FIZIOLOGIA MUSCHILOR

Muschii sunt tesuturi caracterizate prin capacitatea de a transforma energia chimica in lucru mecanic. Morfologic si functional,
se disting trei categorii de fibre musculare: striate, netede si cardiace.

Morfologia functionala a muschilor striati

Muschii striati reprezinta 50% din masa corporala; ei sunt efectorii sistemului nervos de relatie, fiind inervati direct de
motoneuronii din coarnele ventrale ale maduvei spinarii. Denumirea de muschi striati se datoreste aspectului observat la
microscopul optic rezultat din alternarea unor zone clare cu zone intunecate, dense.

Din punct de vedere morfologic, fibra musculara striata este un sincitiu, format din sarcolema, sarcoplasma, organite celulare si
mai multi nuclei dispusi periferic.

Sarcolema, membrana fibrei musculare striate, prezinta doua foite:

-perimembrana, foita externa, este locul de jonctiune cu fibra nervoasa, formand sinapsa neuromusculara sau placa motorie;
mediatorul de sinapsa este acetilcolina, receptorii fiind de tip nicotonic.

-protomembrana, foita interna, formeaza invaginatii numite tubi T.

Reticulul sarcoplasmatic prezinta numeroase dilatatii denumite cisterne in care sunt stocati ioni de calciu; fiecarui tub T al
protomembranei ii corespund doua cisterne ale reticulului sarcoplasmatic, impreuna formand o unitate functionala
denumita triada sarcoplasmatica, implicata in procesul de contractie; fiecarei triade sarcoplasmatice ii corespunde un sarcomer.

In sarcoplasma se gasesc numeroase mitocondrii.

Proteinele miofibrilare se impart in: contractile, reprezentate de actina si miozina si reglatoare - troponina si tropomiozina.

Mioglobina, asemanatoare functional cu hemoglobina, are capacitate de legare labila a oxigenului.

Unitatea contractila a fibrei musculare striate este sarcomerul. Un sarcomer este delimitat de doua membrane Z; de fiecare
membrana Z sunt ancorate filamentele de actina, intrepatrunse de filamentele de miozina, fixate de membrana M. Filamentele de
actina formeaza discul clar sau izotrop, iar filamentele de miozina formeaza discul intunecat sau anizotrop (fig 4.1).
Figura 4.1 Reprezentare schematica a triadei sarcoplasmatice S-sarcolema; TT-tubul sistemului T; TL-tubul longitudinal; c-
cisterna terminala a sistemului L ; T-triada ; M-miofilament de miozina; A-miofilament de actina

Miozina este formata din doua filamente impletite care formeaza la un capat crosa miozinica. Aceasta prezinta doua zone, o zona
de cuplare cu actina si o zona cu activitate ATP-azica intensa, care in repaus este inhibata de proteina Marsh – Bendall.

Filamentele de miozina se gasesc cuplate cate sase, avand crosele indreptate spre exterior, dispuse intr- un unghi de 120°. Fiecare
filament de miozina este inconjurat de trei filamente de actina (fig

4.2). Fig
4.2
Figura 4. 3

Actina rezulta din impletirea a doua filamente, infasurate in dublu helix; ea se gaseste in doua forme: granulara si filamentoasa.
Pe filamentele subtiri de actina se gasesc infasurate doua molecule de tropomiozina, iar din loc in loc este dispusa troponina, un
complex format din trei fractiuni:

-troponina T, strans legata cu tropomiozina;

-troponina I, de legare cu actina in zona ei activa;

-troponina C, cu afinitate mare pentru ionii de calciu (fig 4.3).

Functional, muschii striati sunt organizati in unitati motorii. O unitate motorie este formata din axonul unui neuron motor si
totalitatea fibrelor musculare pe care acesta le deserveste. Toate fibrele musculare striate dintr-o unitate motorie au acelasi prag
de excitabilitate; muschii striati sunt alcatuiti din unitati motorii cu praguri de excitabilitate diferite.

Se disting fibre musculare rosii, bogate in sarcoplasma, care se contracta lent si sunt rezistente la oboseala si fibre musculare albe
sau rapide, cu sarcoplasma redusa si aparat fibrilar dezvoltat.

Modelul de contractie al muschilor striati

 Conceptia actuala a modelului de contractie a muschiului striat este teoria meanismului glisant (a interdigitatiei sau
intrepatrunderii) formulata de Huxley, in 1964, care ulterior a fost completata cu numeroase detalii.

Conform acestei teorii, excitatiile sosite la placa motorie determina eliberarea de acetilcolina si cuplarea cu receptorii
colinergici de tip nicotinic din membrana postsinaptica; se produce permeabilizarea membranei si initierea unui potential de
actiune, care ajuns la nivelul tubilor T se propaga de-a lungul triadelor sarcoplasmatice, permeabilizarea cisternelor si eliberarea
masiva a ionilor de calciu, a caror concentratie creste de la 10-7 la 10-6, concentratie suficienta pentru a declansa mecanismul de
contractie.

Ionii de Ca2+ determina modificari conformationale ale complexului troponinic cu descoperirea zonei active a actinei.
Schimbarea raportului Ca/ Mg in sarcoplasma, in favoarea Ca2+, determina desprinderea proteinei March–Bendall de pe crosa
miozinica si activarea ATP-azica a crosei miozinice. Degradarea ATP furnizeaza energia necesara contractiei.

Consecutiv cuplarii acto-miozinice are loc rotirea carjelor miozinice intr-un sistem cremaliera determinand intrepatrunderea
filamentelor de actina cu cele de miozina si scurtarea sarcomerelor.

Incetarea excitatiei activeaza pompa de Ca2+ care returneaza ionii de calciu in cisternele sarcoplasmatice. Scaderea
concentratiei sarcoplasmatice de ioni de calciu determina desprinderea Ca2+ de pe troponina C, cu revenirea la conformatia de
repaus a troponinei si desprinderea crosei miozinice. De asemenea, schimbarea raportului Ca/ Mg in favoarea Mg2+ determina
reatasarea proteinei March-Bendall la crosa miozinica si incetarea activitatii ATP-azice. Datorita elasticitatii, conferita atat de
fibrele elastice din perimembrana, cat si de filamentele de actina, fibra musculara revine la lungimea initiala.

Proprietatile fibrelor musculare striate

Proprietatile fibrelor musculare striate se impart in generale si speciale.

Proprietatile generale sunt: metabolismul, permeabilitatea si polaritatea electrica a fibrelor musculare si troficitatea.

Metabolismul muscular

Fibra musculara striata consuma energie in urmatoarele situatii:

- perioada de contractie (pentru glisarea miofilamentelor);

- perioada de relaxare (decontractie) prin activarea si mentinerea activitatii pompei de Ca;

- perioada de repaus – pentru refacerea rezervelor energetice ale fibrei;

Energia imediat utilizabila este furnizata prin scindarea legaturilor de ATP. Substraturile energetice folosite de catre musculatura
striata pentru sinteza de ATP sunt glucoza si acizii grasi, utilizate diferit in functie de regimul in care lucreaza muschiul.

In conditii de aerobioza, se degradeaza:

1. – glucoza, stocata sub forma de glicogen, rezultand 38 moli ATP pentru fiecare molecula de glucoza consumata; 42% din
energia rezultata este captata in legaturi macroergice de ATP, diferenta pana la 100 pierzandu-se sub forma de caldura.

2.- acizii grasi, prin b-oxidatie, castigul de moli de ATP fiind dependent de lungimea catenei de atomi de carbon.

In conditii de anaerobioza, muschii pot folosi ca substrat energetic numai glucoza, cu un randament de conversie de doar 2
moli ATP/mol glucoza consumat si formare de acid lactic, care perturba activitatea musculara (creste aciditatea musculara).
 Cantitatea de ATP din muschi fiind redusa, se impune refacerea continua a acestuia. Creatinfosfatul (fosfagenul,
CP) intervine in biosinteza ATP, prin reactia Lohman, catalizata de creatinfosfokinaza, furnizand prin hidroliza sa enzimatica 8,5
kcal/mol, transferate pe ATP:

CP + ADP → ATP + Creatina

Energia legaturilor macroergice din AMP poate fi folosita, prin intermediul urmatoarei reactii, catalizata de adenilatkinaza:

2 ADP → ATP + AMP

Permeabilitatea si polaritatea electrica a fibrelor musculare.

Sarcolema este o membranaa permeabila pentru cationi si anioni, cu o valoare a potentialului de repaus de –70mV, fiind incarcata
pozitiv pe fata externa si negativ pe cea interna. Ca urmare sarcolema este o membrana excitabila electric, care raspunde la
actiunea stimulilor prin potential de actiune.

Troficitatea. Mentinerea fibrelor musculare striate la un anumit nivel metabolic si cu o anumita capacitate de repaus se
realizeaza prin aportul permanent de nutrienti, intretinuta prin excitatiile generate de fusurile neuromusculare.

Denervarea musculara determina aparitia atrofiei musculare.

Proprietatile speciale ale fibrelor musculare sunt: elasticitatea, excitabilitatea contractilitatea si tonicitatea.

Elasticitatea

Este proprietatea muschilor de a reveni la lungimea initiala, dupa incetarea actiunii unei forte externe deformante.

In organism, in conditii fiziologice, muschiul se comporta ca un corp perfect elastic. La muschiul izolat, elasticitatea este
perfecta in limitele travaliului muscular maxim si imperfecta peste aceasta valoare. Alungirea fibrelor musculare cu peste 15 %
din valoarea de repaus, determina ruptura musculara.

Elasticitatea musculara depinde de prezenta ATP; in absenta ATP se instaleaza rigiditatea musculara.

Elasticitatea permite realizarea de miscari continue, nesacadate.

Excitabilitatea

Este proprietatea fibrei musculare de a reactiona specific, prin contractie, la actiunea agentilor excitanti de o anumita
intensitate, durata si rapiditate. Manifestarea caracteristica a excitatiei este depolarizarea membranei si aparitia contractiei.

Excitarea muschiului se poate face indirect, prin intermediul nervului sau motor, sau direct, cu ajutorul stimulilor aplicati direct
pe muschi.

Fibra musculara striata izolata se supune legii “totul sau nimic”, in schimb muschiul striat raspunde gradat la actiunea
stimulilor cu intensitati diferite, el fiind format din unitati motorii cu praguri de excitabilitate diferite. Stimulii subliminali pot
produce contractie musculara prin fenomenul de aditie (sumatie).

Inregistrarea activitatii electrice a muschilor se numeste electromiograma.

Contractilitatea
 Este proprietatea muschilor striati de a-si schimba forma prin scurtare, cu producerea sau nu a lucrului mecanic.

In organism, contractia musculara trece prin urmatoarele trei faze:

- contractia izometrica – este caracterizata prin punerea in tensiune a muschiului fara scurtarea acestuia; fenomenul este comun
tuturor muschilor ca faza initiala, obligatorie a contractiei musculare.

-contractie izotonica – se caracterizeaza prin scurtarea fibrelor musculare, cu producere de lucru mecanic (cu un randament de
20-25%) si caldura.

-contractia auxotonica – este o faza intermediara, in care muschiul se scurteaza limitat, iar tensiunea creste progresiv.

Contractiile musculare elementare sunt secusa si tetanosul.

Secusa musculara reprezinta o contractie unica rezultata ca raspuns actiunea unui stimul singular; inscrierea grafica a
secusei prezinta trei perioade: de latenta, de contractie si de relaxare.

Perioada de latenta, cu o durata de 0,1 ms corespunde timpului ce se scurge din momentul aplicarii excitantului pana cand
incepe contractia propriu-zisa si corespunde fenomenelor electrochimice care stau la baza contractiei; potentialul de actiune ia
sfarsit inaintea inceperii contractiei.

Tetanosul muscular reprezinta contractia sustinuta a fibrelor musculare striate, ca raspuns la actiunea repetata a
stimulilor cu frecventa mare.

In functie de frecventa de excitatie tetanosul poate fi complet, cand stimulul urmator soseste in perioada de contractie a secusei
anterioare, sau incomplet, cand stimulul urmator soseste in perioada de relaxare a secusei anterioare (fig 4.4).

Figura 4.4. Raspunsul muschiului la diferite frecvete de stimulare

Tonicitatea reprezinta proprietatea prin care muschii in repaus sunt mentinuti intr-o usoara stare de tensiune, de
semicontractie, intretinuta in mod reflex, prin excitarea cu frecventa relativ joasa a unui numar redus de unitati motorii, cu
consum redus de energie.

Intensificarea tonusului muscular este determinata de frig, anxietate, stari emotionale. In timpul somnului tonusul este aproape
complet anulat.

Tonusul postural reprezinta contractia izometrica a muschilor antigravitationali cu scopul de a mentine pozitia capului in spatiu.
Mentinerea tonusului postural se face prin reflexe miotatice.
 FIZIOLOGIA MUSCHILOR NETEZI

Muschiul neted

• Primeste inervatie din partea SNV simpatic si parasimpatic

• In functie de tipul de muschi neted inervatia este diferita – Muschiul neted unitar (visceral)

• Terminatia nervoasa vegetativa efectoare are numeroase dilatatii numite varicozitati

• Aceasta terminatie face sinapsa cu cateva celule musculare

• Celulele prezinta numeroase jonctiuni GAP

• Impulsul electric este transmis in toate celule interconectate- sincitiu-: peretele se comporta ca o unitate
– Muschiul neted multiunitar (iris, m ciliar, mm erector al firului de par)

• Se comporta ca unitati separate

• Fiecare unitate primeste o terminatie nervoasa vegetativa

• Celulele musculare au putine jonctiuni GAP

Activitate electrica spontana a muschiului neted

• Activitatea se bazeaza pe un curent de pacemaker • Curentul de pacemaker determina modificarea

potentialului de membrana pana la valoarea prag cand se genereaza potentialul de actiune • Modificarile
repetate ale potentialului de membrana (oscilatiile) produse de curentul de pacemaker sunt numite si
“unde lente” (slow wave) • Mecanisme: – Mecanismul principal: deschiderea de canale de Ca activate de
repolarizare  cresterea potentialului de membrana activarea canalelor de K activate de Ca  efluxul de
K cu restabilirea valori initiale a potentialului membranar cand din nou canalele de Ca se deschid si ciclul
se reia. – Mecanisme aditionale: • Deschiderea canalelor de Ca cu un influx de Ca dar si de Na  creste
concentratia de Na  creste activitatea Na/K ATP-aza  restabilirea potentialului membranear (important
in panta descendenta a curentului de pacemaker) • Activarea caii IP3- eliberare de Ca – Ca cheama Ca –
recaptare Ca in RS (important in in generarea pantei ascendente a curentului de pacemaker)
Mecanismul relaxarii musculare

• Scaderea concentratiei de Ca in celula musculara neteda – Pompe de Ca – Antiport Na/Ca •

Defosforilarea lantului usor de catre fosfataza lantului usor. • Fosfataza lantului usor al miozinei: •
Heterotrimer • Defosforileaza lantul usor reglator al miozinei • Poate fi controlata prin activarea GPCR.
GPCR activeaza cascada de PLC-DAG-IP3-PKC • Activarea PKC scade activitatea fosfatazei lantului
usor (reglator) al miozinei