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Ciencias  de  la  reproducción  animal  207  (2019)  153–161

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Ciencias  de  la  reproducción  animal

página  de  inicio  de  la  revista:  www.elsevier.com/locate/anireprosci

Artículo  de  revisión

Efectos  del  estrés  en  la  regulación  del  parto  en  diferentes  especies  de  
T
animales  domésticos
Cristina  Nagela,  , Christine  Aurichb ,  Jörg  Aurichc
a
Instituto  Graf  Lehndorff,  Vetmeduni  Viena,  Main  Stud  10,  16845  Neustadt  (Dosse),  Alemania
b
Inseminación  artificial  y  transferencia  de  embriones,  Departamento  de  animales  pequeños  y  caballos,  Vetmeduni  Viena,  1210  Viena,  Austria
C
Obstetricia,  Ginecología  y  Andrología,  Departamento  de  Pequeños  Animales  y  Caballos,  Vetmeduni  Viena,  1210  Viena,  Austria

INFORMACIÓN  DEL  ARTÍCULO ABSTRACTO

Palabras  clave: Esta  revisión  resume  el  conocimiento  actual  sobre  las  respuestas  similares  al  estrés  en  las  parturientas  y  su  papel  en  el  
Parto inicio  y  ajuste  del  parto.  El  aumento  de  cortisol  materno  antes  del  parto  es  parte  de  los  cambios  endocrinos  que  inician  el  
neonato parto,  pero  un  mayor  aumento  en  la  liberación  de  cortisol  durante  el  trabajo  de  parto  indica  una  respuesta  de  estrés.  
Estrés Durante  los  últimos  minutos  del  parto,  se  producen  arritmias  sinusales  en  el  80%  de  las  yeguas  que  dan  a  luz  y  en  el  60%  
Caballo
de  las  vacas  que  dan  a  luz.  La  expulsión  del  recién  nacido  se  caracteriza,  por  tanto,  por  la  dominancia  parasimpática.  En  
Ganado
vacas  preñadas  transportadas  por  carretera,  las  concentraciones  de  cortisol  aumentaron,  pero  las  relaciones  entre  el  estrés  
Cerdo
del  transporte  y  el  aborto  siguen  sin  estar  claras.  En  las  yeguas,  el  transporte  no  solo  provocó  una  respuesta  de  estrés,  
sino  que  también  adelantó  el  momento  del  parto.
La  transferencia  de  ratas,  ratones  y  cerdos  parturientas  después  del  nacimiento  del  primer  cachorro  o  lechón,  
respectivamente,  a  un  entorno  estresante  prolongó  el  tiempo  hasta  el  parto  del  siguiente  compañero  de  camada.  En  ratas  
y  cerdos,  esto  fue  causado  por  un  aumento  del  tono  opioidérgico  que  restringió  la  liberación  de  oxitocina.  En  ratones,  un  
retraso  inducido  por  el  estrés  de  los  partos  posteriores  fue  causado  por  un  aumento  de  la  actividad  simpatoadrenal.
Cuando  las  yeguas  que  parían  eran  transferidas  a  un  establo  incómodo  en  el  momento  de  la  ruptura  de  la  membrana  fetal,  
el  tiempo  hasta  el  nacimiento  completo  del  potro  se  duplicó.  Al  igual  que  en  los  ratones,  el  aumento  de  la  actividad  simpática  
fue  el  mecanismo  que  retrasó  el  progreso  del  parto.  Una  mayor  actividad  simpática  también  está  presente  en  vacas  
parturientas  perturbadas  durante  una  etapa  temprana  del  parto.  En  neonatos  equinos  y  bovinos,  el  período  postnatal  
inmediato  se  caracteriza  por  una  alta  actividad  simpática  y  un  aumento  en  la  concentración  de  cortisol,  lo  que  indica  una  
respuesta  pronunciada  similar  al  estrés.

1.  Introducción

El  parto  a  menudo  se  sugiere  como  uno  de  los  eventos  más  estresantes  de  la  vida,  tanto  para  la  madre  como  para  el  recién  nacido  (Padbury  et  al.,  1988;  Mainau  y  Manteca,  
2011).  En  una  encuesta  en  el  Reino  Unido,  los  veterinarios  clasificaron  la  distocia  entre  las  condiciones  más  dolorosas  del  ganado  (Huxley  y  Whay,  2006).  Esto  incluso  ha  
llevado  a  suponer  que  las  vacas  parturientas  deben  ser  tratadas  de  forma  rutinaria  con  medicamentos  antiinflamatorios  no  esteroideos  para  aliviar  el  dolor  (Laven  et  al.,  2012;  
Mainau  et  al.,  2014;  Newby  et  al.,  2017;  Gladden  et  al. ,  2018).  La  percepción  del  dolor  asociado  al  trabajo  de  parto  hasta  cierto  punto  puede  ser  contrarrestada  por  un  aumento  
en  el  umbral  del  dolor.  Tal  aumento  en  el  umbral  del  dolor  está  mediado  por  la  liberación  de  opioides  endógenos  o  endorfinas  y  se  describió  por  primera  vez  en  ratas  (Gintzler,  
1980).  En  cerdos  existe  cierto  grado  de  analgesia  mediada  por  opioides  durante  el  parto  (Jarvis  et  al.,  1997)  y  una  mayor  liberación  de  β­endorfina  y  metencefalina  sugiere  
mecanismos  similares  en  vacas  parturientas  (Aurich  et  al.,  1993).  Mientras  que,  por  un  lado,  el  nacimiento  se  caracteriza  como

  Autor  de  correspondencia.
Dirección  de  correo  electrónico:  christina.nagel@vetmeduni.ac.at  (C.  Nagel).

https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2019.04.011  Recibido  el  
5  de  marzo  de  2019;  Recibido  en  forma  revisada  el  11  de  abril  de  2019;  Aceptado  el  23  de  abril  de  2019  
Disponible  en  línea  el  27  de  abril  de  
2019  0378­4320/  ©  2019  Elsevier  BV  Todos  los  derechos  reservados.
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C.  Nagel,  et  al. Ciencias  de  la  reproducción  animal  207  (2019)  153–161

estresante,  por  otra  parte,  se  supone  que  las  parturientas  dan  a  luz  sólo  cuando  perciben  el  ambiente  como  seguro  y  generalmente  se  cree  que  los  
estresores  externos  inhiben  el  inicio  del  parto.  De  acuerdo  con  esta  suposición,  en  condiciones  de  ganadería,  más  del  90%  de  las  yeguas  dan  a  luz  
a  su  potro  por  la  noche,  cuando  la  perturbación  en  el  establo  es  mínima  (Heidler  et  al.,  2004).  En  cambio,  en  los  rumiantes  domésticos  aparentemente  
no  existe  un  predominio  de  los  partos  nocturnos.  En  bovinos  (Edwards,  1979)  y  ovinos  (Yamin  et  al.,  1995)  aproximadamente  el  50%  de  los  partos  
tienen  lugar  durante  el  día  e  incluso  se  ha  informado  un  porcentaje  de  partos  nocturnos  de  hasta  el  20%  (Gleeson  et  al.,  2007).  El  grado  de  control  
materno  sobre  el  inicio  del  parto  puede  diferir  entre  las  especies  de  animales  domésticos.

El  equilibrio  de  activación  e  inhibición  de  los  sistemas  hipotálamo­pituitario­adrenocortical  y  simpático­adrenomedular  en  animales  domésticos  
durante  el  parto  hasta  ahora  solo  se  conoce  parcialmente.  La  activación  de  estos  sistemas  se  interpreta  principalmente  como  una  respuesta  fisiológica  
similar  al  estrés  en  asociación  con  el  parto,  pero  también  podría  ser  una  razón  para  la  distocia  y  la  disminución  del  bienestar  en  los  animales  
parturientos.  El  papel  de  los  factores  estresantes  externos  en  el  inicio  y  el  progreso  del  parto  sigue  siendo  enigmático  y  no  está  claro  en  qué  medida  
los  desafíos  estresantes  adelantan  o  retrasan  el  inicio  del  parto.  Esta  revisión  resume  el  conocimiento  actual  sobre  las  respuestas  similares  al  estrés  
en  las  parturientas  y  su  papel  en  el  inicio  y  ajuste  del  parto.  Se  hace  hincapié  en  los  caballos,  los  rumiantes  y,  hasta  cierto  punto,  en  los  cerdos.  Los  
estudios  comparables  en  pequeños  animales  de  compañía  hasta  ahora  siguen  siendo  rudimentarios.

2.  Actividad  hipotálamo­pituitaria­adrenocortical  en  animales  parturientes

La  cascada  que  conduce  al  inicio  del  parto  en  animales  domésticos  se  describió  por  primera  vez  en  ovejas.  El  parto  se  inicia  por  un  fuerte  aumento  
en  la  secreción  de  cortisol  de  las  glándulas  suprarrenales  fetales.  Actuando  sobre  la  biosíntesis  de  esteroides  placentarios,  el  cortisol  aumenta  la  
secreción  de  estrógenos  mientras  que  la  síntesis  de  progesterona  disminuye.  El  cambio  en  la  proporción  de  estrógenos  a  progesterona  estimula  la  
liberación  de  protaglandina  F2α  (PGF2α),  que  a  su  vez  aumenta  la  respuesta  del  miometrio  a  la  oxitocina  y  estimula  las  contracciones  (Liggins  et  al.,  1977).
De  manera  similar,  en  caballos  y  bovinos,  el  inicio  del  parto  está  precedido  por  un  aumento  en  la  liberación  de  cortisol  fetal  (Comline  et  al.,  1974;  
Fowden  y  Silver,  1995),  mientras  que  la  señal  del  feto  porcino  para  el  inicio  del  parto  no  es  clara.  La  infusión  de  fetos  de  cerdo  con  ACTH  no  induce  el  
parto  (Randall,  1990).  Además,  el  papel  del  feto  canino,  si  lo  hay,  para  iniciar  el  parto  sigue  sin  estar  claro.
El  cortisol  no  es  solo  la  señal  fetal  que  inicia  el  parto  en  muchas  especies,  sino  que  también  es  esencial  para  la  maduración  fetal  y  la  preparación  
para  la  transición  de  la  vida  intrauterina  a  la  extrauterina  (Liggins,  1994).  En  relación  con  la  duración  de  la  gestación  de  las  respectivas  especies,  el  
aumento  de  la  liberación  de  cortisol  fetal  en  ovinos  y  bovinos  se  produce  mucho  antes  que  en  el  feto  equino.  La  liberación  de  cortisol  fetal  en  los  
caballos  aumenta  solo  durante  los  últimos  dos  o  tres  días  antes  del  nacimiento  (Fowden  y  Silver,  1995).  De  acuerdo  con  este  hallazgo,  los  terneros  
viables  nacen  después  de  la  inducción  del  parto  aproximadamente  dos  semanas  antes  del  día  esperado  del  parto  (Zaremba  et  al.,  1997),  mientras  
que  en  las  yeguas,  la  inducción  del  parto  en  ese  momento  generalmente  resulta  en  el  nacimiento  de  terneros  no  viables.  potros  (Jeffcott  y  Rossdale,  
1977;  Fowden  y  Silver,  1995).
La  liberación  de  cortisol  no  solo  aumenta  en  el  feto  al  final  de  la  gestación,  sino  también  en  la  madre  antes  del  parto.  En  los  caballos,  la  
concentración  de  cortisol  en  el  plasma  materno  aumenta  notablemente  en  los  últimos  cuatro  días  antes  del  parto,  mientras  que  el  cortisol  salival,  que  
representa  la  fracción  de  cortisol  libre  y  biológicamente  activa,  no  aumenta  hasta  dos  días  antes  del  nacimiento  del  potro  (Nagel  et  al.,  2012) .  El  
aumento  del  cortisol  salival  materno  antes  del  parto  coincide  con  el  aumento  de  la  liberación  fetal  de  cortisol  (Fowden  y  Silver,  1995)  y  una  disminución  
de  la  concentración  de  progestina  materna  (Ousey,  2004;  Fowden  et  al.,  2008;  Nagel  et  al.,  2012).  Sin  embargo,  los  mecanismos  que  reducen  la  
síntesis  de  progestina  en  las  yeguas  son  diferentes  de  los  de  las  ovejas  (Challis  et  al.,  2005).  Al  final  de  la  gestación,  la  unidad  fetoplacentaria  
controla  el  metabolismo  de  la  progestina  equina,  y  la  pregnenolona  de  las  glándulas  suprarrenales  fetales  es  el  precursor  de  la  producción  de  
progestina  placentaria  (Haluska  y  Currie,  1988).  Con  la  maduración  del  feto  poco  antes  del  nacimiento,  la  síntesis  de  esteroides  suprarrenales  fetales  
cambia  de  pregnenolona  a  cortisol,  lo  que  reduce  y  finalmente  termina  la  síntesis  placentaria  de  progestágenos  que  mantienen  el  embarazo  (Fowden  
et  al.,  2008).  En  el  ganado  bovino,  la  concentración  de  cortisol  fetal  aumenta  durante  la  última  semana  de  gestación  (Comline  et  al.,  1974)  y  estimula  
la  síntesis  uterina  de  PGF2α,  que  a  su  vez  inicia  la  luteólisis  y  activa  la  síntesis  de  estrógenos  placentarios  (Comline  et  al.,  1974;  Königsson  et  al.,  
2001).  La  concentración  de  cortisol  en  plasma  materno  aumenta  durante  los  últimos  uno  o  dos  días  antes  del  parto  (Smith  et  al.,  1973;  Taverne  et  al.,  
1988;  Patel  et  al.,  1996) ,  mientras  que  la  concentración  de  cortisol  en  saliva  solo  aumenta  durante  las  últimas  horas  antes  de  la  ruptura  del  membranas  
fetales  (Nagel  et  al.,  2016a).  Tanto  en  los  caballos  como  en  los  rumiantes,  solo  se  produce  una  pequeña  transferencia  placentaria  de  cortisol  en  
cualquier  dirección  (Comline  et  al.,  1974;  Nathanielsz  et  al.,  1975).  Debido  a  que  parte  del  cortisol  marcado  con  14C  infundido  en  el  feto  equino  se  
difundió  en  la  circulación  materna,  se  ha  asumido  que  la  transferencia  placentaria  de  cortisol  endógeno  del  feto  a  la  madre  es  posible,  sin  embargo,  
durante  las  últimas  semanas  de  gestación  (Nathanielsz  et  al . ,  1975).
El  aumento  de  cortisol  fetal  y  materno  antes  del  parto  en  las  especies  de  animales  domésticos  estudiadas  hasta  ahora  es  parte  de  los  cambios  
endocrinos  que  inician  el  parto  y  no  representa  una  respuesta  similar  al  estrés  (Challis  et  al.,  2005).  El  cortisol  aumenta  aún  más  en  yeguas  y  vacas  
parturientas.  Sugerimos  que  este  aumento  transitorio  y  pronunciado  en  la  liberación  de  cortisol  directamente  en  el  parto  está  relacionado  con  algún  
grado  de  estrés  y,  por  inferencia,  el  dolor  percibido  por  la  madre  durante  el  parto  y  la  expulsión  del  recién  nacido  (Hydbring  et  al.,  1999;  Nagel  et  al.,  
2012). ).
En  las  yeguas  al  momento  del  parto,  la  concentración  de  cortisol  aumenta  notablemente  en  comparación  con  los  valores  previos  al  parto  ya  
elevados  (Nagel  et  al.,  2012) ,  pero  esto  se  restringe  a  la  breve  fase  expulsiva  del  parto,  que  a  menudo  dura  menos  de  15  minutos  (Melchert  et  al.,  
2019). ).  El  aumento  agudo  y  transitorio  de  la  concentración  de  cortisol  muy  probablemente  representa  una  activación  adrenocortical  inducida  por  el  
estrés  en  el  parto.  La  concentración  de  cortisol  en  la  sangre  materna  durante  la  expulsión  del  potro  es  más  del  triple  que  en  los  caballos  expuestos  a  
desafíos  estresantes  conocidos  como  el  transporte  por  carretera  (Baucus  et  al.,  1990),  enfermedad  abdominal  aguda,  condiciones  traumáticas  (Ayala  
et  al.,  2012)  o  cirugía  abdominal  (Stegmann  y  Jones,  1998).  La  exposición  de  yeguas  parturientas  a  un  estresor  experimental  durante  la  fase  de  
expulsión  del  parto  (traslado  a  un  nuevo  establo)  no  aumentó  más  la  liberación  de  cortisol.  La  expulsión  del  potro  puede  percibirse  como  un  factor  
estresante  marcado  ya  en  el  parto  no  perturbado  y,  por  lo  tanto,  la  concentración  de  cortisol  no  aumentó  aún  más  con  un  desafío  experimental  adicional

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C.  Nagel,  et  al. Ciencias  de  la  reproducción  animal  207  (2019)  153–161

Fig.  1.  Concentración  de  cortisol  en  plasma  de  (a)  vacas  con  parto  espontáneo,  extracción  forzada  y  cesárea  y  (b)  sus  terneros  recién  nacidos  
(Dobrinski  y  Aurich,  sin  publicar).

(Melchert  et  al.,  2019).  Debido  a  que  el  estudio  no  incluyó  yeguas  con  distocia,  no  se  puede  excluir  una  liberación  de  cortisol  aún  más  pronunciada  en  tales  yeguas.

También  en  el  ganado  bovino,  la  liberación  de  cortisol  aumenta  aún  más  por  encima  de  una  línea  base  preparto  ya  elevada  durante  el  trabajo  de  parto  y  la  
expulsión  del  ternero  (Hydbring  et  al.,  1999;  Vannucchi  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016b).  La  concentración  de  cortisol  alcanzó  su  punto  máximo  en  el  parto  del  
ternero  o  poco  después  (Hydbring  et  al.,  1999;  Nagel  et  al.,  2016b)  o,  en  cabras,  el  nacimiento  del  primer  cabrito  (Hydbring  et  al.,  1997,  1999).  Existen  informes  
contradictorios  sobre  los  efectos  de  la  distocia  en  la  liberación  de  cortisol  en  vacas  parturientas.  No  pudimos  demostrar  diferencias  entre  las  vacas  que  parieron  sin  
asistencia  y  las  que  tuvieron  partos  vaginales  asistidos  (Dobrinski  y  Aurich,  sin  publicar;  Fig.  1a),  mientras  que  otros  informaron  concentraciones  más  altas  de  
cortisol  en  vacas  con  distocia  (Vannucchi  et  al.,  2015)  o  que  dieron  a  luz.  gemelos  (Patel  et  al.,  1996)  en  comparación  con  partos  únicos  sin  asistencia.  Además,  
la  concentración  de  cortisol  salival  fue  mayor  en  vacas  con  parto  espontáneo  a  término  que  en  vacas  con  parto  inducido.  Esto  indica  que  el  parto  es  menos  
estresante  para  la  madre  cuando  nacen  terneros  más  pequeños  como  ocurre  con  el  parto  prematuro  inducido  (Nagel  et  al.,  2016a,  b).  En  vacas  que  requirieron  
cesárea,  la  concentración  de  cortisol  en  plasma  fue  casi  el  doble  durante  la  cirugía  en  comparación  con  los  valores  durante  el  parto  máximo  pero  antes  de  la  
cesárea  (Dobrinski  y  Aurich,  sin  publicar;  Fig.  1a ) .  La  respuesta  de  estrés  de  los  animales  a  la  intervención  quirúrgica  supera  así  el  estrés  del  parto  y  la  distocia.

Al  igual  que  en  los  rumiantes  y  los  caballos,  la  actividad  adrenocortical  hipotálamo­pituitaria  anterior  (HPA)  está  elevada  en  las  cerdas  parturientas.  La  
concentración  de  cortisol  en  plasma  aumenta  aún  más  con  el  número  de  lechones  durante  el  parto.  Este  aumento  se  acompaña  de  concentraciones  en  constante  
aumento  de  β­endorfina  plasmática.  El  parto  en  sí  estimula  la  actividad  corticosuprarrenal,  muy  probablemente  como  resultado  del  dolor  y/o  el  estrés  inducido  por  
las  contracciones  uterinas  y  el  movimiento  de  los  lechones  a  través  del  canal  de  parto  (Jarvis  et  al.,  1997,  1998,  1999).
En  el  período  periparto,  la  concentración  de  cortisol  en  plasma  materno  también  aumenta  en  las  perras  (Concannon  et  al.,  1978;  Veronesi  et  al.,  2002).  Una  
elevación  más  aguda  y  más  pronunciada  en  la  liberación  de  cortisol  ocurre  al  nacer.  La  concentración  de  cortisol  alcanzó  su  punto  máximo  en  el  nacimiento  del  
primer  cachorro,  se  mantuvo  alta  durante  el  nacimiento  del  segundo  cachorro  y  luego  disminuyó,  mientras  que  la  concentración  de  oxitocina  en  plasma  permaneció  
elevada  durante  todo  el  trabajo  de  parto,  lo  que  indica  estrés  durante  el  inicio  del  trabajo  de  parto  ( Olsson  et  al.,  2003).

3.  Actividad  simpático­adrenomedular  en  animales  parturientes

La  actividad  simpático­adrenomedular  en  animales  domésticos  periparto  puede  evaluarse  directamente  mediante  el  análisis  de  la  liberación  de  catecolaminas  
o  indirectamente  mediante  la  determinación  de  la  frecuencia  cardíaca  y  la  variabilidad  de  la  frecuencia  cardíaca  (HRV;  por  ejemplo,  Hydbring  et  al.,  1997;  Nagel  et  
al.,  2012,  2014 ,  2016b ;  Melchert  et  al.,  2019).  La  frecuencia  cardíaca  nunca  es  constante  y  se  caracteriza  por  la  variabilidad  a  corto  plazo  del  intervalo  latido  a  
latido.  Esta  variabilidad  representa  el  ajuste  fino  de  los  mecanismos  de  control  cardíaco  latido  a  latido  por  parte  del  sistema  nervioso  autónomo.
Un  aumento  en  la  HRV  indica  dominancia  parasimpática,  mientras  que  la  disminución  de  la  HRV  refleja  un  aumento  del  tono  simpático,  como  durante  situaciones  
estresantes  o  actividad  física  (von  Borell  et  al.,  2007).  La  HRV  fetal  también  refleja  la  maduración  del  sistema  nervioso  autónomo,  lo  que  da  como  resultado  un  
aumento  de  la  actividad  parasimpática  con  la  gestación  en  curso  (van  Leeuwen  et  al.,  1999).
La  electrocardiografía  fetomaterna  permite  registros  continuos  de  la  frecuencia  cardíaca  no  solo  en  la  madre  sino  en  especies  monótonas  también  en  su  feto.  
En  caballos,  esta  técnica  se  documentó  por  primera  vez  hace  casi  100  años  (Nörr,  1921),  pero  se  convirtió  en  rutina  en  medicina  veterinaria  solo  en  la  última  
década  cuando  se  dispuso  de  registradores  portátiles  de  electrocardiograma  (ECG).  Los  dispositivos  de  ECG  modernos  separan  los  registros  fetales  y  maternos  
con  un  filtro  de  software  y  amplifican  la  señal  fetal.  Por  lo  tanto,  la  electrocardiografía  fetomaterna  permite  el  registro  no  invasivo  y  continuo  de  la  frecuencia  
cardíaca  fetal  y  materna  durante  la  última  etapa  del  embarazo  y  las  etapas  iniciales  del  parto  en  bovinos  (Trenk  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016a,  b)  y  durante  todo  
el  parto  en  caballos.  (Nagel  et  al.,  2010,  2012,  2014,  2015).  En  los  caballos,  las  señales  cardíacas  fetales  podrían  determinarse  a  partir  de  la  mitad  de  la  gestación  
(Parkes  y  Colles,  1977;  Buss  et  al.,  1980;  Nagel  et  al.,  2010) ,  pero  se  ha  detectado  la  detección  ocasional  de  una  señal  fetal  alrededor  del  día  120  de  gestación.  
reportado  (Baska­Vincze  et  al.,  2015).  En  el  ganado  bovino,  la  señal  cardíaca  de  un  feto  vivo  se  puede  detectar  de  forma  fiable  a  partir  del  día  185  de  gestación  
(Trenk  et  al.,  2015).  Las  diferencias  en  la  confiabilidad  de  la  detección  de  la  actividad  cardíaca  fetal  se  deben  a  la  edad  gestacional  y  al  tamaño  de  la  madre  y  su  
feto.
La  edad  gestacional  se  correlaciona  negativamente  con  la  frecuencia  cardíaca  fetal  y  se  correlaciona  positivamente  con  la  VFC  fetal  tanto  en  caballos  como  
en  bovinos  (Nagel  et  al.,  2010,  2012;  Trenk  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016a).  Al  80%  de  la  duración  de  la  gestación  (alrededor  de  270  días  en  caballos  y  230  en  
bovinos),  la  frecuencia  cardíaca  fetal  se  aproxima  a  100  latidos/min  en  los  equinos  ( Nagel  et  al.,  2010)  y  130  latidos/min  en  los  fetos  bovinos  (Trenk

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et  al.,  2015).  Hasta  los  últimos  días  antes  del  nacimiento,  la  frecuencia  cardíaca  fetal  disminuye  a  80  latidos/min  en  caballos  (Nagel  et  al.,  2010,  2012)  y  105  
latidos/min  en  bovinos  (Trenk  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016a) .  Así,  durante  el  último  20%  de  la  gestación,  la  frecuencia  cardíaca  fetal  disminuye  en  la  misma  
medida  en  ambas  especies.  Una  frecuencia  cardíaca  fetal  más  alta  en  bovinos  que  en  caballos  está  de  acuerdo  con  una  frecuencia  cardíaca  en  reposo  más  alta  
en  bovinos  adultos  en  comparación  con  los  caballos.  Dentro  de  una  especie,  el  tamaño  de  la  madre  y  su  feto  no  tiene  una  influencia  importante  en  la  frecuencia  
cardíaca  fetal  al  final  de  la  gestación,  aunque  la  frecuencia  cardíaca  materna  está  inversamente  correlacionada  con  el  tamaño  de  la  madre.  La  frecuencia  cardíaca  
fetal  no  difirió  entre  fetos  equinos  pequeños  (pony  Shetland)  y  grandes  (Warmblood)  (Nagel  et  al.,  2011b)  ni  entre  fetos  bovinos  nacidos  de  novillas  primerizas  y  
vacas  pluríparas  (Trenk  et  al.,  2015).
Mientras  que  la  frecuencia  cardíaca  fetal  disminuye,  la  VFC  fetal  en  los  caballos  aumenta  durante  el  último  20  %  de  la  gestación,  pero  permanece  
prácticamente  constante  en  la  última  semana  antes  del  nacimiento  (Nagel  et  al.,  2010,  2012).  En  cambio,  en  el  feto  bovino,  la  HRV  aumenta  constantemente  
hasta  el  nacimiento  (Trenk  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016a).  El  aumento  final  de  la  HRV  fetal  en  el  ganado  bovino  antes  del  nacimiento  coincide  con  el  aumento  
de  las  concentraciones  de  cortisol  en  la  sangre  fetal  (Comline  et  al.,  1974;  Taverne  et  al.,  1988;  Fowden  y  Silver,  1995).  El  diferente  tiempo  de  aumento  de  la  HRV  
fetal  en  potros  y  terneros  refleja  diferencias  en  su  maduración  final  (Nagel  et  al.,  2016a).
El  aumento  de  la  VFC  de  los  fetos  de  vacas  pluríparas  en  la  última  semana  antes  del  nacimiento  está  ausente  en  los  fetos  de  novillas  primerizas  (Trenk  et  al.,  
2015).  La  HRV  reducida  en  fetos  llevados  por  novillas  puede  indicar  una  respuesta  similar  al  estrés.  Se  ha  demostrado  una  superficie  cotiledónea  más  pequeña  
en  las  vaquillas  y  una  disponibilidad  de  nutrientes  restringida  para  el  feto  en  comparación  con  las  vacas  pluríparas  (van  Eetvelde  et  al.,  2016).  Por  lo  tanto,  en  las  
novillas,  puede  existir  un  límite  en  el  suministro  de  oxígeno  y  nutrientes  placentarios  al  feto  cerca  del  término  e  inducir  una  respuesta  de  estrés  fetal.  Esta  
interpretación  también  está  de  acuerdo  con  una  duración  de  la  gestación  ligeramente  más  corta  en  vaquillas  que  en  vacas,  es  decir,  un  inicio  más  temprano  de  la  
señal  de  cortisol  fetal  que  conduce  al  parto.
En  yeguas  y  vacas  preñadas,  las  crecientes  demandas  de  nutrientes  y  oxígeno  del  feto  se  satisfacen  mediante  un  aumento  del  flujo  sanguíneo  uterino.
Esto  se  ha  atribuido  en  parte  a  un  aumento  en  el  diámetro  de  los  vasos  sanguíneos  uterinos  (Bollwein  et  al.,  2004;  Herzog  et  al.,  2011;  Klewitz  et  al.,  2015),  pero  
un  aumento  en  la  frecuencia  cardíaca  explica  la  mayor  parte  del  aumento  en  la  frecuencia  cardíaca.  salida  durante  el  embarazo.  El  aumento  de  la  frecuencia  
cardíaca  materna  al  final  de  la  gestación  refleja  la  adaptación  exitosa  del  sistema  cardiovascular  de  la  madre  embarazada  a  las  crecientes  demandas  del  feto  en  
crecimiento  (Brosh  et  al.,  2002;  Nagel  et  al.,  2011a,  2012;  Trenk  et  al.,  2015). ,  Nagel  et  al.,  2016a,  c).  Mientras  que  la  frecuencia  cardíaca  materna  aumenta  con  
las  exigencias  de  la  lactancia  y  el  crecimiento  fetal,  la  HRV  materna  no  cambia  durante  la  última  etapa  de  la  gestación  en  las  yeguas  (Nagel  et  al.,  2011a)  y  en  el  
ganado  (Mohr  et  al.,  2002;  Trenk  et  al.,  2015). ;  Nagel  et  al.,  2016b).  Aunque  la  carga  materna  aumenta  hacia  el  término,  según  la  HRV  no  hay  evidencia  de  que  
la  actividad  simpaticoadrenal  materna  aumente  debido  a  la  gestación  en  bovinos  y  equinos.

Durante  el  parto  fisiológico  y  la  expulsión  del  potro,  la  frecuencia  cardíaca  no  cambia  en  las  yeguas  parturientas  a  pesar  de  la  existencia  de  una  marcada  
liberación  de  cortisol  (Nagel  et  al.,  2014).  En  el  ganado,  la  frecuencia  cardíaca  comienza  a  aumentar  durante  la  primera  etapa  del  trabajo  de  parto  (Kovács  et  al.,  
2015;  Nagel  et  al.,  2016b)  y  mucho  antes  de  que  aumente  la  concentración  de  cortisol  salival  (Nagel  et  al.,  2016b).  A  diferencia  del  cortisol,  que  alcanza  su  punto  
máximo  al  final  del  parto  o  poco  después  (Nagel  et  al.,  2014,  2016b),  la  frecuencia  cardíaca  materna  en  las  yeguas  disminuye  inmediatamente  después  del  
nacimiento  del  potro  (Nagel  et  al.,  2014).  En  la  vaca,  la  frecuencia  cardíaca  se  eleva  durante  la  primera  hora  después  del  parto  (Kovács  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  
2016b)  y,  por  lo  tanto,  durante  más  tiempo  que  en  las  yeguas  (Fig.  2).
En  vacas  parturientas,  la  HRV  aumenta  gradualmente  y  alcanza  su  punto  máximo  poco  antes  de  que  nazca  el  ternero,  lo  que  indica  un  cambio  gradual  en  el  
equilibrio  simpatovagal  hacia  el  dominio  parasimpático.  (Kovács  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016b).  El  tono  parasimpático  es  menor  en  vacas  con  parto  espontáneo  
que  en  vacas  con  parto  prematuro  inducido  (Nagel  et  al.,  2016b)  y  se  correlaciona  negativamente  con  el  aumento  del  peso  al  nacer  del  ternero  (Kovács  et  al.,  
2015).  Esto  indica  un  estrés  más  pronunciado  al  nacer  de  los  terneros  más  pesados.  En  las  yeguas,  los  máximos  de  HRV  no  ocurren  durante  el  parto,  sino  poco  
después.  En  ambas  especies,  la  HRV  disminuye  rápidamente  a  partir  de  entonces  (Nagel  et  al.,  2012,  2014;  Kovács  et  al.,  2015;  Nagel  et  al.,  2016b).  Por  lo  tanto,  
la  expulsión  del  recién  nacido  está  dominada  por  la  actividad  parasimpática.  Curiosamente,  el  aumento  de  la  concentración  de  oxitocina  en  plasma  al  momento  
del  parto  se  restringe  a  la  breve  fase  de  dominancia  parasimpática  (Haluska  y  Currie,  1988;  Vivrette  et  al.,  2000;  Melchert  et  al.,  2019)  que  coincide  con  la  
expulsión  del  potro.  Sin  embargo,  se  puede  excluir  en  gran  medida  una  relación  causa­efecto  porque  el  tratamiento  con  oxitocina  no  cambió  los  parámetros  
cardiovasculares  en  las  yeguas  parturientas  (Nagel  et  al.,  2017).
La  evidencia  más  llamativa  del  predominio  parasimpático  durante  el  trabajo  de  parto  es  la  aparición  de  arritmias  sinusales.  Estos  existen  en  el  80  %  de  las  
yeguas  que  dan  a  luz  (Nagel  et  al.,  2014)  y  en  el  60  %  de  las  vacas  que  dan  a  luz  (Nagel  et  al.,  2016b).  Las  arritmias  cardíacas  se  identificaron  como  bloqueos  
auriculoventriculares  de  segundo  grado  en  caballos  (Nagel  et  al.,  2014,  2016c).  Debido  a  la  posición  de  los  electrodos  de  ECG  fetomaternos  en  el  ganado,  es

Fig.  2.  Tasa  de  celo  en  yeguas  y  vacas  parturientas  desde  2  h  antes  hasta  2  h  después  del  parto  (adaptado  de  Nagel  et  al.,  2014,  2016b).

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Figura  3.  Número  de  arritmias  supraventriculares  por  intervalos  de  15  min  en  yeguas  y  vacas  desde  2  h  antes  hasta  2  h  después  del  parto  (adaptado  de  
Nagel  et  al.,  2014,  2016b).

no  está  claro  si  las  arritmias  cardíacas  en  el  parto  representan  arritmias  sinoauriculares  o  bloqueos  auriculoventriculares  (Nagel  et  al.,  2016b).
En  las  yeguas,  pero  no  en  las  vacas,  los  bloqueos  auriculoventriculares  persisten  durante  varias  horas  después  del  parto  (Nagel  et  al.,  2014;  2016c;  Fig.  3).
En  conclusión,  las  fases  iniciales  del  parto  parecen  ser  estresantes  especialmente  en  vacas  pero  la  fase  expulsiva  del  parto  en  yeguas  y  vacas  con  parto  
fisiológico  se  caracteriza  por  un  fuerte  tono  parasimpático.  Esto  se  ve  respaldado  por  concentraciones  de  catecolaminas  prácticamente  sin  cambios  en  el  plasma  de  
yeguas  (Nagel  et  al.,  2014)  y  vacas  (Hydbring  et  al.,  1999)  durante  la  fase  expulsiva  del  trabajo  de  parto.  Por  lo  tanto,  sugerimos  que  en  el  ganado  vacuno  y  los  
caballos,  la  expulsión  del  feto  es  promovida  por  la  dominancia  parasimpática.

4.  Estrés  preparto  y  el  inicio  del  parto

La  maduración  fetal  desencadena  el  aumento  de  la  síntesis  de  cortisol  que  inicia  el  inicio  del  parto.  Por  lo  tanto,  podría  plantearse  la  hipótesis  de  que  las  
situaciones  asociadas  con  una  elevación  pronunciada  o  prolongada  de  la  liberación  de  cortisol  materno  pueden  adelantar  el  inicio  del  parto  en  animales  con  
gestación  tardía.  El  transporte  por  carretera  es  un  factor  estresante  para  los  caballos  y  el  ganado  y  provoca  una  respuesta  de  estrés  compleja  que  incluye  la  
liberación  de  cortisol  (Baucus  et  al.,  1990;  Zdunczyk  et  al.,  1991;  Schmidt  et  al.,  2010a,b,c).  Aunque  los  animales  preñados  tardíos  ocasionalmente  necesitan  ser  
transportados,  sorprendentemente  hay  poca  información  sobre  las  posibles  interacciones  entre  el  estrés  del  transporte  y  el  parto.
En  vacas  tardías  transportadas  por  carretera  durante  1,5  h,  las  concentraciones  de  cortisol  aumentaron  notablemente  y  una  de  cada  10  vacas  abortó  
posteriormente.  Esto  sugiere  que  un  transporte  de  corta  distancia  ya  se  percibía  como  un  factor  estresante,  pero  las  relaciones  entre  el  estrés  del  transporte  y  el  
aborto  o  el  parto  prematuro  en  las  vacas  siguen  sin  estar  claras  (Zdunczyk  et  al.,  1991).  En  un  estudio  reciente  de  nuestro  grupo,  las  yeguas  preñadas  fueron  
transportadas  durante  3  horas  por  carretera  o  permanecieron  en  el  establo  de  cría  como  controles.  El  experimento  se  inició  cuando  las  yeguas  estaban  bien  
preparadas  pero  aún  no  estaban  listas  para  parir.  El  tiempo  relativo  del  parto  se  calculó  como  el  tiempo  desde  que  el  pH  del  precalostro  disminuyó  a  6,5  hasta  el  
inicio  del  parto.  El  transporte  no  solo  provocó  un  aumento  de  la  concentración  de  cortisol,  sino  que  también  adelantó  significativamente  el  momento  del  parto  (42  ±  
9  h  en  las  yeguas  transportadas  y  116  ±  28  h  en  las  yeguas  de  control;  Nagel  et  al.,  2018).  La  placenta  se  liberó  dentro  de  una  hora  después  del  parto  tanto  en  
yeguas  transportadas  como  en  control  (Nagel,  no  publicado).

5.  Estrés  intraparto  y  evolución  del  parto

Los  factores  estresantes  externos  pueden  interrumpir  el  parto  y  retrasar  el  nacimiento  a  través  de  dos  mecanismos  diferentes.  Las  situaciones  estresantes  
desplazan  el  sistema  nervioso  autónomo  hacia  un  dominio  simpático  que  puede  inhibir  el  trabajo  de  parto  a  través  de  la  activación  de  los  receptores  β2  del  
miometrio.  Además,  los  factores  estresantes  externos  en  el  parto  pueden  inducir  un  aumento  en  el  tono  opioidérgico  del  sistema  nervioso  central,  que  a  su  vez  
puede  inhibir  la  liberación  de  oxitocina.
Hasta  ahora,  los  estudios  sobre  el  estrés  y  el  progreso  del  parto  se  han  centrado  en  gran  medida  en  especies  politócicas  como  la  rata,  el  ratón  y  el  cerdo.
El  traslado  de  las  madres  parturientas  después  del  nacimiento  del  primer  cachorro  o  lechón,  respectivamente,  a  un  entorno  desconocido  y,  por  lo  tanto,  estresante,  
redujo  la  liberación  de  oxitocina  y  prolongó  el  intervalo  de  tiempo  hasta  el  parto  del  siguiente  compañero  de  camada  (Newton  et  al.,  1968;  Leng  et  al.,  1985 ,  1988;  
Lawrence  et  al.,  1992;  Douglas  et  al.,  2002).  En  ratas  (Leng  et  al.,  1987,  1988)  y  cerdos  (Lawrence  et  al.,  1992,  1997) ,  pero  no  en  ratones  (Douglas  et  al.,  2002),  
estos  efectos  se  revirtieron  mediante  la  administración  del  antagonista  opioide  naloxona,  lo  que  indica  que  en  ratas  y  cerdos,  los  factores  estresantes  retrasan  el  
parto  a  través  de  un  tono  opioidérgico  que,  a  su  vez,  restringe  la  liberación  de  oxitocina.  Por  el  contrario,  en  ratones,  los  antagonistas  β­adrenérgicos  contrarrestaron  
el  retraso  inducido  por  el  estrés  de  los  partos  posteriores,  mientras  que  los  agonistas  β  retrasaron  el  nacimiento  en  ratones  no  estresados.
Esto  indica  que  en  los  ratones  la  actividad  simpatoadrenal  contribuye  a  los  partos  retrasados  por  estrés  (Douglas  et  al.,  2002).
Un  estudio  reciente  de  nuestro  grupo  utilizó  un  diseño  experimental  similar  en  caballos  y,  por  tanto,  por  primera  vez  en  una  especie  monótona  (Melchert  et  al.,  
2019).  Tan  pronto  como  se  detectó  la  ruptura  de  la  membrana  fetal,  las  yeguas  que  parían  eran  transferidas  de  su  establo  de  parto  familiar,  con  lecho  de  paja  y  
atenuado,  a  un  establo  desconocido,  brillantemente  iluminado  y  con  solo  tapetes  de  goma  en  el  piso.  Este  desafío  potencialmente  estresante  aumentó  el  tiempo  
hasta  el  nacimiento  completo  del  potro  de  aproximadamente  5  minutos  en  las  yeguas  de  control  a  10  minutos.  Esta  transferencia  de  las  yeguas  a  un  entorno  
novedoso  retrasó  principalmente  el  inicio  de  la  expulsión  del  potro,  es  decir,  el  tiempo  hasta  el  paso  de  las  patas  fetales  a  través  de  la  vulva  de  la  yegua.  Luego  se  
reanudó  la  progresión  del  potro  a  través  del  canal  de  parto  y  no  hubo  una  inhibición  prolongada  del  trabajo  de  parto.
Mientras  que  la  HRV  aumentó  en  las  yeguas  de  control,  este  aumento  se  redujo  y  retrasó  en  las  yeguas  estresadas,  pero  estuvo  acompañado  de  un  aumento

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liberación  pronunciada  de  epinefrina  y  norepinefrina.  Sin  embargo,  el  tratamiento  no  tuvo  efecto  sobre  la  liberación  de  oxitocina.  Esto  puede  indicar  que  la  
prolongación  del  parto  inducida  por  el  estrés  en  las  yeguas  está  mediada  por  una  mayor  actividad  simpática  y  no  por  una  inhibición  de  la  liberación  de  oxitocina  
(Melchert  et  al.,  2019).  Por  lo  tanto,  los  mecanismos  en  el  caballo  monótoco  parecen  parecerse  a  los  de  los  ratones  (Newton  et  al.,  1968;  Douglas  et  al.,  2002)  y  
no  a  los  de  las  ratas  (Leng  et  al.,  1985,  1988)  y  los  cerdos  (Lawrence  et  al.,  1992,  1997).
El  tiempo  desde  el  nacimiento  del  potro  hasta  la  liberación  de  las  membranas  fetales  tendió  a  ser  más  largo  en  las  yeguas  estresadas  que  en  las  no  
estresadas  (Melchert  et  al.,  2019).  Un  retraso  inducido  por  el  estrés  de  la  fase  expulsiva  (etapa  2)  en  el  nacimiento,  por  lo  tanto,  puede  extenderse  a  la  etapa  3  del  parto.
Recientemente  se  ha  sugerido  que  la  expresión  inadecuada  de  los  receptores  de  oxitocina  es  una  causa  de  la  atonía  uterina  y  la  retención  de  la  membrana  fetal  
(Rapacz­Leonard  et  al.,  2015);  sin  embargo,  hasta  ahora  no  se  han  estudiado  los  efectos  del  estrés  agudo  en  los  receptores  de  oxitocina  del  miometrio.
De  acuerdo  con  los  hallazgos  en  los  caballos,  se  demostró  un  aumento  de  la  actividad  simpática,  como  lo  demuestra  la  reducción  de  la  HRV,  en  vacas  
parturientas  perturbadas  durante  una  etapa  temprana  del  parto  por  una  intervención  inadecuada  del  agricultor.  Esto  indujo  un  aumento  más  pronunciado  de  la  
frecuencia  cardíaca  materna  y  evitó  el  aumento  de  la  VFC  que  ocurre  fisiológicamente  en  los  partos  sin  asistencia  (Kovács  et  al.,  2015,  2016).  Debido  a  que  la  
intervención  del  agricultor  resultó  en  un  parto  rápido  y  asistido  del  ternero,  no  se  pudo  determinar  el  progreso  del  parto  en  estas  vacas.  Sin  embargo,  en  un  
estudio  anterior  se  ha  demostrado  una  inhibición  del  trabajo  de  parto  con  agonistas  de  los  receptores  β2  en  el  ganado  bovino  (Putnam  et  al.,  1985).

Mientras  que  el  estrés  agudo  de  trasladar  a  los  animales  a  un  entorno  nuevo  e  incómodo  prolongó  el  parto,  transferir  a  las  primerizas  antes  de  la  fecha  de  
parto  esperada  de  un  corral  con  cama  de  paja  a  una  jaula  de  parto  sin  paja  no  mejoró  el  aumento  de  la  concentración  de  cortisol  inducido  por  el  parto  ni  
prolongó  la  propio  proceso  de  parto  (Jarvis  et  al.,  1998,  1999).  Aunque  trabajos  previos  sobre  el  cortisol  durante  el  período  anterior  al  parto  han  demostrado  que  
las  jaulas  sin  paja  se  perciben  como  más  estresantes  que  los  corrales  con  cama  de  paja  (Jarvis  et  al.,  1997),  las  cerdas  parturientas  aparentemente  se  adaptan  
a  este  sistema  de  alojamiento  menos  cómodo  en  un  grado  que  previene  las  alteraciones  del  parto  por  parte  del  medio  ambiente  (Lawrence  et  al.,  1994;  Jarvis  et  
al.,  1998,  1999).  El  parto  tampoco  se  interrumpió  después  de  la  restricción  de  espacio  de  las  primerizas  y  el  espacio  materno  durante  el  parto  aparentemente  no  
es  un  factor  estresante  importante  (Gilbert  et  al.,  1997).

En  conclusión,  en  yeguas  y  vacas,  un  aumento  del  tono  simpático  puede  anular  transitoriamente  el  fuerte  predominio  parasimpático  del  parto  fisiológico.  En  
las  cerdas,  el  estrés  agudo  retrasa  el  nacimiento  de  los  lechones  a  través  de  una  reducción  de  la  liberación  de  oxitocina  mediada  por  opioides.
Los  factores  estresantes  prolongados  y  crónicos,  como  un  sistema  de  alojamiento  incómodo  al  que  las  cerdas  tienen  tiempo  para  adaptarse,  no  tienen  efecto  
sobre  el  progreso  del  parto.

6.  Respuesta  al  estrés  neonatal  y  adaptación  neonatal

El  nacimiento  y  las  exigencias  de  la  adaptación  inmediata  al  entorno  extrauterino  se  encuentran  entre  los  eventos  más  estresantes  de  la  vida.
Las  concentraciones  de  cortisol  en  terneros  y  potros  recién  nacidos  son  mucho  más  altas  después  del  nacimiento  que  en  el  feto  antes  del  inicio  del  trabajo  de  
parto  (Comline  et  al.,  1974;  Fowden  y  Silver,  1995).  La  concentración  de  cortisol  en  los  terneros  fue  mayor  inmediatamente  después  del  parto  espontáneo  que  
directamente  después  de  la  extracción  forzada  o  la  cesárea  (Dobrinski  y  Aurich,  sin  publicar;  Fig.  1b),  lo  que  sugiere  que  el  parto  sin  complicaciones  induce  la  
máxima  estimulación  de  la  actividad  HPA.  Sin  embargo,  el  agotamiento  de  la  médula  suprarrenal  puede  haber  ocurrido  después  de  un  parto  prolongado  que  
requirió  asistencia  veterinaria.
En  los  caballos,  una  vez  que  se  inicia  el  parto  y  se  rompen  las  membranas  fetales,  el  parto  avanza  rápidamente  y  el  potro  suele  nacer  en  menos  de  15  
minutos  (Neuhauser  et  al.,  2008;  Nagel  et  al.,  2010,  2012,  2014).  En  el  ganado,  el  intervalo  de  tiempo  desde  la  ruptura  de  la  membrana  fetal  hasta  el  nacimiento  
completo  del  ternero  dura  entre  una  y  dos  horas  (Grunert,  1993).  Las  contracciones  uterinas  durante  el  trabajo  de  parto  disminuyen  el  riego  sanguíneo  uterino  y  
provocan  un  grado  variable  de  hipoxia  fetal.  Esto  conduce  a  una  disminución  mediada  por  parasimpáticos  en  la  frecuencia  cardíaca  fetal  y  desaceleraciones  
episódicas  de  la  frecuencia  cardíaca  durante  el  trabajo  de  parto  (Jonker  et  al.,  1991).  La  hipoxia  persistente  estimula  la  actividad  simpaticoadrenal  con  una  
liberación  pronunciada  de  catecolaminas  en  terneros  (Aurich  et  al.,  1993)  y  corderos  (Eliot  et  al.,  1981;  Padbury  et  al.,  1988)  expuestos  a  contracciones  uterinas.  
Además,  el  nacimiento  se  asocia  con  una  marcada  liberación  de  cortisol  en  terneros  (Aurich  et  al.,  1990;  Hoyer  et  al.,  1990;  Aurich  et  al.,  1993;  Nagel  et  al.,  
2016a)  y  en  potros  (Fowden  y  Silver,  1995). ;  Nagel  et  al.,  2012,  2015).  En  terneros,  también  las  concentraciones  de  epinefrina  y  norepinefrina  en  plasma  son  
altas  al  nacer  (Aurich  et  al.,  1990).  Mientras  que  la  concentración  de  cortisol  aumenta  aún  más  después  del  nacimiento  (Nagel  et  al.,  2016a),  las  concentraciones  
de  catecolaminas  disminuyen  rápidamente  (Aurich  et  al.,  1990).  Al  estimular  la  movilización  de  energía,  la  termogénesis,  la  liberación  de  surfactante  pulmonar,  
la  respiración  y  la  función  cardíaca,  las  catecolaminas  y  el  cortisol  promueven  la  adaptación  del  recién  nacido  al  entorno  extrauterino  después  del  nacimiento  
(Irestedt  et  al.,  1982;  Downing  and  Lee,  1983;  Padbury  et  al.,  1987). ;  Aurich  et  al.,  1990;  Hoyer  et  al.,  1990).  La  fase  de  estimulación  inicial  es  seguida  por  una  
mayor  liberación  de  encefalinas  después  de  la  ruptura  del  cordón  umbilical.  Las  encefalinas  se  almacenan  junto  con  las  catecolaminas  en  la  médula  suprarrenal  
e  inhiben  la  liberación  de  catecolaminas  (Aurich  et  al.,  1993).

Aunque  se  induce  una  respuesta  de  estrés  al  nacer  en  terneros  y  potros,  el  ganado  y  los  caballos  difieren  con  respecto  al  momento  de  esta  respuesta.  En  
los  terneros,  la  liberación  de  cortisol  y  catecolaminas,  así  como  la  frecuencia  cardíaca,  aumentan  notablemente  durante  el  parto  (Aurich  et  al.,  1990;  Hoyer  et  al.,  
1990;  Nagel  et  al.,  2016a).  Por  el  contrario,  en  los  potros,  el  parto  fisiológico  en  sí  mismo  no  está  asociado  con  un  aumento  de  la  frecuencia  cardíaca.  En  cambio,  
la  frecuencia  cardíaca  incluso  disminuye  de  aproximadamente  80  latidos/min  120  min  antes  del  nacimiento  a  60  latidos/min  5  min  antes  del  nacimiento.  Durante  
el  parto,  la  HRV  fetal  en  potros  y  terneros  permanece  en  gran  medida  estable  (Nagel  et  al.,  2015,  2016a) ,  pero  se  ha  demostrado  un  aumento  en  las  
desaceleraciones  de  la  frecuencia  cardíaca  fetal  y  la  falta  de  aumentos  transitorios  de  la  frecuencia  cardíaca  en  el  ganado  (Jonker  et  al.,  1989). ,  1991).  Tanto  
en  los  recién  nacidos  equinos  como  en  los  bovinos,  el  período  posnatal  inmediato  se  asocia  con  un  marcado  aumento  de  la  frecuencia  cardíaca  (Fig.  4)  y  una  
disminución  de  la  HRV,  lo  que  indica  una  alta  actividad  simpática  y  un  aumento  en  la  concentración  de  cortisol.  Esto  sugiere  una  respuesta  similar  a  un  estrés  
pronunciado  una  vez  que  nace  el  potro  o  la  cría  (Nagel  et  al.,  2015;  2016a;  Dobrinski  y  Aurich,  inédito;  Fig.  1b).  La  concentración  de  cortisol  alcanza  su  punto  
máximo  a  los  60  min  después  del  nacimiento  en  el  equino  y  de  30  a  60  min  en  el  neonato  bovino  y  ya  es  notablemente  más  baja  4  h  más  tarde  (Nagel  et  al.,  
2016a;  Wulf  et  al.,  2017).

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Fig.  4.  Cambios  al  nacer  en  la  frecuencia  cardíaca  fetal  y  neonatal  de  potros  y  terneros  (adaptado  de  Nagel  et  al.,  2015,  2016a).
Nagel  et  al.,  Fig.  4.

7.  Conclusiones

Los  efectos  del  estrés  sobre  el  inicio  y  el  progreso  del  parto  en  animales  domésticos  hasta  ahora  solo  se  han  investigado  parcialmente.  El  aumento  de  la  
liberación  de  cortisol  en  animales  antes  del  parto  es  parte  de  los  cambios  endocrinos  que  inician  el  parto.  La  liberación  de  cortisol  aumenta  aún  más  directamente  
en  el  parto  y  este  aumento  transitorio  y  pronunciado  está  relacionado  con  el  estrés  y,  por  inferencia,  con  el  dolor  percibido  por  la  madre  parturienta.  Mientras  que  la  
fase  inicial  del  parto  parece  ser  estresante,  especialmente  en  las  vacas,  la  fase  expulsiva  del  trabajo  de  parto  en  yeguas  y  vacas  se  caracteriza  por  un  fuerte  
predominio  parasimpático,  que  probablemente  sea  un  requisito  previo  para  la  expulsión  rápida  del  feto.  Las  vacas  y  yeguas  tardías  perciben  un  transporte  por  
carretera  de  corta  distancia  como  estrés.  El  transporte  por  carretera  adelantó  el  momento  del  parto  en  las  yeguas,  pero  actualmente  no  está  clara  la  relación  entre  el  
estrés  del  transporte  y  el  parto  prematuro  en  las  vacas.  Durante  el  parto  en  sí,  el  aumento  de  la  actividad  simpática  puede  anular  transitoriamente  el  fuerte  predominio  
parasimpático  del  parto  fisiológico  en  yeguas  y  vacas,  mientras  que  en  los  cerdos,  los  factores  estresantes  externos  pueden  retrasar  el  parto  de  los  lechones  a  
través  de  una  liberación  reducida  de  oxitocina.  Debido  a  los  posibles  efectos  negativos  sobre  la  madre  y  el  feto,  se  debe  evitar  la  alteración  aguda  y  la  manipulación  
de  las  parturientas,  a  menos  que  exista  una  indicación  clara  de  intervención  veterinaria.  Para  el  recién  nacido,  el  nacimiento  y  la  adaptación  inmediata  al  entorno  
extrauterino  se  encuentran  entre  los  eventos  más  estresantes  de  la  vida.  Una  marcada  liberación  de  cortisol  y  una  alta  actividad  simpática  al  nacer  mejoran  la  rápida  
adaptación  del  recién  nacido  a  la  vida  extrauterina.

Declaración  de  interés

Los  autores  declaran  que  no  tienen  ninguna  relación  financiera  o  personal  con  otras  personas  u  organizaciones  que  puedan  en
influenciar  o  sesgar  adecuadamente  este  artículo.

Fondos

La  investigación  de  los  autores  incluida  en  esta  revisión  no  recibió  ninguna  subvención  específica  de  agencias  de  financiación  en  el  público,  com
sectores  comerciales  o  sin  fines  de  lucro.

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