaju se u kolonije. Æenke polaæu najåeãñe dva a
reœe tri jajeta iz kojih se nakon tri nedelje izleæu
Red Strigiformes – noñne grabljivice
autofagni mladunci. Uzgajanje ptiña od strane oba
U ovu grupu spadaju sove, åija je zajedniåka roditelja traje do mesec i po dana.
karakteristika noñna aktivnost, dok su danju skri-
Larus ridibundus – obiåan galeb
vene u dupljama drveña, peñinama i sl. Njihovo
perje je rastresito, ãto im omoguñuje neåujan let Åest naziv za ovu vrstu je galeb snegar. To je
(ali su u suãtini to slabi letaåi). Hrane se sitnim robusna ptica sa duæinom tela oko 40 cm i raspona
glodarima i insektima pa su korisne za poljo- krila do 95 cm. Osnovna boja perja je bela. Na vrho-
privredu. Naãe najpoznatije vrste su Bubo bubo – vima krila, glavi i gornjem delu vrata ispod kljuna
sova uãara, buljina, sovuljaga, Strix aluco – ãumska perje je tamno mrke do crne boje. Kljun je povijen
sova, Tyto alba – kukuvija i Athene noctua – ñuk nadole (sl. 491). Osim ãto su dobri letaåi i plivaåi,
(kukumavka). galebovi spretno hodaju i tråe po mekom i åvrstom
tlu. Obiåan galeb gnezdi se uz moåvare, bare i spo-
Red Galliformes – kokoãke, kokoãi, koke
re tekuñice. Æenka u aprilu snese dva ili tri jaja
To su krupnije ptice, slabi letaåi, sa snaænim mrke boje sa tamnim pegama na kojima leæi 17 do
kljunom åiji je gornji deo povijen nadole i pokriva 19 dana. Tek izlegli mladunci su pokriveni paper-
donji deo. IV prst je okrenut unazad i ne leæi u istoj jem i nakon nekoliko sati mogu da hodaju, a da tråe
horizontalnoj ravni sa ostalima (ima viãi poloæaj). sa staroãñu od nedelju dana. S obzirom da su nespo-
Sekundarni polni dimorfizam je izraæen tako ãto sobni da se samostalno hrane, zadræavaju se u gne-
498
Izvanredno su dobri letaåi zahvaljujuñi visokoj ko-

bilici grudne kosti na kojoj ãirok oslonac imaju
snaæni miãiñi za letenje. Kljun ovih ptica je prav, u
korenu mekan a na vrhu tvrd i blago savijen. Nosni
otvori su prevuåeni roæastom koæicom (opnom) i ti-
me zaãtiñeni prilikom zabadanja kljuna u zemlju ili
kada ptica pije vodu. Trtiåna ælezda je zakræljala.
Polni dimorfizam je slabo izraæen. Veñina vrsta su
monogamne. Polaæu jedno a najåeãñe dva jaja u
skromno napravljenom gnezdu. Mladunci dolaze
na svet goli, slepi, nepokretni i nesposobni da se sa-
mostalno hrane. Meœutim, briga o podmlatku je
izuzetno izraæena. Naime, kod roditelja se u voljci
stvara ælezdasta izluåevina (takozvano golubije
Slika 491. Obiåan galeb (Larus ridibundus) mleko) bogata belanåevinama i mastima koju go-
lub povraña i mladuncima gura u kljun (ovu osobe-
zdu i njegovoj blizini mesec do mesec i po dana. U nost kod ptica imaju samo golubovi). Od ove hrane
tom periodu njih hrane oba roditelja. Obiåan galeb mladunci brzo napreduju a docnije dobijaju zrnev-
je selica. Jesenja seoba se odvija tokom novembra i lje koje roditelji prethodno u dva dæepna udublje-
decembra a proleñna od sredine februara do sredi- nja voljke delimiåno svare. Veñ sa staroãñu od oko
ne marta. Znaåajan broj jedinki prezimljava u dva meseca mladi izleñu iz gnezda i osamostaljuju
naãim krajevima na onim staniãtima gde se tokom se. Pripadnici Columbidae su gotovo kosmopolitski
zime stajañe vode i tekuñice ne zamrzavaju. S obzi- rasprostranjeni. Ova porodica obuhvata oko 300
rom da se ovaj galeb hrani uginulim æivotinjama, vrsta iz 43 roda svrstanih u 5 potporodica.
razliåitim otpacima biljnog i æivotinjskog porekla i
Potfamilija Columbinae – pravi golubovi
æivom ribom, neosporno je da ova ptiåja vrsta na-
nosi izvesne ãtete ribarstvu, ali je i korisni „åistaå”. Ålanovi ove potporodice su zastupljeni sa oko
50 vrsta, pri åemu su mnogobrojne vrste rodova
Red Columbiformes – golubovi Columba i Streptopelia, od kojih neke imaju ko-
Golubovi i grlice (Columbidae) i sadæe ili go- smopolitsko rasprostranjenje. Meœu pripadnicima
lub-tetrebi (Pteroclioidae) su porodice reda Co-
lumbiformes. Ovom redu pripadala je i porodica
Raphidae, ali su njeni predstavnici definitivno is-
trebljeni tokom 17. (na primer ptica dodo – Raphus
cuculatus) i prve polovine 18. veka. Zajedniåke
osobenosti pripadnika ovog reda su sledeñe. Imaju
relativno kratak vrat, mali i u korenu mekan kljun i
relativno dugaåka krila. Nemaju æuånu kesu. Gru-
dna kost ima visok greben. Polni dimorfizam nije
izraæen.
Familija Columbidae – golubovi i grlice

Za pripadnike ove porodice moæe se reñi da su
to ptice srednje veliåine, sa tankim i kratkim noga-
ma åija åetiri prsta leæe u istoj ravni, dugim i
zaãiljenim krilima snabdevenim snaænim poletnim
perima koja su sa donje strane dobro izdubljena a
na prednjoj ivici oãtro izvijena i relativno dugim
repom koji moæe lepezasto da se raãiri. Gusto i
tvrdo perje obavija telo i leæi åvrsto priljubljeno.
Slika 492. Golub dupljaã (Columba oenas)
499
ove potporodice ima onih vrsta koje se sele, zatim marta do kraja juna. Gnezdo prave u rupi ili u
onih koje su sklone skitanju, kao i onih koje su sta- peñini u steni, ponekad na tavanu kuña, a retko na
narice. Pravi golubovi se hrane iskljuåivo zrnev- drveñu. Gnezdo je priliåno jednostavno. To je jedna
ljem raznovrsnih biljaka, poåevãi od onih koje pljosnata gomila suvih granåica, suve trave i sla-
nazivamo korovskim, pa do kultivisanih. U naãoj me, po sredini malo ugnuta i neumeãno sastavljena
zemlji je rod Columba zastupljen sa 3 vrste (golub (veñina vrsta golubova pravi jednostavna gnezda).
grivaã – C. palumbus, golub dupljaã – C. oenas, sl. U pravljenju gnezda i leæanju na jajima uåestvuju
492, i divlji golub ili golub peñinar – C. livia), a rod oba buduña roditelja. Iz dva bela glatka jajeta se
Streptopelia sa 2 vrste (grlica – S. turtur i gugutka nakon 16 do 18 dana izleæu ptiñi goluædravci. Sa
ili kumrija – S. decaocto). Povremene ãtete poljo- staroãñu oko mesec dana mladunci se osamostalju-
privrednim usevima mogu naneti divlji golub, grli- ju a roditelji, po pravilu, pristupaju drugom
ca i gugutka. leæenju. Divlji golub æivi u jatima koja su naroåito
mnogobrojna tokom jesenjih meseci. Hranu ove
Columba livia – divlji golub
ptice saåinjava seme gotovo svih vrsta æitarica, za-
Divlji golub (sl. 493) je od svih vrsta golubova tim semenje repice, lana, soåiva i graãka, ali pre
najvaæniji, jer od njega vode poreklo sve rase do- svega zrnevlje korovske biljke grahorice. Stoga su
mañeg goluba. Duæina njegovog tela iznosi oko 35 povremene ãtete koje åini na æitnim poljima tokom
cm. Osnovna boja perja je siva do mutno plava, na- zrenja i setve zanemarljive u odnosu na korist koju
lik boji ãkriljaca. Perje svetluca samo na grudima i ovaj golub åini hraneñi se semenjem korova.
vratu, gde se sa donje strane presijava purpurnim a
Streptopelia turtur – grlica
sa gornje plavo–zelenim metalnim sjajem. Krila su
neãto tamnije boje sa dve tamne pruge. Na repu se Grlica je manja od svih naãih golubova (sl.
nalazi jedan ãirok zavrãni rub crne boje, a na do- 494). Obojenost perja je sledeña. Leœa i ramena su
njem delu leœa ili nadrepku uoåljiva je bela boja sa okruglim crno–riœim mrljama, guãa je crven-
perja. kasta, na stranama ãije nalaze se dve ãare u obliku
poluogrlice, a trbuãni region je beo.
Na veñem odstojanju moguñe je grlicu razliko-
vati od goluba po beloj traci na krajevima repnih
pera. Æivi ãirom Evrope i Severne Afrike, a u Aziji
se prostire do Pamira. Grlica je ptica selica. Iz
naãih krajeva se seli u tropske predele Afrike to-
kom septembra, a vraña se sredinom ili krajem
aprila. U naãoj zemlji je åesta svuda po nizijama i
podgorju. Najåeãñe nastanjuje plodne doline
proãarane drveñem i bogate tekuñim vodama.
Osim na drveñu, gnezdi se ponekad i u veñim
Slika 493. Divlji golub (Columba livia)
Izuzetno je dobar letaå, pri åemu za jedan sat

moæe da preleti rastojanje do 100 km. Pri letenju
pravi zviædav ãum. Areal rasprostranjenja divljeg
goluba obuhvata uglavnom zemlje oko Sredozem-
nog mora, Zapadnu Evropu, Severnu Afriku i Zapa-
dnu Aziju do Himalaja. U naãoj zemlji æivi u divljini
samo na mestima gde ima stena sa peñinama i ne-
daleko od plodnih dolina. Kod ovog goluba je
izraæena monogamija. Åak i van perioda parenja
muæjak i æenka su zajedno. Ove ptice se gnezde bar
dva puta tokom toplijih meseci, najåeãñe od kraja Slika 494. Grlica (Streptopelia turtur)
500
ãibljacima. Planinske ãume izbegava i obiåno se u gustom ãiblju, ispod streje, u rupi na zidu itd., a na-
svom visinskom rasprostranjenju (vertikalnoj dis- roåito na åetinarima po baãtama i parkovima (gu-
tribuciji) ograniåava zonom hrasta i brdske bukove gutka pravi gnezdo isto tako povrãno kao i grlica).
ãume. Gnezdi se dva puta godiãnje. Gnezdo gradi Prvo leglo je krajem marta ili poåetkom aprila. U
priliåno nemarno i åak je jednostavnije od golubi- gnezdu se nalaze dva bela jajeta duæine 30 i ãirine
jeg; nasloæi nekoliko granåica na drvetu i gnezdo je 23 mm (dimenzije su gotovo istovetne onima kod
izgraœeno. Dva bela jaja iz prvog gnezda mogu se jajeta grlice). Leæanje na jajima traje dve nedelje.
nañi veñ poåetkom maja, a iz drugog gnezda krajem Gugutka se obiåno viœa u parovima, ali krajem leta,
juna. Leæanje na jajima traje proseåno 15 dana. To- naroåito u jesen i tokom zimskih meseci i u jatima.
kom proleña i rane jeseni grlica obiåno æivi u paro- Hrani se semenjem æitarica, trava i korovskih bi-
vima, a kasnije u jatima. Tokom sparnih letnjih ljaka a tokom zimskog perioda razliåitim otpacima.
dana moæe se videti velik broj jedinki po reånim Jata gugutke, sliåno jatima grlice i divljeg goluba,
dolinama, koje se odmaraju na vrbama i topolama, mogu naneti ãtetu æitaricama u periodu zrenja i
sleñu do vode ili traæe hranu po obliænjim poljima. æetve.
Ishrana grlice leti i u jesen se sastoji preteæno od
Red Coraciiformes – modrovrane
semenja korovskih biljaka, trava i belih æita. U is-
hrani koristi i insekte. Veña jata mogu naneti izve- Ovaj red, koji åesto nazivamo smrdivrane,
snu ãtetu u periodu zrenja pãenice i tokom æetve. obuhvata pribliæno 200 vrsta ptica svrstanih u 4 po-
dreda: vodomari, påelarice, modrovrane i kljuno-
Streptopelia decaocto – gugutka
roãci. Izvestan broj predstavnika ovih podredova
Pripadnici ove vrste, sa åestim nazivom – prisutan je na podruåju naãe zemlje. Opãta osobe-
kumrija (sl. 495), su po veliåini i obliku tela sliåni nost reda je da ptice imaju pregradu izmeœu no-
grlici (duæina tela odrasle jedinke iznosi 28 cm), ali zdrva, ali je nosno ralo zakræljalo. Kod mnogih
leœa i ramenski pojas su peãåano æute boje (kao i vrsta prednji prsti su srasli pri osnovi. Veñina ima
ostalo perje po telu) i bez mrkih mrlja, a sa leœne tri prsta okrenuta napred i jedan unazad. Perje je
strane vrata imaju crni kolir. upadljivih boja. Kod modrovrana, vodomara i
Osim toga, glas gugutke se bitno razlikuje od påelarica preovlaœuju zelena i plava boja, a kod pu-
grliåinog i golubijeg po tome ãto ona puãta viãe gla- pavaca i nosoroæaca æuta, mrka, crna i bela. Iz jaja
sova od kojih je osnovni trosloæno gukanje sa mno- se legu nemoñni goluædravci. Najveñi broj vrsta re-
go duæim prvim slogom od ostalih. Ova ptica je da modrovrana ili smrdivrana naseljava tropske i
stanarica. Naseljava plodne nizije i blago zatalasa- suptropske delove Afrike i Azije, dok manji broj
no pobrœe, voñnjake i polja sa æitaricama u blizini æivi u Evropi, Americi i Australiji.
sela i gradove. Mnogobrojnija je u juænim suãnim
Podred Meropes – påelarice
predelima. Gnezdi se viãe puta u toku proleñnih i
letnjih meseci. Gnezdo pravi na drveñu i u visokom Ovaj podred ptica je zastupljen sa pribliæno 25
vrsta svrstanih u jednu porodicu – Meropidae.
Påelarice su rasprostranjene u toplim podruåjima
Starog sveta. Od ostalih ptica se razlikuju po re-
pnim perima od kojih dva vise kao kratak veo iz
sredine repa. Upadljivih su pastelnih boja. Påelari-
ce su arborealne ptice, osim u vreme gneæœenja,
kada buãe tle da bi poloæile jaja na golu zemlju. Za
buãenje podzemnih hodnika (koje obavljaju klju-
nom) najåeãñe koriste zemljiãte strmih strana jar-
kova, useke na putevima, prirodne padine i
uzdignute obale reka. Æenka polaæe dva do pet
okruglih i belih jaja iz kojih se nakon dve nedelje
izleæu goluædravi ptiñi. Påelarice se hrane znaåaj-
nim brojem insekata i paukova a najåeãñe påelama
Slika 495. Gugutka (Streptopelia decaocto) i osama. Veñina vrsta su stanarice, ali je odreœen
501
broj vrsta razvio i migratorne navike. Najraspros- Donji grkljan je dobro razvijen i ima mnogo miãiña.
tranjeniji rod påelarica je Merops, åiji areal ras- Prema graœi donjeg grkljana pevaåice se mogu po-
prostranjenja obuhvata podruåja od Evrope i deliti u dve grupe. Jednu grupu åine takozvane
Afrike do Azije, Australije i Nove Gvineje. kriåalice kod kojih su miãiñi sirinksa nesimetriåni i
manje razvijeni. Druga grupa su prave pevaåice
Merops apiaster – påelarica
kod kojih sirinks sadræi 5 do 8 pari simetriånih
Pripadnici ove vrste, osim naziva påelarica ili miãiña. Mnoge vrste pravih pevaåica ne mogu da
obiåna påelarica, u narodu su poznati kao æura ili „pevaju” nego cvrkuñu ili gaåu.
daædara. Odrasla ptica je duæine tela oko 28 cm i
Podred Passeres (= Oscines)
teæine do 60 g. Boja perja je preteæno kestenjasta i
– prave pevaåice
æuñkasta sa leœne strane, dok na trbuãnoj strani
preovladava plavo–zelena boja. Perje vrata u pre- Pripadnici ovog podreda imaju kosmopolitsko
delu grla je æute boje. Treñi i åetvrti prst su srasli rasprostranjenje i najmnogobrojniji su podred
(sindaktilija). Glava je relativno mala sa tankim (oko 4000 vrsta) u okviru reda pevaåica. U naãoj
kljunom srednje veliåine. U naãoj zemlji je åesta zemlji æive pripadnici 14 porodica. Za poljoprivre-
gnezdarica, naroåito tamo gde ima strmih obala u dnu proizvodnju su ãtetne pojedine vrste iz porodi-
kojima moæe da kopa podzemne hodnike radi pravce vrana (Corvidae), a u manjem obimu neke vrste
ljenja komore za polaganje jaja. Æenka sredinom porodice åvoraka (Sturnidae), porodice senica (Pa-
juna polaæe 6 do 7 sjajnih belih jaja teæine oko 6,5 g. ridae) i porodice svraåaka (Laniidae). Zbog eko-
Inkubacioni period traje 20 do 25 dana, najåeãñe nomskih ãteta koje mogu naneti, podrobnije ñe biti
22. Izlegli ptiñi su goluædravi i ostaju u podzemnoj prikazani pojedini pripadnici vrana i åvoraka.
komori i hodniku narednih mesec dana do izleta-
Familija Corvidae
nja. Za to vreme brigu o ishrani mladunaca vode
– vrane i njeni srodnici
oba roditelja. Påelarica se hrani insektima i pauci-
ma. Najåeãñe lovi u letu uz åujno ãkljocanje kljuna. Korvide åine porodicu od pribliæno 110 vrsta
S obzirom da u ishrani ove ptice najveñi udeo imaju sa gotovo kosmopolitskim rasprostranjenjem. Spa-
påele, moæe se smatrati povremeno ozbiljnom ãte- daju meœu najkrupnije ptice pevaåice, mada su im
toåinom u påelarstvu, naroåito u periodu od poået- glasovi kreãtavi. Jedna od odlika ove porodice je da
ka maja do prve polovine septembra. Nakon ovog imaju sloæeno socijalno ponaãanje i odreœene men-
perioda påelarica se seli u ekvatorijalno podruåje talne sposobnosti. Vrane, svrake i kreje imaju rela-
Afrike, t. j. u svoju postojbinu. tivno dugaåak konusan kljun bez æljebova, a
maksila je obiåno zaãtiñena vlaknastim perima pri
Red Passeriformes – pevaåice
osnovi kljuna. Dobri su letaåi i imaju snaæne noge.
Pevaåice ili vikaåice, vrabac ptice, granaãice, Æive u ãumama i grmovitim travnim staniãtima.
ptice koje sede na grani, najveñi je red meœu ptica- Veñina vrsta koje æive u Evropi i kod nas su ptice
ma, a koji obuhvata preko 5000 vrsta svrstanih u 70 otvorenih staniãta. Po pravilu grade otvorena gne-
porodica. Ove ptice se nalaze u periodu eksploziv- zda na drveñu, saåinjena od granåica, pruña i kore
ne radijacije, a njihov evolutivni procvat je bio tako drveta. Polaæu 2 do 8 jaja bledo plave ili zelenkaste
brz da znaåajan broj porodica ostaje povezan sa boje sa tamnim pegama. Pojedini sistematiåari ovu
primitivnim preæivelim stablima, ãto izaziva mno- porodicu dele na dve potporodice – Corvinae, koju
ge probleme na polju taksonomije. S obzirom na åine vrane, gavrani, åavke, gaåci i leãnjikare, i Gar-
veliku raznolikost njihove æivotne sredine, one su rulinae, koja obuhvata svrake, kreje i takozvane
postale do te mere raznovrsne da je teãko dati opãte crvenokljune vrane. Najveñi broj ovih ptica su
osobenosti celog reda. Uopãteno govoreñi, od glav- svaãtojedi. Hrana im je raznovrsna i obuhvata
nih karakteristika treba istañi sledeñe. Noge su leãine, insekte i njihove larve, manje gmizavce, pti-
obiåno sa åetiri prsta, pri åemu je zadnji (prvi) prst ce manjih dimenzija, mladunce i jaja ptica, sitne
priliåno velik. Golen je pokrivena perjem, dok je sisare, semenje i plodove. Ishrana im umnogome
pisak bez perja i pokriven je roænim ploåicama na- zavisi od sezone. Veñina vrsta formira mnogobroj-
roåito velikim na prednjoj strani. Kljun je bez vos- na jata.
kovice. Paperje je slabo razvijeno ili odsustvuje.
502
Corvus corone cornix (= C. cornix) Corvus frugilegus – gaåac

– siva vrana
Ovaj pripadnik porodice Corvidae, poznat u
Kod pripadnika ove vrste, koju nazivamo i narodu i kao gak, galeæ, galovrana i poljska vrana,
obiåna vrana, duæina tela odrasle jedinke iznosi 47 veliåine je sive vrane. Perje, kljun i noge su crne
do 50 cm. Krila, rep, glava i prednja strana grudi su boje. U osnovi korena kljuna koæa je æuñkasta (sl.
crni, a ostali deo perja tela je sive boje. Kljun i noge 497). Gaåac je tipiåna ptica nizija i reånih dolina na
su crni (sl. 496). U naãoj zemlji je åesta ptica. Gne- severu Srbije. Gnezdi se na drveñu. Gneæœenje je
zdi se svuda gde ima drveña u blizini otvorenih sta- uvek kolonijalno. Izbor drveña za graœenje gnezda
niãta. Poslednjih dvadesetak godina masovno ne igra bitnu ulogu nego nadmorska visina. Naime,
naseljava drveñe urbanih do suburbanih sredina. ova ptica se gnezdi samo na nadmorskoj visini is-
Podjednako se rado gnezdi na åetinarima i liãñari- pod 200 m. Obiåno poåetkom aprila polaæe 4 do 5
ma, a åesta je i po voñnjacima. Po svemu sudeñi ova jaja zelenkasto–plave boje sa tamnim pegama.
vrana je u Srbiji stanarica. U zimskom periodu je Leæanje na jajima traje 16 do 18 dana. Odrastanje
siva vrana najmnogobrojnija u nizijama a zatim
broj naglo opada krajem marta. Gneæœenje pone-
kad poåinje veñ krajem marta i tokom aprila. Po-
laæe obiåno 5 jaja. Period inkubacije traje do 20
dana. Ptiñi se izleæu goli i slepi. Period do izletanja
traje oko mesec dana. Ãto se hrane tiåe, siva vrana
tokom leta jede zrnevlje kukuruza i plodove voña a
ukoliko suãni period traje duæe, tada jede paradajz,
dinju i lubenicu. U toku jeseni u ishrani koristi
zrnevlje kukuruza i suncokreta a åesto lovi miãoli-
ke glodare i druge sitne sisare. U zimskom periodu
uglavnom se hrani po deponijama smeña, a u pro- Slika 497. Gaåac (Corvus frugilegus)
leñe lovi insekte, puæeve, gmizavce, mladunce pti-
ca i domañe æivine i njihova jaja, glodare i mlade mladunaca traje oko 30 dana i njihovo izletanje je
zeåeve. obiåno krajem maja. Gaåac je kod nas stanarica i
delom skitnica. S obzirom da u naãoj zemlji pre-
zimljavaju jata gaåaca iz severoistoånih zemalja,
njihov broj je izrazito velik u kasnu jesen i zimi. Is-
hrana gaåca se tokom godine jako menja. On je lo-
vac i sakupljaå. Znaåajne ãtete åini u proleñe
vadeñi tek proklijalo semenje suncokreta i kukuru-
za. Leti se hrani insektima po utrinama i livadama,
ali napada i rano voñe (treãnje, viãnje, breskve, kaj-
sije) a pred kraj leta kukuruz u klipu i orahe. Za
vreme izrazite suãe u ishrani koristi paradajz i bos-
tan. Za vreme jesenjeg i proleñnog oranja ova ptica
hvata znaåajan broj miãolikih glodara i larve ãte-
tnih insekata kao ãto su repina pipa i krompirova
zlatica. U kasnu jesen i zimi intenzivno lovi ãtetne
miãolike glodare. Moæe se reñi da je gaåac viãe ko-
risna nego ãtetna ptica, naroåito ako se ima u vidu
da ne napada pernatu divljaå i mladunce æivine.
Corvus corax – gavran

Gavran (åesto ga u narodu zovu grobar) je naj-
veñi predstavnik vrana kod nas, veliåine oko 65 cm
Slika 496. Siva vrana (Corvus cornix) i sa rasponom krila oko 125 cm. Boja perja je crna
503
kom drveñu u blizini polja i livada. Otvorena sta-

niãta su ovoj ptici neophodna jer se ona tu najveñim
delom hrani. Gnezdi se i u rupama u zemlji strmih
obala i obronaka lesa. Na podruåjima kultivisanih
polja velike su moguñnosti ishrane åavke, pa je ova
ptica tako osvojila ravnicu i znaåajno proãirila svoj
areal. Åavka se gnezdi u kolonijama, najåeãñe u
manjim hrastovim zabranima i po ostacima vodo-
plavnih ãuma vrbe, bresta i topole, kao i po usam-
ljenom drveñu na livadama i poljima. Ova ptica se
u Srbiji gnezdi u aprilu. U gradnji gnezda uåestvu-
ju oba pola. Na 5 do 6 poloæenih jaja svetlo plave bo-
je sa mrkim i riœim pegama leæi æenka, a leæanje
traje 17 do 18 dana. Period koji mladunci provode u
gnezdu iznosi 30 do 35 dana. Oba roditelja hrane
Slika 498. Gavran (Corvus corax) ptiñe. Poletarci izleñu iz gnezda krajem juna i
poåetkom jula. U naãim krajevima åavka prezim-
sa metalnim sjajem. U predelu grla nalaze se ljava u velikom broju. Dakle, ova ptica je preteæno
trãava pera. Ima masivan kljun i poduæi klinasti stanarica ali i skitaåica. Hrani se insektima i njiho-
rep (sl. 498). Ova vrsta rasprostranjena je gotovo
po celoj severnoj hemisferi. Æivi u parovima a
gnezdi se na nepristupaånim liticama ili na drveñu
ãuma. U Srbiji je gavran prilagoœen za gneæœenje
gotovo u svim biotopima, ali mu je za ishranu neop-
hodan otvoren prostor. U naãoj zemlji je ova ptica
preteæno stanarica. Tokom zime se njen broj u nizi-
jama poveñava verovatno zahvaljujuñi jedinkama
sa visokih planina ili sa severa koje u ovim dolina-
ma prezimljavaju. Gavrani grade glomazna gnezda
i tokom februara polaæu 5 do 7 jaja zeleno–plave
boje sa tamno smeœim pegama. Leæanje æenke na
jajima traje oko 20 dana (17 do 19, reœe 23 dana) i
za to vreme je hrani muæjak. Izlegli mladunci osta-
ju u gnezdu 30 do 35 dana a brigu o njima vode oba Slika 499. Åavka (Corvus = Coloeus monedula)
roditelja. Poletarci izleñu krajem aprila i tokom
maja. Gavran je svaãtojed. Jede leãine, manje vrste vim larvama, glistama, ponekad æabama i jajima
ptica, piliñe domañe æivine, mladu divljaå, a pone- ptica, plodovima viãnje, treãnje i kajsije, a u peri-
kad strada i mlado jagnje. odu suãe napada paradajz i bostan. U toku sneænih
zimskih meseci hrani se na œubriãtima ljudskih na-
Corvus (= Coloeus) monedula – åavka selja. Moæe se reñi, u celini uzevãi, da je åavka viãe
Ova vrsta spada meœu „najinteligentnije” pti- korisna nego ãtetna ptica.
ce sa izuzetno dobrim pamñenjem (sl. 499). Duæine Pica pica – svraka
je 32 do 35 cm. Ima svetlo plave oåi po kojima se
moæe razlikovati od gaåca i sive vrane. Crne je boje Odrasla jedinka ove vrste (sl. 500), bez obzira
sa sivim potiljkom, vratom i grudima. Noge i kljun na pol, je duæine 45 do 50 cm, od åega je rep duæine
su crni. od 23 do 27 cm. Crne je boje sa metalnim sjajem, a
Karakteristiåna je ptica za stene i litice u samo su natkrilja i trbuãna strana beli. Kljun i noge
niæim predelima. Najradije se gnezdi u rupama i su joj crni. Krila su kratka i zaobljena.
pukotinama stena, kao i u dupljama drveña a reœe u Æivi u nizijama i pobrœu sa terenima bez ãume,
nadstreãnicama kuña. Ponekad se gnezdi i na viso- ali gde rastu drveñe ili veñi æbunovi. Vrlo je åesta
504
Slika 501. Kreja (Garrulus glandarius)
crn, a na crnim krilima prisutna je bela ãara spreda

oiviåena pastelno plavim perima.
Preteæno je ãumska ptica. Najåeãña je u hras-
tovim ãumama, ali se gnezdi i po ãumarcima i
Slika 500. Svraka (Pica pica) voñnjacima. Gnezdo gradi na drvetu ili veñem æbu-
nu. Tokom aprila ili maja polaæe 5 do 7 svetlo zele-
na plodnim obradivim dolinama u blizini ljudskih nih jaja sa mrkim pegama. Inkubacija traje 16 ili 17
naselja, po voñnjacima i ãibljacima. Æivi i po ostaci- dana. Mladunci ostaju u gnezdu 20 dana. Poletarci
ma ãuma oko naselja planinskih kulturnih predela se viœaju krajem juna ili poåetkom jula. Kreja
do 1200 m nadmorske visine. Poåinje da se gnezdi naãih krajeva je delom stanarica a delom selica. Zi-
krajem marta. Gnezdo gradi na drvetu ili visokom mi kod nas dolaze kreje iz severnijih zemalja i zaje-
æbunju. Gnezdo je loptastog oblika sa okruglim ula- dno sa onima koje su se spustile sa naãih planina i
zom sa strane i razlikuje se od gnezda svih ostalih stanaricama kulturnih predela åine populaciju ve-
ptica. U drugoj polovini aprila i poåetkom maja polike brojnosti. Skoro preko cele godine kreje se
laæe 4 do 9 zelenkastih i tamnim pegama poprska- viœaju u parovima. U proleñnom i letnjem periodu
nih jaja. Leæanje traje 17 ili 18 dana, a odrastanje ova ptica se hrani insektima, manjim gmizavcima
mladunaca 25 do 30 dana. Svraka je kod nas stana- (naroåito guãterima), jajima i mladuncima divljih
rica. Tokom zime se u dolinama njen broj poveñava ptica i domañe æivine, miãolikim glodarima, a tamo
dva do tri puta zbog doseljavanja sa okolnih brdovi- gde je broj kreja veñi stradaju plodovi treãnje,
tih staniãta. U aprilu se broj znaåajno smanjuje. viãnje i groæœa. Tokom jeseni i zime u ishrani koris-
Svraka se uglavnom hrani po poljima i voñnjacima. ti bukov i hrastov æir. Kreja je, dakle, delimiåno i
U ishrani je svaãtojed. Njena hrana se tokom godi- povremeno ãtetna vrsta kao i svraka.
ne najveñim delom sastoji od insekata i njihovih
larvi, puæeva, manjih gmizavaca, miãolikih gloda-
Familija Passeridae – vrapci
ra, ali napada i piliñe domañe æivine i mladunce Ova porodica podreda pravih pevaåica (Pas-
drugih ptica. Åesto ispija jaja. Leti i u jesen skuplja seres) zastupljena je sa 34 vrste koje pripadaju ro-
semenje po poljima, a zajedno sa gaåcem, sivom dovima Petronia, Montifringilla i Passer. Navedeni
vranom i åavkom jede kukuruz u klipu. U zimskom rodovi rasprostranjeni su u Evropi, Africi i Aziji, a
periodu åesto se moæe videti po œubriãtima ljud- introdukovani u Severnu Ameriku i Australiju. Svi
skih naselja. ålanovi ove porodice su preteæno granivori (u is-
hrani koriste semenje). Ako se, meœutim, ima u vi-
Garrulus glandarius – kreja
du åinjenica da se mladi hrane insektima a u
Kreja ili sojka, odnosno kreãtalica (sl. 501), proleñe pa do sredine leta i odrasle ptice takoœe ra-
najlepãa je ptica meœu vranama. To je ptica duæine do jedu ove i neke druge beskiåmenjake, oåigledno
32 do 34 cm. Na glavi ima ñubu. Perje na leœima i je da su njihovi ne tako davni preci bili prvenstveno
grudima je riœasto–sivkasto, nadrepak je beo, rep insektojedi. Osim sneæne zebe (Montifringilla
505
spp.), koja æivi uglavnom na tlu, to su ptice drveña mañeg vrapca. Jedinke oba pola i razliåitog uzrasta
ili stena. Æive u jatima (izrazito su gregarne ptice), imaju skoro istovetnu obojenost perja. Glavu ove
a tokom perioda reprodukcije formiraju veñe kolo- ptice krasi „kapa” riœe boje, leœa su bez sivog na-
nije. Kod veñine vrsta izraæen je polni dimorfizam.
Passer domesticus – domañi vrabac

Ovo je relativno mala ptica duæine tela 14,5 do
15 cm. Kod muæjaka je leœna strana mrko–riœaste,
a trbuãna sivo–bele boje. Na glavi ima sivu „kapi-
cu” uokvirenu riœim prugama. Perje potkljuvlja i
guãe je crno. Æenka i mlade ptice oba pola su svetlo
mrke boje sa tamnijim uzduænim prugama na
leœima, tamnijim krilima i svetlijom bojom trbuha,
a iznad oåiju je svetlija obrva. Pretpostavlja se da
je centar nastanka i rasprostranjenja ove ptice po-
druåje Sredozemlja. Moæe se reñi da je domañi vra-
bac skoro sinantropna vrsta jer æivi gotovo svuda
gde postoje ljudska naselja, izuzimajuñi ona na na- Slika 502. Poljski vrabac (Passer montanus)
dmorskoj visini veñoj od 1300 m. Meœutim, i danas
se na jugu Srbije i Crne Gore (i ponegde u Banatu) drepka a u predelu grla je uzana i kratka tamna
mogu nañi divlje populacije koje se gnezde po æivi- mrlja (sl. 502). Stanarica je i rasprostranjen je pre-
cama, æbunju, u rupama stena ili u strmim obronci- teæno po dolinama reka i nizijama u kojima ima
ma. U selima i gradovima ovaj vrabac pravi gnezda drveña. Gnezda najåeãñe pravi u dupljama drveña i
pod nadstreãnicama stambenih zgrada, ambara, rupama koje nalazi u strmim obalama. Gneæœenje
ãtala i drugih objekata, u veñim pukotinama i rupa- mu je kolonijalnog tipa a van perioda reprodukcije
ma na fasadama. Gnezdo vrapca je priliåno nezgra- æivi u jatima koja su naroåito mnogobrojna u jesen
pna graœevina bez oblika i reda. Gnezdi se dva do kada u nizine pridolaze jedinke iz viãih predela.
tri puta u toplijem periodu godine. Prvo poleganje Hrani se semenjem belih æita, konoplje, suncokre-
jaja obavlja se tokom aprila a poslednje septembra. ta, trava i korovskih biljaka. Rado jede plodove du-
Boja jajeta je siva do smeœa, sa tamnim pegama. da, viãnje, treãnje i kajsije. Najveñe ãtete koje ova
Broj poloæenih jaja u jednom leglu je 5 do 6. Do- ptica nanosi su u periodu zrenja æitarica i tokom
mañi vrabac je stanarica i najveñi deo godine æivi u æetve, ali se one mogu potpuno zanemariti åinjeni-
jatima. Jata su po brojnosti jedinki najveña u kasnu com da hraneñi se ãtetnim insektima, obilatije nego
jesen i tokom zimskih meseci. Na njegovoj hranid- ãto to åini domañi vrabac, åoveku i biljnoj proizvo-
benoj trpezi nalaze se semena æitarica, trava i ko- dnji pruæaju mnogo veñu korist.
rovskih biljaka, plodovi groæœa i duda, zatim neke
Familija Sturnidae – åvorci
vrste preteæno ãtetnih insekata kao ãto su dudovac i
topolov gubar, a tokom zime je åesto primoran da To je porodica sa 115 vrsta male do srednje ve-
hranu potraæi na œubriãtu. Moæe se reñi da je do- liåine. Uobiåajeno je da u jatima traæe hranu, a noñi
mañi vrabac viãe ãtetan nego koristan samo u provode u velikim grupama na drveñu. Kljun im je
sluåaju njegove prenamnoæenosti kada ne preza da tanak, nozdrve su otkrivene i nisu pokrivene per-
„napadne” njive sa æitom, suncokretom i kukuru- jem. Krila su relativno dugaåka i dvostruko pre-
zom pre njihovog zrenja i pre æetve. Poænjeveni i u maãuju duæinu repa. Pera na glavi i u predelu vrata
ambare i koãeve uskladiãteni usevi takoœe neñe biti su klinastog oblika. Mitarenje se obavlja jednom
poãteœeni snaænog nagona za hranom t. j. za preæiv- godiãnje. Veñina vrsta åvoraka su stanarice. Re-
ljavanjem ove ptice. produktivni potencijal im je izvanredno velik. U is-
hrani preteæno koriste semenje, voñe i insekte. U
Passer montanus – poljski vrabac
periodima prenamnoæenosti mogu naneti znaåajne
Uobiåajeni narodni naziv za ovu vrstu je ãtete poljoprivrednim usevima.
dæivdæan. On je oko 0,5 cm manje duæine tela od do-
506
Principi klasifikacije æivotinja – Klasa Mammalia
Sturnus vulgaris – åvorak dnjem permu i ranom trijasu a iãåezli poåetkom ju-
re (njihovi fosilni ostaci naœeni su u slojevima iz
Åvorak ili obiåan åvorak, a u nekim krajevima
gornjeg trijasa). Prve terapside su bili mali do sre-
ga zovu skovranjac (sl. 503), veliåine je oko 21 cm.
dnji karnivorni gmizavci koji su se kretali kvadri-
Ima crno perje sa belim rubovima i vrhovima, a u
pedalno (åetvoronoæno), pri åemu su ekstremiteti
proleñnom periodu je sasvim crn.
postavljeni vertikalno ispod tela sa lakatnim zglo-
bom okrenutim nazad a kolenskim napred. Kod
oblika iz kraja trijasa mnoge odlike lobanje i ek-
stremiteta su bile bliske istima kod sisara. Naroåita
sliånost sa sisarima bila je prisutna kod pripadnika
grupe Ictidosauria, za koju se smatra da je bila na
samoj liniji razdvajanja gmizavaca i sisara, odno-
sno most izmeœu sisarolikih grupa potklase Synap-
sida i samih sisara. Druge terapside su u tom
periodu bile uspeãni biljojedi. U kasnom trijasu
postojale su primitivne grupe Docodonta (bubojedi
koji pripadaju potklasi Prototheria) i Symetrodon-
ta (pripadaju infraklasi Pantotheria potklase The-
ria), za koje se smatra da su prve preãle granicu
morfoloãke organizacije gmizavaca i sisara. Tokom
ranog jurskog perioda pojavljuju se tri grupe starih
sisara: Triconodonta – mali mesoæderi koji su imali
kutnjake sa po tri proste koniåne grbice, Multitu-
berculata – mali biljojedi nalik glodarima, koji su
imali prednje zube za glodanje i zube za mrvljenje
sa nekoliko grbica, i Pantotheria (ili Eupantothe-
Slika 503. Åvorak (Sturnus vulgaris)
ria). Pripadnici reda Monotremata (sisari koji po-
Rasprostranjen je po ravniåarskim krajevima laæu jaja), koji su jedini recentni Prototheria, nisu
sa livadama. Gnezdi se u dupljama drveña, u rupa- pronaœeni kao fosilni ostaci stariji od pleistocena,
ma u zemlji strmih obronaka i viãih obala. Krajem ali se pretpostavlja da su nastali u juri, najverova-
aprila i poåetkom maja polaæe 5 ili 6 zelenkastih ja- tnije od trijaske grupe Cynodontia. Najraniji fosili
ja. Poletarci izleñu poåetkom juna. U severnom de- torbara (Metatheria) i sisara sa placentom (Euthe-
lu naãe zemlje je selica, dok u juænijem delu ria) pronaœeni su u sedimentnim stenama iz peri-
prezimljava u velikim jatima. Proleñna seoba je u oda rane krede. Moguñe pretke ovih sisarskih
martu, a jesenja u oktobru. Hrani se veñinom ãte- infraklasa, koje su moæda nezavisno nastale u kre-
tnim insektima (naroåito u ishrani koristi skakav- di, treba traæiti meœu pripadnicima grupe Eupan-
ce). Deãava se da velika jata åvorka napadaju totheria. Mezozojski sisari su bili mnogobrojni ali
voñnjake sa viãnjama, treãnjama i ãljivama, kao i slabo poznati zbog nedostatka osteoloãkih nalaza
vinograde, parcele sa paradajzom i bostan, i tada (njihovi fosilni ostaci uglavnom su zubi, delovi lo-
åine znaåajne ãtete. Ipak, ova ptica je pre korisna banje i donje vilice). Nakon ere gmizavaca u mezo-
nego ãtetna. zoiku, poåetom ere kenozoika t. j. u tercijaru ili
paleogenu najãire su bili zastupljeni suvozemni
KLASA Mammalia primitivni sisari kao na primer grabljivi kreodonti,
Sisari su se najverovatnije pojavili poåetkom kopitari kondilartri, bubojedi itd. Sisari sa placen-
ere mezozoika, taånije pred kraj perioda trijasa tom brzo su se razvijali tokom ere kenozoika i åinili
(pre oko 215 miliona godina), a njihovi najraniji fo- su dominantnu sisarsku grupu ãirom sveta, izuzi-
silni ostaci naœeni su u stenama iz perioda jure. Po- majuñi Australiju. Klasa sisara je, najverovatnije,
reklo sisara se vezuje za sinapsidne gmizavce nalik monofiletska grupa nastala od viãe linija koje su
sisarima – teriodonte (podred Theriodontia) reda nezavisno preãle granicu izmeœu gmizavaca i
terapsida (Therapsida) koji su se pojavili u sre- sisara.
507
Osnovne odlike klase sisara su sledeñe. Telo sare – posteljica ili placenta. Placentu saåinjavaju
im je pokriveno dlakama koje se razvijaju na raåun horion embriona i sluzokoæa materice. Ovaj privre-
epidermisa. Koæa je bogata cevastim znojnim i gro- meni organ omoguñuje disanje i ishranu embriona.
zdastim lojnim ælezdama. Zubi su uglavnom dobro Na kraju, meœu najvaænijim osobenostima sisara je
diferencirani, heterodontni. Kiåmeni stub åine pla- da majka nastavlja brigu o mladuncima hraneñi ih
ticelni prãljenovi. Potiljaåni region lobanje ima produktom mleånih ælezda – mlekom.
dva zglobna gleænja. Sisari imaju, kao i ptice, stal- Klasa sisara se prema nekim sistematiåarima
nu temperaturu tela (homeotermni t. j. endotermni deli na tri potklase: a) Monotremata (Prototheria)
organizmi). Znaåajnu ulogu u termoregulaciji ima- ili sisare koji se legu iz jaja, b) Marsupialia (Metat-
ju dlake kao toplotni izolator i ælezdani organi koæe. heria) ili sisare torbare i c) Placentalia (Eutheria)
Regulatorni mehanizmi funkcionisanja neuroen- ili placentalne sisare.
dokrinog, digestivnog, cirkulacionog i ekskretor- Potklasa Monotremata ima samo jedan red ko-
nog sistema sisara omoguñavaju visoku stopu ji obuhvata dve vrste mravljih jeæeva ili bodljika-
metabolizma koja je u neposrednoj vezi sa endoter- vih mravojeda, poznatijih kao ehidne (porodica
mijom. Srce je åetvorokomorno. Nasuprot pticama, Tachyglossidae) i jednu vrstu kljunara (porodica
sisari imaju samo levi aortin luk koji polazi iz leve Ornithorhynchidae).
komore. Krv se vraña iz tela u srce kroz kratku gor- Potklasa Marsupialia je podeljena na 7 redo-
nju i dugaåku donju ãuplju venu koje uviru u desnu va: (l) Didelphimorphia – ameriåki oposumi; (2)
pretkomoru. Ovo je veliki krvotok. Mali krvotok je Paucituberculata – ameriåki oposumi sliåni rovåi-
sliåan kao kod ostalih kiåmenjaka. Crvena krvna cama; (3) Microbiotheria – torbari koji æive u Åileu
zrnca nemaju jedro i bogatija su hemoglobinom od i Argentini; (4) Dasyuromorphia – torbari mesojedi
onih kod ostalih kiåmenjaka. U sistemu organa za i bubojedi iz Australije; (5) Peramelemorphia –
disanje postoji dijafragma – velik miãiñ koji telesnu bandikuti i zec-bandikuti ili bilbiji; (6) Notorycte-
duplju deli na grudnu i trbuãnu. Pluña sadræe velik morphia – dve vrste torbarskih krtica iz Australije i
broj alveola. U odnosu na druge grupe æivotinja, si- (7) Diprotodontia – oposumi, koale, vombati, ken-
sari imaju najrazvijeniji centralni nervni sistem. guri i valabiji.
Izuzetno razvijene hemisfere prednjeg (velikog) Potklasa Placentalia obuhvata najveñi broj
mozga gotovo u potpunosti prepokrivaju ostale de- vrsta sisara podeljenih u 18 redova: (1) Insectivora
love mozga. Jedna od osobenosti sisara je postoja- – krtice, zlatne krtice, rovåice, slonovske rovåice,
nje samo jedne kosti (os dentale) u donjoj vilici, a tenreci ili åekinjasti jeæevi, solenodoni i jeæevi; (2)
koja je u vezi sa skvamoznom kosti (os squamo- Dermoptera – leteñi lemuri ili kolugosi; (3) Chirop-
sum) gradeñi tako za sisare specifiåan sekundarni tera – ljiljci ili slepi miãevi; (4) Carnivora – maåke,
viliåni zglob. U srednjem uhu razvijene su sluãne vivere (civetke i mungosi), psi (vukovi, lisice, ãaka-
koãåice nastale od viliånih kostiju – åekiñ, nakovanj li), hijene, rakuni, medvedi, kune (lasice, vidre,
i uzengija, a kohlea je spiralno uvijena. Uãna ãkolj- tvorovi, jazavci, smrdljivci ili skunkovi itd.), tulja-
ka je kod veñine grupa dobro razvijena. Oba para ni, moræevi i morski lavovi; (5) Macroscelidea –
ekstremiteta su prilagoœena razliåitim oblicima slonovske rovåice; (6) Primates – lemuri, indriji,
kretanja: za puzanje, tråanje, skakanje, kopanje, loriji, galagosi, aveti, majmuni i åovek; (7) Xenar-
plivanje, pa åak i letenje. Oploœenje i embrionalno thra ili Edentata – oklopnici zvani armadilosi, tro-
razviñe je kod sisara unutraãnje i, izuzimajuñi klju- prsti i dvoprsti lenjivci i tri vrste mravojeda sa oba
nare koji nose jaja (oviparnost), to su viviparne ameriåka kontinenta; (8) Pholidota – ljuspasti mra-
æivotinje. U materici se istovremeno moæe razvijati vojedi ili pangolini; (9) Tubulidentata – cevastozu-
viãe embriona. Svaki embrion je pokriven amni- bi termitojedi ili aardvarki; (10) Rodentia –
onom i serozom, zatim kao izvrat endoderma i me- veverice, dabrovi, goferi rupaãi, miãevi rupaãi, pa-
zoderma stvara se alantois koji prirasta za serozu i covi, miãevi, slepi kuåiñi, puhovi, dæerbili, bodlji-
zajedno sa njom daje horion. Na njemu se razvijaju kava prasad, zamoråiñi, åinåile itd.; (11)
resice u koje ulaze alantoisovi krvni sudovi. Resice Lagomorpha – zeåevi, kuniñi i pike; (12) Sirenia –
prodiru u zid materice i ovde njihovi krvni sudovi lamantini, dugongi i morske krave; (13) Cetacea –
dolaze u dodir sa materiånim krvnim sudovima. kitovi i delfini; (14) Hyracoidea – damani; (15) Ar-
Tako se formira tipiåan organ za sve æivorodne si- tiodactyla – parni kopitari ili papkari, na primer
508
svinje, pekari, vodene svinje ili nilski konji, kamile, Notoryctemorphia 1 1 2

lame, jelenåiñi, jeleni, æirafe, ameriåke antilope,
Diprotodontia 10 38 117
goveda, antilope, koze i ovce; (16) Perissodactyla –
neparni kopitari, na primer konji, tapiri i nosorozi; Xenarthra 14 13 29
(17) Scandentia – rovåice koje æive na drveñu ili tu-
Insectivora 7 66 428
paje i (18) Proboscidea – slonovi.
Postoji i drugaåija sistematska podela sisara Scandentia 1 5 19
prema kojoj se ova klasa deli na potklasu Protothe- Dermoptera 1 1 2
ria koja obuhvata predstavnike reda Monotremata
iz pomenute dve porodice (ehidne i kljunari) i pot- Chiroptera 17 177 925
klasu Theria u koju su svrstani pripadnici infrakla- Primates 13 60 233
se Metatheria ili Aplacentalia i infraklase Eutheria
Carnivora 11 129 271
ili Placentalia. Infraklasa Metatheria je zastuplje-
na samo redom Marsupialia u okviru kojeg se Cetacea 10 41 78
nalaze 4 podreda (Marsupicarnivora – ameriåki Sirenia 2 3 5
oposumi, grabljivi torbari, torbarski mravojedi ili
numbati, torbarske krtice, torbarski vukovi i dr.; Proboscidea 1 2 2
Paucituberculata – pacoliki oposumi; Peramelina Perrisodactyla 3 6 18
– torbarski jazavci ili bandikuti; Diprotodonta –
Hyracoidea 1 3 6
kuskusi, falangeri ili posumi, leteñi torbari ili leteñi
posumi, koale ili torbarski medvedi, vombati, ken- Tubulidentata 1 1 1
guri i valabiji) sa 17 porodica i ukupno 282 vrste.
Artiodactyla 10 81 220
Infraklasa Eutheria sadræi 19 redova (jedan red
viãe – Pinnipedia, sisari perajari ili tuljani åiji su Pholidota 1 1 7
predstavnici u prethodno datoj klasifikaciji svrsta- Rodentia 29 443 2015
ni u 3 porodice reda Carnivora), 113 porodica i
Lagomorpha 2 13 80
4042 vrste placentalnih sisara. Prema Corbet-u i
Hill-u (1991), u okviru Eutheria je redosled redova Macroscelidea 1 4 15
sledeñi: 1) Xenarthra, 2) Insectivora, 3) Scanden-
tia, 4) Dermoptera, 5) Chiroptera, 6) Primates, 7) U naãoj zemlji æive pripadnici 6 redova kopne-
Carnivora, 8) Pinnipedia, 9) Cetacea, 10) Sirenia, nih i 1 red vodenih sisara: Insectivora (3 porodice,
11) Proboscidea, 12) Perissodactyla, 13) Hyraco- 11 vrsta), Chiroptera (2 porodice, 25 vrsta), Carni-
idea, 14) Tubulidentata, 15) Artiodactyla, 16) Pho- vora (5 porodica, 19 vrsta), Artiodactyla (3 porodi-
lidota, 17) Rodentia, 18) Lagomorpha i 19) ce, 7 vrsta), Rodentia (5 porodica, 33 vrste),
Macroscelidea. Lagomorpha (1 porodica, 1 vrsta) i Cetacea (1 po-
Klasa sisara je zastupljena sa 26 redova, 136 rodica, 2 vrste).
porodica, 1135 rodova i 4629 vrsta. Broj porodica, Veñina sisara su kopnene æivotinje koje æive u
rodova i vrsta za svaki red sisara je sledeñi: najrazliåitijim tipovima staniãta, od siromaãnih po-
druåja pustinja, tundri, visokih planina itd., pa do
Br. ãumskih podruåja tropskog pojasa. Dva reda pla-
Br. Br.
Red poro- centalnih sisara i nekoliko rodova reda monotre-
rodova vrsta
dica mata æive u vodenoj sredini. Monotremati su
Monotremata 2 3 3 ograniåeni na Australiju, Tasmaniju i Novu Gvine-
ju. Torbari su prisutni u istom regionu kao i mono-
Didelphimorphia 1 15 76
tremati, ali æive i na oba kontinenta Amerike.
Paucituberculata 1 3 5 Ljiljci ili slepi miãevi i glodari su rasprostranjeni
Microbiotheria po celom svetu, izuzimajuñi Antarktik. U Australiji
1 1 1
su placentalni sisari zastupljeni sa nekoliko vrsta
Dasyuromorphia 3 17 63 pacova, jednom vrstom divljeg psa (dingo) za kojeg
Peramelemorphia 2 8 21 se smatra da je introdukovan od strane åoveka, i sa
509
nekoliko vrsta slepih miãeva. Majmuni su stanov- Kod drugog tipa mleåni kanali se otvaraju na dnu
nici tropskih i suptropskih regiona, izuzev onih u udubljenja, ali se oko tog udubljenja sa svih strana
Australiji. Bubojedi, zeåevi, kuniñi, pike i papkari uzdiæe visok nabor koæe – to je laæna bradavica.
su ãiroko rasprostranjeni, izuzev u Australiji i na Ona sadræi ãirok kanal za prolaz mleka do njenog
Antarktiku. Kopitari su stanovnici Evroazije, Afri- vrha (npr. kod goveda i drugih preæivara). Ovaj ka-
ke i Juæne Amerike. Lenjivci, oklopnici (armadi- nal je postao stapanjem nekoliko zasebnih mleånih
losi), manji mravojedi (tamandui) i dæinovski kanala. Mleåne bradavice, kao i mleåne ælezde, mo-
mravojedi æive u obe Amerike. Leteñi lemuri ras- gu biti na grudima, trbuhu i na preponama, t. j. po-
prostranjeni su na Malajskom arhipelagu, u Indo- zadi izmeœu zadnjih nogu, pa se prema tome
neziji, Borneu i na Filipinima. Ljuspasti mravojedi nazivaju: a) grudne (pectorales), b) trbuãne (abdo-
(pangolini) æive u Africi i Aziji. Cevastozubi termi- minales) i c) preponske (inguinales). Zeåevi imaju
tojedi (takozvani aardvarki) æive jedino u Africi grudne i trbuãne, kopitari samo preponske, maj-
(pre ledenog doba bili su rasprostranjeni i u Evro- muni i ljiljci samo jedan par grudnih (kao åovek),
aziji). Jedino u Africi i Aziji æive predstavnici slo- polumajmuni jedan par grudnih i jedan par
nova i damana ili hiraksa. trbuãnih mleånih bradavica. U mozgu postoji
moædana greda (corpus callosum). Zubi su difi-
Sisari sa placentom ili pravi sisari
odontni t. j. postoje dve generacije zuba – mleåni i
(placentalia)
stalni zubi, izuzimajuñi prave kutnjake koji izrastu
Sisari sa placentom su se pojavili u gornjoj kao stalni (monofiodontni). Na kraju treba istañi da
kredi. Prvobitni oblici bili su malih dimenzija, ve- kod pravih sisara sekundarno åvrsto nepce nema
liåine danaãnjih rovåica i miãeva. Verovatno je da otvora, ãto omoguñava sisanje i ævakanje hrane to-
njihovu znaåajnu adaptivnu promenu åini morfo- kom ventilacije pluña odnosno procesa disanja.
loãka i funkcionalna diferencijacija zuba na seku-
Red Insectivora – bubojedi
tiñe, oånjake i kutnjake, ãto ukazuje na to da su bili
potencijalno karnivorne æivotinje. Osim toga, na Ovaj red predstavlja najprimitivnije i najstari-
osnovu fosilnih ostataka moæe se doneti zakljuåak je placentalne sisare sa 428 vrsta rasprostranjenih
da su imali relativno velike oåne jame i da su bili ãirom severne hemisfere i u planinskim oblastima
nokturalni t. j. noñu aktivni organizmi. Svakako da Juæne Amerike, zatim u ekvatorijalnoj oblasti za-
je i sposobnost endotermije bila velika adaptivna padne Afrike, na Madagaskaru i Komorskim os-
promena koja je ovim æivotinjama dala odreœenu trvima. Smatraju se praprecima svih ostalih
prednost u odnosu na gmizavce. Nakon ere mezo- redova viãih sisara. Lobanjska åahura i mozak su
zoika stvoreni su visokorazvijeni placentalni sisari relativno mali. Hemisfere prednjeg mozga su male
i torbari koji preuzimaju primat na kopnu. Rani ke- a mirisni reænjevi veliki (ãto ukazuje da su olfak-
nozoik je, dakle, bio period nagle ekspanzije i radi- torni organi glavna orijentaciona åula). Dugaåka
jacije sisara sa placentom u niz redova. njuãka zavrãava se vrlo senzitivnom rilicom. Zubi
Kratke karakteristike grupe pravih sisara su su koniåni i vrlo oãtri, po tipu heterodontni, ali kod
sledeñe. Urogenitalni otvor je potpuno odvojen od mnogih vrsta oånjaci su sliåni sekutiñima ili pre-
analnog. Embrionalno razviñe se zavrãava u mate- dnjim kutnjacima. Na svim nogama imaju po pet
rici. Za disanje i ishranu embriona sluæi posteljica prstiju sa kandæama. Za razliku od dobro razvije-
ili placenta. Mladunci se raœaju skoro potpuno ranog åula mirisa, gotovo sve vrste bubojeda imaju
zvijeni. Kod veñine odraslih æivotinja testisi (seme- loã vid. Mnoge vrste vode fosorijski (podzemni)
nici) se spuãtaju u skrotum (moãnice). Mleåne naåin æivota. Ima i onih vrsta koje dobar deo provo-
ælezde (glandulae lactiferae ili glandulae mamma- de u vodi. Najuspeãnija meœu bubojedima je poro-
les) su sa dobro razvijenim mleånim bradavicama. dica rovåica (Soricidae), naroåito vrste roda
Velike mleåne ælezde po svojoj graœi spadaju u gro- crvenozubih (Sorex) i roda belozubih rovåica (Cro-
zdaste alveolarne ælezde. One vode poreklo od znoj- cidura) koje æive i u naãoj zemlji. Treba pomenuti i
nih ælezda. Kod placentalnih sisara postoji dva tipa porodicu krtica (Talpidae) od kojih kod nas æive
bradavica. Kod jednog tipa izvodni mleåni kanali dve vrste – Talpa europaea i T. caeca. Najzad,
otvaraju se na vrhu bradavica i to su prave brada- predstavnik porodice jeæeva (Erinaceidae), koji je
vice (kod torbara i primata zajedno sa åovekom). ãiroko rasprostranjen u naãoj zemlji, je takozvani
510
istoåni jeæ (Erinaceus concolor). Iako se zovu bu- lesnu masu, kratke udove i po pet prstiju sa
bojedi ili insektivore, insekti nisu njihova jedina kandæama. Kontakt sa podlogom je plantigradni ili
hrana. U ishrani koriste i gliste, puæeve, gmizavce, semiplantigradni. Zadnji udovi su duæi od prednjih,
ptice i pojedine vrste manjih sisara. ãto æivotinjama omoguñava kretanje u skokovima.
Zubni sistem je vrlo specijalizovan, a broj zuba se
Familija Soricidae – rovåice
kreñe od 26 do 32.
Rovåice su porodica sa 23 roda i 312 vrsta ras- Obiåne ili crvenozube rovåice (rod Sorex)
prostranjenih ãirom severne hemisfere i u nekim imaju relativno dugaåak rep pokriven dlakama i
planinskim oblastima Juæne Amerike. Veñina vrsta duæim åekinjama. Glava im je izvuåena u dugu i
su suvozemne æivotinje, a ima i onih takozvanih po- ãiljatu njuãku nalik surli na kojoj se nalaze duge
luvodenih rovåica, kao i onih prilagoœenih æivotu åekinje ili vibrise. Oåi su sitne, a uãne ãkoljke male
na drveñu. U celini uzevãi, rovåice su meœusobno i naborane. Dlaka je veoma kratka i meka. Veñina
veoma sliåne. To su male æivotinje åija duæina gla- vrsta obiånih rovåica ima tamno sivu do crnu boju
ve i trupa iznosi izmeœu 4,5 i 13 cm. Imaju malu te- krzna sa leœne strane, a srebrno–sivu sa trbuãne.
Zubi su jako oãtri i u gornjoj vilici ih ima 20 a u do-
njoj 12 (zubna formula je: I 3/1, C 1/1, PM 3/1, M
3/3). Zubi obiånih rovåica imaju svetlo narandæas-
tu boju ili su crveno obojeni samo pri vrhu. Pret-
postavlja se da se ove æivotinje razmnoæavaju tek u
drugoj godini æivota, pri åemu od proleña do kasne
jeseni mogu dati i 4 okota sa po 4 do 8 novoroœenih.
Moãusne ili belozube rovåice (rod Crocidura)
imaju bele zube, mnogobrojnije su u pogledu vrsta,
odsustvuju u Americi, a centar rasprostranjenja im
Slika 504. Obiåna rovåica (Sorex araneus)
je zapadni deo Afrike. Uobiåajena staniãta su im te-
reni pokriveni travnim zajednicama i ãipraæjem.
Iskljuåivo su noñne æivotinje. Belozube rovåice su
krupnije od crvenozubih. Boja krzna sa leœne stra-
ne je braon–riœa do pepeljasta a sa trbuãne svetlo
æuta do prljavo bela.
Vodene rovåice (rod Neomys) su veñih tele-
snih dimenzija od belozubih, sa duæinom glave i
trupa oko 9 cm. Boja krzna im je sa leœne strane go-
tovo crna, a sa trbuãne bela. Na relativno dugom
Slika 505. Dvobojna belozuba rovåica (Crocidura leuco- repu nalazi se manji broj kratkih dlaåica. Na za-
don) dnjim noænim prstima kao i duæ spoljne strane za-
dnjih stopala nalaze se guste dlake koje imaju
znaåajnu ulogu u plivanju. Za vrstu Neomys fodi-
ens je osobeno da ima submaksilarnu pljuvaånu
ælezdu koja luåi otrovan sekret sa neurotoksiånim
dejstvom, a izvodni kanal ove ælezde nalazi se u
osnovi prvog sekutiña donje vilice.
Opãta osobenost rovåica, kada je u pitanju nji-
hova ishrana, je da one moraju stalno da jedu u
kratkim vremenskim intervalima zbog izuzetno
brzog metabolizma (dnevni obrok åesto premaãuje
åak i dvostruku telesnu masu rovåice). U ishrani
koriste gotovo sve ãto je svarljivo, poåevãi od voña i
povrña, zatim insekata i njihovih larvi, glista,
Slika 506. Vodena rovåica (Neomys fodiens) puæeva golaña i vinogradskih puæeva, mladih
511
guãtera, ptiña manjih vrsta ptica, pa do mladunaca prstiju na svakoj nozi iznosi 5. Meœutim, ãake ima-
miãolikih glodara, jaja i mlaœi riba. Neretko hrane ju po jednu koãåicu pored palca kao dopunski ãesti
se sopstvenim mladuncima ili se meœusobno prst, åime se poveñava povrãina ãake. Za pokreta-
proædiru ukoliko doœe do oskudice u hrani. Leãevi nje prednjih nogu sluæe veliki grudni miãiñi vezani
uginulih æivotinja su im takoœe znaåajan deo hra- za uzduæni greben grudne kosti sliåno kao kod pti-
nidbene trpeze. ca. Kljuånjaåa, ramenjaåa, lakatna kost i æbica su
U naãoj zemlji su zastupljene sledeñe vrste kratke i masivne ãto doprinosi brzom i dugotraj-
rovåica: mala ili patuljasta rovåica (Sorex minu- nom kopanju. Dlaka krtica je kratka, mekana i ras-
tus), obiåna rovåica (S. araneus, sl. 504), planinska te pravo, tako da njen poloæaj ne ometa æivotinje u
rovåica (S alpinus), patuljasta belozuba rovåica kretanju napred ili nazad. Kod veñine vrsta preov-
(Suncus = Sorex etruscus), manja belozuba laœuje crna boja krzna. Zubi su, kao i kod ostalih
rovåica (Crocidura suaveolens), dvobojna belozu- bubojeda, oãtrih grbica. Ukupan broj zuba je 32 do
ba rovåica (C. leucodon, sl. 505), evropska vodena 44, pri åemu kod nekih vrsta viãe kutnjaka ima u
rovåica (Neomys fodiens, sl. 506) i takozvana Mile- gornjoj, a sekutiña u donjoj vilici, a ima i vrsta sa is-
rova vodena rovåica (N. anomalus). Izuzev vode- tim brojem sekutiña i kutnjaka u obe vilice (opãta
nih rovåica, koje u izvesnoj meri mogu naneti zubna formula je: I 2-3/1-3, C 1/0-1, PM 3-4/3-4, M
odgovarajuñe ãtete ugroæavajuñi jaja i mlaœ riba, 3/3). Kao i veñina grabljivica, krtice ne trpe
ostali predstavnici porodice rovåica su preteæno druãtvo i æive solitarno (usamljeno), a jedino u pe-
vrlo korisne æivotinje. riodu razmnoæavanja muæjak i æenka kratko vreme
provode zajedno. Parenje se obavlja u proleñe.
Familija Talpidae – krtice
Pred samo koñenje æenka iskopa gnezdo na ras-
Pripadnici porodice krtica (17 rodova i 42 krãñu sistema hodnika i oblaæe ga mekom travom i
vrste) se oblikom tela znaåajno viãe razlikuju meœu sveæim i suvim liãñem. Broj novoroœenih je obiåno
sobom nego ãto je to sluåaj kod vrsta porodice 3 do 4, reœe i 7. Mladunci su prvih dana slepi i goli a
rovåica. Krtice su rasprostranjene u Evropi, Aziji uãni otvori su im prekriveni koænom membranom.
severno od Himalaja i u Severnoj Americi. Telo Krtice su vrlo briæni roditelji. Period dojenja kod
valjkastog oblika je izvanredno dobro prilagoœeno nekih vrsta traje i do 45 dana, a osamostaljivanje
æivotu pod zemljom. Glava je konusna i zavrãava se mladih nastupa sa staroãñu od oko 2 meseca.
izduæenom njuãkom sa nozdrvama okrenutim na- Krticama glavnu hranu saåinjavaju insekti i
dole. Åulo mirisa je veoma dobro razvijeno. Njuãka njihove larve i lutke, gliste, neke vrste puæeva, po-
ili rilica sluæi æivotinji za kopanje (zahvaljujuñi nekad æabe, miãoliki glodari i druge vrste sitnih
hrskavici ispred gornje vilice) i kao åulo pipanja sisara (rovåice, na primer), a neretko ñe u zadovo-
jer se u koæi rilice nalaze mnogobrojni nervni ljenju hranidbenih potreba napasti i svoju sabrañu.
ogranci. Oåi su sitne i kod nekih vrsta prekrivene Sliåno kao kod rovåica, dnevne potrebe krtice za
tankom koæicom. Uãne ãkoljke odsustvuju a uãni hranom åesto koliåinski premaãuju njenu telesnu
otvori mogu da se zatvaraju. Åulo sluha je odliåno masu åak i do dva puta. Ove æivotinje su aktivne to-
razvijeno. Rep je relativno kratak sa retko raspo- kom cele godine. Aktivnost je naroåito izraæena u
reœenim dugaåkim åekinjama. Za kopanje pod- ranim jutarnjim satima, nekoliko sati pred suton i
zemnih hodnika prvenstveno sluæe prednji nekoliko sati tokom noñi. U potrazi za hranom krti-
ekstremiteti, postavljeni sa strana tela, koji su rela- ca obiåno kopa hodnike na dubini od 5 do 10 cm, a u
tivno kratki i zavrãavaju se velikim „ãakama” sa zimskom periodu i na veñoj dubini. U nedostatku
ãirokim i oãtrim kandæama (ãake sa dlanovima hrane napuãta podzemne hodnike i centralnu ko-
okrenute unazad nalikuju aãovu ili lopati). Pri komoru i traæi delove staniãta sa veñim izvorom i
panju, æivotinja ãake pruæa napred naizmeniåno is- izborom hrane.
pred njuãke i iskopanu zemlju baca nazad pored U naãoj zemlji æive pripadnici dve vrste krtica
glave i ispod tela. Zadnjim nogama, koje su znatno koje su na prvi pogled dosta sliåne: zapadna ili ev-
manje razvijene od prednjih, iskopanu zemlju krti- ropska, odnosno obiåna evroazijska krtica (Talpa
ca odbacuje nazad u hodnik. Povremeno æivotinja europaea), i takozvana slepa krtica (Talpa caeca).
pravi vertikalni hodnik i izbacuje zemlju na
povrãinu gradeñi tako humke ili krtiånjake. Broj
512
koœe mogu u izvesnoj meri biti poteãkoña pri

koãenju. Uopãteno govoreñi, krtice su izuzetno
korisne æivotinje koje, zajedno sa mnogobrojnim
vrstama ptica, rovåicama, jeæevima i slepim mi-
ãevima, umnogome doprinose smanjenju brojnosti
populacija ãtetnih vrsta insekata, mekuãaca i malih
Slika 507. Evropska krtica (Talpa europaea) glodara.
Familija Erinaceidae – jeæevi

Talpa europaea – evropska krtica
Porodica jeæeva, koja je najprimitivnija u
Ova vrsta je ãiroko rasprostranjena u Evropi okviru reda Insectivora, ima relativno mali broj ro-
izuzimajuñi mediteranski deo. Duæina glave i trupa dova (svega 7) åiji predstavnici (ukupno 21 vrsta)
odraslih jedinki u proseku iznosi izmeœu 12 i 15 naseljavaju Evropu, Afriku i Aziju. Meœu najpo-
cm, duæina repa do 3 cm a duæina zadnjeg stopala znatijima su vrste roda Erinaceus. Uãati jeæ
od 1,7 do 1,95 cm. Oåi su sitne i nisu prekrivene (E. auratus) je veoma redak i nalazi se na spisku
tankom koænom membranom. Naseljava travnate zaãtiñenih vrsta u Crvenoj knjizi Ukrajine. Alæirski
terene kao ãto su livade i paãnjaci, kao i one po obo- jeæ (E. agirus) æivi u severnoj Africi i po juænom
du ãumskih ekosistema sa relativno mekim i obodu Pirinejskog poluostrva. Obiåni ili zapadni
rastresitim zemljiãtem. Ãto se tiåe vertikalne dis- jeæ (E. europaeus) rasprostranjen je u Zapadnoj
tribucije, æivi na staniãtima do 2000 m nadmorske Evropi ukljuåujuñi severne delove Rusije, Ukraji-
visine. Odrasle æivotinje ove vrste æive pojedinu i zapadne delove Sibira. Istoåni ili istoånoevrop-
naåno. Æenka koti 3 do 4 mladunca u proleñnim me- ski jeæ (E. concolor) rasprostranjen je u Istoånoj
secima. U ishrani ova vrsta koristi larve, lutke i Evropi, ali i u Izraelu i delu Irana. U zoni od zapa-
odrasle insekte, gliste, puæeve golañe i pojedine dnog dela Poljske do Jadrana dolazi do preklapanja
vrste sitnih sisara. Aktivna je tokom cele godine rasprostranjenja E. europaeus i E. concolor. Izuzi-
(sl. 507). majuñi rasprostranjenje, osnovna razlika izmeœu
istoånog i zapadnog ili obiånog jeæa je u boji ven-
Talpa caeca – slepa krtica
tralne strane æivotinja. Naime, obiåni jeæ je jedno-
Ova krtica je manjih telesnih dimenzija od bojan, dok istoåni jeæ ima prljavo belu boju od vrha
T. europaea. Duæina glave i trupa odraslih jedinki donje vilice do trbuãnog regiona (ova mrlja je rom-
je 10 do 13 cm, duæina repa oko 2,5 cm a duæina za- boidnog izgleda), a ostali ventralni deo je tamne
dnjeg stopala nikad ne prelazi 1,75 cm. Oåi ove boje kao kod obiånog jeæa, mada neãto svetlije. Kod
krtice su prekrivene tankom koænom membranom jeæeva su ekstremiteti sa po pet prstiju naoruæanih
po åemu ovu vrstu, ukljuåujuñi i duæinu stopala, kandæama. Kontakt sa podlogom ostvaruju celom
moæemo lako razlikovati od zapadne krtice. Slepa povrãinom stopala (plantigradno stopalo). Karak-
krtica je rasprostranjena u podruåju Mediterana, a teristika jeæeva potporodice Erinaceinae su bodlje
u naãoj zemlji u uskom podruåju Crne Gore od ja- koje pokreñu koæni miãiñi (panniculus carnosus).
dranskog priobalja do njegovog zaleœa. Staniãta, Ovi miãiñi omoguñavaju i savijanje tela u loptu ka-
reprodukcija i naåin ishrane su vrlo sliåni kao kod da je jeæ u opasnosti ili dok spava. Zubna formula
zapadne krtice. jeæeva je: I 2-3/3, C 1/1, PM 3-4/2-4, M 3/3 = 36-44.
S obzirom na hranidbene potrebe krtica, nji- Jeæevi potporodice Erinaceinae imaju uglavnom
hov znaåaj u poljoprivrednoj proizvodnji je nesum- omnivornu ishranu, a najåeãña hrana su beskiåme-
njivo velik. Hraneñi se mnogobrojnim ãtetnim njaci. Ove æivotinje hiberniraju ili estiviraju kada
vrstama insekata, krtice kao prirodni saveznici su u nepovoljnim uslovima æivotne sredine. Od
znaåajno doprinose uveñanju mase i kvaliteta bilj- predstavnika porodice jeæeva u naãoj zemlji æivi sa-
nih kultura korisnih za åoveka, domañe æivotinje i mo vrsta E. concolor.
plemenitu divljaå. Svakako treba uzeti u obzir i
Erinaceus concolor – istoåni jeæ
povremene ãtete koje ove æivotinje åine hraneñi se
glistama ili, u potrazi za hranom, presecajuñi grane Jeæ danas izgleda isto kao i njegovi davni preci
korenovog sistema korisnih biljaka. Krtiånjaci ta- iz starijeg tercijara i poåetka kvartara (sl. 508). Na
513
Glavna hrana jeæeva su insekti (popci, gunde-

lji, skakavci, bubaãvabe), puæ golañ, gliste, æabe,
guãteri, zmije neotrovnice i otrovnice, sitni glodari,
ptiåja jaja, mladunci ptica itd. S obzirom na naåin
ishrane istoåni jeæ je korisna ali povremeno i ãtetna
æivotinja.
Red Chiroptera – slepi miãevi ili ljiljci

Jedini pravi leteñi sisari su pripadnici reda hi-
roptera (Chiroptera) koji obuhvata 17 porodica,
177 rodova i 925 vrsta, sa gotovo kosmopolitskim
Slika. 508. Istoåni jeæ (Erinaceus concolor) rasprostranjenjem. U dosadaãnjoj jugoslovenskoj
nauånoj i popularnoj literaturi ovi sisari se pojav-
svakoj nozi ima po 5 prstiju sa kandæama i hoda ce- ljuju pod nazivima „æivotinje nogokrilate” (to je
lim stopalom. Vilice su naoruæane mnoãtvom slabo prvi domañi naziv koji je dao G. Laziñ 1836. godi-
diferenciranih zuba, pri åemu se oånjaci jedva ne), prstokrilci (ovaj naziv dao je J. Panåiñ 1869.
uoåavaju. Bodlje jeæa su u stvari jako zadebljale godine), ljiljci, ãiãmiãi, topiri, netopiri i slepi
dlake. Mozak je relativno male zapremine, a prosto miãevi (ovaj poslednji naziv je u narodu najraãire-
sagraœeni mali mozak je bez vijuga. Dve snaæne niji). Slepi miãevi vode poreklo od bubojeda o
miãiñne trake, koje se pruæaju od potiljka prema åemu govore mnoge njihove karakteristike kao na
repu, omoguñavaju æivotinji da se sklupåa. Åulo primer: mozak je sa malim velikomoædanim hemis-
mirisa je kod jeæa izrazito dobro razvijeno, dok je ferama, zubi su oãtrih grbica, veñina vrsta se hrani
åulo vida slabo iako ima relativno velike oåi. Odra- insektima, imaju po pet prstiju i relativno su malih
sla æivotinja je dugaåka 22 do 28 cm i teãka oko 1 dimenzija trupa i glave. Odvajanje ljiljaka od reda
kg. insektivora odvijalo se tokom tercijara, pri åemu
Jeæ je preteæno noñna æivotinja. U potragu za su se stvarale divergentne osobine tipiåne za ovaj
hranom izlazi iz jazbine sa prvim sutonom, a vraña red kao ãto su: naroåita krila, dobro razvijen grudni
se u udobno gnezdo, saåinjeno od sveæeg ili suvog miãiñ i poveñana povrãina grudne kosti, samo je-
liãña i suve trave, neãto pre svitanja. Åesto zaklon dan par grudnih mleånih ælezda i bradavica, na-
nalazi u gustom æbunju, æivicama, trulim panjevi- roåita graœa dlake, relativno kratak crevni sistem
ma, œubriãtu, rupama u zidovima ograde itd. (samo 1,5 do 2 puta duæi od duæine tela), na pose-
Njegova staniãta su listopadne ãume bogate æbu- ban naåin formirano åulo za dodir t. j. akustiåki or-
nastom vegetacijom, lugovi, obradive povrãine i gani a s tim u vezi snaæno razvijen krov srednjeg
druga otvorena staniãta, kao i parkovi, baãte, pa mozga i cerebelum, oåi prilagoœene za gledanje u
åak i zeleni pojas bogat æbunastim biljkama oko pområini (u mreænjaåi su ãtapiñi mnogobrojniji od
stambenih zgrada. åepiña), lake i tanke kosti a neke su i redukovane
Razmnoæavanje jeæa se obavlja od poåetka (lakatna kost je samo mali rudiment), prisustvo
proleña do septembra. Oko 7 nedelja nakon pare- ælezda koje luåe mastan sekret potreban za prema-
nja, æenka okoti 3 do 6, reœe 8 slepih i golih mladu- zivanje letne koæice itd. U celini uzevãi, ljiljci su po
naca duæine oko 6 cm. Osamostaljivanje mladih opãtem izgledu i anatomskoj graœi najhomogenija
otpoåinje sa njihovom staroãñu od oko 2 meseca. U grupa meœu sisarima.
prvoj godini æivota mladi jeæevi nisu sposobni za Letna koæica (patagium) je elastiåna i ima
razmnoæavanje, nego se pare u drugoj godini. Obiå- åetiri dela: prednji deo je izmeœu glave, vrata i pre-
no su jazbine muæjaka i æenki vrlo blizu jedna dru- dnjih udova (propatagium); srednji deo je najveñi i
goj. Æenka moæe da se koti dva puta tokom godine, nalazi se izmeœu trupa i udova (plagiopatagium);
pri åemu mladunci prvog nakota dolaze na svet boåni deo je razapet izmeœu prstiju (chiropatagi-
maja ili juna, a drugog nakota avgusta ili septem- um), a zadnji deo je izmeœu zadnjih udova i repa
bra. (uropatagium). Prvi prst prednjih udova (palac) je
Jeæ je prezimar. Hibernacija nastupa kada kratak sa dobro razvijenom kandæom i ãtråi van
temperatura spoljne sredine padne ispod 9°C. krila, a sluæi za veranje i kvaåenje. Kosti prednjih
514
udova (ramenjaåa, æbica, metakarpalne kosti i fa-

lange drugog do petog prsta) vrlo su dugaåke i tan-
ke. Krilo je åvrsto oslonjeno na priliåno razvijene
lopatice i kljuånjaåe, a za njegove pokrete sluæi ve-
liki grudni miãiñ priåvrãñen na grudnu kost i gre-
ben kao kod ptica letaåica. Sliånost sa pticama
ogleda se i u åvrstom grudnom koãu i rebrima koja
su okoãtala u njihovim prednjim delovima, gde se
vezuju za grudnu kost.
Slepi miãevi imaju veoma brz metabolizam i
zbog toga u noñnom lovu u letu uhvate i pojedu na
stotine insekata u koliåini koja pribliæno odgovara
polovini do dve treñine mase tela ovih sisara. U
odnosu na druge placentalne sisare, slepi miãevi
imaju najizraæeniju sposobnost da konzerviraju
energiju tokom dana. Pojedine vrste u nepogo-
dnom periodu godine, sliåno pticama selicama, mi-
griraju u druge za æivot povoljnije krajeve. Neke
vrste padaju u zimski san i tako prevladavaju peri-
od siromaãan insektima. Za vreme zimskog sna Slika 509. Veliki potkoviåar (Rhinolophus ferrumequi-
potkoæne naslage masti sluæe kao rezervna hrana. num)
U proleñe se bude, aktivno love i obiåno u ovom pe-
riodu æenke kote po jedno (retko dva) bespomoñno dred je Microchiroptera i obuhvata ljiljke buboje-
i slepo mladunåe koje stalno nose sa sobom åvrsto de t. j. bubojede slepe miãeve (nekad je ovaj podred
zakaåeno za grudi. Odvajanje od majke nastupa sa nazivan Animalivora). Podeljen je na 16 porodica,
staroãñu mladunca od pribliæno 21 do 30 dana, a ve- od kojih treba pomenuti sledeñe: Noctilinidae (ljilj-
liåinu odraslih jedinki dostiæu sa 42 do 45 dana ci sa zeåjom usnom, æive u tropskoj Americi), Rhi-
(mladunci nekih vrsta slepih miãeva stiåu letaåke nolophidae (potkoviåari, naseljavaju Evropu,
sposobnosti tek sa staroãñu od oko 70 dana). Za ne- Aziju, Afriku i oblast od Australije do Solomonskih
ke porodice ljiljaka osobeno je da se kopulacija i ostrva), Hipposideridae (listonosi ljiljci, zastuplje-
ovulacija odigravaju u jesen, ali se fertilizacija os- ni su u tropskim i suptropskim podruåjima Starog
tvaruje tek u proleñe naredne godine. Teæina odra- sveta), Phyllostomidae (laæni vampiri, æive u
slih æivotinja je razliåita kod razliåitih vrsta i kreñe Juænoj Americi, hrane se plodovima a neki su me-
se od 6 do 12 g kod vodenih ljiljaka, 20 do 40 g kod soæderi), Desmodontidae (pravi vampiri, æive u
ranog veåernjeg ljiljka i preko 100 g kod letipasa.
Slepi miãevi su relativno dugoveåni, dostiæuñi sta-
rost od 15-18 do oko 24 godine.
Ljiljci ili slepi miãevi su podeljeni u dva po-
dreda. Prvi podred je Megachiroptera i zastupljen
je porodicom Pteropodidae koja obuhvata 42 roda i
oko 165 vrsta. Pripadnici ovih veñinom krupnih lji-
ljaka naseljavaju tropska i suptropska podruåja
Starog sveta. Hrane se uglavnom plodovima voña,
nektarom i polenom. Naziv leteñi psi ili letipasi do-
bili su zbog njuãke nalik pseñoj. Aktivni su danju, a
samo nekoliko vrsta i noñu. Pri letenju u sumrak i
noñu oslanjaju se viãe na odliåan vid nego na eholo-
kaciju. S obzirom da su biljojedi, zubi su im sa tu-
pim grbicama. Pojedine vrste imaju kandæe na
prvom i drugom prstu prednjih udova. Drugi po-
Slika 510. Veliki miãouhi veåernjak (Myotis myotis),
515
Srednjoj i Juænoj Americi), Molossidae (dugorepi naziv po tome ãto u oblasti nosnih otvora imaju
molosi ili buldog ljiljci, naseljavaju sve tople oblas- sloæene nabore koæe nalik potkovici. Pripadnici ove
ti ãirom sveta) i Vespertilionidae (veåernjaci, glat- porodice su veoma stara grupa nastala verovatno u
konosi ili veåernji obiåni ljiljci, æive u svim kasnom eocenu. Za potkoviåare je osobeno sledeñe:
tropskim i umerenokontinentalnim oblastima). Za uãne ãkoljke ili pine (pinnae) su velike i obiåno ne-
podred Microchiroptera (koji uobiåajeno naziva- maju tragus (tragus) t. j. ispust na prednjoj ivici
mo mali ljiljci ili mali slepi miãevi) je osobeno da uãne ãkoljke (uãni kozlac); rep je srednje duæine, a
telesnu temperaturu odræavaju u ãirokom rasponu kod nekih vrsta je izrazito kratak; pored okoãtalog
vrednosti (heterotermija) i neke vrste hiberniraju larinksa sa glasnim æicama, postoji i poseban rezo-
tokom duæeg perioda vremena. Ovi sisari koriste natorni prostor; ultrasoniåne zvuke emituju kroz
eholokaciju za orijentaciju u prostoru u uslovima nosne otvore i usmeravaju ih napred zahvaljujuñi
odsustva svetla, pa su zahvaljujuñi tome zauzeli pomenutim naborima i depresijama koæe oko nosa;
ekoloãke niãe koje danju zauzimaju ptice. Upotre- neke vrste hiberniraju, a neke nepovoljne uslove
bom sonarnog sistema slepi miã dobija informacije prevladavaju migracijom; uglavnom se hrane ar-
o udaljenosti, pravcu, brzini i prirodi objekta o koji tropodama.
se reflektuju njegovi zvuåni talasi, i na osnovu toga Od veåernjaka ili veåernjih obiånih ljiljaka
napada ili izbegava objekat (zvuåni talasi visokog (porodica Vespertilionidae) treba pomenuti zasada
intenziteta i uåestalosti, åak do 150 kHz, stvaraju nedovoljno prouåenog velikog miãouhog veåernja-
se u okoãtalom larinksu prolaskom vazduha ka (Myotis myotis, sl. 510), dugouhog veåernjaka (-
izmeœu glasnih æica i emituju kroz nosne otvore ili Myotis bechsteinii), koji je endem Evrope, resastog
usni otvor). Pripadnici porodice Rhinolophidae ko- ili rojtastog veåernjaka (Myotis nattereri), dugo-
riste eholokaciju kako pri aktivnom letenju tako i prstog ili dugonogog veåernjaka (Myotis capacci-
pri mirovanju u cilju pretraæivanja okoline. Recep- nii) kao „ranjivu vrstu”, smeœeg ili riœeg dugouhog
tori dodira su dobro razvijeni (posebno na krilima), ljiljka (Plecotus auritus), dugokrilog ljiljka (Mini-
ali se ne koriste kao senzorni organi tokom letenja. opterus schreibersii), velikog noñnika ili dæinov-
Uãne ãkoljke malih ljiljaka su specijalizovane i ra- skog ljiljka (Nyctalus lasiopterus) koji je
zlikuju se po obliku i veliåini. Tako, na primer, one povremeno prisutan, malog brkatog veåernjaka
su male kod vrsta koje brzo lete i emituju glasne (Myotis mystacinus), malog miãouhog veåernjaka
zvuke, a velike su kod vrsta koje plen hvataju na (Myotis blythii), barskog veåernjaka (Myotis
zemlji koristeñi slabe zvuke. Uãne ãkoljke se mogu dasycneme), vodenog veåernjaka (Myotis dauben-
usmeravati åak i u vertikalnom pravcu. Veliåina toni), oãtrouhog ljiljka (Myotis oxygnathus), koji je
repa i uropatagijuma je razliåita kod razliåitih povremeno prisutan, malog noñnika (Nyctalus lei-
vrsta, a oblik i razvijenost krila zavisi od naåina le- sleri), planinskog slepog miãiña (Pipistrellus sa-
tenja. Brzi letaåi imaju duga i uska krila, dok spori vii), belorubog slepog miãiña (Pipistrellus kuhlii) i
letaåi sa izraæenim manevarskim sposobnostima ãiroko rasprostranjene vrste kod nas – srednjeg
imaju kratka i ãiroka krila. noñnika ili ranog veåernjeg ljiljka (Nyctalus noctu-
la), velikog ponoñnjaka ili velikog veåernjeg ljiljka
Slepi miãevi u naãoj zemlji
(Eptesicus serotinus), dvobojnog veåernjaka ili
Na podruåju Evrope æivi 30, a u naãoj zemlji 25 obiånog slepog miãa (Vespertilio murinus),
vrsta ljiljaka ili slepih miãeva svrstanih u 3 porodi- ãumskog slepog miãiña ili patuljastog ljiljka (Pipis-
ce podreda Microchiroptera. Iz porodice potko- trellus nathusii), patuljastog slepog miãiña (Pipis-
viåara (Rhinolophidae) zastupljeni su pripadnici 4 trellus pipistrellus), sivog dugouhog ljiljka
vrste: veliki potkoviåar (Rhinolophus ferru- (Plecotus austriacus), ãiljouhog veåernjaka ili tro-
mequinum, sl. 509), juæni ili mediteranski potko- bojnog ljiljka (Myotis emarginatus) itd. Za porodi-
viåar (Rhinolophus euryale), mali potkoviåar cu veåernjaka moæe se ukratko reñi sledeñe: sa oko
(Rhinolophus hipposideros) i sredozemni potko- 320 vrsta to je najveña porodica meœu hiroptera-
viåar (Rhinolophus blasii), a prisutan je i ãirokouhi ma, a istovremeno i sa najveñim arealom raspros-
potkoviåar (Rhinolophus barbastellus), koji je po tranjenja; uãi su im srednje veliåine sa tragusom;
najnovijoj klasifikaciji svrstan u rod Barbastella krila su ãiroka, sa velikim uropatagijumom koji
porodice Vespertilionidae. Potkoviåari su dobili obuhvata rep, ãto ukazuje na izuzetno velike mane-
516
Principi klasifikacije æivotinja - Klasa Mammalia
varske sposobnosti pri letenju; hrane se insektima do srednjih dimenzija i teæine koja varira od 100 g
koje otkrivaju eholokacijom; ultrasoniåne zvuke do nekoliko kilograma. Iskljuåivo su biljojedi. To-
emituju kroz otvorena usta; u umerenim klimat- kom evolucije njihovi zubi su pretrpeli znaåajne
skim zonama hiberniraju, a neke vrste su migrator- promene. Oånjaci su nestali, sekutiñi su se veoma
ne; pare se u jesen, a u proleñe naredne godine razvili i neprestano rastu kao i pretkutnjaci i ku-
dolazi do oploœenja; period intrauterinog razvoja tnjaci koji nemaju koren. Za razliku od glodara,
traje oko 50 dana, a æenke kote po jedno mladunåe predstavnici ove grupe u gornjoj vilici imaju dva
po pravilu svake godine. Najzad, iz porodice ljilja- para sekutiña od kojih je jedan sitniji (paglodnjak)
ka sa slobodnim repom (Molossidae) prisutan je u smeãten iza drugog (glodnjak). Glodnjaci su sa svih
primorskom delu Crne Gore juæni dugorepi molos strana pokriveni gleœu, pri åemu je sloj gleœi na
t. j. buldog ili golorepi ljiljak (Tadarida teniotis). prednjoj strani deblji. Uãne ãkoljke zeåeva i kuniña
Ovu porodicu åini 12 rodova sa 80 vrsta. Za razliku su izrazito dugaåke. Veoma dobro je razvijeno åulo
od potkoviåara i veåernjaka, molosi imaju duga us- sluha i åulo mirisa. Gornja usna je useåena. Zadnje
ka krila i brzi su letaåi. Uãne ãkoljke su ãiroke, na- noge su znaåajno duæe od prednjih, ãto æivotinjama
laze se sa strana i nalik su kratkim krilima. Zadnji omoguñava kretanje u skokovima. Rep je kratak.
ekstremiteti ovim sisarima omoguñavaju åetvoro- Red Lagomorpha zastupljen je sa 13 rodova i
noæno kretanje po tlu. Rep im se pruæa znaåajno 80 vrsta, od kojih 54 vrste pripadaju porodici
izvan uropatagijuma (zbog toga su i dobili naziv - zeåeva i kuniña (Leporidae). U Evropi æive tri vrste
ljiljci ili slepi miãevi slobodnog repa). Hrane se in- ove porodice: beli alpski, arktiåki ili planinski zec
sektima koje hvataju dok lete. Sonarni sistem je (Lepus arcticus = L. timidus), obiåan evropski ili
sliåan kao kod veåernjaka. braon zec (Lepus europaeus = L. capensis) i kuniñ
Iako je fauna slepih miãeva relativno bogata, a (Oryctolagus cuniculus). U naãoj zemlji je raspros-
njihova brojnost takoœe relativno visoka, ipak od- tranjen obiåan evropski zec.
sustvo nalaza nekih vrsta u poslednjih desetak Za razliku od pika i zeåeva, kuniñ je domestifi-
godina ukazuje na znaåajan stepen njihove ugro- kovana vrsta i uzgaja se kao domaña æivotinja u
æenosti. Pri tome treba imati u vidu da je istraæiva- mnogim delovima sveta.
nje ove grupe sisara kod nas relativno oskudno i da
Lepus europaeus – obiåan evropski zec
je nedostatak znanja glavni limitirajuñi faktor za
poznavanje osnovnih atributa njihove biologije. Obiåan evropski zec rasprostranjen je u celoj
Vaæni limitirajuñi faktori prevashodno su: a) Evropi izuzimajuñi Island i severne delove Skandi-
iãåezavanje odgovarajuñih skloniãta, b) ograniå- navije (sl. 511). Duæina glave i trupa odrasle æivoti-
enost trofiåkih resursa, c) akcidentno trovanje he- nje iznosi 50 do 65 cm, duæina zadnjeg stopala je
mijskim sredstvima (prvenstveno insekticidima), izmeœu 11,5 i 15 cm, duæina uãne ãkoljke 8,5 do 10,5
repelentima i konzervansima, d) uznemiravanje i cm, duæina repa oko 8 cm a teæina tela oko 4 kg.
e) ciljano suzbijanje koje je u prvom redu vezano za Osnovna boja krzna je mrko–æuta do braon. Na
sujeverje i negativan stav prema slepim miãevima. vrhovima uãiju i gornjoj strani repa boja dlake je
S obzirom na znaåaj ovih leteñih sisara u kon- crna. Zadnje noge su mnogo duæe od prednjih. Sto-
troli brojnosti ãtetnih insekata aktivnih noñu, kao i pala su odozdo pokrivena dlakom. U gornjoj vilici
na åinjenicu da je veñina vrsta zakonom zaãtiñena, nalazi se 16 zuba (4 sekutiña ili glodnjaka i 12 ku-
briga åoveka o slepim miãevima kao korisnim tnjaka) a u donjoj 12 (2 sekutiña i 10 kutnjaka).
vrstama dobija sve ãire razmere. Gornja usna je rascepljena do nozdrva. Kod zeca su
sva åula dobro razvijena a naroåito åulo mirisa koje
Red Lagomorpha – zeåevi
mu omoguñava da mnogobrojne neprijatelje pre
Ovaj red dvosekutiñnih glodara ili zeåeva, ne- oseti nego ãto ih vidi.
kad nazivan Duplicidentata, obuhvata dve porodi- Najåeãñe naseljava polja sa biljnim kulturama
ce: zeåeve i kuniñe (Leporidae) rasprostranjene u kao ãto su æitarice, detelina i lucerka, zalazi u baãte
Evropi, Aziji, nekim podruåjima Afrike, u Severnoj sa povrñem, zatim u voñnjake i druge poljoprivre-
i Juænoj Americi, i pike ili zviæduke (Ochotonidae), dne komplekse proãarane ãumarcima, meœama i
rasprostranjene u nekim planinskim podruåjima æivicama, a izbegava livade, paãnjake i veñe ãum-
Evroazije i Severne Amerike. To su æivotinje malih
517
ske sastojine. Æivi na nadmorskoj visini do pri- U analizi realnog godiãnjeg priraãtaja (broj
bliæno 600 a reœe i do 1500 m. mladih zeåeva u jesenjem periodu) koriste se sle-
Zec je biljojed. Omiljena hrana mu je razno deñi pokazatelji: ukoliko zastupljenost mladih je-
povrñe, na primer kupus, kelj i karfiol, zatim dete- dinki u populaciji iznosi do 40%, priraãtaj je „slab”;
lina i lucerka, mladi zeleni ozimi i jari usevi, zrnev- kada mladih zeåeva ima oko 60% priraãtaj je dobar,
lje pãenice, ovsa, jeåma, raæi i kukuruza a u a ukoliko mladih ima 70% i viãe moæe se reñi da je
zimskom periodu i u rano proleñe u ishrani koristi realni godiãnji priraãtaj vrlo dobar do odliåan (do
koru starih i mladih voñaka i vinove loze, pupoljke procene se dolazi bilo hvatanjem jedinki klopkama
itd. æivolovkama, bilo odstrelom pred sezonu lova). Os-
U populacijama zeca odnos polova je pribliæno tvaren godiãnji priraãtaj po jednoj zeåici moæe da
1:1. Vreme parenja zavisno je od godiãnjeg doba i se kreñe od 0 do 0,3 (nikakav ili slab priraãtaj) do
klimatskih faktora i moæe da poåne veñ u drugoj po- 1,5 (odliåan priraãtaj). Uobiåajeno se podrazume-
lovini decembra. U sluåaju ranih i oãtrih zima pava da je „normalna” gustina populacije zeca ukoli-
renje obiåno poåinje u januaru ili poåetkom ko jedna æivotinja obitava na 4 hektara, ãto
februara. Graviditet traje oko 42 dana. Mladunci se odgovara priraãtaju od jednog muæjaka i tri æenke
raœaju pokriveni dlakom, otvorenih oånih kapaka i na 100 hektara povrãine.
sa izraslim zubima, a njihova telesna teæina je oko S obzirom na hranidbene navike i ãtete koje
130 g. Broj mladunaca u leglu iznosi 2 do 5. Æenke zec moæe åiniti, naroåito pri velikoj brojnosti
se kote 3 do 4 puta tokom godine. Parenje moæe da populacije, osim odstrela tokom lovne sezone pre-
usledi odmah posle koñenja, pa åak i u poslednjih duzimaju se i odgovarajuñe mere zaãtite poljopriv-
nekoliko dana pre koñenja, ãto znaåi da majka moæe rednih kultura. Jedna od mera je na primer
da „nosi” dva legla za izvestan period skotnosti. ograœivanje voñnjaka visokom æiåanom mreæom
Ova pojava naziva se superfetacija. Mladunci sisa- koja mora biti ukopana u zemlju najmanje 0,5 m.
ju desetak dana do tri nedelje, ali su u stanju da sa- Åesto se stabla obavijaju slamom i trnjem uz prive-
mostalno uzimaju hranu veñ sa staroãñu od sedam zivanje jaåom pocinkovanom æicom. Obavijanje se
dana. Period odrastanja do polne zrelosti traje oko obavlja u jesen a uklanjanje ovoja u proleñe. Pri-
6 meseci. menjuju se i hemijska sredstva koja svojim miri-
som ili ukusom odbijajuñe (repelentno) deluju.
Stablo se obavija impregniranim papirom i na nje-
ga se åetkom nanosi jedno od repelentnih sredsta-
va ili u kombinaciji. Dobrim repelentima su se
pokazali sumporno ulje, smeãe smola, kreåno-ulja-
na emulzija i dr. Navedene zaãtitne mere zahtevaju
veña materijalna ulaganja, angaæovanje veñeg bro-
ja ljudi i radnih sati. Stoga su direktne mere, koje
podrazumevaju fiziåko smanjenje broja zeåeva do
tolerantnog nivoa, efikasnije i ekonomski oprav-
danije.
Oryctolagus cuniculus – kuniñ

Bez obzira ãto divlji kuniñ nije prisutan u slo-
bodnoj prirodi na teritoriji naãe zemlje, svakako je
potrebno neãto reñi o bioekoloãkim osobenostima
ove æivotinje kako zbog sliånosti (i razlika) sa ze-
com, tako i zbog åinjenice da se kuniñ veãtaåki
uzgaja zbog krzna i mesa.
Fosilni ostaci kako kuniña tako i pravih gloda-
ra naœeni su u stenama formiranim pre 60 miliona
godina t. j. u paleocenu. Centrom nastanka i ras-
prostranjenja kuniña smatraju se podruåje Juæne
Slika 511. Obiåan evropski zec (Lepus europaeus)
518
4 i 6 meseci starosti, pri åemu manje rase polnu

zrelost dostiæu oko mesec dana pre krupnijih rasa.
Kuniñi nemaju ustaljen estrusni ciklus i mogu po-
kazivati dug period estrusa. Period skotnosti traje
30 do 33 dana. Broj mladih u nakotu je 4 do 12,
najåeãñe 7. Mladi se osamostaljuju sa staroãñu od
oko 2 meseca. Æivotni vek kuniña se kreñe izmeœu 8
i 12 godina.
Red Rodentia – glodari

Sa ukupno 2015 vrsta, glodari predstavljaju
najveñi i najuspeãniji red koji obuhvata viãe od je-
dne treñine svih rodova i viãe od polovine svih
vrsta danaãnjih sisara. Tu spada oko 5000 vrsta i
Slika 512. Kuniñ (Oryctolagus cuniculus)
podvrsta koje su podeljene na 443 roda svrstana u
29 porodica. Po broju vrsta najbogatija je porodica
Evrope (Iberijsko poluostrvo) i deo Severne Afri-
Muridae sa 1326 predstavnika i porodica Sciuridae
ke. Danas je rasprostranjen po celoj Juænoj i Sre-
sa 273 predstavnika.
dnjoj Evropi i introdukovan u mnoge vanevropske
Uprkos velikoj raznolikosti oblika i navika,
zemlje.
glodari se mogu vrlo lako izdvojiti od drugih redo-
Kuniñ se od pravog zeca razlikuje po tome ãto
va kako u danaãnjem obliku tako i kod naœenih fo-
je manji, vitkije graœe, krañe glave, krañih uãiju i
silnih primeraka. Najprimitivniji æivi glodar
zadnjih nogu (sl. 512). Prednji udovi kuniña su
aplodont spada u grupu Sciurognathi (ranije Sci-
snaæni i podesni za kopanje. Novoroœeni kuniñi su
uromorpha), ali glodari iz prasolike grupe Hystri-
goli, zatvorenih oånih kapaka i nesposobni za kre-
cognathi (ranije Hystricomorpha) su nesumnjivo
tanje. Duæina tela odraslih kuniña je oko 40 cm; rep
izdanak glavnog prvobitnog stabla i stoga pred-
im je dug 6-7 cm, a teæina tela je izmeœu 2 i 3 kg.
stavljaju direktne potomke primitivnog tipa iz epo-
Kuniñ je druãtvena æivotinja koja æivi u kolonijama.
he paleocena. Prvobitni miãoliki glodari (miãevi
Naseljava breæuljkaste i peskovite predele sa klisu-
Novog sveta) su evoluirali u severnoj hemisferi pre
rama, pukotinama stena i niæim æbunjem gde moæe
nekih 40 miliona godina (kraj eocena i poåetak oli-
da se sakrije. Åest je na paãnjacima pored ãuma ko-
gocena). Nakon toga su se ãirili ka jugu na konti-
ji se nalaze na 500 do 2000 m nadmorske visine.
nentalna poluostrva Istoka, Afrike i Juæne
Kuniñ se malo udaljava od svog skloniãta. Skloniãte
Amerike. Pravi savremeni miãevi i pacovi su se ra-
se sastoji iz dosta duboko iskopane komore i vijuga-
zvili kasnije u istom severnom podruåju, a zatim se
vih hodnika sa viãe izlaza.
ãirili takoœe na jug potiskujuñi miãeve Novog sveta
Kuniñ je biljojed. Kao hranu koristi mladice
sve dok se ovi nisu nastanili na izolovanim po-
jednogodiãnjih i viãegodiãnjih biljaka, cvetove i lis-
druåjima u Starom svetu, daleko na jugu. Uopãteno
tove deteline, semena razliåitih vrsta biljaka, koru
govoreñi, adaptivna radijacija glodara odvijala se
mladih drvenastih biljaka itd. Zbog relativno ma-
od srednjeg eocena do pliocena.
log individualnog areala aktivnosti, na malom
Osnovne osobenosti glodara su specifiåna
prostoru priåinjava ogromne ãtete. Hranidbene po-
graœa i specifiåan raspored zuba, sa snaæno razvi-
trebe zadovoljava tokom noñnih sati, ali neretko to
jenim gornjim i donjim sekutiñima ili glodnjacima
åini i danju.
(incisivi) bez korena, koji rastu tokom celog æivota.
Tokom februara i marta poåinje parenje div-
Sekutiñi su prevuåeni gleœu samo sa prednje stra-
ljeg kuniña. Period gestacije traje oko 30 dana kao i
ne. Izmeœu sekutiña i kutnjaka nalazi se dijastema,
kod zeca, ali je æenka sposobna da se ponovo pari
krezubina ili meœuprostor. Mladi se raœaju goli, za-
odmah nakon koñenja. Parenje u prirodnim uslovi-
tvorenih oånih kapaka i sluãnih kanala. Na razvoj i
ma se obavlja do oktobra. Broj mladih u nakotu
rast mladunaca moæe uticati njihov broj u nakotu.
iznosi 4 do 12, najåeãñe oko 6. Mladi dostiæu polnu
Novoroœeni iz manjih nakota proseåno su teæi i bo-
zrelost izmeœu 9. i 12. meseca starosti. Domañi ku-
lje napreduju od onih iz nakota sa veñim brojem no-
niñ polnu zrelost i seksualnu aktivnost stiåe izmeœu
519
voroœenih jedinki. Åesto se deãava da mali nakot Uskrañivanjem hrane kod æenki dolazi do
ne preæivi jer mladunci ne mogu da izazovu dovolj- spreåavanja implantacije oploœenih jajnih ñelija, a
nu stimulaciju laktacije kod majke. Na rastenje ukoliko se implantiraju veñi broj zametaka i embri-
mladunaca znaåajno utiåu i materinski feromoni i ona ugine.
ponaãanje majki u periodu dojenja. Nedostatak od Periodi bremenitosti i laktacije kratko traju,
svega 25% hrane u periodu graviditeta ima za po- pribliæno 20 do 30 dana, a kod malog broja vrsta i
sledicu smanjenu laktaciju, a time i umanjenu tele- duæe (oko 70 dana). Duæina æivota kod veñine pred-
snu teæinu nakota. Ukoliko hrane ima u izobilju, uz stavnika glodara retko prelazi 3 godine.
ostale pogodne faktore, laktacija æenki se moæe Åulo dodira miãolikih glodara je jedno od naj-
dvostruko produæiti. vaænijih åula. Veñina vrsta glodara su noñne æivoti-
Muæjaci imaju mali udeo u uzgoju mladunaca i nje, a snalaæenje u mraku je prepuãteno åulu
najåeãñe ga ignoriãu. U izvesnim sluåajevima oåevi dodira, pri åemu taktilne dlake ili vibrise, raspo-
åak ubijaju mladunce. Meœutim, znaåaj muæjaka u reœene na leœnoj i boånim stranama tela i njuãci,
pozitivnom smislu ogleda se u tome ãto njegovim imaju vaænu ulogu. Nakon kratkog perioda vreme-
prisustvom ili prisustvom mirisa njegovog urina i na potrebnog za taktilno upoznavanje sa predmeti-
fecesa u gnezdu ili njegovoj blizini dolazi do inhibi- ma koji se nalaze u okolini, kretanje u mraku
cije istraæivaåke aktivnosti, odnosno umanjenja in- postaje sigurno i ustaljeno. Ova sposobnost se nazi-
dividualnog radijusa aktivnosti mladunaca. U va tigmotaksis. Sliåan tigmotaksisu je kinestezis,
prvom periodu podizanja mladunaca majka ispo- odnosno sposobnost æivotinje da predmete percipi-
ljava izuzetnu agresivnost u sluåaju opasnosti po ra telesnim dodirom ili takozvanim miãiñnim
leglo. Prisustvo tuœeg mladunca stimulativno delu- åulom.
je na æenku u smislu dojenja i usvajanja. Briænost Åulo vida igra relativno malu ulogu kod veñine
majki ogleda se i u tome ãto, ukoliko se dogodi da vrsta glodara, a kod nekih predstavnika ovo åulo je
mladunåe zaluta nakon napuãtanja gnezda, majka odsutno. Pojedine vrste dobro vide i noñu. Skoro je
ga traæi i vraña koristeñi se pritom vizuelnim, audi- sigurno da su pacovi i miãevi slepi za boje. Veñina
tornim i taktilnim åulima. U sluåajevima kada je vrsta miãolikih glodara je u stanju da jasno identifi-
leglo ugroæeno, æenka spretno i brzo sklanja mla- kuje objekte na udaljenosti do 15 metara.
dunce na sigurno mesto. Åulo mirisa je veoma dobro razvijeno i ima
Period odrastanja do polne zrelosti traje rela- znaåajnu ulogu u æivotu glodara. Ono je naroåito
tivno kratko, kod veñine vrsta oko 3 meseca. Fertil- znaåajno za razmnoæavanje, agresivno ponaãanje,
nost ili reproduktivna aktivnost kod æenki traje i do pri uzgajanju mladunaca itd., kao i u izboru hrane.
dve treñine ukupne duæine æivota, a kod muæjaka i Glodari imaju dobro razvijeno åulo sluha. Oni
duæe. U celini uzev, miãoliki glodari se odlikuju vi- åuju zvuke koji su iznad granice åujnosti åoveka.
sokim potencijalom razmnoæavanja. Æenke veñine Osim ãto percipiraju ultrazvuåne talase, glodari su
vrsta su poliestriåne. Estrusni ciklus obuhvata u stanju i da ih proizvode. Ovi zvuci se koriste u ci-
åetiri stadijuma: proestrus (uveñanje i sazrevanje lju komunikacije izmeœu jedinki iste vrste. Glodari
folikula i jajnih ñelija u njima), estrus (æenka je to- koriste ovaj oblik komunikacije zbog toga ãto se ul-
kom ove faze spremna da prihvati muæjaka i obiåno trazvuåni talasi brzo apsorbuju u vazduhu i
dolazi do kopulacije t. j. sparivanja), diestrus I åvrstim predmetima i na taj naåin ne dolazi do
(oploœenje jajnih ñelija, u folikulima koji su ovuli- skretanja paænje predatora na njih kao plen. Ultra-
rali poåinje stvaranje æutih tela a atrofiraju mladi zvuk, kojim se oglaãava muæjak pacova na primer,
folikuli) i diestrus II (uveñanje Grafovih folikula i sluæi za udvaranje. Naime, kod estrusne æenke ul-
razvoj jajnih ñelija u njima). trazvuk muæjaka izaziva stanje zavodljivog po-
Intenzitet reprodukcije umnogome zavisi od naãanja ili takozvanog ljubavnog æara. Ultrazvuåni
klimatskih faktora, u prvom redu od temperature. talasi imaju ulogu i u agresivnom ponaãanju. Novo-
Neke vrste glodara preteæno se razmnoæavaju to- roœene jedinke takoœe emituju ultrazvuåne talase i
kom toplih letnjih meseci, druge pak u rano pro- to najåeãñe u sluåaju nastanka neæeljenih promena
leñe i jesen, a ima i onih na åiju reprodukciju u njihovoj neposrednoj okolini. Razlog ovom
spoljaãnja temperatura nema veñeg uticaja. Ishra- oglaãavanju leæi u æelji da se privuåe paænja majke.
na je takoœe znaåajan faktor za razmnoæavanje.
520
Najveñi broj vrsta ovog reda su biljojedi (her- Sp. Sciurus vulgaris (obiåna ili riœa veveri-
bivori), ali ima i onih koji su svaãtojedi (omnivori). ca), Spermophilus (= Citellus) citellus
Mnogi predstavnici prikupljaju hranu i gomilaju je (evropska tekunica).
u posebnim spremiãtima. Kopaåka aktivnost je izu-
Familija Muridae – miãoliki glodari
zetno razvijena. Jedna od znaåajnih aktivnosti glo-
dara, naroåito æenki, je pravljenje gnezda. Miãoliki glodari su se pojavili relativno kasno,
Glodari koji æive na podruåju naãe zemlje pred kraj miocena, ali su se pokazali veoma plas-
(ukupno 33 vrste) pripadaju porodicama miãeva tiånom porodicom u evolucionom pogledu, tako da
(Muridae), puhova (Myoxidae), skoåimiãa (Dipo- meœu recentnim pripadnicima Muridae postoje i
didae) i veverica (Sciuridae) podreda Sciurognat- oni koji imaju amfibijski naåin æivota, zatim oni ko-
hi. Najmnogobrojnije su vrste u okviru porodice ji su u potpunosti terestriåni, semifosorijski i arbo-
Muridae i to one koje pripadaju potporodici volu- realni, kao i oni koji se kreñu u skokovima. Ova
harica (Arvicolinae) i potporodici pravih miãeva porodica sa 17 potporodica, 281 rodom i 1326 vrsta
(Murinae), sa ukupno 25 vrsta. Za poljoprivredu i je najmnogobrojnija grupa savremenih glodara i
ãumarstvo od posebnog znaåaja su sledeñe vrste: obuhvata 65% od ukupnog broja vrsta reda Roden-
tia. U celini gledano, ova porodica ima gotovo ko-
Ordo Rodentia (glodari)
smopolitsko rasprostranjenje. Veñina pripadnika
Subordo Sciurognathi su miãolikog oblika, sa dugim repom i generalizo-
Fam. Muridae (miãoliki glodari, miãevi i vanom strukturom ekstremiteta. Lobanja je varija-
pacovi) bilna po obliku. Opãta zubna formula kod Muridae
Subfam. Murinae (pravi miãevi i pacovi) je: I 1/1, C 0/0, PM 0/0, M 3/3 = 16. Kod nekih vrsta
Sp. = Species (vrsta): Apodemus agrarius je doãlo do redukcije broja molara (na primer, miã
(poljski ili prugasti miã), Apodemus fla- sa Nove Gvineje Mayermys spp. ima samo po jedan
vicollis (æutogrli miã), Apodemus sylvati- molar sa svake strane vilice). Molari mogu biti hip-
cus (mali ãumski miã), Mus hortulanus sodontni sa stalnim rastom, ili niski sa ograniåenim
(miã humkaã), Mus musculus (kuñni rastom.
miã), Rattus norvegicus (sivi pacov), Potporodica Murinae obuhvata velik broj
Rattus rattus (crni pacov); vrsta pravih miãeva i pacova, meœu kojima i onih
Subfam. Cricetinae (hråci) koji su prateñe (sinantropne) vrste u zajednici sa
Sp. Cricetus cricetus (obiåan hråak); åovekom. Ovi glodari su postali kosmopolitska gru-
Subfam. Arvicolinae = Microtinae (voluhari- pa kao rezultat sluåajnih introdukcija od strane
ce i ondatre) åoveka. Njihova duæina tela varira od 100 (kod pa-
Sp. Arvicola terrestris (vodena voluhari- tuljastog miãa Bayomis spp.) do 800 mm (kod arbo-
ca), Clethrionomys glareolus (riœa ili realnog filipinskog pacova Phloeomys spp.), a
ãumska voluharica), Microtus arvalis teæina od 10 (kod patuljastog miãa) do 1500 g (kod
(obiåna ili poljska voluharica), Microtus ondatre Ondatra zibeticus). Kod pripadnika Muri-
(= Pitymus) subterraneus (podzemna nae molari su sa korenima, ili su to zubi koji stalno
voluharica), Ondatra zibethicus (biza- rastu. Organizacija mastikatorne muskulature je
mac ili ondatra); miomorfnog oblika (infraorbitalni otvor nije pose-
Subfam. Spalacinae (slepi kuåiñi) bno proãiren i kroz njega prolazi prednji deo sre-
Sp. Nannospalax leucodon (slepo kuåe); diãnjeg masetera, poåetak boånog masetera je
Fam. Myoxidae = Gliridae = Muscardinidae delimiåno sa zigomatiånog luka, a povrãinski sloj
(puhovi) masetera polazi sa strana rostruma).
Subfam. Myoxinae Veñina pripadnika potporodice Cricetinae pri-
Sp. Myoxus (= Glis) glis (veliki ili debeli lagoœena je razliåitim tipovima staniãta i u ishrani
puh), Muscardinus avellanarius (puh koristi kako biljnu tako i æivotinjsku hranu. Prime-
leãnikar ili mali puh); ra radi, pripadnici roda Myospalax su herbivorne
Fam. Sciuridae (veverice, tekunice, mrmoti) vrste, obiåan hråak (Cricetus cricetus) je svaãtojed
Subfam. Sciurinae (prave veverice) premda viãe preferira hranu biljnog porekla, dok
su pripadnici nekih rodova, koji æive u neotropskoj
521
oblasti, izraziti mesojedi (u ishrani preovlaœuje Poljski miã je rasprostranjen u Evropi, od Fin-
riba). ske na severu do Srbije, Crne Gore i Bugarske na
Potporodica Arvicolinae, doskora zvana Mi- jugu, i od Danske i severnog dela Italije na zapadu,
crotinae, obuhvata voluharice, ondatre i leminge preko obale Crnog mora, Kavkaza, juænog i central-
koji su ãiroko rasprostranjeni na severnoj hemisfe- nog Sibira i oblasti Bajkalskog jezera do Kine i Ko-
ri. Ovi glodari veñinom imaju zdepasto telo, kratke reje na Dalekom istoku. U naãoj zemlji je
noge, kratak rep i male uãne ãkoljke (kod nekih rasprostranjen u Sremu i juænim delovima Banata,
vrsta uãni otvori su zaãtiñeni krznom). u severnoj Ãumadiji i zapadnoj Srbiji. Ovaj glodar
Potporodica Spalacinae ukljuåuje slepe kuåi- prvenstveno naseljava rubove ãuma, proplanke, li-
ñe, iskljuåivo fosorijsku grupu rasprostranjenu u vade, njive, zakorovljena polja, parkove, povrtnja-
jugoistoånoj Evropi i istoånim delovima Meditera- ke, rasadnike, baãte itd., a åest je posetilac i
na. Za razliku od drugih glodara sa fosorijalnim seoskih objekata. Naroåito mu pogoduju staniãta sa
naåinom æivota, slepi kuåiñi zemlju kopaju seku- srednjom vlaænoãñu zemljiãta. Naseljava, takoœe, i
tiñima. Njihove oåi su male, spoljaãnji miãiñi oåne podruåja duæ obala reka, potoka i bara.
jabuåice i oåni nerv su redukovani, ili ne postoje. Ãto se tiåe æivotnog ciklusa poljskog miãa,
Osim toga, uãne ãkoljke su redukovane i rep znaåajno je istañi da se æenke kote 3–4 puta u toku
znaåajno skrañen. Odlikuju se izrazitim hromo- godine, pri åemu je broj mladunaca po nakotu pro-
zomskim polimorfizmom, posebno u pogledu broja seåno 5–6. Polna zrelost nastupa sa staroãñu jedin-
i morfologije hromozoma. Takoœe, u okviru ove ki od pribliæno 2 meseca. Periodi graviditeta i
potporodice moguñe je razlikovati viãe bliskih laktacije traju pribliæno isto, oko 20 dana. Repro-
vrsta objedinjenih u superspecies complex t. j. u duktivna aktivnost traje oko 6-7 meseci u toku go-
supervrste. dine, najåeãñe od aprila do prve polovine oktobra.
Duæina æivota u prirodnim uslovima je do 18 mese-
Apodemus agrarius – poljski miã
ci, a izuzetno 2 godine.
Ovu hemisinantropnu vrstu glodara åesto na- U ishrani ovog glodara velik udeo ima hrana
zivamo prugasti miã jer se sredinom njegovih leœa, æivotinjskog porekla koju åine insekti i njihove lar-
celom duæinom od meœuuãnog prostora do repa, ve, razni drugi zglavkari, mekuãci ili gliste, pa i si-
pruæa ravna pruga gotovo crne boje, ãirine do 3 tniji kiåmenjaci (æabe, guãteri, mladunci ptica,
mm. Krzno je neãto grublje i manje glatko nego kod miãevi). Biljna hrana se najveñim delom sastoji od
malog ãumskog i æutogrlog miãa. Duæina repa izno- semena i plodova, dok je uåeãñe zelenih delova bi-
si pribliæno dve treñine ukupne duæine glave i tru- ljaka znatno manje. Znaåajna je ãtetoåina, naroåito
pa. Zadnje noge snaænije su razvijene i duæe od za vreme masovne pojave (registrovani su dvogo-
prednjih i sluæe mu za kretanje u skokovima. Uku- diãnji ciklusi masovnog namnoæavanja), gotovo
pna duæina glave i trupa odraslih jedinki kreñe se svih vrsta æitarica, krompira, repe, mahunastog
od 9,5 do 12,5 cm, duæina repa izmeœu 6 i 9,2 cm, a povrña, suncokreta, jagode, maline i drugih bilja-
telesna masa je 16 do 25 a reœe 30 g. Boja krzna sa ka. U baãtama i rasadnicima gloœe mlado drveñe i
leœne strane je kestenjasta sa blagim prelivima povrñe, u ãumi listopadno drveñe i to: lipu, topolu,
prljavo æute boje, dok je sa trbuãne strane otvoreno hrast, lesku, bukvu, javor, grab itd. Jede seme
siva (sl. 513). ariãa, smråe, bora, breze, lipe i leske. U otvorenim
tipovima staniãta stvara manje rezerve hrane od
sasuãenih biljaka, plodova i semena æitarica. U go-
dinama masovne pojave ponekad dolazi do veñih
migracija ovog glodara pri åemu na svome putu po-
jede sve ãto moæe pojesti.
Apodemus flavicollis – æutogrli miã

Nazivi za ovog miãolikog glodara su i veliki
ãumski miã i rumenogrli miã (sl. 514). Sa donje
strane vrata ima popreånu æuñkastu prugu ili æutu
mrlju. Za razliku od malog ãumskog miãa, æutogrli
Slika 513. Poljski miã (Apodemus agrarius)
522
miã se odlikuje intenzivnijom belom bojom na godine. Broj novoroœenih po nakotu proseåno izno-
trbuãnoj i izraæeno smeœe obojenim krznom na si 5, najåeãñe 4–8. Polnu zrelost mladi dostiæu sa
leœnoj strani, sa boåne jasno istaknutom granicom. staroãñu od 2 do 3 meseca. Prva bremenitost æenki
Rep je, po pravilu, duæi od ukupne duæine glave i roœenih poåetkom proleña registruje se u maju. U
trupa. Zadnje noge su snaæne sa izrazito velikim toku zime se, po pravilu, razmnoæavanje prekida i
stopalom. U celini uzev, krupniji je od prugastog ponovo nastavlja sredinom ili krajem februara.
poljskog i malog ãumskog miãa. Kreñe se u skoko- Sluåajevi razmnoæavanja mogu se registrovati i u
vima pri åemu koristi i rep. Duæina skoka odrasle toku zimskih meseci za vreme blagih zima. Posled-
jedinke ponekad iznosi do 80 cm, a visina skoka oko nje skotne æenke u toku normalnih godina sreñu se
35–40 cm. Izuzetno je dobar penjaå. Ukupna duæina u septembru i oktobru. Gustina populacije æuto-
glave i trupa najåeãñe iznosi 9–12 cm (retko prelazi grlog miãa menja se u toku iste godine, a izrazito
13,5 cm), duæina repa je izmeœu 9,5 i 12,5 cm a tele- koleba u toku niza sukcesivnih godina, pri åemu se
sna masa je od 22 do pribliæno 45 g. ciklusi namnoæavanja u proseku javljaju u perodu
Naseljava ãumski i gornji ãumski pojas Evrope od 3 godine. Period graviditeta obiåno traje 24–25
i evropski deo bivãeg Sovjetskog Saveza. Raspros- dana, a isto toliko i period laktacije. Period osa-
tanjen je od Ãvedske i Finske do Pirineja, preko mostaljivanja mladih jedinki otpoåinje sa staroãñu
Ãvajcarske, centralne Evrope i Balkanskog poluos- od 1–1,5 meseci. U prirodnim uslovima jedinke ret-
trva na istok. Zastupljen je na celom podruåju naãe ko doæive starost veñu od 2 godine, a u optimalnim
zemlje. U pogledu tipa staniãta koje naseljava, ovaj laboratorijskim uslovima maksimalna duæina æivo-
glodar nastanjuje prvenstveno starije i viãe ãum- ta iznosi 3,4 godine.
ske sastojine kao ãto su bukove i hrastove ãume sa Æutogrli miã srazmerno viãe jede seme drveña,
manje bujnim zeljastim spratom vegetacije. U is- a manje seme zeljastog bilja. Pored plodova
toånom delu Evrope nastanjuje i otvorena staniãta. drveña, koji åine glavni deo hrane, jede i cvetove,
Na Balkanskom poluostrvu naseljava i æivice i buj- zelene listove i tek iznikle mladice, plodove zeljas-
niju makiju. Na viãim planinama se ponekad sreñe i tih biljaka i mahovinu. Takoœe jede i razne insekte i
u kamenjarima iznad granice ãuma, na goletima, druge zglavkare. Najradije jede seme sledeñih
progalama i u kolibama. Ponekad zalazi u polja sa drvenastih biljaka: smråe, bukve, magrive i kitnja-
poljoprivrednim kulturama koja se nalaze u blizini ka a neãto manje crnog jasena, bagrema, ariãa, kru-
ãuma. Njegova skloniãta mogu se nañi u ãupljinama pnolisne lipe, drena, ãipka, jele, ãimãirike, kleke,
drveña i panjeva, ili pod korenjem drveña. Åesto crne udike i kiselog drveta. U hrastovo-grabovoj
kao zaklon koristi napuãtene rupe i hodnike drugih sastojini rado jede seme kitnjaka, åesto i seme
vrsta æivotinja. treãnje i bele lipe, dok seme drugih vrsta, na pri-
Za æivotni ciklus æutogrlog miãa moæe se reñi mer leske, mleåa i kupine, konzumira vrlo retko.
sledeñe: æenka se koti 2 a izuzetno i 3 puta u toku Åesto pojede ili odnese u skloniãte sve posejano se-
me ãumskog drveña, tako da je veoma ozbiljna ãte-
toåina u podruåjima gde se raåuna sa prirodnim
podmlaœivanjem semenom. Uniãtava i posejano
seme poljoprivrednih kultura kao ãto su pãenica,
ovas, jeåam, suncokret i kukuruz, a neretko i
krmno bilje. Ozbiljne ãtete nanosi i rasadnicima.
Posle obilnog plodonoãenja hrasta, bukve, smråe,
leske i drugih vrsta drveña, obiåno dolazi do poras-
ta broja, pa åak i prenamnoæenosti æutogrlog miãa,
te se ova åinjenica moæe sa uspehom koristiti u pro-
gnozi porasta gustine populacije ovog glodara.
Apodemus sylvaticus – mali ãumski miã

Ovaj glodar (sl. 515) nema jasno izraæenu æutu
mrlju na ventralnoj strani vratnog regiona, a ukoli-
Slika 514. Æutogrli miã (Apodemus flavicollis)
ko je ona vidljiva (naroåito kod starijih jedinki),
523
aktivnost mlade jedinke oba pola ispoljavaju pri

starosti veñoj od tri meseca. Period trajanja gravi-
diteta iznosi 23–26 dana a izuzetno i duæe (do 30 da-
na). Bremenitost se po pravilu javlja od februara
do kraja septembra, a reœe i tokom poznih jesenjih
meseci. Razmnoæavanje se prekida tokom zime,
naroåito ukoliko su klimatski faktori nepovoljni i
hrane nema dovoljno, a neretko i u toku suãnih le-
Slika 515. Mali ãumski miã (Apodemus sylvaticus)
tnjih meseci. Period laktacije obiåno traje 1, reœe
obiåno je do tri puta duæa nego ãira. Boja krzna na 1,5 meseci, a moæe se nastaviti dolaskom na svet
leœnoj strani æivotinje je sivo–mrka sa izraæenom novih mladunaca. Produæena laktacija, dakle,
graniånom linijom prema sivo–beliåastom do pot- moæe trajati 2 do 3 meseca. Duæina æivota ovog glo-
puno belom trbuhu, ali je razlika u bojama na ovoj dara u prirodnim uslovima traje proseåno godinu
granici manje izraæena nego kod æutogrlog miãa. do godinu i po, pri åemu æenke æive neãto duæe. Sa-
Zadnje noge su sa gornje strane bele boje. Uãi su gledavanjem dinamike populacije ovog glodara, sa
velike, oåi krupne i gotovo okrugle. Rep je dvobo- aspekta njihove gustine utvrœene su sezonska i
jan i åesto je krañi ili jednak ukupnoj duæini glave i viãegodiãnja fluktuacija brojnosti populacija.
trupa. Prednje noge su krañe i slabije razvijene od Osnovnu hranu malog ãumskog miãa åine plo-
zadnjih. Kod odraslih jedinki telesne dimenzije su dovi drvenastih i zeljastih biljaka, neãto manje cve-
u proseku sledeñe: duæina glave i trupa 8,5–10,5 tovi i listovi biljaka, ponekad i mahovina. Vaænu
cm, duæina repa oko 9 cm, duæina zadnjeg stopala komponentu u ishrani åine i insekti i njihove larve,
2,1–2,4 cm i duæina uha oko 1,5 cm. U zavisnosti od kao i drugi zglavkari. Najradije jede plodove i seme
starosti i kondicije adultnih jedinki njihova telesna sledeñih korovskih i zeljastih vrsta biljaka: go-
masa se kreñe od 14–15 do pribliæno 30 g. Æenke u ruãice, lobode, divlje kave, raznih trava i æitarica.
poodmaklom graviditetu mogu imati telesnu masu Rado jede seme lipe, javora i leske, kao i seme ãlji-
i do 40 g. ve i treãnje. U odsustvu semena i plodova hrani se
Ãto se rasprostranjenja malog ãumskog miãa korom i korenjem mladih biljaka. Ovaj glodar je
tiåe, naseljava gotovo celu Evropu, izuzev severne i naroåito ãtetan u rasadnicima i ãumskim kultura-
srednje oblasti Skandinavije, severnih delova Fin- ma jer nagriza i oãteñuje koru, koren i pupoljke
ske i baltiåkog podruåja bivãeg Sovjetskog Saveza. mladih drvenastih biljaka, na primer: zove, bukve,
Rasprostranjen je u celoj naãoj zemlji. Veñinom cera, luænjaka, kitnjaka, medunca, javora, jasike,
æivi na otvorenijim i toplim staniãtima po obodu evroameriåke topole, kajsije, kruãke i drugih vrsta.
ãuma, kako listopadnih tako i åetinarskih, u kråevi- Mus hortulanus – miã humkaã
nama, grmlju, æivicama i parkovima, a neretko i na
povrãinama sa poljoprivrednim kulturama, u Po svom izgledu ovaj glodar je veoma sliåan
baãtama, rasadnicima i plantaæama voña, na tere- kuñnom miãu. Pribliæno je istih dimenzija i boje
nima u dolinama reka, polustepskim i stepskim krzna, ali poseduje specifiånu osobenost koja ga ra-
predelima. Ponekad se moæe sresti i u seoskim zlikuje od kuñnog miãa po tome ãto gradi sistem
kuñama, stajama i ambarima za skladiãtenje æitari- podzemnih hodnika i humke. Ovaj glodar naseljava
ca. Uglavnom kopa sistem podzemnih hodnika sa uglavnom ravniåarske predele Panonske nizije,
jednim ulaznim i jednim ili viãe izlaznih otvora. U dakle prevashodno podruåje Vojvodine. Uobiåaje-
jednom od sporednih hodnika pravi gnezdo od su- ni tip staniãta su obraœene povrãine pod æitarica-
vog liãña, trave i granåica. Gotovo u svakom sistema. Æivotni ciklus ovog glodara gotovo da se ne
mu hodnika nalazi se prikupljena hrana koju ovaj razlikuje od onoga kod kuñnog miãa. U ishrani miãa
glodar koristi tokom zimskih meseci i u rano pro- humkaãa velik udeo ima biljna hrana koja se naj-
leñe. veñim delom sastoji od semena æitarica, ali rado je-
Ãumski miã se odlikuje relativno visokim pode i pojedine delove mladih biljaka, detelinu,
tencijalom reprodukcije. Æenka se koti 2 do 3 puta u lucerku itd. Hranu æivotinjskog porekla åine insek-
toku godine. Broj mladih u nakotu varira od 2–3 pa ti i njihove larve, razni drugi zglavkari i mekuãci. U
do 9 (proseåno 5–6). Polnu zrelost i reproduktivnu godinama prenamnoæenosti populacija, na kultur-
524
nim poljima moæe se registrovati i do 30 humki ãtete veñ pri samoj setvi. Populacije kuñnog miãa u
ovog glodara po jednom hektaru. S obzirom da sva- stambenim objektima nanose znaåajne ãtete do-
ka humka srednje veliåine sadræi 15–20 kg semena mañinstvima jeduñi i zagaœujuñi æivotne namirni-
æitarica, ãtetnost miãa humkaãa je viãe nego oåigle- ce, na primer ãeñer, braãno, keks, åokoladu,
dna. maslac, mleko, oljuãteni orah, mak, rogaå, gotovo
sve vrste suhomesnatih proizvoda i preraœevine od
Mus musculus – kuñni miã
mleka. U ruralnim naseljima gotovo neizbeæno je
Kuñni ili domañi miã rasprostranjen je po prisutan u ostavama za hranu i ambarima za skla-
celom svetu, izuzimajuñi pritom severoistoåne i is- diãtenje æitarica. Osim u silosima za skladiãtenje
toåne delove bivãeg Sovjetskog Saveza i severne æitarica, krmnog bilja i koncentrata hrane name-
delove Kanade. Kod odraslih jedinki duæina glave i njenih ishrani domañe stoke, ovaj glodar se moæe
trupa je izmeœu 7 i 10 cm, duæina repa od 7 do 12 nañi i u komorama za podhlaœivanje mesa a pone-
cm, a telesna masa 20 do 25 g. Boja krzna je na kad i u hladnjaåama za åuvanje namirnica biljnog i
leœnoj strani tamno siva, a na trbuãnoj svetlije siva æivotinjskog porekla, u kojima nalazi izobilje hrane
do bela (sl. 516). i mesto obitavanja, pa i reprodukcije. Osim ãto kon-
zumira æivotne namirnice namenjene ishrani åove-
ka i korisnih domañih i divljih æivotinja, åineñi
dobar deo ovih namirnica neupotrebljivima zbog
njihovog zagaœivanja urinom i fecesom, kuñni miã
delimiåno ili u potpunosti oãteñuje i knjige, vredno-
sne papire, umetniåke predmete (slike na primer),
kartonsku, plastiånu i drvenu ambalaæu, odevne
predmete od tekstila i koæe, izolacionu oblogu elek-
triånih kablova, posteljinu, nameãtaj itd.
Rattus norvegicus – sivi pacov

Slika 516. Kuñni miã (Mus musculus) Rod Rattus obuhvata ukupno 56 vrsta i pri-
bliæno 500 podvrsta pacova rasprostranjenih naj-
Kuñni miã je, kao i sivi pacov, sinantropni glo- veñim delom u Aziji. Samo su crni pacov (R. rattus)
dar i najåeãñe æivi uz åoveka, po kuñama, ostavama i sivi pacov (R. norvegicus), sa centrom rasprostra-
i magacinima prehrambenih proizvoda, oko staja i njenja u jugoistoånom i palearktiåkom delu Istoåne
ambara. U istoånim delovima Evrope i u Srednjoj Azije, migrirali u Evropu. Obe vrste pacova prisu-
Aziji zalazi u vrtove, livade i polja, gde boravi od tne su gotovo u svim krajevima naãe zemlje. Ovaj
kraja proleña do sredine jeseni, a zatim se, sa nas- rod glodara, zajedno sa joã 114, pripada potporodi-
tupanjem hladnijeg i kiãovitog perioda, ponovo ci Murinae porodice Muridae.
vraña u ljudska naselja. Uobiåajeni nazivi za vrstu R. norvegicus su: si-
Kuñni miã se veoma brzo razmnoæava. Æenka vi ili smeœi pacov, norveãki pacov, putniåki pacov,
se koti i do 4 puta u toku godine i na svet donese 5 pacov selac, gradski pacov, obiåni pacov, kanaliza-
do 12 mladunaca po nakotu. Skotnost traje oko 21 cijski pacov i veliki miã (sl. 517). Sivi pacov
dan, a period laktacije oko 25 dana. Mladi poåinju naseljava gotovo celo podruåje Evrope, od najse-
da stiåu polnu zrelost sa dva meseca starosti, a re- vernijih podruåja (ukljuåujuñi tu i Island), do sre-
produktivno su aktivni sa staroãñu od oko 70–75 da- dozemnog dela na kojem je neãto reœi i sporadiåan,
na. Maksimalna starost ovog glodara u optimalnim ali pritom prisutan i na staniãtima izvan åovekovih
laboratorijskim uslovima iznosi 3,2 godine a pro- naselja. Izuzetna prilagoœenost æivotu u najra-
seåno oko 2 godine. U prirodnim uslovima, meœu- zliåitijim tipovima staniãta, kao i koriãñenje najra-
tim, proseåno æivi 1–1,5 godinu, pri åemu æenke znovrsnijih ekoloãkih niãa u okviru urbanih do
dostiæu dublju starost. ruralnih ekosistema, zatim ãirok spektar ishrane sa
U slobodnoj prirodi ovaj glodar se hrani seme- stalno obezbeœenim izvorima hrane, omoguñavaju
njem i plodovima svih biljnih kultura. Åesto konzu- populacijama ovog glodara uspeãan opstanak i
mira tek posejana zrna æitarica i tako åini ogromne preæivljavanje i u najnepovoljnijim uslovima sredi-
525
ne. Praktiåno nepostojanje prirodnih neprijatelja, od mesec dana. Polnu zrelost i reproduktivnu ak-
pored ostalog, doprinosi odræavanju relativno nis- tivnost stiåu sa pribliæno 2,5 meseci starosti.
ke stope mortaliteta i, uz istovremeno visoku stopu Kod sivog pacova je izraæena kompeticija
nataliteta, obezbeœuje optimalnu egzistenciju si- meœu muæjacima u traæenju partnera radi repro-
vog pacova u neposrednoj æivotnoj sredini åoveka. dukcije. Sa æenkama se pare najjaåi muæjaci. Inaåe,
æenka se pari sa bilo kojim muæjakom. Estrusni ci-
klus traje najåeãñe 4, a reœe 5 dana.
Kada je u pitanju reproduktivni potencijal si-
vog pacova, istraæivanja su pokazala da je u svako
doba godine u populaciji gravidno 10 do 30% od
ukupnog broja odraslih æenki. Ostale fertilne æenke
su u znaåajnom procentu u laktaciji ili u ranom sta-
dijumu graviditeta. Æenka moæe da se pari istog ili
narednog dana po donoãenju mladih na svet. Broj
mladunaca raste do åetvrtog nakota, a zatim opada.
Menopauza kod æenki nastupa sa staroãñu od oko
Slika 517. Sivi pacov (Rattus norvegicus)
18 meseci, dok su muæjaci reproduktivno sposobni
skoro do kraja æivota.
Æivotni vek sivog pacova u simuliranim priro-
Sivi pacov je relativno krupna æivotinja u
dnim uslovima iznosi najviãe 3,5 godina. U prirodi,
odnosu na veñinu predstavnika miãolikih glodara.
meœutim, stvarna duæina æivota iznosi u proseku
Duæina glave i trupa odraslih jedinki je izmeœu 20 i
oko godinu dana, pri åemu æenke doæivljavaju du-
25 cm, a duæina repa 16 do 20 cm. Rep je slabo
blju starost.
obrastao dlakom, snaæno je razvijen naroåito u ko-
Sivi pacov ima dobro razvijen nagon za prav-
renu i ovalno se zavrãava. Uãne ãkoljke su visoko
ljenje gnezda. Ovu aktivnost uåe i ispoljavaju åak i
nasaœene i njihova duæina proseåno iznosi oko 2
jedinke starosti svega mesec dana. U umeãnosti
cm. Noge su snaæne, a izmeœu prstiju zadnjih nogu
pravljenja gnezda naroåito se istiåu gravidne æen-
nalazi se koæica koja im pomaæe pri plivanju i kre-
ke. Njihova gnezda sloæenija su od onih koje grade
tanju po izrazito mekoj podlozi. Boja krzna na
muæjaci. Za pravljenje gnezda æivotinje koriste la-
leœnoj i boånim stranama tela je smeœa, a na
ko dostupan materijal, na primer hartiju, ãuãku,
trbuãnoj pepeljasta do prljavo bela. Teæina tela
suvu travu i liãñe, komade tkanina itd. U hladnom
odraslih jedinki iznosi proseåno 300 do 350 g (160
periodu godine jedinke utroãe znaåajno viãe mate-
do 750 g). Æenke su po pravilu manjih telesnih di-
rijala u gradnji svojih gnezda nego ãto je to sluåaj u
menzija i teæine.
toplijim periodima godine.
Sivi pacov se pari tokom cele godine, a naj-
Åulo vida sivog pacova je izuzetno osetljivo na
åeãñe u rano proleñe i tokom jeseni. Æenka se go-
svetlost, ali oåi imaju malu sposobnost vizuelne
diãnje koti 2 do 3 puta, a tokom celog æivota i do 7
izoãtrenosti. Skoro je sigurno da je ovaj glodar slep
puta i na svet donosi proseåno 8 do 9 mladunaca po
za boje, ali je ustanovljeno da su æuta i zelena boja
nakotu. Period graviditeta traje 21 do 23 dana, a
za njega atraktivne. Sposobnost sivog pacova da
laktacije oko 30 dana. Mladi se raœaju goli, zatvore-
prepoznaje oblike predmeta i pokrete je u celini
nih oånih kapaka i sluãnih kanala. Telesna teæina
uzev dobra.
mladunaca na dan roœenja je izmeœu 4 i 5 g, a
Åulo ukusa je dobro razvijeno. Odreœivanje
duæina izmeœu 28 i 32 mm. Sekutiñi niåu izmeœu 8. i
ukusnosti hrane predstavlja najverovatnije kombi-
10. dana. Sa staroãñu od oko 12 dana krzno u potpu-
naciju åula vida, ukusa i mirisa. Sivi pacov reaguje
nosti prekriva telo mladunaca. Otprilike u istom
na ista åetiri ukusa kao i åovek, na slatko, kiselo,
periodu se otvaraju gornji oåni kapci. Molari (ku-
gorko i slano.
tnjaci) niåu sa staroãñu od 19 do 35 dana. Do pri-
Åulo mirisa je takoœe dobro razvijeno kod si-
bliæno 3 nedelje starosti mladi sisaju i zavisni su od
vog pacova. Ono ima znaåajnu ulogu u agresivnom
majke, ali ispoljavaju aktivnost istraæivanja okoli-
ponaãanju, razmnoæavanju, uzgoju mladih itd.
ne. Osamostaljivanje mladih otpoåinje sa staroãñu
526
Åulo sluha je dobro razvijeno. Sivi pacov je u Pored stalno prisutnog higijensko-epidemi-
stanju da percipira zvuke do 100 kHz, sa izuzetnom oloãkog rizika, sivi pacov nanosi ogromne materi-
osetljivoãñu na 40 kHz. Takoœe, ove æivotinje i proi- jalne ãtete privredi jer konzumira i zagaœuje hranu
zvode ultrazvuk a koji im koristi u meœusobnoj namenjenu ljudskoj ishrani i ishrani domañih æivo-
komunikaciji; pri opasnosti od neprijatelja, pri tinja, nagriza i oãteñuje raznovrstan graœevinski
udvaranju, agresivnom ponaãanju i sliåno. Ultra- materijal, tekstilnu robu, predmete izraœene od
zvuåno oglaãavanje mladunaca kod majke izaziva koæe i plastiånih materijala i sliåno. U celini uzev,
intenzivno stvaranje prolaktina a time i mleka. ovaj glodar se ubraja u najveñe ãtetoåine meœu si-
Sivi pacov je svaãtojed. U veñini sluåajeva je- tnim vrstama glodara.
de hranu na mestu gde se nalazi, ali je åesto odnosi
Rattus rattus – crni pacov
i na neko skrovito mesto ili unosi u podzemne ho-
dnike da bi je bez uznemiravanja pojeo ili pak us- Osim imena crni pacov, sreñu se i drugi nazivi
kladiãtio. Po svemu sudeñi, sakupljanje hrane je za ovog glodara, kao ãto su domañi pacov, krovni
viãe posledica steåene nego instinktivne aktivnosti pacov, egipatski ili aleksandrijski pacov, ãtakor
ovog glodara. Odrasli sivi pacov dnevno pojede plodoæder i patragan (s. 518). Ova vrsta zastupljena
hrane u koliåini koja odgovara pribliæno desetom je u Evropi i kod nas sa tri podvrste: R. r. rattus,
delu njegove telesne teæine. Mlaœe jedinke jedu R. r. alexandrinus i R. r. frugivorus. Naseljava goto-
srazmerno veñe koliåine hrane od odraslih. U celi- vo celu Evropu izuzimajuñi pojedine delove Skan-
ni uzev, veñina miãolikih glodara pojede samo ono- dinavije, Finske, Engleske i Irske.
liko hrane koliko je potrebno za odræavanje pune Duæina glave i trupa odraslog crnog pacova je
kondicije, t. j. zdravlja. Kada se jedinkama pojedi- izmeœu 16 i 20 cm, duæina repa 16 do 25 cm a tele-
naåno nude sastavni delovi hrane, pojeãñe samo sna masa iznosi izmeœu 160 i 240 g. Rep je slabo po-
onoliko od svakog hranidbenog sastojka koliko im kriven dlakama izmeœu kojih se jasno uoåavaju
je stvarno potrebno. Ovaj fenomen kod sivog paco- ljuspasti prstenovi kojih ima do 260. Njuãka je
va, kuñnog miãa i nekih drugih vrsta glodara po- izduæena, a oåi krupne i okrugle. Uãi su ovalnog do
znat je kao sopstvena hranidbena selekcija. Sivi okruglog oblika i propocionalno veñe nego kod si-
pacov u ishrani koristi gotovo sve namirnice name- vog pacova, tako da kada ih savijemo åesto prepo-
njene hranidbenim potrebama åoveka i domañih krivaju oåi. Boja krzna je mrkosiva sa leœne strane
æivotinja. Rado jede zrnevlje ili gotove proizvode a svetlija sa trbuãne. Ima primeraka sa potpuno
od æitarica, mesne preraœevine, mleåne proizvode, crnom ili tamno braon dlakom.
plodove voña a neretko komponentu u ishrani åine Crni pacov se pari od sredine marta do sredine
jaja i mladunci ptica, rakovi, ãkoljke, ribe, neke oktobra, a u primorskim krajevima reproduktivna
vrste vodozemaca, insekti, guãteri itd. aktivnost ispoljena je i tokom zimskih meseci. U to-
Gotovo uvek æivi u neposrednoj blizini ili u ku æivota æenka se obiåno koti oko 4, a reœe 6 do 7
samim objektima za uzgoj domañih æivotinja (æi- puta, sa brojem mladih po nakotu koji varira od 4,
vinarnici, toviliãta za prasad i telad itd.), u skla- najåeãñe 6–7, pa do 12 mladunaca. Bremenitost tra-
diãtima æitarica i gotovih proizvoda biljnog i je 23–24 dana. Polna zrelost nastupa obiåno posle 3
animalnog porekla, stambenim objektima, indus- meseca starosti mladih. Duæina æivota u optimal-
trijskim pogonima, lukama i sliåno. Redovno je pri- nim uslovima iznosi do 4,5 godine.
sutan na deponijama smeña.
Sa epidemioloãke taåke glediãta, sivi pacov za-
sluæuje posebnu paænju jer je prirodni rezervoar i
prenosilac niza zaraznih bolesti. U infekcijama
uåestvuje direktno kao kliconoãa ili indirektno, po-
sredstvom mnogobrojnih ektoparazita. Najåeãñi
putevi toksiinfekcija ljudi su hrana i odevni pre-
dmeti zagaœeni mokrañom i izmetom pacova, a u
manjem obimu direktni ugrizi ovih æivotinja ili nji-
hovi ektoparaziti.
Slika 518. Crni pacov (Rattus rattus)
527
Po pravilu, crni pacov je biljojed. Rado jede trbuãna strana i noge su crne, izuzimajuñi boju
cerealije, krtolasto povrñe, citronsko voñe, a neret- ãapa koja je bela. Oko usta i na bokovima tela dlaka
ko i kiselu papriku i zeleni paradajz iz turãije. Osim je svetlo æuta do prljavo bela. Na obrazima ima ka-
toga, jede i hranu æivotinjskog porekla, na primer rakteristiåna proãirenja, tzv. obrazne kese koje
razne insekte i druge zglavkare, neke mekuãce, si- sluæe da u njih nakuplja hranu i odnese je u jazbinu.
tnije gmizavce i ptice. Sliåno sivom pacovu, i crni Kada se naœe u opasnosti, hråak ove kese napuni
pacov naseljava kuñe, magacine hrane, objekte za vazduhom a zatim ga naglo ispuãta uz karakteris-
smeãtaj i uzgoj domañih æivotinja i sliåno. Gnezda tiåno hråanje proprañeno cvokotanjem zuba.
obiåno gradi u tavanskim prostorima, pukotinama Centar rasprostranjenja hråka je podruåje da-
u zidu, kroãnjama drveña ili u rupama stabala. Crni naãnje Sirije i Palestine. Rasprostranjen je u Pa-
pacov je velika ãtetoåina plantaæa citronskog voña, nonskoj niziji i severno od Karpata, a mestimiåno i
dakle limuna, pomorandæe, mandarine, zatim vino- u Belgiji i Nemaåkoj. Osim na podruåju srednje Ev-
grada, pirinåanih polja, plantaæa ãeñerne trske itd. rope, zastupljen je i u fauni bivãeg Sovjetskog Sa-
Ovaj glodar je prenosilac znaåajnog broja infektiv- veza. Kod nas æivi preteæno u Vojvodini. Pored
nih oboljenja ljudi, a vaænu ulogu ima u epizootija- suvih polustepskih do stepskih predela i neo-
ma meœu drugim sisarima. braœenih polja, naseljava i obraœene poljoprivre-
dne povrãine. Najveña nadmorska visina staniãta
Cricetus cricetus – veliki ili obiåan hråak
ovog glodara ne prelazi 500 metara. Preteæno æivi
Ovaj glodar (sl. 519) spada meœu najkrupnije na toplim i otvorenim staniãtima sa umereno
predstavnike sitnih sisara u naãoj zemlji. Ukupna åvrstim i suvim zemljiãtem. Hråak kopa gotovo
duæina glave i trupa iznosi 25 do 30 cm, duæina repa vertikalan hodnik i pri njegovom kraju, malo uko-
4 do 6 cm a duæina uha oko 3 cm. Noge su kratke. so, proãirenje koje oblaæe mekanom travom i
Naroåito su snaæne prednje noge sa ãirokim ãapa- liãñem. Dubina na kojoj se nalazi ovo udobno
ma i dugim kandæama kojima izuzetno dobro i brzo leæiãte za odmor iznosi i do 2 m. Od njega se raåvaju
kopa. Dlaka je veñim delom riœe-æute boje, a hodnici koji se zavrãavaju komorama za skladiãte-
nje hrane, dok drugi idu prema povrãini zemlje.
Mlade æivotinje kopaju pliñe i krañe hodnike sa sa-
mo jednom hranidbenom komorom, za razliku od
odraslih jedinki koje grade i do pet komora.
Razmnoæavanje hråka se odvija od kraja apri-
la do kraja leta. Period graviditeta traje oko 30 da-
na. Broj mladunaca po nakotu iznosi najåeãñe 7 do
8. Sa dve nedelje starosti, mlade jedinke ispoljava-
ju kopaåku aktivnost a njihovo osamostaljivanje
nastupa sa staroãñu od pribliæno 3 nedelje. Polno
sazrevanje otpoåinje sa staroãñu od 75 dana. Æenka
se koti 2 puta u toku godine.
Hråak je prezimar. Poåetkom oktobra se pov-
laåi u svoje skroviãte gde se priprema za zimski
san. Hibernacija, sa kratkim prekidima radi uzi-
manja hrane, obiåno traje do kraja februara a retko
i do kraja marta. Iz svojih skroviãta muæjaci izlaze
sredinom marta a æenke poåetkom aprila.
Hråak je preteæno biljojed. Naroåito voli seme
lana i konoplje, zatim tek iznikle stabljike i seme
pãenice, kukuruza, jeåma, raæi i konoplje. Takoœe
rado jede graãak, bob, lucerku i detelinu. Neretko
se hrani insektima, guãterima, manjim pticama,
zmijama, poljskim miãevima i voluharicama, pa
Slika 519. Veliki ili obiåan hråak (Cricetus cricetus)
åak i tekunicama. Vrlo åesto u samoodbrani napa-
528
da znatno krupnije æivotinje pa i åoveka. Saku- 22, retko i 23 dana. Broj mladunaca u nakotu
pljaåka aktivnost hrane naroåito je izraæena tokom obiåno je izmeœu 2 i 5, izuzetno preko 10. Æenka go-
letnjih meseci. Koliko ãtete nanosi poljoprivre- diãnje daje 2 do 4 nakota. Mlade jedinke postaju
dnim kulturama, t.j. åoveku i korisnim æivotinjama, polno zrele i aktivne u cilju reprodukcije sa sta-
dovoljno govori podatak da hråak godiãnje pojede i roãñu od pribliæno 70 dana. Duæina æivota vodene
nagomila hrane u koliåini od preko 35 kg, a åesto se voluharice iznosi oko 2 godine.
u njegovim hranidbenim komorama moæe nañi i do Vodena voluharica je prevashodno biljojed, ali
50 kg zrnevlja razliåitih æitarica. u njenoj ishrani uåestvuje i hrana æivotinjskog po-
rekla (insekti, mekuãci, manje vrste riba). Jasno je
Arvicola terrestris – vodena voluharica
izraæena sezonska smena tipa ishrane. U toplom
Taksonomski status voluharica joã uvek je dis- periodu godine u ishrani ovog glodara preovlaœuju
kutabilan. Neki autori smatraju da one åine pose- zeleni delovi vodenih biljaka i biljaka kraj obale, na
bnu porodicu (Microtidae), drugi pak da su one primer: trske, rogoza, keke, lokvanja, oãtrice i
potporodica (Arvicolinae = Microtinae) porodice mnogih vrsta livadskih trava. U hladnom periodu
Muridae ili pak porodice hråaka (Cricetidae). S godine hrani se podzemnim delovima biljaka. Veli-
obzirom da prema veñini taksonoma hråci åine pot- ke ãtete nanosi korenovom sistemu vrbe, topole,
porodicu Cricetinae porodice Muridae, otuda pre- belog bora, poljskog bresta, bukve, maljave breze,
ovladava miãljenje da su voluharice potporodica luænjaka, kitnjaka, treãnje, obiånog graba, gle-
Arvicolinae u okviru porodice Muridae. diåije, kruãke, divlje jabuke, javora, zatim belog ja-
sena, mleåa, jele, bele jove, oraha, divlje ruæe,
ãljive, smråe, oraha, ariãa, jasike, crne topole, bele
i krte vrbe, ive, barske ive i drugih drvenastih vrsta
biljaka. Za kratko vreme æivotinje mogu da uniãte
åitave mlade kulture i plantaæe vrba i topola. Napa-
da i oãteñuje povrtarske kulture, sadnice voñaka,
kukuruz, ãeñernu repu, vinovu lozu, razliåite luko-
vice, hmelj itd. Kopaåkom aktivnoãñu moæe naneti
velike ãtete nasipima. Vodena voluharica je, dakle,
preteæno ãtetna vrsta.
Slika 520. Vodena voluharica (Arvicola terrestris)
Clethrionomys glareolus
Vodena voluharica ili vodeni voluhar, veliki – ãumska voluharica
voluhar, vodeni pacov (sl. 520), srazmerno je kru-
pna æivotinja u odnosu na veñinu drugih predstav- Åeãñi naziv za ãumsku voluharicu je riœa volu-
nika ãtetnih glodara. Ukupna duæina glave i trupa harica. Duæina tela ovog glodara znatno varira, za-
najåeãñe iznosi 14 do 19 cm, duæina repa izmeœu 6 i visno od zone geografskog rasprostranjenja.
10 cm, a telesna masa odraslih jedinki je od 80 do Ukupna duæina glave i trupa najåeãñe iznosi 8,5 do
180 g u zavisnosti od pola. Njuãka je malo zatupas- 11 cm a duæina repa varira od 3,5–4 do pribliæno
ta. Boja krzna veñinom je sivo–mrka do kestenjas- 7,5 cm. Proseåna telesna masa odraslih jedinki je
ta. Noge su kratke i veoma jake. Sekutiñi su oko 25 g. Æenke u poodmakloj bremenitosti dostiæu
veñinom neãto istureniji napred. telesnu masu do 45 g. Oåi i uãne ãkoljke su veñe ne-
Ova voluharica naseljava znaåajan deo terito- go kod poljske i podzemne voluharice. Krzno je
rije Evrope kao i teritoriju naãe zemlje s tim ãto je u viãebojno. Leœa su u raznim nijansama riœe-
izvesnim podruåjima dosta retka ili potpuno odsus- –smeœe, bokovi sivkaste a trbuãna strana bele do
tvuje. Nastanjuje vlaæna staniãta, doline manjih re- æuñkaste boje. Rep je dvobojan (tamnije obojen sa
ka i potoka, obale bara, stajañih voda i ribnjaka, gornje strane a beliåasto sa donje) i pokriven krat-
livade, baãte i njive. Kopa relativno plitke hodnike, kom dlakom (sl. 521).
do nivoa korenja biljaka, koji mogu biti dugi i do Riœa voluharica naseljava ãumsku zonu od
100 metara. Dublji hodnici vode u gnezda. Ãkotske, severne Skandinavije, Finske, srednjeg
Period razmnoæavanja odvija se od marta do Urala, zapadnog Sibira prema jugu do severne
septembra. Period graviditeta traje obiåno 21 do Ãpanije, zatim juænu Italiju, Bugarsku, Tursku,
529
Ukrajinu pa sve do Altaja, Sloveniju, zapadnu me i kora drvenastih biljaka, seme zeljastih bilja-
Hrvatsku, severnu i centralnu Bosnu. Naroåito je ka, razliåite vrste gljiva, plodovi voñaka, delovi
mnogobrojna u ravniåarskom podruåju Baåke korenovog sistema itd. Udeo hrane æivotinjskog po-
(juæni deo), brdskom podruåju Srema, u severnom rekla je oko 1%. Jede insekte i njihove larve kao i
delu uæe Srbije, na podruåju Kosova i Metohije i druge vrste zglavkara. Od zelenih delova zeljastih
donekle Crne Gore. Najveñe nadmorske visine na biljaka u ishrani najåeãñe koristi liãñe mrtve kopri-
kojima je ovaj glodar registrovan iznose 1800 i ve, dobriåice, matoåike, ivice i jagode, a od semena
2000 metara na Alpima i Pirinejima. drvenastih biljaka je najveñe uåeãñe treãnje, ki-
tnjaka, bele lipe, a neãto manje seme obiånog graba
i kupine. Hrani se, poåev od oktobra do sredine
aprila, korom drveña koju jede mestimiåno ili ski-
da cele trake, ostavljajuñi pritom åitave mlade gra-
ne bez kore. Tako oãteñuje bukvu, kuriku, ivu,
zatim crvenu zovu, poljski brest, beli bor, cer,
luænjak, divlju jabuku, obiånu lesku, belu i sivu
vrbu, crnu topolu itd. Ovaj glodar je izrazita ãum-
ska ãtetoåina.
Microtus arvalis – poljska voluharica

Åesti nazivi za poljsku voluharicu su i obiåna
voluharica, poljska krtica i mali voluhar (sl. 522).
Æivotinja je srazmerno mala, najåeãñe oko 10 cm.
Rep je kratak, duæine koja retko prelazi treñinu
ukupne duæine glave i trupa i obrastao je dlakom.
Dlaka krzna je relativno kratka i glatka, sa leœne
strane tela je æuñkasto–siva do sivo–kestenjasta u
Slika 521. Ãumska voluharica (Clethrionomys glare-
zavisnosti od starosti i geografskog podruåja, a sa
olus)
trbuãne strane prljavo bela. Za razliku od podzem-
Riœa voluharica prvenstveno nastanjuje bujan ne voluharice, koja na zadnjem stopalu ima 5 bra-
zeljasti sloj listopadnih i åetinarskih ãuma, obod davica, ovaj glodar ima 6 bradavica. Uãi su veoma
ãume, grmlje, æivice, rubove njiva, ãikare, baãte, kratke i slabo obrasle dlakom (izuzev oboda uãnih
parkove i humusna staniãta oko vlaænih livada. ãkoljki koji je viãe obrastao). Kada je æivotinja u po-
Pari se od druge polovine marta do kraja sep- kretu, stiåe se utisak kao da se vuåe po zemlji. Ve-
tembra a reœe u poznim jesenjim mesecima. Go- oma je hitra i brzo menja pravac kretanja. Dobar je
diãnje daje 3–4 nakota sa po 2 do 8 (proseåno 5–6), penjaå.
reœe 10 mladunaca. Period bremenitosti traje pro- Odrasle jedinke imaju duæinu glave i trupa
seåno 18 dana. Novoroœeni su prvih 10 do 12 dana izmeœu 9,5 i 11 a reœe i 13 cm, duæinu repa izmeœu
zatvorenih oånih kapaka a sluãni kanali otvaraju se 3 i 4,5 cm a telesnu masu izmeœu 14 i 50 g (najåeãñe
izmeœu 6. i 7. dana. Sa staroãñu od 2 nedelje mladi 25 do 30 g).
se hrane plodovima i tvrdim semenjem biljaka.
Obiåno sisaju do starosti od 25 dana. Polna zrelost
nastupa posle 8 do 9 nedelja. Mlade æenke mogu u
toku leta sazrevati i ranije i okotiti se 2 puta, tako
da potomstvo jedne æenke u vremenu od aprila do
kraja oktobra moæe iznositi i do 38 jedinki. Duæina
æivota riœe voluharice relativno je kratka i åesto ne
dostiæe godinu dana. Retko preæivljavaju starost od
20 meseci. Fizioloãka duæina æivota je oko 2 godine.
U ishrani riœe voluharice najåeãñu komponen-
tu åine vegetativni delovi zeljastog bilja, zatim se- Slika 522. Poljska voluharica (Microtus arvalis)
530
Poljska voluharica rasprostranjena je u veñem stoånu repu, cveklu, rotkvu, kupus, boraniju, mladi
delu Evrope (nije zastupljena u fauni Skandinavije, pasulj i bob a reœe krompir. Koliåina hrane koju je-
Islanda, Irske, Velike Britanije, Korzike, Sardinije dna æivotinja pojede u toku 24 sata jednaka je nje-
i Sicilije). U naãoj zemlji je prisutna na odgovara- noj telesnoj masi, ãto za godinu dana iznosi oko 11
juñim staniãtima celog podruåja. Po pravilu nasta- kilograma raznovrsne hrane. U toku zimskog peri-
njuje otvorena staniãta, prvenstveno breæuljke sa oda sa veñim sneænim padavinama, u nemoguñnos-
livadama, paãnjacima i obradivim povrãinama pod ti da naœe semenje, grize koru drveña i gloœe mlado
lucerkom i detelinom, kao i rubove ãuma i puteva. drveñe u nivou sneænog pokrivaåa. Potencijalna je
Sreñe se i po voñnjacima, vinogradima i rasadnici- ãtetoåina mladih sadnica belog i crnog bora, belog
ma. Voli relativno suvo i rastresito humusno zem- jasena, javora, klena, medunca, kitnjaka, luænjaka,
ljiãte. Ponekad zalazi i u kuñe i baãte seoskih jele, lipe, obiånog graba, mleåa, smråe i ariãa.
domañinstava. Gnezda pravi u zemlji, na dubini ko-
Mitrotus subterraneus
ja obiåno ne prelazi 20 cm. Sistem podzemnih ho-
– podzemna voluharica
dnika je relativno jednostavan, obiåno sa 1 do 3
otvora, i nalazi se na dubini od svega 10 do 15 cm. Uobiåajeni nazivi za ovu voluharicu su malo-
Biotiåki potencijal poljske voluharice je izuze- oki voluhariñ, podzemni voluhariñ i vrtna krtica
tno velik. Razmnoæavanje poåinje od ranog pro- (sl. 523). U prethodnim klasifikacijama podzemna
leña, ponekad i sredinom februara, i traje do kasne voluharica je smatrana vrstom roda Pitymys. Boja
jeseni. Åesto se tek okoñeni mladunci mogu nañi i krzna je sa leœne strane tela tamno siva a sa
tokom januara. Æenka daje 4 do 7 nakota sa po 4 do trbuãne svetlija, srebrno–siva. Od drugih vrsta ra-
8 mladunaca. Period graviditeta traje oko 20 dana a zlikuje se po vrlo sitnim oåima preånika oko 0,2 cm,
laktacije 20 do 28 dana. Mladunci polnu zrelost i glatkom i guãñem krznu, krañem repu i kratkim
reproduktivnu aktivnost stiåu veñ sa mesec dana uãnim ãkoljkama gotovo skrivenim u krznu. Na za-
starosti. Izmeœu dva uzastopna nakota, pod povolj- dnjem stopalu ima 5 bradavica. Vrlo je hitra æivoti-
nim uslovima, vremenski interval je 25 do 35 dana. nja. Ukupna duæina glave i trupa u proseku je oko
To znaåi da jedna æenka za godinu dana moæe okoti- 8 cm, duæina repa izmeœu 2,5 i 4 cm a telesna masa
ti izmeœu 20 i pribliæno 50 mladunaca, a njeno uku- se kreñe od 12,5 do 23,5 g.
pno potomstvo u tom periodu realno iznosi Podzemna voluharica je rasprostranjena u se-
najmanje 130 do 150 a najviãe 400 jedniki. Popula- vernoj i istoånoj Francuskoj, Belgiji, Nemaåkoj,
cije poljske voluharice karakteriãe izrazito koleba- Åehoslovaåkoj, juænoj Poljskoj, Austriji, Maœar-
nje brojnosti. Ciklusi namnoæavanja obiåno iznose skoj, Srbiji, Crnoj Gori, Rumuniji, severnoj Bugar-
3–4 godine, a interval masovne pojave ãirih razme- skoj i u ãumo-stepama Ukrajine do Voronjeãke
ra oko 10 do 11 godina. Za vreme takozvanih oblasti. Ovaj glodar naseljava vlaæna staniãta kao
„miãjih godina”, broj rupa na hektaru povrãine ãto su vlaæni lugovi, doline reka, obale bara i jezera,
moæe premaãivati 50.000. Pojavi prenamnoæavanja vlaæne livade, obradive povrãine (njive i baãte),
poljske voluharice umnogome doprinose uzasto- ãumske bare a zimi zalazi åak i u zgrade.
pne tople zime sa malo padavina i vlaæni letnji me-
seci. Duæina æivota u prirodnim uslovima iznosi do
godinu dana a maksimalna ili fizioloãka duæina
æivota do 3 godine.
Kao i veñina drugih voluharica, i poljska volu-
harica je izraziti biljojed. Jasno je izraæena sezon-
ska smena tipa ishrane. U toplo doba godine (druga
polovina proleña i leto) u ishrani preovlaœuju zele-
ni delovi zeljastih biljaka, u prvom redu izvesne
mahunarke i æitarice, a u jesen i zimu seme i delovi
korenovog sistema. Vrlo rado jede leguminoze,
prvenstveno lucerku i crvenu detelinu, kao i mlade
izdanke æitarica, koru mladih sadnica, razliåite
Slika 523. Podzemna voluharica (Microtus subterrane-
plodove, ãargarepu, ãeñernu repu, uljanu repicu,
us)
531
Razmnoæava se od sredine marta do kraja sep- meñena u Austriji a oko 1932. preãla je Dravu i na-
tembra. Æenka se koti 4 do 7 puta godiãnje, a broj selila severne delove tadaãnje Jugoslavije. Dospela
mladunaca po nakotu je 3 do 7, najåeãñe oko 5. Pe- je åak i u Veliku Britaniju oko 1930. godine, ali je za
riod graviditeta traje 20 do 22 dana a laktacija do 4 relativno kratko vreme istrebljena.
nedelje. Mlade jedinke se osamostaljuju veñ sa sta- Ova voluharica æivi prevashodno na vlaænim
roãñu od mesec dana a polnu zrelost i reproduktiv- staniãtima uz stajañe i tekuñe vode. Posebno se ra-
nu aktivnost ispoljavaju sa 2 do 2,3 meseca. Do do zadræava oko bara, jezera, ribnjaka i duæ obala
masovnih namnoæavanja ovog glodara (u ãirim ra- sporo tekuñih reka sa bujnom vegetacijom. Kopa
zmerama) retko dolazi. podzemne hodnike duæine 2 do 3 m åiji se ulazni i
Podzemna voluharica se hrani zeljastim bilj- izlazni otvori nalaze ispod nivoa ili u nivou povr-
kama, u proleñe najradije lukovicama, krtolama i ãine vode. U pojedinim delovima hodnika æivotinje
delovima korenovog sistema, leti liãñem, a u jese- prave proãirenja koja sluæe za odlaganje prikuplje-
njim mesecima preteæno semenjem, naroåito ne hrane. Glavni horizontalni hodnici, preånika
æirom, ali oãteñuje i stabla drveña. Åesto jede in- oko 10 cm, zavrãavaju se gnezdom, a vertikalno se
sekte i druge zglavkare. Pred zimu magacinira nastavljaju prema povrãini zemlje i sluæe za prove-
hranu koja se sastoji od raznih lukovica i korenja. travanje. Pojavom opasnosti ili prenamnoæenosti,
Naroåite ãtete moæe naneti ozimoj pãenici, ãeñernoj uz istovremenu nemoguñnost sredine da podræi vi-
repi i lucerki, kao i baãtama, toplim lejama i ãuma- soku brojnost, dolazi do migracija koje se obiåno
ma oãteñujuñi korenov sistem biljaka i jeduñi se- odigravaju tokom jeseni. Ciklusi prenamnoæavanja
menje ãumskih biljaka. javljaju se svakih 9 do 10 godina, ãto odgovara po-
dacima iz drugih zemalja.
Ondatra zibethicus – ondatra
Ondatra se razmnoæava od marta do sredine
Za ondatru postoje i nazivi – bizamski pacov oktobra, a najintenzivnije tokom toplih meseci. Go-
(koji je najåeãñi), bizamac i ameriåka ondantra (sl. diãnje daje 3 do 6 nakota sa proseåno 4–5 mladuna-
524). Ukupna duæina glave i trupa odraslih jedinki ca. Bremenitost traje 28 do 30 a laktacija 40 do 45
kreñe se izmeœu 30 i 40 cm, duæina repa 20 do dana, kada poåinje i osamostaljivanje mladih.
28 cm a telesna masa 500 do 800, reœe preko 1000 g. Ondatra je preteæno biljojed. Hrani se trskom i
Boja krzna je mrko–siva. Krzno je kvalitetno i ko- rogozom, rado jede voñe i povrñe, naroåito ãeñernu
risti se u krznarskoj industriji. Noge su kratke i repu, ãargarepu, lubenicu i dinju. Åesto zalazi u lu-
snaæne a vrhovi prstiju zavrãavaju snaænim nokti- ceriãta i polja pod kukuruzom i åini velike ãtete,
ma. Izmeœu prstiju razapeta je koæica koja umno- naroåito u periodu takozvanog nalivanja zrna ku-
gome olakãava plivanje i ronjenje. kuruza. U ishrani ovog glodara znaåajan udeo ima
Ondatra je poreklom iz Severne Amerike i in- æivotinjska komponenta, prvenstveno ãkoljke, ra-
trodukovana je u Evropu, taånije u Åehoslovaåku, kovi, puæevi i ribe. Ima podataka da jede mladunce
1906. godine. Visok potencijal razmnoæavanja i mi- izvesnih vrsta ptica.
gracije doveli su do toga da je veñ 1915. godine pri-
Nannospalax leucodon – slepo kuåe
U pojedinim krajevima prethodne Jugoslavije
ovog predstavnika potporodice Spalacinae (poro-
dica Muridae) nazivaju: slepak, zemac, zemunac,
miã krtolaã, slijepo ãtene, zemljokuåe, ronac,
ãuãkavac i slijepi pas (sl. 525). Telo slepog kuåeta
je zdepasto i cilindriånog oblika, duæine do 24 cm.
Rep je vrlo kratak, svega nekoliko milimetara.
Njuãka je vodoravno spljoãtena, sa nizom izraæenih
oãtrih åekinja po rubu. Ovaj glodar nema uãnih
ãkoljki, a oåi su mu zakræljale i prekrivene koæom.
Veliki sekutiñi su istureni nepred i vide se van usne
duplje. Noge su kratke i snaæne, sa oãtrim
Slika 524. Ondatra (Ondatra zibethicus) kandæama. Boja dlake mladih jedinki je siva, a kod
532
20–50 do pribliæno 200 cm, a registrovani su i na

dubini od 4 metra. Ovi hodnici sluæe veñoj bezbe-
dnosti æivotinje, za razliku od hranidbenih hodnika
koji se proteæu pliñe, u visini korenovog sistema bi-
ljaka hraniteljki, t. j. na dubini do 25 cm. Dijametar
hodnika obiåno iznosi 5 do 7 cm, u zavisnosti od sta-
rosti æivotinje. Ukupna duæina hodnika varira i
iznosi proseåno oko 150 m (u izuzetnim sluåajevi-
ma i do 500 m). Na rastojanju 1 do 2 metra od gne-
Slika 525. Slepo kuåe (Nannospalax leucodon) zda nalazi se glavno skladiãte hrane. U autohtonim
staniãtima ova skladiãta su manja, s obzirom na
odraslih je krzno mekano i somotasto, u raznim ni- postojanje dovoljnih koliåina hrane tokom cele go-
jansama sivkasto–smeœe. Ukupna duæina glave i dine. U antropogenim staniãtima, naprotiv, ko-
trupa najåeãñe iznosi oko 20 cm a telesna masa pro- liåina rezervne hrane znaåajno je veña i moæe
seåno oko 200 g. iznositi 15 i viãe kilograma. Slepo kuåe je aktivno
Areal rasprostranjenja ove vrste zahvata po- tokom cele godine. Hodnike kopa najåeãñe u ranim
druåje od Srbije i Crne Gore preko Maœarske, Ru- jutarnjim satima i pred sumrak. Zahvaljujuñi foso-
munije, Bugarske, Gråke i severozapadne Turske rijalnom naåinu æivota, direktan uticaj nepovoljnih
do jugozapadne Ukrajine. Na podruåju naãe zemlje klimatskih faktora znaåajno je ublaæen, gotovo i da
naseljava teritoriju Srbije i severno podruåje Crne ne postoji, naroåito na dubinama veñim od 20 cm.
Gore. Slepo kuåe po pravilu ne naseljava moåvarne Takoœe, ova æivotinja je u sistemu hodnika teãko
i plavne terene, ãumska podruåja (u uæem smuslu) dostupna predatorima. Gotovo jedini neprijatelj
i karstne i kamenite predele. U pogledu naseljenos- slepog kuåeta u agroekosistemima je åovek. U po-
ti na raznim nadmorskim visinama, slepo kuåe pogledu intraspecijskih odnosa, karakteriãe ga izrazi-
kazuje vrlo ãirok dijapazon, åak do 2300 metara. U ta individualnost i stroga teritorijalnost.
severnim delovima areala nastanjuje stepska po- Ãto se æivotnog ciklusa tiåe, potrebno je ukaza-
druåja, dok se, iduñi prema jugu, nalazi na ti na sledeñe. Parenje æivotinja odigrava se u toku
brdskim, planinskim i subalpijskim paãnjacima. januara i februara, ali je moguñe da je ovaj period i
Slepo kuåe æivi pod zemljom i samo u potrazi neãto produæen. Period graviditeta traje oko 30 da-
za partnerom, u cilju reprodukcije, izlazi nakratko na, a koñenje i pojava mladih padaju u periodu
iz hodnika. Sistem podzemnih hodnika sa gnezdom mart-april, izuzetno i kasnije. Broj mladunaca po
i proãirenjima za odlaganje prikupljene hrane ovaj nakotu kreñe se od 1 do 5, najåeãñe 2 do 3. Osamos-
glodar kopa gotovo iskljuåivo sekutiñima, a iskopa- taljivanje mladih i ispoljavanje reproduktivne ak-
nu zemlju na povrãinu izbacuje glavom. Prisustvo tivnosti otpoåinju sa staroãñu od pribliæno 2
slepog kuåeta na nekom terenu moæe se obiåno meseca. Od avgusta u populacijama slepog kuåeta
konstatovati na osnovu izbaåene zemlje u obliku preovlaœuju preteæno odrasle jedinke. Maksimalna
humki. Ove humke vrlo su sliåne onima koje pravi duæina æivota ovog glodara u optimalnim laborato-
krtica, ali se ipak razlikuju po tome ãto slepak izba- rijskim uslovima iznosi za muæjake 4,5 a za æenke
cuje krupne „åepove” iskopane zemlje. Analizom 3,5 godina.
hodnika moæe se zakljuåiti da u pogledu njihovog Slepo kuåe je izraziti biljojed. U pogledu vrste
rasporeda ne postoji odreœena pravilnost. Razliåit hrane postoje odreœene razlike zavisno od tipa sta-
raspored hodnika (zrakast, izduæen, sa veñim ili niãta, zone rasprostranjenja i godiãnjeg doba. U
manjim brojem boånih ogranaka) uslovljen je stepskom podruåju juænog Banata u ishrani domi-
prvenstveno izvorima hrane i sastavom zemljiãta. niraju kotrljan, zubaåa i crnopirika, dok su æuteni-
Prema uåestalosti koriãñenja, oni se mogu podeliti ca, mrkva, uskolisna mleåika i glavoå manje
na stalne (hodnici koji su u svakodnevnoj upotrebi) zastupljene biljne vrste. U planinskom podruåju
i hranidbene (hodnici koji vode izvorima hrane). centralne Srbije (Kopaonik), izbor hrane je neãto
Pod pojmom stalnih hodnika podrazumevaju se ko- drugaåiji, pri åemu slepo kuåe najradije jede pla-
munikacije na relaciji: gnezdo – skladiãte hrane – ninski ãafran, divizmu, sråenjak, vranji luk, konj-
sanitarna komora, i nalaze se dublje u zemlji, od sko zelje, pojedine vrste ãtitonoãa i trava itd. Od
533
biljnih kultura, slepo kuåe rado jede podzemne de-

love sledeñih vrsta: krompira, ãargarepe, crnog i
belog luka, stoåne repe, rena, celera, perãuna, sir-
ka, deteline, lucerke, kupusa, georgine, gladiole,
lale itd. U podzemnim skladiãtima ovog glodara na-
laæeni su i plodovi divljeg kestena i æir, zatim delovi
korenovog sistema hrasta, bagrema i brdskog bres-
ta, podzemni delovi glediåije, amorfe i veza.
Familija Myoxidae – puhovi

Porodica puhova, nekada zvana Gliridae ili
Muscardinidae, zastupljena je sa ukupno 26 vrsta
svrstanih u 8 rodova. Puhovi su iskljuåivo glodari
Starog sveta t. j. rasprostranjeni su u oblasti Pale-
arktika i jednim delom u Africi (juæno od Sahare), Slika 526. Veliki puh (Myoxus glis)
pri åemu naseljavaju ãume bogate æbunastim rasti-
njem. To su æivotinje koje po obliku tela nalikuju
Boja krzna sa leœne strane je pepeljasto siva, a sa
vevericama, ali su manjih dimenzija (do 325 mm
trbuãne strane bela. Oko oåiju æivotinje krzno je
duæine tela). Veñina vrsta ima dugaåak i kitnjast
mrke boje. Rep je obrastao bujnim dlakama. Masa
rep (puhovi poseduju sposobnost regeneracije
tela odrasle æivotinje ponekad dostiæe 150 grama
izgubljenog repa). Lobanja puhova ima glatku i za-
(sl. 526).
obljenu moædanu åahuru, kratak rostrum i velike
Veliki puh se hrani plodovima i semenkama,
orbite. Zubna formula Myoxidae je: I 1/1, C 0/0, PM
insektima, jajima i mladuncima ptica. Mladice bi-
0-1/0-1, M 3/3 = 16-20. Molari su brahiodontni (sa
ljaka, kora mladih stabala i pupoljci takoœe su zas-
niskom krunicom) sa paralelnim naborima gleœi
tupljeni u ishrani velikog puha. Sliåno veverici ili
na okluzalnoj povrãini t. j. povrãini zuba kojom se
pacovu na primer, ova vrsta (kao i druge vrste pu-
hrana usitnjava. U umerenim klimatskim zonama
hova) jede u uspravnom poloæaju i hranu ustima
puhovi padaju u zimski san. Veñinom se hrane
prinosi prednjim nogama.
zrnevljem, pupoljcima i insektima, mnogo reœe
O razmnoæavanju velikog puha ima malo
manjim pticama i njihovim jajima. Podruåje Evro-
uglavnom fragmentarnih podataka. Nakon hiber-
pe je naseljeno sa pet vrsta puhova pripadnika 5 ro-
nacije, koja traje oko 7 meseci (od oktobra do apri-
dova (Myoxus, Muscardinus, Eliomys, Dryomys i
la), reproduktivna aktivnost otpoåinje sredinom
Myomimus). U naãoj zemlji su prisutne tri vrste:
aprila. Period gestacije verovatno traje preko 23
veliki puh (Myoxus = Glis glis), puh leãnikar (Mus-
dana, a broj mladih po nakotu je 4 do 5, reœe 6. Re-
cardinus avellanarius) i takozvani ãumski puh
produktivnu aktivnost mladi ispoljavaju tek na-
(Dryomys nitedula).
redne godine nakon zimskog sna. Fluktuacija
Myoxus glis – veliki puh brojnosti je vrlo ekstenzivna i zavisi od plodo-
noãenja biljaka, naroåito bukve, kao i od meteoro-
Veliki puh, kojeg joã nazivamo i debeli, masni loãkih prilika, prirodnih neprijatelja itd. Duæina
ili jestivi puh, æivi u ãumama Evrope i Male Azije. æivota velikog puha iznosi 6 do 7 godina.
U naãoj zemlji æivi u Srbiji i Crnoj Gori, ali u veñem
delu Vojvodine nije prisutan. Najåeãñe naseljava Muscardinus avellanarius – puh leãnikar
listopadne ãume sa bukvom kao dominantnom
Ova vrsta puha, kojeg nazivamo i mali ili les-
vrstom, a neãto reœe hrastove ãume. Ne tako redak
kov puh, æivi u ãumama Evrope, izuzimajuñi pri-
je i na plantaæama voñaka. Ãto se vertikalnog ras-
tom krajnji jug kontinenta, Iberijsko poluostrvo,
prostranjenja tiåe, veliki puh æivi od 0 (primorje)
Irsku i Grenland. Prisutan je i u Maloj Aziji.
do 1900 (Makedonija), odnosno 2000 m nadmorske
Najåeãñe æivi u listopadnim ãumama sa velikom
visine (ãume na Pirinejima).
zastupljenoãñu leske i æbunastog rastinja. Vertikal-
Duæina trupa i glave odraslih æivotinja je 13 do
no rasprostranjenje ovog glodara iznosi 0 do
19 cm, a repa 11 do 15 cm. Krzno je mekano i gusto.
1750 m nadmorske visine. U primorskom pojasu i
534
gnezdo nije jasno odreœen. Åesto naseljava i kuñice

za ptice i u njima pravi udobno gnezdo, kako leti ta-
ko i pred zimu. Zimska gnezda pravi na zemlji ili
pod zemljom. I pored toga ãto je prezimar, puh
leãnikar prikuplja rezervnu hranu. Kao i veliki
puh, aktivan je od sutona do zore.
Familija Sciuridae – veverice

Porodica veverica (sa ukupno 50 rodova i 273
vrste rasprostranjene u Evroaziji, Africi, Severnoj,
Centralnoj i Juænoj Americi) podeljena je na dve
potporodice – leteñe veverice (Petauristinae = Pte-
romynae) sa 14 rodova i 38 vrsta rasprostranjenih
u jugoistoånoj Aziji i Severnoj Americi, i prave ve-
verice, mrmote i tekunice (Sciurinae) sa 32 roda i
Slika 527. Puh leãnikar (Muscardinus avellanarius)
216 vrsta. Oblasti sa najveñim diverzitetom vrsta
ove porodice glodara su jugoistoåna Azija i Afrika.
ostrvima Crne Gore (i prethodne Jugoslavije, izu-
Sciuridae se strukturno razlikuju od drugih gloda-
zimajuñi Istru) puh leãnikar nije prisutan. U Pa-
ra u prvom redu po tome ãto su zadræale konzerva-
nonskoj niziji njegovo rasprostranjenje je takoœe
tivne odlike zuba i muskulature vilica. Molari su sa
skromno, ali je veñe u poreœenju sa rasprostranje-
korenom i najåeãñe su im okluzalne povrãine sa po-
njem velikog puha.
preånim brbicama. Opãta zubna formula kod Sci-
Duæina glave i trupa odraslih jedinki je
uridae je: I 1/1, C 0/0, PM 1-2/1, M 3/3 = 20-22.
izmeœu 6 i 9 cm, a repa 5,5 do 7,5 cm. Boja mekanog
Meœu ålanovima ove porodice ima onih sa dobro
i gustog krzna je æuñkasto–oranæ sa leœne strane, a
razvijenim i dugim kitnjastim repom, kao i onih
svetlija sa trbuãne. Rep je manje kitnjast nego kod
kod kojih je doãlo do redukcije repa (naroåito kod
velikog puha. Uãne ãkoljke su relativno male
onih sa polufosorijskim naåinom æivota, na primer
duæine, svega 0,4 do 0,6 cm (sl. 527).
kod tekunica i mrmota). Sciuridae su preteæno
Puh leãnikar se hrani leãnikom, semenjem,
dnevno aktivne herbivorne æivotinje, ali mogu da
plodovima voña i mladim izdancima biljaka, a reœe
koriste i hranu animalnog porekla. One su priliåno
insektima. Od drugih vrsta puhova, kao i predstav-
tolerantne u odnosu na mnoge promene spoljaãnje
nika rodova Apodemus, Microtus i Pitymys na pri-
sredine, naroåito na temperaturu, tako da nepo-
mer, razlikuje se po tome ãto vrlo uredno progriza
voljne periode godine provode u hibernaciji.
rupu na leãniku koja je glatkih ivica, t. j. glatkog
Rod Sciurus pripada potporodici Sciurinae i
unutraãnjeg oboda.
zastupljen je sa ukupno 27 vrsta rasprostranjenih u
Nakon hibernacije, koja traje od oktobra do
oblasti Palearktika, kao i u Severnoj, Centralnoj i
aprila, nastupa parenje. Bremenitost traje oko 23
Juænoj Americi. Pripadnici ovog roda imaju morfo-
dana. Broj mladih u nakotu iznosi 4 do 5, reœe 6.
loãke odlike vilica koje skoro da se nisu menjale od
Novoroœeni su slepi (zatvorenih oånih kapaka) i
kraja oligocena, tako da se s pravom moæe reñi da
goli. Otvaranje oånih kapaka deãava se sa staroãñu
su to æivi fosili meœu glodarima. Ovom rodu pripa-
od 16 do 18 dana. Period laktacije traje, po svemu
da i evroazijska crvena ili riœa veverica.
sudeñi, preko 25 dana. Sa mesec dana starosti mla-
dunci se postepeno osamostaljuju. Retko se deãava Sciurus vulgaris
da æenka 2 puta koti tokom jedne godine. Period – evroazijska crvena ili riœa veverica
koñenja je okvirno od druge polovine juna do kraja
Ova vrsta je rasprostranjena gotovo u celoj
avgusta.
Evropi, na Kavkazu i Uralu, u juænim delovima Si-
Puh leãnikar pravi takozvano letnje i zimsko
bira sve do Altaja prema Istoånoj Aziji do Hokaida.
gnezdo. Letnje gnezdo pravi u æbunastom rastinju
U naãoj zemlji nije prisutna u veñem delu Panon-
na visini od 1 do 2 m. Gnezdo je loptastog oblika,
ske nizije i u primorskom delu (izuzimajuñi
preånika 12 do 15 cm, saåinjeno od tankih granåica
podruåje Herceg–Novog). Ãto se vertikalnog ras-
biljke orlovi nokti, trava, liãña i mahovine. Ulaz u
535
prostranjenja tiåe, naseljava ãume do nadmorske izgraœeno kao kod gnezda ptica i postavljeno ma-
visine pribliæno 1800 (planine u juænim delovima hovinom. Glavni ulaz u gnezdo veverica pravi pri
Makedonije) odnosno 2000 metara (Alpi i Pirineji). dnu boåne strane gnezda okrenute prema istoku.
Odrasle veverice imaju duæinu glave i trupa Stariji ålanovi populacije veverica pare se to-
izmeœu 18 i 25 cm, duæinu repa od 14 do 20 cm, a te- kom marta, a mlaœi neãto kasnije. Nakon 4 nedelje
lesnu masu izmeœu 200 i 220 grama. Prednje noge æenka okoti 3 do 7 mladunaca koji su goli i zatvore-
imaju po 4 a zadnje po 5 prstiju (sl. 528). Svi prsti nih oånih kapaka do starosti od pribliæno 12 dana.
imaju tvrde, zaãiljene i savijene kandæe koje veve- Po zavrãetku perioda dojenja, koji traje oko 30 da-
rici omoguñavaju veranje po drveñu. Zadnje noge na, mladi ostaju u gnezdu joã oko 15 dana i jedu
su duæe i jaåe od prednjih, prilagoœene za skakanje. hranu koju su im roditelji doneli. Deãava se da maj-
Duge dlake na repu veverica moæe boåno da raãiri, ka ima i drugi nakot pre nego ãto mladunci prvog
pa je na taj naåin u moguñnosti da preleti veña ras- legla napuste gnezdo. Mlade jedinke se osamo-
tojanja. Boja krzna je promenljiva u zavisnosti od staljuju sa staroãñu od 7 nedelja. Drugo leglo
godiãnjeg doba – leti je riœe–crvena i crno–siva do obiåno ima manji broj novoroœenih.
braon, a zimi preovladava siva. U kasnu jesen ve- Ishrana veverice je raznovrsna i prvenstveno
verici izrastaju karakteristiåni dlakavi åuperci na zavisi od godiãnjeg doba. Glavni deo u ishrani åine
vrhovima uãnih ãkoljki i zadræavaju se do proleña. borove, smrekine i jelove semenke, zatim pupoljci i
Veverica je aktivna i danju i noñu, a naroåito u su- mladi izdanci, odreœene vrste gljiva, mlado liãñe
ton i u periodu svitanja. Nije prezimar. Vid, sluh i jagode, leãnik itd. U periodu zrenja oraha i voña ve-
miris su veoma dobro razvijena åula, a takoœe i verica åesto poseñuje voñnjake i baãte po selima u
åulo ukusa. blizini ãuma. Rado jede ptiåja jaja i mladunce pti-
Crvena veverica naseljava suve ãume sa viso- ca. Veverica ostavlja zalihe hrane u gnezdu kao i u
kim stablima bogatim gustom kroãnjom. Veñi pro- ãupljinama drveta i rupama koje sama iskopa ispod
cenat vlage ili jaka dnevna svetlost ne prijaju ovom gustog æbunja i kamenja.
glodaru. Ãume omorike, bora i meãovite åetinar-
Spermophilus citellus – evropska tekunica
sko-listopadne ãume su uobiåajena staniãta u koji-
ma nalazi sigurna skloniãta, pravi gnezda i na svet U okviru porodice Sciuridae nalazi se oko 10
donosi mlade. Ponekad privremeno naseljava gne- rodova veverica koje æive na zemlji a ne na drveñu.
zda vrane, svrake i ptica grabljivica. Noñno sklo- Vrstama najmnogobrojniji su rodovi Spermophilus
niãte i porodiljsko gnezdo pravi samo u ãupljini (35 vrsta rasprostranjenih u Severnoj Americi i se-
stabla drveta ili meœu raåvama grana nalik onima vernim delovima Evroazije), Tamias (21 vrsta u
koje pravi svraka. Spoljaãnji deo gnezda je Severnoj Americi i juænim delovima Evroazije) i
izgraœen od debljeg i tanjeg pruña izukrãtanog je- Marmota (14 vrsta u Severnoj Americi i u oblasti
dno preko drugog. Gnezdo je odozgo pokriveno Palearktika). Severna Amerika i Evroazija su naj-
dosta zbijenim pruñem u obliku kupe, dok je dno bogatije po broju vrsta veverica koje æive na zemlji,
a åiji su predstavnici prugaste veverice ili burun-
duci, mrmoti i tekunice ili suslici. Staniãta ovih glo-
dara su paãnjaci, stepe, donekle ãumostepe i
polupustinje.
Evropska tekunica je rasprostranjena od stepa
Ukrajine pa do jugozapada Evrope. Na podruåju
naãe zemlje æivi u Vojvodini i na malom delu jugo-
istoåne Srbije.
Tekunica ima duæinu glave i trupa izmeœu 16 i
20 cm i duæinu repa oko 5 cm. Teæina tela odrasle
æivotinje kreñe se od 200 do 300 grama. Muæjak je
neãto teæi i tamnije boje od æenke, åije je krzno
mrko–sivo. Tekunica ima velike crne oåi, vrlo krat-
Slika 528. Evroazijska crvena ili riœa veverica (Sciurus ke uãne ãkoljke i kratak kitnjast rep. Prsti nogu
vulgaris) imaju jake, oãtre i povijene kandæe koje æivotinji
536
Parenje se odigrava u jazbini æenke, a nakon ne-

koliko dana zajedniåkog æivota muæjak napuãta
æenku i traæi drugu koja se probudila iz zimskog sna.
Tekunica se koti samo jednom godiãnje, krajem apri-
la i tokom maja, i na svet donese 3 do 6 golih, slepih i
bespomoñnih mladunaca. Sa staroãñu od 12 dana telo
mladunaca je pokriveno dlakom. Nekoliko dana ka-
snije otvaraju se oåni kapci. Mladunci stari 20 do 30
dana joã uvek sisaju i jedu sveæu biljnu hranu koju im
majka donosi. Sa 45 dana otpoåinje osamostaljivanje
mladih. Oni su reproduktivno sposobni tek naredne
godine t. j. nakon prvog zimskog sna, dakle sa sta-
roãñu od oko godinu dana. Duæina æivota tekunice je 4
do 5 godina.
S obzirom da ne æive na obradivim povrãina-
ma, ãteta koju priåinjavaju usevima je mala i ogra-
niåena je na periferne delove ovih polja koji se
graniåe sa livadama i utrinama. Pre 40–50 godina
Slika 529. Evropska tekunica (Spermophilus citellus)
brojnost populacija tekunice u Vojvodini je bila
velika, a time su veñe bile i ãtete priåinjene poljo-
omoguñavaju kopanje. Ovaj glodar, kao i veverica,
privrednim kulturama. Danas, meœutim, zbog ma-
ima 22 zuba (2 sekutiña i 10 kutnjaka u gornjoj i 2
lobrojnosti ovog glodara povremeno izazvane ãtete
sekutiña i 8 kutnjaka u donjoj vilici, sl. 529).
su gotovo beznaåajne.
Tekunica je tipiåan stanovnik stepskih oblasti.
Naseljava paãnjake, utrine t. j. ivice polja za- Korisni glodari
saœenih biljnim kulturama. Hrani se zeljastom hra-
Iako veñina glodara pripada ãtetoåinama (na-
nom, prvenstveno mladim izdancima, semenjem i
roåito u poljoprivredi), ili su nepoæeljni zbog nji-
cvetovima livadskog bilja, zrnevljem pãenice, raæi i
hove uloge sa medicinsko-veterinarskog aspekta,
jeåma, mladim izdancima kukuruza, insektima i
neke vrste se gaje, pre svega zbog potreba krz-
njihovim larvama. Procenjeno je da tekunica u pe-
narske industrije. To su u prvom redu nutrija i
riodu aktivnosti, koji iznosi oko 7,5 meseci, pojede
åinåila.
oko 45 kg hrane biljnog porekla.
Myopotamus coypu – nutrija (Fam. Capro-
Tekunice æive u kolonijama. One su dnevne
myidae) potiåe iz Juæne Amerike a njen areal se
æivotinje i aktivnost zapoåinju 2 do 3 sata posle svi-
prostire sa obe strane Anda, od Perua pa sve do
tanja a zavrãavaju znatno pre sutona. Veñi deo
juga kontinenta. Naseljava staniãte izvan ãumskog
æivota provode u podzemnim komorama i hodnici-
prostora. U Evropi se najviãe gaji u Nemaåkoj, Ve-
ma koje same iskopaju. Duæi ili krañi hodnik duæine
likoj Britaniji, Holandiji, Francuskoj i Skandina-
2 do 4 m i preånika oko 6 cm zavrãava se malom ko-
viji. U ovim zemljama se mogu sresti i primerci u
morom sferiånog oblika t. j. gnezdom koje æivotinja
prirodi koji su izbegli sa farme.
oblaæe mekim delovima suvih biljaka. Sa stare-
Chinchilla laniger – åinåila (Fam. Chinchili-
njem tekunice, jednostavna jazbina (hodnik i gne-
dae) takoœe potiåe iz Juæne Amerike, sa visokih
zdo) obogañuje se hodnicima koji se veñinom slepo
planinskih podruåja Åilea i Bolivije, a njeno
zavrãavaju a dva do tri hodnika vode na povrãinu i
staniãte se proteæe iznad ãumskog pojasa. Ova
dugaåki su 1 do 2 reœe 4 m. Pored glavne komore
noñna æivotinja ima najskupocenije krzno od svih
tekunica pravi i sanitarnu komoru. S obzirom da je
glodara (kao kadifa).
prezimar, ona u jesen pred zimski san kopa manji
vertikalni prolaz da bi doãla do materijala (zemlje) Zdravstveni i ekonomski znaåaj glodara
kojim ñe zatvoriti glavni kanal u duæini od oko 30
Pojedine vrste ãtetnih glodara bile su i joã
cm. Zimski san traje od oktobra do marta. U pro-
uvek jesu uporni pratioci åoveka, ãto za posledicu
leñe se prvo bude muæjaci a nekoliko dana kasnije i
ima znaåajne zdravstvene i ekonomske efekte u ne-
æenke.
537
gativnom smislu. Sitni glodari su uzroånoci i pre- zumljiv ako se imaju u vidu broj vrsta miãolikih
nosioci niza ozbiljnih zaraznih i epidemijskih glodara, gustina njihovih populacija i reproduktiv-
oboljenja åoveka, domañih i divljih æivotinja, a tani potencijal, potreba za hranom i glodanjem. Po
koœe igraju nesumnjivo vaænu ulogu u epizootija- miãljenju nekih istraæivaåa, broj jedinki sivog i
ma meœu sitnim sisarima. Sve bolesti koje oni crnog pacova i kuñnog miãa trenutno u svetu iznosi
prenose mogu se podeliti na one uzrokovane bakte- 30 milijardi jedinki.
rijama (tularemija, bruceloza, leptospiroza, tuber- Ãtete koje nanose miãoliki glodari mogle bi da
kuloza, kuga, salmoneloza itd.), rikecijama i se svedu na:
virusima (slinavka i ãap, besnilo, limfocitarni hori- • uniãtavanje i oãteñivanje poljoprivrednih kultu-
omeningitis, hemoragiåna groznica, rikecioza itd.), ra na poljima i u baãtama, u prvom redu æitarica
parazitima (trihineloza, lajãmanioza, kokcidioza), i povrña;
protozoama (toksoplazmoza, amebijaza, sarkocis- • uniãtavanje semena i sadnica u rasadnicima,
toza i dr.), i one izazvane gljivicama (razliåiti vido- plodova voña u voñnjacima i skladiãtima itd.;
vi dermatomikoza i trihofitija, na primer: flavus, • uniãtavanje hraniva i gotove hrane biljnog i
histoplazmoza i sporotrihoza). S obzirom na broj æivotinjskog porekla, namenjenih ishrani do-
vrsta ãtetnih glodara, njihovo rasprostranjenje, mañih æivotinja i ljudi, koje glodari pojedu,
gustinu populacija, veliku pokretljivost, kao i åinje- upropaste razvlaåenjem ili zagade;
nicu da konhibitiraju sa ljudima i domañim æivoti- • uniãtavanje i oãteñivanje graœevinskih objekata
njama, raznoãenje infektivnog materijala i ãirenje i njihovih delova kao ãto su temelji, podovi, vra-
pojedinih oboljenja odvijaju se ponekad izuzetno ta, elektriåna, vodovodna, toplovodna i kanaliza-
brzo. Otuda se potreba suzbijanja i uniãtavanja ãte- ciona instalacija, zatim reåni i æelezniåki nasipi i
tnih glodara javlja kao znaåajna mera u zaãtiti ljud- dr.;
skog zdravlja i suzbijanju infektivnih oboljenja • oãteñivanje tehniåkih ureœaja i instalacija u
æivotinja. industrijskim i drugim pogonima i s tim u vezi
O potrebi sprovoœenja mera deratizacije govo- izazivanje havarija, poæara i obustavljanja proi-
re ne samo pomenuti epizootioloãko–epidemioloãki zvodnje;
t. j. zdravstveni razlozi nego i ogromne ãtete koje • oãteñivanje tekstilnih, koænih i drugih poluproi-
pojedine vrste miãolikih glodara nanose materijal- zvoda i proizvoda u fabriåkim halama, magaci-
nim dobrima, naroåito poljoprivrednoj proizvod- nima, domovima itd.
nji, uzgoju stoke, klaniåkoj industriji, tekstilnoj i
Ãtete koje miãoliki glodari nanose na
galanterijskoj industriji, graœevinarstvu itd. Naj-
poljoprivrednim poljima, u baãtama,
åeãñi prouzrokovaåi ãteta su pripadnici tri vrste
voñnjacima i rasadnicima
miãolikih glodara – sivi pacov, kuñni miã i crni pa-
cov, ali ne treba zanemariti i ekonomske gubitke Ãtete koje glodari nanose biljnim kulturama
nanete od strane drugih vrsta sinantropnih i hemi- mogu biti izuzetno velike. U nastajanju ovih ãteta
sinantropnih glodara, kao ãto su pripadnici rodova uobiåajeno uåestvuje nekoliko vrsta ãtetnih gloda-
Apodemus, Microtus, Pitymys, Arvicola, Cricetus i ra istovremeno. Glodari koji se ubrajaju u ãtetoåine
dr. poljoprivrednih povrãina, baãti, voñnjaka i rasa-
Joã uvek je gotovo nemoguñe ekonomske gu- dnika ãumskih mladica i voñaka, pripadnici su naj-
bitke prouzrokovane glodarima iskazati precizno manje 40 vrsta i gotovo isto toliko podvrsta. Po svoj
novåanom vrednoãñu. Svetska zdravstvena organi- prilici, glavne ãtetoåine veñine biljnih kultura u
zacija procenjuje da se svake godine oko 33 miliona svim delovima sveta su vrste roda Rattus. U naãoj
tona hrane namenjene ljudskoj ishrani pojede ili zemlji se kao ãtetoåine poljoprivrednih kultura jav-
uniãti ãirom sveta od strane miãolikih glodara. Ek- ljaju: crni i donekle sivi pacov, zatim prugasti ili
sperti Svetske organizacije za ishranu i poljopriv- poljski miã, æutogrli i mali ãumski miã, poljska,
redu (FAO) izraåunali su da se na taj naåin gubi 5% podzemna, vodena i ãumska voluharica, hråak, miã
od ukupno proizvedene hrane, a koja bi bila dovolj- humkaã, tekunica, a u pojedinim krajevima i slepo
na da se ishrani 130 miliona ljudi. Ovi i drugi gubici kuåe.
materijalnih dobara godiãnje iznose oko 5 milijardi Pirinaå je jedna od glavnih æivotnih namirnica
ameriåkih dolara. Ovakav obim ãteta donekle je ra- ljudi u zemljama tropskog i suptropskog podruåja.
538
Gubici u koliåini useva ove kulture mogu se kretati pacov (Rattus rattus). U Australiji je 1971. godine
od 0 do 100%. Utvrœeno je da jedan pacov dnevno oko 100 hiljada sadnica bora uniãteno od strane
moæe pregristi i pojesti oko 100 stabljika pirinåa miãolikih glodara, ãto je iznosilo 5% ukupnog zasa-
starih 4–6 nedelja, ãto izaziva veñe ãtete nego pri da. U opasne ãtetoåine spada i hråak (Cricetus cri-
konzumiranju zrelih zrna. Na Filipinima je proce- cetus). Ãtetnom aktivnoãñu ovog glodara stradaju
njen gubitak letine pirinåa, izazvan od strane glo- polja pod pãenicom i drugim æitaricama, zatim
dara, u vrednosti od 67 miliona dolara. Miãoliki luceriãta, povrãine pod graãkom, grahoricom,
glodari, pre svega pojedine podvrste vrste Rattus bobom, lanom, krompirom, repom i drugim kultu-
rattus, zatim R. exulans i R. norvegicus, åesto na- rama. Prinos na luceriãtima moæe biti znaåajno
nose velike ãtete kikirikiju nagrizajuñi mladice, umanjen ãtetama koje nanose tekunice, u prvom
zrele biljke i plodove (u nekim zemljama, kao izra- redu vrsta Spermophilus cittellus. Gubitak prinosa
zitim proizvoœaåima kikirikija, godiãnji gubitak kreñe se od 100 do 1500 kg po hektaru luceriãta.
ponekad dostiæe cifru od 37 miliona dolara). Gloda- Ovaj glodar uniãtava mlade biljke kukuruza, sun-
ri nanose velike ãtete i na plantaæama ãeñerne cokret u klijanju, ãeñernu repu i povrtarske kultu-
trske. Tako, na primer, u Iraku miãoliki glodari re. U razmatranju ãteta koje nanose glodari ne
umanjuju prinos ove biljke za 1,6%, a na plan- moæe se izostaviti slepo kuåe. Ova æivotinja moæe
taæama u nekim delovima Indonezije i do 100%. Po- priåiniti znatne ãtete baãtama jeduñi crni i beli luk,
daci iz Bangladeãa govore da u takozvanim miãjim krompir, ãargarepu, lukovice i krtole pojedinih
godinama moæe biti izgubljeno 10 do 12% od uku- vrsta cveña, zatim korenov sistem voñaka, a takoœe
pne koliåine zrelog æita. U pojedinim delovima Ira- u rasadnicima moæe oãtetiti koren hrasta, bagre-
ka procenjeno je da populacije kuñnog miãa ma, brdskog bresta itd. Poznato je da gustina popu-
umanjuju prinos cerealija i do 33%. Poljski miã lacija pojedinih vrsta miãolikih glodara varira
(Apodemus agrarius) je znaåajna ãtetoåina semena sezonski i/ili viãegodiãnje. Obiåno u toku viãego-
æitarica, zatim krompira, repe i pasulja. U baãtama diãnjeg kolebanja brojnosti moæe doñi do povreme-
i rasadnicima åesto konzumira i oãteñuje mlada nih kalamiteta populacija, ãto se veoma odraæava i
stabla ili plodove povrña, mlade sadnice javora, na visinu ãteta koje mogu dostiñi razmere pravih
kruãke i kajsije. Mali ãumski miã (Apodemus sylva- katastrofa. Ilustracije radi, miãoliki glodari na fili-
ticus) ozbiljno ugroæava podruåja u kojima se pinskom ostrvu Mindanao uniãtili su tokom 1955.
raåuna na prirodno podmlaœivanje semenom. Ovaj godine useve pãenice i pirinåa na povrãini od uku-
glodar uniãtava i posejano seme poljoprivrednih pno 64 hiljade hektara, åime je oko 126 hiljada ljudi
kultura. Æutogrli miã (Apodemus flavicollis) ta- ostalo bez osnovnih i gotovo jedinih izvora hrane. U
koœe priåinjava znaåajne ãtete u rasadnicima i Sovjetskom Savezu, u periodu 1932–1934. godine,
ãumskim kulturama jeduñi posejano seme, tek izni- prenamnoæenost pojedinih vrsta miãolikih glodara
kle mladice i koru mladih stabala, a zna da opustoãi dostigla je cifru od 10 hiljada jedinki po hektaru
i velike povrãine pod æitaricama. Velike ãtete nano- poljoprivrednih povrãina. Pritom je izgubljeno 90
se i voluharice, naroåito u centralnoj Americi i se- do 100% uroda. Na internacionalnom simpozijumu
vernoj Evropi. U Danskoj i Finskoj na primer, o suzbijanju ãtetnih glodara odræanom u Budim-
glavna ãtetoåina ãumskih zasada je Microtus agres- peãti 1973. godine izneti su podaci o ãtetama na
tis. U Ãvedskoj je vodena voluharica (Arvicola ter- ãpanskom ostrvu El Hierro, delti Ebra i na po-
restis) veña ãtetoåina od sivog pacova i kuñnog druåju u okolini Granade. Miãoliki glodari pojeli su
miãa. Ovaj glodar oãteñuje mlade voñke, kulture ili izgrizli oko 40% mladica vinove loze, za isto toli-
plantaænih topola i vrba, a neretko pravi i velike ko umanjili prinos krompira i pirinåa, a konzumi-
ãtete poljskim usevima. Najveña opasnost za mlade rajuñi pupoljke i mlade plodove juænog voña
ãume Ãvedske je Microtus agrestis. U istoånoj Afri- izgubljeno je oko 20% uroda. I u naãoj zemlji su za-
ci procenjeno je da ãtete od sitnih glodara u rasa- beleæene „miãje godine” i velike ãtete nanete na po-
dnicima i mladim ãumama mogu iznositi i do 80% ljoprivrednim povrãinama. Poznate su najezde
od ukupnog broja zasaœenih mladica. Na plan- poljskih miãeva 1952. godine u Srbiji. Masovna po-
taæama mandarina i pomorandæi u Africi, Maloj java poljske voluharice, prañena ogromnim ãteta-
Aziji i Kaliforniji gubitak u prinosu se kreñe ma na poljima Vojvodine i veñeg dela Srbije,
izmeœu 8 i 20%, pri åemu je glavna ãtetoåina crni registrovana je 1929/30., 1945/46., 1954/55. i
539
1963/64. godine. Prenamnoæenost voluharica u pe- Faktori porasta gustine populacija

riodu 1952–1954. godine u Groåanskoj adi dovela je ãtetnih glodara
do uniãtenja oko 15% mladih ãumskih sadnica. Pe-
Gustina kao grupna odlika populacije i izraz
desetih godina je najezdom glodara na vojvoœan-
njene veliåine iskazan brojem ili biomasom jedinki
ska polja uniãteno pribliæno 5 hiljada hektara
na jedinicu naseljene povrãine ili zapremine u
zasejanih æitom. Ove povrãine morale su ponovo da
odreœenom periodu vremena, privlaåi posebnu
se preoru i zaseju sa oko 6 hiljada tona semena. To-
paænju naroåito kada su u pitanju zdravstveno-eko-
kom 1959. godine je prenamnoæenoãñu hråka u
nomski znaåajne vrste. Gustina populacija i dina-
Vojvodini doãlo do umanjenja prinosa kukuruza,
mika populacija miãolikih glodara sa aspekta
pãenice i lucerke gotovo za 50%, a sliåne ãtete od
njihove gustine zavise od mnogih ekoloãkih fakto-
ovog glodara zabeleæene su 1974. godine u Baåkoj.
ra. Faktore porasta brojnosti jedne populacije mo-
Ãtete koje miãoliki glodari nanose guñe je grupisati u sledeñe 4 osnovne grupe: 1)
pojedinim æivotinjskim vrstama brojnost i fizioloãko stanje populacije, 2) meteoro-
loãki uslovi, 3) staniãte i izvori hrane, i 4) neprijate-
Velik broj podataka govori i o ekonomskim
lji, grabljivice i bolesti. I pored åinjenice da je
ãtetama izazvanim prisustvom sitnih glodara u
znaåaj pojedinih grupa faktora razliåit i u manjem
objektima namenjenim uzgoju domañih i korisnih
ili veñem stepenu promenljiv, svaka od ovih grupa
divljih æivotinja. Prisustvo sivog pacova u æivinar-
faktora, u inaåe povoljnim uslovima po populaciju,
skoj farmi moæe izazvati stresorni efekat kod æivine
je osnova za pretpostavku sa oko 25% verovatnoñe
i tako umanjiti nosivost. Ovaj glodar ponekad napa-
da ñe u nastupajuñem periodu doñi do daljeg poras-
da i samu æivinu, naroåito piliñe, a uobiåajena je
ta brojnosti, odnosno masovne pojave. U uslovima
pojava da jede jaja. Neretko sivi pacov napadne no-
da su sve grupe faktora optimalne po populaciju,
voroœenu prasad i mlade kuniñe i zeåeve. Zabe-
verovatnoña za pojavu masovne brojnosti glodara
leæen je sluåaj da su jedinke ovog glodara izdubile
iznosiñe 100%.
rupe u potkoænom masnom tkivu svinja u tovu. Us-
1) Poveñana relativna brojnost populacije, rela-
peãno izvedenom akcijom deratizacije objekata je- tivno velik broj mladunaca i skotnih æenki, t. j.
dne farme veñ nakon 10 dana zabeleæeno je poveñan natalitet, zatim prisustvo zdravih
poveñanje laktacije krava za pribliæno 15%. Intere- odraslih jedinki, odnosno dobro fizioloãko sta-
santan je i podatak da se prisustvom kuñnog miãa, nje populacije, kao i nastupanje prirodnog pe-
sivog i crnog pacova, umanjuje prirast svinja. U rioda kulminacije brojnosti, predstavljaju
Velikoj Britaniji su pacovi bukvalno uniãtili pojedi- osnovne prirodne preduslove daljeg pozitiv-
ne kolonije morskih ptica. Zbog pacova je u Irskoj nog rasta populacije.
nestala moåvarna æaba. Introdukcijom sivog paco- 2) Povoljni meteoroloãki uslovi, naroåito u poje-
va na ostrva Galapagosa doãlo je do istrebljenja dinim sezonama, drugi su znaåajan preduslov
porasta gustine populacije, kao: suva i topla je-
poljskog puæa. Na ostrvu Man u Danskoj prestalo je
sen, blaga zima bez vlage ili sneæna zima bez
razmnoæavanje pojedinih vrsta morskih ptica kao
naglih promena temperature, bez formiranja
posledica prisustva pacova na istim staniãtima. ledene kore, bez velikih koliåina vlage a uz
Sliåni sluåajevi zabeleæeni su i na drugim ostrvima postepeno otapanje snega u proleñnom peri-
Danske. Sivi pacov ne preza ni od napada na åove- odu, i toplo proleñe (april i maj) i toplo leto sa
ka. U Severnoj Americi se godiãnje registruje oko umerenom koliåinom padavina za uspeãan ra-
600 sluåajeva napada i ugriza pacova, pri åemu su zvoj vegetacije i plodonoãenje.
najåeãñe ærtve bebe, deca do 9 godina i starije 3) Bujna prizemna vegetacija, naroåito na neo-
osobe. braœenim i zakorovljenim staniãtima, znaåa-
Navedeni primeri su samo mali deo podataka jan je izvor hrane i istovremeno dobar zaklon
o ãtetama koje nanose miãoliki glodari, ali su do- od raznih grabljivica. Prisustvo zeljastih i
zrnastih izvora hrane neophodan je uslov za
voljno ubedljivi kao dokaz o potrebi kontrole i su-
prehranu namnoæene populacije.
zbijanja brojnosti njihovih populacija.
4) Odsustvo agrotehniåkih mera koje primenjuje
åovek, kao i odsustvo ili retko prisustvo dlaka-
vih i pernatih grabljivica (lisica, tvor, lasica,
jazavac, maåka, pas, sova, miãar, vetruãka,
540
vrana, roda, droplja, veliki svraåak itd.), u ekologiji æivotinja i dopuãta uporednu ocenu rela-
znaåajan su preduslov uspeãnog preæivljava- tivne brojnosti razliåitih populacija ili promene u
nja ãtetnih glodara. Nepostojanje epidemij- relativnoj brojnosti iste populacije duæ samog tran-
skih bolesti i dobro zdravstveno stanje su sekta. Posmatraå koji se odreœenim tempom kreñe
odluåujuñi faktori koji doprinose porastu i
duæ linije transekta beleæi broj aktivnih rupa, usta-
odræavanju visoke brojnosti populacije.
ljene staze kretanja, oblik, veliåinu i broj fecesa i
Metode za procenu gustine ostale tragove ãtetnih glodara na primer.
populacija miãolikih glodara Lovne klopke kao postupak za odreœivanje in-
deksa gustine populacija organskih vrsta, u prvom
Za ocenjivanje ili procenu gustine populacije
redu sitnih sisara, love samo aktivni deo populacije
postoje dve osnovne kategorije kvantitativnih me-
i njihova primena se mora prilagoditi specifiånim
toda – relativne i apsolutne, mada se u praksi åesto
odlikama ponaãanja vrste koja je predmet prou-
koriste i kombinovano, naroåito kada su u pitanju
åavanja (odabiranje mesta gde se jedinke susreñu,
sitni sisari. Primena apsolutnih metoda åesto na-
razmeãtaj klopki prema pravcu i radijusu kretanja
ilazi na velike tehniåke teãkoñe ili zahteva znaåajan
æivotinja, period trajanja lova, izbor odgovarajuñe
utroãak vremena u pripremi i samom izvoœenju. U
vrste klopki, izbor mamaca itd.). Utvrœivanje in-
takvim sluåajevima su od koristi relativne metode
deksa gustine populacije uzima u obzir i vremen-
kojima se moæe utvrditi relativna brojnost jedne
sku jedinicu lova, na primer 3 ili 5 lovnih noñi.
populacije ili iznañi kvantitativni indeksi gustine
Metoda kvadrata, meœutim, moæe donekle po-
populacije.
sluæiti u proceni gustine populacija ãtetnih vrsta
Relativna brojnost ili abundancija je postupak
glodara. Metod se u principu sastoji u odreœivanju
koji je svoju primenu naãao u proceni relativne
broja jedinki populacije skupljenih u probama sa
brojnosti populacije æivotinja. U tom ocenjivanju
odreœene probne povrãine naseljenog prostora,
brojnosti upotrebljavaju se razliåite skale, obiåno
izdeljene u probne kvadrate. Veliåina probnih kva-
od 1 do 5 (reœe od 1 do 10): 1 – vrlo redak, 2 – redak,
drata varira prema gustini i tipu disperzije popula-
3 – slabo brojan, 4 – brojan i 5 – vrlo brojan. Ovakvo
cije. Za razliku od biljnih, sesilnih i slabo vagilnih
ocenjivanje brojnosti nosi subjektivan karakter, ali
organizama, mnogo su sloæeniji tehniåki postupci
je u odsustvu preciznijih kvantitativnih podataka
za kvantitativnu analizu jako vagilnih æivotinjskih
korisno.
vrsta kao ãto su insekti, ptice i sisari. Razliåitim
Indeks gustine je drugi postupak iz kategorije
modifikacijama i uz istovremenu primenu klopki,
relativnih metoda. To je kvantitativna indikacija
metoda kvadrata pruæa informacije o gustini popu-
brojnosti jedne organske vrste koja ne pruæa ocenu
lacije, prostornom rasporedu jedinki unutar popu-
apsolutnog broja jedinki na jedinicu povrãine ili za-
lacije i o individualnom arealu ili radijusu
premine, niti se moæe neposredno prevesti u takvu
aktivnosti ålanova populacije (ukoliko su jedinke
ocenu. Serija uzastopno utvrœenih indeksa moæe
„markirane”). Gustina populacija miãolikih gloda-
posluæiti za ocenu kretanja jedne populacije, a isto
ra moæe se ovom metodom proceniti i na osnovu
tako i za ocenu disperzije. Prebrojavanje skuplje-
broja aktivnih rupa, a raspored ovih rupa ukazuje i
nog materijala, fecesa glodara na primer, omo-
na prostorni raspored jedinki unutar populacije.
guñuje utvrœivanje relativne gustine populacija
Markiranje æivotinja (Linkolnov indeks) se
razliåitih vrsta na odreœenoj povrãini ili na ra-
primenjuje preteæno u kvantitativnoj analizi popu-
zliåitim povrãinama, a isto tako i relativnu brojnost
lacija veoma vagilnih organizama, na primer inse-
pojedinih uzrasnih klasa. Tako, na primer, na osno-
kata, riba, ptica i sitnih sisara. Postupak se sastoji u
vu oblika i veliåine pregledanog fecesa moæe se
markiranju ulovljenih jedinki, njihovom puãtanju
utvrditi koje su vrste ãtetnih glodara prisutne, a na
na slobodu na mestu ulova i ponovnom ulovu. Iz
osnovu veliåine fecesa istog oblika daje se ocena o
brojnog odnosa ponovo ulovljenih markiranih pre-
starosnoj strukturi populacije.
ma istovremeno ulovljenim nemarkiranim jedin-
Postupak transekta åesto se koristi kao rela-
kama izraåunava se gustina populacije. Ako je N1
tivno pouzdana metoda. Ovaj postupak se sastoji u
broj markiranih i na slobodu puãtenih jedinki, N2
prebrojavanju naœenih ili viœenih jedinki prou-
ukupan broj ulovljenih jedinki u drugom hvatanju
åavane populacije duæ uzanog pravolinijskog poja-
sa jedne veñe probne povrãine. Åesto je primenjen
541
od kojih je N3 broj prethodno markiranih, proce- (novih) jedinki. Procenjeni broj jedinki poljske vo-
njeni broj jedinki cele populacije (N) iznosiñe: luharice iznosiñe:
N1 × N2 146 × 80 × 48
N= N= = 202
N3 66 × 42
Primer: Tokom marta 1997. godine, na ekspe- Procena gustine populacije na osnovu Linkol-
rimentalnoj povrãini (1 ha) suburbanog tipa sta- novog indeksa zasniva se na sledeñim uslovima:
niãta ulovljeno je i markirano 76 jedinki sivog a) da se na slobodu puãtene markirane jedinke
pacova i puãteno na slobodu. U toku narednog hva- ravnomerno rasporeœuju u ostalom delu popu-
lacije,
tanja izvedenog maja iste godine i u istom vremen-
b) da je smrtnost markiranih i nemarkiranih je-
skom intervalu ulovljeno je 114 jedinki od kojih je
dinki ista,
bilo 59 ranije markiranih. Ukupan broj jedinki u is- c) da se markirane i nemarkirane jedinke hvata-
pitivanoj populaciji sivog pacova iznosi: ju sa podjednakim uspehom,
76 × 114 d) da u meœuvremenu nije bilo nikakve emigra-
N= = 147 cije ili imigracije u populaciji.
59
Navedeni uslovi, u veñem ili manjem stepenu,
S obzirom na razliåite biotiåke i abiotiåke fak- åesto nisu ostvareni u potpunosti, i u tom sluåaju
tore koji utiåu na brojnost populacije, poæeljno je izraåunavanja po ovom postupku moraju biti kori-
hvatati æivotinje tri puta u istom vremenskom in- govana. Ovaj postupak, osim navedenog, omo-
tervalu (na primer po 4 sukcesivna lovna perioda) i guñava kvantitativnu analizu znaåajnog broja
na istoj eksperimentalnoj povrãini. U tom sluåaju populacionih atributa kao ãto su natalitet, mortali-
formula Linkolnovog indeksa imañe oblik: tet, polni indeks, uzrasna struktura, emigracija,
N2 × N4 × N5 imigracija itd.
N= Regresiona ili Leslie-jeva metoda se åesto ko-
N3 × N6
risti. Poznato je da gustina populacije predstavlja
pri åemu je: numeriåku vrednost koja se stalno menja pod dej-
N2 = ukupan broj jedinki u drugom hvatanju; stvom åitavog niza faktora, pa i antropogenog (su-
N3 = broj jedinki u drugom hvatanju koje su bile zbijanje gustine populacija miãolikih glodara
markirane prilikom prvog hvatanja; primenom deratizacionih mera, na primer), i po-
N4 = broj jedinki u drugom hvatanju koje nisu mar-
menuti postupci i metode imaju cilj da njene pro-
kirane t. j. nisu ulovljene u prvom hvatanju;
mene kvantitativno bliæe utvrde. Koriãñenje
N5 = broj jedinki u treñem hvatanju koje su bile
markirane prilikom prvog hvatanja. dobijenih kvantitativnih podataka za ocenu obima,
N6 = broj jedinki u treñem hvatanju koje su bile karaktera i pravca konstatovanih promena ne
markirane prilikom drugog hvatanja moæe se zamisliti bez primene statistiåkih metoda.
Primer: Maja 1997. godine obavljeno je prvo Veñ sam stupanj preciznosti numeriåkih podataka
hvatanje poljske voluharice na luceriãtu povrãine dobijenih jednim od pomenutih tehniåkih postupa-
0,5 hektara u trajanju od åetiri sukcesivna lovna ka zahteva statistiåku procenu. Ovo posebno vaæi
perioda. Ulovljeno je, markirano i puãteno na slo- za metode koje utvrœuju gustinu populacije na
bodu 124 jedinke. Juna iste godine obavljeno je osnovu takozvanih malih proba umesto totalnog
drugo hvatanje na istoj povrãini i u istom vremen- prebrojavanja jedinki populacije. Jedna od ovih je
skom intervalu i tom prilikom je ulovljeno 146 je- regresiona ili Leslie metoda. Istina, ona zahteva
dinki (N2) od kojih je 66 bilo prethodno markiranih, izlovljavanje jedinki klopkama æivolovkama u toku
t. j. markiranih u prvom hvatanju u maju (N3) i 80 od nekoliko dana (najmanje 3 lovna perioda), ali
nemarkiranih (N4) koje su zatim markirane i puãte- statistiåka procena gustine populacije umnogome
ne na slobodu zajedno sa prethodno markiranima. doprinosi racionalnom izlaganju odgovarajuñih za-
Treñe hvatanje æivotinja obavljeno je jula iste godi- trovanih mamaca i njihove koliåine po jedinici
ne. Ulovljeno je 138 jedinki od kojih je 48 bilo mar- povrãine, a time i racionalizaciji perioda vremena
kirano prilikom prvog hvatanja (N5), 42 markirano potrebnog za praktiåno izvoœenje deratizacije.
prilikom drugog hvatanja (N6) i 48 nemarkiranih Suãtina regresije je u utvrœivanju zavisnosti
jedne promenljive (X) od druge promenljive (Y).
542
Ukoliko postoji funkcionalna zavisnost izmeœu tih primer: r = – 0,98, r = 0,93, a slabom korelacijom
veliåina, taåke sa koordinatama X i Y ñe se nalaziti ukoliko je na primer r = – 0,27, r = 0,46 itd. Ostali
na odreœenoj liniji ili takozvanoj regresionoj kri- potrebni elementi za analizu regresije dati su u
voj. Postojanje pravolinijske ili linearne zavisnosti konkretnom primeru koji sledi.
moguñe je predstaviti jednaåinom: Primer: Na jednom lokalitetu suburbanog tipa
^ staniãta izlovljavane su jedinke sivog pacova u cilju
Y = a + b × X (1) procene gustine populacije primenom regresione
Pokazatelj veze izmeœu promenljivih je koefi- metode. Na povrãini od 1 ha pribliæno ravnomerno
cijent regresije (b) i izraåunava se po formuli: je postavljeno 50 klopki æivolovki. U periodu od 24
sata klopke su bile zatvorene (neaktivne) da bi se
å XY - å Nå
X Y æivotinje privikle na prisustvo novih predmeta u
b= (2) svom staniãtu. Nakon toga pristupilo se otvaranju
åX - å
2
( X) 2 (aktiviranju) klopki. Hvatanje æivotinja obavljeno
N je tokom 6 sukcesivnih perioda (kolona P). Ukupan
Ona je znaåajna za konstrukciju krive regresi- broj ulovljenih jedinki iznosio je 104 (kolona Y).
je jer odreœuje njen nagib. Parametar a se izra- Ukupan kumulativni broj jedinki bio je 366 (kolona
åunava po formuli: X). U tabeli (T1.) koja sledi dati su i ostali parame-
a = Y - b × X (3), gde su X i Y srednje vrednosti tri potrebni za izraåunavanje regresije i koeficijen-
odgovarajuñih svojstava. ta korelacije.
Primena regresione metode za procenu broj- Primenom formula 2 i 3 dobijene su vrednosti
nosti jedinki populacije sastoji se u sledeñem. Na za
osnovu broja æivotinja u pojedinim izlovima (vre- 366 × 104
4130 -
dnosti se nanose na ordinatu Y) i ukupne brojnosti b= 6 = -0,331
u prethodnim ulovima, t. j. kumulativne brojnosti ( 366 )2
29014 -
predstavljene na apscisi X, izraåunavaju se para- 6
metri b (2) i a (3). Poznavanje vrednosti ovih para- i za a = 17,33 – (– 0,331)·61 = 37,523.
metara omoguñuje konstrukciju prave regresije po Jednaåina regresione krive (formula 1) ima
formuli 1. U preseku ove prave sa apscisom (osa X) ^
vrednosti: Y = 37,523 - 0,331 × X
nalazi se vrednost procenjene brojnosti. Pored gra-
Konstrukcija prave regresije izvodi se tako ãto
fiåkog postupka, procenjena brojnost se moæe
se X u jednaåini regresione krive zamenjuje vred-
izraåunati primenom formule: N = – a / b (4). Kako
nostima iz kolone X u tabeli. Na primer:
se na X osi sabira broj jedinki iz prethodnih ulova,
^
ona se oznaåava kao kumulativna crta a ceo postu-
Y = 37,523 - 0,331 × 0 = 37,523
pak kao kumulativna regresiona analiza. ^
Y = 37,523 - 0,331 × 38 = 24,95
Za konstrukciju regresione krive od znaåaja je ^
postojanje pravolinijske zavisnosti veliåina X i Y. Y = 37,523 - 0,331 × 64 = 16,34

Stepen zavisnosti izraæava se koeficijentom korela- itd.
cije (r). Formula za dobijanje vrednosti ovog para- Povlaåenjem prave linije kroz taåke koordi-
metra je: natnog sistema (X = 0, Y = 37,523; X = 64,
Y = 16,34 itd.) dobija se prava linija koja na mestu
å XY - å Nå
X Y
preseka sa X osom (na kojoj se nalaze kumulativne
r= (5) vrednosti broja ulovljenih æivotinja) daje procenje-
(å X ) ù é
åY - å
é 2
( Y) 2
ù
êå X
2
- 2 ni broj od 113 jedinki sivog pacova. Procenjena
úê ú
ë N ûë N û brojnost se moæe dobiti i na osnovu formule (4):
N = – a / b = – 37,523/– 0,331 = 113,36 jedinki. Upo-
Ukoliko je dobijena vrednost koeficijenta ko- reœivanjem broja stvarno ulovljenih æivotinja
relacije izmeœu -1 i +1, moæe se govoriti o pravoli- (~Y = 104) sa teorijskim brojem (~nnY = 113),
nijskoj vezi parametara X i Y. Kada je reå o veliåini primenom Hi - kvadrat testa utvrœuje se da li pos-
te veze, snaænom vezom ili korelacijom smatramo toji znaåajna razlika meœu njima. Koriãñenjem for-
onu åija je numeriåka vrednost r bliæa jedinici, na mule:
543
( S - T )2 na vrstu glodara. Tako, na primer, izmet sivog pa-

c2 =
T cova ima vretenast oblik sa zaobljenim krajevima,
prav je ili neãto savijen, duæine 6–8 mm i ãirine 3,5
pri åemu S predstavlja broj stvarno ulovljenih
do 4 mm. Feces crnog pacova je neãto krañi i tanji,
æivotinja a T broj jedinki dobijen regresionom me-
sa oãtrim zavrãecima. Feces kuñnog miãa je takoœe
todom, znaåi
duguljastog oblika, izrazito crne boje, duæine do 4 i
(104 - 113)2 ãirine do 2 mm. Sveæ feces je mekan i sjajan, ali veñ
c2 = = 0,72
113 nakon 2 dana je åvrst, bez sjaja i polako boja posta-
je svetlija. Na osnovu prisustva sveæeg i starog fe-
procenjeno je da je ova vrednost (0,72) manja
cesa moæe se doneti zakljuåak o prisustvu glodara,
od tabliåne (3,84) za nivo verovatnoñe od 5%, pri
vrsti glodara, aktivnosti jedinki unutar objekta ili
åemu je df = 1, ãto ukazuje na odsustvo znaåajnih
otvorene povrãine i o jaåini infestacije, odnosno
razlika izmeœu broja ulovljenih jedinki i procenje-
gustini populacije.
ne brojnosti sivog pacova na 1 ha povrãine subur-
Registrovanje skloniãta i aktivnih rupa gloda-
banog tipa staniãta.
ra moæe da pruæi vaæne podatke o kojoj vrsti ãte-
Primenom formule za izraåunavanje koefici-
toåine je reå, o gustini populacije i prostornom
jenta korelacije (5) dobija se vrednost od -0,987:
rasporedu jedinki unutar populacije. U objektima
Greãka koeficijenta korelacije dobija se pre-
su skloniãta za kuñnog miãa izuzetno mnogobrojna.
ma formuli:
Svaki miran kutak, ãupljina u tavanici, podu i zidu,
1 - r2 ambalaæa i za duæi period lagerovana roba, pred-
Sr = (6) stavljaju idealna mesta za skloniãta ovog glodara.
N-2
Skloniãta crnog pacova obiåno se nalaze visoko u
ãto u konkretnom sluåaju iznosi tavanskim prostorima i teãko ih je otkriti. U naãim
primorskim krajevima ovaj glodar pravi gnezda u
1 - 0,987 2
Sr = = 0,08 ãupljinama stabala masline, u kroãnjama palmi, is-
6-2
pod samih crepova krova itd. Sivi pacov uglavnom
Na osnovu vrednosti koeficijenta korelacije i kopa rupe i relativno jednostavan sistem podzem-
njegove greãke moæe se izraåunati takozvani krite- nih hodnika. Aktivne rupe mogu se nañi u samim
rijum poverenja (tr) prema formuli: objektima (naroåito onima za uzgoj domañih æivoti-
nja) ili van njih. U tvrdoj podlozi njegovi hodnici su
r
tr = (7), na dubini do 0,5 m. Crni pacov i kuñni miã vrlo ret-
Sr
ko kopaju podzemne hodnike. Preånik aktivnih ru-
i iznosi 12,34. Ova vrednost koeficijenta je pa sivog pacova iznosi 6 do 10 cm, a kuñnog miãa do
veña od svih graniånih vrednosti (5, 1, 0,1%) iz ta- 3 cm. Crni pacov se moæe provuñi kroz rupu
blice za t-vrednosti (df = N - 2 = 4). Na osnovu na- preånika svega 3,5 do 4 cm.
vedenog, koeficijent korelacije sa visokom S obzirom da velik broj miãolikih glodara ne-
verovatnoñom (preko 99,9%) taåno reprezentuje ma izraæenu teritorijalnost, nego viãe individua ko-
vezu veliåina X i Y. To omoguñava da se svi podaci risti istu teritoriju, odreœivanje njihove brojnosti
o pravolinijskoj zavisnosti veliåina X i Y prihvate se ne obavlja na osnovu veliåine individualnih teri-
sa statistiåki visoko znaåajnim poverenjem. torija aktivnosti, nego na osnovu registrovanja po-
Iz dobijenih rezultata oåigledno je da se vre- pulacione gustine. Za praksu se u ovu svrhu mogu
dnosti broja ulovljenih jedinki sivog pacova u poje- preporuåiti dve direktne metode: a) metoda broja-
dnim lovnim periodima nalaze blizu teorijske nja rupa na jedinici povrãine (prvenstveno u rasa-
prave regresije, ãto ukazuje na visok stepen taånos- dnicima, na proplancima i na brdskim livadama), i
ti rezultata dobijenih ovom metodom i na opravda- b) metoda procene relativne brojnosti na osnovu
nost njene primene u proceni brojnosti jedinki u ulovljenih æivotinja u linijski postavljenim klopka-
populacijama miãolikih glodara. ma. Procenu i kontrolu brojnosti populacija miãoli-
Nalaz fecesa je najpouzdaniji znak boravka kih glodara na odreœenom terenu poæeljno je
miãolikih glodara na ispitivanoj povrãini ili u obavljati sistematski bar åetiri puta godiãnje (sva-
objektu. Oblik i veliåina izmeta åesto mogu ukazati ke sezone), a najmanje dva puta (u proleñe i jesen).
544
Rupe treba brojati u veñem broju kvadrata veliåine podaci o dnevnom konzumiranju a time i brojnosti
1 m (najmanje kod 10–15 kvadrata pri niskoj ili 5–6 jedinki odreœene vrste, poæeljno je da su probni
kvadrata pri visokoj brojnosti). Za tu svrhu korisno mamci glodarima dostupni najmanje 5 uzastopnih
je prethodno napraviti odgovarajuñi ram od jaåe dana. Åesto koriãñena formula za izraåunavanje
æice ili drvenih letava. Da bi se izbegao subjektivni brojnosti ãtetnih glodara na osnovu koliåine dnev-
momenat u biranju mesta za brojanje, najbolje je no pojedene hrane t. j. nezatrovanih mamaca u to-
mesto birati bacanjem kakvog predmeta. Kada se ku nekoliko uzastopnih dana ima sledeñi oblik:
posle odreœenog broja bacanja i brojanja izraåuna H
srednja vrednost broja rupa po 1 m2, moæe se na N=
h ×n
osnovu sledeñe skale proceniti brojna zastuplje-
nost miãolikih glodara na datom terenu. Ukoliko N – procenjeni broj æivotinja,
nema rupa ili se iste teãko uoåavaju – brojnost je H – ukupna koliåina pojedene hrane u gramima,
niska; ako je na 2-3 m2 u proseku manje od jedne h – proseåne dnevne potrebe za hranom po jedinki
odreœene vrste glodara (u gramima),
aktivne rupe, moæe se smatrati da je odgovarajuña
n – period u kojem je hrana (nezatrovani mamci)
populacija umerene brojnosti; ukoliko na 3-4 m2
bila dostupna glodarima (u danima).
proseåno ima viãe od jedne rupe – radi se o po-
Parametar h za sivog pacova iznosi 28, a za
veñanoj brojnosti; veñe pak vrednosti ukazuju na
kuñnog miãa 6 grama.
veñ nastalu masovnu pojavu odgovarajuñe vrste
Primer: proceniti broj jedinki sivog pacova
glodara. Na sliåan naåin mogu se brojati aktivne
ukoliko je za 6 dana ukupno pojedeno 6910 g neza-
rupe oko stabala, trulih panjeva, oko kamenja i na
trovanih mamaca.
povrãinama na kojima sloj stelje ne pokriva zem-
ljiãte potpuno. 6910
N= = 4113
, t. j. 41 æivotinja.
Za procenu brojne zastupljenosti ãtetnih glo- 28 × 6
dara na datom terenu koristi se, osim gore navede- U proceni brojnosti populacija ãtetnih glodara
ne uopãtene, sledeña skala za 3 vrste glodara (T2.): primenom nezatrovanih mamaca moguñe je koris-
poljsku voluharicu (Microtus arvalis), poljskog ili titi i drugaåiji naåin. Naime, nezatrovani mamci se
prugastog miãa (Apodemus agrarius) i hråka (Cri- postavljaju i njihovo konzumiranje od strane glo-
cetus cricetus). dara svakodnevno se meri u periodu od 7 dana. Kao
U proceni brojnosti jedinki na osnovu aktivnih dnevno konzumiranje ovih mamaca uzima se ona
rupa svakako ne treba brojati sve rupe na povrãini koliåina koja je najveña u prañenom periodu.
koja ñe se tretirati (pogotovu ukoliko su u pitanju Obiåno je maksimalno konzumiranje petog do se-
veñi kompleksi zemljiãta veliåine od nekoliko dmog dana, jer su æivotinje u potpunosti otklonile
hektara), nego se broje one koje se nalaze u ekspe- strah od mamaca. Maksimalna koliåina pojedene
rimentalnim kvadratima odabranim po principu hrane u toku 24 sata se zatim deli sa proseånom ko-
sluåajnosti. Zadovoljavajuñi broj eksperimentalnih liåinom koju jedna æivotinja pojede tokom 24 sata
kvadrata je 4–5, povrãine po 100 m2, ukoliko (na primer sa 28 kada su u pitanju dnevne potrebe
povrãina predviœena za deratizaciju iznosi 3 do 5 sivog pacova za hranom), pa se na taj naåin dobija
hektara. Brojanje rupa u veñem broju kvadrata di- broj jedinki. Meœutim, s obzirom na sklonost jedin-
menzija 1×1 m takoœe je poæeljno jer je preciznije i ki znaåajnog broja vrsta miãolikih glodara da gomi-
zahteva manji utroãak vremena od onoga na po- laju hranu u svojim podzemnim skladiãtima, kao i
vrãini od jednog ara. na to da æivotinje ne konzumiraju samo ponuœene
Metod probnih (placebo) mamaca moæe da mamce, izvesne korekcije su neophodne u pogledu
pruæi taåne podatke o jaåini invadiranosti t. j. popu- koliåine pojedene ili odnete hrane kako bi se broj-
lacionoj gustini miãolikih glodara. Procena broja nost populacije preciznije procenila.
jedinki obavlja se tako ãto se na viãe mesta u objek-
tu ili na otvorenoj povrãini izlaæu taåno izmerene Metode borbe protiv ãtetnih glodara
koliåine hrane. Svaka 24 sata kontroliãu se koliåine Ako se imaju u vidu osobenosti veñine vrsta
pojedene hrane na taj naåin ãto se meri preostala sitnih glodara, na primer izuzetna prilagoœenost
hrana i dobijena vrednost oduzima od koliåine hra- æivotu u najrazliåitijim uslovima i tipovima sta-
ne koja je postavljena. Da bi se dobili ãto potpuniji niãta, eurivalentnost u odnosu na åitav niz faktora
545
æivotne sredine, visok potencijal reprodukcije, rica na otvorenim poljoprivrednim povrãinama, u

izraæen genetski polimorfizam i postizanje rezis- rasadnicima i baãtama, a sastoje se u primeni du-
tencije na izvestan broj rodenticida, problem bokog oranja, prekopavanja i sitnjenja zemljiãta,
kontrole brojnosti primenom preventivnih ili di- paljenju strniãta i „korovskog” bilja. Na neo-
rektnih mera umnogome je oteæan i znatno sloæeni- braœenim i zapuãtenim povrãinama, ili onim na ko-
ji nego ãto to na prvi pogled izgleda. Zbog toga se u jima se uzgajaju viãegodiãnje biljne kulture, ãtetni
organizovanje, izvoœenje akcija i kontrolu uspeha glodari za duæi period nalaze povoljne uslove za
sprovedenih mera deratizacije moraju ukljuåivati ishranu i svoj opstanak. Duboko oranje (do 30 cm
struånjaci razliåitih profila i to biolozi, agronomi, dubine), preduzeto na ovakvim povrãinama, pred-
veterinari, specijalisti humane medicine, toksiko- stavlja znaåajnu preventivnu meru kojom se iz
lozi itd., a njihovo nauåno i struåno, teorijsko i osnova menjaju dotadaãnji povoljni uslovi za opsta-
praktiåno poznavanje problematike koja se tiåe po- nak ãtetnih glodara. Oranjem se hrana koju su glo-
pulacione biologije i ekologije pojedinih vrsta ãte- dari nalazili na povrãini zemljiãta zatrpava u
toåina i moguñnosti redukcije njihovih populacija dublje slojeve, uniãtavaju se hodnici i gnezda glo-
razliåitim metodskim pristupima umnogome ñe dara a sa njima i mladunci i jedan deo odraslih je-
olakãati rad terenskim ekipama i time ñe se dobiti dinki, dok se preostali deo populacije razbeæi a
zadovoljavajuñi rezultati izvedene akcije. zatim nastoji da naœe nove povrãine pogodne za na-
seljavanje. Neãto je drugaåija situacija kada se radi
Preventivne mere
o povrãinama sa jednogodiãnjim biljnim kultura-
Vekovni napori åoveka u borbi protiv ãtetnih ma. Povrãine pod æitaricama pruæaju povoljne
glodara bazirali su se na preduzimanju preventiv- uslove za æivot miãolikih glodara, naroåito u peri-
nih i direktnih mera, svaka od njih ponaosob ili u odu zrenja. Æetvom useva uslovi za opstanak gloda-
kombinaciji. Nesumnjivo je velik znaåaj primene ra se drastiåno pogorãavaju. U takvim sluåajevima
preventivnih mera kao ãto su agrotehniåke, teh- vaænu preventivnu meru predstavlja „praãenje”
noloãko-manipulativne, sanitarno-higijenske i gra- strniãta (plitko preoravanje) kojim se preostalo
œevinsko-tehniåke mere, kao i primena repelenata. zrnevlje na povrãini zatrpava slojem preorane
Preventivne mere moguñe je primeniti na zemlje i istovremeno ruãe plitki hodnici glodara.
otvorenim javnim i poljoprivrednim povrãinama, u Joã manje uslova za æivot poljskih glodara pruæaju
ãumskim zajednicama, deponijama smeña, u ob- poljoprivredne povrãine na kojima se gaje biljne
jektima za uklanjanje leãeva æivotinja, stoåarskim kulture koje zahtevaju okopavanje u pojedinim fa-
objektima, objektima prehrambene industrije, ma- zama svog rasta. Okopavanjem i zagrtanjem krom-
gacinima itd. Preventivne mere retko se primenju- pira i kukuruza na primer, a time i åestim
ju kao samostalne, a veñim delom predstavljaju prisustvom åoveka na poljoprivrednim parcelama,
sastavni i nerazdvojni deo ukupnog deratizacionog ãtetni glodari se uznemiravaju, njihova legla,
procesa. skladiãta sa hranom i sistem hodnika se ugroæavaju
Zavisno od osnovnog cilja koji se æeli postiñi, itd.
preventivne mere mogu se grubo podeliti na mere Tehnoloãko-manipulativne mere odnose se na
kojima se stvaraju ãto nepovoljniji uslovi za ishra- tehnologiju smeãtaja i manipulisanje raznim siro-
nu i opstanak ãtetnih glodara i mere kojima se vinama, poluproizvodima u skladiãtima, ambari-
spreåava naseljavanje glodara u objekte i na ma, ostavama itd. Pored toga ãto smeãtajni prostor
povrãine otvorenog i zatvorenog tipa. mora biti pravilno izgraœen, znaåajno je da roba u
U okviru mera kojima se stvaraju nepovoljni magacinima bude sloæena u vidu manjih celina na
uslovi za ishranu i opstanak ãtetnih glodara nalaze policama ili paletama, da se (ukoliko nije u rasu-
se agrotehniåke, tehnoloãko-manipulativne i sani- tom stanju) ne naslanja na zidove i da izmeœu us-
tarno-higijenske mere. kladiãtene robe postoje odgovarajuñi prolazi koji
U spreåavanju naseljavanja miãolikih glodara omoguñavaju kontrolu i manipulaciju njome, kao i
u objekte i na obradive povrãine, od koristi su odræavanje åistoñe. Vaæno je, takoœe, da se roba
graœevinsko-tehniåke mere i upotreba repelenata. (naroåito ona koja je dugo lagerovana) povremeno
Agrotehniåke mere imaju izvanredan znaåaj premeãta jer se na taj naåin glodari uznemiravaju i
naroåito u indirektnom suzbijanju miãeva i voluha- rasteruju a njihova gnezda i tek okoñeni mladunci
546
lakãe otkrivaju i uniãtavaju. Sliåni postupci mogu odnoãenje otpadaka itd. Potrebno je da se u objekti-
se sprovesti u ambarima, ostavama i drugim skla- ma vodovodna i kanalizaciona instalacija redovno
diãnim prostorima. Na pomenutim mestima za odræavaju. Na taj naåin spreåava se stvaranje
skladiãtenje moraju se odræavati odreœeni higijen- „vlaænih” mesta koje glodari koriste u cilju zadovo-
ski uslovi koji bi, zajedno sa drugim zadovoljenim ljavanja potreba za vodom, neroåito nakon konzu-
uslovima, ãtetoåinama onemoguñili duæi boravak i miranja hrane sa malim sadræajem vlage.
namnoæavanje. Æitarice, polugotova ili gotova hra- Sakupljanje otpadnih materija i neåistoña treba
na i druge æivotne namirnice trebalo bi da se dræe u preduzimati svakodnevno uz odgovarajuñi naåin
sanducima, ãkrinjama i na policama odmaknutim uklanjanja.
od zidova. Preventivne mere treba sprovoditi i u Graœevinsko-tehniåke mere takoœe imaju
objektima u kojima se proizvode i nakratko åuvaju znaåajnu ulogu u borbi protiv miãolikih glodara.
namirnice. Dogaœa se da sa ovim namirnicama i Idealnim reãenjem objekat bi trebalo da predstav-
ambalaæom glodari mogu biti uneti u skladiãta lja neprobojnu barijeru za ulazak glodara. Me-
namenjena dugotrajnom åuvanju ili pak tran- œutim, u veñini sluåajeva nije tako i kao posledica
sportovani do skladiãnih prostora i drugih javlja se manja ili veña prisutnost miãolikih gloda-
objekata. ra prouzrokovana nekim tehniåkim nedostacima u
Sanitarno-higijenske mere znaåajne su u bor- izgradnji pojedinih delova graœevina. Potrebno je
bi protiv ãtetnih glodara. Poznato je da prostori na veñ u krugu objekata stvoriti mehaniåke prepreke
kojima se nalaze deponije otpadaka, naroåito onih koje ñe glodarima onemoguñiti pristup objektima.
æivotinjskog porekla, predstavljaju povoljna sta- To je od posebnog znaåaja za farme i objekte pre-
niãta za pojedine vrste glodara na kojima oni nala- hrambene industrije. Ovi objekti se gotovo uvek
ze sigurno skloniãte i ãirok spektar hrane. Ove ograœuju, obuhvativãi i ekonomsko dvoriãte, iz hi-
æivotinje najåeãñe se sreñu na neureœenim deponi- gijenskih, zdravstvenih i poslovnih potreba. Pos-
jama smeña, u magacinima sa neadekvatno uskla- tavljene ograde mogle bi imati i funkciju barijere
diãtenim proizvodima (æitaricama i hranom na za ãtetne glodare. One to mogu da budu ukoliko su
primer), u ekonomskim dvoriãtima gazdinstava sa propisno izgraœene. Osnovni zahtev je da je temelj
nagomilanim rashodovanim materijalom, u neure- ograde izgraœen od tvrdog materijala, da je njego-
œenom krugu klanica i mestima gde se sakupljaju va visina iznad nivoa podloge najmanje 80 cm i pri-
ili deponuju klaniåni otpaci, na neureœenim bliæno isto toliko ispod povrãine. Poæeljno je da
stoånim grobljima, u neposrednoj blizini objekata temelj bude gladak i na vrhu sa izboåenim ispus-
namenjenih neãkodljivom uklanjanju leãeva æivoti- tom prema spoljaãnjosti kako bi se onemoguñilo
nja itd. Osim sivog pacova, na pomenutim mestima penjanje i ulazak glodara u dvoriãte. Izgradnja te-
se mogu nañi i kuñni miã, poljski miã, poljska volu- melja objekata zasluæuje posebnu paænju. Oni se
harica i crni pacov. Sanitarno-higijenskim merama moraju graditi od åvrstih materijala, najbolje ar-
moæe se postiñi efekat smanjenja moguñnosti glo- miranog betona sa okcima armature ne veñim od
dara da relativno lako doœu do hrane i zaklona. Da- 2 cm, i biti ukopani u zemlju najmanje 100 cm i isto
kle, umanjeni kapacitet sredine neñe moñi da toliko izdignuti iznad nivoa podloge. Neophodno je
podræi ove ãtetoåine. da temelj i deo zidova iznad podloge budu zaãtiñeni
Izbor sanitarno-higijenskih mera zavisi od neprekidnim slojem betona. Kod tako niskih teme-
vrste i namene objekata u kojima treba da se pri- lja i u zidovima neposredno iznad nivoa tla nije
mene i sve se one uglavnom svode na postupke ko- poæeljno ostavljati bilo kakve otvore, a ukoliko su
jima se stvaraju nepovoljni uslovi za egzistenciju neophodni, moraju se zaãtititi odgovarajuñim åe-
ãtetnih glodara. U pojedinim sluåajevima prime- liånim (najbolje pocinkovanim) mreæama pri åemu
njuje se uniãtavanje korova i „bunjiãta”, u drugima debljina æice ne sme iznositi manje od 2,5 mm, a
se preduzima sreœivanje i uredno slaganje rasho- preånik okaca najviãe 5 mm. Potrebno je da su po-
dovanog materijala, primena bolje tehnologije u dovi od armiranog betona i debljine najmanje
smeãtaju, manipulaciji i koriãñenju odreœenih arti- 25 cm, a åesto i dvostruko veñe ukoliko se radi o
kala kako bi se izbeglo rasipanje, zatim pranje objektima namenjenim skladiãtenju æitarica, me-
prostorija u kojima se deponuju otpaci, pranje i de- snih preraœevina itd. Preporuåuje se da se u skla-
zinfekcija kontejnera za smeãtaj otpadaka, redovno diãtima ugraœuju metalna vrata i prozori. I drvena
547
vrata mogu biti zaãtiñena od destruktivne aktivnos- jedinjenja koja sadræe tro– ili peto-valentne azotne
ti miãolikih glodara ukoliko se na njihovom donjem grupe.
delu, po celoj ãirini i visini od 30 do 50 cm, postavi Od izvanrednog znaåaja za proizvoœaåe æivo-
obloga od pocinkovanog lima. Poæeljan je i prag tnih namirnica t. j. hrane jeste zaãtita ambalaæe za
vrata od åvrstih materijala. U prizemnim zgrada- pakovanje polu– ili gotovih proizvoda. Preparat
ma nisko postavljeni prozori mogu da posluæe kao Capsaicin se pokazao efikasnim u odbijanju kuñ-
mesto ulaska miãolikih glodara u objekat. Stavlja- nog miãa kada je supstanca nanoãena na dæakove
nje æiåanih mreæa na prozore pruæa solidnu zaãtitu. od sargije. Malation u viskoznom ulju, nanet na
Poseban problem predstavljaju razliåiti otvori jutane vreñe, odvraña crnog pacova od namere da
naåinjeni pri instaliranju kanalizacionih i ventila- doœe do hrane. Po svoj prilici, najpotpunije odbija-
cionih sistema, ili ugraœivanju vodovodnih, elek- juñe efekte kod ãtetnih glodara od dosada ispitanih
triånih, toplovodnih i gasovodnih instalacija. sintetiåkih preparata kao potencijalnih repelenata
Zatvaranje otvora i procepa moguñe je solidnim ispoljio je tercijarni butilsulfonildimetilditiokar-
malterom i betonom, a åesto se primenjuje i tzv. bamat (Rotran ili R 55). Rotran nanet na ambalaæu
opãivanje pomoñu metalnih ploåa debljine 3–5 mm. zadræava repelentna svojstva do desetak dana.
Kod kanalizacionog sistema vaæno je da se ugradi Danas se, pored pomenutih, kao relativno us-
ispusna glava kanalizacije, propisno postave ãahto- peãni repelenti u literaturi navode: ãkriljåevo ulje
vi i kontrolna okna sa reãetkama, mreæama ili (dobija se obradom ãkriljaca i koristi u vidu uljaste
metalnim poklopcima. Na ventilacione otvore po- teånosti oãtrog mirisa), Albihtol (takoœe je proi-
trebno je ugraditi ramove sa metalnom reãetkom zvod obrade ãkriljaca, sadræi 12% sumpora i pred-
ili pocinkovane ploåe u vidu roletni. Posebne mere stavlja uljastu teånost oãtrog mirisa) i cinkova so
preduzimaju se pri gradnji skladiãnih prostora. dimetilditiokarbaminske kiseline ili tzv. Cimat
Zasada su dobri rezultati postignuti njihovom (prah bez mirisa, slabo rastvorljiv u organskim
izgradnjom na stubovima visine ne manje od 1 m. rastvaraåima i nerastvorljiv u vodi, sa sadræajem
Paænju zasluæuje i izgradnja utovarno-istovarnih cinka u iznosu od 19 do 22%). Poslednji od navede-
rampi koje takoœe mogu da posluæe kao mesto ulas- nih repelenata naiãao je na ãiru primenu. Koristi se
ka ãtetoåina u objekte. Tome naroåito pogoduju za zapraãivanje rupa i staza kojima se glodari
stacionarne rampe izgraœene kao deo graœevinske kreñu. Cimat se meãa sa talkom, kaolinom ili dru-
celine ili pak one instalirane na nedovoljno visokim gim praãkastim materijama u srazmeri 1:1. Pri-
stubovima. U cilju spreåavanja ulaska ãtetnih glo- premljena smeãa sluæi za zapraãivanje aktivnih
dara u objekte bolje je da se koriste nefiksirane rupa glodara. Ovaj repelent se moæe koristiti i kao
pokretne rampe koje se nakon upotrebe mogu suspenzija za prskanje. U tom sluåaju spravlja se
ukloniti. 4%-tna vodena suspenzija. Na svaki kvadratni me-
Repelenti su sredstva koja mogu odbijati ili tar rasprskava se do 0,7 litara suspenzije ovog re-
rasterivati pripadnike odreœenih æivotinjskih vr- pelenta. Ovako tretirane povrãine deluju odbojno
sta, poåev od insekata pa do ptica i sisara. Zasada je na sivog pacova i druge miãolike vrste glodara. Re-
poznato oko 15 prirodnih i oko 60 sintetiåkih prepa- pelentni efekat Cimata zasniva se na njegovom iri-
rata sa odbijajuñim svojstvima. Nekada su kao tirajuñem dejstvu na sluzokoæu usne duplje i nosa,
repelenti koriãñeni jelenska koæa, piljevina impre- ãto glodare nagoni u bekstvo. Zbog iritirajuñeg dej-
gnirana kreozotom, zatim sumpor, kreå, luæina, stva åestica, radnici koji rukuju ovim repelentom
plavi kamen, karbolna kiselina, kerozen i ulja od duæni su da nose respiratore i da po zavrãenom tre-
nane i zimzelena. Kao odbijajuña sredstva prepo- tiranju dobro operu ruke i lice i da isperu usta.
ruåivani su i n-butil-merkaptan (supstanca po mi- Pojedini repelenti mogu da se dodaju i meãaju
risu veoma sliåna izluåevini ælezda tvora), sa razliåitim materijama koje sluæe u graœevinar-
baktericid Actidion i natrijumfluorosilikat. Åak i stvu ili proizvodnji odreœenih vrsta robe. Tako se,
seme anisa, za koje mnogi tvrde da privlaåi pacove, primera radi, Albihtol dodaje polietilenskim, gu-
kada se pomeãa sa hranom ukusnom za glodare is- menim i drugim sirovinama od kojih se prave izola-
poljava odbijajuñe dejstvo. U celini uzev, repelen- cione obloge elektriånih kablova. Cimat se moæe
tna svojstva ispoljila su acikliåna i heterocikliåna dodati pesku, cementu, glini i drugim materijalima
pri pravljenju maltera za oblaganje prostorija ili
548
zatvaranje pukotina i rupa nastalih destruktivnom tekunice i slepog kuåeta. Pored navedenih, koristi
aktivnoãñu glodara. Ni jedan od pomenutih repele- se i Cirnerova automatska klopka koja omoguñava
nata ne zadovoljava u potpunosti. hvatanje veñeg broja jedinki miãolikih glodara bez
potrebe ponovnog aktiviranja. U ovu æivolovku se
Direktne mere
radi primamljivanja glodara stavlja odgovarajuñi
Ofanzivna borba protiv ãtetnih vrsta glodara mamac u koliåini od oko 100 g (obiåno kao mamac
(ili takozvane direktne mere suzbijanja gustine nji- treba koristiti ãargarepu, celer, propræene koma-
hovih populacija) ostvaruje se primenom meha- diñe slanine ili sira, zrna æitarica, komade plodova
niåko-fiziåkog metoda, bioloãkih mera i hemijskih voña itd., bilo pojedinaåno ili u kombinaciji). Klop-
sredstava prirodnog ili sintetiåkog porekla. ke se pregledaju jednom nedeljno i uhvañeni gloda-
ri se ubijaju. U Cirnerovu klopku moæe se uhvatiti
Mehaniåko-fiziåki metod
do 15 jedinki. Za lov poljskih i ãumskih miãeva i vo-
Ovaj metod se moæe koristiti na ograniåenom luharica koriste se, istina retko i gotovo iskljuåivo
prostoru ili u objektu infestiranom malim brojem u nauåne svrhe, æivolovke tipa „Longworth”. Ova
æivotinja ili u sluåajevima zabrane koriãñenja he- klopka sastoji se iz dva dela. Prvi deo sadræi vra-
mijskih preparata, a åesto i u kombinaciji sa njima. tanca i nagazni mehanizam preko kojeg se ona za-
Postoji nekoliko moguñnosti primene meha- tvaraju aktiviranjem od strane æivotinje koja je
niåkog metoda od kojih paænju zasluæuju: nalivanje uãla u klopku. Drugi, ãiri deo klopke predstavlja
vode u aktivne rupe glodara, ãanåevi i upotreba prostor u koji se stavljaju seno, ãuãka ili suva trava
mehaniåkih klopki i lepljivih masa. i liãñe, a koji ulovljenoj æivotinji sluæe kao skloniãte.
Nalivanje vode u aktivne rupe je jedan od je- Obiåno se kao mamac u ovaj deo klopke stavljaju
dnostavnih naåina hvatanja i uniãtavanja u prvom zrnasta hrana (ovas, pãenica) ili komadiñi propr-
redu hråka i tekunice, pod uslovom da se radi o ma- æene slanine i crnog luka, zatim komadiñi dvopeka
loj brojnosti jedinki u koloniji ili populaciji. S obzi- natopljeni biljnim uljem ili propræenim maslacem
rom na duæinu i ãirinu podzemnog sistema hodnika itd. Sliåne ovim klopkama su Sherman-ove æivolov-
i zapreminu komora u kojima se nalaze gnezdo i ke. One imaju gotovo istovetan mehanizam zatva-
prikupljena hrana, potrebna koliåina vode po je- ranja vratanaca, a od Longworth-klopki razlikuju
dnoj aktivnoj rupi je izmeœu 10 i 15 litara. se po tome ãto su sastavljene iz jednog dela. Ukoli-
Zaãtitni ãanåevi oko vaænih objekata i zem- ko su prethodno koriãñene za izlovljavanje æivoti-
ljiãnih parcela takoœe se, istina retko, koriste kao nja, klopke se pre ponovnog postavljanja moraju
preventivna ili direktna mera u suzbijanju ãtetnih oåistiti kako bi se uklonili miris i eventualni ostaci
glodara. Betonski ãanåevi sa ukoãenim zidovima krvi, fecesa, dlaka i sl. U cilju maskiranja mirisa
(dubine 80 cm, ãirine pri dnu 70 a pri vrhu oko koji su nepoæeljni, klopke se mogu ovlaã premazati
50 cm) predstavljaju mehaniåku prepreku za nadi- komadom slanine, jabuke, ãargarepe, sveæe ili
ranje glodara prema objektima. Ove prepreke se propræene ribe, sira itd., a u zavisnosti od toga koja
åesto izgraœuju i bez upotrebe betona, ali u tom vrsta glodara je predmet suzbijanja. Za hvatanje
sluåaju zidovi ãanåeva moraju biti dobro nabijeni i ondatre i vodene voluharice koriste se i vrãe. One
glatki. Ãanåevi napunjeni vodom ne predstavljaju su izraœene od æiåane mreæe i sliåne su vrãama za
veñu prepreku veñini vrsta miãolikih glodara. Sto- lov ribe.
ga je bolje da su oni prazni i da se po njihovom dnu Posebna paænja se posveñuje izboru mamaca. U
postavljaju zatrovani mamci. hvatanju sivog pacova i kuñnog miãa klopkama
Mehaniåke klopke (mrtvolovke i æivolovke) mrtvolovkama i æivolovkama, kao najatraktivniji po-
mogu se prema njihovoj funkciji podeliti na one sa kazali su se mamci od komadiña åokolade, suve sla-
jednokratnim i one sa viãekratnim dejstvom. nine, åajnog peciva, dimljene ili sveæe ribe, sira,
Poznato je viãe vrsta klopki mrtvolovki sa jedno- klipa mladog kukuruza, præenog ili barenog mesa,
kratnim dejstvom koje uobiåajeno nazivamo mião- kuvanog krompira i jabuke. Mamci pogodni za crnog
lovka, pacolovka ili preklapaåa, a koje mogu biti pacova su dimljena riba, åokolada, jabuka, pomo-
izraœene od metala ili u kombinaciji drvo-metal. randæa i mandarina, zatim rogaå, sveæa i suva smo-
Drugi vid klopki su kljusa koja su naãla primenu u kva, groæœe, a naroåito turãija (kiseli krastavac,
hvatanju sivog i crnog pacova, bizamca i donekle kisela paprika i zeleni paradajz). Za pripadnike rodo-
549
va Apodemus, Pitymys, Clethrionomys i Microtus hove brojnosti t. j. gustine populacija, naroåito u

atraktivni su mamci od cerealija (poæeljno je da su sluåajevima kada nije doãlo do prenamnoæavanja
zrna u ljusci), komadiña slanine, hleba i crnog luka glodara. Posebno izraæenu sklonost ka hvatanju
propræenih na biljnom ulju, komadiña ãargarepe, miãolikih glodara u cilju zadovoljenja potreba za
mladih mahuna ili mladih zrna graãka, a uspeãno se hranom imaju lisica, lasica, kuna zlatica i tvor a do-
primenjuje i briketirana hrana namenjena ishrani la- nekle i mungos.
boratorijskih æivotinja, koja se prethodno malo Brojnost miãolikih glodara u prirodi reguliãu
propræi na biljnom ulju. Za slepo kuåe atraktivni su pojedine vrste ptica. U ishrani sove, jastreba, orla
ãargarepa, krompir, crni i beli luk, a za ondatru mla- miãara, vetruãke, vrane, åavke i svrake, miãoliki
da trska, ãeñerna repa, lubenica, sveæa riba itd. Pri glodari zauzimaju znaåajan deo. Tako, na primer,
izlovljavanju vodene voluharice klopkama æivolov- sova u toku nekoliko sati nalovi i do 20 jedinki
kama ili mrtvolovkama, kao dobar mamac mogu se miãolikih glodara. Pregledom gvalica (izbljuvaka)
koristiti mlada trska i rogoz, ãeñerna repa, odreœene sove kukuvije utvrœeni su ostaci æivotinja iz rodova
vrste riba i mekuãaca (puæevi i ãkoljke). Za uspeãno Apodemus, Mus, Pitymys, Microtus, Spermophilus,
suzbijanje hråka kao mamci se preporuåuju mladi Rattus i dr. Oåigledna je korist od ptica grabljivica.
klipovi kukuruza, tek iznikle stabljike pãenice, raæi, Stoga se preporuåuje da se u otvorenim staniãtima
kukuruza i konoplje, mlada zrna graãka i boba, a ko- pod poljoprivrednim kulturama na svaki hektar
riste se i „æivi mamci” t. j. jedinke poljskog miãa, povrãine postave jedna do dve visoke motke sa ko-
podzemne i poljske voluharice. jih bi ptice grabljivice osmatrale teren u cilju otkri-
Lepljive mase su poslednjih godina naãle ãiru vanja ãtetnih glodara i njihovog hvatanja. Moæe se
primenu kao sredstvo i poseban vid mehaniåko-fi- zakljuåiti da populacije miãolikih glodara u prirodi
ziåkog metoda u dezinsekciji i deratizaciji. Hvata- neprestano reguliãu njihovi neprijatelji, ali da oni
nje „na lepak” moguñe je kada su predmet ipak nisu u moguñnosti da bitnije smanje brojnost
suzbijanja jedinke vrsta glodara malih dimenzija prenamnoæenih glodara.
(kuñni, æutogrli, mali ãumski i poljski miã, miã Jedan od pokuãaja suzbijanja ãtetnih glodara
humkaã i puhovi), kao i mlade jedinke sivog i crnog bioloãkom metodom bio je i primena mikroorgani-
pacova starosti do mesec dana. Lepak se nanosi na zama, taånije – koriãñenje odreœenih vrsta bak-
metalne ili drvene ploåice dimenzija 20×12 cm, a terija. Ovaj metod zasniva se na veãtaåkom
åesto se u tu svrhu koriste kartonske tacne i tanjiri. zaraæavanju ãtetnih glodara specifiånim patoge-
Lepkom premazani predmeti postavljaju se, nim bakterijama koje kod njih izazivaju tifus. Me-
uobiåajeno, na staze ustaljenog kretanja glodara, u tod je poåeo da se koristi krajem 19. veka. S
blizini aktivnih rupa ili uz samu ivicu zida. Åesto se obzirom da su neke vrste ili sojevi bakterija bili za-
na sredinu premazane povrãine stavljaju najpogo- razni i za åoveka, domañe i divlje æivotinje koje ni-
dniji mamci u cilju primamljivanja glodara. Treba su bile cilj suzbijanja, u nekim zemljama je
naglasiti da je neophodno izbegavati postavljanje zabranjena njihova upotreba. Neke od kultura bak-
lepljivih ploåica u prostorije ili na mesta izloæena terija zaæivele su kao kao bioloãki metod u suzbija-
velikoj koliåini praãine razliåitog porekla. nju ãtetnih glodara. Tako se, na primer, u
pojedinim zemljama Evrope joã uvek koriste
Bioloãki metod
bakterije u vidu suvih zrnastih baktopreparata i
Za bioloãko suzbijanje i uniãtavanje ãtetnih glo- granuliranih aminokoãtanih bakterodenticida.
dara mogu se koristiti paraziti, grabljivci ili patogeni Najåeãñe koriãñene bakterije su: Salmonella typhi-
mikroorganizmi. Prema nekim autorima i koriãñenje murium ili Leffer-ova bakterija, S. enteritidis var.
antifertilitetnih materija ili hemiosterilanata spada u Issatschenko, S. typhimurida rodentia, Bacterium
bioloãki metod. Ipak, koriãñenje hemiosteriliãuñih enteritidis var. Danysz i B. typhispermophilorum.
preparata mnogo je bliæe hemijskom metodu suzbija- U naãoj zemlji se ne koristi ovakav vid bioloãkih
nja populacija miãolikih glodara. mera u borbi protiv ãtetnih glodara.
U prirodi postoji veñi broj æivotinjskih vrsta,
Hemijski metod
preteæno sisara i ptica, koje su prirodni neprijatelji
miãolikih glodara. Prirodni neprijatelji ãtetnih Hemijska sredstva za suzbijanje ãtetnih gloda-
vrsta glodara imaju odreœeni udeo u smanjenju nji- ra, nazvana zajedniåkim imenom rodenticidi, ima-
550
ju nesumnjivo najãiru primenu i znaåaj u prak- dentirane ustaljene staze kretanja i mesta okuplja-
tiånom sprovoœenju deratizacije. Zasada nema uni- nja ãtetnih glodara. Fumigacija je vid deratizacije
verzalnih preparata koji bi imali jednako dejstvo koji se koristi u specijalnim uslovima u prostorija-
na sve vrste ãtetnih glodara. ma zatvorenog tipa kao ãto su skladiãta æivotnih na-
Po pravilu, dobar rodenticid bi trebalo da ima mirnica, silosi za åuvanje æitarica itd., ali se moæe
sledeña svojstva: da je toksiåan za glodare u ãto ma- primeniti i za uniãtavanje glodara u njihovim pod-
njim koncentracijama, da izaziva uginuñe glodara zemnim sistemima hodnika u poljima, zatim u hla-
ãto sliånije prirodnom, da je bezopasan za ljude i dnjaåama i dr.
korisne æivotinje u koncentracijama koje su letalne Uopãteno govoreñi, rodenticidi koji se danas
za miãolike glodare, da svojim fiziåkim i hemijskim koriste mogu se podeliti na brzodelujuñe (akutne,
osobinama ne odbija glodare, da ne izaziva rezis- trenutne) i sporodelujuñe (hroniåne, kumulativne).
tenciju kod tretiranih populacija glodara, da se pri- Takoœe, rodenticidi se mogu podeliti na one koji
menjuje u takvom vidu i na naåin koji bi obezbedili dovode do letalnog ishoda nakon jednokratnog i
uspeãno suzbijanje glodara i zaãtitu od sekundar- viãekratnog konzumiranja od strane glodara.
nih intoksikacija, zagaœivanja hrane i æivotne sre- Osnovna osobenost brzodelujuñih rodenticida
dine u celini i da je cena njihove proizvodnje i je da pri samo jednokratnom konzumiranju ispolja-
prodaje pristupaåna korisnicima, t. j. davaocima vaju toksiåne letalne efekte kod glodara u periodu
deratizacionih usluga. od svega nekoliko minuta (na primer natrijumflu-
Na osnovu naåina ulaska u organizam glodara, oroacetat i fumiganti – cijanovodonik, fosforovodo-
hemijski preparati se mogu podeliti na digestivne nik, ugljendisulfid i ugljendioksid) do 2–4 dana
otrove koje æivotinje unose u organizam konzumi- (cinkfosfid, norbormid, alfahloraloza, brometalin,
ranjem åvrstih ili teånih zatrovanih mamaca, i na kalciferol, gofacid i dr). Negativna strana ovih ro-
respiratorne otrove koji ulaze u organizam preko denticida je ãto ponekad i u malim koliåinama
disajnih organa. predstavljaju veliku opasnost za domañe i druge
U zavisnosti od toga u kakvom se obliku pojav- korisne æivotinje i åoveka, ãto iziskuje posebne me-
ljuju na træiãtu, rodenticidi se u praktiånom spro- re opreza pri njihovoj praktiånoj primeni. Njihov
voœenju deratizacije primenjuju u vidu: suvih nedostatak je i u tome ãto se kod zatrovanih glodara
rastresitih ili kompaktnih (parafinisanih, briketi- znaci trovanja manifestuju u vidu gråeva, cike i ne-
ranih) mamaca sa hranljivom podlogom biljnog normalnog ponaãanja a ãto uznemirava, upozorava
i/ili æivotinjskog porekla; teånih mamaca spravlje- na opasnost i rasteruje druge jedinke stvarajuñi
nih od odgovarajuñeg teånog ili u vodi, mleku i bilj- kod njih efekat straha od ponuœenih zatrovanih
nom ulju rastvorljivog praãkastog rodenticida; mamaca. Takoœe je velik nedostatak brzodelujuñih
teånih rastvora ili suspenzija otrova sa vodom u ci- otrova ãto za neke od njih ne postoji odgovarajuñi
lju prskanja povrãina na kojima se nalaze miãoliki antidot.
glodari; praãkastih rodenticida namenjenih treti- Sporodelujuñi antikoagulantni rodenticidi su
ranju povrãina kojima se glodari kreñu, i gasa, t. j. danas najãire koriãñena hemijska sredstva u dera-
kao fumigantna sredstva. tizaciji kako u svetu tako i kod nas. Tri osnovne
Koji ñe se od navedenih vidova koristiti zavisi prednosti antikoagulanata u odnosu na brzodelu-
od vrste glodara, gustine njihove populacije, mesta juñe rodenticide su: ne izazivaju kod glodara strah
na kojem treba izvrãiti deratizaciju, kao i od niza od mamaca, ne poseduju bilo kakav miris ili ukus i
drugih okolnosti specifiånih za odreœeni lokalitet sigurni su za koriãñenje. Moæda jedini nedostatak
ili objekat. Upotreba zatrovanih mamaca sa ra- koji se odnosi samo na antikoagulante prve genera-
zliåitim hranivima biljnog ili animalnog porekla cije jeste ãto se zatrovani mamci moraju izlagati 3
ima najãiru primenu. Teåni mamci obiåno se koris- do 4 sukcesivna dana. Za razliku od njih, mamci sa
te u kombinaciji sa åvrstim t. j. suvim mamcima ili antikoagulantima druge generacije ne zahtevaju
samostalno ukoliko se sa ovim poslednjim ne pos- viãekratno izlaganje i dugotrajno konzumiranje da
tiæu zadovoljavajuñi rezultati, na primer u suzbija- bi izazvali letalni ishod u tretiranoj populaciji glo-
nju sivog pacova i kuñnog miãa u skladiãtima hrane dara. U celini uzev, za uginuñe glodara potreban je
i cerealija koja su bez mokrih åvorova. Koriãñenje period od 4 do 8 (za sivog pacova) ili od 4 do 12 da-
praãkastih preparata dolazi u obzir ukoliko su evina (za crnog pacova, kuñnog miãa, miãa humkaãa,
551
vrste roda Apodemus, voluharice, slepo kuåe, teku- Pravi miãevi i voluharice, zatim pacovi i slepo
nicu i hråka). kuåe, aktivni su tokom cele godine. Reproduktivna
Svi antikoagulantni rodenticidi koji se koriste aktivnost naroåito je izraæena krajem zime i tokom
u praksi su derivati hidroksikumarina (varfarin, proleñnih meseci, a zatim sredinom jeseni. Deratiza-
bromadiolon, kumatetralil, difenakum, brodifa- ciju, dakle, treba sprovesti tokom zime ili u rano pro-
kum, bromadiolon, flokumafen i difetialon) i in- leñe, a drugu akciju krajem leta ili poåetkom jeseni.
dandiona (difacinon i hlorofacinon). Iako se Najpogodniji period za suzbijanje hråka i tekunice je
meœusobno razlikuju po hemijskoj strukturi, nji- onaj odmah nakon buœenja ovih æivotinja iz zimskog
hov fizioloãki efekat je gotovo istovetan. Oni, u sna, a to je od poåetka aprila do sredine maja.
kompeticiji sa vitaminom K, naruãavaju proces he- Suzbijanje populacija ãtetnih glodara na ma-
mostaze i spreåavaju koagulaciju krvi, izazivaju njim parcelama rasadnika i baãta moguñe je postiñi
prskanje krvnih sudova i stvaranje hemoragija na klopkama razliåitog tipa. Ponekad se uspeãno koristi
pojedinim organima. Æivotinje, dakle, umiru usled nalivanje vode u aktivne rupe ili razaranje podzem-
iskrvarenja. nih hodnika i ubijanje æivotinja, naroåito mladunaca
naœenih u gnezdima. Deratizacija veñih povrãina za-
Deratizacija poljoprivrednih povrãina,
hteva primenu rodenticidnih sredstava, ali se dobri
rasadnika i baãta
rezultati postiæu i agrotehniåkim merama kao ãto su
Poljoprivredne povrãine, ãumske rasadnike, preoravanje (duboko oranje), zapraãivanje ili spalji-
rasadnike voñaka, plantaæe, staklenike, baãte, skla- vanje strniãta, uniãtavanje korova oko poljoprivre-
diãta semena i objekte koji se nalaze pored ovih dnih povrãina, drljanje i tanjiranje, brzo obavljanje
povrãina veoma åesto ugroæavaju odreœene vrste æetve i odnoãenje uroda sa polja sa ãto manje ra-
miãolikih i drugih glodara izazivajuñi pritom sipanja.
znaåajne ekonomske ãtete. Najveñi znaåaj u borbi protiv ãtetnih glodara
Znaåajni elementi u sprovoœenju deratizacije svakako ima hemijski metod. Koriste se akutni i
poljoprivrednih povrãina, rasadnika, staklenika i kumulativni rodenticidi u vidu mamaca, zatim
baãta su u prvom redu: praãkasti preparati za posipanje aktivnih rupa i fu-
• utvrœivanje vrste glodara i procena gustine po- miganti. Od trenutnih otrova za spravljanje mama-
pulacije, ca najåeãñe se koristi cinkfosfid sa zastupljenoãñu
• dobro poznavanje biologije i ekologije vrste glo- u mamcu do 3%. Spravljanje mamaca relativno je
dara a naroåito njihove ishrane i reprodukcije, jednostavno. Hranljivoj podlozi koju åini zrnevlje
• precizno odreœivanje perioda vremena u kojem æitarica, prethodno nauljenoj biljnim uljem, dodaje
ñe deratizacione mere dati najbolje rezultate, se cinkfosfid u prahu uz stalno meãanje. U cilju ve-
• pravilan izbor rodenticida, njihova optimalna zivanja cinkfosfida za hranljivu podlogu moæe se
zastupljenost u mamcima, izbor najatraktivnije upotrebiti i braãno razmuñeno u vodi. Ovi mamci
hranljive podloge, pravilno odabiranje mesta namenjeni su suzbijanju poljskog miãa, poljske i
izlaganja zatrovanih mamaca ili praãkastih i fu- podzemne voluharice, hråka i miãa humkaãa. Za
migantnih sredstava i poznavanje naåina njiho- vodenu voluharicu atraktivni su ãargarepa,
vog bezbednog izlaganja. perãun, celer i donekle krompir. Ovo povrñe koristi
Nakon izlovljavanja glodara primenom klopki se kao mamac na taj naåin ãto se podzemna stabla i
mrtvolovki ili æivolovki, pristupa se proveri pripa- krtole zasecaju i u useke se stavlja cinkfosfid.
dnosti ulovljenih æivotinja odreœenoj vrsti, a na Spravljeni mamci postavljaju se u sam hodnik ili
osnovu procentualne zastupljenosti pripadnika po- pored otvora vodene voluharice. Isto povrñe atrak-
jedinih vrsta u ukupnom broju ulovljenih jedinki tivno je i za slepo kuåe. Meœutim, umesto cink-
dobija se pribliæna slika o relativnoj gustini popu- fosfida najbolje je mamce zatrovati jednim od
lacija. Procena brojnosti moguña je i na osnovu koagulanata. U tu svrhu preporuåuje se Faci-
broja aktivnih rupa, a ponekad i na osnovu nanetih ron-uljni ili vodotopivi koncentrat, flokumafen,
ãteta. S obzirom da gustina populacija pojedinih bromadiolon ili difetialon. Bez obzira da li su mam-
vrsta glodara varira sezonski ili viãegodiãnje, naj- ci zatrovani akutnim ili antikoagulantnim prepara-
bolje je procenu brojnosti donositi pred samo tima, treba ih postavljati direktno u aktivne rupe ili
izvoœenje direktnih mera deratizacije. u skrivnice, a samo izuzetno „rasejavati” ruåno ili
552
pomoñu sejaåica, uz blagovremeno obavezno pla- se primenom Faciron-uljnog koncetrata nanetog

katiranje obaveãtenja o trovanju. Koliåina zatrova- na komadiñe ãargarepe u koliåini od 60 ml/kg.
nih mamaca zavisi od vrste rodenticida i od vrste/a Sveæe pripremljeni mamci postavljaju se u blizini
glodara i gustine njihovih populacija. Pri umerenoj rupa ili na „platforme” saåinjene od moåvarnog bi-
brojnosti pravih miãeva i voluharica izlaæe se do lja. Najpogodniji period za suzbijanje populacija
15 kg a pri poveñanoj brojnosti do 50 kg mamaca sa ondatre je od septembra do marta.
antikoagulantima prve generacije po hektaru po-
Deratizacija objekata za uzgoj domañih
ljoprivredne povrãine. Trenutni otrovi i antikoagu-
æivotinja, magacina i fabrika stoåne
lanti druge generacije izlaæu se u dvostruko do
hrane
trostruko manjoj koliåini po hektaru. U suzbijanju
hråka, tekunice, slepog kuåeta i donekle vodene vo- Deratizacija objekata za uzgoj domañih æivoti-
luharice postiæu se zadovoljavajuñi rezultati pri- nja zahteva izuzetnu obazrivost kako zbog mo-
menom fumiganata kao ãto su Arex patrone, guñnosti da domañe æivotinje doœu u dodir sa
Fostoksin pelete i sumporugljenik. Ova deratizaci- izloæenim mamcima, tako i zbog opasnosti da se
ona sredstva izlaæu se u ranim jutarnjim satima i u desi da konzumiraju otrov dospeo na stoånu hranu.
sumrak kada su æivotinje u svojim jazbinama Farme za uzgoj svinja, goveda i æivine najåeãñe na-
(hråak, tekunica) pre i nakon potrage za hranom. seljavaju sivi i crni pacov i kuñni miã. U ekonom-
Fostoksin pelete ili tablete, zapaljene Arex patrone skim dvoriãtima farmi i veoma retko u samim
i sumporugljenik nanet na loptice vate ili kuåine, objektima mogu biti prisutni poljski miã, podzem-
postavljaju se ãto dublje u aktivne rupe koje se zana i poljska voluharica.
tim zatvaraju. U suzbijanju populacija sivog paco- U suzbijanju ovih ãtetoåina koriste se mamci
va i pravih miãeva mogu se primeniti trenutni, zatrovani antikoagulantnim preparatima koji mo-
antikoagulantni i reœe fumigantni rodenticidi. Od raju biti stavljeni u zaãtitne sanduåiñe ili skrivnice.
trenutnih rodenticida koriste se: cinkfosfid (sveæe Ponekad se mamci mogu izlagati i bez sanduåiña,
pripremljeni mamci sa zastupljenoãñu cinkfosfida pod uslovom da su nedostupni domañim æivotinja-
od 2,5 do 3%), talijumsulfat (Zelio pasta sa 2,5% ak- ma. Isti uslov vaæi i za antikoagulante ukoliko se
tivne supstance), scilirozid ili crveni morski luk koriste za zapraãivanje ustaljenih staza kretanja i
(sveæe pripremljeni mamci sa zastupljenoãñu ak- aktivnih rupa glodara. Brzodelujuñi rodenticidi
tivne supstance od 3,5 do 10%), kalciferol (sveæe izlaæu se neposredno oko ekonomskog dvoriãta far-
pripremljeni mamci sa sadræajem aktivne supstan- me. Ukoliko je period izmeœu dva „turnusa” kra-
ce od 0,1%). U najãiroj upotrebi su antikoagulantni tak, svega 2 dana na primer, takoœe se mogu
rodenticidi. Populacije miãolikih glodara na poljo- primeniti mamci sa brzodelujuñim rodenticidima.
privrednim povrãinama, u baãtama, rasadnicima i Pritom se strogo vodi evidencija o mestima izlaga-
objektima koji se nalaze u neposrednoj blizini ovih nja, kako bi se po zavrãetku deratizacije svi preos-
povrãina, mogu se uspeãno suzbijati primenom ma- tali nepojedeni mamci sakupili. U periodu izmeœu
maca zatrovanih varfarinom (gotovi mamci – Sura- dva turnusa, ili ukoliko postoji moguñnost privre-
tan granule sa 0,03% a.s., parafinizirane Suratan menog smeãtaja stoke u druge objekte, moæe se
granule i Suratan brikete sa 0,05% a.s., Antikolin izvrãiti i fumigacija. Poæeljno je oko farme naåiniti
preparat za spravljanje mamaca koji sadræe 5% „zaãtitni kordon” od parafinisanih antikoagulan-
ovog rodenticida), kumahlorom (Tomorin preparat tnih mamaca. Ovi mamci izlaæu se na zelene
za spravljanje mamaca koji sadræe do 10% ovog ro- povrãine i u kanalizacionu mreæu, a mogu se i kaåiti
denticida), kumatetralilom (Rakumin 57 sa za reãetkaste podove objekata u kojima se uzgajaju
sadræajem u mamcu do 5%), hlorofacinonom (goto- æivotinje.
vi Faciron mamci sa 0,005% a.s., Faciron-uljni kon- Uspeh deratizacije farmi umnogome zavisi od
cetrat sa 0,25% a.s. za spravljanje mamaca koji pravilnog izbora hranljive podloge za spravljanje
sadræe do 3% ovog koncentrata), bromadiolonom mamaca. Testovi preferencije ili palatabilnosti po-
(gotov Brodilon mamac sa 0,005% a.s., gotov Sura- kazali su da ãtetni glodari na farmama vrlo rado je-
lon mamac u vidu peleta ili briketa sa 0,005% a.s., du prekrupu i ovsene pahuljice zaslaœene ãeñerom
Suradiolon briketi i Suradiolon zrna sa 0,005% a.s.) ili ãeñernim sirupom, zatim mleåne proizvode, ro-
itd. U borbi protiv ondatre najbolji rezultati postiæu gaå, sveæu ili ribu iz konzerve, åvarke, slaninu, sa-
553
lamu i druge suhomesnate preraœevine, razne kukuruzni griz i ovsene pahuljice pomeãani sa
vrste keksa itd. propræenom sitno seckanom slaninom i uljem u ko-
Izloæeni mamci kontroliãu se svakodnevno i po jem je præena; propræena slatkovodna ili morska ri-
potrebi obnavljaju. Tri do åetiri dana nakon poået- ba; kuvana i razdrobljena slatkovodna bela riba;
ka akcije deratizacije, åvrsti rastresiti ili navlaæeni kuvani ili propræeni klaniåki konfiskati pomeãani
mamci mogu se zameniti teånima ili istovremeno sa stoånom hranom; starter hraniva zaslaœena
izlagati i jedni i drugi. Na svinjogojskim farmama ãeñerom, mlevenim rogaåem ili mlevenim keksom
se posebno vodi raåuna o blagovremenom priku- itd. U magacinima stoåne hrane uspeãno se prime-
pljanju uginulih otrovanih glodara kako bi se izbe- njuju i teåni mamci. U tu svrhu koriste se najåeãñe
gla moguñnost da budu pojedeni od strane svinja antikoagulanti Faciron-vodotopivi koncentrat, Su-
koje su veoma osetljive na antikoagulantne roden- radiolon-koncentrat, Rosol i Tomorin. Voda zasla-
ticide, posebno na varfarin. œena ãeñerom, vanilin–ãeñerom ili voñnim sirupom
Deratizacija magacina za skladiãtenje stoåne pri spravljanju teånih mamaca iz praktiånih
hrane izvodi se primenom mehaniåko-fiziåkih, he- razloga se koristi åeãñe nego mleko. Na povrãini
mijskih ili kombinovanih mera u cilju suzbijanja oko magacina izlaæu se åvrsti rastresiti, briketirani
populacija kuñnog miãa, sivog i crnog pacova u ili parafinisani mamci zatrovani antikoagulantnim
prvom redu. Od posebnog znaåaja su profilaktiåke ili akutnim rodenticidima, a åesto i kombinovano.
ili preventivne mere, naroåito blagovremeno ukla- Pritom treba voditi raåuna da izloæeni mamci ne
njanje svih graœevinsko-tehniåkih nedostataka, budu dostupni korisnim divljim i domañim æivoti-
odræavanje higijene na odgovarajuñem nivou, pra- njama. U izvesnim sluåajevima magacini stoåne
vilno skladiãtenje stoåne hrane na police i palete hrane mogu se tretirati i fumigantnim preparati-
(ukoliko je hrana upakovana) ili u prostorije koje ma, najåeãñe metilbromidom i fosforvodonikom.
svojim graœevinsko-tehniåkim osobenostima u pot- Deratizacija fabrika stoåne hrane izvodi se, po
punosti onemoguñavaju ulazak ãtetnih glodara pravilu, najmanje 4 puta godiãnje. Fabrike za proi-
(ukoliko stoåna hrana nije ambalaæirana), rigoro- zvodnju stoåne hrane u svom sastavu imaju veñi
zna kontrola pri prijemu ili izdavanju upakovane broj objekata i odeljenja kao ãto su: magacini siro-
stoåne hrane i pravovremeno obaveãtavanje o po- vina, ambalaæe i gotovih proizvoda, meãaonice, pa-
javi ãtetnih glodara u magacinskim prostorijama ili kirnice itd. U suzbijanju ãtetnih glodara u ovim
u neposrednoj blizini objekata. objektima primenjuju se iskljuåivo mamci zatrova-
Klopke æivolovke ili mrtvolovke mogu se usni koagulantnim rodenticidima prve i druge gene-
peãno primeniti u izlovljavanju miãolikih glodara racije, izloæeni preteæno u zaãtitne sanduåiñe ili
ukoliko brojnost jedinki nije velika. Kao mamci skrivnice. Fabriåko osoblje blagovremeno se oba-
preporuåuju se sveæa ili præena riba, tvrdi sir i veãtava o terminu izvoœenja akcije deratizacije ka-
kaåkavalj, suhomesnati proizvodi, jabuka, ãargare- ko bi preduzelo odgovarajuñe mere pripreme
pa, kuvan krompir, mladi krompir propræen na ulju objekata. Posebno im se mora skrenuti paænja da
ili maslacu, åokolada itd. Klopke se postavljaju na izloæene mamce ne diraju i ne pomeraju, svojevolj-
ustaljene staze kretanja i mesta okupljanja gloda- no postavljaju ili rasturaju. Fabriåki krug tretira se
ra, ispod paleta ili polica, na upakovanu stoånu takoœe antikoagulantnim mamcima (poæeljno je
hranu, pored aktivnih rupa oko magacinskih vrata, koriãñenje zaãtitnih sanduåiña i skrivnica), dok se
a obilaze se svakodnevno u ranim jutarnjim i ka- za deratizaciju zelenih povrãina, u preåniku do 300
snim veåernjim satima. Ukoliko je procenjena metara, primenjuju mamci sa akutnim dejstvom.
brojnost glodara visoka, izlaæu se åvrsti rastresiti i Neophodno je da se obaveãtavanje o trovanju obavi
u zaãtitne sanduåiñe postavljeni mamci zatrovani plakatiranjem ili postavljanjem tabli sa odgovara-
jednim od antikoagulantnih rodenticida. Hranljivu juñim znakom upozorenja i tekstom. U toku traja-
podlogu mamaca mogu åiniti namirnice biljnog i nja akcije svakodnevno se obilaze objekti u cilju
animalnog porekla kao ãto su: ovsene pahuljice i registrovanja konzumiranja mamaca i njihove do-
kukuruzni griz sa dodatkom biljnog ulja i ãeñera ili pune, i uklanjanja otrovanih glodara. Po zavrãetku
mlevenog rogaåa i mleka u prahu; sitno seckana ja- akcije pristupa se sakupljanju preostalih mamaca i
buka sa dodatkom zaslaœenog kakaoa, ãeñera, vani- uklanjanju obaveãtenja i upozorenja o trovanju.
lin–ãeñera ili strugane åokolade; kuvani krompir,
554
Deratizacija silosa se najefikasnije izvodi pripre tretiranja. Pored metoda pomenutih u ranijem
menom fumigantnih sredstava. Mamci zatrovani izlaganju, za procenu uspeha sprovedenih derati-
hroniånim ili akutnim rodenticidima koriste se za zacionih mera mogu se primeniti Henderson-Til-
suzbijanje glodara na povrãini oko silosa ili u sa- ton-ova i Richard-Huson-ova metoda.
mim silosima ukoliko su prazni. Poæeljno je da Henderson-Tilton-ova metoda primenjuje se
mamci budu izloæeni u zaãtitnim sanduåiñima ili na sledeñi naåin. Na probnim povrãinama terena
skrivnicama razliåitog tipa, naroåito u sluåajevima predviœenog za deratizaciju postavljaju se klopke
ako se u neposrednoj blizini silosa nalaze objekti æivolovke bilo pravolinijski (na rastojanju od po
mlinsko-pekarske industrije, fabrike stoåne hrane, 5 m ili 6 koraka), bilo njihovim razmeãtanjem po
skladiãta sa namirnicama biljnog porekla itd. Naj- principu sluåajnosti. Hvatanje æivotinja odvija se
bolji rezultati deratizacije postigli bi se istovreme- tokom 4 do 6 sukcesivnih lovnih perioda u toku 2 do
nom akcijom suzbijanja ãtetnih glodara u silosima i 3 dana. Beleæi se broj ulovljenih glodara koji se za-
navedenim objektima u neposrednoj blizini. Hran- tim puãtaju na slobodu. Isti postupak izvodi se na-
ljivu podlogu mamaca mogu åiniti sve vrste sireva, kon izvedene deratizacije i na kontrolnoj povrãini.
mesne preraœevine, keks, riba, plodovi voña, ãar- Procena uspeha deratizacije, odnosno uginuña je-
garepa i dr. Optimalni period trajanja deratizacije dinki izraæenog u procentima, dobija se na osnovu
zatrovanim mamcima iznosi oko 7 dana. U tom pe- formule koju su dali Henderson i Tilton:
riodu mamci se u praznim silosima obilaze svako-
æ tu ö
dnevno i po potrebi dopunjavaju, a naœeni uginuli % M = 100 × çç 1 - 2 1 ÷÷
è t 1u 2 ø
glodari odstranjuju. Fumigacija silosa je relativno
jednostavna (mada iziskuje znaåajne mere opreza i pri åemu je %M = procenat uginuña (redukci-
obezbeœenja), bez obzira koja vrsta æitarica je u nji- ja brojnosti populacije), t1 = broj æivotinja ulovljen
ma. Kao fumigaciono sredstvo najåeãñe se koriste pre deratizacije, t2 = broj ulovljenih æivotinja na-
tablete ili pelete fostoksina. S obzirom na åinjenicu kon deratizacije, u1 i u2 broj ulovljenih æivotinja na
da su „ñelije” silosa gotovo hermetiåki zatvorene, kontrolnoj povrãini.
fostoksin se konvejerima ubacuje kroz otvore a za- Primer: U toku 6 perioda izlovljavanja æivoti-
tim se ovi zatvaraju. Nakon odreœenog vremena nja na povrãini predviœenoj za deratizaciju,
potrebnog za oslobaœanje fosforvodonika i njego- uhvañeno je i puãteno na slobodu 64 jedinke. Na
vog toksiånog dejstva na prisutne jedinke glodara, kontrolnoj povrãini istih dimenzija, sa istim brojem
pristupa se otvaranju silo-ñelija i provetravanju uz postavljenih klopki i istim brojem lovnih perioda,
sve mere liåne zaãtite deratizera. Odgovorno lice uhvañena je i puãtena 61 jedinka. Tri do pet dana
proverava eventualno prisustvo zaostalog fosfor- nakon poslednjeg tretiranja rodenticidnim mamci-
vodonika, a nakon toga deratizeri prikupljaju otro- ma, na eksperimentalnoj (tretiranoj) i kontrolnoj
vane glodare. Treba imati u vidu da se osim na povrãini (netretiranoj zatrovanim mamcima) po-
povrãini skladiãtenih æitarica jedinke glodara nala- novo je na istovetan naåin izvedeno hvatanje gloda-
ze i u gornjem sloju zrnevlja. Stoga je poæeljno ra. Tom prilikom ulovljeno je 14 jedinki na
izvrãiti „prevrtanje” gornjeg sloja debljine oko 50 tretiranoj i 63 jedinke na kontrolnoj povrãini. Ko-
cm i veñe. Primena metilbromida u deratizaciji si- riãñenjem gore navedene formule dobiñe se:
losa je ograniåena jer se ovaj gas dugo zadræava u
ñelijama sa æitaricama i krmnim biljem tokom pro- æ 14 × 61 ö
% M = 100 × ç 1 - ÷ = 788
, % uginuña.
vetravanja, ponekad 3 do 4 dana, pa se tako proces è 64 × 63 ø
proizvodnje obustavlja bespotrebno dugo i istovre-
Redukciju brojnosti populacije odreœene
meno poveñava rizik trovanja ljudi koji obavljaju
vrste glodara primenom ove metode, t. j. formule
poslove u blizini silosa.
Hendersona i Tiltona, moguñe je proceniti i na
Kontrola uspeha izvedene deratizacije osnovu broja aktivnih rupa ili koliåine nezatrova-
nih mamaca.
Smatra se da je akcija suzbijanja ãtetnih glo-
Richars-Huson-ova metoda izraåunavanja re-
dara uspela ukoliko redukcija brojnosti iznosi naj-
dukcije brojnosti populacija miãolikih glodara
manje 70%. Uspeh deratizacije procenjuje se na
nakon deratizacije zasnovana je na poreœenju koli-
isti naåin kao i gustina populacije ãtetnih glodara
åine konzumiranih nezatrovanih mamaca pre i na-
555
kon primene zatrovanih mamaca. Formula koju Primenom formule Richards-a i Huson-a do-
predlaæu ovi autori ima sledeñi oblik: biñe se procenat redukcije brojnosti populacije u
iznosu od:
æ TSend ö
% Rtime = 100 - ç ÷ × 100
è TS max ø æ 220 ö
% R = 100 - ç ÷ × 100 = 82,3%
è 1240 ø
pri åemu je %Rtime = procenat redukcije
brojnosti, TSmax = najveña registrovana vrednost Red Carnivora – zverovi
koliåine konzumiranih nezatrovanih mamaca u (mesojedi, mesoæderi)
n–tom danu u periodu njihovog izlaganja od najma-
Hrane se iskljuåivo mesom i krvlju drugih
nje 4 dana, TSend = srednja vrednost konzumira-
æivotinja, pre svega kiåmenjaka, a naroåito sisara i
nih nezatrovanih mamaca u poslednja 3 dana
ptica. Imaju snaæne ekstremitete sa po pet prstiju
izlaganja nakon deratizacije.
od kojih je prvi redukovan, a maåke i psi na zad-
TSend moæe predstavljati i srednju vrednost
njim nogama imaju po åetiri prsta koji se
koliåine pojedenih zatrovanih mamaca u poslednja
završavaju jakim kandæama. Zveri hodaju na prs-
3 dana njihovog izlaganja.
tima, t. j. imaju digitigradno stopalo. Kod njih su
Primer: Na povrãini od 400 m2 izlagani su ne-
naroåito razvijene površinske vijuge na hemisfera-
zatrovani a zatim zatrovani mamci u lovnim peri-
ma velikog mozga, što doprinosi izuzetno razvi-
odima od po 6 sukcesivnih dana u cilju procene
jenim psihiåkim osobinama kao što su brzina,
redukcije populacije podzemne voluharice. Ko-
okretnost i lukavstvo. Zubi su specifiåno izdife-
liåina postavljenih i pojedenih mamaca predstav-
rencirani na oånjake (canini), koji su naroåito
ljena je u sledeñoj tabeli.
razvijeni i sluæe za ubijanje plena, razdiraåe
(dentes lacerantes – poslednji premolar u gornjoj i
Izloæeno Konzumirano prvi u donjoj vilici) i kutnjake, koji su slabije
Dani mamaca mamaca razvijeni, bunodontnog su tipa (sa oštrim grbica-
u gramima u gramima ma) i njima kidaju i melju mesnatu hranu. Oåi kod
nekih vrsta iz porodice maåaka svetle noñu
1. 2000 860
zahvaljujuñi sloju ñelija – tapetum lucidum, koji se
2. 1500 820 nalazi u sudovnjaåi, sadræi guanin i odbija svet-
A 3. 1500 1070 losne zrake. Muški kopulacioni organ kod veñine
zverova ima razvijenu kost Os penis (Os priapi) što
4. 1500 1240 TSmax omoguñuje lakše prodiranje. Æenke raœaju veñi
5. 1500 1150 broj mladunaca, a broj mleånih ælezda iznosi od 3–5
do 6–7. Analne ælezde mesojeda luåe sekret
6. 1500 1180
neprijatnog mirisa za åoveka. Znaåaj mesoædera je
7. 1500 1150 višestruk. Kao grabljivice mogu biti opasne za
åoveka i domañe æivotinje, ali istovremeno su
8. 1500 1200
pojedine vrste vaæne za suzbijanje štetoåina (kao
9. 1500 710 što su glodari) ili imaju odreœenu vrednost (lovna
B 10. 1000 390 divljaå, krzno itd.).
Familija Felidae – maåke. Najznaåajnije vrste
11. 500 160 TSend
su Felis domestica – domaña maåka, Felis silvestris
12. 500 110 (Felis catus) – divlja maåka, koja se kod nas sreñe u
planinskim predelima i u dolinama ravniåarskih
395 + 160 + 110 reka, Lynx lynx – ris, proreœena vrsta (Prokletije,
TSend = = 220
3 istoåna Srbija), Felis leo – lav (Afrika), Felis tigris –
A = izlaganje nezatrovanih mamaca, tigar (Azija), Felis pardus – leopard (panter, Afrika
B = izlaganje zatrovanih mamaca. i Azija), Acionyx jubatus – gepard (Afrika i Azija, u
starom veku korišñen pri ratnim operacijama),
Felis concolor – puma (kuguar, S. i J. Amerika) i
Felis onca – jaguar (J. Amerika)
556
Familija Canidae – psi. Najpoznatije vrste su Podred Nonruminantia (Bunodontia) –

Canis familiaris – domañi pas, sa velikim brojem papkari nepreæivari
rasa, Canis lupus – vuk, koji moæe da priåini štete u
Familija Suidae – svinje. Karakteriše ih izdu-
stoåarstvu, Canis aureus – šakal, naseljava jugo-
æena njuška koja sa prednje strane sadræi jednu
istoånu Evropu, Canis latrans – kojot (Amerika),
ploåastu kost (Os rostrale ili Os praeanale),
Canis dingo – dingo (Australija) i Vulpes vulpes –
nastalu naknadim okoãtavanjem vezivnog tkiva.
lisica (štetna u æivinarstvu i kao prenosilac besnila,
Ova kost sluæi kao potpora pri rijenju u potrazi za
ali i korisna kao regulator brojnosti glodara i zbog
hranom. Svinje imaju dva trbušna niza mleånih
vrednog krzna).
ælezda i kote više mladunaca. Ove omnivore
Familija Ursidae – medvedi. Gaze celim sto-
æivotinje imaju veoma dobro razvijene oånjake,
palom (plantigradi), a po tipu ishrane su svaštojedi
posebno kod muæjaka, a kutnjaci su bunodontnog
(biljojedi, bubojedi, mesojedi). Kod nas æivi Ursus
tipa. Najznaåajniji su Sus scrofa – divlja svinja, Sus
arctos – mrki medved, naša najveña zver, zaštiñena
scrofa domestica – domaña svinja (nastala dome-
vrsta (pada u zimski san). U polarnim predelima
stifikacijom sa mnoštvom rasa) i Sus vittatus –
(Arktik) sreñe se Ursus (Thalassarctos) mariti-
naseljava jugoistoånu Aziju i od ove vrste takoœe
mus, beli (polarni) medved, najveñi meœu danaã-
potiåu neke rase. Na Celebesu i Moluåkim ostr-
njim medvedima i moæe da bude teæak i do hiljadu
vima sreñe se Babirussa babirussa sa ogromnim
kilograma.
gornjim oånjacima. U Africi æive tri endemiåna
Familija Mustelidae – kune. Imaju znaåaja
roda: Potamochoerus (reåna svinja), Hylochoerus
kao štetoåine u æivinarstvu. Najvaænije su Martes
(ãumska svinja) i Phacochoerus (bradaviåava
martes – kuna zlatica (sreñe se u šumskom pojasu),
svinja). Ovoj porodici pripada i pekari (Dicotyles
Martes foina – kuna belica (ljudska naselja),
tajacu), koji æivi u Juænoj Americi.
Mustela nivalis – lasica (hrani se æivinom ali i
Familija Hyppopotamidae. Ovoj porodici
glodarima), Mustela putorius – tvor, karakte-
pripada nilski konj (Hippopotamus amphibius),
ristiåan po sekretu specifiånog mirisa (moæe da
koji æivi u vodama Afrike, a moæe da dostigne masu
priåini izuzetno velike štete), Mustela erminea –
tela i do 3 tone. To je tipiåan biljojed, pa iako
hermelin (skupocena krznašica), Meles meles –
pripada nepreæivarima æeludac mu je graœen od tri
jazavac (svaštojed), Lutra lutra – vidra (æivi pored
komore. Æenka raœa po jedno mladunåe.
vode, izmeœu prstiju su razvijene opne za plivanje,
hrani se rakovima, puæevima, æabama, mladun- Podred Ruminantia (Selenodontia) –
cima vodenih ptica, vodenim voluharicama i papkari preæivari
drugim sitnim sisarima, a u ribnjacima i ribama).
Preæivari su iskljuåivi biljojedi sa kutnjacima
Familija Hyaenidae – hijene. Noge se završa-
selenodontnog tipa, a æeludac im ima sloæenu
vaju sa po åetiri prsta. Po tipu ishrane pripadaju
graœu i sastoji se od åetiri komore – burag (rumen),
lešinarima, a naseljavaju Afriku i Aziju.
mreæavac ili kapuljica (reticulum), listavac
Red Artiodactyla (Paraxonia) – papkari (omasus) i sirište (abomasus). Preæivari vrañaju
nakvaãenu i omekãalu hranu iz æeluca u usnu
Za papkare je karakteristiåno dalje smanjenje
duplju radi naknadnog usitnjavanja, a crevni kanal
prstiju na paran broj (4 ili 2, dok je prvi reduko-
im je duæi nego kod ostalih sisara. Veñina vrsta ima
van), åiji su vrhovi obloæeni roænatom tvorevinom
rogove kao koštane tvorevine na glavi presvuåene
(papcima). Gaze vrhovima prstiju (unguligrada), a
roænom materijom, a mleåne ælezde su smeštene u
najrazvijeniji su treñi i åetvrti, koji nose celu teæinu
preponama. Ovde spadaju kamile i lame (Tylo-
tela. Drugi i peti prst su slabije razvijeni sa
poda), jeleni (Cervidae), æirafe (Giraffidae) i
razliåitim stepenom redukcije (kod svinja su
šupljorogi preæivari (Bovidae).
relativno dobro razvijeni, kod goveda i jelena su
Familija Tylopoda ukljuåuje kamile i lame, za
redukovani, a kod lame su iãåezli). Papkari takoœe
koje je karakteristiåno odsustvo rogova. Njihov
imaju redukovanu kljuånu kost, a po tipu ishrane
æeludac se sastoji iz tri komore pa predstavljaju
su biljojedi (izuzev svinja koje su svaštojedi), sa
prelazni oblik prema pravim preæivarima. Kamile
dobro razvijenim kutnjacima. Dele se na nepre-
na leœnoj strani tela imaju jedno ili dva ispupåenja
æivare i preæivare.
557
(grbe) u kojima je kao rezervna materija depono- naœeni u Galiciji. Visoke Alpe naseljava Capra ibex
vana mast. – kozorog, a naše planinske predele Rupicapra
Familija Cervidae – jeleni. Tipski predstavnik rupicapra – divokoza, åiji muæjak i æenka, osim u
ove porodice je Cervus elaphus – evropski jelen, doba parenja, æive odvojeno, a predstavlja izvan-
åiji muæjak na glavi ima razgranate rogove koje rednu lovnu divljaå veoma kvalitetnog krzna.
odbacuje svake godine, da bi mu naredne izrasli Ovoj porodici pripadaju i divlje æivotinje
novi. Njåešñe æivi u hrastovim šumama, a parenje Afrike i Azije kao što su antilope (najpoznatije su
se odvija uz veoma atraktivnu riku i borbe meœu gnu – Gonnochaetes gnu i kudu – Strepsiceros
muæjacima koji æive u poligamim grupama. Kod strepsiceros) i gazele (npr. Gazela dorcas).
nas se sreñe i srna (Capreolus capreolus), koja Posebnu potporodicu izmeœu goveda i ovaca
predstavlja znaåajnu lovnu divljaå kvalitetnog zauzima moãusno goveåe Ovibos moschatus, koje
mesa i koæe (krzna). Na severu Evrope i Azije æive danas æivi samo na Grenlandu i arktiåkim pre-
irvas (Rangifer tarandus), jedini jelen kod kojeg delima Severne Amerike.
æenka ima rogove, i los (Alce alces), najveñi jelen,
Red Perissodactyla (Mesaxonia)
åija æenka obiåno oteli dva mladunåeta. U Severnoj
– kopitari
Americi se nalaze ameriåki irvas ili karibu
(Rangifer caribou) i ameriåki jelen vapiti (Cervus Kod ove grupe je došlo do redukcije prstiju,
canadensis). koji su svedeni na neparan broj, tri ili jedan, a
Familija Giraffidae sa atraktivnom æirafom presvuåeni su roænatim navlakama ili kopitom. U
(Giraffa camelopardalis), koja æivi u Africi. Ima toku evolutivnog razvoja najpre je iãåezao prvi
izuzetno duge noge, a naroåito vrat. Na glavi se prst, zatim peti, a od preostala tri najrazvijeniji je
nalaze kratki rogovi presvuåenim koæom. treñi. Ovu promenu je istovremeno pratilo pove-
Familija Bovidae (Cavicornia) – šupljorogi ñanje ukupnog telesnog rasta. Kopitari su biljojedi
preæivari. Njihovi rogovi se sastoje od koštanih sa dugim crevnim traktom, bez æuånog mehura i sa
izraštaja jednostavne graœe (bez grananja i razvijenim slepim crevom. Æenke imaju jedan par
obnavljanja) i smešteni su na åeonim kostima. mleånih ælezda.
Potfamilija Bovinae – goveda. Ovde spadaju
Ceratomorpha (Tapiromorpha)
Bos taurus – domañe goveåe (evropske rase vode
poreklo od iãåezlih vrsta Bos primigenius – tur i Familija Tapiridae – tapiri. Spadaju u najpri-
Bos brachyceros), Bubalus bubalus – domañi mitivnije kopitare. Na prednjim ekstremitetima
(pitomi) bivo, koji se gaji na Mediteranu, Bubalus imaju po åetiri, a na zadnjima po tri prsta. Porodica
caffer – kaferski bivo iz juæne Afrike, Bison je zastupljena samo jednim rodom i pet vrsta koje
bonasus – evropski bizon, Bison americanus – naseljavaju indomalajsku oblast i juænu Ameriku.
ameriåki bizon, Poephagus grunniens – jak, Bibos Najveñi je Tapirus indicus – indijski tapir.
indicus – zebu (indijsko govedo) itd. Familija Rhinocerotidae – nosorozi. Veoma
Potfamilija Ovinae – ovce, åije divlje vrste æive krupne i snaæne æivotinje (posle afriåkog slona i
u Evropi, Aziji i Severnoj Americi. Domesti- nilskog konja spadaju u najveñe kopnene sisare i
fikacijom nekoliko vrsta divlje ovce, pre svega Ovis mogu da teæe do dve tone), åiji se ekstremiteti za-
ammon ammon iz planinskih regiona srednje vršavaju sa po tri prsta. Koæa im je veoma debela,
Azije i Ovis ammon arcal iz stepskih i breæuljkastih sa retkim dlakama, a na nosnim kostima su razvi-
predela iste oblasti, formirano je više rasa domañe jena dva roga. Graviditet traje 18 meseci, a æenka
ovce – Ovis aries. Na planinama Sardinije i Korzike raœa jedno mladunåe. Æive u Africi i juænoj Aziji.
æivi muflon (Ovis mussimon), a u Severnoj Americi
Hippomorpha – konji i njihovi srodnici
i severoistoånoj Aziji ameriåka divlja ovca Ovis
canadensis. Familija Equidae – konji. Evolucija konja
Potfamilija Caprinae – koze, sa domañom ko- traje poslednjih pedeset miliona godina (od
zom – Capra hircus, koja je nastala pripitomljava- eocena) i ceo evolutivni niz moæe se podeliti u 9
njem tri divlje vrste divljih koza: Capra aegargus rodova (etapa): Eohippus, Orohippus, Epihippus,
(bezoarska koza) iz zapadne Azije, Capra falconeri Mesohippus, Miohippus, Parahippus, Merychipus,
sa Himalaja i Capra prisca, åiji su fosilni ostaci Pliohipus i Equus. Konji imaju razvijen samo jedan
558
(treñi) prst. Ovde spadaju rodovi Asinus– magarci, Nozdrve su im podeljene širokom pregradom, a po
koji slobodno æive u istoånoj Africi, Hippotigris – drveñu se kreñu prihvatajuñi se dugim repom.
zebra (Afrika) i Equs – konji sa domañim konjem Najpoznatije vrste su drekavac – Mycetes sniculus
Equs caballus i mnoštvom rasa. Danaãnje rase i kapucin – Cebus capucinus.
lakih konja vode poreklo od tarpana – Equs caba- NATFAMILIJA Catarrhini (Cercopithecoi-
llus gmelini, a teških od evropskog divljeg konja – dea) – uskonosi majmuni. Æive na tlu, a pri
Equs caballus stenonis. Ukrštanjem pastuva i ma- kretanju se oslanjaju na sva åetiri ekstremiteta.
garice dobija se bastard–mazga Equs hinnus, a Nozdrve su im odeljene uskom pregradom, a
parenjem magarca sa kobilom – mula – Equs okrenute su napred i nadole. Rep je ili zakræljao, a
mulus, koji su neplodni. ako postoji ne sluæi za prihvatanje. Æive iskljuåivo u
Africi (Cercopithecus sabaeus, Papio hamadryas –
Red Primates – primati, majmuni
pavijan) i Aziji, a jedna vrsta se sreñe i u Evropi (na
Primati se nalaze na vrhu piramide æivotinj- Gibraltaru, bezrepi makak ili magot – Macaca
skog carstva, pre svega zbog nekih karakteristika sylvana).
kao što su: najrazvijeniji veliki mozak u anatom- NATFAMILIJA Hominoidea – giboni, åoveko-
skom i funkcionalnom smislu, pojava misaonosti, liki majmuni i ljudi. Giboni i åovekoliki majmuni
åulo vida (oåi su postavljene napred), prisustvo su po svojim telesnim i duhovnim karakt-
noktiju (homologi kandæama gmizavaca) itd. eristikama najbliæi åoveku. Rep im je zakræljao
Meœutim, s obzirom na opštu graœu tela, postoje (ima svega nekoliko pršljenova – kao kod åoveka),
savršenije grupe (npr. papkari, kod kojih je dige- a kreñu se samo zadnjim ekstremitetima. Prednji
stivni trakt sloæeniji, pa su po tome bliski ekstremiteti su im duæi od zadnjih i na njih se
bubojedima – insektivorama). Dele se u dva podre- oslanjaju pri hodu. Zadnjica (sedalo) je bez æuljeva.
da: Prosimiae i Anthropoidea. Familija Hylobatidae – giboni ili manji åove-
koliki majmuni sa karakteristiånim veoma dugim
Podred Prosimiae – polumajmuni
prednjim udovima: dele se u 2 roda i 6 vrsta, a
Ovi primitivni majmuni sreñu se u juænoj naseljavaju podruåje od Himalaja preko Indokine
Aziji, Africi i na Madagaskaru, a po nekim karak- do Jave. Najpoznatije vrste su Hylobates lar (Ma-
teristikama su srodni bubojedima. Æive na drveñu i lezija) i Symphalangus syndactylus – sijamang
aktivni su noñu. Na nogama imaju po pet prstiju, a (Sumatra).
oåi su krupne sa široko otvorenim oånim dupljama. Familija Pongidae (Anthropomorphinae) –
Æenka na grudima i trbuhu ima nekoliko pari åovekoliki majmuni. Æive u porodiånim zajedni-
mleånih ælezda, a raœa najåešñe po jedno mla- cama, a hrane se biljnom hranom. Najpoznatije
dunåe. vrste su orangutan, gorila i šimpanzo. Pongo
Familija Tupaiidae – tupaje. Æive u jugoistoå- pygmeus (Symia satyrus) – orangutan („šumski
noj Aziji sa ostrvima. åovek” na malajskom jeziku) sa 2 (pod)vrste ima
Familija Lemuridae – lemuri. Najpoznatija veoma duge prednje ekstremitete, 12 pari rebara
vrsta je Lemur catta. Æive u Africi (sa Madagas- (kao åovek) i 3 zakræljala repna pršljena. Æivi na
karom). drveñu u šumama Bornea i Sumatre. Gorilla (Pan)
Familija Lorisidae – lori. Naseljavaju Afriku i gorilla – gorila, æivi u prašumama zapadne Afrike,
tropsku Aziju. a poznate su 2 podvrste, nizijska i brdska. To je
Familija Tarsiidae, sa karakteristiåno malom najkrupniji åovekoliki majmun koji moæe da
glavom, veoma krupnim oåima i dugim ušima, dostigne 2 m i 250 kg. Pan troglodytes – obiåan
prstima i repom. Æive na Filipinima, a najpoznatija šimpanzo i Pan panicus – patuljasti šimpanzo
vrsta je avet – Tarsius spectrum, koji je veliåine imaju, kao i gorila, 13 pari rebara. Naseljavaju
pacova. prašume srednje i zapadne Afrike i filogenetski su
najbliæi åoveku.
Podred Anthropoidea – majmuni,
Familija Hominidae ukljuåuje savremenog
åovekoliki majmuni i ljudi
åoveka (rod Homo) i njegove direktne pretke
NATFAMILIJA Platyrrhini (Ceboidea) – širo- (rodovi i vrste: Australopithecus, Pithencanthro-
konosi majmuni. Æive u Juænoj i Srednjoj Americi. pus erectus – javanski praåovek i Sinanthropus
559
pekinensis – pekinški praåovek, koji je koristio dertalac, krapinski åovek. Njega je zamenio Homo
primitivno kameno oruœe). Prvi praåovek na tlu aurignacensis – kromanjonski praåovek, koji se
Evrope je Homo heidelbergensis – hajdelberški suštinski nije razlikovao od današnjeg åoveka
praåovek, a zatim Homo neandertalensis – nean- Homo sapiens.
560
LITERATURA
• Adammczyk, K., Ryszkowski, L. (1968). Estima- • Balls, M., Bownes (eds). (1985). Metamorphosis.
tion of the density of a rodent population using 8th. Symp. Brit. Soc. Dev. Biol. Clareddon Press,
stained bait. Acta Theriol. 13, 295-311. Oxford.
• Ahlberg, P. E., Milner, A. R. (1994). The origin • Baltzer, R. (1956). Die Regenwuermer West-
and early diversification of tetrapods. Nature, falens. Eine tiergeographische, oekologische
368, 507-514. und sinnesphysiologische Untersuchung. Zool.
• Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Roberts, K., Wat- Jahrb. Syst. 84, 355-414.
son, J. (1979). Molecular biology of the cell. Gar- • Bang, P. (1975). Damage by small mammals in
land, London and New York. Denmark. In: Hansson, L., Nilsson, B. (Eds),
• Aldridge, R. J., Briggs, D. E. G., Smith, M. P., Biocontrol of rodents. Ecol. Bull., 19, 13-28.
Clarkson, E. N. K., Clark, N. D. L. (1993). The Swed. Nat. Sci. Res. Council, NFR.
anatomy of conodonts. Phil. Trans. Roy. Soc., • Barnett, S. A. (1975). The rat - a study in behav-
B338, 405-421. ior. The University of Chicago Press, Ltd., 318
• Aldridge, R. J., Purnell, M. A., Gabbott, S. E., pp. London.
Theron, J. N. (1995). The apparatus architecture • Barrington, E. J. W. (1975). An introducion to
and function of Promissum pulchrum Ko- general and comparative endocrinology. 2nd ed.
vacs-Endrody (Conodonta, Upper Ordovician) Oxford University Press, New York.
and prioniodontid plan. Phil. Trans. Royal Soc. • Bateson, W. (1986). The ancestry of the chordata.
London, 347, 275-291. Quart. J. Microsc. Soc., 26, 535-571.
• Aleksopulo, A. (1963). Zoologija kiåmenjaka - • Bauer, O. N. (1984-1987). Opredelitelj parazitov
morfologija, evolucija, ekologija, privredni presnovodnyh ryb fauny SSSR. Tom I-III, Izd.
znaåaj i sistematika kiåmenjaka. Izd. Zavod za „Nauka”, Leningr. otdelenie, Leningrad.
izd. udæbenika SRS, Beograd. 437 pp. • Becker, K. (1978). Rattus norvegicus (Berken-
• Allin, J. T., Banks, E. M. (1972). Functional as- hout, 1769) - Wanderratte. In: Neithammer, J.,
pects of ultrasound production by infant albino Krapp, F. (Eds), Handbuch der Säugetiere
rats (Rattus norvegicus). Anim. Behav. 20, Europeas,1. Academische Verlagsgesellschaft,
175-182. 401-420. Wiesbaden.
• Anisimova, I. M., Lavrovskij, V. V. (1983). • Becker, K. (1978). Rattus rattus (Linnaeus, 1758)
Ihtiologija. V’sãaja ãkola, Moskva. - Hausratte. In: Neithammer, J., Krapp, F. (Eds),
• Asaj, A., Baraå, J., Zidar, V., Ãajti, G. (1988). Handbuch der Säugetiere Europas, 1. Acade-
Upotreba atraktiviziranih univerzalnih para- mische Verlagsgesellschaft, 382-400. Wiesba-
finskih briketa Suralon R za uniãtavanje ãtakora den.
na svinjogojskoj farmi. Zborn. rad. XIV simpoz. • Bedford, J. M, Nicander, L. (1971). Ultra-
iz DDD, 198-202. Lipica. structural changes in the acrosomal and sperm
• Augusta, J., Burijan, Z. (1955). Prehistoric Ani- membranes during maturation of spermatozoa in
mals. Spring Books, 47 pp + 60 plates. London. the testis and epididymis of the rabbit and mon-
• Bakhtin, Y. K. (1976). Morphology of the key. J. Anat. 108: 527-543.
olfactori organ of some fish species and a possi- • Bej - Bienko, G. J. (1971): Obãñaja entomologija.
ble functional intterpretation. J. Ichtiology Izdateljstvo „Visãaja ãkola”, Moskva.
16:786-804. • Benson, S. V. (1974). The observers book of
• Balarin, J. (1978). Jedan nedovoljno poznati birds. F. Warne and co. LTD, 222 pp. London -
ãtetnik - bizamac. Zborn. rad. VI simpoz. iz DDD, New York.
191-194. Banja Luka. • Benton, M. J. (1990). Phylogeny of the major
tetrapod groups: morphological data and diver-
gence dates. J. Molec. Evol., 30, 409-424.
561
• Berra, T. M. (1997). Some 20th century fish dis- Academische Verlagsgesellschaft, 368-381.
coveries. Environ. Biol. Fish., 50, 1-12. Wiesbaden.
• Beã, A., Dimiñ, N. (1980): Opãta entomologija. • Cahn, P. H. (ed). 1967. Lateral line detectors. In-
Poljoprivredni fakultet Univerziteta, Sarajevo. diana University Press, Bloomington.
• Bindra, O. S., Sagar, P. (1968). A study on the • Cakiñ, P. (1986). Prilog poznavanju ekto- i
losses of wheat, groundnut and sugarcane crops endoparazita riba voda kanala panåevaåkog rita.
by the field rats in Punjab. Proc. Int. Symp. Specijalistiåki rad, Centar za multidisciplinarne
Bionomics and Control of Rodents, Sci. Techn. studije Univerziteta u Beogradu. 1-132.
Soc., Kanpur, 28-37. • Cakiñ, P. (1992). Paraziti riba u vodama Sje-
• Bjegoviñ, P. (1954). Mass appearence of Arvicola niåko-Peãterske visoravni i moguñnosti njihovog
terrestris L. in the ait of Groåanska ada. Zaãtita suzbijanja. Doktorska disertacija, Veterinarski
bilja, 25, 92-95. fakultet Univerziteta u Beogradu. 1-277.
• Bjegoviñ, P. (1964). Suzbijanje ãtetnih glodara. • Cakiñ, P., Petroviñ, Z., Kataranovski, D., Fiãter,
Zadruæna knjiga, 106 str. Beograd. S. (1998). Detection of the parasitic copepods
• Bjersing, L. (1967). On the morphology and endo- Lamproglena pulchella Nordmann, 1983 and
crine function of granulosa cells in ovarian folli- Larnea cyprinacea on the gills of fish from Yugo-
cles and corpora lutea. Acta Endocrinol. Suppl. slav waters. Acta Veterinaria, 48, 131-138.
125: 1-23. • Cakiñ, P., Petroviñ, Z., Kataranovski, D.,
• Bobrinski, A. N. (1956). Zoogeografija - kratak Jakovåev, D., Lenhardt, M. (2000). The first re-
kurs - deo I i II. Nolit, 146 str. Beograd. cord and description of Chaetogaser limnaei von
• Bock, W. J. (1994). History and nomenclature of Baer, 1827 (Naididae, Oligochaeta) on Huso huso
avian family-group names. Bull. Am. Mus. Nat. fry in Serbia. Helminthologia, 37, 162-164.
Hist., 222, 1-22. • Cakiñ, P., Savin, Æ., Kataranovski, D. (1989).
• Bogavac, M. (1961). Masovna pojava pipe na Beitrag zur Kenntnis der Ekto- und Endoicht-
uljanoj repici. Biljni lekar, 5, 88. hyoparasiten in den Kanalgewassern des
• Bondarenko, N. V., Poljakov, I. Ja., Strelkov, A. Panåevaåki rit (Jugoslawien). Arh. biol. nauka,
A. (1969). Vrednie nematodi, kleãñi, grizuni. 41, P3-4.
Kolos, Lenjingrad. • Cakiñ, P., Stojanovski, S., Kataranovski, D.,
• Brohmer, P. (1971). Fauna von Deutschland. Fiãter, S. (2001). Prvi nalaz Philometroides
Quelle & Meyer Verlag, Heidelberg. cyprini (Ishii, 1931) na telu babuãke (Carassius
• Bronson, F. H. (1974). Pheromonal influences on auratus gibelio) iz Dunava., Jugoslavija. Zborn.
reproductive activities in rodents. Pheromones, rad. nauånog skupa „Tkivne helmintoze ljudi i
18, 344-357. æivotinja”. Izd. SANU, Odelj. med. nauka i
• Browder, L. (1984). Developmental biology. 2nd Jugosl. druãtva parazitologa, 66-70.
ed. Saunders, New York. • Calhoun, J. B. (1962). The ecology and sociology
• Budniåenko, A. S. (1968). XII Meædun. entomol. of the brown rat. Publ. Hlth Serv. Publication NO
kongr. Resjume dokladov, 41. Moskva. 1008, Bethesda, Md. : U. S. Dept. Hlth, 288 pp.
• Buhsbaum, R., Milne, L. J. (1970). Beskiåme- Bethesda.
njaci - osim insekata. Mladinska knjiga, Ljub- • Carlson, B. M. (1981). Pattern’s foundation of
ljana. embriology. McGraw-Hill, New York.
• Byhovskaja-Pavlovskaja, I. E., Gusev, A. V., • Carroll, R. L. (1982). Early evolution of reptiles.
Dubinina, M. N., Izjumova, N. A., Smirnova, T. S., Ann. Rev Ecol. Syst., 13, 87-109.
Sokolovskaja, I. L., Ãtejn, V. M., Ãuljman, S. S., • Chitty, D. (Ed). (1954). Control of Rats and Mice.
Epãtein, V. M. (1962). Opredelitelj parazitov Oxford, at the Clarendon Press, G. Britain, Vol I,
presnovodnih ryb SSSR. Izd. Akad. Nauk SSSR, 305 pp. Oxford.
Moskva-Leningrad. • Clark, R. B. 1964. Dynamics in metazoan evolu-
• Bykovskii, B. A., Kandybin, N. V. (1988). Biologi- tion; the origin of the coelom and its segments.
cal principles, development, and perspectives of Clarendon Press, Oxford.
the use of bacteria and viruses. In: Prakash, I. • Coates, M. I., Clark, J. A. (1990). Polydactily in
(Ed), Rodent Pest Management, CRC Press, Inc., the earliest known tetrapod limbs. Nature, 347,
377-389. Boca Raton, Fla. USA. 66-69.
• Böhme, W. (1978). Apodemus agrarius (Pallas, • Cole, F. J. (1949). A history of comparative anat-
1771) - Brandmaus. In: Neithammer, J., Krapp, omy. Macmillan, London. (Repablished by Do-
F. (Eds), Handbuch der Säugetiere Europeas, 1, ver, New York, 1975).
562
Literatura
• Corbet, G. B., Hill, J. E. (1991). A World List of “Letnjikovac”, PIK Poæarevac, sa posebnim
Mammalian Species (third edition). Natural His- osvrtom na ekonomski znaåaj populacija ãtetnih
tory Museum Publications, Oxford University glodara. XV jubil. simp. DDD, neãkodljivog
Press, 1-243. Oxford. uklanjanja i iskoriãñavanja animalnih otpadaka,
• Corbet, G., Ovenden, D. (1980). The mammals of Zborn. rad., 286-291. Subotica.
Britain and Europe. William Collins & Sons Co., • Dellman, H. D. (1971). Veterinary histology, an
London. 253 pp. outline atlas. Lee & Febiger, Philadelphia.
• Cracraft, J. (1986). The origin and early diversi- • Dogelj, V. A. (1966). Zoologija beskiåmenjaka (V
fication of birds. Paleobiol., 12, 383-399. neizmenjeno izdanje). Nauåna knjiga, Beograd.
• Crescitelli, F. (1977). The visual system in verte- • Dogelj, V. A. (1966). Zoologija beskiåmenjaka.
brates. Springer - Verlag. New York. Izd. Nauåna knjiga, 1-519. Beograd.
• Csanyi, V. (1982). General theory of evolution. • Duelman, W. E, Trueb, L. (1985). Biology of am-
Akademiai Kiado, Budapest. phibians. McGraw-Hill, New York.
• Åamprag, D. (1959). Prilog poznavanju biologije • Dullemeijer, P. (1974). Concepts and approaches
i ãtetnosti repinog viliånjaka (Psalidium in animal morpholology. Van Gorcum and Comp.
maxilloaum). Letopisi nauånih radova Poljo- BV, Assen, Netherlands.
privrednog fakulteta u Novom Sadu, 3, 1-11. • Dumanoviñ, J., Marinkoviñ, D., Deniñ, M. (1985).
• Åamprag, D. (1961). Prilog poznavanju vrsta Genetiåki reånik. Izd. Nauåna knjiga, 218 str.
familije Curculionidae (Coleoptera) naœenih na Beograd.
ãeñernoj repi. Letopis nauånih radova • Duncker, H. R. (1971). The lung airsac system of
Poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu, 5, 1-23. birds: a contribution to the functional anatomy of
• Åamprag, D. (1963). Surlaãi (Curculionidae) kao the respiratory apparatus. Erebnisse der Anato-
ãtetoåine ãeñerne repe u Baåkoj sa posebnim mie und Entwicklungsgeschishte 45(6): 171.
osvrtom na Bothynoderes punctiventris Germ., • Duncker, HB. (1978). General morphological-
Lixus scabricollis Boh. i neke druge. Poljo- principes of amniote lungs, p. 2-15. In J. Puper
privredni fakultet, Novi Sad, 5-6, 635-642. (ed), Respiratory function in birds, adult and
• Åamprag, D. (1998): Pavle Vukasoviñ. Otisak iz embrionic. Springer-Verlag, New York.
publikacije “Æivot i delo srpskih nauånika”, 4, • Dæukiñ, G. (1974). Prilog herpetofauni Srbije.
Srpska akademija nauka i umetnosti, biografije i Glasn. Prir. Muz., 29, 105-110.
bibliografije, knj. IV, II odeljenje, knj. 4, • Dæukiñ, G. (1991). Vodozemci i gmizavci
Beograd. (Amphibia, Reptilia). U: Nonveiller, G. (Ed.).
• Åamprag, D., Jasniñ, S., Sekuliñ, R., Matiñ, R. Fauna Durmitora, CANU, Posebna izdanja 24,
(1969). Prilog poznavanju ãtetnosti i suzbijanja Odelj. prir. nauka 15, 4: 9-78, Titograd.
kukuruzne pipe. Savremena poljoprivreda, 5-6, • Dæukiñ, G. (1994). Mesto vodozemaca (Amphi-
635-642. bia) i gmizavaca (Reptilia) u realnoj valorizaciji
• Åankoviñ, M., Brglez, J., Deliñ, S. (1971). Studies prirodne baãtine Deliblatske peãåare. Izd.
of parasites and parasitic diseases of freshwater Republ. Zavod za zaãtitu prirode Srbije. 12 str, 2
fish up to the present day in Yugoslavia. Acta karte i 1 prilog (studija).
Parasitologica, 2, 41-47. • Dæukiñ, G. (1995). Diverzitet vodozemaca
• Åankoviñ, M., Deliñ, S., Kiãkarolj, M., Rukavina, (Amphibia) i gmizavaca (Reptilia) Jugoslavije,
J. (1968). Parazitofauna slatkovodnih riba Bosne sa pregledom vrsta od meœunarodnog znaåaja.
i Hercegovine (Trematoda, Cestoda, Nematoda, U: Stevanoviñ, V., Vasiñ, V. (Eds) Biodiverzitet
Acanthocephala). Izd. Akad. nauka B i H, Odelj. Jugoslavije sa pregledom vrsta od meœuna-
prir. i matem. nauka, XXXIII, 1-159. rodnog znaåaja. Ekolibri i Bioloãki fakultet,
• Ñupiñ, V., Kataranovski, D., Popoviñ, N., Paliñ, T. 447-469. Beograd.
(1999). Osnovi biologije, kliniåke patologije i • Dæukiñ, G. (1997). The vernacular names of the
terapije nedomestifikovanih kuñnih ljubimaca. Herpetofauna of Europe - Serbian / srpski /
Izd. GIK “Ljubostinja”, 256 str. Trstenik. Serbisch. In: Stumpel - Rienks, S. E. (Ed.),
• Daeschler, E. B., Shubin, N. (1995). Tetrapod ori- Nomina Herpetofaunae Europaeae. AULA -
gins. Paleobiol., 21, 404-409. Verlag, 185-187. Wiesbaden.
• Darwin, C. (1859). The Origin of Species. John • Œoroviñ, A., Kaleziñ, M. (1996). Morfologija
Murray, London. hordata (praktikum). Izd. Bioloãki fakultet
• Dautoviñ, Æ., Kataranovski, D., Jankoviñ, D., Univerziteta u Beogradu, 103 str. Beograd.
Saviñ, I., Vuåiñ, D. (1989). Analiza efekata • Œukiñ, N. (1983). Sastav i dinamika Oligochaeta
sprovedene deratizacije na farmi svinja na oglednim trajnim povrãinama u Rimskim
563
Ãanåevima. Zb. rad. PMF Univ. Novi Sad, ser. Europe. Soc. Europ. Herpetol. and Mus. Nat.
biol. br. 13, Novi Sad. Hist. Nat. (IEGB/SPN), 496 pp. Paris.
• Œukiñ, N., Maletin, S. (1991). Uticaj ekoloãkih • Giliard, T. (1968). Ptice. Izd. Mladinska knjiga,
faktora i agrotehniåkih mera na dinamiku i 1-450. Ljubljana - Beograd - Zagreb.
rasprostranjenost Oligochaeta u Vojvodini. Zb. • Glumac, S. (1974): Nekrolozi. Akademik dr Pavle
Rad. Prir. Mat. Fak. Univ. Novi Sad, ser. Biol. 21, Vukasoviñ. Matica srpska, Zbor. za prir. nauke,
31-39. Novi Sad, 46, 197-198.
• Œukiñ, N., Maletin, S. (1998). Poljoprivredna • Grabda, J. (1963). Life cycle and morphogenesis
zoologija sa ekologijom. II Zooekologija. of Larnea cyprinacea L. Acta Parasitologica II,
Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. 169-198.
• Eakin, R. M. (1970). A third eye. Am. Scientist • Grassé, P. P. (ed.) (1950-1970). Trete de
58:73-80. zoologie; anatomie, systémique, biologie. Verte-
• Elwood, R. W. (1983). Parental Behavior of Ro- brates, vol. 13-17. Masson et Cie, Paris.
dents. John Wiley and Sons, 296 pp. Chichester - • Greep, R. O. (ed.). (1985). Recent progress in
New York - Brisbane - Toronto - Singapore. hormone research. Annual Proceeding of the
• Engström, H., Ades, H. W. (Eds). (1973). Inner Laurentian Hormone Conference. Academic
ear studies. Acta Otolaryng. Suppl. 301. Press, New York.
• Enlow, D. H. (1962). A study of the post-natal • Grell, K. G., Gruner, H. E., Kilian, E. F. (1980).
growth and remodeling of bone. Am. J. Anat. Lehrbuch der Speciellen Zoologie. Band I:
110’:79-102. Wirbellose Tiere, 1. Teil, Einfuehrung, Protozoa,
• Erlinge, S., Goransson, L., Hogsedt, G. et al. Placozoa, Porifera. VEB, Gustav Vischer Verlag,
(1983). Predation as a regulating factor on small Jena.
rodent populations in Southern Sweden. Oikos, • Grujiñ, D., Milanoviñ, S. (1963). Neka zapaæanja
40, 36-43. iz bionomije i suzbijanja malog borovog surlaãa
• European and Mediterranean Plant Protection (Pissodes notatus F. ). Zaãtita bilja, 71, 97-100.
Organisation (1975). 4. Evaluation of the control • Habijan-Mikeã, V., Mikeã, M., Saviñ, I., Mikeã, B.
success. EPPO Bull. 5, 28-42. (1986). The importance of digging activity of the
• Feder, M. E, Burggren, W. W. (1985). Skin molerat Nannospalax hungaricus (Nehring,
breathing in vertebrates. Sci. Am. 253(5): 1898) in the biology of soil. Priroda Vojvodine,
126-142. IX-XI, 59-63.
• Fitzwater, W. D. (1983). A sticky situation! How • Hajduk, V., Åaviñ, B., Kiã, K., (1974). Invazija
to safely and effectively use glue boards for ro- hråkova na poljima Vojvodine i problem
dent control. Pest Control Technol., 11, 45-48. njihovog uniãtavanja. Zborn. rad. simpoz. iz
• Forey, P., Janvier, P. (1993). Agnathans and the DDD, 59-63. Subotica.
origin of jawed vertebrates. Nature, 361, • Hall, B. K, (1978). Developmental and cellular
129-134. scelet biology. Academic Press, New York.
• Fox, H. (1984). Amphibian metamorphosis. • Halstead, L. B. (1974). Vertebrate hard tissues.
Humana Press, Clifton. Wykeham Pub., London.
• Fraser, E. A. (1950). The development of the ver- • Ham, A. W., Cormack, DH. (1979). Histology. 8th
tebrate excretory system. Biol. Rev. 25:159-187. ed., Harper & Row, New York.
• Freye, H. A. (1985). Zoologie. VEB Gustav • Ham, I., Dæukiñ, G., Tvrtkoviñ, N., Kataranovski,
Fischer Verlag, Jena. D., Mikuska, J. (1981). Faunistiåka i ekoloãka
• Frommhold, E. (1959). Wir Bestimmen Lurche graœa za sisare, vodozemce i gmizavce Delib-
und Kriechtiere Mitteleuropas. Neumann latskog peska. Priroda Vojvodine, VI-VII, 29-41.
Verlag, 218 pp. Radebeul. • Hanzak, J., Formanek, J. (1976). Encyclopedie
• Gans, C. (1982). Fiber architecture and muscle des Oiseaux. GRUND, 352 pp. Paris.
function. Exercise and Sport Sciences Rev. • Hildebrand, M, Bramble, DM, Liem, KF, Wake,
10:160-207. DB (eds). (1985). Functional vertebrate mor-
• Gans, C. A. et al., (eds). (1969). Biology of the phology. Harvard University Press, Cambridge.
reptilia. Academic Press, New York. • Hildebrand, M. (1988). Analysis of vertebrate
• Garms, H., Borm, L. (1981). Fauna Evrope, structure. 3rd ed. Wiley & Sons, New York.
priruånik za odreœivanje. Mladinska knjiga, • Hillenius, W. J. (1994). Turbinates in Therap-
Ljubljana. sids: evidence for late Permian origin of mam-
• Gasc, J. P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailoviñ, J. et malian endothermy. Evolution, 48, 207-229.
al. (1997). Atlas of Amphibians and Reptiles in
564
Literatura
• Hillis, D. M. (1991). The phylogeny of amphibi- • Jacobs, W., Renner, M. (1974): Taschenlexikon
ans current knowledge and the role of zur Biologie der Insekten. Gustav Fischer
cytogenetics. In: Green, D. M., Sessions, S. K. Verlag, Stuttgart.
(Eds), Amphibian Cytogenetics and Evolution, • Jankoviñ, M. (urednik) (1973). Enciklopedijski
7-31. Academic Press, San Diego, Ca. leksikon - Mozaik znanja, tom 19 - Biologija. Izd.
• Hoffmann, G. M., Schmutterer, H. (1999): Para- Interpres, 661 str. Beograd.
sitäre Krankheiten und Schädlinge an Land- • Janvier, P. (1981). The phylogeny of the craniata,
wirtschaftlichen Nutzpflanzen. Verlag Eugen with particular reference to the significance of
Ulmer, Stuttgart. fossil “Agnathans”. J. Vert. Paleont., 1, 121-159.
• Holmes, E. B. (1975). ReA reconsideration of the • Jollie, M. (1982). What are the “Calcichordata”?
phylogeny of the tetrapod heart. J. Morphol. and the larger question of the origin of chordates.
147:209-228. Zool. J. Linn. Soc., 75, 168-188.
• Holz, H., Niethammer, J. (1990). Erinaceus • Jones, R. E (ed). (1978). The vertebrate ovary:
europaeus - Braunbrustigel. In: Niethammer, J., comparative biology and evolution. Plenum
Krapp, F. (Eds), Handbuch der Saugetiere Press, New York.
Europas, 3. AULA - Verlag, 50-64. Wiesbaden. • Kaleziñ, M. (1998). Hordati. Izd. Bioloãki fakul-
• Holåik, J. (1989). The Freshwater Fishes of Eu- tet Univerziteta u Beogradu, 426 str. Beograd.
rope (General introduction to Fishes, Acipen- • Kampmeier, O. F. (1969). Evolution and compar-
seriformes). AULA-Verlag, Wiesbaden. ative morphology of the lymphatic system.
• Howard, W. E., Marsh, R. E. (1976). The rat: its Thomas, Springfield.
biology and control. Univ. Calif., Div. Agric. Sci. • Kandybin, N. V., Serebryakova, L. K.,
Leaflet 2896, 24 pp. Koreshkova, G. N. (1980). A new technology of
• Hrgoviñ, N., Vukiñeviñ, Z., Kataranovski, D. bacterodenticide production. Proc. All-Union
(1991) Deratizacija - suzbijanje populacija Res. Inst. Agric. Microbiol., 48-53. Leningrad.
ãtetnih glodara. Deåje novine, 408 str. Gornji • Karaman, Z., Drenkovski, R. (1974). Malo
Milanovac. poznata vrsta ãtetnika (Bradybatus kreutzeri
• Hristovski, D., Stojanovski, S., Cakiñ, P., Kuliãiñ, Germ.) na semenu klena (Acer campestre).
Z., Hristovski, M. (2001). Tkivni helminti riba Zaãtita bilja, XXV, 169-172.
Ohridskog jezera. Zborn. radova nauånog skupa • Karapandæiñ, D. Œ. (1929). Reånik latin-
“Tkivne helmintoze ljudi i æivotinja”. Izd. SANU, sko-srpski. Izd. Knjiæarnica Gece Kona, 576 str.
Odeljenje medicinskih nauka i Jugoslov. druãtvo Beograd.
parazitologa Jugoslavije, 50-65. Beograd. • Kardong, K. V. (1998). Vertebrates: comparative
• Huddart, H. (1975). The comparative structure anatomy, function, evolution. WCB/McGraw-
and function of muscle. Pergamon Pres, New -Hill comp., USA. 747 pp.
York. • Karp, G., Berrill New York. (1981. Development,
• Igarashi, S., Kamiya, T. (1972). Atlas of the 2nd ed. McGraw Hill, New York.
vertebrat brain: morfological evolution from • Kataranovski, D. (1988). Analiza osnovnih
cyclostomes to mammals. University Park Press, parametara populacija vrste Rattus norvegicus
Baltimore. Berkenhout, 1769, u uslovima urbanih i subur-
• Iliñ, B. (1954). Prilog poznavanju biologije banih staniãta. Doktorska disertacija, Prirod-
makovog surlaãa. Zborn. rad. Poljoprivrednog no-matemat. fak. Univ. u Beogradu, 182 str.
fakulteta, Beograd, 2, 1-19. Beograd.
• Isart, J. (1965). Una especie de Lixus perjudicial • Kataranovski, D. (1999). Distribution of the Nor-
a la remolacha, Lixus scabricollis Boh. way rat Rattus norvegicus BERK., 1769
(Coleoptera, Curculionidae). P. Inst. Biol. Apl., (Rodentia) on the territory of former and present
Barcelona, 38, 17-45. Yugoslavia. Contributions to the Zoogeography
• Isart, J. (1970). Geographical distribution, biol- and Ecology of the Eastern Mediterranean Re-
ogy and control methods of beets Lixus in Spain. gion, 1, 99-104.
Savremena poljoprivreda, Novi Sad, 18, 75-86. • Kataranovski, D., Kataranovski, M. (1997). Sec-
• Jablanoviñ, M. (1994). Ekotoksikoloãki reånik. ond generations rodenticides: Comparative
Izd. Univerzitet u Priãtini, 164 str. Priãtina. study. Proc. Intern. Symp. Pestic. Publ. Health,
• Jackson, W. B. (1985). Single-feeding rodenti- Budva, Plenary lect. Arch. Toxicol. Kinet.
cides: new chemistry, new formulations, and Xenobiot. Metab., 5, 2, 91-99.
chemosterilants. Acta Zool. Fenn. 173, 167-169. • Kataranovski, D., Saviñ, I. (1983). Morfomet-
rijske i kranometrijske karakteristike populacija
565
vrste Rattus rattus L. sa podruåja Srbije i Crne cricetus L. in Vojvodina - Yugoslavia. Acta Zool.
Gore. II simpoz. o fauni SR Srbije, Zborn. Fenn., 171, 173-174.
plenarn. ref. i nauån. saopãt., 179-182. Beograd. • Kruniñ, M, Saviñ, I. (1991). Biologija za II razred
• Kataranovski, D., Saviñ, I., Dautoviñ, Æ., srednje ãkole (za prirodno-matematiåki smer
Jankoviñ, D., Miljanoviñ, Z., Kavalin, P. (1990). gimnazije i za podruåje rada: poljoprivreda, proi-
Populacioni atributi vrste Pitymys subterraneus zvodnja i prerada hrane - i obrazovni profil
sa posebnim osvrtom na uspeh deratizacije poljoprivredni tehniåar). Nauåna knjiga i Zavod
sprovedene u VSRC “Suråin”. Pesticidi, 5, za izdavanje udæbenika, 241 str. Beograd i Novi
107-110. Sad.
• Kataranovski, D., Saviñ, I., Jovanoviñ, T., • Kruniñ, M. (1992). Zoologija invertebrata I i II
Vukiñeviñ, O. (1998). Ekonomski znaåaj ãtetnih deo. Izd. Nauåna knjiga, 337 + 448 str. Beograd.
glodara i osvrt na preliminarna istraæivanja ãteta • Kruniñ, M., Vidoviñ, V., Pujin, V., Petroviñ, Z.,
koje nanose glodari u Beogradu. Prva Beo- Ãapkarev, J., Stevanoviñ, D., Horvatoviñ, A.,
gradska konferencija o suzbijanju ãtetnih artro- Brajkoviñ, M. (1983). Sistematika invertebrata
poda i glodara, Zbornik radova, 119-125. sa praktikumom, I deo. Univ. u Beogradu, Izd.
Beograd. Zavod za udæbenike i nastavna sredstva.
• Kaæiñ, D., Åankoviñ, M. (1969). Parazitofauna Beograd.
riba Skadarskog jezera. Veterinaria 18, 473-484. • Kruniñ, M., Vidoviñ, V., Pujin, V., Petroviñ, Z.,
• Keilbach, R. (1966): Die Tierischen Schädlinge Ãapkarev, J., Stevanoviñ, D., Horvatoviñ, A.,
Mitteleuropas, mit kurzen Hinweisen auf ihre Brajkoviñ, M. (1983). Sistematika invertebrata
Bekämpfung. Veb Gustav Fiseher Verlag, Jena. sa praktikumom, I deo. Zavod za udæbenike i
• Kin, A. (1960). Osnovi opãte zoologije. Veselin nastavna sredstva, Beograd.
Masleãa, Sarajevo. • Kryãtufek, B. (1983). The distribution of hedge-
• Kiãkaroly, M., Tafro, A., Tafro, N. (1987). Naj- hogs (Erinaceus Linnaeus, 1758, Insectivora,
åeãñe ptice, prvenstveno ihtiofagi, na ciprinid- Mammalia) in western Yugoslavia. Biosistema-
nim ribnjacima. Veterinarski glasnik 41, tika, 9 (1), 71-78.
685-689. • Kuznecov, B. A., Åernov, A. Z., Katonova, L. N.
• Koehler, A. E., Johnson, R. J. (1983). Rodent re- (1989). Kurs zoologii. Agropromizdat, Moskva.
pellents for conservation agriculture. Proc. • Kuznecov, B. A., Åernov, A. Z., Katonova, L. N.
Nebr. Acad. Sci., Nebraska Wesleyan Univ., (1989): Kurs zoologii. VO „Agropromizdat”,
11-17. Lincoln, Nebr. Moskva.
• Kokran, M. D. (1969). Vodozemci. Izd. Mladin- • Langille, R. M., Hall, B. K. (1989). Developmen-
ska knjiga, 198 str. Ljubljana - Beograd - Zagreb. tal processes, developmental sequences and
• Koller, E. J. (1972). The development of the in- early vertebrate phylogeny. Biol. Rev., 64, 73-91.
tegument: spatial, temporal, and phylogenetic • Lapåeviñ, E., Jakãiñ, B. (1975). Bolesti divljaåi,
factors. Am Zool. 12:125-136. krznaãica i kuniña. Izd. ICS, 276 str. Beograd.
• Kovaåeviñ, Æ. (1950): Primijenjena entomologija, • Lauder, G. V., Liem, K. F. (1983). The evolution
I knjiga: opñi dio. Nakladni zavod Hrvatske, and interrelationship of actinopterygian fishes.
Zagreb. Bull. Mus. Comp. Zool., 150 (3), 95-197.
• Kovaåeviñ, Æ. (1970). Ekoloãki i ekonomski zna- • Le Blanc, J. P. R., Boivin, G. (1993). A note on the
åaj nekih vrsta Otiorrhynchus roda u Jugoslaviji. detection of the carrot weevil in Nova Scotia.
Zaãtita bilja, 109, 179-188. Phytoprotection, 74, 113-115.
• Kral, B., Belanin, A. N., Zima, J., Malygin, V. M., • Leake, L. D. (1975). Comparative histology: an
Gaichenko, V. A., Orlov, V. N. (1980). Distribu- introduction to the microscopic structure of ani-
tion of Microtus arvaiis and M. epiroticus. Acta mals. Academuc Press, New York.
Sc. Nat. Brno, Nov. ser. 14 (9), 1-30. • Lekiñ, M., Mihajloviñ, Lj. (1969). Otiorrhynchus
• Krsmanoviñ, Lj. (1979). Nutrition of species rugosostriatus goeze strawberry pest in Serbia.
Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia). II J. Sci. Agric. Res., 22, 87-100.
Kongr. ekol. Jugosl., 1549-1564. Zadar - Plitvice. • Leslie, P. H., Davis, D. H. S. (1939). An attempt to
• Krsmanoviñ, Lj. (1979a). Nutrition of species determine the absolute number of rats on a given
Clethrionomys glareolus (Microtinae, Rodentia). area. J. Anim. Ecol., 8, 94-113.
Zborn. Mat. srp. prir. na., 73, 33-45. Novi Sad. • Levieux, J., Monestier, C., Cassier, P. (1994). The
• Krsmanoviñ, Lj., Mikeã, M., Habijan, V., Mikeã, fir weevil Pissodes piceae III. (Coleoptera,
B. (1984). Reproductive activity of Cricetus Curculionidae) life cycle in central France: a
possible vector of phytopathogenic fungi. Bull.
566
Literatura
de la Soc. Zool. de France Evolut. et Zool., 119, • Marsh, R. E., Jackson, W. B. (1978). Environ-
5-14. mental control of rats. Pest Control, 46, 26-33.
• Lissmann, H. W. (1958). On the function and evo- • Martin, L. D. (1983). The origin and early radia-
lution of electric organs in fish. J. Exp. Biol. 35: tion of birds. In: Brush, A. H., Clark, G. A. (Eds),
156-191. Perspectives in Ornithology. Cambridge Univ
• Liåar, P., Valentinåiå, T. (1986). Sploãna zoo- Press, 291-338. New York.
logija. VTOZD za biologijo, Biotehniãka fakulta, • Matoniåkin, I. (1978). Beskraljeãnjaci (Biologija
Ljubljana. niæih avertebrata). Ãkolska knjiga, Zagreb.
• Ljesar, D. (1967). O napadu poljskih miãeva u • Matoniåkin, I. (1981). Beskraljeãnjaci (Biologija
Severnoj Baåkoj i naåini njihovog suzbijanja. viãih avertebrata). Ãkolska knjiga, Zagreb.
Biljni lekar, XII, 26-29. • Matoniåkin, I., Erben, R. (1994). Opña zoologija.
• Lopatin, I. K., Matvejev, S. D. (1995). Kratka Ãkolska knjiga, Zagreb.
zoogeografija sa osnovama biogeografije i ekolo- • Matthews, M., Reckitt, R., Muæiniñ, J., Mikuska,
gije bioma Balkanskog poluostrva. Univerzitet- J. (1989). Upoznajmo ptice. Izd. ICBP Migratory
ski udæbenik, Ljubljana. Birds Programmes, 46 str. Zagreb.
• Lund, M. (1982). Biological control of water • Matvejev, S. (1950). Rasprostranjenje i æivot
voles. Danish Pest Inf. Lab. Ann. Rep. 1981, ptica u Srbiji (Ornithogeographia Serbica).
69-72. SANU, Posebna izd., knj. CLXI, Inst. za ekologiju
• Lund, M. (1988). Rodent problem in Europe. In: i biogeografiju, knj. 3, Izd. Nauåna knjiga, 263
Prakash, I. (ed. ). Rodent Pest Management. CRC str. Beograd.
Press, Inc., 29-33. Boca Raton, Fla. • Matvejev, S. (1961). Biogeografija Jugoslavije,
• Maceljski, M. (1964). Rasprostranjenje i ãtetnost Osnovni principi. Nauåna knjiga, Beograd.
blitvine pipe (Lixus junci Boh.). Hemizacija • Meehan, A. P. (1984). Rats and Mice - their biol-
poljoprivrede, 6-12, 509-522. ogy and control. Rentokil Ltd., 383 pp. East
• Maceljski, M. (1977). Prilog poznavanju Grinstead, W. Sussex.
ekologije blitvine pipe (Lixus junci Boh. ). Acta • Meehan, A. P. (1988). Chemical repellents. In:
entomologica Jugoslavica, 13, 5-20. Prakash, I. (Ed. ). Rodent Pest Management.
• Maderson, P. F. A. (ed). (1972). The vertebrate CRC Press, Inc., 399-405. Boca Raton, Fla.
integumentum. Symposium in Am. Zool. • Metz, C. B, Monroy, A. (eds). (1985). Biology of
12:12-171. fertilizaton. Vols. 1-3. New York, Academic
• Maisey, J. G. (1986). Heads and tails: a chordate Press.
phylogeny. Cladistics, 2, 201-256. • Mikeã, M. (1958). Prilog poznavanju ishrane
• Mallat, J. (1996). Ventilation and the origin of miãolikih glodara na kulturnim poljima i
jawed vertebrates: a new mouth. Zool. J. Linn. ledinama u okolini Sente. Iz: Rad vojvoœanskih
Soc., 117, 329-404. muzeja, 7, 75-85.
• Marcone, E., Mongini, M. (1986). Sve æivotinje • Mikeã, M. (1971). Ekoloãka prouåavanja na miãu
sveta. Vuk Karadæiñ, Beograd. humkaãu (Mus musculus hortulanus NORD. ) u
• Marinkoviñ, S. (1994). Åistaåi prirode. Gyps Vojvodini. Zborn. za prir. nauke Matice srpske,
fulvus - Fondacija za zaãtitu beloglavog supa, 38 40, 52-129.
str. Valjevo. • Mikeã, M., Todoroviñ, M., Saviñ, I. (1969).
• Marinkoviñ, S., Jovanoviñ, T., Stojanoviñ-Ivoviñ, Kretanje brojnosti glodara u agrobiocenozama
M. (1999). Preliminarno prañenje ptica grab- Vojvodine. Zborn. III kongr. biol. Jugoslavije,
ljivica kao reducenata populacija glodara u 180-181. Ljubljana.
urbanim i suburbanim zonama na podruåju • Mikeã, M., Todoroviñ, M., Saviñ, I. (1976). Fauna
Beograda. Druga Beogradska konferencija o glodara ãumskih i agroekosistema Vojvodine.
suzbijanju ãtetnih artropoda i glodara sa Prvi simpoz. o fauni SR Srbije, 129-130. Beograd.
meœunarodnim uåeãñem, Zbornik radova, • Mikeã, M., Todoroviñ, M., Saviñ, I. (1979). Stanje
181-187. Beograd. teriofaune u ekosistemima Vojvodine. Arh. biol.
• Marsh, R. E. (1983). Tracking powders. Pro- nauka, 29, 131-140.
viding effective rodent control. Pest Control, 50, • Milenkoviñ, M. (1989). Deliblatska peãåara a
42-48. new range of the red squirrel, Sciurus vulgaris L.
• Marsh, R. E., Howard, W. E. (1977). The House (Rodentia, Mammalia), in Yugoslavia. Arch.
Mouse: Its biology and control. Div. Agric. Sci., Biol. Sci., 41 (3-4), 167-178.
Univ. Calif., Leaflet 2945, 28 pp. • Milenkoviñ, M. (1993). Records of common ham-
ster (Cricetus cricetus Linnaeus, 1758, Rodentia,
567
Mammalia), to the southern margin of its • Olds, R. J., Olds, J. R. (1988). A colour atlas of the
Pannonian range part. Arch. Biol. Sci., 45 (1-2), rat - dissection guide. Wolfe Medical Publica-
59-62. tions Ltd, 112 pp. Ipswich, England.
• Miller, F. (1956): Zemêdêlská entomologie. Nak- • Ota, K., Yokoyama, A. (1967). Body weight and
ladatelstvi Åeskoslovenské Akademie vêd, food consumption of lactating rats nursing vari-
Praha. ous sizes of litter. J. Endocrinol., 38, 263-269.
• Milner, A. R. (1988). The relationships and the • Packard G. C. (1977). The physiological ecology
origin of living amphibians. In: Benton, M. J. of the reptilian eggs and embrios, and the evolu-
(Ed), The Phylogeny and Classification of the tions of viviparity within the class Reptilia. Biol.
Tetrapods, 1, Amphibians, Reptiles, Birds, Rev. 52:71-105.
59-102. Clarendon Press, Oxford. • Panchen, A. L. (1977). The origin and early evo-
• Moller, A. P. (1983). Damage by rats Rattus lution of tetrapod vertebrate. Linnen Soc. Symp.
norvegicus to breeding birds on Danish islands. Ser. 4:289-318.
Biol. Conserv., 25, 5-16. • Pang P. K. T., Griffith, J. W. (1977). Osmore-
• Nechay, G., Hamar, M., Grulich, I. (1977). The gulation in elasmobranchs, Am. Sci. 17:365-377.
common hamster, Cricetus cricetus. Rep. of the • Pang, P. K. T. and Epple, A (eds) (1980). Evolu-
joint FAO / WHO / EPPO conf. on rodents of tion of vertebrate endocrine system. Texas Tech
agric. and public health concern, EPPO Bull. 7/2, Press, Lubbock, Texas.
255-259. • Panåiñ, J. (1874). Flora Kneæevine Srbije.
• Nelson, O. E. (1953). Comparative embriology of Beograd.
the vertebrates. Blakiston, New York. • Parakkal, P. F., Aleksander, N. J. (1972).
• Newman, E. A., Hartline, P. H. (1982). The infra- Keratinization; a survey of vertebrate epithelia.
red „vision” of snakes. Sci. Am. 246(3):116-127. Academic Press, New York.
• Niethammer, J. (1978). Apodemus flavicollis • Patt, D. I, Patt, G. R. (1969). Comparative verte-
(Melchior, 1834) - Gelbhalsmaus. In: Niet- brate histology. Harper & Row, New York.
hammer, J., Krapp, F. (Eds), Handbuch der • Paunoviñ, M. (1990). Glavne znaåajke porijekla i
Säugetiere Europeas, 1. Academische Verlags- starost herpetofaune Jugoslavije. JAZU 449,
gesellschaft, 325-336. Wiesbaden. Razr. prir. nauk., 24, 309-317.
• Niethammer, J. (1978). Apodemus sylvaticus • Paunoviñ, M. (1995-98). Predlog standardne
(Linnaeus, 1758) - Waldmaus. In: Niethammer, srpske nomenklature slepih miãeva (Chiroptera
J., Krapp, F. (Eds), Handbuch der Säugetiere Blumenbach, 1779, Mammalia) Evrope. Glasn.
Europeas, 1. Academische Verlagsgesellschaft, Prirodnj. muz. u Beogradu, B 49-50, 237-243.
337-358. Wiesbaden. • Paunoviñ, M., Kataranovski, D., Jovanoviñ, T.
• Niethammer, J. (1990). Talpa europaea - (2000). Fauna slepih miãeva (Chiroptera,
Europaischer Maulwurf. In: Niethammer, J., Mammalia) urbane sredine sa posebnim osvrtom
Krapp, F. (Eds), Handbuch der Saugetiere na grad Beograd. IV Beogradska konferencija o
Europas, 3. AULA - Verlag, 99-133. Wiesbaden. suzbijanju ãtetnih artropoda i glodara, Zborn.
• Nikolova, V. (1961). Alophus kaufmanni Stierl. radova, 241-254.
(Coleoptera, Curculionidae) - edin nepoznat • Paunoviñ, M., Paunoviñ, A., Ivoviñ, M. (1998).
dosega neprijatel na kulturnite rastenija, Mehelys horseshoe bat Rhinolophus mehelyi
ustanoven po leåebnata valeriana (Valeriana Matsche, 1901 new to the Yugoslavian bat fauna.
officinalis L. ). Rastitelna zaãtita, Sofija, 5, 65-67. Myotis, 36, 115-119.
• Nilsson, S. (1983). Autonomic nerve function in • Paunoviñ, M., Stamenkoviñ, S. (1998). A revision
the vertebrates. Springer-Verlag, New York. of the distribution and status of Rhinolophus
• Norman, D. (1994). Prehistoric Life - the rise of euryale Blasius, 1853 and Rhinolophus blasii Pe-
the Vertebrates. MacMillan, 247 pp. New York. ters, 1866 (Rhinolophidae) in Yugoslavia, based
• Norris, D. O. (1980). Vertebrate endocrinology. on the discrimination properties of distinctive
Lea et Febiger. Philadelphia. morphological characters. Myotis, 36, 7-23.
• Northucutt, R. C. (1984). Evolution of the verte- • Pelikan, J. (1965). Reproduction, population
brate central nervous system: patterns and pro- structure and elimination of males in Apodemus
cesses. Am. Zool. 24:701-716. agrarius (Pall. ). Zool. Listy, 14, 317-324.
• Odum, E. P. (1971). Fundamentals of Ecology. • Pelov, V., Mihajlova, P. (1974): Rastitelna zaã-
Part 1 - Basic ecological principles and concepts. ñita. Zemizdat, Sofija.
Sounders Co., 574 pp. Philadelphia-Lon-
don-Toronto.
568
Literatura
• Perry, S. F. (1983). Reptilian langs: functional • Radovanoviñ, M. (1965). Zoologija (drugi deo) -
anatomy and evolution. Advance in anatomy, sistematika æivotinja. Nauåna knjiga, Beograd.
embriology, and cell biology 79: 1-81. • Radovanoviñ, M. (1965). Zoologija (prvi deo) -
• Petrov, B. (1949). Materials for the Clasiffication morfologija i filogenija æivotinja. Nauåna knjiga,
and Geografical Distribution of Watervoles Beograd.
(Arvicola terrestris L. ) in Serbia. Bull. Mus. Hist. • Radoviñ, I., Petrov, B. (1999). Raznovrsnost
Nat., Ser. Biol., 1-2, 171-199. Beograd. æivota I - struktura i funkcija. Izd. Bioloãki
• Petrov, B. (1949). Prilog poznavanju sisara fakultet Univerziteta u Beogradu. 423 pp.
Deliblatskog peska. Glasnik Prir. muz., 1-2, • Rajkoviñ, D. (1992). Taksonomija pregljeva
201-221. (Acarina, Tetranichidae) i kompleks parazita i
• Petrov, B. (1976). Verbreitung von Apodemus predatora na soji. Doktorska disertacija, Univ.
agrarius (Rodentia, Mammalia) in Jugoslavien. Novi Sad, PMF.
Acta Sc. Nat. Brno, 10 (3), 11-19. • Rajkoviñ, D., Kostiñ, D. (1995). Praktikum iz
• Petrov, B. (1992). Mammals of Yugoslavia - In- poljoprivredne zoologije. PMF, Institut za
sectivores and rodents. Nat. Hist. Mus., Suppl. biologiu, Novi Sad.
Spec issues, 37, 186 pp. Belgrade. • Ratajac, R. (1995). Zoologija za studente
• Peyer, B. (1968). Comparativ odontology. Uni- poljoprivrednog fakulteta. PMF i MP Stylos,
versity of Chicago Press, Chicago. Novi Sad.
• Peãiñ, O. (1983). Ekoloãko-ekonomski znaåaj • Reichart, G. (1952). Contributions to the biology
krtice i slepog kuåeta kod nas i borba sa njima. of the Coenorrhinus pauxillus Germ. (Coleop-
Zborn. rad. IV simpoz. iz DDD, 48-53. tera, Curculionidae). Novenyvedelmi kutato
Herceg-Novi. intezet evkonyve, V, 169-173.
• Peãiñ, S. (1997). Interakcije sa sredinom i • Reichart, G. (1957). Observations on the life his-
dinamika surlaãa (Coleoptera, Curculionidae) tory of Aoromius quinquepunctatus L. Annals
Kragujevaåke kotline. Doktorska disertacija, Instituti Prot. Plant. Hungarici, VII, 313-340.
Prirodno-matematiåki fakultet Univerziteta u • Reichstein, H. (1978). Mus musculus Linnaeus,
Kragujevcu. 1-176. 1758 - Hausmaus. In: Niethammer, J., Krapp, F.
• Popper, A. N., Fay, R. R. (1980). Comparative (Eds), Handbuch der Säugetiere Europas, 1.
studies of hearing in vertebrates. Sprin- 421-451 Academische Verlagsgesellschaft,
ger-Verlag, New York. Wiesbaden.
• Pujin, V., Ratajac, R. (1977). Poljoprivredna • Reiter, R. J. (1981). The mammalian pineal
zoologija sa praktikumom (za studente stoåar- gland: structure and function. Am. J. Anat.
stva na Poljoprivrednom fakultetu u Novom 162:287-323.
Sadu - prema skriptama dr P. Vukasoviña i dr S. • Rendall, D. J., Burggren, W. W , Farrel, A. P,
Glumca). Poljoprivredni fakultet u Novom Sadu. Haswell, M. S. (1981). The evolution of air
• Purnell, M. A. (1993). Feeding mechanisms in breathing in vertebrates. Cambrige University
conodonts and the function of the earliest verte- Press, Cambrige, London.
brate hard tissues. Geology, 21, 375-377. • Repetski, J. E. (1978). A fish from the Uper
• Purves, D., Lichtman, J. W. (1985). Principles of Cambrium of North America. Science, 200,
neural development. Sinauer Assoc., Sunder- 529-531.
land. • Richards, C. G. J., Huson, L. W. (1985). Towards
• Puzoviñ, S., Grubaå, B., Ham, I., Marinkoviñ, S., the optimal use of anticoagulant rodenticides.
Raãajski, J. (2000). Atlas ptica grabljivica Srbije Acta Zool. Fenn., 173, 155-157.
- mape rasprostranjenosti i procene populacija • Robiller, F. (1986). Lexicon der Vogelhaltung.
1977-1996. Izd. Zavod za zaãtitu prirode Srbije, Edition Leipzig. 679 pp.
Beograd. • Roosen-Runge, E. C. (1962). The proces of
• Rackoff, J. S. (1980). The origin of the tetrapod spermatogenesis in mammales. Biol. Rev. 37:
limb and the ancestry of tetrapods. In: Panchen, 343-377.
A. L. (Ed), The Terrestrial environment and the • Rowe, F. P., Swinney, T., Quy, R. J. (1983). Re-
origin of land vertebrates, 255-292. Academic production of the house mouse (Mus musculus)
Press, New York. in farm buildings. J. Zool., Lond., 199, 259-269.
• Radoman, P. (1969). Æivot i njegova evolucija • Rowe, T. (1988). Definition, diagnosis, and origin
(treñe izdanje). Zavod za izdavanje udæbenika of Mammalia. J. Vertebr. Paleont., 8, 241-264.
SRS, Beograd. • Rowett, H. G. Q. (1974). The Rat as a Small Mam-
mal. John Murray, 98 pp. London.
569
• Ruben, J. A. (1991). Reptilian physiology and J., Krapp, F. (Eds), Handbuch der Säugetiere
flight capacity of Archaeopteryx. Evolution, 45, Europas, 2/I, 539-569. Akad. Verlagsgesell-
1-17. schaft, Wiesbaden.
• Ruæiñ, A. (1966). Ãtetni glodari u Jugoslaviji i • Saviñ, I. R., Nevo, E. (1990). The Spalacidae:
problem njihovog suzbijanja. Biljni lekar, 11-12, Evolutionary history, speciation and population
7-15. biology. In: Nevo, E., Reig, O. A. (Eds), Evolution
• Ruæiñ, A. (1968). Neki problemi zaãtite poljo- of subterranean mammals at the organismal and
privrednih kultura od ãtetnih glodara. Biljni molecular levels, 129-153. Wiley-Liss, N. York.
lekar, 3-4, 60-65. • Saviñ, I. R., Paunoviñ, M., Milenkoviñ, M.,
• Ruæiñ, A. (1978). Citellus citellus (Linnaeus, Stamenkoviñ, S. (1995). Diverzitet faune sisara
1766) - Der oder das Europäische Ziesel. In: (Mammalia) Jugoslavije sa pregledom vrsta od
Niethammer, J., Krapp, F. (Eds), Handbuch der meœunarodnog znaåaja. U: Stevanoviñ, V., Vasiñ,
Säugetiere Europas, Akad. Verlagsgesellschaft, V. (Eds), Biodiverzitet Jugoslavije sa pregledom
1, 123-144. Wiesbaden. vrsta od meœunarodnog znaåaja, 517-554. Izd.
• Ruæiñ, A. (1979). Smanjenje brojnosti populacija Ekolibri i Bioloãki fakultet, Beograd.
tekunica (Citellus L. ) u Jugoslaviji u periodu od • Saviñ, I. R., Todoroviñ, M., Mikeã, M. (1976).
1947. do 1977. g. Ekologija, 14 (2). 185-194. Terioekoloãka istraæivanja u stacionarima
• Ruæiñ, A. (1982). Ekoloãke osnove prognoze ãumskih ekosistema i agrobiocenoza. Ekologija,
brojnosti ãtetnih glodara (Rodentia) u poljopriv- 11, 167-179.
redi. Glasn. zaãt. bilja, 9-10, 432-433. • Saviñ, I. R., Æivojinoviñ, D. (1981). Ãtetni ãumski
• Ruæiñ, A. (1983). Glodari (Rodentia). U: Priruå- glodari. U: Priruånik izveãtajne i dijagnostiåko
nik izveãt. i prognoz. sluæ. zaãt. poljopr. kult., prognozne sluæbe zaãtite ãuma, izd. Savez inæ. i
151-167. Beograd. tehn. ãumarstva i industr. za preradu drveta, 319
• Ruæiñ-Petrov, A. (1950). Prilog poznavanju str. Beograd.
ekologije tekunice Citellus citellus L., Zborn. rad. • Scheid, P., Piper, J. (1989). Respiratory mechan-
Inst. ekol. biogeog. SAN, 1, 97-140. ics and airflow in birds. In: King, A. S.,
• Sanderson, T. I. (1967). Sisari. Izd. Mladinska McLeeland, J. (Eds), Form and function in birds,
knjiga, 303 str. Ljubljana - Beograd - Zagreb. 369-391. Academic Press, New York.
• Sansom, I. J., Smith, M. P., Armstrong, H. A., • Seifert, G. (1970): Entomologisches Praktikum.
Smith, M. M. (1992). Presence of the earliest ver- Georg Thieme Verlag, Stuttgart.
tebrate hard tissues in Conodonts. Nature, 256, • Seret, B. (1986). Classification et phylogenese
1308-1311. des chondrichthyens. Oceanis, 12, 161-180.
• Sansom, I. J., Smith, M. P., Smith, M. M. (1994). • Severoviñ, B., Kaliniñ, D., Asaj, A., Ãajti, G.
Dentine in conodonts. Nature, 368, 591. (1989), Prilog deratizaciji poljoprivrednih
• Sarnat, H. B, Netsky, M. G. 1981. Evolution of the povrãina. Zborn. rad. XV simpoz. iz DDD,
nervous system. 2nd ed. Oxford University 292-296. Subotica.
Press, New York. • Shreeve, J., Clark, R., Gurney, J. (1997). Un-
• Satchell, G. H. (1971). Circulation in fishes. Cam- covering Patagonias lost world. Nat. Geographic,
bridge University Press, Cambrige, London. 192, 120-137.
• Saunders, J. W. (1982). Developmental biology. • Sidor, Ñ., Jovanoviñ, M. (1957). Otiorrhynchus
MacMilan, New York. lavandus Germ. - ãtetoåina fruãkogorskih
• Saviñ, I. R. (1960). Tok rasprostranjenja ondatre vinograda. Zaãtita bilja, 44, 73-82.
(Ondatra zibethica L. ) u Jugoslaviji. Arhiv biol. • Slack, J. M. W. (1983). From egg to embrio: De-
nauka, 12, 83-88. terminative events in early development. Cam-
• Saviñ, I. R. (1962). Ãtetnost i korisnost ondatre bridge University Press, Cambridge and
(Ondatra zibethica L. ) u Jugoslaviji. Zaãtita London.
prirode, 21, 221-227. • Smeets, W. J, Nieuwnhuys, J. R, Roberts, B. L.
• Saviñ, I. R. (1967). Areal i vertikalna distribucija (1983). The central nervous system of
roda Spalax Güld. u Jugoslaviji. Ekologija, 2 cartilagineus fishes: structure and functional
(1-2), 151-157. correlatioins. Springer-Verlag, New York.
• Saviñ, I. R. (1973). Ekologija slepog kuåeta • Smith, C. A, Takasaka, T. (1971). Auditory recep-
(Spalax leucodon Nordm. ) u Jugoslaviji. Zborn. tor organs of reptiles, birds, and mammals. Aca-
prir. nauke Matice srpske, 44, 5-70. demic Press, New York.
• Saviñ, I. R. (1982). Microspalax leucodon (Nord- • Soldatoviñ, B., Zimonjiñ, D. (1988). Biologija i
mann, 1840) - Westblindmaus. In: Niethammer, gajenje riba. Nauåna knjiga, Beograd.
570
Literatura
• Sorauer, P. (1949). Handbuch der Pflanzkrank- • Tanasijeviñ, N., Teãiñ, T. (1962). Rezultati
heiten. Vierter Band - Tierische Schaedlinge an prouåavanja razviña Apion pisi F. (Coleoptera,
Nutzpflanzen. Paul Parey, Berlin. Curculionidae). Zaãtita bilja, 69-70, 345-352.
• Southern, H. N., Lowe, V. P. N (1982). Predation • Tasheva, M. (1995). Anticoagulant rodenticides.
by tawny owls (Strix aluco) on bank voles WHO, IPCS, Environ. Hlth Criteria 175. WHO,
(Clethrionomys glareolus) and wood mice 121 pp. Geneva.
(Apodemus sylvaticus). J. Zool., 198, 83-88. • Teofiloviñ, Æ., Teãiñ, T., Saviñ, G. (1959). Prilog
• Spearman, R. I. C, Riley, P. A. (eds). (1980). The prouåavanju jaåine napada apiona na crvenoj
skin of vertebrates. Pub. for the Linen Soc. Lon- detelini u nekim rejonima Srbije u 1957. godini.
don by Academic Press, London. Zaãtita bilja, 51, 63-68.
• Spoendlin, H. H. (1966). The organisation of the • Tischler, W. (1969): Grundriss der Humanpari-
cohlear receptor. In Oto-Rhino- Laryngology, sitologie. Veb Gustav Fischer Verlag, Jena.
Vol. 13, S. Karger, Basel. • Tischler, W. (1980): Biologie der Kulturland-
• Srziñ, S. (1976). Zaãtita voñnjaka od miãeva i schaft. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New
voluharica. Savjetovanje o deratizaciji, Zborn. York.
radova, 136-141. Opatija. • Todoroviñ, M. (1966). Dinamika populacije riœe
• Stevans, C. E. (1979). The neuron. Sci. Am. voluharice (Clethrionomys glareolus SCHR. ).
214(3):55-65. Doktorska disertacija, PMF Univ. u Beogradu,
• Stevens, C. E. (1977). A comparative physiology 144 str. Beograd.
of digestive system, 216-232. In M. J. . Swensen • Tomiñ, D., Mihajloviñ, Lj. (1976). Ãtetna
(ed), Duke’s phsisiology of domestic animals. 9th insekatska fauna crvenog hrasta (Quercus bore-
ed. Cornel University Press. Ithaca. alis Michx) u Srbiji. Arh. biol. nauka, 28,
• Storch, G. (1978). Glis glis (Linnaeus, 1766) - 189-197.
Siebenschläfer. In: Niethammer, J., Krapp, F. • Torrey, T. W., Feduccia, A. (1979). Morpho-
(Eds), Handbuch der Säugetiere Europas, 1, genesis of the vertebrates. 4th ed. Wiley, New
243-258. Akademische Verlagsgesellschaft, York.
Wiesbaden. • Treer, T., Safner, R., Aniåiñ, I., Lovrinov, M.
• Ãapkarev, J. (1978). Fauna na Makedonija. IV (1995). Ribarstvo. Nakladni zavod Globus,
Doædevi glisti-Lumbricidae (Oligochaeta-Anne- Zagreb.
lida). Prirodonauåen muzej na Makedonija, • Treer, T., Safner, R., Aniåiñ, I., Lovrinov, M.
Skopje. (1995). Ribarstvo. Nakladni zavod Globus,
• Ãelmiñ, V. i grupa autora (1998). Lovaåki Zagreb.
priruånik (deseto, preraœeno i dopunjeno izda- • Treer, T., Tucak, Z. (1991): Agrarna zoologija.
nje). Izd. Lovaåki savez Srbije, 355 str. Beograd Ãkolska knjiga, Zagreb.
• Ãmit, P. K., Inger, F. R. (1969). Gmizavci. Izd. • Trinkaus, J. P. (1984). Cells into Organs. 2nd ed.
Mladinska knjiga, 288 str. Ljubljana - Beograd - Prentice Hall, Englewood Cliffs, NJ.
Zagreb. • Turner, C. D., Bagnara, J. T. (1976). General en-
• Ãoriñ, V. (1997). Morfologija i sistematika docrinology. 6th ed. Saunders, Philadelphia.
hordata. Izd. Univerzitet u Kragujevcu, PMF, • Tvrtkoviñ, N., Dæukiñ, G. (1974). Stepski skoåi-
458 str. Kragujevac. miã (Sicista subtilis Pallas, 1773. ) novi sisar za
• Tahon, J. (1970). Damage caused by Arvicola faunu Jugoslavije. Arh. biol. nauka, 26 (1-2),
terrestris and other subterranean mammals. 3P-4P.
Rept Intern. Conf. on Rodents, EPPO Publ., Ser. • Van Tienhofen, A. (1983). Reproductive physiol-
A., 58, 107-110. ogy of vertebrates. 2nd ed. Cornell University
• Tanasijeviñ, N. (1959). Zastupljenost najvaænijih Press, Ithaca.
vrsta iz roda Sitona kod nas i neki momenti iz • Van Tyne, J., Berger, AJ. (1976). Fundamentals
njihove biologije. Zborn. za prir. nauke, N. Sad, of ornitology. 2nd ed. Wiley, New York.
16, 38-42. • Vasiñ, V. (1994). Avian diversity of Balcan Pen-
• Tanasijeviñ, N., Simova - Toãiñ, D. (1986): Opãta insula. Bios, 2, 325-332.
entomologija. Univerzitet u Beogradu, Poljo- • Vasiñ, V. (1995). Diverzitet ptica Jugoslavije sa
privredni fakultet, Beograd. pregledom vrsta od meœunarodnog znaåaja. U:
• Tanasijeviñ, N., Simova - Toãiñ, D. (1987): Stevanoviñ, V., Vasiñ, V. (Eds) Biodiverzitet
Posebna entomologija. Nauåna knjiga, Beograd. Jugoslavije sa pregledom vrsta od meœunarod-
nog znaåaja, 471-516. Izd. Ekolibri i Bioloãki
fakultet, Beograd.
571
• Vasiñ, V., Dæukiñ, G., Jankoviñ, D., Simonov, N., • Webb, P. W. (1984). Form and function in fish
Petrov, B., Saviñ, I. (1991). Preliminarni spisak swimming. Scientific American, 251, 72-82.
vrsta za Crvenu listu koiåmenjaka Srbije. Zaãtita • Wegorek, W., (1968): Nauka o szkodnikach
prirode, 43-44, 121-132. roãlin. Panstwowe wydawnictwo rolnicze I leãne.
• Veljoviñ, P., Kojiñ, M., Soldatoviñ, B., Ruæiñ, M. Warszawa.
(1987). Biologija (Udæbenik za studente agro- • Wever, E. G. (1978). The reptile ear: its structure
nomije). Univerzitet “Svetozar Markoviñ", Kra- and function. Princeton University Press,
gujevac. Princeton.
• Vevers, G. et al. (1990). Veliki atlas æivotinja: • Wilson, D. E., Reeder, D. M. (1992). Mammal
jedinstven prikaz æivota na Zemlji. Izd. TKPP Species of the World - a taxonomic and geogra-
Evro, 1-218. Beograd. phic reference. Second edition, Smithsonian In-
• Voroncov, A. I. (1982). Lesnaja entomologija. stitution Press, 1-1207. Washington and London.
Viãaja ãkola, Moskva, 158-159. • Wiltafsky, H. (1978). Sciurus vulgaris Linnaeus,
• Vrabl, S. (1992). Ãkodljivci poljãin. ÅZP Kmeåki 1758 - Eichhörnchen. In: Neithammer, J., Krapp,
glas, Ljubljana. F. (Eds), Handbuch der Säugetiere Europas, 1.
• Vujadinoviñ, R. (1961). Pojava pipe voñnih Academische Verlagsgesellschaft, 86-105. Wies-
pupoljaka na podruåju Srema. Biljni lekar, 6, baden.
102-103. • Wyss, U., Höller (1990): Arthropoden als
• Vukasoviñ, P. (1964). Ãtetoåine u biljnoj proiz- Schädlinge landwirtschaftlicher Kulturpflanzen.
vodnji I, Beograd. Institut für Phytopathologie, Universität, Kiel.
• Vukasoviñ, P. i sar. (1967). Ãtetoåine u biljnoj • Yamaguti, S. (1959). Systema Helminthum, vol.
proizvodnji II, Beograd. II. The Cestodes of vertebrates. 1-626 + 70
• Vukasoviñ, P., Ãenborn, A., Stojanoviñ, T. (1972): plates. Intersci. Publ. Inc., New York - London.
Ãtetoåine u skladiãtima, Novi Sad. • Young, J. Z. (1976). The life of mammals. 2nd ed.
• Vukasoviñ, P., Åamprag, D., Œurkiñ, J., Sekuliñ, Oxford University Press, New York and Oxford.
R. (1969). Les coleopteres du sol dans les champs • Zicsi, A. (1958). Freilandsuntersuchungen zur
de betterave sucriere sur chernozem et sol noir Kenntnis der Emphindlichkeit einiger Lumbri-
des prairies dans le nord-est de Yugoslavie. ciden-Arten gegen trocknen Perioden. Acta Zool.
Pedobiologia, 9, 342-348. Hung., 3, 369-383.
• Vukoviñ, T., Ivanoviñ, B. (1971). Slatkovodne
ribe Jugoslavije. Zemaljski muzej BiH, Sarajevo.
• Walker, E. P. (1975). Mammals of the World.
Johns Hopkins Press, 2, 569 pp. Baltimore, Md.
572
REÅNIK ZOOLOÃKIH POJMOVA
a – u sloæenicama oznaåava liãenost åega, ne- ska, fizioloãka i sliåna odlika organizma t. j. popula-
manje åega, suprotnost onome sa åim je sloæeno, a cije koja mu poveñava moguñnost da preæivi u
prevodi se sa: bez-, ne- (na primer: amorfan – bezo- odreœenoj sredini i poboljãava uslove za opstanak i
bliåan; amoralan – nemoralan); kad se sloæi s reåju æivot njegovih potomaka); prilagoœavanje æivih or-
koja poåinje samoglasnikom, umeñe se n (na pri- ganizama promenljivim, specifiånim a åesto i ek-
mer, analfabet – nepismen) stremnim uslovima sredine pa su tako æivotne
ab – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: forme prilagoœene tipu staniãta zahvaljujuñi stica-
od, rastavljen, udaljen (na primer, abduktor – nju odreœenih morfoloãkih, biohemijskih, fizi-
odmicaå t. j. bilo koji miãiñ kojim se ud pokreñe od oloãkih i drugih osobina koje im omoguñuju
tela) uspeãniju egzistenciju i koriãñenje raspoloæivih
ab – prefiks koji daje reåima negativno znaåe- prirodnih izvora (adaptacije su bazirane na muta-
nje cijama i mehanizmima prirodne selekcije)
abiotiåki – koji ne pripada æivoj prirodi adaptivna radijacija – evolucioni dogaœaj koji
abundancija – obilje, obilnost, izobilje, bogat- vodi postanku veñeg broja vrsta iz jedne, pri åemu
stvo; ukupan broj jedinki jednog ili viãe taksona na se one prilagoœavaju na razliåite uslove sredine;
nekoj povrãini, u nekoj zapremini, u nekoj popula- proces evolucije u kojem se vrsta multiplicira i di-
ciji ili u nekoj æivotnoj zajednici; kvantitativni izraz vergira u razliåite ekoloãke niãe, a do adaptivne ra-
stanja populacije izraæen obiåno nekim od pokaza- dijacije ñe doñi ako se uslovi sredine drastiåno
telja (indeksa abundancije) u zavisnosti od odabra- promene ili ako doœe do izmene u nekom od
ne metode kljuånih procesa adaptacije
ad – latinski predlog sa znaåenjem: k, ka, na, adaptivna vrednost – pokazuje u kojoj je meri
do, kod, pri, uz, u, za, prema, po, pored, osim, povrh fenotip na svrsishodan naåin prilagoœen uslovima
(na primer: ad absurdum – do nesmisla, dovesti do sredine, ãto se moæe proceniti preko relativnog na-
besmisla; ad naturam – prema prirodi) taliteta odnosno mortaliteta
adanalna bursa – leptoderan tip burze (ne adaptivna zona – ekoloãka niãa (ili sistem eko-
obuhvata kraj repa) loãkih niãa) sa specifiånim karakteristikama, koju
adanalne kopulatorne papile – adanalni su- nastanjuje odgovarajuñi adaptivni tip prilagoœen
plementi njenim uslovima
adanalni suplement – organi sekrecije u blizi- adaptivni tip – skup osobina populacije i dru-
ni anusa koji sluæe za priåvrãñivanje gih taksonomskih kategorija koje im omoguñuju
adaptacija – prilagoœavanje, prilagoœenost; opstanak u odreœenoj ekoloãkoj niãi, odnosno adap-
svaka nasledna karakteristika koja svojim nosioci- tivnoj zoni
ma poveñava verovatnoñu preæivljavanja i/ili re- adenohipofiza – prednji reæanj hipofize ili
produkcije u datim uslovima spoljaãnje sredine; pars distalis, koji produkuje: a) folikulostimulira-
potencijalna sposobnost æivih biña da se na adekva- juñi hormon (FSH, glikoprotein koji stimuliãe rast
tan naåin prilagode promenljivim uslovima sredi- folikularnih ñelija i oocita jajnika, kao i spermato-
ne sticanjem osobina koje odgovaraju æivotnim genezu u testisima), b) luteotropni hormon (LTH,
uslovima; osobina organizma ili populacije koja u laktogeni hormon ili prolaktin koji utiåe na poåetak
prisustvu odgovarajuñih uslova sredine doprinosi luåenja mleka, stimuliãe luåenje progesterona u
da njeni nosioci u proseku daju veñi broj potomaka æutom telu t. j. corpus luteum-u i stimuliãe mate-
nego ãto bi to bio sluåaj u odsustvu te karakteristi- rinsko ponaãanje), c) luteinizirajuñi hormon ili
ke (adaptacija se odnosi na proces kao i na stanje: hormon stimulacije intersticijalnih ñelija (LH ili
(1) ma koji proces koji vodi promeni organizma ili ICSH, glikoproteinski hormon koji kod æenki dovo-
populacije u pravcu uspeãnijeg funkcionisanja u di do ovulacije pod dejstvom poveñane produkcije
odreœenoj sredini i (2) bilo koja razvojna, anatom- estrogena u tkivu jajnika, dovodi do prelaska Gra-
573
fovog folikula u æuto telo i stimuliãe æuto telo da akcesoran – sporedan, uzgredan, pomoñni
proizvodi progesteron koji inhibira produkciju LH aklimatizacija – prilagoœavanje tuœem podne-
pa time i sopstvenu sintezu, i ovaj ciklus sinteze i blju, navikavanje na tuœu klimu, prilagoœavanje
inhibicije proizvodnje hormona leæi u osnovi men- organizama nekom dotle stranom podneblju, odo-
strualnog ciklusa, dok kod muæjaka LH dovodi do mañivanje, aklimatacija, aklimacija
luåenja androgena u testisima), d) adrenokortiko- akro – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
tropni hormon (ACTH, hormon koji kontroliãe se- njem: krajnji, gornji, ãiljat (na primer, akrokefalija
kreciju hormona kore nadbubreæne ælezde), e) – ãiljatost glave)
tireotropni hormon ili tireostimulirajuñi hormon aksijalan (lat. axis – osa, osovina) – osovinski
(TH ili TSH, hormon koji stimuliãe otpuãtanje ti- akutan – jak, nagao, oãtar, æestok
roksina iz koloidnih folikula tiroidne ælezde u krvo- akvatiåan – podvodan, vlaæan, moåvaran, ba-
tok, a viãak tiroksina inhibira proizvodnju TH, ãto rovit, koji æivi u vodi ili pokraj vode, vodeni
predstavlja primer mehanizma negativne povratne alantois (gr. allas – kobasica, eidos – lik, oblik)
sprege) i f) somatotropni hormon ili hormon rasta – fetalna membrana amniota koja nastaje od za-
(STH, hormon koji u periodu rasta organizma iza- dnjeg creva, a ima ulogu u respiraciji i ekskreciji
ziva izduæivanje dugaåkih kostiju kod åetvoro- ploda
noænih kiåmenjaka, indukuje sintezu proteina i alantois, alantoida – zaåedna beãika, zaåedni-
inhibira delovanje insulina i tako poveñava nivo ca; jedna od ekstraembrionalnih membrana koje se
ãeñera u krvi) javljaju kao adaptacija na razviñe u uslovima teres-
adhezija – privlaåna snaga izmeœu dva ra- triåne sredine kod gmizavaca, ptica i sisara; to je
zliåita tela u kontaktu tvorevina u vidu kesolikog izraãtaja ventralnog zi-
aducirati – primicati, privlaåiti da zadnjeg creva embriona pri åemu je spoljaãnji
aduktori – primicaåi; miãiñi koji: a) povlaåe sloj alantoisa predstavljen vezivnim tkivom koje
neku strukturu ili ud prema telu (na primer aduk- sadræi bogatu mreæu krvnih sudova koji komunici-
tor mandibule zatvara åeljust kod vodozemaca, b) raju sa krvotokom tela embriona (kod gmizavaca i
povlaåe dve strukture jednu prema drugoj (na pri- ptica preko ove mreæe krvnih sudova vrãi se respi-
mer aduktor kapaka ãkoljke) racija i kod ovih æivotinja alantois predstavlja i em-
adultan – (lat. adultus – odrastao) – polno zreo brionalnu mokrañnu beãiku u kojoj se deponuju
adultni oblik – polno zrela individua, stanje mokraña odnosno produkti metabolizma azota, dok
proizaãlo nakon åetvrtog presvlaåenja kod placentalnih sisara krvni sudovi alantoisa pla-
aero – predmetak u sloæenicama sa znaåe- centu snabdevaju krvlju sluæeñi ne samo za respi-
njem: vazduh, vazduãni, koji je u vezi sa vazduhom raciju embriona nego i za ishranu i ekskreciju)
(na primer, aeroza – razvijanje vazduha u telu) albumin – belance; vodeni rastvor proteina
aglomeracija – nagomilavanje, okupljanje (koji luåi ovidukt ptica i nekih gmizavaca) koji
agrikultura – kultivisanje zemljiãta za potrebe okruæuje embrion i æumance i predstavlja zaãtitni
zemljoradnje i hortikulture omotaå unutar ljuske jajeta, a koji embrion na kra-
agro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- ju apsorbuje kao hranu
njem: polje, poljski, poljo- (na primer: agrobiolog – alimentarni kanal, gastrointestinalni trakt –
onaj koji se bavi prouåavanjem razvitka biljnog i cevasti prolaz koji se pruæa od usta do anusa i ima
æivotinjskog sveta i moguñnostima upravljanja tim sledeñe osnovne funkcije: unoãenje hrane kroz usta
razvitkom u poljoprivredi; agrosfera – deo antro- uz upotrebu jezika i zuba; varenje hrane u ustima,
posfere namenjen neposredno poljoprivrednoj æelucu i tankom crevu; apsorpcija hranljivih mate-
proizvodnji) rija uglavnom u tankom crevu, dok se voda resor-
agroekologija – nauka o agrocenozama odno- buje u debelom crevu; eliminacija fekalija preko
sno agroekosistemima anusa (fekalije sadræe meãavinu nesvarene hrane i
agroekosistem – specifiåan ekosistem koji je ekskreta)
priveden poljoprivrednoj proizvodnji; ekosistem alo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
odnosno biocenoza nastali izmenom prvobitne drugi, drukåiji, razliåit, stran (na primer: alogen –
æivotne zajednice i stvaranjem nove kombinacije stranac, tuœinac; alotigen – na drugom mestu
organskih vrsta od strane åoveka roœen, koji je postao drugde)
agrotehniåke mere – mere kojima se formira- alopatriåka populacija – ona koja je geografski
ju uslovi za poljoprivrednu proizvodnju (obrada odvojena od druge populacije iste organske vrste
zemljiãta, setva i njena struktura, plodored, œubre- alopatriåka specijacija – predstavlja gene-
nje, navodnjavanje, suzbijanje korova, berba i tiåku diferencijaciju geografski izolovanih popula-
æetva) cija iste vrste i koja na kraju dovodi do nastanka
574
Reånik zooloãkih pojmova
novih vrsta (veñina evolucionista smatra da geo- amitoza – direktna deoba ñelijskog jedra bez
grafska izolacija predstavlja inicijalni faktor u evo- formiranja deobnog vretena ili pojave hromozoma
luciji najveñeg broja æivotinjskih vrsta; kada (amitoza se deãava kod Paramecium-a)
geografska izolacija pruæi moguñnost specijacije, amnion (gr. amnion – sud u koji se hvata krv
izolacioni mehanizmi tada imaju ulogu u spreåava- ærtvovane æivotinje) – fetalna membrana amniota
nju ili minimiziranju uspeãnog meœuukrãtanja koja je najbliæa plodu; vodenjak, vodenjaåa; ekstra-
ukoliko bi vrste ponovo zauzele isti prostor, i na taj embrionalna membrana kod embriona kiåmenjaka
naåin oni obezbeœuju razliåitosti izmeœu jedne i koji se razvijaju u suvozemnoj sredini, t. j. kod gmi-
druge vrste) zavaca, ptica i sisara (embrionalni organi amnion i
altricijalan – onaj koji se raœa ili izleæe iz jaja alantois postoje samo kod kopnenih kiåmenjaka, te
nedovoljno razvijen da bi vodio samostalan æivot se oni otuda i nazivaju zajedniåkim imenom Amni-
alveola – 1. mali meãak ispunjen vazduhom ota); to je tvorevina sa dvoslojnim zidom (koji je
(pluña kiåmenjaka izgraœuje velik broj ovih nastao od ektoderma i mezoderma) u vidu kese is-
meãkolikih struktura åija funkcija je poveñanje punjene teånoãñu, u kojoj se embrion razvija tako
povrãine preko koje se odvija razmena gasova); 2. da mu amnionska teånost pruæa (1) vodenu sredinu
grupa sekretornih ñelija u zavrãnom delu mleånih i neophodnu za razviñe æivotinja koje se ra-
drugih ælezda; 3. proãireni deo folikuluma koji zmnoæavaju na kopnu i (2) zaãtitu od mehaniåkih
okruæuje biå kod nekih biåara, na primer kod Para- povreda (amnion se kao zaãtitni omotaå javlja i kod
mecium-a; 4. ãupljina u vilici u kojoj se nalazi zub insekata koji se razmnoæavaju na suvom)
ambi – predmetak u sloæenicama sa znaåe- an – u gråkim sloæenicama, ispred samoglasni-
njem: i jedan i drugi, oba, obojica, oboje (na prika, daje reåi odriåno znaåenje, odgovara naãem
mer, ambiseksualan – koji ima karakteristike oba ne-, latinskom in- (na primer: anafija – neosetlji-
pola) vost koæe; anahronizam – vremenska poremeñ-
ambifenestralni tip konusa vulve – kod nekih enost, nesavremenost; anartrija – nedostatak
vrsta Heterodera koje imaju uzan most vulve, dok udova)
je prorez tipiånog oblika (sahatno staklo) ana – gråki predlog: na, po, uz, kroz, duæ, do,
ambulatorne sete – sete koje mogu biti ãuplje, oko (na primer: anatripsologija – nauka o unoãenju
oblika tubusa i sluæe za lokomociju (kretanje) lekova u telo kroz koæu; anatomirati, anatomizirati
amfibijski organizmi – organizmi åije su poje- – raãålanjivati, prouåavati do sitnica)
dine faze æivotnog ciklusa vezane za vodenu i ko- anabiozis – stanje mirovanja (neaktivnosti)
pnenu sredinu; organizmi koji imaju sposobnost da nakon kojeg se organizam oporavlja (posle desika-
æive u vodi i na kopnu (vodozemci) cije-isuãivanja)
amficelan (bikonkavan) prãljen – telo prãljena analogija – sliånost, istovetnost ili saglasnost u
je konusno t. j. levkasto udubljeno sa prednje i za- osobinama i odnosima
dnje strane, a izmeœu tela susednih prãljena nalazi anapsidna (stegalna) lobanja – lobanja sa pot-
se prostor ispunjen vezivnim tkivom, hrskavicom i puno zatvorenim lobanjskim krovom izgraœenim u
ostacima horde, pri åemu u telu prãljena åesto pos- obliku pravog koãtanog pancira; lobanja koja nema
toji otvor koji omoguñava kontinuitet ovih tkiva (ta- razvijene slepooåne otvore ili jame, odnosno pot-
kvo telo prãljena razvijeno je kod riba) puno je zatvorena kostima koænog porekla (takav
amfide – parni åulni organi (prostrani) koji se tip lobanje je razvijen kod najprimitivnijih gmiza-
otvaraju na regionu ili iza regiona anusa vaca, na primer Seymouria, i kod Testudinata)
amfidelfiåna æenka – ima parne jajnike koji se anastomoza (gr. anastomoein – uspostaviti ve-
pruæaju jedan u prednji, a drugi u zadnji deo tela zu) – cevasta komunikacija izmeœu dve strukture
amfimiksis – fuzija dva pronukleusa polnih npr. dva krvna suda
ñelija andro – deo sloæenice koji oznaåava pripa-
amfistilija – tip vezivanja gornje vilice sa loba- dnost muãkom polu, åovek, muãkarac (na primer,
njom pomoñu otiåkog izraãtaja i hiomandibularne androsteron – muãki polni hormon)
hrskavice, poznat kod nekih hrskaviåavih riba i ne- anemo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
kih riba sa koãtanim skeletom; kod lobanje koja ni- njem: vetar (na primer: anemoskop – vetrokaz;
je imala interkranijalni zglob, palatokvadratum se anemofilija – opraãivanje biljaka pomoñu vetra)
vezivao za neurokranijum bazalnim izraãtajem, angularan – ñoãkast, rogljast, uglast
dok je zadnji deo vilice vezu sa lobanjom uspostav- angulare – koæna kost u donjoj vilici kod riba,
ljao preko hiomandibularnog dela hioidnog luka gmizavaca i ptica, a kod sisara se ova kost modifi-
kuje u timpaniånu kost
575
animalni pol – deo jajne ñelije bliæi jedru (nu- aorta – veliki krvni sud (velika arterija) kod si-
kleusu), na suprotnoj strani od æumanceta koje se sara u koji dolazi krv obogañena kiseonikom iz leve
nalazi na vegetativnom polu sråane komore, zatim se krv prenosi kroz aortni luk
anizo – u sloæenicama oznaåava: nejednak, ne- i kroz dorzalnu aortu i njene ogranke do telesnih
sliåan (na primer: anizogamija – razliåitost gameta organa, dok kod riba trbuãna aorta nosi redukova-
i obiåno je muãki gamet manji i pokretljiviji od æen- nu krv iz srca u ãkrge a leœna aorta nosi oksidovanu
skog; anizokorija – nejednakost zenica, anizome- krv aortnih lukova u sve telesne delove
triåan – neravnomeran) aortni lukovi – dovodni i odvodni ãkræni krvni
anizodaktilno stopalo – stopalo ptica kod kojeg sudovi kod riba koji åine vezu izmeœu trbuãne
su tri prsta okrenuta unapred a haluks (palac) (ventralne) i leœne (dorzalne) aorte stvarajuñi sis-
unazad tem kapilara u ãkrgama (kod embriona suvozem-
ant – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: nih kiåmenjaka od 6 pari aortnih lukova atrofiraju
protiv (na primer, antagonizam – opreånost, pro- 1, 2. i 5. par, 3. par daje arterije karotide, 4. par daje
tivnost, suprotnost, trvenje) aortne lukove a 6. par daje pluñne arterije)
antagonistiåki parovi miãiña – parovi u kojima apendiks – slepo crevo ili crvuljak, mali prsto-
su rasporeœeni gotovo svi miãiñi, pri åemu ålanovi liki izraãtaj na vrhu cekuma kod sisara (kod åoveka
svakog para imaju suprotne efekte (u nekom datom i drugih nepreæivara apendiks i cekum nemaju ni-
voljnom pokretu, miãiñ koji se kontrahuje t. j. gråi kakvu funkciju, dok su kod preæivara znaåajni jer
proizvodeñi kretanje je agonist ili prvi pokretaå, a sadræe bakterije koje pomaæu varenje celuloze)
onaj miãiñ koji se u isto vreme relaksira t. j. opuãta apo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
je antagonist, na primer: pri savijanju ruke biceps od, raz-, opet, natrag (na primer: apoliza – odvaja-
je agonist a triceps antagonist; pri ispruæanju ruke nje; apokatastaza – vrañanje u preœaãnje stanje)
triceps je agonist a biceps antagonist) apoda – beznoæni crvoliki vodozemci
ante – lat. predlog: ispred, napred, pre, pred, apofiza – koãtani izraãtaj na kostima kiåmenja-
ranije (u vremenu i prostoru) (na primer: antepozi- ka za koji se vezuju ligamenti, miãiñi i tetive
cija – stavljanje ispred neåega, davanje prvenstva, apokrina sekrecija (gr. apo – od, krinein –
pretpostavljanje; antenatalni – pretporoœajni) odvojiti, luåiti) – sekrecija pri kojoj se odvaja vrãni
anti – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: (apikalni) ñelijski region
protiv, prema, iza, nasuprot, umesto (na primer: aponeurozis (gr. apo – od, neuron – tetiva) – te-
antiasteniåan – koji sluæi protiv slabosti; antiino- tiva koja ima izgled tanke i ãiroke ploåe
kulist – protivnik kalemljenja; antiperistaza – su- apsidospondilni prãljen – primitivan kiåmeni
protnost okolnosti ili prilika, dejstvo dveju prãljen sa telom u obliku luka
suprotnih sila u prirodi; antipod – protivnik, apterije – prostor na koæi ptica izmeœu nizova
suparnik) konturnih pera (koæa na takvim mestima je gola ili
antimere – simetriåno rasporeœeni odgovara- sa paperjem)
juñi delovi tela koji su anatomski sliåni (na primer, areal – ukupan prostor u kojem se susreñe je-
levi i desni bubreg) dna vrsta; geografski prostor kopna i vode koji je-
antropo – predmetak u sloæenicama sa znaåe- dna vrsta nastanjuje tokom svog æivotnog ciklusa
njem: åovek, ãto pripada åoveku, humano (na pri- ukljuåujuñi i zemljiãte ili vodu koje vrsta prelazi u
mer: antropoidan – åovekolik, sliåan åoveku; bilo kojem trenutku na svom migracionom putu;
antroposfera – deo æivotnog prostora koji je pod povrãina ili oblast na Zemlji koju naseljava neka
uticajem åoveka; antropofonika – nauka o ljudskim biljna ili æivotinjska vrsta (ali isto tako i podvrsta,
glasovima; antropohorija – rasprostiranje plodova rod, familija itd.), a granice areala neke vrste su u
i semena od strane åoveka) stvari i granice njene rasprostranjenosti (karakter
antropologija – nauka koja prouåava evoluciju areala pojedinih vrsta uslovljen je mnogim faktori-
åoveka i njegovih predaka, spoljaãnji oblik åoveko- ma od kojih se mogu navesti istorijski razvoj vrste,
vog tela i odnos pojedinih njegovih delova (somat- specifiåne osobine njenog rasprostiranja, njene
ska antropologija); nauka koja prouåava åoveka na ekoloãke karakteristike, cenotiåki odnosi itd., a
osnovu anatomije, fiziologije, psihologije, istorije, znaåajan je i uticaj åoveka
sociologije, filozofije, arheologije i nauke o jeziku areal aktivnosti – odreœeni deo staniãta u
anus – zavrãni otvor alimentarnog kanala, åes- okviru kojeg jedinke ili manje grupe ålanova popu-
to okruæen kruænim miãiñem koji se naziva sfinkter lacije jedne vrste ispoljavaju svoje svakodnevne
(sfinkter je pod kontrolom autonomnog nervnog æivotne aktivnosti (potrebe za hranom, zaklonom i
sistema) razmnoæavanjem)
anus – analni otvor
576
arhe-, arhi – predmetak u sloæenicama sa banje), pa na taj naåin veza izmeœu kiåmenice i lo-
znaåenjem: drevni, glavni, prvi, nad, pra- (na pri- banje postaje pokretna, a prvi put se javlja kod vo-
mer: arhejski – starinski t. j. koji odista potiåe iz dozemaca (kod Amniota u zglobljavanju lobanje i
starih vremena; arhiblast – prazametak) kiåmenice uåestvuju atlas i epistrofeus)
arhenteron (gr. arche – poåetak, enteron – atrijum – sråana pretkomora (izuzev riba, svi
crevo) – embrionalni digestivni tubus koji se javlja kiåmenjaci imaju srce sa dve pretkomore)
na stupnju gastrule i od kojeg nastaje crevni kanal, auditivan – åujni, koji se odnosi na sluh, sluãni
syn. gastrocel; pracrevo; duplja koja se razvija u aurikula – spoljaãnje uvo, uãna ãkoljka
embrionalnom razviñu æivotinja (nastaje invagina- auto – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
cijom ñelija mezoderma i endoderma), sa spo- njem: sam, samo-; deo sloæenice kojom se na-
ljaãnjom sredinom komunicira preko otvora koji se glaãava da se neãto odnosi na sebe ili je nezavisno
naziva blastopor, a iz nje (duplje t. j. arhenterona) (na primer: autoinfekcija – oboljenje od zaraznih
ñe konaåno nastati crevo mikroorganizama koji su se veñ nalazili u organi-
arhetip (gr. arche – prvi, typos – tip) – u biolo- zmu i doãli u moguñnost da izazovu bolest; autodi-
giji se ovim terminom oznaåava organizam (ili gru- namiåan – koji dejstvuje sam od sebe; autokefalan
pa), stvaran ili hipotetiåan, åija je morfologija u toj – samostalan, nezavisan, sam svoj)
meri generalizovana da se iz nje mogu izvesti odli- autohtona (aborigina, indigena) vrsta, popu-
ke drugih ålanova grupe; praslika, prauzor; hipote- lacija, ekosistem – koja ili koji se nalazi u prirodi u
tiåka forma za koju se pretpostavlja da je predak iz odreœenom prostoru ili dræavi u okviru svog pozna-
kojeg su se razvile druge forme tog prirodnog rasprostranjenja
arterija – odvodnica; veñi krvni sud sa debe- autohtoni – samobitan, samonikao, samoro-
lim i elastiånim zidovima obloæenim tankim slojem dan, starosedelaåki, uroœen, uroœeniåki; koji odu-
endotelijuma, koji krv obogañenu kiseonikom vek postoji na jednom mestu ili podruåju
odvodi iz srca u tkiva, ili deoksigenisanu krv iz srca autonomni nervni sistem – deo perifernog
u pluña (kako se pribliæavaju ciljnom organu, arte- nervnog sistema koji ukljuåuje nerve i dva niza me-
rije postaju sve tanje, tako da se na kraju svedu na tamerno rasporeœenih simpatiåkih ganglija koje
arteriole i ogranke arteriola – kapilare) leæe u trupu sa obe strane aorte, sa osnovnom fun-
arterijski luk – krvni sud koji povezuje dorzal- kcijom u inervaciji: 1. visceralnih (unutraãnjih) or-
nu sa ventralnom aortom (u embrionu kiåmenjaka gana (crevni sistem, krvni sudovi, respiratorni,
je prisutno 6 lukova od kojih 4, 5. i 6. ostaju kod riba bubreæni i polni organi), 2. glatkih miãiña koæe i 3.
i krvlju snabdevaju ãkrge, dok se kod viãih kiåme- ælezda sa unutraãnjom i spoljaãnjom sekrecijom, a
njaka zadræavaju 3, 4. i 6. i postaju karotidni, sis- koji funkcioniãu bez uticaja volje (ovi efektori kon-
temski i pluñni lukovi) troliãu, na primer, kretanje hrane kroz crevni
artro – predmetak u sloæenicama koji oznaåa- trakt, krvni pritisak itd.; strukturalno i funkcional-
va: zglob, zglobni, zglavak (na primer: artrofima – no moguñe je razlikovati parasimpatiåki sistem,
mekani otok zgloba; artropoda – zglavkari) koji obuhvata ganglije i odgovarajuña nervna vla-
ascendenti – srodnici po uzlaznoj liniji, preci kna glavene i krstaåne oblasti, i simpatiåki sistem u
kao roditelji, dedovi, pradedovi (suprotno: des- grudnoslabinskoj oblasti; veñina unutraãnjih orga-
cendenti) na je inervisana sa oba sistema koja deluju antago-
asimetriåni (anaksoni) organizmi – kroz nji- nistiåki – stimulacijom parasimpatiåkog sistema
hovo telo nije moguñe povuñi bilo koju ravan koja ubrzavaju se digestivni procesi a smanjuje soma-
bi ih delila na simetriåne delove (asimetriåni su or- tiåka aktivnost, dok se stimulacijom simpatiåkog
ganizmi koji nemaju stalan oblik tela, na primer sistema ubrzavaju somatiåke aktivnosti a uspora-
ameba i sunœeri) vaju digestivni procesi)
astragalus – skoåna kost nastala srastanjem autostilija – naåin spajanja gornje vilice za
veñeg broja kostiju u stopalu zadnjih nogu kod te- kosti lobanje kod riba pluñaãica i suvozemnih
trapodnih kiåmenjaka kiåmenjaka, pri åemu palatokvadratni deo viliånog
astro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- (mandibularnog) luka ostvaruje neposrednu vezu
njem: zvezda (na primer, astrolit – zvezdast ka- sa lobanjom svojim prednjim i zadnjim krajem
men) autotomija – pojava osakañivanja samoga sebe
atlas – prvi prãljen koji uåestvuje u zglobljava- u sluåaju opasnosti po æivot, na primer kad guãter
nju sa lobanjom (njegovo proãireno telo na pre- odbacuje (ærtvuje) deo svog repa
dnjoj strani ima dve zglobne povrãine koje se autotrofni organizmi – organizmi sposobni da
zglobljavaju sa lobanjom, kao i jedan mali neparni iz neorganskih materija stvaraju organska jedinje-
nastavak koji zalazi meœu potiljaåne gleænjeve lo- nja: a) konverzijom (pretvaranjem) sunåeve u he-
577
mijsku energiju pomoñu fotosinteze (ovi organizmi koje poåinje velikim slovom i specifiåno ime
su fotoautotrofi) i b) koriãñenjem hemijske energi- (vrsta) koje poåinje malim slovom, na gråkom, la-
je osloboœene u procesima oksidacije (ovi organi- tinskom ili latinizovanom nekom drugom jeziku,
zmi su bez hlorofila, na primer sumporne bakterije pri åemu se oba imena piãu italikom t. j. kurzivom
koje vrãe oksidaciju vodonik-sulfida, i zovu se he- (slova nagnuta nadesno; poloæeno ili koso pismo),
moautotrofi), ãto znaåi da su nosioci primarne ili su podvuåena (primer: Rattus norvegicus ili
produkcije organske materije i regeneracije (ob- Rattus norvegicus)
navljanja) kiseonika (suprotni autotrofnima su he- bio – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
terotrofni t. j. alotrofni organizmi) æivo biñe, æivot, æivotni (na primer: biogenija – isto-
bastard – meãanac rija razvitka æivota; biograf – æivotopisac; biokli-
batrahologija – oblast zoologije u kojoj su pre- matologija – nauka koja prouåava uticaj klime na
dmet istraæivanja vodozemci æiva biña, kao i uticaj æivih biña, posebno æivotnih
bazalna membrana – tanka membrana koja zajednica, t. j. biocenoza i vegetacije, na klimu)
odvaja epitel od niæepoloæenog vezivnog tkiva biocen – jedna od dve najznaåajnije kompo-
bazalne kvrge: telostomijalne kvrge (zadnji nente ekosistema, t. j. biocenoze (“biocen”) i sta-
deo stomatostileta) niãta („abiocen”)
bentofauna – æivotinjski svet dna stajañih i te- biocenologija (biogeocenologija) – je u osnovi
kuñih vodenih ekosistema ekoloãka disciplina, deo biologije (åesto se smatra
bentos – staniãta dna vodenih basena (okeana, samostalnom bioloãkom disciplinom, ali ima i ka-
mora, jezera i bara) i vodotokova (reka i potoka); rakter tzv. prelaznih nauånih oblasti koje povezuju
organizmi koji æive na dnu vodenih basena i vodo- viãe nauånih disciplina u viãe nauåno jedinstvo),
tokova, a mogu se podeliti u nekoliko grupa: litoral- koja svestrano prouåava æivotne zajednice (bioce-
ni (do 40 m dubine), sublitoralni (od 41 do 200 m), noze, biogeocenoze): ekoloãke odnose izmeœu bi-
batialni (od 201 do 4000 m), abisalni (od 4001 do ocenoze i njene spoljaãnje sredine, ekoloãke
6000 m) i hadalni (preko 6000 m dubine) odnose koji vladaju u njoj (izmeœu njenih cenobi-
bi – predmetak u sloæenicama koji kazuje da se onata i njih i biocenoze kao celine), strukturu i di-
znaåenje drugog dela sloæenice dvaput javlja (na namiku biocenoze, organsku produkciju i
primer, bilupa – lupa sa dva soåiva) metabolizam u biocenozi, sukcesije biocenoza itd.
bilateralna (radijalna) simetrija – struktura (s obzirom da biocenologija mora detaljno prouåiti
æivotinjskog tela sa glavenim i zadnjim delom, pri i spoljaãnje uslove u smislu njihovog klimatskog,
åemu su telesni organi tako rasporeœeni da bi meteoroloãkog, geoloãkog, geomorfoloãkog, pedo-
uzduæni presek kroz sredinu tela (sagitalna ravan loãkog itd. karaktera, postoji åvrsta veza izmeœu
koja prolazi po uzduænoj i sagitalnoj osi) dao skoro biocenologije t. j. biogeocenologije i ovih nebi-
identiånu desnu i levu polovinu (kod bilateralno si- oloãkih nauka)
metriånih organizama prednji deo tela oznaåava- biocenoze – æivotne zajednice, skup jedinki
mo kao kranijalni a zadnji kao kaudalni, leœnu svih organskih vrsta (biljne zajednice ili fitoceno-
stranu kao dorzalnu a trbuãnu kao ventralnu, dok ze, æivotinjske zajednice ili zoocenoze i mikroorga-
organi koji se rasporeœuju boåno u odnosu na sagi- nizmi) koje æive u odreœenom æivotnom prostoru
talnu ravan simetrije zauzimaju lateralni poloæaj; (ekosistem) i koje su meœu sobom povezane ra-
veñina viãih beskiåmenjaka – Plathelmintes, Anne- zliåitim meœuodnosima (intraspecijske i interspe-
lida i Arthropoda, i svi kiåmenjaci su bilateralno si- cijske interakcije), koje imaju specifiånu strukturu
metriåni) saglasno uslovima sredine, prostornu i vremensku
bilateralno (radijalno) brazdanje – tip brazda- organizaciju, cikluse kruæenja materija i protoka
nja koji daje organizme sa bilateralnom simetri- energije i lance ishrane koji ukljuåuju proizvoœaåe
jom, a javlja se kod bodljokoæaca i hordata (autotrofne biljke), potroãaåe (heterotrofni organi-
biljka indikator – pogodna osetljiva biljka koja zmi) i razlagaåe (preteæno gljive i bakterije)
se koristi u odreœivanju reprodukcije i preæivljava- biogeografija – nauka koja prouåava zakoni-
nja fitoparazitnih nematoda nakon nekog tretmana tosti i pojave rasprostranjenja biljaka i æivotinja,
ili stresnog stanja njihovo grupisanje u floristiåke i faunistiåke kom-
binaran, bineran – dvojediniåni, dvojni, koji se plekse, kao i zakonitosti rasprostranjenja æivotnih
sastoji od dve jedinice, od dva dela zajednica, pri åemu je u ovom poslednjem sluåaju
binom – dvoålani izraz, polinom od dva ålana predmet prouåavanja vegetacija, kao najpuniji
binominalna (binerna) nomenklatura – osno- izraz grupisanja biljnih i æivotinjskih vrsta u æivo-
va vaæeñe nomenklature biljaka i æivotinja prema tne zajednice i njihovog rasporeda u prostoru u
kojoj se svakoj jedinici pridaje generiåko ime (rod) odreœenom periodu vremena (biogeografija u
578
suãtini treba da prouåava opãte zakone raspros- razviña (na primer: blastopor – otvor na gastruli;
tranjenja organizama i njihovih zajednica, dok blastocistis – zametni mehuriñ; blastocel – duplja
fitogeografija i zoogeografija treba da prouåe ras- ili ãupljina unutar blastule t. j. primarna telesna
prostranjenje biljnih i æivotinjskih vrsta i viãih tak- duplja)
sonomskih kategorija – floru i faunu) blastocel (gr. dem. blastos – klica, zametak,
bioloãka borba – primena prirodnih neprijate- koilos – ãupalj) – ãupljina u blastuli
lja u eliminaciji ili znatnom smanjenju brojnosti blastocist – blastula sisara koja se od iste kod
ãtetoåina u biljnoj proizvodnji metodama podstica- niæih kiåmenjaka razlikuje po prisustvu spo-
nja prirodnih kapaciteta biocenoze i primenom bi- ljaãnjeg ñelijskog zida – trofoblasta kojim se embri-
oloãkih mera; upotreba jednih organizama radi on inplantira u uterus (blastocist ima velik broj
uniãtavanja drugih, najåeãñe koriãñenjem parazit- unutraãnjih ñelija iz kojih ñe se formirati embrion)
skih ili grabljivih insekata ili izazivaåa bolesti u ci- blastoderm – koæica zametnog mehura t. j.
lju suzbijanja biljojednih insekata ãtetnih u blastule ili blastosfere; sloj ñelija koji se formira
poljoprivredi i ãumarstvu brazdanjem oploœene jajne ñelije u prisustvu veli-
bioloãka kontrola – primena predatorskih i pa- ke koliåine æumanca (na primer kod ptica), a nasta-
razitskih vrsta protiv ãtetoåina, parazita i korova u je u deliñu æumanca kao mala tvorevina –
cilju redukcije njihove brojnosti blastodisk
biom – „velika zajednica”; skup veñeg broja blastomere (gr. dem. blastos – klica, meros –
ekosistema u okviru jedne klimatske oblasti, oka- deo) – ñelije koje nastaju brazdanjem zigota
rakterisan prisustvom nekog postojanog tipa eko- blastomere – ñelije koje nastaju od oploœene
sistema (odnosno ekosistema na stupnju klimaksa) jajne ñelije u toku perioda brazdanja
i odreœenom æivotnom formom; viãi nivo ekosis- blastoporus (gr. dem. blastos – klica, zametak,
temske integracije t. j. velik skup fiziognomski, poros – ãupalj, udubljen) – otvor koji spaja gastro-
strukturno i funkcionalno sliånih ekosistema na cel sa spoljaãnjom sredinom
definisanom prostoru (na primer tundra, tajga, lis- blastula (gr. dem. blastos – klica, zametak) –
topadna ãuma, stepa itd.) rani stadijum embrionalnog razvoja koji nastaje
biotiåki – koji pripada æivoj prirodi (suprotno: procesom brazdanja i sastoji se iz jednog klicinog
abiotiåki) lista i duplje blastocela; stadijum u razviñu embri-
biotiåki potencijal – potencijalna moñ rastenja ona kada je embrion zapravo loptasta tvorevina
populacije date vrste koja obuhvata potencijal ra- åija se unutraãnja ãupljina formira u toku brazda-
zmnoæavanja i stopu preæivljavanja i ima konstan- nja (invaginacija blastule prethodi nastanku
tnu vrednost za svaku vrstu (biotiåki potencijal se gastrule)
ne moæe u potpunosti ostvariti jer mu se suprot- boåna linija, sistem boåne linije – sistem re-
stavlja otpor sredine, pa je zato stvarno rastenje ceptora (koji se nalaze u porama ili kanalima) pos-
populacije vrste rezultat uzajamnog delovanja b. p. tavljenih u liniju duæ tela i sa kompleksnim
i otpora sredine – ukoliko je za datu vrstu otpor sre- rasporedom na glavi kod riba i vodozemaca, koji
dine veñi, utoliko je potrebno da i b. p. bude veñi, mogu detektovati male promene pritiska u okolnoj
åime se za date uslove obezbeœuje da vrsta ne sredini, na primer vibracije, a kada se æivotinja
izumre) kreñe impulsi iz motornih t. j. eferentnih nervnih
biotop – æivotno staniãte; prostorno ogra- vlakana, koji dolaze do receptora, spreåavaju nji-
niåena jedinica koja se odlikuje specifiånim sku- hovo nadraæivanje i zbog toga ne reaguju na pokre-
pom ekoloãkih uticaja; prostor koji se odlikuje te same æivotinje (smatra se da je unutraãnje uho
relativnom ujednaåenoãñu osnovnih uslova sredi- kod kiåmenjaka evoluiralo iz receptora boåne
ne i karakteristika flore i faune, a obiåno se koristi linije)
za definisanje bioloãkih svojstava prostora na koje boåni nastavci prãljena – nastavci (processus
je zajednica (biocenoza) adaptirana transversus, parapophysa) koji polaze sa boånih
bipedalizam – hodanje na dve noge; kretanje strana tela prãljena u trupnom regionu kiåmenice,
koje se ostvaruje upotrebom samo zadnjih ekstre- koji se razilaze (divergiraju) i na njih se nastavljaju
miteta a osobeno je za ptice, mnoge primate i åove- rebra (costae)
ka (ovakav naåin kretanja je zahtevao evolutivne botritiåan, botriotiåan – grozdast, u obliku
promene kiåmenog stuba i karlice, kao i pripada- grozda
juñe muskulature) bradi – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
bipedan – dvonoæni, dvonog, koji ima dve noge njem: sporost, usporenost (na primer: bradimase-
blasto – predmetak u sloæenicama sa znaåe- za – sporo ævakanje; bradikardija – abnormalno
njem: embrion, klica, pupoljak, zametak, ili proces usporavanje sråanog rada)
579
brahi, brahio – predmetak u sloæenicama sa cefaliåan – (gr. kephale – glava) – glaveni, koji
znaåenjem: kratak, mali, nizak, sitan, miãica, ruka se odnosi na glaveni region
(na primer: brahihroniåan – kratkotrajan, kratkov- cefaliåne papile – papile razmeãtene u spo-
remen; brahiptera – insekti koji imaju kratka krila; ljaãnjem krugu oko usnog otvora
brahipneja – uzetost grudi, tesnoña grudi i sporo cefaliåne sete – glavene sete, åekinje ra-
disanje kao posledica toga) zmeãtene u spoljaãnjem krugu oko usnog tvora
brahibiotiåan – koji æivi malo vremena, krat- cefalizacija – diferenciranje glavenog regiona
koveåan, kratkovek koje se javlja kod bilateralno simetriånih organiza-
brahijalan – miãiñni, ruåni ma; proces koji se ogleda u koncentraciji åulnih or-
brahiodontni zub – zub sa niskom krunicom i gana i nerava u prednjem delu tela i nesumnjivo
dobro razvijenim korenom, na primer kod sisara ima adaptivnu prednost u smislu efikasnijeg regis-
brahipodan, brevipedan – kratkih nogu, trovanja informacija iz spoljaãnje sredine, odnosno
kratkonog skrañivanja vremena potrebnog od trenutka pri-
branhijalan (gr. branchia – ãkrga) – ãkræni, ko- manja informacija do obrade istih
ji se odnosi na ãkrge cefalo-, kefalo – predmetak u sloæenicama sa
brazdanje – ñelijske deobe kojima zigot prela- znaåenjem: glava, glaveni (na primer, cefalopodi
zi u blastulu ili kefalopodi – glavonoãci)
brevipedan – kratkih nogu, kratkonog cefekacija – eliminacija ekskremenata
bronhija – jedna od dve duãnjaåke cevi koje ceiridi – izuzetno velike cervikalne papile, la-
povezuju duãnik sa pluñima sisara, a svaka bronhi- teralni taktoreceptori smeãteni u blizini nervnog
ja se sastoji uglavnom iz vezivnog tkiva i male ko- prstena
liåine glatkih miãiña (svaka se bronhija u pluñima cekum – meãkoliko proãirenje izmeœu tankog i
viãih kiåmenjaka razgranava u manje bronhiole debelog creva kod sisara (cekum preæivara sadræi
formirajuñi tako bronhijalno stablo) enzim celulazu koji razlaæe ñelijske zidove biljaka
bronho – predmetak u sloæenicama sa znaåe- t. j. njihov glavni gradivni element – celulozu, ra-
njem: duãnik, duãnice (na primer, bronhorea – pre- zlaæuñi je do glukoze)
terano luåenje sluzi kod hroniånog zapaljenja celom – glavna telesna duplja ili perivisceral-
duãnica) na duplja kod viãih crva, bodljokoæaca i kiåmenja-
bukalni – koji se odnosi na usnu duplju (na prika; ãupljina ispunjena teånoãñu koja se nalazi
mer, bukalni epitel oblaæe unutraãnjost obraza) izmeœu spoljaãnjeg i unutraãnjeg sloja mezoderma
bulbozan – åvornovat, glaviåast, krompirast, celularan – ñelijski, sastavljen od ñelija, snab-
lukoviåast deven ñelijama, u obliku ñelija
bulbus (lat. bolbus – luk, lat. bulbus, lukovica, cement – sloj koãtanog tkiva na zubnom kore-
gomolj) – okruglasta tvorevina nu (polubnica)
bullae – oåvrsle tvorevine u neposrednoj blizi- cenobionti – æiva biña, stanovnici æivotnih za-
ni vulvalnog okna kod nekih Heterodera spp. jednica, pri åemu u njima (æivotnim zajednicama)
bunodontni zub – zub kutnjak sa zatupljenim imaju razliåitu ulogu i znaåaj (na primer: kompo-
grbicama od gleœi (na primer kod svinje) nenti, ingredienti, edifikatori, dominanti, asektato-
bunolofodontni zub – stupanj u razvitku zuba ri, pratioci)
kutnjaka kod mnogih vrsta sisara, pri åemu je cera – meki proksimalni deo roæne navlake
graœa krune ovog zuba kombinacija bunodontnog kljuna
zuba (sa niskim grbicama) i lofodontnog zuba (sa cerebelum – mali mozak (ispod i iza velikog
popreånim grbicama) mozga)
bursa copulatrix – repna krilca (proãirenja la- cerebro – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
teralne kutikule na kraju repa u muæjaka) njem: mozak, moædani (na primer, cerebralne he-
capitulum (manubrium) – sklerotinizirani deo misfere – polovine prednjeg mozga kiåmenjaka)
na ventralnoj povrãini kloake kod nekih Hoplo- cerebrospinalni sistem – deo perifernog ner-
laimida vnog sistema koji obuhvata nerve koji polaze od
cardia – miãiñni deo pri bazi ezofagusa koji mozga (glaveni ili kranijalni nervi) i od kiåmene
åini vezu sa intestinumom moædine (moædinski ili spinalni nervi), sa osnov-
caudalidi – åulni organi u nivou ispred anusa, nom ulogom u voljnoj kontroli aktivnosti miãiña
sliånog su oblika, veliåine i pozicije kao hemi- priåvrãñenih za skelet
zonioni cervikalan – (lat. cervix – vrat) – vratni; koji se
caudalne alae – kaudalna krilca (bursa copu- odnosi na vrat ili grliñ materice
latrix)
580
cerviks – grliñ materice kod æenki sisara, koji strukturi sliåno kostnom, ali tvrœe usled mineral-
vodi u vaginu, a sadræi mnogobrojne ælezde koje nog sastava) koje oblaæe zubnu ãupljinu – pulpu (iz
izluåuju vaginalni mukus zubne pulpe polaze ñelijski nastavci koji prolaze
cheilorhabdiae – kutikulizirane tvorevine che- kroz dentin i izluåuju zubnu gleœ – vrlo åvrst spo-
ilostomium-a ljaãnji sloj krunice zuba sastavljen od keratinom
cheilostomium – predeo oko usana koji okru- vezanih minerala)
æuje usni otvor deoba, binarna deoba – tip bespolnog ra-
cikloidna krljuãt – tip elazmoidne krljuãti åiji zmnoæavanja kod Prokariota i nekih primitivnih
je zadnji obod gladak Eukariota; u toku deobe ñelija hromozomi se dupli-
ciklostome – kolouste; red riba koji obuhvata raju a zatim se citoplazma podeli u procesu citoki-
zmijuljice koje karakteriãe odsustvo vilice i prisus- neze (ovaj se proces razlikuje od mitoze i mejoze po
tvo usta prilagoœenih za sisanje tome ãto se prilikom razdvajanja hromozoma u bi-
cilije – dlakama sliåne ñelijske organele narnoj deobi ne formira deobno vreteno)
cirozan – kovråast, kovrdæav, u obliku uvojka depresori – miãiñi koji spuãtaju deo tela u
ili kovråe odnosu na podlogu
cista – kutikula polno zrelih æenki odeblja, me- derma-, dermo – predmetak u sloæenicama sa
nja boju u Heterodera spp. nakon uginuña æenki i znaåenjem: koæa, koæni, u vezi sa koæom (na pri-
predstavlja protektivnu tvorevinu za jaja i larve u mer: dermatalgija – bol koæe; dermotomija – rase-
njima canje koæe)
cloaca – proãirenje rektuma u kojem se nalazi dermis – dublji sloj koæe kiåmenjaka (nalazi se
(-e) analna bodlja (-e), obloæeno je kutikulom ispod epiderma) nastao iz mezoderma (u dermisu
corpus (lat. corpus) – telo se nalaze krvni sudovi, miãiñi, vezivno tkivo i
cortex (lat. cortex) – kora nervi)
cranium (gr. kranion – lobanja) – skeletni sis- descendent – izdanak, potomak (na primer de-
tem glavenog regiona te, unuk, praunuk)
daktil- , daktilo – predmetak u sloæenicama sa descendentna teorija – uåenje o prirodnom ra-
znaåenjem: prst (na primer: daktilitis – zapaljenje zvitku biljnih i æivotinjskih vrsta u toku istorije
prsta, åir na prstu; daktilosimfiza – sraslost Zemlje, o åinjenicama koje na taj razvitak ukazuju i
prstiju) koje ga dokazuju, i o uzrocima tog i takvog razvitka
de (lat. de) – odstranjivanje, vaœenje, uklanja- (tvorci ove teorije su antiåki gråki mislioci Anaksi-
nje; predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: a) mandar i Empedoklo)
odvajanje, rastavljanje, ukidanje (na primer, depa- deskvamacija – ljuãñenje, gubljenje ljuske,
ralizirati – otkloniti uzetost, izleåiti od paralize), b) ljuãñenje koæe
padanje, sniæavanje, srozavanje (na primer, depo- detritus – ostaci organskih materija, proizvodi
pulacija – opadanje stanovniãtva, raseljavanje), c) raspadanja
bez, daleko, od deutero – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
defekacija – oslobaœanje sadræaja alimentar- njem: drugi po redu, potonji (na primer, deutero-
nog kanala u spoljaãnju sredinu gamija – drugi brak)
definitivni (petodelni) mozak kiåmenjaka – deutoplazma – æumance ili vitelus; hranljivi
deo centralnog cevastog nervnog sistema koji se materijal u jajetu
sastoji iz pet moædanih mehurova: prednji mozak devon – åetvrti po starosti geoloãki period pa-
(telencephalon), meœumozak (diencephalon), sre- leozoika, formacija koja se obrazovala izmeœu si-
dnji mozak (mesencephalon), zadnji mozak (me- lurske i karbonske (karboniferske) formacije; u
tencephalon) i zavrãni mozak (myelencephalon) razvitku Zemljine kore doba u kojem je prodiranje
degradacija – opadanje, spuãtanje sa viãeg ste- mora u kopno i ãirenje na raåun kopna (transgresi-
pena na niæi ja) trajalo veoma dugo, vulkanski rad bio veoma
delaminacija (lat. de- odstranjivanje lamina – snaæan a organski svet raznovrsniji i obilniji nego
tanak sloj) – formiranje novog ñelijskog sloja odva- ranije (u ovom periodu su postojale mnoge slatko-
janjem ñelija od primarnog ñelijskog sloja i njiho- vodne ribe, razvijaju se vodozemci, kopno naselja-
vim ponovnim prikupljanjem vaju biljke i pojavljuju se prvi insekti)
dendritiåan (dendroidan) – kao drvo, sliåan dez – predmetak u sloæenicama koji oznaåava
drvetu, u obliku drveta neko otklanjanje, iskorenjivanje, spreåavanje, ta-
dentalni – zubni, koji pripada zubima manjenje, uniãtavanje (na primer, dezinsekcija –
dentin – zubna kost, glavna masa iz koje se uniãtavanje ili tamanjenje ãkodljivih insekata)
sastoji zub; kalcifikovano acelularno tkivo (po
581
dezmognatna lobanja – oblik kinetiåke lobanje dino – predmetak u sloæenicama sa znaåe-

ptica (mali vomeri koji se postepeno suæavaju ka njem: straãan, uæasan, zastraãujuñi (na primer, di-
prednjem delu, dok su palatinski delovi maksilar- nosaurusi – zastraãujuñi guãteri)
nih kostiju ãiroki i sustiåu se po medijalnoj liniji) diplo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
di – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: njem: duplo, dvostruko (na primer, diploidija – je-
dva-, dvo-, dvaput, dvostruko (na primer: diantus – dro sa dve garniture sparenih hromozoma nastalih
koji ima dva cveta; diandrija – dvomuæevnost) u procesu polne reprodukcije)
dia, dija – gråki predlog (po naãem pravopisu dis – 1) gråki prilog u sloæenicama sa znaåe-
dija-) sa znaåenjem: duæ, iza, kroz, na, preko, skroz, njem: dvaput, dvostruko, 2) gråki predmetak kojim
pro-, raz-, u, uza, za (na primer: dijabaza – prolaz, se iskazuje rœavo stanje, smetnja, neprijatnost ili
prelaz; dijaspazma – razdvajanje) teãkoña (odgovara naãem ne-); 3) latinski predme-
diapsidna (dizigalna) lobanja – lobanja sa dva tak (koji odgovara naãem raz-) i izraæava razila-
para jabuånih lukova i dva para slepooånih jama æenje, razdvajanje, suprotnost uopãte
(otvaranje slepooånih jama je posledica redukcije disjunkcija – iskljuåenje, protivnost, razdvaja-
lobanjskog krova prevashodno slepooånog regiona, nje, suprotnost
i bilo je u vezi sa jaåanjem miãiña koji zatvaraju vi- disperzija – rasturanje, razmeãtaj organizama
lice t. j. sa usavrãavanjem viliånog aparata gmiza- ili stvari u prostoru
vaca; kod primitivnih fosilnih gmizavaca ove jame distalni – deo koji je najudaljeniji od tela ili
su bile male, a kasnije kroz evoluciju su se centra odgovarajuñe strukture (na primer, prsti se
uveñavale do te mere da je lobanjski krov u toj nalaze na distalnom kraju ljudske ruke)
oblasti sveden na uzane mostove od pokrovnih kos- distalno (lat. distalis – udaljen od jedne taåke)
tiju – jabuåne lukove, i tako lobanja postaje zigalna; – lokalizovano dalje od centralne ose tela
koãtani most izmeœu gornje i donje slepooåne jame divergentna evolucija – proces u kojem se je-
je gornji jabuåni luk, a donji obod donje slepooåne dna populacija podeli na dve grupe i ove tokom
jame je donji jabuåni luk koji vezuje maksilarnu vremena postaju sve viãe i viãe razliåite (suprotno,
kost za kvadratnu) konvergentna evolucija)
didelfiåna æenka – v. amfidelfiåna æenka diverzitet – raznorodnost, raznovrsnost, ra-
didelfiåno-prodelfiåna æenka – vulva je termi- znolikost, razliåitost
nalno poloæena (Heterodera na konusu vulve, a Me- dorzalno (lat. dorsum – leœa) – na leœnoj strani
loidogyne na perinealnom polju) i oba jajnika su ductus (lat. ductus – voœenje) – cevasta struk-
upravljena prema prednjem delu tela tura kojom se provodi neka teånost
digestija (lat. digestio – varenje, probava) – duodenum – dvanaestopalaåno crevo; poåetni
mehaniåko usitnjavanje i enzimatsko razlaganje deo tankog creva u koji se ulivaju odvodi pankreasa
hrane (guãteraåe ili podæeludaåne ælezde) i jetre
digestija – varenje, svarivanje, probavljanje, edentata – bezupci, sisari bez prednjih zuba
probava (na primer lenjivci)
digitata – æivotinje sa prstima, t. j. sisari koji edifikatori – najmnogobrojnije biljne vrste u
imaju slobodne prste na nogama zajednici koje imaju najznaåajniju ulogu u izgra-
digitigradi – oni koji kontakt sa podlogom os- dnji odgovarajuñe æivotne zajednice
tvaruju prstima i distalnim delovima metapodijal- egzo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
nih elemenata (na primer ptice i zveri) njem: izvan, napolju, spolja (na primer, egzokrini –
dihotomija – podela na dva dela, podela koja koji luåi napolje)
sadræi dva ålana, podela roda na dve vrste, raå- egzokrine ælezde – ælezde koje svoj sekret luåe
vanje u sistem izvodnih kanala
dijafragma – miãiñna preåaga koja odvaja gru- egzoskelet – spoljaãnji skelet; skelet koji se na-
dnu od trbuãne duplje lazi na spoljaãnjoj povrãini tela kod zglavkara i me-
dilatatori – miãiñi koji proãiruju lumene ili kuãaca, ali i neki kiåmenjaci (pored endoskeleta
otvore koji se nalazi unutar tela) poseduju egzoskelet, na
diluvijum – doba u razvitku Zemlje kada su le- primer kornjaåe (egzoskelet kod kornjaåa leæi sa
dnici poåeli da se tope, a koje je neposredno pret- unutraãnje strane epiderma, a kod zglavkara sa
hodilo danaãnjem (savremenom) dobu njegove spoljaãnje strane)
dimorfizam, dimorfija – dvoobliånost, javlja- ek – gråki predlog sa znaåenjem: iz, od (dolazi
nje jedinki iste vrste u dva razliåita oblika u sloæenicama)
eklozija – akt piljenja larve iz jajeta
582
ekoloãka niãa – mesto i uloga koju jedan orga- ekvi – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
nizam ima u ekosistemu, kao i poloæaj koji zauzima njem: jednak, isti (na primer: ekvidistantan – je-
u odnosu na dejstvo ekoloãkih faktora; specifiåan i dnako udaljen; ekvivalencija – ista vrednost)
jasno definisan ekoloãki prostor kojem je vrsta pri- ekvilibrijum – ravnoteæa
lagoœena åime je odreœen i njen funkcionalni po- elazmoidne krljuãti – krljuãti kod veñine vrsta
loæaj (pre svega u lancima ishrane) u biocenozi riba sa koãtanim skeletom, koje su u vidu tankih
ekoloãka valenca – opseg kolebanja dejstva je- koãtanih ploåica, a smeãtene su u naroåitim udu-
dnog ekoloãkog faktora u kojem je moguñ opstanak bljenjima u krznu i poreœane kao crepovi na krovu
neke organske vrste (sa rastenjem t. j. starenjem riba uveñava se i
ekoloãki ekvivalentne vrste – vrste koje zauzi- krljuãt zahvaljujuñi deponovanju novog materijala
maju iste ili sliåne ekoloãke niãe u razliåitim regi- u vidu koncentriåno rasporeœenih „linija prirasta”
onima sveta ili „godova” na periferiji krljuãti, pa se na osnovu
ekoloãki faktori – obuhvataju (a) abiotiåke: njihovog broja moæe odrediti starost ribe u godina-
klimatske (svetlost, atmosferske padavine, vazduã- ma; kod riba umerenog pojasa rastenje je bræe to-
na kretanja), edafske (fiziåke, hemijske i bioloãke) kom leta a sporije u zimskom periodu, pa je
karakteristike zemljiãta, orografske (reljef, na- rastojanje izmeœu linija prirasta razliåito a time i
dmorska visina, ekspozicija, odnos kopna i mora) i izgled ovih linija, ãto omoguñava procenu prevas-
(b) biotiåke faktore koji deluju kompleksno i simul- hodno temperaturnih uslova pod kojima je riba
tano pri åemu procesi u ekosistemu zavise prven- æivela)
stveno od faktora koji je u minimumu embriogeneza – razviñe embriona koje
ekologija – nauka koja se bavi izuåavanjem poåinje oploœenjem jajne ñelije i prvom deobom
uzajamnih odnosa izmeœu æivih biña i izmeœu æivih novonastalog zigota, a zavrãava se prelaskom u sle-
biña i okolne neæive sredine deñi razvojni stadijum
ekosistem – istorijski uslovljen sistem æive embrion, embrio – æivotinjsko i biljno oplo-
(autotrofni organizmi – producenti i heterotrofni œeno jaje (zametak, zaåetak); 1. kod biljaka to je
konzumenti i reducenti) i neæive (spoljaãnja sredi- stadijum razvoja u kojem specifiåni organi ili siste-
na) komponente, u kojem postoji jednostrano proti- mi organa nisu vidno diferencirani, posebno deli-
canje energije, unutraãnje i spoljaãnje kruæenje miåno razvijen sporofit u semenu, 2. kod æivotinja
materija i koji ima sposobnost samoregulacije i sa- to je stadijum razvoja u kojem joã nije moguña sa-
moodræanja; prirodna celina koju saåinjava jedna mostalna egzistencija, a kod åoveka to je zaåetak pa
æivotna zajednica (biocenoza) i okolni prostor sve do poåetka treñeg meseca trudnoñe, i åim se ja-
(æivotno staniãte) koji ona naseljava i u kojem su sno formira oblik tela zaåetak se oznaåava kao fe-
sva unutraãnja zbivanja povezana u jedinstven tus
proces embrionalni zavoji – ekstraembrionalne tvo-
ekoton – prelazna zona izmeœu dva staniãta ili revine (membrane) kod kiåmenjaka (æumanåiãna
ekosistema kesa, amnion, horion i alantois) koje nastaju iz zi-
ekstenzitet – obimnost, ãirina gota, a javljaju se u vezi sa ishranom, respiracijom,
ekstenzori – miãiñi koji poveñavaju ugao ekskrecijom i zaãtitom embriona (amnion, horion i
izmeœu dve kosti alantois javljaju se kao adaptacija na razviñe u te-
eksteran – spoljni, spoljaãnji, stran, tuœ restriånoj sredini)
ekto (gr. ecto – ono ãto je van, izvan) – van, emigracija – periodiåna kretanja jedinki, kao i
izvan; predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: njihovih grupa, izvan uobiåajenog biotopa popula-
spolja, spoljaãnji (na primer, ektotrof – heterotrof cije, ali bez povratka nazad
koji direktno apsorbuje hranljive materije iz spo- endemiåan – organizam åije je prirodno ras-
ljaãnje sredine) prostranjenje ograniåeno na posebno podruåje ili
ektoderm (gr. ecto – van, derma – koæa) – spo- dræavu, odnosno ako je usko, regionalno ili lokalno
ljaãnji klicin list; ektoderm, ektoblast, epiblast – i nacionalne i regionalne granice ne prelazi
klicin list koji se nalazi na spoljaãnjoj povrãini em- znatnije
briona, od kojeg nastaju epiderm i nervni sistem, a endo (gr. endon – unutra) – unutraãnji; endo-,
kod mnogih beskiåmenjaka i nefridije – primitivni ento- – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
ekskretorni organi unutra, unutar (na primer: endogen ili endoge-
ektoterman – organizam koji nema u potpu- niåan – unutarnji, koji raste iznutra, koji je postao
nosti izgraœen sistem termoregulacije, te je zavi- iz unutarnjih podobnosti ili uzroka; entozoa – æivo-
san od temperature spoljaãnje sredine tinje koje æive unutar tela drugih vrsta or-
ganizama)
583
endoderm (gr. endon – unutra, derma – koæa) – obiåno sastoji iz jednog sloja ñelija koje sintetiãu
unutraãnji klicin list; endoderm, endoblast – klicin kutikulu, dok se kod kiåmenjaka sastoji iz viãesloj-
list od kojeg nastaju creva i drugi organi digestivnog epitela sa slojem mrtvih keratiniziranih ñelija
nog trakta, a nastaje kao rezultat gastrulacije od na povrãini i predstavljaju zaãtitni sloj
ñelija koje su se sa povrãine blastule povukle u nje- epididimis – pasemenik; duga izuvijana cev
nu unutraãnjost koja spaja testis sa vas deferens kod viãih kiåme-
endokrini organi (gr. endon – unutar, krinein – njaka a ima ulogu u åuvanju sperme
odvojiti, luåiti) – ælezdani organi koji svoje produk- epiglotis – grkljani poklopac; tanka i fleksibil-
te luåe u krv, limfu ili cerebrospinalnu teånost na hrskaviåava struktura u obliku lista, koja ãtiti
endolimfa (gr. endon – unutra, lat. lympha – ulaz u duãnik (glotis) i spreåava ulazak hrane u to-
bistra teånost) – teånost koja ispunjava membran- ku gutanja
ski labirint uveta epikardijum – sloj koji spolja oblaæe sråani zid
endostil – mukozna ælezda koja leæi ispod fa- epimera – dorzalni deo mezoderma embriona
ringsa kod niæih kiåmenjaka kiåmenjaka
endotermija – odræavanje veñe razlike u tem- epitel – kod æivotinja to je sloj veñinom sekre-
peraturi tela u odnosu na temperaturu spoljaãnje tornih ñelija (koji moæe biti ploåast, kockast, pri-
sredine stvaranjem toplote unutar tela zmatiåan ili viãeslojan ploåast, viãeslojan kockast
enter- , entero – predmetak u sloæenicama sa itd.) koji obiåno prekriva vezivno tkivo nastalo iz
znaåenjem: creva, utroba (na primer: enteralgija – ektoderma, a sliåne ñelije mogu nastati i iz mezo-
bol u crevima, bol u utrobi; enteralni – utrobni; koji derma (sloj ovih ñelija se zove mezotel) i oblaæu ce-
se tiåe utrobe; enteroragija – krvarenje iz creva; lom, odnosno endotel (ukoliko oblaæu krvne
enterostenoza – suæavanje creva) sudove)
entomologija – bioloãka nauåna disciplina epizootija – æivotinjska, naroåito stoåna zaraza
(grana zoologije) koja prouåava morfologiju, siste- veñih razmera; pomor stoke
matiku, fiziologiju, dinamiku razviña, ekologiju i eritro – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
geografsko rasprostranjenje insekata (zbog veli- njem: crven, koji je crvene boje (na primer: eri-
kog praktiånog znaåaja izuåavanja insekata, iz en- troza – crvenilo koæe i sluznice; eritropoeza –
tomologije su se razvile posebne primenjene stvaranje crvenih krvnih zrnaca)
discipline: poljoprivredna, ãumarska, veterinarska eskulentan – koji je za jelo, koji se moæe jesti
i medicinska entomologija koje se bave prouåava- estivacija – letnja faza mirovanja organizma,
njem ãtetnih i po zdravlje opasnih insekata i meto- koja je vezana za relativno visoku temperaturu i
dima i tehnikom njihovog suzbijanja) suãu, i javlja se u tropskim i umerenim krajevima,
eocen – drugi deo tercijera (tercijara) t. j. sta- preteæno aridnim
rija tercijerna formacija nazvana tako zato ãto u estrus – seksualna uzbuœenost (zainteresova-
njenim okamenotinama ima veoma malo onih koje nost) æenki mnogih grupa sisara, koja se dogaœa u
bi se mogle dovesti u vezu sa danas æivim biljnim i odreœenom delu godine kada su one spremne da se
æivotinjskim vrstama, te se pojavljuje kao zora pare
(eos) novog stvaranja (u ovoj epohi se po prvi put etioloãki agens: parazit koji uzrokuje obolje-
meœu sisarima pojavljuju glodari, kitovi i karnivo- nje kod biljaka i æivotinja
re; posle eocena dolaze oligocen, miocen i pliocen) etiologija – istraæivanje i prouåavanje uzroka
eozoik – razdoblje u razvoju Zemlje kada se na primer bolesti, ili uzroka i posledica stvari i
javljaju prvi tragovi æivih biña, zora æivota pojava
epemere (gr. epi – na, meros – deo) – dorzalni etmoidalan, etmoidan – koji je u obliku sita, si-
deo mezoderma tast, etmoidan
ependimske ñelije – (gr. ependyma – spo- etmoideum – sitasta kost (jedna od lobanjskih
ljaãnja obloga) – neuroglijske ñelije koje oblaæu kostiju)
ãupljine centralnog nervnog sistema etologija – nauka o ponaãanju; bioloãka disci-
epi (gr. epi – na vrhu, preko) – preko; predme- plina koja prouåava ponaãanje t. j. æivotne navike
tak u sloæenicama sa znaåenjem: na, nad, po (na æivotinja; relativno mlada nauåna disciplina (zva-
primer, epizoon – gotovan t. j. parazit koji æivi na niåno nauåno priznata 1973. godine) koja se naj-
spoljnoj povrãini koæe) krañe moæe definisati kao „nauåni pristup
epibolija – proces rasta ektoderma preko en- izuåavanju ponaãanja”, ili prema Konradu Lorenzu
doderma, kojim se blastula pretvara u gastrulu kao „uporedno istraæivanje ponaãanja” (pod ponaã-
epiderm – povrãinski sloj koæe æivotinja nastao anjem podrazumevamo skup aktivnosti jedne æivo-
iz ektoderma, pri åemu se kod beskiåmenjaka
584
tinje ili populacije uslovljenih nagonom ili draæima dnog roda (kod æivotinja se obiåno imena familija
t. j. nadraæajima) zavrãavaju na –idae, a kod biljaka na –ceae, na pri-
eu – gråki prilog koji se kao predmetak pojav- mer Muridae, Fagaceae)
ljuje u sloæenicama i oznaåava neãto dobro, valja- faring – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
no, pravo, lako, povoljno (na primer: eubiotika – njem: grlo, ædrelo (na primer: faringeurizma –
nauka o dobrom æivljenju; eutrofiåan – koji povolj- proãirenost ædrela; faringospazmus – grå ædrela)
no utiåe na ishranu i razvoj; eufotiåka zona – prvih farinks – ædrelo; kanal koji vodi od usta do ezo-
100 m dubine mora – zona koja je dobro osvetljena i fagusa (jednjaka) kod kiåmenjaka (kod ciklostoma
u kojoj je moguña fotosinteza) i riba predstavlja respiratorni aparat sa ãkrænim
eukariote – sve biljke ili æivotinje koje ne spa- prorezima, a kod suvozemnih kiåmenjaka ono sa-
daju u bakterije i plavozelene alge (Cyanophyta), a mo uspostavlja komunikaciju izmeœu usne duplje i
odlikuje ih: jedro sa jedrovom membranom; veñi ostalog dela crevnog kanala t. j. ima samo transpor-
broj hromozoma koji se sastoje iz nukleinskih kise- tnu ulogu), a kod protohordata (Protochordata) je
lina i proteina; prisustvo ñelijskih organela (Goldæi deo crevnog sistema u kojem se sa unutraãnje stra-
aparat, endoplazmatiåni retikulum, mitohondrije, ne nalaze otvori ãkrænih proreza
lizozomi); deoba ñelija koja se odvija u procesima fascija (lat. fascia – veza, traka) – vezivna
mitoze i mejoze ovojnica jednog ili grupe miãiña
euri – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: fauna – celokupan æivotinjski svet jednog po-
prostran, ãirok (na primer: eurihalini organizmi – druåja
oni koji su u stanju da toleriãu ãirok raspon salini- fekundacija – spajanje æenske oplodne ñelije
teta okolne sredine; eurivalentni organizmi – orga- sa muãkom, oploœenje, oploœavanje
nizmi sa ãirokom ekoloãkom valencom na dejstvo femoralan – bedreni, butinski, koji se tiåe be-
faktora spoljaãnje sredine) dra, butine
euriapsidna lobanja – lobanja sa jednim pa- fenestra (lat. fenestra – okno, prozor) – okno,
rom otvora u slepooånom regionu koji su sa donje prozor
strane ograniåeni postorbitalnom i skvamoznom fenestrae – okna oko vulve kod Heterodera
kosti spp.
eurifagi – svaãtojedi, t. j. æivotinje koje se hra- fenotip – skup spoljnih, vidljivih osobina æivih
ne raznovrsnom hranom biljnog i æivotinjskog biña za razliku od genotipa t. j. skupa unutraãnjih,
porekla nevidljivih osobina (oboje su samo dve strane je-
euriterman – organizam sposoban da izdræi dnog æivog biña, nikakve suprotnosti, poãto se je-
velike promene temperature u sredini u kojoj æivi dno bez drugog ne moæe ni zamisliti); spoljni izgled
(suprotno, stenoterman) jedinke uslovljen interakcijom sredine i genotipa
euritop – organizam sposoban da se prilagodi jedinke; vidljive morfoloãke manifestacije ekspre-
æivotu u razliåitim klimatskim uslovima sije genotipa a rezultat su interakcije genoma sa
euritopan – organizam koji ima ãiroku ras- unutraãnjim i spoljaãnjim faktorima (fenotip se u
prostranjenost zbog toga ãto moæe da æivi i uspeva i toku æivota menja a genotip je konstantan i nepro-
pod razliåitim klimatskim uslovima menjiv osim u sluåaju mutacija); sveukupnost oso-
ezofago-intestinalne valve: miãiñna tvorevina bina koje karakteriãu jedan organizam a nastaje
pri bazi ezofagusa – veza sa srednjim crevom – in- kroz interakcije genetiåkih åinilaca koji determi-
testinumom niãu razviñe ovih osobina i faktora sredine pod ko-
ezofagus – miãiñni tubus koji åini vezu izmeœu jima se to razviñe deãava (fenotip se ne odnosi
usne duplje i intestinuma; jednjak; deo alimentar- samo na morfoloãke odlike jedinki nego i na karak-
nog kanala kiåmenjaka koji se nalazi izmeœu ædrela teristike koje oznaåavaju sposobnost jedinki da
i æeluca, sa funkcijom pomeranja hrane ka æelucu obave neku radnju, na fizioloãke ili biohemijske
zahvaljujuñi peristaltici (unutar jednjaka nekih odlike pojedinih procesa ili na odlike odreœenih
kiåmenjaka nalaze se sluzne ælezde koje olakãavaju stupnjeva, a u uæem smislu fenotip se odnosi na
mehaniåko sitnjenje unete hrane; kod ptica je za- izgled i variranje jedne odreœene osobine, na pri-
dnji deo jednjaka diferenciran u voljku bogatu æle- mer oblik zrna graãka, boja oåiju ljudi, brzina pre-
zdama åiji sekret omekãava hranu) adultnog razviña nekog insekta itd.)
facijalni (lat. facialis – lice) – koji se tiåe lica, fetus – stadijum intrauterinog razviña sisara,
koji pripada licu ukljuåujuñi i åoveka (od treñeg meseca trudnoñe),
falange – ålanci noænih i ruånih prstiju u toku kojeg se postiæe puno razviñe u uterusu (ovo-
familija – porodica; taksonomska kategorija me prethodi stadijum embriona koji se karakteriãe
izmeœu reda i roda, koja obiåno sadræi viãe od je- intenzivnim procesima diferenciranja); stupanj
585
embrionalnog razviña kod kojeg se mogu razliko- fungicidi – pesticidi koji se koriste za suzbija-
vati oblici tela organizma koji nastaje kompletira- nje fitopatogenih gljiva i bakterija (upotrebljavaju
njem embriogeneze; embrion sisara u onom se za tretiranje nadzemnih delova biljaka, zem-
stadijumu u kojem embrion zadobija osnovne odli- ljiãta, semena, uskladiãtenih proizvoda i drvne
ke datog organizma u odraslom (adultnom) stanju graœe, a tretman se provodi preteæno preventivno
filetiåka evolucija – nastanak vrsta putem t. j. pre pojave patogena)
sukcesije pri åemu jedna postaje iz druge, a drugi gamet – reproduktivna ñelija; specijalizovana
vid evolucije ostvaruje se putem nastanka viãe haploidna ñelija koja se spaja sa gametom supro-
vrsta od jedne tnog pola, nakon åega se formira zigot (proces spa-
filogenija – oblast evolucione biologije koja janja gameta kod jednostavnih organizama zove se
obuhvata istorijski razvoj æivih biña, t. j. evolutivno izogamija, a kod sloæenijih oogamija; za razliku od
poreklo odreœene grupe organizama i obuhvata ne izogamije, u stanju oogamije æenski i muãki gameti
samo glavne prelazne oblike izmeœu predstavnika se morfoloãki razlikuju, pri åemu su æenski gameti
sistematskih grupa koji su bili preci izuåavanih or- nepokretni i obiåno krupniji od pokretnih muãkih
ganizama nego i tip evolucije koji se obiåno sastoji gameta)
u integraciji (1) specijacije i (2) filetiåke evolucije gametogeneza – proces stvaranja polnih ñelija
filum – velika skupina meœusobno srodnih or- kod viãeñelijskih organizama; proces u kojem iz di-
ganizama koji verovatno imaju zajedniåkog pretka ploidnih ñelija – gametocita (primarni oociti ili
i karakteriãu se posedovanjem sliånih morfoloãkih ovociti i primarni spermatociti), kroz prvu i drugu
struktura (carstvo æivotinja – Animalia obuhvata mejotiåku deobu i diferencijaciju, nastaju haploi-
36 filuma od kojih su 9 velikih: sunœeri – Porifera = dne reproduktivne ñelije – gameti (kod æivotinja
Spongia, dupljari ili æarnjaci – Cnidaria = Coelen- kod kojih se odigrava oogamija, æenski gameti se
terata, pljosnati crvi – Platyhelminthes, obli ili zovu jajne ñelije, dok se muãki gameti zovu sper-
valjkasti crvi – Nematoda, prstenasti ili ålankoviti matozoidi
crvi – Annelida, mekuãci – Mollusca, zglavkari – ganglija (gr. ganglion – åvor, zadebljanje is-
Arthropoda, bodljokoãci – Echinodermata i hordati pod koæe) – grupa neurona van centralnog nervnog
– Chordata zastupljeni sa oko 99% svih poznatih sistema
vrsta æivotinja) ganoidna krljuãt – krljuãt riba sa debljim slo-
fissura (lat. fissura – pukotina) – pukotina jem t. j. sa nekoliko slojeva åvrste gleœolike lame-
fito – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: larne supstancije srebrnastog sjaja (ganoin) na
biljka, biljni (na primer: fitocenoza – biljna zaje- povrãini (ganoidne krljuãti su nalik romboidu, ta-
dnica kao deo biocenoze; fitofag – biljojed; fitopa- nje su od kosmoidnih krljuãti i prisutne su kod ma-
raziti – biljni paraziti) log broja vrsta recentnih riba)
fizio – predmetak u sloæenicama sa znaåe- gastralan – koji pripada trbuãnoj duplji,
njem: priroda (na primer: fiziogonija – istorija pri- trbuãni, stomaåni, æeludaåni
rode; fiziozofija – prirodna mudrost) gastro (lat. gastro – æeludac) – ono ãto je u vezi
fleksori – miãiñi koji smanjuju ugao izmeœu sa æelucem; predmetak u sloæenicama sa zna-
dve kosti åenjem: æeludac, æeludaåni (na primer: gastro-
flora – skup svih biljnih vrsta u jednom po- stenoza – suæenost æeluca; gastromalacija –
druåju (na primer, flora Srbije) razmekãavanje æeludaånog zida)
fluktuacije – neperiodiåna kolebanja brojnosti gastrocoel (lat. gastro – æeludac, koilos –
populacije; kolebanja veliåine populacije kada ova ãupljina) – ãupljina u gastruli
dostigne gornju asimptotu gastrolit – kamenåiñi u æelucu nekih grupa
fosa – duplja, jamica, åaãica, udubljenje, kiåmenjaka pomoñu kojih se hrana usitnjava; masa
ãupljina kalcifikovanog materijala koja se ponekad nalazi u
fosorijski – podzemni i kopaåki stomaku rakova i verovatno nastaje kao rezultat
foto – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: povlaåenja kalcijuma iz egzoskeleta pre presvlaåe-
svetlost, svetlosni (na primer, fotoautotrof – orga- nja
nizam koji koristi svetlost kao izvor energije za sin- gastrula (gr. gaster – æeludac, lat. ule – dem.
tezu organskih jedinjenja iz neorganskih materija) sufiks) – viãeslojni stadijum u razvitku embriona;
fovea (lat. fovea – jama, udubljenje) – udu- treñi stepen u razvitku æivotinjskog jajeta, drugi
bljenje stepen u razvitku blastoderma; stadijum u embri-
fundusne ælezde – æeludaåne ælezde cevaste onalnom razviñu u kojem se blastula invaginiãe da-
graœe koje luåe hlorovodoniånu kiselinu i enzime juñi dvoslojni embrion u procesu gastrulacije
t. j. æeludaåni sok
586
genealoãko stablo – prikaz filogenetskih veza i gleåer – lednik, veliki ledeni kompleksi koji se
odnosa meœu jedinkama i taksonomskim grupama obrazuju od snega regelacijom ponovnim smrænja-
i stepena srodnosti, ãto se obiåno prikazuje u obliku vanjem u blizini polova i po visokim planinama
stabla glomerulus (lat. dem. glomus – klupko) –
genetiåka izolacija – vrsta reproduktivne izo- mreæa krvnih kapilara u bubreænoj kapsuli
lacije koja spreåava hibridne organizme (bastar- gnato – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
de), nastale ukrãtanjem dve razliåite vrste, da njem: vilica, obraz (na primer, gnatospazmus – grå
proizvedu fertilne gamete, åime ih åini sterilnima lica i vilica)
(na primer, ukrãtanjem konja i magarca dobija se gnatostomata – kiåmenjaci koji imaju prave
sterilna mazga ili mula) vilice (ribe, vodozemci, gmizavci, ptice i sisari)
geneza – roœenje, postanak, poreklo, stvaranje gnezdiliãte – geografski i ekoloãki definisano
genitalni otvor – polni otvor æenke (polni otvor podruåje u kojem se vrsta ili podvrsta ptica gnezdi
muæjaka se otvara u kloaku) ili se potencijalno gnezdi, ili se moæe verovati da se
genotip – skup svih naslednih osobina koje gnezdi na osnovu redovnog prisustva u periodu
jedan organizam sadræi i koje pod odreœenim gneæœenja
uslovima dovode do razviña jednog odreœenog gonada – polna ælezda (jajnik – ovarium, testis
organizma (svaki organizam ima jedan jedini, ne- – semenik)
ponovljivi i specifiåni genotip); genetiåka konstitu- Gondvana – juæna grupacija kontinenata
cija t. j. alelogenski sastav naslednog materijala u (Juæna Amerika, Afrika, Indija, Australija i Antar-
odreœenom æivom sistemu (ñeliji, organizmu) koji ktik) koja je postojala u periodu trijasa
uslovljava fiziåki izgled, fenotip tog sistema; sve- gonopodium – kopulatorni organ smeãten na
obuhvatnost naslednih åinilaca t. j. gena koji posto- analnom otvoru kod muæjaka nekih teleosta
je u ñelijskim hromozomima granivoran – koji se hrani zrnevljem
geo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: granuliforman – u obliku zrna, zrnast, granu-
zemlja, zemaljski (na primer: geogenija ili geogo- lozan
nija – nauka o postanku, obrazovanju i razvitku habenula (lat. habenula – uzdica, voœica) –
zemlje; geonomija – nauka o vrstama zemlje i o mala grupa nukleusa u epitalamusu
naåinu obraœivanja i iskoriãñavanja zemlje; geopo- habitat – æivotno staniãte; æivotni prostor orga-
nija – obraœivanje zemlje, zemljoradnja) nizama sa odgovarajuñim kompleksom abiotiåkih i
germinativna zona – deo ovarijuma (jajnika) biotiåkih faktora sredine
gde se vrãi deoba oogonija habitus – skup prepoznatljivih i karakteris-
gestacija, graviditet – bremenitost, trudnoña, tiånih morfoloãkih osobina specifiånih za odreœenu
noãenje, skotnost, vreme trudnoñe ili vreme bre- populaciju ili vrstu
menitosti; razviñe embriona u materici sisara u haplo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
periodu od trenutka oploœenja jajne ñelije (fertili- njem: jedan, jednostavan, nesparen, obiåan, po-
zacija) t. j. formiranja zigota do roœenja embriona jedinaåan, prost (na primer: haplotomija –
odnosno fetusa (gestacija kod veñine vrsta miãoli- jednostavan, obiåan zarez; haploza – uproãñavanje)
kih glodara traje 20-24 dana, kod maåke 2 meseca, helio – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
kod åoveka 9 meseci, kod indijskog slona oko 18 njem: Sunce, sunåani, koji je u vezi sa Suncem (na
meseci itd.) primer: heliocentriåan – sa Suncem u srediãtu; he-
gine – predmetak u sloæenicama sa znaåe- liofobija – strah od sunåane svetlosti)
njem: æena, æenski (na primer, ginekomorfan – hema-, hemat-, hemato-, hemo – predmetak u
æenskog oblika) sloæenicama sa znaåenjem: krv, krvni, koji je u vezi
girus (i) (gr. gyros – vijuga) – vijuga(e) na sa krvlju (na primer: hematizam – krvarenje; he-
povrãini cerebralnih hemisfera matozoe – æivotinje koje æive u krvi kao paraziti; he-
glacijal – ledeno doba u razvitku Zemlje mogram – krvna slika; hemostaza – zaustavljanje
glacijalan – koji pripada ledenom dobu krvi t. j. krvarenja)
glandula – ælezda; organ koji sintetiãe supstan- hemalni luci – luci (arcus haemales) sa ven-
cije koje se potom izluåuju van njega putem kanala, tralne strane tela prãljena u repnom regionu, koji
kakav je sluåaj kod egzokrinih ælezda (pljuvaåne, se spajaju svojim distalnim nastavcima formira-
suzne, mleåne ælezde), ili se izluåuju direktno u juñi kanal kroz koji prolaze glavni krvni sudovi (ko-
krv, kakav je sluåaj kod endokrinih ælezda t. j. æle- ji se nalaze ventralno od horde), a od mesta
zda sa unutraãnjim luåenjem spajanja lukova polazi trnoliki nastavak (processus
spinosus haemalis)
587
hemi – predmetak u sloæenicama sa znaåe- vrste ostaju neoãteñene) i neselektivno t. j. totalno

njem: pola, polovina (na primer: hemiptera – polu- dejstvo (uniãtavaju sve biljne vrste)
krilci, riliåari; hemisferan – u obliku polulopte, herbivori – biljojedi; æivotinje koje se hrane
poluloptast) biljkama i u lancima ishrane predstavljaju drugu
hemizonida – nervna komisura, obiåno bikon- kariku (prva karika su autotrofne biljke)
veksna u uzduænom delu i pruæa se ventralno od je- hermafrodit – individua koja ima i muãke i
dne uzduæne vrpce do druge æenske polne organe
hemizonioni – åulni organi iza hemizonida, hermafroditna individua – æenke (po habitu-
pretpostavlja se da imaju neurosekretornu sposo- su) kod kojih gonade funkcioniãu kao ovo-testisi (u
bnost, neurosekret ima ulogu kod presvlaåenja njima se prvo odvija spermatogeneza pa kasnije
hemoautotrofne bakterije – bakterije sposo- oogeneza)
bne da se ishranjuju putem hemosinteze herpetologija, erpetologija – oblast zoologije u
hemopoeza (gr. haima – krv, poiesis – stvarati) kojoj su predmet istraæivanja gmizavci
– produkcija krvnih ñelija hetero – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
hemosinteza, hemoautotrofija, hemolitotrofi- njem: drugi, razliåit, razni (na primer, heterogen –
ja – naåin autotrofne ishrane pojedinih vrsta bakte- koji pripada drugoj vrsti, sastavljen od raznoro-
rija, pri åemu se energija za sintezu ugljenih dnih elemenata, raznorodan)
hidrata iz ugljen-dioksida i vode dobija oksidaci- heterocelni prãljen – ima sedlasto udubljenu i
jom izvesnih mineralnih materija, u prvom redu prednju i zadnju stranu
amonijaka, nitrata, sulfida ili gvoæœa, umesto sve- heterocerkno peraje – repno peraje u kojem
tlosti kao energetskog izvora za sintezu organskih zadnji deo kiåmenice zalazi u razvijeniji gornji
od neorganskih sastojaka reæanj peraja, kakav je sluåaj kod ajkule
hepar – jetra; najveñi i najkompleksniji organ heterodaktilija – raspored prstiju na zadnjim
tela kiåmenjaka sa sledeñim vitalnim funkcijama: ekstremitetima ptica pri åemu su prvi i drugi prst
uklanja viãak glukoze iz krvi i deponuje ga kao gli- okrenuti unazad a treñi i åetvrti napred
kogen, a ukoliko je nivo ãeñera u krvi nizak gliko- heterodentacija – zubni sistem koji åine grupe
gen pretvara u glukozu; ãeñere konvertuje zuba razliåitog oblika i funkcije
(pretvara, preobraña) u masti, a aminokiseline u heterodont (gr. heteros – drukåiji, razliåit,
masti ili ãeñere; vrãi deaminaciju masnih kiselina odous – zub) – onaj koji ima nekoliko vrsta zuba
(nastali amonijak pretvara u ureu u ciklusu orni- heterotrofi – organizmi (sve æivotinje, gljive,
tinske kiseline), a nastale otpadne produkte vraña mnoge bakterije i nekoliko vrsta insektivornih bi-
u krv; preko keto kiselina vrãi transaminaciju ami- ljaka) koji organsku hranu uzimaju iz spoljaãnje
nokiselina sa jednog na drugi tip aminokiselina; sredine jer nisu u stanju da je sintetiãu i zbog toga
vrãi detoksikaciju; proizvodi znaåajan broj prote- neposredno ili posredno u ishrani zavise od auto-
ina plazme (ukljuåujuñi fibrinogen i protrombin); trofnih biljaka
proizvodi masti (ukljuåujuñi i holesterol); proizvo- hibernacija – smanjenje fizioloãke aktivnosti
di æuåne soli; deponuje gvoæœe, vitamine rastvorlji- organizama u periodu niskih spoljaãnjih tempera-
ve u mastima i nekoliko drugih vaænih supstancija; tura (zimski san); stanje spavanja (dormancije) ne-
izluåuje pigmente æuåi t. j. æuåne boje; uniãtava is- kih organizama (pojedine vrste sisara, gmizavci i
troãena krvna zrnca (jetra kod sisara se snabdeva vodozemci umerenih i arktiåkih predela) u toku
krvlju veñim delom, oko 70%, preko jetrinog por- zimskog perioda, pri åemu se metabolizam uspora-
talnog sistema, dok preostalih 30% krvi dospeva iz va i telesna temperatura pada
sistema arterijske cirkulacije) hidat-, hidra-, hidro – predmetak u sloæenica-
hepat-, hepato – predmetak u sloæenicama sa ma sa znaåenjem: voda, vodeni, vodo- (na primer:
znaåenjem: jetra, nalik na jetru, ãto je u vezi sa je- hidatodan – pun vode, voden; hidratisati – spojiti s
trom (na primer: hepatitis – zapaljenje jetre; hepa- vodom; hidrobionti – æiva biña koja æive u vodenoj
tiåan – jetreni, koji se tiåe jetre ili joj pripada; sredini)
hepatocistis – æuåni mehur) hidroedafski faktori – vodenozemljiãni fakto-
hepatiåan (lat. hepar – jetra) – jetreni ri; kompleksi ekoloãkih faktora koji se odnose na fi-
herbicidi – zajedniåki naziv za hemijska jedi- ziåke, hemijske i bioloãke osobine vode i zemljiãta
njenja razliåitog sastava koja u odreœenoj koncen- kao æivotne sredine odgovarajuñih vodenih ili ko-
traciji sluæe za uniãtavanje korovskih i liãñarskih pnenih organizama
biljaka, pri åemu mogu imati selektivno dejstvo higro – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
(uniãtavaju na primer korovske vrste dok gajene njem: vlaga, vlaæan (na primer: higrometrija –
588
merenje vlage; higrologija – nauka o vlaænosti vaz- histo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
duha) njem: tkivo, tkivni (na primer, histogeneza ili his-
hijal-, hijalo – predmetak u sloæenicama sa togenija – proces pravilnog razvijanja tkiva u
znaåenjem: staklo, staklast, proziran (na primer: organizmu)
hijalitis – zapaljenje oånog staklastog tela; hijalo- hitin – veliki molekul ugljenih hidrata (polisa-
idan – providan kao staklo, staklast) harid) koji sadræi azot, ima izuzetnu åvrstinu jer ga
himeno – predmetak u sloæenicama sa znaåe- izgraœuju dugaåka vlakna, a nalazi se u koænim i
njem: opna, membrana (na primer, himenoptera – ljuãturastim kutikularnim tvorevinama crva, inse-
opnokrilci) kata i nekih drugih zglavkara
himus – æeludaåna kaãa; sadræaj æeluca koji hoane – unutraãnji nosni otvori koji se kod svih
åini meãavina delimiåno svarene hrane i izluåenih vodozemaca, guãtera i zmija nalaze izmeœu vome-
teånosti ra i maksilarnih kostiju
hioidni luk – visceralni skeletni luk koji leæi hole – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
neposredno iza mandibularnog luka i podræava pod njem: æuå, æuåni (na primer: holein – materija od
usne duplje kod kiåmenjaka koje se sastoji æuå; holedohus – æuåni odvodnik)
hiomandibula – hrskavica ili kost koja se nala- holo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
zi na kraju hioidnog luka i koja åini deo vilice kod njem: ceo, celokupan (na primer: holotrof – organi-
riba, odnosno uzengija kod viãih kiåmenjaka (uzen- zam koji je u stanju da proguta ceo plen; holoenzim
gija je jedna od tri sluãne koãåice, postavljena me- – celokupan enzim koji se sastoji iz proteinske
dijalno i naslanja se na ovalni prozor uha) komponente t. j. apoenzima i neproteinske kompo-
hiostilija – tip veze izmeœu vilice i lobanje, pri nente t. j. koenzima ili aktivatora)
åemu je veza dorzalnog dela viliånog luka holocen – savremeno doba, sadaãnje doba u
(nepåanokvadratna hrskavica ili palatokvadra- razvoju Zemlje (aluvijum); geoloãka epoha koja za-
tum) sa lobanjom ostvarena posredno preko dor- poåinje na kraju poslednjeg ledenog doba; posle-
zalnog dela jeziånog luka t. j. hiomandibularnog dnjih 10.000 godina perioda kvartara
elementa (kod veñine vrsta riba prednji kraj pala- (kvaternarnog perioda)
tokvadratuma vezan je za lobanju u nivou nosnih holofit – organizam åiji hlorofil koristi
åahura ili orbita posredstvom ligamenata ili jednog sunåevu energiju za sintezu organskih jedinjenja
hrskaviåavog izraãtaja, a zadnji kraj palatokvadra- holokrina sekrecija (gr. holos – ceo, krinein –
tuma vezan je za lobanju preko hiomandibularnog luåiti) – sekrecija pri kojoj se sekret oslobaœa pot-
elementa) punom dezintegracijom ñelije
hiper – preko-, nad-, iznad; javlja se kao pre- holotrof – organizam koji je u stanju da progu-
dmetak u sloæenicama i oznaåava neãto prekomer- ta ceo drugi organizam (na primer, zmije gutaju
no, poveñano, suviãe i sl. (na primer: hiperpneja – ceo plen)
poveñana ventilacija pluña; hipertrofija – preko- homeo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
merni rast ili razvijenost nekog tkiva ili organa) njem: sliåan, sliånost, stalan, stalnost (na primer:
hipo – predmetak u sloæenicama sa znaåe- homeopatski – koji je u sliånom stanju; homeoter-
njem: 1. ispod, nedovoljno, pod (na primer: hipo- mi – æivotinje sa stalnom telesnom temperaturom
dermatiåan – koji se nalazi ispod koæe; t. j. toplokrvne æivotinje)
hipoglikemija – nedostatak ãeñera u krvi; hipoglo- homeostazis (gr. homoios – sliåan, stasis –
sis – åir pod jezikom); 2. konj, konjski (na primer, poloæaj) – odræavanje stabilnosti u bioloãkim siste-
hipologija – nauka o konjima, konjarstvo) mima delovanjem unutraãnjih regulatornih me-
hipotalamus – deo velikog mozga u kojem su hanizama
centri vegetativnog æivåanog (nervnog) sistema homeostazis – odræavanje stabilnosti u biolo-
(centri za kontrolu telesne temperature, uzimanja ãkim sistemima delovanjem unutraãnjih regulator-
hrane i vode, centri za spavanje i budnost, govor i nih mehanizama; tendencija odræavanja fizioloãke
osmoregulaciju) stabilnosti, ravnoteæe vrednosti odreœenih para-
hipsodontni zub – zub koji ima otvoren koren, metara u organizmu ili bioloãkom sistemu uprkos
stalno raste i pri vrhu se troãi (ovaj tip zuba je åest promenama vrednosti ovih parametara u okru-
kod glodara i kopitara) æenju
histera, uterus – materica, plodnica, postelji- homeotermija – odræavanje stalnosti telesne
ca; uveñani zadnji deo jajovoda u koji se implantira temperature kod ptica i sisara zahvaljujuñi fizi-
i u kojem raste embrion kod viviparnih vrsta oloãkim mehanizmima koji reguliãu proizvodnju i
æivotinja odavanje toplote tako da, uprkos promenama spo-
ljaãnje temperature, njihova telesna temperatura
589
ostaje stalna a ãto se postiæe promenama intenzite- horion (gr. chorion – koæa, membrana) – omo-
ta oksidativnih procesa u ñelijama: u hladnoj sredi- taå embriona kod amniota; spoljaãnja dvoslojna
ni proizvodnja toplote je veña a u toploj je manja (u membrana (formira se iz spoljaãnjeg ektodermal-
prvom sluåaju dolazi i do refleksnih miãiñnih po- nog sloja i unutraãnjeg mezodermalnog sloja) koja
kreta – drhtanja, åime se poveñava proizvodnja okruæuje embrion i sve ostale ekstraembrionalne
toplote) tvorevine kod gmizavaca, ptica i sisara, i ima ulogu
homo – predmetak u sloæenicama sa znaåe- u kontroli celokupne propustljivosti jajeta za kise-
njem: isti, isto, istovetan, jednak, sliåan, zajedniåki onik i ugljendioksid (kod ptica i sisara horion po-
(na primer: homonim – isto ime vrste ili roda koje kriva amnionsku ãupljinu; mezoderm horiona se
se koristi za dva ili viãe razliåitih organizama; ho- spaja sa alantoisom i ulazi u sastav placente sisara;
mozigot – organizam nastao od roditelja istovetnih u toku razviña formiraju se horionske resice preko
genetskih osobina; Homoptera – jednakokrilci t. j. kojih se uspostavlja veza sa matericom)
insekti iz reda Himenoptera åija su prednja krila hortikultura – baãtovanstvo, gradinarstvo,
uniformne graœe; homologija – sliånost, slaganje; povrtarstvo, vrtarstvo
homogenost – istovrsnost, istorodnost, jednov- hroma-, hromato-, hromo – predmetak u slo-
rsnost, jednorodnost) æenicama sa znaåenjem: boja, obojenost (na pri-
homocerkno peraje – repno peraje riba sa po- mer: hromatin – deo jedra koji se intenzivno boji
djednako razvijenim gornjim i donjim reænjem, pri baznim bojama; hromatofori – ñelije u koæi kamele-
åemu se vrh kiåmenice u osnovi peraja naglo po- ona, nekih riba i drugih æivotinja koje su uzrok me-
diæe naviãe njanju boja; hromoplasti – hromatofori koji daju
homodontna dentacija – zubni sistem u kojem æutu i crvenu boju cvetovima i plodovima)
svi zubi imaju isti ili sliåan oblik hrono – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
homologija – sliånost organa razliåitih organi- njem: vreme (na primer, hronometrija – merenje
zama po poreklu, na primer krila ptica, prednja vremena)
(grudna) peraja riba i ruke åoveka predstavljaju humerus – kost u prednjim ekstremitetima
homologe organe jer åine prednje ekstremitete koji kiåmenjaka koja je jednim krajem vezana za ra-
su prilagoœeni na razliåite uslove æivota (sliånosti menski pojas a drugim krajem povezana u laktu sa
meœu homolognim organima ili strukturama naj- radijusom (radius) i ulnom (ulna)
bolje se uoåavaju u toku embrionalnog razviña i humoralan – koji se tiåe ili potiåe od sokova te-
taksonomi ih smatraju vrlo vaænim pokazateljima la, koji se odnosi na telesne teånosti (na primer, hu-
veze izmeœu danaãnjih t. j. recentnih organizama) moralna imunost koja je posledica prisustva
homonomija – u ãirem smislu ovaj pojam antitela u limfi)
izraæava odnos morfoloãke sliånosti izmeœu organa hyperplasia – abnormalno uveñanje broja ñeli-
koji se ponavljaju kod istog organizma, a javlja se ja nekog tkiva
kao: 1. homotipija – izraæava odnos sliånosti hypertrophia – abnormalno uveñanje veliåine
izmeœu simetriåno rasporeœenih organa koji, na- ñelija
roåito kod organizama sa bilateralnom simetrijom, hypodermis – tanak sloj ispod kutikule sa
imaju sliånu graœu i poreklo; 2. homodinamija – uzduænim zadebljanjima koja zalaze meœu uzduæne
izraæava odnos morfoloãke sliånosti izmeœu organa miãiñne ñelije i åine vrpcu koja sadræi jedra hipo-
koji se serijalno ponavljaju duæ uzduæne ose tela i dermalnih ñelija
ovakvi organi su zastupljeni kod organizama sa idio – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
spoljaãnjom i unutraãnjom metamerijom t. j. se- samo–, pojedinaåno, koje pripada pojedincu; sop-
gmentacijom; 3. homonomija u uæem smislu – stven, liåni, osoben, odvojen, razliåit (na primer:
izraæava odnos izmeœu organa koji se ponavljaju na idiobiologija – deo biologije koji prouåava pojedina
drugi naåin, na primer kao zraci u perajima riba ili æiva biña; idioblast – ñelija razliåite prirode ili
kao prsti ekstremiteta sadræine od ostalih ñelija u istom tkivu; idiokra-
horda (lat. chorda – vrpca) – skeletni osovinski tiåan – telesno osoben, osobenog telesnog sastava)
organ ihti-, ihtio – predmetak u sloæenicama sa
horioida, horioidea – sudovnjaåa oka; struktu- znaåenjem: riba, riblji (na primer: ihtiomorf – slika
ra u oku kiåmenjaka koja sadræi krvne sudove i pre- ili otisak ribe; ihtijeleum – riblje ulje)
pokriva sa spoljaãnje strane pigmentski sloj, a ihtiologija – oblast zoologije u kojoj su pre-
nalazi se iza retine t. j. mreænjaåe (u svom predmet prouåavanja kolouste i ribe, s druge strane
dnjem delu sudovnjaåa se diferencira u cilijarno ihtiologija je i deo hidrobiologije, a ima i karakter
telo i duæicu t. j. iris) primenjene bioloãke discipline s obzirom na prak-
horioidan – koæast, opnast
590
tiåni znaåaj mnogih ribljih vrsta u ishrani åoveka i inkorporacija – pridruæenje, pridruæenost,
domañih æivotinja pripajanje, pripojenost, sjedinjavanje, sjedinjenje,
ileum – 1) usukano crevo, donja polovina tan- sjedinjenost, spojenost
kog creva izmeœu dvanaestopalaånog i debelog inkubacija – vremenski period izmeœu inoku-
creva, u kojem se dovrãava varenje hrane uz po- lacije nekog organizma u drugi i ispoljavanja
moñ enzima koji razlaæu ãeñere, masti i belanåevi- oboljenja
ne i u kojem se hrana apsorbuje; 2. deo karliåne inokulacija – omoguñavanje unoãenja nekog
kosti infektivnog agensa (inokuluma), kontakta sa do-
ileus – zapletena creva mañinom da bi se izazvalo oboljenje
ilium – dorzalna kost karliånog pojasa, spoje- inokulum – infektivni agens kojim se izaziva
na sa trtiånom kosti oboljenje
imago – naziv za potpuno razvijen insekat insekticidi – pesticidi (u obliku praha, rastvo-
imigracija – doseljavanje, doseljenje, uselja- ra ili emulzija) koji se koriste za zaãtitu od ãtetoåin-
vanje, ulaæenje ili pridolazak jedinki jedne popula- skih insekata i to kao defanzivni (repelenti), koji
cije u staniãte druge populacije samo odbijaju insekte, i ofanzivni, koji direktno
in vitro – bioloãki proces ili reakcija koja se ubijaju ili izazivaju sterilnost insekata
odigrava van organizma u veãtaåkoj sredini (na inter – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
primer, in vitro oploœenje jajne ñelije se odigrava u njem: izmeœu, meœu, unutar (na primer, interkos-
laboratoriji pre implantacije zigota u majku) talni miãiñi – meœurebarni miãiñi)
in vivo – bioloãki procesi ili eksperimenti koji interakcija – meœudejstvo, meœuzavisnost,
se deãavaju ili izvode na/u æivom organizmu dejstvo dva ili viãe sistema ili pojava jednog na
in – 1. nerazdvojan odreåni predmetak koji is- druge
kazuje prestanak, suprotnost ili odsustvo i neposto- interkalarna ploåa – umetnuti skeletni ele-
janje onoga ãto sadræi u reåi pred kojom stoji (na ment izmeœu neuralnih i hemalnih lukova kod riba
primer, invertebrata – beskiåmenjaci); 2. predlog sa hrskaviåavim skeletom
sa znaåenjem: za kretanje i pravac – u, na, ka (na interspecijski odnosi – interakcija (meœudej-
primer, in apsencija – u odsustvu); za vreme – do; svo, odnos) izmeœu jedinki razliåitih vrsta u
za rok – na; za smer i svrhu – na, za, radi, zbog (na odreœenom biotopu odnosno meãovitim biocenoza-
primer, invadirati – napasti, navaliti) ma, koja moæe biti u vidu kompeticije, predator-
incizivi, incisivi, incizores – sekutiñi, zubi stva, parazitizma, koegzistencije i interspecijske
seånjaci; prednji zubi kod sisara u obliku dleta koji kooperacije (simbioze)
imaju funkciju glodanja i seckanja hrane (kod ne- intestino-rektalni sfinkter – valve intestinal-
kih vrsta, na primer kod glodara i zeåeva, sekutiñi nog tkiva koje razgraniåavaju intestinum od rec-
imaju otvoren koren i rastu tokom celog æivota) tum-a (zadnjeg creva) ili kloake
indikativan – koji pokazuje, pokazni intestinum – srednje crevo u obliku tubusa,
indumentum – dlakavi pokrivaå tela, krzno obloæeno jednoslojnim epitelom åije ñelije imaju
infra – latinski predlog sa znaåenjem: ispod, ulogu varenja
niæe, pod, a kao prilog sa znaåenjem: dole, niæe (na intra – latinski predlog, pojavljuje se u sloæeni-
primer: infrasvet – svet beskrajno malog t. j. svet cama kao predmetak sa znaåenjem: iznutra, u, unu-
atoma; infrazvuk – naziv za mehaniåko treperenje tar, unutra (na primer: intrakranijalan – unutar
åvrstih, teånih i gasovitih tela åiji je broj treptaja lobanje; intravertan – okrenut unutra t. j. upravljen
toliko mali da ga ljudsko uho ne moæe osetiti) prema onome ãto je unutra)
infraspecijski – unutar vrste intracelularan – koji je u unutraãnjosti ñelije,
infundibulum (lat. infundibulum – levak) – hi- u ñeliji
pofizarni dræak, nastao od hipotalamusa, ulazi u intraspecijski odnosi – interakcija izmeœu je-
sastav neurohipofize dinki iste vrste koja se manifestuje kao kompeticija
ingestija (lat. in – u, gestio – nositi) – unoãenje (za hranu, vodu, æivotni prostor, æenku u periodu
hrane u telo; åin unoãenja hrane u crevni sistem, parenja) i kao kooperacija (neki oblici podele rada,
gde se hrana podvrgava procesu varenja briga za mladunce, odbrana teritorije, lov)
ingluvies – voljka; kesasto proãirenje jednjaka intrauterinski – koji je u unutraãnjosti
ptica materice
ingvinalan – koji se tiåe prepona, preponski introdukcija – uvoœenje, unoãenje; pokuãaj da
inkomparabilan – nesravnjiv, neuporediv, bez se vrsta ili podvrsta naseli izvan utvrœenog priro-
premca, jedinstven, vanredan dnog rasprostranjenja, ali u odgovarajuñe staniãte i
ekogeografsko podruåje
591
introdukovana vrsta ili podvrsta – koja se akli- ra (koji se nalazi na granici Ãvajcarske i Francus-
matizovala i razmnoæava se u prirodi, poãto je voljke) sa izrazito razvijenim slojevima ove starosti; u
nom ili nevoljnom delatnoãñu åoveka uneta na ovom periodu velik deo Evrope je bio pod morem, a
odreœene prostore u kojima se prirodnim putem ne Atlantski okean bio je kopno; u ovoj formaciji
bi rasprostranila (na primer, kuniñi su u Australiju naœeni su mnogobrojni ostaci organskog sveta kao
doneti iz Ãpanije) ãto su koãljoribe, kornjaåe, krokodili, ihtiosauri,
invaginacija (lat. in – u, vagina – korice maåa) pleziosauri i dr. i najraniji fosilni ostaci moljaca
– proces uvlaåenja ñelijske membrane ili jednog juvenilna æenka – mlada æenka (IV stadijum)
tkiva u drugo kod koje su vagina i uterus funkcionalni, ali jajnici
involucija (lat. involutio – opadanje, slablje- nisu zreli (razvijeni)
nje) – slabljenje aktivnosti ñelija, tkiva i organa u juvenilni oblik – podrazumeva æenku na stadi-
morfoloãkom i funkcionalnom smislu jumu L4 larve koja joã nema razvijene funkcional-
iregularan – nepravilan, neredovan, netaåan, ne polne ælezde (gonade)
neuredan kalamitet – stanje prenamnoæenosti populaci-
ireverzibilni procesi – nepovratni, neponovlji- je, po pravilu one koja ugroæava populacije drugih
vi procesi kao na primer tokovi evolucije filogenet- vrsta
skog razviña ili neki biohemijski procesi kalkaneum – petna kost, petnjaåa
izo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: kambrijski period – najstariji period paleozo-
isti, jednak, sliåan (na primer: izogamija – ika koji je trajao od 570 do 500 miliona godina pre
oploœenje nastalo spajanjem morfoloãki potpuno sadaãnjice, doba u razvitku Zemljine kore u kojem
jednakih semenih ñelija t. j. gameta, a ovakav tip su postali najstariji zemaljski slojevi u kojima su
polnog razmnoæavanja osoben je za mnoge niæe naœeni pouzdani i mnogobrojni organski ostaci
biljke; izotermiåan – jednako topao, koji ima istu (trilobiti, brahiopode i pripadnici jednostavnih al-
srednju temperaturu) gi), a dobio je naziv po Kambriji (Cambria), kel-
izometriåan rast (gr. izos – podjednak, metron tskom imenu za engleski Vels, gde su ovi slojevi
– mera) – proporcionalan rast svih dimenzija jedne prvi put prouåeni (u ovom periodu su danaãnja bri-
strukture tanska ostrva pripadala juænoj hemisferi, dok je Sa-
jajna opna – membrana, ljuska ili æelatinozni hara bila na juænom polu)
sloj koji okruæuje i ãtiti jajnu ñeliju, pri åemu pri- kapacitet sredine – sposobnost sredine (bioto-
marnu membranu sintetiãe i izluåuje jajna ñelija, pa) da odræi odreœenu gustinu pojedinih populacija
sekundarnu membranu sintetiãu i izluåuju ñelije koje ulaze u sastav biocenoze
jajnika, a tercijernu membranu (belance i ljuska) karapaks – 1) deo egzoskeleta (spoljaãnjeg
ælezde jajovoda skeleta) kod nekih rakova koji zaãtiñuje cefaloto-
jajne opne ptica – opne izmeœu belanceta i raks (glaveno-grudni region), nastao spajanjem
kreåne ljuãture, pri åemu unutraãnja opna (mem- nekoliko telesnih segmenata; 2) kod kornjaåa je to
brana putaminis) naleæe neposredno na belance leœni deo oklopa nastao spajanjem koænih kostiju
izuzev u oblasti ligamenta, dok spoljaãnja opna sa roænim ploåama
(membrana testae) prisno naleæe na unutraãnju karbonski period (karbonska perioda, kar-
stranu kreåne ljuãture (obe opne sastoje se od pro- bonska formacija) – po starosti peti period paleozo-
teinskih vlakana sa mnogobrojnim porama) ika koji je trajao od 345 do 280 miliona godina pre
jajni folikul – ñelije koje okruæuju i verovatno sadaãnjice (po nekim autorima, od pre 370 do pre
ishranjuju jajnu ñeliju (oocita ili ovocita) u razvoju 280 miliona godina), doba dominacije mahovina,
kod mnogih æivotinja (kod kiåmenjaka jajni folikul dæinovskih paprati i vodozemaca i pojave gmizava-
proizvodi hormon estrogen koji je odgovoran za po- ca, kao i stvaranja kamenog uglja u slojevima Zem-
javu sekundarnih polnih odlika i koji restaurira t. j. ljine kore neposredno nad devonskom formacijom
obnavlja zid materice nakon menstruacije, a ta- kardijalni (kardijaåni) deo æeluca – prednji
koœe ga proizvodi placenta t. j. posteljica i u malim deo æeluca koji se nastavlja na jednjak (kod ptica je
koliåinama kora nadbubreæne ælezde) ovaj deo æeluca oznaåen kao proventrikulus i ima
jugalan – spojen, zdruæen, udruæen, sliåan ælezdanu funkciju)
jarmu kario – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
jurski period, jurska formacija – srednji peri- njem: jedro, ñelija (na primer: kariogamija – spaja-
od mezozoika koji je trajao od 190 do 136 miliona nje jedara gameta prilikom oploœenja; kariokineza
godina pre sadaãnjice (po nekim autorima, od pre – deoba ñelijskog jedra t. j. indirektna deoba ñelije
208 do pre 142 miliona godina), doba u razvitku ili mitoza; karioplazma – jedrova plazma, jedrova
Zemljine kore nazvano po planinskom sistemu Ju- teåna supstancija koja åini osnovnu materiju jedra;
592
kariozom - hromatinska struktura u jedru u stanju dozemaca, gmizavaca, ptica i primitivnih sisara u
mirovanja) koji se izlivaju produkti bubreænog, crevnog i pol-
kariogamija – spajanje pronukleusa nog sistema (kod sisara postoje dva posteriorna te-
karliåni pojas – skeletna potpora zadnjim ek- lesna otvora – anus i urogenitalni otvor)
stremitetima kiåmenjaka koja prenosi snagu kreta- ko-, kom-, kon – predmetak u sloæenicama sa
nja sa zadnjih udova (ekstremiteta) na telo, a znaåenjem: s, sa, zajedno (na primer: kooperacija –
sastoji se od tri kosti: bedrenjaåe (ileum), sednjaåe oblik zajedniåkog rada; konfokalan – sa zaje-
ili trtiåne kosti (ishium) i preponjaåe ili stidne kos- dniåkom æiæom, suæariãni)
ti (pubis) koje su åesto srasle i obrazuju karlicu koacervacija – gomilanje, nagomilavanje
(pelvis) koacervati – kapljice koje se sastoje od
karnivori, kreofagi – mesoæderi (termin se sloæenih koloidnih rastvora raznorodnih organskih
najåeãñe odnosi na pripadnike reda Carnivora, ali i neorganskih materija koje su se mogle stvarati i u
meso jedu i omnivori); æivotinje (predatori) koje vodama prvobitne hidrosfere Zemlje, pri åemu je
svoje potrebe za hranom zadovoljavaju hraneñi se svaki koacervat mogao da postane, stvaranjem ko-
drugim vrstama æivotinja (plen) ali u lancu ishrane loidne selektivno propustljive membrane koja
i same mogu biti plen drugih predatora koji se na- omoguñava razmenu materija sa spoljaãnjom sre-
laze na viãem trofiåkom stupnju dinom, posebna jedinica organske materije, a pos-
karpus – ãaåni koren, zglob t. j. zglavak ãake; tepenim stvaranjem grupacija odreœenih molekula
kosti prednjih udova kod vodozemaca, gmizavaca, u koacervatima oni (koacervati) dobijaju neke ka-
ptica i sisara koje se proksimalno nastavljaju na rakteristike protoplazme (preobraæaj prvobitnih
æbicu (radius) i iza nje postavljenu kost (ulna) koacervata u æive sisteme iãao je putem usloænja-
kartilaginozan – hrskaviåav vanja hemijskih reakcija u njima, a ponavljanjem
kaudalni – odnosi se na rep, ili je u smeru repa odreœenih reakcija i obnavljanjem strukture siste-
kefalopodi, cefalopodi – glavonoãci; æivotinje ma otpoåela je samoreprodukcija, ãto je predstav-
iz tipa mekuãaca, najsavrãeniji mekuãci ljalo osnovnu iskru æivota koja je koacervatne
kenozojski – koji je iz treñeg velikog geoloãkog sisteme preobrazila u prvobitne organizme)
doba, koji pripada treñem velikom geoloãkom do- koegzistencija – istovremeno postojanje, zaje-
bu, koji obuhvata tercijer i kvartar, koji sadræi æivo- dniåko postojanje, saopstanak, sapostojanje, posto-
tinjske ostatke novijeg doba (kenozoik je era koja je janje viãe stvari u isto vreme
zapoåela pribliæno pre 65 miliona godina i traje i koevolucija – proces nastanka organizama koji
danas) nisu srodni, ali koji su zajedno t. j. istovremeno
keratin (gr. keras – rog) – roæna supstanca evoluirali zbog specifiåne veze meœu njima (na pri-
kinetizam lobanje – postojanje pokretnih veza mer: insekti i cvetnice koje oni opraãuju; paraziti i
izmeœu skeletnih elemenata lobanje njihovi domañini; organizmi koji æive u simbiozi
kinocilije (gr. kinein – pokretati, cilium – tre- t. j. u odnosu u kojem oba partnera imaju koristi,
plja) – pokretne treplje kakav je sluåaj sa rakom samcem i morskom sasom
kista – mokrañni mehur, mokrañna beãika koja je prikaåena na ljuãturu raka)
kladistika – filogenetsko odreœenje grupa or- koleoptera – tvrdokrilci; insekti koji preko kri-
ganizama na osnovu zajedniåkih izvedenih karak- la imaju tvrde krilne poklopce
teristika koje ne postoje kod predaåkih grupa i komensalizam – zajedniåki æivot jedinki dve
klasifikovanje takvih grupa u hijerarhijski sistem razliåite vrste pri åemu jedna od njih ima koristi a
nalik na stablo pri åemu svi ålanovi jednog taksona drugoj ne nanosi nikakvu ãtetu
imaju zajedniåko poreklo (ovakvom pristupu u kla- kompeticija – odnos izmeœu jedinki iste vrste
sifikaciji organizama suprotstavlja se evoluciona ili razliåitih vrsta u kojem organizmi negativno de-
taksonomija koja vodi raåuna kako o srodnostima luju jedni na druge kroz aktivnu ili pasivnu konku-
tako isto i o razlikama meœu vrstama) renciju za prostor, hranu i druge ekoloãke faktore,
klasa – takson izmeœu reda i filuma (srodni re- a pri duæem delovanju ovog mehanizma dolazi do
dovi formiraju klasu, dok srodne klase formiraju eliminacije jednog od kompetitora na datom lokali-
filum) tetu; odnos koji se ispoljava u okolnostima
klavikula – kost koja se nalazi sa obe ventralne koriãñenja ograniåenih prirodnih resursa neopho-
strane ramenog pojasa mnogih kiåmenjaka (kod dnih za preæivljavanje, a javlja se izmeœu jedinki
åoveka se ta kost zove kljuånjaåa) iste vrste (intraspecijska kompeticija) ili izmeœu
kloaka (lat. cloaca) – zadnji deo creva u koji se jedinki razliåitih vrsta (interspecijska kompetici-
izlivaju mokrañni i polni kanali; prostor ili jedan ja) sa tendencijom eliminacije u zaoãtrenom obliku
posteriorni telesni otvor kod mnogih vrsta riba, vo- kompeticije (takmiåenja, suparniãtva)
593
kon – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: kranio – predmetak u sloæenicama sa znaåe-

s, sa (na primer, konkomitirati – sadejstvovati, njem: lobanja, lubanja, lobanjski, lubanjski (na pri-
pratiti) mer, kranioskopija – ispitivanje, pregledanje
kongeneriåne vrste – vrste istog roda (na pri- lobanje)
mer, rod Rattus je zastupljen sa preko 50 vrsta kreda, kretacejski period – treña mezozojska
meœu kojima su: Rattus rattus, Rattus exulans, formacija, poslednji period mezozoika koji je tra-
Rattus norvegicus, Rattus adustus itd.) jao od 136 do 65 miliona godina pre sadaãnjice a po
konoidan – kupast nekim autorima od pre 142 do pre 66 miliona godi-
konveksan – ispupåen, soåivast (suprotno: na (u ovom periodu poåinju da preovlaœuju biljke
konkavan) cvetnice a uporedo sa njima i insekti koji ih
konvergencija – pravac evolucije pri kojem opraãuju, dok veliki gmizavci pri kraju ovog peri-
dolazi do sliånosti u graœi (1) organizama koji pri- oda iãåezavaju)
padaju razliåitim sistematskim kategorijama usled kruralan – bedreni, butni
koriãñenja sliånih uslova sredine (na primer, delfi- krusta – kora, ljuska
ni imaju opãtu strukturu tela nalik na ribe) i (2) po- kseno – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
jedinih organa (na primer, u zavisnosti od sliånosti njem: stran, tuœ (na primer, ksenoza – otuœivanje,
u naåinu ishrane, graœa sistema organa za varenje odroœavanje)
moæe da pokaæe isti tip sloæenosti kod sasvim ra- ksero – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
zliåitih sistematskih kategorija) njem: suv (na primer: kserofagija – hranjenje su-
konvergirati, konvergovati – pribliæavati se vom hranom; kserofili – stanovnici suãnih oblasti)
uzajamno, sticati se, teæiti istom cilju ksifoidan, ksifodan – u obliku maåa, kao maå,
konverzija – obrtanje, okretanje, preobra- maåast
ñanje, pretvaranje, promena ksilo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
kor – latinski predmetak koji dolazi (umesto njem: drvo, drveni (na primer, ksilofag – drvoæder)
kon-) u reåima koje poåinju sa r (na primer: con- + ktenoidna krljuãt – tip elazmoidne krljuãti na
relatus = correlatus t. j. korelativan ili uzajaman; åijem se zadnjem obodu nalaze izraãtaji u vidu zu-
con- + rivatio = corrivatio t. j. korivacija ili baca åeãlja
svoœenje viãe tekuñica u jedno korito) kubitalni – lakatni, koji pripada laktu
kornea – roænjaåa; providni sloj epitelijalnih kvartar – najmlaœi slojevi Zemljine kore (dilu-
ñelija i vezivnog tkiva dela sklere (beonjaåe) na vijum i aluvijum), sa prvim tragovima åoveka
prednjoj strani oka kiåmenjaka koja prekriva (kvartar je poslednja geoloãka perioda kenozoika, a
duæicu i soåivo, kroz koju ulazi i na njoj se prelama po nekim odreœenjima geoloãkih perioda to je
svetlost, tako da ga soåivo potom moæe fokusirati åetvrti interval, posle paleozoika, mezozoika i
na mreænjaåu tercijara)
kosmo – predmetak u sloæenicama sa znaåe- kvazi – kao, kao da, gotovo, skoro, donekle, ot-
njem: svet, vasiona, vaseljena, vaseljenski (na pri- prilike
mer: kosmorama – slika sveta; kosmofil – prijatelj labij, labijum, labrum – gubica, usna
vasione) labirintodontni zub – zub sa sloæenim povrãin-
kosmoidna, kozmoidna krljuãt – krljuãt kod ri- skim naborima izgraœenim od dentina i gleœi,
ba pluñaãica i celakanti koja je prevuåena slojem sliåan zubima krosopterigija
kosmina (kozmina), koji nalikuje dentinu, ispod ko- lamela – listiñ, ljuspa, ploåica
jeg se nalazi srednji sloj sunœerastog koãtanog tki- larveni stadijum – period rasta larve izmeœu
va preko koãtane lamele (kosmoidne krljuãti su dva presvlaåenja
najmanje izmenjene u odnosu na predaåki koæni lateralan – boåni, poboåni, sa strane, sporedni
koãtani skelet, a u vidu su snaænih i debelih koãta- latirostre – ptice sa ãirokim kljunom
nih ploåa) laurazija – severni superkontinent (grupacija
kosmopoliti – organske vrste ali i druge takso- koja je ukljuåivala Severnu Ameriku, Grenland i
nomske kategorije koje su ãiroko rasprostranjene Evroaziju) iz doba mezozoika, nastao raspadom je-
na velikom delu kopna ili okeana, na primer po dinstvene kopnene mase Pangee (od juænog dela
teritoriji cele Evroazije ili åak cele severne hemis- Pangee je nastala Gondvana)
fere (apsolutni kosmopoliti, koji bi bili rasprostra- leæenje – vremensko razdoblje koje ptica pro-
njeni po celoj zemljinoj lopti, ne postoje) vede leæeñi na jajima do izleganja mladih (leæenje
kostalni – koji pripada rebrima, rebarni obavljaju æenka ili muæjak, a kod nekih vrsta oba
kranijalni nervi – 10 kod Anamniota ili 12 kod roditelja naizmeniåno)
Amniota perifernih nerava koji izlaze iz mozga
594
lepido – predmetak u sloæenicama sa znaåe- longitudinalan – duæinski, koji se odnosi na

njem: krljuãt, ljuska, ljuspica, ljuskav, ljuskast, duæinu, duæni, uzduæni
ljuspast (na primer, Lepidoptera – red insekata ko- lumbalan, lumbaran – koji se odnosi na krsta,
ji obuhvata leptire i moljce, za koje je osobeno pri- koji pripada krstima
sustvo ljuspica po krilima i telu) lumbalna ganglija – velika ganglija u predelu
lepidotrihija – segmentisani koãtani zraci pe- anusa gde se spajaju lateralni nervi i ventrolateral-
raja riba ne komisure
lepto – predmetak u sloæenicama sa znaåe- lumbalni (lat. lumbalis) – koji pripada slabin-
njem: sitan, tanak, tanan, fin (na primer: leptofilan skom delu kiåmenog stuba
– tankolist t. j. koji ima tanko liãñe; leptotrihija – fi- lumbalni kiåmeni prãljenovi – niz prãljenova
na, tanka kosa) koji se nalaze izmeœu torakalnih i sakralnih kiåme-
leptocerkno peraje – repno peraje nekih gru- nih prãljenova, u pojasnom regionu kiåmenjaka
pa holocefala (Holocephali), pri åemu se notohor- lumen (lat. lumen – otvor kroz koji moæe proñi
da u ovom peraju zavrãava pravo, dok su gornji i svetlost) – ãupljina unutar, najåeãñe cevastih,
donji reæanj peraja podjednakog oblika i veliåine struktura
leptoderan tip burse – bursa koja samo deli- makro – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
miåno obuhvata rep njem: velik, visok, dug, dugotrajan (na primer: ma-
letnji rezidenti – migratorne vrste ptica koje u krostomiåan – sa velikim ustima; makrobiotiåan –
proleñe odleñu u severnije krajeve, gde se gnezde i koji dugo æivi, dugoveåan)
odgajaju mlade, da bi se pred jesen vrañale u prav- makroevolucija – evoluciona promena koja se
cu juga ka zimskim staniãtima deãava na taksonomskim nivoima iznad nivoa
leuko – predmetak u sloæenicama sa znaåe- vrste, koja dovodi do stvaranja takvih taksonom-
njem: beo, beli, belo (na primer, leukopenija – sma- skih grupa kao ãto su rodovi i familije
njenje broja belih krvnih zrnaca t. j. leukocita) makrolecitna jaja (gr. makros – velik,
levatori – miãiñi koji podiæu deo tela u odnosu lekythos – æumance) – jajna ñelija sa velikom ko-
na podlogu liåinom vitelusa
lijen – slezina; najveñi limfoidni organ koji makromera – velika ñelija sa vegetativnog po-
produkuje limfocite t. j. leukocite sa sposobnoãñu la jajeta u razviñu (makromera sadræi æumance i od
stvaranja antitela, a sadræi veliku rezervu eritroci- nje nastaje endoderm embriona)
ta i takozvanih fiksiranih makrofaga t. j. monocita maksilaran – koji se tiåe vilica ili pripada vili-
sa sposobnoãñu „gutanja” i razaranja stranih tela cama, viliåni
(fagocitoza), nastalih u kostnoj sræi (makrofagi iz malakodermi, malakozoe, moluske – mekuãci;
kostne sræi dospevaju u krvotok, a potom mnogi od puæevi, ãkoljke i glavonoãci
njih napuãtaju krvne sudove putujuñi okolo – luta- maleus – åekiñ; naziv za najveñu sluãnu
juñi makrofagi, ili se uåvrãñuju u limfnom åvoru i koãåicu u srednjem uhu
slezini – fiksirani makrofagi) malformacija: abnormalno razviñe ili forma-
lijenalan – slezinski, koji se tiåe slezine cija nekog dela odnosno strukture
lingvalni – koji se odnosi na jezik mandibularni luk (lat. mandibula – vilica) –
lipo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: izmenjeni prvi par visceralnih lukova koji primar-
mast (na primer: lipomatoza – nagomilavanje masno formira vilice
ti u tkivima; lipofilni – koji imaju afinitet za masti) marsupijalije – torbari
lisne gale – nabreklina lista – struktura u kojoj marsupijum – posebno diferenciran koæni na-
se odigravaju sazrevanje i reprodukcija nematoda bor (torba) materinskog organizma u kojem se
lito – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: zavrãava razviñe mladunaca koji su, posle kratko-
kamen, stena (na primer, litodendron ili litoksilon trajnog embrionalnog razviña, roœeni nedovoljno
– okamenjeno drvo) razvijeni, a u kasnijem stupnju razviña torba mla-
lofodontni zub – zub sa popreånim grebenima duncima sluæi za skrivanje i transport (kod nekih
na mastikatornoj povrãini vrsta sa slabo razvijenom torbom majka mladunåe
logija – zavrãna reå u sloæenicama koja znaåi: nosi na leœima)
nauka, uåenje, znanje (na primer, endokrinologija maseter – miãiñ ævakaå
– nauåna oblast t. j. bioloãka disciplina koja se bavi mastikacija – proces ævakanja i usitnjavanja
prouåavanjem endokrinih ælezda i aktivnoãñu hrane pre gutanja
hormona) mastikatoran – koji se odnosi na usitnjavanje
lokomocija – kretanje s jednog mesta na dru- hrane (na primer mastikatorna povrãina zuba)
go, pokretanje
595
masto – predmetak u sloæenicama sa znaåe- metakarpijum – ãaåna grana, doruåje, ãaka

njem: dojka, sisa (na primer: mastodan ili masto- metakarpus – kost u prednjim ekstremitetima
idan – sliåan sisi, sisast; mastozoon – sisar, sisavac) tetrapoda koja leæi izmeœu zgloba ãake (karpus) i
matriks (lat. matrix) – osnovna supstanca; prstiju (falange)
æelatinozna masa oko perinealnog polja æenki Me- metamera, segment – deo tela koji sadræi levu
loidogyne spp. u kojoj se odlaæu jaja i desnu antimeru
maturacija – 1. nakupljanje infektivnih viri- metamerija, segmentacija – serijski raspored
ona (zrelih virusa) u ñeliji domañinu; 2. sazrevanje istih ili sliånih morfoloãkih celina t. j. antimera duæ
polnih ñelija t. j. zavrãna faza u razvoju jajne ñelije i uzduæne ose tela
spermatozoida u procesu gametogeneze u kojoj metanefros – funkcionalni bubreg odraslih
nastaju gameti sposobni za fertilizaciju gmizavaca, ptica i sisara, koji zamenjuje mezone-
medijalan – koji se nalazi u sredini, srednji, fros iz faze embrionalnog razviña
srediãnji metatarzus – kostni deo stopala izmeœu prstiju
medula (lat. medulla – sræ, jezgro) – unutraãnji (falange) i skoånog zgloba (tarzus) u zadnjem paru
deo organa; moædina, sræ, jezgro nogu tetrapoda
mega- , megalo – predmetak u sloæenicama sa metazoa – viãeñelijske æivotinje iz grupe Meta-
znaåenjem: velik, veliki, golem, krupan (na pri- zoa (za razliku od jednoñelijskih Protozoa i
mer: megagamet – veñi od dva gameta, åeãñe jajna viãeñelijskih Parazoa kojima pripadaju sunœeri)
ñelija; megagastrija – poveñan æeludac; megaloce- koje, izuzev kod dupljara (Coelenterata), imaju tro-
fal – koji ima preterano veliku glavu) slojnu telesnu graœu sastavljenu od spolja postav-
meiosis – redukciona deoba jedra kada se di- ljenog ektoderma, mezoderma koji se nalazi u
ploidni broj hromozoma svodi na haploidni sredini i unutraãnjeg sloja t. j. endoderma
melanophora – (gr. melanos – crn) – pigmen- mez-, mezo – predmetak u sloæenicama sa
tne ñelije koje sadræe mrki pigment melanin znaåenjem: sredina, srednji, srediãnji (na primer:
melioracija – poboljãavanje, popravljanje, na- mezencefalon – srednji mozak; mezogastrijum –
roåito poljoprivredne vrednosti nekog zemljiãta srednji deo trbuha; mezoklima – proseåno stanje
navodnjavanjem, odvodnjavanjem, trebljenjem ko- atmosfere manjih podruåja na povrãini Zemlje;
rova, gnojenjem i dr. mezolitik – srednje kameno doba izmeœu paleolit-
meninge – moædane ovojnice; opne ili mem- skog i neolitskog perioda)
brane koje obavijaju mozak i kiåmenu moædinu t. j. mezencefalon – srednji mozak; deo mozga
centralni nervni sistem kiåmenjaka, a to su: ara- izmeœu prednjeg i zadnjeg mozga, u kojem se nala-
hnoidea (pauåinasta opna), dura mater (tvrda ze optiåki lobusi (srednji mozak posebno je vezan
opna) i pia mater (meka opna) za funkcije vida i sluha)
meninks – moædana opna, moædanica mezenhim – rastresito tkivo kod æivotinja koje
meniscus – komadiñ fibrozne rskavice smeã- okruæuje unutraãnje organe, a izgraœuju ga ñelije
ten unutar zglobne åaure, kao npr. u kolenu. koje vode poreklo iz embrionalnog mezoderma
mero – predmetak u sloæenicama sa znaåe- mezentera (gr. mesos – srednji, enteron – cre-
njem: deo, delimiåno (na primer, merogamet – ga- vo) – dvoslojna peritonealna serozna membrana
met kod protozoa koji se formira fisijom t. j. koja priåvrãñuje visceralne organe za telesni zid;
cepanjem roditeljske ñelije) sloj peritoneuma sisara koji vezuje crevni sistem i
merogonija – vid polnog razmnoæavanja kod njemu pridruæene organe, na primer slezinu (u me-
kojeg spermatozoidi prodiru u jajnu ñeliju, ali ne zenterama se nalaze limfni sudovi i nervi koji op-
dolazi do spajanja oba pronukleusa sluæuju crevne organe)
mesenhim (gr. mesos – srednji, enhyma – izli- mezenterijum – maramica koja obmotava
veno, prosuto) – embrionalno vezivno tkivo sastav- creva
ljeno od mezenhimnih ñelija iz kojeg ñe se mezo (gr. mesos – srednji) – koji je u sredini
diferencirati veñina ostalih tkiva mezoderm (gr. mesos – srednji, derma – koæa)
meta (gr. meta – posle, izmeœu) – promenjeno – srediãnji klicin list; sloj embrionalnih ñelija
stanje; predlog koji se pojavljuje u mnogim sloæeni- izmeœu ektoderma i endoderma kod svih metazoa
cama i oznaåava: (1) promenu mesta, reda, stanja, (izuzev kod dupljara) od kojeg nastaju miãiñi, krvni
prirode, (2) uåestvovanje, zajedniåku radnju, (3) sistem, vezivna tkiva, bubrezi, donji delovi koæe i
teæenje, traæenje i (4) katkad ima znaåenje – za, iza, osovinski skelet (mezoderm je åesto podeljen na
posle, po (odgovara latinskom trans-) dva sloja izmeœu kojih se nalazi telesna duplja t. j.
metacorpus: medijalni bulbus (miãiñni) u celom)
Tylenchida (Phasmidia)
596
mezonefros, Volfovo telo – srednji deo bubre- tora (poãto predator nauåi da povezuje izgled sa
ga embriona koji je kod riba i vodozemaca funkci- loãim ukusom, izbegavañe i model vrstu i opo-
onalan bubreg, ali kod gmizavaca, ptica i sisara iz naãajuñu vrstu) i b) Milerovu (Muller) mimikriju –
njega u toku embriogeneze nastaju kanaliñi testisa i model i oponaãatelj su neukusni za predatora, ta-
mezozoik – geoloãki interval (era) koji je tra- ko da obe vrste imaju dobit, poãto predator nauåi
jao od 225 do 65 miliona godina pre sadaãnjice (po da izbegava sve sliåne oblike bez obzira na koji
nekim autorima, od pre 245 do pre 66 miliona godi- prvo naiœe
na); zajedniåko ime za formacije trijas, juru i kre- mio – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
du, u kojima nema viãe paleozojskih æivotinja, miãiñ, miãica (na primer: mioblast – ñelija od koje
dinosaurusi ili „straãni guãteri” su postali domi- nastaje miãiñno vlakno; miopatija – bol u miãiñima;
nantne æivotinje, vazduãni prostor su osvojili ptero- miokarditis – zapaljenje miãiñnog dela srca)
sauri, a prvi put se javljaju ptice, sisari i ribe miocen – åetvrti deo tercijara, geoloãka epoha
okoãtalog skeleta koja je trajala od pre 26 miliona do pre 7 miliona
mezozojski – koji sadræi ostatke æivotinja koji godina i u kojoj su sisari evoluirali do danaãnjih
predstavljaju prelaz ka æivotinjama koje joã æive, oblika
koji stoji u sredini izmeœu paleozojskog i kenozoj- miokard (gr. myos – miãiñ, kardia – srce) –
skog perioda sråani miãiñ
migracija – seoba, seljenje, seoba æivotinja (na miometrium – miãiåni deo materice
primer ptica selica); periodiåna kretanja jedinki ili mitosis – kariokineza: sloæena deoba jedra na
grupa jedne populacije u oba smera koja se mogu dva dela u toku viãe sukcesivnih faza
odvijati u okviru ili izvan granica biotopa molaran – koji sluæi za mlevenje
mijel-, mijelo – predmetak u sloæenicama sa molari – kutnjaci; zubi za lomljenje hrane,
znaåenjem: sræ, mozak (na primer: mijelinski omo- postavljeni u zadnjem delu vilice sisara (svaki mo-
taå – omotaå naåinjen od masti i proteina koji lar ima osoben obrazac ãiljaka i grebena i po neko-
okruæuje velika nervna vlakna kiåmenjaka t. j. den- liko korena)
drite; mijelociti – ñelije kostne sræi; mijeloidan – monimostilija – kvadratna kost je nepokretno
sliåan sræi) vezana za lobanju i srasla je sa njom (ovaj tip odno-
mikro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- sa kvadratne kosti i lobanje zastupljen je kod kor-
njem: mali, sitan, golim okom nevidljiv (na primer: njaåa i krokodila)
mikromelija – nenormalno mali udovi; mikrocefa- mono – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
lija – sitnoglavost) njem: sam, jedan, jedini (na primer: monogeneza –
mikrolecitno jaje (gr. mikros – mali, lekythos samozaåeñe; monodaktilan – koji ima samo jedan
– æumance) – jajna ñelija sa malom koliåinom hran- prst; monomerija – jednostavnost, jednoålanost)
ljivog materijala mono-opistodelfiåna æenka – æenka sa jednim
mikromera – mala blastomera formirana na jajnikom koji se pruæa u zadnji kraj tela (vulva je u
animalnom polu jajeta u razviñu (od mikromera prednjem delu tela)
kasnije nastaje ektoderm) mono-prodelfiåna æenka – æenka sa jednim jaj-
mikrovili (gr. mikros – mali, villus – resica) – nikom koji se proteæe u u prednji deo tela (vulva je
nabori apikalne ñelijske membrane u obliku resica u zadnjem delu tela)
mimikrija – stalna ili privremena sliånost po monodelfiåna æenka – ima samo jedan ova-
obliku, boji, ponaãanju, strukturi ili drugim osobi- rium
nama nekih æivotinjskih vrsta (u manjoj meri i bilj- monofiletski – pojam u evoluciji organizama
nih) sa: (1) okolinom u kojoj obiåno æive (sa koji oznaåava da potomci raznih taksonomskih je-
granjem, liãñem, korom drveña, kamenjem i dr.); dinica (grupa, kategorija) potiåu od zajedniåkih
(2) drugim æivotinjskim (i biljnim) vrstama, usled predaka
åega ih je teãko prepoznati (na primer neke guseni- monofiletsko poreklo – shvatanje po kojem
ce imaju oblik i boju sliåne osuãenoj granåici, neki sva æiva biña imaju jednog zajedniåkog pretka a na
leptiri imaju oblik i boju lista, a neki krila sa ãara- to ukazuju mnogobrojni podaci o nizu sliånosti
ma nalik kori drveta), odnosno razlikovati (na pri- meœu najrazliåitijim predstavnicima organizama
mer neki leptiri liåe na osice, zbog åega ih (isto se smatra da su sve ljudske rase nastale od za-
neprijatelji ne napadaju); usvajanje svojstava neke jedniåkog pretka – vrste åovekolikog majmuna koji
druge vrste, koje je åesto kod insekata, gde razlikuje æiveo u odreœenim delovima centralne Afrike ili
jemo dva oblika: a) Bejtsovu (Bates) mimikriju – Azije a kasnije se rasprostranio po celoj Zemlji)
dve vrste imaju isti izgled, najåeãñe upozoravajuñu monogamija – jednoæenstvo, reproduktivna
boju, ali jedna od njih (model) nije jestiva za preda- zajednica sa jednim pripadnikom æenskog pola,
597
brak izmeœu jednog muæjaka i jedne æenke, odno- nekton – æivi svet koji aktivno samostalno pli-
sno æivot u parovima (suprotno – poligamija) va vodama
monotipski takson – jedini takson niæe takso- nematocid – bilo koji agens letalan za nema-
nomske kategorije u prvoj viãoj kategoriji (na pri- tode
mer porodica sa jednim rodom, rod sa jednom neo (gr. neos) – novonastao, nov; predmetak u
vrstom) sloæenicama sa znaåenjem: nov, novo (na primer:
morbiditet – bolesno stanje, brojni odnos bole- neolitski – koji pripada novijem, mlaœem kame-
snih prema zdravima nom dobu; neomutacija – nasledna promena kod
morfogeneza – razviñe oblika ili strukture or- organizama usled pojave nekog novog naslednog å-
ganizma tokom æivotnog ciklusa jedinke inioca)
mortalitet – smrtnost, umiranje; uginjavanje neogen – drugi, mlaœi deo tercijarnog perioda
jedinki u jednoj populaciji u jednom odreœenom u razvitku Zemlje, a sastoji se od miocena i
vremenskom periodu; negativan faktor rasta popu- pliocena
lacije (suprotno – natalitet) neognatna lobanja – kinetiåka lobanja ptica (iz
morula – åvrsta lopta naåinjena od ñelija koje grupe Neognathae) za koju je osobeno da ima malu
nastaju deobom oploœene jajne ñelije (morulu åini prevomernu kost koja nije u kontaktu sa pterigoi-
velik broj blastomera koje nakon toga daju dnim kostima
blastulu) neolit, neolitik – period novijeg, mlaœeg kame-
mucus (lat. mucus ) – sluz nog doba ili doba glaåanog kamena, koji je poåeo
mukoza (lat. mucosus – sluzav) – sluzokoæa, pre oko 12 hiljada godina na Srednjem istoku i tra-
sastavljena od rastresitog vezivnog tkiva jao do pre 5000 godina, a koji karakteriãu: a) upo-
multi – predmetak u sloæenicama sa znaåe- treba kamena od strane åoveka za pravljenje
njem: mnogo, mnoãtvo, viãe (na primer: multilate- oruæja, oruœa i graœevina i b) uzgajanje biljaka i
ralan – mnogostran; multipara – æenka koja je viãe pripitomljavanje æivotinja
puta raœala, mnogorotkinja) neotenija – oblik pedomorfoze nastao smanje-
mutualitet – uzajamni odnos, uzajamnost, njem stope promena morfoloãkih celina (za neke
odnos u kojem partneri imaju korist strukture se kaæe da su neoteniåne ukoliko juvenil-
nascentan – koji se upravo stvara, nastaje, ni izgled traje i u adultnom stadijumu, na primer
raœa prisustvo ãkrga kod odraslog mrmoljka ili prisus-
natalitet – produkcija novih jedinki jedne po- tvo paperja kod odraslog noja)
pulacije (deobom, isklijavanjem, piljenjem, raœ- neravnomerno (inekvalno) brazdanje – kada
anjem) u odreœenom vremenu, koje se putem je u jajnoj ñeliji prisutna veña koliåina æumanåiãta
razmnoæavanja pridodaju veñ postojeñima (natali- skoncentrisana na jednom polu (na primer kod jaja
tet je faktor rastenja populacije pri åemu porast ili æabe), tada se pri brazdanju dobijaju blastomere
opadanje brojnosti populacije zavise od odnosa na- koje se razlikuju u veliåini
taliteta i mortaliteta, t. j. odnosa produkovanih i neur-, neuro – predmetak u sloæenicama sa
uginulih jedinki i ukoliko je kapacitet razmnoæava- znaåenjem: æivac, æivåani, koji se tiåe æivaca (na
nja takav da obezbeœuje veñu produkciju jedinki primer: neurastenija – slabost æivaca; neuroleptici
nego ãto je njihovo uginjavanje, ãto znaåi da stepen – sredstva za umirivanje æivaca)
preæivljavanja mora biti dovoljan u nizu uzasto- neuralni luci – luci (arcus neurales) koji pola-
pnih generacija uprkos otporu sredine, takva popu- ze sa dorzalne strane tela kiåmenog prãljena, sus-
lacija t. j. vrsta ñe se odræati) tiåu se i spajaju obrazujuñi kanal u kojem se nalazi
natatores – ptice plovuãe, plivaåice kiåmena moædina, a od mesta njihovog spajanja po-
nativan – dobijen roœenjem, prirodan, prilazi trnoliki nastavak (processus spinosus neura-
roœen, uroœen lis)
nazalni – (lat. nasus – nos) – nosni neuroglija (gr. neuron – nerv, glia – lepak) –
nefro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- neuronske ñelije nervnog sistema
njem: bubreg, bubreæni, u vezi sa bubregom (na neurohipofiza – zadnji reæanj hipofize koji
primer: nefropatija – opãti naziv za sve bolesti bu- åine pars intermedia i pars nervosa, pri åemu pars
brega; nefrodiåan – bubreæast, sliåan bubregu) intermedia kod riba, vodozemaca i gmizavaca pro-
nekro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- dukuje intermedin, povezan sa promenama boje
njem: mrtav, leãni (na primer, nekroskopija – pre- koæe, dok pars nervosa luåi oksitocin (hormon koji
gled leãa) dovodi do kontrakcija miãiña materice i vaæan je za
nekrofag – koji se hrani uginulim æivotinjama poroœaj) i antidiuretiåki hormon (ADH, stimuliãe
(leãinama, strvinama); strvoæder
598
resorpciju vode u bubrezima sisara i na taj naåin zapaljenje oåiju; oftalmorea – suzenje oåiju; oftal-
kontroliãe koliåinu vode u organizmu) moplegija – uzetost oånog miãiña)
neuron – æivåana (nervna) ñelija; anatomska i oksi – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
fizioloãka jedinica æivåanog sistema, osnovni ele- oãtar (na primer: oksiopija – oãtar vid, oãtrovidost;
ment æivåanog t. j. nervnog tkiva (neuron se sastoji oksiuris – ãiljac, bela glista)
iz ñelijskog tela, citoplazmatiånih dugaåkih nasta- okulo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
vaka – aksona koji nose impulse iz ñelijskog tela u njem: oko, ãto je u vezi sa okom (na primer: okular-
druge nervne ñelije ili efektore, i kratkih mnogo- ni – oåni, vidljiv; okulist – oåni lekar; okulomotorni
brojnih nastavaka – dendrita koji primaju impulse; nerv – treñi glaveni æivac kiåmenjaka koji inerviãe
aksoni mogu biti mijelizirani t. j. imati mijelinski miãiñe pokretaåe oåne jabuåice)
omotaå, ili nemijelizirani) olfaktorni (lat. olfacere – mirisati) – mirisni;
neurula (gr. neuron – nerv) – faza embrional- koji se odnosi na åulo mirisa
nog razviña koja se karakteriãe diferencijacijom olfaktorni lobus – mirisni reæanj; deo åeonog
centralnog nervnog sistema reænja cerebralne hemisfere od kojeg polaze olfak-
nikt-, nikto – predmetak u sloæenicama sa torni nervi (olfaktorni lobus je povezan sa åulom
znaåenjem: noñ, noñni (na primer: niktalops – onaj mirisa)
koji je slep za dnevnu svetlost, onaj koji bolje vidi oligo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
noñu nego danju; niktofobija – strah od noñi, od njem: brojem malen, mali brojem, malo, malobro-
mraka) jan, nekoliko, neznatan (na primer: oligocitemija –
nomenklatura – utvrœen naåin davanja imena umanjen broj crvenih krvnih sudova; oligofagni –
biljnim i æivotinjskim organizmima sa latinskim ili koji se hrane samo sa nekoliko vrsta biljaka; oligo-
latiniziranim reåima koje iskljuåuju promenljivost meriji – æivotinje åije je telo sastavljeno od malog
æivih jezika, a razumljive su i zajedniåke svim broja ålanaka; oligotrofija – smanjeno uzimanje
narodima hrane; oligurija – smanjenost mokrenja usled
nominotipski takson, nominatni takson – tak- bolesti)
son koji ukljuåuje tip taksona viãe kategorije i po oligocen – po starosti druga po redu grupa slo-
kojem je takson viãe kategorije dobio ime (na pri- jeva u tercijarnoj formaciji (dolazi posle eocena),
mer, podred Lacertilia dobio je ime po rodu Lacer- koja je trajala od pre 38 do pre 26 miliona godina (u
ta u kojem se nalazi tip za ovu grupu gmizavaca) ovoj epohi nastale su savremena flora i fauna, a
notohorda – potporni organ sagraœen od kru- nastavljena je evolucija riba i sisara)
pnih vakuoliziranih ñelija, koji se pruæa duæ sre- omasum, omazum – jedna od åetiri komore ru-
diãnjeg dela leœne strane, izmeœu creva i nervne minantnog æeluca, koja se nalazi izmeœu odeljka u
cevi, a nastaje od srediãnjeg dela krova arhentero- kojem se hrana vari, i siriãta t. j. pravog æeluca
na (u toku embrionalnog razviña svi kiåmenjaci omfal – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
imaju notohordu, dok se kod odraslih ostaci noto- njem: pupak, pupåani (na primer: omfaliåan – koji
horde nalaze izmeœu kiåmenih prãljenova koji se se tiåe pupka, pupåani, u obliku pupka, pupåast;
razvijaju oko notohorde) omfaloneuron – pupåana vrpca)
notopterigium – leœno peraje riba omnivoran, omnifag – koji sve guta, koji sve
nukleus – jedro; organela u eukariotskim ñeli- proædire, koji uzima hranu i iz biljnog i iz æivotinj-
jama koja je okruæena jedarnom membranom i skog carstva, svaãtojed, svaãtoæder
sadræi hromozome åiji geni kontroliãu strukturu omnivori – svaãtojedi, svaãtojeci, svaãtoæderi
svih proteina koji se nalaze u ñeliji omopterigium – grudno peraje riba
odont – predmetak u sloæenicama sa znaåe- onoma – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
njem: zub, zubni (na primer: odontagra – zubna njem: ime (na primer, onomastikon – spisak imena
kostobolja; odontoblasti – ñelije od kojih nastaje ili reåi)
dentin u zubima kiåmenjaka i prosti zubi bes- onto – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
kiåmenjaka; odontoidan – zubast, zubolik, u obliku njem: biñe, biñni, stvarnosni (na primer, ontologija
zuba) – nauka o biñu, nauka o opãtim svojstvima stvari i
odontoblasti – ñelije u strukture zuba koje pro- biña)
dukuju dentin ontogeneza – razvitak jedinke od oploœenog
odontostilet – ãuplji zub u usnoj duplji (nastao jajeta do potpunog organizma
u zidu ezofagusa), pokretan, izbacljiv, a uvlaåi se u ontogenija (gr. on – biti, genesis – nastanak) –
odontofor razvoj individue od oploœenog jajeta do adulta; na-
oftalm – predmetak u sloæenicama sa znaåe- uka o postanku organskih biña, nauka o ontogenezi;
njem: oko, oåni (na primer: oftalmija – spoljaãnje
599
individualno razviñe koje poåinje formiranjem pol- ordovicijum – period iz paleozoika koji je tra-
nih ñelija roditelja a zavrãava se smrñu jedinke jao od pre 515-500 do pre 445-430 miliona godina
oo-, ovo – predmetak u sloæenicama sa znaåe- (alge, posebno one koje formiraju grebene, bile su
njem: jaje (na primer: ooforitis – zapaljenje jajni- vrlo åeste, kao i graptoliti, korali i ãkoljke, a u ovom
ka; ooforon – jajnik) periodu nastale su i prve ribe oklopnjaåe i, najvero-
oocita, ovocita – rani stadijum gametogeneze vatnije, prve suvozemne biljke)
kod æenki æivotinja, pri åemu su primarne oocite di- organogeneza – period u toku razviña embri-
ploidne a sekundarne oocite haploidne, poãto su ona æivotinja u toku kojeg se formiraju glavni tele-
proãle kroz prvu mejotiåku deobu sni organi
oogamija – oploœavanje, oploœenje; sjedinja- organska evolucija – progresivan ali postepen
vanje jajne ñelije sa spermatozoidom, stanje u ko- proces specijacije uz pojavu bioloãke raznovrsnos-
jem se muãki i æenski gameti morfoloãki razlikuju ti (novih taksona) prilagoœavanjem specifiånim
pri åemu su muãki gameti pokretni a æenski gameti uslovima sredine pomoñu mehanizama prirodne
nepokretni i obiåno krupniji selekcije
oogeneza, ovogeneza – proces stvaranja game- ornito – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
ta kod æenki diploidnih organizama njem: ptica, ptiåji (na primer: ornitologija – deo zo-
oogonijum – rani diploidni stadijum u gameto- ologije koji se bavi prouåavanjem ptica, nauka o
genezi kod æenki, u toku kojeg nastaju oocite pticama; orniton – kuña za ptice, kavez, krletka; or-
oologija, ovologija – nauka o jajima, nauka o nitoza – zarazno oboljenje koje prenose ptice)
ptiåjim jajima i gnezdima orto – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
oosfera – veliki nepokretni æenski gamet for- prav, pravi, ispravan, pravilan, upravan (na pri-
miran u oogonijumu mer: ortokolon – ukoåenost ili nepravilna ispruæ-
oozoid – jedinica graœe kolonijalnog organi- enost jednog uda; Ortoptera – pravokrilci)
zma koji nastaje iz jajeta, za razliku od blastozooida osifikacija (lat. ossificatio – okoãtati) – proces
koji nastaje iz pupoljka formiranja koãtanog tkiva
operkulum – 1. ploåa od egzoskeletnog materi- osifikacija – pretvaranje hrskavice u kost,
jala na nogama gastropodnih mekuãaca kojom se okoãtavanje, okoãtalost
zatvara ulazak u ljuãturu; 2. tvrdi koãtani poklopac osovinski skelet – kod svih hordata, pa i
koji prekriva ãkrænu duplju kod riba kiåmenjaka, osnovni osovinski skelet je horda koja
opistocelni prãljen – sa prednje strane je is- kod veñine vrsta u postembrionalnom razvoju biva
pupåen, a sa zadnje levkasto udubljen potisnuta obrazovanjem kiåmenih prãljenova koji
opistoglifni aparat – otrovni aparat zmija sa formiraju kiåmenicu, a pored kiåmenice (koja je u
zadnje postavljenim otrovnim zubom koji je sa prednjem delu diferencirana u lobanjsku åahuru),
oluåasto udubljenim ælebom osovinskom skeletu kiåmenjaka pripadaju rebra
optiåka hijazma – mesto ispod hipotalamusa, u (proksimalnim krajem vezuju se za kiåmenicu) i
kojem se sreñu i ukrãtaju optiåki nervi tako da se grudnica za koju se rebra vezuju svojim distalnim
informacije iz jednog oka analiziraju u optiåkom krajem
lobusu na suprotnoj strani mozga osteo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
optiåki lobusi – vidni reænjevi; par lobusa u njem: kost (na primer: osteoblast – ñelija koja stva-
obliku zadebljanja na dorzalnoj strani mezencefa- ra kalcifikovani intercelularni materijal kostiju;
lona (srednjeg mozga) kod nekih niæih kiåmenjaka, osteoid ili osteom – koãtani izraãtaj; osteoporoza –
sa funkcijom integrisanja senzornih informacija iz ãupljikavost kostnog tkiva)
oåiju i izvesnih auditornih refleksa (kod sisara su osteoblasti (gr. osteon – kost, blastos – klica) –
optiåkom lobusu ekvivalentne åetvorogube kvræice ñelije koje formiraju koãtano tkivo
– corpora quadrigemina) ot- , oto – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
oralni – koji se odnosi na usta ili koriãñenje us- njem: uho, uvo, uãni (na primer: otalgija ili otopati-
ta, usni ja – bolest uãiju; otitis – zapaljenje uãiju; otijater ili
orbikularan – koturast, kruæan, okrugao, otolog – uãni lekar; otorea – curenje gnoja iz uãiju)
prstenast otvoren nepåani svod – kosti nepåanog niza ne
orbita – oåna duplja; telesna duplja ili udublje- sustiåu se duæ medijalne linije tako da po sredini
nje na lobanji kiåmenjaka u kojem se nalazi oåna nepåanog krova postoji otvor (otvoren nepåani
jabuåica svod imaju guãteri, zmije i vodozemci)
orbitalni – koji pripada oånoj duplji, koji se ovarijum – jajnik; organ koji proizvodi æenske
tiåe oåne duplje reproduktivne ñelije (gameti) u procesu gametoge-
neze (u jajniku kiåmenjaka se proizvode i æenski
600
polni hormoni estrogen i progesteron, a kod sisara hipofize (osloboœena jajna ñelija obiåno ulazi u
u njemu nastaje æuto telo ili corpus luteum iz Gra- jajovod)
fovog folikula) palatalni – nepåani
ovidukt – jajovod; cev kojom jaje izlazi u spo- palearktiåki region – deo Holarktiåkog regi-
ljaãnju sredinu (kod ptica na primer), a kod sisara ona koji je zauzimao deo evroazijskog kontinenta
u niæi deo cevi – matericu, gde se nakon oploœenja (Evropa i Azija) sve do Sahare i Himalaja
implantira u zid materice t. j. u ælezdanu mukoznu paleo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
membranu koja oblaæe unutraãnjost materice – en- njem: drevni, stari (na primer: paleologija – nauka
dometrijum (jajovodi su najåeãñe parni, dok ptice o starinama, poznavanje starina; paleozoon – pre-
imaju samo jedan jajovod; kod viãih sisara jajovod potopska æivotinja)
se “deli” na 1. gornji deo koji se zove Falopijeva tu- paleocen – prva epoha u periodu tercijara koja
ba ili truba, u koji jajna ñelija ulazi iz celoma i pre- je trajala od pre 65 do pre 54 miliona godina (to je
nosi se pokretima treplji t. j. cilija, dok miãiñni bio period nagle evolucije placentalnih sisara)
pokreti tube pomaæu usmeravanju spermatozoida, paleogen – prvi, stariji deo tercijara (sastoji se
koji dolaze iz vagine, ka jajovodu, 2. srednji deo, 3. od paleocena, eocena i oligocena), period od pre 54
matericu, gde se razvija embrion i 4. vaginu, koja je do pre 26 miliona godina u kojem su se mnogi kra-
u kontaktu sa spoljaãnjom sredinom) jevi Evrope, pa i Balkansko poluostrvo, nalazili pod
ovijector – deo jajovoda koji je obiåno jako morem
muskulozan, potpomaæe evakuaciju jajeta paleognatna lobanja – lobanja ptica sa izdu-
ovipara – æivotinje koje se legu iz jaja (supro- æenim i nepotpuno sraslim parnim juvenilnim
tno: vivipara) vomerima i slabo izraæenom pokretljivoãñu pteri-
oviparitet – naåin reprodukcije kada se jaja goidnih (krilastih) kostiju, odnosno – lobanja kod
polaæu u spoljaãnju sredinu (u gnezda, vodu ili na koje su nepåane kosti meœu sobom åvrsto srasle,
neko drugo mesto), gde se odvija celo njihovo em- pa je sistem vezanih kostiju mnogo manje pokre-
brionalno razviñe, a embrion se hrani na raåun ma- tljiv (vidi streptostilija, neognatna lobanja)
terija deponovanih u vidu æumanceta u jajnoj ñeliji paleoniskoidna krljuãt – krljuãt izumrlih riba
(veñina æivotinja su oviparne, meœu njima ogrom- Palaeonisciformes koja se sastojala od sloja koãta-
na veñina beskiåmenjaka i sve ptice) nog tkiva (izopedin), zatim sloja kosmina i preko
oviparne æivotinje – koje imaju spoljaãnji njega debelog sloja ganoina; krljuãt se nalazila du-
naåin oploœenja, pri åemu æenka izbacuje jaja a boko u koæi i rasla je dodavanjem novih slojeva na
muæjaci spermatozoide u spoljaãnju vodenu sredi- stare; iznad ovakve krljuãti nalazile su se zubolike
nu u kojoj se potom odvija oploœenje, van majåinog tvorevine nalik na plakoidne krljuãti
tela (takve su veñina vrsta riba, vodozemaca, bo- paleontologija – nauka åiju oblast istraæivanja
dljokoæaca i druge) åine izumrle (fosilne) grupe organizama i razvoj
ovovivipara – æivotinje koje imaju unutraãnji organskog sveta u toku ukupne geoloãke proãlosti
naåin oploœenja i åija snesena jaja, u normalnom Zemlje; paleontologija je u suãtini bioloãka nauka
sluåaju, imaju viãe ili manje razvijen zametak, ãto (paleobiologija) i deli se na paleobotaniku i pale-
poveñava moguñnost opstanka potomstva, a kod ozoologiju; rasprostranjenost æivog sveta u
nekih æivotinja (neke ribe, vodozemci, zmije) jaja proãlosti predmet je paleobiogeografije a uslovi
se ne polaæu u spoljaãnju sredinu nego se zadræava- spoljaãnje sredine æivih biña u proãlosti predmet su
ju u jajovodu majke za sve vreme razviña (u nekim istraæivanja u okviru paleoekologije (obe ove
sluåajevima, na primer kod nekih daædevnjaka, nauåne discipline pripadaju koliko paleontologiji
mladunci se ispile joã u telu majke); u tipiånim toliko i biogeografiji i ekologiji u istorijskom as-
sluåajevima ovovivipariteta, koji predstavlja pos- pektu); podaci i zakljuåci paleontologije koriste se
tepeni prelaz od ovipariteta ka viviparitetu, embri- u geologiji za odreœivanje relativne starosti ge-
on se hrani iskljuåivo na raåun æumancetnog oloãkih slojeva pomoñu takozvanih rukovodeñih fo-
materijala jajne ñelije, a kada æenka snese jaja, u sila (index fossilis)
njima su mladunci u potpunosti razvijeni, ali kod paleozoik – geoloãki interval vremena (era)
nekih ajkula razviñe embriona zavisi iskljuåivo od koji je trajao od 570-560 do 240-225 miliona godina
hrane koju on apsorbuje iz teånosti jajovoda, ãto je pre sadaãnjice; doba u razvitku Zemljine kore koje
veoma nalik na pravi viviparitet obuhvata permsku, karbonsku, devonsku, silursku
ovulacija – oslobaœanje zrele jajne ñelije na- i kambrijsku formaciju
kon prskanja jajnog folikula pri åemu je ovaj pro- paleozoologija – nauka o izumrlim æivotinja-
ces regulisan folikulostimulirajuñim i ma, o njihovom razvoju, æivotu i uslovima æivota u
luteinizirajuñim hormonima gonadotropnih ñelija proãlim geoloãkim epohama, a zajedno sa paleobo-
601
tanikom åini sastavni deo paleontologije (za filoge- kosti – radius ili æbica i ulna ili lakatna kost u pre-
niju je od velikog znaåaja moguñnost da se na dnjim udovima, odnosno tibia ili golenjaåa i fibula
osnovu paleozooloãkih nalaza prati razvoj æivotinj- ili lisnjaåa u zadnjim udovima i 3) autopodijum u
skog sveta u vremenu i prostoru; paleozoologija kojem se razlikuju tri oblasti – a) bazipodijum, koji
prouåava i æivot izumrlih æivotinja, pri åemu joj u obuhvata karpalne kosti (ove kosti obrazuju ruåje),
njegovoj rekonstrukciji pomaæe i ekoloãka paleozo- odnosno tarzalne kosti (obrazuju noæje); b) meta-
ologija koja prouåava ekologiju i ekoloãke uslove podijum, koji obuhvata metakarpalne kosti (obra-
æivotinjskog sveta u proãlosti) zuju dlan ãake), odnosno metatarzalne kosti
palmatno stopalo – plovne koæice spajaju tri (obrazuju taban stopala) i c) akropodijum, koji
prsta ptica obuhvata kosti falanga t. j. prstiju ruke ili noænih
pamprodaktilno stopalo – stopalo ptica sa sva prstiju (za pentadaktilne udove se smatra da su
åetiri prsta okrenuta napred evoluirali za suvozemni naåin kretanja t. j. suvo-
papile: åulni organ u vidu malih izraãtaja zemni æivot; kod mnogih vrsta æivotinja ekstremi-
kutikule teti su modifikovani za obavljanje razliåitih
par-, para – gråki predlog koji u sloæenicama aktivnosti kao ãto su tråanje, letenje ili plivanje)
oznaåava: promaãaj, pogreãku, zabludu; preko- peri – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
raåenje, premaãaj; protivljenje, suprotnu teænju; oko, okolo, pribliæno (na primer, perikard – kesasta
neku promenu ili preobraæaj (na primer: paraden- ovojnica koja omotava srce kiåmenjaka, kao i peri-
toza – prevremeno ispadanje zuba bez ikakvih sim- kardijalnu ãupljinu kod zglavkara i mekuãaca)
ptoma oboljenja; parakuza – pogreãan sluh, zujanje perianalno – perinealno polje oko anusa (Me-
u uãima) loidogyne), karakteriãe vrstu
para (gr. para – pored) – pored, sa strane, perikardijalna ãupljina – 1. deo telesne duplje
izmenjeno t. j. celoma koji okruæuje srce kod kiåmenjaka; 2.
paralelna evolucija – proces koji se odvija ka- deo hemocela koji okruæuje srce kod zglavkara (he-
da se jedna grupa organizama podeli na dve, a koje mocel je telesna ãupljina kod zglavkara i mekuãaca
evoluiraju najveñim delom istovetno za duæi vre- koja predstavlja proãiren krvni sistem i, nasuprot
menski period (najverovatnije kao odgovor na celomu, ne otvara se u spoljaãnju sredinu niti
sliåne selektivne pritiske iz spoljaãnje sredine) sadræi polne ñelije)
parasimpatiåki nervni sistem (gr. para – po- peritoneum (gr. periteino – rastegnuti preko
red, syn – zajedno, pathetikos – senzitivan) – deo neåega) – trbuãna maramica; tanka membrana me-
autonomnog nervnog sistema koji uspostavlja vezu zodermalnog porekla koja oblaæe telesnu duplju,
sa centralnim nervnim sistemom u oblasti mozga i pokriva srce i izgraœuje mezentere
kiåmene moædine. perm, permijum – poslednji, ãesti period pale-
parenhim organa (gr. para – pored, encheo – ozoika koji je trajao od 280 do 225 miliona godina
ulijem) pre sadaãnjice, u kojem su mnoge æivotinjske vrste
paries (lat. pars – deo) – deo izumrle (ukljuåujuñi i trilobite), brojnost vodoze-
parijetalni (lat. paries – zid) – zidni, temeni maca se smanjila a brojnost gmizavaca porasla
partenogeneza (deviåanska oplodnja) – vid (pojavili su se i gmizavci nalik na sisare), a nastali
polne reprodukcije bez uåeãña spermatozoida su i prvi kukci i insekti
patagijum – koæna membrana rastegnuta na pesticidi – zajedniåki naziv za hemijska sred-
krilima ptica i ljiljaka, ili izmeœu prednjih i zadnjih stva koja se upotrebljavaju za kontrolu brojnosti
nogu leteñe veverice populacija ãtetoåina (pesta), izazivaåa bolesti i ko-
pedomorfoza – pojava zadræavanja larvalnih rova radi zaãtite useva, uskladiãtene hrane, drvne
karakteristika i nakon dostizanja polne zrelosti graœe itd., a koja mogu biti defanzivna i ofanzivna,
pedosfera – povrãinski sloj zemljiãta kao sas- species specifiåna i nespecifiåna (totalna)
tavni deo biosfere piloriåni deo æeluca – zavrãni, suæeni deo æelu-
peloderan tip burse – bursa koja potpuno obu- ca koji se graniåi sa crevom (kod ptica se ovaj deo
hvata rep æeluca naziva ventrikulus ili bubac, jako je miãiñav
pentadaktilni ud – prednji ili zadnji ekstremi- i proãiren, a ima sekretornu i mehaniåku funkciju u
tet koji nosi pet prstiju (prisutan kod vodozemaca, cilju mlevenja prevashodno zrnaste hrane; æeludac
gmizavaca, ptica i sisara) a sastoji se iz tri glavna je od creva odvojen prstenastim suæenjem – pi-
dela: 1) stilopodijum, koji obrazuje jedna neparna lorusom)
skeletna poluga – humerus t. j. miãiñna kost u pre- pinealna ælezda – izraãtaj na krovu velikog mo-
dnjim udovima ili femur t. j. butna kost u zadnjim zga, åiji zadnji deo (epifiza) ima endokrinu funkci-
udovima; 2) zeugopodijum, koji saåinjavaju dve ju i luåi melation koji kod riba i vodozemaca
602
spreåava razvoj gonada i ukljuåen je u kontrolu cir- izmeœu kojih je smeãten mozak (ovaj tip lobanje
kadijalnih ritmova, dok prednji deo formira struk- imaju ribe, vodozemci i sisari)
turu nalik na oko (treñe ili temeno oko) kod nekih platicelni (acelni) prãljen – ima i prednju i za-
guãtera dnju stranu zaravnjenu
plaãtana duplja – telesna duplja kod mekuãaca pleistocen, plejistocen – „onaj koji sadræi ve-
sa ljuãturom (na primer kod puæeva), koja leæi oma mnogo sadaãnjih oblika” = diluvijum; ge-
izmeœu plaãta (koænog nabora koji oblaæe ljuãturu) oloãki period posle tercijara t. j. deo kvartara koji
i ostalog tela (kod kopnenih puæeva plaãtana duplja je trajao od pre 2 miliona godina do pre 12 hiljada
funkcioniãe kao pluña, a kod puæeva koji æive u vodi godina (tokom ovog perioda dogodila su se åetiri
u duplji su ãkrge; ostaci varenja i ekskrecije ulaze u glavna ledena doba, a evoluirao je Homo sapiens)
telesnu duplju radi odstranjivanja iz tela) pleo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
placenta – posteljica; organ koji nastaje od tki- mnogo, viãe (na primer: pleomorfizam – mnogoli-
va embriona i majke i uspostavlja fizioloãku komu- kost, raznolikost; pleonastiåan – suviãan)
nikaciju njihovih krvotoka; organ sastavljen od pleura – grudna maramica, pluñna maramica,
kompleksa tkiva u koji ulaze delovi unutraãnjeg porebrica; membrana koja prepokriva pluña sisara
sloja materice i delovi horiona i alantoisa, ãto znaåi i oblaæe unutraãnju stranu telesnog zida grudnog
da se ovaj organ sastoji i od tkiva majke i od tkiva regiona
koja saåinjavaju ekstraembrionalne tvorevine kod pleurodontni zub – zub koji se vezuje za boåni
embriona, a sluæi kao metaboliåka, mehaniåka i en- unutraãnji deo vilica
dokrina veza izmeœu tela majke i embriona tokom plexus (lat. plexus – pletenica) – splet nerava
perioda bremenitosti: u toku placentacije razvijaju ili krvnih sudova
se na horionu resice ili vili koje prodiru u zid mate- pliocen – poslednji deo (epoha) tercijara koji
rice, a uporedo sa razvojem resica razvija se i je trajao od kraja miocena pre 7 miliona godina do
mreæa kapilara, tako da se u toku obrazovanja hori- pre oko 2 miliona godina, tokom kojeg su nastali
onskih resica uspostavlja cirkulacija krvi izmeœu prvobitni ljudi (pre pribliæno 3 miliona godina)
embriona i horiona pomoñu krvnih sudova alanto- pneumatiånost kostiju – prisustvo prostora is-
isa; iako je veza izmeœu krvotoka majke i krvotoka punjenih vazduhom, povezanih sa vazduãnim kesa-
embriona veoma intimna, ne dolazi do meãanja ma ili pluñima, posebno kod ptica
krvi izmeœu ova dva krvotoka; razmena materija pneumo – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
vrãi se difuzijom; morfoloãki postoje priljubljene njem: pluña (na primer: pneumokonioze – obolje-
placente (imaju ih kopitari i papkari) i srasle pla- nja koja nastaju udisanjem praãine i njenim
cente (imaju ih mesoæderi, glodari i primati, taloæenjem u pluñima; pneumonija – zapaljenje
ukljuåujuñi i åoveka) pluña)
placentalija – sisari (sisavci) koji u embrional- podvrsta – grupe populacija iste vrste koje se
nom stanju imaju placentu odlikuju skupom specifiånih karakteristika, a
placentotrofija – ishrana embriona u genital- predstavlja novu vrstu u nastanku, mada meœu je-
nom traktu majke preko placente dinkama koje pripadaju razliåitim podvrstama ne
plakoidna krljuãt – krljuãt riba sa hrska- mora da se ispolji ni najmanji stepen reproduktiv-
viåavim skeletom (moruna, keåiga, jesetra i dr.), sa ne izolacije (ovo i doprinosi da se katkad za pojedi-
strukturom identiånom strukturi kiåmenjaåkog zu- ne jedinke teãko moæe odrediti kojoj podvrsti t. j.
ba, koja ima osnovu oblika rombiåne ploåe rasi pripadaju)
(smeãtene u krznu koæe) i zuba koji polazi sa nje, poikilotermi – hladnokrvne æivotinje; organi-
probija epidermis i svojim slobodnim krajem, po- zmi sa promenljivom telesnom temperaturom koja
vijenim i okrenutim u pravcu repa, ãtråi na zavisi od temperaturnih uslova spoljaãnje sredine,
povrãini tela (po pravilu, plakoidne krljuãti pokri- ãto znaåi da nemaju sposobnost da reguliãu svoju
vaju celu povrãinu tela, a mogu se razviti i na telesnu temperaturu (poãto aktivnost enzima zavisi
åeljustima u obliku oãtrih zuba) od temperature, na niskoj spoljaãnjoj temperaturi
plantigradi – oni åiji ekstremiteti ostvaruju smanjuju se intenzitet oksidativnih procesa u ñeli-
kontakt sa podlogom celom ãakom i stopalom; æivo- jama i proizvodnja toplote, tako da su ovi organi-
tinje koje idu tabanima, tabanaãi (na primer vodo- zmi u hladnim periodima godine hladni, neaktivni,
zemci, gmizavci, mnogi niæi sisari, majmuni ne kreñu se, ne hrane i ne razmnoæavaju, a kada ne-
ukljuåujuñi i åoveka) povoljni temperaturni uslovi proœu, poikilotermi
platibaziåna lobanja – lobanja kiåmenjaka sa su opet sposobni da nastave aktivan æivot; izuzev
ãirokom osnovom i ãiroko rastavljenim orbitama ptica i sisara, sve ostale æivotinje su poikilotermi)
603
poli – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: prekambrijum – geoloãko doba pre kambrij-

mnogo, viãe- (na primer: poliakantiåan – koji ima skog perioda (naziv po Kambriji, keltskom imenu
mnogo bodlji; polifenizam – prisustvo nekoliko fe- Velsa, gde su kambrijski slojevi prvi put prouåeni),
notipova u populaciji koji nisu posledica genetiåkih pre 570 miliona godina i viãe (bakterije su verova-
razlika; polifiletiåan – koji vodi poreklo od viãe tno postojale pre 3,8 milijardi godina, modrozelene
njih; poligamija – sistem ukrãtanja kod æivotinja u alge t. j. Cyanophyta datiraju od pre 3,6 milijardi
kojem se jedan partner ukrãta sa nekoliko partnera godina, otisci nekih æivotinja bez skeleta kao ãto su
suprotnog pola; poliginija – oblik poligamije u ko- meduze, morski korali, anelide i neki zglavkari,
jem se jedan muæjak pari sa viãe æenki; polimorfan naœeni su u prekambrijskim slojevima stena koje
– mnogoobliåan) datiraju od pre 640 do pre 570 miliona godina itd.)
poliembrionija – kod æivotinja razviñe viãe od prekocijalan – sposoban za visok stepen neza-
jednog embriona iz jedne jajne ñelije (na primer, visnih (od roditelja) aktivnosti po roœenju ili
ovaj fenomen koriste neke parazitske himenoptere izleganju
– Hymenoptera u cilju poveñanja broja izleæenih prelazni domañin: domañin u kojem se odigra-
mladih u domañinu) va seksualni stadijum æivotnog ciklusa parazita
politipski takson – takson koji ima viãe takso- prerektum – segment digestivnog trakta
na niæe taksonomske kategorije, na primer: porodi- izmeœu intestinuma i rektuma, od intestinuma
ca sa viãe rodova (Muridae, Rattus, Apodemus), odvojen ãupljinom, a od rektuma miãiñnim
rod sa viãe vrsta (Apodemus, Apodemus agrarius, sfinkterom
Apodemus flavicollis, Apodemus sylvaticus), vrsta pro – 1. gråki predlog koji se kao predmetak
sa viãe podvrsta (Rattus rattus, Rattus rattus rat- javlja u sloæenicama sa znaåenjem: pred, ispred,
tus, Rattus rattus alexandrinus, Rattus rattus fru- napred, pre, ranije, radije, draæe, viãe; 2. latinski
givorus) predlog koji se kao predmetak javlja u sloæenicama
poljoprivreda, agronomija – jedna od osnov- i znaåi: za, prema, s obzirom, putem, pomoñu
nih oblasti ljudske delatnosti u cilju proizvodnje probolae = uveñane glavene papile oko usnog
hrane i drugih sirovina za ljude i domañe æivotinje otvora (Acrobeles, Acrobeloides)
i, u suãtini, ona je danas primenjena biologija sa proboscidi – surlaãi
znaåajnim uåeãñem tehniåkih i hemijskih nauka, a procelni prãljen – levkasto je udubljen sa pre-
moæe se podeliti na nekoliko oblasti kao ãto su dnje strane, dok je sa zadnje strane ispupåen
voñarstvo, vinogradarstvo, povrtarstvo, ratarstvo, procorpus – prednji deo korpusa u osnovi ci-
stoåarstvo itd. lindriånog oblika (nije miãiñav), a njegov zadnji
porodica, familija – taksonomska kategorija deo se zavrãava ovalnim ili manje-viãe uglastim
koja sadræi jedan ili viãe srodnih rodova, a s obzi- metakorpusom sa valvularnim aparatom (Tylen-
rom da je stepen razlika meœu nekim srodnim po- china sem kod Neotylenchidae)
rodicama veoma mali, takve porodice se svode na prokarioti – organizmi karakteristiåni po tome
potporodice, ili se veoma srodne porodice sjedinju- ãto su graœeni od jedne prokariotske ñelije t. j. ñeli-
ju u jednu porodicu (srodne porodice uvrãñuju se u je bez jedrove membrane, bez mitohondrija, hloro-
viãu taksonomsku kategoriju – red) plasta i drugih membranom okruæenih organela,
portni sistem (gr. porta – vrata) – sistem ven- kao i po tome ãto se ne dele ni mitozom ni mejozom
skih sudova koji iz opãte cirkulacije dovodi krv do (jer nemaju jedro) nego binernom deobom, a njiho-
krvne mreæe jetre, bubrega ili hipofize va DNK je graœena od jednog dvostrukog prstenas-
post – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: tog lanca; prema ranijoj klasifikaciji to su
docnije, posle, pozadi, zatim (na primer: postdilu- organizmi koji pripadaju bakterijama (Bacteria,
vijumski – koji se dogodio ili postao posle potopa; carstvo Monera = Prokaryotae) i modrozelenim al-
posterioran – docniji, kasniji, pozniji) gama (Cyanophyta, carstvo Plantae); prema novi-
pre – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: joj klasifikaciji to su organizmi koji pripadaju
pred, ispred, pra- (s obzirom na mesto, vreme, po- bakterijama (Bacteria, carstvo Monera), meœu ko-
loæaj ili prednost), na primer: predeterminisati – jima su i modrozelene bakterije kao jedna od njiho-
predodrediti, unapred odrediti; prevalentan – na- vih podskupina (Cyanobacteria), ranije smatrane
dmoñan, koji ima prevagu modrozelenim algama
prednji mozak – åine ga dve cerebralne proksimalni (lat. proximus – najbliæi) – bliæi
(moædane) hemisfere, olfaktorni lobusi (mirisni centralnoj osovini tela ili mesta nastanka; smeãten
reænjevi), pinealna ælezda, adenohipofiza i optiåka na taåki najbliæoj nekoj telesnoj strukturi ili centru
hijazma sistema koji se posmatra (na primer, zglavak je
proksimalni deo ãake jer je najbliæi telu)
604
proksimitet – blizina, susedstvo, bliskost, blis- spermatozoida u delove æenskog polnog sistema
ko srodstvo t. j. funkcioniãu kao kopulatorni organi
proktopterigijum – analno peraje riba rachis – aksijalna (centralna struktura) tubu-
proteroglifni aparat – otrovni aparat zmija sa loznog jajnika
napred postavljenim otrovnim zubom radijalna (monaksonska) simetrija – struktu-
protista – carstvo ili kraljevstvo koje obuhvata ra tela æivotinja u kojem bilo kakav presek koji,
jednoñelijske ili kolonijalne organizme sa eukariot- poåevãi od usta pa duæinom åitavog tela, deli telo
skim tipom ñelijske organizacije, t. j. prisustvom na dve identiåne (istovetne) polovine, a osim
jedarnih membrana, zatim prisustvom linearnih uzduæne (longitudinalne) moæe se povuñi i viãe po-
hromozoma izgraœenih od DNK i za nju zakaåenih preånih (radijalnih) osovina koje nisu polarizovane
proteina, i deobom kroz proces mitoze, a kod (dupljari, rebronoãe i bodljokoãci su radijalno si-
znaåajnog broja vrsta i kroz proces mejoze (protisti metriåni)
su: 1. jednoñelijske autotrofne t. j. fotosintetiåke al- radijalno brazdanje – deobna ravan je paralel-
ge iz filuma Bacillariophyta, Chrysophyta, Eugle- na ili je postavljena pod uglom od 90 stepeni na osu
nophyta i Pyrrophyta ili Dinoflagellata; 2. izmeœu animalnog (gornjeg) i vegetativnog (do-
heterotrofni saprobni i gljivama nalik oblici koji njeg) pola oploœene jajne ñelije (ovakav tip brazda-
pripadaju filumima Acrasiomycota, Myxomycota i nja imaju deuterostomije – Deuterostomia)
Oomycota i 3. heterotrofne holozojske jednoñelij- radijus, radius – æbica; prednja kost u donjem
ske æivotinje t. j. protozoe koje pripadaju filumima delu prednjih ekstremiteta kiåmenjaka
Ciliophora, Sarcodina, Sporozoa i Zoomastigina) rahitomni prãljen – prãljen starih grupa vodo-
protocerkno peraje – simetriåno repno peraje zemaca koji se sastoji od nezavisnih delova
u kojem je zavrãni deo aksijalnog skeleta prav, dok ramenski ili rameni pojas, grudni pojas – ske-
se gornji i donji reænjevi peraja postepeno smanju- letna potpora prednjih udova (ekstremiteta) tetra-
ju iduñi ka vrhu podnih kiåmenjaka koja prenosi snagu sa udova na
protohordata – razdeo (Protochordata) filuma telo, a sluæi i da zaãtiti organe grudne duplje, koja
hordata (Chordata) koji obuhvata pripadnike se tipiåno sastoji od tri kosti: lopatice ili skapule
hemihordata (Hemichordata = Enteropneusta), (scapula), kljuånjaåe ili klavikule (clavicula) i ko-
urohordata (Urochordata) i cefalohordata (Cepha- rakoidne ili gavranove kosti (os coracoideum), pri
lochordata) åemu je kod sisara korakoidna kost srasla sa lopati-
protozoe – praæivotinje ili filum Protozoa (po- com a kljuånjaåa åesto nedostaje
nekad se smatra da je to potkraljevstvo æivotinj- ravnomerno (ekvalno) brazdanje – kod jajnih
skog kraljevstva) koji obuhvata jednoñelijske i ñelija koje sadræe malu koliåinu æumanåiãta sve
besñelijske organizme koji se hrane na holofitni, ñelije na kraju procesa brazdanja imaju pribliæno
saprofitni ili holozoiåni naåin, kreñu se pomoñu istu veliåinu
biåeva, treplji ili pseudopodija, a razmnoæavaju se recentan – nov, sveæ, sadaãnji, skoraãnji,
deobom ili konjugacijom nedavni
pseud-, pseudo – predmetak u sloæenicama, recentna grupa – danaãnja (savremena) grupa
oznaåava neãto laæno, netaåno, pogreãno, neãto ãto rectum – zadnje crevo spljoãtenog oblika u
sadræi u sebi obmanu i sl. (na primer: pseudartroza dorzo-ventralnom pravcu, tubus nastao invagina-
– obrazovanje laænog zgloba; pseudopodija – proto- cijom epidermisa (ektoderma)
plazmatiåni nastavak ili laæno stopalo na telu pro- refugijumi – utoåiãta u kojima su se biljne i
tozoa) æivotinjske vrste, pa i cele biocenoze, sklonile i
pseudocelom – telesna duplja nematoda odræale za vreme nepovoljnih perioda Zemljine is-
(izmenjeni blastocel) u kojoj se nalaze svi unu- torije, na primer za vreme ledenog doba
traãnji organi, ispunjena je rastresitim krupnim regionalno diferenciranje kiåmenice – 1) kod
pseudocelomatskim ñelijama u kojima se nalazi riba je kiåmenica (columna vertebralis) najmanje
teånost visoke osmotske vrednosti diferencirana i ona predstavlja jedinstven, åvrst i
psiho – predmetak u sloæenicama sa znaåe- elastiåan stub srastao sa lobanjom, pri åemu je mo-
njem: duh, duãa, duãevni (na primer: psihobiologi- guñe razlikovati dva regiona – trupni i repni; 2) kod
ja – biologija duãevnog æivota; psihogeni – koji je suvozemnih kiåmenjaka kiåmenica (kiåmeni stub)
psihiåkog porekla) je diferencirana na pet regiona: vratni ili cervikal-
pterigopodijumi – kod muæjaka ajkula pose- ni (pars cervicalis), grudni ili torakalni (pars tho-
bno izmenjena trbuãna peraja sa zadebljalim unu- racalis), slabinski ili lumbalni (pars lumbalis),
traãnjim obodima, a koja imaju ulogu u unoãenju krstaåni ili sakralni (pars sacralis) i repni ili ka-
udalni (pars caudalis)
605
regioni lobanjske åahure – to su: mirisni rotatori – miãiñi koji okreñu kost oko njene
(etmoidni), oåni (orbitalni), sluãni (otiåki) i poti- uzduæne ose
ljaåni (okcipitalni) region rudimentaran – poåetni, osnovni, nerazvijen,
reintrodukcija – mera oåuvanja vrste ili po- zaostao u razvitku, zakræljao (na primer, rudimen-
dvrste putem veãtaåkog unoãenja oåuvanih delova tarni organi – u toku istorijskog razvitka t. j. evolu-
populacije na prostore iz kojih je iãåezla cije zakræljali organi koji su izgubili svoju osnovnu
relikt – stalno prisustvo u znatno ograniåenom funkciju)
podruåju ili staniãtu nekada znatno ãire raspros- rumen – burag; grana ezofagusa kod preæivara
tranjene vrste ili grupe; taksoni i zajednice koje u koji se privremeno prikuplja nesaævakana hrana i
predstavljaju ostatak nekadaãnje flore, faune i eko- iz kojeg se reverznom peristaltikom povraña u usta
sistema i åije je danaãnje rasprostranjenje ili veza- za dodatno ævakanje i pri tome se neãto celuloze
nost za odreœena staniãta i komplekse ekoloãkih svari i apsorbuje u rumenu zahvaljujuñi bakterija-
uslova uæe nego ãto je to bilo u ranijim geoklimat- ma (kojih moæe biti do 1 milijarde po kvadratnom
skim fazama cm) koje sintetiãu enzim celulazu (pod dejstvom
respiracija – oznaåava tri procesa: 1) disanje ovih bakterija dolazi do sinteze vitamina B)
ili provetravanje (udisanje t. j. inspiracija ili inha- ruminantni æeludac – æeludac preæivara; di-
lacija kiseonika i izdisanje t. j. ekspiracija ili eksha- gastriåni æeludac sa dve pregrade koje formiraju
lacija ugljen-dioksida); 2) spoljaãnje disanje åetiri odvojena dela: prva pregrada razdvaja ru-
(razmena gasova izmeœu pluña i krvi); 3) unu- men (burag) i reticulum (kapura ili kapulja), u ko-
traãnje disanje (razlaganje hrane uz koriãñenje ki- jima dolazi do varenja nesaævakanih biljaka; u
seonika i proizvodnju ugljen-dioksida) drugom delu æeluca se nalaze omasum ili omazum
rete (lat. retia – mreæa) – mreæa krvnih kapila- (listovac ili listonja, psaltir) i abomasum ili siriãte
ra ili nervnih vlakana (siriãte je pravi æeludac u kojem se luåe enzimi
retikulum – drugi odeljak æeluca preæivara varenja)
retina – mreænjaåa; sloj tkiva koji oblaæe unu- sakralan (alat. sacer – sveti, posveñen) – koji
traãnjost oka kiåmenjaka (leæi ispod vaskularnog se odnosi na krstaåni deo kiåmene moædine
horioidnog sloja – sudovnjaåe) a sadræi fotorecep- sakralni prãljenovi – debeli snaæni prãljenovi
torne ñelije (åepiñi i ãtapiñi) povezane sa optiåkim u donjem delu kiåme, od kojih su neki fuzionisani
nervom preko bipolarnih ñelija t. j. neurona sa dva (udruæeni) u sakrum t. j. krsnu kost i pripojeni kar-
aksona koji polaze sa suprotnih krajeva ovih ñelija liånom pojasu, dajuñi veliku potporu ovom organu
retro – predmetak u sloæenicama sa znaåe- saltorijski – koji se odnosi na skok
njem: natrag, nazad, opet, naprotiv (na primer: saprofit, saprotrof, nekrotrof – mikroorgani-
retrogradan – koji ide unazad, nazadan; retroster- zam ili biljka koji dobija hranljive materije iz ugi-
nalan – koji se nalazi iza grudne kosti; retrofleksija nulih organizama ili organskih materija u procesu
– presavijenost materice unazad) raspadanja i uzima ih u obliku rastvora organskih
reverzibilitet, reverzibilnost – povratljivost, materija
povratnost (suprotno – ireverzibilitet, ireverzi- sarko – predmetak u sloæenicama sa znaåe-
bilnost) njem: meso (na primer: sarkofija – mesnati
rezistentnost – otpornost; redukovana stopa izraãtaj, divlje meso; sarkolema – tkivni omotaå
reprodukcije parazita na (u) nekom domañinu pojedinih miãiñnih vlakana; sarkoplazma – citopla-
rhabdiae – kutikularne tvorevine zida usne zma miãiñnih ñelija)
duplje (stome); vidi cheilo-, pro-, meso-, meta- i te- sarkofag – koji jede meso, koji nagriza meso,
lorhabdiae koji ædere, mesojed, mesoæder
rod, genus – taksonomska kategorija koja obu- sarkopterigijum – parno peraje u åiju osnovu
hvata jednu vrstu (monotipski rod) ili grupu sro- zalazi muskulatura
dnih vrsta i podvrsta (kongeneriåan rod), pri åemu sediment – naslaga, sloj, talog
se ime roda (generiåko ime) u binominalnoj no- sekundarne hoane – otvori sa obe strane za-
menklaturi piãe velikim slovom ispred imena dnjeg dela vomera koji vode u prostor ograniåen
vrste, koje se uvek piãe malim slovom (na primer, åvrstim nepcem
Apodemus agrarius ili Apodemus agrarius) sekundarno åvrsto nepce – nepce koje postaje
rodenticidi – pesticidi namenjeni suzbijanju na taj naåin ãto gornjeviliåne kosti, proãirujuñi se
brojnosti populacija ãtetnih sinantropnih i hemisi- duæ svojih donjih oboda, obrazuju ploåaste nastav-
nantropnih vrsta glodara ke koji prepokrivaju nepåani svod spajajuñi se
rostrum (lat. rostrum – kljun) – prednji iznad lobanjskog poda (kod kornjaåa se sekundar-
izduæeni deo glavenog regiona no åvrsto nepce proteæe na prednji deo nepåanog
606
svoda, a kod krokodila je ono proãireno sve do za- istoånom delu Velsa, odakle potiåu prve prouåene
dnjeg kraja nepåanog svoda, pa se na taj naåin se- stene ove starosti)
kundarne hoane pomeraju unazad, ãto obezbeœuje sim – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem:
disanje tokom hranjenja i prekida se samo u tre- istovremeno, sa, zajedno (na primer: simblefaron,
nutku gutanja; osim kod kornjaåa i krokodila, se- simblefaroza – sraslost oånog kapka sa oånom ja-
kundarno åvrsto nepce imaju sisari i veñina ptica) buåicom; simbioza – kategorija zajedniåkog æivlje-
selenodontni zub – zub sa mastikatornom nja, korisna, tesna i trajna zajednica dvaju ili viãe
povrãinom na kojoj se nalaze polumeseåasti raznorodnih organizama t. j. simbionata; simpa-
grebeni triåka hibridizacija – povremeni nastanak hibrida
semi (lat. semi – upola, pola) – upola, polu izmeœu dobro definisanih vrsta koje æive simpa-
semi – pola, polu, upola (pojavljuje se samo triåki)
kao predmetak u sloæenicama, na primer: semi- simetrija tela – ispoljava se u izvesnoj pravil-
cirkularni kanali – polukruæni kanali; semiluksaci- nosti rasporeda delova tela koji se ponavljaju po
ja – poluiãåaãenje; semilunarni zalistak – odreœenoj zakonitosti oko nekih centralnih osa na
polumeseåasti zalistak; semipermeabilna mem- taj naåin da su åesto suprotne strane podudarne
brana – polupropustljiva membrana) simpatiåki nervni sistem (gr. syn – zajedno,
semifenestrae – poluokna na konusu vulve ne- pathetikos – senzitivan) – deo autonomnog nervnog
kih Heterodera spp. s obzirom da most vulve deli sistema koji uspostavlja vezu sa centralnim ner-
okno na dva dela (vidi fenestralni, bifenestralni, vnim sistemom u grudnom i slabinskom delu
ambifenestralni i cirkumfenestralni tip) kiåmene moædine
semipalmatno stopalo – plovne koæice se nala- simpatriåka populacija – koja æivi zajedno u
ze samo u proksimalnim delovima tri prsta ptica istoj geografskoj zoni (ovaj termin sluæi da opiãe
semiplantigradi – oni åiji ekstremiteti ostva- geografski raspored organizama koji æive na istom
ruju kontakt sa podlogom samo akropodijumom, mestu ili im se staniãta preklapaju)
t. j. ãakom i stopalom bez uåeãña bazipodijuma simpatriåka specijacija – nastanak vrste bez
septum (lat. septum – pregrada) – tanka pre- geografske izolacije pri åemu do genetiåke izolaci-
grada izmeœu dve duplje ili dve mase mekog tkiva je dolazi drugim mehanizmima, najåeãñe nekim
septum – zid koji pregraœuje neku duplju ili mutacijama koje mogu izazvati takve promene da
razdvaja strukture (na primer, pregrada u nosu ili jedan deo populacije postaje reproduktivno izolo-
izmeœu polovina srca) van od ostalog dela populacije
seroza (lat. serosus – pokrivaå, omotaå) – peri- sin – predlog koji se pojavljuje u mnogim
tonealni omotaå visceralnih organa sloæenicama i znaåi: sa, skupa, zajedno, istovreme-
serozna ælezda (lat. serum – surutka) – ælezda no (na primer: sinekologija – prouåavanje zajedni-
koja luåi vodenast, proteinski sekret ca a ne jedinki; sincicijum – ñelijska struktura koja
sestrinske grupe – dve najbliæe monofiletske istovremeno sadræi viãe jedara)
grupe (grupe sa najbliæim zajedniåkim pretkom) sinantropan – koji æivi zajedno ili u blizini
sfenoidan – klinast (na primer, sfenoidna kost åoveka; prateñe vrste åoveka (na primer kuñni miã,
– klinasta kost) sivi pacov, crni pacov)
sferiåni (homaksonski) organizmi – kroz cen- sinapomorfnost – zajedniåko prisustvo istih
tar tela ovih organizama moguñe je povuñi bezbroj izvedenih karakteristika, odlika monofiletskih
ravni i svaka od njih deli telo na jednake polovine grupa
(ovakav tip simetrije imaju organizmi loptastog sinapsidna (monozigalna) lobanja – lobanja sa
oblika, na primer pripadnici Radiolaria) jednim parom otvora u slepooånom regionu koji se
sfinkter – miãiñ stezaå, miãiñ zatvaraå; nalazi ispod postorbitalne i skvamozne kosti; loba-
miãiñni prsten koji se nalazi na otvoru cevastog or- nja sa samo jednim parom jabuånih lukova (ovakvu
gana i kontroliãe ãirinu prolaza i na taj naåin dina- lobanju imali su fosilni gmizavci Synapsida od ko-
miku prolaska materije kroz organ, kao ãto je jih su verovatno nastali sisari; kod ptica postoji sa-
sluåaj sa piloriånim ili analnim sfinkterom mo donji jabuåni luk; kod sisara takoœe postoji
silur – treña po starosti geoloãka perioda pale- jedan jabuåni luk koji je meãovit t. j. åine ga pojedi-
ozoika koja je trajala od 430-420 do 405-395 mili- ni elementi gornjeg i donjeg luka)
ona godina pre sadaãnjice, tokom koje su nestali sindaktilija – povezanost prstiju koæom, prsti
trilobiti a oklopne kolouste ribe i Euripteridae su srasli osnovom; struktura nastala spajanjem dva ili
bile u punom procvatu (naziv silur dat je po starom viãe prstiju
britanskom plemenu Silures, koje je æivelo u jugo- sinhrone vrste – koje su æivele u toku istog
vremenskog perioda
607
sinus (lat. sinus – zaton, zaliv) – duplja, ãuplji- dnjeg uha do ovalnog otvora unutraãnjeg uha
na unutar organa ili tkiva (sluãne kosti su postale od viliånih kostiju prasta-
sinuzija – æivotni kompleks rih riba od kojih vode poreklo suvozemni kiå-
siriãte – deo ruminantnog æeluca u kojem se menjaci)
obavljaju procesi varenja sliåni onima u æelucu ne- solenoglifni aparat – otrovni aparat zmija åiju
preæivara, a zatim svarena hrana odlazi u tanko osnovu åini zub sa centralnim kanalom
crevo (sluzokoæa siriãta ili pravog æeluca bogata je solitaran – koji æivi sam, usamljen, povuåen, a
ælezdama, dok burag, kapura i listavac nemaju æle- ne kolonijalno
zde koje luåe enzime za varenje hrane) soma (gr. soma – telo) – somatiåna komponen-
sistematika – bioloãka disciplina koja opisuje ta nervnog sistema
organske vrste (biljne i æivotinjske), klasifikuje ih somatopleura (gr. soma – telo, pleura – strana,
u odreœene sisteme na osnovu sliånosti i razlika, bok) – primarni embrionalni telesni zid
prouåava rodbinske veze izmeœu vrsta i pravce nji- somatski – koji se tiåe tela, telesni
hove evolucije kako bi ih klasifikovala u ãto priro- somit (gr. soma – telo, ite – sufiks koji
dnije sisteme oznaåava poreklo) – kondenzovana masa mezoder-
sistemski luk – åetvrti aortin luk kiåmenjaka mnih ñelija nastala od somitomera
kroz koji protiåe krv iz ventralne u dorzalnu aortu somitomera (gr. soma – telo, ite – sufiks koji
(sisari imaju samo levi luk a ptice samo desni luk) oznaåava poreklo, meros – deo)
skelet – struktura koja odræava oblik organi- specijacija – oblik evolucije vrste koji se sasto-
zma i podupire telesne organe a moæe imati oblik: ji u njenom raãålanjivanju na dve ili viãe grupa koje
a) unutraãnjeg telesnog skeleta (kao kod kiåmenja- se meœusobno prostorno izoluju, ãto uslovljava nji-
ka), b) spoljaãnjeg kreånjaåkog ili hitinskog egzos- hovu relativno nezavisnu evoluciju, a svaka od ovih
keleta (kao kod zglavkara), c) hidrostatiåkog grupa moæe se takoœe raãålaniti, ãto moæe dovesti
skeleta (kao kod meduza i crva) i d) neki oblik do paralelnog nastanka viãe vrsta i u osnovi ovog
supñelijskog potpornog sistema t. j. citoskelet (ci- procesa nalaze se sve veñe razlike meœu populaci-
toskelet je mreæa mikrotubula i mikrofilamenata u jama iste vrste koje su meœusobno udaljene tako da
ñelijskoj citoplazmi, za koju se pretpostavlja da dolazi do razvitka reproduktivne izolacije meœu
ñeliji daje karakteristiåan oblik) njima
skeletni miãiñi – miãiñi priåvrãñeni za kosti spermateka – izduæeni deo reproduktivnog
skeleta, koji se gråe zajedno ili u nizu da bi pokre- sistema æenke koji funkcioniãe kao rezervoar sper-
nuli odreœene delove tela, sastavljeni su od po- matozoida muæjaka
preånoprugastog miãiñnog tkiva i svi su oni voljni spermatogeneza – sazrevanje muãkih polnih
miãiñi (neki od ovih miãiña su dobili ime prema po- ñelija
loæaju, obliku ili veliåini, a neki prema kretanju ko- spineret – terminalna pora repnih ælezda
je uzrokuju, na primer fleksori uzrokuju savijanje a spiralno brazdanje – veñina ñelijskih deoba je
ekstenzori ispruæanje) postavljena pod kosim uglom u odnosu na osu
sklera – beonjaåa; spoljaãnji omotaå oka izmeœu animalnog i vegetativnog pola (polarnu
kiåmenjaka za koji se pripajaju spoljaãnji miãiñi osu) oploœene jajne ñelije, naizmeniåno sleva i zde-
pokretaåi oåne jabuåice, a oiviåena je vaskularnim sna, i pri ovakvom brazdanju blastomere koje se
slojem – sudovnjaåom, izuzev na spoljaãnjem ne- nalaze u gornjem nizu (pri stadijumu od 8 blasto-
providnom delu koji se zove roænjaåa mera) nisu postavljene direktno iznad 4 blastome-
sklero – predmetak u sloæenicama sa znaåe- re koje se nalaze ispod njih, nego se nalaze iznad
njem: tvrdo, åvrsto (na primer: sklereide – veoma spojeva 4 blastomere u donjem nizu (ovakav tip
tvrde i åvrste ñelije s odebljalim opnama; sklero- brazdanja imaju protostomije – Protostomia)
tiåan – tvrd, otvrdnut, zadebljan) splanhopleura – primitivni, embrionalni crev-
skvamozne kosti – parne kosti koje se nalaze ni zid koji nastaje od visceralnog dela lateralnog
sa obe boåne strane lobanje kiåmenjaka (kod sisara mezoderma i endoderma
ove kosti åine deo zigomatiånog luka, pri åemu je spoljaãnja metamerija (segmentacija) –
donja vilica zglobno vezana za skvamozne kosti) raãålanjenost tela na manji ili veñi broj metamera
sluãne kosti – male kosti u srednjem uhu kod ili segmenata koji zahvataju sve telesne slojeve, a
suvozemnih kiåmenjaka (kod sisara to su: åekiñ ili moæe biti: 1. homonomna (ukoliko su svi segmenti
malleus, nakovanj ili incus i uzengija ili stapes; kod meœu sobom jednaki i ukoliko se pojedini organi ili
vodozemaca, gmizavaca i ptica to je sluãna kolume- sistemi pravilno ponavljaju u svakom segmentu,
la ili collumela auris i homologa je uzengiji), koje kakav je sluåaj kod prstenastih crva) i 2. hetero-
prenose vibracije sa bubne opne kroz duplju sre-
608
nomna (ukoliko segmenti nisu meœu sobom jedna- temporalni (lat. tempora, slepooånica) – sle-
ki, kakav je sluåaj kod insekata i rakova) pooåni
steno – predmetak u sloæenicama sa zna- tenzori – miãiñi koji poveñavaju åvrstinu ne-
åenjem: tesan, uzan (na primer, stenovalentni or- kog organa
ganizmi – organizmi koji imaju usku ekoloãku tercijar, tercijer – prva po starosti geoloãka
valencu u odnosu na skup osnovnih ekoloãkih perioda kenozoika koja je trajala od pre 65 do pre
faktora) 2,5 miliona godina t. j. od paleocena zavrãno sa epo-
stereo – predmetak koji se javlja u sloæenica- hom miocena (po nekim odreœenjima geoloãkih pe-
ma i znaåi: åvrst, jak, tvrd, gust, telesni, prostorni rioda to je treñi interval ili treñe novo doba u
(na primer, stereotiåan – koji åini åvrstim, koji razvitku Zemlje, posle paleozoika i mezozoika), u
oåvrãñava) kojoj su kontinenti i mora poåeli da dobijaju svoj
stereocilija (gr. stereos – nepomiåan, lat. cili- danaãnji izgled, pojavili su se sisari a dinosauri su
um – treplja) – nepokretne treplje izumrli
stomatostilet – stilet u usnoj duplji (nastao od terestriåni organizmi – æivotinje koje su veza-
pro-, mezo-, meta- i telostomiuma – pokretan, ne za kopnenu sredinu
izbacljiv) teriobionti – organizmi koji æive na kopnu
stomodeum – prednje crevo teriodonti – ogromni gmizavci koji su æiveli
stratum (lat. stratus – sloj) – sloj diferencira- izmeœu trijasa i jure, po lobanji i zubima sliåni me-
nog tkiva soæderima sisarima
streptostilija – kinetizam u lobanji zasnovan teriologija – oblast zoologije u kojoj su pre-
na pokretno zglobljenoj kvadratnoj kosti sa loba- dmet istraæivanja sisari
njom kod zmija i guãtera, kao i sa zadnjim krajevi- teritorijalnost – pojava aktivne odbrane dela
ma pterigoidnih kostiju kod ptica (pterigoidne staniãta od strane pojedinih jedinki ili grupa jedin-
kosti su vezane zglobom za nepåane kosti, a ove ki populacije od drugih ålanova iste populacije
svojim prednjim krajem za maksilarne kosti i ceo termoregulacija – sposobnost organizama da
taj sistem kostiju je pokretljiv; nepåane kosti se na odræe stalnu telesnu temperaturu; regulacija tele-
mestu dodira sa pterigoidnima oslanjaju na ros- sne temperature kod homeoterama (æivotinja sa
trum po kojem mogu da klize; kada se kvadratna stalnom telesnom temperaturom) i moæe se podeli-
kost pomeri unapred, pokret se prenosi na pterigo- ti na fiziåku i hemijsku komponentu – fiziåka kom-
idne, nepåane i maksilarne kosti, t. j. na osnovu ponenta se u uslovima hladnoñe izraæava u
kljuna koji se malo podiæe; izdizanje kljuna je suæavanju perifernih krvnih sudova, åime se sma-
omoguñeno gipkim vezama nosnih kostiju sa lo- njuje odavanje telesne toplote, sticanjem guãñe
banjskim krovom; prilikom otvaranja kljuna istov- dlake i perja kod æivotinja u zimskom periodu, a u
remeno se donja vilica spuãta a kljun podiæe; uslovima poviãene spoljaãnje temperature dolazi
ovakav tip streptostilne lobanje naziva se neogna- do ãirenja perifernih krvnih sudova, i poveñanja
tan i odlikuje veñinu ptica, t.j. pripadnike nadreda odavanja telesne toplote sa periferije tela, znojenja
Neognathae) i dahtanja kod nekih æivotinja, dok se hemijska
sub – predlog, javlja se u sloæenicama i znaåi: komponenta termoregulacije sastoji u pojaåanom
1. za prostor na pitanje “kuda”: pod, do, u; 2. za vre- sagorevanju materija u uslovima hladnoñe i sma-
me: oko, baã pred, odmah posle; 3. za stanje: pod; 4. njenju u uslovima visoke spoljaãnje temperature
za prostor na pitanje “gde”: pod, ispod; 5. za vreme: (centar za termoregulaciju nalazi se u meœumozgu
u toku, pri, oko, za vreme; pred bezvuånim sugla- na koji deluju temperatura krvi i nadraæaji primlje-
snicima: sup- ni nervnim putem sa termoreceptora iz koæe)
subdorzalni nervi – dorzo-lateralni nervi tilenhoidni ezofagus – prokorpus je uzan (nije
suplementi – organi sekrecije kod muæjaka miãiñav), metakorpus miãiñav, proãiren i sa valvu-
rasporeœeni u vidu serije ispupåenja kutikule ven- larnim aparatom (sem kod Neotylenchidae), oko
tro-medijalnog poloæaja koji potpomaæu kod ko- istmusa se nalazi okoloædrelni nervni prsten, a
pulacije zavrãava se sa ælezdanim delom ezofagusa (u vidu
ãizognatna lobanja – lobanja ptica sa izdu- bulbusa ili reænja)
æenom uzduænom pukotinom u nepcu titilae – mala produæenja na gubernakulumu
takson – uslovni termin koji obiåno oznaåava toraks – grudni koã
vrstu ili niæe taksonomske nivoe, ukljuåujuñi i obli- totipalmatno stopalo – plovne koæice spajaju
ke koji joã nisu formalno opisani sva åetiri prsta ptica
telesni zid – podrazumeva kutikulu, hipoder- trans – predlog koji se javlja u sloæenicama i
mis i miãiñni sloj znaåi: iza, kroz, preko, s one strane, pre- (na pri-
609
mer, transaminaza - enzim koji prenosi amino- urodeum – region kloake u koji se otvaraju ge-
grupe) nitalni kanal i ureteri kod ptica i nekih gmizavaca
trijas – prvi period ere mezozoika po starosti, urogenitalan – koji sluæi luåenju mokrañe i ra-
koji je trajao od 230-225 do 200-190 miliona godina zmnoæavanju
pre sadaãnjice i predstavljao vreme procvata gmi- uropatagium – deo letne membrane (patagiju-
zavaca (posebno dinosaurusa) i pojave prvih prima) ljiljaka koji se pruæa izmeœu zadnjih ekstremi-
mitivnih sisara i ptica; formacija u razvitku Zemlje teta i repa
u kojoj je skoro sva Juæna Evropa bila pod morem, uropigealna ælezda – trtiåna ælezda; velika æle-
sa slojevima poglavito od peska i liskunovih zda koja se otvara na dorzalnoj strani uropigijuma
ãkriljaca kod ptica, odakle se luåi masna teånost koju ptica
trofoblast (gr. trophe – hrana, hranjenje, blas- koristi za podmazivanje perja (sekreti ove ælezde
tos – klica) – blastoderm, jednoslojni ektodermalni su naroåito obilati kod ptica plovuãa)
omotaå blastule kod sisara; – spoljni sloj ñelija koje uropigijum – trtica; nabor od mesa i kostiju
okruæuju blastocist, sastoji se od embrionalnog epi- kod ptica, koji nosi repna pera
tela, oblaæe sve embrionalne strukture u toku ra- uropterigium – repno peraje riba
zviña sisara i åini embrionalnu stranu placente i uterus, histera – materica, plodnica, pos-
spoljaãnji sloj horiona teljica
tropibaziåna lobanja – lobanja kiåmenjaka sa uterus – materica
uzanom osnovom, veoma pribliæenim orbitama i vas deferens – kanal kojim se spermatozoidi iz
steãnjenom moædanom dupljom izmeœu njih (kod testisa odvode u spoljaãnjost kod beskiåmenjaka,
ovakvog tipa lobanje åesto su zidovi orbita toliko ili u kloaku ili uretru kod kiåmenjaka; semevod
pribliæeni da se dodiruju i obrazuju tanku interor- vaskularan – koji se tiåe sudova, pun sudova,
bitalnu pregradu, a mozak je potisnut unazad; ova- sastavljen od sudova i kanala, bogat sudovima
kav tip lobanje imaju gmizavci i ptice) vazodilatacija – ãirenje krvnih sudova delova-
truncus (lat. truncus) – trup, stablo njem miãiña åija se aktivnost nalazi pod kontrolom
tunica (lat. tunica – sloj, omotaå) – sloj, omo- simpatiåkog nervnog sistema (simpatiåki nervni
taå sistem je deo autonomnog nervnog sistema t. j. sis-
ulna – lakatna kost; zadnje postavljena od dve tema koji kontroliãe nevoljne telesne aktivnosti kao
kosti u prednjim ekstremitetima tetrapodnih ãto su: inhibiranje peristaltike, stimulacija kon-
kiåmenjaka koja je zglobno povezana proksimalno trakcije sfinktera mokrañne beãike i anusa, ubrza-
sa humerusom a distalno sa karpalnim kostima vanje rada srca, stimulacija ãirenja bronhiola i
uncinatni nastavak – kukasti nastavak na sva- suæavanja arteriola itd., a formiraju ga andrener-
kom od prva åetiri grudna rebra kod ptica, koji giåna preganglijska nervna vlakna i ganglije pos-
sluæi za povezivanje rebara i ojaåava grudni koã to- tavljene blizu kiåme, tako da su preganglijska
kom leta vlakna, koja izlaze iz centralnog nervnog sistema,
unguligradi – oni koji ostvaruju kontakt sa po- veoma kratka; simpatiåki i parasimpatiåki nervni
dlogom iskljuåivo vrhovima prstiju t. j. roænom sistemi inerviãu iste organe, ali oni imaju suprotan
ploåom (kopitari i papkari) efekat na organ koji inerviãu)
unutraãnja metamerija (segmentacija) – za- vegetativni pol – region jajeta slabije metabo-
hvata samo unutraãnje organe i osobena je za liåke aktivnosti, postavljen suprotno od animalnog
kiåmenjake (uoåava se, na primer, u graœi kiåme- pola; strana jajne ñelije na kojoj je grupisano
nog stuba, nervnog, miãiñnog, ekskretornog siste- æumance, suprotno od animalnog pola na kojem se
ma itd.) nalazi jedro
ureter – kanal koji odvodi urin (mokrañu) iz velum (lat. velum – zastor) – tanka membrana
bubrega u kloaku ili mokrañnu beãiku vena – dovodnica, krvni sud kojom se u srce
uretra – mokrañovod; kanal kojim se urin vraña krv koja je kruæila po raznim organima i koja
izbacuje iz beãike sisara (distalni deo kanala kod je jedan deo svojih hranljivih materija i kiseonika
muæjaka ima i reproduktivnu funkciju jer kroz nje- predala tkivima (vene imaju istu osnovnu struktu-
ga i penis spermatozoidi iz vas deferens odlaze u ru kao arterije, ali su tanjih zidova i uglavnom veñe
spoljaãnju sredinu) od arterija, spljoãtavaju se ukoliko su prazne i
uro – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: snabdevene su jednosmernim zaliscima koji po-
a) mokraña, mokrañni, urin (na primer, uroskopija maæu protoku krvi ka srcu u åemu im pomaæu i po-
– pregled t. j. ispitivanje mokrañe); b) rep, repni kreti skeletnih miãiña)
(na primer, Urodela – red vodozemaca koji imaju ventralni (lat. venter – trbuh) – trbuãni, donji
dobro razvijen rep)
610
vestibularni aparat – deo unutraãnjeg uha koji kod embriona sisara ova kesa ne sadræi æumance
sa kohleom åini membranski lavirint (kohlea je deo kao hranu embriona, nego ima ulogu apsorpcije
unutraãnjeg uha koji detektuje visinu zvuka, a kod materija izluåenih iz materice sve do trenutka kada
sisara je to savijena cev koja se sastoji iz tri paralel- placenta (posteljica) postane funkcionalna
na kanala i Kortijevog organa koji, zapravo, reagu- vitelusna membrana jajeta – primarna mem-
je na zvuk) brana jajeta ili fertilizaciona opna koja se javlja na
vestibulum – prolaz iz jedne ãupljine u drugu; povrãini jajne ñelije posle fertilizacije (oploœenja)
na primer, prolaz od vulve (spoljaãnji otvor ka va- a luåi je sama jajna ñelija u cilju spreåavanja ulas-
gini) do vagine (deo reproduktivnog trakta – jajo- ka drugih spermatozoida (sekundarne membrane
voda) kod æenki sisara jajeta luåe druge strukture, na primer jajovod i
vestigijalni organ – koji je tokom evolucije: a) jajnik)
izgubio deo svoje funkcije i åesto se smanjio (na vivipar – æivotinja koja se æiva raœa, za razliku
primer: zakræljala krila kod insekata koji ne lete, od æivotinje koja se izleæe iz jaja (ovipar)
znaåajno smanjen karliåni pojas kod kitova), ili b) viviparne æivotinje – one kod kojih se spajanje
izgubio svoju osnovnu funkciju ali je zadobio neku muãke i æenske polne ñelije (oploœenje) i embri-
novu funkciju (na primer, prednji ekstremiteti pin- onalno razviñe odvijaju u telu majke (to je unu-
gvina su adaptirani za plivanje) traãnje oploœenje), a mladi se raœaju æivi i u
vezikularan – mehurast, u obliku mehuriña potpunosti liåe na roditelje (ishrana embriona kod
visceralan – utrobni, koji se tiåe unutraãnjih veñine placentalnih sisara odvija se preko
organa smeãtenih u telesnoj duplji æivotinjskog tela placente)
visceralni luci – luåne strukture skeleta koje Volfov kanal – Wolff-ov kanal, kanal koji vodi
leæe izmeœu susednih ãkrænih proreza kod kiåme- iz mezonefrosa kiåmenjaka; kod riba i vodozemaca
njaka, ili pregrade izmeœu ãkrænih proreza, sa fun- åini mokrañovod kod æenki a genitourinarni odvod
kcijom podupiranja ãkrænih proreza i kao oslonac kod muæjaka, dok je kod muæjaka gmizavaca, ptica
ãkrænoj muskulaturi (ovi luci åine visceralni skelet i sisara Volfov kanal vas deferens a kod æenki je
– splanchnocranium, i sa lobanjom saåinjavaju gla- zakræljao
veni skelet kiåmenjaka; kod kiåmenjaka prva dva vrsta – najniæa taksonomska grupa æivotinja i
visceralna luka stupaju u vezu sa lobanjom i usnom biljaka koja predstavlja jedinu prirodnu jedinicu
dupljom i napuãtaju svoju prvobitnu funkciju zaãti- (takson) klasifikacije; grupa populacija jedinki sa
te i oslonca ãkrænog aparata, pri åemu prvi luk ima nizom zajedniåkih osobenosti, koje mogu da se
funkciju u podupiranju usnog otvora i oznaåen je ukrãtaju meœusobno i reproduktivno su izolovane
kao viliåni ili mandibularni luk, dok drugi luk sluæi od grupa organizama koji pripadaju drugim vrsta-
kao oslonac jeziku i oznaåen je kao jeziåni ili ma, dakle grupe jedinki jedne iste vrste predstav-
hioidni luk) ljaju vid zatvorenog genetiåkog sistema jer je
visceralni miãiñi – miãiñi u zidovima mnogih njihovo ukrãtanje sa pripadnicima drugih vrsta
unutraãnjih organa (na primer u zidovima krvnih obiåno onemoguñeno, ãto dovodi do toga da mnoge
sudova i creva); sastoje se od glatkog miãiñnog tki- nasledne promene (mutacije) postanu specifiåne
va i pripadaju nevoljnim miãiñima t. j. nisu pod za svaku vrstu i da rezultiraju odræavanju takvih
svesnom kontrolom kombinacija osobina koje su karakteristiåne samo
vitelinski krvni sudovi – oni koji snabdevaju za tu vrstu, ali ima i primera da je ukrãtanje meœu
hranljivim materijama embrione kiåmenjaka koji jedinkama razliåitih vrsta moguñe, kao ãto je sluåaj
imaju æumance sa ameriåkim i evropskim platanom, åije se
vitelus – æumance; uskladiãtena hranljiva ma- opraãivanje moæe izvesti veãtaåkim putem i dobiti
terija u jajima veñine æivotinja, sastavljena od pro- plodno hibridno potomstvo (vrste se najåeãñe razli-
teinskih i masnih granula (ukoliko je æumance kuju na osnovu nekih morfoloãkih osobina i zovu se
prisutno u jajetu, dolazi do meroblastiåne deobe morfovrste, ali razliåite vrste mogu biti morfoloãki
t. j. deãava se nepotpuno brazdanje, pri åemu se de- identiåne i to su sestrinske vrste koje pokazuju ra-
li samo deo zigota, ali ukoliko ga nema ili ga ima zlike u ponaãanju koje dovode do reproduktivne
vrlo malo – deoba je holoblastiåna t. j. deãava se izolacije)
potpuno brazdanje pri kojem se deli cela jajna zadnji mozak – deo mozga koji åine produæena
ñelija) moædina i mali mozak
vitelusna kesa – æumancetna kesa, æumanåiãni zatvoren nepåani svod – nepåane i pterigoidne
meãak; kesasta struktura koja sadræi vitelus t. j. kosti sa svake strane sustiåu se duæ medijalne linije
æumance i u direktnom je kontaktu sa crevnim sis- ne ostavljajuñi prazan prostor na nepåanom svodu
temom embriona kod riba, gmizavaca i ptica, dok (zatvoren nepåani svod imaju kornjaåe i krokodili)
611
zigapofiza – dorzalni deo kiåmenog prãljenja istorijskim uzrocima savremenom rasprostranje-

kojim se prãljenovi meœusobno zglobno povezuju nju æivotinja i njihovim rasprostranjenjem u proã-
(obiåno postoje dve prednje zigapofize – praezyga- losti
pophysae i dve zadnje zigapofize – postzyga- zoohigijena – nauka koja prouåava uslove
pophysae; prednje zigapofize jednog prãljena se æivota domañih æivotinja, njihovu ishranu i ko-
uzglobljavaju sa zadnjim zigapofizama drugog riãñenje radi bolje zdravstvene zaãtite, odgajiva-
kiåmenog prãljena) nja, rasploœavanja itd.
zigodaktilni ekstremitet – stopalo ptica sa dva zooid – jedinka u æivotinjskim kolonijama
prsta okrenuta napred (drugi i treñi) i dva prsta zoologija, zoozofija – nauåna disciplina biolo-
unazad (prvi i åetvrti), na primer kod detliña gije koja se, prema predmetu istraæivanja, svestra-
zigoma – jabuåna kost, jagodiåna kost, jago- no bavi prouåavanjem æivotinjskog sveta u pogledu
diånjaåa morfologije, fiziologije, ekologije, biogeografije
zigomatiåan – jabuåni, jagodnjaåni, koji pripa- itd. i deli se dalje na niz specijalnih podruåja koja
da jabuånoj ili jagodiånoj kosti prouåavaju pojedine grupe æivotinja (na primer en-
zigot (gr. zygotos – spojen, ujedno) – oploœena tomologija prouåava insekte, helmintologija – pa-
jajna ñelija razitske crve, ihtiologija – ribe, ornitologija – ptice,
zimski rezidenti – migratorne vrste ptica koje teriologija ili mamalogija sisare itd.), a posebne zo-
krajem jeseni napuãtaju svoja severnija staniãta, oloãke discipline posveñene su parazitima (parazi-
t. j. mesta gneæœenja, i odleñu na jug, gde provode tologija) i izumrlim (fosilnim) æivotinjama
zimu (paleozoologija)
zoo – predmetak u sloæenicama sa znaåenjem: zoonoze – zarazne bolesti domañih i divljih
æivotinja, æivotinjski (na primer, zoolit – okamenje- æivotinja koje mogu preñi i na ljude koji dolaze u
na æivotinja, ostatak fosilnih æivotinja) dodir sa njima ili sa njihovim fecesom i urinom
zoobentos – celokupnost æivotinjskih organi- zoorgan – miãiñni organ nepoznate funkcije u
zama koji æive na dnu ili u podlozi dna morskih i broju tri ili åetiri unutar apofize koja leæi izmeœu
kontinentalnih vodenih basena i zajedno sa fito- spermateke i uterusa
bentosom obrazuju bentos zubi raskidaåi – posebno adaptirani drugi gor-
zoogeografija – geografija æivotinja; u uæem nji premolar (pretkutnjak) i prvi donji molar (ku-
smislu to je nauka koja prouåava rasprostranjenje tnjak) zveri, koji sluæe za raskidanje mesa i
æivotinja i æivotinjskih zajednica t. j. zoocenoza na lomljenje kostiju plena
Zemlji, a u ãirem smislu to je nauka koja se bavi: (1) æivotna sredina – kompleks abiotiåkih i bi-
prouåavanjem rasprostranjenja æivotinjskih vrsta i otiåkih faktora koji predstavljaju okruæenje vrste,
njihovih kompleksa t. j. fauna (faunistiåka zoogeo- populacije odnosno individue ukljuåujuñi æivotnu
grafija), (2) faunistiåkim rejoniranjem povrãine zajednicu i ljudsku populaciju
Zemlje, (3) utvrœivanjem hijerarhijskih faunis- æmurnjaåa – treñi oåni kapak; tanak i pro-
tiåkih kategorija i njihovim rasprostranjenjem, (4) zraåan kapak kod gmizavaca i ptica koji leæi ispod
prouåavanjem geografskih zakonitosti rasprostra- parnih kapaka i navlaåi se preko oka polazeñi od
njenja æivotinjskih zajednica, (5) prouåavanjem njegovog unutraãnjeg ugla (ovaj kapak je kod sisa-
uslovljenosti rasprostranjenja æivotinja od njihovih ra redukovan i njegov ostatak u unutraãnjem uglu
ekoloãkih osobina i ekoloãkih uslova staniãta, (6) oka obrazuje polumeseåasti nabor)
612
REGISTAR
(Latinski i narodni nazivi organskih vrsta)
A Acipenser sturio, 466 Agrotis segetum, 447

Acipenseriformes, 42, 466 Aistopoda, 467
aardvarki, 508, 510 Acipenserobdella, 373 ajkule, 39, 40, 43, 211, 465
ablefar panonski, 479 Acoela, 283, 362 akarine, 9, 378, 448
Ablepharus kitaibeli stepanovi, Acoelomata, 260, 262, 282 Akis spinosa, 293
479 Acrania, 461 Alauda, 492
Ablepharus kitaibeli, 479 Acraniota, 461 Alaudidae, 492
Ablepharus pannonicus, 479 Acrasiomycota, 271 Alcae, 498
Ablepharus, 478, 479 Acrididae, 434 Alce alces, 558
Abortilepis abortiva, 292 Acridoidea, 434 Alcedines, 491
Acanthias vulgaris, 465 Acrobeles, 300 Alcedinidae, 491
Acanthobdella, 373 Acrobeloides, 300 Alcedo, 491
Acanthobdellida, 373 Acrocephalus, 492 Alectoris, 491
Acanthobdellidae, 373 Actinedida, 381, 382, 385, 395 aleksandrijski pacov, 527
Acanthocephala, 261, 295, 296, Actinomycetes, 262, 265, 266 Aleurodidae, 440
297 Actinomyxidia, 280 Aleuroglyphus, 396, 398
Acanthocyclops spp., 292 Actinophrys, 277 Alfortia edentatus, 314, 319
Acanthodii, 39, 464 Actinopterygii, 40, 466 Allocreadidae, 284
Acanthoscelides obtectus, 445 Actinosphaerium eichorni, 277 Allodermanyssus sanguineus,
Acari, 379, 382, 383, 385 Actinosphaerium, 277 268
Acarida, 379, 382, 383, 385, 395 Actinotrichida, 385, 395 Allolobophora caliginosa, 371,
Acaridae, 382, 396 Actynomycetes, 339 373
Acaridia, 382, 396 Aculops lycopersici, 386 Allolobophora rosea f. tipica,
Acaridiae, 395, 396 Aculops, 382, 386 371
Acaridida, 381, 382, 395, 396 Aculus, 382 Allolobophora rosea v.
Acarina, 359, 378, 379, 380, 381, Acyrthosiphon pisis, 441 bimastoides, 371
382, 383, 385 Adelina mesnili, 278 Allolobophora rosea, 371
Acarinae, 382, 396 Adelina triboli, 279 Allolobophora, 371
Acaroidea, 382, 396 Adenophorea, 300, 301, 302, 304, Allotrombium fuliginosum, 389
Acarus gracili, 397 305, 306, 307, 308, 310, 311, 312 Allotrombium pulvinus, 389
Acarus siro, 396 Adephaga, 442 Allotrombium, 382, 388
Acarus spinipes, 399 Aedes vexans, 450 Alophus kaufmanni, 444
Acarus, 382, 396, 397, 399 Aedes, 321, 450 alpska koka, 491
Accipiter gentilis, 492, 497 Aegypius, 491 Alternaria tenius, 342
Accipiter nisus, 497, 498 Aeolosomatidae, 368 Amblycera, 436
Accipiter, 491, 492, 497, 498 Aepyornithiformes, 490 Amblyseus andersoni, 383
Accipitres, 491, 497 Aeshnoidea, 431 Amblyseus, 382, 383
Accipitridae, 491, 495, 497 afriåka ljubiåica, 347 Ameria, 261, 282, 360
Acelomata, 260, 262 aglifa, 480 ameriåka divlja ovca, 558
Acer campestre, 444 Agnatha, 38, 39, 148, 238, 262, ameriåka ondantra, 532
Aceria phloeocoptes, 386 286, 462, 463 ameriåke antilope, 509
Aceria, 382, 386 Agriotes spp., 444 ameriåke trkaåice, 489
Acionyx jubatus, 556 Agrolimax, 293, 364 ameriåki bizon, 558
Acipenser ruthenus, 466 Agromyzidae, 452 ameriåki irvas, 558
613
ameriåki jastog, 412 Animalivora, 515 Aphelenchus sp., 347

ameriåki jelen, 558 Anisandrus dispar, 445 Aphelenchus, 305, 328, 329, 347,
ameriåki oposumi, 508, 509 Anisolabis annulipes, 293 355
Ametabola, 428 Anisoptera, 430, 431 Aphelinidae, 458
amfisbene, 473, 474 Annelida, 26, 176, 211, 261, 303, Aphelinus mali, 458
Amniota, 145, 166, 173, 178, 190, 367, 368, 373, 464 Aphididae, 440, 441
195, 196, 197, 221, 226, 229, Anodonta mutabilis, 362 Aphidius, 458
230, 231, 237, 238, 241, 242, Anomura, 410, 412 Aphis fabae, 441
243, 244, 257, 262, 462, 463 Anopheles maculipennis, 277 Aphis pomi, 441
Amoeba proteus, 276 Anopheles spp., 450 Apicomplexa, 271
Amoeba, 276 Anopheles, 277, 321, 450 Apidae, 459
Amoebida, 276 Anopla, 283 Apion apricans, 444
Amoebina, 272, 276 Anoplocephala magna, 291 Apis mellifera, 459
Amphibia, 26, 194, 462, 463, 464, Anoplocephala minima, 292 Aplacentalia, 509
467 Anoplocephala perfoliata, 291 Aplacophora, 360, 361, 362
Amphicotylidae, 291 Anoplocephalidae, 292 Apocrita, 456
Amphigerontia, 438 Anoplura, 436, 437 Apoda, 43, 467, 468
Amphilina foliacea, 291 Anostraca, 404 Apodemus agrarius, 521, 522,
Amphilinidea, 291 Anser, 491 539, 545
Amphineura, 362 Anseres, 491 Apodemus flavicollis, 521, 522,
Amphioxus lanceolatus, 461 Anseriformes, 293, 491, 494 523, 539
Amphipoda, 403 Anthocoridae, 393, 438 Apodemus sylvaticus, 521, 523,
Amphisbaenia, 474 Anthocoris nemorum, 438 524, 539
Amphymallon solstitialis, 444 Anthomydae, 452 Apodemus, 293, 521, 522, 523,
amur, 291, 467 Anthonomus rubi, 443 524, 535, 538, 539, 545, 550, 552
Anabaena, 270 Anthozoa, 38 Apodi, 491
Anactinotrichida, 383 Anthracosauria, 467 Apodidae, 491
Anamnia, 262, 462, 463 Anthropoidea, 559 Apodiformes, 491
Anamorpha, 414 Anthropomorphinae, 559 Apoidea, 456
Anapsida, 41, 42, 473 Anthus, 492 Aporia crataegi, 448
Anas, 491 antilope, 45, 509, 558 Aporidea, 291
Anatidae, 491, 494, 495 Anura, 43, 136, 197, 198, 213, 228, Apterygiformes, 490
Anatinae, 495 233, 238, 467, 468, 469, 470 Apterygota, 428
Anatonchus, 304 Anurida maritima, 429 Apus, 491
Ancylostoma caninum, 320 Apanteles glomeratus, 457 Aquila, 491
Ancylostoma duodenale, 320, 326 Aphaniptera, 293, 430, 459, 460 Arachnida, 26, 377, 378, 380
Ancylostoma, 307, 315, 320, 326 Aphasmidia, 302, 311, 312, 313, Aranea, 378
Ancylostomatidae, 314 326, 328, 329, 349 Araneae, 378
Ancylus fluviatilis, 363 Aphelenchidae, 329, 347 Araneomorphes, 379
Ancyrocephalidae, 285 Aphelenchina, 328, 329 Arcella vulgaris, 276
Ancyrocephalus paradoxus, 285 Aphelenchoidea, 305, 329 Arcella, 276, 277
Andrya, 292 Aphelenchoides besseyi, 349, 357 Archaeogastropoda, 362
Anemonae, 348 Aphelenchoides blastophtorus, Archaeopterygyformes, 490
Anguidae, 328, 475 329, 349 Archaeopteryx, 43, 484
Anguillidae, 467 Aphelenchoides composticola, Archaeornithes, 43, 490
Anguilliformes, 467 329, 348 Archeobacteria, 261
Anguimorpha, 475 Aphelenchoides fragariae, 348, Architeuthis princeps, 360
Anguina agrostis, 327 349, 357 Archosauria, 41, 42, 43, 483
Anguina millefolii, 327, 331 Aphelenchoides ritzema-bosi, 348 Archostemata, 442
Anguina tritici, 327, 330, 331, Aphelenchoides saprophilus, 329, Ardea, 491
354, 357 348 Ardeidae, 491
Anguina, 308, 326, 327, 328, 330, Aphelenchoides, 301, 302, 305, Ardeninae, 491
331, 354, 357 307, 326, 327, 329, 347, 348, Areolaimus, 300
Anguinidae, 328, 330 349, 357 Argas persicus, 385
Anguis fragilis, 475 Aphelenchoididae, 329, 347 Argas reflexus, 385
Animalia, 260, 262, 271 Aphelenchus avenae, 347, 355 Argas, 382, 385
614
Registar
Argasidae, 382, 383, 384, 385 Axonolaimus, 300 Belonolaimus, 329

Argasoidea, 382, 383 Azotomonas, 339 belorubi slepi miãiñ, 516
Argulidae, 408 Azygiidae, 284 belouãka, 481
Argulus foliaceus, 408 belozube rovåice, 511
Argulus, 408 Berothidae, 441
Arion ater, 365 B beskiåmenjaci, 29, 38, 153, 158,
Arion empiriocerum, 365 183, 206, 291, 360, 460, 513
Arion fuscus, 365 Babesia bigemina, 280 Beta procumbens, 353
Arion hortensis, 365 Babesia bovis, 280 Beta vulgaris, 354
Arion rufus, 365 Babesia caballi, 280 Beta webiana, 353
Arion subfuscus, 365 Babesia canis, 280 bezoarska koza, 558
Arion, 293, 360, 365 Babesia divergens, 280 bezrepi makak, 559
Arionidae, 365 Babesia equi, 47 bezrepi vodozemci, 467, 468, 469
arktiåki zec, 517 Babesia leporis, 384 Bibio, 449
armadilosi, 508, 510 Babesia ovis, 279 Bibionidae, 449
Armadolepis myoxi, 293 Babesia, 47, 280, 384 Bibos indicus, 558
Arthropoda, 137, 261, 280, 360, Babirussa babirussa, 557 Bilateralia, 261, 282
367, 376, 377 Bacillariophyta, 271 Bilateria, 282
Artiodactyla, 158, 203, 237, 254, Bacillus, 359, 371 bilbiji, 508
508, 509, 557 Bacteria, 262, 339 biljne vaãi, 245
Arvicola terrestis, 539 Bacterium sanguinarum, 269 biljni biåari, 274
Arvicola, 292, 521, 529, 538, 539 Bacterium, 269, 339, 550 Bison americanus, 558
Arvicolinae, 521, 522, 529 bakalari, 467 Bison bonasus, 558
Ascarida, 311, 312, 315 bakrenasti moljac, 447 Bithynia, 288
Ascaridia galli, 315 Balaninus glandium, 444 Bivalvia, 360, 361, 362
Ascaridia, 315 Balantidium coli, 280 bivo, 558
Ascaridina, 303 Balantidium, 281 bizamac, 521, 532
Ascaris lumbricoides, 298, 315, balegari, 444 bizamski pacov, 532
316 balkanski smuk, 480 Blaberoidea, 432
Ascaris sp., 303 banana, 355 Blaniulidae, 416, 417
Ascaris suis, 315, 316 bandikuti, 508, 509 Blaniulus guttulatus, 417
Ascaris suum, 315, 316 bankiva kokoã, 498 Blaniulus venustus, 418
Ascaris, 298, 303, 307, 315, 316, Barbastella, 516 blatariñ, 491
324, 325, 326 barska kornjaåa, 474 Blatta orientalis, 432
Asinus, 559 barska zmija, 481 Blattella germanica, 432
Aspergilus, 339 barske koke, 491 Blattellidae, 432
Aspidobothria, 284 barski puæevi, 287 Blattidae, 432
Aspidogaster conchicola, 284 Bathybothrium rectangulum, 290 Blattodea, 431
Astacus astacus, 404, 412 Bathybothrium, 291 blavor, 475
Asteraceae, 337, 343, 353, 354, Batoidei, 40, 43, 465 blitva, 333
457 batokljun, 492 bob, 528, 531
Asteroidea, 460 bauljari, 442 bodljikava prasad, 508
Astigmata, 381, 382, 395, 396 Bayomis spp., 521 bodljikavi mravojedi, 508
Athalia colibri, 456 baãtenski golañ, 365 bodljokoæci, 38, 39, 41, 126, 202,
Athene noctua, 498 Begonia, 348 225, 246, 256, 260
Athene, 491, 498 begonija, 347 Bodo caudatus, 275
atlantski pregalj, 393 bela kanja, 497 Bodo, 274, 275
Atractidae, 307 Belbolla, 305 bogomoljke, 431, 432
Auchenorrhyncha, 440 beli alpski zec, 517 Boidae, 479
Aulostomum gulo, 375 beli amur, 282, 376, 407 Bombidae, 458
australijske trkaåice, 489 beli luk, 539, 550 Bombina bombina, 470
Australopithecus, 559 beli tolstolobik, 282 Bombus agrorum, 459
Aves, 26, 43, 194, 462, 463, 464, belka, 492 Bombus hortorum, 459
483 beloglavi sup, 497 Bombus lapidarius, 459
avet, 559 beloguza, 492 Bombus pomorum, 459
aveti, 508 Belonolaimidae, 329 Bombus spp., 458
615
Bombus terestris, 459 Bryobia rubriculus, 379, 390 Calopterygoidea, 431

Bombycilla, 492 Bryobia, 379, 382, 390, 391 Calosoma sycophanta, 442
Bombycillidae, 492 Bryobidae, 382, 390 Calosoma, 442
Bombyx mori, 446 Bryobinae, 382, 390 Calotermes flavicollis, 435
Bonasia, 491 Bryozoa, 261 Camallanida, 311, 313, 315
Boopidae, 436 Bubalus bubalus, 558 Campanula, 418
Boopphylus calcaratus, 280 Bubalus caffer, 558 Campoidea, 427
Bopyrus, 410 bubamara, 427, 446 Camponotus cerculeanus, 457
borov, 444 bubarusa, 432 Cancridae, 410
Borrelia burgdorferi, 267 bubaãvaba, 41, 420, 425, 432 Canidae, 294, 557
Bos brachyceros, 558 bube gnjurci, 442 Canis aureus, 557
Bos primigenius, 558 bube peãåare, 442 Canis dingo, 557
Bos taurus, 558 bube veslare, 442 Canis familiaris, 557
Botaurus, 491 bube vrtoglavci, 442 Canis latrans, 557
Bothriocephalidae, 291 bube, 44, 203, 280, 441, 442, 445 Canis lupus, 557
Bothriocephalus opsariichthydis, Bubo bubo, 498 Caparinia vulpis, 400
290 Bubo, 491, 498 Capra aegargus, 558
Bothynoderes punctiventris, 442, bubojedi, 45, 146, 236, 507, 508, Capra falconeri, 558
443 510, 511, 557 Capra hircus, 558
Bourletiella hortensis, 429 Bucerotes, 491 Capra ibex, 558
Bovicola bovis, 436 Bufo viridis, 470 Capra prisca, 558
Bovicola caprae, 436 Bufo, 36, 292, 470 Capreolus capreolus, 558
Bovicola equi, 279, 436 Bufonidae, 470 Caprimulgi, 491
Bovicola ovis, 279, 436 buldog ljiljci, 516 Caprimulgidae, 491
Bovicola pilosa, 436 buldog, 517 Caprimulgiformes, 491
Bovicola, 436 buljina, 491, 498 Caprimulgus, 491
Bovidae, 222, 295, 557, 558 bumbari, 456, 458 Caprinae, 558
Bovinae, 558 Bunoderidae, 284 Capromyidae, 537
Brachiopoda, 216, 261 Bunodontia, 557 Captorhinomorpha, 471, 473
Brachycera, 449, 451 Burhinus, 491 Carabidae, 430, 442
Brachyiulus littoralis, 417 burunduci, 536 Carcharias glaucus, 465
Brachypylina, 383 Buteo buteo, 497 Carcharodon rondeleti, 465
Brachyura, 410, 412 Buteo, 491, 497 Carchesium, 282
Braconidae, 457 buva maåke, 460 Cardium edule, 412
bradaviåava svinja, 557 buva æivine, 460 Carduelis, 492
Bradybatus kreutzeri, 444 buvaå, 445 Caridea, 410
Branchiata, 377, 401 buve, 268, 269, 293, 322, 429, 459 Carnivora, 45, 203, 221, 254, 508,
Branchiobdellidae, 369 Byctiscus betulae, 443, 444 509, 556
Branchiopoda, 26, 402, 404 Carpocapsa pomonella, 447
Branchiura, 403, 407, 408 Carpoglyphidae, 396, 398
brancin, 467 C Carpoglyphus lactis, 398, 399
braãnar, 279, 425, 445 Carpoglyphus, 382, 398, 399
braãneni crvi, 444 Caelifera, 433, 434 Caryophylaceae, 336
braãneni moljac, 447 cajzla, 492 Caryophyllaceus brachycollis,
braãneni pregalj, 396, 398 Calandrella, 492 291
bregunica, 492 Calanoida, 406 Caryophyllaceus fimbriceps, 291
breskva, 344, 345, 503 Calcichordata, 461 Caryophyllaceus laticeps, 291
breskvin smotavac, 447 Calepitrimerus vitis, 387 Caryophyllaceus mutabilis, 291
breskvina muva, 452 Calepitrimerus, 382, 387 Caryophyllaceus, 291
Brevipalpus oudemansi, 394, 395 Calidris, 491 Caryophyllaeidae, 291
Brevipalpus, 382, 394, 395 Caligoida, 406 Caryophyllidea, 291
Briobia redicorsevi, 391 Calliphora erythrocephala, 454 Caspiomyzon, 463
Bromus sp., 339 Calliphoridae, 453, 454 Casuariformes, 490
Bruchidae, 445 Calliptamus italicus, 434 Catarrhini, 559
Bruchus pisorum, 445 Callorhynchidae, 466 Catenotaenia dendritica, 292
Bryobia praetiosa, 391 Caloglyphus, 382, 396, 398 Catenotaenia pusilla, 293
616
Registar
Catenotaenidae, 293 Chenopodiaceae, 336 Cirripedia, 26, 402, 403, 404

Caudata, 43, 190, 213, 228, 231, Cheyletidae, 382, 385, 388 Citellus citellus, 251, 521, 536
232, 238, 467, 468, 471 Cheyletoidea, 382, 388, 395 citrusi, 366, 394
Caulogastra, 378 Cheyletus eruditus, 388 Cittotaenia denticulata, 291
Cavicornia, 558 Cheyletus, 382, 388, 399 civetke, 508
ce-ce muve, 453 Chilodonella cuculus, 282 Cladocera, 403, 404
Ceboidea, 559 Chilodonella uncinata, 282 Cladotaenia, 293
Cebus capucinus, 559 Chilodonella, 281, 282 Clethrionomys glareolus, 521,
Cecidomyidae, 449 Chilognatha, 416 529, 530
Cecidophyopsis ribis, 386 Chilopoda, 377, 401, 413, 414 Clitellata, 368
Cecidophyopsis, 382, 386 Chimaeridae, 466 Cloacotaenia megalops, 293
cecilije, 467 Chimaeriformes, 466 Clostridia, 262, 265
Celomata, 260-262 Chinchilidae, 537 Clostridium botulinum, 265
Cenopalpus pulcher, 394 Chinchilla laniger, 537 Clostridium butyricum, 345, 355
Cenopalpus, 382, 394 Chiroptera, 508, 509, 514 Clostridium chauvoei, 265
Cepaea hortensis, 366 Chloris, 492 Clostridium perfringens, 264
Cepaea nemoralis, 366 Chloropidae, 452 Clostridium septicum, 265
Cephalaspidea, 362 Chlorops pumilionis, 452 Clostridium tetani, 265
Cephalaspidomorphi, 463 Choanotaenia filamentosa, 292 Clupeidae, 467
Cephalobus, 304, 305, 307 Choanotaenia hepatica, 292 Cnemidocoptes gallinae, 400
Cephalocarida, 401 Choanotaenia infundibulum, 293 Cnemidocoptes mutans, 400
Cephalochordata, 461 Choanotaenia soricina, 292 Cnemidocoptes, 383, 400
Cephalopoda, 136, 361, 362, 367 Choanotaenia, 293 Cnidaria, 38, 261, 262
Cephidae, 456 Chondrichthyes, 40, 237, 238, Cnidospora, 271, 274, 280
Cephus pygmaeus, 456 463, 464, 465 Cnidosporidia, 271, 274
Cerambycidae, 442 Chondrostei, 40, 232, 466 Coccidae, 440
Ceratitis capitata, 452 Chordata, 26, 261, 461 Coccidia, 277, 278
Ceratomorpha, 558 Chordonia, 261, 282 Coccinella septempunctata, 446
Ceratophyllus gallinae, 460 Chorioptes, 401 Coccinellidae, 393, 445
Ceratophylus fasciatus, 269 Chortophila brassicae, 452 Coccothraustes, 492
Cercopidae, 440 Chromadora, 300, 305 Codonobdella, 373
Cercopithecoidea, 560 Chromadorida, 312, 314 Coelenterata, 26, 261, 262, 282
Cercopithecus sabaeus, 559 Chromatoiulus unilineatus, 417 Coelomata, 260, 262, 282
Cervidae, 222, 557, 558 Chrysantemum, 348 Coelosporidium periplanetae,
Cervidellus, 300 Chrysidoidea, 456 280
Cervus canadensis, 558 Chrysomelidae, 445 Coenagrionoidea, 431
Cervus elaphus, 558 Chrysopa carnea, 441 Coleoptera, 293, 322, 430, 441,
Cestodaria, 290, 291 Chrysopa perla, 441 442, 444, 445, 446, 455
Cestodes, 176, 283, 289, 290, 367 Chrysophrys aurata, 412 Collembola, 428, 429
Cetacea, 508, 509 Chrysophyta, 271 Coloeus monedula, 504
Ceuthorrhynchus macula alba, Chrysopidae, 393, 441 Colpocephalum turbinatum, 436
443 Cicadidae, 440 Colpodium, 281
cevastozubni termitojedi, 508, Cicindelidae, 442 Coluber caspius, 480
510 Ciconia, 491 Coluber gemonensis, 480
Chaetognatha, 127, 261 Ciconidae, 491 Coluber longissimus, 481
Chalcididae, 458 Ciconiformes, 293, 491 Coluber najadum, 480
Chalcidoidea, 456, 458 cijanobakterije, 50, 270 Coluber, 293, 480, 481
Charadrii, 489, 491, 498 cikade, 425, 440 Colubridae, 480, 482
Charadriidae, 491 Ciliata, 69, 225, 262, 273, 274, Columba livia, 500
Charadriiformes, 491, 498 276, 281 Columba oena, 500
Charadrius, 491 Ciliofore, 281 Columba palumbus, 500
Charaeas graminis, 447 Ciliophora, 271, 274, 276, 281 Columba, 491, 499, 500
Charcharhinidae, 465 Cimex columbarius, 439 Columbicola columbae, 436
Chelicerata, 39, 377, 378, 403 Cimex lectularius, 439 Columbidae, 491, 499
Chelidae, 473 Cimicidae, 439 Columbiformes, 293, 491, 499
Chelonia, 41, 473 cipol, 467 Columbinae, 499
617
Conchostraca, 403, 404 crvena ribizla, 349 Cydia nigricana, 447

Congeridae, 467 crvendañ, 492 Cygnus, 491
Contarinia medicaginis, 450 crveni bor, 346 Cylindroiulus boleti, 417
Copeognatha, 437 crveni hrast, 444 Cylindroiulus frisius, 417
Copepoda, 402, 404, 405, 406 crveni pauci, 390, 391 Cylindroiulus teutonicus, 417
Coracias, 491 crveni ptiåji pregalj, 383 Cynipoidea, 456
Coracii, 491 crvenokljune vrane, 502 Cyperaceae, 405
Coraciidae, 491 crvenorepka, 492 Cyprinidae, 285, 292, 325, 464,
Coraciiformes, 491, 501 crvenotrba ognjena æaba, 470 466
Corinebacterium tritici, 331 crvenozube rovåice, 511 Cyprinus carpio, 465
Coronella austriaca, 480 crvenperka, 291, 325, 466 Cyrcus, 491
Corrodentia, 437 crvi, 153, 203, 211, 296, 326, 368 Cyzicidae, 404
Corvidae, 492, 502, 503 crvolike zmije, 479, 480
Corvinae, 502 Cryptobia, 376
Corvus corax, 503, 504 Cryptodira, 473, 474 Å
Corvus corone cornix, 492, 503 Cryptopidae, 415
Corvus frugilegus, 503 Cryptops punctatus, 415 åaj, 343
Corvus monedula, 504 Cryptostigmata, 381, 382, 395 åaplja, 288, 292, 491
Corvus, 492, 503, 504 Ctenocephalides canis, 460 åapljica, 491
Corynobacterium diphtheriae, Ctenocephalides felis, 460 åavka, 492, 504
266 Ctenocephalus canis, 269, 293, åekinjasti jeæevi, 508
Coturnix coturnix, 498 322 åeãljugar, 492
Coturnix, 491 Ctenocephalus felis, 321 åigra, 288, 292, 491
Cotylosauria, 41, 471 Ctenophora, 116, 261, 262 åinåila, 537
Coxiella burneti, 384 Ctenotaenia denticulata, 291 åiopa, 491
Craniata, 38, 461 Cuculi, 491 åiæak, 492
Craniota, 461 Cuculidae, 491 ålankoviti crvi, 261, 367, 377
Crex, 491 Cuculiformes, 491 åovek, 29, 100, 147, 162, 179, 256,
Cricetidae, 529 Cuculus, 491 267, 269, 275, 279, 292, 293,
Cricetinae, 521, 529 Cucurbitaceae, 337, 353 294, 295, 316, 324, 383, 421,
Cricetus cricetus, 521, 528, 539, Culex spp., 450 483, 510, 526, 533, 540, 559
545 Culex, 321, 450 åovekoliki majmuni, 559
Cricetus, 521, 528, 538, 539, 545 Culicidae, 450 åoveåija buva, 460
Criconema, 298, 299, 329 Curculio glandium, 444 åoveåija ribica, 36, 468, 469
Criconematida, 299 Curculionidae, 430, 442, 444 åoveåije vaãi, 436
Criconematidae, 313, 328, 329 Curculionidea, 442 åvorak, 492, 507
Criconemoides xenoplax, 305, cvekla, 336, 390, 531
356 cvetne muve, 452
Crinoidea, 460 cvetni trips, 439 Ñ
crna bubaãvaba, 432 cvråak, 425, 492
crna repina vaã, 441 cvråiñ, 492 ñubasti gnjurac, 492, 493
crna udovica, 379 Cyanobacteria, 262, 264 ñuk, 491, 498
crna æunja, 492 Cyanophyta, 270 ñurka, 498
crni daædevnjak, 469 Cyathocephalus truncatus, 291
crni koæokrilac, 435 Cyclesteriidae, 404
crni luk, 333 Cycliophora, 261, 296 D
crni pacov, 267, 269, 460, 521, Cyclophoridae, 362
525, 527, 528, 538, 539, 547, 553 Cyclophyllidea, 291, 292 dabrovi, 508
Crocidura leucodon, 511 Cyclopoida, 406 Dactylogyridae, 284, 285
Crocidura suaveolens, 512 Cyclops spp., 292 Dactylogyridea, 284
Crocidura, 293, 510, 511, 512 Cyclops strenuus, 292 Dactylogyrus carpathicus, 285
Crocodylia, 473 Cyclops, 291, 292, 323, 325 Dactylogyrus similis, 284
Crotalinae, 482 Cyclorrhapha, 449, 451 Dactylogyrus sphyrna, 285
Crustacea, 26, 377, 401 Cyclostoma, 462 Dactylogyrus vastator, 285
crvena detelina, 333 Cyclostomata, 39, 177, 194, 463 Dactylogyrus vistulae, 285
crvena ptiåja grinja, 383 Cydia molesta, 447 Dactylogyrus, 285
618
Registar
Dacus oleae, 452 Diatomea, 271 Ditylenchus destructor, 333, 334,

dagnje, 362, 412 Dibothriocephalus latus, 289 357
dalija, 347 Dibranchia, 360 Ditylenchus dipsaci, 305, 327,
damani, 508 Dicentrarchus labrax, 412 328, 331, 332, 355
Dasyatididae, 465 Dicotyles tajacu, 557 Ditylenchus myceliophagus, 334
Dasyuromorphia, 508, 509 Dicrocoelidae, 286 Ditylenchus radicicola, 334
Datura stramonium, 340 Dicrocoelium lanceatum, 286 Ditylenchus, 301, 305, 326, 327,
Davainea paraechinobothrida, Dictioptera, 431 328, 331, 333, 334, 355, 357
293 Didelphimorphia, 508, 509 divlja maåka, 292, 556
Davainea proglotina, 293 Difflugia corona, 276 divlja svinja, 247, 323, 400, 557
Davaineidae, 293 Difflugia pyriformis, 276 divlja ñurka, 293
daædara, 502 Difflugia, 276, 277 divlji golub, 500
debeli puh, 521 Digenea, 284, 286 divlji pas, 319, 509
Decapoda, 226, 367, 401, 408, Digitalis naprstak, 418 divokoza, 400, 558
410, 411, 412 Dilepididae, 293 dnevne grabljivice, 491, 493, 495
Decticus, 433 Dilepis brachyartha, 292 Dociostaurus maroccannus, 434
Delaformidia vulgaris, 318 Dilepis undula, 293 Docodonta, 507
delfini, 508 Dilepis, 293 dodo, 499
Delichon, 492 Dilophospora alopecuri, 331 Dolichodoridae, 329
Demodex bovis, 395 Dina, 373 Dolichodorus spp., 355
Demodex canis, 395 Dinastes hercules, 442 Dolichodorus, 329, 356
Demodex cati, 395 dingo, 36, 509, 557 domaña koza, 558
Demodex cuniculi, 395 Dinoflagellata, 271 domaña maåka, 270, 279, 556
Demodex equi, 395 Dinornithiformes, 490 domaña ovca, 558
Demodex follicularum, 395 dinosaurusi, 471 domaña påela, 418, 459
Demodex phylloides, 395 Dioctophime renale, 298 domaña stenica, 439
Demodex, 382, 395 Dioctophymatida, 312, 315 domaña svinja, 324, 557
Demodicidae, 382, 385, 395 Dioecocestus, 292 domañe goveåe, 558
Dendrocopus, 491 Diphyllidea, 291 domañe muve, 426, 453
Dermacentor andersoni, 384 Diphyllidium caninum, 293 domañi bivo, 558
Dermacentor marginatus, 384 Diphyllobothridae, 292 domañi miã, 525
Dermacentor sylvarum, 384 Diphyllobothrium latum, 292 domañi pacov, 527
Dermacentor, 382, 384 Dipilidium caninum, 290 domañi pas, 557
Dermanyssidae, 382, 383 Diploblastica, 282 domañi vrabac, 259, 506
Dermanyssoidea, 382, 383 Diplogaster, 301 Dorilaimus, 304
Dermanyssus avium, 383 Diploglossa, 475 Dorylaimida, 302, 304, 306, 307,
Dermanyssus gallinae, 383 Diplopoda, 377, 401, 413, 415, 308, 312, 314, 326, 328, 329
Dermanyssus, 382, 383 416, 417 Dorylaimoidea, 300, 329, 349
Dermaptera, 429, 434 Diploscapter, 300 Dorylaimus bastiani, 302
Deroceras agreste, 364 Diplostomidae, 284, 286, 288 Dorylaimus monohystera, 308
Deroceras laeve, 364 Diplostomum spathaceum, 288 Dorylaimus, 302, 305, 308
Deroceras reticulatum, 364 Diplozoidae, 284, 285 Draconema sp., 299
Deroceras, 364, 365 Diplozoinae, 285 Dracunculus medinensis, 298
Desmodontidae, 515 Diplozoon paradoxum, 285 drekavac, 559
Desmodora, 300 Diplozoon zeller, 285 Drepanidotaenia lanceolata, 293
detao, 491 Diplura, 428 droplja, 491, 541
detelina, 354, 517, 518 Dipodidae, 521 Drosophila melanogaster, 27, 452
detliñ, 153, 492 Diprotodonta, 509 Drosophila subobscura, 452
Deuterostomia, 126, 261 Diptera, 225, 430, 431, 448, 449, Drosophilidae, 452
deverika, 47, 282, 325, 406, 407, 450, 451, 452, 453, 454, 455 drozd, 492
466 Dipylidium caninum, 436, 460 drvesnica, 470
Diabrotica virgifera, 445 Dirofilaria immitis, 315, 321 drvne vaãi, 437
Dianthus, 418 Dirofilaria, 315 Dryobates major, 492
Diaptomus gracilis, 292 Discocotylidae, 284 Dryocopus martius, 492
Diaptomus norvegicum, 291 Discoglosidae, 470 Dryocopus, 491, 492
Diaptomus, 291, 292 Ditylenchus angustus, 334 Dryomys nitedula, 534
619
Dryomys, 534 Eimeria polita, 279 Eosuchia, 41, 44, 474

dud, 351 Eimeria porci, 279 Eotetranychus coryli, 392
dugokrili ljiljak, 516 Eimeria rutili, 279 Eotetranychus pruni, 392
dugongi, 508 Eimeria saurogobii, 279 Eotetranychus, 382, 392, 393
dugonogi veåernjak, 516 Eimeria scabra, 279 Ephemeroptera, 325, 429, 431
dugonosne himere, 466 Eimeria scrofae, 279 Ephestia kuhniella, 447
dugoprsti veåernjak, 516 Eimeria spinosa, 279 Epicaridea, 409, 410
dugorepi molosi, 516 Eimeria stideae, 279 Epieimeria, 279
dugouhi veåernjak, 516 Eimeria subspherica, 279 Epihippus, 558
dunavska zmijuljica, 463 Eimeria tenella, 279 Epimorpha, 414
Duplicidentata, 517 Eimeria zuerni, 279 Epistylus, 282
dupljari, 153, 203 Eimeria, 279 Epitrimerus viti, 387
duvan, 342, 343, 345, 348, 352, Eimeridae, 278, 279 Epitrimerus, 382, 387
354, 400 Eisenia foetida, 372 Eptatretidae, 463
duvanov trips, 439 Eisenia lucens, 372 Eptatretus, 463
dvobojna belozuba rovåica, 512 Eisenia, 371, 372 Eptesicus serotinus, 516
dvobojni veåernjak, 516 eja, 292, 491 Equidae, 162, 220, 558
dvoprsti lenjivci, 508 Elaphe longissima, 481 Equs caballus gmelini, 559
Dytiscidae, 430, 442 Elaphe quatuorlineata, 481 Equs caballus stenonis, 559
Elaphe situla, 481 Equs caballus, 559
Elaphe, 481 Equs mulus, 559
DÆ Elapidae, 482 Equus, 558
Elasmobranchii, 40, 118, 197, Eremophila, 492
dæerbili, 508 212, 251, 465, 466 Ergasilus sieboldi, 406
dæinovski ljiljak, 516 Elateridae, 444 Ergasilus, 406
dæinovski mravojedi, 510 Eleutherozoa, 460 Erinaceidae, 510, 513
dæivdæan, 506 Eliomys, 534 Erinaceus auratus, 513
Emberiza, 492 Erinaceus concolor, 511, 513, 514
Emberizidae, 492 Erinaceus europaeus, 513
E Empusidae, 432 Erinaceus, 511, 513, 514
emui, 490 Eriophydae, 382, 385
Echinococcus granulosus, 289, Emydidae, 474 Eriophyes phloeocoptes, 386
290, 294 Emys orbicularis, 474 Eriophyes pyri, 386
Echinodermata, 26, 225, 261, 461 Ena obscura, 286 Eriophyes ribis, 386
Echinoidea, 460 Encarsia formosa, 458 Eriophyes vitis, 385
Echiurida, 261 Enchytraeus albidus, 372 Eriophyes, 382, 385, 386
Edentata, 45, 508 Enchytraeus, 371, 372 Eriophynae, 382, 385
egipatski pacov, 527 Enopla, 283 Eriophyoidea, 382, 385
ehidne, 508, 509 Enoplida, 301, 307, 311, 312, 314 Erithacis, 492
Eimeria avium, 279 Enoplidae, 300 Erpobdella, 373
Eimeria bovis, 279 Enoplina, 303 Erpobdellidae, 373
Eimeria canis, 279 Enoplocheilus, 301 Errantia, 368
Eimeria cati, 279 Ensifera, 433 Eryonidae, 412
Eimeria cylindrica, 279 Entamoeba coli, 276 Eryonidea, 412
Eimeria cyprinorum, 279 Entamoeba gingivalis, 275 Escherichia coli, 270
Eimeria ellipsoidalis, 279 Entamoeba histolytica, 276 Eskulapova zmija, 481
Eimeria faurei, 279 Entamoeba, 276 Esocidae, 292, 325, 466
Eimeria felina, 279 Enterobius vermicularis, 318 Esox luciu, 465
Eimeria intricata, 279 Enterobius, 315, 318 esparzeta, 366
Eimeria leporis, 279 Enteropneusta, 169 Eubacteria, 262, 265
Eimeria necatrix, 279 Entoamoeba histolytica forma Eucarida, 408, 410
Eimeria ovina, 279 minuta, 276 Eucaryota, 271
Eimeria parva, 279 Entomobryidae, 429 Eucestoda, 290, 291
Eimeria pellita, 279 Entoniscus, 410 Eucyclops, 291
Eimeria performans, 279 Entoprocta, 261, 296 Eudontomyzon danfordi, 463
Eimeria perminuta, 279 Eohippus, 558 Eudontomyzon, 463
620
Registar
Eudrilidae, 369 Filaria, 315, 322, 325, 326 Gastrophilus equi, 455
Euglenophyta, 271 Filariidae, 315 Gastrophilus intestinalis, 455
Eumetazoa, 261, 262, 283 Filaroidae, 312 Gastropoda, 205, 360, 362
Euoribatida, 383 filipinski pacov, 521 Gastrotricha, 261, 296
Eupantotheria, 507 filodendron, 354 gatalinka, 470
Euphausiacea, 410 Flabellifera, 409, 410 gavran, 483, 492, 503, 504
Euproctis chrysorrhoea, 447 Flagellata, 70, 225, 271, 274 Gazela dorcas, 558
Euproctis similis, 457 floks, 348 gazele, 558
Eupsocida, 438 Forcellinia fungivor, 397 gaåac, 490, 492, 503
Eutheria, 507, 508, 509 Forficula auricularia, 435 Gekkonidae, 475, 476
Eutrombidium trigonum, 389 Formica rufa, 457 Gekkota, 475, 476
Eutrombidium, 388 Formicidae, 457 gekoni, 475, 476
Eutrombium, 382 Formicoidea, 456 Geocorisae, 438
Euxoa temera, 447 Fragaria, 348 Geophilidae, 415
evropska krtica, 513 Francisella tularensis, 270 Geophilomorpha, 414
evropska maåja zmija, 480 Frankliniella occidentalis, 439 Geophilus caprophagus, 415
evropska tekunica, 521, 536 Frankliniella robusta, 439 Geophilus carpofagus, 414
evropska vodena rovåica, 512 Frenatae, 446 Geophilus flavidus, 415
evropski bizon, 558 Fringilla domesticus, 259 Geophilus glinearis, 415
evropski divlji konj, 559 Fringilla, 259, 492 Geophilus longicornis, 414
evropski jelen, 558 Fringillidae, 492 Geotriidae, 463
evropski reåni rak, 412 Frontonia, 281 gepard, 556
evropski zec, 517, 518 Fulica, 491 giboni, 559
fungi, 358 Gimnophiona, 467, 468
Fusarium nicotiana, 342, 343 Giraffa camelopardalis, 558
F Fusarium oxysporum, 342, 346 Giraffidae, 557, 558
Fusarium solani, 347 gladiola, 534
Fabaceae, 337, 353, 443 Fusarium spp., 344, 345 Glareola, 491
falangeri, 509 Fusarium, 342, 343, 344, 345, 347 glavonja, 447
Falco peregrinus, 495, 496 Fusinus rostratus, 362 glavonoãci, 38, 44, 205, 245, 361
Falco subbuteo, 496 Gliridae, 521, 534
Falco tinnunculus, 496 Glis glis, 534
Falco vespertinus, 496, 497 G gljive, 50, 270, 285, 331, 333, 334,
Falco, 491, 495, 496, 497 353, 358, 359, 406, 429, 444, 448
Falcones, 491, 495 Gadidae, 467 Globodera achileae, 339
Falconidae, 491, 495 gak, 503 Globodera pallida, 357
Falconiformes, 491, 495 galagosi, 508 Globodera rostochiensis, 340,
faraonski mrav, 457 Galba, 288 354, 357
Fasciola hepatica, 287 galeb snegar, 498 Globodera, 298, 326, 327, 329,
Fasciola, 287 galeb, 270, 288, 292, 491, 498 339, 340, 354, 356, 357
Fasciolata, 284 Galeoidei, 465 glodari, 45, 146, 168, 236, 267,
Fasciolida, 284 Galerida, 492 268, 269, 278, 295, 509, 514,
Fascioloidae, 286 galeæ, 503 519, 520, 521, 522, 534, 537,
fazan, 270, 385, 491, 498 Galleria mellonella, 447 538, 539, 546, 547, 548, 549,
Felicola subrostratus, 436 Galliformes, 491, 498 551, 553, 555, 556
Felidae, 279, 294, 556 Gallus domesticus, 498 glog, 394
Felis catus, 556 Gallus ferrugineus, 498 glogov pregalj, 394
Felis concolor, 556 galovrana, 503 glogovac, 448
Felis domestica, 556 Gamarus, 291, 297 gloksinija, 348
Felis leo, 556 Gamasida, 381, 383 Glomeris limbatus, 293
Felis onca, 556 Gamasidae, 382, 383 Glossina morsitans, 275
Felis pardus, 556 gambor, 412 Glossina palpalis, 274
Felis silvestris, 556 Garrulinae, 502 Glossina, 274, 453
Felis tigris, 556 Garrulus glandarius, 505 Glossiphonia, 373
fikus, 351 Garrulus, 492, 505 Glossiphonidae, 373
Filaria bancrofti, 314 Gasterostomata, 284 Glossoscolecidae, 369
621
Gloxinia, 348 Gram-negativne bakterije, 265, H

Glugea tisae, 281 267
Glugea, 281 Gram-pozitivne bakterije, 262, Haemadipsa, 373, 375
Glycyphagidae, 382, 396, 399 265 Haemadipsidae, 373
Glycyphagoidea, 382, 396 Grapholitha funebraba, 447 Haemaphysalis, 382, 384
Glycyphagus destructor, 399 graãak, 268, 333, 335, 366, 389, Haematobia irritans, 453
Glycyphagus domesticus, 400 528 Haematomyzidae, 436
Glycyphagus, 382, 399, 400 graãkov savijaå, 447 Haematomyzus elephantis, 436
gmizavci, 38, 41, 42, 44, 130, 136, graãkov trips, 439 Haematopinidae, 436
154, 158, 182, 185, 189, 190, graãkov æiæak, 445 Haematopinus asini, 437
203, 211, 240, 250, 463, 471, graãkova vaã, 441 Haematopinus eurysternus, 437
472, 473, 483, 484, 507 Gregarinida, 277, 448 Haematopinus suis, 437
Gnathia, 410 grgeå, 282, 291, 325 Haematosiphum indorus, 439
Gnathiidea, 409, 410 grinje, 268, 378, 379, 381, 383, Haementeria, 373
Gnathobdellida, 373 385, 387, 388, 389, 394, 395, Haemophysalis leporis, 384
Gnathostoma, 463 397, 400 Haemopis sanguisuga, 375
Gnathostomata, 39, 237, 238 grlica, 385, 491, 500, 501 Haemosporidia, 277
gnjurac, 44, 292, 490, 493 grmuãa, 492 hajdelberški praåovek, 560
gnu, 558 grobar, 503 Halacaridae, 385
goferi rupaãi, 508 Grues, 491 Haliotis tuberculata, 362
Gohieria fusca, 400 Gruidae, 491 Haltica oleracea, 445
Gohieria, 399, 400 Gruiformes, 491 Haplophilus subterraneus, 414,
golorepi ljiljak, 517 Grus, 491 415
golub dupljaã, 500 Gryllacridoidea, 433 Haplotaxidae, 369
golub grivaã, 500 Gryllidae, 433 Haplothrips tritici, 439
golub peñinar, 500 Grylloidea, 433, 434 haringa, 467
golub, 254, 270, 293, 385, 486, Gryllotalpa gryllotalpa, 434 Harpacticoida, 406
491, 499, 500 Gryllotalpa, 434 haterije, 473
golubaåka muãica, 451 Gryllotalpidae, 433 Helicella ericetorum, 286
Goniocotes bidentatus, 436 Gryllus campestris, 434 Helicidae, 366
Goniocotes damicornis, 436 Gryllus desertus, 434 Helicina, 362
Goniocotes gigas, 436 Gryllus domesticus, 434 Helicotylenchus nannus, 329
Goniodes dissimilis, 436 gubar, 447, 506 Helicotylenchus, 298, 305, 327,
Goniodes meleagridis, 436 gugutka, 491, 500, 501 329, 357
Gonnochaetes gnu, 558 gujini åeãljevi, 416 Heliozoa, 277
Gordiacea, 296 gundelji, 428, 444, 514 Helix aspersus, 366
gorila, 559 guska, 289, 491 Helix nemoralis, 366
Gorilla gorilla, 559 guãteri, 44, 157, 182, 203, 208, Helix pisana, 366
Goussia carpelli, 279 237, 471, 472, 473, 474, 475, Helix pomatia, 366
Goussia leucisci, 278 476, 478, 514, 522, 527 Helix rufescens, 366
Goussia scardinii, 278 guæ, 481 Helobdella, 373
Goussia subepithelialis, 278 Gypaetus barbatus, 497 Hemichordata, 38, 261, 461, 464
Goussia, 279 Gyps fulvus, 497 Hemidactylus turcicus, 476
goveda, 179, 224, 242, 267, 275, Gyps, 491, 497 Hemidactylus, 293, 476
276, 279, 280, 316, 321, 375, Gyrinidae, 442 hemihordata, 261
384, 454, 509, 510, 553, 557, 558 Gyrocotylidea, 291 Hemimetabola, 429
govedarka, 406 Gyrodactilus, 291 hermelin, 557
goveœa pantljiåara, 290, 294 Gyrodactylidae, 284, 285 Hesperornis, 44, 484
goveœi obad, 451 Gyrodactylus albaniensis, 285 Heterodera avenae, 329, 338
goveœi ãtrkalj, 454 Gyrodactylus markakulensis, 285 Heterodera carotae, 329, 339
goveåe, 45, 267, 275, 280, 294, Gyrodactylus markewitschi, 285 Heterodera crucifere, 329, 339
379, 383, 389, 453 Gyrodactylus, 285 Heterodera getingiana, 329, 339
grabljivi torbari, 509 Gyropidae, 436 Heterodera glycinis, 354, 357
gradski pacov, 525 Heterodera humuli, 329, 339
grahorica, 333, 500 Heterodera schachtii, 335, 336,
337, 353
622
Registar
Heterodera trifolii, 337, 338 Hoplolaimus, 302, 329, 357 Infusoria, 26, 153, 271, 281
Heterodera, 298, 299, 301, 302, Hoplopleuridae, 436 Insecta, 26, 359, 377, 401, 418,
308, 326, 327, 329, 335, 336, hordata, 261, 461 430
337, 338, 339, 341, 353, 356, 357 hrast, 522 Insectivora, 44, 45, 293, 508, 509,
Heteroderidae, 329, 335 hrastov æirotoå, 444 510, 513
Heterodontidae, 465 hrizantema, 328, 355 insekti, 41, 44, 45, 47, 137, 158,
Heterodontiformes, 465 hrskaviåave koãtane ribe, 466 160, 163, 166, 183, 225, 226,
Heterodontus, 465 hråak, 153, 162, 521, 528, 529, 293, 297, 298, 321, 325, 377,
Heteroneura, 446 538, 539, 553 401, 413, 418, 421, 424, 425,
Heteroptera, 438 Huso huso, 466 426, 427, 428, 429, 430, 431,
Hexanchiformes, 465 Hyaenidae, 557 432, 433, 435, 437, 439, 440,
Hexapoda, 418 Hyaloma, 384 441, 443, 444, 445, 446, 448,
hijene, 45, 508, 557 Hydracarina, 382 449, 450, 451, 452, 453, 454,
Hinia reticulata, 362 Hydrachna, 382 456, 457, 458, 459, 495, 511,
Hippobosca equina, 453 Hydrachnella, 395 512, 514, 522, 524, 527, 529, 541
Hippoboscidae, 452 Hydrachnellae, 382, 395 Invertebrata, 70, 260, 460
Hippomorpha, 558 Hydrachnidae, 382, 385, 395 Ipidae, 445
Hippopotamus amphibius, 557 Hydrobiidae, 362 Ips acuminatus, 445
Hipposideridae, 515 Hydrophilidae, 442 Ips typographus, 331, 445
Hippotigris, 559 Hyla arborea, 470 irvas, 558
hiraksi, 510 Hyla, 292, 470 Ischnocera, 436
Hirschmaniella, 329, 356, 357 Hylemia antiqua, 452 Isophya, 433
Hirudidae, 373 Hylidae, 470 Isopoda, 401, 403, 404, 409
Hirudinea, 368, 373 Hylobatidae, 559 Isoptera, 429, 435
Hirudo medicinalis, 153, 374, 375 Hylochoerus, 557 Isospora, 279
Hirudo, 153, 373, 374, 375 Hymenolepididae, 293 Isotomidae, 429
Hirundinidae, 492 Hymenolepis abortiva, 293 istoåni jeæ, 511, 513, 514
Hirundo rustica, 492 Hymenolepis anseris, 293 istoånoevropski jeæ, 513
Hirundo, 492 Hymenolepis diminuta, 293 italijanski skakavac, 434
hiton, 360 Hymenolepis linea, 293 Iulidae, 417
hlap, 412 Hymenopodidae, 432 Iulus terrestris, 417
hmelj, 394, 529 Hymenoptera, 430, 431, 455, 456, iverci, 467
hobotnica, 367 457, 458, 459 Ixobrychus, 491
Holocephali, 230, 465 Hymenostomata, 281 Ixodes dammani, 267
Holometabola, 429, 441 Hypoderma bovis, 454 Ixodes pacificus, 267
Holothurioidea, 460 Hypoderma lineatum, 454 Ixodes ricinus, 267, 280, 383, 384
Holothyrida, 382 Hypogimna morio, 447 Ixodes, 267, 280, 381, 382, 383,
Holothyroidea, 382 Hyppopotamidae, 557 384
Holotrichia, 281 Hyracoidea, 508, 509 Ixodida, 381, 382, 383
Homarus americanus, 412 Hystricognathi, 519 Ixodidae, 382, 383, 385
Homarus vulgaris, 412 Hystricomorpha, 519 Ixodoidea, 382, 383
Homeotermi, 463
Hominidae, 559
Hominoidea, 559 I J
Homo aurignacensis, 560
Homo heidelbergensis, 560 Ichneumon, 457 jabuka, 345, 355, 549, 554
Homo neandertalensis, 560 Ichneumonidae, 457 jabukina osa, 456
Homo sapiens, 46, 560 Ichneumonoidea, 456, 457 jabuåni smotavac, 447
Homo, 46, 559 Ichthyomyzon, 463 jagoda, 328, 343, 348, 355
Homoneura, 446 Ichthyoptera, 463 jagodin cvetojed, 443
Homoptera, 439, 440, 441 Ichthyostegalia, 40, 467 jagodin pregalj, 389
Hoplocampa flava, 456 Ichthyotaenia, 291 jaguar, 556
Hoplocampa testudinea, 456 Imadiidae, 404 jak, 558
Hoplocarida, 408 indijski tapir, 558 jarebica, 269, 293, 385, 491, 498
Hoplolaimidae, 329, 335 indijsko govedo, 558 jasmin, 351
Hoplolaiminae, 329 indriji, 508 Jassidae, 440
623
jastog, 402, 412 Kinetoplastida, 274 krastava æaba, 470

jastreb kokoãar, 492, 497 Kinorhyncha, 261, 296 krastavac, 343, 398, 549
jastreb miãar, 497 kit, 47, 179 kratkonosne himere, 466
jastreb vrapåar, 497 kiviji, 490 kravosac, 481
jastreb, 491, 492, 497 kiåmenjaci, 29, 38, 39, 99, 100, kreja, 492, 505
javanski praåovek, 559 130, 145, 147, 153, 154, 160, kreketuãa, 470
javor, 522 173, 183, 226, 227, 230, 245, krestasti mrmoljak, 469
jazavac, 256, 540, 557 291, 461, 462, 463, 464, 522 krevetna stenica, 439
jegulje, 275, 291, 325, 467 kiñankonosci, 428 kreãtalica, 505
jeleni, 168, 509, 557, 558 klen, 282, 285, 291, 406, 407 krilata kuñna stenica, 439
jelenåiñi, 509 kleniñ, 285 krkuãa, 283
jelov surlaã, 444 klenova pipa, 444 krokodili, 42, 43, 157, 162, 190,
Jersenov, 269 kljunar, 43, 508, 509 471, 472, 473
jesetra, 325, 466 knjiãke vaãi, 437 kromanjonski praåovek, 560
jestivi puh, 534 koale, 508, 509 krompir, 333, 340, 342, 354, 365,
jeåam, 339, 342, 353, 448 kobac ptiåar, 497 394, 414, 417, 445, 531, 539,
jeæevi, 508, 513, 514 kobac, 491, 492, 493, 497, 498 550, 552, 554
Joyeuxia, 293 kobre, 482 krompirova zlatica, 445, 503
Joyeuxiella, 293 kojot, 557 krovni pacov, 527
Jugatae, 446 Kokcidije, 278 krpelj, 384, 385, 395
Julidae, 416, 417 koke, 264, 491, 498 krpelji, 158, 267, 268, 269, 279,
Juliformia, 416 kokoãi, 163, 277, 280, 289, 292, 280, 378, 379, 381, 383, 384, 395
Julus austriacus, 417 293, 385, 491, 498 krstokljun, 492
Julus bilineatus, 417 kokoãija spiroheta, 385 krtice, 293, 508, 512, 513
Julus fallax, 417 kokoãija vaã, 383 krupatica, 325, 466
Julus fuscus, 417 kokoãke, 250, 279, 317, 321, 400, kruãkin pregalj, 386
Julus hungaricus, 417 498 kruãkina stenica, 438
Julus sabulosus, 417 kolembole, 429 krvava vaã, 458
Julus terrestris, 417 kolouste, 169, 203, 222, 230, 462, krãki guãter, 477
juriåica, 492 463 kudu, 558
juæni dugorepi molos, 517 kolugosi, 508 kuguar, 556
juæni potkoviåar, 516 konifere, 345 kukavica, 486, 491
Jynx, 491 konj, 149, 162, 237, 256, 267, 270, kukumavka, 491, 498
275, 294, 379, 383, 389 kukuruz, 337, 339, 353, 354, 443,
konjska pijavica, 375 448, 503, 505, 523, 529
K konjski ãtrkalj, 455 kukuruzna pipa, 442
kopitari, 168, 179, 221, 224, 233, kukuruzna zlatica, 445
kaferski bivo, 558 275, 507, 510, 558 kukuruzni plamenac, 447
kalamar, 367 kopljasta ribica, 461 kukuvija, 491, 498
kalceolarija, 348 kopneni kiåmenjaci, 471 kumrija, 500, 501
kalifornijska ãtitasta vaã, 458 koprivina grinja, 393 kuna belica, 557
kamenice, 412 koralne zmije, 482 kuna zlatica, 550, 557
kamenjarka, 482, 491 kormorani, 490, 492, 494 kune, 508, 557
kamile, 45, 168, 509, 557 kornjaåe, 36, 41, 44, 155, 182, kuniñ, 270, 385, 400, 517, 518, 519
Kamptozoa, 296 230, 471, 473, 474, 483 kupina, 530
kanalizacijski pacov, 525 kosci, 378 kupus, 343, 366, 518, 531
kapucin, 559 kostelj, 465 kupusna muva, 452
karanfil, 418 kostoberina, 497 kupusna nematoda, 339
karaã, 282, 325, 407, 466 koza, 179, 247, 275, 294, 321, 384, kupusna sovica, 447
karfiol, 518 389, 401, 558 kuskusi, 509
karibu, 558 kozorog, 400, 558 kuñna gubavica, 476
karirana vodena zmija, 481, 482 koãljoribe, 39, 43, 170, 466 kuñna muva, 453
kazuari, 490 krabe, 44, 374, 410 kuñne stenice, 439
kenguri, 508, 509 kraguj, 497 kuñni miã, 267, 521, 525, 538, 544,
keåiga, 42, 325, 466 krajnje koãtane ribe, 466 547, 553
kikiriki, 448 krapinski åovek, 560 kuñni popac, 434
624
Registar
L Lemur catta, 559 Limnea, 287, 364

lemuri, 508, 510, 559 Limnobdella, 373
labud, 486, 491 Lemuridae, 559 Limnodrilus, 291, 325
Labyrinthodontia, 41, 467, 471 leopard, 556 Limosa, 491
Lacerta agilis, 477 Lepidoptera, 293, 430, 442, 446, limun, 351, 366, 394
Lacerta mosorensis, 476 447, 448, 455 linjak, 282, 291, 293, 406, 466
Lacerta oxycephala, 476 lepiãtovi, 492 Linognathidae, 436
Lacerta praticola, 476 Leporidae, 517 Liperus caponis, 436
Lacerta trilineata, 476 Leptinotarsa decemlineata, 445 Liperus, 436
Lacerta viridis, 476, 477 leptiraste vaãi, 440, 458 lipljan, 282
Lacerta vivipara, 476, 478 leptiri, 426, 427, 446, 447 Liponitus reticulatus, 438
Lacerta, 293, 476, 477, 478 leptirnjaåe, 353, 443 Liposcelidae, 438
Lacertidae, 475, 476 Leptopsylla musculi, 293 Liposcelis divinatorius, 437
Lacertilia, 44, 474, 475 Leptospira interrogans ballum, Liperus heterographus, 436
Lactobacillus, 266 267 Liriomyza trifolii, 452
Laemobothridae, 436 Leptospira interrogans sejroe, Liriopsis, 410
Lagomorpha, 269, 508, 509, 517 267 lisica, 256, 270, 289, 292, 323,
Lagopus, 491 Leptospira interrogans, 267 384, 385, 400, 460, 483, 540,
lamantini, 508 Leptospira, 267 550, 557
lame, 509, 557 Leptospondyli, 467 lisna buva jabuke, 440
Lamnidae, 465 Leptotrombidium, 268 lisne buve, 440
Lamniformes, 465 Lepus arcticus, 517 lisne vaãi, 440, 457, 458
Lampetra planeri, 463 Lepus capensis, 517 lisne zolje, 456
Lampetra, 463 Lepus europaeus, 517, 518 lisni skakavci, 433
Lamproglena pulchella, 407 Lepus timidus, 517 Lissamphibia, 467
Laniidae, 492, 502 Lernaea cyprinacea, 407 listonosi ljiljci, 515
Lanius collurio, 492 Lernaeidae, 406 Lithobiidae, 415
Lanius minor, 492 Lernaeopodoida, 406 Lithobiomorpha, 414
Lanius, 492 Lernea elegans, 407 Lithobius crassipes, 414
Lari, 491, 498 leskov puh, 534 Lithobius erythrocephalus, 414
Laridae, 491, 498 Lestinoidea, 431 Lithobius forficatus, 414
Larix decidua, 347 leteñe veverice, 535 Lithobius, 414
Larus ridibundus, 492, 498, 499 leteñi lemuri, 508 Lithophaga lithophaga, 412
Larus, 491, 492, 498, 499 leteñi oposumi, 509 Littorinidae, 362
Larvacarus, 394 leteñi torbari, 509 livadski gubar, 447
lasica, 188, 292, 385, 400, 540, Leucocytozoon anatis, 277 livadski guãter, 476, 477
550, 557 Leucocytozoon anseris, 277 Lixus scabricollis, 443
lasta, 439, 492 leãinar, 497 ljiljak, 517
lastina stenica, 439 leãnjikare, 502 ljiljci, 45, 508, 509, 514, 515, 517
Latrodectus mactans, 379 leãtarka, 491 ljudi, 130, 134, 248, 267, 269, 397,
Latrodectus tredecimguttatus, Libellula, 431 398, 518, 527, 528, 538, 555, 559
379 Libellulidae, 431 ljuspasti mravojedi, 508
Latrodectus, 379 Libelluloidea, 431 ljuta crnokrpica, 480
Lauratonema, 307 lignja, 360, 367 Locusta migratoria, 434
lav, 556 Ligula intestinalis, 292 Locustella, 492
laæne skorpije, 378 Ligulidae, 291, 292 lofoforata, 261
laæni vampiri, 515 Liliaceae, 337, 353 Loligo vulgaris, 367
leblebija, 445 Lilium, 348 Lolium sp., 339
Lecanicephalidea, 291 Limacidae, 364 Longidoridae, 309, 329, 349
legnjevi, 491 Limax flavus, 365 Longidorus atenuatus, 350
leguminoze, 443, 531 Limax maximus, 365 Longidorus distinctus, 329, 350
Leishamania donovani, 275 Limax, 293, 365 Longidorus elongatus, 350
Leishmania tropica, 275 Limnadia lenticularis, 404, 405 Longidorus euonymus, 329, 350
Leishmania, 274 Limnaea, 288 Longidorus goodey, 350
lekarska pijavica, 374, 375 Limnea stagnalis, 287, 364 Longidorus juvenilis, 329, 350
Lema melanopus, 445 Limnea truncatula, 287, 364 Longidorus macrosoma, 329, 350
625
Longidorus, 301, 305, 308, 326, magarac, 275, 316, 401, 436, 437, marmot, 536
327, 329, 350 453, 559 marokanski skakavac, 434
Lophophorata, 261 magot, 559 Marsupialia, 45, 132, 508, 509
lori, 559 Maja squinado, 412 Marsupicarnivora, 509
Loriciphera, 261, 296 majmuni, 45, 278, 293, 508, 510, Martes foina, 557
loriji, 508 559 Martes martes, 557
Lorisidae, 559 majski gundelj, 444 maslina, 544
los, 558 makov surlaã, 443 maslinina muva, 452
lososi, 466 mala rovåica, 512 masni puh, 534
Loxia, 492 mala zelena æaba, 470 Mastigophora, 271, 274, 276
lubin, 467 mala ãeva, 492 Mattesia pavolnyi, 448
Lucanus cervus, 442 Malacostraca, 176, 402, 403, 404, Mayermys spp, 521
lucerka, 268, 337, 346, 353, 417, 408 mazga, 559
517, 518 malariåni komarci, 450 Mazocraeidea, 284
lucerkina buba, 445, 446 mali borov surlaã, 444 maåke, 45, 279, 293, 318, 321,
lucerkina bubamara, 446 mali braãnari, 444 322, 323, 436, 508, 556
Lucilia sericata, 321, 454 mali brkati veåernjak, 516 medicinska pijavica, 375
luk vlaãac, 333 mali crni golañ, 364 mediteranska voñna muva, 452
luk, 139, 140, 169, 170, 200, 238, mali gnjurac, 493 mediteranski potkoviåar, 516
333, 341, 342, 343, 467, 475, mali jastreb, 497 medonosna påela, 431, 459
488, 508, 533, 553 mali kupusar, 448 medvedi, 45, 508, 557
lukova muva, 452 mali letnji gundelj, 444 Megachiroptera, 515
Lullula, 492 mali ljiljci, 516 Megascolecidae, 369
Lumbricidae, 325, 369 mali metilj, 286 Megasoma elephans, 442
Lumbriculidae, 369 mali miãouhi veåernjak, 516 mekuãci, 38, 39, 44, 136, 154, 166,
Lumbricus rubellus, 368, 369 mali mrmoljak, 469 203, 226, 250, 261, 312, 360,
Lumbricus, 368, 369, 370, 371 mali noñnik, 516 367, 522, 524, 529
lunja, 292, 491 mali potkornjak, 445 Meleagris gallopavo, 498
Luscinia, 492 mali potkoviåar, 516 Meles meles, 557
Lutra lutra, 557 mali puh, 521 Melitobia chalibii, 458
Lycopersicum esculentum, 340 mali sivi golañ, 364 Meloidogyne arenaria, 342, 344
Lyctorcoris campestris, 439 mali slepi miãevi, 516 Meloidogyne exigua, 342
Lymantria dispar, 447 mali soko, 496 Meloidogyne hapla, 342
Lymantria monacha, 447 mali triton, 469 Meloidogyne incognita acrita,
Lymantridae, 447 mali voluhar, 530 356
Lynceidae, 404 mali vranac, 492, 494 Meloidogyne incognita, 342, 343,
Lynchia maura, 453 mali ãumski miã, 521, 523, 538 344, 354, 356
Lynx lynx, 556 Mallophaga, 435, 436 Meloidogyne javanica, 344
Lyrurus, 491 malooki voluhariñ, 531 Meloidogyne naasi, 342
Malpolon monspesullanus, 480 Meloidogyne sp., 341, 342
mambe, 482 Meloidogyne spp., 342, 344, 345,
M Mamestra brassicae, 447 351, 354, 356, 357
Mamestra oleracea, 447 Meloidogyne, 298, 301, 302, 307,
Macaca sylvana, 559 Mammalia, 26, 194, 462, 463, 464, 308, 326, 327, 329, 341, 342,
macaklin kuñni, 476 507 343, 344, 345, 351, 354, 355,
macaklin zidni, 476 mandarina, 366, 394, 539, 549 356, 357
Macrobdella, 373, 375 Mandibulata, 377, 401, 413 Meloidogynidae, 329, 341
Macrocheira kaempheri, 402 maniñ, 291, 292 Melolontha melolontha, 444
Macrogaster, 458 manja belozuba rovåica, 512 Melophagus ovinus, 453
Macroposthonia similis, 329, 346 manji mravojedi, 510 Membracidae, 440
Macroposthonia sp., 329, 346 Manstrilloida, 406 Menopon cornutum, 436
Macroposthonia xenoplax, 346 Mantidae, 432, 433 Menopon gallinae, 436
Macroposthonia, 298, 299, 326, Mantis religiosa, 432, 433 Menopon giganteum, 436
327, 329, 346 Mantispidae, 441 Menopon meleagridis, 436
Macroscelidea, 508, 509 Mantodea, 431, 432 Menopon obscurum, 436
Macrura, 410, 411, 412 Mantoididae, 432 Menopon pallidum, 436
626
Registar
Menoponidae, 436 miã humkaã, 521, 524, 538, 550 morski åeãalj, 412
Mergus merganser, 492, 495 miã krtolaã, 532 moruna, 325, 466
Mergus serrator, 495 miãar, 483, 491, 493, 540 moræevi, 508
Mergus, 491, 492, 495 miãevi rupaãi, 508 mosorski guãter, 476
Meropidae, 491, 501 miãevi, 267, 270, 508, 514, 515, Motacilla, 492
Merops apiaster, 492, 502 516, 519, 520, 521, 522, 552 Motacillidae, 492
Merops, 491, 492, 502 miãoliki glodari, 269, 512, 519, moãusne rovåice, 511
Merostomata, 39, 377 520, 521, 538, 539, 540, 550, 551 moãusno goveåe, 558
Merychipus, 558 mladice, 325, 466, 519, 523, 539 mramorasti gundelj, 444
Mesaxonia, 558 Mobulidae, 465 mravlji jeæevi, 508
Mesocestoides perlatus, 292 modra ajkula, 465 mravlji lavovi, 441
Mesocestoididae, 292 modras, 480 mravojedi, 510
Mesocyclops spp., 292 modrovrane, 491, 501 mraånjaci, 444
Mesocyclops, 291, 292 modrozelene bakterije, 262, 265, mreæokrilci, 441
Mesohippus, 558 269 mrka æaba, 470
mesojedi, 41, 42, 508, 522, 556, moljac saña medonosne påele, mrki medved, 557
557 447 mrkva, 333, 343, 365, 417, 533
Mesotretes peregrinus, 289 moljci resiåari, 447 mrmoti, 521, 536
Mesotretidae, 286, 289 Mollusca, 26, 137, 176, 261, 360, Mucor, 339
Mesozoa, 261 362 muflon, 400, 558
mesoæderi, 43, 45, 507, 515, 556 Molossidae, 516, 517 Mugil cephalus, 412
Metabola, 428, 429 Monera, 262 Mugilidae, 467
metanogene arheobakterije, 262 Monhystera, 305 muharica, 492
Metatheria, 507, 508, 509 Monhysterida, 314 mukaå, 470
Metazoa, 26, 49, 154, 168, 175, Monhysteridae, 300 mukusne bakterije, 261
193, 211, 261, 282 Moniezia expanza, 292 mula, 559
metilji, 176, 283, 284, 285, 286, Moniligastridae, 369 muljaåa, 491
288, 289, 291, 326 Monodontomerus obscurus, 458 Multiceps multiceps, 290, 295
Microbabesia bovis, 265 Monogenea, 284, 285 Multiceps serialis, 295
Microbiotheria, 508, 509 Monomorium faraonis, 457 Multiceps, 290, 295
Microchiroptera, 515, 516 Mononchus, 304, 305 Multituberculata, 43, 507
Microgaster armatus, 457 Monoplacophora, 360, 362 mungosi, 508
Microgaster connexus, 457 Monorhina, 463 Muraenidae, 467
Microsauria, 41, 467 Monotremata, 43, 118, 132, 250, Murex, 362
Microsporidia, 262, 271, 280 251, 253, 507, 508, 509 Muridae, 519, 521, 525, 529, 532
Microtidae, 529 Montifringilla spp, 505 Murinae, 521, 525
Microtinae, 521, 522, 529 Montifringilla, 492, 505 Mus hortulanus, 521, 524
Microtus agrestis, 539 montpeljerska zmija, 480 Mus musculus, 521, 525
Microtus arvalis, 26, 521, 530, Mordaciidae, 463 Mus, 293, 521, 524, 525, 550
545 morka, 498 Musca domestica, 293, 321, 453
Microtus subterraneus, 531 morska lasta, 288 Muscardinidae, 521, 534
Microtus, 26, 292, 293, 521, 530, morska maåka, 465 Muscardinus avellanarius, 521,
531, 535, 538, 539, 545, 550 morske grinje, 385 534, 535
Microsporidia, 279 morske krave, 508 Muscardinus, 521, 534, 535
mikoplazme, 49, 50, 266 morske lastavice, 467 Muscicapa, 492
mikrosauri, 467 morske maåke, 465 Muscicapidae, 492
Mikrosporidije, 280 morske njorke, 498 Muscidae, 453
miksine, 463 morske zvezde, 40, 47, 166, 460 Mustela erminea, 557
Milacidae, 365 morski jeæevi, 47, 460 Mustela nivalis, 557
Milax gagates, 365 morski krastavci, 460 Mustela putorius, 557
Milax sowerby, 365 morski krinovi, 38, 39 Mustelidae, 557
Milerova vodena rovåica, 512 morski krpelji, 385 muva ce-ce, 274
Milvus, 491 morski lavovi, 508 muva pecara, 453
Miniopterus schreibersii, 516 morski ljiljani, 460 muva, 160, 206, 274, 293, 379,
Miohippus, 558 morski pas, 465 397, 421, 427, 433, 449, 453,
Miridae, 438 morski pauk, 412 454, 455, 457
627
muve guseniåarke, 455 N nojevi, 45, 168, 486, 487, 490

muve mesa, 454 Nonruminantia, 557
muve mineri, 452 Nabidae, 438 Nosema apis, 280, 281
muve zunzare, 453 Naccobus, 357 Nosema bombycis, 281
muve, 44, 321, 452, 453, 454, 455, Naididae, 325, 368, 372 Nosema, 280, 281
476 nandui, 490 nosorozi, 45, 509, 558
muãica lucerkinog cvetnog Nannospalax leucodon, 521, 532, Nostoc, 270
pupoljka, 450 533 Notaspidea, 362
muãlje, 412 Napomyza gymnostoma, 452 Notodelphyoida, 406
Mycetes sniculus, 559 narcis, 354 Notoedres cuniculi, 400
Mycobacterium avium, 265 Natantia, 404, 410 Notoedres, 383, 400
Mycobacterium bovis, 265 Natrix natrix, 481 Notoryctemorphia, 508, 509
Mycobacterium leprae, 266 Natrix tessellata, 481, 482 Notostigmata, 382
Mycobacterium Natrix, 293, 481 Notostraca, 404, 405
paratuberculosis, 265 neandertalac, 560 noñne grabljivice, 498
Mycobacterium tuberculosis, 265 Neascus cuticola, 287 numbati, 509
Myliobatidae, 465 Nectridea, 467 Numida meleagris, 498
Mymaridae, 458 neletaåice, 490 nutrija, 537
Myomimus, 534 Nemathelminthes, 295, 296, 311 Nyctalus lasiopterus, 516
Myopotamus coypu, 537 Nematocera, 449 Nyctalus leisleri, 516
Myospalax, 521 Nematoda, 154, 247, 261, 295, Nyctalus noctula, 516
Myotis bechsteinii, 516 296, 298, 307, 311, 312, 359 Nycticorax, 491
Myotis blythii, 516 Nematomorpha, 261, 295, 296
Myotis capaccinii, 516 Nematotaenia dispar, 291
Myotis dasycneme, 516 Nematotaenia tarentola, 291 O
Myotis daubentoni, 516 Nematotaenidae, 292
Myotis emarginatus, 516 Nemertina, 137, 154, 176, 261, obadi, 451
Myotis myotis, 515, 516 283 obiåan galeb, 492, 498
Myotis mystacinus, 516 Nemoicus oblondus, 444 obiåan gundelj, 444
Myotis nattereri, 516 Neogastropoda, 362 obiåan krpelj, 384
Myotis oxygnathus, 516 Neognathae, 484, 490 obiåan svraåak, 492
Myotolepis crimensis, 293 Neomys anomalus, 512 obiåan šimpanzo, 559
Myoxidae, 521, 534 Neomys fodiens, 511, 512 obiåan åvorak, 507
Myoxinae, 521 Neomys, 511, 512 obiåna evropska vodena zmija,
Myoxus glis, 534 Neomyxine, 463 481
Myoxus, 521, 534 Neophron percnopterus, 497 obiåna rovåica, 512
Myriapoda, 377, 401, 413 Neopilina, 360 obiåna senica, 492
Myrmeleontidae, 441 Neornithes, 484, 490 obiåna vetruãka, 496
Mytilus spp., 412 Neotetranychus, 382 obiåna veverica, 521
Mytilus, 362, 412 Neotrombicula autumnalis, 389 obiåna voluharica, 530
Myxine, 463 Neotrombicula, 382, 389 obiåna vrana, 503
Myxinidae, 463 Neotylenchidae, 313 obiåne muve, 453
Myxiniformes, 463 neparni kopitari, 509 obiåne ose, 455, 458
Myxobacteria, 262 Nephrops norvegicus, 412 obiåni evropski zec, 517, 518
Myxobolus encephalicus, 279 Nephropsidea, 412 obiåni hråak, 528
Myxobolus neurobius, 279 Nerita, 362 obiåni jeæ, 513
Myxobolus pfeifferi, 279 Neritacea, 362 obiåni pacov, 525
Myxobolus, 280 Neritina, 362 obiåni pauåinar, 393
Myxomycota, 271 nesiti, 491, 494 obiåni slepi miã, 516
Myxophaga, 442 netopiri, 514 obiåni zelembañ, 476, 477
Myxosporidia, 280 Neuroptera, 298, 430, 441 Ochotonidae, 517
Myzus persicae, 440, 441 nilski konj, 45, 509, 557 Octolasion croaticum, 372
Nippotaenidea, 291 Octolasion transpadanum, 372
nitrifikacione bakterije, 357 Octolasion, 371, 372
Noctilinidae, 515 Octomacridae, 284
Noctuidae, 446 Octopoda, 367
628
Registar
Octopus vulgaris, 367 Oribatulidae, 383, 395 P

odeñna åoveåija vaã, 436, 437 Oribatuloidea, 383
Odonata, 429, 430, 431 Oribotritia loricata, 396 pacoliki oposumi, 509
Odonatoptera, 430 orlovi, 535 pacov selac, 525
Odontognathae, 490 Ornithorhynchidae, 43, 508 pacov, 266, 292, 323, 385, 525,
Oeciacus hirundinis, 439 Orohippus, 558 526, 527, 528, 539, 540, 544
Oenanthe, 492 Orthoptera, 293, 429, 431, 433 pacovska buva, 267
Oestroidea, 454 Orthorrhapha, 449 paklare, 463
Oestrus ovis, 454 Orussidae, 456 Paleognathae, 490
oklopnici, 508, 510 Oryctolagus cuniculus, 517, 518, Palinurus vulgaris, 412
oktopod, 367 519 pamuk, 342, 354, 394
Oligochaeta, 368, 372, 373 Oscillatoria, 270 Pan gorilla, 559
oligohete, 291, 325, 368, 371 Oscinela frit, 452 Pan panicus, 559
Oligomeria, 282 Oscines, 492, 502 Pan troglodytes, 559
Oligonchoinea, 284 ose listarice, 456 Panagrolaimus, 301
Olygomeria, 261 ose najeznice, 457 Pancarida, 408
Ondatra zibeticus, 521 ose vaãiju, 457 pangolini, 508, 510
ondatra, 521, 532 ose, 45, 47, 52, 116, 226, 241, 242, Panonychus ulmi, 392
Oniscoidea, 409 245, 411, 425, 430, 451, 455, Panonychus, 382, 392
Oniscus asellus, 409 456, 457, 458, 526 Panorpata, 430
Oniscus, 409 osolike muve, 451 panter, 556
Onychopalpida, 381 Osteichthyes, 39, 40, 238, 463, pantljiåare, 154, 176, 283, 289,
Onychophora, 261 464, 466 290, 291, 292, 294, 295, 326,
Oochoristica tuberculata, 292 Ostracoda, 26, 402, 403, 404 396, 436, 460
Oomycota, 271 Ostrea spp., 412 Pantotheria, 507
Opalina ranarum, 276 Ostrea, 362, 412 Papaveraceae, 337, 353
Opalinida, 276 ostrige, 362, 374, 412 Papio hamadryas, 559
Opalinidae, 276 Ostrinia nubilalis, 448 papkari nepreæivari, 557
Opatrum sabulosum, 444 Otides, 491 papkari preæivari, 557
Ophidia, 44, 474, 479 Otididae, 491 papkari, 163, 224, 275, 508, 510,
Ophion, 457 Otiorhynchus lavandus, 443 557, 559
Ophiostoma, 444 Otiorhynchus, 443 paprika, 549
Ophisaurus apodus, 475 Otiorrhynchus ligustici, 444 Paracanthobdella, 373
Ophiuroidea, 460 Otis, 491 Paracanthobdellidae, 373
Ophyiulus fallax, 417 ovas, 343, 523, 549 Paracyclops, 291
Opiliones, 378 ovca, 149, 179, 247, 270, 275, 294, paradajz, 333, 343, 354, 366, 398,
Opisthandria, 416 316, 384, 385, 389, 455 503, 504, 528, 549
Opisthopora, 368 Ovibos moschatus, 558 Paradiplozoon tisae, 285
Opisthorchidae, 284, 286, 289 Ovinae, 558 Paradiplozzon leucisci, 286
Opisthorchis felineus., 289 Ovis ammon ammon, 558 Paradiplozzon zeller, 286
Opistobranchia, 362 Ovis ammon arcal, 558 Parafilaria multipapillosa, 322
opistoglifa, 480 Ovis aries, 558 Parafilaria, 315, 322
oposumi, 508 Ovis canadensis, 558 Parahippus, 558
opsariichthydis, 291 Ovis mussimon, 558 Paramecium aurelia, 274, 282
orada, 467 ovsena nematoda, 338 Paramecium bursaria, 282
orah, 346, 525 ovåija muva, 453 Paramecium caudatum, 273
orangutan, 559 ovåija pantljiåara, 291 Paramecium, 273, 274, 281, 282
orao bradan, 497 ovåiji metilj, 286 Paramyxine, 463
orao, 483, 491, 497 ovåiji ãtrkalj, 454 Paramyxinidae, 463
Orchipedidae, 286, 289 Oxypleuritis, 382 Paranoplocephala spp., 292
Orchipedum formosum, 289 Oxyuridae, 311, 315 Parascaris equorum, 317
Orchipedum tracheicola, 289 Oxyuris equi, 317 Parascaris, 315, 317
Oribatei, 395 Oxyuris, 315, 317 Parasitengona, 382, 388, 395
Oribatida, 292, 383, 395 ozima sovica, 447 Parasitiformes, 382
Oribatidae, 380, 382, 395 oãtrouhi ljiljak, 516 Paratylenchus spp., 345, 354
629
Paratylenchus, 305, 327, 345, pekinški praåovek, 560 Philopteridae, 436

354, 357 Pelatozoa, 460 Philopterus dentatus, 436
Paraxonia, 557 Pelecani, 490 Phlebotomus argentipes, 275
Parazoa, 261, 262 Pelecanidae, 491 Phlebotomus papatasi, 275
Parenchymia, 282 Pelecaniformes, 44, 490, 494 Phlebotomus, 275, 450
parenhimatiåni crvi, 282, 283, Pelecanoidea, 491 Phloeomys spp., 521
289 Pelecanus, 491 Phoenicurus, 492
Paridae, 492, 502 pelikan, 292, 491 Pholidota, 508, 509
parni kopitari, 508 Pelodera, 301 Phoma solanicola, 333
Parus major, 492 Pelomedusidae, 473 Phoronida, 261
Parus, 492 Pelomyxa palustris, 444 Phreodrilidae, 368
pas, 36, 132, 160, 256, 266, 270, Pelycosauria, 41, 471 Phthiridae, 436
275, 279, 289, 292, 316, 322, Penaeidea, 410 Phthirius pubis, 437
383, 384, 385, 389, 400, 540 Penaeus kerathurus, 412 Phyllobius oblondus, 444
Passer domesticus, 259, 506 Penicillium, 339, 359 Phyllobotridea, 291
Passer montanus, 506 Pentaleus major, 388, 389 Phyllocarida, 402, 403, 408
Passer, 259, 492, 505, 506 Pentastomida, 261 Phyllocoptes destructor, 386
Passeres, 492, 502, 505 Pentatomidae, 438 Phyllocoptes viticulis, 387
Passeridae, 492, 505 Peracarida, 408 Phyllocoptes vitis, 387
Passeriformes, 484, 490, 492, 502 Peramelemorphia, 508, 509 Phyllocoptes, 382, 386, 387
Pasteurella cuniculi, 268 Peramelina, 509 Phyllocoptinae, 382, 385, 386, 387
Pasteurella haemolytica, 268 Percidae, 292, 325, 466 Phyllopoda, 402, 404
Pasteurella multocida, 268 Perdix perdix, 498 Phylloscopus, 492
Pasteurella septica, 268 Perdix, 491, 498 Phyllostomidae, 515
Pasteurella tularensis, 268 Peridroma sancia, 447 Phytobdella, 373
Pasteurella, 269 Perissodactyla, 203, 237, 509, 558 Phytodecta fornicata, 445
pastrmka, 47, 282, 291, 292, 325, Peritricha, 281 Phytoflagellata, 272
406 Peritrichia, 281 Phytomastigophora, 272, 274
pasulj, 268, 333, 354, 366, 394, perãun, 333, 552 Phytomonas leptovasorum, 271
445, 531 Petauristinae, 535 Phytomyza horticola, 452
pasuljev æiæak, 445 petlovan, 491 Phytophthora parasitica, 342,
Patella vulgaris, 362 Petromyzon, 463 343
Patellina corrugata, 273 Petromyzontia, 116, 463 Phytoptipalpidae, 394
patka, 270, 289, 491 Petromyzontidae, 463 Phytoptipalpus, 394
patragan, 527 Petromyzontiformes, 463 Phytoptus pyri, 386
patuljasta belozuba rovåica, 512 Petronia, 492, 505 Phytopus vitis, 386
patuljasta rovåica, 512 pevaåice, 489, 492, 498, 502 Phytoseidae, 382, 383, 393
patuljasti ljiljak, 516 peãåar, 444 Phytoseioidea, 382, 383
patuljasti miã, 521 Phacochoerus, 557 Pica pica, 492, 504, 505
patuljasti slepi miã, 516 Phalacrocoracidae, 490, 494 Pica, 492, 504, 505
Paucituberculata, 508, 509 Phalacrocorax carbo, 492, 494 Pici, 491
paukolika kraba, 402 Phalacrocorax pygmaeus, 494 Picidae, 491
paukolike æivotinje, 226, 378 Phalacrocorax, 491, 492, 494 Piciformes, 491
paun, 160, 498 Phalangida, 378 Picus, 491
Pauropoda, 377, 401, 413, 415 Phaneroptera, 433 Pieridae, 448
pavijan, 559 Pharyngobdella, 373 Pieris brassicae, 448
Pavo cristatus, 498 Phasianidae, 491, 498 Pieris rapae, 448
Pecten jacobaeus, 412 Phasianus colchicus, 498 pijavice, 158, 368, 373, 375, 376
Pediculidae, 436 Phasianus, 491, 498 pike, 508, 510, 517
Pediculoides ventricosus, 448 Phasmidia, 301, 311, 312, 326, Pimpha, 457
Pediculoididae, 382, 387 328, 330 Pinnipedia, 509
Pediculus capitis, 437 Phemoicus pyri, 444 pipe, 442, 443, 444
Pediculus humanus, 436, 437 Philophthalmidae, 286, 289 Pipistrellus kuhlii, 516
pegava stonoga, 418 Philophthalmus gralli, 288 Pipistrellus nathusii, 516
Pegomya hyoscyami, 452 Philophthalmus lacrimosus, 288 Pipistrellus pipistrellus, 516
pekari, 509, 557 Philophthalmus lucipetus, 289 Pipistrellus savii, 516
630
Registar
pirinåani æiæak, 443 plotica, 282 Pongidae, 45, 559

Piroplasmida, 277, 280 plovka, 270, 494 Pongo pygmeus, 559
Pisces, 26, 462, 463, 464 plovuãe, 269, 491, 494 popiñ, 492
Piscicola geometra, 374, 375, 376 Plusa gama, 447 Porcellio scaber, 410
Piscicola, 373, 374, 375, 376 Poaceae, 337, 338, 343, 353, 354, Porcellio, 409, 410
Piscicolidae, 373 456 Porifera, 38, 262, 282
Pissodes notatus, 444 Podarcis melisellensis, 477 Porthetria dispar, 447
Pissodes piceae, 444 Podarcis muralis, 478 poskok, 482, 483
Pithencanthropus erectus, 559 Podarcis sicula, 477 Posthodiplostomum cuticola, 289
pitomi bivo, 558 Podarcis taurica, 477 Potamochoerus, 557
Pitymus subterraneus, 521 Podarcis, 476, 478 potkornjaci, 445
Pitymys, 531, 535, 538, 550 Podiceps cristatus, 493 potkoviåari, 515
pivarski jeåam, 331 Podiceps ruficollis, 493 potoåna mrena, 285, 376, 406
piãtara, 491 Podiceps, 490, 492, 493 potoåna pastrmka, 325, 376, 466
Placentalia, 508, 509 Podicipedidae, 490, 493 potoåna zmijuljica, 463
placentalni sisari, 44, 130, 132, Podicipediformes, 490, 493 potrk, 491
154, 509, 510 podrumska mokrica, 410 povrtna sovica, 447
Placentonema gigantissima, 298 Podura aquatica, 429 praptice, 490
Placodermi, 39, 464 Poduridae, 429 Pratylenchidae, 329, 344
Placozoa, 262 podzemna voluharica, 521, 531 Pratylenchoides, 329
Plagiotremata, 475 podzemni voluhariñ, 531 Pratylenchus neglectus, 344, 328
planinska rovåica, 512 Poephagus grunniens, 558 Pratylenchus penetrans, 345
planinski guãter, 476, 478 Pogonophora, 261 Pratylenchus spp., 345, 346, 354
planinski mrmoljak, 469 poikilotermi, 145 Pratylenchus thornei, 329, 343
planinski slepi miãiñ, 516 Polimastigina, 274 Pratylenchus vulnus, 346
planinski zec, 517 poljska krtica, 530 Pratylenchus zeae, 329, 343
Planorbis corneus, 364 poljska voluharica, 267, 521, 530, Pratylenchus, 298, 308, 326, 327,
Planorbis, 288, 364 531, 547, 553 329, 344, 345, 346, 354, 355
Plantae, 262 poljska vrana, 503 prave bakterije, 262
Plasmodium falciparum, 277 poljski miã, 522, 538, 547, 550, prave grabljivice, 491, 492, 497
Plasmodium gallinaceum, 276 553 prave koãtane ribe, 466
Plasmodium praecox, 276 poljski popac, 434 prave krabe, 412
Plasmodium vivax, 277, 278 poljski vrabac, 506 prave moåvarne ptice, 498
Plathelminthes, 137, 261, 283 polumajmuni, 510, 559 prave pevaåice, 492, 502
Platodes, 246, 261, 282 Polychaeta, 368 prave ptice, 490
Platyhelminthes, 283, 296 Polychrosis botrana, 447 prave senice, 492
Platyrrhini, 559 Polydesmidae, 416, 418 prave veverice, 521, 535
plava ajkula, 465 Polydesmoidea, 416 pravi golubovi, 499
plavi guãter, 476 Polydesmus angustus, 418 pravi guãteri, 475, 476
plazmodijum, 109, 277 Polydesmus aplati, 418 pravi miãevi, 521
Plecoptera, 429 Polydesmus collaris, 418 pravi pauci, 378
Plecotus auritus, 516 Polydesmus complanatus, 418 pravi sisari, 510
Plecotus austriacus, 516 Polydrusus picus, 444 pravi skakavci, 434
Plectus, 300, 302 Polydrusus thalassinus, 444 pravi vampiri, 515
Pleistiphora oolytica, 280 Polygonaceae, 336 pravokrilci, 433
Pleistophora, 281 Polymastigina, 275 praziluk, 333
Plesiopora, 368, 372 Polymeria, 261, 282 prdavac, 491
Pleurodira, 473 Polyonchoinea, 284 pregalj paradajza, 386
Pleuronectidae, 467 Polyphaga, 442 pregalj ribizle, 386
Pleurotomaria spp., 362 Polyphylla fullo, 444 pregalj vinove loze, 386
Pliohipus, 558 Polyplacophora, 360, 362 pregljevi, 268, 378, 379, 383, 387,
pliska, 492 Polyplax spinulosum, 268 388, 394, 399
pljosnate gliste, 9, 175, 367 Polystomum integerrimum, 285 prepelica, 269, 491, 498
pljosnati crveni pregalj, 394 Pomatiasidae, 362 Priapulida, 261
pljosnati crvi, 154, 283, 296 pomorandæa, 366, 394, 549 prilepak, 362
Plodia interpunctella, 447, 448 pomrakuãa, 491
631
Primates, 45, 158, 164, 508, 509, præac, 480 Pulex irritans, 268, 269, 293, 322,
559 Psalidum maxillosum, 443 460
primati, 132, 559 Pselaphognatha, 416 Pulmonata, 245, 288, 360, 361,
primitivne ajkule, 40, 465 Pseudocelomata, 260, 262 362, 363, 364
primorski guãter, 477 Pseudoleptidae, 394 puma, 556
Primula, 348 Pseudomonas, 339 pupavac, 491
Pristidae, 465 Pseudophyllidea, 291 purpurne bakterije, 267
Pristiphoridae, 465 Pseudoscorpiones, 378 putniåki pacov, 525
Proanura, 41, 467 pseña buva, 460 putniåki skakavac, 434
Proboscidea, 509 pseña pantljiåara, 294 puzavac, 492
Prochromadora, 300 pseña vaã, 293 puæevi golañi, 293, 365
Proctotrupoidea, 456 pseñi krpelj, 384 puæevi pluñaãi, 288, 363
Progoneata, 377, 413 psi, 33, 45, 279, 317, 508, 515, puæevi, 36, 38, 41, 45, 163, 205,
Prokaryotae, 262 556, 557 286, 288, 293, 297, 362, 363,
proleñna sovica, 447 Psilenchus, 302 364, 365, 375, 454, 495, 532, 550
Proserpina, 362 Psilochasmus oxyurus, 289 Pycnogonida, 377
Prosimiae, 559 Psilostomatidae, 289 Pyemotes ventricosus, 387
Prosobranchia, 362 Psilostomum arvicolae, 289 Pyemotes, 382, 387, 443
Prosopora, 368 Psilostomum lineatum, 288 Pyemotidae, 382, 385, 387
Prospaltella perniciosi, 458 Psilostomum ondatrae, 289 Pyemotoidea, 382, 387
Prostigmata, 381, 382, 385, 387, Psilotrema marki, 289 Pyralidae, 447
388, 389, 390, 394, 395 Psocoptera, 437 Pyralis farinalis, 293
Prostomata, 284 Psoroptes equi var. bovis, 401 Pyrausta nubilalis, 447
Proteobacteria, 262, 268 Psoroptes equi var. caprae, 401 Pyrrhula, 492
proteobakterije, 262 Psoroptes equi var. equi, 401 Pyrrophyta, 271
Proteocephalidae, 291 Psoroptes equi var. ovis, 401 pãenica, 337, 339, 353, 354, 448,
Proteocephalidea, 291 Psoroptes, 383, 401 523, 549
Proteocephalus cernuae, 291 Psoroptesequi var. cuniculi, 401 pãeniåna nematoda, 330
Proteocephalus longicollis, 291 Psoroptidae, 383, 396, 400 pãeniåni trips, 439
Proteocephalus neglectus, 291 Psoroptidia, 383, 396 påela, 35, 115, 147, 420, 423, 427,
Proteocephalus salmonis, 290 Psoroptoidea, 383, 396 455, 459
Proteocephalus torulosus, 291 Psychodidae, 450 påelarica, 491, 492, 501, 502
Proteocephalus, 291 Psylla mali, 440
Proterandria, 416 Psyllidae, 440
proteroglifa, 480 Pteroclioidae, 499 Q
Proteus anguinus, 468, 469 Pteromalidae, 458
Protista, 262, 270 Pteromalus venustus, 458 Quadripoda, 463
Protochordata, 461 Pteromynae, 535 Quercus borealis, 444
Protomonadina, 274 Pteropodidae, 515
Protostomatidea, 284 Pterosauria, 42, 483
Protostomia, 127, 261, 262 Pterygota, 428, 429 R
Protozoa, 26, 49, 136, 147, 153, ptice, 25, 26, 36, 43, 44, 102, 130,
163, 168, 175, 193, 245, 261, 136, 146, 153, 154, 155, 162, Radialia, 261
262, 271, 272, 273, 274, 281, 172, 173, 184, 185, 190, 204, Radiata, 26, 282
282, 359 208, 211, 213, 220, 221, 223, Radiolaria, 274
Protura, 428 228, 229, 231, 247, 250, 266, Radix, 288
prstac, 412 269, 279, 288, 289, 292, 293, Radopholinae, 329
prstenasti crvi, 261, 312, 367 297, 315, 321, 324, 325, 383, Radopholus, 329, 356, 357
prstokrilci, 514 385, 439, 462, 463, 480, 483, radovan, 491
prudnik, 491 484, 486, 487, 488, 489, 490, Railletina crassula., 293
prugaste veverice, 536 493, 494, 495, 496, 497, 498, Raja clavata, 465
prugasti miã, 267, 521, 522 499, 500, 501, 502, 504, 505, raje, 465
prugasti smuk, 481 506, 508, 511, 516, 528, 535, Rajidae, 465
Prunella, 492 541, 550 rak, 297, 407, 408, 412
Prunellidae, 492 puh leãnikar, 521, 534, 535 rakovi, 47, 136, 169, 291, 297,
Prunus, 355 puhovi, 508, 521, 534, 550 325, 367, 375, 401, 402, 404,
632
Registar
405, 406, 407, 408, 409, 411, Rhipicephalus bursa, 280 ronac, 491, 495, 532
412, 413, 527, 532 Rhipicephalus evert, 384 Rondonia, 307, 308
rakovica, 412 Rhipicephalus, 280, 382, 384 Rotatoria, 26, 225, 261, 296
rakuni, 508 Rhisopus, 339 Rotylenchinae, 329, 335
Rallidae, 491 Rhizobium, 268 Rotylenchoides, 329, 335
Rallus, 491 Rhizoctonia solani, 347 Rotylenchulus, 298, 327, 329, 335
Rana dalmatina, 470 Rhizoglyphinae, 382, 396 Rotylenchus robustus, 335, 345,
Rana esculenta, 470 Rhizoglyphus, 383 354
Rana ridibunda, 470 Rhynchobdellida, 373 Rotylenchus, 301, 327, 329, 335,
Rana shquiperica, 470 Rhynchophthirina, 436 345, 354
Rana temporaria, 470 Rhynocephalia, 43, 473 rovac, 420, 421
Rana, 292, 470 Rhyssa, 457 rovåice, 268, 293, 508, 511, 512
Rangifer caribou, 558 ribarica, 481, 482 rudarska glista, 320
Rangifer tarandus, 558 ribe, 25, 26, 34, 39, 40, 41, 42, 43, rumenogrli miã, 522
rani veåernji ljiljak, 516 100, 130, 135, 139, 146, 153, Ruminantia, 162, 557
Ranidae, 470 154, 155, 157, 160, 169, 170, Rupicapra rupicapra, 558
Raphidae, 499 179, 185, 186, 203, 208, 212, ruæa, 345, 346
Raphignathina, 382, 385, 388, 222, 228, 229, 230, 239, 241, ruæavac, 491
390, 394, 395 250, 270, 279, 285, 288, 289,
Raphus cuculatus, 499 291, 292, 313, 324, 325, 367,
Rattus norvegicus, 521, 525, 526 374, 375, 376, 395, 406, 407, S
Rattus rattus alexandrinus, 527 408, 410, 462, 463, 464, 465,
Rattus rattus rattus, 527 466, 467, 468, 481, 493, 494, sadæe, 499
Rattus rattus, 460, 521, 527, 539 495, 527, 532, 549 Salamandra atra, 469
Ratus ratus frugivorus, 527 ribe-listovi, 467 Salamandra maculosa, 469
raæa, 43, 465 riblja pijavica, 375 Salamandra salamandra, 469
Reduviidae, 438 riblje „vaãi”, 408 Salamandridae, 469
repati vodozemci, 41, 467, 468 Rickettsia acari, 268 salata, 316, 343, 389
repina muva, 452 Rickettsia gonori, 266 Salientia, 467
repina pipa, 428, 442, 443, 503 Rickettsia mooseri, 268 salmonela, 268, 269
repiåina lisna osa, 456 Rickettsia orientalis japonensis, Salmonella anatum, 269
Reptantia, 410, 412 266 Salmonella blackley, 269
Reptilia, 194, 462, 463, 464, 471 Rickettsia orientalis, 268 Salmonella bredeney, 269
resasti veåernjak, 516 Rickettsia pediculi, 267 Salmonella cholerae suis, 269
resokrilci, 439 Rickettsia prowaseki, 436 Salmonella cholerae, 269
Reticulitermes lucifugus, 435 Rickettsia prowazeki, 267 Salmonella dublin, 269
reåna svinja, 557 Rickettsia pyperi, 266 Salmonella enteritidis, 269
reåna zmija, 481 Rickettsia quintana, 267 Salmonella gallinarum, 269
reåni rak, 404 Rickettsia rickettsii, 266 Salmonella heidelberg, 269
Rhabdites, 303 Rickettsia tsutsugamushi, 266, Salmonella meleagridi, 269
Rhabditida, 311, 312, 315 267 Salmonella muenchen, 269
Rhabditidae, 307, 315, 318 Rickettsia, 262, 267, 436 Salmonella newport, 269
Rhabditis, 300, 301, 304, 305 rikecije, 262, 268 Salmonella oranienberg, 269
Rhagoletis cerasi, 452 Riparia, 492 Salmonella pullorum, 269
Rheiformes, 490 ris, 556 Salmonella sofia, 269
Rhinobatidae, 465 riœa veverica, 521, 535, 536 Salmonella typhi, 550
Rhinocerotidae, 558 riœa voluharica, 529 Salmonella typhimurium, 550
Rhinochimaeridae, 466 riœi dugouhi ljiljak, 516 Salmonella, 268, 385, 550
Rhinodon tipicus, 465 riœovka, 482 Salmonidae, 292, 325, 466
Rhinolophidae, 515, 516 rode, 491 Sanguinicola, 288
Rhinolophus barbastellus, 516 Rodentia, 45, 158, 203, 254, 269, Sanguinicolida, 284
Rhinolophus blasii, 516 508, 509, 519, 521 Sanguinicolidae, 284, 286, 288
Rhinolophus euryale, 516 Rodentolepis erinacei, 292 sanseveria, 354
Rhinolophus ferrumequinum, Rodentolepis, 293 Sarcocystidae, 278, 279
515, 516 rododendron, 348 Sarcocystis miescheriana, 279
Rhinolophus hipposideros, 516 rojtasti veåernjak, 516 Sarcocystis, 279
633
Sarcodina, 271, 274, 276 Scolopendra, 413, 414 Sitona sulcifrons, 443
Sarcomastigophora, 271, 274 Scolopendrella immaculata, 415 Sitophylus granarius, 443
Sarcophaga carnaria, 454 Scolopendridae, 414 Sitophylus oryzae, 443
Sarcophagidae, 454 Scolopendromorpha, 414 Sitophylus zeamais, 443
Sarcopterygii, 40, 466 Scolytidae, 445 Sitotroga cerealella, 388
Sarcoptes cuniculi, 400 Scolytus mali, 445 Sitta, 492
Sarcoptes scabiei var. canis, 400 Scolytus rugulosus, 445 Sittidae, 492
Sarcoptes scabiei var. equi, 400 Scombridae, 467 siva vetruãka, 496, 497
Sarcoptes scabiei var. hominis, Scorpiones, 378 siva vrana, 492, 493, 503
400 Scotia ipsilon, 447 sivi dugouhi ljiljak, 516
Sarcoptes scabiei var. ovis, 400 Scotia segetum, 447 sivi pacov, 266, 521, 525, 527,
Sarcoptes scabiei var. Scutellonema, 302, 329 538, 540
rupicaprae, 400 Scutigera, 414 sivi soko, 495
Sarcoptes scabiei var. suis, 400 Scutigerella immaculata, 415 sivi svraåak, 492
Sarcoptes scabiei var. vulpis, 400 Scutigeromorpha, 414 skadarska zelena æaba, 470
Sarcoptes scabiei, 400 Scyllarus arctus, 412 skakavci, 44, 425, 433, 514
Sarcoptes, 383, 400 Scyllium canicula, 465 skokuni, 429
Sarcoptida, 395 Secernentea, 299, 301, 302, 305, skorpije, 378
Sarcoptidae, 382, 383, 396, 400, 306, 307, 308, 311, 312, 328, 330 skoåci, 429
401 Sedentaria, 368 skoåibube, 428, 444
Sarcoptiformes, 381, 382, 395, sedmotaåkasta bubamara, 446 skoåimiãi, 521
396 Selachii, 40, 43, 198, 232, 465 Skrjabinochora tuberculata, 291
sardela, 467 Selenodontia, 557 Skrjabinotaenia lobata., 293
sardina, 467 senica, 492, 502 skunkovi, 508
Sauria, 44, 474, 475 seoska lasta, 492 skuãe, 467
savijaåi, 243, 244, 447 Sepia officinalis, 367 slavuj, 492
Saxicola, 492 Serinus, 492 slepa krtica, 512, 513
Scandentia, 509 Serpentes, 44, 474, 479 slepa zmija, 482
Scaphopoda, 362 severnoatlanska lignja, 359, 360 slepe podzemne zmije, 480
Scarabaeidae, 444 Shigella dysenteriae, 265 slepi kuåiñi, 508, 521, 522
Scaurus striatus, 293 sibirski skakavac, 434 slepi miã, 153, 208, 236, 256, 289,
Scheloribates, 383 sijamang, 559 389, 514, 515, 517
Schistosomidae, 283 Siluridae, 325, 466 slepi miãevi, 146, 256, 278, 289,
Schistostoma haematobium, 288 Simuliidae, 451 508, 509, 514, 515, 517
Schizophyllum sabulosum, 417 Simulium columbaczense, 451 slepiñ, 475
Scincidae, 475, 478 Sinanthropus pekinensis, 560 slepo kuåe, 521, 532, 533, 538,
Scincomorpha, 475 sinapsidni gmizavci, 507 539, 550, 552
scinkusi, 475, 478 sipa, 367 slepulje, 463
Sciuridae, 519, 521, 535, 536 Siphonaptera, 459 slijepi pas, 532
Sciurinae, 521, 535 Sipunculida, 261 slijepo ãtene, 532
Sciurognathi, 519, 521 Sirenia, 508, 509 slonovi, 45, 168, 436, 509
Sciuromorpha, 519 Siricidae, 456 slonovske rovåice, 508
Sciurus vulgaris fuscator, 314 Siricoidea, 456 sluzave bakterije, 262
Sciurus vulgaris leucourus, 259 sirni pregalj, 397 smeœa bubaãvaba, 432
Sciurus vulgaris ruscus, 259 sisari perajari, 509 smeœi dugouhi ljiljak, 516
Sciurus vulgaris vulgaris, 260 sisari torbari, 508 smeœi pacov, 525
Sciurus vulgaris, 259, 260, 521, sisari, 38, 41, 43, 45, 100, 130, smeœi pregljevi, 390
535, 536 132, 136, 140, 144, 145, 146, smeœi voñni pregalj, 391
Sciurus, 259, 260, 293, 521, 535, 148, 154, 157, 162, 185, 190, Sminthuridae, 429
536 203, 213, 228, 236, 243, 250, Sminthurus, 429
Sclerotium sp., 346 279, 292, 293, 463, 507, 508, smokva, 549
Scolioidea, 456 509, 514, 516, 541 smotavci, 447
Scolioplanes endgadinus, 415 Siteroptes, 382 smrdivrana, 491, 501
Scolioplanidae, 415 Sitona crinitus, 443 smrdljivci, 508
Scolopacidae, 491 Sitona humeralis, 443 smuk drvolaz, 481
Scolopax, 491 Sitona puncticollis., 443 smukovi, 480
634
Registar
smukulja, 480 Squamapion, 444 Strongylus edentatus, 315, 319

smuœ, 282, 325, 406, 408, 466 Squamata, 41, 44, 471, 473, 474 Strongylus equinus, 315, 319
sneæna zeba, 492 Squatinidae, 465 Strongylus vulgaris, 315, 319
soja, 354 srednji noñnik, 516 Strongylus, 315
sojka, 492, 505 srednji ronac, 492 Struthioniformes, 490
soko lastaviåar, 496 sredozemni potkoviåar, 516 strvinar, 491
soko, 491, 495, 496 srna, 247, 558 strãljen, 458
sokolovi, 491, 495 stablove ose, 456 Sturnidae, 492, 502, 506
Solanaceae, 337, 340, 353 stafilokoke, 266 Sturnus vulgaris, 507
Solanum dulcamara, 339 stajske muve, 453 Sturnus, 492, 507
Solanum melongana, 339 Staphylococcus aureus, 266 Stylommatophora, 364
Solanum sarachoides, 339 Staphylococcus epidermidis, 266 Subcoccinella
Solanum tuberosum, 340 Staphylococcus epidermis, 266 vigintiquatuorpunctata, 446
Soleidae, 467 Staphylococcus, 266 Suidae, 162, 222, 557
solenodoni, 508 Staphylocystis acuta, 293 sulica, 481
solitarne påele, 458 Staphylocystis bilarius, 292 suncokret, 337, 353, 354, 397,
som, 291, 325, 406, 466 Staphylocystis scalaris, 292 443, 523, 539
Sorex alpinus, 512 Staphylocystis, 293 Suncus, 512
Sorex araneus, 293, 511 stenica, 383, 420, 428, 438, 439 sunœeri, 40, 136, 153
Sorex etruscus, 512 Stenopodidea, 410 sup, 491
Sorex minutus, 512 Stephanitis pyri, 438 surlaste himere, 466
Sorex, 293, 510, 511, 512 stepski guãter, 477 surlaã, 444
Soricidae, 510, 511 stepski popac, 434 Sus scrofa domestica, 557
sova uãara, 498 stepski smuk, 480 Sus scrofa, 148, 557
sove, 491, 498, 550 Sterna, 491 Sus vittatus, 557
sovice, 428, 446 Sternorrhyncha, 440 suslici, 536
sovuljaga, 498 Sterpsiceros strepsiceros, 558 svilena buba, 418, 446
soåivo, 130, 143, 205, 207, 210, stidna vaã, 437 svilorepe, 492
416, 448 Stilesia globipunctata, 292 svinje, 45, 118, 133, 215, 218, 266,
Spalacinae, 521, 522, 532 Stomochordata, 38, 461 267, 279, 281, 286, 287, 294,
Spathebothriidea, 291 Stomoxydae, 453 295, 297, 323, 324, 460, 509, 557
Spermophilus citellus, 536, 537 Stomoxys calcitrans, 453 svinjska pantljiåara, 290, 294
Spermophilus, 260, 521, 536, 537, stonoge, 226, 377, 401, 413, 414, svrabljivi pregalj, 387
539, 550 415, 416 svraka, 292, 485, 492, 504, 505,
Sphaeronema, 298 stoåna repa, 534 536
Sphargis, 36 Streptococcus faecalis, 266 svraåak, 492, 541
Sphecoidea, 456 Streptococcus mutans, 266 Sylvia, 492
Sphenodontida, 473 Streptococcus zooepidermicus, Symetrodonta, 507
Sphyrnidae, 465 266 Symia satyrus, 559
spiralno uvijene bakterije, 262 Streptococcus, 266 Symphalangus syndactylus, 559
Spirillum muris, 266 Streptomyces, 266 Symphita, 456
Spirobolus, 416 Streptopelia decaocto, 501 Symphyla, 377, 401, 413, 415
Spirochaeta morsus muris, 266 Streptopelia turtur, 500 Synapsida, 41, 507
Spirochetae, 262 Streptopelia, 491, 499, 500, 501 Syncarida, 408
spirohete, 262, 266 Strigeidae, 284, 286, 288 Syngamidae, 315
Spirometra erinacei-europaei, Strigidae, 491 Syngamus auris, 315, 321
292 Strigiformes, 491, 498 Syngamus laringeus, 315, 321
Spirura rytipleurites, 314 Strix aluco, 498 Syngamus nasicola, 315, 321
Spirura, 315, 322 Strix, 491, 498 Syngamus trachea, 321
Spirurida, 311, 313, 315, 325 striæibuba, 442 Syngamus, 315, 321
Spiruridae, 315 strnadica, 492 Syrphidae, 451
Spiruroidea, 321 Strongylata, 311, 312, 315, 319 Syrphus spp., 452
Spongia, 38, 153, 282 Strongylida, 311, 312, 315, 319
Sporozoa, 271, 274, 277, 278 Strongylidae, 315, 319
Squalidae, 465 Strongyloides stercoralis, 318
Squaloidei, 465 Strongyloides, 315, 318
635
Ã Tabanus, 451 Teleostei, 43, 117, 138, 157, 165,

Tachinidae, 455 168, 169, 185, 194, 197, 233,
ãakal, 270 Tachyglossidae, 43, 508 237, 238, 241, 251, 466
ãampinjoni, 333, 349 Tadarida teniotis, 517 Telescopus fallax, 480
ãaran, 155, 160, 282, 291, 325, Tadorna, 491 Telosporidia, 262, 277
376, 406, 407, 465, 466 Taenia angulata, 293 Temnospondyli, 467
ãaranska, 408 Taenia anserum, 293 Tenebrio molitor, 293, 444
ãareni daædevnjak, 469 Taenia bacillaris, 293 Tenebrio obscurus, 444
ãareni smuk, 481 Taenia coenuri cuniculi, 295 Tenebrionidae, 444
ãargan, 482 Taenia cylindrica, 293 tenreci, 508
ãarka, 473, 482 Taenia dispar, 292 Tentaculata, 127, 261
ãeva, 492 Taenia equina, 292 tentakulata, 38, 261
ãevrljuga, 492 Taenia hydatigena, 294 Tenthredinoidea, 456
ãeñerna repa, 336, 337, 353, 550 Taenia leptocephala, 293 Tenuipalpidae, 382, 394
ãeñerna trska, 528, 539 Taenia maragaritifera, 292 terapsida, 42, 507
ãilac, 480 Taenia ovipunctata, 292 Terebrantia, 439
ãiljouhi veåernjak, 516 Taenia pisiformis, 294 teriodonti, 42
ãimpanzo, 559 Taenia saginata, 290, 294 termiti, 44, 435
ãirokonosi majmuni, 559 Taenia socialis, 295 Termoacidofilne arheobakterije,
ãirokouhi potkoviåar, 516 Taenia solium, 289, 290, 294 262
ãiãmiãi, 514 Taenia sulcata, 293 Testacea, 276, 277
ãkamp, 412 Taenia taenuis, 292 Testacella, 364
ãkoljke, 38, 44, 45, 242, 360, 361, Taenia, 289, 290, 292, 293, 295, Testacellidae, 364
362, 389, 412, 511, 512, 516, 326 Testudinata, 473
517, 522, 526, 529, 532, 535, Taeniarhynchus saginatum, 295 Testudines, 473
536, 550 Taeniarhynchus, 295 Testudinidae, 474
ãljivin galikolni pregalj, 386 Taenidae, 293 Testudo graeca, 474
ãljivin pregalj, 392 Taenioidea, 292 Testudo hermanni, 474
ãljivin smotavac, 447 Tagetes spp, 345, 354 Tetrachymena, 281
ãljuka, 489, 491 Talpa caeca, 512, 513 Tetranychinae, 390, 391
ãtakare, 491 Talpa europaea, 510, 512, 513 Tetranychoidea, 382, 390, 394
ãtakor plodoæder, 527 Talpidae, 510, 512 Tetranychus atlanticus, 393
ãtiglic, 492 tamandui, 510 Tetranychus crategi, 394
ãtitaste vaãi, 440, 458 Tamias, 536 Tetranychus turkestani, 393
ãtitonoãe, 466 tanjirasti puæ, 364 Tetranychus urticae, 393
ãtrkljevi, 454 Tanymecus dilaticollis, 442, 443 Tetranychus viennensis, 394
ãtuka, 42, 282, 291, 292, 325, 376, Tanymecus palliatus, 443 Tetranychus, 382, 392, 393, 394
406, 407, 408, 465, 466 tapiri, 45, 509, 558 Tetrao urogallus, 498
ãugarci, 383, 400 Tapiridae, 558 Tetrao, 491, 498
ãumska kornjaåa, 474 Tapiromorpha, 558 Tetraonidae, 498
ãumska sova, 498 Tapirus indicus, 558 Tetraphyllidea, 291
ãumska svinja, 557 Tardigrada, 261, 359 Tetrapoda, 144, 158, 163, 164,
ãumska voluharica, 521, 529, 538 Tarentola mauritanica, 292, 476 170, 188, 190, 191, 195, 197,
ãumska æaba, 470 Tarentola, 292, 293, 476 199, 203, 210, 232, 233, 234,
ãumski guãter, 476 tarpan, 559 235, 237, 238, 242, 243, 244,
ãumski puh, 534 Tarsiidae, 559 262, 463
ãumski slepi miãiñ, 516 Tarsius spectrum, 559 Tetrapodii, 382, 385
ãupljorogi preæivari, 558 Tarsonemidae, 382, 385, 389 tetrapodni kiåmenjaci, 230, 467
ãuãkavac, 532 Tarsonemina, 382, 387, 389 Tetrarhynchidea, 291
ãvedska muva, 452 Tarsonemoidea, 382, 389 tetrebi, 491, 498, 499
Tarsonemus pallidus, 389 Tetrigoidea, 434
Tarsonemus spirifex, 390 Tettigonia, 434
T Tarsonemus, 382, 389, 390 Tettigonidae, 433
tekunica, 146, 153, 270, 535, 536, Tettigonoidea, 433
Tabanidae, 451 537, 538, 553 Thalassarctos maritimus, 557
Tabanus bovinus, 451 Thalassinidae, 412
636
Registar
Thalessa, 457 Trialeurodes vaporariorum, 440 Trips tabaci, 439

Thecosomata, 362 Tribolium castaneum, 444 tripsi, 426, 439
Therapsida, 42, 471, 507 Tribolium confusum, 279, 293, Triturus alpestris, 469
Theria, 246, 507, 509 444 Triturus cristatus, 469
Theridiidae, 379 Tribolium spp., 444 Triturus vulgaris, 469
Theriodontia, 507 Trichadenidae, 394 trkaåice, 484
Thomsoneonymus, 444 Trichinella spiralis, 323, 324, 326 trobojni ljiljak, 516
Thrombididae, 382, 388 Trichinella, 315, 323, 324, 326 Troctomorpha, 438
Thrombidiformes, 382 Trichinellidae, 312, 315 Trombicula autumnalis, 389
Thrombidioidea, 382 Trichocephalus, 323, 326 Trombicula, 382, 389
Thymapion, 444 Trichodectes canis, 293, 436 Trombiculidae, 382, 389
Thymus spp., 444 Trichoderma minutum, 298 Trombididae, 385
Thysanoptera, 439 Trichodina acuta, 282 Trombidiformes, 381, 382, 385
Thysanura, 428 Trichodina domergei, 282 Trombidiidae, 382, 388
tigar, 45, 556 Trichodina esocis, 282 Trombidioidea, 382, 388, 389
Tinamiformes, 490 Trichodina mutabilis, 282 Trophotylenchulus, 298
tinamui, 490 Trichodina nigra, 282 troprsti lenjivci, 508
Tingitidae, 438 Trichodina reticulata, 281 trska, 550
Tipula oleracea, 449 Trichodina, 282 trstenjak, 492
Tipula orientalis, 449 Trichodoridae, 330, 352 Trypanorhyncha, 291
Tipula paludosa, 449 Trichodorus cristei, 352 Trypanosoma brucei, 275
Tipula, 321, 449 Trichodorus pachidermis, 352 Trypanosoma carasii, 275
Tipulidae, 449 Trichodorus primitivus, 352 Trypanosoma danilewskyi, 275
tolstolobik, 291, 467 Trichodorus similis, 352 Trypanosoma equiperdum, 275
topiri, 514 Trichodorus, 301, 305, 306, 326, Trypanosoma gambiense, 274
topola, 351, 529, 539 327, 330, 352, 354, 357 Trypanosoma melophagium, 453
torbari, 44, 45, 508, 510 Trichogramma evanescens, 458 Trypanosoma percae, 275
torbarske krtice, 509 Trichogrammatidae, 458 Trypanosoma remaki, 275
torbarski jazavci, 509 Trichomonadida, 274, 275 Trypanosoma truttae, 275
torbarski medvedi, 509 Trichomonas foetus, 276 Trypanosoma, 274, 376, 453
torbarski mravojedi, 509 Trichomonas gallinae, 275 Trypetidae, 452
torbarski vukovi, 509 Trichomonas intestinalis, 276 tråuljak, 420, 427, 442, 444
Torpedinidae, 465 Trichomonas vaginalis, 275 tuatere, 471, 473
Tortricidae, 447 Trichomonas, 275 Tubifex spp., 291
Tortrix viridiana, 447 Trichoptera, 158, 325, 430 Tubificidae, 368, 372
Toxocara canis, 317 Trichostomata, 281 Tubulidentata, 508, 509
Toxocara, 315, 317 Trichurata, 312, 313, 315, 323 Tubulifera, 439
Toxoplasma gondii, 279, 385 Trichuridae, 323 tuljani, 508, 509
Toxoplasma, 279, 385 Trichuris trichiura, 323 Tunicata, 26, 169, 216, 461
Toxoplasmatidae, 278, 279 Trichuris, 323 Tupaiidae, 559
Tracheata, 170, 377, 401, 413 Triconodonta, 507 tupaje, 509, 559
Trachelobdella, 373 Tridactyloidea, 434 tupokljun, 492
travarka, 492 Triglidae, 467 tur, 558
trbuãasti pregalj, 387, 443 trihina, 323, 324 Turbelaria, 359
Trematoda, 287 trihodina, 282 Turdus, 492
Trematodes, 154, 176, 283, 284 trilje, 467 tvor, 224, 292, 384, 483, 540, 550,
trepljasti crvi, 283 Trimenoponidae, 436 557
Treponema cuniculi, 266 Tringa, 491 tvrdokrilci, 427, 428, 441, 442
Treponema gallinarum, 385 Trinoton anserinum, 436 Tylenchida, 300, 304, 306, 310,
Treponema palidum, 266 Triops cancriformis, 405 311, 313, 326, 327, 328
trepteljke, 492 Triops, 405 Tylenchina, 328, 329, 335
treãnja, 492 Triopsidae, 405 Tylenchoidea, 305
treãnjar, 492 Tripanosoma brucei, 275 Tylenchorhynchus spp., 345, 354
treãnjina muva, 428, 452 Tripanosoma gambiense, 275 Tylenchulidae, 313
Triaenophoridae, 291 Tripanosoma, 275 Tylenchulus semipenetrans, 356
Triaenophorus nodulosus, 291 Triploblastica, 282 Tylenchulus, 298, 327, 356
637
Tylenchus, 300, 301, 302, 303, Vanellus, 491 Vipera ursini, 482
304, 305, 307, 328 vapiti, 558 Vipera, 480, 482
Tylopoda, 557 Vasates destructor, 386 viperida, 479, 480, 482
Typhlodromus tiliarium, 383 Vasates lycopersici, 387 Viperidae, 480, 482
Typhlodromus, 382, 383 vaã glave, 437 Viperinae, 482
Typhlopidae, 479, 480, 482 vaã odeñe, 437 vivak, 491
Typhlops vermicularis, 482 velika zelena æaba, 470 vivere, 508
Tyroglyphidae, 382, 396 veliki hråak, 528 vlasaste grinje, 399
Tyroglyphus casei, 397 veliki kupusar, 448 vlaæna ãuga, 400
Tyroglyphus pharinae, 396 veliki metilj, 287 vodena voluharica, 521, 529, 539
Tyroglyphus, 396, 397, 398 veliki miã, 525 vodene device, 430
Tyrophagus casei, 397 veliki miãouhi veåernjak, 515, vodene grinje, 385
Tyrophagus castellanii, 397 516 vodene rovåice, 511, 512
Tyrophagus dimidiatus, 397 veliki mrmoljak, 469 vodeni bik, 491
Tyrophagus fungivorus, 397 veliki noñnik, 516 vodeni cvet, 325, 421
Tyrophagus lini, 397 veliki pepeljasti golañ, 365 vodeni konjic, 421
Tyrophagus longior, 398 veliki ponoñnjak, 516 vodeni krpelji, 385
Tyrophagus palmarus, 397 veliki potkornjak, 445 vodeni pacov, 529
Tyrophagus putrescentiae, 397 veliki potkoviåar, 516 vodeni veåernjak, 516
Tyrophagus, 382, 396, 397, 398 veliki puh, 534, 535 vodeni voluhar, 529
Tyto alba, 498 veliki puæ golañ, 365 vodoljupci, 442
Tyto, 491, 498 veliki ronac, 492, 495 vodomar, 491
Tytonidae, 491 veliki tetreb, 498 vodoseci, 498
veliki veåernji ljiljak, 516 vodozemci, 41, 43, 100, 130, 136,
veliki voluhar, 529 154, 157, 171, 173, 179, 182,
U veliki vranac, 492, 494 187, 189, 203, 250, 462, 463,
veliki zelembañ, 476 467, 468, 473, 495
ugori, 467 veliki ãareni detliñ, 492 voluharice, 289, 497, 521, 529,
uholaæa, 421, 435 veliki ãumski miã, 522 530, 531, 539, 542, 549, 550,
uklija, 325, 406, 466 veliki æuti golañ, 365 552, 556
Umbeliferae, 457 Veripsylla alacurt, 460 vombati, 508, 509
Unio pictorum, 362 Vertebrata, 38, 70, 260, 461 Vorticella microstoma, 282
Uniramia, 377, 401, 413 Verticillium spp., 345 Vorticella, 281, 282
Upupa, 491 veslarice, 490, 494 voñne muve, 452
Upupidae, 491 Vespa crabro, 458 voñni smeœi pregalj, 390
Urochordata, 461 Vespertilio murinus, 516 vrabac kamenjar, 492
Urodela, 41, 43, 169, 172, 233, Vespertilionidae, 516 vrabac, 492, 502, 506
244, 467, 468, 471 Vespidae, 458 vrana, 292, 492, 496, 502, 503,
Ursidae, 557 Vespoidea, 456 541
Ursus arctos, 557 Vespula germanica, 458 vranac, 491, 494
Ursus maritimus, 557 Vespula vulgaris, 458 vrtna krtica, 531
uskonosni majmuni, 559 vetruãka klikavka, 496 vuk, 35, 247, 270, 460, 557
utva, 491 vetruãka, 493, 496, 497, 540 Vulpes vulpes, 557
uãata ãeva, 492 veverica, 260, 293, 521, 535, 536
uãati jeæ, 513 veåernjaci, 516
uæak crnostril, 480 veåernji obiåni ljiljci, 516 W
Vibrio cholerae, 265
vidre, 45, 508 Wuchereria bancrofti, 315, 322
V vijoglava, 491 Wuchereria, 315, 322
vijuni, 463
valabiji, 508, 509 vilinski konjici, 430
Valeriana officinalis, 444 vinogradarski puæ, 245 X
valerijana, 444 vinova loza, 343, 354
valjkasti crvi, 295 vinske muãice, 27, 452 Xenarthra, 508, 509
Valvata, 288 Vipera ammodytes, 482, 483 Xenopsylla cheopis, 268, 269,
Vampirolepis, 293 Vipera berus, 482, 483 293, 460
638
Registar
Xenopsylla musculi, 269 zelenak, 376, 407 zveåarke, 480, 482

Xiphinema brevicole, 329, 350 zelene sumporne bakterije, 262 zviædak, 492
Xiphinema dentatum, 329, 350 zelentarka, 492 zvonåiñ, 418
Xiphinema diversicaudatum, zemac, 532 zvrk bube, 442
329, 350 zemljokuåe, 532 Zygoptera, 430, 431
Xiphinema incertum, 329, 350 zemne buve, 429
Xiphinema index, 305, 350, 351 zemunac, 532
Xiphinema italiae, 330, 350 zeåevi, 45, 295, 508, 510, 517 Æ
Xiphinema pachtaicum, 330, 350 zglavkari, 39, 154, 226, 245, 250,
Xiphinema vuittenesi, 330, 350 261, 279, 376, 378, 401, 522, 524 æaba travnjaåa, 470
Xiphinema, 301, 305, 306, 308, zidna gubavica, 476 æaba, 36, 43, 126, 136, 139, 140,
326, 327, 329, 350, 351, 356 zidni guãter, 477, 478 155, 159, 160, 169, 171, 172,
Xiphinematidae, 329, 350 zimovka, 492 195, 213, 221, 222, 227, 228,
zlatice, 445 229, 230, 232, 234, 256, 276,
zlatna krompirova nematoda, 340 285, 292, 375, 467, 469, 470, 540
Y zlatne krtice, 508 ædral, 491
zlatooke, 441 æirafe, 30, 45, 509, 557
Yersinia pestis, 265, 269 zmije, 44, 173, 187, 203, 208, 217, æitna osa, 456
231, 237, 240, 471, 472, 473, æitna pijavica, 445
474, 479, 480, 481, 482, 483, 514 æitni bauljar, 428, 442
Z zmijokrake zvezde, 460 æitni moljac, 388
zmijolike, 460 æitni æiæak, 443
Zabrus tenebrioides, 442 zmijoliki scinkus, 479 æivotinjski biåari, 274
zamoråiñi, 508 zmijuljice, 463 æiãci, 442, 445
zapadni jeæ, 513 zobena nematoda, 337 æiåari, 444
zeba, 492 zolje drvenarice, 456 æunja, 491
zebra, 559 Zooflagellata, 271 æura, 502
Zebrina dentrita, 286 Zoomastigina, 271 æuta ãljivina osa, 456
zebu, 558 Zoomastigophora, 274 æuta æitna muva, 452
zec-bandikuti, 508 zrikavac, 425, 433 æutarica, 492
zelena breskvina vaã, 441 zrlja, 480 æuti svraåak, 492
zelena jabukova vaã, 441 zujavac, 491 æutogrli miã, 521, 522
zelena krastava æaba, 470 zveroliki gmizavci, 471
zelena lucerkina vaã, 441 zverovi, 556
639

Poljoprivredna Zoologija - 2018 PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Poljoprivredna Zoologija - 2018 PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

UNIVERZITET U NOVOM SADU

Dr Nada Đukić Dr Milica Matavulj

UNIVERZITET U NOVOM SADU

NOVI SAD, 2018

Osnivaå i izdavaå edicije

Glavni i odgovorni urednik edicije

Ålanovi komisije za izdavaåku delatnost

POLJOPRIVREDNA zoologija [Elektronski izvor] / Nada Œukiñ ... [et al.].

Naåin dostupa (URL): http://polj.uns.ac.rs/sr/node/15. – Opis zasnovan

Tehniåki urednik i kompjuterska obrada

Likovno ureœenje korica

Akademik dr Pavle Vukasoviñ, redovni profesor Poljoprivrednog

Novi Sad, jula 2005. Autori

FILOZOFIJA PRIRODE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29

Istorijski razvoj evolucione misli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29

CITOLOGIJA, HISTOLOGIJA I ORGANOLOGIJA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Jedrov omotaå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71

Imuni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147

Srednji mozak (mesencephalon). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .197

PRINCIPI KLASIFIKACIJE ÆIVOTINJA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259

Pojam vrste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .259

Srednje crevo – Intestinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306

Fam. Spiruridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .322

Ditylenchus angustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .334

Fam. Xiphinematidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350

Familija Tenuipalpidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .394

Red Mantodea – bogomoljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .432

Familia Gekkonidae – gekoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .476

Red Passeriformes – pevaåice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .502

Faktori porasta gustine populacija ãtetnih glodara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

nauåno-istraæivaåka laboratorija. Dr Æivojin Œor- predaje do 1941. U periodu od 1923. do 1941.

1. Neodarvinizam, koji istiåe znaåaj prirodne diskretnog nasleœivanja (Mendelova pravila).

2. Vrsta promena genetiåkog materijala 2. Pravilo razdvajanja (cepanja) osobina u F2

Slika 1. Zoogeografski regioni sveta

Tab. 1. Razvitak æivotinjskog sveta kroz geoloãke periode Zemlje

Era Period Epoha Æivotinjski svet

OSNOVNE Kod organizama na niæem stepenu razvoja ve-

ÑELIJA ovu granicu, ñelija se mora podeliti ili umreti, tako

fosfodiestarskim vezama ta-

zajedno åini fotosintetiåki aparat

da manjim delom javlja kao slobodna voda

struktura koja se naziva poliribozom ili polizom

peptidni lanac u cisternama dalje podleæe mnogo-

nja ñelije, kao npr. smanjiti obim hipertrofi-

partikule. Tako, recimo, sitne iglice azbesta su fa-

Slika 16. Elektronomikrografija sekundarnog lizozoma.

Mitohondrije su najåeãñe krat-

mitoze. Snopovi mikrofilamenata åine osnovu la-

proteini histoni oko kojeg lanac DNK pravi dupli

Profaza se karakteriãe prisustvom maksimal- hromatide koje ñe postati sestrinski hromozomi.

zigoten, pahiten, diploten i dijakinezu. U leptotenu mejotiåkoj deobi redukovati da bi se dobile

koliåinu DNK nego ñelija od koje su nastale. Sliåno

gocitirana od strane makrofaga, kao i drugih ñelija

c) peharaste ñelije koje luåe mukus koji treplje pri-

efektorne ñelije (miãiñne i ælezdane ñelije). To je

receptora na postsinaptiåkoj membrani, kakav je

Slika 44. Hemijska sinapsa, 1. terminalni buton,

ovih vlakana ne postoje Ranvijerova suæenja, a ti-

vlakna i intercelularna supstanca. Od ñelija ovde

Retikularno tkivo predstavlja osnovnu podlo-

metabolizma i sekrecije. Ona ne-

izraæena kod pojedinih leukocita, dok sposobnost

3. Potporna vezivna tkiva