A Szárazföldi Növények Evolúciója És Rendszertana

A szárazföldi növények evolúciója és
rendszertana
Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy
tanulásához
Podani, János
Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal
egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához
Podani, János
Publication date 2014

Szerzői jog © 2014 ELTE Eötvös Kiadó

Tartalom
Bevezetés ............................................................................................................................................ v
1. 1. A szárazföld meghódítása ........................................................................................................... 1
1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek ...................................................................................... 1
2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön ..................... 3
2.1. Homofázisos váltakozás ........................................................................................... 4
2.2. Heterofázisos váltakozás .......................................................................................... 4
3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei ....................................................................... 5
2. 2. Több evolúciós oldalág: a mohák ............................................................................................. 13
1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban ....................................................................... 13
2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása ....................................................................... 15
3. 3. A száras növények evolúciójának kezdetei ............................................................................... 23
1. 3.1. Az első edényes növények ........................................................................................... 23
1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta) ...................................................................... 23
2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék ............. 25
3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta .................................................................... 26
3.1. A telóma-elmélet .................................................................................................... 27
3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések szimulációja ............................ 30
3.3. Előremutató megjegyzések ..................................................................................... 31
4. 4. A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik ................................................ 33
1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik ................................................................................. 33
2. 4.2. A korpafűfélék ága ....................................................................................................... 35
2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása ............................................................ 36
2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai . 40
3. 4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában ..................................... 40
5. 5. Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók ..................................................... 43
1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre ................................................................................. 43
2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői ........................................................................ 44
6. 6. A makrofillum megjelenése: a páfrányok ................................................................................. 48
1. 6.1. A páfrányok evolúciója ................................................................................................ 49
2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása ................................................................................. 52
2.1. „Leszármaztatott‖ (polipodioid) páfrányok ............................................................ 57
7. 7. A nyitvatermők felé vezető rögös út ......................................................................................... 60
1. 7.1. Az előnyitvatermők („Progymnospermopsida‖) .......................................................... 60
2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása ......................................................................... 61
3. 7.3. A magkezdemény evolúciója ....................................................................................... 63
3.1. Az integumentum kialakulása ................................................................................. 63
3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése ............................................................ 64
3.3. „Magvaspáfrányok‖ ................................................................................................ 64
4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés ....................... 66
8. 8. Csupasz mag: a nyitvatermők ................................................................................................... 68
1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta) ................................................. 69
2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta) ..................................... 72
3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta) .................................. 73
4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül ................................................................................ 76
4.1. A fenyők tobozai .................................................................................................... 76
4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta) .......................................................................... 77
5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata ................ 83
9. 9. A legsikeresebbek: a zárvatermők ............................................................................................ 87
1. 9.1. A zárvatermőkről általában .......................................................................................... 87
2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban ........................................................ 89
2.1. Levelek ................................................................................................................... 89
2.2. A virágpor tanúsága ................................................................................................ 90
2.3. A virág és a termés ................................................................................................. 91
2.4. A termőlevél eredete ............................................................................................... 93
3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei ............................................................................... 94
3.1. A zárvatermők molekuláris kladisztikája .............................................................. 105
iii
A szárazföldi növények evolúciója
és rendszertana
10. 10. A zárvatermők részletesen .................................................................................................. 111

1. 10.1. Zárvatermők — többnyire — egynyílású pollennel ................................................. 113
1.1. Magnolidák és őslágyszárúak ............................................................................... 115
1.2. Az egyszikűek kládja ............................................................................................ 118
1.3. A kommelinafélék kládja (17–20. rend) ............................................................... 124
2. 10.2. A valódi kétszikűek .................................................................................................. 129
2.1. A rosid klád .......................................................................................................... 137
2.2. Az eurosid I (fabid) klád ....................................................................................... 138
2.3. Az eurosid II (malvid) klád ................................................................................... 146
2.4. Az asterid klád ...................................................................................................... 149
2.5. Az euasterid I (lamiid) klád .................................................................................. 152
2.6. Az euasterid II (campanulid) klád ........................................................................ 158
2.7. Incertae sedis ........................................................................................................ 162
3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása ............................................. 163
11. 11. Zárszó ................................................................................................................................. 167
1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz ............................................................................... 171
A. A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása ............................................................................. 172
1. A.1. Alapelvek és fogalmak .............................................................................................. 172
2. A.2. Kladisztika távolságok alapján .................................................................................. 175
2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások ...................................................... 175
2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása .......................................................... 176
2.3. A. 2.2. Legkisebb négyzetek módszere ................................................................ 178
2.4. A. 2.3. Az additivitás maximalizálása .................................................................. 179
2.5. A. 2.4. A Wagner-távolság módszere ................................................................... 179
3. A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek alapján ...................................................... 180
3.1. A. 3.1. Parszimónia módszerek ............................................................................ 183
3.1.1. A. 3.1.1. Adott fa hosszának optimalizálása ............................................ 185
3.1.2. A. 3.1.2. Evolúciós fák topológiájának optimalizálása ............................ 187
3.1.3. A. 3.1.3. A hosszú ágak vonzódása .......................................................... 192
3.1.4. A. 3.1.4. Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel .......................... 193
3.2. A. 3.2. A karakterkompatibilitás elemzése ........................................................... 194
4. A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb lehetőségei ........................................... 195
4.1. A. 4.1. Az invariánsok módszere .......................................................................... 195
4.2. A. 4.2. A maximum likelihood módszer ............................................................... 195
5. A.5. Kladisztikus biogeográfia .......................................................................................... 197
6. A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a konszenzus módszer ............................. 199
6.1. A. 6.1. Konszenzus fák ......................................................................................... 200
6.2. A. 6.2. Konszenzus indexek ................................................................................. 202
7. A.7. Kladogramok „szignifikanciája‖: a bootstrap és a jackknife ..................................... 202
7.1. A. 7.1. Bootstrap ................................................................................................... 202
7.2. A. 7.2. A jackknife ................................................................................................ 203
8. A.8. Kladisztika és taxonómia ........................................................................................... 204
B. B) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint ................................ 207
C. C) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere ........................................................................... 217
D. D) Kronológia: főbb események a múltban ............................................................................... 227
E. E) Nómenklatúrai összefoglaló .................................................................................................. 232
1. DNS taxonómia (?) ........................................................................................................... 236
F. F) CD melléklet: Digitális Herbárium ........................................................................................ 238
1. Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom ................................................................... 239
2. Az ábrák forrásai ............................................................................................................... 256
3. Tárgy– és névmutató ......................................................................................................... 257
Irodalom ......................................................................................................................................... 258
iv
Bevezetés
E könyvben az élővilág egy viszonylag jól körülhatárolható csoportjának, a szárazföldi növényeknek a
rendszerezéséről lesz szó. A „szárazföldiség‖ mindannyiunknak elsősorban a földrészeket meghódító, szinte
mindenütt megtalálható zöld növényeket juttatja az eszünkbe – bár tudjuk, hogy vannak színanyagaikat
elvesztett, tehát nem zöld, illetve a tenger- és édesvízbe „visszatért‖, tehát nem szárazföldi képviselőik is.
Tudjuk persze azt is, hogy a szárazföldi élőhelyeken másféle növények is előfordulnak, pl. egyes nem zöld
moszatok nedves talajon vagy fakérgen, nem is beszélve a – csak részben növényi jellegű – zuzmókról. A
szárazföldi jelző tehát bizonyos fokig leegyszerűsít és általánosít, ami Niklas megfogalmazásán is jól
tükröződik: „a land plant is any photosynthetic eukaryote that can survive and sexually reproduce on land”. A
könyv tárgyára, a mohák, a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők csoportjára legjobban talán gyűjtőnevük
(Embryophyta) utal, hiszen az embrió jelenléte ezek kizárólagos tulajdonsága a növényvilágban. A szárazföldi
növények a zöldalgák (Chlorophyta, Charophyta) két törzsével együtt alkotják a Viridiplantae szubregnumot,
melyet – többek között – a klorofill a és b, a karotinoidok, valamint a plasztiszban tárolt keményítő jellemez,
egyértelműen utalva a csoport közös származására.
Most pedig ideje a cím második részét is tisztázni: miért evolúciója és rendszertana? A válasz meglehetősen
egyértelmű: a kettőt nehéz és érdemtelen lenne egymástól elválasztva tárgyalni. Egy ilyen nagy fajszámú
csoport, mint az Embryophyta rendszertani jellemzése egyszerűen nem kerülheti meg az evolúciós aspektusok
ismertetését. Ma már, a 21. sz. elején sokkal többet tudunk az élővilág evolúciójáról, mint évtizedekkel ezelőtt,
amikor a „fejlődéstörténeti‖ rendszerek valójában még meglehetősen spekulatív alapon próbáltak evolúciós
viszonyokra következtetni. Akkoriban a rendszertan és sok más biológiai tudományág (pl. genetika s főképpen a
molekuláris biológia) között áthidalhatatlannak tetsző ellentétek feszültek. Súlyos, elítélő megjegyzések
hallatszottak a „túloldalról‖, amelyek a rendszertant mint elavult tudományágat állították be, művelőit pedig
poros herbáriumi lapok rendezgetésével foglalkozó vagy éppen lepkehálóval csapkodó hobbitudósoknak
tekintették. A fajok nagy részét már ismerjük – vélték –, tehát csak aprólékos toldozgatás-foldozgatásban merül
ki a rendszertani kutató munka. Kevesen gondoltak akkor arra (pl. Zuckerkandl és Pauling), hogy – a sors
különös iróniájaként – éppen a molekuláris biológia lesz az, amely először közvetve, majd nagyon is
közvetlenül megváltoztatja, gyökerestül felforgatja a rendszertan tudományát. Mára valóban izgalmas, sok
országban nagy pénzekkel támogatott kutatási területté vált az evolúciós rendszertan, de ehhez nemcsak a
molekuláris biológia, hanem a matematika és a számítástudomány segítsége is kellett1.
Rendszerezés tehát, a mai biológusok túlnyomó többségének vélekedése szerint is, nem képzelhető el a modern
evolúcióbiológia eredményeinek ismerete és figyelembevétele nélkül. Ez természetesen fordítva is igaz, a
különféle taxonok evolúciós kapcsolatainak vizsgálata nem nélkülözheti a rendszertani megalapozást, korábbi
morfológiai, biogeográfiai és hasonló „klasszikus‖ ismereteinket. Ennek megfelelően próbáltam e könyv
tematikáját alakítani. Az Embryophyta csoport tárgyalásában figyelembe veszem az ősnövénytani ismeretekből
leszűrhető legfrissebb következtetéseket, sőt feltételezéseket, csakúgy mint a karakter és molekuláris alapokon
álló, a számítógépet intenzíven alkalmazó kladisztika eredményeit is. Maguk a rendszertani csoportok ezért
sokak számára új alakot öltenek. Elég, ha most itt a zárvatermők jól megszokott egyszikű/kétszikű felosztásának
a felborulását említem. A leíró részek mindenütt – de különösen a zárvatermők esetében – tömörebbek,
rövidebbek annál, amit egy rendszertani könyvtől várna az olvasó. Ugyanakkor feltűnő lehet az, hogy milyen
sok szó esik egyes, a Föld flórájában ma már kevés fajjal képviselt mohavagy harasztcsoportokról (mint pl. a
becősmohák, illetve a vízipáfrányok). Ennek oka persze az, hogy az evolúciós viszonyok értékelésében a kis
csoportok kiemelt fontosságúak lehetnek, míg a zárvatermők, nagy fajgazdagságuk ellenére, mégis relatíve
homogénebbek, a fő vonalak tárgyalásában tehát viszonylag kevesebb hely jut nekik. Részletes leírásukat az
erre hivatottabb szerzők könyveiben amúgy is megtalálhatja az érdeklődő olvasó. Nem lennénk persze
igazságosak, ha nem említenénk meg már az elején: a molekuláris kladisztikai eredmények rendkívül
izgalmasak ugyan, de kis fenntartással kell őket fogadnunk, különösen akkor, ha csak egyetlen egy gén
szekvenciáján alapszanak, ezáltal csak egy lehetséges hipotézist jelentenek valamely csoport evolúciós
viszonyairól. Célszerű tehát több gén egyidejű figyelembevétele, esetleg morfológiai karakterekkel kombinálva.
A könyvben követett rendszer egyébként is még kiforratlan, hiszen sok újdonság várható a közeljövőben, amint
azt itt-ott meg is jegyeztem, s eltelik egy kis idő, amíg a molekuláris és morfológiai alapú értékelések
összhangba kerülnek. Szinte 100 százalékig biztosak lehetünk, hogy a könyv megjelenésének pillanatában már
lesznek benne túlhaladott megállapítások, míg egyes problémák időközben akár meg is oldódhatnak, illetve
említésre érdemes új szempontok is felmerülhetnek.
1
Egyes új, a nevezéktant is érintő fejleményeket lásd az E függelék végén.
v
Bevezetés
Szükségesnek látszik, hogy a rendszerezés modern módszereiről is szót ejtsünk egy különálló összefoglalásban.
Emellett a függelék sok egyéb hasznos információt közöl, ami szükséges lehet a könyv anyagában való sikeres
tájékozódáshoz. Most már csak egy megjegyezni való maradt: kellemes elmélyülést kívánok az Olvasónak eme
igen izgalmas, sok újdonsággal – esetleg meglepetéssel – kecsegtető témakör tanulmányozásához.
***
A könyv második kiadásában a hibák javításán túlmenően figyelembe vettem a páfrányok és a magvas
növények osztályozásában mutatkozó legújabb fejleményeket is.
vi
1. fejezet - 1. A szárazföld
meghódítása
Az élővilág fejlődéstörténetében az élet keletkezésével voltaképpen csak egy lépés tekinthető egyenértékűnek,
hasonlóan döntő fontosságúnak: a szárazföldi élet megjelenése. Minden bizonyíték amellett szól, s ezzel a
biológusok szinte kivétel nélkül egyet is értenek, hogy a szárazföldet sikeresen meghódító első élőlények zöld
növények voltak. Eddigi ismereteink szerint mintegy 500 millió évvel ezelőttig, azaz a kambrium végéig az élet
teljes mértékben a tengerekhez volt kötve, a szárazföldek élettelen, csupasz, mai ésszel felmérve rendkívül
„barátságtalan‖ részei voltak Földünknek. A szárazföldi élet megjelenése nagy valószínűséggel az ordovícium
időszakra tehető (458 millió éves, májmohára utaló fosszilizálódott spórák utalnak erre), ami önmagában 53
millió évig tartott. Becslésünk a „hódítás‖ időpontjáról tehát mindennek mondható, csak pontosnak nem. A
bizonytalanság azonban teljesen érthető, mivel a szárazföldi körülményekhez való alkalmazkodás igen nagy
ugrást jelentett, s ennek a folyamatnak nemcsak az időpontjával, hanem a lezajlásával kapcsolatosan is
számtalan kérdés merül fel – amelyekre nem biztos, hogy valaha is kielégítő választ kaphatunk. A vízi
környezetben már nagy fajgazdagságban élő zöldalgáknak nem volt különösebb gondjuk a szénforrással, a
vízben oldott CO2 közvetlenül hozzáférhető volt számukra. Hogyan valósulhatott meg azonban a kezdetekben a
szénfelvétel a szárazföldön? Hogyan sikerült védekezni a forróság és a „szabad levegő‖ kiszárító hatásával
szemben? Hol, milyen körülmények között nyílhatott alkalom a környező közeg megváltoztatására, a vízből
való kilépésre? Milyen organizmusok voltak a pionírok? Milyen párhuzamos „próbálkozások‖ történhettek,
esetleg nem is feltétlenül a zöld növények köréből? A kérdések sorát még tovább folytathatnánk. Nem kell
mondanunk azt sem talán, hogy a 400–500 millió éves leletanyag nem igazán megfelelő ahhoz, hogy eme
kérdések megválaszolásához elegendő és megbízható alapot szolgáltasson. Sok szempontból feltételezésekre és
spekulációkra vagyunk utalva, szükségképpen a mai állapotot alapul véve, mintegy a mából visszatekintve.
1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek

A mai viszonyok ismeretében kimondhatjuk, hogy a kezdetleges terresztris életnek számtalan feltételt kellett
fokozatosan teljesítenie a fennmaradás érdekében, és fordítva, a környezetnek is folytonosan változnia kellett –
mégpedig a „kedvező‖ irányban – ahhoz, hogy a kilépés egyáltalán lehetséges legyen. Vegyünk szemügyre ezen
feltételek közül néhányat!
A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató

proterozoikum (v. algonkium) korban, mintegy 600 millió évvel ezelőtt mindössze néhány százaléka volt a
mainak (amely 21%). A tektonikus aktivitás csökkenésével új és stabilis part menti élőhelyek alakulhattak ki,
amelyek a fotoszintetizáló szervezetek evolúciós fészkeivé váltak. A fotoszintetizáló szervezetek
diverzifikációja igen fontos ahhoz, hogy a part menti helyeken is megnövekedjen az oxigéntermelés, erőteljesen
hozzájárulva a légköri oxigénszint emelkedéséhez. A nagyobb oxigéntartalom eleve feltétele annak, hogy a
szerves molekulák lebontásával a légzés során nagyobb energiafelszabadulás legyen elérhető. Azonban nem
csak ez az egy szempont emelendő ki, hiszen csak a magas oxigénkoncentráció révén alakulhatott ki a Föld
ózonpajzsa, amely már megakadályozta, de legalábbis megnehezítette az életre igen káros kozmikus és
ibolyántúli sugarak behatolását. Az ózonpajzs kialakulása több mint 400 millió évvel ezelőttre, a szilur időszak
elejére tehető, ahonnan már ismerünk többsejtes szárazföldi növényekre utaló nyomokat és leleteket.
A fentiekben utaltunk a geológiai körülményekre is, hiszen a part menti zóna morfológiája nyilvánvalóan
döntően befolyásolta a növényvilág kialakulását és változását. Feltételezések szerint azok az iszapos területek a
legfontosabbak, amelyek például az ásványi anyagokban gazdag folyók torkolatvidékeit jellemezték. Itt jutottak
partközelbe, majd egyre kijjebb a szárazföldre a még vízi környezetet kedvelő növények, melyek növekvő
biomasszája jelentett alapot a szerves anyag felhalmozódásához. A lebomlott part menti szervezetek szerves
anyagai nélkülözhetetlenek voltak valamiféle előtalaj kialakulásához, amely a szárazföldön való
megtelepedéshez szükséges. További geológiai hatásokat is megemlíthetünk, pl. a part menti zóna ismétlődő
kiemelkedését, ill. lesüllyedését, amelyek felettébb változatos élőhelyek kialakulására vezethettek.
A fentiek nem jelentik automatikusan, hogy a szárazföldi növényi lét közvetlenül tengeri algáktól származna.
Valószínűleg a tengeri algák először az édesvizeket kolonizálták, s itt alakultak ki azok az algacsoportok,
amelyek képesek voltak ezután a szárazföld „meghódítására‖ Ezt támasztja alá az a - későbbiekben sokat
említendő - tény, hogy a szárazföldi növényekhez legközelebb álló mai algacsoport (Charophyta) kizárólag
édesvízi.
1
1. A szárazföld meghódítása
A vízi életmód feladásához a növényeknek „meg kellett változniuk‖ mind vegetatív, mind pedig reproduktív
részeikben. Legfontosabbak a kiszáradás veszélyének csökkentéséhez szükséges vegetatív módosulások:
1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel

szemben, hiszen a térfogat/felület arány így a legkedvezőbb;
2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban;
3. vízfelvevő sejtek, amelyek egyidejűleg a rögzítésben is szerepet játszanak (pl. rizoid jellegű struktúrák), majd
szállító sejtek;
4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások

segítségével.
A kutikula és a gázcserenyílások kialakulása egymást feltételezi, hiszen a kutikula átjárhatatlan a víz és a gázok
számára. A növény belsejébe bejutó gázoknak pedig az összes sejthez el kellett jutniuk, ami a parenchimatikus
sejttömeg fellazulásával, a nagy belső felületet jelentő aerenchima kialakulásával vált lehetővé a legtöbb
növényben.
A ma élő zöldmoszatok között például a heterotrich algák, így a Fritschiella (Chlorophyceae: Chaetophorales
1.a ábra) körében találunk olyan testszerveződést, amely a szárazföldi növények őseire valaha jellemző lehetett.
Háromosztatú vezérsejtjeik révén nem fonalas, hanem parenchimatikus testük van (pontosabban:
pszeudoparenchima, hiszen nem valódi szövetről van szó), mely ráadásul felálló és rögzítő, rizoid jellegű kúszó
teleprészekre differenciálódik.
Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok

parenchimaszerű testszerveződése még inkább a szárazföldi lét irányába mutat, s nem véletlen, hogy a
csillárkamoszatokat (Charophyta) régóta emlegetik a szárazföldi növényekhez legközelebb álló csoportként
(erről később többet szólunk).
2
l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:Fritschiella, (R -„rizoid‖ fonal),

b:Chara (G - gametofiton, O - oogónium, A - antheridium, S - kétostoros spermatozoid, F - lehullott
oogóniumban lévő zigótából meiózissal fejlődő fiatal gametofiton. Szabad zoospóra helyett oospóra fejlődik,
nagyítva balra fent c: Coleochaete felülnézetben nagyítva, ill. sematikus ábrázolásban. Középen a zoospóra (Z -
zigóta).
A fenti módosulások önmagukban nem elegendők a hosszú távú szárazföldi lét fenntartásához. A sikeres
elterjedés és azok a drámai evolúciós változások, amelyek később a szárazföldi növényeket érték, ugyanis
elképzelhetetlenek a szaporítósejteket és az ivaros szaporodást érintő módosulások nélkül. Összegezve
mindezeket:
1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló,

sporopolleninből álló fal védelmezi, s erre már az ordovícium időszak spóraleletei is egyértelműen utalnak (e
leletek másképpen nem is maradhattak volna fenn). A spórák védett helyen, a sporangiumban fejlődnek.
2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és

antheridiumban) alakulnak ki. Különösen fontos az archegónium szerepe, hiszen ez táplálja, ill. fejlődésében
befolyásolja a benne kialakuló embriót.
A Coleochae zöldalga (l.c. ábra, Charophyta: Coleochaetales) sok szempontból érdekes számunkra Szintén
háromosztatú vezérsejttel osztódik, a pszeudoparenchimát csak kúszó fonalak alkotják. A telep egyes peremi
részei valóságos oogóniumokká fejlődnek, amelyeket a telepi fonalak túlnövései védenek („kéreg‖). A
megtermékenyítés után a zigóta benne marad ebben az oogóniumban, s az áttelelést követően ki is „hajt‖, azaz
meiotikusan osztódik s rajzóspórákká fejlődik. Eme „zigótatermés‖ fennmaradása a növényen a zöldalgák
körében csak ebben a törzsben ismeretes, és voltaképpen a soksejtes embrió evolúciós „előszele‖. 1
A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és

Zygnematales) és jelentősen differenciált szervezetek (Charales) is. A törzs szárazföldi növényekhez
legközelebb álló két rendje a Coleochaetales körülbelül l9 és a Charales mintegy 400 fajjal. Első, egyértelműen
azonosítható fosszilis leleteik a felső szilurból kerültek elő. A Coleochaete-ről és a Chara-król lesz még bőven
szó, hiszen rokonsági körük nagy jelentőségű a szárazföldi növények leszármaztatásában.
1. A szervezetek életciklusainak („generációk‖, „nemzedékek‖) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi,

1.2. rész külön is kitér majd.
Az embrió kialakulása döntő mozzanat a növényvilág evolúciójában. Minden „valódi‖ szárazföldi növénynél
megtalálható. Természetesen ez csupán a mai állapot, korántsem bizonyos, hogy az első archegóniumos
növényeknek embriójuk is volt. Azt sem állíthatjuk teljes bizonyossággal, hogy az embrió nem jelent meg már a
vízi környezetben, mintegy megelőzve a szárazföld meghódítását.
2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás

evolúciója a szárazföldön
A szárazföldi növényekre a moha -> haraszt -> nyitvatermő -> zárvatermő irányban egyértelműen a gametofiton
redukciója és a sporofiton fokozódó dominanciája jellemző, ami nyilvánvalóan az egyre erőteljesebb
alkalmazkodás velejárója. Ennek evolúciós értelmezéséhez először nézzük át röviden, amit az életfázisok
(szakaszok) váltakozásáról (régi és voltaképpen helytelen nevén a „nemzedékváltakozásról‖) megjegyezni
érdemes.
Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan

egyetértenek ma már abban, hogy egy élőlény esetében helyesebb generáción azt a szakaszt érteni, amikor az
életciklus az egyik spóratermő fázistól a következő spóratermő fázisig eljut (vagy az egyik gamétatermő fázistól
a másik gamétaprodukáló fázisig). Vagyis a nemzedék inkább egy teljes életciklusnak felel meg, s ezek a teljes
ciklusok természetesen nem olyan értelemben „váltakoznak‖, ahogy azt a nemzedékváltakozás szó eddig
implikálta. A nemzedékek egymásutánisága helyett sokkal inkább figyelmet érdemel a nemzedéken belüli
fázisok vagy szakaszok milyensége.
1
A zöld növényekhez filogenetikailag a legközelebb álló algák, a vörösmoszatok esetében is fennmarad a zigóta, sőt mitotikusan
osztódva létrehozza az első diploid szakaszt (ún. karposporofiton), amely teljes mértékben a gametofitonra van utalva. Majd látni fogjuk,
hogy ez a kapcsolat a vörömoszatoktól teljesen függetlenül, a zöld növények körében is kialakul (mohák).
3
Hofmeister felfedezése (1869 körül) óta tudjuk, hogy az életfázisok különböző megjelenésben ugyan, de minden
szárazföldi növénycsoportban megvannak. Az ivaros (gamétatermő) és ivartalan (spóratermő) életszakaszok, s
ezzel összefüggésben a magfázisok (haploid v. diploid) váltakozásáról van szó. A homofázisos esetben a teljes
életciklus egyazon magfázisban zajlik, a heterofázisos esetben az életciklus bonyolultabb, és a szervezet haploid
és diploid fázissal (2. ábra) vagy ritkábban két diploid szakasszal is rendelkezhet.
2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf

diplohaplonta. zs - zoospóra (rajzó), sp - spóra, z - zigóta, o - oogónium, an - antheridium, ar - archegónium, s -
spermatozoid. Sötét ábra: diploid szakasz, világos ábra: haploid szakasz (Stewart után, módosítva)
2.1. Homofázisos váltakozás

1. A haplonta szervezetekre a haploid testi sejtek (gametofiton) jellemzők (1.b. és 2.a. ábra). Ezek mitózissal
hozzák létre az ivarsejteket. A zigóta az egyedüli diploid „szakasz‖, ez meiózissal osztódva közvetlenül spórákat
hoz létre. Példák az egysejtű és telepes moszatok körében bőven vannak (pl. a Chlorophyta: Ulothrix, valamint
a Charophyta minden faja).
2. A diplonta szerveződés éppen fordított, a teljes életciklus diploid magfázisban zajlik. Az ivarsejtek meiózissal
jönnek létre, amelyek zigótává egyesülve azonnal újrakezdik a diploid fázist. Ilyen életciklusa van egyes
barnamoszatoknak (pl. Fucus), a kovamoszatoknak, egyes zöldmoszatoknak (pl. Ulvophyceae: Codium) és az
állatoknak.
2.2. Heterofázisos váltakozás

1. A diplohaplonta szervezetek jól elkülöníthető haploid (gametofiton) és diploid (sporofiton) fázissal
rendelkeznek. A legegyszerűbb esetben a haploid és a diploid szakasz morfológiailag megkülönböztethetetlen
(izomorf), pl. a Cladophora (Chlorophyta) esetében (2.b. ábra). Másutt alaktani különbségek is vannak
(heteromorf váltakozás), vagy a haploid szakasz dominanciájával (pl. mohák többsége, Cutleria barnamoszat),
vagy a diploid szakasz erőteljesebbé válásával (pl. Laminaria barnamoszat, harasztok, magvas növények, 2.c.
ábra).
2. A háromfázisos szervezeteket egy haploid és két diploid szakasz jellemzi (ilyen a legtöbb vörösmoszat). A
zigótából diploid karposporofiton fejlődik, amely mitotikusan osztódva diploid spórákat képez, majd ezekből
egy újabb diploid növény fejlődik. A diploid egyed termelte meiospórákból eltérő nemű gametofitonok
fejlődnek.
A fenti összesítés alapján a szárazföldi növényi élet szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta váltakozás a
lényeges, ill. annak megvizsgálása, hogyan s miből alakulhatott ez ki. E kérdés második részére egyszerűbb a
válasz: a diplohaplonta szakaszváltakozás eredetét a haplonta szervezetek átalakulásával kell magyaráznunk. A
4
haplonta szerveződés minden bizonnyal az ősibb, vagyis a haploid sejtekből álló gametofiton egyedüli léte az
evolúciósan „primitív‖ állapot. A diploid szakasz, a sporofiton csak később jelent meg. A szárazföldi növények
sporofitonjára vonatkozóan két klasszikus elmélet látott napvilágot, s közöttük „igazságot‖ csak újabb
molekuláris értékelések alapján tehetünk (l. a fejezet végét). Az interpolációs elmélet (vagy antitetikus teória) a
19. század végén született (pl. Bower 1890). Eszerint a szárazföldi növények közvetlenül haplonta zöldalgák
leszármazottai. A sporofiton egyszerűen beékelődik két gametofiton fázis közé, a vízi életről a szárazföldre térés
folyamatával egyidejűleg, mégpedig úgy, hogy a zigóta „váratlanul‖, valamilyen mutáció eredményeképpen
mitotikusan kezd el osztódni. A későbbiek során egyre több sejt veszíti el spóratermő képességét, a sporofiton
egyre nagyobbá, egyre differenciáltabbá válik. A sporofiton kezdetben rajta marad a gametofitonon, rá van
utalva minden szempontból, majd fokozatosan „függetlenné válik‖, és a helyzet megfordul: a gametofiton lesz a
sporofitonra utalva. A szárazföldi növények sporofitonjai közötti nagy különbségek külön evolúciós utakon
alakulnak ki.
Az algáknál a Chara esetében a zigóta egy ideig fennmarad az anyanövényen, s csak később hullik le, míg a
Coleochaete zigótája sosem szabadul ki. Ezen algák egyedfejlődése az embrió kialakulásának az irányába mutat,
ezért központi fontosságú az interpolációs elmélet képviselőinek szemében. A mohák között vannak olyan
taxonok, amelyekre az igen fejletlen sporofiton (pl. Riccia), de olyanok is, amelyekre az erőteljes, komplex
szerveződésű sporofiton (pl. Anthoceros) jellemző. A mohák körében elképzelhető tehát egy „fejlődési‖ sor,
mely azt implikálja, hogy a harasztok még erőteljesebb sporofitonja egyes „fejlett‖ mohákból lenne levezethető,
vagyis ezt a logikát követve akár egy naiv zöldalgák -> mohák -> száras növények származási sor is lehetséges
lenne. Mindenesetre az interpolációs elmélet alapján a mohasajátságok átmenetieknek tűnnek a zöldalgák és a
száras növények között. 1920-ig azért hatott ez az elmélet elfogadhatóbbnak, mert minden zöldalgát haplonta
szerveződésűnek véltek.
A másik elképzelés, a transzformációs (v. homológia) elmélet (pl. Hallier 1902, Fritsch 1916, Zimmermann
1930) abból a tényből indul ki, hogy a zöldalgák körében nagy számban találunk izomorf diplohaplonta
életciklusú szervezeteket (pl. az említett Cladophora), s a szárazföldi növényeket közvetlenül ezek utódaiként
fogja fel. A sporofiton a szárazföldön „tapasztalt‖, megváltozott körülmények hatására fokozatosan átalakul,
differenciálódik. Ez a sporofiton, az algaősnek megfelelően, elágazó, erősen differenciált lehet (mint a
Fritschiella), primitív sporangiumokkal, villás elágazással.
Általában minden olyan jelenség, amely a sporofiton és a gametofiton hasonlóságára utal, a transzformációs
elméletet látszik alátámasztani. Megemlíthető egyes mohák fotoszintetizáló sporofitonja (Anthoceros, itt most a
másik elmélet mellett szól tehát), a Psilotum haraszt gametofitonjában fellelhető nyalábok s az apogámia és az
apospória jelensége (apogámia: haploid sporofiton kialakulása a gametofiton vegetatív sejtjeiből; apospória: a
sporofiton diploid sejtjeiből diploid gametofiton alakul). Eszerint tehát a fotoszintetizáló sporofitonnal
rendelkező mohák „primitívek‖ és nem levezetettek, s akár komplex algák redukciójának eredményei is
lehetnek. A száras növények nem mohaőstől származnak, hanem a zöldalgáktól közvetlenül, a mohák pedig
csupán egy evolúciós oldalágat képviselnek.
A két elmélet helyességét később vizsgáljuk meg. Mindenesetre bizonyos, hogy a száraz környezet kiváltotta
evolúciós folyamatok révén fokozottan szabaddá és dominánssá vált a sporofiton, míg a gametofiton védettebbé,
egyre kisebb méretűvé változott. (Ha, úgymond, egyes moháknál a sporofiton „élősködik‖ a gametofitonon,
akkor ez a helyzet a száras növényeknél egyre inkább fordítva alakult: a gametofiton van erősen ráutalva a
sporofiton támogató segítségére.) A szexuális szaporodás egyértelműen vízhez kötött, a szárazföldön a vízhez
jutás viszont bizonytalan, így a hangsúly fokozatosan a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra
tolódik. A sporofiton nagy számban fejleszti a külső hatásokkal szemben védett meiospórákat, amelyek
nagyságrendekkel szélesebb körben terjedhetnek el, mint a gaméták. A spórák hosszú, kedvezőtlen időszakokat
is átvészelhetnek, minden károsodás nélkül. A fotoszintézis feladatát, az anyagcserefolyamatok ellátását egyre
teljesebb mértékben vállalja el a vízhiánnyal szemben különböző módon védekező diploid növény. A sporofiton
mint szárazföldi „túlélőgép‖ erősödése nyilvánvaló az evolúció során, de ennek genetikai háttere, pl. a kettős
kromoszómaállomány esetleges szelekciós és adaptációs előnye az egyszeressel szemben, még erősen vitatott
(Mable és Otto 1998).
3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei

A fentiekben több példával is utaltunk arra, szinte tényként kezeltük, hogy a mai szárazföldi növények őseit
egyértelműen a zöldalgák körében kell keresnünk. A zöldmoszatok, a mohák, a harasztok, a nyitvaés
zárvatermők a legújabb filogenetikai rendszerben (amelyben kitüntetett szerepe van az endoszimbiotikus
jellegeknek is) egy szubregnumba (Viridiplantae) tartoznak a Plantae-n belül (a másik szubregnum a Biliphyta).
5
(Más rendszerek a zöld növényeket Chlorobionta néven különítik el a többiektől.) Eme besorolás egyértelmű a
klorofill a és b, a karotinoidok, a plasztiszokban felhalmozódó valódi keményítő és a cellulóz sejtfalbéli
jelenléte alapján. Az összes szárazföldi zöld növény (azaz a mohák és száras növények) közös algaőstől való
(monofiletikus2) származására utal még a fragmoplaszt jelenléte bennük, a Coleochaete-ben és más Charophyta
génuszokban. [A fragmoplaszt a sejtosztódás során a mitotikus orsó meghagyásával képződik, majd később
sejtfallá egészül ki, míg sok más algában (Chlorophyceae) fikoplasztot találunk, amely az orsófonalak eltűnése
után alakul csak ki.]
A kérdés „csupán‖ az, hogy milyen is lehetett ez a bizonyos algaős, és milyenek voltak a pionír terresztris
növények? A válaszadásban először segítségül hívhatjuk — az érthető módon igencsak szegényes —
paleontológiai leletanyagot. Tekintettel az eltelt évmilliókra, nem csodálkozhatunk azon, hogy ez a leletanyag
meglehetősen hiányos, és óvatosan kezelendő. Sok olyan lelet ismeretes, amelyet nem vagy csak nagy
bizonytalansággal tudunk azonosítani, ma élő taxonokkal összevetni. Ilyen például a Protosalvinia (felső devon,
3.a. ábra), amely felületesen a ma élő barnaalgák (pl. Fucus), illetve májmohák villás elágazású teleprészeire
emlékeztet. Maradványaiból kutint és ligninszerű vegyületeket sikerült kimutatni. Legvalószínűbb, hogy ez egy
evolúciós zsákutca képviselője, csakúgy mint a még régebbi rétegekből előkerült Prototaxites (alsó devon, 3.b.
ábra). Ennek törzsszerű darabjai akár méteres hosszúságot is elérhetnek, keresztmetszetben vékony- és
vastagcsöves szerkezetet mutatnak. Mai növényekre nemigen emlékeztetnek, egyes vizsgálatok szerint (Boyce
és mtsai 2003) óriási gomba, Selosse (2002) szerint akár zuzmó is lehetett.
A ma élő zöldalgák körében – mint említettük – például a heterotrich zöldmoszatok mutatnak olyan
sajátságokat, amelyekkel a szárazföldi növények ősei rendelkezhettek. Említettük a Fritschiella kúszó és
felemelkedő fonalainak álparenchimatikus szerveződését, mint egy lehetséges kiindulást. A Coleochaete
anyanövényen maradó zigótája („zigótatermés‖) is érdekes lehet ilyen szempontból, s már Bower (1908) is
felfigyelt rá.
Ezek az oogóniumok egy igen régi lelet, a felső szilurból előkerült Parka (3.c. ábra) „sporangium‖-aival
hozhatók esetleg összefüggésbe. A zigóta falában található erősen ellenálló anyagot, a sporopollenint mind a
Coleochaete-ből, mind pedig a Parka-ból kimutatták. Az azóta eltelt 400 millió évből azonban nem került elő
további fosszilis bizonyíték a kettő kapcsolatát, ill. általában a Coleochaete és bármely szárazföldi növény
(Embryophyta) közvetlen evolúciós összefüggését igazolandó.
2
Szigorú kladisztikai definíció szerint a monofiletikus csoport a közös ős összes leszármazottját
6
3. ábra. Néhány rejtélyes fosszília a szárazföldi növényi lét első szakaszából. a: a Protosalvinia (felső devon)
rekonstruált habitusképe, b: a Prototaxites (alsó devon) belső szerkezete, c: a Parka (felső szilur) vázlatos
szerkezeti képe.
A leletek hiányos volta arra „kényszerít‖ bennünket, hogy – először – a morfológiai alapú kladisztika
módszereit alkalmazzuk az ősi típusok keresésében. Az első eredmények arra utaltak, hogy a szárazföldi
növények leginkább egy Coleochaete típusú algához állanak közel, egy közös őssel lejjebb pedig a Charales
rendet találjuk. Mindezek megegyeznek a fragmoplaszt meglétében (6. apomorfia a 4. ábra kladogramján),
valamint abban, hogy a nagyméretű zigóta egy ideig a növényen marad (8. apomorfia). Később, a
Coleochaetales – Embryophyta ágon jelenik meg a 9. apomorfia, azaz a zigóta fennmaradása egészen a
spóraképzésig. Az Embryophyta saját „találmányai‖, többek között, az archegónium az embrióval, az
antheridium, a kutikula, a sporopollenin és a sporangium (10-es apomorfia).
7
4. ábra. A zöld növények (Chlorobionta vagy Viridiplantae) kladisztikus kapcsolatai, számos szerzőnek
morfológiai adatokkal végzett elemzését összesítve (Kenrick és Crane nyomán). Az embrióval rendelkező
növények (Embryophyta) és a Charophyta (CH) közös kládjának neve: Streptobionta (Bremer 1985). A ZA
jelölés a zöldalgákra utal. A számok az apomorf tulajdonságokat jelölik (1. a szöveget).
Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella,

Chara) kerülnek közelebb a zöld növényekhez (5. ábra). A kladogramon az Embryophyta csoporton belüli
részletek is feltárulnak, ezekre a későbbiekben fogunk csak kitérni. Nézzük meg most, mit mondanak a még
modernebbnek tekinthető molekuláris filogenetikai módszerek a zöld növények főbb csoportjai közötti
kapcsolatokról! Az első vizsgálatok az 5S riboszomális RNS szekvenciáját vették alapul. A zöldalgák itt két
nagy csoportra bontva, a csillárkamoszatokkal és a többi zöldalgával szerepelnek, a szárazföldi növények pedig
több csoporttal. Az Embryophyta monofiletikus jellege egyértelmű volt ezekből a vizsgálatokból, s a
Charophyta és a többi zöldalga relatív pozíciója is megegyezett az előző eredményekkel (6.a. ábra). Az 5S
rRNS taxonómiai használhatósága azonban kérdéses, mivel hossza csupán 120 bázis, és a molekula erős
variabilitása miatt kevés bázis informatív. Ígéretesebbnek tűnt a magban kódolt rRNS molekulákkal foglalkozni,
de az eredmények az algák és a többi csoport relatív helyzetét illetően nem változtak (6.b. ábra). Még újabb
vizsgálatok alapján a kép teljesen egyértelművé vált. Karol és mtsai. (2001) a három növényi genom négy génjét
(a plasztiszban található rbcL és atpB, a magban kódolt rRNS és a mitokondriális nad5) vették figyelembe a
szárazföldi növények és a zöldalgák evolúciós viszonyainak kladisztikai feltárásában. Eredményeik igazolták,
hogy a Charales rend áll a szárazföldiekhez a legközelebb (7. ábra). Ezt a viszonyt a hím gaméták morfológiája
(a Coleochaete-vel szemben a spórák ostor nélküliek, vö. 1. ábra), a sok korong alakú plasztisz jelenléte, a
protonémaszerű fonalak és sok egyéb tulajdonság is alátámasztja. A következő ágon a Coleochaetales rend
található, melynek az előzőekkel mutatott közös sajátságait már ismerjük (zigóta fennmaradása,
parenchimatikus testszerveződés stb). A vizsgálat egyúttal megerősítette eddigi ismereteinket a többi zöldalga
filogenetikai kapcsolatairól is.
8
5. ábra. Az Embryophyta kladisztikus elemzése a főbb kapcsolatokra egyszerűsítve, a hím gaméták szerkezeti
és egyedfejlődési adataiból (Garbary és mtsai. nyomán)
9
6. ábra. Az Embryophyta kladisztikus kapcsolatai. a: az 5S rRNS szekvencia és b: a 18S és 26S rRNS

szekvencia 120 informatív pozíciója szerint (van de Peer és mtsai., illetve Waters és mtsai. nyomán,
egyszerűsítve). Vessük össze a mohák helyzetét a két diagramon!
7. ábra. A zöldalgák egyes csoportjai és az Embryophyta kladisztikus viszonyai négy gén szekvenciájának
figyelembevételével (Karol és mtsai., ill. Judd és mtsai. után)
10
Az rbcL gént illetően egy kis kitérőt kell tennünk. Az a feltételezés, hogy molekuláris információ alapján az
evolúciós utak rekonstruálhatók, viszonylag régi [Zuckerkandl és Pauling (1965) vetette fel a proteinek
lehetséges alkalmazását]. Arra azonban, hogy ez meg is valósuljon, két és fél évtizedet kellett várni. Zöld
növények esetében a leggyakrabban alkalmazott információ a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz/oxigenáz enzim
nagy láncának (rubisco-L vagy rbcL) génje, mely a plasztiszban kódolt. 1986-ban határozták meg e gén teljes
nukleotidsorrendjét a csillagos májmoha, a dohány és a rizs esetében, s ma már több ezer faj szekvenciáját
ismerjük. A plasztisz genomot általában s e gént különösen nagy előszeretettel vizsgálják a törzsfejlődési
viszonyok feltárásában, mert:
1) a plasztisz DNS nagy mennyiségben állítható elő zöld növényi anyagból, töredékeiben még fosszilisból is;
2) viszonylag lassú a nukleotidcsere sebessége (általában ötször lassúbb, mint a sejtmagban kódolt géneké),
ezáltal alkalmas a fő (alosztály, rend v. család szintű) evolúciós trendek értékelésére;
3) változási sebessége az időben nagyjából azonos mértékű (vö. molekuláris óra);
4) lényegében véve mentes a rekombinációtól, mert általában csak az egyik szülőtől öröklődik (bár megfigyeltek
már kétszülős öröklődést is, vö. Birky 1995).
Természetesen az rbcL segítségével nyert törzsfa csupán egy „gén-fa‖, a taxonok evolúciós fájának egy
lehetséges közelítése. Az egyes gének nem feltétlenül ugyanarra a fára utalnak, így célszerűbb a sokgénes
értékelés, amire Karol és mtsai. jó példával szolgáltak. Ugyanakkor tanulságos lehet a teljes génállományok
összevetése is. Turmel és mtsai. (2002) például azt találták, hogy a Coleochaete rokonsági körébe tartozó
Chaetosphaeridium globosum teljes plasztisz-génállományát tekintve (gének száma, sorrendje, intronok stb.)
erősen hasonlít a szárazföldi növényekre, ugyanakkor a mitokondriális DNS-t tekintve jóval nagyobbak az
eltérések. Törzsfák teljes növényi genomok alapján azonban még nem készültek (a közeljövő lehetőségeit
Ureta-Vidal és mtsai., valamint Wolf és mtsai. elemzik részletesen).
A morfológiai kladisztika megjósolta, a molekuláris eredmények pedig megerősítették, hogy a mai szárazföldi
növényekhez a recens algák közül a Charales, majd pedig a Coleochaetales áll a legközelebb. A sokat
emlegetett Fritschiella és egyéb heterotrich zöldalgák (a Chlorophyceae osztályból) pszeudoparenchimája tehát
párhuzamos evolúció eredménye, hiszen ezek igen messze vannak a kladogramon. Mivel a Charophyta haplonta
szerveződésű, joggal feltételezhető, hogy az Embryophyta-val közös őse is ilyen volt, vagyis közvetve az
interpolációs elmélet igazolódik. (A másik lehetőség – miszerint az ős diplohaplonta volt, s a Charophyta
alakult vissza a pleziomorf állapotba – igen valószínűtlennek tűnik, hiszen a zöldalgák között csak egy ágon, a
távol álló Ulvophyceae-n belül vannak diplohaplonta növények.) A Chara gametofitonja azonban alaktanilag
igen messze van bármely mai zöld növény gametofitonjától, és a fosszilisan ismert első, biztosan szárazföldi
növény bármely formájától is (vö. 3.1. rész). A „zigótatermés‖ és a zöld növények diploid szakasza között még
nyilvánvalóbb a szakadék, vagyis a diplohaplonta Embryophyta származtatása a haplonta ősalga típustól még
számos megoldandó kérdést vet fel. A kezdetekkel kapcsolatban Graham és Wilcox elképzeléseit érdemes
megemlíteni (8. ábra), melyekről részben már szóltunk is. Nyilvánvalóan a sporofiton függősége csak úgy
alakulhat ki, ha egy placentaszerű szövet is létrejön, amely képes a gametofiton és a sporofiton közötti
tápanyagátvitelre („matrotrófia‖). Ilyen szövetek a vörösmoszatoknál és a moháknál is kimutathatók. A
Coleochaete esetében a zigótával kapcsolatban álló sejtfalnyúlványok a matrotrófia első jelei, vagyis a soksejtes
sporofiton megjelenését megelőzhette a tápanyagátvitel kialakulása. A sporofiton többsejtűvé válásakor a fő
evolúciós hajtóerő az lehetett, hogy a megtermékenyítés kisebb valószínűségét a növekvő sporofiton nagyobb
spóratermő képessége egyenlítette ki. Ez a szárazföldivé válás során mindenképpen előnyös volt a faj számára.
Ezután vagy ezzel párhuzamosan alakulhatott ki az ostorát elvesztett meiospóra ellenálló sporopollenin borítása
– megtéve az első igazán egyértelmű lépést a szárazföldi lét irányába...
11
8. ábra. A diplohaplonta életciklus-változás kialakulásának első öt lépése, Graham és Wilcox (2000)

feltételezése szerint
12
2. fejezet - 2. Több evolúciós oldalág:
a mohák
Sok jel utal arra, hogy a mohák csupán „hagyományszeretetből‖ tárgyalhatók egy csoportként. A legtöbb új
vizsgálat azt a véleményt erősíti, hogy a mohák nem monofiletikus csoport, azaz a ma élő moháknak nincs
kizárólagos közös ősük (kladisztikus értelemben parafiletikusak, vö. A függelék). Filogenetikai értékelések
szerint általában három „moha-vonal‖ különül el egymástól, s ezeket ma törzsi szinten szerepeltetjük a
rendszerben: Anthocerotophyta (becősmohák), Hepatophyta (májmohák) és Bryophyta (lombosmohák).
A mohák egy csoportként történő tárgyalása persze nem tűnik indokolatlannak, hiszen felsorolható jó néhány
tulajdonság, amelyben a mohák láthatólag megegyeznek egymással. Nézzük át ezeket röviden, megvitatva az
evolúciós szempontokat is!
1) A mohák mindegyikét jellemzi az embrió jelenléte: a zigóta osztódását követően a fiatal diploid sporofiton —
egy ideig — benne marad a gametofiton szervezetében. Mindez persze a többi szárazföldi növényt is jellemzi, s
az evolúció során az embrió a mag kialakulásával egyre fokozódó védettséget élvez (1. később). A mohák e
tekintetben egy csoportba tartoznak az összes többi zöld szárazföldi növénnyel, melyre — mint már említettük
— az összefoglaló Embryophyta néven hivatkozhatunk.
2) A mohákat a többi szárazföldi növénytől a szállítószövet hiánya alapján választhatjuk el, bár ez nem
egyértelmű, hiszen szállításra alkalmas sejtek és sejtcsoportok a moháknál is vannak: a lombosmoháknál a
sporofitonban és a gametofitonban is (olykor igen fejlett formában), a májmoháknál legfeljebb a gametofitonban
(a becősmoháknál viszont egyáltalán nem). Valódi rostasejtek és lignin semmiképpen nincs bennük, így az
edényes növényektől (Tracheophyta) erősen különböznek. Igen valószínű, hogy egyik mohacsoport
szállítósejtjei sem homológok a száras növények edényeivel, s így nemigen tekinthetjük a mohákat redukció
eredményének.
3) Ha sem az embrió kizárólagossága, sem pedig a szállítószövet hiánya nem jellemzi egyértelműen a mohák
csoportját, akkor vajon mi a közös mégis bennük? Erre voltaképpen már utaltunk: életfázis váltakozásukban a
gametofiton szakasz dominál a sporofitonnal szemben, amely csak igen ritkán (pl. a becősmoháknál)
függetlenedik a gametofitontól.
4) Érdemes arra is rámutatni, hogy a mohák sporofitonja nem elágazó, és rajta csak egy sporangium fejlődik ki,
éles ellentétben az összes többi szárazföldi növénnyel (ez utóbbiakat Polysporangiophyta néven elválasztva a
moháktól).
5) Tovább pontosítva a „moha-sajátság‖ definícióját azt is meg kell jegyezni, hogy a moháknak nincs önálló
vízháztartásuk (poikilohidrikusak), vagyis víztartalmuk környezetfüggő, a vizet teljes testfelületükön veszik fel.
E tekintetben is alaposan eltérnek tehát a Polysporangiophyta csoporttól, melynek növényei — bizonyos
határokon belül természetesen — képesek szervezetük vízháztartását a környezettől függetleníteni
ozmoreguláció révén, és vizet már nem tudnak minden testrészükkel felvenni. A szárazságtűrő mohák számos
faja kiszáradt állapotban is több évig életképes marad, és életfolyamataik nedves környezetben teljesen
helyreállnak (még múzeumi példányoké is!).
1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban

A mohák közismerten törékeny, finom felépítésű növények, s első gondolatunk az, hogy nemigen bukkanhatunk
rájuk régmúlt földtörténeti korok rétegeiben. Elhamarkodott várakozásunkban – szerencsére – csalódnunk kell:
meglepően sok kihalt mohatípus került eddig elő. Különösen a májmohákat gondolhatjuk nehezen
fosszilizálódónak, ugyanakkor a jól megmaradó spóráknak köszönhetően a legrégibb mohaleletek éppen rájuk
utalnak.
Az első májmohát – sok egyéb szárazföldi növénycsoport mellett – a felső devonból írták le, spóráik viszont
korábban, már a középső ordovíciumban is megtalálhatók. E májmohák telepes szerkezetűek voltak, a leveles
felépítésű májmohák – nyilván a rossz fosszilizáció miatt – jóval később, a tercierben (paleocéntől, 65 millió
évvel ezelőttől kezdődően) mutathatók csak ki. A Balti-tenger borostyánjaiban (oligocén időszak) is kimutattak
májmohákat, ezek már mai nemzetségekbe is besorolhatók. A mohaanyagban is találunk enigmatikus taxonokat,
amelyek nem mutatnak közelebbi rokonságot mai csoportokkal, így például a Naiadita (triász, mintegy 200
13
2. Több evolúciós oldalág: a mohák
millió éve), amely láthatólag májmoha és lombosmoha sajátságokat egyesít (9.a. ábra). Mégsem tekinthető
azonban e két csoport közös ősének, mert azoknál minden bizonnyal jóval későbbi.
9. ábra. Fosszilis mohák. a:Naiadita (triász). Májmoha, de távol minden recens családtól. A szórt
levélelrendeződés lombosmohát idéz. b:Sporogonites rekonstrukciója (alsó devon). Telepszerű test, felálló
sporangiumokkal. s – sporofiton, g – gametofiton.
A legrégibb lombosmohának tartott lelet a Sporogonites (alsó devon, 9.b. ábra) amelyet felületes telepbeli
hasonlóságok miatt akár a Protosalvinia-val is kapcsolatba hozhatunk. Egyes lombosmoha leleteink a
tőzegmohákra (l. később) emlékeztetnek, s a perm időszakból kerültek elő. Levélkéikben megtaláljuk a középső
eret, s alkalmanként szélső ereket is. Ezeket a Protosphagnumokat egyértelműen a mai tőzegmohák őseinek
tekinthetjük, amelyek a jura óta ismeretesek. Valódi lombosmohát (azaz a mai Bryophyta tagjaihoz
hasonlatosakat) a karbon időszakból (tehát a Protosphagnumokat megelőzően) már kimutattak, s ezek nagyobb
sokféleségben a permben bontakoznak ki. Az eocénből ismert Aulacomnium heterostichoides pedig a legrégibb
lombosmoha, amely egyértelműen besorolható egy recens (ma élő) mohanemzetségbe.
Sajnos Anthoceros-féléket, a mohák harmadik csoportjának képviselőit, a perm végéig bezárólag még nem
találtak, ami azért lenne igen hasznos, mert – mint látni fogjuk – ez a kis mohacsoport megkülönböztető
fontosságú a mohák törzsfejlődésében.
A paleontológiai ismeretek alapján összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a mohák két fő csoportja (a májmohák és
a lombosmohák) a devon–karbon idején már erőteljesen különbözhetett egymástól. Fosszilis bizonyíték azonban
arra nézve nincs, hogy melyik zöldalga csoporttól származtak, és arra sem, hogy miként viszonyulnak a többi
szárazföldi növényhez. Ilyenkor csak azt tehetjük, hogy segítségül hívjuk a kladisztika módszereit (A függelék).
A moha-kladisztika történetét tekintve nyilvánvaló, hogy a „májmoha először‖ és a „becősmoha először‖

hipotézisek között dúl a vita elsősorban. Más szóval: melyikük jelenti a legelső elágazást a kladogramon (azaz
melyik van az Embryophyta-n belül alapi helyzetben, ahogy ezt a kladisztikai zsargon mondja)? A legelső
morfológiai/biokémiai alapú elemzések — amelyek természetszerűleg recens taxonokra korlátozódtak — egy
nagy főágon először a májmohák, majd a becősmohák s később a lombosmohák leágazásával interpretálták a
mohák filogenetikai kapcsolatait (10.a. ábra). Eszerint a becős- és lombosmohák gázcserenyílásai eme két
mohacsoport és a száras növények monofiletikusságának bizonyítékai. Egyes szállítósejtek és a csúcsi
merisztéma jelenléte a lombosmohákban pedig azt jelzi, hogy ők állnak legközelebb a száras növényekhez. A
májmohák alapi helyzetét ezenkívül több molekuláris bizonyíték is támogatja, pl. három mitokondriális intron
jelenléte minden szárazföldi növényben, kivéve a májmohákat. Későbbi vizsgálatok azonban ezt a képet
megváltoztatták, voltaképpen jelentősen összekuszálták. Ha visszatekintünk a már bemutatott kladogramokra (5.
és 6. ábra), meggyőződhetünk arról, hogy a mohák közötti leszármazási kapcsolatok rekonstrukciója erősen
függ attól, hogy milyen tulajdonságok, ill. gének alapján végezzük az elemzést. A 6.b. ábra még a májmohák
14
alapi helyzetét támogatja. A hím gamétákra alapozva (5. ábra) azonban a mohák akár monofiletikusnak is
tekinthetők oly módon, hogy köreikben a becősmohák váltak el először, a lombos- és májmohák pedig
testvércsoportjai egymásnak. A 6.a. ábra, ugyancsak fenntartva a mohák monofiletikusságát, a becősmohák
korai elválását és a másik két csoport testvéri relációját támogatja. A becősmohák alapi helyzete mellett az a
morfológiai érvelés szól, hogy elég sok algasajátságot őriztek meg. A többi mohánál mutatkozó szállítóelemek
pedig nem homológok a száras növények szállítószöveteivel, így elfogadhatónak látszik a májmoha-
lombosmoha klód különállása. A gázcserenyílások megléte a becős- és lombosmohák esetében viszont eme
kladogramon csak párhuzamos evolúcióval, vagy egy esetbeni teljes kieséssel lenne magyarázható. A felsorolást
tovább lehetne folytatni más jellegű eredmények bemutatásával, de a felmerült lehetőségek számbavételére itt
elegendőnek látszik egy összesítés is (11. ábra). A helyzet bonyolultságát mindenesetre jól illusztrálja az a
Nickrent és mtsai. által nemrégiben végzett értékelés, miszerint a következtetések jelentősen függenek attól,
hogy egy adott génben a harmadik kodonpozíción bekövetkező tranzíciókat (A függelék) figyelembe vesszük-e,
vagy sem. Négy gén szekvenciájának (az rbcL és a három növényi genomból — sejtmag, plasztisz és
mitokondrium — származó rDNS) parszimónia elemzéséből, kihagyva az rbcL 3. pozícióbeli tranzícióit
(amelyek nem befolyásolják a kódolt aminosavat), a 10.b. ábra kladogramját kapták. Ebből a becősmohák korai
leválása tűnik ki, míg a másik két fő mohacsoport közös klódra kerül. Mindebből messzemenő
következtetéseket persze még ne vonjunk le, hiszen a vizsgálatba bevont taxonok száma relatíve kicsi
(összehasonlítva pl. egyes zárvatermő elemzésekkel, vö. 10. fejezet). Ezenkívül sokan úgy gondolják, hogy a
mohavonalak elválása túl gyorsan és túlságosan régen következhetett be ahhoz, hogy a molekuláris változások
az evolúciós mintázatot hűen megőrizték volna számunkra. Erősen valószínű ugyanakkor, hogy még több adat
bevonásával a mohák evolúciós kapcsolatrendszere csak tovább finomodhat a közeljövőben. A mohák három
törzsbe sorolása pedig biztosan nincs ellentétben egyik elképzeléssel sem, így ezt követjük ebben a könyvben.
2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása

A moharendszer veleje, csakúgy mint más szervezetek osztályozása, lényegében véve a ma élő fajokon alapszik.
A rendszer ismertetésének már éppen itt az ideje, hiszen a mohák különböző csoportjaira több ízben is utaltunk
már, s nem csak az előző, 2.1. részben.
15
10. ábra. a: a mohák leszármazási viszonyainak első rekonstrukciója morfológiai tulajdonságok alapján.
Apomorfiák: 1 – sztómák a sporofitonon, 2 – xylem, phloem elemek, apikális merisztéma, 3 – levelek a
gametofitonon, többsejtes rizoidok, 4 – elágazó sporofiton, xylem sejtek vastagodásai (Mishler és Churchill
nyomán). b: egyes mohák és száras növények molekuláris kladisztikai elemzése négy gén alapján, az rbcL
esetében a 3. kodon tranzícióinak elhagyásával (Nickrent és mtsai. után).
I. törzs: Becősmohák v. szarvasmohák (Anthocerotophyta)
Telepes növények, korábban a májmohákhoz sorolták őket, s „praktikus‖ okokból a növényhatározók még ma is
együtt kezelik e két csoportot. Ezt azonban a telep léte önmagában nem indokolja, ugyanis a becősmohák sok
különleges sajátossággal bírnak. A többi mohából például teljesen hiányzik a becősmohák nagy kloroplasztisza
(sejtenként 1–8), amelyben egy v. több nagy pyrenoida (keményítőasszimilátumokat felhalmozó szemcse)
található, utalva a moszatokkal való kapcsolatra. A tilakoidok ultrastruktúrája teljesen sajátságos, csöves
felépítésű, s ebben a Zygnematales zöldalgákra emlékeztetnek. A növénykét egysejtű rizoidok rögzítik az
aljzathoz. A spórából közvetlenül a teleptest fejlődik, mohaelőtelep (protonéma) nincs. Olajtesteik sincsenek,
szemben a májmohákkal. Újabb kutatások tucatnyinál több szünapomorf karaktert sorolnak fel, ami a csoport
monofiletikus jellegét igen erősen alátámasztja.
16
A gametofiton telepes, belső szerkezete homogén. A telepben, az epidermisz alatt vannak beágyazva az
ivarszervek (azaz endogén kialakulásúak, szemben a többi mohával). Megemlíthetők a telep „bőrszövetében‖
található nyálkaüregek N-kötő cianobaktériumai. A telepből kinövő sporofiton igen fejlett lehet (max. 16 cm),
felülről nyíló becőre emlékeztet (12.d. ábra), fotoszintetizál, és sztómák is vannak rajta. E sztómák a
gázcserében és nem a párologtatás szabályozásában működnek közre. A sporofiton köztes („interkaláris‖)
merisztémája folytonos növekedést biztosít. A felnyíló sporangiumban megfigyelhető az oszlop (columella),
amelyről fokozatosan szabadulnak ki a spórák.
A becősmohák mintegy 100 ma élő faja talaj- és fán lakó életmódot folytat a mérsékelt és — elsősorban — a
trópusi övben. A kis fajszám és a széles körű elterjedés — a biogeográfia „törvényeinek‖ ismeretében — ősi,
egykoron nagyobb fontosságú csoportra utal. Hazánkban kettő fordul elő (az Anthoceros punctatus és a
Phaeoceros carolinianus); nedves talajon, erdős helyeken, meglehetősen ritkák.
11. ábra. A mohák evolúciójára vonatkozó különféle eredmények és hipotézisek összesítése. Felső sor: a
májmohák adják az első leágazást, középső és alsó sor: a becősmohák vannak alapi helyzetben. A külcsoport
(vö. A függelék) egy zöldalga. H: májmohák (Hepatophyta), A: becősmohák (Anthocerotophyta),
B:lombosmohák (Bryophyta), S: tőzegmohák (Sphagnum), T: edényesek. Nickrent és mtsai. után.
II. törzs: Májmohák (Hepatophyta)
„Leveles-száras‖ és telepes szerveződésű fajok egyaránt vannak közöttük (12.a., b. és c. ábra), ennek alapján
sorolhatók be két osztályba. Fajszámukat tekintve a telepes májmohák vannak kisebbségben. A telepes
májmohák belső szerveződése differenciált, a leveles májmoháknál pedig inkább a külső megjelenés a
változatos. A telepet egysejtű rizoidok rögzíthetik. Az ivarszervek a telep epidermiszéből fejlődnek ki, gyakran
kiemelkednek, vagy a telep alsó oldalán fejlődnek. Az ivarszervet burok (perianthium) védi, ennek
megkülönböztetett szerepe van a rendszerezésben. A megtermékenyítés után fejlődik ki a fennmaradó
sporofiton, ami erős védettséget élvez. Nyele (seta) csak éréskor nyúlik meg, a tok felreped vagy négy kopáccsal
nyílik, s nem zárható. Columella nincs a tok belsejében. Az érlelődő spórák között elatera fonalak is
kialakulnak, ezek a spóra kiszóródásában játszanak szerepet. A spórából ál talában mohaelőtelep (protonéma)
fejlődik: ez csúcsi vagy „szár‖-közi növekedésű, s fokozatosan differenciálódik a gametofiton teleppé. Fontos a
vegetatív szaporodás, levélvagy teleprészletek, ill. sarjtestek (gemmák) által.
17
12. ábra. Néhány példa a mohák törzseiből. a: Marchantia polymorpha (női telep), b: Riccia (telepes
májmoha), c:Plagiochila (leveles májmoha),d: Anthoceros (becősmoha), e: Andreaea (sziklamoha), f:
Polytrichum (szőrmoha), g: Sphagnum (tőzegmoha). r – ivarszervtartó, s – sporofiton, t – tok, p –perisztómium.
A sejtekben sok lencse alakú (lentikuláris) plasztiszt találunk. E tekintetben a májmohák a lombosmohákkal
megegyeznek (alátámasztva a 11.c. és e. ábra kladogramjait). Zárósejtes gázcserenyílásaik nincsenek – szemben
a másik két mohatörzzsel –, s legfeljebb szellőztető pórusok fordulnak elő. A sejtekben erősen fejlett olajtestek
alakulnak ki. Ezek jelenléte a fajok 90 százalékában igazolható, és a májmohákra leginkább jellemző
18
szünapomorf karakter. A májmohák monofiletikus származását újabb molekuláris elemzések (plasztisz intron
szekvenciák alapján, Stech és munkatársai) erősen támogatják.
A májmohákat mintegy 300 génusz és kb. 10 000 faj képviseli a recens flórában. Széles körben elterjedtek,
elsősorban a trópusokon bontakoznak ki nagy fajgazdagságban. Talajlakó, sziklalakó, fán lakó és levéllakó
életformáik jellegzetesek. A májmohák rendszerezéséből az alábbiakat emeljük ki, megemlítve alapvető
tulajdonságaikat s néhány fajukat:
1. osztály: Telepes májmohák (Marchantiopsida)
Három rendjüket különböztetjük meg. Az első rendben a telep kicsiny, rozettaszerű, a másik kettőben nagy,
szalagszerű, villásan elágazó. A sporofitonnak a tok felel meg, ez általában felrepedéssel nyílik, az 1. rend
kivételével.
1. rend: Sphaerocarpales. Archegóniumaik körül feltűnő telepburjánzások vannak. A tok nem nyílik fel, az
egysejtsoros fal feloldódásával jutnak ki a spórák. A növények ivari kromoszómáját egy ide tartozó növényen
fedezték fel először, 1917-ben.
Nálunk egy fajuk él. Az észak-amerikai elterjedésű Sphaerocarpus donneliit örökléstani kísérletekben mazzák
előszeretettel.
2. rend: Monocleales. Nagyméretű májmohák, telepeik a 20 cm hosszúságot is elérhetik.
Mindössze két fajuk ismeretes a Monoclea nemzetségből, amely inkább a déli féltekén jellemző, óceáni klímájú
helyeken.
3. rend: Marchantiales. A teleptestű májmohák közül a legdifferenciáltabbak. A telepen belül különböző

funkciójú (pl. fotoszintetizáló, olajat raktározó, rögzítő, víztároló) sejtek jelennek meg. Jól alkalmazkodtak a
szárazföldi léthez, s még az erős fényviszonyokat is elviselik.
Jól ismert képviselője e rendnek a csillagos májmoha (Marchantia polymorpha, 12.a. ábra). Az ivarszervtartók
(receptaculum) kiemelkednek a telepből, mindkét nem ernyőszerű fejecskével, a női csőszerű sugarakkal, a hím
osztatlan. Árkokban, kutakban gyakori. A Mannia fragrans kifejezetten szárazságtűrő faj, sziklagyepek
rendzinatalaján él. A Riccia (12.b. ábra) fajgazdag génusz, egyik képviselője, a R. Pluitans állóvizek felszínén
található. A Conocepaalum conicum felületét szabad szemmel is látható, fehér, nem zárható — szabályozásra
tehát alkalmatlan — „gázcserenyílások‖ borítják.
2. osztály: Leveles májmohák (Jungermanniopsida)
Négy rend tartozik ide, a „levelesség‖ különböző fokozataival. A sporofiton egységesen egy üvegszerű nyélből
és négy részre hasadó tokból áll, amelyet a gametofiton különböző burkai védhetnek.
1. rend: Metzgeriales. Dorziventrális (hát/hasi) szimmetriájúak, levélszerű képződményeik is lehetnek, de – a

leveles májmohák közé sorolásuk ellenére – inkább szalagszerű, belül differenciálatlan telepeik vannak. Az
archegóniumok szórtan helyezkednek el a telepen.
Hegy- és dombvidékeinken, fatörzseken gyakori faj a Metzgeria furcata, míg a M. pubescens inkább bükkerdők
mészkő- és dolomitszikláin él.
2. rend: Calobryales. Leveles, felálló száruk van, sugaras szimmetriával.
Egy nemzetség tartozik ide, a Haplomitrium, egy európai és sok trópusi, hegyvidéki fajjal.
3. rend: Jungermanniales. „Valódi‖ leveles májmohák, dorziventrális szimmetriával. Sikeres, a legnagyobb

fajszámú (6–7000) májmohacsoport. A gametofiton háromosztatú csúcssejttel fejlődik. A levelek három sorban
helyezkednek el, az oldalsó levelek gyakran kétkaréjúak, míg az alsó levélsor kisebb allevélkékből áll, vagy
elcsökevényesedik. A női ivarszerv a „hajtás‖ csúcsain fejlődik.
Hazánkban az egyik leggyakoribb májmohafaj a Radula complanata, fakérgen, félárnyékos termőhelyeken

fordul elő. A nagyon változatos Plagiochila nemzetség (12.c. ábra) főleg a trópusokon él, de Európában is
előfordul. Az ide tartozó Lejeuneaceae családban igen sok trópusi levéllakó (epifill) fajt találunk, de vannak
bogarakon (!) növő képviselőik is.
19
4. rend: Treubiales. Telepesek, levélszerű részletekkel. Helyzetük a májmohákon belül meglehetősen sajátságos:
molekuláris elemzések szerint egy teljesen különálló vonalat képviselnek, s inkább a májmohák egy harmadik
osztályának (Treubiopsida) kellene őket tekintenünk.
III. törzs: Lombosmohák (Bryophyta)
A „tipikus‖ mohákat megtestesítő csoport, mintegy 650 génusszal és 16 000 fajjal. Világszerte elterjedtek, a
tundrától a trópusi sivatagokig, a sziklás lejtőktől a lápokig. Testi szerveződésüket alapvetően a sugaras
(radiális) szimmetriaviszonyok jellemzik (12.e., f. és g. ábra). Gametofitonjuk száracskára és levélkére tagolódik
(kivéve az ún. protonéma mohákat, amelyek a leveles állapot elérése nélkül fejlesztenek ivarszerveket). A
száracskában szállítósejtek, sőt néha ezek kötegei találhatók. A többnyire egy sejtrétegű levélkékben egy vagy
több ér is futhat. Többsejtes rizoid fonalakkal rögzülnek az aljzathoz. Az ivarszervek szabadon kiemelkedők.
Egy átlagos lombosmoha sporofitonja talpra (haustorium), nyélre (seta) és tokra (capsula) tagolódik, ettől
azonban vannak eltérések. A gametofiton és a sporofiton között a kapcsolatot a talp létesíti. A tok felnyílása a
három osztályban eltérő. A sporofiton tulajdonságai szolgáltatják a legértékesebb információt a
klasszifikációhoz. A lombosmohák monofiletikus csoportként jelentkeznek a korábbi osztályozásokban, amit,
mint láttuk, a modern kladisztikai elemzések is alátámasztanak. A lombosmohákon belüli viszonyokról már nem
ennyire egyértelmű a kép. Bizonyos, hogy a tőzegmohák egy korán elkülönült vonalat alkotnak, majd a
sziklamohák csoportja következik. A „valódi‖ lombosmoháknak pedig két fő vonala különíthető el a
perisztómium fogak alapján.
A három osztály ismertetése előtt egy bizonytalan helyzetű csoportról, a Takakia-félékről kell szólnunk.
Általában rendi szinten, de olykor még magasabb kategóriát alkotva bukkannak fel, egészen különböző
helyeken a moharendszerben. Érdekes bizonyítéka e csoport puszta léte annak, hogy ma élő szervezetekkel is
meggyűlik a taxonómus baja, ha nem áll rendelkezésére a növény minden része (hát még a kihalt csoportokkal
mennyire így van). Mivel hosszú időn át nem találták egyik fajnak sem a sporofitonját, közös mohaősről és
leegyszerűsödött májmoha típusról egyaránt szó volt. Egy sikeres lelet nyomán kiderült, nem is májmoháról,
hanem egy specializált lombosmoha csoportról van szó. Ekkor a sziklamohák (Andreaeopsida, 1. lentebb)
rokonsági körébe kerültek! Ezt támogatja a plasztisz DNS szekvenciák felhasználásával készült törzsfa is, egyes
morfológiai törzsfák viszont a tőzegmoha rokonságot hangsúlyozzák. Még újabb, többgénes elemzések szerint
(Qiu és Lee) inkább a lombosmohák törzsfájának alapi helyzetébe illeszkednek. Így azután valószínűleg akkor
járunk most el helyesen, ha a lombosmohák ismertetését velük kezdjük. Egyetlen génuszuk a Takakia, igen
szórványosan, de a Föld több pontján is elterjedt (13.a-c. ábra). Gametofitonjuk rendkívül leegyszerűsödött,
leveleik hengeresek. A tokot felnyitó egyetlen spirális hasíték jól elkülöníti a sziklamoháktól, ahova legutóbb
sorolták őket.
1. osztály: Tőzegmohák (Sphagnopsida)
A sporofitonnak nincs valódi nyele, a pszeudopódium néven megkülönböztetett „nyél‖ ugyanis még a
gametofiton része. A tok pattanással nyílik fel, hangjelenség kíséretében. Az ide tartozó mohákat elágazó, évelő
gametofiton jellemzi. Rizoidjaik nincsenek, az abszorpció a száracska és a levélkék felületén történik. A
levélben hialocitákat (elhalt, pórusos víztároló sejteket) és klorocitákat (asszimiláló sejteket) különíthetünk el.
Egyetlen család egyetlen nemzetsége alkotja az osztályt (kb. 200 faj). A tőzegmoha (Sphagnum, 12.g. ábra)
számos faja jellegzetes alkotója a lápok növényzetének. A tápanyagszegény körülmények között, savanyú
kémhatás mellett nagyon lassú a lebomlás, ami a tőzeg kialakulásának kedvez. A tőzeg egyes rétegeiben
található pollen vizsgálatával következtethetünk régebbi korok növényzetére, így közvetve azok klímájára.
2. osztály: Gránit- v. sziklamohák (Andreaeopsida)
Gametofitonjuk a valódi lombosmohákat idézi, rizoidjaik is vannak. A sporofiton azonban igen sajátságos: a tok
négy (legfeljebb tíz) hosszanti hasítékkal nyílik, és itt is pszeudopódiumot találunk, akár a tőzegmoháknál.
Bizonyos értelemben tehát ez a csoport átmenet a Bryophyta két másik osztálya között.
Szilikátos kőzeten, magas hegyekben, sőt a sarkvidékeken is előfordulnak, egészen szélsőséges körülmények
között. Kiszáradással és hideggel szemben nagy a tűrőképességük, leggyakoribb növekedési formájuk a
párnaszerű megjelenés. Kiemelt nemzetsége az Andreaea (12.e. ábra), nálunk egy faja él (A. rupestris). Az
Andreaeobryum nemzetségben a toknyél pszeudopódiumra (haploid) és seta-ra (diploid) tagolódik.
3. osztály: Valódi lombosmohák (Bryopsida)
20
Amire a mohák felületes jellemzése rendszerint utal, az többnyire csak erre a csoportra érvényes
maradéktalanul. A tok a fedő (operculum) alatt megfigyelhető perisztómium mentén nyílik fel, ennek
kifejlődése nagyon változatos, és a rendszerezés alapját képezi. Az első két rendben a perisztómium kizárólag
teljes sejtekből épül fel (nematodont típus, 13.d. ábra), ez képviseli az ősibb állapotot. A másik négy rend
perisztómiumának fogait elhalt sejtek fala s vastagodásaik alkotják (arthrodont típus, 13.e. ábra), amelyek egy
vagy két körben sorakoznak. Ez a felosztás megfelel a valódi lombosmohák fő evolúciós irányainak. Az
arthrodont perisztómium sejtjeinek higroszkópikus mozgása befolyásolja a spórák kiszóródását (száraz időben
nyitnak, nedves időben zárnak). A tok belsejében oszlop (columella), csúcsán süveg (calyptra) található, ez
utóbbi a gametofiton maradványa, így természetesen haploid. Jellemzésükben az archegónium elhelyezkedése is
fontos szempont lehet: a pleurokarp mohákon oldalhelyzetű rövid ágakon, míg az akrokarp mohákon csúcsi
helyzetben fejlődnek ki. Többnyire évelő növények, széles ökológiai teherbírásúak, szárazságtűrők is vannak
közöttük. A legszűkebb osztályozások mindössze hat rendet különítenek el, de vannak ennél jóval finomabb
felbontású moharendszerek is. Itt a legegyszerűbb változatot ismertetjük.
1. rend: Tetraphidales. Az osztály molekuláris kladogramján az első leágazást adják. Perisztómium fogaik
száma csak 4, a legkevesebb a lombosmohák körében. Mindössze 8 faj tartozik ide, egy hazánkban is él
(Tetraphis pellucida).
2. rend: Polytrichales (szőrmohák). Ez a rend a kladogram következő leágazása. Itt már nagyszámú fogat
találunk. Erősen fejlett központi nyalábjuk van anyagszállításra és szilárdításra (a hidróma, ill. a leptóma felel
meg a xylemnek, ill. a phloemnek). A levelek anatómiája viszonylag bonyolult. A névadó Polytrichum
génuszban (12.f. ábra) a hím egyedek az antheridiumokat csészeszerűen övező felleveleknek köszönhetően
feltűnőek lehetnek. A legnagyobb faj (Dawsonia superba, Új-Guinea) gametofitonja 70 cm magasságot is
elérhet.
3. rend: Bryales. Fajgazdag, főleg akrokarp fajokat egyesítő csoport. Csak néhány példát említünk meg: Bryum
argenteum (ezüstmoha), Funaria hygrometrica (a seta szárazság idején összecsavarodik, nedvesség hatására
kitekeredik), Tortula (szárazságtűrő fajok).
4. rend: Hypnales. Általában igen gazdagon elágazó, tipikusan pleurokarp mohák. A Hypnum cupressiforme
nagyon változékony megjelenésű. A leggyakoribb hazai faj, a legkülönfélébb élőhelyeken is megtalálható.
5. rend: Leucodontales. Elsősorban trópusi fajok tartoznak ide és a következő rendbe. Nálunk is él a Leucodon
sciuroides.
6. rend: Hookeriales. Trópusi mohaszőnyegek gyakori fajai, gyakran más növények levelein élnek.
Előfordulnak a mérsékelt övben is. Néhány ún. protonéma moha is ide tartozik, ezeknek a gametofitonja
csökevényesedett, levéltelen.
21
13. ábra. A Takakia lombosmoha néhány részlete. a: gametofiton, b: felálló sporofiton, c: felnyíló tok a
spórákkal. A valódi lombosmohák perisztómium-típusai: d: nematodont, e: arthrodont.
22
3. fejezet - 3. A száras növények
evolúciójának kezdetei
Míg a moháknál a sporofiton nem elágazó, és rajta egy sporangium fejlődik ki, az összes többi szárazföldi
növény elágazó sporofitonnal és több sporangiummal jellemezhető. Ez utóbbiak egy nagy kládot
(Polysporangiophyta) képviselnek a növényvilág evolúciójában. Ezen belül a makroevolúciós viszonyok
interpretációjában a szállítószövetek szerkezete a legfontosabb. Edényes, főleg pedig száras növénynek csak
azokat tekintjük, amelyeken sejtfalvastagodásokkal erősített nyalábok is vannak. Talán nem meglepő, hogy az
alsó devon időszakból már ismeretesek olyan növények, amelyek ennek a feltételnek megfelelnek.
A száras növényi evolúció valószínűleg egy közös őstől, ill. csoporttól indult ki. A közös származás mellett szól
a szállítószövetek hasonló elrendeződése, amely a protosztélére vezethető vissza: a xylem sejtek a hajtás
közepén tömörülnek, kívülről phloemmel körülvéve. További közös jelleg minden száras növényben az, hogy a
xylem sejtek differenciálódásában először gyűrűs elemek jelennek meg, majd a spirális és utóbb a létrás
vastagodású típusok következnek. Lényeges szempont az életciklusok hasonlósága, a mindig domináns és
független sporofiton szakasszal. A spórás száras növények (harasztok) archegóniumai teljesen hasonlóak,
szerkezetileg és fejlődéstanilag egyaránt. Mindezek együttesen már nemigen jelenhettek meg párhuzamos vagy
konvergens evolúció révén, vagyis a száras növények monofiletikus eredetét támogatják.
1. 3.1. Az első edényes növények

Az ordovícium, a szilur és a devon időszak rétegeit meglehetős alapossággal vizsgálták és vizsgálják ma is,
keresve az első edényes növényi élet bizonyítékait. Az alábbiakban rövid összefoglalót adunk mai tudásunkról.
Hangsúlyozandó, hogy itt az 1. fejezet végéhez csatlakozunk, némi csalódással megállapítva: a legrégebbi
leletek sem mondanak nekünk semmit az algaősökkel vagy bármely mohacsoporttal való közös őssel fennálló
kapcsolatról. Mindazonáltal a legelső biztosan szárazföldinek tartott növények csoportja, amelyet korábban
Rhyniopsida néven osztályoztak, és a növényvilág evolúciójában mindig is központi fontosságúnak tartottak,
számos közös jellemzővel bír: 1) a felálló ágak csupaszok (levélről természetesen még szó sincs), 2) az ágak
villásan elágazók, három dimenzióban bokrosodók, 3) a sporangiumok a végágakon helyezkednek el (terminális
helyzet), 4) izospórásak és 5) két fejlődési szakaszuk tételezhető fel, ezek többé-kevésbé izomorf jellegűek
lehettek (a biztos sporofiton leletek mellett „gametofiton-gyanús‖ fosszíliák is ismeretesek). Eme ősi harasztok
meglepően változatosak az elágazási mintázatban, az edények sejtfalvastagodásában, a sporangium alakjában és
felnyílásának módozataiban. Három fejlődési szintjüket különböztetjük meg, ezek között nyilván nem vonható
éles határ. Az ős-edényesek (Protracheophyta) esetében a szállítósejtekben egyáltalán nincsenek vastagodások,
a növény alakját legfeljebb a turgornyomás biztosította. Az edényesek (Tracheophyta) szállítósejtjeiben, a
tracheidákban megjelennek a sejtfalvastagodások, de ezek még kevéssé ellenállóak. A száras növényeknél
(Eutracheophyta), ahova az összes ma élő Polysporangiophyta növény tartozik, a tracheidák fala erősebben
vastagodott, a sok ligninnek köszönhetően igen ellenálló, ezáltal szilárd támaszt jelent a növénynek.
1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta)

A felső szilur rétegeiből ismert a mindössze néhány cm nagyságú Steganotheca (14.a. ábra), melynek ágaiban
edényekre utaló nyomokat fedezhetünk fel. A végálló sporangiumok lefelé keskenyedők, felső végük levágott,
felnyílásuk hosszanti irányú. A sporangiumok sugaras szimmetriája a legősibb (pleziomorf) állapot a száras
növények körében.
23
3. A száras növények evolúciójának
kezdetei
14. ábra. A felső szilur és a devon időszak kezdetleges száras növényei. a: Steganotheca, b: Cooksonia, vese
alakú sporangiumaival, c: Lyonophyton (feltételezett ivarszervtartó, an – antheridium, ararchegónium), d:
Horneophyton, c – columella a sporangium (s) belsejében.
Már előbbről, a középső szilurtól az alsó devonig található a Cooksonia több faja is, amelyeket korábban szintén
ős-edényesnek gondoltak. Pár cm-es növénykék voltak, egyes esetekben vese alakú sporangiumokkal, amelyek
keresztirányban nyíltak fel (14.b. ábra). Megvastagodásra utaló jelek már felfedezhetők a szállítósejtekben.
Ezért és a sporangiumok eltérő felnyílási mechanizmusa miatt a Cooksonia a korpafű (Lycopodiophyta)
vonalhoz kerül közel, a Renalia (35. oldal) „közvetítésével‖. Ezttámasztják alá a legújabb kladisztikai
elemzések is (vö. 22. ábra).
A leghíresebb és legjobban dokumentált, bár nem a legrégibb terresztris ősnövényi leletek a skóciai Rhynie alsó
devonbeli kovás rétegeiből kerültek elő. Az egyik faj (Aglaophyton major, 15.a-b. ábra) alapos
megvizsgálásából kiderült, hogy már rizoidszerű képletei voltak, de sejtfalvastagodást mutató tracheidák
nincsenek a szárban, csak egy centrális nyalábköteg. Ez leginkább a – sok moha gametofitonjában is
megtalálható – hidroid (vízvezető) sejtek csoportjára emlékeztet. A növény kb. 18 cm magas lehetett,
megjelenésében a következő részben tárgyalt Rhynia-félékre hasonlít (korábban R. major volt a neve): a
standard ősharaszt jellegeken kívül figyelemre méltó a rizómaszerű, talán föld alatti, kúszó képlet.
24
kezdetei
15. ábra. A Rhynie-flóra legismertebb képviselői. Aglaophyton major, a: habituskép, b: szár keresztmetszet; és
a Rhynia gwynnewaughani, c: spóratetrád és egy különálló spóra, d: sporangium hosszmetszet, e: habituskép, f:
sztóma.
Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a Lyonophyton, amelynek végálló, csésze alakú képződményeit

ivarszervtartóként (gametofórum) foghatjuk fel (14.c. ábra). Amennyiben ez a fel tételezés helytálló, akkor a
leletek gametofitonra utalnak, míg a sporofiton szakasz ismeretlen, vagy legalábbis egyik eddig előkerült lelettel
sem tudjuk azonosítani. Másik fontos nemzetség a Horneophyton (14.d. ábra), melynek sporangiuma
feltételezhetően a legősibb típust képviseli, ui. belsejében columella található.
2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta)

fontos kihalt ága, a Rhynia-félék
Az Aglaophytonhoz hasonló megjelenésű, adventív oldalágakkal is rendelkező Rhynia gwynne-waughanii (15.c-
f. ábra) szárában szabályos protosztéle és gyűrűs-spirális vastagodású tracheidák vannak. Ez voltaképpen az első
ismert edényes növény, szintén az alsó devonból.
Egészen pontosan, eme gyűrűs v. spirális tracheidákat S-típusúnak nevezik, szembeállítva más ősharasztok G-
típusú vastagodásaival (16.a-b. ábra). Az S-típusnál (a Rhynia-val rokon Sennicaulis kezdőbetűjére utalva) a
tracheida fal belső ellenálló rétege igen vékony, míg a külső réteg szivacsos szerkezetű, amely különösen a
megvastagodásoknál kifejezett. A megvastagodásokon és közöttük is apró pórusok tömege figyelhető meg. A G-
típus (Gosslingia, a Zosterophyllopsida csoportból) esetében a sejtfal ugyancsak kétrétegű, a belső ellenálló, a
külső pedig nem. A belső fal a vastagodások közötti részen is folyamatos, apró gödröcskékkel, amelyek a
gyűrűkről hiányzanak. Ezek a vastagodástípusok a mai növényeknél ismeretlenek.
25
kezdetei
16. ábra. Sejtfalvastagodások ősharasztokban: S-típusú (a) és a G-típusú (b). A Sciadophyton habitus képének
rekonstrukciója (c). Ez a növény S-típusú elemeket tartalmaz.
Talán a kutikula jelenléte is kimutatható, s mindenképpen bizonyos a sztómák jelenléte a bőrszövetben. Bár erre
közvetlen bizonyíték nehezen található, a Rhynia még mindig izomorf életszakaszokkal rendelkező növény
lehetett. Vannak, akik az oldalágak és a főágak közötti szállítószövetes összeköttetés hiányából következtetnek
az izomorf szakaszokra. Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a (Lyonophytonhoz hasonló) Sciadophyton (16.c. ábra),
mely S-típusú szállítóelemeket tartalmaz. E növények már egyértelműbben utalnak a ciklusváltakozásra: a
spórából kúszó gametofiton fejlődhetett ki, melynek ágai villásak, vékonyak, hengeresek. Egyes szártagok
később felállók lehettek, csésze alakú ivarszervtartókat fejleszthettek. Az archegóniumból a megtermékenyítés
után kifejlődő sporofiton hasonló növekedésű lehetett, mint a gametofiton (bár vannak, akik szerint a
Sciadophyton nem más, mint a Zosterophyllumok gametofitonja, vö. 41. oldal). Valószínűleg a gametofiton és a
sporofiton egyaránt fotoszintetizált, és szállítóelemeket is tartalmazott.
3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta

A Rhynia-k képviselte ősharasztokkal szemben – feltételezéseink szerint – ebben a csoportban már domináns
sporofiton és redukált gametofiton található. A tracheidák vastagodása erőteljesebb, G-típusú vagy még
összetettebb, a mai növényekre jellemző kialakulású.
Először a Renalia hueberiről kell szólnunk (még mindig: alsó devon). Itt a sporangiumok oldalsó helyzetű,
villásan elágazó ágakon fejlődnek, amely a sporangiumok csoportosulására utaló első jelek egyike. Ez a
csoportosulás az oldalsó ágak lerövidülésével veszi kezdetét, a sporangiumok a főtengely közelébe húzódnak,
majd az ág teljes redukciójával rá is kerülnek (17. ábra). A sporangiumok vese alakúak, talán éppen a
Cooksonia-vonal folytatásaként.
26
kezdetei
17. ábra. Renalia hueberi (alsó devon) és egy sporangiuma
3.1. A telóma-elmélet
A Renalia voltaképpen az első lényeges makromorfológiai továbblépés a Rhynia-szerű alaptípushoz képest,
hiszen a végálló sporangiumok „helyet változtattak‖. Ezáltal kezdetét veszi az az evolúciós robbanás, ami a
harasztok önmagában is rendkívül alakgazdag csoportjának kifejlődéséhez vezet, melynek kesze-kusza vonalain
a későbbiekben kristályosodik ki az előnyitvatermő, nyitvatermő és zárvatermő leszármazási főág.
Makromorfológiailag e robbanás a különféle szervek (levél, gyökér, szár és azok módosulásai, a
sporangiumokat védő képletek) megjelenésével jár, s nem kerülhető meg a kérdés: vajon hogyan is jöhetett létre
a száras növényekre oly jellemző alaktani sokféleség a rendkívül egyszerű és évmilliókon át egységes villás
elágazású primitív szárból? Az egyes vegetatív és reproduktív szervek kialakulását Zimmermann igyekezett
elsőként megmagyarázni, a transzformációs elmélet alapján. Bár a diplohaplonta algaős léte több mint kétséges
(vö. 1.3. rész), Zimmermann elképzeléseinek jó része az újabb vizsgálatok tükrében is tartható – bár
ellenvélemények és megfelelően alátámasztott ellenérvek is akadnak.
Az elmélet alapfogalma a telóma, így Zimmermann koncepciója „telóma-elmélet‖ néven terjedt el a

köztudatban. A telóma az ősi, villásan elágazó szárrendszer végső ága, vagyis az utolsó elágazástól a szár
csúcsáig terjedő rész. A fertilis telómán sporangium fejlődik, míg a vegetatív telómákon nincsen sporangium.
Az ágrendszer többi tagját, a közbülső ágrészeket mezómának, a mezómákkal összekötött végágak csoportját
pedig telómakötegnek vagy telómanyalábnak nevezzük (18.a. ábra).
Az első feltételezett folyamat a túlnövés/redukció: a villás elágazás egyik fele növekedésben visszamarad, végső
esetben teljesen eltűnik, szemben az erőteljesen növekvő másik oldalággal (18.b-d. ábra). A domináns ágból
vezethető le a növény fő tengelye, míg a „lemaradt‖ ágak oldalágakká alakulnak. Létrejön a
pszeudomonopodiális, majd a monopodiális elágazás. Zimmermann megpróbálta a korpafüvek és zsurlók,
valamint a tűlevelűek leveleinek kialakulását is ily módon magyarázni, ez utóbbi azonban már teljesen elvethető
elképzelés – amint a későbbi fejezetekből is kiderül.
A planáció folyamata az eredetileg három dimenzióban kiterjedt telómaköteg egy síkba rendeződése (18.e-g.
ábra). A telómák és mezómák közét fokozatosan parenchimatikus alapszövet tölti fel, így villás erezetű
levéllemez alakul ki (18.h. ábra).
27
kezdetei
18. ábra. A telóma-elmélet alapfogalma a telóma (a), st – sterilis telóma, ft – fertilis telóma, m – mezónra, tk –
telómaköteg. A monopodiális elágazás kialakulása a fehérrel jelzett részek redukciójával jár (b–d), a levéllemez
kialakulása pedig egy síkba rendeződéssel és parenchimatikus térkitöltéssel magyarázható (e–h).
A levélerezet persze nem mindig ilyen. Számos harasztcsoportban (a virágos növényekről most nem is beszélve)
találunk zárt, hálózatos erezetet, melynek magyarázatát a szüngenezis folyamata, azaz az oldalágak
összeolvadása jelentheti. Az anasztomizáló erek, illetve szállítónyalábok eredete a villásan elágazó ágakból pl.
így magyarázható (19.a-b. ábra). Szüngenezis, az ágak fokozatos redukciója és a sporangiumok összenövése
együttesen vezethetett a szünangiumok kialakulására (19.c-g. ábra), mely folyamat egyik állomását éppen a fent
említett Renalia reprezentálja. (Ha a hipotézis helytálló, akkor egy elvileg lehetséges végállomás a Psilotum,
egy ma is élő génusz szünangiuma, de erre a feltételezésre majd később visszatérünk, 63. old.)
Egy másik folyamat a visszahajlás: a telómák a főtengely felé hajlanak, más folyamatokkal, pl. rövidüléssel
kombinálódva. Ily módon értelmezhető a zsurlók (Equisetum) sporangiumtartójának a kialakulása fertilis
telómákból (19.h-i. ábra).
28
kezdetei
19. ábra. Az anasztomizáló levélereé (a–b), a szünangium (c–g) és a zsurlók sporangiumtartójának (h–i)
kialakulása a telóma-elmélet szerint. A zsurlók esetében a fertilis telómák lerövidülnek (h), majd visszahajlanak
(i), és később a tövüknél összeolvadnak.
Zimmermann elmélete voltaképpen egy evolúciós fokozatosságot, lassú átalakulást tételez fel (gradualizmus),
összhangban a darwini alapkoncepcióval. Ennek értelmében a változások hátterében mikromutációk állanak,
amelyek a populáció variabilitásának fő okozói. A populációból kiszelektálódnak a kevéssé életképes egyedek,
így egyes mutációk hatása eltűnik, míg más mutációk eredménye széles körben elterjed. Mindez annyiban mond
ellent a tapasztaltaknak, hogy a fosszilis bizonyítékok között a teljes fokozati sorok igen ritkák, a nagyobb
ugrások viszont annál gyakoribbak. Remélhető persze, hogy további leletek betölthetik a leszármazási sorok
„szakadékait‖, de lehetséges egy elméleti magyarázat is. A „punctuated equilibrium‖ elképzelés szerint (S. J.
Gould) az evolúció során nagy ugrások, makromutációk is voltak, amelyek hirtelen drámai változásokat
eredményeztek. Utalhatunk a pedomorfózis jelenségeire, melynek révén a juvenilis alakokra jellemző bélyegek
jelennek meg a felnőtt egyedeken. (A pedomorfózis két esete: neoténia = a leszármazott méretben és korban
nem különbözik az őstől, de felmutat néhányat az ős fiatalkori sajátságaiból, ill. pro-genezis = az utódfaj az
elődnél fiatalabb korban és kisebb méretben már szaporodóképes.) Érdekes még a hipermoyfózis esete, amikor a
leszármazott az ősökhöz képest tovább fejlődik, „túlnövi‖ azt. Mindezen jelenségeket heterokrónia néven
foglalhatjuk össze, utalva az egyes tulajdonságok megjelenésének, ill. kialakulásának eltérő időzítésére és
sebességére.
29
kezdetei
3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések

szimulációja
A Zimmermann-féle elképzelések sok esetben jól illeszkednek a tapasztaltakra, s jól értelmezik egyes múltbéli
történések eredményét. Az evolúcióbiológusok véleménye szerint azonban Zimmermann interpretációi
valójában nem egy „valódi‖ elmélet részei, mert sok kérdésre meg sem próbálják a válaszadást, s a
magyarázatok voltaképpen minden konkrét esetben úgy alakíthatók, hogy helyesnek látsszanak. Elsősorban a
„miértekre‖ adott válaszok hiányoznak: mi az oka például annak, hogy egy konkrét változás éppen abban a
csoportban, s nem egy másikban ment végbe? Miért éppen olyan növekedési típusok maradtak fenn az evolúció
során, amilyenek? Választ csak szimulációs modellkísérletektől remélhetünk, amint azt Niklas munkássága is
jól példázza.
Niklas és munkatársai elsősorban az elágazásrendszer evolúcióját vizsgálták. A változások a modell szerint egy
absztrakt térben (morphospace) írhatók le. E tér dimenziói az elágazásrendszer főbb jellemzői, mint például a
villás ágak közötti elfordulás szöge és az elágazási valószínűségek. A darwini elvekkel összhangban a növények
apró változások sorozatán mennek keresztül a környezethez való alkalmazkodást mutató fitnesz fokozatos
maximalizálásával. Minden esetben egy Cooksonia-szerű villás alaptípus a kiindulás. A változások az absztrakt
térben alkalmazkodó bolyongás (adaptive walk) formájában, trajektóriaként jelentkeznek. Mint minden modell,
ez a modell is leegyszerűsít, és a fitnesz kiszámolásakor csak néhány célváltozót tud egyszerre figyelembe
venni. Ezek a következők: 1) a növények fénygyűjtő képessége, 2) a mechanikai stabilitás (mint vegetatív
jellegek) és 3) a reproduktív siker (azaz hogy minél messzebb juthassanak a növény propagulumai), illetve ezek
kombinációi. A szimulációt kellő számú generáción át futtatva megvizsgálhatók a kialakult növekedési típusok
(néhány eredményt a 20. ábrán láthatunk). Ha csak egy kiragadott célváltozó hatását nézzük, akkor a 20.a-c.
ábrák elágazásrendszerei mutatják a legnagyobb fitneszt, s válnak győztessé az evolúciós versengésben. A
reprodukciós siker, vagyis a spóratermelés és elszórási távolság maximalizálása — talán előre látható módon —
a 20.a. ábra megnyúlt, a sporangiumokat a csúcsi részen viselő növény esetében a leghatékonyabb, vagyis a
túlnövés jelenségét tapasztaljuk. A fénygyűjtő képesség növelése már többféleképpen, de mindig felületnövelő
módon, azaz planációval válik lehetségessé (20.b. ábra). Hasonló a helyzet a mechanikus stabilitással, mert
ennek fokozása is háromféle végeredményt produkál (20.c. ábra), kettő közülük a monopodiális
elágazásrendszernek felel meg. Két célváltozó együttes figyelembevételekor a kapott végeredmény még
többféle lehet, kivéve a mechanikai stabilitás — reproduktív siker esetét, mert itt egyértelműen csak egy győztes
lehetséges (20.d. ábra). A másik két párosításban, illetve mind a hármat együttesen nézve sokféle lehetséges
végállapot lesz egyformán optimális, ezek értelmezését és a fosszilis anyagban fellelt típusokkal való
összehasonlítását az olvasóra bízzuk. Azt könnyen beláthatjuk, hogy más tényezők figyelembevétele (pl. a
környezet folytonos változása) mennyire tovább bonyolíthatja az eredményt. Meg kell jegyeznünk, hogy
ugrásszerű változások, amelyek nem zárhatók ki a növényvilág evolúciójából, e modellben egyáltalán nem
szerepelnek.
30
kezdetei
20. ábra. A növényi elágazásrendszer evolúciójának szimulációja: a villás ősharaszt-alaptípusból kiinduló

alkalmazkodó bolyongás többféle, egyformán hatékony végeredményre vezet. Az optimalizált célok a
következők: a: a reproduktív siker, b: a fénygyűjtő képesség, c: a mechanikai stabilitás, d: a reproduktív siker
és a mechanikai stabilitás, e: a fénygyűjtő képesség és mechanikai stabilitás, f: a reproduktív siker és a
fénygyűjtő képesség, g: mindhárom együttesen (Niklas után).
A fenti modell természetesen csak részben jelent alternatívát Zimmermann fejtegetéseihez, hiszen sok fontos
morfológiai változást, mint például a makrofillum kialakulását és a sporangiumok átalakulásait, nem próbálja
megmagyarázni.
3.3. Előremutató megjegyzések

A száras növények, az Eutracheophyta-csoport evolúciója általános vélemény szerint – és minden kladisztikai
eredménnyel összhangban (22. ábra, a következő részben) – az ősharasztokból kiindulva két fő irányban ment
végbe. Az egyik a korpafű (Lycopodiophyta) vonal, amely az ebben a részben említett Cooksonia-Renalia
párossal veszi kezdetét. A másik fő ág az összes többi harasztcsoport vonulata, amely később teljesedik ki a
31
kezdetei
nyitva-, illetve a zárvatermők kialakulásával. Ott jelenik meg a makrofillum, a valódi levél, ezért ezt a nagy
kládot Euphyllophyta néven különítjük el. Az ősnövénytani bizonyítékok alapján eme két klád elválása
körülbelül 400 millió évvel ezelőtt következhetett be. A különállás mellett szólnak a sporangium alakjában és
felnyílásának módjában mutatkozó eltérések, ahogy már említettük, de még további érveket is érdemes felhozni:
1. A korpafűfélék hímivarsejtje megőrizte az ősi kétostoros állapotot, ami a mohákat is jellemzi. Ez alól csak
néhány kisebb csoport (pl. a durdafüvek — Isoëtes) kivétel, ahol a sokostoros spermium leszármaztatott
(autapomorf, vö. A függelék) karakternek tekinthető. Az Euphyllophyta kládon a sokostoros hímivarsejt
jellemző, amely majd csak a nyitvatermők egyes csoportjaitól kezdődően válik önálló mozgásra képtelenné.
2. Igen meggyőző molekuláris bizonyíték, hogy az Euphyllophyta plasztisz DNS-ben található egy 30 000
bázispár hosszúságú inverzió, amely a mohák és a korpafüvek esetében még nem figyelhető meg. Egy
konkrét génszakasz kihasadása és fordítva beépülése olyan valószínűtlen esemény, ami nyilván csak egyszer
történt meg az evolúció során.
A következő fejezet szól a ma már jelentéktelennek tűnő, de egykoron rendkívüli fontosságú Lycopodiophyta
törzsről. A további fejezetek pedig az Euphyllophyta klád csoportjait veszik majd szemügyre.
32
4. fejezet - 4. A harasztok egyik fő
evolúciós ága: a korpafűfélék és
elődeik
A növényvilág klasszikus rendszertanában – amely heroikus módon „természetszerűleg‖ egy osztályozásba
próbálja meg beépíteni az összes kihalt és ma élő fajt – az előző részben említett, 400 millió éves formák, az
„ősharasztok‖, és a ma élő korpafüvek, zsurlók és páfrányok egy taxonba, a harasztok törzsébe (Pteridophyta)
tartoznak. Bár vitathatatlan, hogy számos közös tulajdonsággal rendelkeznek [általánosan jellemző a
differenciált szállítószövet-rendszer, életciklus-váltakozásukban a sporofiton dominál, míg a gametofiton
(előtelep) redukált, a gyökér oldalirányban fejlődik az embrióból], különbözőségeik alaposan meghaladják a
többi törzsben „megengedett‖ különbözőségek szintjét. A harasztok közös őse nem haraszttípusoknak is közös
őse volt, azaz a harasztok éppúgy parafiletikusak, mint pl. a mohák. Különösen feltűnő a korpafű vonal elválása
a többi harasztcsoporttól, amint azt most látni is fogjuk. A nevezéktanban persze ez nem feltétlenül jelentkezik:
a harasztoknak három-négy recens (ma élő) osztályát különítik el a legtöbb rendszerben, számos kihalt
harasztosztály mellett. Jelen könyvben, az újabb eredményeket tükrözve és kiindulási alapul véve a harasztok
parafiletikus eredetét, a recens fajokat két törzsbe osztjuk (a moháktól folytatólagosan számozva), a kihalt
csoportokat viszont nem rendszerezzük, csak a legalkalmasabb helyen térünk ki ismertetésükre.
1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik

Mint az előző fejezetben már utaltunk rá, a korpafű vonal első egyértelmű jelei, más fontos eseményekkel szinte
„egy időben‖, az alsó devonban mutatkoznak. A Zosterophyllumok rokonsági körébe (egyes rendszerekben ez
Zosterophyllopsida osztályként szerepel) olyan növények tartoznak, amelyek a többi ősharaszthoz képest igen
fontos morfológiai eltéréseket mutatnak. Kiemelendő a sporangiumok oldalsó helyzete: az ágak végső szakaszán
az inkább vese alakú, csaknem teljesen ülő vagy rövid nyélen álló sporangiumok füzérszerűen sorakoznak.
Tracheidáikat gyűrűs és létrás vastagodások jellemzik. A névadó Zosterophyllum a legtöbb rekonstrukció szerint
15–20 cm magas lehetett; s mivel gázcserenyílásokat csak a telómákon találtak, logikusnak tűnik a feltételezés:
alacsony vízben vagy mocsárban élő növény volt, vízből kiemelkedő hajtásokkal (21.a. ábra). Egy másik
génusz, amelyről már korábban is megemlékeztünk, a Gosslingia (21.b. ábra): a G-típusú, a korpafüvekre
jellemző sejtfalvastagodási forma névadója (16.b. ábra). A Zosterophyllumok a Rhyniákhoz képest jóval
differenciáltabb rizómaképletekkel rendelkeznek, amelyek a gyökér kialakulásának előjelei.
A sporangiumok oldalsó helyzetét a telóma-elmélet alapján magyarázhatjuk. Eszerint a Zosterophyllumok a

Renalia rokonsági köréből eredeztethetők, az oldalágak teljes redukciójával. Eme vélekedést a sporangiumok
vese alakja és harántarányú felnyílási mechanizmusának azonossága is alátámasztja.
A csoport más képviselőinek a szárán, a Zosterophyllummal ellentétben, kiemelkedések (a korpafüvekkel

kapcsolatosan sokat emlegetett enációk) is megfigyelhetők. A Crenaticaulis szára mintha fogsorokat viselne, a
Sawdonián pedig hosszabb, tövisszerű kiemelkedések sorakoznak (21.c-d. ábra). Ezek az enációk központi
fontosságúak a korpafüvek levelének eredetét magyarázó elméletekben (lásd lentebb).
33
4. A harasztok egyik fő evolúciós
ága: a korpafűfélék és elődeik
21. ábra. A Zosterophyllopsida csoport egyes képviselői: Zosterophyllum (a), Gosslingia (b), Crenaticaulis (c)
és Sawdonia (d)
A legújabb kladisztikai elemzések az ősharasztokat a mohákkal és a ma élő harasztokkal együtt értékelik, így
remélve a leszármazási viszonyok pontosabb rekonstrukcióját. A 22. ábra morfológiai és molekuláris alapon
végzett elemzések egyfajta összegzése, melyen egyes fontos morfológiai szünapomorfiákat kis ábrák
illusztrálnak. A kladogramon az eddig tárgyalt ősi harasztokat a Horneophyton, az Aglaophyton, a Rhynia, a
Cooksonia,a Renalia,a Sawdonia és a Zosterophyllum képviseli, míg más kihalt csoportokról csak később lesz
szó. Erre az ábrára tehát még többször is visszatérünk. Ami ezen a ponton lényeges, az az, hogy a moháktól való
elválást az elágazó és független sporofiton jelzi egyértelműen (1). Ezt követően a columella elvesztése (a
Horneophyton leágazása után, 2), majd a valódi tracheidák megjelenése (az Aglaophyton leágazása után, 3)
emelhető ki. Így érkezünk el a Tracheophyta-csoporthoz, melyen belül az első elágazás a Rhynia-féléket
választja le a többi száras növénytől (4). Az eddigiek tehát a 3. részben tárgyalt csoportokra vonatkoznak. Itt
következik a haraszt vonal kettéválása, egyrészt a Cooksonia–Renalia–Zosterophyllum–Lycopsida (korpafű)
irányban, valamint a zsurlók, páfrányok és magvas növények vonalán (Euphyllophyta). A sporangium
transzverzális irányú felnyílása igen fontos, már említett szünapomorfia a korpafüveknél. A további lépésekben
a sporangiumok oldalsó helyzetből fokozatosan a levélre kerülnek, az izospóriát pedig heterospória váltja fel.
34
22. ábra. A Polysporangiophyta morfológiai kladogramja, a mohákkal mint külcsoporttal (Doyle nyomán). A
legfontosabb szünapomorfiákat kis szimbólumok jelzik, a számok jelentése a szövegben.
2. 4.2. A korpafűfélék ága

A ma élő harasztok rendszerében elsőként említendő, ma már törzsi rangra emelt csoport. A fenti kladisztikus
értékelés is alátámasztja, hogy egy határozottan különálló vonalat képviselnek. Három rendjükben találunk
recens fajokat, a további csoportok csak kihaltakat foglalnak magukba. Valószínűleg monofiletikus
származásúak, legalábbis a legtöbb kladogram ezt a feltételezést támogatja.
IV. törzs: Korpafűfélék (Lycopodiophyta)
Sporangiumaik a leveleken (ún. sporofillumok) találhatók, adaxiális (hajtástengely felé néző) helyzetben.
Hajtásrendszerük tipikusan villás elágazású, bár vannak tendenciák a túlnövés/ redukció jellegű változásra is.
Leveleik, a mikrofillumok, kezdetleges morfológiájúak: a bennük lévő edénynyaláb levélrés nélkül ágazik le a
központi sztéléből. A mikroelőtag ellenére nem a levél mérete a döntő, mert a kihalt alakok körében 60–70 cm-
es levelek is előfordultak, s a ma élő Isoëtes-ek levele sem kicsiny. Ma csak mintegy hat nemzetségük van, kb.
35
1200 fajjal, régen azonban sokkal több képviselőjük élt, amelyek uralkodóak voltak a Föld karbon időszaki
vegetációjában.
2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása

A mikrofillum kialakulása meglehetősen vitatott. Ezzel kapcsolatban legalább három elképzelést kell
megemlítenünk (23. ábra). A telóma-elmélet (Zimmermann) a mikrofillum kialakulását redukcióval
(lerövidüléssel és az oldalágak eltűnésével) magyarázza, de ez ellentmondásban van a fosszilis bizonyítékokkal
– példaként arra, hogy az elmélet nem alkalmazható minden esetre. Az enációs elmélet (Bower) értelmében a
mikrofillumok fokozatosan hosszabbodó kinövésekként jelentkeznek, amelyekbe később a nyaláb is behatol.
Emellett az az egyszerű paleobotanikai tény szól, hogy enációs fajokat régebbi rétegekben találunk, mint
mikrofillumosokat. A harmadik feltételezés Kenrick és Crane 1998-ban megfogalmazott „sterilizációs
hipotézise‖, miszerint a mikrofillum egyszerűen egy sporangiumát elvesztett rövid oldalág.
23. ábra. A mikrofillum kialakulását és a sporangium levélre kerülését magyarázó hipotézisek. a: telóma-
elmélet, b: enációs elmélet, c, d: sterilizációs elmélet.
A sporofillum kialakulását, vagyis azt a fontos mozzanatot, hogy a sporangiumok a levélre kerülnek, a fenti
elméletekkel összhangban kell megvizsgálni. A telóma-elmélet a sporangiumos telómák lerövidülésével, a
sporangiumok összeolvadásával magyarázza a sporofillum létrejöttét (23.a. ábra). Stewart elképzelése szerint
viszont az enációs levelek feletti sporangiumok nyele fokozatosan lerövidült, a sporangium és a levél közötti
szártag redukciójával párhuzamosan. E folyamat eredményeképpen a sporangiumhoz futó ér és a levélér
összeolvadt, a sporangium végül a levél felületére került (23.b. ábra). A sterilizációs elmélet ugyanakkor két
lehetőséget vet fel, az egyik a sporangium duplikáció, amelyet követően az egyik sporangium teljesen
redukálódik, és mikrofillummá (sporofillummá) alakul (23.c. ábra). A másik alternatíva hasonlít a Stewart-féle
elképzelésre, vagyis egy sterilizálódott oldalág és a felette lévő sporangium összeolvadása vezet a
sporofillumhoz (23.d. ábra).
A Lycopodiophyta evolúciója Niklas és Banks elképzelése szerint a következő: a Renalia —Zosterophyllum

vonal egy elő-Lycopodiumon keresztül két fő ágban folytatódott, a Lycopodiales (izospórás)és a
Protolepidodendronon át aheterospórás többi rend (Selaginellales, Lepidodendrales, Isoëtales) felé. Ezzel a 22.
ábra kladogramja is teljesen összhangban van. A heterospória egyébként a felső devonban jelent meg.
36
1. rend: Lycopodiales (korpafüvek). Izospórásak, a spóra sok esetben csak évek múlva hajt ki. Protosztéléjük
van. A sporofiton villásan elágazó, a rizómán járulékos gyökerekkel. A mikrofillumok spirálisan rendezettek,
mindegyikben egyetlen nyalábbal. A sporangiumok a levél felső felületén vannak – vagy a leveles hajtáson,
vagy tömör sztrobiluszban. Az egylaki gametofiton lassan fejlődik; általában föld alatti, klorofill nélküli,
gombaszimbiontára utalt elágazó képlet, de részben fotoszintetizálhat is. A kétostoros hímivarsejtnek vízrétegre
van szüksége ahhoz, hogy az archegóniumban kifejlődő petesejthez eljusson. A korpafüvek elsősorban
talajlakók, de a trópusokon fán lakó fajok is élnek. Hat génusz mintegy 300 faja tartozik ide.
A hazai fajokon vagy különálló sporofillum füzért találunk (Diphasium complanatum, Lycopodium clavatum és
L. annotinum, 24.b. ábra), vagy pedig nincs ilyen, mert a sporangiumokat hordozó levelek nem különböznek a
meddő trofofillumoktól (pl. Huperzia selago, 24.a. ábra). Az ausztráliai Phylloglossum hímivarsejtjei szokatlan
módon sokostorosak.
A legelső korpafűnek tekinthető növény az alsó devon rétegeiből kerül elő: az Asteroxylon mackiei (24.c. ábra).
Mintegy 50 cm magas növény lehetett, villás oldalágakkal, pszeudomonopodiális főtengellyel. Mikrofillumai (5
mm) spirális elrendezésűek, sztómákkal. A sporangiumok a levelek közötti rövid ágakon találhatók (vö. a fenti
elméletekkel a sporofillum kialakulásáról). Nyalábja tipikus aktinosztéle (24.c. ábra), erre utal a nemzetség neve
is.
A heterospórás vonal kezdetét a Protolepidodendronok kihalt csoportja jelenti. Példaként a még izospórás
Leclercqia említendő (középső devon, 24.d. ábra). Levele villás elágazású volt, tövénél nyelvecskével (ligula).
Sporangiumának adaxiális helyzete a villás levél közepén a telóma-elmélettel, de más összeolvadási folyamattal
is magyarázható (vö. a 23.a. ábrával).
37
24. ábra. A korpafűfélék egyes ma élő (a: Huperzia selago és b: Lycopodium annotinum) és kihalt (c:
Asteroxylon mackiei, d: Leclercqia) képviselői. s – sporangium, sf— sporofillum, l – ligula.
38
2. rend: Selaginellales (csipkeharasztok). Megjelenésük „mohaszerű‖; talaj- vagy fán lakó életmódot folytatnak.
Egy génusz, a Selaginella (csipkeharaszt) kb. 700 faja tartozik ebbe a rendbe (25.a. ábra). A sporofiton
hajtásrendszere többnyire villás elágazású, a spirális vagy négysoros elrendeződésű levelek tövén ligula
található, amely a vízfelvételben játszik szerepet. Heterospórások, a sporofillum füzér a hajtás csúcsán
helyezkedik el. A makrosporangiumokban négy nagy makrospóra képződik, amelyekből női előtelepek
fejlődnek. Az archegóniumoktól és a rizoidoktól eltekintve a teljes gametofiton a spórafalon belül marad
(endospória). A mikrosporangiumok százával termelik az apró mikrospórákat. A hím gametofiton is spórán
belül maradó, mindösszeÿegy protalliális sejtből és egy antheridiális sejtből áll. Ez utóbbi osztódásával
alakulnak ki a kétostoros ivarsejtek, amelyek a mikrospóra falának felszakadásával szabadulnak ki
Hazánkban, a Nyugat-Dunántúlon adventív (behurcolt), esetleg spontán terjedő fajként elő-előfordul a

Selaginella helvetica. Egyes fosszilis képviselőik (Miadesmia, 25.b. ábra) a magképzésig, vagy legalábbis a
magnak megfelelő szaporító képletig is eljutottak.
3. rend: Isoëtales (durdafüvek). Jellemző a gumószerű föld alatti „törzs‖, melynek kambiuma kismértékű
másodlagos vastagodásra is képes. A levelek hosszúak, amelyeken alul, a belső (adaxiális) oldalon vannak a
zsákszerű sporangiumok. A hím és női spórák külön levélen fejlődnek ki. A gametofiton jelentősen redukált, a
spórán belül marad. A hímivarsejt sokostoros. Nedves talajon vagy vízbe merülten élnek. Két génuszuk tagja a
mai világflórának. A durdafüveknek (Isoëtes, 25.c. ábra) nincs hazai képviselőjük, legközelebb a
mediterráneumban találkozhatunk velük.
25. ábra. Csipkeharasztok és durdafüvek. a: Selaginella selaginelloides habitusképe, egy sporofilluma és egy
felnyílt makro-spórája, benne a gametofitonnal, amelyen archegóniumok és rizoidok láthatók, b: Miadesmia
magkezdemény a ligulával (1), c: Isoëtes és sporangiuma (s) a ligulával (1).
39
2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a

Lepidodendron és rokonai
A karbon időszak vegetációját döntően meghatározta ez a csoport. Magas üstökösfák voltak, törzsükön
jellegzetes levélripacsokkal. Legismertebb képviselőik a pecsétfa (Sigillaria) és a pikkelyfa (Lepidodendron,
26.a. ábra). Ebben a rokonsági körben is találunk magvas – de legalábbis magkezdeményes – növényeket
(Lepidocarpon, 26.b. ábra). Ez azt jelenti, hogy a női előtelep a spórán belül kezd el kifejlődni, s a
megtermékenyítés bekövetkeztével az embrió is itt alakul ki (amelyben szállítóedényeket is találtak).
26. ábra. Kihalt korpafűfélék. a:Lepidodendron és egy levélripacs, b:Lepidocarpon mag, e – embrió, mg –
makrogametofiton eredetű primer endospermium.
A Sigillaria-tól a ma élő durdafüvekig vezető ún. Isoëtes-sor, amely tehát a két fenti csoport kapcsolatát egy
leegyszerűsödési folyamattal igazolná (Magdefrau-sor), hosszú ideig az egyik „legszebb‖ paleobotanikai
leszármazási sornak tűnt. Azonban az Isoëtes-hez hasonló Isoëtites már a triászban megjelenik — a sor elején
található génuszokkal egy időben —, az elképzelés tehát már nem tartható. Az viszont igen valószínű, hogy a
durdafüvek a Lepidodendrales testvércsoportja (vö. 22. ábra), s minden olyan tulajdonság, ami a fás
korpafűfélék „redukciójára‖ utal inkább nleziomorfiának tekinthető (vö. A függelék).
3. 4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag

kialakulásában
A korpafüvekkel kapcsolatosan volt először szó a mag megjelenéséről, amelyet egymástól függetlenül a
Selaginellales rendben és a Lepidocarponnál is megfigyelhetünk. Ez még más harasztcsoportokban is
megvalósult, egyértelműen utalva arra, hogy a magvasság kialakulása a szárazföldi növények evolúciójában
kiemelten fontos lépés. Mind a kihalt, mind pedig a ma is élő növények vizsgálata egyértelműen jelzi: a maggal
40
rendelkező növények szelekciós előnnyel rendelkeznek a többiekkel szemben. Ennek fő oka a szaporodási
folyamatok víztől való minél erősebb függetlenedésében keresendő.
A mag – definíció szerint – egy érett magkezdemény, azaz már megvan benne a megtermékenyítést követően
kialakuló fiatal sporofiton, a csíra (embrió).A magkezdemény (ovulum) viszont egy burokkal (integumentum)
ellátott makrosporangium a tápszövettel, csíra nélkül. Nem könnyű a fosszilis anyag alapján eldönteni, hogy egy
maradványban magról vagy magkezdeményről van-e szó, hiszen a csíra jelenléte nehezen igazolható
egyértelműen. Voltaképpen precízebbek volnánk, és kisebb „kockázattal‖ járna, ha magvas korpafűfélék helyett
magkezdeményesekről beszélnénk. De menjünk most egy kicsit visszafelé az időben: hogyan képzeljük el
egyáltalán a magkezdemény kialakulását? Ebben segít bennünket az alábbi áttekintés, melyet valóban a – nem
növénytani értelemben vett – „gyökereknél‖ kell kezdenünk.
Az első megvizsgálandó szempont a harasztok spóráinak morfológiája és ivari determinációja. Egyértelmű,

hogy a kezdeteket izospória jellemzi. Ezután a spórák ivarilag differenciálódnak, viszont morfológiai
elkülönülés még nincs, vagy jelentéktelen (homoiospória). A következő lépcsőfok a különböző ivari
meghatározottságú spórák alaki differenciálódása: a hím jellegű spórák (mikrospórák) méretükben kisebbek, és
egyre nagyobb számban képződnek, mint a női jellegű spórák (makrospórák)1. Meglehet, kezdetben a kétféle
spóra még egy sporangiumban fejlődött ki. Időközben a makrospórák száma lecsökken, s végül a tetrád négy
spórájából is csak egy marad meg. A mikro-, illetve a makrospórák termelődési helye végül elválik, s külön
sporangiumban fejlődnek. Ez a trend párhuzamosan megfigyelhető a korpafüvek, zsurlók és páfrányok körében
egyaránt.
Felvetődik persze a kérdés, hogy miért volt olyan kedvező a heterospória, ill. a makrospórák kialakulása az
izospóriával szemben? Ha csak az elterjedő képességet nézzük, az izospória előnyösebbnek látszik, mint a
heterospória, hiszen az új területek kolonizálása „egyszerűbb‖, ha a gametofitonok egylakiak. A valódi ok
feltehetően az ún. reproduktív allokáció jelensége, vagyis az, hogy a növény erőforrásainak nagyobbik részét
fordítja a fennmaradást biztosító képletekre (vagyis a makrogametofitonra), mint a mikrogametofitonra, amely
az ivarsejt kibocsátásával be is tölti szaporodásbeli funkcióját. Evolúciósan tehát az a kedvező, ha az erőforrások
egyenlőtlenül oszlanak meg, s ezt a növényvilág törzsfejlődése egyértelműen igazolja is.
Az izospórás növények exospórásak voltak, azaz a gametofiton a spóra falán kívül fejlődött ki. Azt nem tudjuk,
hogy volt-e olyan izospórás növény, amely endospórás egylaki gametofitont fejlesztett volna. A heterospórás
növények esetében azonban már mindig endospóriáról beszélhetünk, azaz a gametofiton a spórán belül
kifejlődik, és a spóra így terjed. A makrospóra viszont később már nem is szóródik ki, de ez egy másik fő
szempont, amit az alábbiakban részletezünk.
1. táblázat. Evolúciós trendek a mag kialakulásában
Spórák alakjai/ivari determináltsága Izospória – homoispória – heterospória
Spórák száma Mikrospóráknál nő, makrospóráknál csökken
Spórák mérete Mikrospóra nem változik v. csökken, a makrospóra nő
Spórák kialakulási helye Egyféle sporangiumban együtt – mikro- és

makrosporangium külön
Spórák felnyílása Mind felnyíló – makrospóra nem nyílik fel
Spórák kiszóródása Mind kiszóródik – makrospórák a sporangiumban

maradnak
Gametofiton fejlődési helye Spórán kívül (exospória) – spórán belül (endospória)
1
Az angol nyelvű irodalomban a „makrospóra‖ helyett inkább a „megaspóra‖ szerepel. Érdemes megjegyeznünk, hogy ez a két
kifejezés teljesen azonos jelentésű, csakúgy mint a makrosporangium és a megasporangium, a makrogametofiton és a megagametofiton és a
többi hasonló fogalompár.
41
Sporangium védettsége Csupasz sporangium – integumentummal fedett
Hímivarsejtek útja Szabad vizes közeg – mikropile
A magkezdemény kialakulásának további értelmezéséhez a szárazföldi növényi evolúció három fő szakaszát

érdemes elkülönítenünk, amelyben a spórák kihullása a sporangiumból, illetve a makrosporangium felnyílása a
döntő (vö. 1. táblázat):
1) Szabadspórás növények, a mikro- és a makrospórák egyaránt kihullanak a felnyíló sporangiumból.
2) Még mindig felnyíló sporangiumok, de csak a mikrospórák szóródnak ki. A makrospórák benne maradnak a
makrosporangiumban. A gametofiton ezen belül kezd kifejlődni. A makrosporangiumot körülvevő
integumentum kialakulása is megkezdődik, de a sporangium felnyíló jellege miatt magkezdeményről még nem
beszélhetünk. A nyílt sporangiumon belüli archegóniumban lévő petesejt megtermékenyítéséhez mindenképpen
szabad vizes közegre van szükség.
3) A mikrosporangiumok továbbra is felnyílók, és kiszórják a spórákat, a makrosporangiumok viszont nem

nyílnak fel. Az integumentum teljesen körülzárja a makrosporangiumot, benne a makrogametofitonnal: kialakul
a magkezdemény. Az integumentumon a csírakapu (mikropile) teszi lehetővé a hímivarsejtek bejutását a
petesejthez. A magkezdemény, azaz zárt sporangium és integumentum tehát önmagában feltételezi egy olyan
mechanizmus létét, amelynek révén a hímivarsejtek átjutnak az integumentumon, a makrosporangiumon
(amelyet majd nucellusnak nevezünk) az archegóniumig, hogy megtermékenyíthessék a petesejtet. Ez a
mechanizmus a pollentömlő vagy ahhoz hasonló képlet kialakulása – amely a nyitvatermőknél jelenik meg.
A Lepidocarpon leletanyaga alapján úgy tűnik, hogy a makrosporangium felnyíló volt, a hímivarsejtek víz
közvetítésével jutottak egy résszerű nyíláson át a benne kifejlődő gametofitonhoz, az archegóniumba. Tehát még
magkezdeményről se nagyon lehet szó a fenti, szigorúbb értelemben. A Lepidocarpon szaporító képlete azonban
minden egyéb szempontnak megfelel, hogy magkezdeménynek tekinthessük. Sőt mi több, szállítószövetekkel
bíró embrió jelenléte is kimutatható benne. Ez viszont már a mag jellemzője – mutatva, hogy milyen izgalmas
téma e csoport vizsgálata és összehasonlítása más növényekkel.
42
5. fejezet - 5. Az elágazásrendszer
robbanásszerű változásai és a
zsurlók
A devon flórájának gazdagságát a Rhynia-félék és a Lycopodiophyta tárgyalásával még korántsem merítettük ki.
Már ebben az időszakban megindult a száras növények evolúciójának legjelentősebb vonala, amelyben a villás
elágazás elveszti elsődleges fontosságát, és más elágazástípusoknak adja át a helyét, párhuzamosan a
makrofillum kialakulásával. Ezen az ágon találjuk a zsurlók kicsiny, a páfrányok jelentékenyebb és a magvas
növények óriási, több százezres fajszámú csoportját, vagyis az Euphyllophyta növényeit.
1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre

Egyes rendszerekben Trimerophytopsida harasztosztály néven szerepel egy változatos „társaság‖, amely
elsősorban abban jelent „előrelépést‖ a devon időszak eddig megismert növényeihez képest, hogy a főtengely
pszeudomonopodiális elágazású, bár a mellékágak továbbra is villásan vagy hármasan elágazók. A
sporangiumok végállók, hosszanti hasítékkal felnyílók. Feltehetően mindannyian izospórásak voltak.
Szállítónyalábjuk protosztéle, száruk többnyire csupasz, kiemelkedések nélküli. E tekintetben tehát erősen
hasonlatosak a Rhyniafélékhez. Az alsó devontól a felsőig voltak jelen a Föld flórájában.
A névadó faj, a Trimerophyton robustius (27.a. ábra) Kanada alsó devon időszaki rétegeiből került elő.
Ágmaradványai kb. 10 cm-esek. Oldalágai spirálisan állanak, csaknem teljesen szabályosan trichotomikusak
(hármasan elágazók). Egy másik faj, a Psilophyton princeps – melynek tövises oldalágai mutatják a
pszeudomonopodiális elágazást – bókoló sporangiumokkal rendelkezhetett. A főtengely pszeudomonopodiális
jellege leginkább a P. forbesii és a P. dawsonii (27.b. ábra) esetében domborodik ki. Ez utóbbi illusztrálja
legerősebben a telóma-elméletben központi fontosságú túlnövés és oldalági redukció jelenségeit. A száras
növények kladogramján (22. ábra) ezt a csoportot a Psilophyton képviseli, mégpedig az Euphyllophyta klád
alapi részén.
A devon flóra legméretesebb lágyszárúi is ide tartoznak. A Pertica quadrifaria – még mindig az alsó devonból –
becslések szerint mintegy méteres magasságú lehetett (27.c. ábra). Ezt a növényvilág evolúciójában
kulcsfontosságú csoport tipikus képviselőjének tekinthetjük. Az oldalágak négy sorban, spirálisan erednek, és
álörvre emlékeztetnek, ugyanis négy egymáshoz közel eredő ág csoportja eléggé elkülönül a többi ilyen
csoporttól. Oldalágai rövid, villás elágazású telómakötegek benyomását keltik.
A Trimerophyton alakkörében voltaképpen spirális, váltakozó, hármasan és négyszeresen elágazó

oldalágrendszereket egyaránt találhatunk, azaz csaknem minden ma ismert elágazástípus már megvan! Egyes
fajok igen sűrűn elágazó hajtásai pedig a makrofillumok előjelei. Az örvösbe hajló elágazásrendszert látva szinte
természetes, hogy a ma élő növények közül a zsurlók jutnak először az eszünkbe. S valóban: a paleobotanika
már régóta közvetlen kapcsolatot lát a Trimerophyton-félék és a zsurlók között.
43
5. Az elágazásrendszer
robbanásszerű változásai és a zsurlók
27. ábra. A „Trimerophytopsida” központi fontosságú csoportjának néhány képviselője. a: Trimerophyton

robustius egy oldalága, b: Psilophyton dawsonii, c: Pertica quadrifaria habitusképe.
2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői

A tipikus zsurlók felé mutató átmenetet több lelet is tükrözi, mint például a középső devonbeli Ibyka (28.a.
ábra). Ez még sok tekintetben emlékeztet az álörvös Pertica-félékre, villás ágai változó hosszúságúak voltak,
sporangiumai csoportokba tömörültek. A Hyenia elegans-nak erőteljes villás elágazású rizómája fejlődött,
felálló, spirálisan elrendezett szárakkal (28.c. ábra). Hármasával álló sporangiumtartói visszahajlottak,
mindegyiken két sporangium jött létre. A sporangiumtartók a hajtás csúcsán örvösen rendeződtek el, a füzér
(sztrobilusz) kialakulásának jeleit mutatva. Nyalábkötege aktinosztéle, vagy pedig ennek feltöredezett farészű
változata, a plektosztéle volt. Még mindig a devonban vagyunk, amikor megjelennek a Sphenophyllumok
(éklevelű őszsurlók) örvösen álló és villás erezetű, a planáció és a térkitöltés egyes lépéseit szépen illusztráló
leveleikkel (28.e. ábra). A fűnemű és izospórás éklevelű őszsurlók mellett egy másik fontos fejlődési irány is
kezdetét veszi az Archaeocalamites radiatus (alsó karbon, 28.b. ábra) megjelenésével. Ez fatermetű növény
volt, másodlagos vastagodású törzzsel, több méteres magassággal. A zsurlófák termete a maximumot (kb. 30 m-
44
t) a karbon időszak növényzetének jellegzetes tagjainál, a Calamites-eknél érte el. Erőteljes föld alatti rizómájuk
és csomókra és internódiumokra tagolt vastag törzsük volt (28.d. ábra). A törzs belsejét vastag bélszövet, majd -
üreg töltötte ki. A gyors vastagodás következtében a fatest feldarabolódott, hosszanti légjáratok alakultak ki,
amelyekhez hasonlatosakat a mai zsurlókon is megfigyelhetünk.
28. ábra. Őszsurlók rekonstrukciós ábrázolásai. a:Ibyka, b:Archaeocalamites radiatus, c:Hyenia elegans,
d:Calamites, e:Sphenophyllum levelek átmeneti sora, a legősibb forma van legfelül.
A heterospória sok ősi zsurlófélénél jelentkezett, amit a Calamostachys néven leírt sporangium leletek
igazolnak. Maximális kifejlődésben mindez a Calamocarponnál („magvas‖ zsurlófa) tapasztalható. Ennek
sporangiumtartóiban négyesével álltak a sporangiumok, amelyek a tengely felé fordultak. Minden egyes
megasporangiumban (2-3 mm) egy funkcionális megaspóra fejlődött, amelyet egy meddő szövetállomány és
egyrétegű epidermisz vett körül. Egyes leletek arra utalnak, hogy a gametofiton fejlődése már a sporangiumon
belül megindult, s a megasporangium egyben maradva vált le a növényről. A Lepidodendronokkal
összehasonlítva tehát jelentős a különbség, hiszen az embrió jelenlétére nem utalnak nyomok, s
integumentumszerű védőképletek sincsenek. Ez a magvas jelleg felé mutató evolúciós trend nyilvánvalóan
teljesen független a korpafüvektől, ami a konvergens evolúció szép példája. Az ősi zsurlók, különösen a
fatermetűek, a karbon időszaki „tetőpont‖ után, a perm elején szinte teljesen eltűntek a Föld flórájából. Több
kisebb csoportjuk még előkerült ugyan a későbbi rétegekből, de mára nagyon kevés fajuk őrződött meg.
A zsurlók a régebbi rendszerekben a harasztok Sphenopsida osztályaként bukkantak fel, azaz ugyanazon a
rangon, mint a korpafűfélék (amelyek most törzsként szerepelnek, vö. előző fejezet). Felmerül a kérdés: vajon
valóban egyenrangúak a zsurlók a korpafüvekkel, s az egykoron faj- és alakgazdag csoport tényleg hasonlóan
független vonalat képvisel a növényvilág evolúciójában? Ha igen, akkor a zsurlókat is törzsi szinten kell
tárgyalnunk, akár a korpafüveket. Bár a leletanyag talán erre hajlamosít, az újabb vizsgálatok mást sugallnak.
Ha visszalapozunk az 5. ábrához, akkor láthatjuk, hogy a hímivarsejtek alapján a korpafüveket képviselő
45
Lycopodium a száras növények kládján alapi helyzetben van, míg a zsurló (Equisetum) beékelődik a páfrányok
közé. Renzaglia és mtsai. elektronmikroszkópos vizsgálatai a zsurlók és páfrányok eme közelségét megerősítik.
Többgénes molekuláris kladisztikai értékelések is hasonló eredménnyel járnak, amiről a 10. ábra győzheti meg
az olvasót. A száras növényeken belül a korpafüveket képviselő négy génusz adja az alapi helyzetben levő
csoportot, míg az Equisetum „függetlenedésének‖ semmi jele, hiszen a páfránycsoport kellős közepébe került.
Folytatva a lapozást a 22. ábra morfológiai kladogramján láthatjuk, hogy a zsurlók feloldatlan politómiát
alkotnak a páfrányokkal. Ha most előre is lapozunk egy kicsit, akkor a 32-33. ábrák igazolhatják számunkra,
hogy a zsurlóknak a páfrányok közelében a helyük. Egy egészen új vizsgálatban pedig Pryer és munkatársai
(2001) egyidejűleg 4 gént vettek figyelembe: a plasztisz atpB, rbcL és rps4 génjét, valamint egy magban kódolt
riboszomális gént, és ehhez 136 vegetatív és reproduktív morfológiai bélyeget is hozzávettek. A vizsgálatba
bevont 35 Embryophyta taxon kladogramján a zsurlók pontosan az eusporangiumos és a leptosporangiumos
páfrányok (1. következő fejezet) közé ékelődnek. Az rps4 génben meg is találták azt a szakaszt, amely teljesen
egyértelművé teszi a zsurlók és páfrányok közös származását, mert ez a szekvenciarészlet más zöld növényben
egyáltalán nincs meg.
Minden jel arra utal tehát, hogy az Euphyllophyta kládon belül a zsurlók és a páfrányok egy közös nagy
oldalágat képviselnek, még akkor is, ha ez már a devon végén több ágra szakadozott. Ezen ágak közül több
csoport páfrányjellegű, s előbb vált el, mint a zsurlók morfológiailag kétségtelenül erősebben különböző vonala.
Ha a zsurlókat törzsnek tekintenénk, akkor a páfrányok törzse parafiletikus lenne, ami csak azok több törzsre
bontásával lenne feloldható. Így azután elfogadhatjuk Kenrick és Crane javaslatát a zsurlók és páfrányok egy
kladisztikai csoportba történő egyesítéséről, amit jelen könyvben törzsi szinten kezelünk1.
V. törzs: Zsurlók és páfrányok (Moniliformopses vagy: Monilophyta?)
A törzs neve a csoport régen kihalt tagjainak szállítószöveteire utal (moniliformis = gyöngysorszerű). Az
elsődleges fában ugyanis a protoxylem a lebenyes részekre korlátozódik, s ez a struktúra láncra fűzött gyöngyök
sorozatát idézi (l. 30.b. ábra). A későbbi csoportokban ez a szerkezet persze tovább differenciálódik, amint azt
zsurlók esetében mindjárt látni fogjuk. A törzset öt osztályra bontjuk, amelyek mindegyike monofiletikus.
1. osztály: Zsurlók (Equisetopsida)
A zsurlók fő vegetatív sajátságai a monopodiális hajtásrendszer, az örvösen álló oldalágak, a csomókkal

elválasztott internódiumokra tagozódó (ízelt), belül üreges szár és a rizóma járulékos gyökerekkel. Leveleik igen
aprók, pikkelyszerűek, örvösen állanak, gyakran levélhüvellyé nőnek össze. Oldalági eredetűek, ahogy azt kihalt
rokonaiknál, az éklevelű őszsurlóknál is láthattuk (ha tehát méretük miatt ―mikrofillumnak‖ nevezzük is, nem
tévesztendők össze a korpafüvek enációival). A fotoszintézist a szárban és az oldalágakban található speciális
sejtek végzik. Bordázott szárukat kovaanyag szilárdítja. Ennek köszönhetően edények tisztítására (súrolására) is
alkalmasak, innen ered a nevük. A szárban mélyen besüllyedt gázcserenyílások vannak. Eusztéléjük sajátságos
felépítésű, benne üregekkel és speciális járatokkal (29.f. ábra), amelyek kialakulása a hajtás gyors
növekedésének köszönhető. A nyalábrendszer oldalnézetben is különleges szerkezetű (29.c. ábra): a nyalábok a
csomókon hármasan elágaznak, két szomszédos nyaláb egy-egy ága összeolvad, míg a középső ág a levélbe fut.
A sporangiumtartók nem a levél felületén találhatók, hanem ún. sporangiofór-füzérben, azaz sztrobiluszban.
Ennek kialakulására a telóma-elmélet próbál magyarázatot adni, a már ismertetett módon (19. ábra). Spóráikon
higroszkópos röpítőkészülékek (hapterák) figyelhetők meg. Ezek száraz időben kitekerednek, elősegítve a spóra
hatékonyabb elterjesztését (29.d-e. ábra). Spóráik azonos külleműek, de még ma is vitatéma, hogy ez izospória
vagy homoiospória-e. Egyes gametofiton egyedek csak antheridiumokat, mások pedig archegóniumokat
fejlesztenek, ugyanakkor bizonyos női példányok később kétivarúvá válnak. Az antheridiumban sokostoros
spermasejtek képződnek. A gametofiton erősen redukált, 1–2 cm-es szalagszerű, fotoszintetizáló képlet.
Az osztályt ma mindössze 15 faj képviseli, vagyis a csoport igencsak „leszálló ágban‖ van. Mindegyik az
Equisetales rend Equisetum génuszába tartozik. A Calamites-ekkel hozzák őket kapcsolatba, méretbeli
csökkenéssel, a kambiális tevékenység elvesztésével és a levélhüvely kialakulásával magyarázva kialakulásukat.
Ugyanakkor az sem teljesen lehetetlen, hogy nem redukció eredményei, hanem már igen korán elváltak a fás
zsurlók vonalától (vö. az Isoëtes-ek és a Sigillaria-k esetével, 48. oldal).
Három „növekedési‖ típusuk van:
1
A hagyományos osztályozás annyiban tükröződik mindössze, hogy a zsurlók és páfrányok külön fejezetben szerepelnek a jelen
könyvben. A legújabb rendszertani kézikönyvek (pl. Judd és mtsai. 2002) is együtt tárgyalják a páfrányokat és a zsurlókat („ferns és fern
allies‖). Angolul „monilophytes‖ néven hivatkoznak rájuk, de törzsnevet nem említenek, azaz kerülgetik a témát, mint macska a forró kását.
A Moniliformopses név végződése mindenesetre törzsi szinten nem felel meg a nómenklatúrai szabályoknak, így jobb híján a Monilophyta
név javasolható.
46
1. Külön spóratermő (klorofill nélküli, barna) és meddő (zöld) hajtás. A termő hajtás a spórák kihullása után
elpusztul (mezei zsurló, E. arvense).
2. A spóratermő hajtás a spóraérést és kihullást követően megzöldül, és elágazik (alakváltozásos zsurlók, pl.
erdei zsurló, E. sylvaticum).
3. Kezdettől fogva zöld a hajtás, ezen jelennek meg csúcsi vagy ritkán oldalsó helyzetben a sporangiumtartó
sztrobiluszok (mocsári zsurló, E. palustre, 29.a. ábra).
További hazai fajok az E. hyernale, E. telrnateia, E. fluviatile, E. rarnosissirnum és E. variegatum.

Megemlíthető még a legmagasabb, az E. giganteum (2,5cm x 12 m) és a legvastagabb szárú, az E. schaffneri
(10cm x 2 m), mindkettő Dél-Amerikából. Ez utóbbi az E. giganteum és az E. rnyriochaetum hibridje.
29. ábra. Zsurlók. a:Equisetum palustre habituskép, b:Equisetum sztrobilusza részben átméretezve, s –
sporangium, c: nyalábrendszer oldalnézetben, l – levél, é – levélben futó ér, n – nodus, o – oldalág, d: spóra
hapterával összetekert és e: kitekeredett állapotban, f: a zsurlók szárának keresztmetszeti képe az Equisetum
arvense példáján, b – bélüreg, k – karinális járat a xylemben, e – endodermisz, ep – epidermisz, v – vallekuláris
(barázda alatti) járat, x – xylem, f – phloem, e – fotoszintetizáló sejtek.
47
6. fejezet - 6. A makrofillum
megjelenése: a páfrányok
Az Euphyllophyta, azaz a „valódi levelűek‖ kládját az oldalági eredetű levél jellemzi, de ez a zsurlók mai
képviselőinél nem igazán feltűnő. Egészen a páfrányokig kell eljutnunk a rendszerben, hogy a botanikai
értelemben vett ―nagy‖ levéllel, a makrofillummal találkozzunk. Ennek kialakulása a villás telómaköteg
módosulásaival (planáció, parenchimatikus térkitöltés) viszonylag egyértelműen magyarázható, és erre fosszilis
evidenciák vannak a páfrányok köréből is (pl. a Rhacophyton a felső devonból és a Cladoxylon a középső
devonból). A sporangiumok a Trimerophytonoknál tapasztalható oldalsó pozícióból ily módon a levél szélére,
később pedig a fonákára kerülnek. A levél változatos kifejlődése a páfrányok körében arra utal, hogy a közös
ősből több vonalon indult meg a páfrányevolúció (vö. 22. ábra és e fejezet kladogramjai). A legtöbb csoport már
eltűnt a Föld flórájából, de ma is megvan az Ophioglossopsida,a Marattiopsida és a Polypodiopsida osztály,
melyek fénykora különböző időszakokra tehető. Figyelemre méltó, hogy a tág értelemben vett páfrányok eredete
a középső devonba nyúlik vissza, akár a többi eddig bemutatott harasztcsoporté. Emiatt, s mivel ősi és ma élő
alakokat egyaránt megpróbál összesíteni, a páfrányrendszer nem kiforrott, és nem is lesz az egyhamar. Egyes
csoportok egyértelműen elhatárolhatók, de rendszertani szintjük (pl. rend vagy osztály) már felfogás, azaz
szubjektív döntés kérdése. Az egyes rendszereket összehasonlítva igen nagy eltéréseket találunk, elsősorban a
régen kihalt formák besorolását és a páfrányok általános taxonómiai helyzetét tekintve. A kihaltak
részletezésétől most el is tekintünk – csak néhányukat említve meg –, míg a recens páfrányokat a legújabb
felfogás szerint a Monilophyta osztályaiként kezeljük.
Ahogy a moháknál is beszéltünk általános „moha karakterekről‖, úgy a páfrányok esetében is találhatunk közös
jellegzetességeket. Ezek közül az alábbiakat emeljük ki:
1) A nyélből és levéllemezből álló makrofillum a legtöbb páfránynál egyszeresen vagy többszörösen szárnyalt.
Eme tipikus levélforma mellett előfordul a teljesen ép levél is, és ritkán a szinte teljes redukció is megfigyelhető,
s a levél helyett csak pikkely marad.
2) A páfrányok gyökerei járulékos jellegűek, többnyire a föld alatt kúszó rizómából indulnak ki. Ritka
kivételként gyökér egyáltalán nem fejlődik.
3) A sztéle erőteljesen differenciálódik. Elsősorban a diktiosztéle jellemző: az edények különálló nyalábokat

formálnak, amelyeket levelek leágazásainál levélrések („leaf gaps‖) tördelnek szét. A recens fajoknak nincs
másodlagos vastagodásuk.
4) A páfrányok evolúciójában és klasszifikációjában lényeges további bélyeg a sporangium kialakulása. E

tekintetben a páfrányok korántsem egységesek: kétféle alaptípust követnek. Az ősi állapot az úgynevezett
eusporangium, amely több sejtből fejlődik, több sejtrétegű, ülő, és százával tartalmazza a spórákat (34.d. ábra).
A levezetett állapot a leptosporangium (38.e. ábra), ami egyetlen iniciális sejtből fejlődik, fala csupán egy
sejtrétegű, rövid nyele van, és ritkán fejlődik benne 256-nál (=44) több spóra. A leptosporangiumból a spórák
egy sajátságos felnyíló mechanizmussal, az annulusz segítségével messzire kirepülnek (63. old.). A
sporangiumok a levelek szélén vagy fonákón fejlődnek ki; vagy bármelyik levélen, vagy külön sporangiumos
levélen (sporofillum, szemben a sporangium nélküli trofofillumokkal). A sporangiumok általában szóruszokban
csoportosulnak, ezek mérete, alakja, az őket borító fátyol (indusium) kialakulása igen változatos. Egyes
páfrányokban a sporangiumok szünangiummá (synangium) olvadnak össze.
5) A legtöbb ma élő páfrány izospórás, a heterospória ritka (vízipáfrányok, valamint a Platyzoma). A

gametofiton szabadon élő, általában fotoszintetizáló képlet, de gombákra utalt szaprofiton is lehet (mikotrófia),
nemigen több 3 cm-nél. Az előtelep általában hamar elpusztul, de egyes eusporangiumos páfrányoknál a
megtermékenyítés után több évig is élhet. A hímivarsejtek, akár a zsurlók esetében, kivétel nélkül sokostorosak.
Ma a páfrányok a legfajgazdagabb csoport a harasztok körében: több mint 12 000 recens képviselőjük ismeretes.
A legváltozatosabb életkörülmények között, még a sivatagokban is előfordulnak, de igazi életterük a nedves,
meleg klímájú trópusi esőerdő, ahol páfránydominált társulások is vannak. Legtöbb fajuk talajlakó, de sok
közöttük az epifiton, míg egyesek „visszatértek‖ az édesvízi környezetbe.
48
6. A makrofillum megjelenése: a
páfrányok
30. ábra. Ősi páfrányok. a: Cladoxylon scoparium, b: a Cladoxylon rokonsági körére jellemző nyalábtípus, c: a
sterilis oldalágak a levéllé válás felé vezető út állomásait mutatják.
1. 6.1. A páfrányok evolúciója

A páfrányős keresésében egészen a Cladoxylon rokonsági köréhez kell visszamennünk, amely már az alsó
devon óta ismeretes, és a karbonban tűnik csak el teljesen. Sporangiumtartóik hasonlatossága folytán ez a
csoport nem határolható el élesen a Hyenia-féléktől, amelyeket a zsurlók lehetséges őseiként említettünk.
Egyesek szerint a Cladoxylon és a 28.c. ábrán már bemutatott Hyenia (sok rokon génusszal egyetemben) egy
rokonsági körbe tartozik, akár különálló taxonként is felfogható, mint közös kiindulópont a zsurlók és a
páfrányok evolúciójában. A Cladoxylon (30.a. ábra) jellegzetessége a villás és pszeudomonopodiális elágazás
keveredése és az anasztomizáló nyalábrendszer, amelynek különféle változatai találhatók meg az egyes fajokban
(30.b. ábra). Többnyire sterilis oldalágai jól mutatják a planáció és a parenchimatikus térkitöltés kezdeti formáit,
a makrofillum kialakulásának irányában (30.c. ábra). A sporangiumok hosszanti felnyílásúak, ami eredetileg a
Trimerophytopsida bélyege.
A makrofillum evolúciójában kitüntetett fontosságú a devonból már ismert Zygopteridales csoport. Különösen a
nagy termetű Rhacophyton (felső devon, 31. ábra) sokszorosan villás elágazású levele fogható fel fontos
állomásként a szárnyalt makrofillum kialakulása felé vezető úton. A négysoros, spirális elágazási rendszer és a
másodlagos vastagodás jelenléte is említésre méltó ebben a kihalt csoportban. A karbon időszakból a
páfrányoknak már igen sok faja került elő, egyeseknek semmiféle ma élő rokonságuk nem ismeretes, míg más
csoportok mindmáig fennmaradtak.
49
páfrányok
31. ábra. Rhacophyton ceratangium. a: vegetatív (felső) és fertilis (alsó) levélkör, b: egy levélke.
A páfrányevolúció egyes kérdései ma már mind morfológiai, mind molekuláris alapon egyértelműen
tisztázottak, míg sok esetben igen homályosak a részletek. Az eusporangiumos és leptosporangiumos evolúciós
vonalak különállása egyértelmű. Több eusporangiumos ág is azonosítható, melyek egyikét a már bemutatott
zsurlók jelentik, a többit pedig a kígyónyelvpáfrányok, a marattia- és a psilotumfélék adják (lásd a 10. és 22.
ábrát). A zsurlók olyannyira beékelődnek a páfrányok közé, hogy egyenesen a leptosporangiumos páfrányok
testvércsoportjaként jelentkeznek sok esetben (32. és 33. ábra). Ezek a fő ágak külön-külön monofiletikusak, és
osztályként szerepelnek a rendszerben.
50
páfrányok
32. ábra. A páfrányok kladogramja az rbcL szekvencia és 75 morfológiai bélyeg alapján, a Lycopodium
külcsoporttal (Pryer és mtsai. nyomán). 12 egyformán optimális fa konszenzusa. A számok az egyes kládok
statisztikai megbízhatóságát fejezik ki százalékban, a bootstrap elemzés alapján (vö. A függelék, A.6.1. rész).
A leptosporangiumos csoporton belül a királypáfrány- (Osmunda) félék ősi jellegét mind a kladisztikai, mind a
paleontológiai evidenciák erősen alátámasztják, ugyanakkor az is nyilvánvaló, hogy ez a csoport — átmeneti
tulajdonságaitól függetlenül — ide, s nem az eusporangiumos taxonok közé sorolandó. „Alapi‖ helyzetben, azaz
a korai leágazásoknál található néhány más páfránycsoport, amelyek szintén számos ősi jelleget mutatnak, így
pl. a Hymenophyllumok és a Gleicheniák. A morfológiai kladogramon (22. ábra) ezt követően egy négyes
elágazást kell figyelembe vennünk (azaz itt a dichotómiák, ha voltak, még tisztázatlanok). Ez a négy vonal a
Schizaea-félék csoportja, a vízipáfrányok, a páfrányfák és a Polypodium-félék, azaz a köznapi értelemben
„legtipikusabb‖ páfrányok csoportja. Mindegyikük a statisztikai/kladisztikai értékelésekben is meglehetősen
„stabilis‖, ill. egységes csoportnak mutatkozik, ami azt jelenti, hogy monofiletikus jellegük az adatok
véletlenszerű ismételt mintavételezése után is nagy eséllyel megmarad (ún. bootstrap elemzés). A páfrányok
részletesebb kladisztikai értékelésében (32. ábra) is egyértelmű az elkülönülésük. Különösen figyelemre méltó a
vízipáfrányok monofiletikus jellege, hiszen ezek családjai korábbi rendszerekben rendi vagy még magasabb
szinten különültek el egymástól, s a vízi életmódot, ill. a heterospórás jelleget csupán konvergenciának
tekintették. Az új vizsgálatok szerint azonban e két tulajdonság egyértelműen a vízipáfrányok közös származását
mutatja (azaz: szünapomorfia). Ugyancsak monofiletikus a páfrányfák rokonsági köre, hat családdal (pl.
Cyatheaceae, Dicksoniaceae). A kladogramon a legutolsó ágrendszert adja, azaz a leginkább leszármaztatott a
„polypodioid‖ páfrányok nagy csoportja, egyértelműen elkülönülve a többi leptosporangiumos páfránytól.
51
páfrányok
33. ábra. Egyszerűsített páfrány kladogram a kloroplasztisz struktúrája és a rbcL gén szekvenciája alapján.
Hasonlítsuk össze az előző ábrával!
2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása

A páfrányok, mint már többször is utaltunk rá, csak a zsurlókkal együtt adnak monofiletikus csoportot
(Monilophyta), így nincs külön törzsi rangjuk. Négy osztályukat különböztetjük meg, ezeknek erős kladisztikai
támogatottságuk van. Hely hiányában az összes rend, s főleg család tárgyalásába nem bocsátkozhatunk, s csak a
legtipikusabbakat mutatjuk be.
2. osztály: Kígyónyelvpáfrányok (Ophioglossopsida)
Mintegy 80 ma élő faj tartozik ide, fosszilisan csupán a paleocén óta ismeretesek. A rövid föld alatti törzs
kérgében mikorrhiza található, a gyökérszőrök viszont hiányoznak. Jellemző az ősi villás elágazástípus. A levél
gyakran kétosztatú, termő és meddő karéjokkal, amelyek egyformán osztottak (34.a. ábra). A sporangiumok a
levél sporofillumkaréjain vagy külön füzéren fejlődnek ki. Többrétegű, vastag sporangiumfala (eusporangium)
van, e tekintetben a következő két osztállyal megegyező. A sporangium felhasadással nyílik. A spórák
azonosak, igen nagy számban fejlődnek. A gametofiton lassú növekedésű, gumószerű, rendszerint föld alatti,
klorofill nélküli szaprofiton – néha a felszínre jutva megzöldül.
Ide tartozó, hazánkban is élő fajok pl. a Botrychium lunaria (kis holdruta), egyszerűen szeldelt karéjokkal, a B.
multifidum (sokcimpájú holdruta), 2-3-szorosan szárnyalt levelekkel. Az Ophioglossum vulgatum (kígyónyelv-
páfrány) levele ép, és a sporangiumfüzére is egyszerű. Nálunk ritka, védett növények. Egyes trópusi fajoknak
nincs vegetatív levélkaréjuk.
3. osztály: Psilotumfélék (Psilopsida)
Mindössze két génusz (Psilotum, 34.c.,d. ábra, és Tmesipteris) kevés faja (kb. 15) él ebben a nemrég még
homályos eredetűnek tartott csoportban. Sokak szerint a recens száras növények legprimitívebb képviselői, mert
egyedülálló módon nincsenek gyökereik (ez rajtuk kívül csak másodlagos módon jelentkezik egyes
vízinövényekben). Föld alatti kúszó rizómájukon rizoidok vannak csupán. A rizóma már embrionális állapotban
megjelenik, és nem homológ a gyökérrel. Az asszimiláló szár háromdimenziósan, villásan elágazó, csupasz
(Psilotum) vagy kis egyszerű leveleket visel (Tmesipteris). A szünangiumot övező pikkelyekben nincs edény.
Az eusporangiumok rövid oldalágak végén jelennek meg (voltaképpen kettő v. három sporangium alkot egy
52
páfrányok
vastagfalú szünangiumot). A gametofiton szabad, kétlaki, klorofill nélküli, gomba szimbiontákra utalt, apró,
talajlakó képlet. Benne – a ma élő száras növények körében ugyancsak egyedülálló módon – edények
figyelhetők meg. A sprofiton talajlakó vagy epifiton. Előfordulásuk a trópusi és szubtrópusi régióra
korlátozódik.
34. ábra. Eusporangiumos páfrányok. a: Botrychium, b: Angiopteris evecta és szünangiuma, c: Psilotum

nudum, d: a Psilotum eusporangiumának keresztmetszete. (A méretarányok erősen torzítottak!)
Sok pleziomorf sajátságuk miatt régebben sokan felvetették a Rhyniával fennálló kapcsolatot. Miért ne lehetne
akár egy Rhynia kiindulású hipotetikus vonal végére tenni ezeket a különös növényeket? Nos, 370 millió éven át
nincs meg a fosszilis összekötő kapocs közöttük, s a Psilotumokról egyáltalán nincs is lelet. Az ér nélküli
pikkelyek erőteljes redukció eredményeiként foghatók fel (a telóma-elmélet alapján), de akár az enációs elmélet
is magyarázhatná kialakulásukat. A vitát — úgy tűnik — a molekuláris kladisztika legújabb eredményeit
ismerve zárhatjuk le végérvényesen. A korábban külön harasztosztályként elkülönítetten kezelt Psilotumok
egyértelműen közelebb vannak a zsurló-páfrány vonalhoz, mint a Lycopodiumokhoz. Pontosabban a plasztisz
DNS és más bélyegek alapján (32. és 33. ábra) az eusporangiumos páfrányok közelébe, a kígyónyelvpáfrányok
53
páfrányok
mellé kerülnek, azok nagymértékben leegyszerűsödött testvércsoportja (Smith és mtsai szerint egy osztályba
helyezhetők).
4. osztály: Marattia-félék (Marattiopsida)
Mintegy 300 fajuk tagja a Föld recens flórájának. A karbon időszak óta ismertek, virágkoruk a permre esik, s a
jurában már lehanyatlóban voltak. A Marattia-félék, különösen a fatermetű fajok szerepe a karbon
vegetációjában igen jelentős lehetett. A karbon időszaki formákhoz képest nagyon keveset változtak, a
leglassabban evolválódó növénycsoportok közé tartoznak. Az eusporangiumok a levél fonákán csoportosan
(szóruszokban) fejlődnek, amelyek egyes fajoknál szünangiummá is összenőnek. Nagy termetű növények, itt
találjuk a ma élő legnagyobb levelű (4–6 m) páfrányfajokat. Előtelepeik is relatíve nagyok (2–3 cm, rekord a
páfrányok között), fotoszintetizálnak, mikorrhizásak, májmoha telepre emlékeztetnek.
Kivétel nélkül trópusi fajok tartoznak ide, mint például az Angiopteris evecta (34.b. ábra), amely 2 m-es
magasságot is elérhet.
5. osztály: Valódi páfrányok (Polypodiopsida)
Az összes leptosporangiumos páfrány ide tartozik, a szűkebb értelelemben vett „valódi páfrányok‖ osztályába.
A virágos növények után a legváltozatosabb csoport a ma élő növények körében. A tipikus páfrányok
gyűjtőhelye, legalább 9000 fajjal. Megjelenésük a jura időszakra tehető, s minden lelet arra utal, hogy
szétsugárzásuk a zárvatermők terjedésével párhuzamosan ment végbe. Egyes családjaik gyakorlatilag most élik
virágkorukat. Leszármazási viszonyaikról már szóltunk: minden korábbi elképzelés ellenére a csoport
monofiletikus. Felálló vagy kúszó rizóma jellemzi őket, ebből erednek a levelek és az oldalgyökerek. A levél
általában többszörösen szárnyalt, bár kivételek is vannak. Jellegzetes a levelek fiatalkori, bekunkorodott
pásztorbot formája. A sporangiumok többnyire szóruszokba csoportosulnak, a levelek fonákán v. szélén
találhatók. Egy sejtből alakulnak ki, jellegzetességük a nyéltől induló speciális sejtsor, az annulusz (gyűrű, 38.e.
ábra). Ennek sejtjeit vastag belső és vékony külső sejtfal jellemzi. Kiszáradáskor a gyűrű sejtjeiben jelentkező
belső feszültség repeszti fel a sporangiumot, s szórja ki a spórákat. Bizonyos esetekben a sporangiumok csak a
vegetatív levelektől eltérő sporofillumokon fejlődnek ki. A fajok túlnyomó többsége izospórás.
Leptosporangiumról lévén szó, a sporangiumonkénti spóraszám viszonylag alacsony. Előtelepük általában zöld,
szív alakú, de olykor fonalas is lehet. Az archegóniumok általában az előtelep fonákán, a bevágott részen, az
antheridiumok pedig középtájon alakulnak ki. Az ivaros szaporodáson kívül ismert az apogámia (a sporofiton
közvetlenül a gametofitonból fejlődik, gamétaképzés és megtermékenyítés nélkül), ezáltal a sporofiton is
haploid és spóraképzésre képtelen lesz. Sok fajnál (10%) figyelték már meg. Kísérletes körülmények között
apospória is előidézhető: a spóraképzés elmarad, s a gametofiton közvetlenül a sporofitonon alakul ki.
Osmundaceae (királypáfrányok). Ősi megjelenésű, egyszerű jellegeket mutató páfránycsalád. Már a karbonban
megjelentek, virágkorukat a jurában érték el, számos fatermetű képviselővel. Alapvetően leptosporangiumosak,
hiszen sporangiumuk fala egysejtrétegű. Az annulusz viszont még differenciálatlan sejtcsoport csupán, ennek
segítségével nyílik fel egy hasíték mentén a sporangium. Nagyszámú, rövid ideig életképes, klorofilltartalmú
spórát fejlesztenek. Leveleik nagyok, legyezőszerű erezettel (ez is ősi jelleg). A gametofiton szív alakú, hosszú
ideig életképes, külsőleg májmoha telepre emlékeztet.
Magyarországon is előfordul (a Dráva-sík égerlápján) az Osmunda regalis (királypáfrány, 35.a. ábra). Két méter
magasra megnő, kétszeresen szárnyas levelekkel. A sporangiumok a levelek csúcsi szárnyain találhatók.
Hymenophyllaceae (hártyapáfrányfélék). A levél – eltekintve az erezettől – egysejtrétegű, szélén vannak a

szóruszokba tömörült sporangiumok. A sporangiumokat több fajnál a levél kinövései védelmezik. Előtelepeik
szalag alakúak, sokszorosan elágazók. A páratartalomra érzékeny, törékeny felépítésű növények, így elsősorban
igen nedves klímában, köderdőkben fordulnak elő. Életformájuk többnyire fán lakó.
Európában is megtalálható a Hymenophyllum tunbrigense (hártyapáfrány). Másik érdekes nemzetség a

Trichomanes (35.b. ábra), a feltűnő levélszéli sporangiumokkal.
54
páfrányok
35. ábra. a: az Osmunda regalis habitusképe, bal oldalán egy fertilis levél felnagyított része is látható, b: a
Trichomanes kifejlett levele a sporangiumok levélszéli elrendeződésének jó példája
Schizaeaceae (villáslevelű páfrányok). Primitív jellegek dominálnak ebben a páfránycsoportban, mint pl. a villás
elágazás, a szóruszok hiánya és a sporangiumok levélszéli elhelyezkedése. Fonalas vagy szalagos előtelepük
van, amely májmohára emlékeztető, néha klorofill nélküli, föld alatti képlet.
A névadó génusz a Schizaea (36.a. ábra), mintegy 30 fajjal. A közel rokon Lygodiaceae családban a
Lygodiumoknak már inkább páfrányszerű leveleik vannak. A páfrányok körében egyedülálló módon
liánszerűek, de nem a száruk, hanem a levélnyelük kúszó. Így több tíz méter hosszú levelet is fejleszthetnek!
Marsileaceae (mételyfűfélék). A hím és a női sporangiumok ugyanabban a szóruszban növekednek, egy

gyűrűszerű kocsonyás képlethez (receptaculum) tapadva. A szóruszok egy bab alakú módosult levélben, a
sporokarpiumban sorakoznak. A sporokarpiumok hosszú, éveken át tartó száraz időszakokat is átvészelhetnek.
A makrosporangiumban rendszerint egy makrospóra található, a gametofiton a spórán belül kezd kifejlődni,
csúcsán egy archegóniummal, így szinte nincs is előtelep. A hím gametofiton is mindössze 8–9 sejtből áll. A
mételyfűfélék rizómája hosszú, villásan elágazó. Levelük két szárnypárból áll, közötte igen rövid
internódiummal.
A 70 Marsilea fajt hazánkban a M. quadrifolia (36.c. ábra) képviseli, elsősorban rizsföldeken találkozhatunk
vele. Rokon nemzetségek a Pilularia (sárgolyó) és a brazíliai Regnellidium.
55
páfrányok
36. ábra. Kisebb páfránycsaládok jellegzetes képviselői. a: Schizaea dichotoma, b: Salvinia natans és
szóruszai, felül a mikro-, alul a makrosporangiumokkal, c: Marsilea quadrifolia.
Salviniaceae (rucaörömfélék). E növények talán a legkevésbé páfrányszerűek. Hajtástengelyükön a levelek

hármas örvökben nőnek, ezekben kettő „szabályos‖ levélke, a vízen úszik, a harmadik pedig sallangos, a vízben
alámerült. A szóruszok egyivarúak, barna, gömbszerű képletek, a sallangos leveleken alakulnak ki. A
szóruszokat fátyolszerű burok fedi. A gametofiton a spórán belül fejlődik, s csak később töri át annak a falát.
Önálló életmódú gametofiton szakaszról, a mételyfüvekhez hasonlóan, itt sem beszélhetünk.
Álló- és folyóvizeinkben gyakori, időnként nagy tömegben nő a Salvinia natans (rucaöröm, 36.b. ábra). Egy
nemrég előkerült lelet, a felső krétából leírt Hydropteris segítségével érdekes kapcsolatot tárhatunk fel a
vízipáfrányok fenti két recens csoportjáról: morfológiailag inkább a Marsilea-félékre emlékeztet, de
sporangiumai már a Salvinia-katidézik (37.a. ábra). A morfológiai kladogram is ezt a köztes helyzetet igazolja, s
ugyanakkor egyértelműen jelzi a vízipáfrányok monofiletikus eredetét is (37.b. ábra). (Pryer újabb elemzése
még egy hasonlóan optimális fát mutatott ki, ebben azonban a Hydropteris a többi vízipáfrány
testvércsoportjaként elkülönül.) Ebbe a családba tartozik a nálunk ritka moszatpáfrány (Azolla) is.
37. ábra. a: Hydropteris pinnata, a Marsileák és a Salviniák közötti, eddig hiányzó „láncszem‖. b: a
vízipáfrányok evolúciós viszonyait feltáró morfológiai kladogram.
Cyatheaceae. A páfrányfák egyik családja. Itt általános a fatermet, ami egyébként más páfránycsaládokban is
előfordul. Elérik a 12–15 m magasságot is. Törzsük alul meglehetősen vékony, felfelé vastagodó.
56
páfrányok
Keresztmetszetben nagy, kifelé görbülő lemezes nyalábok láthatók, amelyeket szilárdító kötegek erősítenek.
Másodlagos vastagodásuk nincs, de jellemző a levelek alapjának maradványaiból képződőtt külső köpeny. Több
száz fajuk ismeretes, elsősorban a trópusi hegyvidéki esőerdők lakói.
2.1. „Leszármaztatott” (polipodioid) páfrányok

A most bemutatandó családok egy rendbe (Polypodiales) tartoznak a páfrányrendszerben, s az egykori
Polypodiaceae család szétszedésével jöttek létre. Ezek tekinthetők a „legfejlettebb‖ páfrányoknak, amelyek
Pryer és mtsai. vizsgálatai szerint egyértelműen monofiletikusak. A polypodioid csoport belső evolúciós
viszonyai csak részletekben tisztázottak, egyes, ma (még) elismert családok a kladogramokon szétszabdaltan
jelentkeznek (32. ábra). Az alábbi rövid összefoglaló a (számunkra) legfontosabb 8 családra korlátozódik, a
Smith és mtsai (2006) által javasolt családok és rendek teljes felsorolását lásd a C függelékben!
Dryopteridaceae (pajzsikafélék). Egyszeresen vagy többszörösen szárnyalt levelű páfrányok, gyakran erőteljes
rizómával. A nemzetségek száma negyven körül van.
A Dryopteris filix-mas (erdei pajzsika) és rokonai az izospórás páfrányok klasszikus tankönyvi példái. A
hazaiak közül ide tartozik a Polystichum (vesepáfrány) több faja, a szurdokerdők jellegzetességei. A fátyolka
vese, ill. pajzs alakú ebben a két génuszban.
Woodsiaceae (= Athyriaceae, hölgypáfrányfélék). Tizenöt nemzetség 700 faja tartozik ide. Szóruszaik
kampószerűek, inkább hasonlítanak a fodorkákéra, mint a pajzsikákéra. A fátyolka változatos kialakulású (szőr-
vagy csuklyaszerű, vese alakú).
Az Athyrium filix femina (hölgypáfrány) az erdei pajzsika mellett a leggyakoribb erdei páfrány minálunk.
(Régebben a pajzsikával egy fajnak tekintették, ezt vélték a „női‖ [=feminaj példánynak.) A Gymnocarpium
(tölgyespáfrány) fátyolkája hiányzik, levele hármas tagolású. Sziklafalak lakói a Woodsia fajok
(szirtipáfrányok).
Aspleniaceae (fodorkafélék). Levelük gyakran osztatlan, a szórusz hosszúkás, egy oldalon lenőtt fátyolkával.
Kevés kivétellel talaj- vagy sziklalakók. Könnyen hibridizálódnak egymással, így a kísérletes populációgenetika
kedvenc alanyai. Nemzetségi szintű felosztásuk – nem meglepő módon – bizonytalan.
Jellegzetesek az Aspleniumok (fodorkák, 38.c. ábra), ahova a szárnyas levelűeken (pl. A. trichomanes, 38.c.
ábra) kívül az ép levelű trópusi epfita A. nidus és — újabban — a gímpáfrány (Phyllitis helyett A.
scolopendrium) is tartozik. Pikkelyszőrök fedik a Ceterach (pikkelypáfrány) leveleinek fonákát.
57
páfrányok
38. ábra. Leszármaztatott (polypodioid) páfrányok. a: Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány ) és

levélkéjének nagyított részlete a csupasz szóruszokkal, b: Matteuccia struthiopteris (struccpáfrány)
sporofilluma (s) és trofofilluma (t), c: Asplenium Michomanes (aranyos fodorka) és egy levélkéje a hosszúkás
szóruszokkal, d: Pteridium aquilinum (saspáfrány), e: a Pteris leptosporangiuma (gy – annulusz vagy gyűrű).
Blechnaceae (bordapáfrányfélék). Itt is a hosszúra nyúlt szórusz a jellemző, de ezek párosával állanak. Gyakori
jelenség a heterofillia. A család egyes fajai 1–2 m-es fává nőnek.
Nálunk ritka a Blechnum spicant, melynek meddő levelei elállók, szélesebb levélkéjűek, mint a sporofillumok.
Polypodiaceae (édesgyökerű páfrányfélék). Az új rendszerben is az egyik legnagyobb család, 56 nemzetséggel,

1200 fajjal. Szóruszaik mindig csupaszok, azaz fátyolka nem borítja őket (38.a. ábra). A rizóma és a levélnyél
nyalábjai körkörösen állanak.
58
páfrányok
A Polypodium vulgare (édesgyökerű páfrány) hazánkban meglehetősen gyakori. Ismert (számunkra legalább az
üvegházakból, ha eredeti élőhelyéről nem is) a Platycerium epifiton életformájú nemzetsége (szarvasagancs-
páfrányok), amelynél a szóruszok bevonatszerűen borítják a levelek fonákát.
A leszármaztatott páfrányok többi csoportja közül megemlítjük még az Onocleaceae családot. Ide tartozik a
heterofilliát (felemáslevelűség) mutató Matteuccia struthiopteris (struccpáfrány) hegyvidéki égerligeteink védett
növénye (38.b. ábra). A Dennstaedtiaceae család hazai képviselője a Pteridium aquilinum (saspáfrány, 38.d.
ábra). Ez a faj világszerte elterjedt, gyakran nagy állományokat alkot hazai erdeinkben is, és egyes nedvesebb
klímájú helyeken szinte gyomként tenyészik. A Pteridaceae család névadói a Pteris-ek (38.e. ábra), egyes fajaik
három méternél is hosszabb levelet fejlesztenek. Az Adiantumok törékeny, finom megjelenésű, sziklalakó
páfrányok, leveleik szárnyaltsága hatszoros is lehet. Ide sorolják a Cheilanthes nemzetséget is, melynek hazai
képviselője az igen ritka C. marantae. Különlegesség a Platyzoma microphyllum (Ausztrália): a leszármaztatott
páfrányok között egyedülálló módon heterospórás. A Thelypteridaceae családba tartozik a láperdők és egyéb
nedves területek ritkuló páfránya, a Thelypteris palustris (tőzegpáfrány).
59
7. fejezet - 7. A nyitvatermők felé
vezető rögös út
A páfrányok, bár a legfajgazdagabb harasztcsoport a mai flórában, lényegében véve néhány oldalág csupán a
növényvilág törzsfáján. Akár ―zsákutcának‖ is nevezhetnénk sokirányú evolúciójukat, hiszen a mezozoikum óta
nem sokat változtak, gyakorlatilag semmiféle lényeges „újítással‖ nem jelentkeztek, szaporodásukat illetően egy
ősi szinten ―megrekedtek‖. A vízipáfrányok heterospóriája, valószínűleg a speciális életmód miatt, elszigetelt és
elvetélt próbálkozás csupán a magkezdemény kialakulásának irányában. Mint korábban láttuk, ebből a
szempontból sikeresebbek voltak a korpafűfélék és a zsurlók, de esetükben a máig ható „folytatás‖ elmaradt.
Joggal merül fel tehát a kérdés: vajon mely harasztcsoportokban kereshetjük a nyitvatermők előfutárait? A mai
nyitvatermők és a harasztok között nagy morfológiai és szaporodásbiológiai szakadék mutatkozik, ezt a kérdést
tehát nem is olyan könnyű megválaszolni. Nyilvánvalóan nem egyszerre következett be az a sok változás, ami a
két szint közötti különbséget ma jelenti. Jelentősen vissza kell mennünk az időben, a sokat emlegetett devon
időszakig, hogy eme változások egyikét, a fatest kialakulását, alaposabban megérthessük.
1. 7.1. Az előnyitvatermők („Progymnospermopsida”)

A paleobotanika már régen ismer fosszilizálódott fatörzseket a felső devonból! Ezeket pl. Callixylon néven
nyitvatermőként írták le először. Az ugyanazon rétegekből származó sok páfrányszerű levélmaradványt viszont
pl. Archaeopteris néven harasztként közölték a szakirodalomban. Az amerikai Beck ismerte fel 1960-62-ben,
hogy sok esetben ugyanazon növény különböző testrészeiről van szó: lényegében véve spórás növények, akár a
harasztok, de fájuk szerkezete megtévesztésig hasonlatos a mai nyitvatermőkéhez (kambium tracheidák, és a
vermes gödörkék jelenléte, vagyis a másodlagos vastagodás már akkoriban megjelent). Becktől származik a
találó előnyitvatermő (progymnosperm) elnevezés ezekre a sajátságos tulajdonságkombinációt mutató
növényekre. A paleobotanikusok a Trimerophyton rokonsági köréből származtatják az előnyitvatermőket is,
csakúgy mint a legtöbb szárazföldi növénycsoportot, és belőlük vezetik le a nyitvatermők s később a
zárvatermők evolúciós vonalait. Ez pedig azt jelenti, hogy a kladogramon már nagyon korán elválnak egymástól
az Euphyllophyta kládjai (22. ábra). Mivel a fás szár joggal feltételezhető ősinek (mint majd látni fogjuk a 8.
részben, minden mai nyitvatermő fásszárú), a kladogramon az előnyitvatermők és az összes magvas növény a
Lignophyta elnevezéssel különül el a többi valódi levelű csoporttól.
Lássunk két példát az előnyitvatermőkre! Az izospórás Aneurophyton sokszorosan elágazó növény volt,
spirálisan rendezett oldalágakkal, sterilis vagy fertilis végágakkal (39.a-b. ábra). Szállítószövete erőteljes
protosztéle; maga a növény cserje v. alacsony fa lehetett. Az Archaeopteris viszont heterospórás, magas növésű
(kb. 20 m) fa volt, spirálisan elhelyezkedő levelekkel, amelyek különböző átmeneteket mutatnak a lomblevél
irányába (39.c-d. ábra). A túlnövés, a planáció és a parenchimatikus térkitöltés jelei egyértelműen láthatók a
levél és a sporofillumok esetében. Eusztéléje volt, amely a protosztéléből fejlődött ki a bélszövet megjelenése és
a kötegek felhasadozása révén. Mint később látjuk, e „progresszív‖ tulajdonságok megléte sem feltétlenül
elegendő ahhoz, hogy az Archaeopteris-t a magvas növények ősének tekinthessük.
60
7. A nyitvatermők felé vezető rögös
út
39. ábra. Előnyitvatermők. a: az Aneurophyton fertilis (balra) és sterilis oldalágai és b: rekonstruált

habitusképe, c: az Archaeopteris különféle fajainak levelei és d: az Alchaeopteris habitusképe.
2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása

A fás szár mellett még sok egyéb vegetatív sajátság különíti el élesen a nyitvatermőket és a harasztokat. Ilyen
például a levél, amely a mai nyitvatermőknél többnyire pikkely vagy tű alakú, de a cikászoknál nagyméretű,
szárnyasan osztott, ritkábban (Gnetum) lomblevélszerű – ez utóbbi esetben azonban már inkább a zárvatermők
levelére emlékeztet, mint a harasztokéra. Az előnyitvatermők két említett génuszának figyelembevételével a
nyitvatermők levelének kialakulását kétféle módon magyarázhatjuk (40. ábra).
61
út
40. ábra. Feltételezett evolúciós utak a nyitvatermő levél kialakulásának magyarázatára Beck (a) és Rothwell
(b) szerint.
1. Beck elképzelése szerint az Aneurophytontól és rokonaitól két irányban folytatódott az evolúció (40.a. ábra).
Az egyikben, az Archaeopteris felé a sokszorosan elágazó ágrendszer végső függelékei alakultak levelekké
(vö. 39.c. ábra), s ezekből jött létre később a tűlevél és a pikkelylevél. A cikászok nagy szárnyas levelei
viszont egy másik fejlődési ágon alakultak ki: maga a többszörösen elágazó oldalág vált planáció révén
összetett levéllé. Ez egyébként azt implikálja, hogy a magvas növények két, egymástól független evolúciós
úton jöttek létre.
2. A másik hipotézis (Rothwell) alapján az Aneurophyton többszörösen szárnyas oldalágai a cikászok összetett
levelének a kiindulópontját jelentik, s egyúttal a pikkely- és tűlevél is az ún. késleltetett egyedfejlődésnek
(heterokrónia) köszönhetően ezekből „csökevényesedik‖, majd állandósul (40.b. ábra). Ezt a jelenséget
maguknál a cikászoknál is tapasztaljuk, hiszen rügypikkelyszerű levelekkel ott is találkozunk. Eszerint tehát
a nyitvatermők az Aneurophyton-tól kiindulva egy ágon alakultak ki (monofiletikusak), s később váltak szét
két fő evolúciós irányba, míg az Archaeopteris csupán egy evolúciós „zsákutca‖ volna. Érdemes ezeket az
elképzeléseket a 22. ábra kladogramjával és a magkezdemény kifejlődéséről alább mondottakkal összevetni.
62
út
3. 7.3. A magkezdemény evolúciója

Az előnyitvatermők rokonsági körében a vegetatív sajátságoknál talán fontosabb a reproduktív szervek
előremutató változása, ami később a mag megjelenéséhez vezet. Már láttuk, hogy a mag vagy legalábbis magra
erősen emlékeztető képletek több harasztcsoportban, egymástól függetlenül is megjelentek, a heterospória
további evolúciós változásainak köszönhetően. Így beszélhetünk magvas korpafűfélékről, csipkeharasztokról és
zsurlókról, de ezeken a vonalakon a nyitvatermővé válás „elmaradt‖, vagy legalábbis nem tudunk ilyen
leletekről. Ismeretesek „magvaspáfrányok‖ is, de ezek már egyértelműen nyitvatermők, mégpedig az
előnyitvatermők leszármazottai (s nem állanak rokonságban a páfrányokkal, mint azt Potonié 1899-ben
megfogalmazott feltételezése szerint korábban gondolták). A nem felnyíló integumentummal körülvett
sporangiumban kifejlődő makrogametofiton, benne az új sporofitonnal (embrió), tekinthető igazán magnak,
embrió hiányában legfeljebb magkezdeményről, zárt integumentum hiányában pedig még arról sem, legfeljebb
makrosporangiumról beszélhetünk. További feltétel a csírakapu (mikropile) jelenléte, hiszen ezen keresztül
juthatnak csak be a hímivarsejtek a gametofitonhoz. Az integumentum nyilvánvaló evolúciós előnye a csupasz
sporangiummal szemben az, hogy a fejlődő makrogametofitonnak védelmet nyújt. Említettük azt is, hogy a női
ivarszerv ilyen komplex változásai ráadásul a pollentömlő vagy ahhoz hasonló képletek párhuzamos
kialakulását feltételezik.
3.1. Az integumentum kialakulása

Az Archaeopteris volt elég sokáig a legrégibb ismert heterospórás növény, bár újabban néhány korábbi lelet is
előkerült. Minden valószínűség szerint az Archaeopteris heterospóriája független próbálkozás a magképzés
irányában, összhangban Rothwell fent említett elméletével. Ugyanakkor számos egyéb lelet ismeretes, amelyek
az integumentum kifejlődésének egyes állomásait mutatják, a telóma-elmélettel jól magyarázhatóan. Itt már át
fogunk térni egy másik fontos csoport, a magvaspáfrányok tárgyalására.
Sterilis telómák megrövidülésével alakult ki fokozatosan egy, a sporangiumot teljesen körülvevő köteg,
melynek teljes összeolvadása adta az integumentumot. Eme hipotetikus lépéseket a 41.a-d. ábrák illusztrálják.
Azt, hogy mindez nem csupán feltételezés, a felső devon időszakból ismert leletanyag igazolja. A Moresnetia
sporangiumait még csak az aljuknál összenőtt lebenyek védik, magukat a sporangiumokat pedig kupacsszerű
telómák (kupula) veszik körül (41.e. ábra). Egy későbbi állapotot képvisel az Elkinsia, mivel az
integumentumlebenyek itt már jobban összeolvadtak (41.f. ábra). Az Archaeosperma jelenti a következő
stádiumot, hiszen itt már csaknem teljes a lebenyek záródása, és a kupula is zártabb (41.g. ábra).
63
út
41. ábra. Az integumentum kialakulása. a-d: feltételezett progressziós sor, telómák összeolvadásának
fokozataival. e: Moresnetia, f: Elkinsia, g: Archaeosperma.
3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése

Az integumentumot képező lebenyek összeforradása később teljessé vált az evolúció során, s mindössze a csúcsi
rész maradt még nyitott. Itt alakult ki később a mikropile, valamint a pollen befogadására alkalmas képletek. A
felső devon rétegeiből került elő az a legrégebbi lelet, amelyen ez megfigyelhető. A Hydrasperma néven leírt
ősi nyitvatermő szépen megőrződött fertilis oldalágain a makrosporangium csúcsi sejtjei pollenkamrává
olvadtak, s felettük egy tölcsérszerű képlet (az úgynevezett lagenosztóma) differenciálódott (42.a. ábra). Ennek
közepén egy oszlop húzódott, amely a megporzást követően kiemelkedett, elzárta a pollenkamra kijáratát, így
szinte elkerülhetetlenné téve a megtermékenyítést. A pollent a lagenosztóma által kiválasztott váladék fogta be.
Mint a következő fejezetben látni fogjuk, egyes nyitvatermőknél ma is megtalálható a pollenkamra.
3.3. „Magvaspáfrányok”
A zárt integumentummal körülvett makrosporangium egyértelműen a mag kialakulása felé mutat. Ezzel
párhuzamosan azonban a mikrosporangium sokáig még változatlan, a harasztok mikrosporangiumával
megegyező, s nem változik a levél megjelenése sem, azaz páfrányszerű. A szállítószövet-rendszerben
általánosan jellemző a másodlagos vastagodás, a protosztéle tovább differenciálódik, s megjelenik az eusztéle.
Ezek a sajátságos karakterkombinációt mutató nyitvatermők a magvaspáfrányok („Pteridospermales‖), amelyek
nagy változatosságban a karbon időszakban bontakoztak ki. Egyes rendszerezők az előző oldalon említetteket
(Elkinsia, Hydrasperma s főleg az Archaeosperma) is ide sorolják, mint legősibb magvas formákat. Félreértések
elkerülése végett még egyszer hangsúlyozzuk, hogy a magvaspáfrányok az előnyitvatermőkből evolválódtak
egy jól dokumentálható fejlődési sorban, és semmi közük a tényleges páfrányok vonalához. Ugyanakkor a
64
út
magvaspáfrányok változatos, valószínűleg filogenetikailag sem egységes (esetleg parafiletikus) alakköre jelenti
a kiindulópontot más, a mai flórából jól ismert, szűkebb értelemben vett nyitvatermőcsoportok kialakulásához.
A magvaspáfrányok közül csak néhányat emelhetünk itt ki. A Lyginopteris-félék csoportja a felső devontól az
alsó karbonig ismeretes. Megjelenésükben feltehetőleg liánszerűek voltak, törzsük csak néhány cm vastag volt,
benne eusztélével. A tracheidákban a mai Araucariafélékhez hasonló vermes gödörkés vastagodások
figyelhetők meg. Leveleik a villás és a szárnyalt osztottság kombinációit mutatják, első látásra páfrányszerűen
hatnak. Leleteikben egyértelműen kimutatható a magkezdemény, melyet kupula vesz körül. Magvaik széles
tojásdad alakúak. A magvaspáfrányok csoportja a karbonban bontakozik ki teljes sokféleségében,
legjellegzetesebb képviselőikkel, a Medullosa-félékkel (42.b. ábra). Ezek nagyméretű, a mai páfrányfákhoz
hasonló megjelenésű nyitvatermők voltak. Szárnyalt leveleik vastag nyéllel illeszkedtek a törzshöz.
Magkezdeményeiket a többiekkel ellentétben nem övezték kupulák, az integumentum pedig nem nőtt össze a
sporangiummal. Feltételezhető persze az is, hogy a kupulák váltak integumentummá, ill. az eredeti
integumentum összenőtt a nucellussal. Magvaik szimmetriája sugaras (radiosperm), trimér jellegű. Másodlagos
vastagodású fatestüket többköteges nyalábok jellemzik. Pollenjük az úgynevezett prepollen (felnyílásának
módja proximális, tetrádnyommal). A sugaras szimmetriájú mag alapján a Medullosa-típusú magvaspáfrányokat
tekintik a cikászok elődeinek.
Eddigi ismereteink szerint az ugyancsak magvaspáfrány Callistophyton-féléknél jelentkezett először a

pollentömlő és a nektárcsepp. Ezek azért is nevezetesek, mert hosszúkás, kétoldali szimmetriát mutató
(platysperm) magjuk, légzsákos, disztálisan felnyíló pollenjük és erőteljesen elágazó hajtásrendszerük nagyon
emlékeztet a fenyőfélékre, így azok előfutárainak tekinthető. A Callistophyton levele (42.c. ábra) viszont
egyértelműen páfrány jellegű, így a már említett heterokrónia segítségével magyarázhatjuk csupán a fenyők
tűlevelének kifejlődését ebből a csoportból.
Ezen a ponton, a magvaspáfrányok magvainak ismeretében érdemes visszalapoznunk a 40. ábrához, hogy
kiegészítsük a levéllel kapcsolatban mondottakat. A cikász-vonal képviseli a sugaras szimmetriájú, míg a fenyő-
vonal a kétoldali szimmetriájú magot. Beck hipotézise szerint tehát az előnyitvatermők után a két fő evolúciós út
nemcsak a levélbeli, hanem a szimmetriabeli váltással is egybeesik. A másik feltételezéssel pedig az az állítás
van összhangban, hogy a mag egyszer jelent meg a magvas páfrányok evolúciójában, s csak később változtak
meg szimmetriaviszonyai a cikász-, ill. a fenyő-vonalon.
65
út
42. ábra. a: a Hydrasperma kezdetleges magkezdeménye: tölcsérszerű lagenosztóma (1), oszlop (c),
pollenkamra (p), makrogametofiton (m) és szállítónyalábokkal ellátott integumentum (i). b:Medullosa noei, egy
kb. 3,5 m magas magvaspáfrány a karbonból, c:Callistophyton leveles hajtása.
4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és

előremutató megjegyzés
1) A magvas növények evolúciójában a másodlagos vastagodás előbb jelent meg, mint a mag, ami a mozaikos
evolúció szép példája.
2) A magkezdemény a makrosporangiumból, az integumentum a sterilizálódott külső sporangiumos telómákból,

a kupulák pedig a legkülső körön álló villás telómaágakból alakultak ki. Ugyanakkor a magvas növények
integumentuma további összenövések eredménye is lehet.
3) A páfránylevél és a paleozoikumi magvaspáfrányok levele minden hasonlóság ellenére konvergencia

eredménye, a páfrányra utaló elnevezés az utóbbi esetben filogenetikailag félrevezető. A mezozoikum során
pedig egyre több olyan magvaspáfrány csoport jelenik meg, amelyek levele egyáltalán nem páfrányszerű (pl.
Glossopteris).
4) Az Archaeopteris és a fenyőfélék hasonlóságai (pl. a majdnem teljesen egyező fatest) is konvergenciák, az

Archaeopteris inkább egy evolúciós oldalágnak, semmint a többi nyitvatermő ősének tekinthető (a 43. ábra
kladogramján tehát nem ősként, hanem testvércsoportként jelentkezik).
43. ábra. Az előnyitvatermők (E), a magvaspáfrányok (M), a nyitvatermők és a zárvatermők egyes

csoportjainak morfológiai kladogramja, a legfontosabb lépések feltüntetésével (Doyle után)
5) A magvaspáfrányok jelentik a kiindulópontot a többi nyitvatermő növény evolúciójában, a kérdés legfeljebb

az lehet, hogy minden nyitvatermő és zárvatermő egy közös őssel rendelkezik-e (vagyis, a magvas növények
monofiletikusak), vagy pedig külön vonalakon, két vagy akár több úton alakultak-e ki.
A magvas növények bifiletikus eredetéről szóló hipotézis sokáig tartotta magát a botanikusok körében. Ez
azonban nem különböző magvaspáfránycsoportokból eredeztette a többi magvas növényt (ami esetleg
elképzelhető), hanem jóval távolabbra helyezte a magvas növények két csoportjának elválását: a cikászokat
páfrányokból, a többit pedig akkor még nem ismert, nem páfrányszerű ősökből vezette le. Az előnyitvatermők
felfedezése a paleobotanikusok gondolkodását nagymértékben megváltoztatta. Beck már egyértelműen az
66
út
előnyitvatermőket nevezte meg a magvas növények közös őseként, bár a levél és ezzel párhuzamosan a mag
kialakulását két független vonalra helyezte. A monofiletikus eredet viszont tisztán látszik Rothwell
hipotéziséből, amelyet morfológiai kladogramok (pl. 22. ábra) és molekuláris kladisztikai vizsgálatok is
megerősítenek (az rbcL plasztiszgén, ill. a 18S rRNS szekvenciák alapján). Mindez a nómenklatúrában is
tükröződik: a magvas növények kládját Spermatophyta névvel illetjük.
6) A magvas növényeken belüli viszonyokról részletesebb információt ad a 43. ábra, amit a további fejezetek
bevezetéseként mutatunk be. A ma élő magvas növényeket öt fő csoportra különíthetjük el: a cikászok, a
ginkófélék, a tobozos nyitvatermők (fenyőfélék), a gnetumok (régi nevükön: fedettmagvúak) és a zárvatermők
csoportjaira. Az első négy és sok egyéb, a Föld flórájából régen eltűnt taxon (pl. jelen fejezet sok taxonja is)
alkotta a nyitvatermők törzsét a korábbi rendszerekben. Kladisztikai értelemben ez a nagy törzs azonban
parafiletikus, azaz a nyitvatermők közös őse a zárvatermők közös őse is egyben. A morfológiai adatokon
nyugvó kladogramok, így a 43. ábra kladogramja is erre engednek következtetni. Az előnyitvatermők, majd a
magvaspáfrányok elválását követően a tobozos nyitvatermők és a ginkófélék különülnek el a többi magvas
növénytől. A cikászok és néhány kihalt taxon következnek ezután, fésűszerűen leválva a főágról. Ami igazán
feltűnő, és a leggyakoribb jelenség a morfológiai kladogramokon, az a gnetumok és a zárvatermők
testvércsoport jellege. Ezeket a megfigyeléseket a molekuláris alapon nyert törzsfák nem vagy csak kevéssé
támasztják alá, sok esetben a mai nyitvatermők (ill. a zárvatermők) monofiletikus eredetét jelzik, és a
gnetumokat egészen máshová helyezik. Ezekről az érdekes kérdésekről részletesebben a további fejezetekben –
főképpen a 8.5. részben – szólunk majd.
67
8. fejezet - 8. Csupasz mag: a
nyitvatermők
A nyitvatermők a szárazföldi növényi evolúció egy kiemelten fontos szakaszát képviselik: az előző fejezetben
láttuk, hogy a devon végétől fogva már megvannak a Föld flórájában. Lényeges „újításuk‖ az integumentummal
fedett magkezdemény és a mag. A mag szabadon áll a termőlevélen (v. pikkelyen), azaz a termőlevél nem
záródik magházzá. Mivel a „termés‖ definíció szerint magházból alakul ki, „nyitvatermők‖ helyett inkább
szabadmagvúakról kellene beszélnünk (amire a nyitvatermők korábbi Gymnospermae elnevezése is utal). A
csupasz mag azonban nem jelenti azt, hogy a propagulum mindig teljesen ki van téve a külvilág ártalmainak:
sok esetben az elhúsosodó termőlevelek vagy az erősen egymáshoz szoruló tobozpikkelyek teljes fizikai
védelmet jelentenek. A mikrosporofillumok és a makrosporofillumok rendszerint külön-külön virágba
tömörülnek (kétivarú virágok csak kihalt csoportokban fordultak elő), a virág egyszerű is lehet, de többnyire sok
sporofillum tobozba v. tobozszerű virágzatba egyesül. (Virágos növényekről általában akkor beszélünk, ha a
mag is megvan, egyébként semmi akadálya nem lenne annak, hogy mondjuk a zsurlók hasonlóképpen korlátolt
növekedésű sztrobiluszát is virágnak nevezzük, ahogy ezt több mű meg is teszi. Az angolszász szakirodalom
viszont a virágos növény fogalmát egyértelműen a zárvatermőkre, azaz a virággal és terméssel rendelkező
növényekre szűkíti le.) A nyitvatermőknek nincs vagy jelentéktelen a virágtakarójuk (a kihaltaknál ez alól is
vannak kivételek).
A nyitvatermők életciklusa a harasztokhoz képest igen erősen redukált gametofiton szakasszal rendelkezik, s
nem véletlen, hogy Hofmeister csak 1851-ben tisztázta mindezt először. A mikrosporofillumnak a porzólevél
felel meg, a mikrosporangiumoknak pedig a pollenzsákok. A pollen szél útján terjed szinte minden
nyitvatermőnél (kivétel néhány cikász és gnétumféle). A pollenszem a mikrospóra, ez később prothallium
sejtekre és központi sejtre osztódik, vagyis a hím gametofiton igen erőteljesen redukált a harasztokhoz képest.
Általában a központi sejtből vegetatív sejt és antheridiális (generatív) sejt lesz, az első a megporzást követően a
tömlő kialakításában vesz részt. A generatív sejtből nyélsejt és a spermatogén sejt alakul ki, ez utóbbiból két
spermasejt keletkezik. A spermasejtek sokostorosak lehetnek (pl. Ginkgo, Cycas), vagy nem mozgók
(fenyőfélék, gnétumok). A pollenkamra régi örökségként megtalálható egyes recens nyitvatermőkben (Cycas,
Ginkgo).
A makrosporofillumon kifejlődő magkezdeményt integumentum borítja, ezen található a csírakapu (mikropile),

itt jutnak be a pollenszemek a magkezdemény belsejébe. A makrosporangiumban (nucellusz) a makrospóra –
mint mindig – redukciós osztódással jön létre. Ez a makrospóra soksejtű női gametofitonná fejlődik, változó
számú archegóniummal (ami hiányozhat is), bennük egy-egy petesejttel. A gametofiton többi része az
elsődleges endospermiumot alkotja, ezt „éli fel‖ a megtermékenyítés után fejlődő embrió (csíra). Általában a
nyitvatermők szaporodása lassú a zárvatermőkhöz képest. A beporzás és megtermékenyítés között akár egy év is
eltelhet. Ezzel párhuzamosan előfordul, hogy a magkezdemény még a megtermékenyítés előtt lehullik az
anyanövényről (Ginkgo, cikászok). A mag érése lassú, a három évet is elérheti. A poliploidia, a zárvatermőkkel
összehasonlítva, igen ritka esemény.
Minden ma élő nyitvatermő fás növény: a homoxyl fatest tracheidákból és faparenchimasejtekből áll (a trachea
ritka – Gnetophyta), és a kihaltak között sem ismerünk lágyszárúakat. A nagy hatékonyságú trachea hiánya
nyilvánvaló evolúciós hátrányt jelent a zárvatermőkkel szemben, ugyanakkor nehéz körülmények közepette (pl.
hideg klíma) a tracheidák az előnyösebbek. A hajtásrendszer többnyire erősen elágazó, kivételek a cikászok és a
gnétumok körében találhatók. Valódi, radiculából kifejlődő gyökerük van. A fő levéltípusok a cikászok
nagyméretű, szárnyasan osztott levele és a fenyőfélék tű-, ill. pikkelylevele, de a zárvatermők leveléhez hasonló,
nyélre és lemezre tagolt levél is előfordul. Rendszerint örökzöldek, de lombhullató fajokat is ismerünk. Ide
tartoznak a Föld legnagyobb tömegű, csaknem legmagasabb és legnagyobb kort elért növényei
(Sequoiadendron, Sequoia, ill. Pinus aristata).
A nyitvatermőknek mintegy 8–900 ma élő fajuk, 75–80 génuszuk és 15 családjuk van, amelyek lényegében
véve négy fejlődési vonalat képviselnek: cikászok, ginkó-félék, gnétumok és fenyőfélék (korábban a
tiszafaféléket egy ötödik vonalnak gondolták, vö. 92. old.). A nyitvatermőket kladisztikailag parafiletikusnak
kell tekintenünk, ha ezek a vonalak más és más magvaspáfrány csoportokból indultak ki, s legközelebbi közös
őseik keresésében egészen a felső devon/alsó karbon korai magvaspáfrányaihoz vagy késői előnyitvatermőihez
kell visszamennünk (ezek ui. egyben a zárvatermők ősei is). Ezt sugallják a morfológiai és paleobotanikai
adatok, s ez olvasható ki a 43. ábra kladogramjából is. Újabb molekuláris evidenciák viszont a monofiletikus
eredet mellett szólnak, ez esetben valamelyik magvaspáfrány lehet a közös ős. Vigyázni kell azonban, mert a
68
8. Csupasz mag: a nyitvatermők
molekuláris elemzésekből a fosszilis csoportok – érthető okokból – kimaradnak. A nézetek és feltételezések

tehát nem egyeznek meg az evolúciós irányok részleteit tekintve (lásd még a 8.5. részt). A monofiletikus eredet
esetében a nyitvatermők célszerűen egy törzsként kezelhetők (Gymnospermatophyta vagy Pinophyta s.l.),
egyébként a nyitvatermőket több, külön-külön monofiletikus törzsre kell bontanunk. Jelen könyvben az utóbbit
választjuk, nem zárva ki a monofiletikus eredet lehetőségét (ez ugyanis nincs ellentmondásban a több törzsre
bontással).
1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok

(Cycadophyta)
Megjelenésükben erősen emlékeztetnek a páfrányfákra és a pálmákra: törzsük többnyire nem elágazó (ha mégis,
akkor villásan), szárnyasan osztott leveleik nagy üstököt alkotnak (44.a. ábra). Gyakran fává nőnek, pl. a
Macrozamia moorei akár 18 m magasságot is elérhet. Egyes fajok viszont alacsonyak, bokrosak, s a törzset föld
alatti gumó helyettesíti (Zamia). Levélalapjaik maradványai erős páncélt formáznak a törzs felszínén. Fájuk
másodlagosan vastagodik, tele van nyálkajáratokkal s vastag bélszövettel. A törzsben igen sok keményítő
halmozódhat fel. (Ezt szágónak nevezik, de vigyázat, a pálmák között is van szágót adó faj!)
Bőrnemű leveleik általában egyszeresen, ritkán kétszeresen (Bowenia) szárnyaltak, hosszuk néhány cm-től a 6
méteresig terjed (Zamia, ill. Encephalartos). A levél erezettsége fontos rendszertani bélyeg: a Cycas
nemzetségben csak egy főér található a levélkékben, a Stangeria egyetlen faját (S. eriopus) egyszerűen szárnyas
levél és villásan elágazó érrendszer jellemzi, míg a többi génuszban a levéllemezbe sok ér lép be egy helyen,
majd párhuzamosan futnak tovább. Gyökérzetüket egy karószerű, mélyre lehatoló főgyökér és sok oldalgyökér
jellemzi. Ezeken kívül villásan elágazó, a felszín felé növő „korallgyökereket‖ is növesztenek, amelyekben
gyakran szimbionta, N-kötő cianobaktériumok találhatók.
Minden cikász kétlaki, azaz a porzós és „termős‖ levelek külön egyedeken fejlődnek. A mikrosporofillumok
gyakran tobozszerűen tömörülnek, egy-egy levélen igen sok pollenzsákcsoport fejlődik. A pollen monoszulkát
jellegű, légzsákok nincsenek rajta. A szélbeporzás dominál, bár rovarok (bogarak) által beporzott fajokról is
tudunk. A makrosporofillumok kialakulása változatos, többféle evolúciós szintet mutat. A Cycas
makrosporofillumai szabadon álló, szeldelt levelek, több, oldalsó elhelyezkedésű magkezdeménnyel (=
pleziomorf állapot). A Dioon jóval kisebb makrosporofillumain csak két magkezdeményt találunk. A levéllemez
redukálódása a Macrozamia, majd a Zamia esetében tovább fokozódik (44.c. ábra). A Cycason kívül az összes
génuszban a makrosporofillumok „termős‖, azaz női tobozba tömörülnek (44.b. ábra), melynek hossza a 60 cm-t
is elérheti. A megtermékenyítés sajátos, a pollenkamrában cukros oldat fogja fel a pollenszemcséket. A
kialakuló pollentömlő csupán a hím gametofitont rögzíti és táplálja, a nagy, csillókoszorús spermatozoidok (0,3
mm, ami rekord az élővilágban, 44.d. ábra) nem ezen keresztül jutnak az igencsak nagy méretű (<6 mm)
petesejtig. A megtermékenyítés általában csak akkor következik be, amikor a magkezdemény már lehullott az
anyanövényről: a megporzás és a megtermékenyítés között több hónap is eltelhet. Az embrió kezdetben
sokmagvú, a sejtfalak később alakulnak ki. A mag nagy, sugarasan szimmetrikus, lisztes állományú, kívül húsos
és színes burokkal. A cikászoknak rendszerint két sziklevelük van, de ez a szám 6-ig is felmehet.
69
44. ábra. Cikászok. a: az Encephalartos longifolius habitusképe, b: a Zarnia hím és női toboza, c: a termőlevél
alakulása egyes cikászoknál, d: a cikászok csellókoszorús hímivarsejtjei.
A cikászok ma mindössze 2 családba sorolt 11-12 génusszal, újabb adatok szerint mintegy 275 fajjal vannak
jelen a flórában. A csoport egyértelműen monofiletikus, alapi helyzetben a Cycas nemzetséggel. A génuszok
elterjedése erősen diszjunkt, Arnold (1953) — általánosan elfogadott — feltételezése alapján a cikászok egy
korábban (jura, alsó kréta) jóval elterjedtebb és diverzebb csoport maradékainak tekinthetők (45. ábra), ui. ezt a
szigetszerű elterjedést újkeletű migrációval nemigen lehet kielégítően megmagyarázni. Egy kicsit elkoptatott
szóhasználattal élve, a cikászok a villás elágazásrendszert itt-ott megőrző „élő kövületként‖ is felfoghatók. A ma
élő cikászok közvetlen őseit Medullosa-féle magvaspáfrányok között kereshetjük, amelyek még megvoltak a
Föld flórájában, amikor a cikászok ősei (felső karbon — perm) megjelentek. Ezt például a levelek erezettsége és
a fatest szerkezete, valamint a növekedési formák hasonlósága támasztja alá. Ugyanakkor a cikászok nagyon
eltávolodtak a magvaspáfrányoktól, pl. a mikrosporangiumok és a magkezdemény felépítését tekintve. Így
kladisztikai helyzetük nem egyértelmű, morfológiai adatokat figyelembe véve sokszor a többi nyitvatermő
csoporttal teljesen keverednek (43. ábra), más esetekben viszont az összes többi ma élő nyitvatermő
testvércsoportjaként jelentkeznek. A molekuláris kladisztika általában az utóbbit támasztja alá (lásd még 95.
old.). A kihalt fajok között egyébként teljesen ép levelűek is előfordultak (Taeniopteris), de az ép levél
valószínűleg nem kiindulópont, hanem inkább egy régóta eltűnt végállapot lehetett a cikászlevél többirányú
evolúciójában (vö. a 40. ábra sémáival).
70
45. ábra. A cikászok génuszainak előfordulása a diszjunkt elterjedés szép példája
A cikászokat korábban három családba sorolták, de a Stangeriaceae és a Zarniaceae molekuláris alapon

egybevonandó (Hill és mtsai 2003). A Cycadaceae család egyetlen génusza, a Cycas a legelterjedtebb és a
gazdaságilag legfontosabb cikászfajokat tartalmazza. Az egykori Stangeriaceae család egyetlen faja Dél-
Afrikában él. A Zarniaceae többi fajából a közép-amerikai Dioon jön számításba, mint haszonnövény.
Itt kell megemlítenünk egy fontos, a cikászokkal korábban egy csoportba sorolt, igen nagy (több ezres) fajszámú
csoportot, a kihalt Cycadeoidales (Bennettitales) rendet. (A rendi kategória persze felfogás kérdése, akár
osztályról v. törzsről is beszélhetünk. Jelen könyvben azonban csak a recens taxonok szerepelnek a
rendszerben.) Külső megjelenésükben a cikászokra emlékeztetnek, pl. határozottan kétsziklevelűek,
lombleveleik sokszor szárnyasan szeldeltek, és üstököt formáznak a törzs csúcsán. Ábrázolásaik gyakran
szerepelnek a mezozoikumi élővilágot rekonstruáló festményeken (46.a. ábra), amelyek olykor nagy
lepellevleket is feltüntetnek a virágszerű összetett sztrobiluszon. Nyélen ülő magkezdeményeiket pikkelyszerű
képletek vették körül, amelyek teljesen egyedülállóak a nyitvatermők körében (46.b. ábra). Míg a cikászoknál a
mikrosporofillumok spirálisan rendezettek a növény csúcsi részén, ebben a csoportban oldalágakon fejlődtek ki,
vastag parenchymatömeggel körülvéve. Magjuk apró, 3 mm-es átmérővel. A gázcserenyílások kialakulása is
eltérő a cikászok és a Cycadeoidea esetében. Sztrobiluszuk, ill. a boglárkafélék virágának felépítése közötti
felületes hasonlóság kapcsán a zárvatermőkkel való közelebbi kapcsolat lehetősége is felmerült a múltban. E
csoport azonban mégsem tekinthető a zárvatermők ősének, sem testvércsoportjának, mert a mikro- és
makrosporofillumok kialakulásában áthidalhatatlanok a különbségek. Ezt a rendet egyértelműen a
magvaspáfrányokból kiinduló evolúciós oldalágnak tekinthetjük, amely igen korán eltávolodott a többi
nyitvatermő vonaltól (még leginkább a Gnetophyta-val mutat hasonlóságokat).
71
46. ábra. a: A cikászokhoz megtévesztésig hasonló, kihalt nyitvatermő, a Cycadeoidea (Bennettites). b: a

Williarnsonia összetett sztrobilusza, mk – magkezdemény a nyélen, ms – mikrosporofillumok, p –
pikkelylevelek, m – murvalevél.
2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék

(Ginkgophyta)
E törzsnek mindössze egyetlen ma élő faja ismeretes, a Ginkgo biloba, a ginkófa (elavult és félrevezető régi
nevén „páfrányfenyő‖). Emiatt törzsi rangja talán túlzásnak is tűnhet, ha nem vennénk figyelembe a csoport
egykori nagy fajgazdagságát. Kínában talán ma is él vadon (1956-ban találtak egy kis populációt DK-Kínában),
de fennmaradása, elterjesztése nagy mértékben a kerti kultúráknak köszönhető. 30 méteres magasságot is elérő,
kétlaki, szélbeporzású, gazdagon elágazó, lombhullató fa. Levelei legyező alakúak, többnyire kétkaréjúak, villás
elágazású, erősen anasztomizáló erezettel, a levélnyélben két befutó érrel. A levelek még egy egyeden belül is
nagy alaki változatosságot mutatnak. Porzós tobozai (v. mikrosztrobiluszai) hosszú tengelyen álló porzókból
állanak (47.a. ábra). A pollen monoszulkát, nem zsákos. A cikászokhoz hasonlóan a spermatozoidok
csillókoszorúsak, önálló mozgásra képesek a pollenkamrában. A pollentömlő, akár a cikászoknál, nem a
spermium vezetésére, hanem támasztékul és tápláló képletként (haustorium) szolgál. A női sztrobilusz redukált,
két magkezdeményt tartalmaz, de gyakran csak az egyik fejlődik maggá (47.b. ábra). A magot két réteg borítja,
a belső nagyon kemény, a külső réteg elhúsosodó, éréskor kellemetlen szagú. A megtermékenyítés, és ezáltal a
csíra kialakulása, rendszerint akkor következik be, amikor a magkezdemény már lehullott. A cikászokkal közös
további pleziomorfia a sokmagvú makrogametofiton és embrió is. A sziklevelek száma 2–3. A növény
különleges sajátsága az ivari kromoszómák jelenléte (XX a női, XY a hím egyedekben).
72
47. ábra. Ginkgo biloba. a: porzós példány, b: női ágrészlet a kettős maggal, c: kihalt rokonok leveleinek
árnyképei.
A Ginkgo legelső rokonai a perm óta ismertek. Virágkoruk a jura, a levelek ekkor igen nagy morfológiai
változatosságot mutattak (47.c. ábra). A G. biloba faj talán már ekkor is élt, hiszen – legalábbis a levelekben –
igen kicsiny azóta a változás. Ha ez igaz, akkor ez a faj a legidősebb ma élő növényfajok közé tartozik. A
ginkók evolúciós viszonyai, eredetük viszont rendkívül homályosnak tekinthető, őseiket feltehetően a felső
karbon magvaspáfrányai között kell keresnünk. Legközelebbi „rokonaik‖ a kladisztikai vizsgálatok szerint a
Peltaspermales és Glossopteridales csoportokban lehetnek. Zavarba ejtő a sok párhuzam a cikászokkal. Ezen
hasonlóságok jelentős része azonban a magvas növények pleziomorf sajátsága, ezért nem feltétlenül utalnak
közeli rokonságra. (A 43. ábra kladogramja a fenyőfélék közelébe teszi, ami azonban nemigen tartható.) Bár a
molekuláris vizsgálatok többször is összekapcsolják a cikászokat a ginkóval (50. és 54. ábra), ebből nem szabad
messzemenő következtetéseket levonnunk, hiszen fontos kihalt taxonok – nem győzzük elégszer hangsúlyozni –
természetesen kimaradnak az ilyen típusú vizsgálatokból.
A G. biloba magja — magas keményítőtartalma folytán — ehető. A faj azonban nem elsősorban ezért, hanem
gyógyászati alkalmazhatósága miatt lehet fontos. Sajátságos módon, bár gyakorlatilag a kihalás szélén állt,
mesterséges körülmények között, még szennyezett levegőjű helyeken is jól megél, s ellenálló a rovarkártevőkkel
szemben is.
3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék

(Gnetophyta)
Három, erősen elkülönült csoport tartozik ide, mindegyikből egy-egy ma élő nemzetség ismeretes csupán. A
Welwitschiaceae, Gnetaceae és Ephedraceae családok között legalább olyan jelentősek az eltérések, mint a
hasonlóságok, s természetesen mindegyikük akár osztály szinten is kezelhető a rendszerben. Sok morfológiai
egyezést találunk a zárvatermőkkel (lepelszerű buroklevelek, a trachea jelenléte, a Gnetum hálózatos
levélerezete, kettős megtermékenyítés, az archegónium eltűnése, kettős integumentum stb.). Nem véletlen tehát,
73
hogy gyakran hozták kapcsolatba velük, és egykoron a fenyőfélék és a zárvatermők közötti „hiányzó
láncszemnek‖, a zárvatermők feltételezett ősének tekintették őket. Viszonylag új, karakter-alapú kladisztikai
elemzések tanúsága szerint is nagyfokú a rokonság, de erről, és a molekuláris értékelésekről a 8.5. részben
olvashatunk bővebben. A törzs legfontosabb általános jellemzői a következők:
1. a virágok összetett sztrobiluszban fejlődnek, a hím sztrobilusz végén levő vagy a virágban található sterilis
magkezdemények egykori kétivarúság jelei,
2. a magkezdeményt és a porzóleveleket két, összenőtt murva- (lepel-) levél veszi körül (innen ered korábbi
elnevezésük: leplesmagvúak), ezek adják a külső integumentumot,
3. a belső integumentum csúcsán megnyúlt mikropilét találunk, ezen nektárcsepp fogja fel a pollent,
4. tracheák a másodlagos fatestben, átellenes levélállás.
1. család. Gnetaceae. Egyetlen nemzetség, a Gnetum, mintegy harminc, trópusi elterjedésű fajjal. Liánok,
ritkábban cserjék v. kisebb fák, kivétel nélkül (funkcionálisan) kétlakiak. Átellenesen álló, hálózatos erezetű,
sokszor bőrnemű leveleik a kétszikűekére hasonlítanak (48.a. ábra). A porzós sztrobilusz megnyúlt,
„barkaszerű‖, a porzólevelek lepellevelek tövében vannak. A porzós virágok örve felett sok fajnál sterilis
magkezdemények is előfordulhatnak, amelyek nektárt is termelnek. A fertilis magkezdemények álfüzérekben,
5–8 örvben állanak. Kifejezett archegóniumaik nincsenek. A mag nagy, a külső integumentum elhúsosodó része
borítja.
Egyetlen fajt ültetnek, a DK-ázsiai G. gnemont, ennek magva, levele, virágzata ugyanis ehető.
2. család. Welwitschiaceae. Egyetlen fajt sorolnak ide, melynek nem ismeretesek fosszilis rokonai. A
Welwitschia mirabilis a Namíbiai sivatag lakója, ritkasága és különlegessége miatt teljes védelmet élvez. Törzse
vastag, répaszerű, 1–1,5 m hosszú, kevéssé kiemelkedő. A föld feletti rész tölcsérszerű, két részre hasadva két, a
növény életében mindvégig folytonos növekedésű, több méteres, a végén elhaló szabdalt levelet fejleszt (48.c.
ábra). A növény kétlaki, a tobozszerű virágzatok a tölcsér szélén, a levelek tövében fejlődnek ki. A
virágzatokban a murvalevelek négy sorban állanak. A porzós virág hat, tövén összenőtt porzóból áll, ezek egy
sterilis magkezdemény körül csoportosulnak, ami egy korábbi kétivarú állapot jele lehet. A női virágokban a
magkezdeményt takarólevelek védik, a mikropiláris nyúlvány hosszú, csőrszerű. Archegóniumai, a
Gnetumokhoz hasonlóan, nincsenek (szünapomorfia!). A petesejt hosszú nyúlványt fejleszt, ez olvad össze a
pollentömlővel a megtermékenyítést megelőzően. Szárnyas magvait a szél terjeszti. A növényen sok, a sivatagi
életformához való alkalmazkodást igazoló sajátság figyelhető meg (vastag kutikula, mélyen fekvő
gázcserenyílások, mélyre lenyúló gyökerek). Életkora – állítólag – elérheti a 2000 évet is.
3. család. Ephedraceae (csikófarkfélék). Ez a család mintegy ötven fajt számlál, előfordulásuk a mérsékelt övre
korlátozódik. Kicsiny, vesszős cserjék, ágaik zöldek, fotoszintetizálnak, míg leveleik pikkelyszerűek, keresztben
átellenesen vagy örvökben állanak, tövüknél összenőttek, lehullók. Általában kétlakiak, ritkábban egylakiak, a
porzós virág két takarólevélből és néhány porzóból áll (48.b. ábra). A porzós virágban itt is lehetnek sterilis
magkezdemények, amelyek nektárt termelnek (pl. a rovarbeporzású Ephedra fragilis). A női virágok kettesével
kis tobozokba csoportosulnak. Archegóniumok vannak, sok sejtből állanak. A megtermékenyítést követően a
murvalevelek elfásodnak v. meghúsosodnak, piros színűek. A zárvatermőkön kívül náluk fedezték fel először a
kettős megtermékenyítés jelenségét — itt azonban mindkét sejtfúzió embriót eredményez.
74
48. ábra. Gnetophyta. a: a Gnetum női virágzata néhány érett maggal, fiatal magkezdeménye a mikropiláris
nyúlvánnyal (mp) és a belső (bi) és külső (ki) integumentummal, valamint egy hajtásrészlet porzós virágzattal,
b: az Ephedra habitusképe, porzós és termős virágzatai (tobozkái), c: a Welwitschia mirabilis habitusképe,
porzós virága középen a sterilis magkezdeménnyel és porzós toboza. A méretarányok erősen torzítottak.
Nálunk éri el elterjedésének északi határát az E. distachya. Az Ephedra fajok a gyógyászati szempontból
jelentős ephedrin nevű alkaloidát szolgáltatják.
A Gnetophyta evolúciós viszonyai sokkal kevésbé ismertek, mint a cikászoké és a ginkóké, pedig ott is sok volt
a homályos részlet. Pollenjeik a triász óta ismeretesek, előfordulásaik a törzs egykori nagyobb diverzitására és
elterjedtségére utalnak. Fosszilis anyaguk relatíve szegényes, s a triászbeli leletek összekapcsolása a maiakkal
problematikus, így lehetséges őseikről szinte semmit sem mondhatunk. A törzs monofiletikus jellege, a nagy
heterogenitás ellenére, a ma élő magvas növényeken belül teljesen egyértelmű, akár a morfológiai, akár a
molekuláris kladisztikus rekonstrukciót vesszük alapul. A törzsön belül a Gnetum és a Welwitschia egymás
testvércsoportjai, az Ephedra távolabb áll tőlük (50. ábra). A Gnetophyta és a többi nyitvatermő, valamint a
zárvatermők közötti evolúciós viszonyok tárgyalása viszont külön témakör, amire a 8.5. részben térünk ki.
75
4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül

A nyitvatermők legismertebb, legelterjedtebb és fajokban leggazdagabb csoportja a fenyőké (mintegy 60 génusz
és 600-nál több faj). Egyes növénytársulásokban szerepük egyeduralkodó, különösen a holarktikus régióban,
hűvös és hideg klímában, de a déli félgömbön sem játszanak alárendelt szerepet. A csoport igen változatos
formákat ölel fel, különösen ha a kihalt fenyőket is figyelembe vesszük. Emiatt minden taxonra egyöntetűen
érvényes jellemzést nem könnyű adni, sokszor kell kivételeket emlegetnünk. Törzsük gazdagon elágazó; a fatest
hosszanti elemei tracheidák, a keresztirányúak pedig bélsugarak. Elsősorban fatermetűek, de a cserje, sőt a
törpecserje életforma is előfordul közöttük. Leveleik épek, általában kisméretűek, tipikusan tű vagy pikkely
alakúak, egy-két érrel, vagy – ritkábban – laposak és lándzsásak, sok levélérrel (a „tűlevelűek‖ elnevezés tehát
nem alkalmazható általánosan). A legtöbb fenyőféle örökzöld. Egy- vagy (ritkábban, pl. a Juniperus,
Cephalotaxus, Taxus, Araucaria és Podocarpus génuszokban) kétlakiak.
4.1. A fenyők tobozai

A fenyőfélék jellegzetes és névadó (régi nevük: Coniferophyta) tulajdonsága a tobozvirágzat mindkét nem
esetében. Már a cikászoknál is megismerkedtünk a tobozokkal, de azok kialakulása teljesen eltérő a fenyőkétől
(a fő hajtástengely végén, erősen módosult levelekből állanak). A fenyőknél a tobozok oldalhajtásokon
fejlődnek, és a pikkelyek legalább részben hajtáseredetűek. A helyzetet tovább bonyolítja, hogy a porzós és
termőleveles tobozok szerkezetileg eltérnek egymástól. Azt pedig csak zárójelben említjük meg, hogy
többeknek, pl. a tiszafaféléknek nincs is magvas toboza – tehát a toboz sem általános tulajdonság ebben a
törzsben.
A női tobozok termő- és meddő- (murva-) pikkelyekből állanak, ezek spirálisan erednek a tengelyképletből. A
pikkelyek megjelenése igen változatos, a termő és meddő pikkelypárok a módosulás és összenövés számos
formáját mutatják. A magkezdemény a pikkelyen „fordítva‖ ül, azaz a mikropile a toboz tengelye felé irányul
(49.f. ábra). A magkezdeményben kifejlődő gametofiton soksejtű, egy vagy több archegóniummal, bennük egy-
egy petesejttel. A porzós tobozkákban a sporofillumok spirálisan rendezettek (kivéve a ciprusféléket, ahol
körkörösen). Közöttük nincsenek meddő pikkelyek, viszont az egyes tobozkák murvalevél hónaljában ülnek.
Fejlődéstanilag voltaképpen az ilyen tobozkák egész csoportja fogható fel hím toboznak – s ez paleobotanikai
érvekkel is alátámasztható (49.a,b,c. ábra, lásd még a kihalt fenyőfélék alábbi jellemzését). Egy levélen 2 v. sok
sporangium fejlődik az alsó (abaxiális) oldalon. A pollenen két családban két légzsák figyelhető meg. A legtöbb
fajnál a pollent a mikropilén kiválasztott nektárcsepp vagy egy ragadós felület fogja fel. Hímivarsejtjeik nem
mozgók. A spermasejtek a pollencsövön át juthatnak a petesejthez. A megtermékenyítést követően az embrió a
gametofitontól kapja a tápanyagokat. A magvak gyakran szárnyasak. A fenyők tehát mind megporzásukban,
mind terjedésükben a szélre utaltak. A sziklevelek száma sok, akár 18 is lehet.
A fenyők evolúciójával kapcsolatosan két fontos kihalt rendet kell megemlítenünk, amelyek a toboz
kialakulására vonatkozó elképzelések szempontjából igen fontosak. Az egyik csoport a nyitvatermő ősfák
(Cordaitales rend), amelyek a karbon időszakban jelentek meg, bizonytalan eredettel. Régebbi vélemények
szerint az előnyitvatermőktől származtak közvetlenül (a spirális elrendeződésű, egyszerű levelek, a tracheidák,
az eusztéle és a heterospória az Archaeopterisre utal). Ez viszont a nyitvatermők igen erősen polifiletikus
eredetét jelentené. Inkább elfogadott az a feltételezés, hogy az előnyitvatermőktől nem közvetlenül, hanem a
magvaspáfrányok „beiktatásával‖ származhattak (hogy melyekből, az igen kérdéses, vö. Callistophyton). A
Cordaites-ek fatestének szerkezete a mai fenyőkére (elsősorban az Araucariára) hasonlít. Leveleik hosszúkás-
lándzsásak, 1 m hosszúak, villás elágazású, csupán látszólagosan párhuzamos erezettel. Nagy termetű fák voltak
(30 m), erdőket alkothattak. Tobozszerű képletek itt jelentek meg először, minden ismert „előzmény‖ nélkül,
sajátságos kialakulásban. A nagy lomblevelek tövénél oldalhajtások eredtek, ezeken két sorban murvaleveles
másodrendű oldalhajtások sorakoztak, rajtuk spirális elrendeződésű pikkelyekkel (49.a. ábra). A pikkelyek nagy
része sterilis, csak a csúcsi pikkelyek hordoztak mikrosporangiumokat (vagy egyenes állású magkezdeményt).
Kimutatták a pollenkamra jelenlétét, ez felveti annak a lehetőségét, hogy esetleg csillós spermatozoidjaik voltak
(csakúgy, mint a cikászoknak). Pollenjeik légzsákosak.
A másik kihalt csoport az ősfenyők rendje (Voltziales), amely a felső karbontól, perm és triász virágkorral
egészen a juráig megvolt a Föld flórájában. A korai ősfenyők egyik jellegzetes képviselője az Emporia, ami —
anélkül, hogy a közvetlen leszármazást bizonyítottnak vennénk — több szempontból jelent változást a
Cordaites-ekhez képest. A női jellegű oldalhajtáson a másodrendű hajtások már spirálisan rendezettek,
ellaposodók, maguk a pikkelyek viszont szórtak, a magkezdemény pedig fordított állású (49.d. ábra). A
permbeli ősfenyőknél (pl. Pseudovoltzia) pedig a másodrendű kis hajtások pikkelyei összenőttek, a
magkezdemények száma csökkent, míg a murvapikkely megmaradt (49.e. ábra). Ez a struktúra már erősen
76
emlékeztet a mai fenyőfélék (Pinaceae) magvas tobozára (49.f. ábra). Ezek szerint tehát az oldalhajtás homológ
a mai fenyők tobozának tengelyével.
49. ábra. Fenyőfélék tobozai. a: a kihalt Cordaitanthus (Cordaitales) oldalhajtása, a két sorban álló
tobozkákkal, b: a Podocarpus porzós virágzata, c: a Pinus porzós virágzata, d: azErnporia oldalhajtásának
részlete, a tobozkával és egy magkezdeménnyel, e: a Pseudovoltzia egy termő és egy meddő pikkelyének
keresztmetszete, f: a Pinus női toboz keresztmetszetének részlete. o – magkezdemény, m – murvalevél
(pikkely), t – termőpikkely.
A Florin által felvetett Cordaitales — Voltziales — Coniferales sor persze korántsem bizonyított teljesen.
Mindenesetre igen érdekes a Cordaitesek és a recens Podocarpus porzós tobozcsoportjainak hasonlósága (49.a-
b. ábra). A hajtás rövidülésével a Pinus-ok összetett porzós virágzati képletének kialakulása is
megmagyarázható (49.c. ábra). Ha ez igaz, akkor valójában a hím és a női toboz teljesen eltérő evolúciós utat
futott be a fenyőfélék körében: a porzós többé-kevésbé megőrizte az ősi állapotot, a magkezdeményeket viselő
toboz pedig redukcióval és összenövésekkel járó igen gyors evolúciós változást mutatott.
4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta)

A recens fenyőfélék általános jellemzését az előző oldalakon már megadtuk. Englertől származó klasszikus
osztályozásuk hét családot különített el. Ezek az erdeifenyő-félék (Pinaceae), ciprusfélék (Cupressaceae),
mocsárciprusfélék (Taxodiaceae), araukáriafélék (Araucariaceae), podokarpuszfélék (Podocarpaceae),
áltiszafafélék (Cephalotaxaceae) és tiszafafélék (Taxaceae). Ez utóbbi család, pl. a magános magkezdemény
okán, még osztály („Taxopsida”) szinten is szerepelt egyes rendszerekben. Az 1980-as években Takhtadjan az
újabb, pl. kemotaxonómai eredmények alapján már olyan osztályozást ismertet, amelyet az utóbbi tíz esztendő
tüzetes morfológiai és molekuláris vizsgálatai is megerősítettek. A főbb csoportok száma nyolcra nőtt,
amelyeket ebben a könyvben család szinten tárgyalunk.
77
A magban kódolt 18S rRNS, a 28S rRNS és az rbcL szekvenciák alapján s más molekuláris vizsgálatok szerint
is a fenyőfélék törzsfája nem hozható párhuzamba a fenti osztályozással, ami tehát filogenetikailag nem tartható.
Alapvető megállapítás az, hogy a fenyőfélék monofiletikusak. Kladogramjukon a Pinaceae család van alapi
helyzetben, vagyis ők az összes többi fenyő testvércsoportja (50. ábra). Lényeges felismerés továbbá, hogy a
tiszafafélék magános magkezdeménye nem „jogosítja fel‖ őket az elkülönülésre, az voltaképpen a toboz
erőteljes redukciójának az eredménye. A tiszafafélék — talán nem is olyan meglepő módon — az áltiszafafélék
testvércsoportja, s kládjuk közvetlenül a ciprusfélékhez csatlakozik. A ciprus megjelenésű fajok két családba
való osztása (Cupressaceae, Taxodiaceae) a második parafiletikusságára vezetne, s ez célszerűen úgy oldható
fel, ha egy tágabb értelemben vett Cupressaceae családba vonjuk össze őket. Ebben a nagy családban a korábbi
Cupressaceae család fajai viszont valóban monofiletikus csoportot alkotnak. Amit elvesztünk a vámon,
megnyerjük a réven: indokolt egy új család beiktatása is. A Sciadopityaceae család egyetlen faja korábban a
mocsárciprusfélék között szerepelt, de elkülönülése nyilvánvaló, egyesek által korábban is felvetett
szükségszerűség. A délszaki fenyők két eklatáns csoportja, a Podocarpaceae és az Araucariaceae családok
pedig egymás testvércsoportjai. Az 50. ábra kladogramján a 18S rRNS szekvenciák alapján egyértelműen
igazolt, 100%-os bootstrap támogatású monofiletikus leszármazási vonalakat csillaggal jelezzük.
50. ábra. A recens nyitvatermők családjainak legvalószínűbb kladogramja. A fa főleg molekuláris alapon
készített, az irodalomban közölt törzsfák egyfajta topológiai konszenzusa, így az élek hosszúságának nincs
jelentősége. A fán a zárvatermők is szerepelnek, míg a külcsoportot a páfrányok jelentik.
A ma élő fenyőfélék családjait a fentiek figyelembevételével tárgyaljuk, vagyis az 50. ábrán bemutatott
felosztást követjük. A családismertetések terjedelmi szempontból nincsenek – s jelen könyv keretein belül nem
is lehetnek – arányban az adott csoport fajszámával, gazdasági és ökológiai jelentőségével, s inkább a sokféleség
árnyalására törekszenek.
1. család: Pinaceae (erdeifenyő-félék). Tű alakú leveleik szórtak, vagy csomókban, törpehajtásokon fejlődnek.
A magvas toboz mindig elfásodó, főleg a termőpikkelyek fejlettek, két magkezdeménnyel, a meddőpikkelyek
többnyire aprók vagy csökevényesek. A mikrosporofillumok fonákán két pollenzsákot találunk. A pollen két
légzsákos (kiv. Larix, Pseudotsuga, egyes Tsuga fajok). A család monofiletikus jellegét molekuláris elemzések
egyértelműen alátámasztják. A visszafordult magkezdemény (vö. Voltziales!), a szinte mindig szárnyas mag, a
proteint tartalmazó plasztidok a rostasejtekben és a többi fenyőben meglévő biflavonoid vegyületek hiánya is
erre utal.
A család kb. 250 faja 10 génuszba sorolható. Az északi féltekén, a mérsékelt és a szubarktikus övben gyakran
monodomináns erdőket alkotnak, gazdaságilag igen fontosak. Az erdeifenyő és sok fajtársa (Pinus nemzetség,
49.c és f. ábra) a rövidhajtásokon álló, pikkelylevelekkel övezett tűcsomókkal jellemezhető, a tűk száma
rendszerint 2-5 (ez a szám fontos faji bélyeg). A termőpikkelyek igen vastagok, csúcsukon pajzsszerű apofízist
78
viselnek. Az Abies (jegenyefenyő, 51.a. ábra) levelei laposak, széles alappal illeszkednek a hajtáshoz. A felálló
helyzetben növő magvas tobozok érés után széthullanak. A Picea (lucfenyő, 51.b. ábra) tűi többé-kevésbé
négyélűek, szórt állásúak, a tobozpikkelyek viszonylag vékonyak, nem lehullók. A Pseudotsuga (duglászfenyő)
tobozai a hosszú meddőpikkelyekről könnyen felismerhetők. A Larix (vörösfenyő) és a Cedrus levelei kétféle
helyzetben fejlődnek: a hosszúhajtásokon szórtak, a rövidhajtásokon pedig csomókban állanak. A Larix és a
Pseudolarix lombhullató.
A klasszikus rendszertan a családot három alcsaládra különíti el: Pinoideae (Pinus), Lanicoideae (Lanix, Cednus
és Pseudolanix) és Abietoideae (többi génusz). Ezt a molekuláris elemzések viszont távolról sem támogatják:
Wang és mtsai. három gén szekvenciáján alapuló értékelése szerint a Cednus az összes többi nemzetség
testvércsoportjaként jelentkezik a családfán, majd egy erős dichotómia következik, az egyik oldalon a Pinus,
Picea, Pseudotsuga és Lanix együtt, a másikon pedig az Abies, Pseudolanix és Tsuga, néhány kevésbé ismert
génusszal. A botanikusok figyelmét ugyanakkor eddig elkerülték bizonyos morfológiai szünapomorfiák,
amelyek ezt a molekuláris értékelést többé-kevésbé alátámasztják. Kimondható tehát, hogy a család
evolúciójában az eddig fontosnak tartott bélyegek (hajtás-, levél- és tobozmorfológia) konvergens jellegűek,
azaz homoplasztikusak.
2. család: Araucariaceae (araukáriafélék). Örökzöld, szabályos felépítésű, gyakran igen magasra növő, egy
kivétellel kétlaki fák. A fatestet méhsejtszerűen elrendeződött gödörkék jellemzik, amihez hasonlót csak a
cikászoknál és egyes kihalt csoportoknál (Cordaitales, Voltziales) találunk. Leveleik szórt állásúak, tű, ár vagy
lándzsás tojásdad alakúak. A porzós tobozok spirális állású levelekből állanak (51.c. ábra), mindegyiken sok
pollenzsákkal. A pollenen nincs légzsák, benne sok előtelepsejt található. A pollen a fedőpikkelytől kezdve
fejleszti a tömlőt. A magvas tobozok igen nagyok lehetnek, fásodók, szétesők. A család sok pleziomorf
sajátságot őrzött meg, ennek ellenére a fenyők kladogramján nem alapi helyzetben, hanem a következő család
testvércsoportjaként, egy későbbi kládon jelenik meg. Ezt támogatja az, hogy termőpikkelyeiken csak egy mag
fejlődik mindkét családban.
Az ide tartozó három génusz 40 fajának elterjedése a trópusokra és a déli félgömbre korlátozódik. Különösen az
Araucariák körében találunk erdőalkotó fajokat Dél-Amerikában és Ausztráliában, ugyanakkor sok faj csak egy-
egy óceáni szigeten fordul elő. Az Araucaria és az Agathis diszjunkt előfordulása — a cikászokhoz hasonlóan
— egy korábbi, szélesebb elterjedésre utal. A harmadik génusz, az egylaki Wollernia, csak nemrégen került a
ma élő fenyők listájára. A jura időszakig visszakövethető Wollernia nobilis (51.d. ábra) néhány példányát 1994-
ben találták meg először Ausztrália egy távoli völgyében, nem kis szenzációt keltve még a napi sajtóban is. Ez a
faj méltó párja a ginkónak, legalábbis az „élő kövület‖ titulust tekintve.
79
51. ábra. Tobozos nyitvatermők. a: Abies ágrészlete és toboza, b: Picea ágrészlet és toboz, c: Araucaria
hajtásrészlet, porzós tobozzal, d: Wollernia nobilis porzós és magvas toboz, e: Podocarpus lapos levelei,
magvai, f: Phyllocladus levélszerű szártagok, g: Sciadopitys verticillata, h: Cephalotaxus porzós és magvas
ágrészlet, i: Taxus ágrészlet a magköpennyel, valamint a porzós tobozka.
3. család: Podocarpaceae (podokarpuszfélék). Sokszor igen magasra (<60 m) növő fák vagy cserjék. Leveleik
szórtak, többnyire lándzsás vagy tojásdad alakúak (51.e. ábra), vagy erősen redukáltak (51.f. ábra) – ezáltal
leginkább eltérnek a megszokott fenyőlevél típusoktól. A hím tobozok (49.b. ábra) sok porzóból állanak. A nem
80
fásodó magvas toboz jellegzetessége a két génusz kivételével mindenütt előforduló magburok (epimatium), ami
sokszor teljesen befedi a magot, és elhúsosodik. Két sziklevelük van.
A család elterjedése hasonló az előzőéhez, bár északabbra nyúlik, egészen Japánig és a Karib-szigetekig. Az ide
tartozó 17 génusz 150-nél is több faja fenyőktől szokatlan szélsőségeket mutat. A nyitvatermők között
egyedülálló módon egy élősködő — bár lehet, hogy „csak‖ szaprofita — is van közöttük [Podocarpus
(=Parasitaxus) ustus, Új-Kaledónia.
4. család: Phyllocladaceae. Az ide tartozó Phyllocladus nemzetség 5 fajának jellegzetességei az ellaposodott

hajtások (phyllocladium), amelyek minden szempontból a levél funkcióját látják el. Maguk a levelek csupán
apró fogacskák e hajtások szélein (51.f. ábra). A magoncnak viszont még tűlevelei vannak, utalva az ősi
állapotra. Elterjedési területük a Fülöp-szigetektől Új-Zélandig húzódik.
5. család: Sciadopityaceae (ernyőfenyőfélék). A kladisztikai elemzésekben az ide tartozó egyetlen faj

(ernyőfenyő, Sciadopitys verticillata, 51.g. ábra) mindig külön ágon jelentkezik, így „megérdemli‖, hogy önálló
családot alakítsunk ki számára. A 40 m-re növő fa jellegzetességei az álörvökben álló lapos, hosszú levelek,
amelyek vagy két tű összeolvadásából, vagy szártagok ellaposodásából jöhettek létre. A földtörténeti múltban
világszerte elterjedt csoport egyetlen megmaradt képviselője, ma csak Japánban fordul elő.
6. család: Cephalotaxaceae (áltiszafafélék). Egy génusz 6 faja tartozik csak ide, mind ázsiai elterjedésű.
Külsőleg a következő családra hasonlítanak, főleg a sűrű, fésűs elrendeződésű levelek miatt (51.h. ábra). A női
toboz igen egyszerű: a redukált fedőpikkellyel ölelt páros magkezdemények rövid nyélen, átellenesen
helyezkednek el. Éréskor a mag külső rétege elhúsosodik, de a tiszafáknál megfigyelhető magköpeny hiányzik
(e két képlet tehát nem homológ egymással). A porzós tobozkák levélhónalji helyzetűek. Kladisztikai elemzések
egyértelműen megerősítik a tiszafákkal való közeli – korábban kétségbe vont – rokonságukat. Mivel a
Podocarpus-oknál is találunk elhúsosodó magvakat, kimondhatjuk, hogy ez a tulajdonság konvergens módon
jelentkezett egyes fenyőcsaládokban.
7. család: Taxaceae (tiszafafélék). A tiszafák különlegessége a magvas toboz hiánya: a magkezdemények

magánosan fejlődnek a virágzó hajtásokon. A kemény magot színes magköpeny (arillus) veszi körül (51.i. ábra),
ez a hajtástengely kinövése. Porzós tobozaik 6–14 porzólevélből állanak. Egyébiránt a többi fenyőre
emlékeztetnek, bár a gyantajáratok a fatestjükből hiányzanak, ugyanakkor leveleikben megvannak. A magvas
toboz hiánya egyértelműen egy redukciós folyamat eredménye, az egykoron külön osztályként vagy rendként
kezelt csoport különválasztását molekuláris kladisztikai, anatómiai, kemotaxonómiai és embriológiai
vizsgálatok egyáltalán nem igazolják (vö. 50. ábra).
A család 5 génuszába tartozó 20 faját nálunk a Taxus baccata képviseli. A tiszafák jellegzetessége az igen
mérgező taxol alkaloid előfordulása szinte minden szervben (kivéve arillus). Megemlítendő még az ázsai és
kaliforniai elterjedésű Torreya nemzetség.
8. család: Cupressaceae sensu lato (ciprusfélék). Leveleik pikkely vagy tű alakúak, váltakozó, átellenes vagy
örvös állásúak. A toboz meddő- és termőpikkelyei többé-kevésbé összenőttek, egyes fajoknál elhúsosodók.
Pikkelyenként 1–20, majdnem mindig egyenesen álló magkezdemény fejlődik (kivétel néhány faj, a régi
Taxodiaceae családból) az adaxiális oldalon. A mag két vagy három oldalszárnyat visel. A mikrosporofillumok
fonákán 2–10 pollenzsák van. A pollen nem légzsákos, prothalliumsejtek nélküli. Az ide tartozó fajokat mind a
mai napig sok rendszer két családba sorolja (Cupressaceae s. str. és Taxodiaceae), elsősorban a levélbeli
különbségek miatt (átellenes és pikkelyszerű vagy örvös és tű alakú az elsőben, váltakozó és tűszerű a
másodikban, néhány kivétellel). A két család egyesítését azonban igen sok közös sajátság támasztja alá, s az
immunológiai és kladisztikai elemzések sem eredményeznek két különálló kládot. Minden jel szerint a
Cupressaceae s. str. tagjai a család egy monofiletikus belső kládját képviselik, míg a többiek több ágon
evolválódtak, így a különálló Taxodiaceae család kladisztikailag parafiletikus, és nem tartható fenn tovább.
Ezt a problémát, mivel más csoportoknál is előfordul ez a „konfliktus‖ a hagyományos taxonómia és a

kladisztika között, a családon belüli viszonyok bemutatásával részletesebben is megvizsgáljuk. Egyúttal
megragadjuk az alkalmat, hogy a családon belüli filogenezis elemzésére alkalmas génekről is szóljunk. Eddig
főleg riboszomális nukleinsavak és a plasztisz rbcL génje szerepeltek a vizsgálatokban. Ezek változása az
időben elég lassú ahhoz, hogy a nagy léptékű evolúciós eseményeket pl. osztályok v. rendek szintjén
rekonstruálhassuk (ún. konzervatív gének). A változások azonban már túl lassúak ahhoz, hogy egy családon
belüli evolúciós mintázatot is hathatósan feltárjunk (a bootstrap támogatás viszonylag kicsi). Más géneket kell
tehát keresni, amelyek sokkal gyorsabban változnak, vagyis a családon belüli viszonyokra alkalmazhatók (ezek
persze nagy léptékben lesznek használhatatlanok, hiszen a hosszú idő alatt „túlváltozzák‖ magukat, s ez elmossa
81
a rokonsági viszonyokat). Ilyen gén a plasztisz DNS maturáz génje (matK) és a fénytől független proklorofill-
reduktáz nagy alegységének a génje (chlL). Ezek és még sok egyéb információ felhasználásával készült az 52.
ábra szintetizált kladogramja. Ezen a korábbi Taxodiaceae család tagjai adják az első öt leágazást. A végső klád
a Cupressaceae s. str. monofiletikus csoportja, ami azonban feltűnően dichotomizál a déli, illetve az északi
félgömbön élő génuszok két csoportjára. Gadek és mtsai. az így adódó hét kládot tekintik a Cupressaceae család
alcsaládjainak. Ezekben a génuszok és a fajok száma egyenlőtlenül oszlik meg, amit az alábbi jellemzés is
érzékeltet.
52. ábra. A Cupressaceae s. lato család egyszerűsített kladogramja. Készült Gadek és mtsai. valamint Kusumi
és mtsai. elemzéseinek figyelembevételével.
A Cunningharnia (szúrósfenyő) génusz ágazik le először a család törzsfáján. Két kínai faja van, jellegzetesen
erős, bőrnemű, szúrós hegyű levelekkel. A Taiwania nemzetség két faja ugyancsak Kínából származik
(feltűnhet az olvasónak, hogy a kínai flóra igen sok „ősi‖ nyitvatermőtípust őrzött meg számunkra). Érdekes
biogeográfiai kontraszt ugyanakkor, hogy a következő ágat már egy távoli sziget, Tasmánia adja: az Athrotaxis
érdekessége a pikkelyszerű levél.
A fentieknél jóval ismertebb a mammutfenyőfélék kládja. A Metasequoia glyptostroboides felfedezése (Közép-

Kína, 1941) a kor nagy botanikai szenzációja volt, hiszen azelőtt csak kihalt rokonait ismerték. (Ezek az északi
félgömbön általánosan elterjedtek voltak.) Átellenesen álló, ősszel lehulló levelei és átellenes tobozpikkelyei jól
megkülönböztetik a növényvilág igazi óriásaitól, a két mammutfenyő fajtól. Közülük a Sequoia sempervirens
(parti mammutfenyő, 53.d. ábra) a magasabb és karcsúbb (112 m-es magasság, 6,7 m-es átmérővel), és egyben
az elterjedtebb is (partivadéki hegyek Kaliforniában és Oregonban). A „sempervirens” (örökzöld) nevet akkor
kapta, amikor levelei alapján még a mocsárciprus (l. lentebb) fajtársának gondolták, s attól akarták e néven
megkülönböztetni. A másik („hegyi‖) mammutfenyő (Sequoiadendron giganteum, 53.e. ábra) szintén örökzöld,
valamivel alacsonyabb, de jóval erőteljesebb fa (106 m magas, 11,4 m átmérőjű), kora meghaladhatja a 3000
évet is. Elterjedése középső Kalifornia hegyeire korlátozódik, így fokozott védelmet érdemel. Levelei szórt
állásúak, változóak, pikkely v. ár alakúak.
82
53. ábra. A Cupressaceae s. lato család néhány képviselője. a: Thuja occidentalis (nyugati tuja), b: Cupressus
sempervirens (ciprus), c: Juniperus communis (közönséges boróka), d: Sequoia sempervirens (parti
mammutfenyő), e: Sequoiadendron giganteum (hegyi mammutfenyő).
A következő leágazáson találjuk a Taxodium nemzetséget, melynek legismertebb faja a T. distichum (virginiai
mocsárciprus). Nevéhez méltóan mocsarakban, folyók mentén fordul elő az USA délkeleti államaiban.
Jellegzetesek a függőlegesen kiemelkedő légzőgyökerei, amelyek tartós vízborítás esetén is biztosítják a
gyökérlégzést. Mindezt néhány hazai parkban (Vácrátót, Alcsút) is jól megfigyelhetjük. A növényt távolról is
felismerhetjük világoszöld, ősszel sárgába forduló, majd lehulló lombozatáról. A Glyptostrobus egyetlen faja
vizek mentén, Kínában él, míg a Cryptorneria japonica (japánciprus) erdőalkotó faj a felkelő nap országában,
de emellett világszerte ültetik is.
Kétségkívül a legnépesebb a szűkebb értelemben vett Cupressaceae család kládja, amelyet elsősorban a toboz
termő- és meddőpikkelyeinek fokozott összenövése jellemez. A klád feltűnően dichotomizál két, nagyjából
egyenlő nagyságú csoportra. Ez még önmagában nem lenne meglepő, de Gadek és mtsai. vizsgálatai szerint ez
az elkülönülés nemcsak molekuláris kladisztikai, hanem biogeográfiai adatok alapján is egyértelmű. A
Cupressoideae vonalon találjuk az északi félgömb, a Callitroideae vonalon pedig a déli félgömb ciprusféléit. A
kladisztikai elemzés voltaképpen „korrigál‖ egy korábbi — kivételként kezelt — esetet is: a morfológiai alapon
a déliek közé sorolt Tetraclinis articulata (atlaszciprus, Spanyolo., É.-Afrika) is az északi ciprusok ágára került.
Érthető okokból számunkra az északi nemzetségek az ismertebbek. Közülük megemlítendő a mediterrán
vidékek jellegzetes fája, a Cupressus sernervirens (ciprus, 53.b. ábra). Fajokban leggazdagabb (60) a borókák
nemzetsége (Juniperus), amelynek fő jellegzetessége az elhúsosodó toboz (ún. tobozbogyó). Egyes fajai
tűlevelűek (pl. J. communis, közönséges boróka, 53c ábra), míg másoknál a fiatalkori tűleveleket később
pikkelyszerű levelek váltják fel (J. sabina, nehézszagú boróka). További fontos génuszok a Thuja (tuja, 53.a.
ábra), a Platycladus (=Biota, életfa) és a Charnaecyparis (hamisciprus). A déliek közül megemlíthető a 45 m-es
magasságot elérő Fitzroya cupressoides (patagónciprus), melynek egy Chilében ma is élő példánya a becslések
szerint 3600 éves.
5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a

zárvatermők evolúciós kapcsolata
83
A nyitvatermők részletes ismertetését immár lezártuk, de természetesen nem feledkezhetünk meg róluk később,
a zárvatermők evolúciójának tárgyalásában sem. Lényeges például a nyitvatermők egy kis fajszámú
csoportjának, a gnétumféléknek tulajdonított „szerep‖ a magvas növények evolúciójában. Ha a 43. és az 50. ábra
kladogramjait összehasonlítjuk, akkor rögtön felfedezhetjük a Gnetophyta helyzetében mutatkozó nagy
különbséget: morfológiai ismereteket figyelembe véve inkább a zárvatermők testvércsoportjának tekinthetők,
molekuláris alapon viszont a fenyőfélékhez állanak közelebb. Ez az ellentét példázza azt a – régóta tartó s
mostanság még tovább bonyolódó – vitát, ami a gnétumoknak a többi nyitvatermővel és a zárvatermőkkel való
kapcsolatáról szól.
Morfológiai alapon a gnétumokat már az 1900-as évek elején a zárvatermők legközelebbi ma élő rokonainak
tartották. Ennek alátámasztásául a már jól ismert (e könyvben is említett) hasonlóságokat sorolták fel, mint
például a trachea jelenléte a fatestben vagy a Gnetum lomblevele. Ezeknél azonban fontosabb volt a reproduktív
szervek felépítése: a gnétumok egyivarú virágzatait egyesek a szélporozta kétszikű fák („Amentiferae‖) barkái
közvetlen előfutárainak tekintették (=pseudanthium-elmélet), mások pedig a zárvatermők és gnétumok közös
ősénél feltételezett komplex, kétivarú virágok leegyszerűsödésének vélték (=euanthium- v. sztrobiláris-elmélet).
Hamarosan kiderült, hogy az utóbbi elképzelés a valószínűbb, hiszen a barkások egyivarú virágai nem ősiek,
hanem erőteljes redukció eredményei. A trachea jelenléte pedig láthatólag párhuzamosságra utal csupán: a
gnétumoknál a sejtfalvastagodások (udvaros gödörkék) a fenyőfélékre emlékeztetnek, míg a zárvatermőknél
létrás vastagodás van. Számos botanikus ekkor a gnétumok virágát és egyes kihalt fenyők fertilis hajtásait
homológnak tekintette, ezáltal a fenyőkkel való szorosabb kapcsolatot tételezve fel.
Az 1980-as években a morfológiai karakterek extenzív kladisztikai értékelése új lendületet adott a vitának.
Szinte minden ilyen jellegű vizsgálat azt mutatta, hogy a gnétumok a zárvatermők legközelebbi rokonai; néhány
elemzésben a zárvatermők egyenesen a gnétumok egy belső csoportjaként jelentkeztek. A gnétumokat, a
bennettiteseket és a zárvatermőket alkotó klád („anthophytes‖) tehát erőteljesen kiemelte a virágban mutatkozó
hasonlóságokat, kissé megfeledkezve ugyanakkor a vegetatív bélyegekben mutatkozó párhuzamosságokról és
eltérésekről. Az „anthophyte hypothesis‖-nek nevezett feltételezés, ha csak egy évtizedre is, erősen rögzült a
rendszertani szakirodalomban.
A korai molekuláris kladisztika legtöbb eredménye nem támogatta a fenti hipotézist. Néhány, statisztikailag
kevéssé megbízható kladogram ugyan egy csoportba osztotta a gnétumokat és a zárvatermőket, az elemzések
többsége (pl. az rbcL gén alapján) viszont a gnétumokat a magvas növények kládján alapi helyzetbe tette. Más
esetekben (pl. 18S rDNS) a fenyőfélékkel kerültek egy elágazásra. Látszott tehát, hogy az „anthophyte‖
hipotézissel gond van, de ezek az eredmények még túlságosan eltértek egymástól ahhoz, hogy egyértelmű
cáfolatot adjanak.
A sok eltérés késztette a kutatókat arra, hogy vizsgálataikba egyidejűleg több gént vonjanak be. Ez egyfelől
előnyt jelent, hiszen így megbízhatóbbak a kapott kladogramok. Ugyanakkor azonban még kevés olyan
taxononunk van, amelyekre sok génről van információnk, az elemzések tehát taxonómiailag kevéssé kimerítőek.
Bowe és mtsai. és Chaw és mtsai. (1999–2001) elemzései több mitokondriális, plasztisz és nukleáris gént vettek
tekintetbe. Az egyik fő eredmény az, hogy a mai nyitvatermőknél valószínű a monofiletikus eredet, a gnétumok
pedig biztosan monofiletikusak, és nem a zárvatermők testvércsoportjai, hanem a fenyők mellett helyezkednek
el. Néhány kladogram még ennél is „tovább megy‖: felbontva a fenyőfélék egységesnek hitt kládját a
gnétumokat a Pinaceae mellé helyezi (54. ábra) – molekuláris alapon erősen támogatva a fenyők és a gnétumok
rokonságáról szóló korábbi feltételezéseket. Mindezek az eredmények első látásra megkérdőjelezik a gnétumok
és a zárvatermők közelinek vélt kapcsolatát.
84
54. ábra. Magvas növények molekuláris kladogramja (max. likelihood elemzés) plasztisz, mitokondrium és
sejtmag DNS alapján. A külcsoportot a harasztok jelentik. A számok az egyes kládok bootstrap támogatását
jelzik (Chaw és mtsai. után). [A Nageia egy 12 fajt tartalmazó, általunk eddig nem említett trópusi génusz a
Podocarpaceae családból.]
A Pinaceae-vel való testvéri viszony azonban „nehezen emészthető‖ a botanikusok számára a nyilvánvaló
morfológiai szakadék miatt. Ha a gnétumfélék és a Pinaceae testvércsoporti viszonya igaz, akkor az
előbbieknek igen sok fenyő-sajátságot kellett elveszíteniük az evolúció során. Ezt a testvércsoport relációt nem
is támogatja a riboszomális és plasztisz DNS szekvenciák alapján kapott törzsfa. További kételyek merülnek fel
azért, mert a plasztisz DNS-ben lévő megduplázott és fordítva beépült szakasz („inerted repeat”) hiányzik
minden fenyőből, de a gnétumokban és a zárvatermőkben megvan. Nehéz elképzelni, hogy e génszakasz
eltűnése egymástól függetlenül, kétszer következett volna be a fenyőfélék evolúciójában (amit akkor kellene
feltételeznünk, ha ragaszkodnánk a testvércsoport relációhoz). Ugyanakkor a Pinusok és a gnétumok közeli
rokonságát támasztja alá a plasztisz ndh génjének közös hiánya, hiszen ez a gén a többi fenyőben megtalálható.
Rydin és mtsai. (2002) rámutatnak arra, hogy ezt a közelséget a mitokondriális DNS támogatja különösképpen.
Ha a tranzíciókat teljesen kihagyjuk az összehasonlításból, a gnétumok a Coniferophyta testvércsoportjaként
mutatkoznak — de ezzel az értékeléssel az a gond, hogy ekkor túl sok információt vesztünk. Következtetéseik
szerint lehetséges, hogy ennek az egykoron gyorsan evolválódó csoportnak a származása molekuláris alapon
sohasem lesz teljesen felderíthető.
Az egy vagy több gén szekvenciáján alapuló, most már szinte „hagyományosnak‖ tekinthető molekuláris
kladisztikai vizsgálatok mellett egy eltérő elven alapuló új értékelés is a gnétumok és a fenyőfélék szoros
kapcsolatát igazolja. Winter és mtsai. az élővilágban általánosan elterjedt MADS géncsoport összehasonlító
vizsgálatát végezték el. E gének a növényekben elsősorban (de nem kizárólagosan) a virág kialakulásának
regulációjában játszanak döntő szerepet, s tanulmányozásuk a mai genetika legizgalmasabb feladatai közé
tartozik. A MADS-gének sok „változatban‖ fordulnak elő az egyes fajokban (számuk akár 40 is lehet). Az
általuk kódolt proteinek kladogramján a Gnetum proteinek többsége a fenyőfélék MADS proteinjei mellé került,
meglehetősen magas bootstrap támogatással.
Az 54. ábra kladogramját megnézve rögtön feltűnik, hogy a Gnetumhoz, a Welwitschiahoz és az Ephedra-hoz
futó élek jóval hosszabbak a fa többi élénél. Ez egyértelműen utal arra, hogy ebben a csoportban jóval nagyobb
a taxonok közötti evolúciós különbség, mint más nyitvatermőknél. A ma élő Gnetophyta statisztikai értelemben
úgy tűnik, hogy túlságosan „hézagos‖, azaz kevés és egymástól távol eső képviselője van. A csoport sok
85
változáson ment át, ugyanakkor a közbülső alakok és oldalágak kihaltak, és fosszilisan sem ismeretesek (a
Gnetophyta fosszilis rokonairól való ismereteink igen hiányosak). Molekuláris fáknál, különösen a parszimónia
módszerrel kapott eredmények esetében szó lehet a „long branch attraction‖ hatásáról is: két hosszú ágon már
annyi változás mehet végbe (pl. visszahelyettesítődő nukleotidok), hogy az egyezések bizonyos része már
véletlenszerű lesz, s ezek egyáltalán nem a közös leszármazás jelzései (A függelék, A.3.1.3. rész).
A molekuláris elemzéseket összesítve elmondható tehát, hogy az „anthophyte‖ hipotézist szinte teljesen
kizárhatjuk, vagyis a Gnetophyta és a zárvatermők sok egyezése párhuzamos evolúciós változások eredménye.
Valószínűnek tűnik az is, hogy a fenyők monofiletikusak, a gnétumok igen közel állanak hozzájuk, és a mai
nyitvatermők monofiletikus jellege is nehezen vonható kétségbe.
86
9. fejezet - 9. A legsikeresebbek: a
zárvatermők
A zárvatermők a mai növényvilág legnépesebb és legelterjedtebb csoportja: fajszámuk meghaladja az összes
többi növénycsoport képviselőinek számát (a becslések 250 és 400 ezer között ingadoznak). Megjelenésükben,
élettani és ökológiai sajátságaikban igen nagy diverzitást mutatnak. A sokféleség okozhatja azt, hogy
rendszertanuk, a családok evolúciós viszonyai és egyáltalán, a zárvatermők eredete még nem tisztázott
egyértelműen. A rendszertanban meglévő, egymásnak szögesen ellentmondó alapelvek, feltételezések és
filogenetikai elképzelések, az időnként meglehetősen zavaros nómenklatúrai viszonyok, az ősi és
leszármaztatott állapotokkal kapcsolatos számos ellentétes vélemény és a meglehetősen hiányos fosszilis anyag
a zárvatermők tárgyalását alaposan megnehezíti. Persze úgy is bemutathatnánk őket, mintha nem volna semmi
különösebb gond vélük – szépen felsorolva az osztályokat, rendeket és legismertebb családokat –, de ez
félrevezető tökéletességet sugallna, amit mindenképpen el szeretnénk kerülni.
Már a törzsi szinttel és az elnevezéssel kapcsolatosan sincs teljes egyetértés, nemhogy a lényegesebb
kérdésekben. Vannak kutatók (pl. Stewart), akik szerint az összes száras növényt egy törzsbe kell egyesítenünk,
mondjuk Tracheophyta néven, hiszen az ily módon definiált törzs nyilván monofiletikusnak tekinthető, s
legfeljebb a belső viszonyok lehetnek homályosak. Ezzel ellentétben Cronquist (és sokan mások) a
zárvatermőket külön törzsnek tekinti, és a mai nómenklatúrai szabályoknak megfelelően egy génuszról nevezi el
azt (Magnoliophyta). Az is előfordul, hogy a nyitvatermők és a zárvatermők a magvas növények törzsének
(Spermatophyta) egy-egy osztályát jelentik a rendszerben. Mindezek persze nem lényegi kérdések, az a fő, hogy
tudjuk, miről beszélünk – így azután nyugodtan maradhatunk a zárvatermők törzsi szintű tárgyalásánál (amit
monofiletikus jellegük erősen indokol is).
A zárvatermők származása természetesen még nehezebb kérdés, mint a rendszertani szint ügye. Már Darwin is
érezte ezt a problémát, hiszen a zárvatermők eredetét „irtóztatóan titokzatosnak‖ tartotta. Valóban, többféle
száras növénycsoportot is megneveztek már a zárvatermők „előfutáraiként‖, így a páfrányokat,
magvaspáfrányokat (pl. Glossopteris) s még inkább a Cycadeoidea és a Gnetum rokonsági köreit – s erről már
szóltunk is e könyvben. A legősibb zárvatermőket tekintve is megoszlanak a vélemények. Mindmáig általános
volt a vélekedés, hogy egy Magnolia-szerű csoport lehetett az a közös ős, amelyből minden további egy- és
kétszikű evolúciója kiindulását vette. Ugyanakkor az alsó kréta rétegeiből olyan leletek is előkerültek, amelyek
apró virágok jelenlétére utalnak, vagy a barkás fákra emlékeztetnek bennünket. A helyzet tehát korántsem olyan
egyértelmű a paleontológiai leletek figyelembevételével. A zárvatermők első képviselői valószínűleg a jura és a
kréta időszak határán, de legkésőbb az alsó krétában, 130–140 millió évvel ezelőtt jelentek meg.
Sokak számára a helyzet tovább bonyolódik, bár egyúttal tisztul is a kép bizonyos értelemben, ha a
zárvatermőkön belüli leszármazási viszonyokat a legmodernebb molekuláris kladisztikai elemzésekkel
próbáljuk rekonstruálni. A molekuláris módszerek egyre közelebb visznek minket ama nagyon keresett
„egyetlen valódi törzsfa‖ megszerkesztéséhez, bár közben sok meglepetés is éri a klasszikus rendszertanon
felnevelkedett botanikusokat. Kiderült például, hogy nincs minden „rendben‖ a két zárvatermő osztály, a
kétszikűek (Dicotyledonopsida v. Magnoliopsida) és az egyszikűek (Monocotyledonopsida v. Liliopsida)
elkülönítésével sem. Már korábban is tudtuk, hogy morfológiai alapon sem mindig egyértelmű az osztályozás,
hiszen a sziklevelek száma nem abszolút (monotetikus) kritérium, csakúgy mint a virágrészek száma, a levelek
erezete, a gyökérzet, az edénynyalábrendszer szórt vagy gyűrűs jellege, a kambium jelenléte vagy hiánya sem
elegendő önmagában, bár e tulajdonságok együttesen, politetikus módon jól jellemezhetik a két osztályt. A DNS
szekvencia elemzések azonban megmutatták, hogy a kétszikűek egy jelentős csoportja filogenetikailag közelebb
áll az egyszikűekhez, mint a többi kétszikűhöz, tehát a korábbi felosztás két csoportra már nemigen tartható!
Minderről részletesebben szólunk majd, elöljáróban ennyi talán elég a problémákból.
1. 9.1. A zárvatermőkről általában

A zárvatermőket – anélkül, hogy túl részletes növényszervezettani ismertetésbe fognánk – a következő
sajátságokkal jellemezhetjük:
1. A magkezdemény rendszerint zárt termőlevélben fejlődik, azaz jellegzetes a magház és az ebből kialakuló
termés. A termőlevél a magkezdemény fejlődésének kezdetekor még nyitott, szélei később zárulnak az
érintkező bőrszöveti sejtek szoros összetapadásával (ún. posztgenitális fúzió). Eddig 20 családban figyelték
87
9. A legsikeresebbek: a zárvatermők
meg azonban, hogy a termőlevél vagy a bibeoszlop szélei nem is nőnek össze közvetlenül, s csupán
valamilyen szekrétum zárja el a magkezdeményt a külvilágtól (főleg az ősibb típusoknál, pl. Winteraceae,
Illiciaceae családokban). Az is előfordulhat itt-ott, hogy a termőlevél a mag érésekor felnyílik, s a növény
voltaképpen nyitvatermőnek tűnik (pl. a Resedaceae, Berberidaceae, Malvaceae családokban).
2. A női gametofiton redukciója még a nyitvatermőkénél is erőteljesebb: az érett makrogametofitonban

(embriózsák) nincs archegónium (bár ezt a Welwitschia és a Gnetum esetében is megfigyelhetjük). A női
gametofiton tipikusan petesejtből, mellette a szinergidákból (segédsejtek), a később összeolvadó két
sejtmagot tartalmazó központi sejtből és a három antipodiális sejtből áll (összesen nyolc sejtmag, 55. ábra),
bár sok esetben az embriózsák ettől eltérő felépítésű. A magkezdeményt kétrétegű integumentum borítja
[kivéve az asterid kládot és pl. a Fagales egyes csoportjait (Betulaceae), ahol egyrétegű integumentumot
találunk].
3. A mikrogametofiton leegyszerűsödése a végleteket súrolja. A mikrospórában lévő haploid mag osztódik (55.
ábra), egy generatív és egy vegetatív sejtet eredményez. Innentől fogva beszélhetünk pollenszemről. A
generatív sejt osztódása hozza létre a gamétákat (spermasejtek), a fajok egyharmadában még a pollenen
belül, a többinél csak a pollentömlőben. A vegetatív sejt később a pollentömlő csúcsába kerül. A
spermasejtek önálló mozgásra képtelenek, egyikük a petesejttel, másikuk a központi sejttel egyesül. Ez
utóbbiból fejlődik ki a triploid táplálószövet, míg a zigóta – értelemszerűen – a csíra kiindulópontja. Ezt a
jelenséget („kettős megtermékenyítés‖) korábban a zárvatermők kizárólagos sajátságának tekintették. Mint az
előző fejezetben már láttuk, a Gnetumoknál is van ehhez hasonló folyamat, ami persze eltérő mechanizmust
takar. A triploid endospermium kialakulásával pedig az a „probléma‖, hogy újabb vizsgálatok szerint
(Williams és Friedman 2002) nem is olyan általános a zárvatermők körében, mint régen gondolták: egyes
kétszikűeknél (pl. Nuphar) az endospermium diploid, mert a spermium egy haploid központi sejttel egyesül, s
maga az embriózsák csak négy haploid sejtből áll. Feltételezhetően ez az ősi állapot, míg a tipikus
zárvatermő embriózsák eme sejtek kettőződésével, s a két központi mag egyesülésével jött létre.
4. Jellemző a virág, melynek minden eleme levél eredetű. A virág növekedése korlátolt, internódiumai igen
rövidek. Alapesetben a virág kétivarú, az egyivarúság redukció eredménye. A virágtakaró-levelek
alakulásában kétféle tendencia figyelhető meg: vagy nagyok és színesek (ekkor elsősorban rovarbeporzás a
jellemző), vagy pedig kisméretűek, sokszor hiányzók (a szélbeporzás dominál).
5. A fatest (xylem) gyűrűs vagy spirális sejtfalvastagodású vízszállító csövekből, a tracheákból tevődik össze,
kivéve néhány családot, ahol ún. homoxyl fatestet találunk, ami csak tracheidákból áll, akár a nyitvatermők
többségénél. Szerves anyagot szállító rostacsövek csak itt vannak. Elsődleges a fás szár, a lágyszárú jelleg
másodlagos (a lágyszárúak progenezist mutató élőlényeknek is tekinthetők olyan értelemben, hogy a növény
szaporodóképessé válik, mielőtt a teljes testi fejlettséget – a fás szárat – egyáltalán elérné).
55. ábra. A zárvatermők haploid életszakasza és a kettős megtermékenyítés erősen egyszerűsített (és
általánosított) vázlata. Felső sor: a mikrospóra haploid sejtje osztódik, s a majdani vegetatív sejtet és az orsó
alakú generatív sejtet hozza létre, ami még a pollenen belül (vagy a pollentömlőben) két spermasejtet képez.
Alsó sor: a makrosporangiumban (nucellus) lévő makrospóra-anyasejt redukciósan osztódik, a keletkező négy
88
utódsejtből később csak egy marad meg. Ebből a túlélő makrospórából alakul ki az embriózsák hét sejtje (nyolc
magja, melyekből kettő összeolvad, s a központi sejt magját képezi). A hím vegetatív sejt tömlőt képez, a két
spermium pedig a petesejtet, ill. a központi sejtet ter mékenyíti meg. Sejtek magállapota: üres – haploid,
vonalkázott – diploid, kétszeresen vonalkázott –triploid.
2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis

anyagban
Eddig elég sok kihalt fajt említettünk, elsősorban olyanokat, amelyek igen fontosak a növényvilág evolúciójáról
alkotott elképzeléseinkben. Mivel a zárvatermők a legnagyobb fajszámú törzs a növényvilágban, a
paleontológiai áttekintést most sem kerülhetjük meg. A fosszíliákat annak tudatában kell értékelnünk, hogy a
mai zárvatermőkre jellemző sajátságok nyilván nem egyidejűleg jelentek meg az evolúció során, pláne nem
annak korai szakaszában. A leletanyag azonban igen hiányos és töredékes, különösen a legizgalmasabb, kezdeti
időkre vonatkozóan. Morfológiai „eloszlása‖ is kiegyensúlyozatlan: a legkorábbi zárvatermőkkel kapcsolatba
hozható leletek elsősorban levelek és virágporszemek maradványai, más növényi részekről jóval kevesebb
információ áll rendelkezésünkre.
2.1. Levelek
A triász időszak felső emeleteiből származik – vagyis kb. 200 millió éves – a híres-nevezetes Sanmiguelia (56.a.
ábra). Párhuzamos erezetű, spirálisan elrendezett levelei a pálmák vagy más egyszikűek (pl. a Veratrum)
képzetét keltik. A paleobotanikusok feltételezése szerint nem lehetetlen, hogy ez a génusz, bár még nyitvatermő,
viszonylag közel áll az ősi zárvatermő típusokhoz is. Ugyancsak ezen időszak „szülötte‖ a még rejtélyesebb
Furcula (56.b. ábra), melynek villásan osztott levelei akár a páfrányokat is eszünkbe juttathatják, de az
anasztomizáló erezettség és a gázcserenyílások már zárvatermő jellegűek. Ma úgy vélik, hogy ez a nemzetség
inkább a magvaspáfrányokat képviseli, azt a csoportot, ahol sok más taxonnak is hasonlóan osztatlan levele és
hálózatos erezettsége volt. (Ugyanakkor egyes botanikusok nem zárják ki teljesen a cikászok szárnyasan
összetett leveleit, mint egy lehetséges kiindulási pontot, melyből összeolvadással alakult volna ki az ép
alaptípus, az eredeti erezettség megőrzésével.) Akárhogy is történt ez a folyamat, a kréta időszak elejéről már
nagy számban kerültek elő zárvatermő jellegű levelek (pl. Ficophyllum, 56.c. ábra). Ezek főbb sajátságai a
következők: osztatlanság, ép szél, szárnyalt erezet, ívelt másodlagos levélerek, gyakori anasztomizálás –
amelyek megfelelnek a primitív kétszikű levelekről alkotott mai fogalmainknak. Az egyszikű jellegeket mutató
levelek száma jóval kisebb a leletanyagban, s egy picit később jelennek meg, mint a kétszikűek, de még mindig
az alsó krétában. Kis jóindulattal az 56.d. ábrán látható Acaciaephyllum tekinthető egy igen ősi egyszikű
levéltípus képviselőjének, mutatva a párhuzamos erezet kialakulásának a kezdeteit. A felső krétában már sokkal
nagyobb változatosságban mutatkoznak a levélalakok, beleértve az erősen karéjos és osztott formákat is. Mindez
arra utal, hogy körülbelül 20–30 millió év kellett a zárvatermőknek ahhoz, hogy a maihoz hasonló
sokféleségüket kibontakoztassák – elérve egy olyan szintet, melyet követően már különösebb „meglepetések‖
nem is érik az ősnövénytan kutatóit.
89
56. ábra. Kezdetleges levéltípusok a zárvatermők feltételezett rokonságából. a: Sanmiguelia, b: Furcula, c:

Ficophyllum, d: Acaciaephyllum.
2.2. A virágpor tanúsága

Talán még a leveleknél is nagyobb számban kerültek elő pollenleletek, ami a virágporszem jó fosszilizációs
esélyeivel magyarázható. A pollen filogenetikai megítélésében három fontos alaptulajdonságot kell szem előtt
tartanunk: a méretet, a pollenfal tulajdonságait és a nyílások számát. Kisméretű pollen szélbeporzásra, a
nagyméretű ezzel szemben inkább rovarbeporzásra utal. A pollenfal a nyitvatermőknél még homogén felépítésű,
míg a zárvatermők többségénél a burok laza, oszlopos szerkezetű, s legkívül tectummal (tetővel) fedett, amelyet
változatos mintázat díszít (57.a. ábra). Sok nyitvatermőnél (cikászok, ginkó) és zárvatermőnél (magnóliafélék,
egyszikűek) a pollen falán egy hosszú barázda fedezhető fel (ún. monoszulkát típus, 57.b. ábra), vagy csak egy
apró pórus található (monoporát forma). A zárvatermők többségét a hárombarázdás (trikolpát) pollen vagy
ennek származékai jellemzik (57.c. ábra). Eme három tulajdonság érdekes kombinációkban jelentkezik a kihalt
és ma élő növényeknél. Az alsó krétából már ismeretes monoszulkát, oszlopos exinéjű, kisméretű pollen
(Clavatipollenites), s az Acaciaephyllummal azonos rétegből előkerült a mai egyszikűekre jellemző szerkezetű
virágpor is. A ma élő Magnoliak rokonsági körében (pl. Degeneria) található ugyancsak monoszulkát pollen
homogén exine-szerkezete viszont a nyitvatermőket idézi, nagy mérete, hálózatos felszíne pedig rovarbeporzást
jelez. Ilyen pollen is nagy számban került elő az alsó krétából, tehát a pollenméret, úgy tűnik, ma még nem dönti
el önmagában a rovar/szélbeporzás prioritási vitát. Az bizonyosnak látszik ugyanakkor, hogy az ősi zárvatermő
pollen monoszulkát jellegű (bár ez önmagában még nem igazolja azt, hogy a cikászok és ginkók környékén
kellene zárvatermő ősök után keresgélnünk). A trikolpát típus bizonyítottan későbbi – apomorf – állapot, a kréta
időszak közepén bukkan fel először (Tricolpites). Ez a bibe felszínén való „csírázás‖ szempontjából
„előnyösebb‖, hiszen a pollen tapadási pozíciója kevésbé lényeges, mint egyetlen barázda esetében. Még mindig
a krétában vagyunk, amikor a barázdákat apró pórusok váltják fel (triporát pollen, 57.d. ábra). Ilyen pollen
jellemzi a szélbeporzású kétszikűeket (pl. barkás fák). A későbbiekben látni fogjuk, hogy a pollen „mono-‖ vagy
„tri-‖ jellege döntő fontosságú – legalábbis fontosabb, mint a sziklevelek száma – egy filogenetikai alapú
rendszer morfológiai értelmezésében.
90
57. ábra. Zárvatermő pollen. a: a pollenfal oszlopos (baculum) szerkezete általános, de nem kizárólagos, b:
monoszulkát pollen, c: trikolpát pollen és keresztmetszeti képe, d: triporát virágporszem.
2.3. A virág és a termés

Bár a levelek és virágporszemek a paleobotanikai információ hasznos hordozói, igazi „áttörést‖ a zárvatermők
evolúciójáról alkotott elképzeléseinkben a virág és a termés alapján várunk elsősorban. A virágleletek általában
rossz megtartásúak, a termésekkel már valamivel jobb a helyzet. Pillanatnyilag a legősibb ismert – és
feltételezhetően – zárvatermő szaporítóképlet az Archaeofructus liaoningensis (58.a. ábra), a jura és az alsó
kréta határáról (kb. 130 millió éve, a pontos időzítés még bizonytalan). Ez semmilyen recens növénnyel nem
azonosítható, bár spirálisan elrendezett termései kísértetiesen emlékeztetnek egyes magnolidák hosszában
öszenőtt termőleveleire. Angliából került elő 1996-ban a Bevhalstia, ugyancsak kb. 130 millió éves rétegekből.
Alacsony, törékeny növényke lehetett, amelyen apró virágokat véltek felfedezni. A mai családok közül először a
Winteraceae és a Chloranthaceae jelenik meg, az alsó krétában. Különösen az utóbbi érdemel említést, hiszen
kisméretű, trimer virágai voltak (58.b. ábra). Ezeket nem sokkal később követik a mai tündérrózsákra
(Nymphaea) és az Amborella nemzetségre emlékeztető, már jóval nagyobb méretű virágok is. A kréta középső
szakaszából előkerült leletek egy része pedig még inkább a mai magnóliafélékkel hozható kapcsolatba. Ilyen
például a Lesqueria, amelyet fejecskébe tömörült nagyszámú tüszőtermés jellemez (58.c. ábra). Az
Archaeanthus linnenbergeri rekonstrukciója (58.d. ábra) még ennél is jobban mutatja a mai magnolidákkal,
különösen a tulipánfával való, joggal feltételezhető rokonságot. A leletek más része pedig a ciklikus, pentamer
virág felbukkanására utal (58.e. ábra), s még mindig a krétában vagyunk, amikor az alsó állású magház is
megjelenik.
Annak illusztrálására, hogy már az alsó krétában mennyi minden történt, egy olyan növényt is érdemes
bemutatni, amely viszont a mai barkás fákra emlékeztet, de már nem élnek közeli rokonai. A Caloda (58.f. ábra)
fő virágzati tengelyén sok apró kocsányon számtalan termőlevelet találunk.
91
58. ábra. Ősi zárvatermők. a: Archaeofructus liaoningensis fosszilizált állapotban, b: Chloranthus-szerű, apró,
egyivarú virág, három porzóval, c: a Lesqueria termős fejecskéje, d: az Archaeanthus linnenbergeri rekonstruált
habitusképe, e: a rózsafélék sajátságait mutató rekonstruált pentamer virág a kréta időszak középső szakaszából,
f: Caloda delevoryana barkára erősen emlékeztető női virágzata és annak egy részlete, a csüngő
termőlevelekkel.
A korai fosszilis anyagban talált apró trimer virágok (a már említett Chloranthaceae virág vagy a borsfélékre és
a Ceratophyllumokra emlékeztető virágok) egyértelműen az egyszikűek előfutárai. Ennek fontosságáról majd
részletesebben szólunk a molekuláris alapon szerkesztett törzsfák tárgyalásakor. Bizonyosan egyszikű
92
virágleletek azonban csak a felső krétából ismeretesek, s ezek meglepő módon a ma is élő apró, szaprofiton
életmódot élő Triuridaceae család egyes nemzetségeivel azonosíthatók. A többi egyszikű (pl. gyömbérfélék,
pálmák, bambuszok) csak még később, a kréta időszak vége felé bukkan fel.
2.4. A termőlevél eredete

A zárvatermők elkülönítésében végül is a termőlevél alakulása a döntő, így érdemes megvizsgálnunk a vele
kapcsolatos megfontolásokat. Közvetlen bizonyítékaink nincsenek a termőlevél evolúciójáról, ezért leginkább a
ma élő taxonokra alapozhatjuk feltevéseinket. Ilyen szempontból kiemelkedő fontosságúak a magnólia
rokonsági körébe tartozó Drimys és Degeneria nemzetségek, amelyek hosszában félbehajtogatott termőlevelei
nem zárulnak teljesen, a bibeszál hiányzik, s a bibe közvetlenül a termőlevél varratához illeszkedik (59. ábra).
Mivel a molekuláris vizsgálatok azt jelzik, hogy ezek a génuszok a zárvatermők egy ősibb típusát képviselik (l.
később), joggal feltételezhetjük, hogy termőlevelük a pleziomorf állapot megtestetítője.
59. ábra. A Drimys piperita termőlevele. a: a termőlevél a ventrális varrattal, b: keresztmetszet, melynek síkját
az ábra a részén vízszintes vonal mutatja.
A fő kérdés persze az, hogy melyik csoport volt a zárvatermők kiindulópontja. Ma már egyértelmű, hogy a
közös ős valamilyen nyitvatermő lehetett, amelyből a termőlevél összehajtogatódásával s későbbi záródásával
egy Drimys-szerű átmeneten keresztül jutunk a zárvatermő állapotig. A ma élő nyitvatermők között nem
találunk megfelelő „jelölteket‖, eltéréseik a mai zárvatermőktől túl nagyok. A fosszilis anyag alapos
újraértékelése vezetett viszont ahhoz a feltevéshez, hogy a magvaspáfrányok körében vannak olyan csoportok,
melyek a zárvatermő eredet szempontjából fontos tulajdonságokat mutatnak. Ilyen pl. a triászjura-alsó kréta
időszak szaporítószerv maradványa, a Caytonia. Termős ágai egypórusú, nyitott testecskékben végződtek,
bennük 8–14 magkezdeménnyel (60.a. ábra). A Caytonia kupulái akár az átmenet jeleként is felfoghatók a
korábbi magvaspáfrányok, illetve a kezdetleges zárvatermők között. A kupula fala jelentheti a külső
integumentum kialakulásának kezdetét. Mivel közvetlenül a magkezdeményen pollent is találtak, ez a génusz
kétségtelenül nyitvatermő volt. Egy másik magvaspáfránycsoport, a Corystospermaceae család hasonló női
reproduktív szervekkel rendelkezett. Az Umkomasia visszafelé görbült kupulái párosával álltak a
hajtástengelyen. Minden kupulában egy magkezdemény volt, hosszan kilógó, csőrszerű mikropilével (60.b.
ábra). A kupula falának és a magkezdemény burkának az összeolvadásával elképzelhető a zárvatermők kettős
integumentumának a kialakulása. A kutatók ma egyre inkább arra hajlanak, hogy a ma ismert fosszilis
nyitvatermők közül a Corystospermaceae áll a zárvatermőkhöz legközelebb.
93
60. ábra. A termőlevél evolúciójában számításba vehető magvaspáfrányok. a: Caytonia, b: Umkomasia, c:

Pteruchus mikrosporofilluma, sporangiumokkal.
Mindezt egy érdekes genetikai (!) vizsgálat is alátámasztja (Frohlich és Parker 2000). A Floricaula/LFY
transzkripciós faktor a csúcsmerisztéma virággá vagy hajtássá fejlődésében döntő szerepet játszó regulátor. Ez a
gén a magvas növények korai evolúciója során megduplázódott. Az így kapott két gén (ún. paralóg gén) külön
evolválódott, s ma mindenjel szerint a makrosporangium (ún. „needle‖ gén), illetve a mikrosporangium („leaf‖
gén) fejlődésében más és más helyen fejeződik ki. Mindez összhangban van azzal, hogy a mai nyitvatermők
virágai egyivarúak, a két nem egymástól elkülönülve jelenik meg a növényen. A zárvatermőkben azonban csak
a „leaf‖ gén található meg, a másik az evolúció során — a nyitvatermőktől való elválást követően — kiesett. Ez
a tény sarkallta a fenti szerzőket egy, a kétivarú zárvatermő virág kialakulását magyarázó hipotézis
kidolgozására (mostly male theory). Eszerint a kétivarú zárvatermő virág kifejlődése a mikrosporofillumokat
tartalmazó hím virágtól vette kezdetét, amelyen — mintegy rendellenes módon — magkezdemények is
megjelentek (ha egy szerv „rossz‖, abnormális helyen fejlődik, az ektópia jelenségéről beszélünk). Erre
utalhatnak akár a gnétumok hím virágában meglevő csökevényes magkezdemények, és ilyen rendellenes
növekedést már kísérletesen is sikerült előidézni. A hím sporofillumok körében megjelenő magkezdeményt ezt
követően meddő sporofillumok vehették körül, amelyek teljes záródása vezethetett a termőlevél és a magház
kifejlődéséhez. Egyes Corystospermaceae leleteken (pl. Pteruchus, 60.c. ábra) megfigyelhetők olyan képletek,
amelyek sterilis, ellaposodott, több eret tartalmazó porzólevelekkel azonosíthatók, s ezáltal alkalmasak lehettek
a közelben megjelenő magkezdemények beborítására. Ilyen jellegű lapos, sterilis porzólevelek ma élő
zárvatermőkben is megvannak (pl. Amborella, Nymphaea, 1. később). Ugyanakkor a Caytonia-félék
mikrosporangiumai másmilyenek, közvetlenül oldalági helyzetűek, s emiatt ezek kevéssé illeszkednek a fenti
elképzelésekhez. Csak megjegyezzük, hogy az LFY gén alapján készült „gén-fa‖ egyértelműen kizárja a
zárvatermők és a gnétumok testvéri relációját, az utóbbiakat a többi nyitvatermő közé helyezve (összhangban
más, a 95-96. oldalon említett eredményekkel).
3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei

A zárvatermők esetében könyvünk nem elégedhet meg egyetlen egy rendszer ismertetésével, akkor sem, ha azt a
legmodernebbnek, legfrissebbnek érezzük. Rendkívül tanulságos – egyes határozókönyvekben vagy
herbáriumokban való tájékozódásunkhoz pedig nélkülözhetetlen – a korábbi tudományos igényű osztályozások
ismerete.
A zárvatermők rendszerezése általában a biológia, azon belül a botanika izgalmas kérdése már több évszázada.
A feladat alapvető nehézségét az jelenti, hogy igen nagyszámú objektumról van szó, amelyeket csak viszonylag
kevés morfológiai tulajdonság felhasználásával jellemezhetünk. Az egyes rendszerek sajátságait, a többitől való
94
eltéréseit éppen az adja, hogy ezt a kevés tulajdonságot miképpen veszi az illető kutató figyelembe. A legújabb
osztályozási törekvések pedig már jóval túllépnek a morfológián, és sokat profitálnak a molekuláris genetika
legújabb eredményeiből.
Rövid történeti áttekintésünket kezdjük a Linné-féle rendszerrel, amely a Systema Naturae-ban, 1735-ben jelent
meg először, s fajleírásokkal a Species Plantarum-ban (1753) vált teljessé. Az addig ismert növényfajok száma
már több ezer volt, s a frissen leírt fajok száma rohamosan növekedett. Eladdig csak a füveskönyvek gyakorlati
szempontú csoportosításai jelenthettek némi támpontot az osztályozásban a botanikusok számára. Egyre
nagyobb szükség volt tehát egy tudományos igényű osztályozásra, amely a növények tulajdonságait veszi
elsősorban tekintetbe. Voltak is próbálkozások mindenféle, többé-kevésbé mesterséges rendszerek
megalkotására (pl. Tournefort), de kétségkívül Carl Linné (1707–1778) munkája volt a legsikeresebb, amely
hosszú időre keretet adott a botanikai kutatásoknak. Camerarius eredményein, vagyis: a porzók és a termők
nemének kísérletes demonstrálásán (1694), felbuzdulva Linné úgy döntött, hogy a virág sajátságaira, elsősorban
a porzókra, valamint a termőtájra kell alapozni a növényvilág klasszifikációját. (Megjegyzendő, hogy maga
Linné is a növények szexuális szokásairól írta meg egyetemi disszertációját.) A növényeket 24 osztályba sorolta
(61. ábra). Egy osztályba került az összes virágtalan (Cryptogamia, Diószegi és Fazekas fordításában:
Lopvanőszők), míg a többi osztályba a virágos növényeket a porzók száma, nagysága és egyéb tulajdonságai
figyelembevételével rendezte. Az osztályokon belül rendeket különített el a termő sajátságai alapján. Linné
„alkotmányát‖ tehát, bár alapjában véve „természetes‖ és fontos bélyegeken alapul, önkényes jellege miatt a
„mesterséges‖ rendszerek alaptípusának tekintik (igazán mesterséges osztályozás pl. a növények csoportosítása
felhasználásuk szerint). Ez a rendszer, melybe Linné 7700 fajt és 1105 génuszt helyezett el, évszázadokig
használatban volt, hiszen a kezdő botanikus is könnyen boldogult az új fajok besorolásával (a Révai Lexikon
még 1915-ben is azt írta Linné rendszeréről: „a növények gyakorlati meghatározására ma is a legelterjedtebb s
legalkalmasabb vezérfonal‖).
A fajnevek és a binominális nómenklatúra – Linné másik nagyhatású javaslata (ami viszont nem teljesen eredeti,
mert Bauhinnál (1623) már megfigyelhető, a génusz koncepciója nélkül) – pedig mindmáig érvényesek, hiszen a
mai nevezéktan rögzített kezdőpontjának számítanak. Ez csak a mohákra nem áll, mert esetükben a kezdetek
Hedwig munkáitól értendők.
A Linné munkásságát közvetlenül követő időszakra a „post-Linnaean‖ taxonómia gyűjtőnéven hivatkozhatunk.

Tehetjük ezt annak ellenére, hogy az első itt említendő rendszerező maga Linné volt. Idős korában (1764)
mintegy 58 „természetes rendet‖ ismert fel, megerősítve korábbi gyanúját, miszerint a mesterséges rendszer nem
több a tájékozódást megkönnyítő összegzésnél. A rendek jó része nagyjából megállja a helyét ma is, család
szinten.
95
61. ábra. A növényvilág osztályozása Linné alkotmánya szerint, Diószegi és Fazekas fordításában (1807)
Linné megváltozott gondolkodásában a fő újdonság a „természetességre‖ való törekvés. Korábbi rendszerének

legkönyörtelenebb kritikusait, a francia botanikusokat is ez jellemezte. Eme törekvés azt célozza, hogy az egyes
osztályoknak v. más kategóriáknak nem kiragadott, kevés számú tulajdonságon (mint a porzók száma), hanem a
(morfológiai) tulajdonságok összességén kell alapulnia. A franciák közül elsősorban Michel Adanson (1727–
1806) nevét kell megemlítenünk, aki a természetes osztályozások felállításához módszertani útmutatót is adott (s
így lett később – tudtán kívül – a numerikus taxonómia „atyja‖, de legalábbis szellemi előfutára). Egy
mondatban jellemezve az eljárást: arról van szó, hogy tulajdonságonként külön-külön készül egy kezdeti
klasszifikáció, s ezek egybevetésével alakul ki a végső osztályozás. Illusztrációul a puhatestűek szolgáltak
Adanson számára, kissé nehézkes módszerét növények osztályozásában voltaképpen sohasem alkalmazta eredeti
formájában. Az inkább szubjektív alapon felállított zárvatermő rendszere (Familles des plantes, 1763)
hasonlított Linné kései csoportosítására: 58 család szerepelt benne. Természetrajzos – s kevésbé a rendszerezői
– munkásságát maga Linné ismerte el leginkább, hiszen a trópusok óriási méretű majomkenyérfáit (Adansonia)
róla nevezte el. (Talán a sors iróniája, de semmiképpen sem a kollégák ítélete, hogy Linnéről csupán egy jóval
jelentéktelenebb génuszt, a bodzafélék rokonait, a kis Linnaea cserjéket nevezte el a holland Gronovius.)
96
Adanson mellett megemlítendő még A.-L. de Jussieu neve is, hiszen ő is megpróbálkozott egy természetes
rendszer elkészítésével (15 osztályba és 100 családba sorolta a növényeket, a Genera plantarum-ban, 1789).
Fontos volt nála a sziklevél nélküliek, az egyszikűek és a kétszikűek kategóriája, s az utóbbi kettőben
figyelembe vette a magház állását, a porzók szabad, ill. összenőtt helyzetét és a forrt vagy szabadszirmú pártát.
Bár időközben az evolúció gondolata többekben felmerül (pl. Lamarck elmélete az „alkalmazkodó változásról‖,
1809), ez jó ideig nem jelentkezik a rendszerezésben, legfeljebb a morfológiai „természetesség‖ csiszolódik
tovább. Charles Darwin viszont, aki az evolúciót a természetes kiválogatódással magyarázta, már fontosnak
tartotta megjegyezni: a természetes osztályozás valódi alapja nem a morfológiai hasonlóság, hanem a közös
leszármazás kell legyen. Darwin maga – a kacslábú rákokról szóló tanlmányán kívül – nem osztályozott, s
könyvében (On the origin of species by means of natural selection, 1859) is mindössze egyetlen ábra szerepel, a
speciáció fa-gráf jellegű ábrázolása, amely azonban felvillantja a később már domináló, törzsfák formájában
összesíthető „fejlődéstörténeti‖ rendszerek lehetőségét.
Az első fejlődéstörténeti növényrendszerezők azonban nem fában, hanem – némiképpen a középkor „scala
naturae‖-típusú fokozati felfogásához visszalépve – csupán „lineárisan‖ gondolkodtak. Azaz vannak „fejletlen‖
és evolúciósan „fejlett‖ csoportok, amelyek a fejlettség alapján szépen sorba rakhatók. August Wilhelm Eichler
(1839–1887) rendszere példázza ezt jól: a Syllabus der Vorlesungen über Specielle und Medizinisch
Pharmazeutische Botanik (1883) két fő csoportra osztja a növényeket, s azokon belül „fejlettség‖ szerint rendez
sorba:
Cryptogamae
I. Thallophyta (telepesek)
II. Bryophyta (mohák)
III. Pteridophyta (harasztok)
Phanerogamae
I. Gymnospermae (nyitvatermők)
II. Angiospermae (zárvatermők)
1. Monocotyleae (egyszikűek)
2. Dicotyleae (kétszikűek) ezen belül a: szabadszirmúak, b: forrtszirmúak
Eichler osztályozása volt a kiindulópontja Adolf Engler törzsfejlődési (filogenetikai) rendszerének, melyben a
14 törzs sorrendje a „fejlettség‖ tükrözője [a törzsek száma Engler művének (Syllabus der Pflanzenfamilien
1892) későbbi kiadásaiban változott]. Először szerepeltek az algák külön-külön törzsekben (pl. kovamoszatok,
barnamoszatok, vörösmoszatok, csillárkák törzsei), a prokarióták a Schizophyta törzsbe, míg a gombák az
Eumycetes törzsbe kerültek. Az Embriophyta állt a rendszer végén, két törzsre osztva (E. asiphonogama: mohák
és harasztok, valamint az E. siphonogama: nyitva-, ill. zárvatermők). Tárgyalásunk szempontjából lényeges,
hogy a zárvatermőkön belül a sorrend: egyszikűek, ill. kétszikűek, amely hosszú ideig azt sugallta a botanikusok
számára, hogy az előbbiek az ősibbek, az utóbbiak az evolúciósan későbbiek. Csak Engler halála után
évtizedekkel, könyvének 1964-es kiadásában változott meg ez a felfogás. Mindenesetre ez a rendszer volt az
első, amely hathatósan felváltotta a Linné-féle koncepciót, s mindmáig alapul szolgál egyes herbáriumokban és
flóraművekben.
A törzsfában való gondolkodás élesen jelentkezik a német H. Hallier (1905) és az amerikai Charles Bessey
(1915) filogenetikai klasszifikációiban, amelyek az első komoly próbálkozások a kisebb csoportok közötti
összefüggések megmutatására. Egymástól függetlenül a Magnoliaceae (Hallier), illetve a Ranales (Bessey)
csoportokat tekintették a zárvatermők legősibbjeinek, s belőlük „vezették le‖ a többi zárvatermőt, az
egyszikűeket is beleértve – ami akkoriban meglehetősen forradalmi gondolatnak számított. Bessey törzsfáján
(62. ábra) a zárvatermők három fő vonalon „fejlődnek‖, az egyszikűekén, illetve a kétszikűek két vonalán, a
„serlegvirágúak‖ és a „kúpvirágúak‖ irányában. Ez a „kaktusz-diagram‖ (az ábrázolás ui. nagyban emlékeztet a
fügekaktuszok lapos szártagjaira) jó példa arra, ahogy annak idején az evolúciós „haladást‖ elképzelték: egy
adott csoport kiindulópontot jelenthet egy vagy akár több további növénycsoportnak is, amelyek újabb
csoportok kiindulását képezhetik, s így tovább (ami a régi scala naturae típusú szemlélet maradványa).
Voltaképpen Hallier és Bessey elképzelései finomodnak a 20. század többi filogenetikai rendszerében (pl.
97
Hutchinson, Grossheim, Soó, Takhtadjan és sokan mások). Az örmény Armen Takhtadjan (1969, magyarosan
írva Tahtadzsján) például a zárvatermők törzsét a kétszikűek (Magnoliopsida) és egyszikűek (Liliopsida)
osztályaira bontotta, bennük hét, illetve három alosztályt különítve el. Törzsfája igen apró részletekre is ügyel
(63. ábra). A zárvatermőket monofiletikusnak tekintette, s legősibbnek a Magnoliales rendet tartotta. Az
egyszikűeket a Nymphaeales (tündérrózsák) rokonsági köréből eredeztette.
62. ábra. Bessey elképzelése a zárvatermő rendek közötti filogenetikai összefüggésekről. Figyeljük meg a
Ranales központi helyzetét!
98
63. ábra. Takhtadjan zárvatermő törzsfája, a tíz alosztály elkülönítésével
Az osztrák Friedrich Ehrendorfer (1983) a kétszikű alosztályok egy didaktikailag jól használható, de
evolúciósan nem vagy csak részleteiben értelmezhető felosztását adta, amit nálunk is gyakran alkalmaznak
kézikönyvekben. A Magnoliidae és Ranunculidae alosztályok apokarp termőtájú rendeket tartalmaznak, innen a
praktikus szempontból gyakran alkalmazott elnevezésük: Polycarpicae. További két alosztály (Hamamelididae
és Caryophyllidae) közös jellemzője a sziromtalanság vagy a redukált virágtakaró, innen a gyűjtőnevük:
Apetalae. A Dilleniidae és Rosidae alosztályok szabadszirmúak v. forrtszirmú, de ötkörös virágúak
(Dialypetalae és Sympetalae Pentacyclicae). Ehrendorfernél az Asteridae-ből leválik a Lamiidae alosztály, bár
együtt alkotják a forrtszirmú, négykörösek szintjét (Sympetalae Tetracyclicae) – náluk az egyik porzókör
ugyanis hiányzik.
A filogenetikai rendszerek, s ezáltal az addig felhalmozódott sok ismeret összesítése jelenik meg Cronquist
klasszifikációjában (An integrated system of classification of flowering plants, 1981). Bár ez a rendszer
manapság a világon a legelterjedtebb, s didaktikailag is a legjobbnak tartják, mégsem teljesen filogenetikus. A
szerző teljes fát nem is közöl, legfeljebb csak részleteket, ugyanakkor az alosztályokon belül a rendeket
egymásból származtatja le. A rendszert, a legfontosabb rendeket, zárójelben pedig néhány – nem a rend nevét
adó, ugyanakkor talán ismerősnek tűnő – családot is megemlítve az alábbiakban bemutatjuk, hogy az olvasó
összehasonlíthassa Takhtadjan rendszerével, s főleg pedig a jelen könyvben később alkalmazott csoportosítással.
A. osztály. Magnoliopsida — Kétszikűek
I. alosztály. Magnoliidae — Magnóliafélék
1. Magnoliales (Winteraceae, Degeneriaceae, Annonaceae)
2. Laurales (Amborellaceae, Trimeniaceae, Calycanthaceae)
3. Piperales (Chloranthaceae)
4. Aristolochiales
5. Illiciales
99
6. Nymphaeales (Nelumbonaceae, Cabombaceae, Ceratophyllaceae)
7. Ranunculales (Berberidaceae)
8. Papaverales (Fumariaceae)
II. alosztály. Hamamelidae — Varázsmogyoró-félék
1. Trochodendrales
2. Hamamelidales (Platanaceae)
3. Urticales (Moraceae)
4. Juglandales
5.Myricales
6. Fagales (Betulaceae)
7. Casuarinales
III. alosztály. Caryophyllidae — Szegfűfélék
1. Caryophyllales (Aizoaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Portulacaceae)
2. Polygonales
3. Plumbaginales
IV. alosztály. Dilleniidae — Dilleniafélék
1. Dilleniales (Paeoniaceae)
2. Theales (Actinidiaceae, Elatinaceae, Clusiaceae)
3. Malvales (Tiliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae)
4. Nepenthales (Sarraceniaceae, Droseraceae)
5. Violales (Cistaceae, Tamaricaceae, Passifloraceae, Cucurbitaceae, Begoniaceae)
6. Salicales
7. Capparales (Brassicaceae, Resedaceae)
8. Ericales (Pyrolaceae, Empetraceae)
9. Diapensiales
10. Ebenales (Sapotaceae, Styracaceae)
11. Primulales
V. alosztály. Rosidae — Rózsafélék
1. Rosales (Grossulariaceae, Crassulaceae, Saxifragaceae, Hydrangeaceae)
2. Fabales (Mimosaceae, Caesalpiniaceae)
3. Proteales (Elaeagnaceae)
4. Podostemales
100
5. Haloragales
6. Myrtales (Lythraceae, Thymelaeaceae, Trapaceae, Onagraceae, Melastomataceae)
7. Rhizophorales
8. Cornales (Nyssaceae)
9. Santalales (Loranthaceae, Viscaceae, Balanophoraceae)
10. Rafflesiales
11. Celastrales (Aquifoliaceae)
12. Euphorbiales (Buxaceae)
13. Rhamnales (Vitaceae)
14. Linales
15. Polygalales
16. Sapindales (Staphyleaceae, Hippocastanaceae, Aceraceae, Anacardiaceae, Rutaceae)
17. Geraniales (Oxalidaceae, Tropaeolaceae, Balsaminaceae
18. Apiales (Araliaceae)
VI. alosztály. Asteridae — Őszirózsafélék
1. Gentianales (Loganiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae)
2. Solanales (Convolvulaceae, Cuscutaceae, Menyanthaceae, Polemoniaceae)
3. Lamiales (Boraginaceae, Verbenaceae)
4. Callitrichales (Hippuridaceae)
5. Plantaginales
6. Scrophulariales (Oleaceae, Globulariaceae, Orobanchaceae, Acanthaceae, Lentibulariaceae)
7. Campanulales
8. Rubiales
9. Dipsacales (Caprifoliaceae, Adoxaceae, Valerianaceae)
10. Calycerales
11. Asterales
B. osztály. Liliopsida — Egyszikűek
I. alosztály. Alismatidae - Hídőrfélék
1. Alismatales (Butomaceae)
2. Hydrocharitales
3. Najadales (Potamogetonaceae, Posidoniaceae, Zosteraceae)
4. Triuridales
101
II. alosztály. Arecidae — Pálmafélék
1. Arecales
2. Cyclanthales
3. Pandanales
4. Arales (Lemnaceae)
III. alosztály. Commelinidae — Kommelinafélék
1. Commelinales (Xyridaceae)
2. Eriocaulales
3. Restionales
4. Juncales
5. Cyperales (Poaceae)
6. Typhales (Sparganiaceae)
IV. alosztály. Zingiberidae — Gyömbérfélék
1. Bromeliales
2. Zingiberales (Musaceae, Cannaceae, Marantaceae)
V. alosztály. Liliidae — Liliomfélék
1. Liliales (Iridaceae, Pontederiaceae, Aloaceae, Agavaceae, Smilacaceae, Dioscoreaceae)
2. Orchidales (Burmanniaceae)
A filogenetikai rendszerek logikai alapját, Bessey nyomán, az „ősi‖ – „leszármaztatott‖ tulajdonságpárok

sokasága (pl. a fás vs. lágy szár, egyszerű vs. összetett levél, sok vs. kevés porzó és így tovább) jelenti minden
kutatónál. Közösek a rendszerek abban is, hogy a szerzők hatalmas botanikai ismeretanyag birtokában, de
spekulatíve, nem megismételhető módon jutnak olyan törzsfákhoz, melyekben ma élő taxonok közvetlenül
kapcsolódnak más, ugyancsak ma élő taxonokhoz (mint a Bessey-féle diagramon). Az ilyen felépítésű törzsfák
azt a hamis illúziót kelthetik a szemlélőben, hogy az ősibb csoportok evolúciója „leállt‖, azok változatlanok
maradtak, miután az újabbak kifejlődtek belőlük. Ezt az ellentmondást a dán Rolf Dahlgren (1983) oldotta fel:
az idődimenzióba beágyazott fa recens metszetén minden mai csoport felismerhető, a több ősi sajátságot
megőrző taxonok belül, míg a legtöbb változást mutató csoportok legkívül (64. ábra). Dahlgren rendszerében
(csakúgy, mint a hasonló Thorne-féle „bokorban‖) azonban éppen az egyes csoportok evolúciós
összefüggésrendszere (maga a hierarchia, azaz a törzsfa) marad homályban.
102
64. ábra. Az utolsó filogenetikai rendszerek egyike: Dahlgren fája az időbeliséget is tükrözi, de ugyanakkor
elhanyagolja a finomabb leszármazási kapcsolatokat. Néhány jelölés: 1 — Magnoliales, 5 — Asterales, 13 —
Fabales, 22 — Poales.
A botanika és a társtudományok fejlődésével egyre nagyobb mennyiségű információ állt rendelkezésre, amelyet
a filogenetikusok egyre kevésbé tudtak áttekinteni, és érdemben feldolgozni. A számítástechnika kialakulásával
párhuzamosan (1960-tól) megjelent egy olyan irányzat, a numerikus taxonómia, amely éppen a nagy
mennyiségű adat objektív feldolgozásának igényével lépett fel. Robert Sokal, Peter H. A. Sneath és még sokan
mások fektették le az alapelveket, többek között: 1. a tulajdonságok a priori egyformán fontosak, 2. a
klasszifikációban minél több tulajdonságot kell figyelembe venni, és 3. az osztályozás a taxonok között
kiszámítható páronkénti hasonlóságokon alapszik. Ilyen értelemben a numerikus taxonómia (kissé erőltetetten)
akár Michel Adansonig is visszavezethető, és a természetességre való törekvés újabb kori megnyilvánulásának
fogható fel. S valóban, az irányzat követői az evolúciós utakkal, a leszármazási kapcsolatokkal nem sokat
törődtek – bevallva, hogy módszerükkel nem is lehetséges a filogenezis rekonstrukciója. (Ezt sokan félreértve a
numerikus taxonómusokat az evolúció „tagadásával‖ is megvádolták.) Miután elsősorban a fenotípusosan jól
érzékelhető tulajdonságok játszottak döntő szerepet, a fenetika („phenetics‖) megnevezéssel is gyakorta
találkozhatunk. Módszertani problémák miatt a fenetikai irányzat sosem produkált, mondjuk, egy teljes
zárvatermő rendszert, eljárásait viszont sikeresen alkalmazták kisebb taxonokon (pl. pázsitfüvek) belüli
hasonlósági viszonyok feltárására. Több évtizedes tapasztalatok alapján azt mondhatjuk, hogy a fenetika
ordinációs és klasszifikációs módszerei inkább alacsony taxonómiai szinten, pl. egy faj különböző
populációinak elemzésében lehetnek hasznosak. Ugyanakkor a fenetikai módszerek kidolgozása megvetette egy
másik rendszertani irányzat, a kladisztika számítógépes alapját is, és módszertanilag sok tudományágra, az
agrártudományoktól a matematikáig, is jelentékenyen tudott hatni. Ma már Sneath és Sokal híres monográfiáját
(Numerical Taxonomy, 1973) szinte sokkal több matematikus és közgazdász forgatja, mint taxonómus.
A kladisztika valójában a filogenetikai osztályozás folytatása oly módon, hogy a numerikus taxonómia objektív
adatkezelő képessége is érvényesüljön. Persze a kezdetekben ez még kevéssé volt nyilvánvaló, hiszen a
kladisztika megalapítója, a német rovarász W. Hennig még nem rendelkezett számítógéppel. Sokat idézett
könyvében (Grundzüge einer Theorie des phylogenetischen Systematik, 1950) viszont lefektette az elméleti
alapokat, melyek jó részéhez még a mai molekuláris kladisztika művelői is ragaszkodnak. Az A függelékben
részletes ismertetést találunk a kladisztika módszereiről. Itt csak azt emeljük ki, hogy a kladisztikus irányzat
minden mást háttérbe szorítva a leszármazást tartja elsődlegesnek (és az osztályozás „természetes‖ alapjának is),
amelyet egy többnyire villásan elágazó fa, a kladogram formájában próbál rekonstruálni. S mint már láttuk
sokszor ebben a könyvben, s látni fogjuk ezután is, a kapott törzsfák és a korábbi rendszerek között igen sok
ellentét feszül, ezért nem könnyű a kladisztikai eredményeket a formális osztályozásban is figyelembe venni.
Különösen a „monofiletikusság‖ eltérő definíciói és azok érvényesítése okozhatnak gondot a botanikusok
103
körében. Mindez persze nem csoda, hiszen – bármennyire is elfogadjuk, hogy a biológiai osztályozás alapja a
leszármazás – ezáltal a kladogramok mégiscsak speciális célt szolgálnak, szemben a sok morfológiai
információt magukba sűrítő, általánosabb célú osztályozásokkal.
A kladisztika kezdetben elsősorban ugyanúgy a morfológiai információbázisra épített, mint például a numerikus
taxonómia. Így készültek a zárvatermőkre vonatkozó első osztályozások is, bár a teljes törzsre – a nagy
morfológiai diverzitás miatt – nem végeztek értékeléseket. A kutatások a főbb csoportok közötti evolúciós
viszonyok vagy pedig egy-egy család v. rend értékelésére korlátozódtak. 1985–1989 között a már említett
Dahlgren munkatársaival például az egyszikűek karakter-alapú kladisztikai értékelését végezte el, míg ugyanő
más kooperációban (Bremerrel) az ősibb zárvatermők filogenetikai viszonyait próbálta meg tisztázni. A
kladisztika taktikája a sokszor aránytalannak tűnő „mintavételezés‖ az egyes taxonokból – amint azt a jelen
könyv jó néhány ábrája is igazolja – avégett, hogy bizonyos konkrét kérdésekre választ találjon. Ilyen eredményt
mutat be Doyle és munkatársai értékeléseiből a 65. ábra is: az ősibb kétszikű típusokat sok EU („evolutionary
unit‖, A függelék) képviseli, míg az egyszikűek és a valódi kétszikűek („eudicots‖, sokszor fogunk még erről
hallani) csupán egy-egy EU a kladogramon. A vizsgálat célja nyilvánvalóan az ősibb jellegeket megőrző (alapi
helyzetű) taxonok kapcsolatrendszerének feltárása. A diagram egyes részletei igen érdekesek lehetnek
számunkra, ha egy-egy tulajdonság változásait külön megvizsgáljuk. Pl. * jelzi azt a pontot, ahol a fás szár egy
időre teljesen „elvész‖, majd az evolúció során újra megjelenik (**). Az olajtartó sejtek megjelenését + mutatja,
elvesztését ++. A kladogram egyes részleteit majd érdemes lesz összevetni a később következő törzsfákkal, de
tanulságos lehet Takhtadjan törzsfájához (110. oldal) is visszalapozni (pl. a Nymphaea-k és az egyszikűek
kapcsolatát illetően).
65. ábra. A zárvatermők morfológiai kladogramja, egyes nyitvatermők bevonásával. A számok az adott ágon
bekövetkezett karakterváltások számára utalnak. A fa végágain egészen eltérő szintű taxonok (génuszok,
családok, rendek, még magasabb kategóriák) ülnek. (Doyle és mtsai. nyomán). Magyarázat a szövegben.
A karakter alapú értékelések kulcspontja mindig az „ősi – leszármaztatott‖ állapotpárok rögzítése, a homológ
karakterek azonosítása és a külcsoportok definiálása volt. Ez sokszor nem egyértelmű, így a kapott
104
kladogramokat nagymértékben befolyásolták a taxonómus döntései. Ez a probléma csak jóval „alacsonyabb‖

szintre szállva, a sokféle egységből felépülő biológiai óriásmolekulák (fehérjék, nukleinsavak)
figyelembevételével oldható fel. Miután a jelen könyvben követett rendszer nagymértékben támaszkodik a
molekuláris alapon nyert eredményekre, vizsgáljuk meg részletesebben azok kialakulását (vagy akár
„evolúcióját‖)!
3.1. A zárvatermők molekuláris kladisztikája

A molekuláris kladisztika (vagy más néven, molekuláris szisztematika) minimális igénye, hogy nagyszámú
taxonról legyen meg egy adott fehérje aminosavszekvenciája, vagy egy konkrét gén nukleotidsorrendje. A
molekuláris biológiai kutatások rohamos fejlődése tette lehetővé, hogy a 90-es évek elejére már elegendően
nagy információs adatbázis állt rendelkezésre. A már sokat emlegetett rbcL gén szekvenciáját 1993-ig kb. 500
magvas növényre határozták meg, míg a magban kódolt 18S riboszomális RNS gén sorrendje 1997-ig 223
zárvatermő fajra vált ismertté. Más gének (pl. plasztisz atpB) szekvenálása is intenzíven folyt. Jöhettek tehát a –
korábban már kissé lebecsült – taxonómusok, hogy megnézzék: milyen törzsfák generálhatók e molekulák
alapján, s milyen rendszertani vonatkozásai vannak az eredményeknek? Már a kezdeti próbálkozások sejttették,
hogy a korábbi rendszerek molekuláris alapon NEM támogathatók, a zárvatermők evolúciója olyan utakat
követett, melyekre a korábbi irányzatok képviselői még csak nem is gondolhattak. Ugyanakkor egyes
elképzelések megerősítést nyertek a molekuláris oldalról is.
Az egyik legváratlanabb eredmény talán az, hogy az rbcL (Soltis és sok-sok munkatársa), valamint a 18S RNS
magbeli génje (vagyis a 18S rDNS gén) (Chase és munkatársai) felhasználásával nyert kladogramok igen sok
hasonlóságot mutatnak, alátámasztva a molekuláris módszer használhatóságát a zárvatermő evolúció
feltárásában. A 66. ábra kladogramja segít bennünket a további, hasonlóan lényeges eredmények megértésében:
105
66. ábra. A zárvatermők kladogramja az rbcL gén szekvenciája alapján, 3 900 db egyformán a legrövidebb
hosszt mutató („most parsimonious‖) fa szoros konszenzusaként, erősen leegyszerűsítve. A Gnetales a
külcsoport szerepét tölti be (Soltis és munkatársai után).
1. A szokásos egyszikű-kétszikű szembeállítással ellentétben a zárvatermők két csoportra válása inkább

palinológiai és kémiai karakterekkel magyarázható. Az egyik csoportban a monoszulkát pollennel és
illóolajokkal rendelkező taxonok vannak, a másikban pedig a háromfelnyílású virágporral és inkább
tanninokkal és alkaloidokkal jellemezhető csoportok szerepelnek. Ez utóbbiak hamarosan a „valódi‖
kétszikűek (eudicot) elnevezést kapták. A hagyományos kétszikű osztály pedig egy parafiletikus
komplexként jelentkezik csupán.
2. A monoszulkát kládon három fő csoport ismerhető fel, egyes fásszárúak (magnolidák, babérfélék), az
egyszikűek és olyan kétszikű lágyszárúak, melyekről már korábban is tudtuk, hogy ősi jellegűek, s az
egyszikűekkel is mutatnak egyezéseket. Ezeket a nem fás növényeket „őslágyszárúak‖-nak (paleoherbs)
nevezték el.
3. Az egyszikűek monofiletikus csoport, s az őslágyszárúak közé ékelődik. Különös fontosságot nyer az Acorus
(kálmos) génusz, amely minden elemzésben alapi helyzetbe kerül az egyszikűek kládján, vagyis a többi
106
egyszikű testvércsoportja. Hasonlósága tehát a kontyvirágfélékkel, amely családba korábban besorolták,

távoli csupán.
4. Az eudicot klád, tehát a valódi kétszikűek csoportja is monofiletikus. Alapi helyzetben találjuk a
boglárkaféléket, majd a barkás fák egy részét (hamamelid csoport), majd két erős ág következik, az asterid és
a rosid klád. A teljes zárvatermő kladogramon az eudicot csoport csúcsi helyzetben van.
5. A finomabb részleteket megvizsgálva kiderül, hogy Takhtadjan és Cronquist alosztályai, de bármely más
korábbi klasszifikáció osztályai is szétszakadnak, míg más, eddig a rendszerekben egymástól távol álló
taxonok gyakran egy ágra kerülnek. Különösen igaz ez a Dilleniidae és a Rosidae alosztályokra (pl. az
egykori Araliales nem a rózsafélékhez, hanem az asterid kládhoz kapcsolódik). A Hamamelidae alosztály
teljesen szétesik, családjai vagy alapi helyzetben vannak az eudicot kládon, vagy a rosid és az asterid kládba
kerülnek. Az áthelyezett családok és rendek száma relatíve magas, amit majd később, a részletes tárgyalás
során mérhetünk fel igazán. A Cronquist-rendszerhez szokott olvasó mindenesetre biztosan összezavarodik a
molekuláris kladisztika eredményeit látva.
6. A zárvatermők legkorábbi elágazásait illetően eltérések vannak a két gén alapján. Az rbcL szekvenciák
felhasználásával a tócsagaz (Ceratophyllum) az összes többi zárvatermő testvércsoportjaként mutatkozik (66.
ábra). Ezzel ellentétben a 18S RNS-nek megfelelő DNS szekvenciák alapján fásszárú, de kisvirágú taxonok
(a már említett Amborella, Austrobaileya, Illicium) kerülnek ilyen pozícióba. Mindkét eredmény megerősíti
viszont azt a korábban már tárgyalt feltételezést, hogy a legősibb zárvatermők kisvirágúak lehettek,
viszonylag kevés virágrésszel.
Egy igen érdekes összefüggésre mutatott rá Soltis és kutatócsoportja 1995-ben. A légköri nitrogén fixálására
alkalmas baktériumokkal szimbiózist alkotó növényfajok 10 családba tartoznak (pl. Ulrnaceae, Fabaceae,
Rosaceae, Elaeagnaceae), amelyek az eddigi osztályozásokban meglehetősen távol helyezkedtek el egymástól.
A 66. ábra kladogramján, a rosid klódon belül azonosítható egy kisebb oldalág (az ún. rosid I.) ami az összes
ilyen családot egy evolúciós vonalra helyezi, bár közöttük szimbiózisra képtelen növényeket tartalmazó
családok is szerepelnek. Mindez arra utal, hogy a szimbiózishoz szükséges genetikai állomány egyszer alakult ki
az evolúció során, bár ez a képesség később sok fajban, ill. családban elveszett.
A kezdeti karakter alapú, majd az egy-egy gén szekvenciáját külön-külön figyelembe vevő elemzések száma
1998-ig jelentősen növekedett, a fentieket részben megerősítő, de újabb kérdéseket is felvető eredményekkel.
(Az rbcL szekvencia már 2538 fajra vált ismertté 1998-ig.) Mindez egy teljesen új zárvatermő törzsfa
megalkotásának a lehetőségét vetítette előre, bár a botanikusok körében még igen nagy volt a hitetlenkedők
tábora. Az egyfelől jelentkező biztató eredmények és a másik oldalról mutatkozó kétkedés arra késztette a
szisztematikusok egy nagy csoportját, hogy az addigi eredményeket összesítse, s ennek alapján rendi szinten egy
új – valóban filogenetikai – osztályozást javasoljon. Huszonkilencen szövetkeztek a nagy feladatra, Angiosperm
Phylogeny Group (APG) néven, és a Missouri Botanical Garden évkönyvében közölték le új rendszerüket.
Ebben 40 rendet és kb. 460 családot vesznek tekintetbe, amelyek sok kladisztikai vizsgálatát összegezve 10
nagy, egyértelműen támogatott, monofiletikus leszármazási csoport ismerhető fel. Ezek egymásba ágyazottak is
lehetnek, amint az alábbi felsorolás is mutatja: egyszikűek (benne a kommelinafélék), az eudicot klád, ezen
belül a központi helyzetű valódi kétszikűek, a rosid klád [ezen belül az I. és II. (excl. Myrtales) eurosid vonal],
és az asterid klád (ezen belül az euasterid I. és II. klád, B függelék). Alosztályokról vagy főrendekről tehát nincs
szó, így ez az új rendszer nem illeszkedik a növényvilág korábbi osztályozásaiba. Más szóval a kládok mai
nómenklatúrai szabályokat követő elnevezésével még adósak a rendszerezők. Annál is inkább, mert számos rend
és család kiesik ezekből a csoportokból, s vannak teljesen bizonytalan helyzetű, tehát a fenti 10 csoport
egyikébe sem besorolt kisebb családok és rendek is (mint például az őslágyszárúak és magnolidák vagy az
egyszikűek korán leágazó kládjai, 67. ábra). Mivel azonban a szigorú értelemben vett monofiletikusság és a
tradicionális nómenklatúra nincsenek feltétlenül ellentmondásban egymással (ahogy ezt eddig már sokszor
láthattuk), nem kétséges, hogy a nevezéktan is rövidesen alkalmazkodik a megváltozott „helyzethez‖.
107
67. ábra. Az Angiosperm Phylogeny Group általjavasolt kladogram, melyben az 1998-ig kapott eredményeket
összegzik. Konszenzus eredményről lévén szó, a fa gyökereztetése még bizonytalan, és eléggé nagyszámú
feloldatlanságot (politómiát) is találunk benne. (APG 1998 nyomán, Nyffeler módosításaival). Külön jelöljük a
monofiletikusnak tekinthető kládokat. Alapi helyzetű családok nem szerepelnek a diagramon (1. B függelék).
Az APG kladogram még elég sok helyen tartalmazott bizonytalanságokat, s ezek feloldása, a politómiák
megszüntetése csak újabb adatok alapján vált lehetségessé. A vizsgálatok kiszélesítése két irányban volt
lényeges, egyrészt több gén egyidejű figyelembevétele, másrészt pedig még több taxon bevonása révén. Qiu és
munkatársai közöltek 1999-ben egy részletesebb kladogramot, amely a három növényi genom összesen öt
génjének (plasztisz rbcL és atpB, mitokondrium atp1, matR és nukleusz 18S DNS) a szekvenciáit elemezte
együttesen 97 fajra, melyek 55 család 95 nemzetségét reprezentálták – a taxon-mintavétel tehát meglehetősen
egyenletes volt, és a gének is egészen különböző funkciókhoz kapcsolódnak. Mondanunk sem kell, hogy az így
kapott fa, mivel az eddigieknél sokkal több információn alapul, már sokkal közelebb áll az általunk nagyon
keresett „egyetlen igazi törzsfához‖, mint bármely korábbi. A parszimónia elemzésben kapott egyetlen egy
minimális hosszúságú fa (68. ábra) teljesen feloldja a politómiákat, és számtalan érdekes következtetésre ad
alkalmat:
1. Az eddig még meglehetősen bizonytalan gyökérpozíció, feltehetően a jól megválasztott külcsoportnak

köszönhetően, itt már száz százalékos bootstrap értékkel mutatkozik.
2. A gyökér közelébe, azaz alapi pozícióba kerül a fás szárú Amborella (az összes többi zárvatermő testvére,
tehát a közös őshöz legközelebb álló taxon), majd a lágy szárú Nymphaeales és további cserjék (pl. Illicium,
Trimenia és Austrobaileya) egy csoportja. Ezekre együttesen az ANITA rövidítéssel hivatkozhatunk. E
108
fásszárúak korábban a Winterales és a Laurales rendben szerepeltek a rendszerekben, de azoktól most

feltűnően nagy távolság választja el őket.
3. Megerősítést nyer számos korábbi eredmény, mint például az egyszikűek és a valódi kétszikűek
monofiletikussága. A Ceratophyllumok már „beljebb‖ kerülnek, az egyszikűek mellé, melyek így együtt
beágyazódnak a kétszikű vonalak közé – immár végérvényesen alátámasztva a kétszikűek parafiletikus
jellegét.
4. A (fás) magnolidák és babérfélék és a (lágyszárú) Piperales itt a valódi kétszikűek testvércsoportjaként

jelentkeznek.
5. A Pinus a Gnetales testvércsoportja (vö. a 96. oldalon elmondottakkal).
109
68. ábra. Zárvatermők kladogramja a három genomból származó öt gén alapján (a legrövidebb élhosszúságú
fa).Rövidítések: AMB: Arnborella, CER: Ceratopliyllum, CHL: Clilorantliaceaeae, EUD: valódi kétszikűek,
„eudicots‖, GYM: nyitvatermők, ITA: Illicium — Trimenia — Austrobaileya, LAU: Laurales, MAG:
Magnoliales, MON: egyszikűek, NYM: Nympliaeales, PIP: Piperales, CAN: Canellales (=Winterales). A
külcsoport a nyitvatermők. Az élek feletti számok a lépések számát jelentik, az élek alatt feltüntetett számok
pedig a bootstrap százalékok, melyek közül csak az 50 felettieket mutatjuk be (Qiu és munkatársai után).
Ez a törzsfa igen sok tekintetben kiállta a későbbi vizsgálatok próbáit is. A Nature folyóiratban közvetlenül a
fenti tanulmány mellé került Soltis és mtsai. értékelése, ők kifejezetten a taxonok számának minden addigit
megelőző növelésére törekedtek (560 faj, két plasztisz gén és a 18S DNS figyelembevételével). Szinte minden
lényeges részletben megegyezett a kladogram az előzővel. Graham és Olmstead 17 plasztisz gén (benne 3
intron) szekvenciáját vette egyidejűleg figyelembe, amely 13 400 bázispárnak felel meg összesen, ebből a
szempontból messze meghaladva az addigi vizsgálatokat (ugyanakkor a fajok száma természetesen jóval kisebb,
mint korábban – csak 21). A legelső elágazások csaknem teljes mértékben megegyeznek a 68. ábrán látott főbb
trendekkel. Egy bizonytalanság emelendő ki: ha a Nymphaeales-ből csak a Cabomba szerepelt az értékelésben
és a Nymphaea nem, akkor a Nymphaeales került a legelső ágra, vagyis „helyet cserélt‖ az Amborella-val. A
kladogramok kisebb részleteit tehát erősen befolyásolhatja, hogy éppen mely taxonok szerepelnek az
elemzésben.
Egészen más információ alapján Mathews és Donoghue viszont az Amborella alapi helyzetét erősítette meg.
Vizsgálatukban a csak a zárvatermőkben megduplázódott fitokróm gén két paralóg (egymástól függetlenül
evolválódó) változata szerepelt (phyA, phyC). A nyitvatermők tehát nem jöhettek számításba a fa
legyökereztetésénél, de eme külcsoport hiányában is végrehajtható ez a művelet, mert – érdekes ötlettel – a
paralóg változatok tekinthetők egymás külcsoportjainak. A fa két fő ága gyakorlatilag a két paralóg gén alapján
külön-külön kapott törzsfa, melyek között számos hasonlóság mutatkozik, vagyis a gén két változata többé-
kevésbé egyformán mutatja az evolúciós utakat. (Az alternatív fák közötti eltérések főleg abból adódnak, hogy
nem mindegyik taxonról volt meg mindkét gén szekvenciája.) Ezáltal újabb – ki tudja hányadik – megerősítést
nyer az egyszikűek és a valódi kétszikűek monofiletikus eredete, s a 68. ábra sok kládja (pl. MAG, LAU, PIP,
CAN, CHL és CER) is erőteljesnek mutatkozik statisztikailag. Ugyanakkor az elágazások sorrendjében itt-ott
eltérések vannak. Még egy tanulmányról emlékezzünk meg (Parkinson és mtsai.), amelyben a már megszokott
rbcL és 18S DNS gének mellett három mitokondriális gén szerepelt! Az ANITA csoport ugyanúgy az első
leágazásokat alkotja, mint a 68. ábrán. Ez a vizsgálat azért is figyelemre méltó, mert az előzőekkel szemben nem
a parszimónia, hanem a maximum likelihood módszert alkalmazta – az eredmények közötti egyezések tehát
bizonyos módszerfüggetlenségre is utalnak.
Az ANITA csoport gyökér menti helyzetét gyakran a hosszú élek vonzódása („long branch attraction‖)
hatásának tulajdonították (vö. 96. oldal), amely — mint feltételezték — az ugyancsak sok változást mutató
nyitvatermő vonal külcsoportkénti alkalmazásának az eredménye. Ezta hatást teljes egyértelműséggel — és
nagyon ötletesen — Qiu és mtsai. egy második értékeléssel zárták ki 2001-ben. A nyitvatermők helyett
mindenféle mesterséges vagy rosszul illesztett szekvenciát tekintettek külcsoportnak, hogy az elemzést
„szándékosan félrevezessék‖, megvizsgálva: ilyenkor is az ANITA jelentkezik-e alapi helyzetben a zárvatermő
kladogramon? Azonban a hamis, jelentés nélküli külcsoportok mindegyike az egyszikűeket tette az első
leágazásra, hosszú élekkel. Kétségtelennek látszik tehát, hogy a nyitvatermők filogenetikailag korrekt
külcsoportot adnak, s az ANITA képviseli a növényvilágban a zárvatermők közös őséhez kladisztikailag
legközelebb álló mai taxonokat. A molekuláris értékelések kibővítése (még több gén, még több taxon, alternatív
módszerek egyidejű alkalmazása stb.) természetesen még finomíthat ezen a képen, s akár meg is cáfolhatja azt,
bár ez utóbbi egyre kevésbé valószínű. Nem kizárható persze olyan meglepetés sem, hogy valamely eddig nem
vizsgált taxon (egy „másik Amborella”) bevonása a molekuláris kladisztikai értékelésekbe teljesen felborítja az
eddig alkotott képet.
Végül felmerül a kérdés, hogy hová lettek a morfológiai bélyegek? Természetesen a zárvatermőknél is érdemes
a morfológiai karaktereket és a molekuláris információt együtt értékelni, ahogy azt például Doyle és Endress
tették 2000-ben. Elemzésük lényegében véve a tisztán molekuláris alapon készült rekonstrukciót erősíti meg,
több ponton is finomítva azt (pl. a Piperales közelsége az egyszikűekhez). Kiderül az is, hogy az Amborella
homoxyl (tracheidás) fateste csak ennél számít primitív karakternek, a Winteraceae családban – amely jóval
később ágazik el – már másodlagos (tipikus visszafordulás vagy „reversal‖, vö. A függelék). A morfológiai és
egyéb „hagyományos‖ karakterek használhatóságára visszatérünk a részletes rendszertan után, a 10.3. részben
(182. old.).
110
10. fejezet - 10. A zárvatermők
részletesen
A zárvatermők – minden szempontból nagy – diverzitása szinte teljesen lehetetlenné teszi részletes
ismertetésüket, kiváltképp a jelen könyv keretein belül. További nehézség a fajok erősen egyenlőtlen
megoszlása: míg egyes családok 15–20 ezer fajt számlálnak, másokból mindössze 1–3 ma élő génusz vagy faj
ismeretes (2. táblázat). Az előző fejezet kladisztikai eredményeinek tükrében pedig elmondhatjuk, az egyes
családok nem egyformán érdekesek filogenetikai szempontból: a zárvatermők első leágazásai és a nagyobb
kládokon belül alapi helyzetben lévő csoportok több figyelmet érdemelnek azon családoknál, melyekből éppen
12 egy tucat valamelyik rendben. A következő tárgyalás ennek megfelelően aránytalan lesz, így sokak számára
úgy tűnhet: fontos családokról viszonylag kevés szó esik. Ugyanez a helyzet a hazai flóra képviselőivel: miután
róluk bőséges irodalom áll a rendelkezésünkre (határozók, jegyzetek, képeskönyvek stb.), ebben a könyvben a
megszokottnál kevesebb szó lesz róluk.
A zárvatermő klasszifikáció a molekuláris eredményeknek köszönhetően éppen alakulóban van, „végleges‖

rendszerről nem beszélhetünk (s nem valószínű, hogy ilyen valamikor is elkészíthető lesz egyáltalán). A
családokkal és rendekkel egyébként nincs különösebb baj, még akkor sem, ha bizonyos áthelyezések,
szétbontások és összevonások megváltoztatják a korábbi csoportosításokat. A magasabb, alosztály és osztály
szintű kategorizálás viszont nagyon nehézkessé válik, ha a monofiletikusságot olyan fontosnak tekintjük, mint
eddig. A fő problémát a kétszikűek parafiletikus jellege, illetve egyes elágazások tisztázatlan, politomikus
mivolta jelenti. A kladogramokon olykor előforduló fésűszerű elágazások pedig a hagyományos nevezéktannal
nehezen hozhatók párhuzamba (vö. A függelék, A.8 rész).
2. táblázat. Néhány adat a zárvatermőkről, a klasszikus egyszikű-kétszikű felosztás figyelembevételével

(Thorne klasszifikációja alapján).
Egyszikűek Kétszikűek
Fajok 58 2001 75 700
Nemzetségek (génuszok) 2 768 9 882
Családok 86 351
Családok egy génusszal 25 123
Családok egy fajjal 6 42
Családok két génusszal 6 27
Családok két fajjal 2 31
Családok három génusszal 6 30
Családok három fajjal 2 8
Vannak ugyan próbálkozások osztály szintű felosztásra, de ezek mind parafiletikus csoportokat (de legalább
egyet) eredményeznek. Egy ilyen osztályozás megpróbálja a kladisztikai eredményeket a korábbi,
morfológiailag interpretálható klasszifikációval összhangba hozni — didaktikai okokból vagy a jobb
„áttekinthetőség‖ kedvéért. Eszerint a zárvatermők négy osztályba sorolhatók:
Magnoliopsida (őslágyszárúak, magnolidák stb.)
Liliopsida (egyszikűek)
111
10. A zárvatermők részletesen
Rosopsida (rosid klád)
Asteropsida (asterid klád)
A fő probléma itt a Magnoliopsida nyilvánvaló parafiletikussága. A valódi kétszikűek között alapi helyzetben
lévő Ranunculales és Proteales rend pedig a Rosopsida osztályba került (talán egy külön osztály elfogadhatóbb
lett volna) — és a hasonló kényszermegoldások száma nagy.
X. törzs: Zárvatermők (Magnoliophyta)
A tárgyalás alapja részben a molekuláris eredményeket mindeddig legteljesebb mértékben figyelembe vevő,
Judd és mtsai. által írt Plant Systematics (2002) lesz, a legfrissebb eredmények alapján módosítva (Stevens
2002). Stevens törzsfája voltaképpen az APG fa (67. ábra) továbbfejlesztése, az újabb információk (pl. a 68.
ábra kladogramja) felhasználásával. Ezt az új törzsfát be is mutatjuk a 69. ábrán, és a rendek ismertetése is ezt
követi majd.
112
69. ábra. A jelen tárgyalás alapja, a zárvatermők kladogramja az eddigi molekuláris eredmények szintéziseként
(elsősorban Stevens 2002 törzsfája alapján, módosításokkal és kiegészítésekkel).
1. 10.1. Zárvatermők — többnyire — egynyílású

pollennel
Ebben a részben a monoszulkát pollennel jellemezhető zárvatermőket ismertetjük (kivételek persze vannak,
főleg az Alismatales és a Zingiberales rendben). Ezek a zárvatermő törzsfa kezdeti leágazásait adják (69. ábra:
113
az Amborellales-től a Zingiberales-ig), kladisztikai kapcsolatrendszerük részben feloldatlan. Mint már láttuk,

minden újabb eredmény azt sejteti, hogy az első három rend (az ANITA csoport) a zárvatermők közös őséhez
„legközelebb található‖ taxonokat tartalmazza. A rend közelítő fajszámát a név utáni zárójelben jelezzük.
1. rend: Amborellales (1)
Az évszázad első botanikai szenzációjaként tálalta nemrégiben néhány újság a hírt: megtalálták a „legősibb‖ ma
élő zárvatermőt. Ez természetesen ilyen formában nem igaz, de kétségtelen, az eddig elemzett taxonok közül az
Amborella trichopoda tekinthető az összes többi zárvatermő testvércsoportjának szinte minden modern
molekuláris kladisztikai értékelésben.
Ez a faj a rend egyetlen élő képviselője, s mindössze Új-Kaledónia szigetén fordul elő. Terpedt növekedésű
kétlaki cserje. Virágai kicsinyek, egynemű lepelköre spirális elrendezésű (70.a. ábra). Pollenje még nyitvatermő
jellegű: tectum nélküli, szemcsés, ami ritka sajátság a zárvatermők körében, s másutt esetleg visszafordulásként
jelentkezik. A termőlevelek széle szekrétummal zárul. A termés csonthéjas. Fatestéből hiányoznak a tracheák.
2. rend: Nymphaeales (60)
Kivétel nélkül vízinövények, ami ezen a kládon autapomorfiának is felfogható. Erős rizómával rögzülnek az
aljzathoz, szárukban sok légjárattal, szórt edénynyalábokkal. Leveleik a víz felszínén úsznak vagy lebegők.
Virágaik kétivarúak, a víz felszínén nyílnak, vagy csukva maradnak, és bimbós állapotban porzódnak be. A
hosszú kocsányon álló virág csészére és pártára tagolódik. Illóolajtartóik – szemben az összes további renddel –
nincsenek.
Az amerikai Cabombaceae családban a virág apró, trimer körökkel, a termőlevelek szabadok.
A Nympliaeaceae (tündérrózsafélék) családban a virágtengely kiszélesedett, ebbe ágyazódnak bele a

termőlevelek. Sziromleveleik és porzóik spirális elrendeződésűek — valószínűleg másodlagosan —
nagyszámúak, közöttük sokszor átmenetek figyelhetők meg (staminodium, 70.b. ábra). A Nuphar (vízitök)
csészelevelei sárgák, sziromlevelek nincsenek, helyükön mézfejtők vannak. Az amazonasi Victoria amazonica
jól ismert hatalmas, úszó leveleiről.
3. rend: Austrobaileyales (80)
Ebbe a rendbe nálunk alig ismert cserjék, fák és liánok tartoznak, Amerikából, Ázsiából és az indopacifikus
térségből. Általában ép, bőrszerű levelek, sok illóolajtartó jellemzi őket.
Az ide tartozó Illiciaceae (csillagánizsfélék) családjából a csillagánizs (Illicium verum, 70.c. ábra) érdemel
említést: sugarasan álló tüszői egy-egy magot tartalmaznak, ánizsillatúak. Fateste elsősorban létrás
megvastagodású tracheidákból áll. Virágai nem nagyok, a porzószál és a portok alig különíthető el egymástól. A
pollen háromnyílású, de a háromágú sulcus fejlődéstanilag eltér a valódi kétszikűek trikolpát pollenjétől. A
termőlevél szélei szabadok.
114
70. ábra. Az ANITA csoport. a: az Amborella tricliopoda virágai (felül a porzós, alul a termős, két funkció
nélküli staminodiummal), b:a Nympliaea virágának keresztmetszete, c: az Illicium leveles ága, a csillag alakú
terméscsoporttal.
1.1. Magnolidák és őslágyszárúak

A monoszulkát pollennel jellemezhető kétszikűek jelentős része még hátravan (4–9. rend). Ezek hol az
egyszikűeket követően ágaznak le a rendek kladogramján (68. ábra), hol előttük (69. ábra), vagyis itt még
vannak bizonytalanságok. Először egy inaperturát (nyílás nélküli) pollennel bíró kis csoport, a „hányatott
helyzetű‖ tócsagazok rendje következik. Különös társaság ez, s talán az átlagosnál kicsit több szót érdemel.
4. rend: Ceratophyllales (6)
A Ceratophyllum már az első molekuláris elemzések során „rendellenesen viselkedett‖, pl. az összes többi
zárvatermő testvércsoportjaként mutatkozott (66. ábra). Több gén bevonásával a helyzet kicsit megváltozott, s a
tócsagaz az egyszikűek testvércsoportjaként a kladogramon beljebbre került (68. ábra), amit Zanis és mtsai.
vizsgálatai – 11 gén alapján – is megerősítenek. A levélnyél hiánya és a levélszél mindenesetre az egyszikűekkel
való kapcsolatot támasztja alá. Ugyanakkor igen sok, a vízi életmódhoz való alkalmazkodást (általános
vélemény szerint leegyszerűsödést) tükröző, ún. leszármaztatott jelleg is megfigyelhető náluk – sokkal több,
mint amennyivel az egyszikűekkel közös őse egyáltalán rendelkezhetett.
A Ceratophyllaceae (tócsagazfélék) családja tartozik csak ide. Gyökereik hiányoznak, legfeljebb gyökérszerű
rögzítő fonalaik vannak. A levelek örvösen állanak, sokszor villásan elágazók. Kutikula, vízszállító edények és
sztómák nincsenek. A növény egylaki, az egyszerű kis virágokat 7 v. több lepellevél takarja (71.a. ábra). A felső
állású magházban egyetlen termőlevél található, a porzók száma tíz vagy több. A portok alig különül el a villás
függelékben végződő porzószáltól — de ez biztosan nem a leegyszerűsödés eredménye, hanem a zárvatermők
pleziomorf sajátsága. Figyelemre méltó, hogy leleteik már a kréta alsó rétegeiből is előkerültek. Vagyis a
„leegyszerűsödést‖ jelző bélyegek már nagyon korán megjelentek, melynek magyarázatára két választásunk
marad: 1) a tócsagazfélék nagyon gyorsan evolválódtak az őslágyszárú komplexen belül, főleg ha őseik
szárazföldiek voltak; vagy 2) a leszármaztatottnak tekintett tulajdonságok közül egyesek nem is olyan újak, mint
amilyennek feltételezzük, hanem ősi állapotot tükröznek.
5. rend: Chloranthales (75)
A magnolid–őslágyszárú komplex alapi helyzetben lévő, még bizonytalan pozíciójú rendje. Egy család tartozik
ide, melynek korábbi besorolása a Laurales vagy Piperales rendbe a molekuláris elemzések szerint biztosan
nem tartható (vö. 68. ábra).
A Chloranthaceae családban kis cserjéket vagy lágyszárúakat találunk. Leveleik fogazottak, átellenesen állanak,
hüvelyes alappal. Jellegzetes a gömb alakú sejtekben előforduló illóolaj tartalmuk. A nagyon kicsi virágokban
három lepellevél van (71.b. ábra), de ezek is hiányozhatnak. Porzó kevés, termőlevél egy. Ehhez nagyon
hasonló virágokat már a kréta elejétől fogva ismerünk (vö. 102 old. és 58.b. ábra) — így erősen kérdéses, hogy
ez a virág redukció eredménye lenne (itt is hasonló bizonytalanságokkal számolhatunk, mint a tócsagaznál).
Egy ötgénes értékelés (68. ábra) tárta fel először helyesen a következő négy rend kapcsolatait, vagyis a
Magnoliales + Laurales és a Canellales (=Winterales) + Piperales testvércsoporti relációkat. Mindezt Zanis és
mtsai. 2002-es vizsgálata, mindhárom növényi genom összesen 11 génjének bevonásával, még egyértelműbbé
tette. A lágyszárú Piperales és a fás Canellales szoros kapcsolata talán az egyetlen meglepetés ebben a
csoportosításban.
6. rend: Magnoliales (3000)
Molekuláris és morfológiai kladisztikai analízisek szerint a rend egyértelműen monofiletikus, és – ugyanezen

vizsgálatok eredményeképpen – nem alapi helyzetű a zárvatermő törzsfán, mint azt korábban sok rendszerező
vélte. Ennek ugyan ellentmond az itt előforduló granuláris pollen (Degeneria, Annona) – amely nyitvatermő
sajátság –, de ennek megjelenése az oszlopos exinéjű pollenből való karakter-visszafordulásnak is értelmezhető.
A rendbe túlnyomórészt fák, cserjék és liánok tartoznak. Jellemző az ép levél, az illóolajtartók, a tracheidák
jelenléte a fatestben. A virág szerkezete meglepően nagy sokféleséget mutat: örvös és spirális elrendeződés, kis-
vagy nagyszámú takarólevél egyaránt előfordul. Elsősorban trópusi – szubtrópusi fajok. Hat családjukból négyet
veszünk szemügyre.
115
A rend morfológiai/molekuláris kladogramján elsőként ágazik le a Myristicaceae (szerecsendió-félék) családja.

A virágok aprók, egyivarúak, örvökbe rendeződött tagokkal. A virágtakaró általában 3, egymással összenőtt
levélből áll, a 2-40 porzó csővé nőtt össze, termőlevél egy (71.c. ábra). Általánosan jellemző a vörös tejnedv. A
Myristica fragrans (szerecsendió) a trópusokon sokfelé termesztett fűszernövény.
71. ábra. a: Ceratophyllum termős virág és egy porzó, b: Chloranthus virágzat egy virággal, c: Myristica
ágrészlet, porzós és termős virág, d: Magnolia szétszedett virág, a lepel teljesen, porzók részben lebontva, egy
kicsinyített virág és egy porzó nagyítva
A többi családban már szabadon állnak a porzók, a portok és a porzószál differenciálatlan. A következő
leágazáson található Magnoliaceae (magnóliafélék) a kissé megnyúlt tengelyen elhelyezkedő nagy virágaikról
közismertek. A viráglevelek (szirom, porzó, termő) elrendeződése spirális (71.d. ábra), számuk rendszerint
határozatlan. A lomblevelek szórtan állanak, tövüket két pálha fogja át. A Magnolia termése tüsző, magvát
húsos külső maghéj borítja. A Liriodendron (tulipánfa) levele karéjos, a virágtakaró 3 külső levele elkülönül a
többi hat sziromtól, a termés szárnyas aszmag.
A rend koronakládját adó további családokban a pollen exinéje nem oszlopos (visszafordulás!?). Különösen a
Degeneriaceae család érdemel említést, mert itt még más furcsaságokat is megfigyelhetünk (bibeszál nincs, a
bibe a termőlevél szélén fut végig, az embrióban 3-4 sziklevél). A Fidzsi-szigeteken élő két Degeneria faj
virágaiban három külső csésze és több örvben álló, sok sziromlevél van. A porzók és szirmok között átmenetek
vannak, termőlevél egy.
A rend fajokban leggazdagabb családja az Annonaceae. Itt előfordul a lián életforma is. Kérgük rostos
szerkezetű, a virág általában bókoló. Három csészelevelük és hat, két körben álló sziromlevelük van. A sok
porzó spirálisan áll, gömb- vagy korongszerűen összetapad. Legalább három termőlevelük van, ezek is
spirálisan állanak. Több Annona fajt gyümölcsükért termesztenek a trópusokon — az A. muricata termése 2 kg-
os is lehet.
7. rend: Laurales (2850)
Fák, cserjék vagy élősködő liánok tartoznak ebbe a rendbe. Jellemző a magas illóolajtartalom és a virágkocsány
csészeszerű kiöblösödése, a vacokkehely. Elterjedésük túlnyomórészt trópusi – szubtrópusi.
A kis Calycanthaceae (fűszercserjefélék) családjában rendkívül illatos levelű fajokat találunk. A virágban sok
lepellevél és porzó van, spirális elrendeződésben (72.a. ábra). Az Idiospermum génuszban négy sziklevél
található.
116
72. ábra. a: Calycanthus virág, b: Drimys virág, c: Aristolochia virág két nézetben, d: Peperomia hajtásrészlet
és a virágzat egy részlete
A rend kladogramján végálló helyzetű a Lauraceae (babérfélék) családja. Leveleik váltakozó állásúak,
bőrneműek. A virágok kicsik, háromtagú örvökből formálódnak. A virágtakaró általában kétkörös, a porzók
pedig négy kört is elfoglalhatnak — bár egy-egy kör kieshet vagy nektáriummá módosulhat. A portok
kopácsszerűen felnyíló. Jellegzetes a nagy sziklevél. A termés csonthéjas vagy bogyó. Ismert haszonnövények a
Persea (avokádó), a Cinnamomum verum (fahéjfa), a C. camphora (kámforfa) és a mediterrán régióban élő
Laurus nobilis (babérfa). Ez utóbbi levele fűszerként és gyógyszerként is számításba jön.
8. rend: Canellales (=Winterales, 100)
Ebbe a rendbe két kisebb család tartozik, viszonylag kis virágokkal, bennük örvösen elhelyezkedő
lepellevelekkel. Kevés faj kivételével a déli féltekén élnek.
A Canellaceae családot a csővé összenőtt porzótáj jellemzi. A fatestben tracheidák is találhatók. A Winteraceae
családban viszont csak tracheidák vannak (homoxyl fatest), amely alapvető nyitvatermő tulajdonság (itt
visszafordulás?). Virágaikban sok szabad spirálisan elrendeződő porzó van, mindenféle átmenettel a lepel felé.
A termőlevelek részben nyitottak, szélükön a bibefelülettel, mint például a Drirnys esetében (59. és 72.b. ábra).
Ez is ősi jellegnek tűnik, ami némi kontrasztban van a család kladogrambeli helyzetével.
9. rend: Piperales (2430)
Elsősorban lágyszárúak tartoznak ide, de kisebb cserjék és liánok is vannak közöttük. A virágtagok örvösen
állanak, az alapszám 3 (trimer virág), ami ugye tipikusan „egyszikű tulajdonság‖. A levelek többnyire
kétsorosak. A családok száma négy.
A kis Hydnoraceae família minden tagja klorofill nélküli, levéltelen gyökérélősködő. A növény csak a
virágzáskor kerül a földfelszín fölé. A virág nagy, a lepellevelek húsosak.
Az Aristolochiaceae (farkasalmafélék) körében a porzók gyakran ránőnek a bibeszálra. A mindig forrt, színes
csészelevelek száma 3. Az Aristolochia génuszban ezek erősen módosultak, megnyúltak, s a virág kétoldali
szimmetriájúvá vált (a lepelcső a megporzó rovarok csapdája, 72.c. ábra). A pollenszemnek nincs nyílása
(apomorf tulajdonság!). A termőlevelek összenőttek, a termés tok. Az Aristolochia (farkasalma) és az Asarum
(kapotnyak) egyes fajai, hatóanyagtartalmuknál fogva, gyógynövények. A kínai Saruma egyetlen faja képviseli
117
a kivételes állapotot a családban, hiszen 3 sziromlevele is van, pollenje monoszulkát, termése pedig
tüszőcsoport.
A Piperaceae (borsfélék) esetében az edénynyalábok két körben vagy szórtan helyezkednek el.
Mellékgyökereik vannak. Apró, csupasz virágaik sűrű, torzsaszerű füzérbe tömörülnek (72d ábra), erről a család
tagjai teljes bizonyossággal felismerhetők. A porzók száma 1-10, a termés csonthéjas. A meleg vidékek lakói, a
Piper nigum (bors) régóta kultivált füszernövény. A Peperornia génusz sok faja epifiton.
1.2. Az egyszikűek kládja

A következő rendek (10–20.) az egyszikűek sokszorosan igazolt monofiletikus kládját képviselik. Az
egyszikűek is „őslágyszárúak‖, még akkor is, ha egyes csoportjaik erőteljesen eltávolodtak a kétségtelenül
kétszikű közös őstől. Az egy sziklevél az embrióban voltaképpen az egyetlen általános, minden taxonra jellemző
tulajdonságuk (J. Ray megállapítása még 1703-ból – de lásd a Dioscoreaceae leírását, 133. old.). További
fontos, de nem kizárólagos és nem is általános sajátságaik a következők: párhuzamos levélerezet, a
rostacsőplasztidokban proteinkristályok (P-típus), szórt edénynyalábok, mellékgyökérrendszer. Szórt nyalábok a
Nymphaeales-nél is vannak, proteinkristályok egyes farkasalmaféléknél, a mellékgyökerek pedig a borsféléknél
is jelentkeznek, mutatva az egyszikűek és a többi őslágyszárú morfológiában is jelentkező közelségét. A
párhuzamostól eltérő levélerezet (pl. kontyvirágfélék) kialakulását kladisztikai értelemben visszafordulásnak
tekinthetjük, amely elsősorban a környezethez való alkalmazkodás eredménye. Sok más, tipikusan egyszikűnek
tekintett sajátság (pl. a hármas alapszámú virág, két lepelkör) is megjelenik a többi őslágyszárúban, vagyis e
sajátságokat az ősi kétszikűektől örökölték, csakúgy mint a monoszulkát pollent. A sziromszerű lepel egyébként
pleziomorf tulajdonság, legalább két vonalon elvész, és sohasem alakul ki újra (Dollo-karakter).
Az egyszikűeken belüli filogenetikai kapcsolatokat már sokan elemezték, karakter- és molekuláris alapon
egyaránt. A 69. ábra egyszikűekre vonatkozó része a legfrissebb vizsgálatok eredményeit tükrözi. Mint
említettük, a kálmos (Acorus) nem a kontyvirágfélék (Araceae) körébe tartozik (ahova torzsavirágzata alapján
korábban besorolták), hanem saját családot és alapi helyzetű rendet alkot az egyszikűek kládján, az összes többi
egyszikű testvércsoport jaként. A következő nagy csoport az Alismatales rend, melybe viszont már a
kontyvirágfélék családja is beosztást nyer.
Más értékelések szerint az Acoraceae és az Alismatales együtt alkotja az első kládot, s utána külön következnek
a kontyvirágfélék, egymás testvércsoportjaiként. Eme „alismatid/aroid‖ hipotézis mellett az szól, hogy a nad 1
mitokondriális gén egy speciális intronja csak ebben a két csoportban van meg az egyszikűek körében (Qiu és
Palmer).
10. rend: Acorales (4)
A kálmos (Acorus) nemzetség néhány faja első látásra a kontyvirágféléket idézi: apró virágaik tömött
torzsavirágzatba tömörülnek, amely egy hosszú, spátaszerű levél hónaljában ül (73.a. ábra). Ez azonban távoli
analógia, a kálmosfélék teljesen önálló alapi kládot alkotnak az egyszikűek törzsfáján. A virág kétivarú, ötkörös,
hat lepellel, hat porzóval és összenőtt termőlevelekkel. A kontyvirágoktól elválasztó – nem molekuláris –
bélyegük pl. az illóolajat tartalmazó specializált sejtek (és ennek köszönhetően erőteljes illatuk), a
rafidkristályok hiánya és az erősen eltérő portok-szerveződés.
Az Acorus calamus (kálmos) eurázsiai előfordulású mocsári (gyógy)növény. Triploid populációi valószínűleg
hibrid eredetűek, sterilesek, így a faj csak ivartalanul szaporodik.
11. rend: Alismatales (3320)
Az rbcL génszekvenciák alapján végzett kladisztikai vizsgálatok egyértelműsítik e rend monofiletikus jellegét.
A levélalapnál mindig megtalálható pikkelyek vagy mirigyszőrök, valamint a klorofillt tartalmazó embrió a rend
szünapomorf morfológiai karakterei. Az Araceae család az összes többi család testvércsoportja, s „jelenléte‖
ebben a rendben meglepetés a klasszikus botanika művelői számára. Az összes többi család (szám szerint 13)
kivétel nélkül vízi környezetben élő fajokat foglal magába, míg a kontyvirágfélék között kevés ilyen van (de ha
van, akkor az erősen specializált is lehet!). A vízi kládon belül két fő irány figyelhető meg, az egyiken csészére
és sziromra tagolódó virágtakarót találunk, sok porzóval (Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae), míg a
többinél a virág redukált, még egy nyílás sincs a pollenen, s az exine is hiányzik. Ezek többsége részben vagy
teljesen alámerült hínárnövény. Termőjük általában szabadon álló levelekből áll, magvukból hiányzik az
endospermium.
118
Az Araceae (kontyvirágfélék) változatos családjának általános jellemzői a rizóma, jól fejlett, igen sokszor
szárnyas erezetű levél, a húsos torzsán tömörülő sok apró virág, melyet egy nagy buroklevél, a spáta vesz körül.
A virágzat gyakran erőteljes illatú, s hőt termel. A termés bogyó. Általános a rafidkristályok (Ca-oxalát)
jelenléte, ami emberi fogyasztásra alkalmatlanná teszi a zöld részeket. Ezt a leírást példázzák az Amm
(kontyvirág), valamint az Amorphophallus, Arisaema (73.b. ábra), Dieffenbachia, Monstera és Philodendron
génuszok, melyek túlnyomó része trópusi. Gazdaságilag a nagy keményítőtartalmú Colocasia esculenta (táró) a
legfontosabb. Az általános jellemzésből viszont nagyon „kilóg‖ a Lemnoideae (békalencsefélék) alcsaládja,
melynek tagjai minden szempontból redukált fejlődésűek (Lemna, Spirodela), s még edényeik sincsenek
(Wolffia). Világszerte elterjedt, vízfelületen élő növények.
Az Alismataceae (hídőrfélék) fajai fehér tejnedvet tartalmaznak. Levelük ép, erős középső érrel, párhuzamos
erezettel és apró kereszterekkel. Érdekességük, hogy — egyszikűtől szokatlan módon — 2 vagy több pórus is
lehet a pollenen. Sok porzójuk és termőlevelük van, de ez másodlagos sokszorozódás eredménye, két körben
álló 6 porzóból kiindulva. Mocsarak, lápok, folyók és egyéb vízi élőhelyek gyakori lakói az Alisma (hídőr) és a
Sagittaria (nyílfű, 73.c. ábra).
73. ábra. a: a kálmos (Acorus calamus) torzsavirágzata és rizómája, b: az amerikai Arisaema triphyllum
(kontyvirágfélék) habitusképe, c: a nyílfű (Sagittaria) virága, d: a békaszőlő (Potamogeton) virága, a lepelszerű
porzófüggelékekkel.
A Butomaceae (virágkákafélék) monotipikus család (Butomus umbellatus), álernyős virágzatban álló, kétkörös
virágtakaróval, hasonló szirom és csészelevelekkel jellemezhető virágokkal, hosszú, háromélű levelekkel.
Eurázsiai faj.
A Hydrocharitaceae (békatutajfélék) családja is monofiletikus (amit szinte már mondanunk sem kell), holott
morfológiailag nem egységes. A Hydrocharis (békatutaj) virágtakarója csészére és pártára különül, a virág
egyivarú, a termőlevelek nagyszámúak, csakúgy mint a Stratiotes (kolokán) nemzetségben. A Vallisneria
génuszban hasonló virággal, de csak három termőlevéllel találkozunk. Porzós virágai leválnak a növényről, s a
vízen úszva jutnak el a termősökhöz. A Najas (tüskéshínár) virágai is egyivarúak, de redukáltak — a porzós
virágban egy porzó, a termősben pedig egy termőlevél van. Tüskés levelű, legyökerező hínárnövények.
Sok fajjal képviselteti magát hazánkban a Potamogetonaceae (békaszőlőfélék) családja. A Potamogeton

(békaszőlő) egyszerű, négy porzót és négy termőlevelet tartalmazó virágai a víz fölé nyúló füzérbe egyesülnek.
A porzó húsos függelékei lepelnek tűnnek (73.d. ábra). A növény nem szabadon lebeg, hanem rizómával rögzül
a vízfenéken. E rendbe tartozik még a tengeri fajokban gazdag Posidoniaceae és Zosteraceae család is („tengeri
füvek‖).
12. rend. Petrosaviales (4)
Klorofill nélküli, mikotróf növények tartoznak ebbe a kis rendbe. Figyelemre méltó, hogy szárukban körkörös
elrendeződésű nyalábok vannak. Délkelet-Ázsiában élnek.
119
13. rend: Dioscoreales (1040)
A rend több kétszikű sajátsággal tűnik ki (pl. körkörösen álló edénynyalábok, gyakran nyélre és lemezre
tagolódó, hálózatos erezetű levél), de a kétszikű rendekhez való – korábban feltételezett – közelségét a
kombinált morfológiai és rbcL alapú molekuláris kladisztika már nem igazolja. Legtöbb faja trópusi elterjedésű.
A Dioscoreaceae (jamszgyökérfélék) családjában általános a lián életforma, a kétlakiság, és egyes vélemények

szerint két sziklevél is megfigyelhető — melyek közül csak az egyik zöldül meg. Leveleik épek, váltakozó
állásúak, a hálózatos erezet anasztomizál. Termésük háromszárnyú tok vagy bogyó. A Dioscorea (jamszgyökér,
74.a. ábra) több faját ehető gyökérgumójáért széles körben termesztik a trópusokon (nem tévesztendők össze a
batátával — lásd Ipornoea, 176. old.). Hazai képviselő a Mecsekben is élő Tamus communis (pirítógyökér),
melyről újabban kiderült, hogy a Dioscorea-k közé ékelődik a kladogramon, s a génusz parafiletikusságát
okozza. A parafiletikusság feloldása a Tamus beolvasztása ebbe a nagyobb génuszba.
74. ábra. Három egyszikű rend néhány képviselője. a: Dioscorea (Dioscoreales) terméses ág, b: Carludovicia
habituskép, c: Cyclanthus torzsa (Pandanales), d: Trillium (Liliales) hajtásrészlet.
14. rend: Pandanales (1350)
Morfológiai tulajdonságaik alapján korábban többnyire a pálmákkal (Arecales) hozták őket közelebbi
kapcsolatba – a rend családjai azonban az újabb elemzések szerint sehogyan sem illeszkednek az egyébként
monofiletikus kommelina kládba, ahol a pálmák is vannak. Évelő lágyszárúak, liánok, de főképp cserjék és fák
tartoznak ide, általában egyivarú virágokkal és összenőtt porzókkal. Magvaik keményítőben gazdagok,
embriójuk viszonylag kicsiny.
A Pandanaceae (csavarpálmafélék) az óvilági trópusok gyakori mangróvenövényei, ugyanakkor 30 m magas

fák is vannak közöttük. Elsődleges vastagodású törzsük sokszorosan elágazó lehet, rengeteg járulékos gyökérrel.
Üstököt formáló levélzetük 3-4 sorban áll, a törzs megcsavarodása miatt spirális elhelyezkedésűnek tűnik. A
levél merev, gyakran erősen tüskés, nemcsak a szélén, hanem a főér mentén is. Virágtakaró-levelek rendszerint
nincsenek. Kétlakiak (termőlevél egy v. sok, porzó igen sok), de a virágok mindig tartalmazzák a másik nem
csökevényeit. Sok faj elhúsosodó terméságazata ehető, ezeket termesztik is.
A Cyclanthaceae (villáspálmák) Dél-Amerikára korlátozódó családja első látásra még inkább emlékeztet a
pálmákra (74.b. ábra). Azokhoz hasonlóan leveleik erőteljesen hasogatottak, vagy tenyeresen összetettek.
Virágzatuk azonban torzsaszerű, benne a négyes szám dominál. A termős virágban 4 húsos lepel övezi a 4
termőlevélből forrt magházat. A torzsában minden termős virágot 4 porzós vesz körül (kivétel a Cyclanthus
génusz egyetlen faja, melynek torzsájában a porzós és termős virágok külön „emeleteken‖ sorakoznak, a
korongok belső, ill. külső szélén, 74.c. ábra). Beporzásukat bogarak végzik.
120
A Velloziaceae családban színes lepelleveleket is találunk. Szárazságtűrő, meleg égövi növények, üstökben álló,
tövises, kemény levelekkel.
Az egyszikűek korábbi osztályozásait a kladisztika legnagyobb mértékben a liliomvirágúak rokonsági körében

rengette meg: nem is olyan régi határozókönyveink rendszere nehezen követhető az újabb fejlemények
tükrében. Egykoron egy családba tartozó nemzetségek már rendi szinten is elkülönülnek egymástól. A régi
felfogású Liliaceae családot Dahlgren osztotta fel először karakter alapú kladisztikai értékeléseivel, s
eredményeit a molekuláris módszerek csak tovább finomították. A hat lepellevéllel és 3–6 porzóval
jellemezhető egyszikűek körében mindenesetre már kevésbé fontos a magház állása, még kevésbé a
virágtakarólevelek szabad vagy forrt jellege, az új Asparagales és Liliales rendek elkülönülését más
tulajdonságok felhasználásával magyarázhatjuk – az rbcL és atpB szekvenciákon túlmenően. A Liliales rendben
a maghéj jól fejlett epidermisszel és belső sejtsorral rendelkezik, a lepel gyakran pettyes-foltos, a nektáriumok a
lepellevelek és a porzók aljánál ülnek, az arbuszkuláris mikorrhiza ún. Paris-típusú. Az Asparagales fajainál a
lepel ritkán pettyes, a maghéj redukált szerkezetű, a nektáriumok a termőlevelek közötti szeptumokhoz
csatlakoznak, az arbuszkuláris mikorrhiza pedig rendszerint Arum-típusú. Mindkét rend monofiletikus de, mint a
69. ábrán is látható, nem testvércsoporti relációban vannak egymással.
15. rend: Liliales (1250)
A molekuláris információ alapján a rendbe ma már csak tizenegy család sorolható. A rend kladogramján két fő
ágat ismerhetünk fel, az egyik végén a Colchicaceae, a másikon pedig a Liliaceae családdal.
A Colchicaceae (kikericsfélék) családját a hagymagumó v. rizóma jellemzi. Magházuk felső állású, a bibe
lebenyezett. A hat lepellevél mindegyike egy-egy porzót zár be a rügyben. Mérgező alkaloidokat tartalmaznak.
Ide tartozik a Bulbocodium (egyhajúvirág) is.
A Melanthiaceae (zászpafélék) család fajai szaponinokat és toxikus alkaloidokat tartalmaznak (szünapomorfia).

A levelek gyakran tenyeresen erezettek és örvökben állanak, a magános virágban pedig három (az amerikai
Trillium génuszban, 74.a. ábra) vagy négy (Paris) belső lepellevelet találunk. A Veratrumokat (zászpa) magas
termet, hat lepellevél és redős, széles tojásdad levél jellemzi.
Nem sok maradt az eredetileg igen nagy Liliaceae (liliomfélék) családjából, így most már morfológiailag
meglehetősen egységes. Hagymásak, száruk gyakorta leveles. Feltűnő virágaikban hat, gyakran pettyes v. foltos
lepellevelet, hat különálló porzót és három termőlevélből összeforrt, felső állású magházat találunk — ez a
liliomvirágúak klasszikus alaptípusa. Termésük tok v. bogyó. A Lilium génuszon kívül megemlítjük a Fritillaria
(kockásliliom), Gagea (tyúktaréj), Tulipa (tulipán) és Erythronium (kakasmandikó) nemzetségeket.
16. rend: Asparagales (27 000)
Ez a népes rend 24 családot foglal magába (75. ábra), ideértve a kosborféléket és sok kisebb csoportot, amelyek
a régi Liliaceae családból kerültek át. A rend morfológiailag tehát elég heterogénnek tűnik. A renden belüli
filogenetikai viszonyok értelmezésében korábban fontosnak gondolták a sporogenezis mibenlétét (szimultán v.
szukcesszív), illetve a magház állását, de kiderült, hogy ezek a tulajdonságok a törzsfa több ágán is
megváltoznak.
121
75. ábra. Az Asparagales rend kladogramja (eddigi vizsgálati eredmények summázata Stevens 2002-, szerint).
Morfológiailag jól körülhatárolható az Orchidaceae (kosborfélék) családja, amely kb. 20 000 fajával az egyik
legnépesebb a növényvilágban — s nehéz is őket néhány mondattal jellemezni. Virágaik általában zigomorf
(kétoldali) szimmetriájúak, fejlődésük során 180°-ban megcsavarodnak. A virágtakaró két különböző
lepelkörből áll. A belső kör középső levele eltér az oldalsóktól, változatos megjelenésű mézajakká (labellum)
specializálódik, s csak a megcsavarodás után kerül az alsó pozícióba. Egy porzójuk van (ritkábban 2 v. 3 is
lehet), ami a bibével összenőve a bibeoszlopot alkotja. A megporzást a bibeoszlop bonyolult módosulatai
biztosítják, amelyek sokszor a növény és egy adott rovarfaj koevolúciójának az eredményeként alakultak ki
(madár- és emlősporozta orchideák is vannak). Az alsó állású magház három levélből áll. A termés tok, benne
igen sok (1000-4 millió!) apró, endospermium nélküli mag fejlődik — ezek csak mikorrhiza jelenlétében
képesek kicsírázni. A kosborfélék életformája talaj- v. fán lakó, a kevés kúszónövényt a gazdaságilag is fontos
Vanilla (vanília) képviseli. Vegetatív részeik változatossága összemérhető a virágokéval. Sokszor teljesen
klorofill nélküliek, gombákra utalt életmódot folytatnak (Limodorum, Neottia), máskor a hiányzó levelek
asszimilációs szerepét a gyökér veszi át (Taeniophyllum). Az orchideák kétségkívül sugaras szimmetriájú
ősökből evolválódtak, amit a család fésűszerű kladogramjának alapi helyzetű génuszai is jól mutatnak. A
Neuwiedia még három szabad porzóval bír, s virága csak nem teljesen szabályosan sugaras (76.a. ábra). Az
Apostasia három porzója már részben összenő a bibeoszloppal, az egyik porzó sterilis. Virágporuk lisztszerű,
teljesen elkülönül pollenszemekre. A Cypripedium kládon két termékeny porzó van, a pollen tetrádban marad. A
Vanilla (76.b. ábra) kládon a porzók száma egyre csökken. A család koronakládján is, ahol a kosborfélék
túlnyomó része található, csak egy termékeny porzó van, a pollent viszont a bibe váladéka kis csomócskákká
tapasztja össze, és sokszor a pollenzsák teljes tartalma (pollinium) egyben ragad rá a rovarra. Ez utóbbiak
körében a Dendrobium, a Pleurothallis és a Bulbophyllum génuszok fajszáma 1000 felett van, hazánkban az
Orchis a legnépesebb.
122
76. ábra. Az Asparagales rend. a: Neuwiedia csaknem aktinomorf virága, b: Vanilla planifolia hajtásrészlet, c:
a Xanthorrhoea habitusképe, d: a Yucca virága és magházának keresztmetszete.
Gumós, hagymás és rizómás növények tartoznak az Iridaceae (nősziromfélék) családjába. Két lepelkörük van,
amelyek sokszor erőteljesen különböznek egymástól. A kifelé hajló porzók száma három, a belső porzókör
hiányzik. A magházat három termőlevél formálja, szinte mindig alsó állású (a felső állású Isophysis jelenti a
kivételt, ez a család kladogramján alapi helyzetben van). A bibe karéjos, sokszor lepelszerű. A termés tok.
Leveleik két sorban állanak, gyakran kardszerűek. Gyökérszőrük nincs, a gyökeret mikorrhiza borítja.
Fontosabb génuszaik az Iris (nőszirom), a Crocus (sáfrány), a Gladiolus (kardvirág) és a Freesia.
A Xanthorrhoeaceae család Ausztráliában fordul elő (nevük grass tree, vagyis „fűfa‖). Kambiumgyűrűjük
révén száruk másodlagos vastagodásra képes. Hosszú, vékony leveleik sokszor üstököt alkotnak. Szárazságtűrő,
többnyire sivatagi növények, 28 fajuk ismeretes (76.c. ábra).
Testvércsoportjuk, az Asphodelaceae (genyőtefélék) családjában érdekes molekuláris szünapomorfia az

antrakinonok jelenléte. Lepelleveleik és porzóik száma 6, a három termőlevél felső állású magházat alkot.
Ismertebb génuszok: a szukkulens Aloe és Haworthia, az Asphodelus (genyőte), az Eremurus (korbácsliliom) és
a Kniphofia.
A felső Asparagales rend első családja az Alliaceae (hagymafélék). Kéntartalmú, jellegzetes illatú vegyületeiről
(allilolajok) közismert csoport. Tipikus szervük mi más lenne, mint a hagyma (ami a következő két családot is
jellemzi). Bogas szerkezetű fejecske- vagy ernyővirágzatukat buroklevélszerű murvalevelek övezik. Magházuk
felső állású. A termesztett fajokat is tartalmazó Allium (hagyma) génuszon kívül 12 további nemzetség tartozik
ide.
Az Amaryllidaceae (amarilliszfélék) fajai testvércsoporti viszonyban vannak az előző családdal — ezt murvás,
ernyőszerű bogas virágzatuk, hosszú tőkocsányuk is igazolni látszik (az „ernyő‖ egyvirágú is lehet, pl.
Narcissus, Galanthus). Az „amarillisz alkaloidok‖ jelenléte és az alsó állású magház a hagymáktól jól
elválasztja őket.
A Hyacinthacae (jácintfélék) családjából a Scilla (csillagvirág), a Muscari (gyöngyike) és az Ornithogalum

(madártej) érdemel említést. Hagymás növények, tőkocsánnyal, fürtös virágzattal.
Az Agavaceae (agávéfélék) jellegzetessége a rostokkal megerősített nyalábrendszer és az erősen megosztott

kariotípus — 5 nagy és 25 kis kromoszóma. A magház állása felső (Yucca, 76.d. ábra) vagy alsó (Agave), ami a
családon belüli két fő evolúciós út tükrözője. Molyok, madarak és denevérek is beporozhatják mutatós
virágaikat. Az agávék egyes fajait rostjukért, vagy cukros nedvükért termesztik. Rizómás, tőkocsányos és
tőleveles, szabad lepellevelekkel és felső állású magházzal bíró növények tartoznak az egykori Anthericaceae
123
(homokliliomfélék) családjába, ami sokak szerint a szélesen értelmezett agavéfélék családjába sorolandó.
Legismertebb nemzetségeik a Chlorophytum és az Anthericum.
Az Asparagaceae (spárgafélék) a rend névadói, amit talán csak nómenklatúrai (pontosabban prioritási)
szabályok indokolnak, hiszen megjelenésük lényegesen eltér a rend többi családjától. Leveleik csökevényesek,
pikkelyszerűek, s helyettük a lapos v. hengeres, szár eredetű kladódiumok végzik az asszimilációt. Termésük
bogyó.
A Ruscaceae (csodabogyófélék) családjánál is a névadó génusz okozhat fejtörést — a család többi tagjától ui.
nagyban eltér, hogy a leveleket a Ruscusnál is ellapított szártagok helyettesítik. Sokkal ismertebb nemzetségek,
mint pl. a Convallaria (gyöngyvirág), a Polygonatum (salamonpecsét), a Maianthemum (árnyékvirág) vagy
éppen a Dracaena (sárkányfa), a Sansevieria és az Aspidistra is ide tartoznak. Virágaikat 6, olykor összeforrt
lepellevél, hat porzó és felső állású magház jellemzi. Termésük — néhány kivétellel — kevés magvú bogyó,
amiben megegyeznek az előző családdal.
1.3. A kommelinafélék kládja (17–20. rend)

Az egyszikűek végső ága a plasztisz rbcL és atpB gének, valamint a 18S riboszomális DNS szekvenciák
kombinált elemzéséből kiindulva, a jackknife elemzés alapján monofiletikus. Morfológiai szünapomorfiákat
azonban nem könnyű találni, a sejtfal UV-fluoreszcens anyagai (ferulsav és kumársav), a levelek kovatestei és a
sajátságos mintázatú kutikuláris viasz jöhetnek számításba. A lepel mindig kétkörös. A kládon belüli viszonyok
lényegében véve tisztázottak. Már többször megerősítést nyert, hogy az Arecales (pálmák) rendje van alapi
helyzetben, a többiek testvércsoportjaként. A pálmák endospermiumában keményítő nem található, szemben a
többiekkel, melyek bőviben vannak ennek az anyagnak. A következő nagy leágazás a Poales tág értelemben vett
rendje, melyen belül a Bromeliaceae majdnem alapi helyzetet foglal el (akár külön Bromeliales rendként is
kezelhető, ahogy régebben volt). A megmaradó ágon pedig a Commelinales és a Zingiberales testvércsoportként
osztoznak.
17. rend: Arecales (2800)
Ide egyetlen család tartozik, így annak jellemzése természetszerűleg megegyezik a rendével. Könnyen
felismerhető, egyértelműen monofiletikus taxon.
Az Arecaceae (pálmafélék) családjába fák, cserjék és liánok tartoznak. Jellegzetességük az ún. pálmatörzs,
amely ritkán ágazik el, s elsődleges vastagodás, valamint az elhalt levelek révén gyarapodik. (A villásan elágazó
törzsű mangróvepálma, Nypa fruticans, a család kládján alapi helyzetben van, az elágazás tehát pleziomorf
jelleg.) Leveleik nagyok, nyelesek, üstökben állanak a törzs végén. A levéllemez szárnyasan osztott, ez a
legyező alakú leveleknél is így van, csak a gerinc rövid (pl. Sabal, 77.a. ábra). Virágaik viszonylag
jelentéktelenek. Alapesetben a porzók két háromtagú körben állanak, körbefogva a 3 levélből alakult termőt, de
a porzók száma akár a 150-et is elérheti. Többnyire azonban a virág egyivarú, s a növény egy- vagy kétlaki. A
termőlevelek szabadok vagy összenőttek. A virágtakaró általában három csészelevélre és három sziromra
különül, de hiányozhat is. A fürtös virágzatban mindig vannak buroklevelek. Termésük csonthéjas, az
endospermium olajban és szénhidrátokban gazdag. Melegkedvelő növények lévén túlnyomórészt trópusiak, az
európai kontinensen csupán a Chamaerops humilis (törpepálma) fordul elő, a Földközi-tenger partvidékén.
Nevezetes haszonnövények a Cocos nucifera (kókuszpálma), a Phoenix dactylifera (datolyapálma), a Raphia
ruffia (rafiapálma), a Metroxylon sp. (szágópálma) és az Areca catechu (bételpálma).
124
77. ábra. a: legyezőszerűen összetett levelű pálma (Sabal) és egy virága, b: virágzó broméliaféle (Aechmea), c:
a Typha termése és porzós virága
18. rend: Poales (17 500)
Az újabb kladisztikai vizsgálatok eredményeképpen igen nagyra duzzadt csoport, s – ahogy említettük – egyes
részei esetleg rendként leválaszthatók róla. Különösen így történhet ez a Bromeliaceae (broméliafélék)
családjával, és a mellette leágazó gyékényfélék-békabuzogányfélék kláddal is. A megmaradók között két fő
evolúciós vonal érdemel említést, az egyik irány a sás- és szittyófélék, a másik pedig a pázsitfüvek felé mutat. A
rend általános sajátosságai a következők: a rafidkristályok hiánya, szabad, esetleg elágazó bibeszál, a magház
szeptumain nincsenek nektáriumok. Figyelemre méltó molekuláris karakter, és egyben a közös leszármazás
jelzője a mitokondriális sdh3 gén kiesése ezen a kládon. 17 család tartozik ide, közülük tizenegyet veszünk
szemügyre.
A Bromeliaceae (broméliafélék) jellegzetesen tőlevélrózsás növények, a szárazságtűrő vagy fán lakó

életmódhoz való alkalmazkodás számtalan jelével. A vastag, gyakran tüskés levelek felszínét vízfelfogó
pikkelyek borítják, a tőlevélrózsa víztartályként funkcionál, benne sajátságos élővilággal. A lepel kétkörös, a
párta felálló, és csövet formál. A porzótáj háromtagú, kétkörös. Mutatós virágaikat rovarok, madarak vagy
denevérek porozzák be. Egyértelműen monofiletikus család, a morfológiai bizonyítékokat a molekuláris
elemzések is megerősítik.
Kizárólag a szubtrópusi és trópusi tájakon élnek, tipikusan újvilágiak, míg egy fajuk (Pitcairnia feliciana) Ny-
Afrikában fordul elő. Gazdaságilag legfontosabb az Ananas comosus (ananász), melynek lédús terméságazata
adja a jól ismert gyümölcsöt. Széles körben elterjedt a Tillandsia usneoides, szakállzuzmóra emlékeztető csomói
fák ágain lelógva, de még a villanyvezetékeken is megélnek. További ismertebb epifiton génuszok a Vriesea, a
Billbergia és az Aechmea (77.b ábra).
A Typhaceae (gyékényfélék) családja már elég sokfelé „megjelent‖ a különböző osztályozásokban, hiszen
sajátságai több csoporttal is párhuzamba hozhatók. Mostanra talán megtalálja helyét a kommelina klódon, az
előző család közelében. Rizómás vízi/vízparti növények, két sorban álló, hosszú levelekkel. Virágzatuk végálló,
számos sűrűn tömörülő virággal. A virágok egyivarúak, a lepel pikkely- vagy szőrszerű (77.c. ábra). A porzók
száma 1-8, tövüknél vagy hosszabban összenőttek. A növény egylaki, felül vannak a porzós virágok. A virágzat
torzsaszerű „buzogány‖ (Typha, gyékény). A rokon Sparganiaceae család (békabuzogányfélék) alapvető
morfológiája hasonló, de a virágzat gömb alakú.
Fontos molekuláris bélyeg a fenti családokban meglévő mitokondriális sdh4 gén, amely a rend többi családjából
hiányzik.
A Juncaceae (szittyófélék) családja — szemben minden korábbi nézettel — távolról sem a liliomfélék
leegyszerűsödött virágú származéka, hanem a következő családdal együtt alkotja a redukált virágú egyszikűek
egyik fő vonalát. Lágyszárú, évelő növények. Száruk keresztmetszete mindig kör alakú, a levélhüvely nyitott.
125
Virágaik sugaras szimmetriájúak, öt háromtagú örvből állanak (78.a. ábra). A két lepelkör egyforma, viszonylag
jelentéktelen (barna, zöld, ritkán fehéres). A termés tok. Nedves területek lakói a Juncus (szittyó) nemzetség
fajai, míg a Luzula (perjeszittyó) fajok inkább az erdők növényei.
78. ábra. a: Luzula virág, b: Carex termős és porzós virág, c: Eriocaulon habituskép, d: Restio porzós virág, e:
a pázsitfű füzérke szerkezete (pe – pelyva, kt – külső toklász, bt – belső toklász, l – lodicula)
A Cyperaceae (palkafélék) családjában szintén lágyszárú növényeket találunk. Lepelleveleik vagy egyáltalán
nincsenek, vagy pedig szőr- és pikkelyszerű képletek formájában ismerhetők csak fel. Porzó 1-3, a 2-3
termőlevélből csak egy magkezdemény fejlődik makkszerű zárt terméssé. A virágot egy murvalevél övezi (78.b.
ábra). A levél és szár egyes sejtjei kúpos kovatesteket tartalmaznak. A szár többnyire háromoldalú, a
levélhüvely zárt. A fajokban igen gazdag Carex (sás) nemzetség fajai a zsombékostól (C. elata) a száraz
sziklagyepekig (C. humilis) mindenfelé előfordulnak, sokszor dominálnak a vegetációban. Egyéb fontos
génuszok a Cyperus (palka, egyiptomi papirusz), a Schoenoplectus (káka) és az Eriophorum (gyapjúsás).
A fenti két család közös eredetét igazolja – az rbcL szekvencián túlmenően – a merev szár, a hüvelyre és
lemezre tagolódó, három sorban álló levelek, a Ca-oxalát rafidkristályok hiánya, a hasonló jellegű mikropile és a
kromoszómák morfológiája.
Az Eriocaulaceae család felel meg az egyszikűek „fészkeseinek‖ (78.c. ábra). Apró egyivar virágaik fejecskébe
tömörülnek, amelyet papírszerű fellevelek vesznek körül. Nedves élőhhe lyek lakói, a víz felszínén úszó fajaik
is vannak. Túlnyomórészt trópusiak, felhatolnak 4000 r magasságba is.
Ezután több kisebb család (Restionaceae — 78.d. ábra —, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Ec deiocoleaceae —
mind trópusi) következik, amelyek megjelenésükben már erősen emlékezte-nek a fűfélékre. A Poaceae
(pázsitfűfélék) többsége lágyszárú, de ide tartoznak a trópuso magasra növő, elfásodó bambuszai is. A szár
csomókkal internódiumokra tagolt, kovatestek( tartalmaz, keresztmetszete kör vagy ellipszis alakú. Leveleik két
sorban állanak, lemezre é hüvelyre tagolódnak, ezek találkozásánál áll a nyelvecske (ligula). A levélhüvely
szorosa körülöleli a szárat, de szélei ritkán nőnek össze. Egyszerű virágaik szerkezete egyértelműe elválasztja
őket a többi családtól, és monofiletikus jellegük egyik fő bizonyítéka — amit molekuláris módszerek csak
megerősíteni tudnak. A virágzat alapegysége a füzérke (78.( ábra), melynek aljában pelyvák (általában 2)
állanak. A füzérke tengelyén két sorban a küls toklászok váltakoznak, ezek hónaljában nőnek az apró
virágocskák. A virág tengelyén a bels toklászt, majd két (-három) apró pikkelyt, a virágot nyitó lodiculákat
találjuk. Ezt követi három (v. több) porzó és az egyrekeszű termő. A bibe tollas, a magház felső állású. A
egyetlen magkezdemény fala éréskor összenő a termő falával, így hozva létre a jellegzetes szemtermést. A
füzérkék összetett virágzatba — bugába vagy kalászba egyesülnek. A pázsit füvek túlnyomó része
szélbeporzású. Fontosságukat nehéz lenne alábecsülni, hiszen száma fajukat igen nagy területen termesztik. Sok
pázsitfűféle pedig különféle növénytársuláso domináns összetevője, a trópusoktól a hideg övig. A füvek eddigi
126
legmegbízhatób kladogramja hét gén szekvenciája és a morfológia együttes figyelembevételével készült F

(„Grass Phylogeny Working Group‖, Davis és mtsai.). Alapi helyzetben néhány trópus génusz található
(Anomochloa, Streptochaeta), melyeknek még nincs is füzérkéjük. Ezután a egyvirágú füzérkével jellemezhető,
ugyancsak trópusi Pharus klád következik. A füvek dönt többsége a „valódi‖ füvek két fő testvérkládjának
valamelyikébe esik: az ún. „PACC‖ klád tat talmazza a Panicoideae (Setaria — muhar, Andropogon —
fenyérfű, Panicum — köles, Sorghum — cirok, Zea — kukorica), az Arundinoideae, a Centothecoideae és a
Chloridoidea (ebben minden génusz C4-es, pl. Eragrostis tőtippan) alcsaládokat. A „BOP‖-kládba
Bambusoideae (porzó 3 v. 6, bibe 3, Bambusa— bambusz, Sasa — törpebambusz, Phyllostachys), az
Oryzoideae (porzó 3 v. 6, bibe 2, Oryza rizs) és a Pooideae (porzó 3, bibe Poa perje, Festuca — csenkesz, Stipa
— árvalányhaj, Agostis — tippan, Elymus — tarackbúza, Calamagrostis— nádtippan, Bromus— rozsnok,
Triticum — búza, Avena — zab, Secale— rozs, Phleum — komócsin stb.) alcsaládok tartoznak. E két fő klád
megkülönböztetésében a jól használható morfológiai sajátságok még megtalálandók.
Az egyszikűek kládjának végső két elágazása választja el a következő rendeket. Feltűnő közös, de nem általános
– sajátságuk a forgóvirágzat.
19. rend: Commelinales (820)
Lágyszárú növények, spirális vastagodású szállítóelemekkel, kovatestek nélkül. A rend korábban sokkal több
családot foglalt magába, újabb – főleg rbcL alapú – molekuláris értékelések ezekből csak ötöt hagytak meg,
közülük kettőt tárgyalunk. A rend monofiletikus jellege két plasztiszgén és a 18S riboszomális gén alapján,
Chase és mtsai. szerint 95%-os bootstrap támogatottságú.
A Commelinaceae (kommelinafélék) családját a puha, szukkulensbe hajló levél jellemzi, amely zárt hüvellyel
csatlakozik a csomókra tagolt szárhoz. A virágzatot gyakran nagy, csónakszerű fellevelek övezik. Az egy nap
alatt elnyíló virágokban csészét és pártát találunk 33 levéllel, a párta általában feltűnő, kék vagy rózsás színű. A
porzók száma 6 v. 3, de ekkor 3 sztaminódium is van. Az eredetileg sugaras virágszerkezet néhány porzó vagy
takarólevél ki-esésével vagy módosulásával sok génusznál zigomorffá válik. Minden kontinensen előfordulnak,
kivéve Európát. A Commelina communist (79.a. ábra) Japánban festékanyagáért termesztik. Ismertebb további
nemzetségek a Rhoeo, a Tradescantia és a Zebrina.
127
79. ábra. Kommelina- és gyömbérfélék. a: Commelina communis virágzó hajtás, b: Eichhornia crassipes
részlete, c: Zingiber officinale habituskép, d: Canna virág, e: Maranta ikervirág.
A Pontederiaceae (sellővirágfélék) családjában szubtrópusi és trópusi vízi növényeket találunk. Levelük

lemezre és nyélre tagolódik, amely hüvellyel ízesül a szárhoz, de a víz alá merülő fajok levele szalag alakú. A
virág háromtagú örvökből áll, a belső lepel élénk színű. A lepellevelek az összenövés különféle fokozatait
mutatják, a porzók gyakran csökevényesek, vagy sztaminódiummá alakulnak. A virágzat fürtszerű. Az
Eichhornia crassipes (vízijácint, 79.b. ábra) dél-amerikai eredetű, könnyen terjedő faj. Levélrózsáját a felfújt
levélnyél tartja a felszínen.
20. rend: Zingiberales (2000)
Az előző rendnél még biztosabb a csoport monofiletikus jellege – nemcsak molekuláris alapon –, és a renden
belüli kladisztikus viszonyok is meglehetősen egyértelműek. A morfológiai szünapomorfiák közül
megemlítendők a következők: nagy termetű lágyszárúak (az elfásodás ritka), a szárnyas erezetű levelek lemezre
és nyélre tagolódnak, zigomorf (vagy szimmetriasík nélküli) virág, kovatestek jelenléte az edénynyalábokban,
keményítő a rostacsőplasztidokban. A virágban két különnemű körben állanak a takarólevelek, a külsők csésze-,
a belsők sziromszerűek. Porzók száma alapesetben 6, a család kládján belül előrehaladva azonban mutatós
sztaminódiummá alakulnak, s csak egy termékeny porzó marad. A pollenen többnyire egyáltalán nincsenek
nyílások, az exine erősen redukált, ami szintén a rend feltűnő szünapomorfiája (kivétel a Costaceae család). Az
ide tartozó taxonok szinte mindannyian trópusi vagy szubtrópusi elterjedésűek.
128
A rend kladogramján alapi helyzetben van a Musaceae (banánfélék) családja. Magasra növő lágyszárúak
tartoznak ide. Leveleikben erős, derékszögben leágazó oldalereket találunk. A levél alapja hüvelyt alkot; sok
ilyen átfedő hüvelyből alakul ki az ún. áltörzs. Leveleik spirális elrendezésűek. A virágzatok nagy, lehulló
murvalevelek tövében állanak, bennük egy- és kétivarú virágok, vegyesen. Öt lepellevél összenőtt, egy szabadon
áll. A termés húsos, bogyószerű. A banánfélék több faját és nemesített változataikat széles körben termesztik a
meleg égövben.
A Strelitziaceae (papagájvirág-félék) körében a virág egy kemény, csónak alakú fellevél hónaljában ül. A
csészelevelek hosszúak, hegyesek. Ide tartozik a másodlagos fát fejlesztő Ravenala, jellegzetes, a törzs csúcsán
legyezőszerűen álló leveleivel Madagaszkár vegetációs képének nélkülözhetetlen „tartozéka‖. A közel álló
Heliconiaceae családban az élénk színű fellevelek mindegyike egy-egy forgóvirágzatot vesz szorosan körül.
A gyömbérféléken belül a korona kládot négy család alkotja — ezek egyértelműen elkülönülnek a többi
családtól. Mindegyikben csak egy (vagy fél!) funkcionális porzó van, a többi sztaminódiummá alakult. Két-két
család könnyen elválasztható egymástól a virág szimmetriája és a porzók alapján. Az első párban a
Zingiberaceae (gyömbérfélék) családja a jelentősebb, hiszen a rend fajainak háromnegyede ide tartozik. Évelő,
lágyszárú növények, gyakran erőteljesen megvastagodott, gumószerű rizómával. Két sorban álló leveleik a
banánokéhoz hasonló áltörzset formálnak. Jellegzetességük a sokféle aromás illóolaj, amit minden génuszban
megtalálunk. A zigomorf virág érdekessége a két sztaminódium összenövéséből kialakult ajak (labellum).
Ismert fűszernövény a Zingiber officinale (gyömbér, 79.c. ábra), az Elatteria cardamomum (kardamom) és a
Cuccuma domestica (kurkuma). A család testvércsoportja a Costaceae. Virágaik sűrű füzérben állanak.
Illóolajok nincsenek bennük. Feltűnő apomorfia a pollen változatos kifejlődése (diszulkát, porát stb.) ebben a
családban.
Az egyszikűek felsorolása két érdekes családdal végződik, a gyömbér klód utolsó testvércsoportjaival.
Mindkettőben csupán egy fél porzó (azaz egy portok) maradt meg, a virág pedig aszimmetrikus. A Cannaceae
(kanna- v. rózsanádfélék, 79.d. ábra) családja jól ismert a sziromszerűen ellaposodó bibeszálról és a banánéhoz
hasonlatos leveleiről. A testvércsoport a Marantaceae, ahol az ugyancsak szimmetriasík nélküli virágok egymás
tükörképeként párban állanak (79.e. ábra). Leveleik rendszerint színesek, néha különleges rajzolattal díszítettek
(Maranta, Calathea). Keményítőtartalma miatt némelyiket termesztik.
2. 10.2. A valódi kétszikűek

Első olvasásra talán vitatható a „valódi‖ kétszikűek (eudicots) elnevezés, de ez már olyannyira
meggyökeresedett a szakirodalomban, hogy mi is átvehetjük. Persze ez nem azt jelenti, hogy az eddig
megismert kétszikűek „valótlanok‖ lennének bármilyen értelemben, ez inkább afféle jól hangzó
megkülönböztetés a zárvatermő klád alapi részein elhelyezkedő komplex parafiletikus kétszikűi és a csúcsi
részen lévő, egyértelműen monofiletikus nagy klád között. Morfológiailag a pollen tulajdonságai között
kereshetjük a fő eltérést: az eudicot csoportban a pollen trikolpát (sohasem mono-), vagy pedig ennek
származéka (pl. sokpórusú = poliporát). A magnolidákra oly jellemző olajtartó sejtek hiányzanak. A
rostacsőplasztiszokban keményítő (starch) -szemcsék vannak a legtöbb fajnál (S-típusú plasztiszok). A
nukleinsav értékelések kezdettől fogva jelzik a valódi kétszikűek monofiletikus eredetét (66. ábra), s a helyzet
nem változott az utóbbi években sem (pl. 68. ábra). A valódi kétszikűeken belül alapi helyzetben öt rendet
találunk, majd a központi pozíciójú nagy csoport („core eudicots‖) következik. Ezen a kládon is vannak alapi
helyzetű csoportok, majd jól felismerhetően elkülönül a rózsavirágúak (Doyle nyomán „rosid”) és az
őszirózsavirágúak („asterid”) kládja (69. ábra, egyébként itt most nem túl szerencsés a magyar elnevezés a
―rózsa‖ ismétlődése miatt).
Az alapi helyzetű kétszikűek között (21-25. rend) bőven találunk dimer és tetramer virágokat. Meglehet ez a
típus alakult ki először a trimer/spirális virágból, később utat adva a valódi kétszikűek szünapomorfiájának, a
pentamer virágnak.
21. rend: Ranunculales (4100)
A klasszikus osztályozások szerint – voltaképpen Bessey óta – a rend „helye‖ a magnolidák és tündérrózsafélék
közelében van a rendszerben, mégpedig valahol a törzsfa gyökerénél. Az alaposabb morfológiai és – főleg –
rbcL, atpB és 18S rDNS szekvencia értékelések leválasztják róluk ezt a rendet, és az összes többi eudicot
testvércsoportjának hozzák ki, meglehetősen nagy szignifikanciával. A rend növényei döntően lágyszárúak,
alkaloidákat (pl. benzilizokinolin) tartalmaznak, magházuk felső állású, általában sok porzójuk van, a magban
kicsiny embrió található.
129
A Ranunculaceae (boglárkafélék) családjában a virág rendszerint kétkörös, 5-5 csésze-, ill. sziromlevéllel —
vagy ha egykörös, akkor 4 vagy több lepellel. A virág rendszerint aktinomorf. Egyes porzók sztaminódiummá,
ill. nektárrummá alakultak, ez a családban több független vonalon is előfordul. A termőlevelek rendszerint
számosak, szabadok (apokarp termőtáj), a termés csoportos tüsző, aszmag vagy ritkán bogyó (Actaea). Főbb
génuszaik: Ranunculus (boglárka), Aconitum (sisakvirág, amely zigomorf virágú), Clematis (iszalag) és
Thalictrum (borkóró, szélbeporzású nemzetség). Elsősorban az északi félteke mérsékelt övének lakói.
Főleg fákat és cserjéket találunk a Berberidaceae (borbolyafélék) családjában. A virág hármas vagy négyes
alapszámú, az egyetlen termőlevél bogyóterméssé alakul. A fatest gyakran sárga festékanyagot tartalmaz.
Ismertebb a Berberis (sóskaborbolya) és a Mahonia génusz.
Az előző kettő testvércsoportja a Menispermaceae család, a maga 420 liánszerű, fásszárú fajával és döntően
trópusi elterjedésével. Leveleik bőrneműek, tenyeres erezettel (80.a. ábra). Trimer, egyivarú virágaik kicsinyek,
termésük kis csontár (drupeola), amely gyakran holdsarló alakot vesz fel (nevük szó szerinti fordításban:
„holdmagvúak‖).
A Papaveraceae (mákfélék) családja a különféle metabolitokban igen gazdag fehér, sárga vagy vörös
tejnedvéről vagy éppen színtelen nyálkaanyagáról nevezetes. A virágok kétivarúak, a 2-3 csészelevél gyorsan
lehulló, a négy v. hat sziromlevél meglehetősen összegyűrt állapotban kerül ki a bimbóból. A toktermés sok
termőlevél összenövésének az eredménye. Gazdaságilag fontos a mák (Papaver somniferum), sárga tejnedvéről
ismert gyógynövény a Chelidonium (fecskefű, 80.b. ábra), míg az észak-amerikai Sanguinaria tejnedve
vérvörös. A mákfélék közvetlen testvércsoportja a Fumariaceae (füstikefélék) családja, ami velük egybe is
vonható. Itt nem találunk tejnedvet, a virág sarkantyús, zigomorf (Corydalis — keltike, Fumarja — füstike)
vagy diszimmetrikus (Dicentra — szívvirág).
80. ábra. a: Menispermum ágrészlet, b: Chelidonium majus virág, c: Buxus porzós virág, d: Nelumbo nucifera
termése, e: Platanus termés, f: Banksia quercifolia hajtásrészlet, virágzattal.
22. rend: Sabiales (100)
Egy család 3 génusza tartozik ebbe az újonnan felállított rendbe. Többnyire örökzöld fák vagy liánok, apró
virágokkal. Az ide tartozó Meliosma portokja robbanásszerűen nyílik fel.
130
23. rend: Proteales (1600)
Ránézésre eléggé heterogénnek tűnő társaság. Monofiletikusságukat molekuláris elemzések egyértelműen

igazolják, morfológiailag viszont nehéz lenne közös sajátságokat kiemelni, talán a hosszú bibefelület, a relatíve
nagy sziklevél és táplálószövet hiánya köti össze őket.
A Nelumbonaceae család két faja, a lótusz (Nelumbo nucifera és lutea) jól példázza a morfológiai és a
molekuláris információ közötti — esetenként éles — ellentéteket. Vízinövények, nagy, a víz fölé emelkedő
ernyőszerű levelekkel, szórt edénynyalábokkal. Virágaik erősen hasonlítanak a tündérrózsafélékhez (2
csészelevél, 10-30 spirálisan elhelyezkedő szirom, sok spirális állású porzó) régebben egy családba v. rendbe is
sorolták őket. A termőlevelek azonban szabadok, egy nagy vacokszerű virágtengelybe ágyazódnak, amely
leginkább öntőzőkanna rózsájára emlékeztet (80.d. ábra). Bibeszál nincs, a bibe ülő, szétterülő. A mag igen
sokáig (állítólag legalább 3000 évig) megőrzi csíraképességét.
A Platanaceae (platánfélék) családja a tradicionális taxonómia szemlélete szerint a redukált virágú, szélporozta
fákat egyesítő Hamamelidae alosztálynak jellegzetes képviselője volt (itt-ott a Rosidae-ben is megjelent!). Ma
már egészen máshova kerültek, nem minden alap nélkül. Az előző család fosszilis Nelumbites nemzetségének
platanoid levele volt. Fejlődéstani és paleobotanikai vizsgálatok pedig kimutatták, hogy a virág alapesetben
tetramer (négyes alapszámú), s ebben megegyezik a következő családdal. A mai fajok virágában (leginkább a
porzósban) 3-7 apró csésze- és sziromlevél van, amelyek mindig egyivarú fejecskevirágzatba egyesülnek. A
termőlevelek szabadok, a hajlott bibeszálon végigfutó bibefelülettel. A termés makkocska, alapján hosszú
szőrökkel (80.e. ábra). A platánok 10 faja (É-Amerika, DK-Európa, Himalája) könnyen felismerhető jellegzetes,
kisebb-nagyobb lapokban leváló, friss foltot hagyó kérgéről és pálhás leveleiről.
A déli félteke, elsősorban D-Afrika és Ausztrália jellegzetessége a Proteaceae (próteafélék) faj gazdag családja.
Az előzővel kimutatott kapcsolatát alátámasztja a déli félgömb rengeteg platanoid jellegű levélfosszíliája —
ugyanakkor biogeográfiailag ma már erősen elválnak tőlük. Keménylombú fák és cserjék, a fatestben széles
sugarakkal. A virágok feltűnőek, kétivarúak, általában zigomorfak. A lepellevelek és a porzók száma négy, a
porzók gyakran a lepelre nőnek, hosszan kiállnak a virágból. Az egyetlen termőlevél felső állású magházat
formál, a bibe gömbded vagy megnyúlt, oldalhelyzetű. A nagy virágzatba egyesülő virágokat a rovarokon kívül
madarak, sőt erszényesek és rágcsálók is beporozhatják, rendszerint szárnyas magvaikat viszont a szél terjeszti.
Főbb nemzetségek a Protea, a Banksia (80.f. ábra) és a Grevillea.
24. rend: Trochodendrales (2)
Örökzöld fák, tracheák nélkül, fatestükben csak tracheidák vannak. A magban kicsi az embrió, amit gazdag
tápszövet vesz körül. Szélbeporzásúak. Egy család (Trochodendraceae) két faja tartozik ide. A kréta elejétől
fogva ismertek, régebben szélesebb eltejedésűek voltak, mai előfordulásuk K-Ázsia.
A Trochodendron aralioides 20 m magas fa, bőrnemű, álörvösen álló levelekkel, apró, majdnem csupasz
virágokkal. Nagyszámú porzói több körben állanak, szinte spirálisak (81.a. ábra), a 4-17, részben összenőtt
termőlevél hasi barázdáiról jellegzetes. A Tetracentron sinense még magasabb fa. Füzérben álló, kis virágaiban
— nevéhez hűen — 4-4 lepel, porzó és termőlevél található, a bibe rövid és szétterülő (81.b. ábra).
25. rend: Buxales (72)
Örökzöld fák és cserjék (kevés kivétellel), tracheáik mellett valódi tracheidákkal. Virágaik kicsinyek, a
bibefelület a bibeszál teljes hosszában húzódik. A pollen poliaperturát, vagyis sok helyen felnyíló, ami
kétségtelenül a trikolpát típus származéka. Két család tartozik ide.
A Buxaceae (puszpángfélék) általában egy-, ritkábban kétlakiak. Leveleik átellenesen vagy váltakozva állanak,
többnyire ép szélűek. A porzós virágban 2-5, a murvalevelektől kevéssé elkülönülő lepellevél van, a porzók
száma 4-6 vagy sok (80.c. ábra). A termős virágban jóval több takarólevél van, ezek spirálisan állanak. A 2-3,
legalább részben összenőtt termőlevélből kialakuló magház felső állású. A toktermésen a bibeszál maradványai
is láthatók. A Buxus sempervirens (puszpáng) a mediterrán vidékek nyílt erdeinek fénykedvelő növénye.
Ezzel az alapi helyzetű valódi kétszikűek tárgyalását befejeztük. Láthattuk, hogy sok-sok ősi jellegű tulajdonság
kombinálódik bennük a leszármaztatottakkal, ami a most következő nagy kládról, a valódi kétszikűek központi
csoportjáról („core eudicots‖) már nem mondható el. Az rbcL és atpB szekvenciák értékelése révén már régóta
(Chase és mtsai. 1993) ismert monofiletikus jellegük, amely a további értékelések során egyre bizonyosabbá
vált (vö. 68. ábra). A 18S riboszomális DNS-ből egy rész hiánya is általános, csakúgy mint két mitokondriális
gén teljes kiesése (bár ezek már a Buxales-nél is hiányoznak, tehát a fán eggyel lejjebb következhetett be a
131
deléció). A benzilizokinolin alkaloidok csak szórványosan fordulnak elő (pl. Apiacaeae), az ellaginsav és a
galluszsav gyakori. E nagy kládon belül az alapi helyzetben lévő, először leágazó kládok (26–32. rend)
kapcsolódási sorozata még nem teljesen tisztázott.
26. rend: Gunnerales (50)
A legfrissebb elemzések szerint ez a rend adja az első leágazást a központi eudicot kládon. Két családja
meglehetősen eltér egymástól. Virágtakarójuk nincs vagy jelentéktelen, murvaszerű, virágzatuk pedig sűrű
füzér. Kétlakiak.
A déli féltekén élő Gunneraceae család nagy, erős erezetű tőleveleiről és hosszú, elágazó virágzatáról ismert
(81.c. ábra), míg egyes fajok levele a 3 méteres szélességet is elérheti. A levél eredési helyén Nostoc kékalgák
élnek szimbiózisban. A porzós virágban 1-2 porzó, a termősben két termőlevél van. A Myrothamnaceae család
(Afrika, Madagaszkár) két faja pedig erős szagú, vesszős cserje, a szárazságot legjobban tűrő zárvatermők.
Elviselik a teljes kiszáradást, akár két éven át is, majd vízhez jutva teljesen visszanyerik életképességüket, s
megbarnult leveleik teljesen kizöldülnek. Porzó 3-8, a termőlevelek száma 3-4.
27. rend: Berberidopsidales (4)
Örökzöld fák vagy fásszárú liánok alkotják ezt a rendet, ahova két kis család tartozik mindössze. Előfordulásuk
Chile és K-Ausztrália.
Az Aextoxicaceae család egyetlen faja magas fa, tracheidákkal. Virágában 5 az alapszám, jól elkülönül a csésze
és a párta, a sziromlevelek lapát alakúak (81.d. ábra). A virágok funkcionálisan egyivarúak: 5 porzó, ill. két
termőlevél van bennük, a másik nem csökevényes szerveivel.
81. ábra. a: Trochodendron virág, b: Tetracentron virág keresztmetszeti kép, c: Gunnera scabra virágzat, d:
Aextoxicon virág, e: Hibbertia cuneiformis virág
28. rend: Dilleniales (300)
Az előző renddel megegyezően itt is megjelenik a pentamer jellegű virág, különálló csészére és pártára
tagolódva – bár ez korántsem általános. A rend jellemzése természetesen megegyezik az ide tartozó egyetlen
családéval.
Főleg fásszárúak tartoznak a Dilleniaceae családba, amelyet a virágrészek változatossága jellemez. A csésze
öttagú, az általában ugyancsak öttagú párta hamar lehulló. A porzók száma igen változó, egy v. nagyon sok is
lehet (a Hibbertia génuszon belül 1 — >150, 81.e. ábra). A termőlevelek is számosak, részben szabadok.
Leveleikben erőteljes a párhuzamos másodlagos erezet, mely fogakban végződhet. Néhány rekord: a Dillenia
132
baillonii levele 2 m hosszú, a D. indica virága pedig 16 cm átmérőjű. A család elterjedése a (szub)trópusokra
korlátozódik.
29. rend: Caryophyllales (11 600)
Négy gén szekvenciáján alapuló összegzések szerint az előző rend testvércsoportja (vö. 69. ábra), s nem
lehetetlen, hogy a következő, Santalales rend is inkább erre a kládra kerül majd, ha újabb szekvenciákat vonnak
be a kladisztikai vizsgálatokba. A rend a korábbi felfogású szegfűvirágúak rendjéhez képest bővebb (most itt
szerepel például a Polygonales is), így végeredményben 32 – fajszámban nagyon ingadozó – család tartozik ide.
Sok különleges életmódú növényt találunk ebben a rendben, pl. szukkulenseket, sótűrőket és rovarevőket, ill.
C4-es és CAM típusú fotoszintetikus utakat követő fajokat. Gyakori sajátság a magkezdemény alapi vagy
centrális placentációja, vagyis a magkezdemények a magházban központi helyzetben fejlődnek ki. Evolúciós
viszonyaikat külön kladogramon is bemutatjuk (82. ábra).
82. ábra. A Caryophyllales rend kladogramj a (Stevens 2002 után).
Az első nagy klád egyik fele a tápanyagszegény körülmények között megélő, rovarfogó/húsevő növények
családjait összegzi (voltaképpen az Ancistrocladaceae családban nincsenek rovarfogó növények, így
valószínűsíthető, hogy a fehérjeemésztés képessége egyszer jelent meg a klád alapjánál, de ebben a családban
elveszett, a másik négyben viszont megmaradt). A Droseraceae (harmatfűfélék) családban (83.d. ábra) a levelek
mirigyszőrei (Drosera) vagy az összhajló levéllemez (Dionaea) fogják meg a rovarokat, a Nepenthaceae
(kancsókafélék) esetében pedig a kancsóvá módosult levélnyél végzi ugyanezt a funkciót.
A rovarfogókkal testvér kládról három családot emelünk ki. A Tamaricaceae (tamariskafélék) legismertebb
fajait sok apró, füzérben álló teljes virág és apró levél jellemzi. Só- és szárazságtűrő növények, többnyire fák és
cserjék. A Plumbaginaceae (kékgyökérfélék) életmódja hasonló, amint azt a hazai szikes növényzet jellegzetes
képviselője, a Limonium gmelini (sziki sóvirág) is példázza. A csészelevelek viszonylag nagyok, sokszor
színesek. Testvércsoportjuk a Polygonaceae (keserűfűfélék) családja, amint azt a sok közös metabolit is
igazolja. Lágyszárú fajok v. liánok és kevéssé ismert trópusi fák tartoznak ide, apró virágokkal, rendszerint
lepelszerű, ritkán színes virágtakaróval. Szórt állású leveleiket csővé nőtt pálhalevelek (pálhakürtő) övezik.
133
Főbb génuszok a Polygonum (keserűfű, 83.c. ábra), a Rumex (sóska, lórom), a Fagopyrum (pohánka) és a
Rheum (rebarbara).
A második kládról először a rend névadóját, a Caryophyllaceae (szegfűfélék) családját említjük — s

érdekességként jegyezzük meg, hogy a család névadója, a Caryophyllus már nem érvényes név (korábban a
mirtuszfélékhez tartozó szegfűszegre utalt, 154. oldal). Főleg lágyszárúak, átellenesen álló ép, keskeny
levelekkel, felfújt szárcsomókkal. A virágok rendszerint hímnősek, sugarasak, 4-5 szabad vagy összenőtt,
csészeszerű lepellevéllel. A párta eredete vitatott, sokan a sziromleveleket a külső kör módosult porzóinak
tekintik. A „szirom‖ nyélből és gyakran lebenyezett, lapos lemezből áll, rajta függelékkel (83.a. ábra). A porzók
száma 4-10, az összenőtt termőlevelekből rendszerint toktermés fejlődik. A család klasszikus felosztását három
alcsaládra: Paronychioideae (pálhás levéllel), Alsinoideae (szabad csészével) és Silenoideae (összenőtt
csészével) az újabb elemzések nem támogatják, az első alcsalád erősen parafiletikus jellegű, s legfeljebb a
harmadik tekinthető monofiletikusnak. Legnagyobb fajszámú nemzetségek a Silene (habszegfű), a Dianthus
(szegfű), az Arenaria (homokhúr) és a Gypsophila (fátyolvirág). Elsősorban a mérsékelt öv lakói.
A szegfűfélék (és a Molluginaceae) családját kémiailag az antociánok jelenléte különíti el a klád többi
családjától, amelyeket a betalainok jellemeznek (az antocián-szintézis képessége az általánosan elterjedt,
pleziomorf állapotba való visszatérés a kladogram tanúsága szerint). Betalainokat találunk a közel rokon
Arnaranthaceae (disznóparéjfélék) családjában is, ahol a virágtakaró 5 hártyás lepelből áll, a levelek szórtak
vagy átellenesek, a virág rendszerint egyivarú. A családban gyakori a sós körülményekhez való alkalmazkodás
(Haloxylon), a pozsgás termet (Salicornia) és a zavarástűrés — sőt -kedvelés —, mint azt a Chenopodium
(libatop, 83.e. ábra), az Atriplex (laboda) és az Arnaranthus (disznóparéj) is példázza. Gazdaságilag kétségkívül
a Beta génusz emelkedik ki (a B. vulgaris változatai a cukorrépa, a takarmányrépa és a cékla).
Az Aizoaceae (kristályvirágfélék) levélszukkulens lágyszárúakat egyesít, de ezenkívül jellegzetes a CAM vagy

C4-es fotoszintézis, a nagyszámú porzó, amelyek sziromszerű sztaminódiumokká alakulhatnak, s így a pártakör
is soklevelűvé válik. Tokterméseiket a szél terjeszti, a magvak csak nedvesség hatására szabadulnak ki belőlük.
Bőrszövetükben nagy, hólyagszerű víztartó sejteket találunk. Az extrém szárazsághoz és az erős napsugárzáshoz
való alkalmazkodás rekorderei, mint például a dél-afrikai Lithops és Fenestraria génuszok.
A Phytolaccaceae (alkörmösfélék) családjában lágy- és fásszárú fajokat egyaránt találunk. Öt lepellevelük van,
a porzók száma legalább 10. A felső állású magházból bogyótermés fejlődik. A melegebb vidékek lakói, de
nálunk is előfordul — elvadulva — a Phytolacca americana (83.f. ábra), melynek színanyagát ételfestésre
használják.
83. ábra. A Caryophyllales rend. a: Silene szirom és porzó, b: Mirabilis falapa virág, c: Polygonum virágzat,
d: Drosera virág, e: Chenopodium virág, f: Phytolacca americana virágzat, g: Pereskia ágrészlet, h:
Mammillaria virág keresztmetszeti képe.
134
A Nyctaginaceae (csodatölcsérfélék) esetében koncentrikus körökben álló fa- és háncselemeket találunk a

törzsben. A virág kétivarú, aktinomorf, feltűnő murvalevelekkel (pl. Bougainvillea). Az öt lepellevél csővé nőtt
össze. Nevezetes, mexikói eredetű növény a Mirabilis falapa (83.b. ábra), Correns úttörő genetikai kísérleteinek
alanya volt a 20. sz. első évtizedében.
A Portulacaceae (porcsinfélék) virágában a két nagy murvalevél csészelevélnek hat, a lepellevelek színesek, a
porzók száma nagy. A legtöbb faj levele pozsgás, gyakori a CAM típusú fotoszintézis. Nálunk is közönséges
kozmopolita gyom a Portulaca oleracea (kövér porcsin).
Nemigen kell bemutatni a Cactaceae (kaktuszfélék) családját, melynek fő jellemzői a pozsgás szár, CAM
fotoszintézis, a tövisekké módosult rövidhajtások (areolák) és levelek, az alsó állású magház, a nagyszámú,
spirálisan elrendeződött porzó és lepellevél. A lepellevelek kívül csészeszerűek, s fokozatosan mennek át a
sziromszerű belső lepellevelekbe. A pollen nemcsak trikolpát, hanem polcporát is lehet. A termőlevél fali
(parietális) placentációjú. A termés bogyó. A sok morfológiai tulajdonság mellett a család monofiletikus jellegét
igazolja egy 6000 bázispár hosszú invertált szakasz a plasztisz DNS-ben. A családban a pleziomorf állapotot
kétségkívül a Pereskia génusz alapi kládja képviseli (nem pozsgás szár, jól fejlett, maradó lomblevél — 83.g.
ábra —, alapi placentáció és felső állású magház). A következő kládot az Opuntia-k alkotják, náluk is
megfigyelhető, főleg a fiatal hajtásokon és a csíranövényeken, hogy a levél, a szártagok lapítottak, rajtuk
tövisszerű szőrökkel. A Cactoideae alcsaládban teljesen eltűnik a levél, a szár többnyire erősen bordázott,
hengeres vagy gömb alakú. („Cactus‖ nevű génusz egyébként nincs!) Majdnem mind amerikai, csak az epifiton
Rhipsalis nemzetség fordul elő Afrikában is. Főbb, eddig nem említett génuszok a Cereus, az Echinocactus, a
Ferocactus és a Mammillaria (83.h. ábra).
30. rend: Santalales (2200)
Túlnyomórészt félparazita – fán vagy gyökéren élősködő – növények. Saját gyökerüket gyakran szívószervek
(haustorium) helyettesítik, ezek hatolnak be az anyanövény szervezetébe. Az élősködés legkülönbözőbb
módozatait fejlesztették ki az evolúció során, leginkább vizet, de feltehetően szerves anyagokat is elszívnak az
anyanövénytől. A rend diverzitása nagy, amint azt a nemzetségek viszonylagosan magas száma (140) is mutatja.
A virág apró és pártakör nélküli, de feltűnő, élénk színű is lehet. A magot gyakran ragadós bevonat borítja. A
külső maghéj hiánya, az rbcL és 18S rDNS szekvenciák alapján a rend monofiletikussága kétségtelen, a
családok kapcsolatai és az egyes családokon belüli evolúciós utak azonban még nem teljesen tisztázottak, így
egyik-másik család parafiletikusságára később még fény derülhet.
A rendben majdnem alapi helyzetben a trópusi területekre korlátozódó Olacaceae család van, itt még nem
kizárólagos az élősködő életforma, „normális‖ fákat és cserjéket is találunk közöttük. Ugy tűnik, hogy a parazita
életmódra való átállás ezek körében, és egyetlen egyszer következett be a rendben, s a további családokban
kizárólagossá vált. A Loranthaceae család fajai csaknem mind hajtásparaziták, szemben álló, vastag leveleikről,
gyakorta színes, kétivarú virágaikról ismerhetők fel. A gazdanövénybe való behatolás helye gyakran
megduzzad. Ide tartozik pl. a Loranthus europeus (sárga fagyöngy). A Santalaceae (szantálfafélék) elsősorban
gyökérparaziták, mint például az illóolajáról nevezetes Santalum album (szantálfa, 84.a. ábra) és a nálunk is élő
Thesium (zsellérke). A végső kládokon a hajtásparazita Viscaceae család van, a maga ízelt, könnyen törő
hajtásaival és jelentéktelen, erősen redukált virágaival. Főleg trópusiak, nálunk a Viscum album (fehér
fagyöngy) gyakori. Nevezetes „ultraélősködő‖ a himalájai Arceuthobium minutissimum, amely teljes egészében
a gazdanövény törzsében él, kívülről csak az apró virág látható. Az A. campylopodum női virága a pollent
nektárcseppel fogja fel, ami inkább nyitva-, mint zárvatermő sajátság! Annak érdekében, hogy a Santalaceae ne
legyen parafiletikus, a Viscaceae családot újabban bele olvasztották.
A zárvatermők evolúciójának tárgyalásában egy igen fontos pontra érkeztünk: már „csak‖ két nagy klád van
hátra (vö. 69. ábra) – bár ezek fajszáma igencsak állja a versenyt az eddigiekkel. Az első kládon két alapi
helyzetben lévő rendet (Saxifragales és Vitales) találunk, amelyek egyelőre feloldatlan viszonyban állanak a
rosid csoporttal (talán be is sorolhatók abba, vö. a Saxifragaceae jellemzésével). A másik kládon, amely az
asterid vonalat képviseli a növényvilág evolúciójában, már kevesebb a bizonytalanság.
31. rend: Saxifragales (2500)
A rend 16, a korábbi rendszerekben egymástól távol álló családot egyesít, monofiletikusságára elsősorban
molekuláris bizonyítékok vannak, de újabb morfológiai kladisztikai értékelések is alátámasztják. Ide tartozik
például a platánokkal egykoron rokonított, barkás/fejecskés virágzatú Hamamelidaceae és Cercidiphyllaceae is.
A rend központi családja, a Saxifragaceae morfológiailag a rózsafélékre emlékeztet, de azoktól a pálha hiánya, a
kevesebb porzó, a toktermés és a fejlett endospermium alaktanilag is jól elhatárolja. Érdekes az iridoidok
135
jelenléte három családban is, ezen anyagok előállításának képességét – úgy tűnik – az asterid kládtól teljesen
függetlenül szerezték meg. A rend kladogramján alapi helyzetben még feloldatlan elágazások vannak, de később
– valószínűleg igen gyors evolúciós változások eredményeképpen – két fő klád egyértelműen kirajzolódik.
A rend kladogramján alapi helyzetben, egyelőre politómiában áll több család. A Cercidiphyllaceae két faja
virágtakaró nélküli, magas fa a Távol-Keletről. A Hamamelidaceae (varázsmogyoró-félék) családjában észak-
amerikai, kelet-ázsiai és ausztrál elterjedésű, a mogyoróhoz hasonló lombozatú fák és cserjék találhatók. A párta
itt is gyakorta hiányzik, az apró virágok sűrű fejecskébe vagy fürtbe tömörülnek. A levél tenyeresen erezett.
Lombhullás előtt, ősszel virágzik a Hamamelis virginiana (84.b. ábra), s csak fél évvel a megporzást követően
megy végbe a megtermékenyítés.
Különös „sorsú‖ a Paeoniaceae (pünkösdirózsa-félék) családja, hiszen sok helyen szerepelt már a különféle
rendszerekben, hogy csak a boglárkaféléket vagy a Dilleniales rendet említsük. Rizómás lágyszárúak vagy
félcserjék, nagy, összetett levelekkel és feltűnő virágokkal. A csészelevelekből általában öt, a sziromból 5-13, az
öt kötegben álló porzóból pedig igen sok van a virágban, a termőlevelek szabadok. Jól ismert jelenség, hogy a
megtermékenyített Paeonia petesejt magja sok (8-10) osztódáson is átmegy a sejtfalak kialakulását megelőzően.
A Crassulaceae (varjúhájfélék) családja pozsgás lágyszárúakat és kisebb cserjéket foglal magába. Virágukban a
csészelevelek, a szirmok, a két körben lévő porzók és a termőlevelek száma azonos. Száraz helyeken élnek, de a
sós talajt nem viselik el. Jellegzetességük a róluk elnevezett CAM anyagcsere („crassulacean acid metabolism‖),
melynek révén növekedésük jól alkalmazkodik a nehéz körülményekhez (éjjeli CO2 megkötés almasav
formájában, amelyből nappal, zárt sztómák mellett épülnek fel a szénhidrátok). A Sedum (varjúháj, 84.d. ábra),
a Sempervivum (kövirózsa) és a Kanári-szigeteken különösen változatos Aeonium nemzetség mellett említésre
érdemes az afrikai Bryophyllum és Kalanchoë, melyek levelein járulékos rügyek fejlődnek („elevenszülés‖).
A Haloragaceae (süllőhínárfélék) családjának tagjai vízi, vízparti növények, egylakiak, általában erősen
redukált virágokkal (84.c. ábra). Túlnyomórészt lágyszárúak, mint a világszerte elterjedt Myriophyllum
(süllőhínár), de a félcserjés és a fás életforma (pl. a kivételesen nagyvirágú Haloragodendron) sem ismeretlen
közöttük.
84. ábra. a: Santalum album virágos ágrészlet, b: Hamamelis virginiana ágrészlet, c: Haloragis erecta, d:
Sedum pulchellum virág, e: Cissus cactiformis habituskép
A Saxifragaceae (kőtörőfűfélék) egyértelműen monofiletikus család, bár — a korábbi felfogáshoz képest —

sok-sok változással (pl. a Hydrangea az asterid, a Parnassia pedig a rosid klódon van most már a molekuláris
elemzéseknek köszönhetően). A megmaradtak sem igazán nevezetesek az egyöntetűségükről. Lágyszárúak,
mirigyes-fogas levelekkel. A virágban 4-5 csészelevél és ugyanennyi szirom van, de ez alól vannak kivételek.
Jellegzetes a vacokkehely. A termőtáj kifejlődése nem egységes, a 2-5 termőlevél az összenövés különféle
fokozatait mutatja, a magház felső vagy alsó állású, a termés tok vagy tüsző. Főleg a mérsékelt és hideg öv lakói
az északi féltekén, mint például a Suxifraga (kőtörőfű) és a Chrysosplenium (aranyveselke). A testvércsalád, a
136
Grossulariaceae (ribiszkefélék) egyetlen nemzetsége a Ribes. Mind cserje, jellegzetes erezetű levelekkel,
bogyóterméssel.
32. rend: Vitales (850)
A rend helyzete meglehetősen vitatott. A molekuláris elemzések mindenesetre valahova a központi kétszikűek
alapi helyzetébe teszik (vö. 69. ábra), a korábban feltételezett affinitásuk a Rhamnaceae-hez vagy a Proteaceae-
hez így nem igazolt. Mindenképpen a rosid klád közelében vannak, egyes gén-fákon azok közvetlen
testvércsoportja, de a többgénes értékelések ezt a pozíciót csak gyengítik. A két termőlevél és a levelek
erezettsége a Saxifragales-t idézi.
A Vitaceae (szőlőfélék) családjában a levelek tenyeresen összetettek vagy tenyeres erezetűek. A virágzat
összetett, benne sok kisméretű, nektárrumokkal bőven ellátott virággal. Termésük bogyó. Életformájuk
nagyrészt lián, a levelekkel átellenben álló kacsokkal kapaszkodnak. A rögzítés hatékonyságát tapadókorongok
is fokozhatják. A gazdaságilag fontos Vitis (szőlő) génusz mellett a Parthenocissus (vadszőlő) érdemel említést.
Legnagyobb sokféleségben a trópusokon tenyésznek. A Cissus fajok törzse gyakran pozsgás (84.e. ábra). Egy
családba is összevonhatók a közelrokon Leeaceae famíliával, ezek azonban fatermetű, kacstalan növények, s
csak finomabb sajátságokban egyeznek meg a szőlőkkel.
2.1. A rosid klád

Ezen törzsfejlődési vonal létét – ami nemigen lehet meglepő az eddigieket olvasva – a molekuláris értékelések
mutatták ki. Két fő klád, az eurosid I és II ismerhető fel bennük, míg néhány csoport (Crossosomatales,
Geraniales és a Myrtales) még tisztázatlan módon, alapi helyzetben csatlakozik hozzájuk (bár ez utóbbi erősebb
affinitást mutat a rosid II klád felé). Morfológiailag változatos, ily módon nehezen jellemezhető csoport. Az
egyszerű háromnyílású pollent gyakran az összetett (pl. poliporát) virágporszem váltja fel.
33. rend: Crossosomatales (75)
Fák és cserjék, gyakorta örökzöld levelekkel. Jellegzetességük a megvastagodott külső maghéj, ami egyöntetűen
jellemzi az ide tartozó nyolc kis családot. A virág rendszerint négykörös.
A Crossosomataceae család xerofiton, fényes levelű és sokszor tüskés fajai É-Amerika nyugati felén terjedtek
el. Magánosan álló virágaikat (85.a. ábra) bögreszerű vacok jellemzi, szélén a csésze-, szirom- és
porzólevelekkel, felső állású magházzal. A Staphyleaceae (hólyagfafélék) levelei páratlanul szárnyaltak, öttagú
virágaik kicsinyek, bugában állanak, a csészelevelek gyakran lepelszerűek. A termés sokféle lehet, a nálunk is
előforduló Staphylea pinnata (hólyagfa) esetében felfújt, rekeszenként kevés magvú tok. A
Strasburgeriaceaenél tíz porzó áll egy körben. Az ide tartozó egyetlen faj Új-Kaledónia endemizmusa, akár az
Amborella trichopoda.
34. rend: Geraniales (850)
A DNS szekvenciaelemzéseknek köszönhetően a korábbi rendszerekhez képest jelentősen leszűkült az ide

tartozó családok köre. A porzótáj az obdiplosztemónia jelenségét mutatja, azaz a növekedés során a belső
porzókör kívülre kerül. A virágzat bogas, a csésze rendszerint a termésen maradó.
A Geraniaceae (gólyaorrfélék) családjában a virág öttagú, sugaras vagy zigomorf szimmetriájú is lehet. A
csészén gyakran sarkantyú figyelhető meg. Különlegességük a termés: éréskor a száraz, csőrszerű termés
részekre hasad a központi oszlop mentén, a részek meggörbülnek vagy összecsavarodnak (85.b. ábra), a
magokat kilövik, vagy higroszkóposan a talajba fúrják. A termés alakjára utal a Geranium (gólyaorr) és az
Erodium (gémorr) magyar neve is. Elsősorban a mérsékelt öv lakói. Ide tartozik a főleg Dél-Afrikában elterjedt
Pelargonium (muskátli) génusz is, melynek zigomorf virágai vannak. Az ugyancsak dél-afrikai Melianthaceae
(mézcserjefélék) esetében is sarkantyús a csésze. Virágaik, csakúgy mint az orchideáké, fejlődés közben 180°-
ban elfordulnak. Sok nektárt termelnek, egyes fajaikat madarak porozzák be.
137
85. ábra. a: Crossosoma californicum virágos ág, b: Geranium maculatum felnyíló termés, c: Eucalyptus
globulus virág, d: a Melastomataceae család tipikus levélerezete
35. rend: Myrtales (11 650)
Fajgazdag, morfológiailag sokrétű csoport, melybe trópusi és szubtrópusi elterjedésű fák és szélesebb
elterjedésű lágyszárúak tartoznak. A virágok négy- vagy öttagúak, a porzók száma nagyon sok is lehet, a
vacokkehely (hypanthium) bővelkedik nektáriumokban. A termőlevelek összenőttek, és szünkarp magházat
formálnak. Jellegzetes a réteges/pikkelyes kéreg, az átellenes levélállás, a bikollaterális nyalábrendszer
(háncselemek a fatesten belül). Tizenkét családjukból kettő (Myrtaceae, Melastomataceae) különösen
fajgazdag, több mint négynégyezer fajjal.
A rend kladogramján először a Combretaceae család válik le, tagjai trópusi fák és liánok, sokszor igen
jellegzetes növekedési formákkal (pl. a Terminalia ágrendszere emeletes, pagodaszerű). Az Onagraceae
(ligetszépefélék) inkább lágyszárúak, virágaikban kettő vagy négy az alapszám. A vacokkehely erősen fejlett. A
pollenszemeket fonalak tartják apró csomókban. Megemlítendő az Oenothera (ligetszépe, a kromoszómák
gyűrűt formálnak), a Ludwigia (tóalma) és az Epilobium (füzike) nemzetség, míg az egzotikusak közül a
Fuchsia a legismertebb. E család testvércsoportja a Lythraceae (füzényfélék): fák és cserjék, kevés
lágyszárúval, mint például a Lythrum salicaria (vesszős füzény).
A következő leágazást a Myrtaceae (mirtuszfélék) családja dominálja. Leveleik, virágaik és termésük nagyon
változatos, különösen a porzótáj mutat nagy eltéréseket. A termő alsó állású, bogyóterméssé fejlődik, vagy felső
állású, s akkor tokterméssé válik. Sok közöttük az örökzöld, keménylombú fa vagy cserje. Jellegzetesek az
olajtartó sejtek, így nem meglepő, hogy számos fűszernövényt találunk a családban. Legfontosabb nemzetségeik
az ausztráliai Eucalyptus (85.c. ábra), ahova a földkerekség legmagasabb (100 m) fái tartoznak, és a több mint
1000 fajt egyesítő Syzigium (szegfűszeg és rokonai). Európában csak egy fajuk, a Myrtus communis él.
A harmadik ágon hat apró család közül a Melastomataceae emelkedik ki. Az összes trópusi területen
megtalálható (pántrópusi). Viráguk rendszerint feltűnő, ibolyás vagy rózsás színű, leveleik erezete pedig
olyannyira sajátságos, hogy egyértelműen jelzi a családhoz tartozást: néhány íves főérből s az ezekre merőleges,
szabályosan álló oldalerekből áll (85.d. ábra). Nevezetesek az alumíniumakkumulációs képességükről is. Egyes
Miconia fajok termése ehető, fekete festékanyaguk teljesen elszínezi a fogakat is (innen az elnevezés: „fekete
száj‖).
2.2. Az eurosid I (fabid) klád
138
A valódi rózsafélék a molekuláris elemzések szerint egyértelműen két fő kládra különülnek. Az I. kládot (36–
43. rend) monotetikusan jellemző morfológiai sajátságokat nehéz találni. Itt fordul elő az N-kötő
gyökérszimbiontákkal élő összes zárvatermő faj.
36. rend: Zygophyllales (140)
A rend két kis családot foglal magába, amelyek az rbcL szekvenciák szerint egymás testvércsoportjai, de
morfológiailag erősen eltávolodtak egymástól.
A Zygophyllaceae (királydinnyefélék) szárazságtűrő fák, cserjék vagy lágyszárúak. Pálhás leveleik szárnyasak,
a virágok sugarasak, ötös alapszámmal. Termésük csonthéjas vagy tok. Az óvilág sivatagaiban és sztyeppéin
fordul elő a Zygophyllum nemzetség (86.a. ábra), míg nálunk a Tribulus terrestris (királydinnye) él. Az újvilági
Krameriaceae 18 faja mind gyökérélősködő, zigomorf virágokkal, sziromszerű csészével és olajtermelő
sziromlevelekkel.
37. rend: Celastrales (1300)
Alakgazdag, túlnyomórészt fásszárú taxonokat összefogó rokonsági kör, melynek érdekessége egy kis,
lágyszárú család jelenléte.
A Celastraceae (kecskerágófélék) fajai főleg trópusiak, de a mérsékelt övben is vannak képviselőik. Virágaik
kicsik, négy—öttagúak, különféle típusú virágzatokba tömörülnek. Termésük többnyire tok, a magon köpenyt
(arillus) vagy szárnyat találhatunk. Az Euonymus (kecskerágó, 86.b. ábra) génusz az óvilágban terjedt el (nálunk
két faj), a Celastrus génusz pedig minden kontinensen előfordul. A Parnassiaceae családba lágyszárúak
tartoznak, virágaikban mirigyes sztaminódiumok tűnnek fel. Az északi félgömb hűvös területein élnek.
38. rend: Malpighiales (16 000)
A taxonómus – akár tradicionális, akár kladista – „rémálma‖ ez a rend. Monofiletikussága a plasztisz rbcL és
atpB szekvenciák alapján vált egyértelművé – de a rend kladogramja, apró részletektől eltekintve, teljesen
feloldatlan. Általános alaktani jellemzést adni szinte lehetetlen, bár sok családban a virág egyöntetűen három
termőlevelet tartalmaz, és más apróbb egyezések is mutatkoznak. A családok számát (39) tekintve a
leggazdagabb rend – az alábbi ismertetés csak töredéküket érintheti, a teljes listát lásd a C függelékben.
A családok hosszú sorából kiemelkedik az Euphorbiaceae (kutyatejfélék), melynek névadó génusza önmagában
is több mint 2000 fajt számlál. Alaktanilag igen változatos fák, liánok és lágyszárúak tartoznak ide. Virágaik
egyivarúak, többnyire erősen redukáltak (a párta ritka, inkább csak csészeleveleik vannak, összesen 2-6). A
termő három levélből nőtt össze, érés után szétesik. A mag jellegzetessége egy párnaszerű duzzanat, a
karunkula, amely olajtartalmú testté alakulhat. A hím virágban a porzók száma 1, de nagyon sok is lehet. A
rovarbeporzás dominál. Az Acalyphoideae alcsaládban — a másik kettővel ellentétben — nem találunk
tejnedvet. Sok faj szélbeporzású, mint a Mercurialis (szélfű) és a Ricinus. A Crotonoideae alcsaládban hosszú
tejedények figyelhetők meg, például a trópusi haszonnövényeket adó Hevea (kaucsukfa) és Manihot (manióka)
nemzetségekben. Virágaikban száznál több porzó is kifejlődhet, a pollen polcporát, a bibeszál elágazó. Az
Euphorbioideae alcsaládban a tejnedv nagyméretű sejtekben halmozódik fel, a pollen trikolporát. Az Euphorbia
(kutyatej) génusz hatalmas vegetatív változatossága a kis egyévesektől a fatermetű, CAM fotoszintézisű pozsgás
fajokig terjed. A kutyatej „virága‖ csak látszólagosan virág, hiszen valójában egy erősen módosult virágzatról
van szó (cyathium, 86.c. ábra). Ezt öt fellevél övezi, melyek tövében nektármirigyeket, majd erősen redukált
porzós virágokat láthatunk. Az egyetlen termős virág kis kocsányon emelkedik ki.
A kis Putranjivaceae családba tartozó Drypetes érdekessége a mustárolajok jelenléte — ezzel az anyaggal
másutt csak a rosid II klódon lévő Brassicales rendben találkozunk. A Malpighiaceae családban a
virágszerkezet meglehetősen egységes: 5-5 csésze- és sziromlevél, 10 porzó két körben és 3 termőlevél. A
termés sokszor ugyanúgy három részre hasad, mint a kutyatejeknél, vagy pedig csonthéjas. Jellegzetesek a
nyeles sziromlevelek, gyakran fűrészesfogacskás széllel (86.d. ábra). Főleg trópusiak, egyes fajaik termése nagy
C-vitamin tartalmával tűnik ki.
139
86. ábra. a : Zygophyllum fabago habitusképe, b: Euonymus europaeus virág, c: az Euphorbia cyathiuma, d:
Stigmaphyllon (Malpighiaceae) virág, e: Rhizophora mangle ágrészlet, a hipokotil különböző fejlődési
fokozataival, f: Passiflora virág oldalnézetben.
A Rhizophoraceae (mangróvefélék) családja örökzöld fákat és cserjéket egyesít. Közülük a legismertebbek a

trópusi tengerpartok árapályzónájában élnek, ennek megfelelően messziről kitűnnek a támasztó- és
légzőgyökereikkel. Sugaras virágaikban 4-5 csésze- és 4-5 sziromlevél van, ez utóbbiak erősen szőrösek.
Szaporodásukat az elevenszülés egy érdekes változata jellemzi: a magban lévő nagy embrió még a termésen
belül fejlődésnek indul, a szik alatti szár (hipokotil) át is növi a termés falát (86.e. ábra), majd a csíranövény
lehull az anyanövényről, és gyorsan meg is gyökerezik. A testvércsoport a trópusi Erythroxylaceae
(kokacserjefélék) családja, mely nevét a fatest vörös színéről nyerte. Az Eythroxylon coca leveléből állítják elő a
kokaint.
A Passifloraceae (golgotavirág-félék) fajai többnyire kacsokkal kapaszkodó kúszónövények. Feltűnő virágaik

bonyolult szerkezetűek: a széles virágtengelyen murvaleveleket, 5-5 nagy csésze-, ill. sziromlevelet, belül
feltűnő színezetű mellékpártát figyelhetünk meg (86.f. ábra). A termőlevelek száma, mint a rend sok
családjában, itt is 3. Ezek, az öt porzóval együtt, egy nyélszerű képleten emelkednek ki a virágból. Az
Elatinaceae (látonyafélék) családjába nedves élőhelyeken élő, erősen specializálódott fajok tartoznak. Nálunk is
él az Elatine (látonya) génusz 5 képviselője.
A magyar flórából is jól ismert három család következik. Nálunk lágyszárúak, de mindegyikben vannak fásszárú
fajok is, főképpen a trópusokon. A Linaceae (lenfélék) virágában a sziromlevél többé-kevésbé nyeles, a porzók
száma 5 vagy 10 (az utóbbi esetben eltérő hosszúságúak a két körben), a termés tok (Linum, len) vagy
csonthéjas (trópusi fák). A Violaceae (ibolyafélék) jellegzetessége a pálhalevél, a kétoldali — ritkán sugaras —
virágszimmetria, az 5-5 csésze-, sziromlevél és porzó, és a 3 termőlevél. A portokokat összekötő csatlón
függelék található. Gyakori eset körükben, hogy a beporzás már a bimbós virágban bekövetkezik
(kleisztogámia). A magot a toktermés valósággal kilövelli magából. A Hypericaceae (orbáncfűfélék)
családjában a virág alapszáma 4 vagy 5, a sziromlevelek gyakorta megcsavarodottak, a porzók számosak, öt
falkába tömörülnek. Gyakoriak a váladéktartók, amelyek a Hypericum perforatum (közönséges orbáncfű)
levelén áttesztő pontokként tűnnek fel.
A Salicaceae (fűzfafélék) fajai fásszárúak, kivétel nélkül kétlakiak. A virágok erősen redukáltak (szirom nincs
vagy jelentéktelen, a csészelevelek sokszor csökevényesek), különféle virágzatokba, pl. barkába tömörülnek. A
porzók száma minimum kettő, de sok is lehet, a magház 2-15 levélből nőtt össze. A Populus (nyár) több
pleziomorf bélyeget mutat fel (sok rügypikkely, kettős integumentum), míg a Salix (fűz) esetében magasabb
fokú a specializáció (1 rügypikkely, szimpla integumentum). A fűz részben rovarbeporzású, amelyet a
140
csészében kialakult nektármirigyek segítenek elő. A család evolúciós értelemben még kevéssé stabilizálódott,
különösen a fűzfajok elhatárolása nehéz a magas fokú hibridizáció miatt. A félreértések elkerülése végett
megemlítendő, hogy a fűzeken és a nyárakon kívül még 53, főleg trópusi génusz tartozik ebbe, a korábbiakhoz
képest kibővült családba.
39. rend: Oxalidales (1950)
Ebben a rendben a virágok 4, 5 vagy 6 tagúak, gyakori a heterosztília, a szirom sokszor hiányzik, a levelek
pedig összetettek. Virágbeli hasonlóságok alapján az egyes családokat korábban a Geraniales, a Rosales és a
Malvales rendekbe sorolták. Az rbcL szekvenciák, a levelet borító viaszréteg, valamint a mag sajátságai
igazolják a rend monofiletikus jellegét.
A világszerte elterjedt Oxalidaceae (madársóskafélék) családjában a virágok öttagúak, két körben álló öt-öt
porzóval. Az Oxalis (madársóska, 87.a. ábra) oxalátokat tartalmaz, néha igen nagy mennyiségben. Az Averrhoa
carambola ötszögű termése kedvelt trópusi gyümölcs. A Cephalotaceae család egyetlen fajának (Cephalotus
follicularis) rozettás levelei részben lomblevélszerűek, részben pedig fedeles rovarfogó kancsóvá módosultak. A
trópusi Connaraceae család termései hüvelytermésre emlékeztetnek (87.b. ábra), pálhátlan leveleik összetettek,
virágaik aprók, sugarasak, 10 porzóval. Érdekes párhuzamosság (?) a Fabaceae családdal (köv. oldal), hogy a
plasztisz RP122 gén mindkettőben kikerült a sejtmagba.
40. rend: Fabales (19 000)
Egy nagy létszámú, egy közepes méretű és két igen kicsi, fásszárú család tartozik ide. A rend monofiletikusságát
az rbcL szekvenciák alapján végzett kladisztikai elemzések igen erősen támogatják. Morfológiai
szünapomorfiákat az edények és az embrió tulajdonságaiban találunk.
A Fabaceae (hüvelyesek) családja sok tekintetben egységes, bár az alapszabályokat sokszor kivételek
„erősítik‖. A virágban majdnem mindig egy termőlevél található, a termés a családra jellemző hüvelytermés —
a kivételek sorában aszmag, csonthéjas termés és bogyó is van. A virágtakaró-levelek száma 5-5, a
csészelevelek általában összenőttek. A virág sugaras, vagy a sziromlevelek differenciálódásának köszönhetően
kétoldalian részarányos. A levelek pálhásak, egyszeresen vagy kétszeresen összetettek, viszonylag ritkán épek.
Lágyszárúak (főképp a mérsékelt övben), cserjék és fák (főként a meleg égövben) egyaránt vannak közöttük. A
családon belül négy alcsaládot különítünk el. A család kladogramján alapi helyzetben lévő Cercideae fajai fák
vagy liánok, egyszerű, sokszor feltűnően kétkaréjú levelekkel. A Cercis (júdásfa) virágai zigomorfak, a törzsön
jelennek meg (kauliflória) — ami a trópusi ősök öröksége. A Bauhinia génusz 250 faja változatos növekedési
formáival (törzsfonatok, lapos törzs), sugaras virágszimmetriájával jellemezhető kúszónövény vagy fa (87.c.
ábra). A Caesalpinoideae alcsalád erősen parafiletikus, ezért felbontandó. Leveleik összetettek, a virágok
sugarasak, gyengén vagy erősen bilaterális szimmetriájúak — ez utóbbi esetben akár négy szirom is eltűnhet, s
csak egy marad a virágban. Kiemelendő közülük a Cassia, a Gleditsia (lepényfa), a Delonix (lángfa) és a
Caesalpinia nemzetség (87.d. ábra), melyek fajai túlnyomórészt a trópusi esőerdők lakói. A Mimosoideae
alcsalád inkább monofiletikus, mint az előző, s morfológiailag is egységesebb annál. Apró sugaras virágaik
tömött virágzatba csoportosulnak. A nagyszámú színes, általában igen mutatós porzó hosszan kiáll a virágból, a
rovarok csalogatásához emellett a virágon kívül termelődő nektár is hozzájárul. A pollenszemcsék 4, 8, 16 vagy
32-es csoportokban együtt maradnak, szemben a többi alcsaláddal. A trópusi, szubtrópusi és meleg-mérsékelt öv
szárazabb területeinek (pl. szavannák, félsivatagok) növényei, mint pl. az Acacia (akácfa, 87.e. ábra), a Mimosa
(mimóza, egyes fajai jól ismertek a levelek nasztikus mozgásáról), az Albizia (selyemakác) és a Prosopis
(aszályfa) nemzetségek.
141
87. ábra. Habitusképek az Oxalidales és Fabales rendből. a: Oxalis, b: Connarus, c: Bauhinia, d: Caesalpinia,
e: Acacia hajtás és egy virág.
A pillangós virág az ugyancsak monofiletikus és igen fajgazdag Faboideae alcsalád szünapomorfiája. Főképpen
a mérsékelt öv lakói, és inkább lágyszárúak — mintegy jelezve a fásszárú, melegkedvelő ősök evolúciós
szétsugárzásának sikerességét. A párta egy felálló, olykor eltérő színű vitorlából, az oldalhelyzetű evezőkből és
a többé-kevésbé összenőtt csónak két szirából tevődik össze. A zigomorf szimmetria és a nektártermelés a
rovar- (elsősorban méh-) beporzást segíti elő: a virágba bújó rovar mindenképpen érintkezik a porzókkal és a
bibével. A porzók száma általában tíz, szabadon állanak, vagy különböző mértékben összenőttek. Az egyetlen
termőlevélből hüvelytermés fejlődik, melynek igen változatos a kialakulása. Sok haszonnövény tartozik ide,
mint például a Glycine (szója), az Arachis (földimogyoró), a Lens (lencse), a Phaseolus (bab), a Pisum (borsó)
és az Indigofera (indigócserje, szárából vonták ki nem is olyan régen az indigófesték alapanyagát). A
legnagyobb génusz az Astragalus (csüdfű), a maga 2000, főképpen közép-ázsiai elterjedésű fajával. További
nagy fajszámú nemzetségek a Trifolium (lóhere), a Lupinus (csillagfürt), a Lathyrus (lednek) és a Vicia
(bükköny) — hogy csak néhányat említsünk. A kisebbséget adó félcserjés, cserjés és fás életformájú
pillangósokra példa a Sophora (japánakác), a Genista (rekettye) és a Robinia (akác).
A rend kládján alapi helyzetben egyébként a Polygalaceae (pacsirtafűfélék) családja áll. Viráguk hasonlósága a
pillangósokéhoz csak felületes, hiszen „evezőik‖ csészelevél eredetűek, a „csónak‖ pedig egyetlen sziromlevél.
A sziromlevelek száma 5 vagy csak három. A termés mindig tok. Nálunk is él a Polygala (pacsirtafű) nemzetség
több faja, melyek rokonai között cserjéket, tüskés sivatagi fajokat is találunk.
41. rend: Rosales (7750)
A rózsafélék családja és rokonsági köre bizonyos értelemben „etalonnak‖ számít a zárvatermők

osztályozásában: a velük való összehasonlítás a rendszertani okoskodások alapvető eleme. Ha a család nem is, a
rend összetétele alaposan megváltozott a molekuláris elemzéseknek köszönhetően, amelyek a rend erősen
monofiletikus jellegét mutatják. Morfológiai szünapomorfiaként az erősen redukálódott vagy hiányzó
endospermiumot említhetjük – bár a rokon rendek sem büszkélkedhetnek túl sok endospermiummal. Az rbcL és
más gének szekvenciájának értékeléséből kiderül, hogy a Rosaceae család van alapi helyzetben a rend kládján
(88. ábra), vagyis ez az összes többi család testvércsoportja. A többiek két ágra válnak szét, az alsóba redukált
virágtakarójú, tejnedvet és cisztolitokat gyakorta tartalmazó növények tartoznak, amelyeket korábban Urticales
néven a Hamamelidae alosztályba helyeztek. A felső ágon a Rhamnaceae család emelendő ki a többi, kis
fajszámú csoport közül.
142
88. ábra. A Rosales rend kladogramja (Stevens 2002 után). * utal az 50%-os támogatottságú élekre, a többiek
80%-osak.
A Rosaceae (rózsafélék) családjában egyáltalán nincs endospermium, a csésze- és a sziromlevelek száma 5

(pleziomorf állapot), a porzók száma minimum 10, a termőleveleké 1—sok, ezek összenőttek egymással, vagy
szabadon állanak. A vacokkehely lapos, csészeszerű vagy hengeres, és a gyümölcs kialakításában is gyakran
részt vesz. A termés tüsző, aszmag, csonthéjas vagy almatermés, de másféle is lehet, sokszor csoportos. A
levelek gyakran összetettek, pálhásak és fogazott szélűek — de ettől erősen el is térhetnek. Már ez a leírás is
sejteti, hogy minden „természetessége‖ ellenére a család morfológiája egyáltalán nem egyöntetű. Világszerte
elterjedtek, de az északi félgömbön él több fajuk.
A család belső evolúciós viszonyai eléggé tisztázatlanok, de a tradicionális, négy alcsaládra történő és a
termésre nagymértékben alapozó felosztást (Maloideae — almatermés, Rosoideae— aszmag, csontár,
Spiraeoideae— tüsző, tok, Amygdaloideae— csonthéjas) a molekuláris eredmények, a metabolitok megoszlása
és a kromoszómaszámok csak részben támogatják. A Rosoideae marad leginkább érintetlen, az ide tartozóknál
n=7 az alapszám, a termőlevelek nagyszámúak. Nagyobb génuszok a Rubus (szeder), a Potentilla (pimpó), az
Alchemilla (palástfű) és a Rosa (rózsa). Poliploidia, hibridizáció és agamospermia (a mag kialakulása
megtermékenyítés nélkül) nehezíti meg a fajok pontos elhatárolását ezeken a génuszokon belül. (A Dryaeoideae
alcsaládot újabban leválasztják innen, pl. a N-fixálás képessége miatt.) A Maloideae alcsalád is nagyjából
változatlan, de a molekuláris/citológiai információ alapján néhány tok- vagy tüszőterméses génusz is ide került.
Döntő a kromoszómaszám (n=15, 16, főleg 17), ami feltehetően egy korábbi n=8 vagy n=9 állapotból,
allopoliploidia révén keletkezett. A termőlevelek általában összenőttek, nemcsak egymással, hanem a
vacokkehellyel is (almatermés). Egyes ide tartozó génuszokat is erőteljes hibridizáció és agamospermia tesz
igen változékonnyá, taxonómiailag nehezen „kezelhetővé‖ (pl. Crataegus galagonya, Cotoneaster madárbirs,
Sorbus berkenye és Malus alma). Az Amygdaloideae alcsaládban egy termőlevél van, ebből majdnem mindig
csonthéjas termés fejlődik. A kromoszómaszerelvény alapszáma egységesen n=8. A legnagyobb ide tartozó
nemzetség a Prunus (89.a. ábra), amelyet sok kisebb génuszra bontottak. A korábbi felfogású Spiraeoideae
alcsalád egyértelműen para- (sőt poli?) filetikus, az egyes génuszok több ágon jelentkeznek. A
kromoszómaszám n=9, a termés tüsző, a levelek pálhátlanok. A Spiraea (gyöngyvessző) a legnagyobb
nemzetség.
A Rhamnaceae (bengefélék) családjában sokszor tüskés fákat, cserjéket és kacsos liánokat találunk. Leveleik
pálhásak, épek, gyakorta erőteljes másodlagos párhuzamos erezettel. A sugaras szimmetriájú virág kicsiny, 4, 5,
6 tagú, bögreszerű vacokkal, benne nektárrumokkal. A termés csonthéjas, bogyó vagy tok. Világszerte
elterjedtek, de elősorban a meleg övben fordulnak elő. A nálunk is élő Frangula alnus (kutyabenge) virága
öttagú, míg a Rhamnus cathartica (varjútövis) virága négytagú. A Ceanothus fajok N-kötésre képes
143
szimbiontákkal rendelkeznek. A Ziziphus jujuba (kínai „datolya‖) termése, a Hovenia dulcis terméskocsánya
ehető.
Az Elaeagnaceae (ezüstfafélék) 45 faja fa vagy cserje, ép levelekkel, vastag csillagszőr borítással, amely
ezüstszürke fényt kölcsönöz a növénynek. A virágban nincs párta, a csésze többnyire négytagú, a vacok
megnyúlt. A kelet-mediterrán eredetű Elaeagnus angustifolia (keskenylevelű ezüstfa) makkocskatermése olajat
tartalmaz, az elhúsosodó vacokkal áltermést alkot. A dűnevegetáció tipikus tagja a Hippophae rhamnoides
(homoktövis) nálunk védett.
A következő négy család egy viszonylag szoros rokonsági kört képvisel, mint már fentebb is jeleztük. Az
Ulmaceae (szilfafélék) fásszárúak, általában két sorban álló, erősen fűrészes, pálhás, aszimmetrikus levelekkel.
A virágok általában kétivarúak, 4-9 lepellevéllel, ugyanenynyi porzóval. A két termőlevélből szárnyas makk
(lependék) fejlődik (89.b. ábra). Főbb génuszok az Ulmus (szil, nálunk három faj, különféle biotópokban) és az
elsősorban Kelet-Ázsiára jellemző, de a mediterránban is előforduló Zelkova. A Cannabaceae (kenderfélék)
családja lágyszárúakat és fás fajokat egyaránt tartalmaz. A fásszárúak a Celtis (ostorfa) nemzetségbe tartoznak,
ezeket korábban a szilfafélékhez sorolták, de azoktól a levél erezettsége és a csontártermés is megkülönbözteti.
A molekuláris elemzések tanúsága szerint pedig közelebb állanak a Cannabis (kender) és a Humulus (komló)
nemzetségekhez, amelyeket erősen murvaleveles virágzat, 5 lepellevél és makktermés jellemez. A kender fontos
rostnövény (és kábítószer-alapanyag), a komló virágzata pedig a sörgyártás céljaira szolgáltat aromaanyagokat.
A Moraceae (eperfafélék) családjában több mint ezer trópusi fafajt találunk, a mérsékelt övben viszonylag kevés
képviselő él. A család jellemzője a tejnedv, amely minden parenchimatikus szövetben megtalálható, és a
cisztolitok. A növények egy- vagy kétlakiak, jelentéktelen virágokkal, melyben 4-7 lepellevél található (vagy a
lepel teljesen hiányzik). A 2 termőlevélből fejlődő termés csonthéjas vagy kaszat, melyek terméscsoportot
alkothatnak, sokszor bevonva a lepel, a virágtengely részeit is. A Ficus (füge) génusz több mint 800 faja széles
alaktani változatosságával tűnik ki (pl. fafojtó liánok banyánfa és terpedt, támasztógyökeres fák), az Artocarpus
incisa (kenyérfa, 89.c. ábra) terméscsoportja 40 kg-os is lehet. A Morus (eperfa) levele a selyemhernyók kedvelt
csemegéje. Egyes fajok szélbeporzásúak, a fügéknél azonban magasan specializált rovarbeporzást találunk:
maga a beporzó rovar a virágokban fejlődik ki.
Ehhez a családhoz igen közel áll az Urticaceae (csalánfélék) csoportja. Itt már főképpen lágyszárúakkal
találkozunk, de fák és liánok is vannak közöttük. Tejnedvet legfeljebb a kéregben találunk, de ez is sok esetben
átlátszó, ragadós váladék csupán. A virágok mindig egyivarúak, bennük 3-6 lepellevéllel. A porzószál a bimbó
nyílásakor hirtelen kiegyenesedik, s kiszórja a pollent. A Pilea génusz a levelekben lévő cisztolitokról, az Urtica
(csalán, 89.d. ábra) és a trópusi Urera pedig a maró csalánszőrökről nevezetes. A Cecropia nemzetség fái
lepusztult trópusi területek pionír növényei.
144
89. ábra. A Rosales rend néhány képviselője. a: Prunus pensylvanica virág, b: Ulmus americana virága és
termése, c: Artocarpus incisa terméscsoportja és porzós virágzata, d: Urtica termős és porzós virága.
42. rend: Cucurbitales (2300)
A szállítószövet sajátságai, a keserűanyagok jelenléte és a tenyeresen erezett levelek kapcsolják össze az ide
tartozó családokat. A rend monofiletikus jellege az rbcL alapú elemzések szerint kétségtelen, de a belső
kladisztikai viszonyok még tisztázatlanok.
A Coriariaceae család diszjunkt elterjedésű: az ide tartozó néhány faj a világ legkülönbözőbb helyein bukkan
fel, elszigetelten. Cserjék és fák, nagy csészelevelekkel. Sok bennük a mérgező anyag. A Begoniaceae
családban trópusi lágyszárúak dominálnak. Szöveteik sok vizet tartalmaznak, szinte pozsgásak, így nem véletlen
a növények nagy vízigénye. Jellegzetességük a sok különféle mirigyszőr, a lomblevél mintázatának
változatossága és az igen kicsiny mag. A virágok egyivarúak, általában négytagúak, a csésze gyakran
pártaszerű, a bibék és porzók feltűnő sárga színűek. A rend névadója a Cucurbitaceae (tökfélék) családja.
Többnyire egyéves, kúszó-kapaszkodó, döntően trópusi növények, csak kivételesen fásszárúak. Öttagú virágaik
majdnem mindig egyivarúak, a párta általában forrt, a porzók teljesen szabadok (ősibb állapot), ill. részben vagy
egészben összenőttek. A különféle kialakulású vacokban nektárrumok váladéka csalogatja a rovarokat. A három
összenőtt termőlevélből sajátságos bogyótermés (kabak) fejlődik, melynek tömege grammokban (Bryonia
földitök, az egyetlen hazai őshonos tökféle), dekagrammokban (Cucumis uborka) vagy akár többször tíz kilóban
(Cucurbita tök) mérhető. Az Ecballium (magrúgó) a termésből messzire kilökődő magvairól nevezetes. Az
Echinocystis lobara (süntök, 90.a. ábra) észak-amerikai eredetű, gyorsan terjedő ártéri lián.
43. rend: Fagales (1020)
Sok előző renddel ellentétben ez a csoport morfológiailag is egységes, és ezáltal könnyebben jellemezhető.
Voltaképpen az egykori Hamamelidae alosztály együtt maradt tagjairól van szó, míg a platánok és a
varázsmogyoró-félék – mint láttuk – egészen más kládokon vannak az rbcL és a matK génekre alapozott
elemzések szerint. A virág általánosan egyivarú, lepelleveles, vagy sokszor csupasz. A virágok sűrű
virágzatokba csoportosulnak (barka, fejecske, füzér), rendszerint szélbeporzásúak, így a nektáriumok
hiányoznak. A porzós barka rendszerint lecsüngő, a termős pedig kevés virágú, felálló. Az alsó állású
magházban 2–3 termőlevelet találunk, a magburok (integumentum) rétegeinek száma változó, egy vagy kettő. A
pollentömlő nem a mikropilén, hanem a köldöknél hatol be a magházba (chalazogámia). A termés nem felnyíló.
Általában egylaki fák és cserjék tartoznak ide, változó állású levelekkel.
A rend kladogramján alapi helyzetben a Nothofagaceae családot találjuk, amely a déli félgömb „bükkfáit‖
foglalja magába. A porzós „virág‖ voltaképpen több virág összeolvadásával keletkezett egyszerű virágzat. A
termős virágzatban a belső virágok termőtája 2, a külsőké 3 termőlevélből áll. A kupacsok murvalevél
eredetűek.
A következő leágazás a Fagaceae (bükkfélék) családja. Osztatlan, általában karéjos vagy fogas leveleik
sohasem kétszeresen fűrészesek (vö. Betulaceae). Egyes fajaik örökzöldek. A sugaras szimmetriájú virágok
jelentéktelenek, a lepellevelek száma (ha vannak) hat. A hím virágban leglább négy (90.c. ábra), de sokszor
jóval több porzó van. A család szünapomorfiája a tüskés vagy pikkelyes kupaccsal borított makktermés és az
endospermium teljes hiánya. A termés általában 3 termőlevélből alakul ki. A kupacs — ellentétben az előző
családdal — feltehetően egy bogas virágzat külső ágainak teljes összeolvadásával keletkezett. A Fagus (bükk)
és Quercus (tölgy) fajok szélbeporzásúak, erdészetileg fontosak. A Castanea (gesztenye) porzós virágai
feltűnőek, illatosak, a pollen ragadós — mutatva, hogy a beporzást rovarok végzik.
A Betulaceae (nyírfélék) levelei épek, kétszeresen fűrészesek. A lepel itt is gyakorta hiányzik, a porzók száma
legfeljebb hat, de többnek tűnik, mert egy „virág‖ valójában három közel álló apró virág összeolvadásával
alakult ki (90.d. ábra). A termőtáj két termőlevélből áll, a termés makk, kaszat vagy lependék. Az integumentum
egyrétegű. A család törzsfája két monofiletikus vonalra válik ketté, az egyiken a Betula (nyír) és az Alnus (éger),
a másikon pedig — többek között — a Corylus (mogyoró), a Carpinus (gyertyán) és az Ostrya (komlógyertyán)
génuszokkal. Az északi félgömbön élnek, csak az Alnus húzódik át Dél-Amerikába, amelyet még ezenkívül a N-
kötő bakteriális szimbionták jelenléte is elkülönít a család többi nemzetségétől.
A rend kladogramján a nyírfákhoz közel álló Casuarinaceae (kazuárfafélék) családjában a levelek

pikkelyszerűek, örvösen állók, a fotoszintetizáló hajtás bordázott, így az ágak zsurlószerűen hatnak (90.b. ábra).
A lepel hiányzik, a hím virágban egy porzó, a nőiben két termőlevél van. A termések tobozszerű barkában
ülnek, akár az Alnusnál. Az indopacifikus régió lakói, főképpen száraz termőhelyeken fordulnak elő.
145
A Juglandaceae (diófélék) aromatikus olajokat és gyantát is tartalmaznak, leveleik szárnyasan összetettek. A

lepel rendszerint hiányzik, a porzók száma változó, termőlevélből kettő van. A porzós virágban megtaláljuk a
termő csökevényeit is. A megporzás idején a magkezdemények még fejletlenek. Főbb génuszok a Juglans (dió)
és a Carya (hikoridió, 90.e. ábra), mindkettőben ehető magvú fajokkal is. Trópusi és mérsékelt övi
elterjedésűek.
90. ábra. a: Echinocystis lobara virágzó és terméses hajtása, valamint egy virága nagyítva, b: Casuarina
equisetifolia ágrészlet, c: Quercus porzós virág, d: Betula porzós „virág‖, e: Carya termős virág
2.3. Az eurosid II (malvid) klád

Ez a klád jól érzékelhetően elkülönül a másik rosid vonaltól. Mindössze négy rend tartozik ide, a korábban a
dillenidák közé sorolt Brassicales és Malvales, a Sapindales rend és egy újabban elkülönített kis csoport, a
Huerteales.
44. rend: Huerteales (23)
Számos, korábban bizonytalan helyzetű család (felsorolásukat lásd a C függelékben) került ebbe, a még alig
ismert rendbe. Apró virágú, trópusi elterjedésű fajok.
45. rend: Brassicales (4200)
A korábbi felfogáshoz képest több család szerepel itt, iskolapéldát szolgáltatva a másodlagos metabolitok,
illetve a szekvenciák alapján történő osztályozások egybevágóságára. A mustárolajat tartalmazó fajok összes
képviselője (kiv. Drypetes, 155. old.) ebbe a rendbe került az rbcL elemzések alapján, holott sok ilyen családot
(pl. a Caricaceae, Tropaeolaceae) a morfológiai rendszerek korábban egészen más rendekbe osztottak. A
levelek általában szórtak, a virágzat fürtös. A 15 család döntő többsége csak néhány fajból, ill. génuszból áll, a
Brassicaceae família viszont önmagában kb. 3700 fajt számlál.
A rendben alapi helyzetben találjuk a Tropaeolaceae (sarkantyúkafélék) családját. Dél-amerikai elterjedésűek,

többnyire nedvdús, kapaszkodó lágyszárúakkal. Zigomorf virágaikban 5 nyeles sziromlevél, 5 csészelevél és
mindig 8 porzó található. A csészéhez sarkantyú kapcsolódik. Leveleik változatosak, pajzs alakúak vagy akár
osztottak is lehetnek, és részt vesznek a kapaszkodásban. A Caricaceae (papájafélék) családja már a következő
oldalágon található. Zömök fák vagy liánok, gyakran tüskések-szúrósak, tejnedvet tartalmaznak. Leveleik
tenyeresen szeldeltek vagy összetettek, virágaik rendszerint egyivarúak, termésük bogyó. A trópusokon
mindenütt ültetett kultúrnövény a Carica papaya (papája vagy dinnyefa, 91.a. ábra). Sok kisebb családot
követően a Resedaceae (rezedafélék) következnek a kladogramon. Száraz élőhelyeken előforduló lágyszárúak
vagy félcserjék. Zigomorf, öt—hattagú virágaikat nektárrumként funkcionáló diszkusz és a kissé kiemelkedő
termőtáj (ginofórum) jellemzi. A Reseda luteola (sárga rezeda) és rokonai a nyitott termőlevelű magházról
nevezetesek. Régebben textilfestésre használták őket (szárítva a növény megsárgul).
146
A rend kladogramján az utolsó ágon a Capparaceae családot találjuk először. Ezek fásszárúak, termésük bogyó,
viráguk kétoldali szimmetriájú, számban megsokszorozódott porzókkal és termőlevelekkel. Elsősorban trópusi
és szubtrópusi elterjedésűek, legismertebb képviselőjük a Földközi-tenger mentén termesztett fűszernövény, a
Capparis spinosa (kapricserje). A következő a Cleornaceae család, amelynek sajátságai a tenyeresen összetett
levél és a kétoldalian szimmetrikus virág (91.b. ábra). A lágyszárú jelleg és a termésen található perem (replum)
a testvércsaláddal, a Brassicaceae-vel közös (keresztesvirágúak). Ez jól ismert a keresztben álló négy szabad
sziromlevélről és csészelevélről, a négy primordiumból fejlődő porzókról (ezek száma azonban igen változó a
családban) és a többé-kevésbé kiemelkedő ginofórumról. A felső állású termő két levél összenövéséből alakult
ki. Sok faj tőlevélrózsás — ép vagy osztott levelekkel. Minden földrészen előfordulnak, sok közöttük a
haszonnövény (zöldség, fűszer, gyógyszer, takarmány). Itt jelenik meg az álválaszfal, ami a becő és
becőketermés sajátja. A Warea és rokonai még hosszú porzókkal és jól elkülönülő ginofórummal jellemezhetők
(szünpleziomorfia), míg a többiek ginofórumja rövid vagy nem is látható, a porzók pedig rövidek. A család
legfajgazdagabb (>100) nemzetségei a Draba (daravirág), az Erysimum (repcsény), a Cardamine
(kakukktorma), a Lepidium (zsázsa), az Arabis (ikravirág) és az Alyssum (ternye). A legtöbb haszonnövényt a
Brassica (káposzta, kel, karalábé, brokkoli, karfiol, fekete mustár stb.) és a Sinapis (fehér mustár, vadrepce)
nemzetségben találjuk, de nem feledkezhetünk meg a Raphanus (retek) és az Armoracia (torma) génuszokról
sem. Az Arabidopsis thaliana (lúdfű) a molekuláris biológia és a kísérletes genetika egyik — ha nem a —
legkedveltebb eukarióta alanya, nukleotidszekvenciája teljes egészében ismert, és sokat tudunk a virágzást
reguláló MADS box génjei működéséről is.
91. ábra. a: Carica papaya habituskép, b: Cleome virág, c: Gossypium virág, d: Theobroma cacao törzse a
termésekkel (kauliflória) és egy virág
46. rend: Malvales (6000)
A rend monofiletikusságát a molekuláris elemzéseken (rbcL, atpB) kívül több morfológiai sajátság is
alátámasztja, pl. a háncsrész rétegezettsége, a nyálkatartó üregek, a csillagszőrök és a tenyeres erezettségű levél
igen gyakran megfigyelhetők a rendben. A levélnyél összetett érrendszere a rend szünapomorfiája. A kéreg
sokszor rostos és kemény. A párta csavarodott, a porzók száma nagy is lehet, de ezek csak kisszámú
primordiumból fejlődnek ki – vagyis a porzók másodlagos sokszorozódásáról van szó. A renden belüli
kladisztikai viszonyok még többnyire homályosak, de a három legfontosabb család elkülönülése egyértelmű.
A Thymelaeaceae (boroszlánfélék) családjában a vacok és a sziromszerű csésze színes, ellentétben a többi

családdal, a párta viszont erősen csökevényes vagy hiányzik. A családban fásszárúakat és fűnemű fajokat
egyaránt találunk, jelentős részük erősen mérgező. Főleg trópusiak, mint például az Aquilaria (sasfa), melynek
értékes fája füstölőt szolgáltat. Európában a Daphne (boroszlán) nemzetség a legismertebb.
A Cistaceae (szuharfélék) meglehetősen egységes csoport. Kisebb cserjék, félcserjék vagy lágyszárúak.
Elsősorban a meleg-mérsékelt öv lakói, a mediterrán vidékek macchia és törpecserjés garrigue növényzetének
elmaradhatatlan tagjai. Feltűnőek a szárazsághoz való alkalmazkodás jelei: erős szőrzet, korai lombhullás, gyors
termésérés. A csésze és párta általában öttagú, a porzók viszont 10 kötegben állanak, centrifugálisan fejlődnek
ki (először a belsők, majd a külsők). A Cistus (szuhar) nemzetség a Földközi-tenger vidékén terjedt el,
147
Magyarországon a Helianthemum (napvirág) és a Fumana (naprózsa) génuszokkal találkozhatunk, elsősorban

sziklagyepekben.
A Malvaceae (mályvafélék) családja a korábbiakhoz képest jelentősen kibővült. Néhány család szinten
elkülönített csoport (pl. Sterculiaceae, Tiliaceae) is ide tartozik, mert morfológiai elhatárolásuk meglehetősen
önkényes, és egyébként sem lennének monofiletikusak. A család szünapomorfiái a mirigyszőrökből képződött
nektárrumok a többnyire forrt csészeleveleken, a tenyeresen erezett levelek és a ciklopropenil zsírsavak
jelenléte. A virágban az 5-ös az alapszám, ha sokkal több a porzó, akkor azok kötegekben állanak vagy
összenőttek (gyakori a termő körüli csövet formáló egyfalkás porzótáj). A porzók a termővel együtt az
androginofórumon emelkednek ki a virágból. A két vagy több termőlevélből sokféle termés fejlődik (tok,
schizocarpiumokra széteső „papsajt‖ termés, makkocska, nem felnyíló hüvely stb.). A termés belső fala vagy a
mag felülete sokszor szőrökkel dúsan borított. A család törzsfáján alapi helyzetben elsősorban a korábbi
Tiliaceae tagjai és más fás nemzetségek állanak, ahol a porzók többé-kevésbé szabadok, az androginofórum alig
mutatható ki. Ebből az alakkörből a Tilia (hárs) emelhető ki, melynek elterjedése az északi félgömbre
korlátozódik, több fajukat nálunk is megtaláljuk. A következő ágak is fásszárúakat tartalmaznak, mint például a
Sterculia, a Cola (kóladió) és a Theobroma (kakaó, 91.d. ábra) nemzetségek. Mindannyian trópusi elterjedésűek,
több fajukat termesztik. Az eddig tárgyalt taxonokban a portok kettős, a család korona kládján azonban az egyik
portok (theca) eltűnik. Tenyeresen összetett levelek, a gyakran palackszerűen megvastagodott törzs és trópusi
elterjedés jellemzi ennek a kládnak az egyik részét, amely az Adansonia (majomkenyérfa vagy baobab) génuszt
és rokonságát egyesíti. Az afrikai szavannák növénye, a majomkenyérfa törzse elérheti a 40 m-es kerületet is,
ami rekord a növényvilágban. Dél-amerikai megfelelője a Bombax nemzetség. Megemlítendő még a Ceiba
(kapokfa), amely rostot szolgáltat, és a Durio (durian), egy rendkívül rossz szagú, de jó ízű gyümölcs. A
majomkenyérfák testvércsoportja a szűkebb értelemben vett mályvafélék (Malvoideae) alcsaládja. Ezt a tüskés
pollen és a murvalevél eredetű külső csésze jellemzi (ez utóbbi alól kivétel az Abutilon selyemmályva). Az
alcsaládban alapi helyzetű komplexet formálnak a sokmagvú toktermést fejlesztő fajok, mint például a Hibiscus
(cserjék és lágyszárúak) és a szőrös magjáért sokfelé termesztett Gossypium (gyapot, 91.c. ábra). A lágyszárú
termet és a papsajttermés válik dominánssá az utolsónak maradó csoportban, ahonnan a Malva (mályva) és az
Althaea (ziliz) nemzetségek érdemelnek említést.
47. rend: Sapindales (5640)
A rosid klád utolsó rendje, melynek monofiletikusságát morfológiai bélyegek (általában szárnyasan, ritkábban
tenyeresen összetett, hármas vagy ép levél, mézfejtő diszkusz a virágban, a porzók és a termő között,
kovaanyagok) és molekuláris elemzések (rbcL, atpB) is igazolják. A termős, ill. a porzós virágokban gyakran
találunk sterilis sziromszerű porzókat, ill. bibeszálakat (sztaminódium, pistillidium, 92.d. ábra). Leveleik
általában váltakozó állásúak, pálhátlanok. Túlnyomórészt fák és cserjék, főleg trópusi és szubtrópusi
elterjedésűek.
92. ábra. a: Citrus sinensis virágzó ág, b: Swietenia mahagoni ágrészlete tokterméssel, c: Boswellia
habitusképe, d: Acer rubrum funkcionálisan termős virága és ikerlependéke
148
A Rutaceae (rutafélék) jellegzetessége a sok illóolaj- és váladéktartó a szárban, a levélben és a termésben,

amelyek apró áttetsző pontokként tűnnek ki. A virágban négy vagy öt az alapszám, a porzók és a termőlevelek
kis- és nagyszámúak egyaránt lehetnek. A porzók gyakran gyűrűbe rendeződnek, a porzószálak vastagok. A
virág nagy variabilitásán túl a család a termés változatos kialakulásáról is nevezetes: tok, bőrnemű héjjal burkolt
bogyó (hesperidium), lependék, csonthéjas vagy tüszőcsoport a leggyakoribb formák. Legismertebbek a Citrus
(citrom, narancs, mandarin, grapefruit stb., 92.a. ábra) termesztett fajai és változatai. A Ruta graveolens
(nehézszagú ruta) a mediterrán vidékek fűszernövénye, jellegzetesek a kanál alakú sziromlevelei. Nálunk a nagy
illóolaj-tartalmú Dictamnus albus (nagy ezerjófű) képviseli a családot.
A rutafélék testvércsoportja a Meliaceae (mahagónifélék) család, amely trópusi elterjedésű fákat egyesít. Sok faj
levele többszörösen összetett, korlátlan növekedésű. Apró virágaik gazdagon elágazó fürtös vagy bugás
virágzatba tömörülnek. A porzók szabadok vagy csővé nőttek össze, termésük és magvaik nagyméretűek. Ide
tartozik a közép-amerikai eredetű Swietenia (mahagóni, 92.b. ábra), amely vörösbarna, szemcsés szerkezetű
fájáról nevezetes. A Cedrela (cédrófa) közép- és dél-amerikai elterjedésű nemzetség, a cédruséhoz hasonló
minőségű fája inkább hajó- és házépítésre való.
Az előző két család testvércsoportja a Simaroubaceae. Sajátságos keserűanyagokat (kvasszinoidok) tartalmazó

fák vagy cserjék. Leveleik általában páratlanul szárnyaltak, virágaik egyivarúak, bugába egyesülnek. A
csészelevelek száma 4-5, a sziromleveleké 5, porzó rendszerint 10. Elsősorban a trópusi esőerdők növényei,
mint pl. a Quassia, melynek fájából gyógyhatású anyagokat vonnak ki. A kevés mérsékelt övi faj közül
legismertebb a kelet-ázsiai eredetű Ailanthus altissima (bálványfa), ami feltűnően jól érzi magát Európában is.
A gyantás váladékjáratok jelenléte kapcsolja össze a következő két családot, melyek rokonsága megjelenésük
alapján és molekuláris alapon még inkább nyilvánvaló. Az Anacmdiaceae (szömörcefélék) körébe fásszárúak
vagy liánok tartoznak. Szinte mindegyikük kétlaki. Leveleik általában nagyok, páratlanul szárnyasak. A csésze-
és a sziromlevelek száma 5-5, míg az alapesetben 5-10 porzó akár egyre is redukálódhat, de meg is
sokszorozódhat egyes fajoknál. Váladékuk komoly bőrgyulladást okozhat, ilyen szempontból az észak-amerikai
Rhus radicans a legveszélyesebb. Fontos trópusi gyümölcs a Mangifera indica (mangó), míg a brazíliai eredetű
Anacardium occidentale pirított magvait „kesudió‖ néven árusítják. A Pistacia vera a mediterránban és Közel-
Keleten termesztett fa, olajos magvaiban nagy, zöld sziklevelek vannak. A karsztbokorerdőkben élő Cotinus
coggygria (cserszömörce) levelei épek, ősszel vörösre színeződnek. A Burseraceae (tömjénfélék) családja is
fásszárú fajokból áll, melyek kérge nagy lapokban válik le. Gyantaszerű váladékuk adja a Boswellia (tömjén,
92.c. ábra) valamint a Commiphora (mirha) fajok jellegzetes illatát. Mindkét génusz afrikai eredetű,
szárazságtűrő. Az ázsiai Canarium strictum fekete gyantájából lakkot készítenek.
A Sapindaceae (szappanfafélék) nagy része is fatermetű, de kaccsal kapaszkodó liánok is vannak közöttük. A
virág 4-5 tagú, a porzószálakat gyakran szőrök vagy papillák borítják. A nektáriumok — a többi családdal
ellentétben — többnyire a porzókörön kívül találhatók. Leveleik többnyire összetettek vagy épek. A virágok
rendszerint összetett fürtben vagy forgóvirágzatban állanak. A család egyértelműen monofiletikus, bár ehhez
néhány korábbi kis családot „fel kellett áldozni‖. Elterjedésük főleg trópusi, de néhány génusz kifejezetten a
mérsékelt övben éri el a legnagyobb fajszámot. Az Aesculus (vadgesztenye) szirmai függelékeket viselnek,
toktermésükben egy nagy mag fejlődik. Az Acer (juhar) nemzetség száznál több faja az északi félgömb lakója.
Leveleik tenyeresen karéjosak, osztottak vagy épek. Jellegzetességük az ikerlependék, amely két egyoldalasan
szárnyas résztermésből áll (92.d. ábra). A Koelreuteria paniculata (csörgőfa) E-kínai, sárga virágú fa, nálunk
ültetik. A Sapindus (szappanfa) fajok magvai nagy mennyiségű szaponint tartalmaznak.
2.4. Az asterid klád

A zárvatermők utolsó nagy csoportja, legalább 90 000 fajjal, amelyeket 11 rendbe és 100-nál több családba
oszthatunk. A tíz legnagyobb fajszámú növénycsaládból négy itt található. A csoport nagyjából (de korántsem
egy az egyben) megfelel a korábbi forrtszirmú-négykörös fejlődési szintnek (Sympetalae tetracyclicae),
hozzáadva jó néhány, korábban rosid (pl. ernyősök, somfélék) és dilleniid (pl. erikafélék, kankalinfélék)
rokonságúnak tartott családot, ill. rendet. Ezzel az evolúciósan igen sikeres csoporttal lezárulhat a szárazföldi
növényvilág rendszerének tárgyalása. Kétségtelenül jó a befejezés olyan értelemben, hogy sok tulajdonságuk
apomorf (levezetett) jellegű. Az asterid klád monofiletikusságát az rbcL és a 18S rDNS szekvenciákon
túlmenően morfológiai karakterek is erősen támogatják. Megemlítendő ezek közül az egyrétegű, vastag
integumentum (amely nem kizárólagos, hiszen másutt is előfordul), a makrosporangium (nucellusz) fala vékony
(tenuinucellatus állapot, szemben az átlagos, sokrétegű, ún. crassinucellatus magkezdeménnyel). Az
endospermium (túlnyomórészt) celulláris, a pollenszemek 3 sejtet tartalmaznak, a metabolitok közül az
iridoidok jelenléte általános (bár a szintetizálás képessége elveszett sok taxonban). Dominál a forrt párta (bár ez
is megvan másutt, pl. a Plumbaginaceae és a Cucurbitaceae családokban), az egyik porzókör teljes hiánya, a
149
lágyszárú termet és a kétivarú, rovarporozta virág. A kládon belüli viszonyokat a plasztisz gének és a magban
kódolt 18S rDNS szekvenciái alapján nagy vonalakban már tisztázták az elmúlt tíz esztendőben. Alapi
helyzetben a Cornales rendet találjuk, majd az Ericales ágazik le, míg a központi euasterid csoport két fejlődési
vonalra válik szét (69. ábra).
Mindezeket Bremer és mtsai. (2002) átfogó értékelése megerősítette és tovább finomította, alapot szolgáltatva a
könyvben követett osztályozásnak. A plasztisz három génje (rbcL, ndhF és matK) mellett három, nem kódoló
szakaszt is bevontak a törzsfaszerkesztésbe. Ez utóbbiakról korábban úgy gondolták, hogy ilyen szinten
alkalmatlanok a kladisztikai rekonstrukcióra. Kiderült azonban, hogy a nem kódoló részek használhatóságban
alig maradtak el a másik három géntől, és az illesztett nukleotid pozíciók számát tekintve még felül is múlták
azokat.
48. rend: Cornales (590)
Ebben a rendben még jóval több a fásszárú, mint a lágyszárú. A virágokban általában a 4–5 az alapszám, a
szirmok szabadok. A magház alsó állású, rajta egy nektáriumkoronggal. A termés többnyire csonthéjas. Az
iridoidok jelenléte, az egyrétegű integumentum és a vékony nucelluszfal egyértelműen a rend ide tartozását
igazolja, amelyet a molekuláris adatok még erősebben alátámasztanak.
A Cornaceae (somfélék) a mérsékelt és a trópusi övben egyaránt előfordulnak. Két fő klódra válnak el. Az
elsőben főleg tetramer, kétivarú virágokat találunk. Az álernyő- vagy fejecskevirágzatot sok fajnál feltűnő,
szirom jellegű fellevelek övezik (93.a. ábra). Rovarbeporzásúak, terméseiket madarak és emlősök terjesztik. Az
északi féltekén élő Cornus (som) nemzetség két fő csoportra oszlik, a vörös- és kéktermésűekre (ez utóbbiak
elvesztették az iridoidszintézis képességét). A Nyssaceae családban a virágok pentamerek, rendszerint
egyivarúak. A Nyssa génusz elterjedése diszjunkt, legismertebb faja a N. sylvatica, az É-amerikai mocsárerdők
fája. Termését a víz terjeszti. A rendből még a Hydrangeaceae (hortenziafélék) családját említhetjük, amelyet a
molekuláris elemzések „mozdítottak ki‖ biztosnak vélt Rosidae-beli pozíciójából. A csésze- és sziromlevelek
száma itt is 4-5, a termés tok. A kelet-mediterránból származó Philadelphus coronarius (jezsámen) gyakran
elvadul hazai erdeinkben.
93. ábra. a: Cornus florida virágzatok a nagy fellevelekkel, b: Phlox nivalis habituskép, c: Primula virág
keresztmetszete, d: Diospyros hajtásrészlet és termés, e: Sarracenia habituskép
49. rend: Ericales (11 350)
Ebben a rendben is főleg fásszárúakat találunk, a szirmok szabadok vagy forrtak egyaránt lehetnek. A rend más
tulajdonságait tekintve is igen változatos, de a többi asteridtől általában elválik abban, hogy a porzók száma a
szirmok számának kétszerese, vagy jóval több, míg az euasterid kládon a porzószám megegyezik vagy kisebb a
150
szirmok számánál. Érdekes kémiai tulajdonság, hogy a sok zárvatermőben meglévő, de az euasterid kládon
hiányzó ellágsav itt is gyakori. A rend besorolása, a családok listája meglepő lehet sokak számára, hiszen
legtöbbjük a korábbi Dilleniidae alosztályból került ide. Olmstead és mtsai. 1992-es vizsgálatai óta azonban
egyre gyűlik a molekuláris bizonyíték arra nézve, hogy az Ericales rend monofiletikus, és helye a Cornales és
az euasterid klád között van a zárvatermő kladogramon.
94. ábra. Az Ericales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló
szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes
családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG
osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.
A renden belüli kladisztikai viszonyok többé-kevésbé tisztázottak, bár a teljes dichotómiától még távol vagyunk.
Mindezt Bremer és mtsai. a 166. oldalon említett, vadonatúj vizsgálatának bemutatásával illusztráljuk (94. ábra).
Az első kládról a Balsaminaceae (nebáncsvirágfélék) családja érdemel említést. Lágyszárúak, szórt elrendezésű
fűrészes levelekkel és zigomorf, sarkantyús, pentamer virágokkal. Az 5 termőlevélből fejlődő toktermés a nagy
belső feszültség miatt már érintésre is „robban‖, s messze kilövelli a magvakat. Az Impatiens (nenyúljhozzám)
nemzetség géncentruma Afrika trópusi területeire esik, de a mérsékelt övben is sok fajuk él. A rend másik nagy
kládja is 100%-os jackknife támogatottságú, de ez feloldatlan hatos „bokorban‖ (politómiában) folytatódik. A
Fouquieriaceae család 11 faja É-Amerika sivatagaiban őshonos, fásszárú xerofiton, kicsiny levelekkel,
pálhatüskékkel, feltűnő forrtszirmú, pentamer, sokporzós virágokkal. A Polemoniaceae (csatavirágfélék)
családjába főleg lágyszárúak tartoznak, leveleik átellenesek, a virág sugaras, a csésze és a párta is forrt, a porzók
a szirmokra nőttek (ez a tulajdonság az euasterid II-ben jellemző igazán). Szinte kizárólag amerikaiak, mint
például a Phlox nemzetség (93.b. ábra), míg Európában csak a Polemonium coeruleum (kék csatavirág) fordul
elő, de igen ritka.
Az Ebenaceae (ébenfafélék) családjába főképpen trópusi elterjedésű fák tartoznak. Kémiai érdekességük a sötét
színű dihidrozinaftalinok jelenléte, amelyek a fatest jellegzetes színezetét és az elszáradt levelek feketedését
okozzák. Kétlakiak, a porzós virágban két körben álló porzókkal, amelyek meg is duplázódhatnak. A Diospyros
ebenum (valódi ébenfa) fája fekete, a míg a D. rubra fája vörös. A D. kaki (kakaszilva) bogyótermése ehető,
sokfelé, pl. DélEurópában is termesztik (93.d. ábra). A Myrsinaceae család (szerecsenpuszpáng-félék)
elsősorban (szub)trópusi, fásszárú fajokat foglal magába, de mérsékelt övi lágyszárúak is vannak közöttük
bőven. Magházuk több termőlevélből nőtt össze. A virág általában öttagú, a párta többé-kevésbé összenőtt, a
porzók egy vagy két köre a pártára nőtt. A fásszárúak közül az Ardisia nemzetséget említjük, melynek egyes
151
fajai bakteriális szimbiontákat tartanak a levélszéleken. A lágyszárúakat a nálunk is előforduló Cyclamen

(ciklámen), Lysimachia (lizinka), Glaux (bagolyfű) és az Anagallis (tikszem) képviselik. Ezek korábban a
Primulaceae (kankalinfélék) családjába tartoztak, ahova most csak tőlevélrózsás növényeket sorolunk, mint a
Primula (kankalin, 93.c. ábra) és az Androsace (gombafű). A Theophrastaceae család hazai képviselője a
Samolus (árokvirág). Többek szerint ez a három família akár egybe is vonható, monofiletikusságuk 100%-os
statisztikai támogatottságú. A testvércsoportban, a Sapotaceae családban jellemző a bőven termelődő tejnedv
(guttapercha), sok közöttük a trópusi haszonfa és gyümölcsfa.
A rendet nem ismertethetjük teljes részletességgel, de két kládról még feltétlenül szólnunk kell. Az erikoid
klódon rovaremésztő növényeket találunk, a Sarraceniaceae családban (vagyis a rovaremésztés képessége is
többször kialakult a zárvatermő evolúcióban). A rovarokat a kancsókához hasonló, tőrózsás, öblös módosult
levelek ejtik csapdába (93.e. ábra). Pentamer virágaikban a csésze- és sziromlevelek szabadon állanak, a porzók
száma nagy, a bibe elágazó. Az Actinidiaceae családban is sokporzósak a pentamer virágok, azonban az ide
tartozó növények fák, cserjék vagy liánok. Az Actinidia nemzetség egyes fajait jóízű bogyótermésükért
termesztik (kivigyümölcs, ami a név sugallatával ellentétben nem őshonos Új-Zélandon, csak ott termesztik
nagy mennyiségben). Legnépesebb az Ericaceae (erikafélék, hangafélék) családja. Túlnyomó részük fásszárú
(fa, cserje, törpecserje életformával), de van közöttük lágyszárú (Pyrola, körtike) és klorofill nélküli parazita
(Monotropa, fenyőspárga) is. Virágaik többnyire kétivarúak, bókolók, a 4-5 csészelevél általában nem nőtt
össze, a 4-5 szirom azonban majdnem mindig forrt (ha nem, akkor azt karakter-visszafordulásnak tekinthetjük).
A párta sokszor hengeres, belül két porzókör figyelhető meg. Legfajgazdagabb génuszok a Rhododendron
(havasszépe), az Erica (hanga) és a Vaccinium (áfonya). Különleges élőhelyeken (pl. magas hegyekben,
tundrán, savanyú talajon) az erikafélék a vegetáció arculatát döntően meghatározhatják.
Az utolsó kládról két családot említünk meg. A Theaceae (teacserjefélék) fákat és cserjéket egyesít. Sugaras
virágaikban 5-5 csésze- és sziromlevél található, amelyek legfeljebb az alapjuknál nőttek össze. Igen sok
porzójuk van, amelyek másodlagos sokszorozódás eredményei. Legtöbb fajuk trópusi. A közismert tea leveleit a
Camellia sinensis szolgáltatja. A Styracaceae (benzoéfafélék) virágai 4-5 tagúak, gyengén forrt szirmokkal.
A szűkebb értelemben vett, azaz központi asterid csoportot euasterid néven különítjük el az alapi helyzetben
lévő, fentebb tárgyalt két rendtől. Az általános asterid jellemzés ezekre már jobban illik, de kivételek mindig
vannak. A csoporton belül két klád válik el, erős (99–100%-os) molekuláris támogatottsággal, de sok
morfológiai egybeeséssel is. Az euasterid I (lamiid) csoportban általában átellenes a levélállás, a levelek ép
szélűek. A sziromlevelek különálló primordiumokból erednek, s csak később forrnak össze („late sympetaly‖).
A porzószálak a pártacsőre nőttek. A magház felső állású, többnyire két termőlevélből áll, a termés tok, vagy
ahhoz hasonló. Az euasterid II (campanulid) kládon a levelek sokszor fogazott szélűek, váltakozó állásúak. A
sziromlevelek gyűrű alakú merisztémából erednek, így már a korai fejlődési stádiumban is forrtak („early
sympetaly‖). A porzószálak általában szabadok. A magház alsó állású, a termés nem felnyíló. E
tulajdonságokról még nem tudjuk egyértelműen, hogy melyik a szünapomorfia, és melyik a szünpleziomorfia.
Sok a kivétel is, amelyeket karakter-visszafordulásként és párhuzamos fejlődés eredményeként is
értelmezhetünk.
2.5. Az euasterid I (lamiid) klád

Bizonytalan helyzetű, ezért rendi szinten még nem tárgyalt kisebb családok mellett a Garryales az első 100%-os
támogatottságú rend, amelyet a Gentianales követ. Ezután a Boraginales rokonsági köre következik, később
részletezendő bizonytalanságokkal övezve. A lamiid kládot a Solanales és a Lamiales rendek koronázzák meg.
50. rend: Garryales (18)
Mindjárt az első euasterid kládon erőteljes redukciós változások figyelhetők meg: a virágok egyivarúak, a
virágtakaró erősen redukált, vagy teljesen hiányzik, s dominál a szélbeporzás. Két kis fásszárú család tartozik
ide.
A Garryaceae észak-amerikai elterjedésű család. Leveleik épek, örökzöldek. A virág eredetileg tetramer, de a
takaróleveleknek sokszor csak a csökevényei figyelhetők meg. Virágzatuk barkaszerű (95.a. ábra). Az
Eucommiaceae család egyetlen faja (Eucommia ulmoides, kínai guttapercha) lombhullató fa Kínából. Magános
virágai csupaszok, termése a szilfáéra emlékeztet.
51. rend: Gentianales (17 000)
152
A rend monofiletikussága molekuláris alapon kétségtelen, a morfológiai sajátságok szerint már nehezebb a
körülhatárolás: a rend szünapomorfiájaként a pálhákat, a rajtuk és a levélalapon (néha a csészén is) lévő gyantás
mirigyszőröket (kolleterák) említhetjük (bár ezek másodlagosan hiányozhatnak is). Váladékuk védi a növekvő
hajtáscsúcsot. A sziromlevelek a bimbóban összesodort állapotban vannak. Gyakori az indolalkaloidok
előfordulása.
95. ábra. a: Garrya ágrészlet, a barkás virágzatokkal, b:Coffea arabica hajtás és egy virág, c:Galium
(=Asperula) odoratum virága, d:Asclepias syriaca virága és a porzófüggelékektől megfosztott ginosztémiuma
A rend kladogramján először a Rubiaceae (buzérfélék) családja válik le. A rend többi képviselőjével ellentétben
ezeknek még nincsenek belső (azaz xylemen belüli) háncselemeik, magházuk pedig alsó állású, szemben a
többiek felső állású magházával. Fák, cserjék, liánok és lágyszárúak tartoznak ide, mintegy tízezren, amelyek
döntő hányada a trópusokon él. Leveleik átellenesek vagy örvösek. A 4-5 csészelevél forrt, a 4-5 szirom is csövé
nőtt össze, a porzók száma is 5. A virágzat gyakorta fejecskeszerű. A termés tok, de bogyó, csonthéjas és
kaszattermés is bőven akad. A fásszárúak közül legismertebb az etióp felföldről származó Coffea arabica
(kávécserje, 95.b. ábra) és a dél-amerikai Cinchona officinalis, melynek kérge a kinin nevű alkaloidot nagy
mennyiségben tartalmazza. Az 1500 fajt számláló Psychotria génusz is szolgáltat a gyógyászatban használható
vegyületeket. A lágyszárú nemzetségek körében több a mérsékelt övi elterjedésű faj, mint pl. a Galium (galaj,
95.c. ábra) esetében. Egykoron a gyökérben előforduló vörös festékanyagáért termesztették a Rubia tinctorumot
(festő buzér).
A következő leágazás a Gentianaceae (tárnicsfélék) családja, melyben elsősorban lágyszárúak vannak, de a

trópusokon fás képviselőik is előfordulnak. Csészéjük forrt, relatíve nagy, a párta rendszerint tölcséres vagy
harang alakú, 4-16 sziromból forr össze. A pálhák hiányzanak, de a kolleterák megvannak a levélalapon. Egyes
nemzetségek szaprofiton életmódot folytatnak, klorofillmentes leveleik kis pikkellyé csökevényesedtek (pl. a
közép-amerikai Voyriella). Nagyobb génuszaik a főleg magashegységekben élő Gentiana (tárnics), valamint a
Gentianella (tárnicska) és a Centaurium (ezerjófű).
A rend kladogramján a Loganiaceae (sztrichninfafélék) család adja a következő oldalágat. Többségük fásszárú,
4-16 sziromból forrt pártával, velük megegyező számú porzóval (de van egyporzósra redukált virágú génusz is).
Az összes trópusi területen előfordul (pantrópikus) a Strychnos nemzetség. Az indiai S. nux-vomica magja
tartalmazza a súlyosan mérgező sztrichnin nevű alkaloidát, dél-amerikai rokonai pedig a nyílmérget adják.
A rend végső kládjai a tág értelemben vett Apocynaceae (télizöldfélék) családjába egyesíthetők. Túlnyomó
többségük trópusi lián vagy félcserje, de szukkulens képviselőik is vannak. A virág pentamer, a párta általában
kerék alakú. A termőtáj sajátságosan módosult: a bibe duzzadt, ötoldalú, a viscin nevű ragadós alkaloidot
termeli. A családban sokféle megporzási mechanizmus és ezzel párhuzamosan változatos virágszerkezet
evolválódott — e tekintetben az orchideákkal vetélkednek. Egyes génuszokban (pl. Asclepias) a bibe összenőtt
az őt gyűrűszerűen körülvevő portokokkal (ginosztémium, 95.d. ábra). Tejnedvet tartalmaznak, amely szinte
kivétel nélkül mérgező, a benne levő alkaloidok kis mennyiségben gyógyhatásúak lehetnek. A változatos,
botanikailag és kémiailag is izgalmas családból csak néhány génuszt említünk meg. A hazai flórában mindössze
153
a Vinca (meténg) és a Cynanchum (méreggyilok) fordul elő, ill. erősen terjed az amerikai eredetű Asclepias
syriaca (selyemkóró). Levéltelen törzs-szukkulens növények a dél-afrikai Stapelia nemzetség fajai, melyeket
döglegyek poroznak be. A kaktuszszerű Pachypodiumoknak erős tüskéik és leveleik is vannak. Sokukat (pl.
Rauwolfia, Catharanthus) alkaloidjaikért termesztik, míg másokból (pl. Hancornia) kaucsukot nyernek.
52. rend (?): Boraginales (2300)
„Mostoha sorsú‖ csoport, már ami a molekuláris filogenetikai értékelések következményeit illeti.
Monofiletikussága igencsak elképzelhető, de helyzete a lamiid kládon belül egyáltalán nem egyértelmű. A
korábbi rbcL, ndhF és atpB alapú elemzések a Boraginaceae családot és rokonságát a Solanales rendbe
helyezték (60%-os bootstrap támogatással). Újabb értékelésekben egy, a Boraginaceae-t és a
Solanales+Lamiales-t tartalmazó klád jelentkezik, de ennek 50% alatti a statisztikai támogatottsága. Az APG
eredetileg is úgy döntött, hogy a Boraginaceae-t és rokonait a bizonytalan helyzetű családok közé sorolja, s nem
képez külön rendet a számukra (B függelék). Tekintve az igen magas fajszámot és a valószínűsíthető
monofiletikusságot (Bremer és mtsai.-nál a jackknife értéke 69%), a rendi szintű tárgyalás – egyelőre
kérdőjelesen – mindenképpen indokoltnak látszik.
A Boraginaceae (érdeslevelűek) családjában alapvető jellegzetesség az erős szőrözöttség, a két termőlevélből

fejlődő és álválaszfalakkal négy részre tagolódó magház. A makkocska v. csontártermés elterjesztésére számos
módosulás alakult ki a családban (pl. erősen ragadós függelékek). A virág pentamer, általában aktinomorf,
rendszerint kétivarú. A virágzat forgó vagy kunkor. Főleg lágyszárúak, de a trópusiak között fatermetű fajokat is
találunk. A Boraginoideae vonalon a magház lebenyezett, a bibeszál a termő aljából ered, pl. Symphytum
(nadálytő, 97.a. ábra), Onosma (vértő), Lithospermum (gyöngyköles) és a zigomorf virágú Echium (kígyószisz).
A Myosotis (nefelejcs) és más nemzetségek virágai megporzás után színt váltanak. A Heliotropioideae vonalon
a bibeszál a termő tetejéről ered, pl. Heliotropium (kunkor). Több kisebb, akár családként is elkülöníthető
csoport tartozik még ebbe az alakkörbe. A Hydrophylloideae alcsaládban a termés tok, a feltűnő virágot rovarok
porozzák be, mint például a méhek „legeltetésére‖ termesztett, amerikai eredetű Phacelia (mézontófű) esetében.
Az ugyancsak amerikai Lennooideae alcsaládba klorofill nélküli gyökérparaziták tartoznak, s csak virágaik
árulják el az érdeslevelűekkel való rokonságukat.
53. rend: Lamiales (23 700)
A lamiid klád legnagyobb fajszámú, sok családot egyesítő rendje, melynek monofiletikussága a molekuláris
elemzések alapján nehezen vonható kétségbe. Kémiailag többek között a keményítőt helyettesítő különféle
oligoszacharidok, valamint flavonoidok jellemzik. Leveleik általában átellenesek, a csészelevelek forrtak, a
virág szimmetriája általában zigomorf, termésük két termőlevélből fejlődő tok, csontár vagy makkocska. A
porzók száma 2–5, de ennél sohasem több, ritkán azonban egyre csökken. Az endospermiumban feltűnő a
hausztóriumok jelenléte. További finomabb sajátság a mirigyszőrökön figyelhető meg: a nyél egysejtsoros, a
fejrész pedig két v. több sejtből áll. A régi rendszerekhez képest fő változás a Scrophulariaceae család erőteljes
„megfogyatkozása‖. Kiderült róla, hogy polifiletikus, és gyakran emlegetett morfológiai jellemzői
szünpleziomorfiának bizonyultak a molekuláris eredmények tükrében – így sok nemzetsége a Plantaginaceae,
ill. az Orobanchaceae családba került át. A rend kladogramját Bremer és mtsai. legújabb vizsgálatai szerint
mutatjuk be (96. ábra), s természetesen itt csak a főbb családokra térünk ki. A renden belül nem nagyok a
különbözőségek, így sok botanikus kevesebb családot lát szükségesnek.
154
96. ábra. A Lamiales rend belső kladisztikai viszonyai: a plasztisz genom három kódoló és három nem kódoló
szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete, Bremer és mtsai. nyomán. Az egyes
családokat 1-3 nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG
osztályozáshoz képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.
A rend kladogramján a legelső fontos család az Oleaceae (olajfafélék). Virágaik sugarasak, általában négytagú
csészével és pártával, mindössze két, pártára nőtt porzóval. Termésük sokféle lehet, pl. lependék, tok vagy
bogyó. Fásszárúak, leveleik épek vagy páratlanul szárnyaltak. A trópusi Jasminum (jázmin) génusz kissé
„kilóg‖ a többiek közül, mert sziromlevelei száma 12-ig is felmehet (de mindig 2 porzó van). A Fraxinus (kőris)
nemzetségben a virág redukciója figyelhető meg, egyes fajoknak (pl. F. ornus, virágos kőris) van pártájuk, és
rovarbeporzásúak, a legtöbbnél azonban a virág teljesen csupasz, és szélbeporzású (pl. F. excelsior, magas
kőris). A mediterránban széles körben termesztett faj az ezüstös levelű, csonthéjas termésű Olea europaea
(olajfa, olíva, 97.b. ábra). Erdeinkben gyakori a Ligustrum vulgare (fagyal), míg a Syringa vulgaris (orgona)
sokfelé elvadul, erősen terjed.
A következő ágon a főleg dél-amerikai elterjedésű Calceolariaceae (papucsvirágfélék) családját találjuk,

melynek jellegzetessége a 2 porzó és a 3 sziromból összeforrt, felfújt alsó ajak (97.f. ábra). Ennek csapdájába a
rovarok beleesnek, és az egyetlen kivezető út a porzók és a bibe érintésével járható csupán. A soron következő
Gesneriaceae család minden trópuson előfordul, és D-Európában is vannak képviselői. Leveleik lágyak,
csaknem pozsgásak, puha, bársonyos szőrzettel és változatos mintázattal. Virágjuk viszonylag nagy és mutatós,
a csésze is színes lehet — így nem véletlen, hogy sok dísznövény van közöttük. Az öt sziromlevél rendszerint
két ajkat formál, de a virág tölcséres is lehet. A pártára nőtt porzók száma 4. A termő alatti diszkusz nektárt
termel, amely rovarokat, madarakat és denevéreket csalogat. Iridoidok nincsenek bennük. Legismertebb
nemzetségei a Sinningia („gloxínia‖) és a Streptocarpus (97.c. ábra), az ebbe beolvasztott egykori Saintpaulia
génusszal („fokföldi ibolya‖, amely voltaképpen se nem fokföldi, se nem ibolya). Az 550 fajt számláló
Cyrtandra és közeli rokonai a csírázáskor egyenlőtlen nagyságú szikleveleket fejlesztenek.
A Plantaginaceae (útifűfélék) családja jelentősen kibővült a molekuláris eredményeknek köszönhetően.

Elsősorban mérsékelt övi elterjedésűek. Lágyszárúak vagy ritkán cserjék, kétajkú és sokszor sarkantyús vagy
többé-kevésbé sugaras virágokkal. A porzók száma 1-4, leggyakrabban 4, míg egy ötödik porzó nyomai is
előtűnhetnek. A szirmok száma 5, de ezek közül a két felső teljesen összeolvadhat (Plantago, Veronica). A
család tagjait kémiailag egy iridoid (aucubin), a mannitol és több zsírsav jelenléte köti össze. A morfológiai
szünapomorfiák nem jelentősek, és ilyen szempontból a család nagyon heterogénnek tűnik, de megemlíthető
például az, hogy párta kialakulását megelőzi a porzótáj kifejlődése. A család rovarbeporzású tagjainak színes a
virágtakarója, gyenge ( Veronica veronika) vagy erőteljes (Digitalis gyűszűvirág, Antirrhinum oroszlánszáj,
155
Linaria gyujtoványfű, Pentstemon bugatölcsér) zigomorf szimmetriával. A Globularia (gubóvirág) fajok virágai
ötcimpásak, szintén kétajkúak, de — szemben az előzőek fürtös virágzatával — fejecskébe csoportosulnak. A
Plantago (útifű) nemzetségben a virágtakaró erősen redukált, a szirmok hártyásak, a porzók hosszúak (97.e.
ábra). Nagy mennyiségben termelődő pollenjüket a szél terjeszti. A családon belül testvércsoporti kapcsolatban
van két vízi környezetben élő, erősen specializált nemzetség. A Callitriche (mocsárhúr) virágai csupaszok,
egyivarúak, a hím virágban egy porzót, a női virágban két termőlevelet, majd az abból fejlődő négy makkocskát
találunk. Egy legújabb megfigyelés szerint pollentömlője a száron át a szomszédos virágba hatolhat. A Hippuris
vulgaris (vízilófark) örvös levélzetű, világszerte elterjedt faj. Virágában peremszerű csésze, egy porzó és egy
termőlevél található csupán.
A Scrophulariaceae (görvélyfűfélék — hiszen már nem „tátogatnak‖) világszerte elterjedt családja számban
megfogyatkozott, monofiletikussága azonban egyértelműbb lett. A 4-5 szirom összenőtt, gyengén kétajkú vagy
csöves, szétálló cimpákkal, s így sugaras hatást kelt. A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal nyílnak fel.
A lágyszárúak közül legismertebb a Verbascum (ökörfarkkóró, 5 porzó!) és a Scrophularia (görvélyfű)
nemzetség, míg a cserjék közül az újabb eredmények szerint ide tartozó Buddleja (nyársorgona) említendő meg,
melynek másodlagosan sugaras virágai vannak, 4 pártacimpával és 4 porzóval.
Az Orobanchaceae (vajvirágfélék) családja jól példázza a parazitává válás egyes lépéseit. Akad itt néhány
autotróf növény is (pl. Lindenbergia), de a legtöbb nemzetség gyökérélősködő. Ezek közül számosan csupán
félparaziták (Pedicularis kakastaréj, Castilleja, Odontites fogfű, Euphrasia szemvidító, Rhinanthus kakascímer,
Melampyrum csormolya), míg a többiek klorofillt nem tartalmazó, teljesen parazita életmódra áttért növények
(pl. Orobanche vajvirág, Lathraea vicsorgó, Epifagus). A családon belüli elemzések azt mutatják, hogy a
szívógyökér egyszer alakult ki, de a teljes élősködésre való áttérés több, független vonalon is bekövetkezett.
Virágzatuk fürtös, benne zigomorf, kétivarú virágokkal (97.d. ábra). Szárítás után a növények, iridoid
(orobanchin) -tartalmuknál fogva, megfeketednek. Világszerte elterjedtek, elsősorban az északi mérsékelt övi
zónában gyakoriak.
Néhány közel rokon kisebb család rovarfogásra módosult növényeket összesít. Ilyenek például a
Lentibulariaceae (rencefélék) vízi és mocsári fajai. Mirigyszőreik nyálkát és emésztőnedveket választanak ki. A
rovarfogó szerv 1) az ép levél (Pinguicula — hízóka), melynek szélei az áldozat megfogása után
begöngyölődnek, 2) a tömlő alakú módosult levél, varsaszerűen csapdázó szőrökkel (Genlisea, 97.g. ábra), vagy
3) az igen erősen osztott, alámerült levél, rajta apró, szelepekkel nyitható hólyagokkal (Utricularia — rence,
97.h. ábra). A virág kétajkú, nektárt tartalmazó sarkantyúval, két porzóval.
A Bignoniaceae (szivarfafélék) családjában fák, cserjék és liánok találhatók. Rendellenes másodlagos

vastagodásuk következtében a farész lebenyezett vagy erősen barázdált. Leveleik szárnyasan összetettek — ez a
kladisztikai eredmények szerint az ősi állapot —, amelyet tenyeres, hármas vagy ép levél vált fel egyes
taxonoknál. Zigomorf virágaik feltűnőek, a négy (vagy 2) porzószál a pártához nőtt. Termésük rendszerint
hosszú tok, endospermium nélküli szárnyas vagy szőrös magvakkal. Döntően trópusi és szubtrópusi
elterjedésűek (pl. Jacaranda, Tabebuja), míg a mérsékelt klímát kevés nemzetségük bírja csak ki (Catalpa —
szivarfa, Campsis — trombitafolyondár).
A Lamiaceae (árvacsalánfélék) a rend névadója. Túlnyomórészt lágyszárúak (négy éllel), de cserjék és fák is
vannak közöttük. Leveleik keresztben átellenesek vagy örvösek, épek vagy összetettek, sokszor fogas-csipkés
szélűek. A párta túlnyomórészt kétajkú (de nem mindig „ajakos‖), a pártához nőtt porzók száma 2 v. 4. A
virágok általában levélhónalji örvökben állanak. Hamis válaszfalak kialakulása révén a két, külön-külön két
magkezdeményes termőlevélből négy makkocskára széteső száraz termés (esetleg bogyó v. csontár) fejlődik. A
bibeszál sok génusznál a magház alapjából ered (azaz besüllyedt), a bibe viszonylag jelentéktelen. A pollen
exinéje nincs megvastagodva a nyílásoknál. A család monofiletikusságának ára, hogy sok, korábban a
Verbenaceae-be (lásd lent) tartozó génuszt is ide kell sorolni (pl. Vitex, Clerodendrum). Legfajgazdagabb (800)
nemzetsége a Salvia (zsálya, 97.i. ábra). Illóolajtartalmánál fogva sok gyógy- és fűszernövény kerül ki innen
(Mentha menta, Lavandula — levendula, Ocimum — bazsalikom, Rosmarinus — rozmaring, Origanum —
szurokfű, Thymus —kakukkfű stb.). A Tectona (tikfa) fontos trópusi haszonfa — sugaras szimmetriájú
virágaival és csonthéjas termésével a korábbi vasfűfélék további képviselője ebben a családban.
A Verbenaceae (vasfűfélék) családját mindig is az előző família igen közeli rokonának, attól nehezen
elválaszthatónak tartották. Ezt az újabb kladisztikai vizsgálatok is megerősítik, a taxonok egyharmadát hagyva
meg mindössze. A növények aromatikus illatúak, száruk négyoldalú. Virágzatuk fürtös v. fejecskeszerű,
virágaik csak gyengén kétoldali szimmetriájúak. A kétágú bibe jól fejlett, a bibeszál mindig a magház végéből
ered. A pollen exinéje a nyílásoknál megvastagodott. A termés csontár vagy négy részre eső száraz termés. Fő
génuszok a Verbena (vasfű) és a virág színét váltó Lantana — főleg szubtrópusi és trópusi elterjedéssel.
156
A Pedaliaceae családba tartozik az emberiség egyik legelső olajnövénye, a Sesamum indicum (szezám). Az
Acanthaceae (akantuszfélék) körében erősen zigomorf virágot találunk, amelyet gyakran nagyméretű, színes
murvalevelek öveznek, míg a felső ajak helyét a csészelevél veszi át. Termésük tok, rendszerint
robbanásszerűen felnyíló. Pollenjük a legváltozatosabb a zárvatermők körében. Legtöbb fajuk trópusi, a
mediterránban gyakori Acanthus spinosus tövises leveleit, ha máshonnan nem is, a korinthoszi oszlopfőkről
biztosan ismerjük. Molekuláris eredmények szerint ide tartoznak a mangróvemocsarak jellemző növényei, az
Avicennia fajok is, amelyek a fán kicsírázó magvaikról nevezetesek (ez, rendszertani helyzettől függetlenül,
tipikus mangróve sajátság, vö. 155. old.).
97. ábra. a: Symphytum és egy virága, b: Olea europaea és egy virága, c: Streptocarpus nagy szikleveléből
közvetlenül fejlődő növény, d: Orobanche virág, e: Plantago virág, f: Calceolaria virág, g: Genlisea módosult
levelének hosszmetszete, h: Utricularia levélrészlet egy hólyaggal, i: Salvia virág
54. rend: Solanales (3900)
A rend molekuláris alapon monofiletikus, morfológiai szünapomorfiája viszont kevés van. A virág sugaras,
forrtszirmú, a pártára nőtt, többé-kevésbé egyenlőtlen hosszúságú porzókkal, 2 termőlevéllel, a termésen maradó
csészével. A levelek állása – a Lamiales renddel ellentétben – szórt (csak egy nemzetségben átellenes). A rendbe
pár kisebb család mellett két nagy, egymással testvércsoporti viszonyban álló família tartozik, s csak ezeket
tárgyaljuk. Sok sa játság köti őket össze, pl. az iridoidokat felváltó alkaloidok jelenléte, a faelemeken belüli
háncselemek (bikollaterális nyaláb) és a plasztisz DNS tulajdonságai.
157
A Solanaceae (burgonyafélék) családjában a lágyszárútól a fásig mindenféle életformát megtalálunk.

Világszerte elterjedtek, de főleg az újvilági trópusokon van sok fajuk. A csésze- és sziromleveleik száma 5,
mindkét kör forrt (98.a. ábra). A párta kerék, harang vagy tölcsér alakú, de a családon belül több vonalon is
kialakul a zigomorfia (pl. a chilei Schizanthus, ahol ráadásul az orchideákéhoz hasonló 180°-os elfordulás is
megfigyelhető, 98.b. ábra). Az alapi helyzetben lévő taxonokat egyenes v. gyengén ívelt embrió, gömbded mag
és toktermés jellemzi (pl. Petunia, Nicotiana dohány). A leginkább leszármaztatott csoport a Solanum és
rokonsága, ahol ívelt embriót, lapos magot és — igazi apomorfiaként — bogyótermést találunk. A nagy
fajszámú Solanum génusz csak akkor monofiletikus, ha több kis nemzetséggel (pl. Lycopersicon) összevonjuk.
A magas alkaloidtartalom következtében a legtöbb faj erősen mérgező (Atropa nadragulya, Hyoscyamus
beléndek, Datura maszlag) — ezáltal a gyógyításban is szerepük van. Éles kontraszként több faj termése (S.
lycopersicon paradicsom, S. melongena padlizsán, Capsicum paprika) vagy gumója (S. tuberosum burgonya)
ehető, s nagy jelentőségű az ember táplálkozásában. A Physalis (zsidócseresznye) bogyóját felfújt csésze övezi.
98. ábra. a: Nicotiana virága, b: Schizanthus virága, c: Cuscuta és egy virága, d: Ilex hajtásrészlet és egy
porzós virág, e: Hedera virág, f: Daucus összetett ernyő, keresztmetszeti kép, g: Daucus virága, h: Carum
ikerkaszat
A Convolvulaceae (szulákfélék) családjában a többség kapaszkodó- és kúszónövény, tenyeres erezetű, ép vagy

erősen redukált, pikkelyszerű levelekkel. A szárukban található csövek rendszerint tejnedvet tartalmaznak,
benne alkaloidokkal. Csészeleveleik szabadok, v. kissé nőttek össze, a sziromlevelek viszont tölcsér alakú, forrt
pártakört alkotnak, amely a bimbóban szorosan csavarodott. A két összenőtt termőlevélből toktermés fejlődik. A
család csak akkor monofiletikus, ha a — sokszor külön famíliaként kezelt — Cuscuta (aranka, 98.c. ábra)
génuszt is bevonjuk. Az aranka parazita életmódot folytat ugyan, de nem teljesen klorofill nélküli, s kétségkívül
a szulák alaptípus leszármazottja. A családon belül az Ipomoea a legfajgazdagabb nemzetség, ahonnan az I.
batatas (édesburgonya) emelendő ki, mint ehető gumójú trópusi haszonnövény. Egyes dél-amerikai Ipomoea
fajok hallucinogén anyagokat tartalmaznak. A család elterjedése nagyrészt a trópusokra esik.
2.6. Az euasterid II (campanulid) klád

E kétségkívül monofiletikus klád megkülönböztető sajátságairól már szóltunk a 169. oldalon. A kládon négy
rendet különítenek el, és vannak még bizonytalan helyzetű kisebb családok is (99. ábra), általában szabad
szirmú pártával.
158
99. ábra. A campanulid csoport kladogramja, Bremer és mtsai. szerint. A plasztisz genom három kódoló és
három nem kódoló szakaszának elemzése alapján készült szoros konszenzus fa részlete. Az egyes családokat
egy-két nemzetség képviseli az elemzésben, a vastag betűvel kiemelt taxonok pozíciója az APG osztályozáshoz
képest változott itt meg. Az éleken feltüntetett értékek a jackknife százalékok.
55. rend: Aquifoliales (540)
Fásszárúak vagy liánok. A legtöbb fajnál a virágok egyivarúak, a növények kétlakiak. Virágaik relatíve
kicsinyek, sugarasak, a sziromlevelek legfeljebb az alapnál nőttek össze. Termésük húsos, csonthéjas.
A rend legnagyobb családja az Aquifoliaceae (magyalfélék), egyetlen nemzetséggel (Ilex magyal, 98.d. ábra).
Leveleik szórtak, általában örökzöldek, erősen fogasak v. tüskések. A virágokban minden részből ugyanannyi
(4-6) van. Elsősorban a trópusi hegyvidékek növényei, dél-európai képviselőjük az I. aquifolium. A Dél-
Amerikában őshonos I. paraguariensis levelei szolgáltatják a magas koffeintartalmú matétea alapanyagát. A kis
Phyllonomaceae és Helwingiaceae családok különlegessége a levél felszínével összenőtt (epifill) virágzati
kocsány.
56. rend: Apiales (5050)
A rendre jellemző szabad szirmú párta másodlagosan alakul ki az eredetileg teljes gyűrűt formáló
primordiumból. A virág viszonylag kicsiny, a porzók szabadok. A virágzat gyakran összetett, alapesetben ernyő
vagy fejecske. Az ernyősök kivételével minden családban a fásszárúak dominálnak. Három családot veszünk
szemügyre.
Az Araliaceae (borostyánfélék) tagjai többnyire fák v. cserjék, rövid törzzsel, rajta feltűnő levélnyomokkal.
Leveleik épek, de legtöbbször tenyeresen szeldeltek. Apró virágaik ernyőbe v. fejecskébe tömörülnek, s több
ilyen alkot egy összetett virágzatot. Termésük olajjárat nélküli, csonthéjas. Főképpen trópusiak, mint pl. a
legfajgazdagabb Schefflera génusz. Fák törzsére kapaszkodik az Európában őshonos Hedera helix (borostyán,
98.e. ábra). A Panax ginseng (ginszeng) lágyszárú növény, húsos gyökerét a kínaiak régóta nagy becsben
159
tartják, s univerzális gyógyhatást tulajdonítanak neki. A Hydrocotyle (gázló) hosszan kúszó hajtásairól és pajzs
alakú leveleiről ismert.
A Pittosporaceae (enyvesmagvúak) családnevét a ragadós anyagba ágyazott magról nyerte. Az edényekkel

társult gyanta/illóolaj járatok, a virágzat, az apró embrió szorosan összekapcsolja a következő családdal — s ezt
a molekuláris eredmények is erősen támogatják (vö. 99. ábra). A Pittosporum Lobira kínai eredetű, a
mediterránban is meghonosodott cserje.
Az Apiaceae (ernyősök) családja erősen aromatikus növényeket, döntően lágyszárúakat foglal magába. A
szénhidrátokat az umbelliferóz nevű triszacharid formájában tárolják — ebben a fenti két családdal
megegyeznek. A virágzat jellegzetesen egyszerű v. összetett ernyő (98.f. ábra), amelyben a szélső virágok
szimmetriája zigomorf is lehet. A csésze- és sziromlevelek szabadok, számuk általában 5-5, csakúgy mint a
porzóké, s gyakran erősen redukáltak. A két termőleveles magházból zárt termés, ikerkaszat (98.h. ábra) alakul
ki, amely a terméstartón (karpofórum) ül. Leveleik összetettek, ritkán épek, széles hüvelyes alappal. A családon
belül három klód jelentkezik élesen. Az első csoportban nincs karpofórum, az endokarpium fásodó. Az ide
tartozó Azorella jellegzetes párnás növésű félcserje, igen nagy tengerszint feletti magasságokba hatol fel. Az
ernyősök döntő többsége az Apioideae alcsaládnak megfelelő kládon van. A molekuláris elemzések tanúsága
szerint a génuszok jelentős része nem monofiletikus, hiszen a régi rendszer alapjául szolgáló terméssajátságok a
terjesztéshez való adaptáció során konvergens módon több úton is kialakultak. A legnagyobb génusz a
Bupleurum (buvákfű), melynek egyes afrikai fajai fásszárúak. A nagy illóolaj-tartalomnak tudható be, hogy az
alcsaládban sok a fűszernövény (pl. Apium zeller, Anethum kapor, Daucus sárgarépa, 98.f-g. ábra, Petroselinum
petrezselyem, Carum kömény 98.h. ábra, Pimpinella anisum ánizs). A harmadik kládon az ernyő többnyire
fejecskévé redukálódik, a levél szélesebb, sokszor tüskés, csakúgy mint a termés. Ebben a csoportban a fajszám
alapján az Eryngium (iringó) viszi el a pálmát.
57. rend: Dipsacales (1100)
A rendre általánosan jellemző az átellenes levélállás, a levelek sok esetben szárölelők, a virágzat változatos, a
termőlevelek száma rendszerint 3 (ritkábban 2 v. 4–5). Közös sajátság a sejtes endospermium. A renden belül
két fő vonal különíthető el: az Adoxaceae, ill. a többi hat család. Az utóbbiakat néhány botanikus egy nagy
Dipsacaceae családba egyesíti – de itt a finomabb felosztást tárgyaljuk, hiszen az jól egyezik a molekuláris
eredményekkel.
Az Adoxaceae (pézsmaboglárfélék, bár talán a „bangitafélék‖ név jobban tükrözné a család megváltozott
összetételét) esetében a virág sugaras, a bibeszál rövid, lebenyezett bibével, a pollen exinéje hálózatos. A
csészelevelek igen aprók, egy ér fut bennük. A termés csonthéjas. Elsősorban az északi félgömb mérsékelt
klímájú területein élnek, de a trópusi hegyvidékeken is előfordulnak. A Viburnum (bangita) egyszerű levelű, a
három termőlevélből kettő sterilis (hasonlót figyelhetünk meg más génuszoknál a rend többi családjában is). A
másik nagy fásszárú génusz a Sambucus (bodza, 100.a. ábra), összetett levelekkel. A lágyszárúakat nálunk az
Adoxa (pézsmaboglár) képviseli, összetett levelekkel, fejecskében álló zöldes virágokkal.
A többi család megegyezik abban, hogy a virág többé-kevésbé zigomorf, a bibeszál hosszú, ép bibével, a pollen
tüskés. Nektáriumuk a pártacső belsejében sűrűn álló szőrökből áll. Ezeken kívül molekuláris evidenciák is
alátámasztják e csoport monofiletikusságát. A Caprifoliaceae loncfélék) családjában a termőlevelek száma 4-5,
termésük bogyó vagy csontár. Liánok vagy cserjék, mint például a Lonicera (lonc) és a Syrnphoricarpos
(hóbogyó) — elsősorban amerikai és eurázsiai elterjedéssel. A kis Linnaeaceae család legismertebb képviselője
a hűvös klímájú vidékek apró cserjéje, a Linnaea borealis. A Dipsacaceae (mácsonyafélék) virágzata gallérozó
murvalevelekkel övezett fészek. A egyes virágoknak bordázott külső csészéje is van, tövében vacokpelyvával
vagy szőrökkel. A párta 4-5 hasábú, a porzók száma 4, a termés kaszat, amelyet a külső csészéből alakuló burok
védelmez. Elterjedésük óvilági, s különösen a mediterráneumban van sok fajuk. Nálunk is él pl. a Dipsacus
(mácsonya), a Scabiosa (ördögszem, 100.b. ábra) és a Knautia (varfű). A Valerianaceae (macskagyökérfélék)
apró, tölcséres virágai összetett virágzatot alkotnak. A kis csésze terméséréskor megnő, s terjesztőképletté (pl.
bóbita) módosul. A porzók száma a családon belül akár egyre is lecsökkenhet — a nálunk is előforduló
Valeriana (macskagyökér) esetében pl. három van. Sok fajuk gyógynövény. Elterjedésük különleges: az északi
félgömb mérsékelt részein kívül csak az Andokban élnek.
58. rend: Asterales (26 000)
A campanulid klád utolsó, de talán a legfontosabb rendje. Főleg lágyszárúak, de csaknem minden családban
találunk fásszárúakat is. Általánosan jellemző a fruktóz alapegységű tartaléktápanyag, az inulin és a
poliacetilének, míg iridoidjaik nincsenek. A porzók kapcsolata szoros, rendszerint össze is nőnek egymással. A
160
fajok döntő többségénél megfigyelhető az ún. másodlagos pollenkínálat: a bibe átnő a portokok formálta
csövön, s a rajta lévő szőrök vagy más pollengyűjtő szerkezet segítségével virágport visz magával. A bibeszál
tovább nyúlik, s a pollen hozzáférhetővé válik a megporzó állatok (főleg rovarok) számára – vagyis nem a
porzóról kerül közvetlenül rájuk. A bibe csak később terül szét, és válik alkalmassá a pollenszem fogadására,
így az önmegtermékenyítés esélye minimális. A virág általában öttagú, szimmetriája sugaras vagy zigomorf –
vagy mindkettő lehet egy virágzatban, s ekkor látszólagos virágot (pszeudanthium) alkot. Az ide tartozó
családok két fő evolúciós irányt képviselnek, a Campanulaceae, ill. az Asteraceae családok erőteljes
dominanciájával.
100. ábra. a: Sarnbucus virága, b:Scabiosa virágzata keresztmetszetben, egy szélső és egy belső virága, c:
Carnpanula virág, a bibeszál három fejlődési állapotával, d: Goodenia virág keresztmetszete, e: Arnica nyelves
és csöves virágok, f: Cirsium virágzat, g:Cichorium virágzat, h: Helianthus virágzat
A Campanulaceae (harangvirágfélék) fajai tejnedvet tartalmaznak, leveleik épek vagy karéjosak. A csésze- és a
sziromlevelek száma egyaránt 5, mindkét kör forrt. Az 5 porzószál szabad, a portokok összetapadtak (legalábbis
a bimbóban) vagy összenőttek, a bibeszál a portokcsövön áthaladva kefeszerű szőrökkel ragadja magával a
virágport (100.c. ábra). Termésük tok vagy bogyó, 2-5 termőlevélből fejlődik. A Campanula (harangvirág) és a
rokon génuszok virága sugaras, a portokok teljes kifejlődésben szabadok. Az olykor család szinten elkülönített
Lobelia-féléket erősen zigomorf (egy- vagy kétajkú), 180°-ban megfordult virág és összenőtt portok jellemzi. A
család főleg a mérsékelt és a szubtrópusi övekben terjedt el — míg a trópusokon inkább a hegyvidékek lakói,
mint például a kelet-afrikai hegyek üstökösfái (Lobelia telekii).
A Menyanthaceae (vidrafűfélék) családjának besorolása talán meglepetés a régi rendszer ismerőinek. Felső
állású magházukkal és a fent említett pollenkínáló mechanizmus teljes hiányával el is ütnek a rend többi
csoportjától, inulint viszont tartalmaznak. Vízinövények, egyszerű vagy tenyeresen osztott levelekkel, a vízi
életmódhoz való alkalmazkodás jeleivel (ennek tekinthetjük a szórt nyalábokat, amelyeket más kétszikűeknél,
pl. a tündérrózsáknál is megfigyelhetünk). Nálunk a Menyanthes (vidrafű) és a Nymphoides (tündérfátyol)
161
génuszok honosak. A Goodeniaceae családban főleg trópusi fajokat találunk. Bibeszáluk bögreszerűen
kiszélesedett (100.d. ábra), s ez gyűjti a már a bimbóban felnyílt portokokból a virágport.
A tipikus fészekvirágzat — a virágok tömötten állanak egy szétterült vacokban — két családban jelenik meg. A
kis Calyceraceae família dél-amerikai elterjedésű, lágyszárú fajokkal. Náluk a portokok szabadok, ellenben a
porzószálak összenőttek. Az Asteraceae (fészkesek) esetében ez éppen fordítva van: a portokok nőttek össze, és
a porzószálak szabadok. A virágzatot fészekpikkelyek örve veszi körül, az egyes virágok tövén serte- vagy
pikkelyszerű vacokpelyvát találunk. A csésze általában csökevényes, és a termésen bóbitaként marad fenn. A
párta 4-5 fogú és csöves-tölcséres, vagy nyelv alakú, erősen féloldalas (100.e. ábra). A bibeszál kefeszőrei
szedik le a pollent. A két termőlevélből fejlődő magház egymagvú kaszatterméssé alakul, a magban nincs
endospermium (vö. Dipsacales), viszont a sziklevél fehérje- és olajtartalma magas. A család az egész
földkerekségen elterjedt, de leginkább az extratrópusi területeken tobzódik nagy fajszámban. Morfológiailag,
ökológiailag igen változatosak, ami a génuszok számában (kb. 1000) is megmutatkozik. A családon belül az
evolúciós viszonyok részben tisztázottak, s nem fednek át a tradicionális Liguliflorae/Tubuliflorae
(nyelvesvirágúak/csövesvirágúak) szembeállítással. Alapi helyzetben a fás, dél-amerikai elterjedésű Barnadesia
génusz és rokonai állanak — ezekből hiányzik az a plasztisz DNS inverzió, ami a többi fészkest egyöntetűen
jellemzi. A kladogramon az ún. Cichorioideae alcsalád csoportjai következnek szépen egymás után, így ez a
taxon erősen parafiletikus. Mindegyiknél a bibeágak teljes belső felülete adja a bibét. Első a Cardueae tribusz,
amelynél csak csöves virágok vannak, mélyen felhasított pártával, a levelek pedig általában erősen szeldeltek,
igen sokszor tüskések (pl. Carduus — bogáncs, Centaurea — imola, Cirsium — aszat, 100.f ábra, Echinops —
szamárkenyér, Serratula — zsoltina). A gyanta- és tejedények általánosak az ezután leágazó Lactuceae
tribuszban, amely csak nyelvesvirágúakat foglal magába, mint például a Taraxacum (pitypang), Lactuca
(saláta), Hieracium (hölgymál), Cichorium (katáng, 100.g. ábra) és a Crepis (zörgőfű). A család kladogramján
monofiletikus koronakládot alkot az Asteroideae alcsalád, amelyben mindig vannak csöves virágok, a fészek
peremén pedig nyelves sugárvirágok is sorakoznak — bár ez utóbbiak igen sokszor hiányozhatnak is. A
többiektől még az különíti őket el, hogy a bibefelület a bibeágak szélére korlátozódik, tejnedvük pedig nincs. A
rengeteg génuszból tényleg csak néhányat sorolhatunk fel: Inula (peremizs), Leontopodium (gyopár), Aster
(őszirózsa), Erigeron (küllőrojt), Solidago (aranyvessző), Achillea (cickafark), Chrysanthemum (margitvirág),
Artemisia (üröm) és — a legfajgazdagabb (1500) — Senecio (aggófű). Ez utóbbi nemzetségbe lágyszárúak
tartoznak, közeli rokonaik (Dendrosenecio, 101.a. ábra) a kelet-afrikai magas hegyek hatalmas üstökösfái.
Gazdasági szempontból talán a Helianthus (napraforgó, csicsóka, 100.h. ábra) emelkedik ki, míg az Ambrosia
(parlagfű) az allergiát kiváltó pollenjéről lett híressé-hírhedtté.
2.7. Incertae sedis

A fenti címen a rendszerezők bizonytalan helyzetű taxonokat tárgyalnak. Nos, erre a molekuláris kladisztika
esetében is szükség van, amikor jelentősek az eltérések az egyes eredmények között, vagy ha az egyes kládok
statisztikai támogatottsága relatíve alacsony. Ez a bizonytalanság a törzsfa különböző szintjein jelentkezhet. Jó
néhány kisebb családnál a rendi hovatartozás például egyértelmű, de a renden belüli helyzet még tisztázatlan –
amit a kladogramokon többszörös elágazások jeleznek. A bizonytalanság azonban a törzsfán lefelé haladva sem
csökken, s még mindig van néhány család, melynek helyzete erősen vitatott (vö. C függelék). A Boraginaceae
családról és rokonairól pedig már szóltunk, de a bizonytalanságot feltételesen megszüntettünk – már csak azért
is, hogy egy ilyen nagy fajszámú csoport ne maradjon ki a rendi szintű tárgyalásból (vö. 171. old.). Vannak
azután olyan csoportok is, amelyekről még kevesebbet tudunk mondani. Ezek molekuláris alapon és
morfológiailag is teljesen „egyéniek‖, a növényvilág legkülönösebb teremtményei, s egyelőre minden
kladisztikus próbálkozásnak erősen ellenállnak. Sok parazita ilyen, mint például a teljesen klorofill nélküli
Balanophoraceae család (17 nemzetség, kb. 50 faj) – amely leginkább a Santalales rendhez áll közel, de annyi
bizonyos, hogy valódi kétszikű. Egy másik, hasonlóan élősködő életmódú család a Rafflesiaceae (6 nemzetség,
47 faj), amiről újabban (Davis és mtsai 2007) bebizonyosodott, hogy voltaképpen az Euphorbiaceae családon
belül a helye, s annak egy rendkívül erősen specializálódott, nagyvirágú vonalát képviseli. A Rafflesiak
fejlesztik ugyanis a növényvilág legnagyobb virágait, a látszólag közvetlenül a földből kinövő virág átmérője a
R. arnoldii esetében az 1 métert is elérheti (101.b. ábra)!
162
101 ábra. a: Dendrosenecio habitusképe, b: Rafflesia arnoldii virág
3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia

tobzódása
A molekuláris alapon készített zárvatermő törzsfák és a hagyományos, főképpen a virágrészek sajátságaira
támaszkodó „filogenetikai‖ rendszerek között – mint láttuk – sok esetben szinte feloldhatatlan ellentét feszül.
Míg a molekuláris információ, az egyes génszekvenciák elég részletesnek és robosztusnak bizonyulnak ahhoz,
hogy az evolúciós ―jelzések‖ kihámozhatók legyenek belőlük, a morfológiai adatokról ez nem mondható el. A
zárvatermők klasszikus leírásában viszonylag kevés számú alaktani sajátság jön egyáltalán számításba, és
ráadásul ezek, mind a vegetatív, mind a reproduktív szervek esetében, erősen hajlamosak a homopláziára –
vagyis arra, hogy konvergencia, párhuzamos evolúció vagy visszafordulás révén független vonalakon is hasonló
sajátságok jelenjenek meg (vö. A függelék). Ennek nyilvánvaló oka a zárvatermők erőteljes evolúciós
plaszticitása, relatíve gyors reagálása a megváltozott körülményekhez. Ebben rejlik sikerük záloga, de egyben ez
az oka a morfológiai adatok filogenetikai következtetésekre való viszonylagos alkalmatlanságának is. A
molekuláris alapon készült osztályozás viszont sok helyütt nehezen interpretálható makromorfológiai
bélyegekkel. Sok esetben a szállítószövet, a mag, az embrió, a leveleket borító viasz, a mirigyszőrök – és még
sorolhatnánk tovább – kevéssé feltűnő tulajdonságaira kell odafigyelnünk, vagyis nehézkes a korábbi
osztályozásokkal való egybevetés.
Jelen fejezetből kiderült, hogy sok – szinte bármelyik – tulajdonság kialakulhat egyidejűleg több fejlődési
vonalon, vagy változhat vissza másodlagosan a pleziomorf állapotba, egy-egy újonnan szerzett képesség
elvesztésével. Ezek valószínűsége a fajszám, a morfológiai diverzitás, az elterjedési terület és az ökológiai
változékonyság növekedésével egyre nagyobb, s ezt a növényvilágban éppen zárvatermők esetében
tapasztalhatjuk. Filogenezisük így a homoplázia „tobzódásaként” fogható fel. A teljesség igénye nélkül, szinte
csak felvillantásszerűen kiragadunk néhány gyakran felmerülő szempontot.
1. Sok szó volt ebben a fejezetben arról, hogy az egyes családokban milyen a lágyszárúak és a fásszárúak
aránya, ami evolúciós szempontból is érdekes kérdés. Bár a mai nyitvatermők körében a fás szár kizárólagos,
s az erre alapozó, legelfogadottabb feltételezés szerint a legősibb zárvatermők is ilyenek voltak, más
lehetőség is felmerülhet. A fosszilis anyagban például csak a kréta vége felé bontakoznak ki a fás
zárvatermők, a kor elejéről csak kevés lelet ismeretes. Találtak azonban apró magokat, kis leveleket, amelyek
esetleg éppen a lágyszárúak elsőségét támogatják. Bízhatunk-e azonban a szükségképpen hiányos
leletanyagban? A vitát leginkább a zárvatermők molekuláris kladisztikája döntheti el: a törzsön belül alapi
helyzetben – a nyitvatermőkre emlékeztető szerkezetű – fás Amborella van, közelében még három fásszárú
családdal. (Igaz ugyan, hogy a Nymphaeales viszont lágyszárú, de ennek oka a korai visszatérés a vízi
környezetbe.) Ha a zárvatermő-kladogram többi részét is alaposan megvizsgáljuk, akkor sok esetben
tapasztaljuk: a fásszárúak ágaznak le először, s ezután következnek a tisztán vagy döntően lágyszárú
csoportok (pl. a Saxifragales, az Apiales és a Lamiales renden belül, a Fabaceae, a Brassicaceae, a
Malvaceae és a Gentianaceae családban, a Cornales és Ericales alapi helyzete az asterid kládon). Miután a
163
„vegyes‖ családokban a fásszárúak elsősorban trópusi elterjedésűek, azt a feltételezést is megengedhetjük

magunknak, hogy a zárvatermők szétsugárzása a mérsékelt övek felé trópusi fás növényektől, sok
csoportban, egymással párhuzamosan ment végbe. Egy lehetséges magyarázat: kedvezőtlenebb körülmények
között, amikor a vegetációs időszak lerövidül, leginkább a lágyszárú növekedés képes gyorsan reagálni –
különösen ha a lassabban evolválódó és „lelassult életet élő‖ nyitvatermőkkel vetjük őket össze. A
lágyszárúság azonban nem szükségszerű végállapot, mert számos bizonyíték van arra, hogy a fás növekedés
könnyen visszanyerhető. Példaként a lágyszárú ősökkel bíró Dendrosenecio és Lobelia fákat és a
Hawaiiszigetek fás Viola fajait említhetjük. Ennek okát a Pericallis (Asteraceae) esetében részletesebben is
meg lehetett vizsgálni, hiszen ebben a génuszban több szigeten, egymástól függetlenül is végbement a
visszafásodás. Fő mozgatóerőnek bizonyult a nyílt vagy erdőszéli élőhelyekről való áttérés a fajgazdag
területekre, ahol erőteljesebb a kompetíció, így a fatermet előnyei vitathatatlanok.
2. Sokkal egyértelműbb magyarázata van a homoplázia talán legklasszikusabb esetének, a pozsgásság

kialakulásának. A vízhiányhoz való alkalmazkodás legfeltűnőbb jeleként a növény szövetei vízraktározásra
válnak alkalmassá, pl. a szárban (Cactaceae, Aizoaceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, Vitaceae stb.) vagy a
levélben (Portulacaceae, Agavaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Crassulaceae stb.). Az eredmény:
megdöbbentő megjelenésbeli hasonlóság filogenetikailag távol álló csoportok között. Mindezt csak
kiegészítik különféle szövettani és fiziológiai módosulások. A CAM anyagcsere például igen sok zárvatermő
családban, de még a Welwitschia-nál és a polipodioid páfrányok körében is megfigyelhető, kétségkívül
különböző evolúciós utak eredményeképpen.
3. A CAM anyagcsere említésével áttérhetünk a másodlagos anyagcseretermékek tárgyalására, hiszen ezektől

sokat várhatunk az evolúciós utak feltárásában. A kiinduló feltételezés az, hogy a metabolitok előállítása sok
esetben olyan komplikált úton megy végbe, hogy ennek többszöri, egymástól független kialakulását nem
tartjuk valószínűnek – vagyis egy speciális anyagcseretermék jelenléte általában a közös leszármazás mellett
szól. Van is erre példa bőven: szekologanin indolalkaloidok (Gentianales), speciális tropán-alkaloidok
(Solanaceae és Convolvulaceae), poliacetilének (Dipsacales és Asterales egyes családjai), furanokumarinok
és triterpén-szaponinok (Apiaceae és Pittosporaceae) és kvasszinoidok (Sapindales). Az iridoidok jelenléte
az Ericales és Cornales rendekben megerősíti a génszekvenciák alapján nyert eredményt, miszerint az asterid
kládon a helyük. A képet ellenpéldák tarkítják, s emiatt a szekunder metabolitok döntő bizonyítékként nem
mindig használhatók, vagyis homoplasztikusak. A mustárolajok jelenléte a Brassicales rend
szünapomorfiája, de a szintetizálás képessége még egy vonalon (Drypetes: Putranjivaceae) is kialakult. A
legtöbb zárvatermő virágának színét az antociánoknak köszönheti, de a Caryophyllales rendben betalainokat
találunk. Ez akár a rend szünapomorfiája is lehet, de nem jellemző rá egyöntetűen. Két családban
(Caryophyllaceae és Molluginaceae) „normális‖ antociánszintézis folyik. Ezek azonban a rend kladogramján
távol vannak egymástól (82. ábra), ebbéli hasonlóságuk tehát nem több, mint visszafordulásnak betudható
szünpleziomorfia (vö. 148. old.). Az iridoidok, bár általában az asterid kládot jellemzik, megtalálhatók a
rosid Saxifragales egyes családjaiban is.
4. A származásbeli közelség keresésében olykor speciális életformák is számításba jönnek. Egyik ilyen sajátság
az élősködés. Ennek két formája, a hemiparazitizmus (víz és tápanyagok elvonása a gazdaszervezettől +
fotoszintézis) és a holoparazitizmus (aszszimilátumok elvonása, fotoszintézis-képtelenség), különböző
utakon, legalább tízszer megjelent a növényvilág evolúciójában. Például a Cuscuta (Solanales) és a Cassythia
(Laurales) vegetatív jellegei igen hasonlóak, csak a virág morfológiája választja el őket egyértelműen. Más
esetekben az élősködés valóban a közös leszármazás bizonyítéka. A Santalales családjaira gondolhatunk
először, ahol alapi helyzetben még nem parazita életformájú növényeket találunk, s feltehetőleg a
hemiparazitizmusra való áttérés csak egyszer jelent meg körükben. A Lamiales rendben található élősködőket
korábban konvergenciára gondolva utalhatták két külön családba, de a közös eredet ma már kétségtelen. A
kibővült Orobanchaceae családon belül csak a holoparazitizmus az, ami több vonalon jelent meg, a kiinduló
félparazita ős párhuzamos átalakulásaival. Sok holoparazita csoport (pl. Balanophoraceae, Cytinaceae,
Rafflesiaceae) besorolása azért nehéz, mert erős módosulásaik miatt szinte nincs olyan sajátságuk, mely
alapján összevethetők lennének a „normális‖ zárvatermőkkel. Itt a kloroplasztisz genom redukciója miatt
még az rbcL gén szekvenciája sem segíthet, a magban kódolt riboszomális gének pedig olyan nagy sebességű
evolúcióval tűnnek ki, hogy a lassabban evolválódó többi zárvatermővel nehéz az összehasonlítás. (Hosszú
ágak vonzódása – vö. A függelék – várható a halmozódó molekuláris homoplázia következtében.) Emiatt
ezek a családok a molekuláris alapú kladogramokon is bizonytalan helyzetűek.
5. Egy másik táplálkozástípus, a „húsevés‖, pontosabban a fehérjeemésztés képessége is érdemel néhány

mondatot, hiszen ez is több családban (8 kétszikűben és egy egyszikűben) jelentkezik, nagy morfológiai
164
változatossággal párosulva1. Egyes esetekben ezt a tulajdonságot a közös leszármazás bizonyítékának tekintik
a rendszerezők. Félrevezetőnek bizonyult azonban a rovaremésztéssel járó levélmódosulások klasszikus
esete, a kancsó, amivel a Nepenthaceae, a Cephalotaceae és a Sarraceniaceae családokban is találkozhatunk.
Ma már bizonyos, hogy ez három, egymástól távol álló útvonalon is kialakult, mégpedig a Caryophyllales, a
Geraniales, illetve az Ericales rendeken belül. A Caryophyllales-ben találunk egy kládot, amely a rovarfogó
növényeket egyesíti, benne egy olyan családdal, amiben már elveszett a fehérjeemésztés képessége, s egy
másikkal, amiben mindössze egy rovarfogó génusz maradt (vö. 147. old.). Az egyszerű, ragadós „légypapír‖
típus, az erősen mirigyes levélfelület még több családban figyelhető meg, s nyilván az ősi állapotot képviseli
a levélmódosulások felé vezető úton. Minden fajra jellemző a tápanyagszegény, ugyanakkor jól
megvilágított, igen nedves vagy vizes környezet – ez lehetett tehát a fő hajtóerő a konvergens módosulások
kialakításában.
A sort tovább folytathatnánk más sajátságokkal, például a magashegységi viszonyok közepette kialakuló párnás
növekedési típusokkal vagy a vízbe visszatérés alaktani követ kezményeivel, amelyek mindegyikénél nagy az
esély a homopláziára. A vegetatív tulajdonságok, akár morfológiaiak, akár molekulárisak, óvatosan kezelendők
tehát. Ezzel minden filogenetikai rendszerező egyetértett a múltban is, s nem véletlen, hogy a leszármazási
kapcsolatok feltárásában inkább a reproduktív szervekre fektették a hangsúlyt, mondván: ezek tulajdonságai
állandóbbak, a környezettől kevésbé függenek, ezáltal a leszármazási viszonyok megbízhatóbb jelzői, mint
mondjuk a szár vagy a levél sajátosságai. Vizsgáljuk meg az alábbiakban, bizonyosan mindig így van-e!?
A nyitvatermők körében a szélbeporzás általános, pleziomorf tulajdonság, míg a rovarbeporzás ritka. A

zárvatermők esetében viszont a rovarbeporzású taxonok alapi helyzete erősen támogatja azt a már régóta
megfogalmazott feltételezést, miszerint a rovarbeporzás az ősi jelleg. A rovarokkal történő beporzásra való
áttérés feltehetőleg már a nyitvatermő stádiumban, a rovarokban igen gazdag trópusi környezetben
bekövetkezhetett, azaz az első tényleges zárvatermők rovarbeporzásúak voltak. A szélbeporzás a későbbiek
során sok független vonalon újra megjelenik, egyes rendekben szórványosan (pl. Ranunculales, Rosales,
Lamiales), míg másokban szinte kizárólagosan (pl. Fagales). Az áttérésnek több oka és sok morfológiai
feltétele/velejárója volt. A zárvatermők trópusok felőli szétsugárzásakor szárazabb, hűvösebb és nyíltabb
területek meghódítására volt lehetőség, ahol ráadásul a megporzó ágensek egyedszáma jóval alacsonyabb volt
(„pollinátor limitáció‖), s ezért kockázatos volt rájuk „hagyatkozni‖. Ezeken a helyeken előnyösebb a
takarólevelek nélküli, barkába vagy fejecskékbe tömörült virág, a kisméretű, nem ragadós felszínű száraz pollen,
a sokágú, nagyobb felszínű bibe, a magas pollenszám/magkezdeményszám hányados. Ezzel párhuzamosan már
nincs szükség a rovarokat csalogató nektárra, illatanyagokra, színes pártára és egyéb fellevelekre – amelyek akár
gátjai is lehetnek a pollen hatékony terjesztésének. Az óhatatlanul nagyobb eséllyel bekövetkező önbeporzás
lehetősége pedig egyivarú virággal csökkenthető, majd a kétlakivá válással küszöbölődik ki. Semmi okunk sincs
azt feltételezni, hogy ezek a változások egy vagy csak igen kevés csoportban következtek volna be – azaz a fenti
egyezések nem feltétlenül utalnak közös leszármazásra, mint azt pl. a Hamamelidae alosztály felállításakor
korábban gondolták. A molekuláris alapra helyezett törzsfán például a Platanaceae,a Hamamelidaceae és a
Fagales meglehetősen távol esnek egymástól, s hasonlóságuk a szélbeporzásra való, egymástól független
átváltás eredménye. Ellenpélda is akad: az egyszikűek körében a Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Poaceae
és sok más kisebb család voltaképpen egy kládon van, ezek körében a virág leegyszerűsödése és a szélbeporzás
kialakulása közös kiindulópontról történhetett. Ugyanakkor éppen ezeknél a családoknál tételeztek fel sok
esetben a régi rendszerezők konvergens evolúciót (vö. a Typhaceae és a Juncaceae távoli helyzetét, mondjuk a
63. ábrán). A rovarbeporzásról szélbeporzásra való áttérés egyébként nem hirtelen változás, hanem apró lépések
eredménye lehetett, amit a Salix példáján szemléltethetünk. Ebben a génuszban vannak fajok, amelyeket rovarok
és a szél is beporozhat, mégpedig különféle arányban (ez az ún. ambofília jelensége): mérések szerint pl. a S.
lapponum pollenjét 47%-ban a szél, 53%-ban rovarok terjesztik. A szélbeporzásról rovarbeporzásra való újabb
váltás már igen ritka esemény, amire a túlnyomórészt szélbeporzású Moraceae családban a Ficus nemzetség
szolgáltat jó példát.
1. Nem véletlenül emítettük a szélbeporzást először, hiszen ez egy komplex jelleg, s a virág több attribútumával
is összefügg, mint láttuk. Az említetteken kívül sok olyan „klasszikus‖ virágés terméssajátságot sorolhatunk
fel, amelyek a korábbi rendszerekben döntően jöttek számításba: a virágrészek elrendeződése (spirális,
hemiciklikus és ciklikus), a virágrészek (csészelevelek, sziromlevelek, porzók, termőlevelek) száma,
összenövéseinek állapota, a magház helyzete, a virágkörök száma, relatív pozíciója a virágban, szimmetria,
és még folytathatnánk a sort. Ezek jelentős részéről nagy biztonsággal megmondható, hogy melyik az ősi, és
milyen a leszármaztatott állapot: a szabadszirmúság megelőzte a forrt pártát, a sugaras szimmetria a
kétoldalian részarányos virágot, a korikarp termő a szünkarp termőtájat, a felső állású magház az alsó állásút,
1
Talán nem közismert, hogy az első részletes kísérletes bizonyítékot Darwin szolgáltatta ebben a témában, és 1875-ben, a The
Carnivorous Plants c. könyvében értékelte.
165
a sima rovarbeporzás a pollenkiajánlás különböző módozatait, a „sok‖ a „keveset‖, és így tovább. A

változások azonban, hasonlóan a vegetatív sajátságokhoz, egymástól függetlenül, több vonalon is
végbemehettek. A reproduktív szervek módosulásait, mint a szélbeporzásnál láttuk, éppúgy befolyásolhatják
a környezet változásai, mint a levelekét vagy a szárét, bár a növények evolúciós reagálása olykor kevéssé
nyilvánvaló, s nehezebben interpretálható. A virág és a termés módosulásai mindig a reprodukciós siker
maximalizálásával vannak összefüggésben (példa a mangróvenövények sok szaporodási és terjesztésbeli
„trükkje‖, a virág – rovar koevolúció, termések elterjesztésének hasonló módozatai stb.), s ez megint csak azt
jelenti: több evolúciós úton is végbemehetnek ugyanazok a változások. Az ismételten átalakuló
körülményekre pedig karakter-visszafordulás lehet a növény populáció szintű reakciója (pl. a porzók
másodlagos megsokszorozódása, a magház állásának változásai sok rendben), vagyis a homopláziának
elméletileg nincs gátja a reproduktív szervek esetében sem. A filogenetikus rendszerezők minden tiszteletet
megérdemelnek, hogy a hatalmas ismeretanyag felhasználásával mégis megpróbáltak rendet teremteni ebben
a „káoszban‖, de ismerjük el: próbálkozásaik eleve kudarcra voltak ítélve. A molekuláris eredmények viszont
– összekapcsolva a klasszikus morfológiai ismeretanyaggal – segíthetnek bennünket abban, hogy a
homopláziák zavaró hatását csökkentsük, s közelebb jussunk ama nagyon keresett „valódi‖ zárvatermő
törzsfa megszerkesztéséhez. Mindenesetre biztató jel, hogy a finomodó kladisztikus elemzések egyre
kevesebb helyen változnak a korábbiakhoz képest (vö. 94., 96. és 99. ábra) – vagyis közeledünk egy
meglehetősen stabilis zárvatermő kladogram felé.
166
11. fejezet - 11. Zárszó
Véget ért a nagy „kaland‖: némi erőfeszítéssel áttekintettük a szárazföldi növények teljes rendszerét,
mindenhova becsempészve a legújabb eredményeket is. Mindazok számára, akik úgy gondolják, hogy „egy
tankönyv a már megállapodott ismeretek tárháza‖, talán egy-két újszerű megállapítás elsietettnek is tűnhet. De
tényleg csalódást keltő a sok kérdőjel, s tanácsos lett volna kicsit várni, amíg az új eredmények biztosabbá
válnak? A rendszertan fejlődése azt mutatja, hogy ilyen alapon soha, egyetlen pillanat sem volt igazán alkalmas
tankönyv írására – a téma már csak ilyen, állandó képlékenységben szenved. E kötet éppen ezt, a permanens
változást szándékozott érzékeltetni egy „pillanatfelvétellel‖. S hadd utaljak az alcímben szereplő „vezérfonal‖
szóra is: a könyv nem volt több, mint a témában jobban elmerülni kívánó olvasóknak szóló iránymutatás, a
lényeg kiemelése. Annak, aki egyes csoportok részleteire jobban kíváncsi, nyilván a szakirodalomhoz kell
fordulnia – s ehhez a kötet végén található bibliográfia nyújt segítséget.
Nem lehet kétséges, hogy a kladisztika eredményei közelebb hoztak bennünket a növényvilág evolúciójának
megismeréséhez, és egyúttal olyan morfológiai bélyegekre irányították a figyelmet, amelyek eddig a háttérben
maradtak, vagy nem is tudtunk róluk. Ma már nagyobb biztonsággal rajzolhatjuk fel a szárazföldi növényvilág
evolúciójának főbb irányait, mint valaha (102. ábra). Mivel a leszármazási kapcsolatokat Darwin óta
gyakorlatilag minden biológus a rendszerezésben is érvényesíteni akarja, a törzsfa módosulásai jelentős
következményekkel járnak, különösen ha a monofiletikusságot alapvető feltételnek tekintjük a taxonok
körülhatárolásakor.
A korábbi, többé-kevésbé megszokott osztályozásokkal összevetve a könyvben követett rendszert, a

legmarkánsabb változásokat az alábbiakban foglalhatjuk össze:
1. A zöldalgák minimum két törzsre bontandók, de a Charophyta így is parafiletikus marad (ennek feloldása
nem e könyv feladata). A csillárkamoszatok és rokonaik a szárazföldi zöld növények (Embryophyta)
legközelebbi ma élő rokonai, s velük együtt alkotják a növényvilág monofiletikus Streptobionta kládját.
167
11. Zárszó
168
11. Zárszó
102. ábra. A szárazföldi növényvilág törzsfája. A rajz „klasszikus‖ stílusban készült, ellentétben a kötetben
szereplő kladogramokkal. Voltaképpen azok túlzott precizitását igyekszik kicsit enyhíteni, azaz nem kell
minden apró részletet teljesen komolyan venni! A génuszneveket a kihalt taxonok esetében dőlt betűvel szedtük.
1. A mohák egy törzsként nem kezelhetők, hiszen több (de legalább kettő), egymástól és a száras növényektől is
független vonalat képviselnek a növényvilág evolúciójában.
169
11. Zárszó
2. Még kevésbé tartható a harasztok egy törzsbe sorolása. Igen régen elkülönült egymástól a korpafüvek és a
többi haraszt evolúciója, ez utóbbiak közös őse egyúttal a magvas növények közös őse is, mint az
Euphyllophyta klád kiindulása.
3. A zsurlók minden jel szerint beágyazódnak a páfrányok közé, s velük együtt alkotják a Monilophyta kládot.
A Psilotumok nem olyan különállóak, mint korábban gondolták (pl. a harasztokon belül osztály szinten),
hanem inkább egy erőteljes redukciót mutató páfrányvonalat képviselnek, s legközelebbi recens rokonaik a
kígyónyelvpáfrányok.
4. A ma élő nyitvatermők monofiletikus jellege elképzelhető, de korántsem bizonyos. Mivel a kihaltakkal

együtt a nyitvatermők mindenképpen parafiletikusak (hiszen közös ősük a zárvatermők közös őse is egyben),
több törzsre bontásuk jelenti a legbiztosabb megoldást.
5. A Gnetophyta három csoportja egymástól viszonylag távol áll, megnehezítve ezáltal a filogenetikai
rekonstrukciót. Valószínűleg nem a zárvatermők testvércsoportja, hanem a Pinophyta törzsé, de még nem
mondható ki ez ügyben a végső szó.
6. A cikászok és a ginkó hasonlatosságai túlnyomórészt a nyitvatermők pleziomorf sajátságai, így egy törzsbe
sorolásuk nem indokolt.
7. A tobozos nyitvatermők egységes, monofiletikus törzs, melybe beágyazódnak a toboz nélküli családok is
(azaz a régi Taxopsida osztály semmiképpen sem tartható). A tobozosokon belül a Taxodiaceae parafiletikus,
így beolvasztása egy nagy Cupressaceae családba biztosítja a monofiletikusságot.
8. A zárvatermőkön belül nem tartható a kétszikű–egyszikű dichotómia, s a törzsön belül egyelőre csak
kladisztikai kategóriákat érdemes elkülöníteni, osztályokat nem. Egyértelműen a monoszulkát pollennel bíró
kétszikűek az ősiek, közülük is kiemelendő az ANITA csoport, azaz a három elsőként leágazó klád – benne
lágy- és fásszárúakkal egyaránt. Csak később következik az egyszikűek monofiletikus ága, az Acorales alapi
helyzetével. Az egyszikűeken belül jelentős átrendeződések mutatkoznak minden korábbi rendszerhez képest
a Liliales-Asparagales esetében. Az Orchidaceae nem egy leszármaztatott liliomféle, hanem egy korán
elvált, más csoportoktól függetlenül evolválódó csoport.
9. Egyes magnoliafélék és rokonaik, illetve ősibb típusú lágyszárúak (pl. borsfélék, farkasalmafélék) a
monoszulkát klád külön leágazását alkotják. Ez a csoport feltehetőleg monofiletikus. Mindenesetre nem
igazolódik, hogy a magnoliák nagy virága közel lenne az őshöz. Inkább egy kisméretű, pl. Amborella jellegű
virág utal jobban az ősi kétszikű típusra.
10. A kétszikűek jelentős része (trikolpát pollen alaptípus) monofiletikus csoportot alkot, a valódi
kétszikűeket. A kétszikűek korábbi rendszerei alosztály szinten sem egyeztethetők össze a kladogrammal,
amelyen a rosid és asterid kládok jelentkezése igen feltűnő fejlemény. A változások legnagyobb mértékben a
korábbi Hamamelidae és Dilleniidae csoportokat érintik, amelyek teljesen szétesnek, és a törzsfa
legkülönbözőbb ágaira kerülnek. A többi alosztály is jelentősen átalakul, de nagyobb csoportjaik, főleg a
forrtszirmú négykörösek esetében, együtt maradnak, kiegészülve kisebb rendek és más csoportok
töredékeivel.
11. A molekuláris eredmények jórészt megerősítik a leginkább természetesnek tartott faj feletti kétszikű
kategóriákat, a családokat, de itt bőven vannak kivételek, főleg a kis fajszámú, eddig is bizonytalan helyzetű
famíliák körében. Csak példaképpen: a Saxifragaceae család egyes nemzetségeiről kiderült, hogy az asterid
kládon a helyük. A Lamiales renden belül a fő átrendeződés a Scophulariaceae családot érinti, mert legtöbb
génusza a Plantaginaceae, ill. az Orobanchaceae családba kerül át. Ezen kívül sok kisebb-nagyobb
változásra is felfigyelhet a más rendszerekhez szokott olvasó, pl. a Lamiales renden belül a Verbenaceae, ill.
a Dipsacales-en belül az Adoxaceae és a Caprifoliaceae esetében.
12. A zárvatermők végső kládjain nagyrészt olyan családok és rendek találhatók, amelyeket eddig is a
leginkább leszármaztatott kétszikűeknek véltek a modern rendszerezők. Azaz a lamiid és a campanulid vonal
távolodott el leginkább a zárvatermők közös ősétől. Ennek megfelelően a legkésőbb bukkannak fel a Föld
történetében, paleobotanikai adatok alapján legkorábbi leleteik „mindössze‖ 55 millió évvel ezelőttről, a
paleocén kor végéről származnak.
•••
170
11. Zárszó
A könyv megírása természetesen elképzelhetetlen lett volna külső segítség nélkül. Tervét még régebben, a
Széchenyi Professzori Ösztöndíj pályázatában vetettem fel, s bár a megvalósítás csak későbbre sikeredett, az
elnyert támogatást természetesen illő megköszönnöm. Az OTKA T29784 számú pályázati támogatása is nagyra
becsülendő, ami eredetileg kutatási célú volt ugyan, de a mindennapi munkában nem választhatók el könnyedén
az egyes feladatok sem, nemhogy a rájuk költött pénz. A Collegium Budapest és az ELTE TTK könyvtára nagy
segítségemre volt nehezen elérhető cikkek felkutatásában és másolásában. Alapos munkájukért és sokirányú
segítségükért elsősorban lektoraimnak, Csontos Péternek, Engloner Attilának és Tamás Júliának tartozom
köszönettel. A kézirat részbeni vagy teljes elolvasásával, a gyenge pontok megtalálásával, a hibák kijavításával
és egyéb javaslataival igen sokat segített Barbacka Mária, Bóka Károly, Galácz András, Garay József, Gálhidy
László, Halassy Melinda, Kontra Klára, Kristóf Zoltán, Ódor Péter, Papp Balázs, Peregovits László, id. Podani
János, Steták Dóra és Tóth Zoltán. A kötet elkészítésében apró megjegyzésekkel és sok egyéb módon segített
Simon Tibor, Szathmáry Eörs és Kalapos Tibor. Egyetemi hallgatók sokasága „edződött‖ az évek során az
előadásokon, amíg a kötet anyaga jelenlegi formájában összeállt. A tőlük kapott visszajelzések igen hasznosnak
bizonyultak. Segítőim felsorolása persze nem jelenti azt, hogy bármi felelősséget megpróbálnék elhárítani
magamtól az óhatatlanul is megmaradt hibákért és következetlenségekért. Az is igaz, hogy nem tudtam, esetleg
nem is akartam minden javaslatot figyelembe venni. Az F függelék voltaképpen a felmerülő hibák és a fontos
változások feltüntetésére biztosít helyet. Ezek a honlapomon, a http://ramet.elte.hu/~podani címen is olvashatók,
amelyet – reményeim szerint – időről időre felfrissítek az új fejleményekkel is. Minden megjegyzést,
kiegészítést és hozzászólást szívesen fogadok a podani@ludens.elte.hu e-mail címemen.
Budapest, 2003. június
•••
1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz
Segítségükért, kisebb megjegyzéseikért, illetve a nómenklatúrai egyezések (E függelék) listájának bővítésért
köszönettel tartozom Csecserits Anikónak, Horváth Zsófiának, Laczi Miklósnak, Molnár V. Attilának,
Muraközy Évának, Szitár Katalinnak, Udvardy Lászlónak, Újfalussy Balázsnak, Vad Csabának és Vági
Balázsnak.
Budapest, 2007. május
Minden olvasó türelméért, kitartásáért és figyelméért köszönettel tartozik
a szerző
171
A. függelék - A) A leszármazási
viszonyok rekonstruálása
Jelen könyvből nyilvánvaló, hogy a modern taxonómia művelése, illetve eredményeinek egyszerű megértése
sem nélkülözheti a leszármazási (evolúciós) viszonyokat rekonstruáló módszerek ismeretét. Célszerű tehát
legalább egy tömör összefoglalót adni róluk. Ebben a függelékben voltaképpen előző könyvem (Podani 1997)
megfelelő részeinek módosítása szerepel, kiegészítésekkel.
A leszármazási mintázatokat feltáró metodológiát – némi általánosítással – kladisztika néven foglalhatjuk össze.
A kladisztika voltaképpen besorolható a többváltozós módszerek közé, hiszen sok objektum sok tulajdonsággal
szerepel a vizsgálatban. A kladisztikai módszerek egy része azonban jóval specializáltabb a többinél, s a
matematikai alapvetésen kívül igen fontosak, ha nem a legfontosabbak, a kutatónak az evolúcióról alkotott
elképzelései is. Az egyes karakterek például, a numerikus taxonómiában elfogadott alapelvekkel (113–114.
oldal) ellentétben, már nem egyformán lényegesek, s csupán azokra van szükségünk, amelyek evolúciós
információt hordoznak, míg a többiek csak „zavarják‖ az összképet. Azonban még egy ilyen lényeges
tulajdonság különböző állapotai sem teljesen egyenrangúak evolúciós szempontból. Kimondhatjuk továbbá,
hogy ha valamely csoport evolúciója során egy tulajdonság eltűnik, akkor az nagyon kis eséllyel vagy egyáltalán
nem jelenhet meg újra. „Különleges‖ tulajdonságokról feltételezzük, hogy nem alakulhattak ki egymástól
függetlenül két evolúciós vonalon, és így tovább. A felsorolásból talán már látható: rengeteg minden múlik az
elemző biológuson, az evolúcióról alkotott általános elvein és a tanulmányozott csoportra alkalmazott speciális
elképzelésein. Számos, nem csak technikai döntést kell hoznia, mielőtt a formális elemző procedúráit bevetné. A
kladisztika semmiképpen sem fekete cső, melynek egyik végén beletöltjük az adatokat, s a másik végén kijön a
kész törzsfa (az efféle „csőhatás‖ veszélye sajnos fennáll a többváltozós módszereknél, általában). Igen alapvető
sajátosság, hogy a kladisztika a vizsgált objektumok mai állapotát figyelembe véve szándékozik egy valójában
sohasem igazolható múltbéli eseménysorozatot felderíteni. [Viszonylag újabb irányzat a sztratokladisztika
(Fisher 1992), amely a tulajdonságokról rendelkezésünkre álló rétegtani információkat (vagyis az időbeli
sorrendiséget) is figyelembe veszi.] Így azután nem meglepő, hogy a kladisztikában számos, egymással nehezen
összeegyeztethető, s olykor nehezen megbékélő irányzat létezik, amelyek nem csak vitatkoznak egymással
[Gould (1990) a kladisták egyes képviselőit a legveszekedősebb kutatók közé sorolja]. Nem is könnyű a
kladisztikáról egy függelékben szólni. A kladisztika témájának akár egy külön kötetet (mégpedig vastagat) is
lehetne szentelni, feltéve ha valaki képes ebben a szerteágazó, nehéz filozófiai érvelésekkel alaposan
„megspékelt‖ tudományágban tájékozódni (Stuessy, 1990, kifejezetten kétli, hogy ez egyáltalán lehetséges). Az
alábbiakban megadott hivatkozások segítségével azonban minden Olvasó elindulhat az őt érdeklő irányban.
E fejezet, a fent elmondottak ellenére, nem csak biológusoknak, nem csak a növényrendszertanban tájékozódni
kívánó olvasóknak lehet érdekes. A kladisztika módszerei más tudományban is számításba jöhetnek, ha a
történetiségnek, a leszármazás elemzésének szerepe van. Ilyen terület például a nyelvészet, amely meg is
próbálkozott a nyelvek törzsfájának az elkészítésével (pl. Cavalli-Sforza és mtsai. 1988). E fának és a humán
populációk közötti genetikai különbségekből származó fának (A.1. ábra) az összevetéséből a népcsoportok
nyelvi és genetikai koevolúciójára lehet következtetni (Penny és mtsai. 1993). Ugyancsak alkalmaztak már
kladisztikai módszereket egyes kéziratos anyagok történeti kialakulásának értékelésére is (Howe és mtsai.
2001). Mindezt csak kedvcsinálóul, a kladisztikus módszer alkalmazási lehetőségeinek illusztrálásaként
bocsátjuk előre.
1. A.1. Alapelvek és fogalmak

A kladisztika egyes számú alapelve az, hogy a leszármazási viszonyok fa-gráfok formájában ábrázolhatók.
Ebben önmagában persze nem sok újdonság van, hiszen már Darwin (1955) alapművének is egy leszármazási fa
volt az egyetlen illusztrációja. A lényeg az, hogy mindvégig elágazások rendszerében, azaz „fában kell
gondolkodnunk‖ („tree thinking‖, O’Hara 1988), ha bárminemű evolúciós vizsgálatot végzünk (pl. akár a gének
szintjén, egy populáción belül is). A fák általánosan elfogadott elnevezése a kladogram (gör. kladosz = ág
szóból, vö. Camin és Sokal 1965), s a leggyakoribb ábrázolásmódja az A.2. ábrán látható. A kladogram más
formában (rendszerint „lombozatával‖ felfelé), s akár még kör alakban is felrajzolható. A kladisták általában
ügyelnek arra, hogy az ábrázolásmód ne legyen összekeverhető a numerikus taxonómia ún. dendrogramos
illusztrációjával, ezzel is kiemelve a módszer- és szemléletbeli különbségeket. (Újabban ez a megkülönböztetés
már kevéssé fontos a kladisztikusok szemében, és törzsfákat dendrogram-szerűen is gyakorta ábrázolnak, 65–68.
ábrák.)
172
A) A leszármazási viszonyok
rekonstruálása
A kladogram levelei, azaz végső szögpontjai, a tanulmányozott taxonok, a numerikus taxonómia definíciójával:
OTU-k („operational taxonomic unit‖, Sneath és Sokal 1973) vagy, a kladisztika célját jobban kiemelendő: EU-
k („evolutionary unit‖, Estabrook 1972). A gráf belső szögpontjai olyan „kihalt‖ evolúciós egységeket
reprezentálnak, amelyek egykori létét csupán feltételezzük (HTU-k, „hypothetical taxonomic unit‖, Farris
1970), kivéve ha jó okunk van egy megfigyelt taxont ilyen belső szögpontként feltüntetni. A legelső (az A.2.
ábrán a legalsó) belső szögpont a gyökér helyét mutatja, ez az összes taxon legfiatalabb közös őse. A kladogram
azonban, a dendrogrammal ellentétben, nem mindig rendelkezik gyökérrel, mert a közös ős helyzetének
megállapítása általában a vizsgálat legbizonytalanabb része (ezt példázza a nyelvek kladogramja is, de erről
majd később). A gyökeres gráf egyes élei a leszármazási utakat jelölik, azaz az „ős -> leszármazott‖ relációk
kifejezői (a gráf tehát irányított, de a nyilakat rendszerint „elfelejtjük‖ feltüntetni).
A kladogram sok esetben dichotomikus, azaz minden ősből két leszármazott jön létre. Számos kladisztikus
irányzat szinte kötelezően előírja a dichotomikus elágazódást, és „megoldatlannak‖ (unresolved) tekinti azokat
az eseteket, amikor háromszoros vagy többszörös elágazások is jelen vannak a fában (mint pl. az A.1.b. ábrán).
(Ez utóbbiak a politómikus fák, Wiley 1981.) Miután szigorúan csak fákról lehet szó, azaz kör nélküli gráfokkal
dolgozunk, ki kell zárnunk a már elágazott részek újrakapcsolódását (anasztomózisok, vagyis „retikuláris
evolúció‖), bár tudjuk, hogy ez a valóságban egyáltalán nem lehetetlen (gondoljunk a hibridizációra és más
génáramlási lehetőségekre, részletesebben Sneath és Sokal 1973: 352–356, és – a makroevolúciós folyamatokat
illetően – Doolittle 2000). Következésképpen a kladisztika módszerei főleg olyan típusú evolúciós utak
rekonstruálására alkalmasak, amelyekben az egyes elágazások már stabilizálódtak, de nem igazán használhatók
populációs vagy annál alig magasabb szinten, ahol még minden „kialakulatlan, kiforratlan‖. Azaz a kladisztika
inkább a makro-, s kevésbé a mikroevolúciós folyamatok kutatásának eszköze – az utóbbi esetben az a bizonyos
„fában gondolkodás‖ nem is olyan biztos, hogy a legmegfelelőbb.
A.1. ábra. Humán populációk kladogramjai genetikus (a) és nyelvészeti (b) információk alapján, Cavalli-Sforza
és mtsai.. (1988) után, Penny és mtsai. (1993) módosításaival. A gyökér pozíciója ismeretlen, bár mindkét
esetben hajlamosak volnánk azt középre helyezni. Rövidítések: Mb: Mbuti (pigmeus), NA: Ny-afrikai, Ba:
173
rekonstruálása
Bantu, Ni: Nílusi-szaharai, S: Szan (busman), Et: Etiópiai, Be: Berber, Ir: Iráni, DÁ: DNy-ázsiai, Eu: Európai,
Sz: Szardíniai, I: Indus, D: Dravida (D-indiai), L: Lapp, U: Uráli, Mo: Mongol, Ti: Tibeti, K: Koreai, J: Japán,
A: Ainu (kis nép Japánban), ÉT: É-türk, Es: Eszkimó, Cs: Csukcs, DI: D-amerikai indián, KI: Közép-amerikai
indián, ÉI: É-amerikai indián, Na: Na-Dene (amerikai indián népcsoport), DK: D-kínai, MK: Mon és Khmer
(indokínai), T: Thai, Iz: Indonéz, Ma: Maláj, F: Filipino, P: Polinéz, Mi: Mikronéziai, Me: Melanéziai, UG: Új-
guineai, Au: Ausztrál őslakó.
A kladogram bármely részfáját ágnak vagy kládnak nevezzük, az ide tartozó OTU-k egy ún. monofiletikus (egy
közös őstől származó) csoportot alkotnak (A.2.a. ábra). A közös őst közvetlenül megelőző őstől származó másik
klád az előbbiek testvércsoportja (sister group, mint például az új-guineai – ausztrál a többi ázsiai és pacifikus
népcsoportnak az A.1.a. ábrán). A kladisták monofiletikusnak kizárólag olyan csoportot tekintenek, amelyek a
közös őstől származó összes taxont tartalmazzák, s ha csak egy ilyet is kihagyunk (A.2.a. ábra), akkor a csoport
már csak a parafiletikus jelzővel illethető (Hennig 1966). Ez a szóhasználat kétségtelenül ellentmondásban van a
monofiletikus eredet korábbi (még nem kladista, hanem – mondjuk úgy: filogenetikai) definíciójával, amely
nem írta elő „kötelezően‖ az összes leszármazott jelenlétét (Mayr 1942). A probléma Ashlock (1984) szerint
úgy oldható meg, hogy az adott őstől származó összes leszármazottra a holofiletikus kifejezést alkalmazzuk, s
ezt a taxonómusok jelentős része el is fogadja (vö. Stuessy 1990), bár nemigen alkalmazza!
A.2. ábra. Taxonok leszármazási relációi. A kladisztikai értelemben vett monofiletikus csoportban (a: jobb
oldalon) minden leszármazott szerepel. A parafiletikus csoport (a: bal oldalon) nem tartalmazza a közös ős
minden leszármazottját. A polifiletikus csoportból a közvetlen ősök kimaradnak (b).
Hogy a dolgok egy kicsit tovább komplikálódjanak, beszélnünk kell még a polifiletikus csoportokról is, mivel a
kladisztika szakirodalma ezeket is sűrűn emlegeti, gyakorta nem ugyanazt értve alatta. Az A.2.b. ábra
polifiletikus csoportját a ma általánosan elfogadott definíció (Farris 1974) szerint jelöltük meg. A rajz alapján
azonban első látásra azt mondhatnánk, hogy a polifiletikusnak mondott csoport valójában parafiletikus, hiszen
megvan a közös ős, és a tőle származók közül nem vettük bele mindegyiket a csoportba. Van azonban egy döntő
különbség: a polifiletikus csoport olyan kisebb csoportokat egyesít, amelyek saját, közvetlen ősei kimaradnak —
míg a parafiletikus csoportok nem ilyenek.
Felmerülhet bennünk a kérdés, hogy mi az értelme a fenti okoskodásoknak és definícióknak? Mindez

megválaszolható, ha egy csoport leszármazását a taxonómia szempontjából értékeljük. Elfogadva azt az
alapelvet, hogy az élővilág osztályozása a leszármazási viszonyokon alapuljon (ezzel egyébként a biológusok
zöme egyetért), akkor nyilvánvalóvá válik számunkra, hogy a holofiletikus taxonok a legegyértelműbbek,
ezután következnek a parafiletikusak, míg a polifiletikus csoportok tűnnek legproblematikusabbnak. Az általunk
174
rekonstruálása
ismert és elfogadott klasszifikáció viszont a kladisztika megközelítésében sok ponton bizonyul para-vagy
polifiletikusnak. Mindezt Gould (1990) rendkívül szellemesen illusztrálja a halak példáján. A hagyományos
értelemben vett halak csoportja polifiletikus, hiszen a bojtosúszósok a négylábú szárazföldi gerincesekhez
kladisztikailag közelebb állanak, mint a többi halhoz. Az „ellentmondás‖ elsősorban abból ered, hogy a hal
fogalma felületes makromorfológiai egyezéseket tükröz csupán. De még alacsonyabb rendszertani szinten,
mondjuk a zebra definíciójával is zavarba jöhetünk, mert egyes csonttani bélyegek alapján a közönséges ló
bizony a zebrafajok közé „ékelődik‖ a kladogramon — vagyis a zebra kifejezés sem biztos, hogy holofiletikus
taxont takar. E könyv jól illusztrálja, hogy hasonló „problémák‖ adódhatnak a haraszt, a nyitvatermő vagy a
kétszikű elnevezésekkel is.
A kladisztikára általánosan érvényes alapelvek közül még egyet kell itt megemlítetünk: általánosan elfogadott a
biológiában (és más tudományokban is), hogy egy jelenség magyarázatában az egyszerűbb hipotéziseket kell
megtartanunk a komplikáltabbakkal szemben. Itt ez a minimális evolúciós utak elvében fejeződik ki, melynek
értelmében olyan fát tartunk optimálisnak, amely a taxonok legkisebb mértékű megváltozásával jár. Ez könnyen
megérthető a távolság alapú kladisztikában, s – mint később látni fogjuk – központi jelentőségű a karakter
alapon működő módszerek esetében. Az utóbbi esetben parsimony néven hivatkozunk rá, amelyet
„takarékossági elv‖-ként fordíthatunk magyarra (pl. Rédei 1987, 719. old.). A parszimónia fogalma félreértések
forrása lehet, hiszen az evolúció semmilyen értelemben sem „takarékos‖, és bizonyos, hogy az evolúció nem
„ilyen irányban‖ zajlik. Csupán arról van szó, hogy nekünk nincs más érdemi lehetőségünk a jelenben fennálló
eltérések kialakulását magyarázó munkahipotézis felállítására1. Ezért a továbbiakban a túl erősnek hangzó
magyar fordítás helyett a semlegesebbnek tűnő latin megfelelőt használjuk. A parszimónia elv filozófiai-
biológiai vonatkozásairól egyébként Sober (1983, 1988) adja a legjobb áttekintést (lásd még Kluge 1984).
2. A.2. Kladisztika távolságok alapján

2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások
Körültekintéssel kiválasztott tulajdonságokra, egy jól megválasztott genetikai vagy szekvenciákra alkalmazott
távolságformula alapján a hierarchikus osztályozás (vagyis a numerikus taxonómia) módszerei is
felhasználhatók kladogramok megbecslésére. Bár ez a lehetőség sok „ortodox‖ kladista számára fel sem merül,
mások azonban – véleményem szerint helyesen – azt vallják, hogy kiindulásképpen érdemes egy-két ilyen
módszert is kipróbálnunk a többi elemzéssel párhuzamosan.
A numerikus taxonómia legismertebb osztályozó módszere a csoportátlag (group average, average linkage vagy
UPGMA) módszer (pl. Sneath és Sokal 1973). Az analízis minden lépésben kiválasztja a legközelebbi
objektumpárt (később csoportpárt), és ezeket egy csoportba, osztályba vonja össze. Ennek távolságát a többi
objektummal súlyozott átlagolással számítja ki. Az elemzés addig folytatódik, amíg minden objektum egy
osztályba nem kerül. A dendrogramot úgy ábrázoljuk, hogy az összevonásokhoz tartozó távolságok leolvashatók
a függőleges tengelyen. Az A.3.c. ábra dendrogramja ezzel a módszerrel készült.
A hierarchikus klasszifikációval szemben felhozható legfontosabb kladisztikai ellenérv az, hogy a kapott
dendrogramon minden OTU egyforma távolságra van a gyökértől (ez az ún. ultrametrikus tulajdonság).
Rendszerint valószínűtlennek tartjuk azonban, hogy az evolúció során minden irányban pontosan egyforma
mértékű lenne a változás a közös őstől számítva (mégha az eltelt idő azonos is) 2. Tehát olyan fákat kell
szerkesztenünk, amelyek már nem feltétlenül ultrametrikusak, hanem más optimalitási feltételnek felelnek meg.
Általában az úgynevezett additív fákkal szembeni elvárásokat érvényesítjük: lényegében véve arról van szó,
hogy a fában az élekhez rendelt távolságok összege bármely két objektum között legyen a lehető legjobb
közelítése a kiinduló távolságértéknek. Az alábbiakban áttekintünk néhány ilyen eljárást, sokszor csak az
alapelvek ismertetésével, máskor pedig az algoritmust is részletezve. A fa rekonstrukciója során két dolgot kell
figyelembe vennünk: a fa elágazásainak a mintázatát (vagyis a fa topológiai viszonyait), illetve az egyes
ágakhoz (élekhez) súlyként rendelhető távolságokat. E két dolog változtatása az optimalizációs algoritmus során
1
Pl. nukleotidszekvenciák esetén, ha mondjuk a 10. pozícióban A van az ősi szervezetben, és G a leszármazottban, az nem jelenti azt,
hogy időközben nem következett be valamilyen más nukleotidcsere ezen a ponton. A végeredményben természetesen csak egy csere látszik.
Ez a bizonytalanság persze a fa minden ágán megvan, így a parszimónia elvet nyugodtan alkalmazhatjuk még ebben az esetben is
(részletesebben lásd a függelék további részeit).
2
Ez a megállapítás természetesen objektumfüggő. Nagy számban találunk a molekuláris genetikai irodalomban olyan vizsgálatokat,
ahol feltételezhető az azonos mérvű mutációs változás minden ágon (a molekuláris óra „ketyeg‖). Ekkor a csoportátlag módszer hatékonyan
alkalmazható (Degens 1983, Nei és mtsai. 1983, konkrét példákat lásd pl. Miyahara és mtsai. 1992 cikkében). Másik lehetőség a módszer
alkalmazására akkor nyílik, ha nem feltétlenül az evolúciós utak rekonstruálása, hanem az adatszerkezet megvizsgálása a cél.
175
rekonstruálása
nem éppen könnyű feladat, s az egyes módszerek elsősorban ebben térnek el egymástól. Számos módszer
gyökér nélküli fát eredményez először, amelyből azután gyökérrel rendelkező kladogram is előállítható.
Az additív fáknak kiemelt jelentősége van az evolúciós utak rekonstrukciójában. Ha a genetikai változásokat
teljes mértékben ismernénk, akkor ezek összesítése egy tökéletesen additív fát eredményezne: a valódi törzsfa
additív. A változásokat azonban nem ismerjükismerhetjük teljesen, csak a „végeredményül‖ kapott taxonokat. A
közöttük felmérhető távolságok csupán közelítései (vagyis becslései) az evolúciós távolságoknak, s ezekből kell
a fa rekonstrukcióját elvégeznünk a maximális additivitás szem előtt tartásával.
2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása

Az egyik legrégebben ismert javaslat evolúciós távolságok fákkal történő reprezentálására Cavalli-Sforza és
Edwards (1967) nevéhez fűződik. E szerzők azt tekintik optimális fának, amelyben az élek összhosszúsága a
lehető legkisebb. Ez tulajdonképpen egy olyan minimális feszítőfa (minden ojbektumot egyszer érintő,
minimális élhossz összeggel felrajzolható fa), amelyben az m OTU-n kívül HTU-k is vannak. Gyökér nélküli fa
esetében (vagyis m–2 HTUval) a feladat 2m–3 db él összhosszának a minimalizálása. A szerzők eredeti
algoritmusa meglehetősen bonyolult, és nehezen követhető. Saitou és Imanishi (1989) azonban egy sokkal
gyorsabb számításmenetet fejlesztett ki. Az eljárást Nei (1991) „minimális evolúció módszere‖ néven ismerteti.
A dendrogramok „hibáját‖, vagyis a konstans evolúciós változást, a Saitou és Nei (1987) által javasolt
szomszéd-összevonó módszer (neighbor joining) eredeti módon próbálja meg kiküszöbölni. A fában egymás
mellé kerülő objektumok kiválasztásánál nemcsak a távolságmátrix dij értékeit, hanem az objektumoknak az
összes többivel alkotott távolságait is figyelembe vesszük. A módosított „távolság‖ annál kisebb lesz az
eredetinél, minél nagyobb a két objektum átlagos távolsága a többitől, hiszen a nagy átlag (=„nagy evolúciós
sebesség‖) voltaképpen megnöveli kettejük relatív közelségét. A fa teljes felépítése egy agglomeratív
osztályozáshoz hasonló módszerrel történik, melynek során a D távolságmátrix fokozatosan redukálódik.
Végeredményben a fa éleinek az összhosszúságát optimalizáljuk, s e tekintetben az eljárás megfelel a minimális
evolúció módszerének, csak annál sokkal gyorsabb és egyszerűbb (Nei 1991). Az egyes lépéseket Swofford és
Olsen (1990) leírását véve alapul a következőképpen összegezhetjük:
MAGYARÁZATOK AZ EGYENLETEKHEZ
1) A Dm,m távolságmátrixhoz meghatározzuk a vm vektort, melynek j-edik eleme a j objektum többitől vett
távolságainak összege:
2) Megkeressük azt az objektumpárt, melyre nézve a
mennyiség minimális. tjk voltaképpen nem távolság, s többnyire negatív az értéke. Ez csupán egy
döntésfüggvény, amely megadja, hogy mely objektumpárt kell összekötnünk egy újonnan definiálandó u belső
szögponttal. Legyen ez az objektumpár mondjuk h és i!
3) A h és i objektumoktól az u belső szögponthoz húzott élekhez rendeljük az alábbi távolságokat:
ami azt jelenti, hogy az u szögpont ahhoz esik majd közelebb, amelyiknek kisebb a távolságátlaga a többi
taxonnal. Ha például vh < vi, akkor ehu < eiu. Ha a két távolságösszeg között jelentős a különbség, az élhosszra
negatív érték is adódhat. Ez a jelenség analóg egyes hierarchikus osztályozások visszafordulásaival, és
zavarhatja az eredmény interpretációját, ill. ábrázolását, de szerencsére ritkán fordul elő.
4) Most következik D átszámolása. A h és i kiesik, helyettük az u-hoz tartozó sor, ill. oszlop kerül be a mátrixba.
D sorainak, ill. oszlopainak száma tehát 1-gyel csökken. A következőkben most már u-nak a többi szögponttól
vett távolságát kell használnunk, amelyek a következőképpen kaphatók meg:
176
rekonstruálása
5) Amennyiben D mérete nagyobb, mint 2 x 2, akkor visszatérünk az 1. lépéshez. Ha már csak két szögpontunk
van, akkor csupán a közöttük húzódó él hosszát kell megadnunk, ami nem más, mint i19903.
Ha a kiinduló távolságok tisztán additívak, akkor az optimális fát mindenképpen megkapjuk ezzel a módszerrel
is. Egyéb esetekben a kapott eredmény csupán közelítése lehet egy additív fának. A gráf egy gyökér nélküli fa,
ami jól mutatja az evolúciós távolságviszonyokat, de nem ad hipotézist a leszármazás irányairól, hiszen a közös
ős pozíciója ismeretlen. A fát tehát le kell „gyökereztetnünk‖, ami kétféleképpen történhet:
1) Feltételezzük, hogy az egymástól legtávolabbi objektumpár azonos evolúciós sebességgel távolodott a közös
őstől. Vagyis a gyökér a két objektum közötti út felezőpontjára kerül (midpoint módszer). Ezzel a feltételezéssel
azonban — legalábbis részlegesen — visszatérünk ahhoz, amit eredetileg elkerülni szándékoztunk.
2) Még a számítások előtt leszögezzük, hogy a vizsgált taxonok egy holofiletikus csoportot alkotnak (nevezzük
ezeket ingroupnak, „belcsoport‖-nak). Keressünk hozzájuk egy vagy több olyan taxont, amelyek rendszertanilag
kapcsolódnak a belcsoporthoz, de bizonyosan távolabb állanak tőlük evolúciósan, mint a belcsoport tagjai
egymástól (outgroup, amelyet pedig „külcsoport‖-nak fordíthatunk). Az elemzésbe mindkét csoport tagjait
bevonjuk. A kapott fán azt az élt, ahol a külcsoport a vizsgált taxonokhoz kapcsolódik, joggal használhatjuk fel
a belcsoportra nézve közös ős kijelölésére. Ha az elemzésből kiderül, hogy a két csoport mégis keveredik
egymással, akkor felül kell vizsgálnunk a külcsoportot, és esetleg az egész vizsgálatmenetet új alapokra kell
helyeznünk. A külcsoport bevonása azonban némi önkényességet visz az elemzésbe. Sok esetben egyébként
nincs is lehetőség a külcsoport alkalmazására, így az A.1. ábra példáján sem (ui. nincs olyan emberi populáció,
amelyet akár genetikai, akár nyelvi alapon bizonyosan külcsoportként foghatnánk fel).
A szomszéd-összevonó módszert és a gyökér pozíciójának meghatározását egyes ragadozó emlősök

immunológiai távolságmátrixának (A.2. táblázat e függelék végén, Sarich 1969) felhasználásával illusztráljuk. A
külcsoportot a majom képviseli az elemzésben.
A.3. ábra. Ragadozók és a majom immunológiai mátrixából (A.2. táblázat) végzett elemzés Saitou és Nei
(1987) szomszéd-összevonó módszerével. a: gyökér nélküli fa, amelyen nyíl jelöli a gyökér jövendő helyét, b:
kladogram, c: a csoportátlag módszer eredménye, amely topológiailag eltér a kladogramtól. A c ábra
177
rekonstruálása
dendrogramj án az eredetileg kiszámított („különbözőségi‖) szinteket 2-vel osztva tüntetjük fel, ily módon a
patrisztikus távolságok megközelítik az evolúciós távolságokat.
A gyökér nélküli fát az A.3.a. ábrán láthatjuk, amelyen az élek hosszúsága arányos a megfelelő távolságokkal.
Miután ebben a példában a gyökér helyzetére mindkét módszer hasonló javaslatot tesz, a gyökeret reprezentáló
szögpontot a leghosszabb út felezőjére helyeztük (A.3.b. ábra). A kladogramon a távolságokat már csupán
súlyként fogjuk fel, az élek hossza nem arányos velük, mert az elágazások mintázatát kívánjuk csak érzékeltetni.
Megjegyzendő, hogy azon taxonok között, amelyeket csak egy szögpont választ el, a patrisztikus távolság
megegyezik az immunológiai távolsággal, míg más esetben valamivel kisebb v. nagyobb annál. Az élek
összhosszúsága egyébként 274 egység.
2.3. A. 2.2. Legkisebb négyzetek módszere

Cavalli-Sforza és Edwards munkásságával gyakorlatilag egyidőben Fitch és Margoliash (1967) az alábbi
kritériumot javasolta:
amelyben dij a megfigyelt távolság, eij pedig a fában felmért patrisztikus távolság az i és a j taxon között, és
c=2. A feladat egy olyan fa megszerkesztése, amelyben FM a legkisebb értéket veszi fel (az irodalomban
sokszor a fenti függvény különféle változatai szerepelnek). A fa megtalálása lényegében véve két fő lépés
kombinációjából áll: 1) egy adott topológiájú fa esetében azokat az élhosszakat kell kiszámítatnunk, melyekre a
fenti formula a legjobb illeszkedést adja, és 2) meg kell keresni azt a topológiát, amelyre nézve majd az FM
mennyiség minimális lesz. A művelet tehát többlépcsős, és Fitch és Margoliash eredeti módszere nem is volt
alkalmas az optimális fa megtalálására.
Az eljárás sok tekintetben a csoportátlag módszerre emlékeztet. Weir (1990) ismertetését követve az alábbi
tömör leírást adhatjuk:
1) D alapján kiválasztjuk a két, egymáshoz legközelebbi taxont; legyen ez j és k! Közöttük felveszünk egy új
HTU-t, amelyet jelöljünk u-val. Az összes többi taxont egy csoportnak tekintjük (ennek jele legyen X,
elemszáma pedig nx). A j és k taxonok távolságát X-től az összes távolság átlagával definiáljuk:
Amit keresünk, az éppen az a, b és c szakaszok hossza (A.4. ábra), amelyek az A.6.a-c. összefüggésekből
könnyen kiszámíthatók.
A.4. ábra. Illusztráció az élek hosszának kiszámítására a Fitch-Margoliash-módszer egy lépésében (l.a
szöveget)
178
rekonstruálása
2) A kapott új szögpont távolságát a taxonoktól az s = (a + b) / 2 képlet alapján számítjuk ki. j-t és k-t ezután u
képviseli D-ben, ennek méretei tehát eggyel csökkennek.
3) A csoportátlag módszerben alkalmazott módon átszámítjuk u távolságát az X halmaz mindegyikétől, külön-

külön. Más szóval az u-val reprezentált taxonok és egy másik, h szögpont távolságainak az átlagát határozzuk
meg. Ezeket D megfelelő helyére írjuk be.
a) Ha csak egy távolságérték marad D-ben, akkor s-t kivonva megkapjuk az utolsó él hosszát, s a gráf elkészült.
b) Minden más esetben a legkisebb távolságérték keresendő meg D-ben, és az 1) lépésben vázolt, ill. az A.4.
ábrán illusztrált módon újabb HTU-t definiálunk a meg felelő élhosszakkal. Visszatérünk a 2. lépéshez.
A kapott dendrogram topológiája a szerzők „beismerése‖ szerint sem feltétlenül optimális. Az ágak
átrendezésével, amolyan próbálgatós taktikával igyekeztek tehát a legjobb topológiájú fát megtalálni. A fa
éleihez rendelt „távolságok‖ pedig negatívak is lehettek, akárcsak a szomszéd-összevonó módszer esetében. (A
negatív hosszúságú élek kezelésére Swofford és Olsen, 1990: 449., ad ötleteket, pl. ezeket 0 értékűnek
tekinthetjük). Ma már az eredeti módszer elvesztette jelentőségét, mert jóval hatékonyabb eljárásokat ismerünk.
Arra azonban továbbra sincs mód, hogy viszonylag nagy számú taxonra (>20) minden lehetséges topológiát
kipróbáljunk. Azt tekintjük a legjobb algoritmusnak, amely adott idő alatt a legtöbb lehetőséget tudja számításba
venni, illetve kizárni.3
Cavalli-Sforza és Edwards (1967) a c = 1 behelyettesítést javasolta, tehát a tiszta eltérésnégyzetösszeget

minimalizálta. (Implicit módon ezt optimalizálja a szomszéd-összevonó módszer is amellett, hogy az élek
összhosszát a lehető legkisebbre veszi.) Ezenkívül c más értékei is elképzelhetőek, s így akár egy teljes
módszersorozatot is generálhatunk. Felsenstein (1993) szerint c értékének megválasztása a távolságok becslési
hibájától függ. Ha jó okunk van feltételezni, hogy a távolságértékeket azonos hibával becsüljük, bármekkora is
az értékük, akkor a c = 1 opció a megfelelő. Amennyiben a hibavariancia nő a távolság növekedésével, a c = 2
értéket kell választanunk. A közbülső érték valójában annak az esetnek felel meg, amikor a hibavariancia a
távolság négyzetgyökével arányos.
A Sarich-féle immunológiai távolságmátrixra a Fitch és Margoliash módszer (a PHYLIP programcsomag

FITCH programja, Felsenstein 1993) gyakorlatilag ugyanazt az eredményt adta (több száz fát kipróbálva), mint
a szomszéd-összevonó eljárás, csupán az élek hosszúságában mutatkozik némi eltérés. Ilyen szoros egyezésre
persze nem mindig számíthatunk, különösképpen akkor, ha a taxonok száma jóval nagyobb 8-nál.
2.4. A. 2.3. Az additivitás maximalizálása

A távolságmátrix viszonylag ritkán ábrázolható tökéletesen egy additív fa formájában, mert a távolságviszonyok
kisebb-nagyobb mértékben „torzulnak‖. Sattath és Tversky (1977) javaslata alapján [lásd még Fitch (1982)] a
mátrixra legjobban illeszthető additív fát a topológia optimalizálásával kell kezdenünk. Ily módon a feladat egy
olyan fa meghatározása, amelyben a lehető legkisebb számú objektumnégyesre sérül meg a négy-pont metrika
feltétele. Ha ezt megtaláltuk, akkor valójában már a legkisebb négyzetek elvének figyelembevételével
számoljuk ki az élek hosszúságait (A.5. formula, c = 1). Az esetlegesen adódó negatív értékeket 0-val kell
behelyettesítenünk. Amennyiben a kiinduló mátrix távolságai additívak, a módszer pontosan reprodukálja az
additív fát.
2.5. A. 2.4. A Wagner-távolság módszere

A fentiekben tárgyalt módszerek közös tulajdonsága, hogy a fa éleihez rendelt értékek, vagyis a becsült
távolságok alapján a patrisztikus távolságok kisebbek is és nagyobbak is lehetnek, mint a kiinduló D mátrix
értékei. Az optimalizáló stratégia ugyanis az eltérés irányára teljesen érzéketlen (s ezért adódhatnak negatív
élhosszak is). Ha azonban kimondjuk, hogy a kiinduló távolságok a fában felvehető távolságoknak az alsó
határát jelentik, akkor a negatív értékeket biztosan kiküszöböljük. Optimális tehát az a fa, amelyben az élek
összhosszúsága minimális, és egyetlen patrisztikus távolság sem haladja meg a megfelelő kezdeti távolságot. Ezt
a fát Farris (1970) nyomán Wagner-fának nevezzük4. Az eljárás megértéséhez a minimális feszítőfára lesz
3
Így talán érthető, hogy a kladisztikai cikkek bírálói megkövetelik a korrekt utalást mind az alkalmazott módszerre, mind pedig a
felhasznált programcsomagra.
4
Azért Wagner-fa, mert Farris módszere egy karakter alapozású kladisztikai eljárás általánosítása folytonos típusú változókra, s annak
kidolgozása és első alkalmazása Wagner nevéhez fűződik. Ha a „távolság‖-ra nincs utalás, amikor Wagner-fákat emlegetnek, akkor nem
erről, hanem az A.3. részben ismertetendő módszerről van szó az illető cikkben.
179
rekonstruálása
szükség, amit a fentiekben már említettünk. Ebben a fában minden pont megfelel egy OTU-nak, m – 1 élünk
van, s az élek összhosszúsága minimális (a Sarich-féle immunológiai távolságmátrixra ez 365). További
szögpontok hozzáadásával azonban az élek összhosszúsága csökkenthető. (Gondoljunk vissza a Saitou és Nei-
féle megoldásra, ami 274 volt! A 365 egység még akkor is sok, ha nem engedjük meg a távolságok lefelé
ingadozását.) Ezek a hozzáadott pontok lesznek a HTU-k. A Farris javasolta módszer egy heurisztikus
közelítése a lehetséges optimumnak: több változata is ismeretes (Farris 1972, Swofford 1981, Tateno és mtsai.
1982, Faith 1985), és csak a Manhattan távolságokra alkalmazható. Az elemzés a két legközelebbi OTU
összekapcsolásával kezdődik. A további lépésekben egy-egy OTU adódik a fához oly módon, hogy a hozzá
legközelebbi élen egy új belső szögpontot (HTU-t) létesítünk, s ahhoz csatlakoztatjuk.
Az algoritmus részletes bemutatásától eltekinthetünk. Az immunológiai távolságok fenti példájában ugyanis

Fitch (1984) a Wagner-távolság módszerrel egy 291-es összhosszúságú fát talált, amely mindenképpen
„rosszabb‖, mint a szomszéd-összevonó és a Fitch — Margoliash-módszerrel kapott fák esetében. Mint
Felsenstein (1993) is rámutat, a Wagner-távolság módszere inkább csak történeti jelentőségű, mert más
algoritmusok rendszerint jobb eredményre vezetnek.
3. A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek

alapján
Eltekintve azoktól az esetektől, amikor eleve távolságadataink vannak [pl. DNS hibridizáció (Krajewski és
Dickerman 1990), immunológia], a kladisták szemében a távolság alapú módszerek fő hátránya az, hogy
alkalmazásukkal rengeteg információt veszítünk. Véleményük szerint, ha van egy OTU x tulajdonság
adatmátrixunk, akkor a távolságmátrixba alakítás során éppen az egyes karakterek megváltozásáról (character
evolution, Maddison és Maddison 1992) nem tudunk következtetéseket levonni, vagyis a távolság-módszerek
teljesen használhatatlanok. Anélkül, hogy ebbe a vitába (ami időként meglehetősen elmérgesedett)
belemennénk, meg kell jegyezni: a karakter alapú kladisztika elsősorban csak diszkrét típusú változókat képes
kezelni, használata tehát korlátozott. (Vannak ugyan folytonos változókat diszkretizáló módszerek, de érezzük,
hogy ekkor az átalakítással vész el információ, tehát amit nyerünk a réven, azt könnyen elveszíthetjük a vámon.)
A megoldás csak az lehet, hogy lehetőleg mindkét eljárástípust kipróbáljuk (sőt a numerikus klasszifikációt is,
amint azt Duncan és mtsai 1980 javasolják). Ebben a fejezetben természetesen nem lesz már szó távolságokról,
mert figyelmünket a tulajdonságok közvetlen kladisztikai hasznosítására fordítjuk.
Egyébként most az „igazi‖, a szűkebb értelemben vett kladisztika „vadászmezejére‖ érkeztünk. Bár a
karakterkladisztika elméleti előfutárának, eszmei atyjának egyértelműen a német Hennig tekinthető (1950,
1966), a további fejlemények szinte kizárólag az angolszász nyelvterületre korlátozódtak. Kialakult egy, a
kívülállók számára ezoterikusnak ható szakzsargon, amely nagymértékben okozója annak, hogy a
karakterkladisztika még ma sem tört át bizonyos gátakat. Az A.1. részben ismertetett alapelveken túlmenően
tehát meg kell ismerkednünk számos, csak erre a területre érvényes fogalommal is.
Hennig eredeti érvelései azon alapulnak, hogy az evolúció során a tulajdonságok (karakterek, bélyegek)
változnak, az ősi (primitív v. a kladisztika nyelvén: pleziomorf) állapotból az újabb (leszármaztatott vagy
apomorf) állapotba jutnak. Egy ősi állapotból természetesen sok leszármaztatott állapot alakulhat ki5, és adott
monofiletikus rendszertani csoportban csak egy pleziomorf állapot képzelhető el. Az evolúciós leszármazási
mintázat rekonstruálásában arra kell törekednünk, hogy egy taxon tagjai minél több leszármaztatott karakterben
egyezzenek meg (az ilyen egyezést szünapomorfiának nevezte el Hennig), míg az ősi állapotokban való
megegyezéseknek (szümpleziomorfia) nincs különösebb jelentőségük, hiszen ezek semmilyen evolúciós
információt nem hordoznak. Ha egy leszármaztatott bélyeg egyetlen egy ágon jelentkezik csupán, akkor
autapomorf karakterről beszélünk.
Annak eldöntésére, hogy adott tulajdonságnak melyik az ősi és melyek a leszármaztatott állapotai, más szóval a
karakterek polaritásának vizsgálatára, a kladisztika számos „trükköt‖ ismer, amelyeket az alábbiakban
foglalhatunk össze:
1) Eredeti és ötletes kladista eljárás a már említett külcsoport módszer. A rokon taxon bevonása az elemzésbe
nemcsak a leszármazási fa gyökerének megállapításában, hanem a polaritás kimutatásában is hasznos lehet
(Watrous és Wheeler 1981). Tételezzük fel, hogy az elemzett (a bel-) csoportban egy adott tulajdonság „fehér‖
és „fekete‖ állapota létezik! Logikusnak tetszik ekkor a gondolat, hogy nézzük meg ezt a tulajdonságot a
külcsoportban is, és ha ott a „fehér‖ állapot fordul csupán elő, akkor ez tekinthető az ősi állapotnak (A.5.a.
5
Ezek egy nominális típusú változó különféle értékeinek feleltethetők meg.
180
rekonstruálása
ábra). Elképzelhető persze az is, hogy tévedtünk, és mégis a „fekete‖ az ősi, de ehhez sokkal több
karakterváltásra van szükség az evolúció során, azaz a kapott kladogram kevésbé valószínű (A.5.b. ábra). Ha a
külcsoportban is előfordul mindkét állapot, akkor azt tekintjük pleziomorfnak, amelyik gyakrabban fordult ott
elő.
A.5. ábra. A külcsoport (outgroup) módszer karakterállapotok polaritásának megállapítására. Tételezzük fel,
hogy a fa topológiája a tényleges evolúciós mintázatot tükrözi, vagyis az apomorf állapot („fekete‖) az B, C és
D taxonok közös ősében jelent meg (a)! A fát még nem ismerve tehát joggal tarthatjuk a külcsoport taxonjaiban
(01-03) is meglevő „fehér‖ karakterállapotot a belcsoportban ősinek. Ha nem ezt tennénk, akkor a valódi fa csak
négy karakterváltással lenne megmagyarázható (b).
2) A „gyakoribb az ősibb‖ elv alapján akár mellőzhető is a külcsoport, és ősinek a belcsoportban leggyakoribb
állapotot tekintjük (pl. Kluge 1967, Stuessy 1990). Általában ugyanis sokkal kevesebb változást kell
feltételeznünk egy fában, ha a gyakoribb állapotot tekintjük ősinek. (Ez a megfontolás az A.5. ábra esetében
azonban nem segít.)
3) A biológus számára a fenti érveléseknél elsődlegesebbnek hat a fosszilis bizonyítékok alkalmazása: a régebbi
rétegekből ismert állapotot nagy valószínűséggel tekinthetjük ősibbnek, mint az új rétegekből ismertet (pl.
Gingerich 1979). Ehhez persze elegendően nagy és lehetőleg „hiánytalan‖ leletsorokra van szükség.
4) Az egyedfejlődési kritériumok közül a legfontosabb az ontogenezis során legelőször megjelenő állapot

(gondoljunk itt a — már elavultnak tekintett — Haeckel-féle „alaptörvényre‖: az egyedfejlődés a filogenezis
rekapitulációja). A fenyőféléknél így pl. a tűlevél az ősi állapot, mert a pikkelyes levelűeknél is megjelenik az
egyedfejlődés korai szakaszában. Ez kétségtelen empirikus tény, még akkor is, ha a fenti „alaptörvény‖
érvényessége nem mindig egyértelmű.
5) A szervfejlődés kisebb eltérései is bizonyítékot szolgáltathatnak az ősibb állapot eldöntésére: egy abnormális
állapot felbukkanása a populációban utalhat a tulajdonság korábbi állapotára („atavizmus‖).
6) A csökevényes szervek jelenléte is utalhat az ősi állapotra, amennyiben meggyőződtünk arról, hogy az illető
szerv semmiféle funkciót nem lát el.
7) Evolúcióbiológusok és taxonómusok tapasztalata szerint primitívnek tekintett bélyegek nagy eséllyel jelennek
meg együtt, egy csoportban (azaz: korrelálnak). Ennek alapján egy még nem vizsgált tulajdonság csoportbeli
állapotáról eldönthetjük, hogy ősi-e vagy sem (Crisci és Stuessy 1980, Spome 1976).
8) Egy másik, hasonlóképpen másodlagos szempontot jelent a csoportokon belüli párhuzamos evolúciós trendek
összehasonlító értékelése. Példa a fejecskevirágzat másodlagos aggregációja 40 virágos génuszban, miszerint
tehát a szimpla fejecske az ősibb állapot.
9) A legvitatottabb, de sokszor mégis jól használható kritérium a taxonok elterjedésének figyelembe vételén
alapszik. Miután a régebbi taxonoknak több idejük volt az evolúció során az elterjedésre, a legelterjedtebb
taxonban megfigyelt bélyeg tekinthető ősinek, a szűk elterjedésű taxont jellemző bélyeghez képest.
A fentiekben csupán egy rövid felsorolást adhattunk; a nehézségek és korlátok, a relatív előnyök és hátrányok
megemlítésére, pláne alapos megvizsgálására nem volt módunk, hiszen ez is megtöltene egy külön fejezetet
(részletesebben Stuessy 1990:106-113., Quicke 1993: 16-22., Mayr és Ashlock 1991: 212-214.). Amint azonban
az elsőként idézett szerző is rámutat: nincs kitüntetett módszer, amely mindig helyes megoldásra vezetne.
181
rekonstruálása
A polaritás feltárásán túlmenően vigyáznunk kell a homológiára, vagyis arra, hogy a karakterállapotok
egyezése a közös leszármazás eredménye legyen. (Itt bizonyos értelemben egy ördögi körbe kerülünk, hiszen a
homológia eldöntéséhez először ismernünk kellene a leszármazási viszonyokat, amelyeket éppen most keresünk.
Az esetek egy részében azonban a biológus könnyedén felfedi a homológ állapotokat, mert valamilyen külső
információt is felhasznál. A homológia egyébként nemcsak a kladisztika, hanem a numerikus taxonómia fontos
alapelve is, hiszen ott sincs értelme a legyet meg a madarat hasonlónak tekinteni csupán azért, mert
mindegyiknek szárnya van.) A kladista „ellensége‖ a homoplázia, a homológiával ellentétes eset, amikor is egy
adott karakterállapotbeli megegyezés nem a közös leszármazás bizonyítéka. A parallel vagy konvergens
evolúció révén, egymástól függetlenül kialakult tulajdonságokban tapasztalt megegyezés ugyanis félrevezető a
valódi evolúciós út feltárásában, és így megnehezíti a kladista dolgát 6. A homoplázia megnyilvánulásának
tekintjük azt is, ha az evolúció során egy apomorf jelleg visszaalakul az ősi állapotba. Ez tehát a pleziomorf
jelleget „utánozza‖, és attól bizony igen nehéz megkülönböztetni.
A bélyegek visszafordulása azonban számos esetben kizárható, hiszen sok tulajdonságról semmiképpen sem
képzelhető el, hogy újra az ősi állapotba kerüljön. Nem elegendő tehát önmagában a polaritás eldöntése, mert a
lehetséges irányokról is határoznunk kell, mielőtt egy részletesebb elemzésbe fogunk. Itt következik tehát a
kladisztika egy másik kritikus területe, az állapotok között általunk megengedett átmenetek vizsgálata. Az
alábbiakban egy rövid összefoglalását adjuk ennek a szerteágazó és sok vitával „terhelt‖ témának. Láthatjuk
majd, hogy a kladisztikában nem elegendő az adattípusok hagyományos csoportosítása (nominális, ordinális,
intervallum és arányskála), mert további finomításra van szükség. Ugyanakkor a kladisztikai terminológia több
ponton átfed ezekkel a statisztikai definíciókkal, tisztázásuk tehát csak növelheti a tájékozottságunkat e
kérdéskörben.
1) A nominális változóknak felelnek meg egyértelműen a kladisztika rendezetlen [„unordered” vagy Fitch
(1971) -féle] karakterei. A polaritás itt még nem is érdekes, hiszen egy tulajdonság állapotai az evolúció során
bármelyik másikba át-, ill. visszaalakulhatnak (A.6.a. ábra). Minden ilyen átalakulást egyenlő súllyal veszünk
figyelembe, s egy változás éppen egységnyi értékkel járul a patrisztikus távolsághoz a kladogramon. Tipikus
példa a DNS molekula egy adott pozíciójában található nukleotid minősége. Itt a mutáció minden párosításban
végbemehet (bár tudjuk, az átalakulás nem egyformán valószínű minden irányban, ezért a transzverziókat
nagyobb súllyal vehetjük figyelembe, lásd az A.3.1.2. részt).
2) A kladisztika összes többi karaktere már tartalmaz ordinális információt. A Wagner-féle karakterek (Farris
1970) állapotai sorba rendezettek, az átalakulás pedig mindkét irányban végbemehet („ordered and reversible‖).
A rendezettség miatt egy adott A állapotból csak a szomszédos állapotba juthatunk el közvetlenül (A.6.b. ábra).
A kladisztikában egy ilyen ugrást egységnyi változásként kezelnek, vagyis a karaktert nem csupán ordinális,
hanem intervallum típusúnak fogják fel. „Jó‖ példa a levélkék száma egy összetett levélben, hiszen ez
statisztikai értelemben is intervallum (sőt: arány-) skálán mért változó. Gyakori azonban, hogy a „kicsi—
közepes—nagy—legnagyobb‖ és hasonló jellegű állapotsorozatokat is ilyeténképpen kezelik, pedig ezek csupán
„tisztán‖ ordinális típusú változók.
3) Amennyiben a rendezett karakter egyes állapotai csak egy irányban alakulhatnak át egymásba, akkor a
kladisztika irreverzibilis tulajdonságairól van szó [amit első alkalmazóikról Camin - Sokal-féle (1965)
karaktereknek neveznek, bár ez utóbbi terminus sok szerzőnél csak a bináris típusú irreverzibilis
tulajdonságokra vonatkozik] . Az ilyen tulajdonságok tehát nem „veszhetnek el‖ az evolúció során, csupán egy
még újabb állapotba alakulhatnak át (A.6.c. ábra). Az irreverzibilis tulajdonságok meglehetősen ritkán fordulnak
elő, és megfordíthatatlan jellegük állandó vita tárgya (pl. poliploidia).
4) Bizonyos értelemben a reverzibilis és irreverzibilis tulajdonságok közötti átmenetet jelentik a Dollo-

karakterek (LeQuesne 1974, Farris 1977). Itt is létezik egy pleziomorf kiindulópont, amelyből legegyszerűbb
esetben csak egy új állapot jön létre (A.6.d. ábra), de új állapotok egy sorozata is elképzelhető. Az új állapot a
törzsfa különféle ágain egymástól függetlenül többször is elveszhet (bármelyik előbbibe vagy a legősibbe
visszaalakulhat). Lényeges továbbá az a feltétel, hogy minden leszármaztatott karakterállapot egyszer és csak
egyszer alakulhat ki a törzsfejlődés során („uniquely derived‖), vagyis a parallelizmus és a konvergencia kizárt.
Ez igen szigorú feltétel, s leginkább csak a restrikciós enzimek esetén tekintik érvényesnek (Swofford és Olsen
1990). Ide sorolhatók azonban egyes kemotaxonómiai bélyegek is, hiszen egy bonyolult szekunder
6
A parallelizmus és a konvergencia megkülönböztetése számunkra nem feltétlenül szükséges, és nem is mindig egyszerű feladat. A légy
és madár szárnya vagy pedig a kaktuszok és egyes kutyatejfélék pozsgás szára igen távoli taxonok konvergens evolúciójának eredményei, és
ezek ritkán okoznak problémát a kladisztikai elemzésben, mert könnyen felismerhetők, és a további vizsgálatból kizárhatók. A parallelizmus
viszont azt jelenti, hogy adott taxonok teljesen hasonló feltételekkel „indulnak‖, s azonos változásoknak vannak a későbbiek során kitéve
(Gosliner és Ghiselin 1984, Harvey és Pagel 1990). Példa erre az énekesmadarak körében megfigyelhető nagyszámú morfológiai
párhuzamosság a különböző kontinenseken.
182
rekonstruálása
anyagcseretermék szintetizálásának a képessége igen valószínűen csak egyszer következik be az evolúció során,
míg ez a képesség könnyen elveszhet, ha bármelyik intermedier előállításának a lehetősége valami oknál fogva
kiesik.
5) A fenti típusok azt feltételezik, hogy adott taxon minden egyede megegyezik a kérdéses tulajdonságban. Ha
egy populációban adott gén több allélje is jelen van, akkor ez a tulajdonság a fenti módokon már nem írható le, s
be kell vezetnünk a polimorf karakter fogalmát. Elemzésük viszonylag nehézkes vagy egyáltalán nem
megoldható a jelen fejezet módszereivel, s inkább az allélgyakoriságokat is figyelembe vevő genetikai
távolságokból célszerű kiindulnunk. A téma legújabb áttekintését Wiens (1995) adja.
A.6. ábra. Karakterállapotok közötti lehetséges átmenetek egyes kladisztikai változók esetén. a: rendezetlen, b:
rendezett és reverzibilis, c: irreverzibilis, d: a Dollo-karakter csak egyszer alakulhat ki (+) az evolúció során, de
többször is visszaalakulhat az ősi állapotba (*).
6) Végezetül megemlítjük az ún. sztratigráfiai karaktereket is, amelyek fosszilis leletanyagból származó
sorrendi (időbeli) információt hordoznak, és Fisher (1992) munkássága nyomán nyertek alkalmazást a
kladisztikában. A rétegtani karakterek voltaképpen irreverzibilisek, mivel a leszármazottak nyilván nem
lehetnek az ősöknél idősebbek. A legrégebbi réteg 0-val, a következő 1-gyel kódolható, és így tovább.
A kladisztikai karakterek alaptípusainak ismeretében most már hozzáláthatunk a hipotetikus törzsfa

megszerkesztéséhez. Két módszercsaládot említhetünk, amelyek közvetlenül a karaktereken alapulnak, a
nagyobbik – és fontosabb – csoportot a parszimónia elvet alkalmazó módszerek jelentik, a kisebbikbe pedig a
karakterkompatibilitást értékelő eljárások tartoznak.
3.1. A. 3.1. Parszimónia módszerek

Általánosságban a parszimónia módszerek az evolúciós fa ágainak összhosszúságát minimalizálják. Más szóval:
olyan fát keresnek, amely a lehető legkisebb számú karakterállapotváltozást (evolúciós lépést) teszi szükségessé
a leszármazási viszonyok megmagyarázásához. Mielőtt a matematikai részletek ismertetésébe belefognánk, a
történetiség kedvéért nézzünk meg egy példát arra, hogy Hennig eredeti „kézi‖ módszere miképpen működött!
Ily módon a modern eljárásokkal való összehasonlításra is lehetőség nyílik.
Tételezzük fel, hogy 6 taxonunk van, s ezeket 11 tulajdonság jellemzi. Minden karakternek két állapota van, 0
jelöli az ősi, 1 pedig a leszármaztatott állapotot, és az átalakulás irreverzibilis (A.1. táblázat). Az adatokból első
látásra megállapítható, hogy sok az autapomorf karakter (1,4,7-11), a megmaradó négy karakterre pedig a
következő szünapomorfiát adó csoportok írhatók fel: 2: {A, B}, 3: { C, D}, 5: {A, B, C, D} és 6: {E, E). E
megoszlásból arra következtethetünk, hogy az első dichotómia az {A,B,C,D} és az {E,F} csoportok között
jelentkezett az evolúció során. Ez utóbbiak állanak legközelebb a hipotetikus, „tiszta‖ 0-val leírható közös
őshöz, hiszen attól csak 1, ill. 2 karakterben térnek el. A 2. és 3. karakter pedig egyértelműen jelzi, hogy a
következő elválás az {A,B} és a { C,D } csoportok között következett be. Ezek után már nem nehéz a három
kéttagú csoportot is tovább bontani, hogy megkapjuk az A.7.a. ábra kladogramját. A fa egyes ágain az ott
183
rekonstruálása
megváltozott karakterek sorszámai vannak feltüntetve. A változásokat összeadva megkapjuk a fa éleinek

összhosszát, ami éppen a karakterek száma, azaz 11. Némi próbálgatással beláthatjuk, hogy a fa topológiájának
bármilyen átalakítása ennél több állapotváltozást tenne szükségessé.
A fentivel teljesen egyenértékű a Wagner-féle (1961) alaprajz/eltérés („groundplan/dfivergence‖) módszer,

csupán az ábrázolásmód változik. A koncentrikus félkörök középpontja felel meg a hipotetikus közös ősnek,
minden egyes ugrás egy karakter megváltozását jelzi, az üres körök a HTU-k, a telt körök pedig az OTU-k. A
közös őstől való távolodás mértéke itt jobban kifejeződik, mint a kladogramon, s ugyanakkor az is jól látszik,
hogy az E taxon az F-től való elválás után nem is változott, tehát az F ősének tekinthető.
Ez a példa szándékosan olyan egyszerű, hogy a fa megszerkesztése nem okozhatott problémát. Könnyedén
megtaláltuk azt a fát, amely homoplázia nélkül, a minimális számú állapotváltozás révén magyarázza meg az
evolúciós viszonyokat. A gyakorlatban azonban ritkán van ilyen egyszerű dolgunk, hiszen sokkal több
karakterrel, ill. OTU-val kell számolnunk, és rendszerint nem létezik olyan fa sem, amelyben ne lenne
homoplázia. Ha például az A.1. táblázatban az A OTU 1. karakterállapotát 1-re módosítjuk, máris gondban
vagyunk: az A és D taxonok külön ágon vannak az A.7.a. ábra kladogramján, s eszerint a topológia szerint az
első karakter apomorf állapota kétszer kellett, hogy kialakuljon az evolúció során, mégpedig egymástól
függetlenül. Ez pedig tipikus homoplázia. Ha más topológiájú fát keresünk, amelyben A és D közelebb
kerülnek, megszüntetve ezt a „rendellenességet‖, akkor viszont a 2. és a 3. karakterek fognak homopláziát
okozni. Egy lehetséges „megoldás‖ az 1. karakter kihagyása az elemzésből, de ezt nem igazán tekinti senki sem
követendőnek (s ez végeredményben az A.3.2.-ben ismertetendő módszerekhez vezet). Nem kell azonban
semmit sem kiiktatnunk, ha a homopláziák megtűrésével a fa ágainak összhosszúságát minimalizáljuk, azaz a
parszimónia módszert alkalmazzuk. Erre Hennignek és Wagnernek még nem volt lehetősége, hiszen gyors
számítógépekről az ő idejükben legfeljebb csak álmodni lehetett. Ma már rendelkezésünkre áll jó néhány
számítógépes eljárás, amivel nagy – ha nem is százszázalékos – biztonsággal kikereshetők a legrövidebb
ágrendszerű evolúciós fák.
A.1. táblázat. Mesterséges adatmátrix a Hennig-módszer illusztrálására. Az utolsó előtti oszlop a

leszármaztatott állapotok számát, az utolsó pedig az apomorfiák számát összesíti az egyes taxonokra
Karakterek
OTU-k 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ∑ ∑
1 2
A 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 4 2
B 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 3 1
C 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 1
D 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 4 2
E 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0
F 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 1
184
rekonstruálása
A.7. ábra. Az A.1. táblázat adataiból szerkesztett kladogram a Hennig-módszerrel (a), ill. a megfelelő Wagner-
féle „groundplan/dívergence‖ diagram (b)
Swofford és Olsen (1990) szerint a parszimónia módszerek célja az összes lehetőség közül megkeresni azt a τ-
val jelölt fát, amelyre az alábbi általános optimalitási kritérium értéke minimális:
ahol NB jelöli az ágak számát, n a változók száma, xk1j és xk2j a k-adik ág két végéhez tartozó szögpontok
állapota a j-edik karakterre nézve, wj a j karakter fontosságát kifejező súlyérték (rendszerint 1), ∆(xk1j, xk2j)
pedig a két karakterállapot közötti átmenet „költsége‖. Eme két karakterállapot vagy közvetlenül az adatmátrix
egy konkrét értékének felel meg (az ág megfelelő végén egy OTU van), vagy pedig a fa belső szögpontjaihoz
(HTU-k) rendelt állapotról van szó. Az L(τ) mennyiséget a fa „hosszának‖ („tree length‖) nevezzük. Az
optimális fa7 hossza és szerkezete attól függ, hogy milyen állapotátmeneteket engedünk meg, és miként
értelmezzük a költségfüggvényt. A feladat – hasonlóan a távolságalapú módszerekhez – kettős: 1) az adott
topológiához legmegfelelőbb (legkisebb hosszúságot eredményező) állapotokat kell rendelnünk a belső
szögpontokhoz, és 2) a fa topológiáját kell optimalizálnunk. A topológia változtatása minden karaktertípus
esetén ugyanúgy történhet, a belső szögpontokhoz rendelendő állapotok kikeresése azonban már más és más
algoritmust igényel. Ezért kell tehát már a vizsgálat legelején tisztáznunk, milyen karaktertípusok szerepelnek az
adatmátrixban.
3.1.1. A. 3.1.1. Adott fa hosszának optimalizálása

A feladat tehát az, hogy a h karakterre a fa végágain elhelyezkedő OTU-k ismeretében meghatározzuk a belső
szögpontok (HTU-k) állapotait, amelyek minimális hosszt eredményeznek (ez a fa rekonstrukciója). A
rendezetlen és a Wagner-féle karaktertípusok esetében – miután a karakterállapotok reverzibilisek – a gyökér
helyzete nem befolyásolja az eredményt, s ezt majd ki is használjuk az elemzés során. Az optimalizációs
algoritmust, Swofford és Maddison (1987) után, erősen leegyszerűsítve mutatjuk be a rendezetlen (Fitch-féle)
karaktertípusra és szigorúan dichotomikus fákra. Az eljárás lényege, hogy az egyik OTU-t gyökérnek tekintve
kétszer végigpásztázzuk a fát, először a többi taxontól a gyökérig, majd visszafelé. Ha van olyan OTU, amely
önmagában külcsoportot képvisel, akkor célszerűen ezt tekintjük gyökérnek. Az első pásztázás során a belső
szögpontokon kijelöljük a szóba jöhető állapotok kombinációit, majd a második fő stádiumban, immár
visszafelé haladva a fán, eldöntjük, hogy ezek közül melyiket tartjuk meg.
1) Az OTU-kra nyilván csak egyféle karakterállapotunk lehet, míg a HTU-kra kiindulásképpen nincs megadva
karakterállapot, de ezek száma — mint említettük — később ideiglenesen egynél több is lehet. Legyen a
gyökérnek tekintett szögpont jele g! A fa hossza a h karakterre, Lh, legyen kezdetben 0!
2) Válasszunk ki egy k belső szögpontot, amelynek mindkét közvetlen leszármazottja ismert állapottal
rendelkezik! Jelölje ezeket i ésj! Ekkor az alábbiak között kell döntenünk:
7
Az is igen gyakran előfordul, hogy az A.7 optimalitási feltételnek kettő vagy több fa is eleget tesz. Ezek között jelentős eltérések is
adódhatnak, s az egyetlen megoldás a konszenzus elemzés (A.6. rész).
185
rekonstruálása
2.a) ha van(nak) olyan állapot(ok), mely(ek)re nézve i ésj megegyezik, akkor az összes ilyen állapotot
hozzárendeljük k-hoz;
2.b) ha nincs egy ilyen állapot sem, akkor k-hoz az i és j állapotainak az összességét rendeljük és Lh értéke 1-
gyel nő.
3) Ha k éppen a g közvetlen leszármazottja, továbbmegyünk a 4. lépésre. Egyébként visszatérünk a 2. lépéshez.
4) Ha g állapota nem egyezik meg közvetlen leszármazottjának egyik állapotával sem, akkor Lh értéke 1-gyel
nő. Az első stádium ezzel befejeződött, s Lh értéke már meg is adja a fa hosszúságát a h-adik karakterre. Ezután
megkezdjük a HTU-k karakterállapotainak kiválasztását, a gyökértől visszafelé haladva.
5) Válasszunk ki egy olyan k belső szögpontot, melynek állapotát még nem véglegesítettük, de közvetlen őséét,
melyet o jelöl, már igen (először tehát a g-hez legközelebbi belső szögpontról van szó)!
6) Ha az o állapota a k-hoz rendeltek között is megvan, akkor k végső állapota is ez legyen. Egyéb esetben k
állapotai közül kiválasztjuk az egyiket, s azt tartjuk meg.
7) Ha minden belső szögpontot megvizsgáltunk, akkor a keresés ezennel véget ért. Egyéb esetben visszatérünk
az 5. lépéshez.
Az algoritmust a legáltalánosabban ismert rendezetlen karakter, valamely nukleinsav molekula egy adott
pozíciójában lévő nukleotid milyenségének (mondjuk A, T, G, C) a példáján mutatjuk be (A.8. ábra). A kiinduló
fában kiválasztjuk az R taxont, mert ezt tekintjük külcsoportnak (bár az optimalizáció szempontjából ez most
nem lényeges), és a 2-4. lépések szerint meghatározzuk a fa hosszát, ill. a belső szögpontok lehetséges
karakterállapotait (A.8.b. ábra). Az elemzés szerint három él mentén kell változásnak bekövetkeznie, azaz L=3.
Az utolsó feladat a belső szögpontok állapotainak a kijelölése, amelyet az A.8c ábra illusztrál. A *-gal jelölt
pozícióban önkényesen döntöttünk, de könnyen meggyőződhetünk arról, hogy minden más választásra
ugyanúgy 3 lenne a fa hossza. Az önkényes döntés miatt azonban a fának több lehetséges rekonstrukciója is
lehetséges (ACCTRAN és DELTRAN, részletesen lásd pl. Nei és Kumar 2000).
A.8. ábra. A fa hosszának és a belső szögpontok állapotainak a meghatározása egy Fitch-típusú (rendezetlen)
karakter esetén (nukleotidok egy adott pozícióban) az M—R taxonokra. a: kiinduló fa önkényesen kiválasztott
gyökérrel, b: fa az első pásztázást követően, a lehetséges állapotok kombinációival, c: végeredményül kapott fa
a belső szögpontok optimális állapotaival.
186
rekonstruálása
A Wagner-karakterekre, mivel sorrendiséget és különbséget is értelmezünk, a fenti algoritmus 2.a, 2.b, 4. és 6.

lépését kell módosítani a következőképpen:
2.a) ha i és j állapotai átfednek egymással, akkor az átfedést adók legyenek a k állapotai (pl. ha i-t 1,2,3, ill. j-t
2,3,4 jellemzi, akkor k állapota 2,3 lesz)!
2.b) Ha nincs átfedés, akkor a két legközelebbit és a közöttük lévő többi állapotot rendeljük k-hoz, L pedig a két
legközelebbi állapot különbségével nő (pl. ha i-t 1,2,3, ill. j-t 5,6 jellemzi, akkor k ideiglenes állapota 3,4,5 lesz,
Lh értéke pedig 2-vel növekszik).
4) Ha g állapota nem egyezik meg a közvetlen leszármazottjának egyik állapotával sem, akkor Lh új értéke Lh+
1 g állapota — a legközelebbi állapot a leszármazottban 1 .
6) k állapotai közül kiválasztjuk azt, amelyik o állapotához a legközelebb van (vagy azzal egyenlő), s azt tartjuk
meg.
Mindez érthetőbbé válik az A.9. ábra példáján. Tegyük fel, hogy hat taxont most egy négyállapotú rendezetlen
reverzibilis karakter jellemez, amelyet a 0, 1, 2 és 3 értékekkel kódolunk (A.9.a. ábra). Az R taxont gyökérnek
választva megint elindulunk felülről, s ideiglenes kombinációkat rendelünk a belső szögpontokhoz (A.9.b. ábra).
A 2.a) lépést alkalmazzuk a 3, illetve a 2 állapot, a 2.b) lépést pedig a (0,1) és az (1,2,3) kombinációk
megválasztásakor. A fán visszafelé haladva meghatározzuk a végső értékeket. A fa hossza egyébként 4 egység.
Az optimalizációt a többi karakterre is végrehajtjuk, és végül ΣLh lesz a fa teljes hossza. Az összegzés
természetesen eltérő típusú karaktereket is megenged.
A többi kladisztikai karakterre alkalmas, illetve a többszörös elágazást is megengedő parszimónia algoritmusok
meglehetősen bonyolultak, ismertetésüket ezért mellőzzük. Alkalmazásuk amúgy sem megy a megfelelő
programcsomag nélkül, így a részletekért a felhasználói kézikönyvet kell fellapoznunk (pl. Maddison és
Maddison 1992, Felsenstein 1993).
3.1.2. A. 3.1.2. Evolúciós fák topológiájának optimalizálása

Ha egy adott fa minden belső szögpontjára megtaláltuk a legmegfelelőbb karakterállapotokat, akkor a probléma
kisebbik részét oldottuk csak meg. Az A.7 optimalitási kritérium ugyanis jóval nagyobb mértékben függ az
elágazások topológiájától, mint a karakterállapotok elosztásától. A legjobb topológia kikeresése azonban további
nehézségeket támaszt, amint az alábbi rövid ismertetésből is kiderül.
Teljes enumeráció. Elsőként az a megoldás juthat eszünkbe, hogy az összes lehetséges fát „legyártjuk‖, és
mindegyiket megvizsgáljuk az előző részben ismertetett módon. Ekkor biztosak lehetünk abban, hogy az A.7
kritériumra minimális értéket adó fa a legmegfelelőbb (a parszimónia elv alapján legalábbis). Az összes
lehetőség megvizsgálása azonban nem is olyan egyszerű feladat, amint első pillantásra látszik. Irdatlan
nagyszámú különböző dendrogram írható fel már 10 objektumra is (m = 10 esetén több mint 34 millió), az
általános formula a következő
(A8.a)
s ez a szám megegyezik a gyökérrel rendelkező kladogramok lehetséges számával. Ha a gyökeret kiiktatjuk,

akkor a következő összefüggés adja meg a lehetőségek számát:
(A8.a)
(Felsenstein 1978). Még ez is igen nagy szám lehet, hiszen m = 10-re meghaladja a kétmilliót. A valóságban
rendszerint jóval nagyobb számú taxonnal dolgozunk, amelyre már csillagászati számok jönnének ki, így az
összes lehetőség számbavétele gyakorlatilag lehetetlenné válik.
187
rekonstruálása
A teljes enumeráció egyébként a gyökér nélküli fákra a 3 objektumra felrajzolható egyetlenegy lehetséges fából
indul ki, amelyben 3 él van. A következő taxont e 3 él bármelyikére helyezhetjük, vagyis m = 4-re három
különböző elrendezés adódik. Ezen a fán már öt él lesz, ami az 5. objektum elhelyezési lehetőségeinek a száma,
és ez szorzódik a kapott fák számával: 3x5=15 (A.10. ábra). Minden egyes taxon hozzáadásával az előző
lépésben előállított fák száma 2i—5-tel szorzódik (i a taxonok száma az adott lépésben), s így már jobban
érthető a fenti formula jelentése.
A.10. ábra. A négy OTU-ra felrajzolható összes lehetséges dichotomikus kladogram.
Exakt módszerek. Felmerül tehát az igény, hogy olyan algoritmust keressünk, amely nem vizsgál meg minden
lehetőséget, de relatíve rövid idő alatt mégis eljut a legkedvezőbb megoldásig. Ezt célozza az úgynevezett
„branch and bound‖ módszer, melynek első kladisztikai alkalmazása Hendy és Penny (1982) nevéhez fűződik.
Kezdő összehasonlítási alapként egy olyan fát választunk, amelyet – mondjuk – az alábbiakban ismertetett
heurisztikus módszerekkel kaptunk, így az viszonylag közel áll az optimálishoz. Legyen ennek hossza Lmin (a
„bound‖)! Ezután „0-ról‖ indulunk, mintha teljes enumerációt akarnánk véghezvinni a fent leírt módon. A fa
hosszát azonban menet közben minden „rész‖-fára kiértékeljük, és ha az túllépi Lmin értékét, akkor a kereséssel
ebben az irányban („branch‖) már nem próbálkozunk tovább. Voltaképpen minden olyan fa, amelynek ez a
részfa alkotóeleme, egyszer és mindenkorra kiesik, hiszen a továbbépítés során ezen fa hossza már csak
növekedhet. Ha azonban felépül egy teljes fa, amelynek hossza kisebb, mint Lmin, akkor már javítottunk is a
kiinduló eredményen. A további keresés során természetesen ez az új Lmin lesz a viszonyítási alap. Ebből a pár
mondatos jellemzésből – amely persze nagyon távol áll az algoritmus pontos ismertetésétől – talán belátható,
hogy a módszer a legrosszabb esetben éppen a teljes enumerációval egyezik meg, de ha a kezdő Lmin igen közel
áll az abszolút optimumhoz, akkor sokszorta hatékonyabb annál. A módszer legjobb számítógépes
implementációi sem képesek azonban több mint 20–25 taxon értékelésére, hiszen a gépidő rendkívül gyorsan
növekszik m növekedésével.
Nincs tehát garancia arra, hogy a „branch and bound‖ módszer akármilyen kiindulásból belátható időn belül
eredményre vezet, mondjuk 100 taxonra. Ilyen módszert voltaképpen még nem ismerünk. A legoptimálisabb
topológia megkeresése ugyanis egy, a matematikában már régen vizsgált témakörbe, az NP-teljes problémák
körébe tartozik (Graham és Foulds 1982). Arról van lényegében szó — persze matematikailag elnagyoltan —,
hogy egy adott számítási feladat megoldásához szükséges idő hogyan változik m növekedésével. Átlagos
többváltozós elemzések során az idő négyzetesen vagy köbösen növekszik (pl. hierarchikus klasszifikáció stb.),
és ez a mai számítógépek gyorsaságát ismerve még könnyen elviselhető. Az optimális fa megtalálására azonban,
ha m egy bizonyos határt elér, az idő növekedése hirtelen kezelhetetlenné válik, nem polinomiális összefüggés
szerint változik (innen: NP). Kimutatták, hogy ha bármely NP-teljes problémára sikerülne egy gyors algoritmust
találni, akkor az összes NP-teljes probléma megoldható lenne vele (Lewis és Papadimitriou 1978).
Heurisztikus eljárások. Nagyszámú taxon esetén el kell fogadnunk tehát azt a tényt, hogy nem ismeretes olyan
módszer, amely biztosan megtalálja a legjobb topológiájú fát (Day 1983). Csak abban bízhatunk, hogy a
heurisztikus, keresgélős/iterációs stratégia relatíve gyorsan kellő közelségbe juttat minket az abszolút
optimumhoz. E módszerek sokban hasonlatosak a nem hierarchikus osztályozás k-közép módszeréhez (és még
más, a későbbi fejezetekben sorra kerülő eljárásokhoz): valamilyen kiinduló eredményt javítgatunk bizonyos
átalakítások segítségével, és ha már további javulás nem érhető el, leállunk az elemzéssel. Célszerű azonban
188
rekonstruálása
többféle kiindulást is kipróbálni, mert a végeredmény erősen függhet a kezdő konfigurációtól. A sok lokális
optimumból kiválaszthatjuk a legjobbat, tudva persze, hogy ez sem feltétlenül az abszolút optimális eredmény.
Kladogramok esetében kétféle iterációs stratégia között dönthetünk. Ez egyik lehetőség a fa fokozatos felépítése
egy-egy taxon hozzáadásával. Kiindulásképpen véletlenszerűen (vagy a fa hosszát minimalizálva) kiválasztunk
három taxont. Az első lépésben minden egyes további taxont végigpróbálgatunk az összes lehetséges helyen, s
megvizsgáljuk, hogy menynyivel növekedett a fa hossza. Azt az esetet tartjuk meg, amelyre minimális volt a
növekedés. A következő lépésben újabb taxont „ragasztunk‖ a fához, s ezt a fa teljes felépüléséig folytatjuk. E
módszereknél (akárcsak az agglomeratív osztályozásnál) az a gond, hogy egy adott taxon pozíciója a későbbiek
során már nem változtatható meg. Erre azonban jó megoldást ad a fa iteratív átrendezése, amely alapvetően
háromféle stratégiát követhet:
1. Legközelebbi szomszéd felcserélése. A fa egy-egy belső éléhez tartozó részfákat egymással felcserélve
(A.11.a-b. ábra) kis lépésekben érhetünk el javulást. Minden ilyen élhez négy részfa csatlakozik, s miután
ezek háromféleképpen rendezhetők el, a kipróbálandó új lehetőségek száma kettő.
2. Ágak „átoltása”. A fa összes lehetséges részfáját áthelyezzük az összes lehetséges helyre minden egyes
lépésben (egy ilyen áthelyezést mutat be az A.11.c. ábra).
3. „Metszés” és újraegyesítés. A fát minden lehetséges helyen kettévágjuk, az elvágott élt megszüntetjük, s a
kapott részfákat minden lehetséges módon újra összekötjük (pl.
4. A.11.d. ábra). E két utóbbi procedúra hirtelen nagy javulást is eredményezhet egy-egy lépésben.
A.11. ábra. Az a kladogram átrendezésének lehetőségei. b: szomszéd ágak felcserélése (a *-gal jelölt élre
nézve), c: egy ág átoltása (a B-C részfát tettük át az F-hez futó élre), d: a fa elvágása két részfára és
összekapcsolása új éllel (a *-gal jelölt élt megszüntetjük, majd a C-hez és F-hez futó két élt összekötjük).
Példaképpen először az A.1. táblázat adatait vizsgáljuk meg. A PHYLIP programcsomag MIX programja
(Felsenstein 1993) egyértelműen megerősítette az A.7.a. ábrán látható kladogramot. Ennél a 11-es hosszúságú
fánál jobbat, vagy akár azzal megegyező hosszúságú, de más topológiájú fát sem talált. Rendszerint azonban
nem ilyen egyértelmű a helyzet, amint azt az A.3. táblázat adatainak elemzése is igazolja. A táblázat alapján 5
magvas taxon leszármazási viszonyait próbáljuk rekonstruálni a páfrányok (mint külcsoport) bevonásával. Az
összes tulajdonság bináris típusú, tehát mindegy, hogy Fitch- vagy Wagner-karakternek fogjuk fel őket. A MIX
program 50 random kiindulásból három optimális hosszúságú fát adott eredményül (A.12.a-c. ábra). A
189
rekonstruálása
felhasznált információk alapján a fenyők és a Ginkgo helyzete nem egyértelmű, felcserélhetők egymással, s akár
egy külön csoportot is alkothatnak. Általános tapasztalat, hogy minél nagyobb a vizsgálatba bevont taxonok
száma, annál több egyformán optimális hosszúságú, de egymástól eltérő topológiájú fa adódik eredményül. E
fák az ún. konszenzus módszerek segítségével (lásd lentebb) egy újabb kladogram formájában összegezhetők, s
ezt a konszenzus kladogramot fogadjuk el végeredményül. Az A.12.d. ábra — egy helyen politomikus —
kladogramja adja a másik három fa egy lehetséges (ún. „strict consensus‖) szintézisét. Az evolúciós viszonyok
értelmezését az Olvasóra bízzuk.
A.12. ábra. A magvas növények csoportjainak három optimális hosszúságú („equally parsimonious‖)
kladogramja, az A.3. táblázat adataiból kiindulva (a—c) és ezek szoros konszenzus kladogramja (d). PF:
páfrányok (külcsoport), CI: cikászok, GI: Ginkgo, FE: fenyők, GN: Gnetum, ZT: zárvatermők.
A következő példa a molekuláris információn alapuló törzsfakeresést illusztrálja. Az alábbi táblázatban az

ember és négy főemlős két mitokondriális tRNS génjének az eltéréseit összesítjük, az első öt oszlop a LEU
tRNS-re, a többi pedig a SER tRNS-re vontakozik (Brown és mtsai. 1982, adatai alapján). A két DNS szakasz
összhossza 131 nukleotid. A nukleotid pozíciók túlnyomó többségében a fajok megegyeznek, ezeket az
egyszerűség kedvéért be sem mutatjuk, hiszen egyáltalán nem befolyásolják az eredményt, a pozíciók
számozása ezért teljesen önkényes. (Megjegyzendő, hogy az orángutánnál bekövetkezett nukleotid-kiesés
(„gap‖) sem számít majd bele a fa hosszába.) A számunkra lényeges információk az alábbiak:
190
rekonstruálása
A PHYLIP programcsomag DNAPARS programja (Felsenstein 1993), ill. a MaCClade program (Maddison és
Maddison 1992) is egyetlenegy, 24-es hosszúságú fát talált a legoptimálisabbnak. A gyökér pozícióját külső
információ figyelembevételével állapítottuk meg, hiszen a gibbon számos szempontból a többitől eléggé távoli
taxonnak tekinthető. Az ábrázolás most szándékoltan dendrogramszerű, hogy megkönnyítsük a
karakterváltozások jelölését. Az orángutánhoz futó élen pl. az 1-es jel azt indikálja, hogy a többihez képest e
fajnál következett be változás az 1. pozícióban (A helyett G), a csimpánz neve alatt a 2-es pedig a második
pozícióbeli váltásra utal (T helyett C), és így tovább. A nukleotidváltások „múltja‖ a pozíciók többségében
egyértelműen kijelölhető, de a 4., a 6., a 13., a 14. és a 19. esetében voltaképpen önkényesen kell döntenünk
(4.3.1.1.). Az A.13.a. és b. ábrák két ilyen döntési alternatívát mutatnak be, mindkét esetben az ágakon
feltüntetett változások száma azonos (24). Messzemenő következtetéseket persze nem szabad levonnunk ebből a
kladogramból, hiszen az elemzést egy relatíve rövid DNS szakaszra alapoztuk csupán (a HIS tRNS gén alapján
egyébként a csimpánz az emberhez áll közelebb, 1. Weir 1990). Meg kell azt is jegyeznünk, hogy a
nukleotidcserék során egyformán fontosnak vettük a tranzíciókat (A—G, ill. C—T cserék, azaz hasonló
szerkezetű nuklotidok cseréjét), mint a transzverziókat (azaz amikor egy purinvázas nukleotid pirimidinvázasra
cserélődik, vagy fordítva). A valóságban azonban, bár az utóbbi esetben a lehetőségek száma kétszer akkora,
kémiai okokból a tranzíciók sokkal gyakoribbak a transzverzióknál. (Példánkban a fa 24-es összhosszúságából
mindössze 6 eltérés magyarázható transzverzióval.) Ezt súlyozással lehet kiegyenlíteni (pl. Williams és Fitch
1990, Williams 1992).
191
rekonstruálása
A.13. ábra. Az ember és a főemlősök evolúciós kapcsolatának rekonstrukciója DNS parszimónia módszerrel, a
mitokondriális LEU tRNS és SER tRNS gének nukleotidszekvenciái alapján. A két kladogram egyes,
önkényesen kijelölhető nukleotidváltásokban különbözik csupán.
3.1.3. A. 3.1.3. A hosszú ágak vonzódása

A parszimónia módszerrel kapott kladogramokon elég gyakran figyelhető meg egy, az interpretációt igencsak
hátrányosan érintő jelenség: valamely klád taxonjaihoz szokatlanul hosszú élek futnak. Mindezt Felsenstein
(1978) „long branch attraction‖-nak, vagyis a hosszú ágak vonzódásának nevezte, s magyarázatot is adott rá. A
többiektől viszonylag távol eső, azoknál gyorsabban evolválódó taxonoknál nagy az esély arra, hogy a
változások egy része véletlenszerű megegyezést okozzon. Különösen igaz ez akkor, amikor a karakterállapotok
száma alacsony (pl. nukleoitidok egy pozícióban). E változások persze nem a közös leszármazás tükrözői, de
számban akár meg is haladhatják a szünapomorfiákat – azaz a közös eredet valódi jelzőit. A legrövidebb
összhosszúságú fa ilyenkor nem az igazi leszármazási mintázatot fogja mutatni.
A.14. ábra. A hosszú ágak vonzódása (magyarázat a szövegben)
A jelenséget az A.14. ábra kladogramjai illusztrálják. Az a diagram a valódi filogenetikai kapcsolatokat

ábrázolja. Az A és C taxon egymás testvércsoportja, egy szünapomorf karakterrel (üres kör). Az elválás után
azonban A gyorsan evolválódik, C viszont csak egy változást szenved. Az A taxon egyes autapomorfiái
(teltjelek) azonban egy másik, távolabbi, ugyancsak gyorsan evolválódó B taxonon is kialakulnak —
192
rekonstruálása
véletlenszerűen. Ennek a fának az összhosszúsága 28 lépés, és a parszimónia módszer bizony talál ennél
rövidebbet is! A b kladogram 26 lépést tartalmaz, mert — a rövidség érdekében — az A és B taxonokat egymás
mellé helyezi, a három párhuzamosan kialakult karaktert szünapomorfiának, az eredeti szünapomorfiát pedig
parallelizmusnak tekintve.
Ez a probléma nem oldható meg több karakter bevonásával, hiszen ez csak még több parallelizmus megjelenését
okozhatja. Egyenletesebb „taxon mintavétel‖ az A és B közelebbi rokonságából már segíthetne – ha erre mindig
lehetőség adódna. A hosszú ágak vonzódása egyébként más módszer esetében is jelentkezhet, de a háttérben
rejlő ok ugyanaz.
3.1.4. A. 3.1.4. Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel

A – nem Dollo-típusú – karakter alapon számított kladogramokat néhány egyszerű index segítségével
értékelhetjük ki. Kluge és Farris (1969) javaslata szerint például minden egyes karakterre érdemes megvizsgálni,
hogy a változások száma hogyan aránylik az elméletileg elképzelhető minimumhoz. Ha az adott fában a j-edik
karakter éppen sj változást mutat, holott az adatokra felírható egy olyan fa is, amelyben a minimális számú mj
változás következik csak be, akkor a
(A.9)
hányados (konzisztencia index) fejezi ki a keresett arányt. CIj értéke 1, ha a fában a lehetséges minimum fordult
elő, melynek jelentése: a karakter nem utal homopláziára. Minden egyéb érték homopláziát jelez, a CIj=0,5
érték pl. azt mutatja, hogy éppen kétszer annyi változás következett be, mint amennyire minimálisan szükség
van. A konstans karakterekre, a 0/0 miatt, az index nem értelmezhető.
Az A.13. ábra kladogramján mindössze egy karaktert találunk, amire CI értéke nem 1, ez pedig a 4.
nukleotidpozíció (CI4 = 0.5). Az A.13.a. kladogram szerint itt az A-t az embernél és a csimpánznál egymástól
függetlenül C váltotta fel, az A.13.b. fa szerint pedig az A (az ősi állapot) visszafordulással jelent meg újra a
gorillánál, mert időközben már C került arra a helyre. (Mindkét eset elképzelhető a szerkesztés során óhatatlanul
felmerült önkényes döntések miatt.) A 4. karakter csak egy változást mutatna, ha a gibbon, az orángután és a
gorilla ugyanazon az ágon, a csimpánz és az ember pedig egy másik ágon lenne, de mivel ez nem így van, 2
lépésre volt szükség. Mindez persze csak az index alkalmazásának illusztrációja, hiszen a szekvenciaadatok
esetében távolról sem olyan valószínűtlen a visszafordulás vagy a parallel előfordulás, mint mondjuk
morfológiai bélyegek esetében, vagyis a homoplázia jelensége itt másként értelmezendő.
Az összes karakterre kiszámítható az átlagos konzisztencia index is:
(A.10)
amely a példánkban 0,96 (a 16. pozíciót nem vettük figyelembe a kiesés miatt). Maddison és Maddison (1992)
szerint azokat a karaktereket is mellőznünk kell, amelyek autapomorfiát mutatnak, hiszen esetükben CI értéke
eleve nem lehet más, mint 1,0. Ezek bevonása csalóka módon felfelé torzítaná az átlagos konzisztencia indexet.
Más szemszögből értékeli a karakter „viselkedését‖ a Farris-féle (1989) összetartási index, mert ez figyelembe
veszi a lehetséges megváltozások maximális számát is, amit Mj jelöl:
(A.11)
Ennek értéke annál magasabb, minél kevesebb a homoplázia részesedése a szünapomorfiák kialakulásában. RI j
= 1, ha egyáltalán nincs homoplázia, és RIj = 0, ha az összes szünapomorfiát homoplázia okozza. E függvény
már nemcsak a konstans karakterekre ad 0/0-t, hanem az autapomorfiát mutató bélyegekre is. Így csak olyan
esetekben van értelme kiszámítani, amikor homoplázia egyáltalán kialakulhat, vagyis a minimum és a maximum
nem egyezik meg (a nevező nem nulla).
193
rekonstruálása
A szekvencia-példánkban 5 karakter jöhet szóba RI kiszámítására. A 4. karakter a maximálisan lehetséges két

változást adta (RI4 = (2 – 2) / (2 – 1) = 0). A 8., 12., 15. és a 18. pozíciók esetén lehetett volna még elképzelni
homopláziát, de mindegyik esetben ettől mentes, „valódi‖ szünapomorfia alakult ki (a leszármaztatott állapot
egy-egy kládon „összetartott‖), s mindegyikükre RIj = (2 – 1) / (2 – 1) = 1.
Az alábbi, ún. együttes összetartási indexbe is értelemszerűen csak azok a karakterek vonhatók be, amelyekre M j
> mj:
(A.12)
Ennek értelmezése hasonló a karakterenkénti RI értelmezéséhez. Az A.13. ábra kladogramjára RI(tau) értéke 4 /
5 = 0,8.
3.2. A. 3.2. A karakterkompatibilitás elemzése

A parszimónia módszerek alternatívája a karakter alapú kladisztikában a LeQuesne (1969, 1972), Estabrook és
mtsai. (1976) és mások által kidolgozott kompatibilitás analízis. A feladat itt is az evolúciós fa rekonstruálása,
azzal a döntő különbséggel, hogy a homopláziát okozó bélyegeket („hamis‖ karakterek) teljes mértékben
kiszűrjük a vizsgálatból, s csak azokat tartjuk meg, amelyek nem mondanak ellent egymásnak (kompatibilisek).
A feladat központi része az ilyen karakterek lehető legnagyobb részhalmazának a kikeresése, amelyen a
kladogram szerkesztése alapszik.
A kompatibilitás alapelvét az alábbi egyszerű illusztrációval igyekszünk világosabbá tenni. Tételezzük fel, hogy
az A és B karakterek összeférhetőségét szeretnénk megállapítani; mindegyiküknek két állapota lehetséges, 0 az
ősi és 1 a leszármaztatott. Kezdetben csak a (0,0) kombináció fordult elő a vizsgált taxonok körében (amelyek
természetesen más karakterekben többé-kevésbé különböztek egymástól). Az evolúció során először az A
karakter változott meg a 0->1 módon, s így megjelent az (1,0) kombináció. A későbbiek során a B karakter is
evolválódik, mégpedig vagy a (0,0) ősi kombinációból kialakítva a (0,1) kombinációt, vagy pedig az (1,0)-ból
tovább „fejlődve‖ az (1,1) kombinációt (A.15.a-b. ábra). Az a lényeg, hogy vagy csak a (0,1), vagy az (1,1)
kombináció fordulhat elő a vizsgált taxonok között, mindkét kombináció jelenlétéhez ui. az kell, hogy a B
karakter 1-es állapota kétszer, egymástól függetlenül jelenjen meg, parallel evolúció révén (A.15.c. ábra), vagy
pedig az A karakter visszafordulást mutasson (A.15.d. ábra). Ha ezeket, az evolúciós utak feltárásában zavaró
jelenségeket – vagyis a homopláziát – kizárjuk, akkor a négy lehetséges kombináció közül legfeljebb három
fordulhat csak elő a vizsgált csoportban. A két karaktert tehát akkor tekinthetjük kompatibilisnek, hogyha nem
találtuk meg az összes kombinációt. A kombinációk értékelését minden párosításban elvégezzük, s az eredményt
egy kompatibilitási gráfban (A.15.e. ábra) összesítjük. Ebben a gráfban a szögpontok a karaktereknek felelnek
meg, s az egymással kompatibilis karaktereket él köti össze. A gráfból kikeressük a legnagyobb teljes részgráfot
(„clique‖, amiben minden pont össze van kötve az összes többivel), s ezeket a karaktereket vesszük csak
tekintetbe a fa szerkesztésénél (az A.15.e. ábrán a B, C és D). Ide vehetjük még az – eddigi páros
összehasonlításokból nyugodtan kihagyható – autapomorfiát mutató karaktereket, amelyek minden ilyen
részgráfnak elemei, mert eleve nem adhatnak négy kombinációt.
A.15. ábra. Két bináris karakter kompatibilis egymással, ha állapotaiknak legfeljebb csak három kombinációja
fordul elő a vizsgált taxonok között (a—b), mert a negyedik kombináció megjelenése csak homoplázia révén
lehetséges (c—d). A további elemzésre alkalmas karaktereket a kompatibilitási gráf maximálisan összekötött
részgráfjának a kikeresésével választjuk ki (e: B,C,D).
A parszimónia algoritmusokkal ellentétben könnyen előfordulhat, hogy a tulajdonságok jelentős részétől meg
kell „szabadulnunk‖, ami a taxonómusok legfőbb ellenérve a kompatibilitás elemzésével szemben. Meacham és
Estabrook (1985) úgy találták, hogy az addig publikált kutatások során általában a tulajdonságok felét kellett
kihagyni, de volt, amikor majdnem 90%-át! További problémát jelent az, hogy a módszer csak bináris
karakterekre alkalmas, és a kapott fa rendszerint politomikus. Alkalmazásainak száma – a vonzó elméleti
megalapozás ellenére – szinte elhanyagolható a parszimónia módszerekéhez képest. A módszer további
részletezésétől ezért eltekinthetünk. Az érdeklődők pl. Mayr és Ashlock (1991: 307–313.) könyvében találnak
példát a teljes számításmenetre.
194
rekonstruálása
4. A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb

lehetőségei
Mint láttuk, nukleinsavszekvencia adatokra a távolság és a karakter alapon működő módszerek is alkalmasak, és
ezzel még távolról sem zártuk le a kipróbálható lehetőségek körét. A teljesség kedvéért röviden megemlítünk
két olyan eljárást is, amelyek – a speciális alkalmazási terület és más okok miatt – nem illeszkednek az előző
fejezetek tematikájába. A hangsúly is eltolódik: a fa topológiáját optimalizáló algoritmusok helyett a
nukleotidátmenetek megfelelő interpretálása, ill. modellezése kerül előtérbe.
4.1. A. 4.1. Az invariánsok módszere

A transzverziók és tranzíciók problémáját már röviden említettük az A.3.1.2. rész végén is, a mitokondriális
tRNS gének példájával kapcsolatban. Míg a parszimónia algoritmusok nem tesznek különbséget az egyes
átmenetek között8, az invariánsok módszere (Lake 1987) a leszármazási viszonyok feltárásában kizárólag a
transzverziókra épít. Sőt még ennél is tovább megy: egyidejűleg csupán négy szekvenciát tud értékelni, s csak
azokat a pozíciókat veszi tekintetbe, amelyeken két szekvenciában purin-, a másik kettőben pedig pirimidinvázú
nukleinsav található. A fa végágaira összpontosít, s a rajtuk végbemenő transzverziókat negatív előjellel veszi
figyelembe. A négy szekvenciára felírható három lehetséges gyökér nélküli fát alaposan megvizsgálja minden
egyes értékelhető pozícióra, és egy speciális pontrendszer segítségével választja ki közülük a legmegfelelőbbet.
Anélkül, hogy a módszer teljes bemutatására törekednénk, érdemes a pontozási szisztémát röviden illusztrálni.
Tegyük fel, hogy az éppen értékelt fában az 1. és a 2. taxon van egy ágon, ill. a 3. és a 4. a másikon! Ha az első
két taxonnak azonos purinbázisa van, s emellett a 3. és 4. taxonnak pedig azonos a pirimidinbázisa, akkor ez a
pozíció támogatja a kérdéses fát (A.16.a. ábra). Az 1. és 2. taxon közös leszármazása ugyanis igen valószínű,
mert bármely más topológiára két végágon azonos jellegű transzverziót kellene feltételeznünk, s ez már jóval
valószínűtlenebb (tévedés forrása, ha mégis ez történt, de ez a hibalehetőség elkerülhetetlen). Hasonló a helyzet
akkor is, ha az 1. és 2. szekvencia különböző purinnal, a 3. és 4. pedig különböző pirimidinnel rendelkezik (ui.
csak tranzíciókat kell két végágon feltételeznünk, A.16.b. ábra). Ha azonban az első két szekvenciában eltérő
purinbázis van, míg a második két szekvenciában azonos pirimidinbázis található, akkor az illető pozíció „ellene
van‖ a kérdéses topológiának, hiszen ennek kialakulásához két, parallel (bár nem azonos) transzverzióra lenne
szükség (A.16.c.). A fordított eset (A.16.d. ábra) ugyanez okból szintén ellenszavazatnak tekinthető. A negatív
és pozitív „szavazatok‖ pozíciók szerinti összegzése után kiderül, hogy melyik fát támogatja a pozíciók
többsége. Jelentős hátrány azonban, hogy négynél több szekvenciára nincs még megfelelő algoritmus (Swofford
és Olsen 1990:474.).
A.16. ábra. A Lake-féle módszer annak eldöntésére, hogy egy adott pozíció támogatja-e (a—b) vagy ellenzi
(c—d) az 1-4 szekvenciák itt ábrázolt leszármazási viszonyait
4.2. A. 4.2. A maximum likelihood módszer
8
Megtehetjük persze, hogy a tranzíciókat egyszerűen kihagyjuk a parszimónia elemzés során. A „global parsimony‖ elemzéssel
szemben, a „transversion parsimony‖ módszere csak a transzverziókra összpontosít (pl. Cracraft és Helm-Bychowski 1990).
195
rekonstruálása
Ennek az eljárásnak az alkalmazása már egy konkrét evolúciós modell alkalmazását igényli: az evolúciós
mintázat feltárásához pontosan meg kell adnunk, hogy miképpen alakulhat át az egyik szekvencia a másikba
(morfológiai karakterekre ilyen célra használható általános modellről még nem tudunk). A maximum likelihood
módszer a modell ismeretében megadja, hogy a sok lehetőség közül melyik fa kialakulása a leginkább valószínű
(a fa megváltoztatása nem része a modellnek, ez az A.3.1.2. részben ismertetett módokon történhet). A
legegyszerűbb az ún. Jukes és Cantor modell (Felsenstein 1981), miszerint a bázisok gyakorisága azonos, és
minden nukleotidcsere egyformán valószínű. A Kimura-féle kétparaméteres modell a k tranzíció/transzverzió
hányados bevezetésével már különbséget tesz a behelyettesítések kétféle alaptípusa között. Ennek általánosított
változata a nukleotidgyakoriságok eltérését is megengedi (Kishino és Hasegawa 1989). A számítások során a
teljes szekvenciát figyelembe kell vennünk, nem csak az eltéréseket okozó pozíciókat (ahogy a parszimónia
esetben tettük). A gyakoriságokból és k-ból meghatározható a modell „szíve‖, egy 4x4-es mátrix, amely a
nukleotidcserék rátáit tartalmazza az evolúciós időegységre vonatkoztatva. A mutációs ráták segítségével
kiszámítható annak az eseménynek a valószínűsége, hogy t idő elteltével mondjuk az A bázis helyére a G bázis
kerül (a részleteket lásd pl. Swofford és Olsen 1990: 477–478.). Jelöljük ezt a valószínűséget PAG(t)-vel! Annak
az esélye (L=likelihood!), hogy adott szekvencia valamely pozíciójában az A nukleotid van, s ezt t idő elteltével
G váltja fel, a következő:
(A.13)
ahol fA az A nukleotid relatív gyakorisága a kezdeti szekvenciában. Ha feltételezzük, hogy a szekvencia minden
egyes pozíciója függetlenül változik a többitől az evolúció során (bár ez a valóságban nem így van, vö. Weir
1990), akkor annak az esélye, hogy az X szekvenciából t idő elteltével éppen az Y szekvenciát kapjuk, a
következő likelihood-függvénnyel kapható meg:
(A.14)
ahol s a két lánc hosszúsága (ezek tehát egyformák; helyesebben: az esetleges nukleotidkieséseket a modell nem
kezeli), x és y pedig az i-edik pozícióban található nukleotid az X, ill. az Y szekvenciában [vagyis A, G, C vagy
T (U)]. Miután ez rendszerint igen kicsiny szám, célszerű az ln L’ll(t) átalakítás, így a számítások is
jelentékenyen leegyszerűsödnek.
Az A.14. függvény voltaképpen az X és Y molekulák hasonlóságának tekinthető, minél nagyobb a likelihood,

annál közelebb áll a két szekvencia egymáshoz. Most már „csupán‖ az a kérdés, hogy miképpen térünk át a
kettőnél több szekvencia rokonságát kifejező kladogram megvalósulási esélyének a kiszámítására. Anélkül,
hogy a komplikált számításmenetet részleteznénk, megemlítjük, hogy a fa egy-egy taxon hozzáadásával épül fel,
minden pozícióra külön-külön ki kell számítani az átmenet valószínűségét a már meglévő részfák között, s az
utolsó szorzat adja teljes fa likelihood értékét. A feladat egy olyan fa megtalálása, amelyre a szorzat maximális.
Ez a fa mutatja a legvalószínűbb leszármazási mintázatot, feltéve, hogy a modell kiindulási feltételei helyesek
voltak. A belső szögpontok meghatározását és a részletes számításmenetet lásd pl. Felsenstein (1981), Weir
(1990:276–286.) és Swofford és Olsen (1990:478–482.) munkáiban.
196
rekonstruálása
A.17. ábra. Az ember és egyes főemlősök evolúciós kapcsolatának rekonstrukciója a maximum likelihood
módszerrel, a mitokondriális LEU tRNS és SER tRNS gének teljes nukleotidszekvenciái alapján
A LEU és SER tRNS gének teljes szekvenciáira (vö. A.3.1.2. rész) végrehajtott maximum likelihood elemzés
eredményét mutatja az A.17. ábra. A számításokat a PHYLIP programcsomag DNAML rutinja végezte, az
adatokból számított nukleotidgyakoriságok és az általunk becsült h3,0 paraméter (várható tranzíció/transzverzió
hányados) figyelembevételével. Mivel az összes lehetséges — gyökér nélküli — fák száma 5 taxonra csupán 15,
bizonyosak lehetünk abban, hogy megtaláltuk a legoptimálisabb fát. Az élek hossza az egy pozícióban átlagosan
várható változások száma a két valós vagy hipotetikus szekvencia között (kizárva persze egy bázis önmagával
történő helyettesítését, ami nem számít mutációnak). Ez nem jelenti azt, hogy a 0,05-ös élhossz esetén éppen
5%-ban különböznek a kérdéses szekvenciák, hiszen mindig van olyan pozíció, ahol több mutáció is előfordul, s
ez a „végeredményen‖ nem látszik. A tényleges eltérések tehát mindig kisebb mérvűek az élhosszaknál. Az
ábrán bemutatott fa gyökér nélküli, de a gibbont külcsoportnak véve a topológia megegyezik a parszimónia
módszerrel kapott kladograméval. A hasonlatosság nem véletlen, mivel a karakter alapon, ill. a maximum
likelihood alapján működő eljárások sok szempontból analógnak tekinthetők egymással (Swofford és Olsen
1990).
5. A.5. Kladisztikus biogeográfia

A mikrovilágból most egy hirtelen ugrással a kladisztika legnagyobb léptékű alkalmazási területére érkezünk.
Az állatés növényföldrajz egyik ága, a történeti biogeográfia kifejezetten azt célozza, hogy múltbéli események
rekonstruálásával magyarázza meg az élővilág mostani elterjedését. Miután elsősorban a mai állapotról vannak
ismereteink, magától értetődőnek tűnik, hogy a probléma a kladisztika módszereivel is megközelíthető. Az
irányzat Nelson (1975), Nelson és Rosen (1981) és Parenti (1981) munkásságával kezdődött (ichtiológiai
témában), és kladisztikus vagy vikariancia biogeográfia néven ismert. Bár az ilyen kutatások léptéke bizonyosan
nagyobb, mint amit Magyarországon belül egyáltalán megtehetünk, és a tárgykör csak távolról kapcsolódik
könyvünk témájához, mégis érdemes néhány szót szólni róla.
A biogeográfiai mintázat feltárásának az alapja számos, erőteljes endemizmust mutató rendszertani csoport
kladisztikus elemzése. Feltételezzük, hogy az egyes csoportokon belüli leszármazási viszonyok egyúttal az
előfordulási helyek közötti kapcsolatrendszerről is informálnak bennünket. Logikusnak tetszik, hogy két, közeli
rokonságban álló taxon biogeográfiailag is közel áll egymáshoz, míg a nagyobb mérvű rendszertani eltérés már
jelentősebb földrajzi távolságra utal. Mindez csak akkor igaz persze, ha a vikarianciát tekintjük minden eltérés
magyarázatának, a migrációval szemben: vagyis a közös ős mindenütt jelen volt a speciációt megelőzően, s a
fajok nem vándorlással sugároztak szét. (Ez bizony nem általános érvényű, mutatva a kladisztikus biogeográfia
korlátait.) A módszer lényege röviden az, hogy a – kettő vagy több monofiletikus rendszertani csoportra
vonatkozó – kladogramokon a taxonok helyére az egyes területeket írjuk be, és az így kapott área-kladogramok
összevetéséből vonjuk le a biogeográfiai következtetésket. A taxon-kladogramokat a fentebb leírt kladisztikai
197
rekonstruálása
módszerek valamelyikével hozzuk létre, módszertani újdonság tehát az alternatív kladogramok értékelésében
van. „Tökéletes‖ egyezés ugyanis ritkán áll fenn az área-kladogramok között: az egyes rendszertani csoportok
múltja nem feltétlenül utal hasonló biogeográfiai kapcsolatra. Az egyes taxonok vándorlása vagy a kihalás
csupán két lehetőség az eltérések magyarázatául.
Rosen (1978) módszerének lényege, hogy az área-kladogramokból csak az egyezéseket hangsúlyozzuk, ami
sokszor a kladogram méretének csökkenésével jár (―reduced area cladograms‖). Példaként vizsgáljuk meg az
A.18. ábrát, amely két rendszertani csoport kladogramját tünteti fel, a taxonok fölött bejelölve az előfordulási
helyeket is. Az a–f taxonok alkotta rendszertani csoport mind az öt területről informál bennünket, a másik
csoport egyetlen tagja sem fordult elő viszont a C-n, így ez az área eleve kiesik. Az E területre nézve a két
kladogram rendkívül eltérő interpretációt sugall, ezért ezt is mellőznünk kell. Marad az A, B és D áreákra
vonatkozó viszonylag jelentős egybeesés, így az A.18.c. redukált konszenzus kladogram lesz az, ami
maximálisan adódhat az elemzésből: az A és B régiók biogeográfiailag hasonló múlttal rendelkeznek, s a D
régió történetileg távolabb áll tőlük. A konszenzus elv tehát már kezdettől fogva lényeges alkotóeleme a
kladisztikus biogeográfiának.
Amennyiben több área-kladogram is rendelkezésünkre áll, de ezek között ugyanúgy eltérések, sőt
ellentmondások vannak, mint az A.18. ábra példáján, akkor Nelson és Platnick (1981) eljárása alkalmazható a
közös információ „kihámozására‖. Előnye, hogy nem kell egyetlen áreát sem kihagyni az elemzésből, bár a
hiányos információ megmutatkozik a végeredményben. A szerzők az área-kladogram részfáit komponenseknek
nevezik, magát a módszert pedig „komponens”-elemzésnek. A komponenseket minden egyes kladogramon
meghatározzuk, meg is számozzuk, majd ezek összesítő értékelése adja a keresett végeredményt. A
komponensek azonosításának alapesetei a következők:
A.18. ábra. A Rosen-féle redukált área-kladogram (c) mint a kiinduló kladogramok (a—b) egy lehetséges
konszenzusa
1. Minden áreának egy taxon felel meg a kérdéses rendszertani csoportban (A.19.a. ábra). Ez a legegyértelműbb
eset, az ábra példáján az 1-3 komponensekre (az 1. triviális).
2. A taxonok száma kevesebb, mint az areáké, ezért a hiányzó áreák helyzete ismeretlen a kladogramon,
megengedve számtalan alternatív lehetőséget (Az A.19.b. ábrán bemutatunk hármat). Ezek a 2.–3.
komponenseket megerősíthetik, de újakat is eredményezhetnek.
3. A taxonok száma meghaladja az áreákét. A redundáns információ ekkor egy kisebb fába sűríthető, s csak
ebben kell komponenseket keresni (A.19.c. ábra). A példában a 7. új komponens jelentkezik.
4. Egy vagy több taxon több területen is elterjedt, ami az área-kladogramon feloldatlanságot idéz elő. Ebben az
esetben Nelson és Platnick (1981) után vagy azt feltételezzük, hogy 1) a több helyen élő faj valójában
mindenütt jelen volt, csak a többi területről kihalt, a feloldatlan áreák tehát monofiletikus, ill. parafiletikus
kapcsolatban vannak egymással (ezek láthatók az A.19.d. ábrán), vagy pedig 2) a kladogram csak az egyik
ilyen áreára nézve informatív, míg a másikra nézve nem, mert a faj elterjedését is megengedjük, ami a
kladisztika nyelvén a feloldatlan áreák polifiletikus eredetét is jelentheti (mint az A.19.e. ábra kladogramjain,
ahol az A pozícióját vesszük bizonytalannak).
A komponensek listája attól függ tehát, hogy a nagy elterjedésű taxonok esetében melyik feltételezést
alkalmazzuk. A listában minden bizonnyal lesznek egymásnak szögesen ellentmondó komponensek is (az A.19.
ábra – szándékosan – ezt illusztrálja). Ha ezeket egyidejűleg figyelembe akarjuk venni, akkor könnyen
kaphatunk egy igencsak triviális politómikus konszenzus kladogramot (A.19.f. ábra), ami nem biztos, hogy
továbblépés a Rosen-féle redukált kladogramhoz képest (legfeljebb annyiban, hogy minden área benne van). Azt
is megtehetjük, hogy a komponensek egy részét mint „hamisat‖ elvetjük, s a megmaradtak segítségével állítjuk
198
rekonstruálása
elő a végeredményt. (Például a 2., 3., 4. és 10. komponensek alapján kapott, részben dichotomikus kladogram az
A.19.g. ábrán.)
A fenti módszer nem nélkülözi a szubjektív elemeket, s ezen egy „trükkel‖ segíthetünk, Brooks (1981) nyomán.
Az egyes komponensek bináris adatvektorok formájában is felírhatók (xij=1, ha a j área benne van az i
komponensben, xij=1, ha nincs). Ezek a vektorok egy taxon x komponens adatmárixban összesíthetők, s a
szokásos karakter alapú parszimónia elemzéssel vizsgálhatók (vö. Humphries és mtsai. 1988). Az így kapott
maximálisan „takarékos‖ kladogram már mentes a konszenzuskeresés problémáitól. Persze „cseberből vederbe‖
is eshetünk, hiszen számos, egyformán optimális parszimónia kladogramot is kaphatunk eredményül.
A19. ábra. Komponensek azonosítrása különböző típusú área-kladogramokon (a–e). f: az área-kladogramok

összesítése minden komponens alapján egy triviális politómiára vezet, g: az área-kladogramok összesítése a 2.,
3., 4. és 10. komponensek figyelembevételével
6. A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a

konszenzus módszer
199
rekonstruálása
6.1. A. 6.1. Konszenzus fák

Alternatív kladogramok (vagy dendrogramok) konszenzus formában történő összesítése napjainkban a
szisztematikában izgalmas feladatot jelent, hiszen gyakran előfordul, hogy egy adott taxonhalmazra a
parszimónia módszerek sok, néha több száz (!) egyformán parszimónikus eredményt adnak. Az esetek túlnyomó
többségében a fa topológiai szerkezetének az egyesítése a feladat, az élek hossza általában „feledésbe merül‖ (a
kivételt lásd lentebb). A konszenzus fák általában csak nem bináris elágazások megengedésével képesek
magukba sűríteni az információt (eltekintve persze attól, amikor minden eredmény egyforma). Mindez
különösen jól megfigyelhető a szoros konszenzus fa („strict consensus tree‖, Sokal és Rohlf 1981b, Swofford
1991) esetében, amely definíció szerint csak olyan osztályokat tartalmazhat, amelyek mindegyik eredményben
megvoltak. Más szóval: ha az objektumok egy csoportja megjelenik a konszenzus fán, akkor az bizonyosan
megvan az összes többi eredményben is, és ez hallatlanul megkönnyíti a konszenzus értékelését. (Vizsgáljuk
meg az A.20. ábrán látható a, b és c fákat, amelyeket a d szoros konszenzus fa egyesít. Az {A,B,C} osztály az
egyetlen, amely mindhárom kiindulásban megvan. Ebből látszik a szoros konszenzus hátránya, a politómiák
esetleges túlburjánzása.) Szélsőséges esetben, mint pl. az A.19. ábra kladogramjainál, a szoros konszenzus fa
minden ága közvetlenül a gyökérből indul ki (ún. „bokor‖), tehát nem túlzottan érdekes a számunkra.
Voltaképpen minél kevesebb politómia van a konszenzus dendrogramon, annál nagyobb az egyetértés a kiinduló
dendrogramok között (ezt méri az egyik konszenzus index, lásd A.6.2.).
A félig szoros („semi-strict‖) vagy kombinációs konszenzus (Bremer 1990, Swofford 1991, Quicke 1993)
némiképpen toleránsabb az előzőnél. Itt az a kikötés, hogy a konszenzus eredmény osztályai nem lehetnek
ellentmondásban a kiinduló fák egyikével sem. Mivel az {ABC} csoport léte az A.20.c. fában nem zárja ki az
{AB} csoportot, a konszenzus fa e három objektumra nézve már bináris szerkezetű lesz (A.20.e.). Ha a kiinduló
fák teljesen binárisak, akkor a szoros és a félig szoros konszenzus szükségképpen megegyező. A többségi
konszenzus fa (Margush és McMorris 1981) még több eltérést enged meg, mert egy konszenzus osztály
megjelenésének az a feltétele csupán, hogy a kiinduló fák több mint a felében meglegyen. Ennek megfelelően a
példa dendrogramok többségi konszenzusa (A.20.f. ábra) már teljesen bináris szerkezetű: osztályai ({BC},
{ABC}, {ABCF}, {DE}, {ABCDEF} és {G}) a kiinduló eredmények közül legalább kettőben felfedezhetők. A
többségi feltétel (majority rule) persze változtatható, sok dendrogram esetén 50%-nál magasabbra is emelhetjük
a tűréshatárt. Könnyen belátható, hogy két fa esetében a szoros és a többségi konszenzus megegyező.
Megemlítendő még a medián konszenzus fa is (Barthélemy és Monjardet 1981, Barthélemy és McMorris 1986),
amelyhez alkalmaznunk kell egy megfelelő függvényt a fák összevetésére, páronkénti távolságának a
kifejezésére. A medián konszenzus az a fa lesz, amely átlagosan a legközelebb esik az öszes többihez
(Barthélemy és McMorris 1986), amely persze nem feltétlenül bináris, s nem feltétlenül csak egy van belőle! Ha
ragaszkodunk ahhoz, hogy a medián konszenzus mindenképpen teljesen dichotomikus legyen, akkor Penny és
mtsai. (1982) tanácsait követhetjük („medián bináris fa‖, Swofford 1991).
A nem szoros konszenzus fák esetében az egyes kládok mellé írt számokkal fejezhetjük ki, hogy az adott részfa
a kiinduló fák hány százalékában szerepelt ugyanazokkal az objektumokkal. Ez részletesen tájékoztathat
bennünket az eltérésekért elsősorban „felelős‖ taxonokról, s megmutathatja a konszenzus fa „gyengébb‖
pontjait.
Konszenzus fák előállítására a történetileg legelső javaslat érdekes módon nem egyezik meg egyik eddig
tárgyalt, az egyes részfákra, ill. osztályokra „kiélezett‖ módszerrel sem. Adams (1972) elképzelése az volt, hogy
megvizsgálja: miképpen „hasadnak‖ a nagyobb osztályok egyre kisebb csoportokra, ahogy a gyökértől kezdve a
fa végágai felé közeledünk. Először a gyökérnél meghatározott partíciókat állítjuk elő, s képezzük ezeknek a
szoros konszenzusát. Az A.20.a-c. dendrogramokon az így kapott partíciók: {ABCDE}{FG} és {ABCDEF}
{G} kétszer. Ezekből az {ABCDE}{F}{G} szoros konszenzus partíció adódik, a konszenzus fában tehát egy
trifurkációval kezdünk. Ezután már csak az {ABCDE} csoport további elemzése van hátra, hasonló elvek
szerint, az A.20.g. ábrán látható eredménnyel. Az Adams-féle módszerrel szemben felhozott leggyakoribb
ellenérv az, hogy olyan osztályok is jelentkezhetnek benne, amelyek az eredeti fák egyikében sem szerepeltek
(A.21. ábra).
200
rekonstruálása
A.20. ábra. Konszenzus fák. Az alternatív eredmények (a—c) egyesítése a szoros konszenzus (d), a félig szoros
konszenzus (e), a többségi (>50%) konszenzus (f), az Adams-konszenzus (g) és a „durchschnitt‖ konszenzus (h)
szerint. Figyeljük meg, mennyire „sikeresek‖ az egyes konszenzus fák az a—c dendrogramok egyesítésében!
A hierarchikus szinteket is figyelembe vevő, tehát dendrogramokra és nem kladogramokra alkalmas módszer az
ún. „durchschnitt‖ (keresztmetszet) konszenzus (Neumann 1983, Smith és Phipps 1984). Ez felülről lefelé
haladva összeveti a dendrogramok elmetszéséből kapott partíciókat, és minden szintre előállítja a szoros
konszenzus partíciót. Ezek osztályai alkotják az egyes szinteknek megfelelő elágazásokat a konszenzus fában.
Kellő mélységig lemenve a dendrogramokon megkapjuk az objektumok triviális felosztását m osztályra, s a
konszenzus fa szerkesztése befejeződik (A.20.h. ábra). Mint a leírásból is látszik, a hierarchikus szintek
tényleges értékei végül is nem számítanak, csak a szintek sorrendisége. Itt is könnyen kapunk olyan csoportokat,
amelyek a kiinduló dendrogramok egyikében sem figyelhetők meg.
Végezetül a metszéses módszert (Finden és Gordon 1985) érdemes megemlíteni, ami nem törekszik arra, hogy
az összes objektumot szerepeltesse a konszenzus fában. Ennek az a célja, hogy a „kilógó‖, vagyis az
ellentmondó helyzetű ágak fokozatos eltávolításával egy olyan fa maradjon, amely már minden tekintetben
összhangban van a kiinduló fákkal. Ilyen fa persze sokféle lehet, s ezek közül azokat érdemes kikeresni,
amelyek a legnagyobb számú objektumot tartják meg („largest common pruned tree‖). Ennek akkor van igazán
értelme, ha néhány objektum rendkívül ingadozó helyzete okozza csupán az eltéréseket. A módszer hátránya az,
hogy nem ismerjük a legnagyobb fa biztos megtalálásának a módját (az összes lehetőség megvizsgálása nagy m-
re – a már ismert elvi okok miatt – kizárt).
201
rekonstruálása
A.21. ábra. Az Adams-konszenzus (c) fő „hibája‖, hogy a kiinduló fák (a—b) egyikében sem szereplő
csoport(ok) is lehet(nek) benne, viszont elég jól kifejezi a legtöbb objektumpár relatív közelségi viszonyait.
6.2. A. 6.2. Konszenzus indexek

Amennyiben több fa konszenzusát nem egy másik fa formájában, hanem csupán egy mérőszámmal akarjuk
kifejezni, akkor a konszenzus indexeket (Rohlf 1982) alkalmazhatjuk. Ezek valójában a k fa „globális‖
hasonlóságát fejezik ki egy, a 0 és 1 közé eső számmal. A témáról Rohlf imént idézett cikke és Swofford (1991)
eléggé kimerítő összesítést ad, így csak néhány indexet említünk most meg.
A legegyszerűbb közülük a Colless (1980) -féle „consensus fork index‖, ami a konszenzus fa bináristól való
eltérésének a jelzője. Ez a konszenzus fában lévő nem triviális osztályok száma, osztva m–2-vel, az összes
lehetséges nem triviális osztályok számával. Az index értéke az A.20.d. dendrogram esetén 0,2 (mert csak egy
osztály jelent meg az öt lehetségesből), 0,4 az A.20.g. fára, és természetesen 1 a teljesen bináris A.20.f. fára. A
Mickevich-index (1980) az egyes konszenzus osztályokat méretük szerint súlyozza, és e tekintetben
továbblépést jelent az előző indexhez képest. Ha az i osztály mérete ni, akkor ennek fontossága Ni = min { ni –
1, m – ni }. Eme fontosság értékeket összegezve, majd elosztva azt az index lehetséges maximumával,
megkapjuk a kívánt mértékszámot. A fent említett három esetben az index értékei: 0,222, 0,444, ill. 0,888.
Végezetül, Schuh és Farris (1981) egészen más súlyozást ajánl: minden osztályra számoljuk ki az
objektumpárok számát, vagyis Ni = ni ( ni – 1 ) / 2, s ezeket összegezzük („levels sum‖). A példákban (az
A.20.d., g. és f. fákra) 3, 26 és 13 adódik. Az összegek a maximummal akár oszthatók is, hogy az index értéke a
[0,1] intervallumba kerüljön. A normálás problémája minden említett index esetében az, hogy a maximum
nagymértékben függ a fa alakjától („láncszerű‖-nél nagyobb, mint a teljesen szimmetrikus fában).
7. A.7. Kladogramok „szignifikanciája”: a bootstrap és

a jackknife
7.1. A. 7.1. Bootstrap
Az evolúciós fák becslése molekuláris adatokból voltaképpen mindig mintavételi hibával terhelt folyamat, bár
erről eddig még nem szóltunk. Lényegében véve arról van szó, hogy az evolúciós fa alakja nagymértékben
függhet (és függ is) attól, hogy mely géneket, mely bázispárokat vesszük bele az elemzésbe. Ennek megfelelően
egy fa statisztikai értelemben annál megbízhatóbb, minél kevésbé befolyásolja alakját ez a döntés. Döntésünk
hatásának ellenőrzésére sok elemzést kellene végrehajtanunk, a genomból véletlenszerűen kiválasztott
bázispárok alapján. Ez számos okból nem lehetséges, ezért egy olyan szellemes módszert hívunk segítségül
Felsenstein (1988) nyomán, amely eme döntéseink hatását a rendelkezésünkre álló szekvenciarészletből is ki
tudja mutatni. A módszer neve, bootstrap elemzés, az angol „pull yourself up by your own bootstraps‖, azaz kb.
„segíts magadon, ahogy tudsz‖ kifejezésből ered. Segítünk magunkon, hiszen százalékos megbízhatóságot
számolunk ki egyetlen minta felhasználásával. A módszer visszatevéses véletlen mintavétellel
pszeudoszekvenciákat állít elő az aktuális szekvencia pozícióiból. A visszatevések miatt persze lesznek olyan
pozíciók, amelyek többször szerepelnek, mások pedig egyszer sem kerülnek bele egy adott
pszeudoszekvenciába. Ez az a pont, ahol a statisztikai ingadozásokat magunk „engedjük be‖ szándékosan a
vizsgálatba. Minden egyes ilyen pszeudoszekvenciából elő kell állítani a törzsfát, mindig ugyanazzal a
módszerrel. A mintavétel-törzsfagyártás kettős munkafolyamatát nagy számban, mondjuk 1000-szer
megismételjük, vagyis igen sok alternatív bootstrap fát állítunk elő ugyanarra az m taxonra. Ezek után már csak
202
rekonstruálása
azt kell megvizsgálnunk, hogy milyen kládok és milyen százalékban jelentek meg az ismétlések során, s ebből
következtethetünk az egyes részletek statisztikai megbízhatóságára.
Mindezt Brown és mtsai. (1982) adatainak felhasználásával illusztráljuk, a Page és Holmes (1999) könyvéből
származó eredménnyel. Az alapszekvencia abból a 90 pozícióból áll, amelyben az ember és még négy főemlős
(1. a fenti példákat) mitokondriális DNS-e eltér (A.22.a. ábra). A 90 pozícióból mint statisztikai
alappopulációból 100-szor veszünk visszatevéses, 90-elemű mintát, s mindegyikből rekonstruáljuk a törzsfát.
Háromféle eredményt kapunk (A.22.b. ábra). Mint látható, a gibbon-orángután részfa 100%-os bootstrap
támogatást élvez, hiszen minden fában jelentkezik. Az ember és az afrikai főemlősök kapcsolata azonban nem
egyértelmű, a háromféle lehetséges részfa támogatottsága hasonló (41%, 28% és 31%). Ez arra enged
következtetni, hogy e három faj esetében a felhasznált információ nem elégséges a leszármazási viszonyok
megbízható feltárásához, s további szekvenciákat is figyelembe kell vennünk.
A.22. ábra. Főemlősök mtDNS-ének 90, eltérést mutató pozíciója (a), és az ebből nyert bootstrap fák (b), a
relatív gyakoriságokkal (Page és Holmes 1999 után)
A gyakorlatban persze a példában alkalmazott öt taxonnál rendszerint jóval több, akár több száz taxon is
szerepelhet az elemzésben, a fenti módszer tehát nem alkalmazható a lehetséges részeredmények
követhetetlenül nagy száma miatt. Ilyen esetekben bevált stratégia a bootstrap fák konszenzusának előállítása,
mondjuk a többségi konszenzus módszerrel. Az eredményül kapott egyesített fán jól láthatók lesznek azok a
részfák, amelyek az esetek legalább 50%-ában előfordultak. A konszenzus fa megfelelő ágain ekkor kis
számokkal tüntethetjük fel a bootstrap megbízhatóság százalékait. (A többségi konszenzus fa az 50%-ot el nem
érő részfák gyakoriságának felmérésére viszont nem alkalmas, hiszen éppen ezeket „áldozzuk fel‖ a többségi
részfák bemutatása végett, tehát nem mindig mutatkoznak az eredményben.)
7.2. A. 7.2. A jackknife

A statisztikai megbízhatóság mellett a kladogram stabilitása is fontos szempont. Ha egy taxon szerepeltetése
vagy esetleges kihagyása az értékelésből nagymértékben befolyásolja a fa szerkezetét, esetleg még azon a részen
is, ahol nem szerepel, akkor fenntartásaink lehetnek a törzsfa stabilitását illetően. Mindig előfordulhat ugyanis,
hogy fontos taxonok kimaradnak, de ettől még azt szeretnénk, ne változzon lényegesen a többi taxonra
vonatkozó evolúciós hipotézisünk. A stabilitás elemzésére a jackknife módszer alkalmas. Ennek egyszerű a
stratégiája: az elemzést megismételjük oly módon, hogy mindig csak egy taxon marad ki a törzsfa
szerkesztéséből. Ezek után egyszerűen megvizsgálható, hogy az egyes részfák az esetek hány százalékában
maradtak érintetlenek. Ezeket a számokat az élek mentén fel is tüntethetjük. A nagy százalékban megmaradt
kládok stabilisnak tekinthetők.
203
rekonstruálása
8. A.8. Kladisztika és taxonómia

A hagyományos, a Linné-féle elképzeléseken alapuló taxonómiai hierarchiák sok esetben lényegesen
különböznek a kladisztikai úton nyert törzsfáktól. Erre bőven láttunk példát e könyv fejezeteiben, elegendő ha
csak a zárvatermők rendszerére gondolunk. E tartalmi eltérések jelentős forrása lehet az, hogy a kladogramok
sokkal több hierarchikus szintet tartalmaznak, mint a tradicionális osztályozások. Amennyiben a törzsfákat
közvetlenül szeretnénk a rendszerezésbe is átvinni, a sok szint nómenklatúrai problémákat is felvet.
Vizsgáljuk meg például az A.23.a. ábra kladogramját! A gyökértől kiindulva az egyes taxonok fokozatosan,
egyenként válnak le a főágról, így a kapott hierarchikus szintek száma csupán eggyel kevesebb a taxonok
számánál: a fa topológiája erősen „aszimmetrikus‖. Ha tehát kladisztikailag is monofiletikus taxonokat
szeretnénk definiálni, akkor az elnevezéssel és a kategorizálással bajban leszünk, hiszen nincs annyi
nómenklatúrai kategória, amennyire ez esetben szükség lenne. S ha lennének is ilyen kategóriák, bizonnyal
elvesznénk az al-alalcsaládok és fő-fő-főrendek dzsungelében. Sok esetben persze célszerű az ilyen jellegű
kategóriák használata, de akkor azok nem biztos, hogy megfelelnek a nómenklatúrai szabályoknak. Ilyen az
Embryophyta — Tracheophyta — Euphyllophyta kladisztikai kategóriarendszer is, hiszen ezek végződései
törzsekre utalnak, bár távolról sem törzsekről, hanem jóval átfogóbb kategóriákról van esetükben szó.
A.23. ábra. Fésűs elágazási mintázat (a), amely „megnehezíti‖ a kladisztikai eredmények alkalmazását a
formális osztályozásokban. A b kladogram a taxonómia és a kladisztika egy másik lehetséges konfliktusát
illusztrálja: az autapomorfiák nagy száma miatt a C taxon klasszifikációs helyzete vitatott.
A szimmetrikus, a kategórákat minden ágon nagyjából két egyenlő csoportra felosztó kladogramok
interpretációjával is gondban lehet a klasszikus alapokon álló rendszertanos. Az autapomorfiák, vagyis a
végágakon jelentkező változások ugyanis kladisztikailag nem informatívak, ugyanakkor egy taxon jellemzésénél
nagy súllyal eshetnek latba, ami nyilvánvaló konfliktust eredményez.
Ezt illusztrálja az A.23.b. ábra kladogramja. A kladista számára a B és C taxonok egybetartozása, mondjuk egy
génuszba, vitathatatlan tény. A rendszertanos viszont, az évszázados gyakorlat alapján, joggal tenné a B-t
inkább az A-val egy génuszba, hiszen ezek csak két karakterben különböznek egymástól, míg a C a B-től
négyben! Az {A,B} taxon viszont kladisztikailag parafiletikus, és kerülendő. Ha a ma érvényes rendszereket
alaposan megvizsgálnánk a kladisztikai eredmények tükrében, akkor sok taxon bizonyulna parafiletikusnak.
Ezek felbontása még nagy ellenállásba ütközne, de legalábbis igen szokatlan rendszereket eredményezne. E
könyvben láttunk bőven példát erre, jelezve, hogy a jövőben előbb-utóbb sort kell kerítenünk a parafiletikus
taxonok revíziójára. A kladisztikai álláspont teljesen határozott ebben a kérdésben: az elnevezéseknek és az
osztályozásoknak monofiletikus, ún. „korona‖-kládokon kell alapulnia (De Queiroz és Gauthier 1990, Bryant
1994).
A.2. táblázat. Egyes emlősök immunológiai távolsága Sarich (1969) nyomán, az albumin szerint. A távolság d
= 100 x log ID, ahol ID a szükséges antigén koncentráció szintje.
Macska Medve Mosómedve Kutya Oroszlánfóka Fóka Amerikai néyrc Majom
Macska 0
204
rekonstruálása
Medve 84 0
M.medve 92 26 0
Kutya 98 32 48 0
Or. fóka 86 33 44 48 0
Fóka 89 29 44 50 24 0
Am. nyérc 90 34 42 51 38 44 0
Majom 148 136 152 148 142 142 142 0
A.3. táblázat. Morfológiai sajátságok megléte (1), ill. hiánya (0) a magvas növények főbb csoportjaiban és a
páfrányoknál (külcsoport), Humphries és mtsai. (1988) után. P – páfrányok, C – cikászok, F – fenyők, G –
ginkó, Gn – gnétum, Z – zárvatermők.
P C F G Gn Z
Kambium 0 1 1 1 1 1
Eusztéle 0 1 1 1 1 1
Embriogenezis szabad 0 1 1 1 1 0
sejtmagfázissal
Egy megaspóra anyasejt 0 1 1 1 1 1
Integumentum 0 1 1 1 1 1
Mikropile 0 1 1 1 1 1
Megaspórák lineáris tetrádban 0 1 1 1 1 1
Mag 0 1 1 1 1 1
Axilláris elágazás 0 0 1 1 1 1
Zsákos pollen 0 0 1 1 1 1
Platispermikus magkezdemény 0 0 1 1 1 1
Pollen disztális hasadással 0 0 0 0 1 1
Pollenkamra 1 1 1 1 0 0
Szifonogámia 0 0 0 0 1 1
Magkezdemények a kupulában 0 0 0 0 1 1
A megaspóra fala vékony 0 0 0 0 1 1
205
rekonstruálása
Egy magkezdeményes kupula 0 0 0 0 1 1
„Virág‖ 0 0 0 0 1 1
Granuláris pollenfal 0 0 0 0 1 0
Felálló egy magkezdeményes 0 0 0 0 1 0

kupula
Megasporofillum egy 0 0 0 0 1 0
kupulával
Edények lyukas perforációs 0 0 0 0 1 0

lemezzel
„Virágok‖ szemben álló 0 0 0 0 1 0

előlevelekkel
Magkezd. Hajtások virágzatba 0 0 1 0 1 0

tömörülnek
Sporofillumok rövid axilláris 0 0 1 1 1 0

hajtásokon
Pollen nem disztális csírázási 0 1 1 1 0 0

hasadással
Keskeny háromszögű levelek 0 0 1 0 1 0
Levelek illóolajokkal 0 0 0 0 0 1
Szimultán mikrosporogenezis 0 0 0 0 0 1
206
B. függelék - B) A zárvatermők
osztályozása az Angiosperm
Phylogeny Group szerint
Az „Angiosperm Phylogeny Group‖ nagyszabású vállakozása Kåre Bremer, Mark W. Chase és Peter F. Stevens
vezetésével, mintegy harminc botanikus közreműködésével készítette el a zárvatermők rendi szintű besorolását,
az újkeletű molekuláris eredmények figyelembevételével (An ordinal classification for the families of flowering
plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531–553. 1998). Ez a függelék tartalmazza az általuk javasolt új
osztályozást. A felsorolás a 67. ábrán szereplő kladogramot követi, de itt már a családokat is megadjuk. Mint
látható, egyes családok a kládokon alapi helyzetben vannak, s ezek is kimaradtak a kladogramból.
+ jelöli a monofiletikus csoportokat. A kládok határait a ˇ és a ^jelek mutatják.
Alapi helyzetű családok és rendek
1. Chloranthaceae
2. Illiciaceae
3. Nymphaeaceae (incl. Barclayaceae; Cabombaceae opcionálisan)
4. Winteraceae
Ceratophyllales
1. Ceratophyllaceae
Laurales
1. Lauraceae
2. Monimiaceae
Magnoliales
1. Annonaceae
2. Degeneriaceae
3. Magnoliaceae
4. Myristicaceae
Piperales
1. Aristolochiaceae
2. Lactoridaceae
3. Piperaceae
4. Saururaceae
Egyszikűek+ ˇ
Nartheciaceae
1.
Acorales
207
B) A zárvatermők osztályozása az
Angiosperm Phylogeny Group
szerint
1. Acoraceae
Alismatales
1. Alismataceae
2. Araceae (incl. Lemnaceae)
3. Butomaceae
4. Cymodoceaceae
5. Hydrocharitaceae
6. Limnocharitaceae
7. Posidoniaceae
8. Potamogetonaceae
9. Ruppiaceae
10. Tofieldiaceae
11. Zosteraceae
Asparagales
1. Agapanthaceae
2. Agavaceae
3. Alliaceae
4. Amaryllidaceae
5. Asparagaceae
6. Asphodelaceae
7. Convallariaceae (incl. Ruscaceae, Nolinaceae, Dracaenaceae)
8. Hemerocallidaceae (incl. Phormiaceae)
9. Hyacinthaceae
10. Hypoxidaceae
11. Iridaceae
12. Orchidaceae
13. Themidaceae
Dioscoreales
1. Burmanniaceae
2. Dioscoreaceae
3. Taccaceae
Liliales
208
szerint
1. Alstroemeriaceae
2. Colchicaceae (incl. Uvulariaceae részei)
3. Liliaceae (incl. Calochortaceae, Uvulariaceae részei)
4. Melanthiaceae (incl. Trilliaceae)
5. Smilacaceae (excl. Ripogonaceae)
Pandanales
1. Cyclanthaceae
2. Pandanaceae
3. Stemonaceae
4. Velloziaceae
Kommelinafélék kládja+ ˇ
1. Bromeliaceae
2. Mayacaceae
Arecales
1. Arecaceae
Poales
1. Cyperaceae
2. Eriocaulaceae
3. Juncaceae (excl. Prioniaceae)
4. Poaceae
5. Restionaceae
6. Sparganiaceae
7. Typhaceae
8. Xyridaceae
Commelinales
1. Commelinaceae
2. Haemodoraceae
3. Philydraceae
4. Pontederiaceae
Zingiberales
1. Cannaceae
2. Costaceae
209
szerint
3. Heliconiaceae
4. Marantaceae
5. Musaceae
6. Strelitziaceae
7. Zingiberaceae
(Kommelinafélék eddig) ^
(Egyszikűek eddig) ^
Valódi kétszikűek+ ˇ
1. Buxaceae
2. Trochodendraceae (opcionálisan incl. Tetracentraceae)
Ranunculales
1. Berberidaceae
2. Menispermaceae
3. Papaveraceae (opcionálisan incl. Fumariaceae, Pteridophyllaceae)
4. Ranunculaceae
Proteales
1. Nelumbonaceae
2. Platanaceae
3. Proteaceae
Közp. helyzetű kétszikűek+ ˇ
1. Vitaceae (incl. Leeaceae)
Caryophyllales
1. Aizoaceae
2. Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae)
3. Cactaceae
4. Caryophyllaceae
5. Droseraceae
6. Nepenthaceae
7. Nyctaginaceae
8. Phytolaccaceae (incl. Petiveriaceae)
9. Plumbaginaceae
10. Polygonaceae
210
szerint
11. Portulacaceae
Santalales
1. Olacaceae
2. Opiliaceae
3. Loranthaceae
4. Misodendraceae
5. Santalaceae (incl. Viscaceae; esetleg incl. Eremolepidaceae)
Saxifragales
1. Altingiaceae
2. Cercidiphyllaceae
3. Crassulaceae
4. Grossulariaceae
5. Haloragaceae
6. Hamamelidaceae
7. Iteaceae
8. Saxifragaceae
Rosid klád+ ˇ
1. Krameriaceae
2. Zygophyllaceae
Geraniales
1. Geraniaceae (opcionálisan incl. Hypseocharitaceae)
Valódi rosid (eurosid) I+ ˇ
1. Celastraceae (incl. Hippocrateaceae)
2. Parnassiaceae
Malpighiales
1. Chrysobalanaceae
2. Clusiaceae
3. Euphorbiaceae
4. Flacourtiaceae
5. Malpighiaceae
6. Passifloraceae
7. Rhizophoraceae
211
szerint
8. Salicaceae
9. Violaceae
Oxalidales
1. Cephalotaceae
2. Cunoniaceae
3. Oxalidaceae
Fabales
1. Fabaceae
2. Polygalaceae
3. Surianaceae
Rosales
1. Cannabaceae
2. Cecropiaceae
3. Celtidaceae
4. Moraceae
5. Rhamnaceae
6. Rosaceae
7. Ulmaceae
8. Urticaceae
Cucurbitales
1. Begoniaceae
2. Cucurbitaceae
3. Datiscaceae
Fagales
1. Betulaceae
2. Casuarinaceae
3. Fagaceae
4. Juglandaceae
5. Myricaceae
6. Nothofagaceae
7. Rhoipteleaceae
(Valódi rosid I eddig) ^
212
szerint
Valódi rosid (eurosid) II ˇ
Myrtales
1. Combretaceae
2. Lythraceae (incl. Trapaceae, Sonneratiaceae, Punicaceae)
3. Melastomataceae
4. Memecylaceae
5. Myrtaceae
6. Onagraceae
7. Vochysiaceae
Brassicales
1. Bataceae
2. Brassicaceae (incl. Capparaceae)
3. Caricaceae
4. Moringaceae
5. Resedaceae
Malvales
1. Cistaceae
2. Dipterocarpaceae
3. Malvaceae (incl. Tiliaceae,
4. Sterculiaceae, Bombacaceae)
5. Thymelaeaceae
Sapindales
1. Anacardiaceae (incl. Julianaceae)
2. Burseraceae
3. Meliaceae
4. Rutaceae
5. Sapindaceae (incl. Hippocastanaceae, Aceraceae)
6. Simaroubaceae (incl. Leitneriaceae)
(Valódi rosid II eddig) ^
(Rosid klád eddig) ^
Asterid klád+ ˇ
Cornales
213
szerint
1. Cornaceae (opcionálisan incl. Nyssaceae)
2. Hydrangeaceae
3. Loasaceae
Ericales
1. Actinidiaceae
2. Clethraceae
3. Cyrillaceae
4. Ebenaceae
5. Ericaceae (incl. Pyrolaceae, Monotropaceae, Epacridaceae, Empetraceae)
6. Lecythidaceae
7. Myrsinaceae
8. Polemoniaceae
9. Primulaceae
10. Sapotaceae
11. Sarraceniaceae
12. Styracaceae
13. Ternstroemiaceae
14. Theaceae
15. Theophrastaceae
Valódi asterid (euasterid) I+ ˇ
1. Boraginaceae (incl. Lennoaceae, Hydrophyllaceae részei)
Garryales
1. Garryaceae
Gentianales
1. Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae)
2. Gelsemiaceae
3. Gentianaceae (incl. Saccifoliaceae)
4. Loganiaceae
5. Rubiaceae
Lamiales
1. Acanthaceae
2. Avicenniaceae
214
szerint
3. Bignoniaceae
4. Buddlejaceae
5. Gesneriaceae
6. Lamiaceae
7. Lentibulariaceae
8. Myoporaceae
9. Oleaceae
10. Orobanchaceae
11. Paulowniaceae
12. Phrymaceae
13. Plantaginaceae (incl. Callitrichaceae)
14. Schlegeliaceae
15. Scrophulariaceae (incl. Plantaginaceae részei)
16. Tetrachondraceae
17. Verbenaceae
Solanales
1. Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae)
2. Hydroleaceae (leválasztva a Hydrophyllaceaeből)
3. Solanaceae (incl. Nolanaceae)
(Valódi asterid I eddig) ^
Valódi asterid (euasterid) II+ ˇ
1. Adoxaceae (incl. Viburnum and Sambucus)
Aquifoliales
1. Aquifoliaceae
2. Helwingiaceae
Apiales
1. Apiaceae
2. Araliaceae (incl. Hydrocotylaceae)
3. Pittosporaceae
Asterales
1. Asteraceae
2. Calyceraceae
215
szerint
3. Campanulaceae (esetleg incl. Lobeliaceae)
4. Goodeniaceae
5. Menyanthaceae
6. Stylidiaceae
Dipsacales
1. Caprifoliaceae
2. Diervillaceae
3. Dipsacaceae
4. Linnaeaceae
5. Valerianaceae
(Valódi asterid II eddig) ^
(Közp. kétsz. eddig) ^
Valódi kétszikűek eddig) ^
A bizonytalan helyzetűnek ítélt családok száma 25, majdnem mind kis fajszámú, nálunk kevéssé ismert taxon. A
fontosabbak: Balanophoraceae, Elatinaceae, Medusandraceae.
216
C. függelék - C) A zöld növények
(Viridiplantae) rendszere
Ebben a függelékben a zöld növények legfrissebb információkon alapuló, a könyvben is követett rendszerét
összegezzük. A kihalt taxonokat szándékosan nem soroljuk be közéjük pontosan, de megközelítő helyzetüket
zárójelesen megadjuk. A törzs feletti kladisztikai (monofiletikus) és egyéb (rendszerint parafiletikus) kategóriák
nagybetűvel szerepelnek. A zöldalgák csoportja kétségkívül parafiletikus, hiszen közös ősük egyúttal a
szárazföldi növények közös őse is, és ennek megfelelően több törzsre való felosztása logikus lépés. Ma általában
két törzsről beszélnek, de a Charophyta (csillárkamoszatok) továbbra is parafiletikus, és a Prasinophyceae
osztály is az. Mivel fő célunk nem a zöldalgák teljes rendszerének ismertetése, csak főbb csoportjaikat adjuk
meg. * jelöli a zárvatermők bizonytalan helyzetű taxonjait.
Regnum: PLANTE
Szubregnum: VIRIDIPLANTAE (CHLOROBIONTA)
00. törzs. Chlorophyta
1. osztály. Prasinophyceae (=Micromonadophyceae)
1. rend. Pedinomonadales
2. rend. Monomastigales
3. rend. Pyramimonadales
4. rend. Pterospermatales
5. rend. Chlorodendrales
2. osztály. Chlorophyceae
1. rend. Volvocales
2. rend. Chlorococcales
3. rend. Chaetophorales
4. rend. Oedogoniales
3. osztály. Trebouxiophyceae
1. rend. Trebouxiales
4. osztály. Ulvophyceae
1. rend. Codioales
2. rend. Ulvales
3. rend. Ulotrichales
4. rend. Trentepohliales
5. rend. Dasycladales
6. rend. Bryopsidiales
7. rend. Cladophorales
Klád: STREPTOBIONTA (0—X)
217
C) A zöld növények (Viridiplantae)
rendszere
0. törzs. Charophyta
1. rend. Mesostigmatales
2. rend. Chlorokybales
3. rend. Zygnematales
4. rend. Klebsormidiales
5. rend. Coleochaetales
6. rend. Charales
Klád: EMBRYOPHYTA (I—X)
MOHÁK (I—III)
I. törzs. Anthocerotophyta
1. rend. Notothylales
2. rend. Anthocerotales
II. törzs. Hepatophyta
1. osztály. Marchantiopsida
1. rend. Sphaerocarpales
2. rend. Monocleales
3. rend. Marchantiales
2. osztály. Jungermanniopsida
1. rend. Metzgeriales
2. rend. Calobryales
3. rend. Jungermanniales
4. rend. Treubiales
III. törzs. Bryophyta
0. rend. Takakiales
1. osztály. Sphagnopsida
1. rend. Sphagnales
2. osztály. Andreaeopsida
1. rend. Andreaeales
2. rend. Andreaeobryales
3. osztály. Bryopsida
1. rend. Tetraphidales
2. rend. Polytrichales
218
rendszere
3. rend. Bryales
4. rend. Hypnales
5. rend. Leucodontales
6. rend. Hookeriales
Klád: POLYSPORANGIOPHYTA
(PROTRACHEOPYTA)
(Steganotheca, Aglaophyton, Horneophyton, Lyonophyton stb.)
(TRACHEOPHYTA)
(Rhynia, Sciadophyton, Sennicaulis)
Klád: EUTRACHEOPHYTA
(Renalia, Psilophyton, Zosterophyllum, Trimerophyton, Gosslingia stb.)
HARASZTOK (IV—V)
IV. törzs. Lycopodiophyta
(Protolepidodendron, Sigillaria, Lepidocarpon stb.)
1. rend. Lycopodiales
Lycopodiaceae
2. rend. Selaginellales
Selaginellaceae
3. rend. Isoetales Isoaaceae
Klád: EUPHYLLOPHYTA (V—X)
(Hyenia)
Klád: MONILIFORMOPSES
(Cladoxylon)
V. törzs. Monilophyta
1. osztály. Equisetopsida
(Calamites, Calamocarpon)
1. rend. Equisetales
Equisetaceae
PÁFRÁNYOK (2-5. osztály)
(Rhacophyton)
2. osztály. Ophioglossopsida
1. rend. Ophioglossales
219
rendszere
Ophioglossaceae
3. osztály. Psilopsida
1. rend. Psilotales
Psilotaceae
4. osztály. Marattiopsida
1. rend. Marattiales
Marattiaceae
5. osztály. Polypodiopsida
1. rend. Osmundales
Osmundaceae
2. rend. Hymenophyllales
Hymenophyllaceae
3. rend. Gleicheniales
Gleicheniaceae, Dipteridaceae, Matoniaceae
4. rend. Schizaeales
Lygodiaceae, Anemiaceae, Schizaeaceae
5. rend. Salviniales (Hydropteridales)
Marsileaceae, Salviniaceae (incl. Azollaceae)
6. rend. Cyatheales
Thyrsopteridaceae, Loxomataceae, Culcitaceae, Plagiogyriaceae, Cibotiaceae, Cyatheaceae, Dicksoniaceae,

Metaxyaceae
7. rend. Polypodiales
Lindsaeaceae, Saccolomataceae, Dennstaedtiaceae, Pteridaceae, Aspleniaceae, Thelypteridaceae, Woodsiaceae,

Blechnaceae, Onocleaceae, Dryopteridaceae, Lomariopsidaceae, Tectariaceae, Oleandraceae, Davalliaceae,
Polypodiaceae
Klád: LIGNOPHYTA
(PROGYMNOSPERMOPSIDA)
(Aneurophyton, Archaeopteris)
Klád: SPERMATOPHYTA (VI—X)
NYITVATERMŐK (VI—IX)
(PTERIDOSPERMATOPHYTA)
(Medullosa, Callistophyton, Glossopteris, Caytonia, Umkomasia stb.)
VI. törzs. Cycadophyta
1. osztály. Cycadopsida
220
rendszere
1. rend. Cycadales
Cycadaceae, Zamiaceae (incl. Stangeriaceae)
VII. törzs. Ginkgophyta
1. osztály. Ginkgopsida
1. rend. Ginkgoales
Ginkgoaceae
VIII. törzs. Gnetophyta
1. osztály. Gnetopsida
1. rend. Gnetales
Gnetaceae
2. osztály. Ephedropsida
1. rend. Ephedrales
Ephedraceae
3. osztály. Welwitschiopsida
1. rend. Welwitschiales
Welwitschiaceae
IX. törzs. Pinophyta
1. osztály. Pinopsida
1. rend. Pinales
Pinaceae
2. rend. Podocarpales
Phyllocladaceae, Podocarpaceae, Araucariaceae
3. rend. Sciadopityales
Sciadopityaceae
4. rend. Taxales
Taxaceae, Cephalotaxaceae
5. rend. Cupressales
Cupressaceae (incl. Taxodiaceae)
Klád: ZÁRVATERMŐK (X)
X. törzs. Magnoliophyta
MAGNOLIDÁK ÉS ŐSLÁGYSZÁRÚAK (1-20)
1. rend. Amborellales
221
rendszere
Amborellaceae
2. rend. Nymphaeales
Cabombaceae, Hydatellaceae, Nymphaeaceae
3. rend. Austrobaileyales
Austrobaileyaceae, Illiciaceae, Schisandraceae, Trimeniaceae
4. rend. Ceratophyllales
Ceratophyllaceae
5. rend. Chloranthales
Chloranthaceae
6. rend. Magnoliales
Annonaceae, Degeneriaceae, Eupomatiaceae, Himantandraceae, Magnoliaceae, Myristi- caceae
7. rend. Laurales
Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae, Siparunaceae
8. rend. Canellales
Canellaceae, Winteraceae
9. rend. Piperales
Aristolochiaceae (incl. Lactoridaceae), Hydnoraceae, Piperaceae, Saururaceae
Klád: EGYSZIKŰEK (10-20)
10. rend. Acorales
Acoraceae
11. rend. Alismatales
Alismataceae, Aponogetonaceae, Araceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrochari- taceae, Juncaginaceae,

Limnocharitaceae, Posidoniaceae, Ruppiaceae, Potamogetonaceae, Scheuchzeriaceae, Tofieldiaceae,
Zosteraceae
12. rend Petrosaviales
Petrosaviaceae
13. rend. Dioscoreales
Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Nartheciaceae, Taccaceae, Thismiaceae
14. rend. Pandanales
Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae, Triuridaceae, Velloziaceae
15. rend. Liliales
Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Colchicaceae, Corsiaceae, Liliaceae, Luzuriagaceae, Melanthiaceae,

Petermanniaceae, Rhipogonaceae, Philesiaceae, Smilacaceae
16. rend. Asparagales
222
rendszere
Agapanthaceae, Agavaceae (incl. Anthericaceae), Alliaceae, Amaryllidaceae, Aphyllan- thaceae, Asparagaceae,

Asphodelaceae, Asteliaceae, Blandfordiaceae, Boryaceae, Doryan- thaceae, Hemerocallidaceae, Hyacinthaceae,
Hypoxidaceae, Iridaceae, Ixioliriaceae, Lanariaceae, Laxmanniaceae, Orchidaceae, Ruscaceae, Tecophilaeaceae,
Themidaceae, Xanthorrhoeaceae, Xeronemataceae
* Dasypogonaceae
17. rend. Arecales
Arecaceae
18. rend. Poales
Anarthriaceae, Bromeliaceae, Centrolepidaceae, Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, Eriocau- laceae, Flagellariaceae,

Joinvilleaceae, Juncaceae, Mayacaceae, Poaceae, Rapateaceae, Restionaceae, Thurniaceae, Sparganiaceae,
Typhaceae, Xyridaceae
19. rend. Commelinales
Commelinaceae, Haemodoraceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae
20. rend. Zingiberales
Cannaceae, Costaceae, Heliconiaceae, Lowiaceae, Marantaceae, Musaceae, Strelitziaceae, Zingiberaceae
Klád: VALÓDI KÉTSZIKŰEK (21–58)
* Hoplestigmataceae, Medusandraceae, Metteniusaceae
21. rend. Ranunculales
Berberidaceae, Eupteleaceae, Circaeasteraceae, Fumariaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Papaveraceae,

Pteridophyllaceae, Ranunculaceae
22. rend. Sabiales
Sabiaceae
23. rend. Proteales
Nelumbonaceae, Platanaceae, Proteaceae
24. rend. Trochodendrales
Trochodendraceae
25. rend. Buxales
Buxaceae, Didymelaceae
26. rend. Gunnerales
Gunneraceae, Myrothamnaceae
27. rend. Berberidopsidales
Aextoxicaceae, Berberidopsidaceae
28. rend. Dilleniales
Dilleniaceae
29. rend. Caryophyllales
223
rendszere
Achatocarpaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Ancistrocladaceae, Asteropeiaceae, Bar- beuiaceae, Basellaceae,

Cactaceae, Caryophyllaceae, Didiereaceae, Dioncophyllaceae, Droseraceae, Drosophyllaceae, Frankeniaceae,
Halophytaceae, Limeaceae. Lophiocar- paceae, Molluginaceae, Nepenthaceae, Nyctaginaceae, Physenaceae,
Phytolaccaceae, Plumbaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Rhabdodendraceae, Sarcobataceae,
Simmondsiaceae, Stegnospermataceae, Talinaceae, Tamaricaceae
30. rend. Santalales
Balanophoraceae, Erythropalaceae, Misodendraceae, Olacaceae, Opiliaceae, Loranthaceae, Santalaceae (incl.

Viscaceae), Schoepfiaceae
31. rend. Saxifragales
Altingiaceae, Aphanopetalaceae, Cercidiphyllaceae, Crassulaceae, Cynomoriaceae, Daph- niphyllaceae,

Grossulariaceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Iteaceae, Paeoniaceae, Penthoraceae, Peridiscaceae,
Pterostemonaceae, Saxifragaceae, Tetracarpaeaceae
32. rend. Vitales
Vitaceae (incl. Leeaceae)
ROSID KLÁD (33-47)
* Picramniaceae
33. rend. Crossosomatales
Aphloiaceae, Crossosomataceae, Geissolomataceae, Guamatelaceae, Ixerbaceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae,

Strasburgeriaceae
34. rend. Geraniales
Francoaceae, Geraniaceae, Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae
35. rend. Myrtales
Alzateaceae, Combretaceae, Crypteroniaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Memecy-laceae, Myrtaceae,

Oliniaceae, Onagraceae, Penaeaceae, Rhynchocalycaceae, Vochysiaceae
EUROSID I (FABID) KLÁD (36–43)
36. rend. Zygophyllales
Krameriaceae, Zygophyllaceae
37. rend. Celastrales
Celastraceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae, Pottingeriaceae
38. rend. Malpighiales
Achariaceae, Balanopaceae, Bonnetiaceae, Caryocaraceae, Centroplacaceae, Chrysobala- naceae, Clusiaceae,

Ctenolophonaceae, Dichapetalaceae, Elatinaceae, Erythroxylaceae, Euphorbiaceae (incl. Rafflesiaceae),
Euphroniaceae, Goupiaceae, Humiriaceae, Hypericaceae, Irvingiaceae, Ixonanthaceae, Lacistemataceae,
Linaceae, Lophopyxidaceae, Mal- pighiaceae, Malesherbiaceae, Medusagynaceae, Ochnaceae, Pandaceae,
Passifloraceae, Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Podostemaceae, Putranjivaceae, Quiinaceae,
Rhizophoraceae, Salicaceae, Trigoniaceae, Turneraceae, Violaceae
* Huaceae
39. rend. Oxalidales
Brunelliaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Oxalidaceae
224
rendszere
40. rend. Fabales
Fabaceae, Polygalaceae, Quillajaceae, Surianaceae
41. rend. Rosales
Barbeyaceae, Cannabaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae,

Urticaceae
42. rend. Cucurbitales
Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae
43. rend. Fagales
Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae, Rhoip- teleaceae,

Ticodendraceae
EUROSID II (MALVID) KLÁD (44-47)
44. rend. Huerteales
Tapisciaceae, Dipentodontaceae, Gerrardinaceae
45. rend. Brassicales
Akaniaceae, Bataceae, Brassicaceae, Capparaceae, Caricaceae, Cleomaceae, Em-blingiaceae, Gyrostemonaceae,

Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae,
Setchellanthaceae, Tovariaceae, Tropaeo- laceae
46. rend. Malvales
Bixaceae, Cistaceae, Cytinaceae, Dipterocarpaceae, Malvaceae, Muntingiaceae, Neuradaceae, Sarcolaenaceae,

Sphaerosepalaceae, Thymelaeaceae
47. rend. Sapindales
Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae,

Simaroubaceae
ASTERID KLÁD (48-58)
48. rend. Cornales
Cornaceae, Curtisiaceae, Grubbiaceae, Hydrangeaceae, Hydrostachyaceae, Loasaceae, Nyssaceae
49. rend. Ericales
Actinidiaceae, Balsaminaceae, Clethraceae, Cyrillaceae, Diapensiaceae, Ebenaceae, Ericaceae, Fouquieriaceae,

Lecythidaceae, Maesaceae, Marcgraviaceae, Mitrastemonaceae, Myrsinaceae, Pentaphylacaceae,
Polemoniaceae, Primulaceae, Roridulaceae, Sapotaceae, Sarraceniaceae, Sladeniaceae, Styracaceae,
Symplocaceae, Tetrameristaceae, Theaceae, Theophrastaceae
EUASTERID I (LAMIID) KLÁD (50–54)
* Icacinaceae, Oncothecaceae
50. rend. Garryales
Eucommiaceae, Garryaceae
* Vahliaceae
51. rend. Gentianales
225
rendszere
Apocynaceae, Gelsemiaceae, Gentianaceae, Loganiaceae, Rubiaceae
52. rend (?). Boraginales
Boraginaceae (incl. Hydrophyllaceae, Lennoaceae)
53. rend. Lamiales
Acanthaceae, Bignoniaceae, Byblidaceae, Calceolariaceae, Carlemanniaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae,

Lentibulariaceae, Linderniaceae, Martyniaceae, Oleaceae, Orobanchaceae, Pau- lowniaceae, Pedaliaceae,
Phrymaceae, Plantaginaceae, Plocospermataceae, Schlegeliaceae, Scrophulariaceae, Stilbaceae,
Tetrachondraceae, Thomandersiaceae, Verbenaceae
54. rend. Solanales
Convolvulaceae, Hydroleaceae, Montiniaceae, Solanaceae, Sphenocleaceae
EUASTERID II (CAMPANULID) KLÁD (55-58)
55. rend. Aquifoliales
Aquifoliaceae, Cardiopteridaceae, Helwingiaceae, Phyllonomaceae, Stemonuraceae
* Eremosynaceae, Escalloniaceae, Paracryphiaceae, Polysomaceae, Sphenostemonaceae, Tribelaceae
56. rend. Apiales
Apiaceae, Araliaceae, Griseliniaceae, Myodocarpaceae, Pennantiaceae, Pittosporaceae, Torricelliaceae
57. rend. Dipsacales
Adoxaceae, Caprifoliaceae, Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae, Valerianaceae
58. rend. Asterales
Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, Menyanthaceae,

Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae, Stylidiaceae
226
D. függelék - D) Kronológia: főbb
események a múltban
A földtörténeti időskálát és az egyes korokra jellemző eseményeket az őslénytani és geológiai könyvek a mából
visszatekintve összegzik: táblázataikban legfelül a legújabb kort találjuk, s lefelé haladva következnek az egyre
régebbi időszakok, mintha közvetlenül a földkéreg egyes rétegeiben hatolnánk egyre mélyebbre. Ezzel
ellentétben a történészek kronológiai összefoglalói a régmúlttal kezdik, ezután közeledve a mához, ahogy mind
előbbre lapozunk a könyvben. Miután a mi esetünkben több oldalon át soroljuk fel a kiemelkedő múltbéli
eseményeket, inkább a második megoldás tűnik áttekinthetőbbnek, jobban követhetőnek. A számok jelentése
minden esetben: „évmilliókkal ezelőtt‖, s annál inkább csak becslés, minél régebbre megyünk vissza a Föld
történetében.
Korok és időszakok Események Növényvilág
Prekambrium 4600: A Föld keletkezése
(4600 — 543) 4400-3900: Óceánok kialakulása
4200-1900: A földkéreg kialakulása
3500: Prokarióták megjelenése.
Stromatolitok. A prokarióták,
eukarióták és Archaea viszonylag
korai elválása.
3300: Első fotoszintetizáló

szervezetek
2800-2400: Mitokondrium. Aerob

légzés.
Protisták.
Majd plasztiszok.2200: Jégkorszak
2100: Legrégebbi algalelet

(Grypania). 1200: Első vörösalga
lelet.
800-700: Első soksejtes zöldalga

leletek.
600: Az oxigénszint a mai töredéke.
650 — 540: Legrégibb állati

fosszíliák
(Ediacara fauna).
Paleozoikum Erőteljes tektonikus aktivitás, Zöld- és vörösalgák diverzifikációja

magas a tengerekben.
(543 — 248)
CO2, meleg klíma. Igen sok Más algák (pl. barnaalgák)
543 — 490 Kambrium állatcsoport megjelenik (kambriumi megjelenése.
robbanás), trilobiták, foraminiferák.
227
D) Kronológia: főbb események a
múltban
490 — 443 Ordovícium Északon nagy óceán, délen A szárazföldi és vízi zöld növények
Gondwana. 458 — 443: CO2 evolúciójának elválása.
csökkenés, enyhébb, nedves,
változatos klíma 450: Legősibb spóraleletek
(tetrádban)
—440: Talaj, szerves
anyaglerakódásokkal Mohák valószínű megjelenése
Gerinctelenek nagy változatossága

(pl. csigák, lábasfejűek,
pörgekarúak).
Első gerincesek (konodonták).
1. nagy kihalási hullám az időszak

végén, a tengeri génuszok 57%-a
eltűnik (oka: tengerszint-
csökkenés)
443 — 417 Szilur Klíma enyhülése és stabilizálódása. 430: Magános spórák, trilét
Ózonpajzs .Tengerszint— nyomokkal, kutikula megjelenése,
emelkedés . Adaptív radiáció a
tengeri gerinctelen csoportokban. szállítósejtek, a szárazföld
Az első légkörből lélegző állatok. meghódítása Felső: Steganotheca,
Első állkapcsos halak. Parka, Cooksonia
417 — 354 Devon Száraz és esős időszakok. Halak A szárazföldi növényvilág

nagy diverzitása, kétéltűek
megjelenése diverzifikációja, a nyitvatermőkig
minden csoport megjelenik.
a szárazföldön. Első szárazföldi
rovarok. Kezdetleges pókok. Heterospória, magvasság.
Lycopodiophyta — Euphyllophyta
Pörgekarúak virágkora. elválása.
Tüskésbőrűek, első ammonoideák. Alsó: Rhynia, Aglaophyton,
2. nagy kihalási hullám az időszak Homeophyton, Cooksonia, Renalia,

végén, a tengeri génuszok 50%-a Zosterophyllum, Crenaticaulis,
eltűnik. Sawdonia, Asteroxylon,
Trimerophyton, Psilophyton, Pertica,
Sporogonites, Prototaxites. Középső:
Leclercqia, Ibyka, Hyenia,
Cladoxylon, Aneurophyton
Felső: Rhacophyton, Archaeopteris,

Archaeosperma, Elkinsia,
Moresnetia, Protosalvinia,
Sphenophyllum.
354 — 290 Karbon Magas oxigénszint a levegőben. Páfrányok dominanciája,

Laurázsia (Európa+É-Amerika)
összeütközik Gondwana—val. Marattia-félék. Magvaspáfrányok,
magvas csipkeharasztok, tobozosok
Alsó: Meleg klíma. Kétéltűek megjelenése. C4 fotoszintézis
elterjedése, szárnyas rovarok. kialakulása?
Felső: Meleg, nedves klíma. Hüllők Alsó: Hydrasperma,

eredete, sok rovar.
Lepidodendron, Archaeocalamites,
228
múltban
Calamites.
Lehűlés, eljegesedés kezdete.
Felső: Lepidocarpon, Sigillaria,
Sphenophyllum virágkor, Medullosa,
Cordaites, Lyginopteris,
Callistophyton, Emporia.
Valódi lombosmohák.
325: Lycopodium.
300: Selaginella.
290— 248 Perm Hűvösebb, szárazabb klíma. Pangea Voltzia, Glossopteris.

formálódása, két óceán
(Panthalassa és Tethys). Fás korpafüvek, zsurlók kihalása.
Hüllők diverzifikációja. 2. nagy páfrányhullám kezdete

(Ophioglossum, Schizaea,
3. nagy kihalási hullám az időszak Equisetum), cikászok első jelei
végén, Cordaitesek kihalása.
a valaha volt legnagyobb mérvű,

mert a
tengeri génuszok 83%-a eltűnik.
Mezozoikum Száraz klíma. Pangea. Páfrányok és Páfrányok és tobozosok sokfélesége.

tobozosok sokfélesége.
(248 — 65) Caytonia, Sanmiguelia,
Első emlősök, dinoszauruszok
248 — 206 Triász megj. Glossopteris-félék visszaesése.
4. nagy kihalási hullám az időszak

végén, Ginkófélék megjelenése, a
tengeri génuszok 48%-a eltűnik.
206 — 144 Jura Egyenletes, enyhe klíma. Magvaspáfrányok (Caytonia,

Umkomasia) virágkora, cikászok,
A Pangea feldarabolódásának cikadeoideák,
kezdete. Madarak, „magasabb
rendű‖ rovarok. Dinoszauruszok ginkók virágkora.
virágkora.
Voltzia kihalása.
Tőzegmohák első leletei

(Protosphagnum)
3. páfrányhullám (polipodioid
páfrányok). Gnetophyta
megjelenése, Araucaria és a többi
mai fenyőcsalád.
Furcula.
Molekuláris becslések szerint a
zárvatermők az időszak közepén

jelentek meg.
144 — 65 Kréta Mérsékelt klíma. Pangea további Zárvatermők megjelenése a fosszilis
229
múltban
darabolódása, erős különbségek anyagban (pollen, levelek, virágok).

észak és dél között. Mai
rovarcsoportok. Első erszényes és Ficophyllum, Caloda, Lesquieria,
méhlepényes emlősök. Archaeofructus, Archaeanthus.
Ammoniteszek és dinoszauruszok Kétszikűek, majd az egyszikűek.

kihalása.
140: Metasequioa és a többi mai
5. nagy kihalási hullám az időszak fenyőgénusz a kor végén.
végén. a tengeri génuszok 50%-a
eltűnik. CAM fotoszintézis megjelenése
Cycadeoidea kihalása
Kainozoikum Enyhe, szubtrópusi klíma, évszakos Az asterid rendek megjelenése.

váltakozással. Lemur, mai madarak.
(65 — 0)
Tercier — Harmadidőszak (65 —

1,8) 65 — 55 Paleocén
55-34 Eocén Szubtrópusi klíma. Sok ősi zárvatermő eltűnik, új

csoportok szétsugárzása.
Minden mai emlősrend megvan. Aulacomnium lombosmoha.
32 — 24 Oligocén Enyhe klíma. Nagymacskák,

kutyafélék, nagy orrszarvúfélék,
elefántok fejlődésének kezdete.
24 — 5 Miocén Kontinentális emelkedések, Alpok. Szélbeporzás terjedése, örökzöld

Afrika-Arábia csatlakozik fajok csak az alföldeken. Maihoz
Ázsiához. Meleg, majd lehűlő hasonló erdőtársulások és gyepek.
klíma.
Antarktikus jégsapka.
Főemlősök.
5 — 1,8 Pliocén Lehűlés, a klíma szárazabbá válása Maihoz hasonló szavanna-és

folytatódik. Jégsapkák növekedése. sztyepptársulások.
Kontinensek további emelkedése.
Andok. D- és É-Amerika összeér.
Mastodon és tevefélék.
Negyedidőszak (1,8 — ) Eljegesedések/interglaciálisok. Eljegesedést követő flóramozgások.

Gyapjas mammut, óriásbölény. 1: CAM fotoszintetikus növények
1,8 — 0,010 Pleisztocén Kisebb kihalási hullám. biztos jelei.
Igen sok ma élő faj.
Az ember megjelenése.
0,010 — 0 Holocén Az utolsó erőteljes eljegesedés Növénytermesztés, majd -nemesítés

vége. Viszonylagos felmelegedés. kezdetei.
Az emberi civilizáció Erdőirtások, a művelt területek

kibontakozása. arányának fokozatos növekedése a
természetes társulások rovására.
Környezetrombolás, szennyezés,
globális felmelegedés (?) Első, emberi hatásnak betudható
230
múltban
kihalások. Fajlista:
http://www.earthwitness.com/
plants.htm Esőerdők területének
csökkenése. Feltehetőleg sok,
sohasem leírt faj örökre eltűnik.
Géntechnológia.
231
E. függelék - E) Nómenklatúrai
összefoglaló
Rendszertan nem létezhet nómenklatúra nélkül, hiszen az osztályozás elválaszthatatlan az osztályozott
objektumok megnevezésétől. Rendszertani könyv se nagyon képzelhető el a nevezéktan legalapvetőbb
fogalmainak bemutatása nélkül, így itt is írnunk kell róluk. Az összes szabályra azonban, amit az International
Code of Botanical Nomenclature (ICBN, Greuter és mtsai. 1994) felsorol, terjedelmi okokból nem térhetünk ki:
az alábbi összefoglaló csak a legfontosabb elveket tárgyalja.
A rendszerezés alapvető egységei a fajok1, amelyek magasabb rendű, egymásba ágyazott kategóriákba
egyesíthetők, ily módon kialakítva egy ún. inkluzív hierarchiát. A fajok és más taxonok elnevezése a latin nyelv
szabályait követi, ezáltal egyik élő nyelvet sem részesítjük előnyben a másikkal szemben. A fajok túlnyomó
többségére (nyugodtan mondhatjuk, hogy több mint 99%-ára) amúgy sincs egyik nyelvben sem egyértelmű,
mindentől megkülönböztető kifejezés. A tudományos névalkotás tehát elkerülhetetlen.
A fajok elnevezése két szóval történik, azaz a nómenklatúra – Bauhin és Linné elveit követve – binominális. Az
első szó egy tágabb kategória, a nagy kezdőbetűvel írt génusz (nemzetség), ahová a fajt besoroljuk, míg a
második kifejezés voltaképpen melléknévi vagy birtokos jellegű, amely az adott fajt megkülönbözteti az
ugyanabba a génuszba sorolt többi fajtól (epitheton). A Quercus rubra név tehát utal a tölgy nemzetségre, és
azon belül a vörös tölgy nevű fajra. A Quercus szó csak ezt a nemzetséget jelölheti (legalábbis a
növényvilágban, l. lentebb), míg a rubra fajnév természetesen akárhány másik génuszban is megjelenhet, mint
például az Acer esetében (Acer rubrum, amiből már látszik, hogy a szavak nemeit egyeztetnünk kell). A
fajnevek általában a szóban forgó faj egy megkülönböztető tulajdonságát (alba, verrucosa), földrajzi elterjedését
(europaea, pannonica) vagy felhasználását (officinalis, edulis) jelzik, de sok esetben egy botanikusra, a faj
felfedezőjére vagy bármely más személyre is utalhatnak (adansoni, clusii). A két szó nem egyezhet meg
egymással, azaz „Quercus quercus‖-nak egyik tölgyfaj sem nevezhető el – ellentétben a zoológia gyakorlatával,
ahol ezek az ún. tautonímák megengedettek, és gyakoriak is (Vulpes vulpes, Meles meles stb.).
A génusz- és fajneveket azok a botanikus kutatók, az ún. auktorok (szerzők) adják, akik a kérdéses taxon első
tudományos igényű jellemzését publikálják. Az auktorok neve a fajnév után áll, de feltüntetése csak a szigorúan
taxonómiai jellegű munkákban kötelező, vagy akkor, ha csak az auktor megnevezése oszlathat el valamilyen
névalkotási homályt. Tehát mondjuk az orvosi macskagyökér teljes tudományos neve Valeriana officinalis
Linné, amelyben azonban a szerző neve rövidíthető is, különösen a közismert auktorok esetében (vagyis
Valeriana officinalis L.). A nagy svéd botanikus, C. Linné neve azért is fontos nekünk, mert őt tekintjük a
legtöbb növénycsoport esetében az első tudományos leírónak, azaz a növényrendszertani nómenklatúra 0-ás
kilométerköve Linné Species plantarum című művének első kiadása (1753). Az Allium ursinum név mögé tehát
az L. rövidítést tesszük, még akkor is, ha tudjuk, már a rómaiak is így nevezték a medvehagymát, s Linné ezt
csak tudományosan szentesítette. A lombosmohák esetében, a Sphagnumok kivételével, J. Hedwig munkája
1801-ből (Species muscorum frondosorum descriptae et tabulis aeneis LXXXVII coloratis illustratae, Leipzig) a
kiindulópont, míg az ősnövénytan nevezéktani kezdőpontját K. von Sternberg 1920-ban megjelent munkái
jelentik.
Az alapművek kijelölése a prioritás elvének betartásához nélkülözhetetlen. Ennek értelmében adott taxonnak az
a tudományosan elfogadott neve, amit első leírója adott neki. Ha egy fajt történetesen ketten vagy többen is
felfedeznek egymástól függetlenül, akkor a leírás publikálási időpontja a döntő: az először leközölt név a hiteles,
a többiek pedig a szinonimák (hasonnevek) „szemétkosarába‖ kerülnek. A prioritás sérthetetlensége
következtében az eredeti auktor neve akkor is ott marad a fajnév után, ha a kérdéses fajról később kiderül: másik
génuszban a helye. Ekkor az első leíró neve zárójelbe kerül, s ezt követi az új taxonómiai státust kijelölő szerző
neve2. Például A Fumaria solida L.-ről Swartz úgy vélte, hogy egy új nemzetségben van a helye, amit a
botanikusok el is fogadtak, s így lett a faj megváltozott neve Corydalis solida (L.) Swartz. Az ilyen átsorolások
oka többnyire a rendszerezők túlzott hajlama nagy taxonok „széthasogatására‖, nagy génuszok sok kicsire való
1
A fajfogalom megvitatása nem a jelen könyv feladata, mert e témáról igen hosszan lehetne és kellene írni. Mi akár meg is
elégedhetünk azzal a nem kismértékben irónikus, közhelyszerű megfogalmazással, miszerint „faj az, amit egy jó taxonómus annak tart‖.
Komolyra fordítva a szót, a fajok elhatárolásáról azért érdemes annyit megjegyezni, hogy annál nehezebb dolgunk van, minél „inkább‖ aktív
a vizsgált csoport evolúciós értelemben. Ilyen csoport pedig bőven van a zöld növények körében is.
2
A zoológiai gyakorlat ettől egyébként eltér, mert az eredeti szerző nevének zárójelbe helyezésével mutatja a változást, míg az
áthelyező kutató neve háttérben marad.
232
E) Nómenklatúrai összefoglaló
felbontására3. A molekuláris kladisztika eredményei manapság inkább az ellenkező irányú tendenciának

kedveznek: egyes génuszok polifiletikussága célszerűen összevonással oldható fel, amint azt a Tamus
beolvasztása a Dioscorea génuszba, vagy a Ledum fúziója a Rhododendronnal is példázza. Más esetekben faj
alatti taxonként (alfaj vagy változat) leírt növény rangjának faji szintre emelése okozza az auktorok listájának
kibővülését a fajnév után.
A génuszok vagy nemzetségek4 elnevezésében is érvényes a prioritás elve, és ha a név a fajnév nélkül áll, akkor
itt is megadhatjuk az auktort, pl. Maianthemum Weber. Linné érdeme, hogy az addig ismert növények esetében
a már meglévő klasszikus latin (Allium) vagy görög (Asphodelus, Bromus) elnevezéseket honosította meg a
botanikában. Már az ő idejében sem volt azonban elegendő számú tradicionális név, vagyis új neveket is kellett
alkotni, s ez természetesen mindmáig így van. Ebben az auktorok keze alig-alig van megkötve – teljesen a
fantáziájukra van bízva a névadás. Itt is alapul szolgálhat a génusz egy-egy tulajdonsága (pl. Erythroxylon,
Lithospermum), lelőhelye (Rhynia, Taiwania) vagy híres biológusok neve (Adansonia, Linnaea). Ugyanakkor
minden egyéb ötlet is megfelel: olykor a játékos kedv vagy a humor sem hiányzik a génusz- (és faj-) nevek
kitalálóiból, de vannak valamilyen okból vitatható elnevezések is.
A különlegességek sorából emeljünk ki néhányat, függetlenül attól, hogy állatokról vagy növényekről van-e szó.
A hangzással vagy a szavakkal játszó nevek: Aiouea (Lauraceae), Aa (Orchidaceae, 25 faj az Andokból),
Zyzzyx (egy darázsfaj), Abra cadabra (kagyló), La paloma (lepke), Vini vidivici (papagáj), Ytu brutus
(vízibogár) vagy a szépen rímelő Chrysanthemum leucanthemum (Asteraceae). Önmagukért beszélnek a
következők: Goethaeana shakespearei és a Mozartella beethoveni (darazsak), az Arthurdactylus conan-doylei
(szárnyas ősgyík),a Confucius (bogár), Dalailama, Caligula, Tosca, Cuba, Alabama (lepkék), Lucifer, Mephisto,
Sayonara (halak), Dracula (orchidea), Semiramis (légy), China (egyenesszárnyú), Colombia (puhatestű), és így
tovább. A rockzene kedvelőinek cseng a fülébe a Zappa (hal) és a Bushiella beatlesi (gyűrűsféreg) elnevezés. A
Masiakasaurus knopfleri (dinoszaurusz) elnevezését annak köszönheti, hogy legtöbb lelete éppen a Dire Straits
(melynek vezetője M. Knopfler) hallgatása közben került elő a kőbányában. A „taxonómiai pornográfia‖
témakörébe tartozik az Amorphophallus (Araceae, ráadásul olyan fajnevekkel, mint elegans, impressus,
interruptus, maximus, minor és pendulus), a Clitoria (Fabaceae) és az Orgia nova (lepke). A prioritás elve
őrködik olyan neveken, mint például az Anophthalmus hitleri (vak barlangi bogár), Napoleonaea imperialis
(Lecythidiaceae) vagy a nevében önellentmondást tükröző — hiszen nem nyitvatermő — Gymnosperma
(Asteraceae).
A hierarchiában felfelé haladva a génusz után következő kiemelt kategória a család, amelyet szintén egy szóval
adunk meg – de itt már igen sok a megkötöttség. Az ICBN szerint minden növénycsaládot a legelőször leírt
nemzetségéről kell elnevezni, hozzáragasztva a -ceae végződést (Rosaceae, Cucurbitaceae). Nyolc család
esetében megőrizhető a hagyományos, szabályostól eltérő elnevezés is, így ezekre kétféleképpen is
hivatkozhatunk: Compositae (= Asteraceae), Cruciferae (= Brassicaceae), Gramineae (= Poaceae), Guttiferae
(= Clusiaceae), Labiatae (= Lamiaceae), Leguminosae (= Fabaceae), Palmae ( =Arecaceae) és Umbelliferae
(= Apiaceae). Bár a szabályzat a még magasabb rendű kategóriákra már nem szab meg ilyen kötelezettséget, a
tipikus génusz és a konzisztens végződés használata továbbra is melegen ajánlott. Néhány példával: rend (-les,
Asterales, Commelinales), osztály (-psida, Lycopsida, Gnetopsida), törzs (-phyta, Magnoliophyta) és birodalom
(-bionta, Chlorobionta). Ilyen magas szinten azonban már nem standard nevekkel is találkozhatunk (pl.
zárvatermők törzse, Angiospermatophyta, a növények birodalma: Plantae), s néha a végződések is keveredést
okozhatnak (algák esetében a -ophyceae osztályt jelöl, pl. Ulvophyceae).
A kladisztikai eredmények a nevezéktant egy kissé még komplikáltabbá tették, amint arról már egy példa
kapcsán szóltunk is az A.8. részben. A végződések itt sem feltétlenül döntőek, pl. az Eutracheophyta
nyilvánvalóan nem törzs, hanem egy jóval magasabb kategória. A kladisztikusok már kidolgoztak egy olyan
nevezéktant (PhyloCode), amely igencsak eltér a Linné-féle elképzelésektől, és elsősorban a kládok elnevezését
tartja fontosnak, uninominális rendszert és a fajok figyelmen kívül hagyását (!)javasolja.
A faj alatti kategóriákról nem esett szó a könyvben, hiszen ezek elsősorban a kis léptékű, populáció szintű,
mikroevolúciós vizsgálatok esetében lényegesek. A botanika két ilyen kategóriát ismer, az alfajt (subspecies,
ssp. vagy subsp.) és a változatot (varietas, var.). Például Lathyrus pannonicus ssp. collinus (Ortm.) Soó és
Potentilla anserina var. sericea Hayne. A két kategória elvi megkülönböztetése nem könnyű, az alfajok
esetében valamilyen izoláció (térbeli, fenotípusos stb.) feltételezhető a háttérben, és csökkent a hibridizációs
3
A zoológiából ismerek olyan eseteket, hogy a széthasogatás eredményeképpen a rokon fajok mindegyike külön génuszba került. Ez a
felfogás voltaképpen semmi újjal se járul a taxonómia tudományához és a csoport ismeretéhez, s csak a nevek számát szaporítja.
4
Megint egy összevetés a zoológiával. A magyar állattani szakirodalom ragaszkodik ahhoz, hogy a génuszt a „nem‖ szóval fordítsa,
holott az — a tagadószón kívül — még a „szexus‖ megfelelője is, és harmadik jelentésű használata már értelemzavaró lehet. A nemzetség
szót ugyanakkor a talán kevésbé lényeges tribusz kategóriának tartják fenn.
233
képesség, míg a különféle változatok egy helyen is előfordulhatnak, és korlátlanul keverednek. 5 A

bizonytalanságot a zoológia úgy küszöböli ki, hogy faj alatti kategóriaként csak az alfajt ismeri el, és
voltaképpen azt egy trinominális nómenklatúra keretében nevezi el, azaz nem használja kötelező érvénnyel az
ssp. rövidítést (pl. Bison bison bison).
A faj- (és alfaj-, változat-) leírás – ami bármilyen nyelvű lehet, a latin nyelvű diagnózis viszont kötelező – csak
akkor érvényes, ha ahhoz egy konkrét egyedet is társítunk. Ezt az ún. holotípust a kutatók számára hozzáférhető
módon, múzeumban vagy egyéb közgyűjteményben kell elhelyezni 6. Nemcsak a holotípusnak van
megkülönböztetett jelentősége. A holotípussal egy időben és egy helyen gyűjtött további példányok (izotípus)
csaknem egyenrangúak, és előnyük, hogy azokat különféle múzeumokba szét lehet küldeni, szélesítve ezzel a
típuspéldányokhoz könnyen hozzáférő kutatók körét.
A holotípus kiválasztása, akár a névadás, teljes mértékben az auktorra van bízva, s ez utólag nem változtatható
meg. A szerzők általában szép, jó megtartású egyedet szoktak típuspéldánynak kiválasztani, de az is
előfordulhat, hogy a holotípus szokatlan megjelenésű, kevéssé tipikus. Bármelyik is a helyzet, a kiválasztás
mindenképpen szubjektív, és a holotípus statisztikai értelemben természetesen nem reprezentálja a taxon teljes
populációját (bár lehetnek esetek, amikor a taxonómus véletlenszerűen választ). Itt nyilvánvaló ellentmondás
van a statisztika követelményeivel, ami alapjában véve nem vethető a biológusok szemére: biológiai tudásunk
99%-a ily módon halmozódott fel az évszázadok során.
Az állattani és a növénytani nevezéktan független egymástól, azaz egy botanikusnak nem kell törődnie azzal,
hogy egy adott néven leírtak-e már valamely génuszt a zoológusok is. E tekintetben a kód egy teljesen elavult
szemléletet konzervál, nevezetesen: az élővilág növényekre és állatokra történő felosztását. Nem is olyan régen
a növényrendszertani munkákban a vírusok, a baktériumok, a gombák és a különféle algacsoportok együtt
szerepeltek a zöld növényekkel, mindegyik csoportra ugyanazt a szabályzatot alkalmazva. Ma már viszont
közismert tény, hogy a zöld növények filogenetikailag, citológiailag nagyjából ugyanolyan messze esnek a
gombáktól, mint az állatoktól, és távolságuk a baktériumoktól ennél is nagyobb. Logikailag nem tartható, hogy
azonos nevű növényeket és állatokat megengedünk, de egyező nevű növényt és gombát kizárunk. 7 Azonos nevet
viselő állatok, növények, gombák vagy éppen baktériumok8vannak elég szép számmal. Az alábbi felsorolás
mutatja be eddigi gyűjtéseim eredményét (esetleges további egyezéseket köszönettel fogadok az e-mail
címemen, podani@ludens.elte.hu):
Név 1. taxon helye 2. taxon 3.

taxon
Arnrnophila Poaceae fürkészdarázs
Annularia Apocynaceae kihalt zsurló csiga
Aotus Fabaceae majom
Arenaria Caryophyllaceae madár
Bartrarnia Bryales madár
Canna Cannaceae lepke
Cereus Cactaceae tengeri rózsa
Chione Rubiaceae tengeri kagyló
5
A kódex részletesen foglalkozik a nemesített változatok és a hibridek elnevezésével is.
6
Holotípus nélkül a fajleírás érvénytelen. Hiába nevezték el tehát a lochnessi szörnyet Nessiteras rhombopteryxnek, a bizonyító példány
nélkül ennek nincs semmi jelentősége a rendszertan szempontjából. Érdekes módon a Homo sapiens holotípusát csak 1993-ban választotta
ki és írta le R. Bakker, így attól fogva E. D. Cope paleontológus koponyája az ember típuspéldánya (s ezt a zoológiai kódex el is fogadta).
7
Sőt mi több, a gombák filogenetikailag relatíve igen közel állanak az állatokhoz, lásd pl. Baldauf és mtsai. 2000).
8
A prokarióta organizmusok elnevezésének megkönnyítésére és szabályozására készült el az International Code of Nomenclature of
Prokaryotes (ICSP, 1980). Ez nem engedi meg, hogy már meglévő állat- vagy növénynevet
234
Chloris Poaceae madár
Chondrus vörösmoszat csiga
Crarnbe Brassicaceae rák
Culcita Dicksoniaceae tengeri csillag
Darwiniella Orchidaceae tengeri makk
Dasypogon Dasypogonaceae légy
Donax Marantaceae tengeri kagyló
Dracaena Ruscaceae gyík
Dracunculus Araceae fonálféreg
Dugesia Asteraceae laposféreg
Epherneropsis Hookeriales szitakötő
Euophrys Orchidaceae pók
Falcaria Apiaceae lepke
Ficus Moraceae tengeri csiga
Fritillaria Liliaceae zsákállat
Geornitra Thisrniaceae csiga
Glaucidium Ranunculaceae madár
Leptonia gomba bogár
Liparis Orchidaceae hal
Megaceros Anthocerotophyta óriás szarvas
Metaxya Metaxyaceae bogár
Morus Moraceae madár
Norrisia Loganiaceae tengeri csiga
Oenanthe Apiaceae madár
Pentodon Rubiaceae bogár
Pieris Ericaceae fehérlepke
Pocsia zuzmó atka
235
Polyrnita Aizoaceae csiga
Prosopis Fabaceae méh
Proteus baktérium vakgőte
Prunella Larniaceae madár
Schizophyllum gomba ezerlábú
Schrankia Fabaceae lepke
Sernele Ruscaceae tengeri kagyló
Serpula gomba gyűrűsféreg
Sida Malvaceae rák
Trichia nyálkagomba csiga
Trirnenia Trirneniaceae lepke
Truncatella konídiumos gomba csiga
Zebrina Cornrnelinaceae csiga
prokarióták esetében is alkalmazzuk.
Triplázásával a rekordot valószínűleg az Annularia tartja9. A nevek átfedése egyébként nem feltétlenül a
taxonómia gondja, képzeljünk el mondjuk egy ökológust, aki tápláléklánc vizsgálataiban azt találja, hogy egy
Aotus nevű majom az Aotus pillangós növény terméseit csipegeti kedvenc eledeleként.10
1. DNS taxonómia (?)

Miután az utóbbi évtizedben igen jelentőssé vált a molekuláris biológia részesedése a rendszertani kutatásokban,
nem lephet meg bennünket, hogy ez a hatás a nevezéktanba is begyűrűzött. Egyes javaslatok szerint (Tautz és
mtsai. 2003) a hagyományos fajleírást voltaképpen le kellene váltani egy DNS alapú diagnózissal és
megnevezéssel. Egy adott gén DNS-e, ill. annak szekvenciája szolgálna típuspéldányként, ill. a taxon
elnevezéseként is, akár a zebrakód az áruházban. Véleményük szerint ezzel ki lehetne váltani azt a sok
problémát, amit a hagyományos taxonómiában a típuspéldányok kiválasztása és a fajkoncepcióbeli eltérések
okoznak. Természetesen ez a javaslat nagy vihart váltott ki a taxonómusok körében, amint azt a Trends in
Ecology and Evolution 2003. februári száma is igazolja. A DNS taxonómiára való áttérésnek igen sok objektív
és szubjektív akadálya van, amelyek nehezen szűnnek meg a közeljövőben. A javaslatból persze annyit
mindenképpen megszívlelhetünk, hogy az újonnan előkerült fajok esetében – ha a kutatónak lehetősége van rá –
célszerű néhány fontosabb gén szekvenciájának a megállapítása is, ami kiegészítheti a fajleírást, és későbbi
kladisztikai vizsgálatokban felhasználható.
A molekuláris vizsgálatok előretörésével, amint azt a PhyloCode megjelenése és a DNS taxonómiával

kapcsolatos javaslatok is mutatják, a klasszikus megalapozású, azaz Linné-féle rendszertan bizonyos értelemben
válságba került. A hierarchikus klasszifikáció elméleti megalapozása ma már elavultnak tűnik. Miután jóval
megelőzte a darwini eszmék megjelenését, nehezen hozható összhangba a filogenetikai eredményekkel s az
evolúcióbiológia alapelveivel. Különösen így van ez a molekuláris kladisztika legújabb eredményeinek
tükrében. Mindezt M. Ereshefsky (2000) fejti ki igen részletesen nemrég megjelent könyvében. (Voltaképpen a
9
Nem néztem pontosan utána, hogy valamelyik nevet időközben érvénytelenítették-e.
10
A nevek átfedése a magyar nyelvtől sem teljesen idegen. Például a füzike szó az Epilobium növénynemzetség mellett a Phylloscopus
madár génusz magyar neve is egyben.
236
probléma lépten-nyomon előjött ebben a kötetben is, lásd pl. a zárvatermők hierarchikus osztályozásával
kapcsolatos bizonytalanságot a növények rendszerében.) Ereshefsky gondolatébresztő könyve a Linné-féle
osztályozás teljes elvetését javasolja, és az evolúciós elméleteknek jobban megfelelő rendszert ajánl a
biológusok figyelmébe. Ebben nem volnának rendszertani rangok, a binominális nevezéktan is mellőzhető
lenne, s akár az is megeshetne, hogy egy adott egyed ne csak egyetlen fajhoz tartozzon.
237
F. függelék - F) CD melléklet: Digitális
Herbárium
A szövegbeli javításoknál és módosításoknál feltűnőbb változás a második kiadáshoz mellékelt CD lemez, rajta
digitális felvételekkel, amelyek 99%-át a szerző készítette. A kb. háromezer kép elsőrendű funkciója, hogy a
rendszertani ismertetéshez illusztrációul szolgáljon s egyúttal feloldja a talán túlságosan is „töményre‖
sikeredett szöveges anyagot. A részletekről a CD-n található PDF dokumentum ad információt.
A képek egyszerű, a szárazföldi növények rendszerének megfelelő, a C függeléket követő hierarchikus mappa-
rendszerben vannak elrendezve. Csak azok a rendszertani kategóriák jelennek itt meg, amelyekből legalább egy
faj szerepel az összeállításban. Legcélszerűbben olyan programmal nézhetők meg, amely a képeket vagy
egyenként, vagy kicsinyített formában csoportosan is tudja ábrázolni, s mellette a mappák fa-struktúráját is
bemutatja. A legismertebb ilyen program talán az ACDSee.
A mappa-rendszer felső hierarchiája a következő:
Bryophyta
Hepatophyta
Lycopodiophyta
Monilophyta
A Psilotopsida
B Equisetopsida
C Marattiopsida
D Ophioglossopsida
E Polypodiopsida
Nyitvatermők
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Pinophyta
Zárvatermők
A Magnolidák és Őslágyszárúak
B Egyszikűek
C Valódi Kétszikűek
238
F) CD melléklet: Digitális
Herbárium
AA Alapi és Központi
AB Rosid Alap
AC Eurosid I (fabid)
AD Eurosid II (malvid)
AE Asterid Alap
AF Euasterid I (lamiid)
AG Euasterid II (campanulid)
1. Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom

A kissé szokatlan cím arra utal, hogy az alábbi tételek jelentős részét felhasználtam, és ajánlani is tudom az
Olvasónak. Ugyanakkor azt is jelzi, hogy akadnak olyan művek is, amelyeket inkább csak felhasználtam, de
ajánlani nem igazán tudom – vagy éppen fordítva.
Abbayes, H. des, M. Chadefaud, J. Feldmann, Y. de Ferré, H, Gaussen, P.-P. Grassé et A. R. Prévot. 1978.
Précis de Botanique. I. Masson, Paris.
Adams, E. N. 1972. Consensus techniques and the comparison oftaxonomic trees. Syst. Zool. 21:390-397.
Adegoke, J. A., U. Árnason and B. Widegren. 1993. Sequence organization and evolution, in all extant
whalebone whales, of a DNA satellite with terminal chromosome localization. Chromosoma 102:382-38.
Akiyama, H. 1999. Genetic vartation of the asexually reproducing moss, Takakia lepidozioides. J. Bryol. 21:
177-182 Part 3.
Albach, D. C., Meudt, H. M. & Oxelman, B. 2005. Piecing together the „new‖ Plantaginaceae. Amer. J. Bot. 92:
297-315.
Albach, D.C., P.S. Soltis, D.E. Soltis et al. 2001. Phylogenetic analysis of asterids based on sequences of four
genes. Ann. Mo. Bot. Gard. 88: 163-212.
Albach, D.C., P. S. Soltis, D. E. Soltis. 2001. Patterns of embryological and biochemical evolution in the
asterids. Syst. Bot. 26: 242-262.
Albert, V.A., A. Backlund, K. Bremer et al. 1994. Functional constraints and rbcl evidence for land plant
phylogeny. Ann. Mo. Bot. Gard. 81 (3): 534-567.
Albert V.A, S. E. Williams, M. W. Chase. 1992. Carnivorous plants - phylogeny and structural evolution.
Science 257 (5076): 1491-1495.
The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. An update ofthe Angiosperm Phylogeny Group Classification for the
orders and families of flowering plants: APG 11. Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.
Archie, J. W., C. Simon and A. Martin. 1989. Small sample size does decrease the stability of dendrograms
calculated from allozyme-frequency data. Evolution 43:678-683.
Arnold, C. A. 1953. Origin and relationships ofthe cycads. Phytomorphology 3, S. 51-65.
Ashlock, P. D. 1984. Monophyly: Its meaning and importance. In: Duncan and Stuessy (1984), pp. 39-46.
Astolfi, P., K. K. Kidd and L. L. Cavalli-Sforza. 1981. A comparison of methods of reconstructing evolutionary
trees. Syst. Zool. 30:156-169.
239
Herbárium
Baldauf, S.L., A.J. Roger, I. Wenk-Siefert et al. 2000. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on
combined protein data. Science 290: 972-977.
Ballard, J. W. O. 1996. Combining data in phylogenetic analysis. Trends Ecol. Evol. 11:334.
Ballard, H. E. and K. J. Sytsma. 2000. Evolution and biogeography of the woody Hawaiian violets (Viola, Vio-
laceae): Arctic origins, herbaceous ancestry and bird dispersal. Evolution 54 (5): 1521-1532.
Barbacka, M. and K. Bóka. 2000. The stomatal ontogeny and structure of the Liassic pteridosperm Sagenopteris
(Caytoniales) from Hungary. Int. J. Plant Sci. 161:149-157.
Barker, N.P., L. G. Clark, J. I. Davis et al. 2001. Phylogeny and subfamilial classification of the grasses
(Poaceae). Ann. Mo. Bot. Gard. 88 (3): 373-457.
Barthélemy, J. P. and F. R. McMorris. 1986. The median procedure for n-trees. J. Classif. 3:329-334.
Barthélemy, J. P. and B. Monjardet. 1981. The median procedure in cluster analysis and social choice theory.
Math. Social Sci. 1:235-268.
Bateman, R. M. 1996. Nonfloral homoplasy and evolutionary scenarios in living and fossil land plants. In:
Sanderson and Hufford (1996), pp. 91-130.
Bateman, R. M., P. R. Crane, W. A. DiMichele et al. 1998. Early evolution of land plants: Phylogeny,
physiology, and ecology ofthe primary terrestrial radiation. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: 263-292.
Beardsley, P. M. & Olmstead, R. G. 2002. Redefining Phrymaceae: The placement of Mimulus, tribe Mimuleae
and Phryma. Amer. J. Bot. 89: 1093-1102.
Beckert, S., H. Muhle, D. Pruchner et al. 2001. The mitochondrial nad2 gene as a novel marker locus for
phylogenetic analysis of early land plants: A comparative analysis in mosses. Mol. Phylogenet. Evol. 18 (1):
117-126.
Bell, P. R. and A. R. Hemsley. 2000. Green Plants. Their Origin and Diversity. Cambridge Univ. Press,
Cambridge.
Bennett, J.R. & Mathews, S. 2006. Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from
phytochrome A. Amer. J. Bot. 93: 1039-1051.
Birky, C. W. Jr. 1995. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: Mechanisms and
evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 92: 11331-11338.
Borhidi A. 1995. A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest.
Bowe, L.M., G. Coat, C. W. dePamphilis. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic
compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. P. Natl.
Acad. Sci. USA 97: 4092-4097.
Bower, F. O. 1908. The Origin of a Land Tlora. Macmillan, London. Bower, F. O. 1935. Primitive Land Plants.
Macmillan, London.
Boyce, C.K., Hotton, C., Fogel, M., Cody, G.D., Hazen, R.M. and Knoll, A.H. 2003. Comparative geochemistry
suggests Prototaxites was a gigantic fungus [Abstract]. Geological Society of America Meeting, Abstracts with
Programs. 34(7): p. 587.
Bremer, B., K. Bremer, N. Heidari et al. 2002. Phylogenetics of asterids based on 3 coding and 3 non-coding
chloroplast DNA markers and the utility of non-coding DNA at higher taxonomic levels. Mol. Phylogenet. Evol.
24: 274-301.
Bremer, K. 1985. Summary of green plant phylogeny and classification. Cladistics 1: 369-385.
Bremer, K. 1990. Combinable component consensus. Cladistics 6:369-372.
240
Herbárium
Bremer, K. 2000. Early Cretaceous lineages of monocot flowering plants. P. Natl. Acad. Sci. USA. 97: 4707-
4711.
Bremer, K, A. Backlund, B. Sennblad et al. 2001. A phylogenetic analysis of 100+ genera and 50+ families of
euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level. morphological
synapomorphies Picim Syst. Evol. 229: 137-169.
Bremer, B., K. Bremer, N. Heidari et al. 2002. Phylogenetics of asterids based on 3 coding and 3 non-coding
chloroplast DNA markers and the utility of non-coding DNA at higher taxonomic levels. Mol.. Phylogenet.
Evol. 24 (2) : 274-301.
Bremer, K., M.W. Chase, P.F. Stevens et al. („APG‖). 1998. An ordinal classification for the families of
flowering plants. Ann. Mo. Bot. Gard. 85: 531-553.
Bremer, K., C. J. Humphries, B. D. Mishler and S. P. Churchill. 1987. On cladistic relationships in green plants.
Taxon 36:339-349.
Briggs, B.G. 2000. What is significant - The Wollemi pine or the southern rushes? Ann. Mo. Bot. Gard. 87: 72-
80. Brooks, D. R. 1981. Hennig’s parasitological method: a proposed solution. Syst. Zool. 30:229-249.
Brown, W. M., E. M. Prager, A. Wang and A. C. Wilson. 1982. Mitochondrial DNA sequences of primates:
Tempo and mode of evolution. J. Mol. Evol. 18:225-239.
Brunsfeld, S.J., P. E. Soltis, D. E. Soltis, P. A. Gadek, C. J. Quinn, D. D. Strenge and T. A. Ranker. 1994.
Phylogenetic relationships among the genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences.
Syst. Bot. 19: 253-262.
Bryant, H. N. 1994. Comments on the phylogenetic definition of taxon names and conventions regarding the
naming of crown clades. Syst. Biol. 43:124-130.
Caddick, L,R„ P. Wilkin, P.J. Rudall et al. 2002. Yams reclassified: a recircumscription of Dioscoreaceae and
Dioscoreales. Taxon 51: 103-114.
Camin, J. H. and R. R. Sokal. 1965. A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution
19:311-326.
Cantino, P.D. 1992. Evidence for a polyphyletic origin ofthe Labiatae. Annals Missouri Bot. Gard. 79: 361-379.
Cavalli-Sforza, L. L. and A. W. F. Edwards. 1967. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures.
Evolution 32:550-570.
Cavalli-Sforza, L. L., A. Piazza, P. Menozzi and J. L. Mountain. 1988. Reconstruction of human evolution:
bringing together genetic, archaeological and linguistic data. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 85:6002-6006.
Chapman, R.L. and D. A. Waters. 2002. Green algae and land plants - An answer at last? J. Phycol. 38: 237-
240.
Chase, M.W., M.R. Duval, H.G. Hills, J.G. Conran, A.V. Cox, L.E. Eguiarte, J. Hartwell, M.F. Fay, L.R.
Caddick, K.M. Cameron and S. Hoot. 1995. Molecular phylogenetics of Lilianae. In: P.J. Rudall, P.J. Crib, D.F.
Cutler & C.J. Humpteries (eds.). Monocotyledons: Systematics and Evolution. Royal Botanic Garden, Kew. pp.
109137.
Chaw, S.M., C.L. Parkinson, Y.C. Cheng et al. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant
genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. P. Natl. Acad. Sci. USA. 97:
4086-4091.
Chaw, S.M., A. Zharkikh, H.M. Sung et al. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant
evolution: Analysis of nuclear 18S rRNA sequences. Mol. Biol. Evol. 14: 56-68.
Cheng, Y.C., R. G. Nicolson, K. Tripp et al. 2000. Phylogeny of Taxaceae and Cephalotaxaceae genera inferred
from chloroplast matK gene and nuclear rDNA ITS region. Mol. Phylogenet. Evol. 14: 353-365.
241
Herbárium
Colless, D. H. 1980. Congruence between morphometric and allozyme data for Menidia species: a reappraisal.
Syst. Zool. 29:288-299.
Conran, J.G., C.M. Wood, P.G. Martin et al. 2000. Generic relationships within and between the gymnosperm
families Podocarpaceae and Phyllocladaceae based on an analysis of the chloroplast gene rbcL. Aust. J. Bot.
48: 715-724.
Cracraft, J. and K. Helm-Bychowski. 1991. Parsimony and phylogenetic inference using DNA sequences: Some
methodological strategies. In: Miyamoto and Cracraft (1991), pp. 184-220.
Crane, P.R. 1996. The fossil history ofthe Gnetales. Int. J Plant Sci. 157: 550-557 Suppl. S.
Craven, L.A. 2005. Malesian and Australian Tournefortia transferred to Heliotropium and notes on delimitation
of Boraginaceae. Blumea 50: 375-381.
Crepet, W.L. 1998. Botany - The abominable mystery. Science 282 (5394): 1653-1654.
Crepet, W.L. 2000. Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin’s
abominably „perplexing phenomenon‖. P. Natl. Acad. Sci. USA 97: 12939-12941.
Crisci, J. V. and T. F. Stuessy. 1980. Determining primitive character states for phylogenetic reconstruction.
Syst. Bot. 5:112-135.
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New
York.
Culley, T.M., S. G. Weller and A. K. Sakai. 2002. Evolution of wind pollination in angiosperms. Trends Ecol.
Evol. 17 (10): 491-491.
Dahlgren, R. 1983. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. Nordic J. Bot. 3: 119-149.
Dahlgren, R. M. T., Clifford, H. T. and Yeo, P. F. 1985. The Families of the Monocotyledons: Structure,
Evolution, and Taxonomy. Springer, New York.
Danert, S. és mtsai. 1980. Urania Növényvilág. I-III. Gondolat, Budapest.
Darwin, C. 1955. A fajok eredete a természetes kiválasztás útján vagy a létért való küzdelemben előnyhöz jutott
fajtákfennmaradása. Akadémiai Kiadó, Budapest.
268 Irodalomjegyzék
Davis, C: C., M. Latvis, D. L. Nickrent, K. J. Wurdack, D. A. Baum. 2007. Floral gigantism in Rafflesiaceae.
Science Express, published online January 11, 2007
Day, W. H. E. 1983. Computationally difficult parsimony problems in phylogenetic systematics. J. theor. Biol.
103:429-438.
Day, W. H. E. 1988. Consensus methods as tools for data analysis. In: H. H. Bock (ed.), Classification and
Related Methods of Data Analysis. North-Holland, Amsterdam. pp. 317-324.
Dawkins, R. 1994. A vak órásmester. Akadémiai Kiadó - Mezőgazda Kiadó, Budapest. Dawkins, R. 2006. Az ős
meséje. Zarándoklat az élet hajnalához. Partvonal, Budapest.
De Franceschi, D and C. Vozenin-Serra. 2000. Ginkgo biloba L. origin. Phylogenetical approach. Cr. Acad. Sci.
III- Vie. 323: 583-592.
Degens, P. O. 1983. Hierarchical cluster methods as maximum likelihood estimators. In: Felsenstein, J. (1983),
pp. 249-253.
dePamphilis, C.W., N. D. Young, A. D. Wolfe. 1997. Evolution of plastid gene rps2 in a lineage of
hemiparasitic and holoparasitic plants: Many losses of photosynthesis and complex patterns of rate vartation. P.
Natl. Acad. Sci. USA 94 (14): 7367-7372.
242
Herbárium
De Queiroz, K. and J. Gauthier. 1990. Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of
taxon names. Syst. Zool. 39:307-322.
Diószegi S. és Fazekas M. 1807. Magyar Füvészkönyv. Nyomtatta Czáky György Debreczenbenn.
Donoghue. M.J. and J. A. Doyle. 2000. Seed plant phylogeny: Demise of the anthophyte hypothesis? Curr. Biol.
10: R106-R109.
Doolittle, W. F. 2000. Uprooting the tree of life. Sci. Am. 282 (2): 90-95.
Doyle, J.A. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157: S3-S39 Suppl.
S.
Doyle, J.A. 1998a. Phylogeny ofvascular plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
Doyle, J.A. 1998b. Molecules, morphology, fossils, and the relationship of angiosperms and Gnetales. Mol.
Phylogenet. Evol. 9: 448-462.
Doyle, J.A. 2000. Paleobotany, relationships, and geographic history of Winteraceae. Ann. Mo. Bot. Gard. 87:
303-316.
Doyle, J.A. and P.K. Endress. 2000. Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: Comparison
and combination with molecular data. Int. J. Plant. Sci. 161: S121-S153 Suppl. S.
Doyle, J. A., M. J. Donoghue and E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal-RNA data
on the origin of angiosperms. Ann. Mo. Bot. Gard. 81: 419-450.
Duncan, T., R. B. Phillips and W. H. Wagner. 1980. A comparison of branching diagrams derived by various
phenetic and cladistic methods. Syst. Bot. 5: 264-293 1980.
Duncan, T. and T. F. Stuessy. 1984. Cladistics: Perspectives on the Reconstruction of Evolutionary History.
Columbia University Press, New York.
Duncan, T. and T. F. Stuessy. (eds.) 1985. Cladistic Theory and Methodology. Van Nostrand Reinhold, New
York. Dunn, G. and B. S. Everitt. 1982. An Introduction to Mathematical Taxonomy. Cambridge Univ. Press,
Cambridge.
Edwards, D. and L. Axe. 2000. Novel conducting tissues in Lower Devonian piants. Bot. J. Linn. Soc. 134 (1-2):
383-399.
Edwards, D., J. G. Duckett and J. B. Richardson. 1995. Hepatic characters in the earliest land piants. Nature 374
(6523): 635-636.
Endress, P.K. 1996. Structure and function of female and bisexual organ complexes in Gnetales. Int. J. Plant.
Sci. 157: S113-S125 Suppl. S.
Endress, P.K. 2001. Evoiution of floral symmetry. Curr. Opin. Plant Biol. 4: 86-91. Endress, P. K. 2001a.
Origins of flower morphology. J. Exp. Zool. 291: 105-115.
Endress, P. K. 2001b. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers. Int. J. Plant
Sci. 162 (5): 1111-1140.
Endress, M. E. and Bruyns, P. V. 2000. A revised classification ofthe Apocynaceae s.l. Bot. Rev. 66: 1-56.
Endress, P.K. and A. Igersheim. 2000. Reproductive structures of the basal angiosperm Amborella trichopoda
(Amborellaceae). Int. J. Plant Sci. 161: 5237-5248 Suppl. S.
Engloner A., Penksza K. és Szerdahelyi T. 2001. A hajtásos növények ismerete. Nemzeti Tankönyvkiadó,
Budapest.
Ereshefsky, M. 2000. The Poverty of the Linnaean Hierarchy. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
243
Herbárium
Estabrook, G. F. 1972. Cladistic methodology: a discussion of the theoretical basis for the induction of
evolutionary history. Ann. Rev. Ecol. Syst. 3:427-456.
Estabrook, G. F., C. S. Johnson, Jr. and F. R. McMorris. 1976. A mathematical foundation for the analysis of
character compatibility. Math. Biosci. 23:181-187.
Faith, D. P. 1985. Distance methods and the approximation of most-parsimonious trees. Syst. Zool. 34:312-325.
Farris, J. S. 1967. The meaning of relationship and taxonomic procedure. Syst. Zool. 16:44-51.
Farris, J. S. 1969. A successive approximations approach to character weighting. Syst. Zool. 18:374-385. Farris,
J. S. 1970. Methods for computing Wagner trees, Syst. Zool. 19:83-92.
Farris, J. S. 1972. Estimating phylogenetic trees from distance matrices. Am. Nat. 106:645-668. Farris, J. S.
1973. On comparing the shapes oftaxonomic trees. Syst. Zool. 22:50-54.
Farris, J. S. 1974. Formal definitions of paraphyly and polyphyly. Syst. Zool. 23:548-554. Farris, J. S. 1977.
Phylogenetic analysis under Dollo’s Law. Syst. Zool. 26:77-88.
Farris, J. S. 1989. The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5:417-419. Felsenstein, J.
1978. The number of evolutionary trees. Syst. Zool. 27:27-33.
Felsenstein, J. 1981. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach. J. Mol. Evol.
17:368-376.
Felsenstein, J. (ed.)1983. Numerical Taxonomy. Springer, Berlin.
Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. Evolution 39:783-791.
Felsenstein, J. 1993. PHYLIP. Phylogeny Inference Package. University of Washington, Seattle.
Ferguson, D. M. 1998. Phylogenetic analysis and relationships in Hydrophyllaceae based on ndhF sequence
data. Syst. Bot. 23: 253-268.
Fiala, K. L. and R. R. Sokal. 1985. Factors determining the accuracy of cladogram estimation: Evaluation using
computer simulation. Evolution 39:609-622.
Finden, C. R. and A. D. Gordon. 1985. Obtaining common pruned trees. J. Classif. 2:255-276.Fisher, D. C.
1992. Stratigraphic parsimony. In: Maddison and Maddison (1992), pp. 124-129.
Fitch, W. M. 1971. Toward defining the course of evolution: Minimum change for a specific tree topology. Syst.
Zool. 29:406-416.
Fitch, W. M. 1982. A non-sequential method for constructing a hierarchical classification. J. Mol. Evol. 18:30-
37.
Fitch, W. M. 1984. Cladistics and other methods: problems, pitfalls and potentials. In: Duncan and Stuessy
(1984), pp. 221-252.
Fitch, W. M. and E. Margoliash. 1967. Construction of phylogenetic trees. Science 155:279-284.
Floyd, S.K. and W. E. Friedman. 2001. Developmental evolution of endosperm in basal angiosperms: evidence
from Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaeaceae), and Illicium (Illiciaceae) . Plant Syst. Evol. 228:
153-169.
Forey, P. L., C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert and D. M. Williams. 1992. Cladistics.
A Practical Course in Systematics. Clarendon, Oxford.
Friedl, T. 1995. Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae
- a phylogenetic analysis of 18s ribosomal-rna sequences from Dictyochloropsis reticulata and from members of
the genus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae). J. Phycol. 31 (4): 632-639.
Friedman, W.E. 2001. Developmental and evolutionary hypotheses for the origin of double fertilization and
endosperm. Cr. Acad. Sci III-VIE. 324: 559-567.
244
Herbárium
Friedman, W.E. and J. S. Carmichael. 1996. Double fertilization in Gnetales: Implications for understanding
reproductive diversification among seed plants. Int. J. Plant Sci. 157: S77-594 Suppl. S.
Friedman, W.E. and S. K. Floyd. 2001. Perspective: The origin of flowering plants and their reproductive
biology - A tale oftwo phylogenies. Evolution 55: 217-231.
Friis, E. M., K. R. Pedersen and P. R. Crane. 2001. Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the Early
Cretaceous. Nature 410 (6826): 357-360.
Frohlich, M.W. 1999. MADS about Gnetales. P. Natl. Acad. Sci. USA 96 (16): 8811-8813.
Frohlich, M.W. and D. S. Parker. 2000. The mostly male theory of flower evolutionary origins: from genes to
fossils. Syst. Bot. 25: 155-170.
Funk, V. A. and D. R. Brooks. (eds.) 1981. Advances in Cladistics: Proceedings of the first meeting of the Willi
Hennig Society. New York Botanical Garden, Bronx, New York.
Gadek, P.A., D. L. Alpers, M.M. Heslewood et al. 2000. Relationships within Cupressaceae sensu lato: A
combined morphological and molecular approach. Am. J. Bot. 87: 1044-1057.
Galácz A. 1983. Élő kövületek. Gondolat, Budapest.
Gandolfo, M.A., K. C. Nixon, W. L. Crepet et al. 1998. Oldest known fossils of monocotyledons. Nature 394
(6693): 532-533.
Garbary, D. J., K. S. Renzaglia and J. G. Duckett. 1993. The phylogeny ofland plants: a cladistic analysis based
on male gametogenesis. Plant Syst. Evol. 188: 237-269.
Gaussen, H., J.-F. Leroy et P. Ozenda. 1982. Précis de Botanique. 2. Végétaux Supérieurs. Masson, Paris.
Gingerich, P. D. 1979. Paleontology, phylogeny and classification: An example from the mammalian fossil
record. Syst. Zool. 28:451-464.
Goffinet, B., C. J. Cox, A. J. Shaw et al. 2001. The bryophyta (mosses): Systematic and evolutionary inferences
from an rps4 gene (cpDNA) phylogeny. Ann. Bot. London 87 (2): 191-208.
Goodman, M. 1981. Decoding the pattern of protein evolution. Prog. Biophys. Mol. Biol. 37:105-164.
Gosliner, T. M. and M. T. Ghiselin. 1984. Parallel evolution in opistobranch gastropods and its implications for
phylogenetic methodology. Syst. Zool. 33:255-274.
Gould, S. J. 1990. A panda hüvelykujja. Európa, Budapest.
Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke et al. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast
inverted repeat in addition to rbcL data do not support Gnetalean affinities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13:
383-396.
Gottschling, M., H. H. Hilger, M. Wolf et al. 2001. Secondary structure of the ITS1 transcript and its application
in a reconstruction ofthe phylogeny of Boraginales. Plant Biology 3 (6): 629-636.
Graham, L.K.E. and L. W. Wilcox. 2000. The origin of alternation of generations in land plants: a focus on
matrotrophy and hexose transport. Philos. T Roy. Soc. B 355 (1398): 757-766.
Graham, R. L. and L. R. Foulds. 1982. Unlikelihood that minimal phylogenies for a realistic biological study
can be constructed in reasonable computational time. Math. Biosci. 60:133-142.
Graham, S.A., Hall, J., Sytsma, K. and Shi, S.H. 2005. Phylogenetic analysis of the Lythraceae based on four
gene regions and morphology. Internat. J. Plant Sci. 166: 995-1017.
Graham, S. W. and R. G. Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the
basal angiosperms. Am. J. Bot. 87: 1712-1730.
245
Herbárium
Grayer, R.J., Chase, M.W. and Simmonds, M.S.J. 1999. A comparison between chemical and molecular
characters for the determination of phylogenetic relationships among plant families: An appreciation of
Hegnauer’s „Chemotaxonomie der Pflanzen‖. Biochem. Syst. Ecol. 27: 369-393.
Grayum, M. H. 1987. A summary of evidence and arguments supporting the removal of Acorus from Araceae.
Taxon 36: 723-729.
Greuter, W. et al. (ed.). 2000. International code of botanical nomenclature. Koeltz Scientific Books,
Königstein, Germany.
Gugerli, F., C. Sperisen, U. Buchler et al. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers:
Evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Mol. Phylogenet. Evol. 21: 167-175.
Hansen, A. S. Hansmann, T. Samigullin et al. 1999. Gnetum and the angiosperms: Molecular evidence that
theirshared morphological characters are convergent, rather than homologous. Mol. Biol. Evol. 16: 1006-1009.
Harrington, M.G., Edwards, K.J., Johnson, S.A., Chase, M.W. and Gadek, P.A. 2005. Phylogenetic inference in
Sapindaceae sensu lato using plastid matK and rbcL DNA sequences. Syst. Bot. 30: 366-382.
Harvey, P. H. and M. D. Pagel. 1990. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford Univ. Press,
Oxford.
Haston, E., Richardson, J. E., Stevens, P. F., Chase, M. W. and Harris, D. J. 2007. A linear sequence of
Angiosperm Phylogeny Group II families. Taxon 56: 7-12.
Hendy, M. D. and D. Penny. 1982. Branch and bound algorithms to determine minimal evolutionary trees.
Math. Biosci. 59:277-290.
Hendy, M. D., C. H. C. Little and D. Penny. 1984. Comparing trees with pendant vertices labelled. SIAM J.
Appl. Math. 44:1054-1065.
Hennig, W. 1950. Grundzüge einer Theorie der philogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics. Univ. Illinis Press, Urbana.
Heywood, V.H. and D.M. Moore. 1984. Current Concepts in Plant Taxonomy. Academic, London.
Heywood, V. H., Brummitt, R. K., Culham, A. and Seberg, O. 2007. Flowering Plant Families of the World.
Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Hill, C.R. 1996. A plant with flower-like organs from the Wealden of the Weald (Lower Cretaceous), southern
England. Cretaceous Res. 17: 27-38.
Hill, K. D., M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, and B. Schutzman. 2003. The families and genera of
cycads: a molecular phylogenetic analysis of Cycadophyta based on nuclear and plastid dna sequences. Int. J.
Plant Sci. 164:933-948.
Hillis, D. M. 1984. Misuse and modification ofNei’s genetic distance. Syst. Zool. 33:238-240.
Hillis, D. M. and J. J. Bull. 1993. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in
phylogenetic analysis. Syst. Biol. 42:182-192.
Hollingsworth, P. M., R.M. Bateman and R.J. Gornall. (eds.) 1999. Molecular Systematics and Plant Evolution.
Taylor and Francis, London.
Hoot, S.B., S. Magallon and P. R. Crane. 1999. Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets:
atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA sequences. Ann. Mo. Bot. Gard. 86: 1-32.
Horánszky, A. és Járainé Komlódi, M. 1991. Növényrendszertani praktikum. Tankönyvkiadó, Budapest. Howe,

C.J., A. C. Barbrook, M. Spencer et al. 2001. Manuscript evolution. Trends Genet. 17 (3): 147-152.
Howell, G. J., A. T. Slater and R. B. Knox. 1993. Secondary pollen presentation in angiosperms and its
biological significance. Aust. J. Bot. 41 (4-5): 417-438.
246
Herbárium
Hörandl, E. 2006. Paraphyletic versus monophyletic classifications - evolutionary versus cladistic

classifications. Taxon 55: 564-570.
Hull, D. L. 1984. Cladistic theory: Hypotheses that blur and grow. In: Duncan and Stuessy (1984), pp. 5-23.
Humphries, C. J., P. Y. Ladiges, M. Roos and M. Zandee. 1988. Cladistic biogeography. In: A. A. Myers and P.
S. Giller (eds.), Analytical Biogeography. Chapman and Hall, London. pp. 371-404.
Igersheim, A., M. Buzgo and P. K. Endress. 2001. Gynoecium diversity and systematics in basal monocots. Bot.
J. Linn. Soc. 136: 1-65.
Ingrouille, M. and B. Eddie 2006. Plants: Evolution and Diversity. Cambridge University Press, Cambridge,
UK. Iwatsuki, K. and P. H. Raven (eds.) 1997. Evolution and Diversification of Land Plants. Springer, Berlin.
Jacob, F., E. I. Jager and E. Ohmann. 1985. Botanikai kompendium. Natura, Budapest.
Jardine, N. and R. Sibson. 1971. Mathematical Taxonomy. Wiley, New York.
Járainé Komlódi M. 1982. A növényvilág fejlődéstörténete. In: Vida G. (ed.), Az élővilág evolúciója. Natura,
Budapest. pp. 37-110.
Jávorka S. és Csapody V. 1975. Iconographia Florae Partis Austro-Orientalis Europae Centralis. Akadémiai
Kiadó, Budapest.
Judd, W.S., C, S. Campbell, E. A. Kellogg and P. F. Stevens.1999. Plant Systematics. A Pbylogenetic Appoach.
Sinauer, Mass.
Judd, W.S., C, S. Campbell, T. A. Kellogg, P. F. Stevens and M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics. A
Phylogenetic Approach. 2nd ed. Sinauer, Mass.
Judd, W.S. and Manchester, S.R. 1998. Circumscription of Malvaceae (Malvales) as determined by a
preliminary cladistic analysis of morphological, anatomical, palynological, and chemical characters. Brittonia
49: 384-405.
Jukes, T. H. and C. R. Cantor. 1969. Evolution in protein molecules. In: H. N. Munro (ed.), Mammalian Protein
Metabolism. Academic, New York. pp. 21-123.
Kallersjö, M., Bergqvist, G. and Anderberg, A.A. 2000. Generic realignment in primuloid families of the
Ericales s.l.: A phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology.
Amer. J. Bot. 87: 1325-1341.
Kallersjö, M., J. S. Farris, M. W. Chase et al. 1998. Simultaneous parsimony jackknife analysis of 2538 rbcL
DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, seed plants and flowering plants.
Plant Syst. Evol. 213: 259-287.
Karol, K.G., R. M. McCourt, M. T. Cimino et al. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294
(5550): 2351-2353.
Kenrick, P. 1999. Botany - The family tree flowers. Nature 402 (6760): 358-359.
Kenrick, P. 2000. The relationships ofvascular plants. Philos. T Roy. Soc. B. 355 (1398): 847-855.
Kenrick, P. and P. R. Crane. 1991. Water-conducting cells in early fossil land plants - Implications for the early
evolution of tracheophytes. Bot. Gaz. 152 (3): 335-356.
Kenrick, P. and P.R. Crane. 1997a. The origin and early evolution ofplants on land. Nature 389 (6646): 33-39.
Kenrick, P. and P. R. Crane. 1997b. The Origin and Early Diversification of Land Plants. Smithsonian Inst.
Press, Washington DC.
Kenrick, P. and Graham, L.K.E. 2000. The origin of alternation of generations in land plants: a focus on
matrotrophy and hexose transport - Discussion. Philos. T Roy. Soc. B. 355 (1398): 766-767.
247
Herbárium
Kishino, H. and M. Hasegawa. 1989. Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree
topologies from DNA sequence data, and the branching order in Hominoidea. J. Mol. Evol. 29:170-179.
Klak, C., Khunou, A., Reeves, G. and Hedderson, T. 2003. A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae
(Caryophyllales) based on four plastid DNA regions. Amer. J. Bot. 90: 1433-1445.
Klesius, M. and J. Blair. 2002. The big bloom. How flowering plants changed the world. National Geographic
202(1): 102-121.
Kluge, A. G. 1967. Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution. Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist. 135:1-59.
Kluge, A. G. 1984. The relevance of parsimony to phylogenetic inference. In: Duncan and Stuessy (1984), pp.
24-38.
Kluge, A. G. and J. S. Farris. 1969. Quantitative phyletics and the evolution of the anurans. Syst. Zool. 18:1-32.
Knapp, S., R. M. Bateman et al. 2002. Taxonomy needs evolution, not revolution - Some changes are clearly
necessary, but science cannot be replaced by informatics. Nature 419 (6907): 559-559.
Knox, E.B., S. R. Downie, J. D. Palmer. 1993. Chloroplast genome rearrangements and the evolution of giant
lobelias from herbaceous ancestors. Mol. Biol. Evol. 10 (2): 414-430.
Knox, E.B. and J. D. Palmer. 1995. The origin of Dendrosenecio within the Senecioneae (Asteraceae) based on
chloroplast DNA evidence. Am. J. Bot. 82 (12): 1567-1573.
Krajewski, C. and A. W. Dickerman. 1990. Bootstrap analysis of phylogenetic trees derived from DNA
hybridization distances. Syst. Zool. 39:383-390.
Kron, K.A., Judd, W.S., Stevens, P.F. és mtsai 2002. Phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and
morphological evidence. Bot. Rev. 68: 335-423.
Kusumi. J., Y. Tsumura, H. Yoshimaru et al. 2000. Phylogenetic relationships in Taxodiaceae and
Cupressaceae sensu stricto based on matK gene, chlL gene, trnL-trnF IGS region, and trnL intron sequences.
Am. J. Bot. 87: 1480-1488.
Kuzoff, R.K. and C.S. Gasser. 2000. Recent progress in reconstructing angiosperm phylogeny. Trends Plant Sci.
5: 330-336.
Lake, J. A. 1987. A rate-independent technique for analysis of nucleic acid sequences: evolutionary parsimony.
Mol. Biol. Evol. 4:167-191.
Lee, R. E. 1999. Phycology. 3rd edition. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Leitch, I.J. and L. Hanson. 2002. DNA C-values in seven families fill phylogenetic gaps in the basal
angiosperms. Bot. J. Linn. Soc. 140: 175-179.
Irodalomjegyzék 273
Le Quesne, W. J. 1969. A method of se1ection of characters in numerical taxonomy. Syst. Zool. 18:201-205.
Le Quesne, W. J. 1972. Further studies based on the uniquely derived character concept. Syst. Zool. 21:281-288.
Le Quesne, W. J. 1974. The uniquely evolved character concept and its cladistic application. Syst. Zool.
23:513517.
Lewis, H. R. and C. H. Papadimitriou. 1978. The efficiency of algorithms. Scientific Amer. 238(1): 96-109.
Li, P. and M. O. Johnston. 2000. Heterochrony in plant evolutionary studies through the twentieth century. Bot.
Rev. 66: 57-88.
248
Herbárium
Ligrone, R., J. G. Duckett, K. S. Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes.
Philos. T Roy. Soc. B 355 (1398): 795-813.
Ligrone, R., K. C. Vaughn, K. S. Renzaglia et al. 2002. Diversity in the distribution of polysaccharide and
glycoprotein epitopes in the cell walls of bryophytes: new evidence for the multiple evolution of water-
conducting cells. New Phytol. 156 (3): 491-508.
Lipscomb, D., N. Platnick, Q. Wheeler. 2003. The intellectual content of taxonomy: a comment on DNA
taxonomy. Trends Ecol. Evol. 18 (2): 65-66.
Llamas, K. A. 2003. Tropical Flowering Plants. A Guide to Identification and Cultivation. Timber Press,
Portland, Oregon, USA.
Lynch, M. 1989. Phylogenetic hypotheses under the assumption of neutral quantitative-genetic vartation.
Evolution 43:1-17.
Mable, B. K. and S. P. Otto. 1998. The evolution of life cycles with haploid and diploid phases. BioEssays 20:
453-462.
Maddison, W. P. and D. R. Maddison. 1992. MacClade. Analysis of Phylogeny and Character Evolution.
Sinauer, Sunderland.
Magombo, Z.L.Z. 2003. The phylogeny of basal peristomate mosses: Evidence from cpDNA, and implications
for peristome evolution. Syst. Bot. 28 (1): 24-38.
Mallet, J.,and K. Willmott. 2003. Taxonomy: renaissance or Tower of Babel? Trends Ecol Evol 18 (2): 57-59.
Margush, T. and F. R. McMorris. 1981. Consensus n-trees. Bull. Math. Biol. 43:239-244.
Mathews, S. and M. J. Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate
phytochrome genes. Science 286 (5441): 947-950.
Mathews, S. and M.J. Donoghue. 2000. Basal angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochromes A
and C. Int. J. Plant Sci. 161: 541-555 Suppl. S.
Mayr, E. 1942. Systematics and the Origin of Species f om the Viewpoint of a Zoologist. Columbia Univ. Press,
New York.
Mayr, E. 1982. The Gowth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Harvard Univ. Press,
Cambridge, Mass.
Mayr, E. and P. D. Ashlock. 1991. Principles of Systematic Zoology. McGraw-Hill, New York. McCourt, R. M.
1995. Green algal phylogeny. Trends in Ecology and Evolution 10: 159-163.
Meacham, C. A. and G. F. Estabrook. 1985. Compatibility methods in systematics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 16:431-
446.
Mészáros, S., J. deLaet, E. Smets. 1996. Phy!ogeny of temperate Gentianaceae: A morphological approach.
Syst. Bot. 21 (2): 153-168.
Mickevich, M. F. 1980. Taxonomic congruence: Rohlf and Sokal’s misunderstanding. Syst. Zool. 29:162-176.
Mishler, B.D. 2000. Deep phylogenetic re!ationships among „plants‖ and their imp!ications for classification.
Taxon 49: 661-683.
Mishler, B. D. and S. P. Churchill. 1985. Transition to a land flora: phy!ogenetic re!ationships of the green algae
and bryophyes. Cladistics 1:305-328.
Mishler, B.D., P. H. Thrall, J. S. Hopple et al. 1992. A molecular approach to the phylogeny of bryophytes -
Cladistic-analysis of chloroplast-encoded 16S and 23S ribosomal-RNA genes. Bryologist 95 (2): 172-180.
Miyahara, K. et al. 1992. Molecular evolution of human paramyxoviruses. Arch. Virol. 124:255-268. Miyamoto,
M. M. and J. Cracraft. 1991. Phylogenetic Analysis of DNA Sequences. Oxford Univ. Press, Oxford.
249
Herbárium
Muller, K. and Borsch, T. 2005. Phylogenetics of Amaranthaceae based on matK/trnK sequence data - Evidence
from Parsimony, likelihood, and Bayesian analyses. Annals Missouri Bot. Gard. 92: 66-102.
Nandi, O.I., M.W. Chase and P.K. Endress. 1998. A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and
non-molecular data sets. Ann. Mo. Bot. Gard. 85: 137-212.
Needleman, S. B. and C. D. Wunsch. 1970. A general method applicable to the search for similarities in the
aminoacid sequence oftwo proteins. J. Mol. Biol. 48:443-453.
Nei, M. 1991. Relative efficiencies of different trec-making methods for molecular data. In: Miyamoto and
Cracraft (1991), pp. 90-128.
Nei, M. and S. Kumar. 2000. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford Univ. Press, Oxford. Nelson, G.
1975. Historical biogeography: an alternative formalization. Syst. Zool. 23:555-558.
Nelson, G. and N. I. Platnick. 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. Columbia Univ.
Press, New York.
Nelson, G. and D. E. Rosen (eds.), 1981. Vicariance Biogeography: A Critique. Columbia Univ. Press, New
York. Neumann, D. A. 1983. Faithful consensus methods for n-trees. Math. Biosci. 63:271-287.
Newton, A.E., C. J. Cox, J. G. Duckett et al. 2000. Evolution of the major moss lineages: Phylogenetic analyses
based on multiple gene sequences and morphology. Bryologist 103 (2): 187-211.
Neyland, R. 2001. A phylogeny inferred from large ribosomal subunit (26S) rDNA sequences suggests that
Cuscuta is a derived member of Convolvulaceae. Brittonia 53 (1): 108-115.
Nickrent, D.L., C.L. Parkinson, J.D. Palmer et al. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special
reference to bryophytes and the earliest land plants. Mol. Biol. Evol. 17: 1885-1895.
Nickrent, D.L., E. M. Starr. 1994. High-rates of nucleotide substitution in nuclear small-subunit (18S) rDNA
from holoparasitic flowering plants. J. Mol. Evol. 39 (1): 62-70 JUL
Nickrent, D.L., O. Y. Yan, R. J. Duff et al. 1997. Do nonasterid holoparasitic flowering plants have plastid
genomes? Plant. Mol. Biol. 34 (5): 717-729.
Niklas, K. J. 1986. Számítógéppel szimulált növények. Tudomány 1986(5):70-78. Niklas, K. J. 1997.

Evolutionary Biology of Plants. Univ. Chicago Press, Chicago. Nyffeler, R. 1999. A new ordinal classification
ofthe flowering plants. Trends Ecol. Evol. 14: 168-170.
O’Hara, R. J. 1988. Homage to Clio, or toward an historical philosophy for evolutionary biology. Syst. Zool.
31:142-155.
Olmstead, R.G., DePamphilis, C.W., Wolfe, A.D. és mtsai. 2001. Disintegration of the Scrophulariaceae. Amer.
J. Bot. 88: 348-361.
Orbán S. 1999. Általános briológia. EKTF Líceum Kiadó, Eger.
Page, R. D. M. 1989. Comments on component-compatibility in historical biogeography. Cladistics 5:167-182.

Page, R. D. M. and E.C. Holmes. 1998. Molecular Evolution. A Phylogenetic Approach. Blackwell, Oxford.
Panchen, A. L. 1992. Classification, Evolution, and the Nature of Biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Panero, J.L., J. Francisco-Ortega, R. K. Jansen, A. Santos-Guerra. 1999. Molecular evidence for multiple origins
of woodiness and a New World biogeographic connection of the Macaronesian Island endemic Pericallis
(Asteraceae : Senecioneae). P. Natl. Acad. Sci. USA 96 (24): 13886-13891.
Pankhurst, R. J. 1991. Practical Taxonomic Computing. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Parenti, L. 1981. A phylogenetic and biogeographic analysis of cyprinodontiform fishes (Teleostei,

Atherinomorpha). Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 168:341-557.
Parkinson, C.L., K. L. Adams and J. D. Palmer. 1999. Multigene analyses identify the three earliest lineages of
ex-tant flowering plants. Curr. Biol. 9 (24): 1485-1488.
250
Herbárium
Pálfy J. 2000. Kihaltak és túlélők. Félmilliárd év nagy fajpusztulásai. Vince Kiadó, Budapest.
Penny, D., L. R. Foulds and M. D. Hendy. 1982. Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic
trees constructed from five protein sequences. Nature 297:197-200.
Penny, D., M. D. Hendy and M. A. Steel. 1991. Testing the theory of descent. In: Miyamoto and Cracraft
(1991), pp. 155-183.
Penny, D., E. E. Watson and M. A. Steel. 1993. Trees from languages and genes are very similar. Syst. Biol.
42:382-384.
Phipps, J. B. 1971. Dendrogram topology. Syst. Zool. 20:306-308.
Phipps, J. B. 1975. The numbers of classifications. Can. J. Bot. 54:686-688.
Podani J. 1997. Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scientia, Budapest. Podani J. 2005.
Földindulás a szárazföldi növények osztályozásában. Eötvös Kiadó, Budapest. pp. 88.
Price, R.A. 1996. Systematics of the Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. Int. J. Plant
Sci. 157: S40-S49 Suppl. S.
Pruchner, D., B. Nassal, M. Schindler et al. 2001. Mosses share mitochondrial group II introns with flowering
plants, not with liverworts. Mol. Genet. Genomics 266 (4): 608-613.
Pryer, K.M. 1999. Phylogeny of marsileaceous ferns and relationships of the fossil Hydropteris pinnata
reconsidered. Int. J. Plant Sci. 160: 931-954.
Pryer, K.M., H. Schneider, A.R. Smith et al. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest
living relatives to seed plants. Nature 409 (6820): 618-622.
Pryer, K.M., A.R. Smith and J. E. Skog. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence
from morphology and rbcL sequences Am. Feni J. 85: 205-282.
Qiu, Y.L., Y. R. Cho, J. C. Cox et al. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the
earliest land plants. Nature 394 (6694): 671-674.
Qiu, Y.L. and J. Lee. 2000. Transition to a land flora: A molecular phylogenetic perspective. J. Phycol. 36: 799-
802.
Qiu, Y.L., J. Lee, F. Bernasconi-Quadroni et al. 2000a. Phylogeny of basal angiosperms: Analyses of five genes
from three genomes. Int. J. Plant Sci. 161: S3-S27 Suppl. S.
Qiu, Y.L., J. Lee, F. Bernasconi-Quadroni et al. 2000b. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial,
plastid and nuclear genomes. Nature 405 (6782): 101-U20.
Qiu, Y.L., J. Lee, B. A. Whitlock et al. 2001. Was the ANITA rooting of the angiosperm phylogeny affected by
long-branch attraction? Mol. Biol. Evol. 18: 1745-1753.
Qiu, Y. L. and J. D. Palmer. 1999. Phylogeny of early land plants: insights from genes and genomes. Trends in
Plant Science 4: 26-30.
Quicke, D. L. J. 1993. Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy. Blackie Academic, London.
Rédei Gy. 1987. Genetika. Mezőgazdasági Kiadó - Gondolat, Budapest.
Reeves, P.A. and Olmstead, R.G. 1998. Evolution of novel morphological and reproductive traits in a clade con
taining Antirrhinum majus (Scrophulariaceae). Amer. J. Bot. 85: 1047-1056.
Renzaglia, K.S., S.B. Dengate, S. J. Schmitt et al. 2002. Novel features of Equisetum arvense spermatozoids:
insights into pteridophyte evolution. New. Phytol. 154: 159-174.
251
Herbárium
Renzaglia, K.S., R. J. Duff, D. L. Nickrent et al. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land
plants: implications for a unified phy!ogeny. Philos. T Roy. Soc. B. 355 (1398): 769-793.
Rodman, J., R. A. Price K. Karol et al. 1993. Nucleotide-sequences of the rbcl gene indicate monophyly of
mustard oil plants. Ann. Mo. Bot. Gard. 80 (3): 686-699.
Rohlf, F. J. 1982. Consensus indices for comparing classifications. Math. Biosci. 59:131-144.
Rohlf, F. J., W. S. Chang, R. R. Sokal and J. Kim. 1990. Accuracy of estimated phylogenies: effects of tree
topology and evolutionary model. Evolution 44:1671-1684.
Rosen, D. E. 1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Syst. Zool. 27:159-188.
Rothwell, G. W. and R. A. Stockey. 1994. The role of Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. in reconstructing the
cladistics of heterosporous ferns. Am. J. Bot. 81:479-492.
Rothwe!l, G. W., Van Atta, M. R., Ballards, Jr., H. E. and Stockey, R. A. 2004. Molecular phylogeneteic
relationships among Lemnaceae and Araceae using the chloroplast trnL-trnF intergeneric spacer. Molec. Phyl.
Evol. 30: 378-385.
Rydin, C. and N. Kallersjo. 2002. Taxon sampling and seed plant phy!ogeny. Cladistics 18 (5): 485-513.
Rydin, C., M. Kallersjo, E. M. Friist. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales
based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int.
J. Plant Sci. 163 (2): 197-214.
Saitou, N. and T. Imanishi. 1989. Relative efficiencies of the Fitch-Margoliash, maximum parsimony,
maximumlikelihood, minimum evolution, and neighbor joining methods of phylogenetic tree construction in
obtaining the correct tree. Mol. Biol. Evol. 6:514-525.
Saitou, N. and M. Nei. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees.
Mol. Biol. Evol. 4:406-425.
Samigullin, T.K., W. F. Martin, A. V. Troitsky et al. 1999. Molecular data from the chloroplast rpoCl gene
suggest deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: Gymnosperms
(including Gnetales) and angiosperms. J. Mol. Evol. 49: 310-315.
Sanderson, M. J. 1989. Confidence limits on phylogenies: The bootstrap revisited. Cladistics 5:113-129.
Sanderson, M. J. 1990. Flexible phylogeny reconstruction: a review of phylogenetic inference packages using
parsimony. Syst. Zool. 39:414-420.
Sanderson, M.J. and J. A. Doyle. 2001. Sources of error and confidence intervals in estimating the age of
angiosperms from rbcL and 18S rDNA data. Am. J. Bot. 88: 1499-1516.
Sanderson, M. J. and L. Hufford. 1996. Homoplasy. The Recurrence of Similarity in Evolution. Academic Press,
London.
Sarich, V. M. 1969. Pinniped origins and the rate of evolution of carnivore albumins. Syst. Zool. 18:286-295.
Sattath, S. and A. Tversky. 1977. Additive similarity trees. Psychometrika 42:319-345.
Savolainen, V., M. W. Chase, S. B. Hoot et al. 2000. Phylogenetics of flowering plants based on combined
analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
Schuh, R. T. 2000. Biological Systematics. Principles and Applications. Comstock, Ithaca.
Schuh, R. T. and J. S. Farris. 1981. Methods for investigating taxonomic congruence and their application to the
Leptopodomorpha. Syst. Zool. 30:331-351.
Schuster, R.M. 1997. On Takakia and the phylogenetic relationships of the Takakiales. Nova Hedwigia 64 (3-4):
281-310.
252
Herbárium
Seberg„ O., C. J. Humphries, S. Knapp et al. 2003. Shortcuts in systematics? A commentary on DNA-based
taxonomy. Trends Ecol Evol 18 (2): 63-65.
Selosse M.-A., 2002. Prototaxites: a 400 MYR old giant fossil, a saprophytic holobasidiomycete, or a lichen?
Mycological Research 106: 642-644.
Shao, K. and F. J. Rohlf. 1983. Sampling distribution of consensus indices when all bifurcating trees are equally
likely. In: Felsenstein (1983), pp. 132-136.
Simon T. 1992. A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok - virágos növények. Tankönyvkiadó,
Budapest.
Sitte, P., H. Ziegler, F. Ehrendorfer und A. Bresinsky. 1998. Strasburger - Lehrbuch der Botanik. Gustav
Fischer, Stuttgart.
Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. and Wolf, P. G. 2006. A classification for
ex-tant ferns. Taxon 55: 705-731.
Smith, D. and P. G. Davison. 1993, Antheridia and sporophytes in Takakia ceratophylla (Mitt.) Grolle:
Evidence for reclassification among the mosses. J. Hattori Bot. Lab. 73: 263-271.
Smith, F. A. and Smith, S. E. 1997. Structural diversity in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbiosis. New
Phytol. 137: 373-388.
Smith, G. F. et al. 1998. Mesembs of the World. Briza, Pretoria.
Smith, G. M. 1938. Cryptogamic botany. 2. Bryophytes and pteridophytes. McGraw-Hill, New York. Smith, P.
G. and J. B. Phipps. 1984. Consensus trees in phenetic analysis. Taxon 33:586-594.
Smith, J. A. C. and K. Winter. 1996. Taxonomic distribution of crassulacean acid metabolism. In: Ecological
Studies, vol. 114. Springer, Berlin. pp. 427-436.
Sneath, P. H. A. 1995. Thirty years of numerical taxonomy. Syst. Biol. 44:281-298. Sneath, P. H. A. and R. R.
Sokal. 1973. Numerical Taxonomy. Freeman, San Francisco.
Sober, E. 1983. Parsimony in systematics: philosophical issues. Ann. Rev. Ecol. Syst. 14:335-357.
Sober, E. 1988. Reconstructing the Past: Parsimony, Evolution and Inference. MIT Press, Cambridge, Mass.
Sokal, R. R. 1986. Phenetic taxonomy: theory and methods. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17:423-442.
Sokal, R. R. and F. J. Rohlf. 1981b. Taxonomic congruence in the Leptopodomorpha re-examined. Syst. Zool.
30:309-325.
Soltis, D.E. and P.S. Soltis. 2000. Contributions of plant molecular systematics to studies of molecular
evolution. Plant Mol. Biol. 42: 45-75.
Soltis, D.E., P. S. Soltis, V. A. Albert et al. 2002. Missing links: the genetic architecture of flower and floral
diversification. Trends Plant. Sci. 7: 22-31.
Soltis, D.E., P. S. Soltis, M. W. Chase et al. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and
atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.
Soltis, D.E., P. S. Soltis, D. R. Morgan et al. 1995. Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of
thepredisposition for symbiotic nitrogen-fixation in angiosperms. P. Natl. Acad. Sci. USA 92 (7): 2647-2651.
Soltis, D.E., P. S. Soltis, D. L. Nickrent et al. 1997. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA
sequences. Ann. Mo. Bot. Gard. 84: 1-49.
Soltis, P.S., D. E. Soltis, P.G. Wolf et al. 1999. The phylogeny of land plants inferred from 18S rDNA
sequences: Pushing the limits of rDNA signal? Mol. Biol. Evol. 16: 1774-1784.
253
Herbárium
Soltis, D.E., Soltis, P.S., Chase, M.W., Mort, M.E., Albach, T.D., Zanis, M., Savolaninen, V., Hahn, W.H.,
Hoot, S.B., Fay, M.F., Axtell, M., Swensen, S.M., Prince, L.M., Kress, W.J., Nixon, K.C., and Farris, J.S. 2000.
Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linnean Soc. 133: 381-461.
Soltis, P.S., D. E. Soltis and M. W. Chase. 1999. Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool
for comparative biology. Nature 402 (6760): 402-404.
Soltis, P.S. and D. E. Soltis. 2001. Molecular systematics: assembling and using the Tree of Life. Taxon 50:
663-677.
Soó R. 1965. Fejlődéstörténeti növényrendszertan. Tankönyvkiadó, Budapest.
Sporne, K. R. 1976. Character correlations among angiosperms and the importance of fossil evidence in
assessing their significance. In: C. B. Beck (ed.), Origin and Early Evolution of Angiosperms. Columbia Univ.
Press, New York. pp.. 312-329.
Stace, C. A. 1980. Plant Taxonomy and Biosystematics. E. Arnold, London.
Stech, M., J.P. Frahm, H.H. Hilger and W. Frey. 2000. Molecular relationship of Treubia Goebel (Treubiaceae,
Treubiopsida) and high taxonomic level classification of the Hepaticophytina - Studies in austral temperate rain
forest bryophytes 6. Nova Hedwigia 71: 195-208.
Stech, M. and W. Frey. 2001. CpDNA-relationship and classification of the liverworts (Hepaticophytina,
Bryophyta) . Nova Hedwigia 72: 45-58.
Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch et al. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partial 28S
rRNA gene sequences. Am. J. Bot. 85: 688-697.
Stevens, P. F. 2002-től folyamatosan. Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less
continuously updated since].‖http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Stewart, W.N. and G. W. Rothwell. 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed. Cambridge Univ.
Press, Cambridge.
Stinebrickner, R. 1984. s-consensus trees and indices. Bull. Math. Biol. 46:923-935.
Stockey, R.A., Hoffman, G.L. and Rothwell, G.W. 1997. The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum:
Resolving the phylogeny ofLemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355-368.
Stuessy, T. F. 1990. Plant Taxonomy. The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia University
Press, New York.
Swofford, D. L. 1981. On the utility ofthe distance Wagner procedure. In: Funk and Brooks (1981), pp. 25-43.
Swofford, D. L. 1990. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Ver. 3.0. Illinois Natl. Hist. Surv.,
Champaign, Illinois.
Swofford, D. L. 1991. When are phylogeny estimates from molecular and morphological data incongruent? In:
Miyamoto and Cracraft (1991), pp. 295-333.
278 Irodalomjegyzék
Swofford, D. L. and W. P. Maddison. 1987. Reconstructing ancestral character states under Wagner parsimony.
Math. Biosci. 87:199-229.
Swofford, D. L. and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In: D. M. Hillis and C. Moritz (eds),
Molecular Systematics. Sinauer, Sunderland, Mass., USA. pp. 411-501.
Sytsma, K.J., Morawetz, J., Pires, J.C., Nepokroeff, M., Conti, E., Zjhra, M., Hall, J.C. and Chase, M.W. 2002.
Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF
sequences. Amer. J. Bot. 89: 1531-1546.
254
Herbárium
Sytsma, K.J. and J. C. Pires. 2001. Plant systematics in the next 50 years - re-mapping the new frontier. Taxon
50: 713-732.
Szathmáry E. és J. Maynard Smith. 2000. A földi élet regénye. Vince Kiadó, Budapest. Takhtajan, A. 1986.
Floristic Regions of the World. Univ. Calif. Press, Berkeley.
Tank, D. C., Beardsley, P.M., Kelchner, S.A., és mtsai. 2006. Review of the systematics of Scrophulariaceae
s.l. and their current disposition. Aust. Syst. Bot. 19: 289-307.
Tateno, Y., M. Nei and F. Tajima. 1982. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. I.
Distantly related trees. J. Mol. Evol. 18:387-404.
Tautz, D., P. Arctander, A. Minelli et al. 2003. A plea for DNA taxonomy. Trends Ecol Evol 18 (2): 70-74.
Taylor, T. N. 1988. The origin ofland plants: some answers, more questions. Taxon 37:805-833.
Theissen, G., A. Becker, A. Di Rosa et al. 2000. A short history of MADS-box genes in plants. Plant Mol. Biol.
42: 115-149.
Tryon, A. F. 1 and G. Vida. 1967. Platyzoma: A new look at an old link in ferns. Science 156: 1109 - 1110.
Tucker, S.C. and K. E. Kantz. 2001. Open carpels with ovules in Fabaceae. Int. J. Plant Sci. 162 (5): 1065-
1073.
Turmel, M., M. Ehara, C. Otis et al. 2002. Phylogenetic relationships among streptophytes as inferred from
chloroplast small and large subunit rRNA gene sequences. J. Phycol. 38: 364-375.
Turmel, M., C. Otis and C. Lemieux. 2002. The chloroplast and mitochondrial genome sequences of the
charophyte Chaetosphaeridium globosum: Insights into the timing of the events that restructured organelle
DNAs within the green algal lineage that led to land plants. P. Natl. Acad. Sci. USA 99 (17): 11275-11280.
Ujhelyi, P. szerk. 2006. A Kárpát-medence gombái és növényei. Kossuth, Budapest.
Ureta-Vidal, A., L. Ettwiller and E. Birney. 2003. Comparative genomics: genome-wide analysis in metazoan
eukaryotes. Nature Rev. Genet. 4:251-262.
Valiejo-Roman, C.M., Terentieva, E.I., Samigullin, T.H. and Pimenov, M.C. 2002. Relationships among genera
inSaniculoideae and selected Apioideae (Umbelliferae) inferred from nrITS sequences. Taxon 51: 91-101.
Van de Peer, Y., R. De Baere et al. 1990. Evolution of green plants and their relationship with other
photosynthetic eukaryotes as deduced from 5S ribosomal RNA sequences. Plant Syst. Evol. 170: 85-96.
Vida G. (szerk.). 1981-1985. Evolúció I-V. Natura, Budapest.
Vitt, D. H. 1983. Classification of the Bryopsida. In: R. S. Schuster (ed.), New Manual of Bryology. Hattori Bot.
Lab., Nichinan, Japan. pp. 696-759.
Wagner, W. H. Jr. 1961. Problems in the classification of ferns. Recent Advances in Botany 1:841-844.
Wang, X.Q., D.C. Tank and T. Sang. 2000. Phylogeny and divergence times in Pinaceae: Evidence from three
genomes. Mol. Biol. Evol. 17: 773-781.
Waterman, M. S., J. Joyce and M. Eggert. 1991. Computer alignment of sequences. In: Miyamoto and Cracraft
(1991), pp. 59-72.
Waters, D. A. M. A. Buchheim et al. 1992. Preliminary inferences on the phylogeny of bryophytes from
nuclearencoded ribosomal RNA sequences. Amer. J. Bot. 79: 459-466.
Watrous, L. E. and Q. D. Wheeler. 1981. The out-group comparison method of character analysis. Syst. Zool.
30:1-11.
Watson, L. and M. J. Dallwitz (1992 onwards). The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations,
Identification, and Information Retrieval. Version: 14th December 2000. http://biodiversity.uno.edu/delta/.
Weir, B. S. 1990. Genetic Data Analysis. Sinauer, Sunderland.
255
Herbárium
Wiens, J. J. 1995. Polymorphic characters in phylogenetic systematics. Syst. Biol. 44:482-500.
Wikstrom, N., V. Savolainen and M. W. Chase. 2001. Evolution of the angiosperms: calibrating the family tree.
P. Roy. Soc. Lonci. B. Bio. 268 (1482): 2211-2220.
Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Wiley, New York.
Williams, D. M. 1992. DNA analysis: methods. In: Forey et al. (1992), pp. 102-123.
Williams, J.H. and W. E. Friedman. 2002. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage.
Nature 415 (6871): 522-526.
Williams, P. L. and W. M. Fitch. 1990. Phylogeny determination using dynamically weighted parsimony
method. In: R. F. Doolittle (ed.), Methods in Enzymology. Vol. 183. Academic Press, San Diego. pp. 615-626.
Willis, K. J. and J. C. McElwain. 2002. The Evolution of Plants. Oxford Univ. Press, Oxford.
Winter, K.U., A. Becker, T. Munster et al. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely
related to conifers than to flowering plants. P. Natl. Acad. Sci. USA 96: 7342-7347.
Wolf, Y. I., I. B. Rogozin, N. V. Grishin and E. V. Koonin. 2002. Genome trees and the Tree of Life. Trends in
Genetics 18: 472-479.
Woodland, D.W. 1991. Contemporary Plant Systematics. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J.
Wright, S. 1978. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 4. Variability within and among Natural
Populations. Univ. Chicago Press, Chicago.
Young, N.D., K. E. Steiner and C. W. dePamphilis. 1999. The evolution of parasitism in Scrophulariaceae /
Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition series. Ann. Mo. Bot. Gard. 86 (4):
876-893.
Zanis, M.J., D. E. Soltis, P. S. Soltis et al. 2002. The root of the angiosperms revisited. P. Natl. Acad. Sci. USA
99 (10): 6848-6853.
Zhang, L. B. and Simmons, M. P. 2006. Phylogeny and delimitation of the Celastrales inferred from nuclear
and plastid genes. Syst. Bot. 31: 122-137.
Zuckerkandl, E. and L. Pauling. 1965. Molecules as documents of evolutionary history. J. theoret. Biol. 8: 357-
366.
2. Az ábrák forrásai
Eredeti: 7, 8, 40, 45, 50, 51d, 52, 55, 57, 69, 74d (Tamás J.), 75, 82, 98d jobb (Tamás J.), 102, A14
Abbayes et al., ill. Gaussen et al (1978, 1982): 34b, 44a,c,d, 47b, 48a-bal,c-bal,közép, 51f,g,h-bal, 78c,d, 80d,e,
81a,b, 97d
Bateman (1996): 33, 37b
Bell and Hemsley (2000): 29f, 58b, 59, 60
Bremer et al. (2002): 94, 96, 99
Chaw et al. (2000): 54
Cronquist (1981): 81e, 83g,h, 85a, c, 86f, 97h, 100b-lent
Danert et al. (1976): 12c, 36a, b-lent, 39b, 51e, 71a, 72b, 73d, 76a,c, 77c, 78a,e, 79c, 84e, 86b, 87b, 90b,
97c,e,f,g, 98b
Diószegi és Fazekas (1807): 61
256
Herbárium
Doyle (1998a): 22, 43
Doyle et al. (1994): 65
Endress and Igersheim (2000): 70a
Flora of Taiwan (2002): 79a
Garbary et al. (1993): 5a
Jávorka és Csapody (1975): 29a, 36b-fenn, 38a,b,c,d, 100f
Judd et al. (1999): 34c, 35a, 44b, 48b, 51i, 53c, 62, 70b,c, 71d, 72d, 73b,c, 74a, 80b, 83a,c,d,e,f, 84b,d, 85b,
86c,e, 87a, 89a,b,d, 90a,c,d,e, 92b,d, 93a,b,c,e, 95d, 97a,i, 98f,g,h, 100a,b-fent,g,h
Kenrick and Crane (1997b):la,b,c-bal, 4, 5b, 6, 13a,b,c, 14a,b, 16, 17-bal, 21a, 23, 24a, 25a, 29b, Mishler and
Churchill (1985):10a
Nickrent et al. (2000): 10b, 11 Niklas (1997): 20
Nyffeler (1999): 67
Page and Holmes (1999): A22
Podani (1997): Al A13, A15 A21, A23
Pryer et al. (1995): 32
Qiu et al.(2000b): 68
Rothwell and Stockey (1994): 37a Simon (1992): 51a,b, 53a, 73a
Sitte et al. (1998): 76b, 78b, 87e, 91c,d, 92a, 95b,c, 97b, 98a,c,e, 100c,e
Smith (1938): 12e
Soltis et al. (1997): 66
Soó (1965): 53b, 79b,d, 101b South African Museum: 101a Stace (1980): 64
Stevens (2002): 88
Stewart and Rothwell (1993): lc jobb, 2, 3a,b, 9, 12a,b,d,g,f, 14c,d, 15, 17 jobb, 18, 19, 21b,c,d, 24b,c,d, 25b,c ,
26, 27, 28, 29c,d,e, 30, 31, 34a,d, 38e, 39a,c,d, 41, 42, 46, 47c, 49, 56, 58a,c,d,e,f
Taylor (1988): 3c
Vitt (1983): 13d,e
Watson and Dallwitz (1992-): 71b, 74b,c, 80f, 81c,d, 84a,c, 85d, 86a, 89c
Woodland (1991): 35b, 47a, 48a jobb, c-jobb, 51c, h-jobb, 53d,e, 63, 71c, 72a,c, 76d, 77a,b, 79e, 80a,c, 83b,
87c,d, 91a,b, 92c, 93d, 95a, 98d-bal, 100d
3. Tárgy– és névmutató
A nemzetségneveket dőlt betűvel, az elfogadott és a könyvben tárgyalt magasabb rendű kategóriák (család, rend
stb.) neveit pedig vastag betűvel emeltük ki az alábbi összesítésben. A szövegben említett szerzőket és a magyar
neveket is feltüntettük, csakúgy mint egyes fogalmak fontosabb előfordulásait. Dőlt betűs oldalszám ábrára utal.
257
Irodalom
[] Abbayes, H. des, Chadefaud, M., Feldmann, J., Ferré, Y. de, és Gaussen, H.. Précis de Botanique. . Masson.
Paris . 1978. . .
Adams, E. N.. „Consensus techniques and the comparison oftaxonomic trees‖. 390-397. Syst. Zool.. . . 1972. .
21. .
Adegoke, J. A., Árnason , U., és Widegren, B.. „Sequence organization and evolution, in all extant whalebone
whales, of a DNA satellite with terminal chromosome localization‖. 382-38. Chromosoma. . . 1993. .
102. .
Akiyama, H.. „Genetic vartation of the asexually reproducing moss, Takakia lepidozioides‖. 177-182. J. Bryol..
. . 1999. . 21. Part 3.
Albach, D. C., Meudt, H. M., és Oxelman, B.. „Piecing together the "new" Plantaginaceae‖. 297-315. Amer. J.
Bot.. . . 2005. . 92. .
Albach, D. C., Soltis, P. S., és Soltis, D. E.. „Phylogenetic analysis of asterids based on sequences of four
genes‖. 163-212. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 2001. . 88. .
Albach, D. C., Soltis, P. S., és Soltis, D. E.. „Patterns of embryological and biochemical evolution in the
asterids‖. 242-262. Syst. Bot.. . . 2001. . 26. .
Albert, V. A., Backlund, A., és Bremer, K.. „Functional constraints and rbcl evidence for land plant phylogeny‖.
534-567. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1994. . 81. 3.
Albert, V. A., Williams, S. E., és Chase, M. W.. „Carnivorous plants - phylogeny and structural evolution‖.
1491-1495. Science. . . 1992. . 257. 5076.
The Angiosperm Phylogeny Group, . „An update ofthe Angiosperm Phylogeny Group Classification for the
orders and families of flowering plants: APG 11‖. 399-436. Bot. J. Linnean Soc.. . . 2003. . 141. .
Archie, J. W., Simon, C., és Martin, A.. „Small sample size does decrease the stability of dendrograms
calculated from allozyme-frequency data‖. 678-683. Evolution. . . 1989. . 43. .
Arnold, C. A.. „Origin and relationships ofthe cycads‖. 51-65. Phytomorphology. . . 1953. . 3. .
Ashlock, P. D.. „Monophyly: Its meaning and importance‖. 39-46. Duncan and Stuessy. . . 1984. . . .
Astolfi, P., Kidd, K. K., és Cavalli-Sforza, L. L.. „A comparison of methods of reconstructing evolutionary
trees‖. 156-169. Syst. Zool.. . . 1981. . 30. .
Baldauf, S. L., Roger, A. J., és Wenk-Siefert, I.. „A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined
protein data‖. 972-977. Science. . . 2000. . 290. .
Ballard, J. W. O.. „Combining data in phylogenetic analysis‖. 334. Trends Ecol. Evol.. . . 1996. . 11. .
Ballard, H. E. és Sytsma, K. J.. „Evolution and biogeography of the woody Hawaiian violets (Viola, Vio-
laceae): Arctic origins, herbaceous ancestry and bird dispersal‖. 1521-1532. Evolution. . . 2000. . 54. 5.
Barbacka, M. és Bóka, K.. „The stomatal ontogeny and structure of the Liassic pteridosperm Sagenopteris
(Caytoniales) from Hungary‖. 149-157. Int. J. Plant Sci.. . . 2000. . 161. .
Barker, N. P., Clark, L. G., és Davis, J. I.. „Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae)‖.
373-457. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 2001. . 88. 3.
Barthélemy, J. P. és McMorris, F. R.. „The median procedure for n-trees‖. 329-334. J. Classif.. . . 1986. . 3. .
Barthélemy, J. P. és Monjardet, B.. „The median procedure in cluster analysis and social choice theory‖. 235-
268. Math. Social Sci.. . . 1981. . 1. .
258
Irodalom
Bateman, R. M.. „Nonfloral homoplasy and evolutionary scenarios in living and fossil land plants‖. 91-130.
Sanderson and Hufford. . . 1996. . . .
Bateman, R. M., Crane, P. R., és DiMichele, W. A.. „Early evolution of land plants: Phylogeny, physiology, and
ecology ofthe primary terrestrial radiation‖. 263-292. Annu. Rev. Ecol. Syst.. . . 1998. . 29. .
Beardsley, P. M. és Olmstead, R. G.. „Redefining Phrymaceae: The placement of Mimulus, tribe Mimuleae and
Phryma‖. 1093-1102. Amer. J. Bot.. . . 2002. . 89. .
Beckert, S., Muhle, H., és Pruchner, D.. „The mitochondrial nad2 gene as a novel marker locus for phylogenetic
analysis of early land plants: A comparative analysis in mosses‖. 117-126. Mol. Phylogenet. Evol.. . .
2001. . 18. 1.
[] Bell, P. R. és Hemsley, A. R.. Green Plants. Their Origin and Diversity. . Cambridge Univ. Press. Cambridge
. 2000. . .
Bennett, J. R. és Mathews, S.. „Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from
phytochrome A‖. 1039-1051. Amer. J. Bot.. . . 2006. . 93. .
Birky, C. W. Jr.. „Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: Mechanisms and evolution‖.
11331-11338. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1995. . 92. .
[] Borhidi, A.. A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. . Nemzeti Tankönyvkiadó. Budapest . 1995. . .
Bowe , L. M., Coat, G., és Pamphilis, C. W. de. „Phylogeny of seed plants based on all three genomic
compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers‖.
4092-4097. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 2000. . 97. .
[] Bower, F. O.. The Origin of a Land Flora. . Macmillan. London . 1908. . .
[] Bower, F. O.. Primitive Land Plants. . Macmillan. London . 1935. . .
Boyce, C. K., Hotton, C., Fogel, M., Cody, G. D., és Hazen, R. M.. „Comparative geochemistry suggests
Prototaxites was a gigantic fungus [Abstract]‖. 587. Geological Society of America Meeting, Abstracts
with Programs. . . 2003. . 34. 7.
Bremer, B., Bremer, K., és Heidari, N.. „Phylogenetics of asterids based on 3 coding and 3 non-coding
chloroplast DNA markers and the utility of non-coding DNA at higher taxonomic levels‖. 274-301.
Mol. Phylogenet. Evol.. . . 2002. . 24. .
Bremer, K.. „Summary of green plant phylogeny and classification‖. 369-385. Cladistics. . . 1985. . 1. .
Bremer, K.. „Combinable component consensus‖. 369-372. Cladistics. . . 1990. . 6. .
Bremer, K.. „Early Cretaceous lineages of monocot flowering plants‖. 4707-4711. P. Natl. Acad. Sci. USA. . .
2000. . 97. .
Bremer, K., Backlund, A., és Sennblad, B.. „A phylogenetic analysis of 100+ genera and 50+ families of
euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level.
morphological syn apomorphies‖. 137-169. Picim Syst. Evol.. . . 2001. . 229. .
Bremer, B., Bremer, K., és Heidari, N.. „Phylogenetics of asterids based on 3 coding and 3 non-coding
chloroplast DNA markers and the utility of non-coding DNA at higher taxonomic levels‖. 274-301.
Mol. Phylogenet. Evol.. . . 2002. . 24. 2.
Bremer, K., Chase, M. W., és Stevens, P. F.. „An ordinal classification for the families of flowering plants‖.
531-553. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1998. . 85. .
Bremer, K., Humphries, C. J., Mishler, B. D., és Churchill, S. P.. „On cladistic relationships in green plants‖.
339-349. Taxon. . . 1987. . 36. .
Briggs, B. G.. „What is significant - The Wollemi pine or the southern rushes?‖. 72-80. Ann. Mo. Bot. Gard.. . .
2000. . 87. .
259
Irodalom
Brooks , D. R.. „Hennig's parasitological method: a proposed solution‖. 229-249. Syst. Zool.. . . 1981. . 30. .
Brown, W. M., Prager, E. M., Wang, A., és Wilson, A. C.. „Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo
and mode of evolution‖. 225-239. J. Mol. Evol.. . . 1982. . 18. .
Brunsfeld, S. J., Soltis, P. E., Soltis, D. E., Gadek, P. A., és Quinn, C. J.. „Phylogenetic relationships among the
genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences‖. 253-262. Syst. Bot.. . .
1994. . 19. .
Bryant, H. N.. „Comments on the phylogenetic definition of taxon names and conventions regarding the naming
of crown clades‖. 124-130. Syst. Biol.. . . 1994. . 43. .
Caddick, L. R., Wilkin, P., és Rudall, P. J.. „Yams reclassified: a recircumscription of Dioscoreaceae and
Dioscoreales‖. 103-114. Taxon. . . 2002. . 51. .
Camin, J. H. és Sokal, R. R.. „A method for deducing branching sequences in phylogeny‖. 311-326. Evolution. .
. 1965. . 19. .
Cantino, P. D.. „Evidence for a polyphyletic origin ofthe Labiatae‖. 361-379. Annals Missouri Bot. Gard.. . .
1992. . 79. .
Cavalli-Sforza, L. L. és Edwards, A. W. F.. „Phylogenetic analysis: models and estimation procedures‖. 550-
570. Evolution. . . 1967. . 32. .
Cavalli-Sforza, L. L., Piazza, A., Menozzi, P., és Mountain, J. L.. „Reconstruction of human evolution: bringing
together genetic, archaeological and linguistic data‖. 6002-6006. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1988. .
85. .
Chapman, R. L. és Waters, D. A.. „Green algae and land plants - An answer at last?‖. 237-240. J. Phycol.. . .
2002. . 38. .
Chase, M. W., Duval, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., és Cox, A. V.. „Molecular phylogenetics of Lilianae‖.
109-137. Monocotyledons: Systematics and Evolution. Royal Botanic Garden. Kew . 1995. . . . Rudall,
P. J.. Crib, P. J.. Cutler, D. F..
Chaw, S. M., Parkinson, C. L., és Cheng, Y. C.. „Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes:
Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers‖. 4086-4091. P. Natl. Acad.
Sci. USA. . . 2000. . 97. .
Chaw, S. M., Zharkikh, A., és Sung, H. M.. „Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant
evolution: Analysis of nuclear 18S rRNA sequences‖. 56-68. Mol. Biol. Evol.. . . 1997. . 14. .
Cheng, Y. C., Nicolson, R. G., és Tripp, K.. „Phylogeny of Taxaceae and Cephalotaxaceae genera inferred from
chloroplast matK gene and nuclear rDNA ITS region‖. 353-365. Mol. Phylogenet. Evol.. . . 2000. . 14.
.
Colless, D. H. . „Congruence between morphometric and allozyme data for Menidia species: a reappraisal‖.
288-299. Syst. Zool.. . . 1980. . 29. .
Conran, J. G., Wood, C. M., és Martin, P. G.. „Generic relationships within and between the gymnosperm
families Podocarpaceae and Phyllocladaceae based on an analysis of the chloroplast gene rbcL‖. 715-
724. Aust. J. Bot.. . . 2000. . 48. .
Cracraft, J. és Helm-Bychowski, K.. „Parsimony and phylogenetic inference using DNA sequences: Some
methodological strategies‖. 184-220. Miyamoto and Cracraft. . . 1991. . . .
Crane, P. R.. „The fossil history ofthe Gnetales‖. 550-557 Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 1996. . 157. .
Craven, L. A.. „Malesian and Australian Tournefortia transferred to Heliotropium and notes on delimitation of
Boraginaceae‖. 375-381. Blumea. . . 2005. . 50. .
Crepet, W. L.. „Botany - The abominable mystery‖. 1653-1654. Science. . . 1998. . 282. 5394.
260
Irodalom
Crepet, W. L.. „Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably
"perplexing phenomenon"‖. 12939-12941. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 2000. . 97. .
Crisci, J. V. és Stuessy , T. F.. „Determining primitive character states for phylogenetic reconstruction‖. 112-
135. Syst. Bot.. . . 1980. . 5. .
[] Cronquist, A.. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. . Columbia Univ. Press. New
York . 1981. . .
Culley, T. M., Weller, S. G., és Sakai, A. K.. „Evolution of wind pollination in angiosperms‖. 491-491. Trends
Ecol. Evol.. . . 2002. . 17. 10.
Dahlgren, R.. „General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics‖. 119-149. Nordic J. Bot.. . .
1983. . 3. .
[] Dahlgren, R. M. T., Clifford, H. T., és Yeo, P. F.. The Families of the Monocotyledons: Structure, Evolution,
and Taxonomy. . Springer. New York . 1985. . .
[] Danert, S.. Urania Növényvilág. I-III. . Gondolat. Budapest . 1980. . .
[] Darwin, C.. A fajok eredete a természetes kiválasztás útján vagy a létért való küzdelemben előnyhöz jutott
fajtákfennmaradása. . Akadémiai Kiadó. Budapest . 1955. . .
Davis, C. C., Latvis, M., Nickrent, D. L., Wurdack, K. J., és Baum, D. A.. „Floral gigantism in Rafflesiaceae‖. .
Science Express, published online . . . 2007. . 11. .
Day, W. H. E.. „Computationally difficult parsimony problems in phylogenetic systematics‖. 429-438. J. Theor.
Biol.. . . 1983. . 103. .
Day, W. H. E.. „Consensus methods as tools for data analysis‖. 317-324. Classification and Related Methods of
Data Analysis. North-Holland. Amsterdam . 1988. . . . Bock, H. H..
[] Dawkins, R.. A vak órásmester. . Akadémiai Kiadó - Mezőgazda Kiadó. Budapest . 1994. . .
[] Dawkins, R.. Az ős meséje. Zarándoklat az élet hajnalához. . Partvonal. Budapest . 2006. . .
De Franceschi, D. és Vozenin-Serra, C.. „Ginkgo biloba L. origin. Phylogenetical approach‖. 583-592. Cr.
Acad. Sci. III- Vie. . . 2000. . 323. .
Degens, P. O.. „Hierarchical cluster methods as maximum likelihood estimators‖. 249-253. . . . 1983. . . .
Felsenstein, J..
dePamphilis, C. W., Young, N. D., és Wolfe, A. D.. „Evolution of plastid gene rps2 in a lineage of hemiparasitic
and holoparasitic plants: Many losses of photosynthesis and complex patterns of rate vartation‖. 7367-
7372. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1997. . 94. 14.
De Queiroz, K. és Gauthier, J.. „Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon
names‖. 307-322. Syst. Zool.. . . 1990. . 39. .
[] Diószegi, S. és Fazekas, M.. Magyar Füvészkönyv. . Nyomtatta Czáky György. Debreczenbenn . 1807. . .
Donoghue, M. J. és Doyle, J. A.. „Seed plant phylogeny: Demise of the anthophyte hypothesis?‖. R106-R109.
Curr. Biol.. . . 2000. . 10. .
Doolittle, W. F.. „Uprooting the tree of life‖. 90-95. Sci. Am.. . . 2000. . 282. 2.
Doyle, J. A.. „Seed plant phylogeny and the relationships of Gnetales‖. S3-S39 Suppl. S.. Int. J. Plant. Sci.. . .
1996. . 157. .
Doyle, J. A.. „Phylogeny ofvascular plants‖. 567-599. Annu. Rev. Ecol. Syst.. . . 1998a. . 29. .
Doyle, J. A.. „Molecules, morphology, fossils, and the relationship of angiosperms and Gnetales‖. 448-462.
Mol. Phylogenet. Evol.. . . 1998b. . 9. .
261
Irodalom
Doyle, J. A.. „Paleobotany, relationships, and geographic history of Winteraceae‖. 303-316. Ann. Mo. Bot.
Gard.. . . 2000. . 87. .
Doyle, J. A. és Endress, P. K.. „Morphological phylogenetic analysis of basal angiosperms: Comparison and
combination with molecular data‖. S121-S153 Suppl.. Int. J. Plant. Sci.. . . 2000. . 161. .
Doyle, J. A., Donoghue, M. J., és Zimmer, E. A.. „Integration of morphological and ribosomal-RNA data on the
origin of angiosperms‖. 419-450. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1994. . 81. .
Duncan, T., Phillips, R. B., és Wagner, W. H.. „A comparison of branching diagrams derived by various
phenetic and cladistic methods‖. 264-293. Syst. Bot.. . . 1980. . 5. .
[] Duncan, T. és Stuessy, T. F.. Cladistics: Perspectives on the Reconstruction of Evolutionary History. .

Columbia University Press. New York . 1984. . .
[] Duncan, T. és Stuessy, T. F.. Cladistic Theory and Methodology. . Van Nostrand Reinhold. New York . 1985.
..
[] Dunn, G. és Everitt, B. S.. An Introduction to Mathematical Taxonomy. . Cambridge Univ. Press. Cambridge
. 1982. . .
Edwards, D. és Axe, L.. „Novel conducting tissues in Lower Devonian piants‖. 383-399. Bot. J. Linn. Soc.. . .
2000. . 134. 1-2.
Edwards, D., Duckett, J. G., és Richardson, J. B.. „Hepatic characters in the earliest land piants‖. 635-636.
Nature. . . 1995. . 374. 6523.
Endress, P. K.. „Structure and function of female and bisexual organ complexes in Gnetales‖. S113-S125
Suppl.. Int. J. Plant. Sci.. . . 1996. . 157. .
Endress, P. K.. „Evoiution of floral symmetry‖. 86-91. Curr. Opin. Plant Biol.. . . 2001. . 4. .
Endress, P. K.. „Origins of flower morphology‖. 105-115. J. Exp. Zool.. . . 2001a. . 291. .
Endress, P. K.. „The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers‖. 1111-1140. Int.
J. Plant Sci.. . . 2001b. . 162. 5.
Endress, M. E. és Bruyns, P. V.. „A revised classification ofthe Apocynaceae s.l.‖. 1-56. Bot. Rev.. . . 2000. .
66. .
Endress, P. K. és Igersheim, A.. „Reproductive structures of the basal angiosperm Amborella trichopoda
(Amborellaceae)‖. 5237-5248 Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 2000. . 161. .
[] Engloner, A., Penksza, K., és Szerdahelyi, T.. A hajtásos növények ismerete. . Nemzeti Tankönyvkiadó.
Budapest . 2001. . .
[] Ereshefsky, M.. The Poverty of the Linnaean Hierarchy. . Cambridge Univ. Press. Cambridge . 2000. . .
Estabrook, G. F.. „Cladistic methodology: a discussion of the theoretical basis for the induction of evolutionary
history‖. 427-456. Ann. Rev. Ecol. Syst.. . . 1972. . 3. .
Estabrook, G. F., Johnson, C. S., Jr., és McMorris, F. R.. „A mathematical foundation for the analysis of
character compatibility‖. 181-187. Math. Biosci.. . . 1976. . 23. .
Faith, D. P.. „Distance methods and the approximation of most-parsimonious trees‖. 312-325. Syst. Zool.. . .
1985. . 34. .
Farris, J. S.. „The meaning of relationship and taxonomic procedure‖. 44-51. Syst. Zool.. . . 1967. . 16. .
Farris, J. S.. „A successive approximations approach to character weighting‖. 374-385. Syst. Zool.. . . 1969. .
18. .
Farris, J. S.. „Methods for computing Wagner trees‖. 83-92. Syst. Zool.. . . 1970. . 19. .
262
Irodalom
Farris, J. S.. „Estimating phylogenetic trees from distance matrices‖. 645-668. Am. Nat.. . . 1972. . 106. .
Farris, J. S.. „On comparing the shapes oftaxonomic trees‖. 50-54. Syst. Zool.. . . 1973. . 22. .
Farris, J. S.. „Formal definitions of paraphyly and polyphyly‖. 548-554. Syst. Zool.. . . 1974. . 23. .
Farris, J. S.. „Phylogenetic analysis under Dollo's Law‖. 77-88. Syst. Zool.. . . 1977. . 26. .
Farris, J. S.. „The retention index and the rescaled consistency index‖. 417-419. Cladistics. . . 1989. . 5. .
Felsenstein, J.. „The number of evolutionary trees‖. 27-33. Syst. Zool.. . . 1978. . 27. .
Felsenstein, J.. „Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach‖. 368-376. Mol.
Evol.. . . 1981. . 17. .
[] Felsenstein, J.. Numerical Taxonomy. . Springer. Berlin . 1983. . .
Felsenstein, J.. „Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap‖. 783-791. Evolution. . .
1985. . 39. .
[] Felsenstein, J.. PHYLIP. Phylogeny Inference Package. . University of Washington. Seattle . 1993. . .
Ferguson, D. M.. „Phylogenetic analysis and relationships in Hydrophyllaceae based on ndhF sequence data‖.
253-268. Syst. Bot.. . . 1998. . 23. .
Fiala, K. L. és Sokal, R. R.. „Factors determining the accuracy of cladogram estimation: Evaluation using
computer simulation‖. 609-622. Evolution. . . 1985. . 39. .
Finden , C. R. és Gordon, A. D.. „Obtaining common pruned trees‖. 255-276. J. Classif.. . . 1985. . 2. .
Fisher, D. C.. „Stratigraphic parsimony‖. 124-129. Maddison and Maddison. . . 1992. . . .
Fitch, W. M.. „Toward defining the course of evolution: Minimum change for a specific tree topology‖. 406-
416. Syst. Zool.. . . 1971. . 29. .
Fitch, W. M.. „A non-sequential method for constructing a hierarchical classification‖. 30-37. J. Mol. Evol.. . .
1982. . 18. .
Fitch, W. M.. „Cladistics and other methods: problems, pitfalls and potentials‖. 221-252. Duncan and Stuessy. .
. 1984. . . .
Fitch, W. M. és Margoliash, E.. „Construction of phylogenetic trees‖. 279-284. Science. . . 1967. . 155. .
Floyd, S. K. és Friedman, W. E.. „Developmental evolution of endosperm in basal angiosperms: evidence from
Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaeaceae), and Illicium (Illiciaceae)‖. 153-169. Plant Syst.
Evol.. . . 2001. . . 228.
[] Forey, P. L., Humphries, C. J., Kitching, I. J. , Scotland, R. W., és Siebert , D. J.. Cladistics. A Practical
Course in Systematics. . Clarendon. Oxford. . 1992. . .
Friedl, T.. „Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae - a
phylogenetic analysis of 18s ribosomal-rna sequences from Dictyochloropsis reticulata and from
members of the genus Myrmecia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae)‖. 632-639. J. Phycol.. . . 1995. .
31. 4.
Friedman, W. E.. „Developmental and evolutionary hypotheses for the origin of double fertilization and
endosperm‖. 559-567. Cr. Acad. Sci III-VIE. . . 2001. . . 324.
Friedman, W. E. és Carmichael, J. S.. „Double fertilization in Gnetales: Implications for understanding

reproductive diversification among seed plants‖. S77-594 Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 1996. . . 157.
Friedman, W. E. és Floyd, S. K.. „Perspective: The origin of flowering plants and their reproductive biology - A
tale oftwo phylogenies‖. 217-231. Evolution. . . 2001. . 55. .
263
Irodalom
Friis, E. M., Pedersen, K. R., és Crane, P. R.. „Fossil evidence of water lilies (Nymphaeales) in the Early
Cretaceous‖. 357-360. Nature. . . 2001. . 410. 6826.
Frohlich, M. W.. „MADS about Gnetales‖. 8811-8813. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1999. . 96. 16.
Frohlich, M. W. és Parker, D. S.. „The mostly male theory of flower evolutionary origins: from genes to
fossils‖. 155-170. Syst. Bot.. . . 2000. . 25. .
[] Funk, V. A. és Brooks, D. R.. Advances in Cladistics: Proceedings of the first meeting of the Willi Hennig
Society. . New York Botanical Garden. Bronx, New York . 1981. . .
Gadek, P. A., Alpers, D. L., és Heslewood, M. M.. „Relationships within Cupressaceae sensu lato: A combined
morphological and molecular approach‖. 1044-1057. Am. J. Bot.. . . 2000. . 87. .
[] Galácz, A.. Élő kövületek. . Gondolat. Budapest . 1983. . .
Gandolfo , M. A., Nixon, K. C., és Crepet, W. L.. „Oldest known fossils of monocotyledons‖. 532-533. Nature.
. . 1998. . 394. 6693.
Garbary, D. J., Renzaglia, K. S., és Duckett, J. G.. „The phylogeny ofland plants: a cladistic analysis based on
male gametogenesis‖. 237-269. Plant Syst. Evol.. . . 1993. . . 188.
[] Gaussen, H., Leroy, J.-F., és Ozenda, P.. Précis de Botanique. 2.. Végétaux Supérieurs. . Masson. Paris .
1982. . .
Gingerich, P. D.. „Paleontology, phylogeny and classification: An example from the mammalian fossil record‖.
451-464. Syst. Zool.. . . 1979. . 28. .
Goffinet, B., Cox, C. J., és Shaw, A. J. . „The bryophyta (mosses): Systematic and evolutionary inferences from
an rps4 gene (cpDNA) phylogeny‖. 191-208. Ann. Bot. London. . . 2001. . 87. 2.
Goodman, M.. „Decoding the pattern of protein evolution‖. 105-164. Prog. Biophys. Mol. Biol.. . . 1981. . 37. .
Gosliner, T. M. és Ghiselin, M. T.. „Parallel evolution in opistobranch gastropods and its implications for
phylogenetic methodology‖. 255-274. Syst. Zool.. . . 1984. . 33. .
[] Gould , S. J.. A panda hüvelykujja. . Európa. Budapest . 1990. . .
Goremykin, V., Bobrova, V., és Pahnke, J.. „Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast
inverted repeat in addition to rbcL data do not support Gnetalean affinities of angiosperms‖. 383-396. .
Mol. Biol. Evol.. . . 1996. . 13. .
Gottschling, M., Hilger, H. H., és Wolf, M.. „Secondary structure of the ITS1 transcript and its application in a
reconstruction ofthe phylogeny of Boraginales‖. 629-636. Plant Biology. . . 2001. . 3. 6.
Graham, L. K. E. és Wilcox, L. W.. „The origin of alternation of generations in land plants: a focus on
matrotrophy and hexose transport‖. 757-766. Philos. T Roy. Soc. B. . . 2000. . 355. 1398.
Graham, R. L. és Foulds, L. R.. „Unlikelihood that minimal phylogenies for a realistic biological study can be
constructed in reasonable computational time‖. 133-142. Math. Biosci.. . . 1982. . 60. .
Graham, S. A., Hall, J., Sytsma, K., és Shi, S. H.. „Phylogenetic analysis of the Lythraceae based on four gene
regions and morphology‖. 995-1017. Internat. J. Plant Sci.. . . 2005. . 166. .
Graham, S. W. és Olmstead, R. G.. „Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal
angiosperms‖. 1712-1730. Am. J. Bot.. . . 2000. . 87. .
Grayer , R. J., Chase, M. W., és Simmonds, M. S. J.. „A comparison between chemical and molecular characters
for the determination of phylogenetic relationships among plant families: An appreciation of
Hegnauer's "Chemotaxonomie der Pflanzen"‖. 369-393. Biochem. Syst. Ecol.. . . 1999. . 27. .
Grayum, M. H.. „A summary of evidence and arguments supporting the removal of Acorus from Araceae‖. 723-
729. Taxon. . . 1987. . 36. .
264
Irodalom
[] Greuter, W.. International code of botanical nomenclature. . Koeltz Scientific Books. Königstein, Germany .
2000. . .
Gugerli, F., Sperisen, C., és Buchler, U.. „The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: Evidence from
an intron loss and a multigene phylogeny‖. 167-175. Mol. Phylogenet. Evol.. . . 2001. . 21. .
Hansen , A., Hansmann, S., és Samigullin, T.. „Gnetum and the angiosperms: Molecular evidence that their
shared morphological characters are convergent, rather than homologous‖. 1006-1009. Mol. Biol.
Evol.. . . 1999. . 16. .
Harrington, M. G., Edwards, K. J., Johnson, S. A., Chase, M. W., és Gadek, P. A.. „Phylogenetic inference in
Sapindaceae sensu lato using plastid matK and rbcL DNA sequences‖. 366-382. Syst. Bot.. . . 2005. .
30. .
[] Harvey, P. H. és Pagel, M. D.. The Comparative Method in Evolutionary Biology. . Oxford Univ. Press.
Oxford . 1990. . .
Haston, E., Richardson, J. E., Stevens, P. F., Chase, M. W., és Harris, D. J.. „A linear sequence of Angiosperm
Phylogeny Group II families‖. 7-12. Taxon. . . 2007. . 56. .
Hendy, M. D. és Penny, D.. „Branch and bound algorithms to determine minimal evolutionary trees‖. 277-290.
Math. Biosci.. . . 1982. . 59. .
Hendy, M. D., Little, C. H. C., és Penny, D.. „Comparing trees with pendant vertices labelled‖. 1054-1065.
SIAM J. Appl. Math.. . . 1984. . 44. .
[] Hennig, W.. Grundzüge einer Theorie der philogenetischen Systematik. . Deutscher Zentralverlag. Berlin .
1950. . .
[] Hennig, W.. Phylogenetic Systematics. . Univ. Illinis Press. Urbana . 1966. . .
[] Heywood, V. H. és Moore, D. M.. Current Concepts in Plant Taxonomy. . Academic. London . 1984. . .
[] Heywood, V. H., Brummitt, R. K., Culham, A., és Seberg, O.. Flowering Plant Families of the World. . Royal
Botanic Gardens. Kew, UK . 2007. . .
Hill, C. R.. „A plant with flower-like organs from the Wealden of the Weald (Lower Cretaceous), southern
England‖. 27-38. Cretaceous Res.. . . 1996. . 17. .
Hill, K. D., Chase, M. W., Stevenson, D. W., Hills, H. G., és Schutzman, B.. „The families and genera of
cycads: a molecular phylogenetic analysis of Cycadophyta based on nuclear and plastid dna
sequences‖. 933-948. Int. J. Plant Sci.. . . 2003. . . 164.
Hillis, D. M.. „Misuse and modification of Nei's genetic distance‖. 238-240. Syst. Zool.. . . 1984. . 33. .
Hillis, D. M. és Bull, J. J.. „An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in
phylogenetic analysis‖. 182-192. Syst. Biol.. . . 1993. . 42. .
[] Hollingsworth, P. M., Bateman, R. M., és Gornall, R. J.. Molecular Systematics and Plant Evolution. . Taylor
and Francis. London . 1999. . .
Hoot, S. B., Magallon, S., és Crane, P. R.. „Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets:
atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA sequences‖. 1-32. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1999. . 86. .
[] Horánszky, A. és Járainé Komlódi, M.. Növényrendszertani praktikum. . Tankönyvkiadó. Budapest . 1991. . .
Howe, C. J., Barbrook, A. C., és Spencer, M.. „Manuscript evolution‖. 147-152. Trends Genet.. . . . . 17. 3.
Howell, G. J., Slater, A. T., és Knox, R. B.. „Secondary pollen presentation in angiosperms and its biological
significance‖. 417-438. Aust. J. Bot.. . . 1993. . 41. 4-5.
Hörandl, E.. „Paraphyletic versus monophyletic classifications - evolutionary versus cladistic classifications‖.
564-570. Taxon. . . 2006. . 55. .
265
Irodalom
Hull, D. L.. „Hypotheses that blur and grow‖. 5-23. Duncan and Stuessy. . . 1984. . . .
Humphries, C. J., Ladiges, P. Y., Roos, M., és Zandee, M.. „Cladistic biogeography‖. 371-404. Analytical
Biogeography. Chapman and Hall. London . 1988. . . .
Igersheim, A., Buzgo, M., és Endress, P. K.. „Gynoecium diversity and systematics in basal monocots‖. 1-65.
Bot. J. Linn. Soc.. . . 2001. . 136. .
[] Ingrouille, M. és Eddie, B.. Plants: Evolution and Diversity. . Cambridge University Press. Cambridge, UK .
2006. . .
[] Iwatsuki, K. és Raven, P. H.. Evolution and Diversification of Land Plants. . Springer. Berlin . 1997. . .
[] Jacob, F., Jager, E. I., és Ohmann, E.. Botanikai kompendium. . Natura. Budapest . 1985. . .
[] Jardine, N. és Sibson, R.. Mathematical Taxonomy. . Wiley. New York . 1971. . .
Járainé Komlódi, M.. „A növényvilág fejlődéstörténete‖. 37-110. Az élővilág evolúciója. Natura. Budapest .
1982. . . . Vida, G..
[] Jávorka, S. és Csapody, V.. Iconographia Florae Partis Austro-Orientalis Europae Centralis. . Akadémiai
Kiadó. Budapest . 1975. . .
[] Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., és Stevens, P. F.. Plant Systematics. A Pbylogenetic Appoach. .
Sinauer. Mass. . 1999. . .
[] Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., Stevens, P. F., és Donoghue, M. J.. Plant Systematics. A
Phylogenetic Approach. 2nd ed.. . Sinauer. Mass. . 2002. . .
Judd, W. S. és Manchester, S. R.. „Circumscription of Malvaceae (Malvales) as determined by a preliminary

cladistic analysis of morphological, anatomical, palynological, and chemical characters‖. 384-405.
Brittonia. . . 1998. . 49. .
Jukes, T. H. és Cantor, C. R.. „Evolution in protein molecules‖. 21-123. Mammalian Protein Metabolism.
Academic. New York . 1969. . . . Munro , H. N..
Kallersjö, M., Bergqvist, G., és Anderberg, A. A.. „Generic realignment in primuloid families of the Ericales
s.l.: A phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology‖.
1325-1341. Amer. J. Bot.. . . 2000. . 87. .
Kallersjö, M., Farris, J. S., és Chase, M. W.. „Simultaneous parsimony jackknife analysis of 2538 rbcL DNA
sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, seed plants and flowering
plants‖. 259-287. Plant Syst. Evol.. . . 1998. . . 213.
Karol, K. G., McCourt, R. M., és Cimino, M. T.. „The closest living relatives of land plants‖. 2351-2353.
Science. . . 2001. . 294. 5550.
Kenrick, P.. „Botany - The family tree flowers‖. 358-359. Nature. . . 1999. . . 402 (6760).
Kenrick, P.. „The relationships ofvascular plants‖. 847-855. Philos. T Roy. Soc. B.. . . 2000. . . 355 (1398).
Kenrick, P. és Crane, P. R.. „Water-conducting cells in early fossil land plants - Implications for the early
evolution of tracheophytes‖. 335-356. Bot. Gaz.. . . 1991. . 152. 3.
Kenrick, P. és Crane, P. R.. „The origin and early evolution ofplants on land‖. 33-39. Nature. . . 1997a. . . 389
(6646).
[] Kenrick, P. és Crane, P. R.. The Origin and Early Diversification of Land Plants. . Smithsonian Inst. Press.
Washington DC . 1997. . .
Kenrick, P. és Graham, L. K. E.. „The origin of alternation of generations in land plants: a focus on matrotrophy
and hexose transport - Discussion‖. 766-767. Philos. T Roy. Soc. B.. . . 2000. . . 355 (1398).
266
Irodalom
Kishino, H. és Hasegawa, M.. „Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree
topologies from DNA sequence data, and the branching order in Hominoidea‖. 170-179. J. Mol. Evol.. .
. 1989. . 29. .
Klak, C., Khunou, A., Reeves, G., és Hedderson, T.. „A phylogenetic hypothesis for the Aizoaceae
(Caryophyllales) based on four plastid DNA regions‖. 1433-1445. Amer. J. Bot.. . . 2003. . 90. .
Klesius, M. és Blair, J.. „The big bloom. How flowering plants changed the world‖. 102-121. National
Geographic. . . 2002. . . 202(1).
Kluge, A. G.. „Higher taxonomic categories of gekkonid lizards and their evolution‖. 1-59. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist.. . . 1967. . . 135.
Kluge, A. G.. „The relevance of parsimony to phylogenetic inference‖. 24-38. Duncan and Stuessy. . . 1984. . . .
Kluge, A. G. és Farris, J. S.. „Quantitative phyletics and the evolution of the anurans‖. 1-32. Syst. Zool.. . .
1969. . 18. .
Knapp, S. és Bateman, R. M.. „Taxonomy needs evolution, not revolution - Some changes are clearly necessary,
but science cannot be replaced by informatics‖. 559-569. Nature. . . 2002. . . 419 (6907).
Knox, E. B., Downie, S. R., és Palmer, J. D.. „Chloroplast genome rearrangements and the evolution of giant
lobelias from herbaceous ancestors‖. 414-430. Mol. Biol. Evol.. . . 1993. . 10. 2.
Knox, E. B. és Palmer, J. D.. „The origin of Dendrosenecio within the Senecioneae (Asteraceae) based on
chloroplast DNA evidence‖. 1567-1573. Am. J. Bot.. . . 1995. . 82. 12.
Krajewski, C. és Dickerman, A. W.. „Bootstrap analysis of phylogenetic trees derived from DNA hybridization
distances‖. 383-390. Syst. Zool.. . . 1990. . 39. .
Kron, K. A., Judd, W. S., és Stevens, P. F.. „Phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and
morphological evidence‖. 335-423. Bot. Rev.. . . 2002. . 68. .
Kusumi, J., Tsumura, Y., és Yoshimaru, H.. „Phylogenetic relationships in Taxodiaceae and Cupressaceae sensu
stricto based on matK gene, chlL gene, trnL-trnF IGS region, and trnL intron sequences‖. 1480-1488.
Am. J. Bot.. . . 2000. . 87. .
Kuzoff, R. K. és Gasser, C. S.. „Recent progress in reconstructing angiosperm phylogeny‖. 330-336. Trends
Plant Sci.. . . 2000. . 5. .
Lake, J. A.. „A rate-independent technique for analysis of nucleic acid sequences: evolutionary parsimony‖.
167-191. Mol. Biol. Evol.. . . 1987. . 4. .
[] Lee, R. E.. Phycology. 3rd edition. . Cambridge Univ. Press. Cambridge . 1999. . .
Leitch, I. J. és Hanson, L.. „DNA C-values in seven families fill phylogenetic gaps in the basal angiosperms‖.
175-179. Bot. J. Linn. Soc.. . . 2002. . 140. .
Le Quesne, W. J.. „A method of se1ection of characters in numerical taxonomy‖. 201-205. Syst. Zool.. . . 1969.
. 18. .
Le Quesne, W. J.. „Further studies based on the uniquely derived character concept‖. 281-288. Syst. Zool.. . .
1972. . 21. .
Le Quesne, W. J.. „The uniquely evolved character concept and its cladistic application‖. 513-517. Syst. Zool.. .
. 1974. . 23. .
Lewis, H. R. és C. H. Papadimitriou, C. H.. „The efficiency of algorithms‖. 96-109. Scientific Amer.. . . 1978. . .
238(1).
Li, P. és Johnston, M. O.. „Heterochrony in plant evolutionary studies through the twentieth century‖. 57-88.
Bot. Rev.. . . 2000. . 66. .
267
Irodalom
Ligrone, R., Duckett, J. G., és Renzaglia, K. S.. „Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes‖.
795-813. Philos. T Roy. Soc. B. . . 2000. . . 355 (1398).
Ligrone, R., Vaughn, K. C., és Renzaglia, K. S.. „Diversity in the distribution of polysaccharide and
glycoprotein epitopes in the cell walls of bryophytes: new evidence for the multiple evolution of water-
conducting cells‖. 491-508. New Phytol.. . . 2002. . 156. 3.
Lipscomb, D., Platnick, N., és Wheeler, Q.. „The intellectual content of taxonomy: a comment on DNA
taxonomy‖. 65-66. Trends Ecol. Evol.. . . 2003. . 18. 2.
[] Llamas, K. A.. Tropical Flowering Plants. A Guide to Identification and Cultivation. . Timber Press.
Portland, Oregon, USA . 2003. . .
Lynch, M.. „Phylogenetic hypotheses under the assumption of neutral quantitative-genetic vartation‖. 1-17.
Evolution. . . 1989. . 43. .
Mable, B. K. és Otto, S. P.. „The evolution of life cycles with haploid and diploid phases‖. 453-462. BioEssays.
. . 1998. . 20. .
[] Maddison , W. P. és Maddison, D. R.. MacClade. Analysis of Phylogeny and Character Evolution. . Sinauer.
Sunderland . 1992. . .
Magombo, Z. L. Z.. „The phylogeny of basal peristomate mosses: Evidence from cpDNA, and implications for
peristome evolution‖. 24-38. Syst. Bot.. . . 2003. . 28. 1.
Mallet, J. és Willmott, K.. „Taxonomy: renaissance or Tower of Babel?‖. 57-59. Trends Ecol. Evol.. . . 2003. .
18. 2.
Margush, T. és McMorris, F. R.. „Consensus n-trees‖. 239-244. Bull. Math. Biol.. . . 1981. . 43. .
Mathews, S. és Donoghue, M. J.. „The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome
genes‖. 947-950. Science. . . 1999. . . 286 (5441).
Mathews, S. és Donoghue, M. J.. „Basal angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochromes A and
C‖. 541-555 Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 2000. . 161. .
[] Mayr, E.. Systematics and the Origin of Species f om the Viewpoint of a Zoologist. . Columbia Univ. Press.
New York . 1942. . .
[] Mayr, E.. The Gowth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. . Harvard Univ. Press.
Cambridge, Mass. . 1982. . .
[] Mayr, E. és Ashlock, P. D.. Principles of Systematic Zoology. . McGraw-Hill. New York . 1991. . .
McCourt, R. M.. „Green algal phylogeny‖. 159-163. Trends in Ecology and Evolution. . . 1995. . 10. .
Meacham, C. A. és Estabrook, G. F.. „Compatibility methods in systematics‖. 431-446. Ann. Rev. Ecol. Syst.. . .
1985. . 16. .
Mészáros, S., deLaet, J., és Smets, E.. „Phylogeny of temperate Gentianaceae: A morphological approach‖. 153-
168. Syst. Bot.. . . 1996. . 21. 2.
Mickevich, M. F.. „Taxonomic congruence: Rohlf and Sokal's misunderstanding‖. 162-176. Syst. Zool.. . .
1980. . 29. .
Mishler, B. D.. „Deep phylogenetic re!ationships among "plants" and their imp!ications for classification‖. 661-
683. Taxon. . . 2000. . 49. .
Mishler, B. D. és Churchill, S. P.. „Transition to a land flora: phy!ogenetic re!ationships of the green algae and
bryophyes‖. 305-328. Cladistics. . . 1985. . 1. .
268
Irodalom
Mishler, B. D., Thrall, P. H., és Hopple, J. S.. „A molecular approach to the phylogeny of bryophytes -
Cladistic-analysis of chloroplast-encoded 16S and 23S ribosomal-RNA genes‖. 172-180. Bryologist. . .
1992. . 95. 2.
Miyahara, K.. „Molecular evolution of human paramyxoviruses‖. 255-268. Arch. Virol.. . . 1992. . 124. .
[] Miyamoto, M .M. és Cracraft, J.. Phylogenetic Analysis of DNA Sequences. . Oxford Univ. Press. Oxford .
1991. . .
Muller, K. és Borsch, T.. „Phylogenetics of Amaranthaceae based on matK/trnK sequence data - Evidence from
Parsimony, likelihood, and Bayesian analyses‖. 66-102. Annals Missouri Bot. Gard.. . . 2005. . 92. .
Nandi, O. I., Chase, M. W., és Endress, P. K.. „A combined cladistic analysis of angiosperms using rbcL and
non-molecular data sets‖. 137-212. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1998. . 85. .
Needleman, S. B. és Wunsch, C. D.. „A general method applicable to the search for similarities in the aminoacid
sequence oftwo proteins‖. 443-453. J. Mol. Biol.. . . 1970. . 48. .
Nei, M.. „Relative efficiencies of different trec-making methods for molecular data‖. 90-128. Miyamoto and
Cracraft. . . 1991. . . .
[] Nei, M. és Kumar, S.. Molecular Evolution and Phylogenetics. . Oxford Univ. Press. Oxford . 2000. . .
Nelson, G.. „Historical biogeography: an alternative formalization‖. 555-558. Syst. Zool.. . . 1975. . 23. .
[] Nelson, G. és Platnick, N. I.. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. . Columbia Univ.
Press. New York . 1981. . .
[] Nelson, G. és Rosen, D. E.. Vicariance Biogeography: A Critique. . Columbia Univ. Press. New York . 1981.
..
Neumann, D. A.. „Faithful consensus methods for n-trees‖. 271-287. Math. Biosci.. . . 1983. . 63. .
Newton, A. E., Cox, C. J., és Duckett, J. G.. „Evolution of the major moss lineages: Phylogenetic analyses based
on multiple gene sequences and morphology‖. 187-211. Bryologist. . . 2000. . 103. 2.
Neyland, R.. „A phylogeny inferred from large ribosomal subunit (26S) rDNA sequences suggests that Cuscuta
is a derived member of Convolvulaceae‖. 108-115. Brittonia. . . 2001. . 53. 1.
Nickrent, D. L., Parkinson, C. L., és Palmer, J. D.. „Multigene phylogeny of land plants with special reference
to bryophytes and the earliest land plants‖. 1885-1895. Mol. Biol. Evol.. . . 2000. . 17. .
Nickrent, D. L. és Starr, E. M.. „High-rates of nucleotide substitution in nuclear small-subunit (18S) rDNA from
holoparasitic flowering plants‖. 62-70 JUL. J. Mol. Evol.. . . 1994. . 39. 1.
Nickrent, D. L., Yan, O. Y., és Duff , R. J.. „Do nonasterid holoparasitic flowering plants have plastid
genomes?‖. 717-729. Plant. Mol. Biol.. . . 1997. . 34. 5.
Niklas, K. J.. „Számítógéppel szimulált növények‖. 70-78. Tudomány. . . 1986. . . 5.
[] Niklas, K. J.. Evolutionary Biology of Plants. . Univ. Chicago Press. Chicago . 1997. . .
Nyffeler, R.. „A new ordinal classification ofthe flowering plants‖. 168-170. Trends Ecol. Evol.. . . 1999. . 14. .
O'Hara, R. J.. „Homage to Clio, or toward an historical philosophy for evolutionary biology‖. 142-155. Syst.
Zool.. . . 1988. . 31. .
Olmstead, R. G., DePamphilis, C. W., és Wolfe, A. D.. „Disintegration of the Scrophulariaceae‖. 348-361.
Amer. J. Bot.. . . 2001. . 88. .
[] Orbán, S.. Általános biológia. . EKTF Líceum Kiadó. Eger . 1999. . .
269
Irodalom
Page, R. D. M.. „Comments on component-compatibility in historical biogeography‖. 167-182. Cladistics. . .

1989. . 5. .
[] Page, R. D. M. és Holmes, E. C.. Molecular Evolution. A Phylogenetic Approach. . Blackwell. Oxford .

1998. . .
[] Panchen, A. L.. Classification, Evolution, and the Nature of Biology. . Cambridge Univ. Press. Cambridge .
1992. . .
Panero, J. L., Francisco-Ortega, J., Jansen, R. K., és Santos-Guerra, A.. „Molecular evidence for multiple origins
of woodiness and a New World biogeographic connection of the Macaronesian Island endemic
Pericallis (Asteraceae : Senecioneae)‖. 13886-13891. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1999. . 96. 24.
[] Pankhurst, R. J.. Practical Taxonomic Computing. . Cambridge Univ. Press. Cambridge . 1991. . .
Parenti, L.. „A phylogenetic and biogeographic analysis of cyprinodontiform fishes (Teleostei,

Atherinomorpha)‖. 341-557. Bull. Am. Mus. Nat. Hist.. . . 1981. . . 168.
Parkinson, C. L., Adams, K. L., és Palmer, J. D.. „Multigene analyses identify the three earliest lineages of ex-
tant flowering plants‖. 1485-1488. Curr. Biol.. . . 1999. . 9. 24.
[] Pálfy, J.. Kihaltak és túlélők. Félmilliárd év nagy fajpusztulásai. . Vince Kiadó. Budapest . 2000. . .
Penny, D., Foulds, L. R., és Hendy, M. D.. „Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees
constructed from five protein sequences‖. 197-200. Nature. . . 1982. . . 297.
Penny, D., Hendy, M. D., és Steel, M. A.. „Testing the theory of descent‖. 155-183. Miyamoto and Cracraft . . .
1991. . . .
Penny, D., Watson, E. E., és Steel, M. A.. „Trees from languages and genes are very similar‖. 382-384. Syst.
Biol.. . . 1993. . 42. .
Phipps, J. B.. „Dendrogram topology‖. 306-308. Syst. Zool.. . . 1971. . 20. .
Phipps, J. B.. „The numbers of classifications‖. 686-688. Can. J. Bot.. . . 1975. . 54. .
[] Podani, J.. Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. . Scientia. Budapest . 1997. . .
[] Podani, J.. Földindulás a szárazföldi növények osztályozásában. . Eötvös Kiadó. Budapest . 2005. . 88.
Price, R. A.. „Systematics of the Gnetales: A review of morphological and molecular evidence‖. S40-S49
Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 1996. . . 157.
Pruchner, D., Nassal, B., és Schindler, M.. „Mosses share mitochondrial group II introns with flowering plants,
not with liverworts‖. 608-613. Mol. Genet. Genomics. . . 2001. . . 266 (4).
Pryer, K. M.. „Phylogeny of marsileaceous ferns and relationships of the fossil Hydropteris pinnata
reconsidered‖. 931-954. Int. J. Plant Sci.. . . 1999. . 160. .
Pryer, K. M., Schneider, H., és Smith, A. R.. „Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest
living relatives to seed plants‖. 618-622. Nature. . . 2001. . . 409 (6820).
Pryer, K. M., Smith, A. R., és Skog, J. E.. „Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from
morphology and rbcL sequences‖. 205-282. Am. Feni J.. . . 1995. . 85. .
Qiu, Y. L., Cho, Y. R., és Cox, J. C.. „The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest
land plants‖. 671-674. Nature. . . 1998. . 394 (6694). .
Qiu, Y. L. és Lee, J.. „Transition to a land flora: A molecular phylogenetic perspective‖. 799-802. J. Phycol.. . .
2000. . 36. .
Qiu, Y. L., Lee, J., és Bernasconi-Quadroni, F.. „Phylogeny of basal angiosperms: Analyses of five genes from
three genomes‖. S3-S27 Suppl.. Int. J. Plant Sci.. . . 2000. . 161. .
270
Irodalom
Qiu, Y. L., Lee, J., és Bernasconi-Quadroni, F.. „The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid
and nuclear genomes‖. 101-120. Nature. . . 2000. . . 405 (6782).
Qiu, Y. L., Lee, J., és Whitlock, B. A.. „Was the ANITA rooting of the angiosperm phylogeny affected by long-
branch attraction?‖. 1745-1753. Mol. Biol. Evol.. . . 2001. . 18. .
Qiu, Y. L. és J. D. Palmer, J. D.. „Phylogeny of early land plants: insights from genes and genomes‖. 26-30.
Trends in Plant Science. . . 1999. . 4. .
[] Quicke, D. L. J.. Principles and Techniques of Contemporary Taxonomy. . Blackie Academic. London .
1993. . .
[] Rédei, Gy.. Genetika. . Mezőgazdasági Kiadó - Gondolat. Budapest . 1987. . .
Reeves, P. A. és Olmstead, R. G.. „Evolution of novel morphological and reproductive traits in a clade
containing Antirrhinum majus (Scrophulariaceae)‖. 1047-1056. Amer. J. Bot.. . . 1998. . 85. .
Renzaglia, K. S., Dengate, S. B., és Schmitt, S. J.. „Novel features of Equisetum arvense spermatozoids: insights
into pteridophyte evolution‖. 159-174. New. Phytol.. . . 2002. . . 154.
Renzaglia, K. S., Duff, R. J., és Nickrent, D. L.. „Vegetative and reproductive innovations of early land plants:
implications for a unified phylogeny‖. 769-793. . Philos. T Roy. Soc. B. . . 2000. . . 355 (1398).
Rodman, J., Price, R. A., és Karol, K.. „Nucleotide-sequences of the rbcl gene indicate monophyly of mustard
oil plants‖. 686-699. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1993. . 80. 3.
Rohlf, F. J.. „Consensus indices for comparing classifications‖. 131-144. Math. Biosci.. . . 1982. . 59. .
Rohlf, F. J., Chang, W. S., Sokal, R. R., és Kim, J.. „Accuracy of estimated phylogenies: effects of tree topology
and evolutionary model‖. 1671-1684. Evolution. . . 1990. . 44. .
Rosen, D. E.. „Vicariant patterns and historical explanation in biogeography‖. 159-188. Syst. Zool.. . . 1978. .
27. .
Rothwell, G. W. és Stockey, R. A.. „The role of Hydropteris pinnata gen. et sp. nov. in reconstructing the
cladistics of heterosporous ferns‖. 479-492. Am. J. Bot.. . . 1994. . 81. .
Rothwell, G. W., Van Atta, M. R., Ballards, H. E., Jr., és Stockey, R. A.. „Molecular phylogeneteic
relationships among Lemnaceae and Araceae using the chloroplast trnL-trnF intergeneric spacer‖. 378-
385. Molec. Phyl. Evol.. . . 2004. . 30. .
Rydin, C. és Kallersjo, N.. „Taxon sampling and seed plant phylogeny‖. 485-513. Cladistics. . . 2002. . 18. 5.
Rydin, C., Kallersjo, M., és Friist, E. M.. „Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based
on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers‖.
197-214. Int. J. Plant Sci.. . . 2002. . 163. 2.
Saitou, N. és Imanishi, T.. „Relative efficiencies of the Fitch-Margoliash, maximum parsimony,

maximumlikelihood, minimum evolution, and neighbor joining methods of phylogenetic tree
construction in obtaining the correct tree‖. 514-525. Mol. Biol. Evol.. . . 1989. . 6. .
Saitou, N. és Nei, M.. „The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees‖. 406-
425. Mol. Biol. Evol.. . . 1987. . 4. .
Samigullin, T. K., Martin, W. F., és Troitsky, A. V.. „Molecular data from the chloroplast rpoCl gene suggest
deep and distinct dichotomy of contemporary spermatophytes into two monophyla: Gymnosperms
(including Gnetales) and angiosperms‖. 310-315. J. Mol. Evol.. . . 1999. . 49. .
Sanderson, M. J.. „Confidence limits on phylogenies: The bootstrap revisited‖. 113-129. Cladistics. . . 1989. .
5. .
Sanderson, M. J.. „Flexible phylogeny reconstruction: a review of phylogenetic inference packages using
parsimony‖. 414-420. Syst. Zool. . . . 1990. . 39. .
271
Irodalom
Sanderson, M. J. és Doyle, J. A.. „Sources of error and confidence intervals in estimating the age of
angiosperms from rbcL and 18S rDNA data‖. 1499-1516. Am. J. Bot... . . 2001. . 88. .
[] Sanderson, M. J. és Hufford, L.. Homoplasy. The Recurrence of Similarity in Evolution. . Academic Press.
London . 1996. . .
Sarich, V. M.. „Pinniped origins and the rate of evolution of carnivore albumins‖. 286-295. Syst. Zool.. . . 1969.
. 18. .
Sattath, S. és Tversky, A.. „Additive similarity trees‖. 319-345. . . . 1977. . 42. .
Savolainen, V., Chase, M. W., és Hoot, S. B.. „Phylogenetics of flowering plants based on combined analysis of
plastid atpB and rbcL gene sequences‖. 306-362. Syst. Biol.. . . 2000. . 49. .
[] Schuh, R. T.. Biological Systematics. Principles and Applications. . Comstock. Ithaca . 2000. . .
Schuh, R. T. és Farris, J. S.. „Methods for investigating taxonomic congruence and their application to the
Leptopodomorpha‖. 331-351. Syst. Zool.. . . 1981. . 30. .
Schuster, R. M.. „On Takakia and the phylogenetic relationships of the Takakiales‖. 281-310. Nova Hedwigia. .
. 1997. . 64. 3-4.
Seberg, O., Humphries, C. J., és Knapp, S.. „Shortcuts in systematics? A commentary on DNA-based
taxonomy‖. 63-65. Trends Ecol. Evol.. . . 2003. . 18. 2.
Selosse, M.-A.. „Prototaxites: a 400 MYR old giant fossil, a saprophytic holobasidiomycete, or a lichen?‖. 642-
644. Mycological Research. . . 2002. . . 106.
Shao, K. és Rohlf, F. J.. „Sampling distribution of consensus indices when all bifurcating trees are equally
likely‖. 132-136. Felsenstein. . . 1983. . . .
[] Simon, T.. A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok - virágos növények. . Tankönyvkiadó.
Budapest . 1992. . .
[] Sitte, P., Ziegler, H., Ehrendorfer, F., és Bresinsky, A.. Strasburger - Lehrbuch der Botanik. . Gustav Fischer.
Stuttgart . 1998. . .
Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., és Schneider, H.. „A classification for ex-tant ferns‖.
705-731. Taxon. . . 2006. . 55. .
Smith, D. és Davison, P. G.. „Antheridia and sporophytes in Takakia ceratophylla (Mitt.) Grolle: Evidence for
reclassification among the mosses‖. 263-271. J. Hattori Bot. Lab.. . . 1993. . 73. .
Smith, F. A. és Smith, S. E.. „Structural diversity in (vesicular)-arbuscular mycorrhizal symbiosis‖. 373-388.

New Phytol.. . . 1997. . . 137.
[] Smith, G. F.. Mesembs of the World. . Briza. Pretoria . 1998. . .
[] Smith, G. M.. Cryptogamic botany. 2.. Bryophytes and pteridophytes. . McGraw-Hill. New York . 1938. . .
Smith, P. G. és Phipps, J. B.. „Consensus trees in phenetic analysis‖. 586-594. Taxon. . . 1984. . 33. .
Smith, J. A. C. és Winter, K.. „Taxonomic distribution of crassulacean acid metabolism‖. 427-436. Ecological
Studies. Springer. Berlin . 1996. . 114. .
Sneath, P. H.. „Thirty years of numerical taxonomy‖. 281-298. Syst. Biol.. . . 1995. . 44. .
[] Sneath, P. H. A. és Sokal, R. R.. Numerical Taxonomy. . Freeman. San Francisco . 1973. . .
Sober, E.. „Parsimony in systematics: philosophical issues‖. 335-357. Ann. Rev. Ecol. Syst.. . . 1983. . 14. .
[] Sober, E.. Reconstructing the Past: Parsimony, Evolution and Inference. . MIT Press. Cambridge, Mass. .
1988. . .
272
Irodalom
Sokal, R. R.. „Phenetic taxonomy: theory and methods‖. 423-442. Ann. Rev. Ecol. Syst.. . . 1986. . 17. .
Sokal, R. R. és Rohlf, F. J.. „Taxonomic congruence in the Leptopodomorpha re-examined‖. 309-325. Syst.
Zool.. . . 1981b. . 30. .
Soltis, D. E. és Soltis, P. S.. „Contributions of plant molecular systematics to studies of molecular evolution‖.
45-75. Plant Mol. Biol.. . . 2000. . 42. .
Soltis, D. E., Soltis, P. S., és Albert, V. A.. „Missing links: the genetic architecture of flower and floral
diversification‖. 22-31. Trends Plant. Sci.. . . 2002. . 7. .
Soltis, D. E., Soltis, P. S., és Chase, M. W.. „Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB
sequences‖. 381-461. Bot. J. Linn. Soc.. . . 2000. . 133. .
Soltis, D. E., Soltis, P. S., és Morgan, D. R.. „Chloroplast gene sequence data suggest a single origin of the
predisposition for symbiotic nitrogen-fixation in angiosperms‖. 2647-2651. P. Natl. Acad. Sci. USA. . .
1995. . 92. 7.
Soltis, D. E., Soltis, P. S., és Nickrent, D. L.. „Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA
sequences‖. 1-49. Ann. Mo. Bot. Gard.. . . 1997. . 84. .
Soltis, P. S., Soltis, D. E., és Wolf, P. G.. „The phylogeny of land plants inferred from 18S rDNA sequences:
Pushing the limits of rDNA signal?‖. 1774-1784. Mol. Biol. Evol.. . . 1999. . 16. .
Soltis, D. E., Soltis, P. S., Chase, M. W., Mort, M. E., és Albach, T. D.. „Angiosperm phylogeny inferred from
18S rDNA, rbcL, and atpB sequences‖. 381-461. Bot. J. Linnean Soc.. . . 2000. . 133. .
Soltis, P. S., Soltis, D. E., és Chase, M. W.. „Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for
comparative biology‖. 402-404. Nature. . . 1999. . . 402 (6760).
Soltis, P. S. és Soltis, D. E.. „Molecular systematics: assembling and using the Tree of Life‖. 663-677. Taxon. .
. 2001. . 50. .
[] Soó, R.. Fejlődéstörténeti növényrendszertan. . Tankönyvkiadó. Budapest . 1965. . .
Sporne, K. R.. „Character correlations among angiosperms and the importance of fossil evidence in assessing
their significance‖. 312-329. Origin and Early Evolution of Angiosperms. Columbia Univ. Press. New
York . 1976. . . . Beck, C. B..
[] Stace, C. A.. Plant Taxonomy and Biosystematics. . E. Arnold. London . 1980. . .
Stech, M., Frahm, J. P., Hilger, H. H., és Frey, W.. „Molecular relationship of Treubia Goebel (Treubiaceae,
Treubiopsida) and high taxonomic level classification of the Hepaticophytina - Studies in austral
temperate rain forest bryophytes 6.‖. 195-208. Nova Hedwigia. . . 2000. . 71. .
Stech, M. és Frey, W.. „CpDNA-relationship and classification of the liverworts (Hepaticophytina, Bryophyta)‖.
45-58. Nova Hedwigia. . . 2001. . 72. .
Stefanovic, S., Jager, M., és Deutsch, J.. „Phylogenetic relationships of conifers inferred from partial 28S rRNA
gene sequences‖. 688-697. Am. J. Bot.. . . 1998. . 85. .
Stevens, P. F.. „ Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated
since]." 2002-től folyamatosan ‖. . . . . . . . .
[] Stewart, W. N. és Rothwell, G. W.. Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed.. . Cambridge Univ.
Press. Cambridge . 1993. . .
Stinebrickner, R.. „S-consensus trees and indices‖. 923-935. Bull. Math. Biol.. . . 1984. . 46. .
Stockey, R. A., Hoffman, G. L., és Rothwell, G. W.. „The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum:
Resolving the phylogeny ofLemnaceae‖. 355-368. Amer. J. Bot.. . . 1997. . 84. .
273
Irodalom
[] Stuessy, T. F.. Plant Taxonomy. The Systematic Evaluation of Comparative Data. . Columbia University
Press. New York . 1990. . .
Swofford, D. L.. „On the utility ofthe distance Wagner procedure‖. 25-43. Funk and Brooks. . . 1981. . . .
[] Swofford, D. L.. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Ver. 3.0.. . Illinois Natl. Hist. Surv..
Champaign, Illinois . 1990. . .
Swofford, D. L.. „When are phylogeny estimates from molecular and morphological data incongruent?‖. 295-
333. Miyamoto and Cracraft. . . 1991. . . .
Swofford, D. L. és Maddison, W. P.. „Reconstructing ancestral character states under Wagner parsimony‖. 199-
229. Math. Biosci.. . . 1987. . 87. .
Swofford, D. L. és Olsen, G. J.. „Phylogeny reconstruction‖. 411-501. Molecular Systematics. Sinauer.

Sunderland, Mass., USA . 1990. . . . Hillis, D. M.. Moritz, C..
Sytsma, K. J., Morawetz, J., Pires, J. C., Nepokroeff, M., és Conti, E.. „Urticalean rosids: Circumscription, rosid
ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences‖. 1531-1546. Amer. J. Bot.. . .
2002. . 89. .
Sytsma, K. J. és Pires, J. C.. „Plant systematics in the next 50 years - re-mapping the new frontier‖. 713-732.
Taxon. . . 2001. . 50. .
[] Szathmáry, E. és Maynard Smith, J.. A földi élet regénye. . Vince Kiadó. Budapest . 2000. . .
[] Takhtajan, A.. Floristic Regions of the World. . Univ. Calif. Press. Berkeley . 1986. . .
Tank, D. C., Beardsley, P. M., és Kelchner, S. A.. „Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their
current disposition‖. 289-307. Aust. Syst. Bot.. . . 2006. . 19. .
Tateno, Y., Nei, M., és Tajima, F.. „Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. I. Distantly
related trees‖. 387-404. J. Mol. Evol.. . . 1982. . 18. .
Tautz, D., Arctander, P., és Minelli, A.. „A plea for DNA taxonomy‖. 70-74. Trends Ecol. Evol.. . . 2003. . 18.
2.
Taylor, T. N.. „The origin ofland plants: some answers, more questions‖. 805-833. Taxon. . . 1988. . 37. .
Theissen, G., Becker, A., és Di Rosa, A.. „A short history of MADS-box genes in plants‖. 115-149. Plant Mol.
Biol.. . . 2000. . 42. .
Tryon, A. F. és Vida, G.. „Platyzoma: A new look at an old link in ferns‖. 1109 - 1110. Science. . . 1967. . .
156.
Tucker, S. C. és Kantz, K. E.. „Open carpels with ovules in Fabaceae‖. 1065-1073. Int. J. Plant Sci.. . . 2001. .
162. 5.
Turmel, M., Ehara, M., és Otis, C.. „Phylogenetic relationships among streptophytes as inferred from
chloroplast small and large subunit rRNA gene sequences‖. 364-375. J. Phycol.. . . 2002. . 38. .
Turmel, M., Otis, C., és Lemieux, C.. „The chloroplast and mitochondrial genome sequences of the charophyte
Chaetosphaeridium globosum: Insights into the timing of the events that restructured organelle DNAs
within the green algal lineage that led to land plants‖. 11275-11280. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 2002. .
99. 17.
[] Ujhelyi, P.. A Kárpát-medence gombái és növényei. . Kossuth. Budapest . 2006. . .
Ureta-Vidal, A., Ettwiller, L., és Birney, E.. „Comparative genomics: genome-wide analysis in metazoan
eukaryotes‖. 251-262. Nature Rev. Genet.. . . 2003. . 4. .
274
Irodalom
Valiejo-Roman, C. M., Terentieva, E. I., Samigullin, T. H., és Pimenov, M. C.. „Relationships among genera in
Saniculoideae and selected Apioideae (Umbelliferae) inferred from nrITS sequences‖. 91-101. Taxon. .
. 2002. . 51. .
Van de Peer, Y. és De Baere, R.. „Evolution of green plants and their relationship with other photosynthetic
eukaryotes as deduced from 5S ribosomal RNA sequences‖. 85-96. Plant Syst. Evol.. . . 1990. . . 170.
[] Vida, G.. Evolúció I-V. . Natura. Budapest . 1981-1985. . .
Vitt, D. H.. „Classification of the Bryopsida‖. 696-759. New Manual of Bryology. Hattori Bot. Lab.. Nichinan,
Japan . 1983. . . . Schuster, R. S..
Wagner, W. H. Jr., . „Problems in the classification of ferns‖. 841-844. Recent Advances in Botany. . . 1961. . 1.
.
Wang, X. Q., Tank, D. C., és Sang, T.. „Phylogeny and divergence times in Pinaceae: Evidence from three
genomes‖. 773-781. Mol. Biol. Evol.. . . 2000. . 17. .
Waterman, M. S., Joyce, J., és Eggert, M.. „Computer alignment of sequences‖. 59-72. Miyamoto and Cracraft.
. . 1991. . . .
Waters, D. A. és Buchheim, M. A.. „Preliminary inferences on the phylogeny of bryophytes from

nuclearencoded ribosomal RNA sequences‖. 459-466. Amer. J. Bot.. . . 1992. . 79. .
Watrous, L. E. és Wheeler, Q. D.. „The out-group comparison method of character analysis‖. 1-11. Syst. Zool.. .
. 1981. . 30. .
Watson, L. és Dallwitz, M. J.. „ The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, and
Information Retrieval (1992 onwards) 14th December 2000 ‖. . . . . . . . .
[] Weir, B. S.. Genetic Data Analysis. . Sinauer. Sunderland . 1990. . .
Wiens, J. J.. „Polymorphic characters in phylogenetic systematics‖. 482-500. Syst. Biol.. . . 1995. . 44. .
Wikstrom, N., Savolainen, V., és Chase, M. W.. „Evolution of the angiosperms: calibrating the family tree‖.
2211-2220. P. Roy. Soc. Lonci. B. Bio.. . . 2001. . . 268 (1482).
[] Wiley, E. O.. Phylogenetics. The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. . Wiley. New York .
1981. . .
Williams, D. M.. „DNA analysis: methods‖. 102-123. Forey et al.. . . 1992. . . .
Williams, J. H. és Friedman, W. E.. „Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage‖. 522-
526. Nature. . . 2002. . . 415 (6871).
Williams, P. L. és Fitch, W. M.. „Phylogeny determination using dynamically weighted parsimony method‖.
615-626. Methods in Enzymology. Vol. 183. Academic Press. San Diego . 1990. . . .
[] Willis, K. J. és McElwain, J. C.. The Evolution of Plants. . Oxford Univ. Press. Oxford . 2002. . .
Winter, K. U., Becker, A., és Munster, T.. „MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to
conifers than to flowering plants‖. 7342-7347. P. Natl. Acad. Sci. USA. . . 1999. . 96. .
Wolf, Y. I., Rogozin, I. B., Grishin, N. V., és Koonin, E. V.. „Genome trees and the Tree of Life‖. 472-479.
Trends in Genetics. . . 2002. . 18. .
[] Woodland, D. W.. Contemporary Plant Systematics. . Prentice-Hall. Englewood Cliffs, N.J. . 1991. . .
[] Wright, S.. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 4.. Variability within and among Natural
Populations. . Univ. Chicago Press. Chicago . 1978. . .
275
Irodalom
Young, N. D., Steiner, K. E., és dePamphilis, C. W.. „The evolution of parasitism in Scrophulariaceae /
Orobanchaceae: Plastid gene sequences refute an evolutionary transition series‖. 876-893. Ann. Mo.
Bot. Gard.. . . 1999. . 86. 4.
Zanis, M. J., Soltis, D. E., és Soltis, P. S.. „The root of the angiosperms revisited‖. 6848-6853. P. Natl. Acad.
Sci. USA. . . 2002. . 99. 10.
Zhang, L. B. és Simmons, M. P.. „Phylogeny and delimitation of the Celastrales inferred from nuclear and
plastid genes‖. 122-137. Syst. Bot.. . . 2006. . 31. .
Zuckerkandl, E. és Pauling, L.. „Molecules as documents of evolutionary history‖. 357-366. J. theoret. Biol.. . .
1965. . 8. .
276

A Szárazföldi Növények Evolúciója És Rendszertana

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

A Szárazföldi Növények Evolúciója És Rendszertana

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

A szárazföldi növények evolúciója és

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Publication date 2014

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

10. 10. A zárvatermők részletesen .................................................................................................. 111

1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek

A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató

1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel

2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban;

4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások

Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok

l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:Fritschiella, (R -„rizoid‖ fonal),

1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló,

2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és

A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és

1. A szervezetek életciklusainak („generációk‖, „nemzedékek‖) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi,

2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás

Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan

2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf

2.1. Homofázisos váltakozás

2.2. Heterofázisos váltakozás

3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei

Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella,

6. ábra. Az Embryophyta kladisztikus kapcsolatai. a: az 5S rRNS szekvencia és b: a 18S és 26S rRNS

3) változási sebessége az időben nagyjából azonos mértékű (vö. molekuláris óra);

8. ábra. A diplohaplonta életciklus-változás kialakulásának első öt lépése, Graham és Wilcox (2000)

1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban

A moha-kladisztika történetét tekintve nyilvánvaló, hogy a „májmoha először‖ és a „becősmoha először‖

2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása

I. törzs: Becősmohák v. szarvasmohák (Anthocerotophyta)

II. törzs: Májmohák (Hepatophyta)

1. osztály: Telepes májmohák (Marchantiopsida)

2. rend: Monocleales. Nagyméretű májmohák, telepeik a 20 cm hosszúságot is elérhetik.

3. rend: Marchantiales. A teleptestű májmohák közül a legdifferenciáltabbak. A telepen belül különböző

2. osztály: Leveles májmohák (Jungermanniopsida)

1. rend: Metzgeriales. Dorziventrális (hát/hasi) szimmetriájúak, levélszerű képződményeik is lehetnek, de – a

2. rend: Calobryales. Leveles, felálló száruk van, sugaras szimmetriával.

3. rend: Jungermanniales. „Valódi‖ leveles májmohák, dorziventrális szimmetriával. Sikeres, a legnagyobb

Hazánkban az egyik leggyakoribb májmohafaj a Radula complanata, fakérgen, félárnyékos termőhelyeken

III. törzs: Lombosmohák (Bryophyta)

1. osztály: Tőzegmohák (Sphagnopsida)

2. osztály: Gránit- v. sziklamohák (Andreaeopsida)

3. osztály: Valódi lombosmohák (Bryopsida)

1. 3.1. Az első edényes növények

1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta)

Ugyancsak a Rhynie-flóra tagja a Lyonophyton, amelynek végálló, csésze alakú képződményeit

2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta)

3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta

17. ábra. Renalia hueberi (alsó devon) és egy sporangiuma

Az elmélet alapfogalma a telóma, így Zimmermann koncepciója „telóma-elmélet‖ néven terjedt el a

3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések

20. ábra. A növényi elágazásrendszer evolúciójának szimulációja: a villás ősharaszt-alaptípusból kiinduló

3.3. Előremutató megjegyzések

1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik

A sporangiumok oldalsó helyzetét a telóma-elmélet alapján magyarázhatjuk. Eszerint a Zosterophyllumok a

A csoport más képviselőinek a szárán, a Zosterophyllummal ellentétben, kiemelkedések (a korpafüvekkel

2. 4.2. A korpafűfélék ága

IV. törzs: Korpafűfélék (Lycopodiophyta)

2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása

A Lycopodiophyta evolúciója Niklas és Banks elképzelése szerint a következő: a Renalia —Zosterophyllum

Hazánkban, a Nyugat-Dunántúlon adventív (behurcolt), esetleg spontán terjedő fajként elő-előfordul a

2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a

3. 4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag