DINPI Tanulmanykotet Az Erdogazdalkodas Hatasa Az Erdok Biologiai Sokfelesegere 2016majus

Az erdőgazdálkodás
hatása az erdők biológiai

sokféleségére
AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS HATÁSA
AZ ERDŐK BIOLÓGIAI SOKFÉLESÉGÉRE
AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS HATÁSA
AZ ERDŐK BIOLÓGIAI
SOKFÉLESÉGÉRE
Tanulmánygyűjtemény
Szerkesztette:
Korda Márton
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság

Budapest, 2016
Szakmai segédlet erdőgazdálkodók és erdőkezelők számára.
A kézirat lezárva: 2016. május
Szerkesztette: Korda Márton
Lektorálta:
Bartha Dénes és Varga Zoltán
Angol nyelvi lektor: Zölei Anikó
Borító terv és tipográfia: Gór András
Címlap fotók:
Bölöni János, Csóka György, Dulai Dávid, Gálhidy László, Gór Ádám,
Korda Márton, Kutszegi Gergely, Németh Tamás, Ódor Péter, Schmotzer András
Témaköröket elválasztó fotók:

Csóka György, Dulai Dávid, Korda Márton
E kötet megjelenését az
Európai Unió Life programjának (LIFE13 INF/HU/001163)
támogatása tette lehetővé.
ISBN 978-615-5241-19-2
© A szerzők
© Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság
Minden jog fenntartva. A kiadó engedélye nélkül nem sokszorosítható,

valamint elektronikus keresőrendszerekben nem tárolható és publikálható.
Nyomdai előkészítés / Typeset: Kitaibel Bt.

Nyomás / Printed by: Primerate Kft.
Tartalomjegyzék
Bevezetés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
A jelenlegi erdőgazdálkodási módok áttekintése (Tímár Gábor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

The overview of the present silvicultural methods (Gábor Tímár)
A GOMBA- ÉS NÖVÉNYVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

– VESZÉLYFORRÁSOK ÉS VÉDELMI LEHETŐSÉGEK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
MUSHROOM- AND PLANT CONSERVATION AND FOREST MANAGEMENT
– THREAT FACTORS AND CONSERVATION POSSIBILITIES
Erdőgazdálkodási javaslatok a nagygombák funkcionális és faji sokféleségének megőrzésére

(Kutszegi Gergely és Papp Viktor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Conservation of macrofungal biodiversity in managed forests: recommendations for management
(Gergely Kutszegi & Viktor Papp)
Erdőgazdálkodás hatása az erdei moha- és zuzmóközösség biodiverzitására (Ódor Péter) . . . . . . . . . . . . . . . 57

Effects of forest management on the biodiversity of bryophytes and lichens (Péter Ódor)
Zárt erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei (Bartha Dénes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Protection possibilities of herbaceous plants in closed forests (Dénes Bartha)
Felnyíló erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei – különös tekintettel az erdőssztyepp-erdők

megőrzésére (Kun András és Bölöni János) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Options to protect the herbaceous species of the forest-steppe (András Kun & János Bölöni)
AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

ANIMAL SPECIES CONSERVATION AND FOREST MANAGEMENT
– THREAT FACTORS AND CONSERVATION POSSIBILITIES
A hangyák szerepe a magyarországi erdei ökoszisztémákban (Mikó Ágnes és Csóka György) . . . . . . . . . . . . . 109
Role of ants in the Hungarian forest ecosystems (Ágnes Mikó & György Csóka)
A szaproxilofág bogarak (Coleoptera) szerepe a holtfa lebontásában (Merkl Ottó) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

The role of saproxylic beetles (Coleoptera) in the decomposition process of deadwood (Ottó Merkl)
Erdei fa- és cserjefajok szerepe a herbivor rovarok fajgazdagságának fenntartásában

(Csóka György és Ambrus András) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Role of forest woody plants in maintaining species richness of herbivore insects (György Csóka & András Ambrus)
5
Tartalomjegyzék
Pionír fafajok alkotta erdőtársulások szerepe domb- és hegyvidéki erdei életközösségek lombfogyasztó
rovar fajegyütteseinek szemszögéből (Ambrus András) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
The importance of the communities of pioneer tree species in the forested ecosystems of colline and submountainous
regions from the point of view of the macrolepidoptera fauna (András Ambrus)
Hogyan segíthet az erdészeti gyakorlat megőrizni a talajfelszíni ragadozó ízeltlábúak diverzitását?

(Elek Zoltán, Bérces Sándor, Szalkovszki Ottó, Ódor Péter) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
How the forest management practices can support the diversity of ground-dwelling predatory arthropods?
(Zoltán Elek, Sándor Bérces, Ottó Szalkovszki & Péter Ódor)
Indikátor lepke- és egyenesszárnyú-fajok megőrzése az erdőkhöz kötődő tartósan fátlan élőhelyeken

(Ambrus András és Kenyeres Zoltán) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Conservation of indicator Lepidoptera- and Orthoptera-species in treeless habitats (András Ambrus & Zoltán Kenyeres)
Az erdőgazdálkodás hatásai az erdei kisvízfolyásokra (Tóth Balázs és Szalóky Zoltán) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

The effects of forest management on streams (Balázs Tóth & Zoltán Szalóky)
Az erdőgazdálkodási gyakorlat hatása közösségi jelentőségű kétéltű- és hüllőfajokra

(Halpern Bálint és Harmos Krisztián) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Effects of forest management on Natura2000 selection criteria amphibian and reptile species (Bálint Halpern & Krisztián Harmos)
Javaslatok a fokozottan védett nagytestű madárfajok erdei fészkelőhelyeinek védelmére

(Pongrácz Ádám és Horváth Márton) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Recommendations for the protection of the nesting habitat of large, strictly protected bird species
(Ádám Pongrácz & Márton Horváth)
Erdei élőhelyek madárvilágának helyzete és kezelési javaslatok – különös tekintettel a közösségi

jelentőségű fajokra (Zölei Anikó és Selmeczi Kovács Ádám) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Status and management suggestions for forest–dwelling birds with a focus on Natura 2000 species
(Anikó Zölei & Ádám Selmeczi Kovács)
Denevérek az erdei életközösségekben (Estók Péter és Görföl Tamás) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

Bats in forests (Péter Estók & Tamás Görföl)
A magyarországi pelefajok élőhelyigénye az erdőgazdálkodás tükrében (Bakó Botond Zoltán) . . . . . . . . . . . 323

Habitat Preference of Hungarian Dormouse Species from the perspective of Forest Management (Botond Zoltán Bakó)
Erdei élőhelyekhez kötődő, természetvédelmi problémát okozó, idegenhonos, inváziós állatfajokról

(Váczi Olivér) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Invasive alien species from forestry point of view (Olivér Váczi)
AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS – ESETTANULMÁNYOK . . . . . . . . . . . 353

ANIMAL SPECIES CONSERVATION AND FOREST MANAGEMENT – CASE STUDIES
Futóbogarak (Coleoptera: Carabidae) vizsgálata a Szigetköz puhafás ligeterdeiben (1999–2004)

(Szél Győző és Kutasi Csaba) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
Investigations of Ground Beetles of White Willow Forest in the Szigetköz (NW Hungary) (Győző Szél & Csaba Kutasi)
Esettanulmány a díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) Kemelyi-erdő menti populációjának

felméréséről és az erdőgazdálkodás természetvédelmi vonatkozásairól (Örvössy Noémi) . . . . . . . . . . . . . . 381
A case study of the conservation aspects of local forestry in the Kemelyi-forest, based on the population survey
of Scarce fritillary (Euphydryas maturna) (Noémi Örvössy)
6
Tartalomjegyzék
A vágásos üzemmódú erdőgazdálkodás hatása a magyar tavaszi-fésűsbagolyra (Dioszeghyana schmidtii)

(Korompai Tamás) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
The impact of cutting-silvicultural system on Dioszeghyana schmidtii (Tamás Korompai)
Hódok a Szigetközben (Czabán Dávid) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

Beavers in Szigetköz wetland area (Dávid Czabán)
AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

HABITAT CONSERVATION AND FOREST MANAGEMENT – THREAT FACTORS AND CONSERVATION POSSIBILITIES
A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban és az erdők természetvédelmi kezelésében (Gálhidy László) . . . . 421

Role of gaps in forest management and forest conservation management (László Gálhidy)
Ártéri erdők és cserjések (Kevey Balázs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

Riparian forests (Balázs Kevey)
Láperdők, lápcserjések és patakmenti ligeterdők (Baranyai-Nagy Anikó és Baranyai Zsolt) . . . . . . . . . . . . . 485

Streamside riverine and swamp woodlands (Anikó Baranyai-Nagy & Zsolt Baranyai)
Erdőssztyepp-erdők kezelése (Kun András, Rév Szilvia, Verő György, Nagy István és Demeter László) . . . . 501
Management of forest-steppe (András Kun, Szilvia Rév, György Verő, István Nagy & László Demeter)
Erdei mikroélőhelyek és védelmük lehetőségei az erdőgazdálkodás során (Tímár Gábor) . . . . . . . . . . . . . . . 533

Forest microhabitats, and possibilities of their conservation in silviculture (Tímár Gábor)
AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS – ESETTANULMÁNYOK . . . . . . . . . . . . 549

HABITAT CONSERVATION AND FOREST MANAGEMENT – CASE STUDIES
Beerdősülő területek, gyep – erdő mozaikok, szegélycserjések (esettanulmányok) (Schmotzer András) . . . . . 551
Spontaneous forests, forest – grassland mosaics and thickets (András Schmotzer)
Közösségi jelentőségű erdei élőhelyek spontán regenerációjának esélyei a Cserhátban

– lehetőségek és veszélyek (Zagyvai Gergely) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575
Chances and risks of spontaneous regeneration in potential site of forest habitats of community interest in Cserhát Hill
(Gergely Zagyvai)
Az erdei biodiverzitást meghatározó tényezők az Őrségi Nemzeti Parkban (Ódor Péter) . . . . . . . . . . . . . . . . 603
Drivers of forest biodiversity in Őrség National Park (Péter Ódor)
A hazai kopárfásítások áttekintése a Keszthelyi-hegységben bekövetkezett feketefenyő

pusztulás kapcsán (Óvári Miklós) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625
Overview of the Hungarian afforestation processes respect to the degraded plantations of black pine
in the Keszthely-mountains (Miklós Óvári)
Szálalás lehetőségei és korlátai a zánkai száraz tölgyesekben (Siffer Sándor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647

Possibilities and limitations of single-tree selection in dry oak forests near Zánka (Sándor Siffer)
Névmutató . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659
7
Bevezetés
Korda Márton
Nyugat-magyarországi Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Növénytani és Természetvédelmi Intézet,
9400 Sopron, Bajcsy-Zsilinszky u. 4. E-mail: korda.marton@gmail.com
A hazai természetvédelemben nem új keletű az er- ezek eredményeként lassan kibontakozik a multi-
dők védelmének ügye. Elég, ha Kaán Károly „Termé- funkcionális erdőfenntartás, mely a fent említett
szetvédelem és a természeti emlékek” című alapvető igények mindegyikét egyszerre képes szolgálni. Az
művének „Rezervációra ajánlatos helyek” fejezetét ilyen irányú törekvések megjelenése, fejlődése és le-
áttekintjük, melyben számos erdőt, illetve erdőkhöz tisztulása jól nyomon követhető a témában napvilá-
kötődő értéket javasol oltalomra (Kaán 1932), de got látott szakirodalom áttekintésével. A különböző
ugyanezt támasztja alá az a tény is, hogy Magyaror- szaklapokban megjelenő számos publikáció mellett
szág első védett területe – az 1939-ben védetté vált több összefoglaló jellegű munka is részletesen fog-
Debreceni Nagyerdő Természetvédelmi Terület – lalkozik a témával. Ezek között elsőként Keszthe-
ugyancsak erdő volt. A védetté nyilvánítások tehát lyi és mtsai (1995) „Irányelvek a természetvédelem
1939-től napjainkig – az aktuális politikai és gazda- alatt álló erdők kezelésére” című könyve jelent meg,
sági helyzet függvényében különböző intenzitással majd néhány évvel később Bartha (2001) szerkesz-
– folyamatosan zajlottak, melynek eredményeként tésében „A természetszerű erdők kezelése, a kultúr- és
ma az országos jelentőségű védett természeti terüle- származékerdők megújítása” című kötet látott nap-
tek kiterjedése meghaladja a 848 ezer hektárt, mely- világot. A két kötet megjelenése között fontos ese-
nek csaknem a fele (46%) erdő. A természetvédelmi mény volt, hogy 1996-ban kihirdették az úgynevezett
szempontok érvényesítésének új lehetőségeként zöld törvényeket, köztük a 1996. évi LIII. törvényt a
jelentek meg az Európai Unióhoz való csatlakozá- természet védelméről és az 1996. évi LIV. törvényt
sunk előfeltételeként kijelölt Natura 2000 területek, az erdőről és az erdő védelméről. Ezek – témánkhoz
melyek között jelentős kiterjedésű erdőterületek is kapcsolódó – legjelentősebb törekvései a vágásterü-
előfordulnak. Azonban Kaán Károly elképzeléseivel letek kiterjedésének, illetve a fafaj-összetételnek sza-
ellentétben a természetvédelmi oltalmat nyert er- bályozása és a vágásérettségi korok megemelése volt.
deink túlnyomó többsége nem rezervátumként vált A természetközeli erdőgazdálkodás hazai terjedésé-
védetté, hanem az elsődleges védelmi rendeltetés nek mérföldköve volt az 1999-ben megalakuló Pro
mellett továbbra is szolgálja a gazdasági célokat is. Silva Hungaria Közhasznú Egyesület, melynek létre-
Ez a kettősség jelentős konfliktushelyzetet teremt jöttét az tette lehetővé, hogy ekkorra már egyre na-
a két cél eléréséért – a leggyakrabban nem ugyan- gyobb körben váltak ismertté és elismertté a Pro Sil-
annál a szervezetnél – dolgozó szakemberek között. va szemléletű gazdálkodás alapelvei. (Az alapelveket
Mindehhez hozzáadódott még a társadalom részéről Besze és mtsai (1999) részletezik.) A Pro Silva Hun-
egy egyre nyilvánvalóbban megfogalmazódó elvárás garia a kezdetektől fogva mindig is nagy hangsúlyt
az erdőkkel, illetve az erdőgazdálkodókkal szemben, fektetett nézeteinek, elveinek terjesztésére, kommu-
melynek lényege, hogy az erdők a szükséges faanyag nikálására, melynek eredményeként több alapvető
megtermelése mellett minél sokrétűbben töltsenek irodalom látott napvilágot. Már a megalakulást köve-
be rekreációs szerepet is. Az így kialakult helyzet vé- tő évben az MME-vel közösen megjelenttette a „Ter-
gül egy paradigmaváltási folyamatot indított el, mely mészet–Erdő–Gazdálkodás” című kötetet (Frank
jelenleg is zajlik. Ennek a lényege, hogy a klasszikus 2000), mely a fent említetett irodalmaktól eltérően az
növénytermesztési modell (vetés-aratás elve) szerint erdei élőhelyek főbb szerkezeti elemei felől közelítet-
végzett, hagyományosnak tekintett vágásos erdőgaz- te a kérdést. A természetközeli erdőgazdálkodás kö-
dálkodás helyett – bizonyos esetekben és feltételek vetkező mérföldkövének számított az 1996-os erdő-
mellett – alternatív megoldások kidolgozását kezd- törvényt váltó 2009. évi XXXVII. törvény az erdőről,
ték meg az érintett szakterületek képviselői, melye- az erdő védelméről és az erdőgazdálkodásról, illetve
ket összefoglalóan a folyamatos erdőborítás mellett ennek végrehajtási rendelete. Témánk szempontjá-
megvalósuló erdőgazdálkodásnak nevezünk. Mind- ból kimagasló jelentőségű újítás volt, hogy bevezette
8
Bevezetés
az erdő természetességi állapotának megállapítására zását adja közre, de ide sorolható Csiszár és Korda
szolgáló kategóriarendszert, bevezette az átalakító (2015) által szerkesztett kézikönyv is, mely az invázi-
üzemmód fogalmát és minden eddiginél nagyobb ós fajok visszaszorításával foglalkozik. Mindezt azért
hangsúlyt fektetett a szálaló üzemmódra, illetve a fontos megemlíteni, mert a tervezés a fenti művek
folyamatos erdőborításra. E törvény hatálybalépését tartalmát figyelembe véve történt, így az azokban
követően – jelentős ellenállások mellett – minden részletezett témákat itt legfeljebb csak érintjük, nem
eddiginél nagyobb teret nyertek a természetközeli ismételjük. Ennek megfelelően nem olvashatunk
erdőgazdálkodás optimális módszereit, illetve hatá- részletesen az erdőkre vonatkozó jogszabályi háttér-
sait vizsgáló kutatások a gazdálkodói és a tudomá- ről, fajok kapcsán nem találunk morfológiai jellem-
nyos (kutatói) szférában egyaránt. Megjegyzendő, zéseket és nem kapunk részletes útmutatást az egyes
hogy már az 1990-es évek elején megkezdődtek az inváziós fajok visszaszorításával kapcsolatban sem,
ilyen irányú kísérletek, melyek jellemzően loká- de minden esetben, ahol szükséges, utalunk arra,
lis kezdeményezések voltak, de a 2000-es évek első hogy ezeket az információk hol lelhetők fel.
évtizedének közepétől-végétől ezek szinte országos A szakértői csoport a fentiek figyelembevételével
léptékűvé váltak, és a síkvidéki tájaktól a középhegy- egy klasszikus tanulmánykötet összeállítása mel-
ségig, a száraz termőhelyeken álló erdőktől a nedve- lett döntött, mely az erdőt, mint élőhelyet közelíti
sekig mindenütt megkezdődtek a kutatások. (Ezeket, meg. Célunk az volt, hogy az erdei élőhelyet, illet-
illetve a témában megjelent számos publikációt je- ve az ott előforduló élőlényeket a gyakorlati termé-
len kötetben Gálhidy László részletesebben tárgyalja szetvédelem szempontjából csoportosítsuk. Ennek
„A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban és az erdők megfelelően egy csoportba olyan élőhelyeket, illet-
természetvédelmi kezelésében” című fejezetben.) En- ve élőlényeket soroltunk, melyekre az erdőgazdál-
nek köszönhetően a 2010-es évekre már olyan men�- kodás hasonló hatással van, illetve amelyek védel-
nyiségű tapasztalat gyűlt össze, mely lehetővé, sőt me azonos, vagy hasonló módszerekkel valósítható
indokolttá tette gyakorlati tapasztalatokat is felvo- meg. Ezzel magyarázható, hogy bizonyos esetekben
nultató összefoglaló jellegű munkák megjelentetését. rendszertanilag egymástól távol eső párosítások is
A sorban elsőként a Nyugat-magyarországi Egyetem előfordulnak (pl.: mohák és zuzmók, lepkék és egye-
gondozásában 2009 és 2012 között megjelent négy nesszárnyúak, futóbogarak és pókok, vagy a fekete
kötetes „Múlt és Jövő” sorozat említendő. Bartha gólya a ragadozók között stb.), de meggyőződésünk,
(2012) a gyakorlati javaslatok megfogalmazása mel- hogy ez elősegíti a tárgyalt természeti értékek haté-
lett számos elvi kérdést is tisztáz. A következő Varga konyabb gyakorlati védelmét.
(2013) tankönyve volt, mely kifejezetten a folyamatos A kötet kapcsán ki kell még hangsúlyoznunk azt is,
erdőborítás mellett megvalósuló gazdálkodás lehe- hogy elsődleges feladata a meglévő gyakorlati tudás
tőségeit tárgyalja. Itt kell megemlíteni a Nyugat-ma- összegyűjtése és közreadása. Ennek megfelelően cé-
gyarországi Egyetem által kiadott 6 kötetes Silva lunk az volt, hogy a kiválasztott témák elismert szak-
naturalis periodikát is, mely a témához kapcsolódó értőit kérjük fel a fejezetek megírására, akik saját ta-
egyes részterületeket behatóan tárgyalja. A témával pasztalataik mellett széleskörűen rálátnak az adott
részletesen foglalkozó munkák között kiemelendő terület szakirodalmi hátterére is. Így az egyes feje-
Frank és Szmorad (2014) kötete, mely a természet- zetek irodalomjegyzékének terjedelme tájékoztatást
védelmi oltalom alatt álló erdők kezeléséről szól, és nyújt az adott téma kutatottságáról is.
mely hiánypótlóan gyakorlati megközelítésű, mind A kötet másik célja, hogy a fenti összefoglaló jel-
természetvédelmi, mind erdőgazdálkodási és jogi ol- legű munkák mellett esettanulmányokat is közread-
dalról is. A 2015-ig összegyűlt tudás már azt is lehe- jon. Ezeket úgy válogattuk össze, hogy az erdőgaz-
tővé tette, hogy kifejezetten az erdőgazdálkodóknak dálkodáshoz és a gyakorlati természetvédelemhez is
és az erdészeti szakszemélyzetnek szóló gyakorlati kapcsolódjanak, és olyan témát tárgyaljanak, melyek
útmutató jelenjen meg, mely az egyes értékek, illetve újdonságnak tekinthetők ebben a megközelítésben.
értékcsoportok megőrzése szempontjából kedvező Így olvashatunk pl. száraz tölgyesekben zajló szálal-
gazdálkodási alternatívákra ad iránymutatást (Asza- ásról, az erdőgazdálkodás ritka lepkefajokra gyako-
lós és Gálhidy 2015). rolt hatásáról, a cserjésekről vagy az erdei biodiver-
A kötet, melyet kezében tart a Tisztelt Olvasó, zitás soktényezős vizsgálatáról.
ugyancsak a gyakorlati megközelítést kívánja erősí- Fontos azt is megemlíteni, hogy szándékosan nem
teni. Hangsúlyozandó, hogy a tartalmi és szerkeze- szabtunk szigorú kereteket az egyes fejezeteknek,
ti tervezése egybeesett több átfogó jellegű munka sem szerkezeti, sem pedig terjedelmi szempontból.
megjelenésével, melyek bizonyos témákat a legfris- A szerkezet kapcsán ennek az az oka, hogy a gyak-
sebb eredmények alapján részletesen feldolgoztak. ran nagyon különböző témákat csak erőltetve lehe-
Ilyen Frank és Szmorad (2014) fent ismertetett tett volna egységes szerkezetben közölni. A terjedel-
kötete mellett Haraszthy (2014) szerkesztésében met tekintve azért volt erre szükség, mert a tárgyalt
megjelent sokszerzős munka is, mely a közösségi je- témákkal kapcsolatban nagyon változó mennyiségű
lentőségű fajok és élőhelyek monografikus feldolgo- információ áll rendelkezésre, így nem akartuk sem
9
Korda Márton
azt, hogy fontos adatok maradjanak ki, sem pedig Mindezen előzmények eredményeként összesen
azt, hogy feleslegesek növeljék a terjedelmet. 45 szerző, két lektor és a szerkesztő munkája ered-
A kötet tartalma három nagy csoportba sorolható, ményeként 30 fejezet látott napvilágot, melyeket e
így a folyamatos erdőborítással általánosságban fog- kötet formájában abban a reményben nyújtunk át az
lalkozó fejezetek, illetve botanikai és zoológiai témá- érintett szakembereknek, hogy sikerrel mozdítja elő
kat tárgyaló írások. Ez utóbbi két témakör esetében az erdei biodiverzitás védelmének ügyét.
egyaránt találunk adott témákat átfogóan tárgyaló
fejezeteket és esettanulmányokat is.
Irodalomjegyzék
Aszalós, R. és Gálhidy, L. (szerk.) (2015): Natura 2000 erdőte- Frank, T. és Szomard F. (2014): Védett erdők természetességi
rületek kezelése. Gyakorlati útmutató erdőgazdálkodók és erdé- állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. –
szeti szakszemélyzet számára. Bábakalács Füzetek 20. – Bükki Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp.
Nemzeti Park Igazgatóság, Eger, 57 pp. Haraszthy, L. (szerk.) (2014): Natura 2000 fajok és élőhelyek
Bartha, D. (szerk.) (2001): A természetszerű erdők kezelése, a Magyarországon. – Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, 955 pp.
kultúr- és származékerdők megújítása. – A KöM Természet- Kaán, K. (1932): Természetvédelem és természeti emlékek. – Kir.
védelmi hivatalának tanulmánykötetei 7. – TermészetBÚVÁR Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, 312 pp.
Alapítvány Kiadó, Budapest, 286 pp. Keszthelyi, I., Csapody, I. és Halupa, L. (1995): Irányelvek a
Bartha, D. (2012): A magyarországi erdők fenntartása. – In: Ko- természetvédelem alatt álló erdők kezelésére. – A KTM Termé-
zák L. (szerk.): Természetvédelmi élőhelykezelés. – Mezőgaz- szetvédelmi Hivatalának tanulmánykötetei 3. – Kanalasgém
da Kiadó, Budapest, pp. 195–198. Nyomdaipari és Kiadó Kft., Budapest, 251 pp.
Besze, P. Farkas, J. és Márta, V. (szerk.) (1999): Pro Silva. – Pro Varga, B. (szerk.) (2013): A folyamatos erdőborítás fenntartása
Silva Hungaria, Eger, 15 pp. melletti erdőgazdálkodás alapjai. – Pro Silva Hungaria, Eger,
Csiszár, Á. és Korda, M (szerk.) (2014): Özönnövények vissza- 245 pp.
szorításának gyakorlati tapasztalatai. Rosalia kézikönyvek 3. –
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 239 pp.
10
LIFE13 INF/HU/001163 Az erdőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére
Tanulmánygyűjtemény (2016), pp. 11–30.
A jelenlegi erdőgazdálkodási módok áttekintése

A hagyományos és újszerű erdőgazdálkodás útjai, alapvető hatásai
és természetvédelmi szempontú javításának lehetséges irányai
Tímár Gábor
2623 Kismaros, Gálhegy u. 88. E-mail: timarg9@gmail.com
A hazai erdőgazdálkodás elmúlt évtizedei alapvetően a tervszerű, vágásos erdőgazdálkodás megszilárdításáról szóltak. Eközben a ter-
mészetvédelem gyakorlatában is kevés erőfeszítés jutott az erdők természetességi állapotának általános javítására. Ennek kulcsát a
tanulmány szerzője a faállomány szintű szerkezeti változatosság lehetséges legnagyobb mértékű növelésében látja, mely bizonyítottan
kihat az erdő természetességének szinte minden elemére, miközben gazdasági károkkal sem feltétlenül jár. Ez az írás az alapfogalmak
tisztázása után az üzemszerű erdőgazdálkodás folyamatát (előhasználatok, véghasználatok, felújítás) próbálja áttekinteni, megkeresve
benne azokat a pontokat és módszereket, melyek a fenti cél elérésében reálisan a segítségünkre lehetnek. Teszi ezt azért is, mert a ta-
pasztalat szerint a természetvédelmi szakemberek és az erdővel foglalkozó kutatók jelentős része sincsen tisztában ezekkel, így ajánlani,
vagy előírni sem szokták. A módszereket rendszerezve megpróbáljuk a közelmúlt hazai gazdálkodási kísérleteit is bemutatni.
Kulcsszavak: erdőgazdálkodás, faállomány szintű változatosság, folyamatos erdőborítás
Bevezetés tokra és az annak következtében kialakuló természe-

tes erdőképre gyakorolt hatásáról egy mondatban azt
A hazai erdőgazdálkodás komoly utat járt be az el- lehetne mondani, hogy a gazdálkodás szinte minden
múlt száz-százötven évben. A hagyományos, rend- szinten egyszerűsíti a természetes viszonyokat. A ter-
szertelen, az erdőt sokszor kíméletlenül kiélő hasz- mészetes bolygatások hatásait kiküszöböli és helyette
nálatokból tervszerű, vágásos gazdálkodás lett, mely mesterséges, nagyterületű zavarásokat (tarvágások,
utóbb maga is sokat finomodott. Ez a folyamat ma is végvágások, egyenletes bontásokon alapuló felújító-
tart: emelkednek a vágáskorok, aprózódnak az erdő- vágások, gyérítések stb.) hoz létre. Az eredetileg több
részletek (és ezzel a homogén egységek), értékelhe- fafajú, vegyes korú, mozaikos és szerkezeti elemekben
tő mennyiségben marad hagyásfa és holtfa az erdő- gazdag, változatos természetes dinamikát mutató er-
ben, elfogadott szempont az elegyesség, sok helyen dők helyén egy főfafajból álló, nagy területen homo-
komoly harc folyik a tájidegen fafajok ellen, védett gén, egykorú állományokat létesít. A mesterséges za-
természeti területeken egyre nagyobb a természetvé- varások után nem engedi a természetes erdőfejlődés
delmi szervek érdekérvényesítő képessége. Az utób- lefolyását, helyette mesterséges beavatkozással ala-
bi évtizedben komoly teret nyert az az újszerű erdő- kítja ki az új erdőt, faállományt. Ezt az alapjellemzőt
gazdálkodás, melyet összefoglalóan talán leginkább a a megszokott keretek között a legjóindulatúbb gaz-
folyamatos erdőborításra való törekvéssel jellemez- dálkodói igyekezet sem tudta eddig kikezdeni. Pedig
hetünk. Mindezeknek a változásoknak a jogszabályi nem sok hiányzik ehhez: a változatosságot elősegítő
alapja is egyre következetesebben fogalmazódik meg. módszerek irodalma ismert (bár a közelmúltig igen
Ezt legkarakteresebben a 2009-es erdőtörvényben a szűkös volt), időnként erdészeti szakmai berkekben
természetesség fogalmának bevezetése és használata, is komolyan szorgalmazták ezeket, és történtek gya-
valamint az üzemmódváltási kötelezettség fejezi ki. korlati kísérletek is. A reformkísérletre kitűnő példa
A hazai erdőkezelés uralkodó, a szakmába egyelőre a „Magyarország erdőgazdasági tájainak erdőfelújítá-
kitörölhetetlenül bevésődött formája minden változás si, erdőtelepítési irányelvei és eljárásai” című sorozat
ellenére a vágásos erdőgazdálkodás maradt, melyet (Danszky 1963–64), de az itt megfogalmazott aján-
számos – legalábbis jórészt jogos – kritika ér (ld. pl. lások korukat messze megelőzőnek bizonyultak.
Standovár 1996). Ezek közül a mindennapi élmény A vágásos erdőkép és a sematikus gazdálkodás tö-
szintjén is a legnyilvánvalóbb hiányosság az általa (fa- retlen uralmának fennmaradásában a hazai intézmé-
állomány léptékben) előállított homogén erdőkép. nyes természetvédelem sem teljesen vétlen. Az erdők
Az erdőgazdálkodásnak az erdődinamikai folyama- kezelésével kapcsolatos természetvédelmi szemlé-
11
Tímár Gábor
let evolúcióját mutatja Keszthelyi és mtsai (1995), található Gálhidy (2008) füzetében, valamint Gál-
majd Bartha (2001) könyve (mindkettő a hivatalos hidy László jelen kötetben közölt tanulmányában is.
természetvédelem kiadványa): előbbi még alig, utób- A folyamatos erdőborítás nyilvántartásáról további
bi merészebben távolodik el a vágásos erdőgazdálko- történeti adalékok és az országos helyzet (elsősorban
dás elveitől és gyakorlatától. Az üzemszerű erdőgaz- üzemmód szempontú) elemzése olvasható Czirok
dálkodás természetvédelmi ellenpólusát mindmáig és Szolnyik (2014) írásában.
a beavatkozások hiánya, a kiemelten értékes (szük- Az utóbbi időben – a gyakorlatot inkább követve,
ségszerűen kicsi) területeken a teljes érintetlenségre mint előtte járva – örvendetesen gyarapodott a szál-
törekvés jelenti. Az átmenetet (a szükséges kompro- alással, illetve az ilyen jellegű tevékenységgel kap-
misszumokat) a mindennapokban legfeljebb egyes csolatos szakirodalom. A korábbi irodalomról ad
elemek (pl. védett fajok és ezek lelőhelyei, kiemelt (elsősorban fogalmi) áttekintést Czirok (1999) írá-
erdőrészletek) védelme, gazdálkodásból való kivoná- sa, a fogalmakat igyekszik tisztázni Madas és mtsai
sa jeleníti meg. A faállomány léptékű változatosság (2005) cikke, egy fafaj adottságairól és lehetőségeiről
ugyanakkor, mint önmagában vett érték, ritkán élvez szól Csépányi (2008a) írása, a Pro Silva szemléletű
prioritást, és így nincs (eddig nem volt) kellő erőfeszí- gazdálkodásról Csóka (2005) összeállítása. Talán
tés az erdőgazdálkodás ilyen irányú befolyásolására. érdemes még kiemelni Reininger (2010) szálal-
Annak ellenére igaz ez, hogy ma már jól körülírt ással kapcsolatos külhoni tapasztalatokat összegző
ténynek vehető: a fafaj- és általában a fajösszetétel könyvét, valamint Bartha és mtsai (2014) kötetét,
szükséges, de önmagában nem elégséges feltétele az melynek nagy része gyakorlati gazdálkodási példákat,
erdő természetességének. Nagyon lényeges szem- kisebb részben természetvédelmi kezelési kísérlete-
pont emellett (állomány szinten) a faállomány-szer- ket mutat be, és kritikus szakmai véleményeket sem
kezet változatossága (Pitkänen 1997, Ferris és hallgat el. A témának sem a hazai elméletét, sem a
Humphrey 1999, Somogyi 2000, 2002, Sódor gyakorlatát nem tartjuk kellően letisztultnak – ami
és mtsai 2000, Standovár 2002, Lindenmayer és önmagában a legkevésbé sem hiba. Ma már azonban
mtsai 2006), aminek pozitív összefüggését az erdő mind az erdészeti, mind a természetvédelmi szakma
egyéb szintjeinek és összetevőinek természetességé- területén kellő ismertséggel bír. Az erdőgazdálkodást
vel hazai esettanulmányok is igazolták (pl. Kende- átható valós, belső kényszer híján viszont várhatóan
res és mtsai 2005, Bartha és mtsai 2006). A témával még sokáig nem lesz jellemző erdőkezelési forma (de
kapcsolatos további számos részletet tárgyal Peter- még gyakori sem). Ehelyütt ezért elsősorban nem a
ken (1996). Az egyik állományszerkezeti elemnek te- szálalással szeretnénk foglalkozni. Példák felvetésén
kinthető holtfa jelenléte sokkal hangsúlyosabban je- túl nem célszerű technológiai részletkérdésekben
lenik meg a jogszabályokban és a természetvédelem sem elmerülnünk, ezek ugyanis igen nagy (természe-
gyakorlatában is (jelentőségét ld. pl. Csóka 2000, tes és elvárható) változatosságot mutatnak.
Csóka és Lakatos 2014), aminek nyilvánvalóan A természetvédelem eszköze döntő részben a má-
bizonyos kiemelt fajok, illetve fajcsoportok ismere- sok által, alapvetően más célból folytatott erdőgaz-
te adott alapot. E téren némi szemléleti és gyakorla- dálkodás befolyásolása marad (legalábbis faállomány
ti lemaradás a holtfa minősége (korhadtsági foka) és szinten). Jelen írás elsősorban azt kívánja bemutatni,
mérete tekintetében van, pedig ennek fontossága is hogy ezt a szokásos (döntő részben vágásos) keretek
hazai kutatásokkal igazolt (előbbi összefoglalás mel- között milyen irányokban érdemes megtenni, a hagyo-
lett pl. Ódor és Standovár 2001). mányos természetvédelmi értékek megőrzése mellett
Az üzemszerű erdőgazdálkodás másik ellenpólusa általános (tehát többé-kevésbé minden tájhonos fafajú
a természetvédelmi erdőkezelés lenne (illetve elvi sí- állományban) célként megjelölve a faállomány léptékű
kon az erdőéltetés, ld. Agócs és Molnár 1996) – ez változatosságra való törekvést. Ebben látjuk ugyanis
azonban a közelmúltig szinte semmilyen teret nem azt a lehetőséget, amely az üzemszerű (tehát általá-
kapott. Első meghatározása néhány éve látott napvi- nosan és nagy területen folytatható) erdőgazdálkodás
lágot (Bartha 2012), úttörő értékű részletes kifejtése keretei között is többé-kevésbé mindenütt megvalósít-
Frank és Szmorad (2014) munkájában jelent meg, ható, és bizonyítottan kedvező irányba mozdítja el az
gyakorlata pedig mindmáig igen szűkös. Erre nézve erdők természetességi állapotát. Előre leszögezhetjük,
egyelőre a hazai jogszabályi és tulajdonosi/kezelői ke- hogy ehhez nem kell messzire eltávolodni az erdészeti
retek is igen hiányosak. szakma hagyományos értékrendjétől és módszereitől.
A természetközeli és a természetes folyamatok- Igyekszünk felvázolni a vágásos gazdálkodás témánk
ra alapozott erdőgazdálkodás fogalmáról, a koráb- szempontjából legfontosabb alapelveit, menetét, jelle-
bi meghatározásokról részletes bemutatás és kritika mezni annak módszereit, és ebben megtalálni azokat
olvasható Bodonczi László tollából (Keresztes és a pontokat, ahol érdemi, előremutató változásokat le-
Meggyesfalvi 2006 kötetében). A hazai erdőgaz- het generálni. Hosszú távú problémákkal (elsősorban a
dálkodás történetéről, természetességgel kapcsola- ma divatos témának számító klímaváltozással) itt nem
tos problémáiról, a legutóbbi reform jellegű törek- tudunk foglalkozni, bár az elvárásokat és módszere-
vésekről remek összefoglalás és több esettanulmány ket nagyrészt azonosnak gondoljuk. Kiindulópontként
12
bátran ajánljuk viszont az alábbiakban megfogalma- angol nyelvű szakirodalomban hagyományosan hasz-
zottak jelentős részét azok számára is, akik termé- nált close-to-nature, illetve az újabban meghonosodó
szetvédelmi indíttatásból kívánják erdejüket kezelni nature-oriented forest management jelentése nagy-
(lényegében függetlenül attól, hogy a gazdasági szem- jából konszenzusos, körülbelül úgy értendő, ahogy
pontokat félre kívánják-e tenni). fentebb a természetes folyamatokra alapozott erdő-
gazdálkodást definiáltuk. A „természetközeli” fogalom
hazai használatával kapcsolatos elvi kérdés leginkább
Alapfogalmak az volt, hogy a természetes felújítás önmagában elegen-
dő kritériuma-e. Gyakorlati téren a választóvonal a rö-
A hazai erdészet az új utak keresése közben megle- vid vágásfordulójú ernyős felújítóvágás előtt vagy után
hetős (talán szükségszerű) fogalmi zűrzavarba keve- húzható meg (mely a mesterséges felújítással párosuló
redett, melyet máig nem sikerült teljesen letisztázni. tarvágásos gazdálkodás egyetlen közelmúltig használa-
Ezért, és a továbbiak jobb megértése érdekében az tos üzemszerű gyakorlati alternatívája volt hazánkban).
alábbiakban a témánkkal kapcsolatos alapfogalmakat Az ernyős felújítóvágással kapcsolatos problémákat
igyekszünk minél pontosabban meghatározni. A gya- alább részletezzük. Roth (1935), Krutzsch (1952) és
korlat jobb megértése érdekében a hagyományos szó- Bruchánik (2006) kritikájával egyetértve magunk úgy
használattól igyekszünk nem túlságosan eltávolodni. gondoljuk, hogy a természetközeli erdőgazdálkodás fo-
galmát egyértelműbbé, használhatóbbá és nemzetközi-
A beavatkozások célja szerinti alapvető csoportok leg is érthetőbbé tenné, ha e módszer hazai gyakorlatát
nem értenénk bele.
Erdőgazdálkodás: Az erdő fenntartására, közcélú
funkcióinak biztosítására, őrzésére, védelmére, az er- A beavatkozások alapvető jellege, a létrehozott
dővagyon bővítésére, valamint az erdei haszonvételek erdőkép szerinti erdőgazdálkodási csoportok
gyakorlására irányuló tevékenységek összessége Jelen-
leg döntően nyereségérdekelt rendszerben működik. Vágásos erdőgazdálkodás: Vágás- (helyesebben in-
Hozzá tartozik a közjóléti (ritkán oktatási-kutatási, kább véghasználati) ciklusokra épülő erdőgazdálko-
szaporítóanyag-termelési, talaj-, víz-, település-, hon- dás (véghasználat – erdőfelújítás – állománynevelés).
védelmi, védett érték fenntartási) funkciók ellátása, és Alapvető jellemzője a korosztályos (egy, illetve kevés
szorosan összefügg vele a vadgazdálkodás is. korú), horizontális és vertikális térszerkezetét tekintve
A természetes folyamatokra alapozott erdőgaz- is homogén faállomány. Az erdőgazdálkodás hagyo-
dálkodás a lehetséges mértékben igyekszik az erdő mányos, hazánkban kb. 150 éve kialakult és elterjedt
(adott körülmények között működő) természetes fo- módszere, melynek során a faállományt egy (tarvágás)
lyamataira alapozni, illetve azokat figyelembe ven- vagy több (fokozatos felújítóvágás, esetleg szálalóvá-
ni (a lehető legkisebb mértékben sérteni). Jellemző, gás) lépésben letermelik. Az így létrejött vágásterüle-
hogy az erdőnevelés és az erdő felújításának folyama- ten az állomány az időközben megjelenő természetes
tai időben is szétválaszthatatlanul összekapcsolód- újulatból, vagy mesterséges felújítás révén jön létre
nak. Értelmezési kérdés, hogy ebbe a természetes fel- ismét. Nagy általánosságban a növénytermesztés sé-
újítással működő vágásos gazdálkodás beletartozik-e. máját, a vetés-aratás elvét követi az erdőben.
Mindenképpen ide vonhatók viszont a folyamatos Folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdál-
erdőborítás melletti gazdálkodást biztosító módsze- kodás: A gazdálkodás alapvető jellemzője a véghasz-
rek, eljárások. nálatok, és ebből fakadóan a vágásciklusok hiánya.
Természetvédelmi erdőkezelés: A beavatkozás Az erdőkép szükségszerű jellemzője a többkorúság,
kizárólag természetvédelmi indíttatású, célja a ter- a változatos térszerkezet. A 2009-es erdőtörvény ide
mészetvédelmi célkitűzések megvalósítása [a termé- sorolja az átalakító, szálaló és faanyagtermelést nem
szeti értékek védelme; az adott erdőterületen lévő ős- szolgáló üzemmódokban folyó erdőgazdálkodást, il-
honos (potenciális) erdőtársulás fenntartása; az erdő letve erdőfenntartást.
természetességi állapotának javítása; az erdődinami- A kétféle gazdálkodás közötti elvi különbség gya-
kai folyamatok érvényesülésének biztosítása; az erdő korlatba ültetésének problémáiról Bradshaw (1992)
természetes változatosságának, a kompozicionális és írása ajánlható (kicsit részletesebben ld. a lékes gaz-
a strukturális diverzitás kialakulásának elősegítése; dálkodásnál).
az erdei életközösség megóvása; a természetes er-
dei élőhelyi elemek fenntartása, kialakítása (pl. álló A jelenleg használatos, jogszabályban rögzített
és fekvő holtfa, gyökértányér)]. A természetvédelmi üzemmódok
erdőkezelés alapvetően nem erdőgazdálkodási tevé-
kenység. (Frank és Szmorad 2014 p. 11) Átalakító üzemmódban minden erdőművelési tevé-
Az erdőgazdálkodással kapcsolatban hosszú ideje kenységnek és fakitermelési módnak a vágásos üzem-
használt, sokat vitatott és rendkívül ambivalensen meg- módról a szálaló üzemmódra, a folyamatos erdőborí-
ítélt fogalom a természetközeli erdőgazdálkodás. Az tásra való áttérést kell biztosítania.
13
Tímár Gábor
Faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód: Az Egyéb fogalmak

erdőben a természeti folyamatok szabad érvényesü-
lése, a folyamatos erdőborítás biztosítása a cél, faki- Előhasználatok, állománynevelés: A faállomány
termelés legfeljebb kísérleti, erdővédelmi vagy erdő- méretének (korának) és minőségének megfelelően
felújítási céllal folytatható (2009-es Evt.). elvégzett fakitermelések (a jelen gyakorlatban alap-
Szálaló üzemmód: A vágásciklusokat mellőző, vetően tisztítás + törzskiválasztó gyérítés + növedék-
folyamatos erdőborítást fenntartó gazdálkodás és fokozó gyérítés). Céljuk a faállomány megfelelő gyé-
folyományaként létre jövő erdőalak. Legfontosabb rítésén (szelekcióján) keresztül a minőség javítása,
jellemzője a faállomány (többé-kevésbé) folyamatos az értékes (egészséges, méretes, egyenes, hengeres,
koreloszlása (így tehát egy meghatározható nagysá- ágtiszta törzsű) faegyedek kiválogatása, illetve kiala-
gú területen minden korosztályú faegyed megtalál- kítása (és fenntartása) a véghasználat koráig. A sze-
ható). Ebben az üzemmódban vágásterület nélkül, lekció lehet pozitív és negatív. A 2009-es Evt. szerint
az egész erdőn, illetve egy részén végeznek folyama- biztosítani kell, hogy az erdő élőfakészlete ezen mun-
tos fakitermelést (felújítási terület keletkezése nél- kák során csak átmenetileg csökkenjen, továbbá hogy
kül). A 2009-es erdőtörvény szálaló üzemmódban az erdő talaja és az erdei életközösség maradandó
engedi nyilvántartani a szálalás jellegű beavatkozá- kárt ne szenvedjen.
sokkal egy vágásciklusban átalakítható (átszálalha- Erdőfelújítás: Új faállomány kialakítása a régi he-
tó) erdőt is. lyén. Lehet mesterséges és természetes erdőfelújítás.
Vágásos üzemmód: Vágásciklusokra (véghaszná- Módját, idejét, választható fafajait jogszabályokban
lat – erdőfelújítás – állománynevelés) épülő erdő- és szakmai útmutatókban lefektetett szabályok kor-
gazdálkodás, illetve az így kialakított és fenntartott látozzák, valamint azt a korábbi állomány véghaszná-
erdőalak. Alapvető jellemzője a korosztályos (egy, il- lata is befolyásolja.
letve kevés korú) faállomány. Ebben az üzemmódban Erdőirtás: A faállomány végleges kivágása (eltávo-
az erdő egy határozott vágásterületén végeznek vég- lítása) úgy, hogy a helyén fátlan terület marad. Jog-
használatot és ennek következményeként felújítási szabály szerint csak művelési ág változással együtt
terület is keletkezik. lehetséges, a jelen gyakorlat szerint csak kivételes
esetben, csereerdősítéssel, vagy anyagi kompenzálás-
A véghasználatok alapvető módjai (a vágásos sal együtt végezhető.
gazdálkodásban) Erdősítés: Az erdőtelepítés és erdőfelújítás együtt
(és összefoglalóan). Új faállomány kialakítása a kivá-
Fokozatos felújítóvágás: A véghasználat azon mód- gott helyén, vagy fátlan területen.
ja, amikor az idős állományt több lépésben távolítják Erdőtelepítés: Új faállomány kialakítása ott, ahol
el, a természetes újulat megjelenése szerint. Szaka- eddig nem volt (lényegében: erdő kialakítása koráb-
szai: bontóvágás(ok) + végvágás. Csoportosítani a ban más művelési ágban fenntartott területen). Szi-
bontóvágások térbeli elhelyezkedése (kiindulása, il- gorúan értelmezve csak az erdőtörvénynek megfelelő
letve mintázata) szerint szokás. (területű, záródású, fajú), és bejegyzett erdőgazdál-
Szálalóvágás: Lényegében fokozatos felújítóvágás, kodó által végzett erdősítés számít erdőtelepítésnek.
de olyan hosszan elnyújtva, hogy a felújítás (és a vég- Fakitermelés: A fa tőtől való elválasztása (tekintet
használat) időtartama a 30 évet meghaladja, a faállo- nélkül a körülményekre), erdőterületen belüli feldol-
mány végső vágáskorának a felét megközelíti. gozása, valamint a kitermelt (feldolgozott) faanyag
Tarvágás: A véghasználat azon módja, amikor egy erdőben történő mozgatása.
adott területen (rendszerint egy erdőrészletben, vagy Fásítás: Az Etv. erdő kritériumainak nem megfe-
annak meghatározott részén) az idős faállományt egy lelő (tehát erdőre vonatkozó előírásainak hatálya alá
lépésben teljesen kivágják. Esetleges hagyásfák kivé- nem tartozó) faállomány, illetve annak létrehozása.
telével idős fa nem marad. További kivételek: szabad rendelkezésű erdő, energia
ültetvény.
A felújítások alapvető módjai (véghasználat esetén) Hagyományos erdőkiélési módok: Jogszabályok
hiányában (illetve azoktól függetlenül, korábbi idő-
Mesterséges erdőfelújítás: Vetett maggal vagy/és szakokban) végzett beavatkozások: erdőirtás; tüze-
ültetett csemetével, dugvánnyal végzett erdőfelújítás. lőanyag-nyerés; minőségi faanyag (épületfa) kiter-
A szaporítóanyag származását elvileg szabályok kor- melés; lábon kiszárítás („aszalás”); erdei legeltetés;
látozzák. makkoltatás; alomgyűjtés; lombtakarmány-nyerés;
Természetes erdőfelújítás: Helyben hullott mag- cserzőkéreg-termelés; mezőgazdasági elő- és köztes-
ból, vagy (és) ott keletkezett sarjból származó úju- használat; faszénégetés; hamuzsírfőzés; erdei gyü-
latra alapozott erdőfelújítás. A véghasználat módja mölcsök, gombák, gyógynövények, mohák, zuzmók,
szerint lehet csoportosítani (tarvágásos, fokozatos toboz, stb. gyűjtése; egyéb erdőhasználati módok
felújítóvágásos, szálalóvágásos). Ide tartozik az aká- (gyanta-, fenyőkorom-, kátrány-, szurok-, faecet- és
cosok gyökérsarjról történő felújítása is. terpentinnyerés, fenyőszesz-gyártás, stb.); vadászat.
14
Készletgondozó fahasználat: Előhasználat jellegű, A hazai üzemszerű

az erdő szerkezetét károsan nem befolyásoló, általá-
ban gyakoribb visszatéréssel végrehajtott, folyama- erdőgazdálkodás néhány
tos haszonvételt biztosító fakitermelés. Ennek során
legfeljebb a faállomány folyónövedékének megfelelő
alapelve
bruttó fatérfogat termelhető ki.
Minőségi csoportos gyérítés: A faegyedeknek (az Az alábbiakban az üzemszerű (a gyakorlatban álta-
erdőben létező, egymást segítő) csoportjaira alapozó, lánosan folytatott) erdőgazdálkodás három olyan
azokat egységként kezelő előhasználat. Mivel nem meghatározó és önálló alapelvét emeljük ki, melyek
értékes faegyedekből kíván egyenletes hálózatot ki- kizárólagos gyakorlati alkalmazását írásunk alapcél-
alakítani, hanem az értékes egyedeket tartalmazó kitűzése, a faállomány léptékű változatosságra való
csoportokat próbálja a lehetséges és szükséges leg- törekvés szempontjából károsnak tartunk. Ugyan-
hosszabb ideig fenntartani, szükségképpen egyen- akkor időszerűnek érezzük e három alapelv gazdasá-
lőtlen záródást, csoportos horizontális és változatos gi (így általános erdőgazdálkodási és szakigazgatási)
vertikális szerkezetet alakít ki. szempontból való újraértékelését is.
Pro Silva szemléletű gazdálkodás: A Pro Silva
azokat az erdőgazdálkodási stratégiákat támogatja, Zárt faállományok
amelyek oly módon optimalizálják az erdei ökoszisz-
témák fenntartását, védelmét és használatát, hogy az A hagyományos erdőkiélés számos módszere (első-
erdők tartamosan és gazdaságosan tölthessék be öko- sorban az erdei legeltetés, makkoltatás, lombtakar-
lógiai, szociális és gazdasági szerepüket. A Pro Silva mány nyerés, gyümölcstermesztés) a faállományok
által támogatott erdőgazdálkodás piaci és nem-piaci felnyílásához vezetett, illetve nyíltan tartását feltéte-
célokat egyaránt szolgál, és a teljes erdei ökosziszté- lezte (a hagyományos erdőkiélési módokról és hatá-
mát figyelembe veszi (Besze és mtsai 1999). A Pro sukról részletesebben ld. Bartha és Oroszi 1995,
Silva alapelvek gyakorlati teendőit nem lehet azono- Bartha 2003). Ez pusztán fatermesztési szempont-
sítani a szálaló üzemmóddal (Csépányi 2007). ból nyilvánvaló értékvesztést jelent, túlzott formá-
Rendszeres (tervszerű) erdőgazdálkodás: A ha- ja pedig a (zárt)erdei életközösség visszaszorulását
tályos jogszabályoknak megfelelően elkészített és eredményezi. A rendszertelen fagazdálkodásal kiegé-
közösen elfogadott erdőterv (korábban: üzemterv) szülve ez a XIX. századra valóban a hazai erdők túl-
szerinti erdőgazdálkodás. Először az 1879-es erdő- zott felnyílásához vezetett. Ma ennek az ellentéte igaz:
törvény írta elő minden nem magántulajdonú erdő a termőhelyi okokból nyílt erdők kivételével minden
üzemtervezését, az 1935-ös törvény pedig ezt tel- faállományt felújítástól véghasználatig a lehetséges
jes körűen kiterjesztette. A korábbi (1996. évi LIV.) maximális mértékben zártan igyekeznek tartani. Ez
erdőtörvényt 2009-ben váltotta le az új (2009. évi a gyakorlat természetes módon eredményezi az er-
XXXVII. tv.), ma ez adja az erdőgazdálkodás és az er- dőkhöz lazán kötődő (természetes zavarástűrő, nyílt
dészeti igazgatás aktuális keretét. erdei, erdőszegély-) fajok visszaszorulását. Az ilyen
Szálalás: Szálaló erdőt fenntartó, illetve (önmagá- növények egy részét máig irtandó gyomnak tekintik
ban) kialakító gazdálkodás. A 2009-es Evt. szerint: a (a felújítás sikeres befejezése után is). A jelenlegi jog-
folyamatos erdőborítás fenntartása mellett végrehaj- szabályi keretek lehetővé tennék nyíltabb (vagy akár
tott – vegyes korú és szerkezetű erdő kialakítását és kis fátlan) foltok fenntartását, a folyamatos erdőbo-
fenntartását célzó – fakitermelés, amelynek mértéke rítást biztosító gazdálkodás pedig szükségszerűen
a készletgazdálkodáson alapul. Ennek során erdőfel- (átlagosan) nyíltabb felső szintet (idős faállományt)
újítási kötelezettség nem keletkezik (elvileg az erdő eredményez.
a fakitermelésekkel párhuzamosan fokozatosan meg-
újul). A szálaló erdő ilyen értelmű kialakítását az Főfafajok
alábbiakban átszálalásnak nevezzük.
Véghasználat: Az idős faállomány egy, vagy több Az elsődlegesen értékes, erdőalkotó fafajok (legin-
(esetleg sok) lépésben történő teljes kivágása. Az er- kább a kocsányos és kocsánytalan tölgy) a hagyomá-
dőfelújítással szorosan összefüggő tevékenység. nyos erdőkiélés során visszaszorultak, részben a cél-
irányos kitermelés (és a felújításra/visszapótlásra való
törekvés hiánya), részben az általános gazdálkodási
módszerek áttételes hatása (bizonyos fokú termőhely
romlás, a könnyebben újuló fajok előretörése) révén.
A bükköt rossz felhasználhatósága miatt még a XX.
sz. első felében is igyekeztek visszaszorítani, akár a
cser javára is. A folyamat visszafordítása hasznos
volt, de a helyzet mára az ellentétébe fordult: a töl-
gyesekben és bükkösökben ma az elegyfajok ritkák
15
Tímár Gábor
(beleértve időnként a gyertyános-tölgyesek gyertyán • segítheti ritkább fafajok fennmaradását (állomány

fafaját is), és inkább ezekért kell harcolni. Az egyetlen szinten);
kivételt talán a cser jelenti, mely a cseres-tölgyesek- • segítheti a helyi genetikai anyag (pl. tölgy hibridek,
ben is gyakran nyomja el a kocsánytalan tölgyet, és berkenye kisfajok) fennmaradását akár táji-orszá-
(másodlagosan) gyertyános-tölgyes termőhelyen is gos szinten is;
állományalkotó lehet. Ezekben az esetekben a tölgy • állomány szinten alkalmazva kiválthatja a mester-
felkarolása a cserrel szemben (erdőfelújításban és a séges felújítást, így szükségtelenné teszi a talaj-elő-
gyérítések során) ma is indokolt. Külön problémakör készítést (főleg a tuskózást, szántást), biztosítva
(elméleti és gyakorlati téren is) a gyertyános-tölgye- egy sor populáció túlélését.
sek termőhelyi optimumán a gyertyán visszaszorítása
a felújítások és állománynevelések során. Fentiek mellett gazdaságilag sem feltétlenül alábe-
A probléma mögött gyakran csak a gazdálkodói csülendő, a sarj eredetű faegyedek korai erősebb nö-
megszokás és presztízs áll, de sajnos az a jogszabá- vekedése segíti a felújítások záródását és a vadkár
lyokban és a szakigazgatási gyakorlatban is kódolva mérséklését, továbbá gyérítési korban a méretesebb
van: ezek is szinte kizárólag a néhány főfafajt tartják faanyag kinyerését. Megfelelő gazdálkodás mellett
szem előtt (különösen az erdőfelújításokban). A jelen- véghasználati korig akár el is tüntethető az állomány-
ség gazdaságilag is nehezen érthető, hiszen számos ból, így a minőségi-műszaki problémák jórészt kikü-
elegyfa (pl. vadgyümölcsök, kőrisek, juharok, szilek) szöbölhetők. A jogszabályok egyébként sarjról törté-
faanyaga akár értékesebb is lehet, mint az ugyanolyan nő felújítást csak a mézgás éger (tuskósarjról), hazai
termőhelyen favorizált főfafajoké, továbbá növekedési nyár, akác (gyökérsarjról) esetében engedélyeznek,
tulajdonságaik is kedvezőbbek lehetnek, illetve jobban de a talajvédelmi, mezővédő, vagy bányászati ren-
kihasználhatóvá tennék őket. Utóbbira legjobb példa deltetésű, valamint a felnyíló erdőre kivétel tehető.
lehetne a kezdetben gyorsabban növő értékes elegy- Utóbbi az alföldi tölgyesek egy részére életképes fel-
fák növedékfokozó gyérítés korig történő nagyobb újítási megoldást jelenthetne! Sarjeredetű egyedek
arányú fenntartása, majd azok előhasználati haszno- véghasználatig való fenntartását indokolhatja az is,
sítása. Elviekben jogszabály nem tiltja, és biológiailag hogy ezek általában korábban, gyakrabban és (ebben
sem lenne kifogásolható elegyfákból nagyobb foltok, a korban) többet teremnek a mageredetűeknél, így a
állományrészek, vagy akár egész erdőrészletek faállo- természetes felújulásban értékes szerepük lehet
mányának célirányos kialakítása és fenntartása, ilyenre
(termőhelyi okok hiányában) mégis elenyészően kevés
példa van. Nagyobb szerepet kaphatnának az elegyfák Az erdőgazdálkodás folyamata
a tájidegen fafajok leváltásában is (akár rövidebb vá-
gásfordulójú úgynevezett előállományként is). Az alábbiakban az üzemszerű (elsősorban a vágásos) er-
dőgazdálkodás menetét mutatjuk be, kiemelve azokat a
Magról történő felújítás lehetőségeket, melyek – a gazdasági hasznosítástól sem
eltávolodva – növelhetik annak természetközeliségét,
A hagyományos erdőkiélések szinte minden formája hozzájárulhatnak az erdő természeti értékének növelé-
nehezítette a faállomány magról történő felújulását, és séhez, elsősorban a jelen írásban alapértéknek tekintett
így az erdőkben a sarj eredet szinte teljes egyedural- állományszintű szerkezeti változatossághoz. A faállo-
mához vezetett (kivételt talán csak a fenyvesek, illetve mány fejlődésének és a kapcsolódó erdőgazdálkodás
a minőségi faanyag termelésére hivatott tilalmas erdők menetének fázisait az 1. táblázat foglalja össze, konk-
jelentettek). A sokszori sarjaztatás kétségkívül gyak- rétabb bükkös és akácos példát a 2. táblázat mutat be.
ran a fák egészségi és a faanyag minőségi romlásához
vezetett, továbbá lehetővé tette a rövid vágásfordu- Állománynevelések, előhasználatok
ló fenntartását (és így az idős faállományok hiányát).
Mindez oda vezetett, hogy az 1950-es években a sar- A vágásos erdőgazdálkodás véghasználatának – er-
jasok a felszámolandó rontott erdők egyik típusaként dőfelújításának eredménye egy többé-kevésbé egy-
lettek meghatározva (pl. Majer 1958). Ezt a későbbi korú, a célállomány fafajait kívánatos mennyiségben
munkák (pl. Danszky 1963–64) is gyakran átvették, tartalmazó fiatalos. Ez az állomány azonban (különö-
bár szinte mindenhol megemlítik, hogy a sarjerdőknek sen természetes felújítás esetén) rendszerint jelenté-
nem minden típusa rontott erdő. Ennek ellenére a tus- keny mértékű változatosságot is magába foglal:
kósarj eredet (különösen a főfafajok esetében, az égert • faji sokszínűség: spontán megjelent, részben pio-
leszámítva) máig üldözendő jelenségnek számít, nem- nír jellegű elegyfafajok; kultivált elegyfafajok; vá-
csak állomány, hanem egyedi szinten is. gásterületek cserjéi, lágyszárú növényei és állatai;
A sarj eredet többféle természetvédelmi jelentőség- • morfológiai (genetikai) sokszínűség: eltérő növe-
gel bír: kedési erélyű, fenológiai ritmusú, valamint külön-
• bizonyos ritka fajok számára nélkülözhetetlen leges megjelenésű, pl. villás, böhöncös, odvasodás-
mikroélőhelyet teremt (bekorhadt sarjtuskó); ra hajlamos fák;
16
1. táblázat. A faállomány életfázisai, az erdőgazdálkodás folyamata a vágásos rendszerben
életfázis méret (cser, tölgy, bükk) jellemző folyamat erdőgazdálkodási munkák

(h: famagasság, d: mellmagassági átmérő)
újulat h= –0,5 m újulat megjelenése felújítás – véghasználat, telepítés

csemetés h=0,5–2 m záródás ápolás
gyors magassági növekedés,
fiatalos (+sűrűség) d=2–5 cm, h=2–5 m befejezett ápolás, tisztítás
differenciálódás, elhalás
gyors magassági növekedés,
vékonyrudas d=5–10 cm, h=5–10 m tisztítás (tisztítóvágás)
differenciálódás, elhalás
rudas d=10–20 cm erős vastagsági növekedés törzskiválasztó gyérítés
mérsékelt méretnövekedés, erős
szálas (d=20–40 cm) növekedésfokozó gyérítés (nyesés)
értéknövekedés
lábas (d=40– cm) magtermés véghasználat – felújítás
túltartott elhalás, összeroppanás, felújulás (véghasználat)
• térbeli változatosság: fel nem újult, zártabb és nyíl- során az előhasználatok közé sorolt beavatkozások
tabb, árnytűrő fákat kisebb vagy nagyobb mérték- kívánatos módon történő végrehajtása kulcseleme
ben tartalmazó foltok. egy kedvezőbb jövőbeni erdőkép kialakításának és a
legjobb (legkevésbé rossz) véghasználati mód, vagy a
Fenti változatosság fokozottan érvényesül spontán szálalás majdani megvalósításának. E tárgykörben jó
kialakult (önerdősült) állományok esetében, de vala- esettanulmány olvasható Szmorad (2014) írásában.
melyest megtalálható a mesterséges felújítás után is,
és létrehozható erdőtelepítés során is (ez utóbbiról A differenciálás lehetséges módjai:
később). • egyes fafajok védelme, illetve visszaszorítása;
Az erdőgazdálkodás keretei között a természetvé- • egyes szerkezeti elemek védelme (pl. álló és fekvő
delmi cél az lehet, hogy a fenti változatosságot (illetve holtfa, odvas fák, böhöncös fák);
annak kívánatos elemeit) tovább vigyük a faállomány • egyes különleges területrészek védelme (pl. mere-
későbbi életfázisaiba. A faji sokszínűség természetes dek, kőgörgeteges területek, különleges élőhelyek);
úton is csökken (rövid életű fafajok és nyílt területek • a vertikális szerkezet befolyásolása: alsó korona-
fajai eltűnnek), de a morfológiai – méretbeli, valamint szint, esetleg cserjeszint védelme, illetve kialaku-
az állományszintű térbeli változatosság növelhető is. lásának elősegítése (pl. a megfelelő fafajok, vagy
Ezt nevezi Schütz (2001) az állomány-átalakítás dif- megfelelő szociális helyzetű fák védelmével);
ferenciálódási szakaszának (ld. még Csépányi 2007). • horizontális szerkezet befolyásolása: a kívánatos (a
Fontos hangsúlyozni, hogy a különböző előhaszná- leggyakrabban csoportos) szerkezet irányába tör-
lati (faállomány nevelési) módok üzemtervi alkalma- ténő alakítás.
zása, illetve engedélyezése csak a faállomány korához
(fázisához) kötődik, önmagában nem határozza meg Tisztítás
a tényleges megvalósítás módját, így a beavatkozás
eredményét sem. A kívánatos cél érdekében az elő- Ide sorolható a csemetés ápolása és a tisztítóvágás is.
írások, illetve a tényleges terepi munkák a megfele- A hagyományos erdőgazdálkodás során a tisztítás el-
lő módon befolyásolandók. A vágásos gazdálkodás sősorban negatív szemléletű válogatás, célja a tőszám
2. táblázat. Vágásos állománynevelés bükkösökben és akácosokban (példák lassan és gyorsan növő fafajok állományaira)
Bükkös Akácos
állomány fejlődési
nevelés korszak kor magasság átmérő kor magasság átmérő
(év) (m) (cm) (év) (m) (cm)
Újulatápolás csemetés 1–5 (7) –0,5 1–3 –2
Befejezett ápolás fiatalos 6–10 (12) 0,5–2 –2 3–5 1–4 2–5
Tisztítás sűrűség 11–15 (19) 2–5 2–5 6–14 5–13 5–12
Tisztítóvágás vékonyrudas 16–25 (30) 5–8 5–10 (10–15)
Törzskiválasztó
rudas 26–40 (50) 8– 10–20 15–20 (10)14– 13–20
gyérítés
Növedékfokozó
szálas 41–100 20–50 (21–25)
gyérítés
Véghasználat lábas 101– 50– 30–
17
Tímár Gábor
apasztása a hibásnak tekintett (nemkívánatos fafajú, segítése) a növekedésüket akadályozó fák kivágásá-
beteg, tőben elágazó, az érték-fafajok növekedését val. További elvi cél a megfelelő állományszerkezet
akadályozó) egyedek lehetséges mértékű eltávolításá- kialakítása, az állékonyság fokozása, a hibásnak te-
val (úgy, hogy közben a faállomány zártsága fennma- kintett (nemkívánatos fafajú, beteg, böhöncös, törzs-
rad). Szakszerű tisztítás eredményeként az uralkodó ben elágazó) egyedek lehetséges mértékű eltávolítása
koronarétegben csak a gazdálkodás céljainak megfe- (a kívánatos záródás fenntartása mellett). A 2009-
lelő fák állnak, a gyengébb minőségű fák inkább csak es Evt. szerint a kivágandó fákat (a faültetvények és
az alsó rétegekben (alászorulva) találhatók (Solymos kultúrerdők kivételével) jelölni kell. A kivágott fákat
1973). Szakszemélyzet a kivágandó fákat nem jelöli (a rendesen hasznosítják. Az erdőnevelés hagyományos
2009-es Evt szerint ez nem is kötelező), a válogatás elveivel is ellenkező, gyakori gazdálkodási hiba az
(előzetes megbeszélés és esetleg mintaterületes be- alsó szintbeli egyedek, illetve csak az alászorult fák
mutatás után) a fakitermelőkre van bízva. A kivágott eltávolítása, ritkább a cserjék kivágása. Az ilyen gaz-
fák rendesen az állományban maradnak, a vastagabb dálkodás egyértelmű következménye a bevezetőben
törzsrészeket esetleg elviszik. Gyakori gazdálkodá- említett változatosság további csökkentése (bizonyos
si hiba (konzervatív gazdasági szempontból) az alá- szempontból esetleg a megszüntetése).
szorult egyedek eltávolítása, a kialakuló szintezettség Természetvédelmi szempontból kiemelten kívána-
megszüntetése, ritkább a cserjék kivágása. A fenti, tos lehet ilyenkor:
sematikus gazdálkodás egyértelmű következménye a • alsó szint(ek) védelme;
bevezetőben említett változatosság csökkentése (bi- • nyíltabb foltok fenntartása, és/vagy kialakítása;
zonyos szempontból esetleg a megszüntetése). • ritka/védett állatfajok számára fontos különleges
Természetvédelmi szempontból kiemelten kívána- (böhöncös, villás, odvas, sarj) fákból megfelelő
tos lehet ilyenkor: mennyiség és hálózat fenntartása;
• árnytűrő, a jövőbeni alsó koronaszintet betöltő fa- • méretes álló és fekvő holtfából megfelelő mennyi-
jok megőrzése (abban a mennyiségben, hogy ez a ség és hálózat megőrzése;
szint kialakuljon); • tájidegen, különösen inváziós fafajok (lehetséges
• néhány nyíltabb folt fenntartása; mértékű) eltávolítása;
• a jogszabályi kereteket nem feszegető méretű és • ritkább fafajokból megfelelő mennyiség és hálózat
mennyiségű fátlan foltok fenntartása (amennyiben fenntartása;
inváziós fajok ezeket nem veszélyeztetik); • ritka/védett fajok megőrzése;
• tájidegen, különösen inváziós fafajok (lehetséges • tájidegen fafajú állományok esetében fontos a táj-
mértékű) eltávolítása. A végleges kipusztítás zálo- honos fafajok minél teljesebb körű megőrzése (az
ga a tájhonos fafajokból álló zárt állomány kialaku- alsó és a cserjeszintben is).
lása és fennmaradása, így ahol ilyen még nincs, ott
a teljes kivágásra fölösleges törekedni (vegyszer- Az állományok biológiai értékét nagyban növeli a
használat esetén is). méretbeli (főleg átmérő-) változatosság megőrzése/
• ritkább fafajokból megfelelő mennyiség és hálózat növelése az átlagnál vékonyabb és vastagabb egyedek
fenntartása, ide értve a gazdálkodási gyakorlatban egy részének megkímélése révén. A későbbi átalakí-
hagyományosan kifejezetten nemkívánatos pionír tás/szálalás megkezdését segíti a csoportos állomány-
fákat is (utóbbiakat elszórtan vagy foltokban külö- szerkezet kialakítása. Bár az elsődleges érték-fafajok
nösen a nyíltabb részeken és a szegélyeken célsze- (tölgyek, bükk, cser) magtermő korukat ekkor még
rű megtartani, kiemelhető a kecskefűz és a rezgő nem érik el, elvileg ebben a fázisban már van értelme
nyár); lékek kialakításának, korábban termő értékes fafajok
• ritka/védett (erdei) fajok megőrzése; (pl. juharok, hársak, kőrisek, vadgyümölcsök) fel-
• tájidegen fafajú állományok esetében fontos a táj- újításával, vagy a még nem termő fafajok mestersé-
honos fafajok minél teljesebb körű megőrzése. ges bevitelével (pl. makk vetéssel/alákapálással). Ez a
korszerkezetet nagyban gazdagítja.
A természetvédelmi szempontból is elfogadható A természetvédelmi szempontból is elfogadható
tisztítás így nem csökkenti a faji változatosságot (el- törzskiválasztó gyérítés így nem csökkenti a meglévő
tekintve attól, hogy eltávolítja a tájidegen elemeket), faji változatosságot (eltekintve attól, hogy eltávolítja
valamint nem csökkenti (esetleg növeli) a térbeli vál- a tájidegen elemeket), valamint növeli a tér-, kor- és
tozatosságot. méretbeli változatosságot.
Törzskiválasztó gyérítés Növedékfokozó gyérítés
A hagyományos erdőgazdálkodás során a törzskivá- A hagyományos erdőgazdálkodás során a növedék-

lasztó gyérítés inkább pozitív szemléletű válogatás, fokozó (más néven: növekedésfokozó) gyérítés pozi-
célja az érték-fafajok jó minőségű egyedeinek (java- tív szemléletű válogatás, célja elvileg az érték-fafajok
fák) kiválasztása, megsegítése (koronafejlődésük elő- jó minőségű, véghasználatig fenntartható egyedei-
18
nek növekedését akadályozó fák lehetséges mértékű képességét is csökkentheti. A gyérítés így csoportok
eltávolítása (a kívánatos záródás fenntartása mel- közötti egyedekre, vagy teljes gyengébb csoportok-
lett). Szakszemélyzet a kivágandó fákat jelöli, a ki- ra terjed ki. A módszer önmagában nem biztosítja a
termelt (méretes, értékes) faanyagot hasznosítják. A folyamatos erdőborításra való áttérést (nem is célja
fenti szelekciós elv következetes alkalmazása mér- ez, bővebben ld. Kató 1989), de megtöri a homogén
sékelt záródás-csökkentést és alacsony kihozatalt állományképet, növeli az állományok belső változa-
jelentene. A gyakorlatban sok esetben a növedékfo- tosságát.
kozó gyérítés célja a véghasználat előtti komolyabb Ebben a fázisban már az elsődleges érték-fafajok
bevétel képzés is, így rendszerint nagyobb fajlagos (tölgyek, bükk, cser) is elérik magtermő korukat, így
kihozatallal és záródás-csökkentéssel jár. Rosszul ki- már kifejezetten adekvát feladat a lékek kialakítá-
vitelezve az utolsó ilyen beavatkozás lesz a (esetleg sa, illetve a záródás olyan mértékű csoportos meg-
az első) bontóvágás is. Az erdőnevelés hagyományos bontása, ami a felújulást foltokban lehetővé teszi.
elveivel is ellenkező, gyakori gazdálkodási hiba az Amennyiben a magtermés még nem kellő mértékű
alsó szintbeli egyedek eltávolítása, ritkább a cserjék (pl. a zárt állomány, kis koronaméret miatt), az újulat
kivágása. A gyakorlatban a beavatkozás szinte min- mesterséges bevitele sem kizárt (pl. makk vetéssel/
dig együtt jár a lábon álló, sőt gyakran a már fekvő alákapálással). Ez a folyamat már valójában a vágá-
holtfa, továbbá a beteg fák teljes eltávolításával, hol- sos erdőkép átalakítását jelenti, egyelőre (definíció
ott ebben a fázisban jelennek meg az olyan átmérő- szerint) vágásos vagy átalakító üzemmódban, de ké-
vel rendelkező száraz törzsek, melyek már az erdei sőbb a szálaló üzemmódra való áttérést sem kizárva.
odúlakók számára is egyértelműen hasznosíthatók. Az átalakító vagy szálaló üzemmódra való áttérésnek
A korábbi beavatkozások az elegyfákat már a lehet- egyébként ez az optimális fázisa, utóbbi esetben ér-
séges mértékben rendszerint eltüntették, vagy az telem szerűen a beavatkozást már szálalásnak kell
alsó szintbe szorították, így ez a gyérítés elsősorban nevezni (ez azonban a tényleges kivitelezést nem
a fajon belüli (alaktani) és az állományszintű térbeli feltétlenül változtatja meg). Az átalakítás/átszálalás
változatosságot csökkenti. választott módszere szerint így csoportos, lékes, vo-
Természetvédelmi szempontból kiemelten kívána- nalas, sávos, vagy valamilyen kombinált térbeli elren-
tos lehet ilyenkor minden a törzskiválasztó gyérítés- dezéssel kell kivitelezni a részben újulatképződéssel
nél említett beavatkozás / korlátozás, az alábbiakkal is járó beavatkozást.
kiegészítve: A természetvédelmi szempontból is elfogadható
• a felújítás tényleges megindítása, így az állomány növedékfokozó gyérítés így nagyban növeli a tér‑,
átalakításának megkezdése; kor- és méretbeli változatosságot, valamint nem
• a csoportos állományszerkezet, illetve a térbe- csökkenti a meglévő faji változatosságot (eltekintve
li mozaikosság kialakításának megkezdése, vagy attól, hogy eltávolítja a tájidegen elemeket).
folytatása;
• inváziós fa- és cserjefajok teljes eltávolítása (a cser- Készletgondozó használat
jeszintben és újulatban is);
• tájidegen fafajú állományok esetében a tájhonos fa- Jogszabályi definíciója fent az egyéb fogalmaknál
fajok megőrzése (az újulatban is). szerepel. Felújítási kötelezettséget nem keletkezte-
tő, inkább előhasználat jellegű beavatkozás, melyet
Az állományok biológiai értékét nagyban növeli a a gyakorlatban inkább gyenge fatermőképességű,
méretbeli változatosság megőrzése/növelése. A nö- gazdaságilag kevésbé értékes, vágásos rendszerben
vedékfokozó gyérítés valójában már a véghasználat nehezen kezelhető, magántulajdonú erdők eseté-
előkapuja. Az üzemszerű gazdálkodás elveinek se- ben szoktak fahasználati lehetőségként alkalmazni.
matikus alkalmazása a tarvágásos, vagy ernyős fo- A gyakorlati kivitelezésre a definícióban foglaltakon
kozatos felújítóvágásos véghasználathoz optimális. és a fentieken túl nincsenek megkötések, így (amel-
Az ettől térbelileg eltérő, elnyújtott véghasználat lett, hogy a gazdálkodót bevételi lehetőséghez jut-
(fokozatos felújítóvágás, szálalóvágás, esetleges ál- tatja) vágásos erdőkép esetén lehetőséget ad az erdő
lomány-átalakítás) végigvitelét ugyanakkor segíti biológiai változatosságát növelő, átalakító/átszálaló
az annak megfelelő (csoportos, vonalas, sávos) állo- jellegű beavatkozásokra. Ennek lehetséges irányait,
mányszerkezet kialakítása (illetve az erre való törek- módszereit elsősorban a faállomány kora határoz-
vés) a gyérítés során. za meg, a tisztításnál és gyérítéseknél fent, illetve a
Itt kell megemlékezni a minőségi csoportos gyé- szálalóvágásos és szálaló jellegű beavatkozásokról
rítés módszeréről, melyet az egyéb fogalmak között lentebb leírtak szerint. Változatos kor- és térszer-
fentebb már definiáltunk. E módszer biológiai alapja kezet esetén lehetőség van a valódi szálaló (szálaló
az egymást segítő faegyedekből álló csoportok („bio- erdőképet fenntartó/javító) beavatkozásokra is. Le-
csoportok”) létezése. A csoportokon belül inkább a hetőségeit tekintve jelenleg nem kellően kihasznált
segítés, mint a versengés jellemző, csoporton belüli fahasználati mód!
gyérítés így a megmaradó egyedek túlélő-átörökítő
19
Tímár Gábor
Véghasználati módok ígéretes, sokrétű kísérlet megkezdéséről számol be

Ódor (2015) cikke). Az egyetlen kivételt a léknyitásra
A véghasználat az erdő képét és jövőjét alapvetően alapozott véghasználat / átalakítás, illetve maga a lék
meghatározó gazdálkodási beavatkozás. Fontos elő- jelenti, melyre vonatkozóan sokrétű hazai vizsgálatok
re tisztázni, hogy bár definíció szerint a vágásos gaz- folytak és folynak, részletesen ld. alább. Bükkösök ke-
dálkodás kelléke, megfelelően kivitelezve átmenetet zelésének hatásával kapcsolatban nagyon sokoldalú
jelent a folyamatos erdőborítást biztosító erdőgaz- összegzés olvasható Brunet és mtsai (2010) cikkében,
dálkodáshoz és ennek erdőképéhez, akár vágásos elsősorban a fokozatos felújítóvágás és a csoportos-va-
üzemmódban is. Ehhez (az üzemmódon túl, illetve lódi szálalás összehasonlítására kihegyezve a korábbi
helyett) a gazdálkodási részleteket kell a lehetséges európai kutatások eredményeinek elemzését.
mértékben előre átgondolni, rögzíteni, a tapasztala- Minthogy a klasszikus tarvágást bizton tekinthetjük a
tok birtokában időről-időre újragondolni, és a terepi homogén vágásos erdőkép legegyértelműbb alapjának,
megvalósítást folyamatosan ellenőrizni. a természetes erdődinamikai folyamatok legteljesebb
A véghasználatok gyakorlatilag minden klasszikus mellőzésének, és így az erdő életébe való legdraszti-
módszere régen kimunkált. Alapos összefoglalásuk, kusabb fahasználati beavatkozásnak, a véghasználatok
bemutatásuk legjobban Roth (1935) máig hiánypót- „jóságát” (természetvédelmi szempontból való elfo-
ló munkájában olvasható. Ennek felszínes átlapozá- gadhatóságát) a legegyszerűbben az ettől való eltávo-
sával is látható, hogy a ma nálunk alkalmazott eljárá- lodással foghatjuk meg. A bevezetőben említett alap-
sok (néhány ritka kivételtől és az újszerű, folyamatos célt (változatos tér- és korszerkezetű faállomány) szem
erdőborításra törekvő módszerektől eltekintve) igen előtt tartva az üzemszerű erdőgazdálkodás keretei kö-
szűk szeletét jelentik a klasszikus, elméletileg is meg- zött annál elfogadhatóbb egy véghasználat / átalakítás:
alapozott, és gyakorlatban is kipróbált módszerek- • minél finomabb térléptékű és minél kevésbé sema-
nek. Ez utóbbiak összefoglalását az alábbiakban mu- tikus;
tatjuk be, Majer (1967) nyomán a 3. táblázatban. • minél elnyújtottabb időben az erdőrészlet (vagy
Lenti táblázat összesen 21 módszert tartalmaz, me- tömb) szintjén;
lyek közül ma hazánkban üzemszerűen kettőt alkal- • minél kisebb változást okoz az erdőt jellemző kör-
maznak (tarvágás, ernyős fokozatos felújítóvágás). nyezeti (klimatikus, hidrológiai, talaj-) változók-
A fent leírt, és alább vázlatosan ismertetett módsze- ban és az erdő biológiai életében (természetesen
rekkel kapcsolatban szemléleti alapként nem árt elő- nem kizárva a változásokat);
re leszögezni, hogy sarkos típusokként kezelendők, a • minél inkább biztosítja a magas egyedszámú, faj-
tő melletti gyakorlatban szabadon alakíthatók, kom- gazdag, táj- és termőhelyhonos fiatal korosztály ki-
binálhatók. Ismeretük azért is fontos, hogy kiinduló alakulását.
alapként ajánlhatók legyenek.
A különböző véghasználati módok ökológiai hatá- A következőkben ezért elsősorban ezt fogjuk vizs-
sával kapcsolatban fájó ismerethiányok mutatkoznak. gálni. Általánosságban könnyen belátható, hogy mi-
Míg a tarvágásokra vonatkozóan rendelkezünk (jólle- nél elnyújtottabb a véghasználat / átalakítás, egy-egy
het döntő részben külhoni, a mieinktől jelentősen elté- fahasználat átlagosan annál kisebb beavatkozást je-
rő erdőkben végzett) tanulmányokkal és összefoglaló lent. A fokozatos felújítóvágás – szálalóvágás – szál-
irodalommal (Keenan és Kimmins 1993, Pawson alás skálán így alapjában az utóbbiak preferálandók.
és mtsai 2006), addig az egyéb véghasználati módok- Ugyanakkor ezek gyakoribb bolygatást és zavarást
ra csak nagyon kevés utalás van (pl. Jalonen és Van- is jelentenek, nemcsak a faállomány megbontása,
ha-Majamaa 2001). Hazánkban végigvitt komplex hanem minden járulékos környezetszennyezés te-
tudományos kutatásról eddig nincs tudomásunk (egy kintetében is. Az is nyilvánvaló, hogy ez valamivel
3. táblázat. A véghasználati módszerek áttekintése
felújítás/ bontás módja

véghasználat időtartama/
véghasználat szálanként pontból vonalból
bontás mértéke kombinált
módja elszórtan kiindulva kiindulva
tarvágás 1 éven belül / teljes tarolás – – – –
tarvágásos sávos, ugrósávos,
1–2 év / részleges tarolás – lékes –
felújítóvágás kulisszás
fokozatos 3–30 év / erős bontások, vonalmentén csoportos,
ernyős csoportos vonalas, szegélyes
felújítóvágás végvágás ernyős ékvágás
valódi
szálalóvágás 30–60 év / gyenge bontások csoportos vonalas, szegélyes kombinált szálalóvágás
(szálankénti)
folyamatos / nincs bontás valódi
szálalás csoportos vonalas, szegélyes kombinált szálalás
(szálanként) (szálankénti)
20
1. ábra. A klasszikus tarvágás által kialakított erdőkép különböző korban (Roth 1935 könyvéből)
nagyobb feltártságot, illetve az időjárásbiztos utak is kevés. A módszer negatív hatásait drasztikusan sú-
sűrűbb karbantartását igényli, és nagyobb valószí- lyosbítja a síkvidéken szinte kötelezően vele együtt
nűséggel válik szükségessé kíméletes, drágább kö- járó tuskózás és teljes talaj-előkészítés, valamint a
zelítési eljárás, illetve eszköz (a téma részletesebb gyakori vegyszeres gyomirtás, továbbá az esetleges
kritikája Varga Béla részéről: Varga 2013, 119–121. mezőgazdasági köztes művelés (egy esettanulmány:
o.). A konkrét technológiák megválasztásánál ezek is Baloghné és mtsai 2010).
mérlegelendők. Bizonyos mértékig elfogadhatóvá teszi a tarvágást
a tájidegen fafajú, vagy egyéb szempontból nem elfo-
Klasszikus tarvágás gadható faállomány esetében a mesterséges felújítás
révén az állomány átalakítása (fafaj-váltása, pl. gyer-
A vágásos gazdálkodás jellemzőit (így biológiai-ter- tyános-tölgyes termőhelyen álló fenyves vagy cseres
mészetvédelmi hátrányait) a legkarakteresebben visszaalakítása gyertyános-tölgyessé). Negatív hatása
tömörítő véghasználati forma (ld. 1. ábra). A vele mérsékelhető (minél kisebb) részterületekre bontás-
kapcsolatos problémákat, az okozott károkat részle- sal és ezek időben eltolt, mozaikos tarvágásával.
tesen igyekszik összefoglalni Keenan és Kimmins
(1993) tanulmánya. A sarjról felújítható tájhonos fa- Sávos, ugrósávos, kulisszás tarvágásos felújítóvágás
fajok (mézgás éger, fehér nyár) esetében a jogszabá-
lyoknak és a gyakorlatnak megfelelően kiegészülhet A tarvágás kisebb egységekre bontásának és mozai-
természetes felújítással (aminek kétségtelen előnye kolásának speciális módja a teljes terület sávokra osz-
a helyi genetikai anyag megőrzése). E fafajok esetén tása, és egyes sávok tarvágása (2. ábra). Ha két tar-
kipróbált ellenkező (a folyamatos erdőborítás irányá- vágott sávot egy megmaradó (és később tarvágandó)
ba mutató, fokozatos felújítóvágásos-szálalóvágásos) választ el, akkor ugrósávos elrendezésről, ha több
gyakorlat kevés van. Nehezebben elfogadható a tar- sávnyi faállomány választ el, akkor kulisszás véghasz-
vágás a magról is jól újuló fafajok (elsősorban a töl- nálatról beszélhetünk. A módszerek alkalmazása a
gyek, cser) esetében, különösen akkor, ha a fokozatos természetes felújítás igényével jár együtt, de nem zár-
felújítóvágásnak kiterjedt hazai gyakorlata is van (ko- ja ki a mesterséges felújítást, illetve kiegészítést sem.
csánytalan tölgy, cser). Síkvidéki kocsányostölgyesek Emiatt a sávok szélessége optimális esetben az egy
esetében (ide értve a természetvédelmi szempontból famagasságnyit nem haladja meg (így biztosítható a
legérzékenyebb problémának számító alföldi erdő- magok oldalról behullása), továbbá egy már tarvágott
sztyepp erdőket is) sajnos mindmáig egyeduralkodó sáv mellett a következőt csak ennek sikeres felújulása
módszer, üzemszerű hazai ellenpélda nincs, kísérlet után szabad levágni.
2. ábra. A sávos tarvágásos felújítóvá-

gás vízszintes vetületi képe (Roth 1935
könyvéből, ott taroló szegélyvágás név
alatt). A felső (rácsos) sraffozás az első,
a vízszintes sraffozás a második tarvá-
gást jelenti
21
Tímár Gábor
Mindezek, valamint a sávok megfelelő irányítása ha a megelőző bontóvágások során a méretes, élet-
valamelyest az állományklíma védelmét is szolgál- erős újulat már kialakult. Sajnos az üzemi gyakorlat-
ják. A vonalas elrendezés biztosítja a közelítési károk ban a módszer égisze alatt elterjedten alkalmazzák a
minimalizálását és a terepadottságokhoz való alkal- két lépésben (bontóvágás – végvágás), igen gyorsan
mazkodást, valamint a könnyű tervezhetőséget és az (egy-néhány év) kivitelezett véghasználatot. Szélső-
átláthatóságot is. Szlovákiában gyakorta alkalmazott ségként ma is előfordul, hogy ugyanazon év elején
technológia. Egy hazai próbálkozás olvasható Ber- végzik a bontó-, végén pedig a végvágást.
ger (2014) írásában (bükkösben kulisszás módszer- Ezek az eljárások ökológiailag nem különböznek a
rel), a kevés további példa inkább erdeifenyvesekben tarvágástól, azzal szemben egyértelmű előnyt csak
jellemző. Különösen a kulisszás módszerről érdemes a velük általában együtt járó természetes felújítás (és
még egyszer kiemelni, hogy bár térbelileg vizsgálva a talaj-előkészítés hiánya) jelenthet. Ebben a szellem-
a tarvágás egyfajta térszakozásának nevezhetjük, he- ben nyilatkozik Roth (1935) is a módszer előnyeit és
lyesen kivitelezve biológiailag minden bizonnyal jó- hátrányait mérlegelve: „A rendszer jóformán semmi
val többet nyújt: a tarvágás káros hatásait érdemben tekintettel nincs az élettani és az általános természeti
képes enyhíteni. A kialakított erdőkép vegyesebb, bár viszonyokra és a tarvágás merev sablonját csak lényeg-
homogén sávokból álló, térbelileg sematikus. Ajánl- telen könnyítéssel akarja ráhúzni az erdőgazdaság-
ható minden olyan esetben, ahol (pl. pozitív tapasz- ra.” Érdemes megemlíteni, hogy Krutzsch (1952)
talatok híján) a gazdálkodói szándék nem távolodik klasszikus művében a szabályozott erdőgazdálkodás-
messzire a tarvágástól: síkvidéki kocsányostölgyesek, nak négyféle üzemmódját különbözteti meg, és a rö-
keményfás ligeterdők, égerligetek, hazainyárasok vid lejáratú ernyős vágást a klasszikus (nála „nagy”)
véghasználatakor. Nyilvánvalóan üzembiztosabban tarvágással egy csoportba veszi. Hasonlóan kritikus
alkalmazható természetes sarj felújítás (mézgás éger, összehasonlítást közöl Bruchánik (2006) írása a
hazai nyár), vagy könnyen terjedő magvú fafajok (pl. „nagy területű” (5–10 hektáros ernyős) és a „kis terü-
magyar kőris) természetes mag eredetű felújítása letű” (0,2–0,5 hektáros, valójában leginkább csopor-
esetén. tos) felújítóvágás között. Ebben a talajra és klímára
gyakorolt hatás, a növényzet átmeneti átalakítása, a
Ernyős fokozatos felújítóvágás tájképi hatás, a gazdálkodás során a fafaj összetétel
befolyásolhatósága, a magtermés hasznosíthatósága
A természetes felújítással együtt járó fokozatos fel- és a vadhatás mind kedvezőtlenebbnek mutatkozik a
újítóvágások hazánkban üzemszerűen (sokáig szinte nagyterületű, ernyős módszer esetében. Következte-
kizárólagosan, de ma is meghatározóan) alkalmazott tése pedig az, hogy ez a hazai gyakorlat nem össze-
módja. Egyenes folytatása az egyenletes hálózat ki- egyeztethető a természetközeliség fogalmával.
alakítását célul kitűző, sematikus gyérítéseknek. Az A módszer javára írandó ugyanakkor, hogy törté-
újulat megjelenését, illetve megerősödését segítő netileg vizsgálva komoly szerepe volt (illetve néhány
bontóvágás(ok) térben többé-kevésbé egyenletesek, helyen még ma is van) a tarvágás leváltásában és a
ezért a végvágást követően a kialakult utódállomány természetes mageredetű felújítás elterjesztésében (a
ugyanolyan homogén kor- és térszerkezettel bír, mint történeti kérdésekről részletesebben ld. Somogyi és
elődje (3. ábra). Az utolsó lépésként kivitelezett vég- mtsai 2003).
vágás az erdőre gyakorolt tényleges hatásait tekint- A módszer keretein belül a végeredményen javíta-
ve csak akkor különbözik érdemben a tarvágástól, ni kevéssé lehet. Ebbe az irányba hatnak a hagyásfák,
3. ábra. Az ernyős felújítóvágás vízszintes vetületi (balra) és függőleges metszeti (jobbra) képe (Roth 1935 könyvéből). A rácsos sraffozás
az első, a vízszintes sraffozás a második beavatkozást jelenti
22
4. ábra. A csoportos felújítóvágás vízszintes vetületi képe (balra) és sematikus rajza (jobbra) (Roth 1935 könyvéből). A rácsos sraffozás az
első, a függőleges sraffozás a második beavatkozást jelenti
különösen, ha csoportokban maradnak meg, mert az zatos felújítóvágások során tetten érhető) végvágás
újulat megjelenését és növekedését is befolyásolják. első lépésben csak kis részterületeken, elszórtan je-
Ha a bontóvágások során az idős keménylombos ál- lentkezik, és később is csak fokozatosan növekszik.
lományban maradnak r-stratégista (illetve átmeneti) A véghasználat, illetve átalakítás időtartama azonban
elegyfajok (pl. szilek, juharok, kőrisek, nyárak), akkor nagyban befolyásolja a végeredményt: minél hosszab-
ezek bővebb csemeteképzése és a csemeték gyorsabb ban elnyújtott, értelemszerűen annál kifejezettebb az
növekedése sokat javíthat az utódállomány szerkeze- utódállomány térbeli szerkezete és annál változato-
tén. Ehhez természetesen célszerű elegyes erdősítési sabb a korszerkezete, továbbá annál kisebb mértékben
célállományt kitűzni, valamint a továbbiakban a cse- változtatja meg a zárt erdők környezeti és biológiai jel-
metést-fiatalost a korábban leírtak szerint ápolni-ne- lemzőit. Az alapelv helyes kivitelezése még fokozatos
velni. Nagyban csökkentheti a véghasználat többféle felújítóvágás esetén is képes tompítani a véghaszná-
káros hatását (a végvágás tarvágás jellegét) a folya- latok tarvágás-szerű hatásait. Hasonlóan kivitelezett
mat elnyújtása, a minél többszöri óvatos bontás ki- gyérítésekkel az átalakítás meghosszabbítható, illet-
vitelezése. ve jól előkészíthető. A módszerek (megfelelő türelem
esetén) gazdálkodási szempontból is számos előnnyel
Csoportos fokozatos felújító vágás, szálalóvágás és bírnak (természetes mageredetű felújítás rugalmassá-
szálalás ga, növedék- és értéknyereség). Roth Gyula a korábbi
tapasztalatok alapján az idevont módszereket az árny-
A térben nem egyenletes véghasználati, illetve át- tűrő fenyők és bükk mellett sok egyéb fafajra is ajánlot-
alakítási módszerek közül a korábbi hazai szakiro- ta (erdeifenyő, tölgyek, magas kőris), illetve Kaán Ká-
dalomban leggyakrabban hangoztatott, és ma a gya- rollyal együtt gyakorolta is. Az utóbbi években hazai
korlatban is elfogadott módszerek (bár a hasonló átalakításokban is több helyen és többféle faállomány-
lékes módszer jóval elterjedtebb). Az eljárások során ban alkalmazzák, déli szomszédjainknál pedig hos�-
egy-egy térbeli egységben (csoportban) nem egy- szabb ideje bevett módszereknek számítanak.
szerre vágják ki a fákat, hanem a csoportban először
bontás(oka)t végeznek, és csak ezután végvágnak, Vonalas, szegélyes fokozatos felújító vágás, szálalóvágás
továbbá ezeket is koncentrikusan, a csoport (először és szálalás
bontott) közepétől gyűrűsen kifelé haladva időben
egyre később végzik (4. ábra). A véghasználat/átszál- Térben egyenetlen beavatkozáson alapuló módsze-
alás végének közeledtével a csoportok lassan összeér- rek, de ezeknél az állomány megbontása nem pontból
nek. A bontások intenzitása és kiterjedése elviekben indul koncentrikusan, hanem vonalból párhuzamo-
függ az érintett fafajok fényigényétől és a talaj vízellá- san távolodva. Vonalas elrendezés esetén a vonaltól
tottságától. A kifelé haladó bontást, illetve végvágást mindkét irányban távolodik, szegélyes esetén csak az
az újulat megjelenése és megerősödése szabályozza. egyik irányban, fokozatos bontással és végvágással,
A bevilágítástól függően az újulat megjelenése álta- illetve szálalással (5–6. ábra). A módszer eredmé-
lában inkább ellipszis alakú, így az azt térben követő nye, az utódállomány térbeli képe valamelyest művi,
fahasználat sem szabályos körben halad kifelé. azonban nem szükségszerűen szabályos: az úgy-
Ezen módszerek használata önmagában garantálja nevezett támadó vonalakat nem kell (hegyvidéken
a ma leggyakrabban célként kitűzött csoportos – kis- gyakran nem is lehet) párhuzamosan és egyenletes
foltos térbeli szerkezet kialakulását. Az idős állomány távolságban kijelölni, hanem alkalmazkodni kell a te-
végleges kiiktatását jelentő (leginkább rövidebb foko- repadottságokhoz és az állományviszonyokhoz, eset-
23
Tímár Gábor
5. ábra. A szegélyes (fölső) és vonalas

(alsó) felújítás nyomán keletkező állo-
mány függőleges metszeti képe (Roth
1935 könyvéből)
6. ábra. A szegélyes (balra) és vonalas (jobbra) felújítás vízszintes vetületi képe (Roth 1935 könyvéből). A fekete vonal az úgynevezett
támadó vonal, a rácsos sraffozás az első, a függőleges sraffozás a második beavatkozást jelenti
leg az idős állományra veszélyt jelentő szelek jellemző Ha az újulat megjelenése szerint csoportokat is
irányához. bontanak és (célszerűen erősen hullámos) vonal
Felújítóvágás, szálalóvágás esetén a véghasználat mentén is megkezdik a véghasználatot (illetve szál-
elnyújtásával, továbbá a vonalak tájolásával és a vágás alást), akkor (az előnyök említett egyesítése mellett)
megfelelő irányításával az állományklíma és így az jól kihasználható a kezdeti erősebb újulat, nagyobb
erdei életközösség eredményesen védhető. Az elren- az első gazdasági bevétel, a hullámos vonalvezetéssel
dezés biztosítja a viszonylag könnyű tervezhetőséget, rugalmasabb a rendszer. A vonalak bővítésével ké-
átláthatóságot, a közelítőnyomok előzetes kijelölésé- sőbb a csoportok beolvadnak.
vel a közelítési károk minimalizálását is. A kombinált módszerek közé sorolható az úgy-
nevezett ernyős ékvágás is, mely a vonalak mentén
Kombinált fokozatos felújító vágás, szálalóvágás és nem egyenletesen bont, hanem egyik végükön erő-
szálalás teljesen, a másikon igen gyengén, a véghasználat így
ék alakban halad. Az erdő egy részén a gazdálkodás
A csoportos és vonalas eljárás előnyeit egyesítő így értelem szerűen jobban közelít a tarvágáshoz. Az
módszerek esetén a csoportokat (mint gazdálkodá- utóbbi két módszert hegyvidéki tájakon, jegenye-
si alapegységeket) vonalakra felfűzve a gazdálkodás fenyves-bükkösben kísérletezték ki.
racionalizálható, ami különösen hosszan elnyújtott Elsősorban a bakonyi bükkösök sajátos adottsá-
véghasználat / szálalás esetén lehet nagyon fontos (7. gaira dolgozta ki Török András elméletileg is nagyon
ábra). Roth Gyula által elindított hazai, klasszikus be- átgondolt, gyakorlatban nagy területen kipróbált,
mutató területe Sopron mellett, bükkös erdőben ta- bátran egyedi módszerét (Török 2006), melyet ég-
lálható (ld. Koloszár 2013). tájorientált felújítási rendszernek nevezett el. Elnyúj-
7. ábra. A szegélyes (balra) és vonalas (jobbra) kombinált felújítás sematikus rajza (Roth 1935 könyvéből)
24
8. ábra. Egykorú, középkorú erdő átalakítása szálaló erdővé szálankénti eljárással (Gálhidy László, Gálhidy 2008)
tott csoportos vagy lékes szálalás esetén a csoportok/ alkalmazása (Biolley svájci, magashegyi fenyvesben
lékek közötti zárt állományban szálanként is érdemes végzett, máig példaszerű gazdálkodásáról ld. Ober-
lehet beavatkozást végezni. Egy ilyen példa látható a son 2002, Varga Béla leírása: Varga 2013, 185–194.
mexikópusztai Pro Silva bemutató területen, elegyes o.). Ellenpéldaként egy balaton-felvidéki száraz töl-
bükkösben (Csépányi 2013). gyesben végzett gyakorlati munka is inkább ebbe a
csoportba sorolható, elsősorban az aprólékos terve-
Valódi (szálankénti) szálalóvágás és szálalás zés és az igen kis intenzitású beavatkozások miatt
(Siffer 2008). Ide sorolandó továbbá (eredeti leírója
Mindenfajta sematikus térbeli rendet nélkülöző, fa- és Roth véleménye szerint is) az elméletileg igen jól
egyed alapon dolgozó rendszerek (8. ábra). A klas�- megalapozott, gyakorlatát tekintve nagyon átgondolt
szikusan szálalásnak nevezett, szálalóerdő fenn- és jól dokumentált bärenthoreni úgynevezett öröker-
tartására irányuló gazdálkodás gyakorlati példái a dő gazdálkodás is, melyet erdeifenyvesben kezdtek el
leggyakrabban ebbe a csoportba sorolhatók (ld. pl. (Krutzsch 1952).
Biolley munkája alább). Mi itt is elsősorban az átala-
kító (átszálaló) jellegű beavatkozásokat tartjuk szem Lékes szálalóvágás és átszálalás
előtt. A módszerek a legnagyobb fokú térbeli válto-
zatosságot képesek biztosítani, és elvileg a legkisebb A gyakorlatban ma az átalakításra leggyakrabban al-
területen kivitelezhetők. Ugyanakkor nagyobb terü- kalmazott megoldás (szálalás név alatt is). Biológiai
letre nem is ajánlhatók, hiszen nehezen tervezhetők hátterét, elméleti alapjait, gyakorlati módszereit és
és átláthatók. Az átalakítás során érdemben akkor hatásait e kötetben Gálhidy László írása igen rész-
vezet eredményre és a valóságban akkor különbözik letesen mutatja be. Ehelyütt csak a területi vonatko-
a csoportos módszerektől, ha nagy koronájú (idős) zást érdemes kiemelni. Roth (1935) alapművében
fákból álló erdőben végezhető, vagy ritkás, korábban a módszert még „kis tarvágás” meghatározással ille-
megbontott, erősen gyérített, illetve valamilyen boly- ti (9. ábra). Hogy valós hatásaiban a léknyitás mikor
gatási eseményen átesett állományt kell átalakítani válik el a tarvágástól, arra nézve szemléleti alapként
(egy börzsönyi gyakorlati alkalmazás hátterét illetően mindenképpen Keenan és Kimmins (1993) megha-
ld. Ali és Zanati 2012). A kis elemi területek miatt tározása ajánlható: tarvágás az, ahol a fahasználat kö-
biztonsággal árnytűrő fafajok esetében ajánlható az vetkeztében (a terület nagy részén) a (többféle szem-
9. ábra. A lékes felújítás vízszintes ve-

tületi képe (Roth 1935 könyvéből). A
rácsos sraffozás az első, a függőleges
sraffozás a második beavatkozást jelenti
25
Tímár Gábor
pontból vizsgálható) erdőhatás (a sikeres felújításig) biztosítása terén. Talán érdemes hangsúlyozni e te-
megszűnik. Fenti meghatározásból is látszik, hogy az kintetben a megfelelő mennyiség (csemeteszám)
elkülönítés problémás: az erdőhatás nagyban függ a fontosságát: állomány léptékben a változatosság
vizsgált paraméterektől, illetve élőlényektől; valamint megőrzése, de akár egy-egy fafaj túlélése is múlhat
a kritikus területnagyság az erdő abiotikus és boiti- ezen, a természetes kiválasztódási folyamatok miatt
kus jellemzőitől. A lékek hazai kutatása is bizonyítot- még célirányos (az adott fafajt előnyben részesítő)
ta, hogy jelentős eltérések mutathatók ki a lékek és a állománynevelés esetén is. Mag eredetű újulat meg-
zárt erdő között még kifejezetten kis lékek esetén is. jelenésére és megtartására törekedni kellene a sarj-
Bradshaw (1992) szerint a különbség (nála a vágá- ról felújítható őshonos fafajok esetében is. Komoly
sos és folyamatos erdőborításra törekvő gazdálkodás munkát igényelhet a természetes tájhonos újulat
között) a szegélyhatással érintett terület nagyságában megtartása azokban az esetekben, ahol inváziós fa-
megfogható, és csak a szélsőségeket tekintve nyilván- fajok nagy mennyiségben vannak jelen, továbbá bi-
való. Finomabb térbeli felbontással, léknyitás elvén zonyos körülmények között a természetes folyama-
működő gazdálkodás esetén az átmenet folyamatos, tokat egyébként a legnagyobb mértékben követni
így szerinte a terminológiai probléma megoldása he- kívánó gazdálkodás esetén is (pl. hullámtéren, ld.
lyett inkább az alapcéloknak megfelelő foltméretet, il- Asztalos és Kiss 2013).
letve gazdálkodási intenzitást érdemes meghatározni. Érdemes hangsúlyozni a természetes erdőfelújítás
Az is nyilvánvaló, hogy a biológiai hátteret illetően esetén a mesterséges kiegészítés előírásának lehe-
is ismerethiány mutatkozik: míg bükkösök esetében tőségét is: ez az optimális esetben semmilyen egyéb
sok referencia alapján elég biztosan meghatározható beavatkozást (pl. területelőkészítést) nem igénylő
a természetes bolygatási folyamatok térbeli nagyság- munka kifejezetten természetvédelmi célokat is szol-
rendje, addig ez (referencia híján) az erdő típusainak gálhat. Szerkezeti változásokat is indukálhat, amen�-
többségére egyáltalán nem áll. Az alkalmazott lék- nyiben gyorsan növő, de rövidebb életű fafajokat
méretet illetően mindenesetre országszerte igen visznek be pl. csoportos elegyítéssel, melyek a mé-
nagy eltérések tapasztalhatók, és bükkösök, valamint ret- és térbeli változatosságot is növelik, és a későbbi
gyertyános-tölgyesek kivételével a próbálkozások is átalakítás folyamatának megkezdését is előbbre hoz-
ritkák és erősen vitatottak (egy dél-dunántúli síkvidé- hatják. Természetesen ennek során is előnyben ré-
ki kocsányostölgyes kísérletről tudósít pl. Ortman- szesítendő a helyi származású szaporítóanyag.
né Ajkai és mtsai 2014, Tisza menti puhafás liget-
erdő átalakításáról Asztalos és Kiss 2013). Mint a Mesterséges felújítás
9. ábra is mutatja, a lékek nem csak egymástól füg-
getlenül nyithatók, hanem fokozatosan bővíthetők is. A mesterséges felújítás tájhonos fafajok esetén is
Elméleti és gyakorlati szempontból is igen tanulsá- problémás: a jogszabály által elrendelt származási
gos az a Szatmár–Beregi síkon, a Bockerek-erdőben, körzetek a gyakorlatban ugyan léteznek, de kötelező
gyertyános-kocsányos tölgyesben kipróbált eljárás, (egy-egy körzeten belül történő) felhasználás nincs,
amit Szalacsi és mtsai (2015) cikke mutat be. A vi- így az alkalmazott szaporítóanyag gyakran igen tá-
szonylag nagy méretű lék nyitását koncentrikusan jó- volról (vagy ismeretlen helyről) érkezik. A mestersé-
val nagyobb területű bontás-végvágás beavatkozások ges felújítással síkvidéken, laza talajon szinte kötele-
követnek, aminek eredménye 2 hektáros állományok zően együttjáró tuskózás és teljes talaj-előkészítés az
15–20 év alatt történő felújítása. A (szerzők szerint erdő életébe való igen drasztikus beavatkozás. Hegy-
szükségszerű) mesterséges felújítással és intenzív vidéken általában csak részleges (pásztás, foltos) ta-
ápolásokkal kiegészítve az eljárás eredménye előre laj-előkészítést végeznek, ez az előbbinél jóval kímé-
jósolhatóan távol áll a tanulmányunk elején definiált letesebb.
természetes folyamatokra alapozott, illetve folyama- Fafaj váltása esetén (különösen tájhonos, de állo-
tos erdőborítást biztosító erdőgazdálkodás céljaitól, mányalkotóként nem kívánatos fafajok leváltása ese-
és az általunk ehelyütt kitűzött alapcéltól (az állo- tén) érdemes próbálkozni az idős állomány alá cse-
mányszintű változatosságtól) is. Ugyanakkor a mód- mete ültetéssel, vagy makk alákapálással. Az újulat
szer a nagyterületű tarvágásoknak egyfajta elfogad- sikeres megtelepedése esetén fokozatos felújítóvágás
ható alternatívája lehet. is végezhető (tarvágás helyett). Ilyen eljárás ma a gya-
korlatban ritka, pedig Danszky (1963–64) átfogó
műve több helyen ajánlja.
Erdőfelújítási módok A mesterséges felújításnak lehet szerepe a szála-
ló szerkezetre való átalakítás során is, ha azt még a
Természetes felújítás magtermő kor elérése előtt, vagy kisebb-nagyobb te-
rületen a fafajváltás igényével kezdik meg. Ez esetben
A természetes mageredetű újulat előnyei nyilván- különösen érdemes hangsúlyt fektetni a helyi szapo-
valóak (legalábbis a tájhonos fafajok esetén) a he- rítóanyag beszerzésére, továbbá nagyobb szerepet
lyi genetikai állomány megőrzése és a változatosság kaphatnak a kívánatos elegyfák is.
26
A fafajváltás sok esetben lehetséges természetesen tak) keményfás erdőt telepítünk, míg (élve a ma már
megjelenő, tájhonos újulatra alapozva, a fentebb le- támogatást is élvező elegyítés lehetőségével) egy ki-
írt átalakítási / szálalási módszerek alkalmazása so- sebb részén pionír erdőt hozunk létre. Utóbbi terüle-
rán is. Ez egyúttal folyamatos erdőborítást biztosító, ten az elkövetkező 40–50 évben folyamatos magszó-
változatos erdőképet is eredményez. A fahasználati rással, makk alákapálással, esetleg csemeteültetéssel
módszer megválasztása a körülményektől, elsősor- segítjük a keményfás betelepülést.
ban az idős állomány minőségétől és a tájhonos újulat A pionír erdőrész gyorsan növő fáinak kitermelését
megjelenésétől függ, gyakorlatilag bármelyik eljárás 20 év elteltével el lehet kezdeni. A keményfás erdő-
elképzelhető. A gyakorlatban (egyelőre) elsősorban a rész magtermésének kezdetén (kb. 50 év múlva) meg-
száraz termőhelyen álló erdei- és feketefenyvesek át- kezdhető annak átvezetése (átszálalása) valamilyen
alakítása mutat igen látványos eredményeket (pl. a pi- módszerrel a folyamatos koreloszlású (szálaló) erdő-
lisvörösvári kopárok területén, ld. Csépányi 2008b). alakba, az időközben a pionír erdőrészből fokozato-
A felújítás során (bármilyen módszerrel is történ- san keményfássá váló terület fái pedig az 1–50 éves
jen) érdemes külön foglalkozni a termőhelyi okból korosztályokat fogják adni. A telepítés – a további
fátlan, illetve nyílt foltokkal. Ezeken a túlzott erdő- munkák racionalizálása, valamint a minél változato-
sítés erőltetése gazdasági és természetvédelmi szem- sabb térszerkezet érdekében – térbelileg tervezhető
pontból is káros. (pl. csoportos szerkezetben).
Összefoglalásként még egyszer kiemeljük, hogy a

Erdőtelepítés hazai erdőkben alapvető stratégiai célnak tartjuk az
állomány szintű szerkezeti változatosság lehetséges
Az alábbiakban csak vázlatosan érintjük az erdőte- legnagyobb mértékű növelését. E cél a szokásos, ál-
lepítés témakörét, azt bemutatandó, hogy a gyakor- talánosan alkalmazott vágásos gazdálkodás keretei
latilag kizárólagosan alkalmazott eljárásnak is van között is hatékonyan közelíthető a (már kipróbált, re-
természetvédelmi szempontból értékes, és gazdasá- ferenciával rendelkező) technológiák megfelelő meg-
gilag is racionális alternatívája (Karakai Tamás írása választásával és a tényleges megvalósítás befolyáso-
alapján, www1). lásával. Ez az állománynevelések során alapvetően a
Ha szántóként használt területen szeretnénk erdőt természetesen is megjelenő, ma még ritka szerkezeti
létrehozni, a természetes folyamatok szempontjából elemek megtartását, a méret-, kor- és térbeli válto-
két problémával kell szembenéznünk: zatosság növelését jelentheti. Az erdő képét döntően
Az erdő természetes körülmények között a regene- meghatározó véghasználatok során alapvető cél len-
rációs célú szukcesszió útján foglalja vissza egykori ne általában a tarvágástól, valamint a homogenitást
területeit, vagyis nem rögtön tölgyest, keményfás ál- fenntartó térben egyenletes módszerektől (első-
lományt hoz létre, hanem cserjék, pionír fák (éger, sorban az ernyős felújítóvágástól) való eltávolodás.
nyír, füzek, nyárak) teremtik meg a feltételeket (el- Ezekre valamilyen formában minden hazai erdőben
sősorban fény-, klíma-, talajviszonyokat) a klimax lehetőség van, amint azt örvendetesen szaporodó ha-
állapotú (hosszú életű, sok populációból álló, adott zai gyakorlati példák is alátámasztják.
körülmények között maximális anyagkörforgalmat
biztosító) erdő életéhez. A másik probléma, hogy Köszönetnyilvánítás
vegyeskorú erdőt nem tudunk telepíteni, pedig erre
lenne szükség a majdani örökerdő fenntartásához. A szerző köszönetet mond Gálhidy Lászlónak, Horváth Somá-
A két probléma összekapcsolva oldható meg: terü- nak, Szekeres Péternek és Szmorad Ferencnek a kézirathoz fűzött
sok értékes észrevételükért.
letünk egy részén (ha a termőhelyi feltételek is adot-
27
Tímár Gábor
Irodalomjegyzék
Agócs, J. és Molnár, G. (1996): Erdőéltetés (részletek). – Tilia ben. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Örökerdők Magyarországon.
2: 3–262. WWF füzetek 29. WWF Magyarország, Budapest, pp. 29–32.
Ali, T. és Zanati, L. (2012): Az IpolyErdő Zrt. Diósjenői Erdé- Csépányi, P. (2013): Mexikó-pusztai Pro Silva Bemutató Terü-
szeténél alkalmazott természetközeli erdőgazdálkodási mód- let. – In: Varga, B. (szerk.): A folyamatos erdőborítás fenn-
szerek tapasztalatai. – In: Lett, B. és Schiberna, E. (szerk.): tartása melletti erdőgazdálkodás alapjai. Silva naturalis Vol. 1.
Múlt és Jövő III. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sop- Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 205–213.
ron, pp. 56–63. Csóka, Gy. (2000): Az elpusztult, korhadó faanyag szerepe az
Asztalos, I. és Kiss, J. (2013): A természetes folyamatokra ala- erdei biodiverzitás fenntartásában. – In: Frank, T. (szerk.):
pozott erdőgazdálkodás tapasztalatai a Felső-Tisza menti hul- Természet – Erdő – Gazdálkodás. MME és Pro Silva Hungaria
lámtéren. – In: Varga, B. (szerk.): A folyamatos erdőborítás Egyesület, Eger, pp. 85–96.
fenntartása melletti erdőgazdálkodás alapjai. Silva naturalis Csóka, Gy. (szerk.) (2005): Pro Silva Enciklopédia. – Pro Silva
Vol. 1., Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. Hungaria Egyesület, Eger, CD.
219–225. Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.) (2014): A holtfa. Silva natu-
Baloghné Bokor, Zs., Tóth, J., Koncz, Cs., Molnár, A. ralis Vol. 5. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron,
és Gencsi, Z. (2010): Különböző erdőfelújítási módok hatá- 261 pp.
sa észak-alföldi gyertyános-kocsányos tölgyes gyepszintjére, Czirok, I. (szerk.) (1999): A szálalásról és a szálalóvágásról a
talajfaunájára és talajlakó mikroorganizmusaira. – Erdészeti hazai szakirodalom alapján. – Kézirat, Állami Erdészeti Szol-
Lapok 135(5): 142–145. gálat, Budapest, 54 pp.
Bartha, D. (szerk.) (2001): A természetszerű erdők kezelése, a Czirok, I. és Szolnyik, Cs. (2014): A folyamatos erdőborítás
kultúr- és származékerdők megújítása. A KöM Természetvé- nyilvántartása. – In: Bartha, D., Markovics, T. és Puskás,
delmi Hivatalának tanulmánykötetei 7. – TermészetBÚVÁR L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás gyakorlati megvalósítá-
Alapítvány Kiadó, Budapest, 286 pp. sának tapasztalatai. Silva naturalis Vol. 4. Nyugat-magyaror-
Bartha, D. (2003): Történelmi erdőhasználatok Magyarorszá- szági Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 9–29.
gon. – Magyar Tudomány 2003(12): 1566–1577. Danszky, I. (szerk.) (1963–64): Magyarország erdőgazdasági
Bartha, D. (2012): A magyarországi erdők fenntartása. – In: tájainak erdőfelújítási, erdőtelepítési irányelvei és eljárásai I–
Kozák, L. (szerk.): Természetvédelmi élőhelykezelés. – Me- VI. – Országos Erdészeti Főigazgatóság, Budapest.
zőgazda Kiadó, Budapest, pp. 195–198. Ferris, R. és Humphrey, J. W. (1999): A review of potential bio-
Bartha, D. és Oroszi, S. (1995): Magyar erdők. – In: Járainé diversity indicators for application in British forests. – Forest-
Komlódi, M. (szerk.): Magyarország növényvilága. Pannon ry 72: 313–328.
Enciklopédia. – Dunakanyar 2000, Budapest, pp. 221–231. Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi
Bartha, D., Ódor, P., Horváth, T., Tímár, G., Kenderes, K., állapotának fenntartása és fejlesztése. Hogyan csináljunk faál-
Standovár, T., Bölöni, J., Szmorad, F., Bodonczi, L. és lományból erdőt? Rosalia kézikönyvek 2. – Duna–Ipoly Nem-
Aszalós, R. (2006): Relationship of Tree Stand Heterogeneity zeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp.
and Forest Naturalness. – Acta Silvatica & Lignaria Hungari- Gálhidy, L. (szerk.) (2008): Örökerdők Magyarországon. WWF
ca 2: 7–22. füzetek 29. – WWF Magyarország, Budapest, 52 pp.
Bartha, D., Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.) (2014): A fo- Jalonen, J. és Vanha-Majamaa, I. (2001): Immediate effects
lyamatos erdőborítás gyakorlati megvalósításának tapaszta- of four different felling methods on mature boreal spruce fo-
latai. Silva naturalis Vol. 4. – Nyugat-magyarországi Egyetem rest understorey vegetation in southern Finland. – Forest Eco-
Kiadó, Sopron, 270 pp. logy and Management 146: 25–34.
Berger, P. (2014): A folyamatos erdőborítás elérése érdekében Kató, F. (1989): A minőségi csoportos gyérítés az idő tükrében.
tett lépések a Bakonybéli Erdészet területén. – In: Bartha, D., – Az Erdészeti és Faipari Egyetem Tudományos Közleményei
Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőbo- 1989(2): 5–23.
rítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva natura- Keenan, R. J. és Kimmins, J. P. (1993): The ecological effects of
lis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. clear-cutting. – Environmental Reviews 1: 121–144.
139–143. Kenderes, K., Tímár, G., Aszalós, R., Bartha, D., Bodon-
Besze, P., Farkas, J. és Márta, V. (szerk.) (1999): Pro Silva. – czi, L., Bölöni, J., Ódor, P., Standovár, T. és Szmorad, F.
Magánkiadás, 23 pp. (2005): A magyarországi erdők természetességének vizsgálata
Bradshaw, F. J. (1992): Quantifying edge effect and patch size IV. Az erdőgazdálkodás hatása erdeink természetességére. –
for multiple-use silviculture: A discussion paper. – Forest Eco- Erdészeti Lapok 140(9): 259–261.
logy and Management 48(3–4): 249–264. Keresztes, Gy. és Meggyesfalvi, I. (szerk.) (2006): Szálalás
Bruchánik, R. (2006): Close to nature silviculture. – Kézirat, és természetközeli erdőgazdálkodás. – HM Budapesti erdőgaz-
Budapest, 42 pp. daság Zrt., IUCN, Pro Silva Hungaria, Budapest, 88 pp.
Brunet, J., Fritz, Ö. és Richnau, G. (2010): Biodiversity in Keszthelyi, I., Csapody, I. és Halupa, L. (1995): Irányelvek
European beech forests–a review with recommendations for a természetvédelem alatt álló erdők kezelésére. A KTM Ter-
sustainable forest management. – Ecological Bulletins 53: mészetvédelmi Hivatalának tanulmánykötetei 3. – Környezet-
77–94. védelmi és Területfejlesztési Minisztérium, Budapest, 252 pp.
Csépányi, P. (2007): A természetközeli erdőgazdálkodás és a Koloszár, J. (2013): A Roth-féle szálaló erdő története. –
szálalóerdő. – Erdészeti Lapok 142(9): 281–284. NymE-ERFARET Nonprofit Kft., 60 pp.
Csépányi, P. (2008a): A tölgy és a folyamatos erdőborítás. – Er- Krutzsch, H. (1952): Erdők megújítása. – Országos Erdészeti
dészeti Lapok 143(10): 294–297. Egyesület / Soproni Műhely különszáma (1999), Budapest–
Csépányi, P. (2008b): Örökerdők kialakítása a Pilisi Parkerdő- Sopron, 192 pp. + 4 tábla
28
Lindenmayer, D. B., Franklin, J. F. és Fischer, J. (2006): Ge- Schütz, J.-P. (2001): Opportunities and strategies of transfor-
neral management principles and a checklist of strategies to ming regular forests to irregular forests. – Forest Ecology and
guide forest biodiversity conservation. – Biological Conserva- Management 151: 87–94.
tion 131: 433–445. Siffer, S. (2008): Folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdál-
Madas, L., Koloszár, J. és Csépányi, P. (2005): Vágásos erdő- kodásra való áttérés egy Balaton-felvidéki erdőbirtokosság er-
ből a szálalóerdőbe. Szálalás és szálalóvágás fogalmak értel- deiben. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Örökerdők Magyarorszá-
mezése, szálaló erdő kialakításának menete, újabb fogalmak. gon. WWF füzetek 29. WWF Magyarország, Budapest, pp.
– Erdészeti Lapok 140(9): 265–267. 36–37.
Majer, A. (1958): A rontott erdők átalakítása. – Az Erdő 7(7): Sódor, M., Kovács, T. és Frank, T. (2000): Az idős facsoportok
241–250. és fák fontossága. – In: Frank, T. (szerk.): Természet – Erdő
Majer, A. (1967): Erdőműveléstan. 2. (Részletes erdőművelés- – Gazdálkodás. MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger,
tan.). – Egyetemi jegyzet. Sopron, 237 pp. pp. 116–118.
Oberson, J. M. (2002): A kiválasztó szálaló-üzemmód és az el- Solymos, R. (1973): Erdőnevelési eljárások és modellek. – In:
lenőrző-eljárás Couvet község erdeiben. – Kézirat (fordította Danszky, I. (szerk.): Erdőművelés II. Erdőnevelés-erdővé-
Madas László, 2005) delem. Mezőgazdasági Könyvkiadó Vállalat, Budapest, pp.
Ódor, P. (2015): Erdőökológiai kísérlet terepi bemutatója a Pi- 39–78.
lisben. – Erdészeti Lapok 150(11): 337. Somogyi, Z. (2000): A változatos faállomány-szerkezet szerepe.
Ódor, P. és Standovár, T. (2001): Richness of bryophyte vege- – In: Frank, T. (szerk.): Természet – Erdő – Gazdálkodás.
tation in near-natural and managed beech stands: The effects MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, p. 63–76.
of management-induced differences in dead wood. – Ecologi- Somogyi, Z. (2002): Tegyük változatosabbá a faállományok
cal Bulletins 49: 219–229. szerkezetét! – Erdészeti Lapok 137: 153–156.
Ortmann-né Ajkai, A., Horváth, Gy., Sass, V. és Csicsek, Somogyi, Z., Tobisch, T. és Csépányi, P. (2003): Hungarian
G. (2014): A kocsányos tölgy (Quercus robur L.) felújulása az initiatives towards a continuous cover forestry. – „Seminar on
Ormánságban: lékes kísérletek a spontán felújulás táji léptékű close to nature forestry”, Zvolen, 14–19 Oct. 2003. pp. 67–76.
vizsgálata. – In: Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A folya- Standovár, T. (1996): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők
matos erdőborítás megvalósításának ökológiai, konzerváció- természetes sokféleségére. – Természet Világa 127(II. Külön-
biológiai, közjóléti és természetvédelmi szempontú vizsgálata. szám): 34–38.
Silva naturalis Vol. 6. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Standovár, T. (2002): A természetes és kezelt erdők főbb kü-
Sopron, pp. 165–177. lönbségei. – Erdészeti Lapok 137: 3–6.
Pawson, S. M., Brockerhoff, E. G., Norton, D. A. és Did- Szalacsi, Á., Veres, Sz. és Király, G. (2015): Adatok a síkvidé-
ham, R. K. (2006): Clear-fell harvest impacts on biodiversity: ki gyertyános-tölgyesek erdőműveléséhez: lékes felújítóvágás
past research and the search for harvest size thresholds. – Ca- alkalmazásának gyakorlati tapasztalatai és növényzeti hatásai
nadian Journal of Forest Research 36: 1035–1046. a Szatmár-beregi síkon. – Erdészettudományi Közlemények
Peterken, G. F. (1996): Natural woodland. Ecology and conser- 5(1): 85–99.
vation in northern temperate regions. – Cambridge University Szmorad, F. (2014): Folyamatos erdőborítást biztosító erdőke-
Press, Cambridge, 522 pp. zelés az Aggteleki Nemzeti Park területén. – In: Bartha, D.,
Pitkänen, S. (1997): Correlation between stand structure and Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőbo-
ground vegetation: an analytical approach. – Plant Ecology rítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva natura-
131: 109–126. lis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp.
Reininger, H. (2010): A szálalás elvei. – HM Budapesti Erdő- 31–54.
gazdasági Zrt., Budapest, 256 pp. Török, A. (2006): Bükkösök erdőfelújítása az égtájorientált felújí-
Roth, Gy. (1935): Erdőműveléstan II. – József Nádor Műszaki tási rendszer tükrében. – Bakonyerdő Zrt., Veszprém, 148. pp.
és Gazdaságtudományi Egyetem Bánya-, Kohó- és Erdőmér- Varga, B. (szerk.) (2013): A folyamatos erdőborítás fenntartá-
nöki karának könyvkiadó alapja, Sopron. – Hasonmás kiadás: sa melletti erdőgazdálkodás alapjai. Silva naturalis Vol. 1. –
Erdő- és Faipari Mérnök Hallgatók Selmeci Társasága, 1999, Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, 251 pp.
Sopron. www1: https://sites.google.com/site/oeroekerdo/oeroekerdo-
letrehozasa-a-semmi--bol
29
Gábor Tímár
The overview of the present silvicultural methods

The ways of traditional and recent silviculture, their basic effects, and the
possible directions of their conservational improvement
Gábor Tímár
Gálhegy u. 88, H–2623 Kismaros, Hungary. E-mail: timarg9@gmail.com
In recent decades, the basic goal of Hungarian silviculture was to consolidate the planned, cut-based silviculture. Meanwhile, in the
practice of nature conservation too little effort was made to improve the naturalness of forests in general. According to the authors,
the solution to this is to increase stand-level structural diversity as much as possible, which in turn would impact almost all elements
of forest naturalness, and is not necessarily economically disadvantageous. In this paper, after clarifying the basic terms, we review the
course of traditional silviculture (intermediate and final cutting, reforestation) searching for the points and methods that can help to
achieve the objective mentioned above. In our experience, the major part of conservation professionals and forest researchers is not
aware of these points and methods, so these are seldom recommended or preordained. Systematizing the methods, we try to present
the recent field experiments in Hungary as well.
Key words: silviculture, stand-level structural diversity, continuous forest cover
30
A GOMBA- ÉS NÖVÉNYVILÁG VÉDELME
ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS
– veszélyforrások és védelmi lehetőségek –
MUSHROOM- AND PLANT CONSERVATION

AND FOREST MANAGEMENT
– threat factors and conservation possibilities –
Erdőgazdálkodási javaslatok a nagygombák

funkcionális és faji sokféleségének megőrzésére
Kutszegi Gergely1 és Papp Viktor2

1
MTA Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézet, 2163 Vácrátót, Alkotmány út 2–4.
E-mail: kutszegi.gergely@okologia.mta.hu
2
Szent István Egyetem, Növénytani Tanszék, 1118 Budapest, Villányi út 29–43.
E-mail: papp.viktor@kertk.szie.hu
Az alábbi tanulmány az erdei nagygombaközösségek sokféleségét befolyásoló erdőgazdálkodási gyakorlatok hatásait foglalja össze.
A nagygombák erdőgazdálkodási szempontból fontos funkcionális csoportjainak (a fán élők, a mikorrhizaképzők és az avarbontók)
ismertetése után számba vesszük azok erdei életközösségekben betöltött ökológiai szerepeit. Külön részletezve a hazai nagygombakö-
zösségek számára előnyös és hátrányos következményeiket, kitérünk a hagyományos (vágásos) erdőgazdálkodási gyakorlat során előny-
ben részesített fafajok, faállomány-szerkezetek, a hátrahagyott holtfakészlet, a kitermelt faanyag közelítési, előkészítési és mozgatási
módjainak, illetve az erdészeti beavatkozások időpontjainak, valamint térbeli és időbeli kiterjedtségének hatásaira. Olyan alternatív, a
gombaközösségek és a különböző, hagyományos erdőgazdálkodási üzemmódok szempontjából egyaránt felvázolt gazdálkodási lehető-
ségeket is bemutatunk, amik a természetes bolygatási rendszert tükrözik, de a gyakorlatban is könnyen kivitelezhetők, és elősegítik az
erdei nagygombaközösségek sokféleségének hatékony, tartamos védelmét.
Kulcsszavak: avarbontó gombák, biodiverzitás, fán élő gombák, konzerváció, mikorrhizaképző gombák, természetközeli erdőgazdálko-
dás, vágásos erdőgazdálkodás
A nagygombák tápanyagátadó felszínt (1. ábra) is kialakító mikorrhi-

zaképző gombák a talaj humuszanyagaiban és a vég-
erdőgazdálkodási szempontból ső korhadási fázisú, holt faanyagban lévő tápanyagok,
jelentős funkcionális csoportjai valamint a víz növényi felvételének megsegítésén ke-
A nagygombák funkcionális csoportjainak

egymáshoz viszonyított szerepe és környezeti
igényei az erdei életközösségekben
Erdőgazdálkodási szempontból a nagygombák (a sza-

bad szemmel látható méretű termőtestet képzők) há-
rom jelentős funkcionális csoportját különíthetjük el:
a fán élőket (beleértve a parazitákat is), a mikorrhi-
zaképzőket és az avarbontókat (Winterhoff 1992).
Mindhárom csoport nélkülözhetetlen résztvevője az
erdőkben lejátszódó ökológiai folyamatoknak.
A fán élő gombák a bioszférában csaknem egye-
dülálló faanyagbontó aktivitásuk révén meghatározó
szerepet játszanak az erdei életközösségek dinami-
kájának és faállomány-szerkezetének állandóan vál-
tozó állapotban tartásában, valamint a holt faanyag
lebontásának megkezdésével más holtfához kötődő 1. ábra. A lucfenyő mikorrhizált gyökércsúcsai. A megvastagodott
szervezetek élőhelyének (vagy szubsztrátumának) ki- gyökércsúcsok narancssárgás gombaköpennyel borítottak. A ki-
nagyított gyökércsúcs köpenyének felszínén látható fehéres, szá-
alakításában (Stokland és mtsai 2012). las kinövések a preparálás során elszakadozott ún. „kiágazó hifák”
A feltalajt és az avart gombafonalakkal (hifákkal) csonkjai, melyek a gombatelepet kötik össze a köpennyel (fotó:
behálózó, de egyszerre a növények gyökércsúcsaiban Kutszegi Gergely)
33
Kutszegi Gergely és Papp Viktor
1. táblázat. Az erdei nagygombák fő funkcionális csoportjainak faji összetételét jelentősen befolyásoló környezeti tényezők fentről lefelé
csökkenő fontossági sorrendben. A sorrendet a megjelent kapcsolódó publikációk száma alapján határoztuk meg. A felsorolt környezeti
tényezők és azok sorrendje nagymértékben eltérhet a különböző élőhelyek között [Kutszegi és mtsai (2015) nyomán]
Fán élők Avarbontók Mikorrhizaképzők

a talaj nitrogéntartalma (rendszerint negatív
A holt faanyag területre vetített térfogata az avar mennyisége
kapcsolat)
A holtfaobjektumok átmérője az avar pH-értéke a talaj pH-értéke
a növénypartnerek közösségének faji
A holt faanyag korhadtsági foka (kora) a talaj foszfortartalma
összetétele
A holt faanyag faji minősége fafajösszetétel a talaj hőmérséklete és nedvességtartalma
az évszakok (gyakran csak a hónapok)
A holt faanyag szerkezeti komplexitása a talaj hőmérséklete
váltakozása
A holt faanyag időben és térben való potenciális növénypartnerek egyedei között
folyamatos elérhetősége fellépő terjedési korlátok
A holt faanyag belső hőmérséklete és az egyes mikorrhizaképző gombafajok
nedvességtartalma közötti verseny a szabad gyökérfelületekért
a gyökérfelszíneken történő
A holt faanyag pH-értéke gombakolonizáció időpontja a vegetációs
időszak folyamán
Interakciók más (holt)fában élő
szervezetekkel
gazdanövény- és szubsztrátumorientált
Szubsztrátumorientált szervezetek szubsztrátumorientált szervezetek
szervezetek
A holt növényi anyagokat bontó enzimeik A holt növényi anyagokat bontó A holt növényi anyagokat bontó enzimeik
hatásfoka és sokfélesége relatíve a enzimeik hatásfoka és sokfélesége hatásfoka és sokfélesége relatíve a
legmagasabb. relatíve közepes. legalacsonyabb.
resztül állnak pozitív kapcsolatban az erdei növények- gyökércsúcsai is csatlakoznak. Ekkor a faegyedek a kö-
kel. Utóbbi tápanyagok rendszerint az élő növények zös gombapartnerük micéliumhálózatán keresztül –
számára felvehetetlen biopolimerek, melyek fungális passzívan, koncentráció-kiegyenlítődéssel – tápanya-
lebontásából nitrogén, foszfor, kén, valamint nyom- gokat, vizet, hormonokat (Courty és mtsai 2010), de
elemek kerülhetnek át a gombapartnerből a növény- akár olyan növényi génkifejeződést kiváltó jelmoleku-
partnerbe. A mikorrhizaképző gombák számára a ter- lákat is cserélhetnek egymással, amik a szomszédos,
mőtestképzés, vagyis az ivaros szaporodás képessége esetlegesen rovarrágott, vagy patogén gombák fertő-
függ a növénypartnertől származó fotoszintetikumok zéseinek áldozatul esett faegyedek jelenlétéről infor-
felvételétől (Smith és Read 2008). Ezen szimbiotikus málják a még egészséges faegyedeket (Song és mtsai
(évmilliókon keresztül tökéletesedett, egymás melletti 2010). Ezen az úgynevezett közös micéliumhálózaton
fejlődésen átesett) kapcsolat mind a növény-, mind a keresztül érkező jelmolekulák segítségével az egészsé-
gombapartner számára kölcsönösen előnyös. Hazánk ges faegyedek még rovar-, vagy gombatámadás előtt, a
valamennyi fásszárú növényfaja jobban fejlődik vala- megfelelő ellenvegyületek termelésének előre történő
milyen mikorrhizás kapcsolatban sőt, a Pinaceae nö- megkezdésével elő tudják készíteni a természetes vé-
vénycsalád fajai természetes versenyfeltételek között dekező rendszereiket. Ezáltal a mikorrhizaképző gom-
egyáltalán nem életképesek gombapartner nélkül. Az bák egyfajta „szuperorganizmussá” kapcsolják össze
egyes mikorrhizaképző gombafajok egybefüggő mi- az erdei életközösség mikorrhizaképző növényeit (Si-
céliumának (hifáik összességének) mérete a talajban a mard és mtsai 2012).
néhány négyzetcentiméterestől (pl. a Laccaria fajoké, Az avarbontó gombák micéliuma főleg az avartaka-
Fiore-Donno és Martin 2001) a néhány négyzet- ró alsó, tömörödött rétegében található; hifáik több-
méteresen át (pl. Suillus, Russula fajok, Bonello és nyire kevésbé hatolnak le a feltalajba, mint a mikorr-
mtsai 1998) egészen a több négyzetkilométert megha- hizaképzőkéi, így az avartakaró és a feltalaj nyújtotta
ladóig (pl. bizonyos Suillus, Cortinarius és Xerocomus élőhelyet bizonyos mértékben felosztják egymás kö-
fajok, Douhan és mtsai 2011) is változhat. Ekkora te- zött. Az avarbontók cellulóz- és ligninbontó képes-
lepméretek és a talajban rendszerint nagymértékben sége jóval felülmúlja az inkább biotrófoknak (más
összefonódó gyökerek mellett gyakran előfordul, hogy élő szervezetből táplálkozóknak) mondható mikorr-
egyazon gombatelephez több növénypartner faegyed hizaképzők szaprotróf (lebontó) aktivitását, ezért a
34
kevésbé korhadt holt faanyagok kivételével minden A fán élő (lignikol) gombák funkcionális csoportjai
más növényi és egyéb szerves hulladékot főleg ezek
a szervezetek bontanak le, készítenek elő a mikorr- A faanyagban élő gombák döntő többsége egész
hizaképző gombák számára (Talbot és mtsai 2013). életciklusa során képes bontani a faanyagot felépí-
Az egyes gombafajok különböző mikroélőhelyek tő strukturális elemeket (pl. a cellulózt és a lignint).
specialistái. Ez azt jelenti, hogy a közvetlen környeze- Ezen utóbbi fajokat a lignikolokon belül xilofágoknak
tük (pl. a talajparaméterek vagy a faanyag kémiai ös�- nevezik. A xilofág fajok szűkebb értelemben úgyne-
szetételének) akár néhány centiméteres vagy méteres vezett obligát szaprotrófok (elhalt szerves anyagok
térléptékben történő, kismértékű megváltozásával is lebontásán kívül másra, pl. parazitizmusra genetikai-
elveszhetnek az egyes gombafajok számára optimális lag képtelenek), melyek közös jellemzője, hogy nem
életfeltételek. Ezért a gombaközösségek akkor funk- képesek áttörni a gazdanövény védelmi rendszerét
cionálnak megfelelően, akkor képesek benépesíteni (Zmitrovich és mtsai 2015). Az obigát szaprotróf
a források elérhetősége szempontjából rendszerint életmódú fajok mellett azonban számos növénypara-
nagymértékben mozaikos élőhelyeket, ha fajszámuk zitizmusra is képes funkcionális csoport is elkülönít-
magas (Boddy és mtsai 2008). Pontosan a természe- hető. Ilyenek pl. a lentebb tárgyalt fakultatív nekro-
tes gombaközösségek ezen eredendően magas fajdi- trófok és az obligát nekrotrófok.
verzitása (hazánkból eddig kb. 4000 nagygombafaj A kambiumbontók (a fakultatív nekrotrófok, „la-
ismert; közöletlen adat) az egyik oka annak, hogy az tent invaders”) funkcionális csoportjába olyan ta-
ország különböző területein fellelhető, csaknem azo- xonok tartoznak, amelyek ugyancsak a faanyagban
nos fafajösszetételű, gazdasági hasznosítás alatt álló élnek, de életciklusuk kezdetén még nem bontják a
erdők (pl. tölgyesek, bükkösök, fenyvesek szintjén még élő, ereje teljében lévő fa strukturális elemeit,
tárgyalva őket) gyakran nagymértékben eltérő gom- hanem biotróf parazita módon (a tápanyagok élő
baközösségeket tartanak fent. Számos gombafajról szervezetből történő elszívásával) annak funkcioná-
elmondható ugyan, hogy főleg bizonyos erdőtársu- ló sejtjeiből vonják el a szerves anyagokat (Boddy
lásokhoz kötődnek, de a társulásalkotó növényfajok és mtsai 2008). Az ilyen életmenet-stratégiát követő
szempontjából jól körülhatárolható fajösszetételű, az gombafajokról még keveset tudunk, de gyanítható,
adott élőhelyre karakteresen jellemző gombaközös- hogy ezen fajok micéliuma az élő fa életciklusának
ségeket eddig nem sikerült kimutatni. A különböző döntő hányadában, látens módon már jelen van a fa
gombafajok leggyakrabban egyes fafajokat (esetleg testében. A fa öregedését követően ezek a fajok való-
lágyszárúakat) vagy a fák magasabb szintű taxonjait di parazita életmódra váltva képesek a faegyed gyors
(pl. nyitvatermőket, zárvatermőket) követnek, nem legyengülését, illetve részleges vagy teljes pusztulását
bizonyos növénytársulásokat. okozni. A faegyed pusztulása után pedig ezek a fa-
Az erdei nagygombák egyes funkcionális csoport- jok az elsők, amelyek (ilyenkor szaprotróf életmódra
jainak fajösszetételét az adott növénytársulásokban váltva) megkezdik a fa strukturális elemeinek lebon-
domináns fafaj(ok) mellett számos olyan környezeti tását. A kapcsolódó taxonok kizárólag az aszkuszos
tényező is befolyásolja (pl. mikroklimatikus, talaj- és gombák közül (pl. a Biscogniauxia, a Diaporthe, a
avarparaméterek), amelyek erősen korrelálnak külön- Diatrype, a Hypoxylon és a Nectria nemzetségből)
böző faállomány-jellemzőkkel. Ezen környezeti ténye- kerülnek ki (Zmitrovich és mtsai 2015).
zők gombaközösségekre gyakorolt relatív fontossá- Az élő faanyagban élnek úgynevezett obligát nek-
gáról világszerte sok publikáció látott már napvilágot rotróf életmódú gombafajok is, melyek az aszkuszos
[a hazai erdőkből egy-egy áttekintő dolgozatot Kut- gombák anamorf, azaz ivaros (termőtestképző) ala-
szegi és mtsai (2015), valamint Siller (2004) tettek kot sosem képző fajok nemzetségei (pl. a Camarospo-
közzé], de eredményeikben különösen a mikorrhiza- rium, a Cytospora és a Phoma) közé tartoznak. Ezek
képző gombák tekintetében nincs erős konszenzus. a fajok egyáltalán nem képesek az elhalt faanyag bon-
A szóban forgó környezeti tényezők relatív fontossá- tására, kizárólag az élő sejtekből vonnak el tápanya-
ga ugyanis változik a vizsgált térlépték függvényében gokat (Zmitrovich és mtsai 2015).
(Lilleskov és Parrent 2007), valamint környezeti Erdészeti szempontból külön megemlítendő a Ste-
gradiensek mentén, mint a tengerszint feletti magas- reum és a Chondrostereum bazídiumos nagygomba-
ság (Gómez-Hernández és mtsai 2012) vagy a csapa- nemzetségek fajainak életmódja. Ezek az erdőgaz-
dékmennyiség (Salerni és mtsai 2002). Mindemellett dálkodással érintett erdőkben különösen elterjedt
a kapcsolódó vizsgálatok eredményeit nagymértékben fajok (pl. a Ch. purpureum, és a S. hirsutum) (2. ábra)
torzíthatja a tanulmányozott élőhely edafikus hete- életciklusaik döntő hányadát, noha obligát szaprot-
rogenitása (egyedi környezeti adottságai), illetve a rófként töltik, de ezek aktív micéliumát is kimutatták
helyszínen aktuálisan limitáló környezeti tényezők már élő fák hajtásaiból (azok kambiumából), ahol ki-
(McMullan-Fisher 2008). A nagygombák jelen fejezetten parazita életmódot folytattak (Schwarze
munkában tárgyalt funkcionális csoportjainak faji ös�- és mtsai 2000).
szetételét befolyásoló (leggyakrabban kimutatott) kör- Faanyagbontó képességeiknek megfelelően az ob-
nyezeti faktorokat az 1. táblázat foglalja össze. ligát szaprotróf nagygombákat korábban két külön
35
2. ábra. A Stereum hirsutum gombafaj termőtestei főleg a fa halá-

lakor még működő évgyűrűk, illetve a kambium környékén jelen-
nek meg (fotó: Papp Viktor)
5. ábra. A (vörös-) barnakorhasztó gombák bontotta faanyag

megjelenése (fotó: Kutszegi Gergely)
3. ábra. A Fistulina hepatica termőteste (fotó: Kutszegi Gergely)
4. ábra. A fehérkorhasztó gombák által bontott faanyag megjele-

nése (fotó: Kutszegi Gergely) 6. ábra. Az Armillaria mellea rhizomorfái (fotó: Papp Viktor)
36
csoportban, fehér-, illetve barnakorhasztókként (vö-

röskorhasztókként) tárgyalták (Baldrian és Valáš-
ková 2008). Egyes xilofág gombafajok genomjának és
enzimkészletének vizsgálata alapján viszont az újabb
eredmények arra engednek következtetni, hogy ez a
hagyományos felosztás nem alkalmazható bizonyos
fán élő gombafajokra, így a faanyagokon csupán be-
vonatként (reszupinátus formában) megjelenő Bot-
ryobasidium botryosum, Cylindrobasidium torrendii,
vagy a Jaapia argillacea fajra, illetve a Fistulina he-
patica (3. ábra) és Schizophyllum commune fajra sem
(Floudas és mtsai 2015). Ezen taxonok korhasztá-
si módjai eltérnek a szűkebb értelemben vett fehér-
vagy barnakorhasztás fogalmától, ezért a faanyagok
korhadási útjainak kategorizálását napjainkban újra
7. ábra. A Ganoderma cupreolaccatum termőteste (fotó: Papp kell gondolni (Riley és mtsai 2014). A régi felosztás
Viktor)
azonban a gyakorlatban még mindig jól alkalmazha-
tó, ezért érdemes ennek alapján bemutatnunk a kap-
csolódó gombafajok kisebb funkcionális csoportjait.
Fehérkorhasztásról akkor beszélünk, amikor a
gomba enzimrendszerével képes a cellulóz és a lig-
nin lebontására is. Az obligát szaprotróf nagygombák
fajainak túlnyomó többsége fehérkorhasztó. A leg-
gyakoribb fehérkorhasztó fajok nemzetségei pl.:
Antrodiella, Armillaria, Bjerkandera, Crepidotus,
Daedaleopsis, Galerina, Hypholoma, Inonotus s.l.,
Junghuhnia, Mycena, Phellinus s.l., Phlebia, Pholiota,
Pleurotus, Pluteus, Polyporus, Schizopora, Skeleto-
cutis, Steccherinum, Trametes, Trichaptum, Xylaria.
A szóban forgó fajok korhasztása végén visszamaradt
anyag a fehéres színű, homogén, puha és enyhén ros-
tos struktúrájú hemicellulóz (4. ábra). Ezekkel ellen-
tétben a (vörös-) barnakorhasztás során elsősorban
a cellulóz bomlik le, így a visszamaradó anyag a koc-
kákra felhasadozó szerkezetű, vöröses-barnás árnya-
latú lignin (5. ábra) (Stokland és mtsai 2012). A leg-
gyakoribb barnakorhasztó taxonok: Antrodia spp.,
Coprinellus micaceus, Daedalea quercina, Fomitopsis
pinicola, Laetiporus sulphureus, Phaeolus schweinit-
zii, Piptoporus betulinus, Plicaturopsis crispa, Postia
8. ábra. A Hymenochaete carpatica kéreglakó gombafaj öreg he- spp., Pseudomerulius aureus, Sparassis crispa, Tapi-
gyi juharok leváló kéregdarabjai alatt fejleszti termőtesteit (A); a nella spp. (Knudsen és Vesterholt 2012, Ryvar-
Hymenochaete carpatica kinagyított termőteste (B) (fotó: Papp
Viktor)
den és Gilbertson 1993, 1994).
A nagygombák között viszonylag kevés olyan lig-
nikol gombafaj található, amik nekrotróf életmódot
folytatnak. Utóbbiak közül kerülnek ki a fenyőfélék
legjelentősebbeknek tartott tőkorhasztó, gyökér-
parazita gombái, pl. a Heterobasidion annosum s.l.
fajkomplexumba tartozó taxonok. A kalapos (agari-
koid) gombák között is előfordulnak olyan nemzetsé-
gek, amelyek már az élő fákat is képesek megtámadni,
legyengíteni, majd elpusztítani, végül szaprotrófként
tovább élni a holt faanyagukban. Egyes Armillaria
fajok (pl. az A. mellea) is agresszív gyökérparaziták,
melyek gyakran a fakéreg alatt felhatolnak a törzs
alsó, legértékesebb részébe is. Jelenlétük a rájuk jel-
lemző vastag rhizomorfák (micéliumistrángok) alap-
9. ábra. A Hericium coralloides termőteste (fotó: Papp Viktor) ján, termőtesteik hiányában is jól észlelhető (6. ábra).
37
Ezek az olykor jelentős anyagi károkat okozó gombák

főként az egykorú, elegyetlen erdőkben jelennek meg
tömegesen. A jellemzően élő fákat preferáló fán élő
nagygombák között azonban számos olyan taxon is
ismert, amelyek kifejezetten ritkáknak mondhatók
(pl. Climacodon septentrionalis, Ganoderma cupreo-
laccatum (7. ábra), Hapalopilus croceus, Laricifomes
officinalis) (Dahlberg és Croneborg 2003, Papp és
Szabó 2013). Ritkaságuk vélhetően azzal magyaráz-
ható, hogy ezek többnyire olyan öreg, nagyméretű,
élő fákhoz kötődnek, amelyek rendszerint hiányoz-
nak a faanyagtermelést szolgáló erdőkből.
Öregebb faegyedeket követnek a kéreglakó, úgyne-
vezett kortikol gombák [pl. az Aleurocystidiellum dis-
10. ábra. Az Ischnoderma resinosum fiatal termőtestei (fotó: Kut-
ciforme, a Dendrothele spp., a Hymenochaete carpa- szegi Gergely)
tica (8. ábra) és a H. ulmicola] is. Ezek a sokszor csak
egy-egy fafajhoz kötődő gombafajok az olykor erősen
felrepedező, vagy barázdált fakéreg a környezethez
képest gyakran párásabb mikroklimatikus adottsá-
gait használják ki. A fa elhalt, lepergő kérgét bontják;
a fa szállítóelemeit és ezzel együtt magát a fát nem
károsítják (Papp 2013).
Az obligát szaprotróf nagygombák közül számos ta-
xon (pl. Aurantioporus alborubescens, Ceriporiopsis
gilvescens, Hericium coralloides (9. ábra), Ischnoder-
ma resinosum (10. ábra), Lentinellus vulpinus, Spon-
gipellis delectans, Tricholomopsis rutilans) jellemző-
en csak a nagyobb méretű, vastagabb holt faanyagon
jelenik meg (Heilmann-Clausen és Christensen
2005, Heilmann-Clausen és mtsai 2014, Siller
2004). Ezek a fajok a hazai, gazdálkodással érintett
erdőkben, alkalmas szubsztrátum híján, csak ritkáb- 11. ábra. A Pluteus umbrosus termőteste (fotó: Kutszegi Gergely)
ban fordulnak elő. A hazai gazdasági erdőkre több-
nyire a vékony (d < 10 cm) holt faanyag dominanciája
jellemző, melynek lebontására szintén specializálód-
tak nagygombataxonok: pl. a Peniophora quercina, a
Radulomyces molaris, vagy a Vuilleminia comedens
(Breitenbach és Kränzlin 1986).
Specialista obligát szaprotróf gombafajokat nem-
csak a holtfa vastagsága, hanem annak korhadtsági
foka szerint is elkülöníthetünk. Egyes fajok [pl. Ca-
tinella olivacea, Flammulaster limulatus, Pluteus
umbrosus (11. ábra)] kifejezetten a végső korhadá-
si állapotban lévő faanyagokat preferálják (Heil-
mann-Clausen és Christensen 2003, Siller
2004), míg mások (a fajok túlnyomó többsége) a táp-
anyagdúsabb, kevésbé korhadt fadarabokat részesítik
előnyben (Abrego és Salcedo 2013).
Fontos a holt faanyag faji minősége is. Noha az
obligát szaprotróf gombafajok többsége inkább ge-
neralista, vagyis különösebben nem válogat a gazda-
fafajok között (pl. Galerina marginata, Gymnopilus
penetrans, Hypholoma fasciculare, Pholiota gum-
mosa, Pluteus cervinus, Postia stiptica, Psathyrella
piluliformis, Schizopora paradoxa s.l.). Mások csak
nyitvatermőkön (pl. Calocera viscosa, Galerina si-
deroides, Gymnopilus sapineus, Hypholoma capnoi- 12. ábra. A Hymenochaete rubiginosa termőtestei tölgyfajok
des, Pholiota spumosa, Pseudohydnum gelatinosum, gesztrészén fejlődnek (fotó: Papp Viktor)
38
Skeletocutis carneogrisea, Tapinella atrotomentosa),

vagy csak zárvatermőkön (pl. Antrodiella faginea, Au-
ricularia auricula-judae, Bjerkandera adusta, Cer-
rena unicolor, Crepidotus applanatus, Hapalopilus
nidulans, Lenzites betulina, Panellus stipticus, Pleu-
rotus pulmonarius, Trametes gibbosa) nőnek (Folcz
és Papp 2014). Ugyanakkor akadnak olyan gombafa-
jok is, amelyek kifejezetten bizonyos fafajokat követ-
nek. Utóbbiak közé tartoznak a hazai tölgyesekben,
pl. a tölgyek gesztjét bontó egyik leggyakoribb obligát
szaprotróf nagygomba, a Hymenochaete rubiginosa
(12. ábra), vagy a Daedalea quercina, illetve a Xylobo-
lus frustulatus faj is (Papp 2011).
A mikorrhizaképző gombák funkcionális csoportjai

erdei ökoszisztémákban 13. ábra. A Laccaria amethystina termőtestei (fotó: Kutszegi
Gergely)
Az erdők faegyedeinek gyökérfelszínén megfigyelhe-
tő rendkívül fajgazdag mikorrhizaközösségek részét hogy egy erdőállomány fejlődésének (szukcesszió-
képező egyes gombafajok és kisebb funkcionális cso- jának) korai szakaszaiban rendszerint a kisebb te-
portok ökológiai szerepéről még kevés terepi méré- lepméreteket fejlesztő („alkalomnak élő”, ruderális,
seken alapuló tudásunk van, azonban főleg termőtest azaz inkább „r” életmenetstratégiát követő) fajok [pl.
alapú (nem molekuláris szinten vizsgálódó) meg- Amanita excelsa, A. rubescens, Cortinarius delibutus,
figyelések alapján elkülöníthetők vélhetően hasonló Laccaria amethystina (13. ábra), L. laccata, Lactarius
funkciókat betöltő gombataxonok. Nehéz pontos kö- subdulcis, Paxillus involutus, Russula cyanoxantha,
vetkeztetéseket levonni, mert akár egyetlen faegyed R. nigricans, Scleroderma citrinum, Thelephora ter-
is (a mikrogombákat is beleértve) egyszerre több száz restris, Tricholoma ustale, illetve számos Hebeloma
mikorrhizaképző gombafajjal élhet együtt, és gyökér- és Inocybe faj] dominálnak a gyökerek felszínén, míg
felszínének mindössze egy négyzetcentiméterén is a fejlődés későbbi fázisaiban inkább a kiterjedtebb,
mikorrhizaképző gombafajok tucatjainak biztosíthat többéves micéliumot fejlesztő, nagyobb versenyké-
tápanyagátadó felületet (Bahram és mtsai 2011). Egy pességű (K-stratégista) fajok (pl. Ramaria fennica,
paradoxon, miszerint egy ilyen nagymértékben faj- Suillus bovinus, Tricholoma saponaceum, Xerocomus
gazdag gombaközösség a mérsékelt égövi erdőalkotó chrysenteron, valamint számos Leccinum és Cortina-
fák relatíve alacsony fajszámú közösségén miként ké- rius faj) uralkodnak (Bonet és mtsai 2004, Buée és
pes stabilan megélni (Tedersoo és mtsai 2014). mtsai 2011, Douhan és mtsai 2011, Kałucka 2009,
A termőtestek terepi megfigyelései alapján elkülö- Smith és mtsai 2002, Twieg és mtsai 2007). Ez a
níthetünk a fafajok bizonyos csoportjaihoz kötődő felosztás azonban erdőállományok szintjén gyakran
mikorrhizaképző nagygombanemzetségeket. Ilyenek nem állja meg a helyét, mert mindez akár egy faegyed
például a kizárólag fenyőféléket követő Chroogomp- fiatalabb (a tövétől távolabb eső) és öregebb (a tövé-
hus, Gomphidius és Suillus fajok, vagy a legtöbbször hez közelebb lévő) gyökérrészein fejlődő gyökércsú-
lombos fafajokkal kapcsolatban álló Leccinum tinó- csai között is megfigyelhető (Egger 1995).
ruk. A legnagyobb fajszámú mikorrhizaképző nagy- Általánosságban elmondható, hogy a mikorrhiza-
gombanemzetségek (Amanita, Boletus, Cantharel- közösségek fajokban elszegényednek, illetve nagy-
lus, Cortinarius, Craterellus, Hebeloma, Hydnum, mértékben átrendeződnek, ha a talaj (legtöbbször
Hygrophorus, Inocybe, Laccaria, Lactarius, Paxillus, antropogén hatásra, pl. trágyázásra vagy savas üle-
Russula, Tricholoma, Tuber, Xerocomus) gazdaspekt- pedésre) tápanyagban feldúsul, azaz eutrofizálódik.
ruma azonban ennél rendszerint szélesebb. A felso- Ez azért következik be, mert ha a növényeknek kellő
rolt nemzetségekbe tartozó gombafajok közül szá- mennyiségű, számukra is felvehető (nitrátok és fosz-
mos (specialista) faj csak egy-egy fafajhoz kötődik fátok formájában jelenlevő) nitrogén és foszfor áll
ugyan, míg mások több gazdafafajt preferálóknak, rendelkezésükre, akkor – legalábbis a zárvatermők-
vagy kifejezetten generalistáknak (a fapartnerek kö- nek – nem feltétlenül szükséges a többlet tápanya-
zött egyáltalán nem válogatóknak) mondhatók. Ezen got jelentő mikorrhizás kapcsolat fenntartása (Tar-
gombafajokról pl. Knudsen és Vesterholt (2012) vainen és mtsai 2003). Tápanyagdús környezetben
munkája ad jelenleg naprakész, részletes áttekintést. a zárvatermő növények irányítottan le tudják építeni
Az elegyetlen erdők fiatalabb (kb. 30 év alatti) és a meglévő mikorrhizás kapcsolataikat. Ennek megfe-
idősebb (kb. 80 év feletti) állományainak rendszerint lelően elkülöníthetők a tápanyag-feldúsulásra erősen
eltérő fajösszetételű mikorrhizaképzőgomba-közös- negatívan reagáló nagygombafajok (pl. Amanita ex-
ségei vannak (Twieg és mtsai 2007). Kimutatták, celsa, Chroogomphus rutilus, Scleroderma citrinum,
39
Suillus variegatus, illetve számos Cortinarius és Rus- képző gombafajok. Plasztikus istránghálózatokat
sula nemzetségbeli, valamint minden Bankeraceae és hoznak létre, melyen keresztül gyakorlatilag újra fel-
Thelephoraceae családbeli faj), és többlettápanyagot osztják az erdőtalaj tápanyagforrásait. A többi talaj-
(zavarást) tolerálók (pl. Amanita rubescens, Lacta- lakó szaprotróf gombafaj közül az istrángképző fajok
rius quietus, Paxillus involutus, Pseudocraterellus rendelkeznek a legjobb versenyképességgel is (Bod-
undulatus, Russula nigricans) (Buée és mtsai 2011, dy és mtsai 2009).
Hrouda 2005, Kutszegi és Dima 2008, Pál-Fám
2001, Suz és mtsai 2014, Tarvainen és mtsai 2003).
A jelenleg széles körben
Az avarbontó gombák funkcionális csoportjai
alkalmazott, hagyományos
Az avarbontó (pontosabban talajlakó szaprotróf ) erdőgazdálkodási gyakorlat
nagygombák környezeti igényeiről és funkcioná-
lis csoportjairól kevesebbet tudunk, mint a fentebb hatása a gombaközösségekre
részletezett fán élőkéről vagy a mikorrhizaképzőké-
ről. Mindemellett az avarbontó nagygombák cso- Hazánkban még nem készült olyan átfogó vizsgá-
portján belül is elkülöníthetők kifejezetten savanyú lat, amelyben a (nagy)gombák közösségszerkezetére
(főleg tűlevelekből álló, pH < 5,0) (pl. Agaricus es- kifejtett hatások szempontjából hasonlították vol-
settei, Gymnopus dryophilus), illetve bázikus (főleg na össze az egyes erdőgazdálkodási gyakorlatokat.
lomblevelekből összetevődő, pH > 7,0) (pl. Macrole- Magyarország erdei nagygombáinak közösségszer-
piota mastoidea, illetve sok Entoloma faj) feltalajt és kezetét meghatározó környezeti faktorokról eddig
avartakarót előnyben részesítő taxonok (Knudsen és összesen két munka (Kutszegi és mtsai 2015, va-
Vesterholt 2012). lamint Siller 2004) született, de ezek közül is csak
Az erdőtalaj eutrofizációja a talajlakó szaprotróf az első vizsgált olyan környezeti változókat, amelyek
nagygombafajok jelentős részére előnyösen hat [vö. az emberi hatásokat is megpróbálták reprezentálni.
Kutszegi és mtsai (2015) ennek ellentmondó ered- Kutszegi és mtsai (2015) az Őrségi Nemzeti Park
ményeivel], mert a kapcsolódó fajok nitrogén- és területén végzett munkájukban is csak a múltbéli táj-
foszforigénye rendszerint magasabb a többi tárgyalt használat hatásait (az erdők, a rétek, illetve a szán-
funkcionális csoport fajaiéhoz képest (Tarvainen és tók 160 évvel ezelőtti arányát a mintaterületeik 300
mtsai 2003). Kifejezetten tápanyagdús talajt követő m-es körzetében) tanulmányozták, de erős, szignifi-
avarbontó nagygombafajok között említhető a Clito- káns (p < 0,05) összefüggéseket nem sikerült kimu-
cybe phaeophthalma, a C. nebularis, a Langermannia tatniuk. A hazai erdőgazdálkodási gyakorlat nagy-
gigantea és a Lycoperdon molle faj, valamint a nem gombaközösségekre kifejtett hatásait csak hasonló
fán élő tintagombafajok (Coprinellus, Coprinopsis és (mérsékelt égövi lombhullató) erdőkben végzett, de
Coprinus nemzetségek) nagy része, illetve az Ento- külföldi vizsgálatok alapján, valamint az eddig közö-
loma, a Lepista és a Psathyrella nemzetségbeli fajok letlen terepi tapasztalataink segítségével tudjuk az
zöme (Knudsen és Vesterholt 2012). alábbi alfejezetekben jellemezni. Kapcsolódó témájú,
A fán élők mellett a talajlakó szaprotróf nagygom- célirányos kutatásokra a jövőben Magyarországon is
bafajok között is akadnak olyanok (pl. Clitocybula nagy szűkség lenne az erdei gombaközösségek szem-
platyphylla, Coprinellus micaceus, Mutinus caninus, pontjából fenntartható erdőgazdálkodási gyakorlat
Peziza micropus, Phallus impudicus), amelyek micé- hatékonyabb megtervezéséhez.
liumistrángokat (rhizomorfákat) képeznek a feltalaj-
ban és az avartakaró alsóbb rétegeiben. A micélium- A hagyományos erdőgazdálkodás során előnyben
istrángok gyors tápanyag- és vízszállításra alkalmas, részesített fafajok hatásai a nagygombákra
párhuzamosan rendeződött gombafonalakból álló,
csőszerű képződmények. A szóban forgó gomba- A nagygombák mindhárom tárgyalt funkcionális
fajok ezeket a képleteket a feltalaj tápanyagdúsabb csoportjának közösségszerkezetét közvetlen, vagy
foltjai, vagy a korhadtabb holtfadarabok, mint egyes közvetett módon, de a mérsékelt égövben csaknem
táplálékszigetek között alakítják ki annak érdekében, mindig az élőhelyen jelenlevő fafaj(ok) alapozzák
hogy a belőlük mobilizált tápanyagokat hatékonyan meg (Kutszegi és mtsai 2015). Az erdőgazdálko-
és gyorsan (akár több mint 25 cm/óra sebességgel) dással érintett állományok fafajösszetételét pedig
szállíthassák a micéliumtelep bármely szegletébe. Az döntően az erdőgazdálkodás befolyásolja, vagyis a
istrángképzők hozzák létre a legnagyobb kiterjedé- gazdálkodás legalapvetőbb hatásai az erdei gomba-
sű gombatelepeket az erdei talajban, melyek mérete világra az általa előnyben részesített fafajokon ke-
meghaladhatja akár a négyzetkilométeres nagyság- resztül valósul meg.
rendet is. Nagy kiterjedésük miatt lokális mechanikai Előnyös hatások. Már a természetes bolygatást
bolygatásoknak (pl. disznótúrásnak), kiszáradásnak legkevésbé tükröző, hagyományos (vágásos) erdő-
hatékonyabban állnak ellen, mint az istrángokat nem gazdálkodás során is főleg a termőhelynek megfelelő,
40
őshonos állományokat alkotó főfafajok természetes, fafajaik) hatása a hazai mikorrhizaközösségek belső
mageredetű felújítását és nevelését részesítik előny- tömegességi viszonyaira azonban szinte ismeretlen.
ben (Frank és Szmorad 2014), ami a hazai funga A leggyakrabban ültetett nemesített fafajaink (pl. a
(gombavilág) szempontjából mindenképpen kedvező. nemes nyárak, vagy a nemes füzek) valószínűleg nem
Hátrányos hatások. A magyarországi nagygomba- tartanak fent gyökereik felszínén fajösszetételükben
közösségek sokféleségének megőrzése szempontjá- külösebben eltérő gombaközösségeket a természete-
ból a hazai erdőgazdálkodás egyik leghátrányosabb sen előforduló nyár- és fűzfajainkhoz képest. A gom-
fafajválasztása a fehér akác (Robinia pseudoacacia). bapartnerek gazdaspecifikussága rendszerint bizo-
Különösen a síkvidéki területeken jellemző a nagy- nyos növényfajok felett, inkább növénynemzetségek,
kiterjedésű akácállományok létrehozása. Az akác -családok, -törzsek szintjén nyilvánul meg, ám ebben
egy Magyarországon inváziós, idegenhonos fafaj. a témában hazai célirányos kutatásokat még nem vé-
Az akácosok (és velük együtt az összes tájidegen fa- geztek.
fajból álló faállomány, pl. a hazánkban sokkal ritkáb- A hazai erdőgazdálkodási gyakorlat fafajválasztásá-
ban előforduló, kizárólag nyugati ostorfából (Celtis nak egy másik negatív aspektusát adja az elegyesség
occidentalis), vagy fekete dióból (Juglans nigra) álló gyakran tudatos visszaszorítása. Az elegyfafajok hiá-
faültetvények nagygombaközösségei szerkezetük- nya a nagygombák mindhárom tárgyalt funkcionális
ben teljesen eltérnek minden más hazai erdőtársu- csoportját hátrányosan befolyásolja, mert kevesebb
lás nagygombaközösségétől (Rudolf és Pál-Fám növénypartner közül, vagy összetételét tekintve csak
2005). Ez mindenekelőtt abban nyilvánul meg, hogy egysíkúbb tápanyagforrásokból (szubsztrátumokból)
mindhárom említett fafaj (elsősorban) arbuszkulá- válogathatnak.
ris típusú mikorrhizát (AM) hoz létre, vagyis a mi- Őshonos fafajok dugványozásakor a fogadó élőhely
korrhizaparnereik kizárólag olyan mikrogombák (a szempontjából idegen mikorrhizapartner gombafa-
Glomeromycota gombatörzs fajai), amik a mérsékelt jok is bekerülhetnek a helyi mikorrhizaközösségbe.
égövön főleg lágyszárú növényekkel élnek együtt és Az idegen mikorrhizaképző gombák efféle behurco-
sosem képeznek termőtestet (Read 1992). Őshonos lásának hatásairól azonban jelenleg még kevés iro-
fafajaink túlnyomó többsége (kivéve az Acer, a Fra- dalom áll rendelkezésünkre. Simard (2009) kana-
xinus és az Ulmus nemzetséget) azonban egy másik dai duglászfenyvesekben azt találta, hogy a területen
mikorrhizatípust (az ektomikorrhizát, EM) képvisel, természetes úton, magról kelt facsemeték kezdetben
amit főleg nagygombafajok hoznak létre. Máshogy jobban épültek be a helyi közös micéliumhálózatba,
megfogalmazva, olyan nagygombafajok, amelyek a mint a mikorrhizálatlanul, vagy a területre idegen
fákkal mikorrhizát is képeznek csak alig, vagy egyál- mikorrhizapartnerrel ültetett csemeték. Utóbbiak
talán nem fordulnak elő a szóban forgó idegenhonos kezdeti növekedése is lassúbb üteműnek adódott a
fafajok monodomináns állományaiban (vö. Bratek természetes újalathoz képest; a legsikeresebb regene-
és mtsai 1996). Az akác mindemellett légköri nitro- rációt a helyben csírázott magokból fejlődött cseme-
gént kötő baktériumokkal is együtt él, ami az állomá- tékkel lehetett elérni.
nyaiban jelentős, sok éven át fennmaradó talajeut- Kétszáz és hatszáz méteres tengerszint feletti ma-
rofizációt okoz, megnehezítve számos EM-gomba gasságzónában a hazai, erdőgazdálkodással érintett
túlélését és elősegítve a magas nitrogénigényű talajla- erdőkben a tölgyek, de főleg a kocsánytalan tölgy
kó szaprotróf gombafajok térhódítását az élőhelyen. elegyarányát rendszerint mesterségesen magasabban
Az akácosok fán élő nagygombaközösségének sokfé- tartják a természetesnél. Ennek két hátrányos vonat-
lesége is elmarad az őshonos fafajú erdők ugyanezen kozása lehet a nagygombaközösségek számára: (1) a
közösségének diverzitásától (Rudolf és Pál-Fám túl magas tölgyarány mellett csak túl alacsony lehet a
2005). Pontosan ezért olyan tartós, időtálló az akác gombaközösségek sokféleségét nagymértékben eme-
faanyaga, mert Európában nagyon kevés olyan fán élő lő elegyfafajok aránya, illetve (2) a tölgyek őshonosak
gombafaj van, ami ezen fafaj faanyagában is megta- ugyan, de faanyaguk gesztrésze, annak magas lig-
lálja életfeltételeit. Az akác elsődleges lebontó gom- nintartalma miatt csupán néhány fán élő specialista
bái eredetének helyén, Észak-Amerikában maradtak. gombafajnak [pl. Hymenochaete rubiginosa (12. ábra),
Más telepített, ám szintén idegenhonos fafajaink, pl. Fomitiporia robusta (Phellinus robustus), Xylobolus
a vörös tölgy (Quercus rubra) vagy a fenyőfajok (pl. frustulatus] ad otthont. Holt faanyaga térfogatának
Larix decidua) EM-képzők, ezért a fentebbiekhez ké- túlnyomó többségét pedig az akár évtizedekig is hát-
pest ennyire drasztikus torzulásokat nem hoznak lét- ramaradó gesztrész teszi ki. Mindemellett megemlí-
re a nagygombák alkotta mikorrhizaközösségekben. tendő, hogy a tölgyek szijácsa (főleg a túlnyomórészt
Ezek a fafajok ugyanakkor hozhatnak magukkal ide- szijácsból álló, vékonyabb ágai) kifejezetten fajgazdag
genhonos (nagy)gombapartnereket, melyek eltolhat- gombaközösséget tart el. Különösen a vágásos gaz-
ják a meglévő mikorrhizaközösségen belüli tömeges- dálkodási módok véghasználatai után, kiváló újulási
ségi viszonyokat, vagy akár teljesen le is szoríthatnak képességéből adódóan a gyertyán is képes csaknem
bizonyos gombafajokat az aktív gyökércsúcsok fel- monodomináns állományokat létrehozni. A Bükkben
színéről. Ezen gombafajok (és egyben növénypartner és az Aggteleki-karszt néhány részén ez a jelenség
41
kiválóan megfigyelhető. Mint ahogy általánosságban árusítható mikorrhizaképző gombafajunk [pl. Bole-
közel minden őshonos fafajunk egyeduralma, a gyer- tus reticulatus, Craterellus cornucopioides, Lacta-
tyáné is csökkenti az élőhely fungájának sokféleségét. rius deliciosus (14. ábra)… stb.] kifejezetten az ilyen
élőhelyeken terem gazdagon. A mikorrhizaközössé-
A faanyagtermelés szempontjából kedvező gek fajdiverzitása is a hasonló korú állományokban
faállomány-szerkezet hatásai a nagygombákra a legmagasabb, mert ezeken a területeken az erdő
szukcessziójának kezdetén nagy számban jellemző
Egy erdőállomány faállomány-szerkezete nagymér- generalista gombafajok még meghatározó mérték-
tékben kihat a területen megtalálható mikroélőhe- ben vannak jelen a később tömegessé váló gazdaspe-
lyek számára. A magasabb élőhelyi sokféleség álta- cifikus, K-stratégista fajokkal szemben (Frankland
lánosságban gazdagabb gombavilágnak is otthont ad 1992). A faállomány korának előrehaladásával az
(Boddy és mtsai 2008), de bizonyos gombacsopor- utóbbi fajok térhódítása miatt a mikorrhizaközösség
toknak a hagyományos erdőgazdálkodási gyakorlat rendszerint fajokban szegényebbé válik. A fiatal, ho-
által előnyben részesített, homogén faállomány-szer- mogén, vágásos erdőállományok egységesen vastag
kezet is előnyös lehet. avarrétegét számos ehető, talajlakó szaprotróf nagy-
Előnyös hatások. A kifejezetten faanyagtermelést gombafaj (pl. Clitocybe nebularis, Lepista nuda) is ki-
szolgáló, vágásos erdőkre jellemző egykorúság, a ho- fejezetten kedveli.
mogén faállomány-szerkezet, a magasan tartott záró- A vágásos erdők egységnyi területre eső magas
dás, a „hibátlan”, egyenes, hengeres, ágtiszta törzsű és törzsszáma miatt mindig bőségesen biztosítanak hul-
szabályos lombkoronájú faegyedek nevelése, mind- lott gallyakat és (d < 10 cm) ágakat. Ez a szinte teljesen
emellett az egy, vagy néhány fafajból álló, csökkent szijácsból álló holtfafrakció kb. méteres térléptékben
holtfakészletű erdőállományok létesítése a nagygom- mozaikos, a gyakori elágazásaik miatt tápanyagban
bák teljes közösségeinek szintjén egyértelműen ked- rendszerint gazdag (a termőtestek gyakran az elága-
vezőtlenül hatnak a gombák sokféleségére. Ez főleg zások környékén jelennek meg) szubsztrátumot je-
az ilyen állományok alacsony szintű mozaikosságával lent a generalista fán élő nagygombafajok egy egész
és mikroélőhelyekben való szegénységével magya- sorának (Abrego és Salcedo 2011). Ilyen gomba-
rázható. Ugyanakkor ezeket az állományokat olyan fajok pl. a Diatrype, a Junghuhnia, a Phellinus s.l., a
fiatal vagy középkorú, erejük teljében lévő faegyedek Schizopora, a Skeletocutis és a Stereum nemzetségbe
alkotják, amelyek bőségesen termelnek a területeken tartozók, valamint a Polyporus alveolaris, a P. arcula-
rendszerint hátra is maradó, vékonyabb (< 10 cm) rius, illetve a Schizophyllum commune.
átmérőjű, álló és fekvő, holtfadarabokat, valamint A faanyagtermelést szolgáló erdők ép, életerős
avart. Ezek a források (és térben egyenletes elérhető- egyedekből álló, homogén szerkezetű állománya
ségük) pedig a nagygombák számos kisebb funkcio- gazdasági értelemben több szempontból is előnyös
nális csoportját hatalmas előnyhöz juttatja. ugyan, de pontosan ezen homogén állományszerke-
Kellően csapadékos időjárást követően pontosan a zetük teszi ki őket a számukra legjelentősebb gom-
fentebb részletezett szerkezetű, rendszerint fiatalabb bákkal kapcsolatos veszélynek, a növénypatogén
(20–60 éves) erdőállományokban lehet a talajlakó mikrogombáknak. Egy homogén erdőállományban
(a mikorrhizaképző és az avarbontó) nagygombák nincs részleges menedék az olyan növénypatogének-
szempontjából legnagyobb termőtest-produkciókat kel szemben, mint a nyár-levélrozsdát (Melampsora
mérni (Vogt és mtsai 1992). Számos kiváló ehető, spp.), a nyár-kéregfekélyt (Cryptodiaporthe spp.), a
szilfavészt (Ophiostoma spp.), a szelídgesztenye ké-
regrákját (Cryphonectria parasitica) vagy a tölgyfa-
lisztharmatot (Microsphaera quercina) okozó gom-
bafajok.
Hátrányos hatások. A fejezet elején részletezett,
faanyagtermelés szempontjából kedvező faállo-
mány-szerkezet legnagyobb hátránya a nagygombák
szempontjából is a fák koreloszlásában, az erdő szer-
kezetében és fafaj-összetételében megmutatkozó ho-
mogenitás, illetve a különböző mikroélőhelyek – ter-
mészetes erdőkhöz viszonyított – túl alacsony száma.
Az alsó lombkoronaszintek (amik rendszerint
elegyfafajokból állnak) és a cserjeszint esetleges hi-
ánya a humid (párás), erdei mikroklíma sérülésén
keresztül fejti ki káros hatását a gombaközösségekre
(Jones és mtsai 2003).
A faegyedek homogén koreloszlása (egységes mé-
14. ábra. A Lactarius deliciosus termőtestei (fotó: Kutszegi Gergely) rete) a fán élő gombák szempontjából a rendszerint
42
hiányzó, vagy csökkent készletben elérhető vasta- közösségének sokféleségét. Számos fafaj esetében a
gabb holtfadarabok miatt hátrányos. A nagyméretű, sarjaztatást (a tuskósarjak megtartását) jogszabály is
sérült faegyedek hiányával a vastag faanyagot ked- tiltja [153/2009. (XI. 13.) FVM-rendelet 28§ (3)].
velő fán élő, és a gyengültségi (nekrotróf ) parazita A homogén faállomány-szerkezet a mikorrhizakö-
gombafajok maradhatnak szubsztrátum nélkül. Az zösségek szerkezeti sokféleségét is csökkenti. Beiler
egyenletes kor- és méreteloszlás nagy (több négyzet- és mtsai (2010) Kanadában megfigyelték, hogy a fa-
kilométeres) térléptékben negatívan hathat a mikorr- egyedek között létrejövő közös micéliumhálózatban
hizaképző gombák közösségének sokféleségére is. Ez vannak központi szerepet betöltő, úgynevezett el-
ennél a gombacsoportnál is különösen akkor követ- osztó faegyedek (hub trees). Ezek rendszerint a na-
kezik be, amikor a teljes faállomány fiatal (kevesebb, gyobb méretű, életerős, nagy kereskedelmi értékű
mint kb. 20 éves) egyedekből áll és egyáltalán nin- fák. Az elosztó faegyedek képesek a legnagyobb (oz-
csenek a közelükben (kb. 10–20 m-es sugarú körön motikus, vagy a transpirációjukból eredő) szívóerőt
belül) idősebb (azonos fajú), meghagyott faegyedek. kifejteni a közös micéliumhálózatra, a legtöbb gom-
Ennek magyarázata, hogy a mikorrhizaközösségek- bákon keresztül létrejövő növény-növény kapcsolat
ben vannak inkább fiatal vagy öregebb faegyedeket is hozzájuk fut be, ezáltal központi szerepet játsza-
(gyökérrészeket) preferáló gombafajok (Twieg és nak a tápanyagok felosztásában, valamint az árnyék-
mtsai 2007). A szóban forgó szituációban az idősebb ban várakozó (nem feltétlenül azonos fajú) újulat mi-
faegyedeket követő gombafajoknak pedig nincs refú- korrhizahálózaton keresztüli táplálásában. Az újulat
giumuk a túléléshez. Mire a fiatal állomány felnő, és által felvett tápanyagok és víz teljes mennyiségének
ezzel új lehetőségek nyílnának az öregebb faegyede- 0–9,5%-a érkezhet a közös micéliumhálózaton ke-
ket követő gombafajok számára, utóbbiak már koráb- resztül (Simard és mtsai 2012).
ban eltűnhetnek az élőhelyről, rekolonizációjuk pe-
dig csak távolabbi területekről történhet meg. A gazdasági erdőkben hátrahagyott holtfakészlet
Fokozatos felújítóvágások során a végvágást meg- csökkent mennyiségének és minőségének
előzően kialakuló állományra jellemző a ritkán álló, következményei a nagygombák számára
idősebb faegyedek megléte. Ekkor a talajszintre is
bőségesen lejutó fény, fejlett újulati szint kialakulá- Egy erdei életközösségben a holt faanyag áll potenci-
sát teszi lehetővé, mielőtt az anyaállomány utolsó, ális szubsztrátumként a legnagyobb mennyiségben a
idős faegyedeit is kitermelnék. Ebben az állapotban gombák rendelkezésére. A fán élők számára a kevés-
a cserjeszintben megerősödhetnek a szederfajok (pl. bé korhadt faanyag fontos, a talajlakó szaprotrófok
Rubus fruticosus agg., Rubus caesius), amelyek ar- (az avarbontók) a tápanyagokban már szegényebb,
buszkuláris (AM) mikorrhizát képző gombafajokkal korhadtabb darabokat részesítik előnyben, míg a mi-
élnek együtt (Carreón-Abud és mtsai 2007). Erre korrhizaképzők az erdőtalaj nedvesebb részei mel-
az állapotra remek példa napjainkban a Szentendre lett a már teljesen morzsalékos állagú korhadékban
57/F (a Pilisben) és a Tarnaszentmária 5/A (a Mátrá- találják meg alkalmas szubsztrátumukat és környe-
ban) erdőrészletek faállománya. A szederfajok nagy- zeti feltételeiket. A hagyományos erdőgazdálkodási
mértékű elszaporodásával lecsökken az idős fákkal és gyakorlatok céltudatosan – sokszor tévesen az erdő
az azok újulatával kapcsolatban álló, ektomikorrhi- egészségi állapotát védve, vagy egyszerűen csak az-
zaképző (EM) gombák mennyisége a talajban, mert zal a szándékkal, hogy minden valamire használha-
az élőhelyük beszűkül. Ez nemcsak az EM-gombák tó, megtermelt faanyagot felhasználjanak – csökken-
közösségét szegényíti el, hanem elérhető, alkalmas tik az élőhelyeken térben és időben elérhető holtfa
gombapertnerek szempontjából megnehezíti az úju- mennyiségét. A hagyományos erdőgazdálkodási gya-
lat megerősödését is (Simard 2009). Végül, ami- korlat, noha általánosságban negatívan hat az erdők
kor az öreg faegyedeket is kitermelik, megszűnik az holtfakészletére és az arra épülő életközösségekre,
EM-gombák utolsó menedéke is a területen, és csak mégis származhat belőle néhány közvetett előny a
azok a mikorrhizaképző nagygombafajok maradnak nagygombák bizonyos kisebb funkcionális csoportjai
életben, amelyek képesek a facsemetékkel is EM-kap- számára.
csolatot létrehozni. Előnyös hatások. Általánosságban elmondható,
A faanyagtermelésre rendeltetett erdőállományok- hogy ha egy élőhelyről az ott élő szervezetek által
ban – gazdasági szempontból – kizárólag a magere- megtermelt szerves anyagokból (rendszeresen) el-
detű faegyedek az igazán kívánatosak. A korábbi fa- szállítunk, az szinte semmilyen közvetlen szempont-
állomány felnőtt tuskósarjait rendszerint eltávolítják, ból nem lehet előnyös az adott élőhely számára, mert
mert ezen faegyedek gesztrésze (a tövüknél sokszor egy természetes életközösségben sohasem keletkezik
hiányos floém- és szijácsköpenyük miatt) gyakran fel nem használódó melléktermék, szűkebb értelem-
már fiatalabb korban elkezd korhadni kiváló élőhe- ben vett „szemét” a szerves anyagokból. A természe-
lyet biztosítva az egészséges, sérülésmentes faegye- tes életközösségekben minden élőlény elhullajtott
dekre nem veszélyes nekrotróf parazita gombáknak. szerves anyagaira ráépül egy-egy másik faj anyag-
A tuskósarjak eltávolítása csökkenti a fán élő gombák cseréje és élettevékenysége, így tartva önfenntartó,
43
végtelen körforgásban a globális tápanyagáramlási razita, az élő szervezetek védekező rendszerét áttör-
ciklusokat. Ezen ciklusok sebessége ugyanakkor idő- ni képes tulajdonságokkal. Utóbbira kizárólag azok a
ben nem állandó, vagyis kialakulhatnak bennük olyan gyengültségi (nekrotróf ) parazita fajok alkalmasak,
helyzetek, amikor egy külső zavarás lehetőségeket amelyek valamilyen sérülésen keresztül meg tudják
nyitva a rendszerben éppen előnytelen szituációban fertőzni az egészséges faegyedeket, több éven át an-
lévő szervezeteknek, meggyorsítja a körfolyamato- nak élő részeiből el tudnak vonni tápanyagokat, majd
kat. Jelen munkához kapcsolódóan pl. egy fiatal er- idővel micéliumukkal a fa testét teljesen átszőve, el
dőállomány tisztítása vagy gyérítése, azaz némi idő tudják azt ölni, végül szaprotróf életmódra áttérve az
előtt keletkező holtfa biztosítása a rendszerben meg- elpusztult fa anyagait tovább tudják bontani. A leg-
segíti a nagygombák mindhárom tárgyalt funkcioná- gyakoribb ilyen nagygombataxonok pl. a Diatrype
lis csoportját. Ám ez a közvetett előny is csak akkor disciformis, az Exidia glandulosa, a Fomes fomenta-
működik, ha a beavatkozás során keletkezett holtfa rius (15. ábra), a Fomitopsis pinicola, a Ganoderma
legalább egy része az élőhelyen marad. Ugyanakkor applanatum, a Hypoxylon fragiforme, a Neobulgaria
a gazdasági erdőkben számos tuskó is található, me- pura, a Schizophyllum commune és az Armillaria fa-
lyek nagyszámú obligát szaprotróf gombafaj mellett jok (Heilmann-Clausen 2001, Siller 2004). Ezen
a kifejezetten eltemetett holtfaanyagot előnyben ré- fajok miatt azonban kár a holt faanyag mennyiségét
szesítő gombafajoknak (pl. Coprinellus micaceus, csökkenteni az erdőkben, mert ez a beavatkozás az
Gymnopus fusipes, Hydropus subalpinus, Hymeno- egész erdei életközösség számára többet árt, mint
pellis radicata, Tricholomopsis rutilans, Hypholoma használ. Ezen fajok túlélőképessége ugyanis (részben
spp.) is bőséges, az erdő szinte minden pontján hoz- biotróf aktivitásuk miatt) meglehetősen magas, így
záférhető szubsztrátumot biztosítanak. ha egy darab holtfát sem hagyunk az erdőben, ezek
Hátrányos hatások. A vágásos gazdálkodás alatt az élő fákban akkor is megtalálják az életfeltételeiket
álló erdőkben a nagygombák szempontjából egyik (Baum és mtsai 2003).
legjelentősebb antropogén eredetű problémát a holt- A hagyományosan kezelt erdőkben hátramaradó
fakészlet szándékos mennyiségi és minőségi csök- kevés holtfa jórészt csak vékony (d < 10 cm) ágakból,
kentése, illetve alacsony szinten való tartása jelenti. gallyakból áll. A vastagabb holtfadarabok rendszerint
A gombák elsősorban lebontó szervezetek, vagyis a hiányoznak. Magyarországon eddig nagyon kevés
mikorrhizaképzők és a biotróf paraziták kivételével olyan munkát tettek közzé, amikben számszerűen is-
(utóbbiak csak részben) teljes mértékben az elhalt mertették volna a gazdasági erdők holtfaviszonyait.
szerves anyagok jelenlétére vannak utalva. Az elhalt Ódor és mtsai (2014) a mátrai (a Kékes és a Csör-
szerves anyagok túlnyomó többségét pedig a holt fa- gő-völgy) erdőrezervátumokban átlagosan fellelhető
anyag teszi ki egy erdei ökoszisztémában. A holtfa hektáronkénti holtfatérfogat (80 m3/ha) kb. egyne-
mint élőhely szándékos csökkentése (a vastagabb da- gyedét mérték a Mátra gazdasági erdeiben. A főleg
rabok kihordása, a vékonyabbak helyszíni elégetése) gazdasági erdőkben magas térfogatarányú vékony
legtöbbször azon tévhit miatt valósul meg, miszerint ágak faanyagában magas az ág elhalásakor még ak-
a holtfában olyan gombák élnek, amik veszélyt jelen- tív szállítóelemek aránya, ami számos generalista, fán
tenek az egészséges, élő faegyedekre. A holtfában élő élő gombafajnak ad megfelelő, tápanyagdús, kön�-
gombafajok többsége azonban nem rendelkezik pa- nyen bontható szubsztrátumot (Abrego és Salcedo
2011). A vastagabb (d > 10 cm) holtfadarabokat, azok
jelentős méretű gesztrészét is preferáló gombafajok
[pl. Ceriporiopsis gilvescens, Fomes fomentarius (6.
ábra), Hericium coralloides (9. ábra), Ischnoderma re-
sinosum (10. ábra), Polyporus squamosus, Trametop-
sis cervina, Tricholomopsis rutilans, illetve sok Hyp-
holoma, Pleurotus és Pluteus faj] sokszor hiányoznak,
vagy csak kevesen vannak a (fiatalabb) gazdasági er-
dőkben (Heilmann-Clausen és mtsai 2014, Siller
2004). Számos Európa-szerte vörös listás, vagy ha-
zánkban vörös listára javasolt fán élő nagygombafaj is
a csökkent mennyiségben fellelhető, vastag faanyag-
hoz kötődik (Heilmann-Clausen és Christensen
2003, Rimóczi és mtsai 1999).
Bölöni és Ódor (2014) mérései szerint a gazda-
sági erdőkben főleg a tövön száradt álló (alászorult),
vékonyabb faegyedek és a tuskók adják a teljes holt-
fatérfogat döntő hányadát. Pontosan ez a holtfafrak-
15. ábra. A Fomes fomentarius többéves termőteste (fotó: Papp ció az, ami a legkevesebb fán élő gombafajnak bizto-
Viktor) sít megfelelő élőhelyet (Heilmann-Clausen 2003).
44
Az alászorult, tövön száradt fáknak kidőlésük után A kitermelt faanyag előkészítési és mozgatási
megnő és kiegyenlítettebbé válik a víztartalmuk. Ezt módjainak hatásai a nagygombákra
a nedves talajhoz való közelebb kerülésük idézi elő,
ami ideálisabb élőhelyekké teszi őket a fán élő gom- A gombaközösségek sokféleségére nemcsak a csök-
bák számára. Emellett a gazdálkodás alatt álló er- kent holtfakészlet hátrahagyása, hanem az élő fák
dőkben gyakran csak a tuskók jelentenek alkalmas kitermelésével járó (talaj-)zavarás is jelentős hatás-
szubsztrátumot az igazán vastag (d > 30 cm) holfa- sal van. Amíg a kisebb kiterjedésű, vagy kisebb erős-
anyagot preferáló gombák számára. Számukra a tus- ségű, rendszerint természetes eredetű behatások (a
kók azonban nem ideális élőhelyek, mert a tuskóknak szűkebb értelemben vett bolygatások) kifejezetten
rendszerint kisebb a nedvességtartalmuk, mint az növelik az életközösségek és az élőhelyek sokfélesé-
ugyanakkora átmérőjű, fekvő fatörzseknek. Ráadásul gét, addig a nagyobbak, kiterjedtebbek, vagyis azok,
a tuskók térfogatának döntő hányada a talajfelszín amelyek antropogén eredetűek és nem a természetes
alatt található, ahol kisebb a faanyagbontó enzimek erdődinamikát tükrözik (nemcsak néhány faegyedet
működéséhez nélkülözhetetlen oxigén koncentráció- érintenek), hanem sokkal inkább természeti kataszt-
ja is (Stokland 2012). rófákhoz hasonlítanak (egész erdőrészletekre hatnak
A faanyagtermelést szolgáló erdőkben rendszerint ki) súlyosan károsítják a terület biológiai sokfélesé-
kevesebb a korhadtabb állapotú holt faanyag, mint gét. Utóbbi behatásokat ebben a fejezetben bolyga-
az erdőrezervátumokban. A korhadtabb (a már tel- tások helyett zavarásokként említjük. Sajnos a ha-
jes vastagságában megpuhult) faanyag jóval kevesebb gyományos erdőgazdálkodási gyakorlat kivitelezése
tápanyagot tartalmaz a fa korai (még kemény, kéreg- napjainkabn jobban hasonlít a természeti katasztró-
gel részben vagy teljesen borított állapotú) korhadási fák kiterjedt mértékű, negatív hatásaihoz, mintsem a
fázisaihoz képest, ezért a fán élő gombák számára je- természetes erdődinamika által biztosított élőhelyte-
lenlétük már kevésbé fontos (pl. Siller 2004). A kor- remtő bolygatáshoz.
hadtabb fadarabok kiegyenlített belső nedvességtar- Előnyös hatások. Az élő fa ledöntése után megkez-
talma, hőmérséklete és a gombafonalak számára már dődik a kereskedelmi szempontból értékes faanyag
könnyebben feltárható, puha, üregekkel teli (ezért előkészítése az elszállításra. Ennek során a korona és
oxigéndús) faanyaga miatt a talajlakó gombák részére a törzs vékonyabb oldalágait eltávolítják és gyakran a
különösen aszályos, vagy nagyon hideg időben jelen- helyszínen is hagyják. Amennyiben nem rakják kupac-
tenek kiváló menedéket és tápanyagforrást (Fukasa- ba, vagy égetik el, ezek az ágak kiváló, térben csaknem
wa 2012, Walker és mtsai 2012). egyenletesen, de mégis szigetszerűen hozzáférhető,
Különösen a síkvidéki területeken jellemző az er- számos, kellően nagytérfogatú szubsztrátumfoltot
dőállományok véghasználata után a kivágott fák tus- nyújtanak a fán élő gombák részére. Ugyanakkor né-
kóinak maradéktalan eltávolítása, majd az ezt követő hány ritka, tűznyomon élő gombafajunk (pl. Coltricia
teljes talaj-előkészítés. Ez a különben meglehetősen perennis, Faerberia carbonaria, Geopyxis carbonaria,
költséges eljárás súlyosan károsítja az erdőlakó gom- Hebeloma birrus, Lyophyllum anthracophilum, Pholi-
bák összes funkcionális csoportjának sokféleségét, ota highlandensis, Psathyrella pennata, Rhizina undu-
lerontja a talajszerkezetet és kiírtja az előző társulás lata) számára előnyös lehet a gallyak helyszíni elége-
csaknem minden olyan biológiai hagyatékát (a mi- tése is (Siller 2007). Az értékes fatörzsnek sok olyan
korrhizaképző gombák talajpropagulumait is be- elágazó (villás, göcsörtös) részét is időnként hátra
leértve), amikből az új faállomány erőteljesebben, szokták hagyni, amik még tűzifaként is nehezen kezel-
gyorsabban fejlődhetne. hetők. Ezen fadarabok pedig nagyszerű (az elágazásaik
Az erdőkben gyakran túl erős vadhatás is megfi- miatt különösen tápanyagdús) élőhelyeket biztosíta-
gyelhető. A nagygombák szempontjából főleg a túl nak a vastagabb faanyagot preferáló gombafajoknak.
nagy egyedszámú vaddisznó-populáció táplálékke- Az említett elemek leválasztásával a munkaterületen
reső magatartása jelent problémát. Amellett, hogy jelentős mennyiségű fűrészpor is keletkezik, ami még
hullatékukon számos trágyalakó mikrogombafaj él, egyáltalán nem korhadt fa ugyan, de nagy összfelülete
részben a feltalaj túrásával és a közepesnél jobban miatt oxigéndús, jól hozzáférhető tápanyagot jelent a
elkorhadt faanyagok elaprózásával állnak kapcsolat- faanyag bomlási szukcessziójának végén álló, talajlakó
ban a nagygombaközösségekkel. Előbbi tevékenysé- gombák számára is.
gük nagyban károsítja a gombatelepeket, míg a fa- A fakitermeléssel járó munkák abban az esetben is
anyag elaprózásának hatásait nehezebb jellemezni. jelenthetnek némi előnyt a gombák számára, amikor
Az elaprózódás előnyös is lehet, mert annak során (különösen a ledöntött faanyag vonszolásával) helyen-
több olyan tápláléksziget is kialakulhat, amelyeken ként óhatatlanul megsértik az élő fák kérgét. Ezek a sé-
kevésbé érvényesül az interspecifikus verseny a fán rülések (tükörfoltok) rendszerint a talajhoz közel eső
élő gombafajok között. Ugyanakkor a túl apró, egy- gyökfőt érintik, ahol ezzel a nekrotróf parazita gomba-
mástól távol eső darabokban már lehetetlenné válik fajok számára tökéletes infekciós zónát biztosítanak.
a fán élők túlélése; ezek a darabok (a vaddisznó által Bárhogyan is közelítik meg a kitermelésre szánt
meggyorsított úton) a talajlakó gombákéi lesznek. faegyedeket, ehhez a hegyvidéki régiókban olyan
45
feltáróutakra van szükség, amelyeken biztosított az gyorsabb lebomlása szempontjából. Az ilyen terüle-
erőgépek és a teherautók haladása. Az utak mentén teken is csak akkor, amikor a tuskó már eleve annyira
gyakran alakulnak ki olyan erősen kisavanyodott, korhadt állapotban van, hogy már inkább a párásabb
mohos útpadkák, amik természetes úton csak ritkáb- környezetet igénylő, talajlakó gombák kolonizálják és
ban keletkeznének (pl. kifordult gyökértányérokkal), nem a nagy oxigénigényű fán élők.
azonban a keletkezésük után bizonyos idő elteltével A fentebb említett, tűznyomon élő gombafajokat
mégis előnyös élőhelyet jelentenek az extrém savanyú leszámítva, a gallyak helyszíni elégetése káros a gom-
talajt kedvelő gombafajoknak. bák minden más funkcionális csoportjának szem-
Hátrányos hatások. Természetesen maga a tény, pontjából, mert megszünteti a szubsztrátumukat.
miszerint a fakitermelés során szerves anyagot (élőhe- A faanyag mozgatására szolgáló nagyméretű erő-
lyet és szubsztrátumot) távolítunk el az erdőállomány- gépek is jelentős károkat okoznak az avarban és a fel-
ból úgy, hogy közben az erdőtalajt jelentősen zavarjuk, talajban. A gombák tekintetében az általuk okozott
nem kedvez a gombáknak. Azonban a fakitermelés talajtömörödés jelenti a legnagyobb gondot, ami a
minden mozzanata közül a gombákra és egyben az talajszerkezet lerontásával beszűkíti az egészséges ta-
egész talajéletre legkárosabb tevékenység a ledöntött lajélet előfeltételeit, többek között az átjárhatóságot
faanyag (különösen koronájával együtt történő) von- a légzési gázok és a víz számára. A növényi anyagok
szolása. Vonszolás során pontosan a micélium élőhe- bontásához pedig különösen sok légköri oxigén kell
lye, az avar és a feltalaj sérül jelentős mértékben. (Stokland 2012).
Ugyancsak nem kedvez a nagygombaközösségek A feltáróutak nagymértékben zavart, tömörödött
sokféleségének, ha az előkészítés során levágott, vé- talajterületein, a ráhullott gallyakon növő gombá-
konyabb ágakat kupacba rakva hagyják a helyszínen. kat leszámítva, alig találhatók nagygombák (termő-
Tíz–húsz méterenként egy halomba rakva az ága- testek). Az utak (keréknyomok) talaja gyakorlatilag
kat ugyanis megint csak homogenitási problémá- a nagygombák tekintetében szinte lakatlan. A nehéz
val szembesülünk. Az egyes ágdarabok mint önálló gépekkel gyakrabban járt, a sekély talajban helyen-
táplálékfoltok kerülnek ilyenkor túl közel egymás- ként az alapkőzetig is lenyúló, mély keréknyomokat
hoz, korlátlan utat engedve az agresszívan terjedő, viselő útszakaszok akár ökológiai barrierként (gát-
gyors korhadást okozó, nagy versenyképességű fán ként) is akadályozhatják a micélium vegetatív terje-
élő gombafajoknak (ezeknek a taxonoknak eddig dését. A jól feltárt erdőterületek (pl. a Börzsöny, a
csak angol nyelven született letisztult definíciójuk: Bükk és a Mátra) túl sűrű, számos alternatív útvona-
combative invaders). Vékony gallyak esetében ilye- lat és levágót is (gyakran feleslegesen) biztosító fel-
nek pl. a gazdasági erdőkben kifejezetten közönséges táróút-hálózata rengeteg potenciális élőhelyet vesz el
Phlebia radiata, Ph. rufa, Steccherinum ochraceum, a talajlakó szervezetektől.
illetve a Stereum nemzetségbe tartozó fajok (Heil-
mann-Clausen és mtsai 2014). Ezek mellett számos Az erdészeti beavatkozások időpontjainak hatásai a
fán élő gombafaj nem tud igazán érvényesülni, de nagygombákra egy naptári év folyamán
amennyiben a gallyak szétszórtan maradnak, a ke-
vésbé agresszív fán élőknek is lesz (részleges mene- Az erdőgazdálkodás által biztosított zavarások élő-
dékekben található, térben elszórt) szubsztrátumuk. helyekre gyakorolt hatásának erőssége attól is függ,
Megszokott gazdálkodási gyakorlat az is, amikor az hogy a beavatkozások egy naptári év folyamán mikor
előkészítés során levágott ágakat kifejezetten a bent- következnek be. A kiterjedtebb zavarásokat (pl. a gyé-
maradó tuskókra helyezik, hogy azok korhadását elő- rítéseket, bontásokat, véghasználatokat) célszerűbb a
segítsék, vagy az esetlegesen előtörő tuskósarjakat vegetációs időszakon kívül végezni, mert ekkor ezen
visszafogják. Ez a hátrahagyott nagyobb holtfamen�- beavatkozások élőhelyekre vetített káros hatásai ke-
nyiség szempontjából előnyösnek látszó beavatkozás vésbé érvényesülnek.
azonban a friss faanyag lebomlását inkább hátráltatja, Előnyös hatások. Ebben a témakörben nagyon ke-
mint segíti. Ugyanis azok a gombafajok, amelyek első- vés gombákhoz kapcsolódó irodalom áll még rendel-
sorban a vékonyabb ágakat bontják, nemigazán talál- kezésünkre. Mindenesetre tény, hogy főleg késő ős�-
ják meg az életfeltételeiket a tuskókban, azaz a relatíve szel és télen (a vegetációs időszakon kívül) végzik az
vastagabb, tápanyagokban szegényebb, félig elteme- erdészeti beavatkozások (bontások, véghasználatok
tett, ezért oxigénben is hiányos faanyagokban. A tus- és a szálalás) zömét, ami különösen akkor teszi ki ki-
kó lebontásában a gallyakra specializálódott gom- sebb zavarásnak a talajlakó gombák micéliumát és ki-
bafajoknak nincs jelentős szerepük. Mindemellett a tartóképleteit, amikor a talaj fagyott állapotban van.
tuskókra halmozott gallyakat idővel az avar is belepi, Hátrányos hatások. Minden olyan favágással járó
ami csak méginkább elzárja a korhadáshoz nélkülöz- erdészeti beavatkozás, amit a vegetációs időszakon be-
hetetlen oxigént a tuskóban élő lignikol gombáktól, lül, de főleg a tavasz (a lombfakadás), valamint a nyár-
illetve megnehezíti ezen utóbbi fajok széllel terjedő utó és a kora ősz folyamán végeznek, különösen káros
spóráinak célba jutását is. Az avar-, vagy gallytakaró a nagygombákra. A mikorrhizaközösségek összetéte-
csak szárazabb élőhelyeken jelenthet előnyt a tuskó le, szerkezete, belső dominanciaviszonyai minden év-
46
ben éppen a tavaszi lombfakadást követően alakul ki A több tíz (száz) hektáros egymáshoz közel fekvő terü-
vagy esik át nagymértékű átrendeződésen (Courty letek egy-két éven belül történő véghasználata csupán
és mtsai 2008). A tél folyamán dormans (visszahúzó- kiterjedtségük miatt is nagyon károsak a nagygombák
dott, inaktív) állapotban lévő gombafajok ekkor újra sokféleségére, mert ilyen esetekben az egyes termé-
aktívakká válnak és gyökérfelületeket foglalnak ma- szeti hagyatékok (az öreg faegyedek, a kevésbé, vagy a
guknak a télen dominánssá vált, télen is aktív fajok régebben zavart erdőrészletek, illetve a nagyobb holt-
(pl. a Cenococcum geophilum mikrogomba) rovására. fadarabok), ahol a gombafajok túlélhetnek, térben túl
A mérsékelt égövön a nyárutó és a csapadékosabb, de távol kerülnek egymástól ahhoz, hogy a gombafajok
még nem fagyos ősz, a talajlakó gombák számára az belátható időn belül újra benépesíthessék a zavart te-
ivaros szaporodásról, azaz a termőtestképzésről szól. rületet. Peay és mtsai (2010) a mikorrhizaképző gom-
Az egyes nagygombafajok eltérő mértékben fektetnek bák, Siitonen (2001) pedig a fán élők tekintetében
energiát és felvett tápanyagokat az ivaros, illetve az végeztek ilyen irányú vizsgálatokat.
ivartalan (a micélium vegetatív növekedésében meg- Ugyancsak vágásos erdőkben realizálódik az az
nyilvánuló) szaporodásukba. Azon nagygombafajok, időbeliséget érintő probléma is, amelynek során a
amelyek inkább ivarosan (bazídio- vagy aszkospórák- beavatkozások hatására, néhány nap alatt keletke-
kal) szaporodnak, és egyéves telepeket képeznek a ta- ző szubsztrátumok (pl. hátrahagyott gallyak, ágak és
lajban (pl. Laccaria amethystina 13. ábra), jobban ki tuskók) csaknem azonos korhadási fázisban lépnek
vannak téve az ősszel történő, a termőtesteket is érin- be a lebontó folyamatokba. Ebben az esetben egy-
tő zavarásoknak (Gherbi és mtsai 1999). részt időben periodikussá válnak az elérhető táp-
anyagok, másrészt nem lesz elég nagy változatosság a
Az erdészeti beavatkozások térbeli és időbeli fadarabok korhadtsági fokaiban, ami közvetlenül hat
kiterjedtségének hatásai a nagygombákra ki a fán élő gombák közösségszerkezetére, de a kor-
hadságuk előrehaladásával, idővel a talajlakó gombák
A zavarások (az antropogén eredetű, negatív hatások) közösségét is befolyásolják.
biológiai sokféleségre gyakorolt hatásainak erősségét Egy természetes erdei életközösségben biológiai
a beavatkozások időtartama (tartamossága) és térbeli úton keletkeznek olyan átmeneti objektumok, mint
kiterjedtsége is befolyásolja. Minél nagyobb térlép- pl. a fenyő- vagy a tölgyfajok lassan korhadó, vastag,
tékben és időben minél hosszabban éri jelentős za- késői korhadási fázisokig eljutott, fekvő törzsei, ame-
varás az élőhelyet, az annál inkább el fog szegényedni lyek létrejöttéhez nagyon hosszú időre (akár 200–300
a zavarás előttről származó biológiai hagyatékokban évre) is szükség lehet. Ez az idő a vágásos kezelés
(ld. alább) és fajokban, melyek az ökoszisztéma ön- alatt álló erdőterületek vágásfordulójánál (80–100
álló, emberi ráfordítást nem igénylő körfolyamatait évnél) többször hosszabb. Ezért, hacsak az ilyen ob-
egymásra épülő élettevékenységeikkel biztosítanák. jektumokat céltudatosan nem őrizzük meg, vagy
Előnyös hatások. A hagyományos (vágásos) erdő- segítjük elő a keletkezésüket, akkor a hagyományos
gazdálkodás egyetlen kapcsolódó előnyös hatása a erdőgazdálkodás során ezek sosem fognak létrejön-
nagygombákra az, miszerint az egyes beavatkozások ni. Sok Európa-szerte vörös-listás, specialista (ligni-
rendszerint többéves visszatérési idővel kerülnek tel- kol) gombafaj [pl. Buglossoporus quercinus, Hericium
jesítésre. Vagyis az ilyen kezelésű erdőállományokban cirrhatum, Pholiota squarrosoides, Pluteus umbrosus
két beavatkozás (pl. gyérítés) között hosszú, zavarás (11. ábra)] kizárólag ilyen faanyagokon található meg
nélküli évek (évtizedek) is eltelhetnek. Ekkora időin- (Heilmann-Clausen és Christensen 2003, Papp
tervallum a gombák összes funkcionális csoportja szá- és Dima 2014, Siller 2004).
mára elegendő ahhoz, hogy egy-egy nagyobb zavarás
után valamilyen szinten regenerálódhasson. Öt–tíz év Az erdei nagygombaközösségek sokféleségét
alatt akár említésre méltó mennyiségű új, hozzáférhe- élettevékenységükkel nagymértékben elősegítő
tő szubsztrátum (pl. holtfa) is keletkezhet az élőhelyen. gombafajok
Hátrányos hatások. A vágásos erdőgazdálkodás-
hoz kapcsolódó beavatkozások (pl. elő- és véghasz- Időnként az intenzív gazdálkodással érintett erdők-
nálatok) térbeli kiterjedtsége annál negatívabban hat ben is megfigyelhetők olyan fán élő nagygombafajok,
a gombaközösségekre, mennél nagyobb egybefüggő amelyek kulcsszerepet játszanak a természetes erdő-
területet érintenek azonos időben. Erre láthatunk egy dinamikában. Ezeknek az alább felsorolt gombafa-
nagyon szemléletes negatív példát a Zempléni-hegy- joknak kiemelkedő szerepük van a faállomány-szer-
ség déli részén, ahol olyan kiterjedt (gyakran hagyás- kezet és az erdei életközösségek (nemcsak a gombák)
fa nélküli) véghasználatok is megfigyelhetők, amelyek sokféleségének előmozdításában, fenntartásában és
egyszerre több szomszédos erdőrészletet is érinte- tartamos megőrzésében. Ezek a kulcsfajok a széles
nek (lásd pl. napjainkban a Tállya 16/B, C; 17/A–C; körben elterjedt törzskorhasztók közül kerülnek ki:
18/A–C, E; 19–21/A; 21/B; 24/B és 25/A–B összesen pl. Armillaria mellea, Fomes fomentarius (15. ábra),
16 db szomszédos erdőrészlet több mint 160 hektárjá- Fomitopsis pinicola, Ganoderma cupreolaccatum (7.
nak időben egymáshoz nagyon közeli véghasználatát). ábra), Inonotus obliquus (16. ábra), Kretzschmaria
47
16. ábra. Az Inonotus obliquus termőteste (fotó: Papp Viktor)
19. ábra. A Xylaria polymorpha termőteste (fotó: Papp Viktor)
deusta, Meripilus giganteus (17. ábra), Pleurotus spp.

(18. ábra), Polyporus squamosus, Xylaria polymorpha
B (19. ábra) (Heilmann-Clausen és mtsai 2014 nyo-
mán). Ezen gombafajokkal megfertőződött faegyede-
ket, egyfajta természetközeli erdőgazdálkodási fogás-
ként, az intenzív gazdálkodással érintett erdőkben is
célszerű lenne érintetlenül hagyni.
Természetes erdődinamikát
tükröző gazdálkodási javaslatok
a nagygombaközösségek
17. ábra. A törzskorhasztó Meripilus giganteus gombafaj fertőzése sokféleségének megőrzésére
miatt kidőlt bükkfa (A); a Meripilus giganteus gombafaj termőtes-
tei (B) (fotó: Papp Viktor) Az alábbi alfejezetekben tett erdőgazdálkodási javas-
latokat praktikus okokból két megközelítési módot
követve tárgyaljuk: egyrészt a nagygombák bioló-
giai funkciói, másrészt különböző erdőgazdálkodási
módok szerinti felosztásban. Mindkét megközelítés
során igyekeztünk általánosan, különösebb ráfor-
dítások nélkül alkalmazható, a nagygombák szem-
pontjából csaknem minden hazai erdőtársulásban
érvényes és hatékony kezelési lehetőségeket azok
fontossági sorrendjének megfelelően (csökkenő sor-
rendben) feltűntetni. Külön soroltuk fel a többlet-
munka befektetésével járó, de a gombaközösségek
sokféleségét nagymértékben megemelő erdészeti
beavatkozásokat. Javaslatainkban a számszerűsített
18. ábra. A Pleurotus ostreatus termőteste (fotó: Papp Viktor) korlátozások meghatározása során a 124/2009. (IX.
48
24.) FVM-rendeletben rögzített értékeket minimum- ezek is elsősorban olyan alapvető környezeti feltéte-
ként vettük alapul. lek teljesülésére vezethetők vissza, mint a micélium
Mindemellett megemlítendő, hogy az erdei (mik- mechanikai károsodásának elkerülése, illetve a gom-
ro-)élőhelyek jelentős mértékben egyedi környezeti bák számára ideális élőhelyfoltok térben és időben
mutatókkal rendelkeznek, vagyis a gombaközösségek egyaránt megfelelő biztosítása. Az itt tárgyalt szem-
védelmét célzó erdőgazdálkodási módok alkalmazása pontok sorszáma egyben azok fontossági sorrendjét
során akkor járunk el körültekintően, ha figyelembe is tükrözi a gombaközösségek fennmaradása szem-
vesszük a helyi környezeti adottságokat is. A gombák- pontjából (az első szempont a legfontosabb).
ra (azok speciális mikroélőhelyekért folytatott állandó
versengése miatt) különösen igaz, hogy gombabarát 1.) Fafajösszetétel
erdőgazdálkodási gyakorlatok alkalmazása során nem
az egyes gombafajok számtalan igényét kell figyelem- FÁN ÉLŐK
be venni, hanem a gombák számára általánosan elő- 1. A termőhelynek megfelelő, őshonos fafajokból álló
nyös szubsztrátumok keletkezését kell tudatosan elő- erdők előnyben részesítése;
segíteni és fenntartani. Amennyiben egy gombafajnak 2. Az elegyesség élőhelyre jellemző, őshonos fafajok-
hosszú távon térben és időben megfelelően hozzá- kal történő elősegítése és fenntartása;
férhető és elegendő holt növényi anyag és zárterdei 3. Az idegenhonos fafajokkal (különösen akáccal és
mikroklíma áll rendelkezésére, egyáltalán nem szorul helyenként Pinus fajokkal) történő kiterjedt síkvidéki
védelemre vagy külön törődésre. A fajokkal szemben erdősítések mérséklése.
az egyes mikroélőhelyek védelme kell, hogy legyen Célirányos kezelés: nem szükséges.
a fő cél. Ezen a ponton érdemes azt is megemlíteni,
hogy napjaink erdőgazdálkodása erdőrészlet szintjén MIKORRHIZAKÉPZŐK
(intenzíven kezelet területeken akár 10–40 hektáros 1. A termőhelynek megfelelő, természetes felújulás-
térléptékekben) folytat egységes gazdálkodást. Nap- ból származó, őshonos fafajok alkotta erdők előny-
jainkban már megfigyelhető ugyan, hogy az erdőter- ben részesítése;
vezők egyre kisebb (3–10 hektáros) erdőrészleteket 2. Az elegyesség területre jellemző, őshonos fafajok-
jelölnek ki, ám a természetes bolygatási rezsimet még kal történő elősegítése és fenntartása;
ennél is kisebb (pl. az állományra jellemző 2–3 fama- 3. Az idegenhonos fafajokkal (különösen akáccal és
gasságnyi átmérőjű körnek megfelelő) térléptékben helyenként Pinus fajokkal) történő kiterjedt síkvidéki
kellene utánozni. Vagyis erdőrészlet szintjén teljes, erdősítések mérséklése;
folyamatos erdőborítás mellett, csak ekkora térlép- 4. A természetes felújulásra képes állományok ese-
tékekben kellene területre egységes beavatkozásokat tén a csemetekertből származó csemeték ültetésének
végezni (lásd erre példaként az Aggtelek 53/C, vagy a mellőzése.
Háromhuta 59/C erdőrészleteket az Aggteleki-karsz- Célirányos kezelés: nem szükséges.
ton, illetve a Zempléni-hegységben). Továbbá minden
erdőrészlet kezelésének megtervezésénél fontos len- TALAJLAKÓ SZAPROTRÓFOK
ne külön számba venni, hogy milyen biológiai hagya- 1. A termőhelynek megfelelő, őshonos fafajok alkotta
tékok (pl. természetes maradvány- vagy ahhoz közeli állományok előnyben részesítése;
élőhelyfoltok, nagyobb holtfadarabok, egyedi formá- 2. Az elegyesség területre jellemző, őshonos fafajok-
jú faegyedek, a talajban fellelhető talajkémiai, mikro- kal történő elősegítése és fenntartása.
biológiai vagy fizikai mintázatok, feldúsult szerves Célirányos kezelés: nem szükséges.
anyagok), vagy természetesen előforduló életformák
tevékenységéből levezethető egyéb struktúrák talál- 2.) Faállomány-szerkezet
hatók meg az adott erdőterületen, mert ezek azok a
megőrzendő, edafikus paraméterek, amik a helyi fun- FÁN ÉLŐK
gát meghatározzák, megismételhetetlenné, egyedivé 1. Erdőrészlet szintjén a folyamatos erdőborítás
teszik (Frank 2000). (örökerdő) kialakítása, fenntartása, a folyamatossá-
got megtörő véghasználatok kerülése;
Erdőgazdálkodási javaslatok a nagygombák 2. Vágásos gazdálkodás esetén 30 m-enként egy-egy
biológiai funkciói szerinti megközelítésben hagyásfa végleges megkímélése;
3. A tuskósarj-eredetű, vagy sérült faegyedek (hek-
Az alábbi szempontok (1–6.) közül az első három két- táronként legalább 20–30 db), valamint a böhöncök
séget kizáróan olyan környezeti (a gombák szubszt- megkímélése.
rátumának minőségéhez és mennyiségéhez kapcso- Célirányos kezelés: az állományok homogén jellegé-
lódó) változók hatásait foglalja magába, amelyek a nek megtörése (1–2 famagasságnyi átmérőjű) lékek
természetben alapvetően határozzák meg a gombák (kb. 150–200 méterenkénti) nyitásával és a ledöntött
túlélését egy élőhelyen. A további három pont már faanyag részben (legalább lékenként 1-1 kevésbé ér-
magából az erdőgazdálkodásból adódik ugyan, de tékes faegyed) helyszínen hagyásával; vágásos üzem-
49
mód esetén a véghasználati területeken hektáronként 5. A ledöntött faanyag előkészítése során keletkező
minimum 500, de maximum 1000 m2-en, az élőhely- gallyak és ágak kupacba rakásának mellőzése;
re jellemző fajú faegyedekből álló sosem, vagy csak 6. A vaddisznóállomány csökkentése (a holtfa állati
ötszörös vágásfordulót követően kitermelésre kerülő eredetű, mechanikai elaprózásának csökkentése).
hagyásfa-csoportok (2–3 folt) meghagyása. Célirányos kezelés: a 40 évnél fiatalabb, egykorú állo-
mányok gyérítése során keletkező ledöntött faanyag
MIKORRHIZAKÉPZŐK kb. 15 térfogatszázalékának helyszínen hagyása; két
1. Erdőrészlet szintjén folyamatos erdőborítás fenn- hektáronként egy állva hagyott, de meggyűrűzött (tö-
tartása, a folyamatosságot megtörő véghasználatok vön szárított) faegyed létrehozása; 70 évnél idősebb
kerülése, örökerdő létrehozása; állományokban a frissen kitermelt, de rosszabb mi-
2. Vágásos gazdálkodás esetén 30 m-enként egy-egy nőségű rönkök egy részének (kb. 4–5 térfogatszáza-
hagyásfa végleges megkímélése; lékának) hátrahagyása; a kitermelendő, de tőben már
3. A véghasználatok egész erdőrészletre való kiterje- kikorhadt faegyedek 20–30 cm-el magasabban törté-
désének kerülése (az arbuszkuláris mikorrhizát kép- nő kivágása; hektáronként egy-egy (500–600 m2-ről
ző szederfajoknak is előnyös fényviszonyok létreho- összegyűjtött) kupacnyi, az előkészítés melléktermé-
zásának kerülése); keként keletkezett gally helyszíni elégetése, elszene-
4. Az állományok homogén jellegének megtörése (kb. sedett faanyag létrehozása és hátrahagyása.
150–200 méterenként, 1–2 famagasságnyi átmérőjű)
lékek nyitásával; MIKORRHIZAKÉPZŐK
5. Két–három hektáronként egy, kitermelésre sosem 1. Az előrehaladott korhadtsági állapotú holtfa meg-
kerülő, egészséges, az élőhelyre jellemző fajú faegyed kímélése;
meghagyása (a már a helyszínen lévő böhöncök meg- 2. A tuskózás és a teljes talaj-előkészítés kerülése (a
kímélése); tuskók, de elsősorban a talaj megkímélése).
Célirányos kezelés: vágásos üzemmód esetén a vég- Célirányos kezelés: nem szükséges.
használati területeken hektáronként 2–3, minimum
500, de maximum 1000 m2-en elterülő, az élőhelyre TALAJLAKÓ SZAPROTRÓFOK
jellemző fajú faegyedekből álló, kitermelésre sosem, 1. Az előrehaladott korhadtsági állapotú holtfa meg-
vagy csak ötszörös vágásfordulóval kerülő, 5–10 kímélése;
egyedből álló hagyásfa-csoport meghagyása. 2. A hátrahagyott fekvő holtfa relatív térfogatának
megnövelése a tövön száradt, vékony (mellmagassá-
TALAJLAKÓ SZAPROTRÓFOK gi törzsátmérő < 10 cm), alászorult faegyedek alkotta
1. Erdőrészlet szintjén folyamatos erdőborítás fenn- álló holtfakészlet rovására (gyérítések során a lábon
tartása, a folyamatosságot megtörő véghasználatok álló száradék ledöntése és hátrahagyása);
kerülése, örökerdő létrehozása; 3. A tuskók megkímélése.
2. Az élőhelyen már eleve megtalálható holtfakészlet Célirányos kezelés: a 40 évnél fiatalabb, egykorú állo-
megkímélése; mányok tisztítása során keletkező ledöntött faanyag
3. Az állományok homogén jellegének megtörése (kb. kb. 15 térfogatszázalékának helyszínen hagyása.
150–200 méterenként, 1–2 famagasságnyi átmérőjű)
lékek nyitásával; 4.) A ledöntött faanyag előkészítési és mozgatási módjai
4. A cserjeszint védelme.
Célirányos kezelés: nem szükséges. FÁN ÉLŐK, MIKORRHIZAKÉPZŐK, TALAJLAKÓ
SZAPROTRÓFOK
3.) Holtfakészlet 1. Kerülendő a ledöntött faanyag (különösen koro-
nájával együtt történő) vonszolása (a késői korhadási
FÁN ÉLŐK fázisban lévő holtfadarabok és az egyedi mikroélőhe-
1. Az élőhelyen már eleve megtalálható holtfakészlet lyek kiemelt védelme);
(különösen a nagyméretű darabok) megkímélése; 2. A faanyag mozgatására szolgáló nagyméretű erő-
2. A ledöntött faanyag előkészítése során keletkező gépek helyett minél kisebb gépek (pl. lánctalpas vas-
vastag ágvillák és a tüzelőként is nehezen kezelhető, ló) alkalmazása különösen az erdőrészleten belül (a
göcsörtös törzsrészek hátrahagyása; talajtömörödés és -erózió minimalizálása);
3. A hátrahagyott fekvő holtfa relatív térfogatarányá- 3. A ledöntött faanyag előkészítésének (választéko-
nak megnövelése a tövön száradt, vékony (mellma- lásának és darabolásának) helyszíni (tő melletti) el-
gassági törzsátmérő < 10 cm), alászorult faegyedek végzése;
alkotta álló holtfakészlet rovására (gyérítések során a 4. A feltáróút-hálózat alternatív útvonalai számának
lábon álló száradék kb. kétharmadának ledöntése és minimalizálása, a kevésbé szükséges levágó utak vég-
hátrahagyása); leges felhagyása.
4. A tuskók megkímélése (a tuskózás és a teljes ta- Célirányos kezelés: a ledöntött faanyag előkészíté-
laj-előkészítés kerülése); se során nagymennyiségben keletkező fűrészpor és
50
gallytörmelék nem taposott helyekre juttatása (eltá- 1.) Előhasználatok

volítása az utakról).
1. Az elegyesség megőrzése és fenntartása;
5.) Az erdészeti beavatkozások időpontjai egy naptári év a) a nehezen újuló, ritka elegyfafajok (pl. Sorbus, Ul-
folyamán mus spp.) és a pionír fafajok (pl. Betula, Populus, Sa-
lix spp.) egyedeinek megkímélése, amíg elegyaránya-
FÁN ÉLŐK, MIKORRHIZAKÉPZŐK, TALAJLAKÓ ik külön-külön el nem érik a 2–3%-ot;
SZAPROTRÓFOK b) az idegenhonos, inváziós fa és cserjefajok (pl. bál-
1. A fakitermeléssel is járó erdészeti beavatkozások ványfa (Ailanthus altissima), gyalogakác (Amorpha
vegetációs időszakon kívüli (kb. december 1. és már- fruticosa), ostorfa, amerikai kőris (Fraxinus pennsyl-
cius 1. között történő), lehetőleg fagyott talajviszo- vanica), zöld juhar (Acer negundo), illetve az akácül-
nyok melletti teljesítése. tetvényeken kívül az akác) visszaszorítása;
Célirányos kezelés: nem szükséges. 2. A gyérítendő állományok alacsony holtfakészlet-
ének megnövelése a száradék, illetve a kitermelt fa-
6.) Az erdészeti beavatkozások térbeli és időbeli anyag 10–15 térfogatszázalékának hátrahagyásával
kiterjedtsége (kifejezetten előnyős, ha utóbbi a gyengébb minőségű
törzsek helyszínen hagyásával valósul meg);
FÁN ÉLŐK, MIKORRHIZAKÉPZŐK, TALAJLAKÓ 3. A hagyományos készletgondozó fahasználatok
SZAPROTRÓFOK során a kitermelendő teljes fatömeg (20 éves állo-
1. Vágásos gazdálkodás során kerülendő a szomszé- mányban az egyedek maximum egynegyedének) in-
dos erdőrészletek 10–15 éven belül történő közös kább mozaikos términtázat szerinti, kisebb (20–30
gyérítése, véghasználata; m átmérőjű) lékekből történő kivétele, mint az er-
2. Különösen az intenzíven kezelt (gyakran 10–40 dőrészlet teljes területéről egyenletes összegyűjtése
hektárnál is nagyobb), de a kisebb erdőrészletek tér- (a lékekben nem feltétlenül mikrotarvágás alkalma-
léptékében is térben és időben egységesen folytatott zása; a lékek egy részében a faegyedek 20–50%-ának
kezelési gyakorlat kiterjedtségének lecsökkentése 1–2 meghagyása);
famagasságnyi átmérőjű körnek megfelelő térlépté- 4. A beavatkozások keltette talajzavarás minimalizálása.
kekre; Célirányos kezelés: a száradék kétharmadának ledön-
3. Vágásos erdőkben az olyan szubsztrátumok (mint tése és helyszínen hagyása; előhasználatokat igénylő
pl. a vastag holtfa és az egyéb mikroélőhelyek) létre- üzemmódok felhagyása, áttérés szálalásra.
jöttének és ezek diszperz téreloszlás szerinti hátra-
hagyásának megsegítése, amelyek keletkezése több 2.) Tarvágás
vágásfordulónyi időt vesz igénybe.
Célirányos kezelés: szálaló, vagy faegyedek csoport- 1. Minimum 50%-ban őshonos, területre jellemző
szelekcióján alapuló erdőgazdálkodási módokra való fafajokból álló erdőállományok esetén a tarvágásos
végleges áttérés. üzemmód mielőbbi, végleges felhagyása [2009. évi
XXXVII. törvény (Etv.) 10. §, (2) bekezdése ezt elő is
Gombaközösségek megőrzésére irányuló írja]; áttérés szálaló, vagy faegyedek csoportszelekci-
erdőgazdálkodási javaslatok üzemmódok szerinti óján alapuló erdőgazdálkodási módokra;
megközelítésben 2. A tarvágás fentebbi pontban leírtak ellenére történő
gyakorlása esetén kiemelt figyelem fordítása az erdő-
Az alábbi erdészeti beavatkozások és üzemmódok talaj erózióvédelmére, illetve tömörödésének minima-
tekintetében felsorolt javaslatokat kizárólag olyan lizálására (a mélyforgatás és a tuskózás kerülése);
publikációk alapján tudtuk összegyűjteni (ezekből 3. Amennyiben minimum 50%-ban őshonos, terület-
tüntettünk fel néhányat a fentebbi fejezetekben), re jellemző fafajokból álló erdőtársulás letermelése
amik eredetileg funkcionális (biológiai) szempont- történt tarvágással, és a tarvágás engedélyezésének
ból vizsgálták a nagygombák környezeti igényeit. oka ezzel nem áll ellentétben, a letermelt állomány
A hazai erdőtársulásokban még senki sem végzett biológiai hagyatékainak (pl. a gallytörmelék és a tus-
célirányos, az egyes üzemmódok gombaközössé- kók, de különösen a nagyobb, vagy korhadtabb holt-
gekre gyakorolt hatásainak különbségeit feltáró fadarabok) megóvása.
kutatásokat, ezért itt csak a fentebbi funkcionális Célirányos kezelés: nem szükséges.
megközelítésből logikailag levezethető, ám kevés-
bé részletekbe menő tételeket tudunk felsorolni. Az 3). Fokozatos felújítóvágások
egyes használattípusok sorszáma a növekvő sor-
rendnek megfelelően mutatja a gombák sokféleségé- 1. A fokozatos felújítóvágás időtartamának lehetőség
nek megőrzése és fenntartása szempontjából egyre szerint 3–30 évről minél hosszabbra (legalább 30–50
ideálisabb üzemmódokat. évre) történő elnyújtása (az újulat minél változato-
sabb koreloszlásának megalapozása);
51
2. A fokozatos felújítóvágások beavatkozásai során (10–20 éves különbségekkel) mozaikosan (az újulat
keletkező tuskók, illetve a ledöntött faanyag kb. 5–10 és egyben az idős faegyedek minél változatosabb kor-
térfogatszázalékának hátrahagyása minden beavat- eloszlásának megalapozása);
kozás után [kifejezetten előnyös, ha a hátrahagyandó 4. A fentebbiek miatt megszaporodó visszatérések
faanyag a kereskedelemben kevésbé értékesnek szá- okozta zavarás mérséklése (a mikroélőhelyek és a
mító törzsekből (törzsrészekből), vagy az előkészítés holtfadarabok védelme, az állományon belül minél
során keletkező változatos struktúrájú darabok hely- kisebb erőgépek alkalmazása).
színen hagyásából adódik össze]; Célirányos kezelés: áttérés szálalásra; öthektáron-
3. Az egyes beavatkozások kivitelezése minél több ként legalább egy, az élőhelyre jellemző fajú, uralko-
(30–50 év alatt legalább három, de maximum öt, egy- dó faegyed végleges megkímélése, annak természetes
mástól időben távol eső) ütemben úgy, hogy térben és pusztulásával keletkező holtfa helyszínen hagyása.
korban egyaránt mozaikos utódállomány jöjjön létre;
az első bontóvágás erélye legyen a későbbiekhez ké- 5). Átalakító üzemmód
pest relatíve alacsony, érintse a törzsek 5–15%-át; ez
még nem enged szabad utat a szeder- és a különbö- 1. Az erdőtársulás élő- és holtfakészletét jellemző
ző, nem erdei lágyszárúfajok féktelen térhódításának, szerkezeti és faji sokféleség előrelátóan megtervezett
azonban a cserjeszintig lejutó fény mennyiségét amel- magasan tartása és a faanyagtermelés mellett egyen-
lett növeli meg, hogy a növekedésnek induló újulat rangú célként való végleges beiktatása a mindenkori
számára ideális fajösszetételű, erdei mikorrhizaközös- üzemterv szempontrendszerébe;
ség is még bőven biztosított marad; a 10–15 év múlva a) Közel állandó élőfa-készletű és növedékű, őshonos
bekövetkező második beavatkozás lehet erősebb, az fafajokból álló örökerdők létrejöttének elősegítése
eredeti állományt tekintve a tövek 20–40%-át érintő, egy-egy elszórtan elhelyezkedő, nem feltétlenül vá-
míg a fennmaradó 1–3 visszatérés során azonos tőszá- gáskorban lévő faegyed, vagy 3–5 törzset számláló
mok (rendre 10–20%) kiemelése mellett a végül már facsoportok kitermelésével úgy, hogy térben mozai-
maximum 90%-ban letermelt anyaállományból csak kos állomány jöjjön létre (a kitermelendő mennyisé-
a már korábban kiválasztott, esetleg növőtértöbblet- gekért lásd a szálalás tárgyalásánál az 1. pontot);
tel is megsegített értékfák nem maradnak hátra (ezek b) A vegyeskorúság (többszintesség) megalapozása
kapjanak kb. 50%-os vágáskoremelést); ezen a ponton 30–70 év leforgása alatt, 2–4 beavatkozás során az-
induljon a következő 80–100 éves vágásforduló, mely- zal a céllal, hogy a lehető legtöbb természetesen lé-
nek csak a közepén kerüljenek a szóban forgó törzsek tező korosztályt képviseljék a faegyedek (az átalakító
kivágásra azaz csak akkor, amikor ismét vannak már a üzemmód maximális hossza kb. 70 év legyen, melyet
területen 80 év körüli faegyedek; szálalás kövessen);
4. A harmadik pontban leírt javaslat kivitelezése miatt c) Fiatal (20–50 éves) egykorú, vágásos állományok
megszaporodó visszatérések okozta zavarás mérsék- üzemmódváltásánál a faegyedek 20–25%-ának ki-
lése az állományon belül minél kisebb erőgépek al- emelése az előhasználatoknál leírt részleteknek meg-
kalmazásával (kivételes védelem fordítása a mikro- felelően; egy 20–25 éves beavatkozás nélküli időszak
élőhelyekre és a nagyobb, korhadtabb, vagy az előző után áttérés szálalásra;
beavatkozás(ok) során hátrahagyott holtfadarabokra). d) Az idősebb (51–100 éves) erdőrészletek átalakítá-
Célirányos kezelés: áttérés szálalásra; öthektáronként sával járó állománymegbontás során gyakran a meg-
legalább egy, az élőhelyre jellemző fajú faegyed vég- növekedett fénymennyiségre törzsükön fattyúhaj-
leges megkímélése, annak természetes pusztulásával tásokat fejlesztő faegyedek és az újonnan feltörekvő
keletkező holtfa helyszínen hagyása. tuskósarjak 10–20%-ának végleges megkímélése, az
egész állomány területén egyenletes fellelhetőségük
4). Szálalóvágások biztosítása (lentebb, a szálalás 2/e javaslatában meg-
jelölt, véglegesen megtartandó faegyedek egy része a
1. A szálalóvágás kivitelezésének 30–60 évről minél jelenleg szóban forgó faegyedek közül kerülhet ki);
hosszabb (50–100 éves) időszakra nyújtása (a vég- e) A fentebbi pontban megnevezett egykorú, idő-
használati területek létrejöttének térbeni és időbeni sebb állományokban, ahol a fák (sarjeredetük, vagy
minimalizálása); állomány szintű, egyéb sérüléseik miatt) számottevő
2. A beavatkozások során keletkező tuskók, illetve a értékvesztés nélkül nem bírnák el a szálalásra való át-
ledöntött faanyag kb. 5–10 térfogatszázalékának tu- téréssel járó, az egyedek egy jelentős részét minden-
datos hátrahagyása minden beavatkozás után (a ke- képpen érintő, legalább 50–100%-os vágáskoremelést,
vésbé értékes törzsek, vagy az előkészítés során kelet- célszerűbb egy meggyorsított, kb. 40–50 évig tartó, de
kező darabok helyszínen hagyásával); mozaikosan ható szálalóvágás alkalmazása, mint egy
3. A vágásérettséget (célátmérőt) elért faegyedek ki- maximum 30 év alatt teljesített, az egész erdőrészletre
termelése 4–5 visszatérés során, egy alkalommal a homogénen gyakorolt fokozatos felújítóvágás;
törzsek 20–25%-át érintve, 3–6 egyedből álló csopor- f ) Alább, a szálalás 2/a és 2/b pontjában javasolt, holt-
tokban, térben (egymástól 20–50 méterre) és időben fakészletre vonatkozó javaslatok megfogadása;
52
g) A természetes felújulás elősegítése a mesterséges a) A holtfakészlet gyarapítása 40–50 m3/ha-ra főleg

felújítás rovására a helyben csírázó csemeték fejlődé- a vastagabb (d > 20 cm) darabok relatív térfogatának
sének megsegítésével; ennek kivitelezése történhet (1) megemelésével (ez a mennyiség az erdőrezervátu-
a nagyvadállomány egyedszámának csökkentésével mokban mérhető holtfakészlet kb. fele); a készletgya-
(részletesebben a szálalás 3/b javaslatában), (2) a 2 m rapítás lehetőség szerint természetes úton elpusztult,
alatti magasságú faegyedekből nagyarányban álló me- letört, kidőlt faegyedek hátrahagyásával történjen;
redek, vagy jelentős vadhatásnak kitett erdőterületek b) A mindig helyszínen (az állományban) történő elő-
átmeneti elkerítésével, vagy (3) a néhány méter átmé- készítés során keletkező gallyak és a tüzelőnek is ne-
rőjű, de ígéretes újulatfoltok elbarikádozásával, amit hezen kezelhető, göcsörtös, bekorhadt ágrészek ku-
az előkészítések során keletkező levágott lombkorona- pacba rakás nélküli hátrahagyása;
ágak terebélyesen hagyásával és megfelelő elhelyezésé- c) Az idős (a hagyományos üzemmódok vágásfordu-
vel érhetünk el (terepi megfigyelések alapján); lóinál magasabb kort megélt, ám még mindig erejük
2. A beavatkozások keltette antropogén eredetű zava- teljében lévő, illetve az élettartamuk felső határában
rások minimalizálása; járó) egyedek korosztályának létrehozása és (10–
a) A szálaláshoz fűzött közelítési, faanyag-előkészíté- 15%-os elegyarány melletti) tervezett fenntartása;
si és -mozgatási módokról szóló gondolatok (4. pont) d) Három–öt hektáronként a főfafaj egy uralkodó
betartása; egyedének, majd idővel ugyanezen egyed holt fa-
b) A túlnépesedett nagyvadállományok (az alábbi anyagának végleges megkímélése;
sorrendnek megfelelően: a vaddisznó, a muflon, az e) A főfafajhoz tartozó egyedi formájú (bármilyen
őz és a gímszarvas) jelentette legelési, magpredációs, módon sérült vagy rendellenes növekedésű) faegye-
taposási, illetve hullatékukkal talajeutrofizációt oko- dek (hektáronként minimum 1–2, de maximum 5 db)
zó nyomásának lecsökkentése az egyedszámaik kb. és idővel a belőlük keletkező holtfa megtartása;
megfelezésével; 3. Erdőrészlet szintjén örökerdő fenntartása;
Célirányos kezelés: a homogén állományszerkezet a) A talajszinten zárterdei mikroklíma biztosítása, le-
megtörése az állomány korától függetlenül hektáron- számítva azokat a kb. 1–2 famagasságnyi átmérőjű
ként 5–10 db, az állományra jellemző mellmagassági körnek megfelelő területű (nem feltétlenül kör alakú)
törzsátmérők felső 25%-ába, valamint a főfafaj(ok) véghasználati részeket, amiket faegyedek csoport-
hoz tartozó faegyed ledöntésével és helyszínen ha- szelekciójával, célirányosan alakítunk ki (facsoportok
gyásával; mielőbbi áttérés szálalásra. szintjén is mozaikos állomány létrehozása);
b) A tölgyek természetes felújulásának elősegítése a
6). Szálalás nagyvad (az alábbi sorrendnek megfelelően: a vaddisz-
nó, a muflon, az őz és a gímszarvas) jelentette legelési és
1. Az élőhelyre jellemző elegyesség fenntartása és magpredációs nyomás csökkentésével (egyedszámaik
elősegítése a terület növedékteljesítményétől füg- legalább megfelezésével), illetve az előző pontban em-
gően kb. 5–10 évente, hektáronként 0–25 db elszór- lített méretű lékek uralkodó tölgyegyedek közvetlen
tan álló faegyed, vagy 3–5 db egymástól minimum 30 közelébe helyezésével (minél kevesebb csemetekerti,
méterre eső területen, területenként maximum 3–5 messziről érkező csemete alkalmazása);
db szomszédos (nem feltétlenül azonos korosztályba c) Öthektáronként egy-egy csaknem azonos korú,
eső) faegyed szimultán kitermelésével; egymáshoz közel elhelyezkedő faegyedekből álló
a) A nehezen újuló, ritka elegyfafajok (pl. Sorbus, Ul- (3–6 törzset számláló) facsoport megtartása „idős”
mus spp.) egyedeinek végleges, természetes pusztu- korig (hagyományos értelemben legalább másfél vá-
lásukig tartó megkímélése; elegyarányaik fajonként gásfordulónak megfelelő ideig);
maximum 2–3%-os fenntartása; a belőlük keletkező 4. A rövid (kb. ötéves) visszatérési időkből adódó
holtfa helyszínen hagyása; gyakoribb zavarás minimalizálása körültekintően ki-
b) Az idegenhonos, inváziós fa- és cserjefajok (pl. vitelezett terepmunkával;
bálványfa, gyalogakác, ostorfa, akác, amerikai kőris, a) A mikroélőhelyek (az avar és a feltalaj, valamint a
zöld juhar) visszaszorítása különösen sík- és domb- nagyobb, korhadtabb holtfadarabok) védelme;
vidéki területeken; b) Az állományokon belül minél kisebb erőgépek (pl.
c) Az élőhelyre természetesen jellemző főfafajok fordulékony, lehetőleg lánctalpas vasló) használata
számának maximalizálása, elegyarányaik 20–30% (vonszolásos fakihordási módszerek felhagyása);
alá csökkenésének kerülése (pl. domb- és hegyvidé- c) Minél kevesebb közelítő nyom létrehozása (inkább
ki cseres-tölgyes vagy gyertyános-tölgyes zónában ugyanazon nyomvonalak többszöri taposása, mint
a kocsánytalan tölgy és helyenként a gyertyán több újabbak nyitása).
mint 80–90%-os elegyarányának lecsökkentése a töb- Célirányos kezelés: nem szükséges.
bi főfafaj javára);
2. Az erdőtársulás élő- és holtfakészletét jellemző Köszönetnyilvánítás
szerkezeti sokféleség magasan tartása (a mikroélőhe- A szerzők köszönetüket fejezik ki dr. Siller Irénnek a kézirathoz
lyek számának maximalizálása); fűzött értékes észrevételeiért.
53
Irodalomjegyzék
Abrego, N. és Salcedo, I. (2011): How does fungal diversity system processes: new perspectives and emerging concepts. –
change based on woody debris type? A case study in Northern Soil Biology & Biochemistry 42: 679–698.
Spain. – Ekologija 57(3): 109–119. Courty, P.-E., Franc, A., Pierrat, J.-C. és Garbaye, J. (2008):
Abrego, N. és Salcedo, I. (2013): Variety of woody debris as the Temporal changes in the ectomycorrhizal community in two
factor influencing wood-inhabiting fungal richness and assem- soil horizons of a temperate oak forest. – Applied and Environ-
blages: Is it a question of quantity or quality? – Forest Ecology mental Microbiology 74(18): 5792–5801.
and Management 291: 377–385. Dahlberg, A. és Croneborg, H. (2003): 33 threatened fungi
Bahram, M., Põlme, S., Kõljalg, U. és Tedersoo, L. (2011): in Europe. Complementary and revised information on can-
A single European aspen (Populus tremula) tree individual didates for listing in Appendix I of the Bern Convention. –
may potentially harbour dozens of Cenococcum geophilum ITS T-PVS (2001) 34. rev., Strasbourg. 82 pp.
genotypes and hundreds of species of ectomycorrhizal fungi. – Douhan, G., W., Vincenot, L., Gryta, H. és Selosse, M.-A.
FEMS Microbiology Ecology 75: 313–320. (2011): Population genetics of ectomycorrhizal fungi: from
Baldrian, P. és Valášková, V. (2008): Degradation of cellulose current knowledge to emerging directions. – Fungal Biology
by basidiomycetous fungi. – FEMS Microbiology Reviews 32: 115: 569–597.
501–521. Egger, K. N. (1995): Molecular analysis of ectomycorrhizal
Baum, S., Sieber, T. N., Schwarze, F. W. M. R. és Fink, S. fungal communities. – Canadian Journal of Botany 73(1)S:
(2003): Latent infections of Fomes fomentarius in the xylem of 1415–1422.
European beech (Fagus sylvatica). – Mycological Progress 2(2): Fiore-Donno, A.-M. és Martin, F. (2001): Populations of ecto-
141–148. mycorrhizal Laccaria amethystina and Xerocomus spp. show
Beiler, K. J., Durall, D. M., Simard, S. W., Maxwell, Sh, A. contrasting colonization patterns in a mixed forest. – New
és Kretzer, A. M. (2010): Architecture of the wood-wide web: Phytologist 152: 533–542.
Rhizopogon spp. genets link multiple Douglas-fir cohorts. – New Floudas, D., Held, B. W., Riley, R., Nagy, G. L., Koehler, G.,
Phytologist 185: 543–553. Ransdell, A. S., Younus, H., Chow, J., Chiniquy, J., Lipzen,
Boddy, L., Frankland, J. C. és van West, P. (szerk.) (2008): Eco A., Tritt, A., Sun, H., Haridas, S., LaButti, K., Ohm, R. A.,
logy of saprotrophic basidiomycetes. – The British Mycological Kües, U., Blanchette, R. A., Grigoriev, I. V., Minto, R. E. és
Society, Academic Press, London, 372 pp. Hibbett, D. S. (2015): Evolution of novel wood decay mecha-
Boddy, L., Hynes, J., Bebber, D. P. és Fricker, M. D. (2009): nisms in Agaricales revealed by the genome sequences of Fistu-
Saprotrophic cord systems: dispersal mechanisms in space and lina hepatica and Cylindrobasidium torrendii. – Fungal Genetics
time. – Mycoscience 50: 9–19. and Biology 76: 78–92.
Bonello, P., Bruns, T. D. és Gardes, M. (1998): Genetic struc- Folcz, Á. és Papp, V. (2014): Az erdei holtfa gombavilága. – In:
ture of a natural population of the ectomycorrhizal fungus Suil- Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol.
lus pungens. – New Phytologist 138: 533–542. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 49–74.
Bonet, J. A., Fischer, C. R. és Colinas, C. (2004): The rela- Frank, T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. – Ma-
tionship between forest age and aspect on the production of gyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, Pro Silva Hun-
sporocarps of ectomycorrhizal fungi in Pinus sylvestris forests garia Egyesület, Eger, 167 pp.
of the central Pyrenees. – Forest Ecology and Management 203: Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Az erdők kezelésének jogszabályi
157–175. háttere. – In: Frank, T. és Szmorad, F. (szerk.): Védett erdők
Bölöni, J. és Ódor, P. (2014): A holtfa mennyisége a mérsékelt övi természetességi állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia
erdőkben – In: Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A holtfa. Silva kézikönyvek 2. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Buda-
naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pest, pp. 51–62.
pp. 203–217. Frankland, J. C. (1992): Mechanisms in Fungal Succession. – In:
Breitenbach, J. és Kränzlin, F. (1986): Fungi of Switzerland, Vol Carroll, G. C. és Wicklow, D. T. (szerk.): The Fungal Com-
2. – Mykologia, Luzern, 412 pp. munity: Its organization and role in the ecosystem, Second Ed.
Bratek, Z., Jakucs, E., Bóka, K. és Szedlay, Gy. (1996): Mycor Marcel Dekker, Inc., New York, pp. 383–401.
rhizae between black locust (Robinia pseudoacacia) and Terfezia Fukasawa, Y. (2012): Effects of wood decomposer fungi on tree
terfezioides. – Mycorrhiza 6: 271–274. seedling establishment on coarse woody debris. – Forest Ecology
Buée, M., Maurice, J.-P., Zeller, B., Andrianarisoa, S., Ran and Management 266: 232–238.
ger, J., Courtecuisse, R., Marçais, B. és Le Tacon, F. (2011): Gherbi, H., Delaruelle, C., Selosse, M.-A. és Martin, F.
Influence of tree species on richness and diversity of epigeous (1999): High genetic diversity in a population of the ectomy
fungal communities in a French temperate forest stand. – Fun- corrhizal basidiomycete Laccaria amethystina in a 150-year-old
gal Ecology 4: 22–31. beech forest. – Molecular Ecology 8: 2003–2013.
Carreón-Abud, Y., Soriano-Bello, E. és Martínez-Trujillo, Gómez-Hernández, M., Williams-Linera, G., Guevara, R.
M. (2007): Role of arbuscular mycorrhizal fungi in the uptake és Lodge, D. J. (2012): Patterns of macromycete community
of phosphorus by micropropagated blackberry (Rubus fruticosus assemblage along an elevation gradient: options for fungal gra-
var. brazos) plants. – In: Velázquez, E. és Rodríguez-Bar- dient and metacommunity analyses. – Biodiversity and Conser-
rueco, C. (szerk.): First International Meeting on Microbial vation 21: 2247–2268.
Phosphate Solubilization. Springer, Dordrecht, The Nether- Heilmann-Clausen, J. (2001): A gradient analysis of communi-
lands, pp. 161–165. ties of macrofungi and slime moulds on decaying beech logs.
Courty, P.-E., Buée, M., Diedhiou, A. G., Frey-Klett, P., Le – Mycological Research 105(5): 575–596.
Tacon, F., Rineau, F., Turpault, M.-P., Uroz, S. és Garbaye, Heilmann-Clausen, J. (2003): Wood-inhabiting Fungi in Danish
J. (2010): The role of ectomycorrhizal communities in forest eco- Deciduous Forests – Diversity, Habitat Preferences and Conser-
54
vation. – PhD Dissertation, Royal Veterinary and Agricultural Papp, V. és Szabó, I. (2013): Distribution and host preference
University, Frederiksberg, Denmark, 46 pp. of poroid basidiomycetes in Hungary I. – Ganoderma. – Acta
Heilmann-Clausen, J., Aude, E., van Dort, K., Christensen, Silvatica et Lignaria Hungarica 9: 71–83.
M., Piltaver, A., Veerkamp, M., Walleyn, R., Siller, I., Peay, K. G., Garbelotto, M. és Bruns, T. D. (2010): Evidence
Standovár, T. és Ódor, P. (2014): Communities of wood-in- of dispersal limitation in soil microorganisms: isolation re-
habiting bryophytes and fungi on dead beech logs in Europe – duces species richness on mycorrhizal tree islands. – Ecology
reflecting substrate quality or shaped by climate and forest con- 91(12): 3631–3640.
ditions? – Journal of Biogeography 41(12): 2269–2282. Read, D., J. (1992): The mycorrhizal fungal community with spe-
Heilmann-Clausen, J. és Christensen, M. (2003): Does size cial reference to nutrient mobilization. – In: Carroll, G. C. és
matter? – Tree part and size preferences of red-listed wood-in- Wicklow, D. T. (szerk.): The Fungal Community: Its organi-
habiting fungi in Danish beech forests. – In: Heilmann-Clau zation and role in the ecosystem, Second Ed. Marcel Dekker,
sen, J. Wood-inhabiting fungi in Danish deciduous forests – Di- Inc., New York, pp. 631–652.
versity, habitat preferences and conservation. PhD dissertation, Riley, R., Salamov, A. A., Brown, D. W., Nagy, L. G., Flou-
Royal Veterinary and Agricultural University, Frederiksberg, das, D., Held, B. W., Levasseur, A., Lombard, V., Morin,
Denmark. 21 pp. E., Otillar, R., Lindquist, E. A., Sun, H., LaButti, K. M.,
Heilmann-Clausen, J. és Christensen, M. (2005): Wood-in- Schmutz, J., Jabbour, D., Luo, H., Baker, S. E., Pisabar-
habiting macrofungi in Danish beech-forests – conflicting ro, A. G., Walton, J. D., Blanchette, R. A., Henrissat, B.,
diversity patterns and their implications in a conservation Martin, F., Cullen, D., Hibbett, D. S. és Grigoriev, I. V.
perspective. – Biological Conservation 122: 633–642. (2014): Extensive sampling of basidiomycete genomes demon-
Hrouda, P. (2005): Bankeraceae in Central Europe 2. – Czech My- strates inadequacy of the white-rot/brown-rot paradigm for
cology 57(3–4): 279–297. wood decay fungi. – Proceedings of the National Academy of
Jones, M. D., Durall, D. M. és Cairney, J. W. G. (2003): Ecto- Sciences U.S.A. 111(27): 9923–9928.
mycorrhizal fungal communities in young forest stands regene Rimóczi, I., Siller, I., Vasas, G., Albert, L., Vetter, J. és
rating after clearcut logging. – New Phytologist 157: 399–422. Bratek, Z. (1999): Magyarország nagygombáinak javasolt
Kałucka, I. (2009): Macrofungi in the secondary succession on the vörös listája. – Mikológiai Közlemények, Clusiana 38(1–3):
abandoned farmland near the Białowieża old-growth forest. – 107–132.
Monographiae Botanicae, Vol. 99. – Polish Botanical Society, Rudolf, K. és Pál-Fám, F. (2005): A nagygombák funkcionális
Warszawa, 155 pp. eloszlásának vizsgálata erős antropogén hatásnak kitett élő-
Knudsen, H. és Vesterholt, J. (szerk.) (2012): Funga Nordica: helyeken a Belső Cserhátban. – Mikológiai Közlemények, Clu-
agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gastroid genera, siana 44(1–2): 37–44.
Second Ed, Parts 1–2. – Nordsvamp, Copenhagen, 1083 pp. Ryvarden, L. és Gilbertson, R. L. (1993): European Polypores
Kutszegi, G. és Dima, B. (2008): A Bankeraceae család (Basidio- (Abortiporus–Lindneria), Part 1. – Fungiflora, Oslo, 387 pp.
mycota) irodalmi áttekintése és morfológiai jellemzése, a ma- Ryvarden, L. és Gilbertson, R. L. (1994): European Polypores
gyarországi fajok elterjedési adatai és határozókulcsa. – Mikoló- (Meripilus–Tyromyces), Part 2. – Fungiflora, Oslo, 388–743 pp.
giai Közlemények, Clusiana 47(2): 149–180. Salerni, E., Laganà, A., Perini, C., Loppi, S. és De Domoni-
Kutszegi, G., Siller, I., Dima, B., Takács, K., Merényi, Zs., cus, V. (2002): Effects of temperature and rainfall on fruiting
Varga, T., Turcsányi, G., Bidló, A. és Ódor, P. (2015): Dri of macrofungi in oak forests of the Mediterranean area. – Is-
vers of macrofungal species composition in temperate forests, rael Journal of Plant Sciences 50: 189–198.
West Hungary: functional groups compared. – Fungal Ecology Schwarze, F. W. M. R., Engels, J. és Mattheck, C. (2000):
17: 69–83. Fungal Strategies of Wood Decay in Trees. – Springer-Verlag,
Lilleskov, E. A. és Parrent, J. L. (2007): Can we develop general Berlin, Heidelberg, 185 pp.
predictive models of mycorrhizal fungal community–environ- Siitonen, J. (2001): Forest management, coarse woody debris
ment relationships? – New Phytologist 174: 250–256. and saproxylic organisms: Fennoscandian boreal forests as an
McMullan-Fisher, S. J. M. (2008): Surrogates for cryptogam example. – Ecological Bulletins 49: 11–41.
conservation – associations between mosses, macrofungi, vas- Siller, I. (2004): Hazai montán bükkös erdőrezervátumok
cular plants and environmental variables. – PhD dissertation, (Mátra: Kékes Észak, Bükk: Őserdő) nagygombái. – Doktori
University of Tasmania, School of Geography and Environmen- (PhD-) értekezés, Budapesti Közgazdaságtudományi és Állam-
tal Studies, Hobart, 205 pp. igazgatási Egyetem, Budapest, 113 pp.
Ódor, P., Kutszegi, G., Papp, V., Guba, E., József, J. és Bene- Siller, I. (2007): Néhány tűznyomon élő gombafaj Magyaror-
dek, L. (2014): Az erdőgazdálkodás holtfa viszonyokra és szap- szágon. – Mikológiai Közlemények, Clusiana 46(2): 257–268.
roxil biodiverzitásra gyakorolt hatása a Mátrában. – Poszter. IX. Simard, S. W. (2009): The foundational role of mycorrhizal net-
Magyar Természetvédelmi Biológiai Konferencia, Szeged, össze- works in self-organization of interior Douglas-fir forests. –
foglaló pp. 96. Forest Ecology and Management 258S: 95–107.
Pál-Fám, F. (2001): A Mecsek hegység nagygombái. – Mikológiai Simard, S. W., Beiler, K. J., Bingham, M. A., Deslippe, J. R.,
Közlemények, Clusiana 40(1–2): 5–66. Philip, L. J. és Teste, F. P. (2012): Mycorrhizal networks:
Papp, V. (2011): Adatok a Xylobolus nemzetség magyarországi elő- mechanisms, ecology and modelling. – Fungal Biology Re-
fordulásáról. – Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(2): 173– views 26: 39–60.
182. Smith, J. E., Molina, R., Huso, M. M. P., Luoma, D. L., McKay,
Papp, V. (2013): Corticioid basidiomycetes of Hungary I. The genus D., Castellano, M. A., Lebel, T. és Valachovic, Y. (2002):
Hymenochaete. – Mikológiai Közlemények, Clusiana 52(1–2): Species richness, abundance, and composition of hypogeous
45–56. and epigeous ectomycorrhizal fungal sporocarps in young, ro-
Papp, V. és Dima, B. (2014): A Pholiota squarrosoides első magyar- tation-age, and old-growth stands of Douglas-fir (Pseudotsuga
országi előfordulása és előzetes filogenetikai vizsgálata. – Miko- menziesii) in the Cascade Range of Oregon, U.S.A. – Canadi-
lógiai Közlemények, Clusiana 53(1–2): 33–42. an Journal of Botany 80: 186–204.
55
Gergely Kutszegi & Viktor Papp
Smith, S. E. és Read, D. J. (2008): Mycorrhizal symbiosis, Third Ed., Rosas, M., Riit, T., Ratkowsky, D., Pritsch, K., Põldmaa, K.,
– Elsevier Ltd., Oxford, 787 pp. Piepenbring, M., Phosri, Ch., Peterson, M., Parts, K., Pär-
Song, Y. Y., Zeng, R. S., Xu, J. F., Li, J., Shen, X. és Yihdego, W. tel, K., Otsing, E., Nouhra, E., Njouonkou, A. L., Nilsson,
G. (2010): Interplant Communication of Tomato Plants through R. H., Morgado, L. N., Mayor, J., May, T. W., Majuakim, L.,
Underground Common Mycorrhizal Networks. – PLoS ONE Lodge, D. G., Lee, S. S., Larsson, K.-H., Kohout, P., Hosa-
5(10): e13324. ka, K., Hiiesalu, I., Henkel, T. W., Harend, H., Guo, L.-D.,
Stokland, J. N. (2012): Wood decomposition. – In: Stokland, J. Greslebin, A., Grelet, G., Geml, J., Gates, G., Dunstan,
N., Siitonen, J. és Jonsson, B. G. Biodiversity in dead wood. W., Dunk, Ch., Drenkhan, R., Dearnaley, J., De Kesel, A.,
Cambridge University Press, New York, pp. 10–28. Dang, T., Chen, X., Buegger, F., Brearley, F. Q., Bonito, G.,
Stokland, J. N., Siitonen, J. és Jonsson, B. G. (2012): Biodi- Anslan, S., Abell, S. és Abarenkov, K. (2014): Global diversity
versity in dead wood. – Cambridge University Press, New York, and geography of soil fungi. – Science 346(6213): 1256688.
509 pp. Twieg, B. D., Durall, D. M. és Simard, S. W. (2007): Ectomy-
Suz, L. M., Barsoum, N., Benham, S., Dietrich, H. P., Fetzer, corrhizal fungal succession in mixed temperate forests. – New
K. D., Fischer, R., García, P., Gehrman, J., Kristöfel, F., Phytologist 176: 437–447.
Manninger, M., Neagu, S., Nicolas, M., Oldenburger, J., Vogt, K. A., Bloomfield, J., Ammirati, J. F. és Ammirati, S. R.
Raspe, S., Sánchez, G., Schröck, H. W., Schubert, A., Ver- (1992): Sporocarp production by basidiomycetes, with emphasis
heyen, K., Verstraeten, A. és Bidartondo, M. I. (2014): En- on forest ecosystems. – In: Carroll, G. C. és Wicklow, D. T.
vironmental drivers of ectomycorrhizal communities in Europe’s (szerk.): The Fungal Community: Its organization and role in
temperate oak forests. – Molecular Ecology 23(22): 5628–5644. the ecosystem, Second Ed. Marcel Dekker, Inc., New York, pp.
Talbot, J. M., Bruns, T. D., Smith, D. P., Branco, S., Glass- 563–581.
man, S. I., Erlandson, S., Vilgalys, R. és Peay, K. G. (2013): Walker, J. K. M., Ward, V., Paterson, C. és Jones, M. D. (2012):
Independent roles of ectomycorrhizal and saprotrophic com- Coarse woody debris retention in subalpine clearcuts affects ec-
munities in soil organic matter decomposition. – Soil Biology & tomycorrhizal root tip community structure within fifteen years
Biochemistry 57: 282–291. of harvest. – Applied Soil Ecology 60: 5–15.
Tarvainen, O., Markkola, A. M. és Strömmer, R. (2003): Di- Winterhoff, W. (szerk.) (1992): Fungi in vegetation science. –
versity of macrofungi and plants in Scots pine forests along an ur- Kluwer Academic Press, The Netherlands, 258 pp.
ban pollution gradient. – Basic and Applied Ecology 4: 547–556. Zmitrovich, I. V., Wasser, S. P. és Ţura, D. (2015): Wood-inha
Tedersoo, L., Bahram, M., Põlme, S., Kõljalg, U., Yorou, N. S., biting fungi. – In: Misra, J. K., Tewari, J. P., Desmukh, S. K. és
Wijesundera, R., Ruiz, L. V., Vasco-Palacios, A. M., Thu, P. Vágvölgyi, Cs. (szerk.): Fungi from different substrates. Taylor
Q., Suija, A., Smith, M. E., Sharp, C., Saluveer, E., Saitta, A., & Francis Group, LLC, Boca Raton, pp. 17–74.
Conservation of macrofungal biodiversity

in managed forests: recommendations for
management
Gergely Kutszegi1 & Viktor Papp2

1
MTA Centre for Ecological Research, Institute of Ecology and Botany,
Alkotmány út 2–4, H–2163 Vácrátót, Hungary. E-mail: kutszegi.gergely@okologia.mta.hu
2
Szent István University, Department of Botany, Villányi út 29–43, H–1118 Budapest, Hungary
E-mail: papp.viktor@kertk.szie.hu
In this chapter, the effects of forest management practices on macrofungal biodiversity are discussed. The fundamental role of wood-in-
habiting, mycorrhizal and terricolous saprotrophic macrofungi in forest ecosystems and the mechanisms by which they function are
reviewed; macrofungal guilds with considerable importance for forest management are listed. The positive and negative effects of the
traditional (mainly shelterwood) Hungarian silviculture practices to macrofungal biodiversity are detailed separately. Special consider-
ations were taken as for the effects of the preferred tree taxa, stand structure, dead wood properties, logging, skidding and log prepa-
ration characteristics, as well as the spatio-temporal severity and timing of management practices. In both the macrofungal and the
silvicultural points of view, alternative forest management practices that are achievable in practice, but mimic the natural disturbance
regime are listed to promote a sustainable conservation for macrofungal biodiversity.
Key words: alternative forest management practices, conservation, biodiversity, mycorrhizal fungi, shelterwood management system,
terricolous saprotrophic fungi, wood-inhabiting fungi
56
Erdőgazdálkodás hatása az erdei moha-

és zuzmóközösség biodiverzitására
Ódor Péter
MTA Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézet, 2163 Vácrátót, Alkotmány u. 2–4.
E-mail: odor.peter@okologia.mta.hu
E tanulmány az erdőgazdálkodás moha- és zuzmóközösségekre gyakorolt hatását tekinti át, elsősorban a mérsékelt övi lomboserdőkre
vonatkozóan, kiemelve a magyarországi viszonyokat. A két rendszertanilag távol álló élőlénycsoport közösen tárgyalható hasonló öko-
fiziológiai tulajdonságaik, és az ebből adódó hasonló érzékenységük alapján. A dolgozat aljzattípusonként tárgyalja a sziklákon, talajon,
fakérgen és holtfán megjelenő közösségeket meghatározó faállomány összetételéből és szerkezetéből, valamint az erdős táj felépítéséből
adódó meghatározó tényezőket. Kitér azokra a gyakorlati (erdőkezelési) javaslatokra, amelyek révén kedvező feltételek alakíthatók ki e
két élőlénycsoport számára. A sziklai moha- és zuzmóközösség szempontjából e termőhelyek védelme és folyamatos árnyalása kívána-
tos, amely faanyagtermelést nem szolgáló üzemmóddal érhető el. A talajlakó közösség fennmaradását a finom léptékű talajbolygatások
biztosítják, mivel lomboserdőkben a zárt avarszint gátolja a mohaszint kialakulását. A kéreglakó és korhadéklakó közösségek esetében
kiemelt jelentősége van az alábbi tényezőknek: (1) elegyesség és fafajdiverzitás; (2) nagyméretű és öreg faegyedek jelenléte; (3) cserje-
szint aggregált, folyamatos jelenléte; (4) korhadó faanyag folyamatos, változatos állapotú megjelenése; (5) heterogén fényviszonyok és
erdei mikroklíma biztosítása; (6) erdei víztestek közelében a faállomány kímélése; (7) erdőfoltok és nagyobb erdőállományok természet-
védelmi célú kivonása a gazdálkodás alól a gazdasági erdők mátrixába ágyazva. A fenti viszonyok könnyebben kialakíthatók a folya-
matos erdőborítást biztosító szálaló üzemmód mellett, de a vágásos üzemmód keretein belül is több elem biztosítható a természetes
felújítás időszakának elnyújtásával, térben heterogén fahasználatok kivitelezésével, végvágás után nagy mennyiségű hagyásfa-csoport
visszahagyásával.
Kulcsszavak: mohák, zuzmók, erdőgazdálkodás, fafajdiverzitás, faállomány szerkezet, epifiton, epixyl, holtfa, mérsékelt övi lomboserdők
Bevezetés a gomba határozza meg. A tartós együttélés során

az algák a fotoszintézis során képződő szerves anya-
A mohák és a zuzmók rendszertanilag igen távol áll- gokkal látják el a gombát, míg a gomba biztosítja szá-
nak egymástól, mivel azonban sok ökofiziológiai és mukra a szervetlen tápanyagokat, a vizet, valamint a
morfológiai hasonlóságot mutatnak, hasonló aljzato- védelmet. Ivaros szaporodásra egyedül a gomba ké-
kon jelenek meg az erdőkben, és az erdőgazdálkodás pes (többnyire az aszkuszos gombáknál megfigyelhe-
is hasonlóan hat rájuk, célszerű őket egy fejezetben tő termőtesteket képezve), a gomba és az alga közös
tárgyalni. terjedése csak vegetatív szaporodással valósul meg
A zuzmók rendszertanilag a gombák birodalmába (letöredező teleprészletekkel, vagy speciális szaporító
tartoznak, hivatalos nevük lichenizált gombák, vagy- képletekkel). A zuzmók növekedési formája alapján
is algákkal tartós szimbiózist képező gombák. Mivel megkülönböztetjük az aljzathoz rögzülő kéregzuz-
a gombapartner eltérő gombatörzs tagja lehet, a zuz- mókat, az aljzathoz lazán kapcsolódó, lapos lebenye-
mók nem képeznek önálló rendszertani kategóriát, ket képező leveles zuzmókat, és az aljzattól elálló,
az egyes zuzmótaxonok rendszertani besorolását a változatos felépítésű bokros zuzmókat. A kéreg és
gombapartner határozza meg. A legtöbb zuzmó ese- lombos forma közötti átmenetként meg szokták kü-
tében a gombapartner az aszkuszos gombák (Asco- lönböztetni a pikkelyes telepű zuzmókat, valamint a
mycota) törzsébe tartozik, de a bazídiumos gombák kéregtelepű zuzmókon belül az aljzattól elálló mikro-
(Basidiomycota) is képeznek zuzmókat. A tartós szkopikus fejecskéket képező tűzuzmókat. A zuzmók
szimbiózis másik elemét képező alga partner kevés- mikroszkopikus és makroszkopikus felépítéséről bő-
bé változatos, főleg a zöldalgák (Chlorophyta) és a vebben olvashatunk Farkas (2007) könyvében.
kékbaktériumok (Cyanobacteria) alkotják. A zuzmó- A mohák (bár sokáig azt hitték) szintén nem képez-
telepen belül az algák egy elkülönült rétegben he- nek egységes rendszertani csoportot. A zöldalgákból
lyezkednek el, körbevéve gombafonalakkal, a telep kialakuló eltérő törzsfejlődési útvonalaik miatt három
makroszkópikus struktúráját (növekedési formáját) törzsre különülnek a növényeken belül, ezek a máj-
57
Ódor Péter
mohák (Marchantiophyta), becős mohák (Antocera- teljes testfelületükön felvett víz közvetlenül érintke-
tophyta) és lombosmohák (Bryophyta). Rendszertani zik a fotoszintetikus apparátusukkal, a vízben oldott
viszonyaik legmodernebb áttekintése Podani (2015) szennyező anyagokkal szemben kevésbé ellenállóak,
tankönyvében található, szervezeti felépítésükről ami pl. a zuzmók légszennyezéssel szembeni nagy ér-
részletesen olvashatunk Orbán (1999) könyvében. zékenységét is magyarázza (Farkas 2007).
Ökológiai szempontból nagy jelentősége van a növe- Jelenleg Európa erdeinek nagy része gazdálkodás
kedési formáiknak (Mägdefrau 1982), szilárd alj- alatt áll, valamint a gazdálkodás alól természetvé-
zatokon (fakéreg, holtfa, szikla) gyakran képeznek delmi vagy talajvédelmi okokból kivont állományok
párnákat, alkothatnak az aljzatra rásimuló bevonatot, többsége is felhagyott gazdasági erdő (Peterken
valamint az aljzattól elálló oldalágak révén speciális 1996). Azok az erdők, amelyeket nem ért közvetlen
növekedési formák is létrejöhetnek, mint a farok, a emberi fahasználat, többnyire kis kiterjedésű, izolált
legyező és a lecsüngő forma. Talajon a leggyakoribb foltokként maradtak meg, de ezek sem mentesek a táji
növekedési formáik az aljzathoz lazán kapcsolódó, léptékű emberi hatásoktól, mint a táj átalakítása, kör-
sokszorosan elágazó szövedék, és felálló hajtásokból nyezetszennyezés stb. (Lindenmayer és Franklin
álló alacsony és magas gyep. 2002, Schuck és mtsai 1994). Ennek ellenére Európa
A két csoport fontos közös tulajdonsága poiki- moha és zuzmó diverzitásának jelentős része kötődik
lohidrikus vízháztartásuk (Proctor 2009), amely erdei élőhelyekhez, amelynek megőrzésében, fenn-
nagymértékben meghatározza funkciójukat az erdei tartásában óriási jelentősége van az erdők kezelésé-
ökoszisztémákban. Ez azt jelenti, hogy a sejtfaluk és nek (ECCB 1995). E könyvfejezet célja, hogy áttekint-
kültakarójuk víz által átjárható (hiányzik belőlük az se, melyek a meghatározó tényezői az erdei moha- és
ezt megakadályozó lignin, illetve vízzáró felszíni ku- zuzmóközösségek biodiverzitásának, hogyan tudja
tikula), ezáltal vízállapotukat közvetlen környezetük ezt befolyásolni az erdők kezelése. A tanulmány el-
vízviszonyai határozzák meg. Természetesen e tekin- sősorban a mérsékelt övi lomboserdőkre vonatkozik,
tetben van különbség a fajok között, de az edényes külön kiemelve a magyarországi viszonyokat és isme-
növényekhez képest minden moha- és zuzmófaj vál- reteket. Mivel a vizsgált élőlénycsoportokra vonatko-
tozó vízgazdálkodásúnak tekinthető. A nem párate- zóan sokkal több erdőökológiai tanulmány született
lített levegő szívóhatására fokozatosan kiszáradnak, a boreális régióból, amelyek részben a lomboserdők
anyagcseréjüket lassítják, illetve felfüggesztik. A tes- zónájában is relevánsak, a fejezet ezekre is kitér. Mi-
tüket érő közvetlen víz hatására (amely lehet eső, vel az erdőkben más hatásokra érzékenyek a külön-
vagy a levegőből kondenzációval kiváló pára) azon- böző aljzatok közösségei, ezért az aljzatokat követve
ban életműködésük újra beindul, és ez a reverzibilis tárgyalom a meghatározó tényezőket, majd általános
kiszáradás-revitalizáció ciklus akár naponta több- kitekintést szeretnék adni a gyakorlati kérdésekre, el-
ször is lejátszódhat. Ez teszi lehetővé számukra, hogy sősorban az erdőkezelésre vonatkozóan.
olyan felszíneken is sikeresek legyenek, ahol a gyökér-
rel rendelkező edényesek versenyhátrányban vannak,
mint a szikla és a fakéreg. Kiszáradás tűrés tekinteté- Sziklalakó közösségek
ben azonban óriási különbség van a fajok között, pl.
erdőben a kéreg és sziklalakó mohák ezt sokkal job- Az erdei sziklalakó közösségeket a faállomány (így az
ban tűrik, mint a talaj és korhadéklakó fajok. Másik erdőgazdálkodás is) csak közvetve befolyásolja, a kö-
fontos tulajdonságuk, hogy az edényesekhez képest zösség fajösszetételét és fajgazdagságát elsősorban a
anyagcseréjük kevésbé érzékeny az alacsony hőmér- sziklák mennyiségi és minőségi jellemzői határozzák
sékletre, valamint a gyenge tápanyagellátásra, ezért meg. A sziklai moha- és zuzmóvegetáció fajösszeté-
válnak dominánssá a tundrán és a magashegységek telét elsősorban a sziklák kémiai összetétele határoz-
hóhatár alatti régiójában (Bates 2009). za meg. A meszes és a vulkanikus kőzeteken teljesen
Mivel az erdei ökoszisztémákban a talajon kívül si- más fajok jelennek meg, a meszes kőzetek közösségei
keresen tudnak kolonizálni egyéb felszíneket (szikla, sokkal fajgazdagabbak (Hübschmann 1986, Smith
fakéreg, korhadó faanyag), ezért közösségük jellem- 1982). A csupasz sziklafelszíneken először kéregzuz-
ző tulajdonságait (fajgazdagság, fajösszetétel, töme- mók jelennek meg, majd alacsony gyepeket képező
gesség) nagymértékben meghatározzák ezen aljzatok lombosmohák és csak később kolonizálnak a maga-
mennyiségi és minőségi viszonyai. Vagyis ha az erdő- sabb párnákat és gyepeket képező Grimmia és Raco-
gazdálkodás hatását vizsgáljuk e közösségekre, akkor mitrium fajok. Ezek nagymértékben hozzájárulnak a
alapvető kérdés, hogy az erdőgazdálkodás hogyan sziklákon a humuszképződéshez, amely az edényes
befolyásolja a számukra kulcsfontosságú aljzatviszo- vegetáció megtelepedését is lehetővé teszi (Smith
nyokat. Egy másik kulcskérdés számukra az erdő- 1982). A közösségek fajgazdagságát nagymértékben
ben uralkodó mikroklíma, elsősorban hőmérséklet, meghatározza a sziklák által kialakított mikrodom-
páratartalom és fényviszonyok, mivel ezek poikilo- borzat és a mikroélőhelyek gazdagsága. A csupasz
hidrikus vízháztartásuk miatt sokkal közvetlenebbül sziklafelszíneken többnyire fajszegény gyepek jön-
hatnak rájuk, mint az edényes növényekre. Mivel a nek létre, míg a mélyedésekben, konkáv felszíneken
58
Erdőgazdálkodás hatása az erdei moha- és zuzmóközösség biodiverzitására
1. ábra. Árnyas, nedves sziklákon alkot durva bevonatot a képen látható kúpocskás májmoha (Conocephalum conicum). A faj jól fel-
ismerhető a telep felszínén megjelenő kiemelkedő légréseiről (fotó: Ódor Péter)
sok faj (köztük sok ritka faj) tud megtelepedni (Al- mohavegetáció alakul ki rajtuk, ha tápanyagban gaz-
pert 1985, Yarranton 1968). A nagyobb sziklák dagabb avart biztosító lombos elegyfafajok alkotják
és sziklafalak élőhely diverzitása magasabb, többfé- körülöttük az erdőt, mintha tápanyagszegény avarú
le sziklafelszín, mikroélőhely jön rajtuk létre, ezért luc vagy erdeifenyő. A magyarországi Kékes Erdő-
ezek igen fajgazdagok lehetnek (Weibull és Rydin rezervátumban mutatták ki, hogy a korhadó faanyag
2005). Magyarországon számos Európában veszé- nemcsak önmagában biztosít aljzatot a korhadék-
lyeztetett (és hazánkban védett) mohafaj előfordu- lakó moháknak, hanem a sziklai mohavegetáció
lása a Bükk hegység szurdokvölgyeiben, illetve a fajgazdagságát is növeli. A sziklahasadékokban fel-
Börzsöny és a Mátra sziklasorain megtalálható szik- halmozódó korhadék számos kiszáradásra érzékeny
lafalakhoz kötődik. Számos hazánkban ritka, kárpá- sziklai moha számára nedves, magas páratartalmú
ti elterjedésű májmoha a Zempléni-hegység, illetve körülményeket hoz létre, valamint sok faj meg tud
az Aggteleki-karszt sziklakibukkanásain képes (a jelenni korhadékon és sziklahasadékokban egyaránt
Zempléni-hegységben sajnos, csak volt képes) meg- (Ódor 2000, Ódor és Standovár 2002).
jelenni, míg a Villányi-hegység, a Mecsek, a Bakony
és a Vértes árnyas sziklafalai szubmediterrán ritka
fajoknak nyújtanak élőhelyet (Papp és mtsai 2010). Talajlakó közösségek
Az említett fajok árnyas sziklafalak, szurdokerdők
kiszáradásra érzékeny mohái, fennmaradásukhoz A lomboserdők zónájában a talajon nem alakul ki
nélkülözhetetlen, hogy az erdő folyamatos árnya- olyan folytonos, és zárt mohaszint, mint a fenyő-
lást biztosítson a sziklafelszínek közvetlen közelé- erdők (pl. boreális, illetve magashegységi lucosok)
ben (1. ábra). E sziklás termőhelyeken megtalálható esetében. Ez elsősorban a lombavar gátló hatásával
erdőkre többnyire a faanyagtermelést nem szolgáló magyarázható, amely tartósan elzárja a kriptogám ré-
üzemmód jellemző, vagy természetvédelmi státu- teget a fény elől (Longton 1992). Az őrségi tűlevelű
szukból adódóan, vagy védőerdő besorolásuk miatt. és lombos fák alkotta elegyes erdőkben is kimutatták,
A faállomány közvetett hatásai az árnyaláson kívül hogy a talajlakó mohaszint megjelenését (tömegessé-
is befolyásolni tudják e közösségeket. Weibull és gét és diverzitását egyaránt) elsősorban a lombavar
Rydin (2005) boreális erdők hasonló megjelenésű mennyisége határozza meg (Márialigeti és mtsai
gránit szikláin kimutatta, hogy sokkal fajgazdagabb 2009). Ha hazánk természetes és természetszerű er-
59
Ódor Péter
deit tekintjük, akkor összefüggő moha-zuzmó bo- kább kistermetű, sokszor rövidebb életű, kolonista
rítás csak ott alakulhat ki, ahol a lombavar produk- fajok (Dicranella heteromalla, Pohlia nutans, Bryum
ciója korlátozott, vagyis nagy területen nyílt, vagy rubens, Fissidens taxifolius). Kimmerer (2005) kimu-
tűavarral borított talajfelszíneket találunk. A nyugati tatta, hogy ezeket a talajfoltokat a regionálisan előfor-
határszélen megtalálható fenyőelegyes lomboserdők duló fajok közül mindig csak néhány (1–4 faj) kolo-
mellett hegyvidékeinken ilyen erdők lehetnek a me- nizálja, hogy éppen melyik az véletlenszerű (amelyik
redek lejtőkön, vulkanikus alapkőzeten megjelenő hamarabb meg tud telepedni), vagyis e közösségek
savanyú talajú erdők (mészkerülő bükkösök, mész- összetételét alapvetően a fajok terjedési korlátai ha-
kerülő gyertyános-kocsánytalan tölgyesek, mészke- tározzák meg. Boreális lucosok mohaszintjének rege-
rülő tölgyesek, Bölöni és mtsai 2011). Ezekben az nerációjában nagy szerepe van a talajban levő moha
uralkodó fajok többnyire a magashegységi lucosok propagulum banknak, mivel e kolonista fajok szapo-
gyakori mohái (Dicranum scoparium, Pleurozium rító képletei inaktív formában jelen vannak a talajban,
schreberi (2. ábra), Polytrichum formosum, Pseudo és bolygatás hatására aktiválódnak (Jonsson 1993).
scleropodium purum, Ódor és mtsai 2002), a zuz- A hazai erdei moha propagulum bankra vonatkozó
mókat pedig elsősorban Cladonia fajok alkotják. Ez vizsgálatok alapján annak jelentősége az ásványi ta-
a mohaszint a hegy- és dombvidékek ültetett fenyve- lajfelszínek regenerációjában csekély, a levegő útján
seiben is kialakulhat, jóval fajszegényebb formában. történő terjedés meghatározóbb (Szűcs 2013, Kö-
A zárt lomboserdőkben a talajlakó mohák elsősorban vendi-Jakó és mtsai megjelenés alatt). A természe-
a kisebb talajbolygatások után kialakuló ásványi talaj- tes erdőkben kialakuló gyökértányérokhoz hasonló
felszín foltokhoz, illetve olyan felszínekhez kötődnek, talajsebzések bőven keletkeznek a gazdasági erdők-
ahonnan az avar a mikrodomborzatból adódóan el- ben, ilyenek az útrézsűk és a fakitermelésekhez kap-
hordódik, és a feltalaj kilúgozódik, pl. a fák gyökfője csolódó talajbolygatások. Még nem vizsgálták, hogy
esetében. Természetes erdőkben ezeket a talajboly- a mesterséges talajbolygatásokon és a természetes
gatásokat elsősorban a fák kidőlése során keletkező gyökértányérokon megjelenő kolonista közösségek
gyökértányérok, gyökérgödrök és talajhalmok biz- mennyire hasonlítanak a különböző élőlénycsopor-
tosítják (Schaetzl és mtsai 1989). Azonban ezeken tok esetében.
nem elsősorban a lucosok szövedéket, illetve magas A zárt talajlakó mohaszinttel rendelkező fenyőer-
gyepet képező évelő mohái jelennek meg, hanem in- dők esetében kimutatták, hogy a fakitermelések után
2. ábra. Savanyú talajú erdők, pl. lombelegyes erdeifenyvesek talaján gyakran találkozunk a pirosszárú mohával (Pleurozium schreberi)
(fotó: Ódor Péter)
60
3. ábra. Faegyed szintjén predikált epifiton fajszám a mohák (A) és a zuzmók (B) esetében az őrség régióban a különböző fafajok (eltérő
típusú vonalak) és a mellmagassági átmérő függvényében (forrás: Király és Ódor 2014)
visszamaradó vágásterületeken a talajlakó mohaszint gű, de rövid ideig tartó megjelenése hazai vágásterü-
faji-összetétele teljesen megváltozik. Az idősebb er- leteken is kimutatható. A fenti hatások miatt a zárt
dők nagy borítású évelő mohái visszaszorulnak, re- mohaszinttel rendelkező erdőkben óriási jelentősége
generációjukhoz sokszor évtizedekre van szükség, van a vágásterületeken visszahagyott hagyásfa-cso-
viszont a korábban ritka kolonista mohák nagy tö- portoknak a mohaközösség regenerációjában (Fen-
megben és fajgazdagsággal jelennek meg a vágásterü- ton és Frego 2005).
leteken, majd néhány év múlva a fiatalos záródása és
avarprodukciója miatt ezek is visszaszorulnak (Fen-
ton és mtsai 2003). A kolonista mohák nagy töme- Kéreglakó (epifiton) közösségek
A hazai lomboserdőkben a moha és zuzmó közösség
a fák kérgén jelenik meg a legnagyobb fajgazdagság-
gal. Ennek egyszerű a magyarázata, ez a szubsztrát
minden erdőben jelen van (bár nem mindig alkal-
mas epifiton közösségek kialakítására), míg a többi
potenciális aljzat megjelenése korlátozott, a szikla és
nyílt talajfelszín termőhelyi, míg a korhadó faanyag
gazdálkodási okokból. Észak-Amerikában és Európá-
ban együttesen 1271 zuzmófaj fordul elő fán, ennek
57%-a specialista kéreglakó, 10%-a specialista kor-
hadéklakó, míg 33%-uk opportunista aljzat szem-
pontjából (kérgen, korhadékon, vagy más aljzaton is
előfordul, Spribille és mtsai 2008). A lombosmohák
esetében a specialista fajok aránya kisebb, Európában
176 faj fordul elő fán, ennek 25%-a specialista epifi-
ton, 5%-a specialista korhadéklakó, a többi opportu-
nista (Dierssen 2001). A májmohák között a specia-
lista epixylek (korhadéklakók) aránya magasabb, 81
faj fordul elő fán Európában, ennek 25%-a specialista
epixyl, 1%-a specialista epifiton, a többi opportunista
(Dierssen 2001).
Szinte a világ bármely részén végeztek erdőállo-
mány léptékű vizsgálatot az epifiton közösség faj-
összetételét meghatározó tényezőkre vonatkozóan,
kimutatták, hogy a különböző fafajok epifiton kö-
zösségei eltérnek, vagyis a legfontosabb tényező a
fafajösszetétel (Barkman 1958, Ellis 2012, Nas-
cimbene és mtsai 2009a, Slack 1976, Smith 1982).
4. ábra. A fák törzsének felső részen gyakran találkozunk, apró, Magyarországról Szövényi és mtsai (2004) mutat-
párnát képező fajokkal, mint a szőrös süvegű mohák (Orthotri-
chum és Ulota nemzetségek). A képen látható Orthotrichum lyellii ták ki patakmenti égerligetben a gyertyánhoz és az
faj könnyen felismerhető a leveleit borító barna, porszerű vege- égerhez kötődő különböző mohafajokat. Ódor és
tatív szaporító képleteiről, tokot ritkán fejleszt (fotó: Ódor Péter) mtsai (2013) az őrségi erdőkben vizsgálták a kéreg-
61
Ódor Péter
5. ábra. A fák alsó részén gyakran

nagy termetű, az aljzattól elálló oldal-
ágakat fejlesztő mohák jelennek meg,
mint a képen látható mókusfarkmoha
(Leucodon sciuroides) (fotó: Ódor Péter)
lakó mohák és zuzmók fajösszetételét meghatározó és Európára vonatkozóan megállapította az epifiton

tényezőket, és itt is jelentős különbséget találtak a közösségekben betöltött szerepüket. Hazánkban epi-
fafajok között. Ez a fafajok fajgazdagságában is meg- fiton mohák szempontjából igen kedvező feltétele-
mutatkozik (3. ábra) (Király és mtsai 2013). A töl- ket biztosítanak a tölgyek (kocsányos, kocsánytalan
gyeken nagy kiterjedésű és fajgazdag kéreglakó kö- és molyhos tölgy), illetve a magas és a magyar kőris.
zösség jelenik meg: a mohák esetében sok fakultatív Zuzmók esetében a tölgyek mellett kiemelt jelentő-
epifiton faj, illetve nagyobb gyepeket képező moha sége van a gyertyánnak.
fordul elő, zuzmók esetében elsősorban nagyobb ki- A fafajok eltérő epifiton közösségei eredménye-
terjedésű, leveles zuzmók jelennek meg (amelyeket zik, hogy állomány léptékben a kéreglakók biodiver-
nem képesek a mohák kiszorítani). A bükkön és a zitását elsősorban a fafaj diverzitás (fafajok száma,
gyertyánon a mohaközösség fajszegényebb, viszont elegyfafajok aránya, fő fafajok elegyes állományai)
sok specialista kéreglakó moha kötődik hozzájuk (fő- határozza meg, az őrségi vizsgálatban is ez bizonyult
leg a bükkhöz, pl. Orthotrichum és Ulota fajok) (4. a legfontosabb tényezőnek mind a mohák, mind a
ábra). Ezzel szemben a zuzmók esetében a gyertyán zuzmók esetében (Király és mtsai 2013). Ezen kí-
bizonyult a legfajgazdagabb szubsztrátnak, számos vül mindkét közösség esetében fontosnak bizonyult
specialista kéregzuzmó jelenik meg rajta, amelyek a cserjeszint denzitása. A cserjeszint a fák törzsének
más fafajokról kiszorulnának részben az eltérő kéreg, alsó részében jelentősen képes növelni a páratartal-
részben a mohák kompetíciójának hatására. Érdekes mat, viszonylag árnyas, párás körülményeket alakít-
még az erdeifenyő helyzete. Kéreglakó mohák szem- va ki, amely az epifitonok szempontjából, különösen
pontjából gyakorlatilag sivatagnak tekinthető, rend- a mohák esetében limitáló tényező (Lesica és mtsai
kívül száraz, tápanyagszegény és leváló kérge miatt 1991) (5–6. ábra). Az őrségi vizsgálatban egy lényeges
(egy-két faj kivételével) mohák nem telepednek meg különbséget mutatott a zuzmó- és mohaközösség:
rajta. Zuzmók esetében azonban néhány savanyúság a zuzmók szempontjából sokkal nagyobb jelentősé-
tűrő faj kifejezetten preferálja az erdeifenyőt, ezért ge volt a kedvező fényviszonyoknak, előfordulásukat
fajgazdagsága nem tér el jelentősen pl. a bükktől. a zárt lombkorona limitálta (Király és mtsai 2013,
A tűlevelű és a lombos fákhoz kötődő eltérő kéregla- Ódor és mtsai 2013). Több tanulmány is igazolta,
kó közösségek miatt van óriási jelentősége biodiver- hogy míg a kéreglakó mohák esetében az árnyas, pá-
zitás szempontjából a boreális régióban a rezgő nyár rás viszonyok a meghatározók (fény nem korlátozza
egyedek fennmaradásának, mivel számos moha- és fotoszintézisüket), addig nagyon sok zuzmófaj igény-
zuzmófaj csak ezeken találja meg életfeltételeit (Gus- li a fellazuló lombkoronát, a lékeket, erdőszegélyeket
tafsson és Eriksson 1995, Esseen és mtsai 1997). a kedvezőbb fényviszonyok miatt (Coote és mtsai
A fafajonként eltérő epifiton közösségek hátterében 2007, Ellis 2012, Nordén és mtsai 2012).
a fák kérge közötti kémiai (tápanyaggazdagság, sa- Másik meghatározó tényező az epifiton közössé-
vanyúság) és fizikai jellemzők (barázdáltság, stabili- gekre nézve a fák mérete. Az őrségi vizsgálat alap-
tás, vízmegtartó képesség) állnak, de fontos lehet az ján készült 3. ábrán jól látható, hogy a legtöbb fafaj
is, hogy a fa a törzsön (pl. bükk), vagy az ágvégeken esetében a várható fajszám nő az átmérővel, a mo-
(pl. erdeifenyő, bibircses nyír) vezeti le a koronával hák esetében a fajszegény erdeifenyő, míg a zuzmók
felfogott csapadékvizet. Barkman (1958) e tulaj- esetében a fajgazdag gyertyán kivételével. Ez utóbbi
donságok alapján részletesen osztályozta a fafajokat, magyarázata, hogy a gyertyánhoz egy specialista zuz-
62
6. ábra. Szurdokerdők, mezofil lomb-

erdők fáin fordul elő az Európában
veszélyeztetett, és hazánkban védett
Dicranum viride mohafaj. Tokot ritkán
fejleszt, leveleinek könnyen letöredező
csúcsa biztosítja vegetatív szaporodá-
sát (fotó: Ódor Péter)
móközösség kötődik, amely már a vékonyabb fákon kora nem mutat összefüggést. Ezekben az állomá-
megjelenhet. A régióban a gyertyán egyedek nem nyokban a hasonló méretű fákat összehasonlítva az
érik el azt a méretet, ami felett a kéreg szerkezete mi- idősebbek fajgazdagabbnak bizonyultak, jobban biz-
nőségileg megváltozik, további fajok megtelepedését tosították a korlátozott terjedésű fajok megtelepedé-
biztosítva. A fák méretének epifiton fajszámot növelő sét (Fritz és mtsai 2008).
hatása általános érvényű megállapításnak tekinthe- Ezzel elérkeztünk a kéreglakó közösség egy újabb,
tő, amelyet számos régióban végzett esettanulmány kevésbé nyilvánvaló meghatározó tényezőjéhez, a
igazol (McGee és Kimmerer 2002, Nascimbene és fragmentáció hatásához. Mennyire képes biztosítani
mtsai 2009b, Ranius és mtsai 2008). Ezt több folya- az erdős táj, hogy a potenciális aljzatot kolonizálják a
mat együttesen magyarázza. Egyrészt ennél a jelen- fajok, vagyis megjelenésük aljzat vagy terjedés limi-
ségnél is fennáll az ökológiában általános fajszám– tált? A kéreglakó populációk megtelepedési és túlélési
terület összefüggés, vagyis egy nagyobb méretű fa viszonyai sok faj esetében jól közelíthetők metapopu-
nagyobb törzsfelülete, neutrális folyamatokat felté- lációs modellekkel (Hanski 1999, Rydin 2009). Kép-
telezve több fajnak nyújt életteret. Azonban az epi- zeljük el, hogy egy faj szempontjából a táj alkalmas
fitonok esetében e neutrális folyamatoknál többről foltokból (kolonizációra alkalmas fák) és alkalmatlan
van szó. A fák méretével (és korával) változik a kéreg mátrixból áll. A kolonizációra alkalmas fák folyama-
szerkezete, nő a törzs élőhely diverzitása. Mélyebb tosan megjelennek, illetve eltűnnek a tájban. Ha a
barázdák keletkeznek, valamint olyan korhadással fajnak sikerül kolonizálni egy potenciális foltot, raj-
kapcsolatos mikroélőhelyek (ágcsonkok, odúk, tü- ta kialakul egy lokális populáció, amely előbb-utóbb
körfoltok, korhadt gyökfők) jelennek meg, amelyek szintén eltűnik (vagy megszűnik a szubsztrát, vagy
egyre több specialista fajnak nyújtanak élőhelyet, és egyéb hatások miatt kipusztul). E lokális populáci-
a kéreglakó fajok mellett egyre nagyobb mértékben ók együtt metapopulációt alkotnak, amiben a lokális
képesek a korhadéklakó és a talajlakó fajok is kolo- populációk részben eltűnnek, részben keletkeznek.
nizálni a törzseket. Az élőhely diverzitás növekedé- A metapopuláció fennmaradását két tényező határoz-
se mellett a harmadik folyamat nem a fák méretével, za meg: egyrészt mennyi a potenciálisan alkalmas folt,
hanem azok korával függ össze. Számos kéreglakó másrészt mekkora a valószínűsége, hogy egy alkalmas
fajnak a terjedése korlátozott, vagyis a sikeres koloni- foltot kolonizál a faj (megtelepedési valószínűség).
zációhoz időre van szüksége. Minél tovább van jelen Populációdinamikai modellek alapján a kolonizált
egy élőhelyen a megtelepedésre potenciálisan alkal- foltok aránya és a megtelepedési valószínűség kö-
mas szubsztrát, annál nagyobb a valószínűsége, hogy zött egy szigmoid összefüggés áll fenn (7. ábra, Her-
a rosszul terjedő fajok is (előbb-utóbb) kolonizálják. ben és Söderström 1992, Söderström és Herben
Ez a korlátozott terjedés adódhat abból, hogy egy faj 1997). Ha a megtelepedési valószínűség alacsony, a
ritka (távol vannak az aljzattól a forrás populációi), faj kipusztul, nem képes a foltokat kolonizálni. Ha a
valamint abból, hogy a propagulumai rosszul terjed- megtelepedési valószínűség elér egy küszöbértéket,
nek (nagyméretű spórákkal, illetve nagyobb vegeta- akkor a populáció méretét az alkalmas foltok száma
tív szaporító képletekkel rendelkezik). A fák idős ko- határozza meg (nem a terjedés, hanem a szubsztrá-
rának fajgazdagságot növelő hatása jól kimutatható tum limitál), az összes foltot képes a faj kolonizálni.
olyan (természetes) erdőkben, ahol a faméret és a fák A megtelepedési valószínűség egy tartományában
63
Ódor Péter
álló elhalt fák, élő fák korhadt részei, facsonkok) le-

het jelen (Csóka és Lakatos 2014a, Christensen
és mtsai 2005, Bölöni és Ódor 2014). Ezzel szem-
ben a gazdálkodás alatt álló erdőkben ez az aljzat
csak igen korlátosan van jelen, sok esetben hiány-
zik, ritkán éri el a fatérfogat 5%-át, a természetes vi-
szonyokhoz képest kisebb a fekvő holtfa és a vastag
holtfa aránya (Bölöni és Ódor 2014). A korhadó
faanyag jelentősége igen nagy az erdei biodiverzitás-
ban, a leírt eukarióta fajok kb. 10%-a használja va-
lamilyen életciklusa során a holtfát, amelyek az er-
dei életközösségben a fajok harmadát is jelenthetik
(Stokland és mtsai 2012). Különösen a gombák,
rovarok, madarak és denevérek esetében kiemelkedő
a korhadó faanyag jelentősége, de a moha- és zuz-
móközösség szempontjából is fontos. A közelmúlt-
7. ábra. Metapopulációs modell alapján a megtelepedési va-
lószínűség és az elfoglalt potenciális foltok aránya közötti ös�- ban jelent meg magyar nyelven egy áttekintő könyv a
szefüggés. A függvény első szakaszában a metapopuláció kihal, holtfa biológiai jelentőségéről, valamint a holtfához
harmadik szakaszában a lokális populációk számát a foltok szá- kötődő élőlénycsoportokról (Csóka és Lakatos
ma korlátozza. A középső szakaszban az elfoglalt foltok arányát a 2014b), amelyben jelen fejezet szerzője tárgyalja a
megtelepedési valószínűség határozza meg. Ez függ a faj terjedési holtfa moha- és zuzmóközösségek biodiverzitásá-
képességétől és a potenciális foltok térbeli elhelyezkedésétől és
élettartamától (forrás: Herben és Söderström 1992) ban betöltött szerepét (Ódor 2014). Emiatt e tanul-
mányban csak röviden mutatom be az ott részlete-
a foltok kolonizációját (a populáció méretét) ennek sen tárgyalt összefüggéseket, illetve kiegészítéseket
értéke határozza meg, vagyis a kolonizációt a terje- teszek a korábbi tanulmányhoz.
dés limitálja. Ennek a terjedés limitált tartománynak A régóta természetes folyamatoknak kitett, vala-
a szélessége akkor nő, ha nagy a megtelepedési való- mint a gazdálkodás alatt álló erdők eltérő holtfa vi-
színűség varianciája, vagyis a foltok közötti távolság szonyaiból adódóan, nagyon sok tanulmány igazolta
változatos (a foltok aggregáltak), a foltok élettartama a korhadéklakó moha- és zuzmóközösség elszegé-
korlátos, fennmaradási idejük változatos, a faj propa- nyedését gazdasági erdőkben, ami különösen a spe-
gulumainak terjedési képessége korlátos, és térben cialista epixyl májmohák esetében kritikus (Lesica
változatos. Több kéreglakó fajnál bizonyították terepi és mtsai 1991, Nascimbene és mtsai 2013a, Ódor és
vizsgálatok, hogy érvényesek rájuk a metapopulációs Standovár 2001, Söderström 1988a, Standovár
modellek, a potenciális aljzatok kolonizációját a terje- és mtsai 2006). Számos epixyl mohafaj kihalással ve-
dés limitálja, ez határozza meg a regionális populáció szélyeztetett Európában (ECCB 1995). A korhadékla-
(a metapopuláció) túlélését. A Neckera pennata epifi- kó közösségek nem választhatók el élesen a kéreglakó
ton mohafaj megtelepedési valószínűségét egy alkal- közösségektől, hiszen a korhadás kezdeti szakaszá-
mas fán elsősorban a táj konnektivitása határozta meg ban, amikor még kéreg borítja a korhadó faanyagot,
(Snäll és mtsai 2004), hasonló eredményeket kaptak alapvetően a kéreglakó és az opportunista fajok ké-
több epifiton zuzmófaj és mohafaj esetében, főleg az peznek rajtuk gyepeket. Ennek ellenére a frissen ki-
elsősorban aszexuális propagulumokkal terjedőknél dőlt fekvő törzseken sok esetben nagyobb borítású
(Johansson és mtsai 2012, Löbel és mtsai 2006). mohagyepeket találunk, mint az álló fákon, mivel a
A lokális populációk kipusztulása a legtöbb esetben fekvő faanyagon kedvezőbb nedvességviszonyokat
determinisztikusnak bizonyult, vagyis ha egy fát ko- találunk a talaj közeli helyzet és a vízszintes pozíció
lonizál egy epifiton faj, az általában túlél rajta amíg a miatt. Épp emiatt számos hatás, amit a kéreglakók
fa (mint aljzat) meg nem szűnik (Johansson és mtsai esetében részletesen tárgyaltam, a korhadéklakó fa-
2012). Előre mutatva a következő fejezetre, a terje- jokra is igaz, így ezekre csak utalni fogok.
dési korlátozottságot és a metapopulációs modellek A korhadéklakó moha- és zuzmóközösség összeté-
érvényességét a korhadéklakó mohák (Söderström telét alapvetően meghatározza az aljzat fizikai-kémiai
1989) és zuzmók (Caruso és mtsai 2010) esetében is változása, a korhadás folyamata. Ez folyamatos kom-
igazolták terepi vizsgálatok. pozícionális változást (primer szukcessziót) hoz létre
a korhadéklakó közösségben, az eltérő igényű fajok
irányított változása figyelhető meg, amely finom lép-
Korhadéklakó közösségek tékű eltűnési és megtelepedési események során való-
sul meg. A frissen kidőlt fákat először kéreglakó fajok
A természetes erdőknek szerves része a holt faanyag, kolonizálják, majd a kéreg leesése és a faanyag meg-
mennyisége gyakran az élő fatérfogat 15–30%-át is puhulása után jelennek meg a specialista epixyl fajok,
eléri, és változatos formákban (fekvő törzsek, ágak, amelyet a fa szétesése, talajba süllyedése után a lom-
64
8. ábra. A korhadó fákon előforduló négy moha fajcsoport általánosított előfordulási valószínűsége a különböző korhadási fázisokban
magyarországi természetközeli bükkös erdőrezervátumok esetében. A szalagok vastagsága a valószínűségeknek feleltethető meg. Az
ábra baloldalán feltüntettük a csoportokhoz tartozó mohafajok rövidítését, a rövidítések első három betűje a genusz, második három a
fajnév eleje, a fajok teljes neve az eredeti forrásban található. Aláhúzással jelöltük a szurdok jellegű élőhelyeket preferáló fajokat (forrás:
Ódor és van Hees 2004)
bos erdőkben edényes növények, a fenyőerdőkben ható, hogy a tűlevelű fafajon nagyobb arányban talá-
elsősorban talajlakó mohák követnek (Kushnevska- lunk specialista epixyl mohákat (főleg májmohákat),
ya és mtsai 2007, McAlister 1997, McCollough míg a lombos fákon több a kéreglakó és az opportu-
1948, Raschendorfer 1949, Söderström 1988b). nista faj (főleg lombosmohák, Jansova és Soldan
Emellett folyamatosan jelen vannak a korhadási ál- 2006, Táborska és mtsai 2015).
lapot szempontjából indifferens mohafajok, illetve A kéreglakó fajok esetében tárgyalt táji léptékben
olyan preferenciális epixyl mohák, amelyek kérgen is ható jelenség, amely szerint az aljzatok kolonizációját
képesek megjelenni, de nagyobb tömegességgel in- sok esetben a fajok terjedőképessége limitálja a kor-
kább a korhadékon fordulnak elő. Ezt a szukcesszi- hadéklakó közösségek esetében még határozottab-
ót Magyarországon először Fehér és Orbán (1981) ban érvényesül, mint a kéreglakóknál. Ennek egyik
írta le a Bükki Őserdőből, a korhadási fázisokhoz oka, hogy a gazdálkodásból adódóan, a korhadó fa-
mohaközösségeket rendelve, majd Ódor és van anyag (mint aljzat) sokkal diszpergáltabban fordul
Hees (2004) tanulmányozta, megállapítva különböző elő az erdős tájban, mint a megtelepedésre alkalmas
mohafajok korhadási fázisokhoz kapcsolódó előfor- élő fatörzsek. A másik ok az aljzat időben korlátozot-
dulási valószínűségeit természetszerű bükkös erdő- tabb jelenléte az élő törzsekhez képest. Egy nagyobb
rezervátumokban. Ennek összefoglalását mutatja a bükktörzs kb. 50 év alatt elkorhad a régiónkban
8. ábra, amely elsősorban a nagyobb fekvő törzsekre (Ódor és Standovár 2003), és ezen az időszakon
érvényes. A zuzmók előnyösebb helyzetben vannak, belül egy-egy mohafaj szempontjából még rövidebb
és többnyire nagyobb tömegességgel jelennek meg az ideig tekinthető a megfelelő fázisban levő kolonizál-
álló korhadó faanyagon (facsonkokon, tuskókon), mi- ható aljzatnak. Az epixyl populációk regionális fenn-
vel a moháknál jobban tudják tolerálni a szárazabb maradásához az aljzat (és ezáltal a lokális populáci-
viszonyokat, valamint nagyobb fényigényük is ezt ók) korlátozott élettartama miatt, a holtfa tájszinten
eredményezi (Nascimbene és mtsai 2014). folyamatos jelenléte szükséges. Erre világított rá egy
A fák méretének a hatása az epixyl közösségekben európai léptékű vizsgálat, amely különböző régiók
hasonlóan jelentkezik, mint az epifiton közösségek természetes bükköseiben vizsgálta a korhadéklakó
esetében, hasonló okokra visszavezethetően (Nas- mohaközösségeket. Azokban a régiókban (pl. Európa
cimbene és mtsai 2009b, Ódor és van Hees 2004, atlantikus részén), ahol a holtfa kontinuitás tájszinten
Ódor és mtsai 2006). Az álló törzsekhez képest a megszakadt, a terjedésükben korlátozott, specialista
mérethatás sokszor még erőteljesebben jelentkezik, epixyl fajok regionálisan kipusztultak, így jelenleg
mivel a kisméretű törzsek (ágak) korhadása sok eset- nem képesek kolonizálni az azóta már rendelkezé-
ben annyira gyors, hogy az aljzat eltűnik, mielőtt mo- sükre álló aljzatot, a holtfán elsősorban kéreglakó és
hák (zuzmók) kolonizálhatnák. opportunista fajokat találunk. Ezzel szemben a holtfa
A fafajok hatása a korhadéklakó közösségekre szin- kontinuitást biztosító régiókban (pl. Kárpátok, Diná-
tén kimutatható, de jelentősége sokkal kisebb, mint a ri-hegység), e közösség sokkal nagyobb diverzitással
kéreglakók esetében, vagyis a fafaj hatás a korhadás jelenik meg (Heilmann-Clausen és mtsai 2014,
előrehaladása során csökken, elsősorban a tűlevelű és Ódor és mtsai 2006).
a lombos fák közötti különbség az, ami folyamatosan A fenti okok miatt a korhadéklakó közösség fenn-
megmarad. Tűlevelű és lombos fák elegyes állomá- maradásának biztosításához tájszinten kell gondos-
nyaiban (pl. jegenyefenyves bükkösökben) kimutat- kodni a megfelelő aljzatviszonyokról. Ennek egyik ré-
65
Ódor Péter
sze, hogy legyenek gazdálkodással nem érintett olyan 2. Nagyméretű faegyedek biztosítása. A nagymére-
erdőállományok, amelyekben a holtfa nagy men�- tű, idős (gazdasági vágásérettségi kor feletti) fák hiá-
nyiségű, és változatos formájú megjelenése folyama- nya (illetve alacsony denzitása) hazánkban általáno-
tosan biztosítható. Emellett azonban fontos, hogy a san egy korlátozó tényezője az epifiton diverzitásnak.
gazdálkodás alatt álló erdők egy átjárható mátrixot Ez szálaló üzemmód esetében könnyebben biztosít-
biztosítsanak a korhadéklakó populációknak, vagy- ható, hiszen itt lehetőség van arra, hogy sok faegyed a
is legyen bennük minimális mennyiségű korhadó vágásos üzemmódban alkalmazott véghasználati ko-
faanyag. Szerencsére ezek a feltételek hazánk egyes ránál jóval idősebb korban (pl. 150–200 éves kora kö-
természetvédelmi korlátozások alatt álló területein zött) kerüljön kivágásra, ugyanis ekkor éri el értéke-
(pl. az Északi-középhegység egyes tájain) biztosítva sítési csúcsát. Azonban minden üzemmód esetében
vannak, amiben jelentős szerepe vannak az erdőgaz- megkerülhetetlen e közösség biodiverzitásának fenn-
dálkodók szemléletében e tekintetben megfigyelhető tartása érdekében, hogy legyenek olyan faegyedek,
változásoknak (Ódor és Bölöni 2014). amelyek sohasem kerülnek kitermelésre. Ez gazdál-
kodási szempontból minimális bevétel feláldozásá-
val jár csupán, hiszen minden állományban találunk
Gyakorlati vonatkozások olyan biológiai szempontból fontos, de gazdasági
szempontból jelentéktelen egyedeket (pl. az ún. bö-
Az eddigi fejezetekben külön tárgyaltam a különböző höncöket), amelyek megkímélése gyakorlatilag nem
aljzatokon megjelenő erdei moha- és zuzmóközössé- jár gazdasági áldozattal. Vágásos gazdálkodás során a
geket meghatározó tényezőket. E fejezetben megpró- véghasználatok esetében alkalmazott hagyásfák, ha-
bálom pontokba szedve áttekinteni, hogy ezeket az gyásfa-csoportok biztosítják a nagyméretű fákat (ké-
erdők összetételére, szerkezetére, illetve működésére sőbb a holtfát) a következő generációban, míg szálaló
vonatkozó elemeket hogyan tudja úgy biztosítani az (és átalakító) üzemmódban előre érdemes kiválasz-
erdőfenntartás (beleértve a természetvédelmi erdő- tani azokat az egyedeket (vagy területeket) amit nem
kezelést és a gazdasági rendeltetést kielégítő erdőgaz- fog érinteni fahasználat. A hagyásfa-csoportok jelen-
dálkodást egyaránt), hogy növelje e közösségek bio- legi területi (és fatömeg) arányának növelése lenne a
diverzitását. Ennek során kitérek a Magyarországon jövőben kívánatos.
elterjedt fahasználati módok, illetve az ezeket rend- 3. Cserjeszint biztosítása. A cserjeszint mind az
szerbe integráló üzemmódok különböző lehetősé- epifiton mind a talajszinten (sziklán, holtfán, tala-
geire. Az epifiton zuzmók esetében Nascimbene és jon) megjelenő moha- és zuzmóközösség esetében
mtsai (2013b) kiváló szemléje több olyan gazdálko- kiegyenlített, párás, árnyas erdei mikroklímát bizto-
dási javaslatot is megfogalmazott, amelyek nagymér- sít. A cserjeszint kímélésére minden üzemmódban
tékben átfednek az általam említett pontokkal, illetve van lehetőség, a felújítás biztosítása mellett. A szálaló
Frank (2000) és Frank és Szmorad (2014) könyvé- és átalakító üzemmódban a térben heterogén, finom
ben is nagyon hasonló elvek jelennek meg (más élő- léptékű fahasználatok, a cserjeszint és az újulat folya-
lénycsoportok igényeire is alapozva). matos, aggregált jelenlétét biztosítja. Vágásos üzem-
1. A fafajdiverzitás, elegyesség biztosítása. Amen�- mód esetében az időben elnyújtott (akár 30–40 évig
nyiben az erdőgazdálkodás a természetes felújulásra tartó) felújítási időszak, illetve a térben heterogén
épít, a fafajdiverzitás, illetve az elegyesség érvényesü- módon kivitelezett gyérítések és bontóvágások tud-
lését csak „hagyni kell”, megengedve az elegyfafajok ják biztosítani a cserjeszint folyamatos jelenlétét.
nagyobb arányát az idős állományban, a célállomány 4. Korhadó faanyag biztosítása. A korhadó faanyag
főfajait támogató szelekció mellett. A célállományt folyamatos, változatos méretű és korhadási állapotú
gyakrabban kellene úgy meghatározni, hogy több jelenléte esszenciális az epixyl közösségek fennmara-
főfafaj elegyes állományának fenntartása legyen a dása szempontjából, de a sziklai mohavegetáció ese-
cél. Hazánkban a bükk és a kocsánytalan tölgy ural- tében is jelentős hatású. A gazdálkodás alatt álló er-
ta erdők többnyire mesterséges szelekció miatt éle- dők esetében a fahasználatokon kívüli időszakokban
sen elkülönülnek, holott a gyertyános-kocsánytalan keletkező holtfát érdemes bent hagyni az állomány-
tölgyesek széles zónájában, a jelenleginél sokkal na- ban, hiszen kiszállításuk a legtöbb esetben nem gaz-
gyobb arányban jönnének létre a természetes folya- daságos. A már előrehaladottabb korhadási stádium-
matokra alapozva e két fafaj elegyes állományai. Mint ban levő faanyagot szintén érdemes az állományban
a zuzmók esetében kimutattuk, a többnyire második hagyni (hiszen gazdasági értéke minimális). Ezektől
lombkoronaszintet kialakító gyertyán fenntartása csak akkor érdemes eltérni, ha ez erdővédelmi szem-
is fontos. A fafajdiverzitás biztosítása az erdőkben pontból indokolt (ami elég ritka eset pl. friss korha-
alapvetően a gazdálkodói szemléleten múlik, kevés- dó faanyag lucosok esetében). Nagyobb katasztrófák
bé határozza meg az üzemmód, ha a gazdálkodás a után csak onnan érdemes kivinni a keletkezett holt-
természetes felújulási folyamatokra épít, az bármely fát, ahol ez gazdaságilag indokolt, ilyen esetekben is
üzemmódban kialakítható (illetve inkább fenntartha- célszerű a holtfa bizonyos arányát visszahagyni ter-
tó, hiszen kialakítani nem is kell). mészetvédelmi szempontból. Nagyobb kiterjedésű
66
katasztrófák idején, távoli, nehezen megközelíthető 7. Erdőfoltok és nagyobb állományok védelmi célú
területeken érdemes érintetlenül hagyni a keletke- megkímélése. Eddig alapvetően olyan területekről
zett korhadó faanyagot. Fahasználatok kivitelezése írtunk, amelyek erdőrészlet léptékben gazdálkodás
során szintén törekedni kell a kitermelt faanyag egy alatt állnak. Nagyon fontos, hogy a gazdasági erdők
részének visszahagyására. A nagy fák biztosítását mátrixában legyenek gazdálkodás alól kivont, fa-
szolgáló eljárások (hagyásfa-csoportok visszahagyá- anyagtermelést nem szolgáló állományok. A sziklás,
sa véghasználatok esetén, faegyedek, illetve foltok kőgörgeteges termőhelyeken ezek kialakítása talajvé-
gazdálkodásból történő kivonása a szálalás során), delmi szempontból is indokolt, de a sziklai mohave-
a holtfa mennyiségének megtartását is biztosítják. getáció folyamatos árnyalását is biztosítják. A sziklai
Természetvédelmi erdőkezelés során felmerülhet a mohavegetáció fennmaradáshoz, az erdő megkímé-
holtfa keletkezésének felgyorsítása mesterséges be- lésén kívül, sokszor aktív természetvédelmi beavat-
avatkozásokkal is (fák meggyűrűzése, fák kidöntése kozások (korlátozások) is szükségesek, sok védett
és visszahagyása, illetve koronák lerobbantása). sziklai mohafaj jelenlegi előfordulását a turisztikai
5. Heterogén fényviszonyok és erdei mikroklí- hatások (pl. sziklamászás, siklóernyőzés) veszélyez-
ma biztosítása. Az epifiton közösségek (különösen tetik. A véderdőkön felül szükséges további erdőál-
a mohák) igen érzékenyek a kiszáradásra, az epixyl lományok gazdálkodás alól történő kivonása kifeje-
közösségeknek pedig különösen fontos az árnyas zetten természetvédelmi céllal: erdőrezervátumok,
erdei mikroklíma biztosítása. Emellett, mint a zuz- fokozottan védett erdőtömbök, illetve vadonok ki-
mók esetében kifejtettük, a heterogén fényviszonyok alakítása egy természetvédelmi hálózaton belül. Ezek
kulcsfontosságúak. Ezek azok a tényezők, amelyek az erdő és az aljzatok kontinuitására érzékeny popu-
biztosításánál alapvető különbség van az üzemmó- lációk tartós fennmaradását biztosíthatják, főleg ha
dok között. A heterogén fényviszonyok és az erdei az őket körülvevő gazdasági erdők lehetővé teszik a
mikroklíma folyamatos biztosítása gyakorlatilag csak fajok időleges megtelepedését, és a magterületek kö-
folyamatos erdőborítás fenntartása mellett lehetsé- zötti átjárhatóságot.
ges. Vágásos üzemmód során a vágásterület éppúgy A hazai erdős tájak nagy eltérést mutatnak abból
elviselhetetlen körülményeket biztosít a moha- és a szempontból, hogy mennyire képesek a moha- és
zuzmóközösségnek, mint a zárt fiatalosok (vékony- zuzmó közösség biodiverzitásának fennmaradását
és vastagrudas állományok) kb. 30–50 évig terjedő biztosítani. A többnyire ültetvényekből és származék
időszaka. A fajok eltűnését részben a potenciális alj- erdőkből álló, szinte teljes mértékben vágásos üzem-
zatok megszűnése (pl. vastagabb fák kitermelése), módban kezelt sík- és dombvidéki régiókban e tekin-
részben a korlátozó termőhelyi viszonyok okozzák. tetben nagyon kedvezőtlen viszonyok uralkodnak.
A középkorú és idős állományokat gyakorlatilag újra Az árterek és láperdők esetében kedvezőbb a helyzet,
kell kolonizálni az epifiton fajoknak. Ezt valamennyi- elsősorban a kedvező termőhely, a fák gyors növeke-
re ellensúlyozni képes a vágásos üzemmód mellett a dése és a változatos aljzatviszonyok miatt. E területe-
hagyásfa-csoportok visszahagyása, illetve az elnyúj- ken az áradások gyakori bolygatásai, valamint a ne-
tott felújítási időszak. héz megközelíthetőség, szinten kedvező élőhelyeket
6. Erdei víztestek kímélése. Az erdei vizes élőhe- tud biztosítani. A legkedvezőbb körülményeket ma
lyek mentén többnyire igen fajgazdag moha- és zuz- védett hegyvidéki területeinken (Aggteleki-karszt,
móvegetáció alakul ki, mind a fákon, mind az egyéb Börzsöny, Bükk, Mátra, Mecsek, Pilis) találjuk, ame-
aljzatokon részben a kedvező mikroklíma, részben lyekben ezt részben a faanyagtermelést nem szolgá-
a változatos aljzatviszonyok miatt. Ez éppúgy igaz ló üzemmódú erdők (viszonylagosan) nagy aránya,
a folyóvizekre (erdei vízmosások, források, szivár- illetve a gazdálkodás alatt álló erdőkben folyó kímé-
gó vizek, kisebb erek, patakok), mint az állóvizekre letes, természetközeli gazdálkodás biztosítja. Mind
(pangóvizes mélyedések, lápszemek). Ezek közvet- holtfa, elegyesség és a folyamatos erdőborítás bizto-
len környékén érdemes pufferterületeket kialakítani, sítása tekintetében igen kedvező változások zajlottak
amelyeket nem érintenek a fahasználatok, vagyis eze- az elmúlt évtizedekben Magyarországon, amely a ter-
ket ki kell vonni a gazdálkodás alól. mészetvédelem és az erdőgazdálkodás közös érdeme.
Irodalomjegyzék
Alpert, P. (1985): Distribution quantified by microtopography in Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (2011): Magyarország élő-
an assemblage of saxicolous mosses. – Vegetatio 64: 131–139. helyei. Vegetáció típusok leírása és határozója. ÁNÉR 2011. –
Bates, J. W. (2009): Mineral nutrition, substratum ecology, and MTA ÖBKI, Vácrátót, 441 pp.
pollution. – In: Goffinet, B. és Shaw, A. J. (szerk.): Bryophyte Bölöni, J. és Ódor, P. (2014): A holtfa mennyisége a mérsékelt
Biology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 248–311. övi erdőkben. In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa.
Barkman, J. J. (1958): Phytosociology and ecology of cryptogamic Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó,
epiphytes. – Van Gorcum, Assen, 628 pp. Sopron, pp. 203–217.
67
Ódor Péter
Caruso, A., Thor, G. és Snäll, T. (2010): Colonization – ex- cies on patchy, temporary substrates? – Biological Conserva-
tinction dynamics of epixylic lichens along a decay gradient in tion 59: 121–126.
a dynamic landscape. – Oikos 119: 1947–1953. Hübschmann, A. (1986): Prodromus der Moosgesellschaften Zen-
Christensen, M., Hahn, K., Mountford, E. P., Ódor, P., traleuropas. – J. Cramer, Berlin, Stuttgart, 414 pp.
Standovár, T., Rozenbergar, D., Diaci, J., Wijdeven, S., Jansova, I. és Soldan, Z. (2006): The habitat factors that affect
Meyer, P., Winter, S. és Vrska, T. (2005): Dead wood in Eu- the composition of bryophyte and lichen communities on fallen
ropean beech (Fagus sylvatica) forest reserves. – Forest Ecology logs. – Preslia 78: 67–86.
and Management 210: 267–282. Johansson, V., Ranius, T. és Snäll, T. (2012): Epiphyte metapo-
Coote, L., Smith, G. F., Kelly, D. L., O’Donoghue, S., Dow pulation dynamics are explained by species traits, connectivity,
ding, P., Iremonger, S. és Mitchell, F. J. G. (2007): Epi- and patch dynamics. – Ecology 93: 235–241.
phytes of Sitka spruce (Picea sitchensis) plantations in Ireland Jonsson, B. G. (1993): The bryophyte diaspore bank and its role
and the effects of open spaces. – Biodiversity and Conservation after small-scale disturbance in a boreal forest. – Journal of Veg-
16: 4009–4024. etation Science 4: 819–826.
Csóka, Gy. és Lakatos, F. (2014a): Az erdei holtfa megjelené- Kimmerer, R. W. (2005): Patterns of dispersal and establish-
si formái. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. ment of bryophytes colonizing natural and experimental tree-
Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, fall mounds in northern hardwood forests. – Bryologist 108:
Sopron, pp. 29–36. 391–401.
Csóka, Gy. és Lakatos, F. (2014b): A holtfa. Silva naturalis Vol. Király, I., Nascimbene, J., Tinya, F. és Ódor, P. (2013): Factors
5. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, 261 pp. influencing epiphytic bryophyte and lichen species richness at
Dierssen, K. (2001): Distribution, ecological amplitude and different spatial scales in managed temperate forests. – Biodi-
phytosociological characterization of European bryophytes. – versity and Conservation 22: 209–223.
J.Cramer, Berlin, 289 pp. Kövendi-Jakó, A., Márialigeti, S., Bidló, A. és Ódor, P. (meg-
ECCB (European Comitee for Conservation of Bryophytes) jelenés alatt): Environmental drivers of the bryophyte propagule
(1995): Red data book of European bryophytes. – ECCB, bank and its comparison with ground-floor assemblage in Cen-
Trondheim, 291 pp. tral European temperate mixed forests. – Journal of Bryology.
Ellis, C. J. (2012): Lichen epiphyte diversity: A species, commu- Kushnevskaya, H., Mirin, D. és Shorohova, E. (2007): Pat-
nity and trait based review. – Perspectives of Plant Ecology Evo- terns of epixylic vegetation on spruce logs in late-successional
lution and Systematics 14: 131–152. boreal forests. – Forest Ecology and Management 250: 25–33.
Esseen, P. A., Ehnström, B., Ericson, L. és Sjöberg, K. (1997): Lesica, P., McCune, B., Cooper, S. V. és Hong, W. S. (1991):
Boreal forests. – Ecological Bulletins 46: 16–47. Differences in lichen and bryophyte communities between old-
Farkas, E. (2007): Lichenológia – a zuzmók tudománya. – MTA growth and managed second-growth forests in the Swan Valley,
Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, 193 pp. Montana. – Canadian Journal of Botany 69: 1745–1755.
Fehér, G. és Orbán, S. (1981): A bükki Őserdő korhadó fáinak Lindenmayer, D. B. és Franklin, J. F. (2002): Conserving forest
mohacönológiai vizsgálata. – Folio Historico-naturalis Musei biodiversity. – Island Press, Washington, 352 pp.
Matrensis 7: 15–28. Longton, R. E. (1992): The role of bryophytes and lichens in ter-
Fenton, N. J. és Frego, K. A. (2005): Bryophyte (moss and liver- restrial ecosystems. – In: Bates, J. W. és Farmer, A. M. (szerk.):
wort) conservation under remnant canopy in managed forests. Bryophytes and lichens in a changing environment. Clarendon
– Biological Conservation 122: 417–430. Press, Oxford, pp. 32–76.
Fenton, N. J., Frego, K. A. és Sims, M. R. (2003): Changes in fo Löbel, S., Snäll, T. és Rydin, H. (2006): Metapopulation process-
rest floor bryophyte (moss and liverwort) communities 4 years es in epiphytes inferred from patterns of regional distribution
after forest havest. – Canadian Journal of Botany 81: 714–731. and local abundance in fragmented forest landscapes. – Journal
Frank, T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. – of Ecology 94: 856–868.
MME, Pro Silva Hungaria, Eger, 189 pp. Mägdefrau, K. (1982): Life forms of bryophytes. – In: Smith, A.
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi J. E. (szerk.): Bryophyte Ecology. Chapman and Hall, London,
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – pp. 48–58.
Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. Márialigeti, S., Németh, B., Tinya, F. és Ódor, P. (2009): The
Fritz, Ö., Gustafsson, L. és Larsson, K. (2008): Does forest effects of stand structure on ground-floor bryophyte assemblag-
continuity matter in conservation? – A study of epiphytic lies in temperate mixed forests. – Biodiversity and Conservation
chens and bryophytes in beech forests of southern Sweden. – 18: 2223–2241.
Biological Conservation 141: 655–668. McAlister, S. (1997): Cryptogam communities on fallen logs in
Gustafsson, L. és Eriksson, I. (1995): Factors of importance the Duke Forest, North Carolina. – Journal of Vegetation Science
for the epiphytic vegetation of aspen Populus tremula with 8: 115–124.
special emphasis on bark chemistry and soil chemistry. – Jour- McCullough, H. A. (1948): Plant succession on fallen logs in a
nal of Applied Ecology 32: 412–424. virgin spruce-fir forest. – Ecology 29: 508–513.
Hanski, I. (1999): Metapopulation ecology. – Oxford University McGee, G. G. és Kimmerer, R. W. (2002): Forest age and ma
Press, Oxford, 328 pp. nagement effects on epiphytic bryophyte communities in Adi
Heilmann-Clausen, J., Aude, E., van Dort, K. W., Chris- rondack northern hardwood forests, New York, U.S.A. – Cana-
tensen, M., Piltaver, A., Veerkamp, M. T., Walleyn, R., dian Journal of Forest Research 32: 1562–1576.
Siller, I., Standovár, T. és Ódor, P. (2014): Communities of Nascimbene, J., Marini, L. és Nimis, P. L. (2009a): Influence of
wood-inhabiting bryophytes and fungi on dead beech logs in tree species on epiphytic macrolichens in temperate mixed for-
Europe – reflecting substrate quality or shaped by climate and ests of northern Italy. – Canadian Journal of Forest Research 39:
forest conditions? – Journal of Biogeography 41: 2269–2282. 785–791.
Herben, T. és Söderström, L. (1992): Which habitat parame Nascimbene, J., Marini, L., Motta, R. és Nimis P. L. (2009b):
ters are most important for the persistence of a bryophyte spe- Influence of tree age, tree size and crown structure on lichen
68
communities in mature Alpine spruce forests. – Biodiversity (2008): The influence of tree age and microhabitat quality on
and Conservation 18: 1509–1522. the occurrence of crustose lichens associated with old oaks. –
Nascimbene, J., Dainese, M. és Sitzia, T. (2013a): Contrasting Journal of Vegetation Science 19: 653–662.
responses of epiphytic and dead wood-dwelling lichen diver- Raschendorfer, I. (1949): Beobachtungen über die Besiedlung
sity to forest management abandonment in silver fir mature von modernem Holz mit besonderer Berüchsichtigung der adna-
woodlands. – Forest Ecology and Management 289: 325–332. ten Vereine. – Österreichische Botanische Zeitschritft 96: 232–280.
Nascimbene, J., Thor, G. és Nimis, P. L. (2013b): Effects of fo Rydin, H. (2009): Population and community ecology of bryo-
rest management on epiphytic lichens in temperate deciduous phytes. – In: Goffinet, B. és Shaw, A. J. (szerk.): Bryophyte
forests of Europe – A review. Forest Ecology and Management Biology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 393–444.
298: 27–38. Schaetzl, R. J., Burns, S. F., Johnson, D. L. és Small, T. W.
Nascimbene, J., Marini, L., Caniglia, G., Cester, D. és Ni- (1989): Tree uprooting: review on impacts on forest ecology. –
mis, P. L. (2014): Lichen diversity on stumps in relation to Vegetatio 79: 165–176.
wood decay in subalpine forests of Northern Italy. – Biodiver- Schuck, A., Parviainen, J. és Bücking, W. (1994): A review
sity and Conservation 17: 2661–2670. of approaches to forestry research on structure, succession and
Nordén, B., Paltto, H., Claesson, C. és Gotmark, F. (2012): biodiversity of undisturbed and semi-natural forests and wood-
Partial cutting can enhance epiphyte conservation in tempe lands in Europe. – European Forest Institute, Joensuu, 62 pp.
rate oak-rich forests. – Forest Ecology and Management 270: Slack, N. G. (1976): Host specificity of bryophytic epiphytes in
35–44. eastern north America. – Journal of Hattori Botanical Labora-
Ódor, P. (2000): A Kékes Észak erdőrezervátum mohaflórája és tory 41: 107–132.
mohavegetációjának jellemzése. – Kitaibelia 5: 115–123. Smith, A. J. E. (1982): Epiphytes and epiliths. – In: Smith, A. J.
Ódor, P. (2014): A korhadó faanyag szerepe az erdei növények E. (szerk.): Bryophyte ecology. Champman and Hall London,
biodiverzitásában. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): New York, pp. 191–228.
A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Snäll, T., Hagstrom, A., Rudolphi, J. és Rydin, H. (2004):
Kiadó, Sopron, pp. 155–170. Distribution pattern of the epiphyte Neckera pennata on three
Ódor, P. és Standovár, T. (2001): Richness of bryophyte vege- spatial scales – importance of past landscape structure, con-
tation in a near-natural and managed beech stands. The effects nectivity and local conditions. – Ecography 27: 757–766.
of management-induced differences in dead wood. – Ecologi- Söderström, L. (1988a): The occurence of epxylic bryophyte
cal Bulletins 49: 219–229. and lichen species in an old natural and a managed forest stand
Ódor, P. és Standovár, T. (2002): Substrate specificity and in Northeast Sweden. – Biological Conservation 45: 169–178.
community structure of bryophyte vegetation in a near-natural Söderström, L. (1988b): Sequence of bryophytes and lichens in
montane beech forest. – Community Ecology 3: 39–49. relation to substrate variables of decaying coniferous wood in
Ódor, P. és Standovár, T. (2003): Changes of physical and Northern Sweden. – Nordic Journal of Botany 8: 89–97.
chemical properties of dead wood during decay: Hungary. – Söderström, L. (1989): Regional distribution patterns of bryo-
Nat-Man Working Report 23, 29 pp., www.flec.kvl.dk/natman/ phyte species on spruce logs in northern Sweden. – The Bryo
Ódor, P. és van Hees, A. F. M. (2004): Preferences of dead wood logist 92: 349–355.
inhabiting bryophytes for decay stage, log size and habitat types Söderström, L. és Herben, T. (1997): Dynamics of bryophyte
in Hungarian beech forests. – Journal of Bryology 26: 79–95. metapopulations. – Advances in Bryology 6: 205–240.
Ódor, P., Szurdoki, E. és Tóth, Z. (2002): Az Őrségi Tájvédel- Spribille, T., Thor, G., Bunnell, F. L., Goward, T. és Björk,
mi Körzet főbb élőhelyeinek mohavegetációja. – Kanitzia 10: C. R. (2008): Lichens on dead wood: species-substrate relation-
15–60. ships in the epiphytic lichen floras of the Pacific Northwest and
Ódor, P., Heilmann-Clausen, J., Christensen, M., Aude, E., Fennoscandia. – Ecography 31: 741–750.
van Dort, K. W., Piltaver, A., Siller, I., Veerkamp, M. T., Standovár, T., Ódor, P., Aszalós, R. és Gálhidy, L. (2006):
Walleyn, R., Standovár, T., van Hees, A. F. M., Kosec, J., Sensitivity of ground layer vegetation diversity descriptors in
Matocec, N., Kraigher, H. és Grebenc, T. (2006): Diversity indicating forest naturalness. – Community Ecology 7: 199–209.
of dead wood inhabiting fungi and bryophytes in semi-natural Stokland, J. N., Siitonen, J. és Jonsson, B. G. (2012): Bio-
beech forests in Europe. – Biological Conservation 131: 58–71. diversity in dead wood. – Cambridge University Press, Cam-
Ódor, P., Király, I., Tinya, F., Bortignon, F. és Nascimbene, bridge, 509 pp.
J. (2013). Patterns and drivers of species composition of epi- Szövényi, P., Hock, Zs. és Tóth, Z. (2004): Phorophyte pre
phytic bryophytes and lichens in managed temperate forests. ferences of epiphytic bryophytes in a stream valley in the Car-
– Forest Ecology and Management 306: 256–265. pathian Basin. – Journal of Bryology 26: 137–146.
Orbán, S. (1999): Általános briológia. – EKTF Líceum Kiadó, Szűcs, P. (2013): A mohák megjelenését meghatározó egyes öko-
Eger, 305 pp. lógiai tényezők vizsgálata a Soproni-hegységben. – PhD Thesis,
Papp, B., Erzberger, P., Ódor, P., Hock, Zs., Szövényi, P., Szur- Nyugat-magyarországi Egyetem, Sopron, pp. 84.
doki, E. és Tóth, Z. (2010): Updated cheklist and red list of Táborska, M., Privetivi, T., Vrska, T. és Ódor, P. (2015):
Hungarian bryophytes. – Studia Botanica Hungarica 41: 31–59. Dead wood inhabiting bryophytes and their relationship to
Peterken, G. F. (1996): Natural woodland. Ecology and conser- tree species and decay stages in natural fir-beech mixed forest
vation in northern temperate regions. – Cambridge University in Czech Republic. – Preslia 87: 387–401.
Press, Cambridge, 522 pp. Weibull, H. és Rydin, H. (2005): Bryophyte species richness
Podani, J. (2015): A növények evolúciója és osztályozása. – ELTE on boulders: relationship to area, habitat diversity and canopy
Eötvös Kiadó, Budapest, 404 pp. tree species. – Biological Conservation 122: 71–79.
Proctor, M. C. F. (2009): Physiological ecology. – In: Goffinet, Yarranton, G. A. és Beasleigh, W. J. (1968): Towards a ma
B. és Shaw, A. J. (szerk.): Bryophyte Biology. Cambridge Uni- thematical model of limestone pavement vegetation. I. Vegeta-
versity Press, Cambridge, pp. 225-247. tion and microtopography. – Canadian Journal of Botany 46:
Ranius, T., Johansson, P., Niclas, B. és Niklasson, M. 1591–1600.
69
Péter Ódor
Effects of forest management on the biodiversity of

bryophytes and lichens
Péter Ódor
MTA Centre for Ecological Research, Institute of Ecology and Botany
Alkotmány u. 2–4, H–2163 Vácrátót, Hungary
This review gives an overview about the effects of forest management on bryophyte and lichen biodiversity. It discusses the temperate
region with a focus on Hungarian conditions. The two phylogenetically different organism groups have common sensitivities to forest
conditions because of their ecophysiological similarities. The study details the effects of tree species composition, forest structure and
forested landscape on these organisms separating assemblages on different substrates: rock, soil, bark and decaying wood. It gives
practical suggestions for forest management for the maintenance of a favourable conservation status for these organism groups. For
epilithic communities, preserving the substrate (rocks) and sustaining the permanent shade of the canopy is important in forestry sys-
tems without timber production. For terricolous assemblages, fine-scale soil disturbances are necessary, because the accumulation of
deciduous litter inhibits their colonization. For epiphytic and epixylic assemblages, the main drivers of biodiversity processes are the
following: (1) tree species diversity; (2) presence of large old trees; (3) permanent, aggregated presence of shrub layer; (4) permanent
presence of dead wood in different conditions; (5) providing heterogeneous light conditions and forest microclimate; (6) discarding
timber production near water bodies in forests; (7) establishing a forested landscape structure of set-aside forest stands for conserva-
tion purposes occurring in a matrix of managed forests. Continuous cover forestry systems (like tree selection) can more easily provide
these conditions than shelterwood forestry systems. However, in case of the second system, many elements of these conditions can be
established by the extension of the regeneration period; applying spatially heterogeneous, fine-scale logging activities; leaving retention
tree groups after final cutting.
Key words: bryophytes, lichens, forest management, tree species diversity, stand structure, epiphyte, epixylic, dead wood, temperate
forests
70
Zárt erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei
Bartha Dénes
9400 Sopron, Bajcsy-Zsilinszky u. 4. E-mail: bartha.denes@emk.nyme.hu
A nyílt erdők és zárt erdők fogalmának használata hosszú időre tekint vissza, ugyanakkor pontos meghatározásuk elmaradt. A nyílt (fel-
nyíló) erdőket már jogszabály, a hatályos erdőtörvény is definiálja, a zárt erdők meghatározására itt történik kísérlet. Röviden bemuta-
tásra kerülnek az erdőbelső sajátos ökológiai viszonyai, továbbá az erdővel való bánásmódunk három fő korszaka szerint megpróbáljuk
rekonstruálni a zárt erdők és különösen gyepszintjük lényegesebb változásait. A lágyszárú fajok védelmének lehetőségeit a klasszikus és
a modern üzemmódok és felújítási módok szerint tárgyaljuk, továbbá kitérünk a fafajcserék, az ápolások és előhasználatok, a vad és az
inváziós fajok hatására, illetve az általuk okozott negatív jelenségek és következmények kiküszöbölési lehetőségeire. Végül a zárt erdők
lágyszárú fajait funkciós csoportokba rendezzük, amelyekből 16 csoportot, illetve jellemző fajaikat mutatjuk be.
Kulcsszavak: zárt erdők, lágyszárú növények, szilvikol fajok, funkciós csoportok, indikáció
Bevezetés tartósan nem tudnak fennmaradni. Az ilyen helyeken

tartósan, sok esetben vegetatív szaporodóképessé-
Amíg a hatályos erdőtörvény (2009. évi XXXVII. tör- güknek köszönhetően fennmaradt erdei fajokat tá-
vény az erdőről, az erdő védelméről és az erdőgazdál- gabb értelmezésben erdőssztyepp fajoknak is tekint-
kodásról) definiálja a felnyíló erdőt, addig a zárt erdőre hetjük. (Erről lásd részletesebben a „Felnyíló erdők
nincs érvényes jogszabályi megfogalmazás. Ennek oka lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei – különös te-
csak részben az, hogy a felnyíló erdő fogalmát a közel- kintettel az erdőssztyepp-erdők megőrzésére” c. feje-
múltban vezették be. Mivel nemcsak jogszabályi defi- zetet Kun András és Bölöni János tollából.)
níció nincs a zárt erdőre, hanem szakmai sem, ezért itt
teszünk kísérletet ez utóbbira. Zárt erdő alatt azokat a
neki megfelelő termőhelyen álló állományokat értjük, A zárt erdők belsejének sajátos
amelyek faállományrésze természetes módon magas
záródásban (> 70%) borítja a területet, s ez a záródási ökológiai viszonyai
érték legfeljebb csak rövid időre, katasztrófák, erdőfel-
újítási beavatkozások során csökken le. Fontos azt is A nyílt területekhez, de sok esetben a felnyíló erdők-
hangoztatni, hogy a zárt erdők esetében tartósan fátlan höz képest is lényeges ökológiai különbségek és sajá-
foltok (pl. tisztások, nyiladékok) csak mesterségesen tosságok vannak a zárt erdők belsejében, amelyeket
jöhetnek létre. Ha az erdőtársulás-csoportok oldaláról Ellenberg (1996) után röviden, némi módosítással
nézzük ezt a kérdést, akkor azt vehetjük észre, hogy és kiegészítéssel az alábbiakban foglalunk össze:
bizonyos típusok (pl. bükkösök, gyertyános-tölgyesek,
cseres-tölgyesek, keményfás ligeterdők) állományai a. A megvilágítás erőssége a nyílt területekhez képest
a fenti meghatározás értelmében mindig zártak, míg kisebb. A tipikus fénynövények ezért hiányoznak
más típusok (pl. homoki tölgyesek, lösztölgyesek, láp- a zárt erdőkből, de bizonyos erdei növények is bi-
erdők, mészkerülő tölgyesek) állományai lehetnek zár- zonyos időszakban több fényt igényelnek (pl. kora-
tak és nyíltak (felnyílók) is. Ugyanakkor megint más tavaszi aszpektus fajai).
típusok (pl. bokorerdők, lápcserjések, borókás-nyára-
sok) állományai mindig nyíltak, azaz természetes úton b. A talaj- és léghőmérséklet ingadozása napi és éves
fás foltjaik fátlan foltokkal mozaikolnak. szinten kisebb, mint a nyílt területek esetében.
Ha a zárt erdők gyepszintjének fajait általánosság-
ban vizsgáljuk, akkor azt mondhatjuk, hogy teljes c. A légnedvesség mennyisége nagyobb, ingadozása
életciklusukban vagy nem igénylik a teljes megvilágí- kisebb, mint a nyílt területek esetében. (Ennek kö-
tást, vagy csak egy rövidebb szakaszhoz (leginkább a vetkezménye az is, hogy a faszint összetételében a
virágzási fenofázishoz) van szükségük arra. Az igazi kontinentális hatások jobban tetten érhetők, mint
zárterdei fajok nyílt területeken (pl. irtásgyepekben) a gyepszintben.)
71
Bartha Dénes
d. A szélerősség kisebb, mint a nyílt területeken. a fénybőség, a melegebb mikroklíma, az alomréteg

Ennek köszönhetően ugyanolyan klimatikus és eltűnése vagy szárazabbá válása miatt visszaszorul-
edafikus feltételek mellett az erdei növények fel- tak az árnytűrő (és többnyire nedvesség-igényes),
építésében erősebbek a mezomorf és higromorf humuszos talajt kedvelő erdei fajok (főleg a specia-
sajátosságok, mint a nyílt területek (erősebben xe- listák), helyükre a fényigényes (és többnyire száraz-
romorf ) fajaiban. ságtűrő) erdei fajok, továbbá az erdőszegélyek és a
környező gyepterületek fajai nyomultak be. Jellem-
e. A csapadék egy részét a korona felfogja, s az az in- ző lehetett ezen állományokra a nitrofil, adventív
tercepció révén ismét a légkörbe távozik, így az er- és inváziós fajok hiánya vagy alacsony részaránya
dőbelsőbe kevesebb csapadék jut. is. Ez alól kivételt a magas vágásfordulóval, főként
szálerdő módban kezelt állományok jelenthették,
f. A lombkoronán átjutó csapadék tápanyagokat és ahonnan a lakosság főként az épületfát nyerte. Ezen
káros anyagokat oldhat ki, emiatt általában ala- állományok kisebb kiterjedésűek voltak, mint a fent
csonyabb kémhatású, nehézfémekben és bizonyos vázolt erdőhasználatokkal, erdőkiélésekkel kezelt
tápanyagokban (pl. kálium) gazdagabb, mint a nyílt állományok, s a településektől is rendszerint távo-
területekre hulló csapadék. labb helyezkedtek el, ugyanakkor a zárterdei fajok
átmentésében fontos szerepet játszhattak.
g. A fa- és cserjeszint fajai a víz és a tápanyagok te-
kintetében konkurensei a gyepszint fajainak, gyak- 2. A rendszeres (tervszerű) erdőgazdálkodás idősza-
ran nem is a fényhiány, hanem a víz- és tápanyag- kában (XIX. század elejétől, közepétől a közelmúl-
hiány miatt vannak rossz kondícióban a gyepszint tig, napjainkig) a vágásos üzemmód térhódítása
fajai. miatt kialakult az úgynevezett korosztályos erdő,
ahol a faanyagtermelés volt az elsődleges, és a mi-
h. A fa- és cserjefajok a talajok mélyebb rétegeiből fel- nél nagyobb produktum elérése miatt a minél na-
vett tápanyag egy részét a lombalmukon keresztül gyobb záródás fenntartása volt a cél. Ettől remél-
a feltalajba juttatják, amely hozzáférhetővé válik a ték a minőségi faanyag előállítását is, amely sok
gyepszint lágyszárú fajai számára (valamint a talaj- esetben oda vezetett, hogy a természeténél fogva
lakó állatoknak, gombáknak, baktériumoknak). alacsony záródású faállományok esetében is töre-
kedtek a teljes vagy közel teljes záródás elérésére,
i. A helyenként összesodródó lombalom a gyepszint amely helytelen szemléletet csak napjainkban van
fajainak zöld növényi részeit (azaz az asszimiláci- lehetőség orvosolni a felnyíló erdők fogalmának
ós felületüket) tartósan befedheti, ami rosszabb bevezetésével és alacsony záródásuk megengedé-
kondíciójukat vagy eltűnésüket okozhatja. (Ebből sével. Mivel a faállomány egy korosztályt képviselt,
következően nudum vagy szubnudum foltok nem- ezért állomány szinten az erdőbelsőre a homogén
csak fényhiány miatt alakulhatnak ki.) viszonyok voltak a jellemzők. A gyepszintben a ko-
rábbi korszakhoz képest a fényigényes (és többnyi-
re szárazságtűrő) fajok visszaszorulása, gyep- és
Történeti visszatekintés erdőszegély-növények eltűnése vagy megritkulá-
sa, ugyanakkor az árnytűrő (és többnyire nedves-
Ha történeti léptékben visszatekintünk az elmúlt év- ség-igényes) fajok előretörése volt jellemző. Sajná-
századokra, akkor az eltérő erdőhasználatok, erdőki- latos jelenség a nitrofil, adventív és inváziós fajok
élések, erdőformák miatt a zárt erdők lágyszárúi te- előrenyomulása. Az erdőbelső homogén viszonyai
kintetében az alábbi vélekedéseket tehetjük (Bartha miatt főleg a generalista és kompetítor erdei nö-
2000, 2003, 2013): vények élveznek elsőbbséget, a vegetatív szaporo-
dásra is képes (sarjtelepképző = polikormonképző)
1. A rendszertelen erdőhasználatok, erdőkiélések idő- fajok nagy foltjai jellemzők a gyepszintben.
szakában (a XIX. század elejéig, közepéig) többnyi-
re nem volt cél a zárt erdőállományok fenntartása. 3. A multifunkcionális erdőfenntartás időszakára
Ekkor a jellemző erdőhasználatok (pl. rendszerte- (a közelmúlttól, napjainktól) csak becsléseket le-
len szálalás, sarjaztatás, lombtakarmány-nyerés, het adni a zárt erdők gyepszintjének fajaira. Re-
cserkéreg-hántás, rövid vágásfordulójú tarvágás) ménykedünk, hogy egyre nagyobb teret hódít a
miatt az állományok alacsony záródásúak voltak, folyamatos erdőborítás, az ezt célzó üzemmódok
s ez kedvezett más erdei haszonvételnek is (pl. el- előretörnek, melyek mikromozaikos felépítésű ál-
füvesedés → erdei legeltetés, bő termésképzés → lományokat eredményeznek. Várhatóan csökken
makkoltatás). Ugyancsak jelentős hatással volt az a sarjtelepképző fajok dominanciája, nő a fajgaz-
ekkor dívó alomszedés, mezőgazdasági elő- és köz- dagság, s a különböző funkciós csoportok száma
teshasználat is a gyepszint fajaira. Azt vélelmez- is. Nagy kérdést vetnek fel viszont a jövőben az
hetjük, hogy ebben az időszakban a gyepszintben adventív és különösen az inváziós növényfajok.
72
Kezelési javaslatok és újítás csemetéinek konkurenciájával is meg kell

küzdenie az átvészelni próbáló lágyszárú fajoknak.
tapasztalatok a zárt erdők A mesterséges felújítás módozatai is különböző mó-
lágyszárú növényfajainak don hatnak ezekre a fajokra. A tuskózásos, teljes ta-
laj-előkészítéses felújítás rendszerint megsemmisíti
védelme kapcsán a korábbi gyepszintet, legfeljebb csak néhány túlélő
egyed vagy propagulum vészel át. A tuskózás mellett
Történeti léptékben is elmondható, hogy az erdőkben a teljes talaj-előkészítés (mély- és sekélyszántás) az,
gazdálkodók, az erdőket kezelők nem vagy csak mi- amire a terület még évtizedek múlva is „emlékezik”
nimális mértékben összpontosítottak a gyepszint fa- úgy, hogy nem engedi be a szilvikol fajok java részét.
jaira, amit az alábbi fontossági sorrend is érzékeltet: (Kérdés az is, hogy van-e honnan visszatelepülni
faállomány (főfafaj(ok)) >>>> faállomány (mellékfa- ezeknek a fajoknak, azaz a forráspopulációk milyen
fajok) >>> újulat >> cserjeszint fajai > gyepszint fajai. messze vannak, s valamilyen akadály hátráltatja-e
A gyűjtögetést leszámítva az erdei legeltetés volt az ezeket a folyamatokat.) A tuskózás nélküli, részleges
a haszonvétel évszázadokon keresztül, amely a gyep- talaj-előkészítéses (pl. altalajlazítás) felújítás esetén
szintet hasznosította, s emiatt a fő cél annak elfüve- már nagyobb esélye van helyben átvészelni a gyep-
sítése volt. A vágásos erdőgazdálkodás korszakában a szint fajainak. Mindkét felújítási mód esetén a vegy-
felújítás, felújulás időszakában (tehát a már megbon- szeres (és teljes területet érintő) gyomirtás az, ami
tott faállományban vagy véghasználat után annak he- tovább nehezíti, mi több ellehetetleníti a szilvikol fa-
lyén) összpontosított/összpontosít az erdőgazdálko- jok túlélését.
dó a gyepszintre, hogy annak megváltozó összetétele
és borítása hogyan befolyásolja a felújítás sikeressé- b. Fokozatos felújítóvágás és „természetes” felújítás
get (Anon. 1981). A továbbiakban a fontosabb be-
avatkozási formánként, illetve hatásonként tekintjük A fokozatos felújítóvágás esetén az anyaállomány
át röviden a következményeket a gyepszint lágyszárú megmaradt részének árnyalását a bontóvágás után
fajaira nézve. még élvezi a terület, továbbá kedvező az is, hogy
nem jellemző a talaj-előkészítés (vagy legfeljebb csak
I. Üzemmódok és felújítási módok hatása a kis területhányadot érintő pásztás, fészkes módon).
gyepszintre Az újulat konkurenciája viszont nagy, rendszerint
nagyobb, mint a mesterséges felújításnál, mivel a
A. Vágásos üzemmód tőszám is igen nagy (rendszerint jóval 10 ezer cse-
mete felett). Nem mindegy az sem, hogyan hajtják
Mint ahogy arra már utaltunk, a vágásos üzemmód végre a fokozatos felújítóvágást. A klasszikus, 3 bele-
miatt az úgynevezett korosztályos erdőalak alakult ki, nyúláson alapuló, 10–30 éves időtartam alatt végre-
ahol a faállomány ± egykorú (ez a leggyakoribb eset), hajtott fokozatos felújítóvágás esetén nagyobb esé-
vagy a legnagyobb és a legkisebb korosztály közötti lye van a gyepszint fajainak az átvészelésre, mint a
különbség legfeljebb 60 év (ez ma még ritka eset). Az – sajnos napjainkban többnyire alkalmazott – 2 be-
erdősítéstől a véghasználatig az erdészszakma fejlő- lenyúláson alapuló, 3–10 éves időtartammal végre-
dési fázisokat (csemetés, fiatalos, sűrűség, vékonyru- hajtott fokozatos felújítóvágásnak. Utóbbi esetben
das, vastagrudas, szálas, lábas) különít el. A gyepszint az esélyek hasonlóak a tarvágásos üzemmód rész-
fajaira nézve a faállomány gyökérkonkurenciája a fia- leges talaj-előkészítést alkalmazó mesterséges fel-
talos fázisban a legnagyobb, a fényellátottság pedig a újításáéhoz. (A „természetes” felújítás azért szerepel
sűrűség és vékonyrudas fázisban a legkisebb. A vég- idézőjelben, mert a szakzsargon helytelen ebben az
használatot, az erdőfelújítást valamilyen módon túl- esetben, ugyanis a természetben ilyen jellegű felúju-
élő zárterdei fajok számára a vágásos erdőalaknál ez lás nincs, természetes úton így nem újulnak meg az
a három fázis jelenti a legnagyobb megpróbáltatást. állományok.)
A vastagrudas fázistól a túlélők megerősödése, illetve
a környező területekről a betelepülők térhódítása fi- c. Szálalóvágás és „természetes” felújítás
gyelhető meg (Bartha 1996).
A továbbiakban felújítási módonként vizsgáljuk a Szálalóvágás esetén az anyaállomány hátrahagyott
gyepszint fajainak viselkedését. egyedeinek árnyalását a fokozatos felújítóvágáshoz
képest hosszabb ideig (> 30 év) élvezi a terület, a szét-
a. Tarvágás és mesterséges felújítás húzott korosztályok miatt nemcsak a faállomány he-
terogénebb, hanem ennek következtében a gyepszint
A legnagyobb megpróbáltatást a zárt erdők lágy- is mozaikosabb (különösen a csoportos, a sávos és a
szárú fajai számára a tarvágás jelenti. A hirtelen és kombinált, legkevésbé az ernyős belenyúlás esetén).
drasztikusan megváltozó ökológiai feltételek, a vá- A különböző korosztályokhoz tartozó foltokban az
gásnövényzet létrejötte mellett a mesterséges fel- eltérő fényviszonyok és konkurencia miatt eltérő ös�-
73
Bartha Dénes
szetételű és borítású foltok alakulnak ki a gyepszint- függ), egyenletesen fényben szegényebb erdőbelsőt
ben, ahol az egyik foltból a másik foltba való áttelepü- alakítanak ki, mint általában a lombos fafajok. A ko-
lésnek is megvan már az esélye. rona intercepciós vesztesége is nagyobb (különösen
a téli időszak miatt) és egyenletesebb, mint a lom-
B. Szálaló üzemmód és természetes felújulás boserdőknél, az erdőbelsőbe – éves szinten – így
kevesebb csapadék jut. A lombos fafajok esetében
Az üzemmódok közül a szálaló az, amely a legkedve- lombjavesztett állapotban jelentős (különösen a sima
zőbb a gyepszint fajainak megmaradása tekintetében. kérgű fafajoknál) a törzsön lefolyó csapadék, amely
Az ökológiai feltételek itt változnak meg a legkevés- a gyökfő környékén lokális víztöbbletet és elsava-
bé, nagyfokú a mozaikosság, valójában vágásnövény- nyodást okoz, s ez kihat a gyepszint (és mohaszint)
zetről nem is beszélhetünk, csak léknövényzetről fajainak megtelepedésére is. A fenyőfajok esetében
(ugyan a fajok egy része közös is lehet), a gyepszint a törzsön lefolyó csapadék elhanyagolható. A feny-
fajai belső átrendeződésének nincs különösebb aka- vesek alatt kevesebb hó borítja a talajfelszínt, mint
dálya. Ennél az üzemmódnál mondhatjuk el, hogy a a lomboserdők alatt, így a hó védőhatása bizonyos
gyepszint összetétele, szerkezete egy nagyobb, több életformák (pl. kamefitonok, hemikriptofitonok, fél-
hektáros területet tekintve állandó. cserjék) esetében a fenyvesek alatt kevésbé hatékony,
mint a lomboserdőkben. A tavaszi árnyalás miatt a
C. Átalakító üzemmód hó egyébként nehezebben olvad el a fenyvesekben,
mint a lomboserdőkben, ami többek között a kora-
Az átalakító üzemmód esetén a szálalóvágásnál leír- tavaszi aszpektus kialakulását is hátráltatja. A lom-
takhoz hasonlóakat lehet tapasztalni a gyepszint fa- boserdőkben a falevelek rövid időköz alatt hullanak
jait illetően. le, a széleslevelű fafajok (pl. bükk, gyertyán, tölgyek)
lombalma vastagabb rétegben fedi a talajfelszínt,
D. Faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód mint az elnyújtottan hulló, keskeny tűlevelekből kép-
ződő alom. E miatt is hiányzik – a meredek területek
Ennél az üzemmódnál a be nem avatkozás-elve ér- kivételével – a lomboserdőkből a mohaszint. A tűle-
vényesül, ami a gyepszint fajai megmaradása szem- velek – magas lignin- és gyantatartalmuk miatt – ne-
pontjából a legkedvezőbb. (Feltételezve, hogy jó hezebben bomlanak le, mint a lomblevelek. A lehulló
természetességi állapotban van a gyepszint, nem gyo- tűalom elbomlása révén a keletkezett nyershumusz
mosodott, s egyéb veszélyeztető tényező sem érinti.) és móder alapvetően más szubsztrátumot jelent a
A magára hagyás akkor lehet veszélyes (a gyepszintre gyepszint fajai számára, savanyodik a talajfelszín,
nézve is), ha ezekre a területekre betörnek az inváziós bázisokban szegényebb lesz a talaj. A nyershumusz
fajok, illetve a nagyvadállomány táplálkozó vagy bú- és a móder kevésbé kedvező szubsztrátum a sarj-
vóhelyként jelentős hatást gyakorol rájuk. Ilyen ese- telepképző (polikormonképző) fajoknak, továbbá a
tekben a gyepszint gyors és látványos degradálódása földalatti raktározó szervvel rendelkező (geofiton)
is bekövetkezhet. fajoknak, a tápanyagszegénység nemcsak a geofito-
nok, hanem a magaskórósok java részét is távol tart-
II. Fafajcserék hatása a gyepszintre ja. Ugyanakkor a tűalom, a nyershumusz és a mó-
der kedvez a nagyon apró szaporítóképletekkel (pl.
Fafajcseréket részben az úgynevezett rontott erdők spóra, apró magvak) rendelkező fajok (pl. mohák,
felváltására, részben szakmapolitikai okok, illetve a harasztok, körtikefélék, orchideafélék) megtelepe-
nagyobb fatermés, minőségi fatermesztés reménye désének, amelyek a szél segítségével olyan terüle-
miatt hajtott/hajt végre az erdész. Ma védett ter- teken álló (kultúr)fenyvesekbe is eljuthatnak, ahol
mészeti területeken viszont a természetszerű erdők nem is várnánk őket. Az egytűs fenyőfajok (lucfenyő,
visszaalakítása, kialakítása miatt jellemző a fafajcse- jegenyefenyő) állományai másképpen viselkednek,
re. Ezek alapvetően kétféle módon befolyásolják a mint a kéttűs fenyőfajoké (erdeifenyő, feketefenyő).
gyepszint összetételét, szerkezetét és működését: 1. Előbbiek idősebb korban is magas záródásúak, utób-
a fényellátottsági viszonyok megváltozásával, 2. az biak viszont – különösen száraz termőhelyen – ki-
alomszint és a humuszos szint megváltoztatásával. ritkulnak, alacsonyabb záródásúvá válnak, így ezek-
(A fafajcserét megelőző talaj-előkészítést és erdőfel- be az állományokba könnyebben vissza tud térni a
újítási módot, továbbá a fafajcsere előtti viszonyok termőhelynek megfelelő lomboserdei fajok többsége
hatását itt nem tárgyaljuk.) Néhány fontosabb fafaj(- (Bartha 1997, 2000).
csoport) alkalmazása esetén az alábbi változásokra és A fehér akácra való lecserélés során az erdőbelső
következményekre hívhatjuk fel a figyelmet: – a fafaj laza lombozata miatt – fényben gazdagabb
A fenyőfajokra való lecserélés során a fényviszo- és melegebb lesz, minek következtében az edafon in-
nyok is alapvetően megváltoznak, ugyanis az örök- tenzívebben szabadítja fel a feltalajból a hozzáférhe-
zöld fenyőfajok a teljes év során árnyalják a talajfel- tő tápanyagokat. Ehhez járul még az is, hogy a fehér
színt (ennek mértéke csak a napjárástól és napállástól akác lombja könnyen bomlik, kevésbé vastag réteg-
74
ben borítja a talajfelszínt, az avarlebontó ízeltlábú sel, makkoltatással nem minden erdőrészt érintettek,
együttes rendkívül fajszegény és csekély egyedszá- s azt zömében fellazított állományokban hajtották
mú, ami a talajképződés szempontjából kedvezőtlen. végre. A nagyvadállomány táplálkozásával, taposá-
A fafaj sajátossága a gyökérgümőkben élő és a levegő sával, trágyázásával, túrásával és fekvéseivel befo-
molekuláris nitrogénjét fixáló Rhizobium legumino- lyásolja a gyepszint összetételét és borítását. A „sze-
sarum subsp. acaciae, melynek tevékenysége tovább rencsés” növények a mérgezőek és a szúrósak, ezeket
növeli a talaj tápanyag-, benne különösen a nitrogén- nem vagy alig fogyasztja a nagyvad. Elszaporodásuk
készletét. Ezek következtében a korábbi gyepszint különleges tulajdonságukon túl annak is köszönhető,
fajai javarészt eltűnnek, csak néhány generalista (pl. hogy a nem mérgezőek és nem szúrósak elfogyasztá-
széleslevelű salamonpecsét, erdei szálkaperje) képes sával csökken a területen a kompetíciós nyomás. (Ez
átvészelni, s a gyepszintet tartósan eluralják a nitrofil a jelenség különösen a vadaskertekben szembetűnő,
fajok (Bartha és mtsai 2006). de szabad területeken is gyakorta megfigyelhető.)
A fekete dió tulajdonságai hasonlítanak a fehér
akácéra (laza lombkorona, nitrogénygyűjtő baktéri- V. Inváziós növényfajok hatása a gyepszintre
um = Frankia juglandi), ezért a gyepszint megválto-
zása és összetétele nagyon hasonlít az (üde-félnedves Az inváziós fajok betörése zárt erdők gyepszintjébe
termőhelyen álló) akácosok gyepszintjére. A fekete súlyos működésbeli zavarokat jelez. A nem átala-
dió sajátossága még az erős allelopátiás hatás is, ez kító fajok (pl. kisvirágú nebáncsvirág, keresztlapu,
is kihat a gyepszint összetételére és borítására (Bar egynyári seprence, magas kúpvirág) kevésbé, az át-
tha 1989). alakító fajok (pl. selyemkóró, amerikai őszirózsa fa-
A vörös tölgy erős árnyalóképessége és nagyon ne- jok, süntök, óriáskeserűfű fajok, vadcsicsóka, kau-
hezen lebomló lombalma miatt változtatja meg alap- kázusi medvetalp, japán komló, bíbor nebáncsvirág,
vetően a gyepszintet, melynek borítása nagyon ala- amerikai alkörmös, magas és kanadai aranyvessző)
csony (sokszor nudum, szubnudum), s többnyire csak lényegesen megváltoztatják a meghódított terület
néhány árnytűrő generalista jellemzi (Bartha 1991). anyag- és energiaforgalmát, a gyepszint összetételét
és szerkezetét. (Ezeket részletesen taglalják a közel-
III. Ápolások és előhasználatok hatása a gyepszintre múltban megjelent művek: Csiszár 2012, Csiszár
és Korda 2015, Botta-Dukát és Mihály 2006,
A csemetés és fiatalos fázisban az ápolások azok, Mihály és Botta-Dukát 2004).
amelyek módosíthatják a gyepszintet. A gazdálkodó
minden olyan fás- és lágyszárú növényfajt igyekszik
eltüntetni a területről, amelyek megítélése szerint A zárt erdők fontosabb
hátráltathatják a főfafaj(ok) növekedését, fejlődését.
Ezeknek a totális jellegű beavatkozásoknak az ártat- lágyszárú fajainak bemutatása
lan lágyszárú növényfajok is áldozatul eshetnek, kü-
lönösen, ha teljes területet érintő vegyszeres gyomir- Az erdei növényfajok (szilvikol fajok) száma ha-
tást alkalmaznak. (Ennél a szemléletnél – elsősorban zánkban 840 körüli, melyek az edényes növényfaja-
költségtakarékosság miatt – elmozdulás tapasztalha- ink több mint egyharmadát teszik ki (Bartha 1992).
tó, s a gyomirtás helyett a gyomkorlátozás lép előtér- Fajonkénti bemutatásuk e kiadvány keretében nem
be, amely a területre és a fajokra nézve is szelektív.) lehetséges és értelmetlen is, ezért bizonyos funkciós
Az előhasználatok (tisztítások, tisztítóvágások, csoportokat képeztünk azért, hogy a gyepszint jel-
gyérítések) a gyepszint fajaira nézve abból a szem- zései jobban érzékelhetők, értékelhetők, illetve az
pontból érdekesek, hogy magát a növényeket, illetve esetleges védelmi beavatkozások könnyebben meg-
a feltalajt milyen mértékben károsítják. Az emberi, tervezhetők és kivitelezhetők legyenek. Hasonló
állati és gépi taposások, a közelítések, a szennyezések csoportokat – elsősorban a vízháztartás és a talaj-
(pl. szemét, olaj) azok a hatások, amelyek a fényben kémhatás jelzésére – már Csapody és mtsai (1963)
gazdagabb, de továbbra is homogén erdőbelsőjű ál- is alkottak. Ki kell emelni, hogy itt csak néhány funk-
lományok bizonyos fajainak hirtelen felszaporodását ciós csoport bemutatására van lehetőség, a hazai
(lásd később a fajok bemutatásánál a 8. pontot), míg erdőkben ezeknél jóval többet lehet elkülöníteni.
az érzékenyebb fajok visszaszorulását okozhatják. Funkciós csoportnak tekintjük itt azon növényfajok
összességét, amelyek akár rendszertanilag egymás-
IV. Vadhatás és a gyepszint fajai tól távol is állhatnak és nem is biztos, hogy együtt,
egy helyen lépnek fel, de egy vagy kevés jellemző te-
Tulajdonképpen a korábbi időszakokban a háziál- kintetében egyforma vagy nagyon hasonló szerepet
latokkal végzett erdei legeltetés és makkoltatás ha- töltenek be. A funkciós csoportokat tehát többnyire
sonló következményekkel járt, mint a napjainkban csak egy vagy kevés jellemző vizsgálata céljából ala-
sokszorosára szaporított nagyvadállomány hatása. kítjuk ki, szerveződési egységnek nem tekinthetők,
A különbség talán abban van, hogy erdei legeltetés- viszont a probléma szempontjából lényeges, gon-
75
Bartha Dénes
dolkodásunkat segítő és a bonyolultságot mérséklő anyag a feltalajban. Ugyanis a földalatti raktározó

konstrukciók (Jordán 2007). A bemutatásra kerülő szervekből fölhasznált tápanyagok helyett ezen fa-
funkciós csoportok az alábbiak: jok rövid vegetációs időszakában vissza kell pótolni
azokat a tápanyagokat, amelyeket – hosszabb rak-
1. Koratavaszi aszpektus növényfajai tározás után – majd a következő évi kihajtás esetén
fognak mozgósítani. Csak a mull humuszforma az,
Az üde-félnedves vízgazdálkodási fokú lomboser- ahol kellően gyors lebomlási, mineralizációs folya-
dők legfeltűnőbb, legattraktívabb aszpektusa a ko- matok zajlanak, s a koratavaszi aszpektus növényei
ratavaszi aszpektus. Ennek hossza mintegy hat hét, számára rövid időn belül elegendő mennyiségű táp-
időjárástól (és egyéb környezeti tényezőtől: pl. dom- anyag táródik fel. Nyershumusz és móder humusz-
borzati forma, kitettség) függően a kezdete március forma mellett a tápanyagfeltáródás lassúbb folya-
elejére, március közepére esik. Az aszpektus végét az mat, s egységnyi idő alatt a hozzáférhető tápanyagok
állományalkotó lombos fafajok kilombosodása jelen- mennyisége is kevesebb. Esetünkben a széleslevelű
ti, amely a fényellátottság tekintetében lényeges vál- fafajok (pl. bükk, gyertyán, kocsányos és kocsány-
tást okoz. Kilombosodás előtt ugyanis teljes a megvi- talan tölgy, hársak, szilek, juharok) produkálják azt
lágítás az erdőbelsőben, s így a gyepszint esetében is. az alommennyiséget, amelyből az üde és félnedves
(Megjegyzendő viszont, hogy a Nap alacsony járása vízgazdálkodási fokú termőhelyen mull humusz ke-
és a nappalok rövidsége miatt az energiaközvetítés letkezik, s megfelelő tápanyagbázist jelent a kora-
mértéke alacsony, jóval kevesebb, mint például nyá- tavaszi aszpektus geofiton fajainak. Összefoglalva
ron a teljes megvilágítottságot élvező területeken.) tehát a koratavaszi aszpektus geofiton életformájú
A koratavaszi aszpektus fajainak éves életciklusát el- fajai számára koratavasszal elegendő hőmennyiség,
sődlegesen viszont a kellő hőmennyiség elérése in- elegendő, gyorsan hozzáférhető víz, üde-félnedves
dítja el, a feltalaj felmelegedése a lombozat nélküli vízgazdálkodási fokú termőhely, mull humuszos, ép,
faállomány miatt viszonylag gyorsan bekövetkezik. sértetlen feltalaj szükséges.
Lényeges, hogy ezen aszpektus fajai elsősorban geo- Kétségtelen, hogy a koratavaszi aszpektus fajai jel-
fiton életformájúak, azaz földalatti raktározó szerv- lemzően geofiton életformájúak, de e mellett termé-
vel rendelkeznek, amelyeken/amelyekben az átvé- szetesen találunk évelőket, elsősorban hemikripto-
szelő, megújulást segítő rügyek is megtalálhatók. fitonokat (pl. hunyor fajok, ibolya fajok, májvirág,
Ilyen raktározó szerv a hagyma (pl. medvehagyma, szártalan kankalin, orvosi tüdőfű, fehér acsalapu),
sárga tyúktaréj, hóvirág, tavaszi tőzike, tavaszi csil- melyek nem fejezik be olyan hamar éves életciklusu-
lagvirág), a hagymagumó (pl. sáfrányok), a gyöktörzs kat, mint a geofitonok, ugyanis a koratavaszi virágzás
és tarack (pl. berki szellőrózsa, bogláros szellőrózsa, és a faállomány kilombosodása után vegetatív részeik
galambvirág, pézsmaboglár, vicsorgó, kapotnyak, még hosszabb ideig asszimilálnak. Ezeken kívül egy-
hagymás fogasír, bókoló fogasír, aranyos veselke), a évesek is előfordulnak, mely életformán belül az ős�-
gumó (pl. odvas keltike, ujjas keltike) és a koloncos szel csírázó, koratavasszal virágzó, s tavasz vége felé
gyökérágak (pl. salátaboglárka). Ezekben a földalatti mag alakba visszahúzódó fajok jellemzőek (pl. boros-
raktározó szervekben halmozta fel a növény az előző tyánlevelű veronika, tyúkhúr), amelyek tömeges fel-
évi vegetációs időszakában azokat a tápanyagokat, szaporodása mindig zavarást jelez (Bartha 2012).
amelyeket ebben az évben elegendő vízfelvétel és a
kellő hőmennyiség elérése után mozgósítani tud, s 2. Vízgazdálkodási fokot jelző növények
képes kihajtani. A gyors vízfelvétel csak akkor való-
sulhat meg, ha az a talajban rendelkezésre áll, ezért A vízgazdálkodási fok az adott termőhely vízellátott-
csak az üde és félnedves vízgazdálkodási fokú lom- ságát jelző érték, melyet indikátornövények alapján
boserdőkre (pl. bükkösökre, gyertyános-tölgyesekre határozunk meg. Általánosságban elmondható, hogy
és keményfás ligeterdőkre) jellemző a koratavaszi minden növényfaj jelzőszereppel bír. Ezek közül ön-
aszpektus. Ennél szárazabb vízgazdálkodású tala- álló jelzőszerepe csak a szűk ökológiai tűrőképessé-
jokon nem jut a földalatti raktározó szervekbe és a gű fajoknak van, melyek száma azonban alacsony.
kihajtó növény földfeletti részeibe rövid idő alatt A tágabb ökológiai tűrőképességű fajok jelzőértéke
elegendő mennyiségű víz, nedves-vizes talajokon vi- kisebb, ezek két-három kategóriát is jelezhetnek, a
szont a levegőtlen talajokban már elrohadnának ezek termőhelyet ezeknek csak a komplexumából (men�-
a szervek. Lényeges az is, hogy a földalatti raktározó nyiségi viszonyaikból) lehet jellemezni. Néhány faj
szerv befogadására legyen alkalmas szubsztrátum. igen széles ökológiai tűrőképességű, ezek nem típus-
Ezt csak az ép, sértetlen, kellő mélységű, mull hu- jelzők, csak a vízgazdálkodás behatárolását segítik.
muszos feltalaj tudja biztosítani. Erózióra hajlamos Vannak továbbá fajok, melyek csak bizonyos erdőtár-
részeken, zavart talajfelszíneken ezért nem alakul ki sulás-csoportban típusjelzők, illetve más-más erdő-
vagy tűnik el többek között a koratavaszi aszpektus. társulás-csoportban más-más típust jeleznek.
A kellő hő- és vízmennyiség mellett az is lényeges, Hazánkban az 1950-es években alakult ki az úgy-
hogy legyen elegendő mennyiségű hozzáférhető táp- nevezett erdőtipológia, mely a növényeket a vízgaz-
76
dálkodási viszonyok, illetve a talajkémhatás jellem- Erdőtársulás-csoportok

zésére használja, s a felállított 14 faállománytípust
a vízgazdálkodási fokok szerint differenciálja. (Az vízgazdálkodási fokát jelző
erdőtipológia hazai kialakulása, majd elsorvadása,
eredményei, ezek hasznosíthatóságának a bemutatá- növények
sa nem lehet e tanulmány része.) A vízellátottságot
jelző lineáris skálán 8 vízgazdálkodási fok található A. Természetes/természetszerű erdők
(szélsőségesen száraz, igen száraz, száraz, félszáraz,
üde, félnedves, nedves, vizes), amelyekből egy-egy 1. Hegy- és dombvidéki, alföldperemi
faállomány-típushoz vagy erdőtársulás-csoporthoz klímaregionális erdők
csak néhány rendelhető. A klasszikus, úgynevezett
Majer Antal-féle erdőtipológia (Majer 1962, 1963, 1.1. Hegy- és dombvidéki bükkösök
1968, Szodfridt 1966) egy-egy faállomány-típu-
son belül egy-egy vízgazdálkodási fokot az ott tö- Carex alba, Melica uniflora*, Poa nemoralis*
megesen megjelenő indikátor fajjal nevezett meg Száraz (megj.: ritkán előforduló, sekély, köves talajú típus,
(pl. száraz vízgazdálkodási fokú cseres-tölgyeseknél igazi típusjelzője tulajdonképpen nincs)
keskenylevelű perjés cseres-tölgyes és tollas szálka-
Carex pilosa, Festuca drymeia, Melica uniflora*,
perjés cseres-tölgyes), a későbbiekben azonban már Félszáraz
Poa nemoralis*
nem a faállomány-típusokhoz, hanem az erdőtársu-
lás-csoportok (Bartha 1999) különböző vízgazdál- Allium ursinum*, Asarum europaeum, Carex
kodási fokaihoz rendelték az indikátor növényeket, pilosa*, Galium odoratum, Melica uniflora*,
Üde
Mercurialis perennis*, Milium effusum, Pulmonaria
pontosabban azoknak a komplexét, mivel egy adott officinalis
területen rendszerint több faj is megtalálható, me-
lyek ugyanazt a vízgazdálkodási fokot jelzik (Bar Aconitum spp., Aegopodium podagraria,
tha és mtsai 1999). A területen fellelhető fajok és Allium ursinum*, Athyrium filix-femina*, Carex
Félnedves sylvatica, Circaea lutetiana, Dryopteris filix-mas*,
azok mennyiségi viszonyai alapján adható meg a Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis*, Oxalis
vízgazdálkodási fok, megjegyezve, hogy a nehéz ese- acetosella, Parietaria officinalis, Stachys sylvatica
tek eldöntésénél jó referenciát jelenthet a közelben,
hasonló termőhelyen álló más állományokkal való Athyrium filix-femina*, Dryopteris filix-mas*,
Nedves
Impatiens noli-tangere, Parietaria officinalis*
összehasonlítás. Fontos azt is hangsúlyozni, hogy a
vízgazdálkodási fok (különösen nagy területen) nem
átlagolható, azaz különböző fokokat jelző növények 1.2. Középhegységi és dombvidéki gyertyános –
jelenléte esetén nem jellemezhető a terület egy átla- kocsánytalan tölgyesek
gos értékkel vagy növényfajjal. Néhány erdőtársulás
esetében az állományfejlődés során ugyanaz a ter- Carex pilosa*, Festuca drymeia, Melica uniflora*,
mőhely több vízgazdálkodási fokot is változhat (Tö- Félszáraz
Poa nemoralis*, Stellaria holostea*
rök 2006), így a korábban fölvett állapottól való el-
térés nem feltétlenül az előző felmérés hibájára utal. Allium ursinum*, Asarum europaeum, Carex
pilosa*, Galium odoratum, Melica uniflora*,
Előfordulhat az is, hogy egy terület gyepszintje hi- Üde
Mercurialis perennis*, Milium effusum, Pulmonaria
ányzik (nudum), amely esetben a lágyszárúak hiánya officinalis, Stellaria holostea*
nem jelzőértékű, hanem a megvilágítás (időleges)
hiányának vagy az eróziónak az eseménye. Megjegy- Aegopodium podagraria, Allium ursinum*, Carex
Félnedves sylvatica, Circaea lutetiana, Mercurialis perennis*,
zendő, hogy éppen a nyílt erdőtársulás-csoportok Stachys sylvatica
(bokorfüzesek, fűz- és nyírlápok, szikla-, szurdok-
és törmeléklejtő-erdők, bokorerdők, sziki tölgyesek, Az esetleg előforduló „száraz” típus feltehetően
lösztölgyesek, borókás-nyárasok) esetében a gyep- Megj.: cseres-kocsánytalan tölgyes származék
(típusjelzőket lásd ott!).
szint alapján nehéz vagy éppen nem is lehet vízgaz-
dálkodási fokokat megadni, amelynek oka a kis ki-
terjedés (fragmentális megjelenés), illetve a térben 1.3. Sík- és dombvidéki gyertyános – kocsányos
és időben erősen változó jelleg (társulások, illetve tí- tölgyesek
pusok mozaikos megjelenése, típusok évszakos vál-
tozása) lehet. Félszáraz Convallaria majalis*, Vinca minor
Az alábbiakban az erdőtársulás-csoportok szerint
adjuk meg a különböző vízgazdálkodási fokokhoz Allium ursinum*, Convallaria majalis*, Galium
Üde
tartozó lágyszárú növényfajokat Bartha Dénes, Ki- odoratum, Milium effusum, Pulmonaria officinalis
rály Gergely és Tímár Gábor összeállítása (Bartha Aegopodium podagraria, Allium ursinum*, Carex
és mtsai 1999) nyomán. (Megj.: A *-gal megjelölt fa- Félnedves sylvatica, Circaea lutetiana, Galebdolon luteum,
jok más vízgazdálkodási foknál is megjelenhetnek.) Stachys sylvatica
77
Bartha Dénes
1.4. Középhegységi és dombvidéki cseres – kocsánytalan 2.3. Délnyugat-dunántúli erdeifenyő-elegyes

tölgyesek lomboserdők
Brachypodium pinnatum, Carex michelii, Carex Megj.: Keverednek a mészkerülő erdőkre és az üde
Száraz lomberdőkre jellemző fajok. Ennek megfelelően a tí-
flacca, Poa nemoralis*
pust is ezen fajok kombinációi jelzik.
Carex montana, Digitalis grandiflora, Festuca
Félszáraz heterophylla*, Lathyrus niger, Melica uniflora*, Poa
nemoralis* Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Dicranum
Igen
spp., Leucobryum glaucum, Polytrichum spp.,
Változó száraz
Vaccinium myrtillus
vízellá- Agrostis canina, Deschampsia caespitosa, Molinia
tásra spp., Lysimachia punctata Száraz Luzula luzuloides, Genista ovata
utalnak:
Félszá-
Ahol cseres vagy cseres-tölgyes állományban raz-ned-
Deschampsia caespitosa, Molinia spp., Sieglingia
gyakoriak az üde lomberdei fajok (pl. Allium ves
decumbens, Juncus spp., Potentilla erecta,
ursinum, Asarum europaeum, Carex pilosa, Galium (változó
Sphagnum spp.
odoratum, Mercurialis perennis, Pulmonaria vízgaz-
Megj.:
officinalis stb.) és igen erős a cserjeszint, ott dálkodás)
a faállomány valószínűleg jelentősen eltér a
természetes erdőtársulástól, ami bükkös vagy
gyertyános – kocsánytalan tölgyes lehetett.
3. Mészkedvelő erdők
1.5. Sík- és dombvidéki cseres – kocsányos tölgyesek 3.1. Mész- és melegkedvelő tölgyesek
(Igen Igen
Agrostis capillaris, Festuca rupicola, Poa Festuca rupicola, Bromus erectus
száraz)- száraz
angustifolia
száraz
Brachypodium pinnatum, Lithospermum purpureo-
Száraz
Félszá- coeruleum*, Oryzopsis virescens
raz-ned-
ves Agrostis canina, Deschampsia caespitosa, Molinia Lithospermum purpureo-coeruleum*, Melica
Félszáraz
(változó spp., Sieglingia decumbens uniflora
vízgaz-
dálkodás) Nehezen tipizálhatók, a szárazabb típusoknak
általános típusjelzője tulajdonképpen nincs.
Megj.: A vízgazdálkodási fok meghatározását a félszáraz
2. Mészkerülő erdők (de néhol már a száraz) típusokban meglévő, üde
lomboserdőkre jellemző fajok aránya is segítheti.
2.1. Mészkerülő bükkösök és mészkerülő gyertyános –
tölgyesek 4. Erdőssztyepp-erdők
Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Luzula 4.1. Homoki tölgyesek

Száraz luzuloides*, Melampyrum pratense*, Vaccinium
myrtillus* (Szélső-
Calamagrostis arundinacea, Galium ségesen
Félszáraz rotundifolium*, Luzula luzuloides*, Melampyrum száraz) - Bromus erectus, Festuca rupicola, Festuca vaginata
pratense*, Vaccinium myrtillus* igen szá-
raz
Galium rotundifolium*, Majanthenum bifolium,
Üde Lithospermum purpureo-coeruleum*, Polygonatum
Prenanthes purpurea Száraz
odoratum
Convallaria majalis*, Lithospermum purpureo-
2.2. Mészkerülő tölgyesek Félszáraz
coeruleum*, Polygonatum latifolium*
Agropyron caninum, Convallaria majalis*,
Igen Calluna vulgaris*, Deschampsia flexuosa*, Festuca Üde
Pulmonaria officinalis, Polygonatum latifolium*
száraz tenuifolia, Genista pilosa, Leucobryum glaucum
Circaea lutetiana, Salvia glutinosa, Stachys
Calluna vulgaris*, Deschampsia flexuosa*, Luzula Félnedves
sylvatica
Száraz luzuloides*, Melampyrum pratense*, Vaccinium
myrtillus*
Calamagrostis arundinacea, Luzula luzuloides*,
Félszáraz
Melampyrum pratense*, Vaccinium myrtillus*
78
5. Ligeterdők legyen. A csapadékból származó víz leszivárgását a ta-

laj mélyebb szintjeibe ez a réteg megakadályozza. A víz
5.1. Síkvidéki (folyómenti) fűz – nyár (puhafás) feltorlódik, gyakran a felszínre emelkedik, és ott meg-
ligeterdők áll, míg el nem párolog vagy nagyon lassan a mélybe
szivárog. Ezután vízhiányos állapot is felléphet. E szél-
Nedves Impatiens noli-tangere, Rubus caesius sőséges vízgazdálkodású termőhelyeket az alábbi gya-
koribb fajok jelzik (Bartha és mtsai 1999, 2008):
Carex riparia, Iris pseudacorus, Myosotis palustris,
Vizes
Phragmites australis, Typhoides arundinacea Bakfű (Betonica officinalis)
Cérnatippan (Agrostis capillaris)
5.2. Síkvidéki (folyómenti) tölgy – kőris – szil Festő zsoltina (Serratula tinctoria)
(keményfás) ligeterdők Gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa)
Háromfogfű (Sieglingia decumbens)
Allium ursinum*, Asarum europaeum, Convallaria Kékperje fajok (Molinia spp.)
Üde Kúszó boglárka (Ranunculus repens)
majalis, Galium odoratum
Kutyabenge (Frangula alnus)
Aegopodium podagraria, Allium ursinum*, Carex Mocsári aszat (Cirsium palustre)
Félnedves brizoides, Carex sylvatica, Circaea lutetiana,
Festuca gigantea, Stachys sylvatica Ördögharaptafű (Succisa pratensis)
Pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia)
Carex remota, Impatiens noli-tangere, Rubus Pettyegetett lizinka (Lysimanchia punctata)
Nedves
caesius Szittyófajok (Juncus spp.)
Tőzegmohák (Sphagnum spp.)
5.3. Hegy- és dombvidéki (patakmenti) ligeterdők Vérontófű (Potentilla erecta)
Aegopodium podagraria, Carex brizoides, 4. Szivárgó vizet jelző fajok

Félnedves
Galeobdolon luteum
A szivárgó vizű termőhelyek a hegy- és dombvidéke-
Caltha palustris*, Carex remota, Chrysosplenium ken gyakoriak, de nem nagy kiterjedésűek. A lejtők
Nedves
alternifolium, Impatiens noli-tangere
lábánál, a teraszokon, a meredekebb oldalak után kö-
Vizes Caltha palustris*, Carex acutiformis, Carex pendula vetkező enyhe lejtők felső részén, mély völgyekben a
leszivárgó víz többletvízként jelentkezik. A víz legna-
gyobb része az avartakaró alatt, vagy a B-szint felet-
6. Láperdők ti lazább A-szintben szivárog a lejtőn. A szivárgó víz
oxigénben dús, főleg a mozgása miatt, így ezt a több-
6.1. Égerlápok letvizet a levegőigényes fafajok gyökerei is jól tudják
hasznosítani. E hidrológiai kategóriát jellemző gyako-
Deschampsia caespitosa, Rubus caesius, ribb fajok a következők (Bartha és mtsai 1999, 2008):
Nedves
Symphytum officinale
Békabogyó (Actaea spicata)
Carex acutiformis, Carex elata, Carex elongata, Ritkás sás (Carex remota)
Vizes
Hottonia palustris, Thelypteris palustris
Óriás zsurló (Equisetum telmateia)
Évelő szélfű (Mercurialis perennis)
3. Változó vízellátást jelző növények Podagrafű (Aegopodium podagraria)
Tündérfürt (Aruncus sylvestris)
A változó vízellátású termőhelyeken a vegetációs idő- Hölgypáfrány (Athyrium filix-femina)
szakban időnként hol túl sok a víz, hol túl kevés. A vál- Selyemsás (Carex brizoides)
tozó vízellátás rövid idejű többletvizet jelent, mely ál- Lecsüngő sás (Carex pendula)
talában a vegetációs időszak első felében jellemzőbb. Aranyos veselke (Chrysosplenium alternifolium)
Tipikusan a pszeudoglejes barna erdőtalajok, a cseri Erdei varázslófű (Circaea lutetiana)
talajok és a szikes talajok egy része jellemezhető ezen Bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos)
hidrológiai kategóriával. A víztöbblet mindig a csapa- Erdei zsurló (Equisetum sylvaticum)
dékból (hóolvadásból, tartós esőből, nagy záporokból, Óriás csenkesz (Festuca gigantea)
lejtők szivárgó nedvességéből) származik, a talajfelszí- Sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum)
nen vagy a talaj felső rétegében jelentkezik, és nincs Erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere)
kapcsolatban a talajvízzel. A változó vízellátás kiala- Galambvirág (Isopyrum thalictroides)
kulásának alapfeltétele, hogy a talajban, a talajfelszín- Tavaszi tőzike (Leucojum vernum)
hez viszonylag közel, egy többé-kevésbé vízzáró, vagy Erdei madársóska (Oxalis acetosella)
gyenge vízvezetésű és ezért erősen víztorlasztó réteg Farkasszőlő (Paris quadrifolia)
79
Bartha Dénes
Fehér acsalapu (Petasites albus) mezofil, mezohigrofil és higrofil fajok (többsége) in-
Gyapjas boglárka (Ranunculus lanuginosus) differens a talajkémhatással szemben. Acidofil és ba-
Kétlevelű csillagvirág (Scilla bifolia) zifil fajokat tehát (a Majer-féle vízgazdálkodási fokok
szerinti csoportosításnál) szélsőségesen száraz, igen
5. Erodált talajfelszínt, tápanyagszegény talajokat száraz, száraz és ritkábban félszáraz erdőtípusokban
jelző fajok találunk. Különösen a szélsőségesen száraz és igen
száraz, esetenként a száraz vízgazdálkodású területek
A természetes vagy antropogén erózió esetén a talaj állományai nem zártak, hanem felnyíltak, ezért ezek
felső rétege(i) az alacsonyabban fekvő részekre mosód- fajai itt részletezésre nem kerülnek.
nak, az alomszint és a humuszos szint sérül, vagy el is A mészkerülő (acidofil) fajok mészmentes, savanyú
tűnik. Ilyen esetben a talajok ásványi összetevői jutnak (pH <5,5) talajon élnek, amelyek vagy mészmentes
a felszínre vagy annak közelébe, a feltalaj (alom- és hu- mállástermékű alapkőzeten vagy kilúgzott helyeken
muszos szint) pufferoló hatása csökken vagy megszű- jönnek létre. A mészkedvelő (bazifil) fajok mésztar-
nik, a kilúgzás viszont felerősödik. Mindezek következ- talmú, lúgos (pH >7,5) talajon élnek. Megemlítendő,
tében romlik a talajok vízháztartása, azok szárazabbá hogy vannak olyan szárazabb termőhelyen élő fajok,
válnak, illetve a tápanyagok egy része lemosódott, illet- amelyek mind a meszes, mind a lúgos tartományt el-
ve bemosódott. A korábbi évszázadokban dívó alom- viselik, azaz a talajkémhatásra vonatkozó ökológiai
szedés, erdei legeltetés és makkoltatás, a közelmúlt és haranggörbéjük kettős csúcsú. Jellemzőbb képvise-
napjaink kíméletlen közelítései, a nagyvad és az ember lőik az alábbiak (Bartha és mtsai 1999, 2008):
taposása, továbbá maga a vágásos üzemmód okolható
az ilyen területek, foltok kialakulása miatt. Többnyire Mészkedvelő fajok
hemikriptofiton fajok képesek az ilyen területeken tar-
tósan fennmaradni (Bartha és mtsai 1999, 2008): Erdei szellőrózsa (Anemone sylvestris)
Fehér sás (Carex alba)
Cérnatippan (Agrostis capillaris) Nagyezerjófű (Dictamnus albus)
Fenyérfű (Bothriochloa ischaemum) Pirosló gólyaorr (Geranium sanguineum)
Erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea) Sujtár (Laser trilobum)
Baracklevelű harangvirág (Campanula persicifolia) Erdei gyöngyköles (Lithospermum purpureuo-coeru-
Ujjas sás (Carex digitata) leum)
Lappangó sás (Carex humilis) Pusztai szélfű (Mercurialis ovata)
Hegyi sás (Carex montana) Bíboros kosbor (Orchis purpurea)
Erdei deréce (Chamaenerion angustifolium)
Erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa) Mészkerülő fajok
Erdei füzike (Epilobium montanum)
Mezei zsurló (Equisetum arvense) Cérnatippan (Agrostis capillaris)
Sváb rekettye (Genista germanica) Erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea)
Selymes rekettye (Genista pilosa) Kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia)
Olasz hölgymál (Hieracium sabaudum) Erdei deréce (Chamaenerion angustifolium)
Erdei hölgymál (Hieracium sylvaticum) Erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa)
Kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) Sváb rekettye (Genista germanica)
Réti csormolya (Melampyrum pratense) Erdei hölgymál (Hieracium sylvaticum)
Kakicsvirág (Mycelis muralis) Fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides)
Juhsóska (Rumex acetosella) Kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum)
Martilapu (Tussilago farfara) Réti csormolya (Melampyrum pratense)
Orvosi veronika (Veronica officinalis) Nyúlsaláta (Prenanthes purpurea)
Enyvecske (Viscaria vulgaris) Sasharaszt (Pteridium aquilinum)
Körtike fajok (Pyrola spp.)
6. Talajkémhatást jelző fajok Juhsóska (Rumex acetosella)
Erdei aranyvessző (Solidago virga-aurea)
A fajok többsége a talajkémhatás tekintetében tág tű- Orvosi veronika (Veronica officinalis)
rőképességű, csak kevés erdei faj van, amely egy szűk Enyvecske (Viscaria vulgaris)
pH-tartományhoz ragaszkodik. Tudnunk kell azt is,
hogy a talajkémhatás szerepe kiegyenlített vízház- Mészmentes és meszes talajon is előforduló fajok
tartásnál vagy többletvíznél erősen mérséklődik, így
az üde vagy ennél jobb vízellátású helyeken a szélső- Sátoros margitvirág (Chrysanthemum corymbosum)
séges pH-tartományok fajai (mészkerülő = acidofil Gyöngyvirág (Convallaria majalis)
és mészkedvelő = bazifil) már nem találhatók meg. Henye boroszlán (Daphne cneorum)
Ebből azt az általánosítást is megtehetjük, hogy a Selymes rekettye (Genista pilosa)
80
Mezei perjeszittyó (Luzula campestris) tén – a tartósan fényben gazdagabb erdőbelső, a maga-
Szarvaskocsord (Peucedanum cervaria) sabb talajfelszín-hőmérséklet – miatt gyors szaporodási
Citromkocsord (Peucedanum oreoselinum) rátával rendelkező fajok válnak tömegessé, melyek hu-
Orvosi salamonpecsét (Polygonatum odoratum) zamosabb időn keresztül jelzik a megváltozott állapoto-
Édesgyökerű páfrány (Polypodium vulgare) kat. Közöttük vannak olyanok, amelyek vegetatív úton
Bablevelű varjúháj (Sedum maximum) (tarackkal, indával) kolonizálják elsősorban a területet
Festő zsoltina (Serratula tinctoria) (pl. tollas szálkaperje, siska nádtippan, selyemsás, bükk-
Hegyi here (Trifolium montanum) sás, hegyi csenkesz, egyvirágú gyöngyperje, keskenyle-
Méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria) velű perje, sasharaszt, magas aranyvessző, nagy csalán),
míg más fajok generatív úton teszik ugyanezt (pl. eb-
7. Zárt erdőkben és kultúrállományokban tippan, erdei nádtippan, csomós ebír, békaszittyó, fal-
tömegesen fellépő zavarástűrő és zavarásjelző, gyom, ligeti perje). Ezen fajok tömeges elszaporodása
tápanyag-felhalmozódást jelző fajok a vágásos erdőgazdálkodási szemléletben erdőművelé-
si hibát jelez. Hasonló folyamat játszódik le a fokoza-
Egyre gyakrabban lehetünk tanúi annak, hogy az tos felújítóvágás első, úgynevezett bontóvágása után
erdeink feltalajában többlet-tápanyagok halmozód- is, viszont a végvágás után alapvetően megváltoznak a
nak fel, amelyeket bizonyos növényfajok gyorsan és létfeltételek (teljes megvilágítás, az újulat konkurenciá-
tömeges felszaporodásukkal látványosan jeleznek. ja), ezért a fiatalos záródásáig rövid idő múlva a vágás-
Hangsúlyozni kell, hogy ebben az esetben felvehető növényzet veheti át a területet, amelynek fajai között
tápanyagokról van szó, amelyek lehet, hogy korábban több itteni fajt is megtalálunk. Megjegyzendő, hogy a
is ott voltak a feltalajban, de nem felvehető formában, korábbi évszázadokban – a történeti erdőhasználatok,
s valamilyen külső behatásra (pl. talajfelszín erőteljes erdőkiélések idejében – számos, elsősorban tölgy fajok
bolygatása) váltak azok felvehetővé. De a többlet-táp- uralta állományt szándékosan alacsony záródással tar-
anyag kívülről is érkezhet, s így dúsulhat az erdőállo- tottak fenn, mivel így a gyepszint elfüvesedett, s erdei
mány feltalaja (pl. nitrogén száraz és nedves ülepedés, legeltetésre alkalmassá vált.
nagyvad-állomány trágyája, szemétlerakás). Meg- Tömeges megjelenésükkel a zárt állományok erőtel-
jegyzendő, hogy a többlet-tápanyag többnyire nem jes megbontását, záródáshiányt, kiligetesedést jelző
mérhető a feltalajban, mivel azt a tömegesen fellépő fontosabb fajok a Majer-féle vízgazdálkodási fokon-
növényfajok gyorsan beépítik a testükbe. A több- ként az alábbiak (Bartha és mtsai 1999) (2. táblázat).
let-tápanyagok közül a nitrogén felvehető formái
okozzák talán a leglátványosabb jelenséget a gyep- 9. Vágásterületek növényfajai
szintben a nitrofil fajok felszaporodásával. Kiemelen-
dő, hogy a kívülről érkező és a feltalajban felvehetővé Vágásnövényzetről a vágásos erdőgazdálkodás (tar-
váló nitrogén mellett bizonyos fafajok (pl. fehér akác, vágás, fokozatos felújítóvágás, szálalóvágás) során
fekete dió, mézgás éger, keskenylevelű ezüstfa) szim- beszélhetünk, annak egy rövidebb, 5–15 éves szaka-
bionta baktériumpartnerei (Rhizobium és Frankia fa- szát jelenti. A vágásnövényzet a faállomány levágása
jok) a levegő molekuláris nitrogénjének megkötésé- után jön létre. Az állományok letermelését követően
vel is hozzájárulhatnak a lokális nitrogén-többlethez. a normális anyagkörforgalom megszakad, a mikroklí-
Zárt erdőkben és kultúrállományokban tömegesen ma megváltozik, melegebbé válik a talajfelszín, fény-
fellépő zavarástűrő és zavarásjelző, tápanyag-felhal- ben gazdag élettér jön létre. A fák gyökérkonkuren-
mozódást jelző fontosabb fajok a Majer-féle vízgazdál- ciája már nem érvényesül, a humuszos réteg gyorsan
kodási fokonként az alábbiak (Bartha és mtsai 1999) elbomlik, a mineralizáció felgyorsul, nitrogén felhal-
(1. táblázat). mozódás indul meg, ahol talajvíz van, annak szintje
emelkedik. Az új faállomány záródásával a vágásnö-
8. Tömeges megjelenésükkel a zárt állományok vényzet viszont eltűnik. A vágásnövényzet fajai széles
erőteljes megbontását, záródáshiányt, ökológiai amplitúdójúak, de kis versenyképességűek,
kiligetesedést jelző fajok sok a nem őshonos (adventív) és özön- (inváziós) nö-
vényfaj közöttük. Ma a faállománnyal borított terü-
A vágásos üzemmódban kezelt, egykorú és egy- (vagy letből közel 150 ezer hektárt borít valamilyen vágás-
kevés-) fafajú erdeinkben az erdőgazdálkodási gyakor- növényzet. Gyakoribb fajaik a főbb termőhelytípusok
lat az elérhető legnagyobb és egyenletes záródás ki- szerint az alábbiak (Bartha és mtsai 1999, 2008):
alakítására, fenntartására törekszik. Az előhasználatok
(tisztítások, gyérítések) során ugyan a záródás csökken, Mészmentes vágásterületek növényfajai
s azok erélyétől függ, hogy a gyepszint borítása, összeté-
tele, az egyes fajok részaránya hogyan változik. Gyenge Sasharaszt (Pteridium aquilinum)
erélyű belenyúlások esetén kisebb mértékű változások- Erdei aggófű (Senecio sylvaticus)
nak lehetünk tanúi, néhány év alatt a belenyúlás előtti Erdei deréce (Chamaenerion angustifolium)
állapothoz hasonló alakul ki. Erősebb belenyúlások ese- Erdei nádtippan (Calamagrostis arundinacea)
81
Bartha Dénes
1. táblázat. Zárt erdőkben és kultúrállományokban tömegesen fellépő zavarástűrő és zavarásjelző, tápanyag-felhalmozódást jelző
fontosabb fajok a Majer-féle vízgazdálkodási fokonként
Vízgazdálkodási fok
Faj
száraz félszáraz üde félnedves nedves-vizes
Alliaria petiolata N + + +
Anthriscus cerefolium N + +
Anthriscus sylvestris N (+) + +
Arum spp. +
Asclepias syriaca I + + (+)
Ballota nigra + +
Bilderdykia dumetorum + +
Bromus sterilis N + +
Bryonia alba
Calamagrostis epigeios + + (+)
Chaerophyllum temulum N + +
Chelidonium majus N (+) +
Echinocystis lobata I + +
Eupatorium cannabinum + +
Fallopia × bohemica I + +
Galeopsis spp. N
Galium aparine N (+) + + (+)
Geranium robertianum N (+) + + +
Geum urbanum + +
Heracleum sphondylium + +
Humulus lupulus N + + +
Impatiens glandulifera I + +
Impatiens parviflora I + +
Lamium maculatum N + +
Lamium purpureum + +
Lapsana communis + + +
Parietaria officinalis N + + +
Phytolacca americana I + + +
Rubus caesius 1
+ + + +
Rubus fruticosus agg. N + + +
Rudbeckia spp. I + +
Smyrnium perfoliatum N + + +
Solidago canadensis I + + +
Solidago gigantea I + + +
Stellaria media N + +
Torilis japonica + +
Urtica dioica N + + +
Veronica hederifolia N + + (+)
Xanthium spp. I + +
Megj.: 1 – telepített kultúrerdőkben a természetszerű állományoktól eltérően félszáraz-üde típusokban is tömegessé válhat;
N – nitrofil fajok; I – inváziós fajok
82
2. táblázat. Tömeges megjelenésükkel a zárt állományok erőteljes megbontását, záródáshiányt, kiligetesedést jelző fontosabb fajok a
Majer-féle vízgazdálkodási fokonként
Vízgazdálkodási fok
Faj
száraz félszáraz üde félnedves nedves-vizes
Agrostis canina (+) + +
Alopecurus pratensis + (+)
Brachypodium pinnatum + +
Calamagrostis arundinacea +
Calamagrostis epigeios + + (+)
Carex brizoides + +
Carex pilosa + + (+)
Dactylis glomerata + + +
Eupatorium cannabinum + +
Festuca drymeia + + +
Hordelymus europaeus + +
Juncus effusus + +
Melica uniflora + +
Parietaria officinalis + +
Poa angustifolia + + +
Poa nemoralis (+) + (+)
Pteridium aquilinum (+) + (+)
Rubus caesius + +
Rubus fruticosus agg. + + +
Solidago gigantea + + +
Urtica dioica + + + +
Száraz vágásterületek növényfajai Kanadai aranyvessző (S. canadensis)

Seprence (Stenactis annua)
Földi szedrek (Rubus fruticosus „Homalacanthi”) Békaszittyó (Juncus effusus)
Betyárkóró (Erigeron canadensis) Nagy csalán (Urtica dioica)
Selyemkóró (Asclepias syriaca) Bojtorján fajok (Arctium spp.)
Siska nádtippan (Calamagrostis epigeios) Kakaslábfű (Echinochloa crus-gallii)
Parlagfű (Ambrosia artemisiifolia)
10. Keréknyom növények
Üde vágásterületek növényfajai
Antropogén (mikro)élőhelyen megjelenő növények.
Málna (Rubus idaeus) A zárt erdőkben a ritkán vagy nem karbantartott er-
Földi szedrek (R. fruticosus „Heteracanthi”) dei utak, közelítőnyomok speciális feltételeket terem-
Nadragulya (Atropa bella-donna) tenek, mivel a keréknyomokban többletvíz jelenik
Falgyom (Parietaria officinalis) meg, az időszakos taposások miatt a talaj tömörödik,
Magas aranyvessző (Solidago gigantea) a víz nehezebben szivárog be, ugyanakkor ásványi ta-
Kanadai aranyvessző (S. canadensis) lajfelszín és konkurenciában szegény környezet jön
Keresztlapu (Erechtites hieracifolia) létre. Ezeket a körülményeket a többletvizet jelző, a
Nagy csalán (Urtica dioica) zavarást bizonyos fokig elviselő növények megjelené-
Földi bodza (Sambucus ebulus) se jelzi nekünk, amelyek mindaddig megmaradnak a
keréknyomokban, ameddig az erdei utakat, közelítő-
Nedves vágásterületek növényfajai nyomokat (csak) időszakosan használják. Ennek fel-
hagyása esetén idővel a keréknyomok betömődnek,
Hamvas szeder (Rubus caesius) megszűnik a többletvízhatás, s ezek a növények vis�-
Szőrös kenderkefű (Galeopsis speciosa) szaszorulnak. A keréknyomokban gyakrabban meg-
Sédkender (Eupatorium cannabinum) telepedő növények az alábbiak (Bartha 2012, Ober-
Magas aranyvessző (Solidago gigantea) dorfer 1994):
83
Bartha Dénes
Virágrúgó kakukktorma (Cardamine impatiens) Tarackbúza (Agropyron repens)

Erdei sás (Carex sylvatica) Tarackos tippan (Agrostis stolonifera)
Pénzlevelű lizinka (Lysimachia nummularia) Tollas szálkaperje (Brachypodium pinnatum)
Erdei káka (Scirpus sylvaticus) Siska nádtippan (Calamagrostis epigeios)
Békaszittyó (Juncus effusus) Posványsás (Carex acutiformis)
Keserűfű fajok (Polygonum spp.) Fehér sás (Carex alba)
Erdei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere) Selyemsás (Carex brizoides)
Gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa) Sárgás sás (Carex michelii)
Erdei lórom (Rumex sanguineus) Bükksás (Carex pilosa)
Erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas) Aranyos veselke (Chrysosplenium alternifolium)
Hölgypáfrány (Athyrium filix-femina) Hegyi csenkesz (Festuca drymeia)
Szagos müge (Galium odoratum)
11. Sarjtelepeket alkotó (polikormonképző) fajok Árnyékvirág (Majanthemum bifolium)
Egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora)
Sajátos terjedési mód, s egyben a helybenmaradás kü- Farkasszőlő (Paris quadrifolia)
lönös eszköze a polikormonképzés (sarjtelepképzés) Nád (Phragmites australis)
(Klimeš és mtsai 1997). Sarjtelepet alkotni csak bi- Keskenylevelű perje (Poa angustifolia)
zonyos fajok képesek. A sarjtelep-struktúra bizonyos
védelmet jelent az egyedek számára a kedvezőtlenebb Gyöktörzses fajok
ökológiai és kompetíciós hatásokkal szemben, s megfi-
gyelhető, hogy ugyanazon faj esetében az area határán, (Gyöktörzs = vastag, rövid szártagú, csomókkal ta-
pionír, bolygatott és átmeneti (pl. erdő – gyep) terüle- golt, módosult földalatti hajtás, mely ± vízszintesen
teken a polikormon-képzés erőteljesebb. Általánosság- és sekélyen (< 30 cm) fut.)
ban elmondható az is, hogy a polikormon- (sarjtelep-)
képző fajok inkább a kevésbé szélsőséges termőhelye- Podagrafű (Aegopodium podagraria)
ken válnak tömegessé. Továbbá feltételezhető, hogy a Selyemkóró (Asclepias syriaca)
globális klímaváltozás esetén a polikormon-képző faj- Erdei varázslófű (Circaea lutetiana)
nak jobb esélye van az adott területen való átvészelésre. Gyöngyvirág (Convallaria majalis)
A sarjtelep-alkotás vegetatív szervei sokfélék lehet- Bókoló fogasír (Dentaria enneaphyllos)
nek, nagyobb sarjtelep-képzésre a földalatti módosult Mezei zsurló (Equisetum arvense)
szárak (tarack és gyöktörzs), illetve a földfeletti módo- Óriás zsurló (Equisetum telmateia)
sult szárak (inda és elfekvő, legyökerező hajtások) al- Óriáskeserűfű fajok (Fallopia spp.)
kalmasak. Különösen a földalatti módosult szárakkal Pusztai szélfű (Mercurialis ovata)
terjedő fajok esetében fontos, hogy vastag alom- és Évelő szélfű (Mercurialis perennis)
humuszos szinttel rendelkezzen a talaj, amely befo- Erdei madársóska (Oxalis acetosella)
gadja a gyöktörzseket, illetve a tarackokat. Az is lé- Széleslevelű salamonpecsét (Polygonatum latifolium)
nyeges, hogy akadályok (pl. sziklakibúvások) ne állják Sokvirágú salamonpecsét (Polygonatum multiflorum)
útját az előrenyomulni kívánó vegetatív szerveknek. Orvosi salamonpecsét (Polygonatum odoratum)
Gyakorlati szempontból fontos, hogy bizonyos he- Sasharaszt (Pteridium aquilinum)
lyeken bizonyos sarjtelepképző fajok foltjai – a felhal- Körtike fajok (Pyrola spp.)
mozódó avarral együtt – nehezítik vagy lehetetlenné Földi bodza (Sambucus ebulus)
teszik a magok, termések talajfelszínre jutását és csí- Magas aranyvessző (Solidago gigantea)
rázását, ami a fafajok felújulását hátrányosan érinti. Olocsán csillaghúr (Stellaria holostea)
Korábban is érintettük, hogy a vágásos üzemmód, a Mocsári páfrány (Thelypteris palustris)
korosztályos erdőalak, az ezek következtében homo- Martilapu (Tussilago farfara)
genizálódó erdőbelső kedvez a polikormonképző fajok Nagy csalán (Urtica dioica)
elszaporodásának, borításuk növekedéséhez. Gyako-
ribb fajaik az alábbiak (Bartha és mtsai 2008): b. Polikormonképző (nagy sarjtelepet alkotó) indás
vagy elfekvő és legyökerező hajtású fajok
a. Polikormonképző (nagy sarjtelepet alkotó)
tarackos vagy gyöktörzses fajok Indás fajok
Tarackos fajok (Inda = vékony, heverő, módosult földfeletti hajtás,

mely a csúcsán legyökerezik.)
(Tarack = vékony, hosszú szártagú, csomókkal tagolt,
módosult földalatti hajtás, mely ± vízszintesen és se- Indás tippan (Agrostis stolonifera)
kélyen (< 30 cm) fut.) Indás ínfű (Ajuga reptans)
Erdei szamóca (Fragaria vesca)
84
Illatos ibolya (Viola odorata) amely révén fénytöbblet keletkezik, víz- és tápanyag
Kúszó boglárka (Ranunculus repens) szabadul fel. Fontosabb lágyszárú liánjaink az aláb-
biak (Bartha 2012):
Elfekvő és legyökerező hajtású fajok
Sövénykeserűfű (Bilderdykia dumetorum)
(Elfekvő és legyökerező hajtás = heverő, módosult Fehér földitök (Bryonia alba)
földfeletti hajtás, mely a csomóin legyökerezik.) Piros földitök (Bryonia dioica)
Sövényszulák (Calystegia sepium)
Sárga árvacsalán (Galeobdolon luteum) Süntök (Echinocystis lobata)
Kerek repkény (Glechoma hederacea) Komló (Humulus lupulus)
Közönséges napvirág (Helianthemum ovatum) Ragadós galaj (Galium aparine)
Foltos árvacsalán (Lamium maculatum) Ebszőlő csucsor (Solanum dulcamara)
Erdei gyöngyköles (Lithospermum purpureo-coeru- Pirítógyökér (Tamus communis)
leum)
Télizöld meténg (Vinca minor) 14. Hangyaterjesztette (myrmekochor) fajok
12. Magaskórós fajok A szaporítóképletek (úgynevezett diaspórák) terjesz-

tésének sokféle módja létezik, az ismertebbek, hatéko-
A magaskórós fajok szára felálló vagy felemelkedő, nyabbak és gyakoribbak (pl. szél-, víz-, emberi terjesz-
magasra (> 50 cm) növő és sok szilárdító anyagot tar- tés) mellett ritkább, kevésbé ismert terjesztési módok
talmazó, ezért a növény földfeletti részének pusztu- is léteznek. Utóbbiak közé sorolhatjuk az állatok általi
lása után is sokáig megmaradó. Ezen fajok általában terjesztést, amelynek az egyik speciális esete a hangyák
hemikriptofiton életformájúak, s leveleik többnyire általi terjesztés, az úgynevezett myrmekochoria esete
szélesek. Mivel földfeletti részükbe évente jelentős (Bonn és Poschlod 1996). A gerinctelen állatok kö-
mennyiségű építőanyagot kell felhalmozniuk, ezért zül a hangyák mutatkoznak a leghatékonyabb terjesz-
tápanyagokban gazdag és jó vízellátású (többnyire tőknek. Közel húsz olyan hangyafaj (pl. Lasius, Formi-
üde vagy félnedves) termőhelyeken élnek. Jellemzőbb ca, Camponotus, Myrmica nembe tartozóan) ismert
fajaik (Bartha 2012): hazánkban, amelyek képesek szaporítóképleteket ter-
jeszteni. A hangyák által terjesztett magok sajátos fe-
Sisakvirág fajok (Aconitum spp.) lépítésűek, úgynevezett hangyakaláccsal (elaioszóma)
Halovány aszat (Cirsium oleraceum) rendelkeznek. A hangyakalács a mag köldökénél talál-
Borzas füzike (Epilobium hirsutum) ható függelék (amellyel a termésfalhoz kapcsolódik), s
Óriás zsurló (Equisetum telmateia) magas olajtartalmánál fogva sárgás színű. A termésből
Sédkender (Eupatorium cannabinum) kiszóródott magokat a hangyakalácsnál ragadják meg
Medvetalp (Heracleum sphondylium) a hangyafajok, s azt akár több tízméteres távolságra
Évelő holdviola (Lunaria rediviva) is elvonszolhatják. A célhoz (rendszerint a hangya-
Réti füzény (Lythrum salicaria) fészekhez, hangyabolyhoz) ért mag hangyakalácsát
Vörös acsalapu (Petasites hybridus) aztán a terjesztő hangyaegyed (többnyire a társaival
Óriáskeserűfű fajok (Fallopia spp.) együtt) jutalmul elfogyasztja, amellyel jelentős energi-
Magas zsombor (Sisymbrium strictissimum) ára tesznek szert. A hangyák egyébként nemcsak táp-
Magas aranyvessző (Solidago gigantea) anyagforrásként, hanem építőanyagként is hasznosít-
Kanadai aranyvessző (S. canadensis) hatják a magokat, amelyek eljutnak a hangyafészekhez
Nagy csalán (Urtica dioica) vagy a hangyabolyhoz. Ugyanakkor sok magot már
Fehér zászpa (Veratrum album) útközben elhagynak, viszont ezek a szaporítóképletek
Fekete zászpa (Veratrum nigrum) is segítik a növényfaj terjedését. (Megjegyzendő, hogy
vannak olyan növényfajok, amelyeknek magja nem
13. Lágyszárú liánok rendelkezik hangyakaláccsal, viszont a maghéjban je-
lentős mennyiségű olajat akkumulálnak, amely szin-
A mérsékelt övi flórában a liánok kis részarányúak, tén arra gerjeszti a hangyákat, hogy magukkal vigyék
viszont különleges növényi formát képviselnek. Va- ezeket a magokat.) Hazánkban a hangyaterjesztette
lamennyi fajról elmondható, hogy fény-, víz- és táp- növényfajok száma meghaladja a százat, melynek java
anyagigényes, ami a gyors növekedésükkel szorosan része erdőben él. Ezek többsége koratavaszi geofiton
összefügg, továbbá támasztéknak is rendelkezés- vagy korán virágzó és termést érlelő faj, amelyek mag-
re kell állnia. (Utóbbiak többnyire fák és cserjék, de ja a hangyák számára már korán hozzáférhetővé vá-
esetenként lágyszárú fajok is lehetnek, mint például lik. Egy-egy hangyafészek vagy hangyaboly katonái
a ragadós galaj esetében.) A zárt erdőkben a fényhi- egy vegetációs időszakban 30–40 ezer magot képesek
ány miatt nem jellemzőek a lágyszárú liánok, elsza- megmozgatni és transzportálni, a terjesztési távolság
porodásuk mindig zavarással hozható összefüggésbe, a néhány decimétertől egyes növényfajok esetében
85
Bartha Dénes
akár 80 méterig is terjedhet (Poschlod 1999). (Az nélküli vagy klorofillhiányos magasabbrendű növé-
erdei hangyák magterjesztéssel kapcsolatos sajátossá- nyek (pl. fenyőspárga) esetében is.
gait ebben a tanulmánykötetben Mikó Ágnes és Csó- Mivel általános és elterjedt jelenségről van szó, ezért
ka György tanulmánya is részletezi.) a növények és a talajok anyagforgalmában a mikotrófia
Hangyaterjesztette erdei vagy erdőkben is élő gya- alapvető jelentőségű. Azt is igazolták, hogy a gomba-
koribb növényfajok (Bartha 2012): hifák több szomszédos növény gyökerét is összekötik,
ezáltal valóságos hálózatot hoznak létre a talajban,
Macskatalp (Antennaria dioica) amelyen keresztül növényről növényre történő anyag
Kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia) átadás is végbemegy. (Fák esetében ezt www = wood
Ibolya fajok (Viola spp.) wide web-nek nevezik.) A mikorrhizás gyökerekkel
Kutyatej fajok (Euphorbia spp.) átszőtt talaj tehát egységes anyagfelvételi rendszernek
Szélfű fajok (Mercurialis spp.) tekinthető, ami lehetővé teszi a tápanyagok egyenle-
Szellőrózsa fajok (Anemone spp.) tes és optimális kihasználását és szállítását az életkö-
Keltike fajok (Corydalis spp.) zösség tagjai között. A mikorrhiza tehát kiegyenlíti az
Gyöngyperje fajok (Melica spp.) életközösségben a környezeti adottságok egyenlőtlen
Perjeszittyó fajok (Luzula spp.) eloszlását, és így a közösségi anyagcsere szintjén sza-
Szártalan kankalin (Primula vulgaris) bályozza az egész társulás életét. A gombahifák haté-
Indás ínfű (Ajuga reptans) konyabban veszik fel a vizet és az ásványi sókat, mint
Vérehulló fecskefű (Chelidonium majus) a növény gyökérszőrei, így nagyobb mennyiséghez
Őszi kikerics (Colchicum autumnale) jutnak hozzá. A gombák antibiotikumokat termelnek,
Tüdőfű fajok (Pulmonaria spp.) így bizonyos kórokozóktól (pl. baktériumok) megvé-
Hunyor fajok (Helleborus spp.) dik a növényt. Ezáltal is jobb lesz a növények túlélő-
Májvirág (Hepatica nobilis) képessége, versenyképessége. Lényeges, hogy több nö-
Tőzike fajok (Leucojum spp.) vényegyed összekapcsolásával a mikorrhiza magasabb
Hóvirág (Galanthus nivalis) szinten közvetlenül magát az életközösséget is szabá-
lyozza. (Az erdő ezért egy szuperorganizmusnak is te-
15. Mikotróf táplálkozású növények kinthető!) Gyakorlati szempontból rögzíthetjük, hogy
egyre jobban változó környezetünkben a mikorrhizált
A gomba-növény szimbiózisok elsősorban a fás szárú növények jóval nagyobb előnyt élveznek, mint a mi-
növényfajok és bizonyos gombapartnerek vonatkozá- korrhiza nélküliek, valamint a mikorrhiza kapcsolatok
sában már több mint egy évszázada ismertek (ez az fenntartásával erdeink ellenállóképességét, produkti-
úgynevezett mikorrhiza). A lágy szárú növények kö- vitását fokozzuk (Vajna és Jakucs 2003).
rében korábban viszont csak néhány növénycsoport-
nál (pl. körtikefélék, orchideafélék) volt tudomásunk 16. Mérgező növények
erről a kapcsolatról, de az utóbbi harminc évben egy-
re több növénycsoportról derült ki, hogy gombákkal Mérgezőnek tekintjük azt a növényt, amely, vagy
élnek együtt, azaz táplálkozásukhoz szükségük van a amelynek része már viszonylag kis mennyiségben el-
gombapartnerre (mikotrófia). (A jelenlegi kutatások fogyasztva is zavart vagy kóros elváltozást okozhat az
alapján a hajtásos növények több mint 90%-a kap- egészséges ember vagy állat szervezetében. Esetünk-
csolatban él valamilyen gombapartnerrel!) A gomba- ben az emberre és a háziállatokra kifejtett hatást és
partner az esetek többségében a vizet és az ásványi következményeit nem taglaljuk, bár az erdei legelte-
sókat veszi fel, a növénypartner fotoszintetikus appa- tések során ennek biztosan jelentős szerepe lehetett.
rátusával ezekből szerves anyagokat állít elő, amelyek A több mint egy évszázada betiltott erdei legeltetés
egy részét a gombapartner is hasznosítja (Vajna és helyett manapság viszont érdekes ezen növényfajok
Jakucs 2003). hazai nagyvadállományra kifejtett hatása. A túlsza-
Viszont nem minden esetben van ez így, előfordul, porított nagyvadállomány tagjaira (gímszarvas, dám-
hogy a növénypartner a gombától kapja a szerves szarvas, őz, muflon, vaddisznó) eltérő módon hatnak
vegyületeket, amelyekhez szaprotróf (elhalt szerves a hazai zárt erdőkben fellépő mérgező növényfajok,
anyag lebontása során) vagy parazita (más növénytől de a nagyvadfajok többnyire kerülik ezeket a növé-
elvett módon) jutott hozzá. Bizonyos harasztok (pl. nyeket. Így egy adott területen, különösen a kon-
korpafüvek, györgyfű, kígyónyelv, holdruták, sasha- kurens nem mérgező növényfajok elfogyasztásával
raszt, királyharaszt, gímpáfrány) esetében az előtelep megnő az esélye a mérgező növényfajok felszaporo-
(protallium) a földben vagy részben a föld alatt fej- dásának. Jellemző mérgező erdei növényfajaink az
lődik, így fény hiányában nem fotoszintetizál. Ezek alábbiak (Haraszti 1985, Bartha 2012):
az előtelepek gombákkal élnek együtt (mikotrófok),
azoktól kapják növekedésükhöz és fejlődésükhöz a Sisakvirág fajok (Aconitum spp.)
széntartalmú vegyületeket. A fent említett harasz- Békabogyó (Actaea spicata)
tok mellett hasonló jelenség figyelhető meg a klorofill Kányazsombor (Alliaria petiolata)
86
Hagyma fajok (Allium spp.) Medvetalp (Heracleum sphondylium)

Szellőrózsa fajok (Anemone spp.) Komló (Humulus lupulus)
Farkasalma (Aristolochia clematitis) Lyukaslevelű orbáncfű (Hypericum perforatum)
Kontyvirág fajok (Arum spp.) Árnyékvirág (Majanthemum bifolium)
Kapotnyak (Asarum europaeum) Szélfű fajok (Mercurialis spp.)
Selyemkóró (Asclepias syriaca) Erdei madársóska (Oxalis acetosella)
Nadragulya (Atropa bella-donna) Bánáti bazsarózsa (Paeonia officinalis subsp. banatica)
Földitök fajok (Bryonia spp.) Farkasszőlő (Paris quadrifolia)
Mocsári gólyahír (Caltha palustris) Amerikai alkörmös (Phytolacca americana)
Sövényszulák (Calystegia sepium) Salamonpecsét fajok (Polygonatum spp.)
Bódító baraboly (Chaerophyllum temulum) Keserűfű fajok (Polygonum spp.)
Vérehulló fecskefű (Chelidonium majus) Sasharaszt (Pteridium aquilinum)
Felálló iszalag (Clematis recta) Boglárka fajok (Ranunculus spp.)
Őszi kikerics (Colchicum autumnale) Lórom fajok (Rumex spp.)
Bürök (Conium maculatum) Farkasbogyó (Scopolia carniolica)
Gyöngyvirág (Convallaria majalis) Göcsös görvélyfű (Scrophularia nodosa)
Sárga gyűszűvirág (Digitalis grandiflora) Aggófű fajok (Senecio spp.)
Zsurló fajok (Equisetum spp.) Őzsaláta (Smyrnium perfoliatum)
Sédkender (Eupatorium cannabinum) Ebszőlő csucsor (Solanum dulcamara)
Kutyatej fajok (Euphorbia spp.) Aranyvessző fajok (Solidago spp.)
Galaj fajok (Galium spp.) Zászpa fajok (Veratrum spp.)
Kerek repkény (Glechoma hederacea) Télizöld meténg (Vinca minor)
Hunyor fajok (Helleborus spp.) Méreggyilok (Vincetoxicum hirundinaria)
Irodalomjegyzék
Anon. (1981): Természetes erdők, mesterséges állományok. Vi- Bartha, D. (2013): Természetvédelmi élőhelyismeret. – Mező-
taanyag. – Botanikai Közlemények 68(1–2): 133–147. gazda Kiadó, Budapest, 213 pp. + 48 pp. képmelléklet.
Bartha, D. (1989): Fitocönológiai vizsgálatok a nyírségi feke- Bonn, S. és Poschlod, P. (1996): Ausbreitungsbiologie der
te dió (Juglans nigra L.) állományokban. – Calandrella 3(2): Pflanzen Mitteleuropas. – Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden,
6–12. 404 pp.
Bartha, D. (1991): Ökológiai és fitocönológiai vizsgálatok a Botta-Dukát, Z. és Mihály, B. (szerk.) (2006): Biológiai inváziók
nyírségi vörös tölgy (Quercus rubra L.) állományokban. – Ca- Magyarországon. Özönnövények II. KvVM TvH Tanulmányköte-
landrella 5(2): 5–12. tei 10. – TermészetBúvár Alapítvány Kiadó, Budapest, 412 pp.
Bartha, D. (1992): A magyarországi szilvikol flóra veszélyezte- Csapody, I., Horánszky, A., Pócs, T., Simon, T., Szodfridt,
tettsége. – Természetvédelmi Közlemények 2: 57–64. I. és Tallós, P. (1963): Die ökologischen Artengruppen der
Bartha, D., Király, G. és Vidéki, R. (2008): Növényismeret Wälder Ungarns. – Acta Agronomica Academiae Scientiarium
(Alacsonyabbrendűek és lágyszárúak). – Mezőgazda Kiadó, Hungaricae 12(3–4): 209–232.
Budapest, 265 pp. Csiszár, Á. (szerk.) (2012): Inváziós növényfajok Magyarorszá-
Bartha, D. (1996): A magyarországi erdők értékelése biológiai gon. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, 364 pp.
szempontból. – Természet Világa 127(II. különszám): 30–33. Csiszár, Á. és Korda, M. (szerk.) (2015): Özönnövények vis�-
Bartha, D. (1997): A magyarországi erdők természetvédelmi szaszorításának tapasztalatai. Rosalia kézikönyvek 3. – Duna–
problémái. – Kitaibelia 2(2): 308–310. Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 239 pp.
Bartha, D., Király, G. és Tímár, G. (1999): A magyarországi Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen
erdőtípusok és a jellemző erdei fajok ismertetése. – Kézirat, Ál- in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Auflage.
lami Erdészeti Szolgálat, Budapest, 48 pp. – Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 1095 pp.
Bartha, D. (1999): Magyarország erdőtársulásai. – Kézirat, Ál- Haraszti, E. (1985): Mérgező növények, növényi mérgezések. –
lami Erdészeti Szolgálat, Budapest, 88 pp. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 234 pp.
Bartha, D. (2000): Erdeink egyre csak szegényednek? – In: Gadó, Jordán, F. (2007): Közösségek szabályozása és szerveződése. – In:
Gy. P. (szerk.): A természet romlása, a romlás természete. Ma- Pásztor, E. és Oborny, B. (szerk.): Ökológia. Nemzeti Tan-
gyarország. Föld Napja Alapítvány, Budapest, pp. 15–36. könyvkiadó, Budapest, pp. 143–156.
Bartha, D. (2003): Történeti erdőhasználatok Magyarországon. Klimeš, L., Klimešová, J., Hendriks, R. és van Groenendael,
– Magyar Tudomány 48(12): 1566–1577. J. (1997): Clonal plant architectures: a comparative analysis of
Bartha, D., Csiszár, Á. és Zsigmond, V. (2006): Fehér akác form and function. – In: de Kroon, H és van Groenendael,
(Robinia pseudoacacia L.). – In: Botta-Dukát, Z. és Mihály, J. (szerk.): The ecology and evolution of clonal plants. Back-
B. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon. Özönnövények huys Publishers, Leiden, 453 pp.
II. A KvVM tanulmánykötetei 10. TermészetBúvár Alapítvány Majer, A. (1962): Erdő- és termőhelytipológiai útmutató. – Or-
Kiadó, Budapest, pp. 37–67. szágos Erdészeti Főigazgatóság, Budapest, 259 pp.
Bartha, D. (2012): A szilvikol fajok jellemzése. – Kézirat, Sop- Majer, A. (1963): Erdő- és termőhelytípusok útmutató növényei.
ron, 72 pp. – Országos Erdészeti Főigazgatóság, Budapest, 327 pp.
87
Dénes Bartha
Majer, A. (1968): Magyarország erdőtársulásai. – Akadémiai Szodfridt, I. (1966): A növényzet szerepe a termőhely feltárásá-
Kiadó, Budapest, 515 pp. ban és térképezésében. – In: Babos, I. és mtsai: Erdészeti ter-
Mihály, B. és Botta-Dukát, Z. (szerk.) (2004): Biológiai in- mőhelyfeltárás és térképezés. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp.
váziók Magyarországon. Özönnövények. KvVM TvH Tanul- 159–198.
mánykötetei 9. – TermészetBúvár Alapítvány Kiadó, Buda- Török, A. (2006): Bükkösök erdőfelújítása az égtájorientált fel-
pest, 408 pp. újítási rendszer tükrében. – Bakonyerdő Erdészeti és Faipari
Oberdorfer, E. (1994): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Zrt., Pápa, 148 pp.
– Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1050 pp. Vajna, L. és Jakucs, E. (2003): A gombák ökológiája. – In: Ja-
Poschlod, P. (1999): Biologie und Ökologie der Diasporen. – kucs, E. és Vajna, L. (szerk.): Mikológia. Agroinform Kiadó,
Quelle & Meyer Verlag, Wiesbaden, 312 pp. Budapest, pp. 239–305.
Protection possibilities of herbaceous plants in

closed forests
Dénes Bartha
University of West Hungary, Faculty of Forestry, Institute of Botany and Nature Conservation,
Bajcsy-Zsilinszky u. 4, H–9400 Sopron, Hungary. E-mail: bartha.denes@emk.nyme.hu
The concepts of open and closed forests have been in use for a long time. However, they have never been exactly defined. The definition
of ‘open forest’ is already incorporated in the operative Forest Act, whereas for closed forests we attempt to draw up a frame in this
study. After a short introduction to the specific ecological conditions of the forest interior, we try to reconstruct the significant changes
of closed forests (and especially their herbaceous layer) characterizing the three main eras of forest management. Protection possibi
lities of herbaceous plants are discussed according to classical and modern silvicultural systems and regeneration techniques. We also
cover the effects of species conversion, nursing and intermediate cutting, the impact of game and the consequences of the presence
of invasive species, as well as possible elimination methods of the negative phenomena caused by them. Finally, we create functional
groups of herbaceous plants in closed forests and present 16 of them with their typical species.
Key words: closed forests, herbaceous plants, silvicolous species, functional groups, indication
88
Felnyíló erdők lágyszárú fajainak védelmi

lehetőségei – különös tekintettel az erdőssztyepp-
erdők megőrzésére
Kun András1 és Bölöni János2

1
8699, Somogyvámos, Fő u. 62., E-mail: kunandras29@gmail.com
2
MTA ÖK Ökológiai és Botanikai Intézet, 2163 Vácrátót, Alkotmány u. 2–4.
E-mail: boloni.janos@okologia.mta.hu
A természetszerű állapotban fennmaradt felnyíló koronaszintű erdők és gyep-erdő mozaikok sajátsága a fajgazdagság, illetőleg a sze-
gélygyepekre, cserjés szegélyekre és felnyíló erdőkre jellemző fajok jelenléte. Ezeket a fajcsoportokat összefoglalóan erdőssztyepp-fa-
joknak is nevezik.
Jelen fejezetben a felnyíló koronaszintű erdőkre jellemző növényfajok ismertetése mellett kitérünk arra is, hogy a gyepszintnek milyen
jelentősége van az erdők, erdő-gyep mozaikok és szegélyek állapotának jelzése szempontjából. Összegyűjtöttük továbbá azokat a leg-
fontosabb ismereteket, amelyek a felnyíló koronaszintű erdők lágyszárú fajainak védelméhez szükségesek.
Jelen munkánkban az erdőssztyepp fogalmát tágabb értelemben használjuk, vagyis az erdőssztyeppeket a felnyíló koronaszintű erdőkkel
összevontan tárgyaljuk.
Kulcsszavak: felnyíló erdő, erdőssztyepp, erdőgazdálkodás, szegélyek, aljnövényzet, védett fajok, élőhely-preferencia, természetvéde-
lem, Natura 2000
Bevezetés bályok is segítik, amelyek más ágazatok működését

szabályozzák. Bár egyelőre még csekély, és felemás
Az erdőssztyepp-erdők megőrzésének, kezelésének eredménnyel jár ezek gyakorlati alkalmazása (ezekről
és állapotjavításának lehetőségeit tárgyaló fejezetben ugyancsak részletesen szóltunk az említett erdőkeze-
részletesen szóltunk arról, hogy az erdőssztyepp-zó- léses fejezetben), mégis felcsillan annak a reménye,
na erdős- és cserjés komponensei ma már csak tö- hogy erdőssztyepp-maradványok egy része megőriz-
redékekben léteznek, és a leggazdagabb növényzetű hető lesz.
helyek legtöbbje megsemmisült, vagy elszigetelődött Az alábbiakban röviden összefoglaljuk azokat a
a homogenizált fafajösszetételű erdők és a tájidegen legfontosabb ismereteket, amelyek a felnyíló koro-
faültetvények tengerében. Ismertettük, hogy a meg- naszintű erdők lágyszárú fajainak védelméhez szük-
maradt foltokon miként hódítanak teret az idegenho- ségesek, és szólunk arról is, hogy a gyepszintnek
nos inváziós fajok, és azt is, hogy milyen károsodást milyen jelentősége van az erdők, mint természetes
okozott állapotukban az erdő- és vadgazdálkodás. rendszerek működése, állapotának jelzése (indikáci-
Utaltunk arra a tényre, hogy a hegyoldalak, hegyte- ója) szempontjából.
tők felnyíló erdői (kemény alapkőzeteken álló intrazo-
nális), lejtő-erdőssztyeppjei a gazdálkodási és telepü-
lési nehézségek miatt sokkal jobb állapotban vannak, A felnyíló koronaszintű erdők
illetve eredményesebben védhetők, mint a sokféle
károsító-szegényítő hatásnak sokkal inkább kitett, a fajairól (s.l. erdőssztyepp-
klíma-szárazodás következményeit is erősebben meg- fajok), és az erdőssztyeppek
sínylő alföldi és dombvidéki (homok- és lösz alapkő-
zeteken álló zonális, illetve edafikus) erdőssztyeppek, három fő típusáról
erdő-gyep mozaikok és cserjések (1–2. ábra).
Beszámoltunk néhány örvendetes fejleményről. Bár az „erdőssztyepp” és az „erdőssztyepp-faj” a ve-
Főként arról, hogy a természetvédelem erőfeszíté- getációtanban általánosan használatos fogalmak, a
seit ma már olyan, a közelmúltban elfogadott jogsza- szerteágazó társulástani, növényföldrajzi és vegetá-
89
Kun András és Bölöni János
1. ábra. A homoki tölgyesek és gyöngyvirágos-tölgyesek felritku-

ló koronájú állományfoltjai, füves és cserjés szegélyei gyakran az
erdőssztyepp-fajok utolsó őrzői a homoki tájakon. A természet-
szerű állományok mindegyike fokozott védelmet, egyedi kezelést
érdemelne – Kunpeszéri-erdő (fotó: Kun András)
ciótani szakirodalomban mégsem találunk egysége-

sen használt definíciót arra (ahogyan sok más foga-
lom esetében sem), hogy milyen alapon sorolhatunk
be egy adott növényfajt erdőssztyepp-fajként.1
Mindenekelőtt ezért egy hazánk területén használ-
2. ábra. Felnyíló lösztölgyes viszonylag fiatal, sarj eredetű domb-
ható általános definíciót fogalmazunk meg: Erdős- vidéki állománya. Uralkodó fafaj a virágos kőris, a molyhos tölgy
sztyepp-fajoknak nevezzük azokat (1.) a száraz- és és a cser. A gyepszintben keverednek az erdőszegélyek, részben a
félszáraz gyepi fajokat (fénynövényeket), amelyek gyepek fajai a (száraz, általános, és részben üde) erdei fajokkal (így
rendszeresen megjelennek a felnyíló koronaszintű egyrészt Serratula radiata, Adonis vernalis, Buglossoides purpureo-
erdőkben, valamint (2.) a tipikusan a felnyíló koro- caerulea, Vinca herbacea, másrészt Anemone ranunculoides, Cory-
dalis cava, Convallaria majalis, Arum maculatum) – Alcsútdoboz,
naszintű erdőkben, az erdők és cserjések szegélyén Csaplári-erdő (fotó: Bölöni János)
megjelenő fajokat. A növényföldrajzi-vegetációtani
szakirodalomban többnyire a (2.) fajait tekintik – Három fő típust különböztetünk meg, amelyek a fel-
mondhatni, szűkebb értelemben – erdőssztyepp-faj- sorolás sorrendjében egyre gazdagabbá válnak.
nak, ezért az (1.) és (2.) fajait együttesen nevezhetjük 1.) A fiziognómiai értelemben vett erdőssztyep-
tágabb értelemben vett erdőssztyepp-fajoknak, más pek abban az esetben tartoznak a természetvédelem
kifejezéssel a felnyíló lombkoronaszintű erdők fajai- hatókörébe, ha őshonos fa- és cserjefajok, illetve
nak is. A fejezetben szereplő 1. táblázat összeállítása gyepszint található bennük. Azokat az állományokat
során, a fajok besorolásakor a tágabb értelemben vett soroljuk ide, amelyekben nem fordulnak elő a specifi-
meghatározást alkalmaztuk. kusan az erdőssztyeppre jellemző lágyszárú növény-
Az erdőssztyepp-növényzet típusainak, az erdős- fajok, vagy cserjék, de a fás-ligetes szerkezetük kö-
sztyepp-élőhelyek földrajzi variánsainak többféle cso- vetkeztében már képviselnek némi természetvédelmi
portosítása ismert, amelyekről az érdeklődő számos értéket.
adatot, információt (és a további búvárkodáshoz sok 2.) A florisztikai értelemben vett erdőssztyeppek
hivatkozást) talál az „Alföldi erdőssztyeppmaradvá- fás-ligetes-cserjés foltjait gyepfoltok váltogatják, és
nyok Magyarországon“ című kiadványban (Molnár több-kevesebb, az erdőssztyeppekre jellemző faj is elő-
és Kun 2000). A következő csoportosítást gyakorlati fordul bennük.2 Az erdőssztyepp-fajok száma általá-
okokból vezetjük be, célja, hogy az erdőssztyepp-ál- ban nem túl magas, és nem szerveződnek az erre a bi-
lományokat természetesség szerint differenciáljuk. ómra jellemző élőhely-kategóriákba, valamint a ritka/
védett fajok csak elvétve mutatkoznak. A florisztikai
1
Ebből adódik, hogy vizsgált területektől és a kutató személyétől függő- erdőssztyepp fajkészlete és fiziognómiája következté-
en eltérnek a különböző erdőssztyepp-faj besorolások. Nyilvánvaló, hogy ben már jelentős természetvédelmi érték.
bizonyos eltérések jogosak, hiszen hazánk területén belül megfigyelhetők
olyan klíma-gradiensek, amelyek mentén az élőhelyek florisztikai össze-
tétele, és a fajok társulástani szerepe is változik (Zólyomi 1958, Borhidi 2
A Pannóniai Flóratartomány erdőssztyepp-fajait a fejezetben található
1961, Zólyomi és mtsai 1992, Kun 2000, 2001, Kun és mtsai 2002). 1. táblázatban gyűjtöttük össze.
90
Felnyíló erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei – különös tekintettel az erdőssztyepp-erdők megőrzésére
3. ábra. A délies kitettségű dolomitlejtők jellegzetes vegetációmozaikja, a gerinceken dolomit sziklagyepekkel, lejtősztyeppekkel, bo-
korerdőkkel, a vápákban záródó és zárt molyhos tölgyesekkel. Az élőhelyi változatosság rendkívüli fajgazdagsággal jár együtt – Vértes:
Csákvár, Haraszt-hegy (fotó: Bölöni János)
3.) A vegetációtani értelemben vett erdőssztyeppek rendelkezésünkre bocsátott kéziratai), illetve a terepi
fiziognómiája, fajkészlete egyaránt jellemző, vagyis tapasztalatok alapján.3 Most ezt a fajlistát jelentősen
egyesítik magukban az első két típus tulajdonságait. kibővítve, élőhelyi és indikációs adatokkal kiegészítve
Ezeken felül önálló sajátosságuk, hogy a jellegzetes er- adjuk közre.
dőssztyepp-élőhelyek mozaikjai. Voltaképpen „ex lege” A táblázat gyakorlati használhatósága érdekében
védelmet érdemelnének ritkaságuk miatt, mint az ősi jelezzük a fajok jelenlegi védettségi státusát, illetve
növénytakaró utolsó töredékei. (Az erdőssztyepp-mo- egyszerű jelöléssel szerepel az is, hogy az adott faj
zaik jellemző hazai élőhelyeit a kezelésükről szóló feje- a felnyíló koronaszintű erdőkben, illetve az erdős-
zetben, az 1. táblázatban gyűjtöttük össze.) sztyepp-élőhelyek mozaikjában inkább az erdős, vagy
inkább a gyepes komponensre jellemző-e. Legértéke-
sebb (vegetációtani értelemben vett) erdőssztyeppje-
A felnyíló erdőkre jellemző inkben a különféle preferenciájú fajok keverednek, és
egyaránt megtalálhatók a félszáraz és száraz gyepek-
növényfajok főbb csoportjai re, a nyílt és záródó koronaszintű erdőkre jellemző fa-
jok, valamint azok a növények is, amelyek elsősorban
Az 1. táblázatban soroljuk fel azokat a fa-, cserje- és az erdőszegélyekre jellemzők (az utóbbiakat szokták
lágyszárú fajokat, amelyek a Pannóniai Flóratarto- szűk értelemben erdőssztyepp-fajoknak tekinteni).
mány felnyíló koronaszintű erdőinek (tágabb érte- Az 1. táblázatban összesen 224 faj található. A fa-
lemben vett erdőssztyeppjeinek) alkotói, az erdős- jok neveit az „Új magyar füvészkönyv” nómenklatú-
sztyepp-karakter hordozói, képviselői. A fajlista első rája szerint írtuk (Király 2009). A felsorolt fajokat
változatát 2000 és 2005 között több fordulós egyezte- a következő csoportokba soroltuk a vegetációban
tés során egy munkacsoport állította össze a szakiro-
dalom (főként Zólyomi 1957, 1958, Jakucs és Feke- 3
A csoport tagjai voltak a jelen cikk szerzői mellett: Molnár Csaba, Illyés
te 1957, Jakucs 1961, 1972, Fekete 1965 munkái, Eszter, Szollát György, Türke Ildikó Judit, Garadnai János.
91
betöltött szerepük és élőhely-preferenciájuk alapján ** Jelöli azokat a fényigényes lágyszárú fajokat, fény-
(minden faj több csoporthoz tartozik, éppen ez az növényeket, amelyek túlnyomórészt gyepekben, fát-
egyik oka az erdőssztyepp-vegetáció gyakran emle- lan, esetleg cserjés vegetációtípusokban fordulnak elő,
getett sokszínűségének, gazdagságának és optimális viszont megjelenésük súlypontja tipikusan a felnyíló
esetben a stabilitásának is): erdőkhöz kapcsolódó tisztásokra, sztyepprétekre esik;
GY = alapvetően gyepi fajok, amelyek a zárt erdők-
a.) Fajcsoportok a növényzet szintezettsége szerint ben több-kevesebb ideig túlélnek, ligetesebb, fényben
Ahhoz, hogy a különféle emberi beavatkozások hatá- gazdagabb erdőbelsőben, szegélyekben sokáig meg-
sát értékelni tudjuk, először egyszerű, gyakorlati cso- maradnak;
portokba osztottuk be a gyepszint fajait. A csoportba SZ = inkább erdei fajok, szegélyfajok, amelyek jel-
sorolás szakértői döntéssel, jelenlegi tudásunk alap- lemzően fényigényesek, az erdők ligetesebb, de leg-
ján történt. A fa- és cserjefajokat nem soroltuk be eb- alább fényben gazdagabb részén fordulnak elő. Gyak-
ből a szempontból. A csoportok a következők: ran kötődnek többé-kevésbé az erdőszegélyekhez,
* Jelzi a táblázatban azon fajok neveit, amelyek a fel- erdőssztyepp-rétekhez, de száraz-félszáraz gyepek-
nyíló erdők és az erdőssztyepp-növényzet erdős-, vagy ben is sokáig túlélnek;
cserjés komponensét alkotják. Az erdőssztyepp-vege- E = olyan fényigényes erdei fajok, amelyek erősen
tációban a táblázatban felsoroltakon kívül más fásszá- kötődnek az erdőkhöz, azaz gyepekben ritkán, vagy
rú növényfajok is részt vesznek, most csak a legjellem- egyáltalán nem fordulnak elő.
zőbb, és leginkább karakterisztikus fajokat soroltuk fel;
1. táblázat. A Pannóniai Flóratartomány felnyíló koronaszintű erdőinek (s.l. erdőssztyeppjeinek) jellemző fajai a fő társulástani karakterek
feltüntetésével. A két utolsó oszlopban jelöljük a védettség tényét és fokát. A rövidítések magyarázatát lásd a szövegben
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Acer campestre * ● ● ● ● ●
Acer tataricum * ● ● ● ● ●
Achillea crithmifolia GY ● ● ● ● V
Achillea distans E ● ● ● ●
Aconitum anthora SZ ● ● ● ● V
Adenophora liliifolia SZ ● ● ● V K
Adonis vernalis GY ● ● ● ● ● V
Ajuga genevensis GY ● ● ● ●
Ajuga laxmannii GY ● ● ● ● V
Allium paniculatum GY ● ● ● ● V
Amygdalus nana ** ● ● ● ● V
Anemone sylvestris GY ● ● ● ● ● V
Anthericum liliago GY ● ● ● ● V
Anthericum ramosum GY ● ● ● ● ● ●
Arabis glabra SZ ● ● ● ●
Arabis turrita SZ ● ● ● ●
Arenaria procera ** ● ●
Artemisia pontica ** ● ● ● ● ● ●
Asparagus officinalis GY ● ● ● ● ● ●
Asperula tinctoria SZ ● ● ● ●
Asphodelus albus SZ ● ● ● V
Aster amellus GY ● ● ● ● ● V
Aster linosyris ** ● ● ● ● ● ●
92
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Aster sedifolius ** ● ● ● ● ● V
Astragalus glycyphyllos E ● ● ● ● ● ● ●
Asyneuma canescens GY ● ● ● ● V
Berberis vulgaris * ● ● ● ● ● ● ●
Betonica officinalis SZ ● ● ● ● ● ●
Brachypodium pinnatum SZ ● ● ● ● ● ● ● ●
Bromus erectus GY ● ● ● ● ●
Buglossoides purpureocaerulea SZ ● ● ● ● ● ●
Bulbocodium vernum GY ● ● ● FV
Bupleurum falcatum GY ● ● ● ●
Bupleurum praealtum SZ ● ● ●
Calamintha menthifolia E ● ● ●
Campanula bononiensis GY ● ● ● ● ●
Campanula cervicaria GY ● ● ●
Campanula macrostachya GY ● ● ● ● V
Campanula persicifolia SZ ● ● ● ● ● ●
Campanula rapunculus SZ ● ● ● ●
Cardaminopsis arenosa SZ ● ● ● ● ●
Carduus collinus GY ● ● ● ● V
Carex brevicollis E ● ● ● ● V
Carex halleriana SZ ● ● ●
Carex humilis GY ● ● ● ● ●
Carex michelii SZ ● ● ● ● ● ●
Carex montana E ● ● ●
Centaurea scabiosa subsp. sadleriana ** ● ● ● ● ● ● V
Centaurea triumfetti GY ● ● ● ●
Cerasus fruticosa * ● ● ● ● ●
Cerasus mahaleb * ● ● ● ● ●
Chamaecytisus ratisbonensis GY ● ● ● ● ●
Chamaecytisus supinus SZ ● ● ●
Cirsium pannonicum GY ● ● ●
Clematis recta SZ ● ● ● ● ●
Clinopodium vulgare SZ ● ● ● ● ●
Colchicum arenarium GY ● ● ● FV K
Colutea arborescens GY ● ● ● ● ●
Convallaria majalis E ● ● ● ● ●
Cornus mas * ● ● ● ● ●
Coronilla coronata SZ ● ● ● V
Cotinus coggygria * ● ● ● ●
Crataegus monogyna * ● ● ● ● ● ● ● ●
Crepis pannonica SZ ● ●
93
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Crepis praemorsa SZ ● ● ●
Crocus reticulatus GY ● ● ● ● V
Dianthus armeria SZ ● ● ● ●
Dianthus collinus GY ● ● ● ● ● V
Dictamnus albus SZ ● ● ● ● ● V
Doronicum hungaricum SZ ● ● ● ● ● ● V
Echium maculatum ** ● ● V K
Elymus hispidus GY ● ● ● ● ●
Erysimum odoratum GY ● ● ● ● ● V
Erysimum witmannii subsp. pallidiflorum ** ● ● ● ● FV
Euphorbia cyparissias GY ● ● ● ● ● ● ●
Euphorbia epithymoides SZ ● ● ● ●
Euphorbia glareosa ** ● ● ● ●
Euphorbia virgata ** ● ● ●
Falcaria vulgaris GY ● ● ● ● ● ●
Festuca heterophylla E ● ●
Festuca rupicola GY ● ● ● ● ● ●
Filipendula vulgaris GY ● ● ● ● ● ●
Fraxinus ornus * ● ● ● ● ●
Galium glaucum GY ● ● ● ● ●
Galium mollugo SZ ● ● ● ● ● ● ●
Genista tinctoria SZ ● ● ● ● ● ● ●
Geranium sanguineum SZ ● ● ● ● ● ●
Hieracium bauhinii GY ● ● ● ● ● ●
Hieracium cymosum GY ● ● ● ● ● ●
Hylotelephium telephium subsp. maximum SZ ● ● ● ● ● ● ●
Hypochoeris maculata GY ● ● ● ● ●
Inula conyza SZ ● ● ● ● ●
Inula ensifolia GY ● ● ● ● ●
Inula germanica GY ● ● ● ● V
Inula hirta GY ● ● ● ● ●
Inula oculus-christi GY ● ● ● ● ● V
Inula salicina GY ● ● ● ● ● ●
Iris aphylla subsp. hungarica SZ ● ● ● FV K
Iris arenaria ** ● ● ● V K
Iris graminea E ● ● ● ● ● V
Iris variegata SZ ● ● ● ● ● ● V
Lactuca quercina E ● ● ●
Laser trilobum E ● ● ●
Lathyrus lacteus SZ ● ● ● ● V
Lathyrus latifolius SZ ● ● ● ●
94
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Lathyrus niger E ● ●
Lathyrus pisiformis E ● ● ●
Lembotropis nigricans SZ ● ● ● ● ●
Libanotis pyrenaica GY ● ● ●
Linaria genistifolia GY ● ● ● ● ●
Linum flavum GY ● ● ● V
Lithospermum officinale SZ ● ● ● ● ● ●
Lychnis coronaria SZ ● ● ● ● V
Lychnis viscaria SZ ● ● ● ● ● ●
Melampyrum cristatum SZ ● ● ● ● ●
Melampyrum nemorosum SZ ● ● ● ●
Melica altissima SZ ● ● ● ● ● ●
Melica picta E ● ● ●
Melittis carpatica E ● ● ● ●
Mercurialis ovata E ● ● ● ●
Muscari botryoides SZ ● ● ● ● ● V
Nepeta pannonica GY ● ● ● ● ● V
Orchis purpurea SZ ● ● ● ● V
Origanum vulgare SZ ● ● ● ● ●
Paeonia officinalis subsp. banatica SZ ● ● ● FV K
Peucedanum alsaticum GY ● ● ● ● ●
Peucedanum carvifolia GY ● ● ● ●
Peucedanum cervaria SZ ● ● ● ● ● ●
Peucedanum officinale ** ● ● ● V
Peucedanum oreoselinum SZ ● ● ● ● ●
Phlomis tuberosa GY ● ● ● ● ● ● V
Piptatherum virescens E ● ● ●
Poa angustifolia GY ● ● ● ● ● ●
Poa compressa GY ● ● ● ● ● ●
Polygala major ** ● ● V
Polygonatum odoratum SZ ● ● ● ● ● ● ●
Potentilla alba SZ ● ● ●
Potentilla argentea GY ● ● ● ● ● ●
Potentilla recta GY ● ● ● ● ●
Primula veris SZ ● ● ● ●
Prunella grandiflora ** ● ● V
Prunus spinosa * ● ● ● ● ● ● ● ●
Pseudolysimachion spurium SZ ● ● ● ● V
Pulmonaria mollissima SZ ● ● ● ● ● ● ●
Pulsatilla grandis ** ● ● ● ● V K
Pulsatilla nigricans ** ● ● ● V
95
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Pulsatilla patens ** ● FV K
Pulsatilla zimmermannii ** ● ● ● ● V
Pyrus pyraster * ● ● ● ● ● ● ● ●
Quercus cerris * ● ●
Quercus petraea * ● ●
Quercus pubescens agg. * ● ●
Quercus robur * ● ● ● ●
Ranunculus illyricus GY ● ● ● V
Ranunculus polyanthemos GY ● ● ● ●
Rhamnus catharticus * ● ● ● ● ● ● ● ●
Rosa agrestis SZ ● ● ● ●
Rosa canina s.l. * ● ● ● ● ● ● ● ●
Rosa elliptica GY ● ●
Rosa gallica SZ ● ● ● ● ● ● ● ●
Rosa gizellae SZ ● ● ●
Rosa hungarica SZ ● ● ●
Rosa jundzillii SZ ● ● ● ● ●
Rosa micrantha SZ ● ● ●
Rosa polyacantha SZ ● ● ●
Rosa scabriuscula SZ ● ● ●
Rosa spinosissima GY ● ● ● ● ●
Rosa zalana SZ ● ● ●
Rumex pseudonatronatus ** ● ● ● V
Salvia pratensis GY ● ● ● ● ● ●
Scabiosa canescens GY ● ● V
Scorzonera hispanica GY ● ● ● ● ●
Scorzonera purpurea SZ ● ● ●
Serratula lycopifolia SZ ● ● ● V K
Serratula radiata GY ● ● ● ● V
Serratula tinctoria SZ ● ● ● ● ● ● ● ●
Seseli osseum ** ● ● ● ● ●
Seseli peucedanoides SZ ● ● ● ● V
Seseli varium ** ● ● ● ● ●
Silene nemoralis GY ● ● ●
Silene nutans SZ ● ● ● ● ● ● ● ●
Silene viridiflora E ● ●
Solidago virgaurea GY ● ● ● ● ●
Sorbus domestica * ● ● ●
Sorbus torminalis * ● ● ● ●
Spiraea media * ● ● ● ● ● V
Stachys recta GY ● ● ● ● ● ●
96
b.) Sztyeppréteken
i.) Ligeterdőkben
erdőssztyeppben
a.) Szintezettség
FV – Fokozottan
jelentőségű faj
g.) Zárt és üde
K – Közösségi
cserjésekben
cserjésekben
e.) Erdők és
V – Védett,
f.) Felnyíló
szegélyein
c.) Pusztai
d.) Sziklai
erdőkben
erdőkben
cserjések
h.) Sziki
szerint
védett
Fajok
Stipa dasyphylla ** ● ● V
Stipa pennata ** ● ● ● ● V
Stipa pulcherrima ** ● ● V
Stipa tirsa ** ● ● V
Tanacetum corymbosum SZ ● ● ● ● ●
Tephroseris integrifolia GY ● ● ● ●
Teucrium chamaedrys SZ ● ● ● ● ● ●
Thalictrum aquilegiifolium SZ ● ● ● ● V
Thalictrum minus GY ● ● ● ● ● ●
Thalictrum simplex GY ● ● ●
Thlaspi jankae GY ● ● ● ● ● V K
Tordylium maximum SZ ● ● ● ●
Trifolium alpestre SZ ● ● ● ● ●
Trifolium aureum SZ ● ● ● ● ●
Trifolium diffusum GY ● ● ●
Trifolium montanum GY ● ● ● ● ●
Trifolium ochroleucum GY ● ● ●
Trifolium pannonicum GY ● ● ● ●
Trifolium rubens SZ ● ● ● ● ●
Ulmus minor * ● ● ● ● ● ● ● ●
Valeriana officinalis SZ ● ● ● ● ● ● ●
Veratrum nigrum E ● ● ● ●
Verbascum chaixii SZ ● ● ●
Verbascum phoeniceum GY ● ● ● ● ● ●
Veronica austriaca GY ● ● ● ● ●
Veronica jacquinii GY ● ● ● ● ●
Veronica prostrata GY ● ● ●
Viburnum lantana * ● ● ● ● ● ●
Vicia cassubica E ● ● ●
Vicia narbonensis ssp. serratifolia GY ● ● ● V
Vicia pisiformis SZ ● ● ● ● ●
Vicia sparsiflora E ● ● ● V
Vicia tenuifolia SZ ● ● ● ●
Vinca herbacea GY ● ● ● ● ● V
Vincetoxicum hirundinaria GY ● ● ● ● ● ● ● ●
Viola hirta SZ ● ● ● ● ●
Waldsteinia geoides E ● ● ● ●
97
b.) Sztyeppréteken is előforduló fajok: Alapvetően g.) Zárt és üde erdőkben is előforduló fajok: A fel-
fénykedvelő növények, amelyek az erdőssztyepp-ve- nyíló erdőkre jellemző növények egy része megjele-
getáció gyep-komponensére jellemzőek, de előfordul- nik a zárt koronaszintű száraz erdőkben (főként a
nak a nyílt vagy lazán záródó koronaszintű erdőkben cseres-tölgyesekben), illetve az üde állományokban
és a szegély-gyepekben is. Az erdőssztyepp-növény- (főként az alföldi gyöngyvirágos tölgyesekben, de
zet erdős-cserjés komponensének eltűnése (kivágása) időnként a középhegységi gyertyános-tölgyesekben,
után sokáig fennmaradnak. Az alföldi és dombvidéki és a dombvidékek többféle tölgyesében is) (6. ábra).
sztyepprétjeinken gyakran az erdőssztyepp-karakter
utolsó őrzői (4. ábra).
c.) Pusztai cserjésekben is előforduló fajok, és

d.) Sziklai cserjésekben is előforduló fajok: Alap-
vetően fénykedvelő cserjék és lágyszárú növények,
amelyek a laza (a pusztai cserjések) vagy kemény
alapkőzetű (a sziklai cserjések) erdőssztyeppeken
önálló cserjések, vagy szegély-cserjések formájában
jelennek meg. Az ide tartozó fajok gyakran behúzód-
nak a nyílt vagy záródó koronaszintű erdőkbe.
e.) Erdők és cserjések szegélyein is előforduló fa-

jok, és
f.) Felnyíló erdőkben is előforduló fajok: Szűk ér-
telemben ezeket a fajokat szokás erdőssztyepp-fa-
joknak tekinteni. Vannak közöttük a fátlan kom-
ponens (sztyepp) és a felnyíló-ritkás koronaszintű
erdő komponens irányából ide terjedő fajok, leg-
érdekesebb, viszonylag kis fajszámú alcsoportjuk
a sajátosan a szegélyekre jellemző növények (ezt a
három altípust ebben a táblázatban nem különítet-
tük el). A felnyíló erdők és szegélyek lágyszárú fajai
hegy- és dombvidéken, valamint az alföldeken is az
erdőssztyeppek legértékesebb növényfajai – számos
védett és fokozottan védett is van közöttük. A ma
már részben vagy teljesen erdőtlen tájrészletekben
is előfordulnak, jelenlétük az egykori fajgazdag fel- 4. ábra. Fajgazdag sztyeppréten virágzó bérci here (Trifolium
nyíló koronaszintű erdők, erdőssztyepp-erdőfoltok alpestre) és borzas peremizs (Inula hirta) – Gyöngyös, Sár-hegy
utolsó jele (5. ábra). (fotó: Bölöni János)
5. ábra. Cserjés szegélyben virágzik

a pirosló gólyaorr (Geranum sangui-
neum), a koloncos legyezőfű (Filipen-
dula vulgaris) és a foltos véreslapu
(Hypochoeris maculata) – Gyöngyös,
Sár-hegy (fotó: Bölöni János)
98
h.) Sziki erdőssztyeppben is előforduló fajok: A lágyszárú fajok jelentősége

A homoki erdőssztyepp (amely hazánk növényze-
tének egyik unikalitása, világritkasága) mellett má- a felnyíló erdők természetes
sik különlegesség az alföldek sziki erdőssztyeppje.
Erdő-komponense rendkívül kis kiterjedésben, csak
dinamikájában és védelmében
néhány állományban maradt fenn, de a jó állapotú
sziki sztyepprétek is ritkák. A táblázatban több olyan • A gyepszint természetes fajai – akárcsak a korona-
faj szerepel, amelyek a sziki erdőssztyepp fátlan és szintek és a cserjeszint fajai – az erdő-gyep mozaik
szegély-élőhelyeinek karakterisztikus fajai. rendszer nélkülözhetetlen elemei. Eltűnésük az er-
dőssztyepp elszegényedését, előbb fiziognómiai er-
i.) Ligeterdőkben is előforduló fajok: A felnyíló ko- dőssztyeppé történő lefokozódását, majd a rendszer
ronaszintű erdőkre jellemző fajok kis része – leg- megszűnését jelenti.
inkább az alföldi és dombvidéki régióban – meg- • A lágyszárú szint fajai – jelenlétükkel, vitalitá-
található a ligeterdőkben, elsősorban azok félszáraz sukkal – jelzik azt is, hogy működik-e táji lépték-
szegélyein, belső tisztásain is. ben az erdő-gyep dinamika. Amennyiben a gyep
vagy erdő-komponens túl intenzív használata meg-
Védett, fokozottan védett és közösségi jelentősé- akadályozza az erdőssztyepp-biom elemeinek bel-
gű fajok: A táblázat két utolsó oszlopában a védett ső fluktuációját (a tér- és időbeli elmozdulásokról,
(V), fokozottan védett (FV) és a közösségi jelentősé- a korona- és cserjeszint felnyílásáról, záródásáról
gű (K) fajokat jelöltük. Beszédes, és önmagában is az több helyen szóltunk a kezelésről szóló fejezetben),
erdőssztyepp élőhely-komplexek igen magas termé- az évtizedes léptékben mindenképpen elszegényíti a
szetvédelmi értékére utal, hogy a 224 fajból összesen lágyszárú szintet is. Ez főként a természetközeli álla-
65 a jogi oltalmat élvezők száma. potukban jellemzően fajgazdag élőhely-típusokban,
A fokozottan védett fajok a következők: Bulbo- például a szegélyekben mutatkozik meg.
codium vernum, Colchicum arenarium, Erysimum • Ezek a fajok indikátorok olyan értelemben is, hogy
witmannii subsp. pallidiflorum, Iris aphylla subsp. megmutatják a kezelések, illetve a gazdálkodás ered-
hungarica, Paeonia officinalis subsp. banatica, Pul- ményességét, vagy akár a be nem avatkozás hatását,
satilla patens. és ily módon megfelelő vagy nem megfelelő voltát.
A közösségi jelentőségű fajok az alábbiak (FV kód- (A tájhasználat akkor megfelelő, ha nem csupán pilla-
dal jelöltük, amelyek egyúttal fokozott védelmet is natnyi ökonómiai szempontok szerint sikeres, hanem
kaptak): Adenophora liliifolia, Colchicum arenarium hosszú távon is fenntartható módon gazdálkodik az
(FV), Echium maculatum, Iris arenaria, Iris aphyl- erőforrásokkal, esetleg a rendszer állapotának javu-
la subsp. hungarica (FV), Paeonia officinalis subsp. lását segíti elő.)
banatica (FV), Pulsatilla grandis, Pulsatilla patens • A felnyíló koronaszintű erdők lágyszárú szintje szá-
(FV), Serratula lycopifolia, Thlaspi jankae. mos védett, fokozottan védett és/vagy közösségi je-
lentőségű növény- és állatfaj élőhelye, őrzője.
6. ábra. Idős, régóta nem kezelt, elég

jó szerkezetű, fajgazdag gyepszintű
félszáraz cseres-tölgyes. Uralkodó fa-
faj a kocsánytalan tölgy, cser alig van.
Viszonylag sok a holtfa (26 m3/ha), és
meglehetősen változatos a fák méret-
eloszlása – Mátrafüred (fotó: Bölöni
János)
99
7. ábra. Az erdő-gyep mozaikokban

főként a szegélyek, kisebb-nagyobb
tisztások jellemző faja a tavaszi hé-
rics (Adonis vernalis). Az erdőirtások
következtében fátlanná vált sztyepp-
réteken időnként nagy tömegben
szaporodik el – Bükk, Kecskés-galya
(fotó: Bölöni János)
• Végül, de nem utolsó sorban, a védett és fokozottan egyaránt diverz folthálózat elszegényedik: nagy ki-
védett fajok a természetvédelem és más ágazatok kö- terjedésű, homogén foltok alakulnak ki, és a foltok
zött folyó tárgyalások során nem ritkán az egyetlen (folttípusok) közötti lassú időbeli átmenetek lehető-
hatásos érvet jelentik az adott erdő-, illetve erdős- sége megszűnik. Amikor azonban az állományokat
sztyepp-folt megőrzéséhez. Erről is bőven szóltunk még ennél is intenzívebb zavarás éri, vagyis teljes
az erdőssztyeppek kezeléséről szóló fejezetben. talaj-előkészítéses erdészeti tevékenység folyik a te-
rületen, a fajok jelentős része eltűnik. Más részük a
másodlagosan keletkezett élőhelyekre szorul.4
A jellemző növényfajok Ha a másodlagos élőhelyfoltok évtizedekre, a ré-
gebben kezelt erdőkben és szomszédságukban akár
elhelyezkedése a felnyíló évszázadokra stabilizálódnak, akkor az egykori faj-
erdőkben készlet utolsó őrzőivé válhatnak. A védett fajok jelen-
léte következtében lehetőséget adnak arra is, hogy
jelenlétüket a szomszédos féltermészetes/természet-
A természetközeli felnyíló koronaszintű erdőállomá- szerű erdőállományok védelmére, az erdészeti be-
nyokban (így elsősorban a vegetációtani értelemben avatkozások szabályozására használjuk fel. Ahogyan
vett erdőssztyeppekben, és részben a már csak flo- az „Erdőssztyepp-erdők kezelése” című fejezetben
risztikai értelemben erdőssztyeppnek tekinthető fol- leírtuk, a védett és fokozottan védett fajok jelenléte
tokon), de a fényben gazdag „zárt” erdőkben (általá- az erdészeti szakigazgatás képviselőivel folyó tárgya-
ban a tölgyesekben) is, a felnyíló erdők lágyszárú- és lások (főként körzeti erdőtervek kidolgozási folyama-
cserjefajait jellegzetes (előre jelezhető és ismétlődő) ta és üzemtervi tárgyalások) során nagyon gyakran a
élőhelyi szituációkban találjuk meg. Például, a nyílt legfontosabb, leghatásosabb érvet jelenti.
koronaszintű száraz erdők és szegélyeik (SZ, E) fa- Az erdőssztyepp-zónában és a zóna-peremi hely-
jait elsősorban a tölgyes foltok alatt és cserjés vagy zetben elhelyezkedő erdőkben a következő élőhelyek
cserjétlen szegélyeikben találjuk, a sztyepprétekre és és élőhely-fragmentumok gyakran a cserjetermetű-
szegélyekre jellemző fajok (GY) pedig a nyílt gyep- és lágyszárú erdőssztyepp-fajok utolsó menedékei:
foltokon fordulnak elő, és itt-ott behúzódnak a ritkás
erdők félárnyékos szegélyeibe.
Az intenzív erdészeti tevékenység hatására alap-
vetően átalakul az erdőszerkezet, és a gyepszintben 4
A felnyíló koronaszintű erdők nagy területeken történő tarra vágása
még akkor is végzetes a fénykedvelő lágyszárúakra nézve, ha nem tör-
is mélyreható változások következnek be. A vágásos ténik teljes talaj-előkészítés. A felnövekvő újulat, majd fiatalos erőteljes
üzemmódok többsége, de különösen a hektárosnál árnyékoló hatása mindenképpen megritkítja, kiszorítja ezeket a fajokat.
nagyobb foltokban végzett tarvágás, a felnyíló erdők, Ha a tarvágás nem nagy területű, illetve foltosan történik, akkor a felnyíló
cserjések, szegélyek és gyepek alkotta mozaikos ve- erdők terjedésre képes fajai kisebb-nagyobb mértékben menedéket talál-
hatnak a szomszédos állományban, vagy a szegélyeken – bár a legritkább,
getációt – amelynek lényegi sajátossága a kisebb-na- legértékesebb növények éppen a nem mobilis fajok közül kerülnek ki. Ha
gyobb kiterjedésű foltokból álló mintázat – homo- azonban nagy foltokon árnyékolódik le több évtizedre a gyepszint, az
genizálja. A fiziognómia és fajkészlet szempontjából mindenképpen végzetesen megritkítja állományaikat.
100
8. ábra. Lejtősztyepp-bokorerdő
komplex gyepes része sok tavaszi
hériccsel (Adonis vernalis) és homoki
pimpóval (Potentilla arenaria). Hát-
térben az erdős-cserjés foltokban
virágzik a húsos som (Cornus mas) –
Bükk (fotó: Bölöni János)
A.) Tisztások sok erdőssztyepp-faj gyülekezik össze rajtuk, főként

a „Sztyeppréteken is előforduló fajok (b.)”, a tisztások
Az erdőssztyepp-zónában igen gyakran korábbi füves vagy cserjés szegélyein pedig az „Erdők és cser-
sztyepprétek maradványai, de másodlagosan is lét- jések szegélyein is előforduló fajok (e.)”, és a „Felnyíló
rejöhetnek (például az erdőállomány vagy faültet- erdőkben is előforduló fajok (f.)” csoportjához tarto-
vény foltszerű pusztulása következtében). Egy részük zó növények. A szintezettség szerinti csoportosítás
üzemtervezett, önállóan tisztásként kerül besorolás- alapján pedig a gyepi- és szegély fajok (GY, SZ) for-
ra, más részük (általában a kisebb méretű tisztások) dulnak itt elő) (7. ábra).
egy erdőrészlet területéhez tartozik. Gyakran igen Az erdőgazdálkodók előszeretettel használják a
tisztásokat rakodó- és felvonulási területként, ezért
az értékes növényzetű tisztásokra különösen ügyelni
kell. A tisztásokat a nagyvad is szívesen felkeresi, és
veszélyezteti a cserjésedés, illetve az inváziós lágyszá-
rúak terjedése. A kezelések tervezésénél ezekre külön
ügyelni kell. A konkrét kezelési javaslatokat, és jogi
lehetőségeket az „Erdőssztyepp-erdők kezelése” című
fejezetben gyűjtöttük össze.
B.) Nyiladékok, utak szegélyei
Ezek a mesterséges objektumok nem ritkán az er-

dőssztyepp-fajok gyűjtőhelyei. Szerepük különösen
ott növekszik meg, ahol a felnyíló erdőket már fa-
ültetvénnyé, vagy egykorú, alig-elegyes állománnyá
alakították át. Minél régebbiek, annál értékesebbé
válnak. A zárt lomberdők zónájában (jellemzően a
cseres- és gyertyános-tölgyesekben) is számos er-
dőssztyepp-fajt találhatunk ezeken a helyeken, külö-
nösen a mélyre vágódott földutak partjain és a régi
nyiladékokon. Leginkább az „Erdők és cserjések sze-
gélyein is előforduló fajok (e.)”, a „Felnyíló erdőkben
is előforduló fajok (f.)”, és a „Zárt és üde erdőkben is
előforduló fajok (g.)” csoportjához tartozó növénye-
ket találjuk meg rajtuk, de nem ritkán előfordulnak
9. ábra. A parlagi rózsa (Rosa gallica) a fátlan sztyepprétektől és
pusztai cserjésektől egészen a záródó és a zárt erdőkig sokféle itt a „Sztyeppréteken is előforduló fajok (b.)”, meg-
élőhelyen megjelenik – Románia, Partium, Magyarcsaholy (fotó: felelő vegetációs környezetben pedig a „Ligeterdők-
Bölöni János) ben is előforduló fajok (i.)” is. Más csoportosítás
101
szerint az alapvetően gyepi (GY), és a szegély (SZ) forduló fajok (d.)”, az „Erdők és cserjések szegélyein is
fajok egyaránt jelentősek lehetnek a nyiladékokon, előforduló fajok (e.)”, a „Felnyíló erdőkben is előfor-
utak mentén. duló fajok (f.)”, valamint szikes tájrészletekben a „Szi-
Védelmük megvalósítása nehézkes, hiszen az uta- ki erdőssztyeppben is előforduló fajok (h.)” is. Ha üde
kat, nyiladékokat többnyire az erdőgazdálkodó tart- a termőhely, illetve megfelelő a vegetációs környezet,
ja fenn a gazdálkodás érdekében. Védett vagy foko- még a zárt és üde erdőkre jellemző fajokat is megta-
zottan védett faj jelenléte esetén külön egyeztetés lálhatjuk itt: „Zárt és üde erdőkben is előforduló fajok
szükséges. Az itt előforduló növényfajokat is veszé- (g.)”, „Ligeterdőkben is előforduló fajok (i.)” (8. ábra).
lyeztetik az előző pontban felsorolt tényezők. Cserjé- A szegélyek növényzetét az erdőgazdálkodás főként
sedésük, erdősülésük többnyire akkor következik be, a totális módszerek alkalmazásakor (tarvágás, teljes
amikor használaton kívül kerülnek, vagy ha a tágabb talaj-előkészítés) veszélyezteti pusztulással. Védett és
terület bekerítésével a vadkizárás hatékonyan sike- fokozottan védett fajok jelenléte esetén van esélye a
rül. Ha az erdőállományt megfelelően kezelik (vad- természetvédelemnek a hatásos fellépésre a kíméle-
létszám-szabályozás, bekerítés, inváziós-eltávolítás), tes kezelés érdekében. Az erdők környezetében talál-
akkor ezek az élőhelyek ugyancsak kedvező állapot- ható szegélyek és az önállósult cserjések vegetáció-
ban maradhatnak fenn. dinamikai értelemben nem stabil élőhelyek: néhány
évtized alatt általában alapvetően alakítja át őket a
C.) Egyéb szegélyek cserjésedés (kivételt képeznek a jó állapotú sziklai
cserjések, amelyek az abiotikus stressz következtében
Az erdőssztyepp- és a zárt erdőzóna teljes területén többnyire stabilak). Az erdőssztyepp-fajok megvédé-
megfigyelhető, hogy az erdők szegélyei, vagy az el- se érdekében ilyen területeken kíméletes és tervszerű
tűnt erdők helyén található cserjések és szegélyeik az cserjeirtásra van szükség. Egyéb vonatkozásban – a
erdőssztyepp-fajok menedék- és gyűjtőhelyei. Még a nagyvadállomány károsító hatása, inváziósok terje-
féltermészetes, és a gazdálkodással végletesen ron- dése – az A.) pontnál leírtak az irányadók.
tott erdőknél is fennáll a lehetősége, hogy az egykori
flóra erdőssztyepp-elemei töredékesen fennmaradja- D.) Erdőállományok különböző záródású részei
nak a szegélyeken (részletesen tárgyalja ezt a témát
Bartha 2000). Például az alföldi löszhátakon – ahol Főként az erdőssztyepp-erdőkre jellemző a lomb-
már hírmondója sincs az erdőknek – a mezsgyéken koronaszint kisebb-nagyobb mértékű felnyílása. Az
található apró sztyepprét- és cserjés foltok őrzik az egyik véglet – az erdőssztyepp-zónában léteznek
erdőssztyepp-növényzet utolsó képviselőit (Zólyo- ilyen állományok is –, amikor több hektáros erdő-
mi 1969). foltoknak egyenletesen ritkás a koronaszintje, ekkor
Az erdős-cserjés, a cserjés és a füves szegélyeken nagy kiterjedésben találjuk meg az erdőssztyepp-fa-
az erdőssztyepp-fajok szinte minden csoportjához jokban gazdag gyepszintet (ezek az úgynevezett „fü-
tartozó növények előfordulhatnak, így a „Sztyeppré- ves erdőssztyepp-erdők”, amelyek ma már nagyon rit-
teken is előforduló fajok (b.)”, a „Pusztai cserjésekben kák, és mindegyikük a természetvédelem kiemelten
is előforduló fajok (c.)”, a „Sziklai cserjésekben is elő- értékes területe). Más típusokban a kisebb-nagyobb
10. ábra. A teljes talaj-előkészítés, il-

letve a telepítések ápolása során vég-
zett sorközművelés a természetes fló-
ra utolsó maradványait is elpusztítja
– Duna-Tisza köze (fotó: Kun András)
102
mértékben felnyíló részek a legváltozatosabb térbeli Az erdészeti beavatkozások hatása a gyepszintre

mintázatban, és a legkülönbözőbb méretekben for-
dulhatnak elő. • A nagy kiterjedésű, homogén beavatkozások külö-
Felnyílások keletkezhetnek a zárt lomberdők zóná- nösen károsak a felnyíló koronaszintű erdőkben, és
jában is edafikus okokból (sziklás környezet, sekély legfőképpen akkor, ha a felújítások kapcsán nagy ki-
talaj stb.), illetve természetes okból hiányzó (lábon el- terjedésű foltokon hoznak létre árnyas állapotot. Bi-
pusztult vagy kidőlt) fák helyén, illetve az erdőgazdál- zonyos üzemmódok alkalmazásával ez elkerülhető
kodás során keletkező mesterséges lékekben. A fel- (főleg az átalakító és a szálaló, de részben a szálaló-
nyíló koronaszint alatt megjelennek, felszaporodnak vágásos üzemmód esetében is).
a fénykedvelő növények, köztük az erdőssztyepp-fa- • A vágásos üzemmódok közül a nagy területeken
jok, és ha a felnyílás több évtizedig, vagy évszázado- végzett tarvágás, illetve az azt követő mesterséges
kon át megmarad, akkor az erdőssztyepp-növényfa- erdőfelújítási módok, rendkívüli mértékben káro-
jok gyűjtőhelyévé válhat. sítják, nagyrészt elpusztítják a gyepszintet. Elméle-
A felnyílások alatt a lágyszárú és cserjés erdős- tileg lehetséges tarvágásokkal is kis területen belül
sztepp-fajok mindegyik csoportja előfordulhat (b. mozaikos élőhelymintázatot kialakítani, ez azonban
– i.) – a vegetációs környezettől, az erdősztyepp-, il- a jelenleg általános gazdálkodási gyakorlatba nem il-
letve erdő-mozaikban előforduló élőhelyek fajkészle- leszthető.
tétől függően. Ezek többsége a szegély és az erdei fa- Itt is hangsúlyozzuk a kiterjedés hatását. Sokszor
jok (SZ, E) csoportjába tartozik, az alapvetően gyepi ugyanis nem elsősorban az a végzetes a gyepszintre,
fajok itt ritkábbak vagy hiányoznak (9. ábra). hogy tarvágás (végvágás) történt, hanem az, hogy en-
A gazdasági erdők természetes okokból felnyíló ál- nek következtében nagy kiterjedésű homogén töm-
lományait korábban az erdőgazdálkodó általában nem bök jönnek létre. A fényben gazdag erdőkre alapve-
tudta kíméletesen kezelni, (mert a 70%-nál kisebb zá- tően jellemző a környezeti feltételek, elsősorban a
ródású állományokat fel kellett újítania), de ma már fényviszonyok kis területen belüli mozaikossága. Ezt
erre is van mód. Bevezetésre került a „felnyíló erdő” a mozaikosságot rombolja, szünteti meg a nagy kiter-
üzemtervi kategória, amely szerint a legkisebb záródás jedésű, illetve korban, szerkezetben, fényviszonyok-
akár 30% is lehet. Ha sikerül az erdőssztyepp-erdőál- ban homogén állományok létrejötte. A túlságosan
lományt ebbe a kategóriába soroltatni, akkor megőr- zárt állományú, nagy kiterjedésű erdőtömbök a fény-
zésének esélyei jelentősen nőnek. Részletesen szólunk igényes fajok számára kedvezőtlen termőhelyi viszo-
erről a témáról az „Erdőssztyepp-erdők kezelése” című nyokat jelentenek, ezért azokból – hosszú időre, vagy
fejezetben (az „Erdőtervezés és az erdők védelme 2. – végleg – kiszorulnak. Ha a fiatalos egésze valamilyen
A felnyíló erdők” című alfejezetben). Egyéb vonatko- okból ligetes marad (ami a valóságban nem jellem-
zásban ugyanazokra a szempontokra kell ügyelnünk, ző), az kevésbé ártalmas a gyepszintre, bár az erdei,
amelyeket az előzőekben kifejtettünk: totális erdőgaz- a direkt napfényt nem igénylő/nem tűrő fajok vissza-
dálkodási módszerek kerülése, a cserjésedés gátlása, szorulását okozhatja.
nagyvad-állomány károsító hatásának csökkentése, in- • A fakitermelés során erőteljes a taposási hatás, a
váziós növényfajok visszaszorítása. tömörödés, a növényzet sérülése. A mesterséges er-
dőfelújítás, illetve az ápolások során további pusztí-
tó tényezők a vegyszeres gyomirtás és a mechanikus
Konkrét kezelési javaslatok sorközápolás. A különösen az alföldi régióban alkal-
mazott teljes talaj-előkészítés következtében erőteljes
és tapasztalatok a felnyíló a humusz- és propagulum-vesztés (10. ábra). A gyö-
erdők növényfajainak védelme kérzetet és tuskó-maradványokat, valamint a feltalaj
egy részét tartalmazó prizmákon megvan az esélye
kapcsán néhány faj (jellemzően geofitonok) átmeneti túlélésé-
nek, de a nem megfelelő talajviszonyok, mikroklíma
A fejezet megelőző részeiben többször utaltunk az és árnyékhatás, a gyomok és az inváziós növényfajok
ugyanebben a kötetben található, „Erdőssztyepp-erdők általában ezeket is kipusztítják.
kezelése” című fejezetre. Az ott leírtak minden szem- Ha nem történt teljes talaj-előkészítés, akkor akár
pontból irányadók a faji védelem kapcsán is, hiszen az évtizedek múlva is megfigyelhető, hogy az egykori
élőhelyek megfelelő kezelése, állapotának fenntartása erdőssztyepp-erdő egyes fajai klonális növekedésük,
és javítása nem különbözik a fajok védelmét és a po- zavarástűrésük következtében hosszabb-rövidebb
pulációk fennmaradását elősegítő tevékenységektől. ideig képesek túlélni, esetleg terjedni is a homogén
Mindazonáltal, a faji védelem rendelkezik néhány sa- ültetvényekben (tölgy vagy akár akác ültetvények-
játossággal, ezért szükség van az eddig elmondottak ben) vagy azok szélein (pl.: Brachypodium pinnatum,
részletezésére, néhány pont kiemelésére. Ebben az al- Buglossoides purpureocaerulea, Colchicum arena-
fejezetben a faji védelem szempontjából legfontosabb rium, Iris fajok, Polygonatum fajok). Ez örvendetes,
tevékenységeket, tapasztalatokat soroljuk fel. ám egyúttal megtévesztő is lehet: jelenlétük nem
103
szabad, hogy elvonja a figyelmünket a sokféleség ál- technológiai kivitelezhetőségük és gazdaságossá-

talános csökkenéséről, a színező elemek, a ritkább guk sok kérdést vet fel. Ha faanyagtermelést szolgá-
fajok, a természetüknél fogva is szórványosan elő- ló üzemmód jön szóba, felülbírálandó a hazai tölgy
forduló növények szinte teljes hiányáról. Az értékes fajok kitermelése, a jellemzően egykorú állományok
fajokat tartalmazó ültetvények újabb végvágása utáni és a tölgyesek alföldi rossz felújuló képessége miatt.
erdőfelújítás során a védett, illetve természetes fajok Az üzemmód-besorolásról és a változtatás lehetősé-
populációi kímélendők! Ezeken a foltokon legfeljebb geiről az „Erdőssztyepp-erdők kezelése” című fejezet
keskeny pásztás talaj-előkészítést vagy (hazai nyárak „Erdőtervezés és az erdők védelme 1. és 2.” című al-
ültetése esetén, a nemesnyár ültetéshez kifejlesztett) fejezeteiben írtunk.
gödörfúrásos ültetést lehet alkalmazni. Mindenfajta erdészeti tevékenység tervezésénél és
• A fokozatos felújítóvágás főként akkor okoz ká- kivitelezésénél a lehető legnagyobb figyelemmel kell
rokat, amikor nem a klasszikus, háromlépéses meg- óvni a gyepszintet. Konkrét védelmi lehetőségek ál-
közelítésben (1. és 2. felújítóvágás-bontóvágás, 3. fel- talában ott állnak rendelkezésünkre, ahol védett vagy
újítóvágás-végvágás), vagyis 10-30 év alatt végzik el, fokozottan védett faj populációja fordul elő, de a
hanem csak két lépésben (1. felújítóvágás-bontóvá- megbeszélések, tárgyalások során a természetvéde-
gás, 2. felújítóvágás-végvágás), amikor is 3-10 év alatt lem képviselője más vonatkozásban is eredményeket
zajlik le az állományok véghasználata. Hazánkban az érhet el. Arra kell törekedni, hogy a közelítések és a
utóbbi módszer néhány évtizede elterjedt (Frank és faanyag kihordása során kíméljék a gyepszintet, lehe-
Szmorad 2014, 72. oldal). A gyepszint ebben az eset- tőség szerint csak a már meglévő utakat, rakodóhe-
ben ugyanarra a sorsra jut, mint a tarvágásnál: előbb lyeket használják.
fényre kerül, taposás éri, majd a fiatalos felnövekedé-
sével évtizedekre erőteljesen beárnyékolódik. Megfi- A természetvédelmi kezelések hatása a gyepszintre
gyeléseink szerint itt is elsősorban az a már többször
kiemelt tényező jelent veszélyt, hogy nagy kiterjedé- A felnyíló erdők állapotjavítását célzó kezelésekről
sű, zárt vagy nagyon zárt, árnyas fiatalosok keletkez- már több helyen szót ejtettünk, ezért a legfontosab-
nek. Ezekben a fényigényes fajok nem, vagy alig élnek bakat itt csak felsoroljuk, illetve vázlatosan ismertet-
túl – még az olyan kimondottan erdei, fényigényes jük (bővebben lásd az „Erdőssztyepp-erdők kezelése”
fajok sem, mint pl. a Tanacetum corymbosum, a Con- című fejezet „Az inváziós növényfajok visszaszorítá-
vallaria majalis vagy a Lathyrus niger. sa…” és a „Vadlétszám, vadkár” című alfejezeteit).
• A szálalóvágás és átalakító üzemmód esetében • Természetvédelmi célú állományszerkezet-átala-
hasonló hatások érik a gyepszintet, mint a (időben kítás: A beavatkozás célja a lombkoronaszint kor-
kellően széthúzott, 3 ütemben végzett) fokozatos fel- csoport-megoszlásának és szintezettségének válto-
újító vágás esetében, bár itt már nagyobb esélye van zatossá tétele, kis területen belüli mozaikosságának
a lágyszárú szint fajainak a túlélésre (v.ö. Frank és növelése (kisebb-nagyobb lékek nyitása, ligetes foltok
Szmorad 2014, 72. oldal). kialakítása, közöttük zártabbak meghagyása, a holtfa
• Egy szempontból sokkal jobb feltételeket teremt a mennyiségének növelése stb.). A fénygazdagság nö-
gyepszint fajai számára a szálaló üzemmód, mert az vekedése, a fényben gazdagabb és szegényebb gyep-
így kezelt állományokban mindig léteznek olyan fol- szintű foltok mozaikos megjelenése jótékony hatás-
tok, kisebb-nagyobb szigetek, ahol zavartalan marad sal lesz a gyepszint fajaira is (a Bükki Nemzeti Park
a gyepszint (v.ö. Frank és Szmorad 2014, 73. oldal). területén már folynak ilyen típusú természetvédelmi
Más tekintetben azonban, szálalásnál sokkal rendsze- beavatkozások).
resebben, évről-évre visszatérve járják az állományt • Inváziós visszaszorítás: Abban az esetben is káro-
erdészeti járművekkel, gépekkel, ami a kis területű ál- sodhat a gyepszint, ha csak a cserjeszintben és/vagy a
lományoknál komoly zavarást okoz. lombkoronaszintben terjedő inváziósok irtása törté-
• Természetesen, a felnyíló koronaszintű erdők szá- nik. Ezért ilyenkor – főként, ha vegyszerhasználatra
mára is a faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód kerül sor – különösen ügyelni kell a lágyszárú szint
jelenti az optimális állapotot. Ideális esetben min- kímélésére.
den megmaradt erdőssztyepp állománynál, de leg- • Nagyvad kizárása: Országos, vagy esetleg regio-
sürgetőbben a szentély jellegű területeken (főként a nális szintű vadlétszám csökkentés hiányában a ke-
vegetációtani értelemben vett erdőssztyeppek ese- rítés jelenti a leghatásosabb megoldást, ez azonban
tében) ez az elérendő cél, különös tekintettel arra, rendkívül drága és fenntartás-igényes beruházás.
hogy jelentős természetvédelmi értékeket képviselő A bekerítés következtében ugrásszerű állapotjavulás
állományok egy része még nem áll területi védelem következik be, esetenként – évtizedes szünet után
alatt. A szentély területeken kívül az állandó erdő- – megjelenik az életképes természetes újulat, illet-
borítást biztosító üzemmódok valamelyike is szóba ve előtűnnek a lágyszárú szint régen nem látott fa-
jöhet. Ezek az üzemmódok főként a dombvidéki és jai („eltemetett flóra”). A vadkizárás következtében
hegylábi erdősztyepp területeken reálisak, míg alföl- gyakran intenzív cserjésedés indul be, ami kezelést
di viszonylatban nincsenek erdészeti tapasztalatok, igényel.
104
• Cserjeritkítás-cserjeirtás: A füves és cserjés sze- sek (egyik élőhelyen kiemelt növényeket egy másik
gélyeken, erdőtisztásokon legeltető állattartás hiá- helyre ültetünk át), illetve a kerti szaporítást követő
nyában országszerte problémát jelent a cserjefajok kiültetések idő- és erőforrás-igényesek, és néhány
nagymértékű elszaporodása. A gyepek cserjésedése növényfaj kivételével sikertelenek. Nem voltak sike-
természetes, spontán folyamat, és a nagy kiterjedésű resek például a Bulbocodium vernum és Crocus reti-
erdőssztyepp-mozaikokban egykor fontos szerepe volt culatus áttelepítései. Előbbi faj 15 évvel ezelőtt átül-
a beerdősülési folyamatokban. Ma elsősorban akkor tetett 700 tövéből 2015-ben már csak 6 tő van meg,
tekintjük kívánatosnak, amikor egy tönkretett, termé- az utóbbi faj 800 áttelepített példányából ugyanennyi
szetes gyep- vagy erdei flórát szinte teljesen nélkülöző idő alatt 2 tő élt túl. Valamivel sikeresebbek más klo-
terület regenerációjáról van szó. A fajgazdag gyepek, nális fajok átültetései (például az Iris aphylla subsp.
szegélyek, tisztások becserjésedése korunkban – mivel hungarica ilyen faj), illetve a sok fertilis magot termő
a fajgazdag gyepek, szegélyek nagyon ritkák – általában növények kertben történő felnevelése és kiültetése
elszegényedést és értékes fajpopulációk pusztulását je- (például a Pulsatilla fajok, Dianthus diutinus vagy a
lenti. Ezért a cserjésedés gátlására, a cserjések kíméletes Lychnis coronaria), de a hosszú távú fennmaradás itt
ritkítására, esetleg cserjeirtásra van szükség. Természe- is nagyon kétséges (Demeter László szóbeli közlése,
tesen, a gyepszint ennek során is kiemelten kímélendő. 2015). A fajok áttelepítése és kiültetése esetlegesen,
• Kaszálás, legeltetés: Az erdőssztyepp-erdők szegé- az elsődleges élőhely-védelmet kiegészítő tevékeny-
lyeinek kíméletes, lehetőleg kézzel végzett kaszálása ségként, illetve vészmegoldásként jön szóba.
kívánatos. Évente egy alkalommal történő legeltetésük • Ide vonható az erdőssztyepp-erdők szükség ese-
is jó hatású lenne, azonban az erdei legeltetést jelenleg tén kisebb foltokban történő elegyarány szabályozása
törvény tiltja. Ezért legeltetni csak az Országos Erdő- is (fafajcsere, részleges pl. tányéros vagy fúrásos ta-
állomány Adattárban nyilván nem tartott, nem erdő lajelőkészítéssel), illetve elegyítése – a termőhelynek
művelési ágú területen lehet, és csak folyamatos nyo- megfelelő, tájban honos hazai fafajokkal (Nagy István,
monkövetéssel, illetve minél pontosabb hatás-moni- szóbeli közlése, 2015). Ezeket a beavatkozásokat is az
toringgal együtt szabad végezni. illetékes erdészeti hatósággal történő egyeztetés, illet-
ve a vonatkozó előírások betartásával lehet elvégezni.
Állományok növényfajokban való gazdagítása,
védett fajok áttelepítése Köszönetnyilvánítás
Köszönjük Bartha Dénesnek, Varga Zoltánnak és Korda Márton-
• A lágyszárú növényfajok esetében az áttelepítések nak a fejezet gondos lektorálását, a számos értékes javaslatot, ki-
általános tapasztalatai kedvezőtlenek. Az áttelepíté- egészítést.
Irodalomjegyzék
Bartha, D. (2000): Az erdőszegély. – In: Frank, T. (szerk.): Termé- Kun, A. (2001): Analysis of precipitation year-types and their
szet – Erdő – Gazdálkodás. Magyar Madártani és Természetvé- regional frequency distributions in the Danube-Tisza Mid-Re-
delmi Egyesület és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, pp. 99–107. gion, Hungary. – Acta Botanica Hungarica 43(1–2): 175–187.
Borhidi, A. (1961): Klímadiagramme und klímazonale Karte Kun, A., Ittzés, P., Krasser, D. és Aszalós, R. (2002): A Ca-
Ungarns. – Annales Universitatis Scientarium Budapestinensis rex humilis dominálta sziklafüves lejtők variabilitása a Du-
de Rolando Eötvös Nominatae Sectio Biologica 4: 21–50. nántúli- és Északi-középhegységben. – In: Salamon-Albert,
Fekete, G. (1965): Die Waldvegetation im Gödöllőer Hügelland. É. (szerk.): Magyar botanikai kutatások az ezredfordulón. Ta-
– Akadémiai Kiadó, Budapest, 223 pp. nulmányok Borhidi Attila 70. születésnapja tiszteletére. Pécsi
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi Tudományegyetem Növénytani Tanszék, Pécs, pp. 447–462.
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2000): Alföldi erdőssztyepp-
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. maradványok Magyarországon. WWF füzetek 15. – WWF Ma-
Jakucs, P. (1961): Die phytozönologischen Verhältnisse der Flau- gyarország, Budapest, 56 pp.
meichen-Buschwälder Südost-Mitteleuropas. – Akadémiai Ki- Zólyomi, B. (1957): Der Tatarenahorn-Eichen-Lösswald der zo-
adó, Budapest, 314 pp. nalen Waldsteppe. – Acta Botanica Hungarica 3: 401–424.
Jakucs, P. (1972): Dynamische Verbindung der Wälder und Ra- Zólyomi, B. (1958): Budapest és környékének természetes nö-
sen. – Akadémiai Kiadó, Budapest, 228 pp. vénytakarója. – In: Pécsi, M. (szerk.): Budapest természeti
Jakucs, P. és Fekete, G. (1957): Der Karstbuschwald des képe. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 508–642.
Nordöstlichen Ungarischen Mittelgebirges (Quercus pubes Zólyomi, B. (1969): Földvárak, sáncok, határmezsgyék és a ter-
cens-Prunus mahaleb ass. nova). – Acta Botanica Hungarica mészetvédelem. – Természet Világa 100: 550–553.
3: 253–259. Zólyomi, B., Kéri, M. és Horváth, F. (1992): A szubmediterrán ég-
Király, G. (szerk.) (2009): Új magyar füvészkönyv. – Aggteleki hajlati hatások jelentősége a Kárpát-medence klímazonális nö-
Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő, 616 pp. vénytársulásainak összetételére. – Hegyfoky Kabos klimatológus
Kun, A. (2000): Összehasonlító vizsgálatok a hárshegyi homokkő születésének 145. évfordulója alkalmából rendezett tudományos
növénytakaróján. – Tilia 9: 60–127. emlékülés előadásai. Debrecen–Túrkeve, 1992. június. pp. 60–74.
105
András Kun & János Bölöni
Options to protect the herbaceous species of the

forest-steppe
András Kun1 & János Bölöni2

Fő u. 62, H–8699 Somogyvámos, Hungary. E-mail: kunandras29@gmail.com
1
Institute of Ecology and Botany of HAS, H–2163 Vácrátót, Hungary. E-mail: boloni.janos@okologia.mta.hu
2
The specialties of open forests and forest-grassland mosaics are their richness of species and the presence of specific species in the forest
edges, shrublands and open forests. These species groups are collectively called ‘forest steppe species’.
In addition to the description of these typical species, this chapter details the importance of herbaceous plants as indicators of condition
for forests, forest-grassland mosaics and herbaceous edges as natural systems.
We also present the most important information for the protection of herbaceous species living in forest-steppes. Throughout this
work, we widely apply the term of forest steppe so that it includes open forests as well.
Key words: open forest, steppe woodland, forest management, woodland edge, understorey, protected species, habitat requirement,
nature protection, Natura 2000
106
AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME
ANIMAL SPECIES CONSERVATION

A hangyák szerepe a magyarországi erdei

ökoszisztémákban
Mikó Ágnes és Csóka György

NAIK Erdészeti Tudományos Intézet, Erdővédelmi Osztály, 3232 Mátrafüred, Hegyalja u. 18.
E-mail: mikoa@erti.hu és csokagy@erti.hu
Az „erdei hangya” kategóriát meglehetősen nehéz röviden definiálni. A Magyarországon feljegyzett 126 hangyafaj jelentős része ugyanis
kisebb-nagyobb mértékben kötődik az erdőkhöz, illetve a fásszárúakhoz. Potenciálisan erdei hangyáknak nevezhetjük azokat a fajo-
kat, amelyek obligát módon, vagy preferáltan kötődnek a fákhoz, mint táplálékforráshoz és/vagy fészekhelyhez. Az erdei hangyafajok
kolóniáit számos sajátos mikrohabitatban találhatjuk meg. Ilyenek például az élő fák odvai, különböző méretű és megjelenésű holtfák,
tölgymakkok, cynipida gubacsok stb. Egyes fajaik nagyméretű bolyokat építenek. Táplálékforrásaik is meglehetősen változatosak. Az
állati zsákmány (elsősorban ízeltlábúak) mellett a növényi magvak és a mézharmat jelenti fő táplálékukat, de gyakran táplálkoznak állati
tetemeken is.
A hangyák jelentős szerepet töltenek be az erdők tápanyagforgalmában és fajok közötti ökológiai kölcsönhatásokban. A hozzájuk kötő-
dő mirmekofil fajok révén nagyban növelhetik az erdők fajgazdagságát is. Az erdei hangyafajok közül kiemelt figyelemben részesültek
az erdei vöröshangyák. Első sorban német nyelvterületen (Németország, Svájc) és Skandináviában, jellemzően fenyvesekben folytak a
velük kapcsolatos kutatások. Ezek eredményei azonban csak részben alkalmazhatók a magyarországi viszonyokra. Az erdei vöröshan-
gyák erdővédelmi jelentősége többoldalú. Generalista ragadozóként tömegesen zsákmányolják a fákon élő rovarokat, csökkentve ezzel a
herbivor nyomást. Ugyanakkor egyes rovarcsoportokkal, pl. levéltetvek, pajzstetvek mutualista kapcsolatban élnek, azokat védelmezik.
Ezáltal pedig növelhetik is a herbivor nyomást, aminek negatív fiziológiai hatásai is lehetnek a fákra nézve. Az erdők egészségi állapo-
tára gyakorolt hatásuk jelentős, de több vonatkozásban még nem kellően tisztázott. Más erdei hangyafajokkal kapcsolatban még több a
megválaszolatlan (illetve a még fel sem tett) kérdés.
Az erdei hangyák védelme a jogi szabályozáson túl élőhelyeik kíméletét, életfeltételeik biztosítását kell, hogy jelentse. Többek között a
változatos záródású állományszerkezet, a kiegyenlítettebb és változatosabb táplálékbázist biztosító elegyes állományok, a fakitermelések
során a bolyok körül facsoportok meghagyása, megfelelő mennyiségű holtfa visszahagyása a hangyák életfeltételeit javítja. Ennek révén
jobban betölthetik az erdei diverzitás növelésében és az erdők immunrendszerében betöltött jelentős, mással nem pótolható szerepü-
ket. Esetenként a hangyabolyok fizikai védelme is szükséges lehet. A hangyabolyok mesterséges áttelepítése is lehetséges alternatíva, de
élőhelyeik védelme, kímélete valószínűleg hatékonyabb és egyszerűbb megoldás lehet.
Kulcsszavak: erdei hangyák, hangyaterjesztés, mirmekofilia, ragadozás, fajok közötti interakciók, erdővédelem, hangyavédelem
Bevezetés a szerves anyag lebontásának folyamatában, növé-

nyek terjesztésében, ízeltlábúak ragadozójaként, vagy
A hangyák családjában (Hymenoptera: Formicidae) éppen más állatfajok táplálékforrásaként.
ez idáig világszerte mintegy 8800 fajt írtak le. Egyes Jelen tanulmány a teljesség igénye nélkül példákat
vélemények szerint (Hölldobler és Wilson 1990) kíván szolgáltatni a hangyák hazai erdei ökosziszté-
a valós fajszám akár a 20 000-et is elérheti. A család mákban betöltött változatos szerepére, illetve azokra
fajgazdagsága mellett a változatos életmód, a fejlett az ökológiai kölcsönhatásokra vonatkozóan, amiknek
szociális szerveződés és az ökológiai/ökonómiai je- a hangyák meghatározó szereplői. Megkülönbözte-
lentőség okán is megkülönböztetett figyelemben ré- tett figyelmet szentelünk annak a szerepnek, amit a
szesült és részesül mai is a kutatók körében. hangyák játszanak az erdők egészséges működésé-
Szinte nincs is olyan szárazföldi élőhely a Földön – ben, illetve arra is, hogy az erdőgazdálkodás módja
beleérve akár az emberi településeket is – ahol a han- miként befolyásolhatja fajgazdagságukat és funkcio-
gyák ne telepednének meg, és ne játszanának igen nális szerepüket. Tudatosan, még csak érintőlegesen
változatos, sok vonatkozásban meghatározó szerepet sem tárgyaljuk a hangyákkal kapcsolatos taxonómiai
az adott ökoszisztéma működésében. Ugyanez foko- kérdéseket és a rájuk jellemző bonyolult fajon belü-
zottan igaz Közép-Európa (így Magyarország) erdei- li szociális szerveződést, vagy éppen a hangyaközös-
re is, ahol a jellemzően fajgazdag és nagy egyedszámú ségek közötti interspecifikus interakciókat (pl. rab-
hangyaegyüttes, rendkívül változatos szerepet tölt be szolgtartás).
109
Melyik hangyák az „erdei Az erdei hangyafajok élőhely

hangyák”? választása
A fejezetcímben megfogalmazott kérdés megvála- A hangyák érzékenyek környezetük jellemzőire, illet-
szolása csak első megközelítésben tűnik könnyűnek. ve azok változásaira. Megtelepedésüket több, gyak-
Rövid, tömör, támadhatatlan definíció szinte nem ran egymással is összefüggő feltétel teszi lehetővé, il-
is adható. A Magyarországon regisztrált 126 han- letve lehetetlenné. Ilyen tényezők (a teljesség igénye
gyafaj (Csősz és mtsai 2011) jelentős része ugyanis nélkül) pl. a táplálék ellátottság, a mikroklíma, a fény-
kisebb-nagyobb mértékben kötődik a fásszárú nö- viszonyok, a talajjellemzők, a vegetáció, a potenciális
vényekhez. Ezek egyrészt fészekhelyet biztosíthat- fészekhelyek megléte, más hangyakolóniák jelenléte,
nak a hangyakolóniáknak, másrészt pedig közvetve stb. Optimális helyzetben a fontosabb feltételek meg-
táplálékforrást, ami egyrészt lehet a fákon élő levél- felelően finom léptékben állnak rendelkezésre, hiszen
tetvek által termelt mézharmat, másrészt pedig a fá- a hangyák, korlátozott mozgáskörzetük révén csak
kon, bokrokon élő herbivor ízeltlábú együttes, mint így tudják hasznosítani azokat. Az alábbiakban né-
a hangyák potenciális zsákmány forrása. Ezeket a hány szempontot vázolunk fel egyes „erdei hangya-
feltételeket azonban nem csak a szűkebben értelme- fajok” megtelepedésének és fennmaradásának felté-
zett erdei élőhelyek elégítik ki. Annál is inkább nem, teleire vonatkozóan.
mert sok esetben a hangyák az erdőszegélyeket, a Az erdőkben élő hangyák gyakori fészekhelye töb-
tisztásokat, azaz az alacsonyabb záródású erdőfol- bek között az élőfa és a holtfa is. Az élő és holtfában
tokat előnyben részesítik a zárt erdőkkel szemben. fészkelő hangyaegyüttesek bizonyos mértékig szétvá-
Így nem meglepő, hogy a némi nagyvonalúsággal laszthatók, de ez az osztályozás semmiképpen nem
„erdeinek” minősített fajok parkokban, de néhány diszkrét kategóriákon alapszik, csupán bizonyos fokú
törzset számláló belterületi facsoportokban is meg- (sok esetben nem is túl erős) preferenciákat tükröz.
telepszenek. Ez igaz még az erdőhöz való kötődést Gyakran élő fákban, illetve azok kisebb elhalt ré-
nevükben is jelző erdei vöröshangyákra (Formica szeiben, odvaiban fészkelnek a Dolichoderus quadri-
rufa csoport) is. Ennek megfelelően talán célszerűbb punctatus, a Camponotus truncatus, a Camponotus
az egyes hangyafajok fákhoz való kötődését, illetve a fallax, a Liometopum microcephalum, a Lasius fuli-
kötődés mértékét alapul venni. Azon fajok többsé- ginosus és a L. platythorax, L. emarginatus, L. brun-
ge tehát, amik a fákhoz, mint fészekhelyhez és/vagy neus, amikkel akár városi parkok fáin, facsoportjain is
táplálékforráshoz obligát módon, illetve jellemzően találkozhatunk. A Camponotus fallax kolóniái ugyan-
kötődnek (dendrofil fajok) egyben potenciális erdei akkor elhalt fák leváló kérge alatt, illetve korhadó tus-
hangyafajnak is tekinthető. Néhány hangyafaj élőhe- kókban is előfordulhatnak (Csóka és Csősz 2014).
lyi igényéről a következő fejezetben részletesebben Mitrus és mtsai (2015) széncinegék (Parus major)
is szót ejtünk. és barátcinegék (Poecile palustris) által fészkelési idő-
ben lakott természetes odvakban rendszeresen talál-
1. ábra. Nagyméretű Formica boly

mátrai, tölggyel elegyes fenyvesben
(fotó: Nagy Gyula)
110
A hangyák szerepe a magyarországi erdei ökoszisztémákban
2. ábra. Formica boly kidőlt, korhadó

fenyő tövénél (fotó: Csóka György)
tak Lasius brunneus kolóniákat. Valószínűsítik, hogy nálják őket. Zettel és mtsai (2004) szerint kolóniái
a hangyák számára kifejezetten előnyös lehet, hogy a azért fogyatkoztak meg, mert a fészkelésre alkalmas
fészekodvakban jóval magasabb a hőmérséklet, mint nagyméretű fák egyre ritkábbá váltak az erdőkben.
a lakatlanokban. Ugyanakkor azt is feltételezik, hogy A különböző méretű és jellegű erdei holtfa sok
a hangyák az élősködő ízeltlábúak zsákmányolásával hangyafaj szempontjából meghatározó élőhelyi elem
segíthetnek „tisztán tartani” a fészkeket. (Csóka és Csősz 2014). Valószínűsíthető, hogy a
A tölgyfahangya (Liometopum microcephalum) korhadó fa jó hőszigetelőképessége, illetve az álta-
leggyakrabban tölgyesekben található, de fészkei la biztosított mechanikai védelem is előnyös a han-
vadgesztenyén, hársakon, nyárakon is előfordulnak gyáknak. Általánosságban elmondható, hogy a holtfa
(Zettel és mtsai 2004, Farkas és Tánczos 2009). mennyisége és változatossága pozitív hatással van a
Élő fák korhadó üregeiben, illetve elhalt fákban épít hangyafajok fajgazdagságára (Hughes és Broome
kartonfészket. Kedveli a nagyobb testű xilofág rova- 2007, Csóka és Csősz 2014). Lábon álló, földön fek-
rok, pl. a nagy hőscincér (Cerambyx cerdo) járatait. vő holtfához, vagy akár tuskókhoz szorosan kötődnek
Ezeket a cincérlárvák még az élő fában rágják, de a a faodvasító hangyák (pl. Camponotus ligniperda,
hangyák a fa pusztulása után is hosszú ideig hasz- C. herculeaneus), amik ezekben készítik fészkeiket.
3. ábra. Temnothorax kolónia cser-

makk belsejében (fotó: Csóka György)
111
Általában a puhább tavaszi pásztákat rágják, így a fa-

anyag keményebb őszi pásztái szinte válaszfalakként
maradnak vissza. Melegigényesek, így főként állo-
mányszegélyeken, tisztásokon fordulnak elő.
A nagytermetű erdei vöröshangyák (Formica rufa
csoport) talajszemcsékből és növényi maradványok-
ból (fenyőtűk, levéldarabok, fűszálak stb.) bolyokat
építenek, melyek egyes fajoknál elérhetik a 3 m-es át-
mérőt és az 1 m-es magasságot is (1. ábra). A fészkek
leggyakrabban tuskókon, álló holtfa tövén, vagy fekvő
holtfához kötődve készülnek el, jellemzően azok déli
oldalán (2. ábra). Az erdei vöröshangyák általában ke-
vésbé kedvelik a zárt erdőket, bolyaik a tisztásokon,
állományszegélyen, illetve az alacsonyabb záródású
állományrészeken a gyakoribbak. Ökológiai igényeik
vonatkozásában azonban a csoport két gyakori faja, a
F. rufa és a F. polyctena eltéréseket mutat. Az előbbi
bolyai a nyílt területek, gyepek és a teljesen zárt fiata-
losok kivételével mindenhol megtalálhatók. A többi
fajnál tágabb tűrésű, az üdébb termőhelyek 10–40%-
os relatív besugárzású foltjait kedveli. A fény (illetve
besugárzás), mint környezeti változó jelentőségét jól
lehet érzékeltetni a Formica fusca fényigényével is. Ez
a középhegységi zártabb erdőkben (bükkösök, feny-
vesek) szegélyfaj, viszont az alacsonyabb záródású
(így jobb fényellátottságú) alföldi tölgyesekben már
4. ábra. Temnothorax kolóniának otthont adó nagyméretű Andri-
az állományok belsejében is megtalálható. cus quercustozae aszexuális gubacs (fotó: Csóka György)
A boly körüli lágyszárú növényzettel szem-
ben a F. rufa toleránsabb, mint a többi Formica faj. paralugubris (nálunk nem honos) esetében kimutat-
A F. polyctena inkább hegyvidéki, ritkább faj. Idősebb ták, hogy a dolgozók száraz fenyőgyantát hordanak a
fenyvesek, illetve fenyő elegyes lombos állományok bolyba a fiasítások közelébe, mert a gyanta baktericid
faja. Bolyai zárt állományokban és azok peremén is és fungicid hatása révén jelentősen csökkenthetik pl.
megtalálhatók. Mikroklíma tekintetében igénye ha- a rovarpatogén Pseudomonas fluorescens baktérium
sonló a Formica rufa-hoz, viszont a bolyok körül a és a Metarhizium anisopliae gomba által okozott
gyérebb lágyszárú növényzetet preferálja (Greathe- mortalitást (Castella és mtsai 2008, Chapuisat és
ad 1976, Hartner 1994). Az élő fák közelsége, jelen- mtsai 2007, Christe és mtsai 2003). Azaz a hangya-
léte szinte minden erdei hangya, így a vöröshangyák kolóniák sikerességét jelentősen javíthatja a fenyők
számára jelentős feltétel, mert meghatározó részben közelsége. A nálunk honos erdei vöröshangya fajok is
ezekhez kötődik táplálékforrásuk, akár a begyűjthető használják ezt a „természetes gyógymódot”. A szoci-
mézharmatra, akár fákon élő, zsákmányolható ízelt- ális rovarok nagy denzitású kolóniáiban a rovarpato-
lábúakra gondolunk. Általában a közeli, nagyméretű gén kórokozók általában jelentős veszteségeket okoz-
fák a kedvezők, mivel ezeken jóval nagyobb mennyi- hatnak (lásd pl. a méhek költésrothadása).
ségű lehet a táplálék kínálat, mint a fiatal faegyede- Néhány hangyafaj egészen speciális mikrohabita-
ken (Vepsalainen és Savolainen 1994, Cappelli tokban hozza létre kolóniáit. Egyes Temnothorax fajok
2015). A fák bolyokhoz való közelsége több szem- vékony száraz ágak belsejében fészkelnek. A Temno
pontból is előnyös lehet. A táplálékgyűjtés gazdasá- thorax-ok fészkei időnként földre hullott tölgymak-
gossága szempontjából (költség/haszon) előnyösebb kok kivájt belsejében is megtalálhatók (3. ábra). Több
a kisebb „szállítási távolság”. A hangyabolyok közelé- faj kolóniáival régebbi, nagyobb méretű, cynipida gu-
ben koncentrálódó tápanyagokból profitáló fákon élő bacsok (Hymenoptera: Cynipidae) kivájt belsejében
levéltetű kolóniák pedig valószínűleg jobb minőségű is találkozhatunk (Csóka és mtsai 2005). Espadaler
mézharmatot termelnek (Cappelli 2015), mint a tá- és Nieves-Aldrey (1983) Spanyolországból 13 han-
volabb lévők. gyafajról említi, hogy gubacsokat használ. Magyaror-
Az erdei vöröshangyák egyes fajainak fenyőkhöz szágon a Temnothorax fajok mellett a Crematogaster
való kötődése több okra is visszavezethető. Egyrészt scutellaris-ról és a Dolichoderus quadripunctatus-ról
jellemzően fenyőtűkből építik bolyaikat, másrészt is tudjuk, hogy „gubacslakást” is elfoglalhat. Erre a
pedig a fenyőkön gyakori Cinara tetvek mézharma- célra általában a nagyobb méretű, gömbölyű, asze-
tával és tűfogyasztó lárvákkal (lepkehernyók, levélda- xuális nemzedékek által okozott, lassabban lebom-
rázs lárvák) is táplálkoznak (lásd később). A Formica ló gubacsok a legalkalmasabbak. Ilyenek például az
112
Andricus kollari, az A. hungaricus és az A. quercus- hurcolni. A hangyák csoportos zsákmányszerzésének

tozae (4. ábra) gubacsai. A Myrmica rubra kolóniáját hatékonyságára jó példát szolgáltat Hartner (1994)
megfigyelték már kucsmagomba (Morchella esculen- megfigyelése, miszerint a kb. 7 cm hosszúságú imád-
ta) termőtestének belsejében is (Varga Zoltán szóbeli kozó sáskát (Mantis religiosa) a Formica polyctena
közlése, 2016). dolgozók az első dolgozó érkezését követő fél percen
belül mozgásképtelenné tették, 20 perc alatt pedig
egészében a boly belsejébe szállították.
Az „erdei hangyák” Zsákmányszerzésük során túl sok preferenciára
mutató jelet nem mutatnak, de általában kedvelik
táplálékspektruma a csupasztestű, kémiai védekezésre nem képes lár-
vákat (pl. araszoló hernyók, levéldarazsak álhernyói
A hangyák jellemzően omnivor táplálkozást folytat- – 5. ábra). A sűrű, erős szőrzetű lepkehernyókat
nak, azaz minden számukra alkalmas táplálékot elfo- általában nem kedvelik. A szőrzet mellett a lárvák
gyasztanak, ami térben és időben elérhető számukra. által kiválasztott keserű váladék is teljes vagy rész-
Ennek megfelelően étrendjük rendkívüli változatos- leges védelmet nyújthat a hangyák támadása ellen.
ságot mutat, amit itt csak röviden tekintünk át. Ezzel a módszerrel élnek a levélbogarak és a kati-
A növényi eredetű táplálékok között említendők cabogarak is. Ugyanezt célozza a néhány hemipte-
a magvak, melyeknek első sorban tápláló burkát fo- ra fajnál (kabócák, pajzstetvek stb.) megfigyelhető
gyasztják a hangyák. A hangyák által terjesztett nö- viaszos bevonat. A hangyák elleni önvédelmet szol-
vényfajok magjai meghatározóak, mint hangyatáplá- gálja a csigalepkék családjába tartozó Apoda lima-
lék. Czechowski és mtsai (2002) a Myrmica rubra codes hernyójának speciális testalkata. A gömbölyű
és Lasius emarginatus fajokkal kapcsolatban említik, testfelszínű, a levélhez szinte tapadókorong-szerűen
hogy a mézharmat mellett a nektár (főként az er- simuló hernyót a hangyák nehezebben tudják zsák-
nyősvirágzatúak nektárja) is jelentős arányt képvisel. mányolni. Megjegyzendő, hogy a rovaroknak nem
Egyes növény-, illetve hangyafajok esetében jelentős csak a lárváit, hanem tulajdonképpen bármelyik
lehet a növények extraflorális nektáriumai által kivá- fejlődési stádiumát zsákmányolhatják a hangyák.
lasztott édes váladék (lásd később). Czechowski és A nagytestű Formica-k időnként (főként sérüt, vagy
mtsai (2002, 2008) szerint a pollenfogyasztás jóval el- beteg) gerinceseket is megtámadnak. Így megfigyel-
terjedtebb a hangyák között, mint azt korábban gon- ték már azt is, amint sérült, de még élő törékeny
dolták. Vizsgálataik során fakultatív pollenfogyasz- gyíkból (Anguis colchica) táplálkoztak (Varga Zoltán
tónak bizonyult többek között a Myrmica rubra, a szóbeli közlése, 2016).
Formica pratenis, F. sanquinea, Lasius niger és a L. Csóka és Kovács (1999) említik, hogy a hangyák
fuliginosus. a xilofág rovarok petéit/lárváit/bábjait is gyakran
Az állati eredetű táplálék lehet élő zsákmány, illet- zsákmányolják (6. ábra). Reznikova és Panteleeva
ve elhalt. Általánosságban mondható, hogy a han- (2001) szerint az ugróvillások (Collembola) jelentős
gyák minden olyan állatot (elsősorban ízeltlábúakat) hányadot képviselnek a Myrmica rubra táplálékában.
zsákmányolnak, amit egyenként vagy csoportosan Ha kisebb arányban is, de szintén fogyaszt ugróvillá-
képesek megölni és egészben, vagy feldarabolva el- sokat a Lasius niger is.
5. ábra. Mesoneura opaca levéldarázs

lárvát zsákmányoló Formica rufa (fotó:
Csóka György)
113
6. ábra. Leváló fenyőkéreg alatt cincérlárvát zsákmányoló Lasius fuliginosus-ok (fotó: Csóka György)
Domisch és mtsai (2009) finnországi lucfenyves- niák táplálék összetételében, ugyanazon időszakban
ben 3 éven keresztül vizsgálták a Formica aquilonia is nagy különbségek adódhatnak, mivel a hangyák a
táplálékspektrumát. Szárazanyag tartalomban kife- boly közvetlen környezetének kínálatát „mintázzák”
jezve a mézharmat a táplálék 78–92%-át. A gerincte- (Hartner 1994). A hangyák erdővédelmi szempont-
len zsákmányállatok közül a kétszárnyúak (legyek és ból jelentősebb zsákmányfajairól később részleteseb-
szúnyogok különböző fejlődési stádiumai) 26,2%-ot, a ben is szólunk.
bogarak 12,5%-ot, a levéltetű alkatúak 9,3%-ot, a pók- Az állati eredetű táplálék másik forrása az elpusz-
szabásúak pedig 8,5%-ot tettek ki. A táplálék kínálat tult állatok tetemein történő táplálkozás. Itt tulajdon-
függvényében még az egymáshoz közeli hangyakoló- képpen bármilyen elpusztult állat, a gyűrűsférgektől,
az ízeltlábúakon keresztül a gerincesekig szóba jöhet
(7. ábra).
Hangyák, mint növények

beporzói és terjesztői
Az erdei hangyafajok rendszeresen látogatják az er-
dőben, erdőszegélyen virágzó növényeket és azokról
nektárt, esetenként virágport (lásd később) is gyűjte-
nek. Eközben nyilván az adott növényfaj egyedei kö-
zött szállíthatják is a testükön megtapadt virágport,
azaz közreműködhetnek a beporzásban. Kis terme-
tüknél fogva (hasonlítsuk őket pl. a poszméhekhez)
ez a virágporszállítás azonban nyilvánvalóan nem túl
7. ábra. Elpusztult gyík tetemén táplálkozó Tetramorium-ok (fotó: jelentős volumenű. Mozgáskörzetük sem túl nagy, így
Csóka György) a virágpor nagytávolságú szállításában sem jelentős
114
a szerepük. Összességében megállapítható, hogy bár Erdei hangyák, mint gerincesek

végezhetnek beporzást, de ilyen jellegű közreműkö-
désük másodlagos. táplálékai
Sokkal fontosabb szerep azonban, amit növények
szaporítóképleteinek terjesztésével végeznek. Szá- Általánosan elfogadott tény, hogy a rovarevő éne-
mos generalista táplálkozású hangyafaj ugyanis több kesmadarak túlnyomó része nem fogyaszt hangyá-
más táplálék mellett növényi magvakat is gyűjt és kat. Ezt a megfigyelést általában két ténnyel magya-
szállít. Ezt a jelenséget myrmecochoriának hívják. rázzák. Egyrészt a kistermetű hangyák tápanyag- és
Ez a kapcsolat mutualista jellegű (mindkét fél számá- energiatartalma alacsony, azaz nem kifizetődő őket
ra előnyös). A hangya a terjesztés révén ezzel tulaj- fogyasztani, másrészt pedig a hangyasav kellemet-
donképpen szolgáltatást nyújt az adott növénynek. len ízűvé teszi őket (Herrera 1984). Ezzel együtt is
Az anyanövénytől távolabbra kerülő mag, illetve az néhány madárfajról elmondható, hogy táplálékában
abból kikelő növény sok vonatkozásban előnyösebb meghatározó szerepet töltenek be a hangyák. Egyik
helyzetbe kerül. Kisebb eséllyel fogják pl. elfogyaszta- közismert hangya-specialista a zöld küllő (Picus viri-
ni a kisemlősök, de a herbivor rovarok jelentette koc- dis). Herman Ottó klasszikus, „A madarak hasznáról
kázatok is valószínűleg csökkennek. További előny és káráról” című művében (Herman 1901) ismerteti
lehet az, hogy pl. a mag a hangyabolyban, vagy annak a zöld küllő hangyafogyasztását: „De éppen oly buzgó
közvetlen közelében kel ki, ahol is általában tápanyag az erdő földjén is, hol a hangyabolyokat gyalogosan
feldúsulás a jellemző. keresi fel, kilyukasztgatja s mikor a hangyák nagy-
A hangyák által összegyűjtött és szállított mag- mérgesen és tömegesen kigyülekeznek, közéjök böki
vak burka általában tápanyagokban gazdag. Egyes hosszú ragadós nyelvét, a melyre mint valami friss
növényfajok magján úgynevezett „olajtestecskék”, lépvesszőre reátapadnak, hogy pillanat alatt az ácso-
vagy népiesen „hangyakalácsok” találhatók, amit a ló madár gyomrába vándoroljanak. Ezt a furfangot
hangyák elfogyaszthatnak, anélkül, hogy magában télen át is űzi és bizony kibontogatja a keményre fa-
a szaporító képletben kárt tennének. Ez a táplálék- gyott bolyok oldalát, hogy a téli álomban szunnyado-
forrás az ellentételezés a hangya általi terjesztésért. zó hangyanépet megdézsmálja.” Érdekes, hogy a zöld
Az interakció általában aszimmetrikus, a hangyák küllőt, illetve a nyaktekercset is hangyafogyasztásuk
ugyanis generalistaként vesznek benne részt, mivel okán sorolja a „hasznos” madarak közé. Csiki (1905)
nem kötődnek egyes növényfajokhoz (Abrahamson számos hangyafajt, így pl. a Lasius niger, L. fuligi-
1989). Azaz minden olyan magot gyűjtenek, ami szál- nosus, L. flavus, Formica pratensis, F. rubra fajokat
lítható méretű és tápanyagforrást is biztosít számuk- név szerint is említ a madár étrendjéből. Rolstad
ra. Egyes becslések szerint a közép-európai lombos és mtsai (2000) Skandináviában évszaki eltéréseket
erdőben előforduló lágyszárú növényfajok 50%-ánál mutattak ki a zöld küllők hangyafogyasztásában.
a magok terjesztésében a hangyák kisebb-nagyobb Nyáron a Serviformica (rabszolgahangya), télen pe-
szerepet játszanak. Számos növényfaj azonban sok- dig a Formica rufa csoportba tartozó fajok képezték
kal inkább rá van utalva a hangyák közreműködésére. a madarak fő táplálékát. Alder és Marsden (2010)
Jellemzően hangyák terjesztik például a maszlagok szerint az Egyesült Királyságban a zöld küllő fő táp-
(Datura fajok), ibolyák (Viola fajok) és a keltikék (Co- láléka a Lasius flavus hangyafaj, amely elsősorban
rydalis fajok) magját. A Lasius fajok gyakran kakukk- réteken fordul elő. Riemer és mtsai (2010) szerint
füveket (Thymus spp.) telepítenek a bolyaikra. Ezzel Alsó-Ausztriában a zöld küllő területválasztásában
a növényzet mozaikosságát fokozzák. A kakukkfü- meghatározó szerepet játszik a táplálékforrás, ne-
vek számos lepkefaj hernyójának tápnövényei, illetve vezetesen a hangyák jelenléte. Mindhárom közle-
sok rovarfaj nektár- és pollenforrásai (Varga Zoltán mény utal arra, hogy a zöld küllő preferált élőhelyei
szóbeli közlése, 2016). Azonban ezek a növényfajok a változatos szerkezetű, rétekkel, tisztásokkal szab-
sem egyetlen hangyafajhoz kötődnek, hanem minden dalt habitatok. A hangyafogyasztás kevésbé jellemző
olyanhoz, amelyik gyűjti és szállítja a növényi mag- a hamvas küllőre (Picus canus), de télen ez a faj is
vakat. Gösswald (1951) szerint egy vöröshangya gyakran megbontja az erdei hangyabolyokat táplálék
kolónia évente mintegy 30 000 magot szállít, illetve után kutatva (Kalotás 2014).
raktároz el. Egy tölgyesben 80, egy bükkösben pedig A nyaktekercs (Jynx torquilla) fő táplálékát is a
45 növényfaj magját „vetik el” a hangyák. (Az erdei hangyák képezik (Herman 1901, Herrera 1984).
hangyák által terjesztett növényfajokat jelen kötetben A megfelelő fészkelőhelyek és a táplálékforrás (talaj-
Bartha Dénes tanulmánya is tárgyalja.) lakó hangyák) együttes jelenléte meghatározó a faj
Megjegyzendő, hogy a madarakhoz és az emlősök- számára. Ennek megfelelően a változatos, mozaikos,
höz viszonyítva a hangyák általi magterjesztés jóval borítatlan talajfelszínt is biztosító élőhelyeket prefe-
rövidebb távolságú, sok esetben csupán néhány mé- rálja (Coudrain és mtsai 2010, Mermod és mtsai
ter (Abrahamson 1989). Ennek megfelelően a han- 2009).
gyák a lágyszárú növények elterjedésének csak kisebb A hangya-specialisták mellett helyenként és időn-
léptékű mintázatában játszanak szerepet. ként számos további rovarevő énekesmadár étrend-
115
jében jelentős részt tesznek ki a hangyák. Herrera Mutualista kapcsolatok más

(1984) Spanyolországban (Nyugat-Andalúzia) pél-
dául több madárfaj esetében észlelt jelentős mértékű ízeltlábúakkal
hangyafogyasztást. Az őszi/téli időszakban például a
vörösbegy (Erithacus rubecula) táplálékának 75,6%- A hangyák legelterjedtebb és leginkább közismert,
át, a barázdabillegetőének (Motacilla alba) 73%-át, kölcsönös előnyükön nyugvó kapcsolata más ízelt-
a kormos légykapóénak (Ficedula hypoleuca) pedig lábúakkal, a levéltetvekkel fenntartott viszony. A le-
90,9%-át teszik ki a hangyák. Megjegyzendő, hogy véltetvek növényi nedveket szívogatva táplálkoznak.
ezek az adatok Magyarországra nézve kevésbé rele- Ez a tápanyagforrás szénhidrátokban gazdag, nitro-
vánsak, mivel az utóbbi két faj Magyarországon jel- génben szegény. A felesleget a levéltetvek mézharmat
lemzően nem telel át. Az időnként áttelelő házi rozs- formájában kiválasztják. Ez fontos, több hangyafaj
dafarkú (Phoenicurus ochruros) hangyafogyasztását számára meghatározó táplálékforrás. Nem minden
is megfigyelték már (Varga Zoltán szóbeli közlése, hangyafaj gyűjt mézharmatot. Ez leginkább a Formi-
2016). Murakami és Nakano (2000) kísérleti ered- cinae, a Dolichoderinae alcsalád fajaira, illetve a Myr-
ményei szerint a széncinegék (Parus major) nem, a micinae alcsalád Myrmica és Tetramorium genuszá-
csuszkák (Sitta europaea) viszont fogyasztják a töl- nak néhány fajára jellemző (Kunkel és mtsai 1985).
gyek koronájában található hangyákat. A hangyák a kiváló minőségű táplálék ellentételezé-
A generalista táplálkozású erdei kétéltű fajok, így seként védik a tetveket a ragadozók és parazitoidok
például a gyepi béka (Rana temporaria), erdei béka ellen (8. kép). Az általuk gondozott levéltetű kolóniák
(Rana dalmatina) és a barna varangy (Bufo bufo) közelében kifejezetten agresszív viselkedést mutat-
egyaránt fogyasztanak hangyákat is. nak a ragadozókkal szemben, de bármi más ízeltlábút
Az emlősök közül a borz (Meles meles) és a vad- (pl. lepkehernyók) is megtámadnak. A hangya addig
disznó (Sus scrofa) túrja szét a hangyabolyokat üldözi az ellenséget (legyen az vélt vagy valós), amíg
táplálék után kutatva. A hangyabolyok védelmé- azt le nem löki a növényről, vagy meg nem öli. Ezért
vel kapcsolatos egyik fő feladat egyébként éppen a például a katicák lehetőség szerint hangyák által nem
vaddisznók elleni védelem. Bár Magyarországon ke- gondozott tetűkolóniákon táplálkoznak, a hangyák
vésbé releváns, érdekességként megemlíthető, hogy által őrzötteket csak akkor támadják, ha védtelen ko-
a barnamedve (Ursus arctos) is fogyaszt hangyákat. lónia nem áll rendelkezésre. Több katicafaj kifejlett
Skandináviában pl. a lóhangya (Camponotus hercu- bogárként, de lárvaként is rendelkezik valamilyen
leans) az egyik leggyakoribb zsákmány (Swenson és védekezési stratégiával a hangyák ellen. Ilyen például
mtsai 1999, Frank és mtsai 2015). A hangyafogyasz- a bűzös váladék (Coccinella, Harmonia), vagy egyes
tás kisebb volumenű a szlovéniai bükkösökben és na- bödice fajok (Scymnus spp.) lárváinak viaszos védő-
gyobb a svédországi fenyvesekben (Grosse és mtsai bevonata (9. ábra). A levéltetveket fogyasztó zengő-
2003). A különbség magyarázata az eltérő erdőtár- légy lárvák pedig az ágakhoz simuló testalkatukkal
sulások jelentősen eltérő hangya-kínálata. A medvék próbálnak a hangyák ellen védekezni (10. ábra).
hangyafogyasztása egyébként Észak-Amerikában is Több esetben morfológiai jelei, illetve következmé-
ismert jelenség (Noyce és mtsai 1997, Mattson nyei is vannak a hangyákkal való szoros kapcsolatnak.
2001). Egyes fajok, pl. a Prunus-okon élő Brachycaudus pru-
nicola egyedei el is pusztulnának a hangyák gondos-
8. ábra. Levéltetveket védelmező For-

mica lemani (fotó: Csóka György)
116
1. táblázat. Néhány fásszárúakon élő, hangyák által látogatott

levéltetű faj
Levéltetű faj Tápnövény Forrás
Aphis sambuci Sambucus Skinner és Whittaker 1981
Calaphis juglandis Juglans Ripka 2008, saját adat
Breen 1979, Skinner és
Cinara pinea Pinus Whittaker 1981, Szathmáry
és mtsai 2005
Cinara piceae Picea Breen 1979
Glyphina betulae Betula Breen 1979, Ripka 2008
Breen 1979, Skinner és
Lachnus roboris Quercus Whittaker 1981, Szathmáry
9. ábra. Tölgylevélen élő Phylloxera tetűlárvákra vadászó Scymnus és mtsai 2005, saját adat
(bödice) lárva. A lárva viaszos bevonata a hangyák elleni védelmet Stadler és Dixon 2005,
is szolgálja (fotó: Csóka György) Stomaphis quercus Quercus
saját adat
kodása nélkül, ugyanis végbélnyílásuk elzáródna, ha Symidobius oblongus Quercus Breen 1979
a hangyák rendszeresen nem távolítanák el onnan a Skinner és Whittaker
Thelaxes fajok Quercus
mézharmat cseppeket (Győrfi 1957, Thomas 1962). 1981, saját adat
Mint ahogyan nem minden hangyafaj gyűjt mézhar-
matot, nem minden levéltetű csalogat magához han- ja a tetvek denzitását. A Symidobius oblongus egye-
gyákat a mézharmat kiválasztásával. A mézharmatot dei például 82-szer gyakoribbak azokon a nyírfákon,
nem termelő fajokat, illetve a mézharmat termelést amelyeket a hangyák is látogatják (Mahdi és Whit-
szüneteltető egyedeket a hangyák egyébként zsákmá- taker 1993). A tölgyeinken gyakori, termetes Lach-
nyolják és megeszik. Az 1. táblázatban, a teljesség igé- nus roboris-t Camponotus truncatus, Formica ru-
nye nélkül, néhány példát mutatunk be a fásszárúakon fibarbis, Lasius brunneus, Lasius niger, Prenolepis
élő, hangyák által gondozott növénytetű fajok közül. nitens látogatja (Szathmáry és mtsai 2005), de a
A hangyák egyébként nem csak a fák törzsén és Liometopum microcephalum is védelmezheti a goly-
lombkoronaszintjében élő levéltetvekkel állhatnak vatetű kolóniáit (saját adat – 10. ábra).
mutualista kapcsolatban, a Formica execta például Amíg a levéltetvek oldaláról a hangyakapcsolat sok
gyökértetveket is gondoz (Skinner 1980). esetben erősen specializálódott (egy tetűfajt egy, vagy
Lasius fuliginosus, ritkábban L. brunneus hangyák csak néhány hangyafaj gondoz), fordítva ez nem áll
látogatják a nálunk is honos, a tölgyek kéreglemezei fent. Azaz a hangyák kevésbé kötődnek szorosan egy
alatt szívogató, kifejezetten nagytermetű Stomaphis tetűfaj kolóniáihoz, egy-egy hangyafaj egyedei a kíná-
quercus kéregtetűt (Ripka 2008). Ez csak azokon a lattól függően számos tetűfaj kolóniáit gondozhatják.
tölgyfákon található meg, amik az említett hangyák A mézharmat gyűjtésén túl egyes hangyafajok gyak-
akciórádiuszán belül vannak, azaz a tetűfaj obligát ran szállítanak is levéltetveket. A Lasius fuliginosus
módon igényli a hangyák szolgálatait. A hangyák például a korábban már említett Stomaphis quercus
jelenléte más fajok esetén is nagyban befolyásol- fiatal egyedeit a telelőhelyről (törzs talajhoz közeli ré-
10. ábra. Lachnus roboris kéregtet-

vekre vadászó Epistrophella euchroma
zengőlégy lárvák és a tetveket védel-
mező Liometopum microcephalum
(fotó: Csóka György)
117
2. táblázat. Néhány fásszárúakon élő, hangyák által látogatott

pajzstetű faj
Pajzstetű faj Tápnövény Forrás
Acanthococcus
Quercus Ülgentürk és mtsai 2013
roboris
Kermes quercus Quercus saját adat
Kermes roboris Quercus saját adat (11. ábra)
Parthenolecanium Ülgentürk és mtsai 2013,
Quercus
rufulum saját adat
Ülgentürk és mtsai 2013,
Physokermes fajok Picea
saját adat
riummal”. Ezek olyan képződmények, amik nem a

virágban vannak, és édes váladékot termelnek. Az
ezt gyűjtögető hangyák pedig védelmi szolgálta-
tást nyújtanak a növényeknek. Ilyen például a cse-
resznyék levelén látható „nektárfejtő” szemölcs. Az
észak-amerikai származású, de nálunk is meghono-
sodott kései meggy (Prunus serotina) nektárterme-
lése a rügyfakadást követő 3 hét alatt a legnagyobb
volumenű. Ezt követően lecsökken, illetve meg is
szűnik, ugyanis ekkorra már a fő lombfogyasztónak
számító Malacosoma americanum hernyói akkorára
nőnek, hogy a hangyák már nem tudják őket zsák-
11. ábra. Kermes roboris pajzstetű nőstényt látogató Lasius han-
gyák (fotó: Csóka György)
mányolni, azaz a hangyák nyújtotta szolgáltatás már
nem rentábilis a növény számára (Tilman 1978).
sze) a koronába viszi ahol jobb táplálkozóhelyek áll- Önvédelmi célú nektár kiválasztás a Prunus fajok
nak rendelkezésre (Goidanich 1959). A Lasius niger mellett füzeken és tölgyeken is megfigyelhető. A ko-
a füzeken élő Pterocomma salicis fiatal példányait te- csányos tölgy fiatal makkjain időnként édes váladék
lepíti át olyan tápnövény egyedekre, ahol még nincse- jelentkezik, amit a hangyák gyűjtenek (Csóka publi-
nek jelen kolóniái (Collins és Leather 2002). kálatlan megfigyelés).
A levéltetvek mellett számos további rovarcsoport A hangyák mellett egyébként a méhek is gyűjtik a
(liszteskék, levélbolhák, pajzstetvek, gubacsdarazsak) rovarok által kiválasztott mézharmatot, de a fentebb
is termelnek mézharmatot, amit a hangyák szintén említett extraflorális nektárt is. Az ebből készült méz
hasznosítanak. A 2. táblázatban néhány példát so- kiváló minőségű. Bulgáriában pl. a Carevoi Erdő-
rolunk fel az erdei fa- és cserjefajokon élő, mézhar- gazdaság (Burgasztól délre) területén 14 méhészet
matot termelő, és hangyák által látogatott pajzstetű is működik, amik kifejezetten az itteni tölgyesekben
fajokra vonatkozóan: gyűjtött mézharmat mézre specializálódtak. Egyes
A Magyarországon is honos, csertölgyön monofág években kaptáranként akár 36 kg ilyen méz is össze-
Dryocosmus cerripilus nevű gubacsdarázs egyivarú gyűlik (Georgiev és mtsai 2013).
nemzedékének csoportos gubacsai (amikben csak
nőstény darazsak fejlődnek) is édes váladékot ter-
melnek, amit hangyák gyűjtenek. Egyik leggyakoribb
hangyatárs a mézesbödön hangya (Prenolepis nitens),
de számos további faj (Lasius, Formica) is látogatja
és védi is ezeket a gubacsokat (12. ábra). A hangyák
jelenléte jelentősen csökkenti a ragadozók és parazi-
toidok által okozott mortalitást (Abe 1992, Fernan-
des és mtsai 1999, Seibert 1993, Washburn 1984).
Ez az önvédelmi stratégia felettébb sikeresnek mond-
ható, hiszen a gubacsdarazsak családjának (Cynipi-
dae) 3 genuszában is kialakult: Andricus (Abe 1992),
Dryocosmus (Csóka 1997, Stone és Cook 1998)
és a Discolhaspis (Washburn 1984, Seibert 1993,
Fernandes és mtsai 1999). 12. ábra. A Dryocosmus cerriphilus gubacsdarázs nektárt kiválasz-
Számos növényfaj, köztük nálunk is honos fásszá- tó aszexuális gubacsa és a nektárt gyűjtögető Prenolepis nitens
rúak, rendelkezik úgynevezett „extraflorális nektá- hangyák (fotó: Csóka György)
118
Hangyakolóniákhoz kötődő
mirmekofil ízeltlábúak
A hangyák kolóniáihoz, illetve fészkeihez fajgazdag,
mirmekofil („hangyavendég” vagy „hangyakedvelő”)
ízeltlábú közösségek kötődnek, amiknek hangyák-
kal való együttélése sajátos interakciókon keresztül
valósul meg. A hangyafészkekhez kötődő mirmeko-
fil együttes fajgazdagsága vonatkozásában az erdei
vöröshangyák (Formica rufa csoport) nagyméretű
bolyai kiemelkedőek. Parmentier és mtsai (2014)
125 obligát mirmekofil fajt, köztük 52 bogarat, 15
hártyásszárnyút, 10 kétszárnyút, 7 félfedelesszárnyút
és 36 pókszabásút (ebből 28 atka) említenek. A mir-
mekofil bogarak tipikus példái a Clytra levélbogarak.
13. ábra. Hangyászpikkelyke (Atelura formicarius) (fotó: Csóka
A gyakoribb C. laeviuscula kifejlett egyedei füzeken, György)
a ritkább C. quadripunctata-é pedig tölgyeken táp-
lálkoznak. A nőstények petéiket a hangyabolyok, il- Az ugróvillások (Collembola) körében is ismertek
letve hangyajáratok közelébe rakják le. Ezeket a han- hangyakolóniákhoz erősen kötődő fajok (Traser és
gyák a bolyokba szállítják, ahol a kikelő lárvák szerves Winkler 2012). Ilyen például az Entomobryoides
maradékokon táplálkoznak (Erber 1988, Merkl és myrmecophilus nevű faj (Dányi és Traser 2008).
Vig 2009). A lárvák saját testváladékaikból és talaj- Több hangya genusz kolóniáiban, így a holtfához kö-
szemcsékből védőköpenyt készítenek, ami megóvja tődőekben is gyakran lehet találkozni a sertefarkúak
őket a hangyák rágóitól. ősi rendjébe (Thysanura) tartozó hangyászpikkelyké-
A rezes virágbogár (Potosia cuprea) nőstényei vel (Atelura formicaria – 13. ábra). Ez a faj ellopkod-
gyakran petéznek hangyabolyok közelébe, így lárváik ja a fészekbe visszatérő dolgozók által kiöklendezett
is rendre megtalálhatók hangyabolyokban, illetve a táplálékot (Hölldobler és Wilson 1990). Kémiai
hangyák által kihordott szerves törmelék („hangya álcázási képessége révén éri el, hogy a hangyák ne
szemétdomb”) alatt (Micó és Galante 2003). támadják meg. Ennek lényege, hogy olyan vegyüle-
A kartonépítő hangyák (Lasius fuliginosus) fák üre- teket választ ki, amik alapján a hangyák fajtársuknak
geiben, odvaiban építenek kartonszerű fészket. Ezek- hiszik, és így nem bántják.
ben gyakran mirmekofil holyvafajok is élnek. A mir- Laakso és Setälä (1997) kimutatták, hogy az
mekofil bogárfajok jelentős része a holyvák közül ízeltlábúak mellett gyűrűsférgek is kötődhetnek a
kerül ki. Az érdes hangyászholyva (Pella bumeralis) hangyabolyokhoz. Több földigilisztafaj hétszer gyak-
hangyatetemekkel, illetve a hangyák zsákmányának rabban volt jelen a Formica aquilonia bolyokban, il-
maradékával táplálkozik, de időnként élő hangyákat letve azok közvetlen környezetében, mint a bolyoktól
is zsákmányol (Merkl és Vig 2009). Szintén ehhez a távol. A jelenség magyarázata minden bizonnyal a
hangyafajhoz kötődik a szegélyes hangyászfénybogár bolyokban, illetve közvetlen környezetükben jelent-
(Amphotis marginata): A bogarak nappal a kolóniák kező tápanyag feldúsulás.
közelében rejtőznek, éjszaka pedig a hangyák csapá- A hangyaboglárkák és a hangyák közötti kapcsolat az
sa mellett a fészekbe visszatérő hangyáktól szerzik be egyik kifejezetten sokat kutatott jelenség. A Maculinea
táplálékukat (Hölldobler és Wilson 1990, Merkl boglárkák meglehetősen sajátos életmódot folytatnak.
és Vig 2009). Lárváik az első három stádiumban a tápnövény termé-
Az egyenesszárnyúak rendjében unikális család a sében táplálkoznak, ezt követően pedig szociálparazi-
hangyásztücsköké (Orthoptera : Myrmecophilidae) taként Myrmica hangyák fészkeiben fejlődnek (Tho-
(Franc és mtsai 2015). Táplálékszerzésük során, mas és mtsai 1989). Az egyes hangyaboglárka fajok
obligát módon kötődnek a hangyákhoz, azok nélkül életmódja között azonban jelentős ökológiai különb-
hosszabb ideig nem képesek élni. Életmódjuk tu- ségek lehetnek. A Maculinea alcon lárváját a hangyák
lajdonképpen egyfajta kleptoparazitizmusként de- táplálják és felnevelik („kakukk módszer”), a M. arion,
finiálható. A Myrmecophilus acervorum a hangyák M. nausithous és M. teleius lárva viszont ragadozóként
testéről nyalogatja le a váladékot, illetve hangyák a hangyapetéket és lárvákat fogyasztja (Pecsenye és
szájából is elfogyasztja a más hangyáknak szánt táp- mtsai 2015). A különböző lepkepopulációk különbö-
lálékot. Időnként hangyapetéket és lárvákat is eszik. ző Myrmica fajokat használnak. A Maculinea-k kár-
Egyik bolyból a másikba gyalogolva, a hangyacsapá- pát-medencei hangyagazdáit Tartally (2009) tekinti
sok feromon jelzéseit követve jut át. Magyarországi át. Mivel a hangyaboglárkák jellemzően nem erdei élő-
viszonylatban a Formica fajokat részesíti előnyben helyeken fordulnak elő, ennél részletesebben itt nem
(Nagy és mtsai 1998). tárgyaljuk őket.
119
ter 1998, Maschwitz és mtsai 2008). Áldozatukat

valószínűleg a kolóniából kiáramló hangyasav szaga
alapján találják meg. A parányi nőstények a petéi-
ket a hangya testébe injektálják. A néhány nap után
kikelő lárva fúrni kezdi magát a fej felé. A kifejlett
lárva a hangya fejében bábozódik, úgy, hogy közben
a fejet el is választja a testtől. Ezért „hangyafejező”
legyekként is szokták említeni őket. Így a parazitoid
tulajdonképpen az áldozat erősen kitinizált fejtokját
használja saját bábhéjaként. Ez pedig megvédi a han-
gyáktól, sőt maguk a hangyák szállítják az elpusztult
társaikat, illetve testrészeiket a boly szemétdombjá-
ra. A genusz több faját egyébként az inváziós han-
gyafajok elleni biológiai védekezés keretében is hasz-
nálják (Porter 1998).
14. ábra. Microdon analis hangyalégy bábja leváló tölgykéreg
alatti hangyakolóniában (fotó: Csóka György) Szintén fák üregeiben, korhadó faanyagban él a
hangyákra specializálódott Tracheliodes varus nevű
A zengőlegyek (Syrphidae) családjának Microdon ragadozó darázsfaj is, aminek éppen a tölgyfahangya
genuszába tartozó egyes hangyalégy fajok a fák kér- a leggyakoribb zsákmánya (Zettel és mtsai 2004).
ge alatt élő hangyakolóniák lárváit fogyasztják. Fél-
gömbszerű, az aljzathoz simuló lárváik és bábjaik
felépítése kiváló védelmet nyújt a hangyák támadá- „Hangyáztatás” – egy sajátos
sa ellen, azok gyakorlatilag nem találnak rajta fogást
(14. ábra). Ez a forma annyira sajátos és megtévesz- madár-hangya interakció
tő, hogy a Microdon fajok lárváinak némelyikét ere-
detileg meztelencsigaként írták le. Maguk a kifejlett Számos megfigyelés igazolja az egyes madárfajok
Microdon imágók egyébként inkább méhekre, mint és hangyák között fennálló, meglehetősen sajátos
legyekre emlékeztetnek (15. ábra). kommenzalista interakciót, amit „hangyáztatásnak”
Több más faj mellett leggyakrabban a fentebb em- is nevezhetünk. Ennek lényege, hogy bizonyos ma-
lített két Lasius faj dolgozóit parazitálják púposle- darak „szándékosan” hangyákat juttatnak a tollaik
gyek (Phoridae) Pseudacteon nemének fajai (Por- közé, valószínűleg azzal a céllal, hogy megszabadul-
janak a rajtuk élősködő parazitáktól (pl. atkák, tet-
vek), ápolják tollazatukat, vedlés közben bőrük irri-
tációját csökkentsék (Morozov 2015), vagy azért,
hogy a rájuk kerülő hangyasav révén a gombás és
baktériumos fertőzéseket meggátolják (Wiles és
McAllister 2011, Revis és Waller 2004). A han-
gyasav több mint 12 órán át a tollazaton maradhat
(Kelso és Nice 1963), így jótékony hatása hosszabb
távon is érvényesül. A hangyáztatás végbemehet ak-
tív és passzív módon is (Hauser 1964, Morozov
2015). Az aktív hangyázás az, amikor a madár cső-
rével felveszi a hangyát, és szárnyai, tollai alá helye-
zi azokat. A passzív hangyázás pedig, amikor a ma-
dár tollait kiterítve beleül a bolyba és hagyja, hogy a
hangyák rámásszanak (Hauser 1964, Rózsa 2003).
Aktívan hangyáztat például a seregély (Sturnus vul-
garis), míg passzívan a szajkó (Garrulus glandarius)
(Rózsa 2003). Több mint 200 madárfajnál (többsé-
gük verébalkatú) jegyezték fel ezt a speciális viselke-
dést. A már említet fajok mellett többek között a me-
zei pacsirta (Alauda arvensis), búbos banka (Upupa
epops) (Kelso és Nice 1963), illetve néhány varjú-
faj is hangyáztat (Hendricks és Norment 2015).
A madarak mellett egyébként az észak-amerikai
szürke mókus (Sciurus carolinensis), és az európai
sün (Erinaceus europaeus) is alkalmazza ezt a mód-
15. ábra. Kifejlett Microdon analis hangyalégy (fotó: Csóka György) szert (Hauser 1964).
120
Kompetíció rovarevő Nagyon hamar reagálnak a zsákmány egyedszá-

mának emelkedésére is (Carrol és Janzen 1973,
énekesmadarak és hangyák Hölldobler és Wilson 1990), a territóriumukon
belül található növényeken képesek a herbivor rova-
között rok népességét gyorsan és jelentős mértékben csök-
kenteni. Hatékonyságuk egyik oka, hogy megfelelő
A rovarevő énekesmadarak és a hangyák sok eset- környezeti viszonyok esetén képesek nagy terüle-
ben átfedő habitatokban (pl. fák koronája, lomboza- tet lefedő úgynevezett szuperkolóniákat létrehozni
ta) átfedő táplálékforrást (pl. lombfogyasztó lárvák) (Punttila és mtsai 2004). Generalista táplálkozású-
hasznosítanak, így nem meglepő, hogy közöttük ak lévén azt fogyasztják, ami számukra kifizetődő tá-
kompetíció léphet fel. Haemig (1992, 1996) vizsgá- volságon belül az adott időben jelen van. Így az egyes
latai szerint a cinegék, csuszkák, poszáták, fakuszok bolyok zsákmányspektruma jelentős változatosságot,
ritkábban és csak rövidebb időre keresik fel azokat a illetve egy-egy boly táplálék összetétele is jelentős
fákat, amelyeken sok a hangya. Ezeken ugyanis a han- időbeni eltéréseket mutathat. Ennek megfelelően a
gyapredáció miatt kisebb a táplálék kínálat. Jäntti különböző tanulmányok táplálék-összetételre vo-
és mtsai (2007) szerint a fakusz (Certhia familiaris) natkozó adatai, megállapításai nehezen hasonlítha-
fiókák fejlődése lassúbb, általános fitnesz állapotuk tók össze. Abban azonban konszenzus mutatkozik,
rosszabb olyan odvakban, aminek 50 m-es körzeté- hogy a rovarzsákmány, illetve a mézharmat képezik
ben az erdei vöröshangya (Formica rufa) denzitása az erdei vöröshangyák legjelentősebb táplálékforrá-
magas. A hangyák ugyanis ilyen helyeken jelentősen sait. A rovarfogyasztás általában a tavaszi, kora nyári
csökkentik a fakuszfiókák táplálékául szolgáló poten- időszakban jellemző. Az utódgondozás miatt ugyan-
ciális zsákmány-denzitást. is ebben az időszakban van a legnagyobb szükség fe-
hérje forrásra (Punttila és mtsai 2004). Ez az igény
egyébként jól illeszkedik a kínálathoz is, ugyanis az
A hangyák erdővédelmi erdei fákon (különösen a lombosokon, de a fenyőkön
is) vegetációs időszak első felében van jelen a legtöbb
jelentősége herbivor rovarlárva. Ha többet zsákmányolnak, mint
amennyit a kolónia egyedei képesek elfogyasztani,
Számos erdei hangyafaj generalista ragadozó, így a akkor elraktározzák azokat. A mézharmat a vegetáci-
herbivor rovarok tömeges zsákmányolása révén je- ós időszak második felében válik domináns táplálék-
lentős mértékben csökkenthetik az azok abundáns ká (Carroll és Janzen 1973).
jelenlétéből fakadó negatív hatásokat. Erdővédelmi A hangyapredáció volumenét érzékeltető adatok
szempontból az egyes hangyafajok alábbi tulajdonsá- meglehetősen nagy szórást mutatnak, de minden-
gait tekinthetjük előnyösnek: képpen figyelemre méltóak. Wellenstein (1952)
szerint egy közepes méretű F. polyctena boly egy év
• Széles zsákmány-spektrum: az ilyen fajok hatása alatt 8 millió rovart képes elpusztítani. Lucfenyő-le-
nem csak egy, vagy néhány preferált zsákmányfaj véldarazsak esetében a lárvastádium 4 hete alatt egy
népességére hat, hanem többre is, köztük erdővé- boly hangyái (mérettől és létszámtól függően) akár
delmi szempontból jelentős fajokra is. egymillió lárvát is képesek bolyonként összegyűjteni
• Tömegesség: nyilván azok a hangyafajok játszanak (Bruns 1954). Rust (1958) szerint a tölgyilonca tö-
jelentősebb szerepet, amelyek tömegesen vannak megszaporodása során 400 boly több mint egymillió
jelen az adott területen. lepkét, és ezen kívül egyéb rovarokat is képes elpusz-
• Nagyobb méret: a nagyobb méretű hangyák nyil- títani. Egy 600 bolyos szuperkolónia naponta egy-
ván könnyebben zsákmányolnak nagyobb méretű millió kis téliaraszoló és tölgyilonca lárvát gyűjt össze
herbivor rovarokat, mint a kisebbek. (Rust 1958). Fenyő bagolylepke (Panolis flammea)
• A táplálékszerzés helye: A táplálékukat a fák koro- erős gradációjakor az első hetekben egy boly hangyái
nájában (is) kereső fajok nyilván nagyobb jelentő- 112 000 lárvát fogtak (Behrndt 1933, 1934). War-
séggel bírnak, mint pl. a talaj felszínén keresők. rington és Whittaker (1985) szerint a hangyák
• Éjjel-nappali aktivitás: a folyamatos aktivitás ered- által nem járt hegyi juharokon 3–4-szer magasabb a
ményeként gyorsabban fejthetik ki népesség csök- lombfogyasztó hernyók népessége, mint a hangyák
kentő hatásukat a zsákmánypopulációkra. által látogatottakon.
Természetesen a hangyák a felsorolt herbivor fajok-
A fenti szempontoknak legnagyobb mértékben min- nak a petéit és bábjait is fogyasztják, illetve sok más
den bizonnyal az erdei vöröshangyák (Formica rufa rovarcsoport egyedeit is zsákmányolják. Hartner
csoport) felelnek meg. Erre utal az is, hogy a hangyák (1994) szerint táplálékukban kisebb részben szere-
erdővédelmi szerepére vonatkozó tanulmányok (első pelnek a ragadozó rovarok. Ezt azzal magyarázza,
sorban német nyelvterületről) túlnyomó része ezzel a hogy ezeket a jellemzően gyorsabb mozgású fajokat
csoporttal foglalkozik. nehezebb zsákmányolni.
121
A jelentős predációs nyomás miatt a bolyokhoz kö-

zeli fák nem, vagy csak kisebb mértékű lombvesztést
(tűvesztést) szenvednek, mint a távolabbiak. Különö-
sen feltűnő ez a hangyavédelemet nem élvező fák tar-
rágása esetén. Ezt a jelenséget „zöld sziget” jelenségnek
(Voute 1942), vagy pedig „hangyabozótnak” (Győrfi
1957) is szokás nevezni. Wellenstein (1959) Panolis
flammea által erősen rágott fenyvesekben vizsgált ilyen
zöld szigeteket. Számításai szerint egy hangyaboly át-
lagosan 1200 m2-en védte meg a fákat. Ez közelítőleg
egy 20 m sugarú körnek felel meg. A hangyaboly hatá-
sa ezen túl is érzékelhető, de természetesen jelentősen
csökkenő mértékben. Ugyanez a szerző megállapítása,
hogy a hangyabolyok jótékony hatása 25–35 m-es su-
garú körön belül mutatható ki.
Finnországi nyíresekben, hangyabolyok közelé-
16. ábra. Fiatal Lymantria dispar hernyót támadó Lasius emargina-
ben a nyírfák még a lombfogyasztó lepkehernyók (pl. tus (fotó: Csóka György)
Epirrita autumnata) tömeges megjelenése esetén is
alacsonyabb lombvesztést szenvednek, mint a han- a „hasznos”, szemben a 42% „káros”, 28% „közömbös”
gyák által nem, vagy csak kevésbé járt területeken. és 14% meg nem határozható fajjal.
Ennek hosszabb távú következményeként a hangya- Wellenstein (1952) említi, hogy a hangyák kife-
bolyok közelében álló fák között alacsonyabb mér- jezetten támadólag lépnek fel lombfogyasztó rova-
tékű az ismétlődő lombvesztés miatt bekövetkező rok parazitoidjaival szemben (pl. Ichneumonidae).
pusztulás (Punttila és mtsai 2004, Laine és Nie- Schwenke (1957) szerint a Hymenoptera és Diptera
melä 1980, Niemelä és Laine 1986, Karhu 1998, parazitoidok mellett a tetvek jelentős ragadozóival,
Karhu és Neuvonen 1998). A bolyoktól távolodva, a katicákkal szemben is agresszívak. Wellenstein
a territóriumok széle felé haladva a fapusztulás mér- (1957) megfigyelése szerint a hangyák nemcsak a kis
téke növekszik. Ez azt is jelenti, hogy nagyobb terü- lucfenyő levéldarázs (Pristiphora abietina) bábjait,
letre kiterjedő védelmet csak a hangyabolyok megfe- hanem a faj parazitoidjainak bábjait is tömegesen fo-
lelő denzitása esetén lehet remélni. gyasztják. A hangyakolóniák közelében, a fenyő ba-
A Formica rufa csoport fajai mellett természete- golylepke (Panolis flammea) tömegszaporodásakor a
sen számos más hangyafaj is játszhat említésre méltó hangyák a fürkészlegyek népességét 5–60%-kal csök-
erdővédelmi szerepet. Ezekre vonatkozóan azonban kentették. Ugyanakkor a zsákmányolt hernyók 53%-a
nagyságrenddel kevesebb kutatási eredmény ismert, már parazitált volt, azaz ezek zsákmányolása már in-
csupán szórvány adatok állnak rendelkezésre. Meg- kább negatív hatásként értelmezhető. A fenyőaraszo-
figyelték, hogy a nagyobb termetű Camponotus fajok ló (Bupalus piniarius) peteparazitoidjainak népessé-
fogyasztják a gyapjaslepke (Lymantria dispar) hernyó- gét 20%-kal csökkenthetik a hangyák (Wellenstein
it és bábjait. A fiatal hernyókat pedig még a kistermetű 1959). Wichmann (1954) feljegyezte, hogy a han-
Lasius emarginatus is szákmányolja (16. ábra). gyák zsákmányolják a betűzőszú (Ips typographus)
Bár nagyon kevés tudományos bizonyíték áll ren- fémfürkész és gyilkosfürkész parazitoidjait.
delkezésre, de okkal feltételezhető, hogy a hangyák A negatív hatások másik nagyobb csoportja a levél-
szerepet játszhatnak egyes rovarpatogén kórokozók tetvekhez fűződő mutualista viszonnyal kapcsolatos.
vektoraként is. A talajon és a fatörzseken egyaránt A hangyák által nyújtott védelmi szolgáltatás pozitív
tömegesen mozgó hangyák közreműködhetnek a hatást gyakorol a levéltetvek, pajzstetvek, stb. népes-
gombaspórák, baktériumok, vírusok terjesztésében ségére. Ennek következményeként azok több táp-
is. Az esetlegesen fertőzött zsákmányuk szállításával anyagot vonnak el a fáktól. Pontosabban fogalmazva
betölthetik ugyanezt a funkciót. A hangyák esetleges a levéltetvek az általuk kiszívott tápanyagoknak csak
vektor szerepének tisztázására vonatkozóan további egy részét emésztik meg, annak jelentős részét, köz-
kutatások szükségesek. vetett módon a mézharmatot gyűjtő hangyák hasz-
A teljesség kedvéért meg kell említeni a hangyák- nosítják. A potenciálisan begyűjthető mézharmat
nak felróható negatív előjelű hatásokat is. Generalista mennyisége alapvetően függ a területen lévő tetűko-
ragadozóként mindent zsákmányolnak, aminek elej- lóniák denzitásától. A hangyák által gyűjtött mézhar-
tésére képesek. Sok esetben ez náluk nagyságrenddel mat mennyiségére vonatkozó adatok meglehetősen
nagyobb tömegű zsákmányt is jelenthet. Így olyan ro- változatosak. Zoebelein (1954, 1956a,b) szerint egy
varokat is elpusztítanak (parazitoidok, más ragado- Formica polyctena boly hangyái évente akár 290–320
zók), amik maguk is közreműködnek a herbivor ro- kg mézharmatot is gyűjthetnek. A Formica rufa ese-
varok népességének csökkentésében. Győrfi (1957) tében ez a mennyiség még nagyobb is lehet (450–500
szerint a hangyák étrendjében szereplő rovarok 16%- kg/év). Legnagyobb mennyiségű mézharmatot Pinus
122
állományokban gyűjtöttek a hangyák. Picea és Fagus hangyákat és a herbivor rovarok antagonistáinak más
állományokból gyűjtve ez a mennyiség jelentősen ke- csoportjait is (énekes madarak, ragadozó bogarak, pa-
vesebb volt. Wellenstein (1952) bolyonként 200 razitoidok, denevérek stb.) is a népességszabályzás
liter/év mennyiségről számol be, 0,5 ha-nyi terület- egy-egy (egymással is bonyolult interakciókban álló)
ről. Az ilyen jelentős mennyiségű tápanyagvesztés összetevőjének tekinteni, amelyek együttes hatása ha-
nyilván negatív hatással van a fák fiziológiai állapo- tározza meg a népességszabályozás mértékét. Példa-
tára. Ilyen legyengült állapotban a fák fokozottan ki ként ismételten megemlíthető, hogy pl. a cinegék na-
vannak téve bizonyos „másodlagos” xilofág rovarok, gyobb hatást gyakorolhatnak a zsákmánypopulációkra
szúk, cincérek, díszbogarak, ormányosok tömeges a hangyák által kevésbé látogatott fákon, a denevérek
fellépésének (Zoebelein 1957). és egyes rovarevő madarak nyilván nagyobb arányban
A levéltetvek gyakran több mézharmatot választa- fogyasztják a repülő rovarokat, mint a hangyák, stb.
nak ki, mint amennyit a hangyák be tudnak gyűjteni. A hangyapredáció relatív mértékének zsákmány-
Az így keletkező ragacsos bevonaton korompenész denzitástól való függése (denzitásfüggés) kevéssé
gombák telepszenek meg. Ez a jelenség gyakran meg- tanulmányozott és valószínűleg nem is egyszerűen
figyelhető a lucok ágörveiben csoportosan fejlődő tanulmányozható kérdéskör. Ezzel együtt is nagyon
Physokermes pajzstetvek esetében. Ezek ugyan nem valószínű, hogy a hangyák hatása alacsony denzitá-
betegítik meg a fákat, de ha az asszimiláló felület je- sú zsákmánypopuláció esetében valószínűleg nem
lentős részét befedik, akkor fiziológiai zavarokat is kevésbé jelentős, mint a zsákmány magas denzitá-
okozhatnak. sa esetén. Azaz a hangyák erdővédelmi szerepének
A Lachnus pallipes nevű kéregtetű a bükk hajtá- egyik fontos (ha nem a legfontosabb) összetevője is
sain, ágain szívogatva torzulásokat, repedéseket, ese- lehet az, hogy a zsákmánypopulációkat tartósan ala-
tenként száradást is okoz. Müller (1956) a faj erős csony népességen tart(hat)ják, és nem teszik lehetővé
kártételét tapasztalta baden-würtenbergi hangyare- azoknak gyors, robbanásszerű népességnövekedését.
zervátumokban. A kárt arra vezeti vissza, hogy a han- Ennek eredményeként a herbivor rovarok tömegsza-
gyák védelme mellett a tetvek népessége jelentősen porodása ritkábban és kisebb amplitúdóval jelentke-
megnövekedett. Schmutterer (1956) ugyanezen zik. Hosszabb távon pedig ez a szerep (még ha ke-
tetűfajjal kapcsolatban megemlíti továbbá, hogy a vésbé látványos is) jóval jelentősebb is lehet, mint
szívása nyomán keletkező sebek fertőzési kaput nyit- az, hogy tömegszaporodások esetén bolyaik körül
hatnak a bükk kéregrákot okozó gombának (Nectria kisebb-nagyobb területen megakadályozzák a jelen-
ditissima). tősebb lomb-, illetve tűvesztést.
A fákon megtelepedő levéltetű (illetve pajzstetű) Wellenstein (1980) összegezi az erdei vöröhan-
kolóniák jelenléte (már ha azok nem tömegesek) va- gyák pozitív és negatív erdővédelmi hatásait. Meg-
lószínűleg nem mindig feltétlenül negatív a fára néz- állapítja, hogy összességében az erdei vöröshangyák
ve. Az alacsony denzitású tetűpopuláció ugyanis nem mindenképpen „hasznos és védendő” erdei rovarok.
okoz túl nagy tápanyagveszteséget a fának, a kolóni- Ezt a megállapítást erősíti meg Hartner (1994) is.
ákat látogató hangyák pedig az egyéb herbivor rova-
rok (lepkehernyók, levéldarázs lárvák) eltávolításával
esetenként a levéltetvek negatív hatásait meghaladó Az erdei hangyafajok védelme
pozitív hatást gyakorolhatnak a fára.
Az erdei hangyák pozitív és negatív erdővédelmi Az erdei hangyafajok (főként a Formica fajok bolyai-
hatásainak objektív mérlegét megvonni meglehetős nak) magyarországi jogi védelméről először az 1935.
nehéz. A pozitív és negatív hatások mértéke helytől évi IV. törvénycikk az erdőkről és a természetvéde-
és időtől függően nagymértékben változhat. Ez a ne- lemről II. fejezetében „Az erdei kihágások meghatá-
hézség fokozottan igaz a magyarországi viszonyokra, rozása” pontban, a 258. paragrafusban olvashatunk:
hiszen a témakörben rendelkezésre álló ismeretek „…erdei kihágást követ el: „1. aki erdőterületről …
túlnyomó része külföldi, elsősorban németországi hangyabábot (hangyatojást) vagy petét ellop, vagy el-
(újabban skandináv) tanulmányokból származik, jel- lopását megkísérli”. A jogi védelem nyilván szükséges
lemzően tűlevelű állományokból. A hazai viszonyo- volt, mert ahogya Röszler (1941) írja, „a hangyák és
kat jobban tükröző eredeti kutatási eredmények még fészkük különböző célokra való gyűjtése évszázadok-
váratnak magukra. ra nyúlik vissza”. A „hangyaszesz”, hangyaalom mel-
A vöröshangyák erdővédelmi szerepének alapos kri- lett a hangyalárvákat és bábokat (főként Budapest
tikai elemzését Adlung (1966) közli. Megjegyzendő környékén) akváriumi díszhalak és díszmadarak ete-
azonban, hogy közleményének leegyszerűsítő kérdés- tésére gyűjtötték tömegesen. Németországi tapasz-
feltevése, miszerint „képesek-e a hangyák megvédeni talatokat is említ, miszerint a tömeges „iparszerű”
az erdőket a „káros rovarok” tömeges fellépése esetén?” gyűjtés a hangyakolóniák erőteljes megfogyatkozását
eleve nem túl szerencsés. Aligha van ugyanis a termé- eredményezi. Megjegyzendő, hogy Németországban
szetes ellenségeknek egyetlen kitüntetett csoportja, már az 1920-as évben védettek voltak a hangyák és a
ami önmagában erre képes lenne. Sokkal helyesebb a hangyabolyok (Wellenstein 1973).
123
A Magyarországon jelenleg is érvényben lévő kai károsodásának esélyét is csökkenti. A folyamatos

13/2001. (V.9.) KöM rendelet 5. melléklete 6 erdei erdőborítás, illetve az ehhez kötődő kisebb lékekben
vöröshangya faj: Formica rufa, F. polyctena, F. pressi- történő felújítás a hangyák számára is kedvező állo-
labris, F. execta, F. truncorum és F. pratensis bolyait/ mányszerkezeti viszonyokat hoz létre (nagyobb fák-
fészkeit nyilvánítja védetté. Szokatlan módon ez a vé- kal körülvett tisztások, stb.).
dettség nem a felsorolt fajok egyedeire, hanem azok Az elegyes állományok a hangyák számára is előnyö-
fészkeikre, bolyaikra vonatkozik. Ennek jelentősége a sebbek, mint az elegyetlenek. Az elegyesség ugyanis
fentebb leírtakból egyértelműen kitűnik. már eleve önmagában hordoz bizonyos fokú struktu-
A törvényi védettség mellett nem kevésbé fontos rális változatosságot. Egy ilyen állományban változa-
azonban az erdei fajok élőhelyeinek védelme, ami fő- tosabbak a fény- és besugárzási viszonyok. Nem ke-
képpen a természetközeli erdőgazdálkodás keretein vésbé jelentős hogy egy többfafajú erdő változatosabb,
belül, az erdőgazdálkodási beavatkozások kíméletes rövidebb és hosszabb időtávlatban is kiegyenlítettebb
végrehajtása révén valósulhat meg. A teljesség igénye táplálékbázist kínál. Az elegyesség vonatkozásában a
nélkül ismertetünk néhány olyan szempontot, amik- hangyák (különösen a Formica rufa csoport) szem-
nek figyelembe vétele a hangyák élőhelyi viszonyait pontjából kiemelkedő jelentőségűek a fenyők (táplá-
megőrizheti, illetve számottevően javíthatja. lékbázis, kórokozók elleni védekezés). Ezért a védett
Ahogy korábban már említést nyert, a hangyák területeken, lombos erdőkben szálanként, vagy kisebb
túlnyomó része a zárt erdőkkel szemben a változa- foltokban előforduló fenyők tűzzel-vassal való üldözé-
tos záródású állományokat kedvelik. A kisebb záró- se (pl. tölgy, vagy bükk fiatalosokban spontán megje-
dású foltok például előnyösebbek lehetnek a bolyok lenő fenyők) hangyák szempontjából bizonyosan hát-
hőgazdálkodása szempontjából, másrészt a táplálék- rányos hatású gyakorlat. A lombos erdőkben alacsony
kínálat (táplálékul hasznosítható növényi magvak, elegyaránnyal jelenlévő tűlevelűek egyébként diverzi-
rovarzsákmány, mézharmat stb.) is valószínűleg ked- tási és erdővédelmi szempontból is előnyösek.
vezőbb a strukturálisan diverzebb erdőkben. Sok, erdőhöz kötődő hangyafaj számára az erdei
Számos dendrofil hangyafaj gyakorlatilag obligát holtfa alapvetően fontos élőhelyi elem (Csóka és
módon kötődik a fákhoz, azok nélkül nem tud lé- Csősz 2014). Fokozottan igaz ez az erdei vöröhan-
tezni. Ezért az erdészeti beavatkozások alapvetően gyákra, amiknek bolyai igen gyakran holtfához kö-
meghatározhatják, illetve befolyásolhatják a hangyák tődnek. A megfelelő mennyiségű és megfelelően di-
életfeltételeit. Egy nagykiterjedésű pusztavágás (üres verz kínálatú erdei holtfa a hangyák fajgazdagságára,
vágásterület) nagy valószínűséggel a Formica boly, il- abundanciájára, ezen keresztül az általuk betöltött
letve a benne élő kolónia pusztulását jelenti, mivel ha ökológiai szerepkörökre is pozitívan hat. Az állo-
„rentábilis távolságon” belül nem maradnak nagyobb mányszegélyen lévő, lábon álló holtfák a Campono-
fák, akkor a kolónia nem talál elegendő táplálékot tus fajok számára jelentenek potenciális fészkelőhe-
magának. Nem is beszélve arról, hogy a fakiterme- lyet. Az állományszegélyeken, illetve tisztásokon álló,
lések során – elegendő figyelem híján – a hangyabo- részben, vagy egészében elhalt tölgyeken gyakran
lyok nemritkán fizikailag is megsemmisülnek (gépek megtalálhatók a nagy hőscincér (Cerambyx cerdo)
mozgása, égetés stb.). Fakitermelések során tehát a járatai. Ezeket a járatokat a tölgyfahangyák szívesen
hangyaboly körüli facsoport meghagyása biztosíthat- választják fészekhelyül, ami újabb érvet szolgáltat az
ja a kolónia életbenmaradását. Ez egyben a boly fizi- ilyen faegyedek kímélete érdekében.
17. ábra. Formica boly védelme rúd-

kerítéssel az Őrségi Nemzeti Park terü-
letén (fotó: Csóka György)
124
Az álló, földön fekvő, leváló kérgű törzsek, vagy A Formica bolyok számának, illetve denzitásá-
akár a tuskók is többek között a Lasius, illetve Formi- nak mesterséges növelése már régóta napirenden
ca kolóniáknak adhatnak otthont. Bár közismert tény, lévő kérdés (Gösswald 1940, Röszler 1941, Wel-
mégis fontos megemlíteni, hogy a különböző jellegű lenstein 1973 stb.). Röszler (1941), elsősorban
erdei holtfa számos más szaproxilofil fajnak (fajcso- K. Gösswald eredményeire hivatkozva részlete-
portnak), közöttük madaraknak (Ónodi és Winkler sen ismerteti a hangyabolyok áttelepítésének, illet-
2014), denevéreknek (Dobrosi 2014), kétéltűeknek ve megosztásának módját. Ebből világosan kiderül,
és hüllőknek (Rendes és Csóka 2014), szaproxilo- hogy az korántsem egyszerű, siker egyáltalán nem
fág rovaroknak (Csóka és Kovács 1999, Kovács garantált. A németországi tapasztalatok összegzé-
2014), ragadozó és parazitoid rovaroknak (Andrési seképpen Wellenstein (1973) megállapítja, hogy a
és mtsai 2014), puhatestűeknek (Páll-Gergely és Formica bolyok mesterséges telepítése erdővédelmi
Varga 2014) is fontos (sok esetben mással nem he- szempontból túlzottan költséges, és csak kivételes
lyettesíthető) élőhelyi elemet jelent. Azaz megfelelő esetekben javasolható. Szakirodalmi források megál-
mennyiségű holtfa visszahagyása a hangyák mellett lapításait összegezve ugyanerre a megállapításra jut
sok más élőlényre (köztük védett ritka fajokra is) néz- Hartner (1994) is. Ebből kiindulva valószínűleg he-
ve nélkülözhetetlen, vagy legalábbis kedvező. lyesebb a meglévő hangyabolyok védelme, élőhelyük
Az erdei hangyabolyokat, túl a jogaszabályi védett- kímélete, mint a nagyon munkaigényes és általában
ségen, gyakran mechanikai-fizikai értelemben is cél- kevéssé hatékony áttelepítés. Ez természetesen nem
szerű védeni. A fakorlátokkal megvalósított védelem zárja ki annak a lehetőségét, hogy természetvédelmi
(17. ábra) bizonyos fokú védelmet nyújthat pl. a vad- szervezetek esetleg a jövőben is próbákozzanak át-
disznók ellen. Kisebb emlősök (pl. borz) és madarak telepítési kísérletekkel.
ellen dróthálóval fedett keretet lehet alkalmazni.
Irodalomjegyzék
Abe, Y. (1992): The advantage of attending ants and gall aggre- Chapuisat, M., Oppliger, A., Magliano, P. és Christe, P.
gation for the gall wasp Andricus symbioticus (Hymenoptera: (2007): Wood ants use resin to protect themselves against
Cynipidae). – Oecologia 89: 166–167. pathogens. – Proceedings of the Royal Society of London B, 274,
Abrahamson, W. G. (1989): Plant-Animal Interactions. – pp. 2013–2017.
McGraw-Hill Publishing, New York, 480 pp. Christe, P., Oppliger, A., Bancalà, F., Castella, G. és
Adlung, K. G. (1966): A critical evaluation of the European re- Chapuisat, M. (2003): Evidence for collective medication in
search on use of red wood ants (Formica rufa group) for the ants. – Ecology Letters 6(1): 19–22.
protection of forests against harmful insects. – Zeitschrift für Collins, C. M. és Leather, S. R. (2002): Ant-mediated dispersal
Angewandte Entomologie 57: 167–189. of the black willow aphid Pterocomma salicis L.; does the ant
Alder, D. és Marsden, S. (2010): Characteristics of feeding-site Lasius niger L. judge aphid-host quality? – Ecological Entomo
selection by breeding Green Woodpeckers (Picus viridis) in a logy 27(2): 238–241.
UK agricultural landscape. – Bird Study 57(1): 100–107. Coudrain, V., Arlettaz, R. és Schaub, M. (2010): Food or
Andrési, D., Kovács, T. és Csóka, Gy. (2014): Gerinctelen raga- nesting place? Identifying factors limiting Wryneck popula-
dozók és parazitoidok. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): tions. – Journal of Ornithology 151(4): 867–880.
A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Czechowski, W., Markó, B. és Radchenko, A. (2008): Rubbish
Kiadó, Sopron, pp. 97–108. dumps reveal the diet of ant colonies: Myrmica schencki Em. and
Behrndt, G. (1933): Die Bedeutung der Roten Waldameise bei Myrmica rubra (L.) (Hymenoptera: Formicidae) as facultative
Forleulenkalamitäten (The significance of the red wood ants in pollen-eaters. – Polish Journal of Ecology 56: 737–741.
outbreaks of Panolis flammea). – Zeitschrift für Forst- und Jagd- Czechowski, W., Radchenko, A. G. és Czechowska, W.
wesen 65: 479–498. (2002): The ants (Hymenoptera: Formicidae) of Poland. – Mu-
Behrndt, G. (1934): Einige Beobachtungen über die Bedeutung seum and Institute of Zoology, Polish Academy of Sciences,
von Formica rufa und F. fusca bei Forleulenkalamitäten. – Forst 200 pp.
archiv 10(18): 289–294. Csiki, E. (1905): Biztos adatok madaraink táplálkozásáról. – Aqui-
Breen, J. (1979): Aphids visited by Formica lugubris (Hymenop- la 1905(1–4): 312–330.
tera: Formicidae) including eleven species new to Ireland. – Irish Csóka, Gy. (1997): Gubacsok – Plant galls. – Agroinform, Buda-
Naturalists’ Journal 19: 349–352. pest, 160 pp.
Bruns, H. (1954): Beobachtungen zum Verhalten der Roten Csóka, Gy. és Kovács, T. (1999): Xilofág rovarok – Xylophagous
Waldameise während des Nahrungserwerbes. – Zeitschrift für insects. – Agroinform, Budapest, 189 pp.
Tierpsychologie 11(1): 151–154. Csóka, Gy. és Csősz, S. (2014): Hangyák és a holtfa. – In: Csó-
Cappelli, S. (2015): Tree choice of red wood ants – A study about ka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5.
tree use of red wood ants in the Swiss National Park. – Master Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 109–114.
Thesis, 32 pp. Csóka, Gy., Stone, G. N. és Melika, G. (2005): Biology, Ecology,
Carroll, C. R. és Janzen, D. H. (1973): Ecology of foraging by and Evolution of Gall-inducing Cynipidae. – In: Raman, A.,
ants. – Annual Review of Ecology and Systematics 4: 231–257. Schaefer, C. W. és Withers, T. M. (szerk.): Biology, Ecology,
Castella, G., Chapuisat, M. és Christe, P. (2008): Prophylaxis and Evolution of Gall-inducing Arthropods, Science Publish-
with resin in wood ants. – Animal Behaviour 75(4): 1591–1596. ers, USA, pp. 573–642.
125
Csősz, S., Markó, B. és Gallé, L. (2011): The myrmecofauna Haemig, P. D. (1996): Interference from ants alters foraging eco
(Hymenoptera: Formicidae) of Hungary: an updated checklist. logy of great tits. – Behavioral Ecology and Sociobiology 38:
– North-Western Journal of Zoology 7(1): 55–62. 25–29.
Dányi, L. és Traser, Gy. (2008): An annotated checklist of the Hartner, A. (1994): Formicoidea vizsgálatok Nyugat- és Dél-du-
springtail fauna of Hungary (Hexapoda: Collembola). – Opus- nántúli erdőkben – Kandidátusi értekezés, 124 pp.
cula Zoologica 38: 3–82. Hauser, D. C. (1964): Anting by gray squirrels. – Journal of Mam-
Dobrosi, D. (2014): A holtfa és a denevérek. – In: Csóka, Gy. és malogy 45(1): 136–138.
Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-ma- Hendricks, P. és Norment, G. (2015): Anting behavior by the
gyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 146–154. northwestern crow (Corvus caurinus) and american crow (Cor-
Domisch, T., Finér, L., Neuvonen, S., Niemelä, P., Risch, A. C., vus brachyrhynchos). – Northwestern Naturalist 96(2): 143–146.
Kilpeläinen, J. és Jurgensen, M. F. (2009): Foraging activity Herman, O. (1901): A madarak hasznáról és káráról. – A Ma-
and dietary spectrum of wood ants (Formica rufa group) and gyar Királyi Földművelésügyi Miniszter kiadványai, Budapest,
their role in nutrient fluxes in boreal forests. – Ecological Ento- 124 pp.
mology 34(3): 369–377. Herrera, C. M. (1984): Significance of ants in the diet of insec-
Erber, D. (1988): Biology of Camptosoma Clytrinae–Crypto- tivorus birds in southern spanish mediterranean habitats. – Ar-
cephalinae–Chlamisinae–Lamprosomatinae. – In: Jolivet, P., deola 30: 77–81.
Petitpierre, E. és Hsiao, T. H. (szerk.): Biology of Chrysome- Hölldobler, B. és Wilson, E. O. (1990): The Ants. – Harvard
lidae. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht – Boston – Lon- University Press, Cambridge, 732 pp.
don, pp. 513–552. Hughes, J. és Broome, A. (2007): Forests and Wood Ants in Scot-
Espadaler, X. és Nieves-Aldrey, J. L. (1983): Hormigas (Hy- land. – Forestry Commission, Information note, 8 p.
menoptera, Formicidae) pobladoras de agallas abandonadas de Jäntti, A., Suorsa, P., Hakkarainen, H., Sorvari, J., Huhta,
cinípidos (Hymenoptera, Cynipidae) sobre Quercus sp. en la E. és Kuitunen, M. (2007): Within territory abundance of red
Península Ibérica. – Boletín de La Estación Central de Ecología wood ants Formica rufa is associated with the body condition of
12: 89–93. nestlings in the Eurasian treecreeper Certhia familiaris. – Jour-
Farkas, E. és Tánczos, E. (2009): Adatok a Liometopum micro- nal of Avian Biology 38(5): 619–624.
cephalum hangyafaj autökológiájának ismeretéhez. – Diploma- Kalotás, Zs. (2014): Hamvas küllő.– In: Haraszthy, L. (szerk.):
munka, Szegedi Tudományegyetem, Szeged, 86 pp. Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes
Fernandes, G. W., Fagundes, M., Woodman, R. L. és Price, Közalapítvány, Csákvár, pp. 637–640.
P. W. (1999): An effect of threetrophic level interactions: plant, Kelso, L. és Nice, M. M. (1963): A russian contribution to anting
galls, and parasitoids. – Ecological Entomology 24: 411–415. and feather mites. – The Wilson bulletin 75(1): 23–26.
Franc, V., Majzlan, O., Krištín, A. és Wiezik, M. (2015): On Karhu, K. J. (1998): Green islands – Top-down and Bottom-up
the distribution and ecology of the ant cricket (Myrmecophilus effects of wood ants in forests under folivore attack. – Annales
acervorum) (Orthoptera: Myrmecophilidae) in Slovakia. – Universitatis Turkuensis, p.107.
Matthias Belivs Univ. Proc. 5, Suppl. 2, pp. 40–50. Karhu, K. és Neuvonen, S. (1998): Wood ants and a geometrid
Frank, S. C., Steyaert, S. M. J. G., Swenson, J. E., Storch, I., defoliator of birch: predation outweights beneficial effects
Kindberg, J., Barck, H. és Zedrosser, A. (2015): A “clearcut” through the host plant. – Oecologia 113: 509–516.
case? Brown bear selection of coarse woody debris and carpen- Kovács, T. (2014): Szaproxilofág bogarak. – In: Csóka, Gy. és La-
ter ants on clearcuts. – Forest Ecology and Management 348: katos F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-ma-
164–173. gyarországi Egyetem Kiadó, Sopron. pp. 79–86.
Georgiev, G., Academy, B., Borisov, P. és Bulgarian, M. Kunkel, H., Kloft, W. J. és Fossel, A. (1985): Die Honigtau-Er-
(2013): Honeydew producers in oak forests of Strandzha zeuger des Waldes. – In: Kloft, W. J. és Kunkel, H. (szerk.):
Mountain, Bulgaria. – Silva Balcanica 9(1): 85–90. Waldtracht und Waldhonig in der Imkerei, Ehrenwirth, Munich,
Goidanich, A. (1959): Le migrazioni coatte mirmicogenedello pp. 48–265.
Stomaphis quercus L. Aphido olicilico monoico omotopo. – Laakso, J. és Setälä, H. (1997): Nest mounds of red wood ants
Bolettino Istituto Entomologia del’Universitario Bologna 23: (Formica aquilonia): hot spots for litter-dwelling earthworms. –
93–131. Oecologia 111(4): 565–569.
Gösswald, K. (1940): Die Massenzucht von Königinnen der Ro- Laine, K. J. és Niemelä, P. (1980): The influence of ants on the
ten Waldameise im Laboratorium. – Mitteilungen aus Forstwirt- survival of mountain birches during an Oporinia autumnata
schaft und Forstwissenschaft 11:283–291. (Lep., Geometridae) outbreak. – Oecologia 47: 39–42.
Gösswald, K. (1951): Die Rote Waldameise im Dienste der Mahdi, T. és Whittaker, J. B. (1993): Do birch trees (Betula pen-
Waldhygiene. Forstwirtschaftliche Bedeutung, Nutzung, Lebens- dula) grow better if foraged by wood ants? – Journal of Animal
weise, Zucht, Vermehrung und Schutz. – Kinau Verlag, Lüne- Ecology 62: 101–116.
burg, 160 pp. Maschwitz, U., Weissflog, A., Seebauer, S., Disney, R. H. L.
Greathead, D. J. (1976): A review of biological control in és Witte, V. (2008): Studies on European Ant Decapitating Flies
western and southern Europe. Technical Communications of (Diptera: Phoridae): I. Releasers and Phenology of Parasitism of
Commonwealth Institute of Biological Control, No. 7 Farnham: Pseudacteon formicarum. – Sociobiology 51(1): 127–140.
CIBC, 182 p. Mattson, D. J. (2001): Myrmecophagy by Yellowstone grizzly
Grosse, C., Kaczensky, P. és Knauer, F. (2003): Ants: A food bears. – Canadian Journal of Zoology 79(5): 779–793.
source sought by Slovenian brown bears (Ursus arctos)? – Ca- Merkl, O. és Vig, K. (2009): Bogarak a Pannon régióban. – Vas
nadian Journal of Zoology 81(12): 1996–2005. Megyei Múzeumok Igazgatósága, B. K. L. Kiadó, Magyar Ter-
Győrfi, J. (1957): Erdészeti rovartan. – Akadémiai Kiadó, Buda- mészettudományi Múzeum, Szombathely, 496 pp.
pest, pp. 126–127. Mermod, M., Reichlin, T. S., Arlettaz, R. és Schaub, M.
Haemig, P. (1992): Competition between ants and birds in a Swe (2009): The importance of ant-rich habitats for the persistence
dish forest. – Oikos 65(3): 479–483. of the Wryneck Jynx torquilla on farmland. – Ibis 151: 731–742.
126
Micó, E. és Galante, E. (2003): Biology and new larval descrip- Ripka, G. (2008): Checklist of the Psylloidea of Hungary (Hemip-
tions for three cetoniine beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Ce- tera: Sternorrhyncha). – Acta Phytopathologica et Entomologi-
toniinae: Cetoniini: Cetoniina, Leucocelina). – Annals of Ento- ca Hungarica 43(1): 121–142.
mological Society of America 96(2): 95–106. Rolstad, J., Løken, B. és Rolstad, E. (2000): Habitat selection as
Mitrus, S., Hebda, G. és Wesołowski, T. (2015): Cohabitation a hierarchial spatial process: the green woodpecker at the nor
of tree holes by ants and breeding birds in a temperate decidu- thern edge of its distribution range. – Oecologia 124: 116–129.
ous forest. – Scandinavian Journal of Forest Research (August Rózsa, L. (2003): A madarak tetvei (Phthiraptera). – Állattani
2015), 1–5. Közlemények 88(2): 3–29.
Morozov, N. S. (2015): Why do birds practice anting? – Biology Röszler. P. (1941): Az erdő és a hangya. – Erdészeti Lapok 80(8):
Bulletin Reviews 5(4): 353–365. 449–457.
Murakami, M. és Nakano, S. (2000): Species-specific bird func- Rust, E. (1958): Aufbau der ersten Ameisenfarm. – Forst und Jagd
tions in a forest-canopy food web. – Proceedings of the Royal 8: 131–135.
Society, Biological Sciences 267(1453): 1597–1601. Schmutterer, H. (1956): Saugschäden an Eichen und Buchen
Müller, H. (1956): Können Honigtau liefernde Baumläuse durch Lachniden in Abhängigkeit von Ameisen-Trophobiose. –
(Lachnidae) ihre Wirtspflanzen schädigen? – Zeitschrift für An- Zeitschrift für Angewandte Entomologie 39(2): 178–185.
gewandte Entomologie 39(2): 168–177. Schwenke, W. (1957): Über die räuberische Tätigkeit von Formi-
Nagy, B., Kriska, G. és Lovas, B. (1998): A hangyásztücsök és ca rufa L. und F. nigricans Emery überhalb einer Insektenmas-
mozgásetológiája. – Állattani Közlemények 83: 161. senvermehrung. – Beiträge zur Entomologie 7(3–4): 226–246.
Niemelä, P. és Laine, K. (1986): Green islands-predation not Seibert, T. F. (1993): A nectar secreting gall wasp and ant mu-
nutrition. – Oecologia 68: 476–478. tualism – selection and counter-selection shaping gall wasp
Noyce, K. V., Kannowski, P. B. és Riggs, M. R. (1997): Black phenology, fecundity and persistence. – Ecological Entomology
bears as ant-eaters: seasonal associations between bear myrme- 18: 247–253.
cophagy and ant ecology in north-central Minnesota. – Cana- Skinner, G. J. (1980): The feeding habits of the wood ant Formi-
dian Journal of Zoology 75(10): 1671–1686. ca rufa (Hymenoptera: Formicidae) in limestone woodland in
Ónodi, G. és Winkler, D. (2014): A holtfa szerepe az odúlakó north west England. – Journal of Animal Ecology 49: 417–433.
madárközösségek kialakulsában. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, Skinner, G. J. és Whittaker, J. B. (1981): An experimental inves-
F. (szerk.): A holtfa Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi tigation of the inter-relationships between the wood ant (Formi-
Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 125–144. ca rufa) and some tree-canopy herbivores. – Journal of Animal
Páll-Gergely, B. és Varga, A. (2014): Puhatestűek és a holtfa. Ecology 50: 313–326.
– In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva natu- Stadler, B. és Dixon, A. F. G. (2005): Ecology and Evolution of
ralis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. Aphid-Ant Interactions. – Annual Review of Ecology, Evolution,
115–120. and Systematics 36(1): 345–37.
Parmentier, T., Dekoninck, W. és Wenseleers, T. (2014): Stone, G. N. és Cook, J. M. (1998): The structure of cynipid oak
A highly diverse microcosm in a hostile world: A review on the galls: patterns in the evolution of an extended phenotype. – Pro-
associates of red wood ants (Formica rufa group). – Insectes ceedings of the Royal Society, Series B 265: 979–988.
Sociaux 61(3): 229–237. Swenson, J. E., Jansson, A., Riig, R. és Sandegren, F. (1999):
Pecsenye, K., Bereczki, J., Juhász, E., Tartally, A. és Varga, Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scan-
Z. (2015): Contrasting genetic structure in cuckoo and pre dinavia. – Canadian Journal of Zoology 77: 551–561.
datory Maculinea butterflies. – Conservation Genetics 16(4): Szathmáry, E., Haltrich, A. és Tartally, A. (2005): Data to
939–954. the Knowledge of the Lachnid Fauna (Homoptera : Lachnidae)
Porter, S. D. (1998): Biology and Behavior of Pseudacteon De- of Hungary. – Acta Phytopathologica et Entomologica Hunga-
capitating Flies (Diptera: Phoridae) that Parasitize Solenopsis rica 40(3–4): 403–408.
Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae). – Florida Entomologist Tartally, A. (2009): A Maculinea boglárkalepkék Kárpát-me-
81(3): 292. dencéből ismert hangyagazdái, parazitoidjai és a hangyagazdák
Punttila, P., Niemelä, P. és Karhu, K. (2004): The impact of egyéb szociálparazitái. – Természetvédelmi Közlemények 15:
wood ants (Hymenoptera: Formicidae) on the structure of in- 23–34.
vertebrate community on mountain birch (Betula pubescens Thomas, K. H. (1962): Die Blattläuse des Formenkreises Brachy-
ssp. czerepanovii). – Annales Zoologici Fennici 41: 429–446. caudus prunicola (Kalt). – Wissenschaftliche Zeitschrift der
Rendes, N. és Csóka, Gy. (2014): Kisemlősök és ragadozók. – Wilhelm-Pieck-Universität Rostock 11: 125–138.
In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva natura- Thomas, J. A., Elmes, G. W., Wardlaw, J. C. és Woyciechowski,
lis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. M. (1989): Host specificity among Maculinea butterflies in Myr-
145–146. mica ant nests. – Oecologia 79(4): 452–457.
Revis, H. C. és Waller, D. A. (2004): Bactericidal and fungicidal Tilman, D. (1978): Cherries, Ants and Tent Caterpillars: Timing
activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of of Nectar Production in Relation to Susceptibility of Caterpillars
anting behavior as a method of self-medication in songbird. – to Ant Predation. – Ecology 59(4): 686–692.
The Auk 121(4): 1262–1268. Traser, Gy. és Winkler, D. (2012): Ugróvillások. – In: Kárpáti,
Reznikova, Z. és Panteleeva, S. N. (2001): Interaction of the L. és Fally, J. (szerk.): Fertő–Hanság – Neusiedler See–Seewin-
ant Myrmica rubra L. as a predator with springtails (Col- kel Nemzeti Park. Monografikus tanulmányok a Fertő és a Han-
lembola) as a mass prey. – Doklady Biological Sciences 380: ság vidékéről. Fertő–Hanság Nemzeti Park Igazgatóság – Szak-
475–477. tudás Kiadó Ház, Budapest, pp. 143–150.
Riemer, S., Schulze, C. H. és Frank, G. (2010): Population Ülgentürk, S., Özdemir, I., Kozár, F., Kaydan, M. B. és Sari-
density and habitat use of the green woodpecker (Picus viridis) başak, H. (2013): Honeydew producing insect species in forest
in Donau-Auen National Park (Lower Austria). – Vogelwarte areas in Western Turkey. – Türkish Entomologica Bülettin 3(4):
48: 275–282. 125–133.
127
Ágnes Mikó & György Csóka
Vepsalainen, K. és Savolainen, R. (1994): Ant-aphid inter Wellenstein, G. (1980): Auswirkung hügelbauender Wald
action and territorial dynamics of wood ants. – Memorabilia ameisen der Formica rufa-Gruppe auf forstschädliche Raupen
Zoologica 48: 251–259. und das Wachstum der Waldbäume. – Zeitschrift für Ange-
Voute, A. D. (1942): Classification of factors influencing the wandte Entomologie 89(2): 144–157.
natural growth of a population of insects. – Acta Biotheoretica Wichmann, H. E. (1954): Untersuchungen über Ips typographus
7(1): 99–116. L. und seine Umwelt. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie
Warrington, S. és Whittaker, J. B. (1985): An experimental 35(2): 201–206.
field study of different levels of insect herbivory induced by Wiles, G. J. és McAllister, K. R. (2011): Records of anting
Formica rufa predation on sycamore (Acer pseudoplatanus) I. by birds in Washington and Oregon. – Washington Birds 11:
Lepidoptera larvae. – Journal of Applied Ecology 22: 775–785. 28–34.
Washburn, J. O. (1984): Mutualism between a cynipid wasps and Zettel, H., Ljubomirov, T., Steiner, F.M., Schlick-Steiner,
ants. – Ecology 65: 654–656. B.C., Grabenweger, G. és Wiesbauer, H. (2004): The Euro-
Wellenstein, G. (1952): Zur Ernahrungsbiologie der Roten- pean ant hunters Tracheliodes curvitarsus and T. varus (Hy-
waldameise. – Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflan- menoptera: Crabronidae): taxonomy, species discrimination,
zenschutz 59: 430–51. distribution and biology. – Myrmeologische Nachrichten 6:
Wellenstein, G. (1957): Die Beeinflussung der forstlichen Arth- 309–47.
ropoden Fauna durch Waldameisen (Formica rufa Gruppe), I. Zoebelein, G. (1954): Versuche zur Feststellung des Honigtauer-
Teil. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie 41(2–3): 368–385. trags von Fichtenbeständen mit Hilfe von Waldameisen. – Zeit-
Wellenstein, G. (1959): Möglichkeiten und Grenzen des Ein- schrift für Angewandte Entomologie 36: 358–362.
satzes von Krankheitserregern, Nutzinsekten und Vögeln im Zoebelein, G. (1956a): Der Honigtau als Nahrung der Insekten
praktischen Forstschutz. – Forstwissenschaftliches Centralblatt Teil I. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie 38: 369–416.
78(5–6): 150–166. Zoebelein, G. (1956b): Der Honigtau als Nahrung der Insekten
Wellenstein, G. (1973): The Development of Artificially Teil II. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie 39: 129–167.
Founded Colonies of Hill-building Red Wood Ants of the For- Zoebelein, G. (1957): Zur Frage des biologischen Nutzwer-
mica rufa-Group in South Western Germany. – EPPO Bulletin tes der Roten Waldameise. – Mitteilungen aus der Bayerische
2–3(9): 23–34. Staatsforstverwaltung Heft 29.
Role of ants in the Hungarian forest ecosystems
Ágnes Mikó & György Csóka

NARIC Forest Research Institute, Department of Forest Protection,
Hegyalja str. 18, H–3232 Mátrafüred, Hungary. E-mails: mikoa@erti. hu and csokagy@erti.hu
The category of “forest ants’ is quite difficult to define briefly. The majority of the 126 ant species recorded in Hungary are all dependent
on forests or trees to some extent. These species can potentially be categorized as forest ants that are dependent on trees as nesting
place or food source in an obligate or a preferential manner. Colonies of forest ants can be found in several specific microhabitats in-
cluding decaying parts of living trees, deadwood of different sizes and appearances, oak acorns, cynipid galls etc. Some species build
large anthills. Their food sources are rather diverse. Besides hunting (mainly arthropods), their diet mostly consists of honeydew and
seeds but they often feed on carcass too.
Ants play an important role in the nutrient flow of forests and in the ecological interaction of different species. They can increase bio-
diversity through the myrmecophilous species associated with them. Red wood ants have enjoyed special attention among forest ant
species. Red wood ant research has mainly been conducted in German-speaking territories (Germany, Switzerland) and in Scandinavia,
most often in coniferous forests. The results of these studies can only be partially adapted to Hungarian circumstances. The importance
of red wood ants from the aspect of forest protection is complex. As generalist predators, they often feed on herbivorous insects living
on trees, hence decreasing herbivore pressure. However, they are in a mutualistic relationship with certain groups of insects like aphids
and scale insects and protect them; this way they can increase herbivore pressure which would mean a negative physiological effect on
trees. Their impact on forest health is significant but is not yet clarified in many aspects. There are still many unanswered (or never even
verbalized) questions regarding other forest ant species.
On top of legal restrictions, the protection of forest ants should include the protection of their habitat and living conditions too. Among
other things, stands with diverse canopy closure and a mixed species composition providing balanced and more diverse food basis,
leaving tree groups around the anthills during logging and leaving an appropriate amount of dead wood behind can improve the living
conditions for ants. This way they can fulfill their role of increasing forest diversity and improving the immune system of the forest.
Occasionallym the physical protection of anthills might be necessary. Artificial relocation of anthills is one possible alternative but the
protection of their habitat could likely be a better solution.
Key words: forest ants, myrmecochory, myrmecophily, ant predation, interspecific interactions, forest protection, ant protection
128
A szaproxilofág bogarak (Coleoptera) szerepe

a holtfa lebontásában
Merkl Ottó
Magyar Természettudományi Múzeum, 1088 Budapest, Baross utca 13. E-mail: merkl@nhmus.hu
A holtfa fontos komponense az erdei ökoszisztémának, ezért megőrzése lényeges a szaproxilofág fauna fennmaradása szempontjából.
A szaproxilofág közösségekben a bogarak domináns szerepet játszanak, különösen a fa lebomlásának első, kolonizációs szakaszában.
Jelen dolgozat jellemzi a holtfa egyes típusainak bogárfaunáját, illetve javaslatokat nyújt a szaproxilofág bogárfauna védelmének lehe-
tőségeire.
Kulcsszavak: holtfa, szaproxilofág, bogarak.
Bevezetés lása során (Speight 1989). Ennek szakaszai a követ-

kezők (1–2. ábra).
A holtfa lebomlásának szakaszai 1) Kolonizációs szakasz. A faanyagot benépesítik
az elsődleges (primer) szaproxilofág állatok, ame-
Az európai erdőkben élő állatfajok nagyjából 20 szá- lyek a gombákkal még nem fertőzött fát fogyasztják,
zaléka szaproxilofág, vagy élete közvetlenül más és képesek megemészteni a fa legtömegesebb szerves
szaproxilofág fajoktól függ. Az erdők szaproxilofág polimerjeit (a cellulózt, a hemicellulózt, de a lignint
élőlényeinek közösségében a bogaraknak kitüntetett nem). A fát fizikailag aprózzák, üregekkel, járatokkal
szerep jut. Részletesebb bemutatásukhoz célszerű tárják fel, amelyek utat nyitnak a következő szakasz
vázlatosan áttekinteni a holtfa lebomlásának folya- fajainak. A primer szaproxilofág állatok betelepedé-
matát. sével párhuzamosan megkezdődik a gombák szét-
Bár a faanyag lebomlását sok tényező befolyásolja, terjedése is a fában, amelyeket tehát szintén primer
és az abban részt vevő fajok összetétele is nagyon vál- szaproxilofágoknak tekintünk (egy részük a lignint is
tozatos, a legtöbb elhalt fa – beleértve az ágakat, a képes lebontani). A kolonizációs szakasz a fa pusztu-
törzset és a gyökereket – hasonló utat jár be átalaku- lását követően nagyjából 2 évig tart.
1. ábra. A holtfa lebomlásának első és

utolsó szakasza. Az előtérben humifi-
kációs, a háttérben kolonizációs sza-
kaszban lévő bükkfatörzs (fotó: Korda
Márton)
129
Merkl Ottó
2) Dekompozíciós szakasz. Az elsődleges szaproxi- más korhadó anyagban – leginkább az avarban – is

lofágokhoz másodlagos (szekunder) szaproxilofágok megtalálhatók (pl. ászkák, ikerszelvényesek, atkák,
csatlakoznak, amelyek az elsődleges szaproxilofágok ugróvillások, giliszták, fonálférgek). Közöttük bo-
működésének termékeit fogyasztják. Ide soroljuk garak is akadnak, melyek leginkább ragadozók vagy
a más szaproxilofág állatok ragadozóit és a szapro- mikroszkopikus gombákat fogyasztók, így szapro-
xil (lignikol) gombák fogyasztóit is. E szakaszban az xilofágnak nem nevezhetők. Számos bogár ilyenkor
elsődleges szaproxilofágok tevékenysége még foly- már csak rejtekhelyet keres abban a közegben, mely
tatódik, hiszen helyüket fokozatosan adják át a má- valaha eleven fa volt, de most már tulajdonképpen a
sodlagos szaproxilofágoknak. A dekompozíciós sza- környező talaj kiterjesztése, melybe néhány év alatt
kasz Európa nagy részén, az átlagos zonális erdőkben nyomtalanul beleolvad.
(nem a tűző napon, hanem a többi fa vagy az újulat
által árnyékolva) nagyjából tíz évig tart (lágyfák ese- A bogarak részesedése a szaproxilofág
tében valamivel rövidebb). Becslések szerint rovarok közösségekben
nélkül (tehát csak a gombákra és a baktériumokra
hagyatkozva) a dekompozíciós szakasz hossza ennek A kolonizációs szakasz élőlényeinek két kívánalom-
kétszerese lenne. Az északi erdőkben a dekompozíci- nak kell megfelelnie: 1) legyenek olyan erős szájszer-
ós szakasz nagyjából 25 évig tart akkor is, ha állatok veik, amelyekkel átrághatják a kérget és a még kemény
és gombák egyaránt részt vesznek benne. fát, illetve 2) képesek legyenek legyőzni azt a kémiai
3) Humifikációs szakasz. A felhasználható faanyag védekezést, ami a fában még jelen lévő anyagok mi-
elfogytával az elsődleges szaproxilofágok eltűnnek a att egy ideig továbbra is működik. Aligha meglepő,
korhadt fából. A másodlagos szaproxilofágok még ki- hogy e két szempontnak leginkább a bogarak felelnek
tartanak, de a tápanyagok csökkenésével lehetősége- meg. A legtöbb szaproxilofág gerinctelen a bogarak
ik szűkülnek. Amikor az elhalt fa eredete már szinte (Coleoptera) rendjébe tartozik, a biomasszát illetően
felismerhetetlen, földszerű és kézzel szétmorzsolha- mindenképpen: a kolonizációs és a dekompozíciós
tó, végső lebontását baktériumok és mikroszkopikus szakasz során a szaproxilofág gerinctelenek biomas�-
gombák végzik – ezeket harmadlagos (tercier) szap- szájában a bogárlárvák 95 százalékot tesznek ki.
roxilofágoknak is nevezik. Velük olyan állatok táplál- Fajszámban a kétszárnyúak (Diptera) lehet, hogy
koznak, amelyek nem kötődnek a holtfához, hanem túlszárnyalják a bogarakat, de ezek zöme csak a de-
kompozíciós szakasz előrehaladottabb fázisaiban kap
szerepet, és biomasszájuk eltörpül a bogarakéhoz ké-
pest. Egyéb rovarrendekben szinte csak elvétve talá-
lunk holtfához kötődő fajokat; ebből a szempontból a
lepkék (Lepidoptera) közé tartozó farontólepkefélék
(Cossidae) és a szitkárfélék (Sesiidae), illetve a hár-
tyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe tartozó fada-
rázsfélék (Siricidae) érdemelnek említést.
Magyarországon mintegy 6300 bogárfaj előfordu-
lásáról tudunk (Merkl és Vig 2009). Közülük nagy-
jából 1000 a szaproxilofág, vagyis a teljes fajszám
körülbelül 15 százaléka (fátlan élőhelyeken is sok
bogárfaj él, de értelemszerűen ezek között nincsenek
holtfához kötődők). Ez az arány azonban az erdőkben
sokkal magasabb: az erdei bogárfajoknak mintegy 30
százaléka szaproxilofág, ami a növényevők (herbi-
vorok) és a ragadozók (predátorok) mellett a legna-
gyobb fajegyüttes.
A bogarak rendjén belül bizonyos családokban
kiemelkedően magas a szaproxilofágok aránya.
A nagyobb fajszámú csoportok közül a cincérfélék
(Cerambycidae) és a díszbogárfélék (Buprestidae)
túlnyomó többsége elsődleges szaproxilofág (10 szá-
zalék alatt van a lágyszárúakban fejlődő fajok ará-
nya). Az ormányosbogárféléken (Curculionidae) be-
lül a szúformák (Scolytinae) szintén 100 százalékot
közelítő mennyiségben elsődleges szaproxilofágok
2. ábra. A dekompozíciós szakaszban a fatörzsek kérge leválik. (az ormányosbogarak más alcsaládjaiban is akadnak
A már laza, de még a törzsön lévő kéreg alatt fejlődnek a skarlát- elsődleges és másodlagos szaproxilofágok; ilyenek
bogár (Cucujus cinnaberinus) lapos lárvái (fotó: Németh Tamás) a Cossoninae, Cryptorhynchinae, Mesoptilinae és
130
A szaproxilofág bogarak (Coleoptera) szerepe a holtfa lebontásában
Molytinae alcsaládok). A jóval kisebb családok közül mával; mivel pedig e gombák többé-kevésbé gazda-
zömmel elsődleges szaproxilofágok a csuklyásszúfé- specifikusak, a bogarak pedig a gombagazdájukkal
lék (Bostrichidae). szemben specifikusak, közvetve ezek is bizonyos fa-
A másodlagos szaproxilofágok sok kisebb-nagyobb fajokhoz vagy rokon fajokhoz kötődnek.
család között oszlanak meg, melyekben a holtfához A fajgazdagságot erősen meghatározza, hogy
kötődők fajszáma 1 és nagyjából 50 közé esik; csak mennyi taplófaj fordul elő az adott területen, illetve
példaként említjük a gyászbogárféléket (Teneb- mennyi a termőtestek száma. (E két változó termé-
rionidae), a taplószúféléket (Ciidae), az álszúféléket szetesen a holtfa mennyiségének és változatosságá-
(Ptinidae, régebben Anobiidae), a tarbogárféléket nak is függvénye.) A taplók mennyisége nem csupán
(Erotylidae), a pattanóbogár-féléket (Elateridae), a a gombafogyasztó másodlagos szaproxilofágok (fő-
tövisnyakúbogár-féléket (Eucnemidae), a szarvasbo- leg taplószúk, álszúk és gyászbogarak) faj- és egyed-
gárféléket (Lucanidae) és a ganéjtúróféléket (Scara- számát befolyásolja, hanem a ragadozókét is, mivel a
baeidae). taplókban tömegesen fejlődő bogarak kedvező zsák-
mányállatok.
A holtfa minősége és a szaproxilofág bogárfauna Általában elmondható, hogy a nagyobb átmérőjű
változása holtfa változatosabb fajösszetételű és biomasszájában
is nagyobb bogáregyüttest tart el, mint a vékonyabb
Az elsődleges szaproxilofágokon belül a gombák és a ágak. Ez a nagyobb szubsztráttömeg miatt részben
rovarok szerepe nagyjából hasonló mértékű. A gom- magától értetődő, ám a nagyobb holtfa többféle élő-
bák azonban a teljesen ép fát nem tudják megtámadni, helyet is biztosíthat, ami a fajszámot növelheti. Egy
behatolásukhoz a fa sérülései kellenek. Az elsődleges álló facsonkban például különböző helyzetű és korú
szaproxilofág rovarok azonban maguk is a testükön odvak lehetnek, a csúcsa lehet a napon, de a töve az
– vagy a testükben, erre specializálódott szervek- árnyékban, néhol levált a kérge, máshol még nem, fe-
ben (mycangium) – hurcolhatják a gombák ragadós lül száraz, alul nyirkosabb; mindez más és más bogár-
spóráit, illetve járataik utat nyithatnak a gombáknak, fajok megtelepedését teszi lehetővé.
ahogyan más elsődleges illetve másodlagos szaproxi- A nagyobb tömegű kidőlt törzsek stabilabb környe-
lofágoknak is. A rovarok tehát gyorsítják a gombák zetet biztosítanak, mert több nedvességet tartanak
terjedését a fában. meg, és tompítják a hőmérsékleti szélsőségeket is.
Az elsődleges szaproxilofág bogárlárvák sok fa- A szaproxilofág bogarak a fa különböző szövetei-
anyagot fogyasztanak, emésztésük hatásfoka azon- hez specializálódtak. A kolonizációs szakaszban a fa-
ban rossz. A cincérlárvák például az elfogyasztott jok túlnyomó többsége a háncs (floém) és a kambium
cellulóznak és hemicellulóznak csak 10 százalékát rétegében táplálkozik, a szíjácsot csak felszínesen
bontják le, a lignint pedig egyáltalán nem. érinti, legfeljebb bábozódni vonul mélyebbre. A szúk
A holtfa bogárfaunájának összetételét tehát – a fen- egyáltalán nem bontják le a cellulózt, ezért ők csak a
tiek tükrében is – leginkább a következő tényezők ha- kambiumban rágnak. A farészt (xilémet) a kolonizá-
tározzák meg: a gazdafa rendszertani hovatartozása; ciós szakaszban kevés bogárfaj hasznosítja; ezek álta-
a lebomlás stádiuma; a fa átmérője; a napnak való ki- lában nagyobb testű cincérek (például a hőscincér),
tettség; a fát bontó gombák rendszertani hovatarto- amelyek hosszú ideig fejlődnek, emésztőrendszerük
zása; és a víztartalom (Hibbert 2010). hosszú és komplex, így van idejük és módjuk hatéko-
Hogy a fa milyen fajhoz tartozik, az elsősorban a nyan hasznosítani a tápanyagokat.
frissen elhalt fát kolonizáló bogárfajok esetében lé- A gombák révén korhadásnak indult xilémet az-
nyeges. A dekompozíció előrehaladásával a szapro- után újabb bogáregyüttesek szukcesszív sorozata
xilofágok gazdaspecificitása csökken (gondoljunk fogyasztja. A fehérjék és bizonyos elemek (például a
például arra, hogy a skarlátbogár vagy a bíborboga- kalcium, a cink, a vas és a foszfor) csak korlátozottan
rak lárvája már gyakorlatilag bármilyen fafaj elhalt hozzáférhetők a magasabb rost- és tannintartalmú
kérge alatt fejlődhet). A zárvatermők és a nyitvater- fában, ezért a több tápanyagot igénylő és gyorsabb
mők faanyagát alkotó cellulóz és hemicellulóz szerke- egyedfejlődésű fajok a lebomlás előrehaladottabb fá-
zete azonban eltérő, illetve a kéregben, háncsban és zisait részesítik előnyben (Hibbert 2010).
kambiumban található vegyületekkel (a tanninnal és
a gyantával) is másképpen kell megküzdeniük a bo-
garaknak. A kolonizációs szakaszban betelepülő bo- A holtfa típusaihoz kötődő
gárfajok ezért e két rendszertani egység határait csak
nagyon ritkán lépik túl (például fenyőkben élő szú- bogárfauna jellemzése
kat sohasem találunk lombosfákban, és ez fordítva is
igaz). Ez a különbség valamelyest a dekompozíciós A holtfának számos típusát különíthetjük el megan�-
szakaszban is megmarad. nyi tulajdonság (például a fafaj, a méret, a kitettség,
Sok másodlagos szaproxilofág táplálkozik a fát le- az átmérő, a tömeg, a korhadtsági fok) szerint (Csó-
bontó gombák nagy, tartós termőtesteivel és micéliu- ka és Lakatos 2014), és ezekhez más-más szapro-
131
Merkl Ottó
xilofág bogárközösség kötődik. Mint ahogy azonban A nagy hőscincér (Cerambyx cerdo) – és rokona, a
a természetben igen ritka a pengeéles határ a látszó- nálunk sokkal ritkább molyhos hőscincér (Cerambyx
lag különböző kategóriák között, úgy a holtfa típusai welensii) – még élő, de idős tölgyekben (néha szelíd-
között is szinte folyamatos az átmenet. Vékony ágak- gesztenyében) fejlődik (Hegyessy és Merkl 2014a).
ban fejlődő fajokat is megtalálhatunk néha a törzs- A nőstény az eleven rész apróbb-nagyobb sérüléseibe
ben, és odvak falát kedvelő fajok is előfordulhatnak helyezi a petéit, és a fiatal lárvák kezdetben a kéreg
fekvő törzsekben. A nagyon szigorú monofágia rit- alatt rágnak. A fa egy ideig igyekszik túlnőni a sérült
ka a szaproxilofágok körében (még talán a gombafo- részt, de az egyre nagyobb lárva rágását végül nem
gyasztók között találhatunk ilyeneket), és bár a fajok tudja követni. A nagy lárvák kétujjnyi széles járatai
előnyben részesítenek bizonyos fafajokat vagy -genu- később a fa mélyére hatolnak; az alkalmas fákban
szokat, azért előfordulnak szokatlannak tűnő tápnö- több nemzedék számos lárvája táplálkozhat. A hős-
vényválasztások. cincérek tevékenységét eleinte csak az jelzi, hogy
Az alábbiakban azokat a holtfatípusokat vesszük nyár elején a kéregre merőleges lyukak támadnak,
szemügyre, amelyeket vizuálisan is viszonylag jól el le- amelyekből világos színű rágcsálék hullik alá: az imá-
het különíteni. Az említett fajok száma néhol soknak gók ezeken át hagyják el bábkamrájukat. A tölgyfa a
tűnhet, ám így is csak kiragadott példák a hatalmas hőscincérek miatt gyakran elpusztul, de állva marad.
mennyiségű fajból. Elsősorban a közismertebb, na- Amikor kérge lehullik, feltárul a kanyargós lárvajára-
gyobb, látványosabb, terepen is felismerhető bogara- tok labirintusa; amikor a fán ez látszik, többnyire már
kat említjük, hangsúlyozva, hogy – főleg a dekompo- nem alkalmas a hőscincérlárvák fejlődésére (3. ábra).
zíciós szakaszban – a legtöbb szaproxilofág bogárfaj A nagy hőscincér a szaproxilofág élőhelyek vilá-
apró, nehezen azonosítható, és e feladat elvégzésére gában allogén ökoszisztéma-mérnöknek (angolul
szerte Európában egyre kevesebb a kapacitás. allogenic ecosystem engineer) tekinthető (Bledzki
A fontosabb szaproxilofág bogarakról kitűnő átte- 2010). (Az olyan élőlényeket nevezzük allogén öko-
kintést ad Csóka és Kovács (1999) könyve, az egyes szisztéma-mérnököknek, amelyek az élő vagy élette-
holtfatípusok néhány jellemző faját pedig Andrési és
mtsai (2014) és Kovács (2014a) sorolják fel. A cincé-
rek azonosítására ma is igen alkalmas Kaszab (1971)
„faunafüzete”, a díszbogarakhoz pedig Muskovits és
Hegyessy (2002) könyve ajánlható. A kisebb családok
fajainak azonosításához alaposabb szakirodalmi bú-
várkodás szükséges, de a világháló lehetőségei tágak;
különösen hasznosak Lompe (2002) határozókulcsai.
Élő fák
Paradox módon a holtfa bogárvilágának tárgyalását

az eleven fában fejlődni képes fajokkal kezdjük. Az
ellentmondás azonban feloldható, hiszen e bogarak
kisebb-nagyobb mértékben hozzájárulnak az élő fa
pusztulásához, így maguk is holtfát állítanak elő.
Teljesen egészséges, élő fát a szaproxilofág bogarak
többnyire képtelenek megtámadni, mivel a fa kémiai
és biológiai úton is védekezik ellenük. Tűlevelűek ese-
tében a szúk – például a közönséges betűzőszú (Ips
typographus) lucfenyőkön – látszólag egészséges fá-
kon is tömegesen megjelenhetnek, ilyenkor azonban
olyan fákról van szó, amelyek védekezőképessége va-
lamilyen stresszhatás miatt meggyengült. Ennek oka
lehet a nem megfelelő klímájú és talajú termőhelyre
történt telepítés, az egymást követő száraz és meleg
évek vagy a fák idős kora. A nagy szilkéregszú (Scoly-
tus scolytus) az egészséges szilfákat valószínűleg nem
tudja megtámadni. Imágói azonban – miközben érési
táplálkozást folyatatnak a kérgen – megfertőzik a fát
a szilfavészt okozó gombával (Ophiostoma ulmi, il-
letve O. novo-ulmi), mely úgy legyengíti a fát, hogy 3. ábra. A nagy hőscincér (Cerambyx cerdo) azon kevés bogárfaj
a szúk is megtelepednek benne. A gomba és a bogár egyike, melyek képesek elpusztítani az élő tölgyfákat is. Kétujjnyi
közösen végül a fa pusztulását okozza. széles lárvajáratai a kéreg lehullása után láthatók (fotó: Merkl Ottó)
132
len anyagok megváltoztatásával módosítják környe- gasabban lévő, élő, nem túl vastag ágaiba petézik.
zetüket.) A rágása nyomán kialakuló odvakban és a Lárvája spirális járatot rág a háncsban és a szíjácsban,
tágas, részben rágcsálékkal kitöltött járatokban sok és ezzel a „halálgyűrűvel” általában az ág pusztulá-
más szaproxilofág faj talál otthonra (ezeket az odvak sát okozza, melyet távolról is könnyű észrevenni az
tárgyalásakor említjük). egyébként egészséges fán. Az elhalt ág azután számos
A nagy nyárfacincér (Saperda carcharias) élő nyár- más szaproxilofág bogárfajnak lehet élőhelye. Szintén
és fűzfák tövébe rakja petéit. Lárvái mélyen berágják eleven ágakban, de rózsafélékben (sajmeggy, kökény)
magukat a fába, és a fa hosszirányában, a nem korhadt fejlődik a sárgafoltos díszbogár (Ptosima undecim-
gesztben és szíjácsban készítik járataikat. Hasonlóan maculata) lárvája.
viselkedik a hazánkban sokkal ritkább kecskefűz- A tarka fűzormányos (Cryptorhynchus lapathi)
cincér (Saperda similis) az élő kecskefűz vékonyabb nősténye fűzfák és nyárfák fiatal, élő törzsére és vas-
ágaiban. Szintén élő, de sérült kecskefűzben fejlődik tagabb ágaira petézik, ha módja van rá, oda, ahol
a párducfoltos darázscincér (Rusticoclytus pantheri- sérült a kéreg. A lárvák az eleven fában rágnak, és
nus). A kis nyárfacincér (Saperda populnea) a nyár- duzzanatot okoznak. Hazai- és nemesnyárasokban
fák eleven hajtásaiban rág; jelenlétét a gubacsszerűen jelentős kárt okozhatnak, mert a fának a rágás feletti
megduzzadt részről ismerhetjük fel. törzs- vagy ágrésze elpusztulhat.
Eleven vékony ágakban élnek a fásszárúakhoz kö- A fehérfoltos fenyőbogár (Pissodes castaneus) lár-
tődő Oberea-fajok (magyar nevük jelzi, hogy milyen vája eleven, főleg fiatal fenyőfák háncsában fejlődik; a
fa- vagy cserjefajokban): az erdei mogyorócincér peterakás helyétől a lárvajáratok lefelé haladnak, egé-
(Oberea linearis), a vörösnyakú fűzcincér (Oberea szen a gyökérnyakig. Ezzel akadályozzák a fa nedv-
oculata), a vörösnyakú lonccincér (Oberea pupilla- keringését, mely a tűlevelek sárgulásához, hervadá-
ta) és a varjútöviscincér (Oberea pedemontana). Az sához, és súlyosabb esetben a fa pusztulásához vezet.
utóbbi fajt azonban inkább a kutyabengében találjuk. Az általa legyengített fát a szúk is hamarosan meg-
A fajok lárvái az ágak közepén haladnak előre, és rág- támadhatják.
csálékukat időnként az oldalt fúrt lyukakon kitolják.
A dunántúli erdőkben gyakori gyászcincér (Mori- Elhalt törzsek és vastag ágak
mus funereus) (Hegyessy és Merkl 2014c) és a ha-
zánkban igen ritka selymes alkonycincér (Herophila Nem leváló kérgű álló és fekvő törzsek, vastag ágak
tristis) lárvái élő, de sérült idős tölgy- és bükktörzsek
tövénél, az élő és az elhalt rész határán, a kéreg alatt Szaproxilofág bogaraink jelentős része azokban az
kezdenek rágni, majd a fában mélyebbre vonulnak. elhalt, álló vagy kidőlt fákban (a törzsben és a vas-
Főleg a fehér fűz és a kecskefűz élő, de sérült vastag tag ágakban) fejlődik, amelyeknek a kérge még erő-
ágaiban és törzsében fejlődnek a pézsmacincér (Aro- sen tapad a fatesthez (puszta kézzel nem fejthető le).
mia moschata) lárvái, eleinte a szíjácsban, majd a A legtöbb faj a floémet (háncsot) és az elhalt kam-
gesztben. Sérült mezei juharok kérge alatt rág a ritka biumot – az elhalt fa tápanyagban leggazdagabb ré-
kékeszöld facincér (Ropalopus insubricus) lárvája. szeit – fogyasztja, de a nagyobb fajok a fatestbe is
A hársfa-tarkadíszbogár (Lamprodila rutilans) lár- behatolnak, illetve a kisebb fajok is bábozódáshoz
vái az idős, de élő hársfák törzsének és vastag ágainak mélyebbre vonulhatnak. Tevékenységük azért jelen-
kérge alatt rágnak. A nyírfa-tarkadíszbogár (Lampro- tős, mert ezek a fajok indítják el a kolonizációs fázist:
dila decipiens) nevével ellentétben leginkább fűzfák elkezdik a holtfa mechanikai átalakítását, és lehető-
élő ágaiban él, és ott gubacsszerű duzzanatot okoz. vé – vagy könnyebbé – teszik más szaproxilofág élő-
A boróka-tarkadíszbogarat (Lamprodila festiva) ere- lények megtelepedését. Mivel valójában az elhalt, de
detileg a borókához kötődő ritka fajként ismerjük, az gombák által még meg nem támadott – tehát nem
utóbbi néhány évben azonban inváziószerűen elsza- korhadó – fával táplálkoznak, esetükben a xilofág
porodott a városi örökzöldeken. A látszólag teljesen (fafogyasztó) kifejezés is helyénvaló. A fa legfonto-
egészséges – de nyilván valamiért meggyengült – tu- sabb alkotóelemeit (a cellulózt és a hemicellulózt) a
jákat és más nyitvatermő díszfákat tömegesen meg- bélcsatornájukban élő szimbionta mikroorganizmu-
szállja, és rövid idő alatt kivégzi. A nyárfa-karcsúdísz- sok segítségével bontják le.
bogár (Agrilus suvorovi) a hazai- és nemesnyárasok A frissen elhalt, erősen rögzült kérgű, illetve az élő,
egyik ellensége: kikelő lárvája berágja magát az ele- de stresszhatás alatt álló fák fogyasztói között nem
ven törzs kérgébe, és 3–5 centiméter hosszú, függő- lehet éles különbséget tenni. Az alább említett fajok
leges sebet okoz, majd a szíjácsban fejlődik tovább. természetesen előnyben részesítik a frissen elhalt fát,
Erős fertőzöttség esetén a fa elpusztulhat. A nagyobb de a legyengült, öreg élő fákat is megtámadják, ezért
testű szeplős díszbogár (Poecilonota variolosa) lárvái egyeseket erdészeti kártevőként tartanak nyilván.
sérült, de teljesen élő nyárfák kérgében fejlődnek. Ebbe a csoportba tartozik a szúk (Scolytinae) több-
A szalagos díszbogár (Coraebus fasciatus) a tölgye- sége, azok, amelyek a fa kéreg alatti hengerpalástján,
sekben – főleg a ritkásabb állományokban, az erdő- tehát a floém-kambium rétegben készítik anyajára-
széleken vagy bokorerdőkben – a lombkorona ma- taikat és lárvajárataikat. (Magyarországon kéreg alatt
133
Merkl Ottó
furkáló szúfajokból van több, a fatestbe mélyedő já- A kéreg alatt fejlődő cincérfajok nagy része azon-
ratokat készítők száma jóval kevesebb; a trópusokon ban bábozódás előtt mélyebbre rágja magát a fában,
a helyzet gyakran fordított.) Szinte minden hazai ős- és bábbölcsőjét a védettebb fatestben készíti el. Az is-
honos és termesztett fafajnak vannak szúfajai, ame- mertebb fajok közül ilyen a kis hőscincér (Cerambyx
lyek néha térben felosztják maguk között a gazdafái- scopolii), a bársonyos darázscincér (Plagionotus ar-
kat. A lucfenyőn például a csúcstól le a törzs tövéig cuatus, 4. ábra), a sárgafarú darázscincér (Plagionotus
– ahogy a kéreg vastagsága is nő – egyre nagyobb detritus), a közönséges darázscincér (Clytus arietis), a
testméretű szúfajok élnek. változékony korongcincér (Phymatodes testaceus) és
Azok a szúfajok, amelyek járatai a szíjácsba mélyed- a tűzpiros facincér (Pyrrhidium sanguineum) tölgyek-
nek, nem magát a fát fogyasztják (hiszen a cellulóz le- ben, a vörösessárga facincér (Leioderes kollari) mezei
bontására képtelenek), hanem a járataik falát bevonó juharban, az egérszínű darázscincér (Rusticoclytus
gombákat, amelyekkel szimbionta kapcsolatban áll- rusticus) nyárfákban (de bükkben és más fákban is), a
nak. A lárvák nem készítenek járatokat: galériáikat kék korongcincér (Callidium violaceum) és a rombo-
az anya rágja ki, és ő is telepíti be a gombák spóráit. ló fenyőcincér (Tetropium castaneum) lucfenyőben.
A kétalakú púposszú (Anisandrus dispar) az Ambro- Látványos külsejű Saperda-fajaink (kivéve azokat,
siella hartigi nevű „ambróziagombát” tenyészti és fo- amelyeket az élő fák fajai között említettünk) a kéreg
gyasztja. A lárvák laboratóriumban megélnek csak a alatt fejlődnek, valamivel beljebb készítik szálas rág-
gomba micéliumán is, de fejlődésükhöz és bábozódá- csálékkal lezárt bábbölcsőjüket: a díszes nyárfacincér
sukhoz a gomba szaporítóképleteit (konídiumait) is (Saperda perforata) főleg rezgő nyárban, a nyolcpon-
fogyasztaniuk kell, és az áttelelt nőstény is csak akkor tos cincér (Saperda octopunctata) hársakban, a pet�-
petézik, ha ilyeneket fogyasztott. A gomba viszont tyes szilcincér (Saperda punctata) szilekben, a létra-
csak a szúk jelenlétében fejleszt konídiumokat, való- cincér (Saperda scalaris) pedig főleg cseresznyében,
színűleg a lárvák által kibocsátott valamilyen vegyü- de mézgás égerben és néha más fafajokban is.
let hatására. A kétpettyes karcsúdíszbogár (Agrilus biguttatus)
A hazai xilofág bogarak jelentős része a cincérek főképpen a frissen elhalt tölgyek (néha bükk és sze-
és a díszbogarak családjából kerül ki. Sok gyakori lídgesztenye) törzsének és vastag ágainak kérgében
cincérfajunk lárvája a kéreg alatt fejlődik. A tövises- fejlődik, de stresszhatás miatt legyengült vagy idős
cincérek ott is bábozódnak: a fenyves-tövisescincér fákban az eleven részeket is megtámadja, sőt azok
(Rhagium inquisitor) leginkább erdeifenyőben, de pusztulását okozza. Törzskéreg alatt fejlődik – szin-
minden más ültetett fenyőfajban is, a tölgyes-tövises- tén főleg tölgyekben – az aranypettyes díszbogár
cincér (Rhagium sycophanta) főleg tölgyfajokban, a (Chrysobothris affinis), nyárfákban a foltos fürge-
cser-tövisescincér (Rhagium mordax) főleg bükkben díszbogár (Trachypteris picta), cseresznyefában (rit-
– de tölgyekben is – él. Hasonlóan viselkedik a fő- kán sajmeggyben) a cseresznye-virágdíszbogár (An
leg erdeifenyőben, ritkábban feketefenyőben élő nagy thaxia candens).
daliáscincér (Acanthocinus aedilis) is, valamint a töl- Frissen elhalt, kérges erdeifenyőtörzsekben fej-
gyekben élő sápadt éjicincér (Trichoferus pallidus) is. lődik legnagyobb díszbogarunk, a Nyugat-Dunán-
4. ábra. A bársonyos darázscincér (Pla-

gionotus arcuatus) a rögzült kéreg alatt
fejlődik, de a fatörzs mélyebb részében
bábozódik (fotó: Németh Tamás)
134
túlon elterjedt nagy fenyvesdíszbogár (Calcophora rus mutillarius), fenyőkön pedig a vörösnyakú szú-
mariana), valamint az újabban elszaporodott szín- farkas (Thanasimus formicarius).
pompás kilencfoltos díszbogár (Buprestis novemma- A sárgásvörös színű, hosszú testű Ampedus-drót-
culata) és nyolcfoltos díszbogár (Buprestis octogut- férgektől nagyon elüt a rombusznyakú pattanó (Ste-
tata). E nagytestű fajok lárvái behatolnak a fatestbe, nagostus rhombeus) zömök, fekete lárvája, mely töl-
a kisebb kék fürgedíszbogár (Phaenops cyanea) és a gyekben és bükkben fejlődő cincérlárvák ragadozója.
Formánek-díszbogár (Phaenops formaneki) viszont a Rokona, a ritka nagy pattanó (Stenagostus rufus) – a
fenyőkéreg alatt, sőt magában a kéregben maradnak, legnagyobb hazai pattanóbogárfaj – viszont fenyve-
és ott is bábozódnak, csakúgy, mint a tüzeshasú dísz- sekben él; ennek lárvája szintén zömök, de sokkal vi-
bogár (Chrysobothrys igniventris). lágosabb színű.
A laposorrú ormányos (Gasterocercus depressirost- A lemez-sutabogár (Hololepta plana) a nyárfák
ris) tölgyek elhalt, kemény, kérges fájában fejlődik. még erősen rögzült kérge alatt található, ott légylár-
Kirepülőnyílásai a kéreg felületén nyílnak. vákat fogyaszt. Hasonló az életmódja a közönséges
A csuklyásszúk xilofág fajainak nincsenek cellu- lapossutabogárnak (Platysoma compressum) és a ké-
lózbontó szimbiontái, ezért ezek kifejezetten a fris- reglakó lapossutabogárnak (Eblisia minor) tölgy- és
sen elhalt fák szíjácsában fejlődnek, mert a fában ott bükkfában, a fenyves-lapossutabogárnak (Platysoma
és akkor a legtöbb a keményítő. Lárvajárataik befelé lineare) fenyőtörzsekben.
haladnak, merőlegesen a fa hossztengelyére. A piros
csuklyásszú (Bostrichus capucinus) tölgyekben, néha Álló törzsek és vastag ágak kéreg nélkül
gyümölcsfákban és szőlőtőkékben él. Száraz, meleg
tölgyesek hasonló méretű és életmódú lakója a tarka Az elhalt, de még álló vagy fennakadt törzsek és a tör-
csuklyásszú (Lichenophanes varius). zsön még meglévő nagy ágak újabb fajegyüttesnek ad-
A penésztenyésztő fabogár (Elateroides dermes- nak otthont, ha a kérgük már lehullott, de fájuk még
toides) lárvája kemény, kérges fatörzsekben (főleg – legalább kívül – kemény. Bükköseink emblemati-
bükkben, de tölgyekben és fenyőkben is) fúrja hos�- kus bogara, a havasi cincér (Rosalia alpina) pontosan
szú járatait, melyek a kéregre merőlegesen indulnak ilyen fákban fejlődik (Hegyessy és Merkl 2014b),
befelé. Járataiból gondosan kitakarítja a rágcsálékot, a farakásokon tartózkodó – és vesztükre ott petézni
így megfelelő helyszínt teremt az Ascoidea hylecoeti akaró – nőstények is mindig a kéregtelen vágáslapon
nevű gombafaj számára. A gomba spóráit a nőstény igyekeznek a fába juttatni petéiket. E látványos cin-
oltja rá a petékre, majd a gomba beszövi a járatok cérfaj a nagy, álló, napsütötte törzseket kedveli, ame-
falát. A lárva a gomba konídiumait és fonalait fo- lyek a forró napon állva is hosszabb ideig megőrzik
gyasztja, életmódja tehát a fatestbe hatoló szúfajo- nedvességtartalmukat, illetve belsejük hőmérséklete
kéhoz hasonló. is kiegyenlítettebb. Ilyenek hiányában a lombkoroná-
A kérges elhalt törzsek és vastag ágak xilofág fajaiban lévő nagy, elhalt ágakat keresi, ahol viszont jelen-
nak megvannak a maguk ragadozói is. Lombosfákon létét nehéz kimutatni. Imágói csak meleg időben raj-
leggyakoribb közülük a feketenyakú szúfarkas (Cle- zanak; a közvetlen napfényt kerülik, viszont kedvelik
5. ábra. A tölgy-díszbogár (Eurythy-

rea quercus) a kéregtelen, napsütötte
tölgytörzsekben fejlődik (fotó: Németh
Tamás)
135
Merkl Ottó
az olyan árnyékolt törzseket, amelyek még melegek legyezős tövisnyakúbogár (Isorhipis melasoides) pe-
a korábbi napsütéstől (Drag és mtsai 2010). Hegyi dig ugyanezt teszi bükktörzseken, de a nőstényekkel
és korai juharban, magas kőrisben és fehér eperben farakásokon, a rönkök vágáslapján is találkozhatunk.
is megél, sőt Čížek és mtsai (2009) a faj expanzió- A kéregtelen, de még kemény fában az álszúk (Ano-
ját mutatták ki Közép-Európa keményfás folyómenti biidae) több faja is fejlődik. Elhalt keményfák (bükk
ligeterdeiben, ahol szilfák a tápnövényei. és tölgyek) felszínét helyenként sűrűn telelyuggatják
A havasi cincér kirepülőnyílásai lapos oválisak, a fésűscsápú álszú (Ptilinus pectinicornis) röplyukai;
nagyobbik átmérőjük a fa hossztengelyével párhu- rokona, a bordás álszú (Ptilinus fuscus) ugyanezt te-
zamos. Ezek társaságában szinte mindig láthatjuk szi lágyfákban (nyárakban és füzekben). Mindkét faj
a hegyi virágcincér (Stictoleptura scutellata) kerek ragadozója a fekete szúfarkas (Tillus elongatus), mely
röplyukait, de ez a faj tágabb körből választ magának karcsú testével a járataikban is követi az álszúkat. Az
tápnövényt. A bükk törzsének magasabb részeiben és álszú-darázsbogár (Pelecotoma fennica) viszont élős-
a vastagabb ágakban, a csontkemény fában fejlődik a ködője e két fajnak. A kéregtelen fa további nagyobb
ritka nagy fürkészcincér (Necydalis major). testű álszúi a nagy álszú (Xestobium rufovillosum) és
Nagytestű díszbogaraink közül a Dicerca-fajok is a barna álszú (Oligomerus brunneus).
a kéreg nélküli fát kedvelik: a bükkös díszbogár (Di- A kérges fáknál említett penésztenyésztő fabogár
cerca berolinensis) bükkben, mezei juharban, gala- rokona, a hajófúró bogár (Lymexylon navale), töl-
gonyákban, vadkörtében és gyertyánban, az éger- gyekben fejlődik, de kéregtelen törzsekben. Rokoná-
fa-díszbogár (Dicerca alni) – nevével ellentétben val ellentétben nem tenyészt gombákat a járataiban,
– leginkább hársakban, a nyárfa-díszbogár (Dicerca hanem magával a fával táplálkozik, ezért járatait sem
aenea) pedig főleg fehér nyárban. Lárvájuk a szíjács- takarítja. A nagyon ritka hengeres szúfarkas (Der-
ban rágja kanyargós járatait. Kirepülőnyílásuk lencse mestoides sanguinicollis) a nagy álszú és a hajófúró
alakú, hosszabbik tengelye merőleges a fa hosszten- bogár ragadozója.
gelyére. E díszbogarak melegkedvelők: imágóik akkor
bújnak ki a fából, amikor az 30 °C körülire melege- Kemény, de laza kérgű fekvő törzsek
dett. Mivel csak a száraz és meleg fában fejlődnek,
álló törzsekre van szükségük, fekvő törzsekben nem Az állva elpusztult fák kérge egy idő múlva meglazul
élnek; ha ilyen törzseken látjuk a kirepülőnyílásaikat, – kézzel is lefejthető lesz –, majd hamarosan lehull.
az korábbi előfordulásukra utal. Fekvő törzseken természetesen tovább megmarad.
Hazai nagytestű díszbogaraink alighanem leglátvá- Ha a laza kérgű fatörzset nem éri túl erősen a nap,
nyosabb képviselői az Eurythyrea-fajok. Az igen ritka a nedves, kéreg alatti, de a még aránylag kemény fa-
– bár megfigyelt röplyukai alapján azért a korábbi- test feletti élőhelyen ismét újabb bogáregyüttes ala-
nál elterjedtebbnek látszó – tölgy-díszbogár (Eury kul ki. Ez időben követi a rögzült kérgű törzseknek
thyrea quercus, 5. ábra) lárvája mélyen a kéregtelen, azt a faunáját, melyet főleg cincér- és díszbogárlár-
napsütötte tölgytörzsek belsejében, több (akár 5–10) vák uralnak, de természetesen ugyanazon fatörzsben
évig is fejlődik. Imágói rekkenő hőségben repkednek megtalálhatjuk a két fajegyüttest, ha a törzs különbö-
a lombkoronában, onnan csak a nőstények ereszked- ző részeit másképp éri a nap, vagy nem fekszik min-
nek le, hogy a törzs alacsonyabb régióira petézzenek. denütt a talajon.
Éppen ez az oka, hogy nehéz megfigyelni (noha a neki A laza kéreg alatti bogárlárvák közül a leginkább
megfelelő nagy, lábon álló, de már kéregtelen tölgyek szembetűnőek a bíborbogárfélék (Pyrochroidae) lár-
sem gyakoriak a hazai erdőkben). A trópusi fajokat vái. A nagy bíborbogár (Pyrochroa coccinea) a közép-
idéző külsejű aranyos díszbogár (Eurythyrea aurata) hegységi-dombvidéki tölgyesekben, a közép-bíbor-
viselkedése és életmenete hasonló, de nyárfák, főleg bogár (Pyrochroa serraticornis) az alföldi erdőkben
a fekete nyár hatalmas kéregtelen törzseiben él. Ná- (hazai- és nemesnyárasokban és akácosokban is), a
lunk csak a Duna déli szakaszának igen kevés helyé- kis bíborbogár (Schizotus pectinicornis) magasabb
ről ismert. hegyvidéken, illetve néhány hűvös-nedves síksági
Az Arias-díszbogár (Kisanthobia ariasi) molyhos lápterületen fordul elő. Lapos, világossárga, szapro-
tölgyek törzsének felső részében, illetve vastag ágak- fág (de alkalmilag ragadozó) lárváik néha csapatosan
ban él, többnyire a csontkemény, de kéregtelen ré- találhatók a laza kéreg alatti fekete, nyirkos, finom-
szekben. Hasonló helyeken fejlődik a sárgafoltos zö- szemcsés korhadékban, és ott is bábozódnak. Rövid
mökdíszbogár (Acmaeodera degener) lárvája is. életű imágóik viszont elhagyják a törzseket, és a lom-
A kéregtelen fatörzsek – ha árnyékosabb helyen áll- bozaton vagy virágokon tartózkodnak.
nak – a tövisnyakúbogarak (Eucnemidae) több fajá- A skarlátbogár (Cucujus cinnaberinus) borostyán-
nak is otthont adnak. Leggyakoribb (pontosabban az színű, még laposabb lárvája hasonló élőhelyen él
egyetlen gyakorinak tekinthető) fajuk, a laposlábú tö- (Merkl 2014c), néha ugyanabban a törzsben, ahol a
visnyakúbogár (Melasis buprestoides) tölgyekhez kö- bíborbogarak is, de jobban kedveli azokat a részeket,
tődik; a karcsú tövisnyakúbogár (Nematodes filum) ahol kevesebb a korhadék. Szintén a kéreg alatt bábo-
imágói a juharok kéregtelen törzsén szaladgálnak; a zódik; ősszel kikelő imágója a fák közelében marad; a
136
fejlődnek a gyakoribb fémkék taplóbogár (Platydema

violacea) és a jóval ritkább, főleg dunántúli elterje-
désű fekete taplóbogár (Platydema dejeanii) lárvái,
és imágói is itt rejtőznek nappalra. Ugyanitt találjuk
a teknős gyászbogár (Diaclina testudinea), a komor
alkonybogár (Prionychus melanarius) és a sötét al-
konybogár (Prionychus ater) lárváit; imágóik éjszaka
a kéreg felszínén mászkálnak. Ahol korábban sok szú
élt, gyakran megtaláljuk az egyszínű kéregbújót (Cor-
ticeus unicolor) lombosfákban, a szélesnyakú kéreg-
bújót (Corticeus fraxini) pedig fenyőkben.
A laza kéreg alatt fejlődő légylárvák és más lágy-
testű állatok ragadozója a főleg dunántúli elterjedésű
tojásdad erdei-sutabogár (Epierus comptus).
A laza, de szárazabb kéreg alatt, ahol sok a pók-
háló, a pókhálókba akadt rovarmaradvány vagy a ké-
6. ábra. A pettyes szűcsbogár (Attagenus punctatus) az idős töl- reg alatt rejtőző hernyók levetett bőre, a porvafélék
gyek alatt élő más szaproxilofág rovarok maradványait fogyasztja
(fotó: Németh Tamás) (Dermestidae) több fajának szőrös lárváit is láthatjuk:
ilyen a kétszalagos porva (Megatoma undata), a sötét
fában, de a törzs szárazabb részein, a kéreg alatt telel, kéregporva (Globicornis emarginata) és a nagycsápú
és tavasszal is csak rövid időre hagyja el a fát. Ahogy kéregporva (Ctesias serra). E fajok nem különöseb-
a bíborbogarak, úgy a skarlátbogár sem válogatós a ben válogatósak az élőhelyüket illetően; a sokpettyes
fafajokat illetően; lombos- és fenyőfákban egyaránt szűcsbogár (Attagenus punctatus, 6. ábra) viszont
előfordul. A bíborbogarakkal valamelyest rokonság- úgy tűnik, ragaszkodik az öreg tölgyekhez, de szelíd-
ban álló, nálunk ritka lapos sárkánybogár (Pytho dep- gesztenyéből is előkerült már.
ressus) viszont eddig csak erdei- és feketefenyő kérge
alól került elő. Puhára korhadt faanyag: fehérkorhadás
Kistestű szaproxilofág fajok találhatók a héjbogár-
félék (Zopheridae) családjában. Leggyakoribb fajuk Az árnyas helyeken fekvő, a dekompozíciós szakasz-
– legalábbis a kéreg alatt fejlődők közül – a szala- ba lépett, már viszonylag puha fekvő törzsekben és
gos héjbogár (Bitoma crenata), mely a legkülönfé- nagy ágakban más-más bogarakat találunk attól füg-
lébb lágy- és keményfákban előfordul, még akác- gően, hogy a fa fehéren vagy vörösen korhad-e. Az
ban is. A karcsú testű ösztövér héjbogár (Colydium ilyen holtfán kéreg már csak akkor van, ha vízszin-
elongatum) tölgyesekben és bükkösökben, a szegé- tesen fekszik, és az egyáltalán nem rögzült, darabok-
lyes héjbogár (Colobicus hirtus) inkább lágyfákban, ra esett kérget még nem sodorta le valami. A fehér-
a zuzmós kéreghez hasonlító fogasszélű lapbogár korhadás során a fát alkotó sejtek szilárdító anyagai
(Endophloeus markovichianus) főleg meleg tölgye- (cellulóz, hemicellulóz és lignin) mind lebomlanak,
sekben és juharosokban, a vörösbarna héjbogár (Au- de először a lignin, így a lebomló faanyag fehér színű.
lonium trisulcum) nyárasokban, a ritka fenyves-héj- Vöröskorhadás esetén a lignin nem, illetve csak sok-
bogár (Aulonium ruficorne) pedig erdeifenyőben kal később bomlik le, így a faanyag vöröses színű lesz.
található. E bogarak lárvái a kéreg alatt fejlődnek, és A kétféle korhadást más-más gombafajok idézik elő
nappal maguk az imágók is ott találhatók, de éjszaka (Folcz és Papp 2014).
néha kijönnek a kéreg felszínére. A fehérkorhadás kezdeti szakaszában még cincér-
Hasonló a helyzet fogasnyakúlapbogár-félék (Sil- lárvákat is találhatunk a holtfában. Hegyvidéki er-
vanidae) családjával. A hosszúcsápú fogasnyakú-lap- deink egyik leggyakoribb cincére, a tarkacsápú kar-
bogár (Uleiota planatum) gyakorisága a szalagos csúcincér (Rutpela maculata) földön heverő, nedves,
héjbogáréval vetekszik: szinte bármilyen fában meg- korhadó lombosfákban fejlődik, akárcsak ritkább
telepszik. Társaságában nagyon gyakran megtaláljuk rokona a sárgaszőrű karcsúcincér (Leptura aurulen-
a rozsdás fogasnyakú-lapbogarat (Silvanus uniden- ta). Hegyvidékek patakmenti égereseiben, illetve az
tatus), ritkábban, főleg hegyvidéki erdőkben a két- alföldi folyók füzeseiben, nedves fában fejlődik a fe-
fogú fogasnyakú-lapbogarat (Silvanus bidentatus). keteszőrű szalagoscincér (Leptura quadrifasciata).
A szegélyeslapbogár-félék (Laemophloeidae) közül a A barna juharcincér (Alosterna tabacicolor) sokféle
tölgy-szegélyeslapbogárral (Placonotus testaceus) és lombos- és tűlevelű fa korhadó fájában megél.
a kétvonalas szegélyeslapbogárral (Cryptolestes dup- A korhadás előrehaladtával a szaproxilofág boga-
licatus) találkozhatunk leginkább a laza kéreg alatt. raknak egyre kevésbé számít, hogy milyen fafajban
Amikor a laza kéreg alatt már gombák is betelepí- fejlődnek, legfeljebb a lombosfák és a tűlevelűek
tik a közeget, a gyászbogarak (Tenebrionidae) több között tesznek különbséget, de gyakran ezt a ha-
fajára is számíthatunk. A kéreg alatti laza anyagban tárt is túllépik. A fűz-gyászbogár (Neatus picipes)
137
Merkl Ottó
mindenfajta lombosfa korhadt fájában kifejlődhet, tölgyekben, a rozsdás pattanó (Ampedus pomorum)
a nagy rágványbogár (Uloma culinaris) fenyőben és mindenféle lombosfában, a cinóbervörös pattanó
lombosfában egyaránt. Ritkább, főleg dunántúli el- (Ampedus cinnabarinus) főleg tölgyekben és bükk-
terjedésű rokona, a kis rágványbogár (Uloma rufa) ben fejlődik. A dülledtszemű pattanó (Denticollis li-
inkább puhára korhadt erdeifenyőt részesít előnyben. nearis) lárvái csak részben ragadozók, mert korhadó
Korhadó tölgy- és bükkfában találni leginkább a ritka anyaggal is táplálkoznak.
szarvas gyászbogarat (Cryphaeus cornutus); imágó- A kerekvállú állasbogár (Rhysodes sulcatus) (Szél
ja nyári és őszi éjszakákon a fák felszínén sétál, akár és Kutasi 2014) és a fogasvállú állasbogár (Omoglym-
novemberig is. A rendkívül ritka zömök tövisnyakú- mius germari) országszerte ritkaságok, csupán né-
bogarat (Farsus dubius, 7. ábra) elhalt tölgytörzsek hány lelőhelyük ismert; újabb felbukkanásuk min-
puhára korhadt belsejében találni; bábkamráit jelleg- dig eseményszámba megy. Fehéren korhadó, vaskos
zetes gombagyűrű veszi körül (8. ábra). törzsek lakói, általában bükkben találhatók, de más
Gombás, korhadó tölgyfában fejlődik a nyúlánk fákban is (tűlevelűeket is beleértve). Imágóik nyálka-
nyárikomorka (Phloiotrya tenuis), melynek imágói – gombákkal táplálkoznak: átszúrják a plazmódiumok
nevükhöz híven – a nyár második felében, a legtöbb falát, és felszívják a kifolyó tartalmát.
szaproxilofág fajnál sokkal később jelennek meg, és A korhadás előrehaladtával cincérlárvák már alig
száraz ágakon vagy törzseken tartózkodnak; illetve a találhatók a fákban. A foltos hárscincér (Oplosia ci-
feketecsápú komorka (Conopalpus testaceus), mely nerea) lárvája annyira korhadt, fekvő hársfákban fej-
viszont a nyár első felében rajzik, és a lombozaton lődik, amelyektől már egyáltalán nem várnánk, hogy
tartózkodik. A ritka déli komorka (Dircaea austra- cincérlárváknak adnának otthont. Az egészen kor-
lis) lárvái puhára korhadt lombosfákban (például ju- hadt fában a kis szarvasbogár (Dorcus parallelipi-
harokban) élnek. Szintén gombás tölgyek törzsében pedus) pajorjai táplálkoznak, legyen az a fa erdőben,
találjuk a hosszúkás korongbogarat (Grynocharis kertben, parkban vagy gyümölcsösben.
oblonga). Gombákkal alaposan átjárt, korhadt fatör-
zsön, a gombafonalak fehér szövedékének felszínén Puhára korhadt faanyag: vöröskorhadás
láthatjuk a négypettyes sajkabogarat (Scaphidium
quadrimaculatum), a négypettyes álbödét (Endo- A szőrös szarvasbogár (Aesalus scarabaeoides) főleg
mychus coccineus) és a keresztes álbödét (Mycetina tölgyekben, de bükkben, kőrisekben, cseresznyében is
cruciata). él, olyan törzsekben, amelyek kívül még kemények, és
A tülkös szarvasbogár (Sinodendron cylindricum) árnyékos helyen fekszenek. Egy-egy ilyen törzsben a
pajorjai főleg bükk – de néha tölgyek vagy más lom- szőrös szarvasbogárnak több generációja is fejlődhet.
bosfák – puha, de még tartással bíró fájában találha- Az európai fogasállúbogár (Prostomis mandibu-
tók. Fehéren korhadó lombosfákhoz kötött a gyakori laris) Magyarországon a hegyvidékek idős, termé-
kis fémesszarvasbogár (Platycerus caprea) és a ná- szetszerű erdeinek ritkasága. Lárvájával együtt töl-
lunk nagyon ritka nagy fémesszarvasbogár (Platyce- gyekben, cseresznyében, bükkben, de más vörösen
rus caraboides) fejlődése. korhadó törzsekben (fenyőkben is) él, gyakran a gom-
A korhadt fák jellegzetes ragadozói bizonyos pat- bákkal átszőtt évgyűrűk mentén kialakult résekben.
tanóbogarak (Elateridae). Az Ampedus-fajok közül A ragadozó pattanóbogarak közül számos faj ra-
a vörösszárnyú pattanó (Ampedus rufipennis) főleg gaszkodik a vöröskorhadáshoz (Németh és Merkl
8. ábra. A zömök tövisnyakúbogár (Farsus dubius) lárvái fehéren

7. ábra. Zömök tövisnyakúbogár (Farsus dubius) imágója (fotó: korhadó tölgyfában találhatók. Bábkamrájukat sötétebb gomba-
Németh Tamás) gyűrű veszi körül (fotó: Németh Tamás)
138
Elszáradó közepes vastagságú ágak minden fán

megjelenhetnek, mégis, leginkább a tölgyeken szem-
betűnőek. A csúcsszáradásnak számos oka lehet, il-
letve idős fáknál természetes élettani jelenségnek is
tekinthető. Fiatalabb fák esetében azonban – a szap-
roxilofág fajok szempontjából – kiemelkedő a sza-
lagos díszbogár (Coraebus fasciatus) tevékenysége,
melyet az élő fákról szóló részben már tárgyaltunk.
A lárvája által készített „halálgyűrű” felett az ág elhal,
és utat nyit számos más bogárfajnak. A hazánkban
ritka, már áprilisban megjelenő keskeny tölgycincér
(Deroplia genei) lárvája szinte kizárólag ezeket az
ágakat igényli.
Ilyen ágakban fejlődik a hosszúcsápú vércincér
(Purpuricenus kaehleri) is. Mész- és melegkedvelő
tölgyesekben nem ritka, mégis ritkán kerül szem elé,
9. ábra. Négyfoltos pattanó (Ampedus quadrisignatus) imágója és
lárvája vörösen korhadó tölgyfában (fotó: Németh Tamás) mivel a lombkoronát ritkán hagyja el; csak nagyon
elvétve látható farakásokon vagy virágokon. Roko-
2009). A ritka négyfoltos pattanó (Ampedus quadri- na, a bíborcincér (Purpuricenus budensis) a tölgye-
signatus, 9. ábra) lárvája korhadó törzsek gesztjében, ken kívül rózsafélék – gyakran gyümölcsfák – elszá-
főleg cseresznyében, bükkben, kőrisekben, néha töl- radt ágaiban is él, így lakott területeken, extenzíven
gyekben fejlődik, ahol leginkább a szőrös szarvas- művelt gyümölcsösökben is előfordul, és virágokat
bogár pajorjait ragadozza. A korhadt törzsben bá- is gyakrabban látogat. Főleg a hársak ágaiban – de
bozódik, és az ősszel kikelt imágók ott is telelnek át. sok más fában és a törzsben is – él a szemfoltos cin-
A színezetében hasonló (tehát sárga szárnyfedőjű), cér (Mesosa curculionoides) lárvája, rokona, a köd-
de kisebb csinos pattanó (Ampedus elegantulus) vi- foltos cincér (Mesosa nebulosa) viszont tölgyekben,
szont a vizek menti fűz-nyár ligeterdők, illetve az bükkben, gyertyánban, de hársakban is. Sokféle fa és
égeresek lakója, csakúgy, mint a középfoltos patta- cserje – köztük a galagonyák – néha egészen száraz
nó (Ampedus sanguinolentus). Fenyőfában fejlődik ágai, törzse adnak helyet a juhar-díszcincér (Anaglyp-
a nálunk alpokaljai elterjedésű feketeöves pattanó tus mysticus) lárvájának, mely az egyik legkorábban
(Ampedus balteatus), az eddig csak a Kőszegi- és a megjelenő darázscincérünk. Szintén a galagonyákat,
Zempléni-hegységből ismert ébenpattanó (Ampe- azok vékony gallyait részesíti előnyben a kék háncs-
dus nigrinus) és a telepített fenyvesekben mindenütt cincér (Poecilium rufipes). A fürge darázscincér (Xy-
gyakori vérvörös pattanó (Ampedus sanguineus). lotrechus antilope) vaskosabb tölgyágakban fejlődik,
Hegyvidéki lomboserdők lakója a fekete pattanó vékonyabb gallyakban pedig az apró háncscincér
(Ampedus nigerrimus), szintén ott él, de néha az (Poecilium alni) és a vállfoltos háncscincér (Poeci-
alföldi nyárasokban is előkerül a rőtvörös patta- lium pusillum).
nó (Ampedus praeustus), a ritka kardinálispattanó Kistestű virágcincéreink leginkább száraz ágakban
(Ampedus cardinalis) pedig idős tölgyesek és fás- és gallyakban fejlődnek. A gyűrűscsápú galagonya-
legelők pattanóbogara. Az inkább mindenevő, ha- cincér (Grammoptera ruficornis) gyakorlatilag bár-
zánkban ritka alhavasi pattanó (Denticollis rubens) milyen lombosfa gallyaiból kinevelhető. Meleg hegy-
a hegyvidéki bükkösök lakója. és domboldalak jellegzetes virágcincérei, és szintén
A nyolcpettyes virágbogár (Gnorimus variabilis) az nem válogatósak a kétöves karcsúcincér (Stenurella
odvakon kívül vörösen korhadó törzsek – főleg töl- bifasciata), a fekete karcsúcincér (Stenurella nigra) és
gyek – belsejében is fejlődhet. a hétpettyes karcsúcincér (Stenurella septempuncta-
ta). Jobban ragaszkodik a tölgyekhez a vöröslábú vi-
Elhalt, közepesen vastag és vékony ágak rágcincér (Anoplodera rufipes) és a foltos virágcincér
(Anoplodera sexguttata).
Ágak és gallyak élő fán A kecses selymescincér (Axinopalpis gracilis) ki-
csi, nyúlánk testű faj. Lárvája vékony tölgygallyakban
Az élő fák koronájában lévő elhalt, közepesen vastag fejlődik, imágója pedig éjszaka aktív, fényre is repül.
(2–5 centiméter átmérőjű, de legfeljebb karvastagsá- Bár nem közeli rokona, mégis nagyon hasonlít rá – és
gú) ágakban valamint az egészen vékony gallyakban a szintén éjszaka mozog – a mandulacincér (Lioderi-
nagyobb testű, hosszú ideig fejlődő elsődleges szap- na linearis), melyet sokáig csak a Balaton-felvidékről
roxilofágok már nem képesek kifejlődni, hiszen nincs ismertünk, de később az Északi-középhegység pere-
elég helyük, illetve a faanyag hamar kiszárad. Kisebb meinek extenzív gyümölcsöseiből is több helyen elő-
testű, melegkedvelő fajok azonban szép számmal került. Nem csak a mandula, hanem más rózsafélék
akadnak az ilyen ágakban. gallyaiban is fejlődik.
139
Merkl Ottó
10. ábra. A karcsú testű szőlő-szú-

farkas (Tilloidea unifasciata) ágakban
élő szaproxilofág bogarak ragadozója
(fotó: Németh Tamás)
A molyhos tölgy közepesen vastag ágaiban talál- gár (Agrilus convexicollis) kőrisekben, a szélescsápú
ható legnagyobb virágdíszbogarunk, a magyar vi- karcsúdíszbogár (Agrilus laticornis), az ólmosfényű
rágdíszbogár (Anthaxia hungarica) lárvája. A fá- karcsúdíszbogár (Agrilus hastulifer), a fűrészescsápú
kon maradó vékonyabb, frissen elhalt ágakat sok karcsúdíszbogár (Agrilus graminis), a hengeres kar-
apró díszbogárfaj lárvája is benépesíti. Rózsafélék csúdíszbogár (Agrilus sulcicollis), a sötétnyakú kar-
(cseresznye, szilva, kökény, vadalma) ágainak kérge csúdíszbogár (Agrilus obscuricollis) és a közönséges
alatt fejlődik a közönséges virágdíszbogár (Antha- karcsúdíszbogár (Agrilus angustulus) tölgyekben, a
xia fulgurans), a Zsuzsanna-virágdíszbogár (Antha- kétszínű karcsúdíszbogár (Agrilus pratensis) nyárfák-
xia suzannae), a ragyogó virágdíszbogár (Anthaxia ban, a szil-karcsúdíszbogár (Agrilus auricollis) szilek-
nitidula) és az olümposzi virágdíszbogár (Anthaxia ben fejlődik. Tápnövényekben a legkevésbé válogatós
olympica). E társaság legkorábban megjelenő tagja a a benge-karcsúdíszbogár (Agrilus roscidus) és a vál-
hazánkban alig tíz éve ismert redős virágdíszbogár tozékony karcsúdíszbogár (Agrilus viridis).
(Anthaxia plicata), melyet szinte kizárólag öreg, ke- A csuklyásszúk közül a fán lévő ágakban aránylag
véssé gondozott körtefákon találunk. E fajok főleg gyakoribb a fekete csuklyásszú (Xylopertha retusa),
hegy- és dombvidékiek, a szintén rózsafélékben élő jóval ritkább a nagytüskés csuklyásszú (Sinoxylon
katáng-virágdíszbogár (Anthaxia cichorii) viszont perforans).
inkább alföldi elterjedésű. A tölgyek ágaihoz jobban Az ágakban élő bogarak ragadozói is megnyúlt tes-
ragaszkodik a cickafark-virágdíszbogár (Anthaxia tűek. A mediterrán elterjedésű nagyfejű szúfarkas
millefolii) és a bíboros virágdíszbogár (Anthaxia sa- (Denops albofasciatus) a molyhostölgyes bokorerdők
licis), a kőrisekhez a podóliai virágdíszbogár (Antha- ritkasága. A szőlő-szúfarkas (Tilloidea unifasciata,
xia podolica), juharokhoz a rezes virágdíszbogár (An 10. ábra) nevével ellentétben a tölgyesekben aránylag
thaxia semicuprea), szilekhez a gyakori sávosnyakú gyakori, a ritka szalagos szúfarkas (Opilo taeniatus)
virágdíszbogár (Anthaxia manca) és a jóval ritkább viszont nálunk kifejezetten dél-dunántúli elterjedé-
szil-virágdíszbogár (Anthaxia senicula). Virágdísz- sű. Bár e tarka külsejű fajok egymásnak csak távoli
bogarak a fenyők ágaiban is élnek: nálunk a Nyu- rokonai, színezetük piros, fekete és fehér elemeinek
gat-Dunántúlra szorítkozik a helvét virágdíszbogár elrendeződése meghökkentően hasonló (alighanem a
(Anthaxia helvetica), országszerte gyakori viszont a Bates-mimikri esetével van dolgunk). Az ágakon e fa-
fekete virágdíszbogár (Anthaxia quadripunctata) és joknál jóval gyakoribb – és más mintázatú – ragado-
a Godet-virágdíszbogár (Anthaxia godeti). zók a közönséges szúfarkas (Opilo mollis) és a sápadt
A karcsúdíszbogarak szintén nagy változatosság- szúfarkas (Opilo pallidus).
ban népesítik be a fák és cserjék közepesen vastag
és vékony ágait. Csak a gyakoribb vagy erdészetileg Ágak és gallyak árnyékos helyeken
is fontos áglakó fajokat említjük legjellemzőbb táp-
növényeikkel együtt: a kecskefűz-karcsúdíszbogár Az előző részben olyan fajokról esett szó, amelyek
(Agrilus subauratus) és a cinegefűz-karcsúdíszbogár az élő fán magasban elhelyezkedő, legalább részben
(Agrilus salicis) fűzfajokban, a kőris-karcsúdíszbo- napsütötte elhalt ágakban fejlődnek. Bizonyos fajok
140
azonban olyan ágakat és gallyakat részesítenek előny- gombával (Stereum hirsutum) bevont tölgyágakon
ben, amelyek árnyas, nyirkos helyeken találhatók, találták ősszel és kora tavasszal. Szintén a hűvösebb
vagy a sűrű lombkorona alsó részén, vagy a talajra hónapokban találjuk a tölgyek gombás ágain a fémes
hullva, de még erősek, nem töredeztek darabokra, és álormányost (Cariderus aeneus). Tavasz közepétől
nem fekszenek teljesen a földön. rajzik a díszes álszú (Ptinomorphus imperialis) és a
A virágcincérek közül ilyen ágakban fejlődik a fe- fémes álszú (Hyperisus plumbeus).
ketevégű karcsúcincér (Stenurella melanura), mely Bár a taplószúk (Ciidae) legnagyobb számban a
táplálkozni a virágokra jár; az alább említett cincér- nagy, elkülönült termőtestű taplókban élnek, az ága-
fajok viszont kifejlett korukban is az ágakon tartóz- kon bevonatot képző gombákban is több fajuk fejlő-
kodnak. A zártabb erdőkben mindenfelé gyakori dik. Ilyen például a díszes taplószú (Cis festivus) és a
öves gesztcincér (Leiopus nebulosus) a bükk, a töl- rövidszőrű taplószú (Orthocis alni).
gyek és a gyertyán ágait részesíti előnyben, de sok
más fában is megtelepszik. A Magyarországon igen Földön heverő ágak
ritka feketemintás gesztcincér (Leiopus punctulatus)
viszont a rezgő nyárhoz és a fehér nyárhoz ragasz- A földre hullott ágak előbb-utóbb tartásukat vesztik,
kodik. A hazánkból csak pár éve kimutatott vastag- a gombák tevékenysége miatt korhadásnak indulnak,
combú gesztcincér (Leiopus femoratus) az extenzív kisebb darabokra törnek, amelyek már nem állnak el
gyümölcsösök állata: idős alma- és körtefák árnyas a talajtól. Dekompozíciós fázisukban apró testű má-
ágaiban fejlődik. sodlagos szaproxilofág bogarak is részt vesznek. Az
A négy hazai Exocentrus-faj fejlődése lombosfák ormányosbogarak egyik alcsaládja, a Cryptorhynchi-
más-más fajaihoz kötődik, és erre magyar nevük egy- nae ilyen fajokat vonultat fel. Gyakoribb fajaik a kar-
értelműen utal: a tölgyfa-rőzsecincér (Exocentrus csútorú zártormányúbogár (Acallocrates denticollis),
adspersus) a hársfa-rőzsecincér (Exocentrus lusita- a négypúpú zártormányúbogár (Acalles camelus) és
nus) a szilfa-rőzsecincér (Exocentrus punctipennis) a sávos zártormányúbogár (Echinodera hypocrita).
és a fűzfa-rőzsecincér (Exocentrus stierlini). Lombos- Leginkább a természetes úton felhalmozódott ághal-
erdők árnyas ágain gyakori a kéttövises ecsetcincér mokban vagy a szándékosan felhalmozott vágástéri
(Pogonocherus hispidus) és a négytövises ecsetcincér hulladékban találhatók.
(Pogonocherus hispidulus, 11. ábra). Az öves ecset- Az orrosbogarak (Anthribidae) néhány kisebb tes-
cincér (Pogonocherus fasciculatus) azonban fenyők tű faja is ilyen környezetben él, például a fehérfoltos
ágaiban fejlődik. orrosbogár (Tropideres albirostris), a fehérfarú or-
A hársfúró álszú (Pseudoptilinus fissicollis) a hársak rosbogár (Dissoleucas niveirostris) vagy a hatdudoros
árnyas helyen lévő, elhalt ágaiban fejlődik. A sárga- orrosbogár (Pseudeuparius sepicola, 12. ábra).
csápú kopogóbogár (Hemicoelus fulvicornis) gyer- Erre az élőhelytípusra nagyon jellemző a lárvaként
tyán, tölgyek, bükk és sok más lombosfa elhalt ágain ragadozó, kifejlett korukban gombafogyasztó álor-
található, a sávos kopogóbogár (Hemicoelus costatus) mányosok (Salpingidae) jelenléte. Leggyakoribb fajuk
viszont szinte mindig csak bükkön. a mindenféle erődben előforduló sötétnyakú álormá-
Ha az árnyékos helyen lévő, de még nem nagyon nyos (Salpingus planirostris), de hegy- és dombvidéki
korhadt ágakat gombák is betelepítik, másodlagos zártabb erdőben majdnem ugyanilyen gyakori a kék
szaproxilofágok is megjelennek rajtuk. A ritka szőrös álormányos (Vinzenzellus ruficollis) és a négyfoltos
álkomorkát (Tetratoma desmaresti) a borostás réteg- álormányos (Lissodema denticolle).
11. ábra. A négytövises ecsetcincér (Pogonocherus hispidulus) ár- 12. ábra. A hatdudoros orrosbogár (Pseudeuparius sepicola) kor-
nyas helyeken lévő elhalt ágakon található (fotó: Németh Tamás) hadó, gombás ágakon tartózkodik (fotó: Németh Tamás)
141
Merkl Ottó
A komorkafélék (Melandryidae) családjába tarto- ujjnyi széles, a földről észrevehetetlen réssel nyílnak
zó hullámos szöcskebogár (Orchesia undulata) és a valahol a külvilág felé. Közvetettebb bizonyítékot
kis szöcskebogár (Orchesia minor) szintén az elhalt, nyújthat a bogarászok körében elterjedt gyűjtőmód-
gombás ágakon találhatók. szer, a boroscsapdázás (a lombkoronában elhelyezett
műanyagpalack, rajta kivágott nyílással, benne vörös-
Tükörfoltok és odvak borral), mely pl. kis kiterjedésű, nem túl idős, elhalt
törzseket szemmel láthatóan nem is tartalmazó alföl-
Tükörfoltok di nyárfacsoportokban is tömegesen fogja a pompás
virágbogarat vagy az olajzöld virágbogarat, melyek
A tükörfoltok az eleven fák felszínén megjelenő ké- pajorjai az odvakban fejlődnek (lásd alább).
regtelen foltok. Általában mechanikai sérülések A törzsön (törzsben) lévő odvak általában a tükör-
(szomszédos ledőlő törzsek súroló hatása, vad téli foltoktól, letört ágak helyétől, harkályok munkálko-
kéregfogyasztása, törmeléklejtők leguruló kőtömb- dásától indulnak ki, és ha elérik a gesztet, a gesztbontó
jei, erdészeti munkák következményei stb.) révén gombák, illetve maguk a szaproxilofág állatok tevé-
alakulnak ki. Vastagabb kérgű fákon (pl. tölgyeken, kenysége nyomán minden irányban egyre nagyobbak
füzeken) ritkábbak, vékonyabb kérgűeken (pl. bük- lesznek. Ha a fa nem pusztul el, az odvak – főleg a
kön, gyertyánon, nyárfákon) gyakoribbak. A kéreg keménylombos fákon – igen hosszú ideig, akár 100
védő hatása itt nem érvényesül, ezért a tükörfoltok a évig is megmaradnak, és folyamatos élőhelyet bizto-
lignikol gombák behatolásának kapui, illetve szapro- sítanak számos ritka, specializált bogárfajnak. A flo-
xilofág bogarak petézőhelyei. A kéregtelen fát kedve- émben és a xilémben mozgó folyadék hűti az élő fa
lő bogarak közül szinte mindegyik előfordulhat ilyen odvát, így a körülmények még inkább kedvezőek az
helyeken, gyakran ugyanazok, amelyeket farakáso- odúban élő közösség számára.
kon is láthatunk (a feldarabolt törzsek vágási felüle- Számít az odú magassága is a fán, legalábbis az od-
te megannyi tükörfolt, nem véletlen, hogy vonzza a vak faunája eltérhet attól függően, hogy milyen ma-
bogarakat). gasan nyílnak. Erre különféle elméletek születtek. Le-
A tükörfoltokból előbb-utóbb odú képződik, ami het, hogy a mikroklíma befolyásolja a fa bomlásának
nem csak a gombák hatása, hanem a bogaraké is. sebességét (Ranius 2002); vagy nagyobb magasság-
A polifág diófacincér (Aegosoma scabricorne) gyak- ban inkább fészkelnek az odúlakó madarak (Nilsson
ran a tükörfoltokon támadja a fákat, hogy aztán a 1984), márpedig a madarak által lakott odvakban ma-
lárvák az elhalt törzsben folytassák a járataikat. Mi- gasabb a tápanyagtartalom; de az is lehet, hogy a be-
vel nagytestű és gyakori, jelentős szerepe van a tü- hordott talaj és avar mennyisége is számít, ugyanis ez
körfoltok odúvá alakulásában (Kovács és Németh is függ az odú magassági elhelyezkedésétől (Taylor
2012). A bükk tükörfoltjait csapatosan szállja meg a és Ranius 2014).
fésűscsápú álszú (Ptilinus pectinicornis), de a havasi Tölgyekben, bükkben, alkalomadtán vadgeszte-
cincért (Rosalia alpina) is megfigyelhetjük ugyanitt. nyében lévő odvakban található a bordó virágcincér
A már odvasodó, átfurkált tükörfoltokban található (Stictoleptura erythroptera) és az aranyszőrű fürkész-
a Megerle-pattanó (Brachygonus megerlei) és a Bou cincér (Necydalis ulmi) lárvája. Igényeik azonban
yon-pattanó (Reitterelater bouyoni), illetve az európai nagyon speciálisak. A megfelelő odvakat a fehérkor-
álpattanó (Cerophytum elateroides) lárvája, ez utóbbi hasztó Inonotus-fajok alakítják ki; belső felületüket
faj főleg juharban. Nyárfák és a vadgesztenye tükör- vékony, száraz, fekete réteg borítja, ezután a gombák-
foltjaiban, de a helyükön kialakuló odvak falában is tól megsárgult, szivacsos-rostos anyag következik,
fejlődik a kétszínű nyárfacincér (Rhamnusium bico- mely a szilárd geszthez tapad. A lárvák ebben fejlőd-
lor), juharokban – és nyugati ostorfában is – a szőrös nek. A gombák micéliuma a lárvajáratok körül barnás
cincér (Anisarthron barbipes). gyűrűt képez (Rejzek és Vlasák 2000). Ennek tükré-
ben nem meglepő, hogy e két faj – főleg az aranysző-
Törzsben lévő odvak rű fürkészcincér – valódi ritkaság.
A már nagyobb méretű, mind több korhadékot tar-
Faodvak alatt a legtöbben a fa törzsén jól látható, talmazó odvakban hamarosan megjelennek az odú-
aránylag nagy nyílással kezdődő üreget értik, ame- lakó virágbogarak. A nagy hőscincérhez hasonlóan
lyekbe az ember keze is belefér, és benne akár ma- ezek is allogén ökoszisztéma-mérnökök. Magyaror-
darak fészkelnek vagy emlősök laknak. Bár ezek is szágon a következő fajokat soroljuk ide: az olajzöld
fontos élőhelyek, az idős erdőkben az odvak össztér- virágbogár (Protaetia cuprea), a pompás virágbogár
fogata sokkal nagyobb. Ez akkor különösen szembe- (Protaetia speciosissima), a smaragdzöld virágbogár
tűnő, ha bármilyen okból (pl. szél vagy jégtörés miatt) (Protaetia affinis), a márványos virágbogár (Protaetia
eltörnek vagy széthasadnak nagy fatörzsek: ilyenkor marmorata), a rezes virágbogár (Protaetia fieberi),
akár több méter hosszú, sok elhalt anyagot tartalma- a hegyi virágbogár (Gnorimus nobilis), a nyolcpet�-
zó üregek tárulnak fel az elhalt gesztben, amelyek a tyes virágbogár (Gnorimus variabilis) és a remete-
külsőleg teljesen ép és életerős fa törzsén legfeljebb bogár (Osmoderma barnabita). (A Protaetia-fajokat
142
A virágbogárpajorok egyik ragadozója Magyaror-

szág második legnagyobb méretű pattanóbogara, a
fűzfapattanó (Elater ferrugineus), szintén az odvak-
ban felhalmozott korhadék lakója.
A száraz tölgyodvak – és a hőscincérlárvák által
korábban összefurkált elhalt tölgytörzsek járatai –
jellegzetes bogara a korhadékfogyasztó fogastorkú
lisztbogár (Tenebrio opacus). A tölgyodvak kemény
falában furkálnak a sima (Camptorhinus simplex) és
a bordás holttettetős-ormányos (Camptorhinus sta-
tua) lárvái; imágóik a törzsek felületén vagy a száraz
ágakon tartózkodnak. A tölgyodvak ragadozó patta-
nói (Németh és Merkl 2009) a tarka pikkelyespat-
tanó (Lacon querceus, 13. ábra), a korhópattanó (Pro
craerus tibialis), a fűrészescsápú pattanó (Podeonius
acuticornis), a Hjort-pattanó (Ampedus hjorti), a nem
13. ábra. A tarka pikkelyespattanó (Lacon querceus) főleg tölgyfák
odvaiban él (fotó: Németh Tamás) ragadozó fajok közül pedig a pirosnyakú szívespatta-
nó (Cardiophorus gramineus). A bükk odvaiban él a
a csökkenő gyakoriság és a kisebb elterjedtség sor- nagyon ritka, ragadozó odúlakó pattanó (Crepido
rendjében soroltuk fel). Pajorjaik a lágy korhadékban phorus mutilatus), főleg juharban pedig a szintén
élnek, de nem azzal táplálkoznak: az odúfal aránylag elég ritka hegyesszárnyú pattanó (Megapenthes lu-
még kemény anyagában, a maguk készítette mélye- gens). Az odvak jellegzetes ragadozó lakója a nagy fa-
désben tartózkodnak, és a fát fogyasztva növelik az nedvsutabogár (Dendrophilus punctatus).
odú méretét. Ürülékük szerves anyaggal gazdagítja az
üreget, és növeli a lágy korhadék tömegét, így jelenlé- Talajjal érintkező odvak
tükben általában gazdagabb és változatosabb az odú
faunája, beleértve a szaprofág és a ragadozó fajokat is A törzsön magasabban elhelyezkedő odvaktól elkü-
(Micó és mtsai 2015). lönítve érdemes tárgyalni a talajjal érintkező odvakat,
A remetebogár az egyik legritkább és leginkább ve- ugyanis bogárfaunájuk eltérő azokétól. A bogaraknak
szélyeztetett szaproxilofág bogárfaj Magyarországon leginkább megfelelő talajhoz közeli odvak (14. ábra)
(Merkl 2014). Ritkaságát részben az magyarázza, azok, amelyek nem szárazak, a nap nem süt beléjük,
hogy a fejlődéséhez megfelelő odvas fákból nagyon növények nem nőnek bennük, nem áll meg bennük a
kevés van, és azok is eltűnőben vannak; részben pe- víz, de a felettük lévő elhalt, aláhulló geszt felől folya-
dig az, hogy diszperziós képessége nagyon kicsi. matos a nedvesség utánpótlása. Az ilyen odvak ritkák
A legtöbb remetebogár nem hagyja el azt az odvas az erdőkben, de a tuskósarj-eredetű állományokban
fát, amelyben kifejlődött és világra jött; az imágók gyakoribbak; az eredeti tuskó kikorhad, de az új törzs
nagyon ritkán és csak kis távolságra repülnek, így új felülről védi az üreget (ha a tuskó nem sarjad ki, a ki-
élőhelyeket szinte képtelenek kolonizálni, már csak korhadásakor keletkező nyitott mélyedésből nem ala-
azért is, mert a faj ma ismert élőhelyei néha több száz kul ki megfelelő odú).
kilométerre vannak egymástól. A talajközeli odvak legjellemzőbb lakója a kék pat-
tanó (Limoniscus violaceus, 15. ábra). Előfordulásá-
hoz további feltétel is szükséges: az odú alján felhal-
mozódott korhadék alatt a talaj legyen humusz- és
csersavakkal átjárt, darabosan törhető. Lárvái a kor-
hadékban élnek, annak szerves anyagaival táplálkoz-
nak, ősszel bábozódásra levonulnak a darabos talajba,
majd a hamarosan kikelő imágók ott telelnek. A kék
pattanó kutatásának hazai története tankönyvi példá-
ja annak, hogyan vezet eredményre a célzott keresés
az adott faj életmódjának és fejlődési stádiumainak
ismeretében: míg 2007-ig csupán két hazai lelőhelyé-
ről tudtunk, 2014-re az előfordulási adatainak szá-
ma megközelítette (Merkl és Németh 2014), majd
2015-re már jócskán meg is haladta a 40-et, szerte
az Északi- és a Dunántúli-középhegységben. A talaj-
közeli odvakban a kék pattanóval együtt majdnem
14. ábra. A sarjeredetű erdőkben kialakuló talajközeli odvak a kék mindig – de magában még többször – előfordul az
pattanó (Limoniscus violaceus) ideális élőhelyei (fotó: Merkl Ottó) éknyakú pattanó (Ischnodes sanguinicollis), melynek
143
Merkl Ottó
lárvája azonban ragadozó. Mind a két faj imágói párt 4–5 éves fejlődésük során a saját tömegük hússzoro-
keresni és táplálkozni elhagyják az odút, így a lomb- sát kitevő mennyiségű fát fogyasztanak el.
koronában is előfordulnak. Hazánk legnagyobb cincérfaja az ácscincér (Ergates
A talajközeli odvakban gyakran találkozhatunk az faber), melynek előfordulását csak a Fenyőfői-ősfeny-
ott élő légylárvák ragadozójával, az odúlakó suta- ves természetvédelmi területéről ismerjük, de talán a
bogárral (Margarinotus merdarius). A zöldeskék ál- nyugati határszélen is él még. Lárvája az erdeifenyő
cincér (Ischnomera caerulea) lárvái szintén az ilyen tuskóiban és földön heverő törzseiben fejlődik – fő-
odvak korhadékában fejlődnek. Természetesen a ma- leg napsütötte erdőszéleken, tisztásokon –, azokban
gasabban elhelyezkedő odvak számos lakója is fel- 60–70 centiméter hosszú járatokat rág.
bukkanhat e lenti üregekben is, különösen, ha az odú A hegedülő csercincér (Prionus coriarius, 16. ábra)
falát gombák is benövik. lombosfák – főleg tölgyek és gyertyán – tuskóiban,
elhalt gyökereiben 3 évig fejlődik. A hegy- és domb-
Tuskók és gyökerek vidéki lomberdőkben elterjedt bogár nappal elrej-
tőzik, éjszaka fényre is repül. Alkalomadtán fenyő-
A szaproxilofág bogarak a fák földben lévő vagy a tuskókban is megtelepszik. A takácscincér (Lamia
földhöz legközelebbi részeit sem hagyják kihasz- textor) lárvája fűz- és nyárfák tuskóiban, talajhoz kö-
nálatlanul. A tuskók és a vastag elhalt gyökerek a zeli törzsrészeiben és gyökereiben él.
napnak kitett törzsekhez és ágakhoz képest sokkal A tuskókban, gyökerekben kisebb testű cincérek is
jobban őrzik a nedvességet, és hőmérsékletük in- kifejlődhetnek. A szilfacincér (Akimerus schaefferi)
gadozása sem annyira szélsőséges. Nagy tömegű nevével ellentétben tölgyek föld alatti részeiben fej-
faanyaguk lehetővé teszi, hogy olyan fajok is fejlőd- lődik, de imágója a forró nyári napokon virágokon
jenek bennük, melyek a legnagyobb hazai bogarak tartózkodik, majd a lombkorona felső részén repked
közé tartoznak. Az árnyékos, párás helyeken fekvő, párt keresve. Hasonló az életmódja a tölgy-gyökér-
részben a talajba süllyedt vastag törzsek hasonló fel- cincérnek (Anisorus quercus) is. A Nyugat-Dunán-
tételeket biztosítanak. túl több pontjáról ismert hegyi tönkcincér (Sapha-
A legnagyobb és az egyik legismertebb európai bo- nus piceus) füzek, bükk, gyertyán, mogyoró, mézgás
gár, a nagy szarvasbogár (Lucanus cervus) hatalmas éger, sőt néha luc gyökereiben fejlődik, imágója éj-
pajorjai a tölgyfák elhalt gyökereivel táplálkoznak; szaka aktív.
Míg a nagy szarvasbogár pajorjai az aránylag ke-
mény gyökereket kedvelik, az orrszarvú bogár (Oryc-
tes nasicornis) lárvái a korhadt gyökerek anyagában
fejlődnek. E látványos bogárfaj egyedfejlődését ha-
gyományosan a tölgyfákhoz kötik, valójában azon-
ban sokféle lombosfában megél; gyakori olyan alföldi
nyárasokban is, ahol tölgyfák egyáltalán nincsenek.
Földbe ásott vagy földdel huzamosan érintkező, fá-
ból készült szerkezetekben is kifejlődik, sőt fűrész-
telepek felhalmozott, évekig zavartalanul hagyott
fűrészporában is. (Kinevelték már laskagombák ter-
mesztésére szolgáló, műanyagzsákokba töltött bükk-
faforgácsból is.)
Frissen kivágott fenyők tuskójában, a háncsban és
a szíjácsban járatokat rág a nagy fenyvesormányos
(Hylobius abietis) lárvája. A fajt a fenyvesek jelentős
kártevőjének tartják. A kárt azonban nem a lárvák
okozzák, hanem az érési táplálkozást folytató imá-
gók, melyek elpusztítják a fenyőcsemetéket.
Lignikol gombák termőtestei
A lignikol gombákon élő bogarak – mivel nem köz-

vetlenül az elhalt fát fogyasztják – közvetetten szap-
roxilofágok, de jelenlétük elválaszthatatlan a holt-
fától, és minden koleopterológus a szaproxilofágok
közé sorolja őket. A lignikol gombákról jó áttekintést
15. ábra. A kék pattanó (Limoniscus violaceus) imágója a talajhoz ad Folcz és Papp (2014), a rajtuk élő gerincteleneket
közeli odvak alján lévő, darabosan törhető közegben telel (fotó: pedig röviden tárgyalják Csóka és mtsai (2014). Mi-
Németh Tamás) vel a gombászok és a bogarászok szakismerete ritkán
144
quercina) és a rózsaszínes egyrétűtaplón (Daedalea

confragosa) is. Trametes-fajokon él a feketenyakú tar-
bogár (Tritoma bipustulata), a hazai tarbogarak kö-
zül az egyedüli, amely kemény termőtestű gombák-
hoz kötődik.
A sárga gévagomba (Laetiporus sulphureus) száraz,
porózus termőtesteiben tömeges a kis taplóbogár
(Eledona agricola), a porvaalakú komorka (Eustro
phus dermestoides), a hegyi gombabogár (Myceto
phagus salicis), de leginkább itt találjuk a már em-
lített polifág poszogó taplóbogarat és a négyfoltos
gombabogarat is. Taplószúk azonban a gévagombá-
ban nem élnek.
Az óriás likacsosgomba (Meripilus giganteus) puha
termőtesteiben él két aránylag ritkább gyászbogár-
faj, az érdes taplóbogár (Eledonoprius armatus) és
16. ábra. A hegedülő csercincér (Prionus coriarius) tuskókban és
elhalt gyökereiben fejlődik (fotó: Németh Tamás) a láncos taplóbogár (Bolitophagus interruptus).
A gyantás kérgestapló (Ischnoderma resinosum) a
találkozik (a gombászok kevéssé ismerik a bogarakat, gombagazdája két ritkaságnak, a sávos álkomorká-
a bogarászok pedig kevéssé ismerik a lignikol gom- nak (Mycetoma suturale) és a vöröskék álkomorká-
bákat), egyelőre csak részleges ismereteink vannak nak (Tetratoma fungorum), bár valószínű, hogy e
az egyes mikofág bogárfajok táplálékspektrumáról, bogarak más gombafajokban is megélnek. Ritkasá-
de ígéretes vizsgálatok már történtek (Csóka 2011, guknak részben az az oka, hogy késő ősztől tavaszig
Domboróczky 2006, Lakatos és mtsai 2014). tart az imágóstádiumuk, márpedig télen a legtöbb
A legtöbb mikofág bogárfaj monofág vagy oligofág; bogarász kerüli az erdőket; ráadásul e két faj éjszaka
az utóbbiak egymással közelebbi rokonságban álló aktív, ezért még nehezebb rájuk bukkanni. Mindezek
gombákban fejlődnek. Akadnak azonban polifág- ismeretében, célzott keresés révén a vöröskék álko-
nak nevezhető fajok is, például a poszogó taplóbogár morka egyre több helyről kerül elő, és laskagombá-
(Diaperis boleti) vagy a négyfoltos gombabogár (My- kon is megtalálták.
cetophagus quadripustulatus). A nyári laskagomba (Pleurotus pulmonarius) bo-
A lignikol gombák közül leginkább a „taplók” bo- gárfaunája gazdagnak mondható. Számos tarbogárfaj
gárfaunája ismert, és ez a leggazdagabb is. A bükk- lárvája fejlődik rajta: leggyakoribb a fémes tarbogár
fatapló (Fomes fomentarius) az a gombafaj, amely- (Triplax aenea), de nem ritka az orosz (Triplax rus-
ben a bogarak rágása különösen szembetűnő, hiszen sica), a vörösmellű (Triplax scutellaris, 17. ábra), a
két aránylag nagytestű gyászbogárfaj kötődik hozzá: feketehasú (Triplax rufipes), a vállfoltos (Dacne bi-
a bordás taplóbogár (Bolitophagus reticulatus) és pustulata) és a feketehomlokú tarbogár (Dacne rufi
a szarvas taplóbogár (Neomida haemorrhoidalis). frons) sem. E gombafajon általában tömeges a fekete
A taplószúk közül e gombafajban él a nagy sertéstap- fénybogár (Cyllodes ater).
lószú (Ropalodontus perforatus) és a szőrtelen felszí- A narancssárga redősgomba (Phlebia radiata) vé-
nű Cis-fajok nagy része is, például a nyári taplószú kony bevonatot képező termőtestein él egyik legrit-
(Cis jacquemarti) és a sima taplószú (Cis castaneus). kább bogarunk, a redősgombabogár (Phloiophilus
A bükkfatapló termőtesteiből néha tömegesen kel ki
az álszúfélék közé tartozó drezdai taplóálszú (Dorca-
toma dresdensis), a nagy taplóálszú (Dorcatoma ro-
busta) és a kis taplóálszú (Dorcatoma minor). Dorca-
toma-fajok a parázstaplóban (Phellinus igniarius) és
a vastagtaplóban (Phellinus robustus) is élnek.
A vékonyabb, egyéves termőtestű taplók – például
a lepketapló (Trametes versicolor), a borostás egyré-
tűtapló (Trametes hirsuta) vagy a púpostapló (Tra-
metes gibbosa) – bogárfaunája főleg taplószúkból áll.
A legnagyobb és az egyik leggyakoribb faj a nagy tap-
lószú (Cis boleti), általában tömeges a fényes taplószú
(Octotemnus glabriculus), és gyakori a közönséges
taplószú (Cis micans). Az apró taplószú (Sulcacis af-
finis) és a szarvashomlokú taplószú (Sulcacis fronti-
cornis) kistestű, de általában nagy tömegben jelent- 17. ábra. A vörösmellű tarbogár (Triplax scutellaris) legtöbbször
kező fajok, előfordulnak a labirintustaplón (Daedalea a nyári laskagomba termőtestén található (fotó: Németh Tamás)
145
Merkl Ottó
edwardsi), családjának egyedüli faja. Több más gom- Vízben lévő elhalt fa. A víz alá merült elhalt fa ko-
balakó fajhoz hasonlóan ez is az év hidegebb hónap- lonizációjában a bogarak szerepe alárendelt. Kar-
jaiban aktív: napsütötte téli napokon repül. mosbogárfajaink közül kettő, a négypúpú (Macrony-
chus quadrituberculatus) és a nagy karmosbogár
Különleges élőhelyek (Potamophilus acuminatus) a vízben lévő faanyag
moszatbevonatával táplálkozik. Az éger-bíborbogár
Vannak olyan fákkal kapcsolatos speciális élőhelyek, (Agnathus decoratus) lárvája részben vízbe merült
amelyek lakói aligha tekinthetők az erdei holtfakö- fatörzsek – főleg éger és fehér fűz – belsejében furká-
zösségek jellemző és tömeges lakóinak. Mivel azon- ló szúbogarak ragadozója. E ritka faj Magyarországon
ban élőhelyüket mégis csak a fák biztosítják, érdemes csak a Felső-Tiszáról, az Ipoly mellől és az Alpokaljá-
említeni őket. ról ismert (Kovács és Németh 2010).
Fagyöngy. A fehér fagyöngy ágaiban élő fehérfa- Vízgyülemek faodvakban. Az odvakban megálló
gyöngy-karcsúdíszbogarat (Agrilus viscivorus) vi- víz, illetve ennek apadásakor az átázott korhadék el-
szonylag nem régen találták meg Magyarországon sősorban a szaproxilofág kétszárnyúak jellemző élő-
(Muskovits és Hegyessy 2002), célzott keresések helye, de két bogárfaj is fejlődik bennük: a sárganyakú
után azonban kiderült, hogy helyenként szinte tö- rétbogár (Sacodes flavicollis) és a fűrészescsápú rét-
megesen fordul elő. A polifág kéttövises ecsetcin- bogár (Prionocyphon serricornis).
cért (Pogonocherus hispidus) is kinevelték fehér fa-
gyöngyből (Hirka és Janik 2009). A fehér fagyöngy
magyarországi rovarfaunáját Varga és mtsai (2012) A szaproxilofág bogárfauna
vizsgálták alaposabban. Az általuk kimutatott boga-
rak közül három volt szaproxilofág: a füge-szegélyes- védelmének lehetőségei
lapbogár (Leptophloeus hypobori) és a simított álszú
(Gastrallus laevigatus) más fásszárúakon is előfor- A szaproxilofág bogárfaunának kulcsfontosságú sze-
dul, a fagyöngyszú (Liparthrum bartschti) azonban repe van a holtfa lebontásában és így a tápanyagok-
monofág faja e növénynek. nak a talajba, illetve az erdei életközösségbe való
A sárga fagyöngy ágaiban fejlődik a sárgafa- visszajuttatásában. E fajok védelme már csak ezért is
gyöngy-karcsúdíszbogár (Agrilus convexifrons), illet- fontos, de ahogy Speight (1989) írja: „Sok közülük
ve kinevelték belőle az apró háncscincért (Poecilium szépségével is kitűnik, vagy bámulatos alkalmazko-
alni), a vállfoltos háncscincért (Poecilium pusillum) dási jelenségeket vonultat fel. Európa örökségének
és a közönséges négyszeműcincért (Tetrops praeus- olyan részét alkotják, melyet, ha egyszer elveszítünk,
tus) (Hirka és Janik 2009). Ezek apró termetű po- nehéz lesz pótolni.”
lifág fajok, amelyek a sárga fagyöngy gazdanövényé- A holtfához kötődő élőlényközösség fenntartása
ben, a tölgyek ágaiban is gyakoriak. A szőrös álszú érdekében alapszabály, hogy védett természeti te-
(Hedobia pubescens) is leginkább sárga fagyöngyben, rületeken minden holtfa maradjon a helyszínen.
vagy az alatta lévő tölgyágakban fejlődik. Amennyiben az erdőben gazdasági célú erdőgaz-
Kifolyó fanedv. A lombosfák sebeiből gyakran szi- dálkodás folyik, a holtfa mennyisége és diverzitása
várog a háncsban szállított folyadék, mely cukrokat többféle módon növelhető; ezekről alapos áttekintést
tartalmaz; ez baktériumok és nyálkagombák hatására ad Frank és Kovács (2014), Frank és Szmorad
erjedésnek indul, és néha viszkózus tömeggé alakul. (2014), illetve Kovács (2014b). Az alábbiakban csak
Kizárólag ebben a közegben fejlődik az európai falé- néhány fontos szempontra hívjuk fel a figyelmet.
bogár (Nosodendron fasciculare) lárvája, és imágója
is itt tartózkodik. Ugyanezt az élőhelyet kedveli több A holtfa átmérője és helyzete
fénybogárfaj is, így a rajzos nedvbogár (Cryptarcha
strigata) vagy a pettyegetett fénybogár (Soronia gri- Hogy a holtfamennyiség milyen formában található
sea), de ezek erjedő gyümölcsökön is előfordulnak. az erdőben, természetesen nagyon meghatározza a
Az ilyen apró fajoknál sokkal feltűnőbbek azok a szaproxilofág fauna összetételét. Szélsőséges példá-
nagytestű, látványos szaproxilofág bogarak, melyek val élve: ha hektáronként 50 m3 holtfát forgácsként
másutt fejlődnek, de táplálkozni az erjedő fanedvre szétszórunk az erdőben, semmit nem tettünk a szap-
járnak. Ilyenek a virágbogarak, a nagy szarvasbogár roxilofág fauna fennmaradása érdekében. A holtfán
vagy a nagy hőscincér. belül a legfontosabb azoknak a nagy (álló vagy fekvő)
Fenyőtobozok. A fenyőtobozok elhalt fás anyagá- holt törzseknek az aránya, amelyeket angolul a coarse
ban fejlődik több Ernobius-faj lárvája, például a je- wood debris (CWD) kifejezéssel illetnek; ezek átmé-
genyefenyő-tobozálszúé (Ernobius abietis) a luc és a rőjének alsó határát a különböző források 5 és 20 cen-
jegenyefenyő tobozaiban. Az ormányosbgarak közé timéter között határozzák meg. Ezen belül is a nagy
tartozó tobozevő fenyőbogarat (Pissodes validirost- átmérőjűek (>40 cm) száma különösen meghatározó.
ris) hosszútűs fenyők (Pinus-fajok) tobozaiból lehet Bizonyos fajok nem fordulnak elő az adott erdőrész-
kinevelni. ben, ha a nagy átmérőjű törzsek száma hektáronként
146
4–7 darabnál kevesebb. A közösségi jelentőségű fajok A holtfa mennyisége

közül a nagy szarvasbogár (Lucanus cervus), a hava-
si cincér (Rosalia alpina), a remetebogár (Osmoder- A szaproxilofág bogárfauna fajdiverzitása és az egyes
ma barnabita) a nagy, idős, még élő vagy idős korá- fajok egyedszáma szempontjából a holtfa mennyisége
ban elhalt törzseket – a szarvasbogár esetében azok az egyik leginkább meghatározó változó. Az európai
tuskóit és gyökereit – igényli, de igaz ez a kerekvállú természetes (érintetlen) erdőkben a holtfa mennyisé-
állasbogárra (Rhysodes sulcatus) is. Az erdő leter- ge általában 50–200 m3/hektár, vagyis a kitermelhető
melése után a helyszínen hagyott vékonyabb-vasta- faanyag 5–30 százaléka (Albrechts 1991, Dudley
gabb ágakban sok bogárfaj élhet, de nem pótolhatják és Vallauri 2004); egy öreg bükkösben például át-
a CWD-t: gyorsan lebomlanak, és nagytestű, sok fát lagosan 130 m3/hektár. Néhány európai erdőrezervá-
igénylő fajoknak nem nyújtanak élőhelyet. tumra az alábbi értékek jellemzők (Dudley és Val-
A szaproxilofág bogarak szempontjából tehát az a lauri 2004).
legjobb, ha a helyszínen hagyott holtfa minél nagyobb Lengyelország: Białowieżai-erdő (Puszcza Biało-
darabokból áll. Az elhelyezkedése sem érdektelen. wieska). Az egyik utolsó természetes erdő Európá-
A teljesen nyílt helyen hagyott fekvő holtfát kevés faj ban, lombhullató és tűlevelű fák vegyesen alkotják.
hasznosítja, a forróság miatt ugyanis a fa teljesen át- Az 1300-as évek óta vadrezervátumként védett, és
melegszik és kiszárad, vagyis „hősterilizált” lesz. Ha bár az első világháború alatt történt fakitermelés, az
lehetséges, a fát nedvesebb, árnyasabb részekre kell erdőborítás folyamatos maradt. A lengyel oldalon
húzni. Egy részét persze a napon lehet hagyni, ugyan- 10 500 hektár (a teljes terület 17 százaléka) nemzeti
is egyes fajok (főleg díszbogarak) kifejezetten kedve- park, ahol 1921 óta nincs erdészeti kezelés. A holtfa
lik a száraz, meleg körülményeket (igaz, főleg az álló mennyisége 87–160 m3/hektár, ami a föld feletti fa-
fákat), illetve az ilyen helyeken kialakult üres lárva- mennyiségnek nagyjából 25 százaléka.
járatok a hártyásszárnyúak fészkelőhelyei lehetnek. Franciaország: Fontainebleau-i erdő. A 136 hek-
A nagy törzsdarabok és vastagabb ágak halomba táros erdőrezervátumot utoljára 1372-ben vágták
rakása búvó- és fészkelőhelyet biztosíthat az erdei le teljesen, 1853 óta semmilyen fakitermelés nincs.
gerinceseknek, de a szaproxilofág bogárfauna szem- A holtfa mennyisége 142–256 m3/hektár, a magasabb
pontjából jobb, ha a faanyag a talajon marad szét- értékek egy súlyos vihar következményei.
szórtan, természetes módon. A vékonyabb ágakat és Szlovákia: Havesova (a Poloniny Nemzeti Parkban).
a kérget azonban célszerű halomba rakni, mert így Szigorúan védett, 171 hektáros bükkös erdőrezervá-
folyamatos nedvessége jobban biztosítható. tum. A holtfa mennyisége átlagosan 121 m3/hektár.
A fekvő teljes törzsek és a nagy (legalább 4 méter Románia: Izvoarele Nerei (a Semenic-Cheile Cara-
hosszú) törzsdarabok igen hasznosak a szaproxilofág sului Nemzeti Parkban). Az 5028 hektáros erdőre-
fauna fennmaradása szempontjából, de még ezeknél zervátum 1975 óta védett; az egyik utolsó érintetlen
is jobbak az álló holtfák. A nyílt helyen lévő fekvő tör- bükkös Európában. A holtfa mennyisége 78–121 m3/
zseket a nappali órákban szakadatlanul, nagy szögben hektár.
éri és forrósítja a nap, az álló fát azonban kisebb szög- Nagy-Britannia. Egy 16 természetes erdőt áttekin-
ben süti, és körbejárja, így mindig van olyan oldala, tő felmérés szerint a holtfa mennyisége nagyon vál-
ami árnyékos. Ráadásul az álló fa gyökerei felől felszi- tozó: 6–501 m3/hektár. A Ridge Hanger nevű kőris és
várog némi nedvesség, ezért legalább a töve nyirkos bükk alkotta erdőben például az érték 273 m3/hektár.
marad, ami a gombáknak és így a bogaraknak is ked- Finnország. Az északi erdők alacsony produktivi-
vez. „Működőképes” odvak is csak álló fában alakul- tása kevesebb holtfát eredményez – a Lappföld idős
nak ki vagy maradnak meg. Ha az álló holtfák kirán- erdeiben az erdeifenyvesek esetében a holtfa mennyi-
dulók által látogatott helyeken állnak, a balesetveszély sége 19, a lucosokban 60 m3/hektár.
elkerülése érdekében le lehet vágni a koronájukat, de Ezekhez az értékekhez képest a kezelt erdőkben
célszerű legalább 4 méter magas törzscsonkot hagy- sokkal kisebb a holtfa mennyisége, még a termé-
ni. Az álló facsonk (angolul snag) hosszú ideig kínál szetközeli erdőgazdálkodás esetében is. A svájci Ju-
változatos élőhelyet a bogaraknak. ra-hegységben például a természetes folyamatokra
Álló holtfák kialakíthatók az élő fák szándékos el- alapozott, folyamatos erdőborítást biztosító gazdál-
pusztításával is. Ez történhet a kéreg gyűrű alakú kodás mellett egy IUCN V. kategóriás tájvédelmi kör-
eltávolításával, durvább esetekben égetéssel vagy zetben a holtfa mennyisége csupán 6,3 m3/hektár volt
herbiciddel is. Az így elhalt törzsek rövid távon sok 1993–1995-ben. Néhány ország adatai az 1. táblá-
szaproxilofág bogárnak kedveznek, illetve léket nyit- zatban láthatók; bár az adatok nem összemérhetők,
nak az erdőben, ám jelentőségük nem mérhető a ma- némi tájékoztatást mégis nyújtanak (Dudley és Val-
guktól elhalt, illetve a belülről korhadó, de élő fáké- lauri 2004).
hoz képest. Korhadásuk ugyanis kívülről indul, így A kezelt erdőkben meghagyandó holtfa mennyisé-
nem alakulnak ki bennük korhadásos üregek, és sok- gét a helyi viszonyok részletes ismeretében kell meg-
kal kevesebb ideig vannak jelen, mint az élő fák holt határozni. Általános szabály, hogy minél több a holt-
részei, melyek megújuló források. fa, annál jobb, de figyelembe kell venni a kitermelt
147
Merkl Ottó
1. táblázat. A holtfa hektáronkénti mennyisége néhány európai országban

Holtfa mennyisége
Ország Megjegyzés
(m3/hektár)
Ausztria 0,6 gazdasági erdők (a teljes állomány 88%-a), csak 35 cm átmérő felett
Belgium 9,1 regionális átlag (Vallónia), álló és fekvő holtfa
Finnország 2,0–10,0 gazdasági erdők átlaga
2,2 országos átlag
Franciaország
6,7 regionális maximum (Savoie)
Németország 1,0–3,0 regionális átlag (Bajorország)
Luxemburg 11,6 országos átlag
Svédország
12,8 regionális maximum (észak)
4,9 a „fennsík” régió átlaga
Svájc 11,6 az Alpoktól délre, átlag
12,2 az Alpok előtere, átlag
19,5 Alpok, átlag
fa értékét, illetve a helyszínen hagyott sok fa okozta távolságra a tisztástól, így a legtöbb bogár visszatele-
kényelmetlenséget az erdőgazdálkodás során. Euró- pülhet, ha az erdő ismét felnő. A tarra vágott terület
pai erdőkben – így Magyarországon is – a megfelelő bizonyos nagysága felett azonban sok faj nem képes
mennyiség 20–30 m3/hektár (illetve a teljes famen�- újratelepülni, mivel a forrásélőhelyek túl nagy távol-
nyiség 3–8 százaléka), mely megoszlik az álló elhalt ságra vannak. Ebben a tekintetben mindegy, hogy a
fák, a magasan levágott törzsek és a fekvő törzsek kö- fákat milyen módon termelték ki, a lényeg az egybe-
zött. A WWF ezt a szintet szeretné elérni az európai függő, rövid idő alatt tarra vágott terület, illetve a he-
erdőkben 2030-ra (Dudley és Vallauri 2004). lyén felnövő fiatal erdő nagysága.
Az alacsony diszperziós képesség nem véletlen,
A holtfa kontinuitása ugyanis e fajok evolúciója olyan környezetben zajlott,
ahol a számukra megfelelő elhalt fát néhány méteren
A legtöbb szaproxilofág bogárfaj diszperziós képes- belül megtalálták, ahogy az a kevés megmaradt euró-
sége alacsony: a remetebogár például ritkán tesz meg pai „őserdőben” megfigyelhető. Amikor azonban az
repülve vagy gyalogolva 100–200 méternél többet idős vagy elhalt fák egyre ritkábbak lettek, e fajok sor-
(a rekord 2,5 kilométer körüli, lásd Merkl 2014b), sa könnyen a lokális kipusztulás lett. A nagyobb disz-
de a hím szarvasbogár sem távolodik 2 kilométernél perziós képességű fajok sem feltétlenül használják ki
messzebbre onnan, ahol világra jött (Merkl 2014a). előnyüket, hiszen többnyire az elszigetelt erdőfoltok-
Az erdei élőhelyet a szaproxilofág bogarak tekinte- ban keresnek maguknak új élőhelyet, nem pedig a
tében fragmentáltnak nevezzük, ha az elhalt fák da- több tíz vagy száz kilométerre levő más élőhelyeken.
rabjai nagyobb távolságra vannak egymástól, mint Kimutatták azonban, hogy ha a kilométerekkel elszi-
a bogarak által megtehető távolság. Ezt az erdőjáró getelt erdőket szinte bármilyen fás folyosóval kötik
bogarász egyszerű módon is érzékelheti. Az erdőben össze, a szaproxilofágok használják azt a terjedésük
vagy közvetlen közelében hagyott farakásokon vagy a során (McLean és Speight 1992).
kidőlt törzseken a rajzási időszakban változatos, szín- Leginkább a nagyméretű elhalt fában (hatalmas,
pompás bogárközösség figyelhető meg. Ennek azon- idős fákban, lábon álló nagy törzsekben, méretes od-
ban nyoma sincs az olyan farakásokon, amelyeket az vakban) élő fajok a legveszélyeztetettebbek az ala-
erdőtől távol, gyakran a településeken belül, fatelepe- csony diszperziós készség miatt. Általában minél ap-
ken halmoztak fel. róbb méretű faanyagot használ egy faj, annál kevésbé
Feltűnően alacsony lehet a szaproxilofág bogarak ritka és veszélyeztetett. Tíz kilométernél nagyobb
diverzitása olyan erdőkben, ahol a tarvágás nagy te- távolságot azonban nagyon kevés szaproxilofág bo-
rületre (több négyzetkilométerre) kiterjedt legalább gárfaj képes áthidalni, márpedig a sok holtfát tartal-
egyszer 1900 óta. A természetszerű erdőkben elszór- mazó, ősi természetes helyek távolsága szinte mindig
tan elhelyezkedő kisebb tisztások esetében a betele- több tíz, sőt többnyire száz kilométernél is.
pülés forrásaként működő élőhelyek nincsenek nagy
148
Az idős, de élő fák védelme
Bármilyen furcsán hangzik, a szaproxilofág fauna

szempontjából legjobb holtfát a nagyon öreg, de élő,
famatuzsálemek szolgáltatják, vagyis azok, amelye-
ken nagy odvak, elhalt geszt és nagy elhalt ágak ta-
lálhatók (18. ábra). E részek fennmaradása és pót-
lódása sokkal inkább biztosított, mint egy lábon
álló vagy kidőlt, teljesen elhalt fán, mely viszonylag
hamar lebomlik (15–20 év viszonylag rövid időnek
számít a famatuzsálemek százados korához képest).
Az ilyen fák Európa nagy részén, így Magyarorszá-
gon is nagyon ritkák, hiszen a gazdasági célú fakiter-
melés jóval azelőtt történik, hogy a fában egyáltalán
korhadni kezdene a geszt. Pedig a famatuzsálemek
megőrzése a szaproxilofág fauna szempontjából el-
sőrendű kérdés.
Számos területen, ahol ilyen idős fák állnak – pél-
dául fáslegelőkön és legelőerdőkben – hiányoznak
azok a fiatalabb fák, amelyek pótolhatják a végleg el-
pusztuló idősebb fákat. Új fák ültetése hasznos, de
biztosítani kell, hogy az öreg fák kitartsanak addig,
amíg az új nemzedék el nem kezdi termelni a holt-
fás élőhelyeket. Ez tölgyeknél 200 év is lehet (más
fajoknál valamivel kevesebb). Több évtizedre vagy
évszázadra előre tervezni a természetvédelmi keze-
léseket rendkívül nehéz, hiszen ki biztosítaná ehhez
a támogatást vagy garantálná a folyamatos szakem-
berellátást? Léteznek azonban módszerek, amelyek-
19. ábra. Szabálytalanul fejlődött törzsű nagylevelű hárs (böhönc)
kel a folyamat rövidíthető: az idős fák védelme és a a Vértesben (fotó: Korda Márton)
fiatalabb fák öregítése, vagyis olyan állapotba hozása,
hogy szaproxilofágok élőhelyei minél előbb kialakul- gokért és vízért. Ilyen esetekben meg kell nyitni a
janak rajtuk (Key és Ball 1992). lombkoronát, és el kell távolítani a túl közeli többi
Védelem a fiatal versenytársaktól. Az idős fákat fát, sőt a cserjéket is. Ezt azonban csak fokozatosan
könnyen túlnőhetik a fiatalabb fajtársaik, vagy ros�- szabad végrehajtani, mert a hirtelen megjelenő fény-
szabb esetben az idegenhonos fák, melyek elzárják többlet sokkoló hatással lehet az idős fákra is, külö-
a fényt, illetve versengenek a talajban lévő tápanya- nösen, ha azok vékony kérgűek. Ráadásul a fa ilyen-
kor a szélnek is jobban kitett, ezért könnyen kidőlhet
vagy ágait vesztheti. Bár a fa egy részének elhalása
kedvez a szaproxilofág bogaraknak, a fa ilyenkor bal-
esetveszélyes lehet, ezért félő, hogy kivágják. Ha erre
mindenképpen sor kerül, elég lehet a fa magasságát
csökkenteni, és ha a fa el is hal, legalább az álló törzs
megőrizhető a szaproxilofág fauna számára. A bal-
esetveszélyes fát nem feltétlenül kell kivágni, hanem
körbekerítéssel el lehet zárni a közönségtől.
A fa méretének csökkentése. Ha az idős fa nagyon
kitett a szél károsító hatásának, célszerű a súlypont-
ját lejjebb hozni. Ez történhet a botolás technikájával
(lásd később). Ez meg is fiatalítja a fát, de nem sza-
bad az összes ágat eltávolítani. A korhadó ágakat nem
szabad a tömör, ép fáig visszavágni, az üregeket nem
szabad kitölteni és lezárni, illetve a megsérült kérget
sem kell „begyógyítani”.
A terület kiterjesztése. Mivel a szaproxilofág boga-
rak legjobb élőhelyei – tehát ahol famatuzsálemek áll-
18. ábra. Még élő, de jelentős részben már elhalt kocsányos tölgy nak – kicsik, a terület kiterjesztése segítség lehet. Ez
Pakson (fotó: Merkl Ottó) megvalósítható a megfelelő fák ültetésével és olyan
149
Merkl Ottó
kezelésével, hogy ott majd idős faállományú erdő magasságban levágták, majd a sarjakat 2–3 évenként
alakuljon ki. Az élőhelyekbe ékelt szántóföldeken és lenyesték (Koloszár 2010). Igen gyakran botolták a
plantázsokon őshonos fafajokkal erdőt kell telepíteni. fehér eperfát, mely Mária Terézia rendelete nyomán
Fiatal fák „öregítése”. Ahol a nagyon öreg fák száma terjedt el Magyarországon a XVIII. században. A saj-
alacsony, de bőven vannak középkorú, esetleg idő- meggy botolását pálcák, sétabotok, szipkák, pipaszá-
sebb fák, amelyek viszont még nem biztosítanak holt- rak és dísztárgyak készítése céljából végezték. A fü-
fás élőhelyeket, illetve a korcsoportok között nagy az zek és a mogyoró hajlékony, fiatal ágait kosárfonásra
időbeli hiátus, el lehet kezdeni a fák idő előtti öregíté- is használták; a botolófüzesek Magyarországon alig-
sét, például csonkítással vagy botolással. A botolásról hanem ma már az utolsó hírmondói ennek az erdő-
a későbbiekben külön szólunk. művelési technikának.
Szaproxilofág fajok élőhelyét létre lehet hozni a fák Fejesfás bükkök és tölgyek ma még előfordulnak
csonkításával is. Az odúlakó madarak és emlősök több dél-európai országban, így Spanyolországban,
megtelepedésének elősegítését célzó üregek kialakí- Olaszországban, Görögországban és Bulgáriában. Az
tása a szaproxilofág bogaraknak is kedvez. A kéreg időszakonkénti levágott ágakat ma is tűzifának, illet-
szándékos károsítása lehetővé teszi a víz, a gombák ve faszénégetésre használják, vagy a korona ritkításá-
és a gerinctelenek behatolását, illetve a csurgások ki- val a termés mennyiségét fokozzák. Az ilyen bükk- és
alakulását. tölgyfák a szaproxilofág bogarak, az odúlakó mada-
A böhöncök védelme. A böhöncök (19. ábra) olyan rak, kis és közepes méretű emlősök tenyészhelyei és
faegyedek, amelyek növekedése torzult, egyenetlen, búvóhelyei.
gyakran két törzsből állnak, melyek egymást akadá- A botolással ritkul a lombkorona, több fény jut a
lyozzák. Az Erdészeti Kutatóintézetek Nemzetközi talajszintre, ezért az aljnövényzet gazdagabb lesz.
Szövetségének (IUFRO) faosztályozási rendszerében Olyan védett területeken, ahol a botolás korábban
a kivágandó faegyedek közé sorolják őket, mert za- gyakorlat volt, visszaállítása megakadályozhatja a
varják a javafák és a kísérőfák fejlődését (Koloszár szaproxilofág fauna diverzitásának csökkenését.
2010). A böhöncökben, bár nem idősebbek a szom- A botolás hosszabbítja a fa élettartamát, ugyanak-
szédságukban lévő többi fánál, nagyobb eséllyel ala- kor gyorsítja a korhadást. A botolt fák (külföldi ta-
kulnak ki odvak vagy elhalt részek. Az erdőben ha- pasztalatok alapján) 300–500 évig is élhetnek (töl-
gyásuk segíthet fenntartani a szaproxilofág fauna gyek akár 800 évig is), sokkal tovább, mint a nem
időbeli kontinuitását; meghagyásuk azért is indokol- botolt fák; a sekély gyökérzetű fák (például a bükk)
ható, mert szabálytalan növekedésük miatt gazdasá- esetében ez különösen jelentős. Mivel így nem alakul
gilag csökkent értékűek. ki túl nagy korona, a fa jobban ellenáll a szélnek is. Az
izoláltan álló botolt fákról a szél nagyobb valószínű-
A fejesfás üzemmód séggel tör le ágakat, mint a zárt lombkoronájú erdők-
ben állókról. A törés helyén behatolnak a gombák, és
Létezik egy olyan erdőművelési mód, mely Magyar- hamarabb alakulnak ki a szaproxilofág bogarak szá-
országon ma már szinte teljesen ismeretlen. Ez az mára alkalmas mikroélőhelyek. A botolt fákon a vá-
angolul pollarding néven ismert művelés, melyet Eu- gott felületek rendszeresek, és így a behatolási helyek
rópa hagyományos tájhasználata során gyakoroltak is gyakoribbak, ami az odvak és a gesztkorhadás va-
(Rozas 2004). Célja az volt, hogy egyszerre nyerje- lószínűségét növeli. Sok holtfás élőhely alakul így ki,
nek takarmányt és tűzifát úgy, hogy a fáslegelők és melyet a gyarapodó kambium ellensúlyoz.
legelőerdők fái is életben maradjanak (Sebek és mtsai Az odúképződés gyakoriságát egy csehországi hely-
2013). Magyar megfelelője a fejesfás üzemmód. A to- színen vizsgálták, egy botolt és egy nem botolt (keze-
vábbiakban az így kezelt fákat (pollards vagy pollar-
ded trees) fejesfáknak, a technikát pedig botolásnak
nevezzük.
A botolás során a fa ágait időközönként levágják; az
így kialakult bunkó alakú fatörzset (a fejesfát) ezzel
új hajtások növesztésére serkentik (20. ábra). A 2–6
évenként levágott ágak lombját régen takarmányként
hasznosították. A 8–15 évenként levágott, sokkal na-
gyobb ágakból tűzifa lett.
Magyarországon folyómenti füzesekben és fehér-
nyárasokban létesítettek botolóerdőket, ahol a part
védelmét látták el, a termelt rőzsét kévékbe kötve pe-
dig a gátakon használták fel. Legelőerdők akácosai-
ban és nyárasaiban is alkalmazták a fejesfás üzemmó-
dot, ahol az árnyékolás volt az elsődleges cél. A tág 20. ábra. Fejesfás üzemmód: botolt fehér füzek a Hármas-Körös
(5–10 méteres) hálózatban ültetett fák törzsét 1–3 m hullámterén (fotó: Korda Márton)
150
letlen) fűzfaállományban (Sebek és mtsai 2013). Az

odvak előfordulásának gyakorisága jóval magasabb
volt a botolt állományban, mint a kezeletlenben, kü-
lönösen a fiatalabb korcsoportokban. Az 50 cm törzs-
átmérőjű fákon az odú előfordulásának valószínűsége
~0,75 volt, míg a kezeletlen fákon csupán ~0,3. A fák
növekedésének ütemében nem volt különbség.
A botolás, akárcsak a sarjaztatás és a legelőerdőként
hasznosítás, növeli tehát az odúképződés esélyét,
amit pedig általában az idős fákhoz kötnek. Meglepő
módon még a remetebogár (Osmoderma barnabita),
mely szinte közmondásosan az igazán nagy és idős
odvak lakója, megjelent egy ilyen, aránylag fiatal bo-
tolt csehországi füzesben (Sebek és mtsai 2012).
A technikának tehát nagy a természetvédelmi je-
lentősége. Segítségével helyreállíthatók, illetve idő- 21. ábra. A remetebogár (Osmoderma barnabita) fennmaradását
többek között a gyenge diszperziós képessége veszélyezteti (fotó:
ben és térben kontinuussá tehetők a szaproxilofágok Németh Tamás)
élőhelyei, és így hozzájárulhat az odúlakó fauna vé-
delméhez. Az utak és vízfolyások mentén alkalma- érdekében), a tetejük alatt 10 cm-rel 3 cm átmérő-
zott fejesfás üzemmód javíthatja az ökológiai hálóza- jű bejárattal. A ládákat 80 százalékig megtöltötték
tot, hiszen kapcsolatot teremthet az élőhelyek között. tölgyfűrészpor és lehullott tölgylevelek 1:1 arányú
Mint szóltunk róla, a szaproxilofág bogarak jó részére keverékével, valamint 5 liter vízzel.
ugyanis jellemző, hogy diszperziós képességük kicsi, A ládák közül 20-ba 2010-ben és 2011-ben második
ezért a sporadikusan elhelyezkedő élőhelyek közötti és harmadik stádiumú remetebogár-lárvákat helyez-
nagyobb távolságokat nem tudják leküzdeni. Ez lo- tek – ládánként 3–8-at, összesen 114-et –, melyeket
kális kipusztulásokhoz, illetve az újbóli betelepülés széldöntötte vagy útépítés miatt kivágott odvas fák-
meghiúsulásához vezethet. ból gyűjtöttek, olyan helyekről tehát, ahol a lárvák
megsemmisültek volna. A többi 20 ládába kontroll-
Szaproxilofág bogarak élőhelyének utánozása ként nem raktak remetebogár-lárvákat. A ládákat
évente egyszer felnyitották, és ha kellett, pótolták a
A holtfa mennyiségének növelése és az odafigyelés a tenyészközeget. Az utolsó vizsgálatkor, 2012-ben
holtfa elhelyezkedésére az erdőkben általánosságban megszámolták a lárvákat és a bábokat (a maguk-
növeli a szaproxilofág fauna diverzitásának fennma- tól betelepült más virágbogarakét is), feljegyezték a
radását, illetve fokozását. Bizonyos esetekben azon- lárvák egészségügyi állapotát (három kategóriában:
ban célzottan, kifejezetten egy-egy faj igényeinek egészséges, beteg, elpusztult), illetve azt, hogy mi-
megfelelő intézkedéseket is lehet hozni. A havasi lyen más állatok (hangyák, méhek, fészkelő madarak)
cincér számára kialakított „bogárbüfé” (Hegyessy költöztek a ládákba. Folyamatosan mérték egy láda és
és Merkl 2014b) és a nagy szarvasbogár tenyész- egy természetes odú hőmérsékletét.
helyéül alkalmas „szarvasbogár-nevelő” vagy „szar- A 20 betelepített láda közül a kísérlet végén 18-
vasbogár-piramis” (Merkl 2014a) rövid leírása és ban volt remetebogár-lárva vagy -báb: összesen 111
hivatkozásai magyarul is olvashatók (a világhálón is egészséges, 5 beteg és 1 elpusztult lárva, illetve 28 báb
hozzáférhetők az idézett közleményekben). (egy láda eltűnt, egy ládában nem volt remetebogár).
Különféle szaproxilofág (főleg odúlakó) fajok biztató Két ládában a kezdetinél sokkal több egyedet találtak
eredménnyel foglalták el a számukra készített mester- (6 helyett 25-öt, illetve 7 helyett 79-et), ami arra utal,
séges üregeket (faládákat) és bennük a különféle tápkö- hogy a helyben kikelt imágók párosodtak, és a nősté-
zegeket (Jansson és mtsai 2009), bár a fajszám csök- nyek új petéket raktak. (Persze nem zárható ki, hogy
kent, ahogy a mesterséges élőhelyek távolsága nőtt a a hímek a természetes odvakban kikelt nőstényeket
természetes odvakban gazdag erdőtől. Egy lengyelor- is magukhoz csábították; a remetebogaraknál a hím
szági kísérlet a remetebogár (Osmoderma barnabita, termeli a nőstény számára attraktív, jellegzetesen sár-
21. ábra) átmeneti mesterséges élőhelyeinek lehetősé- gabarack illatú feromont).
geit vizsgálta (Hilszczański és mtsai 2014). A tanul- A kontrollként betelepítetlenül hagyott ládákba vi-
mány fontosabb elemeit e helyen összefoglaljuk. szont egyetlen esetben sem költöztek be remeteboga-
A kísérletet Lengyelország öt olyan helyszínén vé- rak, más virágbogarak viszont igen: 9 remetebogaras
gezték, ahol a remetebogár előfordul. Összesen 40 és 7 kontroll-ládából kerültek elő egyéb virágbogárfa-
zárt faládát erősítettek 4–5 méter magasan a fatör- jok (526 lárva és 14 báb). Madarak fészkeltek 8 reme-
zsekre, mindig a törzs déli vagy dél-nyugati oldalá- tebogaras és 9 kontroll-ládában, és mindkét ládatí-
ra. A ládák mérete 70×40×30 cm volt, aljukon 30 cm pusban egy-egy alkalommal megtelepedtek hangyák
magas műanyagtartállyal (a nedvesség megtartása vagy méhek.
151
Merkl Ottó
Meglepő, hogy a kontrollként kihelyezett ládákban ladta meg a 2 °C-ot, de legtöbbször az 1 °C-ot sem.
nem költöztek be remetebogarak, noha a ládákat a Kijelenthető hát, hogy a ládák sikeresen utánozták a
természetes populáció diszperziós távolságán belül természetes odvakat.
helyezték el (ami Lengyelország északi részén átlago- Az odvak körülményeit utánzó faládák felhasznál-
san 500 méter). Hasonló viszont a helyzet a svédor- hatók visszavonhatatlanul károsodott mikroélőhe-
szági Osmoderma eremita kolonizációjának vizsgála- lyek lakóinak átmentésére, vagy akkor, ha időbeli vagy
ti eredményével, ahol az új ládák kolonizációs aránya térbeli hiátus van a faj elterjedésében. A legközelebbi
mindössze 2 százalék volt (Jansson és mtsai 2009). létező populációból gyűjtött egyedek így új állomá-
Ezt a faj alacsony kolonizációs képessége magyaráz- nyok indítását tehetik lehetővé olyan helyeken, ahon-
hatja, hiszen a remetebogaraknak csak 15–18 száza- nan a faj eltűnt, de az élőhely minősége megfelelő, sőt
léka hagyja el azt az odút, amelyben a bábból kikelt. az ilyen ládák „lépőkövek” (stepping stones) módjára
Lehetséges magyarázat még az is, hogy a ládákból hi- összeköthetik az elszigetelt populációkat. A módszer
ányoztak a természetes odvakban élő gombák, már- természetesen finomításra szorul, leginkább abban a
pedig ezek befolyásolják az odúlakó szaproxilofág tekintetben, hogy a mesterséges üregeket vonzóbbá
fauna összetételét (Leather és mtsai 2013). kell tenni az alacsony kolonizációs hajlandóságú re-
A ládákat (mind a kontrollcsoportot, mind a remetebogarak számára.
metebogaras csoportot) sikeresen kolonizálták más
virágbogárfajok, melyek diszperziós kapacitása és Köszönetnyilvánítás
populációmérete jóval nagyobb a remetebogárénál.
A remetebogarak és a többi virágbogár között szem- A tárgyalt szaproxilofág bogárfajok előzetes listájának összeál-
mel láthatóan nem volt kompetíció; mi több, volt lításában sokat segített Németh Tamás (Magyar Természettu-
eset, hogy a remetebogaras ládákat nagyobb szám- dományi Múzeum, Budapest). Ő és Kovács Tibor (Magyar Ter-
mészettudományi Múzeum Mátra Múzeuma, Gyöngyös) több
ban népesítették be más virágbogarak. Fészkelő ma-
helyen pontosították az egyes bogárfajok élőhelyéről általam írt
darak jelenléte nem befolyásolta a remetebogarak ismereteket. Korda Márton (Nyugat-magyarországi Egyetem, Er-
fejlődését; Ranius és Nilsson (1997) megfigyelése dőmérnöki Kar, Növénytani és Természetvédelmi Intézet, Sop-
szerint a remetebogarak nagyobb arányban fordul- ron) fontos publikációkkal segítette munkámat. Bartha Dénes
tak elő madarak által alkott odvakban, ami aligha- (Nyugat-magyarországi Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Növénytani
nem a magasabb tápanyagtartalomra vezethető vis�- és Természetvédelmi Intézet) és Varga Zoltán (Debreceni Egye-
sza, vagy a kedvezőbb humiditásra (a fészekanyagok tem, Természettudományi és Technológiai Kar, Evolúciós Állat-
nedvszívóak). tani és Humánbiológiai Tanszék) alapos lektori munkája nyomán
A hőmérséklet a mért ládában és odúban szinte fo- számos pontatlan vagy következetlen megállapítást sikerült javí-
tani. Közreműködésükért ezúton mondok hálás köszönetet.
lyamatosan azonos volt, a különbség soha nem ha-
Irodalomjegyzék
Albrechts, L. (1991): Die Bedeutung des toten Holzes im Wald. Csóka, Gy. és Lakatos, F. (2014): 4. Az erdei holtfa megjelené-
– Forstwissenschaftliches Centralblatt 110: 106–113. si formái. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa.
Andrési, D., Kovács, T. és Csóka, Gy. (2014): 10. Gerinctelen Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó,
ragadozók és parazitoidok. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. Sopron, pp. 29–36.
(szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Domboróczky, G. (2006): Taplógombákon élő rovarfauna vizs-
Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 97–108. gálata. – Diplomaterv, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Sop-
Bledzki, L. (2010): Ecosystem engineer. – Online: http://www. ron, 51 pp.
eoearth.org/view/article/152253 (Hozzáférés: 2015. július 26.) Drag, L., Hauck, D., Pokluda, P. és Čížek, L. (2010): Habitat
Čížek, L., Schlaghamerský, J., Bořucký, J., Hauck, D. és preferences and population size of the last population of the
Helešic, J. (2009): Range expansion of an endangered beetle: Alpine Longhorn Rosalia alpina (Coleoptera: Cerambycidea)
Alpine Longhorn Rosalia alpina (Coleoptera: Cerambycidae) in Bohemia. – In: 6th European symposium and workshop on
spreads to the lowlands of Central Europe. – Entomologica the conservation of saproxylic beetles June 15-17, 2010, Ljubl-
Fennica 20: 200–206. Online: http://www.entu.cas.cz/~cizek/ jana, p. 22. Online: http://www.natura2000.si/uploads/tx_lib-
PDFs/RangeExpansionRosaliaAlpinaEF09.pdf (Hozzáférés: rary/Priloga_5b_Program_internet.pdf (Hozzáférés: 2015.
2015. augusztus 24.) július 26.)
Csóka, Gy. (2011): A holtfa erdő- és természetvédelmi szerepe Dudley, N. és Vallauri, D. (2004): Deadwood – living forest.
magyarországi keménylombos erdőkben. Az OTKA K68618 sz. The importance of veteran trees and deadwood to biodiversity.
pályázat zárójelentése. – Erdészeti Tudományos Intézet, Mát- – World Wide Fund For Nature, Gland, 16+III pp.
rafüred, 13 pp. Folcz, Á. és Papp, V. (2014): 7. Az erdei holtfa gombavilága. –
Csóka, Gy. és Kovács, T. (1999): Xilofág rovarok. – Agroinform In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva natura-
Kiadó, Budapest, 189 pp. lis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp.
Csóka, Gy., Kovács, T. és Lakatos, F. (2014): 8. Mikofág gerinctele- 49–74.
nek. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva natura- Frank, T. és Kovács, T. (2014): Hogyan tartható fent és növelhe-
lis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 75–78. tő a holtfához kötődő diverzitás erdeinkben? – In: Csóka, Gy.
152
és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyu- beetles from Hungary (Insecta: Coleoptera).] – Folia Histori-
gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 225–261. co-Naturalia Musei Matraensis 34: 133–139.
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi Kovács, T. és Németh, T. (2012): Ritka szaproxilofág álpattanó-
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – bogarak, pattanóbogarak és lárváik a Mátra és a Bükk terüle-
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. téről (Coleoptera: Cerophytidae, Elateridae). – Folia Histori-
Hegyessy, G. és Merkl, O. (2014a): Nagy hőscincér. – In: Ha- co-Naturalia Musei Matraensis 36: 19–28.
raszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyar- Lakatos, F., Tuba, K., Szabó, I., Varga, Sz., Sipos, Gy., Mol-
országon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 260–264. nár, M., Sárándi-Kovács, J., Andrési, D., Némethné, Po-
Online: http://termeszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?s- gány, Cs., Jambrich, I., Dankó, T., Csóka, Gy., Hirka, A.,
howAll=0&id=920 (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.) Janik, G., Szőcs, L., Kovács, T., Szabóky, Cs. és Merkl,
Hegyessy, G. és Merkl, O. (2014b): Havasi cincér. – In: Ha- O. (2014): A holtfa szerepe a diverzitás fenntartásában. – In:
raszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyar- Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás
országon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 265–269. megvalósításának ökológiai, konzervációbiológiai, közjóléti és
Online: http://termeszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?s- természetvédelmi szempontú vizsgálata. Silva naturalis Vol. 6.
howAll=0&id=954 (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.) Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 148–164.
Hegyessy, G. és Merkl, O. (2014c): Gyászcincér. – In: Ha- Leather, S. R., Baumgart, E. A., Evans, H. F. és Quicke, D.
raszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyar- L. J. (2013): Seeing the trees for the wood – beech (Fagus syl
országon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 270–273. vatica) decay fungal volatiles influence the structure of sap-
Online: http://termeszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?s- roxylic beetle communities. – Insect Conservation Diversity 7:
howAll=0&id=937 (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.) 314–326. http://dx.doi.org/10.1111/icad.12055
Hibbert, A. (2010): Importance of fallen coarse woody debris to Lompe, A. (2002): Die Käfer Europas. Ein Bestimmungswerk im
the diversity of saproxylic Diptera in the boreal mixedwood fo- Internet. – http://www.coleo-net.de/coleo/index.htm
rests of eastern North America. Thesis presented as a partial McLean, I. F. G. és Speight, M. C. D. (1992): Saproxylic inver-
requirement for the Masters in Biology. – Université du Qu- tebrates – The European context. – In: Kirby, K. J. és Drake,
bec à Montréal, Montreal, 87 pp. Online: http://www.archipel. C. M. (szerk.): Dead wood matters: the ecology and conser-
uqam.ca/3445/1/M11498.pdf (Hozzáférés: 2015. augusztus 1.) vation of saproxylic invertebrates in Britain. Proceedings of a
Hilszczański, J., Jaworski, T., Plewa, P. és Jansson, N. British Ecological Society Meeting held at Dunham Massey
(2014): Surrogate tree cavities: boxes with artificial substrate Park on 24 April 1992. English Nature Science No. 7. English
can serve as temporary habitat for Osmoderma barnabita Nature, Peterborough, 105 pp.
(Motsch.) (Coleoptera, Cetoniinae). – Journal of Insect Con- Merkl, O. (2014a): Nagy szarvasbogár. – In: Haraszthy, L.
servation 16(1): 855–861. http://dx.doi.org/10.1007/s10841- (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro
014-9692-y Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 238–242. Online: http://ter-
Hirka, A. és Janik, G. (2009): A fehér fagyöngy (Viscum album meszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?showAll=0&id=829
L.) és a sárga fagyöngy (Loranthus europaeus Jacq.) életmód- (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.)
ja és jelentősége Magyarországon. – Növényvédelem 45(4): Merkl, O. (2014b): Remetebogár. – In: Haraszthy, L. (szerk.):
184–190. Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vér-
Jansson, N., Ranius, T., Larsson, A. és Milberg, P. (2009): tes Közalapítvány, Csákvár, pp. 246–250. Online: http://ter
Boxes mimicking tree hollows can help conservation of sap- meszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?showAll=0&id=840
roxylic beetles. – Biodiversity Conservation 18: 3891–3908. (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.)
http://dx.doi.org/10.1007/s10531-009-9687-2 Merkl, O. (2014c): Skarlátbogár. – In: Haraszthy, L. (szerk.):
Kaszab, Z. (1971): Cincérek – Cerambycidae. – In: Magyaror- Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vér-
szág állatvilága (Fauna Hungariae), IX, 5. Akadémiai Kiadó, tes Közalapítvány, Csákvár, pp. 254–256. Online: http://ter
Budapest, 283 pp. meszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?showAll=0&id=881
Key, R. S. és Ball, S. G. (1992): Positive management for saproxy- (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.)
lic invertebrates. – In: Kirby, K. J. és Drake, C. M. (szerk.): Merkl, O. és Németh, T. (2014): Kék pattanó. – In: Harasz-
Dead wood matters: the ecology and conservation of saproxy- thy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyaror-
lic invertebrates in Britain. Proceedings of a British Ecologi- szágon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 251–253.
cal Society Meeting held at Dunham Massey Park on 24 April Online: http://termeszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?s-
1992. English Nature Science No. 7. English Nature, Peterbo- howAll=0&id=877 (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.)
rough, pp. 89–105. Merkl, O. és Vig, K. (2009): Bogarak a pannon régióban. – Vas
Koloszár, J. (2010): Erdőneveléstan. Kézirat. 2. átdolgozott ki- Megyei Múzeumok Igazgatósága, B. K. L. Kiadó, Magyar Ter-
adás. – Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Kar, mészettudományi Múzeum, Szombathely, 494 pp.
Sopron, 162 pp. Micó, E., García-López, A., Sánchez, A., Juárez, M. és Ga-
Kovács, T. (2014a): 9.1. Szaproxilofág bogarak. – In: Csóka, Gy. lante, A. (2015): What can physical, biotic and chemical
és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyu- features of a tree hollow tell us about their associated diversity?
gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 79–86. – Insect Conservation Diversity 19(1): 141–153. http://dx.doi.
Kovács, T. (2014b): A Tarnavidék és az Upponyi-hegység ritka és org/10.1007/s10841-015-9754-9
természetvédelmi szempontból jelentős xilofág és szaproxilofág Muskovits, J. és Hegyessy, G. (2002): Magyarország díszboga-
bogarai (Insecta: Coleoptera). – In: Diczházi, I. és Schmot rai (Coleoptera: Buprestidae). – Grafon Kiadó, Nagykovácsi,
zer, A. (szerk.): Apoka. A Heves-Borsodi-dombság és az Up- 404 pp.
ponyi-hegység élővilága. Bükki Nemzeti Park Igazgatósága, Németh, T. és Merkl, O. (2009): Rare saproxylic click beetles
Eger. pp. 87–104, 183–185. in Hungary: distributional records and notes on life history
Kovács, T. és Németh, T. (2010): Ritka szaproxilofág boga- (Coleoptera: Elateridae). – Folia Entomologica Hungarica 70:
rak Magyarországról (Insecta: Coleoptera). [Rare saproxylic 95–137.
153
Ottó Merkl
Nilsson, S. G. (1984) The evolution of nest-selection among ho- Sebek, P., Cizek, L., Hauck, D. és Schlaghamerský, J. (2012):
lenesting birds: the importance of nest predation and compe- Saproxylic beetles in an isolated pollard willow stand and their
tition. – Ornis Scandinavica 15: 167–175. association with Osmoderma barnabita (Coleoptera: Scara
Ranius, T. (2002): Osmoderma eremita as an indicator of species baeidae). – In: Jurc, M. (szerk.): Saproxylic beetles in Europe:
richness of beetles in tree hollows. – Biodiversity and Conser- monitoring, biology and conservation. Studia Forestalia Slove-
vation 11: 931–941. nica 137. Slovenian Forestry Institute, The Silva Slovenica Pub-
Ranius, T. és Nilsson, S. G. (1997): Habitat of Osmoderma lishing Centre, Ljubljana, pp. 67–72.
eremita (Coleoptera: Scarabaeidae), a beetle living in hollow Speight, M. C. D. (1989): Saproxylic invertebrates and their con-
trees. – Journal of Insect Conservation 1: 193–204 servation. – Council of Europe, Strasbourg, 79 pp.
Rejžek, M. és Vlasák, J. (2000): Larval nutrition and female ovi- Szél, Gy. és Kutasi, Cs. (2014): Kerekvállú állasbogár. – In:
position preferences of Necydalis ulmi Chevrolat, 1838. – Bio- Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma-
cosme Mésogéen (Nice) 16(1–2) [1999]: 55–66. gyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 228–230.
Rozas, V. (2004): A dendroecological reconstruction of age struc- Online: http://termeszetvedelmikezeles.hu/adatlap-allatok?s-
ture and past management in an old-growth pollarded parkland howAll=0&id=823 (Hozzáférés: 2015. augusztus 24.)
in northern Spain. – Forest Ecology and Management 195(1–2): Taylor, A. R. és Ranius, T. (2014): Tree hollows harbour a spe-
205–2019. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2004.02.058 cialised oribatid mite fauna. – Journal of Insect Conservation
Sebek, P., Altman, J., Platek, M. és Cizek, L. (2013): Is Active 18(1): 39–55. http://dx.doi.org/10.1007/s10841-014-9613-0
Management the Key to the Conservation of Saproxylic Biodi- Varga, I., Keresztes, B. és Poczai, P. (2012): Adatok a fehér
versity? Pollarding Promotes the Formation of Tree Hollows. fagyöngy (Viscum album) hazai rovarfaunájához. – Növényvé-
– PLoS ONE 8(3): e60456. http://dx.doi.org/10.1371/journal. delem 48(4): 153–164.
pone.0060456
The role of saproxylic beetles (Coleoptera) in the

decomposition process of deadwood
Ottó Merkl
Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H–1088 Budapest, Hungary. E-mail: merkl@nhmus.hu
Deadwood is a major component of forest ecosystems, so it is important to maintain it in order to sustain the saproxylic fauna that de-
pends on it. Beetles play a dominant role in the saproxylic communities, especially in the first, colonisation phase of wood decomposi-
tion. The present paper provides an insight into the beetle fauna of the various types of deadwood and suggests measures for supporting
the saproxylic beetles.
Key words: deadwood, saproxylic, beetles
154
Erdei fa- és cserjefajok szerepe a herbivor rovarok

fajgazdagságának fenntartásában
Csóka György1 és Ambrus András2

1
NAIK Erdészeti Tudományos Intézet, Erdővédelmi Osztály, 3232 Mátrafüred, Hegyalja u. 18.
E-mail: csokagy@erti.hu
2
Fertő–Hanság Nemzeti Park Igazgatóság, 9435 Sarród, Rév-Kócsagvár. E-mail: ambrus.andras@gmail.com
A tanulmány áttekinti a gyakoribb hazai fa- és cserjefajok herbivor rovar együtteseit, különös tekintettel a specialista fajokra/csopor-
tokra. Általánosságban elmondható, hogy a közeli rokon tápnövények herbivor faunája hasonló. A hasonlóság mértéke arányos a köztük
lévő rokonság fokával. Fordítva ez nem igaz, közeli rokon rovarfajok tápnövényei nem feltétlenül mutatnak közeli rokonságot. Messze
legtöbb faj (közel 700) a tölgyekhez kötődik, rajtuk igen magas (40% feletti) a genusz-specialista fajok aránya. Fajgazdag herbivor együt-
test tartanak el továbbá a füzek, a nyárak, a vadgyümölcsök, a nyír- és az égerfajok. Ez már önmagában indokolja, hogy az egyes fajokkal
(kecskefűz, rezgő nyár, bibircses nyír) kapcsolatos hozzáállást („gyomfa”) újragondoljuk. Fontos tudni ugyanakkor, hogy minden fa- és
cserjefajhoz (illetve genuszhoz) kötődnek specialisták, így az adott tápnövény mással nem helyettesíthető szerepet tölt be a herbivor
rovarok fajgazdagságában. Több mint 100 védett, 6 közösségi jelentőségű és 2 kiemelt közösségi jelentőségű faj erdei fásszárúakhoz
kötődő herbivor rovar. A tanulmány szempontokat vázol fel és ajánlásokat tesz a biodiverzitást növelő erdőkezelés vonatkozásában.
Kulcsszavak: erdei fásszárúak, herbivor rovarok, generalista, specialista, védett fajok, közösségi jelentőségű fajok, Natura 2000, faj-
gazdagság
Bevezetés, problémafelvetés Azaz az erdőterület növekedése mellett az élőfakész-

let is számottevő növekedést mutat.
A tudatos erdőgazdálkodás létrejötte Közép-Európá- Ugyanakkor – az utóbbi 1–2 évtizedtől eltekintve
ban, így Magyarországon is bő 200 évvel ezelőttre te- – az erdőgazdálkodás és az erdészeti kutatás és fej-
hető. Hazai viszonylatban ennek meghatározó mér- lesztés fő csapásirányai szinte kizárólag a gazdaságos
földköve volt az erdészeti felsőoktatás megindulása fatermesztés mennyiségi és minőségi mutatóira irá-
Selmecbányán, 1809. február 12-én. A tudatos erdő- nyultak. Ennek keretében a sokféleség csökkentése
gazdálkodást, mint ahogyan a szakirányú felsőokta- tulajdonképpen szándékos törekvés volt. Az erdő-
tást is az a felismerés alapozta meg, hogy a bányászat gazdálkodás fő célkitűzése a gazdaságosság növelé-
és kohászat számára elengedhetetlenül szükséges fa- sén túl a „termelési ciklus” racionalizálása, egyszerű-
anyagot hosszabb távon nem lehet biztosítani, ha a sítése, sematizálása volt. Ráadásul ez az egyszerűsítő
bányák és a kohók közvetlen környezetében nem újít- szemlélet nem csak az ültetvényszerű fatermesztés-
ják fel a kivágott erdőket. ben, hanem az őshonos fafajokkal való gazdálkodás-
A kezdetektől egészen a közelmúltig az erdőgaz- ban is teret nyert. Maga a vágásos üzemmód és a
dálkodás fő célkitűzése egyértelműen (helyenként és hozzá kapcsolódó mesterséges felújítás is tulajdon-
esetenként kizárólag) a minél nagyobb mennyiségű képpen leegyszerűsített, inkább a mezőgazdasági
és/vagy jobb minőségű faanyag nyerése volt. A hazai sémákat (vetés, nevelés, aratás) követi. Az erdőgaz-
erdőgazdálkodásban már több évtizede meghatáro- dálkodási gyakorlat igyekezett a természetes folya-
zóvá vált tartamossági/fenntarthatósági szemlélet is matokat szabályozni (sok esetben kiiktatni), illetve
tulajdonképpen két szempontot helyezett előtérbe. azokat emberi beavatkozásokkal helyettesíteni (fa-
Egyrészt azt, hogy növekedjen az ország erdőterülete, fajmegválasztás, egysíkú szelekció a nevelővágások
valamint azt, hogy az éves növedéknél semmiképpen során, stb.). Kétségtelen, hogy gazdasági, technoló-
ne termeljenek ki több fát a magyar erdőkből. Feltét- giai szempontokból ennek számos pozitív hatása is
lenül szükséges leszögezni, hogy ez a két szempont lehetett. Ugyanakkor azonban napjainkra a diverzi-
maradéktalanul teljesült is. Az ország erdőterülete tás csökkenése révén igen súlyos negatív hatásai is
európai viszonylatban is jelentősen növekedett az el- nyilvánvalóvá váltak.
múlt fél évszázadban, az évente kitermelt faanyag vo- A paradigmaváltás szükségességének gondolata
lumene pedig jóval alatta marad az éves növedéknek. már a múlt évszázad utolsó évtizedeiben is sokakban
155
Csóka György és Ambrus András
felmerült, de igazából csak az új évezred első éveitől jellegű munkák voltak. Zúbrik és mtsai (2013) átte-
kezdődően erősödött meg. Sorra születtek a tanul- kintést adnak a főbb fa- és cserjefajok herbivor rova-
mányok (Frank 2000, Bartha 2004, 2006, Bartha rairól, elsősorban is a tömegesen megjelenő fajokról.
és mtsai 2005, Bölöni és mtsai 2005, Kenderes és A Frank (2000) által szerkesztett „Természet-Er-
mtsai 2005, 2006, Ódor és mtsai 2005,…, stb.) és szá- dő-Gazdálkodás” című úttörőnek számító kötetben
mos jelentősebb kutatási projekt is indult. A szemlé- egy rövid fejezet (Csóka és Kovács 2000) foglalko-
letváltás egyik jelentős mozgató rugója a folyamatos zik az egyes fafajok biodiverzitás megőrzésében ját-
erdőborítást szorgalmazó, 1999-ben alapított Pro Sil- szott szerepével. Csóka (2003b) rövid írást közöl a
va Hungaria (az 1989-ben létrejött Pro Silva Európa fafajok, illetve a fafaj megválasztás biodiverzitásra
magyarországi tagszervezete). A PSH rendezvények- gyakorolt egyes hatásairól. Jelen tanulmány az eddi-
kel, nyomtatott és elektronikus kiadványokkal igye- gieknél több tápnövény fajt érint, és azokat az eddi-
kezett a természetközeli erdőgazdálkodás szakmai gieknél részletesebben kívánja áttekinteni.
hátterét erősíteni. Mára már az erdőgazdálkodási
gyakorlat (nyilván helytől és személyektől függően
eltérő mértékben) is elfogadta a szemléletváltás kike- A herbivor rovarok táplálkozási
rülhetetlenségét és érdemi lépéseket is tett a valóban
természetközeli, folyamatos erdőborítás fenntartása formái és tápnövény
melletti erdőgazdálkodás irányába. Természetesen specializációja
ennek a hosszú, kátyúktól sem mentes útnak még
csak az elején járunk.
Herbivornak tekintjük azokat a rovarfajokat, amik élő
növényi szövetekkel táplálkoznak. Megjegyzendő,
A tanulmány célja hogy a számos ide sorolható faj egyedfejlődése során
nem csak élő növényi szövetekkel táplálkozik, hanem
Jelen tanulmányban – a teljesség igénye nélkül, de elhalt növényi részeket is fogyaszthat, vagy akár fa-
lehetőség szerint széleskörűen – arra próbálunk meg kultatív ragadozóvá is válhat. A herbivor rovarok a
rámutatni, hogy az erdei fásszárú vegetáció fajgaz- fásszárú növények bármely élő részén, így a levele-
dagsága miként hat az erdei herbivor (=élő növényi ken, hajtásokon, virágokon, termésen, gyökereken,
szövetet fogyasztó) rovarok potenciális fajgazdagsá- ágakban táplálkozhatnak. A táplálkozás helye mellett
gára. Tesszük ezt azért, hogy rámutassunk és megér- táplálkozási formáik alapján is csoportosíthatók: rá-
tessük, hogy még a gazdaságilag értéktelennek tartott gók, aknázók, szívogatók, gubacsképzők, karpofágok
fa- és cserjefajok („gyomfák”) is mással nem pótol- stb. Természetesen sok más, egymással gyakran át-
ható szerepet tölthetnek be az erdei életközösségek fedő csoportosítás is elképzelhető.
diverzitásában. Ezzel azt is szeretnénk elérni, hogy Mindenütt, ahol, fásszárú növények élnek, nagy-
az erdőgazdálkodásban velük kapcsolatban régóta számú herbivor rovarfaj nyeri táplálékát belőlük,
uralkodó szemlélet változzon, és a „tűzzel-vassal” gyakorlatilag nincs olyan fás növény, amin ne élne
való irtás helyett kíméletesebb megközelítésben le- valamilyen herbivor rovar. Természetesen az egyes
gyen részük. herbivor rovarfajok nem véletlenszerűen fogyasztják
A tanulmányban a növényevő rovarokra, ezen be- az adott növényfaj(oka)t, tápnövény spektrumukat
lül is a védett, valamint közösségi jelentőségű fajokra hosszú, a tápnövényekkel közös evolúciós történel-
helyezzük a fő hangsúlyt, de fontosnak tartjuk azt is, mük formálja. A további részletek (a témának könyv-
hogy ne csak ezeket a kiemelt figyelmet élvező fajokat tárnyi irodalma van) taglalása nélkül elmondható,
említsük meg, hanem a tágabban értelmezett diver- hogy elsősorban a tápnövény kémiai jellemzői de-
zitásra is figyelmet fordítsunk. Így néhány esetben a terminálják egy-egy herbivor faj lehetséges tápnövé-
herbivorok mellett a hozzájuk kötődő más rovarkö- nyeinek körét. Azaz tartalmaz-e az adott tápnövény
zösségekre is kitérünk. Ezzel is érzékeltetni próbál- olyan vegyületeket, amik a herbivor rovarfajt elriaszt-
juk, hogy az egyes erdei fák és cserjék milyen jelen- ják, vagy a növény elfogyasztása esetén mérgezik, az
tős, „többrétegű” diverzitásnak kizárólagos hordozói emésztést nehezítik, stb.
lehetnek. A herbivor rovarokat tápnövény spektrumuk alap-
Magyarországon eddig nem látott napvilágot olyan ján 3 nagyobb kategóriába szokás sorolni: monofág
munka, ami ilyen jelleggel áttekintené a főbb fa- és – oligofág – polifág. A legszigorúbb definíció szerint
cserjefajokhoz kötődő herbivor rovaregyütteseket. a monofág fajnak csupán egyetlen tápnövénye van, az
Az „Év fája” mozgalom keretében az adott évben kivá- oligofágnak néhány, a polifágnak pedig több. Egyes
lasztott fafajra vonatkozóan jelentek meg kisebb írá- csoportosítások csupán az ismert tápnövények szá-
sok (Csóka 1996b, 1997c, 1998a, 1999, 2000, 2001, ma alapján sorolják be az egyes fajokat, mások az
2002, 2003a, Lakatos 2006, 2007, 2008, 2010a,b, ismert tápnövények rokonsági kapcsolatait is figye-
2012, 2013, Lakatos és Tuba 2011, Tuba és La- lembe veszik. Ez utóbbi megközelítés valószínűleg
katos 2014). Ezek azonban inkább ismeretterjesztő sokkal jobban közelíti a valós tápnövény specializá-
156
ciót. Eszerint genusz-monofágnak definiálják azt a mértékével. A szabadon rágó lombfogyasztók köré-
herbivor fajt, amelynek tápnövényei egyetlen genusz- ben magas a generalisták aránya, a szesszilis, a táp-
ból kerülnek ki, oligofágnak azt, aminek tápnövényei növényhez fizikailag is szorosan kötődő és lárva-
egymás közeli rokonai (pl. egy családba tartoznak), és stádiumban helyváltoztatásra képtelen csoportok
polifágnak azt, aminek tápnövényei egymásnak nem (levélaknázók, gubacsokozók) körében pedig a kon-
is közeli rokonai. Azonban még ez az utóbbi katego- zervatív tápnövényhűség, a nagyfokú specializáció
rizálás sem igen veszi figyelembe azt a fontos tényt, a jellemző. Egyes gubacsokozó fajok esetében még a
hogy a tápnövény specializáció sokkal inkább egy tápnövény fajon belüli tulajdonságai is döntő jelentő-
folyamatos skálával, mint 3 diszkrét kategóriával ír- séggel bírnak.
ható le (Bernays és Chapman 1994). A folyamatos Általánosságban elmondható, hogy a nagy elter-
skála egyik végén a specialisták, másik végén pedig jedési területű, hosszú életű, tömegesen jelenlévő,
a generalisták találhatók. Az előbbinek nagyjából a strukturálisan összetett tápnövényre magasabb faj-
monofág, utóbbiaknak pedig a polifág kategória fe- számú herbivor együttes a jellemző, mint a kisebb
leltethető meg. Egy finomabb kategóriákat alkalmazó termetű, rövidebb élettartamú és kevésbé tömeges
csoportosítást (6 fokozat) dolgozott ki Csóka (1994a, fajokra (Crawley 1983).
1998b) a tölgyön élő herbivor rovarok osztályozására. Ismertek a herbivor rovarok tápnövény-spektrum
A 6 kategória a következő: bővülésének jól dokumentált esetei. Csupán két pél-
dát említve, ilyen a lombos fafajok polifág levélrágó-
1. kizárólag egyetlen tölgyfaj lehet a tápnövény jaként ismert Operophtera brumata megjelenése a
2. a Quercus genusz egyik szekciójába (Quercus, vagy Picea sitchensis-en (Stoakley 1985), vagy éppen az
Cerris szekció) tartozhat a tápnövény eredetileg Lathyrus fajokon élő kis fehérsávos lepke
3. csak Quercus faj a tápnövény (mindkét szekció fa- (Neptis sappho) kifejlődése akácon (Patocka és Kul-
jai lehetnek) fan 2009, Kulfan 2012). Az utóbbi esetben a tápnö-
4. a tápnövények köre a Fagaceae családra korlátozó- vények, viszonylag közeli rokonságban állnak, az első
dik esetben viszont lényegesen nagyobb volt az „ugrás”.
5. a tápnövények köre a Fagales rendre korlátozódik
6. a Fagales renden kívüli más tápnövények is ismertek
Fa- és cserjefajok herbivor
Még a kifejezetten generalista herbivor fajok (pl.
Lymantria dispar) esetében is jelentős, tápnövénytől rovaregyüttesei
függő különbségek adódhatnak a lárvamortalitás-
ban, a kifejlődő nőstények fekunditásában. Varga Ebben a fejezetben a teljesség igénye nélkül áttekint-
(1969, 1975) vizsgálatai alapján, csertölgyön nevelt jük a tárgyalt fajokhoz kötődő herbivor rovaregyüt-
hernyókból kikelő nőstények fekunditását 100%-nak teseket. Nem törekszünk arra, hogy minden fásszárú
véve kocsányos tölgyön 77,9%-os, gyertyánon 29,8%- fajt külön is említsünk, és arra sem, hogy az egyes
os, nagylevelű hárson 12,9%-os, veresgyűrű-somon tápnövényekhez kötődő minden rovarfajt ismertes-
pedig csak 1,8%-os ez az érték. Megjegyzendő, hogy sünk. Célunk, hogy érzékeltessük az egyes fásszárú
több, egymás utáni nemzedéket ugyanazon tápnövé- fajokon élő herbivor rovarok fajgazdagságát, különös
nyen táplálva mind a túlélési, mind a reprodukciós tekintettel a specialista fajokra.
mutatók is jelentős mértékben javulhatnak.
Egyes herbivor rovarok életük során obligát táp- Bükk (Fagus sylvatica)
növény váltást hajtanak végre. Ez a váltás történhet
egyetlen egyed fejlődése során, illetve egymást köve- A magyar erdők közel 6%-át (kb. 110 ezer ha – NÉ-
tő nemzedék esetében is. Amennyiben a gazdaváltás BIH 2014) kitevő bükkösök túlnyomó része hegy- és
szigorúan konzervatív, ezeket a fajokat (ellenére an- dombvidéken található. A bükk hazai viszonyok kö-
nak, hogy több, akár nem is közeli tápnövényük is le- zött gyakran képez elegyetlen állományokat, amit az
het) is specialistaként célszerű kezelni. erdőművelési beavatkozások hatásai mellett többnyi-
A tápnövény spektrumot általában célszerű egy re termőhelyi tényezők magyaráznak. A bükkösök
adott földrajzi helyhez kötve definiálni. Egy adott záródása gyakran igen magas, az ilyen állományok
herbivor rovarfaj ugyanis teljes elterjedési területét belsejét így sajátos mikroklimatikus és megvilágítási
tekintve több tápnövényen is fejlődhet. A Cerroneu- viszonyok jellemzik. Az erősen árnyalt talajfelszín és
roterus lanuginosus nevű gubacsdarázs faj Magyar- az avartakaró lassú bomlása következtében a bükkö-
országon kizárólag Quercus cerris-en fordul elő, Tö- sök gyepszintje jellemzően közepes vagy alacsony bo-
rökországban, Iránban, Izraelben pedig más, a cserrel rítású, illetve esetenként teljesen hiányzik (nudum).
közeli rokonságban álló tölgyeken (Q. libani, Q. itha- A bükkösök leggyakoribb elegyfafajai a kocsányta-
burensis). lan tölgy, gyertyán, helyenként a magas kőris, a hegyi
A különböző táplálkozási formák bizonyos fokú és korai juhar, hegyi szil és a hársak. Bolygatott terü-
összefüggést mutatnak a tápnövény specializáltság leteken, illetve a szegélytársulásokban a rezgő nyár,
157
bibircses nyír és kecskefűz jelennek meg. A sok év- esetében a kifejlett bogarak lyukakat rágnak a levélen,
tizeden keresztül alkalmazott erdőművelési eljárások a lárvák pedig a levélcsúcs közelében készítenek ak-
a bükkösök homogenizálása (kor, szerkezet) irányába nákat. Időnként mindkét faj tömegesen is fellép. Iga-
hatnak, noha a bükk, a fafaj tulajdonságai miatt a leg- zi specialista a bükk levelein élő két gubacsszúnyog
inkább alkalmas lehetne a folyamatos erdőborítású faj, a Mikiola fagi és a Hartigiola annulipes (Csóka
területek fenntartására. A teljesség kedvéért meg- 1997a).
említendő, hogy ebben a vonatkozásban országszerte A bükk magjában élő leggyakoribb karpofág rovar a
számos biztató példa is fellelhető. bükkmakk moly (Cydia fagiglandana), de ezen kívül
A bükkön a tölgyekhez képest jóval kevesebb her- időnként a tölgymakk molyok (Cydia triangulella,
bivor rovar él. A becslések szerint a magyarországi Pammene fasciana) is kifejlődnek benne.
fajszámuk 150 körüli (Csóka 1996a). Az Egyesült Ki- A bükk még élő fás részeiben is több, különböző
rályságból Kennedy és Southwood (1984) 94, Né- mértékben specializálódott rovarfaj fejlődhet. A zöld
metországból pedig Altenkirch (1986) 100 körüli karcsúdíszbogár (Agrilus viridis) kifejezetten polifág,
fajszámot említ. Fagus, Quercus, Corylus, Sorbus, Salix, Carpinus,
A rajta táplálkozó lombfogyasztó lepkehernyók na- Betula egyaránt lehet a tápnövénye (Muskovits és
gyobb részben generalisták. A teljesség igénye nélkül Hegyessy 2002). A bükkel kapcsolatban azonban
néhány gyakoribb fajt családonkénti bontásban soro- azért külön meg kell említeni, mert az új évezred első
lunk fel Hrasovec (2003), Kulfan és mtsai (2011), éveiben Zala megyében korábban nem észlelt jellegű
illetve saját publikálatlan adatok alapján: Calocasia és mértékű tömeges, gyors bükkpusztulást okozott
coryli, Pseudoips prasinana, Cosmia trapezina, Co- (Csóka és mtsai 2008; Lakatos és Molnár 2009).
nistra vaccinii, Eupsilia trnasversa, Orthosi gothica, Gyakran vele együtt fordul elő a bóbitás bükkszú
O. cerasi, O. munda (Noctuidae). Operophtera bru- (Taphrorychus bicolor), ami azonban csak jóval kisebb
mata, O. fagata, Agriopis marginaria, A. aurantia- mértékű és lassúbb lefolyású fapusztulást okoz. Az A.
ria, Erannis defoliaria, Cyclophora linearia, Ennomos viridis mellett egyébként esetenként más polifág/oli-
quercinaria, Alsophila aescularia, Boarmia punc- gofág díszbogarak (A. angustulus, A. biguttatus stb.)
tinalis (Geometridae). Orgyia antiqua, Calliteara is kifejlődhetnek a bükk élő fás részeiben. A vékony
pudibunda, Lymantria monacha, L. dispar (Lymant- hajtások belsejében rágnak az Argyresthia semitesta-
riidae). Az utóbbi faj tömegszaporodásai során akár cella, a kéreg alatt pedig az Ectoedemia liebwerdella
hegyvidéki bükkösökben is okozhat számottevő lárvái. Az utóbbi kéregaknái kidomborodnak, így jól
lombvesztést (Csóka és Hirka 2009). Magyarorszá- láthatók a törzs felszínén. Mindkét faj bükk-specialis-
gon még nem, de Szlovákiában egyébként már a Cal- ta. A bükk gyapjas pajzstetű (Cryptococcus fagisuga)
liteara pudibunda okozta jelentősebb lombvesztést időnként tömegesen jelenik meg a bükk törzseken.
is regisztrálták (Novotny és Zubrik 2000; Kulfan Az erősen patogén Nectria gombafajok vektoraként
és mtsai 2011). Furcula furcula, Drymonia ruficornis, erdővédelmi szempontból is igen jelentős faj.
Ptilodon capucina, Stauropus fagi (Notodontidae). Idegenhonos herbivor rovarfaj bükkön való hazai
Megjegyezendő, hogy ezen fajok tápnövény spektru- előfordulásáról nincs adatunk, de Horvátországból
ma sokkal szűkebb, mint az előzőekben felsoroltaké. Hrasovec (2003) jelzi az ázsiai származású, nálunk
Jellemzően inkább csak a Fagaceae család fajaihoz kö- is meghonosodott Antheraea yamamai (Saturniidae)
tődnek, míg az előzőek számos más család fajain is bükkön való előfordulását, mégpedig jelentősebb
megélnek. Archips podana, A. xylosteana, Pandemis denzitással.
corylana, P. cerasana, P. heparana, Syndemis muscu-
lana (Tortricidae). Gyertyán (Carpinus betulus)
A bükk polifág lombfogyasztói a tavaszi lombor-
mányosok (Phyllobius és Polydrosus fajok), ami hely- Bükkösökben elegyfafajként fordul elő, gyertyános
től és időtől függően más-más faji összetétellel és tölgyesekben a tölgyek mellet állományalkotó. Ele-
más-más dominancia viszonyokkal jelentkezik. gyetlen állományai sem ritkák, ezek konszociáci-
Specialista lombfogyasztói közül említést érdemel ók. A gyertyánhoz köthető herbivor rovarfauna sok
a T-betűs pávaszem (Aglia tau), a Drepana cultraria generalista és kevés specialista fajjal jellemezhető.
sarlósszövő, illetve több levélaknázó faj. A Phyllono- Nagy-Britanniából 50 (Kennedy és Southwood
rycter levélaknázók szabálytalan alakú foltaknákat, 1984), Magyarországról (Csóka 1996a) pedig 101
míg a Stigmella fajok kanyargós kígyóaknákat okoz- herbivor rovarfajt említenek róla.
nak (Csóka 2003b). A szintén kétnemzedékes Paror- A lombfogyasztó együttesből megtalálható rajta a
nix fagivora fiatalabb lárvái a levélfonákon aknáznak, tölgyeken, illetve a bükkön is előforduló polifág fa-
az idősebb hernyók a levél szélét besodorva „tasakot” jok többsége, így a Lymantria dispar, Operophtera
készítenek, és ennek belsejében táplálkoznak. brumata, Colotois pennaria, Agriopis aurantiaria,
További monofág bükk lombfogyasztó rovarok a A. marginaria, több Orthosia faj, Phalera bucepha-
bükklevél gyapjastetű (Phyllaphis fagi), a bükk bolla, Eudia pavonia stb. A felsorolt araszolók gyakran
haormányos (Orchestes (=Rhynchaenus fagi). Utóbbi jelentős mértékű lombvesztést is okozhatnak. Más
158
lombos fákon is megél, de határozottan a gyertyánt 1. táblázat. A tölgyeken élő herbivor rovarok fajszáma és a tölgy
preferálja az Agrochola macilenta bagolylepke her- specialisták hozzávetőleges aránya rendenként
nyója. A sodrómolyok (Tortricidae) népes család- Rovarrend Fajszám A tölgy-specialisták aránya (%)
jának számos faja is kifejlődik a gyertyán levelein: Orthoptera 4 0
Acleris cristana, A. sparsana, Aleimma loeflingiana,
Thysanoptera 5 0
Hedya nubiferana, Notocelia cynosbatella, Pande-
mis cerasana, Tortrix viridana, Tortricodes alternel- Hemiptera 72 34,7
la (Szabóky és Csóka 2010). Úgyszintén gyakoriak Coleoptera 125 15,3
(időnként tömegesek is) rajta a tavaszi polifág lomb- Lepidoptera 310 32,3
ormányosok (Phyllobius, Polydrosus stb.).
Diptera 16 100
Specialista, lombfogyasztói a Phyllonorycter tene-
rella, a P. quinnata, amik foltaknákat készítenek. Elő- Hymenoptera 140 95,4
ször az epidermiszben aknáz, később a levéllemezt Összesen: 672 43,9
zacskószerűen behajtja, és ez alatt táplálkozik a mo-
nofág Parornix tenella lárvája. A gyertyán mellett könyvek, összefoglaló munkák sok esetben a tölgy
mogyorón is fejlődnek a Stigmella microtheriella, S. tápnövényt további differenciálás nélkül adják meg,
carpinella, S. floscatella kígyóaknás molyok. Zsákja annak ellenére, hogy a különböző tölgyfajok herbivor
védelmében vázasít, illetve aknáz a leveleken a fakó rovaregyütteseiben (különösen a specialisták vonat-
zsákosmoly (Coleophora currucipennella). Két össze- kozásában) igen jelentős eltérések is vannak.
szőtt levél közt az őszi hónapokban rág a Dichromeris A nálunk őshonos tölgyfajok jellemzően viszony-
ustalella hernyója. Hasonló módon táplálkozik a lige- lag nagy areájú, hosszú életű, összetett felépítésű fa-
ti tűzmoly (Agrotera nemoralis) hernyója is (Emmet fajok. Ezek a tulajdonságok nagyrészt indokolják azt
1988). A levél főerének tipikus vastagodását okoz- a tényt, hogy a tölgyekhez egyedülállóan magas faj-
za a Zygiobia carpini nevű gubacsszúnyog. Levelein számú herbivor rovaregyüttes kötődik (Crawley
egyébként két gubacsatka faj is él. Az Aceria tenellus 1983). Ez a szám valamennyi európai fásszárú genusz
az érzugokban okoz kiemelkedő csomókat, az Aceria közül minden bizonnyal a legmagasabb. Kennedy és
macrotrichus pedig a levél „gyűrődését” idézi elő. Southwood (1984) Nagy-Britanniából 423, Alten-
A gyertyán magjában élő specialista ormányos faj kirch (1986) Németországból 298, Csóka (1996a)
a kifejezetten apró méretű (3 mm) Trichopterapion Magyarországról 629-es fajszámot említ. Megjegy-
holosericeum (Curculionidae). zendő, hogy a magyarországi fajszám az idézett cikk
Élő fás részeiben fejlődnek a Scolytus carpini és közlése óta már tovább emelkedett, és meghaladja
a Taphrorychus bicolor polifág szúfajok (Faccoli a 670-et is. A hazai fajszám egyébként látványosan
2015). Számos, szintén polifág díszbogár tápnövénye meghaladja a két nyugat-európait. A tölgy herbivor
is lehet a gyertyán. Ilyenek pl. az Agrilus angustulus rovarok rendenkénti megoszlása, és a tölgy specialis-
és az A. viridis. Bár más tápnövényeik is ismertek, de ták rendenkénti aránya Magyarországon az 1. táblá-
leggyakrabban gyertyánból (betegeskedő, pusztuló zatban látható (Csóka 1994a és Csóka 1998b alap-
egyedekben) fejlődik ki az Agrilus olivicolor és a vé- ján módosítva).
dett Dicerca berolinensis (Muskovits és Hegyessy Az 1. táblázat alapján nyilvánvaló, hogy a tölgyeken
2002). nagyobb részben nem tölgy-specialista herbivor ro-
varok fordulnak elő, ezek száma a további vizsgála-
Tölgyek (Quercus spp.) tok eredményeképpen valószínűleg növekedni is fog.
Ugyanakkor 300-at megközelíti a tölgy-specialista fa-
Bartha (1999) 5 őshonos tölgyfajt sorol fel Magyar- jok száma is. Azaz a tölgyek kiemelkedő, mással nem
országról: Quercus cerris, Q. petraea, Q. pubescens, helyettesíthető szerepet töltenek be a herbivor rova-
Q. virgiliana, Q. robur. Kisebb ültetetett állományait rok fajgazdagságának fenntartásában. A tölgy-specia-
említi a nem őshonos magyar tölgynek (Q. frainetto). lista rovarfajok mintegy fele a Diptera és a Hymenop-
A magyar tölgy őshonosságának kérdése egyébként tera rendbe tartozó, túlnyomó részben gubacsokozó
nem teljesen egyértelmű, elszórtan ugyanis találha- faj. Ugyanakkor nagyszámú quercivor (tölgy-specia-
tók természetes jellegű állományai is (Somogyi-, Tol- lista herbivor) tartozik a Lepidoptera rendbe is. Ezek
nai-dombság). Az észak-amerikai vörös tölgyet (Q. többsége levélaknázó, de a szabadon rágók is jelentős
rubra) erdőgazdasági céllal is sokfelé ültetik. Mind- számmal képviseltetik magukat.
ezeken túl parkokban, arborétumokban számos to- A tölgyek összes herbivor rovarának közel 2/3-a
vábbi eurázsiai, illetve észak-amerikai tölgyfaj is meg- (azaz mintegy 450 faj) a levelekhez kötődik, azokat
található. Őshonos tölgyeink a Quercus genusz két rágja, aknázza, vázasítja, hámozza, szívogatja, guba-
szekciójába sorolhatók. A Q. cerris a Cerris, a többi csozza. Ezek fajszáma sajátos szezonalitást mutat, a
faj pedig a Quercus szekcióba tartozik. Ez a felosztás vegetációs időszak elején, a friss leveleken a legma-
egyébként herbivor rovaraik (különösen a specialis- gasabb. Ezekben ugyanis még magas a N és alacso-
ták) vonatkozásában is jól visszatükröződik. A kézi- nyabb a fa önvédelmét szolgáló vegyületek (pl. tannin)
159
koncentrációja. Később ez az arány kedvezőtlen irány- kocsányos tölgy a fő tápnövénye. A fajról közismert,
ba változik, ezért a fajszám (május végén, június ele- hogy idősebb hernyóinak szőre súlyos bőrgyulladá-
jén) hirtelen lecsökken. A vegetációs időszak második sokat okozhat. Szintén tölgy specialisták a közösségi
felében már inkább a kétnemzedékes fajok második jelentőségű Erannis ankeraria (1. ábra) és a Diosze
nemzedéke, illetve a tölgyekhez szorosabban kötődő ghyana schmidtii (Korompai és Kozma 2004, Tur-
(monofág/oligofág) fajok a jellemzők. čani és mtsai 2010 – 2. ábra). Az előbbi Quercus
A tavaszi lombrágók nagy része egyébként poli- pubescens-t, utóbbi a Q. cerris-t preferálja. Szintén
fág lepkehernyó. Közülük kerülnek ki a hírhedt, tö- a Q. pubescens-hez köthető a ritka és védett Phalera
megszaporodásra hajlamos fajok is. A gyapjaslepke bucephaloides. A cseresek lombfogyasztó lepkeher-
(Lymantria dispar) egyik kedvelt tápnövénye (a cser nyóiról, Szlovákiából Kulfan és mtsai (2006) közöl-
mellett) a kocsányos tölgy. Az aranyfarú lepke (Eu nek tanulmányt, aminek megállapításai valószínűleg
proctis chrysorrhoea) és a gyűrűslepke (Malacosoma nagyrészt Magyarországra is vonatkoztathatók.
neustria) síkvidéki tölgyesekben, gyakran együtt lép Sajátos életmódúak a levélaknázók, általában erő-
fel, nemritkán jelentős lombvesztést okozva. Rend- sen specialisták. A tölgyek ezek közül is kimagasló
kívül fajgazdag a tölgyek (a cseré kevésbé) tavaszi fajszámú együttest tartanak el. A legtöbbjük a mik-
araszoló, bagolylepke és sodrómoly együttese. Köz- rolepkék közül kerül ki. A Stigmella fajok általában
ismert polifág fajok az Operophtera brumata, Eran- a levél felszínén hosszú, keskeny, kanyargós aknákat,
nis defoliaria, Agriopis aurantiaria, A. marginaria, míg a Phyllonorycter-ek a levélfonákon foltaknákat
A. bajaria, Alsophila aescularia, Epirrita dilutata, képeznek. Szintén gyakoriak a Tischeria fajok, közü-
E. christyi (Geometridae), Orthosia cerasi, O. munda, lük a T. ekebladella akár tömeges is lehet. Az aknázó-
O. miniosa, O. cruda, Amphipyra pyramidea (Noctui- molyok mellett apró ormányosok (Orchestes fajok) és
dae), Tortrix viridana, Archips xylosteana, A. podana, a tölgy aknászdarázs (Profenusa pygmaea) is aknázza
Choristoneura hebenstreitella stb. (Tortricidae). Mo- a leveleket.
nofág/oligofág lombfogyasztók a Dichonia aprilina, a A tengernyi lepkehernyó mellett sok levéldarázs
D. convergens, a Jodia croceago, a Dicycla oo és a Ca- lárva is táplálkozik a leveleken. Az Apethymus filifor-
tocala sponsa bagolylepkék, a Cyclophora ruficillaria, mis viaszos fehér lárvái helyenként akár tömegesek is
és több más tölgy araszoló faj, a Marumba quercus lehetnek. Szintén gyakori a Mesoneura opaca zöldes
(Sphingidae) stb. Tölgy-specialista sodrómolyok az álhernyója, ami a levélszegélyen rág, és saját görbült
Eudemis profundana, a Pammene splendidulana és az testével a levélkaréjt utánozza. A Peryclista fajok lár-
Ancylis mitterbacheriana, az utóbbi esetenként bük- váit elágazó fekete tüskék fedik, nyilván önvédelmi
kön is megtalálható. A púposszövőket (Notodonti- célzattal.
dae) általában tápnövény-hűség jellemzi. A tölgyeken A tölgyekre talán leginkább jellemző fajgazdag,
előforduló számos fajuk jobbára csak tölgyeken, illet- specialista rovarcsoport a gubacsdarazsaké (Cynipi-
ve bükkön fordul elő. Hernyóik általában meghökken- dae – Cynipinae alcsalád). Melika és mtsai (2000)
tő megjelenésű, igazi „egyéniségek”. Jól példázza ezt a Magyarországról 95 fajukat sorolják fel. Többségük-
Harpya milhauseri és a Stauropus fagi hernyója. ben olyan jellegzetes, fajspecifikus gubacsokat képez-
A tölgy búcsújáró lepke (Thaumetopoea processio- nek, amik alapján a gubacsdarázs faj is biztonsággal
nea) tölgy-specialista, preferált magyarországi tápnö- meghatározható. A tölgyeknek minden olyan szervén
vénye a cser, de kocsányos tölgyön is találkozhatunk képezhetnek gubacsokat, ahol még osztódó szövetek
vele. Nyugat-Európában (Németország, Hollandia), vannak. Így a leveleken, rügyeken, hajtásokon, virá-
ahol a cser kevésbé elterjedt (és nem is őshonos) a gokon, termésen és a gyökéren is.
1. ábra. A közösségi jelentőségű An-

ker-araszoló (Erannis ankeraria) röp-
képtelen nősténye (fotó: Csóka György)
160
A nálunk őshonos, tölgyeken élő gubacsdarazsak céllal (bőrcserzés, bőrfestés, textilfestés) kiterjedten
többsége nemzedékváltást folytat. Ez azt jelenti, hogy gyűjtötték és forgalmazták.
a jellemzően tavasszal fejlődő kétivarú nemzedéket Magyarországon tölgyekről eddig 13 gubacsoko-
nyáron/ősszel egy aszexuális nemzedék követi. Az zó gubacsszúnyog fajt jegyeztek fel (Csóka 2012).
utóbbiban értelemszerűen csak nőstények vannak, Ezek mindegyike specialista, tápnövény körük vagy
amik parthenogenetikus úton adnak életet a követ- a Quercus szekcióra, vagy a Cerris szekcióra korláto-
kezős kétivarú nemzedéknek. Az egymást váltó két zódik. Többségük alig észrevehető, kisméretű, illetve
nemzedék nőstényei, különösen pedig az egyes nem- rejtett gubacsokat képez. Közülük leggyakrabban a
zedékek által képzett gubacsok méretükben és meg- Q. cerris-en időnként tömeges Dryomyia circinnans
jelenésükben rendkívül különbözőek. Ennek tudható nevű faj szőrös csoportos lencsegubacsaival találkoz-
be, hogy egyes fajok két nemzedékét eredetileg külön hatunk.
fajként írták le (Csóka és mtsai 2005). Még napjaink- A tölgyeken gubacsokat képező gubacsdarazsakhoz
ban is zajlik a nemzedékek egymásra találása, amiben (Cynipidae) és gubacsszúnyogokhoz (Cecidomyii-
a modern genetikai módszerek nagy segítséget jelen- dae) sajátos életmódú herbivor rovarok, az úgyneve-
tenek (Stone és mtsai 2002, Csóka és mtsai 2005). zett „inkvilinek” („bérlők”, „társbérlők”) is kötődnek.
A fajok egy része a nemzedékváltást ugyanazon, il- Ezek a szélsőséges specialisták a gubacsokozók által
letve ugyanazon szekcióba tartozó tölgyfajon folytat- képzett gubacsok szöveteiből nyerik táplálékukat.
ják. Azaz mindkét nemzedék gubacsa vagy a Quercus A gubacsszúnyogok között 3 ilyen fajt ismerünk. Az
szekció, vagy pedig a Cerris szekcióba tartozó töl- Arnoldiola quercus a Contarinia quercina gubacs-
gyön fejlődik. A Neuroterus quercusbaccarum tavaszi szúnyog gubacsában fejlődik. A másik két faj gubacs-
nemzedéke Q. robur, Q. petraea hím virágain, illet- darazsak gubacsaiban lelhető fel. A Parallelodiplosis
ve levelein képez 4–8 mm átmérőjű, áttetsző bogyó- galliperda (Cecidomyiidae) például kizárólag a Neu-
szerű gubacsokat, az őszi aszexuális nemzedék pedig roterus quercusbaccarum őszi egyivarú nemzedé-
ugyanezen fajok levélfonákján fejleszt lencseszerű kének lencsegubacsa alatt fejlődik. A Xenodiplosis
gubacsokat. laeviusculi pedig a Neuroterus albipes őszi, egyivarú
Az Andricus genusz fajai ezzel ellentétben obligát nemzedékének lencsegubacsa alatt fejlődik.
tápnövény váltást is folytatnak. A tavaszi kétivarú A Cynipida gubacsokban a fentieken túl számos
nemzedék jellemzően a Q. cerris-en fejlődik, az őszi további inkvilin rovar is fejlődik. Pujade és mtsai
aszexuális pedig a Quercus szekció valamelyik fa- (2003) 27 Hymenoptera fajt sorol fel Magyarország-
ján. Azaz ezen fajok életfeltétele a Q. cerris, illetve ról, ezek a Ceroptres, Saphonecrus és Synergus ge-
más, a Quercus szekcióba tartozó tölgyfaj együttes nuszba tartoznak (3. ábra). Lárváik elsődlegesen a
előfordulása. A genusz közismert képviselője a sus- gubacsok szövetein táplálkoznak, de egyes fajaik fa-
ka gubacsdarázs (Andricus quercuscalicis), aminek kultatív ragadozók is lehetnek, mivel időnként elfo-
mindkét nemzedéke szigorú tápnövény specialista. gyasztják a gubacsokozók lárváit is (Stone és mtsai
Tavaszi kétivarú nemzedékének gubacsai a Q. cerris 2002, Csóka és mtsai 2005, Pénzes és mtsai 2012).
hím virágain apró magszerű képződmények, a nyári Egyetlen mogyorónyi méretű gubacsban gyakran
aszexuális nemzedéke pedig a Q. robur makkján okoz akár 6–7 rovarfaj 40–50 egyede (gubacsokozó, társ-
jóval nagyobb, szabálytalan alakú, zsíros ragadós felü- bérlő, parazitoid) is kifejlődhet. Kizárólag a Biorhiza
letű gubacsokat. Érdekességkén megemlíthető, hogy pallida tavaszi, kétivarú, szivacsos rügygubacsában
e faj aszexuális gubacsait (sok más fajéval együtt) ma- él a gubacslakó zsuzsóka (Curculio villosus) lárvája.
gas tannin tartalmuk miatt a XX. század elejéig ipari A szakirodalom (pl. Emmet 1988) több sodrómolyról
2. ábra. A közösségi jelentőségű ma-

gyar tavaszi-fésűsbagoly (Dioszeghyana
schmidtii) hernyója (fotó: Csóka György)
161
nyeivel. Édes váladékáért hangyák látogatják és védel-

mezik. A golyvatetveket (pl. Lachnus roboris), illetve
az általuk kiváltott duzzanatokat is gyakran láthatjuk
az ágakon.
Még élő, fás részeikben is sok rovar él. A védett, kö-
zösségi jelentőségű nagy hőscincér (Cerambyx cerdo)
több nemzedéke is kifejlődik idős, vastag törzsekben,
végezetül el is pusztítva azokat. A tölgyek koronái-
ban, 2–3 cm vastag ágakban rág a szintén védett sávos
tölgybogár (Coraebus floerentinus). A kifejlett lárva
az ágat meggyűrűzi, az elpusztul, és rövid időn belül
le is törik. A genusz másik védett faja (C. undatus)
jobban kötődik a kocsányos tölgyhöz, de jóval ritkább
az előzőnél. Erdővédelmi szempontból legjelentőseb-
bek az Agrilus díszbogarak, lárváik a törzs, illetve az
ágak kérge alatt rágnak. Mindre jellemző, hogy az
álcák a kéreg alatt kígyózó, kacskaringós meneteket
készítenek, és a menet végén a szijácsban bábozód-
nak. Az A. biguttatus vízszintes járatokat rágó lárvái
3. ábra. Inkvilin („társbérlő”) rovarok lárvái az Andricus kollari gu- legyengült állományokban (különösen aszályos idő-
bacsdarázs egyivarú nemzedéke által képzett gubacs falában (a gu-
bacsdarázs bábja a középső kamrában látható) (fotó: Csóka György) szakokban és/vagy lombrágás után) tömeges fapusz-
tulást is okozhatnak. Európa szerte a tölgypusztulás
említi, hogy Cynipida gubacsokban fejlődik. Hosszú egyik jelentős szereplőjének tartják. Az aranypettyes
időn át végzett tömeges neveléseink során azonban díszbogár (Chrysobothris affinis) a fák tövi részére
csak két fajról tudtuk bizonyítani, hogy obligát inkvi- rakja le petéit, a kikelő álcák pedig a kéreg alatt rág-
linek. A Pammene amygdalana egynemzedékes, a P. nak, illetve a fatestben bábozódnak. Ha a fa nem is
gallicolana pedig kétnemzedékes. Előbbi jellemzően pusztul el, a kirepülési nyílás, és a felrepedő kéreg fer-
a gubacsdarazsak őszi nemzedékének egyivarú guba- tőzési kaput nyithatnak a különböző kórokozóknak.
csaiban fejlődik, az utóbbi mindkét nemzedék guba- A tölgy kéregszú (Scolytus multistriatus), érési rá-
csaiban kifejlődhet. Utóbbit egyébként a Dryomyia gást folytat a tölgyek koronájában. Egyes vélemények
circinnans nevű gubacsszúnyog gubacsain táplálkoz- szerint ennek során Ophiostoma gombákkal fertőzi
va is megfigyelték már. Mindkét faj hernyói fakultatív meg a tápnövényt, ezáltal a tölgypusztulás egyik le-
ragadozók, ha tehetik, elfogyasztják, a gubacsokozó, hetséges közreműködőjének is tartják.
illetve inkvilin lárvákat is. A nem őshonos tölgyfajokon megtelepedő herbi-
Bár nem herbivor rovarok, de érdemes megjegyez- vor rovarokkal kapcsolatban Csóka és Hirka (2001)
ni, hogy a tölgyeken élő gubacsdarazsakhoz fajgazdag közölnek áttekintést. Eszerint a polifág fajok képe-
parazitoid közösségek is tartoznak, azaz a tölgyek a sek táplálkozni és kifejlődni az egzóta tölgyeken is, a
meglehetősen diverz gubacsdarázs együttesen ke- specialisták azonban szigorúan tartják a Quercus ge-
resztül közvetve még ezek létfeltételeit is biztosít- nuszon belüli szekció határokat. Azaz a Cerris szek-
ják. A nagyméretű, idősebb, belül üreges gubacsok ció specialistái csak a Cerris szekció tölgyfajain (pl.
(pl. Andricus hungaricus, A. quercustozae, A. kollari) Q. libani, Q. castaneifolia) fordulnak elő, a Quercus
preferált búvó és szaporodó helyei bizonyos hangya- szekció specialistái csak a Quercus szekció fajain (Q.
fajoknak (Pl. Leptothorax, Camponotus stb.). dentata, Q. hartwissiana, Q. macranthera, Q. ponti-
A tölgyek makkjában a már említett gubacsdara- ca stb.). Az észak-amerikai vörös tölgyeken (Q. rub-
zsakon kívül makkormányosok (Curculio fajok) és ra, Q. palustris, Q. coccinea) csak polifág és oligofág
makkmolyok (Cydia és Pammene fajok) élnek. Ezek herbivorok fordulnak elő, ezek némelyike (pl. csere-
lazábban kötődnek a tölgyekhez, egyes fajaik a bükk, bogarak, gyapjaslepke, néhány sodrómoly) időnként
a szelídgesztenye és a mogyoró termésében is kifej- tömegesen. Szesszilis specialisták (aknázók, gubacs-
lődhetnek. okozók) gyakorlatilag nem. Quercus rubra-ról egyet-
A tölgyek ágain és törzsén polifág és specialista len levélaknázót, a Tischeria ekebladella-t ismerjük.
pajzstetveket egyaránt találunk. Erdővédelmi szem- Ritkán a tölgy-specialista Mesoneura opaca levélda-
pontból legjelentősebb a Kermes quercus. Rossz ter- rázs lárvái is előfordulnak a levelein, de más specia-
mőhelyen álló kocsányostölgyesekben, szárazság, listákról nincs tudomásunk. Azaz az észak-amerikai
vagy éppen hernyók okozta lombvesztést követően vörös tölgyek a herbivor rovarok diverzitásának fenn-
legyengült fákon szaporodik el. A kifejlett nőstények tartásában nem játszanak számottevő szerepet.
csoportos viaszpajzsai nem az ágakon, hanem a törzs Turčani és mtsai (2009) két őshonos tölgyfaj (Q.
repedéseiben láthatók. Egyesével, ágakon találkozha- robur és Q. petraea), illetve az észak-amerikai vörös
tunk a Kermes roboris 6–8 mm-es gömbölyű nősté- tölgy (Q. rubra) lombfogyasztó rovar faunáját hason-
162
lították össze. A két őshonos fajgazdagsága lényege- (1972). Eszerint a sűrűbb tüskézet nagyrészt megvédi
sen meghaladta az idegenhonosét. a gesztenyét a karpofág rovaroktól.
Idegenhonos rovarfajok közül tölgyeken is több faj Észak-Olaszországban 2002-ben, Magyarországon
jelent meg. Több évtizede jelen van Magyarorszá- 2009-ben észlelték először az ázsiai származású, in-
gon a tölgy selyemlepke (Antheraea yamamai), ami- váziós szelídgesztenye gubacsdarazsat (Dryocosmus
nek leggyakoribb tápnövényei a tölgyek és a polifág kuriphilus). Hozzánk egy Olaszországból importál
amerikai fehér medvelepke (Hyphantria cunea), ami nagyméretű (kb. 5 m magas) fával került be (Csó-
időnként tölgyeken is feltűnik (Csóka 1995). A szél- ka és mtsai 2009). Mára már önerőből is terjed, az
sőségesen polifág amerikai lepkekabóca (Metcalfa ország délnyugati részében, de a Dunakanyarban is
pruinosa) lárvái és imágói is előfordulhatnak tölgye- több helyen megtalálták.
ken.
Alig több mint 2 éve tűnt fel Magyarországon az Nyírek (Betula spp.)
eredetileg észak-amerikai származású tölgy csipkés-
poloska (Corythuca arcuata), ami a Tiszától keletre Magyarországon a bibircses nyír (Betula pendu-
egyre több helyről kerül elő. A lárvák és a kifejlett po- la) és a molyhos nyír (Betula pubescens) fordul elő.
loskák is a levélfonákon szívogatnak. Tömeges fellé- Herbivor rovarfaunájuk nagy valószínűséggel erősen
pése a levelek sárgulását és idő előtti lehullását idézi hasonló, azzal a megjegyzéssel, hogy a hazai adatok
elő (Csóka és mtsai 2013). túlnyomó része (ennek megfelelően az alábbiakban
leírtak jelentős része is) a bibircses nyírre vonatkozik.
Szelídgesztenye (Castanea sativa) A Betula genusz Európa-szerte a herbivor rovarok-
ban gazdagabb tápnövények közé tartozik. Kenne-
A szelídgesztenye Magyarországon csak kis terüle- dy és Southwood (1984) Nagy-Britanniából 330,
ten tekinthető fő fafajnak, de elegyfafajként, illetve Altenkirch (1986) Németországból 164, Csóka
ültetvények formájában többfelé jelen van. Herbivor (1996a) Magyarországról 305 herbivor rovarfaját em-
rovarfaunája nem túl gazdag és nem is túl speciális. líti. Generalista, oligofág és specialista fajok egyaránt
Oligofág/polifág lombfogyasztó együttese leginkább nagy számban találhatók rajtuk.
a közeli rokon tölgyekéhez hasonlít. Így sok más mel- Sok lepkehernyó táplálkozik a nyírek lombján. Cra-
lett a generalista Lymantria dispar, Phalera buce fer (2005) mintegy 150 fajt sorol fel. Gyakori polifág
phala, Biston betularia, Erannis defoliaria, Operoph- fajok a nyíren a Lymantria dispar, L. monacha, Or
tera brumata, Tortrix viridana, Archips xylosteana, thosia cruda, O. incerta, Operophtera brumata, Eran-
Choristoneura hebenstreitella lárvái is fogyasztják nis defoliaria, Colotois pennaria, Biston betularia.
leveleit. Levélaknázó együttese szintén a tölgyekhez Legutóbbi, bár fajnevét a nyírről kapta, számos más
hasonló, de annál kevésbé fajgazdag. Leggyakoribb lombos fa leveleit is fogyasztja. Füzek, nyárak mel-
levélaknázói a Tischeria ekebladella és a Phyllonoryc- lett nyíren is gyakran láthatjuk a védett gyászlepke
ter messaniella. Ritkán a tölgy aknászdarázs (Profe- (Nymphalis antiopa) csoportosan táplálkozó her-
nusa pygmaea) aknái is megtalálhatók rajta. Levelein nyóit. Oligofág, a nyír mellett égeren, mogyorón és
szintén előfordulnak a tölgyekre jellemző zsákhordó hárson is megélhet a szintén védett Endromis versico-
molyok (Coleophoridae), így a Coleophora anatipen- lora (4. ábra). Szintén nyírhez (esetleg égerhez) kötő-
nella és a C. lutipennela is. Gyakoriak rajta a polifág dik négy, ugyancsak védett púposszövő (Notodonti-
lombormányosok (Phyllobius és Polydrosus fajok). dae) faj: Furcula bicuspis, Pheosia gnoma, Leucodonta
Törzsében a nagy farontó (Cossus cossus), a kis fa-
rontó (Zeuzera pyrina) és a Synanthedon vespiformis
üvegszárnyú lepke is kifejlődik.
Nagyméretű, tápanyagokban gazdag termése szá-
mos oligofág karpofág rovar kifejlődését teszi lehe-
tővé. Így a Curculio ormányosok több fajának (C.
elephas, C. glandium, C. nucum) lárvái is gyakran
táplálkoznak a gesztenyében. Hasonlóan gyakoriak
benne a termésmolyok (Cydia triangulella, C. am
plana, C. fagiglandana, Pammene fasciana). Ezek a
fajok főként a tölgyek, de a bükk és a mogyoró termé-
sében is gyakran előfordulnak. Megjegyzendő, hogy
a szelídgesztenye herbivor rovarközössége (nyilván
a termés gazdasági jelentősége miatt) meglehető-
sen intenzíven kutatott (Bürgés és Gál 1981, 1982,
1987; Gál és mtsai 1981). Érdekes, a tápnövény fa-
jon belüli változatossága és a herbivor preferencia 4. ábra. A nyíren élő, védett tarkaszövő (Endromis versicolora) ki-
összefüggésére vonatkozó eredményt közöl Bürgés fejlett hernyója (fotó: Csóka György)
163
bicoloria, Odontosia carmelita. Az utóbbi kettő csak ágakban 2 évig fejlődnek (Muskovits és Hegyessy
nyíren él. A nyír-specialista Drepana lacertinaria 2002). Nyír-specialista szúfaj a Scolytus ratzeburgi.
(Drepanidae) sarlósszövő hernyója a tápnövényhez Függőleges lárvajáratokat készít a kéreg alatt, és a ki-
való vizuális alkalmazkodás iskolapéldája lehet. Éjjel repülési nyílásai is függőlegesen helyezkednek el a
rágja leveleket, nappal pedig a nyír már barnuló nő- törzsön, amiről jelenléte könnyen felismerhető.
virágzatai között rejtőzik. Testének színével és textú- A nővirágzaton, illetve a termésen észlelhető duz-
rájával tökéletesen beolvad ebbe a háttérbe. zanat gyakran a nyír monofág Semudobia betulae
Oligofág (a nyír mellett égeren és mogyorón is jelenlétére utal. A gubacsszúnyog lárvái a magokban
megél) a lapátos nyír levéldarázs (Croesus septem képeznek gubacsokat. A megtámadott magok elve-
trionalis). Álhernyói a levél szegélyén rágnak, veszély szítik csírázóképességüket.
esetén jellegzetes riasztó pózba merevednek.
Szintén specialisták (de esetenként oligofágok, illet- Égerek (Alnus spp.)
ve polifágok is lehetnek) a levelein élő aknázók. Több
Stigmella (S. lapponica, S. continuella, S. betulicola Bartha (1999) Magyarországról 3 őshonos égerfajt
stb.) és Phyllonorycter (P. cavella, P. corylifoliella, P. (Alnus glutinosa, A. incana, A. viridis) említ. Közü-
ulmifoliella). A P. ulmiella neve némileg félrevezető, lük egyértelműen az A. glutinosa a legelterjedtebb.
hiszen a fajnév a szilekkel való kapcsolatra utal. A faj A hazai herbivor adatok túlnyomó része is erre a
ennek ellenére nyír-specialista. A kétnemzedékes Pa- fajra vonatkozik. Kennedy és Southwood (1984)
rornix betulae (Gracillariidae) fiatal lárvái először a Nagy-Britanniából 135, Csóka (1996a) Magyaror-
levélfonákon készítenek aknákat, majd a visszahajtott szágról 209, égeren élő herbivor rovarfajt említ. Az
levélszél alatt folytatják a táplálkozást. Az aknázó lep- éger és a nyír polifág/oligofág herbivor rovaregyütte-
kefajok mellett más rovarcsoportok is folytatnak ha- se jelentős hasonlóságot mutat, ezért itt közülük csak
sonló életmódot. A Stigmella kígyóaknákhoz némileg azokat a fajokat említjük, amiket a nyíreknél nem tár-
hasonló aknát készítenek az Agromyza alnibetulae gyaltunk.
nevű aknázólégy lárvái. Az Orchestes rusci nevű or- Crafer (2005) 50-nél több lepkefajnál említi, hogy
mányosbogár lárvája a levélszegélytől induló, szélese- az éger is tápnövénye lehet. A gyapjaslepke ismétlődő
dő aknát készít. A kifejlett lárva köralakban kirágja a tömegszaporodásai során gyakran rág tarra égerese-
levelet és a földre hullik. A levélen így egy szabályos ket is. Az Acronicta alni (Noctuidae) neve ugyan az
kerek lyuk marad vissza. Kétnemzedékesek a nyír le- égerhez köti, de polifág faj, több más lombos fán is
velein, a levélszegélytől induló foltaknákat készítő előfordul. Érdekessége, hogy fiatal hernyói látszatra
specialista levéldarazsak, a Messa nana és a Scolio- madárürüléknek tűnnek, így próbálják meg a ragado-
neura nigricans. A leveleken számos gubacsszúnyog zóikat távol tartani. Az idősebb hernyók fekete-sárga
faj is okoz különböző méretű és megjelenésű guba- mintázatúak, ami szintén riasztó lehet pl. a rovarevő
csokat (Resseliella betulicola, Massalongia rubra, M. madarak számára.
betulifolia, Anisostephus betulinus). A nyír-monofág Több polifág sodrómoly is táplálkozik rajta: Ado-
Elasmucha grisea nevű poloskafaj (Acanthosomati- xophyes orana, Hedya nubiferana, Pandemis cory-
dae) lárvái nyír leveleken és hajtásokon, csoportosan lana, P. heparana. Oligofág sodrómolya (nyíren és
szívogatnak. A faj érdekessége az aktív szülői gondos- mogyorón is előfordul) az Epiblema similana. Spe-
kodás. A nőstény poloska petéit és fiatal lárváit vehe- cialista sarlósszövője a Drepana curvatula. A nyír-
mensen védi a parazitoidok és ragadozók ellen (Rédei nél már említett D. lacertinaria-hoz hasonló vizuális
Dávid szóbeli közlése, 2015). önvédelmi trükköt alkalmaz. Specialista araszolója a
A nyírfúró tükrösmoly (Epinotia tetraquetrana) Hydrelia sylvata.
fiatal lárvái a nyír (és éger) hajtásaiban fúrnak, ami Levelein két specialista levélbogár, az Agelastica
felismerhető duzzanatot okoz a hajtáson. Utolsó lár- alni és a Melasoma aenea is előfordul. Az utóbbi rit-
vastádiumban pedig levelet rágnak. Az igen polifág kán füzeken is megjelenik. Mindkét faj esetében a ki-
nagy farontó (Cossus cossus) méretes lárvái is gyak- fejlett bogarak és a lárvák is rágnak. Levelein számos
ran kifejlődnek a nyír törzsében. A Tremex fuscicornis levéldarázs lárvái is megélnek. Oligofág (éger/nyír)
fadarázs (Siricidae) szintén polifág, a nyír is gyakori lombfogyasztója a Hemichroa crocea, specialistája
tápnövénye. Legyengült, betegeskedő fákra rakja pe- pedig Eriocampa ovata. Utóbbi lárvái vastag viasz
téit. Számos más fadarázshoz hasonlóan szimbionta szerű fehér bevonatot hordoznak testükön (5. ábra).
gombát hordoz, ami a cellulóz emésztését könnyíti Leveleikből tömör sodratot készít a Byctiscus populi,
meg 1–3 évig fejlődő lárvái számára. Nyír-specialista a B. betulae és a Deporaus betulae. Ezek jellemzően
üvegszárnyú lepke (Sesiidae) a Synanthedon soliaefor- polifág fajok, nyíren, nyárakon és más lombos fákon
mis. Lárvája 2–3 évig fejlődik a kéreg alatt. Ugyanebbe is előfordulhatnak.
a genuszba tartozó polifág faj, a S. spuleri a tölgyek, A leveleken számos rovarcsoport képviselői aknáz-
nyárak, füzek, juharok mellett nyír törzsében is ki- nak. Így az Agromyza alnivora aknázólégy, a Phyllo-
fejlődhet (Lastuvka és Lastuvka 2001). Nyír-spe- norycter rajella, Phyllonorycter froelichiella foltak-
cialista díszbogár az Agrilus betuleti. Lárvái száradó nás molyok (Gracillariidae), a Stigmella glutinosae,
164
5. ábra. Az éger specialista éger-levél-

darázs (Eriocampa ovata) lárvája (fotó:
Csóka György)
a Bohemannia quadrimaculella, a Heterarthrus va- el az 1%-os arányt. Az őshonos fajok ökológiai és/vagy
gans és Fenusa dohrnii (Tenhredinidae). Ezek mind- ökonómiai szempontból is értékesek, az A. negundo
egyike szorosan kötődik az égerhez. Oligofág/polifág viszont sokhelyütt jelentős problémákat okozó invá-
aknázók az Orchestes alni és az O. jota aknázó ormá- ziós faj. Levelei fenolok mellett alkaloidokat is tartal-
nyosok (Curculionidae). maznak, így a többi juharral ellentétben a herbivor
Számos zsákhordó molyt (Coleophoridae) is talá- rovarok kerülik. Egyedüli „stabil” lombfogyasztója
lunk az éger levelein. Oligofág faj (éger/nyír) a Coleop- a szintén észak-amerikai származású erősen polifág
hora alnifoliae, polifág a Coleophora anatipennella. Hyphantria cunea, ennek viszont kifejezetten kedvelt
A nyírhez hasonlóan az égeren (néha nyíren is) is él tápnövénye. Más lehetőség híján néhány polifág faj
egy szülői gondoskodást mutató poloskafaj. Az Elas- (pl. Lymantria dispar, Orthosia cerasi) hernyói eszik
mucha fieberi a nyíren élő közeli rokonához (Elasmu- a leveleit, de ezek nem, vagy csak nagy mortalitással
cha grisea) hasonlóan védi utódait. képesek kifejlődni rajta. Ennek megfelelően a továb-
A hajtásokon és a leveleken fehér, vattaszerű bevo- biakban ezt a fafajt nem is tárgyaljuk.
natként jelennek meg az éger-specialista Psylla alni A juharok herbivor közösségére a generalista és
(Psyllidae) telepei. A hajtásokon, csoportosan szívo- specialista fajok egyaránt jellemzőek. Specialista fajok
gató lárváit nyálszerű bevonattal („kakukknyál”) védi vonatkozásában a 4 őshonos faj is jelentős eltéréseket
az égerkabóca (Aphrophora alni). mutat. Kennedy és Southwood (1984) A. campest-
Égeren és nyíren egyaránt előfordul a Synanthedon re-ről 46, A. pseudoplatanus-ról 38 fajt említ. Csóka
spheciformis és a S. culiciformis nevű üvegszárnyú lep- (1996a) az Acer genuszról összesen 178-at.
ke. Az előbbi lárvái a törzs alsó részében 2–3, az utób- Polifág lombfogyasztóikban jelentős átfedések van-
bié sérült törzsrészekben, illetve ágakban 1–2 évig nak, így mind a négy fajon előfordul többek között
fejlődnek. Fiatalabb törzsekben rág a tarka égerormá- a Lymantria dispar, Operophtera brumata, Erannis
nyos (Cryptorhynchus lapathi) lárvája. Pusztuló tör- defoliaria, Colotois pennaria, Agriopis marginaria,
zsekben, vastagabb ágakban fejlődnek a Dicerca alni, Alsophila aescularia (Geometridae), Phalera buce
ritkábban pedig a védett Lampra dives díszbogarak. phala (Notodontidae), Orthosia gothica, O. incerta,
Ágakban, vékonyabb törzsben rág az erősen polifág O. munda, O cerasi, Colocasia coryli (Noctuidae),
Agrilus viridis. Égerből is kinevelhető a védett, szín- Aleimma loeflingiana, Archips xylosteana, Clepsis
pompás létracincér (Saperda scalaris). A törzsben, a rurinana, Pandemis cerasana, Ptycholoma lecheana,
kéreg alatt fejlődnek a Dryocoetes alni és a Taphro- Tortrix viridana (Tortricidae). A polifág lepidopterák
rychus alni szúbogarak lárvái. Törzsében gyakoriak a mellett juharokon is gyakoriak a polifág lombormá-
nagy farontó (Cossus cossus) méretes lárvái is. nyosok (Phyllobius, Polydrosus fajok).
Oligofág lombfogyasztói az Acronicta aceris (Noc-
Juharok (Acer spp.) tuidae) és a Ptilophora plumigera (Notodontidae).
Utóbbi általában a hegyi (A. pseudoplatanus) és a
Erdeinkben 4 őshonos (Acer campestre, A. platanoi- mezei (A. campestre) juharon időnként tömegesen,
des, A. pseudoplatanus és A. tataricum) és két ide- akár látványos lombvesztést is okozva fordul, elő.
genhonos észak-amerikai származású juharfaj, a zöld A Stigmella aceris kígyóaknás moly (Nepticulidae) az
juhar (A. negundo) és az ezüst juhar (A. saccharinum) A. campestre, A. platanoides, A. tataricum fajokon
fordul elő. A statisztikák szerint együttesen sem érik a Stigmella speciosa pedig az A. pseudoplatanus-on
165
fordul elő (Lastuvka és Lastuvka 1997). A juhar nus-hoz egy gubacsdarázs faj is kötődik. A Pediaspis
szövődarázs (Pamphilius neglectus – Pamphiliidae) a aceris tavaszi kétivarú nemzedéke 6–10 mm-es göm-
hegyi juhar levélkaréját kivágva készít hosszúkás, szi- bölyű gubacsokat képez a leveleken, illetve a virágza-
varszerű sodratot. ton. Egyivarú nemzedéke a gyökereken fejleszt 6–8
A sátoraknás molyok közül az A. campestre-n és mm-es gömbölyű gubacsokat. Szintén a hegyi juhar
az A. pseudoplatanus-on él a Phyllonorycter acerifo- (A. pseudoplatanus) levelein találkozhatunk a Peri
liella, az A. platanoides-en pedig a P. platanoidella. phyllus levéltetvek kolóniáival. Három, jellemzően
Egyes szerzők (pl. Emmet 1988) a hegyi juharon élőt szigorú specialista liszteske (Hemiptera: Aleyrodidae)
külön fajként említi (P. geniculella). faj (Aleurochiton spp.) is előfordul juharleveleken.
A Caloptilia rufipennella (Gracillariidae) fiatal lár- A fentieken túl több gubacsatka (Acari: Eriophyoidea)
vái az A. pseudoplatanus levelén az érzugokban ak- is él a juharok levelein. Róluk ehelyütt csupán annyit
náznak, később a levélkaréjokat behajtva képzett említünk, hogy ezek is erősen fajspecifikusak.
sátorszerű búvóhelyen táplálkoznak tovább. Hason- A Nepticulidae család 3 faja is fejlődik a juharok
ló módon, jellemzően az A. campestre-n fejlődik a magjában, de ezek is meglehetősen fajspecifikusak.
Caloptilia semifascia és a C. hauderi (Emmet 1988). Az Ectoedemia sericopeza tápnövénye az A. plata-
A lepidoptera aknázók mellett a Heteranthrus ge- noides, az E. louisella-é az A. campestre és az A. tata-
nuszba tartozó levéldarazsak is aknáznak a különbö- ricum, az E. decentella-é pedig az A. pseudoplatanus.
ző juharfajok levelein. Érdekességként megemlíthető, Az A. tataricum kivételével mindhárom másik juhar-
hogy a vadgesztenyéhez kötődő inváziós Camera- faj termésében kifejlődhet a Pammene regiana nevű
ria ohridella (Gracillariidae) aknázómoly kifejlőd- sodrómoly lárvája (Szabóky és Csóka 2010).
het Acer pseudoplatanus-on és A. platanoides-en is A juharok törzsében, illetve ágaiban kifejlődik a po-
(Pschorn-Walcher 1997). lifág Cossus cossus és a Zeuzera pyrina (Cossidae) és
A juharok levelein több gubacsszúnyog (Cecido- a Synanthedon spuleri (Sesiidae) lárvája.
myiidae) faj okoz gubacsokat. Az A. campestre levél-
nyelén és levélerein az Atrithrosema aceris okoz orsó- Szilek (Ulmus spp.)
szerű vastagodást, a levéllemezen pedig a Dasineura
tympani képez 4–8 mm átmérőjű lapos hólyagokat. Anonim (2009) három őshonos és egy idegenho-
A Dasineura irregularis az A. pseudoplatanus leve- nos szilfajt említ Magyarországról. Ezek a hegyi szil
leit „gyűri össze”, a Contarinia aceriplans pedig a le- (Ulmus glabra), a vénic-szil (U. laevis), a mezei szil
vélszegélyt sodorja be, illetve vastagodást okoz rajta. (U. minor), illetve a honosított turkesztáni szil (U.
A Drisina glutinosa és a Harrisomyia vitrina hason- pumila). A szilek területfoglalása nem túl magas, de
ló, kicsi, lencseszerű gubacsokat képeznek a levelén. ökológiai és ökonómiai értelemben is értékes, fon-
Az Oligotrophus szépligetii az A. tataricum levelein tos elegyfafajai lombos állományainknak. Herbivor
képez a levél mindkét oldalán kiemelkedő gubacso- együttesüket a generalista és a specialista fajok egy-
kat. Ezt a fajt egyébként Szépligeti Győző, magyar aránt jellemzik. Kennedy és Southwood (1984)
zoológus tiszteletére nevezték el. Az A. pseudoplata- Nagy-Britanniából 117, Altenkirch (1986) Német-
6. ábra. A monofág védett, szilfa púposszövő (Dicranura ulmi) hernyója (fotó: Csóka György)
166
7. ábra. A szil specialista, védett pettyes szilcincér (Saperda punctata) (fotó: Csóka György)
országból 79, Csóka (1996a) Magyarországról pedig Specialista idegenhonos levéldarázs faja az ázsiai
127 szileken élő herbivor rovarfajt említ. származású Aproceros leucopoda (Argiidae), amit
A generalista lombfogyasztók közül többek között Európában először 2003-ban Magyarországon észlel-
megtalálhatók a szileken az Erannis defoliaria, Colo- tek, de csak 2009-ben sikerült azonosítani (Blank és
tois pennaria, Biston strataria, B. betularia, Operoph- mtsai 2010). Preferált tápnövénye a honosított Ulmus
tera brumata, Lycia hirtaria (Geometridae), Ortho- pumila, de az őshonos fajok levelein is kifejlődik. Út-
sia cerasi, O. incerta, Cosmia trapezina (Noctuidae), széli turkesztáni szil fasorokon, illetve állományok-
Phalera bucephala (Notodontidae), Orgyia antiqua, ban rendszeresen okoz jelentős lombvesztést. Hajtá-
Lymantria dispar (Lymantriidae), Pandemis cerasa- sain, levelein találkozhatunk az amerikai származású
na, P. heparana, Acleris cristana, Archips crataegana, lepkekabócával (Metcalfa pruinosa – Flatidae) is.
Ancylis upupana, Zeiraphera isertana (Tortricidae) A leveleken változatos méretű, formájú és színe-
és az Arge ustulata nevű levéldarázs (Argidae) lárvá- zetű gubacsokat okoznak a levéltetvek (Aphididae)
ja. A nappali lepkék közül gyakori rajtuk a Polygonia Pemphiginae alcsaládjába tartozó gubacstetvek. Az
c-album (Nymphalidae) hernyója. A szilek levelein is Eriosoma lanuginosum hólyagszerű gubacsainak át-
gyakran aknázik a Trachys minutus nevű apró dísz- mérője akár 6–8 cm-t is elérhet. Az E. ulmi némileg
bogár faj (Buprestidae). megvastagodott, torzult levélsodratot okoz, a Kal-
Specialista lombfogyasztói a Stigmella (S. ulmivora, tenbachia pallida, a Tetraneura ulmi és a Colopha
S. ulmiphaga, S. viscerella, S. lemniscella) és az Ectoe- compressa pedig a levél színén különböző színű (sár-
demia preisseckeri kígyóaknás molyok (Nepticulidae) ga, zöld, piros) hólyagokat képez. Szintén a leveleken,
(Lastuvka és Lastuvka 1997). A sátorosmolyok de az előzőeknél jóval kisebb gubacsokat okoz két
(Gracillariidae) közül a Phyllonorycter tristrigella. gubacsszúnyog faj, a Dasineura ulmicola és a Physe-
Szintén szil monofágok a Coleophora badiipennella mocecis ulmi.
és a C. limosipnnella zsákhordó molyok (Coleopho- Az Agrochola circellaris bagolylepke fiatal hernyói
ridae) és az Acleris kochiella sodrómoly (Tortricidae), a szilek virágát, illetve magjait fogyasztják, később a
valamint a Fenusa (Kaliofenusa) ulmi nevű aknász- lombon táplálkoznak tovább. Cirrhia gilvago (Noc-
darázs (Tenhredinidae). Monofág védett lepkefaja a tuidae) hernyója szintén a szilek virágain, magjain,
szilfa púposszövő (Dicranura ulmi – 6. ábra). később levelein táplálkozik.
167
Legismertebb xilofág rovarai minden bizonnyal a fagyalon és orgonán is felléphetnek. Életmódja felet-
szil szíjácsszúk (Scolytus scolytus, S. laevis, S. multi tébb érdekes. A talajba petézik. Kikelő lárvái lágyszá-
striatus stb.). Ezek mutualista kapcsolatban terjesztik rú növények virágjaira másznak fel, ahol magányosan
a szilfavészt okozó Ophiostoma gombákat, amik Eu- élő méhek (pl. Bombus fajok) szőrzetébe kapaszkod-
rópa-szerte ritkították (és ritkítják ma is) az őshonos va azok fészkébe vitetik magukat. Itt a méhlárvák
szileket. táplálására felhalmozott mézzel, vagy méh petékkel
Vastag napsütötte ágak, illetve vékonyabb tör- és lárvákkal táplálkoznak. Kőris-specialista levélrágó
zsek kérge alatt 2–3 évig fejlődik a szil-virágdíszbo- a kőris gömbormányos (Stereonychius fraxini), ami
gár (Anthaxia deaurata) és a szilfa-tarkadíszbogár időnként kifejezetten tömeges, esetenként akár fiatal
(Lampra mirifica) lárvája. Az előbbi ritka, az utób- kőrisfák pusztulását is okozhatja. A kifejlett bogarak
bi gyakoribb faj. A Hacker-virágdíszbogár (Anthaxia lyukakat rágnak a levelekbe, a lárvák pedig „ablakos”
hackeri) ritka, a sávosnyakú virágdíszbogár (Antha- hámozó rágást folytatnak. Szintén monofág a kőris
xia manca) pedig gyakori. A törzsben, ágakban fejlő- levéldarázs (Tomostethus nigritus). Ártéri erdőkben
dik a dekoratív megjelenésű, védett pettyes szilcincér ritkán tömeges, mert az időnként elöntések szabá-
(Saperda punctata – 7. ábra). lyozzák populációit (a talajban előbábként telel).
A leveleken számos gubacs, illetve gubacsszerű
Kőrisek (Fraxinus spp.) képlettel találkozhatunk, ezeket kőris-specialista fa-
jok okozzák. A Dasineura acrophila gubacsszúnyog
Bartha (1999) 3 őshonos (Fraxinus angustifolia a levélkén nagy, tasakszerű képződményt okoz, a D.
subsp. danubialis, F. excelsior és F. ornus), valamint fraxini a levéléren kisebb duzzanatokat, a D. fraxinea
1 idegenhonos kőrisfajt (F. pennsylvanica) említ Ma- pedig a levéllemezen apró lencseszerű gubacsokat.
gyarországról. Amíg a 3 őshonos faj természetes ert- Ezeken túl több Hemiptera faj is okoz gubacsszerű
dőtársulásaink jelentős fafaja, addig az amerikai kő- levéltorzulásokat. A Prociphilus bumeliae (Pemphi-
ris sok erdőművelési és természetvédelmi problémát gidae) torzult levélcsomót okoz őshonos kőriseinken,
okozó, agresszív inváziós faj. magukat a rovarokat fehéres, vattaszerű bevonat fedi.
A kőrisek a legtöbb rovarfaj számára mérgező ve- Hasonló torzulást okoz, de csak az amerikai kőrisen
gyületeket tartalmaznak, így herbivor faunájuk egyál- fordul elő a Prociphilus fraxinifolii nevű idegenhonos
talán nem gazdag. Főként specialista, illetve oligofág faj, amit Európában először, 2003-ban, Magyarorszá-
fajok élnek rajtuk. Kennedy és Southwood (1984) gon találtak meg (Remaudière és Ripka 2003).
Nagy-Britanniából 65 fajt, Csóka (1996a) Magyar- A termésben, illetve a magban fejlődnek a Conta-
országról 81 fajt említ. Crafer (2005) több polifág rinia marchali nevű gubacsszúnyog sárgás lárvái.
lepkefajt is felsorol kőrisekről: Orthosia munda, Agro- Jelenlétükre a termés duzzadt volta utal. Kőris (de
chola litura (Noctuidae), Selenia tetralunaria, Cam- fagyal, orgona és borbolya is) termésében fejlődnek
paea margaritata, Plagodis pulveraria (Geometri- a Pseudargyrotoza conwagana sodrómoly lárvái. Kő-
dae). Lakatos (2006) szerint a nyárfaszender (Lathoe ris-specialista ormányos a magban fejlődő Lignyodes
populi) hernyói tápnövényként elfogadják a magyar enucleator. Nem rovar, hanem gubacsatka (Aceria
kőris leveleit. Kőrisek lombján is kifejlődő generalis- fraxinivorus) okozza a virágzat barna színű, karfiol-
ta sodrómolyok a Doloploca punctulana, a Pandemis szerű eltorzulását.
corylana, a P. heparana (Szabóky és Csóka 2010). Fájában fejlődnek a Cossus cossus és a Zeuzera py-
Kőriseken, fagyalon, orgonán aknáznak a Calopti- rina farontólepkék lárvái, az utóbbi kifejezetten ked-
lia syringella nevű keskenyszárnyú moly fiatal lárvái. veli a kőriseket. Juharok és más lombfák mellett a
Később a levélszegélyen kis sátorszerűen kialakított kőrisekben is megél a védett, ritka cincérfaj, a Ropa-
búvóhelyeken táplálkoznak. Kőris-specialista a Prays lopus ungaricus. A kőrisek kérge alatt több specialista
fraxinella (Gracillariidae). Fiatal hernyói a levelekben szúfaj is készíti meneteit (Hylesinus crenatus, Lepe-
aknáznak, áttelelés után pedig a fiatal hajtásokban resinus varius). A nőstények pusztuló fákban készí-
rágnak. tik anyajárataikat, de frissen kikelt bogarak élő fákon
Kőriseken és fagyalon táplálkoznak a védett, kö- folytatnak úgynevezett „érési” rágást. Ennek során
zösségi jelentőségű díszes tarkalepke (Euphydryas gyakran baktériummal fertőzik meg a fát, ami a kő-
maturna) hernyói. Ugyanezeken a tápnövényeken risrák kialakulásához vezethet. Kőrisek élő kérge alatt
fejlődhet ki a fagyalszender (Sphinx ligustri) és a rágnak a kőrislakó karcsúmoly (Euzophera pinguis)
fagyalbagoly (Craniophora ligustri) lárvája is. A kő- hernyói (Pyralidae).
risekhez erősen kötődnek az Alethemia centrago, a
Cosmia affinis. A fokozottan védett Asteroscopus sy- Fagyal (Ligustrum vulgare)
riaca laboratóriumi nevelési kísérletekben oligofág
kőris-specialistának bizonyult (Varga Zoltán írásbeli A fagyal a kőrisekkel együtt az olajfafélékhez (Olea-
közlése, 2015). További oligofág lombfogyasztója a ceae) tartozik, és azokhoz hasonlóan herbivor rovar-
kőrisbogár (Lytta vesicatoria), aminek kifejlett boga- együttese nem fajgazdag. Generalista is kevés rajta,
rai a kőrisek mellett (főként a magas kőrist kedveli) de a specialisták száma sem magas. Számos olyan
168
rovarfaj ismert, ami kőrisen és fagyalon egyaránt elő- kat készít a levélen a Stigmella tiliae. Az ázsiai szár-
fordul. mazású inváziós, kétnemzedékes Phyllonorycter issikii
Crafer (2005) összesen 24 lepkefajt említ róla. 2002-ben tűnt fel Magyarországon (Szabóky és Csó-
Gyakoribb polifág lombfogyasztói az Alsophila aes- ka 2003), mára már az egész országban gyakorivá vált.
cularia, Ectropis bistortata (Geometridae), Apatele Preferált tápnövénye a T. cordata, de a többi hársfajon
alni, Amphipyra pyramidea (Noctuidae), Olethreutes is megjelenik. A levélfonákon készít foltaknát. Hársa-
lacunana, Ancylis apicella, Archips rosana, Doloplo- kon (de juharokon és nyíren is) aknáz a Bucculatrix
ca punctulana, Spatalistis bifasciana (Tortricidae). thoracella nevű aknázómoly. A levélszegélyen jelenik
Természetvédelmi szempontból minden bizonnyal meg a Parna tenella levéldarázs szabálytalan kétolda-
legjelentősebb fogyasztója a díszes tarkalepke (Eu li foltaknája, általában a levél csúcsán pedig a polifág
phydryas maturna), melynek imágója is szívesen hasz- aknázó díszbogár, a Trachys minutus aknája. Az Eu-
nálja nektárforrásul az erdőszegélyeken épp a rajzási callipterus tiliae levéltetű a levélfonákon, csoportosan
időszakban nyíló fagyalvirágokat. Jellegzetes lombfo- szívogat. Jelenlétét leggyakrabban a lehulló mézhar-
gyasztó hernyója még a fagyalszender (Sphinx ligustri), mat, illetve az azon megtelepedő korompenész jelzi.
ami orgonán és kőrisen is megél. Hasonlóan oligofág a A hajtásokon, fiatal ágakon találkozhatunk az Eule-
kőrisen is fejlődő Craniophora ligustri bagolylepke, és canium tiliae pajzstetű nőstényeinek viaszpajzsaival.
a Macrophya punctumalbum levéldarázs (Tenthredi- Lárvái a leveleken szívogatnak. Az ágakban fejlőd-
nidae), ami Oleaceae család fajain él. Levelein össze- nek a mérsékelten polifág Agrilus auricollis, és a po-
sen csupán két keskenymoly (Gracillariidae) faj aknáz. lifág A. viridis, vastagabb, pusztuló ágakban a védett
Ezek az orgona keskenymoly (Gracillaria syringella) és hárs-specialista Lampra rutilans díszbogarak lárvái.
a fagyalaknázó keskenymoly (Caloptilia cuculipenne- A törzsekben előfordulnak a nagy farontó (Cossus
la). Mindkét faj kőrisen is előfordul. cossus) és a kis farontó (Zeuzera pyrina) lárvái. Való-
Specialista szívó rovarai a fagyal levéltetű (My- színűleg még élő, de már pusztuló ágakba, törzsekre
zus ligustri) és a fagyaltripsz (Dendrothrips orna- petézik, de már elhalt fából repül ki a védett nyolc-
tus). Utóbbi a levelek ezüstös elszíneződését okozza. pettyes hársfacincér (Saperda octopunctata).
Ágain előfordulnak a Chionaspis salicis nevű, polifág A hársakra jellemző, talán legismertebb rovarfaj a
pajzstetű pajzsai. verőköltő bodobács (Pyrrochoris apterus), aminek
A fagyalon két gubacsokozó faj fordul elő. Placo- népes kolóniáival gyakran találkozhatunk hársak tö-
chela ligustri gubacsszúnyog lárvái a virágokban fej- vén. A fiatal terméseken táplálkozik. Közeli rokona a
lődnek. Azok nem bomlanak ki és gyakran meg is Mediterráneumból származó, inváziós hársbodobács
duzzadnak. A Myzus ligustri pedig a leveleket sodor- (Oxycarenus lavaterae), ami a leveleken és hajtáso-
ja be és vastagítja meg. Mindkét faj fagyal-specialista. kon szívogat (Tuba és mtsai 2012).
Vékonyabb törzsrészeiben kifejlődik a kis faron- A hársak levelein specialista gubacstetű (Patchiel-
tó (Zeuzera pyrina), vékonyabb ágaiban pedig a kő- la reaumuri), illetve szintén specialista gubacsszú-
ris karcsúdíszbogár (Agrilus convexicollis) lárvája. nyogok (Didymomyia tiliacea, Dasineura tiliae és D.
Mindkét faj polifág. thomasiana) okoznak gubacsokat. Bár nem rovarok
okozzák, de a hársakra jellemző több atkagubacs is.
Hársak (Tilia spp.) Közülük nálunk is legalább 5 fajuk (Eriophyes és Phy-
toptus fajok) ismert.
Három őshonos hársfajunk (Tilia cordata, T. platy A rovarbeporzású hársakon virágzáskor igen sok
phyllos és T. tomentosa) bár állományok fő fajaként beporzó rovar jelenik meg. Ezek túlnyomó részben
is megjelennek, főként tölgyesek, bükkösök elegyfa- hártyásszárnyúak, illetve legyek.
fajaként találkozhatunk velük. Ezen túl városi parkok,
útszéli fasorok kedvelt fafajai. Vadgyümölcsök
A 3 faj herbivor rovarfaunája jelentős hasonlóságot
mutat. Rovaregyüttesük nem túl fajgazdag, a genera- Ebben a fejezetben röviden áttekintjük a Rosaceae
lista és a genusz monofág fajok egyaránt jellemzőek családba tartozó, tágabban értelmezett vadgyümöl-
rájuk. Nagy-Britanniából 53, Magyarországról 137 csök (Prunus, Cerasus, Padus, Pyrus, Malus, Cratae-
herbivor rovarukat említi Kennedy és Southwood gus, Sorbus) néhány fajának herbivor rovaregyütte-
(1984), illetve Csóka (1996a). seit. Általánosságban igaz, hogy az együtt előforduló
Polifág lombfogyasztói többek között a Lymant- rokon növényfajok herbivor faunájában a rokonság
ria dispar, Orgyia antiqua, Operophtera brumata, mértékével arányos hasonlóság van, ami különösen
Erannis defoliaria, Colotois pennaria, Orthosia fajok, a polifág/oligofág fajok vonatkozásában jelentős. Mi-
Phalera bucephala, és számos sodrómoly: Tortrix vi- vel a vadgyümölcsök polifág/oligofág fajai jelentős
ridana, Archips xylosteana, A. cratageana, Pandemis hasonlóságot mutatnak, így csak az egyes fajokra jel-
cerasana, Tortricodes alternella. A hársakhoz szoro- lemző sajátságokat, illetve a leginkább jellemző fa-
sabban kötődő lombfogyasztók a hársszender (Mimas jokat és csoportokat érintjük, kerülve az ismétlődő,
tiliae) és több levélaknázó faj. Kisméretű kígyóakná- hosszas felsorolásokat.
169
A felsorolt genuszokba tartozó fajok mindegyike A Janus compressus (Cephidae) levéldarázs lárvái
rovarbeporzású. Eltérő virágzási idejükből adódóan a fiatal hajtásokban fejlődnek, azok fonnyadását, el-
hosszú időn keresztül jelentős forrást biztosítanak száradását okozzák. A hajtásokon számos oligofág
a legkülönbözőbb beporzó rovarcsoportok (legyek, pajzstetű faj is megél (Quadraspidiotus pyri, Q. ma-
hártyásszárnyúak, bogarak) számára. rani stb.). A vadkörte és rokon fajok (Malus, Cerasus,
Prunus) kérgében fejlődik a kéregmoly (Enarmonia
Vadkörte (Pyrus pyraster) formosana) hernyója. A kérgen általában a kitolt ürü-
lékcsomó árulja el jelenlétüket.
Herbivor rovarainak száma 250–300 fajra becsülhető.
A tavaszi lombfogyasztó együttes igen sok faja előfor- Vadalma (Malus sylvestris)
dul rajta, bár bőrszerű, kemény kutikulájú levelei miatt
nem kedvelik túlzottan. A körtéhez szorosan kötődő Herbivor rovarainak fajgazdagsága hasonló a vad-
ritka bagolylepke faj a Atethmia ambusta (Varga Zol- körtééhez. Ugyancsak hasonlóak oligofág/polifág
tán írásbeli közlése, 2015). Polifág lombfogyasztója a rovarai.
védett nagy pávaszem (Saturnia pyri). Ennél polifá- Levelein több levéltetű faj (Aphis, Dysaphis fajok)
gabb, de vadkörtén is gyakran előfordul a kékes őszi- okoz torzulásokat és elszíneződéseket. Az alma egyik
bagoly (Diloba caeruleocephala). Crataegus, Prunus, leggyakrabban észlelt herbivor rovara az Amerikából
Malus, Pyrus tápnövényeken fejlődnek többek között behurcolt vértetű (Eriosoma lanigerum). Szívása a le-
a felhős sodrómoly (Neosphaleroptera nubilana) és a velek, hajtások torzulását okozza, jelenlétét általában
rózsarügy-tükrösmoly (Notocelia aquana) sodrómo- a tetvek feltűnő, vattaszerű, viaszos bevonata árulja
lyok hernyói. Csak Ausztriából, Szlovákiából és Ma- el. Specialista levélaknázói a Bohemannia pulverosel-
gyarországról ismert a korai sodrómoly. Életmódja la, a Stigmella malella, S. incognitella (Nepticulidae),
kevéssé ismert, de valószínű, hogy nálunk a Pyrus le- a Parornix petiolella és a Callisto denticulella (Gra-
het a tápnövénye (Szabóky és Csóka 2010). A Neu- cillariidae), Phyllonorycter blancardella (Lithocella-
rotoma saltuum levéldarázs csoportos, narancssárga tidae). Ezek mellett számos további oligofág/polifág
lárvái Pyrus-on, Prunus-on, Crataegus-on is előfor- aknázómoly is megél rajta.
dulnak. A leveleket, hajtásokat összeszövő szövedék- Az almalevél gubacsszúnyog (Dasineura mali) a
ben rágnak. Specialista aknázómolyai a Stigmella pyri levélszegélyt sodorja be, ebben fejlődik fehér vagy
és a S. minusculella (Nepticulidae). Oligofág faj töb- sárga színű lárvája. A gubacsszúnyogon kívül több
bek között a S. desperatella és az Ectoedemia atricol- gubacsatka (Eriophyes és Phyllocoptes fajok) okoz kü-
lis. A foltaknás molyok között is számos oligofág ak- lönböző torzulásokat, kisebb-nagyobb foltos elszíne-
názója van (Phyllonorycter mespilella, P. corylifoliella ződéseket a vadalma levelein.
stb.). A Dasineura pyri a levélszegélyt sodorja be, ez Törzsében gyakoriak az oligofág, kétnemzedékes
a sodrat kismértékben meg is vastagszik. A Pyrus-on nagy gyümölcsfakéreg szú (Scolytus mali) függőle-
több specialista levéltetű faj is él. A Dysaphus pyri-nek ges anyajáratai. Fás részeiben több oligofág (Agrilus
évente 3–7 nemzedéke is lehet. A levelek torzulását sinuatus, Anthaxia fulgurans, A. suzannae) és polifág
és pirosas elszíneződését okozza. Hasonló tüneteket (pl. Agrilus roscidus) díszbogár lárvái fejlődhetnek.
okoz a Melanaphis pyri, de a levelek elszíneződése ke- Termését az opportunista táplálkozású fajok (pl.
vésbé feltűnő. A Stephanitis pyri csipkéspoloska (Tin- darazsak, virágbogarak) mellett karpofágok is fo-
gidae) lárvái és imágói is a levélfonákon szívogatnak. gyasztják. Ilyenek pl. az almamoly (Cydia pomonel-
A levél felszínén márványos sárgulás utal jelenlétükre. la) a poloskaszagú almadarázs (Hoplocampa tes-
A Pyrus mellett Malus-on és Cratageus-on is megta- tudinea) és a pirosszárnyú eszelény (Coenorrhinus
lálható. A hajtásokon több levélbolha (Psyllidae) lár- aequatus).
vái szívogatnak (Psylla pyrisuga, P. pyri, P. pyricola), a
hajtások fonnyadását, száradását, illetve a virágok és a Berkenyék (Sorbus spp.)
termés idő előtti lehullását okozva.
Termésében a körte gyümölcsdarázs (Hoplocampa Bartha (1999) négy berkenyefajt sorol fel (Sorbus
brevis) és a genusz monofág körtemoly (Cydia pyri- aria, S. aucuparia, S. domestica és S. torminalis), de
vora) sodrómoly lárvái rágnak. A közeli rokon alma- ezeken kívül nagyszámú kisfaj is előfordul hazánk-
moly (Cydia pomonella) szintén előfordul a vadkörte ban. Ezek mindegyike jellemzően lombos erdők (fő-
termésében, de ez polifág (Malus, Sorbus, Castanea, ként tölgyesek) elegyfaja. Polifág/oligofág lombfo-
Juglans). A termés kocsányát rágja, így annak idő gyasztói megegyeznek a Rosaceae családba tartozó
előtti lehullását okozza a körteeszelény (Rhynchnites más vadgyümölcsökével.
giganteus). Más rokon fajokon is előfordul. A spe- A Sorbus aucuparia levelén jelennek meg a Stig-
cialista Contarinia pyrivora lárvái (akár 100-as cso- mella magdalenae kígyózó és a Stigmella sorbi folttá
portban) a termés belsejében fejlődnek. A fiatal körte szélesedő aknái. Csak a Sorbus torminalis-ról ismert
duzzadását, később megfeketedését és idő előtti le- kígyóaknás molyok a S. torminalis és a S. hahniella.
hullását okozzák. Több Sorbus fajon is előfordulhat a S. mespilicola.
170
8. ábra. A közösségi jelentőségű sárga gyapjasszövő (Eriogaster catax) hernyófészke, a rajta sütkérező hernyókkal (fotó: Csóka György)
A Parornix scoticella a Sorbus aucuparia és a S. aria Kökény (Prunus spinosa)

levélfonákján aknáz.
Berkenyéken is előforduló zsákhordó molyok (Co- Kennedy és Southwood (1984) 147, Csóka
leophoridae): Coleophora hemerobiella, C. anati- (1996a) 317 herbivor rovarfajt említ Prunus fajokról,
pennella. A Sorbus aucuparia-n készít foltaknákat a a genuszon belüli differenciálás nélkül. Habár a fater-
Phyllonorycter sorbi, a S. torminalis-on a P. cydoniel- metű Prunus fajoknak is vannak specialista herbivor
la. Az utóbbi faj Cydonia-an és Malus-on is előfor- rovarai, kijelenthető, hogy a genusz legtöbb herbivor
dul. Sorbus torminalis-on (alkalmanként Pyrus-on is) rovart eltartó faja a kökény (Prunus spinosa). Cra-
aknáz a P. mespilella. fer (2005) mintegy 100 lepkefaj hernyóját említi a
Az Argyresthia sorbiella és az A. semifusca (Ypo- kökényről. Kifejezetten kedvelik a tömegszaporo-
nomeutidae) lárvái a S. aria és a S. aucuparia haj- dásra hajlamos nagylepkék (Lymantria dispar, Eu
tásaiban rágnak. A vastagabb törzsekben a nagy fa- proctis chrysorrhoea, Malacosoma neustria) hernyói,
rontó (Cossus cossus) a fiatalabb egyedek vékonyabb tömegszaporodásaik során gyakran tarra is rágják.
törzsében a kis farontó (Zeuzera pyrina) gyakori. Prunus-okon és más közeli rokon fajokon élő polifág
Utóbbi faiskolákban, illetve parkfásításokban káro- sodrómolyok a Hedya pruniana, az Ancylis achata-
kat is okozhat. Az üvegszárnyú lepkék közül a Sy- na. A nagyszámú generalista herbivor mellett a kö-
nanthedon stomoxiformis és a S. myopaeformis. Ezek kényen igen sok oligofág, valamint monofág faj is él.
mérsékelten polifág fajok, a Rosaceae család fajain A kökény az egyik leggyakoribb tápnövénye a vé-
kívül csak néhány további tápnövényük ismert. Több dett, közösségi jelentőségű Eriogaster catax-nak (8.
polifág/oligofág díszbogár lárvái is kifejlődnek a ber- ábra). Hernyói kezdetben csoportosan, szövedékben
kenyék fájában: Agrilus graminis, A. viridis, Antha- rágnak, később szétszélednek. Kökényen és galago-
xia semicuprea. nyákon fejlődik a szintén védett Eriogaster lanestris.
Az Argyresthia conjugella a S. aria és a S. aucupa- Kökényen és galagonyán fejlődik a kökény-övesbagoly
ria termésében rág. A Symptomaspis druparun nevű (Catocala fulminea) hernyója. A hernyó testén talál-
magdarázs (Torymidae) lárvái pedig a S. torminalis ható tüskék sajátos vizuális önvédelmi fogást jelente-
termésében fejlődnek. Szintén a termésben fejlődik nek. Az ágakhoz simulva, szinte láthatatlanná válik
a vadkörténél már említett almamoly (Cydia pomo- ragadozói számára. Laza szövedékben a levelet rágja
nella) is. az Ypsolopha horidella lárvája. Preferált tápnövénye
171
a kökény. Oligofág zsákhordó moly (Coleophoridae) kínál lehetőséget. Ez egyben a kökénynek is kedvező,
a kökényen a Coleophora coracipennella, monofág a hiszen az időben elnyújtott virágzás (adott beporzó
C. prunifoliae és a C. badiipennella. denzitás mellett) nagyobb eséllyel jelenti a virágok si-
Kökényen és cseresznye fajokon is előfordul a Stig- keres beporzását.
mella plagicolella nevű aknázómoly. A genusz legtöbb
fajától eltérően nem kígyóaknát készít, hanem foltak- Galagonyák (Crataegus spp.)
nát, aminek a közepén az ürülékkupac szigetszerűen
helyezkedik el. Prunus és Crataegus fajokon él a Stig- Bartha (1999) három galagonyafajt említ Magyar-
mella prunetorum, aminek kígyóaknája spirálisan, országról: Crataegus laevigata (=oxyacantha), C.
szorosan feltekert, az akna csak a végén távolodik el monogyna és C. nigra. A fajok némelyike hibridizáló-
a tekercstől. Mindkét faj kétnemzedékes. A kökény dik. A galagonyák fajgazdag oligofág/polifág herbivor
mellett más Prunus és Cerasus fajon is előfordul az Ec- rovaregyüttese nagyban hasonlít a többi vadgyümöl-
toedemia spinosella aknázómoly (Nepticulidae) és a cséhez, különösen pedig a kökényéhez. Specialisták
Lyonetia prunifoliella (Lyonetidae). Két keskenymoly, vonatkozásában azonban már itt is jelentős eltérés
a Parornix finitimella és a P. torquilella fiatal lárvái a mutatkozik.
levélszegélyen aknáznak, később a levélszegélyt be- Crafer (2005) 100 feletti számú lepkefajt sorol fel
hajtva kis tasakokat készítenek, és abban táplálkoznak a galagonyákról. A kökényhez hasonlóan a galago-
tovább. A Phyllonorycter spinicolella lárvái levélfonáki nyán is megél a közösségi jelentőségű Eriogaster ca-
foltaknákban fejlődnek, leggyakoribb tápnövényük a tax és a védett E. lanestris is. A Rosaceae család több
kökény. Kökény-specialista a Pseudoswammerdamia más faja mellett galagonyákon is gyakran él 4 további
combinella (Yponomeutidae) szintén foltaknákat ké- védett lepkefaj hernyója: Saturnia pavonia (Satur-
szít a kökény levélfonákján. A felsoroltakon túl számos niidae), Mormo maura (Noctuidae), Thecla betulae
további monofág/oligofág aknázómoly fejlődik a kö- (Lycaenidae), Iphiclides podalirius (Papilionidae).
kény levelein (három gubacsdarázs és egy levéldarázs). Főként galagonyán, de kökényen is rág a galagonya
A kökénynek néhány gubacsatka mellett több szi- bagolylepke (Allophyes oxyacanthae) hernyója. Az
gorúan monofág gubacsokozó rovara is van. Az As erdőszegélyeket, bokros habitatokat preferálja. Vad-
phondylia pruniperda nevű gubacsszúnyog jelen- gyümölcsökön és a galagonyákon is gyakori faj az
tősen megduzzasztja az oldalrügyeket, a Putoniella Euproctis (=Porthesia) similis. Azért érdemel külön
pruni pedig a levél főerén képez hosszúkás, tasak- is említést, mert egyike a Glyptapantheles liparidis
szerű gubacsot. A Dasineura tortrix pedig a csúcs- nevű gyilkosfürkész (Braconidae) kevés ismert tele-
hajtások leveleit „csomósítja”. A Micronematus mo- lőgazdáinak. A parazitoid a gyapjaslepke egyik jelen-
nogyniae a levélszegélyt hajtja be lefelé, a lárva ennek tős természetes ellensége, de abban nem tud áttelelni
a rejtekében él. (a gyapjaslepke peteként telel). Így gazdaváltásra van
A kökényvirág aranymoly (Argyresthia spinosella) a szüksége, mert csak hernyógazdában telelhet. Egyike
kökény virágos hajtásaiban rág. Az Argyresthia albist- ezeknek az E. similis.
ria pedig a hajtásokban és a virágrügyekben. A Gele- Galagonya specialista a Notocelia trimaculana sod-
chia scotinella (Gelechidae) és a Pammene spiniana rómoly. Hernyója a csúcshajtásokon összeszőtt leve-
(Tortricidae) lárvája egyaránt a kökény összeszőtt vi- lek között rág. Galagonyákon is gyakoriak a Neospha
rágai között él. Más Prunus fajok mellett kökényben leroptera nubilana és az Ancylis achatana oligofág
is kifejlődik a szintén védett Anthaxia candens dísz- sodrómolyok. Utóbbi hernyója csőszerűen összeszőtt
bogár is. levelekben rejtőzik és a közeli leveleket rágja. Neve a
A kökény termésében több specialista karpofág le- galagonyákhoz köti, amúgy polifág sodrómoly az Ar-
véldarázs lárva is fejlődik. Ezek a Hoplocampa minu- chips crataegana. Crataegus-okon és Prunus-on cso-
ta, a H. flava és a H. rutilicornis. A specialista Cydia portosan, szövedékben élnek az Yponomeuta padella
funebrana (Tortricidae) lárvája is a kökény termésé- pókhálós moly (Yponomeutidae) hernyói. Emmet
ben fejlődik. Termesztett szilván károkat is okozhat. (1988) szerint a Prunus-okon és a Crataegus-okon
A kökényhez számos oligofág díszbogárfaj is kötő- élő populációk külön biológiai rasszot képeznek.
dik. Leggyakrabban a kökény gyökereiben 3–5 évig A galagonyák specialista/oligofág kígyóaknás mo-
fejlődnek a kökény-tükrösdíszbogár (Capnodis te- lyai az Ectoedemia atricollis, a Stigmella oxyacan
nebrionis) lárvái. Korábban a szilva kártevőjeként thella, a S. hybernella, a S. regiella, S. crataegella, S.
tartották nyilván, mára már megritkult (Muskovits perpygmaeella és S. paradoxa. Utóbbi (hasonlóan a
és Hegyessy 2002). Védett. kökényen élő S. plagicolella nevű fajhoz) foltaknát
A kökény számos beporzó rovarnak kínál for- készít. Csak fiatal korában aknázik a galagonya bor-
rást. Érdekességként megjegyezhető, hogy a tölgyek dásmoly (Bucculatrix bechsteinella) lárvája. Az akna
egyedspecifikus rügyfakadásához hasonlóan a kö- elhagyása után a hernyó a leveleket hámozza (Szőcs
kény virágzási ideje is egyedspecifikus jellemző. Ezzel 1977). Számos zsákhordó moly lárvája zsákból ak-
egyrészt a fagyok jelentette kockázatot csökkenti a názza a galagonya leveleit, többek között a Coleopho
faj, másrészt a beporzó rovaroknak is hosszabb ideig ra siccifolia, a C. hemerobiella és a C. paripennella.
172
Oligofág foltaknás molyai a Phyllonorycter oxyacan zitásnak nem csak természetvédelmi, hanem jelentős
thae és a P. corylifoliella. erdőegészségi vonatkozásai is vannak. A már em-
A galagonyán, a leveleken előforduló számos gu- lített fajok mellett sok araszoló (Erannis defoliaria,
bacsatka mellett levéltetvek és gubacsszúnyogok Operophtera brumata, Colotois pennaria, Alsophila
okoznak gubacsokat. A Dasineura crataegi a csúcs- aescularia, Selenia fajok), bagolylepke (Orthosia ce-
hajtások leveleit torzítja és csomósítja, a leveleken rasi, O. cruda, Diloba caeruleocephala, Amphipyra
tüskeszerű kinövéseket képezve. A Contarinia an pyramidea) és sodrómoly (Tortrix viridana, Archips
thobia és a Dasineura oxyacanthae a virágok duzza- xylosteana, Pandemis cerasana, P. heparana stb.),
dását idézik elő. Az említett 3 gubacsszúnyog mellett illetve több zsákhordó moly (Coleophoridae) her-
a Dysaphis rannunculi és a D. crataegi okozzák a le- nyói is megtalálhatók rajtuk. A vadcseresznyéket és
velek torzulását és piros elszíneződésüket. vadmeggyeket kifejezetten kedveli néhány pókhálós
Az Argyresthia semifusca és az A. bonnetella (Ypo- moly (Yponomeutidae) faj (Yponomeuta evonymella,
nomeutidae) hernyói a galagonya (esetleg berkenyék) Y. padella). Az Y. evonymella neve megtévesztő, mert
hajtásaiban rágnak. A polifág Gypsonoma dealbana nem kecskerágókon él. Az Euonymus-ok leveleit az
(Tortricidae) hernyója összeszőtt levelek között, illet- Y. plumbella és az Y. cganagella lárvái fogyasztják.
ve a hajtásban rág. A galagonya kérge alatt fejlődik a A felsorolt, gyakran tömeges fajok mellett levelei-
Pammene agnotana sodrómoly hernyója. ken kifejlődhet a védett Saturnia pyri, a S. pavonia, a
A galagonya-magrágómoly (Pammene rhediella) Nymphalis polychloros, az Iphiclides podalirius.
összeszőtt virágok között, illetve a galagonya termé- Tavasszal gyakoriak rajtuk a polifág lombormá-
sén rág. Az Aspila janthinana a termésekben rág, jel- nyosok (Phyllobius és Polydrosus fajok). A levele-
lemzően 2–3 termést összesző. ken számos lepidoptera faj aknáival találkozhatunk.
Galagonya, kökény és szilva idős egyedeinek gyö- A Stigmella prunetorum, S. plagicolella, Ectoedemia
kereiben, azok fás részeiben 3–5 évig fejlődik a spinosella, E. mahalebella (Nepticulidae) fajok oli-
bronzbogár (Aurigena lugubris) lárvája. Szemben az gofágok, más vadgyümölcsökön (pl. kökény) is elő-
előzővel, polifág faj a bükkfa díszbogár (Dicerca bero- fordulnak. A Phyllonorycter sorbi a berkenyék mellett
linensis), ami nevével ellentétben, galagonyákban is a zselnicén is előfordul. Némileg szűkebb tápnövény
kifejlődhet. A galagonyák és más gyümölcsfák véko- spektrumú a Phyllonorycter cerasicolella, ezt csak a
nyabb ágaiban rágnak a védett redős díszbogár (An cseresznye- és meggyfajokról ismerjük.
thaxia plicata) lárvái, amik egy év alatt kifejlődnek. A leveleken a nagyszámú lepidoptera faj mellett le-
Galagonyából és más gyümölcsfákból is rendszeresen véldarázs lárvák is fejlődnek. Gyakoriak a Caliroa le-
kinevelték a galagonya karcsúdíszbogarat (Agrilus si- véldarazsak, különösen a C. cerasi jellegzetes, csepp-
nuatus) és a sárgafoltos díszbogarat (Ptosima flavo- szerű lárvái, de nem ritkák a Cladius (=Priophorus)
guttata). pallipes és a Neurotoma nemoralis (Pamphiliidae)
álhernyói sem. Az utóbbiak szövedékben rágnak.
Cseresznyék, meggyek és fürtösmeggyek (Cerasus és A lombozaton számos levéltetű faj (gyakran tömege-
Padus spp.) sen is) megjelenhet.
A hajtásokon, vékony ágakon több polifág pajzstetű
Erdeinkben, illetve szegélyeikben számos vadcseresz- faj (pl. Parthenolecanium corni) is gyakori. A kéreg
nye és vadmeggy faj is előfordul: a madárcseresznye alatt az Enarmonia formosana sodrómoly hernyói, a
(Cerasus avium), a csepleszmeggy (Cerasus frutico- törzsben pedig a Zeuzera pyrina és a Cossus cossus
sa), a sajmeggy (Cerasus mahaleb) és a zselnicemeggy hernyói rágnak. A fás részekben kifejlődhet a polifág
(Padus avium). A felsorolt, ökonómiai és ökológia létracincér (Saperda scalaris), illetve több szúfaj is
szempontból is értékes őshonos fajok mellett igen (pl. Scolytus mali, S. rogulosus).
gyakori a jelentős erdőművelési és természetvédelmi A virágokban később a termésben fejlődik a Pam-
problémát jelentő inváziós, észak-amerikai szárma- mene spiniana és a P. rhediella sodrómolyok her-
zású kései meggy (Padus serotina). nyói, valamint a cseresznyelégy (Rhagoletis cerasi)
A felsorolt őshonos fajok herbivor együttesei jelen- és a meggyfúró ormányos (Anthonomus rectirostris)
tős hasonlóságot mutatnak, az inváziós kései meg�- lárvái. A légylárvák csak a terméshúst fogyasztják, az
gyel kapcsolatban kevés eredeti, hazai információ áll ormányoslárva a csonthéjas termés belsejében rág.
rendelkezésre. Lakatos (2012) szerint a mandula magdarázs (Eu-
Lombozatukon gyakoriak a közismert polifág rytoma amygdalis) fő tápnövénye, a mandula mellett
lombfogyasztók, így többek között a Malacosoma Prunus és Padus magban is kifejlődhet.
neustria (Lasiocampidae), a Lymantria dispar, az Or-
gyia antiqua, az Euproctis chrysorrhoea és az E. simi- Vadrózsák (Rosa spp.)
lis (Erebidae). Utóbbi faj sajátos jelentőségéről a gala-
gonyákkal foglalkozó alfejezetben már ejtettünk szót. Rendkívül fajgazdag, változatos genusz. Facsar és
Ehelyütt azonban ismételten leszögezzük, hogy az er- Király (2009) több mint 30 fajt, valamint nagyon
dők elegyességéből következő magas herbivor diver- sok alfajt és változatot említenek. Kisebb (max. 3 m
173
magas) cserjék. Az egyes fajok herbivor faunájában Szedrek és málna (Rubus spp.)
mutatkozó különbségek kevésbé ismertek. A rózsák
meglehetősen gazdag fajegyütteseket tartanak el. A rendkívül fajgazdag és könnyen hibridizálódó szed-
Sok rajtuk a polifág, de szép számmal akad oligofág rek taxonómiai szempontból az edényes növények
és rózsa-specialista faj is. Crafer (2005) mintegy 50 egyik legbonyolultabb csoportját jelentik (Király és
lepkehernyót említ meg róluk. A rózsa fajokon meg- mtsai 2013). Erdészeti szempontú megítélésük álta-
találjuk a kökényen és galagonyán is előforduló po- lában erősen negatív, mert az erdőfelújítások során
lifág lepkehernyókat (Lymantria dispar, Euproctis (mesterséges felújítások és fokozatos felújító vágások
chrysorrhoea, Malacosoma neustria stb.). Polifág, de esetén egyaránt) jelentős erdőművelési problémákat
a Rosa-kat, illetve Rosaceae családba tartozó fásszárú okozhatnak. Ugyanakkor meglehetősen gazdag her-
tápnövényeket pereferálja a kis éjjelipávaszem (Eudia bivor rovaregyütteseket tartanak el, jelenlétük szá-
pavonia) hernyója. Rosa fajokon (és Rhamnus cat- mottevő mértékben növelheti a lokális biodiverzitást.
harticus-on) él az Acleris bergmanniana, rózsákon és A herbivor rovarok Rubus genuszon belüli tápnö-
kökényen az A. permutana, rózsán, kökényen és ga- vény preferenciájával kapcsolatos ismereteink hiá-
lagonyán a Notocelia aquana hernyója. Rózsa specia- nyosak.
lista sodrómoly a Notocelia incarnatana és a Phaneta Crafer (2005) 60-nál (többségükben polifág/oli-
pauperana. Utóbbi a Rosa canina összeszőtt virágai gofág) lepkefaj hernyóját említi Rubus-okról. Ilyen
között, illetve éretlen termésében rág. például a védett Saturnia pavonia (Saturniidae), a
A rózsaleveleken több levéldarázs lárvája is kifej- szintén védett és kiemelt közösségi jelentőségű Eu
lődik. Ilyen fajok például az Arge ochropa és az A. plagia quadripunctaria, a Callimorpha dominula
pagana (Argidae), valamint a Cladius pectinicornis (Arctiidae), a Malacosoma neustria, a Macrothyla-
(Tenthredinidae). cia rubi, a Lasiocampa quercus (Lasiocampidae), a
Rózsa-specialista kígyóaknás molyok a Stigmella Biston betularia, Colotois pennaria, az Alcis repan-
anomalella, a S. centifoliella, a S. rolandi és az Ec- data (Geometridae), az Orthosia cerasi és O. minio-
toedemia angulifasciella. Levelein foltaknát készít sa (Noctuidae) és még sok más faj. A nappali lepkék
a Tischeria angusticolella (Tischeridae). A Cnaemi- közül főként Rubus-okon (de más Rosaceae család-
dophorus rhododactyla (Pterophoridae) lárvája a ba tartozó fajokon is) fejlődik a Brenthis daphne és
Rosa canina virágrügyein és fiatal hajtásain táplál- az Argynnis laodice hernyója. A szedrek két genusz
kozik. Rózsák (esetleg szedrek) virágrügyeiben, fiatal specialista foltaknás-sörtésmolya (Tischeriidae) az
hajtásaiban rág az Epiblema cynosbatella sodrómoly Emmetia heinemanni és az E. marginea. Szintén
hernyója. Rózsaleveleken zsákból aknáz a Coleopho- Rubus-specialista a Metallus pumilus aknászdarázs
ra gryphipennella, C. paripennella és a C. potentillae. (Tenhredinidae). Oligofág kígyóaknás molyai (Nep-
A rózsafajokon több genusz-monofág gubacsokozó ticulidae) a Stigmella aurella, S. auromarginella és a
fordul elő. A Diplolepis gubacsdarazsak 7 fajjal kép- S. splendidissimella. A leveleken számos polifág/oli-
viseltetik magukat. Leggyakrabban a D. rosae által gofág zsákhordó moly (Coleophoridae) lárvája is táp-
okozott nagyméretű, bozontos gubaccsal találkozha- lálkozik. Leveleit torzítja a Dasineura plicatrix nevű
tunk. Sokkal kevésbé szembetűnő gubacsokat okoz a gubacsszúnyog. A virággal teszi ugyanezt a Contari-
D. nervosa, a D. eglanteriae, a D. spinonissimae, D. nia rubicola nevű gubacsszúnyog és az Anthonomus
mayri, D. centifoliae. Közülük legritkább faj a D. fruc- rubi nevű ormányosbogár lárvája.
tuum, ami a magokban fejlődik. Azok megduzzadva A szedrek (és a málna) szárában 3 genusz-specialis-
kitüremkednek a termésből. A rózsagubacsokban, ta díszbogár lárvái is fejlődnek. Ezek a Coraebus rubi,
különösen a D. rosae-ban specialista társbérlő és pa- az Agrilus cuprescens és az A. viridicaerulans. Utóbbi
razitoid együttes él. A Blennocampa pusilla nevű le- faj magyarországi előfordulása bizonytalan. Irodalmi
véldarázs vékony csőszerű sodrattá formálja a levelet, adatok ugyan említik, de bizonyító példánya nem is-
lárvája ennek belsejében él. A Wachiatella rosarum mert (Muskovits és Hegyessy 2002). A hajtásokon
gubacsszúnyog pedig a levelet a főér mentén tasak- hosszabb, orsószerű vastagodást képez a Diastro
szerűen összehajtja. Ebben a képződményben több phus rubi gubacsdarázs. Némileg hasonló, de inkább
lárvája is fejlődik. csomószerű képződményekben fejlődnek a Lasiopte-
A vadrózsák levelein és hajtásain több levéltetű faj ra rubi gubacsszúnyog lárvái. Az utóbbi belsejében
is fejlődik. Egyik leggyakoribb a Macrosiphum rosae gombafonalak vannak, a lárvák tulajdonképpen ezt
(Aphididae) nevű faj (termesztett rózsán is megjelen- fogyasztják.
het). Mézharmatot termel, hangyák látogatják. A szedrek és a málna termésében/termésén rág a
A Cydia tenebrosana sodrómoly a termésben rág, kis málnabogár (Byturus tomentosus). Ugyan nem
ott is telel át. A másik, szintén csipkebogyóban fejlő- rovar, de a szedertermésen gyakori ízeltlábú a sze-
dő sodrómoly a Carposina scirrhosella. A hernyók a deratka (Acalitus essigi). Az atkák által szívogatott
csipkebogyóból kitolják az ürüléket, ez elárulja jelen- termésrészek nem feketednek meg, hanem pirosak
létüket. Helyenként tömeges. maradnak.
174
Bengék (Frangula alnus és Rhamnus catharticus) nyeken (Populus, Betula, Alnus) is megélnek. Füzeken
és nyárakon fejlődik a nagyméretű piros övesbagoly
A bengék herbivor rovaregyüttese viszonylag ala- (Catocala nupta) lárvája. Főként füzeken (de nyára-
csony fajszámú. Polifág/oligofág faunájuk hasonló, kon is) fejlődik a hernyóként és lepkeként is igen lát-
különbségek a specialistáik között vannak. Rendsze- ványos esti pávaszem (Smerinthus ocellata), valamint
res polifág lombfogyasztóik többek között: Ectropis a vörös csipkésbagoly (Scoliopterix libatrix). Jelenlegi
bistortata, Peribatodes rhomboidaria (Geometri- ismereteink szerint csak a Salix cinerea-n él a közös-
dae), Saturnia pavonia (Saturniidae), Gastropacha ségi jelentőségű, védett keleti lápibagoly (Arytrura
quercifolia (Lasiocampidae), Spatalistis bifasciana, musculus). A Cirrhia icteritia bagolylepke hernyói
Ancylis apicella, A. unculana, Acleris hastiana, Pan- először a füzek barkáján, később lágyszárú növénye-
demis heparana (Tortricidae). Mindkét bengefaj leken táplálkoznak.
het tápnövény a védett citromlepke (Gonepteryx Füzekhez, illetve részben nyárakhoz kötődnek a
rhamni) hernyójának. Rhamnus-monofág aknázó- színjátszólepkék (Apatura fajok). A kis színjátszó-
molyok a Stigmella rhamnella és a S. catharticella lepke (A. ilia) nyárakon és füzeken egyaránt kifejlő-
(Nepticulidae). dik, a nagy színjátszólepke (A. iris) Salix caprea-n,
Frangula-n két gubacsszúnyog (Contarinia rham- a magyar színjátszólepke (A. metis) pedig S. alba-n.
ni és Dasineura frangulae) és egy levélbolha faj (Tri- A tarkalepkék (Nymphalidae) családjában is számos
chochermes walkeri) okoz gubacsokat. A gubacs- védett faj kötődik a füzekhez. Közülük a Nymphalis
szúnyogok által lakott virág megduzzad, és nem xanthomelas (9. ábra) fűz-specialista, a N. polychlo-
bomlik ki. A levélbolha gubacsa a besodort és meg- ros, a N. vau-album, a N. antiopa és a N. c-album a
vastagodott levélszegély. Utóbbi faj a Rhamnus-on is füzek mellett más fafajokon (Populus, Ulmus, Betu-
előfordul. Rhamnus-on fordul elő a Trioza rhamni la stb.) is megélnek. A lepkehernyók mellett számos
(Triozidae) a levél fonákjához rögzül, a felszínen kis levélbogár (Chrysomela vigintipunctata, C. cuprea,
kiemelkedést okoz. Phratora vulgatissima stb.) lárvája és maguk a kifej-
Mindkét bengefajban (és csak ezekben) kifejlődhet lett bogarak is, illetve levéldarázs lárva (Nematus pa-
a védett, rendkívül szép bengecincér (Oberea pede- vida, Cimbex luteus stb.) fogyasztja a füzek leveleit.
montana) lárvája. A szabadon rágó fajok mellett a füzek levelein több
rovarcsoport is okoz meglehetősen változatos mé-
Füzek (Salix spp.) retű és alakú levélaknákat. Ilyenek sok más mellett
például a levélbogarak közé tartozó Zeugophora fla-
Fajgazdag genusz, Bartha (2009) 12 őshonos fajt so- vicollis, az Aulagromyza tridentata és az Agromyza
rol fel. A füzek a tölgyek után a legnagyobb fajszá- albitarsis aknázólegyek, a Stigmella salicis, Phyllono-
mú herbivor rovaregyüttest tartják el. Kennedy és rycter salicicolella, Phyllocnistis saligna aknázómo-
Southwood (1984) Nagy-Britanniából 445, Alten- lyok, valamint Fenusella wuestneii és a Heterarthrus
kirch (1986) Németországból 286, Csóka (1996a) microcephalus levéldarazsak.
Magyarországról 458 fajt említ róluk. Monofág, oli- Vékony hajtásaikon gyakoriak bizonyos kabóca-
gofág és polifág fajok is nagy számban élnek rajtuk. fajok. Az Aphrophora salicis „kakukknyállal” védi
A különböző fűzfajok polifág és oligofág faunájában lárváit. Feltűnőek a piros-fekete színezetű Cercopis
számottevő hasonlóság van, a specialisták körében fajok (C. sanguinolenta és C. vulnerata). A Tubero-
már jóval nagyobbak a különbségek. Erre vonatko- lachnus salignus nevű tetűfaj kolóniái is gyakoriak a
zóan a későbbiekben példákat is ismertetünk. keskenylevelű füzeken.
Nyárakon és füzeken is gyakori a nyár gyapjaslepke A füzeken kiemelkedően magas fajszámú gubacs-
(Leucoma salicis), de megjelennek (esetenként töme- okozó rovaregyüttes is él. Ezek túlnyomó részben a
gesen is) a gyapjaslepke (Lymantria dispar) hernyói gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) és a levéldarazsak
is. Helyenként az aranyfarú lepke (Euproctis chry- (Tenthredinidae) közül kerülnek ki. Ezek egy része
sorrhoea) is jelentős lombvesztést okozhat füzeken. szigorú specialista, csak egy-egy, illetve néhány kö-
Rajtuk kívül többek között tengernyi polifág araszoló zeli rokon fűzfajon fordul elő. Mindkét csoportra vo-
(Operophtera brumata, Erannis defoliaria, Colotois natkozóan csak néhány példát ismertetünk. A Salix
pennaria, Alsophila aescularia, Phigalia pilosaria, alba hajtásvégén okoz rózsaszerű levélcsomósodást
Biston betularia stb.), bagolylepke (Orthosia cerasi, a Rabdophaga rosaria gubacsszúnyog. A R. salici-
O. munda, Cosmia trapezina, Amphipyra pyramidea perda gubacsszúnyog a S. alba és S. fragilis fiatalabb
stb.) és sodrómoly él (Acleris cristana, A. ferrugana, egyedeinek kérge alatt fejlődik, a törzs megduzzadá-
A. hastiana, A. rufana, Adoxophyes orana, Ancylis sát, kéreg leválását okozza, a fákat el is pusztíthatja.
achatana, Apotomis capreana, Archips crataegana, A kétnemzedékes R. heterobia első nemzedéke a S. tri-
Epinotia nisella, Hedya salicella, Pandemis cerasana, andra virágzatán képez tojásalakú megvastagodást, a
Tortricodes alternella). második nemzedék pedig a hajtásvégen tobozszerű
Számos púposzövő, így a Cerura vinula, Notodonta levélcsomósodást ugyanezen a fajon. Hasonlóan faj-
ziczac lárvái is gyakoriak füzeken, bár más tápnövé- gazdag és változatos a füzekhez kötődő gubacsokozó
175
9. ábra. A fűz specialista, védett vörös rókalepke (Nymphalis xanthomelas) hernyói (Fotó: Csóka György)
levéldarazsak csoportja is. Salix alba, S. fragilis és S. (S. caprea). A törzsben és az ágakban több díszbo-
triandra leveleinek főerén, orsószerű megvastago- gár is kifejlődik: Agrilus guerini (védett), A. viridis,
dott részben fejlődnek az Euura testaceipes lárvái. A. salicis, Anthaxia salicis stb. Ezek többsége kifej-
Főként a S. pentandra vékony ágain mogyorónyi vas- lett bogárként a leveleken érési táplálkozást is folytat.
tagodást okoz és ebben több lárvája is kifejlődik az E. A füzekben a korábban említett fajon túl több további
amerinae nevű fajnak. A S. purpurea és hibridjeinek üvegszárnyú lepke is él. Közülük fűzspecialisták töb-
levelén okoz nagyméretű, féloldalas, hólyagszerű gu- bek között a Sesia bembeciformis és a Synanthedon
bacsokat a Pontania vesicator. A S. purpurea, S. vimi- formicaeformis.
nalis és S. fragilis levélfonákján 5–12 mm átmérőjű
gömbölyű gubacsokat képez a P. viminalis. A S. alba, Nyárak (Populus spp.)
S. fragilis és a S. viminalis leveleinek mindkét oldalán
kidomborodó, babszemszerű, gyakran csoportos gu- Bartha (1999) 3 őshonos nyárfajt említ Magyar-
bacsokban fejlődnek a Pontania proxima lárvái. A S. országról. Ezek a fehér nyár (Populus alba), a fekete
triandra-n hasonló gubacsokat indukál a P. triandrae nyár (P. nigra) és a rezgő nyár (P. tremula). E 3 faj a
nevű faj. S. caprea-n, S. cinerea-n és S. aurita-n for- genusz két elkülönülő szekciójába, az Aigeiros-ba (P.
dul elő a kb. 5 mm átmérőjű, gömbölyű gubacsokat nigra) és a Leuce-ba (P. alba és P. tremula) tartozik.
okozó P. tuberculata. A felsorolt fajok mellett a véko- A nyárak herbivor rovaraik fajgazdagsága szem-
nyabb ágakon szintén gubacsszerű képződményeket pontjából a „középmezőnybe” tartoznak. Kennedy
okoz a kecskefűz gubacsmoly (Cydia servillana) és a és Southwood (1984) Nagy-Britanniából 186, Al-
Synanthedon flaviventris üvegszárnyú lepke. Mind- tenkirch (1986) Németországból 85+67 fajt (külön
kettő faj fűz-specialista. tárgyalja a P. nigra és a P. tremula fajokat), Csóka
Füzek törzsében, ágaiban rágnak a pézsmacincér (1996a) Magyarországról 197 fajt említ. A 3 hazai
(Aromia moschata), a gyökerekben és a törzs alsó nyárfaj polifág és oligofág herbivor rovarfajai hason-
részében pedig a takácscincér (Lamia textor) lárvái. lítanak, de a specialisták vonatkozásában már jelen-
2–5 cm vastag ágak belsejében fejlődik a vörösnya- tősek az eltérések (különösen a P. nigra és a másik két
kú fűzcincér (Oberea oculata). Ezek több fűzfajban faj között). A nyárak közül legsajátosabb, számos vé-
is előfordulnak. A párduccincér (Xylotrechus pan dett, ritka fajt is magába foglaló herbivor rovaregyüt-
therinus) lárvái szorosan kötődnek a kecskefűzhöz tese a rezgő nyárnak van. A füzek és nyárak polifág/
176
oligofág faunája számottevő hasonlóságot mutat. Így bius affinis) a levélnyélen és a levéllemez különböző
itt közülük csak azokat tárgyaljuk, amiket a füzek- részein okoznak fajspecifikus gubacsokat, amiben a
nél nem érintettünk. Crafer (2005) több mint 100 tetvek csoportosan vannak jelen. Ugyanakkor a gu-
lepkehernyó tápnövényeként említ Populus fajokat. bacsszúnyogok (Cecidomyiidae) csak a Leuce szekció
A polifág fajokat itt nem említjük, ezek jelentős rész- két fajának levelein, levélnyelén okoznak gubacsokat.
ben megegyeznek a füzeknél felsoroltakkal. Oligofág Csak a P. tremula-n fordul elő a Contarinia petioli,
nyár (és fűz) fogyasztók a Lathoe populi (Sphingidae), a Harmandia cavernosa és a Harmandia pustulans.
a Gastropacha populifolia (Lasiocampidae), Acronic- Mindkét Leuce szekcióba tartozó fajon megél a Har-
ta megacephala, Catocala puerpera, Catocala electa, mandia globuli, a Lasioptera populnea és a Dasineu-
Clostera anastomosis, Ipimorpha subtusa, Nycteola ra populeti.
asiatica (Noctuidae), Clostera anastomosis, Pheosia A nyárak levelein több levélbogár faj is gyakori:
tremula, Notodonta ziczac és a N. torva (Notodon- Melasoma populi, M. tremulae, Chrysomela cuprea,
tidae). Utóbbi fajnak a rezgő nyár a preferált táp- Crepidodera fajok, Phratora fajok stb. Nyárakon gya-
növénye. Nyár monofág fajok a feketenyár araszoló kori a Byctiscus populi és a B. betulae levélsodratai.
(Stegania dilectaria), a Tethea ocularis és T. or (Dre- Az előbbi egy, az utóbbi több levélből készíti ezeket.
panidae). Populus tremula-n és P. nigra-n fejlődik a A nyárak fás részeiben is számos oligofág, illetve
fokozottan védett nagy nyárfalepke (Limenitis popu- specialista rovarfaj, köztük számos üvegszárnyú lep-
li) hernyója. Nyárakon él továbbá 3 védett araszoló ke (Sesiidae) fejlődik. A Sesia melanocephala csak P.
faj is: Archiearis notha, Archiearis puella, Epirranthis tremula-ban él. Több nyárfajban (esetenként fűzben
diversata. is) is előfordul a S. pimplaeformis, a Synanthedon
Nyár-specialista (nyár/fűz oligofág) sodrómolyok: melliniformis, a Paranthrene tabaniformis és a Se-
Ancylis laetana, Gibberifera simplana, Gypsonoma sia apiformis. Két utóbbi faj gyakran tömeges. A Pa-
oppressna, Hedya salicella, Pseudosciaphila barne- ranthrene vékonyabb törzsekben, ágakban, a Sesia
deriana. Sodrómolyokhoz hasonló levélsodratokat pedig vastagabb törzsekben rág. A kis nyárfacincér
készít a nyárlevél sarlósmoly (Anacampsis populella) (Saperda populnea) lárvái fiatal fák vékonyabb tör-
hernyója (Gelechiidae). A Cirrhia ocellaris (Noctui- zsében, illetve ágakban, a nagy nyárfacincér (Saperda
dae) hernyója először a nyárak virágzatán táplálkozik carcharias) lárvái pedig a vastagabb törzsekben rág-
később lágyszárú növények levelein. Nyárak vagy fü- nak. Az utóbbihoz hasonló rágásnyomot hagy hátra a
zek barkájában, vagy összeszőtt levelek között rág az gyakori nagy farontó (Cossus cossus) és a védett La-
Epinotia nisella sodrómoly. A lepkehernyók mellett mellocossus terebrus lárvája is. Nyárak fás részeivel
levéldarázs lárvák (pl. Cladius grandis és Pristiphora táplálkozik továbbá a tarka égerormányos (Crypto
compressicornis) is fogyasztják a nyárak leveleit. rhynchus lapathi), több díszbogár faj (Agrilus ater, A.
A Populus fajokon népes levélaknázó együttes for- populneus, A. pratensis, Dicerca aenea, Eurythyrea
dul elő. A nyárak aknázó molyai már a különböző aurata, Poecilonota variolosa), valamint a Gypsono-
nyárfajok között is különbséget tesznek. A Phyllono- ma acerina nevű sodrómoly.
rycter comparella Populus alba-n, a Phyllonorycter A fatermesztési célú nemesnyár gazdálkodás kere-
sagitella P. tremula-n, a P. populifoliella a P. nigra-n tében folytatott szelekció, valamint a szaporítóanyag
és hibridjein fordul elő. A Phyllocnictis suffusella jellemzően vegetatív úton történő előállítása draszti-
P. nigra-n és hibridjein, a P. xenia pedig a P. alba-n él. kusan csökkenti az állományok egyedeinek genetikai
A P. alba-n és P. tremula-n is előfordul a Stigmella as- sokféleségét. Ennek bizonyos vonatkozásban vitatha-
similella kígyóaknás moly. Csak fehér nyáron az Ecto- tatlan előnyei is vannak, ugyanakkor más szempont-
edemia turbidella és az E. klimeschi. Csak rezgő nyá- ból pedig hátrányos is lehet. A genetikailag homogén
ron az E. argyropeza. Kizárólag a fekete nyár (illetve nemesnyár klónok általában sebezhetőbbek a kóroko-
hibridjei) a tápnövénye a Stigmella trimaculella és az zókkal és rovarokkal szemben. Állományaikban jóval
Ectoedemia hannoverella fajoknak. Kevésbé váloga- kisebb a herbivor rovarok fajgazdagsága is. A polifág/
tós levélaknázó a Leucoptera sinuella (Lyonetiidae), oligofág fajok ezekben is megtalálhatók, ugyanakkor
füzeken és nyárakon egyaránt előfordul. Hasonlóan a természetvédelmi szempontból értékesebb fajok
oligofágok az Agromyza albitarsis és az Aulagromyza csak ritkábban. Ezekre az ültetvényekre általában a
populicola aknázólegyek. Nyár specialisták, de a nyár kevesebb, de nagyobb tömegben megjelenő faj, azaz
fajok között nem válogatnak Fenusella glaucopis és a a kisebb diverzitás a jellemző (Lymantria dispar, Leu-
Heterarthrus ochropoda aknázó levéldarazsak. A Fe- coma salicis, Nycteola asiatica, Paranthrene tabani-
nusella hortulana csak fekete nyáron él. fomis, Cryptorhynchus lapathi, Saperda és Byctiscus
A levélaknázókhoz hasonlóan a nyárak gubacsoko- fajok stb.). Érdekes, említésre méltó jelenség, hogy az
zói is különbséget tesznek a genusz két szekciója kö- utóbbi évtizedben 2, korábban nem túl gyakorinak
zött. Gubacstetvek (Pemphiginae) például csak az Ai- tartott oligofág herbivor rovarfaj is tömegessé vált
geiros szekcióba tartozó fekete nyáron élnek. Fajaik nemesnyárasokban. A rezes fűzlevelész (Chrysome-
(Pemphigus bursarius, P. spyrothecae, P. protospirae, la cuprea) és a nyárfa púposszövő (Pheosia tremula)
P. populi, P. populinigrae, P. gairi, P. vesicarius, Theca- ma már rendszeresen okoznak jelentős lombvesztést
177
nemesnyárasokban, holott korábban hazai viszony- lepidopterái: Phlyctaenia coronata (Pyralidae), Hy
latban nem tulajdonítottak nekik növényvédelmi je- phantria cunea, Spilosoma lubricipeda (Arctiidae),
lentőséget. Európai kártételeikről is alig van írott in- Ourapteryx sambucaria, Eupithecia tripunctaria
formáció (Hirka és Csóka 2010). Ez a jelenség jól (Geometridae). A leveleken a Liriomyza amoena ak-
példázza, hogy az egynemű táplálék monokultúrákra názólégy készít aknákat. Hajtásain az Aphis sambuci
jellemző nagyfokú koncentrációja szinte kiprovokál- levéltetvek kolóniái élnek. A bodzákon két specialis-
ja egyes rovarfajok tömeges fellépését. Ennek esélyét ta gubacsszúnyog fordul elő. Ezek a Contarinia sam-
tovább növeli a herbivorok populációit szabályzó in- buci és a Placochela nigripes. Mindkettő a virágza-
terakciók hiánya, illetve gyenge volta. ton képez gubacsokat. Az utóbbi faj gubacsaiban egy
szigorúan specialista inkvilin („társbérlő”) faj (Arnol-
Loncok (Lonicera spp.) diola sambuci) is él.
Bartha (1999) 3 loncfajt sorol fel Magyarországról. Akác (Robinia pseudoacacia)

Ezek a Lonicera caprifolium, a L. nigra és a L. xylos-
teum. Ismert herbivor rovarainak fajszáma nem túl Az Észak-Amerikában őshonos akácot Európában a
magas, de közöttük viszonylag sok a specialista. XVII. század elején, először dísz- és parkfaként kezd-
Crafer (2005) 30 körüli lepkefaj hernyóinak táp- ték el ültetni. Magyarországra a XVIII. század első
növényeként említi a loncokat. Polifág lombfogyasz- felében került be. A XIX. század 2. felében az alföld-
tói többek között az Erannis defoliaria, Peribatodes fásítás egyik meghatározó fafajává vált. Robbanás-
rhomboidaria (Geometridae), az Arctia caja, Spiloso- szerű területfoglalása azonban az utóbbi fél évszá-
ma lubricipeda (Arctiidae), Orthosia munda, Amphi zadra tehető. Ebben az időszakban területfoglalása
pyra pyramidea (Noctuidae), az Archips xylosteana, háromszorosára, területaránya pedig jóval több, mint
Pandemis heparana, Adoxophyes orana (Tortricidae). kétszeresére növekedett. Jelenlegi 460 ezer ha feletti
A loncok védett, monofág lepkefajai a Limeni- területfoglalásával és 24%-os területarányával mes�-
tis camilla és a L. reducta (Nympahildae). Szintén sze a legnagyobb területen termesztett fafaj Magyar-
lonc-specialista a lonc apróbagoly (Calliergis ramo- országon. Napjaink erdőtelepítéseinek szintén egyik
sa). Nyárak és szilek mellett a loncokat is említik a leginkább preferált fafaja, így az sem kérdéses, hogy
védett Amphipyra cinnamomea bagolylepke táp- mind területfoglalása és területaránya is növekedni
növényeként. Lonc-monofág az Ypsolopha dentella fog a jövőben is.
(Ypsolophidae). Hernyója begöngyölt levélben rág. Az akác egyértelműen napjaink legvitatottabb fafa-
A loncok specialista levélaknázói többek között az ja. Vele kapcsolatban (pro és kontra) nagyon sok szél-
Alucita hexadactyla (Alucitidae) aknázómoly, a Pa- sőséges, időnként érzelmektől is túlfűtött vélemény
raphytomyza hendeliana, P. lonicerae és a Phytomyza hangzik el. A vitában az álláspontok sokszor nem-
aprilina aknázólegyek (Agromyzidae). hogy közeledni, sokkal inkább távolodni látszanak.
A loncok ágain gyakran jelennek meg az erősen po- Jelen tanulmányban nem kívánunk ezen viták részt-
lifág Parthenolecanium corni és a P. persicae (Cocci- vevőivé válni. Mondandónkat érzelmektől mentesen,
dae) viaszpajzsai. A loncok specialista üvegszárnyú kizárólag az akác és a rajta élő herbivor rovarok té-
lepkéje a Synanthedon soffneri. Magyarországon még makörére korlátozzuk.
nem fogták, de mivel a környező országokban előfor- Jelenlegi ismereteink szerint magyarországi aká-
dul, valószínű, hogy Magyarországról is elő fog kerül- cosokban 4 akác-specialista rovarfaj fordul elő. Ezek
ni. Észlelését minden bizonnyal nehezíti az is, hogy mindegyike értelemszerűen észak-amerikai szárma-
monofág, ezért valószínűleg csak a tápnövénye köz- zású. A Nematus tibialis nevű levéldarázs első hazai
vetlen közelében található. adatai a XIX. század 2. feléből származnak. Gyakor-
Ágaiban kifejlődik a polifág kis farontó (Zeuzera latilag mindenütt megtalálható, de csak nagyon ala-
pyrina) és a specialista lonc karcsúdíszbogár (Agri- csony denzitással. A Parectopa robiniella nevű ak-
lus cyanescens). Utóbbiról Muskovits és Hegyessy názómolyt (Lepidoptera: Gracillariidae) 1983-ban,
(2002) feltételezik, hogy egyéb tápnövénye is lehet, a Macrosaccus (=Phyllonorycter) robiniella-t pe-
mivel ott is előfordul, ahol a lonc nincs jelen. dig 1996-ban észlelték először Magyarországon. Az
előbbi két-, az utóbbi háromnemzedékes. Mindkét
Bodzák (Sambucus spp.) faj rendkívül gyorsan, szinte robbanásszerűen terjedt
el az országban. Ennek egyik fő oka az, hogy az akác
Magyarországon két fásszárú bodzafaj, a fekete bo- Magyarországon szinte mindenütt nagy koncentráci-
dza (Sambucus nigra) és a vörös, vagy fürtös bodza óban van jelen. Hasonló jelenség játszódott le a ná-
(Sambucus racemosa) őshonos (Bartha 1999). A fe- lunk először 2006-ban regisztrált akác gubacsszúnyog
kete bodza levelei cianogén-glikozidokat (sambu- (Obolodiplosis robiniae) esetében is. Érdekességként
nigrin) tartalmaznak (Gencsi és Vancsura 1992), megjegyezhető, hogy valószínűleg a gubacsszúnyog-
ezért nagyon kevés lombfogyasztó képes fogyaszta- gal együtt Európába behurcolták parazitoidját, a
ni őket. Az ismert polifág/oligofág lombfogyasztó Platygaster robiniae (Hymenoptera: Platygasteridae)
178
nevű fajt is. A fentieken túl az akácon csupán oligo- Tűlevelűek

fág, polifág fajokat sikerült kimutatni.
Csóka (1996a) még csak tucatnyi herbivor rovar- A fenyők természetvédelmi megítélése általában ne-
fajt jelez az akácról. Kulfan (2012) már 35 lepkefaj gatív. Több fajuk Magyarországon nem őshonos,
polifág lombfogyasztó hernyóját sorolja fel akácról, csupán néhány van, aminek őshonossága egyáltalán
köztük a szintén amerikai származású Hyphantria vita tárgyát képezheti. Állományaik túlnyomó része
cunea-át (Arctiidae). Magyarországon újabban né- mesterséges eredetű, és ennek megfelelő jellegű is.
hány további polifág fajt is megtaláltak az akácon Kétségtelen, hogy monokultúra jellegű ültetvényeik
(saját, publikálatlan adatok). Figyelemfelkeltő, egynem kedvezőek biodiverzitási szempontokból. Meg-
ben figyelmeztető jelenség is, hogy egyre gyakrabban jegyzendő, hogy nagykiterjedésű elegyetlen egykorú
lehet akácon találni őshonos, polifág lombfogyasztó állományaik erdő-egészségi szempontból is meg-
lepkehernyókat (Ectropis bistortata, Biston betula- lehetősen kockázatosak, bennük gyakoriak a bioti-
ria, Biston strataria stb.). Közülük 2 faj (Lymantria kus, illetve abiotikus kalamitások. A magyarországi
dispar és a Helicoverpa armigera) már tömegesen is fenyvesek relatív térfoglalása és abszolút területe is
megjelenhet rajta. A lombon gyakran tömegesen rág- folyamatosan csökken az utóbbi bő negyed évszázad-
nak a csipkézőbogarak (Sitonia fajok). ban. Az 1987-es 15,7%-os arány (227 ezer ha) jelenleg
Szinte törvényszerű, hogy egy ilyen koncentráci- már csak 11% körüli (213 ezer ha). Magyarországon
óban, monokultúra jellegű állományok formájában 3 genuszba tartozó 4 tűlevelű fafajt (Pinus nigra, P.
tenyésző tápnövény a polifág herbivor rovarok köré- sylvestris, Picea abies és Larix decidua) termeszte-
ben tápnövény-spektrum bővülést generál, aminek nek jelentősebb területen, a közönséges boróka (Ju-
eredményeként újabb és újabb polifág lombfogyasz- niperus communis) és a tiszafa (Taxus baccata) pedig
tók szoknak rá az adott tápnövényre, esetünkben az természetesen is előfordul. A boróka a Tiszántúl-
akácra. Hasonló, felettébb meglepő jelenséget egyéb- ról hiányzik, a Duna–Tisza közén és Belső-Somogy
ként másutt is feljegyeztek már. Skóciában például déli részén gyakori, másutt szórványos. Előfordu-
a polifág lombfogyasztó Operophtera brumata tért lása gyakran korábbi legeltetésre, erdőkiélésre utal
át a szitkafenyő tűire (Stoakley 1985). Ezek min- (Bartha 1999). A tiszafa szórványos előfordulású
denképpen figyelmeztető jelnek tekintendők, hiszen középhegységi fafaj (Bartha 1999). Az utóbbi két faj
nem zárható ki, hogy rövidebb-hosszabb időn belül természetvédelmi megítélése – a többi tűlevelűtől el-
polifág lepkehernyók jelentős lombvesztést okozó tö- térően – nem negatív.
megszaporodásai is kialakulhatnak akácosokban. A fentiekkel együtt is érdemes röviden áttekinteni
Több közlés szerint az eredetileg Lathyrus fajokon herbivor rovarfaunájukat, már csak azért is, mert raj-
élő kis fehérsávos lepke (Neptis sappho) is kifejlőd- tuk viszonylag kevés polifág és jóval több oligofág/
het az akácon (Patocka és Kulfan 2009, Kulfan monofág faj él.
2012). Megjegyzendő, hogy ez önmagában nem is Polifág tűfogyasztók közül elsőként az apácalepke
tekinthető túlzottan meglepőnek, hiszen a két táp- (Lymantria monacha) érdemel említést. A legtöbb
növény legalábbis ugyanabba a növénycsaládba (Fa- tűlevelű fafajon táplálkozhat, ugyanakkor egyes lom-
baceae) tartozik. Egyes vélemények szerint a Nyírség- bos fafajokon (tölgyek, bükk) is kifejlődhet. Magyar-
ben azért válik egyre gyakoribbá ez a lepkefaj, mert ország jelenlegi területén nem ismertek tömeges
a tömegesen jelenlévő akácosok tömeges táplálékbá- fellépései, de a Trianon előtt Magyarországon a legje-
zist biztosítanak a számára. lentősebb kártevőként tartották nyilván, ami elsősor-
A fentebb említett lombfogyasztók mellett az akác ban erdélyi és felvidéki erdeifenyő és luc állományok-
friss hajtásain levéltetvek, a fásodott fiatal hajtásokon ban lépett fel tömegesen (Bedő 1892, Matusovits
pajzstetvek szívogatnak. Az ágak, törzsek belsejében 1908). További gyakori oligofág tűfogyasztó lepi-
a kis farontó lepke (Zeuzera pyrina), a kőrisszú (Hy- doptera fajok a Dendrolimus pini (Lasiocampidae),
lesinus fraxini) és púposszúk rágnak. Termésében a a Panolis flammea (Noctuidae), Hyloicus pinastri
borsómoly (Etiella zinckenella) lárvái fejlődnek. (Sphingidae), a Bupalus piniarius, Hylea fasciaria
Összességében elmondható, hogy az akác csupán és a Semiothisa liturata (Geometridae). Említésre
néhány specialista rovarfajt tart el, ezek is idegen- érdemes, hogy az alföldi nagyterületű fenyvesítések
honosak. Azaz az akác szerepe a herbivor rovarok eredményeként ezek a korábban hegy- és dombvidéki
diverzitásának fenntartásában alárendelt (Csóka elterjedésű fajok megjelentek, sőt kifejezetten gyako-
1997b). Ugyanakkor a nagy koncentrációnak köszön- rivá váltak pl. az alföldi fenyvesekben. Megjegyzendő,
hetően folyamatosan növekszik az akácot tápnövény- hogy a korábbi várakozásokkal (Csóka 1988, 1989,
ként elfogadó polifág lombfogyasztók száma. Közü- 1990) ellentétben a Duna–Tisza közén nem követ-
lük egy-egy faj a belátható jövőben akár tömegesen keztek be e fajoknak számottevő tömegszaporodásai.
is felléphet. Bár nem tartoznak a herbivorok közé, Ezeknél jóval ritkább, illetve szórványos előfordulású
de érdekességként megemlíthető, hogy az akác avar- fajok a Thera stragulata, Semiothisa signaria, Deilep-
fogyasztó ízeltlábú együttese is lényegesen fajszegé- tenia ribeata, Puengeleria capreolaria, illetve több
nyebb, mint az őshonos fajok alkotta lombos erdőké. törpearaszoló (Eupithecia) faj. (Geometridae) és a
179
Panthea coenobita (Noctuidae). Ezek inkább a Nyu- A luc törzsében fejlődő nagy fadarázs (Urocerus gi-
gat-Dunántúlon, illetve hegyvidéken fordulnak elő. gas – Siricidae) petéző nősténye a korábban említett
Sirex fajokhoz hasonlóan szintén cellulózbontó gom-
Hosszútűs fenyők (Pinus spp.) bát is telepít peterakásakor. A Xeris spectrum nevű
fadarázs maga nem hordoz cellulózbontó gombát,
Pinus-ok fiatal hajtásaiban rágnak a Rhyaciona buo- azokba, a már pusztuló, vagy elpusztult törzsekbe pe-
liana, a R. duplana (Tortricidae) és az Exoteleia do- tézik, ahol az Urocerus korábban már megtelepedett,
decella (Gelechidae). Szintén a Pinus-okon fejlődnek kihasználva azt, hogy korábban érkező faj által bete-
a Diprion pini, a D. similis, a Neodiprion sertifer, a lepített gombák az ő lárvái számára is megkönnyítik
Gilpinia frutetorum (Diprionidae), valamint az Acan a táplálék felvételt. A nagytermetű Megarhyssa emar-
tholyda hierpglyphica és az A. nemoralis (Pamphilii- ginatoria (Ichneumonidae) parazitoid leggyakrabban
dae) levéldarázs fajok. az élő Urocerus lárvájában fejlődik. Peterakás során
A tűk rövidülését és torzulását okozza a tűhüvely akár 2–3 centiméter mélyen elhelyezkedő fadarázs-
gubacslégy (Thecodiplosis brachyntera). A fenyőtű lárvát is képes parazitálni. A lárvajáratok szintén a
ormányos (Brachonyx pineti) lárvaként és kifejlett szimbionta gomba jelenlétének felismerésével tudja
bogárként is a Pinus-ok, főként a P. sylvestris tűit fo- megtalálni.
gyasztja. A lucfenyő ágaiban és törzsében fajgazdag, időn-
A tobozokon, illetve a magokon szívogat az ként pedig kifejezetten tömeges szúegyüttes élhet.
észak-amerikai származású Leptoglossus occidenta- Legközismertebb képviselőjük a többnemzedékes
lis poloska (Coreidae). A tobozokban, a magokat fo- betűzőszú (Ips typographus), ami Európa lucfeny-
gyasztva fejlődik a Pissodes validirostris (Curculio- veseinek egyik legjelentősebb xilofág faja, tömgsza-
nidae). porodásaival gyakran okoz tömeges fapusztulást is.
A nálunk leggyakrabban erdeifenyőben fejlődő Si- Ennek a szúfajnak, illetve abiotikus károkat (aszály,
rex juvencus és S. noctilio fadarázs fajok (Siricidae) széldöntés stb.) követő tömegszaporodásainak tud-
gyengélkedő, illetve frissen pusztult faegyedeket ke- ható be, hogy hazánkból a luc eltűnő félben van.
resnek fel peterakás céljából. A nőstények petéik- A betűzőszú mellett természetesen számos további
kel együtt egy Amylostereum nevű gombát is a fába szúfaj is él a lucon. A teljesség igénye nélkül néhány
juttatnak. Ezek a gombák „előkészítik” az egyébként közismertebb faj. Dendroctonus micans, Ips amitinus,
nehezen emészthető faanyagot a fadarázs lárváknak Ips duplicatus, Pityogenes chalcographus, Pityoph
(Castrillo és mtsai 2015). Az Ibalia leucospoides thorus pityographus. Ezek gyakran együtt is előfor-
(Ibalidae) ezeknek a Sirex fajoknak a specializálódott dulnak. Ilyenkor forrásfelosztást valósítanak meg,
parazitoidja. A nőstény Ibalia a fadarázs szimbionta ami abban áll, hogy a nagyobb termetű Dendrocto-
gombájának jelenlétét felismerve találja meg a fiatal nus a törzs alsóbb, vastagabb kérgű részén, a közepes
fadarázs lárvák járatait (Martinez és mtsai 2006). méretű Ips fajok a törzs középső részén, a kistermetű
A Pinus-ok gyakoribb szúfajai a Tomicus piniperda, a Pityogenes pedig a koronában, a vékonykérgű törzs-
T. minor, az Ips sexdentatus, illetve Orthotomicus és részben fejlődik. A szúbogarak – főként gazdasági
Pityogenes fajok. jelentőségük okán – világszerte a legjobban tanulmá-
nyozott rovarok közé tartoznak.
Luc (Picea abies)
Vörösfenyő (Larix decidua)
A lucfajok (Picea) tűit fogyasztják többek között
az Epinotia tedella, a Zeiraphera griseana (Tortri- A vörösfenyő herbivor rovaregyüttesét a kevesebb
cidae), a Coleotechnites piceaella (Gelechiidae), a generalista és több specialista faj jellemzi. Tűin a ko-
Pristiphora abietina (Tenthredinidae) és a Cephal- rábban említett polifág/oligofág tűfogyasztók mellett
cia abietis (Pamphiliidae) és az Elatobium abietinum számos specialista faj is él. Az Adelges laricis (Adel-
(Aphiidae). gidae) egyik nemzedéke a tűket torzítja, illetve fehér
A luc hajtásokon gyakoriak az örvös pajzstetvek csomókat képez rajta. Másik nemzedéke a lucon ké-
(Physokermes fajok – Coccidae), valamint az Adelges pez tobozszerű gubacsokat. A Coleophora laricella
és Sacciphantes gubacstetvek (Adelgidae) tobozszerű (Coleophoridae) lárvái apró zsákokból aknázzák a
gubacsai. A fiatal hajtások végén csoportos gömbölyű tűket. A Zeiraphera griseana és a Spilonota lariciana
duzzanatokat okoz a Dasineura abietiperda (Cecido- (Tortricidae), valamint a Pristiphora laricis (Tenth-
myiidae). redinidae) a tűket rágják. Taeniothrips laricivorus
A luc tobozaiban és magjaiban fejlődik a Cydia (Thripidae) szívogatása a tűlevelek torzulását és idő
strobilella (Tortricidae), a Dyoryctria abietella (Pyra- előtti hullását okozza.
lidae) és az Eupithecia abietaria, illetve az E. analoga Vékony hajtásaiban fúr a monofág Argyresthia lae-
törpearaszoló (Geometridae) fajok. A tobozpikkelyek vigatella (Yponomeutidae) lárvája. A szintén specia-
megvastagodását idézi elő a Kaltenbachiola strobi lista Cydia milleniana (Tortricidae) hernyója véko-
gubacsszúnyog (Cecidomyiidae). nyabb ágakban 2 évig fejlődik, az ágakon gubacsokat
180
idéz elő. Magyarországról nagyjából 15 éve ismert faj. ják. Azaz nem foglalkozunk pl. a holtfában fejlődő
Törzsében és ágaiban számos szúfaj él. Ilyenek pl. a szaproxilofág rovarokkal, stb. Megjegyzendő, hogy a
monofág Ips cembrae, az oligofág Pityogenes chalcog- herbivor/szaproxilofág elkülönítés nem minden eset-
raphus és a Pityophthorus pityographus. Vastagabb ben egyértelmű. Egyrészt azért, mert több faj korai
törzsrészeinek tipikus xilofág rovara a Tetropium stádiumában élő növényi szöveteket is fogyaszt és
gabrieli (Cerambycidae). csak később tér át szaprotróf táplálkozásra, másrészt
pedig azért, mert sok esetben meglehetősen hézago-
Közönséges boróka (Juniperus communis) sak az információk. Egyes esetekben szintén némi bi-
zonytalanságot hordoznak a lepkehernyók tápnövény
A boróka herbivor rovarfaunájára a specialisták adatai, ugyanis ezek nemritkán „klónadatok”, azaz ké-
dominanciája jellemző. Hajtásvégein két gubacs- zikönyvekből, monográfiákból, az eredeti adatforrás
szúnyog, az Oligotrophus panteli és az O. juniperus ismerete nélkül átvett információk. A tápnövények-
(Cecidomyiidae) okoz gubacsokat. Az Argyresthia kel kapcsolatos információ hiány természetvédelmi
dilectella és az A. arceuthina a fiatal hajtásokban szempontból is problémás lehet, hiszen egy adott faj
rágnak. Az A. praecocella a fiatal tobozbogyóban védelmének talán legfontosabb összetevője éppen
fejlődik, az A. abdominalis pedig a tűket aknázza élőhelyének és tápnövényének a védelme. Ezek híján
(Yponomeutidae). Ágaiban a borókaszú (Ploeosinus a védelem sok esetben csak sötétben való tapogató-
aubei) és a védett borókacincér (Semanotus russicus) zás lehet.
lárvái fejlődnek (Csóka és Kovács 1999). A fás ré- A védettségi státuszok és a természetvédelmi érté-
szek kérge alatt 1–2 évig fejlődik a Synanthedon ves- kek a 13/2001. (V.9.) KöM rendelet, illetve a 275/2004.
piformis üvegszárnyú lepke (Sesiidae) hernyója. A S. (X.8.) Korm. rendelet szerintiek. A tápnövényekre
spuleri lárvája pedig a boróka törzsén, illetve ágain, a vonatkozó információk forrásai: Csóka 1995, 1998,
Gymnosporangium clavariiformae gomba által oko- Csóka és Kovács 1999, Csóka és Szabóky 2005,
zott daganatokban táplálkozik (Lastuvka és Las- Haraszthy 2014, Kovács 1997, Kovács és He-
tuvka 2001). gyessy 1995, 2000, Merkl és Vig 2009, Muskovits
és Hegyessy 2002, Szabóky 2015. A lepkék eseté-
Tiszafa (Taxus baccata) ben a nevezéktan Varga (2010) munkáját követi.
Webes források:
A tiszafa szövetei mérgező alkaloidákat tartalmaz- http://www.cerambyx.uochb.cz/
nak, amit nagyon kevés rovar képes elviselni. Ennek http://www.lepidoptera.eu/
megfelelően herbivor rovaregyüttese meglehetősen http://www.leps.it/
fajszegény. Tűit még a szélsőségesen polifág lombfo-
gyasztók is csak elvétve fogyasztják. Hazai adat alig A táblázatokban foglalt információk alapján, a teljes-
van ezekről, külföldi források (Crafer 2005) 4 ara- ség igénye nélkül talán nem haszontalan néhány ész-
szoló fajt említenek (Ectropis bistortata, Peribato- revételt tenni:
des rhomboidaria, Deileptenia ribeata és Paradarisa • A fásszárúakhoz kötődő védett herbivorok is vis�-
consonaria), aminek hernyói alkalmanként fogyaszt- szatükrözik azt a jelenséget, amit a védett rovar-
ják a tiszafa tűit. A szélsőségesen polifág, amerikai fajokra vonatkozóan általánosságban is el lehet
származású lepkekabóca (Metcalfa pruinosa) lárvái mondani. Nevezetesen az, hogy a listákon azon
és imágói azonban rendszeresen szívogatnak parkok- csoportok fajai szerepelnek nagyobb gyakoriság-
ban tenyésző tiszafák hajtásain. Két specialista rovara gal, amik jobban kutatottak, illetve látványosab-
említhető. A hajtásain fordul elő a Parthenolecanium bak, amiknek az „érdekeit” tekintélyes szakem-
pomeranicum pajzstetű (ritkábban a polifág P. corni berek képviselik. Ez magyarázza, hogy az alábbi
is). A fiatal hajtások végén tobozszerű gubacsot ké- táblázatokban közel 70 lepkefaj szerepel, ugyan-
pez a Taxomyia taxi gubacsszúnyog. akkor teljesen hiányoznak pl. a herbivor hártyás�-
szárnyúak (levéldarazsak, gubacsdarazsak), holott
bizonyosan ezek között is lenne több, védelemre
Fásszárúakhoz kötődő érdemes faj.
• Egy-egy faj védett státusza több esetben valószínű-
védett herbivor rovarok leg arra is visszavezethető, hogy az adott faj a ki-
Magyarországon terjedten alkalmazott gyűjtési módszerekkel nehe-
zebben gyűjthető. Az egyetlen védett sodrómoly,
a Pammene querceti pl. a mesterséges fényre csak
Jelen fejezetben a Magyarországon, fásszárúakon élő, mérsékelten repül, így lámpázással nemigen gyűjt-
védett herbivor rovarokról adunk rövid összefogla- hető. Ugyanakkor feremoncsapdával végzett kí-
lást, táblázatos formában (2. táblázat). Az áttekin- sérletek eredményei szerint egyáltalán nem ritka,
tésben nyilván csak azok a fajok szerepelnek, amik néhol pedig kifejezetten gyakori is lehet. Hasonló a
elsődlegesen a tápnövényük élő szöveteit fogyaszt- helyzet a szintén védett Coraebus florentinus ese-
181
2. táblázat. Fa- és cserjefajokhoz kötődő védett és közösségi jelentőségű herbivor rovarok Magyarországon
Természetvédelmi
Természetvédelmi
érték (Ft)
státusz
Rend Család Faj Tápnövény(ek)
Cicada orni V 5000 Fraxinus

Hemiptera Cicadidae
Tibicina haematodes V 5000 Fagus, Quercus
Orthoptera Acrididae Locusta migratoria V 10 000 alkalmilag fásszárúakon is
Agrilus guerini V 10 000 Salix caprea és más Salix fajok
Anthaxia candens V 10 000 Prunus avium, P. mahaleb, P. spinosa
Anthaxia hackeri V 10 000 Ulmus laevis, U. minor
Anthaxia hungarica V 10 000 Quercus pubescens
Anthaxia plicata V 10 000 Crataegus, Pyrus, Malus
Anthaxia tuerki V 10 000 Ulmus
Capnodis tenebrionis V 5000 Prunus spinosa, P. domestica gyökerein
Coleptera Buprestidae Coraebus florentinus V 10 000 Quercus fajok koronaágaiban

Coraebus undatus V 50 000 Quercus robur, Q. pubescens, néha Fagus
Lampra dives
V 10 000 Salix, ritkán Betula és Alnus
(=Lamprodila decipiens)
Lampra mirifica
V 10 000 Ulmus fajok
(Lamprodila mirifica)
Lampra rutilans
V 10 000 Tilia fajok
(=Lamprodila rutilans)
Palmar festiva
V 50 000 Juniperus
(=Lamprodila festiva)
Akimerus schaefferi V 10 000 Quercus fajok gyökerében
Aromia moschata V 5000 Salix fajok
Cerambyx cerdo V, K 50 000 Quercus fajok
Cerambyx miles V 50 000 Quercus fajok, gyümölcsfajok
Cerambyx welensii V 50 000 Quercus fajok
Herophila tristis V 10 000 lombofákon polifág
Oberea pedemontana V 10 000 Frangula alnus, Rhamnus catharticus
Purpuricenus budensis V 5000 lombosfákon polifág
Purpuricenus globulicollis V 10 000 lombosfákon polifág
Coleoptera Cerambycidae Purpuricenus kaehleri V 10 000 Quercus, Castanea
Ropalopus insubricus V 10 000 Acer campestre
Ropalopus ungaricus V 10 000 Acer, ritkábban más lombos fafajok
Ropalopus varini V 10 000 Quercus
Saperda octopunctata V 10 000 Tilia
Saperda punctata V 10 000 Ulmus
Saperda similis V 50 000 Salix caprea
Saperda scalaris V 10 000 lombosfákon polifág
Semanotus russicus V 5000 Juniperus communis
Trichoferus pallidus V 5000 Quercus
182
Természetvédelmi
Természetvédelmi
érték (Ft)
státusz
Coleoptera Cerambycidae Xylotrechus pantherinus V 5000 Salix caprea

Cossidae Lamellocossus terebrus V 10 000 Populus tremula és más nyárajok
Tortricidae Pammene querceti V 10 000 Quercus pubescens és más tölgyfajok
Eriogaster catax V, K 50 000 Prunus, Crataegus, ritkán Salix, Populus
Eriogaster lanestris V 10 000 Prunus, Crataegus, ritkán Tilia, Salix, Betula
Lasiocampidae
Eriogaster rimicola V 10 000 Quercus cerris és más tölgyfajok
Phyllodesma ilicifolia V 10 000 Populus, Salix, Vaccinium
Endromidae Endromis versicolora V 5000 Betula pendula és Alnus glutinosa
Sphingidae Marumba quercus V 10 000 Quercus
Saturnia pavonia V 10 000 Prunus, Crataegus, Quercus, Carpinus, Salix
Saturnia spini V 50 000 Prunus, Crataegus, Rosa, Malus, Alnus
Saturniidae
Saturnia pyri V 50 000 Pyrus, Prunus, Malus, Juglans, Salix
Aglia tau V 5000 Fagus, ritkábban Quercus, Betula, Corylus
Archiearis parthenias V 10 000 Betula
Archiearis notha V 5000 Populus tremula
Archiearis puella V 5000 Populus alba
Epirranthis diversata V 50 000 Populus tremula, Salix
Rheumaptera undulata V 5000 Vaccinium, Salix, Populus, Alnus, Betula
Mesotype didymata V 50 000 Vaccinium
Lepidoptera Geometridae Discoloxia blomeri V 10 000 Ulmus
Hydrelia sylvata V 5000 Alnus
Ennomos quercarius V 5000 Quercus
Erannis ankeraria FV, K 100 000 Quercus pubescens, ritkán Q. cerris
Paraboarmia viertlii V 5000 Quercus
Peribatodes umbraria V 5000 Quercus (valószínűleg a Q. cerris)
Odontognophos
V 5000 Rhamnus catharticus
dumetatus
Dicranura ulmi V 5000 Ulmus
Furcula bicuspis V 5000 Betula és Alnus
Leucodonta bicoloria V 10 000 Betula
Notodontidae Notodonta torva V 10 000 Populus tremula, Salix, Betula
Pheosia gnoma V 5000 Betula, Alnus
Odontosia carmelita V 10 000 Betula
Phalera bucephaloides V 10 000 Quercus pubescens
Pericallia matronula FV 100 000 Corylus, Salix, Juglans, Prunus
Euplagia
V, K+ 5000 Prunus, Corylus, ritkán Quercus
Noctuidae quadripunctaria
Arytrura musculus FV, K 250 000 Salix cinerea
Catocala conversa V 10 000 Quercus
183
Természetvédelmi
Természetvédelmi
érték (Ft)
státusz
Catocala diversa V 10 000 Quercus, egyesek szerint Fraxinus is

Catocala fraxini V 5000 Populus, Quercus, Alnus, Betula, Fraxinus, Salix
Catocala dilecta V 10 000 Quercus
Amphipyra cinnamomea V 10 000 Populus, Ulmus, Lonicera
Asteroscopus syriaca FV 100 000 Fraxinus ornus
Enargia abluta V 10 000 valószínűleg Populus
Noctuidae Orbona fragariae V 5000 Salix, Prunus
Rileyana fovea V 10 000 Quercus
Scotochrosta pulla V 5000 Quercus
Dichonia aeruginea V 10 000 Quercus pubescens és egyéb tölgyfajok
Anarta myrtilli V 50 000 Calluna vulgaris
Dioszeghyana schmidtii FV, K 100 000 Quercus cerris, Q. pubescens
Lycophotia porphyrea V 10 000 Calluna, Erica
Papilionidae Iphiclides podalirius V 10 000 Prunus, Crataegus, Amygdalus, Sorbus
Pieridae Gonepteryx rhamni V 5000 Frangula alnus, Rhamnus catharticus
Neozephyrus quercus V 5000 Quercus
Thecla betulae V 5000 Prunus, Amygdalus, Crataegus, Corylus, Betula
Satyrium w-album V 10 000 Ulmus
Lepidoptera Lycaenidae
Satyrium pruni V 5000 Prunus, Rubus, Sorbus
Satyrium spini V 10 000 Prunus, Rhamnus catharticus, Frangula alnus
Satyrium ilicis V 10 000 Quercus
Libythea celtis V 5000 Celtis
Limenitis populi FV 100 000 Populus tremula, ritkábban P. nigra
Limenitis camilla V 10 000 Lonicera
Limenitis reducta V 50 000 Lonicera
Neptis rivularis V 10 000 Spiraea
Neptis sappho V 10 000 Robinia
Apatura ilia V 10 000 Populus tremula, P. nigra, Salix caprea
Nymphalidae Apatura iris V 50 000 Salix caprea
Apatura metis V 50 000 Salix alba
Euphydryas maturna V, K 50 000 Fraxinus fajok, Ligustrum
Nymphalis polychloros V 10 000 Pyrus, Cerasus, Ulmus, Populus, Salix
Nymphalis xanthomelas V 50 000 Salix fajok
Nymphalis vau-album V, K+ 50 000 Salix, Populus, Ulmus
Nymphalis antiopa V 50 000 Betula, Salix, Populus, Ulmus
Nymphalis c-album V 5000 Ulmus, Salix, Corylus
(A védettségi státuszok és a természetvédelmi értékek a 13/2001. (V.9.) KöM rendelet, illetve a 275/2004. (X.8.) Korm. rendelet szerintiek.)
V= védett, FV= fokozottan védett, K= közösségi jelentőségű faj, K+= kiemelt közösségi jelentőségű faj
184
tében is. A kifejlett bogarak általában a nagyobb alfaját, változatát is leírták, de pl. a kocsánytalan töl-
fák koronájában tartózkodnak, így nehezen gyűjt- gyet többen 3 „kisfajra” bontják (Q. petraea, Q. poly-
hetők. Ugyanakkor az ország legtöbb tölgyesében carpa és Q. dalechampii), mások alfajként kezelik.
(az összes őshonos fajon) megtalálhatók az általa Keveset tudunk arra vonatkozóan, hogy a herbivor
meggyűrűzött és ennek következményeként letört, rovarok hogyan „viszonyulnak” ezekhez. Borhidi
egyértelműen azonosítható ágak. Néhol ezek kife- (1969) szerint, amíg a ssp. dalechampii finom textú-
jezetten tömegesek is. rájú leveleit a herbivorok kedvelik, addig a ssp. poly-
• A fásszárúakon élő védett herbivor rovarok táp- carpa erős kutikulájú, bőrnemű levelei ellenállóbbak
növény-gyakorisága is visszatükrözi a tanulmány a rovarokkal szemben. Kulfan és mtsai (2013) ön-
korábbi részeiben felvázolt fajgazdagsági arányo- álló tanulmányt közölnek a Quercus dalechampii
kat. Azaz a legtöbb védett faj a tölgyeken, illetve a lombfogyasztó rovarairól, de nem hasonlítják össze
nyárakon/füzeken/nyíren fejlődik. Az utóbbiakkal azt a másik két „kisfaj” faunájával.
kapcsolatban megjegyzendő, hogy a „gyomfaként A kocsányos tölgy esetében az egyik szembetű-
jegyzett” rezgő nyár, a kecskefűz és a nyír számos, nő és viszonylag sokat tanulmányozott tulajdon-
természetvédelmi szempontból kifejezetten érté- ság az egyedspecifikus rügyfakadási idő (Crawley
kes specialista rovarfajt tart el. Valószínű egyéb- és Aktheruzzaman 1988, Hunter 1992, Csóka
ként, hogy ezen fajok ritkasága részben éppen a 1994b, Csóka és mtsai 1998). Azonos termőhelyen,
tápnövényük „üldözött” voltára vezethető vissza. egymástól néhány m-re álló kocsányos tölgyek ese-
• Hasonlóan fontos szerepet játszik néhány „elha- tében a rügyfakadás kezdete, illetve a levelek teljes
nyagolt” cserjefaj (pl. loncok, bengék), hiszen ezek kifejlődése akár 3 hetes különbséget is mutathat. Ezt
is kizárólagos tápnövényei lehetnek egyes védett az egyedi tulajdonságot az adott fa egész élete során
fajoknak. megtartja. A rügyfakadás ideje nyilván jelentős kü-
lönbségeket eredményezhet a kései fagyokkal szem-
beni érzékenységben, ugyanakkor a herbivor rova-
A fajon/populáción belüli rok szempontjából is fontos lehet. A kis téliaraszoló
(Operophtera brumata), a gyapjaslepke (Lymantria
változatosság jelentősége dispar) vagy éppen a tölgy földibolha (Haltica quer-
cetorum) lárvái a koránfakadó tölgy egyedeket ked-
A fásszárú növények (különösen pedig a hosszú életű velik, a Neuroterus quercusbaccarum lencsegubacsai,
fák) fajon, illetve populáción belüli genetikai változa- vagy bizonyos levélaknák pedig a későnfakadókon
tossága igen nagy, jellemzően több nagyságrenddel gyakoribbak. Az ilyen, szesszilis (=a tápnövényhez fi-
meghaladja a rövid életű lágyszárúakét. Ennek a sok- zikailag szorosan kötődő, lárvaként helyváltoztatásra
féleségnek számos látható, és valószínűleg még ennél nem képes) fajoknak egyébkén ajánlatos is elkerülni
is több szemmel nem látható megnyilvánulása van, a szabadon rágó hernyók által preferált faegyedeket,
ugyanis a természetes populációk egyedei hasonló hiszen azok alkalomadtán „kiehetik alóluk a levele-
megjelenési formájuk ellenére számos genetikai tu- ket”, sőt akár magukat a lárvákat is felfalhatják. Meg-
lajdonságban eltérnek egymástól (Standovár és jegyzendő, hogy a klímaváltozással járó egyre gyako-
Primack 2001). Többek között a lombfakadás, a vi- ribb időjárási anomáliák zavarokat okozhatnak ebben
rágzás, a termésérés eltérő időzítése mellett a levelek a hosszú idő alatt kimunkált forrásfelosztásban. Ha
kémiai jellemzői, bőrszövetük vastagsága, szőrözött- ugyanis hosszú tél után robbanásszerűen, szinte nyá-
sége mind olyan tulajdonság, ami a herbivor rovarok rias hőmérsékletek következnek, akkor az egyes fe-
(különösen a specialisták) szempontjából számottevő nofázisok eléréséhez szükséges hőösszegek gyorsab-
jelentőséggel bírhat. Ennek detektálható megnyilvá- ban kumulálódnak, a tölgyek lombfakadása sokkal
nulása, hogy egyes faegyedeken sok, a közvetlen mel- gyorsabban zajlik, a korai és késői lombfakadás kö-
lette állón pedig kevés gubacsot, levélaknát stb. talá- zötti időkülönbség lerövidül, egyes esetekben szinte
lunk. Ennek természetesen más okai is lehetnek, de el is tűnik.
sok esetben éppen a populáción belüli változatosság- Nagyon valószínű, hogy hasonló jellegű összefüg-
ra vezethető vissza. A nagyfokú változatosság egyéb- gések más lombos fák és cserjék esetében is fennáll-
ként éppen a populáció túlélését is hivatott szolgálni. hatnak, csak ezekre vonatkozóan, célirányos kutatá-
Bármely, előre nem látható kedvezőtlen környezeti sok hiányában nemigen van információnk.
helyzetben (szárazság, fagyok, fogyasztók tömeges A fásszárú egyed kora és mérete is olyan egye-
fellépése stb.) is mindig lesznek ugyanis olyan egyedi tulajdonság, ami sok vonatkozásban determinál-
dek, amik megfelelnek az új kihívásoknak. ja az egyeden megtelepedő herbivor fajokat, illetve
Számos cserje- és fafaj eleve rendkívül változatos és együtteseket. A közösségi jelentőségű nagy hőscincér
könnyen hibridizálódnak is (rózsák, galagonyák, szi- (Cerambyx cerdo) például csak idősebb, vastagabb
lek stb.). Így a tölgyfajok is igen nagy fajon és populá- tölgy egyedeken telepszik meg. A Cynips cornifex
ción belüli változatosságot mutatnak, és egyes fajaik gubacsdarázs aszexuális nemzedékének gubacsai pe-
hibridizálódnak is. Őshonos tölgyfajainknak számos dig a fiatal molyhos tölgyeket preferálják. A karpofág
185
(=magra és termésre specializálódott) rovarfajok (rovarkárok, járványok) kialakulásának esélyét. A ma-

nyilván csak már magtermő korú faegyedeken tele- gas tápnövény koncentráció (legyen szó szinte bár-
pedhetnek meg, stb. Ebből következően a vegyeskorú milyen növényről) ugyanis szinte provokálja a rova-
állományok jó eséllyel magasabb diverzitású herbivor rok és kórokozók tömeges fellépését, hiszen az adott
közösségeket tarthatnak fent, mint az egykorúak. növényhez kötődő fogyasztó számára szinte korlát-
Egy adott növényegyed mikrokörnyezete is meg- lanul áll rendelkezésre megfelelő minőségű táplálék.
határozhatja a rajta megtelepedő rovaregyüttes jel- Egy elegyetlen cseresben, vagy kocsányostölgyesben a
lemzőit. A szoliter, illetve szegélyen álló fák és cserjék gyapjaslepke szél által elsodort fiatal hernyói nem is
általában fajgazdagabb rovaregyüttessel bírnak, mint kerülhetnek más fákra, csak a tápnövényükre. Egy kő-
az állomány belsejében lévők. Ennek számos magya- rissel, szillel elegyes állományban sokkal nagyobb az
rázata lehet. A szoliter/szegélyen álló fák mikrokli- esélye, hogy nem megfelelő tápnövényen „landolnak”.
matikus viszonyai kedvezőbbek lehetnek a rovarok- Ugyanez a különbség igaz a kórokozók terjedésére is
nak (pl. több napsütés), ezek általában gyakrabban és elegyetlen és elegyes állományokban.
több virágot, illetve termést hoznak, stb. Azaz a sze- Egy növényfajokban (fás- és lágyszárúak is) gazda-
gélyek területhez viszonyított hossza is meghatáro- gabb erdőben sokkal több herbivor rovarfaj kötődik a
zója lehet a herbivor rovarok diverzitásának. Ez más vegetációhoz, mint egy fajokban szegényebb növény-
szóval azt jelenti, hogy a változatos állományszerke- együttes esetében. A gazdagabb herbivor közösség
zeti viszonyok (tisztások, változatos záródási viszo- pedig sokkal több alternatív zsákmányt, illetve gazdát
nyok stb.) is a magasabb herbivor diverzitás irányába kínál azoknak a ragadozóknak és parazitoidoknak,
ható tényezők lehetnek. amik a tömegszaporodásra hajlamos rovarfajok fé-
Az erdőgazdálkodás keretein belül alkalmazott sze- kentartásában jelentős szerepet játszanak. Így a hasz-
lekciós nemesítés szinte kizárólag a gyors növeke- nos fajok népessége akkor sem csökken le nagyon, ha
dést, a kedvező törzsalakot, illetve egy-egy kórokozó/ fő zsákmány-, illetve gazdaállatuk (pl. a gyapjaslepke)
kártevő elleni rezisztenciát célozta. Azaz az egy fa- egyedszáma mélyponton van. Azaz sokkal gyorsab-
fajra jellemző genetikai változatosságot szándékosan ban és hatékonyan lesznek képesek reagálni a „kár-
jelentősen leszűkítettük. Ugyanakkor egyáltalán nem tevő” népességének majdani növekedésére. Megjegy-
biztos, hogy a legjobb növekedésű faegyedek tolerál- zendő, hogy ezeket az összefüggéseket Győrfi János,
ják legjobban a szárazságot, vagy más egyéb kedve- az erdővédelem egykori soproni professzora már
zőtlen környezeti változásokat. hosszú idővel ezelőtt felismerte és dokumentálta is
A mesterséges erdőfelújításoknál alkalmazott cse (Győrfi 1939, 1943, 1957). Szintén ezek ismeretében
meteszám (jellemzően nem több mint 10 000 csemete/ értelmezhető az is, hogy idegenhonos, inváziós kór-
ha) nagyságrenddel kisebb a természetes felújításokra okozók és rovarok kisebb eséllyel képesek megtele-
jellemző esetenként több százezres csemeteszámok- pedni és elszaporodni egy természeteshez közeli, ma-
nál. Ez már önmagában is jelentős diverzitás csökke- gasabb diverzitású erdőben, mint a faültetvényeken,
nést eredményez. illetve a városi fákon. Napjainkban – amikor egész
A nevelővágások (tisztítások, gyérítések) során a Európában gyorsuló ütemben jelennek meg idegen-
főfafaj jó törzsalakú, gyors növekedésű egyedei javára honos rovarok és kórokozók (Csóka és mtsai 2012,
történtek a beavatkozások, holott nem biztos, hogy Tuba és mtsai 2012) – ez is nagyon fontos szempont!
ezek az egyedek jobban tolerálják a kedvezőtlen kör- Az elegyesség önmagában jelentősen csökkent-
nyezeti változásokat, illetve majdnem bizonyos hogy heti a jövőbeni veszteségek kockázatát. Ha egy ele-
ez a „beszűkülés” a fogyasztó szervezetek diverzitása gyetlen állományban a jövőben bármikor tömegesen
szempontjából is kedvezőtlen, stb. fellép egy előre még meg sem nevezhető fajspecifi-
kus fogyasztó szervezet (kártevő/kórokozó), akkor
az könnyen idézhet elő az adott fafajon jelentős ká-
Erdő egészségi szempontok rokat. Akár tömeges fapusztulást is (fenyőpusztulás,
tölgypusztulás, bükkpusztulás, cserpusztulás, kőris-
Az elegyesség és a szerkezeti változatosság jelentősé- pusztulás, juharpusztulás stb.). Egy (valóban) elegyes
ge az abiotikus károkkal kapcsolatban is jól felismer- erdőben azonban mindig lesznek olyan fafajok, amik
hető. A napjainkban egyre gyakoribbá és nagyobb a kalamitás során nem, vagy csak kisebb kárt szen-
jelentőségűvé váló abiotikus káresemények (vihar, vednek, ezáltal képesek lesznek fenntartani az adott
jég, hó stb.) gyakrabban és erősebben jelentkeznek terület erdőborítását.
az egykorú, egyszintes, elegyetlen állományokban. Ahogy már korábban is szó volt róla, az erdei bio-
Azaz az elegyesség, a szerkezeti- és korosztály-viszo- diverzitás egyik fontos összetevője a fajon, illetve a
nyok változatosságának növelése csökkenti a károk populáción belüli változatosság, ami tulajdonképpen
kockázatát. az előre nem látható környezeti kihívások (legyen az
Az elegyes erdőben sokkal kisebb egy-egy növényfaj abiotikus vagy biotikus) túlélésére szolgáló stratégia-
koncentrációja, mint egy elegyetlen állományban. Ez ként is értelmezhető. A koránfakadó tölgyeket példá-
már önmagában is csökkenti a biotikus kalamitások ul bizonyos rovarok kedvelik, a későnfakadókat pedig
186
mások. A később fakadók könnyebben átvészelhetik tébb gazdag (jelentős arányban specialista) herbivor
a tavaszi fagyokat, mint a koránfakadók, stb. Azaz, rovaregyüttesek (köztük védett, ritka fajok) élnek.
egy adott kár bekövetkezte esetén mindig lesznek Nagyon valószínű, hogy jelentős részben erre is vis�-
olyan egyedek, amik kevésbé károsodnak. szavezethető egyes herbivor rovarfajok megritkulása.
Számos további példát lehetne felsorolni, de talán A természetvédelmi kezelés, de a fatermesztési célú
már ennyi is érzékelteti, hogy az erdei diverzitás nem erdőgazdálkodás keretein belül is ezek kímélete ki-
kizárólag (vagy talán nem is elsősorban) természet- emelt szempont kell, hogy legyen. Hasonló a helyzet
védelmi érdek. A diverz, mozaikos vegetáció, a válto- egyes cserjefajokkal is (loncok, bengék, bangiták stb.),
zatos erdőszerkezet és korosztály viszonyok, a holtfa amiknek a hagyományos szemléletű erdőgazdálkodás
jelenléte egyaránt szolgál természetvédelmi érdeke- semmiféle értéket, jelentőséget nem tulajdonít. Ezek
ket és erősíti az erdők állékonyságát, stabilitását. Erre szintén számos védett, ritka fajt is magába foglaló ro-
pedig a hosszabb távú erdővédelmi előrejelzések is- varegyüttes kizárólagos tápnövényei. Ha ezeket nem
meretében egyre nagyobb szükség van és lesz is. is irtották koncepciózusan, kíméletükre sem fordí-
tottak figyelmet. Fontos szempont azonban, hogy az
említett fa- és cserjefajok kímélete ne álljon meg a
Erdőkezelési vonatkozások „jelképes” szinten. Egy erdőszegélyen visszahagyott,
izolált nyír sokkal kisebb eséllyel biztosítja a rajta
A fatermesztést, a minél nagyobb mennyiségű és élő herbivor populációk biztonságos fennmaradását,
jobb minőségű faanyag előállítását előnyben részesí- mint az egymástól nem túl nagy távolságban lévő, né-
tő erdőgazdálkodás érdekei számos ponton ütköznek hány fából álló csoport. Az erdőnevelési munkák so-
a biodiverzitás megőrzését, illetve növelését célzó rán ne távolítsuk el az elegyfafajok és a cserjék egye-
természetvédelmi kezelés érdekeivel. A következőek- deit, sőt fordítsunk fokozott figyelmet a kíméletükre.
ben, a teljesség igénye nélkül néhány olyan szem- A természetvédelmi kezelés keretein belül egyébként
pontot vázolunk fel, ami a természetvédelmi kezelés egyes fa- és cserjefajok tervszerű visszatelepítése, ele-
keretein belül a biodiverzitás megőrzését, illetve nö- gyerányuk tudatos növelése is megvalósítható.
velését szolgálhatja. Fontos ugyanakkor tudni, hogy Az erdőgazdálkodás legkisebb terepi egységét, az
ezen szempontok hosszú távon a fatermesztési célú erdőrészletet az erdőgazdálkodás igyekszik termő-
erdőgazdálkodás érdekeit is szolgálhatják. helyi és erdőművelési szempontból is egységesként
kezelni. Ez sok esetben nagy területű, homogenizált
Elegyesség, fásszárú diverzitás állományok létrejöttét eredményezi, holott a talaj
vagy akár a mikroklíma akár egyetlen, néhány hek-
A fentebb tárgyaltak alapján nyilvánvaló, hogy az egyes tár területű erdőrészleten belül is jelentős eltéréseket
fa- és cserjefajokhoz kötődő herbivor rovaregyüttesek mutathat. Egy-egy vízfolyás, vagy akár kisebb mélye-
fajgazdagsága jelentősen eltérő. Ugyanakkor az is egy- dés jelentősen eltérő termőhelyi viszonyokat ered-
értelmű, hogy mindegyik fajon (illetve genuszon) él- ményez. Ezek a finomléptékű különbségek nagyban
nek specialista fajok. Ezáltal az adott tápnövény más- meghatározzák a potenciális fás- és lágyszárú vegetá-
sal nem pótolható szerepet tölt be a herbivor rovarok ció térbeli mintázatát. Kisebb erdőrészletekkel, illet-
(ezen keresztül pedig a herbivorokhoz kötődő más ro- ve az erdőrészleteken belüli jelentős differenciálással,
varcsoportok) fajgazdagságának fenntartásában. ezáltal a termőhelyi tényezőket jobban leképező mo-
Az erdők elegyessége a herbivor diverzitás fenntar- zaikossággal nagyban növelhető a fásszárú vegetáció,
tásának és növelésének legalapvetőbb összetevője. így pedig a hozzá kötődő herbivor együttesek, ezzel
Az adott termőhelyre, illetve erdőtársulásra jellemző egyidejűleg más fajegyüttesek (gombák, madarak
valamennyi őshonos fa- és cserjefaj már önmagában stb.) diverzitása.
is növeli a fajgazdagságot. Fontos szempont azon- A fajon, illetve populáción belüli változatosság nö-
ban, hogy az elegyességnek olyan mértéket és térbeli velése egyidejűleg természetvédelmi és erdőgazdál-
mintázatot kell elérnie, ami a herbivor rovarpopu- kodási érdek. Erre az erdőfelújítás, illetve az erdőmű-
lációk biztonságos túlélését biztosítja. Egy kocsány- velés keretein belül lehet számottevő pozitív hatást
talantölgyesben az elegyfafajok 5–10%-os jelenléte gyakorolni.
kevéssé funkcionális, inkább jelképes elegyesség. A fajon belüli változatosság szempontjából (nyil-
A tápnövény egymástól nagy távolságra lévő elszige- ván több más szempontból is) a természetes felújí-
telt egyedein kisebb az esélye a populációk biztonsá- tás messze előnyösebb a mesterséges felújításnál. Az
gos túlélésének. esetleges pótlások során tudatosan is lehet törekedni
A gazdasági szempontból kevéssé értékes fafajokat a fajon belüli változatosság növelésére, pl. úgy, hogy
és az ún. „gyomfákat” (rezgő nyár, kecskefűz, bibir- a pótlást különböző származású szaporítóanyag (cse-
cses nyír) az erdőgazdálkodói gyakorlat hosszú időn mete, makk) keverékkel végezzük. Ez hosszú távú er-
keresztül szinte üldözte, és sokhelyütt még a ma na- dővédelmi célokat is szolgálhat. Persze akkor, ha nem
pig is üldözi. Ez biodiverzitási szempontokból ki- lengyelországi származású tölgymakkot alkalmaznak
fejezetten hátrányos, hiszen ezeken a fajokon felet- baranyai, vagy éppen zalai tölgyesekben.
187
Az erdőnevelési beavatkozások (tisztítások, gyéríté- egyaránt erősen károsodhat a fásszárú és lágyszárú

sek) során a szelekciót ne korlátozzuk kizárólag a gyors növényzet, de akár maga a talaj is. Ezáltal pedig igen
növekedésre és a kedvező törzsalakra. Korántsem biz- sok hozzájuk kötődő faj, illetve életközösség életfelté-
tos ugyanis, hogy a kedvezőtlen környezeti változások telei romolhatnak jelentős mértékben.
túlélése, vagy éppen a biodiverzitás növelése szem- Nem mindenütt szerencsés hangoztatni, még ne-
pontjából ezek a legelőnyösebb szempontok. Más szó- hezebb rajta változtatni, de ki kell jelenteni, hogy a
val kíméljük a láthatóan egyedi tulajdonságokkal (ala- túltartott vadállomány a természetvédelmi és erdő-
ki, fenológiai stb.) bíró faegyedeket, még akkor is, ha védelmi célokat egyaránt veszélyeztető, kiemelkedő
azok lassabban növekszenek és esetleg görbék is. jelentőségű tényező!
Szerkezeti változatosság Vegyszeres növényvédelem az erdőben
Az állományszerkezeti viszonyok változatossága több Egyes lombfogyasztó rovarfajok (leggyakrabban a

más, természetvédelmi jelentőségű szempont mellett gyapjaslepke) tömegszaporodása esetében szüksé-
a herbivor rovarok diverzitása szempontjából is jelen- gessé válhat vegyszeres beavatkozás az erdőkben. Ezt
tős. A vágásos üzemmódtól a folyamatos erdőborítás jellemzően légi úton (általában helikopterrel) úgyne-
felé való elmozdulás, a lékes felújítások, a termőhelyi vezett környezetkímélő szerekkel (kitinszintézist be-
mozaikossághoz finomabb léptékben alkalmazkodó folyásoló szerek, illetve a Bacillus thuringiensis alapú
erdőművelés egyaránt a változatosabb állományszer- szerek) végzik. Ezeket a szereket a gyapjaslepke korai
kezet irányába (is) hat. Az ilyen módon létrejövő ál- lárvastádiumaiban (optimálisan L2), azaz az időjárás-
lományszerkezet nem csak természetvédelmi, de sok tól függően április végén, május elején kell kijuttatni.
vonatkozásban erdővédelmi szempontból is előnyö- A védekezéssel leggyakrabban érintett területek is
sebb lehet, mint pl. az egyenletes bontáson alapuló jellemzően átfednek, illetve határosak védett ritka fa-
fokozatos felújító vágás. jok élőhelyével.
A felújításokban visszahagyott hagyásfák sok eset- A gyapjaslepke elleni, erdőben történő vegyszeres
ben csak jelképesek, inkább csak az előírások telje- védekezés önmagában jelentős konfliktus helyzetet
sítését szolgálják. A mai napig sokhelyütt gyakorlat hordoz. A faj tömegszaporodásai által leggyakrabban
az idős, nagyméretű, pusztuló fák kivágása az erdő- és legnagyobb kiterjedésben érintett cseresek és töl-
szegélyekről, erdei tisztásokról. Az ilyen idős fák gyesek ugyanis kifejezetten fajgazdag, ökológiailag is
több szempontból is védelmet érdemelnek. Egyrészt különösen értékes állományok.
élőhelyet biztosítanak nagyszámú szaproxilofil élő- További probléma, hogy a tölgyeken élő herbivor
lénynek (odúlakó madarak, szaproxilofág rovarok rovarok fajgazdagsága a vegetációs időszak első felé-
stb.), valamint az összeroskadásuk után keletkező ben, május-június hónapban kulminál. A védekezés
kisebb-nagyobb lékek növelik az állományszerkezeti jellemző időszaka így nagyban átfed több ritka, vé-
változatosságot is. dett faj (köztük közösségi jelentőségű fajok) lárva-
A természetvédelmi szempontból sokat vitatott stádiumával. Egy hosszabb hatástartamú szerrel (pl.
fenyők megítélését is érdemes egy kicsit árnyaltab- kitinszintézis gátló) május elején végzett kezelés te-
ban kezelni. Kétségtelen, hogy nagyterületű mono- hát június végéig akár százas nagyságrendű rovarfajra
kultúráik mind természetvédelmi, mind erdővédelmi is letális hatást gyakorolhat. Némileg jobb (kevésbé
szempontból is meglehetősen hátrányosak. Ugyanak- rossz) lehet a helyzet Bacillus thuringiensis alapú sze-
kor egy hegy-, vagy dombvidéki tölgyesben, bükkös- rek használata esetén, mivel ezek hatástartama jóval
ben a szálanként, vagy kisebb csoportokban spontán rövidebb, szelektivitásuk pedig kedvezőbb.
betelepedő vörösfenyő például aligha jelent komoly Az a sokszor hallott érvelés sem állja meg teljesen
természetvédelmi kockázatot. Ugyanakkor növelheti a helyét, hogy „ha a gyapjaslepke lerág mindent, ak-
az állomány szerkezeti változatosságát, de akár a her- kor a többi fajnak sem lesz mit ennie”. A tölgyeken élő
bivor diverzitást is. lombfogyasztók fajgazdagsága ugyanis a friss lombo-
zaton a legnagyobb, nagyon sok faj, közöttük védett
Vadállomány és ritka fajok (pl. Erannis ankeraria, Dioszeghyana
schmidtii stb.) már általában bebábozódik addigra,
A Magyarországon sok helyen krónikusan jellemző mire a gyapjaslepke tarrágást okoz (május vége, júni-
túlzottan magas létszámú vadállomány is a biodi- us eleje). Ezekre tehát a gyapjaslepke tarrágása nincs
verzitás ellen ható tényező. Egyrészt sok helyen ki- közvetlen negatív hatással, a május elején elvégzett
kényszeríti a mesterséges felújítást, amivel a fiatalo- vegyszeres kezelés viszont igen. Általában elmond-
sok fajon belüli változatosságát már eleve nagyban ható, hogy a gyapjaslepke elleni megszüntető véde-
csökkenti. Ezen túl sok esetben pedig a természetes kezés – még ha az környezetkímélő szerekkel is tör-
újulatból, illetve a fiatalosokból „kieszi” a preferált ténik – jelentős nem kívánatos mellékhatásokkal jár.
fa- és cserjefajokat, miáltal az elegyes állományok ki- Ugyanakkor azt is tény, hogy a védekezés bizonyos
alakulását nehezíti. A magas vadsűrűségű helyeken esetekben kikerülhetetlen. A kikerülhetetlen esetek
188
leggyakrabban közjóléti jellegűek (erdei iskola, park- • Védett területen (ha az közjóléti szempontból el-
erdő, szanatórium stb.). Mindezek figyelembevéte- kerülhetetlen) csak Bacillus thuringiensis alapú
lével a védekezések kapcsán az alábbi szempontokat szerrel (Dipel) szabad védekezni, mert ez rövidebb
kell betartani, illetve betartatni: hatástartamát és szűkebb hatásspektrumát tekint-
ve sokkal szelektívebb, nem kívánt mellékhatása
• Vegyszeres védekezést erdőben csak a kifejezetten ennek megfelelően kevesebb.
indokolt esetekben és helyszíneken szabad végezni. • Ha a védekezés (legyen az erdővédelmi, vagy köz-
• A vegyszeres védekezéssel érintett területek kijelö- jóléti célú) védett, vagy Natura 2000 terület kö-
lésénél a közjóléti, humán-egészségügyi célú véde- zelében zajlik, fokozott figyelmet kell fordítani a
kezések az elsődlegesek. permetlé elsodródásának megelőzésére (szélesebb
• Védett területen csak közjóléti célú védekezést sza- biztonsági sáv az erdőszegélyen, csak szélcsendben
bad végezni, erdővédelmi célú védekezés (ha az va- történő permetezés, stb.).
lóban indokolható) csak nem védett területen vé-
gezhető.
Irodalomjegyzék
Altenkirch, W. (1986): Die Veraenderung natürlicher Wald- nidae) in Ungarn. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie
gesselshaften Nordeutschland und ihre Folgen für den Ökosys- 92(1–5): 35–41.
tem-und Artenschutz aus zoologischer Sicht. – Arb. Gem. Bürgés, Gy. és Gál, T. (1987): Zur Verbreitung und Lebensweise
Forstenrichtung. Arb. Kreis Zustandserfassung und Planung, der Eichelmotte (Laspeyresia splendana Hbn.; Lep., Tortrici-
Jahrestagung Luxemburg 21-23 Mai, 1986. dae) in Ungarn: 1. Verbreitung, Schaden und Schwärmen. –
Anonim (2009): Ulmus L. – Szil. – In: Király G. (szerk.): Új ma- Journal of Applied Entomology 103(1–5): 127–135.
gyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei. – Aggteleki Bürgés, Gy. és Gál, T. (1982): Adatok a szelídgesztenyén előfor-
Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő, p. 103. duló tavaszi levélormányosok dominanciaviszonyaihoz és élet-
Bartha, D. (1999): Magyarország fa- és cserjefajai. – Mezőgazda módjához. – Növényvédelem 18(7): 298–301.
Kiadó, Budapest, 301 pp. Castrillo, L. A., Hajek, A. E., Pajares, J. A., Thomsen, I. M.,
Bartha, D. (2004): Az erdők megítélésének néhány természetvé- Csóka, Gy., Kenaley, S. C., Kepler, R. M., Zamora, P. és An-
delmi szempontja. – Erdészeti Lapok 139(7–8): 232–235. geli S. (2015): Multilocus genotyping of Amylostereum spp. as-
Bartha, D. (2009): Salix L. – Fűz. – In: Király G. (szerk.): Új ma- sociated with Sirex noctilio and other woodwasps from Europe
gyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei. – Aggteleki reveal clonal lineage introduced to the US. – Fungal Biology.
Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő, pp. 93–95. doi:10.1016/j.funbio.2015.03.004
Bartha, D. (2006): Az erdők természetességének és eredetiségé- Crafer, T. (2005): Foodplant List for the Caterpillars of Britain’s
nek értelmezése. –Természetvédelmi Közlemények 12: 35–46. Butterflies and Larger Moths. – Atropos Publishing, 124 pp.
Bartha, D., Bodonczi, L., Szmorad, F., Aszalós, R., Bölöni, Crawley, M. J. (1983): Herbivory. – Studies in Ecology 10. – Black-
J., Kenderes, K., Ódor, P., Standovár, T. és Tímár, G. (2005): well Scientific Publications, 437 pp.
Az erdők természetességének elemzése tájak és erdőtársulások Crawley, M. J. és Aktheruzzaman, M. (1988): Individual va-
szerint. – Erdészeti Lapok 140(6): 198–201. riation in the phenology of oak trees and its consequences for
Bedő, A. (1892): Az erdőket pusztító apácza-rovarról. – Erdészeti herbivorous insects. – Functional Ecology – 2: 409–415.
Lapok 31(3): 137–156. Csóka, Gy. (1988): Fenyveseink tűfogyasztó nagylepkéi. – Egyete-
Bernays, E. A. és Chapman, R. F. (1994): Host-plant selection by mi doktori értekezés. EFE EMK, Sopron
phytophagous insects. – Chapman & Hall, 312 pp. Csóka, Gy. (1989): A Dendrolimus pini L. (Lepidoptera: La-
Blank, S., Hara, H., Mikulás, J., Csóka, Gy., Ciornei, C., siocampidae) magyarországi életmódja és kártétele. – Erdészeti
Constantineanu, I., Roller, L., Altenhofer, E., Huflejt, Kutatások 80–81: 306–309.
T. és Vétek, G. (2010): Aproceros leucopoda (Hymenoptera: Csóka, Gy. (1990): Adatok a Hylaea fasciaria L. (Lepidoptera:
Argidae): An East Asian pest of elms (Ulmus spp.) invading Geometridae) magyarországi életmódjára és elterjedésére vo-
Europe. – European Journal of Entomology 107: 357–367. natkozóan. – Növényvédelem 27(1): 8–10.
Borhidi, A. (1969): Adatok a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea Csóka, Gy. (1994a): Adalékok a hazai Quercus fajok herbivor ro-
fajcsoport) és a molyhos tölgy (Qu. pubescens fajcsoport) kis- var guild-jének ismeretéhez. – ELTE TTK Posztgraduális Zooló-
fajainak ökológiai-cönológiai magatartásáról. – Botanikai Köz- gus Szak, szakdolgozat, pp. 65.
lemények 56(3): 155–157. Csóka, Gy. (1994b): Variation in Quercus robur susceptibility to
Bölöni, J., Bartha, D., Standovár, T., Ódor, P., Kenderes, K., galling wasps (Hymenoptera: Cynipidae) linked to tree pheno-
Aszalós, R., Bodonczi, L., Szmorad, F. és Tímár, G. (2005): logy. – In: Price, P. P., Mattson, W. J. és Baranchikov, Y. N.
A magyarországi erdők természetességének vizsgálata. Kuta- (szerk.): Ecology and evolution of gall-forming insects. USDA
tási előzmények és mintavételezés. – Erdészeti Lapok 140(5): General Technical reports NC-174. pp. 148–152.
152–154. Csóka, Gy. (1995): Lepkehernyók. – Agroinform, Budapest, 151 pp.
Bürgés, Gy. (1972): A gesztenyekupacs tüskézettségének hatása a Csóka, Gy. (1996a): Herbivor rovarok fajgazdagsága erdei fákon. –
gesztenyeormányos (Curculio elephas GYLL.) kártételére és to- In: Mátyás Cs. (szerk.): Erdészeti ökológia. Mezőgazda Kiadó,
jásprodukciójára. – Erdészeti Kutatások 69(1): 137–144. Budapest, pp. 184–186.
Bürgés, Gy. és Gál, T. (1981): Zur Verbreitung und Lebensweise Csóka, Gy. (1996b): A madárcseresznye (Cerasus avium L.) her-
des Kastanienrüßlers (Curculio elephas Gyll., Col.: Curculio- bivor rovarai. – Erdészeti Lapok 131(9): 286.
189
Csóka, Gy. (1997a): Gubacsok – Plant galls. – Agroinform, Buda- Faccoli, M. (2015): European bark and ambrosia beetles: types,
pest, 160 pp. characteristics and identifications of mating systems. – WBA-
Csóka, Gy. (1997b): Fafajmegválasztás és a biodiverzitás. – Erdé- handbooks 5., Verona, 160 pp.
szeti Lapok 132(7–8): 206–208. Facsar, G. és Király, G. (2009): Rosa L. – Rózsa. – In: Király,
Csóka, Gy. (1997c): A kislevelű hárs ízeltlábú faunája. – Erdészeti G. (szerk.): Új magyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos
Lapok 132(11): 351. növényei. – Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő, pp
Csóka, Gy. (1998a): A vadkörte rovarvilága. – Erdészeti Lapok 207–213.
133(10): 318–319. Frank, T. (szerk.) (2000): Természet–Erdő–Gazdálkodás. –
Csóka, Gy. (1998b): A Magyarországon honos tölgyek herbivor MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, 214 pp.
rovaregyüttese. – Erdészeti Kutatások 88: 311–318. Gál, T., Eke, I. és Bürgés, Gy. (1981): Adatok a szelídgesztenye
Csóka, Gy. (1999): A hegy szil herbivor rovarai. – Erdészeti Lapok (Castanea sativa MILL.) tápnövényközösségbe tartozó Ho-
134(10): 312–313. moptera fajok hazai előfordulásához. – Növényvédelem 17(3):
Csóka, Gy. (2000): A barkócaberkenye (Sorbus torminalis) ízeltlá- 121–124.
bú faunája. – Erdészeti Lapok 135(7–8): 220. Gencsi, L. és Vancsura, R. (2002): Dendrológia. – Mezőgazda
Csóka, Gy. (2001): A bibircses nyír fitofág rovarai. – Erdészeti La- Kiadó, Budapest, 728 pp.
pok 136(6): 181–182. Győrfi, J. (1939): Adatok a fürkészdarazsak erdészeti jelentőségé-
Csóka, Gy. (2002): A molyhos tölgy rovarvilága. – Erdészeti Lapok hez. – Erdészeti Kísérletek 41(1-4): 117–235.
137(11): 316–317. Győrfi, J. (1943): Fürkészdarázs kutatásaim eredménye külö-
Csóka, Gy. (2003a): A hegyi juhar herbivor ízeltlábúi. – Erdészeti nös tekintettel a mellékgazda kérdésre. – Erdészeti Kísérletek
Lapok 138(11): 332–333. 44(1–4): 1–89.
Csóka, Gy. (2003b): Levélaknák-levélaknázók. Leaf mines and leaf Győrfi, J. (1957): Erdészeti rovartan. – Akadémiai Kiadó, Buda-
miners. – Agroinform, Budapest, 192 pp. pest, 670 pp.
Csóka, Gy. (2012): Quercivore gall midges in Hungary (Diptera: Haraszthy, L. (szerk.) (2014): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma-
Cecidomyiidae). – Folia Entomologica Hungarica 73:109–113. gyarországon. – Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, 955 pp.
Csóka, Gy. és Hirka, A. (2001): Adatok a Magyarországon nem Hirka, A. és Csóka, Gy. (2010): Kevésbé ismert lombfogyasztó
őshonos tölgyeken megtelepedő herbivor rovarok ismeretéhez. rovarok tömeges megjelenése hazai nemesnyár-ültetvényeken.
– Erdészeti Kutatások 90: 195–204. – Növényvédelem 46 (11): 529–531.
Csóka, Gy. és Hirka, A. (2009): A gyapjaslepke (Lymantria dis- Harasovec, B. (2003): The entomological complex of common
par L.) legutóbbi tömegszaporodása Magyarországon. – Nö- beech. – In: Prić, B., Gračan, J., Anić, I. és Dundović, J.
vényvédelem 45(4): 196–201. (szerk.): Common beech (Fagus sylvatica L.) in Croatia. Hrvats-
Csóka, Gy., Hirka, A., Kmetty, L. és Kis L.-né (1998): Vizsgála- ke Sume, Zagreb, pp. 537–548.
tok kocsányos tölgyek rügyfakadásával kapcsolatban. – Erdésze- Hunter, M. D. (1992): A variable insect-plant interaction: The
ti Kutatások 88: 305–309. relationship between tree budburst phenology and population
Csóka, Gy., Hirka, A. és Somlyai M. (2013): A tölgy csipkéspo- levels of insect herbivores among trees. – Ecological Entomology
loska (Corythuca arcuata Say, 1832 –Hemiptera, Tingidae) első 16: 91–95.
észlelése Magyarországon. – Növényvédelem 49(7): 293–296. Kenderes, K., Tímár, G., Aszalós, R., Bartha, D., Bodonczi,
Csóka, Gy., Hirka, A. és Szőcs, L. (2012): Rovarglobalizáció L., Bölöni, J., Ódor, P., Standovár, T. és Szmorad, F. (2005):
a magyar erdőkben. – Erdészettudományi Közlemények 2: Az erdőgazdálkodás hatása erdeink természetességére. – Erdé-
187–198. szeti Lapok 140(9): 259–261.
Csóka, Gy., Koltay, A., Hirka, A. és Janik, G. (2008): A bükk Kenderes, K., Tímár, G., Ódor, P., Bartha, D., Standovár, T.,
biotikus és abiotikus kárai. Az Erdészeti kutatások digitális, Bodonczi, L., Bölöni, J., Szmorad, F. és Aszalós, R. (2006):
ünnepi különszáma az OEE 139. Vándorgyűlésének tiszteleté- A természetvédelem hatása középhegységi erdeinkre. – Termé-
re. Cikkgyűjtemény, pp. 135–149. szetvédelmi Közlemények 13: 69–80.
Csóka, Gy. és Kovács, T. (1999): Xilofág rovarok – Xylophagous Kennedy, C. E. J. és Southwood, T. R. E. (1984): The number of
insects. – Agroinform, Budapest, 189 pp. species of insects associated with British trees: a re-analysis. –
Csóka, Gy. és Kovács, T. (2000): A fafajok szerepe a biodiverzi- Journal of Animal Ecology 53: 455–478.
tás megőrzésében. – In: Frank, T. (szerk.): Természet–Erdő– Király, G., Trávníček, B. és Žíla, V. (2013): A szeder (Rubus L.)
Gazdálkodás. – MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, nemzetség modern taxonómiai koncepciója. – Erdészettudomá-
pp. 54–56. nyi Közlemények 3(1): 147–156.
Csóka, Gy., Stone, G. N. és Melika G. (2005): Biology, Ecology Korompai, T. és Kozma, P. (2004): A Dioszeghyana schmidtii
and Evolution of Gall-inducing Cynipidae. – In: Raman, A., (Diószeghy, 1935) újabb adatai Észak-Magyarországról (Lepi-
Schaefer, C. W. és Withers, T. M. (szerk.): Biology, Ecology doptera: Noctuidae). – Folia historico naturalia Musei Matren-
and Evolution of Gall-Inducing Arthropods. Science Publi sis 28: 209–212.
shers, pp. 573–642. Kovács, T. (1997): Magyarországi cincérek tápnövény- és lelő-
Csóka, Gy. és Szabóky, Cs. (2005): Cheklist of Herbivorous In- helyadatai II. (Coleoptera: Cerambycidae). – Folia Historico Na-
sects of Native and Exotic Oaks in Hungary I (Lepidoptera). – turalia Musei Matraensis 22: 247–255.
Acta Silvatica et Lignaria Hungarica 1: 59–72. Kovács, T. és Hegyessy, G. (1995): Magyarországi cincér tápnö-
Csóka, Gy., Wittmann, F. és Melika, G. (2009): A szelíd- vények (Coleoptera, Cerambycidae). (Foodplants of Hungarian
gesztenye gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu longhorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae). – Folia Historico
1951) megjelenése Magyarországon. – Növényvédelem 45(7): Naturalia Musei Matraensis 20: 185–197.
359–360. Kovács, T., Muskovits, J. és Hegyessy, G. (2000): Magyar-
Emmet, A. M. (1988): A field guide to the smaller British Lepidop- országi cincérek tápnövény- és lelőhelyadatai III. (Coleoptera:
tera. – The British Entomological Natural & History Society, Cerambycidae). – Folia Historico Naturalia Musei Matraensis
288 pp. 24: 205–220.
190
Kulfan, J., Zach, P., Holecová, M. és Kristin, A. (2011): Bezs- Patočka, J. és Kulfan, J. (2009): Lepidoptera of Slovakia – bio-
tavcove viazné na buk (Invertebrates associated with beech). nomics and ecology. – VEDA, Bratislava, 312 pp.
– In: Barna, M., Kulfan, J. és Bublinec, E. (szerk.): Buk a Pénzes, Zs., Tang, Ch. T., Bihari,P., Bozsó, M., Schwéger,
bukové ekisystémy Slovenska (Beech and Beech Ecosystems Sz. és Melika G. (2012): Oak associated inquilines (Hyme-
in Slovakia). VEDA – vydavatelstvo Slovenskej akadémie vied, noptera, Cynipidae, Synergini). – TISCIA monograph series
Bratislava, pp. 373–401. 11: 1–76.
Kulfan, M. (2012): Lepidoptera on the introduced Robinia Pschorn-Walcher, H. (1997). Biology and population dyna-
pseudoacacia in Slovakia, Central Europe. – Check List 8(4): mics of the horse-chestnut leaf miner, Cameraria ohridella. –
709–711. Forstschutz Aktuell 21: 7–10.
Kulfan, M., Holecova, M. és Fajcik, J. (2006): Caterpillar (Le- Pujade-Villar, J., Melika, G., Ros-Farré, P., Ács, Z. és Csó-
pidoptera) communities on European turkey oak (Quercus ka, Gy. (2003): Cynipid inquiline wasps of Hungary, with taxo-
cerris) in Male Karpaty Mts (SW Slovakia). – Biologia 61(5): nomic notes on the Western Palaearctic fauna Hymenoptera:
573–578. Cynipidae, Cynipinae, Synergini). – Folia Entomologica Hun-
Kulfan, M., Holecová, M. és Beracko, P. (2013): Dalechampii garica 64: 147–196.
oak (Quercus dalechampii Ten.), an important host plant for Remaudière, G. és Ripka, G. (2003): Arrivée en Europe (Bu-
folivorous lepidoptera larvae. – Animal Biodiversity and Con- dapest, Hongrie) du puceron des frenes américains, Procip-
servation 36(1) 13–31. hilus (Meliarhizophagus) fraxinifolii (Hemiptera, Aphididae,
Lakatos, F. (2006): A magyar kőris rovarvilága. – Erdészeti La- Eriosomatinae, Pemphigini). – Revue française d’Entomologie
pok 141(11): 348–349. (N.S.) 25(3): 152.
Lakatos, F. (2007): A szelídgesztenye rovarvilága. – Erdészeti Standovár, T. és Primack, R. B. (2001): A természetvédelmi
Lapok 142(10): 323–325. biológiai alapjai. – Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 542 pp.
Lakatos, F. (2008): A törékeny fűz károsítói. – Erdészeti Lapok Stoakley, J. T. (1985): Outbreaks of Winter moth, Operophthera
143(7–8): 249–250. brumata L. (Lep., Geometridae) in young plantations of Sitka
Lakatos, F. (2010a): A mézgás éger rovarvilága. – Erdészeti La- spruce in Scotland. – Journal of Applied Entomology 99(1–5):
pok 145(1): 18–19. 153–160.
Lakatos, F. (2010b): Az ezüst hárs ízeltlábú faunája. – Erdészeti Stone, G. N, Schönrogge, K., Atkinson, R. J., Bellido, D. és
Lapok 145(11): 392–393. Pujade-Villar, J. (2002): The population biology of oak gall
Lakatos, F. (2012): A zselnicemeggy rovarvilága. – Erdészeti La- wasps (Hymenoptera: Cynipidae). – Annual Review of Ento-
pok 147(9): 280–281. mology 47: 633–668.
Lakatos, F. (2013): A házi berkenye rovarvilága. – Erdészeti La- Szabóky, Cs. (2015): Magyarország védett lepkéi I. – Orbiculosa
pok 148(9): 284–285. Kiadó, Budapest, 128 pp.
Lakatos, F. és Molnár, M. (2009): Mass Mortality of Beech Szabóky, Cs. és Csóka, Gy. (2003): A hárslevél sátorosmoly
(Fagus sylvatica L.) in South-West Hungary. – Acta Silvatica et (Phyllonorycter issikii Kumata, 1963, Lep. Gracillariidae) elő-
Lignaria Hungarica 5: 75–82. fordulása Magyarországon. – Növényvédelem 39(1): 23–24.
Lakatos, F. és Tuba, K. (2011): A tiszafa rovarvilága. – Erdészeti Szabóky, Cs. és Csóka, Gy. (2010): Sodrómolyok – Tortricids. –
Lapok 146(11): 340. Erdészeti Tudományos Intézet, Sárvár, 192 pp.
Lastuvka, A. és Lastuvka, Z. (1997): Nepticulidae Mitteleu- Szőcs, J. (1977): Lepidoptera aknák és – gubacsok. – Fauna Hun-
ropas. Konvoj, 229 pp. gariae 125. – Akadémiai Kiadó, Budapest. pp. 424 pp.
Lastuvka, Z. és Lastuvka, A. (2001): The Sesiidae of Europe. – Tuba K., Horváth, B. és Lakatos, F. (2012): Inváziós rovarok
Apollo Books, Stenstrup, 245 pp. fás növényeken. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, 122
Martínez, A., Fernández-Arhex, V. és Corley, J. C. (2006): pp.
Chemical information from the fungus Amylostereum areola- Tuba, K. és Lakatos, F. (2014): A mezei juhar rovarvilága. – Er-
tum and host-foraging behaviour in the parasitoid Ibalia leu- dészeti Lapok 149(9): 300–301.
cospoides. – Physiological Entomology 31: 336–340. Turčani, M., Patocka J. és Kulfan, J. (2010): How to identify
Matusovits, P. (1908): Az apácza-lepke Nyitra megyében. – Er- larvae of the protected species: Dioszeghyana schmidtii (Dió-
dészeti Lapok 47: 427–429. szeghy, 1935), and survey its presence and abundance (Lepi-
Melika, G., Csóka, Gy. és Pujade-Villar, J. (2000): Check-list doptera: Noctuidae; Hadeninae). – Journal of Forest Science
of oak gall wasps of Hungary, with some taxonomic notes (Hy- 56(3): 121–129.
menoptera: Cynipidae, Cynipinae, Cynipini). – Annales Histo- Turčani, M., Patočka, J. és Kulfan, M., (2009). How do lepi-
rico-Naturalis Musei Nationalis Hungarici 92: 265–296. dopteran seasonal guilds differ on some oaks? – A case study.
Merkl O. és Vig K. (2009): Bogarak a Pannon régióban. – Szom- – Journal of Forest Science 55: 578–590.
bathely, 496 pp. Varga, F. (1969): Adatok a gyapjaspille (Lymantria dispar L.)
Muskovits, J. és Hegyessy, G. (2002): Magyarország díszboga- táplálkozásbiológiájához és ennek összefüggése a tömegsza-
rai. – Grafon Kiadó, Nagykovácsi 404 pp. porodással. – EFE Tudományos Közleményei 1969(1): 71–82.
NÉBIH (2014): https://www.nebih.gov.hu/szakteruletek/szakte- Varga, F. (1975): A gyapjaspille (Lymantria dispar L.) táplálé-
ruletek/erdeszeti_igazgatosag (2015. 07.20) kának hatása a szaporodóképességre. – MTA-VEAB Értesítő
Novotny, J. és Zubrik, M. (szerk.) (2000): Bioticki skodcovia le- 1975(1): 34–35.
sov Slovenska. – X Line s.r.o. Bratislava, 206 pp. Varga Z. (szerk.) (2010): Magyarország nagylepkéi. – Heteroce-
Ódor, P., Bölöni, J., Bartha, D., Kenderes, K., Szmorad, ra Press, 253 pp.
F., Tímár, G., Standovár T., Aszalós, R. és Bodonczi, L. Zúbrik, M., Kunca, A. és Csóka, Gy. (szerk.) (2013): Insects
(2005): A faállomány és a holtfa természetességének értékelé- and diseases damaging trees and shrubs of Europe. – N.A.P.
se. – Erdészeti Lapok 140(7–8): 226–229. Editions, 535 pp.
191
György Csóka & András Ambrus
Role of forest woody plants in maintaining species

richness of herbivore insects
György Csóka1 & András Ambrus2

1
NARIC Forest Research Institute, Department of Forest Protection, Hegyalja str. 18, H–3232 Mátrafüred,
Hungary. E-mail: csokagy@erti.hu
2
Directorate of Fertő–Hanság National Park, Rév-Kócsagvár, H–9435 Sarród, Hungary
E-mail: ambrus.andras@gmail.com
The study gives an overview of insect herbivore assemblages of shrub and tree species with a special attention on specialist species/
groups. Generally speaking, the herbivore faunas of closely related species are similar. The measure of similarity is proportionate with
the phylogenetic closeness of the host plant species. However, this is not the case the other way around. The host plants of closely re-
lated insect species do not necessarily show high similarity. By far the most species (almost 700) are connected to oaks and the ratio of
genus-specialist species is also very high (exceeding 40%) on them. A diverse ensemble of herbivores can be found on willows, poplars,
wild fruits, birches and alders. This in itself justifies the need to rethink the “weed tree’ approach towards certain species (goat willow,
trembling aspen, silver birch, etc.). However, it is important to note that all tree and shrub species (or genera) have their specialists,
making the given host plant non-substitutable and essential in maintaining the biodiversity of herbivore insects. More than 100 pro-
tected herbivorous insects (6 of which are of community importance and 2 of special community importance) are dependent on forest
woody plants. The study introduces different aspects and makes suggestions concerning forest maintenance in favour of the biodiversity
of herbivorous insects.
Key words: forest woody plants, herbivore insects, generalist, specialist, protected species, species of community importance, Natura
2000, biodiversity
192
Pionír fafajok alkotta erdőtársulások szerepe domb-

és hegyvidéki erdei életközösségek lombfogyasztó
rovar fajegyütteseinek szemszögéből
Ambrus András
Fertő–Hanság Nemzeti Park Igazgatóság, 9435 Sarród, Rév-Kócsagvár E-mail: ambrus.andras@gmail.com
Miért is fontosak az erdei életközösségek szempontjából azok az erdő-dinamikai mozzanatok, melyek az erdei szukcesszió korai fázi-
sát jellemzik? Miért tekintünk faunatörténeti szempontból kuriózumként azokra a lepkefajokra, melyek mai erdeink pionír fafajaihoz
kötődnek. Egyáltalán, hogyan is kötődnek lombfogyasztó rovaraink a tápnövényeikhez? Hol és mit érdemes tennünk annak érdekében,
hogy megőrizzük ezt a fontos élőhelytípust?
A fenti kérdésekre próbál választ keresni ez a tanulmány a jelenlegi erdőgazdálkodás keretei között.
Kulcsszavak: erdei közösségek szukcessziója, herbivor rovarok, generalista, specialista, védett fajok, Natura 2000, fajgazdagság
Bevezetés kori domináns, areasúlyponti helyzetéből jelentős ré-

szük areaperemi helyzetbe került, a máig fennmaradt
A hazai nagylepke fauna leginkább fajgazdag és ter- populációik hírmondói csupán hajdani kiterjedt, vi-
mészeti értékekben bővelkedő része a tölgyes és rágzó népességüknek. Noha tudjuk, hogy itt főként
tölggyel elegyes állományokhoz kötődik (Csóka olyan fajokról van szó, melyek természetes úton egy-
1998, Csóka és Szabóky 2005), ami a Kárpát-mere inkább visszaszorulóban vannak, és ezt a folyama-
dence természetes erdőtársulásainak jelenlegi tér- tot megakadályozni semmiképp se tudjuk, arra azért
foglalását tekintve nem is csoda. Kicsit szélesebb idő- figyelmet kell fordítsunk, hogy erőnek erejével ne
horizontot tekintve azonban nem volt ez mindig így, siettessük.
a legutóbbi eljegesedést követő fölmelegedés – mely Ennek a jelenségnek egyes mozzanatait próbál-
leginkább meghatározza jelenkori vegetációnkat – ja megragadni a lepkefauna és az erdőgazdálkodás
során számos, meghatározó jellegű átrendeződés szemszögéből ez a rövid – főként irodalmi adatok-
ment végbe a növényzet borítás tekintetében. Az át- ra építő – elemzés a maga sajátos eszközeivel, némi
rendeződés alól erdőtársulásaink se voltak mentesek, kitekintést adva az egyes szukcessziós stádiumú er-
így az elmúlt tízezer év során, fokozatosan jutottunk dőállományok fafajokkal közvetlenül kapcsolatos sa-
el többszöri, szakaszos fölmelegedéssel és részleges játságain túl is. A figyelem főként azokra a fafajokra
visszahűléssel, majd ismételt melegedéssel a jelenle- irányul, melyek gazdálkodói szempontból az úgy ne-
gi, tölgy (és bükk) dominanciájú erdőkig. A szekuláris vezett „gyomfa” kategóriába kerültek és az üzemsze-
szukcesszió során fajok szorultak vissza, pusztultak rű erdőgazdálkodás következtében jelentős mértékű
ki, alakultak át, váltak szét, terjedtek el (újra), illetve hátérbe szorulásuk tapasztalható, az állományok ho-
váltak dominánssá. Ennek a folyamatnak az emberi mogenizálódása, genetikai változatosságuk szűkülé-
lét, az írásos hagyomány csak egy pillanatfelvételét se, a biológiai életkorhoz képest erősen lecsökkent
tudja rögzíteni és felfogni. vágáskoruk mellett.
Észre kell venni azt, hogy azok az állományalkotó
fafajok, melyek a legutóbbi jégkorszak után először
vették birtokba az évezredek alatt átalakuló felszínt, Problémafelvetés és kifejtés
ma már csak tőlünk északabbra, vagy csak magasabb,
hegyvidéki területeken találhatók meg, az egykori ál- A pionír lombos fafajokhoz kapcsolódó lepkefajok
lomány szerkezetnek (feltehetően) megfelelő struk- kérdését – kiemelten a hegy- és dombvidéki elegyes
túrákban. Értelemszerűen a velük együtt kialakult tölgyes és bükkös állományok klímájára koncentrálva
lombfogyasztó rovar fajegyüttes, illetve közösség is – több kérdéscsoporton keresztül próbáljuk kifejteni,
vagy áttelepült, vagy átalakult, vagy kipusztult. Egy- melyek maguk is meglehetősen összetett témakörök.
193
Ambrus András
Első és legfontosabb vizsgálandó kérdésünk: mitől sajátos lepke fajegyüttes kialakulását teszi lehetővé
pionír egy fafaj, mi a szerepe egy közép-kelet európai (pl. ilyenek találhatók csarabos nyíreseinkben).
erdőben, és miért tekintik az erdészek gyomfának? A pionír fajok fennmaradását a természetes boly-
Mi a jelentősége a lepkefauna szempontjából a vizs- gatások tér- és időbeni dinamikája, az alkalmas, ki-
gált fafajoknak? üresedő foltok (akár csak kisebb-nagyobb facsoport
A tápnövény-lombfogyasztó kapcsolat, ami maga is kiesésével keletkező lék formájában is) rendszeres
több kérdés köré csoportosítható, alapvetően a pro- megjelenése biztosítja. A szakterületről bővebben:
ducens és a lombfogyasztó oldaláról megközelítve. Borman és Likens (1994), West és mtsai (1981),
Frank (2000).
A pionír fafajok szerepe és gazdasági megítélése Fontos megjegyezni, hogy a pionír erdőtársulások
az azokat alkotó gyors növekedésű, fényigényes fa-
Hazai erdőtársulásaink természetes dinamikája fajok miatt az átmenetileg fátlanná vált erdőterület
szempontjából megközelítve pionír társulásoknak erdősült jellegét viszonylag hamar képesek vissza-
azokat tekinthetjük, melyek egy adott állományt adni, azzal a mérsékelt árnyalással, ami a klimax tár-
érő, jelentős, nagyobb kiterjedésű bolygatás (termé- sulásnál jóval alacsonyabb mértékű, de mégis erdőre
szeti katasztrófa: tűz, áradás, földcsuszamlás, szél‑, utal. Lehetőség nyílik így az olyan gyepszint kialaku-
hó- és jégtörés, vagy egyéb pusztulás stb.), illetve lására is, amely a zárt állomány alatt csak lappanga-
zavarás következtében kialakult fátlan állapot után ni tud évekig, évtizedekig. Ez az állapot számos más
először hódítják meg a sérült területet és alkotnak „lék kedvelő” mobilis gerinctelen faj (köztük lepkék)
rajta fásszárúak uralta vegetációt. Amennyiben az számára is megfelelő életteret jelenthet. Megfelelő
eredeti faállomány tölgyes, gyertyános-tölgyes, vagy tápnövény jelenléte esetén az ilyen, mérsékelt árnya-
bükkös társulás (vagyis a régiójának megfelelő kli- lást adó állományok olyan védett fajoknak is otthont
matikus maximum, azaz „klimax”) volt, melyet hos�- tudnak nyújtani, mint a sápadt szemeslepke (Lopinga
szú élettartamú, lassú kezdeti növekedésű, jórészt achine, tápnövény: Carex brizoides és egyéb Carex
árnyéktűrő fafajok alkotnak, a beerdősülés ezen fafajok), vagy a kis apollólepke (Parnassius mnemosyne,
fajok utódai által meglehetősen lassú folyamat len- tápnövény: Corydalis fajok), kőris fajok megjelenésé-
ne. (Jelen dolgozat ezekre a társulásokra koncentrál, vel – inkább már átmeneti társulások stádiumában
nem tekinti át a vízfolyások, vizes élőhelyek puhafás – esetleg a díszes tarkalepke (Euphydryas maturna,
ligeterdeinek pionír társulásait és a természetes ere- tápnövény: kőrisek, fagyal).
detű erdeifenyő állományokat, mivel ezeket kevésbé A laza koronaszerkezetű, fényigényes, alacsony
fenyegeti a gazdálkodás miatt a kiszorulás veszélye.) záródású pionír fafajok rövid életkoruk, lágy, fül-
A pionír fafajok szerepe leginkább ilyen helyzetek- ledékeny faanyaguk, kártevőkkel és kórokozókkal
ben érhető tetten, mivel rendszeresen, bőségesen szembeni gyenge ellenállóképességük miatt a mi klí-
és már igen fiatal korban könnyű, a szél által mes�- mánkon néhány – akár csak 1–2 – évtized alatt ter-
sze elsodorható termést, illetve magot teremnek, mészetes úton is kiszorulnak sűrű lombozatú, zárt
mely nyílt területen, nyers talajfelszínen, árnyék- állományt alkotó fafajaink állományaiból, többnyire
tól mentes körülmények közt könnyen csírázik, és anélkül, hogy számottevő gazdasági hasznot húzhat-
hamar növekedésnek indul. A gyorsan felnövekvő nának belőlük az erdőgazdálkodók.
állomány, mivel fényigényes fafajok alkotják, bár-
milyen sűrűn is kelt, mégsem nevel zárt lombkoro- A vizsgált pionír fafajok szerepe az erdőtársulások
nát. A laza szerkezetű, mérsékelt árnyékolást nyúj- lombfogyasztó nagylepke fajegyüttesében
tó lombozat alatt elegendő fény szűrődik be ahhoz,
hogy az átmeneti társulást alkotó fafajok – hársak, A nyír és éger fajokon élő hazai nagylepkéket Uher-
juharok, kőrisek, szilek, stb., majd pedig a záró tár- kovich (1984) részletesen feldolgozta. Idézett mun-
sulás fajai, a tölgyek, bükk – betelepüljenek és bi- kájában 27 nagylepkefajt taglal, melyek között mo-
zonyos védelmet élvezve növekedésnek induljanak. nofág nyír, illetve éger fogyasztó, főként nyíren és
A pionír fajok – főként a bibircses nyír, rezgő nyár égeren élő, továbbá nyírt és/vagy égert preferáló oli-
és kecskefűz, de bizonyos megszorításokkal a méz- gofág faj egyaránt található. Monofág nyíren élő faj-
gás éger, illetve más egyéb nyár és fűz fajok is ide ként (védett fajok ki emelve) a Leucodonta bicolo-
sorolhatók – gyors növekedése rövid élettartammal ria púposszövőt, az Archiearis parthenias (nappali
párosul, így szerepüket betöltve hamar kiritkulnak a aktivitású) tavaszi araszolót, a Tetheella fluctuosa pi-
fejlődésnek indult állományból, ha csak valami kü- hésszövőt és az Enargia paleacea bagolylepkét említi.
lönös (pl. talajtani) oka nincs, csak nyomokban, szá- A tanulmány megjelenése óta több helyről is megke-
lanként maradnak fenn, hogy szükség esetén azon- rült az Odontosia carmelita púposszövő, mely szin-
nal tömegesen megjelenhessenek. Amíg állományuk tén monofág nyírhez kötődő faj.
fenn tud maradni, alacsony záródásuk miatt a gaz- Nyír-éger fogyasztó fajként, de inkább nyíresekhez
dag aljnövényzet és – kilúgozott talajokon gyakor- kötődőként sorolja fel a Pheosia gnoma és Furcula
ta mészkerülő törpecserjékben gazdag – cserjeszint bicuspis púposszövőket, valamint az Acronycta lepo-
194
Pionír fafajok alkotta erdőtársulások szerepe…
rina bagolylepkét. Nyírt és égert egyaránt elfogadja matikus fajnak tekinthető nappali lepkénk, mely rez-
tápnövényül az Endromis versicolora tarkaszövő, a gő nyárhoz kötődik. A nagy nyárfalepke (Limenitis
Drepana lacertinaria sarlósszövő és a Polyploca fla- populi) az egyik legismertebb, rezgő nyáron táplálko-
vicornis pihésszövő. zó és annak tipikus élőhelyeihez – a gyertyános-töl-
Inkább égerhez kötődő, monofág fajként ismerteti a gyes és bükkös régió patakvölgyeihez, erdőszegélyei-
következő lepkéket, azzal a megjegyzéssel, hogy elő- hez – ragaszkodó, fokozottan védett nappali lepkénk
fordulhat esetenként más tápnövény is az esetükben: (Ilonczai és Kovács 2000). Soproni előfordulá-
Hydrelia sylvata, Ennomos alniaria, Eulype hastata, sának jellegzetességeit és a fajjal kapcsolatos, aktív
Plemyria rubiginata araszolólepkék és a Lythopha- természetvédelmi beavatkozások itteni lehetőségeit
ne consocia, valamint Lithophane furcifera bagoly- Sáfián (2002) ismerteti. Jelentőségénél fogva – ha-
lepkék. Míg az E. alniaria és a P. rubiginata inkább zai viszonylatban – kiemelkedő figyelmet érdemlő
a nagyobb kiterjedésű (akár síkvidéki) égereseket, fajról van szó, mely a környező országok hegyvidéki
égerlápokat részesíti előnyben, ahol a mézgás éger al- területein még elterjedt, hazai népességei viszont na-
kotta állomány edafikus okok miatt zárótársulásnak gyon megfogyatkoztak. Jelentősebb népességei (pl. az
tekinthető, a többi faj inkább a domb- és hegyvidéki Aggteleki-karszton, vagy a Soproni-hegységben) sze-
patakvölgyek inkább pionír jellegű égerligeteihez kö- rencsére összefüggenek a határon túl levő területek
tődik. A Hydriomena coerulata, Euchoeca nebulata, népességeivel.
Apatele cuspis, Drepana curvatula, Tethea duplaris, Az Archiearis notha, Epirranthis diversata, No-
Aethalura punctulata, elterjedt, némelyikük helyen- todonta torva tápnövénye szintén a rezgő nyár, ke-
ként olykor gyakori is lehet. vés hazai, főként hegyvidéki előfordulási adatunk van
A következő fajok meglehetősen széles tápnövény róluk. A Hydria undulata (korábban Calocalpe un-
spektrumú, polifág fajok, melyek – egyebek közt – dulata) és a Phyllodesma ilicifolia tápnövényei közt
nyírt és égert is fogyasztanak: Apatele alni, Hippar- is szerepel a rezgő nyár. Míg a nyír-éger fogyasztó
chus papilionaria, Hydrelia flammeolaria, Oporinia nagylepkék között nyolc védett fajt találunk, a rezgő
autumnata, Calocalpe undulata. nyárhoz szorosabban kötődő hat faj mindegyike vé-
A rezgő nyáron élő nagylepkékről nincs a nyír és dett, egyikük fokozottan védett.
éger fogyasztó fajokhoz hasonló összefoglalónk, van A kecskefűzhöz, mint tápnövényhez szigorúan ra-
azonban egy közismert, hazai viszonylatban emble- gaszkodó lepkefajokról nincs konkrét adatunk, mivel
1. ábra. A hazai nagylepkefauna felosztása tápnövény és/vagy élőhelytípus szerint
195
Ambrus András
a füzeken táplálkozó fajok túlnyomó többsége a ge- szintén kapcsolódnak bizonyos fajok, különösen sa-
nuszon belül számos fajt elfogad tápnövényként, sőt vanyú, kilúgozott talajok esetén, azonban ezek más
nyárakon is fejlődnek. Mindezekkel együtt azonban társulásokhoz is kötődhetnek, így egzakt vizsgála-
a gyertyános-tölgyes és bükkös állományok patak- tok hiányában nem sorolhatók szorosan a pionír
völgyeihez ragaszkodó nagy színjátszólepke (Apatu- társulásokhoz. Ha ehhez még azt is beszámítjuk,
ra iris) tápnövénye – élőhelyi igényei miatt – nem hogy a tápnövény fogyasztás miatt a pionír fafajok-
is lehet más, csak a kecskefűz. A Hydria undulata kal szoros kapcsolatban lévő nagylepkék közt 14 vé-
tápnövényei között szintén szerepel a kecskefűz is, dett és egy fokozottan védett fajt találunk, ez jól mu-
ugyanígy elfogadja a Nymphalis antiopa, N. poly tatja ennek a szukcessziós stádiumnak a lepkefauna
chloros és a N. xanthomelas is. A faj jelentőségéhez szempontjából a jelentőségét.
hozzá kell tenni, hogy a fa barkája első tavaszi táp-
lálék a megporzó rovarok számára. Különösen ked- Tápnövény és lombfogyasztó kapcsolata
velt a nagytestű áttelelő tarkalepkék (Nymphalidae)
között, de az Archiearis fajok és más viráglátogató fa- A tápnövény-lombfogyasztó kapcsolat rendkívül bo-
jok, köztük hártyásszárnyúak, de még bogarak között nyolult koevolúciós folyamat eredményeként fejlő-
is igen népszerű. dött a mai állapotig, számos biológiai visszacsatolást
A hazai nagylepkék fajlistája (Varga és mtsai tartalmaz, rendszer szinten. Annak érdekében, hogy
2005) 1268 lepkefaj állatföldrajzi és faunaelem a lombfogyasztók ne szaporodjanak minden határon
komponensenkénti felosztását tartalmazza. Ennek túl – ami akár a tápnövény (állomány) pusztulásához
alapján (kiegészítve más források tápnövényekre is vezethetne – különböző fékező erők és természetes
vonatkozó adataival és saját tapasztalatokkal) dur- féken tartók: ragadozók, paraziták, parazitoidok és
ván fölvázolható a hazai nagylepkék tápnövények- kórokozók, valamint maguknak a tápnövényeknek a
hez, vagy tápnövény csoportokhoz való kötődése is. védekező mechanizmusai is szerepet játszanak. Per-
A többszöri egyszerűsítések és összevonások után sze sorozatos tarrágás esetén egyes példányok pusz-
is mintegy 40 különféle kategória maradt, melyek- tulása még így is bekövetkezhet, ami azt is mutatja,
ből – némi kompromisszumok árán – 12 (10) gyűjtő hogy még a ciklikusan, rendszeresen bekövetkező,
kategóriát lehetett kialakítani, a grafikus ábrázolás nagyobb mértékű lomb vesztéssel járó túlszaporo-
megkönnyítése érdekében (1. ábra). (A táplálkozá- dások sem írhatók le determinisztikus modellekkel,
si szempontból elkülöníthető, de különféle társulá- hanem számos abiotikus faktor és fajon belüli válto-
sokhoz kötődő „zuzmóevő” komponensek és a más zatosság is befolyásolja a folyamatokat.
szempontból elkülönített molyhostölgyes „pubes-
centális” elemek nem kerültek egyik gyűjtő kate- Tápnövény-lombfogyasztó kapcsolat a tápnövény
góriába sem besorolásra.) Jól látható, hogy a hazai oldaláról
nagylepkefauna meghatározó részét képezik a szá-
raz gyepekhez kötődő fajok, valamint az elegyes „Növekedni vagy védekezni”, ahogy a klasszikus kér-
tölgyesekhez (mezofil-xerofil) és humidabb elegyes dést, a növények számára létfontosságú dilemmát
domb- és hegyvidéki erdőkhöz, gyertyános-tölgyes megfogalmazta Herms és Mattson (1992) tanul-
és bükkös régióhoz kötődő fajok. További markán- mánya, összegezve a szakterület korábbi, tekintélyes
san jelentkező faunaelem komponens csoportot al- irodalmát. Sejt szinten a növekedés és differenciáló-
kotnak a különböző lápi és mocsári élőhelyek gyep- dás egyensúlya adja a keretét, lehetőségét az egyes
szinti és fásszárúakhoz kötődő fajai, melyek még életmódok, túlélési stratégiák számára. A legfon-
tovább bővülhetnek egyfelől a kimondottan vízha- tosabb kényszerpályák a gyors növekedés igénye a
tású (arundifil-hygrofil), másfelől pedig a mezofil versenyképesség érdekében, ugyanakkor a védelmi
gyepek fajaival, így együttes részesedésük a hazai rendszer hatékony működtetése a kórokozók, para-
faunában a xeroterm gyepekével nagyjából azonos ziták, fogyasztók ellen. A kémiai védekezési mecha-
szintre tehető. A tápnövény szerinti besorolás alap- nizmus alapvetően kétféle módon működhet, egyik
ján a pionír társulások fafajaihoz közvetlenül kap- módja, a konstitutív, vagyis alapszinten az anyag-
csolódó, mintegy 30 faj a hazai nagylepke fauna nem csere folyamatok részét képező módon, állandó
több mint 2%-a, ami azonban egy kicsit még így is mennyiségben zajló szintézis. A védekező anyagok
több, mint például a molyhostölgyes elemek, vagy a képzésének másik útja az indukálhatóan, a növény
zuzmóevő fajok száma (aránya), sőt, még a kimon- immunrendszerének aktiválásával beinduló, másod-
dottan nádas növényzethez kötődő fajoknál is ma- lagos folyamatok során, változó mennyiségben tör-
gasabb, azonban elszórtan más kategóriákban (pl. ténő szintézis. Ezek közti kölcsönhatások, valamint
boreális fajok) is találhatunk még olyan fajokat, me- a mechanikai védekező eszközökkel együtt kifejtett
lyek kedvelik a pionír fafajok alkotta társulásokat. hatások egyfajta költség-haszon elemzését találhat-
A laza koronaszerkezet, gyengébb árnyékolás miatt juk meg Koricheva és mtsai (2004) munkájában,
kialakuló megvilágítási viszonyok dúsabb gyepszint melyben az egyes védekezési módszerek együttes
és cserjeszint kialakulását is lehetővé teszik, amihez alkalmazása esetén fellépő szinergikus hatásoknak
196
a ráfordításokon túl mutató előnyeiről számol be. kus korai szukcessziós stádiumra jellemző faj, a méz-
A probléma összetettségét és a genetikai háttér nem gás éger számos esetben – főként vízgazdálkodási és
kellő mértékű bizonyítottságát Rasmann és mtsai azzal összefüggő edafikus okok miatt – láperdei záró-
(2015) fejti ki tovább, a növény kémiai védekező me- társulást alkot. Hegy- és dombvidéki patakvölgyek-
chanizmusának mesterséges indukálásával, amihez ben, vízfolyások mentén, magasabb ártereken viszont
egy adott növényfaj esetében specialista és genera- inkább pionír jellegű fajként viselkedik, bár a patakok
lista levélfogyasztó hernyókat is használt, vizsgál- mentén jellemzően zárótársulást alkot. A köztük lévő
va mind a tápnövény védekezésben fontos szerepet közeli rokonság nyilvánvaló és számos tulajdonság tá-
játszó lokuszainak aktivitását, mind pedig a tápnö- masztja alá (Li és mtsai 2004). Chen és mtsai (1999)
vényt fogyasztó hernyókon tapasztalható hatásokat. részletesen vizsgálta a Betulaceae család fejlődéstör-
Az indukált védekezés hatékonysága a generalista ténetét DNS szekvenciák, morfológiai jegyek, ökoló-
fogyasztóval szemben mutatkozott meg, a specialis- giai tulajdonságok és paleobotanikai jegyek (pollen
tára kevésbé hatott. Eredményeik összetett, fajspe- és termés maradványok) alapján. A Betula és Alnus
cifikus és a genetikai változatossággal erősen befo- genus alcsalád szintű elkülönítését (Betuloideae) tá-
lyásolt, molekuláris szinten zajló kapcsolatrendszer masztják alá a vizsgálati eredmények a család többi
létét valószínűsítik a tápnövény és levélfogyasztók genusától (Corylus, Ostryopsis, Carpinus, Ostrya),
közti vegyi hadviselésben. Különös jelenségként az melyek a Coryloideae alcsaládba kerültek. A nyír és
indukált fogékonyság (bizonyos esetekben a növény, éger genus elkülönült fejlődése már igen korán be-
az őt ért támadás hatására nem növeli, hanem csök- következett a többi, a családhoz tartozó genushoz
kenti ellenanyag termelését) fogalmát is vizsgálat alá képest, így a közeli rokonság és a hasonló életstraté-
helyezi, ráfordítási igény oldaláról közelítve meg a gia (pionír jelleg) ellenére is eltér a herbivor rovarok
kérdést. Huot és mtsai (2014) foglalja össze és áb- elleni védekezésük. A bibircses nyír levelének ható-
rázolja sejt szintű biokémiai folyamatábrákkal az anyagai flavonoidok, szaponinok, klorogén- és kávé-
ismert növényi növekedést serkentő hormonok és sav, valamint kis mennyiségben illóolajak. A rügyben
a védekezésben (is) szerepet játszó, egyes anyagcse- flavonoid-metiléterek, betulenol és más szeszkviter-
retermékek közti kapcsolat és kommunikáció eddig pén-vegyületek találhatók, humán gyógyászati cél-
feltárt útjait. ra is használják a drogokat, évszázadok óta (www1).
A korai szukcessziós stádiumba tartozó, pionír fa- Az éger, a gyökerében élő, nitrogén megkötő sugár-
fajok számára nagyobb hangsúly helyeződött a gyors gombának (Frankia alni) köszönhetően nitrogénben
növekedés biztosítására, mint a tartamos, hosszabb gazdag, magas tápértékű levélzetet növeszt, melyben
távú fennmaradást garantáló védekező mechaniz- szintén fenol származékok találhatók, de a levelet
musok kifejlesztésére. A forrásokban bővelkedő, gyógyászati célra kevéssé használják.
növényi tápanyagokban és fényben gazdag, korai Eredendően a nyír levele magasabb fenol tartalmú
szukcessziós stádiumú állapotban kevesebb hátrány másodlagos anyagcsere termékeket tartalmaz, mint
éri a lomb lerágás okozta veszteség miatt a pionír fá- az éger, azonban – kísérleti úton, mesterséges levél-
kat, mint a már beállt, záródott szakaszban levő ál- lemez csökkentés hatására (=hernyórágás imitáció)
lomány lassú növekedésű faegyedeit, melyeknek a – az éger kémiai védekező anyag termelése gyorsan
forrásokért meg kell küzdeni és leveleik védelmére megemelkedik és az újonnan kihajtott leveleket ke-
jelentős energiát áldoznak. A gyors növekedésű fa- vésbé támadják a lombfogyasztók. Ez azt mutatja,
fajok védekezési mechanizmusában inkább a kön�- hogy az éger rendelkezik gyors hatású indukálható
nyebben mobilizálható, kis mennyiségben hatékony kémiai védelmi rendszerrel. A nyír ezzel szemben
allelokémiai anyagokat (terpéneket, terpenoidokat, nem emeli lényegesen a kémiai védekező anyag szin-
illóolajakat) találjuk, míg a lassú növekedésű fafajok tézisét, viszont a „megrágott” leveleket gyorsan leve-
lombozatuk védelmére nagyobb mennyiségben ható, ti, ami szintén egyfajta mechanikai védekező eszköz,
bonyolultabb összetételű, nehezen mobilizálható, magas tápértékű, nitrogénben gazdag, nagy fotoszin-
polimerizált anyagcsere termékeket (polifenolok, tetikus aktivitású lombozatának védelme érdekében
lignin) használnak inkább, melyek mennyiségükből (Giertych és mtsai 2006). A késleltetett hatású ké-
adódóan nehezítik a lombfogyasztók emésztését és miai védekezés sem zárható ki.
egyben a levél szerkezeti szilárdítását is szolgálják A rezgő nyár esetében különös helyzetet teremt a
Coley és mtsai (1985). (szintén pionír jellegű) fehér nyárral való nagyfokú
hibridázációs hajlam, ami rendkívül változatos ge-
Nyírek és égerek netikai hátteret ad – egyebek közt – a másodlagos
anyagcsere termékként megjelenő és a lombfogyasz-
Hazai viszonylatban a bibircses nyír (Betula pendu- tók elleni védekezésben is fontos szerepet játszó fe-
la) és a mézgás éger (Alnus glutinosa) megítélése er- nilpropanoidok szintézisének. Közülük a klorogénsa-
dőtársulási szempontból eltérő, míg a bibircses nyír vak, szalicilsavak és flavonoidok földrajzi, populációs
csak igen ritka esetekben és csak átmeneti időszakra szintű változékonyságát, a hibridizációs hatások ge-
képes önmagában elegyetlen állományt képezni, tipi- netikai hátterét és a szintézist meghatározó enzim-
197
Ambrus András
rendszer változatosságát tárta fel Caseys és mtsai között is különböző szintű specializálódást tesz le-
(2015) rendkívül alapos és korszakalkotó munkája. hetővé (Csóka 1998).
Különösen a flavonoidok esetén találtak jól kimutat- Feeny (1970) klasszikusnak számító munkájában
ható földrajzi eltéréseket, az egyes, eltérő hibridizá- kísérletileg kimutatta, hogy a kis téliaraszoló fiatal
ciós területeken, valamint az egyes faji sajátosságok hernyói az idős tölgylevelet nem tudják jól haszno-
szintjén, ami az eltérő környezeti tényezők és herbi- sítani, visszamaradnak fejlődésükben, nem képe-
vor fajok által gyakorolt szelekciós nyomással hoz- sek imágóvá átalakulni. Az idős levél hasznosítha-
ható összefüggésbe. Ugyanakkor a szalicilsavak és tó tápanyag (fehérje) és az emésztéshez szükséges
klorogénsavak viszonylag nagyobb állandóságot mu- víztartalma jóval alacsonyabb, mint a fiatal levélé,
tattak a genus vizsgált fajain belül és a fajok között emellett az emésztést nehezítő, mechanikai szilár-
is, ezek a Salicaceae családban általánosan elterjedt dítást szolgáló polifenolok, tanninok aránya sokkal
– vélhetően hatékony – védekező eszközök a genera- magasabb. (A cserzésre is használt tannin anyagok,
lista herbivor fajok ellen. csersavak a fehérjéket kicsapják, magasabbrendű nö-
vényevőknél mérgezést is okozhatnak.) Megállapítá-
„Megszokni vagy megszökni” sa szerint a mennyiségi védekezésért felelős tannin
anyagok szintézise csak a hajtás- és levél növekedés
Egy lombfogyasztó rovar (jelen példánkban legyen ez befejeztével indul meg. Még ha némiképp árnyal-
egy lepkefaj) előtt elvileg több lehetőség is áll, hogy ja is a tölgyek levelében termelődő kémiai védekező
benépesítsen egy erdősült területet. Követheti azt anyagokról alkotott korábbi ismereteket Salminen
a stratégiát, hogy egy tömegesen rendelkezésre álló és mtsai (2004) munkája azzal, hogy a fiatal levélből
tápnövény faj vagy csoport fogyasztására „áll rá”, kimutatott egy sor fenol származékot, melyek egy
amihez az általánosságban elterjedt emésztést ne- része bizonyosan a kis mennyiségben ható, minősé-
hezítő, gátló növényi metabolikumokkal kell tudni gi kémiai védelem célját szolgálja, ha ezekkel képes
megbirkózni az emésztő enzimrendszernek. Ebben megküzdeni egy erre specializálódott méregtelení-
az esetben a rovar terjeszkedő képessége nem kulcs- tési enzimrendszerű hernyó, magas tápértékű, jól
fontosságú, sőt akár csökkent fokú is lehet (röpképte- hasznosítható tápanyaghoz jut a fiatal levelek, hajtá-
len nőstények), hiszen – nagyobb léptékű klimatikus sok elfogyasztásával. Bármilyen folyamatok, szezo-
változások nélkül – nem igazán van szükség térbe- nális változások is húzódnak meg a háttérben, a gya-
li átrendeződések követésére, a tápnövény helyben korlati tapasztalatok azt mutatják, hogy a tölgyeket
mindig rendelkezésre fog állni. Természetesen arra kedvelő lombfogyasztó hernyók túlnyomó többsége
az esetre is fel kell készülni, ha valami mégis történik a korai stádiumú, frissen kibomló rügyeket, zsenge
és a megszokott tápnövény helyett valami más for- hajtásokat, leveleket preferálja. Az új hajtások, leve-
rás érhető csak el (vagyis „B” tervnek is kell lennie). lek képzésének szezonális eloszlása alapján Nieme-
Másik lehetséges választás az, hogy egy adott növény la (1983) a lombhullató fákat két csoportra osztja, a
vagy egy szűk csoport fogyasztására specializálódik, „Quercus” és „Populus” típusúakra. Az első csoport-
mely esetleg csak korlátozott mennyiségben áll ren- ba tartozók – leginkább a klimax társulást képező
delkezésre, akár sajátos élőhelyi viszonyokhoz, akár tölgyfélék – az új hajtásokat, leveleket túlnyomórészt
bizonyos szukcessziós stádiumokhoz kötődik és fel- a vegetációs időszak kezdetén hozzák, bár kedve-
keresése mindenképp jó terjeszkedő képességet igé- ző, csapadékos időjárás esetén a másodlagos, János
nyel. Számítani lehet arra is, hogy rendelkezhet akár napi hajtásképzés is megfigyelhető tölgyeken. Táp-
egészen sajátos, fajra vagy genusra jellemző emész- anyag készleteik zömét a hajtásnövekedés és levél-
tést gátló, sőt mérgező kémiai védekező fegyverekkel fejlesztés érdekében mozgósítják, a leghatékonyabb
is. Ha a feltételek csupán ennyiből állnának, a válasz- mennyiségi kémiai védekezéshez szükséges összetett
tás egyszerű lenne, minden lombfogyasztó a tölgyek- polifenolok (tanninok) képzésére csak azt követően
re specializálódna, hiszen jelenleg legnagyobb arány- kerül sor, hogy lombozatuk kifejlődött. A korai idő-
ban a tölgyek alkotnak összefüggő erdőállományokat szakban – Salminen és mtsai (2004) vizsgálatai sze-
a mi klímánkon. rint – csak a kis mennyiségben is hatékony egyszerű
A tölgyek azonban nem véletlenül váltak olyan kémiai védekezés eszközeit használják, feltehetően
sikeressé, hogy igen eltérő élőhelyeken is klimax tartalék anyagcsere termékeik reutilizálásával. Eb-
társulást tudnak alkotni, hosszú életkoruk, ellenben az időszakban a legsebezhetőbbek a „Quercus”
állóképességük, fajon belüli változatosságuk (így a csoport fajai és erre az időszakra próbál törekedni a
lombfakadás ideje is) igen nagy. Lombfogyasztók lombfogyasztók túlnyomó többsége is: már lehetőleg
elleni eszköztáruk is igen gazdag, mind a kis men�- a rügyfakadás idejében azonnal megkezdhesse táp-
nyiségben ható „minőségi”, mind pedig az emésztést lálkozását (Feeny 1970, Niemela 1983). Ezt az idő-
megnehezítő, a tápértéket csökkentő, „mennyisé- szakot célozza meg a legtöbb, közismert, tölgyeket
gi” anyagokkal fel vannak fegyverkezve. Ezen túl, az kedvelő lombfogyasztó, esetenként erdészeti kár-
egyes tölgy fajok között is jelentős differenciálódás tevőként is kezelt lepkefaj. Ennek érdekében több-
tapasztalható, ami a tölgyek lombfogyasztó rovarai nyire pete alakban telelnek, ezt a stratégiát követi a
198
Lymantria dispar, a téliaraszolók egy része (Erannis Látható, hogy optimális táplálkozási stratégia lehet
és Agriopis fajok, Operophtera brumata, Alsophila az oligofág és polifág, tölgyeket is fogyasztó, tömeg-
quadripunctaria), Colotois pennaria, míg a téliara- szaporodásra hajlamos lepkefajok számára a nagy
szolók többi faja bábként telel és még a lombfakadás hatású, mennyiségi kémiai védekező anyagok idő-
előtt rajzik, petéi ugyancsak még a rügyfakadás előtt ben való elkerülése, a korai stádiumú levelekre való
a hajtás csúcsokra kerülnek. (Érdemes megjegyezni, fenológiai adaptációval. Ez persze több oldalról (fő-
hogy az itt felsorolt fajok túlnyomó többsége röp- leg abiotikus, időjárási: korai és kései fagyok, extrém
képtelen, sőt, a nőstények gyakran csökevényes szár- csapadékok) is hordozhat sebezhető pontokat és ma-
nyúak!) A rügyfakadáskor kikelő kis hernyók gyors guk a fák is az egyedi változatossággal, a rügyfakadás
növekedést produkálnak a tápdús, zsenge levelek eltérő idejével esetenként bizonyos mértékű védett-
fogyasztásával, tömegszaporodások alkalmával je- séget élvezhetnek, mégis gyakran sikeres lehet, oly-
lentős – akár teljes – tarrágást is okozva. A vegetáci- kor akár több faj együttes gradációjára is sor kerül-
ós periódus későbbi időszakában a lombfogyasztók het. A tömegszaporodásokkal kapcsolatban érdemes
számának folyamatos csökkenése tapasztalható, ki- még megjegyezni azt, hogy – mint láttuk – bizonyos
véve még egy kisebb nyári csúcsot (Kulfan és mtsai mértékű defoliáció hatására a növény képes rövid és
2013). A késői időszak levél fogyasztói magasan spe- hosszabb távon is növelni védekező anyag szintézisét,
cializálódott emésztő enzimrendszerrel rendelkez- azonban egyéb más, jelentős stressz hatásra, ismé-
nek, általánosságban lassú növekedésűek, viszont telt lomb vesztésre, tartalékainak felélésére először
meg tudnak küzdeni az emésztő rendszert károsító a kémiai védekező mechanizmusát adja föl (Nieme-
tannin anyagokkal is. A „Populus” csoport tagjai – la és mtsai 1984). A „Populus” típusú, folyamatos
és ide sorolhatók a Salicaceae család mellett a pionír hajtásnövekedésű, többségében kis dózisú, minősé-
Betulaceae család fajai is – a vegetációs időszak so- gi kémiai védekező rendszerű, jobbára elegy fafajok
rán folyamatosan növesztik hajtásaikat és képeznek esetében a lombfogyasztó rovarok fenológiailag szé-
új leveleket, így a kezdeti időszakban nem kell tar- lesebb időszakban, jobban szétoszlanak a vegetáci-
talék tápanyagaikat teljes mértékben felhasználni a ós időszakban, kevésbé koncentráltan jelentkeznek.
friss hajtások fejlesztésére, a vegetációs időszakban Gyakran specialisták, más fafajra ritkán „fanyalodnak
folyamatosan képezik a kis mennyiségben ható, mi- rá”, mint a tipikus tápnövényük, tömegszaporodásra
nőségi kémiai ellenanyagokat. Ugyanakkor a késői – néhány nemesnyár ültetvényeken is megjelenő faj
időszakban is végig fejlesztenek friss hajtásokat és új kivételével (pl. Leucoma salicis) – ritkán kerül sor.
leveleket, így a lombfogyasztók számára mindig van Elegyfaként való megőrzésük mindenképpen gazda-
zsenge, tápanyagban gazdag fiatal levél, amennyiben gítja az egész erdei életközösséget, a lombfogyasztók
az ellenanyagokat sikeresen tudják deaktiválni, mé- számára felkínált táplálék sokfélesége és időben való
regteleníteni. Esetükben a korai időszaktól kezdve a széthúzása, kiterjesztése a rájuk épülő predátor, para-
lombfogyasztó fajok száma fokozatosan emelkedik, a zita és parazitoid fajok számára is jelentős túlélési le-
fotoszintetikus aktivitás csúcsán, nyár derekán éri el hetőség. Lombfogyasztóik gradációja nem jellemző,
maximumát (Niemela 1983). Lombfogyasztó fajaik ugyanakkor az uralkodó tölgyfélék hegemóniáját ha
többnyire specialisták, illetve oligofág fajok, bár ese- szálanként, vagy foltokban megtöri egy-egy elegyfa
tenként – leginkább gradációk alkalmával – elfogad- faj – legyen az akár pionír is – az fékezőleg hathat
ják tápnövényül az éhező, polifág hernyók is. a gradációk kialakulására. (Az elegyesség mellett ter-
A lombfogyasztó rovarok emésztő rendszerében mészetesen a vegyes kor is hasonló hatást gyakorol az
az emésztést gátló, illetve toxikus növényi ellenanya- állomány egészére.)
gok deaktiválásáért, detoxikálásáért felelős enzim-
rendszer az – élővilágban (így az emberben is) álta-
lánosan elterjedt, – igen nagy változatosságú, sokféle Összegzés, gazdálkodási
célú Cytochrom P450 monooxygenaz enzimrend-
szer, mely indukálható, aktivitása az adott terhelé- megjegyzések
seknek megfelelően növekedhet (Darvas 1988). Az
enzimrendszer működéséről, evolúciójáról, diverzi- Nyír, rezgő nyár, kecskefűz és helyenként az éger:
tásáról, ennek genetikai hátteréről és számos más is- mintha csak közellenségnek számítana az üzemsze-
meretről ad áttekintést Scott és Wen (2001) mun- rű erdőgazdálkodással érintett erdeinkben, ahol akár
kája, azonban maguk is megjegyzik, hogy ismereteik csak nyomokban is megjelennek, egyből áldozatul es-
feltehetően még csak töredékét képezik a bonyolult nek már az ápolási és első tisztítási munkáknak, esély
rendszer működési mechanizmusának. A szakterü- sincs rá, hogy egy harmadrendű fa méretét elérjék.
let különösen izgalmassá vált azóta, hogy a rovarok Hasznos tulajdonságaikat, pionír jellegükből fakadó,
peszticidekkel szembeni ellenállóképességének ki- korai – enyhe – árnyalást, védelmet jelentő gyors nö-
alakulása mögött is esetenként – bizonyos mutáci- vekedésüket pedig csak akkor tudják érvényre juttat-
ók útján – éppen ez az enzimrendszer áll (Bergé és ni, ha legalább foltokban biztosítva van számukra az
mtsai 1998). élettér.
199
Ambrus András
2. ábra. Pionír fafajok alkotta átmeneti állomány – Soproni-hegy- 3. ábra. A szukcesszió korai stádiuma csarabbal, a háttérben bibir-
ség (fotó: Ambrus András) cses nyírrel – Soproni-hegység (fotó: Ambrus András)
Jól látható a felsorolt lepkefajokból, hogy ezek a gott, vékonyka törzsek többnyire ott, helyben várják
pionír fajok tápnövényként számos védett nagylepke meg az enyészetet (4. ábra).
számára nélkülözhetetlenek. Ezen túl, maga az élő- A jelenlegi helyzethez képest többféle alternatíva
hely (pl. csarabos nyíres) is (2–3. ábra) további érté- kínálkozik, ami esetleg a gazdálkodó számára is elfo-
kes faunaelemek – esetenként boreális, vaccinietális gadható – nem jelent külön költséget – és az élőhelyi
fajok, pl.: Anarta myrtilli – számára is otthont ad. Az változatosság fenntartásához is hozzá járul.
áfonyához kötődő, vaccinietális fajok száma kilenc, Elsőként a vágásos üzemmódban, az erdőszegélyek-
míg fenyér („heide”, csarabos) fajként további 6 kerül ben megtelepedő pionírokat lenne célszerű meghagy-
felsorolásra. További 24 boreo-montán faj is szerepel ni és fenntartani legalább addig, ameddig a mögöttük
a hazai nagylepke faunában, melyek bizonyos része lévő állomány növekedésnek indul, illetve amíg mé-
szintén kötődhet hegyvidéki nyíres, illetve pionír ál- retes faanyagot nem ad. Persze sokan mondják, hogy
lományokhoz is (olykor még tápnövény kapcsán is), a nyír sérülékeny, könnyen támadja meg a nyírfa-kér-
azonban kötődésük nem annyira szoros, mint a ko- gestapló (Piptoporus betulinus), ami igaz is, de ezzel
rábban ismertetett fajoké. A felsorolt fajok egy része csak még tovább növekszik az élőhelyi változatosság,
– például a fokozottan védett nagy nyárfalepke – csak a lábon álló, pusztuló vagy holt fa a saproxyl rovarok
a kifejlett, megtermett, főleg szegélyen álló, idősebb számára alkalmas élőhely, akár csak a tapló termő-
fákat fogadja el, mivel az adult példányok életük je- teste. Odú képződésre inkább a rezgő nyár alkalmas,
lentős részét a felső koronaszintben töltik. aminek jelentőségét egyes saproxyl rovarok, az odú-
A legfeljebb suháng méretben kivágott nyírek és ban fészkelő madarak és az odúlakó erdei denevérek
rezgő nyárak többnyire a kitermelés árát se hozzák szempontjából nem lehet eléggé hangsúlyozni.
be, ez gyakran be is igazolódik, mert a méterbe vá- Másik lehetőségként, nagyobb lékek (akár termé-
szetes, akár mesterséges) esetében, a napsütötte oldal,
szegély mentén a gyors részleges árnyalás érdekében
foltban, sáv mentén lehet meghagyni a természetes
úton magról kelt pionír fafajokat. Ha a lékhez vezet
feltáró út, idővel még akár ki is lehet termelni a meg-
termett példányok egy részét, a maradék – kevésbé
egészséges – gyarapítja az erdőrészlet meghagyandó,
lábon álló, majd ledőlő korhadó fa mennyiségét.
További lehetőség, nagyobb nyílt (véghasznált) te-
rület esetében a betelepülő, felnövekvő pionír fajok
laza hálózatban való meghagyása. Ezekkel az egye-
dekkel a faanyag termelés szempontjából nem lehet
számolni, szerepük csak a korai árnyalás, védelem,
erdő jelleg gyors visszaszerzése, majd pedig a halódó
és holt faanyag, összességében az élőhelyi változatos-
ság növelése/megőrzése szempontjából van.
4. ábra. Erdő szegélyről értelmetlenül kitermelt és ott hagyott pio- Erdőgazdálkodónak, erdővel foglalkozó szakem-
nír fák – Soproni-hegység (fotó: Ambrus András) bernek tudomásul kell venni azt, hogy az erdő nem
200
csak fákból áll, nem csak a célállományból és nem

csupán egykorú, elegyetlen, homogén, genetikailag
is lecsökkentett változatosságú, ámde jó haszonfa
kihozatalú népesség, hanem egy összetett közösség,
melynek sajátos összetevői, lakói, struktúrája és dina-
mikája van, amelyben lehet, hogy éppen a most még
görbe, alászorult, vagy éppen a „böhöncös” példány
hordozza a túlélés képességét változó környezetünk-
ben. Célszerű továbbá figyelembe venni azt a társa-
dalmi attitűdöt is, hogy erdősült területen a fátlan,
véghasznált foltok látványa – hosszabb idő után –
komoly ellenérzést válthat ki, ami a megjelenő pionír
fafajok (legalább részleges) meghagyásával jelentős
mértékben csökkenthető.
A pionír fafajok számára fontos életteret jelenthet-
nek ugyanakkor azok a másodlagos, nyílt élőhelyek,
tájsebek, melyek valamilyen emberi tevékenység ha-
5. ábra. Az egykori „vasfüggöny” nyomvonalán kialakult nyíres sáv
tására keletkeztek. Ide sorolhatjuk a nyitott bányákat, – Kőszegi-hegység (fotó: Korda Márton)
út- és vasút építések során frissen kialakított rézsű-
ket, depóniákat, vagy akár az egykor létesített műsza- megoldás, a mag hullató fákkal együtt az újulat el-
ki zár, a „vasfüggöny” helyét is (5. ábra). Hasznuk itt távolítása, a botanikai értékekben legtöbbször igen
elvitathatatlan, telepítésük – akár mag szórással, akár gazdag területekről (pl.: Gyertyánkúti-rétek, Zemp-
csemetével – szükség esetén, ha maguktól nem jelen- léni-hg.). Értelemszerűen a rét fenntartása csakis
nének meg, mindenképpen javasolható. Főképpen megfelelő használat útján lehetséges, magára hagyva
azért fontos az ilyen élőhelyek hazai pionír fajokkal a pionírok ismét megjelennek és birtokukba veszik,
való betelepülésének segítése, mert ellenkező esetben hogy helyet adjanak az őket követő, további szuk-
nagy a veszélye annak, hogy az életteret más, idegen- cessziós fázisoknak.
honos, inváziós fajok foglalják el.
Természetesen bizonyos esetekben vannak veszé- Köszönetnyilvánítás
lyei is a pionír fajok terjedésének, közülük talán leg-
ismertebbnek a fajgazdag középhegységi irtásrétek Ezúton köszönöm meg a Lektorok és a Szerkesztő áldozatos
spontán szukcessziója tekinthető. Ilyen esetekben munkáját, valamint Patalenszki Adriennek a diagram összeállítá-
sához nyújtott segítségét.
– bármennyire is „fájó” lehet az a rovarász, lepkész
számára, – nincs más lehetőség, mint a radikális
Irodalomjegyzék
Borman, F. és Likens, G. (1994): Pattern and process in a fores- Darvas, B. (1988): A citokróm P-450 izoenzimek indukciója,
ted ecosystem. – Springer, New York, 272 pp. szerveződése, funkciói és gátlásuk következményei rovarok-
Chen, Z-D., Manchester, S. R. és Sun, H-Y. (1999): Phylogeny ban. – Növényvédelem 24: 341–351.
and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequen- Feeny, P. (1970): Seasonal Changes in Oak Leaf Tannins and
ces, morphology, and paleobotany. – American Journal of Bo- Nutrients as a Cause of Spring Feeding by Winter Moth Cater-
tany 86(8):1168–1181. pillars. – Ecology 51(4): 565–581.
Coley, P. D., Briant J. P. és Chapin F. S. (1985): Resource availa- Frank, T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. –
bility and plant anti-herbivore defense. – Science 230: 895–899. MME és Pro Silva Hungaria, Eger, 214 pp.
Bergé, J-B., Feyereisen, R. és Amichot, R. (1998): Cytochrome Giertich, M. J., Karolewski, P., Żytkowiak, R. és Oleksyn,
P450 monooxygenases and insecticide resistance in insects. – J. (2006): Differences in defence strategies against herbivores
Philosophical Transactions of the Royal Society B 353: 1701–1705. between two pioneer tree species: Alnus glutinosa (L.) Gaertn.
Caseys, C., Stritt, C., Glaiser, G., Blancshard, T. és Lexer, and Betula pendula Roth. – Polish Journal of Ecology 54(2):
C. (2015): Effects of Hybridization and Evolutionary Const- 181–187.
raints on Secondary Metabolites: The Genetic Architecture of Herms, D. A. és Mattson W. J. (1992): The dilemma of plants:
Phenylpropanoids in European Populus Species. – PLoS ONE to grow or defend. – The Quarterly Review of Biology 67(3):
10(5): e0128200. 283–335.
Csóka, Gy. (1998): A Magyarországon honos tölgyek herbivor Huot, B., Yao, J., Montgomery, B. L. és Hes, Y. (2014):
rovaregyüttese [Herbivore insects of oaks native in Hungary]. Growth-defense tradeoffs in plants: A balancing act to opti-
– Erdészeti Kutatások 88: 311–318. mize fitness. – Molecular Plant 7: 1267–1287.
Csóka, Gy. és Szabóky, Cs. (2005): Checklist of Herbivorous Ilonczai, Z. és Kovács, T. (2000): Az erdőszegélyek rovarvilá-
Insects of Native and Exotic Oaks in Hungary I. (Lepidoptera). ga. – In: Frank T. (szerk.): Természet – Erdő – Gazdálkodás,
– Acta Silvatica et Lignaria Hungarica 1: 59–72. MME és Pro Silva Hungaria, Eger, pp. 103–106.
201
András Ambrus
Koricheva, J., Nykanen, H. és Gianoli, E. (2004): Meta-analy- expression and glucosinolate production. – Journal of Experi-
sis of Trade-offs among Plant Antiherbivore Defenses: Are mental Botany 66(9): 2527–2534.
Plants Jacks-of-All-Trades, Masters of All? – The American Sáfián, Sz. (2002): A nagy nyárfalepke előfordulása a Sopro-
Naturalist 163(4): 64–76. ni-hegyvidéken. – Praenorica, Folia Historico Naturalia 6:
Kulfan, M., Holecová, M. és Beracko, P., (2013): Dalecham- 97–105.
pii oak (Quercus dalechampii Ten.), an important host plant Salminen, J-P., Roslin, T., Karonen, M., Sinkkonen, J., Pih-
for folivorous lepidoptera larvae. – Animal Biodiversity and laja, K. és Pulkkinen, P. (2004): Seasonal variation in the
Conservation 36(1): 13–31. content of hydrolizable tannins, flavonoid glycosides, and pro-
Li, R-Q., Chen, Z-D., Soltis, D. és Soltis, P. (2004): Phylogene- anthocyanidins in oak leaves. – Journal of Chemical Ecology
tic relationship in Fagales based on DNA sequences from three 30(9): 1693–1711.
genomes. – International Journal of Plant Sciences 165(2): Scott, J. és Wen, Z. (2001): Cytochromes P450 of insects: the tip
311–324. of the iceberg. – Pest Management Science 57: 968–967.
Niemela, P. (1983): Seasonal patterns in the incidence of spe- Uherkovich, Á. (1984): Lepidoptera on birch and alder in
cialism: Macrolepidopteran larvae on Finnish deciduous trees. South and West Transdanubia, Hungary. – A Janus Pannonius
– Annales Zoologici Fennici 20: 199–202. Múzeum Évkönyve 28: 39–49.
Niemela, P., Tuomi, R., Manila, R. és Ojala, P. (1984): The Varga, Z., Ronkay, L., Bálint, Zs., László, Gy. M. és Pere-
effect of previous damage on the qualit of Scots pine foliage as govits, L. (2005): Checklist of the fauna of Hungary. Volume
food for Diprionid sawflies. – Zeitschrift für angewandte Ento- 3. Macrolepidoptera. – Hungarian Natural History Museum,
mologie 98(1): 33–43. Budapest, 114 pp.
Rasmann, S., Chassin, E., Bilat, J., Glauser, G. és Reymond, West, D., Shugart, H. és Botkin, D. (1981): Forest succession.
P. (2015): Trade-off between constitutive and inducible resis- – Springer, New York, 517 pp.
tance against herbivores is only partially explained by gene www1: http://www.patikamagazin.hu/gyogynovenyek/adatlap/32
The importance of the communities of pioneer tree

species in the forested ecosystems of colline and
submountainous regions from the point of view of
the macrolepidoptera fauna
András Ambrus
Directorate of Fertő–Hanság National Park, Rév-Kócsagvár, H–9435 Sarród, Hungary
E-mail: ambrus.andras@gmail.com
Why are essentials the early successional stages in the developement of the forested communities? Why the macrolepidopteran species
Why are the early successional stages essential for the developement of the forest communities? Why are the macrolepidoptera species
related to pioneer trees very specific elements of the recent fauna? What is the base of the biochemical relationship between host plants
and defoliators and how does it work? Where and what to do to preserve the tree species of the early successional stage?
These questions are in the focus of this review within the framework of the recent forest management practices in Hungary.
Key words: succession of forest communities, herbivorous insects, generalists, specialists, protected species, Natura 2000, species richness
202
Hogyan segíthet az erdészeti gyakorlat megőrizni

a talajfelszíni ragadozó ízeltlábúak diverzitását?
Elek Zoltán1, Bérces Sándor2, Szalkovszki Ottó3 és Ódor Péter4

1
MTA-ELTE-MTM Ökológiai Kutatócsoport, Magyar Tudományos Akadémia, és Eötvös Loránd
Tudományegyetem, Biológiai Intézet és Magyar Természettudományi Múzeum, 1117 Budapest, Pázmány
Péter sétány 1/C. E-mail: zoltan.elek2@gmail.com
2
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, 1121 Budapest, Költő utca 21. E-mail: bercess@dinpi.hu
3
Növényi Diverzitás Központ, Taxonómiai Biokémiai-Kórtani Vizsgálatok Osztálya, 2766 Tápiószele,
Külsőmező út 15. E-mail: szalkovszkio@gmail.com
4
MTA Ökológiai Kutatóközpont, Ökológiai és Botanikai Intézet, 2163 Vácrátót, Alkotmány utca 2–4.
A fatermesztési céllal végzett erdőgazdálkodás során leginkább alkalmazott vágásos üzemmód többnyire homogenizálja erdeink fajösszeté-
telét és szerkezetét, táji léptékben pedig az állományok fragmentációját okozza Európában és a világ számos pontján. Az alábbi áttekintésben
azt szeretnénk megvizsgálni, hogy az erdőgazdálkodás során alkalmazott beavatkozások hogyan hatnak a talajfelszíni gerinctelen ragado-
zókra, mint például a futóbogarakra vagy a pókokra.
1.) A vágásterületeken jelentős mértékben megváltozik az erdei gerinctelen közösség összetétele. A pókok esetében a farkaspókok dominan-
ciája jellemző, vagyis a közösség homogenizálódik. A futóbogár-közösségek esetében általánosságban kimutatható a nagytestű, röpképtelen,
erdei specialista fajok eltűnése, valamint a generalista és nyílt területekre jellemző fajok előtérbe kerülése.
2.) A vágásos gazdálkodás során alkalmazott bontóvágások (beleértve az egyenletes és sávos bontásokat) esetében kimutatták, hogy a bontá-
sok után, viszonylag rövid idő múlva (0,5–3 év) a futóbogarak egyedszáma csökkenő tendenciát mutat és eltűnnek a nagytestű futóbogarak.
A beavatkozások után 15–20 évvel a futóbogár-együttesek szerkezete a kezeletlen erdőkben jellemző együttes szerkezetére kezd hasonlítani.
3.) A vágásterületeken kialakított hagyásfa-csoportok hatásának megítélése a legnehezebb, hiszen a folt méretének és korának hatása még
nem teljesen tisztázott. Ugyanakkor ismert az a tény, hogy az erdei fajok száma és abundanciája alacsonyabb a hagyásfa-csoportokban, mint
a zárt állományokban, viszont a generalisták és a nyílt területre jellemző fajok száma is alacsonyabb a hagyásfa-csoportokban, mint a vágás-
területen.
4.) A szálaló és átalakító üzemmódban alkalmazott lékes felújítás esetén kimutatták, hogy ez a felújítási mód elősegítette az erdei futóbogár-
és pókegyüttesek fennmaradását, hiszen a generalista és a nyílt területekre jellemző fajok inkább a nagyméretű vágásterületeken fordultak
elő, mint a lékekben. A lékek szegélyzónájában található futóbogár-együttesek továbbá hasonlóak voltak az erdei együttesekhez. Az 1–1,5
szeres famagasságnál kisebb szélességű elnyújtott lékek szintén elősegíthetik az erdei fajok megőrzését.
Általánosságban elmondható, hogy fatermesztési céllal végzett erdészeti beavatkozások többnyire fajvesztéssel járnak a kezeletlen (termé-
szetes) állományokhoz képest (például a hálószövő pókok és nagytestű, röpképtelen futóbogarak visszaszorulnak). A gazdálkodással érintett
erdőkben a faállomány szerkezeti diverzitásának és kontinuitásának fenntartása vagy elősegítése rendkívül fontos lehet az erdei pók- és futó-
bogár-együttesek biodiverzitásának megőrzésében.
Kulcsszavak: erdőgazdálkodás; futóbogarak; pókok; vágásos üzemmód; hagyásfa-csoport; szálaló üzemmód
Bevezetés a fenntartható erdőgazdálkodás szempontjából. „Ter-

mészetes erdőknek az adott termőhelyen a bolyga-
Az európai természetszerű erdők nagy része átalakult tatlan erdők természetes összetételét, szerkezetét és
a változó intenzitású erdészeti beavatkozások hatásá- dinamikáját mutató erdők tekinthetők, ahol a faállo-
ra (Vanbergen és mtsai 2005). Ma már a természe- mány természetes úton jött létre, és ahol idegenhonos,
tes erdők kevesebb, mint egy százalékban borítják az erdészeti tájidegen fafaj csak szálanként fordul elő” (az
európai kontinenst, míg Kanadában az erdők közel erdőkről, az erdő védelméről és az erdőgazdálkodásról
52%-a, az USA nyugati partvidékén pedig azok 13%- szóló 2009. évi XXXVII. törvény). A természetes er-
a természetes (Paillet és mtsai 2010). Az alapvetően dőkben az esetenkénti, nagy léptékű bolygatások (pl.
fatermesztési célú erdőgazdálkodás erősen veszélyez- erdőtüzek, széldöntés) és a gyakori, kis léptékű bolyga-
teti a fajokat és azok élőhelyeit. Így tehát a természetes tások (faegyedek összeroskadásával nyíló lékek) hatá-
erdők egyfajta referencia pontként is értelmezhetők sára regenerációs folyamatok figyelhetők meg táji- és
203
Elek Zoltán, Bérces Sándor, Szalkovszki Ottó és Ódor Péter
állomány léptékben egyaránt, mozaikos szerkezetet szeti beavatkozások együttes eredményeként alakul ki,
alakítva ki. Az így létrejövő változatos mikroélőhelyek és közvetlen hatással van a biodiverzitásra és az öko-
nagyban hozzájárulnak az erdei biodiverzitás fenn- szisztéma funkciókra (Spies 1998). A gazdálkodással
tartásához (Bengtsson és mtsai 2000). Az „őserdők”, érintett és a természetes erdők összehasonlításakor
valamint a hosszú ideje természetes folyamatok ál- kimutatták, hogy a faanyagtermelést szolgáló erdők-
tal alakított természetszerű erdők egyik legfontosabb ben gyakran hiányzik néhány olyan, a biodiverzitás
jellemzője a holtfa magas aránya, amelyek kidőlt fák, megőrzése szempontjából is fontos szerkezeti elem,
gyökértányérok, és álló facsonkok és faegyedek formá- amely az idős, természetes erdőkre jellemző, mint pél-
jában lehetnek jelen. Az európai erdészeti gyakorlat dául a nagy és idős fák jelenléte, a faállomány összetett
évszázados hagyományai azonban drasztikusan át- szintezettsége, a változatos záródásviszonyok és a ma-
alakították az erdőkről kialakult képet. A napjainkban gas fafajdiverzitás (Halpern és mtsai 1999, Hodge
általánosan elterjedt vágásos gazdálkodás alapvetően és Peterken 1998, Humphrey 2005). Egyes vizsgá-
egykorú, homogén vertikális és horizontális szerkeze- latok szerint az állományszerkezet is fontos eleme az
tű, magas záródású állományokat alakított ki. A bio- erdei biodiverzitásnak (például Ferris és mtsai 2000,
lógiai sokféleség megőrzése nem csak a gazdálkodás Humphrey és mtsai 1999, 2002, PitkÄnen 1997),
alól kivont erdőkben, hanem a fatermesztési rendel- azonban annak sokrétű volta miatt kvantifikálása
tetéssel (is) bíró állományokban is fontos a természe- rendkívül nehéz (Mcelhinny és mtsai 2005).
tes életközösségek és azok ökoszisztéma funkcióinak E fejezetben az erdőgazdálkodás két érzékeny élő-
fenntartása szempontjából. Az utóbbi években számos lénycsoport, a pók- és a futóbogár-közösség, diver-
kezdeményezés történt az erdészeti beavatkozások zitására gyakorolt hatásait kívánjuk áttekinteni a
biodiverzitásra gyakorolt hatásának vizsgálatára (Nie- palearktikus régióban, elsősorban Európában. Az er-
melä 2001, Niemelä és mtsai 2007). Az erdészeti ke- dőgazdálkodás állomány léptékben érvényesülő köz-
zelések gyakran vezetnek az élőhelyek fragmentációjá- vetlen hatásain kívül külön figyelmet fordítunk a táji
hoz, azaz összefüggő élőhelyek kisebb, gyakran izolált léptékben érvényesülő jelenségekre, mint az erdőállo-
foltokká történő darabolódásához, részleges vagy tel- mányok fragmentáció hatására bekövetkező izoláci-
jes megsemmisüléséhez (például Debinski és Holt ójára, az élőhelyek méretének csökkenésére és a sze-
2000, Saunders és mtsai 1991). gélyhatás megnövekedett jelentőségére. Megpróbáljuk
A biológiai sokféleséget fenntartó erdőgazdálkodás feltárni az erdészeti beavatkozásokra érzékeny fajokat
megítéléséhez olyan ízeltlábú indikátorokra van szük- és fajegyütteseket is. Végül kísérletet teszünk arra,
ség, amelyek jól ismételhetően, költséghatékonyan hogy olyan erdőgazdálkodási, illetve erdőkezelési mó-
gyűjthetőek, ökológiailag jól magyarázható az elő- dokat javasoljunk, amelyek csökkentik a már meglévő
fordulásuk, és egyszerűen vizsgálhatók az erdészek erdészeti gyakorlat kedvezőtlen hatásait. Így ennek a
és a nem ökológus szakemberek számára is (Ferris nem túl terjedelmes áttekintésnek az a célja, hogy vá-
és Humphrey 1999). Az erdőgazdálkodók számára is laszt próbáljon adni az alábbi kérdésekre:
fontos, hogy a választott indikátorok jól mutassák a te- (1) Jó indikátorai-e az erdőgazdálkodásból eredő ha-
rülethasználat hatását a biodiverzitásra, azonosíthatók tásoknak a választott taxonok, azaz a pókok és a futó-
legyenek a biológiai sokféleség szempontjából értékes bogarak?
területek is, és ezek összeegyeztethetők legyenek az (2) Milyen erdészeti beavatkozások segítik a sokféle-
erdészeti gyakorlattal (Forestry Commission 2004). ségük megőrzését?
Azokon a területeken, ahol a magas biodiverzitásra
utaló indikátorok jelen vannak, olyan erdőgazdálko-
dást kell(ene) folytatni, ami ezeknek az indikátoroknak Indikátorok az erdőkben
a fennmaradását lehetővé teszi. Az erdészeti beavatko-
zások tervezésénél az erdei biodiverzitás indikátorok Az ökológiai tudomány alaptétele szerint azt vizsgál-
akár regionális (élőhelyek közötti) vagy akár táji szin- juk, hogy az élőlények jelenléte, illetve azok hiánya
ten is használhatók lehetnek, de közvetlen gyakorlati akár mennyiségi (egyedszám, fajszám), akár minősé-
jelentősége elsősorban az állományszintű indikátorok- gi (milyen fajok azok, amelyek jelen vannak vagy hiá-
nak van, mivel a legtöbb erdészeti beavatkozás ezen a nyoznak?) alapon hogyan magyarázza az adott élőhely,
szinten valósul meg (Oertli és mtsai 2005, Simila és és azok életközösségeinek állapotát, illetve az okokat,
mtsai 2006, Williams és mtsai 2006). amelyek létrehozták az adott állapotot. A fogalmat itt
Az erdőszerkezetnek néhány fontosabb eleme kü- két részre kell választani, mivel az ökológiai indikáció
lönösen jó indikátorként is szolgálhat, beleértve a fák (jelzés) fogalma egy adott indikátor (jelző szervezet) és
méret szerinti megoszlását, a záródásviszonyokat, egy adott indikandum (jelzendő/jelzett jelenség) relá-
valamint a holtfa mennyiségi és minőségi jellemzőit ciójában értelmezhető. Gondoljunk csak a nitrofil gyo-
(Noss 1990, Spies 1998). Az állományszerkezet egyes mokra. Ahogy nevük is mutatja ezeknek a gyomoknak
elemei potenciálisan jó biodiverzitás indikátorok is le- a jelenléte a talaj nitrogén dúsulását jelzi. Azonban be
hetnek, különösen azokban az esetekben, ahol az ál- kell vezetnünk egy másik fontos fogalmat is, a fitocö-
lománystruktúra a környezeti adottságok és az erdé- nológiában használt karakterfajét. Ez esetben a jelzett
204
jelenség nem fókuszálható be egy faktorra, hanem az pük van az erdei táplálékhálózatokban is (Clarke és
indikátor inkább a jelenségek (esetünkben környe- Grant 1968, Gunnarsson 1983, Wise 2004).
zeti tényezők) koegzisztenciáját, egy adott halmazát Számos futóbogárfaj ragadozó, és a pókokhoz ha-
mutatja, azaz egy karakterisztikus képet ad az adott sonló szabályozó szerepet tölt be.
területről. Az angol ökológiai irodalom nem tesz éle- A futóbogarakat (Coleoptera: Carabidae) gyakran
sen különbséget a két fogalmi megközelítés között. Mi alkalmazzák erdei biodiverzitás kutatásokban, mivel
azonban ebben a fejezetben csupán formai és nyelvi ökológiájuk és taxonómiájuk jól ismert, és hatékonyan
okokból mégis az indikátor kifejezést fogjuk használni, gyűjthetők talajcsapdával. Mindezek mellett széles el-
holott az általunk bemutatni kívánt élőlénycsoportok terjedésük miatt kiváló indikátor szervezetek, valamint
inkább karakterisztikusan, mintsem ökológiai szűk ér- számos élőhelytípusban is előfordulnak. Érzékenyen
telemben vett indikátorként viselkednek az erdei élő- reagálnak a környezeti változásokra. Mind specialista,
helyeken. mind generalista fajaik jól ismeretek, amely jól tükrözi
Az ökológia centrális hipotézise (Juhász-Nagy azt a változatosságot, ami más gerinctelen taxonoknál
1993) szerint az élőlények bárhol és bármikor előfor- is megtalálható (Cameron és Leather 2012, Kotze
dulhatnak. A centrális tény ugyanakkor az, hogy ez és mtsai 2011, Mcgeoch 1998,). A futóbogarakat so-
nem igaz. Talán kissé távolról indul ez a levezetés, de kan tanulmányozták lombos erdőkben (Andorkó és
jól mutatja, hogy az élőlények kiválóan jelzik élőhe- Kádár 2009, Negro és mtsai 2014) és fenyőerdőkben
lyeiket, és az abban bekövetkező változásokat. Ebben a egyaránt (Fuller és mtsai 2008, Jukes és mtsai 2001,
fejezetben elsősorban az erdei élőhelyeken előforduló Magura és mtsai 2002, Niemelä és mtsai 1992).
negatív hatásokat elemezzük (hasonlóan mint Lin- A futóbogarak csoportja elterjedt a palearktikus régi-
denmayer és mtsai 2006, Maleque és mtsai 2006a). óban. Jól ismert taxonómiájuk és kiváló morfológiai
Az ízeltlábúak jó indikátorai a környezeti változá- határozóbélyegeik révén fajismeretük könnyen tanul-
soknak és az élőhelyek átalakulásának, annak köszön- ható, ellentétben a pókokkal, ahol a fajszintű határozás
hetően, hogy nagy fajszámúak, kicsi a testméretük jóval nagyobb felkészültséget igényel.
és rövid generációs idővel rendelkeznek (Kremen és
mtsai 1993). Ezentúl kifejezetten érzékenyek környe-
zetük mikroklimatikus paramétereiben bekövetkező Az erdészeti beavatkozások
változásokra (Lövei és Sunderland 1996, Rainio és
Niemelä 2003). Ezek az említett tulajdonságok meg- hatása talajfelszínlakó ragadozó
felelő indikátor szervezetekké teszik őket az erdészeti ízeltlábúakra
ökológiai vizsgálatokban is (Andorkó és mtsai 2003,
Maleque és mtsai 2006a, Toïgo és mtsai 2013).
A jó indikátor szervezeteknek négy alapvető krité- Az erdők és erdei élőhelyek átalakulása,
riuma van: fragmentálódása, degradációja
1.) egyszerűen és könnyen gyűjthetők;
2.) könnyen és megbízhatóan határozhatók; Mielőtt a konkrét erdészeti beavatkozások hatásáról
3.) funkcionálisan jól használhatók; beszélnénk, ejtsünk pár szót az ember erdőket érintő
4.) konzisztensen reagálnak a zavaró hatásokra. általános tájátalakító tevékenységéről. Az emberiség
A pókok és a futóbogarak szemmel láthatóan ezek- fejlődése során az egykori erdős tájat folyamatosan ér-
nek a kritériumoknak megfelelnek. Mindkét taxon ték az erdőirtások, emiatt az egykori erdők területének
gazdaságosan és könnyen gyűjthető, nagy egyed- jelentős részén ma szántókat, gyepeket, emberi léte-
számban, passzív mintavételi módszerekkel, mint sítményeket találunk. A jelenlegi erdők legnagyobb
például talajcsapdával. része nem az egykori erdők maradványa, hanem má-
A pókok (Araneae) ragadozó szervezetekként fon- sodlagosan, jelentős emberi hatás alatt kialakult, illet-
tos szabályozószerepet töltenek be a lebontó szerve- ve kialakított faállomány. Annak a megértése azonban,
zetek populációiban (Clarke és Grant 1968). Nagy hogy az élőhely átalakításának melyek az ökológiai
biomasszájuk kiváló táplálékforrás a nagyobb erdei kockázatai nagyon is fontos. Az ízeltlábúak, elsősor-
ragadozó szervezetek számára, mint például szala- ban a rovarok élőhely specialista mivolta nagyon jól
mandráknak, kisemlősöknek és madaraknak. A pó- mutatja az élőhelyek átalakításának hatásait. Mae-
kok azon potenciális környezeti indikátorok közzé to és Sato (2004) Japánban és Elek és mtsai (2001)
tartoznak, amelyek erdészeti ökológiai vizsgálatok- Magyarországon kimutatták, hogy az erdei specialista
ban jól alkalmazhatóak, és a futóbogarakhoz hason- fajok az idős erdőkben dominánsak, míg a fiatal fenyő-
lóan ökológiai jellemzőik és taxonómiájuk is jól is- ültetvényekben és nyílt területeken az élőhely-genera-
mert, továbbá hatékonyan gyűjthetők talajcsapdával lista és nyílt területekre jellemző fajok fordulnak elő
(Oxbrough és mtsai 2005, Uetz 1979). Mindazon- nagy számban. A fakitermelés hatása sokszor kevésbé
által a pókok jól ismertek arról, hogy rendkívül érzé- drasztikus, mint az erdei élőhely(ek) átalakítása más
kenyen reagálnak az emberi hatásokra (Maleque és élőhellyé (pl.: szántóvá vagy gyepekké). Ugyanis ez
mtsai 2009, Pearce és Venier 2006) és kulcsszere- utóbbiak erősebben befolyásolják a hangyák, madarak
205
1. ábra. A várt diverzitási profilok pó-

kokra és futóbogarakra, és azok külön-
böző ökológiai csoportjaira (erdei, nyílt
területek fajai és generalisták) a bontás
mértékét tekintve egy tarvágástól az
erdő felé haladva
vagy lepkék fajszámát (Dunn 2004, Maleque és mtsai tartása folyamatos, ide tartozik a szálaló üzemmód, és
2009), mint a fakitermelés maga. Azaz az erdőállomá- (bár átmeneti jellegű) az átalakító üzemmód keretében
nyok erdőirtásból származó fragmentációja sokkal zajló fahasználatok is. Ide sorolódnak azok a termé-
nagyobb negatív hatással van az erdei életközösségre, szetvédelmi erdőkezelések is, ahol a beavatkozásoknak
mint az erdők vágásos üzemódú gyakorlata, amelyet nem célja a faanyagtermelés, a kezelések elsősorban a
mindig erdőfelújítás követ. A fragmentáció ökológiai faállomány heterogenitásának növelését, mikrohabita-
következményeivel számos vizsgálat foglalkozott. Az tok létrehozását szolgálják. Bár klasszikus értelemben
elsősorban rovarokon végzett vizsgálatok arra is alkal- nem tartozik az erdőgazdálkodási módokhoz, az erdei
masak, hogy az ökoszisztéma pusztulásának mértékét biodiverzitás szempontjából mégis nagy jelentősége
megbecsüljük. Carvalho és Vasconcelos (1999) van az erdőgazdálkodáshoz kapcsolódó állandósított
eredményei szerint a brazíliai esőerdőkben a kiterjedt, területhasználati elemeknek, mint az erdei úthálózat,
összefüggő erdőségek nagyobb hangyaboly-denzitást rakodók, nyiladékok, közelítő nyomok. Az alábbiakban
mutattak, mint a feldarabolódott, kisebb foltok. Jen- e három kategória szerint tekintjük át az erdőgazdál-
nings és Tallamy (2006) kimutatták, hogy az izolált kodás pók- és futóbogár-közösségekre gyakorolt hatá-
erdőfoltokban kevesebb nagy testű, röpképtelen futó- sát. Meg kell jegyezni, hogy a vonatkozó szakirodalom
bogár fordult elő, mint az összefüggő nagy erdőségek- jelentős része a boreális régióból (Kanada, USA észa-
ben (1. ábra). Fontos kiemelni azt is, hogy a szegély- ki része, Skandinávia) származik, emiatt az itt kapott
zónától való távolság is nagy szerepet játszik az erdei eredményeket nagyon nehéz a magyarországi viszo-
életközösségek szerkezetében (Pinzon és mtsai 2012). nyokra vonatkoztatni, részben a funkcionálisan nagyon
Fujita és mtsai (2008) azt találták, hogy a futóbogarak eltérő élőhely és faállomány, részben a sokkal nagyobb
fajgazdagsága a városi, izolált erdőfoltokban erős pozi- térbeli léptékben zajló erdőkezelések miatt.
tív összefüggést mutatott a foltmérettel. A futóbogarak
fajgazdagsága a városi, izolált erdőfoltokban azonban Vágásos gazdálkodás
nem változott a növekvő izolációs távolsággal a termé-
szetes erdőfoltokhoz képest. Fontos ugyanakkor ki- A vágásos gazdálkodás jellemzője, hogy a véghasználat
emelni, hogy a táji léptékű élőhelymintázatok (mátrix) során vágásterület keletkezik. Ez létrejöhet egyetlen fa-
sokféle növényzeti típus jelenlétét támogathatják, ami kitermelési beavatkozás során végrehajtott tarvágással,
nagy hatással van a futóbogarak előfordulására, közös- amelyhez többnyire mesterséges felújítás társul, illet-
ség szerkezetére és diverzitására is (Niemelä 2001). ve időben elnyújtott, több bontó és egy végvágásból
álló fokozatos felújító vágás, illetve szálalóvágás során,
Az erdészeti beavatkozások/kezelések: amely lehetőséget teremt az erdő mag eredetű termé-
hagyományok és lehetőségek szetes felújítására. A boreális régióban a vágásterületek
szinte kizárólag tarvágással keletkeznek, míg a fokoza-
Az erdőgazdálkodás állomány léptékű hatásait alapve- tos felújító vágás és a szálalóvágás elsősorban a lombos
tően három csoport szerint tárgyaljuk. Az első esetben erdők zónájára jellemző. A két vizsgált élőlénycsoport
a gazdálkodás során vágásterület jön létre, ide tartoz- szempontjából e különböző kezelési elemekből (ápo-
nak a vágásos üzemmód különböző formái. A második lások, tisztítások, gyérítések, illetve felújítási időszak)
esetben állomány léptékben a vegyeskorú erdő fenn- álló ciklus egyik legkritikusabb eleme a vágásterület
206
időszaka, amelyet az erdei mikroklíma megszűnése, valósul meg. Az időben elnyújtott bontóvágások egyik
nyílt talajfelszínek megjelenése, a talaj vízháztartásá- kedvező hatása, hogy itt az aljnövényzet és a talajfel-
nak megváltozása, valamint a lágyszárúak dominanci- színlakó rovaregyüttesek jobban tudnak regenerálód-
ája jellemez. Ez az egyik legdrasztikusabb negatív kö- ni, mint a tarvágásokban (Ishii és mtsai 2008, Male-
vetkezményekkel járó állapot mind az élőhely, mind az que és mtsai 2006b, 2007a, 2007b). Ohsawa (2004)
ott található életközösségek szempontjából, így az ízelt- kimutatta, hogy a cincérek fajgazdagsága nagyobb volt
lábúak diverzitása és ökoszisztéma funkciója szem- a bontott vörösfenyő ültetvényekben (Larix kaemp-
pontjából is (Nichols és mtsai 2007, Pawson és mtsai feri), mint a zárt állományokban. Korábbi vizsgála-
2006, Siira-Pietikäinen és mtsai 2003). Ebben a fá- tok alapján a bontott állomány képes jól megőrizni az
zisban az erdei specialista fajok helyét nyílt területek- eredetihez közeli hasonló pók- és futóbogár-együtte-
re jellemző fajok, vagy generalisták foglalják el (1. ábra seket (Huber és mtsai 2007, Huhta 1965, Koivula
és Buddle és mtsai 2000, Koivula 2002a, Koivula 2002b, Moore és mtsai 2004,), azonban ez nem min-
és mtsai 2002). Meg kell említenünk azonban, hogy a den esetben igaz (Willett 2001). Werner és Raffa
vágásterületen keletkező átmeneti nyílt élőhelyek, vá- (2000), valamint Schowalter és mtsai (2003) szerint
gásnövényzet és fiatal erdőállományok jelentősen nö- a két indikátor csoport szerkezete különbözik a zárt
velhetik a nappali lepkék diverzitását és tömegességét és a bontott állományok között. Vance és Nol (2003)
(Inoue 2003, Maleque és mtsai 2009). A vágásterüle- eredményei alapján bontást követő 3 évben a futó-
tek megítélésében ugyanakkor óvatosnak kell lennünk, bogarak egyedszámának csökkenése és a nagy testű
hiszen az ezeken végzett vizsgálatok kimutatták, hogy futóbogarak eltűnése figyelhető meg, azonban 15–20
a rovarok fajszáma és egyedszáma akár nagyobb is le- év múlva a futóbogár-együttesek szerkezete kezd ha-
het, mint a természetszerű erdőben, vagy a kapcsolódó sonlítani a zárt erdőkre jellemző közösségszerkezetre.
szegélyzónában (Elek és mtsai 2001, Heliolä és mtsai A vágásos üzemmód során létrejött idősebb (81–
2001). Mindig figyelembe kell vennünk, hogy ez a faj- 100 éves) erdőkben is a pókközösség elszegényedése
és egyedszám növekedés a nyílt területekre jellemző és figyelhető meg a természetes erdőkhöz képest, ami
generalista fajok megjelenésével magyarázható. Ezzel leginkább az állományok szerkezetének egyszerűsö-
ellentétben a nagy testű, erdei specialisták eltűnnek, désével magyarázható (Willett 2001).
vagy jelentősen visszaszorulnak (Elek és mtsai 2001). A vágásos üzemmód keretében elterjedt gyakorlat,
Ez az átrendeződés a biodiverzitás-megőrzés és az er- hogy a gazdálkodó visszahagyja a vágásterületeken
dei ökológiai rendszerek szempontjából nem előnyös, az eredeti állomány kisebb-nagyobb foltjait, hagyás-
hiszen egy fontos gerinctelen ragadozó csoport szerke- fa-csoportokat alakít ki. Ezek célja, hogy biztosítsák
zete alakul át, amely jelentős szabályozó szerepet tölt a zárterdei életközösségek túlélését, megteremtve e
be az erdei ökoszisztémában is (Gray 1987, 1989). Így fajok kolonizációjának lehetőségét a felújított állomá-
ezen élőlény csoport bármilyen visszaszorulása akár nyokban. A hagyásfa-csoportok térbeli léptéke azon-
előnyhöz is juttathatja az erdei (farontó) fogyasztókat. ban szintén eltér a különböző régiók között. Míg
Hasonlóan a futóbogarakhoz, a pókok esetén is ki- Közép-Európában ezek általában az 5–15 ha-os vágás-
mutatták (Larrivée és mtsai 2005), hogy a vágásterü- területeken belül visszahagyott 30–1000 m2-es foltokat
leteken talált pókegyüttesek inkább egy száraz, nyílt te- jelentenek (amely többnyire maximum a terület 5%-át
rület együttesére hasonlítanak, mintsem egy zárt erdei éri el), addig a boreális zónában hagyásfa-csoportnak
közösségre. Buddle és Shorthouse (2008) szerint a tekintik a jóval kiterjedtebb vágásterületeken vissza-
farkaspókok dominanciája a vágásterületeken egyértel- hagyott akár több hektár kiterjedésű állományokat is.
mű bizonyíték arra, hogy ez a fahasználati mód homo- A hagyásfa-csoportok egyik előnye, hogy búvóhel�-
genizálja az együtteseket. Ha azonban nem történik ta- lyel és táplálékkal szolgál az erdei fajok számára. Mar-
laj-előkészítés, akkor az erdei fajok túlélése jelentősen tikainen és mtsai (2006) azt találták, hogy a hagyás-
javul (Magura és mtsai 2001, Pihlaja és mtsai 2006). fa-csoportok létrehozásával a futóbogár-együttesek
A vágásos gazdálkodás másik hatása az, hogy meg- fajszáma emelkedett a megnövekedett számú elérhető
növeli a szegélyzónákat, az állományok határát, amely táplálékforrásnak köszönhetően. Matveinen-Hu-
a fajok közötti interakciókra lehet hatással (Ewers és ju és mtsai (2006) szerint minél nagyobb a hagyás-
Didham 2005). Továbbá a teljes talaj-előkészítéssel fa-csoport a területen, annál több erdei pókfaj marad
olyan élőhelyi változások is bekövetkezhetnek, ami fenn. Az egyedszám és fajszám azonban mind a futó-
miatt a helyi életközösségek regenerációja akár több bogarak mind a pókok esetében is megváltozott a ha-
száz évig is eltarthat (Desender és mtsai 1999). gyásfa-csoport méretével (0,09–0,55 ha). Gandhi és
A vágásos gazdálkodás során elsősorban a lombos mtsai (2004) nem találtak eltérést az egy hektár alatti
erdők zónájában a vágásterületek nem tarvágással ke- (0,2–0,5 ha), valamint a két hektár kiterjedésű hagyás-
letkeznek, hanem akár több évtizedre elnyújtott fel- fa-csoportok esetében a futóbogarak abundanciája
újítási időszak során bontóvágások sorozatával, majd között. A nagyobb erdőfragmentumokban (~ 43 ha)
végvágással jönnek létre. Míg Európában ez többnyi- ugyanakkor azt találták, hogy az erdei futóbogarak faj-
re 5–15 ha-os állományok léptékében zajlik, addig és egyedszáma nőtt a fragmentum méretével (Burke
Észak-Amerikában jóval durvább térbeli léptékben és Goulet 1998). Így tehát fontos kutatási kérdés a
207
hagyásfa-csoport minimálisan szükséges méretének juk, hogy az egyes vizsgálatok által javasolt foltmé-
megállapítása. A kisméretű hagyásfa-csoportok (0,01– retek nem elégségesek ahhoz, hogy az erdei ízeltlábú
0,02 ha) nem igazán segítik elő az erdei pókfajok fenn- együttes fennmaradjon. A döntően boreális zónában
maradását (Matveinen-Huju és mtsai 2006), míg a végzett kutatások eredményeiből arra következtethe-
nagyobb méretűek (0,09–0,55 ha) hozzájárulhatnak az tünk, hogy a hagyásfa-csoport minimum méretének
erdei pók és futóbogár-együttesek túléléséhez (Koi- legalább néhány hektárnak kellene lennie (Fedro-
vula 2002a, Matveinen-Huju és mtsai 2006, Mat- witz és mtsai 2014), azonban ez a hazai erdészeti
veinen-Huju 2007). Lemieux és Lindgren (2004) gyakorlatban nem megvalósítható, mivel a vágásterü-
azt mutatták ki, hogy a tipikusnak mondható hagyás- letek mérete is általában néhány hektár, így a hagyás-
fa-csoportokban (0,1–2 ha) a pók- és futóbogár-együt- fa-csoport méretének ehhez kell igazodnia.
tesek hasonlóak voltak az erdei és a szegélyzóna együt-
teseihez, de köztes állapotot jelentenek a vágásterület Szálaló és átalakító üzemmód
és az erdőgazdálkodással nem érintett erdők között.
Matveinen-Huju (2004, 2007) eredményei sze- A vágásos üzemmódhoz képest a szálaló és átalakító
rint a nyílt területekre jellemző pókok aránya a ha- üzemmód egy sokkal heterogénebb faállományt ala-
gyásfa-csoporton belül egyenes arányban növeke- kít ki (Bartha és mtsai 2014, Frank 2000, Varga
dett a tarvágás óta eltelt idővel, ami azt sugallhatja, 2013), ide sorolhatók a természetvédelmi erdőkeze-
hogy a hagyásfa-csoportok sem ideális túlélőszigetek. lés során alkalmazott beavatkozások is, amelyek cél-
Mindezt további tanulmányok is megerősítették (ld. ja elsősorban az erdei mikroélőhelyek létrehozása és
Koivula 2002a – futóbogarak esetében, Merrill heterogén faállomány viszonyok kialakítása (Frank
és mtsai 1998 – madarak esetében, North és mtsai és Szmorad 2014). Elsősorban a boreális régióban
1996 – növények esetében és Pearce és mtsai 2005 végzett vizsgálatok alapján általánosan megállapít-
– pókok és futóbogarak esetében). Fontos azonban ható, hogy a szálalás kedvezőnek bizonyult az erdei
megjegyezni, hogy a nyílt területekre jellemző pó- pók- és futóbogár együttesek fennmaradása szem-
kok nem özönlötték el a hagyásfa-csoportokat, vagy- pontjából (Huber és mtsai 2007, Huhta 1965, Koi-
is ezek, ha korlátozott mértékben is, de biztosították vula 2002b, Matveinen-Huju 2004, 2007, Moore
a zárt erdőkhöz kötődő fajok túlélését (Heliölä és és mtsai 2004, Vance és Nol 2003, Willett 2001).
mtsai 2001, Oxbrough és mtsai 2006). Magyarországon mindkét üzemmód esetében a fel-
Egy fontos kérdés maradt még hátra. Mekkora újítás többnyire mesterséges lékekben zajlik, az erdő
hagyásfa-csoportra is van szükség? A skandináv er- természetes újulatára alapozva, amely a nemzetközi
dészeti gyakorlat 100–300 m2/ha mértékű hagyás- fogalomrendszerekhez viszonyítva leginkább a „cso-
fa-csoportot javasol (Raivio és mtsai 2001), azonban portos szálalásnak” (group selection) feleltethető meg
ezek a hagyásfa-csoport méretek túl kicsinek bizo- (Matthews 1991). A két üzemmód esetében az elté-
nyultak a zárterdei futóbogarak (Koivula 2002a), rést elsősorban a felújítási időszak hossza eredménye-
pókok (Matveinen-Huju és Koivula 2008), talaj- zi. A szálalás esetében ez nem értelmezett, a beavat-
lakó ízeltlábúak (Siira-Pietikäinen és mtsai 2003) kozások és az ehhez kapcsolódó felújulás egy egységes
és a hajtásos növények túlélése számára (Jalonen és folyamatot alkot (Roth 1935). Az átalakító üzemmód
Vanha-Majamaa 2001). Az USA-ban alkalmazott elsődleges célja a vágásos üzemmódról a szálaló üzem-
(az európai viszonyoknál nagyobb) 0,2–1 ha mére- módra történő áttérés és szerkezet átalakítás, ennek
tű hagyásfa-csoportok is kicsinek bizonyultak ahhoz, során az eredeti faállomány kb. 50–100 év alatt leter-
hogy elkerüljék a szegélyhatást (Halpern és mtsai melésre kerül (Bartha és mtsai 2014). A folyamatos
1999). Mader (1984) szerint a félhektáros vagy an- erdőborítást biztosító gazdálkodás során az alkalma-
nál kisebb erdőfoltok teljes mértékben szegélyzóná- zott lékek mérete, alakja, a beavatkozások visszatérési
nak tekinthetők, tehát az erdei fajok jobb megőrzé- ideje rendkívül változatos lehet, egyaránt meghatároz-
se érdekében 2–5 ha méretű erdőfoltokat javasolt a zák az erdőállomány természeti adottságai, valamint az
futóbogarak, míg 10 ha méretűt a cserkelő pók fajok erdőgazdálkodó. Leggyakrabban a gazdálkodó 0,5–1,5
megőrzéséhez. Miyashita és mtsai (1998) kevesebb famagasság átmérőjű, kör alakú lékeket alakít ki, ahol
hálószövő pókot találtak a kis erdő-fragmentumok- a felújulás természetes módon történik, talaj-előké-
ban, és azok aránya jelentősen csökkent ott, ahol a szítést, illetve mesterséges felújítást nem alkalmaznak
fragmentumok mérete kisebb, mint 1 ha. Korábbi (Bartha és mtsai 2014, Koivula és Niemelä 2003).
tanulmányok ugyanis igazolták, hogy ezek a pókfa- A lékes felújítás elősegítheti az árnyékkedvelő erdei
jok általában zárterdei élőhelyen fordulnak elő (pl. aljnövényzet gyors regenerációját, illetve a természe-
Buddle és mtsai 2000, Coyle 1981, Huhta 1971, tes erdőújulást. Ez a beavatkozás szintén jelentős vál-
Larrivée és mtsai 2005, McIver és mtsai 1992, Pa- tozásokkal jár az aljnövényzet szerkezetében is (Ja-
junen és mtsai 1995, Väisänen és Biström 1990). lonnen és Vanha-Majamaa 2001) és ezen keresztül
Didham (1997) azt állítja, hogy a 100 hektár méretű nagymértékű hatása lehet a mikroklímára, majd a
erdőfolt sem elegendő ahhoz, hogy az erdei bogár- rovaregyüttesek szerkezetére (Koivula és Niemelä
fauna érintetlen maradjon. Összefoglalva elmondhat- 2003, Siira-Pietikäinen és mtsai 2001). Futóbogarak
208
esetén kimutatták, hogy a lékes felújítás segítette elő nyílt területekre jellemző futóbogarak uralták. Osawa
leginkább az erdei futóbogár-együttesek fennmaradá- és mtsai (2005) azt találták, hogy a lékekben csökkent a
sát, mivel a generalista és a nyílt területekre jellemző nagytestű futóbogarak egyedszáma a zárt állományhoz
fajok inkább a nagyméretű tarvágásokban fordultak képest. Ulyshen és mtsai (2006) eredményei fajössze-
elő, mint ezekben a lékekben (Koivula 2002b). A lé- tételbeli különbségeket mutattak az elnyújtott lékek
kes felújítással összefüggésben (Koivula és Niemelä (0,13; 0,26 és 0,50 ha) és a vágással nem érintett erdők
2003) megállapították, hogy a lékek kialakítását köve- között, azonban a lékek felújulása során a futóbogarak
tően pár hónapon belül megjelennek a nyílt területek- egyed- és fajszáma egyre jobban hasonlított a környező
re jellemző fajok, míg a generalista fajok száma nem zárt állományhoz. Tehát a lékek kora szintén további
emelkedik jelentősen. Így elmondható, hogy a lékes vizsgálatokat igénylő kérdés maradt.
felújítás a biodiverzitás-megőrzés szempontjából ked-
vezőbb erdőgazdálkodási mód, mint a nagy területen Erdei utak
történő tarvágás. Hasonlóan a vágásterületekhez, a
farkaspókok dominanciája a lékekben egyértelmű bi- Az erdészeti beavatkozások egyik legfontosabb velejá-
zonyíték arra, hogy ez az erdőhasználati mód is ho- rója a különféle erdei utak létrehozása, hiszen a beavat-
mogenizálja a pókegyütteseket (Buddle és Short- kozással érintett területek megközelítése és a kitermelt
house 2008). Matveinen-Huju (2007) eredményei faanyag elszállítása is fontos feladat. Azonban ezek
szerint a 0,16 és 1 ha-os lékekben (40 m × 40 m vagy hatásaival nagyon kevés tanulmány foglalkozik (And-
32 m × 50 m) a pókok átlagos egyedszáma alacsony rews 1990, Koivula 2005, Yamada és mtsai 2010).
volt, míg a nyílt területekre jellemző pókfajok számá- A legtöbb vizsgálat fő szempontja az, hogy tájképi
ra ez a változás kedvezőnek adódott, és tömegesen szinten értelmezze az utak szerepét. A kérdés az, hogy
fordultak elő a nagyobb nyiladékokban. Oxbrough az utak korridorok (folyosók), vagy barrierek (akadá-
és mtsai (2006) munkája alapján a léknek legalább 15 lyok/gátak) lehetnek-e a gerinctelenek diszperziója so-
méter szélesnek kell lennie (a famagasság 1–1,5 sze- rán. Vermeluen (1995) kimutatta, hogy Hollandiában
rese), hogy a nyílt területekre jellemző pókfajok nagy az utak szegélyei hozzájárulhatnak a nyílt területeket
tömegben megjelenjenek. Azt azonban nem mutatták kedvelő futóbogárfajok terjedéséhez. Míg Koivula
ki, hogy a 15 méternél kisebb lékekben az erdei pók- (2002c) szerint a boreális erdőségek földútjai elősegí-
fajok nagyobb számban fordulnak-e elő. Ulyshen és tik a tarvágott területek és a felújítások benépesülését,
mtsai (2006) vizsgálatai szerint a lékek szegélyzóná- de közben akadályként hatnak az erdei specialista fa-
jában megtalálható futóbogár-együttesek hasonlóak jok számára. Ez a hatás erősödik, ha az út egyben a
voltak a zárt erdei együttesekhez. Munkájuk eredmé- faállomány típus határa is. Yamada és mtsai (2010) is
nyeként hangsúlyozták továbbá azt is, hogy az 1–1,5 hasonló következtetésre jutottak, azaz a keskeny er-
szeres famagasságnál kisebb lékek elősegíthetik az erdei utak is barrierek az erdei specialisták számára. Az
dei fajok megőrzését. Shure és Phillips (1991) azon- út szélességének a növekedésével és a pormentesített
ban a közepes méretű lékekben (0,08–0,4 ha) kevesebb burkolat jelenlétével ez a negatív hatás erősödik. Ezért
pókot találtak, mint a kisebb (0,016 ha) lékekben, vagy is javasolták az erdőkben előforduló úthálózat fejlesz-
a vágásterületeken (2–10 ha), habár ők a habitat affini- tésének minimalizálását.
tási csoportokat nem vizsgálták. Arra következtettek,
hogy az erdei pókfajok a lékeket, míg a nyílt területre
jellemző fajok a vágásterületeket kedvelték, azonban a Konklúzió
közepes méretű lékeket egyik fajegyüttes sem preferál-
ta. Klimaszewski és mtsai (2005) szerint a kis lékek Az indikátorok használhatóságának megítélése
(0,06–0,13 ha) az ott található futóbogár együttesek vo-
natkozásában különböznek a nagyobbaktól (0,25 ha), Talán nem szükséges elmondani, de ha egy adott ta-
azonban az összes lék együttesei különböztek a kont- xonról sok az irodalmi adat, az talán jól mutatja, hogy
roll állományokétól. A kis lékek szerepe az erdei pók- az adott csoport jól használható ökológiai értelemben
és futóbogár-együttesek megőrzésében azonban még vett indikátorként. A mi esetünkben is ez a helyzet.
mindig kérdéses és további kutatásokat igényel. Általá- Mindkét csoportról (pókok és futóbogarak) sok iro-
nosságban elmondható, hogy a lékek jobban elősegítik dalmi forrás mutatja, hogy van létjogosultságuk az
az erdei pókegyüttesek fennmaradását, mint a vágás- ökológiai vizsgálatokban, mint indikátor taxonok. Itt
területek; bár fajvesztés az erdei együttesekhez képest talán meg is állhatna a gondolatmenet, azonban vigyük
itt is fennáll. Matveinen-Huju (2007) eredményei egy kicsit tovább, és nézzük meg, hogy az indikátorok
alapján három egymáshoz közeli 0,16 ha lékben jóval mely tulajdonságaik révén lettek jó jelzőcsoportok.
alacsonyabb volt a nyílt területekre jellemző pókfajok Nem nehéz ezen írás tükrében belátni, hogy a futóbo-
egyedszáma, mint a vágásterületeken. Ugyanezen a te- garak és a pókok nem az egyes fajok, és az erdészeti be-
rületen dolgozva Koivula és Niemelä (2003) kimu- avatkozásokra adott válaszaik miatt jó indikátorok, ha-
tatták, hogy a futóbogarak nem tettek különbséget a nem az adott csoportról meglévő viszonylag részletes
zárt állományok és a lékek között, míg a tarvágásokat a és pontos ökológiai tudás az, ami kiemeli őket. Hiszen
209
mind a pókok, mind a futóbogarak esetében többnyire ban elmondható, hogy az erdei fajok száma és abun-
az élőhely specifitásuk, vagy annak hiánya az, ami jól danciája a hagyásfa-csoportokban alacsonyabb, mint a
mutatja a kezelések hatásait. Tehát nem a faji identitás zárt erdőkben, viszont a generalisták és a nyílt területre
az, ami őket jó indikátor szervezetté teszi, hanem az a jellemző fajok száma kisebb, mint a vágásterületeken.
képesség, ami az élőhelyhez való affinitásukat mutatja.
Emiatt alakultak ki olyan, akár viselkedési tulajdonsá- Lehetséges gazdálkodási/kezelési alternatívák
gok, amelyek alapján egyértelműen beazonosíthatók
egy adott ökológiai csoport tagjaiként (pl. erdei specia- Az erdei biodiverzitás megőrzéséhez elengedhetetlen,
lista fajok). Ezért is fontosak azok a kutatások, amelyek hogy legyenek olyan állományok, amelyek rendelte-
hogyha nem is hoznak új eredményeket, de hozzájá- tése a biodiverzitás megőrzése; fatermesztési célokat
rulnak a meglévő ökológiai tudás gyarapításához, azaz nem szolgálnak. Hazánkban az őshonos fafajú erdők
a jövőben a rendelkezésre álló adatok gyarapodásával jelentős részé egyszerre elégíti ki a faanyagtermelés,
kvantitatív szemléletű áttekintő elemzéseket is lehető- a természetvédelem és a rekreáció igényeit. Számos
vé tesznek. Talán az egyik legnehezebben megfogható olyan ajánlás tehető, amely a faanyagtermelés és a
eleme az ökológiának, hogy sokszor indirekt hatáso- természetvédelem harmóniáját szolgálja, és biztosítja
kat vizsgálunk, vagy következtetünk a mögöttük álló a biodiverzitás minél hatékonyabb megőrzését a fa-
jelenségekre. anyagtermelés biztosítása mellett.
• Az első ilyen szempont a beavatkozások időzítése.
Az erdészeti kezelések főbb hatásai és kutatási A vegetációs időszakon kívül végzett erdészeti be-
lehetőségei avatkozásoknak sokkal kisebb az élővilágra gyako-
rolt közvetlen hatása, hiszen az élőlények nagy része
Mielőtt összefoglalnánk a vizsgált erdészeti beavat- diapauzában van.
kozások főbb hatásait a vizsgált indikátorokra, ki kell • Fontos szempont az erdőgazdálkodáshoz kapcso-
emelnünk, hogy ez az irodalmi áttekintés – mint min- lódó járulékos területhasználatok (ideiglenes ra-
den ilyen jellegű megközelítés – nem tud teljes igaz- kodók, átmeneti közelítő nyomok) beavatkozások
ságot tenni, hiszen vannak torzító hatások, amelyek utáni terület helyreállítása. Ezek is gátjai lehetnek az
árnyalják a főbb eredményeket. Az itt feldolgozott iro- erdei életközösségek diszperziójának, elsősorban a
dalom nagy része a boreális régióból származik, kevés specialista fajok esetében, valamint a szegélyzónák
olyan irodalmi adat van, amely a mérsékelt övi lombos által elősegíthetik az inváziós növények terjedését.
erdőkben vizsgálja az erdőkezelések hatását. Így tehát • Az előző szemponthoz kapcsolódik az erdészeti
a jövő kutatásainak egyik fontos feladata ezen hiányos- eszközök, gépek tisztítása, amelyek szintén passzív
ság orvoslása. Azonban egyértelműen megállapítható módon terjeszthetik az özönnövényeket vagy egyéb
a feldolgozott irodalmak alapján, hogy a vágásterület gyomnövényeket.
jelentős együttes-átalakító hatását igazolja a farkas- • Az erdészeti beavatkozások térbeli tervezése során
pókok dominanciája ezeken a területeken. A vágásos (főleg a végvágások esetében) figyelembe kéne ven-
üzemmód homogenizálja leginkább a pókegyüttese- ni az élőhelyek táji-léptékben megjelenő hálózatát,
ket. Futóbogarak esetében általános jelenség, hogy a biztosítva a felújítások későbbi kolonizációját a zárt
vágásos üzemmód hatására (elsősorban a vágásterület erdőkhöz kötődő, korlátozott terjedőképességű fa-
hosszan tartó hatása miatt) a nagytestű, röpképtelen, jok esetében is.
erdei specialista fajok visszaszorulnak, valamint a ge- • Növelni kellene a folyamatos erdőborítást biztosító
neralista és nyílt területekre jellemző fajok terjednek gazdálkodási módok területi arányát kedvező öko-
el. A lékes felújítás esetén kimutatták, hogy ez a ke- lógiai hatásuk miatt.
zelési mód elősegítette az erdei futóbogár- és pók- • A kezelésnek adaptívnak kell lennie, azaz a tapaszta-
együttesek fennmaradását, hiszen a generalista és a latok alapján biztosítani kell azok folyamatos változ-
nyílt területekre jellemző fajok inkább a nagyméretű tatását, alakítását, hogy minél jobban megfeleljenek
vágásterületeken fordultak elő, mint a lékekben. A lé- az előzetesen megfogalmazott gazdálkodási és termé-
kek szegélyzónájában megtalálható futóbogár-együt- szetvédelmi céloknak (Fedrowitz és mtsai 2014).
tesek pedig hasonlóak voltak az erdei együttesekhez.
Az 1–1,5-szeres famagasságnál kisebb lékek elősegít- Köszönetnyilvánítás
hetik az erdei fajok megőrzését. Ezek alapján elmond-
ható, hogy a kis lékek szerepe az erdei pók- és futó- A szerzők köszönetet mondanak dr. Andorkó Ritának és Korda
bogár-együttesek megőrzésében még mindig kérdéses Márton szerkesztőnek a kézirat korábbi változatain tett észrevé-
és további kutatásokat igényel. Az erdei pókegyüttesek teleikért és tanácsaikért. A szerzők nagy tisztelettel mondanak
köszönetet Prof. dr. Bartha Dénesnek és dr. Varga Zoltán Profes�-
esetében általánosságban elmondható, hogy a lékek szor Emeritusnak a kéziratra adott rendkívül alapos és részletes
jobban elősegítik azok fennmaradását, mint a vágáste- szakmai bírálataikért. A könyvfejezet az „Erdészeti fahasználatok
rületek. A hagyásfa-csoportok hatásának megítélése a termőhelyekre, felújulásra és biodiverzitásra gyakorolt hatásának
legnehezebb, hiszen a hagyásfa-csoportok méretének kísérletes vizsgálata” című OTKA (K111887) pályázat részleges
és korának hatása még nem teljesen tisztázott. Azon- támogatásával készült.
210
Irodalomjegyzék
Andorkó, R. és Kádár, F. (2009): Life-history characteristics of Fedrowitz, K., Koricheva, J., Baker, S. C., Lindenmayer, D. B.,
the ground beetle Carabus scheidleri (Colepotera: Carabidae) in Palik, B., Rosenvald, R. és Gustafsson, L. (2014): Can reten-
Hungary. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae tion forestry help conserve biodiversity? A meta-analysis. – Jour-
55(4): 381–393. nal of Applied Ecology 51: 1669–1679.
Andorkó, R., Kádár, F. és Szekeres, D. (2003): Reproductive Ferris, R. és Humphrey, J. W. (1999): A review of potential bio-
characteristics of Carabus scheidleri (Coleoptera : Carabidae) diversity indicators for application in British forests. – Forestry
in Hungary. – In European Carabidology 2003. Proceedings of 72: 313–328.
the 11th European Carabidologist Meeting DIAS Proceedings Ferris, R., Peace, A. J. és Humphrey J. W. (2000): Relationships bet-
114: 9–16. ween vegetation, site type and stand structure in coniferous plan-
Andrews, A. (1990): Fragmentation of habitat by roads and uti- tations in Britain. – Forest Ecology and Management 136: 35–51.
lity corridors: a review. – Australian Journal of Zoology 26(3–4): Frank, T. (szerk.) (2000): Természet-Erdő-Gazdálkodás. Magyar
130–141. Madártani és Természetvédelmi Egyesület és Pro Silva Hungaria
Bartha, D., Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.) (2014): A folya- Egyesület, Eger, 189 pp.
matos erdőborítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi álla-
Silva naturalis Vol. 4. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, potának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – Duna–
Sopron, 272 pp. Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 167 pp.
Bengtsson, J., Nilsson, S. G., Franc, A. és Menozzi, P. (2000): Fuller, R. J., Oliver, T. H. és Leather, S. R. (2008): Forest ma-
Biodiversity, disturbances, ecosystem function and manage- nagement effects on Carabid beetle communities in coniferous
ment of European forests. – Forest Ecology and Management and broadleaved forests: implications for conservation. – Insect
132: 39–50. Conservation and Diversity 1: 242–252.
Buddle, C. M. és Shorthouse, D. P. (2008): Effects of experimen- Forestry Commission (2004): The UK forestry standard. Forestry
tal harvesting on spider (Araneae) assemblages in boreal deci- Commission, Edinburgh, 116 pp.
duous forests. – The Canadian Entomologist 140(4): 437–452. Fujita, A., Maeto, K., Kagawa, Y. és Ito, N. (2008): Effects of
Buddle, C. M., Spence, J. R. és Langor, D. W. (2000): Succession forest fragmentation on species richness and composition of
of boreal forest spider assemblages following wildfire and har- ground beetles (Coleoptera: Carabidae and Brachinidae) in urban
vesting. – Ecography 23: 424–436. landscapes. – Entomological Science 11: 39–48.
Burke, D. és Goulet, H. (1998): Landscape and area effects on Gandhi, K. J. K., Spence, J. R., Langor, D. W., Morgantini, L. E.
beetle assemblages in Ontario. – Ecography 21: 472–479. és Cryer, K. J. (2004): Harvest retention patches are insufficient
Cameron, K. H. és Leather, S. R. (2012): How good are cara- as stand analogues of fire residuals for litter-dwelling beetles in
bid beetles (Coleoptera, Carabidae) as indicators of invertebrate northern coniferous forests. – The Canadian Journal of Forest Re-
abundance and order richness? – Biodiversity and Conservation search 34: 1319–1331.
21: 763–779. Gray, J. S. (1987): Species-abundance patterns. – In: Gee J. H.
Carvalho, K. S. és Vasconcelos H. L. (1999): Forest fragmen- R. és Giller P. S. (szerk.): Organization of Communities, Past
tation in central Amazonia and its effects on litterdwelling ants. and Present. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK, pp.
– Biological Conservation 91: 151–157. 53–67.
Clarke, R. D. és Grant, P. R. (1968): An experimental study of the Gray, J. S. (1989): Effects of environmental stress on species rich as-
role of spiders as predators in a forest litter community. Part 1. – semblages. – The Biological Journal of Linnean Society 37: 19–32.
Ecology 49: 1152–1154. Gunnarsson, B. (1983): Winter mortality of spruce-living spi-
Coyle, F. A. (1981): Effects of clearcutting on the spider commu- ders: effect of spider interactions and bird predation. – Oikos 40:
nity of a southern Appalachian forest. – Journal of Arachnology. 226–233.
9: 285–298. Halpern, C. B., Evans, S. A., Nelson, C. R., McKenzie, D., Li-
Debinski, D. M. és Holt, R. D. (2000): A survey and overview of guori, D. A., Hibbs, D. E. és Halaj, M. G. (1999): Response
habitat fragmentation experiments. – Conservation Biology 14: of forest vegetation to varying levels and patterns of green-tree
342–355. retention: an overview of a long-term experiment. – Northwest
Desender, K., Ervynck, A. és Tack, G. (1999): Beetle diversity Science 73: 27–44.
and historical ecology of woodlands in Flanders. – The Belgian Heliölä, J., Koivula, M. és Niemelä, J. (2001): Distribution of
Journal of Zoology 129: 139–155. carabid beetles (Coleoptera, Curculionidae) across a boreal fo-
Didham, R. K. (1997): An overview of invertebrate responses to forest-clearcut ecotone. – Conservation Biology 15(2): 370–377.
rest fragmentation. – In: Watt, A. D., Stork, N. E. és Hunter, Hodge, J. S. és Peterken, G. F. (1998): Deadwood in British forests:
M. D. (szerk.): Forests and insects. Chapman & Hall, London, pp. priorities and a strategy. – Forestry 71(2): 99–112.
303–320. Huber, C., Schulze, C. és Baumgarten, M. (2007): The effect of
Dunn, R. R. (2004): Managing the tropical landscape: a comparison femel- and small scale clear-cutting on ground dwelling spider
of the effects of logging and forest conversion to agriculture on communities in a Norway spruce forest in Southern Germany. –
ants, birds, and Lepidoptera. – Forest Ecology and Management Biodiversity and Conservation 16: 3653–3680.
191: 215–224. Huhta, V. (1965): Ecology of spiders in the soil and litter of Finnish
Elek, Z., Magura, T. és Tóthmérész, T. (2001): Impacts of forests. – Annales Zoologici Fennici 2: 260–308.
non-native Norway spruce plantation on abundance and species Huhta, V. (1971): Succession in the spider communities of the fo-
richness of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). – Web Eco- rest floor after clear-cutting and prescribed burning. – Annales
logy 2(1): 32–37. Zoologici Fennici 8: 483–542.
Ewers, R. M. és Didham, R. K. (2005): Confounding factors in the Humphrey, J. W. (2005): Benefits to biodiversity from developing
detection of species responses to habitat fragmentation. – Biolo- old-growth conditions in British upland spruce plantations:
gical Reviews 81: 117–142. A review and recommendations. – Forestry 78: 33–53.
211
Humphrey, J. W., Davey, S. és Peace, A. J. (2002): Lichens and bry- der assemblages. – The Canadian Journal of Forest Research 35:
ophyte communities of planted and seminatural forests in Britain: 2575–2588.
the influence of site type, stand structure and deadwood. – Biolo- Lemieux, J. P. és Lindgren, B. S. (2004): Ground beetle responses
gical Conservation 107: 165–180. to patch retention harvesting in high elevation forests of British
Humphrey, J. W., Hawes, C. és Peace, A. J. (1999): Relationships Columbia. – Ecography 27: 557–566.
between insect diversity and habitat characteristics in plantation Lindenmayer, D. B., Franklin J. F. és Fisher, J. (2006): General
forests. – Forest Ecology Management 113: 11–21. management principles and a checklist of strategies to guide fo-
Inoue, T. (2003): Chronosequential change in a butterfly commu- rest biodiversity conservation. – Biological Conservation 131:
nity after clear-cutting of deciduous forests in a cool temperate 433–445.
region of central Japan. – Entomological Science 6: 151–163. Lövei, G. L. és Sunderland, K. D. (1996): Ecology and behavior
Ishii, H. T., Maleque, M. A. és Taniguchi S. (2008): Line thin- of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). – Annual Review of
ning promotes stand growth and understory diversity in Japanese Entomology 41: 231–256.
cedar (Cryptomeria japonica D. Don.) plantations. – Journal of Mader, H.-J. (1984): Animal habitat isolation by roads and agricul-
Forest Research 13: 73–78. tural fields. – Biological Conservation 29: 81–96.
Jalonen, J. és Vanha-Majamaa, I. (2001): Immediate effects of Maeto, K. és Sato, S. (2004): Impacts of forestry on ant species
four different felling methods on mature boreal spruce forest un- richness and composition in warm-temperate forests of Japan. –
derstorey vegetation in southern Finland. – Forest Ecology Mana- Forest Ecology and Management 187: 213–223.
gement 146: 25–34. Magura, T., Bokor, Zs. és Ködöböcz, V. (2001): Effects of Fo-
Jennings, V. H. és Tallamy, D. W. (2006): Composition and abun- restry Practices on Carabids (Coleoptera: Carabidae) – Implica-
dance of ground-dwelling Coleoptera in a fragmented and a con- tion for Nature Management. – Acta Phytopathologica et Ento-
tinuous forest. – Environmental Entomology 35: 1550–1560. mologica Hungarica 36: 179–188.
Juhász-Nagy P. (1993): Az eltűnő sokféleség (A bioszféra-kutatás Magura, T., Tóthmérész, B. és Elek, Z. (2002): Impacts of
egy központi kérdése). – Scientia kiadó, Budapest, 148 pp. non-native spruce reforestation on ground beetles. – European
Jukes, M. R., Peace, A. J. és Ferris, R. (2001): Carabid beetle com- Journal of Soil Biology 38: 291–295.
munities associated with coniferous plantations in Britain: the Maleque, M. A., Ishii H. T. és Maeto K. (2006a): The use of arth-
influence of site, ground vegetation and stand structure. – Forest ropods as indicators of ecosystem integrity in forest manage-
Ecology Management 148: 271–286. ment. – Journal of Forestry 104: 113–117.
Klimaszewski, J., Langor, D. W., Work, T. T., Pelletier, G., Maleque, M. A., Ishii H. T., Maeto K. és Taniguchi S. (2006b):
Hammond, H. E. J. és Germain, C. (2005): The effects of patch Management of insect biodiversity by line thinning in Japanese
harvesting and site preparation on ground beetles (Coleoptera, cedar (Cryptomeria japonica D. Don) plantations, central Japan.
Carabidae) in yellow birch dominated forests of southeastern Que – Eurasian Journal of Forest Research 9(1): 29–36.
bec. – The Canadian Journal of Forest Research 35: 2616–2628. Maleque, M. A., Ishii, H. T., Maeto, K. és Taniguchi, S. (2007a)
Koivula, M. (2002a): Alternative harvesting methods and bo- Line thinning fosters the abundance and diversity of understory
real carabid beetles (Coleoptera, Carabidae). – Forest Ecology Hymenoptera (Insecta) in Japanese cedar (Cryptomeria japonica
Management 167: 103–121. D. Don) plantations. – Journal of Forest Research 12: 14–23.
Koivula, M. (2002b): Boreal carabid-beetle (Coleoptera, Carabi- Maleque, M. A., Ishii, H. T., Maeto, K. és Taniguchi, S. (2007b):
dae) assemblages in thinned unevenaged and clear-cut spruce Line thinning enhances diversity of Coleoptera in overstocked
stands. – Annales Zoologici Fennici 39: 131–149. Cryptomeria japonica plantations in central Japan. – Arthro-
Koivula, M. (2002c): The forest road network – a landcsape ele- pod-Plant Interactions 1: 175–185.
ment affecting the distribution of boreal carabids beetles (Coleop- Maleque, M. A., Maeto, K. és Ishii, H. T. (2009): Arthropods
tera: Carabidae). – In: Szyszko, J., den Boer, P. J. és Bauer, T. as bioindicators of sustainable forest management, with a fo-
(szerk.): How to protect or what we know about Carabid Beetles. cus on plantation forests. – Applied Entomology and Zoology
– University Press, Warsaw, pp. 287–299. 44(1): 1–11.
Koivula, M. J. (2005): Effects of forest roads on spatial ditribution Martikainen, P., Kouki, J. és Heikkala, O. (2006): The effects
of boreal carabid beetles (Coleoptera: Carabidae). – Coleopterists of green tree retention and subsequent prescribed burning on
Bulletin 59(4): 465–487. ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in boreal pinedominated
Koivula, M., Kukkonen, J. és Niemelä, J. (2002) Boreal cara- forests. – Ecography 29: 659–670.
bid-beetle (Coleoptera, Carabidae) assemblages along the clear- Matthews, J. D. (1991): Silvicultural systems. – Oxford University
cut originated succession gradient. – Biodiversity and Conserva- Press, New York, N.Y., 289 pp.
tion 11: 1269–1288. Matveinen-Huju, K. (2004): Habitat affinities of 228 boreal
Koivula, M. J. és Niemelä, J. (2003): Gap feeling as a forest har- Finnish spiders: a literature review. – Entomolgica Fennica 15:
vesting method in Borel Forests: Responses of carabids beetles 149–192.
(Coleoptera: Carabidae). – Ecography 26(1): 179–187. Matveinen-Huju, K. (2007): Short-term effects of variable reten-
Kotze, J., Brandmayr, P., Casale, A., Dauffy-Richard, E., tion on epigaeic spiders and carabid beetles in Finland. – Univer-
Dekoninck, W., Koivula, M. és Zetto-Brandmayr, T. sity of Helsinki, Yliopistopaino, Helsinki, Finland. 39 pp.
(2011): Forty years of carabid beetle research in Europe – from Matveinen-Huju, K. és Koivula, M. (2008): Effects of alternative
taxonomy, biology, ecology and population studies to bioindi- harvesting methods on boreal forest spider assemblages. – The
cation, habitat assessment and conservation. – ZooKeys 100: Canadian Journal of Forest Research 38(4): 782–794.
55–148. Matveinen-Huju, K., Niemelä, J., Rita, H. és O’Hara, R. B.
Kremen, C., Colwell, R. K., Erwin, T. L., Murphy, D. D., Noss (2006): Retention-tree groups in clear-cuts: Do they constitute
R. F. és Sanjanyan M. A. (1993): Terrestrial arthropod assem- “life-boats” for spiders and carabids? – Forest Ecology and Mana-
blages: their use in conservation planning. – Conservation Biology gement 230(1–3): 119–135.
7: 796–808. McElhinny, C., Gibbons, P. és Brack, C. (2005): Forest and
Larrivée, M., Fahrig, L. és Drapeau, P. (2005): Effects of a re- woodland stand structural complexity: its definition and mea
cent wildfire and clearcuts on ground-dwelling boreal forest spi- surement. – Forest Ecology and Management 218: 1–24.
212
McGeoch, M. (1998): The selection, testing and application of ter- T., Matesanz, S., Mészáros, I., Sebastian, M. T., Schmidt,
restrial insects as bioindicators. – Biological Reviews 73: 181–201. W., Standovár, T., Tóthmérész, B., Uotila, A., Valladares,
McIver, J. D., Parsons, G. L. és Moldenke, A. R. (1992): Litter F., Vellak, K. és Virtanen, R. (2010): Biodiversity differences
spider succession after clear-cutting in a western coniferous fo- between managed and unmanaged forests: Meta-analysis of spe-
rest. – The Canadian Journal of Forest Research 22: 984–992. cies richness in Europe. – Conservation Biology 24: 101–112.
Merrill, S. B., Cuthbert, F. J. és Oehlert, G. (1998): Resi- Pajunen, T., Haila, Y., Halme, E., Niemelä, J. és Punttila, P.
dual patches and their contribution to forest-bird diversity on (1995): Ground-dwelling spiders (Arachnida, Aranae) in frag-
northern Minnesota aspen clearcuts. – Conservation Biology mented old forests and surrounding managed forests in southern
12(1): 190–199. Finland. – Ecography 18: 62–72.
Miyashita, T., Shikai, A. és Chida, T. (1988): The effects of forest Pawson, S. M., Brockerhoff, E. G, Norton, D. A. és Didham,
fragmentation on web spider communities in urban areas. – Bio- R. K. (2006): Clear-fell harvest impacts on biodiversity: past re-
logical Conservation 86: 357–364. search and the search for harvest size thresholds. – The Cana-
Moore, J-D., Ouimet, R., Houle, D. és Camiré, C. (2004): Effects dian Journal of Forest Research 36: 1035–1046
of two silvicultural practices on ground beetles (Coleoptera: Ca- Pearce, J. L. és Venier, L. A. (2006): The use of beetles (Coleoptera:
rabidae) in a northern hardwood forest, Quebec, Canada. – The Carabidae) and spiders (Araneae) as bioindicators of sustainable
Canadian Journal of Forest Research 34: 959–968. forest management: a review. – Ecological Indicators 6: 780–793.
Negro, M., Vacchiano, G., Berretti, R., Chamberlain, D. E., Pearce, J. L., Venier, L. A., Eccles, G., Pedlar, J. és McKen-
Palestrini, C., Motta, R. és Rolando, A. (2014): Effects of ney, D. (2005): Habitat islands, forest edge and spring-active
forest management on ground beetle diversity in alpine beech invertebrate assemblages. – Biodiversity and Conservation 14:
(Fagus sylvatica L.) stands. – Forest Ecology and Management 2949–2969.
328: 300–309. Pihlaja, M., Koivula, M. és Niemelä, J. (2006): Responses of
Nichols, E., Larsen, T., Spector, S., Davis, A. L., Escobar, F., boreal carabid beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) to
Favila, M. és Vulinec, K. (2007): Global dung beetle response clear-cutting and top-soil preparation. – Forest Ecology and Ma-
to tropical forest modification and fragmentation: a quantitative nagement 222(1–3): 182–190.
literature review and meta-analysis. – Biological Conservation Pinzon, J., Spence, J. R. és Langor, D. W. (2012): Responses of
137: 1–19. ground-dwelling spiders (Araneae) to variable retention harves-
Niemelä, J. (2001): Carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) and ting practices in the boreal forest. – Forest Ecology and Mana-
habitat fragmentation: a review. – European Journal of Entomo- gement 266: 42–53.
logy 98: 127–132. Pitkänen, S. (1997): Correlation between stand structure and
Niemelä, J., Koivula, M. és Kotze, D. J. (2007): The effects of ground vegetation: an analytical approach. – Plant Ecology 131:
forestry on carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) in boreal fo- 109–126.
rests. – Journal of Insect Conservation 11(1): 5–18. Rainio, J. és Niemelä, J. (2003): Ground beetles (Coleoptera: Ca-
Niemelä, J., Spence, J. R. és Spence D. H. (1992): Habitat asso- rabidae) as bioindicators. – Biodiversity and Conservation 12:
ciations and seasonal activity of ground-beetles (Coleoptera, 487–506.
Ground beetle) in Central Alberta. – The Canadian Entomologist Raivio, S., Normark, E., Pettersson, B. és Salpakivi-Salo-
124: 521–540. maa, P. (2001): Science and the management of boreal forest
North, M., Chen, J., Smith, G., Krakowiak, L. és Franklin, J. biodiversity – forest industries’ views. – Scandinavian Journal
(1996): Initial response of understory plant diversity and overs- of Forest Research 3: 99–104.
tory tree diameter growth to a green tree retention harvest. – Roth, Gy. (1935): Erdőműveléstan I-II. – Röttig-Romwlater, Sop-
Northwest Science 70(1): 24–35. ron 971 pp.
Noss, R. F. (1990): Indicators for monitoring biodiversity: a hierar- Saunders, D. A., Hobbs, R. J. és Margules, C. R. (1991): Biolo-
chical approach. – Conservation Biology 4: 355–364. gical consequences of ecosystem fragmentation: a review. – Con-
Oertli, S., Müller, A. és Steiner, D. (2005): Cross-taxon cong- servation Biology 5:18–32.
ruence of species diversity and community similarity among Schowalter, T. D., Zhang, Y. L. és Rykken, J. J. (2003): Litter
three insect taxa in a mosaic landscape. – Biological Conservation invertebrate responses to variable density thinning in Western
126:195–205. Washington forest. – Ecological Applications 13(5): 1204–1211.
Ohsawa, M. (2004): Species richness of Cerambycidae in larch Shure, D. J. és Phillips, D. L. (1991): Patch size of forest openings
plantations and natural broad-leaved forests of the central moun- and arthropod populations. – Oecologia 86: 325–334.
tainous region of Japan. – Forest Ecology and Management 189: Siira-Pietikäinen, A., Pietikäinen, J., Fritze, H. és Haimi,
375–385. J. (2001): Short-term responses of soil decomposer communi-
Osawa, N., Terai, A., Hirata, K., Nakanishi, A., Makino, A., ties to forest management: clear felling versus alternative forest
Sakai, S. és Sibata S. (2005): Logging impacts on forest carabid harvesting methods. – The Canadian Journal of Forest Research
assemblages in Japan. – The Canadian Journal of Forest Research 31(1): 88–99.
35: 2698–2708 Siira-Pietikäinen, A., Haimi, J. és Siitonen, J. (2003): Short-term
Oxbrough, A., Gittings, T., O’Halloran, J., Giller, P. S. és responses of soil macroarthropod community to clear felling and
Smith, G. F. (2005): Structural indicators of spider communities alternative forest regeneration methods. – Forest Ecology and
across the forest plantation cycle. – Forest Ecology and Manage- Management 172: 339–353.
ment 212: 171–183. Simila, M., Kouki, J., Mönkkönen, M., Sippola, A. és Huhta, E.
Oxbrough, A. G., Gittings, T., O’Halloran, J., Giller, P. S. és (2006): Covariation and indicators of species diversity: can rich-
Kelly, T. C. (2006): The influence of open space on ground-dwel- ness of forest-dwelling species be predicted in northern boreal fo-
ling spider assemblages within plantation forests. – Forest Ecology rests? – Ecological Indicators 6: 686–700.
and Management 237: 404–417. Spies, T. A. (1998): Forest structure: a key to the ecosystem. –
Paillet, Y., Bergès, L., Haltén, J., Ódor, P., Avon, C., Bern- Northwest Science 72: 34–39.
hardt-Römermann, M., Bijlsma, R. J., De Bruyn, L., Fuhr, Toïgo, M., Paillet, Y., Noblecourt, T., Soldati, F., Gosse-
M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L., Luque, S., Magura, lin, F. és Dauffy-Richard, E. (2013): Does forest management
213
Zoltán Elek, Sándor Bérces, Ottó Szalkovszki & Péter Ódor
abandonment matter more than habitat characteristics for Väisänen, R. és Biström, O. (1990): Boreal forest spiders and the
ground beetles? – Biological Conservation 157: 215–224. preservation of biotic diversity: results from Finnish primeval
Uetz, G. (1979): The influence of variation in litter habitats on spi- forests. – Acta Zoologica Fennica 190: 373–378.
der communities. – Oecologia 40: 29–42. Vermeulen, H. J. W. (1995): Road-side verges: habitat and corri-
Ulyshen, M. D., Hanula, J. L., Horn, S., Kilgo, J. C. és Moor- dor for carabid beetles of poor sandy and open areas. Ph.D. The-
man, C. E. (2006): The response of ground beetle (Coleoptera: sis, University of Wageningen.
Carabidae) to selection cutting in a South Carolina bottomland Werner, S. H. és Raffa, K. F. (2000): Effects of forest manage-
hardwood forest. – Biodiversity and Conservation 15: 261–274. ment practices on the diversity of ground-occurring beetles in
Yamada, Y., Sasaki, H. és Harauchi, Y. (2010): Effects of narrow mixed northern hardwood forests of the Great Lakes Region. –
roads on the movement of carabid beetles (Coleoptera, Carabi- Forest Ecology and Management 139: 135–155.
dae) in Nopporo Forest Park, Hokkaido. – Journal of Insect Con- Williams, P., Faith, D., Manne, L., Sechrest, W. és Preston,
servation 14(2): 151–157. C. (2006): Complementarity analysis: Mapping the performan-
Vanbergen, A. J., Woodcock, B. A., Watt, A. D. és Niemelä, J. ce of surrogates for biodiversity. – Biological Conservation 128:
(2005): Effect of land-use heterogeneity on carabid communities 253–264.
at the landscape scale. – Ecography 28: 3–16. Willett, T. R. (2001): Spiders and other arthropods as indica-
Vance, C. C. és Nol, E. (2003): Temporal effects of selection log- tors in old-growth versus logged Redwood stands. – Restoration
ging on ground beetle communities in northern hardwood fo- Ecology 9(4): 410–420.
rests of eastern Canada. – Ecoscience 10(1): 49–56. Wise, D. H. (2004): Wandering spiders limit densities of a major
Varga, B. (szerk.) (2013): A folyamatos erdőborítás fenntartása microbi-detritivore in the forest-floor food web. – Pedobiologia
melletti erdőgazdálkodás alapjai. Silva naturalis Vol. 1. – Nyu- 48: 181–188.
gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, 254 pp.
How the forest management practices can support the

diversity of ground-dwelling predatory arthropods?
Zoltán Elek1, Sándor Bérces2, Ottó Szalkovszki3 & Péter Ódor4

1
MTA-ELTE-MTM Ecology Research Group, c/o Biological Institute, Eötvös Lóránd University, Budapest,
Hungary and Hungarian Natural History Museum, Pázmány Péter sétány 1/C, H–1117 Budapest,
Hungary. E-mail: zoltan.elek2@gmail.com
2
Duna–Ipoly National Park Directorate, Költő utca 21, H–1121 Budapest, Hungary. E-mail: bercess@dinpi.hu
3
Department of Taxonomy and Biochemistry-Pathology Investigations, Center for Plant Diversity, Külső-
mező út 15, H–2766 Tápiószele, Hungary. E-mail: szalkovszkio@gmail.com
4
Institute of Ecology and Botany, Centre for Ecological Research, Alkotmány utca 2–4, H–2163 Vácrátót,
Hungary. E-mail: odor.peter@okologia.mta.hu
Forest management practices may simplify the structure and diversity of forests in Europe and worldwide. In this narrative review, we attempt
to demonstrate how forest management practices may influence the diversity of two ground-dwelling predatory taxa, spiders and carabids.
1. Clear-cutting causes the most dramatic changes in the spider assemblages and leads to their homogenisation, which is illustrated by the
dominance of wolf spiders. The most sensitive part of ground beetle assemblages consists of flightless large forest specialists; they mostly
disappear from clear-cuts. Meanwhile, open-habitat and generalist species occur mostly in clear-cut areas.
2. Selective cutting and gap creation may promote the presence of forest spiders and carabids, because the abundance and species richness
of open-habitat and generalist species are low as compared to clear-cuts. The carabid species composition of the edge of the gaps resemble
more to that of the forest than to that of the clear-cut. A gap width less than 1–1.5 tree heights may promote the presence of forest specialist
of both taxa.
3. Thinning causes the loss of ground beetle abundance within a short period of time (0.5–3 years), especially for forest specialists. The carabid
assemblages of older thinned stands (15–20 years) show some similarities with unmanaged forests.
4. The most difficult task is to justify the effect of retention tree groups for both taxa. It has been shown that the abundance and species
richness of forest specialist, open-habitat and generalist species are higher in the retention tree groups than in the clear-cuts. However, the
retention cuts have some negative impact on some of the forest specialists which do not survive in these retention cuts.
It is well known that all kinds of forest management practices cause species loss in the studied ground-dwelling predatory taxa, especially
for web-building spiders and flightless large forest carabids in comparisons with unmanaged forests. However, the maintenance of structural
heterogeneity in the forest may promote the diversity of forest fauna and flora.
Key words: forest management; ground beetles; spiders; logging; retention tree; selective cutting
214
Indikátor lepke- és egyenesszárnyú-fajok megőrzése

az erdőkhöz kötődő tartósan fátlan élőhelyeken
Ambrus András1 és Kenyeres Zoltán2

Fertő–Hanság Nemzeti Park Igazgatóság, 9435 Sarród, Rév-Kócsagvár E-mail: ambrus.andras@gmail.com
1
Acrida Természetvédelmi Kutató BT., 8300 Tapolca, Deák F. u. 7. E-mail: kenyeres.zol@gmail.com

2
Az erdőgazdálkodással érintett tartósan fátlan élőhelyek természetvédelmi szempontú elemzéséhez két, ökológiai vonatkozások terén
intenzíven kutatott, számos érzékeny ernyőfajt magába foglaló taxon (lepkék, egyenesszárnyúak) kutatási eredményeit használtuk fel.
Mindkét csoport ezen élőhelyekhez kötődő fajai számára a természetes, vegyeskorú erdők szerkezetével együtt járó faállományborítás
nélküli lékek hálózata tekinthető ideális élőhelynek. Mai erdőgazdálkodási viszonyok között a lékek mellett inkább a vágásterek, nyila-
dékok, termőhelyi adottságok miatt erdősíthetetlen területek, illetve a valamilyen egyéb okból fátlan állapotban fenntartott tisztások
lépnek elő a fenti fajok fő élőhelyeivé. Mind a lékek, mind az utóbbi élőhelyek és ezen keresztül az azokhoz kötődő érzékeny rovarfajok
megőrzése érdekében, legalább az alábbi kezelési szempontok figyelembe vétele szükséges: (a) egykorú erdőállományok nagy kiterje-
désben való kialakításának kerülése; (b) rakodó vagy depónia kialakítása során a lékek, erdőszegélyek, tisztások területének kímélete; (c)
tisztások fennmaradását szolgáló extenzív tájhasználat (mozaikos, kézi, vagy kisgépes kaszálás) megvalósítása; (d) kaszálás alkalmazása
esetén annak kezdési időpontja lehetőleg ne essen július közepénél korábbra.
Kulcsszavak: lepkék, egyenesszárnyúak, lékek, nyiladékok, tisztások, záródáshiányos területek
Bevezetés sávokat, a termőhelyi adottságok (talajvíz telítettség

a felszín közeléig, meredek, sziklás területeken vé-
Erdősült területek tartósan fátlan, illetve záródás- kony, lepusztult talajréteg stb.) okán erdősíthetetlen
hiányos foltjai az élőhelyi változatosság megjelenési területek pedig tartósan fátlan, vagy záródáshiányos
formáit képezik, legyenek azok a foltok természetes cserjéseket, bokorerdőket eredményeznek, melyek
eredetűek, vagy akár antropogén hatásra kialakulók. mellett még a mesterségesen fenntartott tisztásokkal
A tartósan fátlan foltok egyedi jelentőségében min- lehet számolni.
dig a befoglaló élőhely-szerkezet egészéhez viszonyí- A tartósan fátlan élőhelyeket érintő erdőgazdálko-
tott arányuk a meghatározó fontosságú: milyen az dás természetvédelmi szempontú elemzéséhez két,
előfordulási gyakorisága, diszpergáltsága és területi eltérő életmódú és fejlődésmenetű gerinctelen taxont
kiterjedése a klimatikus, valamint edafikus paramé- választottunk, a lepkéket és az egyenesszárnyúakat.
terek által meghatározott, várható erdőtársuláshoz A kérdéskör más gerincteleneken is vizsgálható, jelen
képest a zárt lombkoronával nem fedett növényzeti fejezet azonban csak a fenti, ökológiai vonatkozások
formációnak. A kialakuló közösség szempontjából terén intenzíven kutatott, számos érzékeny ernyőfajt
ugyanis nem mindegy, hogy egy-egy nagyobb foltról, magába foglaló taxonra koncentrál.
vagy számos apróbb terület hálózatáról, esetleg egy
keskeny, hosszabb sávról van-e szó.
Elegyes, vegyeskorú, természetes erdőállományok, Indikátor taxonok bemutatása
„őserdők” dinamikájának velejárója az idősebb fák
pusztulásakor kialakuló lékek hálózata. Ezek fo- Lepkék (Lepidoptera)
lyamatos túlélést biztosítanak azon fajok számára,
melyek a szokásos erdei klíma, környezeti adottsá- A lepkék élőhelyi igényeit a táplálék-specializáció
gok mellett, vagy azon kívül nagyobb mértékű be- mértékétől függően alapvetően az szabja meg, hogy
sugárzást igényelnek, vagy az erre a hatásra meg- a megfelelő tápnövény rendelkezésre áll-e. Ez termé-
jelenő, átmenetileg uralkodóvá váló gyepszinthez szetesen – az esetek zömében, ha csak nem polifág
kötődnek. Mai erdőgazdálkodási viszonyaink között fajról van szó – egyfajta biotikus szűrőt is jelent, azon-
a lékek alkotta hálózatok helyett a vágásterek jelen- ban ezen kívül számos faj esetében további ökológiai
tenek főként időszakosan faállományborítás nélkü- igények is meghatározó faktorként jelentkezhetnek,
li területeket. Ezen túl a nyiladékok tartósan fátlan melyek az előfordulást behatárolják a biogeográfiai
215
Ambrus András és Kenyeres Zoltán
adottságok alapján, a tápnövény elterjedésének hatá- kozni. Igénylik a szűrt fényt, napsütést, azonban a
rán belül is. forró nyári időszakot inaktív állapotban töltik (aes-
A bevezetőben felsorolt tényezők miatt tartósan tiválnak). További táplálkozás nélkül, a talaj szintjén
fátlan társulásokhoz kötődő lepkék között számos telelő fészket szőnek, és ott hibernációban töltik a te-
olyan veszélyeztetett fajt találunk, amelyek védelmét let. Kora tavasszal, még a kőris lombfakadása előtt el-
nemcsak a hazai, de az Európai Uniós természet- hagyják a téli menedéküket és magányosan folytatják
védelmi jogszabályok is előírják, az Élőhelyvédelmi táplálkozásukat, a gyepszintben található lágyszárú
Irányelv, illetve a Berni Egyezmény mellékleteiben is növényeken, melyek közül a lándzsás útifű (Planta-
szerepelnek. Kiemelt jelentőségük miatt e fajok pél- go lanceolata), különféle veronika fajok (Veronica
dáján ismertetjük a fátlan élőhelyeket érintő gazdál- spp.), pettyegetett tüdőfű (Pulmonaria officinalis),
kodás problémakörét. valamint a vesszős fagyal szerepel az étrendjükön,
Általánosan ismert, hogy az egyes országokban al- feltételezhetően a hasonló alkaloid tartalom miatt.
kalmazott védettségi kategóriák és vörös listák nem A kőris lombfakadása után fejlődésüket többnyire a
feltétlenül tükrözik a valós veszélyeztetettségi helyze- kőris leveleinek fogyasztásával fejezik be, majd a fák
tet. Nagy átlagban mégis elfogadhatjuk, hogy a nem- törzsén bábozódnak. Fejlődésmenetük kritikus pont-
zetközi szintű veszélyeztetettségi besorolások jórészt ja az adultak számára rendelkezésre álló nektárforrás
objektív elbírálások alapján születtek. Ezen túl azt jelenléte, ami a megvilágítási viszonyok, mérsékelt
a feltételezést is elfogadhatjuk, hogy egy-egy veszé- záródás, lékek, szegélyek meglététől függ. Ehhez kap-
lyeztetett, illetve zászlóshajó faj ernyőfajként is funk- csolódik a hernyó kezdeti tápnövényének, a kőrisnek
cionálhat, így az adott közösséghez tartozó, hasonló a jelenléte, melyből a fiatal egyedek, sarjak előnyt él-
ökológiai igényű fajok konzervációbiológiai igényeit veznek. A talaj felszínén, szövedékben telelő hernyók
is magukban foglalják. tartós vízborítással, árvizekkel szembeni ellenálló
képessége kevéssé vizsgált tulajdonság, de vannak
Erdőlakó, de tisztást, léket is igénylő fajok arra mutató jelek, hogy nincsenek felkészülve a hos�-
szabb ideig tartó áradásokra (legfeljebb magas árté-
Díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) ri, keményfás ligeterdei előfordulás). A lombfakadás
előtt táplálék után kutató hernyók számára gazdag
Közösségi jelentőségű, védett faj, mely az aktuális gyepszint szükséges, hogy rátaláljanak azokra a fa-
IUCN Vörös Könyv szerint az EU területén nem ve- jokra, melyek lebontására és hasznosítására emésztő
szélyeztetett (LC: Least Concern), viszont európai enzimrendszerük felkészült. Ehhez szükséges olyan,
szinten a sérülékeny (VU: Vulnerable) kategóriába záródáshiányos foltok jelenléte az erdőben, melyek
került (van Swaay és mtsai 2010a), ami összhang- kellő mértékű besugárzást kapnak, azonban még vé-
ban van azzal a ténnyel, hogy európai elterjedésének dett, meghatározóan erdei környezetnek tekinthetők
jelentős részén komoly visszaszorulása tapasztalható. és nem fagyzugos foltok.
A klímaváltozás hatásainak kisebb mértékben kitett
(LR: lower climate change risk) fajok közé sorolják Sápadt szemeslepke (Lopinga achine)
(Settele és mtsai 2008).
Életmódját és élőhelyi igényeit számos közlemény Fokozottan védett faj, mely az aktuális IUCN Vörös
taglalja, egyes munkák (Freese és mtsai 2006, van Könyv szerint az EU területén és európai szinten egy-
Swaay és mtsai 2010b) a konkrét erdőgazdálkodá- aránt sérülékeny (VU: Vulnerable) kategóriába került
si javaslatokra is kitérnek. Hazai vonatkozásait több (van Swaay és mtsai 2010a), amit jól tükröz az is,
elemzés részletezi (Varga 2006, Ábrahám és Sum hogy európai elterjedésének egész területén termé-
2014). A külföldi és hazai vizsgálatok alapján a faj szetvédelmi helyzete rossznak ítélhető, vagy nincs
egyes fejlődési szakaszai során több kritikus időszak rendelkezésre álló adat felőle. A klímaváltozás hatá-
is megfigyelhető. Az imágók többnyire május máso- sainak közepes mértékben kitett (R: climate change
dik felében jelennek meg és június közepéig találkoz- risk) fajok közé sorolják (Settele és mtsai 2008).
hatunk velük erdőszegélyek, nyiladékok, lékek, erdei Kevés hazai ismeretünk van életmódjáról és ökoló-
utak virágokban gazdag, napsütötte foltjain. Kedvelt giájáról, egyetlen ismert jelentős népessége az Aggte-
nektárforrásaik közé ernyősök, fészkes virágúak tar- leki Nemzeti Park területén található, újabban azon-
toznak, különösen kedvelik a vesszős fagyal (Ligust- ban a Beregi-síkról (mind a hazai, mind a kárpátaljai
rum vulgare) virágát, azonban gyakran lehet látni a részről – Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015), Zalából
nedves földön, ürüléken és kisebb elpusztult állato- és az Őrségből is került elő komolyabb populációja,
kon is szívogató példányokat. A nőstény többnyire míg Sopron környékéről mára már eltűnt. Bergman
valamely őshonos kőris faj (Fraxinus spp.) fiatal leve- (2001), Konvicka és mtsai (2008), valamint Streit-
lére (szárazabb élőhelyeken fagyalra), csoportokban berger és mtsai (2012) munkái nyomán jól kirajzoló-
rakja le petéit, leggyakrabban 1,5–3 m magasságban. dik az az élőhelyi struktúra, illetve kezelési módszer,
A kikelő hernyók levélből szövedékkel megerősített ami a faj fennmaradásához szükséges. Ezek alapján
fészket készítenek, innen járnak csoportosan táplál- évente egy generációban rajzó, viszonylag hosszabb
216
életű (akár három hetet is meghaladó), alkalmas élő- nak és kutatnak párzásra kész nőstények után. A nős-
hely foltjaihoz eléggé ragaszkodó szemeslepke fajról tények kevesebbet mutatkoznak, árnyékosabb helye-
van szó. Hernyója tápnövényben nem kimondottan ken is találkozhatunk velük, párzás után egyenként
válogatós, ám előnyben részesít bizonyos sás fajokat helyezik el petéiket tápnövényeik, a keltike fajok (Co-
(Carex spp.), főként olyanokat, melyek inkább a táp- rydalis spp.) közelében olyankor, mikor már az elvi-
anyagban szűkösebb ellátottságú, sok esetben meleg, rágzott tápnövényből többnyire csak annak fonnyadt
száraz erdőtalajokat jellemzik. Hazai megfigyelések hajtása található meg. A korábbi hiedelemmel szem-
(Sáfián Szabolcs személyes közlése, 2015) a faj előfor- ben – mely szerint csak véletlenszerűen rakják le pe-
dulását rezgő sás (Carex brizoides) jelenlétéhez kötik. téiket – a vizsgálatok során megállapítást nyert, hogy
Az Aggteleki-karszt ritkás gyertyános-tölgyeseiben a a nőstény aktívan keresi a tápnövény maradványait
hegyi sás (C. montana) a tápnövénye (Varga Zoltán – feltehetően illat alapján kutatva. A felmérések al-
írásbeli közlése, 2015). A hernyó félidős állapotban kalmával az is kiderült, hogy bár a keltike fajok töme-
hibernálódik, ilyen célból előszeretettel keresi fel a gesen inkább az erdős területek árnyékosabb foltjain
zsombékokat, így bizonyos mértékű elárasztást is el fordulnak elő, a nőstény lepkék petézéshez előnyben
tud viselni. Gyengén záródott koronájú lomboserdők, részesítik a napsütötte foltokat, lékeket, szegélyeket.
főleg tisztások, szegélyek és erdei nyiladékok, lékek al- Élőhelyük fennmaradása mindenképpen annak
kotják az adult példányok kedvelt élőhelyeit, melyek függvénye, hogy a zárt, egykorú állományok és a na-
az erdők korábbi gazdálkodási formái, sarjaztatás, er- gyobb területű, tarvágással megvalósított véghaszná-
dei legeltetés, alomgyűjtés során ritkultak ki. Virágot latok helyett, a szegélyek szempontjából sokkal ked-
nem gyakran látogatnak, tápanyag-, folyadék- és ol- vezőbb kerület/terület arányú kisebb lékek, sávok,
dott só igényüket fák kifolyó nedvével, talajnedvesség- tisztások hálózatának kialakításával történő erdőmű-
gel és egyéb, bomló szerves anyag (ürülék, tetemek) velés, illetve a folyamatos erdőborítás biztosítható-e
látogatásával elégítik ki. Míg a hímek ritkán hagyják el az adott területen. Ideális célkitűzés a vegyeskorú
50 méternél távolabbra kedvelt területüket, a faj disz- (idős fákat is tartalmazó) elegyes állományok létreho-
perziója szempontjából igen fontos, hogy a nőstények zása lenne, ahol az erdő természetes dinamikájából és
mozgási körzete ennél jóval nagyobb, azok 100–300 a természetes diszturbanciából (is) fakadó lékek meg-
méterre is elmozdulhatnak, így alkalmas élőhelyekből léte az erdő normális velejárója.
álló hálózat léte esetén lehetőség van a keveredésre,
illetve újabb élőhelyek benépesítésére. Kifejezetten szegélyhez, cserjésekhez kötődő fajok
Kis apollólepke (Parnassius mnemosyne) Sárga gyapjasszövő (Eriogaster catax)
Védett faj, mely az, aktuális IUCN Vörös Könyv sze- Közösségi jelentőségű, védett faj, mely annak ellené-
rint az EU területén nem veszélyeztetett (LC: Least re, hogy régóta szerepel a veszélyeztetettségi listákon
Concern), európai szinten viszont veszélyeztetettség és a legutóbbi időkben az állományok felmérésére
közeli (NT: Near Threatened) kategóriába került (van igen hatékony módszereket dolgoztak ki (hernyófé-
Swaay és mtsai 2010a). Életmódjából és élőhelyi igé- szek számlálás), IUCN besorolása jelenleg DD, vagyis
nyeiből fakadóan a klímaváltozás hatásainak közepes adathiányos (korábban EN: Endangered volt). Két-
mértékben kitett (HR: high climate change risk) fajok ségtelen, hogy életmódjának, élőhely-preferenciájá-
közé sorolják (Settele és mtsai 2008). Élőhelyi igé- nak számos ismeretlen pontja van még, azonban leg-
nyeinek komplexitása, a hím és nőstény lepkék eltérő inkább a vizsgálati módszerek elterjedésének hiánya
viselkedése, speciális reproduktív sajátosság (a hím a okozza adathiányos minősítését – még faunisztikai
párzás során „erényövet” készít, mely megakadályoz- tekintetben is. A lárvális fejlődés részletes elemzését
za a nőstény további párzásait) és a jelölés-vissza- Ruf és mtsai (2003), a természetvédelmi vonatkozá-
fogásos vizsgálatok szempontjából jó kezelhetőség sokat Ambrus és Sáfián (2014) összegzik. A lepke
(viszonylag robusztus, masszív felépítés, feltűnő fe- szeptember-októberben rajzik, rövid ideig, a szür-
hér-fekete szín) miatt több vizsgálat is folyt – és zajlik kületi órákban. A mesterséges fény kevéssé vonzza,
jelenleg is – a faj igényeinek alaposabb megismerése fénycsapdával csak igen alacsony hatásfokkal vizsgál-
és a megőrzésével kapcsolatos stratégia kidolgozása ható. A nőstény által egy csomóba lerakott és a pot-
érdekében (Meglécz és mtsai 1997, Konvicka és rohszőrzettel befedett peték áttelelnek, majd a kökény
Kuras 1999, Liivamägi és mtsai 2013). Ezek alap- (Prunus spinosa) virágzásakor kelnek ki a hernyók.
ján jól kirajzolódik a faj életmenete és ökológiai igé- Táplálkozásukat csoportosan végzik, először a virá-
nyeiből fakadó sérülékeny mivolta. A kis apollólepke gokat, rügyeket fogyasztják, később a kökény, egy-
évente egy nemzedékben rajzik, május-június folya- bibés galagonya (Crataegus monogyna) és vadkörte
mán találkozhatunk az adult példányokkal (északi és (Pyrus pyraster) leveleit rágják. Közös szövedékben,
magasabb hegyvidéki populációkban inkább június hernyófészekben tartózkodnak a harmadik-negyedik
végén). A hímek sokat mozognak, főleg napsütötte stádiumig, ami védelmet és meleget biztosít az egye-
tisztásokon, erdőszegélyeken járőröznek, táplálkoz- deknek, az utolsó stádiumot már egyénileg táplálkoz-
217
va, többnyire egy másik tápnövényen fejezik be. Ha- mtsai 2002). A keleti lápibagoly nehezen vizsgálható
zai klímán rendkívül melegigényesek, kedvelik a déli faj, jelenlétének megállapításához feltételezett élőhe-
kitettséget, a csapadékos, hűvös időjárás megtizedeli lyének belsejében található, mozaikos, többé-kevésbé
állományaikat. Korábban az erdőssztyepp zóna sze- zárt foltokban kell lámpázni.
gélytársulásaihoz, cserjéseihez ragaszkodó, terület-
hű fajnak tekintették, mára azonban legjelentősebb Záródáshiányos állományok, bokorerdők
állományainak súlypontja áthelyeződött a spontán
cserjésedő xeroterm gyepekre, felhagyott legelőkre, Anker-araszoló (Erannis ankeraria)
erdő-gyep szegélyterületek cserjésedő, ritkás, mozai-
kos foltjaira. Fejlődésüknek – melegigényes mivoltuk Hazai molyhostölgyeseink egyik kiemelkedő zász-
miatt – csak a becserjésedés korai, még nem záródó lóshajó faja a Magyarországról leírt közösségi jelen-
stádiuma kedvez, a zártabb állományokból kiszorul- tőségű, fokozottan védett Anker-araszoló, melyet az
nak. Noha a faj – és még sok más, hasonló életmó- aktuális IUCN Vörös Könyv a nem vizsgált (NE: Not
dú és ökológiai igényű társa – nem kifejezetten erdei evaluated) kategóriába sorol (www1).
lepke, élőhelyei mégis erdős területekhez, erdőszegé- Elterjedésének északi határa a Kárpát-medence,
lyekhez kapcsolódnak, és jórészt korábbi erdőirtások populációi a Balkánon át Törökország és Szíria terü-
eredményeként jöttek létre, főként a középhegységek letéig fordulnak elő, népessége azonban igen szaka-
déli lejtőin. dozott, ahogy élőhelye sem alkot összefüggő zónát.
A faj hazai állományainak természetvédelmi jelen-
Keleti lápibagoly (Arytrura musculus) tőségével (Korompai és Kozma 2014) foglalkozik,
ennek kapcsán országos felmérés is indult a recens
Közösségi jelentőségű, fokozottan védett faj, mely az, elterjedés és állományadatok megállapítására. A fel-
aktuális IUCN Vörös Könyv szerint európai szinten mérések eredményeként tovább finomodott a kép
nem veszélyeztetett (LC: Least Concern) kategóri- az Anker-araszoló élőhelyi igényeivel kapcsolatosan.
ába tartozik (www1). Európai elterjedéséről és ter- A faj azokat a bokorerdőket kedveli, ahol az idősebb,
mészetvédelmi vonatkozásairól főleg hazai publiká- méretes molyhos tölgy (Quercus pubescens) egyedek
ciók állnak rendelkezésre (Baranyi és mtsai 2006, laza hálózatot alkotnak, nem érnek össze a koronáik,
Sum 2014), konkrét mennyiségi adatokat Ambrus és a Nap a fákat minden irányból megvilágítja, jelentős
mtsai (2015) szolgáltatnak. A főként Kelet-Ázsiában mértékben besugározva a fák közti száraz gyepet is.
elterjedt faj európai népessége szűk területre szorít- A kiritkult fák között legfeljebb gyér újulat és kevés
kozik (Észak-Olaszország, Közép-Európa DK-i része, cserje található. Ahol a gyakran kísérő virágos kőris
Kelet-Európa) és elterjedési területe rendkívül szag- (Fraxinus ornus) fel tud verődni és nagyobb árnyé-
gatott. Magyarországon a Nyírségből, Debrecen kör- kot vet, onnan kiszorul a lepke. Meszes és vulkáni kő-
nyékéről, a Kis-Balatonról, a Tapolcai-medencéből és zeten kialakult melegkedvelő tölgyesekben egyaránt
a Dél-Dunántúl egyes pontjairól került elő. Élőhelyei megfigyelhető. Nem lehet tudni, hogy a faj jelenlété-
mindenütt jó vízellátottságú fűzlápok és láprétek al- nek a termetes, koros molyhos tölgy egyedek jelenlé-
kotta mozaik-komplexumok. Az évente egy nemze- te önmagában feltétele-e, vagy csak amiatt lényeges,
dékben rajzó lepke június második felében jelenik hogy maga az állomány régtől fogva jelen legyen a
meg és július első felében található meg, egyre gyé- területen, de az bizonyos, hogy a lepke terjeszkedő
rülő egyedszámban. A mesterséges fény vonzza, ám képessége ugyancsak korlátozott a röpképtelen nős-
sokszor nem ül meg a lepedőn, hanem folyton mo- tény miatt. Az Anker-araszoló egyike a kora tavas�-
zog, vagy a fénytől kissé távolabb pihen csak meg. szal rajzó „téliaraszoló” fajainknak, olykor már febru-
Ritkán található egyszerre nagyobb egyedszámban. ár végén megjelenik, amikor még komolyabb fagyok
Annak ellenére, hogy erőteljes, kitartó repülésre is is lehetnek. A fagyzugos helyeket kerüli, népességei
képes, eddigi megfigyeléseink alapján ragaszkodik a viszonylag védettebb helyeket részesítik előnyben.
élőhelyéhez, a párás, hűvös lápvidékekhez, onnan A szárnyatlan nőstények párzás után a lombkoro-
csak kivételes esetben lehet kicsalogatni mesterséges nába másznak, és a rügyekbe helyezik el petéiket.
fénnyel. Hernyója nevelési kísérletek alapján reket�- A hernyók lombfakadáskor kelnek ki és a frissen ki-
tyefüzet fogyaszt, közepesen fejlett állapotban telel feslő leveleken kezdik meg táplálkozásukat. Május
át. Elárasztással szembeni érzékenységét nem ismer- végén az avar alá húzódnak bábozódni, a nyarat és a
jük, de élőhelyéből ítélve nem lehet kizárni azt, hogy telet is ott töltik. A hazai téliaraszoló fajok közt jelen-
valamilyen védekezési mechanizmussal rendelkezik tős erdészeti kártevő fajok is akadnak, melyek rend-
a fulladás ellen. A hasonló élőhelyeken is előfordu- szeresen – 10–12 évente – komolyabb lombvesztés-
ló nagy fehérsávoslepke (Neptis rivularis) esetében 3 sel járó tömegszaporodást produkálnak, ami 1–2 év
napig tartó elöntést jelentős mortalitás nélkül átvé- alatt összeomlik, majd csak igen alacsony egyedszá-
szelik a hibernálódott hernyók, míg a kimondottan mú népesség figyelhető meg a lappangási időszakban.
vízparti élőhelyekre specializálódott Lycaena dispar Az Anker-araszoló esetében is találkozhatunk a gra-
esetében ez akár a 28 napot is elérheti (Konvicka és dációs csúcsok és mélypontok megjelenésével, azon-
218
ban jóval alacsonyabb egyedsűrűséggel. A lappangási fordulnak elő. Utóbbiakon belül az érzékeny, termé-
időszakokban pedig a faj egy-egy adott élőhelyen a szetvédelmi szempontból jelentős, ernyőfajként ke-
kimutathatósági határ közelébe kerülhet. zelendő taxonok száma magas (Lambeck 1997). Ez
indokolja, hogy az erdőgazdálkodás során érintett,
Lápos, tőzeges területek fátlan társulásai tartósan fátlan élőhelyek kezelésének tervezésekor
az egyenesszárnyú fajok élőhely-választásával és élő-
Ezeken a mély fekvésű, vízhatású élőhelyeken a fás hely-indikációjával kapcsolatos eredményeket is fi-
növényzet – noha klimatikusan erdő lenne a poten- gyelembe vegyük. Egyenesszárnyú fajok előfordulnak
ciális vegetáció – edafikus okok miatt nem tud fel- a zárt erdők lombkoronájában (pl. Meconema thalas-
nőni és záródni, tartósan fátlan, illetve csak kisebb sinum, Barbitistes serricauda), illetve gyepszintjében
facsoportokat, cserjéket tartalmazó (kutyabenge, is (pl. Miramella alpina, Pholidoptera griseoaptera),
bokorfüzek), nagyobb mértékben láprétekkel, mode érzékeny, rekolonizációra nem képes fajaik inkább
csárrétekkel borított területek húzódnak. Az itt élő, a termőhelyi viszonyok miatt nem erdősülő tisztá-
veszélyeztetett lápréti lepkefajok közös tulajdonsága, sok, a mesterségesen fenntartott nyiladékok, vala-
hogy az erdő jelenlétéhez közvetlenül nem kötődnek, mint a természetes dinamika folytán kialakuló erdei
állomány alá nem is húzódnak be, csak a nagy nyári lékek területén jellemzők. Az erdei lékek esetében a
forróság elől keresnek menedéket – esetenként a fa- tartós fátlanság mikro-élőhelyek hálózatának egészé-
csoportok, cserjék árnyékában. re értelmezendő – a fátlan foltok az erdődinamikának
Az egyes fajok részletesebb elemzése nélkül, csak megfelelően változó helyen, de a tágabb élőhelyi kör-
felsorolás szinten meg kell említeni a lápréti hangya- nyezetben nagyjából azonos összborítással, a taxon
boglárka fajokat [vérfű hangyaboglárka (Maculinea egyedei számára átjárható távolságban vannak jelen.
teleius): VU kategória, védett; sötét hangyaboglárka Az egyenesszárnyú fajok élőhely-választásában abio-
(Maculinea nausithous): NT kategória; védett; szür- tikus és biotikus tényezők egyaránt jelentős szerepet
kés hangyabogláka /lápréti ökotípus/ (Maculinea al- játszanak. Előbbi tekintetében leginkább az élőhelyek
con): LC+NT kategória, védett], az ezüstsávos széna- hőmérsékleti-, pára- és talajtani viszonyai meghatá-
lepkét (Coenonympha oedippus): EN+LC kategória, rozók (El-Shazly és Shahpa 2004). Az egyes fajok
fokozot tan védett; a lápi tarkalepkét (Euphydryas jelenlétének és lokális denzitásának fenti tényezőktől
aurinia): LC kategória, védett; valamint a nagy tűz- való meghatározottsága élettani szempontból ener-
lepkét (Lycaena dispar): LC kategória, védett. A Ma- getikai (Uvarov 1977, Hochkirch 1996), valamint
culinea alcon kivételével mindegyik közösségi jelen- petézéssel és peteéréssel kapcsolatos (Johnson és
tőségű faj. A nagy tűzlepke kivételével mindegyik egy mtsai 1986, Kemp és Sanchez 1987) igényekre egy-
nemzedékes faj, hernyó alakban telel át. A hangya- aránt visszavezethető. A tárgyalt erdei élőhelyek ese-
boglárkák Myrmica genusba tartozó hangyafajok tében a talajtani különbségek – a gyepes élőhelyek-
fészkében, védett környezetben élnek obligát szo- hez képest – csak kis mértékben játszanak szerepet
ciális parazita életmódot. Az ezüstsávos szénalepke az egyes fajok megtelepedésében. A felszín szerepe
hernyója teleléshez zsombékokba húzódik, igényli a más szempontból is alárendelt, az energetikai kap-
több szintes gyep szerkezetet az időszakos vízborítás csolatok testfelépítésre, életmódra, viselkedésre gya-
elviselése érdekében. A lápi tarkalepke hernyói szö- korolt hatása leginkább a széleslevelű kétszikűeken
vedékben, hernyófészekben telelnek. A nagy tűzlepke való tartózkodásban jelentkezik; az erdei élőhelyekre
áttelelő hernyói képesek a hosszabb ideig tartó víz- jellemző fajok egyedeinek levélfelületeken töltött ide-
borítást elviselni. je általában messze meghaladja a táplálkozásra for-
dított időt. Különösen igaz ez a nőstényekre, melyek
Egyenesszárnyúak (Orthoptera) magas léghőmérséklet esetén – a peteérés gyorsítása
céljából – a hímeknél is több időt töltenek a magasabb
A trópusi területek erdei ökoszisztémáinak egyenes�- helyzetű leveleken (Hochkirch 2000). Ez esetben az
szárnyú együttesei általában kimagasló fajszámokkal energetikai kapcsolatok – szemben azzal, mikor az
és diverzitás-mutatókkal rendelkeznek (Floren és energia-felvétel közvetlenül a talajfelszínről történik
mtsai 2001). A mérsékelt övben ezzel szemben mind – nem választhatók el a növényzet-architektúra meg-
fajszám, mind sokféleség tekintetében a taxon gyep- határozó szerepétől (Fielding és Brusven 1993).
lakó fajai vannak túlsúlyban. Magyarországról eddig Kenyeres (2010) eredményei szerint az élőhelyi
alig több mint 120 egyenesszárnyú fajt írtak le, ezen igényre alapozott, gyep-erdő határon megnyilvánuló
belül az érzékeny és ritka fajok részaránya magas, a szegélyhatás nagyon markánsan jelenik meg az arbus-
hazai fauna 25%-a védett, illetve fokozottan védett ticol Pholidoptera griseoaptera és a pratinicol Pholi-
státuszú. A vegetáció szerkezeti diverzitásának és doptera fallax ellentétes tendenciájú, a növényzet C,
magasságának növekedése a sáskák fajszámának és B, illetve A szintjeinek borítás-értékével összefüggő
denzitás-értékének csökkenését eredményezi (Win- egyedszám-változásaiban. Az utóbbi tények már arra
gerden és mtsai 1992), ebből adódóan az erdősze- világítanak rá, hogy az egyenesszárnyú fajok jelen-
gélyek, erdei lékek területén főképp szöcskefajok létét, állománynagyságát, elterjedését – különösen a
219
szöcskék esetében – a biotikus tényezők is nagymér- vényi és Nagy 1999), az Őrségben (Nagy és Szövé-
tékben meghatározzák. A növényzethez kapcsolódó nyi 1997), a Mecsekben (Vadkerti és mtsai 2003),
tisztán biotikus tényezők közül elsőként kell kiemelni valamint a Villányi-hegységben (Nagy és Nagy
a táplálkozási kapcsolatokat. Az egyes egyenesszárnyú 2000) fordul elő. Kenyeres és Bauer (2005) a faj élő-
fajok denzitása és bizonyos növényfajok borítás-érté- hely-választásához kapcsolódó vizsgálatainak ered-
kei közötti korrelációk egy része tápnövény-függés- ményei szerint az erdőterületek gyep- és alsó cserje-
nek definiálható (Smith és Capinera 2005). Fitofág szintjének azon foltjain fordul elő, ahol magas vagy
szöcskefajok kétszikű preferenciára épülő specializált közepesen magas termetű, széles levelű (főleg kétszi-
táplálkozása a hazai irodalomból is ismert (Varga kű) mezofil erdei növényfajok uralkodnak (pl. Salvia
1999). Kenyeres és mtsai (2004), valamint Bauer és glutinosa, Stachys sylvatica, Impatiens parviflora,
Kenyeres (2006) szignifikáns pozitív korrelációt mu- Urtica dioica, Rubus fruticosus, Circaea lutetiana).
tatott ki a mezofil jellegű [WB 4–6 értékkel szereplő Ez utóbbiak az azok területén jellemző fénytöbblet-
fajok in Borhidi (1995)] kétszikű lágyszárú növény- ből fakadóan az erdei lékek és erdőszegélyek terüle-
fajok összborítása és a gyeplakó Isophya costata állo- tén a legjellemzőbbek.
mánymérete között. A finom szövetű egyszikűek (pl.
Dactylis glomerata, Brachypodium pinnatum) pre- Illír tarsza (Isophya modestior)
ferálása a táplálék-választásban több mezofil igényű
sáskafaj esetében is igazolt (Corcket és mtsai 2003), A védett Isophya modestior állományai a Bulgária,
a sáskák tápnövény-preferenciája ugyanakkor jóval Macedónia és Románia déli területeit magába foglaló
gyengébb, mint az a szöcskéknél tapasztalható (Gar- elterjedési centruma mellett izolált előfordulásokkal
diner és Hill 2004). megtalálhatók Szerbia és Montenegró, Olaszország,
A biotikus tényezők közül a predáció egyenesszár- Ausztria és Magyarország területén (Heller 2004).
nyú fajok jelenlétére, állományméretére, elterjedésére Magyarországon a Mecsekben és a Villányi-hegység-
gyakorolt hatását sokáig lebecsülték. Az eredmények ben (Nagy és Nagy 2000, Orci és mtsai 2007) élő
szerint azonban a reggel 6 és 8 óra közötti időszak- jelentős állományain túl kifejezetten ritka: kis, izolált
ban az egyenesszárnyúak predáció eredetű mortali- állományokkal előfordul a Kőszegi-hegységben (Szö-
tási rátája elérheti a 10%-ot; a predátor-szervezetek vényi és Nagy 1999), a Vértesben (Orci és mtsai
közül kiemelkedő a madarak szerepe (Belovsky és 2007), valamint a Tapolcai-medencében (Bauer és
mtsai 1990). Az erdei élőhelyeken előforduló szöcs- Kenyeres 2006). A faj élőhelyére vonatkozó isme-
kefajok zömének jellemzően zöld színe és rejtőzkö- retek alapján a kétszikű, lágyszárú fajokban gazdag
dést szolgáló viselkedése egyértelműen a predáció félárnyékos erdőtisztások gyepjei látszanak optimá-
valós jelentőségére utal. A szegély-élőhelyek és lékek lisnak.
jelentősége a predáció irányából is megfogható: a kis
élőhely-foltok hálózata biztonságosabb a predáto- Erdélyi avarszöcske (Pholidoptera transsylvanica)
rokkal szemben, mint az önálló nagy foltok jelenléte
(Báldi és Kisbenedek 1999). A Balkán-félsziget északkeleti és a Kárpát-medence
Az egyenesszárnyúak fenti ökológiai jellemzői keleti felére korlátozódó elterjedésű, védett, közössé-
alapján nem meglepő az a bevezetésben említett tény, gi jelentőségű Pholidoptera transsylvanica Magyar-
mely szerint az erdőszegélyek, gyep-erdő mozaikok, országon az Aggteleki-karszt, a Zempléni-hegység,
nyiladékok, tisztások és lékek számos érzékeny, ter- valamint a Beregi-síksághoz tartozó Kaszonyi-hegy
mészetvédelmi szempontból jelentős fajnak szolgál- területén fordul elő. A faj fő élőhelyét ugyancsak
nak élőhelyül. erdei tisztások, magaskórósok, cserjés szegélyek je-
lentik (Nagy és Rácz 2014b). Előfordulási helyein a
Stys-tarsza (Isophya stysi) vizsgálati eredmények szerint az élőhely-hálózatok
folyosóinak megőrzése csaknem olyan jelentőségű,
A Kárpát-medence keleti felében elterjedt, fokozot- mint az izolált állományokat magukba foglaló fol-
tan védett, közösségi jelentőségű Isophya stysi fajnak tok megőrzése (Jordán és mtsai 2003, Benedek és
kisméretű, izolált előfordulásai ismertek a Zemplé- mtsai 2009, 2011).
ni-hegység, a Szatmár–Beregi-sík, valamint a Feke-
te-Körös térségéből. Élőhelyei általában kaszált erdei Bújkáló avarszöcske (Pholidoptera littoralis)
tisztások, erdőszéli rétek, árnyékolt, üde magaskóró-
sok (Orci és mtsai 2007, Nagy és Rácz 2014a). A kiemelkedő állatföldrajzi jelentőségű, védett Pho-
lidoptera littoralis Erdély hegyvidékeinek hatásaként
Kárpáti tarsza (Isophya camptoxypha) a Fekete-Körös-menti keményfás ligeterdőkben for-
dul elő – jelenlegi ismereteink szerint nagyon lokáli-
A védett Isophya camptoxypha kárpát-medencei en- san (Nagy és Szövényi 1999, Nagy és mtsai 2000a).
demizmus. Magyarországon a Soproni-hegységben A rejtőzködő életmódú faj élőhelyeit üde ligeterdők
(Nagy és mtsai 2003), a Kőszegi-hegységben (Szö- cserjésedő erdőszegélyei, valamint magaskórós jelle-
220
gű, dús növényzettel jellemezhető gyepszintje és tisz- építési és tűzifa anyag nyerése volt, ami nem befo-
tásai jelentik (Nagy és mtsai 2000b). lyásolta lényegesen az erdők részarányát és jellegük
megváltoztatását se okozta. A középkortól alkalma-
Erdélyi virágszöcske (Leptophyes discoidalis) zott erdőhasználatok – vadászat fontossága továbbra
is jelentős – már egy kiterjedésében mindenképp fo-
Szintén a balkáni-erdélyi hatásnak köszönhetően van gyó, a mezőgazdasági, szőlő- és gyümölcstermesztési
jelen a hazai faunában a védett Leptophyes discoidalis igények miatt csökkenő területű erdőségre koncent-
– a legtöbb esetben a Kárpátok irányából jövő folyók rálódtak, amit különösen a török hódoltság idején a
mentén található előfordulásokkal (Nagy és Szövé- megnövekedett harci cselekmények is tovább rom-
nyi 1999, Skejo és Stanković 2013). Fő élőhelyeit boltak. A kialakuló városok körül a tűzifaigény biz-
erdőterületek patakmenti magaskórósai, illetve cser- tosítására bizonyosan rövidebb, lecsökkent élettar-
jésedő, dús növényzetű gyepes erdőszegélyei jelentik tamú, sarjerdőként használt állományok jöttek létre,
(Nagy és Szövényi 1999, Nagy és mtsai 1999). melyek fafajösszetétele is módosulhatott a későbbiek-
ben (cser, gyertyán előretörése). A többszöri sarjazta-
Vöröslábú hegyisáska (Odontopodisma rubripes) tás az állományok egészségi állapotának szükségsze-
rű leromlásához vezet, a jelentős mértékű sebzéseken
A Kárpát-medence keleti felén szubendemikus, vé- utat találó kórokozók és károsítók miatt, azonban –
dett, közösségi jelentőségű Odontopodisma rubripes mértékkel alkalmazva – szinte folyamatos erdőborí-
hazánkban a Szatmár–Beregi-síkon fordul elő, vala- tást ad és a felnyíló állományok igen sok gyepszinti és
mint izolált előfordulása ismert a Bátorligeti-láp te- lékekhez kapcsolódó faj számára huzamosabb időre
rületéről (Nagy és mtsai 2010). A faj élőhelyeit első- alkalmas élőhellyé teszik az erdőt. Az erdei legeltetés
sorban dús növényzetű – gyakran vízállásos – üde, bizonyos, hogy egy további jelentős erdőátalakító té-
erdőtisztás helyzetű gyepek, vagy cserjés erdőszegé- nyező volt, mely a zártabb állományok felnyílásához
lyek jelentik (Nagy és Rácz 2014c). vezetett. Ez lényegében nem idegen attól a folyamat-
tól, ami egy elegyes, természetes koreloszlásában az
Összegezve elmondható, hogy az erdei lékek és erdő- erdőalkotó fák teljes élettartamát felölelő, „őserdő”
szegélyek jellemző egyenesszárnyú fajai nagyrészt (1) esetében tapasztalható, ahol a természetes úton el-
thamnobiont, illetve arbusticol röpképtelen szöcske- pusztuló idős, méretes fák nyomán kialakult lékek
fajok, (2) növényi táplálékot fogyasztanak, (3) üde folyamatosan változó helyen, de hozzávetőlegesen ál-
(hűvös-nedves) mikroklímát igényelnek, (4) sérülé- landó valószínűséggel, egymástól elérhető távolságra
keny, törékeny testfelépítésűek, (5) lassú mozgásúak, levő hálózatban rendelkezésre állnak.
kis mobilitásúak, (6) mikroélőhelyeiken rekolonizáci- Összességében valószínűnek tűnik, hogy a korábbi
óra nem képesek. időszakok erdőhasználata, erdőgazdálkodása során az
erdők rovására nagyobb arányban jelentek meg füves
területek, és magukban az erdőkben is létrejöttek gye-
A korábbi erdőgazdálkodás pes foltok, illetve kerültek fenntartásra, továbbá növe-
kedhetett az olyan területek aránya, ahonnan az erdőir-
befolyása a fátlan élőhelyek tás után már spontán módon nem tudott a faállomány
érzékeny fajaira visszaalakulni. Ezek a folyamatok, valamint a sarjazta-
tásos használat és legeltetés nagy valószínűséggel nö-
velték azon lepkefajok életterét és előfordulási gyako-
Lepkék (Lepidoptera) riságát, melyek erdő-gyep mozaik komplexumokhoz
(korábban lékek, szegélyek), valamint kimondottan
Hazánk erdővel való borítottsága a honfoglalás korá- gyepes területekhez kötődtek, továbbá lehetővé tették
ban és azt követően a jelenlegi mértéknél jóval na- egyes gyepszinti fajok behatolását az erdőállományok-
gyobb lehetett, kivételt képeztek az erdősültség alól ba. Egyes szerzők kimondottan előnyösnek találták a
a nyilvánvalóan rendszeresen és huzamosabb ideig sarjaztatásos üzemmódot az erdőben előforduló, jel-
vízborította alföldi, mély fekvésű árterületek, láp- és lemzően gyepszinthez kötődő lepkefajok diverzitása
mocsárvidékek, valamint – feltehetően – az extrém szempontjából (Fartmann és mtsai 2013).
kitettség és a talajviszonyok miatt beerdősülésre al-
kalmatlan, sziklás, meredek lejtők. Ehhez képest a Egyenesszárnyúak (Orthoptera)
földművelésre kiszakított, égetéssel és egyéb erdőir-
tással fátlanná tett (majd időszakonként felhagyott) A gépesítést megelőző erdőgazdálkodás – a bizonyos
területek nagysága, aránya hosszabb ideig elenyésző időszakokban mégoly erőteljes erdőkiélések ellenére
lehetett a természetes erdők arányához képest, an- is – történeti tények és indirekt bizonyítékok alapján
nak ellenére is, hogy ez a folyamat már a bronzkortól egyaránt kedvezett a fent bemutatott, érzékeny, kis
kezdetét vette. Az erdők fő haszonvétele a vadászat mobilitású, természetvédelmi szempontból jelentős
és erdei legeltetés, valamint bizonyos mennyiségű értéket képviselő egyenesszárnyú fajok élőhely-meg-
221
őrzésének. A fajok mai elterjedési képe alapján az növedék elérése érdekében), így csonka koreloszlá-
említett időszakban a természetes erdőszerkezet súvá váltak mai erdeink, hiányoznak belőlük a va-
részét képező lékekből, kaszált tisztásokból, cserjés lóban idős fák. Ezek hiányában a természetes lékek
erdőszegélyekből és nyiladékokból álló élőhely-háló- kialakulásának az esélye jelentős mértékben lecsök-
zat nagy területen állt rendelkezésre a Kárpátok, a kent, így a lékekhez alkalmazkodott fajok számára
Dinári-hegység és az Alpok irányából érkező színe- szükséges természetes élőhelyek beszűkültek. Ez alól
ző elemek alacsonyabb tengerszint feletti magassá- kivételt jelent az erdei utak, feltáró nyomok, erdőtag
gú területekre való – mobilitási képességeik alapján határok fátlan állapotban tartása, ami kétségtelenül
lépőköveket használó lassú penetráció útján történő a modern erdőgazdálkodás hozadéka. Az üzemsze-
– benyomulásához. Ennek megfelelően a hazai erdei rű, vágásos üzemmódok kiterjedt alkalmazásával a
élőhelyek legfontosabb egyenesszárnyú állományait koreloszlás igen nagy mértékben homogenizálódott,
ma zömmel kárpáti, illetve más montán fajok izolált, az egy-egy állományon belüli változatosság lecsök-
sokszor egymástól nagy (mobilitásuk alapján átjár- kent, a mikro-élőhelyi változatosság helyett a na-
hatatlan) távolságra lévő előfordulásai jelentik. Külö- gyobb méretű, egyveretű foltok (erdőrészletek) közti
nösen látványosan jelentkezik ez a balkáni–kis-ázsiai változatosság szintjére csúszott át a hangsúly. A vá-
szétterjedési centrummal jellemezhető Isophya ge- gásterületek koncentrálódása az időszakosan fátlan
nus esetében (Varga 1971). A Kárpát-medence er- élőhelyek erdős környezetbe való illeszkedését, a
dei élőhely-komplexumaiban napjainkban előfordu- szegélyhatás érvényesülését erősen lerontja. A vágá-
ló Isophya fajok ősei, illetve a szélesebb elterjedésű sos üzemmódú erdőművelés sok esetben párosul a
és ökológiai toleranciájú fajok a balkáni–kis-ázsiai mesterséges felújítással is, ami – egy rövid időszak-
centrum felől a Kárpát-medencébe feltételezhetően ra – az erdő jelleg megszűnése (talajelőkészítés, cse-
elsősorban az „illír–dácikus harapófogó” (Varga meteültetés, ápolási munkák) után, egy mestersége-
2002) útvonalai mentén nyomultak be és élőhely- sen kialakított fafaj összetételű és a fajon belül is egy
választásuktól, mobilitási képességüktől, valamint igen leszűkített genetikai diverzitású állomány léte-
area-kiterjesztésük mértékétől függően őrizték meg sítésével jár, ami tovább növeli a homogenizálódást
geno- és fenotípusos jellemzőiket, vagy következett Az erdő jelleg átmeneti megszűnése fajok lokális
be radiációjuk. A habitat-preferencia terén a termé- kipusztulását is okozhatja. Bizonyos, főként a szuk-
szetes erdei lékek növényzetéhez kötődést mutató cessziós stádium korai és átmeneti szakaszához tar-
(Kenyeres és Bauer 2005) Isophya camptoxypha tozó pionír jellegű fafajok és egyéb elegyfajok nagy
jelenlegi elterjedése például lefedi a Kárpátok ívét és mértékben kiszorulnak a kezelt állományokból a fa-
az Erdélyi-középhegységet, továbbá a Keleti-Alpok anyag kihozatal szempontjából preferált fafajokhoz
peremterületein és az ezzel érintkező magyarországi képest. Ez a természetes erdőtársulások fafajössze-
területeken (Kőszegi-hegység, Őrség), illetve a Me- tételének és dinamikájának teljes felborulását jelenti,
csekben is jelen van (Orci és mtsai 2007). A szintén az erdei életközösségek természetes folyamatainak
az erdei élőhely-komplexumok gyepes, cserjés folt- gazdasági érdekből való visszaszorítása által. Összes-
jaihoz kötődő Isophya modestior és Isophya stysi a ségében tehát a fafajok és koreloszlás tekintetében
balkáni elterjedési centrumból szétterjedő közös őse való homogenizálás, a tér- és időbeli változatosság
a Kárpát-medence keleti és nyugati felén két vikari- léptékének eltolása, valamint az állományok életko-
áns fajjá vált szét: előbbi faj a Kárpát-medence nyu- rának lecsökkentése és a természetes szukcessziós
gati felében fordul elő, a dacikus ágat utóbbi foglalja folyamatok mesterséges blokkolása jelentős mértékű
el és a Duna vonalától K-re tekinthető endemikusnak élőhelyi változatosság csökkenéssel, különösképpen
(Varga 2002). pedig az erdei lék jellegű foltok beszűkülésével jár az
erdészeti munkák hatékonyságának megnövekedése,
gépesítése óta. Nem véletlen, hogy pontosan azok a
A jelenlegi gazdálkodási fajok kerültek veszélyeztetettségi, vagy akár lokális
kipusztulás közeli helyzetbe, melyek az ilyen élőhe-
gyakorlat hatása a fátlan lyek meglétét igényelnék.
élőhelyek érzékeny fajaira
Egyenesszárnyúak (Orthoptera)
Lepkék (Lepideoptera) A fent bemutatott élőhelyi igényeik miatt az érzékeny

egyenesszárnyú fajok az erdei élőhely-komplexumok
Az ipari célra termelt, minőségi, méretes faanyag, területén belül általában tisztásokon vagy azokon a
illetve a fűtési célra, rövid vágásfordulóban kiter- szegély-, illetve sziget jellegű foltokon fordulnak elő,
melésre kerülő mennyiségi fatermés kitermelése ahol a növényzetben a magas, vagy közepesen ma-
érdekében az állományok maximális életkora jelen- gas termetű, széles levelű (főleg kétszikű) mezofil
tős mértékben az állományalkotó fafajok maximális erdei fajok uralkodnak (Kenyeres és Bauer 2005).
életkora alatt marad (a lehető legnagyobb mértékű A fenti típusokba tartozó foltok nagyszámú előfor-
222
dulása kifejezetten extenzív módon végzett szálaló részletekben. Ez a fenti fajok potenciális élőhelyeinek
gazdálkodás esetén lenne biztosítható, azok jelenlé- hálózatát fenntartva biztosíthatja a természetvédel-
te napjaink intenzív, gépesített erdőgazdálkodásával mi szempontból jelentős fajok megőrzését. Ennek az
nehezen összeegyeztethető. A természetes lékekre élőhely-hálózatnak a nagy területeken és rendszere-
jellemző élőhelyfoltok napjainkban már igen ritkák sen megtörténő felszámolása a természetvédelmi ér-
(az egykorú, gyakran elegyetlen, kis mértékben ele- tékek hosszú távú és visszafordíthatatlan sérülésével
gyes erdőállományokban a gyepszint és cserjeszint járhat (érzékeny fajok eltűnése, lokális biodiverzitás
sokszor homogén, nagyfoltos jellegű). Amennyiben csökkenése).
a széles levelű lágyszárú növényfajok fénytöbblet
miatt kialakuló, természetes/természetszerű szerke-
zetű foltjai visszaszorulnak (pl. felszámolás, arany- Kívánatos kezelési,
vesszősödés stb. útján) az ezen élőhelyekhez kötő-
dő ritka, természetvédelmi szempontból jelentős gazdálkodási alternatívák
egyenesszárnyú fajok lokális állományainak mérete
drasztikusan lecsökken, illetve azok – a fajok gyen- Annak ellenére, hogy jelentős mértékben eltérhet a
ge mobilitása miatti rekolonizáció-képtelenségük bemutatott két csoport életmódja és túlélési straté-
okán: véglegesen – megsemmisülnek. Amennyiben giája, az erdős területek fátlan zárványaihoz és szegé-
a területkezelés nem teszi lehetetlenné, úgy – egy- lyeihez kötődő, speciális igényű fajok megőrzéséhez
re gyakrabban előforduló jelenségként – a fenti fa- nagyjából azonos élőhelyi feltételek biztosítása szük-
jok hasonló növényzet- és élőhely-szerkezettel jel- séges – amihez értelemszerűen hasonló kezelési el-
lemezhető másodlagos lékek területére (Bauer és járások, gazdálkodási módszerek vezetnek el.
Kenyeres 2006) szorulnak. Ilyenek például az erdei Ezek közül elsődleges jelentősége van az alábbiak-
utak mentén, erdei pihenőhelyeknél, források, er- nak, fontossági sorrend szerint:
dőszélek közelében kialakított/kialakuló sáv, illet- • Természetes szerkezetű és dinamikájú erdőfoltok
ve foltszerű erdőszéli magaskórósok – melyekben fenntartása.
sokszor ugyanazon fajok tömegesek, mint az erdő • Egykorú, homogén gyepszintű erdőállományok
jobb fény- és vízellátottságú részterületeinek gyep- nagy kiterjedésben való kialakításának kerülése.
szintjében (Kenyeres és Bauer 2005). A tapaszta- • Az adott részlet területén védett, fokozottan vé-
latok szerint az erdei élőhelyekhez kötődő érzékeny dett, vagy közösségi jelentőségű speciális élő-
egyenesszárnyú fajok másodlagos élőhelyeken való hely-választású egyenesszárnyú, vagy lepke faj je-
megtelepedését/fennmaradását az optimális élő- lenléte esetén szálaló üzemmód, vagy csoportos,
hely-foltokhoz képest jóval alacsonyabb egyedszám lékes felújítás alkalmazása.
jellemzi. Ez nagyfokú hasonlóságot mutat a kétszikű • Védett, fokozottan védett, vagy közösségi jelentő-
növényfajokban gazdag kaszálórétekhez, sztyeppré- ségű speciális élőhely-választású egyenesszárnyú,
tekhez és löszgyepekhez kötődő Isophya costata élő- vagy lepke faj jelenléte esetén rakodó vagy depó-
hely-választásának vizsgálata során tapasztaltakkal. nia kialakítása, illetve közelítés során a magaskórós
A fokozottan védett, közösségi jelentőségű rovar a fő jellegű, illetve kétszikűekben gazdag lékek, erdő-
habitatján (kétszikű növényfajokban gazdag, jó álla- szegélyek, tisztások kímélete.
potú kaszálórétek) kívül, az azzal érintkező, számára • Az állománynevelések során a nyiladékokon és ál-
szuboptimálisnak tekinthető gyepekben is gyakran lományszéleken meglévő erdőszegélyek fenntartá-
megtelepszik és ott a táplálékbázis (mezofil szövet- sa, illetve azok létrejöttének elősegítése.
szerkezetű növényfajok) minőségétől és mennyisé- • Tájhonos fafajú állományokban található erdei lék
gétől függő méretű másodlagos állományokat hoz jelenléte esetén a véghasználat során a mikroélő-
létre (Kenyeres és mtsai 2004). Ez is megerősíti azt hely megtartása – az árnyékolás megmaradását
a tényt, mely szerint az egyenesszárnyúak esetében biztosító módon (másfél–két famagasságnyi szé-
az egyes habitatok szerkezetének hatása nem csak lességű puffer sáv fenntartásával).
az egyenesszárnyú-együttesek fajösszetételében, ha- • A tisztások fátlan állapotban tartása, tisztásként
nem az egyes fajok relatív abundanciájában is meg- való további nyilvántartása.
jelenik (Kemp és mtsai 1990). • Tisztásokon, irtásréteken az azok fennmaradását
A fentiek alapján a fátlan élőhelyek egyenesszárnyú szolgáló extenzív tájhasználat (mozaikos, kézi,
fajainak megőrzését szolgáló stratégiaként a mind vagy kisgépes kaszálás) megvalósítása.
nagyobb számú és területi kiterjedésű természetes • Kaszálás alkalmazása esetén annak kezdési idő-
szerkezetű és dinamikájú erdőfoltok fenntartása ne- pontja ne essen július közepénél korábbra, vagy le-
vezhető meg – különösen a védett, illetve közösségi gyen mozaikos, illetve igazodjon az ott előforduló
jelentőségű fajok igazolt előfordulásaival bíró erdő- releváns fajok igényeihez.
223
Irodalomjegyzék
Ambrus, A. és Sáfián, Sz. (2014): Sárga gyapjasszövő Eriogaster Freese, A., Benes, J., Bolz, R., Cizek, O., Dolek, M., Ge-
catax (Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura yer, A., Gros, P., Konvicka, M., Liegl, A. és Stettmer, C.
2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít- (2006): Habitat use of the endangered butterfly Euphydryas
vány, Csákvár, pp. 333–335. maturna and forestry in Central Europe. – Animal Conserva-
Ambrus, A., Szabadfalvi, A., Kőrösi, Á. és Patalenszki, A. tion 9: 388–397.
(2015): A fokozottan védett keleti lápibagoly (Arytrura muscu- Gardiner, T. és Hill, J. (2004): Feeding preferences of Chor
lus) jelölés-visszafogásos populációvizsgálata egy természetká- thippus parallelus (Orthoptera: Acrididae). – Journal of Or
rosítási ügy kapcsán. – Természetvédelmi Közlemények 21: 1–9 thoptera Research 13(2): 197–203.
Ábrahám, L. és Sum, Sz. (2014): Díszes tarkalepke Euphydryas Heller, K.-G. (2004): Fauna Europaea: Orthoptera. Fauna Euro-
maturna (Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Na- paea version 1.1, http://www.faunaeur.org
tura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Köz- Hochkirch, A. (1996): Habitat preferences of grasshoppers
alapítvány, Csákvár, pp. 327–332. (Orthoptera: Acridoidea, Eumastacoidea) in the East Usamba-
Báldi, A. és Kisbenedek, T. (1999): Orthopterans in small ra Mts., NE Tanzania, and their use for bioindication. – Eco
steppe patches: an investigation for the best-fit model of the tropica 2(2): 195–217.
species-area curve andevidences for their non-random distri- Hochkirch, A. (2000): Leaf or stem? – genderspecific differen-
bution in the patches. – Acta Oecologica 20: 125–132. ces in the whereabouts of Rhainopomma usambaricum (Ram-
Baranyi, T., Józsa, Á. Cs. és Bertalan, L. (2006): Arytru- me, 1929) (Orthoptera: Acridoidea: Lentulidae). – Mitteilun-
ra musculus (Ménétriés, 1859). – In: Varga, Z. (szerk.): Na- gen der Deutschen Gesellschaft für Allgemeine und Angewandte
tura 2000 fajok kutatása I. – Natura 2000 species studies I. Entomologie 12: 459–462.
Dél-Nyírség-Bihari Tájvédelmi és Kulturális Értékőrző Egye- Johnson, D. L., Andrews, R. C., Dolinski, M. G. és Jones, J.
sület, Debrecen, pp. 71–87. W. (1986): High numbers but low reproduction of grasshop-
Bauer, N. és Kenyeres, Z. (2006): Habitat preference studies pers in 1985. – Canadian Agricultural Insect Pest Review 63:
of some species of the genus Isophya Brunner von Watten- 8–10.
wyl, 1878 (Orthoptera: Phaneropteridae) in the western part of Jordán, F., Báldi, A., Orci, K. M., Rácz, I. és Varga, Z. (2003):
the Carpathian Basin. – Journal of Orthoptera Research 15(2): Characterizing the importance of habitat patches and corri-
175–185. dors in maintaining the landscape connectivity of a Pholidop-
Belovsky, G. E., Slade, J. B. és Stockhoff, B. A. (1990): Sus- tera transsylvanica metapopulation. – Landscape Ecology 18:
ceptibility to predation for different grasshoppers: an experi- 83–92.
mental study. – Ecology 71: 624–634. Kemp, W. P. és Sanchez, N. E. (1987): Differences in post dia-
Benedek, Zs., Nagy, A., Rácz, I. A., Jordán, F. és Varga, Z. pause thermal requirements for eggs of two rangeland grass-
(2009): Az erdélyi avarszöcske (Pholidoptera transsylvanica, hoppers. – The Canadian Entomologist 119: 653–661.
Fischer Waldheim, 1853) élőhelyhálózatának változásai az Agg- Kemp, W. P., Harvey, S. J. és O’ Neill, K. M. (1990): Patterns of
teleki karszton. – Természetvédelmi Közlemények 15: 369–380. vegetation and grasshopper community composition. – Oeco-
Benedek, Zs., Nagy, A., Rácz, I. A., Jordán, F. és Varga, Z. logia 83: 299–308.
(2011): Landscape metrics as indicators: Quantifying habitat Kenyeres, Z. (2010): Egyenesszárnyú (Orthoptera) fajok és
network changes of a bush-cricket Pholidoptera transsylvanica együttesek a Bakonyvidéken. – Doktori (PhD) értekezés, Ju-
in Hungary. – Ecological Indicators 11: 930–933. hász-Nagy Pál Doktori Iskola, Debrecen, 118+30 pp.
Bergman, K.O. (2001): Population dynamics and the impor Kenyeres, Z. és Bauer, N. (2005): Untersuchung des Lebens-
tance of habitat management for conservation of the butterfly raumes von Isophya camptoxypha (Fieber, 1853) im Kőszeger
Lopinga Achine. – Journal of Applied Ecology 38: 1303–1313. Gebirge (Westungarn). – Articulata 20(1): 1–15.
Borhidi, A. (1995): Social behaviour types, the naturalness and Kenyeres, Z., Bauer, N. és Szövényi, G. (2004): Az Isophya
relative ecological indicator values of the higher plants in the costata Brunner von Wattenwyl, 1878 (Orthoptera: Tettigonii-
Hungarian Flora. – Acta Botanica Hungarica 39(1–2): 97–181. dae) élőhelyválasztásának és állományainak vizsgálata érintke-
Corcket, E., Callaway, R. M. és Michalet, R. (2003): Insect ző gyepekben (Káli-medence, Sásdi-rét). – Természetvédelmi
herbivory and grass competition in a calcareous grassland: re- közlemények 11: 241–250.
sults from a plant removal experiment. – Acta Oecologica 24: Konvicka, M. és Kuras, T. (1999): Population structure, beha-
139–146. viour and selection of oviposition sites of an endangered but-
El-Shazly, M. M. és Shahpa, W. M. (2004): The structure and terfly, Parnassius mnemosyne, in Litovelské Pomoraví, Czech
host plant selection of an acridid community on the edge be Republic. — Journal of Insect Conservation 3: 211–223
tween a desert- and an agro-ecosystem in Egypt. – Environ- Konvicka, M., Nedved, O. és Fric, Z. (2002): Early-spring
mental Informatics Archives 2: 564–588. floods decrease the survival of hibernating larvae of a wet-
Fartmann, T., Muller, C. és Poniatowski, D. (2013): Effects land-inhabiting population of Neptis rivularis (Lepidoptera:
of coppicing on butterfly communities of woodlands. – Biolo- Nymphalidae). – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hun-
gical Conservation 159: 396–404. garicae 48: 79–88.
Fielding, D. J. és Brusven, M. A. (1993): Grasshopper (Or Konvicka, M., Novak, J., Benes, J., Fric, Z., Bradley, J., Keil,
thoptera: Acrididae) Community Composition and Ecological P., Hrcek, J., Chobot, K. és Marhoul, P. (2008): The last po-
Distrubance on Southern Idaho Rangeland. – Environmental pulation of the Woodland Brown butterfly (Lopinga achine) in
Entomology 22: 71–81. the Czech Republic: habitat use, demography and site manage-
Floren, A., Riede, K. és Ingrisch, S. (2001): Diversity of Or ment. – Journal of Insect Conservation 12: 549–560.
thoptera from Bornean lowland rain forest trees. – Ecotropica Korompai, T. és Kozma, P. (2014): Anker-araszoló Erannis an-
7: 33–42. keraria (Staudinger, 1861). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Na-
224
tura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Köz- Ruf, C., Freese, A. és Fiedler, K. (2003): Larval sociality in
alapítvány, Csákvár, pp. 297–299. three species of central-place foraging lappet moths (Lasio-
Lambeck, R. J. (1997): Focal species: A Multi-Species Umb- campidae): a comparative survey. – Zoologischer Anzeiger 242:
rella for Nature Conservation. – Conservation Biology 11(4): 209–222.
849–856. Settele, J., Kudrna, O., Harpke, A., Kuhn, I., van Swaay,
Liivamägi, A., Kuusemets, V., Luig, J. és Kask, K. (2013): C., Verovnik, R., Warren, M., Wiemers, M., Hanspach,
Changes in the distribution of Clouded Apollo Parnassius J., Hickler, T., Kuhn, E., van Halder, I., Veling, K., Vlie-
mnemosyne (Lepidoptera: Papilionidae) in Estonia. – Entomo- genthart, A., Wynhoff, I. és Schweiger, O. (2008): Clima-
logica Fennica 24: 186–192. tic Risk Atlas of European Butterflies. – BioRisk 1: 1–710.
Meglecz, E., Pecsenye, K., Peregovits, L. és Varga, Z. Skejo, J. és Stanković, M. (2013): The westernmost locali-
(1997): Effects of population size and habitat fragmentation on ties for the bush-cricket Leptophyes discoidalis (Tettigoniidae:
the genetic variability of Parnassius mnemosyne populations in Phaneropterinae). – Natura Croatica 22(2): 339–342.
NE Hungary. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hun- Smith, T. R. és Capinera, J. L. (2005): Host Preferences and
garicae 43: 183–90. Habitat Associations of Some Florida Grasshoppers (Orthop-
Nagy, A. és Nagy, B. (2000): The Orthoptera fauna of the Villány tera: Acrididae). – Environmental Entomology 34(1): 210–224.
Hills (South Hungary). – Dunántúli Dolgozatok Természettu- Streitberger, M., Hermann, G., Kraus, W. és Fartmann,
dományi Sorozat 10: 147–156. T. (2012): Modern forest management and the decline of the
Nagy, A. és Rácz, I. A. (2014a): Štys-tarsza Isophya stysi Čej- woodland brown (Lopinga achine) in Central Europe. – Forest
chan, 1957. – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és Ecology and Management 269: 239–248.
élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, Sum, Sz. (2014): Keleti lápibagoly Arytrura musculus (Ménétriés,
pp. 193–194. 1859). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő-
Nagy, A. és Rácz, I. A. (2014b): Erdélyi avarszöcske Pholidopte- helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár,
ra transsylvanica (Fischer, 1853). – In: Haraszthy, L. (szerk.): pp. 338–342.
Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Van Swaay, C., Cuttelod, A., Collins, S., Maes, D., López
Közalapítvány, Csákvár, pp. 195–197. Munguira, M., Šaši, M., Settele, J., Verovnik, R., Verst-
Nagy, A. és Rácz, I. A. (2014c): Vöröslábú hegyisáska Odontopo- rael, T., Warren, M., Wiemers, M. és Wynhof, I. (2010a):
disma rubripes (Ramme, 1931). – In: Haraszthy, L. (szerk.): European Red List of Butterflies. – Publications Office of the
Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes European Union, Luxembourg, 48 pp.
Közalapítvány, Csákvár, pp. 200–201. Van Swaay, C., Collins, S., Dusej, G., Maes, D., Mungui-
Nagy, A., Kisfali, M., Szövényi, G., Puskás, G. és Rácz, I. A. ra, M.L., Rakosy, L., Ryrholm, N., Šašid, M., Settele, J.,
(2010): Distribution of Catantopinae species (Orthoptera: Ac- Thomas, J., Verovnik, R., Verstrael, T., Warren, M.S.,
rididae) in Hungary. – Articulata 25(2): 221–237. Wiemers, M. és Wynhoff, I. (2010b): Do’s and don’ts for
Nagy, B. és Szövényi, G. (1997): Orthopteroid insects of Őrség butterflies of the Habitats Directive. Report VS2010.037, But-
landscape conservation area (Western Hungary). – Savaria terfly Conservation Europe & De Vlinderstichting, Wagenin-
24(2): 7–23. gen, 49 pp.
Nagy, B. és Szövényi, G. (1999): A Körös-Maros Nemzeti Park Szövényi, G. és Nagy, B. (1999): A Kőszegi-hegység Orthop-
állatföldrajzilag jellegzetes Orthoptera fajai és konzerváció tera-faunájának kritikai áttekintése. – Savaria 25(2): 99–126.
ökológiai viszonyaik. – Természetvédelmi Közlemények 8: Uvarov, B. (1977): Grasshoppers and Locusts – a handbook of
137–160. general Acridology. Volume 2. – Cambridge, University press,
Nagy, B., Rácz, I. A. és Varga, Z. (1999): The Orthopteroid in- 613 pp.
sect fauna of the Aggtelek Karst Region (NE Hungary) referring Vadkerti, E., Szövényi, G. és Purger, D. (2003): The Isophya
to zoogeography and nature conservation. – In: Mahunka S. fauna of Mecsek and Villány Hills, SW Hungary (Insecta: Or
(szerk.): The Fauna of the Aggtelek National Park. Magyar Ter- thoptera). – Folia Comloensis 12: 73–78.
mészettudományi Múzeum, Budapest, pp. 83–102. Varga, Z. (1971): A szétterjedési centrumok és a szétterjedési
Nagy, B., Orci, K. M. és Szövényi, G. (2000a): Pholidoptera folyamat jelentősége a földrajzi izoláció kialakulása és a mikro-
littoralis (Fieber, 1853) – Bujkáló avarszöcske Magyarország evolúció szempontjából. – Állattani Közlemények 58: 142–149.
faunájára új Orthoptera faj. – Folia Entomologica Hungarica Varga, Z. (1999): Löszpusztagyepek állatközösségei. – In: Bor-
61: 245–261. hidi, A. és Sánta, A. (szerk.): Vörös Könyv Magyarország
Nagy, B., Szövényi, G. és Orci, K. M. (2000b): A Pholidoptera növénytársulásairól. – TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó,
littoralis (bujkáló avarszöcske) tiszántúli populációjának öko- Budapest, pp. 15–18.
lógiai és etológiai viszonyai. – Crisicum 3: 165–174. Varga, Z. S. (2002): Biodiversity and phylogeography – general
Nagy, B., Heller, K-G., Orci, K. M. és Szövényi, G. (2003): and regional aspects. – Acta biologica Debrecina 24: 5–38.
Neue Daten zum Vorkommen von Isophya-Arten (Orthoptera: Varga, Z. (2006): Díszes tarkalepke (Euphydryas maturna). Faj-
Tettigonioidea) im östlichen Alpenvorland. – Mitteilungen der megőrzési tervek. KvVM Természetvédelmi Hivatal, Buda-
Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 76: 161–172. pest, 20 pp.
Orci, K. M., Pecsenye, K., Szövényi, G., Vadkerti, E., Nagy, Wingerden, W. K. R. E., Kreveld, A. R. és Bongers, W. (1992):
B., Rácz, I. és Varga, Z. (2007): A magyarországi tarszafa- Analysis of species composition and abundance of grasshop-
jok. – In: Forró, L. (szerk.): A Kárpát-medence állatvilágának pers (Orth., Acrididae) in natural and fertilized grasslands. –
kialakulása. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, Journal of Applied Ecology 113: 138–152.
pp. 47–57. www1: http://eunis.eea.europa.eu/
225
András Ambrus & Zoltán Kenyeres
Conservation of indicator Lepidoptera- and

Orthoptera-species in treeless habitats
András Ambrus1 & Zoltán Kenyeres2

Fertő–Hanság National Park Directorate, Rév-Kócsagvár, H–9435 Sarród, Hungary
1
Acrida Conservational Research L.P., Deák F. u. 7, H–8300 Tapolca, Hungary

2
Two well-researched taxa with several sensitive umbrella species (Lepidoptera and Orthoptera) were used for the analysis of the effect
of silviculture on treeless habitats. Leaks being typical in natural forests are ideal habitats for both taxa. These micro-areas do not
coexist with intensive silviculture, so clearings, lines, unaforrestable areas have become the main habitats for the Lepidoptera and Or-
thoptera species related to natural leaks. For the conservation of these habitats and species, the following directives are suggested as a
minimum requirement: (a) avoidance of creating even-aged forest stands covering large areas; (b) avoidance of leaks, forest ecotones
and clearings as timber deposits; (c) extensive land use (manual or small-mechanized mosaic mowing) on clearings and ecotone-grass-
lands; (d) mowing clearings and ecotone grasslands should not start before mid-July and it should be applied in a mosaic manner.
Key words: Lepidoptera, Orthoptera, natural leaks, lines, glades, open areas
226
Az erdőgazdálkodás hatásai az erdei kisvízfolyásokra
Tóth Balázs1 és Szalóky Zoltán2

Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, 1122 Budapest, Költő u. 21. E-mail: zingelzingel@gmail.com
1
MTA ÖK Duna-kutató Intézet, 1123 Budapest, Karolina út 29. E-mail: szaloky@gmail.com

2
Az erdei patakok az erdő területének elhanyagolható százalékát foglalják el, jelentőségük ennél azonban lényegesen nagyobb. Az erdei
kisvízfolyások természetvédelmi jelentőségét alapvetően meghatározza az a tény, hogy élőviláguk jobbára specialista fajokból áll, olyan
élőlényekből, amelyek csak ehhez az élőhelyhez alkalmazkodtak, más élőhelyeken nem találkozhatunk velük. A patak építő és romboló
munkája révén természetes körülmények között jelentős tájformáló hatású. A patakvölgyekben a patakok évről évre változtatják med-
rüket, zátonyok, alámosások képződnek, nagyobb áradás hatására akár nagyobb sziklák, domboldalak, szakadhatnak a völgybe. Ahogy
a patak formálja környezetét, úgy a környezet is visszahat a patakra, illetve annak lakóira. A patakok élővilágára hatást gyakorol a patak
vízgyűjtő területének erdőgazdálkodása, illetve a partot kísérő erdő állapota és jellegzetességei. Az erdő tápanyagforrást biztosít a szer-
ves anyagban szegény patakok számára a behulló növényi törmelék és rovarok által. Meghatározza a fényviszonyokat, hatással van a
hőmérsékletre. A bedőlő fák, behulló ágak, gallyak, levelek jelentős – akár hidromorfológiai – változásokat idézhetnek elő, ami alapvető
jelentőségű a kisvízfolyás élővilága szempontjából. Az erdészeti tevékenységek, illetve az azzal járó infrastruktúra fejlesztése és haszná-
lata során számos olyan intézkedéssel találkozhatunk, amely látszólag messze esik a patak medrétől, ám hatása meghatározó szerepet
játszhat faunájának sorsában. Az infrastruktúra fejlesztése (elsősorban utak) egyéb közvetlen és közvetett hatásokkal járnak együtt. Az
aszfaltozott utak csapdaként működnek a vízi rovarok számára. Az utak mentén található keréknyomokban felgyülemlett víz – amellett,
hogy csapda a kétéltűek számára – szintén tévútra vezetheti a petét rakó vízi rovarokat, amelyek a patak medre helyett ezekbe az idő-
szakos vizekbe helyezik el petéiket. A létesített utak, hidak védelemre szorulnak az árvíz hatásaitól, így helyenként a patak szabályozá-
sának igénye merül fel. Ez szintén több problémát okoz, például a patak hosszirányú átjárhatóságának kérdését veti fel. Az utak védelme
érdekében elvégzett eseti jellegű beavatkozások is jelentősen megváltoztathatják a hidrológiai állapotokat, illetve alkalmanként az itt-ott
megjelenő vizek csapdát jelenthetnek a kétéltűfajok petéinek számára. A nagyobb területet érintő fakitermelés, közelítő utak létesíté-
se jelentős eróziót eredményezhet akár az egész vízgyűjtőn, amely megnövelheti a vízfolyás hordalékmennyiségét, illetve kedvezőtlen
irányba változtathatja meg a hidrológiai állapotokat. Az erdő fogalma napjainkban nemcsak az erdőgazdálkodással társul, hanem egyre
inkább a turizmussal is, ami új fejlesztési irányokat követel meg az erdőgazdálkodók részéről. A kialakított pihenőhelyek, szálláshelyek,
szórakozási lehetőségek – itt elsősorban a horgászatra gondolunk – szintén hatással lehetnek a patak élővilágára.
Az erdei kisvízfolyások legfontosabb ökológiai sajátosságait néhány, az élőhelyre jellemző, természetvédelmi szempontból kiemelt jelen-
tőségű fajon keresztül mutatjuk be, majd ezek tükrében értékeljük az egyes erdészeti tevékenységek hatásait.
kulcsszavak: erdei kisvízfolyás, patak, hidroökológia, erdőgazdálkodás ökológiai hatásai
Jellemző fajok és az élőhely tetése során kiemeljük azokat az ökológiai igényeket,

amelyek a patak medrének morfológiai állapotára, a
bemutatása víz áramlási sajátosságaira, vagy a minőségére vonat-
koznak, így gyakorlati szempontból kiemelkedő je-
A fajok bemutatása lentőségük van.
Az erdei vízfolyások általános leírásával találkozha- Kövi rák (Austropotamobius torrentium)

tunk Bartha és Kovács (2000) munkájában, ahol
a legfontosabb fajok említésre kerülnek. A követke- A kövi rák Közép-, Kelet- és Dél-Európában él. Elő-
zőkben részletesebben tárgyaljuk a természetvédel- fordulása kizárólag tisztavizű patakokra, erdei kis-
mi szempontból kiemelt jelentőségű fajokat, illetve vízfolyásokra korlátozódik. Amint a nevében a „tor-
azokat, amelyek számára a patak állapota alapve- rentium” szó is utal rá, erősen ragaszkodik a gyors
tően maghatározó. Az erdei kétéltűekre nem térünk áramlású élőhelyhez. A víz minőségére érzékeny, a
ki, mivel azzal külön fejezet foglalkozik. Egy kisvíz- szennyezéseket nehezen tolerálja, kitűnő bioindiká-
folyásban – különösen a gyakorlat szempontjából – tor, jelenléte kiváló vízminőségre utal (Rogovszky
igen nehéz elkülönítve tárgyalni az egyes fajok ökoló- 1996). Jobbára éjszakai életmódot folytat, ezért nap-
giai igényeit, mivel azok jelenlegi ismereteink szerint pal nagyon nehéz megfigyelni. Ezt támasztja alá a
több szempontból is átfedik egymást. A fajok ismer- 2013. szeptember 21-én a pilismaróti Malom-patak
227
Tóth Balázs és Szalóky Zoltán
egy 100 m-es szakaszán végzett vizsgálat is. Nap- ros-pusztán, amelynek tisztított vize a Bükkös-pa-
közben a patakban gázolva mindössze egy beteg és takba folyik.
három elpusztult állatot figyeltünk meg, míg ugyan- A kövi rákot Európa szerte veszélyeztetett fajként
ezen a szakaszon a sötétedés után 102 élő, egészséges tartják számon. Hazánkban védett.
példánnyal találkoztunk, ugyanitt elektromos halász-
géppel nappal 2 élő példány jelenlétét sikerült igazol- Tiszai ingola (Eudontomyzon danfordi)
ni. Más esetekben is megfigyeltük, hogy a faj előfor-
dulásának/hiányának vizsgálatára az éjjeli lámpázás a A körszájúak közé tartozó tiszai ingola a Kárpát-me-
leghatékonyabb módszer. Az a tény, hogy nappal még dence bennszülött faja, így rendkívül szűk elterjedési
elektromos halászgéppel is nehezen találjuk meg egy területű (Wilhelm 2000). Biológiájáról keveset tu-
maximum 15–20 cm-es mélységű tisztavizű patak- dunk. A víz minőségére igényes, ívása április-május
ban, amelyben a látási viszonyok kiválóak, még egy hónapokban zajlik a kisvízfolyások felsőbb szakaszán
érdekes és fontos dologra hívja fel a figyelmet. A kövi (Kottelat és Freyhof 2009). Ilyenkor a nőstény
rák rendkívül ügyesen bújik meg a patak vizében ta- speciális tapadókorongjának segítségével szilárd alj-
lálható üregekben, amelyek jórészt a patakmederben zathoz tapad, miközben a hím kipréseli és megtermé-
lévő kövek, illetve nagyobb méretű növényi törmelék kenyíti az ikrát (Pintér 2002). Más szerzők csendes
között alakulnak ki. Az elektromos áram ugyan hat az öblözetek aljzatát jelölik meg ívóhelyeként. A kikelt
állatra, és a halakhoz hasonlóan a pozitív pólus felé lárvák 4–5 évig a folyóvizek pangó részein kialakult
próbálna elmozdulni, azonban az üreg falába ütközve iszapba fúródva fejlődnek, szerves törmeléket fo-
rejtve marad. A kövi rák mindenevő, táplálékát főleg gyasztanak (Harka és Sallai 2004). A metamor-
a vizekben élő gerinctelen állatok alkotják, de egyéb fózis útján kifejlődött adult egyedek élősködő élet-
állatokat és dögöt is fogyaszt, sőt előfordul a kanniba- módot folytatnak, nagyobb testű halakra tapadnak és
lizmus is. Szaporodási időszaka őszre esik, ilyenkor vérüket szívják, de náluk is megfigyelték törmelékfo-
nappal is megfigyelhető. A nőstények a petéket a pot- gyasztását is (Pintér 2002).
rohuk alsó oldalán hordozzák a kelésig, ami tavasztól Kizárólag a Tisza vízgyűjtőjén található meg. A ha-
nyár elejéig is eltarthat. A petékből kész rákocskák zánkban hatályos jogszabályok szerint fokozottan vé-
kelnek ki, melyek még egy darabig anyjuk védelmét dett, endemikus faj (Guti 1993), és szerepel az élő-
élvezik, ezután kezdenek csak önálló életet. A fiatal helyvédelmi irányelv II. mellékletében is.
állatok évente 7–8 alkalommal vedlenek, az időseb-
bek egyszer. Vedléskor különös jelentősége van a bú- Kövi csík (Barbatula barbatula)
vóhely jelenlétének, mivel ilyenkor páncéljuk puha és
nem nyújt megfelelő védelmet. Innen ered a „vajrák” A kövi csík (1. ábra) élőhelyei az oxigénben gazdag,
elnevezés. Mivel izomzatuk is a páncélhoz rögzül, kemény aljzatú gyors áramlású patakok. Hazánkban
ilyenkor mozgásuk is korlátozott, búvóhely hiányá- leginkább hegyi patakokban és kisebb folyókban ta-
ban különösen érzékenyek például az elsodródásra. lálkozunk vele. Sály és mtsai (2009) szerint a tipikus
A kövi rák jelenleg az egyik legveszélyeztetettebb kövicsíkos élőhelyeken más kisvizes élőhely-típu-
faj Európában. A vízszennyezések, az élőhelyek át- sokkal összehasonlítva jellemző a nagyobb áramlási
alakítása, illetve a terjedő rákpestis komoly károkat sebesség, nagyobb a parti fás szárú borítottság, il-
okozott állományaikban (Martin és mtsai 2008). letve több a mederben található farönk. Kottelat
Hazánkban a Kőszegi-hegységből, a Soproni-hegy- és Freyhof (2009) szerint homokos aljzaton is elő-
ségből, a Börzsönyből, a Visegrádi-hegységből és a fordul. Ez utóbbit saját tapasztalataink is igazolják,
Pilis kisvízfolyásaiból, illetve a Marcal, Rakaca-völgy, ugyanis a nagyrészt iszapos-homokos aljzatú Do-
Aggteleki-karszt és Bakony vidékéről van doku- mony-völgyben és a Hajta-patak tóalmási szakaszán
mentált előfordulási adata. Az Aggteleki-karszt Ke- is megtalálható a faj. A parti sáv ezeken a területeken
cső-patakjából kipusztult (Kovács és mtsai 2005). is fával borított. Erős (1998a) kor és méret szerin-
Bár a fajjal kapcsolatos kutatások meglehetősen eseti ti különbségeket figyelt meg az egyes élőhelytípusok
jellegűek, általánosan elterjedt vélemény, hogy a faj között a Bükkös-patakon. A kemény aljzatú gyorsabb
eltűnőben van a Börzsönyben, a Pilisben és Viseg- folyású részeken az idősebb egyedek, míg a lágyabb
rádi-hegységben (Rogovszky Zoltán szóbeli közlése, aljzatú, lassabb áramlású szakaszokon a fiatalabb
2007). Rogovszky és Herényi (2005) az Apátkú- egyedek dominanciája volt jellemző. A víz szennye-
ti-patakból történő teljes kipusztulását egy konkrét zettségére kevésbé érzékeny, mint a pisztráng. Ívása
vízszennyezési eseménnyel magyarázza (Rogovsz- április és június között zajlik 17–20 °C hőmérsékletű
ky és Herényi 2005), a börzsönyi Szén-patakban vízben. Ikráját az elöntött parti növényzetre, algasző-
korábban élő populáció 2005-re szintén eltűnt. Sa- nyegre, vagy a belógó gyökerekre helyezi el (Pintér
ját nem publikált vizsgálataink alapján a Bükkös-pa- 2002, Harka és Sallai 2004). A planktont fogyasztó
takból is eltűnt a faj az utóbbi 5–10 évben. Megje- ivadék hónapokig a sekély szélvizekben fejlődik, ahol
gyezzük, hogy pont ebben az időszakban helyeztek az aljzat homokos, az áramlás lassú (Kottelat és
üzembe egy házi szennyvíztisztító rendszert Siká- Freyhof 2009). A kövi csík táplálkozási spektruma
228
1. ábra. Kövi csík (fotó: Tóth Balázs)
igen tág. Az élőhelyén megtalálható minden táplálék- vizsgálatuk során. Saját nem publikált adataink alap-
ként hasznosítható anyagot elfogyaszt. Fő táplálékát ján a faj ebben a patakban jelenleg (2015) is megta-
a bentikus szervezetek, illetve a zooplankton alkot- lálható.
ják, de egyéb állati és növényi eredetű törmeléket, a Íváskor csapatban vonul a patak felsőbb szakaszain
víz által sodort szerves üledéket is elfogyaszt. Alkal- található ívóhelyekre (a tavi populációk is a patakok-
mi jelleggel ikrafogyasztó (Pintér 2002). Ez utóbbit ba vonulnak ilyenkor). Május-júniusban ívik erős
Erős (1998b) a Bükkös-patakon végzett vizsgálatai sodrású 10–15 cm mélységű köves aljzatú élőhelye-
során nem igazolta, azonban a többi szerzőhöz ha- ken. A ragadós ikra a meder köveire tapad. A kikelő
sonlóan a faj opportunista táplálkozását figyelte meg. lárva a kövek közötti üregekbe hullik és a szikzacs-
A kövi csík elterjedési területe Európa és Szibéria kó felszívódásáig ott fejlődik. A felnőtt állatok is a
(Harka és Sallai 2004), hazánkban is stabil állomá- kövek között keresnek menedéket, ha megzavarják
nyok találhatók kisvízfolyásaink felsőbb szakaszain. őket. Táplálékát a különféle bevonatlakó szerveze-
Hazánkban védett és ritka fajként tartjuk számon tek, apró rovarlárvák, a víz felszínére hulló rovarok,
(Guti 1993). növényi részek teszik ki (Pintér 2002, Harka és
Sallai 2004).
Fürge cselle (Phoxinus phoxinus) A fürge cselle Eurázsiai elterjedésű faj (Harka és
Sallai 2004), hazánkban kizárólag a hegy- és domb-
A fürge cselle (2. ábra) az erdei patakok jellemző vidéki kisvízfolyások felsőbb szakaszán él. Noha ott
gyakori lakója, nagyon kis vízhozamú patakokban is helyenként kifejezetten tömeges, védett, veszélyezte-
megél (Harka és Sallai 2004). Tipikus „rajhal”, ál- tett fajunk (Guti 1993). Veszélyeztetettsége az élő-
talában nagyobb csoportokban mozog. Az Alpokban helyének érzékenységével magyarázható.
2000 méteres tengerszint feletti magasságon is talál-
kozhatunk vele. A hideg, oxigénben gazdag vizeket Kárpáti márna (magyar márna) (Barbus carpathicus)
kedveli, ilyen jellegű tavakban is előfordul. Hazánk-
ban a kisvízfolyások felsőbb szakaszának hala. Nagy A korábban Petényi-márna (Barbus meridionalis
populációi élnek a Börzsönyben. A Pilis és a Viseg- petenyi, syn.: Barbus peloponnesius petenyi) néven
rádi-hegységben az 1950-es években még gyakori faj ismert endemikus halunk (3. ábra) kizárólag a Kár-
volt, Sevcsik és Molnár (2007) azonban már csak pátok térségében él. Szívesen választja élőhelyéül az
a Maróti-patakban (Pilismarót) találkozott vele a két erdei kisvízfolyások alsóbb szakaszát, ugyanakkor
hegységet magában foglaló komplex halfaunisztikai megél nagyobb vízfolyásokban is. Egy-egy példány
2. ábra. Fürge cselle (fotó: Tóth Balázs)
229
3. ábra. Kárpáti márna (korábban pe-

tényi márna) (fotó: Tóth Balázs)
előfordul a Tiszában (Sterbetz 1958) és a Duná- borított részre soha. Vásárhelyi (1958) a lillafüre-
ban is (Tóth és mtsai 2007). Nagyobb állományai di pisztrángos tavak feltöltő árkának kavicsos részén
hideg, jó oxigénellátottságú, áramló vizekben élnek. történő ívásáról számol be. A kavicsokra ragadt ikrá-
Alapvetően nem vándorló faj, azonban íváskor rövid, ból pár nap után kelt ki az ivadék. Kottelat és Frey-
sodrással szembeni vándorlás megfigyelhető. Május hof (2009) szerint ugyanakkor az ikra nem ragadós.
és augusztus között, a megközelítőleg 18 °C hőmér- A kikelő lárvák egy ideig a kavicsok között fejlődnek,
sékletű vízben történő íváskor ikráikat kavicsok kö- majd a sekély, lassabb áramlású parti zónába vándo-
zötti üregekbe rakják (Kottelat és Freyhof 2009, rolnak. A felnőtt egyedek általában gyorsabb áram-
Economidis és mtsai 2003). Sterbetz (1959) a kár- lású 0,5–0,8 m mélységű élőhelyeken tartózkodnak.
páti márna akváriumban történő ívását figyelte meg. Ősszel mélyebb vizeket keresnek (hazai kisvízfolyá-
A folyamat leírása önmagában is rendkívül érdekes, sokban a medencékben vannak ilyen körülmények),
szempontunkból pedig fontos, hogy adatokat közöl ahol a telelés lehetőségei adottak és csak tavasszal
néhány fontosabb ökológiai igény vonatkozásában: térnek vissza a gyors folyású vízbe (Economidis és
„…Az ikrás hal először nyugtalanul, több ízben kör- mtsai 2003). Pintér (1975) szerint a kárpáti márna
bepásztázta a növénymentes kavicsfelületet, majd a mindenevő, fő táplálékát a kövek élőbevonata, csigák
megfelelő helyen, ahol könnyebben mozdítható, ki- és rovarlárvák képezik, Vásárhelyi (1958) szerint
sebb köveket talált, a hangyaleső homokcsapdájához inkább állati eredetű táplálékot fogyaszt.
hasonlítható szabályos kis tölcsért ásott a kavicssze- A faj taxonómiai helyzete többször változott. A ha-
mek között…” itt az ívási aktus néhány, a mi szem- zánkban hatályos jogszabályok szerint fokozottan vé-
pontunkból nem releváns részlete következik, majd dett, veszélyeztetett faj (Guti 1993), illetve szerepel
a szerző így folytatja: „…Az ikrás 8–10 cm magas- az élőhelyvédelmi irányelv II. és V. mellékletében.
ságban az előzőleg ásott tölcsérszerű mélyedés felé
úszott és igen érdekes módon potyogtatta el sze- Fenékjáró küllő (Gobio gobio)
menként aláhulló, gyöngyszerű apró ikráit.” Pintér
(1975) beszámol egy másik akváriumi megfigyelésről A fenékjáró küllő (4. ábra) jellemzően az erdei kis-
is. Ennek leírása hasonló, bár a tölcsérszerű mélyedés vízfolyások alsóbb, akár síkvidéki szakaszán, illetve
nem szerepel benne. Az ikrás azonban itt is minden kisebb folyókban is előfordul. A homokos zátonyo-
esetben kavicsos aljzatra szórta az ikrát, növényzettel kat, parti zónákat kedveli, ahol folyamatosan rendel-
4. ábra. Fenékjáró küllő (fotó: Tóth

Balázs)
230
5. ábra. Sujtásos küsz (fotó: Tóth Ba-

lázs)
kezésre áll egy táplálékban gazdag vékonyabb horda- Sujtásos küsz (Alburnoides bipunctatus)
lékréteg. Táplálékát a hordalékban sodródó szerves
törmelék, fenéklakó szervezetek, algák, elhullott álla- A sujtásos küsz (5. ábra) elterjedése Kelet-Franciaor-
ti részek, esetenként ikra alkotja. Sekély szélvizekben szág és az Urál közé tehető. Hazánkban bővizű pata-
ívik, ikrája növényzetre vagy kövekre tapad (Pintér kok hegy- és dombvidéki szakaszain jellemző (Harka
2002). Megfigyeltek már tavi populációkat is, azon- és Sallai 2004), ahol van áramlás és jó a víz oxigén-
ban ívni ezek is a tavakba torkolló kisvízfolyásokba ellátottsága (Kottelat és Freyhof 2009). Pintér
járnak. Ettől eltekintve alapvetően nem tekinthető (2002) szerint ugyanakkor a nagyon gyors vizeket ke-
vándorló halfajnak, noha az egyes évszakokban kü- rüli. Táplálékát a fenék közelében gyűjti. A táplálko-
lönböző élőhelytípust preferál. Késő tavasz és kora zására vonatkozó vizsgálatok szerint a sujtásos küsz
ősz között inkább a sekély vizeket keresi, míg a többi különböző vízi gerinctelenek (rovarlárvák, férgek,
időszakban, vagy ha a hőmérséklet kivételesen ma- csigák, zooplankton) mellett növényi táplálékot is fo-
gas, mélyebb vizekbe húzódik. A kedvezőtlenebb gyaszt, de a vízbehulló rovarok is szerepet kaphatnak
vízminőséget jól tolerálja. Ez a tulajdonság kompe- táplálkozásában. Ívása május-június hónapokra esik.
titív előnyt jelent a többi Gobio-fajjal szemben. A fe- Csapatosan több részletben ívik kavicsos, esetleg ho-
nékjáró küllővel ellentétben a homoki küllő (Gobio mokos aljzatú mederszakaszokon.
kessleri) és a halványfoltú küllő (Gobio albipinnatus) A sujtásos küsz őshonos halfajunk. Kisebb patakok
a folyók alsóbb szakaszán jellemző, ám amint ezek alsóbb szakaszain (pl. a börzsönyi Kemence-patak),
a szakaszok elszennyeződnek itt is a fenékjáró kül- illetve dombvidéki jellegű folyókban (pl. Ipoly, Drá-
lő szaporodik el, míg a másik kettő eltűnik. Hason- va, Rába, Hernád) él. Hazánkban védett, Guti (1993)
ló jelenséget figyelhetünk meg a patakokon létesített szerint veszélyeztetett faj.
völgyzárógátak hatása esetén is. Mivel a lassú áram-
lást, vagy akár az álló vizet és a változó hőmérsékleti Az élőhely bemutatása
viszonyokat is jobban tolerálja a többi küllő-fajnál,
a patakok belépcsőzése is előnyös versenyhelyzetbe Az erdei patakok vízgyűjtője
hozza velük szemben. Az Olt folyón több völgyzá-
ró gát megépítését követően a felpillantó küllő (Go- A patak – mint élőhely – több szintű rendszernek te-
bio uranoscopus) és a homoki küllő visszaszorulását kinthető (1. táblázat). Általánosságban elmondható, a
követően a fenékjáró küllő lett a leggyakoribb hal- hierarchia felsőbb kategóriáinak legkisebb változásai
faj (Banarescu és mtsai 1999). Hazánk vizeiben is is jelentős módosulásokat okozhatnak az alsóbb ka-
jól tűri az erősen módosított állapotokat, saját nem tegóriákban, azonban ez fordítva nem működik (Al-
publikált adataink alapján a Szilas-patak egyhangú, lan és Castillo 2007). Például egy nagyobb kiter-
szabályozott szakaszain is találkozhatunk vele. 1. táblázat. Az erdei folyóvizek rendszerének hierarchikus szerve-
A fenékjáró küllő őshonos halunk, az Amur vidé- ződése (Allan és Castillo 2007 nyomán)
ke és Nyugat-Európa között fordul elő. Hazánkban
Megnevezés A hosszúság nagyságrendje
védett, Guti (1993) szerint tömeges előfordulású
faj. Korábban (2002 előtt) nem volt védett, jelenlegi Vízgyűjtő-rendszer 103 m
védelmét elsősorban az indokolja, hogy a többi kül- Vízgyűjtő-szegmens 102 m
lő-fajtól történő megkülönböztetése nagy tapasztala- Vízfolyás-szakasz 101 m
tot igényel. Amíg nem volt védett, a horgászok szí- Gázló-Medence rendszer 100 m
vesen használták csalinak, ami félrehatározás esetén
problémákat vetett fel. Mikroélőhely-rendszer 10-1 m
231
jedésű tarvágás a vízgyűjtő területen az egész patak ban, mely egyben bemutatja a természetes állapotú
hordalékviszonyait megváltoztathatja. patakok jellemzőit, azaz a természetvédelmi szem-
A hosszirányú átjárhatóság kérdése inkább a szeg- pontból kívánatos állapotokat.
mensek és szakaszok közötti vándorlás lehetőségét A táblázatot áttekintve rögtön szembetűnik, hogy
érinti különösen azokon a vízfolyásokon, ahol ván- egymásnak ellentmondó címszavak is találhatók ben-
dorló fajok élnek. Az átjárhatóság hiányában a patak ne; „erős áramlás – lassabb áramlás”. Valójában azon-
alsó szakasza felől történő rekolonizáció nem törté- ban nincs ellentmondás. A felsorolt tényezők térben
nik meg, azaz ha egy kedvezőtlen (akár természetes) elkülönülő, ám egyidejű megléte szükséges, ami a
esemény miatt a patak felsőbb szakaszáról eltűnnek közhelyként emlegetett „változatosság” szóval foglal-
fajok, akkor a későbbiekben nem lesz lehetőségük a ható össze a legegyszerűbben. A meder strukturális
visszatelepedésre, populációjuk mérete így korláto- változatossága – a meder morfológia, az aljzat minő-
zódik, fennmaradásuk veszélybe kerül. sége, az áramlási sajátosságok – a legfontosabb abio-
A vándorlás lehetőségein túlmenően az egyes fajok tikus tényezőket foglalja egybe, amelyek alapvetően
konkrét ökológiai igényei az alacsonyabb hierarchiai meghatározhatják egy kisvízfolyás élővilágának sor-
szinteken értelmezhetők. A 2. táblázat a fent ismerte- sát. Az áramlást, az aljzat minőségét és alakját alap-
tett fajok ökológiai igényeit foglalja össze címszavak- vetően a vízfolyás hidrológiai sajátosságai és horda-
lékviszonyai határozzák meg.
2. táblázat. A bemutatott fajok ökológiai igényeinek összefoglalása
ÁLTALÁNOS Hidrológia
mederben található farönk jelenléte
A vízgyűjtő terület vízmérlege a völgyekben húzó-
parti fás szárú borítottság dó patakok vízmennyiségére jelentős hatással van.
erős áramlás Egyszerűen összefoglalva a lehulló csapadék és a
kemény aljzat, növényzetmentes kavicsfelület párolgás (beleértve a párologtatást) különbözete az
lassabb áramlás, csendes öblözetek a vízmennyiség, amely részben a talajban, részben
pedig a nyílt felszínen, patak vízfolyás formájában
lágyabb aljzat
vezetődik el. Hazánk éghajlatának szárazabbá vá-
sekély lassabb áramlású parti zóna lása köztudott tény (www1). Az egyre szárazabb
zátonyok éghajlatnak köszönhetően kisvízfolyásaink egyre
mélyebb vizek kevesebb vízutánpótlást kapnak. A víz utánpótlása
pangóvizes részeken kialakult iszap
nem egységes, hanem évszakonként erősen válto-
zó képet mutat. A tavaszi hóolvadás árhullámokat
patak vizében található üregek
eredményez, a gyakori augusztusi szárazság követ-
kövek, szilárd aljzat keztében pedig egyes kisvízfolyások kisebb nagyobb
VÍZMINŐSÉG szakaszai vízhiányos állapotba kerülnek. A köznyelv
„tiszta” víz szívesen használja a „kiszárad” szót ebben a helyzet-
jó oxigénellátottság
ben, azonban ez gyakran nem fedi a valóságot. Ter-
mészetes körülmények között a medermorfológiai
TÁPLÁLKOZÁS állapotok lehetővé teszik a kisebb-nagyobb meden-
növényi törmelék jelenléte cék kialakulását, ahol ilyenkor még sokáig megma-
vizekben élő gerinctelen állatok radhat a víz. Ezeken a helyeken a vízi állatok képesek
bevonatlakó szervezetek, átvészelni a kedvezőtlen időszakot. Egy kisvízfolyás
faunájának életében jelentősek a véletlenszerű hatá-
a víz felszínére hulló rovarok, növényi részek
sok. Természetes körülmények között erősen válto-
táplálékban gazdag vékonyabb hordalékréteg zó az ívás sikere vagy az ivadék túlélése. Egy rendkí-
ÍVÁS vüli áradás a patak medrének teljes átrendeződését,
elöntött parti növényzetre, algaszőnyegre, vagy a belógó az érzékenyebb ivadék elsodródását eredményezhe-
gyökerek ti, míg egy forró száraz nyár hatása is jelentős válto-
sekély szélvizek, ahol az aljzat homokos, az áramlás lassú zásokkal, akár pusztulással járhat. Egy kedvezőtlen
vonulás a patak felsőbb szakaszain található ívóhelyekre
év akár az egész évi szaporulatot elpusztíthatja, ám
természetes körülmények között van valószínűsége
sodrott 10–15 cm mélységű köves aljzatú élőhelyek
annak, hogy a következő év kedvezőbben alakul. Az
ikrák és zsengeivadék a kavicsok közötti üregekben egy éven belüli sztohasztikus hatások kivédése ellen
csendes öblözetek aljzata sikeres stratégia lehet az időben elnyújtott, szaka-
kavicsos, homokos aljzatú mederszakaszok szos ívás, amely a különböző testnagyságú szapo-
rulat egyidejű jelenlétét biztosítja. A nagyobb test-
TELELÉS
hosszúságú ivadék túlélési esélyei nagyobbak, illetve
mélyebb vizek jelenléte az áradási eseményt követő ívásból származó ivadék
232
biztosítja a faj túlélését a patakban. A különféle sza- vízgyűjtőn. Ez a jelenség fogalmazza meg az árvízi
porodási stratégiák akár fajon belül is nagyobb vari- védekezés, a patak rendezésének igényét, ami termé-
ációt mutathatnak az élőhelyi sajátosságok függvé- szetvédelmi szempontból kedvezőtlen.
nyében. Ezt a jelenséget részletesen tárgyalja Erős
(1998a) a kövi csík esetében. A parti sáv növényborítottsága
A hordalékviszonyok A patak partjának növényborítottsága meghatározza

a patak fényviszonyait, hőmérsékletét, a bedőlt fák,
A hordalékképződés vízgyűjtő-szintű kérdés, első- ágak jelenlétét és a behulló táplálék mennyiségét.
sorban a víz által okozott erózió következménye. A bedőlt fák, ágak, egyéb növényi törmelék a táp-
A kisvízfolyások életében jelentős szerepe van a hor- lálkozási láncban is megjelenik. Egyes fajok köz-
dalék mennyiségének és minőségének. A hordalék vetlenül fogyasztják, mások a rajta kialakuló bakté-
mozgásának sajátosságait fizikai tényezők határoz- riumokból, gombákból, algákból álló biofilm réteget
zák meg. A nagy sebességű víz nagyobb mennyiségű fogyasztják. Észak-Karolinai kisvízfolyásokban vég-
talajszemcsét képes hordalékként magával szállítani. zett vizsgálatok is igazolták a növényi törmelék je-
A lemosódó talajszemcsék hordalékként jelennek lenlétének fontosságát. Wallace és mtsai (1999,
meg a patakban is, ahol a vízfolyás energiáját három- 2001) több évig tartó kutatást folytattak, amely során
féle módon befolyásolja. fokozatosan kizárták a különféle növényi törmelék
1. szállítása mechanikai munkát fogyaszt, ami csök- bejutásának lehetőségét a kisvízfolyásba. A makro-
kenti a vízfolyás energiáját gerinctelen szervezetek száma, biomasszája és repro-
2. a hordalékos víz viszkozitása nagyobb, ami további dukciója jelentősen visszaesett. A fa eredetű növényi
energiafogyasztást jelent törmelék a vártnál nagyobb jelentőséggel bírt egyes
3. a hordalék növeli a víz tömegét és ezzel arányosan makrogerinctelen fajok táplálkozásában. Eggert és
a mozgási energiáját is Wallace (2007) azt találták – szintén Észak-Karo-
Az első kettő csökkenti, míg a harmadik növeli a víz- lina vízfolyásaiban – hogy egyes Plecoptera és Dip-
folyás energiáját, ám összességében az első kettő ös�- tera fajok számára a fatörmeléken kialakuló biofilm
szege minden esetben nagyobb a harmadik pont ál- réteg kedvezőbb táplálkozási lehetőséget biztosít a
tal meghatározott értéknél, azaz a hordalék szállítása levél eredetű törmeléknél. Egyes Trichoptera-fajok
minden esetben energiafogyasztással jár (Bogárdi viszont a leveleken táplálkoznak szívesebben. A na-
1955). Egy folyóvíz hordalékszállító képességét a víz- gyobb növényi törmelék jelenlétének vagy hiányának
folyás elragadó erejével jellemezhetjük, amely ará- hatása az egyes fajokra különböző lehet attól függően
nyos a víz áramlási középsebességének négyzetével is, hogy a patakban rendelkezésre áll-e más stabil bú-
(Tőry 1952). A vízáramlási sebessége, így horda- vóhely (pl. nagyobb kövek), ami megakadályozza az
lékszállító képessége függ az aktuális vízállástól is. elsodródásukat. A kövi rák is ragaszkodik a nagyobb
A víz minden körülmények között az elragadó ere- stabilan fekvő kövekhez vagy ágakhoz, mivel ezek
jének megfelelő mennyiségű görgetett és lebegtetett között alakulnak ki olyan üregek, amelyek alkalmas
hordalékot szállít. Az ezen felüli mennyiséget lerakja, búvóhelyek számukra. Az adott patakszakasz hidro-
így alakulnak ki a homok- vagy kavicszátonyok. Ár- lógiai sajátosságai is befolyásolhatják ennek kérdését.
vízkor a hordalék sodródásnak indul, így a meder Felsőbb szakaszokon, a forrásvidék közelében is elő-
anyaga a vízzel együtt vándorol, a fenéken görgetett fordul a faj, ahol természetes körülmények között na-
hordalék kopik. A vízfolyás hossz-szelvénye mentén gyobb esőzések alkalmával sem alakulnak ki kritikus
a mederanyag egyre finomabb lesz. A finomabb hor- vízhozamok, áramlási sebességek, a patak medre vi-
dalék jellemzően az alacsonyabb áramlási sebességű szonylag stabil. Ezeken a szakaszokon kisebb méretű
helyeken, pl. a nagyobb keresztmetszetű szakaszok- kövek vagy ágak is képesek biztosítani az elsodródás
ban – a medencékben – ülepszik ki dombvidéki és elleni védelmet.
hegyvidéki vízfolyásokban is. A különböző hordalék- A növényi törmelék jelenlétének hatását vizsgálta
frakciók keveredése az adott szakaszra jellemző abio- halakra Angermeier és Karr (1984). A halak egy-
tikus állapotokat határoz meg. A vízfolyások alsóbb értelmű kötődést mutattak ahhoz a területhez, ahol
szakaszain a feliszapolódás természetes jelenség, a a növényi törmeléket a patakban hagyták. Megfigye-
lassú áramlás, a síkvidéki jelleg természetes jellemző- lésük szerint ennek a táplálkozási lehetőségek, illet-
je, a legtöbb síkvidéki faj számára elengedhetetlen az ve az áramlási holtterek hatása mellett leginkább az
iszap jelenléte. A magasabb fekvésű, jellemzően er- lehet az oka, hogy ezeken a területeken könnyebb a
dős területeken a köves-kavicsos aljzat a jellemző, itt rejtőzködés.
nagy mennyiségű finom szemcsés anyag kiülepedése A vízbe hulló ágak, nagyobb növényi törmelékek
kedvezőtlen hatású lehet. A talajerózió másik hatá- nagyobb vízfolyások alsó szakaszán is hatással lehet-
sa a megváltozott hidrológiai helyzet, ami a lehullott nek a hordalék mozgására, elrendeződésére (Triska
csapadék és az áradás gyorsabb, ám nagyobb víz- 1984). A nagyobb ágak az élőhely jellegzetességeit be-
szintekkel történő levezetését eredményezi az egész folyásolják azáltal, hogy áramlási holttereket hoznak
233
6–7. ábra. A patakmederben felhal-

mozódott levelek visszaduzzasztó ha-
tása (fotó: Tóth Balázs)
létre, időszakosan stabilizálják a mederstruktúrákat. keresztmetszetét, lelassítják az áramlási sebességet.

A meder egyik legfontosabb morfológiai jellegze- Az így kialakult természetes medencéknek is jelen-
tessége a medencék jelenléte, amelyek kialakulását a tős növényi törmelék visszatartó hatása van, mivel
bedőlt fák, ágak megléte vagy hiánya jelentősen be- ezeken a helyeken lehetőség adódik a kiülepedésre.
folyásolhatja (Montgomery és mtsai 1995). Hal- Ennek különösen nagyobb vízmennyiségek esetén
együttesek szerkezetének és funkciójának időbeli van jelentősége, amikor a kövek már nem alkalma-
változékonyságát vizsgálta Erős (2003) a börzsönyi sak a növényi törmelék visszatartására (Smock és
Kemence- és Bernece-patakban. A medencék jel- mtsai1989, Jones és Smock 1991, Raikow és mtsai
lemzően nagyobb fajszámot mutattak, így jelenlétük 1995). Az ősszel vízbe hulló, sodródó levéltömeg is
fokozza a halfauna sokféleségét, hiányuk pedig csök- jelentős torlódásokat idézhet elő, így duzzasztóhatás-
kenti azt. A fa-, levéltorlaszok megnövelik a vízfolyás sal rendelkezik. Kisebb medencék alakulnak ki, illet-
234
ve a meglévők vízszintje megemelkedik (6–7. ábra), inkább általános információkat közölnek, kevés
aljzatukon összegyűlik a növényi törmelék. Ez a vízi konkrét elemzés áll rendelkezésre a patakokat kísé-
szervezetek telelését könnyíti. A Kemence-patakban rő erdők történetéről. A patakokat kísérő égeresek
2005-ben egy teljesen befagyott felületű medence je- tájtörténetét kutatta Baranyai-Nagy és Baranyai
gét feltörve, az aljzaton vastagon felhalmozódott nö- (2011) a Soproni-hegység területén. Megállapítot-
vényi törmelékben (leginkább falevelek) egy 20 cm ták, hogy a patakok mentén korábban is jellemző
átmérőjű akváriumi szákkal egy merítés során 1 pél- volt az égeresek jelenléte, ám ezek nagysága változó
dány kárpáti márna és 3 példány fürge cselle jelen- volt. A változásokat valószínűleg nem kizárólag er-
létét figyeltük meg. dészeti tevékenység, hanem a spontán beerdősülés is
A növényi törmelék mellett a táplálékláncban jelen- befolyásolta. Az 1884 és 1984 évek között egy kisebb
tős szerep jut a vízbehulló rovaroknak, növényi ré- állománynövekedést követően az égeresek területe
szeknek is. Az eltérő tájhasználatok eltérő mennyisé- visszaesett az eredeti szintre, majd 1984 és 2007 kö-
gű behulló rovart eredményeznek. A behulló rovarok zött mintegy háromszorosára növekedett a gyepek,
mennyisége nyári időszakban a legjelentősebb. Az legelők rovására. Ez valószínűleg a legeltetés és ka-
erdővel borított területeken ez 11,6–450 mg/m2, míg szálás visszaesésének is köszönhető, ami országos
gyepek, legelők és kaszálók mellett mindössze 1,3– jelenség.
29,9 mg/m2 (Baxter és mtsai 2005). A lombhullató Az egyes fajokkal kapcsolatos ökológiai jellemzé-
erdőkben a behulló rovarmennyiség nagyobb, mint sek, egyes esetekben konkrét élőhelyi vizsgálatok
az örökzöld fenyvesekben (Mason és MacDonald lehetőséget adnak arra, hogy az erdei patakok élő-
1982, Piccolo és Wipfli 2002, Allan és mtsai világát megismerjük és ennek tükrében az erdészeti
2003, Wipfli és Musslewhite 2004). Ha ebben a tevékenység hatásait értékeljük. Ezek mellett a nem-
tekintetben természetes gyepeket hasonlítunk össze zetközi irodalomban számos releváns vizsgálat le-
kaszálókkal, illetve legelőkkel, akkor megállapítható, írásával találkozhatunk, amelyek – bár eltérő tájakon
hogy az utóbbi kettő szegényebb behulló táplálékfor- születtek – bizonyos mértékig lehetőséget biztosíta-
rást nyújt a folyóvízi élővilág számára (Edwards és nak az általánosításokra. Az erdész szakma napjaink-
Huryn 1995, Kawaguchi és Nakano 2001). A leg- ban nem pusztán a faanyaggal történő gazdálkodást
nagyobb mennyiségű behulló rovart a zárt lomboza- foglalja magában, hanem tevékenységi köre egyre
tú lombhullató erdők biztosítják (Cloe és Garman inkább kibővül idegenforgalmi, illetve turisztikai fel-
1996, Nakano és mtsai 1999). adatokkal is. Az erdőkben épülő díszes forrásfoglalá-
sok, dísztavak, tanösvények, pihenők, szállást adó lé-
Fény és hőmérséklet tesítmények mind az erdőjáró kirándulók érdekében
kerülnek kialakításra. Az alábbiakban ezért az ilyen
A jellemzően sekély erdei patakok esetén a vízfelszín jellegű tevékenységek lehetséges hatásaival is foglal-
aránya nagy a térfogatához képest, így az árnyékolt- koznunk kell.
ság alapvetően meghatározó jelentőséggel bír a vízfel-
szín alatt zajló élet vonatkozásában. Egyrészt fokozza Az erdő jelenlétének hatása a patakokra
az elsődleges produkció mértékét, másrészt növeli a
hőmérsékletet. Ezek a hatások az egyébként hideg, Vízmegtartás
tiszta vizű patakok élővilága számára kedvezőtlenek.
A hegy-dombvidéki vízfolyások élővilága leginkább Az erdők jelenléte vagy hiánya befolyásolja a hid-
a hideg, viszonylag szűk skálán változó hőmérséklet- rológiai állapotokat, illetve a hordalékviszonyokat.
hez adaptálódott. Megfigyelések szerint, amennyiben A csapadékmennyiséghez tartozó összes párolgási
a fákat eltávolítják a parti sávból, 13 °C-kal is növe- veszteség erdőkben 70%, réten 58%, szántón 35%,
kedhet a víz hőmérséklete, a napi hőingadozás pedig vegetáció nélküli talajfelszínen 30%. Az erdő jelen-
eléreti a 7–8 °C-ot (Allan és Castillo 2007). A ha- léte által okozott intercepciós és evapotranszspiráci-
zánkban őshonos, a patakok felsőbb szakaszát ked- ós veszteség más jellegű területekkel összehasonlítva
velő sebes pisztráng (Salmo trutta) tartósan 20 °C fe- tehát a legnagyobb, így az erdő alatt a talajba jutó
letti hőmérsékleten elpusztul (Horváth Ákos szóbeli víz mennyisége a legkisebb. Mégis összességében
közlése, 2015). az erdő vízmegtartó-képessége és általános védel-
mi szerepe kiegyenlíti ezt a számszerűen bemutatott
hátrányt. Közismert az erdő szél elleni védőhatása,
Az erdészeti tevékenység az árnyékolás révén betöltött hűtő szerepe, illetve az
avartakaró evaporációt gátló hatása, amelyek a pá-
hatása a kisvízfolyásokra rolgást jelentősen csökkenthetik. Ez a hatás mind-
össze 10% (www3). A leesett csapadék lefolyásának
Az erdőgazdálkodás patakok élővilágára gyakorolt késleltetése is jelentős kiegyenlítő hatással bír. Ilyen
hatásával kapcsolatos konkrét vizsgálat hazánkban az erdő talaj-megtartó, talajformáló hatása, az avar-
nem született. A témával foglalkozó hazai leírások takaró jelenléte.
235
A talajerózió szélsőséges esetben az erdő újrate- vényzet a lejtőn lefelé elinduló talajrészeket szállító
lepülésének természetes lehetőségét késleltetheti, vizet megszűri, a hordalékot lerakódásra készteti, ily
vagy szűntetheti meg, miközben a növényzet jelen- módon az erdő alatt több talaj maradhat vissza. A le-
tős mértékű gyérülését vagy teljes kipusztulását, az hulló csapadék 4%-a jelenik meg elfolyás alakjában a
erdőt kísérő kisvízfolyások kiszáradását, időszakossá lejtő alján, ha a területet erdő borítja, 15%-a, ha le-
válását eredményezheti. A növényzettől mentesí- gelő fedi, míg 60%-a, ha a területet szántóként hasz-
tett felületen a víz a talajszemcséket magával ragad- nosítják és az év nagy részében fedetlenül áll. Mátra-
va lerohan, a kopár kőzetre a növényzet nem, vagy füred környékén Szőnyi László erdei hordalékmérő
csak részlegesen képes visszatelepedni. A végletes segítségével mérte a hordalékképződés jellegzetes-
talajerózió következményeit jól megfigyelhetjük ségeit. Eredményei szerint – ha az összes lemosott
egyes mediterrán hegyvidéki-dombvidéki területe- hordalékot 100%-nak vesszük – a lemosódott hor-
ken. Itt az esőzések ritkábbak, viszont lényegesen dalékmennyiség 99,5%-a szántóról, 0,5%-a legelővel
intenzívebb lefutásúak. Az egykor a Velencei-köz- borított területről érkezett, míg az erdő alól gyakor-
társasághoz tartozó partvidékek erdőségei jórészt latilag nem jutott le hordalék a gyűjtőbe (www2).
teljesen elpusztultak a mértéktelen fakitermelés kö- A talajerózió következtében megnő a patakok hor-
vetkeztében. A fa elsősorban a kereskedelmi flotta dalékterhelése, ami a feliszapolódás jelenségének ve-
építéséhez kellett, azonban sok cölöpöt emésztett szélyét idézi elő. Szélsőséges esetben az iszap a pa-
fel maga Velence városa is. (Gondoljunk csak arra, tak egyes szakaszain teljes mértékben feliszapolhatja
hogy az 1631–1656 között épült Santa Maria della a medencéket, eltömheti a kövek, kavicsok közötti
Salute templom márványépületének megalapozá- apró üregeket, (intersticiális) tereket, amelyek a ki-
sához 1,2 millió db facölöpre volt szükség (Fajth sebb testű gerinctelen szervezetek, lárvák vagy ha-
1970). Ez 500 faegyedet számolva hektáronként (ami likra helyben maradásának, túlélésének szempont-
igen nagy szám), 2400 ha ültetvényszerű gazdasági jából kulcsfontosságú jelentősége van. Gayraud és
erdő tarvágását kívánná meg. Elképzelhető mekko- Philippe (2001) a felső Rhone folyón az intersticiális
ra pusztítást jelentett ez egy természetes erdőben.) üregek mennyisége és a makrogerinctelen szerveze-
Az átgondolatlan fakitermelés következményeivel tek száma közötti összefüggést vizsgálta. Az ered-
találkozhatunk Kréta szigetén, ahol a kopár hegyek mény azt mutatta, hogy az 5–10 mm testnagyságú
völgyvonulataiban jobbára csupán időszakos víz- egyedek sűrűsége pozitívan korrelál az üregek szá-
folyások találhatók. Kréta még a Római időkben is mával. Nyilvánvaló, hogy nem hagyható figyelmen
híres volt fájáról (Hood 1983), azonban a Velencei kívül a medret alkotó kövek, kavicsok nagysága sem.
időszakban a fák kitermelése, majd később a török Hasonló összefüggés megfigyelhető a lényegesen na-
hódoltság idején az őslakosság kifüstölésére gyújtott gyobb testű kövi rák esetén is, amely szintén olyan
erdőtüzek azt eredményezték, hogy napjainkra a szi- szakaszokon képes nagyobb állományokat alkotni,
get teljes területének mindössze 2%-át borítja erdő ahol a számára megfelelő méretű üregek rendelke-
(Iatridis 1988). Vízgyűjtő-rendszer szintű kezelés zésre állnak (Darányi László szóbeli közlése, 2015,
csak hosszú távú gondolkodással valósítható meg. illetve saját nem publikált megfigyelések). A patakba
Az erdősítéseket és vágásokat az egész vízgyűjtő- jutó hordalék mennyiségének növekedését idézheti
re kiterjedő egyidejű tervezés során lenne szüksé- elő a gépekkel történő mozgás a vízjárta területek
ges meghatározni a hidrológia és az erózióvédelem térségében. A 2014–2015. évi jégtörést követően a
szempontjainak figyelembevételével. Börzsönyben nagy volumenű munkálatok kezdődtek
meg a letört fák, ágak kiszállítására a Kemence- és
Hordalékosság a Bernece-patakok vízgyűjtőjén. Saját nem publikált
megfigyelés szerint a Bernece-patak esetén egyet-
Az erózió alapvetően természetes folyamat, amely len, a felsőbb szakaszon dolgozó gép munkája olyan
idő szerint változik és nagysága is különböző lehet mértékű iszaplesodródást eredményezett, hogy a
különböző viszonyok között. A természetes növény- munkavégzés helyétől még mintegy 5–6 km-rel lej-
takaró megváltoztatásával az erózió mértéke módo- jebb is zavaros volt a patak vize. A hordalékosság nö-
sítható. Az erdészeti tevékenységek közül leginkább vekedésének elkerülése érdekében javasolható, hogy
a tarvágások okozhatják az adott vízgyűjtő terület vízjárta területeken, különösen az élő patakok völ-
eróziójának megváltozását. Az esőzések talajeróziós gyében az ilyen jellegű munkálatok inkább fagyott
hatását a növénytakaró jelenléte erősen befolyásol- talajon történjenek. A jelentős erózióval érintett sza-
ja. Egyrészt mechanikailag csökkenti a becsapódó kaszokon megoldást jelenthet a hordalékfogók léte-
esőcseppek energiáját, másrészt a talaj mikro-dom- sítése, ami a jelenlegi gyakorlatban is megfigyelhető.
borzati változatosságának megőrzésével csökkenti a A hordalékfogók helyét úgy kell meghatározni, hogy
lezúduló víz sebességét. A növényzetről lehulló szer- a hordalékot még a patakba való betorkollás előtt
ves törmelék (avar, gallyak) jelenléte is mérsékelhe- megfogja. Az ideiglenes vizű völgyekben levő hor-
ti az eróziót a lefolyás sebességének csökkentésével. dalékfogó a patak hosszirányú átjárhatóságát sem
A sűrűn álló fák és cserjék, valamint a lágy szárú nö- csökkenti.
236
8. ábra. Bedőlt fa egy kibetonozott pa-

takmederben (fotó: Tóth Balázs)
Fák jelenléte a patak partján A véletlenszerűen bedőlő, majd a patakban elkor-

hadó és végül törmelék formájában elsodródó fák
A patakparti fák biztosítják az árnyékoltságot, a be- időben elhúzódó, különböző, ám a patak életében
hulló táplálékot és növényi törmeléket, illetve a be- igen fontos szerepeket töltenek be. Megjegyezzük,
dőlő fák, ágak jelenlétét. A fent leírtak ismeretében hogy egy-egy nagyobb bedőlt fa időszakosan a meder
könnyű belátni, hogy a parti fák eltávolítása jelentő- hosszirányú átjárhatóságát kedvezőtlenül befolyásol-
sen károsítja a patakot, illetve annak élővilágát. hatja, azonban a fa – a hasonló problémát okozó be-
Gribovszki és mtsai (2014) a holt fák patakokban tonlétesítményekkel szemben – idővel elkorhad.
való megjelenésének előnyös hatásait az alábbiakban A part menti erdősáv árnyékot biztosít és stabili-
foglalják össze. zálja a hőmérsékletet. Az erdészeti vonatkozásokat
1. Mederstabilizáló hatás illetően a nemzetközi irodalomban található ajánlás
2. Élőhely létrehozása szerint a parton meghagyandó erdősáv szélessége mi-
3. Táplálékforrás és szaporodóhely nimum a fák magasságával legyen egyenlő (Allan és
4. Javítja a víz minőségét Castillo 2007). A hazánkra jellemző erdei kisvíz-
5. Jó rekolonizációs alap folyások esetén ez általában a teljes patakvölgyet ma-
6. Nagyobb vízfolyások esetén elősegítheti a kanya- gában foglalja.
rulatfejlődést Sály és Hódi (2011) Tarna-menti vizsgálatai sze-
A fentiekkel kapcsolatban jegyezzük meg, hogy öko- rint a patak hossz-szelvénye mentén szerveződő
lógiai szempontból a mederstabilizáló hatás jelentő- halközösségek hasonlósága, illetve különbözősége
sége időszakos. Íváskor, különösen az ikra fejlődése- – alkalmanként az egyes szakaszok egymáshoz vi-
kor kedvező, ha a meder nem változik, mert az az szonyított távolságától függetlenül – a parti sáv fás
ívás sikerét ronthatná, ugyanakkor a patak termé- növényzetének meglétével vagy hiányával magya-
szetes dinamikájához a meder hosszú távú állandó rázható. A szerzők felhívják a figyelmet arra, hogy
változása hozzátartozik. A bedőlő holtfa nem csak a vízfolyások mentén levő puhafás társulások tarra
nagyobb vízfolyások esetén van kedvező hatással a vágása kedvezőtlen hatású a dombvidéki halfajok lo-
meder morfológiájára. Brooks és mtsai (2011) na- kális fennmaradására nézve. A patakokat érintő elő-
gyobb farönköket helyeztek az ausztráliai Williams hely-rekonstrukciók tervezésekor figyelembe kell
folyócskába élőhely-rekonstrukciós céllal. Elképze- venni, hogy a part természetes fás szárú növényzeté-
lésük igazolódott; a mederben elhelyezett rönkök nek felújulása, szükség esetén telepítése elősegítheti
megváltoztatták az áramlási viszonyokat, változa- a természetes dombvidéki halegyüttesek újraszerve-
tosabb medermorfológiai és hidraulikai állapotok ződését.
alakultak ki, megnövekedett a meder strukturális A fentiek alapján javasoljuk, hogy a patakmenti er-
sokfélesége. A 8. ábrán láthatjuk, hogy egy teljes dősáv minimum a jellemző fafaj maximális magas-
mértékben tönkretett (lényegében kibetonozott) pa- ságának megfelelő szélességben ne legyen tárgya az
takmederben, akár egyetlen bedőlt fa változatosabbá erdőgazdálkodásnak. Ott a spontán erdősülés, illet-
teheti a medret. ve az egyéb természetes körülmények biztosítanak
237
megfelelő környezetet a patak, illetve annak élővilága ta, közönséges fajok (bodorka, sügér) rosszabb eset-
számára. Viszonylag kis területről van szó, amelynek ben inváziós fajok (ezüstkárász, kínai razbóra) jelen-
kiesése nem okoz jelentős veszteséget, ugyanakkor a nek meg.
meghagyott erdő csökkenti a patakmeder, így a kör- Az erdei kisvízfolyásokon tározók, illetve egyéb a
nyező területek erózióját is. hosszirányú átjárhatóságot gátló műtárgyak ne lé-
tesüljenek. A meglévő műtárgyak létjogosultságát
Egyéb, járulékos hatások szükséges volna felülvizsgálni. Ahol megtartásuk in-
dokolt ott meg kell vizsgálni egy – a patakhoz teljesen
Vízrendezés, mederszabályozás hasonló – megkerülő csatorna kialakításának lehe-
tőségét. Ilyen megkerülő csatornát építtetett a Pilisi
Hazánkban az erdős környezetben végzett patak-sza- Parkerdő Zrt. Pilismaróton a Miklós-deákvölgyi pa-
bályozási munkálatok csak kisebb szakaszokat érin- takon a Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság szak-
tenek, jellemzően azokon a helyeken, ahol konkrét embereinek tanácsára.
létesítmény (pl. út, híd, erdészház, erdei vasút) ár- A tározók a víz fizikai és kémiai sajátosságait is meg-
víz, vagy elmosódás elleni védelme válik szükséges- változtatják. A tóvá alakított élőhelyen a hőmérséklet
sé. Ez a gyakorlat kedvező, mivel a patakoknak csak magasabb, a biológiai produkció mértéke nagyobb,
elenyésző százalékát érinti, a patak erdei szakaszának mint egy kisvízfolyásban, így a tározó alvízi részén a
legnagyobb része természetes úton folyhat, az adott patakba folyó víz minősége kedvezőtlen. A tározók
szakasz jellegének megfelelően. Zátonyokat építhet, létesítése gyakran jár együtt valamilyen hasznosítási
partokat moshat el, bizonyos határok között a med- formával, például halgazdálkodással.
rének helyét is változtathatja. Ezt az állapotot java-
soljuk fenntartani, az erdős területeken teljességgel Halgazdálkodás
kerüljük a patak rendezését. A szabályozott medrek
strukturális diverzitása lényegesen kisebb a termé- Napjainkban minden potenciális bevételi forrás élénk
szetes vízfolyásokénál, ami nyilvánvalóan kisebb bio- figyelmet kelt, így a horgász-turizmus fejlesztési le-
lógiai sokféleséget mutat, illetve az érzékenyebb, így hetősége is gyakori téma. Az erdei kisvízfolyások ter-
ritkább fajok eltűnését eredményezheti. Az egyhangú mészetes állapotban kizárólag a pisztráng horgászatát
csatorna-jellegű medrek kevesebb növényi törmelé- teszik lehetővé, azonban némi átalakítással, duzzasz-
ket tartanak vissza a természetes medreknél. A ren- tással más típusú halas vizek is létrehozhatók. (Ilyen
dezéseket követően a rekolonizáció lassú. Meg kell tározót láthatunk a visegrádi Apátkúti-patakon, illet-
említeni a vízrendezés során nagymértékben sérülő ve a Pilismaróti Miklós-deákvölgyi vízfolyásokon.)
vízparti mohaszőnyeg detrituszvisszatartó képessé- Thuránszky (1962) a hazai kisvízfolyások gazda-
gét, továbbá azt, hogy árvizes időszakban ez az élő- sági kihasználhatóságát tárgyalja és az akkoriban el-
hely nyújt menedéket számos vízi szervezet számára készült országos patakkataszter adatai alapján mint-
az elsodródás ellen (Muotka és Laasonen 2002). egy 1200–1400 km hosszúságú patakmedret tart
Javasoljuk, hogy az erdei szakaszokon ne a patak alkalmasnak arra, hogy abban „jó pisztrángállományt
medrét stabilizáljuk, hanem a védendő műtárgyat. Ez nevelhessünk”. „… telepítések már a közelmúltban
a gyakorlatban azt jelenti, hogy a stabilizáló gabionfa- is történtek, de nem rendszeresen és a patakmedrek
lat nem a patak éppen aktuális medrének rézsűjéhez javítása nélkül” – írja a szerző példáját mutatva an-
helyezzük el, hanem a védendő műtárgy mellett (a nak a kizárólagosan gazdasági megfontolásokat szem
patak felöli oldalon) ássuk a talajba. Ebben az esetben előtt tartó szemléletmódnak, amely azóta sem múlt el
a patak természetes mederváltozásai során megköze- nyomtalanul, és amely egyes erdei kisvízfolyásaink ál-
lítheti a védendő műtárgyat, azonban annak közvet- lapotát jelenleg is veszélyezteti, rontja. Thuránszky
len környezetében a beleütközik a gabion falba, így (1971) mintegy 10 évvel később be is számol a piszt-
kárt tenni nem tud. rángos patakjaink telepítési sikereiről. Leírja, hogy
az erdőgazdaságok mintegy 40 patakba (700 km) he-
Víztározók, mederküszöbök létesítése lyeztek ki pisztrángivadékot, a telepítések sikeresek
voltak, ám gazdaságilag nem térültek meg. A piszt-
Erdeinkben számos állandó víztározó, mederküszöb ráng telepítése jelenleg is előfordul kisvízfolyásain-
található, amelyek a vízfolyás egyes szakaszai és szeg- kon. Ezekben az esetekben a telepítés a különféle jogi
mensei közötti hosszirányú átjárhatóságot akadá- aktusok nélkülözése mellett, ismeretlen időben és
lyozza. A patakok eredetileg egybetartozó szakaszait megfontolásból történik. A patak mesterséges úton
elszigetelik, az élőlények populációit megbontják. megnövelt pisztrángállománya a kisvízfolyás faunájá-
A tározó területén a folyóvízi élettér állóvízi élettér- ra hatással lehet. Vásárhelyi (1958) arról számol be,
ré alakul, ahol egészen más fajok válnak uralkodóvá. hogy a Lillafüreden megfigyelt kárpáti márna ívást
Eltűnnek a viszonylag szűk élőhelyi sajátosságokhoz követően a pisztrángok jelentős mennyiségű kárpá-
ragaszkodó, specialista, áramláskedvelő fajok (kövi ti márna ivadékot faltak fel. A Morgó-patakon 2014
csík, fürge cselle, kárpáti márna) helyettük generalis- májusában egy elpusztult szivárványos pisztráng
238
(Onchorinchus mykiss) gyomrában 1 példány kövi ója hirtelen megnő. Nemzetközi tapasztalatok voltak
csík is volt (Török Júlia és Béres Tibor szóbeli köz- már arra, hogy erősen szennyezett vízfolyásban egyes
lése, 2014). Kerüljük a kisvízfolyásaink mesterséges fajok ivararányát befolyásolta a jelenség. A problé-
telepítését, ott aktív halgazdálkodást ne folytassunk, mával kapcsolatban a National Geographic 2009. évi
különösen ne a patak medrének vagy partjának átala- márciusi számában találhatunk konkrétabb adatokat
kításával. (Anonymus 2009). A tisztítatlan szennyvíz talajba
történő szikkasztása sem tekinthető jó megoldásnak.
A víz minőséget befolyásoló egyéb erdészeti Az előrelépést a tisztított szennyvizek szikkasztása
tevékenységek jelenthetné, ami így nem közvetlenül kerülne a be-
fogadó vízfolyásba.
E címszó alatt elsőként szokás említeni az erdészeti A szennyvíztisztítók problémájához tartozik, hogy
gépek által okozott olajszennyezést. Tapasztalataink még szabályos működés esetén is a potenciális ve-
szerint azonban ez nem, vagy csak igen kis mérték- szély mértéke nagy. Időnként hibák, havária esetek
ben jelentkezik a gyakorlatban. A hazánkban műkö- fordulnak elő. Ilyenkor az élővízbe jutó, lényegében
dő erdészeti gépek jelentős része ugyan meglehetősen tisztítatlan szennyvíz akár 1 óra alatt mértéktelen
koros, azonban karbantartásuk a gazdálkodó elemi pusztulást okozhat a befogadó élővilágában. Egy ilyen
érdeke. Gyakran láthatunk olyan gépeket, amelyek szennyezést nagyon nehéz tetten érni, a tisztító mű-
alatt kisebb olajfoltok vannak, ezt azonban okozhatja ködése gyakorlatilag ellenőrizhetetlen.
egy nagyobb eső, ami a motorházból, illetve a külön- Javasoljuk, hogy az erdei kisvízfolyások vízgyűjtő-
féle kenést igénylő alkatrészekről lemos némi olajat. jén található szennyvíztisztítók ne működhessenek
A nagyobb mértékű olajfolyást a gép kezelője azonnal olyan szűrők nélkül (membrán vagy aktív szén), ame-
észreveszi és – mivel a hiányzó olaj a gép károsodását lyek a vegyszer- és hormonmaradványokat is kiszűrik.
is okozhatja – azonnal leállítja a gépet. Erdei kisvíz- Minden szennyvíztisztító mellé szükségesnek tartjuk
folyásaink esetén az eddigi munkánk során nem ta- továbbá puffertározó létesítését, amely havária ese-
pasztaltunk olajszennyezés által okozott kárt. tén – a hiba kijavításának időtartama alatt – képes a
Sokkal nagyobb problémát jelent a turistaházak, szennyvizet ideiglenesen befogadni és tárolni.
szállások (amelyek közül több erdészeti kezelés-
ben van) szennyvízkezelésének kérdése. A megnö- Utak, feltáróutak létesítése
vekedett turistaforgalom nagyobb terheléssel jár.
A többletszennyvíz kezelésének gyakori módja a házi Az erdőben található utak vonalas létesítmények,
szennyvíztisztítók beépítése, majd a tisztított szenny- jelentősen meg tudják változtatni egy patakszakasz
víz élővízbe történő bevezetése. hidrológiai sajátosságait. A völgy hosszirányában hú-
A szennyvizek tisztítása és élővízbe való bevezetése zódó út átveheti a víz levezetésének szerepét, ami a
várhatóan változást fog előidézni erdei patakjainkban patakban az áradás hiányát eredményezheti. Az ára-
is. A korábbi állapot szerint a szennyvíz nagy része dás meder átalakító, hordalék átmozgató hatása nem
a kerti emésztő gödrökbe került. Az esetek nagy ré- érvényesül, a törmelék bemosódása elmarad. Az utat
szében ezek a gödrök összeköttetésben voltak a talaj- védő árokrendszer ezt a helyzetet még kedvezőtle-
vízzel, így azt állandóan szennyezték. A talajvíz kon- nebbé teheti, továbbá csapdaként működik számos
centrációja az egyes szennyező anyagok tekintetében kétéltű faj számára, amelyeket a víz jelenléte arra ösz-
többé-kevésbé állandó volt. A talajvizek lassú áram- tönöz, hogy iderakják petéiket. Az árokrendszerek a
lással (hosszú tartózkodási idővel) a felszíni vízfolyás- víz levezetésére készültek, ezt a szerepet be is töltik,
ba jutottak és állandó koncentrációjú diffúz szen�- így a peték, vagy az abból kikelt lárvák szárazon ma-
nyező forrást jelentettek az összes szennyező anyag radnak, elpusztulnak.
tekintetében. A talajban a hormon- és mosószerma- Az aszfaltozott út poláros fénycsapdaként működ-
radványok a hosszú tartózkodási idő miatt nagyobb het a vízirovarok számára (Horváth és mtsai 2009).
eséllyel bomlottak el. A tisztítók megépítésével ez a Több fajnál igazolták, hogy a vizet a felszínről vis�-
folyamat megváltozik: A szennyvíz a tisztítóba kerül, szavert fény vízszintes polarizációjáról ismerik fel.
ott néhány komponens (pl. foszfor, nitrogén, KOI) Ugyanilyen fényt bocsájt ki az aszfaltfelület is. A szi-
vonatkozásában nagy hatásfokú tisztításon megy ke- takötők esetén megfigyelték, hogy a pozitív polarota-
resztül, majd igen gyorsan bevezetésre kerül a legkö- xis a legfontosabb tényező, ami az élő- és petézőhely
zelebbi élővízbe. Fontos megjegyezni, hogy hormon- választást irányítja (Falusi és Tóth 2009). Kriska és
származékok és vegyszermaradványok tekintetében mtsai (1998) kérészeket és álkérészeket figyeltek meg,
jelenleg egyik tisztító sem tisztít. A szennyvíztisztítók amelyek a patakkal szomszédos aszfaltút felett pár-
az éppen aktuális igények szerint ingadozó vízhozam- zottak, majd petéiket az aszfaltra helyezték. A sza-
mal működnek. Nagy igénybevétel esetén az átfolyás porulat így jelentős mértékben csökkenhet. A vízi-
nagy. Ilyenkor nagymennyiségű szennyvíz kerül a rovarok, illetve azok különféle fejlődési alakjai fontos
befogadó vízfolyásba, ami azt eredményezheti, hogy részei a patak élővilágának, jelenlétük vagy hiányuk
ott a hormon- és vegyszermaradványok koncentráci- hatással van az ökológiai állapotra, így kijelenthető,
239
hogy az aszfaltutak hatása kedvezőtlen a patakok élő- nyezetet a patak, illetve annak élővilága számára.
világára. Viszonylag kis területről van szó, amelynek kiesése
Javasoljuk, hogy a patakvölgyekben aszfaltút ne nem okoz jelentős gazdasági veszteséget, ugyanakkor
épüljön, a hosszirányában húzódó utak mentén a a meghagyott erdő csökkenti a patakmeder, így a kör-
lehető legsűrűbben, de minimum 300 méterenként nyező területek erózióját.
legyenek az út alatt szivárgó csatornák kialakítva Fenn kell tartani azt a kedvező gyakorlatot, misze-
(olajfogó berendezéssel ellátva), amelyek a lehulló rint a kisvízfolyások erdei szakaszain viszonylag kis
csapadékot a patakba vezetik. Így a patak hidrológiai számban történnek mederrendezési munkálatok.
állapota és az ezzel együtt járó természetes folyama- Ahol feltétlenül szükség mutatkozik valamely mű-
tok nem változnak meg, a patak faunájának nagyobb tárgy védelmére, ott ne a patak medrét stabilizál-
esélye marad a túlélésre. juk, hanem a védendő műtárgyat. Ez a gyakorlatban
azt jelenti, hogy a stabilizáló gabionfalat nem a pa-
tak éppen aktuális medrének rézsűjéhez helyezzük
Javaslatok el, hanem a védendő műtárgy mellett (a patak felöli
oldalon) ássuk a talajba. Ebben az esetben a patak
Az erdei patak rendkívül érzékeny élőhelytípus. Na- természetes mederváltozásai során megközelítheti a
gyon rövid idő elegendő ahhoz, hogy élővilága vég- védendő műtárgyat, azonban annak közvetlen kör-
zetes károkat szenvedjen. A vizet érintő kedvezőtlen nyezetében beleütközik a gabion falba, így kárt tenni
hatás – pl. egy mérgezés – igen hosszú szakaszon nem tud benne.
érvényesül és ott maradandó, de legalábbis hosszú Az erdei kisvízfolyásokon tározók, illetve egyéb a
távú károkat okozhat. A patakban élő vízi szerveze- hosszirányú átjárhatóságot gátló műtárgyak ne lé-
tek számára nincs meg a menekülés lehetősége. Az tesüljenek. A meglévő műtárgyak létjogosultságát
erdészeti tevékenység jelentős hatással lehet a patak szükséges felülvizsgálni. Ahol megtartásuk indo-
élővilágára. Az alábbiakban megfogalmazott javasla- kolt, ott meg kell vizsgálni egy – a patakhoz teljesen
tok célja az, hogy ez a hatás a lehető legkisebb mér- hasonló – megkerülő csatorna kialakításának lehe-
tékű legyen. tőségét.
Az erdőgazdálkodás tervezése során a vízgyűj- Kerüljük a kisvízfolyásaink haltelepítését, bízzuk
tő-rendszer egészére legyünk tekintettel. A tarvágá- ezt a természetes szaporulatra. Halgazdálkodást ne
sok a talajerózió és a hordalékosság növekedése miatt folytassunk, különösen ne a patak medrének vagy
rendkívül kedvezőtlen hatásúak. Kerüljük az egy víz- partjának átalakításával.
gyűjtőn történő nagyobb volumenű rövid időszakon A házi szennyvíztisztítók, illetve azok vizének élő-
belüli tarvágásokat. A vízgyűjtő szintű kezelés csak vízbe történő bevezetése rendkívüli veszélyforrást
hosszú távú gondolkodással valósítható meg. A vá- jelent kisvízfolyásainkra, az ilyenek létesítését kerül-
gásokat és felújításokat az egész vízgyűjtőre kiterjedő ni kell. Ahol építésük elkerülhetetlen, ott a tisztított
egyidejű tervezés során lenne szükséges meghatároz- szennyvíz talajba történő szikkasztása kedvezőbb.
ni a hidrológia és az erózióvédelem szempontjainak Javasoljuk ugyanakkor, hogy az erdei kisvízfolyások
figyelembevételével. vízgyűjtőjén található szennyvíztisztítók ne működ-
A hordalékosság növekedésének elkerülése érdeké- hessenek olyan szűrők nélkül (membrán vagy aktív
ben a vízjárta területeken, különösen az élő patakok szén), amelyek a vegyszer- és hormonmaradványo-
völgyében a gépek mozgását korlátozzuk, az ilyen he- kat is kiszűrik. Minden szennyvíztisztító mellé szük-
lyeken a munkavégzés lehetőleg fagyott talajon tör- ségesnek tartjuk továbbá puffertározó létesítését,
ténjen. A gépek a patak medrében hosszirányban ne amely havária esetén – a hiba kijavításának időtar-
mozogjanak. tama alatt – képes a szennyvizet ideiglenesen befo-
A hordalékfogók helyét úgy kell meghatározni, gadni és tárolni.
hogy azok a patak hosszirányú átjárhatóságát ne be- Javasoljuk, hogy a patakvölgy hosszirányában hú-
folyásolják, javasolható, hogy a hordalékfogók ideig- zódó utak mentén a lehető legsűrűbben, de mini-
lenes vizű árkokban kerüljenek kialakításra. mum 300 méterenként legyenek az út alatt szivárgó
Javasoljuk, hogy a patakmenti erdősáv legalább a csatornák kialakítva, amelyek a lehulló csapadékot a
patakot kísérő jellemző fafaj maximális magasságá- patakba vezetik. Így a patak hidrológiai állapota és az
nak szélességében ne legyen tárgya az erdőgazdál- ezzel együtt járó természetes folyamatok nem változ-
kodásnak. A hazánkra jellemző erdei kisvízfolyások nak meg, a patak faunájának nagyobb esélye marad
esetén ez általában a teljes patakvölgyet magában a túlélésre. A feltáróutak létesítése során ideiglenes
foglalja. Ott a spontán erdősülés, illetve az egyéb ter- hordalékfogók kialakítása szükséges. Aszfaltozott
mészetes körülmények biztosítanak megfelelő kör- utakat ne építsünk a patakvölgyekbe.
240
Irodalomjegyzék
Allan, J. D., Wipfli, M. S., Caouette, J. P., Prussian, A. és Gribovszki, Z., Kalicz, P. és Kucsara, M. (2014): A holt fa-
Rodgers, J. (2003): Influence of streamside vegetation on in- anyag hatása a vízfolyásokra – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F.
puts of terrestrial invertebrates to salmonid food webs. – Ca- (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi
nadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60: 309–320. Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 191–195.
Allan, J. D. és Castillo, M. M. (2007): Stream Ecology Struc- Guti, G. (1993): A magyar halfauna természetvédelmi minősíté-
ture and function of running waters. – Springer, Dordrecht, sére javasolt értékrendszer. – Halászat 86(3): 141–144.
436 pp. Harka, Á. és Sallai, Z. (2004): Magyarország halfaunája. –
Angermeier, L. P. és Karr, R. J. (1984): Relationships be- Nimfea Természetvédelmi Egyesület, Szarvas, 269 pp.
tween Woody Debris and Fish Habitat in a Small Warmwa- Hood, S. (1983): The Minoans. Crete int he Bronze age – Thames
ter Stream. – Transactions of the American Fisheries Society and Hudson, London – fordítás: A Minoszi Kréta – Gondolat,
113(6): 716–726. Budapest, 23 pp.
Anonymus (2009): Gyógyszerezett folyóvizek. – National Geo Horváth, G., Malik, P. és Kriska, Gy. (2009): Poláros fényszen�-
graphic 7(3): 19. nyezés. Környezetfizikai módszerek laboratóriumi gyakorlat –
Banarescu, P., Soric, V. és Economidis, P. (1999): Gobio gobio (http://atomfizika.elte.hu/akos/orak/kmod/ml/pol.pdf)
– In: Banarescu, P. (szerk.): The freshwater Fishes of Europe Iatridis, Y. (1988): Flowers of Crete – Spectrum, Athén, 17 pp.
5/1 Cyprinidae 2(1), AULA-Verlag, Wiesbaden, pp. 81–134. Jones, J. B. és Smock, L. A. (1991): Transport and retention
Baranyai-Nagy, A. és Baranyai, Zs. (2011): A patakmenti of particulate organic matter in two low-gradient headwater
égerligetek tájtörténeti kutatása a Soproni-hegység területén. streams. – Journal of the North American Benthological Society
– Tájökológiai Lapok 9(2): 375–403. 10: 115–126.
Bartha, D. és Kovács, T (2000): Források és kisvízfolyások jel- Kawaguchi, Y. és Nakano, S. (2001): Contribution of terrest-
lemző növény- és állatvilága. – In: Frank, T. (szerk.): Termé- rial invertebrates to the annual resource budget for salmonids
szet–Erdő–Gazdálkodás. Magyar Madártani és Természet- in forest and grassland reaches of a headwater stream. – Fresh-
védelmi Egyesület, Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, pp. water Biology 46: 303–316.
108–112. Kottelat, M. és Freyhof, J. (2009): Handbook of European
Baxter, C. V., Fausch, K. D. és Saunders, W. C. (2005): Tang Freshwater Fishes. – Kottelat, Cornol, Switzerland 31–300 pp.
led webs: reciprocal flows of invertebrate prey link streams Kovács, T., Juhász, P. és Ambrus, A. (2005): Adatok a magyar-
and riparian zones. – Freshwater Biology 50: 201–220. országon élő folyami rákok (Decapoda, Astacidae, Cambari-
Bogárdi, J. (1955): A hordalékmozgás elmélete – Akadémiai Ki- dae) elterjedéséhez. – Folia Historico Naturalia Musei Mat-
adó, Budapest, 18 pp. raensis 29: 85–89.
Brooks, A. P., Abbe, T. B., Jansen, J. D., Taylor, M. és Gip- Kriska, Gy., Horvath, G. és Andrikovics, S. (1998): Why do
pel, C. J. (2011): Putting the wood back into our rivers: An mayflies lay their eggs en masse on dry asphalt roads? Water–
experiment in river rehabilitation. – Third Australian Stream imitating polarized light reflected from asphalt attracts Ephe-
Management Conference, Brisbane 27–29. meroptera. – Journal of Experimental Biology 200: 2273–2286.
Cloe, W. W. I. és Garman, G. C. (1996): The energetic im- Martin, P., Pfeifer, M. és Füllner, G. (2008): First record of
portance of terrestrial arthropod inputs to three warmwater the stone crayfish Austropotamobius torrentium (Schrank,
streams. – Freshwater Biology 36: 105–114. 1803) (Crustacea: Decapoda:Astacidae) from Saxony (Ger-
Economidis, P., Soric, V. és Banarescu, P. (2003): Barbus many). – Faunistische Abhandlungen 26: 103–108.
peloponnesius Valenciennes 1842 – In: Banarescu, P. és Bo- Mason, C. F. és MacDonald, S. M. (1982): The input of terrest-
gutskaya, N. (szerk.): The Frehswater Fishes of Europe 5/II rial invertebrates from tree canopies to a stream. – Freshwater
Cyprinidae 2, AULA-Verlag, Wiesbaden, pp. 301-337. Biology 12: 305–311.
Edwards, E. D. és Huryn, A. D. (1995): Annual contribution Montgomery, D. R., Buffington, J. M., Smith, R. D.,
of terrestrial invertebrates to a New Zealand stream. New Schmidt, K. M. és Press, G. R., (1995): Pool spacing in forest
Zealand. – Journal of Marine and Freshwater Research 29: channels. – Water Resources Research 31: 1097–1105.
467–477. Muotka, T. és Laasonen, P. (2002): Ecosystem recovery in res-
Eggert, S. L. és Wallace, J. B. (2007): Wood biofilm as a food tored headwater streams: the role of enhanced leaf retention.
resource for stream detrivores. – Limnology and Oceanogra – Journal of Applied Ecology 39(1): 145–156.
phy 52: 1239–1245. Nakano, S., Miyasaka, H. és Kuhara, N. (1999) Terrestri-
Erős, T. (1998a): A kövi csík (Orthrias barbatulus L.) növekedé- alaquatic linkages: riparian arthropod inputs alter trophic cas-
se és populációbiológiájának struktúrája a Bükkös-patakban. cades in a stream food web. – Ecology 80: 2435–2441.
– Halászat 91(1): 33–40. Piccolo, J. J. és Wipfli, M. S. (2002): Does red alder (Alnus rub-
Erős, T. (1998b): A kövi csík (Barbatula barbatula (L.)) táplálé- ra) in upland riparian forests elevate macroinvertebrate and
ka a Bükkös-patakban. – Halászat 91(3): 121–124. detritus export from headwater streams to downstream habi-
Erős, T. (2003): Halegyüttesek szerkezetének és funkciójának tats in southeastern Alaska. – Canadian Journal of Fisheries
időbeli változékonysága középhegységi patakok mentén. – and Aquatic Sciences 59: 503–513.
Hidrológiai Közlöny 83: 42–44. Pintér, K. (1975): A petényi márna (Barbus meridionalis petényi
Fajth, T. (1970): Velence – Panoráma kiadó, Budapest, 221 pp. Heckel). – Halászat 21(3): 081 melléklet.
Falusi, E. és Tóth, A. (2009): Napjaink környezetszennyezője, a Pintér, K. (2002): Magyarország halai – Akadémiai Kiadó, Bu-
poláros fényszennyezés. – Tájökológiai Lapok 7(1): 1–8. dapest, 202 pp.
Gayraud, S. és Philippe, M. (2001): Does subsurface intersti- Raikow, D. F., Grubbs, S. A. és Cummins, K. W. (1995): Debris
tial space influence general features and morphological traits dam dynamics and coarse particulate organic matter retention
of the benthic macroinvertebrate community in streams? – in an Appalachian Mountain stream. – Journal of the North
Archiv für Hydrobiologie 151: 667–686. American Benthological Society 14: 535–546.
241
Balázs Tóth & Zoltán Szalóky
Rogovszky, Z. (1996): Csak az érdekes ami ehető is? – Madár- Thuránszky, Z. (1971): Pisztrángos patakjaink népesítése. –
távlat 3(2): 10–12. Halászat 26(64): 143.
Rogovszky, Z. és Herényi, M. (2005): Összefoglalás a Duna– Tóth, B., Sevcsik, A. és Erős, T. (2007): Natura 2000-es fa-
Ipoly Nemzeti Park Börzsönyi Tájegységében végzett kövi rák jok előfordulás a Duna hazai szakaszán. – Pisces Hungarici 2:
(Austropotamobius torrentium) vizsgálatokról – kutatási jelen- 83–94.
tés, Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 10 pp. Tőry, K. (1952): A Duna és szabályozása – Akadémiai Kiadó,
Sály, P., Erős, T. Takács, P., Kiss, I. és Bíró, P. (2009): Kisvízfo- Budapest, 454 pp.
lyások halegyütestípusai és karakterfajai a Balaton vízgyűjtőjén: Vásárhelyi, I. (1958): Ismét terítéken a petényi márna. – Ha-
Élőhelytípus-indikátorok és fajegyüttes-indikátorok. – Pisces lászat 5(5): 92.
Hungarici 3: 113–146. Wilhelm, S. (2000): Halak a természet háztartásában Édesvízi
Sály, P. és Hódi, B. K. (2011): A Tarna felső és középső vízgyűjtő- halaink biológiája – Kriterion Kiadó, Kolozsvár, 88 pp.
jének pataki halegyüttesei. – Pisces Hungarici 5: 83–94. Wipfli, M. S. és Musslewhite, J. (2004): Density of red alder
Sevcsik, A. és Molnár, J. L. (2007): A Visegrádi-hegység és a Pilis (Alnus rubra) in headwaters influences invertebrate and detri-
patakjainak halfaunisztikai vizsgálata. – Halászat 100: 147–152. tus subsidies to downstream fish habitats in Alaska. – Hydro-
Smock, L. A., Metzler, G. M. és Gladden, J. E. (1989): Role of biologia 520: 153–163.
debris dams in the structure and functioning of low-gradient Wallace, J. B., Eggert, S. L. Meyer, J. L. és Webster, J. R.
headwater streams. – Ecology 70: 764–775. (1999): Effects of resource limitation on a etrital-basedecosys-
Sterbetz, I. (1958): Hol tanyázik a petényi márna. – Halászat tem. – Ecological Monographs 18: 409–442.
5(3): 49. Wallace, J. B., Webster, J. R., Eggert, S. L., Meyer, J. L. és
Sterbetz, I. (1959): Hogyan ívik a petényi márna. – Halászat Siler, E. R. (2001): Large woody debris in a eadwater stream:
6(3): 59. Long-term legacies of forest disturbance. – International Re-
Triska, F. J. (1984): Role of wood debrish in modifying channel view of Hydrobiology 6(4–5): 501–513.
morphology and riparian areas of a larhe lowland rivers under www1: http://mta.hu/tudomany_hirei/az-aszaly-es-a-szarazo
pristine conditions: a historical case study. – Verhandlungen der das-magyarorszagon-88741/ (2015.09.03.)
Internationalen Vereinigung fur Theoretische und Angewandte www2: http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tkt/erdeszeti-
Limnologie 22: 1876–1892 okologia/ch06s03.html (2015.09.03)
Thuránszky, Z. (1962): Pisztrángos patakjainkról. – Halászat www3: http://ramet.elte.hu/~ramet/oktatas/OkologiaBiogeog-
8(55): 75. rafiaII/Matyas_1996_erdeszet_Okologia.pdf (2015. 09.03.)
The effects of forest management on streams
Balázs Tóth1 & Zoltán Szalóky2

1
Danube–Ipoly National Park Directorate, Költő u. 21, H–1121 Budapest, Hungary
E-mail: zingelzingel@gmail.com
2
MTA Centre for Ecological Research, Danube Research Institute, Karolina út 29, H–1123 Budapest, Hungary
E-mail: szaloky@gmail.com
Streams only take up a small space in forests, but they have a high ecological value, since they shelter rare, habitat-specific, narrow-to
lerance species. Streams have dynamic landscape and habitat forming impacts on forests and forests react in many different ways to
streams in natural situations. Forests are the sources of nutrition for stream communities (woody debris, insects falling into the water),
the trees provide shade. The presence of large woody debris can even influence hydromorphology. It is evident that forest management
activities can change the ecological situation in forest streams. Logging, flood protection, river bed stabilization, sediment-trapping
have many effects on hydrology, flow rate, sediment transport and hydromorphology – just to mention the most important abiotic
factors of waterflows. Infrastructural development (including touristic facilities) can have serious impacts on a stream’s wildlife. In this
paper, we focus on stream ecology and forest management highlighting the most valuable species of creeks and forming proposals for
forestries to improve the ecological status of streams.
Key words: forest streams, creeks, hydroecology, effects of forest management
242
Az erdőgazdálkodási gyakorlat hatása közösségi

jelentőségű kétéltű- és hüllőfajokra
Halpern Bálint1 és Harmos Krisztián2

1
Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, 1121 Budapest, Költő u. 21.
E-mail: halpern.balint@mme.hu
2
Bükki Nemzeti Park Igazgatóság, 3304 Eger, Sánc út 6. E-mail: harmoskrisztian@yahoo.com
Az erdőgazdálkodási gyakorlat, valamint a kétéltűek és hüllők kapcsolatát tudományos módszerekkel Európában kevesen, hazánkban
pedig egyáltalán nem vizsgálták. Az Észak-Amerikában, mérsékelt égövi viszonyok között folytatott vizsgálatok eredményei, illetve
számos hazai (faunisztikai és ökológiai vizsgálatokból, természetvédelmi gyakorlatból származó) megfigyelés alapján azonban értékel-
hető ismereteink vannak a közösségi jelentőségű fajaink és az erdőgazdálkodás viszonyáról. A hazai erdők döntő többségében jelenleg
alkalmazott vágásos üzemmód, ahogy a legtöbb élőlény-csoportot, a herpetofaunát is több vonatkozásban negatívan érinti, felerősítve
az erdőgazdálkodási infrastruktúra hatásaival. Több fajt nyílt élőhelyeik beerdősítése, illetve inváziós fásszárúak spontán terjedése is
veszélyeztet. Magyarországon a közösségi, illetve kiemelt közösségi jelentőségű kétéltű- és hüllőfajok közül a széles elterjedésűek (dunai
tarajosgőte, vöröshasú unka, mocsári teknős), valamint a rákosi vipera nem kötődnek erdősült tájakhoz, védelmüknek azonban vannak
erdőgazdálkodási vonatkozásai, így megőrzésük érdekében számos javaslatot tudtunk megfogalmazni. Szűkebb elterjedésű, hegy- és
dombvidéki jelleget mutató közösségi jelentőségű fajaink (közönséges és alpesi tarajosgőte, sárgahasú unka) esetén az erdőgazdálkodás
fontosabb szerepet játszik, így javaslataink nagyobb hangsúlyt kapnak e fajok természetvédelmi helyzetének fenntartásában, javításá-
ban. A közösségi jelentőségű fajok tárgyalását kiegészítettük további, hazánkban természetvédelmi szempontból jelentős fajokkal (fol-
tos szalamandra, alpesi gőte, pannongyík, keresztes vipera), melyek fennmaradását komolyan befolyásolja az erdőgazdálkodás. Az egyes
fajoknál kidolgozott javaslatok reményeink szerint a természetvédelmi erdőkezelés és a természetközeli erdőgazdálkodás gyakorlatában
egyaránt figyelembe vehetők.
Kulcsszavak: erdőgazdálkodási gyakorlat, herpetofauna, közösségi jelentőségű fajok, természetvédelmi erdőkezelés, természetközeli
erdőgazdálkodás
Bevezetés Popescu és Hunter (2011) egy erdőlakó

észak-amerikai békafaj (Lithobates sylvaticus) fia-
Az erdei ökoszisztémákban a kétéltűek és hüllők fon- tal korosztályának szétszóródási képességét vizsgál-
tos szerepet töltenek be, mind a vízi, mind a száraz- ta különböző korú vágásos erdőkben. Vizsgálataik
földi anyagforgalomban, táplálkozási hálózatokban eredményeként azt találták, hogy a tarvágás tartós
nagy jelentőségük lehet. Ugyanakkor az erdőkezelési negatív hatást gyakorol a fiatal L. sylvaticus egyedek
technikák élőhely zavaró hatására nagy érzékenysé- migrációs sikerére. A faállomány eltávolításával járó
get mutathatnak (MacNeil és mtsai 2013). erdőgazdálkodási gyakorlat, valamint a természe-
Az erdőgazdálkodás kétéltűekre és hüllőkre gyako- tes erdők fenyőültetvényekké alakítása a populációk
rolt hatására, mérsékelt égövi viszonyok között első- életképességére regionális szinten hatással lehetnek,
sorban az észak-amerikai irodalomban találunk kuta- a sikeres szétszóródás akadályozásával (Popescu és
tási eredményeket. A hozzáférhető európai vizsgálati Hunter 2011). Rothermel és Semlitsch (2002)
eredmények hiánya miatt ezek az amerikai viszonyok három észak-amerikai kétéltűfaj (Ambystoma ma-
között felhalmozott ismeretek, megfelelő adaptáció- culatum, A. texanum, Bufo americanus) fiataljainak
val, hazai viszonyok között is hasznosíthatók. szétszóródási sikerét vizsgálva arra az eredményre
Az erdőkezelés és a kétéltű-ökológia közötti kapcso- jutottak, hogy a nyílt élőhelyeken magasabb a mor-
latokra vonatkozó, észak-amerikai irodalmat áttekintő talitás, mint a zárt erdei élőhelyeken, ami a szerzők
ismertetés (deMaynadier és Hunter 1995) alap- szerint a kiszáradásnak vagy a ragadozók nagyobb
ján a kétéltű-védelem leginkább vitás kérdései közé sűrűségének tulajdonítható. Patrick és mtsai (2006)
tartozik az erdőkezelés kétéltűekre gyakorolt hatása. egy észak-amerikai kétéltű-közösségen vizsgálták az
Semlitsch és mtsai (2008) összegzése szerint számos erdészeti kezelés hatásait, és eredményeik megerő-
tanulmány dokumentálta a kétéltű állományok fakiter- sítették számos, általuk hivatkozott szerző koráb-
melés következtében végbement hanyatlását. bi eredményeit: a vágásterületeken a kétéltűek ala-
243
Halpern Bálint és Harmos Krisztián
csonyabb egyedsűrűséget mutattak, mint az egyéb folyások keresztezésének minimalizálása, felszíni

módon kezelt erdőkben. A tanulmány felhívja a fi- lefolyás csökkentése, pufferzóna fenntartása az út
gyelmet a vizsgált kétéltűfajok fiataljainak érzékeny- és a vizes élőhely között) csökkentheti az üledék-
ségére a vágásos erdőkezeléssel szemben. A negatív bejutást a vizekbe.
hatások enyhítésére alkalmasnak találja a faállomány • „Biológiai hagyatékok”: A fekvő és álló holtfa egy-
részleges meghagyását, valamint vastag fekvő holtfa aránt fontos, mint menedék- és táplálkozóhely a
visszahagyását. herpetofauna tagjai számára, ezért végvágások
Semlitsch és mtsai (2008) erdőlakó, állóvízben esetén is fontos a visszahagyásuk.
szaporodó kétéltű fajokon vizsgálták Észak-Ameri- • Nyílt vízfelületek, így állandó vizű kis tavak, idő-
kában a vágásos erdőgazdálkodás hatását. A tarvágá- szakos víztestek megőrzése egyaránt fontos a két-
sos mintaterületeken a kétéltűek egy része elpusztult, éltűek és hüllők szempontjából.
illetve menedékhelyekre húzódott, jelentős részük • Kivágott, értéktelen fatörzsekből halmok létreho-
azonban (különösen az Ambystoma fajok egyedei) zása zavartalan helyeken főként a hüllőfajok védel-
elhagyta a vágásterületet és kedvező élőhelyet kere- mét segíti.
sett. A szerzők erdőkezelési javaslatokat fogalmaznak
meg, miszerint kisméretű vágásterületek alkalmazá- Dodd (2010) globális perspektívából végzett áttekin-
sával biztosítható az erdőlakó kétéltűek élőhely-vál- tése szerint az erdőgazdálkodás legszélsőségesebb
tása és későbbi rekolonizációja, illetve vastag fekvő formája a kétéltűekre nézve a faállomány és az erdei
holtfa visszahagyásával a vágásterületen csökkenthe- növényzet teljes eltávolítása (ez a hazai szóhasználat-
tő a kétéltűekre gyakorolt negatív hatás (Semlitsch ban megfeleltethető a tarvágásos véghasználatnak).
és mtsai 2008). Számos szárazföldi kétéltű, különösen a szalamand-
MacNeil és mtsai (2013) az USA északnyugati ré- rafélék és a talajlakó trópusi békák eltűnnek vagy
giójára a következő javaslatokat fogalmazzák meg a állománycsökkenést szenvednek a tarvágás után, és
herpetofauna védelmét biztosító erdőkezeléshez: a túlélt populáció is csak évtizedek elteltével állhat
• Időzítés: Számos kétéltű- és hüllőfaj tömeges ván- vissza a korábbi egyedszámra (Dodd 2010). Szerző
dorlást, illetve növekvő aktivitást mutat a tavaszi fenti problémák megoldásának egyik módját az élő-
időszakban, illetve a heves esőzéseket követően. hely-mozaikok kezelésében (a szaporodóhelyeken
Az erdőgazdálkodási munkák időzítésével (szü- és pufferzónájukban a vágás korlátozása, más terü-
neteltetés a tömeges vándorlások idején), illetve leteken különböző korú állományfoltok kialakítása),
az erdőgazdálkodásban dolgozók kiemelt figyel- másik módját a szelektív vágásban látja (Dodd 2010).
mével (gázolások csökkentése) elkerülhető, hogy (Ez utóbbi hazai megfelelőjeként a szálaló üzemmó-
ezen időszakokban nagyobb mérvű pusztulás ala- dot tekinthetjük.)
kuljon ki. Gent és Gibson (2003) Britanniában a kétéltű-
• A munkaterület térbeli elhelyezése: A fakiterme- és hüllőfajok általános veszélyeztető tényezői között
léssel indokolt elkerülni a szaporodóhelyként is- említi egyes, fontosabb szárazföldi élőhelyek (csara-
mert álló- és folyóvizeket, megfelelő pufferzóna bosok, homokdűnék) fenyővel történő mesterséges
fenntartásával. beerdősítését.
• A faállomány eltávolításának mértéke: A lékek, il- Smith és Sutherland (2014) a bizonyíték-alapú
letve vágásterületek mérete, alakja a herpetofau- természetvédelmet megalapozó könyvsorozat részét
nára gyakorolt negatív hatások minimalizálásával képező kötetükben, a természetvédelmi beavatkozá-
történjen. A faállomány részleges eltávolításával sok kétéltűekre gyakorolt hatásait összegzik. Globá-
járó fahasználatok esetén, a faállomány 50%-ának lis áttekintésükben 107 kétéltűek védelmét szolgáló
visszahagyása javasolt, a kétéltűek számára meg- beavatkozási típust határoztak meg, melyből 8 típus
felelő árnyékoltság, illetve az avar és holtfa pótló- kapcsolódik közvetlenül az erdőgazdálkodáshoz.
dásának biztosításához. Vágásos gazdálkodás ese- Az erdőgazdálkodás kétéltűekre gyakorolt hatá-
tén a hagyásfa-csoportok megtartása kedvezőbb sainak vizsgálatához 46 esettanulmányt dolgoztak
a kétéltűek szempontjából, mint a nagy térközzel fel, melyek mindegyike (egy indonéziai kivétellel)
visszamaradó hagyásfák. észak-amerikai.
• Fakitermelés és szállítás: A fakitermelés és anyag- Az összegzések eredményeinek európai alkalmazá-
mozgatás munkaműveletei közvetlen pusztítást sához bizonyos módosítások szükségesek, bemutatá-
okozhatnak. Az erdőgazdálkodást kiszolgáló utak suk (beavatkozási típusonként) azonban mindenkép-
izolálhatják a kétéltűek és hüllők populációit, nö- pen hasznos lehet.
velhetik a vízfolyásokban az üledéklerakódást. Az
utakon kialakuló pocsolyák ugyan szaporodóhe- A faállomány gyérítése
lyet biztosítanak több kétéltűfaj számára, de ki-
száradásuk gyors és fokozott zavarásnak kitettek. A gyérített és a fakitermeléssel nem érintett erdő
Az erdőgazdasági munkák szüneteltetése esős idő- kétéltű faunáját összehasonlító tanulmányok külön-
szakokban, illetve az utak megfelelő tervezése (víz- böző eredményre jutottak. Két tanulmány a gyérítés
244
óta eltelt időtől és fajtól függő vegyes hatást muta- Véghasználat hagyásfák, illetve kisebb
tott ki, egy tanulmány szerint a kétéltűek abundanci- hagyásfa-csoportok visszahagyásával
ája (kivéve egy szalamandra fajét) a gyérítés hatására
nőtt, egy másik tanulmány szerint általánosan nega- Két tanulmány kis sűrűségben visszahagyott hagyás-
tív hatása volt, egy harmadik vizsgálat nem mutatott fák esetén nem talált különbséget a szalamandrák
ki hatást a kétéltűek abundanciájára. A gyérítés és a abundanciájában a tarvágással összehasonlítva. Má-
tarvágás hatásait összehasonlító tanulmányok közül sik két tanulmány szerint, a szórványosan visszaha-
kettő szerint a gyérítésre kevésbé negatívan reagál- gyott hagyásfák ellenére a véghasználat a szalamand-
tak a kétéltűek, mint a tarvágásra, két vizsgálat sze- rák kisebb abundanciáját és a fajösszetétel változását
rint vegyes választ adtak (fajtól, életszakasztól és a eredményezte. Egy további kutatás szerint egy szala-
beavatkozás óta eltelt időtől függően). Egy 24 tanul- mandra populáció szaporodási képességét jelző tu-
mány meta-analíziséből született munka szerint a lajdonságai hasonlóak vagy kismértékben rosszabbak
gyérítés negatív hatással volt a vizsgált szalamandra voltak a hagyásfák megtartásával kezelt, fakiterme-
populációkra, de ez a hatás kisebb volt, mint a tarvá- léssel érintett erdőkben, mint a fakitermeléssel nem
gás esetén. Egy vizsgálatban kimutatták, hogy a ván- érintettekben.
dorló kétéltűek hasonló mértékben (egy faj nagyobb
mértékben) használták a gyérített erdőt, mint a faki- Fokozatos felújítóvágások (angol megfelelőjeként
termeléssel nem érintettet, a vándorló szalamandrák az idézett tanulmányban a „Shelterwood” rendszer
pedig szignifikánsan többet használták a gyérített, szerepel)
mint a tarvágott erdőket. Egy további vizsgálat so-
rán azt találták, hogy a gyérítés negatív hatást gya- Három tanulmányban, a tarvágással összehasonlítva
korolt egy szalamandra faj egyedeinek kondíciójára, a fokozatos felújítóvágás egy esetben magasabb, egy
a beavatkozás után 10 évvel. Egy tanulmány szerint esetben hasonló, egy esetben pedig előbb magasabb,
kimutatták, hogy az erdőben meglévő, nagy mennyi- majd hasonló szalamandra abundanciát eredmé-
ségű holtfa megakadályozta a kétéltű állományoknak nyezett. Egy 24 tanulmány meta-analíziséből szüle-
az erdő gyérítését követő csökkenését. tett dolgozat szerint a fokozatos felújítóvágás kisebb
mértékben csökkentette a szalamandrák állományait,
Fák kitermelése kis (néhány század és néhány tized mint a tarvágás. Három tanulmányból, melyek a fo-
hektár közötti kiterjedésű) csoportokban kozatos felújítóvágás hatásait hasonlítják össze faki-
termeléssel nem érintett állományokkal, kettő szerint
Három tanulmányban a fák kis csoportban történő a fokozatos felújítóvágás a szalamandrák abundan-
kitermelését összehasonlítva a tarvágással, nem ta- ciájának csökkenését és fajösszetételük változását
láltak különbséget a kétéltűek, illetve szalamandrák eredményezte, míg egy tanulmány szerint a fokoza-
abundanciájában. Egy 24 tanulmány meta-analízi- tos felújítóvágás nem volt hatással a szalamandrák
séből született dolgozat szerint a fák kis csoportban abundanciájára. Egy további vizsgálat szerint egy sza-
történő kitermelése kisebb mértékben csökkentette a lamandra populáció szaporodási képességét jelző tu-
szalamandrák állományait, mint a tarvágás. Két ta- lajdonságai hasonlóak vagy kismértékben rosszabbak
nulmány a szalamandrák abundanciájának csökkené- voltak a fokozatos felújítóvágással kezelt erdőkben,
sét és fajösszetétel változását közli a fák kis csoport- mint a fakitermeléssel nem érintettekben.
ban történő kitermelését követően, fakitermeléssel
nem érintett állományokkal összehasonlítva. Egy to- Álló holtfa meghagyása az erdőkben
vábbi tanulmány szerint egy szalamandra populáció
szaporodási képességét jelző tulajdonságai hason- Egy tanulmány szerint 12 álló holtfa meghagyása
lóak vagy kismértékben rosszabbak voltak a fák kis 2 ha-os mintaterületen, a teljes tarvágással érintett
csoportban történő kitermelésével kezelt erdőkben, területekhez képest nem eredményezte a szalamand-
mint a fakitermeléssel nem érintettekben. rák magasabb abundanciáját. Két kutatás eredményei
azt mutatták, hogy álló holtfa meghagyása a tarvá-
Erdőfoltok visszahagyásával végzett fakitermelés gás során nem küszöbölte ki a szalamandrák abun-
danciájának csökkenését és a fajösszetétel változását.
A témakörben talált egyetlen tanulmány egy Egy másik tanulmány szerint a kétéltűek fajszáma és
észak-amerikai békafaj kísérleti célból szabadon en- abundanciája is hasonló volt az álló holtfa eltávolítá-
gedett állományán vizsgálta a visszahagyott erdő- sa, illetve létrehozása esetén. Egy további vizsgálat
foltok használatát. A dolgozat szerint a békák nem szerint egy szalamandra populáció szaporodási ké-
mutattak a területen belül szignifikáns mozgást a pességét jelző tulajdonságai hasonlóak vagy kismér-
visszahagyott erdőfoltok felé, azonban a nagyobb tékben rosszabbak voltak az álló holtfa megtartásával
méretű (0,8 ha) erdőfoltokat kisebb arányban hagy- kezelt, fakitermeléssel érintett erdőkben, mint a faki-
ták el, mint a kisebb (0,3 ha) erdőfoltokat. termeléssel nem érintettekben.
245
Földön fekvő vastag holtfa meghagyása érintik az erdőgazdálkodás herpetofaunára gyako-

az erdőkben rolt hatásait. A témát részletesen feldolgozó könyv
(Frank 2000) több fejezetében is találunk rövid le-
Két tanulmány alapján kilencből nyolc kétéltű faj írást az erdőgazdálkodás, valamint a kétéltű- és hül-
abundanciájában nem volt szignifikáns különbség a lőfajok kapcsolatáról. Az erdei kisállóvizek jellemző
földön fekvő vastag holtfa meghagyásával és ennek állatvilágát tárgyaló részben (Kovács és mtsai 2000),
eltávolításával végzett tarvágás között. Két vizsgálat többek között megemlítik a tarajos gőtét (Triturus
során azt találták, hogy a földön fekvő vastag holtfa cristatus) és a sárgahasú unkát (Bombina variegata).
eltávolítása lábon hagyott erdőben nem csökkentette Az erdei kisvizeket veszélyeztető tényezők között a
a kétéltűek diverzitását és abundanciáját, de egy má- lecsapolásokat, feltöltéseket (erdészeti útépítés, út-
sik vizsgálat a fajgazdagságuk csökkenését mutatta karbantartás során), az erdőgazdálkodással járó te-
ki. Egy tanulmány szerint a vándorló kétéltűek töb- vékenységeket (pl. nagygépek taposása, olajszennye-
bet használták a tarra vágott területet a földön fekvő zések) és a tarvágásokat említik (Kovács és mtsai
vastag holtfa visszahagyása, mint eltávolítása esetén. 2000). A könyv a holtfát, mint gerincesek élőhelyét
Egy vizsgálat esetén tarra vágott erdőben a fiatal két- tárgyaló fejezetében (Csóka és mtsai 2000) néhány
éltűek túlélése szignifikánsan magasabb volt a földön kétéltű- és hüllőfaj (köztük a gőték) búvó- és telelő-
fekvő holtfa halmaival rendelkező, mint az e nélküli helyeként közlik a földön fekvő és álló holtfát.
területeken. A témában legújabban megjelent, átfogó munka
(Frank és Szmorad 2014) az erdei vizes élőhelyek
Pufferzóna megtartása a felszíni vizek parti tárgyalása során nem említi ezek herpetológiai vo-
sávjában a fakitermelés során natkozásait.
Az erdei holtfával kapcsolatos ismeretanyagot szé-
Hat tanulmányból, mely a kétéltűek számosságát vizs- les körűen bemutató munka (Csóka és Lakatos
gálta tarra vágott területeken parti pufferzóna meg- 2014) külön fejezetet szentel a kétéltűek, hüllők és
tartásával és anélkül, ötben vegyes hatásokat mutattak a holtfa kapcsolatának (Rendes és Velekei 2014).
ki, a kétéltű fajoktól és a puffer szélességétől függően. A témakört a tanulmány elsősorban a gazdagabb
Mindössze egy tanulmányban találták a kétéltűek észak-amerikai irodalom alapján tárgyalja, kiegészít-
abundanciáját szignifikánsan magasabbnak pufferzó- ve két európai publikáció adataival. A tanulmány a
na alkalmazása esetén. Tizenegy kutatás során hason- hazai kétéltűek és hüllők holtfa használatához érté-
lították össze a kétéltűek számosságát fakitermeléssel kelő táblázatot is közöl.
nem érintett, illetve parti pufferzóna visszahagyásá-
val végzett fakitermeléses területeken. Hatban talál-
tak vegyes hatásokat a fajtól és a földön fekvő holtfa Közösségi és kiemelt közösségi
mennyiségétől függően. Négy tanulmány azt mutatta,
hogy az abundancia és a fajösszetétel a fakitermeléssel jelentőségű kétéltű- és
nem érintett erdőkéhez hasonló volt. Két vizsgálatban hüllőfajok
alacsonyabb fajszámot és abundanciát mutattak ki a
fakitermeléssel nem érintett erdőkhöz képest. Négy
tanulmányból kettő azt mutatta, hogy a kétéltűek faj- Tarajosgőte fajcsoport (Triturus cristatus
száma és abundanciája magasabb volt szélesebb puf- superspecies):
ferzóna esetén, két tanulmányban azonban nem volt
ilyen különbség a pufferzónák szélessége szerint. • közönséges tarajosgőte (Triturus cristatus),
A fentiekben összefoglalt tanulmányokban, ter- • dunai tarajosgőte (Triturus dobrogicus),
mészetvédelmi beavatkozásokként vizsgált eljárások • alpesi tarajosgőte (Triturus carnifex)
többnyire megegyeznek a hazai természetközeli er-
dőgazdálkodás elemeivel. A vizsgálatok eredményei A tarajosgőte fajcsoport három hazai tagja élő-
esetenként ellentmondásosak, azonban kirajzolódik hely-választásában különböző mértékben kötődik az
belőlük néhány olyan beavatkozási típus, melyek ha- erdősült területekhez.
zai körülmények között is alkalmazhatók a kétéltűek Jehle és mtsai (2011) több európai országból kö-
védelméhez. Ide sorolhatjuk a tarvágás helyett alkal- zölt irodalom alapján a közönséges tarajosgőte szá-
mazott fokozatos felújítóvágásokat, még inkább a kis razföldi élőhelyei között az erdők fontos, de az elter-
csoportokban történő fakitermelést (átalakító vagy jedési területen változó jelentőségű szerepét jelzik.
szálaló üzemmód), a vágásterületeken facsoportok, Kuzmin (1999) szerint Oroszországban a közönséges
hagyásfák, illetve a fekvő holtfa megtartását és a fel- tarajosgőte tipikus erdei faj. Edgar és Bird (2006) a
színi vizek mentén kijelölt pufferzóna kíméletét. közönséges tarajosgőte élőhelyei között lombos- és
A hazai, természetközeli erdőgazdálkodást, illetve fenyőerdőket, a dunai tarajosgőte esetén kis erdő-
napjainkban már a természetvédelmi erdőkezelést is ket és ligeteket, az alpesi tarajosgőte élőhelyeként
tárgyaló munkák csak röviden, vagy egyáltalán nem pedig többek között lomboserdőket említ. Közönsé-
246
1. ábra. Fatörzs alatt telelő dunai tara-

josgőték (fotó: Halpern Bálint)
ges tarajosgőtére vonatkozó svédországi vizsgálatok vizes élőhelyekhez közeli magaslatok természetszerű
eredményei kiemelik a lomboserdők (főleg az idős és kultúrerdői játszanak szerepet. Utóbbi faj hegyvi-
állományok) fontos szárazföldi élőhelyi szerepét a déki előfordulásai erdei és erdővel érintkező kis ta-
fenyőerdőkkel szemben (Gustafson és mtsai 2011). vakhoz kötődnek, ahol szárazföldi élőhelyeit nagy
Schabetsberger és mtsai (2004) egy alpesi tarajos- valószínűséggel középhegységi bükkösök és gyertyá-
gőte állományon végzett megfigyelései szerint a gő- nos-tölgyesek adják.
ték szaporodóhelyükről főként fenyőerdőbe vándo- Dely (1967) szerint a tarajosgőték téli álmukat „od-
roltak, amely (az intenzíven legeltetett gyepen kívül) vas fák gyökerei között, talajrepedésekben, avar, kő,
az egyedüli elérhető élőhely volt. moha stb. alatt” töltik (1. ábra). Jehle és mtsai (2011)
Hazai viszonyok között a közönséges és az alpe- szerint a tarajosgőték többek között gyökerek közti
si tarajosgőte magas erdősültségű tájegységekben üregekben, földön fekvő fatörzsek alatt, korhadó fa-
(előbbi az Aggteleki-karszton, utóbbi az Őrségben, csonkokban, fakéreg alatt találják meg szárazföldi
a Soproni- és a Kőszegi-hegységben) fordulnak elő. menedékhelyeiket. Franciaországban, közönséges ta-
Szaporodóhelyeik elsősorban erdők közvetlen kö- rajosgőtén végzett rádió telemetriás vizsgálat során a
zelében találhatók, ezért feltételezhetően az erdők legtöbb megtalált állat lombavar alatt, illetve kisem-
fontos szárazföldi élőhelyeik. A dunai tarajosgőte lős járatokban tartózkodott, kisebb arányban kerül-
túlnyomórészt kisebb erdősültségű, síkvidéki tájegy- tek meg füves növényzet, fatörzsek és kőrakások alól
ségeinkben él, ahol szárazföldi élőhelyeként a gyep- (Jehle és Arntzen 2000).
területek mellett elsősorban az ártéri ligeterdők, mo- Edgar és Bird (2006) a közönséges tarajosgőte
csár- és láperdők funkcionálnak. Telelőhelyeként a veszélyeztető tényezői között az erdőirtást (az erdő,
2. ábra. Dunai tarajosgőte hím (fotó:

Harmos Krisztián)
247
mint vegetációs forma megszüntetését jelenti, nem hozása, támogatandó a már meglévők átalakítása
tévesztendő össze a véghasználattal) és a holtfa el- tájhonos fafajokból álló elegyes állományokká.
távolítását, az alpesi tarajosgőte esetén pedig az er- • Kerülendő az erdőterületeken meglévő felszínal-
dőirtást említi. Hazánkban a közönséges és az alpesi aktani és hidrológiai változatosság uniformizálása
tarajosgőte esetén Vörös és Harmos (2014a,c) a faj (felszíni mélyedések és kiemelkedések, időszakos
számára kedvezőtlen erdőkezelést, a dunai tarajos- kisvizek felszámolása).
gőte (2. ábra) esetén az intenzív erdőgazdálkodási • Kerülendő a teljes talajelőkészítésen alapuló erdő-
módszereket és az inváziós növényfajok terjedését sítési módszerek alkalmazása.
(Vörös és Harmos 2014b) nevesíti a veszélyeztető • Kerülendő az erdei vízállások (állandó és idősza-
tényezők között. kos vizek) erdőgazdálkodási (ideértve a közleke-
Az erdőgazdálkodás és a közönséges tarajosgőte dést is) célú megszüntetése, gépjárművekkel törté-
védelmének kapcsolatát Latham és mtsai (1996) nő zavarása, erdőgazdálkodási célú igénybevétele
vizsgálták Nagy-Britanniában és kimutatták, hogy (faanyagmozgatás, rakodás, vágástéri hulladék el-
a gőték szempontjából magas értékű lomboserdők helyezése stb.). Ezek a korlátozások a vizes élőhe-
beavatkozás nélküli vagy hosszú vágásfordulójú sar- lyek kiszáradt állapotában is érvényesek.
jaztatásos kezelése előnyösebb, mint a gyakori be-
avatkozásokkal járó vagy a tarvágásos gazdálkodás. Vöröshasú unka és sárgahasú unka (Bombina
A dunai tarajosgőte esetén Harmos (2013a) szerint bombina, B. variegata)
elsősorban az ártéri ligeterdőkben, mocsár- és láper-
dőkben folyó gazdálkodás a releváns, ahol a tarvágá- A vöröshasú unka alapvetően síkvidéki faj, de több
sos kezelés helyett természetközeli erdőgazdálkodási helyen felhatol egészen a középhegységi régióig. A tör-
módok (lehetőleg folyamatos erdőborítást biztosító ténelmi időkben elterjedési területének növekedését
üzemmódok) alkalmazása ajánlott. Fontos a faj szá- az erdőirtások is elősegítették (Gollmann és mtsai
mára a földön fekvő, méretes holtfa, valamint a vas- 2004a). Bár vízi élőhelyei között a fátlan területek ját-
tag avartakaró jelenléte, ezért ezek kíméletére kiemelt szanak domináns szerepet, erdei élőhelyeit sem szabad
figyelmet kell fordítani. figyelmen kívül hagyni. Említik előfordulásait erdő-
Jehle és mtsai (2011) összegezték a tarajosgőte fa- szegélyek napsütésnek kitett sekély vizeiből (Arnold
jok migrációs távolságára vonatkozó irodalmi adato- 2002), erdei tisztások időszakos vízállásaiból (Marián
kat. Megállapításaik szerint, a hosszú távú (1000 m-t 1988), középhegységi erdőségekben létrehozott kis ta-
meghaladó) vándorlás ritka esemény, az állományok vakból (Gollmann 1987). Az utóbbi években sikeres
egyedeinek túlnyomó többsége 500 m alatti migráci- szaporodását figyelték meg az Északi-középhegység
ós távolságot mutat. A közönséges tarajosgőte védel- erdeiben, illetve a Duna, Tisza, Ipoly és Sajó folyók
mével foglalkozó publikációk (lásd pl.: Langton és völgyében lévő, ártéri erdőkben található természetes
mtsai 2001) a szaporodóhely 500 m-es körzetét java- és mesterséges kis tavakban, holtágakban, keréknyo-
solják a szárazföldi élőhely védelmének helyszínéül. mok vízállásaiban (szerzők személyes megfigyelései).
A hazai információk hiánya miatt, indokolt a fen- Észak-európai vizsgálatok a vöröshasú unka esetén
ti javaslatot figyelembe véve kialakítani a termé- szezonon belüli, illetve fejlődési stádiumok és nemek
szetvédelmi szempontjainkat, melyek a megfelelő szerint is részben eltérő élőhely-használatot mutattak
mikroklimatikus viszonyok, búvóhely-, illetve táplá- ki (Næsborg 2011). Az erdei vizes élőhelyek elsősor-
lék-ellátottság biztosításán keresztül szolgálják a ta- ban a szaporodási időszak után, mint táplálkozó terü-
rajosgőték védelmét. letek játszanak fontos szerepet. A láperdők, mocsár-
erdők és az ártéri ligeterdők ilyen jellegű funkciójára
Javaslatok a tarajosgőte fajok ismert szárazföldi élő- hazánkban is figyelmet kell fordítani (Harmos 2013b).
helyein, telelőhelyein, valamint ismert szaporodó he- A vöröshasú unka telelési célra gyakran erdei élőhe-
lyek 500 méteres körzetében folyó erdőgazdálkodás- lyeket keres fel, ahol fatörzsek és kéreg alatt, gyökerek
hoz/erdőkezeléshez: között, az avartakaró alatt, rágcsálójáratokban, kövek
• Javasolt a természetközeli erdőgazdálkodás, illet- alatt húzódhat meg (Næsborg 2011, Arnold 2004,
ve fokozottan védett természeti terület, valamint Nečas és mtsai 1997, Dely 1967, Vörös és Harmos
nemzeti park igazgatóság vagyonkezelése esetén 2014d). A faj vándorlása mind a szárazföldi telelőhely
Frank és Szmorad (2014) által leírt természet- és a vizes élőhely, mind a szaporodó és táplálkozó te-
védelmi erdőkezelés folytatása. Különösen fontos rületek között jellemző. Nöllert és Nöllert (1992)
a folyamatos erdőborítás és nagy mennyiségű föl- szerint vándorlási sugara 500 m. Dániai vizsgálatok
dön fekvő holtfa biztosítása. szerint hosszabb távolságú (300 m) migrációja ritka
• Javasolt minimalizálni az erdőgazdálkodási mun- esemény, de 800 m-re történő vándorlását is tapasztal-
kák során a talaj, az avartakaró, a gyep- és cserje- ták (Næsborg 2011).
szint bolygatását, támogatandó a természetkímélő A sárgahasú unka elterjedési területén az alfölditől
anyagmozgatási módszerek alkalmazása. a magashegységi régióig fordul elő, de elsősorban a
• Kerülendő tájidegen fafajok állományainak létre- dombvidéki és középhegységi területek állata. Jelen-
248
3. ábra. Földutak keréknyomaiban

összegyűlő vízállások kíváló szaporo-
dóhelyei a sárgahasú unkának és az
alpesi gőtének (fotó: Harmos Krisztián)
léte erős kapcsolatot mutat az erdei élőhelyek elő- helyeit fatörzsek és kövek alatt, a mély avarban, ta-
fordulásával (Nečas és mtsai 1997), tipikus élőhelyei lajüregekben, gyökerek között találja meg (Arnold
erdei vagy erdőközeli, napsütötte időszakos kisvizek 2004, Dely 1967, Marián 1988).
(Gollmann és mtsai 2004b). Hazai élőhelyei is fő- A sárgahasú unka (4. ábra) hazai állományai több-
ként kis erdei tavak, tócsák, keréknyomok (3. ábra), nyire kis egyedszámúak és sérülékeny élőhelyekhez
útárkok (Marián 1988, Puky és mtsai 2005). Egye- kötődnek, az erdős tájakat érintő antropogén hatások
dei gyakran megfigyelhetők hegyi patakokban, azok negatívan érintik védelmi helyzetüket. Jelenleg az ál-
lefűződő, állóvizű ágaiban, patak menti pocsolyák- lományok jelentős része szaporodik az erdőgazdasági
ban. Ezek az élőhelyek sokszor éger-, kőris- vagy fűz- feltáró hálózat földútjain, stabilizált utak árkaiban,
ligetek részét képezik, de szaporodóhelyként nem, erdészeti rakodók keréknyomaiban megállt vizekben.
vagy csak korlátozottan funkcionálnak, inkább szá- Ezeket az élőhelyeket a természetes korai kiszáradá-
raz időszakok menedékhelyei. Egyes szaporodóhelyei suk mellett, az utak karbantartása, a rakodók haszná-
között a sárgahasú unka rendszeres átmozgást végez, lata is rendszeresen megsemmisíti (a petékkel és lár-
amely kedvező csapadékviszonyok mellett elérheti vákkal együtt). A járművek mindennapos zavaró és
egy éven belül a 250 métert (Hartel 2008). Telelő- mortalitást növelő tényezőként jelentkeznek, mind a
szaporulatra, mind a szaporodó helyek között mozgó
egyedekre nézve (Vörös és Harmos 2014e).
A két unkafaj Közép-Európában hosszan elnyú-
ló, foltokra tagolódó keskeny hibridzónát alkot,
amely hazánkon is végighúzódik (Vörös és Major
2007). Hazánkban, bár elterjedési súlypontjaik eltér-
nek, hegy- és dombvidéken a két unkafaj előfordu-
lásai gyakran átfednek. Számos esetben közös élő-
hely-használat figyelhető meg, hibrid állományaiknál
pedig különösen nem választhatók el faji szinten a
természetvédelmi tennivalók. Fentiek miatt a két fajt
a természetvédelem és erdőgazdálkodás viszony-
rendszerében közösen tárgyaljuk.
Javaslatok az unka fajok ismert élőhelyein folyó erdő-

gazdálkodáshoz/erdőkezeléshez:
A tarajosgőték esetén megadott valamennyi termé-
szetvédelmi javaslat érvényes az unkafajok ismert te-
lelőhelyein, valamint az ismert szaporodó helyek 500
méteres körzetében. A vöröshasú unka gyakorisága
4. ábra. Sárgahasú unka (fotó: Harmos Krisztián) (ezzel összefüggésben kisebb természetvédelmi értéke)
249
gyakrabban indokolhat a fenti korlátozásokra vonat- Egyes hazai előfordulási helyein mocsárerdők, láp-
kozóan enyhébb természetvédelmi álláspontot. A leg- erdők, illetve ártéri puhafaligetek is részét képezik a
fontosabb mindkét unkafaj esetén, hogy a populációik faj élőhelyének. Az ezeket érintő erdőgazdálkodási
által élőhelyként használt, ismert vízterek közötti, va- tevékenységek hatással lehetnek az adott populáció-
lamint a szaporodó- és telelőhelyek közötti migrációs ra. Miután sem az egyes egyedekre közvetlen veszélyt
útvonalak mentén (minél szélesebb sávban) teljesülje- jelentő, sem az élőhely megváltoztatásán keresztüli
nek a fenti javaslatok. Ezeken túl a következő, unkákra hatásokat nem ismerjük, indokolt az ilyen szélsősé-
vonatkozó természetvédelmi ajánlások fogalmazhatók ges termőhelyű, mocsári teknősnek otthont adó er-
meg (különösen a sárgahasú unka élőhelyein): dőkben a legkevesebb beavatkozást igénylő erdőgaz-
• Javasolt, ahol ezt a körülmények lehetővé teszik, dálkodást végezni.
az erdőgazdálkodási célú közlekedésre, rakodásra, Egy összefoglaló műben (Rogner 2009) a faj tel-
készletezésre aktuálisan használt utakon, rakodó- jes elterjedési területére vonatkozóan, a tojásrakó he-
kon található vízállásokat, a konfliktushelyzetek lyek beerdősítését Németországban (Schneeweiss
(pocsolyák leeresztése, feltöltése, járművek pusztí- 2009), illetve Lengyelországban (Maciantowicz és
tó hatása) elkerülése érdekében kiváltani biztonsá- Najbar 2004, Mitrus 2009) említik veszélyeztető
gos helyszíneken létesített vizes élőhelyekkel. Ezek tényezőként. Hasonló problémát jeleztek napjaink-
nyílt, esetleg félárnyékos helyen készült kisméretű, ban Spanyolországból, ahol mindezt EU Regionális
sekély, időszakos vízterek legyenek, melyek éven- Alapja támogatásának felhasználásával végzik (Cesar
kénti/néhány évenkénti kiszáradása is előnyös. Ayres személyes közlése, 2015). Farkas (2008) sze-
• Javasolt az aktuális használaton kívüli utakon, ra- rint Magyarországon „előfordul, hogy ártéri, vízparti
kodókon található vízállásokat megtartani, az ilyen területek fásításával szűnnek meg korábbi fészkelő-
utak újra használatba vételét legalább az előző év- helyek”. Miután hazai viszonylatban a szaporodó he-
ben megtervezni és értesíteni a természetvédelmi lyeknek csak töredékét ismerjük, a probléma nagy-
kezelőt. sága sem becsülhető. Mindenekelőtt fontos felmérni
• Javasolt a használatban lévő utakon, rakodókon az egyes populációk tojásrakó helyeit, hogy (az egyéb
található vízállásokat, amennyiben az unkák va- védelmi teendők mellett) az érintett területeken vég-
lamely fejlődési stádiuma jelen van bennük, a jár- zett erdőtelepítés a természetvédelem céljai közé ke-
művekkel elkerülni. Ez vagy alternatív útvonalak, rülhessen. Megnehezítheti a védelmi törekvéseket,
rakodási helyszínek igénybe vételével, vagy (ha hogy a tojásrakó helyek olyan parlagokon, fajszegény
előbbi nem lehetséges) az adott helyszínen belül a gyepekben lehetnek, ahol más élőlényekkel nem vagy
víztestek és közvetlen környezetük elkerülésének alig lehet indokolni az erdőtelepítés korlátozását.
biztosításával történhet. Ha az elkerülés nem meg-
valósítható, a természetvédelmi kezelővel közösen Javaslatok a mocsári teknős ismert vízi és vizes élő-
át kell menteni az unkák valamennyi fejlődési alak- helyein, valamint ismert tojásrakó helyein folyó erdő-
ját közeli, megfelelő élőhelyre. gazdálkodáshoz/erdőkezeléshez:
• Kerülendő unkák élőhelyein az erdészeti feltáró • Javasolt a mocsári teknős ismert élőhelyeinek ré-
hálózat vízállásos árkain át történő közelítés, az ár- szét képező mocsárerdők, láperdők, illetve ártéri
kokban való készletezés. puhafaligetek érintett állományait faanyagterme-
lést nem szolgáló üzemmódban kezelni.
Mocsári teknős (Emys orbicularis) • Javasolt a mocsári teknős ismert vízi és vizes élő-
helyein, illetve azok partján álló faegyedek egy ré-
A mocsári teknős vízi, illetve vizes élőhelyeinek er- szét, illetve a vízbe dőlt fákat, vízbe hullott ágakat
dőgazdálkodási vonatkozásaira alig találunk iro- megőrizni. Ahol nincs vízbe dőlt/hullott holtfa, ja-
dalmi adatot. Ez arra utal, hogy a faj elterjedésének vasolt ennek létrehozása.
észak-európai részén – ahol jellemzőbb erdős tájak- • Javasolt a mocsári teknős ismert telelőhelyeit adó
ban való előfordulása – sem ismertek kellőképpen az vízterek partján, a teknősök nyugalmi periódusá-
erdőgazdálkodással kapcsolatos, vízi és vizes élőhe- ban végzett fakitermelés mellőzése. Ezt a szituá-
lyeket érintő problémák. A faj telelőhelyeire vonat- ciót a vegetációs időszakon kívüli fakitermelés ál-
kozó észak-európai vizsgálatok (Meeske és Schnee- talános természetvédelmi kívánalmával össze kell
weiss 2009) az égeres mocsárerdők fontos szerepére egyeztetni (közvetlenül a vegetációs időszak előtt,
szolgáltattak bizonyítékokat. Rámutattak, hogy a te- illetve után végezve a fakitermelést, a zavaró és ká-
lelőhelyül szolgáló vízterekben található holtfa, gyö- rosító hatás minimalizálható).
kerek és avar lényeges védő funkciót tölt be a faggyal • Kerülendő a mocsári teknős ismert tojásrakó he-
és a szélsőséges hőmérséklet-ingadozással szemben. lyein végzett erdőtelepítés.
Felhívják a figyelmet, hogy a fakitermelés és más nö- • Kerülendő a mocsári teknős ismert tojásrakó he-
vényzet-eltávolítás a telelőhelyül szolgáló víztestben lyei mellett vagy azok közelében lévő erdőkben fo-
és környezetében kerülendő a hibernációs periódus lyó fakitermelés során a tojásrakó helyek igénybe-
alatt (Meeske és Schneeweiss 2009). vétele szállításra, rakodásra, készletezésre stb.
250
Rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) • Kerülendő a rákosi vipera ismert élőhelyei mellett
vagy azok közelében lévő erdőkben folyó fakiter-
A rákosi vipera a parlagivipera-fajcsoport (V. ursinii melés során a tisztások igénybevétele szállításra,
s. l. complex) síkvidéki, erdőtlen élőhelyekhez kötődő rakodásra, készletezésre stb.
tagja. Jelenlegi élőhelyeit hazánkban a mély fekvésű
kiszáradó láprétek és mocsárrétek, valamint a maga-
sabb térszíneken létrejött homoki sztyepprétek, ho- További, jellemzően erdei
moki legelők és nyílt homokpusztagyepek mozaikja
adja (Péchy és Halpern 2014). A faj telelőhelyeit élőhelyekhez kötődő, nem
adó magasabb térszínek gyepjein a múltban végzett közösségi jelentőségű kétéltű-
erdőtelepítéseket a legfontosabb veszélyeztető té-
nyezők közé sorolják (Máté és mtsai 2007, Péchy és hüllőfajok
és Halpern 2014). A téma szakértői a fajcsoport je-
lenlegi fragmentált elterjedésének magyarázataként A hazai herpetofauna jelentős része kisebb-nagyobb
is a jégkorszakok utáni felmelegedő, csapadékos idő- mértékben kötődik az erdőkhöz. Az erdők termé-
szakok erdősülési folyamatait tekintik az antropo- szetességi állapotát meghatározó erdőgazdálkodási
gén hatások utáni legfontosabb tényezőnek, melynek tevékenység ezen fajok érintett populációinak termé-
következtében a fajcsoport állományai a megmaradt szetvédelmi helyzetére hatással van. A fajok jelentős
síkvidéki és hegyvidéki fátlan élőhelyeken maradtak részének általános elterjedtsége, kevéssé speciális
fenn (Ferchaud és mtsai 2012). élőhely-igénye, valamint az erdőgazdálkodási/erdő-
Miután a rákosi vipera Magyarország legveszé- kezelési vonatkozású ismeretek hiánya miatt sem lát-
lyeztetettebb gerincese, ismert élőhelyein erdősítés tuk indokoltnak, hogy valamennyi erdőlakó hazai fajt
nem elfogadható, ezen felül javasolt az élőhelyein a szerepeltessünk tanulmányunkban. A kiválasztott
meglévő idegenhonos fafajokból álló erdők gyepek- szűkebb tűrésű (foltos szalamandra), illetve fokozot-
ké való átalakítása. A faj hosszú távú fennmaradása tan védett (alpesi gőte, pannongyík, keresztes vipera)
érdekében fontos a jelenlegi gyepes élőhely-foltok fajok mellett, a többi faj védelmét a természetközeli
közötti természetes összeköttetés kialakítása (Péchy erdőgazdálkodás és a természetvédelmi erdőkezelés
és Halpern 2014), ami a telepített erdőfoltok meg- eszköztárának számos elemével szolgálhatjuk.
szüntetését is igényli.
Foltos szalamandra (Salamandra salamandra)
Javaslatok a rákosi vipera ismert élőhelyein, valamint
azok környezetében folyó erdőgazdálkodáshoz/erdő- A foltos szalamandra (5. ábra) Kuzmin és mtsai
kezeléshez: (2009) szerint kötődik az olyan nedves, hűvös lom-
• Javasolt a rákosi vipera ismert élőhelyeit elválasztó, bos-, fenyőelegyes vagy ritkán fenyőerdőkhöz, me-
jelentősebb természeti értéket nem jelentő (főként lyekben jól árnyékolt patakok vannak. Gasc és mtsai
idegenhonos fajokból álló) erdők, fásítások gyep- (2004) szerint a foltos szalamandra elterjedése fő-
területté alakítása. ként a lomboserdőkre korlátozódik, néhány területen
• Tilos a rákosi vipera ismert élőhelyein erdőtelepí- azonban fenyőerdőket is benépesít. Az erdőtlen te-
tést végezni. rületeken élő állományok (pl. a Mediterráneumban)
5. ábra. Foltos szalamandra (fotó: Har-

mos Krisztián)
251
a korábban erdősült területek maradvány populáci- • Kerülendő az erdei vízállások (állandó és idősza-
óinak tekinthetők (Gasc és mtsai 2004). Pysanets kos vizek) erdőgazdálkodási (ideértve a közleke-
(2012) Kelet-Európában az üde lombos- és fenyőele- dést is) célú megszüntetése, gépjárművekkel törté-
gyes, esetenként fenyőerdők állataként jellemzi, az er- nő zavarása, erdőgazdálkodási célú igénybevétele
dőzónán kívüli hegyvidéki élőhelyeit szintén az erdők (faanyagmozgatás, rakodás, vágástéri hulladék el-
korábbi jelenlétével magyarázza. Baran és Atatür helyezése stb.). Ezek a korlátozások a vizes élőhe-
(1997) Törökországban hegy- és dombvidéki nedves lyek kiszáradt állapotában is érvényesek.
erdők, ligetek állataként jellemzik. Nečas és mtsai
(1997) Csehországban a lombos- és fenyőelegyes er- A foltos szalamandra erdészeti feltáró hálózathoz
dők tipikus lakójaként említik. Puky és mtsai (2005) (utak, útárkok, rakodók) kötődő szaporodó helyein a
szerint Magyarországon erősen kötődik a hegy- és következő javaslatok fogalmazhatók meg:
dombvidékek főként lomboserdőkkel borított patak- • Javasolt, ahol ezt a körülmények lehetővé teszik,
völgyeihez. Dobay és Kiss (2010) a Selmeci-hegység- az erdőgazdálkodási célú közlekedésre, rakodásra,
ben (Szlovákia) végzett élőhely-preferencia vizsgálat készletezésre aktuálisan használt utakon, rakodó-
során egy gyertyános-tölgyes állomány előnyben ré- kon található vízállásokat, a konfliktushelyzetek
szesítését figyelték meg gyertyános-bükkös, illetve (pocsolyák leeresztése, feltöltése, járművek pusztí-
erdeifenyő elegyes gyertyános-tölgyes állományokkal tó hatása) elkerülése érdekében kiváltani biztonsá-
szemben, ennek környezeti hátterét azonban csak to- gos helyszíneken létesített vizes élőhelyekkel. Ezek,
vábbi vizsgálatokkal látják magyarázhatónak. Vörös ha kifejezetten a foltos szalamandrának szánjuk,
és mtsai (2010) szerint hazai szaporodóhelyei első- árnyékos-félárnyékos helyen készült kisméretű,
sorban bükkösökben, gyertyános-tölgyesekben elő- sekély-középmély, időszakos vízterek legyenek,
forduló források, patakok és különböző állóvizek (pl. melyek évenkénti/néhány évenkénti kiszáradása is
erdei kistavak, keréknyomok pocsolyái). előnyös.
Louette és Bauwens (2013) Belgiumban a fol- • Javasolt az aktuális használaton kívüli utakon, ra-
tos szalamandra állományainak feldarabolódását, kodókon található vízállásokat megtartani, az ilyen
izolációját a középkorban kezdődő erdőirtásra ve- utak újra használatba vételét legalább az előző év-
zetik vissza, de az 1970–1994 közötti időszakban ben megtervezni és értesíteni a természetvédelmi
kimutatott erős hanyatlás egyik okát is a növekvő kezelőt.
erdőirtásban látják. Kuzmin és mtsai (2009) a faj tel- • Javasolt a használatban lévő utakon, rakodókon
jes elterjedési területén a fő veszélyeztető tényezők található vízállásokat a járművekkel elkerülni,
közé sorolják a kedvezőtlen erdőkezelést. Vörös és amennyiben a foltos szalamandra lárvái jelen van-
mtsai (2010) a hazai állományok múltbeli csökkené- nak bennük. Ez vagy alternatív útvonalak, rakodási
sét, egyes tájegységekből a faj eltűnését az összefüggő helyszínek igénybe vételével, vagy (ha előbbi nem
erdőállományok fragmentálódásával és az alkalma- lehetséges) az adott helyszínen belül a víztestek és
zott erdőgazdálkodási módszerekkel magyarázzák. közvetlen környezetük elkerülésének biztosításá-
Péchy és Haraszthy (1997) a szivárgó vizek megval történhet. Ha az elkerülés nem megvalósítható,
szüntetését (melyet főként az erdőgazdálkodási célú a természetvédelmi kezelővel közösen át kell men-
útkarbantartás során végeznek) említik a veszélyez- teni a lárvákat közeli, megfelelő élőhelyre.
tető tényezők között. • Tilos a foltos szalamandra élőhelyein az erdészeti
feltáró hálózat vízállásos árkain át történő közelí-
Javaslatok a foltos szalamandra ismert élőhelyein fo- tés, az árkokban való készletezés.
lyó erdőgazdálkodáshoz/erdőkezeléshez:
• Javasolt a természetközeli erdőgazdálkodás, foko- Alpesi gőte (Ichthyosaura alpestris)
zottan védett természeti terület, valamint nemzeti
park igazgatóság vagyonkezelése esetén a Frank Elterjedési területének északi részén gyakran elő-
és Szmorad (2014) által leírt természetvédelmi fordul síkvidéki erdők árnyékos tavaiban, források-
erdőkezelés folytatása. Különösen fontos a folya- ban, keréknyomok vizében, areájának déli részén
matos erdőborítás és nagy mennyiségű földön fek- kifejezetten montán faj, mely az erdei élőhelyeken
vő holtfa biztosítása a foltos szalamandra legfon- túl, a fahatár fölé is eljut (Arnold 2004). Nečas és
tosabb szaporodó helyeit adó időszakos és állandó mtsai (1997) szerint Csehországban a faj az erdős
vízfolyások és források mentén. élőhelyekhez kötődik. Pysanets (2012) a Kárpátok-
• Javasolt minimalizálni az erdőgazdálkodási mun- ban (Ukrajna) patakok, tavak közelében lévő erdők
kák során a talaj, az avartakaró, a gyep- és cserje- fajaként ismerteti az alpesi gőtét, szárazföldi élő- és
szint bolygatását, támogatandó a természetkímélő telelőhelyeként avart, sziklákat és fekvő fatörzseket
anyagmozgatási módszerek alkalmazása. nevez meg.
• Kerülendő tájidegen fafajok állományainak létre- Marián (1988) szerint „legfőbb tartózkodási helye
hozása, támogatandó a már meglévők átalakítása a lombos erdő”, szaporodóhelyeként ugyanez a szer-
tájhonos fafajokból álló elegyes állományokká. ző „a nagyobb tavaktól az erdei tócsákig, sőt az er-
252
dei utak mélyen bevágódott keréknyomáig” többféle (2005) a faj és élőhelye védelmének legfontosabb cél-
víztípust nevez meg. Dely (1967) szerint szárazföldi jai közé sorolják az erdészeti tevékenység összehan-
élőhelyén „odvas fák gyökerei között, moha, kő, ké- golását a természetvédelmi célokkal. Kiemeli a faj
reg, avar, ledőlt fa alatt tanyázik”. élőhelyein a folyamatos erdőborítást biztosító erdő-
Marián (1988) szerint téli álomra a szárazföldön gazdálkodás szerepét, az erdészeti útfenntartás ese-
kidőlt fák, kövek alá, gyökerek közé húzódik. tén pedig az őszi-téli pocsolyamentesítést javasolja
Nečas és mtsai (1997) Csehországban a faj egyik (Kiss és mtsai 2005).
fő veszélyeztető tényezőjeként az erdőirtást nevezik
meg. A másik fő veszélyeztető tényezőt az erdészeti Javaslatok az alpesi gőte ismert élőhelyein folyó erdő-
utak karbantartásához kapcsolódóan az időszakos vi- gazdálkodáshoz/erdőkezeléshez:
zek megszüntetésében látják (Nečas és mtsai 1997). Az alpesi gőte ismert élőhelyein folyó erdőgazdál-
Az alpesi gőte hazai fajmegőrzési tervében (Kiss kodáshoz/erdőkezeléshez a foltos szalamandra ese-
és mtsai 2005) a leggyakoribb veszélyforrások kö- tén leírtak az irányadók, kisebb módosításokkal: az
zött szerepel az erdőgazdálkodási tevékenység. En- alpesi gőte esetén a források és patakok élőhelyi sze-
nek kifejtésében elsősorban az erdészeti feltáróutak repét kisebb, az erdészeti feltáró hálózat szerepét na-
negatív hatásait részletezi: felszabdalhatják a faj élő- gyobb hangsúllyal indokolt figyelembe venni, mint a
helyét, megváltoztathatják a terület domborzati, foltos szalamandránál.
mikroklimatikus és biológiai adottságait, a felszíni vi-
zek folyásirányát. Utóbbi miatt a víz nem a korábban Pannongyík (Ablepharus kitaibelii fitzingeri)
kialakult víztérbe jut, így a faj klasszikus szaporodó-
helyeként számon tartott erdei tavacskák egyre több Ljubisavljević és mtsai (2002) szerint a pannongyík
helyen megszűnnek. Az alpesi gőték emiatt egyre na- (6. ábra) kötődik a sztyepp és erdőssztyepp biotópok-
gyobb számban keresik fel a feltáróutak pocsolyáit, hoz, melyek átmeneti jellegűek a dél-európai lombos-
ahol az erdészeti munkagépek áthaladása, illetve a erdők övezete felé. Fenti szerzők más tanulmányozott
karbantartási célú pocsolyamentesítések tömeges populációkat a szubmediterrán lomboserdőkben ta-
pusztulásokat okoznak. További gondot jelent az út- láltak meg (Ljubisavljević és mtsai 2002). Gasc és
árkokban faágak elhelyezése, az árkok feltöltése (Kiss mtsai (2004) szerint a pannongyík főként tölgyerdők
és mtsai 2005). talajszintjén, az avarban él.
Péchy és Haraszthy (1997) az utak mentén ki- Harmos és Herczeg (2003) a Központi-Cserhát-
alakult szaporodóhelyeinek feltöltését (útkarbantar- ban több erdei élőhely típust jellemeznek a pannon-
tási célból) említik veszélyeztető tényezőként. Puky gyík élőhelyeként. Kiemelt szerepe a mész- és meleg-
és mtsai (2005) szerint az erdészeti utakon kialakult kedvelő tölgyeseknek, valamint a molyhos tölgyes
keréknyomokban a járművek a kifejlett egyedek és bokorerdőknek van, de a cseres-tölgyesek és száraz
lárvák pusztulását okozzák. Marián (1988) élőhe- mészkerülő tölgyesek felnyíló részei, szegélyei szintén
lyeinek és állományainak fenntartásához erdei po- részét képezik a faj élőhelyeinek. Idegenhonos fafajok
csolyák, vízzel telt keréknyomok vizének megőrzését, (fekete- és erdeifenyvesek) állományainak szegélyéről
ilyenek létesítését tartja szükségesnek. Kiss és mtsai ugyancsak jelzik a faj jelenlétét. Az Aggteleki-karsz-
6. ábra. Pannongyík (fotó: Harmos

Krisztián)
253
ton a bokorerdő-lejtősztyepp élőhely-komplexumok Javaslatok a pannongyík élőhelyein folyó erdőgazdál-

szintén legfontosabb élőhelyei között szerepelnek kodáshoz/erdőkezeléshez:
(Drozd és Farkas 2013). Korsós és mtsai (2008) az • Javasolt a pannongyík legfontosabb élőhelyei között
Ipoly menti dombvidéken és a Börzsönyben molyhos szereplő felnyíló erdők lehetőség szerint faanyagter-
tölgyes bokorerdőből jelzik előfordulását. Horvátor- melést nem szolgáló üzemmódban történő kezelése.
szágban recens előfordulásai cserszömörcés bokor- • Javasolt, ahol a faj élőhelye az erdőgazdálkodási
erdőhöz, illetve molyhos tölgyes erdőfoltokkal ren- egység (erdőrészlet) kisebb részét érinti és nem
delkező mozaikos élőhelyhez kötődnek (Szövényi és indokolt arról leválasztani, az erdőtervezés során
Jelić 2011). érintetlenül maradó állományrészként szerepeltet-
A pannongyík populációit veszélyeztető tényezők ni. A megőrzendő élőhelyfolt (tisztás, ligetes állo-
között több publikációban (Gasc és mtsai 2004, Har- mányrész) köré legalább 10 méter szélességű puf-
mos és Herczeg 2003, Herczeg és Korsós 2003, ferzónát indokolt a zártabb állományból kijelölni.
Szövényi és Jelić 2011) megjelenik az erdőgazdálko- • Javasolt a faj élőhelyein az idegenhonos inváziós,
dás. Gasc és mtsai (2004) a fő veszélyeztető tényezők illetve intenzíven terjedő fafajok egyedeinek irtása,
között felsorolja az újraerdősítést, valamint az élőhe- indokolt esetben (élőhely-zavarás minimalizálása)
lyek megváltozását, degradációját az erdőgazdálkodás az elhalt fák helyben hagyásával. Javasolt az injek-
hatására. Harmos és Herczeg (2003) szerint a faj tálásos vegyszerhasználat alkalmazása.
élőhelyein a faállomány letermelése (a környezeti té- • Javasolt, ahol idegenhonos faállomány (pl. nem zá-
nyezők és az életközösség megváltozásán keresztül), a ródott fenyves) áll a faj élőhelyén, a faállomány ös�-
taposásból, faanyag-készletezésből származó degradá- szetételének átalakítását a természetesen megjele-
ció, illetve tájidegen, valamint inváziós fafajok ülteté- nő újulatra alapozni. Ebben az esetben a szükséges
se, ezek további spontán terjedése az erdőgazdálkodás ültetés (pótlás) a legkisebb talajbolygatást okozó
főbb negatív hatásai. Szövényi és Jelić (2011) a nem módszerekkel történjen.
megfelelő erdőkezelést jellemezve említi az eredeti • Kerülendő a faj élőhelyeként ismert füves vagy li-
nyílt tölgyesek lecserélését feketefenyő ültetvényekre getes erdőszegélyek, erdőtisztások zavarása az er-
vagy homogén ültetett tölgyesekre. dőgazdálkodási munkák során.
Élőhelyeit a jelenlegi erdőgazdálkodás az alábbi mó- Keresztes vipera (Vipera berus)

don érinti:
• A jelentős élőhelyei között számon tartott nyílt er- A keresztes viperát (7–8. ábra) ugyan Magyarorszá-
dők egy része erdőgazdálkodási tevékenység alatt gon nem tekintjük állandó erdőlakó fajnak, de erdő-
áll. Ez (megfelelő korlátozások hiányában) a mozai- szélek és erdőszegélyek cserjéseit előszeretettel hasz-
kos élőhely homogenizálásával, a faj számára szük- nálja, valamint megjelenik még nem záródott fiatal
séges élőhely-szerkezeti elemek eltűnésével járhat. erdőállományokban is, így az erdőgazdálkodási gya-
• Erdőtisztásokon és erdőszegélyeken található élő- korlat jelentősen befolyásolhatja elterjedését. A ke-
helyeit az erdőgazdálkodási munkák (közelítés, resztes vipera állományai hazánk északkeleti és dél-
készletezés, szállítás) teljesen eltüntethetik vagy nyugati régiójában találhatók meg. A Somogy és Zala
degradálhatják. megyében élő populációk a balkáni keresztes viperá-
• A múltban vagy jelenben, erdőgazdálkodási cél- hoz V. b. bosniensis-hoz, a Szabolcs-Szatmár-Bereg
ra behozott idegenhonos, illetve inváziós fásszá- megyében a Tiszaháton, valamint a Zempléni-hegy-
rúak lerontják, végső esetben megszüntetik a faj ségben élők a törzsalak V. b. berus-hoz sorolandók.
számára szükséges élőhely-szerkezetet. Hegy- és Az egyes szerzők által külön fajként is kezelt, tő-
dombvidéki erdőtisztások, erdőszegélyek spontán lünk keletebbre előforduló alfaj, a Nikolski vipera (V.
beerdősülése gyakran ezekkel a fafajokkal (pl. fe- b. nikolskii) elsődleges élőhelyének a lomboserdőket
ketefenyő, fehér akác, bálványfa) megy végbe. tekintik (Zinenko és mtsai 2010), de itt is jellemző a
• A vágásos erdőgazdálkodás következményeként szegélyek, tehát a tisztások és erdőszélek használata.
létrejövő, nagy kiterjedésű fiatalosok a nagyvad Nagy-Britanniában és Hollandiában a keresztes vipe-
odavonzásával gyakran szélsőségesen intenzív ra törzsalakjának állományai részben erdős területe-
vadhatást eredményeznek a pannongyík közeli, kis ket használnak (Corbett 1989, Stumpel 2004). Sok
kiterjedésű élőhelyein. A nagyvad legelése, taposá- esetben az üde rétekről a téli időszakra a magasabb
sa és trágyázása adott intenzitást túllépve a lomb- térszíneken található, szomszédos erdőkbe húzódik
és fűavar eltűnését, a gyepszint borításának erős telelni, ahol rágcsálójáratokban, a gyökerek között
csökkenését, a gyepszerkezet leegyszerűsödését vagy sziklarepedésekben vészeli át a telet (Viitanen
okozza, így az élőhely a pannongyík igényeit nem 1967, Prestt 1971, Neumeyer 1987), akár nagyobb
vagy korlátozottan tudja kielégíteni. csoportokban.
• Sztyepprétek, félszáraz irtásgyepek, löszgyepek Mivel a faj már hazánkban is a legkiemeltebb, foko-
erdősítése ezen élőhelyeinek megszűnését, méret- zottan védett kategóriába tartozik, ezért minden egyes
csökkenését okozhatja. állománya nagy jelentőségű, így ha lehetőség van rá,
254
7. ábra. Melanisztikus színváltozatú keresztes vipera, erdei élőhe- 8. ábra. Normál mintázatú keresztes vipera (fotó: Halpern Bálint)
lyeken gyakoribb (fotó: Halpern Bálint)
akkor az élőhelyi igényeit is figyelembe véve kell meg- • Javasolt erdei vízállások, vízfolyások esetén megkí-
tervezni a beavatkozásokat az előfordulási helyein. mélni a vízbe dőlt fákat, vízbe hullott ágakat.
• Javasolt minimalizálni az erdőgazdálkodási mun-
Élőhelyeit a jelenlegi erdőgazdálkodás az alábbi mó- kák során a talaj, az avartakaró, a gyep- és cserje-
don érinti: szint bolygatását, támogatandó a természetkímélő
• Erdőtisztásokon és erdőszegélyeken található élő- anyagmozgatási módszerek alkalmazása.
helyeit az erdőgazdálkodási munkák (közelítés, • Javasolt az erdőgazdálkodási célú közlekedésre, ra-
készletezés, szállítás) teljesen megsemmisíthetik kodásra, készletezésre használt utakon, rakodókon
vagy degradálhatják. található vízállásokat kiváltani biztonságos helyszí-
• Ismert telelőhelyeit veszélyeztetheti az adott erdő- neken létesített vizes élőhelyekkel. Ezek nyílt, eset-
részlet véghasználata, illetve a felújítást megelőző leg félárnyékos helyen készült kisméretű, sekély,
teljes talajelőkészítés. időszakos vízterek legyenek, melyek évenkénti/né-
hány évenkénti kiszáradása is előnyös.
Javaslatok a keresztes vipera élőhelyein folyó erdő- • Javasolt az aktuális használaton kívüli utakon, ra-
gazdálkodáshoz/erdőkezeléshez: kodókon található vízállásokat megtartani, az ilyen
• Javasolt minimalizálni az erdőgazdálkodási mun- utak újra használatba vételét legalább az előző év-
kák során a talaj, az avartakaró, a lágyszárú- és ben megtervezni és értesíteni a természetvédelmi
cserjeszint bolygatását, támogatandó a természet- kezelőt.
kímélő anyagmozgatási módszerek alkalmazása. • Javasolt a használatban lévő utakon, rakodókon ta-
• Kerülendő az ismert telelőhelyek közelében a felújí- lálható vízállásokat a járművekkel elkerülni.
tást megelőző teljes talajelőkészítés alkalmazása. • Kerülendő tájidegen fafajok állományainak létreho-
zása, támogatandó a már meglévők átalakítása táj-
honos fafajokból álló elegyes állományokká.
Általános javaslatok a herpetofau- • Kerülendő az erdőterületeken meglévő felszínal-
aktani és hidrológiai változatosság uniformizálása
na védelmét figyelembe vevő erdő- (felszíni mélyedések és kiemelkedések, időszakos
gazdálkodáshoz/erdőkezeléshez kisvizek felszámolása).
• Kerülendő vizes és vízi élőhelyek környezetében a
teljes talajelőkészítésen alapuló erdősítési módsze-
• Javasolt a természetközeli erdőgazdálkodás, illetve rek alkalmazása.
fokozottan védett természeti terület, valamint nem- • Kerülendő az erdei vízállások erdőgazdálkodási célú
zeti park igazgatóság vagyonkezelése esetén termé- megszüntetése, gépjárművekkel történő zavarása,
szetvédelmi erdőkezelés folytatása. Különösen fontos erdőgazdálkodási célú igénybevétele (faanyagmoz-
a folyamatos erdőborítás és nagy mennyiségű földön gatás, rakodás, vágástéri hulladék elhelyezése stb.).
fekvő holtfa biztosítása a kétéltűek legfontosabb sza- • Kerülendő az erdészeti feltáró hálózat vízállásos
porodó- és élőhelyeit adó időszakos és állandó víz- árkain át történő közelítés, az árkokban való kész-
állások, vízfolyások és források környezetében. letezés.
• Javasolt a mocsárerdők, láperdők, illetve (ahol a tu- • Kerülendő a természetszerű állapotú erdei tisztások
lajdonosi viszonyok és a védettségi szint lehetővé te- igénybevétele szállításra, rakodásra, készletezésre.
szik) az ártéri puhafaligetek és patakmenti ligeterdők • Kerülendő a füves vagy ligetes erdőszegélyek
állományait természetvédelmi erdőkezeléssel, illetve igénybevétele, zavarása az erdőgazdálkodási mun-
faanyagtermelést nem szolgáló üzemmódban kezelni. kák során.
255
Irodalomjegyzék
Arnold, E. N. (2002): Reptiles and Amphibians of Europe. – bution and hybridization (Amphibia, Anura, Discoglossidae).
Princeton University Press, Princeton and Oxford, 288 pp. – Amphibia-Reptilia 8: 213–224.
Baran, I. és Atatür, M. K. (1997): Turkish Herpetofauna (Am- Gollmann, G., Piálek, J., Szymura, J. M. és Arntzen, J. W.
phibians and Reptiles). – Republic of Turkey, Ministry of Envi- (2004a): Bombina bombina (Linnaeus, 1761). – In: Gasc, J.-P.,
ronment, Ankara, 214 pp. Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Gros-
Corbett, K. (1989): Conservation of European reptiles and am- senbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H.,
phibians.– Helm, London, 274 pp. Martínez Rica, J. P., Maurin, H., Oliveira, M. E., Sofia-
Csóka, Gy., Kovács, T., Frank, T., Dobrosi, D. és Träser, Gy. nidou, T. S., Veith, M. és Zuidrewijk, A. (szerk.): Atlas of Am-
(2000): Az elpusztult, korhadó fa szerepe az erdei biodiverzitás phibians and Reptiles of Europe. Réédition. Muséum national
fenntartásában. – In: Frank, T. (szerk.): Természet – Erdő – d’Histoire naturelle, Paris, pp. 96–97.
Gazdálkodás. – MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, Gollmann, G., Szymura, J. M., Arntzen, J. W. és Piálek, J.
pp. 85–98. (2004b): Bombina variegata (Linnaeus, 1758). – In: Gasc, J.-P.,
Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.) (2014): A holtfa. Silva naturalis Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Gros-
Vol. 5. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, 261 pp. senbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H.,
Dely, O. GY. (1967): Kétéltűek – Amphibia. – In: Magyarország Martínez Rica, J. P., Maurin, H., Oliveira, M. E., Sofia-
Állatvilága (Fauna Hungariae), 20, 3. Akadémiai Kiadó, Buda- nidou, T. S., Veith, M. és Zuidrewijk, A. (szerk.): Atlas of
pest, 80 pp. Amphibians and Reptiles of Europe. Réédition. Muséum na-
deMaynadier, P. G. és Hunter, Jr M. L. (1995): The relation- tional d’Histoire naturelle, Paris, pp. 98–99.
ship between forest management and amphibian ecology: a Gustafson, D. H., Malmgren, J. C. és Mikusiński, G. (2011):
review of the North American literature. – Environmental Re- Terrestrial habitat predicts use of aquatic habitat for breeding
view 3: 230–261. purposes – a study on the great crested newt (Triturus crista-
Dobay, G. és Kiss, I. (2010): A foltos szalamandra (Salamandra tus) – Annales Zoologici Fennici 48: 295–307.
salamandra L.) populációbiológiai vizsgálata a Selmeci-hegy- Harmos, K. (2013a): Dunai tarajosgőte Triturus dobrogicus (Ki-
ségben (Szlovákia). – Állattani Közlemények 95(2): 165–177. ritzescu, 1903). – In: Sallai R. B. (szerk.): Veszélyeztetett Natura
Dodd, C. K. (szerk.) (2010): Ampibian Ecology and Conserva- 2000 fajok egyesületi fajvédelmi tervei. Nimfea Természetvé-
tion. A Handbook of Techniques. – Oxford University Press, delmi Egyesület, Túrkeve, pp. 87–109.
New York, 556 pp. Harmos, K. (2013b): Vöröshasú unka Bombina bombina (Lin-
Drozd, A. és Farkas, T. (2013): A pannongyík (Ablepharus ki- naeus, 1761). – In: Sallai R. B. (szerk.): Veszélyeztetett Natura
taibelii fitzingeri Mertens, 1952) élőhelyeinek vizsgálata az 2000 fajok egyesületi fajvédelmi tervei. Nimfea Természetvé-
Aggteleki-karszt területén. – Természetvédelmi Közlemények delmi Egyesület, Túrkeve, pp. 111–132.
19: 34–47. Harmos, K. és Herczeg, G. (2003): A pannongyík elterjedése
Edgar, P. és Bird, D. R. (2006): Action Plan for the Conservation és természetvédelmi helyzete a Központi-Cserhátban és kör-
of the Crested Newt Triturus cristatus Species Complex in Eu- nyékén. – Folia historico-naturalia Musei Matraensis 27:
rope. – The Herpetological Conservation Trust, Bornemouth, 349–357.
33 pp. Hartel, T. (2008): Movement activity in a Bombina variegata
Farkas, B. (2008): Amit a mocsári teknősről tudni érdemes… – population from a deciduous forested landscape – North-Wes-
In: Kovács, Zs. (szerk.): A mocsári teknős múlja, jelene, jövője tern Journal of Zoology 4: 79–90.
– Fővárosi Állat- és Növénykert, Budapest, pp. 8–67. Jehle, R. és Arntzen, J. W. (2000): Post-breeding migrations of
Ferchaud, A.-L., Ursenbacher, S., Cheylan, M., Luiselli, L., newts (Triturus cristatus and T. marmoratus) wih contrasting
Jelić, D., Halpern, B., Major, Á., Kotenko, T., Keyan, N., ecological requirements. – Journal of Zoology 251: 297–306.
Behrooz, R., Crnobrnja-Isailović, J., Tomović, L., Ghi- Jehle, R., Thiesmeier, B. és Foster, J. (2011): The Crested Newt.
ra, I., Ioannidis, Y., Arnal, V. és Montgelard, C. (2012): – Laurenti-Verlag, Bielefeld, 152 pp.
Phylogeography of the Vipera ursinii complex (Viperidae): mi- Kiss, I., Dankovics, R., Firmánszky, G., Molnár, P. és Szit-
tochondrial markers reveal an east–west disjunction in the Pa- ta, T. (2005): KvVM Természetvédemi Hivatal Fajmegőrzési
laearctic region. – Journal of Biogeography 39: 1836–1847. tervek. Alpesi gőte (Triturus alpestris). – Környezetvédelmi
Frank, T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. – és Vízügyi Minisztérium, Természetvédelmi Hivatal, Buda-
MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, 214 pp. pest, 23 pp.
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi Korsós, Z., Csekés, R. és Takács, E. (2008): New locality re-
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – cords of Ablepharus kitaibelii fitzingeri Mertens, 1952 from
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. the area surrounding the River Ipel`, in Slovakia and adjacent
Gasc, J.-P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovic, J., Dolmen, D., Hungary. – North-Western Journal of Zoology 4(1) 125–128.
Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Kovács, T., Frank, T., Bartha, D. és Bodor, L. (2000): A ter-
Martínez Rica, J. P., Maurin, H., Oliveira, M. E., Sofiani- mészetes erdei vízfolyások, vízállások, források élővilága és kör-
dou, T. S., Veith, M. és Zuidrewijk, A. (szerk.) (2004): Atlas nyezetük kímélete. – In: Frank, T. (szerk.): Természet – Erdő
of Amphibians and Reptiles of Europe. – Réédition. Muséum – Gazdálkodás. – MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger,
national d’Histoire naturelle, Paris, 520 pp. pp. 108–115.
Gent, T. és Gibson, S. (szerk.) (2003): Herpetofauna Workers´ Kuzmin, S., L. (1999): The Amphibians of the Former Soviet
Manual. – Joint Nature Conservation Committee, Peterbo- Union – Pensoft, Sofia, 538 pp.
rough, 152 pp. Kuzmin, S., Papenfuss, T., Sparreboom, M., Ugurtas, I. H.,
Gollmann, G. (1987): Bombina bombina and Bombina varie- Anderson, S., Beebee, T., Denoël, M., Andreone, F., An-
gata int he Mátra mountains (Hungary): New data on distri- thony, B., Schmidt, B., Ogrodowczyk, A., Ogielska, M.,
256
Bosch, J., Tarkhnishvili, D. és Ishchenko, V. (2009): Sala- Péchy, T. és Halpern, B. (2014): Rákosi vipera (Vipera ursinii
mandra salamandra. – The IUCN Red List of Threatened Spe- rakosiensis Méhely, 1893). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Na-
cies. Version 2015.2. <www.iucnredlist.org> tura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Köz-
Langton, T., Beckett, C. és Foster, J. (2001): Great Crested alapítvány, Csákvár, pp. 486–490.
Newt Conservation Handbook. – Halesworth (Froglife), Hales- Péchy, T. és Haraszthy, L. (1997): Magyarország kétéltűi és
worth, Suffolk, 55 pp. hüllői. – Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület,
Latham, D. M., Oldham, R. D., Stevenson, M. J., Duff, R., Budapest, 113 pp.
Franklin, P. és Head, S. M. (1996): Woodland management Popescu, V. D. és Hunter, M. L. Jr. (2011): Clear-cutting af-
and the conservation of the great crested newt (Triturus cris- fects habitat connectivity for a forest amphibian by decreasing
tatus). – Aspects of Applied Biology 44: 451–459. permeability to juvenile movements. – Ecological Applications
Ljubisavljević, K., Džukić, G. és Kalezić, M. L. (2002): Mor- 21: 1283–1295.
phological differentiation of the snake-eyed skink Ablepharus Prestt, I. (1971): An ecological study of the viper Vipera berus in
kitaibelii (Bibron & Bory, 1833), in the north-western part of southern Britain. – Journal of Zoology 164(3): 373–418.
the species’range: systematic implications. – Herpetozoa 14(3– Puky, M., Schád, P. és Szövényi, G. (2005): Magyarország her-
4): 107–121. petológiai atlasza/Herpetological atlas of Hungary. – Varangy
Louette, G. és Bauwens, D. (2013): Amphibian declines and Akciócsoport Egyesület, Budapest, 207 pp.
conservation in Belgium. – In: Heatwole, H. és Wilkinson, Pysanets, Y. (2012): Amphibians of the Eastern Europe. Part I. Or-
J. W. (szerk.): Amphibian Biology Vol. 11: Status of Conserva- der Caudata. – Zoological Museum NMNH NAS, Kyiv, 208 pp.
tion and Decline of Amphibians: Eastern Hemisphere. Part 3 Rendes, N. és Velekei, B. (2014): Kétéltűek, hüllők és a holtfa.
Westwrn Europe. Pelagic Publishing, Exeter, pp. 66–73. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva na-
Maciantowicz, M. és Najbar, B. (2004): Distribution and ac- turalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron,
tive conservation of Emys orbicularis in Lubuskie province pp. 121–124.
(West Poland) – Biologia, Bratislava 59(suppl.) 14: 177–183. Rogner, M. (2009): European pond turtle Emys orbicularis – Che-
MacNeil, J., MacGowan, B. J., Currylow, A. és Williams, lonian Library, Edition Chimaira, Frankfurt am Main, 270 pp.
R. N. (2013): Forest Management for Reptiles and Amphibians: Rothermel, B. B. és Semlitsch, R. D. (2002): An Experimental
A Technical Guide for the Midwest. – Purdue University, www. Investigation of Landscape Resistance of Forest versus Old-
the-education-store.com, 23 pp. Field Habitats to Emigratig Juvenile Amphibians. – Conserva-
Marián, M. (1988): A Bakony hegység kétéltű és hüllőfaunája. – tion Biology 16(5): 1324–1332.
Veszprém megye Múzeumi Igazgatósága, Veszprém, 105 pp. Schabetsberger, R., Jehle, R., Maletzky, A., Pesta, J. és
Máté, A., Pálinkás, Cs. és Vidéki, R. (2007): A Kunadacsi Szé- Sztatecsny, M (2004): Delineation of terrestrial reserves for
na-dűlő növényzetének változása a 18. századtól napjainkig és amphibians: post-breeding migrations of Italian crested newts
a területen megfigyelt rákosi vipera észlelési adatai. – In: Hal- (Triturus c. carnifex) at high altitude. – Biological Conserva-
pern, B. (szerk.): A rákosi vipera védelme. Tanulmánygyűjte- tion 117: 95–104.
mény. Rosalia 3. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Buda- Schneeweiss (2009): The European pond turtle in Germany. –
pest, pp. 143–165. In: Rogner, M. (szerk.): European pond turtle Emys orbicula-
Meeske, M. A.-C. és Schneeweiss, N. (2009): Hibernation ris. Chelonian Library, Edition Chimaira, Frankfurt am Main,
site evaluation – In: Meeske, M., Briggs, L., Adrados, L. pp. 175–179.
C., Schneeweiss, N., Seeger, T., Krzyściak-Kosińska, Semlitsch, R. D., Conner, C. A., Hocking, D. J., Rittenhouse,
R., Reshetylo, O., Zableckis, N. és Bastyte, D. (szerk.): T. A. G. és Harper, E. B. (2008): Effects of timber harvesting on
„Save Europe’s oldest Reptile and Amphibians – Best Practice pond-breeding amphibian persistence: testing the evacuation
Guidelines”. „LIFE-NATURE Project LIFE/LT/000094 Pro- hypothesis. – Ecological Applications 18(2): 283–289.
tection of the European pond turtle and amphibians in the Smith, R. K. és Sutherland, W. J. (2014): Amphibian conser-
North European lowlands”. Daugavpils University, Latvia, pp vation: Global evidence for the effects of interventions. – Pelagic
35–41. Publishing, Exeter, 279 pp.
Mitrus, S. (2009): The European pond turtle in Poland. – In: Stumpel, A. H. P. (2004): Reptiles and amphibians as targets for
Rogner, M. (szerk.): European pond turtle Emys orbicularis – nature management. – Wageningen Universiteit, Alterra, 2004
Chelonian Library, Edition Chimaira, Frankfurt am Main, pp. – ISBN 9032703390, 211 pp.
193–195. Szövényi, G. és Jelić, D. (2011): Distribution and conserva-
Næsborg, R. R. (szerk.) (2011) Managing Bombina bombina in tion status of snake eyed skink Ablepharus kitaibelii Bibron
the Baltic region. Best practice guidelines. – Amphi Consult/ & Bory, 1833 in Croatia. – North-Western Journal of Zoology
Stiftung Naturschutz Schleswig-Holsten, Odense, 110 pp. 7(1): 20-25.
Nečas, P., Modry, D. és Zavadil, V. (1997): Czech Recent and Viitanen, P. (1967): Hibernation and seasonal movements of the
Fossil Amphibians and Reptiles. – Edition Chimaira, Frankfurt viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland. – Annales
am Main, 94 pp. Zoologici Fennici 4(4): 472–546.
Neumeyer, R. (1987): Density and Seasonal Movements of the Vörös, J., Dankovics, R., Harmos, K., Dobay, G., és Kiss, I.
Adder (Vipera berus L. 1758) in a Subalpine Environment. – (2010): A foltos szalamandra (Salamandra salamandra) elő-
Amphibia-Reptilia 8(3): 259–275. fordulása és természetvédelmi helyzete Magyarországon. – Ál-
Nöllert, A. és Nöllert, C. (1992): Die Amphibien Europas. lattani Közlemények 95(1): 121–149.
Bestimmung – Gefährdung – Schutz. – Franckh – Cosmos Ver- Vörös, J. és Harmos, K. (2014a): Közönséges tarajosgőte Tritu-
lags Gmbh. and Corporation, Stuttgart, 382 pp. rus cristatus (Laurenti, 1768). – In: Haraszthy, L. (szerk.):
Patrick, D. A., Hunter, M. L. Jr. és Calhoun, A. J. K. (2006): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes
Effects of experimental forestry treatmentson a Maine am- Közalapítvány, Csákvár, pp. 468–470.
phibian community. – Forest Ecology and Management 234: Vörös, J. és Harmos, K. (2014b): Dunai tarajosgőte Triturus
323–332. dobrogicus (Kiritzescu, 1903). – In: Haraszthy, L. (szerk.):
257
Bálint Halpern & Krisztián Harmos
Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít-
Közalapítvány, Csákvár, pp. 471–474. vány, Csákvár, pp. 482–485.
Vörös, J. és Harmos, K. (2014c): Alpesi tarajosgőte Triturus car- Vörös, J. és Major Á. (2007): Kétéltűpopulációk földrajzi szer-
nifex (Laurenti, 1768). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura kezete a Kárpát-medencében. – In: Forró L. (szerk.): A Kár-
2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít- pát-medence állatvilágának kialakulása. Magyar Természettu-
vány, Csákvár, pp. 475–477. dományi Múzeum, Budapest, pp. 269–282.
Vörös, J. és Harmos, K. (2014d): Vöröshasú unka Bombina Zinenko, A., Ţurcanu, V. és Strugariu, A. (2010): Distri-
bombina (Linnaeus, 1761). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Na- bution and morphological variation of Vipera berus nikolskii
tura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Köz- Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 in Western Ukraine,
alapítvány, Csákvár, pp. 478–481. The Republic of Moldova and Romania. – Amphibia-Reptilia
Vörös, J. és Harmos, K. (2014e): Sárgahasú unka Bombina va- 31: 51–67.
riegata (Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura
Effects of forest management on Natura2000

selection criteria amphibian and reptile species
Bálint Halpern1 & Krisztián Harmos2

1
Hungarian Ornithological and Nature Conservation Society, Költő u. 21, H–1121 Budapest, Hungary
E-mail: halpern.balint@mme.hu
2
Bükk National Park Directorate, Sánc út 6, H–3304 Eger, Hungary. E-mail: harmoskrisztian@yahoo.com
There were no scientific studies in Hungary and only a few in Europe focusing on the relationship between forest management practices
and the occurrence of amphibians and reptiles. However, based on the results of North American studies conducted in the tempe
rate climate zone and a number of domestic observations (faunistic and ecological studies, nature conservation practices), we gained
valuable knowledge regarding the relationship between Natura 2000 species and forest management practices. The most widespread
clear-cutting mode, used in the vast majority of Hungarian forests, amplified by the effects of forest management infrastructure, nega-
tively affects the local herpetofauna and many other organisms. Several species are threatened by the disappearance of open habitats,
due to deliberate afforestation or the spontaneous spread of invasive non-native woods. In Hungary, the Natura 2000 amphibian and
reptile species with wide distribution areas (Danube crested newt, fire-bellied toad, European pond turtle) and the Hungarian meadow
viper are not directly linked to forested landscapes, but their active protection does have forest management aspects. Therefore, in
order to protect them we may develop specific silvicultural recommendations. As species with narrower distribution areas (common
and Alpine crested newt, yellow-bellied toad) occupy hilly and mountain habitats with larger proportion of forests, their conservation
strategies rely more on the development of forest management recommendations. Beside Natura 2000 species, we also included species
of conservation significance in Hungary (fire salamander, Alpine newt, snake-eyed skink, common adder). We hope that our recom-
mendations for certain species will be included both in conservation forest management and sustainable forest management practices.
Key words: forest management practices, herpetofauna, species of community interest, nature conservation forest management, sus-
tainable natural forest management
258
Javaslatok a fokozottan védett nagytestű

madárfajok erdei fészkelőhelyeinek védelmére
Pongrácz Ádám1 és Horváth Márton2

1
Bükki Nemzeti Park Igazgatóság, 3304 Eger, Sánc u. 6. E-mail: pongracza@bnpi.hu
2
Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, 1121 Budapest, Költő u. 21.
E-mail: horvath.marton@mme.hu
Napjainkban a fokozottan védett, erdőhöz kötődő nagytestű madárfajok esetében az elmúlt időszakról elmondható, hogy a gyakorlatban
alkalmazott természetvédelmi célú (a fészkelőhely megőrzésére és a költés sikerességének biztosítására irányuló) korlátozások jelentős
eltérést mutattak az időbeli és térbeli korlátozások mértékében az ország egyes régiói között. Korábban nem volt olyan konkrét adatokat
tartalmazó irányelv, amely iránymutatásul szolgálhatott volna. Ennek a hiányosságnak a pótlására a Magyar Ragadozómadár-védelmi
Tanács részére előkészítésre és elfogadásra került egy vitaanyag, amely az egyes fokozottan védett madárfajok esetében szakmai ala-
pokon ad iránymutatást a szükséges természetvédelmi korlátozások térbeli és időbeli kiterjedésére. A térbeli korlátozás a fészkelőhely
megőrzésére irányul, és egész évre kiterjed, az időbeli korlátozás pedig a költés zavartalanságát hivatott biztosítani, és a revírfoglalástól
a fiókák kirepüléséig, a fészkelőhely elhagyásáig tart. A fejezetben a következő madárfajokat tárgyaljuk: fekete gólya (Ciconia nigra),
darázsölyv (Pernis apivorus), vörös kánya (Milvus milvus), barna kánya (Milvus migrans), kis héja (Accipiter brevipes), rétisas (Haliaae-
tus albicilla), kígyászölyv (Circaetus gallicus), törpesas (Hieraetus pennatus), parlagi sas (Aquila heliaca), szirti sas (Aquila chrysaetos),
békászó sas (Clanga pomarina), kék vércse (Falco vespertinus), vándorsólyom (Falco peregrinus), uráli bagoly (Strix uralensis), uhu
(Bubo bubo), császármadár (Bonasa bonasia). Az egyes fajoknál ismertetjük az elterjedést, hazai állomány nagyságát és trendjét, a fész-
kelést és vonulást, a táplálkozást, a veszélyeztető tényezőket és konkrét javaslatokat teszünk szakmai iránymutatások alapján az időbeli
és térbeli korlátozások kiterjedésére.
Kulcsszavak: fekete gólya (Ciconia nigra), darázsölyv (Pernis apivorus), vörös kánya (Milvus milvus), barna kánya (Milvus migrans), kis
héja (Accipiter brevipes), rétisas (Haliaaetus albicilla), kígyászölyv (Circaetus gallicus), törpesas (Aquila pennatus), parlagi sas (Aquila
heliaca), szirti sas (Aquila chrysaetos), békászó sas (Clanga pomarina), kék vércse (Falco vespertinus), vándorsólyom (Falco peregrinus),
uráli bagoly (Strix uralensis), uhu (Bubo bubo), császármadár (Bonasa bonasia), ragadozómadár, erdőgazdálkodás, térbeli korlátozás,
időbeli korlátozás, védőzóna
Bevezetés anyagot, amely az egyes fokozottan védett madárfajok

(ragadozómadár- és bagolyfajok, valamint a fekete
Hazánkban évtizedek óta aktívan folyik a fokozottan gólya) esetében szakmai alapokon ad iránymutatást
védett madárfajok felmérése és védelme. A ragadozó- a szükséges természetvédelmi korlátozások térbeli és
madarak és még további néhány olyan faj esetében, időbeli kiterjedésére. Ezt a javaslatcsomagot a Tanács
melyeknek hasonló fészkelési szokásaik vannak (pl. a 2011. február 25-én tartott ülésén megvitatta, és azt
fekete gólya), a védelem érdekében gyakran került sor néhány módosítási javaslattal elfogadta.
a költést vagy a fészkelőhelyet veszélyeztető emberi A javaslatcsomag elkészítésekor az egyik fő szem-
tevékenységek korlátozására. Az eddigi tapasztalatok pont az volt, hogy az egyes fajok biológiájáról rendel-
alapján elmondható, hogy a gyakorlatban alkalmazott kezésre álló legpontosabb információk alapján úgy
természetvédelmi célú időszakos (fészkelés idejére jelöljük ki a javasolt korlátozások időbeli és térbeli ki-
vonatkozó) és hosszú távú (a fészek és a fészkelőhely terjedését, hogy azok betartása esetén az adott embe-
megőrzésére irányuló) korlátozások jelentős szórást, ri tevékenységeknek – az esetek döntő többségében –
eltérést mutattak az időbeli és térbeli korlátozások ne legyen negatív hatása a faj újbóli megtelepedésére,
mértékében az ország egyes régiói között. Nem volt illetve sikeres költésére. Ugyanakkor az is célunk volt,
olyan konkrét adatokat tartalmazó irányelv, amely az hogy a javaslatok csak a feltétlenül szükséges mini-
egyes hatóságok, illetve az állami és civil természet- mális előírásokat tartalmazzák, hogy a területen élő,
védelem számára iránymutatásul szolgálhatott volna. gazdálkodó vagy kiránduló embereknek ne okozza-
Ennek a hiányosságnak a pótlására a Magyar Ragado- nak felesleges kellemetlenséget.
zómadár-védelmi Tanács (továbbiakban Tanács) ré- A javaslatok rövidített formában publikálásra kerül-
szére a 2010-es év folyamán előkészítettünk egy vita- tek a Tanács és a Magyar Madártani és Természetvé-
259
Pongrácz Ádám és Horváth Márton
delmi Egyesület Ragadozómadár-védelmi Szakosztá- 12/2005. (VI. 17.) KvVM rendelet A fokozottan védett
lyának Heliaca című közös évkönyvében (Pongrácz növény-, illetve állatfajok élőhelyén és élőhelye körüli
és Horváth 2012). Jelen publikációban a javaslatok korlátozás elrendelésének részletes szabályairól.
alátámasztása céljából részletezzük az egyes fajok bi-
ológiájának azon tényezőit, amelyek indokolják, hogy A rendelet hatálya
az egyes védőzónák és időszakok mi alapján kerültek 1. § A rendelet hatálya kiterjed
kijelölésre. Szükség szerint részletesebben kibontjuk a) a külön jogszabály alapján fokozottan védetté nyil-
az egyes javaslatokat, hogy elősegítsük azok gyakorla- vánított növény-, illetve állatfajok (a továbbiakban
ti alkalmazását az illetékes hatóságok és természetvé- együtt: fokozottan védett fajok)
delmi/erdészeti kezelők részére. Emellett egy további aa) egyedeire, állományaira,
fajként kitérünk a császármadárra (Bonasa bonasia) ab) élőhelyén és élőhelye körül elrendelt használati,
vonatkozó javaslatokra is, mivel a fentieken kívül ez is gazdálkodási korlátozásra (a továbbiakban együtt:
egy olyan nagytestű fokozottan védett madárfaj, mely korlátozás), továbbá
esetében az élőhelyek általános védelme mellett cél- b) az ab) pont szerinti korlátozás által érintett földte-
zott fajvédelmi intézkedésekre van szükség az erdei rületekre, barlangokra, mesterséges üregekre és víz-
élőhelyeken. testekre (a továbbiakban együtt: korlátozással érin-
tett terület).
A korlátozás elrendelése
Jogszabályi háttér 2. §1 A természetvédelmi hatóság a fokozottan védett
faj élőhelyén és élőhelye körül korlátozást rendelhet
Az alább tárgyalt korlátozások egy része nem csu- el, ha a használati mód, gazdálkodási tevékenység a
pán szakmai szempontok szerint megfogalmazott ja- fokozottan védett faj egyedének vagy állományának
vaslat, hozzájuk jogszabályi háttér is tartozik. Ezért zavarásával, veszélyeztetésével, károsításával, elpusz-
fontosnak tartjuk, hogy a jogi héttért részletesen tulásával járna, és
bemutassuk. A korlátozások elrendelésénél az aláb- a) a jogszerűen folytatott hasznosítás, gazdálkodá-
bi jogszabályok az irányadóak, melyeket szó szerint si tevékenység a Tvt. vagy külön jogszabály alapján
idézzük, és az alábbiakban soroljuk fel. nincs hatósági engedélyhez kötve, vagy
b) a fokozottan védett faj egyede vagy állománya a
Természetvédelmi vonatkozású jogszabályok: természetvédelmi kezelési terv kihirdetését, illetve a
természetvédelmi hatósági határozat jogerőre emel-
1996 évi LIII.törvény A természet védelméről. kedését követően jelent meg a területen, vagy
c) a kezelési tervben, illetve a természetvédelmi ható-
8. § (1) A vadon élő szervezetek, továbbá ezek állomá- sági határozatban meghatározott használati, gazdál-
nyai, életközösségei megőrzését élőhelyük védelmé- kodási feltételekben a faj szempontjából kedvezőtlen
vel együtt kell biztosítani. változások következtek be.
(6) A vadon élő szervezetekre vonatkozó rendelke- 3. §2 A korlátozás elrendelését megelőzően a termé-
zések kiterjednek a faj minden egyedére, annak va- szetvédelmi hatóság köteles vizsgálni a korlátozás el-
lamennyi fejlődési szakaszára, alakjára, állapotára, rendelésének szükségességét, és a korlátozásra szánt
részére. terület kiterjedését.
13. § (1)24 Ha természeti területen gazdasági tevé- 4. § Korlátozással érintett területként – rendeltetésé-
kenység, így különösen a vadgazdálkodási, vadásza- től, művelési ágától függetlenül – az adott egyed vagy
ti, halászati, horgászati tevékenység gyakorlásának állomány megfelelő szintű megőrzéséhez az a terület
módja a természet védelméhez fűződő érdekeket sú- határolható le, amelyik
lyosan sérti vagy veszélyezteti, a természetvédelmi a) a fokozottan védett faj egyedének élőhelye vagy an-
hatóság a tevékenység korlátozását, megtiltását kez- nak része, illetve
deményezi. b) az élőhely körül fekszik, és állapota, használata je-
43. § (1) Tilos a védett állatfajok egyedének zavarása, lentős hatást gyakorol az érintett egyed élőhelyére.
károsítása, kínzása, elpusztítása, szaporodásának és 5. § (1)3 A természetvédelmi hatóság a korlátozás el-
más élettevékenységének veszélyeztetése, lakó-, élő-, rendeléséről határozatban
táplálkozó-, költő-, pihenő- vagy búvóhelyeinek le- a) egyértelmű azonosítást biztosító jellemzőkkel le-
rombolása, károsítása. határolja a 4. § szerinti területet, melyet ingatlan-nyil-
44. §125 (5)130 Fokozottan védett élő szervezetek vántartási helyrajzi számmal, erdő esetén erdészeti
élőhelyén, valamint élőhelye körül – a miniszter ál- üzemtervi jellel (helység, tag, erdőrészlet bontásban)
tal rendeletben meghatározottak szerint – használati, jelöl meg,
gazdálkodási korlátozást rendelhet el a természetvé- b) megállapítja, hogy a korlátozással érintett terület a
delmi hatóság. Az ebből eredő károk megtérítésére a fokozottan védett faj élőhelyének egészét vagy annak
72. § rendelkezései az irányadóak. csak valamely részét, illetve az élőhely állapotára je-
lentős hatást gyakorló környezetet foglalja magában,
260
c) meghatározza a terület használatával összefüggő (9) A működési területe szerint érintett, a védett
korlátozásokat, természeti területek természetvédelmi kezeléséért
d) kötelezi a terület használóját a tevékenységtől való felelős szerv minden olyan, a körzeti erdőtervezés
tartózkodásra, illetve a gyakorolt tevékenység felfüg- időpontjában nem ismert adatot, tényt, változást
gesztésére, haladéktalanul köteles az erdészeti hatóságnak a tu-
e) meghatározza a korlátozás időbeli hatályát, domásszerzést követően bejelenteni, amely a (4) be-
f ) utal a korlátozás be nem tartása esetén alkalmaz- kezdés szerinti korlátozás elrendelését vonhatja maga
ható jogkövetkezményekre, után.
g) utal a jogszerűen folytatott tevékenységek korláto-
zása esetén igényelhető kártalanításra, illetve támo- 73. § (8) Az erdészeti hatóság a Natura 2000 erdőte-
gatásra vonatkozó szabályokra. rületen a közösségi és kiemelt jelentőségű fajok ked-
(2) A korlátozás a tevékenység időtartamára, mód- vező természetvédelmi helyzetének megőrzése ér-
jára, módszereire, technológiájára, az alkalmazott dekében a fakitermelés elvégzésére időbeli és térbeli
anyagokra, eszközökre terjedhet ki. korlátozást állapíthat meg.
6. § (1) A korlátozásnak olyan mértékűnek kell lennie,
hogy az adott egyedi körülmények figyelembevételé-
vel biztosítsa az egyed, illetve az állomány megkülön- Időbeli korlátozás
böztetett védelmét, továbbá e céllal összhangban és
arányban álljon. Ennek megfelelően gondoskodni kell A korlátozások egyik típusa az időbeli korlátozás,
arról, hogy az érintett tevékenység a feltétlenül szük- amely csak a fészkelési időszakra vonatkozik, és
séges időtartamra, és a fenntartható használat köve- amelynek célja a fészkelés adott évi sikerességének
telményét szem előtt tartva a lehető legkisebb mér- biztosítása. Itt az adott faj költési időszakában, a fé-
tékre korlátozódjon. szektől mért meghatározott távolságon belül, minden
(2) Egy-egy korlátozással érintett területen több tevé- a sikeres költést veszélyeztető emberi tevékenység
kenységet érintő, továbbá az egyes tevékenységekre (fakitermelés, erdőművelés, faanyagszállítás, bizo-
vonatkozóan is több, egymástól különböző korláto- nyos mezőgazdasági munkák, szabadidős tevékeny-
zás rendelhető el, valamint ugyanazon egyed védel- ségek stb.) tiltásra kerül. A sikeres költést veszélyez-
mét is többféle korlátozás szolgálhatja. tető emberi tevékenység alatt elsősorban a költési
A korlátozás ellenőrzése időszakban újonnan jelentkező zavaró tevékenysége-
7. § (1)4 A határozatban foglaltak betartását a termé- ket értjük, amelyekre a szülőmadarak nem készülhet-
szetvédelmi hatóság – a területileg érintett nemzeti tek fel a fészekfoglaláskor, ezért ezek zavaró hatása
park igazgatóság bevonásával – ellenőrzi. potenciálisan a költések meghiúsulását okozhatja.
(2)5 A természetvédelmi hatóság a korlátozás időbeli Vagyis nem vonatkozik a költés előtt már a területen
hatálya alatt köteles vizsgálni a korlátozás szükséges- legeltető pásztorra, a mezőgazdasági munkát végző
ségét, és amennyiben az a korlátozás időbeli hatályá- traktorra, vagy a már korábban meglevő úton rend-
nak lejárta előtt megszűnik, köteles haladéktalanul szeresen közlekedő járművekre. Ide soroljuk az erdő-
intézkedni annak feloldásáról. védelmi tevékenységet is. Ez az erdő mint vagyon és
élőhely megőrzésére, védelmére (főleg lopással érin-
13/2001. (V. 9.) KöM rendelet A védett és a fokozottan tett területen) irányuló tevékenység, ami jelentős za-
védett növény- és állatfajokról, a fokozottan védett varást nem jelent a fészkelő pároknak.
barlangok köréről, valamint az Európai Közösségben Erdős területen az időbeli korlátozás elrendelé-
természetvédelmi szempontból jelentős növény- és se szükséges mindazon erdőrészleteknél, melyek
állatfajok közzétételéről az adott fajra megadott sugarú kör által érintettek.
Amennyiben egy adott erdőrészletet csak részben
2009. évi XXXVII. törvény Az erdőről, az erdő védel- érint a korlátozás határa, akkor azt meg kell osztani,
méről és az erdőgazdálkodásról és csak a szükséges részterületen szükséges elrendelni
a korlátozást. Természetesen az érintett terület fészek
41. §. (4) Az erdészeti hatóság az erdőgazdálkodási körüli elhelyezkedését a domborzati viszonyok jelen-
tevékenységeket feltételhez köti, korlátozza, súlyos tősen befolyásolhatják mind negatív, mind pozitív
vagy ismételt jogsértés esetén megtiltja, amennyiben irányban (pl. egy mély völgyben fészkelő parlagi sas
a) az erdőgazdálkodó gazdálkodása során e törvény- esetében), így ezek mérlegelését az adott helyszínen
ben és az e törvény végrehajtására kiadott jogszabály- szakembernek kell elvégeznie. Létrehozásához dom-
ban előírt szabályokat megszegte, borzati, erdészeti térképek és terepi tapasztalatok
b) az erdő állapotában korábban előre nem látható szükségesek, melyek alapján a fészek védőzónáját kell
esemény következett be, vagy körbehatárolni és egy digitális állományt kialakítani.
c) a védett természeti területen a védelmi célok meg- Ezt pontosan úgy tudjuk elvégezni, ha a határokat
változását eredményező, illetve azokat veszélyeztető, terepen kézi GPS, okostelefon vagy PDA készülék-
korábban előre nem látható esemény következett be. kel pontosan bemérjük. Ezt a digitalizált védőzónát
261
az üzemtervi vagy helyrajzi számos térképekkel kell kezdeményezni kell az illetékes természetvédelmi ha-
elmetszetni. Az így kapott poligonok területének ki- tóságoknál (Kormányhivatal), amelyek a korlátozást a
számolásával megkapjuk, hogy mely üzemtervi vagy gazdálkodókkal szemben elrendelik. Továbbá az illeté-
ingatlan nyilvántartási egységek milyen mértékben kes erdészeti hatóság felé is tájékoztatási kötelezettség
érintettek a korlátozással. A poligonok visszatölthe- van, akik ezen információkat az eljárásmenetben fel-
tők készülékünkre, így a terepi kijelöléseknél, ellen- használják, illetve mint újonnan felmerült körülményt
őrzéseknél használni tudjuk. a körzeti erdőtervbe is beépítik.
Területi korlátozás Veszélyeztető tényezők

A korlátozások másik típusa a területi korlátozás, Fészkelőhelyek megszűnése
amely a fészkelőhelyek hosszú távú megőrzésére irá-
nyul. Ez biztosítja, hogy a fajok számára fészkelésre Az idősebb erdőállományokat kedvelő fajok fészke-
alkalmas erdőállomány-részek maradjanak fenn, és lőhelyeit leginkább az erdőgazdálkodás és azon belül
ott új fészkek építésére is lehetőség legyen. Ebben az is elsősorban a fakitermelés veszélyezteti. A vágásos
esetben a fészektől meghatározott távolságon belül erdőgazdálkodás következtében kialakuló jelentős
bizonyos erdészeti munkálatok nem csak a fészkelési területű véghasználatokkal, az idős erdőállományok
időben, hanem azon kívül sem végezhetők. Ide elsőd- arányának csökkentésével és a nagyméretű idős fák
legesen a véghasználat jellegű beavatkozások tartoz- eltűnésével az alkalmas költőhelyek csökkenését és
nak, melyek jelentősen megváltoztatják az élőhelyet, beszűkülését eredményezi. Amennyiben az erdőállo-
úgy mint a felújító vágás bontóvágás, felújító vágás mányok átalakítása elér egy kritikus szintet az adott
végvágás, szálalóvágás, tarvágás. Ide soroljuk a vég- költő-territórium kiürül, így a költőállomány mérete
használatokat megelőző állomány alatti cserjeirtást csökken.
is, mivel ez nagyban csökkenti a fészek rejtettségét, Az erdészeti tevékenységek mellett sok esetben a
zavartalanságát. A fészkelőhely jelentős megváltoz- kis léptékű, vagy illegális fakivágások is komoly prob-
tatása nélkül, a korlátozás által érintett területen el- lémát jelentenek, különösen a síkvidéki kisebb erdő-
végezhető erdészeti beavatkozások: tisztítás, törzs- foltokban, facsoportokban költő fajok esetében.
kiválasztó és növedékfokozó gyérítések, egészségügyi
termelések, szálalás. Indokolt esetben ezek is korlá- Fészek környezetének zavarása
tozhatóak a fészek közvetlen közelében, amennyiben
az élőhely védelme ezt megkívánja. Fontos kérdés, Több faj kiemelten érzékeny az emberi zavarásra, így
hogy milyen kezelés indokolt abban az esetben, ha a a fészkelőhelyek elhelyezkedésétől és a környékbeli
fészek inváziós fafajokból álló, illetve azzal fertőzött tájhasználattól függően az erdészeti vagy vadászati
állományban (főként ártereken, síkvidéki területe- tevékenységek, a mezőgazdálkodási munkák, a bá-
ken gyakori amerikai kőris, zöld juhar stb.) található. nyászat vagy a turizmus sok esetben vezethet a köl-
Ilyen területeken leggyakrabban az inváziós fafajok tés meghiúsulásához, vagy folyamatos zavarás esetén
között található őshonos fákon vannak a fészkek. Ter- akár a fészkelőhely végleges elhagyásához is.
mészetvédelmi szempontból nem lehet cél az invázi-
ós fafajok megőrzése, ezért a fészek megfelelő taka- Táplálkozó-területek átalakítása
rásának biztosítása mellett érdemes elkezdeni lékes
felújítással az állomány átalakítását, a madárvédelmi A mezőgazdasági területek intenzifikálódása és a
célok feltétlen prioritását szem előtt tartva. A foko- gyepterületek (különösen a legelő állatállománnyal
zott óvatosságot igénylő esetekben javasolt a jóval ki- kezeltek) csökkenése negatív hatással van a ragado-
sebb zavarással járó vegyszeres injektálási módokat zó életmódú fajok zsákmányállataira. A cserjeszint
alkalmazni, és a kezelés hatására elpusztuló egyede- gyérítése és kiirtása, valamint a cserje- és gyepszint
ket lábon hagyni. A takarás fenntartása érdekében a degradációja a túltartott vadállomány miatt szintén
kétlaki fajoknál (mint amilyen a zöld juhar, illetve az csökkenti a ragadozó madarak táplálékbázisát (kis-
amerikai kőris) a porzós egyedek megtarthatók. emlősök állománycsökkenése).
A terület lehatárolása az időbeni korlátozásnál tár- A vizes élőhelyekhez kötődő fekete gólya esetében
gyaltakhoz hasonlóan történik. A javasolt korlátozások azok lecsapolása, kiszáradása a közeli költőhelyek
által érintett területek sok estben nem egy szabályos végleges elhagyását eredményezheti.
kört érintenek, hanem azt a domborzati és állomány-
viszonyok jelentősen befolyásolhatják. A korlátozással Áramütés
érintett terület nagysága azonban meg kell, hogy kö-
zelítse a javaslatban szereplő területet. Ezeket a korlá- A hazánkban található középfeszültségű elektromos
tozásokat a jelenlegi törvényi keretek között a termé- hálózat mintegy 700 ezer tartóoszlopának jelentős
szetvédelmi kezelőnek (nemzeti park igazgatóságok) része még mindig áramütésveszélyt jelent az azo-
262
kon megpihenni vágyó madarakra, amely a legtöbb állománynövekedése esetén, a földön fészkelő fajok
fajnál az egyik legjelentősebb pusztulási tényező. Az költései tojásos és kisfiókás korban nagy számban
elmúlt évtizedekben a természetvédelem és az áram- pusztulnak el. A nagyobb számban előforduló raga-
szolgáltatók együttműködésében számos kiemelt dozók több eséllyel találják meg a fiókákat és a tojá-
madár-élőhelyen megtörtént vagy folyamatban van sokat.
az oszlopok madárbarát átalakítása, de még messze
vagyunk a probléma megnyugtató mérséklésétől.
Az érintett madárfajok
Mérgezés
bemutatása és a javasolt
Az utóbbi évtizedben újra elterjedtté vált, hogy egyes védelmi módok
érdekcsoportok (apróvad- vagy halgazdálkodók, ga-
lamb- vagy háziállattartók) a ragadozók gyérítésére –
illegális módon – mérgezett csalétkeket használnak, Fekete gólya (Ciconia nigra)
amelyek hatalmas pusztítást okoztak a dögevő vagy
ragadozó életmódú fokozottan védett madarainkban Elterjedés és állománynagyság
is. A probléma mérséklésén jelentős összefogással és
Európai Uniós támogatással dolgoznak a természet- Elterjedési területe Európa, Nyugat-Ázsia és Észak-Af-
védelmi, rendőrségi, állatorvosi és vadászati szakem- rika, monotipikus faj. A költőterület legnagyobb ré-
berek. szén természetszerű, idős erdőállományokban, míg
Dél-Európában és Észak-Afrikában kizárólag sziklá-
Pusztulás a vonulás során kon költ. Magyarországon az állomány jelentős része
nagyobb folyóink árterein, és dombvidéki, középhegy-
A hosszú távú vonuló fajok esetében az egyik legje- ségi erdeinkben található. Napjainkban egyre több he-
lentősebb pusztulás a vonulás során tőlünk távoli or- lyen síkvidéki erdőfoltokban is megtelepszik. Az egész
szágokban esik meg, ahol sok madár vadászat (legális országban elterjedt faj. A költőpárok száma 2013-ban
és illegális), befogás, mérgezés vagy áramütés áldo- 380–420 pár között volt (Kalocsa és Tamás 2013),
zata lesz. amely a védelmi tevékenységnek köszönhetően és a faj
egyre jobb alkalmazkodóképességének következtében
Szélsőséges időjárási viszonyok kismértékben nő.
A szélsőséges időjárási viszonyok, egyes években a Fészkelés, vonulás

legjelentősebb pusztulási vagy költési sikert befolyá-
soló tényezővé válhatnak bizonyos fajok esetében. Fészkét leggyakrabban zavartalan, idős ártéri ke-
A fákon költő fajoknál a nagyobb viharok során gyak- mény- és puhafás ligeterdőkben, tölgyesekben, bük-
ran leszakadnak a fészkek (különösen az állomány kösökben és ezek konszociációiban építi. Ritkán
szélén, vagy magányos fákon költő fajoknál), vagy a megtelepszik idegenhonos fafajok állományaiban,
tartós hideg tavaszi időjárás a költés meghiúsulását nemesnyárasokban található nagyméretű őshonos
okozhatja. A táplálkozó-területek állapotában, és így hagyásfákon is. A fészke jellemzően nagyobb, idős
a zsákmányfajok állományában bekövetkező jelen- erdőtömbök belsejében található, máskor kisebb er-
tősebb változások (szárazság, árvíz) a költési sikert dőfoltok, erőállományok széléhez viszonylag közel,
csökkenthetik drasztikusan. Ezen események a klí- 100 méterre vagy esetleg attól kisebb távolságra költ.
maváltozás következtében egyre gyakrabban okoz- Fészkét a lombkorona alsó harmadában építi, leg-
nak jelentős hatást az állományokra. többször kinyúló oldalágakon. A madarak március-
A viharok okozta veszteség összefüggésben áll az ban, április elején érkeznek vissza a telelőterületről,
idős erdőállományok vagy hagyásfák hiányával is, mi- és kezdik el fészküket építeni vagy tatarozni. Leg-
vel a kényszerből fiatalabb fákra épült fészkek jobban gyakrabban 3–5 tojását április elején rakja, a fiókák
kitettek a szélnek, és gyakrabban leszakadnak a köl- július végén, augusztus elején hagyják el a fészket.
tési időszakban. A fiókákat egy ideig még a fészek közelében etetik,
majd egy közeli táplálkozó-területen tanítják vadász-
Predáció ni a fiatalokat. A vonulást augusztus második felében
kezdik és szeptemberben az állomány jelentős része
A fán vagy sziklafalon fészkelő fajokkal ellentétben a elhagyja az országot (Kalocsa és Tamás 2014).
talajon fészkelő császármadár hazai állományát ve-
szélyeztető tényező elsődlegesen az országosan túl- Táplálkozás
szaporodott vaddisznó és róka állomány, melyek a
sikeres költések számának drasztikus csökkenését Tápláléka főleg halakból és kétéltűekből áll, ritkán
okozhatják. Ezeknek a predátor fajoknak a túlzott fogyaszt rágcsálókat, egyenesszárnyúakat. Zavarásra
263
érzékeny faj, bár vannak párok, melyek emberi zava- Darázsölyv (Pernis apivorus)
rásnak jobban kitett területen költenek, pl. töltések
közelében, de itt is csak a nem célirányos emberi te- Elterjedés és állománynagyság
vékenységeket (pl. autó elhajtása) képesek tolerálni.
Monotipikus, palearktikus elterjedésű faj, Észak-Af-
Veszélyeztető tényezők rikától Európán keresztül Kelet-Szibériáig fészkel.
Magyarországi állománya stabilnak tekinthető, 800–
• Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység) 1000 pár körüli (Bagyura és Haraszthy 2014a)
• Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá- bár pontos állománybecslése – rejtett életmódjából
szati tevékenység) fakadóan – nehéz.
• Táplálkozó-területek átalakítása (vizes élőhelyek)
• Áramütés Fészkelés, vonulás
• Pusztulás a vonulás során (vadászati tevékenység,
befogás) Hazánkban főleg hegy- és dombvidéki idős tölgye-
• Szélsőséges időjárási viszonyok. sekben, ritkábban bükkösökben költ. A síkvidéki te-
rületeken is elszórtan költ, itt is főleg tölgyesekben.
Javasolt korlátozások és kezelési módok Előszeretettel fészkel déli kitettségű oldalakban, ahol
legtöbbször táplálékát is szerzi. Az általa használt er-
A költés sikerességének biztosítására a revírfoglalás- dők jelentős része gazdasági célokat szolgál, ritkáb-
tól a fiókák kirepüléséig március 1. és augusztus 15. ban védelmi rendeltetésű vagy örökerdő. Ezeknek az
között 400 méter sugarú körben (50,2 ha) az erdésze- erdőknek a megőrzése a gazdálkodókkal konfliktus
ti tevékenységek (az erdővédelmi feladatok ellátásán forrása lehet.
kívül), míg 200 méter sugarú körben (12,6 ha) a vadá- A legkésőbben visszaérkező ragadozómadár. Fész-
szat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üzemeleteté- két zöld leveles ágakból építi, illetve ezzel tatarozza,
se) tiltása szükséges. melyeket rendszeresen váltogat, újat épít, illetve rit-
A fészkelőhely megőrzésére a fészek körül 100–300 kábban más fajokét foglalja el.
méter sugarú körben (3,1–28,3 ha) szükséges az idős Vonuló faj, későn, április végén, május elején érke-
erdőállomány-részek fenntartása. Ezzel biztosítható, zik meg telelőterültéről, és szeptember elején vonul
hogy a fészek megfelelő takarásban legyen, illetve a el. Általában május közepén rakja le 2 tojásos fészek-
faj számára még minimálisan elfogadható területű alját, majd a kikelt fiókák augusztus közepén hagyják
idős erdőállomány-rész maradjon fenn. A vágásos el a fészket. Zavarásra kevésbé érzékeny faj, bár van-
üzemmódban a fokozatos felújító vágás, szálalóvágás nak párok, amelyek érzékenyebbek az emberi zava-
és tarvágás, valamint a fészek megfelelő takarásának rásra.
fenntartása érdekében, az állomány alatt cserjeirtás
nem végezhető. A védőzóna nagyságát a fészek er- Táplálkozás
dőállományon belüli elhelyezkedése határozza meg.
Azoknál a pároknál, amelyek nagy zárt tömbök bel- Tápláléka elsősorban hártyásszárnyúakból, főleg mé-
sejében költenek nagyobb területű védőzóna kijelö- hek és darazsak lárváiból áll. Hűvös, hideg időben
lése szükséges. A cserjeszint és a második lombko- rágcsálókat, röpképtelen madárfiókákat és békát fog.
ronaszint fontos a fészek takarása szempontjából, Táplálékát kizárólag a földön szerzi.
ezért állomány alatti cserjeirtás nem végezhető. Az
állományban, a fészek körüli 100 méter sugarú kö- Veszélyeztető tényezők
rön belül (3,1 ha) beavatkozás nem végezhető, érin-
tetlenül hagyandó. Az ezen kívül eső területen pedig • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
a szálalásra való átállás indokolt, hogy a zárt erdő- • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
kép jelentős mértékben ne változzon meg, amely a szati tevékenység)
faj számára elsődleges fontosságú. A 100 méter suga- • Pusztulás a vonulás során
rú körön kívül eső területen mikrolékek alakíthatók
ki, maximum 1 famagasság átmérővel. Amennyiben Javasolt korlátozások és kezelési módok
szükséges, ezekben az állomány egyedi védelemmel,
bekerítéssel hozható fel. A fahasználatok során el kell A költés sikerességének biztosítására a revírfoglalás-
kerülni egy egységesen bontott állománykép kialaku- tól a fiókák kirepüléséig április 15-től augusztus 31-ig
lását. A záródás nem csökkenhet 70% alá. 200 méter sugarú körben (12,6 ha) az erdészeti tevé-
Az állományszélhez közel költő párok esetében a kenységek (az erdővédelmi feladatok ellátásán kívül)
fészek körül 100 méter sugarú körben szükséges az és a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üze-
idős erdőállomány fenntartása. meletetése) tiltása szükséges.
A fészkelőhely megőrzésére a fészek körüli 100 mé-
ter sugarú körben (3,1 ha) szükséges az idős erdőállo-
264
mány-rész fenntartása. A kis területi kiterjedés miatt Javasolt korlátozások és kezelési módok
erdészeti kezelés nem javasolt. Ezzel biztosítható,
hogy a fészek megfelelő takarásban legyen, illetve a A költés sikerességének biztosítása érdekében a re-
faj számára még minimálisan elfogadható területű vírfoglalás kezdetétől a fiókák kirepüléséig március 1.
idős erdőállomány maradjon fenn. és július 31. közötti időszakban a fészektől számított
300 méter sugarú körben (28,3 ha) az erdészeti tevé-
Vörös kánya (Milvus milvus) kenységek (az erdővédelmi feladatok ellátásán kívül)
és a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üze-
Elterjedés és állománynagyság meletetése) tiltása szükséges.
A fészkelőhely megőrzése érdekében a fészek körül
Elterjedési területe Nyugat-Európától Kis-Ázsiáig 50–100 méter (0,8–3,1 ha) sugarú körben az idős er-
terjed, de Észak-Afrikában is megtalálható, mono- dőállomány-rész fenntartása szükséges. A védőzóna
tipikus faj. Az északi párok nagy része vonuló, dél nagysága a fészek elhelyezkedésétől függ. Az erdőál-
felé ez a hajlam csökken, a nyugat-európai állomány lomány széléhez közel költő párok esetében kisebb,
szintén áttelel költőterületén. Magyarországon 1978 a távolabb költőknél nagyobb terület meghagyása
és 1990 között nem volt bizonyított költése a fajnak. indokolt. A vágásos üzemmódban a fokozatos felújí-
1950-ben 20–25 párra becsülték fészkelőállományát tóvágás, szálalóvágás és tarvágás, valamint a fészek
(Váczi és Bagyura 2009). Napjainkban a Duna és megfelelő takarásának fenntartásának érdekében ál-
a Dráva mentén költ, Baranya, Bács–Kiskun, Győr– lomány alatti cserjeirtás nem végezhető. A védőzóna
Moson–Sopron és Tolna megyékben. 2011-ben az kis területe miatt ezen belül semmilyen kezelést nem
országos állományát 6–10 párra becsülték (Bank és javaslunk, mert az itt végzett szálalás is megváltoztat-
mtsai 2011). Hazai költőállománya az utóbbi években ja a fészkelőhely jellegét, a fészek takartságát. Ezért
kis mértékben nő, egyre gyakoribbak a költési idő- a revírekben 2–3 idős hagyásfa-csoport fenntartása
ben történt megfigyelések a Duna–Tisza-közén és a ajánlott, amelyek fészkelési lehetőséget biztosítnak a
Tiszántúlon is. Ezért a fajnak keleti irányú terjedése fajnak. Ezeknél fontos szempont, hogy lehetőleg em-
várható a jövőben. beri zavarással kevésbé érintett helyeken legyenek.
Fészkelés Barna kánya (Milvus migrans)
Nálunk részben vonuló faj, a revírfoglalás március Elterjedés és állománynagyság

közepén kezdődik, április elején rakja 2–4 tojását.
A fiókák július közepén repülnek ki. Ismert fészke- Eurázsiában, Észak-Afrikában, Új-Guineában és
lőhelyein főleg idős erdőállományokban költ. Nem Ausztráliában elterjedt politipikus faj. Hét alfaja is-
kötődik kifejezetten adott erdőtársulásokhoz, de mert, melyek közül a törzsalak fészkel hazánkban.
gyakran tölgyesekben rakja fészkét. Nem szükséges A magyarországi költőpárok száma 100–150 pár
számára nagy kiterjedésű, zárt erdőállomány, a ki- közötti (Haraszthy és Bagyura 2014a). Jelentős
sebb erdőfoltokban, hagyásfa-csoportokban is meg- állományai a Tisza mentén, Somogy és Baranya me-
telepszik. Fészkét gyakran maga építi, bár más fajok gyékben találhatók.
által épített fészket is elfoglal. A haza tapasztalatok
alapján zavarásra érzékeny faj. Fészkelés
Táplálkozás Főleg nagyobb folyókat kísérő ártéri kemény- és pu-

hafás ligeterdőkben, illetve alföldi és dombvidéki te-
Táplálkozása hazánkban kevésbé kutatott, főleg rág- rületeken állóvizek, vízfolyások közelében, tölgyesek-
csálókat, gyíkokat, halat és sokszor dögöt fogyaszt, ben telepszik meg.
amelyeket a fészkelőhely közvetlen környezetében Vonuló faj, március végén jelenik meg a költőhe-
kutat fel. Az 1950-es évek elején a debreceni Nagyer- lyén és augusztus végén, szeptemberben indul el te-
dőn fészkelő pár a dolmányos varjú fiataljait is zsák- lelőterülete felé. A telet Afrika trópusi részein tölti.
mányolta (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015). 2–4 tojását április végén, május elején rakja, a fió-
kák pedig július közepén hagyják el a fészket, a fió-
Veszélyeztető tényezők kákat mindkét szülő eteti. Elsősorban idős erdőállo-
mányokban költ, fészkét magasan, ágelágazásokban
• Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység) építi, 2–3 váltófészke is lehet.
• Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
szati tevékenység) Táplálkozás
• Áramütés
• Mérgezés Tápláléka elsősorban rágcsálókból áll, emellett hala-
kat, madárfiókákat, gyíkokat is fogyaszt. Rendszeresen
265
elszedi más ragadozómadár-fajok zsákmányállatait is, Fészkelés, vonulás

valamint egyes területeken dög- és hulladékfogyasztá-
sa is gyakori. Az ismert fészkelőhelyeken a faj középkorú vagy idős,
elegyes, fejlett cserjeszintű keményfás ártéri ligeter-
Veszélyeztető tényezők dőkben költött. A faj ezeknek az erdőállományoknak
a 10–50 méteres szegélyét választja fészeképítésre.
• Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység) (Tóth és mtsai 1998). A faj fészkelésének megszű-
• Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá- néséhez hozzájárulhatott a Körös-közben és Doboz
szati tevékenység) környékén a keményfás ligeterdők és kocsányostöl-
• Áramütés gyesek megritkulása a nem megfelelő védettségi szint
• Mérgezés következtében (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015).
Szarkáéhoz hasonló fészkét, a lombkorona felső har-
Javasolt korlátozások és kezelési módok madában rakja. Az egyes párok fészkelőhelyeinek tá-
volságát tekintve nincs szabályosság, ezek egymástól
A költés sikerességének biztosítása érdekében a re- 100–150 méterre, illetve 2–3 kilométerre is lehetnek.
vírfoglalás kezdetétől a fiókák kirepüléséig március Majdnem minden évben új fészket épít, a korábbi
15. és július 31. közötti időszakban a fészektől számí- fészektől 50–80 méteres távolságon belül (Tóth és
tott 300 méter sugarú körben (28,3 ha) az erdészeti mtsai 1998).
tevékenységek (az erdővédelmi feladatok ellátásán kí- A faj vonuló, a telelőterületről április végén, május
vül) és a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó elején érkeznek vissza és augusztus végén szeptem-
üzemeletetése) tiltása szükséges. berben indulnak délre (Tóth és mtsai 1998). Tojását
A fészkelő hely megőrzése érdekében szükséges a május közepén, végén rakja le, a fiókák pedig július
fészek körül 50–100 méter sugarú körben (0,8–3,1 második felében repülnek ki.
ha) az idős erdőállomány-rész fenntartása. A védő-
zóna nagysága a fészek elhelyezkedésétől függ, az Táplálkozás
erdőállományok széléhez közel költő párok esetében
kisebb, a távolabb költő párok esetében nagyobb vé- Tápláléka kistestű énekesmadarakból, emlősökből,
dőzóna kijelölése indokolt. A vágásos üzemmódban hüllőkből és rovarokból áll. Ezeket nemcsak az erdő-
a fokozatos felújítóvágás, szálalóvágás és tarvágás, ben és nyílt területen, hanem lakott területen is fogja
valamint a fészek megfelelő takarásának fenntartása (Tóth és mtsai 1998).
érdekében állomány alatti cserjeirtás nem végezhető.
A védőzóna kis területe miatt ezen belül semmilyen Veszélyeztető tényezők
beavatkozást nem javaslunk, mert az itt végzett szál-
alás is megváltoztatja a fészkelőhely jellegét, a fészek • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
takartságát, továbbá ennek az ártéri ligeterdőkben al- • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
kalmazott technológiája még nem kidolgozott. Ezért szati tevékenység)
a revírekben 2–3 idős hagyásfa-csoport fenntartása • Pusztulás a vonulás során
ajánlott, amelyek fészkelési lehetőséget biztosítnak
a fajnak, ahol a fészkelőhelynél javasolt kezelési kor- Javasolt korlátozások és kezelési módok
látozásokat ajánljuk. Ezeknél fontos szempont, hogy
lehetőleg emberi zavarással kevésbé érintett helyeken A költés sikerének védelmére a madarak revírfoglalá-
legyenek. sától a fiókák kirepüléséig április 15. és július 31. kö-
zött a fészek körül 200 méter sugarú körben (12,6 ha)
Kis héja (Accipiter brevipes) az erdészeti tevékenységek (az erdővédelmi feladatok
ellátásán kívül) és a vadászat (les vadászat, cserkelés,
Elterjedés, állománynagyság szóró, sózó üzemeletetése) tiltása szükséges.
A költőhely megőrzése céljából a fészektől mért
Költőterülete Délkelet-Európától a Kaszpi-tengerig 100 méteres sugarú körön belül (3,1 ha) szükséges
terjed, délen pedig Iránig húzódik, monotipikus faj. az idős, középkorú erdőállomány-részek fenntartása.
Az európai állományát 3200–7700 közöttire becsü- Ezzel biztosítható, hogy a fészek megfelelő takarás-
lik, ami az utóbbi években csökkent (Tóth 2009). ban legyen, illetve hogy a faj számára még minimá-
Magyarországi becsült állománya 2009-ben 1–3 lisan elfogadható területű erdőállomány-rész ma-
pár volt (Mészáros és Tóth 2009). Az ezt megelőző radjon fenn. A párok által tartott territóriumokban
három évtizedben és a következő években bizonyí- ajánlott legalább 2–3 meglévő, vagy korábbi fészke
tott hazai költési adata nem volt a fajnak. Az 1960-as körül az idős erdőállomány-rész megőrzése, fenn-
és 1970-es években a debreceni Nagyerdőben költött tartása a fentebb leírt területnagyságban, hogy le-
(Aradi 1963, Tóth és mtsai 1998). gyen alternatív fészkelési lehetőség a pár számára.
Ezekben az állományokban nem végezhető vágásos
266
üzemmódban fokozatos felújítóvágás, szálalóvágás és Javasolt kezelési módok

tarvágás. Mivel ezek az erdőállományok sok esetben
rendelkeznek második szinttel is, ezért nem végezhe- A költés sikerének védelmére a madarak revírfogla-
tő állomány alatti cserjeirtás. A korlátozással érintett lásától a fiókák kirepüléséig január 1. és július 15. kö-
területen át kell térni a szálalásra. A fészkek 30 méte- zött a fészek körül 400 méter sugarú körben (50,2 ha)
res környezetében nem végezhető fakivágás. az erdészeti tevékenységek (az erdővédelmi feladatok
ellátásán kívül) és a vadászat (les vadászat, cserke-
Rétisas (Haliaaetus albicilla) lés, szóró, sózó üzemeletetése) tiltása szükséges. Az
időbeli korlátozás elsődlegesen a folyamatos emberi
Elterjedés, állománynagyság jelenlétet igénylő munkálatokra (erdőgazdálkodás,
földmunkák stb.) terjed ki. A szokványos mezőgazda-
Eurázsiai elterjedésű faj, hatalmas költőterülete az sági tevékenységek (földművelés, legeltetés) esetében
Atlanti-óceántól egészen a Csendes-óceánig ter- általában nincs szükség korlátozásra, ugyanakkor
jed. A mintegy 5500–6600 páros európai állomány ezekben esetében is tilos a fészek megadott körze-
jelentős része Skandináviában, a Baltikumban és tében megállni, huzamosabb ideig ott tartózkodni.
Oroszországban található, de Közép-Európában, így Egyes példányok (általában a régóta mezőgazdasági
Magyarországon, Szerbiában és Horvátországban is területeken költők) jól tűrik az emberi jelenlétet és a
számottevő állománya költ (Horváth 2014). A hazai fészek alatt mozgó jármű esetén is a fészken marad-
állománya a több évtizedes lassú növekedésnek kö- hatnak, míg mások (általában a zavartalanabb erdők-
szönhetően mára 300 pár körülire emelkedett (Hor- ben költők) rendkívül érzékenyek.
váth 2015). A költőhely megőrzése céljából szükséges a fészek
körül 100–200 méter sugarú körben (3,1–12,6 ha) az
Fészkelés, vonulás idős erdőállomány-rész fenntartása. A kijelölt védő-
zóna nagysága a fészkelőhely állományviszonyaitól
Hazánkban állandó faj. A legkorábban költő ragado- (záródottságától, korától, erdőterület nagyságától) és a
zómadarunk, a párok akár már novembertől kezdve fészek elhelyezkedésétől (talajtól mért magassága, állo-
építik/tatarozzák a fészkeket. A januári nászrepülést mányszéltől mért távolsága) függ. A zárt, nagyobb ál-
követően általában februárban rakják le az 1–3 tojás- lományokban fészkelőknél nagyobb, míg az állomány-
ból álló fészekaljukat. A fiókák általában március vé- szélhez közel, nyíltabb állományokban költő pároknál
gén, április elején kelnek ki a tojásból, és csak június- kisebb védőzóna indokolt. A kijelölés során biztosítani
ban repülnek ki a fészekből. kell a fészek megfelelő takartságát és rejtettségét, így
Elsősorban vizes élőhelyek, tavak és folyók köze- vágásos üzemmódban a fokozatos felújítóvágás, szál-
lében található erdőkben, erdőfoltokban költ, ahol alóvágás és tarvágás, valamint az állomány alatti cser-
az idősebb és zavartalan erdőállományokat részesíti jeirtás nem végezhető. A védőzónán belül semmilyen
előnyben. Hazánkban újabban mezőgazdasági terü- kezelést nem javaslunk, mert az itt végzett szálalás is
leteken, akár magányos fákon is megtelepszik. megváltoztatja a fészkelőhely jellegét, a fészek takart-
ságát, továbbá ennek az ártéri ligeterdőkben alkalma-
Táplálkozás zott technológiája még nem kidolgozott. A revírekben
minimum 2–3 idős erdőrészlet, vagy nyíltabb élőhely
Leggyakrabban halakat és vízimadarakat zsákmányol, esetén hagyásfa-csoport fenntartása ajánlott, amelyek
de egyes élőhelyeken rendszeresen fogyaszt mocsári fészkelési lehetőséget biztosítnak a fajnak. Ezeknél
teknőst (Emys orbicularis), közepes termetű emlősö- fontos szempont, hogy lehetőleg emberi zavarással ke-
ket és egyéb madarakat is. Halak közül leggyakrabban vésbé érintett helyeken legyenek.
pontyot (Cyprinus carpio), ezüst kárászt (Carassius
gibelio), amurt (Ctenopharyngodon idella) és busát Kígyászölyv (Circaetus gallicus)
(Hypophthalmichthys spp.), míg vízimadarak közül
szárcsát (Fulica atra) és a tőkés récét (Anas platy Elterjedés, állománynagyság
rhycnhos) fogyaszt (Horváth 2014). Téli időszakban,
és különösen a fiatal madarak dögöt is előszeretettel Monotipikus, nagy elterjedésű faj, Délnyugat-Euró-
fogyasztanak. pától Dél-Ázsiáig és Északnyugat-Afrikában is költ.
Közép- és kelet-európai állománya vonuló, az állo-
Veszélyeztető tényezők mány nagy része a Boszporuszon keresztül, kisebb
része a Gibraltár-szoroson és a Fekete-tengeren ke-
• Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység) resztül vonul. A magyarországi állomány az elterje-
• Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá- dési terület határán fekszik. A jelentős európai ál-
szati tevékenység) lománya tőlünk délre, főleg a Mediterráneumban
• Áramütés található. A környező országokból eltűnt, vagy ritka
• Mérgezés fészkelőnek tekinthető.
267
Hazai állománya 2014-ben 39–56 pár közé tehető nyújtanak élőhelyet. Ezekben az erdőtársulásokban
(Szitta és mtsai megjelenés alatt). Az elmúlt évti- a legnagyobb problémát a túltartott vadállomány
zedekben ennél a fajnál jelentős állományváltozás és ezek károkozása jelenti. Ennek a problémának a
nem történt, a becsült állománya 50 pár körüli volt megoldása, a nagyvadállomány számának csökken-
1993-ban is (Haraszthy 1993). Az 1980-as évek- tése, vagy pedig a terület vadkárelhárító kerítéssel
ben illetve előtte feltételeztek jelentősebb állomány- történő körbezárása. Természetvédelmi szempont-
csökkenést Magyarországon (Béres 2014). A költő- ból elsősorban az előbbi az elfogadható, és támoga-
párok főleg hegy- és dombvidéki területeken, néhány tandó megoldás.
pár pedig síkvidéken, a Kiskunságban költ (Szitta Azok az erdőállományok, melyekhez a faj kötődik
és mtasi 2013). A hazai fészkelőállomány több mint legtöbbször fahasználattal nem, vagy csak kis mér-
a fele az Északi-középhegységben, ezen belül is a tékben érintettek. A hazai fészkelőállomány stabi-
Bükkben és a Zempléni-hegységben, kisebb számban litásai is részben ennek, továbbá a faj által használt
a Dunántúli-középhegységben, főleg a Balaton-felvi- táplálkozó-területek fennmaradásának köszönhető.
déken és a Bakony környékén költ.
Táplálkozás
Fészkelés, vonulás
Tápláléka szinte kizárólag hüllőkből áll (főleg kígyók
Vonuló faj, az első madarak már március közepétől és gyíkok), tartósan hűvös időben ritkán fog kisebb
megfigyelhetők hazánkban. Az állomány jelentős ré- emlősöket, madarakat is (Haraszthy 1984). Táplá-
sze március végén, április elején érkezik vissza a fész- lékát nyílt területeken, gyakran szitálva szerzi. Táp-
kelőhelyeire (Béres 2014). Nászviselkedés és fészek- lálékszerzés céljából nagy területeken vadászik.
építés után április közepén, végén rakja le egyetlen
tojását és kezd költésbe. A fióka augusztus közepén Veszélyeztető tényezők
repül ki és egészen a hónap végéig, szeptember ele-
jéig a revírben marad. Ebben az időszakban is etetik • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
a szülőmadarak, ezt követően indulnak el a telelőte- szati tevékenység)
rület felé. • Táplálkozó-területek átalakítása
A fészkét leggyakrabban mész- és melegkedvelő • Pusztulás a vonulás során
tölgyesekben, kocsánytalantölgyesekben, ezek fe-
nyővel elegyített állományaiban, illetve homogén er- Javasolt korlátozások és kezelési módok
dei- és feketefenyvesekben építi. A fészket a fakorona
csúcsi részébe, sokszor fagyöngybe rakja. Innen jó ki- A költési siker biztosítására költési időben a revírfog-
látás és jó berepülési lehetőség van. Előfordul, hogy lalástól a fióka kirepülésig, március 15. és augusztus
más fajok által épített gallyfészket, és műfészket is 31. között, a fészek körül 300 méter sugarú körben
elfoglal. Ritkán költ nagyobb, zárt erdőtömbök bel- (28,3 ha) az erdészeti tevékenységek (az erdővédelmi
sejében. Elsősorban a hegy- és dombvidéki peremte- feladatok ellátásán kívül) és a vadászat (les vadászat,
rületekhez közel, a táplálkozó-terület közelében rakja cserkelés, szóró, sózó üzemeletetése) tiltása szüksé-
fészkét. A fészek a madár méretéhez viszonyítva igen ges. Továbbá szükséges lehet, ha a közelben 200 mé-
kicsi, nehezen észrevehető. Egy adott területen álta- teren belül turistaút is halad, annak a költési időre
lában 2–3 váltófészke is van, melyeket néhány évente szóló, vagy végeleges áthelyezése is. Mivel a faj, zava-
váltva használ, vagy teljesen újat épít. rásra érzékeny (Béres 2014), ezért fontos a fent felso-
A faj által preferált költőhelyek legtöbbször erdé- rolt területeken az emberi tevékenységek korlátozása.
szeti és gazdasági szempontból kevésbé, természet- A fészek sokszor a fa csúcsi részében található, ezért
védelmi szempontból kiemelkedően jelentős erdőál- kiemelten fontos a költőhellyel szemben lévő hegyol-
lományok. Tájanként változó milyen állományokban dalakban is az emberi tevékenységek fentieknek meg-
építi fészkét. Míg a Zempléni-hegységben és a Kis- felelő korlátozása. Főleg ha fiatalosokról vagy vágás-
kunságban főleg erdei- és feketefenyőn fészkel, ad- területekről van szó, az ezekben végzett tevékenység
dig a többi hazai előfordulási területén már nem csak jelentős zavarást jelent a kotló madár számára. Ezért
fenyőkön, hanem inkább tölgyeken és legtöbbször ilyen esetben, ha indokolt, a javaslatban szereplő idő-
a rajtuk található fagyöngyökbe fészkel. A fészek- beli korlátozás 300 méteres felső határánál nagyobb
építésre használt erdőállományok legtöbb esetben védőzóna is kijelölhető, a költés sikerességének biz-
gyenge termőhelyen állnak, az ezeken kialakult ter- tosítása érdekében.
mészetes extrazonális társulások, illetve a kopárok A költőhelyek megőrzésére pedig a fészek körül
fásítására használt erdei- vagy feketefenyvesek. Az 200 méter sugarú körben (12,6 ha) szükséges az idős
idegenhonos fafajok alkotta állományokat kivéve a erdőállomány-részek fenntartása. Ezzel biztosítha-
természetes társulásoknak a megőrzése természet- tó, hogy a fészek megfelelő takarásban legyen, illetve
védelmi szempontból is kiemelt feladat, mivel ezek hogy a faj számára még minimálisan elfogadható te-
jellemzően nagyszámú védett természeti értéknek rületű idős erdőállomány-rész maradjon fenn. Ettől
268
kisebb területi védőzóna kijelölését csak homogén, Fészkelés, vonulás

nem őshonos fafajú erdőállományokban tartjuk el-
fogadhatónak. De ilyen állományokban sem lehet A madarak a telelő területről áprilisban érkeznek
kisebb 150 méter sugarú körnél (7,1 ha) a területi vissza, és augusztus végén, szeptember elején vonul-
korlátozás nagysága. Ennek indoka, hogy a fenyő ál- nak el. Általában két tojást rak, a fiókák július végén,
lományok hosszú távon nem tarthatók fenn. A nem augusztus elején hagyják el a fészket.
őshonos fajajú erdők esetében érdemes a lékes (max. Fészkét idős erdőállományokba rakja, sokszor ge-
1 famagasság átmérőjű) felújítást a fészektől mért rincek közelében, a legnagyobb fákon költ (Haraszt-
100 méter sugarú körön kívül kezdeni. Itt a célál- hy 1984). Egy-egy fészket sokszor évekig használ, de
lományt őshonos lombos fafajok alkossák, melybe előfordul, hogy az egymástól néhány 100 méterre
kevés fenyőelegy is bevihető. A párok által tartott lévő váltófészkeit rendszeresen cserélgetve költ.
territóriumokban ajánlott legalább 2–3 meglévő, A faj Magyarországon bizonyítottan nem költ min-
vagy korábbi fészke körül az idős erdőállomány-rész den évben, és nem jelölő faja egyik különleges ma-
megőrzése, fenntartása, hogy legyen alternatív fész- dárvédelmi területünknek sem. Ettől függetlenül, mi-
kelési lehetőség a pár számára. Ezeknél az alternatív vel a törpesas az egyik legritkább költőfaj hazánkban,
fészkelőhelyeknél is fontos, hogy ne legyenek jelen- fészkelőhelyeinek megőrzése fontos.
tősebb emberi zavarásnak kitéve, kerülve a feltáró-
utakat, vadászati létesítményeket, turistautakat a Táplálkozás
területi korlátozással érintett területen. Ezeknek az
állományoknak a kezelésénél nem végezhető vágásos Tápláléka főleg az adott területen előforduló madár-
üzemmódban fokozatos felújítóvágás, szálalóvágás fajokból áll, seregélyeket (Sturnus vulgaris), galam-
és tarvágás. Ezekben az állományokban a cserjeszint bokat (Columba spp.) és énekeseket repülés közben
mellett gyakran kialakul egy alsó lombkoronaszint fogja meg. Rendszeresen zsákmányol rágcsálókat,
is. Ezek eltávolítása– a lékek kivételével – nem meg- azon belül is főleg pockokat.
engedett. Az érintett területen át kell állni a szálaló
üzemmódra. A fészek körüli 100 méter sugarú kö- Veszélyeztető tényezők
rön belül fahasználat nem javasolt. Az erdőállomány
lékes felújítása ezen a területen kívül történhet. • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
A lékek mérete nem haladhatja meg az 1 famagas- • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
ság átmérőjű kört. Ezekben a lékekben amennyiben szati tevékenység)
szükséges alkalmazni kell a lék bekerítését, a mes-
terséges pótlást, és rendszeres ápolást. A tölgyesek Javasolt korlátozások és kezelési módok
szálalással végzett felújításával kapcsolatos módsze-
rek kidolgozása jelenleg is zajlik. A költés sikerességének biztosítása érdekében a fé-
szektől mért 300 méter sugarú körön belül (28,3 ha)
Törpesas (Aquila pennatus) az erdészeti tevékenységek (az erdővédelmi feladatok
ellátásán kívül) és a vadászat (les vadászat, cserkelés,
Elterjedés, állománynagyság szóró, sózó üzemeletetése) tiltása szükséges.
A fészkelőhely megőrzésére pedig a fészek kö-
Monotipikus faj, Észak-Afrikától a Mediterráneu- rül 200 méter sugarú körben (12,6 ha) szükséges az
mon át egészen a Bajkál-tóig és Mandzsúriáig költ. idős erdőállomány-rész megőrzése. Ezzel biztosítha-
Magyarország a faj elterjedésének északi határán fek- tó, hogy a fészek megfelelő takarásban legyen, illet-
szik, állománya folyamatosan csökkent, napjainkban ve hogy a faj számára még minimálisan elfogadha-
alkalmi fészkelőnek tekinthető. A hazai állománya tó területű idős erdőállomány-rész maradjon fenn.
0–2 párra becsült (MME RMVSZ 2009), míg 1993- A fészkelőhely védőzónájában erdészeti beavatkozás
ban még 10 fészkelő pár is lehetett (Haraszthy indokolt esetben szálalással történhet. A fészek kö-
1993). Napjainkban főleg eseti megfigyelések vannak, rül 100 méter sugarú körön belül fahasználat nem
amelyek nagyrészt kóborló egyedekre vonatkoznak, javasolt. Ezen a területen kívül történhet az erdőál-
és mindösszesen évente egy-egy olyan megfigyelés lomány-rész lékes felújítása. A lékek mérete nem ha-
van, amely költés feltételezésére adhat okot. 2014- ladhatja meg az 1 famagasság átmérőjű kört. Ezekben
ben volt egy bizonyított költése a fajnak Kunpeszér a lékekben amennyiben szükséges alkalmazni kell a
határában, ahol a fészket nem sikerült egyértelműen lék bekerítését, a mesterséges pótlást, és rendszeres
megtalálni, de kirepült fiókát láttak (Farkas Szabolcs ápolást. A véderdőkben erdészeti beavatkozás egyál-
szóbeli közlése, 2014). 2015-ben pedig a Zemplé- talán nem javasolt.
ni-hegységben volt egy feltételezett költése a fajnak,
itt táplálékkal láttak berepülni egy madarat kotlási
időben (Béres István szóbeli közlése, 2015).
269
Parlagi sas (Aquila heliaca) Veszélyeztető tényezők
Elterjedés, állománynagyság • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékeny-

ség, illegális fakivágás)
A faj nagy elterjedési területe az erdőssztyepp zónát • Fészek környezetének zavarása (erdészeti, vadá-
követi a Kárpát-medencétől egészen Kelet-Szibé- szati és mezőgazdasági tevékenység)
riáig. A faj 5000–10 000 közöttire becsült világállo- • Táplálkozó-területek átalakítása (mezőgazdálko-
mányának jelentős része Oroszország és Kazahsztán dás intenzifikálódása)
területén költ, amely állományok hosszú távú vonu- • Áramütés
lók és a telet a Közel-Keleten, Dél-Ázsiában, illetve • Mérgezés
Kelet-Afrikában töltik. A Közép-Európában, a Bal- • Szélsőséges időjárási viszonyok (fészek leszakadása)
kán-félszigeten, Kisázsiában és a Kaukázusban talál-
ható költőállományai állandók. A kárpát-medencei Javasolt korlátozások és kezelési módok
állomány mintegy 210–230 párból áll Magyarország
(150–160 pár), Szlovákia (40–50 pár), Ausztria (5–10 A faj költési sikerének megőrzése érdekében a revír-
pár), Csehország (5–10 pár) és Szerbia (2–3 pár) te- fogalástól a fiókák kirepülésének végéig február 1. és
rületén (Demerdzhiev és mtsai 2011, Horváth és augusztus 15. közötti időszakban a faj költését veszé-
mtsai 2015). lyeztető emberi tevékenységek korlátozása a fészektől
mért 300–600 méter sugarú körön belül (28,3–113,0
Fészkelés, vonulás ha) lehet indokolt. Ebben az időszakban a fenti terü-
leten minden erdészeti tevékenység (az erdővédelmi
A hazai állomány állandó. Az 1980-as évekig a mind- feladatok ellátásán kívül), a vadászat (les vadászat,
össze 15–25 párra zsugorodott állomány fészkelőte- cserkelés, szóró, sózó üzemeletetése) és tartós jelen-
rületei alapvetően a középhegységi zavartalan erdők léttel járó mezőgazdálkodási munkák, vagy méhészet
voltak, amelyek hegylábi területein jelentős ürge- tiltása szükséges lehet. Általánosságban a zavarás
vagy hörcsögállományok éltek (Haraszthy és Ba- korlátozása zárt állományban 300 m, nyílt élőhelyen
gyura 1993). Az elmúlt három évtizedben a faj fo- 600 m sugarú körben lehet indokolt. A fészek köze-
lyamatos lassú állománynövekedése és terjeszkedése lében történő zavarásra a párok nagyon eltérően rea-
során megtelepedett az alföldi mezőgazdasági terüle- gálhatnak, minden fészeknél eseti jelleggel kel meg-
tek fasoraiban, erdősávjaiban és erdőfoltjaiban, ame- vizsgálni az emberi jelenlét hatását és így ez alapján
lyek mára a faj fő élőhelyeivé váltak. kell a javasolt védőzónát kialakítani, amennyiben
Fészkét olyan fákra és olyan helyzetbe (facsúcs, arra szükség van. Az időbeli korlátozás elsődlegesen
oldalág) építi, ahonnan jó rálátása van a környező a folyamatos emberi jelenlétet igénylő munkálatokra
élőhelyekre (1. ábra). A fészeképítés és nászrepülés (erdőgazdálkodás, földmunkák stb.) terjed ki. A szok-
a beállt idős pároknál már tél végén megkezdődik, a ványos mezőgazdasági tevékenységek (földművelés,
fészek március közepére már rendszerint készen van. legeltetés) esetében általában nincs szükség korlá-
Általában március végén rakja le a 2–3 tojásból álló tozásra, ugyanakkor ezek esetében is tilos a fészek
fészekalját, amelyből a fiókák május közepén kelnek megadott körzetében megállni, huzamosabb ideig
ki. Mintegy két hónap cseperedést követően a fiatal ott tartózkodni. Egyes példányok (általában a régóta
madarak júliusban hagyják el a fészket, de ezt köve- mezőgazdasági területeken költők) jól tűrik az embe-
tően még szeptemberig a szülő madarakkal marad- ri jelenlétet és a fészek alatt mozgó jármű esetén is
nak a fészkek közelében. a fészken maradhatnak, míg mások (általában a za-
vartalanabb erdőkben költők) rendkívül érzékenyek.
Táplálkozás Az ember akár 1 km-re történő megjelenése esetén is
leugorhatnak a fészekről, különösen, ha az emberi te-
Az ürge megritkulásának és a faj alföldi mezőgazda- vékenység „célirányos” (fészek ellenőrzése távcsővel,
sági területeken történő terjeszkedésének hatására, fényképezés stb.) (Haraszthy 1996).
mára a parlagi sas fő táplálékállatai hazánkban a me- A fészkelőhely megőrzése érdekében pedig a fé-
zei nyúl (Lepus europeus) és a hörcsög, de mintegy szektől mért 100–200 méter sugarú körben (3,1–12,6
60 további állatfaj is szerepel rendszeresen a zsák- ha) kell a védőzónát kijelölni. Általánosságban a vé-
mányok között. Kedvelt táplálékai a varjúfélék (Pica dőállomány meghagyása zárt erdőben 200 méte-
pica, Corvus spp.), fülesbaglyok (Asio spp.), fácán res, míg nyílt élőhelyen az erdőállomány-rész vagy
(Phasianus colchicus) és a galambfélék (Columba különálló fák meghagyása 100 méteres sugarú kör-
spp., Streptopelia spp.). Téli időszakban, és különö- ben szükséges. Territóriumonként (az aktív fészek
sen a fiatal madarak dögöt is előszeretettel fogyasz- 7 km-es körzetében) minimum 5 alternatív fészke-
tanak. lőhely is megőrizendő (korábbi fészkelőhelyek, vagy
öreg erdőfoltok, síkvidéken facsoportok).
270
1. ábra. Kifejlett parlagi sas a Mátrában a készre megrakott fészke mellett februárban (fotó: Horváth Márton)
271
Szirti sas (Aquila chrysaetos) Veszélyeztető tényezők
Elterjedés, állománynagyság • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)

• Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
Holartikus elterjedésű, politipikus faj 11 alfaja ismert szati tevékenység)
Eurázsiában és Észak-Amerikában. Európában főleg • Áramütés
magashegységekben Kelet- és Észak-Európában költ. • Mérgezés
A környező országok magashegységeiben jelentős
állománya költ. Állománya ezeken a területeken kis Javasolt korlátozások és kezelési módok
mértékben nő.
Hazánkban csak a Zempléni-hegységben költ A korai revírfoglalás miatt február 1-től a fiókák kire-
1986-óta (Firmánszky 2009). Az azt megelőző év- püléséig, augusztus 15-ig a fészektől mért 300 méter
tizedekből csak szórványos megfigyelési adatai vol- sugarú körön belül (28, 3 ha) minden erdészeti tevé-
tak a fajnak. Egy ismert költési próbálkozása volt kenység (az erdővédelmi feladatok ellátásán kívül) és
2002-ben Békés megyében, de azóta nincs adatunk a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üze-
síkvidéki költésről (Béres és Firmánszky 2014). meletetése) tiltása szükséges. Szükséges lehet, ha a
Az ezt megelőző időszakból bizonyított költési ada- közelben 300 méteren belül turistaút is halad, annak
ta csak a XIX. század végéről a Badacsonyról ismert a költési időre szóló vagy végeleges áthelyezése is.
(Firmánszky 2009). 2013-ban az ismert territóriu- A faj zavarásra érzékeny, az emberi jelenlét könnyen
mok száma 5 volt, de ezekben nem volt sikeres köl- a költés meghiúsulását okozhatja.
tés (Firmánszky 2013). Hazai állománya az utób- A fészkelőhely megőrzése érdekében szükséges a
bi évtizedekben jelentősen nem változott, stabilnak fészektől mért 100 méter sugarú körön belül (3,1 ha)
mondható. A költési időszakban az ország más pont- az idős erdőállomány-rész megőrzése. Ezek az erdő-
jain (Aggteleki-karszt, Bükk) is vannak megfigyelések állomány-részek vágásos üzemmódban nem kezelhe-
rendszeresen átnyaraló fiatal egyedekről, ezeken a te- tők, nem végezhető bennük fokozatos felújítóvágás,
rületeken a faj megtelepedése várható. szálalóvágás, tarvágás és állomány alatti cserjeirtás.
A területi korlátozással érintett területen fahasználat
Fészkelés, vonulás nem javasolt, indokolt estben az állományba történő
belenyúlás szálaló jelleggel történhet.
Míg a környező országokban főleg sziklafalakon költ,
addig hazánkban középhegységi gyertyános tölgye- Békászó sas (Clanga pomarina)
sek és bükkösök költőfaja. A fészeképítés szempont-
jából nem a társulás típusa, hanem a fa magassága, Elterjedés, állománynagyság
és az erdőállomány záródása a meghatározó. Fészkét
maga épít, de más fajok, parlagi sas (Aquila heliaca) Elsődlegesen európai elterjedésű faj, az állomány
és egerészölyv (Buteo buteo) fészkét is elfoglalja (Bé- töredéke költ Ázsia területén. Nyugati elterjedésé-
res és Firmánszky 2014). Fészküket általában a fa- nek határa Németország, északon a Balti államok és
korona felső részébe építik. Oroszország, délen Horvátország, Bulgária, keleten
A revírfoglalás korán elkezdődik, enyhe idő ese- pedig Törökországon át Iránig húzódik el. Vonuló faj,
tén már február közepén, végén elkezdik a fészket a telet Afrikában a Szaharától délre tölti.
rakni vagy tatarozni. A tojásrakás március közepe A környező országokban jelentős fészkelőállomá-
és április közepe közötti időszakban történik, általá- nya van (Szlovákia, Ukrajna, Románia), melynek tö-
ban 2 tojást rak. A fiókák augusztus elején, közepén redéke a magyarországi költőpárok száma, ami 2014-
hagyják el a fészket, és ezt követően is egy ideig a re- ben 37–42 párra tehető.
vírben marad, majd pedig nagy területeket kóborol
be. A szülő madarak egész évben a revír környékén Fészkelés, vonulás
maradnak, csak kisebb távolságokra távolodnak el
onnan. Az első madarak március második felében, április
elején érkeznek meg hozzánk, és augusztus végén,
Táplálkozás szeptember elején vonulnak el a költőhelyről.
A faj elterjedési területén leggyakrabban a síkvidé-
Zsákmányállatai az erdei és hegylábi fajok közül ke- ki erdőktől kezdve egészen 1000 méteres magasságig
rülnek ki, szinte mindent elfogyaszt, amit képes meg- költ. Magyarországon az 1970 éveket megelőző idők-
fogni. Az őzgida, süldő róka méretig sokféle emlős és ben még rendszeresen költött ártéri ligeterdőkben,
madárfaj szerepel táplálékai között. valamit hegy- és dombvidéki erdeinkben. Az 1970-es
évek előtti évtizedekben a költőállományt még 150
párra becsülték. Mára a síkvidéki erdőkben a költések
szinte teljesen megszűntek (csak alkalomszerűen for-
272
dulnak elő). A faj csak hegy- és dombvidéki erdőkben nak nincs fafaj preferenciája, az adott élőhelyen lévő,
költ, de állománya itt is több helyen csökkent, illetve fészeképítésre alkalmas bármilyen fafajú egyeden
eltűnt. A magyarországi költőállomány nagymértékű költ (Milvus csoport 2013). Fészküket általában
csökkenése a rendszerváltás idejére, az 1980-as 1990- a hegyoldalakban lefutó völgyekben, lápákban épí-
es évekre tehető. Ez két okra vezethető vissza, egy- ti. Ritkán épül fészkek kitett hegyoldalakba. Külföldi
részt a fészkelő helyeken, másrészt pedig a táplálkozó vizsgálatok alapján az évek, évtizedek alatt a költőpár
területeken bekövetkezett, a faj számára kedvezőtlen fészkeit általában egy 20–40 hektáros területen be-
változásokra. lül építi (Papp és mtsai 2013). Vannak olyan fészkei
A fészkelőhelyek tekintetében negatív változások melyet évekig, évtizedekig használ. Általában 2 tojást
történtek, mivel Magyarországon a nagy kiterjedésű rak április végén május elején. A kotlási idő 38–40
erdőtömbökben jelentős mértékű, több 100, helyen- nap, a fiókák 55–57 naposan hagyják el a fészket (Ha-
ként 1000 ha összefüggő területet meghaladó vég- raszthy és Bagyura 2014b). A kikelő fiókák közül
vágások történtek az I. és a II. világháború közötti a korábban kikelő fióka (az országban dokumentált
időszakban. Így ezek az erdők napjainkra érték el a néhány eset kivételével (Haraszthy 1984, Pong-
vágásérettségi kort és kezdődött el újra a véghaszná- rácz és mtsai 2014) elpusztítja a később kelő, gyen-
latuk. Ennek következtében csökkent a fészkelésre al- gébb fiókát. Ezt a fajra jellemző fiatalkori agressziót
kalmas idős erdőállományok aránya a táplálkozó-te- nevezzük káinizmusnak.
rületek közelében.
A fenti időszakban a táplálkozásra használt me- Táplálkozás
zőgazdaságilag művelt területek esetében is jelentős
átalakulások mentek végbe az országban. A gyenge A nevével ellentétben csak eseti jelleggel fogyaszt
termőképességű termőhelyeken jelentősen csökkent kétéltűeket. A legfontosabb zsákmányállata a mezei
a mezőgazdaságilag megművelt területek nagysága, a pocok (Microtus arvalis), illetve kisebb mértékben a
nagyüzemi gazdálkodás sok helyen megszűnt. A szö- hörcsög (Cricetus cricetus). A fent részletezett táplál-
vetkezeti rendszer itt szűnt meg leghamarabb. Ezek a kozó-területi változások ezen táplálékfajok hozzáfér-
gyengébb termőképességű mezőgazdasági területek hetőségének a csökkenését eredményezte az ideális
elsősorban hegylábi és dombvidéki részeken talál- költőhelyek körzetében. A hörcsög állománya ka-
hatók, melyek a békászó sas számára a legfontosabb tasztrofálisan visszaesett az országban.
táplálkozó-területek.
Ezzel egy időben, a magyarországi haszonállat-ál- Veszélyeztető tényezők
lományokban szintén hasonló változások mentek
végbe. A legeltetés mértékét leginkább befolyásoló • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
szarvasmarha, ló, juh állomány 1970–2013 között • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
53%-al visszaesett. Ezzel együtt csökkent a faj számá- szati tevékenység)
ra táplálkozó-területnek alkalmas gyepek nagysága is • Táplálkozó-területek átalakítása
(KSH 2014). • Pusztulás a vonulás során
Az előzőekben felsorolt okok eredményeként a ha-
zai állománya több mint 50%-al esett vissza. Az el- Javasolt korlátozások és kezelési módok
múlt 4–5 évben az állománya kis mértékben nőtt
vagy stagnált. A magyarországi költőpárok jelentős Emberi zavarásra nagyon érzékeny, ezért nagyon fon-
része az Északi-középhegységben található, a kisebb tos a költési időben a fészkelőhely zavartalanságának
része a Dél-Dunántúlon költ. Elsődlegesen a jó ter- biztosítása.
mészetességi állapotú, idős, nagy kiterjedésű erő- A faj által preferált erdők túlnyomó részt gazdasá-
állományokban építi fészkét. Romániában végzett gi erdők, jó természetességi állapotú őshonos fafajú
felmérések alapján megállapították, hogy a faj szá- erdőtársulások. Mivel ezek gazdasági célokat is szol-
mára alkalmas erdők minimum 80 évesek, de a leg- gáló erdők, ezért nagyon fontos ezek megőrzése.
több esetben attól jóval idősebbek (Milvus csoport A faj költési sikerének elősegítése érdekében a re-
2013). A fészek a nagyobb zárt erdőtömbök szélétől vírfogalástól a fiókák kirepülésének végéig március
mért 1 kilométeres zónán belül találhatók, az táplál- 15. és augusztus 31. közötti időszakban a faj költését
kozó területekhez közel. Fészkét általában a lombko- veszélyeztető emberi tevékenységek korlátozása a fé-
rona alsó harmadába építi, ritkábban más fajok előző szektől mért 400 méter sugarú körön belül (50,2 ha)
évi gallyfészkeit foglalja el. A fészkét szinte kizárólag indokolt. Ebben az időszakban a fenti területen min-
idős, zárt erdőállományokban rakja. A fészektartó den erdészeti tevékenység (az erdővédelmi feladatok
fafaj az adott élőhelyeken található állományalkotó ellátásán kívül) és a vadászat (les vadászat, cserkelés,
fafajok szerint változik. Ez hazánkban leggyakrab- szóró, sózó üzemeletetése) tiltása szükséges. Ha a kö-
ban a kocsánytalan tölgy és a bükk. Ritkábban más zelben 300 méteren belül turistaút is halad, szüksé-
fafajokon is költ, ezek különböző fenyőfajok (erdei-, ges lehet annak a költési időre szóló, vagy végeleges
luc- és vörösfenyő) és fekete dió, cser. A békászó sas- áthelyezése is. Fontos az emberi zavarások minima-
273
lizálása a faj számára, mivel sok estben héja (Accipi- kisebb üzemtervezetlen erdőkben, ezért ennél a faj-
ter genitilis) is költ a közelében. A korábban kirepülő nál az üzemtervezett erdőkben javasolt korlátozások
fiatal héják a kisfiókás békászó sas fészket könnyen és kevésbé relevánsak.
rendszeresen kifoszthatják, ha szülőmadár távol van
(Haraszthy 1984). Táplálkozás
A fészkelőhely megőrzése érdekében pedig a fé-
szektől mért 300 méter sugarú körben (28,3 ha) kell Főleg rovarokat, sáskákat, szöcskéket, szitakötőket
a védőzónát kijelölni. A faj által használt erdőállo- (Haraszthy és Bagyura 2014c) és kisebb rágcsá-
mányok legtöbbször második lombkorona szinttel lókat, pockokat, esetenként békát (különösen barna
is rendelkeznek. Mivel a faj kifejezetten zárt erdő- ásóbékát (Pelobates fuscus)) és madarakat is fogyaszt.
állományokban költ, ezekben az erdőkben nem al- A Hortobágyon (Szálkahalmi akácos közelében) ös�-
kalmazható vágásos üzemmód szerinti fokozatos szegyűjtött köpetekben legnagyobb mennyiségben
felújítóvágás, szálalóvágás és tarvágás. A cserjeszint sáskákat, főleg az Aiolopus thalassinus-t találták
és a második lombkoronaszint fontos a fészek taka- (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015). A táplálékbázi-
rása szempontjából ezért az állomány alatt cserjeir- sa miatt fontos számára a költőhely közelében talál-
tás nem végezhető. Az erdőállomány-rész kezelése a ható legeltetett gyep.
fészek körüli 130 méter sugarú körön belül (5,3 ha) Saját fészket nem épít, varjúfélék fészkeit, és a szá-
nem végezhető, érintetlenül hagyandó. Az ezen kí- mára kihelyezett mesterséges költőládákat szívesen
vüli területen a szálaló üzemmódra való áttérés in- elfoglalja. Ezek a fészkek, fészektelepek nem fafajspe-
dokolt, hogy a zárt erőkép jelentős mértékben ne cifikusak, középkorú, de főleg idős erdőállományok-
változzon meg, ez a faj számára kiemelten fontos. A ban, facsoportokban, fasorokban találhatók. Ezek a
130 méter sugarú körön kívüli területen mikrolékek fészkelőhelyek egyaránt lehetnek akácosok, nemes-
alakíthatók ki maximum 20 méter átmérővel. Ezek- nyárasok, hazainyárasok, ezüstfások és tölgyesek.
ben szükség esetén az állomány egyedi védelemmel
vagy bekerítéssel hozható fel. A fahasználatok során Veszélyeztető tényezők
el kell kerülni az egységesen bontott állománykép ki-
alakulását. A záródás nem csökkenhet 70% alá, mivel • Fészkelőhelyek megszűnése (illegális fakivágás)
ez a faj számára már nem megfelelő fészkelőhelyet • Fészek környezetének zavarása (mezőgazdasági és
jelentene. vadászati tevékenység)
• Táplálkozó-területek átalakítása (legelő állatállo-
Kék vércse (Falco vespertinus) mány csökkenése, mezőgazdálkodás intenzifikáló-
dása)
Elterjedés, állománynagyság • Áramütés
• Pusztulás a vonulás során
Monotipikus faj, fészkelőterülete Közép- és Ke-
let-Európától a Bajkál-tóig terjed. Magyarországon a Javasolt korlátozások és kezelési módok
Duna–Tisza közén és a Tiszántúlon költ az állomány,
de néhány pár megtelepszik a Kisalföldön is. Állomá- A faj fészkelőhelyének, és a költések sikerességének
nyát 1200–1300 párra becsülik (Palatitz és mtsai biztosítása érdekében az alábbi korlátozásokat java-
2013), az elmúlt időszakban 2006 óta az állomány soljuk.
megkétszereződött a költőláda kihelyezéseknek kö- Vetési varjú (Corvus frugilegus) fészkelőtelepen
szönhetően (Haraszthy és Palatitz 2009). költő párok esetében már a varjak költési idejét is fi-
gyelembe kell venni, a költések zavartalanságát már
Fészkelés, vonulás ennek a fajnak is biztosítani kell. Ezért március 1. és
augusztus 31. között fészkelőteleptől mért 200 méter
Vonuló faj, a madarak április közepén, végén ér- sugarú körön belül (12,6 ha) minden erdészeti tevé-
keznek vissza a telelőterületről, és augusztus végén kenység (az erdővédelmi feladatok ellátásán kívül) és
hagyják el fészkelőtelepeiket, és kezdenek kialakulni a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üze-
gyülekezőhelyeik. Az utolsó madarak szeptember vé- meletetése) tiltása szükséges. A nem vetési varjú tele-
gén, október elején indulnak el a telelőterületek felé. pen költő párok esetében április 15. és augusztus 31.
Hazánkban az egyetlen telepesen költő ragadozóma- között a fészkelőteleptől mért 100 méter sugarú kö-
dár faj. Főleg vetési varjú (Corvus frugilegus), szarka rön belül (3,1 ha) minden erdészeti tevékenység (az
(Pica pica) és dolmányos varjú (Corvus corone cornix) erdővédelmi feladatok ellátásán kívül) és a vadászat
fészkeiben költ. A hazai állomány múlt évszázadban (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üzemeletetése)
történt drasztikus csökkenése a vetési varjú (Corvus tiltása szükséges.
frugilegus) költőpárok és a fészektelepek csökkené- A fészkelőhely megőrzése érdekében a minimálisan
sének tudható be. Mivel a faj hazánkban elsősorban meghagyandó hagyásfa-csoport nagysága a fészkelő-
kisebb facsoportokban, fasorokban költ, ritkábban teleptől számított 50 méter sugarú körön belül (0,8
274
ha) eső terület. Ezekben a hagyásfa-csoportokban fa- tek meg az első olyan párok is, amelyek gallyfész-
használat nem javasolt, mivel ezeknek a síkvidéki ős- kekben, vagy elektromos vezeték tartóoszlopaira ki-
honos fajajú erdőknek a természetes felújítása nem helyezet alumínium költőládákban kezdtek költeni.
megoldott. Javasolt az erdőfolt felújítását 0,8 hektáros A gallyfészkekben költő párok esetében, az élőhely
területekre osztva végezni, hogy mindig legyen kö- preferencia kapcsán még kevés információ áll ren-
zépkorú, és idős állományrész is. Nem őshonos fafajú delkezésre.
állományok esetén szintén törekedni kell legalább 0,8
hektár területű idősebb foltok megőrzésére, fenntar- Táplálkozás
tására a fészkelőhely közvetlen környezetében.
Táplálékát szinte kizárólag madarak alkotják, elsőd-
Vándorsólyom (Falco peregrinus) legesen galambfélék, seregély és más kisebb énekes-
madárfajok, melyeket a fészkelőhelyek közelében
Elterjedés, állománynagyság zsákmányol.
Zavarásra kevéssé érzékeny faj, a nem célirányos
Az egyik legnagyobb elterjedési területű madárfaj a zavarást és az emberi jelenlétet (pl. turistautak közel-
Földön, az Antarktisz kivételével mind a hat konti- sége) egyes párok jobban képesek megszokni, tole-
nensen megtalálható fészkelő fajként. Kozmopolita rálni. Ennek az alkalmazkodó képességének köszön-
faj, nem csak természetes élőhelyeken fordul elő, ha- hető, hogy Nyugat-Európában lakott területeken is
nem a világ nagyvárosaiban, emberi építményeken is elterjedt. A hímek már korán, enyhe időjárás esetén
költ. Magyarországon az 1950-es évekig költött, de az február közepétől, március elejétől elkezdik a terri-
1960-as évekre eltűnt. Ennek legfontosabb oka a túl- tóriumot foglalni. A fiókák pedig június végén, július
zott vegyszerhasználat (DDT) volt. Majd az 1990-es elején elhagyják a fészket, de az ezt követő hetekben
években egyre gyakoribbá vált a faj megfigyelése ha- is a fészek közelében etetik őket a szülők.
zánkban. Magyarországon 1997-ben jelent meg újra,
mint költőfaj, azóta állománya lassú, de folyamatos Veszélyeztető tényezők
emelkedést mutat. Hazai állománya 35 pár körüli
(Prommer és mtsai 2013). Elsősorban az Északi-kö- • Fészek környezetének zavarása (erdészeti, vadá-
zéphegységben, és a Dunakanyar környékén költ. szati és bányászati tevékenység, turizmus)
Állandó faj, egész évben a fészkelőhely környeze- • Áramütés
tében marad. A párok rendszeresen megfigyelhetők • Mérgezés
télen is a revírekben, de ilyenkor elsősorban a táplá-
lékban gazdagabb hegylábi területeken, nagyobb tele- Javasolt korlátozások és kezelési módok
pülések környezetében tartózkodnak.
A revírfoglalástól a fiókák kirepüléséig február 15. és
Fészkelés, vonulás július 15. közötti időszakban egy 300 méteres suga-
rú körben (28,3 ha) minden erdészeti tevékenység (az
Hazánkban eddig főleg hegyvidéki sziklákon tele- erdővédelmi feladatok ellátásán kívül) és a vadászat
pedett meg, elsősorban azokon a helyeken, ahol az (les vadászat, cserkelés, szóró, sózó üzemeletetése)
1960-as évek előtti időszakban költött. Ezek a köl- tiltása szükséges. Turistautakkal közvetve vagy köz-
tőhelyek természetvédelmi szempontból is kiemel- vetlenül érintett sziklai fészkek esetében a sikeres
kedő jelentőségűek, sokszor unikális társulások elő- költések érdekében az utak lezárása is indokolt a köl-
fordulási helyei. Napjainkban fészkelőhely váltás is tési időszakban.
megfigyelhető a fajnál, mivel a tradicionális sziklai A jelenleg ismert magyarországi fészkelőhelyek leg-
költőhelyek mellett már gallyfészekben, traverzes inkább erdős területeken található sziklákon vannak.
költőládákban, és ipari létesítményeken is kerülnek Az érintett sziklákat magába foglaló állományok igen
elő újabb fészkelő párok, de az állomány túlnyomó változatosak (pl.: mész- és melegkedvelő tölgyesek,
része még mindig erdős területen található sziklákon gyertyános-kocsánytalan tölgyesek, bükkösök, és
költ. Magyarországon az Északi-középhegységben és ezek gyertyán konszociációi, szurdokerdők stb.) Ezek
a Dunántúli-középhegységben költ az állomány leg- az erdők, leggyakrabban meredekek, gyenge termő-
nagyobb része. Napjainkban azonban több hegylábi helyen állnak, de a természetvédelmi értékük igen
és dombvidéki fészkelő pár is kezd megjelenni. jelentős, nagyszámú védett értéknek nyújt élőhelyet.
Saját fészket, mint a sólyomfélék, nem épít, más Gazdasági szempontból viszont kevésbé értékesek,
fajok, főleg holló fészkét, vagy alkalmas sziklaüreget elsősorban talajvédelmi célt szolgálnak, ezért ezeknél
foglal el. Ezek a fészkelőhelyek főleg olyan erdőállo- csak kivételes esetben van szükség térbeli védőzóna
mányokban találhatók, melyek nem gazdasági cé- kijelölésére. Amennyiben az erdőgazdálkodás korlá-
lokat szolgáló, kiemelkedő természeti értékű örök- tozására mégis szükség van, a sziklák körül 100 méter
erdők. Gyakran elfoglalja a mesterséges fészkeket, sugarú körben (3,1 ha) kell a vágásos erdőgazdálko-
vagy fészkelőüregeket is. 2014–2015 években jelen- dást korlátozni. Ezt a területet érintetlenül kell hagy-
275
ni, fakitermelés rajtuk nem végezhető. Beavatkozás Zavarásra közepesen érzékeny faj, amely erősen
csak az idegenhonos fafajú erdőállomány-részek át- egyedfüggő, ugyanis vannak egyedek, amelyek egé-
alakítása érdekében fogadható el. szen közel, néhány 10 méterre is bevárják az embert,
sőt a fiókák védelmezése céljából akár meg is támad-
Uráli bagoly (Strix uralensis) hatják.
Elterjedés, állománynagyság Táplálkozás
Palearktikus faj, Japántól Szibérián keresztül Eu- Táplálékbázisa eléggé széles spektrumú, más kisebb
rópáig tart az elterjedési területe. Az areáján belül testű bagoly-, és ragadozómadár fajoktól kezdve a
összesen 11 alfaja ismert. Magyarországon az Észa- kistestű rágcsálókig szinte minden madár- és emlős-
ki-középhegységben költ az állomány jelentős része, fajt elfogyaszt, melyek fészkelőhelyének közelében
ezen kívül a Dunántúlról, és síkvidéki területekről is előfordulnak.
ismert néhány költésre utaló szórványadata. A leg-
nagyobb számban a Zempléni-hegységben költ, itt Veszélyeztető tényezők
található az országos állomány 70–80%-a. A hazai
állomány a megfigyelések alapján folyamatosan ter- • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
jeszkedik, a költőpárok száma pedig nő. Az egyes • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
években az ismert költések száma között jelentős el- szati tevékenység)
térések mutatkoznak. Ez leginkább a táplálékállatok, • Áramütés
főleg a kistestű rágcsálófajok populációdinamikájá-
hoz, gradációjához köthető. A faj állandó magyar- Javasolt korlátozások és kezelési módok
országi megtelepedése 1983-tól ismert (Petrovics
és Firmánszky 2009), előtte csak szórványos költési A revírfoglalástól a fiókák röpképessé válásáig febru-
adatai voltak az országból. Ettől kezdve viszont rend- ár 1. és július 15. közötti időszakban a fészektől mért
szeresen, egyre nagyobb számban kezdett költeni. 200 méter sugarú körben (12,6 ha) a költést veszé-
A hazai állománya 200–230 pár körülire tehető po- lyeztető emberi tevékenységek korlátozása szükséges.
cokgradációs években (Petrovics és Firmánszky Ebben az időszakban a fenti területen minden erdé-
2009). szeti tevékenység (az erdővédelmi feladatok ellátásán
kívül) és a vadászat (les vadászat, cserkelés, szóró,
Fészkelés, vonulás sózó üzemeletetése) tiltása szükséges. A turistautak
mellett költő párok esetében, az eddigi tapasztalatok
Állandó madárfaj, a téli és táplálékszegény idősza- azt mutatják, hogy a párok képesek megszokni a nem
kokban a költőhelyétől távoli területeken is megjele- célirányos, zavarást, emberi jelenlétet.
nik kóborlóként. Egyes helyeken viszont egész évben A fészkelőhely megőrzése érdekében a fészektől
a revír környezetében maradnak a madarak. mért 100 méter sugarú körben (3,1 ha) területen
Magyarországon főleg középhegységek, ritkáb- szükséges az idős erdőállomány-rész visszahagyása.
ban dombvidékek költőfaja. Ezeken a területek idős, Nem végezhető a területen vágásos üzemmódban ke-
80–100 éves és ettől idősebb erdőállományokban zelt erdők esetében fokozatos felújítóvágás, szálaló-
költ. A faj a főbb erdőtársulásokban, kocsánytalan- vágás és tarvágás, valamint a fészkelőhely takartságá-
tölgyesekben, cseres-tölgyesekben, gyertyános-töl- nak biztosítása érdekében állomány alatti cserjeirtás.
gyesekben, gyertyános-bükkösökben, bükkösökben Ezekben az erdőkben a fészek közvetlen közelében 50
és kultúrfenyvesekben (főleg lucosokban) egyaránt méter sugarú körben (0,8 ha) fakitermelés nem java-
költ. Ezeken az élőhelyeken más ragadozómadár fa- solt. Ezen kívüli területeken pedig javasolt a szálal-
jok elhagyott gallyfészkeiben, nagyobb faodvakban ásra való átállás.
vagy derékba tört fatörzsekben költ legtöbbször. Al-
kalmas élőhelyeken előszeretettel elfoglalja a számára Uhu (Bubo bubo)
készített speciális odúkat, a Zempléni-hegységben az
állomány jelentős része ezekben költ. Elterjedés, állománynagyság
A költőpárok már a tél vége felé, február elején,
közepén megjelennek a revírekben és kezdik azokat Nagy elterjedési területű, Eurázsiában és Észak-Afri-
foglalni. A tojásokat március második felétől április kában költő faj. A legnagyobb testű európai bagoly-
elejéig rakják le és kezdődik a költés. A kiket fiókák faj. Magyarországon az 1980-as években állománya
június elején elhagyják a fészket, de még röpképtele- jelentősen visszaesett, ekkor néhány 10 párra becsül-
nül további 1 hónapig a környéken maradnak, és ott ték a költőállományt. Az 1985–1991 közötti időszak-
etetik a szülők. A fiókák röpképességüket általában ban Németországból kapott fiatal madarakat telepí-
július elején érik el, de még az ezt követő hónapokban tettek vissza az ország több pontján pl. a Bükkben.
is együtt marad a család. A 2000-es évek elejétől folyamatosan emelkedik a
276
hazai költőállomány. Ez a szomszédos országok köl- egyes párok zavarásérzékenységében jelentős elté-
tőállományának megerősödésével magyarázható, így réseket tapasztalhatunk. Ez attól függ, hogy milyen
több határ menti területen újra megjelent a faj (pl. emberi zavarásnak kitett helyen költenek a madarak.
Hanság). Míg korábban csak hegy- és dombvidékek Ennek ismeretében kell a védőzónát megállapítani.
szikláin, szurdokerdőkben és a peremterületeken ta- A fészkelőhely megőrzése érdekében, ahol a fész-
lálható bányákban költött. Addig napjainkban egy kelőüreg takarásának fenntartása a cél, ott a fészektől
síkvidéki terjeszkedése is megfigyelhető a Hanság- mért 50 méter sugarú körben (0,8 ha) a fás, bokros
ban, a Tisza mentén és a Hernád völgyben. 2013-ban vegetáció meghagyása javasolt. Az erdőben költő pá-
66 ismert költés volt az országban (Petrovics 2013). rok estén ettől nagyobb, 200 méter sugarú körben
(12,6 ha) kijelölt védőzóna alkalmazható. Annak
Fészkelés, vonulás függvényében mennyire költ zárt erdőállományban,
illetve az erdőállomány széléhez közel a pár.
A faj főleg felhagyott és működő kőbányák zavartala- Ezekben az erdőállományokban fahasználatként
nabb részein fészkel. Itt elsősorban sziklaüregekben, szálalás lenne célszerű, de ennek az ártéri ligeterdők-
a talajon kapart mélyedésekben költ. Napjainkban a ben alkalmazott technológiája még nem kidolgozott.
síkvidéki terjeszkedésével egyre többször költ más Ezért a területen kis területű szálalóvágás javasolt ha-
fajok által épített gallyfészkekben, löszfalakban, faod- gyásfákkal.
vakban, facsonkokban. A síkvidéki fészkelések főleg
ártéri ligeterdőkhöz köthetők. Császármadár (Bonasa bonasia)
A költés korán elkezdődik, február elején már el-
kezdik a hímek a revírt foglalni, és március elején már Elterjedés, állománynagyság
a kotlás is megkezdődik. A fiókák július közepére, vé-
gére válnak röpképessé, de a szülők még szeptembe- Palearktikus elterjedésű faj. Kelet-Szibériától Nyu-
rig etetik őket. gat-Európáig 4 alfaját írták le. Elsősorban az északi
Ennél a fajnál jelenlegi ismereteink szerint a leg- tajga övben és a magashegységekben költ, de lomb-
több pár erdőgazdálkodási szempontból nem érin- hullató erdőkben is nagy állományai élhetnek.
tett terülten fészkel. Ezek a fák sok helyen erdei- Magyarországon napjainkban csak az Északi-kö-
vagy feketefenyők, melyek részben a kopárfásításból zéphegységben költ, az utóbbi évtizedekben adatai
maradtak meg, vagy magról keltek a területen. A faj csak az Aggteleki-karsztról, a Bükkből, a Mátrából, a
terjeszkedésével főleg ártéri ligeterdők esetében le- Tarnavidékről és a Heves–Borsodi-dombságból van-
het erdőgazdálkodással érintett a költőhely. Ezeken a nak. Nincs bizonyított adata a Börzsönyben, a Cser-
helyeken fontos a fészek takarását biztosító cserjék, hátban, a Csereháton és a Zempléni-hegységben.
fák, és a közelben a madarak által kiülésre vagy nap- A Dunántúlon az 1970-es években még voltak megfi-
pali pihenésre használt egyes fák, facsoportok vis�- gyelési adatai, de erről a területről biztosan kipusztult
szahagyása. (Kalotás 2014).
Állománynagysága az általános vadállománybecs-
Táplálkozás lésekben 1970-ig szerepelt, akkor a hazai állományát
2000 pár körülire becsülték. Ugyanez az adat 1978-
Táplálkozása rendkívül változatos, a kisemlősöktől a ban már csupán 580 pár volt. 2014-ben az országos
rókáig, vagy a nagyobb nappali ragadozómadarakig állomány nem lehet több 50–100 párnál (Kalotás
és baglyokig számos faj megtalálható a zsákmányai 2014).
között. Leggyakoribb táplálékát a hörcsög, a ván-
dorpatkány és a keleti sün jelenti (Bagyura és Ha- Fészkelés, vonulás
raszthy 2014b).
Az Aggteleki Nemzeti Park területén végzett vizsgá-
Veszélyeztető tényezők latok kimutatták, hogy a faj által lakott erdők jelen-
tősebb részét alkotja a terület zonális erdőtársulása,
• Fészek környezetének zavarása (erdészeti, vadá- a gyertyános-kocsánytalan tölgyes. Az élőhelyeknek
szati és bányászati tevékenység, turizmus) csaknem a felén azonban a bokorerdők, melegked-
• Áramütés velő tölgyesek, vagy cseres-kocsánytalan tölgyesek
• Mérgezés jellemzőek (Varga 1991). Emelett jelentős részt
tesznek ki az extrazonális társulások, a szubmontán
Javasolt korlátozások és kezelési módok bükkösök is (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015),
(Czájlik 1978). Mindez a viszonylag fejlett, cser-
A faj mivel korán költésbe kezd február 1. és július 31. jeszinttel magyarázható, amely a bükkösökkel és
közötti időszakban a fészektől mért 50–200 méter su- gyertyános-tölgyesekkel szemben ez utóbbi erdő-
garú körben (0,8–12,6 ha) kell az erdészeti, vadászati társulásokra jellemző, s ami részben alacsony zá-
és egyéb gazdálkodói tevékenységeket korlátozni. Az ródásuknak, részben a tölgyek jobb fényáteresztő
277
képességének köszönhető. A fejlett cserjeszint a csá- nyáron főként a talajon rovarokat és növényi részeket
szármadárnak részben búvó helyéül, részben táplá- fogyaszt. Decembertől márciusig a fák és a cserjék vi-
lék bázisául szolgál. rágai, rügyei szinte kizárólagos helyet foglalnak az el-
A császármadár által lakott erdőrészletek faál- fogyasztott táplálékban.
lományának átlagos kora önmagában szintén nem
meghatározó tényező. A madár a friss tarvágások, Veszélyeztető tényezők
véghasználatok kivételével gyakorlatilag mindegyik
korosztályban előfordul. A hangsúly itt is a változa- • Fészkelőhelyek megszűnése (erdészeti tevékenység)
tosságon, vegyes korúságon van (Varga 1991). • Fészek környezetének zavarása (erdészeti és vadá-
Az Északi-középhegységben a császármadár op- szati tevékenység)
timális élőhelye az üde, félnedves, nedves bükkösök • Predáció (vaddisznó, róka). Kiemelendő a túlzott
termőhelyével esik egybe. A legtöbb hazai és külföldi vaddisznó-állománysűrűség káros hatása!
szerző a császármadár elterjedését a lucfenyő elterje-
désével tartja azonosnak. Hazánkban a lucfenyő na- Javasolt korlátozások és kezelési módok
gyobb arányú monokulturás termesztése nem hogy
növelte, hanem éppen csökkentette a császárma- A császármadár számára megfelelő élőhelykezelés és
dár-állományt. Egyes területeken a luc bükkel történt korlátozás együttes alkalmazásával van esély a még
elegyedése, (amikor is az idős kiritkult lucosokban meglévő költőállomány megőrzésére.
jelent meg a bükk, illetve a bükkösökben jelent meg A faj élőhelyein folytatott vágásos erdőgazdálko-
néhány luc) viszont kimondottan jót tett az ottani dás az állományszerkezetet és fafajösszetételt negatív
császármadár rész-populációknak (Czájlik 1978). irányba változtatja meg. A kiterjedt véghasználatok,
Március vége és május eleje között kezd el költeni. tarvágások, a második lombkoronaszint és cserje-
A fészküket a földön, a fák gyökerei között, cserjék szint eltávolítása és az elegyfajok előhasználatok so-
alatt, vagy aljnövényzetben rendszerint jól elrejtve rán történő szisztematikus visszaszorítása a faj szá-
szoliter módon építik. mára kedvezőtlen élőhelyi viszonyokat teremt.
Maga a fészek egy kis mélyedés, általában 20 cm át- Azokon az élőhelyeken, ahol a faj előfordul, a fé-
mérőjű és 4–5 cm mély csészéjű. Építéséhez felhasz- szek körül egy 500 méter sugarú körön belül (78,5
nál füveket, vékony ágakat, leveleket. Csak a tojó épí- ha) a vágásos üzemmód helyett az átalakító üzem-
ti, magát a mélyedést kikaparja és kifürdi, ebbe 7–11 mód vagy a szálalás bevezetése indokolt, a faj számá-
tojást rak. ra kedvező elegy fafajok és cserjék megőrzésével. Az
A legkevésbé mobilis faj, az európai fajdfélék közül. erdészeti tevékenység korlátozása is indokolt költé-
Némi helyi mozgás megfigyelhető, a táplálék évsza- si időben március 1. és július 31. között. A vadászati
konkénti változásának megfelelően, bizonyos őszi el- tevékenységet ebben az időszakban csak a vaddisznó
tolódással. Oroszországban gyűrűzött madarak vizs- és róka állománygyérítési céllal lehet engedélyezni.
gálata alapján átlagos mozgása az esetek 88%-ban egy A vadászat esetén törekedni kell a kíméleti terület
500 méter átmérőjű körön belül volt megfigyelhető, határán elhelyezett vadászati létesítményekkel törté-
míg 12%-ban 500–1500 méteres körön belül mozog- nő vadlétszám apasztásra, ezzel is elősegítve a terület
tak (Gajdar 1975). A fiatalok (egy Finnországi vizs- emberi zavarásának minimalizálását. A téli időszak-
gálat alapján) a kikelés helyétől egy tíz kilométeres ban végzett vaddisznó állományszabályozás a legked-
körön belül szóródtak szét. vezőbb a császármadár számára.
Az erdőn belüli tartózkodása az elérhető táplálék- A vaddisznó és róka állomány drasztikus csökken-
kal, ezzel együtt az évszakokkal változik. Így tavasz tése nélkül, a fészekpredáció minimalizálása hiány-
végén, nyáron, és ősszel elsősorban a földön tartóz- ban a megfelelő erdőkezelés nem vezet eredményre.
kodik, míg télen és tavasz elején főként a fákon, cser-
jéken. Jó rejtőzködése ellenére igen óvatos madár, a Köszönetnyilvánítás
rendszeres zavarást nehezen tűri.
Ezúton szeretnénk megköszönni a fejezet összeállításához nélkü-
lözhetetlen adatok, információk összegyűjtésében, és az össze-
Táplálkozás állításban nyújtott segítségét az országban dolgozó ornitológus
fajvédelmi koordinátoroknak, szakembereknek és a Ragadozó-
Tápláléka főként nővényi eredetű: rügyek, hajtások, madár-védelmi Tanács tagjainak, illetve képviselőinek. Külön
levelek, virágok, gyümölcsök és magvak. Emellett ro- köszönjük Dr. Bartha Dénes és Dr. Varga Zoltán lektori, illetve
varokat, főként hangyákat, lárvákat, és hernyókat fo- Korda Márton szerkesztői javaslatait, amelyek nagyban segítették
gyaszt. Tápláléka télen főként fásszárúakhoz köthető, a kézirat fejlesztését.
278
Irodalomjegyzék
Aradi, Cs. (1963): A kis héja nagyerdei (Debrecen) fészkelése. – Horváth, M., Bagyura, J., Deák, G., Fatér, I., Firmánszky,
Aquila 69–70: 248–249. G., Juhász, T., Klébert, A., Pongrácz, Á., Prommer, M.,
Bagyura, J. és Haraszthy, L. (2014a): Darázsölyv (Pernis apivo- Szelényi, B. és Váczi, M. (2015): A Parlagisas-védelmi és
rus) (Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 Mérgezés-megelőzési Munkacsoportok 2013. évi beszámolója.
fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, – Heliaca 11: 6–9.
Csákvár, pp. 538–540. Horváth, Z. (2014): Rétisas (Haliaeetus albicilla) (Linnaeus,
Bagyura, J. és Haraszthy, L. (2014b): Uhu (Bubo bubo) (Linnae 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő-
us, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő- helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp.
helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 544–547.
624–626. Horváth, Z. (2015): A rétisas-védelmi program 2012. évi beszá-
Bank, L., Váczi, M., Tamás, Á. és Balázs, I. (2011): Vörös kánya molója. – Heliaca 10: 26–29.
állományadatok. – Heliaca 9: – 36–37. Kalocsa, B. és Tamás, E. A. (2014): Feketególya (Ciconia nigra)
Béres, I. (2014): Kígyászölyv (Circaetus gallicus) (Gmelin, 1788). – (Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000
In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma- fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány,
gyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 548–551. Csákvár, pp. 525–528.
Béres, I. és Firmánszky, G. (2014): Szirti sas (Aquila chrysaetus) Kalocsa, B. és Tamás, E. A. (2013): Beszámoló a fekete gólya-vé-
(Linnaeus, 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 delmi program 2013. évi eredményeiről. – Heliaca 11: 28–29.
fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Kalotás, Zs. (2014): Császármadár (Bonasa bonasia) (Linnaeus,
Csákvár, pp. 566–568. 1758). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő-
Czájlik, P. (1978): Ha nem vigyázunk kipusztul! – Nimród 7: 12–13. helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp.
Demerdzhiev, D., Horváth, M., Kovács, A., Stoycho, S. és Ka- 495–497.
ryakin, I. (2011): Status and Population Trend of the Eastern Központi Statisztikai Hivatal (2015): Mezőgazdasági adatbá-
Imperial Eagle (Aquila heliaca) in Europe in the Period 2000– zis. http://www.ksh.hu/ agrarcenzusok_hosszu_idosorok_tablak
2010. – Acta Zoologica Bulgarica Suppl. 3: 5–14. Mészáros, Cs. és Tóth, I. (2009): Kis héja állományadatok. –
Firmánszky, G. (2009): Szirti sas állományadatok – 2009. – Heli- 2009. – Heliaca 7: 69.
aca 7: 74. „Milvus Csoport” Madártani és Természetvédelmi Egye-
Firmánszky, G. (2013): Szirti sas állományadatok – 2013. – Heli- sület (2013): Útmutató a békászó sas (Aquila pomarina) élő-
aca 11: 36. helyének megfelelő kezeléséhez Romániában. – Milvus Csoport,
Firmánszky, G. (2014): Uráli bagoly (Strix uralensis) (Pallas, Marosvásárhely, 62 pp.
1771). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő- Palatitz, P., Solt, Sz., Horváth, É., Fehérvári, P., Kotymán, L.
helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. és Piross, I. S. (2013): Kékvércse-védelmi Munkacsoport 2013.
627–628. évi beszámolója. – Heliaca 11: 69.
Gajdar, A. A. (1975): [Ringing Tetrastes bonasia L. and its results.] Petrovics, Z. és Firmánszky, G. (2009): Uráli bagoly. – In: Uj-
Byulleten Moskovskogo Obshchestve Ispytatelei Prirody – Otde- helyi, P. (szerk.): Magyar madárvonulási atlasz. Kossuth, Bu-
lenie Biologischeskii 78: 120–124. dapest, 365 pp.
Haraszthy, L. (1993): Gyakorlati ragadozómadár-védelem. – Petrovics, Z. (2013): Uhu (Bubo bubo) állományadatok. – 2013.
Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, Budapest, – Heliaca 11: 37.
158 pp. Pongrácz, Á. és Horváth, M. (2012): Javaslat a fokozottan védett
Haraszthy, L. (1996): Gyakorlati ragadozómadár-védelem. – Ma- ragadozómadár és bagolyfajok, valamint a fekete gólya fészkelő-
gyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, Budapest, 160 pp. helyei körül alkalmazandó időbeni és területi korlátozásokra. –
Haraszty, L. (1984): Magyarország fészkelő madarai. – NATU- Heliaca 8: 104–107.
RA, Budapest, pp. 54–61. Prommer, M., Bagyura, J., Molnár, I. L., Szitta, T., Pong-
Haraszthy, L. és Bagyura, J. (1993): A ragadozómadár-védelem rácz, Á., Kazi, R., Viszló, L., Klébert, A., Csonka, P., Fir-
az elmúlt 100 évben Magyarországon. – Aquila 100: 105–121. mánszky, G., Laczik, D., Szinai, P. és Váczi, M. (2013): A ván-
Haraszthy, L. és Bagyura, J. (2014a): Barna kánya (Milvus mig- dorsólyom-védelmi program 2013. évi beszámolója. – Heliaca
rans) (Doddaert, 1783). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 11: 30–33.
2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít- Szitta, T., Pongrácz, Á., Béres, I., Csonka, P., Klébert, A.,
vány, Csákvár, pp. 541–543. Molnár, I. L., Turny, Z., Kazi, R. és Nagy, L. (2013): Kígyász
Haraszthy, L. és Bagyura, J. (2014b): Békászó sas (Aquila poma- ölyv állományadatok. – 2013. – Heliaca 11: 30–33.
rina) (Brehm, 1831). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 Szitta, T. Pongrácz, Á., Béres, I., Csonka, P., Klébert, A.,
fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Molnár, I. L., Turny, Z., Kazi, R. és Nagy, L. (megjelenés
Csákvár, pp. 559–561. alatt): A kígyászölyv (Circaetus gallicus) állományadatok. – 2014.
Haraszthy, L. és Bagyura, J. (2014c): Kék vércse (Falco vesperti- – Heliaca 12:
nus) (Linnaeus, 1766). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 Tóth, I., Marik, P. és Forgách, B. (1998): A kis héja (Accipiter
fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, brevipes) fészkelése Békés megyében. – Crisicum 1: 229–242.
Csákvár, pp. 569–572. Tóth, I. (2009): Kis héja. – In: Ujhelyi, P. (szerk.): Magyar Madár-
Haraszthy, L. és Palatitz, P. (2009): Kék vércse (Falco vesperti- vonulási Atlasz. Kossuth, Budapest, pp. 220.
nus) (Linnaeus 1766). – In: Ujhelyi, P. (szerk.): Magyar Madár- Váczi, M. és Bagyura, J. (2009): Vörös kánya állományadatok. –
vonulási Atlasz. Kossuth, Budapest, pp. 242–243. 2009. – Heliaca 7: 67–68.
Horváth, M. (2014): Parlagi sas (Aquila heliaca) (Savigny, 1809). Varga, Zs. (1991) Az Aggteleki Nemzeti Park császármadár
– In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma- (Tetrastes bonasia) (Linnaeus 1758) állománya. – Aquila 1991:
gyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 562–565. 57–72.
279
Ádám Pongrácz & Márton Horváth
Recommendations for the protection of the nesting

habitat of large, strictly protected bird species
Ádám Pongrácz1 & Márton Horváth2

1
Bükki National Park Directorate, Sánc St. 6, H–3304 Eger, Hungary. E-mail: pongracza@bnpi.hu
2
Hungarian Ornithological and Nature Conservation Society, Költő St. 21, H–1121 Budapest, Hungary
E-mail: horvath.marton@mme.hu
Regarding strictly protected, forest-dwelling large bird species, applied nature conservation restrictions aimed to protect nest sites
and ensure breeding success have been significantly varied among different regions of the country. Beforehand, there has not been a
directive including concrete instructions that could serve as guidance. To fill this gap, a reflection document was prepared for and ac-
cepted by the Hungarian Raptor Conservation Council which now gives professional instructions on how to apply the necessary nature
conservation restrictions both in time and space regarding strictly protected bird species. Spatial restriction targets the preservation of
the nest site and it applies year-round, while temporal restriction is to avoid any disruption in actual breeding activities and lasts from
territory occupation until the time of fledging. In this chapter, we present the habitat requirements of different species: the black stork
(Ciconia nigra), the honey buzzard (Pernis apivorus), the red kite (Milvus milvus), the black kite (Milvus migrans), the Levant’s spar-
rowhawk, (Accipiter brevipes), the white-tailed eagle (Haliaaetus albicilla, the short-toed eagle (Circaetus gallicus), the booted eagle
(Aquila pennatus), the Eastern imperial eagle (Aquila heliaca), the lesser-spotted eagle (Clanga pomarina), the golden eagle (Aquila
chrysaetos), the red-footed falcon (Falco vespertinus), the peregrine (Falco peregrinus), the Ural owl (Strix uralensis), the eagle owl (Bubo
bubo) and thehazel grouse (Bonasa bonasia). Under each species account, we deal with its distribution, national population size, trend,
threat factors during nesting, migrating and foraging, and we also provide guidelines on the extent of necessary spatial and temporal
restrictions.
Key words: black stork (Ciconia nigra), honey buzzard (Pernis apivorus), red kite (Milvus milvus), black kite (Milvus migrans), Levant’s
sparrowhawk (Accipiter brevipes), white-tailed eagle (Haliaaetus albicilla), short-toed eagle (Circaetus gallicus), booted eagle (Aquila
pennatus), Eastern imperial eagle (Aquila heliaca), golden eagle (Aquila chrysaetos), lesser-spotted eagle (Clanga pomarina), red-
footed falcon (Falco vespertinus), peregrine (Falco peregrinus), Ural owl (Strix uralensis), eagle owl (Bubo bubo), hazel grouse (Bonasa
bonasia), bird of prey, forestry, restriction, spatial buffer zone, temporal buffer zone
280
Erdei élőhelyek madárvilágának helyzete

és kezelési javaslatok – különös tekintettel
a közösségi jelentőségű fajokra
Zölei Anikó1 és Selmeczi Kovács Ádám2

1
ELTE Ökológiai és Állatrendszertani Tanszék, 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c
E-mail: aniko.zolei@gmail.com
2
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság – Börzsönyi Tájegység, 2669 Ipolyvece, Major
E-mail: selmeczi.kovacs.adam@dinpig.hu
Egyes erdei madárfajok példáján keresztül igyekszünk bemutatni az erdőkezelés fenntarthatóság irányába mutató módjait, illetve lehe-
tőségeit. Az általunk javasolt integrált területhasználat alapvetése, hogy a több dimenziós diverzitás (fajgazdagság, heterogén vertikális
és horizontális szerkezet, változatos élőhelymozaikok, időbeli dinamika stb.) a természetierőforrás-gazdálkodásnak is a legcélraveze-
tőbb és hosszú távon a lehető legtöbb társadalmi igényt kielégítő módja. Az erdőterületek többcélú és tájléptékű használatához a ter-
vezésben és a megvalósításban egyaránt szemléletváltásra van szükség, amit az antropogén hatásoknak és a klímaváltozás hatásainak
kitett természeti környezet jelenlegi állapota is sürget.
Kulcsszavak: balkáni fakopáncs, erdei pacsirta, erdőlakó madárfajok, fehérhátú fakopáncs, fekete harkály, gatyáskuvik, hamvas küllő,
integrált területhasználat, karvalyposzáta, kis légykapó, közép fakopáncs, lappantyú, Natura 2000, örvös légykapó, törpekuvik, tövis-
szúró gébics
Bevezetés zitás megőrzése ugyanis nem egyetlen ágazat prio-

ritása kell, hogy legyen. A változatosabb összetételű
Az elmúlt években több kiváló hazai munka jelent (több fajból álló, magasabb strukturális és funkcio-
meg a természetvédelmi szempontú erdőkezelésről, nális diverzitású) közösségek nagyobb hozamúak és
pl. Frank és Szmorad (2014), illetve Frank (2000). hosszú távon mindenképpen kiegyensúlyozottabbak
Ezek pontos képet adnak a magyarországi erdőgaz- (rezilienciájuk magasabb fokú), jobban ellenállnak
dálkodás mai irányáról és konkrét gyakorlati javas- kórokozóknak és az inváziós hajlamú betelepülők-
latokat fogalmaznak meg főként az egyes állomány- nek, gyomoknak. Mindezek miatt a diverzitás gazda-
típuson belüli erdészeti tevékenységekre, amelyek sági prioritás is.
révén az erdei ökoszisztéma hosszú távú megőrzése Amint tudomásul vesszük, hogy a földhasználat
megvalósítható. minden formája (egyebek között az erdőgazdálkodás,
Ugyanakkor komoly előrelépést csak az jelenthet a mezőgazdálkodás és a természetvédelem) ugyan-
a fenntartható gazdálkodási és természetmegőrzési azokat a természeti erőforrásokat kiaknázó, szétvá-
tevékenységek tervezésében-kivitelezésében, ha táj- laszthatatlan és ezért egységes tervezést igénylő rész-
léptékű, vagy még nagyobb térségekre vonatkozó, folyamat, sikerülhet olyan konszenzust kialakítani az
integrált földhasználati koncepciót sikerül kialakíta- érintettek között, ami az ember fennmaradását a bio-
ni. Bár a távoli kontinensekre kiterjedő (pl. vonuló szférában a lehetőségekhez képest leghosszabb távon
fajok telelőterületeit felölelő) és más, országhatáron lehetővé teszi.
túli folyamatok kezelése jócskán túlmutat jelen anyag Az erdőlakó madárfajok kiváló indikátorai ezen fo-
keretein, mégis érdemes összeurópai folyamatokban lyamatoknak, hiszen jelenlétük/hiányuk látványos és
gondolkodni, annál is inkább, mivel a földhasználat sokak által követhető. Nyilvánvalóan a mélyebb ös�-
jogszabályi-gazdasági háttere az EU országaiban szo- szefüggések nem mindig tárhatók fel egyszerűen, de
ros összefonódottságot és hasonló földhasználati me- számos vizsgálat és kutatás példájából meríthet isme-
chanizmusokat eredményez. reteket az érdeklődő.
„Természetvédelmi kezelés” helyett célszerűbb in- Az Európai Unió természetvédelmi hálózatának,
tegrált, többcélú használatról beszélni. A biodiver- a Natura 2000 területek kijelölésének egyik fő ele-
281
Zölei Anikó és Selmeczi Kovács Ádám
me a madárvilág – és azon belül is egyes közösségi szabtak korlátokat. Az élővilág drasztikus változásai
jelentőségű fajok állományait őrző bástyáinak (az az ökoszisztéma-szolgáltatások sérülésében nyilvá-
úgynevezett Különleges Madárvédelmi Területek ré- nulnak meg, mégpedig – a szárazföldi ökoszisztémák
vén) – hosszú távú fenntartása és javítása. Ez sajnála- közül – leginkább az erdőkbre vonatkozóan. Már ha-
tos módon a fontos (köztük az egyik legmagasabban zai vizsgálatok is igazolták, hogy a klímaváltozás ká-
szerveződő erdei) élőhelyek jelenlegi területhaszná- rosítja erdeink állapotát (Tóth és mtsai 2006).
latának sokszintű hatás-összefonódása miatt messze
nem olyan sikerű, mint elvárható lenne. Antropogén hatások
A földhasználat és a felszínborítás megváltozása az

Erdei élőhelyekre általánosan ökoszisztémák és a biodiverzitás megváltozásának
két legfontosabb oka (MEA 2005). Nem meglepő,
ható tényezők hogy minél intenzívebb a gazdálkodás egy területen
(legyen az erdészeti vagy mezőgazdasági tevékeny-
Klímaváltozás séggel érintett), annál hátrányosabban érinti az ottani
természetes életközösségeket. Az intenzíven használt
A klímaváltozás fogalmával és jelentőségével nap, agrártájak madárközössége csökkent a legnagyobb
mint nap találkozunk. Az egyik legtöbbet emlege- mértékben Európa-szerte, de nyugaton súlyosabban,
tett mutató – a felmelegedés – szerint az 1980 és mint keleten. Ezt követik az intenzív erdőműveléssel
2080 közé eső 100 évben az átlaghőmérséklet Ma- érintett területek (pl. Skandinávia) erdei madarai,
gyarországon 4–5 °C-kal emelkedik. Ez persze első majd a kelet-európai agrártájak és erdők következ-
hallásra nem tűnik soknak, de ez az érték valójában nek. Ez történeti léptékben azt is jelenti, hogy a leg-
azonos mértékű a legutolsó jégkorszak leghidegebb intenzívebben hasznosított területeken degradálódik
periódusától a XXI. század elejéig végbement fel- leghosszabb ideje az eredeti életközösség, illetve ke-
melegedés mértékével (Czúcz 2010). Az utolsó jég- rül legmesszebb a regeneráció lehetőségétől (Peter-
korszak óta azonban nem 100, hanem 10 000 év telt ken és Harding 1975). Az európai erdőket vizsgáló,
el. A mai, felgyorsult folyamatoknak köszönhetően átfogó elemzés szerint a kezelt erdőkben a fajdiverzi-
nagyon korlátos a lehetősége az evolúciós alkalmaz- tás alacsonyabb. Az idős erdők strukturális elemei-
kodásnak, a klímaváltozás tehát a legtöbb élő rend- hez kötődő csoportokra (mohák, zuzmók, gombák,
szerre negatív hatással van, hiszen felborítja az akár xylofág rovarok) az erdészeti tevékenységek jelentős
évmilliók alatt kialakult-rendeződött egyensúlyokat negatív hatással voltak (Paillet és mtsai 2010).
és kapcsolatokat. Madártani vonatkozásban – jelentősebb időtávot
A csekély, illetve mérsékelt hatásokkal számoló felölelő monitorozások alapján – kiderült, hogy 1980
klímaváltozási forgatókönyvek szerint az ember táj- óta az erdőkben a hosszú távú vonuló, az áttelelő, il-
átalakító hatása jelenleg is és még egy darabig elfe- letve a talajon, aljnövényzetben költő rovarevők állo-
di az éghajlatváltozás-indukálta hatásokat, a komoly mányai csökkentek a legnagyobb mértékben, melyek
következményeket becslő változatok szerint azonban között számos fajt még ma is gyakoriként tartunk
a klímaváltozás messze képes meghaladni az antro- számon (Gregory és mtsai 2007).
pogén hatásokat (Field és mtsai 2014). Az emberi tevékenységek biológiai sokféleségre vo-
A klímaváltozás jelentette változásokkal az élőlé- natkozó káros hatásainál azzal kell számolni, hogy az
nyek térbeli elterjedési területe drasztikusan meg- egyes hatások bonyolult kapcsolatrendszerben állnak
változik. Bizonyos típusú élőhelyek „lecsúsznak a egymással (hasonlóképpen a klímaváltozáshoz), ami
hipotetikus tájképről” (Lindner és mtsai 2013). Ez a következményeik felmérését jelentősen nehezíti.
legsúlyosabban a „peremterületeket” érinti, ahonnan A hatások felerősítik egymást, illetve egész láncola-
a felmelegedés elől nincs hová továbblépni. Ezek ti- tokat indítanak be.
pikusan hegyvidéki, sarkvidéki (szárazföldi és vízi)
életközösségek, illetve azok a populációk, amelyek
elterjedési területük déli szegélyén élnek. A hos�- Erdei élőhelyek integrált
szú távú hatások (felmelegedés, csapadékeloszlás
megváltozása, CO2 koncentráció növekedése, eró- területhasználati lehetőségei
zió, stb.) és a rövidtávú zavarások (árvizek, viharok,
tüzek) gyakoriságának és hevességének növekedé- Az európai erdőterületek 70%-a gazdasági célokat
se mellett az ember által átalakított táj csökkent át- szolgál. Az elsődlegesen természetvédelmi rendel-
járhatóságával is számolni kell. A földtörténet során tetésű erdőterületek aránya jelenleg 10% – ezt a ter-
korábban lezajlott klímaváltozások egyrészt fokoza- mészetvédelmi ajánlások (CBD: Strategic Plan for
tosabban mentek végbe, másrészt a populációk lassú Biodiversity 2011–2020) szerint – 17%-ra kéne nö-
áthelyeződésének akkoriban csak földrajzi akadályok velni. Az elmúlt évtizedekben Európa-szerte megnőtt
(pl. magashegységek láncolatai, kiterjedt vízfelületek) az erdők, és azon belül is a védett erdők területe, a
282
Erdei élőhelyek madárvilágának helyzete és kezelési javaslatok – különös tekintettel a közösségi jelentőségű fajokra
nem kezelt vagy kizárólag természetvédelmi kezelés nek ismerete (és ezek segítségével mennyiségi célok
alatt álló erdőké azonban alig emelkedett. A termé- meghatározása), illetve a kezelési prioritási sorrend
szetes és természetszerű erdők aránya Európa külön- felállítása teszi hatékonyabbá. Átfogó elemzések
böző térségeiben a következő: nyugat:0,1%, dél: 1,3%, és modellezés révén nemcsak az alapkutatások ed-
közép-kelet: 2,5%, észak: 8,3% (Bollman és Brau- dig gyakorlati szempontból „haszontalannak” tűnő
nisch 2013). Mivel a sűrűn lakott vidékeken nincs eredményei kerülnek méltó helyükre, de a gyakorlati
esély a (kizárólagos természetvédelmi célú haszno- szakemberek dolgát is megkönnyítheti a tény, hogy
sítású) rezervátumterületek jelentős növelésére, a az elemzések során a számtalan felmerülő ökológiai
biodiverzitás megőrzése szempontjából fontosabb igény közül általában sikerül azt a keveset kiszűrni,
az integrált természeti-erőforrásgazdálkodási stra- ami meghatározó a fajvédelmi célok eléréséhez. Ezek
tégia kialakítása. A többcélú hasznosítás során a ke- a célok szerencsés esetben kezelési tevékenységekkel
zelt erdőkben is elő kell segíteni a kulcsfontosságú biztosíthatók (Braunisch és mtsai 2014).
hiányzó elemek megjelenését, fennmaradását, illetve A természetvédelmi és más, természetierőfor-
ahol érdemes, figyelembe kell venni a faanyagterme- rás-gazdálkodási tevékenységek integrálásához el-
lési szempontokat (Poirazidis és mtsai 2011). Az engedhetetlen, hogy a két terület szakemberei egy
integrált erdőgazdálkodás tervezése során a legha- nyelvet beszéljenek. Ez irányba egyfelől a természet-
tékonyabb az a rendszer, ami az egyes faegyedtől a védelemnek kell lépéseket tennie. Az elsőbbséget
táj-szintű kompozícióig átfogja a különböző lehetsé- részben az eddigi gyakorlatnál egyszerre pontosab-
ges kezelési szinteket. ban (pl. „prioritásfajokon belüli prioritás”) és átfo-
Az integrált erdőgazdálkodási technológiákra szá- góbban (táj- vagy akár nagyobb térléptékben) kell
mos megoldás van születőben. Ezek általánosságban meghatároznia, részben konkrét költséghatékonysági
olyan szemléletet szorgalmaznak, ami a korábbi, nye- elemzésekkel alátámasztania az egyes természetvé-
reségoptimalizált egységes állománykezelési szem- delmi célú beruházások adott célra történő csopor-
lélettől eltérően finomabb (egyedi fák) és durvább tosítását.
(tízezertől több millió hektárig terjedő) térléptékű A gazdasági célok teljesülése könnyen megfogható,
tevékenységekben is képes gondolkodni. Fő célkitű- a biodiverzitás-megőrzési tevékenységek eredmé-
zései közé tartozik, hogy az esetleges véghasználatot nyességének értékeléséhez azonban szükség van az
követő stádiumban is fokozza a strukturális, funkcio- erdő természetességének az erdőgazdálkodó és a ter-
nális, fajszintű és kompozicionális sokféleséget és ez- mészetvédelem számára egyaránt elfogadható becs-
által az erdős táj esztétikai értékét, térben és időben is lési módszerére.
fenntartsa a kulcsfontosságú elemek folytonosságát,
biztosítsa a kezelt erdőkből álló tájban az élőhelyek
funkcionális összeköttetését (konnektivitását) és mi- Erdőlakó madárfajok helyzete
nimalizálja a termelésnek a közeli (főként vizes) élő-
helyekre gyakorolt hatását. és kezelési javaslatok
A nemrégiben kidolgozott, az USA-ban és Kana-
dában már alkalmazott „retenciós erdőgazdálkodás” A fajok tényleges élőhelyi igényeiről alkotott elkép-
lényege például, hogy akár a vágásos, akár a szálal- zeléseinket jelentősen torzíthatja, hogy a mai kultúr-
ásos művelésben még a véghasználaton túl is meg- tájakból szinte teljes mértékben hiányoznak egyes
tartják az állomány egyes kulcsfontosságú elemeit élőhelytípusok, vagy a meglévő élőhelyen valamely
(böhöncösödő faegyedek, holtfa, jellegzetes szerke- kulcsfontosságú elem (pl. megfelelő méretű odúk).
zeti egységek, mikroélőhelyek, ritka elegyfajok stb.). Az sem ritka, hogy a faj jelenlegi jelenlétét-hiányát
A meglévő elemeket különös odafigyeléssel óvják, a történeti-tájhasználati okok határozzák meg, ame-
hiányzóak létrejöttét pedig aktívan vagy passzívan te- lyek megszűnése után sem képes a faj visszatelepülni
szik lehetővé (Gustafsson és mtsai 2013). az egyébként alkalmas élőhelyszigetekre.
A különleges ökológiai igényű (jellemzően magasabb Bár Európa egykori, természetes növénytakaróját
természetvédelmi értéket képviselő) fajok élőhelyi igé- illetően csekély mennyiségű ismeretanyag áll ren-
nyeit általában nem lehet csupán az integrált erdő- delkezésünkre, ám annyi bizonyos, hogy az egykori
gazdálkodás eszközeivel kielégíteni. Emiatt továbbra erdők sokkal mozaikosabbak, vízszintesen és függő-
is szükség van a biodiverzitás „rezervátumainak” vagy legesen is jóval tagoltabbak voltak, és az erdő, mint
inkább lokális hot-spotjainak kizárólag természetvé- olyan, szerves egészet alkotott a ma „nem erdei élő-
delmi szempontú (aktív vagy passzív, de „szegregált”) helynek” tekintett nyílt foltokkal. A természetes er-
kezelésére (Bollman és Braunisch 2013). dők lombkorona záródása jóval elmaradt a maitól, az
A jellemzően a) nagy kiterjedésű élőhelyet vagy idős, kiritkult erdőrészek aránya akár 50% is lehetett
b) ritka erőforrást vagy c) ritka természeti folyama- (Vandekerkhove és mtsai 2013). Mivel a legtöbben
tokat igénylő, illetve d) korlátos terjedési képességű már teljesen másféle erdőkre szocializálódtunk – és
élőlények irányított védelmét a célfajok ökológiájá- csak a legszerencsésebbeknek adatott meg, hogy va-
nak ismeretén túl az igényelt forrás küszöbértékei- laha is megtapasztalják, milyen lehetett egy mérsékelt
283
övi lombhullató őserdő – egyféle paradigmaváltáson termelési munkálatok végzésének mikéntjét kiválóan
kell átesnünk az egyes élőhelytípusok homogenitását összefoglalják a 43a–d táblázatok. A fejezetből idéz-
tekintve is. ve: „Az élőhelyi szintű kezelési/tervezési szempon-
Feltehetően a mai legelőerdők, erdőspuszták azok, toknál az őshonos fafajú, termőhelyi viszonyoknak,
amik a leginkább hasonlítanak az eredeti európai ve- élőhelytípusnak és állományszerkezetnek megfelelő
getációra (Bengsston és mtsai 2000). A közép-euró- cserje- és gyepszinttel rendelkező, elegyes, vegyes
pai lomboserdők régiójában természetes bolygatást a korú, vertikálisan tagolt, mozaikos, idegenhonos fa-
kisebb területeket érintő széldöntések, jégtörések, il- joktól mentes, holtfában és mikroélőhelyekben1 gaz-
letve herbivorok/kórokozók elszaporodása jelentett. dag erdők kialakítását és fenntartását kell kiemelni.
A lékek nagy része néhány fa kidőlésével (és mások- A megvalósítás […] folyamatos erdőborítás mellett,
nak a lékben való talpon maradásával) jöhetett létre. drasztikus beavatkozásoktól mentes, kíméletes tech-
Az így felnyílt lombkoronaszint nagyjából 10 év alatt nológiák alkalmazásával kell, hogy történjen.
újra záródott. A Białowiezában végzett vizsgálatok A táji léptékű kezelési/tervezési szempontok közül
szerint az ilyen lékek madárvilága sokkal gazdagabb, a termőhelyi mintázatnak megfelelő, természetes tár-
mint a teljesen záródott lombkoronájú erdőrészeké sulások állományai alkotta élőhelyi mozaik kialakí-
(Fuller 2000). Az állandó fajoknál a territórium- tását lehet megfogalmazni.”
nak/otthonterületnek a teljes életciklusban megfele- Az alábbiakban „zárt” és „nyílt” erdei élőhelyek cso-
lő életteret kell nyújtania: ez télen és nyáron eltérő portosításában mutatjuk be egyes erdei jelölőfajok
élőhelyfoltokat, mikroélőhelyeket és zsákmányfajo- speciális ökológia igényeit, továbbra is hangsúlyoz-
kat jelent. A költési szezon előrehaladtával sok faj- va azt, hogy a természetes lomboserdők, amelyek-
nál változik a zsákmányösszetétel, a pár napos fió- hez ezek a fajok évszázezredek alatt alkalmazkodtak,
kák ugyanis kisebb/puhább/könnyebben emészthető alapvetően nyílt, sok helyütt ligetesedő, belső szegé-
táplálékállatokat kapnak, mint a kirepülés előtt állók. lyekkel és nyílt élőhelyfoltokkal mozaikos, dinamikus
Ez a zsákmányfajkészlet diverzitását teszi szükséges- rendszerek.
sé. Mivel a változatos élőhelyek változatos élővilág
kialakulását teszik lehetővé, valójában nagyon kevés Zárt erdei élőhelyekhez kötődő közösségi
olyan fajról beszélhetünk, ami minden élettevékeny- jelentőségű fajok
ségében ugyanahhoz a mikroélőhelyhez ragaszkod-
na, így a madarak nagy része is előnyben részesíti az Törpekuvik (Glaucidium passerinum)
erdő külső vagy belső szegélyét és a különböző mér-
tékben felnyílt mozaikokat (Fuller 2000, Paquet és A törpekuvik (Glaucidium passerinum) Európa leg-
mtsai 2006). kisebb baglya. Hazánkban alkalomszerűen fordul elő,
Jelen fejezetben azok a fajok kerülnek részletesebb első megfigyelése 1977-ből származik (Soproni-hegy-
bemutatásra, amelyek a már 1979-ben hivatalossá ség), azóta az osztrák és a szlovák határ közelében
vált madárvédelmi irányelv (Birds Directive, 79/409/ több alkalommal is megfigyelték (Győr–Moson–
EGK) alapján kijelölt különleges madárvédelmi terü- Sopron, illetve Szabolcs–Szatmár–Bereg megyében)
letek (SPA vagy a nehezen honosodó hazai betűszó- (Haraszthy 1998, MME NB 2008). 2010-ben költé-
val KMT) erdőlakó jelölő fajai. sét is sikerült bizonyítani az Aggteleki karszt terüle-
Ugyanakkor nem szerepelnek azon, jellemzően fo- tén. Védett madaraink közé tartozik, természetvédel-
kozottan védett (ragadozó-) madárfajok, amelyekre mi értéke 50 000 Ft. Az Európai Unió Madárvédelmi
ugyan számos erdőgazdálkodói előírás és ajánlás léte- Irányelvének I. függelékében felsorolt faj, ám hazánk-
zik, mégis védelmük érdekében jellemzően országo- ban kifejezetten erre a fajra (érthető okokból) terület-
san egységes idő- és térbeli korlátozásokkal (Pong- kijelölés nem történt. Teljes palearktikus elterjedési
rácz és Horváth 2010) élnek a természetvédelmi területén elszórtan található állományainak mérete
hatóság területi szervei. ingadozó, de az IUCN besorolása szerint a faj a nem
A hazai Natura 2000 területek kijelölése és rájuk fenyegetett (LC) kategóriába tartozik.
vonatkozó általános szabályok kihirdetése még csat- Élőhelye a tajga tűlevelű erdőségeitől a mérsékelt
lakozásunk évében öltött testet a 275/2004. (X. 8.) övi hegyvidékek elegyes, illetve lombhullató állo-
Korm. rendelet formájában, így a részletes szabályo- mányaiig igen változatos. Nedvesebb, kifejezetten
zásokról legjobban ez a jogszabály ad iránymutatást. vízhez kötődő élőhelymozaikokkal (lápokkal, mo-
Frank és Szmorad (2014) művében megtalálható csárrétekkel, illetve nedvesebb extrazonális állomá-
az erdei élőhelyeken biodiverzitás-megőrzési szem-
pontból végzendő erdészeti beavatkozások átfogó le- 1
Példák különleges erdei mikroélőhelyekre: álló és fekvő holtfa külön-
írása. Könyvük 5. fejezetében (pp. 105–124) a komp- böző méretkategóriái és álló holtfa különböző előfordulási formái (lábon
lex erdei élőhelyfejlesztés álományszintű leírását is száradt faegyed, kettétört törzsű fa, szomszédos fára rádőlt, kiszáradó-
félben lévő fa, száradt ágak-ágcsonkok, leváló kéreg), kifordult fa gyökér-
megtaláljuk a szerkezeti elemeimekben való gazdagí- tányérja, üreges törzs, letört ág helyén kialakuló odú, repedés stb.; termő-
tástól a szerkezetátalakítás idő- és térbeli tervezésén helyi elemek: suvadás, patak, kis vízállás; természetes lékek, erdőtömbö-
át a fenntartás részleteiig. Az erdőművelési és faki- kön belüli nyílt élőhelyek és alacsonyabb záródású foltok.
284
nyokkal) tarkított idős, kiritkuló erdőkben fészkel. is vadászik, napnyugta és napkelte körül a legaktí-
Szlovákiában az odúk 70%-a 200 m-en belül volt vabb. Zsákmányállatait elsősorban látása segítségé-
valamilyen víztesthez (Pacenovsky és Sotnár vel észleli és nem csak a talajfelszínre lecsapva, de
2010). Mind a külső, mind a belső szegély-jellegű röptében is vadászik, madarakat űzőbe vesz. A téli
élőhelyrészletek fontos strukturális elemek a számá- időszakban alaposan megcsappan zsákmányállatai
ra. Jeladós madarak vizsgálata azt mutatja, hogy napi mennyisége és hozzáférhetősége. A vastag hótakaró
ciklusa során ilyen szegélyekben és ritkásabb, öreg alatt képtelen zsákmányt ejteni, az énekesmadarak jó
erdőrészekben időzik a legtöbbet, a legkevesebb időt része a telelőterületekre távozik, a rágcsálópopuláci-
a középkorú, már záródott erdő belsejében és sűrű ók pedig az éves ciklus legmélyebb pontján vannak,
fiatalosokban tölti, teljesen nyílt területeken (szán- így a kistestű törpekuvik a téli időszakot csak nagy
tók, kiterjedt tarvágások és rétek) felett pedig egyál- mennyiségű zsákmány raktározásával vészelheti át.
talán nem figyelték meg (Strøm és Sonerud 2001). Szűk nyílású (4–6 cm átmérőjű) raktáraiban hatal-
Mozgásmintázata leginkább a rendelkezésre álló mas készleteket képes felhalmozni (odúnként akár
táplálékállatok eloszlásához igazodik, így a jó vízel- 100 táplálékállatot is), amikre egészen a hóolvadásig
látottságú, természetes újulattal rendelkező foltok és rájár (Halonen és mtsai 2007).
szegélyek, amelyek – legalábbis a költési szezonban Költési időszaka április-májusban kezdődik. Azon
– bővelkednek a táplálékául szolgáló madarakban és kevés bagolyfaj közé tartozik, amelyek csak a tojás-
rágcsálókban, vonzó élőhelyet jelentenek számára. rakás végeztével kezdenek kotlani a tojásokon, így
Az erdőszegélyek arra is lehetőséget biztosítanak a a fészekalj egy időben kel. Fiatalok már első évesen
gyakran lesből vadászó törpekuvik számára, hogy az költhetnek, az egyedek 6–8 évig élnek. Szűk odúbe-
itteni megfigyelőhelyekről csapjon le a nyílt élőhely járatának köszönhetően költését szőrmés ragadozók
peremén mozgó zsákmányállatokra. nem veszélyeztetik, de csuszka és harkály által meg-
Erősen territoriális, egy-egy pár 1–4 km2-es terü- semmisített fészekaljról vannak adatok.
letet tart. Rendkívül területhű, akár egész életében is A gatyáskuvikkal (Aegolius funereus) táplálékkom-
használhatja ugyanazt az odút; territóriumát gyak- petícióban áll, ennek ellenére előfordulásuk átfedhet
ran télen is védelmezi. A pár tagjai sokszor életük vé- (Suhonen és mtsai 2007). Az eltérő élőhelyigényű
géig együtt maradnak. Fészkelőüregei főként közepes karvalybagollyal (Surnia ulula) nemcsak táplálékös�-
méretű harkályfajok: nagy fakopáncs (Dendrocopos szetételük azonos, de számos esetben megfigyelték,
major), háromujjú hőcsik (Picoides tridactylus), al- hogy a karvalybagoly törpekuvikot zsákmányol. Kö-
kalmanként fekete harkály (Dryocopus martius) ál- nig (1998) szerint a törpekuvik az élőhelyátalakítást
tal vájt odúkban találhatók, az erdőtípusnak az odú- (kiterjedt erdőségek fragmentációját) követően a
készítő faj preferenciájának megfelelően változatos macskabagoly (Strix aluco) térhódítása miatt pusz-
fafajokban (luc- és jegenyefenyő, nyárak, ritkábban tult ki 1967-re a németországi Fekete-erdőből, de a
nyírek, bükk és tölgyek élő vagy lábon száradt egye- tájléptékű újraerdősítések után a populáció sikeresen
deiben). A 6–9 cm-es átmérőjű berepülőnyílás átla- repatriálható volt.
gosan 5–6 m magasan található, zavartalan élőhelye- Fiatalabb, odúhiányos állományokban költőládát
ken akár 1 m alatt is lehet (Pacenovsky és Sotnár szívesen elfoglal, leginkább a résmentesen összera-
2010), illetve Finnországban ilyen magasságba kihe- kott, sötét belsejű mesterséges odúkat kedveli (Pertti
lyezett költőládákat is elfoglal (Zölei Anikó publiká- Lauri Saurola szóbeli közlése, 2003). A zavarásra nem
latlan adata). Máshol a madarak kifejezetten a 9–10 kifejezetten érzékeny, időről-időre településeken is
m-es magasságot részesítették előnyben (Henrioux felbukkan. Bár a tűlevelű, illetve elegyes állományo-
és mtsai 2003). Nappali pihenéséhez, ha teheti, in- kat előnyben részesíti a lomboserdőkkel szemben
kább váltóodút használ, mintsem a lombkoronában (Beraudo és mtsai 2012, Henrioux és mtsai 2003),
rejtőzzön el. megtelepedése szempontjából a víz közelsége és az
Generalista ragadozó, táplálékában minden más élőhely mozaikossága a legfontosabb tényező. A tör-
európai bagolyfajnál nagyobb arányban fordulnak pekuvik elterjedési területe alapján is feltételezhető,
elő madarak (akár 80%-ot is kitehetnek). Táplálék- hogy a hőmérsékletnek is korlátozó szerepe van a faj
összetétele ugyan területenként eltérő, de méretéhez előfordulásában (Redon és Luque 2011).
képest kivételesen nagy zsákmányállatokat is gyak- Mindent összevetve elmondható, hogy a termé-
ran ejt, így lemmingeket (Boiko és Shutova 2005), szetszerűen mozaikoló, strukturálisan, elegyará-
csalitjáró pockot, harkály- és rigóméretű madarakat. nyában, korszerkezetében diverz erdőállományok
Zsákmánya nagy része azonban kisebb méretkate- kialakítása potenciális élőhelyet teremt a törpeku-
góriából kerül ki: túlnyomórészt pintyek, cinegék, vik számára is. A hegyvidéki, vízhez kötődő nyílt
füzikék, erdeiegerek és erdeipockok közül. Táplálék- élőhelyek hiánya, illetve önmagában a szárazabb,
összetétele a kínálatnak megfelelően változik, így po- melegebb középhegységi erdőtípusok dominan-
pulációinak szaporodási sikere viszonylag kiegyenlí- ciája miatt azonban nem valószínű, hogy valaha is
tett az esetleges gradációktól függetlenül (Solheim számottevő magyarországi törpekuvik-állományról
1984). A legtöbb más bagolytól eltérően világosban beszélhetünk.
285
Gatyáskuvik (Aegolius funereus) hiányos időkben hatalmas távolságokat megtesznek

új otthonterületet keresve. Mobilitásuk miatt a párok
A gatyáskuvik (Aegolius funereus) Magyarország általában csak egy-egy költési szezonra állnak ös�-
egyik legritkább fészkelő madárfaja. Bár korábban sze. Mozgáskörzetén belül is szívesen vált fészekodút
csak szórványosan észlelték (1926 és 1996 között egyik évről a másikra. Ennek feltehetően ragadozó-
mindössze 9 hazai adata van – Haraszthy 1998), és parazitaelkerülési okai vannak (Sonerud 1985a).
közel húsz éve azonban két pár költését is sikerült A költési szezonban nappali pihenésre kifejezetten a
bizonyítani a Zempléni-hegységben (Petrovics sűrű állományrészeket keresi, ahol tűlevelű, vagy sűrű
1997). Védett, természetvédelmi értéke 50 000 Ft. lombú fafajok koronájában pihenhet. Éjszakánként
Bár, közösségi jelentőségű madárfaj, de ritkasága több kilométerre is eltávolodhat az odútól vadászat
miatt jelölőfajként egy Natura 2000 terület esetében közben. Mivel könnyen tesz meg hosszabb távolságo-
sem szerepel. Rendkívül széles elterjedési területű kat, akár egyetlen éjszaka leforgása alatt is felkereshet
holartikus fészkelő faj, világállománya (az IUCN be- több táplálkozóhely-foltot, és hatalmas otthonterüle-
sorolása értelmében) nem fenyegetett. te minden pontját rendszeresen látogatja.
Meghatározóan északi/hegyvidéki elterjedése Bár táplálékspecialista (80–95%-ban rágcsálókat
miatt a fenyvesek egyik jellegzetes madarának te- zsákmányol), jól alkalmazkodik a térben – időben di-
kinthető, de egyértelműen nem magukhoz a tűleve- namikusan változó zsákmánykínálathoz (Korpimäki
lű fafajokhoz kötődik. Számára megfelelő élőhelyen 1986). Mivel legszívesebben nyílt területeken (fenyé-
szívesen elfoglal bármilyen fafajban keletkezett odút. reken, tisztásokon, tarvágásokon és egyéb gyér aljnö-
Örökzöld állományokon kívül vegyes, de akár kizá- vényzetű erdei területeken, sőt néhol mezőgazdasági
rólag lombhullató fafajokból álló erdőkben is előfor- kultúrákban) vadászik, elsődleges zsákmányállatai az
dul. Elterjedésének feltehetően főként hőmérsékle- itt előforduló Microtus pocokfajok, kifejezetten zárt
ti és kompetíciós korlátai vannak (López és mtsai erdei, sűrű aljnövényzetben élő fajokat (Apodemus
2010, Hayward és Verner 1994). Esetleges további erdeiegerek, Clethrionomys pockok) leginkább azok
hazai költései továbbra is elsősorban bükkösökben gradációja idején zsákmányol, amikor ezek populá-
várhatók. ciói nyíltabb élőhelyfoltokban is megjelennek. Les-
Nem territoriális, de a költőodúja közvetlen kör- vadász: 2–9 m magasból pásztázza a talajt, mielőtt
nyékét védelmezi a betolakodóktól. Észak-európai ál- lecsapna. Alkalmanként cickányokat, madarakat,
lományainak túlnyomó része (80–90%-a) az intenzív kétéltűeket is elejt. Csak sötétedés után vadászik,
erdőgazdálkodási gyakorlat következtében kialakult más bagolyfajokhoz hasonlóan kb. 1 órával napnyug-
odúhiány miatt mesterséges költőládákban fészkel. ta után és nem sokkal napkelte előtt a legaktívabb.
Természetes fészkelőhely-preferenciájáról emiatt fő- Északi élőhelyein a költési szezont megelőzően zsák-
ként Észak-Amerikából vannak adatok (Hayward mányállatokat halmozhat fel költőüregében, ez átse-
és Verner 1994). Igyekszik olyan helyet választani, gíti a tojásrakásra készülő tojót és a kicsiny fiókákat a
ahol a fészekodú körül ritkásabban állnak a fák, ked- váratlanul beköszöntő időjárási viszontagságok miat-
veli a gyér aljnövényzetű területeket. Természetes ti táplálékhiányon (Korpimäki 1987).
üregeket élő vagy holtfában is elfoglal. Vastagabb, át- Viszonylag gyors életmenetű állat. Átlagosan 6–7
lagosan 65 cm mellmagassági átmérőjű törzsekben, évig él, a tojók már első évesen, a hímek általában
kb. 10 cm-es berepülőnyílással rendelkező odvakban 2 évesen költenek először. Állományainak nagy ré-
költ előszeretettel. Hazánkban ez gyakorlatilag csak sze elsőköltő egyedekből áll. A szaporodási siker vi-
a fekete harkály (Dryocopus martius) által készített szonylag magas, az egyedek nagy része minden évben
odvak mérettartománya. Mozgáskörzetén belül más megkísérli a költést. A rágcsálókban bővelkedő évek-
és más élőhelytípusokat használ költésre, nappali pi- ben nagyobb fészekaljat rak. Az alkalmas költőhelyet
henőhelyként és táplálkozásra. Mind európai, mind a hímek – más baglyokhoz hasonlóan – már tél végén
észak-amerikai vizsgálatok alátámasztják, hogy a Pi- elkezdik keresni, a tojásrakás már februárban meg-
nus-fajok által uralt állományok szuboptimálisak a kezdődhet. Költését a nyuszt (Martes martes) predá-
számára, sokkal szívesebben használja a jegenye- és ciója (Sonerud 1985b), ritkábban pelék veszélyez-
lucfenyő, illetve azoknak lombos fafajokkal elegyes tetik. Korrelatív vizsgálatok alapján a macskabagoly
állományait. Mozgásterülete szélsőséges esetekben (Strix aluco) predációja olyan mértékű a kirepült fia-
óriási is lehet: az USA-ban 1200 hektárnyi (Lane és talokon, illetve a felnőtt állatokon, hogy sok helyütt
mtsai 1994), egy norvég vizsgálat szerint pedig 200 e faj jelenléte zárja ki a gatyáskuvik-populáció meg-
hektárnyi (Sonerud és mtsai 1986). Telente még erősödését (Shurulinkov és mtsai 2003). Héja, il-
ennél nagyobb területen kényszerül összeszedni a letve más nagyobb testű bagolyfajok zsákmányából is
zsákmányt. előkerülnek időnként maradványai.
A fajnak csak a legészakabbi populációi vonulók, de A faj szempontjából veszélyeztető tényezőnek szá-
az egyedek nagy része kóborló (főként a fiatalok és mít az idős, természetszerűen mozaikos erdőállo-
azok közül is inkább a tojók). Egész elterjedési terüle- mányok területének csökkenése. Mesterséges odú
tén alacsony területhűséggel jellemezhető. Táplálék- kihelyezéssel az egyébként alkalmas élőhelyeken
286
elősegíthető az állomány megtelepedése, növekedé- vesekben is megtelepszik (Garmendia 2006). Szé-

se. Egyes vizsgálatok szerint költéskor a 4 m alatti, leskörű elterjedését segíti, hogy az élőhelyekben nem
dél-délkeleti kitettségű odúkat preferálja (López és válogat: alacsony térszíneken akár puhafás állomá-
mtsai 2010), de a zavartabb területeken az odú lehet nyokban, míg a magashegységekben 2000 m körüli
valamivel magasabban is. Nyusztok ellen az odú alá magasságon lévő erdőkben is megtelepszik (Gor-
és fölé erősített gallér hatékony védekezési módszer. man 2004).
Mind a zavarást, mind az élőhelyfragmentációt vi- Korábban hazánkban is leginkább a középhegységi
szonylag jól tűri, finn adatok szerint az odú környe- és a dombvidéki idős bükkösök és tölgyesek fészkelő-
zetében végzett erdészeti munkák sem tették tönkre je volt, ám egy ideje már más élőhelytípusokat (alföldi
a költését és mezőgazdasági területek széléhez kö- tölgyeseket, ártéri erdőket, sőt emberközeli parkokat,
zel (sőt, tarvágás közepére kihelyezett) költőládákat ligeteket) is elfoglalt, így napjainkra országszerte el-
is elfoglal. Mivel kifejezetten igényli, hogy hűvösebb terjedt madárfajjá vált. Mindebből adódóan állomá-
állományrészekben pihenhessen, illetve évek között nya évtizedek óta folyamatosan növekszik.
váltogathassa a költőládát, a célterületen érdemes Bár a fekete harkály elterjedéséről pontos adatokkal
sűrűbben kihelyezni az odúkat. Legnagyobb esélye a illetve felmérésekkel nem rendelkezünk, gyakorlatilag
szerkezetileg, fafajösszetételében diverz, kiritkuló és hazánk egyetlen tájáról sem hiányzik. Nyilvánvalóan
nyílt foltokkal tarkított erdőterületeken való tartós a nagy kiterjedésű mezőgazdasági területeken, fátlan
megtelepedésnek van. pusztákon valamint egyéb, számára alkalmatlan élő-
Mindezzel együtt elmondható, hogy egy ilyen al- helyeken nem fészkel, de ahol idősebb fákkal tarkított
kalmi fészkelő faj, bár kétségtelenül színesíti a hazai viszonylag nyugalmas helyre lel, ott hamar megtelep-
faunát, nem természetvédelmi prioritás Magyaror- szik. Ez nem újkeletű folyamat, már az 1930-as évek-
szágon. Az idős, természetesen mozaikoló erdőkben ben feltűnt térfoglalása (Zergényi 1934).
a fekete harkály jelenlegi, spontán állományerősödé- Mindemellett állandó madárnak tekinthető, a ha-
se kedvező feltételeket teremt a gatyáskuvik számára, zai állomány egyáltalán nem vonul, sőt a gyűrűzések
amit kiváló diszperziós képességei alkalmassá tesz- tanúsága alapján az elmozgás sem számottevő, bár az
nek a távolabbi forráspopulációkból való kiáramlás- elmúlt 50 évben jelölt madarak száma elég alacsony:
ra. Hazai potenciális zsákmányállat-spektruma jóval mindössze 62 példányra került gyűrű (Török 2009a).
szélesebb, mint az északi erdőségekben. Magyaror- Egy-egy pár kiterjedt otthonterületet használ,
szági állomány kialakítására a klímaváltozás várha- amelynek mérete elérheti a 400 ha-t is. A fészkelési
tó közvetlen (hőmérséklet emelkedése) és közvetett időszakban nyilvánvalóan jóval kisebb területen mo-
(pl. macskabagoly élőhelyeinek esetleges kiterjedése zognak, s már a tél végi, koratavaszi időszakban meg-
a környező magashegyi területeken) hatásai miatt fel- indul a revírek felosztása, amely sokszor látványos
tehetően nem érdemes természetvédelmi forrásokat összetűzésekkel és feltűnő hangoskodással jár.
elkülöníteni. Odúját 7–8 m (szélsőséges esetekben 1,5–30 m)
magasságban készíti, akár több bejárattal, gondolva
Fekete harkály (Dryocopus martius) a legfőbb szőrmés predátor, a nyuszt (Martes martes)
előli menekülésre.
A fekete harkály (Dryocopus martius) a Nyugat-Pa- Még az olyan nagy keménységű fafajokat, mint ami-
learktisz legnagyobb, közel varjú méretű harkályfaja. lyen a bükk is, képes megmunkálni, és ugyan jelentős
Kontinensünkön élő állománya – néhány országot ráfordítással, de odút ácsol belé. Ha teheti, olyan fát
leszámítva – alapvetően erősödik. A költőpárok szá- választ, amelynél a belső, holt szövetek korhadása
mát jelenleg milliós nagyságrendűre (1,1–1,8 millió) már kiterjedt (Ónodi és Winkler 2014).
becsülik. Magyarországon a legfrissebb adatok sze- Az elkészített odú meghaladhatja a 10 cm szélessé-
rint 9400–13 100 pár fészkel (BirdLife Int. 2015), get és a 15 cm hosszúságot (jellemzően ellipszis alakú
amit alig tíz éve még 5–9 000 pár közé tettek (MME vagy szinte négyszögletes a bejárat), mélysége akár
NB 2008). 60 cm is lehet (Gorman 2011). Jellemző kép, hogy
Jelentős állományával párhuzamosan óriási elter- egy-egy idősebb fán (hazánkban jellemzően méretes
jedési területtel bír Eurázsián belül, ezért az IUCN holt bükkön) szinte lakótelepként láthatóak az évek
az alacsony szintű, nem fenyegetett (LC) kategóri- alatt elkészített – és akár beköltözött albérlőkkel ren-
ába helyezi. Nemzetközi szintű védettsége (Berni delkező – különböző méretű odvak.
Egyezmény II függeléke; Madárvédelmi Irányelv A fentiek okán nem meglepő, hogy egy-egy jól be-
közösségi jelentőségű madárfaja) és hazai védelmi járatott odút akár évtizedekig (több generáción át)
helyzete is (13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján is használnak, amellett, hogy számos más faj – ha-
védett, 50 000 Ft természetvédelmi értékkel) általá- zánkban első helyen a kék galamb (Columba oenas),
nosnak mondható. amelynek elterjedt népi neve nem véletlenül odúga-
A fekete harkályt korábban a koros, jó természe- lamb – is előszeretettel foglalja azokat. Hazai szinten
tességű lombos erdők indikátorának tekintették, bár a nagyobb termetű másodlagos odúlakók közé vehe-
északon – Skandináviában és az orosz tajgán – feny- tő még a macskabagoly (Strix aluco) és – bár jóval
287
ritkábban – az uráli bagoly (Strix uralensis) is (Pet- művelésű fafajokkal való leváltása (esetleges nemes-
rovics 2009). Európai szintű vizsgálatok alapján is- nyár- és fűzültetvények), az idős állományok, koros,
mert, hogy egyes odúlakók – így a hazánkban csak al- akár elhaló fákból álló foltok eltűnése.
kalmilag fészkelő kerceréce (Bucephala clangula) és Szintén fontos élőhelyszerkezeti elem a holtfa,
gatyáskuvik (Aegolius funereus) – költőállományának amelynek mennyisége és minősége meghatározó a faj
szabályozásához is hozzájárul a fekete harkály, így er- előfordulása szempontjából (Garmendia 2006). Az
dei kulcsfajnak tekinthető (Gorman 2004). állományban található koros, túltartott, elhaló odvas
A fekete harkály fiókái mintegy két hét kotlási idő és/vagy lábon száradt faegyedek meghagyása, bö-
után kelnek ki és további három hétig lakják az odút, höncök kímélete igen fontos.
mielőtt elhagynák azt. Középhegységi bükk uralta élőhelyeken a fekete
Mint nagy testű, ezáltal nagyméretű odvakat készí- harkály élőhelye jelentős mértékben átfed a fokozot-
tő faj, egyike a legfontosabb erdei ökoszisztéma-mér- tan védett fehérhátú fakopánccsal (Dendrocopos leu-
nök fajoknak: számos élőlény támaszkodik a fekete cotos). Ez utóbbira vonatkozó erdőtervezési előírások
harkály által kialakított mikrohabitatokra. Ez a nem (részletesen lásd ott) jótékony hatással vannak a feke-
csak a hosszú idő alatt ácsolt, méretes odvakra vonat- te harkály számára is, s – mint tág tűrésű faj – fenn-
kozik, hanem a táplálkozás során kialakított résekre maradási esélyeit növelik.
és egyéb menedékhelyül szolgáló járatokat is jelenti. A kezelt parkok és ligetek valamint egyéb emberkö-
Gyakran keresi fel a lóhangyák (Camponotus spp.) ál- zeli élőhelyek esetében legfontosabb az idős faegye-
tal használt fákat, amelyeket azok a törzs alsó része dek és az elhaló példányok lehetőség szerint minél
felől fokozatosan felfelé haladva rágnak. A harkály e hosszabb időn keresztüli megtartása akár csonkolt,
fák törzsének alsó részét megbontja, jellegzetes lyu- az esetleges látogatókra nézve veszélyt kevésbé jelen-
kakat, vésésnyomokat hagyva, amelyek számos odú- tő formában.
lakó élőlény számára szolgálnak lakhelyül (Ónodi és
Winkler 2014). Fehérhátú fakopáncs (Dendrocopos leucotos)
Hasonló helyzetet eredményez az a folyamat, ami-
kor a pár elkezdi az odút ácsolni, aztán valamilyen A fehérhátú fakopáncs (Dendrocopos leucotos) a ha-
oknál fogva ezt félbehagyja és más fészkelőhelyet vá- zai magasabban fekvő erdők (kifejezetten a bükkö-
laszt. Előfordul, hogy az ilyen félig kész odút a követ- sök) ikonikus madara. Annak ellenére, hogy európai
kező év tavaszán fejezi be (Gorman 2004). állománya jelentős méretű (200–600 ezer pár), bizo-
A faj hazai állományának hosszú távú megőrzése nyos területeken (elsősorban a faj elterjedés határán
elvileg nem jelenthet gondot. Ennek kulcsa a kedve- lévő, illetve kedvelt fafaja, a bükk elterjedési területén
ző állapotú élőhelyek elérése és fenntartása, amely kívül eső Svédországban) detektált drámai csökkené-
egyaránt feladatokat jelent az üzemtervezett erdők- se (Aulén 1988) és más országokban tapasztalt fo-
kel gazdálkodóknak és az emberközeli (másodlagos) gyatkozása okán kiemelt védelmet érdemel. Mindez
élőhelyeken lévő parkok és ligetek kezelői számára. nemzetközi (Berni Egyezmény II függeléke; Madár-
Német és francia példák alapján ismert, hogy a ter- védelmi Irányelv közösségi jelentőségű madárfaja) il-
mészetközeli erdőgazdálkodás bevezetése és széles letve a hazai védelmi jogszabályokban is tükröződik
körű elterjesztése e fajra is pozitív hatással volt (Gor- (fokozottan védett, 250 000 Ft természetvédelmi ér-
man 2004). tékkel).
Az üzemtervezett állományok esetében tehát ked- Mivel gyakorlatilag táplálékspecialista (elsősorban
vező a szálalóvágásra, szálalásra vagy az átalakító nagytermetű cincérlárvákkal táplálkozik, amelyeket
üzemmódra való áttérés. Ezzel együtt nem hagyha- holtfákból szerez meg), éppen ezért az erdőgazdál-
tó el a táji léptékben is számottevő méretű (min. 20 kodói beavatkozásokkal könnyen befolyásolható je-
ha kiterjedésű) többé-kevésbé egybefüggő idős, hazai lenléte, avagy hiánya (Blicharska és mtsai 2014).
honos fafajokból álló erdőtömbök kialakítása, a kor- A viszonylag csekély számú hazai vizsgálat alapján
eloszlás széthúzása és a vágáskorok lehetőség szerinti kirajzolható, hogy ez a faj erősen kötődik a maga-
megemelése. Szintén fontos törekedni a természetes sabb dombvidékek vagy méginkább alacsony hegy-
felújításra, mesterséges felújítás, illetve erdőtelepítés vidékek 500 m körüli magasságában elhelyezkedő,
esetén a mélyműveléses talaj-előkészítés elhagyására. nagyobb kiterjedésű természetszerű erdőállományai-
Hazai terepi megfigyelések szerint (Magas-Bör- hoz. Ezeken belül olyan részletekben foglal revírt,
zsöny, bükkös régió) előszeretettel használja a ahol nagyobb mennyiségben van elhaló vagy korhadt
vágásterületen maradt idős hagyásfákat, hagyás- lombhullató fa, mivel ez számára nélkülözhetetlen
fa-csoportokat, főként, ha az alatt az újulat már kel- élőhelyszerkezeti elem. Odúját jellemzően holt vagy
lő magasságot (2–4 m) ért el ahhoz, hogy ne tűnjön elhaló ágrészbe, törzsbe ácsolja, valamint a táplálék-
teljesen „üresnek” a táj. kereséssel eltöltött ideje is legfőképp az álló és fekvő
E faj lehetőségeit is komolyan csökkentheti a folyó- holtfához köthető (Czájlik és Harmos 2000).
menti élőhelyek átalakítása, a jelenlegi hazai honos Bár a faj hazai elterjedési területe nem mondható
fajokból álló természetszerű ártéri erdők intenzívebb egybefüggőnek, előfordulási helyei a természetszerű,
288
nagyobb mennyiségű elhaló és holtfával jellemez- fa, száradék stb.) „száműzése”. Ennek köszönhető az
hető, zömében egykorú, 60 évnél időseb bükkös ál- a sokat emlegetett finn példa, ahogy a faj gyakorlati-
lományokban találhatók, bár előnyben részesíti az lag a kutatók szeme láttára pusztult ki (Virkkala és
elegyfajokat (elsősorban gyertyánt) bőven tartalma- mtsai 1993). Szerencsére ez a folyamat megfordítha-
zó erdőket. Kedveli a jelentős holtfa mennyiséggel tó volt: kedvező gyakorlattal és beavatkozásokkal (és
rendelkező helyeket, kiemelten azokat, ahol méretes megfelelő forrás-állománnyal) a faj két évtized alatt
fekvő holtfák is nagyobb relatív arányban vannak je- újra belakta a korábban elhagyott területeket (Lehi-
len (Szekeres 2014). Mivel – a harkályokra jellem- koinen és mtsai 2011).
zően – monogám és territoriális faj, valamint a párok Az említett veszélyeztető tényezők hazai szinten is
hosszabb ideig együtt maradnak, viszonylag kiterjedt fennállnak, természetesen táji léptékben gondolkod-
(akár 100 hektárt meghaladó) otthonterületet hasz- va. Mivel a faj nem rendelkezik egybefüggő elterje-
nál (Gorman 2014). déssel, ezért fokozottan érvényesülhet egy-egy ked-
A fehérhátú fakopáncs magyarországi állomány- vezőtlen folyamat hatása, az esetleges eltűnést pedig
nagyságára vonatkozóan nincsenek pontos adatok, nehezen követi új benépesülés. Napjainkban erre a
egyes források 250–400 párra (MME NB 2008), míg Dunántúl egyes részein látható példa, ilyen pl. a Ge-
mások 260–760 párra (BirdLife Int. 2015) teszik. recse maroknyi (egyúttal nem túl stabil) állománya,
Elterjedése gyakorlatilag lefedi a számottevőbb ki- vagy a Pilis–Visegrádi tömb (élőhelyi adottságai el-
terjedésű bükkös erdőségekkel jellemezhető tájakat: lenére) szintén alacsony szintű kolonizációja. Ezek
az Északi- és Dunántúli-középhegység területei mel- hátterében vélhetően különböző erdészeti beavatko-
lett szórványosan a Zalai-dombságban és a Kősze- zások (pl. a bükkösöket érintő véghasználatok, meg-
gi-hegységben fészkel. felelő mennyiségű és méretű holtfa visszahagyásának
Költőterületein a pársűrűség 0,5–4 pár/km2 közöt- hiánya, és a böhöncök, elhaló faegyedek valamint a
ti lehet, mely nagyban függ az élőhely minőségétől. száradék kitermelése) állnak.
Czájlik és Harmos (2000) hazai vizsgálatai alapján A fehérhátú fakopáncs védelmét és állományának
jól kirajzolódik, hogy a gazdálkodási hatásoktól hos�- megőrzését hosszú távon az erdőgazdálkodók által
szú ideje mentes, természetszerű idős bükkös terüle- alkalmazott módszerek szavatolhatják. Mint foko-
teken mintegy háromszorosa a költőpárok sűrűsége zottan védett faj, az erdőtervezési folyamatban ki-
a jellegében hasonló adottságú, de intenzíven kezelt emelt szerepet kap, a már elkészült erdőterv-rende-
erdőkéhez képest. letekben (pl. a Börzsöny nyugati oldalát – ahol a faj
Hazai és Közép-európai tapasztalatok alapján az jelentős állománya él – magában foglaló Nagymarosi
1,5–2 pár/km2 tekinthető (megfelelő élőhelyszerke- Körzetben) külön nevesítve vannak a fajjal kapcsola-
zeti elemekkel ellátott, természetszerű erdő esetén) tos teendők:
reálisnak. A Börzsöny területén végzett felmérések
alapján – az előbbi sűrűség esetén – mintegy 10–30 • A nagy mennyiségű holtfát igénylő fehérhátú fa-
ha-os kiterjedésben foglalnak a párok territóriumot kopáncs előfordulási helyein – amennyiben a fa-
(Szekeres 2014). állomány szerkezete lehetővé teszi – a keletkező és
Bár a fészkelési időn kívül is ragaszkodik revírjé- elbomló holtfaanyag egyensúlya mellett hektáron-
hez, ilyenkor esetenként akár nagyobb távolságra ként legalább 15 m3 mennyiségű fekvő holtfát kell
is eljárnak a lazán együtt mozgó párok. Ha a reví- visszahagyni. (6. melléklet a 85/2012. (VIII. 6.) VM
ren belül megfelelő táplálkozóhelyre lelnek (ez bör- rendelethez, 6.1.3. pont)
zsönyi megfigyelések szerint lábon álló, hómentes • A fehérhátú fakopáncs erdőtervben rögzített elő-
gyertyán száradék, amelyet teljesen letisztít), akkor fordulási helyén a vegetációs időszak március 15-
a zord időszakban viszonylag kis (5–20 ha) területet én kezdődik (6. melléklet a 85/2012. (VIII. 6.) VM
használnak. rendelethez, 11.2.b. pont)
Költéskor – ha teheti – előszeretettel választ patak-
völgyek közelébe eső erdőterületet, vagy akár a völgy- A jelen gyakorlat szerint az érintett üzemtervek éves
talpon lévő állományban álló rezgő nyárban, mézgás vágásbesorolásai során rendre sikerül rögzíteni a faj
égerben ácsol odút. Magasabban fekvő erdőkben a élőhelyét, rendszeres előfordulási területeit jelentő
bükk lombfakadásával egy időben kezdi aktívan hasz- részleteket, ahol ezáltal (az említett példát tekintve)
nálni a revírt, illetve ácsolni az odút. E tevékenységé- 15 nappal korábban kell végezni a fahasználati mun-
nek köszönhetően kulcsfajnak tekinthető, hiszen szá- kákkal.
mos odúlakó madár és (kis)emlős megtelepedését, Mivel a revírek centrumai, illetve a konkrét fészke-
elterjedését, illetve fennmaradását segíti erdeinkben. lőhelyek (odúk) csak nehezen, nagy ráfordítással azo-
A fehérhátú fakopáncs Európa legritkább harkály- nosíthatók, valamint ezek helye évről-évre változhat,
faja (Hagemeijer és mtsai 1997). Ennek fő oka a ezért ezen faj esetében nincs konkrétan alkalmazott
természetszerű erdőterületeket gazdasági céloknak védőzóna és nem jellemző az egyedileg (természet-
alárendelő gyakorlat volt, amelyet tetézett a faj szá- védelmi hatóság által kiadott határozattal) gazdál-
mára szükséges élőhelyszerkezeti elemek (fekvő holt- kodástól mentesített terület (erdőrészlet) sem. Nem
289
ismert olyan jellegű vizsgálat, amely a faj zavarásra Vágásos üzemmód esetén a véghasználattal érintett
való érzékenységét taglalná, ugyanakkor hazai terepi erdőrészletekben az egyedi hagyásfák (böhöncök)
megfigyelések szerint a koratavaszi territóriumfogla- mellett szükséges (az erdőtörvény által lehetővé tett
lás idején zajló rövid ideig tartó fahasználati munkák módon) – a faállomány élőfakészletének 5 százalékos
a későbbi költést nem hiúsították meg (megjegyzen- mértékéig – facsoportok visszahagyása.
dő, hogy a faj jó minőségű, állandó élőhelyén). A faj
ezen a területen – a kismértékű zavarás ellenére – a Kis légykapó (Ficedula parva)
későbbiekben is jelen volt (Szekeres 2014). Bár nem
tudható pontosan, hogy a fehérhátú fakopáncs szá- A kis légykapó (Ficedula parva) hazánk egyik leg-
mára milyen mértékben fontos paraméter a nyuga- ritkább énekesmadara. Mivel a magasabban fekvő,
lom, mindenesetre az említett korlátozások miatt jó minőségű természetszerű erdőtársulásokat igényli
ebben az esetben is olyan ernyőfajként tekinthetünk (Németh 2000), ezért szórványosan és kis számban
rá, amely más (érzékeny és ritka) erdei fajok megtele- fordul elő középhegységeinkben.
pedési és fennmaradási esélyeit növeli. Európai állománya ugyan hullámzó, de jelentős
Kiemelt jelentőségű a faj számára az élőhelyéül mértékű (250–650 ezer pár). Hazai állománya csök-
szolgáló erdőterületek természetessége. A kiterjedt kenő tendenciát mutat, amelyet jelentős optimiz-
bükkös állományok megőrzése alapvető, ez a jelen- mussal 60–150 pár közé tesznek a legújabb becslé-
legi erdőrendezési keretekkel és a védett természe- sek (BirdLife Int. 2015). Nemrégiben – a ma már
ti területeken folyó gazdálkodási gyakorlat mellett sajnos – még kevésbé reálisnak tűnő 100–300 páros
többé-kevésbé biztosítottnak tűnik. A hatályos er- állománynagyság szerepelt az irodalomban (MME
dőtörvény kimondja, hogy az erdőrészletek termé- NB 2008), míg a valós helyzet ennél jóval rosszabb
szetessége – az okszerű gazdálkodás mellett – nem lehet, kb. 30–50 pár (Deme Tamás személyes közlé-
romolhat. se, 2015).
Az elmúlt évtizedek kedvező irányú változása, A teljes elterjedési területet nézve a faj helyzete
hogy a bükkösök túlnyomó része átkerült vágásos- stabilnak mondható, ezért az IUCN a nem fenyege-
ból átalakító, szálaló, illetve faanyagtermelést nem tett (LC) kategóriába sorolja. Ugyanakkor nemzetkö-
szolgáló üzemmódba. Az erdészeti beavatkozások zi szintű védettsége (Berni Egyezmény II függeléke;
az átalakító és szálaló üzemmódoknál kisebb lépté- Madárvédelmi Irányelv közösségi jelentőségű madár-
kűek a „hagyományos” vágásos üzemmódban alkal- faja) mellett a hazai védelmi jogszabályok (13/2001.
mazottaknál, így az élőhelyek minősége nem változik (V. 9.) KöM rendelet) alapján is kiemelt jelentőségű
drasztikusan és – folyamatos erdőborítás mellett – a faj (fokozottan védett, 100 000 Ft természetvédelmi
faállomány szerkezete is változatosabb lesz. Célszerű értékkel).
azonban figyelembe venni, hogy bármely üzemmód A kis légykapó kedvelt élőhelyei Európa-szerte ha-
mellett kulcsfontosságú az idős állományrészek, a sonlóak: lehetőség szerint olyan idős – főként bükk
méretes fák és a legkülönfélébb méretű és állapotú uralta – lombhullató vagy akár vegyes erdőt választ,
holtfa megléte! amely közelében vízfolyás található és elég gazdag az
Ez utóbbinál külön érdekesség, hogy az erdőtervek aljnövényzet. Alapvetően középhegységi elterjedésű,
által előírt 15 m3/ha érték – hazai vizsgálatok alapján de a magashegységek megfelelő élőhelyeit is elfoglal-
(Szekeres 2010, 2012) – épp a faj jelenlétének kü- ja, sőt ez a faj hatol a légykapók közül a legmagasabb-
szöbén van, hiszen a lakott élőhelyeken ez az érték ra, akár 2000 m fölé (Cramp és Perrins 1993).
minden esetben meghaladta a 20 m3/ha-t. Ennél is Hazánkban is a középhegységek madara (Ott
fontosabb azonban a holtfa méretbeli eloszlása, mi- 1986). Fészkelőhelyét tekintve elsősorban a közép-
vel a (20 cm átmérőnél nagyobb) fekvő törzsek, holt- korú és öregebb bükkösökben találjuk, de helyen-
fa-darabok hiánya esetén az adott erdőrészletben a ként megtelepszik hasonló korú gyertyánosokban
faj tartós jelenléte esetleges (Szekeres 2014). is. A Bükkben előkerült már elegyes lomboserdőből
A jelzett kezelési lehetőségek során törekedni kell és lucfenyves-bükkösből is (Schmidt 1998). Terepi
arra, hogy azok minimum 10 ha-os élőhelyfoltot megfigyelések szerint a Börzsöny területén előszere-
érintsenek, amit a faj revírnagyságának minimuma tettel választja a patakok forrásvidékén lévő idős bük-
indokol. Különösen fontos a bükkösökkel érintkező, kös katlanokat és az azok közelében lévő sűrűbb, de
völgyaljakban lévő elegyes állományok kímélete, és a változatos koreloszlású állományokat. A jó adottsá-
törmeléklejtőkön álló erdők fenntartása. Ez utóbbiak gokkal rendelkező ilyen helyeken akár a vízfolyástól
(bár sokszor – talajvédelmi okokból – eleve faanyag- eltávolodva a hegyoldalban is észlelhetők a revírtartó
termelést nem szolgáló üzemmódba vannak sorolva) hímek (Selmeczi Kovács megjelenés alatt).
gazdálkodói és egyéb (pl. turisztikai és más terület- A Kőszegi-hegységben végzett élőhelyválasztási
használati) szempontból is kevésbé terheltek, és sok- vizsgálatokból levont tapasztalatok alapján szintén
szor erősebben érvényesülnek bennük a természeti az említettek a meghatározók, jelesül: a vízfolyás kö-
folyamatok (pl. bolygatásokból adódó szerkezeti vál- zelsége, a faállomány jelentős kora és a bükk magas
tozások, holtfa képződés stb.). elegyaránya (Németh 2000).
290
Legkedveltebb fészkelőhelyeit a korhadások, ágtö- változások összegző hatása vezet oda, hogy egyes te-
rések helyén keletkező félig nyitott természetes odvak rületekről a faj egyszerűen „elkopik”. Nyilvánvalóan
és repedések jelentik, ezeket változatos magasságban ezen területek nem az optimumban elhelyezkedő
(1,5–20 m között) foglalja (Cramp és Perrins 1993). élőhelyeket tartják fenn, de esetenként meglepő a ta-
Más fajok (elsősorban harkályok) által készített üre- pasztalt csökkenés mértéke. Ez hazai szinten legfő-
gekbe is bekölt, valamint elfogadja a revírben felkí- képp a Dunántúl amúgy is csekély számú állományát
nált mesterséges fészkelőodúkat is. Költése hazánk- érinti, első helyen a Mecsek és a Bakony tekintetében
ban május-június folyamán történik, a kotlási idő (Deme megjelenés alatt).
és a fiókák röpképességének elérése kb. két-két hét A korábban említett legfontosabbnak látszó hár-
(Schmidt 1998). mas kritérium egyre kevesebb helyen áll fenn tar-
Bár kevés ilyen irányú vizsgálat ismert, a kedvező tósan, amelynek klimatikus okai is vannak: lásd a
lengyel élőhelyeken a pársűrűség 2,0 pár/10 ha értéket középhegységi vízfolyások általános vízhiányának
mutatott (Wesołowski és mtsai 2002), míg ez a ha- problematikáját.
zai vizsgálatok alapján jóval (akár egy nagyságrenddel) Hasonlóképp nem kedvező a faj számára, ha a szük-
kisebb (Németh 2000). Rokon fajaitól eltérően a kis séges élőhelyszerkezeti elemek drasztikus változást
légykapó alapvetően monogám, de ritkán előfordul a szenvednek vagy jelentős területről hiányoznak, erre
többnejűség is (Mitrus és Soćko 2005). Hazánkban élő példa a Börzsöny északi területén lévő, korábbi
is kimutatták politerritoriális viselkedését a Mecsek- – klasszikusnak mondható, évtizedek óta használt
ben, s mivel ez más területeken is feltételezhető, en- – revírek, jelesül az Oszlopó- és Rakottyás-völgy „ki-
nek révén a hazai elterjedésre és állománynagyságra ürülése”. Mindkét esetben bár jónak látszó élőhelyek
vonatkozó vélemények és számítások felülvizsgálatra vannak a völgyekben, de a térségben – a csatlakozó
szorulhatnak (Deme megjelenés alatt). hegyoldalakban – jelentős mértékű véghasználatok
A kis légykapó – kizárólagos rovarevő lévén – vo- voltak, amit a 2014 év végi jégtörések tetéztek.
nuló madár: minden állománya elmozdul a költőhe- A Kőszegi-hegység területén leírt tapasztalat alap-
lyéről (Cramp és Perrins 1993). Külön érdekesség, ján ismert, hogy az intenzív fakitermelés mellett há-
hogy nem a klasszikus észak-déli irányú vonulási borítatlanul hagyott foltok nem nyújtanak elégséges
folyosókat használja, hanem a nyugat-keleti irányt. élőhelyet, így 2013 során korábban rendszeresen
Állományának zöme Pakisztán és India területét használt revírek ürültek ki a Hármas-patak völgyé-
választja telelése helyéül, bár nagyon ritkán megben (Németh 2013).
figyelnek Európában – így hazánkban is (Bebesi A kedvezőtlen hatásokat erősítik egyes erdőgazdál-
2014) – vonulásból visszamaradt, vagy akár áttelelést kodói beavatkozások, mint az idős bükkösöket érintő
megkísérlő példányokat is. Magyarországon április véghasználatok, az álló holtfa visszahagyásának hiá-
és október között tartózkodik; későn érkező madár, nya, vagy a böhöncök, elhaló faegyedek és a száradék
jellemzően április utolsó vagy méginkább május első kitermelése.
napjaiban kerülnek távcső elé az első éneklő hímek. Kiemelt jelentőségű a faj számára az élőhelyéül
Lengyel vizsgálatok alapján az érkezés lassan korább- szolgáló erdőterületek természetességének megtar-
ra tolódik, amelynek klimatikus okai vannak (Mit- tása, erősítése. A bükk uralta természetszerű állo-
rus és mtsai 2005). mányok megőrzése alapvető fontossággal bír, de ez a
A vonulási csúcs hazánkban augusztus-szeptem- jelenlegi erdőrendezési és – legalábbis a védett ter-
ber fordulójára esik (Török 2009), ezután már ke- mészeti területeken folyó – gazdálkodási gyakorlat
letebbre húzódnak a madarak, amit jól jelez, hogy a mellett többé-kevésbé biztosítottnak tűnik.
romániai Dobrudzsában szervezett – több hónapon Az elmúlt évtizedek kedvező irányú változása a
át tartó – gyűrűzőtáborban szeptember közepén szá- bükkösöket érintő üzemmód váltások elterjedése:
zas nagyságrendben fogják a faj vonuló egyedeit. Itt a ezek túlnyomó többsége átkerült a vágásosból átala-
tavalyi évben alig két hónap alatt közel 1400 kis légy- kító, illetve szálaló üzemmódba. Ezeknél az erdésze-
kapóra került gyűrű (Márton 2014), míg hazánkban ti beavatkozások kisebb léptékűek, így az élőhelyek
1951–2006 között mindössze 459 példányt jelöltek minősége nem változik drasztikusan és – folyamatos
(Török 2009b). erdőborítás mellett – a faállomány szerkezete is vál-
Vonuláskor a faj egyedei a legkülönbözőbb élőhe- tozatosabb lesz. Kiemelten fontos azonban, hogy bár-
lyeken bukkannak fel: kifejezetten kedvelik az alföldi mely üzemmód mellett lehető legnagyobb részben
területeket, a vizes élőhelyek közelségét. Ilyenkor ná- fenntartandók az idős állományrészek, ahol megfele-
dasokban, bokorfüzesekben, de akár városi parkok- lő mennyiségben állnak rendelkezésre méretes fák és
ban, ligetekben is megfigyelhetők. a legkülönfélébb méretű és állapotú holtfa!
A kis légykapó hosszú távú hazai megmaradása Vágásos üzemmód esetén a véghasználattal érintett
kérdéses, amely több tényezőből fakad. Egyfelől a erdőrészletekben az egyedi hagyásfák (böhöncök)
hosszútávú vonulókat általánosan érintő (az elter- mellett szükséges (az erdőtörvény által lehetővé tett
jedési területen kívül álló) kedvezőtlen folyamatok, módon) – a faállomány élőfakészletének 5%–os mér-
másfelől a költőhelyek minőségében bekövetkező tékéig – facsoportok visszahagyása.
291
A faj védelmét és állományának megőrzését épp az mányokat kedveli, elsősorban olyan bükkösökben,
erdőgazdálkodók által alkalmazott módszerek szava- gyertyános-tölgyesekben és tölgyesekben költ, ahol
tolhatják. Mivel a fokozottan védett státuszba csak jelentős mennyiségben talál idős fákat, facsoporto-
nemrég került, az elmúlt években készült erdőtervek- kat (Krajl és mtsai 2009). A fiatalos állományokat
ben még nem kapott különösebb szerepet a faj jelen- és a zárt fenyveseket elkerüli, bár fenyő-elegyes állo-
léte. Ez a jövőben vélhetően változni fog, amihez a mányokban esetenként csakúgy megtelepszik, mint
következő ajánlások adhatók: idős ártéri erdőkben, felhagyott gyümölcsösökben
és nagy fákkal tarkított arborétumokban, parkokban.
• Az ex lege védettséget élvező források létét bizto- Közeli rokon faja az északabbi elterjedésű, hűvö-
sító intézkedésekkel egybecsengő módon ezeknél sebb és nedvesebb klímát kedvelő kormos légykapó
minimum 100 m sugarú körben a fahasználat el- (Ficedula hypoleuca), amellyel alkalomszerűen hib-
hagyandó (azaz teljes térbeni és időbeli korlátozás ridizálódik. Hazánkban ez a faj ritka fészkelő, de Eu-
indokolt). rópa nyugati és északi felén jelentős mennyiségben
• A vízfolyások mentén egy famagasságnyi terület költ, állománya tízszerese az inkább közép-kelet-eu-
kímélete szükséges (ezeknél szintén indokolt a tel- rópai elterjedési súlypontú örvös légykapóénak
jes tér- és időbeli korlátozás). (BirdLife Int. 2015).
• A kis légykapó erdőtervben rögzített előfordulási Hosszútávú vonuló, a telet Afrika egyenlítői terü-
helyein 100 m-es sugarú körben az álló holtfa és a letei alatt tölti, ahonnan viszonylag későn érkezik
száradék kitermelése elhagyandó (ugyancsak teljes vissza. A klimatikus változásokkal összefüggésben
tér- és időbeli korlátozás). költési ideje az 1980-as évektől kezdődően egyre ko-
rábbra tolódik (Weidinger és Král 2007).
Mivel a faj későn érkezik és viszonylag korán indul Magyarországra április közepétől érkeznek – más
el a költőhelyéről, ezért a vegetációs időt érintő vagy fajokhoz hasonlóan – elsőként az idősebb hímek,
egyéb időbeli korlátozásra nincs szükség (természe- amelyek sikeresebben foglalnak odút. A fiatalabb hí-
tesen az egyedi eseteket leszámítva). mek és a tojók ezekhez képest mintegy 2–5 nappal
A kis légykapó elfogadja a számára felkínált mes- később érkeznek a költőhelyekre (Török 2009c).
terséges fészkelőhelyeket, így bizonyos esetekben Számos vizsgálat alapján tudható, hogy ugyan a hí-
célszerű az élőhely ilyen irányú kínálatának bővítése. mek túlnyomó többsége szociális monogámiában él,
A bükkös patakvölgyek esetében – ismert revírekben de akár 10%-uk is poligínné válhat (Török 2009c).
– sávszerűen 10–15 odú kihelyezése jelentős eséllyel Bár hazánkban jelentős mennyiségű (közel 40 000)
növeli a faj sikeres fészkelését (Deme Tamás szemé- örvös légykapót jelöltek, a külföldi megkerülések szá-
lyes közlése, 2015). ma ehhez képest elenyésző.
Őszi vonulása során a nyugati állomány korábban,
Örvös légykapó (Ficedula albicollis) míg a hazaiak kicsit később, elnyújtott módon indul-
nak meg. A pontos telelő-terület nem ismert, mind-
Az örvös légykapó (Ficedula albicollis) a hazai erdők össze néhány megkerülés bizonyítja közép- és dél-af-
klasszikus másodlagos odúlakó madárfaja, amelynek rikai téli állomáshelyüket.
jelenléte nagyrészt a holtfáktól, illetve az odúkészítők A fészkelőhelyen meglévő odúkínálat a faj jelenlé-
elhagyott odvaitól függ (Ónodi és Winkler 2014). tének legfontosabb szabályozója. Mivel rendkívül te-
Mint európai faunaelem, állományának jelentős ré- rülethű madár, az április derekán visszaérkező hímek
sze – 1,5–3,9 milló pár – kontinensünkön él (Bird gyakran kénytelenek komoly harcot vívni az egyéb
Life Int. 2015). Populációinak trendje szinte minden odúlakókkal, első helyen a széncinegékkel (Parus
országban emelkedik, s nincs ez másképp hazánk- major), amelyek ilyenkor már leginkább a tojásokon
ban sem (Szép és mtsai 2012), ahol az elmúlt két év- ülnek (Török 1998a).
tized erős növekedése mellett jelenlegi állományát Egy-egy pár revírje a költőhely közvetlen környé-
70–145 000 pár körülire teszik (BirdLife Int. 2015), kére korlátozódik, de a hímek egy része (5–8%) az el-
amely a legnagyobb méretű költőállományok egyike. sődleges tojó (odú) mellett néhány száz méterre egy
Elterjedési területén megfelelő állománnyal bír, másodlagos tojót (odút) is véd, bár ez utóbbinak jó-
így az IUCN általi besorolása alacsony szintű: a val szerényebb eréllyel segíti fiókanevelését. Kivételes
nem fenyegetett (LC) kategóriába tartozik. Ennek esetben megfigyeltek már három tojóval párban lévő
köszönhetően nemzetközi szintű védettsége (Ber- hímet is (Török 1998a).
ni Egyezmény II függeléke; Madárvédelmi Irányelv Általában évente egyszer költ, kivételesen jó viszo-
közösségi jelentőségű madárfaja) és a hazai védelmi nyok idején kétszeri fészkelése sem kizárt. 5–7 to-
helyzet (13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján védett, jásából közel két hét kotlási idő után kelnek fiókái,
25 000 Ft természetvédelmi értékkel) általánosnak te- amelyek további 14 napot tartózkodnak az odúban
kinthető. mielőtt kirepülnének (Cramp és Perrins 1993).
Az örvös légykapó középhegységi erdeink gyako- Az örvös légykapó kizárólagos rovarevő, nevéből
rinak mondható odúlakója. A nyíltabb lombos állo- következően is főként a repülő rovarokra (kétszár-
292
nyúakra és hártyásszárnyúakra) vadászik. A fiókane- Hatalmas elterjedési területtel bír Eurázsián be-
velés idején ez a táplálékszerzési mód megváltozik, lül, ezért az IUCN általi besorolása alacsony szin-
ilyenkor a lombozatban élő rovarokra és pókokra, va- tű: a nem fenyegetett (LC) kategóriába tartozik. Ezt
lamint hernyókra áll rá, amelyeket levelekről és hajtá- visszatükrözi nemzetközi szintű védettsége (Ber-
sokról csippent fel (Cramp és Perrins 1993). ni Egyezmény II függeléke; Madárvédelmi Irányelv
Az örvös légykapó a hazai lombos erdők egyik mi- közösségi jelentőségű madárfaja) és a hazai helyzet
nőségjelző madara. Állományának fő szabályozója (13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján védett, 50 000
(természetesen a megfelelő táplálékellátottság mel- Ft természetvédelmi értékkel).
lett) a kellő mennyiségű, fészkelésre alkalmas odú. Bár hazánkban alapvetően a középhegységek és a
Ezek nem feltétlen harkályok által vájt odvak, hanem dombvidéki erdők madarának tartják, Közép-Európá-
a természetes folyamatok révén képződő (pl. kikor- ban jelentős állománya él a síkvidékeken, elsősorban
hadt ágcsonkok helyén létrejövő) üregek (Sachs- a nagy folyókat kísérő ártéri erdőkben. Ez a „lehúzó-
lehner 1995). dás” Magyarországon is tapasztalható, még akkor is,
Épp ezért rendkívüli fontosságú számára (bármely ha az Alföld nagy részéről (a számára alkalmas erdők
üzemmód mellett) az idős állományrészek, a mére- hiányában) hiányzik (Kalotás 2014). Megtelepedé-
tes fák és a legkülönfélébb méretű és állapotú holtfa sének feltétele a megfelelő élőhelyszerkezet (felnyíló,
meghagyása. Vágásos üzemmód esetén a véghaszná- tisztásokkal tarkított erdők) és a táplálékellátottság,
lattal érintett erdőrészletekben az egyedi hagyásfák tekintve, hogy e faj számára a földön élő hangyafajok
(böhöncök) mellett szükséges (az erdőtörvény által kulcsfontossággal bírnak (Cramp 1985). Ilyenformán
lehetővé tett módon) – a faállomány élőfakészlet- nemritkán az idős fákkal tarkított arborétumokban,
ének 5 százalékos mértékéig – facsoportok vissza- kastélyparkokban és hasonló, jelentős emberi hatá-
hagyása. soknak kitett élőhelyeken is megtelepszik.
Sikeres védelmét, állományának megőrzését hos�- A természetes vagy természetszerű erdőket kedve-
szú távon az erdőgazdálkodók által alkalmazott li, ezen belül az olyan középkorú és idős bükkösöket,
módszerek szavatolhatják. Az örvös légykapó jól lát- tölgyeseket, ahol tisztások vagy akár széles, alacsony
hatóan a mind inkább teret nyerő természetközeli er- vegetációval rendelkező nyiladékok állnak rendelke-
dőgazdálkodási módszerek egyik nyertese, hiszen az zésére. Előnyben részesíti a nyílt, gazdag gyepszintű
erdőterületek természetességének fokozása (megtar- elegyes állományokat, főként ha ott elszórtan kiszá-
tása), a folyamatos erdőborítás, egyes vagy csoportos radt, illetve száradóban levő fákat is talál (Kalotás
fák véghasználatkori visszahagyása, az álló és fekvő 2014). Mindez nyilvánvalóan a táplálékellátottsággal,
holtfa mennyiségének esetleges növekedése – vagy azaz a rovarvilág gazdagságával van összefüggésben.
legalábbis más fajok előfordulása miatti előírás-sze- Hazai elterjedéséről nehéz pontos képet alkotni,
rinti megmaradása –, a szálalóvágásos, szálalásos és s bár alapvetően állandó madár, a fiatal példányok
átalakító üzemmódok alá tartozó állományok növe- rendre elkóborolnak a költőterületről.
kedése mind pozitív hatást fejt ki (Moskát 1988). Külföldi adatok alapján ismert, hogy a magas hó-
Lényeges és fontos elem a középkorú erdők (fő- takaróval és téli viharokkal jellemezhető zord vidé-
ként a tölgy uralta „jól kezelt”, azaz egészséges állo- keken jelentősen alacsonyabb számban fordul elő,
mányok) odúkínálatának mesterséges fészekodúkkal amit vélhetően a táplálékellátottság szűkössége és
való dúsítása. Az örvös légykapó szívesen veszi a fel- a magas téli mortalitási ráta okoz (Gorman 2004).
kínált lehetőséget, s mivel kis revírt tart, ezért még a Ilyen jellegű hazai ismeretek (közvetlen vagy közve-
viszonylag sűrű odútelepeket is belakja. Legjobban a tett emberi hatásokon kívüli) korlátozó tényezőkkel
klasszikus „B” típusú (32 mm röpnyílású) odút fog- kapcsolatos vizsgálatok nem folytak. Nagy termetű
lalja, de a „C” típusúban (szögletes röpnyílása min. madár lévén, viszonylag alacsonynak vehető a predá-
10×10 cm) is költhet (Nagy 2013). ciós nyomás, bár a földön is sok időt töltő madarak
nagyobb mértékben vannak kitéve a (szőrmés) ra-
Nyílt erdei élőhelyekhez kötődő közösségi gadozók fenyegetettségének, így a menyétfélék több
jeletőségű fajok faja vadászik rájuk sikerrel, mint egyéb harkályfajok-
ra (a közelmúltban – az internet világának köszön-
Hamvas küllő (Picus canus) hetően – széles körben ismertté vált a rokon zöld
küllő (Picus viridis) és egy menyét (Mustela nivalis)
A hamvas küllő (Picus canus) Európa – így hazánk – interakciójáról készült fotó).
egyik legkevésbé kutatott és ismert harkályfaja (Gor- Az otthonterületek nagysága jelentősen különbö-
man 2014). Kontinensünkön (főként annak nyugati zik a két nemet tekintve: míg a hímek kb. 10 km2, ad-
oldalán) hanyatló állománya él, amelyet 180–360 ezer dig a tojók ennek kétszeresét (20–22 km2) használják
pár közé tesznek. Magyarországon legújabban 1500– (Gorman 2014). Természetesen a revírek, költés-
2400 párt jelez a szakirodalom (BirdLife Int. 2015), kor használt területek ennél jóval szerényebb kiter-
amit nemrég még 2000–3000 párra becsültek (MME jedésűek, egy-egy pár kb. 50–100 ha-t vesz igénybe
NB 2008). (Blume 1973).
293
A párba állás tél végén kezdődik, majd március-áp- terület drasztikus átalakulását idézik elő, egyben a
rilis folyamán revírt foglalnak. Ilyenkor hallatják hamvas küllő táplálékbázisául szolgáló hangyafajok
jellemző hangjukat (amelyről nevüket is kapták a élőhelyét is súlyosan károsítják (Kalotás 2014).
küllők), illetve dobolnak, bár ez ennél a fajnál nem A faj szempontjából kiemelten fontos az erdők mo-
számottevő mértékű (Gorman 2004). zaikosságának elérése, a tisztások, gyepterületek ki-
Amellett, hogy előszeretettel használja más fajok alakítása és kíméletes kezelés melletti megtartása,
– pl. fekete harkály (Dryocopus martius) – elhagyott amely más fajok számára is igen kedvező irányban
lakhelyeit, ha teheti elhaló fák törzsébe vagy oldal- mozdítja el az erdőterületek hozzáférhetőségét, hasz-
ágába vési saját odúját, ahol a – mintegy 3 hét kotlás nálhatóságát.
után kikelő – fiókái közel 30 nap után válnak röpké- Veszélyeztető tényező a folyómenti élőhelyek átala-
pessé (Cramp 1985). kítása, a jelenlegi hazai honos fajokból álló természet-
A költés végeztével (a nyár közepén) a családok tag- szerű ártéri erdők intenzívebb művelésű fafajokkal való
jai szétszélednek, és a párok is felbomlanak. Ilyenkor leváltása (esetleges nemesnyár- és fűzültetvények).
nagyobb területet bekóborolhatnak, bár a hazai gyű- Kezelt parkok és egyéb emberközeli élőhelyek ese-
rűzések tanúsága szerint 30 km-en belül maradnak tében szintén fontos az idős faegyedek és az elhaló
(Török 2009d). példányok lehetőség szerint minél hosszabb időn ke-
A hamvas küllő jellemzően korhadó fatörzsekben resztüli megtartása (akár csonkolt, látogatókra nézve
és a fakéreg alatt élő rovarokkal (pontosabban azok veszélyt kevésbé jelentő formában). Nagy jelentőség-
lárvájával), valamint hangyákkal táplálkozik. Skandi- gel bír a hangyabolyok békénhagyása, a talajfelszín
náviában szezonálisan változóan ugyan, de a táplálék bolygatásának (egyengetés stb.) minimalizálása vagy
meghatározó részét (75–90%-át!) adják a különbö- elhagyása. Szintén célravezető a nyílt területekkel
ző hangyafajok (Rolstad és Rolstad 1995). Hazai érintkező dús vegetációjú, „elvadult” foltok kialakítá-
megfigyelések is alátámasztják, hogy a téli időszak- sa, meghagyása.
ban rájár a hangyabolyokra, s azokat rendszeresen
megbontja. Balkáni fakopáncs (Dendrocopos syriacus)
Emellett nem veti meg a növényi táplálékot sem
(főként a gyümölcsérés idején), és a keményebb téli A balkáni fakopáncs (Dendrocopos syriacus) több
időjárásnál rájár az etetőkre is, főként ha ott valami- szempontból „kilóg” a hazai harkályok sorából. Egy-
féle zsiradékot (faggyú, szalonna) is felkínálnak (Ka- felől azért, mert nincs még száz éve, hogy egyáltalán
lotás 2014). előkerült Magyarország mai területéről (Homoki
A faj hazai állományának hosszútávú megőrzése Nagy 1938), másfelől alapvetően nem erdőlakó, ha-
alapvetően a kedvező állapotú élőhelyek elérésén és nem sokkal inkább kultúrakövető faj (Gorman 2004).
fenntartásán: azaz egyfelől az erdőgazdálkodási gya- Európába a Balkán felől kezdett terjeszkedni az
korlaton, másfelől az emberközeli (másodlagos) élő- 1890-es évek táján (Cramp 1985), és jelenleg sem ha-
helyeken lévő parkok és ligetek kezelésén múlik. tol túl Közép-Kelet-Európán; mindössze 24 ország-
Üzemtervezett állományok esetében kedvező ha- ban költ (BirdLife Int. 2015). Állományát illetően
tással bír e fajra nézve is a szálalóvágásra, szálalásra erős különbségeket mutatnak a szakirodalmi közlé-
vagy átalakító üzemmódra való áttérés. Ezzel együtt sek: 280 ezer – 1,1 millió pár között szórnak az ér-
a faj számára egy-egy területen menedékként kínál- tékek. Mindenesetre jelenleg a nem fenyegetett (LC)
kozó görgeteges oldalakban lévő, vagy más okból ne- kategóriába sorolják (IUCN 2015). Nemzetközi szin-
hezen hozzáférhető elegyes állományok faanyagter- tű védettsége (Berni Egyezmény II függeléke; Madár-
melést nem szolgáló üzemmódba való helyezése vagy védelmi Irányelv közösségi jelentőségű madárfaja) és
ennek fenntartása indokolt. a hazai helyzet (13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján
Célszerű a véghasználatok területének csökken- védett, 25 000 Ft természetvédelmi értékkel) általá-
tése, az élőhelyek mozaikosságának elérése, a kor- nosnak mondható.
osztályviszonyok átformálása. Törekedni kell a dús Terjeszkedése során hazánk területén valamikor
aljnövényzet fenntartására, fontos a hazai honos az 1930-as években jelent meg, de az első (bizonyí-
elegyfajok megtartása az előhasználatok során. tó) példányt csak 1937 decemberében ejtették el Kis-
Az állományban található koros, túltartott odvas kunfélegyházán (Homoki Nagy 1938). Ugyanakkor
és/vagy lábon száradt faegyedek meghagyása, a bö- a következő évben már fészkelését is bizonyították
höncök kímélete szintén fontos kívánalom. Bács–Kiskun és Békés megyében (Greschik 1938),
Táji léptékben e faj szempontjából is a minimum 10 majd térhódítása felgyorsult és alig két évtized alatt
hektáros többé-kevésbé egybefüggő idős, hazai ho- az egész országban elterjedt (Keve 1955, 1960, 1962).
nos fafajokból álló erdőtömbök kialakítása célszerű. Mivel megjelenése látványos volt (lévén kultúra-
Törekedni kell a természetes felújításra, erdősítések követő faj, így előszeretettel fészkel a településeken,
esetén a mélyműveléses talaj-előkészítés elhagyandó. parkokban, kertekben, gyümölcsösökben és teme-
Összességében minden, a felszínt és a talajt nem tőkben) még az 1980-as években is reális veszélynek
kímélő technológia elvetendő, hiszen ezek az erdő- tartották, hogy élőhelyéről kiszorítja a közeli rokon
294
nagy fakopáncsot (Dendrocopos major), amivel hibri- Közép fakopáncs (Dendrocopos medius)
dizálódni is képes (Gorman 1996).
Ez végül messze nem következett be, a balkáni fa- A közép fakopáncs (Dendrocopos medius) igazi eu-
kopáncs jelenleg is inkább a települések környeze- rópai faunaelem, kontinensünk határain kívül csekély
tében él, zárt erdőkben, kiváltképp hegyvidéki terü- számban található meg. Habár az ember közelségét is
leteken eseményszámba megy felbukkanása. Hazai eltűri (esetenként megtelepszik idős parkokban, lige-
állománya jelentősnek mondható, 21–41 000 pár tekben és temetőkben), alapvetően tölgyesekhez kö-
közé teszik legújabban, ami az összállomány szem- tődő erdőlakó (Gorman 2004).
pontjából sem elhanyagolható (Szép és mtsai 2012). Állományának mintegy 95%-a – a legújabb közlések
A balkáni fakopáncs legfőbb élőhelyét Magyarorszá- szerint 300–680 ezer pár – él Európában, ebből ha-
gon az emberközeli területek adják. Előszeretettel költ zánkban 7–16 ezer pár fészkel (BirdLife Int. 2015).
vidéki településeken vagy városperemi környezetben Noha összességében enyhén növekvő állományú-
lévő kertekben, parkokban, idős vagy akár felhagyott nak tartják, több (főképp elterjedése súlypontját adó
gyümölcsösökben, szőlőkben, fasorokban, és min- kelet-közép-európai) országban is csökkenő ten-
den olyan helyen, ahol kellő mennyiségű gyümölcs és denciát mutat. Hazánkban e szempontból bizonyta-
csonthéjas áll rendelkezésére (Gorman 2004). lan státuszba sorolt, bár állományméretét korábban
Nálunk gyakorlatilag erdei környezetben alig talál- enyhén csökkenőnek tartották (Szép és mtsai 2012,
ható meg, ott is inkább olyan felnyíló meleg (gyakor- MME NB 2008).
latilag szubmediterrán klímájú) erdőkben, amelyek Mivel a teljes elterjedési területet nézve a faj hely-
szegélye az előbb említett környezettel határos. zete stabilnak számít, az IUCN a nem fenyegetett
Elterjedése – élőhely-igényének megfelelő adott- (LC) kategóriába sorolja (IUCN 2015). Nemzetközi
ságainkat tekintve – vélhetően nem egyenletes, bár szintű (Berni Egyezmény II függeléke; Madárvédel-
erre nézve konkrét adatok (és megfelelő színvonalú mi Irányelv közösségi jelentőségű madárfaja) és hazai
elterjedési térképek) nem állnak rendelkezésre. Kül- védettsége (védett, 50 000 Ft természetvédelmi érték-
földi példák alapján tudott, hogy nagy kiterjedésű kel) általánosnak mondható.
gyümölcsösökben és ültetvényekben egy-egy pár kö- A közép fakopáncs gyakorlatilag élőhelyspecialistá-
rülbelül 100 ha körüli területet használ (Winkler és nak tekinthető, hiszen ragaszkodik a tölgyesek jelen-
mtsai 1995). létéhez. Ha nem tölgy uralta erdőben fészkel, akkor is
Jórészt állandó madárnak tekinthető, bár helyen- szükséges a területen idős, nagyméretű magános vagy
ként (főként mozaikos élőhelyek esetén) kénytelen csoportban álló tölgyek jelenléte (Gorman 2014).
jelentősebb távolságokat megtenni a táplálkozásra Hazánkban a fentiekből következően a dombvidékek
alkalmasabb területek eléréséért. Ugyanígy a költő- és középhegységek alacsonyabb régióiban található
területet elhagyó fiatalok őszi diszperziója is jellem- idősebb tölgyesek, valamint tölggyel elegyes erdőállo-
ző, de ez hazánkban igen csekély gyűrűzési adattal mányok madara. Elterjedése nem egyenletes, az alföldi
van alátámasztva. 1951–2006 között mindössze 20 területeken hiányos, mindamellett, hogy az idős fák-
példányát jelölték. Érdekesség, hogy legidősebb is- kal tarkított parkokban itt is fellelhető. Külön érdekes-
mert példánya 10 év után a jelölés helyén került vis�- ség, hogy akár a nagyvárosok belső területein is meg-
szafogásra (Schmidt 2009). telepszik, így ismert a budapesti Népligetből (Török
A balkáni fakopáncs a leginkább mindenevő a hazai 1998b) és a Fiumei úti sírkertből (Sevcsik 1999).
harkályfajokat tekintve. Jelentős mértékben fogyaszt Alapvetően állandó madár, kifejlett korában kife-
gyümölcsöket (bogyókat, cseresznyét, fügét stb.) és jezetten helyhez kötött életmódú (Schmidt 2009).
csonthéjasokat (elsősorban diót és mandulát). Ter- Fiatal egyedei azonban kóborló hajlamúak: a téli idő-
mészetesen a fiókanevelési időszakban az állati táplá- szakban az ártéri ligeterdők és egyéb élőhely-folyo-
lék (hernyók és más lárvák) adja a döntő részt. Odú- sók révén olyan területekre is eljut, ahol amúgy nem
ját is előszeretettel vési gyümölcsfák vagy idős diófák költene.
törzsébe (általában alacsonyra, jellemzően 2 m alatt), Mivel szinte kizárólagos rovarevő (amit széles
amit kedvező helyzetben akár több évig is használ a spektrumból vesz fel hangyáktól a nagytestű bogár-
pár. Fiókái a tavasz végére kelnek ki – mintegy két lárvákig), ezért az északi területeken időszakos vo-
hét kotlási időt követően – és további három hét alatt nulása (legalábbis vertikális migrációja) is előfordul
érik el röpképességüket (Gorman 2004). (Gorman 2014).
A balkáni fakopáncs esetében nem adhatók (erdő) A számára megfelelő élőhelyen kora tavasszal (vagy
gazdálkodással érintett területekre vonatkoztatható akár már tél végén) revírt foglal, amit aztán mindkét
előírások és javaslatok. Az emberközeli, másodlagos szülő nyár végéig intenzíven véd. A határok kijelölé-
élőhelyek kezelése során (pl. felhagyott gyümölcsö- sét – más harkályfajoktól eltérően – nem dobolással
sök esetleges újbóli termelésbe vétele esetén) cél- (ami amúgy sem jellemző rá), hanem elnyújtott, nyá-
szerű az idős gyümölcsfák és csonthéjasok kímélete, vogó hanggal jelzi. Revírmérete változó, hazai vizsgá-
azok hosszú időn keresztüli megtartása. latok alapján – megfelelő minőségű élőhelyen – 1,1–
2,0 pár/10 ha volt sűrűsége (Török 1998b).
295
Odúját 5–10 m magasan készíti és kimutathatóan Nem elhanyagolható probléma a folyómenti élő-
az olyan fákba vési, amelyen már megjelentek a fát helyek átalakítása, a jelenlegi hazai honos fajokból
korhasztó gombfajok termőtestei (Ónodi és Wink- álló természetszerű ártéri erdők intenzívebb műve-
ler 2014). lésű fafajokkal való leváltása (pl. nemesnyár ültetvé-
Fiókái a tavasz végén, mintegy két hetes kotlási időt nyek). A keményfaligeteket vagy azok maradványait
követően kelnek és további három hét alatt érik el mindenképpen kiemelt figyelem illeti, természete-
röpképességüket (Cramp 1985). Legfontosabb má- sen az idős faegyedek és csoportok teljes kímélete
sodlagos odúlakói az örvös légykapó (Ficedula albi- mellett.
collis), a csuszka (Sitta europaea) és a különböző ci- Kezelt parkok és egyéb emberközeli élőhelyek ese-
negék (Parus spp.). tében szintén fontos az idős faegyedek és az elhaló
A közép fakopáncs nem tűri jól az élőhelyek át- példányok lehetőség szerint minél hosszabb időn ke-
alakításával járó esetenként nagyarányú változáso- resztüli megtartása (akár csonkolt, látogatókra nézve
kat. Amellett, hogy általánosságban a harkályok és a veszélyt kevésbé jelentő formában).
hozzájuk köthető másodlagos odúlakók megfogyat-
kozásához a gazdálkodási módszerek vezettek (Mi- Erdőspuszta jelelgű és spontán erdősödő
kusinski és Angelstam 1997), a közép fakopáncs élőhelyekhez kötődő közösségi jelentőségű fajok
Svédországból – ahonnan Linné az 1700-as évek kö-
zepén leírta – az intenzív erdőgazdálkodási folyama- Lappantyú (Caprimulgus europaeus)
tok következtében néhány évtizede teljesen kipusz-
tult (Petterson 1985). A lappantyú (Caprimulgus europaeus) különleges,
Európában az egyik legjobb erdei indikátornak tart- éjszakai életmódú madarunk. Hazai állománya mint-
ják, amelynek megfelelő mértékű jelenléte jól jelzi a egy 1000 pár, mely hosszú távon csökkenést mutat
tölgyesek működőképességét. Ezzel együtt klasszikus (Magyar és mtsai 1998-ban még 5–10 ezer párt
ernyőfaj is, hiszen védelme, a fennmaradásáért tett jeleztek az országban). Európai szinten csökkenése
lépések számos más – akár gerinces akár gerincte- mérsékelt és jókora elterjedési területének köszönhe-
len – faj megmaradását is szavatolhatják (Robles és tően az IUCN osztályozása a fajt a „nem fenyegetett”
mtsai 2007). (LC) kategóriába sorolja. Mivel azonban a világállo-
Hatékony védelmének és a hazai állomány hosszú mány elterjedésének 50%-a Európára koncentráló-
távú megőrzésének zálogát a megfelelő erdőgazdál- dik, ezért a BirdLife a SPEC 2 („Species of European
kodási folyamatok jelentik. Conservation Concern” – kedvezőtlen természetvé-
A természetközeli gazdálkodási módszerek e faj delmi helyzetű) kategóriába helyezi (www.birdlife.
számára is jóval kedvezőbb hatásúak, mint a hagyo- org). A Magyarországon költő egyedek a délebbi el-
mányos eljárások. Az üzemtervezett állományok ese- terjedésű meridionalis alfajba tartoznak. Hazánkban
tében tehát célszerű a szálalóvágásra, szálalásra vagy védett, természetvédelmi értéke 50 000 Ft. A Berni
átalakító üzemmódra való áttérés. Ezzel együtt nem Egyezmény II., a Madárvédelmi Irányelv I. függeléké-
hagyható el a tölgyes állományok vágáskorának je- ben szereplő közösségi jelentőségű faj.
lentős megemelése, az idős faegyedek és koros állo- Európai élőhelyei között számos alacsony (20–
mányrészek teljes kímélete. Az odvas és lábon szá- 50%-os) záródású fásszárú vegetációhoz kapcsolódó
radt faegyedek szintén visszahagyást érdemelnek. élőhelytípust megtalálunk (Sierro és mtsai 2001),
A különböző típusú holtfa (jellemzően nem gally, ha- amelyekben a környezeti viszonyok (főként a száraz,
nem méretes törzs és facsonk) megfelelő (> 15 m3/ha) jellemzően tápanyagszegény talaj) vagy a gazdálko-
jelenléte szintén kulcsfontosságú. dási gyakorlat nyitott mozaikokat hoz létre. Hazánk-
A véghasználattal érintett erdőrészletekben az ban erdőspuszták, legelőerdők, nyíres-csarabosok,
egyedi hagyásfák (böhöncök) mellett szükséges (az borókás-nyárasok, enyhén lejtős molyhos tölgyesek
erdőtörvény által lehetővé tett módon) – a faállo- és bokorerdők, erdei tisztások, egykori, kiszáradt
mány élőfakészletének 5 százalékos mértékéig – fa- lápszemek fészkelő madara. Megjelenik antropogén
csoportok visszahagyása. élőhelyeken is: 2–3 ha-os tarvágásokon, apró, akár
Ezeket a kívánalmakat a most készülő erdőterv-ren- néhány négyzetméteres kopár foltokkal tarkított fia-
deletek eltérő módon, de hellyel-közzel tartalmaz- tal (2 m alatti) erdősítésekben, szőlőkben, parkokban,
zák, még ha nem is előírás, csak ajánlás formájában. ligetekben. Fészkelőhely-választásakor a közel víz-
Példának hozható a 47/2014. (IV. 24.) VM rendelet, szintes, változatos és dinamikusan változó alacsony
amelynek 1. melléklete a Budai-hegyek Erdőtervezé- növényzettel borított mikroélőhelyeket részesíti
si Körzetre szóló célokat és alapelveket tartalmazza. előnyben, ahol avar (máshol moha) és csupasz föld-
Eszerint (6.4.4. fejezet c., pont) a közép fakopáncs felszínek, illetve a fekvő holtfa aránya viszonylag ma-
élőhelyein a fakitermelési munkák során lehetőség gas. Ezek az elemek a rejtőzködésben és a termoregu-
szerint idős állományrészeket és facsoportokat kell lációban játszanak szerepet, valamint kiülőhelyeket
visszahagyni, valamint kímélni kell az odvas-korhadó biztosítanak mind a táplékszerzéshez, mind a nász-
törzseket. viselkedéshez.
296
A kopár felszínek által kisugárzó hő odavonzza a ideig is torkában raktároz. Táplálkozási viselkedése
rovarokat, így ennek a komponensnek a zsákmányo- miatt a lombkoronazáródás felé tartó állományok
lásban szerepe lehet. Kifejezetten melegkedvelő faj, idővel alkalmatlanná válnak számára.
erősebb lehűlések alatt hosszú időt tölthet dermedt 1950-es évektől a mezőgazdasági és erdészeti tevé-
(torpor) állapotban. kenységek intenzifikálódásának következtében Euró-
Az első egyedek áprilisban érkeznek meg nyu- pa-szerte számos populációja összezuhant. Jellemző
gat-, illetve dél-afrikai telelőhelyeikről és szeptem- élőhelyei eltűntek, átalakultak, vagy táplálék híján
berig maradnak nálunk. A párválasztás különleges, alkalmatlanná váltak a költésére. A lappantyúk által
lek-rendszerben történik. A viszonylag kis területen fogyasztott éjjeli lepkék 88%-a mezőgazdasági kár-
koncentrálódó hímek pirregő énekükkel és nász- tevőnek számít (Collinge 1920). Az agrokemikáliák
repülés közben a szárnyukkal tapsolva mutatják be alkalmazásának következtében súlyosan megcsap-
rátermettségüket a tojóknak. Egy költési szezon- pantak a táplálékbázisul szolgáló rovarpopulációk.
ban másod-, sőt, kivételesen harmadköltése is le- Egy 35 éves fénycsapdázási adatsor alapján Nagy-Bri-
het. A két tojásból álló fészekaljak nagy része még tanniában 337 éjjeli lepkefajból 226 állománya jelen-
tojásos korban megsemmisül (predáció – leggyak- tős mértékben csökkent. A csarabos fenyérek eltű-
rabban vaddisznó, róka, menyétfélék, illetve telepü- nésével az ottani költőállomány fiatal erdősítésekre
lésközelben kutyák, macskák, sünök – vagy embe- tevődött át (Langston és mtsai 2007). Svájcban a
rek véletlen taposása, felriasztása következtében). tipikus élőhelyei szőlőtelepítést követően váltak al-
A kirepülési siker így átlagosan 50% és gyakoriak a kalmatlanná (Sierro és mtsai 2001), azaz több régi-
pótköltések. A pár tagjai felváltva kotlanak. A to- óban is megfigyelhető a mezőgazdasági területekről
jók a fiókák kikelése után, illetve a költés esetleges az erdészeti tevékenységek által felnyitott területekre
megsemmisülését követően nem ritkán elhagyják való „átköltözés”.
az elsőként választott hímet és új párt választanak A gazdálkodással érintett közeli területekről be-
a másodköltéshez (Sharps 2013). Ilyenkor az elő- mosódó tápanyagok a gyér vagy átmeneti szuk-
ző fészekalj etetése a hímre hárul. Szűkebb moz- cessziós stádiumban lévő növényzet produkcióját
gáskörzete 3–10 ha, amely a hímek esetében nagy- növelik, a túl magas/erősen záródott borítás pedig
mértékben átfed. A valódi területhasználat (jeladós nem kedvez a lappantyú költésének. A környezet-
madarak vizsgálata alapján) 50–150 ha-os nagyság- szennyezés súlyos és nagy térléptékben is hatással
rendben mozog, a domináns élőhelytípusoktól és a van a faj elterjedési dinamikájára. A savas esők kö-
tájszerkezettől függően. A tojók a hímeknél két-há- vetkeztében gyengülő faanyagú állományok érzéke-
romszor nagyobb területet használnak. A hímek nyebbé válnak a széldöntésre-jégkárra (Langston
erősen területhűek, ha a territórium nem veszíti el és mtsai 2001), ami a kezelt erdők üzemtervtől el-
alkalmasságát, akár egész életükön át ugyanoda tér- térő véghasználatát eredményezheti. A lappantyú
nek vissza költeni (Winkler 2008). számára az 1–2 ha méretű alacsony vegetációjú élő-
A táj konfigurációja fontos tényező a különbö- helyfoltok ideálisak, ennél kisebb vagy kiterjedtebb
ző élettevékenységeihez más és más élőhelytípuso- tarvágásokon azonban már nem jelenik meg (Wink-
kat látogató lappantyú számára. Több tanulmány is ler 2008). Bár az 50 m-nél keskenyebb tarvágáso-
arra utal, hogy a fészek közvetlen környéke gyakran kon Ausztriában nem költött (Wichmann 2004), a
nem alkalmas táplálkozóterületnek, az egyed éjsza- nyiladékok, szélesebb erdei utak jelentette folyosók
kánként több kilométert is megtehet, hogy egy-egy szerepet játszanak az egy hektáros „küszöb” alatti
rovarokban gazdagabb foltot felkeressen. Táplálko- méretű nyílt élőhelyfoltok összekapcsolásában, így
zóhelyként az erdőszegélyek és vízhez kötődő élő- egy fragmentáltabb terület is alkalmassá válhat a
helytípusok a fontosak számára, szántó és intenzíven lappantyú költésére (Verstraeten és mtsai 2011).
használt gyep felett nem táplálkozik (Alexander A sorközművelés és a tömegesen terjedő idegenho-
és Creswell 1990). Nemcsak az élőhelyre jellem- nos és hazai gyomfajok (pl. a kanadai aranyvessző
ző táplálékabundancia, de a préda elérhetősége is vagy a siska nádtippan) vegyszeres visszaszorítása
közrejátszik a választásban. Tápláléka akár 85%-ban a felújítás első néhány évében kifejezetten kedvez a
éjjeli lepkékből (főként bagolylepkékből), 5–20% faj megtelepedésének (mivel ezek a beavatkozások
bogarakból, továbbá kétszárnyúakból és hártyás�- csupasz talajfelszínt hoznak létre, illetve a lágyszárú
szárnyúakból áll. Az éjjeli lepkék egyébként a fény- vegetáció mennyiségét-magasságát mérséklik). Tíz
csapdás mintavételezés alapján jellegzetes táplálko- évesnél idősebb, záródott lombkoronaszintű erdő-
zóhelyeinek leggyakoribb rovarjai (60–80%) (Sierro ben már nem költ.
és mtsai 2001). Táplálékösszetétele nemigen változik Földön fészkelő fajként fészkelőhelyválasztás és
a költési szezon előrehaladtával. Zsákmányejtéshez tojásrakás idején (április-június) zavarásra különö-
alacsony megfigyelőhelyéről, vagy a talajról pász- sen érzékeny: a megzavart tojó ilyenkor az esetek
tázza az eget. A potenciális préda éjszakai égbolton felében elhagyja a fészket, ami ezután sokkal na-
megjelenő sziluettjére repül fel és csőrét hatalmas- gyobb eséllyel esik áldozatul fészekfosztóknak. Egyes
ra tátva „lapátolja be” a rovarokat, amiket hosszabb természetvédelmi javaslatok minimum 500 m-es su-
297
garú védőzónát javasolnak a fészkelőterületek körül, A hazai helyzetet jól érzékelteti, hogy 2000–2015
bár alacsony vegetációjú területeken még ennél na- között a hazai költőállomány-térképezések során
gyobb távolságból is felriaszthatja a tojót egy arra járó mindössze két (!) 10×10 km–es UTM-ből jelezték
ember (Lowe és mtsai 2014). Egy másik lehetséges biztos fészkelését; emellett lehetséges vagy valószí-
megoldás ezeken a területeken mind a gazdálkodási, nű fészkelése is alig 30 négyzetben volt feltételezhető
mind a turisztikai tevékenységek beszüntetése az ér- (map.mme.hu, 2015)!
zékeny időszakban (április-július). Terepi megfigyelések szerint számos – korábban
Emberi települések közelsége angliai vizsgálatok bevált – fészkelőhelyéről eltűnt; s ez az egyetlen er-
szerint 750 m-ig negatív kapcsolatban volt a fészkelő dőlakó madarak közé sorolt faj, amelynek csökkené-
párok denzitásával. Ez lehet az emberi jelenlét köz- se szignifikáns volt 2000–2012 között (Szép és mtsai
vetlen hatása (főleg, ahol a terület jellegéből adódóan 2012).
azt kutyasétáltatásra, kirándulásra is használták), de Mindettől függetlenül – mivel elterjedése kel-
betudható a fényszennyezésen, rovarirtóhasználat lően nagy területet fog át és állománya is kiterjedt-
mértékén, megnövekedett predáción, vagy gyújto- nek mondható, emellett korábbi, főként Nyugat-Eu-
gatás/véletlen tüzek gyakoriságán keresztül közvet- rópa-szerte tapasztalható nagyarányú csökkenése
ve megvalósuló káros hatásoknak (Liley és Clarke (Wotton és Gillings 1997) lelassult – az IUCN
2003). A fentiekben felsoroltak miatt védelme szem- általi besorolása alacsony szintű, jelenleg a nem fe-
pontjából igen eredményes a természeti területek nyegetett (LC) kategóriába tartozik. Ennek megfele-
rendeltetésének meghatározása, zónák kijelölése és lően nemzetközi szintű védettsége (Madárvédelmi
az előírások betartatása nem csupán gazdálkodói/te- Irányelv közösségi jelentőségű madárfaja) és a hazai
rületkezelői, de a szélesebb lakosság körében is. helyzet (13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján védett,
Biodiverzitás-központúan alakított agrár-környe- 50 000 Ft természetvédelmi értékkel) alapszintűnek
zetvédelmi programok főként az alkalmas táplálko- tekinthető.
zóhelyek megteremtését, fenntartását támogathat- Hazánkban nemrég még elég gyakori fészkelő faj-
ják. Nyugat-Európa több országában arra utalnak nak tartották (MME NB 2008). Kedveli az alacsony
az állománytrendek, hogy viszonylag hamar reagál hegyvidékek és dombvidékek hegylábi helyzetben
a kedvező irányú változásokra is, a nyílt élőhelyfol- lévő cserjésedő oldalait, de helyenként megtelepszik
tok összterületének növekedésével az ezredforduló az alföldi mozaikos élőhelyeken, legfőképp a laza tí-
tájára populációi jelentős növekedésbe kezdtek. Te- pusú (borókás-nyáras vagy pusztai tölgyes) erdőkben
rülethűsége miatt a fajvédelmi beavatkozások sike- is. Költhet erdei irtásterületeken, erdőszéleken, de
resen koncentrálhatók a potenciális költőhelyekre. használja a fás legelőket, szőlőket és egyéb – mozai-
A jelenlegi, természetközeli gazdálkodás irányába kos, kopár földfelületekkel is rendelkező – kultúrá-
mutató kezelői szemlélet tehát rövid időn belül ered- kat, gyümölcsösöket is.
ményezheti az erdőterületek olyan tájléptékű mozai- Dél-angliai vizsgálatok alapján ismert, hogy jó esél�-
kosságát, amely ennek a fajnak hosszú távú fennma- lyel megtalálható az erdősítésekben, a fészkelőhelyek
radását biztosítja. túlnyomó többségét két-három éves faállománnyal
borított (fenyő)telepítésekben azonosították (Wot-
Erdei pacsirta (Lullula arborea) ton és Gillings 1997).
Elterjedése nem egyenletes, bár megfelelő szintű
Az erdei pacsirta (Lullula arborea) nevével ellen- térkép erről nem áll rendelkezésre. Az Alföldön csak
tétben inkább bokrokkal tarkított domboldalak és szórványosan (főként a Kiskunságban) fészkel, a Ti-
alacsony hegyvidéki élőhelyek madara, a klasszikus szántúl legtöbb területén gyakorlatilag csak vonulás-
értelembe vett (zárt) erdőkben legfeljebb a vágáste- kor jelentkezik (MME NB 2008).
rületeken telepszik meg (Varga 2011). Mivel az alacsony (fás) növényzet és a gyér borí-
Világállományának jelentős hányada él Európa te- tottság az erdei pacsirta táplálkozása szempontjából
rületén, stabil helyzetűnek tekintett állományát 1,8– kulcsfontosságú, ezáltal az élőhely ilyen jellege limi-
3,8 millió pár közé teszik (BirdLife Int. 2015). táló tényezőnek vehető (Fuller 2003).
Hazai helyzete messze nem mondható világosnak, Elég korán érkezik (februárban már gyakran vonul-
hiszen a szakirodalmi adatok szélsőségesen külön- nak át éneklő példányai), s ekkortájt jellegzetes éne-
bözőek. Ahhoz képest, hogy alig 10 éve még 30–75 ke (amelyről tudományos nemzetségnevét is kapta)
ezer pár közötti állományt szerepeltettek az európai feltűnővé is teszi. Nem véletlen, hogy a hazai terep-
elterjedésről szóló könyvben (BirdLife Int. 2004), a madarászok megfigyeléseit gyűjtő oldalon (www.
néhány évvel később megjelent hazai madártani alap- birding.hu) közzétett 400 adata több mint fele febru-
mű (MME NB 2008) állományát már csak 2–5 ezer ár-március tájára esik.
párra teszi. Még ennél is súlyosabb képet fest a leg- Állományának túlnyomó része elvonul, de a klima-
újabb európai madártani vörös lista (BirdLife Int. tikusa viszonyok változásával ma már – a korábbi év-
2015), amely 1000 párban maximalizálja magyar ál- tizedekkel ellentétben (Dandl 1957) – áttelelése sem
lományát. számít különleges eseménynek.
298
Vegyes táplálkozású, bár alapvetően rovarok és egyértelmű (Goławski 2007, Polak 2014). Való-
pókok szerepelnek étlapján, növényeket (különösen színűbb, hogy a két faj, hasonló élőhelyigényük miatt
különböző gyomfajok magjait) is fogyaszt (Cramp egymás szomszédságába kényszerül, ha a fészkelésre
1988). alkalmas cserjék eloszlása vagy mennyisége ezt dik-
Fészkét a talajon készíti; 3–5 lerakott tojásából tálja. A karvalyposzáta is a cserjések fészkelő mada-
mintegy két hetes kotlást követően kelnek fiókái, ra, bár jellemzően valamivel nedvesebb élőhelyeket
melyek további két hét után érik el röpképességüket részesít előnyben (pl. ártéri erdők, árokszegélyek)
(Cramp 1988). Megfelelő élőhelyen kedvező időjá- és jóval előrehaladottabb fokú cserjésedést, erdősö-
rási feltételek mellett akár háromszor is költhet egy dést is tolerál. Ezt támasztja alá az a hazai vizsgálat
évben (Hagemeijer és Blair 1997). is, amelynek eredményei szerint a tövisszúró gébics
Az erdei pacsirta hazai állományának megőrzése inkább az extenzíven használt, a karvalyposzáta pe-
kérdéses, az elmúlt évtizedekben bekövetkezett je- dig a felhagyott kiskerteket kedvelte leginkább, illet-
lentős állománycsökkenés részben külső tényezőkön ve a gébics a felhagyott legelőként kategorizált élő-
(vonulás stb.) múlik. helytípusban is előfordult (Verhulst és mtsai 2004).
Bár elvben a faj számára kedvezőek a nagy kiterje- Megtelepszik fiatalos sűrűségekben is, ahol néhány
désű vágásterületek és a fiatal erdősítések (főként, ha kisebb, nyíltabb folt megmaradt és más kultúrájakon
azok meleg és laza (homok) talajon találhatók), ezek (parkok, temetők).
meglétét mégsem tükrözi vissza a hazai állomány A karvalyposzáta áprilistól szeptemberig tartózko-
helyzete. dik hazánkban, a telet Kelet-Afrikában (nagyrészt Ke-
Mindenesetre a vágásterületeken alkalmazott nyában) tölti. Nyitott csészéjű fészkét leggyakrabban
mélyművelési eljárások, illetve az esetleges vegyszer- tövises cserjékben, szederindák közé vagy kúszónö-
használat rendkívül kedvezőtlen helyzetet teremt a vényekkel benőtt bokor szövevényébe rejti, 0,5–1 m
faj számára, ezért ezek elhagyása mindenképp fontos magasan (Payevsky 1999, Kuźniak és mtsai 2001).
kívánalom (Fuller és mtsai 2005). Évente egy fészekaljat repít, átlagosan 5 tojásból, ki-
A dombvidékeken korábban tapasztalható legel- repülési sikere viszonylag magas (60–80%), feltehe-
tetés elmaradását követő szukcessziósor csak egy tően rejtőzködő életmódjának, potenciális ragadozók
darabig nyújtott kedvező viszonyokat a faj számára. elleni harcias viselkedésének és gondosan elrejtett
A hegylábak és domboldalak cserjéseinek záródá- fészkének köszönhetően. Mindkét nem kotlik, a fész-
sa, homogénné válása kiszorítja az erdei pacsirtákat ket agresszívan védelmezik. Átlagosan kettő, de leg-
is. Az ilyen jellegű élőhelyeken a záródott cserjések feljebb kilenc évig él.
megnyitása és az extenzív legeltetés visszatérése – Territóriuma átlagosan 3000 m2. Fészkéhez akár
legalábbis e faj számára – mindenképpen pozitív fo- 500 méterről is hordja a táplálékot, amelyet rend-
lyamatok elindítója. kívül változatos módon és a mikroélőhelyek széles
skáláján szerez be (cserjék, alacsony fák levélzetén,
Karvalyposzáta (Sylvia nisoria) talajon, fakérgen, levegőben, de akár szántóföldi kul-
túrákban is). A legtöbb nálunk költő Sylvia-fajnál
A karvalyposzáta (Sylvia nisoria) itthon és más orszá- változatosabb a táplálkozásmódja. A rendelkezésre
gokban egyaránt jelentősen alulkutatott, ismerethiá- álló egyetlen célzott vizsgálat szerint a fiókanevelés
nyos faj. Hazánkban védett státuszú, természetvédel- során a fontosabb rovarzsákmányok mennyisége a
mi értéke 50 000 Ft, az Európai Unió Madárvédelmi következőképpen változott a kikelést követő napok-
Irányelvének I. függelékében felsorolt közösségi je- tól a kirepülésig: pókok 60–40%, hernyók 22–10%,
lentőségű faj. A közép- és kelet-európai országok a faj legyek 5–1%, poloskák 5–15%, bogarak 0–20%, gyü-
elterjedési területének több mint felét teszik ki (elter- mölcs (madárcseresznye, szeder) 3%. A szezon előre-
jedésének keleti határa Közép-Ázsiában található). haladtával tehát sokat változik a táplálékösszetétel és
Az európai állomány 8%-a (32–65 ezer pár) fészkel egyértelmű, hogy a kemény kitinpáncéllal rendelkező
Magyarországon (www.birdlife.org), azaz nem tarbogarak és gyümölcsök a kirepülés környékétől vál-
tozik a legritkább fajaink közé, rejtőzködő életmódja nak meghatározóvá (Orłowski és mtsai 2015).
miatt azonban állománynagyságáról és annak válto- A táplálékösszetétel ilyetén változatossága első-
zásairól csak pontatlan becsléseink vannak. A hazai re ellentmondásosnak tűnhet a ténnyel, hogy állo-
állomány rövidtávon stabil, míg hosszútávon csökke- mányai Európa-szerte általában nagyobb mérték-
nő tendenciát mutat (www.cdr.eionet.eu). ben csökkennek a többi poszátáénál (Szymański és
Élőhelyi igényeit tekintve a tövisszúró gébiccsel Antczak 2013, Payevsky 1999), egyes területeken
(Lanius collurio) rokonítható, olyannyira, hogy a két ki is pusztult. Ennek lehetséges okait csak találgatni
faj között több szerző is kölcsönösen előnyös (mutu- lehet. Okozhatja a faj gyengébb kompetíciós képes-
alista) kapcsolatot tételez fel. Több, kifejezetten erre sége, vagy a viszonylag kicsiny telelőterületét sújtó
irányuló vizsgálatot összegezve elmondható, hogy a aszályok (Payevsky és mtsai 2003). A karvalyposzá-
gébics jelenlétének hatása a poszáták költési sikeré- ta igénye az élőhely strukturális heterogenitására jó-
re sem eredményében, sem mechanizmusában nem val kifejezettebb, mint a gyakran vele egy élőhelyen
299
előforduló rokon kis- és mezei poszátáé (Sylvia cur- zőgazdasági tevékenységekkel érintett területekhez
ruca, S. communis) (Szymański és Antczak 2013). és átmeneti, aktív kezelést igénylő élőhelytípusokhoz
A földhasználati gyakorlat következtében pontosan a kötődik, populációi rendkívül érzékenyek a környe-
„sokféle sokféleség” az, ami a leginkább elszegénye- zet változásaira.
dik (fajdiverzitás, kompozicionális diverzitás, szerke- A pár egy költési időszakban egyetlen fészekaljat
zeti diverzitás stb.). Ugyanakkor a külterjes művelési repít, de a sikeres költések aránya számos területen
módok felhagyása és a fásszárúborítás növekedésnek igen alacsony: predáció vagy az időjárási viszontag-
indulása átmenetileg növelheti potenciális fészkelő- ságok miatt a költéseknek 50–85%-a is megsemmi-
területeit. sülhet (Zölei 2002), így gyakran fordul elő pótköltés.
A főként emberi zavarás következtében megjelenő Átlagos fészekaljmérete valamivel nagyobb (4–7 to-
madár-predátorok (szarka, szajkó, dolmányos varjú) jás), mint más, hasonló körülmények között szaporo-
a karvalyposzáta fészekaljait kevéssé veszélyeztetik. dó énekesmadáré (Cramp és Perrins 1995).
Időjárási körülményeket tekintve valószínűleg elég Májustól szeptemberig tartózkodik Magyarorszá-
tág tűrésű, a klímaváltozással gyakoribbá váló vi- gon, a telet a trópusi Kelet- vagy Dél-Afrikában tölti.
harok sem okozhatnak nagy kárt alacsonyra rakott A vonulás előtt nem halmoz fel testében zsírtartalé-
fészkében. kokat, mert a vándorúton meg-megállva rovarokkal,
A karvalyposzáta ideális másodlagos élőhelye ter- illetve a vele együtt vonuló énekesmadarak legyen-
mőhelynek megfelelő, változatos őshonos cserjék- gült példányaival táplálkozhat.
ből álló széles, idős sövény ritkásan elszórt fákkal Territóriuma átlagosan 0,5–1 ha közötti. Ideális
(vagy hasonlóan több szintű, természetes erdősze- esetben a fészekbokor-környéki napsütötte, füves te-
gély, cserjésedő legelő), aljnövényzetében szederrel, rületek elegendő élelmet biztosítanak a család szá-
más kúszónövényekkel és változatos lágyszárúakkal, mára a költési időszak folyamán. Opportunista faj,
amelyet több méter széles, műveletlen füves terület változatos tápláléka nagyobb részt rovarokból áll (na-
vesz körül. Mivel a lineáris élőhelytípusokat a kiter- gyobb bogarak, egyenesszárnyúak, lárvák), de gyak-
jedt élőhelyfoltoknál is jobban érinti a ragadozóknak ran fog kistestű énekesmadarakat, rágcsálókat, hül-
és az időjárási elemeknek való kitettség, így szélessé- lőket is (Ricossa és Massa 1988, Tryjanowski és
gük növekedése ugrásszerű értéknövekedést eredmé- mtsai 2003). Az el nem fogyasztott, nagyobb méretű
nyezhet természetmegőrzési szempontból (Hinsley zsákmányállatokat fészke közelében általában tövi-
és Bellamy 2000). A karvalyposzáta más rovarevők- sekre, de akár szögesdrótra is feltűzi. Rövid és maga-
höz hasonlóan érzékenyen reagál az agrokemikáliák sabb füvű táplálkozóhelyfoltokon egyaránt vadászik,
használatára, ezért a fajvédelmi célú, hatékony élő- de a túl magas és sűrű vegetáció már akadályozza a
helykezelésnek tartalmaznia kell a vegyszerhasználat zsákmányejtésben. Bár zsákmányoláskor többnyi-
szabályozását, illetve az élőhely körüli pufferzóna kire valamilyen kiemelkedő pontról (bokor, fa ágáról,
alakítását. egy-egy magasabb kóróról) figyelve csap le a földre
vagy az alacsony vegetáció közé, sokszor a levegőben
Tövisszúró gébics (Lanius collurio) kapja el zsákmányát. Mivel a vadászó gébicsek a les-
hely közvetlen közelében megjelenő táplálékállatokat
A tövisszúró gébics (Lanius collurio) védett, termé- szerzik meg sikeresen (Moskát 2001), ezért az alkal-
szetvédelmi értéke 50 000 Ft. Bár hazai állománya mas kiülőhelyek hiánya miatt a nem belátható terüle-
még ma is jelentős (56–65 ezer pár), a rövidtávon, il- tek a territóriumtulajdonos számára kihasználhatat-
letve lokálisan ingadozó trendek ellenére hosszú tá- lanok maradnak (Yosef és Grubb 1994).
von itthon is csökkenőben van. Teljes, palearktikus Az európai állományok néhol drasztikus, máshol
elterjedési területére nézve nem fenyegetetett (IUCN mérsékelt csökkenésének fő oka a gébics elsődleges
„Least Concern” kategória, www.birdlife.org), de a élőhelyeinek (bozótos sztyeppek, bokros dombolda-
Madárvédelmi Irányelv I. függelékében szereplő kö- lak) átalakítása, visszaszorulása és fragmentálódása.
zösségi jelentőségű faj. Az utóbbi évtizedekben a mezőgazdaság korszerű-
Meleg, napnak kitett, bokrokkal tarkított nyílt fü- södésével a gébicsek számára alkalmas másodlagos
ves területek és cserjés szegélyélőhelyek madara, élőhelytípusok is sok helyütt alkalmatlanná válnak a
általában cserjék, ritkábban fák alsóbb ágaira, átla- költésére (pl. hagyományos állattartás megszűnésé-
gosan 1 m magasra építi nyitott fészkét. Ehhez elő- vel a legelők és kaszálók területének csökkenése, sö-
szeretettel választ szúrós, 2 m körüli, szélesebb (vagy vények helyettesítése kerítésekkel, mozaikos helyett
kisebb csoportban álló) bokrokat (kökény, galagonya, iparszerű, nagytáblás művelés, növényvédő szerek al-
vadrózsa, boróka, ritkábban tövis és tüske nélküli fa- kalmazása miatt a rovartáplálék eltűnése) (Söderst-
jok). Átmeneti jellegű élőhelyek (tarvágások, lőterek, röm és Pärt 2000). A műtrágyázás következtében a
égetés után kialakult füves mozaikok) gyakori költő talajban feldúsuló nitrogén az átmeneti szukcessziós
madara. Ugyan az énekesmadáralakúak közé tarto- stádiumok – így a nyíltabb, bozótos-füves mozaikok
zik, számos tulajdonsága miatt életmódja inkább a – „életidejét” lerövidíti, a növényzet felnövésével, zá-
ragadozómadarakéra emlékeztet. Mivel jelenleg me- ródásával a tövisszúrók számára kedvező élőhelytí-
300
pusok megszűnnek. A lokális veszélyeztető tényezők ni, hogy az erősen becserjésedett (30% feletti fásszá-
között megemlíthető a vadászat vagy a múlt század- rú borítású) területek alkalmatlanná válnak számára
ban oly’ divatos tojásgyűjtés is. (felhagyást/tarvágást követő mintegy 30 éven belül).
A táj átalakításának közvetett hatásaként olyan pre- Egyes vizsgálatok szerint diszperziós, illetve rekolo-
dációs nyomás is megjelenik (a zavarástűrő szarkák, nizációs képessége nem túl jó, így annak az esélye,
varjak, szajkók, nyestek elszaporodásával) (Holan hogy egymástól távol eső élőhelyszigetek életképes
1995, Farkas és mtsai 1997, Roos és Pärt 2004), állományt tartsanak fenn, elég csekély (legszélsősé-
amely akár néhány éven belül lokális kipusztulást gesebb példaként megemlíthető, hogy Nagy-Britan-
okozhat. Egyes régiókban megfigyelték, hogy az ál- niából 1992-ben a faj kipusztult és visszatelepülése
lományok az 1970-es években, az intenzív mezőgaz- annak ellenére is problémás, hogy a szomszédos kon-
dálkodási módok alkalmazását követően zavartabb tinentális országokban az állományok továbbra is je-
agrártájakról az erdei tarvágásokra, beerdősülésnek len vannak) (1. táblázat).
indult, felhagyott kaszálókra „költöztek át”, ahol mér-
sékeltebb az ilyen predáció (Söderström és Karls-
son 2010). A lineáris élőhelyekre az egyéb szegélyha- Néhány gondolat a természeti
tások (pl. mikroklíma, szennyeződések) jellemzőek,
és jelentősebb a predációs nyomás, hiszen a ragado- területek tervezéséről
zók könnyebben találnak rá az itt szaporodó mada-
rakra. Emiatt a mesterségesen kialakított, egyszintű Az Európai Közösség rendelete alapján a Natura 2000
erdőszegélyek és keskeny bokorsorok (a kiterjedt, rendszer természeti területeinek (bővülő) hálózata
változatosabb szerkezetű foltokhoz képest) szubop- 1992-ben jött létre és a közösségi szinten természet-
timális fészkelőhelyet jelentenek a legtöbb faj, így a védelmi szempontból kiemelt fajokat és élőhelyeket
tövisszúró gébics számára is. hivatott megóvni. A tapasztalatok szerint azonban
Az időjárási tényezők (emiatt a globális klímavál- önmagában, (illetve a tagállamok szintjén kijelölt,
tozás) is jelentős hatással vannak a fajra. A költési különböző védettségi szintű területekkel együttesen)
időszakban a pároknak a viharos, hűvös, csapadékos sem bizonyul elégséges eszköznek számtalan külön-
napokon komoly nehézséget jelent a fiókaetetés – ezt leges ökológiai igényű faj állománycsökkenésének
hivatott ellensúlyozni a zsákmány raktározása: a va- visszafordítására (Angelstam és mtsai 2004). Még
dászatra alkalmatlan időjárás esetén a feltűzött préda kevésbé képes alkalmazkodni a klímaváltozás hatá-
biztosítja a család ellátását (Tryjanowski és mtsai sára eltolódó area-határokhoz és élőhely-váltásokhoz
2003). A bokorban viszonylag magasra rakott fészkét (Brambilla és mtsai 2014). A globális felmelegedés
komoly viharok idején mind az erős szél, mind a he- olyan kihívásokat támaszt a jellemzően terület-alapú
ves esőzés veszélyezteti. Természetesen ez is főként emberi tevékenységekkel – így a természetvédelem-
a keskeny, vonalas élőhelymozaikokat, egyedülálló mel – szemben, amelyeknek megválaszolásához sok-
bokrokat érinti. kal hosszabb távú előzetes tervezés szükséges, mint
Mivel jelenleg az európai fészkelőállomány jelentős eddig bármihez!
hányada nálunk költ, komoly felelősség hárul ránk a A természetvédelem hagyományos prioritáskijelö-
tövisszúró gébics megőrzése szempontjából. Termé- lési módszereinek alkalmazhatósága (pl. erőforrások
szetvédelmi szempontú kezelése viszonylag könnyen ritka „zászlóshajó” és „ernyőfajokra” való koncentrá-
kivitelezhető, hiszen a közepes intenzitással művelt, lása) régóta áll a természetvédelmi biológusok figyel-
heterogén kultúrtáj ideális számára. Megfelelő mé- mének központjában. Vannak azonban arra utaló,
retű nyílt, füves táplálkozóterületben elszórtan álló napjainkban is gyakran figyelmen kívül hagyott jel-
bokorcsoportok (pl. felhagyott vagy extenzíven le- zések arra nézve, hogy a zászlóshajó-fajok már nem
geltetett legelők), többszintű, természetszerű erdő- elégségesek (sőt, megőrzésükről a klímaváltozás és a
szegélyek vagy sövények, extenzíven művelt kisker- rendelkezésre álló erőforrások hatékony felhasználá-
tek-gyümölcsösök biztosíthatják fennmaradását. sa tükrében sokukról adott területen le is kell monda-
Nagy kiterjedésű füves területen a fészkelésre alkal- ni). A legtöbb gyakori faj állománya is csökkenőben
mas bokorcsoporton kívül kiülőfák jelentősen se- van: az agrártáj gyakori fajainak 28%, a gyakori erdei
gíthetik a sikeres zsákmányolásban. A költési siker fajok populációmérete 18%-kal csökkent (Gregory
szempontjából fontos a fészkelő- és táplálkozóhely és mtsai 2007).
térbeli elhelyezkedése. A szegényes táplálkozóterü- Számos esettanulmány és átfogó munka mutat
leteket (pl. fiatal erdősítéseket, lucernást, szántót) arra, hogy az adminisztratív kényszernek megfele-
elválasztó sövényekben szükségből fészket rakhat lően elhatárolt területek folt-szintű kezelése nem elő-
ugyan, de szaporodási sikerét tört részére (akár 15%- remutató. Az adott élőhelyfoltot körülvevő „mátrix”
ra!) csökkenti részben a táplálékbeszerzés nehézsége, tulajdonságai befolyásolják nem csak a folton belül
részben a megnövekedett predációs nyomás (Fuisz végbemenő folyamatokat, de pl. a folt használatára
és Zölei 2003). Élőhelyeinek átmeneti jellege miatt vonatkozó prioritások megválasztását. Amíg a biodi-
hosszú távú megőrzése érdekében azzal kell tervez- verzitás megőrzését célzó beavatkozások költségeit a
301
1. táblázat. Erdőlakó közösségi jelentőségű madárfajok szempontjából fontos szerkezeti elemek és területhasználati ajánlások
(Glaucidium passerinum)
(Caprimulgus europaeus)
(Dendrocopos leucotos)
(Dendrocopos syriacus)
(Dendrocopos medius)
Fehérhátú fakopáncs
(Dryocopus martius)
(Ficedula albicollis)
(Aegolius funereus)
Balkáni fakopáncs
Tövisszúró gébics
Faj szempontjából fontos szerkezeti
Közép fakopáncs
(Lullula arborea)
(Ficedula parva)
(Lanius collurio)
Örvös légykapó
Karvalyposzáta
(Sylvia nisoria)
Fekete harkály
elemek (fenntartása/ létrehozása) és
Erdei pacsirta
Hamvas küllő
(Picus canus)
Kis légykapó
Gatyáskuvik
területhasználati ajánlások
Törpekuvik
Lappantyú
Nagy mennyiségű holt fa (>20 m3/ha) ● ● ● ● ●
fekvő holt fa (5 cm>) ● ●
fekvő holt fa (5-10 cm) ● ● ● ● ●
fekvő holt fa (11-20 cm) ● ● ● ● ● ● ●
fekvő holt fa (21 cm<) ● ● ● ● ●
lábon száradt fa ● ● ● ● ● ● ●
megrepedt törzsű fa ● ● ● ● ●
száradt ágak-ágcsonkok ● ● ● ● ● ● ●
leváló fakéreg ● ● ● ● ● ● ●
Mesterséges odú / költőláda / természetes
● ● ● ● ● ● ● ● ●
odú
letört ág (természetes odúképződés) ● ● ● ● ● ● ● ● ●
kiülőhely (T-fa, kinyúló ág, egyedülálló
● ● ● ● ● ● ● ●
bokor vagy fa)
idős faegyedek ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
nagyméretű, belülről korhadásnak indult
● ● ● ● ● ● ●
faegyedek
böhöncösödő fa ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
kis vízállásos terület, vizesélőhelyfolt ● ● ● ●
természetes lékek ● ● ● ● ● ● ● ●
szálalással megbontott lombkorona ● ● ● ● ● ● ● ●
erdőtömbön belüli nyílt élőhely (tisztás,
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
néhány ha-os véghasználat)
gazdag cserjeszint ● ● ● ● ● ●
gazdag lágyszárúszint ●
több szintű erdőszegély ● ● ● ● ● ● ● ●
gyér aljnövényzetű foltok ● ● ● ● ●
foltokban kopár talajfelszín ● ● ●
elegyesség ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
változatos vertikális struktúra ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
tájléptékű mozaikosság ● ● ● ● ● ●
cserjevisszaszorítás
● ● ●
(optimális esetben legeltetéssel)
rovarölőszerek mellőzése ● ● ● ●
invazív lágyszárúak visszaszorítása ● ● ● ●
időbeli korlátozás ● ● ● ● ● ● ●
térbeli korlátozás ● ● ● ● ● ● ●
talajfelszín kímélete ●
nagyvadállomány mérséklése ● ● ●
fiatal erdőfelújítások őszi sorközművelése,
● ●
sorápolás
fokozott tűzvédelmi elővigyázatosság ● ● ●
szomszédos terület vegyszerezése esetén
● ● ● ●
pufferzóna kialakítása
302
szűkös természetvédelmi költségvetésből kell kigaz- igénylő élőhelyrekonstrukciót). Leghatékonyabb/

dálkodni, hatványozottan fontos ezeknek az erőfor- leggyorsabb általánosságban véve az adott élőhely-
rásoknak az átgondolt felosztása. Annak a gyakran folt strukturális heterogenitásának növelése („adap-
felmerülő kérdésnek az eldöntésére például, hogy egy tív kompenzáció”). Ezen továbblépve, a tájléptékű
adott folt körül érdemes-e védőzónát létesíteni, szin- beavatkozások szintjén egyrészt az egyes foltok el-
tén a „mátrixot” kell vizsgálni: milyen tevékenységek- helyezkedését, azaz magát a hálózatot lehet újrater-
kel érintett a folt környezete, milyen széles/fajgazdag/ vezni, illetve – a realitás talaján maradva – a foltok
heterogén szegélye van, stb. Ernyőfajokat példaként konnektivitásán lehet javítani (Gustafsson és mtsai
használó, teoretikus modellezés alapján a természet- 2013). A heterogenitás kedvező hatása tájléptékben
védelmi szempontú tervezés területi egységének ja- is érvényesül. Számos tanulmány arra mutat, hogy
vasolt mérete minimálisan 40 000 ha, (amennyiben a a fragmentáció (sok esetben egyébként önkényesen
terület kizárólag alkalmas élőhelyből áll), illetve, ahol megállapított kategóriákkal) negatív következményei
az alkalmas élőhely csak minimális mennyiségben részben ellensúlyozhatóak a változatos tájszerkezet
található meg, ott átlagosan 250 000 ha. A gyakor- kialakításával.
lat ezzel szemben azt mutatja, hogy a védett terüle- Az általános ajánlások természetesen nem működ-
tek mindössze 1–1000 ha nagyságúak (Balti-tenger nek minden faj számára. A nagyobb területigényű
térségére vonatkozó adat). A kizárólagosan a védett fajok számára a tíz hektáros nagyságrendű „rezer-
területekkel való tervezés például csak korlátozottan vátumok” elégtelenek, a pár kilométeres távolságot
képes figyelembe venni a diszperziót, ami a populáci- viszont könnyen megtehetik. Az erősen korlátozott
ók hosszú távú életképességének meghatározó folya- diszperziós képességű fajok számára a „rezervátuma-
mata (Angelstam és mtsai 2004, Baillie és mtsai ikat” körülvevő kis területen metapopuláció-struktú-
2004). Az is csak tájléptékben valósítható meg, hogy ra kialakulására alkalmas élőhelyfoltok láncolatát kell
egyes ökológiai folyamatok számára lehetőséget biz- kialakítani (pl. egyes taplógombák spórái nem ter-
tosítsunk térben és időben, így pl. szukcessziós, me- jedtek át néhány száz méterrel arrébb lévő idős fára,
tapopulációs, illetve természetes bolygatások utáni lásd: Siitonen 2001). Egy osztrák vizsgálat szerint
regenerációs folyamatokhoz. Mindezek miatt a szi- a szarvasbogár (Lucanus cervus) populációja 30 év
getbiogeográfiai alapokon nyugvó „élőhely vs (ked- alatt nem tudott 1 kilométernyi távolságot megtenni.
vezőtlen) mátrix” bináris kategorizálás alkalmatlan A tájléptékű konnektivitás megfelelő mértékét Ilkka
a realisztikus tervezéshez (Wiens 1994, Lindenma- Hanski, a metapopuláció-elmélet elismert szakértője
yer és mtsai 2006). a következőképpen határozta meg (Gustafsson és
Arra meglehetősen korlátosak a lehetőségek, hogy mtsai 2013): adott területre nézve az élőhely területe
társadalmi-gazdasági érdekekkel való összeütközés érje el a 30%-ot. Ezen a 30%-on belül 30%-ot a célfaj
nélkül újra lehessen tervezni egy olyan – évszázadok szempontjából kell kezelni (illetve magára hagyni).
óta használt – kultúrtájat, amilyen Magyarország. A populációk hosszú távú fennmaradása szempont-
A hálózatszemléletű tervezésnek, tájléptékű kezelés- jából mind a területi koncentráció (egymással dina-
nek azonban mégis vannak egérútjai, sőt, a földhasz- mikus kapcsolatban lévő, közeli metapopulációk),
nálat jelentős mértékű újragondolását a globális klíma- mind a nagyobb területet átfogó hálózattervezés el-
változás egyre inkább sürgeti. A „klímarefugiumok” engedhetetlen (nagyobb mértékű zavarásnak is ellen-
létrehozása különösen nagy kihívás: mivel a legtöbb álló közösségeket megalapozva).
faj esetében drasztikus area-eltolódással kell számolni A nagyobb foltokat összekötő élőhelyek (zöldfo-
(Brambilla és mtsai 2014). A jelenlegi (sokszor cél- lyosók) lehetnek elszórt mozaikok („stepping sto-
zottan ezen fajok megőrzését szolgáló) védett terüle- nes”) vagy ténylegesen folytonos, vonalas struktú-
tekről egyes kiemelt fajok élőhelyei akár 40–100%-kal rák. A nyílt vegetációjú agrártájakban fellelhető „zöld
is „kicsúszhatnak”. A jelenlegi gyakorlat által korláto- struktúrák” pontosan ilyen közlekedő-utakat bizto-
zott szukcessziós folyamatok és komolyabb természe- sítanak a fajok és ökológiai folyamatok számára, va-
tes zavarások (pl. a 2014/2015 telén történt kiterjedt lamint költőhelyet szolgáltatnak számos, alapvetően
jégtörés) lejátszódásához „ökoszisztéma-folyamat re- erdőszegélyekhez és erősen felnyílt lombkoronaszin-
zervátumokat” kell kijelölni, amelyekben a kezelés (a tű erdős vegetációtípusokhoz kötődő madárfaj szá-
feltermelés, illetve a készletgondozás) elhagyásával a mára. Ezek a bokorsorok, facsoportok, műveletlen
természetes regeneráció folyamatai érvényesülhetnek mezsgyék, füves árokpartok a jelenlegi tájszerkezet-
(Bollmann és Braunisch 2013). ben mással pótolhatatlan értéket képviselnek a bio-
Az élővilág térbeli alkalmazkodását a kezelési gya- diverzitás számára. Hinsley és Bellamy (2000) át-
korlat alapvetően kétféleképpen támogathatja. Az tekintő munkája alapján a sövények két legfontosabb
élőhelyfolton „belül” a lokális reziliencia növelése a „minőségjelzője” a méret (magasság/szélesség/térfo-
jobb természeti állapot kialakításával érhető el. En- gat) és a fák jelenléte/hiánya. A fák által biztosított
nek az eszköztára nagyjából megfelel a hagyományos, takarás és a vegetáció strukturális összetétele szintén
rezervátumszemléletű természetvédelmi kezelés esz- beleszámítanak a sövény élőhelyi alkalmasságába,
közeinek (előnyben részesíti az aktív beavatkozást csakúgy, mint a környező területek heterogenitása.
303
Az ilyen apró, önálló élőhelyként szinte alig szóba jö- gazdasági hozamot produkálnak és milyen biodiver-
hető területek esetén is a (több dimenziós) sokféleség zitási értéket képviselnek (vagy költséghatékony át-
az egyik legfontosabb értékmérő. alakítások után képviselni fognak). A terület nyújtotta
A hálózatban való gondolkodás a természetvéde- ökoszisztéma szolgáltatások maximalizálásával a két
lem eszköztárát hiánypótló tevékenységekkel egészíti véglet (intenzíven használt faültetvény és kizárólag
ki. A biodiverzitásmegőrzés lehetőségeinek felméré- biodierzitás-védelmi erdő legfeljebb inváziós fajok
sekor a természetvédelmi hangsúlyt kapó foltok tér- kezelésével) között az integrált módszerek számtalan
beli elrendeződésén felül az élőhelyfolt „forrásként” megoldása kínálkozik (Poirazidis és mtsai 2011).
való működését is meg kell becsülni. A csak nemrégi- A klímaváltozásra is kellőképpen felkészült erdőgaz-
ben művelés alá vont, vagy régóta fennálló, viszonylag dálkodásnak arra is lehetőséget kell biztosítania, hogy
jó állapotú állományok menedékhelyként szolgálnak, különleges rendeltetésű területeken kísérletes kezelé-
ahonnan a fajok kiáramlása elképzelhető. Ilyen refu- sekkel monitorozza az egyes kezelési forgatókönyvek
giumok, hot-spotok lehetnek akár idős, magánosan hatásait, mivel a kérdés korábban említett komple-
álló fák is („habitatfák”). Ezek felderítése és bevonása xitása miatt számos hatás nem, vagy csak nehezen
a hálózatba komoly jelentőséggel bírhat. jósolható. A hatásmonitorozásnál arról sem szabad
Káros hatások mérséklésére tett aktív beavatkozá- elfeledkezni, hogy az erdei ökoszisztémákra nézve
sok tervezésekor (elszigetelt foltoknál a konnektivitás kiemelten hosszú idő szükséges bizonyos folyamatok
növelése, szennyeződések ellen pufferzóna kijelölése, detektálásához (populáció szinten gondoljunk csak a
védett fajok számára odúkihelyezés stb.) a költségha- „kipusztulási adósságra” vagy a regeneráció tájtörté-
tékonyságot sem árt figyelembe venni. Általánosság- neti, tájszerkezeti okok miatti meghosszabbodására).
ban megállapítható, hogy egy jobb természetességi Sok esetben valójában nem a fragmentáció az, ami
állapotú élőhely környezetében a „mátrix” feljavítá- önmagában egy populáció csökkenését okozza. Min-
sa költséghatékonyabb, mint a teljes foltra kiterjedő, den egyes faj (sőt, néha ugyanazon faj két neme vagy
komplex természetvédelmi kezelés. A rövidtávon egy egyed különböző életstádiumai) másképp érzé-
mutatkozó, beruházást nem igénylő megoldások is keli a fragmentáció mértékét. Elméleti síkon akkor
sokat jelenthetnek: így pl. a sövények, erdőszegélyek beszélünk fragmentációról, ha a tájban az adott élő-
szélesítése a „karbantartás” teljes elhagyásával; puf- helytípus mennyisége 20% alá csökken (Carlson
ferzónaként is szolgáló füves mezsgye kialakítása egy 2000), bár a változást már nyilván ezt megelőzően
traktorfordulónyi hely kihagyásával; fás/lágyszárú alj- is érzékelik a populációk (eddig a mértékig méretük
növényzet, holtfa „csinálás”, lékek kialakítása a szálal- általában egyenes arányban csökken a zsugorodó
ás területi koncentrációjával, stb. Az erdőtermészet- élőhely méretével). A 20%-os küszöb alatt azonban
ességi mutatók javításáról részletesen ld. Frank és a további csökkenés exponenciálisan növeli a fol-
Szmorad (2014) munkáját. Az aktív és sokszor rend- tok közötti távolságot (Gardner és O’Neill 1991,
kívül forrásigényes természetvédelmi beavatkozások Gustafsson és Parker 1992) és a populáció a to-
előtt kiemelt jelentősége van a korábbi tapasztalatok vábbiakban önállóan nem életképes. Nagyságától,
összegyűjtésének. Az európai, észak-amerikai termé- generációs idejétől, a fajtól, a tájtörténettől és még
szetvédelmi tevékenységek eredményei legtöbbször számtalan más tényezőtől függően egy idő múlva a)
pontosan dokumentáltak, publikációkban, jelenté- kipusztul (ezt az időkésleltetést nevezzük „kipusztu-
sekben rögzítettek, ugyanakkor még mindig van pél- lási adósságnak”: az egyedek ugyan még jelen vannak
da arra is, hogy a beavatkozásokat megelőzően még a területen, de a populáció már nem funkcionális)
hazai körökben, ágazaton belül sem történik alapos vagy b) az élőhelyfolt konnektivitásától (és számos
tájékozódás és információcsere. (Ez a hálózatterve- más tényezőtől) függően visszatelepül. Az erdei élő-
zés alapelvével is ütközik.) Még olyan egyszerű te- helyek megfelelő konnektivitásához Gustafsson és
vékenységnél, mint a madárodú-kihelyezés, renge- mtsai (2013) a következő általános iránymutatást fo-
teget számít az odú legmegfelelőbb elhelyezésének, galmazták meg:
rögzítésének, anyagának, típusának pontos ismerete
(Lambrecths és mtsai 2012). • forráspopuláció fenntartására minimum 10 ha-os
Az integrált erdőhasználat tervezése során előre- „rezervátumok” az erdőfolton belül
mutató, illetve megelőző jellegű tevékenységekben • kulcselemek hálózata (minimum 1 ha-os hagyásfa-
kell gondolkodni. Az egyes erdőterületek elsődleges csoportok), egymástól 1–2 km-es távolságban
rendeltetését az ország teljes területére nézve, kor- • a „mátrixban” hektáronként 5–10 hagyásfa (egye-
mányzati szintű koncepciók mentén úgy kell alakíta- dülálló vagy facsoport), különböző mikroélőhelye-
ni, hogy az ökoszisztéma-szolgáltatások kihasználását ken (pl. árnyékos-benapozott)
minél hatékonyabban tegyék lehetővé. A térlépték
miatt ennek a gyakorlatnak a megvalósítása elsősor- Megkönnyíti a tervezést és a kezelés eredményessé-
ban az állami erdőkben elképzelhető. A döntéshozási gének felmérését a konkrét célkitűzések megfogalma-
folyamat első lépése lehet, hogy az állományok egyedi zása. Például, ha az egyes ökoszisztéma szolgáltatá-
mérlegelése alapján rangsorolásra kerül, hogy milyen sokat sikerül az erdő bizonyos szerkezeti elemeihez/
304
azok kombinációihoz hozzákapcsolni, akkor a kívánt alapuló értékítéletekre egyaránt szükség van, hiszen
strukturális elemek létrehozása számára célterüle- a rengeteg változóval dolgozó, bonyolult modellek
teket lehet kijelölni, illetve azokat mennyiségileg is alapján nagy jelentőségű döntéseket hozni hatalmas
könnyebb szabályozni. felelősséggel jár (ez az úgynevezett poszt-normá-
A tervezés során nem szabad figyelmen kívül hagy- lis tudomány területe, ld. Ravetz és Funtowicz
ni az egyes tevékenységek, jelenségek által beindított 2013). Ilyen léptékben nagy segítséget jelentenek az
láncolatokat: kis térléptékű beavatkozások (amilyen empirikus vizsgálatokat és a magas ráfordítás-igényű
a szálalás a vágásos üzemmódhoz képest) jobban fel- terepi adatgyűjtést kiegészítő technikák (pl. a táv-
tárt erdőket jelentenek, a fragmentáció és zavarás nö- érzékeléssel nyerhető adatok és az egyre komolyabb
vekedhet. A CO2-koncentráció növekedése bizonyos technológiai hátteret igénylő modellezés-elemzés).
állományokban nagyobb elsődleges produkciót ered- Az elemzések értelmezéséhez és gyakorlatba való át-
ményezhet, ami miatt vágásos üzemmódban az egyes ültetéséhez mind nagyobb szükség van olyan inter-
állománytípusok véghasználata előrébb tolódik. Ez- diszciplináris és transzdiszciplináris tudásra, amely
zel az idős erdőkre jellemző, amúgy is nagyrészt hi- képes szintetizálni a különböző tudományterületek
ányzó elemek tovább szegényednek. Az integrált és (pl. természet-, társadalomtudományok, közgaz-
klímaváltozáshoz alkalmazkodó tervezésben egyre daságtan) eredményeit, a társadalmi elvárásokat,
nagyobb szerepet fog kapni a kockázatkezelés, a kár- közreműködési hajlandóságot és képes mindezeket
mentésre, katasztrófavédelemre való felkészülés. gyakorlati javaslatokra lefordítani a döntéshozók,
A védett területek hálózatának előzetes tervezé- a gazdálkodók, területkezelők számára. Egy ilyen
sére, illetve a prioritások kijelölésére egyre bővülő párbeszéd elősegítené a biodiverzitás (mint az öko-
eszköztárral rendelkezünk. A nagy területeket átfo- szisztéma-szolgáltatások egy lehetséges „szinonímá-
gó elemzések és összetett javaslatok kidolgozásához ja”) fontosságának mérlegelését és elfogadását, úgy a
hatalmas mennyiségű adatra, az alkalmazott tudo- szakmapolitikai-politikai, mint a szélesebb társadal-
mány objektivitására és a szakértői tapasztalatokon mi rétegek körében (Ravetz és Funtowicz 2013).
Irodalomjegyzék
13/2001. (V. 9.) KöM rendelet a védett és a fokozottan védett nö- (2000): Biodiversity, disturbances, ecosystem function and ma-
vény- és állatfajokról, a fokozottan védett barlangok köréről, va- nagement of European forests. – Forest Ecology and Manage-
lamint az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból ment 132: 39–50.
jelentős növény– és állatfajok közzétételéről. Beraudo, P., Caula, B. és Pettavino, M. (2012): La civetta nana
1996. évi LIII. törvény a természet védelméről. Glaucidium passerinum, nelle valli della Provincia di Cuneo
2009. évi XXXVII. törvény az erdőről, az erdő védelméről és az (Alpi Sud–Occidental). – Riv. Ital. Orn. 80(2): 73–78.
erdőgazdálkodásról. BirdLife International (2004): Birds in Europe: population es-
47/2014. (IV. 24.) VM rendelet a 2014. évi körzeti erdőtervezésre timates, trends and conservation status. – BirdLife Internatio-
vonatkozó tervezési alapelvekről, valamint az érintett körzeti er- nal, Cambridge, U.K., 374 pp.
dőtervek alapján folytatott erdőgazdálkodásról. BirdLife International (2014): Species factsheet: Lanius collu-
85/2012. (VIII. 6.) VM rendelet a 2012. évi körzeti erdőtervezésre rio. – Downloaded from http://www.birdlife.org.
vonatkozó tervezési alapelvekről, valamint az érintett körzeti er- BirdLife International (2014): Species factsheet: Sylvia niso-
dőtervek alapján folytatott erdőgazdálkodásról. ria. – Downloaded from http://www.birdlife.org.
BirdLife International (2015): European Red List of Birds. –
Alexander, I. és Creswell, B. (1990): Foraging by Nightjars Luxembourg: Office for Official Publications of the European
Caprimulgus europaeus away from their nesting areas. – Ibis Communities.
132(4): 568–574. Blicharska, M., Baxter, P. W. és Mikusiñski, G. (2014): Prac-
Angelstam, P., Roberge, J. M., Lõhmus, A., Bergmanis, M., tical implementation of species’ recovery plans – lessons from
Brazaitis, G., Dönz-Breuss, M., Edenius, L., Kosinski, Z., the White-backed Woodpecker Action Plan in Sweden. – Ornis
Kurlavicius, P., Lārmanis, V., Lūkins, M., Mikusinski, G., Fennica 91(2): 108–128.
Račinskis, E., Strazds, M. és Tryjanowski, P. (2004): Hab- Blume, D. (1973): Schwarzspecht, Grünspecht, Grauspecht. –
itat modelling as a tool for landscape-scale conservation – a re- Neue Brehm-Bücherei, Nr. 300. A. Ziemsen Verlag Wittenberg
view of parameters for focal forest birds. – Ecological Bulletins Lutherstadt, 53 pp.
51: 427–453. Boiko, S. N. és Shutova, E. V. (2005): Diets of the pygmy owl
Aulén, G. (1988): Ecology and distribution history of the White– Galucidium passerinum and Tengmalm’s owl Aegolius fune-
backed Woodpecker Dendrocopos leucotos in Sweden. – Doktor- reus in the Gulf of Kandalaksha area, White Sea. – Procee-
savhandling. Swedish University of Agricultural Sciences, De- dings of the Workshop: Status of raptor populations in Eastern
partment of Wildlife Ecology, Uppsala. Fennoscandia.
Baillie, J. E. M., Hilton–Taylor, C. és Stuart, S. (2004): IUCN Bollmann, K. és Braunisch, V. (2013): To integrate or to segre
Red List of Threatened Species: A global species assessment. – In gate: balancing commodity production and biodiversity conser-
IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, p. 217. vation in European forests. – In: Kraus, D. és Krumm, F. (szerk.):
Bebesi, Z. (2014): http://birding.hu/megfigyeles/adatlap/651477 Integrative approaches as an opportunity for the conservation of
Bengsston, J., Nilsson, S. G., Francc, A. és Menozzi, P. forest biodiversity. European Forest Institute. 284 pp.
305
Brambilla, M., Bergero, V., Bassi, E. és Falco, R. (2014): Cur- Fuller, R. J., Noble, D. G., Smith, K.W. és Vanhinsbergh, D.
rent and future effectiveness of Natura 2000 network in the (2005): Recent declines in populations of woodland birds in Bri-
central Alps for the conservation of mountain forest owl species tain: a review of possible causes. – British Birds 98: 116–143.
in a warming climate. – European Journal of Wildlife Research Gardner, R. H. és O’Neill, R. V. (1991): Pattern, process, and
DOI 10.1007/s10344–014–0864–6. predictability: the use of neutral models for landscape analysis.
Braunisch, V., Coppes, J., Arlettaz, R., Suchant, R., Zellwe- – In: Turner, M. G. és Gardner, R. H. (szerk.): Quantitaive
ger, F. és mtsai (2014): Temperate Mountain Forest Biodiversity Methods in Landscape Ecology. Springer-Verlag, New York, pp.
under Climate Change: Compensating Negative Effects by In 289–307.
creasing Structural Complexity. – PLoS ONE 9(5): e97718. Garmendia, A., Cárcamo, S. és Schwendtner, O. (2006): Fo-
Carlson, A. (2000): The effect of habitat loss on a deciduous forest management considerations for conservation of black wood-
rest specialist species: the White-backed Woodpecker (Dend- pecker Dryocopus martius and white–backed woodpecker Dend-
rocopos leucotos). – Forest Ecology and Management 131(1–3): rocopos leucotos populations in Quinto Real (Spanish Western
215–221. Pyrenees). – In: Hawksworth, D. L. és Bull, A. T. (szerk.):
CBD – Convention on Biological Diversity, Strategic Plan for Forest Diversity and Management. Springer, Dordrecht, Ne
Biodiversity 2011–2020. https://www.cbd.int/decision/cop/ therlands, pp. 339–355.
?id=12268 Golawski, A. (2007): Does the red-backed shrike (Lanius collu-
Collinge, W. E. (1920): The Food of the Nightjar (Caprimulgus rio) benefit from nesting int he association with the barred warb-
europaeus L.). – Journal of the Ministry of Agriculture 26 (10): ler (Sylvia nisoria)? – Polish Journal of Ecology 55(3): 501–504.
992–995. Gorman, G. (1996): Identification du Pic syriaque Dendrocopos
Cramp, S (szerk.) (1985): Handbook of the Birds of Europe the syriacus et répartition en Europe. – Ornithos 3(4): 178–186.
Middle East and North Africa. Volume IV. – Oxford University Gorman, G. (2004): Woodpeckers of Europe: A Study of the Euro-
Press, Oxford, 970 pp. pean Picidae. – Bruce Coleman, Coleman Publishing, Chalfont
Cramp, S. (szerk.) (1988): Handbook of the Birds of Europe the St Peter, 192 pp.
Middle East and North Africa. Volume V. – Oxford University Gorman, G. (2011): The Black woodpecker. A monograph on
Press, Oxford, 1084 pp. Dryocopus martius. – Lynx Edicions, Barcelona, 184 pp.
Cramp, S és Perrins, C. M. (szerk.) (1993): Handbook of the Birds Gorman, G. (2014): Woodpeckers of the World: the Complete
of Europe the Middle East and North Africa. Volume VII. – Ox- Guide. – Christopher Helm, London, 528 pp.
ford University Press, Oxford, 700 pp. Gregory, R. D., Vorisek, P., Van Strien, A., Gmelig Meyling,
Czájlik, P. és Harmos, K. (2000): Etológiai és ökológiai vizsgá- A. W., Jiguet, F., Fornasari, L., Reif, J., Chylarecki, P. és
latok a fehérhátú fakopáncs (Dendrocopos leucotos) állományán Burfield, I. J. (2007): Population trends of widespread wood-
két mátrai erdőrezervátumban. – Aquila 105–106: 97–114. land birds in Europe. – Ibis 149 (Suppl. 2): 78–97.
Czúcz, B. (2010): Az éghajlatváltozás hazai természetközeli élő- Greschik, J. (1938): A Dryobates syriacus balcanicus Gengl. és
helyekre gyakorolt hatásainak modellezése. – PhD értekezés. Stres. előfordulása és fészkelése a Magyar Alföldön. Vorkom-
Budapesti Corvinus Egyetem, Kertészettudományi Doktori Is- men und Brüten von Dryobates syriacus balcanicus Gengl. és
kola, 164 pp. Stres. in der Ungarischen Tiefebene. – Kócsag 9–11: 84–93.
Dandl, J. (1957): Az erdei pacsirta fészkelése kultúrterületen, át- Gustafsson, E. J. és Parker, G. R. (1992): Relationships between
vonulása a főváros felett és áttelelése. – Aquila 63–64: 292. landcover proportion and indices of landscape spatial pattern. –
Deme, T. (megjelenés alatt): A kis légykapó (Ficedula parva) fo- Landscape Ecology 7: 101–110.
gási tapasztalatai és gyűrűzésének eredményei a Mecsekben. – Gustafsson, L., Bauhus, J., Kouki, J., Lõhmus, A. és Sverd-
Ornis Hungarica. rup-Thygeson, A. (2013): Retention forestry:an integrated app-
Farkas, R., Horváth, R. és Pásztor, L. (1997): Nesting success roach in practical use. – In: Kraus, D. és Krumm, F. (szerk.):
of the red–backed shrike (Lanius collurio) in a cultivated area. – Integrative approaches as an opportunity for the conservation of
Ornis Hungarica 7: 23–27. forest biodiversity. European Forest Institute, pp. 284.
Field, C. B., Barros, V. R., Dokken, D. J., Mach, K. J., Mast- Hagemeijer, W. J. M. és Blair, M. J. (1997): The EBCC Atlas of
randrea, M. D., Bilir, T. E., Chatterjee, M., Ebi, K. L., Est- European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. –
rada, Y. O., Genova, R. C., Girma, B., Kissel, E. S., Levy, T és A D Poyser, London, 906 pp.
A. N., MacCracken, S., Mastrandrea P. R. és White, L. L. Halonen, M., Mappes, T., Meri, T. és Suhonen, J. (2007): Influ-
(szerk.): (2014): Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and ence of snow cover on food hoarding by pygmy owls Glaucidi-
Vulnerability. – Cambridge University Press, Cambridge, Uni- um passerinum. – Ornis Fennica 84: 105–111.
ted Kingdom and New York, NY, USA, pp. 271–359. Haraszthy, L. (szerk.) (1998): Magyarország madarai. – Mező-
Frank, T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. – gazda Kiadó, Budapest, 432 pp.
MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, 214 pp. Hayward, G. D. és Verner, J. (szerk.) (1994): Flammulated, bo-
Frank, T. és Szmorad, F. (szerk.) (2014): Védett erdők természet- real, and great gray owls in the United States: A technical con-
ességi állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek servation assessment. – Gen. Tech. Rep. RM–253. U.S. Depart-
2. – Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. ment of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and
Fuisz, T. I. és Zölei, A. (2003): Feeding-site geometry and habitat Range Experiment Station, 214 pp.
use of Red-backed Shrikes (Lanius collurio) breeding around fo- Henrioux, P., Henrioux, J. D., Walder, P. és Chopard, G.
rest plantations and in natural areas in Hungary. – Die Vogel- (2003): Effects of forest structure on the ecology of Pygmy Owl
warte 42(1–2): 32–33. Glaucidium passerinum in the Swiss Jura Mountains. – Vogel-
Fuller, R. J. (2000): Influence of treefall gaps on distributions of welt 124: 309–312.
breeding birds within interior old-growth stand sin Bialowieza Hinsley, S. A. és Bellamy, P. E. (2000): The influence of hedge
Forest, Poland. – The Condor 102: 267–274. structure, management and landscape context on the value of
Fuller, R. J. (2003): Bird Life of Woodland and Forest. Cambridge hedgerows to birds: a review. – The Journal of Environmental
University Press, Cambridge, UK. Management 60: 33–49.
306
Holan, V. (1995): Population density and breeding biology of funereus) in Northeast Minnesota as Determined by Radio Tele-
Red-backed Shrikes in Czechoslovakia. – In: Yosef, R. és Loh- metry. – 2nd Owl Symposium.
rer, F. E. (szerk.): Shrikes of the world I.: Biology and conser- Langston, R. H. W., Liley, D., Murison, G., Woodfield, E.
vation. Proceedings of the Western Foundation of vertebrate és Clarke, R. T. (2007): What effects do walkers and dogs
Zoology 6(1): 76–77. have on the distribution and productivity of breeding Euro-
Homoki Nagy, I. (1938): Kiskunfélegyháza városi avifaunájának pean Nightjar Caprimulgus europaeus? – Ibis 149(Suppl. 1):
vázlata. Die Vogelwelt der Stadt Kiskunfélegyháza. – Kócsag 27–36.
9–11: 55–67. Langston, R. H. W., Wotton, S. R., Conway, G. J., Wright,
IUCN Red List (2015): Dendrocopos medius – http://www.iucn- L. J., Mallord, J. W., Currie, F. A., Drewitt, A. L., Grice,
redlist.org/details/22681114/0 P. V., Hoccom, D. G. és Symes, N. (2001): Nightjar Caprimul-
IUCN Red List (2015): Dendrocopos leucotos – http://www.iucn- gus europaeus and Woodlark Lullula arborea – recovering
redlist.org/details/22727124/0 species in Britain? – Ibis 149(Suppl. 2): 250–260.
IUCN Red List (2015): Dendrocopos syriacus – http://www.iucn- Lehikoinen, A., Lehikoinen, P., Lindén, P. és Laine, T. (2011):
redlist.org/details/22681127/0 Population trend and status of the endangered White-backed-
IUCN Red List (2015): Dryocopus martius – http://www.iucnred- Woodpecker Dendrocopos leucotos in Finland. – Ornis Fennica
list.org/details/22681382/0 88:195–207.
IUCN Red List (2015): Ficedula albicollis – http://www.iucnred- Liley, D. és Clarke, R. T. (2003): The impact of urban develop-
list.org/details/22709315/0 ment and human disturbance on the numbers of nightjar Capri-
IUCN Red List (2015): Ficedula parva – http://www.iucnredlist. mulgus europaeus on heathlands in Dorset, England. – Biologi-
org/details/22735909/0 cal Conservation 114: 219–230.
IUCN Red List (2015): Lullula arborea – http://www.iucnredlist. Lindenmayer, D. B., Franklin, J. F. és Fischer, J. (2006): Gene-
org/details/22717411/0 ral management principles and a checklist of strategies to guide
IUCN Red List (2015): Picus canus – http://www.iucnredlist.org/ forest biodiversity conservation. – Biological Conservation 131:
details/22726503/0 433–445.
Kalotás, Zs. (2014): Hamvas küllő (Picus canus). – In: Harasz- Lindner, M., Krumm, F., és Nabuurs, G-J. (2013): Biodiversity
thy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarorszá- conservation and forest management in European forest eco-
gon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 637–640. systems under changing climate. – In: Kraus, D. és Krumm,
Keve, A. (1955): A balkáni fakopáncs terjeszkedése Európában. F. (szerk.): Integrative approaches as an opportunity for the
Expansion of the Syrian Woodpecker in Europe. – Aquila 59– conservation of forest biodiversity. European Forest Institute,
62: 299–310. 284 pp.
Keve, A. (1960): Der Blutspecht (Dendrocopos syriacus Hempr. és López, B. C., Potrony, D., López, A., Badosa, E., Bonada, A.
Ehrenb.) in Ungarn. A balkáni fakopáncs (Dendrocopos syriacus és Salóf, A. (2010): Nest-Box Use by Boreal Owls (Aegolius fu-
Hempr. és Ehrenb.) Magyarországon. – Vertebrata Hungarica nereus) in the Pyrenees Mountains in Spain. – Journal of Raptor
2(2): 243–260. Research 44(1): 40–49.
Keve, A. (1962): Zur Ausbreitung des Blutspechts in Europa. – Lowe, A., Rogers, A. C. és Durrant K. L. (2014): Effect of hu-
Der Falke 9(4): 143–144. man disturbance on long-term habitat use and breeding success
Korpimäki, E. (1986): Seasonal changes in the food of the Teng- of the European Nightjar, Caprimulgus europaeus. – Avian Con-
malm’s owl Aegolius funereus in western Finland. – Annales servation and Ecology 9(2): 6.
Zoologici Fennici 23: 339–344. Magyar, G., Hadarics, T., Waliczky, Z., Schmidt, A., Nagy,
Korpimäki, E. (1987): Prey caching of breeding Tengmalm’s owls T. és Bankovics, A. (1998): Magyarország madarainak név-
Aegolius funereus as a buffer against food shortage. – Ibis 129: jegyzéke. Nomenclator avium Hungariae. – KTM – MME –
499–510. Winter Fair, Budapest–Szeged, 202 pp.
König, C. (1998): Ecology and population of pgymy owls Glauci- map.mme.hu (2015): http://www.map.mme.hu/maps/map2
dium passerinum in the Black Forest (SW Germany) – In: Chan- Márton, A. (2014): http://milvus.ro/wp–content/uploads/2015/
cellor, R. D., Meyburg, B. U. és Ferrero, J. J. (szerk.): Holarc- 06/Raport–Final–V6.pdf
tic birds of Prey. Adenex–WWGBP. MEA – Millennium Ecosystem Assessment (2005): Ecosystems
Krajl, J., Cikovic, D., Dumbovic, V., Dolenec, Z. és Tutis, V. and Human Well–Being: Synthesis. – Island Press, Washington
(2009): Habitat preferences of the Collared Flycatcher, Ficedula DC, USA. 155 pp.
albicollis (Temm.) in mountains of continental Croatia. – Polish Mikusinski, G. és Angelstam, P. (1997): European woodpeckers
Journal of Ecology 57(3): 537–545. and anthropogenic habitat change – a review. – Die Vogelwelt
Kuźniak, S., Bednorz, J. és Tryjanowski, P. (2001): Spatial and 118: 277–283.
Temporal Relations between the Barred Warbler Sylvia nisoria Mitrus, C. és Soćko, B. (2005): Politerritoriality and the first re-
and the Red-Backed Shrike Lanius collurio in the Wielkopolska cord of polygyny in the red-breasted flycather Ficedula parva in
Region (W Poland). – Acta Ornithologica 36(2): 129–133. a primeval forest. – Acta Ornithologica 40: 170–172.
Lambrechts, M., Wiebe, K., Sunde, P., Solonen, T., Sergio, Mitrus, C., Sparks, T. H. és Tryjanowski, P. (2005): First evi-
F., Roulin, A., MØller, A. P., López, B. C., Fargallo, J. A., dence of phenological change in a transcontinental migrant
Exo, K. M., Dell’Omo, G., Costantini, D., Charter, M. W., overwintering in the Indian sub-continent: the Red-breasted
Butler, M., Bortolotti, G. R., Arlettaz, R. és Korpimä- Flycatcher Ficedula parva. – Ornis Fennica 82: 13–19.
ki, E. (2012): Nest-box design for the study of diurnal raptors MME Nomenclator Bizottság (2008): Magyarország mada-
and owls is still an overlooked point in ecological, evolutionary rainak névjegyzéke. Nomenclator avium Hungariae. – Magyar
and conservation studies: a review. – Journal of Ornithology Madártani Egyesület, Budapest, 278 pp.
153(1): 23–34. Moskát, Cs. (1988): Breeding bird community and vegetation
Lane, W. H., Andersen, D. E. és Nicholls, T. H. (1994): Habitat structure in a beech forest in the Pilis Mountains, N. Hungary.
Use and Movements of Breeding Male Boreal Owls (Aegolius – Aquila 95: 105–112.
307
Moskát, Cs. (2001): Changes of frequencies of hunting techni- ter 16. Higher Education Press, Beijing and Springer–Verlag,
ques in the Red-backed Shrike (Lanius collurio) during the bree- Berlin Heidelberg, pp. 381–423.
ding season. – Ornis Hungarica 11: 33–36. Polak, M. (2014): Protective nesting association between the Bar-
Nagy, Cs. (szerk.) (2013): Odúlakó madaraink védelme. – Magyar red Warbler Sylvia nisoria and the Red–backed Shrike Lanius
Madártani Egyesület, Budapest, 80 pp. collurio: an experiment using artificial and natural nests. – Ecol
Németh, Cs. (2000): A kis légykapó (Ficedula parva) élőhely- Res DOI 10.1007/s11284–014–1183–9 productivity in the Uni-
választása a Kőszegi-hegységben. Habitat selection of the ted States, Remote Sensing of Environment 89: 434–443.
Red-breasted Flycatcher (Ficedula parva) in the Kőszeg Moun- Pongrácz, Á. és Horváth, M. (2010): Javaslat a fokozottan vé-
tains, Western Hungary. – Ornis Hungarica 10(1–2): 79–85. dett ragadozómadár- és bagolyfajok, valamint a fekete gólya
Németh, Cs. (2013): A Kőszegi-hegység kis légykapó (Ficedula fészkelőhelyei körül alkalmazandó időbeni és területi korlátozá-
parva) állománya 2013-ban. – Cinege – Vasi Madártani Tájé- sokra. – Heliaca 2010(1): 104–107.
koztató 2013(18): 13–14. Ravetz, J. és Funtowitz, S. (2013): Post-normal science. http://
Ónodi, G. és Winkler, D. (2014): A holtfa szerepe az odúlakó ma- www.eoearth.org/view/article/155319/.
dárközösségek kialakulásában. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. Redon, M. és Luque, S. (2011): Presence-only modelling for indi-
(szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi cator species distribution: biodiversity monitoring in the French
Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 125–145. Alps. – 6th Spatial Analysis and Geomatics international con-
Orłowski, G., Wuczyński, A. és Karg, J. (2015): Effect of Brood ference (SAGEO 2010), Nov 2010, Toulouse, France, pp. 42–55.
Age on Nestling Diet and Prey Composition in a Hedgerow Spe- Ricossa, M. C. és Massa, R. (1988): The breeding season of the
cialist Bird, the Barred Warbler Sylvia nisoria. – PLOS ONE10(6) Red-backed Shrike Lanius collurio in Northern Italy. – Monitore
doi:10.1371/journal.pone.0131100, pp. 125–145. Zoologico Italiano 22: 299–305.
Ott, J. (1986): A kis légykapó (Ficedula parva) költése és táplálko- Robles, H., Ciudad, C., Vera, R., Olea, P. P., Purroy, F. J. és
zása. – A Magyar Madártani Egyesület 2. Tudományos Ülése, Matthysen, E. (2007): Sylvopastoral management and conser-
Magyar Madártani Egyesület, Szeged, pp. 179–182. vation of the middle spotted woodpecker at the south-western
Pacenovsky, S. és Sotnár, K. (2010): Notes on the reproduc- edge of its distribution range. – Forest Ecology and Management
tion, breeding biology and ethology of the Eurasian pygmy owl 242: 343–352.
(Glaucidium passerinum) in Slovakia. – Slovak Raptor Journal Rolstad, J. és Rolstad, E. (1995): Seasonal patterns in home range
4: 49–81. and habitat use of the grey-headed woodpecker Picus canus as
Paillet, Y., Bergès, L., Hjältén, J., Ódor, P., Avon, C., Bern- influenced by the availability of food. – Ornis Fennica 72: 1–13.
hardt-Römermann, M., Bijlsma, R. J., De Bruyn, L., Roos, S és Pärt, T. (2004): Nest predators affect spatial dynamics
Fuhr, M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L., Luque, S., of breeding red-backed shrikes (Lanius collurio). – Journal of
Magura, T., Matesanz, S., Mészáros, I., Sebastià, M-T., Animal Ecology 73: 117–127.
Schmidt, W., Standovár, T., Tóthmérész, B., Uotila, A., Sachslehner, L. M. (1995): Reviermerkmale und Brutplatzwahl
Valladares, F., Vellak, K. és Virtanen, R. (2010): Does in einer Naturhöhlen-Population des Halsbandschnäpper (Fi-
biodiversity differ between managed and unmanaged forests? cedula albicollis) im Wienerwald, Österreich – Vogelwelt 116:
A meta-analysis on species richness in Europe. – Conservation 245–254.
Biology 24: 101–112. Schmidt, A. (2009): Balkáni fakopáncs Dendrocopos syriacus
Paquet, J. Y., Vandevyvre, X. és Delahaye, L. (2006): Bird as- Hemprich és Ehrenberg 1833. – In: Csörgő, T., Karcza, Zs.,
semblages in a mixed woodland-farmland landscape: the con- Halmos, G., Magyar, G., Gyurácz, J., Szép, T., Bankovics,
servation value of silviculture-dependant open areas in planta- A., Schmidt, A. és Schmidt, E. (szerk.): Magyar madárvonulá-
tion forest. – Forest Ecology and Management 227: 59–70. si atlasz. Kossuth Kiadó, Budapest, pp. 394.
Payevsky, V. A. (1999): Breeding biology, morphometrics, and Schmidt, E. (1998). Kis légykapó. – In: Haraszthy, L. (szerk.):
population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic. – Magyarország madarai. – Mezőgazda, Budapest, pp. 324–325.
Avian Ecology and Behaviour 2: 19–50. Selmeczi Kovács, Á. (megjelenés alatt): A kis légykapó (Ficedu-
Payevsky, V. A., Vysotsky, V. G. és Zelenova, N. P. (2003): Ex- la parva) élőhelyválasztása és elterjedése a Börzsöny területén.
tinction of a barred warbler Sylvia nisoria population in the Eas- – Aquila
tern Baltic: long-term monitoring, demography and biometry. Sevcsik, A. (1999): A fiumei úti sírkert bemutatása. – Füzike 34:
– Avian Ecology and Behaviour 11: 89–105. 9–11.
Peterken, G. F. és Harding, P. T. (1975): Woodland conservation Sharps, K. (2013): The conservation ecology of the European night-
in Eastern England: comparing the effects of changes in three jar (Caprimulgus europaeus) in a complex heathland–planta-
study areas. – Biological Conservation 8: 279–298. tion landscape. – PhD thesis, University of East Anglia, UK.
Petrovics, Z. (1997): A gatyáskuvik (Aegolius funereus) első fész- Shurulinkov, P., Stoyanov, G., Tzvetkov, P., Vulchev, K.,
kelése Magyarországon. – Túzok 2(3): 106–108. Kolgchagov, R. és Ilieva, M. (2003): Distribution and abun-
Petrovics, Z. (2009): Az éjszaka ragadozómadarai – A baglyok. dance of Tengmalm’s Owl Aegolius funereus on Mount Pirin,
– Abaúj–Zemplén Értékeiért Közhasznú Egyesület, Sátoraljaúj- south-west Bulgaria. – Sandgrouse 25(2): 103–109.
hely, 28 pp. Sierro, A., Arlettaz, R., Naef-Danzer, B., Strebel, S. és
Petterson, B. (1985): Ecolgy of an isolated population of Middle Zbinden, N. (2001): Habitat use and foraging ecology of the
Spotted Woodpecker Dendrocopos medius (L.) in Sweden and nightjar Caprimulgus europaeus in the Swiss Alps: towards a
its relation of general theories on extinction. – Biological Con- conservation scheme. – Conservation Biology 98: 325–331.
servation 32: 335–353. Siitonen, J. (2001): Forest Management, Coarse Woody Debris
Poirazidis, K., Schindler, S., Kati, V., Martinis, A., Kalivas, and Saproxylic Organisms: Fennoscandian Boreal Forests as an
D., Kasimiadis, D., Wrbka, T. és Papageorgiou, A. C. (2011): Example. – Ecological Bulletins 49: Ecology of Woody Debris in
Conservation of Biodiversity in Managed Forests: Developing an Boreal Forests. pp. 11–41.
Adaptive Decision Support System. – In: Li, C. (szerk.): Land- Solheim, R. (1984): Caching behaviour, prey choice and surplus
scape Ecology in Forest Management and Conservation. Chap- killing by pygmy owls Glaucidium passerinum during winter –
308
a functional response by a generalist predator. – Annales Zoolo- T., Bankovics, A., Schmidt, A. és Schmidt, E. (szerk.): Ma-
gici Fennici 21: 301–308. gyar madárvonulási atlasz. Kossuth Kiadó, Budapest, pp. 533.
Sonerud, G. A. (1985a): Nest Hole Shift in Tengmalm’s Owl Török, J. (2009c): Örvös légykapó – Ficedula albicollis. – In:
Aegolius funereus as Defence Against Nest Predation Involving Csörgő, T., Karcza, Zs., Halmos, G., Magyar, G., Gyu-
Long–Term Memory in the Predator. – Journal of Animal Eco- rácz, J., Szép, T., Bankovics, A., Schmidt, A. és Schmidt,
logy 54(1): 179–192. E. (szerk.): Magyar madárvonulási atlasz. Kossuth Kiadó, Buda-
Sonerud, G. A. (1985b): Risk of Nest Predation in Three Spe- pest, pp. 534–536.
cies of Hole Nesting Owls: Influence on Choice of Nesting Török, J. (2009d): Hamvas küllő – Picus canus. – In: Csörgő, T.,
Habitat and Incubation Behaviour. – Ornis Scandinavica Karcza, Zs., Halmos, G., Magyar, G., Gyurácz, J., Szép, T.,
16(4): 261–269. Bankovics, A., Schmidt, A. és Schmidt, E. (szerk.): Magyar
Sonerud, G. A., Solheim, R. és Jacobsen, B. V. (1986): Home- madárvonulási atlasz. Kossuth Kiadó, Budapest, pp. 387.
range use and habitat selection during hunting in a male Tryjanowski, P., Karg, M. K. és Karg, J. (2003): Food of the
Tengmalm’s Owl Aegolius funereus. – Fauna Norvegica Ser. Red-Backed Shrike Lanius collurio: A Comparison of Three
C.: 100–106. Methods of Diet Analysis. – Acta Ornithologica 38(1): 59–64.
Söderström, B. és Karlsson, H. (2010): Increased reproductive Vandekerkhove, K., Thomaes, A. és Jonsson, B-G. (2013):
performance of Red-backed Shrikes in forest clear-cuts. – Jour- Connectivity and fragmentation: island biogeography and me-
nal of Ornithology 152(2): 313–318. tapopulation applied to old–growth elements. – In: Kraus, D.
Söderström, B. és Pärt, T. (2000): Influence of landscape scale és Krumm, F. (szerk.): Integrative approaches as an opportunity
on farmland birds breeding in semi-natural pastures. – Conser- for the conservation of forest biodiversity. European Forest Ins-
vation Biology 14(2): 522–533. titute. pp. 284.
Strøm, H. és Sonerud, G. A. (2001): Home-range and habitat se- Varga, L. (2011): Adatok az erdei pacsirta (Lullula arborea) el-
lection in the pygmy owl. – Ornis Fennica 78: 145–158. terjedéséhez. – Cinege – Vasi Madártani Tájékoztató 2011(16):
Suhonen, J., Halonen, M., Mappes, T. és Korpimaki, E. (2007): 37–39.
Interspecific competition limits larders of pygmy owls Glauci- Verhulst, J., Báldi, A. és Kleijn, D. (2004): Relationship be-
dium passerinum. – Journal of Avian Biology 38: 630–634. tween land-use intensity and species richness and abundance
Szekeres, P. (2010): A fehérhátú fakopáncs élőhely-választása a of birds in Hungary. – Agriculture, Ecosystems and Environment
Börzsönyben a fekvő holtfa mint élőhelyszerkezeti elem alapján. 104: 465–473.
– Diplomadolgozat. SZIE MKK, Állattani és Ökológiai Tan- Verstraeten, G., Baeten, L. és Verheyen, K. (2011): Habitat
szék, Gödöllő. preferences of European Nightjars Caprimulgus europaeus in
Szekeres, P. (2012): Fehérhátú fakopáncs (Dendrocopos leucotos) forests on sandy soils. – Bird Study 58: 120–129.
élőhely-választásának geoinformatikai alapú vizsgálata a Bör- Virkkala, R., Alanko, T., Laine T. és Tiainen J. (1993): Popu-
zsönyben. – Diplomadolgozat. Nyugat-magyarországi Egyetem, lation contraction of White-backed Woodpecker Dendrocopos
Erdőmérnöki Kar, Földmérési és Távérzékelési Tanszék, Sopron. leucotos in Finland as a consequence of habitat alteration. – Bio-
Szekeres, P. (2014): Fehérhátú fakopáncs (Dendrocopos leuco- logical Conservation 66: 47–53.
tos). – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhe- Weidinger, K. és Král, M. (2007): Climatic effects on arrival and
lyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. laying dates in a long-distance migrant, the Collared Flycatcher
641–644. Ficedula albicollis. – Ibis 149(4): 836–847.
Szép, T., Nagy, K., Nagy, Zs. és Halmos, G. (2012): Population Wesołowski, T., Tomiałojć, L., Mitrus, C., Rowiński, P. és
trends of common breeding and wintering birds in Hungary, Czeszczewik, D. (2002): The breeding bird community of a
decline of long–distance migrant and farmland birds during primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland)
1999–2012. – Ornis Hungarica 20(2): 13–63. at the end of the 20th century. – Acta Ornithologica 37: 27–45.
Szymański, P. és Antczak, M. (2013): Structural heterogeneity Wichmann, G. (2004): Habitat use of nightjar (Caprimulgus eu-
of linear habitats positively affects Barred Warbler Sylvia niso- ropaeus) in an Austrian pine forest. – Journal of Ornithology
ria, Common Whitethroat Sylvia communis and Lesser White- 145(1): 69–73.
throat Sylvia curruca in farmland. – Bird Study 2013: 1–7. Wiens, J. A. (1994): Habitat fragmentation: island vs landscape
Tóth, J. A., Papp, M., Krakomperger, Zs. és Kotroczó, Zs. perspective in bird protection. – Ibis 137: 97–104.
(2006): A klímaváltozás hatása egy cseres–tölgyes erdő struktu- Winkler, D. (2008): A lappantyú (Caprimulgus europaeus L.)
rájára (Sikfőkút Project). – A globális klímaváltozás: hazai hatá- habitatválasztása és territóriumváltása a Soproni-hegységben. –
sok és válaszok (Poszterek a VAHAVA projekt zárókonferenci- Szélkiáltó 13: 3–14.
áján, 2006. március 9. CD-ROM (ISBN 978–963–508–542–2), Winkler, H., Christie, D. A. és Nurney, D. (1995): Woodpeck-
KvVM – MTA, Budapest. ers: an Identification Guide to the Woodpeckers of the World. –
Török, J. (1998a): Örvös légykapó – Ficedula albicollis. – In: Ha- Helm, London, 406 pp.
raszthy, L. (szerk.): Magyarország madarai. Mezőgazda Kiadó, Wotton, S. R. és Gillings, S. (2000): The status of breeding
Budapest, pp. 325–326. Woodlarks (Lullula arborea) in Britain in 1997. – Bird Study
Török, J. (1998b): Közép fakopáncs – Dendrocopos medius. – In: 47: 212–224.
Haraszthy, L. (szerk.): Magyarország madarai. Mezőgazda Ki- Yosef, R. és Grubb, T. C. (1994): Resource dependence and ter-
adó, Budapest, pp. 242–243. ritory size in Loggerhead Shrikes (Lanius ludovicianus). – The
Török, J. (2009a): Fekete harkály – Dryocopus martius. – In: Auk 111(2): 465–469.
Csörgő, T., Karcza, Zs., Halmos, G., Magyar, G., Gyu- Zergényi, A (1934): A fekete harkály terjeszkedése Somogy me-
rácz, J., Szép, T., Bankovics, A., Schmidt, A. és Schmidt, gyében. – Aquila 38–41: 368–432.
E. (szerk.): Magyar madárvonulási atlasz. Kossuth Kiadó, Buda- Zölei, A. (2002): Tövisszúró gébics (Lanius collurio) fészkelőhely-
pest, pp. 390. választásának vizsgálata. – MSc dolgozat. Állatorvostudomá-
Török, J. (2009b): Kis légykapó – Ficedula parva. – In: Csörgő, nyi Egyetem, Budapest, 145 pp.
T., Karcza, Zs., Halmos, G., Magyar, G., Gyurácz, J., Szép,
309
Anikó Zölei & Ádám Selmeczi Kovács
Status and management suggestions for forest–

dwelling birds with a focus on Natura 2000 species
Anikó Zölei1 & Ádám Selmeczi Kovács2

1
Dept. of Animal Ecology and Taxonomy, Eötvös Loránd University, Pázmány Péter sétány 1/c,
H–1117 Budapest, Hungary. E-mail: aniko.zolei@gmail.com
2
Duna–Ipoly National Park Directorate – Borzsony Regional Office, Major, H–2669 Ipolyvece, Hungary
E-mail: selmeczi.kovacs.adam@dinpig.hu
We suggest a novel way of forest management leading up to sustainability as illustrated by specific management suggestions for certain
forest–dwelling bird species. The integrated approach we present here is based on the fact that multidimensional diversity (species
richness, vertical and horizontal heterogeneity, diverse habitat mosaics and dynamics) is the most effective and appropriate way of na
tural resource management aimed at satisfying socioeconomic needs on the long run. Multifunctional and landscape–scale forest use
requires a paradigm shift in planning and implementation alike which is all the more urgent in the light of climate change and the scope
of anthropogenic impacts on our natural environment.
Key words: barred warbler, black woodpecker, boreal owl, collared flycatcher, forest bird species, grey–headed woodpecker, integrated
land use, middle spotted woodpecker, Natura 2000, nightjar, pygmy owl, red–backed shrike, red–breasted flycatcher, Syrian wood
pecker, white–backed woodpecker, wood lark
310
Denevérek az erdei életközösségekben
Estók Péter1 és Görföl Tamás2

Eszterházy Károly Főiskola, 3300 Eger, Eszterházy tér 1. E-mail: estokp@gmail.com
1
Magyar Természettudományi Múzeum, 1088 Budapest, Baross utca 13. E-mail: gorfol@nhmus.hu
2
Az erdők kiemelten fontos szerepet játszanak a denevérek életében. Sok faj szálláshelyként használja a fákat, de még magasabb az erdőt
táplálkozóterületként használó denevérek száma. Az erdőlakó denevérfajok búvóhelyeiket rendkívül dinamikusan használják, azokat
gyakran váltják, így a faodvakban megbújó denevéreknek nem egyes odvakra, hanem egy erdőrészben meglévő odvak hálózatára van
szüksége. Az erdőlakó, illetve erdőkben táplálkozó denevérfajokra kétségtelenül az erdőgazdálkodás van a legnagyobb hatással. A ter-
mészetes erdőszerkezet megváltoztatásával, egykorú és elegyetlen – esetenként tájidegen fafajokból álló – erdők, valamint nagyobb
vágásterületek kialakításával a denevérek számára is kevésbé értékes, rosszabb minőségű élőhelyek jönnek létre. Az erdei denevér-
közösségek számára a folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdálkodási módok elterjedése, illetve védett területeken megtalálható
természetszerű erdőkben rezervátum jelleggel kialakított, teljes érintetlenséget élvező erdőrészek kijelölése jelenthetné a hosszú távú
fennmaradást.
Kulcsszavak: erdőlakó denevérfajok, élőhelyhasználat, védelem, kezelési módok
Bevezetés életükben. Az erdőlakó denevérfajok számára az er-

dők egyértelműen fontosak, hiszen ezen élőhelyeken
A világon mintegy 1300 denevérfaj él, melyek leg- táplálkoznak, keresnek búvóhelyet, kölykeznek és
többje azonban a trópusok lakója. A hazánkból ki- sokszor ott is hibernálnak. Az épületekben, barlan-
mutatott 28 faj európai szinten is jelentős, ennél a gokban nappalozó fajok többsége számára az erdők
Mediterráneumban találhatunk fajgazdagabb dene- mint táplálkozóhelyek jelentősek, sok faj kizárólag fás
vérközösségeket. Általánosan elmondható, hogy az vegetációban táplálkozik, előnyben részesítve a ter-
európai fajok többsége szinte kizárólag ízeltlábúak- mészetszerű erdei élőhelyeket.
kal, főleg rovarokkal táplálkozik. Éjszakai aktivitású
röpképes emlősök, így az éjszakai, főleg repülő rova- Az erdő, mint búvóhely
rok – köztük számos erdő- és mezőgazdasági kártevő
– jelentős fogyasztói. A trópusi területeken nem csak Erdőlakó denevéreink közé azokat a fajokat sorolhat-
rovarfogyasztásuk révén, hanem beporzó és magter- juk, melyek hazai állományának jelentős része a nyári
jesztő tevékenységük miatt is fontos részei az öko- időszakban erdőkben keres búvóhelyet, faodvakban,
szisztémáknak, illetve rengeteg hasznot hajtanak az leváló kéreglemezek mögött pihen, ott alkot kolóni-
emberiségnek. ákat. Az erdőlakó fajokra általánosságban jellemző,
Ritkaságuk miatt hazánkban az összes denevérfaj hogy a vegetációs időszakon belül több odvat hasz-
jogi oltalom alatt áll, közülük 8 fokozottan védett. Az nálnak búvóhelyként, ezeket gyakran váltogatják, a
élőhelyvédelmi irányelv II. mellékletében 10 fajunk szülőkolóniát alkotó nőstények akár néhány naponta
szerepel (Haraszthy 2014), míg a IV. mellékleté- új tanyahelyre viszik kölyküket (Kronwitter 1988,
be minden faj bekerült. A hazai jogszabályok mellett Betts 1996, Ormsbee 1996, Brigham és mtsai
több nemzetközi egyezmény is tiltja a denevérek bár- 1997, Kunz és Lumsden 2003, Russo és mtsai 2004).
miféle zavarását, több faj szerepel a Berni és a Bonni A faodvakban megbújó denevéreknek tehát igazából
Egyezmények különböző listáin, illetve az utóbbinak nem egyes odvakra, hanem egy erdőrészben meglévő
az Európai Denevérfajok Védelmére létrejött Megál- odvak hálózatára van szükségük. Az erdőlakó fajok-
lapodásában (EUROBATS). nál valószínűleg elterjedt lehet az egyes fajoknál már
A denevérek rendkívül változatos életmódú em- bizonyított fisszió-fúzió modell (Kerth és König
lősök. Az egyes fajok búvóhelyigényében, a táplálék 1999, Popa-Lisseanu és mtsai 2008), mely szerint
megszerzésének stratégiájában, vagy éppen vonulási egy kolónia az odúhelyváltások során több csoportra
szokásaiban jelentős különbségek lehetnek. A hazai oszlik, de ezek összetétele a szálláshelycserék során
denevérfauna csaknem minden tagjára igaz azonban, gyakran változik, lehetőséget teremtve az egyes egye-
hogy a fás társulások kitüntetett szerepet játszanak dek közötti szociális kohézió fenntartására és erősí-
311
Estók Péter és Görföl Tamás
tésére. A gyakori odúváltás előnyei közé tartozik a szetesen maguk a repedések is alkalmas búvóhelyet
predáció kockázatának csökkentése, az ektoparaziták jelenthetnek számos denevérfaj számára. Az így ki-
búvóhelyeken való túlzott felszaporodásának meg- alakult szálláshelyek annak méreteitől függően al-
akadályozása, az időjárás miatt bekövetkező mikro- kalmasak a kisebb fajok, mint pl. törpedenevérek
klimatikus változások követése, valamint az esetle- (Pipistrellus spp.), de akár a nagyobb, pl. rőt korai-
gesen megszűnő szálláshelyek kiváltására egyszerre denevér (Nyctalus noctula) kolóniáknak is otthont
több búvóhely ismerete is (Lewis 1995, Reckardt adni, esetenként nagy egyedszámú kolónia megtele-
és Kerth 2006, 2007). pedésére is lehetőséget nyújtva.
Szálláshelytípusok az erdőkben Kéregrepedések, elváló kéreg alatti búvóhelyek
Odvak Igen jelentős szálláshelytípusnak számítanak az idő-

sebb fák megvastagodott kérgében kialakult repedé-
A fákban található denevérszálláshelyek egyik leg- sek, illetve a főleg lábon száradt fák, illetve nagyobb
fontosabb típusa a különböző harkályfajok által vájt, fák elszáradt oldalágairól vagy a törzsről leváló kéreg
illetve korhadás során kialakult odvak, melyek kiváló mögötti üregek (1. ábra). Ezeket előszeretettel kere-
szálláshelyet kínálnak akár több tíz vagy száz egyed- sik fel a kis és közepes termetű erdőlakó denevérek
ből álló kolóniáknak is. A nagyobb termetű fajok kife- kisebb kolóniái vagy magános egyedei. Az ilyen szál-
jezetten kedvelik az ilyen jellegű szálláshelyeket, ahol láshelyek rendkívül instabilak, rádiós nyomkövetéses
szorosan összebújva, a fatörzs még ép részeinek hő- vizsgálatok során kiderült, hogy a lakott szálláshelyek
szigetelő és széltől védő oltalma mellett tudnak meg- egy-egy nagyobb vihar alkalmával többedmagukkal
telepedni. semmisülnek meg részint a kéreg leesése, részint ma-
gának a faegyednek a kidőlése miatt.
Törött ágak repedései, így kialakult odvak és hasadékok
a törzsön, ágakon Az erdő, mint táplálkozóterület
Viharos szél, villámcsapás vagy jégkár miatt sok eset- Denevéreink táplálkozása szempontjából az erdők
ben keletkeznek hasadékok a fatörzseken. Nagyobb kiemelten fontos élőhelykomponensek. Míg egyes
ágakon is létrejöhetnek ilyen hasadékok, de egy-egy fajok fakultatív erdőhasználók táplálékszerzésük so-
ág letörése esetén is a felszínre kerülhetnek az eset- rán, addig mások teljes mértékben a fás vegetációban
leg már bennük korhadással kialakult odvak. Termé- való vadászathoz alkalmazkodtak. A különböző fajok
1. ábra. Fák leváló kérge mögött kialakuló rések fontos búvóhelyek 2. ábra. A nagyfülű denevér (Myotis bechsteinii) az erdőkben való
erdőlakó denevérfajaink számára (fotó: Görföl Tamás) táplálkozáshoz adaptálódott (fotó: Estók Péter)
312
echolokációs hangjai tükrözik térérzékelésük sajátos-

ságait, mely a táplálékszerzésük módját is nagyban
befolyásolja. A frekvenciamodulált (FM) karakterű
(pl. Myotis spp.), illetve a frekvenciamodulált-kons-
tans-frekvenciamodulált (FM-CF-FM) (pl. Rhino-
lophus spp.) echolokációs hangú fajok térérzékelése
különösen alkalmas a zártabb, változatos szerkezetű
erdőkben való vadászatra. Az úgynevezett gyűjtö-
gető (gleaner) táplálékszerzési stratégiával jellemez-
hető fajok nemcsak repülő rovarokra vadásznak, de
képesek érzékelni a faleveleken, törzseken pihenő
ízeltlábúakat is. Egyes fajoknál, mint például a foko-
zottan védett nagyfülű denevér (Myotis bechsteinii)
(2. ábra) olyan szintű az erdei élőhelyekhez való al-
kalmazkodás mértéke, hogy fátlan területekre nem,
vagy csak igen korlátozottan merészkednek ki, ami 3. ábra. A nyugati piszedenevér (Barbastella barbastellus) rádió-
adóval jelölt egyede a faj tipikus búvóhelyén, egy álló holtfa leváló
az élőhely-fragmentáció negatív hatását e faj eseté- kérge mögött (fotó: Dombi Imre)
ben jelentősen megnöveli. Az erdőkben táplálkozó
fajoknál előfordul a talajon mozgó nagyobb rovarok a lombkorona nyíltabb részein, illetve a lombkoro-
fogyasztása is, ilyenkor fontos szerepe van lokalizá- na feletti néhány méteres sávban vadászik. Az erdők
lásban a préda (pl. nagytestű futóbogár) által keltett fragmentációja kevésbé érinti, de előnyben részesí-
neszek érzékelésének is. Az úgynevezett passzív hal- ti az összefüggő élőhelyeket. Szálláshelyválasztását
lás stratégiát alkalmazó fajoknál a préda által keltett, több térségben is vizsgálták rádiós nyomkövetéssel.
az echolokációs frekvenciáknál jóval alacsonyabb Alpesi területeken és hazánkban, Gemencen vég-
frekvenciaértékekre szenzitív érzéksejt- és neuron- zett felmérések során is szinte kizárólag elváló faké-
csoportok találhatóak meg a belső fülben. A nyílt reg mögött húzódtak meg a denevérek és preferálták
légtérben vadászó fajok (pl. Nyctalus spp.) számára az élőhelynek megfelelő idős, őshonos faegyedeket
is fontosak az erdők, a természetszerű erdők lomb- (3. ábra, 1–2. táblázat, Sierro 1999, Russo és mtsai
koronája felett potenciálisan több rovart találhatnak, 2004, 2005).
illetve az erdőben kialakuló kisebb lékek, szegélyek
(pl. vízfolyások) mentén szintén előszeretettel táplál- Koraidenevérek (Nyctalus spp.)
koznak. Utóbbi élőhelyelemeket, az erdőkben talál-
ható kisebb lékeket, nyiladékokat, erdőszegélyeket, Tipikus erdőlakó fajaink a koraidenevérek (Nycta-
vízfolyásokat kísérő fás sávokat táplálkozásuk során lus spp.), melyek közül az Északi-középhegységben
jelentős arányban használják az opportunistább ka- gyakori szőröskarú koraidenevér (Nyctalus leisleri)
rakterű Pipistrellus-fajok. (4. ábra) és az igen ritka óriás koraidenevér (Nyctalus
lasiopterus) (5. ábra) hazánkban kizárólag faodvakban
Erdőlakó vagy erdőt használó denevérfajok keresnek búvóhelyet. Az óriás koraidenevér egyetlen
stabil hazai állománya esetében célzott búvóhely-
Az alábbiakban az erdőlakó, illetve azon barlang- használattal kapcsolatos kutatások során a bükkfák
vagy épületlakó fajokat mutatjuk be, melyek kötőd- kikorhadt odvainak preferálását, illetve az erdőlakó
nek az erdei élőhelyekhez. A fajokról azokat az élet- denevérekre általánosságban jellemző gyakori odú-
tani és ökológiai jellemzőket említjük meg, melyek váltást találták (Estók és mtsai 2007). A rőt korai-
védelmük szempontjából a legfontosabbak. Ezek denevér (Nyctalus noctula), mely egyik leggyakoribb
a fajok kevés kivételtől eltekintve nem kötődnek denevérfajunk, eredetileg erdőlakó faj, de az utóbbi
egy-egy erdőtípushoz vagy geográfiai régióhoz, ha- évtizedekben jelentős állományai kezdték használni a
nem elsősorban a megfelelő szálláshelyeket és táp- panelépületek homlokzati réseit búvóhelyként, illet-
lálkozóterületeket biztosítani tudó, természetszerű ve ritkán nagyobb barlangok falának réseiben is meg-
erdőket kedvelik. telepednek. A Nyctalus-fajok igazi hosszútávú vonu-
lók, a hazánkban telelő rőt koraidenevérek jelentős
Nyugati piszedenevér (Barbastella barbastellus) része valószínűleg messziről, több száz kilométerről
érkezik, melyek számára szintén fontos a megfelelő
A nyugati piszedenevér közepes termetű, fokozottan telelőhelyek, faodvak megléte. A faj átvonulását jel-
védett fajunk. Elsősorban a domb- és hegyvidéki idős, zi a faj szezonális ivardinamikája is (Estók 2007), de
őshonos fafajú erdeink jellemző faja. Táplálékspe- tavasszal és ősszel nagyobb vonuló csoportjai is gyak-
cialista, szinte kizárólag éjjeli lepkékkel táplálkozik ran megfigyelhetők, illetve egy Ukrajnában gyűrűzött
(Rydell és mtsai 1994, Sierro és Arlettaz 1997, példány kelet-magyarországi megkerülése is ismert
Andreas és mtsai 2012). Repte erőteljes, általában (Gashchak és mtsai 2015).
313
4. ábra. A szőröskarú koraidenevér (Nyctalus leisleri) egész évben

faodvakban keres búvóhelyet (fotó: Estók Péter)
6. ábra. A barna hosszúfülű denevér (Plecotus auritus) erdőkben

táplálkozik és keres búvóhelyet (fotó: Estók Péter)
5. ábra. Az igen ritka óriás koraidenevér (Nyctalus lasiopterus) kizárólag faodvakban kölykezik hazánkban (fotó: Estók Péter)
314
1. táblázat. Hazai denevérfajok erdőhasználati módjai

faj szülőkolónia hímkolónia párosodás telelés táplálkozás
nagy patkósdenevér
+
(Rhinolophus ferrumequinum)
kereknyergű patkósdenevér
+
(Rhinolophus euryale)
kis patkósdenevér
+
(Rhinolophus hipposideros)
nyugati piszedenevér
+ + ? (+) +
(Barbastella barbastellus)
északi késeidenevér
(+)
(Eptesicus nilssonii)
közönséges késeidenevér
+
(Eptesicus serotinus)
alpesi denevér
(+)
(Hypsugo savii)
nimfadenevér
+ + + ? +
(Myotis alcathoe)
nagyfülű denevér
+ + + ? +
(Myotis bechsteinii)
hegyesorrú denevér
(+)
(Myotis blythii)
Brandt-denevér
+ + + ? +
(Myotis brandtii)
tavi denevér
+ + ? ? (+)
(Myotis dasycneme)
vízi denevér
+ + + (+)
(Myotis daubentonii)
csonkafülű denevér
+
(Myotis emarginatus)
közönséges denevér
+
(Myotis myotis)
bajuszos denevér
+ + + ? +
(Myotis mystacinus)
horgasszőrű denevér
+ + ? ? +
(Myotis nattereri)
óriás koraidenevér
+ + + + +
(Nyctalus lasiopterus)
szőröskarú koraidenevér
+ + + + +
(Nyctalus leisleri)
rőt koraidenevér
+ + + + +
(Nyctalus noctula)
fehérszélű törpedenevér
(+)
(Pipistrellus kuhlii)
durvavitorlájú törpedenevér
+ + + ? +
(Pipistrellus nathusii)
közönséges törpedenevér
+ + + ? +
(Pipistrellus pipistrellus)
szoprán törpedenevér
+ + + ? +
(Pipistrellus pygmaeus)
barna hosszúfülű-denevér
+ + ? ? +
(Plecotus auritus)
szürke hosszúfülű-denevér
+
(Plecotus austriacus)
fehértorkú denevér
(+)
(Vespertilio murinus)
hosszúszárnyú denevér
+
(Miniopterus schreibersii)
Jelmagyarázat: + = erdei élőhelyekhez erősen kötődik, (+) = erdei élőhelyekhez mérsékelten kötődik, ? = erdei élőhelyekhez való kötődése nem tisztázott
315
Hosszúfülű-denevérek (Plecotus spp.) írták le a tudomány számára új fajként görög és ma-

gyar példányok alapján. Mivel a három faj eléggé ha-
A hosszúfülű-denevérek közül a barna hosszúfü- sonlít egymáshoz, a faji különbségek bizonyításához, a
lű-denevér (Plecotus auritus) (6. ábra) igazi erdőlakó nimfadenevér elkülönítéséhez genetikai vizsgálatokat
faj, a nyári időszakban kizárólag fákban nappalozik, kellett alkalmazni. Mindhárom faj méretükből adó-
míg a szürke hosszúfülű-denevér (Plecotus austria- dóan elsősorban a kistestű rovarok fogyasztója.
cus) elsősorban épületpadlásokon keres búvóhelyet, A horgasszőrű denevér nevét a farokvitorlájának
de táplálkozása során fás vegetációra van szüksége. szélén található apró, horog alakú szőrökről kapta, me-
A barna hosszúfülű-denevérek egy része valószí- lyek segítik a táplálék megszerzésében. Ügyesen tudja
nűleg faodvakban is áttelelhet, földalatti szálláshe- kiszedni a pókhálóból a pókot, vagy leszedni a fűszá-
lyeken csak ritkán található néhány példánynál na- lakról az apróbb rovarokat. Farokvitorlája jellegzete-
gyobb számban, míg egyes nászbarlangoknál akár sen megnagyobbodott a többi fajhoz képest, ez is bizo-
több száz egyede is összegyűlhet párzás céljából az nyítja, hogy az azzal való vadászathoz alkalmazkodott.
őszi időszakban. Az ebbe a csoportba tartozó dene- A fokozottan védett nagyfülű denevér, nevéhez hí-
vérek hallása igen kifinomult, a táplálék lokalizálásá- ven termetes fülekkel rendelkezik, melyeket táplálko-
ra elsősorban nagy fülüket használják és csak kisebb zása során használ ki. Táplálékának egy részét a földről
arányban az echolokációt. A fordulékony repüléshez szerzi meg, a repülését széles szárnyai segítik. Ahogy
alkalmazkodott szárnyuk is, mely széles, és könnyebb a kis termetű Myotis-fajok, illetve a horgasszőrű de-
manőverezést, lassabb, akár az egy helyben történő nevér, úgy ez a faj is elsősorban domb- és hegyvidéki
repülést is lehetővé teszi a sűrű vegetációban is. erdők lakója, de kis számban megtaláljuk síkvidéki te-
rületeken is.
Egérfülű-denevérek (Myotis spp.) A vizekhez kötődő vízi denevér (Myotis daubento-
nii) és tavi denevér (Myotis dasycneme) már kevésbé
A Myotis-fajok között is találunk igazi erdőlakókat, konzervatív a búvóhelyválasztását tekintve, a vizek-
a nemzetség legkisebb termetű fajai, a nimfadenevér hez közeli erdők odvas fái mellett előszeretettel ke-
(Myotis alcathoe), a bajuszos denevér (Myotis mysta- resnek búvóhelyet hidak szerkezetében, vagy épület-
cinus) és a Brandt-denevér (Myotis brandtii), valamint padlásokon is.
a közepes méretű horgasszőrű denevér (Myotis natte- A közönséges denevér (Myotis myotis) és a hegye-
reri) (7. ábra) és nagyfülű denevér (Myotis bechsteinii) sorrú denevér (Myotis blythii) csak ritkán bújik meg
(8. ábra) szintén faodvakban, repedésekben bújnak faodvakban, elsősorban padlásokon, illetve barlangok-
meg és csak erdei élőhelyeken táplálkoznak. ban, bányákban alkotnak kolóniákat. A közönséges
A nimfa-, a bajuszos és a Brandt-denevér elsősorban denevér azonban táplálkozása során preferálja az erdei
domb- és hegyvidékeink lakója, ott együtt is előfordul- élőhelyeket, ahol futóbogarakban (Carabus spp.) gaz-
hatnak. A nimfadenevért csak a XXI. század legelején dag zsákmányát szerzi meg.
7. ábra. A horgasszőrű denevér (Myotis nattereri) odúlakó faj, kizá- 8. ábra. A nagyfülű denevér (Myotis bechsteinii) érzékeny az erdő-
rólag erdőkben táplálkozik (fotó: Estók Péter) szerkezet megváltozására (fotó: Estók Péter)
316
Törpedenevérek (Pipistrellus spp.)
A törpedenevérek közül a közönséges törpedenevér

(Pipistrellus pipistrellus) (9. ábra), a szoprán törpede-
nevér (Pipistrellus pygmaeus) és a durvavitorlájú tör-
pedenevér (Pipistrellus nathusii) gyakran faodvakban
keresnek búvóhelyet, ahol akár nagyobb kolóniákat is
alkothatnak. Magyarországi tapasztalatok szerint a kö-
zönséges törpedenevér inkább a domb- és hegyvidéki,
míg a szoprán törpedenevér a sík- és dombvidéki erdő-
ket preferálja. A két faj szinte megszólalásig hasonlít,
azonban ultrahangjukban és természetesen genetikai
téren is eltérnek egymástól. Evolúciós léptékkel mérve
valószínűleg csak nem régen váltak szét, így először a
különböző niche-ek benépesítéséhez szükséges tulaj-
donságaik változtak meg. A táplálkozás során használt
echolokációs hangok frekvenciája összefügg a testmé-
rettel és a fogyasztani kívánt zsákmány nagyságával is,
a két faj szétválasztásában jól alkalmazható a viszony- 9. ábra. A közönséges törpedenevér (Pipistrellus pipistrellus) er-
dőkben és nyíltabb szegélyeken egyaránt szívesen táplálkozik
lag nagy eltérés ultrahangjaik csúcsfrekvenciáiban. (fotó: Estók Péter)
A durvavitorlájú törpedenevér szintén kötődik er-
deinkhez. Elsősorban nagyobb folyóink vagy tavaink termetű rovarokra. Rokonaival ellentétben igen nagy
környékén fordul elő, faodvakban és -hasadékokban távolságok megtételére is képes nyári és téli szálláshe-
ugyanúgy tanyát ver, mint mesterséges odvakban, lyei között, vonulási rekordja 1905 km (Hutterer és
vagy épületekben. Nagy magasságban vadászik kisebb mtsai 2005).
2. táblázat. Az erdőlakó denevérek szálláshely-preferenciája
faj odú hasadék kéregrepedés, leváló fakéreg mögött

nyugati piszedenevér
(+) (+) +
(Barbastella barbastellus)
nimfadenevér
+ + (+)
(Myotis alcathoe)
nagyfülű denevér
+ + (+)
(Myotis bechsteinii)
Brandt-denevér
+ + (+)
(Myotis brandtii)
tavi denevér
+ +
(Myotis dasycneme)
vízi denevér
+ +
(Myotis daubentonii)
bajuszos denevér
+ + (+)
(Myotis mystacinus)
horgasszőrű denevér
+ + (+)
(Myotis nattereri)
óriás koraidenevér
+ +
(Nyctalus lasiopterus)
szőröskarú koraidenevér
+ +
(Nyctalus leisleri)
rőt koraidenevér
+ +
(Nyctalus noctula)
durvavitorlájú törpedenevér
+ + (+)
(Pipistrellus nathusii)
közönséges törpedenevér
+ + (+)
(Pipistrellus pipistrellus)
szoprán törpedenevér
+ + (+)
(Pipistrellus pygmaeus)
barna hosszúfülű-denevér
+ + +
(Plecotus auritus)
Jelmagyarázat: + = erdei élőhelyekhez erősen kötődik, (+) = erdei élőhelyekhez mérsékelten kötődik
317
Közönséges késeidenevér (Eptesicus serotinus)
A közönséges késeidenevér egy viszonylag gyakori,

épületlakó denevérfajunk. Nagytestű, de széles szár-
nyával ügyesen vadászik bogarakból, éjjeli lepkékből
álló zsákmányára. Nyíltabb területeken is megfigyel-
hetjük táplálkozó egyedeit, de települések közelében
lévő erdőkben is gyakran felbukkannak példányai éj-
szakai vadászatuk során.
Hosszúszárnyú denevér (Miniopterus schreibersii)
Barlanglakó denevérfajunk, búvóhelyei kizárólag

földalatti élőhelyeken, barlangokban, felhagyott bá-
nyavágatokban találhatók. Keskeny, hosszú szárnyá-
val igen gyorsan és ügyesen repül, így zárt erdőkben
is előszeretettel táplálkozik. Az erdőket és más táplál-
kozóterületeit, pl. fás szegélyvegetációkat, különböző
víztesteket és településeket az éjszaka folyamán bú-
vóhelyétől jelentős távolságokban is felkeresi.
Patkósdenevérek (Rhinolophus spp.)
A patkósdenevérek két kisebb hazai faja szintén erő- 10. ábra. A kereknyergű patkósdenevér (Rhinolophus euryale)
barlanglakó denevérfaj, de táplálkozása során erdőket használ
sen kötődik az erdőkhöz táplálkozása során, illetve a (fotó: Estók Péter)
legnagyobb méretű hazai faj számára is a fás élőhe-
lyek a táplálkozás fő helyszínei. Kereknyergű patkós- lyekhez, fás társulásokban töltik el a legtöbb időt kü-
denevérek (Rhinolophus euryale) (10. ábra) éjszakai lönböző röpképes rovarokra vadászva (Bontadina
aktivitásának vizsgálata során kizárólagos erdei táp- és mtsai 2002). A nagy patkósdenevérek (Rhinolo
lálkozást figyeltek meg, mely során a jelölt denevé- phus ferrumequinum) rovarvadászatuk során erdők
rek aktivitássűrűsége az őshonos fafajok alkotta er- mellett nyíltabb táplálkozóterületeket, például fás
dőkben volt a legnagyobb (Aihartza és mtsai 2003). legelőket, vagy fás vegetációval kísért vízpartokat is
Kis patkósdenevérek (Rhinolophus hipposideros) (11. előszeretettel használnak, táplálkozásuk során a terü-
ábra) táplálkozásuk során kötődnek az erdei élőhe- letválasztásban fontos a különböző típusú élőhelye-
11. ábra. A kis patkósdenevér (Rhinolophus hipposideros) táplálkozóterületei erdőkben találhatók (fotó: Estók Péter)
318
12. ábra. A sűrű rudas állományokban

a denevérek nem tudnak táplálkozni
és búvóhelyet sem találnak (fotó: Estók
Péter)
ken levő aktuális rovarsűrűség (Flanders és Jones Az erdőgazdálkodás és az erdei denevérközösségek

2009). Szálláshelyeik és táplálkozóterületeik révén a
hazai patkósdenevérek elsősorban középhegységeink Az erdőlakó denevérfajok hazai állománynagysága
lakói, de a kis patkósdenevér hegylábi, dombsági te- mindig is szoros kapcsolatban állt erdeink állapotá-
rületeken is megtalálható, míg a nagy patkósdenevér- val. Az erdősültség, illetve az erdőállományok termé-
nek ismertek alföldi épületlakó kolóniái is. szetességének csökkenésével természetesen az erdő-
13. ábra. A nagyobb vágásterületek kialakítása az erdőlakó denevérfajok szempontjából is káros (fotó: Estók Péter)
319
lakó denevérfajok élettere is szűkült. Az erdőlakó, Javaslatok az erdők kezeléséhez

illetve erdőkben táplálkozó denevérfajokra kétség-
telenül az erdőgazdálkodás van a legnagyobb hatás- Az erdei denevérközösségek számára a folyamatos
sal. A természetes erdőszerkezet megváltoztatásá- erdőborítást biztosító erdőgazdálkodás jelenthetné
val, egykorú és elegyetlen erdők, valamint nagyobb a megfelelő, hosszú távú fenntartást. Emellett ide-
vágásterületek kialakításával a denevérek számára is ális esetben, elsősorban értékes, védett területeken
kevésbé értékes, rosszabb minőségű élőhelyek jön- megtalálható természetszerű erdőkben rezervátum
nek létre. Az ilyen degradált élőhelyeken egyértelmű jelleggel kialakított, teljes érintetlenséget élvező er-
negatív hatásként jelentkezik, hogy az odúlakó dene- dőrészek kijelölése is segíthetné diverz denevérál-
vérek a fiatal erdőkben nem találnak búvóhelyeket, lományok fenntartását (14. ábra). Az erdei életkö-
valamint az álló holtfák leváló kérge mögött kialaku- zösségekben a denevérek számára is fontos, hogy az
ló réseket preferáló nyugati piszedenevérek szintén erdőben megfelelő mennyiségű álló és fekvő holtfa
búvóhely nélkül maradnak. A sűrű rudas állományo- maradjon, mivel ezek egyrészt búvóhelyek, másrészt
kat a denevérek sok esetben táplálékszerzésre sem a bennük fejlődő rovarok fontos táplálékszervezetek
tudják használni, ugyanis egyszerűen képtelenek a denevérek számára. Az idegenhonos fafajokból álló
bennük repülni (12. ábra). A vágásterek kialakulása a erdők általában szuboptimálisak, sok esetben teljesen
legérzékenyebb fajok számára az adott területen való alkalmatlanok denevéreinknek, táplálkozó- és búvó-
mozgást korlátozza, ugyanis nem képesek arra, hogy helyként egyaránt.
nyílt területeken átrepüljenek (13. ábra). Mivel jelenleg az erdők háborítatlansága, a gazdál-
Sajnos a fenti problémák nemcsak a védelem alatt kodás teljes elhagyása általában még az arra érdemes
nem álló, hanem még a védett, fokozottan védett és erdőkben sem biztosított, ezért az alábbiakban a gaz-
Natura 2000 területeken is gyakran fennállnak. An- dasági hasznosítással érintett erdőkre vonatkozóan
nak ellenére, hogy sok esetben az erdők elsődlegesen az alábbi javaslatokat tesszük a denevérek és más ál-
védelmi és nem gazdasági rendeltetésűek, a termé- latfajok védelmének érdekében:
szetvédelmi érdekek csak korlátozottan vagy egyálta-
lán nem érvényesülnek. • Az erdő holtfakészletének megkímélése különös
tekintettel az álló holtfára.
14. ábra. Természetes szerkezetű bükkös, erdőlakó denevéreink számára ideális élőhely (fotó: Estók Péter)
320
• Az előhasználatok ne járjanak a böhöncös, odvas • Erdei vízfelületek fenntartása, az őshonos fajokból

és leváló kérgű fák kivágásával (madarak, denevé- álló, vízfelületeket kísérő szegélyvegetációk (mini-
rek szálláshelyei). mum 25 méteres távolságban) eltávolításának tilalma.
• Természetvédelmi szempontból értékes területe- • Az ismert szálláshelyek közelében legalább 200
ken az idegenhonos fafajok mellőzése a felújítás méter átmérőjű védőzóna kijelölése.
során, mert az őshonos fafajok az idegenhonos fa- • A denevérek számára fontos időszakban (április
fajokhoz képest nagyságrendekkel változatosabb második fele-szeptember első fele) a fakitermelés
rovarfaunát tartanak el. teljes tiltása.
• Változatos korú és elegyes erdők létrehozása, • Folyamatos erdőborítást fenntartó erdőgazdálko-
strukturált erdőszerkezet kialakítása, illetve kiala- dás bevezetésének támogatása – szálalás.
kulásának elősegítése (tisztások megőrzése, cserje- • A földalatti szálláshelyeken (barlangok, bányák)
szint, második lombkoronaszint megőrzése, illetve nászoló és telelő fajok érdekében a barlangok mini-
kialakítása). mum 50 méteres sugarú körzetében lévő növény-
• Vágáskor lehetőség szerinti emelése 30–50 évvel. zet feltétlen védelme.
Irodalomjegyzék
Aihartza, J. R., Garin, I., Goiti, U., Zabala, J. és Zuberogoitia, Kronwitter, F. (1988): Population structure, habitat use and ac-
I. (2003): Spring habitat selection by the Mediterranean Horse- tivity patterns of the noctule bat, Nyctalus noctula Schreb., 1774
shoe Bat (Rhinolophus euryale) in the Urdaibai Biosphere Reserve (Chiroptera: Vespertilionidae) revealed by radio-tracking. – Myotis
(Basque Country). – Mammalia 67: 25–32. 26: 23–85.
Andreas, M., Reiter, A. és Benda, P. (2012): Prey selection and sea- Kunz, T. H. és Lumsden, L. F. (2003): Ecology of cavity and foliage
sonal diet changes in the western barbastelle bat (Barbastella bar- roosting bats. – In: Kunz, T. H. és Fenton, M. B. (szerk.): Bat
bastellus). – Acta Chiropterologica 14: 81–92. Ecology. The University of Chicago Press, Chicago and London,
Betts, B. J. (1996): Roosting behaviour of Silver-haired Bats (La- pp. 3–89.
sionycteris noctivagans) and Big Brown Bats (Eptesicus fuscus) Lewis, S. E. (1995): Roost fidelity in bats: a review. – Journal of Mam-
in North East Oregon. – In: Barclay, R. M. R. és Brigham M. malogy 76: 481–496.
(szerk.): Bats and Forests Symposium, October 19-21, 1995, Victo- Ormsbee, P. C. (1996): Characteristics, Use, and Distribution of Day
ria, British Columbia, Canada. Ministry of Forest Research Prog- Roosts Selected by Female Myotis volans (Long-legged Myotis) in
ram, Victoria, Canada. pp. 55–61. Forested Habitat of the Central Oregon Cascades. – In: Barclay,
Bontadina, F., Schofield, H. és Naef-Daenzer, B. (2002): Ra- R. M. R. és Brigham, M. (szerk.): Bats and Forests Symposium,
dio-tracking reveals that lesser horseshoe bats (Rhinolophus hip- October 19–21, 1995, Victoria, British Columbia, Canada. Res. Br.,
posideros) forage in woodland. – Journal of Zoology 258: 281–290. B.C. Min. For., Victoria, B.C. Work. Pap. 23/1996. pp. 124–131.
Brigham, R. M., Vonhof, M. J., Barclay, R. M. R. és Gwilliam, Popa-Lisseanu, A. G., Bontadina, F., Mora, O. és Ibáñez, C.
J. C. (1997): Roosting behavior and roost-site preferences of fo- (2008): Highly structured ﬁssion-fusion societies in an aerial-haw-
rest-dwelling California Bats (Myotis californicus). – Journal of king, carnivorous bat. – Animal Behaviour 75: 471–482.
Mammalogy 78: 1231–1239. Reckardt, K. és Kerth, G. (2006): The reproductive success of the
Estók, P. (2007): Seasonal changes in the sex ratio of Nyctalus species parasitic bat fly Basilia nana (Diptera: Nycteribiidae) is affected by
in North-East Hungary. – Acta zoologica Academiae Scientiarum the low roost fidelity of its host, the Bechstein’s bat (Myotis bech
Hungaricae 53: 89–95. steinii). – Parasitology Research 98: 237–243.
Estók, P., Gombkötő, P. és Cserkész, T. (2007): Roosting behaviour Reckardt, K. és Kerth, G. (2007): Roost selection and roost switch-
of Greater Noctule Nyctalus lasiopterus Schreber, 1780 (Chiropte- ing of female Bechstein’s bats (Myotis bechsteinii) as a strategy of
ra, Vespertilionidae) in Hungary as revealed by radio-tracking. – parasite avoidance. – Oecologia 154: 581–588.
Mammalia 71(1–2): 86–88. Russo, D., Cistrone, L., Jones, G. és Mazzoleni, S. (2004): Roost
Flanders, J. és Jones, G. (2009): Roost Use, Ranging Behavior, and selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus, Chiroptera:
Diet of Greater Horseshoe Bats (Rhinolophus ferrumequinum) Using Vespertilionidae) in beech woodlands of central Italy: consequen-
a Transitional Roost. – Journal of Mammalogy 90(4): 888–896. ces for conservation. – Biological Conservation 117: 73–81.
Gashchak, S., Vlaschenko, A., Estók, P. és Kravchenko, K. Russo, D., Cistrone, L. és Jones, G. (2005): Spatial and temporal
(2015): New long-distance recapture of a noctule (Nyctalus noctu- patterns of roost use by tree-dwelling barbastelle bats Barbastella
la) from eastern Europe. – Hystrix Italian Journal of Mammalogy barbastellus. – Ecography 28: 769–776.
(n.s.) 26(1): 59–60. Rydell, J., Natuschke, G., Theiler, A. és Zingg, P. E. (1994): Food
Haraszthy L. (szerk.) (2014): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma- habits of the barbastelle bat Barbastella barbastellus. – Ecography
gyarországon. – Pro Vértes Természetvédelmi Közalapítvány, 19: 62–66.
Csákvár, 955 pp. Sierro, A. (1999): Habitat selection by barbastelle bats (Barbastella
Hutterer, R., Ivanova, T., Meyer-Cords, C. és Rodrigues, L. barbastellus) in the Swiss Alps (Valais). – Journal of Zoology 248:
(2005): Bat migrations in Europe: a review of banding data and lite- 429–432.
rature. – German Agency for Nature Conservation, Bonn, 162 pp. Sierro, A. és Arlettaz, R. (1997): Barbastelle bats (Barbastella
Kerth, G. és König, B. (1999): Fission, fusion and nonrandom asso- spp.) specialize in the predation of moths: implications for foraging
ciations in female Bechstein’s bats (Myotis bechsteinii). – Behaviour tactics and conservation. – Acta Oecologica 18: 91–106.
136: 1187–1202.
321
Péter Estók & Tamás Görföl
Bats in forests
Péter Estók1 & Tamás Görföl2

1
Eszterházy Károly College, Eszterházy tér 1, H–3300 Eger, Hungary
E-mail: batfauna@gmail.com
2
Hungarian Natural History Museum, Baross utca 13, H–1088 Budapest, Hungary
E-mail: gorfol@nhmus.hu
Forests are the primary habitats for many bat species. Bats roost in tree holes, under exfoliating bark and in other roost types, and also,
most of the Hungarian bats use forests as foraging sites. Tree roosts are frequently changed, often on a daily basis, hence a bat colony
needs not just one, but a network of suitable roosting places. The most important factor affecting forest-dwelling bat species is forestry.
The destruction of natural forest habitats and the establishment of homogeneous forest plantations are the primary cause of population
decline observed in case of these bat species. Establishing permanent forests and forest reserves is crucial to conserve these protected
and strictly protected flying mammals.
Key words: tree-dwelling bats, habitat preference, conservation, good practice
322
A magyarországi pelefajok élőhelyigénye

az erdőgazdálkodás tükrében
Bakó Botond Zoltán

Földművelésügyi Minisztérium Természetmegőrzési Főosztály, 1055 Budapest, Kossuth Lajos tér 11.
E-mail: zoltan.botond.bako@fm.gov.hu
A pelefajok (Gliridae) egy erdei élőhely ökológiai értelmezésben úgynevezett „ernyőfajai”, azaz az ő sikeres megtelepedésük egyben
az adott erdei ökoszisztéma természetszerű összetételének és működésének a biztosítékát is adja. Magyarországon a nagy pele (Glis
glis), az erdei pele (Dryomys nitedula), valamint a mogyorós pele (Muscardinus avellanarius) előfordulása bizonyított. Mindhárom faj
természetvédelmi oltalom alatt áll, a védettségi szint egyben veszélyeztettségük mértékét is jelzi. A pelefajokat, mint jellegzetes szegély-
lakó kisemlősöket szokták jellemezni. Ez napjainkban valóban igaz, azonban mintegy 150–200 évvel ezelőtt ezek a kisemlősfajok nem
csupán a szegélyzónában, hanem az erdőbelsőben, a sokkal változatosabb és gazdagabb cserjeszintben és fák lombkoronaszintjében is
megtalálták életterüket. Mindhárom pelefaj esetében komoly versengés folyik a minél inkább kusza és összefüggő ágrendszerrel, sűrű
lombozattal bíró fásszárúak alkotta élőhelyekért. Napjainkra nem csupán a honfoglaláskori erdőállomány töredéke maradt fenn szá-
mukra, hanem a modern erdőgazdálkodási gyakorlat eredményeként, jórészt annak szegélyeire szorultak ki. Az eredeti élőhelyeik döntő
többségét elvesztették az elmúlt évszázadokban. Állományaik megcsappanása, elterjedési területeik visszaszorulása is emiatt követke-
zett be. Jelen munka – az erdőgazdasági vonatkozásokat szem előtt tartva – a hazánkban élő pelefajok élőhelyigényeit, viselkedésöko-
lógia paramétereit ismertetve, olyan eljárásokat, illetve kezelési lehetőségeket javasol, melyek segítségével az erdőgazdálkodó jelentős
mértékben javítani tudja az egyes fajok megtelepedési sikerét.
Kulcsszavak: pelefajok, Gliridae, élőhelypreferencia, cserjeszint, erdőművelés, odúhasználat
A pelefajok bemutatása A nagy pele a Berni egyezmény III. mellékletén, az

Élőhelyvédelmi irányelv II. mellékletén szerepel. Ha-
A Gliridae családba tartozó fajok kizárólag óvilági zánkban pénzben kifejezett természetvédelmi értéke
elterjedésűek, Eurázsiában, illetve Afrikában élnek. 50 000 Ft.
Összesen 28 fajuk ismert, melyeket nyolc nemzett- A mogyorós pele a Berni egyezmény III. mellékle-
ségbe sorolnak: Choetocauda, Dryomys, Eliomys, tén, az Élőhelyvédelmi irányelv IV. mellékletén szere-
Glirulus, Glis, Graphiurus, Muscardinus, Myomi- pel. Hazánkban pénzben kifejezett természetvédelmi
mus. Ezek közül Európában öt genus fordul elő: értéke 50 000 Ft.
a Dryomys, az Eliomys, a Glis, a Muscardinus és a Az erdei pele a Berni egyezmény III. mellékletén,
Myomimus (Holden 1993). A pelefajok mintegy fele az Élőhelyvédelmi irányelv IV. mellékletén szerepel.
Afrikában honos, a többi az Ibériai-félszigettől Japá- Hazánkban pénzben kifejezett természetvédelmi ér-
nig népesíti be Eurázsiát (Holden 1993, Morris téke 10 0000 Ft.
2003, 2004). Kordos (1975) az aggteleki nagyoldali zsomboly-
Magyarországon a nagy pele (Glis glis), az erdei ban végzett bagolyköpet-elemzése kapcsán felkerült
pele (Dryomys nitedula), valamint a mogyorós pele a hazai faunisztikai- és védettségi listákra a ker-
(Muscardinus avellanarius) előfordulása bizonyí- ti pele (Eliomys quercinus) is, ám a faj recens hazai
tott. megtelepedését a mai napig egyetlen bizonyító erejű
Mindhárom faj 1974 óta élvez törvényi védettséget, vizsgálat sem tudta megerősíteni (Hecker és mtsai
a védett és a fokozottan védett növény- és állatfajok- 2005). A kerti pele azonban az Aggteleki-karszttal
ról, a fokozottan védett barlangok köréről, valamint határos szlovákiai élőhelyeken ugyanakkor előfor-
az Európai Közösségben természetvédelmi szempont- dul (Storch 1978, Kryŝtufek és Vohralík 1994),
ból jelentős növény- és állatfajok közzétételéről szóló így a hazai, macskabagoly köpetből kimutatott ko-
13/2001. (V. 9.) KöM rendelet alapján a mogyorós és ponyamaradvány feltehetően Szlovákiából szárma-
a nagy pele védett, míg az erdei pele fokozottan vé- zik. Emiatt ezt a fajt nem szerepeltetem jelen tanul-
dett faj hazánkban. mányban.
323
A Magyarországon honos pelefajok bemutatása A mogyorós pele, mint a leggyakoribb és legszé-

lesebb ökológiai igényű hazai pelefaj (Bakó 2007b)
Az európai pelefajok nemzetközi vizsgálatai faji és gyakorlatilag az összes olyan élőhelyen megtalálja a
élőhelyi szinten is gyakran eltérő élőhelypreferenciá- létfeltételeit, ahol a másik két, jóval ritkább faj is él.
ról számolnak be (Tvrtkovic és mtsai 1994, Nowa- A nagy pele és az erdei pele jóval szűkebb élőhelypre-
kowski és Boratyński 1997, Juškaitis 1995a,b). ferenciai sávval rendelkezik, megtelepedésük emiatt
Több pelefaj egy élőhelyegyüttesen való előfordulását elsősorban a viszonylag nagy kiterjedésű, idősebb fá-
is számos esetben jelzik a felmérések (Müller-Sti- kat is tartalmazó, összetettebb vegetációszerkezetű
ess 1996, Scinski és Borowski 2006, Schlichter és gazdagabb fajösszetételű fásszárú fajok uralta élő-
és mtsai 2012), sőt egyes magashegységi régiókban, helyekre vonatkoztatható (1–2. ábra).
pl. Szlovéniában folytatott vizsgálatok beszámoltak Általánosságban elmondható, hogy a három pele-
arról, hogy ugyanazon az erdős élőhelyegyüttesen a faj együttélése sokkal inkább egymás elkerülésén ala-
négy európai pelefaj egy élőhelyen belül is megtalál- pul, azaz a kisebb méretű pelefaj kerüli a nagyobbat.
ható (Kryštufek 2003). Ez leginkább az erdei pele – nagy pele viszonylatra
A Magyarországon honos három pelefaj kis lépté- igaz, bár a mogyorós pele – erdei pele közös élőhely-
kű, európai elterjedési (range) térképe a kárpát-me- használata során is megfigyelték (Gál 1999). Ma-
dencei régióban egymást teljesen átfedi ugyan, de gyarországi, peleodú-használati vizsgálatok szerint
közelebbről vizsgálva kitűnik, hogy az együttes elő- (Bakó és Horváth 1999, Gál 1999, Hecker 2013)
fordulásuk ennek ellenére viszonylag ritka. a többnyire már március közepétől előbújó mogyorós
A pelefajok magyarországi elterjedését mutató pelék foglalják el először az odúkat, és békésen meg-
10 × 10 km-es UTM-gridek közül csupán 7%-ban férnek az áprilisban ébredező erdei pelékkel. Azon-
található meg mindhárom faj (Hecker és mtsai ban mindkét faj odúban található egyedszáma vis�-
2003a,b, Bakó és Hecker 2006). szaesik, amikor a nagy pelék is megjelennek az adott
Bakó és Hecker (2006) munkája alapján az aláb- erdőrészben. Ősz elején a legkorábban elvonuló nagy
biak szerint oszlik meg a pelefajok együttes előfordu- pelék után üresen maradt odúkban újra megteleped-
lása Magyarországon. A három faj együttes előfordu- nek a mogyorós pelék, sőt időnként még erdei pelék
lását eddig elsősorban az Északi-középhegységben is (Hecker 2013).
mutatták ki, de várható még az ország más, jól erdő-
södött élőhelyeiről is ilyen jellegű adat.
a mogyorós pele és az erdei pele együttes előfordulása
a mogyorós pele és a nagy pele együttes előfordulása
a három pelefaj együttes előfordulása
1. ábra. A három pelefaj egyesített előfordulási térképe (10 × 10 km UTM grid) (Bakó és Hecker 2006)
324
A magyarországi pelefajok élőhelyigénye az erdőgazdálkodás tükrében
2. ábra. A három hazai pelefaj elterjedésé- Muscardinus +

nek arányai (Bakó és Hecker 2006) Dryomys Muscardinus +
3% Glis + Dryomys
7%
Muscardinus +
Glis
22%
Dryomys
nitedula
3% Muscardinus
avellanarius
48%
Glis glis
17%
A hazai pelefajok élőhelyhasználata ségi területeiről is. Ugyanakkor az itt csak szórvá-
az erdőgazdálkodás tükrében nyos előfordulású kerti pele és az erdei pele egy élő-
helyen való megtelepedését még sehol nem figyelték
A három hazai pelefaj európai elterjedése kizárólag meg (Tvrtkovic és mtsai 1994).
fásszárú fajok uralta élőhelyfoltokra, erdőkre, azon A vegetációjellemzők, úgymint fajösszetétel, szer-
belül is főleg a lombhullatókra korlátozódik (Kryš- kezet, koreloszlás, kiszáradt fák aránya, borítottság,
tufek és Vohralik 1994, Hecker és mtsai 2003a, záródás mértéke stb. jelenti az elsődleges ökológiai
Kryštufek 2010). faktorokat a megtelepedésük szempontjából, míg az
Az egyes pelefajok a vegetáció fajösszetételét és adott élőhely kitettsége vagy tengerszint feletti ma-
szerkezetét tekintve is jelentősen eltérő igényeket gassága sokadlagos hatású lehet (Gál 1999, Bakó és
mutatnak (Juškaitis és Šiožinytė 2008, Hec- Hecker 2006, Juškaitis 2007a). A pelepopulációk
ker 2013), azonban a különböző élőhelyprefernciá- megtelepedése szempontjából az erdők fafajösszeté-
jú fajok megfelelően összetett, változatos élőhelyen telénél fontosabb ökológiai tényezőnek a cserjeszint
együtt is megtelepedhetnek. Ilyen syntopikus elő- összetétele és nem utolsó sorban annak szerkezete,
fordulást jelez Gál (1999) Magyarországon a Na- sűrűsége bizonyul (Panchetti és mtsai 2003, Juš-
szály-hegyen, ahol pár hektáros területen kilenc kü- kaitis 2007a).
lönböző vegetációszerkezetű élőhelyet különít el a Különösen a mogyorós pele kedveli a nagyon sűrű,
három pelefaj előfordulása alapján (3. ábra). lehetőleg tüskés bokrokat, mint például a rózsákat
Szintén a mogyorós-, a nagy- és az erdei pele syn- (Rosa spp.), mivel ennek takarásában szinte észre-
topikus előfordulását írták le Horvátország északi, vétlenül mozoghat az ágak között, ez a ragadozók
észak-nyugati Pannon-síksággal határos középhegy- elleni védelmi stratégiájának az egyik legfontosabb
eleme (Panchetti és mtsai 2007).
A cserjeszint kiirtása, gyérítése vagy akár az erdei,
erdőszegélyi legeltetés például a mogyorós pele állo-
mányok adott erdőrészletből történő teljes eltűnésé-
hez vezethet (Capizzi és mtsai 2002).
A pelék nagyrészt táplálékspecialisták (Bright és
Morris 1993). Mivel hiányzik a vakbelük, az ott élő
baktériumok hiányában nem tudnak leveleket, füve-
ket tökéletesen emészteni, ezért energiában gazdag,
változatos táplálékra is nagymértékben szükségük
van (Schaefer és mtsai 1976). Ilyenek a fák és cser-
jék friss hajtásai, virágai, illetve különféle termések,
gyümölcsök és olajos magvak. Gyakran fogyaszta-
nak állati eredetű táplálékot is, elsősorban ízeltlá-
búakat (Holišová 1968), de puhatestűek, énekes-
madarak, sőt más pelefajok kölykei is szerepelhetnek
3. ábra. A Naszály-hegy három pelefaj lakta különböző élőhely- étlapjukon (Nowakowski és mtsai 2006). A meg-
típusai (fotó: Bakó Botond) felelő mennyiségű és minőségű táplálékbázis folya-
325
matosságát viszont csak fajgazdag, változatos vege- („alvó egér”) (Morris 2004). Az aktív időszak alatt
tációszerkezetű élőhely tudja a kis mozgáskörzettel főleg éjszakai aktivitásúak, azonban a késő őszi pe-
(home range) rendelkező pelék hosszú távú megma- riódusban, főleg a fiatal példányok nappal is járhat-
radását biztosítani (Bright és Morris 1993, Scins- nak táplálék után, hogy télre készülve elegendő táp-
ki és Borowski 2006). A mindenkori táplálékbázis lálékot tudjanak magukhoz venni (Rodolfi 1994,
erősen időszak függő. Általánosságban elmondható, Kryštufek és Zavodnik 2003).
hogy a hibernációból való ébredés után elsősorban a Valódi téli álmot alszanak, melynek időtartama
magas tápanyagtartalmú növényi részek, rügyek, fia- fajonként eltérő. Talajrepedésekbe, üregekbe, sőt
tal hajtások, majd a barkák, virágok, esetenként az esetenként barlangokba vonulnak el (Jurczyszyn
énekesmadarak tojásai, fiókái jelentik a fő táplálékot 2007), esetleg gyökerek mentén húzódnak a föld alá,
számukra (Nowakowski és Godlewska 2006). ahol a hőmérséklet a tél folyamán állandó (Morris
A nyári időszakban a különböző termések, bogyók 2004). A hibernáció időszakában anyagcseréjüket
és magvak mellett már fajtól, élőhelytől és földraj- nagy mértékben lelassítják (Wilz és Heldmaier
zi elterjedéstől függően különböző mértékben, főleg 2000). Időről időre, a talaj hőmérsékletének függvé-
a kora nyári periódusban állati eredetű táplálékok, nyében felébrednek, de többnyire nem hagyják el a
például éjjeli lepkék, bogarak, százlábúak és főleg az hibernációs fészküket (Walhovd és Vestergaard
erdei pele esetében, az énekesmadarak dominálnak 1976). Feltehetően a klímaváltozás következtében
(Gigirey és Rey 1998). Érdekes, hogy bár a magas napjainkban a téli hónapokban egyre gyakrabban
tannintartalom miatt csak időszakosan fogyasztanak jelentkező időszakos felmelegedések komolyan ve-
tölgymakkot a pelék, de az őszi időszakban, a téli hi- szélyeztethetik az egyes telelő állományok vagy pél-
bernációra való felkészüléskor, táplálékbázisuk zö- dányok túlélését. Ilyen esetekben a pelék a növekvő
mét is jelentheti. A kisebb kiterjedésű, fajszegényebb talajhőmérséklet miatt felébredhetnek, és sok ener-
fásszárú fajok uralta élőhely esetében az állati ere- giát használhatnak fel éber állapotukban, ami nagy-
detű táplálék aránya magasabb lehet ugyanannál a mértékben csökkentheti annak valószínűségét, hogy
pelefajnál (Morris 2004, Juškaitis 2007b). elegendő zsírkészlettel éljék túl a hibernációt. Az
A táplálkozásuk részletesebb elemzésére az egyes ilyen téli felébredések utáni „visszaalvás” gyakran
pelefajok jellemzésénél térünk ki. nem megy végbe tökéletesen, felborul az állat hor-
A nyár eleji párzási időszakban a hímek esetében monháztartása, ami szintén a mortalitási ráta emel-
magasabb az aktivitás, azaz a reprodukciós energia kedéséhez vezethet (Juškaitis 1999b).
ráfordítás, mint a nőstényeknél, ugyanakkor az utód- A pelék éjszakai életmódot folytatnak (Duma és
nevelés, szoptatás ideje alatt (nyár közepén) pedig az Giurgiu 2012), emiatt a természetes ragadozóik fő-
anyák fitnessz csökkenése magasabb mértékű, ezért ként a baglyok, azok közül is főként a macskabagoly
azt lehetett valószínűsíteni, hogy szezonális különb- (Strix aluco) és a gyöngybagoly (Tyto alba) (Kalo-
ség van a nemek közötti predációs mértékben (Fietz tás 1989, Bouvier és Bayle 1989, Vvano és Tu-
2004, Lebl 2010). Más kutatási eredmények viszont rini 1996, Purger 2014). A kisragadozók közül el-
azt mutatták, hogy a hímek túlélési rátája minden sősorban a szintén erdei életmódot folytató nyuszt
évszakban és minden területen, állandó jelleggel ala- (Martes martes) és a vadmacska (Felis silvestris) va-
csonyabb. Ez a túlélési arány különbség azonban a dászik rájuk, de kimutatták többek között a nyest
nőstények és a hímek között viszonylag alacsony ér- (Martes foina), a róka (Vulpes vulpes), a borz (Meles
téket mutat. Ez a túlélési értékkülönbség hosszabb meles), sőt még a vaddisznó (Sus scrofa) mogyorós
időszakon keresztül is (tehát nem csak a párzási pele predációját is (Sorace és mtsai 2004). A róka,
időszak alatt) megfigyelhető. Ez arra mutat, hogy a a borz és a vaddisznó elsősorban a talajban telelő
hímek az intenzívebb aktivitásuk, nagyobb mozgás- példányokat ássa, túrja ki és eszi meg (Scaravel-
körzet használatuk, ezáltal a ragadozóknak való jobb li és Aloise 1995). Ugyanakkor ez utóbbi predációs
kitettségük miatti magas androgén hormonszintjük nyomás inkább csak alkalomszerű, mivel a talajban,
negatívan hat az immunkompetenciájukra, azaz a gyökerek mentén a mélybe lehúzódó pelék viszony-
normális immunválasz kialakításának lehetőségére lag védett helyen tudnak hibernálni, így a ragadozók
(Kraus 2008). Természetesen a mindenkori táplá- csak ritkán, véletlenszerűen találhatnak rájuk. A téli
lékbőség és egyéb ökológiai adottságok jelentősen álom alatt testtömegük akár 30%-át is felélik, a ta-
emelhetik vagy csökkenthetik egy adott évben a pe- vaszi ébredés és szaporodás, illetve utódnevelés idő-
lék túlélési, valamint szaporodási esélyeit (Kager és szakában emiatt sokkal sérülékenyebbek, nagyobb
Fietz 2009). Magyarországon a pelék március köze- arányban esnek áldozatul a ragadozóknak, mint az
pétől-végétől november elejéig, közepéig tartó aktív év további időszakaiban (Lebl és mtsai 2011).
időszakot követően 6–7 hónapos valódi hibernáció- A pelefajok többnyire alacsony egyedszámú po-
ra vonulnak (Bakó és mtsai 1999). pulációkat alkotnak egy erdőtársulás kisemlős-kö-
Mivel az év jelentős részét mély álomban töltik, in- zösségében. A rágcsálók rendjén belül kifejezetten
nen származik a német és az angol nyelvben a család K-stratégistáknak tekinthetők (Kryštufek és Za-
neve is: Siebenschläfer („hétalvó”), illetve dormouse vodnik 2003). Ezt támasztja alá viszonylag hosszú
326
élettartamuk is. Mogyorós pelénél megfigyeltek 5

éves példányokat is, míg nagy pelénél nem volt ritka
a 10 évesnél idősebb egyed sem (Morris 2004, Pi-
lastro és mtsai 2003).
A fajok részletes jellemzése
Mogyorós pele (Muscardinus avellanarius)
A mogyorós pele (4. ábra) rejtőzködő, éjszakai élet-

módja miatt ritkán kerül szem elé, ennek ellenére ha-
zánkban a leggyakoribb pelefajnak mondható (Bakó
és Gál 1999, Hecker 2013). Hazai állományai sta-
bilak, nem ismerünk olyan ökológiai veszélyeztető
tényezőket, amely aktuálisan komolyabb mértékű
országos szintű állománycsökkenést idézne elő. Lo-
kálisan azoban elsősorban élőhelyeinek felszámolása,
átalakítása, mint például az erdőszéli cserjések, a hét-
végi kerteket, gyümölcsösöket elválasztó sövények
megszüntetése stb. az adott mogyoróspele-populáci-
ók teljes kipusztulását eredményezhetik.
Európa nagy részén megtalálható, Anglia déli részé-
től, Franciaországon és Dél-Svédországon keresztül
egészen Szicíliáig, Korfu szigetéig; Közép Európától
Oroszország európai területéig, és Kis-Ázsia északi
területéig egyaránt nagyrészt összefüggő populáció-
kat alkot (Morris 2004) (5. ábra).
Állománynagyságuk egész Európában csökkenő
tendenciát mutat (Juškaitis 2008b). Magyarorszá-
gon elsősorban a hegy- és dombvidékek jellemző rág-
csálója, az alföldi területek populációi csak szórvá- 4. ábra. Mogyorós pele (Muscardinus avellanarius) (fotó: Korda
nyosan, elsősorban az ártéri puhafás ligeterdőkben és Márton)
5. ábra. A mogyorós pele elterjedése (http://maps.iucnredlist.org/map-html?id=13992)
327
6. ábra. A mogyorós pele magyarországi elterjedése (10 × 10 km UTM grid) (Bakó és Hecker 2006 alapján)
nádasokban találják meg létfeltételeiket (pl. Ecsedi-láp ben sem. Bár fiatal, ültetett fenyvesekből Nyugat- és
láperdeje, Bátorligeti-ősláp, babatpusztai égeres erdő Észak-Európában kimutatták, de csak azokon a he-
stb.). Szinte teljesen összefüggő populációkat alkot az lyeken, ahol még magas volt a lombhullató fák aránya
Északi-középhegységben, de jelentős állományai van- az adott élőhelyfoltban (Trout és mtsai 2012a).
nak a Dunántúli-középhegységben, a Balatontól délre A fiatal még oldalelágazásokat csak kismértékben
eső dombsági vonulatokon, illetve a Mecsekben és a tartalmazó lombhullató fák alkotta erdőrészeket szin-
Villányi-hegységben is (Bakó 2007b) (6. ábra). tén elkerülik, ugyanis ezeken a takarás nélküli fatör-
Sokféle erdőtársulásban megtalálja létfeltételeit, zseken nem szívesen mozognak, mivel a ragadozók
bár a szárazabb jellegű fás élőhelyeket többniyre el- támadásainak ott vannak leginkább kitéve. Az ilyen
kerüli (Gál 1999, Hecker 2013). Elsősorban erdő- jellegű élőhelyeket akkor is elkerülik, ha egyébként
melléki cserjésekben, bozótosokban, bogyós termé- megfelelő mennyiségű és minőségű táplálékbázis
sekben gazdag cserjeszinttel rendelkező erdőkben él állna ott a rendelkezésükre (Juškaitis 2013). Azok-
(Büchner 2008). Elterjedési területén előnyben ré- ban az erdőkben, ahol a cserjeszintet eltávolították, a
szesíti a tölgyeseket, gyertyános-tölgyeseket és gyer- szegélycserjésbe szorulnak ki vagy teljesen eltűnnek
tyános-bükkösöket (Bakó 1997, Morris 2004, Juš- az adott élőhelyről (Bright és Morris 1992, Berg
kaitis 2008b). Ugyanakkor a fenyő monokultúrák a 1996b). A mogyorós pele a többi pelefajhoz viszonyít-
faj elterjedését gátolják (Juškaitis 1995b, Büchner va a legerősebben kötődik a cserjésekhez (Bright és
2009), azonban megtelepednek olyan tűlevelű erdő- Morris 2005, Bright és mtsai 2006), különösen a
ben, ahol a cserjeszintben szeder (Rubus fruticosus) tápnövényül szolgáló földi szederhez és a mogyoró-
és kökény (Prunus spinosa), illetve mogyoró (Corylus hoz (Bright és Morris, 1990). Gál (1999) szerint
avellana) alkot összefüggű állományokat (Juskaitis azokat a fejlett cserjeszintű vegetációfoltokat prefe-
2007a, Wutke és mtsai 2012). A sűrű, idős fenyvesek rálják, amelyek húsos terméssel rendelkező cserjék-
lombkoronaszintje az alsóbb szinteket leárnyékolja, ből állnak – húsos som (Cornus mas), rózsa, ostor-
így azok cserjeszintje nagyon szegényes lehet vagy ménfa (Viburnum lantana). A kevéssé árnyékolt,
teljesen hiányzik. A mogyorós pelék ezeken a folto- magas fajdiverzitású cserjeszint ideális élőhely szá-
kon egyáltalán nem tudnak megtelepedni. A fenti mukra (Bright és Morris 1990, Juškaitis 1995b).
okok miatt szintén nem találhatók a fiatal, sűrű, több- Ehlers (2012) szerint a mogyorós pele egy erdő-
nyire monokulturás fiatalosokban vagy ültetvények- foltban való előfordulásának előfeltétele, hogy leg-
328
alább 12 különböző potenciális tápnövény cserje- kiteheti (Bright és Morris 1991). Megfigyeltek
vagy fafaj forduljon elő. Berg és Berg (1998) négyféle mogyoróspele-fészkeket tóparthoz közeli nádasban
cserjés területet hasonlított össze, az első sűrű, tűle- is, 30 cm mély víz fölött, illetve 25 m-re a parttól is,
velűek alkotta cserjés, a második sűrű vegyes cser- mintegy 50 cm mély víz fölött (Berthold és Quer-
jés, a harmadik elszórt cserjékkel tarkított terület, ner 1986). Egyedsűrűsége általában 1–2,5 példány/
a negyedik pedig egy nedves terület fűz (Salix spp.) hektár között változik, de megfelelően gazdag cser-
cserjéssel borítva. A második és a negyedik terüle- jeszintű erdőkben ez akár 3,5 egyed/hektár is lehet
ten szignifikánsan több fészket talált, mint az első és (Trout és mtsai 2012a). Természetesen ez az adat
a harmadik területen. Főleg tölgyfák (Quercus spp.) a kölyökvetési időszakban magasabb, míg a tavaszi
odvában 8–15 m magasságban, ezen kívül búbos lonc ébredéskor a téli mortalitás miatt a legalacsonyabb
(Lonicera peryclimenum) bokrokban és sűrű boros- (Juškaitis 1997a, Juškaitis 2003).
tyánban (Hedera helix) építi kerek fűfészkét (Morris Összefoglalva tehát a mogyorós pele számára a
2004). Ezek a fűszálakból és száraz levelekből készü- legkedvezőbb vegetációtípus az idős, elágazó koro-
lő fészkek akár 3 méteres magasságban is lehetnek. nájú fákból álló erdő, majdnem teljesen összefüggő
Ez természetesen az adott élőhely vegetációszekezeti cserjeszinttel, amely közlekedési lehetőséget biztosít
jellemzőitől függ (Vilhelmsen 2003). az egyes fák között (Bakó és mtsai 1998). Bright
Nem mászik olyan magasra a fák lombkoronaszint- és Morris (1992) szerint az erdőművelés folyamán
jébe, mint a nagy pele, inkább az alsóbb részeken vagy a befásodott tisztásokat kis foltokban, minimum 10
a fákat övező cserjésekben telepszik meg. Elsősorban évente érdemes kissé visszametszeni, elegendő időt
a gyertyános-tölgyesek, gyertyános-bükkösök cserje- hagyva, hogy a cserjék jó minőségű és nagy mennyi-
szintjét kedveli, de előszeretettel húzódik be felhagyott ségű termést hozhassanak. Ez a típusú élőhelykezelés
gyümölcsösökbe, kertekbe is (Gál 1999, Hecker a mogyorós pele állományok számára nagyon kedve-
2013). Sokszor vizes élőhelyek menti galériaerdőkben, ző, állomány megtartó hatású. Berg (1996b) felmé-
nádasok szegélyezte fűzesekben, mocsaras, lápos fás- rései alapján a mogyorós pele fészkek száma a terület
szárú fajok uralta élőhelyeken is megtelepszik (Bakó cserjefajainak számával együtt nőtt, míg az erdőtől
és Hecker 2006). Viszonylag kis mozgáskörzetet tart, mért távolság növekedésével csökkent. Bright és
sokszor egy kiterjedt, több fajból álló bokorcsoport Morris (1990, 1991) szerint a vegetáció szerkezete
is elegendő egy család megtelepedéséhez (Wolton és összetétele egyenlő mértékben befolyásolják a mo-
2009). Többnyire elkerüli az erdők belsejében vagy gyorós pele elterjedését, mely pozitív összefüggésben
szélén álló takarás nélküli kiszáradt fákat, valamint a van a terület cserjéinek átmérő/magasság arányával,
monokultúrás fenyveseket, akácosokat, nyárasokat és valamint a cserjék, illetve fák fajdiverzitásával. Idős
elegyetlen bükkösöket egyaránt (Bright és Morris erdőben gyakrabban találják meg létfeltételeiket,
1992). A megfelelő takarás a fészke közelében különö- ugyanakkor a fák, cserjék korától függetlenül egy sta-
sen fontos számára (Berg 1996b, Berg és Berg 1998). bil populáció legalább 20 hektár kiterjedésű fásszá-
Mivel a fő táplálékforrás (rügyek, virágok, termések rúak uralta élőhelyet igényel (Keckel és mtsai 2012).
stb.) a mogyorós pele esetében is változik az aktív sze- A fiatal erdők esetében általában az izoláltság a döntő
zonban, a cserjeágak alkotta szövevénynek fizikailag is tényező: ha egy öreg erdőtől másfél km-nél távolabb
kapcsolódnia kell egymáshoz, valamint a fák törzsé- van egy ilyen élőhely, már nem vándorolnak át a mo-
hez, hogy a folyamatos takarásban való mozgást bizto- gyorós pelék (Bright és mtsai 1994). Németországi
sítani tudják a peléknek (Juškaitis és Baltrūnaitė vizsgálatok azt mutatták ki, hogy a mogyorós pelék
2013, Jip és mtsai 2014). lakta erdőfoltok több mint fele ugyan kisebb volt 15
A fajgazdag, sűrű sövények szintén megfelelő élő- ha-nál, de a szomszédos nagyobb kiterjedésű erdők
helyet biztosíthatnak számukra (Gál 1999, Morris közelsége függvényében arányosan változott az egyes
2004, Ehlers 2012), sőt autópályák mentén, 1 hek- erdőfoltok pele-egyedszáma, és a foltok közötti távol-
tárnál is kisebb magányos bokrosokban is megtele- ság 500 m vagy kevesebb (akár 20 m) volt (Büchner
pedhetnek, ami egyben az utakon való időnkénti át- 2008, Wutke és mtsai 2012).
jutásukat is feltételezi (Chanin és Gubert 2012). A mogyorós pelék nagyon változatos táplálékbá-
Az egyes élőhelyek közötti migráció elsősorban az zist hasznosítanak, minden időszakban más-más
első hibernáció előtt vagy közvetlenül utána gyakori növényfaj, illetve növényi rész fontos számukra. Ál-
(Büchner 2008, Juškaitis 2008b). Ezt alátámaszt- talában a mogyorós pelék több bogyótermést esznek,
ják hazai vizsgálatok is, ahol cserjéstől, sövénytől tá- mint csonthéjas termést, bár bizonyos időszakokban
vol lévő, több tízméterre magányosan álló gyümölcs- az utóbbiak is fontos szerepet játszhatnak étrendjük-
fán is befogták példányait (Gál 1999). A mogyorós ben (Richards és mtsai 1984). Igen jelentős mértékű
pelék ugyanakkor nem szívesen mennek le a talajra lehet a mogyoró termésének fogyasztása (Juškaitis
(Bright és Morris 1992), az erdőben található tisz- és mtsai 2013). Nyugat-Európában ez az egyik leg-
tásokat inkább a bokrok, fák ágain közlekedve kerülik fontosabb tápláléka (neve is innen eredeztethető)
ki. Angliai vizsgálatok szerint ez a „kerülő út” egy-egy (Morris 2004, Richards és mtsai 1984), azonban
éjszaka akár a teljes megtett távolság 60–70%-át is a Kárpát-medence mogyoróspele-populációi sokkal
329
szélesebb táplálékspektrumról választanak (makk, szabb nappali aktivitást figyeltek meg olyan napokon,
csipkebogyó, kökény-, somtermés stb.) (Bakó és Gál mikor éjfélkor a levegő maximális hőmérséklete 9 °C
1999, Bakó és Hecker 2006, Hecker 2013). alatt volt. Juškaitis (2008a) szoptatós nősténynél is
Érdekes, hogy bár európai szinten a tölgy fajok szé- megfigyelt nappali ébrenlétet.
les körben elterjedtek, úgy tűnik, a mogyorós pele Télen valódi téli álmot alszanak, melyet egy föld-
csak ritkán és időszakosan fogyasztja makktermésüket alatti fészekben töltenek (Bright és Morris 2005).
(Bright és Morris 1996). A tölgy makktermésének A hibernáció hosszát a tengerszint feletti magasság
rendszeres fogyasztását csak abban az időszakban jel- is befolyásolja, hegyvidéki területeken általában rö-
zik a táplálékanalízis vizsgálatok, amikor a makknak videbb időszakot töltenek ébren (Duma 2007). Igen
még alacsony a tannin és polifenol tartalma. Több magas lehet esetükben a téli halálozás aránya. Jus-
vizsgálat azonban arra is rámutatott, hogy a makk „ét- kaits (1999a) szerint átlagosan 64% és 72% között
lapon” való szereplése a téli felkészülés idején jelentő- mozoghat a téli álom alatt elpusztult egyedek aránya.
sen megnövekedhet (Juškaitis 2007b, Sarà és mtsai Az ivarérett, idősebb példányoknál természetesen ez
2001). Ez a fajta táplálékpreferencia különbség azon- az arányszám alacsonyabb, míg az augusztus-szep-
ban Európán belül területileg jelentős különbséget tember folyamán született ivaréretlen fiatalok eseté-
mutat. Általában nagy energiatartalmú táplálékbázist ben ez elérte a 84%-ot is. Ugyanakkor a hímek és a
hasznosít, virágnektárt, cukrokban gazdag bogyókat nőstények közötti téli mortalitási rátában nem mu-
és ízeltlábúakat is fogyaszt. Hogy éppen mit eszik a tattak ki szignifikáns különbséget. A téli álom vége
fentiek közül, az évszakon kívül elsősorban attól függ, kontinensszinten meglehetősen egységes, március
hogy mi található meg a fészke körüli körülbelül 70 második felére, április elejére tehető (Panchetti és
m-es körzetben (Berg és Berg 1998). Ugyanakkor mtsai 2003, Hecker 2013). A hímek általában 2 hét-
egyáltalán nem táplálkozik fűz fajokon (Salix spp.), tel a nőstények előtt jönnek elő (Juskaitis 1997d), a
rezgő nyáron (Populus tremula) és bibircses nyíren territóriumokat ekkor alakítják ki egymás közt (Jus-
(Betula pendula) még Európa északi területein sem. kaitis 2008a). A relatív hosszú élettartam (4–6 év)
Gyakran megtelepszik énekesmadarak számára ki- miatt lehetséges az, hogy ilyen populációbiológiai pa-
helyezett mesterséges költőodúkban is (Morris és raméterek mellett mégis viszonylag stabil populáció-
mtsai 1990, Sorace és mtsai 1999). Általában csak el- kat tudnak alkotni (Morris 2004).
hagyott odúkba költözik, ezért ez a jelenség ősszel gya-
koribb (Juškaitis 1997b). Ritkán az is előfordul, hogy Nagy pele (Glis glis)
a bent talált fészekaljat elpusztítja, ugyanakkor a szén-
cinege (Parus major) meg is támadhatja és elűzheti őt A nagy pele (7. ábra) Európában a Francia- és a Né-
(Juškaitis 1995b, 1999a, Sarà és mtsai 2005). met-középhegység vonulataitól egészen a Volga fo-
Populációméretük az év folyamán jelentős mérték- lyásáig, az Elbrúz és a Kopet–Dag-hegység vonulatá-
ben változik: kb. 0,5–4 egyed/hektár tavasszal, illetve ig találja meg létfeltételeit. A kontinenstől elszigetelt
1–6 egyed/hektár ősszel. Mozgáskörzetük viszonylag populációi megtalálhatók Szardínia, Korzika, Szicília,
kicsi. Litvániai vizsgálatok szerint a hímek kb. 1 hek- Kréta és Korfu szigetén. A Földközi-tenger mellékén
tár, míg a nőstények megközelítőleg 0,8 hektár terüle- élő állományok többnyire a magas térszínű élőhelyek
tet használtak (Juškaitis 1997c). Ugyanakkor angliai (minimum 1200 m tengerszint feletti magasság) fe-
vizsgálatok ennél jóval kisebb, átlagosan mindössze nyőelegyes montán, szubmontán bükköseiben, idő-
0,45 hektárt mutattak ki a hímek esetében és csu- sebb tűlevelű erdőiben fordulnak elő (Storch 1978)
pán 0,19 hektáron mozogtak a nőstények (Bright
és Morris 1991). Általánosságban megállapítható,
hogy a mozgáskörzet mérete elsősorban a potenci-
ális táplálékbázis kínálatától és elérhetőségétől, va-
lamint ehhez kapcsolódóan a fásszárú fajok uralta
élőhely szerkezetétől függ. Egy hím mozgástere akár
két nőstényével is átfedésben lehet (Berg 1996a, Juš-
kaitis 1997c), de a nőstények egymás között is gyak-
ran osztoznak egy mozgáskörzeten, míg a hímekre ez
– különösen szaporodási időszakban – nem jellemző
(Bright és Morris 1991). Napi aktivitásukat vizs-
gálva Bright és mtsai (1996) megfigyelték, hogy át-
lagosan mintegy fél órával naplemente után jöttek elő
és napfelkelte előtt 50 perccel tértek vissza fészkük-
re, gyakorlatilag az egész időszakot a fészküktől tá-
vol töltve. Ugyanakkor időnként nappali aktivitást is
megfigyeltek, ami elsősorban az éjféli levegő-hőmér- 7. ábra. Nagy pele (Glis glis) fiatal példánya odúban (fotó: Hecker
séklettel mutatott korrelációt, így 30 percnél hos�- Kristóf)
330
8. ábra. A nagy pele elterjedési térképe az IUCN szerint (http://maps.iucnredlist.org/map-html?id=39316)
(8. ábra). A Brit-szigeteken, ezen belül is Angliában Az elegyetlen, egykorú, cserjeszegény fenyvesekbe
csak 1902 óta él nagy pele, mivel ekkor (feltételezések azonban csak elvétve költözik be (Robel és Leiten-
szerint Magyarországról – Pat Morris szóbeli közlé- bacher 1993, Bakó 1997, Hecker 2013). Német-
se, 2002) Lord Walter Rotschild báró amatőr termé- országi vizsgálatok szerint lucfenyvesbe csak akkor
szetbúvár a Hertfordshirei Tring községben található húzódik, ha az állományt nagyrészt idős fák alkotják
birtokára 6 nagy pele példányt hozatott és engedett (Grünwald 1988). A Földközi-tenger térségében a
szabadon. Ezeknek a nagy peléknek a leszármazottai magasabb tengerszint feletti régiókból (1500–1600
a későbbiekben elszaporodtak a közép-angliai er- m tszf.) szintén hiányzik (Milazzo és mtsai 2003).
dőkben, mára már több százezres állományt alkotva Ennek oka a magashegységi élőhelyek viszonylagos
(Morris 1997). A faj európai szintű genetikai vizsgá- táplálék-szegénysége, valamint a hosszan tartó hideg
latai arra mutattak rá, hogy a nagy pele Európa-szerte időjárás lehet.
genetikailag többnyire homogénnek tekinthető, csu- A nagy pele erdőn belüli előfordulása pozitív kor-
pán a dél-olasz, illetve szicíliai területeken van a fajon relációt mutat a lombkoronaszint záródásának ará-
belül eltérés (Hürner és mtsai 2008). Ezt támasztják nyával és negatívat a kiszáradt és/vagy kidőlt fák
alá a nagy pelék magyarországi és bulgáriai gyűjte- számával. Ezek az élőhelyek kivétel nélkül fejlett
ményi példányainak összehasonlító koponyamorfo- cserjeszintűek, amelyek kellő védelmet, elegendő
lógiai vizsgálatai is (Markov és mtsai 2005). táplálékot, valamint nagy területen, a faágakon való
Európa nagy részén többnyire dombvidéki és kö- akadálytalan mozgási lehetőséget biztosítanak a nagy
zéphegységi erdőkben fordul elő (Andĕra 1986, pelének (Juškaitis és Šiožinytė 2008).
Jurczyszyn 1995), de magashegységi kerti pelé- A nagy pele elterjedési területe hasonló a mogyorós
vel való syntopikus előfordulását is leírták már azo- pelééhez, azonban jóval szigetszerűbb populációkat
nos biotópból (Mikeš és mtsai 2010). Nyugat- és alkot. Sokkal inkább látszik, hogy előnyben részesíti
Észak-Európában a nagy pele elsősorban az elegyes, a domb- és hegyvidékek összefüggő, nagy kiterjedésű
tűlevelű fafajok uralta erdő, jobbára lucosok (Picea erdőtársulásait. Hazánkban az Északi-középhegység-
abies), illetve jegenye- (Abies alba) és erdeifenyvesek ben és a Dunántúli-középhegységben gyakorlatilag
(Pinus sylvestris), valamint bükk (Fagus sylvatica), összefüggő állományai vannak, de jelentős nagyságú
kocsányos tölgy (Quercus robur), magas kőris (Fra- populációi élnek a Tolnai- és Somogyi-dombságban
xinus excelsior) és éger (Alnus sp.) alkotta elegyes er- is. A Mecsekben és a Villányi-hegységben azonban
dők lakója. Elsősorban az elegyes erdőket kedveli, de már egymástól elszigeteltebb állományai maradtak
a montán és szubmontán bükkösök jól fejlett cserje- fenn. Szórványosan az Alpokalján, a Soproni- vala-
szinttel rendelkező szegélyén is megtelepszik (Juš- mint a Kőszegi-hegységben is megtalálható. Az Al-
kaitis és Šiožinytė 2008, Worschech 2012). föld teljes területéről gyakorlatilag hiányzik (Bakó
331
9. ábra. A nagy pele elterjedése Magyarországon (Bakó és Hecker 2006 alapján)
és mtsai 1998, Hecker és mtsai 2003b, Markov és latok szerint a hímek esetében 3,6–7,0 hektár is lehet
mtsai 2005, Bakó 2007c) (9. ábra). ez a terület, míg a nőstények territóriuma általában
A három hazai pelefaj közül a nagy pele kötődik legkisebb, 0,55–0,76 hektár között változhat. A hímek
inkább a vegetáció-összetételükben és szerkezetükben nem csupán nagyobb területet használnak és védenek,
természetes vagy természetszerű erdőségekhez. Kedveli mint a nőstények, de több, gyakran csak megpihenés-
a gyertyános- és cseres tölgyeseket, az elegyes bükkösö- re vagy táplálkozásra használt odút, fészket építenek.
ket, a jelentősebb erdősávokkal közvetlen összeköttetés- Ugyanakkor a párzási időszakban ezek a territóriu-
ben lévő, művelés alatt álló, és felhagyott gyümölcsösö- mok a hímek esetében részben átfedhetnek egymással,
ket egyaránt (Bakó és mtsai 1998, Hecker 2013). Az a nőstények territóriumait pedig akár teljes egészében
eleve nagy kiterjedésű, több hektáros vagy azokkal köz- magukba foglalhatják. Ez a párzási időszakon kívül
vetlenül érintkező összefüggő erdőkben telepszik meg megváltozik, a hímek territóriumai nem fedik egy-
hosszútávon (Tvrtkovic és mtsai 1994). Minimum 2,5 mást, a határaikat erőteljesen védik. Nemcsak akusz-
hektárnyi, leginkább idős fákból és gazdag cserjeszint- tikusan védik határaikat (jellegzetes kerregő hangot
ből álló fásszárúak alkotta élőhelyfoltot igényel a fész- hallatnak éjszaka, mikor a határaikon észeleik egy kon-
ke körül (Juškaitis és Šiožinytė 2008). Az erdőkkel kurens példány jelenlétét), hanem sokszor össze is ve-
érintkező cserjéseket, sövényeket gyakran használja, de rekednek, gyakran lehet megtépázott fülű és szörzetű
fészket csak ritkán épít oda (Bakó és Gál 1999). Euró- hímeket látni. Érdekesség, hogy a gyertyán uralta erdő-
pa más részein, ahol természetes fenyvesek vannak, ott részekben szignifkánsan nagyobb területet sajátítottak
előfordulhat a cserjékkel tagolt részeken, szegélyeken, ki a pelék maguknak, mint a tölgyek uralta foltokban.
de a magyarországi populáció feltehetően ezeket a szá- Ez valószínűleg a tölgymakkok magasabb kalóriaérte-
mára idegen, kis táplálékszolgáltató képességű fásszá- kével magyarázható, mivel a tölgy uralta erdőfoltokban
rúakat alapvetően nem részesíti előnyben. Magyaror- kisebb területet kell bejárniuk táplálék után az egyes
szágon a monokultúrás akácosból és nyárasokból sem egyedeknek ahhoz, hogy megfelelő kondícióban ma-
mutatták ki jelenlétét (Gál 1999). radhassanak (Ściński és Borowski 2008).
A nagy pele erősen territóriumtartó kisemlősfaj, test- Hasonló eredményre jutottak közép-olaszországi
méretéhez képest viszonylag nagy területet „birtokol” vizsgálatokban bükk és tölgy uralta vegyes erdőkben,
egy-egy példány. Lengyelországi, a Bialowieza Nemzeti amelyekbe beékelődtek kiskertek gesztenye és mo-
Park idős gyertyános-tölgyes erdeiben végzett vizsgá- gyoró foltokkal tarkított részei is. A hímek territóriu-
332
mai szintén átfedést mutattak, de ennek mértéke az csupán a mediterrán populációkra jellemző ez a vi-
év során többször is változott, az őszi, a hibernáció- selkedési forma (Andĕra 1986).
ra való felkészülés időszakában az egymástól tartott A tavaszi ébredést követően friss hajtásokat, rü-
távolságok szignifikánsan csökkentek. Az itteni nagy gyeket, később virágokat eszik, az év többi részében
pelék nappal is aktívak voltak, nem csupán éjszaka. azonban bogyókat, makkot, mogyorót, diót, vala-
Napközben három nyugalmi időszakot iktattak be: mint egyéb erdei és kerti gyümölcsöket is elfogyaszt
8:00–10:00, 13:00–14:00, valamint 16:00 és 17:00 kö- (Schaefer és mtsai 1976). A telepített gyümölcsö-
zött. Az éjszaka folyamán 20:00–05:00 között végig sökben kisebb mértékben kárt is okozhat, elsősorban
aktívak voltak (Properzi és mtsai 2003). A hazai, a nem az általa elfogyasztott termés mennyiségével,
Naszály-hegyen folytatott vizsgálatok szerint a ma- hanem azzal a szokásával, hogy a termést leszakítja
gyarországi nagy pelék csak az őszi, szeptember-ok- a száráról, egy kicsit belerág és utána ledobja a föld-
tóberi időszakban mutattak nappali aktivitást, akkor re. Rovarokat, lárvákat kisebb mértékben, madara-
is elsősorban a fiatal, juvenil egyedek. Az éjszakai ak- kat azonban szinte soha nem zsákmányol (Nowa-
tivitásuk sem volt folyamatos, éjfél körül többnyire kowski és Godlewska 2006). Táplálkozásbiológiai
beiktattak egy órás nyugalmi időszakot is. A párzási vizsgálatok az őszi aszpektusban elsősorban növényi
és a hibernációra való felkészülési periódusban szin- eredetű maradványokat, magokat, rügyeket, gyümöl-
tén jelentősen csökkent a territóriumok nagysága, csöket (például mogyorót az össztáplálékának 81%-
gyakran csak pár méterre voltak egymástól a hímek ban, vagy más esetben szedret 50%-ban) mutattak ki,
(Bakó és Gál 1999, Hecker 2013). az állati eredetűek, ezen belül is rovarmaradványok
A nagy pele, a másik két hazai pelefajjal ellentétben, (0,01%-ban) csak kiegészítő jellegűek voltak (Gigirey
kimondottan kultúrakövető viselkedést mutat, gyak- és Rey 1998). Szlovákiában folytatott nagy pele gyo-
ran beköltözik erdőmelléki épületekbe is. Általában a mortartalom-vizsgálatok során is elsősorban növényi
nappali nyugalmi- valamint a kölyöknevelési idősza- eredetű táplálékmaradványokat (magvakat, rügyeket,
kot tölti a házakban (többnyire azok fa-, és cserjeágak gyümölcsöket) mutattak ki, és csak kis mértékben
határolta padlásrészében), de időnkénti hibernáció- találtak állati eredetű maradványokat is (Holišova
ját is megfigyelték már ezeken a helyeken (Morris és 1968). Trout és mtsai (2012b) a tavaszi ébredést kö-
Hoodless 1992). vetően azonban kis mértékű énekesmadár fészekpre-
A téli álom előtt évközi testtömegüknek akár két- dációt, tojások és fiókák elfogyasztását jeleztek.
szeresére is meghíznak (a magyarországi populációk Erdészeti kultúrákban – különösen magas szaporu-
200–250 g-ra, (Bakó és mtsai 1999), míg a Horvátor- latú években – főleg a fiatalosokban esetenként jelen-
szágban fogtak már 600 g-os nőstényt is (Grubešić tős károkat okozhat a kéreg lerágásával, de a Brit-szi-
és mtsai 2004). geteken, illetve Horvátországban megfigyelték már a
Téli álomra szeptember végén, október közepén csúcsrügyek megrágásával okozott számottevő kár-
akár több méteres mélységbe is behúzódik maga ásta, okozását is (Jackson 1994, Glavas és mtsai 2003).
béleletlen földalatti üregekbe. A valódi téli álom hat–
hét hónapig is eltart novembertől áprilisig, májusig Erdei pele (Dryomys nitedula)
(a fiatalabbak később mennek el aludni és hamarabb
ébrednek). Testhőmérsékletük hormonális hatásra Palearktikus elterjedésű faj. Az erdei pele (10. ábra)
ilyenkor 2 °C-ra zuhan le. (Jallageas és Assenma- kelet-európai elterjedési határa a Volga-folyó, míg
cher 1983, Wilz és Heldmaier 2000). nyugat felé egyre kisebb populációkat alkotva, szét-
Sajátos jelenség, hogy a nagy pelék gyakran meg- szórtan, gyakorlatilag a Dolomitok keleti nyúlványáig
telepednek erdős területek alatt húzódó karsztbar-
langokban és éjjelente innen járnak fel a fákra táplál-
kozni. A napközbeni nyugalmi időszakot ez által egy
sokkal biztonságosabb, ragadozók által nem, vagy
csak ritkán látogatott helyen tölthetik. Emmellett
megfigyeltek már barlangokban telelő példányokat
is, ami azért figyelemre méltó viselkedésökológiai sa-
játosság, mivel a barlangok egész évben egyenletes,
körülbelül 10–12 °C-os hőmérsékletűek, ami elvileg
a hibernálódó peléknek túl meleg. (Scaravelli és
Bassi 1995, Valdis 2003, Jurczyszyn 2007).
Hazánkban az aggteleki karszt barlangjaiban (Har-
mincnyolcas-barlang, Csévi-szirtek barlangjai, Fél-
decis-barlang) vagy a Bükkben a Cserepeskői bar-
langban is megfigyelték már a nagy pelék időszakos,
illetve telelő egyedeit (www1,2,3). A Szlovák-karszt
barlangjaiból is jelezték előfordulásukat, tehát nem 10. ábra. Erdei pele (Dromys nitedula) odúban (fotó: Hecker Kristóf)
333
11. ábra. Az erdei pele elterjedési térképe az IUCN szerint (http://maps.iucnredlist.org/map-html?id=6858)
húzódnak (Rossolimo 1971, Zima és mtsai 1995). le, természetesen területi eltérésekkel, tartalmazott
Elterjedésének északi határa a lomboserdő-zónáé- erdeifenyőt, közönséges lucot, közönséges nyírt és
val egybeesik, ugyanakkor nyugati határát sem ég- molyhos nyírt (Betula pubescens), rezgő nyárt (Po-
hajlati, topográfiai vagy vegetációs jellemzők alapján pulus tremula), kocsányos tölgyet, madárberkenyét
nem tudjuk kellő mértékben értelmezni (Kryštufek (Sorbus aucuparia) valamint helyenként enyves égert
és Vohralík 1994). Kisázsától az Iráni-medencén (Alnus glutinosa) is. Niethammer és Krapp (1978)
keresztül az Altaj-hegységig és Mongóliáig szin- egész Európára kiterjedő összefoglaló jellegű munká-
tén megtalálható (Shehab és mtsai 2003, Yiğit és jukban az erdei pelét sarjerdőkből és fűz cserjésekből
mtsai 2003, Stubbe és mtsai 2012). A tenger szint- is leírja. Ez utóbbit a magyarországi vizsgálatok nem
jétől a Balkánon az Alpok-béli szubalpin övezetéig támasztották alá, az erdei pelét a szárazabb jellegű
előfordul, Ázsiában még 3500 m tszf. magasságban is erdőtársulásokból jelzik elsősorban (Bakó és mtsai
megtalálták állományait (Kryštufek és Vohralík 1998, Hecker 2013).
1994). Világ- és hazai állományára is jellemző, hogy Élőhelyválasztásukban azonban az erdőalkotó fa-
széles elterjedése ellenére kis egyedszámú, egymástól fajoknál sokkal fontosabbnak bizonyult a cserjeszint
elszigetelt szórvány-populációkat alkot. Eddig 24 al- megléte (Bakó és Gál 1999, Hecker 2013). Az erdei
faját írták le (Corbet 1978, Holden 1993) (11. ábra). pelék 100 évesnél idősebb erdőkben gyakrabban tele-
Európában leginkább főként domb- és hegyvidékek pednek meg, mint a fiatal erdőkben, utóbbiak ugyan-
lombhullató, gazdag cserjeszintű erdőtársulásaiban is nem nyújtanak annyi búvó- és fészkelőhelyet szá-
találja meg létfeltételeit, érdekes módon többnyire mukra (Nowakowski és Boratyński 1997).
az alacsony lombkoronaszintű erdőkben fordul elő Összegezve, az erdei pele populációk megtelepe-
(Kryštufek és Vohralík 1994, Juškaitis és mtsai dése szempontjából elsősorban az idős, jól és alacso-
2012). A fenyveseket kevésbé preferálja, feltehetően a nyan záródó lombkoronaszinttel rendelkező, sűrű
kevesebb rejtőzködési lehetőség miatt (Nowakows- erdőközi cserjésekkel, összefüggő cserjeszinttel ren-
ki és Boratyński 1997). Ugyanakkor Kryštufek delkező erdők biztosíthatnak megfelelő megtelepe-
(1985) Szlovéniában a magas hegységi régiók montán dési lehetőséget. A hazai pelefajok közül az erdei pele
és szubmontán régióiban pont lucosokból írja le. Az a legigényesebb az élőhelyének vegetációszerkezeti és
alacsonyabban fekvő területeken elsősorban lomb- fajösszetételi jellemzőire. Bár sokkal nagyobb terüle-
hullató vagy fenyőelegyes lombos erdőkben élnek tet használ és igényel, mint a mogyorós pele, ennek
(Angermann 1963). Előfordulnak síkságon is, fő- ellenére az alkalmas élőhely kiterjedésénél fontosabb
ként folyóparti erdőkben (Kryštufek és Vohralík számára annak fent jelzett vegetációs jellemzőinek
1994), azonban kerülik az égereseket, mocsárerdőket megléte (Ściński és Borowski 2006).
(Nowakowski és Boratyński 1997). Juskaitis és Magyarországon elsősorban a nagyobb, össze-
mtsai (2012) Litvániában az erdei pelét fenyőelegyes függő erdőtársulásokkal rendelkező Dunántúli- és
lombos erdőkben mutatták ki, amelyek fajösszetéte- Északi-középhegységben honos. A legtöbb adatunk
334
12. ábra. Az erdei pele elterjedése Magyarországon (Bakó és Hecker 2006 alapján)
a Pilis–Visegrádi-hegységből, a Börzsönyből, illetve a szélyes felfele utat (Juškaitis és mtsai 2012). Ugyan-
Cserhátból származik, de a Bükk és a Mátra erdősé- akkor az erdősávokkal közvetlen kapcsolatban lévő,
geiben is megtalálható. Ugyanakkor a szintén össze- többnyire felhagyott gyümölcsösökben, amelyek a
függő, nagy kiterjedésű erdőtársulásokkal rendelkező gyors szukcessziós folyamatok miatt magasabb di-
Dunántúli-középhegységből, vagy a Zalai-, a Somo- verzitás-értéket mutatnak, így táplálékbázisuk is gaz-
gyi-, és a Tolnai-dombság erdőiből csak szórványada- dagabb, gyakran jelentősebb egyedszámú populáció-
tokkal rendelkezünk. A Jelenlegi ismereteink szerint kat alkotnak (Berty 1996, Bakó és mtsai 1997, Gál
gyakorlatilag teljesen hiányzik a Mecsekből és a Vil- 1999, Hecker 2013).
lányi-hegységből. Ez is azt támasztja alá, hogy nem Míg a másik két hazai pelefaj csak eseti jelleggel és
csupán a legritkább pelefajunk, hanem populációi időszakosan ragadoz, addig Juškaitis és Baltrū-
jelentős mértékben izoláltak egymástól (Markov és naitė (2013) szerint az erdei pele étrendjének átla-
mtsai 2006, Bakó 2007a) (12. ábra). gosan legalább 63%-át teszi ki az állati eredetű táplá-
Előfordulnak szárazabb tölgyesekben (bokorerdők, lék. Négy fő táplálék csoport dominál az étlapjukon
homoki tölgyes), azonban kerülik a gyertyános-töl- – madarak, rovarlárvák és kifejlett rovarok, valamint
gyeseket, a bükkösöket és a fűz-nyár ligeterdőket százlábúak – ezek növényekhez viszonyított aránya a
(Bakó és Gál 1999, Hecker 2013). A nagy peléhez szezon alatt természetesen változik. A növények kö-
hasonlóan nagy kiterjedésű élőhelyeket igényelnek, zül májusban, az ébredés után, lucfenyő-, tölgy- és
ahol a faállomány összefüggő, zárt és a cserjeszint jól nyárfa hajtásait fogyasztotta, június és augusztus kö-
fejlett (Pilāts és mtsai 2012). A jól fejlett és össze- zött, a nyári időszakban inkább a málna, és más bo-
függő cserjeszint lehet az egyik legfontosabb élőhelyi gyósgyümölcsűek terméseit, míg augusztusban és
jellemző, ami az erdei pelék megtelepedését elősegíti. szeptemberben a tölgy makk jelentette az egyik fő
Igen fontos számukra, hogy végig takarásban tudja- növényi táplálékbázisát. Litvániai vizsgálatok szerint
nak mozogni az erdőközi cserjésekben, a magasab- a tavaszi ébredés után a szaporodási ciklus kezdetéig
ban lévő lombkoronába azért nem mennek szívesen, elsősorban magvakat, rügyeket, fiatal hajtásokat, vi-
mert hosszabb utat kellene megtenniük a takarás- rágokat fogyasztanak. Az utódnevelés időszakában
mentes fatörzseken felfelé. A lombkorona táplálék- állnak át az állati eredetű táplálékra (éjjeli lepkék,
bősége szintén messze elmarad a cserjésekétől, tehát bogarak, lárvák, madárfiókák, tojások stb.). Ősszel,
már csak ezért sem kockáztatják meg a számukra ve- már a téli álomra való felkészülés hónapjaiban főleg
335
1. táblázat. Az erdei pele és nagy pele táplálék-bázisának eltéré-

hogy a természetes erdőkben ezek a kisemlősfajok
se kategóriák szerint, ahol az értékek a felkínált mennyiség elfo- nem csupán a szegélyzónában, hanem az erdő belse-
gyasztott százalékát mutatják (Nowakowski és mtsai (2006) ji, sokkal változatosabb és gazdagabb cserjeszintben
és részben – főleg a nagy pele esetében – az ehhez
Elfogyasztott táplálék erőteljesebben kapcsolódó lombkoronaszintben ta-
Táplálék kategória (%)
lálták meg életterüket. A pelefajok számára ugyanis
Erdei pele Nagy pele az adott élőhely vegetációs időszakában megtalálható
Állati eredetű – ízeltlábúak 91 18 táplálékbőségén kívül legalább olyan fontos ökológiai
Állati eredetű – egyéb paraméter a mozgáskörzetük lombborítottsága. A ra-
50 33 gadozók, elsősorban a macskabagoly, amely erdőben
(tojás, csiga, hús)
Növényi eredetű – kemény (héjas
is előszeretettel vadászik és a kisragadozók (nyuszt,
dió, mogyoró, csonthéjas magvak, 43 100 nyest, hermelin esetleg vadmacska) azokat a példá-
makkok) nyokat tudják könnyedén elkapni, amelyek takarás
Növényi eredetű – lágy (hámozott hiányában a szemük elé kerülnek. Mindhárom pelefaj
dió, mogyoró, gyümölcsök, zöld 56 100 esetében komoly versengés folyik a minél inkább ku-
részek) sza ágrendszerrel, sűrű lombozattal bíró élőhelyfolto-
kért. A mogyorós pelék ezt odáig fejlesztették, hogy a
érett gyümölcsöket (Cornus mas, Prunus spp.), olajos sűrű vadrózsa (Rosa canina) bokrok, senki más által
magvakat fogyasztanak (Juškaitis és Baltrūnaitė nem járható tüskés ágai közé építik leggyakrabban a
2013). fűfészkeiket. Ide még a hermelin (Mustella erminea)
Az erdei pele a legnagyobb rovarfogyasztó az euró- sem megy utánuk, a nagyobb testű ragadozókról nem
pai pelefajok között (Holišova 1968, Nowakowski is beszélve.
és Godlewska 2006). Csehországi vizsgálatok örvös Nem csupán a folyamatos takarás miatt fontos a
légykapó (Ficedula albicollis) és csuszka (Sitta euro- cserjeszint, illetve a cserjés foltok, hanem azok haj-
paea) fészkek jelentősebb arányú predációjáról is be- tás-, rügy-, virág- és termésgazdagsága is döntő
számolnak az erdei pele esetében (Adamík és Král egy-egy pelecsalád megtelepedése szempontjából. Az
2008). Nowakowski és mtsai (2006) fogságban tar- időben eltolódó, érésben egymást követő különböző
tott erdei- és nagy pele esetében végzett táplálékpre- cserje- és fafajok (húsos som, kecskerágók, vadró-
ferncia vizsgálattal is összehasonlították e két faj szo- zsa, madárcseresznye, mogyoró stb.) minél nagyobb
kásait. E vizsgálat eredményei is magasabb arányban számban, minél kisebb területen fordulnak elő, annál
mutatták az állati eredetű táplálékot az erdei pelénél, kisebb és ezáltal biztonságosabb mozgáskörzetet kell
míg növényi eredetű tápláléknál épp fordított volt az a peléknek használniuk. A gazdag cserjevegetáció
arány (1. táblázat). szövevénye természetesen gazdagabb rovarvilágot és
Populációméretére a nagyon alacsony egyedszám énekesmadár állományokat tart el. Ez, főleg az erdei
jellemző. Lengyelországi kutatások 3–10 egyedet pele esetében szintén jelentős megtelepedési faktor.
mutattak ki 10 hektáron, a mozgáskörzete 0,44– Ugyanakkor a költési időszak után üresen maradt
0,79 hektár között mozgott (Nowakowski és Bo- fészkeket a másik két pelefaj is előszeretettel foglal-
ratyński 1999). Más vizsgálatok azonban ennél na- ja el, tehát a gazdag énekesmadár állomány egy erdő
gyobb egyedsűrűséget is jeleztek szezonálisan, akár belsejében nem csupán, mint potenciális táplálékbá-
18 egyedet 10 hektáronként. A hímek mozgáskörzete zis tölthet be fontos ökológiai szerepet.
itt is nagyobb, akár a 4,2 hektárt is elérheti, míg a nős- Az idős, természetszerű erdőtársulások a pelék má-
tényeké ennél jóval kisebb, 0,7 hektár körül mozog- sik nagyon fontos viselkedésökológiai igényének is
hat (Ściński és Borowski 2006). jobban megfelelnek, mint a fiatal, intenzíven művelt
erdők. A teleléskor ugyanis minél mélyebbre, lehe-
tőleg már a fagyhatár alá húzódó földalatti járatokba
A pelepopulációk másznak a pelék. Az idős, sok esetben kidőlt fákkal
tarkított erdőkben, sokkal több az olyan korhadt bel-
megtelepedése szempontjából sejű, nagyobb átmérőjű gyökérág, amelyben, mint
fontos erdőművelési egy alagútban kisebb munkával tudnak mélyre ásni,
mikor alkalmas telelőhelyet keresnek maguknak. De
lehetőségek a kidőlt, nagyobb méretű fák alatti talajrészekbe is
előszeretettel húzódnak. A megfelelő adottságú tele-
A pelefajokat, mint jellegzetes szegélylakó kisemlő- lőhelyeken emiatt nem ritkán több példány is együtt
söket szokták jellemezni. Ez a recens állapot való- hibernálódik.
ban nagyrészt igaznak tekinthető, azonban ez nem Az idős fák nagyszámú odúi pedig eredetileg az el-
a fajok természetes élőhelyválasztását mutatja, sok- sődleges fészeképítő helyüknek számítottak. Ennek
kal inkább egy kényszerűség szülte adaptációs visel- hiányában a sokkal rosszabb kondíciókkal rendel-
kedési mintázatot tükröz. A fentiekből következik, kező, elhagyott madárfészkeket használják, vagy az
336
ágvillákba fonják, építik fészkeiket. Mindkét esetben realitások talaján maradva az alábbi tevékenységek, a
mind az időjárási viszonyoknak, mind a ragadozók- mai erdőgazdálkodási gyakorlat mellett is jelentősen
nak sokkal jobban ki vannak téve, ezáltal fitneszük megnövelhetik a pelék megtelepedési esélyeit.
és utódnevelési sikerük is gyengébb, mint az odúban Elsőként, egy adott, több hektáros erdőfolt teljes
fészkelőké. letermelése az ottani peleállomány teljes pusztulását
Összegezve tehát, a háborítatlan, idős fákat is nagy okozza. Ha még közvetlenül nem is estek áldozatul a
számban tartalmazó, helyenként gazdag és összefüg- letermelésnek, de az így megszüntetett élőhelyükről
gő cserjeszinttel rendelkező erdők belsejében éltek elmenekülő pelék egyrészt sokkal jobban ki vannak
eredetileg a pelefajok. Napjainkra nem csupán a hon- téve a ragadozók támadásainak (mivel kénytelenek a
foglaláskori erdőállomány töredéke maradt fenn szá- talajon, takarás nélkül nagy távot is megtenni), más-
mukra, hanem a modern erdőgazdálkodási gyakorlat részt a közelben található, számukra még alkalmas
eredményeként, jórészt annak szegélyeire szorultak fásszárúak alkotta foltok nagy valószínüséggel már
ki, azaz eredeti élőhelyeik döntö részét az elmúlt foglaltak, azaz nem találnak maguknak búvó-, fész-
évszázadokban elvesztették. Állományaik megcsap- kelő- és táplálkozóhelyet. Ezek a megbolygatott csa-
panása, elterjedési területeik visszaszorulása ennek ládok, egyedek pár nap alatt elpusztulnak (Bright
számlájára írható. 1998).
S bár a nagy pelék valamelyest alkalmazkodva az Amennyiben mégis szükséges ez erdőfolt akár rész-
emberi jelenléthez, viszonylag gyakori épületlakók- leges, akár teljes letermelése, akkor kívánatos, hogy
ká váltak az erdőszéli településrészeken – azaz egy ez a vegetációs-perióduson kívül történjen, azaz le-
újabb ökológiai helyet foglaltak el – de ez sok eset- hetőleg november és március között.
ben veszélyt, közvetlen pusztítást, zavarást jelent szá- A fiatalosokban vagy ültetvényekben, bár azok
mukra. A faj jogszabályi védelme ezt nem tudja kellő sűrű, gyakran áthatolhatatlan ágrendszerrel, záródó
hatékonysággal megakadályozni, hiszen az illegális lombkoronával rendelkeznek, mégsem telepednek
elpusztításuk „házon belül” marad. A másik két pele- meg, mivel nem találnak elegendő táplálékot, fészke-
faj épületekbe nem, legfeljebb a kiskertek cserjéibe, lési lehetőséget és telelőhelyet maguknak. Tehát ezek
sövényekbe húzódhat be. a vegetációfoltok nem alkalmasak a pelék számára.
A nagyjából egykorú fákat tartalmazó erdőfol-
tokban is kívánatos egy-egy idősebb hagyásfa meg-
A pelefajok szempontjából tartása, mivel ez akár fészkelési lehetőséget (odúk,
elhagyott madárfészkek), akár termése, gazdagabb
kívánatos erdőgazdálkodási, rovarvilága révén táplálékbázist is biztosíthat a pe-
kezelési lehetőségek léknek.
Kívánatos, hogy nem csupán az erdőszegélyi része-
ken, hanem a belsőbb területeken is kialakításra ke-
A fent leírtak alapján természetesen a hazai pelefa- rüljenek sűrű cserjefoltok, melyeken viszonylag nagy
jok számára leginkább kívánatos lenne, hogy minél területet tudnak használni a pelék. Ezek nem csupán
nagyobb számban és kiterjedésben kerüljenek ki- a kisebb erdei tisztások szegélyén, de a fényben ki-
alakításra „erdőrezervátumok”, azaz olyan élőhelyek, csit gazdagabb erdei utak mentén is kialakíthatók.
ahol a mai erdőgazdálkodási gyakorlat szünetel. De a Az erdei tisztásokon felnövekvő cserjék, fiatalabb
A B
13. ábra. Pelék számára kihelyezett, fából készült peleodú (A) és hagyományos madárodú (B) (rajz: Hecker Kristóf)
337
14. ábra. Műanyagból készült peleodú

(„nest tube”) (fotó Bakó Botond)
fák mintegy tíz évenkénti kíméletes visszametszésé- Hecker 2013). Azonban ebben az esetben is tekin-
vel hosszú ideig fenntarthatók azok az élőhelyfoltok, tettel kell lenni arra, hogy olyan erdőrészletbe ke-
amelyk akár több pelecsalád megtelepedését is bizto- rüljenek az odúk, amelyek más, a fentiekben jelzett
síthatják (Bright és Morris 1995). élőhelypreferenciai igényeknek is megfelelnek, azaz
A pelék szempontjából az alábbi cserje- és fafa- a megfelelő takarást és táplálékbázist biztosító töb-
jok megtartása, illetve ültetése kívánatos: mogyo- bé-kevésbé összefüggő cserjeszint, idősebb fás fol-
ró, veresgyűrű-som (Cornus sanguinea), egybibés tokkal való konnektivitás stb.
galagonya (Crataegus monogyna), ostorménfa, fa- Kétféle odútípust fejlesztettek ki kifejezetten pe-
gyal (Ligustrum vulgare), vadrózsafajok, varjútövis lék számára – az egyik fából, a másik műanyagból
(Rhamnus catharticus), vadkörte (Pyrus pyraster), készül. A fából készíthető típust a hagyományos „C
vadalma (Malus sylvestris), madárcseresznye (Pru- típusú” cinkeodú paraméterei jellemzik, azonban ezt
nus avium), valamint tölgyek (kocsánytalan – Quer- a fa törzse felé javasolt fordítnai, ennek megfelelően
cus petraea, kocsányos – Q. robur, molyhos – Q. pu- a nyílás alatt és felett egy-egy léc található, ami biz-
bescens és csertölgy – Q. cerris). tosítja, hogy az odú nyílása szabadon maradjon, és
Szintén jelentős állománynövekedést lehet elérni a pele könyebben be tudjon mászni rajta (Hecker
a mesterséges peleodúk kihelyezésével (Bakó 1999, 2013) (13. ábra). Ezáltal megkönnyíthető a pelék szá-
mára a betelepedés, illetve a madarakkal kisebb mér-
tékű a versengés.
Az eredetileg Angliában kifejlesztett barna- vagy
fekete, kettős falú műanyagból készült peleodú („nest
tube”) típus egy csőszerű doboz, melynél a hátsó sza-
kaszon van egy fészek-fiók kialakítva (Morris és
mtsai 1990). Ez a típus könnyű szerkezete miatt akár
cserjésekben is kihelyezhető, így akár sövények, er-
dőszegélyek peleállományának növelésére is alkal-
mas, míg a fából készült odúk csak fák vagy erősebb
cserjék törzsére helyezhetők fel. Az odúkat lehetőség
szerint minimum két méter magasságban célszerű el-
helyezni, de fontos, hogy olyan ág- vagy törzsrésze-
ken, ahol az odú bejáratához a pelék lombtakarásban
tudnak eljutni. A műanyag odúkat a vastagabb ágak
alsó részéhez is lehet egy erős dróttal rögzíteni (Hec-
ker 2013). Az odú ellenőrzése könnyedén elvégez-
hető, mivel fiókos rendszerű és csak óvatosan ki kell
húzni a belső részét (14–15. ábra).
Köszönetnyilvánítás
Ezúton is köszönöm a cikk a kézirat átolvasását és korrektúrá-
ját, valamint a térképek elkészítését Bokor Veronikának, az angol
15. ábra. A műanyag peleodú felépítése (Szalai 2012 alapján) fordításban nyújtott segítséget Apor Péternek.
338
Irodalomjegyzék
Adamík, P., és Král, K. (2008): Nest losses of cavity nesting birds Bright, P. W. és Morris, P. A. (1992): Ranging and nesting be-
caused by dormice (Gliridae, Rodentia). – Acta Theriologica 53(2): haviour of the dormouse Muscardinus avellanarius, in cop-
185–192. pice-with-standards woodland. – Journal Zoologica 226: 589–600.
Andĕra, M. (1986): Dormice (Gliridae) in Czechoslovakia. Part I.: Glis Bright, P. W. és Morris, P. A. (1993): Foraging behaviour of dor-
glis, Eliomys quercinus (Rodentia, Mammalia). – Folia Musei Rerum mice Muscardinus avellanarius in two contrasting habitats. –
Naturalium Bohemiae Occidentalis, Plzeň, Zoologica 24: 3–47. Journal of Zoology 230: 69–85.
Angermann, R. (1963): Zur Ökologie und Biologie des Baumschlä- Bright, P. W. A. és Morris, P. (1995): Review of the Dormouse
fers, Dryomys nitedula (Pallas, 1779) in der Waldsteppenzone. – (Muscardinus avellanarius) in England and a Conservation Prog-
Acta Theriologica 7: 333–367. ramme to safeguard its future. – Hystrix 6(1–2): 295–302.
Bakó, B. (1997): Magyarországi pelefajok (Myoxidae) elterjedése Bright, P. W. és Morris, P. A. (1996): Why are dormice rare? A case
és élőhelyigénye. – IV. Magyar Ökológus Kongresszus összefog- study in conservation biology. – Mammal Review 26(4): 157–187.
lalói: 19–20. Bright, P. W., Morris, P. A. és Mitchell-Jones, T. (1996): The
Bakó, B. (2007a): Erdei pele. – In: Bihari, Z., Csorba, G. és Heltai, dormouse conservation handbook. – English Nature, Peterbo-
M. (szerk.): Magyarország emlőseinek atlasza. Kossuth Kiadó, Bu- rough, 30. pp.
dapest, pp. 144–145. Bright, P.W. és Morris, P. A. (2005): The dormouse. – The Mammal
Bakó, B. (2007b): Mogyorós pele. – In: Bihari, Z., Csorba, G. és Society, London, 27 pp.
Heltai, M. (szerk.): Magyarország emlőseinek atlasza. Kossuth Bright, P. W., Morris, P. A. és Mitchell-Jones, T. (2006): The
Kiadó, Budapest, pp. 146–147. hazel dormouse conservation handbook. – 2nd edition. – English
Bakó, B. (2007c): Nagy pele. – In: Bihari, Z., Csorba, G. és Heltai, Nature, London, 74 pp.
M. (szerk.): Magyarország emlőseinek atlasza. Kossuth Kiadó, Bu- Büchner S. (2008): Dispersal of common dormice Muscardinus
dapest, pp. 150–151. avellanarius in a habitat mosaic. – Acta Theriologica 53: 259–262.
Bakó B. és Horváth Gy. (1999): Nemzeti Biodiverzitás-monitoro- Büchner, S. (2009): Haselmaus Muscardinus avellanarius (Lin
zó Rendszer I. Projekt: Védett és veszélyeztetett fajok megfigyelé- naeus, 1758). – In: Hauer, S., Ansorge, H. és Zöphel, U.
se. A hazai pelefajok (Myoxidae) monitorozása. – Környezetvédel- (szerk.): Atlas der Säugetiere Sachsens. Sächsisches Landesamt
mi Mininsztérium, Természetvédelmi Hivatal, Budapest, 12. pp. für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie, Dresden, pp. 263–264.
Bakó B., Kosztra B. és Nagy J. (1999): Population dynamics of Capizzi, D., Battistini, M. és Amori, G. (2002): Analysis of the
dormouse species in Naszály region of Hungary. Ivth International hazel dormouse, Muscardinus avellanarius, distribution in a Me-
Conference on Dormice (Rodentia, Gliridae). – Book of Abstracts, diterranean fragmented woodland. – Italian Journal of Zoology
Edirne, p. 5. 69: 25–31.
Berg, L. (1996a): Homerange size and movements of hazel dormice Chanin, P. és Gubert, L. (2012): Common dormouse (Muscardinus
Muscardinus avellanarius in Sweden. III. International Confe avellanarius) movements in a landscape fragmented by roads. –
rence on Dormice (Rodentia, Gliridae), Mošćenička Draga. – Lutra 55(1): 3–15.
Book of Abstracts, Zagreb: p. 11. Corbet, G. B. (1978): The Mammals of the Palaearctic Region; A ta-
Berg, L. (1996b): Small-scale changes in the distribution of the xonomic review. – Cornell University Press, British Museum (Na-
dormouse Muscardinus avellanarius (Rodentia, Myoxidae) in re- tural History), London, 314. pp.
lation to vegetation changes. – Mammalia 60(2): 211–216. Duma, I. (2007): Distribution of Muscardinus avellanarius (Lin
Berg, L. és Berg, Å. (1998) Nest site selection by the dormouse naeus, 1758) in the southwestern part of Romania with notes on
Muscardinus avellanarius in two different landscapes. – Annales the breeding and biology of the species. – Travaux du Muséum
Zoologici Fennici 35: 1515–122. National d’Histoire Naturelle »Grigore Antipa« 50: 395–403.
Berthold, P. és Querner, U. (1986): Die Haselmaus (Muscardinus Duma, I. I. és Giurgiu, S. (2012): Circadian activity and nest use of
avellanarius) in Nestern freibrütender Singvögel. – Zeitschrift für Dryomys nitedula as revealed by infrared motion sensor cameras.
Säugetierkunde 51(4): 255–256. – Folia Zoologica 61(1): 49–53.
Berty L. (1996): Beszámoló a Duna–Ipoly Nemzeti Parkhoz kap- Ehlers S. (2012): The importance of hedgerows for hazel dormice
csolódó pelefaunisztikai vizsgálatokról. – In: Merkl O. (1996): (Muscardinus avellanarius) in Northern Germany. – Peckiana
Záró és kiegészítő zoológiai vizsgálatok a tervezett Duna–Ipoly 8: 41–47.
Nemzeti Park térségében, Göncöl Alapítvány, Vác, pp. 169–175. Fietz, J. (2004): Energetic constraints on sexual activity in the male
Bouvier, M. és Bayle. P. (1989): The diet of the tawny owl Strix edible dormouse (Glis glis). – Oecologia 138: 202–209.
aluco in the southern French Alps. – Bievre 10: 1–22. Gál, I. (1999): A magyarországi pelefajok (Myoxidae) élőhelypre-
Bright, P. W. (1998): Behaviour of specialist species in habitat cor- ferencia vizsgálata. – Szakdolgozat, Gödöllői Agrártudományi
ridors: arboreal dormice avoid corridor gaps. – Animal Behaviour Egyetem, Gödöllő, p.: 98.
56(6): 1485–1490. Gigirey, J. és Rey, M. (1998): Autumn diet of the edible dormouse
Bright, P. W., Mitchell, P. és Morris, P. A. (1994): Dormouse in Galicia, northwest Spain Antonio. – Acta Theriologica 4(3):
distribution: survey techniques, insular ecology and selection of 325–328.
sites for conservation. – Journal of Applied Ecology 31: 329–339. Glavaš, M., Margaletić, J., Grubešić, M. és Krapinec, K.
Bright, P. W. és Morris, P. A. (1990): Habitat Requirements of (2003): The fat dormouse (Glis glis L.) as a cause of damage to the
Dormice (Muscardinus avellanarius) in Relation to Woodland common spruce (Picea abies (L.) in the forests of Gorski Kotar
Management in Southwest England. – Biological Conservation (Croatia). – Acta Zoologica Hungarica 49(Suppl. 1): 159.
54: 307–326. Grubešić, M., Krapinec, K., Glavaš, M. és Margaletić, J.
Bright, P. W. és Morris, P. A. (1991): Ranging and Nesting-Beha- (2004): Body Measurements and Harversting Dynamics of the Fat
vior of the Dormouse, Muscardinus avellanarius, in Diverse Low- Dormouse (Glis glis L.) in the Mountainous Part of Croatia. – Acta
Growing Woodland. – Journal of Zoology 224:177–190. Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 50(4): 271–282.
339
Grünwald, H. (1988): Zum Vorkommen des Siebenschläfers im nörd- Juškaitis, R. (1999b): Winter mortality of the common dormouse
lichen Sauerland. – In: Sauerland, 2 Schmallenberg, pp. 49–52. (Muscardinus avellanarius) in Lithuania. – Folia zoologica
Hecker K., (2013): A Magyarországi pelefajok (Gliridae) populáci- 48(1): 11–16.
óinak elterjedésökológiai vizsgálata a Nemzeti Biodiverzitás-mo- Juškaitis, R. (2007a): Habitat selection of the common dormouse
nitorozó Rendszer alapján. – Doktori tézis, Szent István Egyetem, Muscardinus avellanarius (L.) in Lithuania. – Baltic Forestry
Környezettudományi Doktori Iskola, Gödöllő, p.: 87. 13(1): 89–95.
Hecker, K., Bakó, B. és Csorba, G. (2003a): Distribution ecology Juškaitis, R. (2007b): Feeding by the Common Dormouse (Mus-
of the Hungarian dormouse species, based on the National Biodi- cardinus avellanarius): A Review. – Acta Zoologica Lituanica
versity Monitoring System. – Acta Zoologica Academiae Scientia- 17:151–159.
rum Hungaricae 49 (Suppl. 1): 45–54. Juškaitis, R. (2008a): Long-term common dormouse monitoring:
Hecker, K., Bakó, B. és Csorba, G. (2003b): Új adatok a magyaror- effects of forest management on abundance. – Biodiversity and
szági pelefajok (Gliridae) elterjedéséhez. – Állattani Közlemények Conservation 17: 3559–3565.
88(2): 57–67. Juškaitis, R. (2008b): The Common Dormouse Muscardinus avella-
Hecker, K., Bakó, B. és Csorba, G. (2005): Magyarországi pele- narius: Ecology, Population Structure and Dynamics. – Institute of
fajok (Gliridae, Rodentia) együttes előfordulása. – IV. Kárpát-me- Ecology of Vilnius University Publishers, Vilnius, 163 pp.
dencei Biológiai Szimpózium kiadványkötete, pp. 429–434. Juškaitis, R. és Baltrūnaitė, L. (2013): Feeding on the edge: the
Holden, M. E. (1993): Family Myoxidae. – In: Wilson, D. E. és diet of the hazel dormouse Muscardinus avellanarius (Linnaeus
Reeder, D. M. (szerk.): Mammal Species of the World, a taxo- 1758) on the northern periphery of its distributional range. –
nomic and geographic reference. Smithsonian Institution Press, Mammalia 77: 149–155.
Washington D. C., pp. 763–770. Juškaitis, R., Balčiauskas, L. és Šiožinyté V. (2012): Nest Site
Holišová, V. (1968): Notes on the food of dormice (Gliridae). – Preference of Forest Dormouse Dryomys nitedula (Pallas) in the
Zoologicke Listy 17(2): 109–114. North-Western Corner of the Distribution Range. – Polish Journal
Hürner, H., Kryštufek, B., Sarà, M., Ribas, A., Ruch, T., Som- Of Ecology 60(4): 815–826.
mer, R., Ivashkina, V. és Michaux, J. (2008): Phylogeography of Juškaitis, R., Balčiauskas, L. és Šiožinyté V. (2013): Nest site se-
the edible dormouse (Glis glis) in the Western Palaearctic region. – lection by the hazel dormouse Muscardinus avellanarius: is safety
7th International Dormouse Conference, Shipham, Somerset UK, more important than food? – Zoological Studies Springer. 52: 1–9.
Poster Book, p.: 7. Juškaitis, R. és Baltrūnaitė, L. (2013): Seasonal variability in the
Jackson, J. E. (1994): The Edible or Fat Dormouse (Glis glis) in Bri- diet of the forest dormouse, Dryomys nitedula, on the north-western
tain. – Quaterly Journal of Forestry 88: 119–125. edge of its distributional range. – Folia Zoologica 62(4): 311–318.
Jallageas, M és Assenmacher, I. (1983): Annual plasma testoste- Juškaitis, R. és Šiožinytė V. (2008): Habitat Requirements of the
rone and thyroxine cycles in relation to hibernation in the edible Common Dormouse (Muscardinus avellanarius) and the Fat Dor-
dormouse Glis glis. – General and Comparative Endocrinology mouse (Glis glis) in Mature Mixed Forest in Lithuania. – Ekológia
50(3): 452–462. (Bratislava) 27(2): 143–151.
Jip, J., Ramakers, C., Dorenbosch, M., Ruud, P. és Foppen, B. Juškaitis, R. és Šiožinytė, V. (2008): Habitat Requirements of The
(2014): Surviving on the edge: a conservation-oriented habitat Common Dormouse (Muscardinus avellanarius) and the Fat Dor-
analysis and forest edge manipulation for the hazel dormouse in mouse (Glis glis) in Mature Mixed ForestiIn Lithuania. – Ekológia
the Netherlands. – European Journal of Wildlife Research 60(6): (Bratislava) 27(2): 143–151.
927–931. Kager, T. és Fietz, J. (2009): Food availability in spring influences
Jurczyszyn, M. (1995): Population density of Myoxus glis (L.) in reproductive output in the seed-preying edible dormouse (Glis
some forest biotops. – Hystrix 6(1–2): 265–271. glis). – Canadian Journal of Zoology 87(7): 555–565.
Jurczyszyn, M. (2007): Hibernation cavities used by the edible Kalotás Zs. (1989): Adatok a macskabagoly (Strix aluco) táplálko-
dormouse, Glis glis (Gliridae, Rodentia). – Folia Zoologica 56(2): zásához. – Madártani Tájékoztató 1–2: 29–35.
162–168. Keckel, M., Büchner, S. és Ansorge, H. (2012): Does the occu-
Juškaitis R. (2003): Abundance dynamics and reproduction success rence of the hazel dormouse Muscardinus avellanarius in East-
in the common dormouse, Muscardinus avellanarius, popula- Saxony (Germany) dependant on habitat isolation and size?
tions in Lithuania. – Folia Zoologica 52(3): 239–248. Proceedings of the 8th International Dormouse Conference –
Juškaitis, R. (1995a): Distribution, abundance and conservation Peckiana 8: 57–60.
status of dormice (Myoxidae) in Lithuania. – (Proceeding of II. Kordos L. (1975): A kerti pele (Eliomys quercinus) első magyaror-
Conference on Dormice), Hystrix 6(1–2):181–184. szági előfordulása a Nagyoldali zsombolyból. – Beszámoló a Ma-
Juškaitis, R. (1995b): Relations between common dormice (Mus- gyar Karszt- és Barlangkutató Társulat 1975. második félévi tevé-
cardinus avellanarius) and other occupants of bird nest-boxes in kenységéről.
Lithuania. Folia Zoologica 44(4): 289–296. Kraus, C. (2008): The costs of risky male behaviour: sex differences
Juškaitis, R. (1997a): Breeding of the common dormouse (Muscar- in seasonal survival in a small sexually monomorphic primate. –
dinus avellanarius) in Lithuania. – Natura Croatica 6(2): 189–197. Proceedings Royal Society B 275: 1635–1644.
Juškaitis, R. (1997b): Diversity of nest-boxes occupants in mixed Kryštufek, B. (1985): Forest dormouse Dryomys nitedula (Pallas,
forest of Lithuania. – Ekologija 3: 24–27. 1778) – Rodentia, Mammalia – in Yugoslavia. – Scopolia 9: 1–36.
Juškaitis, R. (1997c): Ranging and movement of the common dor- Kryštufek, B. (2003): First record of the garden dormouse (Eliomys
mouse Muscardinus avellanarius in Lithuania. – Acta Theriologi- quercinus) in Slovenia. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum
ca 42(2): 113–122. Hungaricae 49(Suppl. 1): 77–84.
Juškaitis, R. (1997d): Use of nestboxes by the common dormouse Kryštufek, B. (2010): Glis glis (Rodentia: Gliridae). – Mammalian
(Muscardinus avellanarius) in Lithuania. – Natura Croatica 2: Species 42(1): 195–206.
177–188. Kryštufek, B. és Vohralík, V. (1994): Distribution of the Forest
Juškaitis, R. (1999a): Mammals occupying nestboxes for birds in Dormouse Dryomys nitedula (Pallas, 1779) (Rodentia, Myoxidae)
Lithuania. – Acta Zoologica Lithuanica Biodiversity 9(3): 19–23. in Europe. – Mammal Review 24(4): 161–177.
340
Kryštufek, B. és Zavodnik, M. (2003): Autumn population density avellanarius) in two different habitat types of Central Italy. – Itali-
of the edible dormouse (Glis glis) in the mixed montane forests of an Journal of Zoology 74(4): 363–369.
Central Slovenia over 33 years. – Acta Zoologica Academiae Sci- Pilastro, A., Tavecchia, G. és Marin, G. (2003): Long Living
entiarum Hungaricae 49(Suppl. 1): 99–108. and Reproduction Skipping in the Fat Dormouse. – Ecology 84:
Lebl, K. (2010): Energy or information? The role of seed availability 1784–1792.
for reproductive decisions in edible dormice. – Journal of Compa- Pilāts, V., Pilāte, D., Ornicāns, A. és Kārkliņš, A. (2012): Mic-
rative Physiology B 180: 447–456. rohabitat utilization by forest dormice (Dryomys nitedula) in bo-
Lebl, K., Bieber, C., Adamík, P., Fietz, J., Morris, P., Pilast- reo-nemoral forest – preliminary results. – Peckiana 8: 77–85.
ro, A. és Ruf, T. (2011): Survival rates in a small hibernator, the Properzi, S., Antonelli, D., Capizzi, D., Carpaneto, G. M. és
edible dormouse: A comparison across Europe. – Ecography 34: Riga, F. (2003): Home Range and Activity Pattern of the Edib-
683–692. le Dormouse (Glis glis) in Central Italy Properzi. – Acta Zoolo-
Markov, G., Bakó, B., Kocheca, M. és Csorba. G., (2006): gica Academiae Scientiarum Hungaricae 49(Suppl. 1):, Poster
Non-metric cranial characterization and differentiation of forest Abstracts: 166.
dormouse Dryomys nitedula (Mammalia: Rodentia) in Hungary. Purger J. (2014): Kisemlősök faunisztikai felmérése Külső-Somogy
– Acta Zoologica Bulgarica 58(2): 195–202. északnyugati részén, gyöngybagoly Tyto alba (Scopoli, 1769) kö-
Markov, G., Gospodinova, M. és Bako, B. (2005): Epigenetic petek vizsgálata alapján. – Kaposvári Rippl-Rónai Múzeum Köz-
cranial diversity and population detachment of Fat dormouse leményei 3: 105–112.
(Myoxus glis L.) in Hungary. – Forest Science 3: 79–87. Remisiewicz, M. és Kosowska J. (2006): Food preferences of Glis
Mikeš, V., Hedrich, J. és Sedláček, F. (2010): Syntopic occur- glis L., Dryomys nitedula Pallas and Graphiurus murinus Smuts
rence of the Garden Dormouse (Eliomys quercinus) and the kept in captivity. – Polish Journal Of Ecology 54(3): 369–378.
Edible Dormouse (Glis glis) in a montane climax spruce forest Richards C. G. J., White A. C., Hurrell E. és Price F. (1984):
(Rodentia: Gliridae). – Lynx 41: 193–200. The Food of the Common Dormouse, Muscardinus avellanarius,
Milazzo, A., Falletta, W. és Sarà, M. (2003): Habitat selection of in South Devon. – Mammal Review 14: 19–28.
fat dormouse (Glis glis italicus) in deciduous woodlands of Sicily. Robel K. és Leitenbacher, G. (1993): Der Einfluß des Siebenschlä-
– Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49(Suppl. fers Glis glis auf die Höhlenbrüterpopulation in künstlichen Nist-
1): 117–124. höhlen am Surspeicher. – Ornitologischer Anzeiger 32: 59–63.
Morris, P. A. (1997): A Review of the Fat Dormouse (Glis glis) in Rodolfi G. (1994): Glis glis activity and hazelnut consumption. –
Britain. – Natura Croatica 6(2): 163–176. Acta Theriologica 39(2): 215–220.
Morris, P. A. (2003): An introduction to the Fifth International Rossolimo, O. L. (1971): Variability and taxonomy of Dryomys nite-
Conference on Dormice (Mammalia: Gliridae). – Acta Zoologica dula Pallas. – Zoologicheskii Zhurnal 50: 247–258.
Hungarica 49(Suppl. 1): 7–10. Sarà, M., Casamento, G. és Spinnato, A. (2001): Density and
Morris, P. A. (2004): Dormice. – British Natural History Series, breeding of Muscardinus avellanarius L. 1758 in woodlands of
Whittet Books, Borth, 144 pp. Sicily. – Trakya University Journal of Natural Sciences seria B 2:
Morris, P. A,, Bright, P. W. és Woods D. (1990): Use of Nestboxes 85–93.
by the Dormouse Muscardinus avellanarius. – Biological Conser- Sarà, M., Milazzo, A., Falletta, W. és Bellia, E. (2005): Ex-
vation 51: 1–13. ploitation competition between hole-nesters (Muscardinus avel-
Morris, P. A. és Hoodless, A. (1992): Movements and hiberna- lanarius, Mammalia and Parus caeruleus, Aves) in Mediterranean
culum site the fat dormouse (Glis glis). – Journal of Zoology 228: woodlands. – Journal of Zoology 265(4): 347–357.
685–687. Scaravelli, D. és Aloise G. (1995): Predation On Dormice In Italy.
Müller-Stiess, H. (1996): Bilcharten im Nationalpark Baye- – Hystrix 6(1–2): 245–255.
rischer Wald. – In: Verein der Freunde des Ersten Deutschen Scaravelli, D. és Bassi, S. (1995): Myoxus glis as a cave dwelling
Nationalparks Bayerischer Wald, e.V. (szerk.): Schläfer und animal. – Hystrix 6(1–2): 283–285.
Bilche. 6. Tagungsbericht, 1. Internationales Bilchkolloquium, Schaefer, A., Piquard, F. és Haberey P. (1976): Food self-selec-
pp. 7–19. tion during spontaneous body weight variations in the dormouse
Niethammer, J. B. és Krapp, F. (1978): Handbuch der Säugetiere (Glis glis L.). – Comparative Biochemistry and Physiology – Part A:
Europas. – Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden, pp. Physiology 55: 115–118.
200–281. Schlichter, J., Roth, M., Bertolino, S. és Engel, F. (2012):
Nowakowski, W. K. és Godlewska, M. (2006): The Importance A capture-mark-recapture study on coexisting dormouse species
of Animal Food for Dryomys nitedula and Glis glis in Białowieża (Eliomys quercinus and Glis glis) in the Grand Duchy of Luxem-
Forest, East Poland: Analysis Of Faeces. – Polish Journal Of Eco- bourg – Preliminary results. – Peckiana 8: 57–60.
logy 54(3): 359–367. Ściński, M. és Borowski Z. (2006): Home Ranges, Nest Sites and
Nowakowski, W. K. és Boratyński, P. (1997): Habitat prefe- Population Dynamics of the Forest Dormouse Dryomys nitedula
rences of the forest dormouse (Dryomys nitedula) in lowland Pallas in an Oak Hornbeam Forest: A Live Trapping And Radio
forests. – Polish Ecological Studies 23(3–4) pp. 199–207. Tracking Study. – Polish Journal Of Ecology 54(3): 391–396.
Nowakowski, W. K. és Boratyński, P. (1999): An attempt to Ściński, M. és Borowski, Z. (2008): Spatial organization of the fat
estimate the number and density of Dryomys nitedula popula- dormouse (Glis glis) in an oak-hornbeam forest during the mating
tion in the Białowieża Forest. – IVth International Conference and post-mating season. – Mammalian Biology – Zeitschrift für
on Dormice (Rodentia, Gliridae), Edirne, (Poster) Säugetierkunde 73(2) 15: 119–127.
Panchetti, F., Amori, G., Carpaneto, G. M. és Sorace, A. Shehab, A. H., Mouhra, O., Mohammad, A., Baker, A. és Amr,
(2003): Activity patterns of common dormouse (Muscardinus Z. S. (2003): Observations on the Forest Dormouse, Dryomys ni-
avellanarius) in three different habitats in Central Italy. Acta tedula (Pallas, 1779) (Rodentia: Gliridae), in Syria. – Zoology in
Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 49(Suppl. 1): 164. the Middle East 29(1): 4–12.
Panchetti, F., Sorace, A., Amori, G. és Carpaneto, G. M. Sorace, A., Bellavita, M. és Amori, G. (1999): Seasonal diffe-
(2007): Nest site preference of common dormouse (Muscardinus rences in nestboxes occupation by the Dormouse Muscardinus
341
Botond Zoltán Bakó
avellanarius L. (Rodentia, Myoxidae) in two areas of Central Italy. Data from NW Tuscany (Italy). – Atti del Museo Civico di Storia
– Ecologia Mediterranea 25(1): 125–130. Naturale di Trieste 47: 149–158.
Sorace, A., Petrassi. F. és Consiglio, C. (2004): Long-distance Walhovd, H. és Vestergaard, J. J. (1976): Some aspects of the
relocation of nestboxes reduces nest predation by Pine Marten metabolism of hibernating and recently aroused common dor-
(Martes martes). – Bird Study 51: 119–124. mouse Muscardinus avellanarius L. (Rodentia, Gliridae). – Oeco-
Storch, G. (1978): Glis glis (Linnaeus 1766) – Siebenschläfer. – In: logia (20) II. 22: 425–429.
Niethammer, J. B. és Krapp, F. (szerk.): Handbuch der Säugetiere Wilz, M. és Heldmaier, G. (2000): Comparison of hibernation, es-
Europas 1. (1), Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden, pp. tivation and daily torpor in the edible dormouse, Glis glis. – Jour-
243–258. nal of Comparative Physiology B 170(7): 511–521.
Stubbe, M., Stubbe, A., Samjaa, R. és Ansorge, H. (2012): Wolton, R. (2009): Hazel dormouse Muscardinus avellanarius (L.)
Dryomys nitedula (Pallas, 1778) in Mongolia. – Peckiana 8: nest site selection in hedgerows. – Mammalia 73: 7–12.
117–128. Worschech, K. (2012): Dispersal movements of edible dormouse
Szalai, K. (2012): Pelemonitoring a szárhalmi- és szigetközi erdők- Glis glis between small woods in a fragmented landscape in Thu-
ben. – Diplomadolgozat, Nyugat-magyarországi Egyetem Erdő- ringia (Germany). – Peckiana 8: 173–179.
mérnöki Kar, Sopron, p.: 63. Wuttke, N., Büchner, S., Roth, M. és Böhme, W. (2012): Habitat
Trout, R., Brooks, S. és Rudlin, P. (2012a.): Hazel dormice in Bri- factors influencing the distribution of the hazel dormouse (Mus-
tish conifer forests and their ecology in a pine plantation during cardinus avellanarius) in the Ore Mountains, Saxony, Germany.
restoration to broadleaf. – Peckiana 8: 31–39. – Peckiana 8: 21–30.
Trout, R., Mayo, E., Perceau-Wells, S. és Brooks, S. (2012b.): www1: http://www.fsz.bme.hu/mtsz/barlang/4tinfo/mo/anp/38as.
Predation by the edible dormouse (Glis glis) on British woodland htm (2015. 12. 01.)
birds breeding in dormouse nestboxes. – Peckiana 8: 209–214. www2: http://www.myotis-barlang.wst.hu/kutatas.php?melyik=6
Tvrtkovic N., Daulic B. I. és Grubesic, M. (1994): Distribution (2015. 12. 01.)
and Habitats of Dormice in Croatia. – Hystrix 6(1–2): 199–207. www3: http://ttt.tr.hu/old/okt/forum.php?a=dh&id=113 (2015. 12.
Valdis, P. (2003): The Fat Dormouse (Glis Glis) in Gauja National 01.)
Park – The Most Northen Locality Within the Species’ Distribu- Yiğit, N., Çolak, E., Çolak, R., Özkan, B. és Özkurt, Ş. (2003):
tion Range? – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae On The Turkish Populations of Dryomys nitedula (Pallas, 1779)
49(Suppl. 1). 131–137. and Dryomys laniger (Felten And Storch, 1968) (Mammalia: Ro-
Vilhelmsen H. (2003): Status of dormice (Muscardinus avellanari- dentia). – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae
us) in Denmark. – Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hun- 49(Suppl. 1): 147–158.
garicae 49:139–145. Zima, J., Macholán, M. és Filippucci, M. G. (1995): Chromo-
Vvano, B. és Turini, R. (1996): The occurrence of dormice (Roden- somal variation and systematics of Myoxids. – Hystrix (n.s.)
tia, Myoxidae) in the diet of the barn-owl, Tyto alba (Scop., 1769): 6(1–2): 63–76.
Habitat Preference of Hungarian Dormouse Species

from the perspective of Forest Management
Botond Zoltán Bakó

Ministry of Agriculrure Departmentof Natural Conservation, Kossuth L. tér 11, H–1055 Budapest, Hungary
E-mail: zoltan.botond.bako@fm.gov.hu
Within the ecological context of a forest biome, dormouse species are ‘umbrella species’ implying that their successful ecesis guarantees
the organic composition and functioning of the specific forest ecosystem. In Hungary, there are three dormouse species: there is evi-
dence for the presence of the fat (or edible) dormouse (Glis glis), the forest dormouse (Dryomys nitedula) and the common (or hazel)
dormouse (Muscardinus avellanarius). All three species are protected or strictly protected, which suggests the level of threat they face.
Normally, dormouse species are described as typical edge-dwelling small mammals. Today, this is certainly true. However, 150–200
years ago, dormice inhabited not only in the edge zones, but also the forest interiors, where the undergrowth and the canopy used to be
much more diverse and richer. In the case of all three dormouse species, there is a visible competition for forest spots rich in entangled
and cohesive branch complexes and thick foliage. Today, roughly only a small part of the 9th century forest areas have been reserved
and, due to modern forest management technologies, dormice are constrained to the forest edges. The decrease of both their popula-
tion sizes and their ranges is also the outcome of these factors. After describing the habitat requirements and the behavioural ecology
parameters of dormice, this article suggests forestry technologies which are able to improve the chances of the ecesis of particular
dormouse species to a significant extent while considering the aspects of forest management.
Key words: dormouse species, Gliridae, habitat preference, undergrowth, forestry, nest-using
342
Erdei élőhelyekhez kötődő, természetvédelmi

problémát okozó, idegenhonos
inváziós állatfajokról
Váczi Olivér
Szentendre, E-mail: volivoli@gmail.com
Az idegenhonos inváziós fajok olyan jelentős hatással vannak a biológiai sokféleségre, hogy csökkenésének és a fajok kihalásának egyik
fő, egyre jelentősebbé váló okát képviselik. A természetvédelmi problémákon túl, a társadalmi és gazdasági hatásokat illetően például
betegségek, járványok közvetítői lehetnek, kárt okozhatnak az épített környezetben, nehezíthetik az erdőgazdálkodást, vagy mezőgaz-
dasági károkat okozhatnak.
Jelen munka – elsősorban az erdei élőhelyekre fókuszálva – a hazánkban megjelent és megjelenéssel fenyegető idegenhonos inváziós
állatfajokkal kapcsolatos általános tudnivalókat, lehetőség szerint azok gyakorlati ismeretekkel kibővített áttekintését nyújtja. Az is-
mertetett jogi szabályozás gerincét az Európai Parlament és a Tanács 2015. január 1-én hatályba lépett, az idegenhonos inváziós fajok
betelepítésének vagy behurcolásának és terjedésének megelőzéséről és kezeléséről szóló rendelete adja.
A hazai erdei ökoszisztémák számára veszélyt hordozó, erdőgazdálkodási szempontból jelentős idegenhonos inváziós állatfajok száma
még egy adott pillanatban, egy adott élőhelytípus esetén is megbecsülhetetlen, sőt számuk intenzíven növekszik. A fentiek miatt a fajok
teljes körű felsorolása kivitelezhetetlen és értelmetlen is volna, ezért jelen munkában is inkább csak típuspéldák ismertetésére vállal-
kozhattunk.
Az idegenhonos inváziós fajok elleni védekezés közös érdekünk. Az ilyen fajok korai felismerésében minden magyar állampolgár isme-
retei és képességei szerint be tud kapcsolódni és a köz érdekében ez el is várható. Az erdészeti szakemberek szerepe az erdőben esetle-
gesen újonnan megjelenő, vagy a megszokottól eltérően viselkedő idegenhonos inváziós fajok esetében elsődleges, hiszen szakértelműk
és terepi jelenlétük erre kiemelten alkalmassá teszi őket. A fentiek alapján, ha valaki eddig ismeretlen állat- (vagy növény-) faj előfor-
dulását észleli, annak ezt késedelem nélkül jelentenie kell valamely hatósági személynél (természetvédelmi őrnél, erdészeti hatóságnál,
kormányhivatal természetvédelemért felelős részlegén).
Kulcsszavak: biológiai invázió, inváziós faj, idegenhonos faj, inváziós állatfaj, idegenhonos állatfaj, biodiverzitás, biológiai sokféleség,
erdei élőhelyek, behurcolás, betelepítés.
Bevezetés tőségét a káros hatások fontosságának tekintetében.

A rendelet indoklásában megjelenő becsült hatások
Az idegenhonos inváziós fajok jól szemléltetik, hogy európai szinten milyen óriási
veszélyeztető tényezőről van szó. Európában a kör-
Az Európai Parlament és a Tanács rendelete az ide- nyezetben található több mint 12 000-re becsült ide-
genhonos inváziós fajok betelepítésének vagy behur- genhonos faj mintegy 10–15%-ának a szaporodása és
colásának és terjedésének megelőzéséről és kezelé- elterjedése okoz környezeti, gazdasági és társadalmi
séről (EU rendelet 2014) 2015. január 1-én lépett kárt. Ezek a fajok olyan jelentős hatással vannak a
hatályba. A rendelet, a korábban általunk is használt biológiai sokféleségre, hogy csökkenésének és a fa-
definícióval (www1) összhangban, inváziós, idegen- jok kihalásának egyik fő, egyre jelentősebbé váló okát
honos fajnak (özönfajnak) a természetes előfordulási képviselik, a rendelet indoklása szerint. A természet-
területén kívüli területre betelepített vagy behurcolt védelmi problémákon túl, a társadalmi és gazdasági
állat-, növény-, gomba- vagy mikroorganizmus fajt hatásokat illetően betegségek, járványok közvetítői,
tekint, amelyről megállapítást nyert, hogy betelepí- vagy más egészségügyi problémák (például asztma,
tése vagy behurcolása, illetve terjedése veszélyezteti bőrgyulladás, allergia stb.) közvetlen okozói lehetnek.
vagy káros hatást gyakorol a biológiai sokféleségre Számos más hatás mellett kárt okozhatnak az épített
és a kapcsolódó ökoszisztéma-szolgáltatásokra (EU környezetben, nehezíthetik az erdőgazdálkodást,
rendelet, 2014: 3. cikk (1) és (2) bekezdések). vagy mezőgazdasági károkat okozhatnak. A gazdasá-
Már az uniós szintű szabályozás megjelenéséből gi károk szemléltetése érdekében a rendelet indoklása
is érezni lehet az idegenhonos inváziós fajok jelen- szerint az Unió idegenhonos inváziós fajokkal kap-
343
Váczi Olivér
csolatban felmerülő költségei legalább évi 12 milliárd Mind az uniós rendelet, mind e munka azonban el-
euróra (!) becsülhetők és a kárköltségek folyamatosan sődlegesen a biológiai sokféleségre gyakorolt hatáso-
emelkednek. kat, a természetvédelmi vonatkozásokat tartja szem
A biológiai invázió megközelítésében egyre erő- előtt és tárgyalja. A gazdasági, humán-, állat- és nö-
sebbek azok a hangok, melyek a jelenséget gazdasá- vény-egészségügyi, valamint más vonatkozások így
gi problémaként kezelik (Perrings és mtsai 2002, nem tartoznak szorosan jelen témához, azokat csak
2009). A probléma gyökerét abban látják, hogy egy- kiegészítésképpen érintjük.
részt míg az invázió mértéke a liberalizálódó és erő-
södő nemzetközi közlekedés és kereskedelem miatt Az idegenhonos inváziós fajok természetvédelmi
meredeken növekszik, a védekezés továbbra is sokkal hatása
gyengébb lábakon áll a kelleténél. Másrészt a humán
populációsűrűség és a fejlődő mezőgazdasági terme- A biodiverzitás természetesen magas állapota mind
lés növekedésével párhuzamosan a biológiai invázió az ökológiai rendszerek stabilitását, mind az öko-
okozta költségek is jelentős növekedést mutatnak. szisztéma szolgáltatások magasabb szintjét tudja biz-
Harmadrészt a biológiai invázió kevéssé kiszámítható tosítani, szemben a leromlott, sérült ökológiai rend-
iránya miatt az emberi hozzáállás kiszámíthatatlan- szerekkel (Cardinale és mtsai 2012). Nem szabad
sága mellett a gazdasági hatást lehetetlen előre meg- figyelmen kívül hagyni azonban, hogy a biológiai sok-
jósolni. Negyedrészt pedig a termékek előállításának féleség helyi növekedése nem feltétlenül jelent ked-
és kereskedelmének folyamatába az inváziós fajok vező irányt. A biológiai invázió megjelenése és növe-
hatásait a legkevésbé sem számítják be. A problémák kedése sok esetben okozhat lokálisan és átmenetileg
feloldását gazdasági oldalról két tényező befolyásol- biodiverzitás növekedést (fajszám növekedést, gene-
ja. Egyrészt az emberi magatartás megváltoztatása tikai sokféleség időszakos növekedését stb.) (Cardi-
az inváziós fajok okozta kihívásokkal kapcsolatban, nale és mtsai 2012), melyet mindenképpen károsnak
mely hosszabb folyamat, másrészt az intézményi hát- és elkerülendőnek tartunk. Ezekben az esetekben
tér, a támogatási rendszer kiépítése, mely azokat a rá- ugyanis amellett, hogy az ökológiai rendszerek le-
szoruló rétegeket karolja fel, amelyek az érintett állat- romlanak, az élőlényközösség sérülékenyebbé válik
és növényfajokkal való gazdálkodás betiltása esetén és az ökoszisztéma szolgáltatások is egyre csökkenő
nehéz gazdasági helyzetbe kerülhetnének (Perrings mértékben biztosítottak. Természetesen ez nincsen
és mtsai 2002). másképp a természetes, az extenzív és kiemelten az
A biológiai inváziót tekinthetjük természeti ka- intenzív erdőgazdálkodás alatt álló lombos erdőink
tasztrófának is, hiszen mindkettő kiszámíthatatlan esetében sem.
és szinte kontrollálhatatlan hatásai vannak, káros ki- A biológiai invázió hatását a 2100-as évekre előre
menetelükről bővebb tudással rendelkezünk. (Ric- vetítve a legerősebbnek a mediterrán régióra és a déli,
ciardi és mtsai 2011). Számos nemzet komoly for- lomboserdők övének társulásaira jósolják, míg ettől
rásokat biztosít a természeti katasztrófák hatásainak egyre távolodva a sarkvidéki öv irányába egyre kisebb
mérséklésére, még akkor is, ha ezek a katasztrófák hatást várhatunk (Sala és mtsai 2000). Az egyes tár-
csak ritkán jelentkeznek (pl. földrengés, árvizek stb.). sulások azonban azok állapotától függően is eltérő
A biológiai invázió hatásainak mérséklésére nincs el- módon reagálnak a biológiai invázió káros hatásai-
különített forrás, sem speciális felkészülés, noha az ra. A sérült, feldarabolódott, leromlott élőhelyfoltok
okozott károk messze meghaladják sok évre vetítve sokkal erősebben kitettek ennek a káros hatásnak,
a klasszikusnak mondható természeti katasztrófákét mint a stabil, régóta beállt rendszerek (Perrings és
(Ricciardi és mtsai 2011). mtsai 2009).
Az idegenhonos inváziós fajok alapvetően kétfé- Az inváziós, idegenhonos fajok megjelenésükkel és
le módon juthatnak be az Európai Unió területére: terjedésükkel a legkülönbözőbb módokon fejthetik
a) szándékos betelepítéssel (pl. kereskedelmi céllal, ki negatív hatásukat a természetes rendszerek egyes
dísznövények vagy -állatok, kedvtelésből tartott ál- komponenseire.
latok, biológiai védekezési eszközök stb.); b) véletlen A legkézenfekvőbb és leggyakrabban előforduló,
behurcolással, (más áruk kereskedelme során szen�- közvetlen hatás a kompetíció, melynek során va-
nyezőanyagaként, a szállítás során rejtve maradó lamely korlátozott erőforrást hatékonyabban tud
„potyautasként” érkeznek, illetve beutazók hurcolják kihasználni a betelepülő faj, mint valamelyik ter-
be őket akaratlanul ruhájukon, csomagjaikkal stb.). mészetesen előforduló, őshonos faj. Ez növények
Az így bejutott fajok később másik országba, régió- esetén lehet például a fényért folytatott versengés,
ba is átterjedhetnek, ezzel tovább növelve az okozott melyet gyorsabb növekedésével és árnyékoló hatásá-
probléma nagyságát. val hatékonyabban használ a betelepülő, vagy vala-
A fentiek alapján látható, hogy az idegenhonos mely tápanyagot, vizet, jobban hasznosít, könnyeb-
inváziós fajok eltérő módokon, de mindenképpen ben elér, felszív, illetve lehet egyszerűen a fizikai tér,
emberi hatásra földrajzi akadályon átjutva, meg- ahonnan gyorsabb terjedésével kiszoríthatja egyik
becsülhetetlenül sokféle negatív hatást okozhatnak. faj a másikat.
344
Erdei élőhelyekhez kötődő, természetvédelmi problémát okozó, idegenhonos inváziós állatfajokról
Állatok esetén lehet a táplálékért, vízért, búvóhe- A védekezés módszereit tekintve mind a növényi in-
lyért folyó versengés. Közvetlen hatás lehet még a vázió (vegetatív szaporodási képesség, magbank-ha-
predáció, melynek során az idegen faj egyedei elfo- tás, vegyszerválasztás, vegyszer kijuttatás, szelekti-
gyasztják valamely őshonos faj, vagy fajok egyedeit, vitás stb.), mind az idegenhonos inváziós állatfajok
vagy azok szaporító képleteit. elleni védekezésnek megvannak a maga sajátosságai.
Közvetett hatást jelent a betelepült faj egyedei ál- Az állatfajok állományszabályozó módszereit tekintve
tal termelt, kiválasztott, vagy lebomlása során felsza- ráadásul ezek csoportonként nagymértékben eltérő-
baduló olyan anyag, mely mérgező, szaporodásgátló, ek lehetnek. A magasabb rendű gerincesek esetében
vagy egyéb negatív hatással van valamely őshonos sokszor a vadászati módszerek a legcélravezetőbbek,
faj egyedeire. Előfordulnak olyan, az idegenhonos ebben az esetben az állatvédelmi és etikai szabályok
faj által terjesztett kórokozók is, melyek rá nem ve- sokszor kiélezetten jelennek meg. A lakosság által
szélyesek, vagy nem olyan mértékben veszélyesek, megszeretett állatok elpusztítása gyakran társadal-
mint valamely természetesen jelenlévő faj egyedeire mi konfliktust okoz (Piero Genovesi szóbeli közlése,
(Sainsbury 2008). 2014), melyet szemléletformálással és tájékoztatással
Ezek mellet számos további hatás is elképzelhe- lehet enyhíteni. A vízi életmódú állatfajok hatékony
tő, melyek közül érdekes példaként említjük azt az állományszabályozása során legtöbbször a szelektivi-
esetet, melyben az inváziós amerikai ökörbéka (Li tás kérdése okozza a legnagyobb kihívást. Bár a hor-
thobates catesbeianus) hangjával zavarja meg egy gászat, halászat alatt kifogott inváziós fajok vissza-
brazíliai őshonos levelibéka faj (Hypsiboas albomar- engedésének tiltása szelektív eszközt biztosít, ennek
ginatus) életét, kiszorítva ezzel a fajt eredeti élőhe- állományszabályzó hatása szinte soha sem elegendő
lyéről (Both és Grant 2013). Ezek a hatások végső a terjedés megállítására, vagy visszaszorítására. A ge-
soron azt eredményezik, hogy – rövidebb, vagy hos�- rinctelen fajok vegyszeres irtása esetén a kijuttatás,
szabb idő alatt – az idegenhonos inváziós faj részben, illetve a szelektivitás legalább olyan mérvű problémát
vagy teljes egészében kipusztítja azt az őshonos fajt, okoz, mint a növényfajok esetében.
melyre hatást gyakorol. Találunk arra is példát, – Az állati invázió kezelésénél a terjedési útvonalak
melynek gyakoriságát nehéz megbecsülni – hogy az felderítése és korlátozása talán még fontosabb, mint a
egyik idegenhonos inváziós faj megjelenése további növények esetében. A kedvtelésből tartott állatok ke-
előnyökhöz juttatja a korábban megjelent, betolako- reskedelmének szabályozása a szándékos behozatal és
dó fajt egy őshonos fajjal szemben, mint azt egy han- a későbbi véletlen kiszabadulás, vagy illegális kienge-
gya faj növényekre gyakorolt hatása kapcsán Lach és dés során természetbe jutó nemkívánatos állatok ellen
mtsai (2010) bizonyítani tudták. lehet hatékony eszköz. A behurcolással érkező invázi-
ós állatfajok az érintett áruk, szállító járművek, csoma-
gok, szélsőséges esetben cipő, ruházat átvizsgálásával,
Idegenhonos inváziós szükség szerint karanténozásával, fertőtlenítésével, il-
letve az ismert, erősen fertőzött területekről a beszer-
állatfajok zés, behozatal elkerülésével tarthatók távol. A terjedési
útvonalakra – az uniós rendelet alapján –, annak elő-
Az idegenhonos inváziós növény- és állatfajok között írásai szerint összeállított jegyzéken szereplő, az unió
jelentős különbség van hatásukban, felderíthetősé- számára veszélyt jelentő idegenhonos inváziós fajok
gükben, valamint az ellenük való védekezés lehető- esetében a terjedési útvonalakra tagországi szinten
ségeit és módszereit tekintve is. Mivel a növények kell cselekvési tervet, vagy terveket készíteni (a jegy-
helytülők, felfedezésüket követően nem jelent prob- zékre kerüléstől számított 18 hónapon belül) és azokat
lémát az adott állomány újbóli felkeresése, ellenőrzé- végrehajtani (a jegyzékre kerüléstől számított 3 éven
se. Az állatfajok legtöbbje esetében ezzel szemben az belül) (EU rendelet 2014: 13. cikk).
egyszeri felismerést és megtalálást követően a gyak-
ran gyors helyváltoztatás, valamint a rejtőzködő élet- Erdei élőhelyek szempontjából jelentős
mód miatt sokszor nagyon nehézkessé, vagy éppen idegenhonos inváziós állatfajok
lehetetlenné teszi a visszatérést és a későbbi kezelést,
beavatkozást. Az idegenhonos inváziós fajok terjedése egyre jelen-
Hasonló okok miatt az állatok terjedésének jellege és tősebb természetvédelmi és gazdasági károkat okoz
sebessége is jelentősen különbözhet a növényekétől. az erdei élőhelyeken és az erdőgazdálkodásban is.
Bár mindkét esetben megfigyelhetők a szezonális ter- A könnyebben számszerűsíthető gazdasági károkat
jedési csúcsok, ez az állatok esetében sokkal hosszabb 2000-ben több, mint évi 4 milliárd dollárra becsül-
és kevésbé szigorú időszakokat jelenthet. A terjedés- ték az Egyesült Államokra nézve (Pimentel és mtsai
hez az állatok számára nem mindig szükséges valami- 2000), mely azóta jelentősen tovább növekedhetett.
lyen terjesztő közeg, így a terjedés iránya, sebessége is A gazdasági károkért leginkább a behurcolt és be-
kevésbé kiszámítható, térben is gyakran ugrásszerűen telepített rovarkártevők (Csóka és mtsai 2012) és
figyelhető meg az újabb és újabb kolonizáció. más növényi patogének tehetők felelőssé, melyek a
345
Váczi Olivér
növényegészségügy tárgykörébe tartoznak, így je- kal kereskedni; g) szaporítás, nevelés vagy termesztés
len munkában csak érintőlegesen és általánosságban céljára engedélyezni, a zárt tartást is ideértve; vagy
foglalkozhatunk velük (ld. részletesen pl. Tuba és h) a környezetbe kibocsátani. Mindent meg kell to-
mtsai 2012). vábbá tenni a véletlen behurcolás ellen is (EU ren-
Vitathatatlan, hogy az idegenhonos inváziós nö- delet 2014: 7. cikk). A tagállamoknak lehetőségük
vényfajok szintén jelentős természetvédelmi és gaz- van regionális és tagországi listák összeállítására is,
dasági károkat okoznak, melyek erdőgazdasági vo- melyekre az előbbiekhez hasonló korlátozásokat ve-
natkozása sem kérdéses (pl. Pyšek és mtsai 2012). zethetnek be. A rendelet elsődlegesen kutatási céllal
E munka témája miatt itt azonban az özönnövények- teszi lehetővé kivételek engedélyezését a fenti korlá-
kel kapcsolatos kérdések sem kerülnek a fókuszba. tozások alól, azonban indokolt esetben – az Európai
Tekintsük akkor át a természetvédelmi problémát Bizottság jóváhagyásával – ettől eltérő célú tevékeny-
okozó, esetenként erdőgazdasági vonatkozással is ségre is kiadható engedély.
rendelkező állatokkal kapcsolatos tudnivalókat, álta- A jegyzéken szereplő fajok esetében a felkerüléstől
lánosságban és gyakorlati példákkal bemutatott ese- számított 18 hónapon belül minden tagországnak a
teken. terjedési útvonalakat fel kell tárniuk, majd további 18
hónap alatt cselekvési tervet kell készíteniük és az ab-
Jogi szabályozás ban szereplőket végre is kell hajtaniuk.
A jegyzéken szereplő fajok helyzetének nyomon-
A legátfogóbb és leginkább speciális, az Európai Unió követésére, valamint az azon nem szereplő, újonnan
minden tagországára egységes szabályozást minden feltűnő fajokat észlelő felügyeleti rendszert kell fel-
kétséget kizáróan az Európai Parlament és a Tanács állítani, a megjelenő fajok ellen pedig azonnal meg
rendelete az idegenhonos inváziós fajok betelepí- kell kezdeni a védekezést (EU rendelet 2014: 10.
tésének vagy behurcolásának és terjedésének meg- és 14. cikkek). A korai felismerésben minden magyar
előzéséről és kezeléséről (EU rendelet 2014) tar- állampolgár ismeretei és képességei szerint be tud
talmazza, jóllehet a rendelet megengedi a szigorúbb kapcsolódni és a köz érdekében ez el is várható. Az
tagországi szabályozás fenntartását, illetve bevezeté- erdészeti szakemberek szerepe az erdőben esetlege-
sét (EU rendelet 2014: 23. cikk). A rendelet álta- sen feltűnő, vagy a megszokottól eltérően viselkedő
lában inváziós, idegenhonos állat- és növényfajokra idegenhonos inváziós fajok esetében elsődleges, hi-
egyaránt megfogalmaz előírásokat, így az általunk szen szakértelmük és terepi jelenlétük erre kiemel-
ismertetett szabályozás minden élőlénytípusra érte- ten alkalmassá teszi őket. A fentiek alapján, ha valaki
lemszerűen érvényes. eddig ismeretlen állatfaj előfordulását észleli, annak
A rendelet előírásai szerint a tagállamoknak a 2015. késedelem nélkül jelentenie kell valamely hatóságnál
év folyamán ki kell jelölniük az inváziós, idegenhonos (természetvédelmi őr, erdészeti hatóság, kormányhi-
fajokkal kapcsolatos hatóságaikat. A hazai hatóságok vatal természetvédelemért felelős részlege).
kijelölése – hasonlóan a többi uniós tagországhoz – Az észlelt, újonnan bekerült, valamint az Unió szá-
még folyamatban van, de feltehető, hogy a minden- mára veszélyt jelentő idegenhonos inváziós jegyzé-
kori természetvédelmi ügyekért felelős hatóságnak ken szereplő fajok közül, ha egy tagországban vala-
– mely jelenleg (2015) a kormányhivatalok szerkeze- milyen okból (pl. rendkívül széles körben elterjedt)
ti struktúráján belül található – vezető szerepe lesz. valamely faj kiirtása nem életszerű, akkor ennek
Emellett, a jelenleg működő hatósági struktúrára az meggyőző alátámasztásával az a tagállam az adott
egyes szakkérdésekben továbbra is építeni fognak. fajra felmentést kérhet és kaphat egyes korlátozások
Ennek fényében az erdészeti hatósági ügyekkel ös�- alól, amellett, hogy mindent megtesz az adott faj to-
szefüggésben az idegenhonos inváziós fajokkal kap- vábbterjedése ellen (EU rendelet 2014: 18. és 19.
csolatos kérdésekben az erdészeti hatóság bevonása cikkek).
is várható. A sérült ökológiai rendszerek helyreállítási kötele-
A rendelet értelmében el kell készíteni és folyama- zettségének feltételeit (EU rendelet 2014: 20. cikk)
tosan aktualizálni kell az Unió számára veszélyt je- és általánosságban a „szennyező fizet” elv alkalmazá-
lentő idegenhonos inváziós fajok jegyzékét. A kezde- sát az idegenhonos inváziós fajok okozta közvetlen
ti jegyzéket 2016. január 2-ig kell elfogadni. Minden és közvetett károkra (EU rendelet 2014: 21. cikk)
jegyzékre kerülő fajhoz, meghatározott kritériumok szintén tartalmazza a rendelet.
alapján, kockázatelemzést kell készíteni. A jegyzé-
ken szereplő fajokat tilos szándékosan: a) az Unió Erdőgazdálkodási szempontból jelentős
területére behozni, beleértve a vámfelügyelet alatti idegenhonos inváziós állatfajok
átszállítást is; b) tartani, a zárt tartást is ideértve; c)
tenyészteni, a zárt tartást is ideértve; d) az Unióba, az Az idegenhonos inváziós állatfajok – melyek jelen-
Unióból vagy az Unión belül szállítani, kivéve a faj ki- tős veszélyeztető tényezőt jelentenek a hazai erdei
irtása céljából használt létesítményekbe történő szál- ökoszisztémák számára (Finch és mtsai 2009) –
lítást; e) forgalomba hozni; f ) felhasználni vagy azok- száma még egy adott pillanatban egy adott élőhely
346
típusra is megbecsülhetetlen, nem beszélve arról, Életmódjában, élőhelyválasztásában és károkozá-

hogy számuk egyre növekszik. A fentiek miatt te- sában is hasonló tulajdonsággal rendelkezik, mint a
hát a fajok teljes körű felsorolása kivitelezhetetlen mosómedve.
és értelmetlen is volna, ezért a továbbiakban inkább Tartása Magyarországon szintén nem megenge-
típuspéldákat ismertetünk. Megpróbálunk külön- dett, egész évben, korlátozás nélkül vadászható.
böző taxonómiai, életmódbeli, inváziós típusú élő-
lénycsoportokról példákat bemutatni az ellenük való Magyarország erdeiben nem kimutatott, potenciálisan
fellépés lehetőségeinek ismertetésével. A kezelésre megjelenő idegenhonos inváziós emlősök
pontos recept azonban még egy adott faj esetén sem
adható, az nagyban függhet a helyszíntől, az évszak- Kanadai hód (Castor canadensis) – Az észak-ameri-
tól, az időjárástól, az együttélő őshonos fajoktól stb. kai faj feltűnése a hazánkból kipusztított és sikeresen
A példák tárgyalásakor elkülönítjük a már Magyar- visszatelepített eurázsiai hód (Castor fiber) betelepí-
országon kimutatott és a még nem jelzett, potenciá- tési akciói során merült fel, azonban bizonyítást so-
lis idegenhonos inváziós fajokat. Mint azt korábban sem nyert. Czabán Dávid jelen kötetben részleteseb-
is jeleztük, ebben az elsődlegesen természetvédelmi ben is tárgyalja a témát a Hódok a Szigetközben című
megközelítésű munkában a növényegészségügyi vo- tanulmányában, ahol egy – azóta elveszett – kopo-
natkozású, növénykárosító és egyéb patogén fajokat nyát említ hazánkból. Ausztriában jelenlétére talál-
alaposabban nem tárgyaljuk. tak bizonyítékot (Kautenburger és Sander 2008),
azonban feltehetően alacsony egyedszáma miatt in-
Emlősök váziós tulajdonságokat nem mutat.
Erősen vízhez kötött életmódot folytat, a vízpart 50
Magyarország erdeiben előforduló idegenhonos inváziós m-es sávját csak ritkán hagyja el. Sokkal erősebb gát-
emlősök építő hajlamú hazai rokonánál, mely akár erdőgazda-
sági, valamint árvízvédelmi aggályokat is felvethet.
Mosómedve (Procyon lotor) – Az Észak-Amerikában A két rokon faj hibridizációja, mely komoly termé-
őshonos faj első hazai megfigyelése 1982-ben az oszt- szetvédelmi veszélyforrás, nem zárható ki, bár eddig
rák határ mellett történt. Feltehetőleg a Nyugat-Eu- bizonyítani nem sikerült.
rópában önfenntartó populációinak terjeszkedési
próbálkozásai, valamint a – ma már tiltott – hazai Szürke mókus (Sciurus carolinensis) – Számos
állattartás (kiszabadult példányok) jelentik a megje- észak-amerikai és ázsiai mókusfaj európai megjele-
lenés forrását. Hazai szaporodása már igazolt ugyan, nése okoz inváziós tulajdonságai miatt komoly ter-
terjedése azonban egyáltalán nem egyértelmű, invá- mészetvédelmi problémát. Ezek közül jelenleg a leg-
ziós tulajdonságot a mi éghajlatunk mellett egyelőre jelentősebb az Észak-Amerikában őshonos szürke
nem mutat. A kilövési adatok évről évre nagyon erő- mókus.
sen ingadoznak, az elmúlt 10 évben volt, amikor 9 és A faj az 1800-as évek végi betelepítés óta alig 100
volt, amikor egyetlen egy állatot sem jelentettek a va- év alatt szinte teljes mértékben kiszorította az ősho-
dászok (Heltai és mtsai 2000). nos közönséges mókust (Sciurus vulgaris) az Egye-
A klíma változása és a faj alkalmazkodóképessége sült Királyságból (Lloyd 1983). A szigetet az itt ter-
potenciális veszélyt rejt, mely megelőzésre, óvatos- jedő egyedek ugyan nem hagyták el, mégis több múlt
ságra int. Egész évben korlátozás nélkül vadászható, század közepi olaszországi kiszabadulási esemény
tartása nem megengedett. eredményeképpen már az Alpok lábáig elterjedtek
Elsősorban vízhez közeli, fás élőhelyeket kedvel. Ra- (Tattoni és mtsai 2006). Az őshonos faj kiszorítá-
gadozó életmódja miatt mind kompetitív tulajdonsá- sában amellett, hogy nagyobb mérete, agresszívebb
gaival, mind predációjával kedvezőtlen hatást gyakorol viselkedése, gyorsabb szaporodása előnyt jelent,
az őshonos fajokra. Vad természete miatt emberi sérü- mégis egy parapox vírus tünetmentes terjesztése
léseket is okozhat egy véletlen találkozás során. biztosítja a döntő fölényt, mely elpusztítja verseny-
társait (Sainsbury 2008). A betelepülő faj a lomb-
Nyestkutya (Nyctereutes proconoides) – A ke- hullató fák intenzívebb kéreg hántásával jelentősebb
let-ázsiai faj első hazai észlelése 1961-ben történt erdőgazdasági kárt is okoz, mint az őshonos móku-
az ukrán határ közelében. Azóta számos előfordu- sok (Kenward 1983).
lását igazolták, sőt, hazai szaporodása sem kétséges. Feltételezhető, hogy hazánkban a faj megjelenése
A kiindulási egyedek feltételezhetően felszámolt ha- esetén sokkal gyorsabb és eredményesebb inváziót és
zai tenyészetekből szabadon engedett állatok voltak. kiszorítást érne el, mint azt korábban máshol meg-
A mosómedvénél valamivel jobban elterjedt faj, és figyelték. Ennek oka, hogy az Egyesült Királyságban
bár erős inváziós tulajdonságot nem mutat, növek- és Olaszországban az őshonos mókusok a fenyvese-
vő állomány-trendet figyelhetünk meg nála. Évi 1–2 ket, míg hazánkban a lomboserdőket részesítik előny-
kilövési adatot rendszeresen jelentenek a vadászok ben (Bősze és Bakó 2003). Sajnos a szürke mókusok
(Heltai és mtsai 2000). is a lomboserdőket kedvelik inkább. Emiatt nem lenne
347
Váczi Olivér
olyan menedéket képző, örökzöld erdőkben élő állo- A városi parkokon túl, eredeti elterjedési területein az
mány, mely az őshonos faj fennmaradását biztosíthatná. idősebb erdőkben találják meg életfeltételeiket, így ked-
A hazai kiszabadulás megakadályozására Magyar- vező körülmények között várhatóan ezeken az élőhelye-
országon évek óta tilos a szürke mókus tartása, teken kell számolni esetleges hódításukkal is (Strubbe és
nyésztése és kereskedelme. Esetleges természetes Matthysen 2009). Színes, feltűnő megjelenésük, fel-
megjelenése azonnali, hatékony beavatkozást igényel ismerésüket (ha nem is faji szinten) laikusok számára
a terjedés csírájában való elfojtása érdekében. is könnyűvé teszi, ezért esetleges terjedésük még korai
szakaszban történő észlelésére jó esély látszik.
Szikaszarvas (Cervus nippon) – Európába vadászati
célból betelepített kelet-ázsiai szarvas faj. Hazánkban Hüllők és kétéltűek
természetben való előfordulását nem igazolták, noha
vadaskertekben helyenként tartják. Élőhely igénye Az idegenhonos inváziós hüllő- és kétéltűfajok ese-
nagyon hasonló a gímszarvaséhoz, a fás vegetációhoz tében kimondottan erdei fajokról nem beszélhetünk.
kötődik. Ezért néhány olyan példát ismertetünk, melyek er-
Vadfajnak minősül, idényben vadászható. dőben, fásszárúak uralta társulásokkal szomszédos
Az őz és a gímszarvas részleges kiszorításával, ős- víztestekhez kötődnek, vagy jellemzően ott is előfor-
honos fajokkal való hibridizációjával, túlzott elsza- dulnak, esetleg a terjeszkedésük során fontosak szá-
porodása esetén pedig rágásával okozhatna kárt. A mukra az erdei élőhelyek.
klímaváltozás jósolt irányának figyelembevételével
terjedésének veszélyét egyre nagyobbra becsülik Vörösfülű ékszerteknős (Trachemys scripta elegans)
(Gallardo 2014). (1. ábra) – Több rokon fajhoz hasonlóan az Észak-Ame-
rika déli részén honos vörösfülű ékszerteknős igen köz-
Madarak kedvelt terráriumi állat volt az utóbbi évekig, azonban
éppen inváziós tulajdonságai miatt ma már tartása, sza-
Inváziós madárfajokat tekintve hazánkban már elter- porítása nem megengedett (kivéve az igazolhatóan ko-
jedt, vagy intenzíven terjedő fajokkal egyáltalán nem rábban beszerzett példányok tartását, élettartamukig).
kell számolnunk, a potenciálisan veszélyeztető fa- A faj hazai természetes szaporodásáról nincsenek
jok is inkább a mocsaras, vizes élőhelyeket részesítik egyértelmű tudományos információk, azonban átte-
előnyben, így erdőgazdasági vonatkozásuk elhanya- lelése – melyről sokáig azt tartották, hogy elképzelhe-
golható. Talán itt említésre érdemes a barátpapagáj tetlen – ma már több helyen igazolt (Panker 2013).
(Myiopsitta monachus), kis sándorpapagáj (Psitta- Terjedése kedvezőtlen hatással van a hazánkban
cula krameri), és hozzájuk hasonló helyzetben lévő őshonos mocsári teknősre (Emys orbicularis) (Pé-
kistermetű, Európában kedvtelésből tartott papagáj- rez-Santigosa és mtsai 2011) és őshonos hal, vala-
fajok (Febbraro és Mori 2014). mint gerinctelen fajokra is.
A barátpapagáj kivételével ezeknek a fajoknak az Élete vízhez kötött, erdei tavakban és más állandó
egyedei meglehetősen hideg-érzékenyek, ezért a mi állóvíz foltokban megjelenhet.
kontinentális teleinket rosszul viselik. Minden bizon�- Mivel az egyetlen hazai teknősfajunktól viszonylag
nyal ez az oka annak, hogy a kiegyenlítettebb klímá- könnyedén elkülöníthető, megjelenésének észlelése,
jú nyugat-európai városoktól eltérően – ahol kisebb bejelentése szükséges és megoldható feladat a nem
nagyobb szaporodó populációkat alkotnak – nálunk specialisták részéről is.
az időről időre kiszabaduló állatok szaporodását még
nem igazolták, hiszen ezeknek az egyedeknek egye- Magyarországon a természetben még nem előforduló,
lőre nem sikerült áttelelniük. A barátpapagájok jóval idegenhonos inváziós, erdei élőhelyek szempontjából
hidegtűrőbbek a többi kistermetű papagájfajnál, ezért említésre méltó kétéltű faj
lehetséges az, hogy egy-egy alkalmasabb helyen, ahol
téli etetés is segíti a táplálékhiányos időszak átvésze- Amerikai ökörbéka (Lithobates catesbeianus) –
lését, megfigyeltek áttelelő példányokat, azonban si- Észak-Amerikából származó, potenciális betolakodó faj.
keres költést még náluk sem igazoltak (Éles és mtsai Terjedése a kétéltűek számára veszélyes patogének
2006). Amennyiben a klíma változásának iránya a terjesztésével az őshonos kétéltű állományra erős ne-
téli minimum hőmérsékletek növekedése felé halad, gatív hatást gyakorolhat
ezeknek a madaraknak a megjelenése a természet- Elsősorban vizes élőhelyekhez kötődik, de koloni-
ben, illetve inváziójuk nem zárható ki. zációját tekintve a szárazföldi útvonalak, így az erdei
A kedvtelésből tartott példányok száma jelenleg élőhelyek is fontosak (Peterson és mtsai 2013).
igen magas, és a tartás korlátozása jelenleg még nem A világon számos betelepítési eseménye elsősorban
indokolt. Ugyanakkor érdemes az esetleges áttelelés, étkezési célokat szolgált.
illetve barátpapagájok esetén a sikeres költés észlelé- Bár jelenlegi éghajlati viszonyaink mellett megjele-
sére figyelmet fordítani, hogy időben meg lehessen nése hazánkban nem várható, európai terjedésének
hozni a szükségessé váló intézkedéseket. megállítása érdekében tartása nem engedélyezett.
348
1. ábra. Az ékszerteknősök (a képen a vörösfülű ékszerteknős [Trachemys scripta elegans]) kereskedelme, szaporítása az EU teljes
területén a természetben való terjedés megelőzése, illetve visszaszorítása érdekében tilos (fotó: Gór András)
Észlelése elsősorban nagy (kifejletten akár 20 cm-es) dékos kitelepítés sem zárható ki, ennek tiltása és a til-
mérete miatt laikusok számára sem okoz nehézséget. tás betartatása elsődleges feladat.
Ízeltlábú fajok Az amerikai jelzőrák (Pacifastacus leniusculus) –

1998 óta (Kovács és mtsai 2005) szintén jelen van már
Természetben megtalálható idegenhonos inváziós, nyugat-magyarországi vizeinkben és lassú terjedése is
erdei élőhelyek szempontjából említésre méltó – megfigyelhető. Számos, kisebb, nagyobb folyóvízben
természetvédelmi szempontból is jelentős – ízeltlábú fajok megjelenhet, kevéssé válogat. A rákpestis köztesgaz-
dája, mely az őshonos folyami rák (Astacus astacus)
Az idegenhonos inváziós édesvízi rákok komoly ter- számára végzetes kimenetelű fertőzést okoz. Táplálko-
mészetvédelmi problémát okoznak a hazai rákfajok zási célt is szolgál, ezért különösen fontos telepítésé-
kiszorításával és őshonos gerinctelen fauna átala- nek megtiltása, mely újabb víztestekben történő meg-
kításával. Az erdei patakokban, kis vízfolyásokban jelenését késleltetheti, vagy megakadályozhatja.
számos ilyen faj már megtalálható, mások érkezése
pedig elkerülhetetlennek látszik. Rendkívül nehéz az A márványrákok (Procambarus spp.) – akváriumi
ellenük való védekezés, mivel szelektív visszaszorítá- tartása elterjedt, így kiszabadulásuk újabb és újabb
suk nem megoldott. A még nem megfertőzött vizeink potenciális veszélyt jelent hazai vizeinkre. Jelenlé-
védelme az egyetlen remény a terjedés megállítására, tüket már természetes vizeinkben is igazolták, bár
így teljes kereskedelmi korlátozásuk indokolt lenne. áttelelésükre, szaporodásukra nincs egyértelmű bi-
Példaként néhány képviselőjüket említjük a teljes- zonyíték (Weiperth és mtsai 2015). Tartásuk, te-
ség igénye nélkül. nyésztésük tiltása nagyon hatékony fegyver lehet
esetleges szélesebb körű elterjedésük ellen.
A cifrarák (Orconectes limosus) – az 1980-as évek
közepétől (Thuránszky és Forró 1987) kezdődően Harlekin katica (Harmonia axyridis) (2. ábra) – A tá-
nagyon intenzív terjedést mutat hazánkban (Sallai vol-keleti fajt levéltetvek elleni biológiai védekezés
és Puky 2008). Már a Duna és a Tisza vízgyűjtő te- céljából telepítették be Európába. Hazai megjelenését
rületén is találkozhatunk vele, erdei környezetben is. 2008-ban Szigetszentmiklóson rögzítették (Merkl
Terjedése rendkívül erősen veszélyezteti az őshonos 2008). Mára egész Európában elterjedt, gyakori katica
fajainkat és mivel újabb területek hódításakor a szán- fajjá vált. Erdei társulásokban előfordulása közönséges.
349
Váczi Olivér
2. ábra. Az egykor biológiai védekezés céljából Európába telepített harlekin katica (Harmonia axyridis) ma már tömegesen fordul elő
hazánkban is (fotó: Csóka György)
Ragadozó faj, számos növényi kártevőt is pusztít, Nyugat-magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Kara
azonban kiszorítva a hazai katica fajokat, kimondot- gondozásában (Tuba és mtsai 2012), melyben továb-
tan káros hatást gyakorol a természetes biológiai sok- bi, részletekbe menő információ található erről, és a
féleségre. többi inváziós, illetve potenciálisan inváziós erdei ká-
Az elterjedt növényvédőszereknek viszonylag jól rosítóról.
ellenáll, teleléshez pedig nem ritkán tömegével vá-
lasztja a lakóházakat, épületeket. Szüretkor szőlőn je- Természetben nálunk még nem előforduló, idegenhonos
lenlévő példányai a mustba kerülve a bor minőségét inváziós, erdei élőhelyek szempontjából említésre méltó
negatívan befolyásolják (Markó és Pozsgai 2009). gerinctelen fajok
Szelídgesztenye gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphi- Ázsiai lódarázs (Vespa velutina) – A Kínában ősho-
lus) – Idegenhonos inváziós növényi kártevőre példa a nos faj 2004-ben Franciaországban tűnt fel először Eu-
Kínában őshonos szelídgesztenye gubacsdarázs, mely rópában, egyetlen véletlen behurcolási esemény ered-
2002-ben került be Európába. Magyarországra először ményeképpen (Monceau és mtsai 2014). A faj azóta
2008-ban, majd 2010-ben érkezett fertőzött növény- terjedésnek indult, hazánkban még nem észlelték.
anyag, de a gubacsdarázs kiszabadulását mindkét eset- Ragadozó faj lévén a házi méhre és más őshonos
ben megakadályozták. Szlovákiában 2012 májusában pollinátorokra jelenthet komoly veszélyt, de csípése
azonosítottak gubacsdarázs fertőzést. 2013-ban Dél- allergiás egyénekre akár halállal is végződhet.
nyugat-Magyarországon jelent meg, ahonnan észak Terjedésének iránya, sebessége és természetes kor-
felé terjedni kezdett és ma már Budapest területén is látozó tényezői nehezen becsülhetőek, ezért megjele-
előfordul (Kriston és mtsai 2014). nésének azonnali észlelése nagyban segíti továbbter-
A faj észlelését a Növény-egészségügyi és Moleku- jedésének megakadályozását Magyarországon.
láris Biológiai Laboratórium, Nemzeti Élelmiszer- Kőris karcsúdíszbogár (Agrilus planipennis) – A po-
lánc-biztonsági Hivatal, Növény-, Talaj- és Agrár- tenciális kártevő, idegenhonos inváziós rovarokra egy
környezet-védelmi Igazgatóságán, vagy a Nemzeti példa a távol-keleti származású kőris karcsúdíszbo-
Agrárkutatási és Innovációs Központ Erdészeti Tu- gár. Észak-Amerikai behurcolása után a 2000-es évek
dományos Intézetében lehet és célszerű jelenteni. elején Moszkva környékéről indult európai hódító
A fás növényeken élő idegenhonos inváziós kárte- útjára. Magyarországon még nem észlelték jelenlétét,
vő fajokról alapos összefoglaló munka jelent meg a de betörése után kőrisfajok még egészséges és fiatal
350
példányain is várható kedvezőtlen feltűnése (Tuba és monokultúraként ültetett egykorú állományok (Be-
mtsai 2012). reczki és mtsai 2014). Az erdészeti tevékenység
Terjedése némiképp lassítható a fa szállítmányok során, nagy területen megnyitott élőhely foltok (tar-
(pl. tűzifa is) ellenőrzésével, illetve fertőzött terület- vágásos véghasználat) szintén az inváziós állat- és nö-
ről a szállítmányok behozatalának tiltásával. Jelenleg vényfajok megtelepedésének és terjedésének kedvez-
a faj behurcolását és terjedésének elősegítését jogsza- nek (Paillet és mtsai 2010), így ebből a szempontból
bály (7/2001. FVM rendelet) tiltja. is használatuk ellenjavallt.
Mindent összevetve, általánosságban elmondható, Köszönetnyilvánítás

hogy az idegenhonos inváziós állatfajok megjelenését
és terjedését tekintve, mind koreloszlásában, mind Ezúton is köszönöm a cikk témájának meghatározásában és ös�-
fajösszetételében a természeteshez minél közelebbi, szeállításában nyújtott segítségét Bakó Botondnak, valamint a
kézirat átolvasását Sashalmi Évának.
magas diverzitású erdők sokkal ellenállóbbak, mint a
Irodalomjegyzék
Bereczki, K., Ódor, P., Csóka, Gy., Mag, Zs. és Báldi, A. pulations in Central Europe. – Animal Biodiversity and Conser-
(2014): Effects of forest heterogeneity on the efficiency of cater- vation 31(2): 25–35.
pillar control service provided by birds in temperate oak forests. Kenward, R. E. (1983): The causes of damage by Red and Grey
– Forest Ecology and Management 327: 96–105. squirrels. – Mammal Review 13:159–166.
Bősze, Sz. és Bakó, B. (2003): A közönséges mókus (Sciurus vul- Kovacs, T., Juhasz, P. és Ambrus, A. (2005): Adatok a Magyar-
garis) országos szintű monitorozó programja. – 6. Magyar Öko- országon élő folyami rákok (Decapoda: Astacidae, Cambaridae)
lógus Kongresszus, Előadások és Poszterek összefoglalói 54. elterjedéséhez. – Folia Historico Naturalia Musei Matraensis
Both, C. és Grant, T. (2013): Acoustic invasion: How invasive 29: 85–90.
species can impact native species acoustic niche? – The Journal Kriston, É., Bozsó, M., Csóka, Gy., Bujdosó, B. és Melika, G.
of the Acoustical Society of America 133(5): 3535. (2014): Biológiai védekezés Magyarországon a szelídgesztenye
Cardinale, B. J., Duffy, J. E., Gonzalez, A., Hooper, D. U., gubacsdarázs ellen. – Erdészeti Lapok 149(9): 293–294.
Perrings, C., Venail, P., Narwani, A., Mace, G. M., Tilman, Lach, L., Tillberg, C. V. és Suarez, A. V. (2010): Contrasting
D., Wardle, D. A., Kinzig, A. P., Daily, G. C., Loreau, M., effects of an invasive ant on a native and an invasive plant. –
Grace, J. B., Larigauderie, A., Srivastava, D. S. és Naeem, Biological Invasions, DOI 10.1007/s10530-010-9703-1, Springer.
S. (2012): Biodiversityloss and its impact on humanity. – Nature Lloyd, H. G. (1983): Past and present distribution of red and grey
486: 59-67. squirrels. – Mammal Review 13: 69–80.
Csóka, Gy., Hirka, A. és Szőcs, L. (2012): Rovarglobalizáció Markó, V. és Pozsgai, G. (2009): A harlekinkatica (Harmonia
a magyar erdőkben. – Erdészettudományi Közlemények 2(1): axyridis Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) elterjedése
187–198. Magyarországon és megjelenése Romániában, Ukrajnában. –
Di Febbraro, M. és Mori, E. (2014): Potential distribution of Növényvédelem 45(9): 481–492.
alien parakeets in Tuscany (Central Italy): a bioclimatic model Merkl, O. (2008): A harlekinkatica Magyarországon (Harmonia
approach. – Ethology Ecology & Evolution, http://dx.doi.org/10 axyridis Pallas) (Coleoptera, Coccinellidae). – Növényvédelem
.1080/03949370.2014.895424 44(5): 239–242.
Éles, B., Horváth, M. és Lóránt, M. (2006): Barátpapagáj – Monceau, K., Bonnard, O. és Thiéry, D. (2014): Vespa velutina:
Kertjeink új barátja, avagy egy újabb nemkívánatos betolakodó a a new invasive predator of honeybees in Europe. – Journal of
magyar faunában? – Madártávlat 13(5): 20–21. Pesticide Science 87: 1–16.
Európai Parlament és Tanács 1143/2014/EU Rendelete (2014. ok- Paillet, Y., Bergès, L., Hjältén, J., Ódor, P., Avon, C., Bern-
tóber 22.): az idegenhonos inváziós fajok betelepítésének vagy hardt-Römermann, M., Bijlsma, R., De Bruyn, L., Fuhr,
behurcolásának és terjedésének megelőzéséről és kezeléséről. – M., Grandin, U., Kanka, R., Lundin, L., Luque, S., Magura,
Az Európai Unió Hivatalos Lapja (HU), 2014.11.4: 35-55. T., Matesanz, S., Mészáros, I., Sebastià, M., Schmidt, W.,
Finch, D. M., Pearson, D., Wunderle, J. és Arendt, W. (2009): Standovár, T., Tóthmérész, B., Uotila, A., Valladares,
Terrestrial Animals as Invasive Species and as Species at Risk F., Vellak, K. és Virtanen, R. (2010): Biodiversity Differen-
From Invasions. – A Dynamic Invasive Species Research Vision: ces between Managed and Unmanaged Forests: Meta-Analysis
Opportunities and Priorities 29: 43–55. of Species Richness in Europe. – Conservation Biology 24(1):
Gallardo, B. (2014): Europe’s top10 invasive species: relative 101–112.
importance of climatic, habitat and socio-economic factors. – Panker, M. (2013): A vörösfülű ékszerteknős megítélése, mint po-
Ethology Ecology & Evolution 26(2–3): 130–151. tenciálisan invazív hüllőfaj – Animal welfare, ethology and hou-
Heltai, M., Szemethy, L., Lanszky, J. és Csányi, S. (2000): sing systems 9(3): 290–293.
Returning and new mammal predators in Hungary: the sta- Pérez-Santigosa, N., Florencio, M., Hidalgo-Vila, J. és
tus and distribution of golden jackal (Canis aureus), raccoon Díaz-Paniagua, C. (2011): Does the exotic invader turtle, Tra-
dog (Nyctereutes procyonoides) and raccoon (Procyon lotor) chemys scripta elegans, compete for food with coexisting native
in 1997–2000. – Beiträge zur Jagd- und Wildforschung 26: turtles? – Amphibia-Reptilia DOI:10.1163/017353710X552795
95–102. Perrings, C., Williamson, M., Barbier, E. B., Delfino, D.,
Kautenburger, R. és Sander, A. C. (2008): Population genetic Dalmazzone, S., Shogren, J., Simmons, P. és Watkinson,
structure in natural and reintroduced beaver (Castor fiber) po- A. (2002): Biological Invasion Risks and the Public Good: an
351
Olivér Váczi
Economic Perspective. – Conservation Ecology 6(1): 1. URL: Jackson, R. B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D. M., Moo-
http://www.consecol.org/vol6/iss1/art1 ney, H. A., Oesterheld, M., Poff, L. P., Sykes, M. T., Walker,
Perrings, C., Mooney, H. és Williamson, M. (2009): The prob- B. H., Walker, M. és Wall, D. H. (2000): Global Biodiversity
lem of biological invasions. – In: Perrings, C., Mooney, H. és Scenarios for the Year 2100. – Science 287: 1770-1774.
Williamson, M. (szerk.): Bioinvasions and Globalization. Eco- Sallai, Z. és Puky, M. (2008): A cifrarák (Orconectes limosus)
logy, Economics, Management, and Policy, Oxford University megjelenése a Közép-Tisza-vidékén. – Acta Biologica Debrece-
Press, pp. 1-18. niana Oecologica Hungarica 18: 203–208.
Peterson, A. C., Richgels, K. L. D., Johnson, P. T. J. és McKen- Strubbe, D. és Matthysen, E. (2009): Predicting the potential
zie, V. J. (2013): Investigating the dispersal routes used by an distribution of invasive ring-necked parakeets Psittacula krame-
invasive amphibian, Lithobates catesbeianus, in human-do- ri in northern Belgium using an ecological niche modelling app-
minated landscapes. – Biological Invasions DOI:10.1007/ roach. – Biological Invasions 11:497–513.
s10530-013-0442-y Tattoni, C., Preatoni, D. G., Lurz, P. W. W., Rushton, S.
Pimentel, D., Lach, L., Zuniga, R. és Morrison, D. (2000): P., Tosi, G., Bertolino, S., Martinoli, A. és Wauters, L.
Environmental and economic costs associated with non-indige- A. (2006): Modelling the expansion of a grey squirrel popula-
nous species in the United States. – BioScience 50: 53–65. tion: implications for squirrel control. – Biological Invasions
Pyšek P., Chytrý M., Pergl J., Sádlo J. és Wild J. (2012): Plant 8:1605–1619.
invasions in the Czech Republic: current state, introduction Thuránszky, M. és Forró, L. (1987): Data on distribution of
dynamics, invasive species and invaded habitats. – Preslia 84: freshwater crayfish (Decapoda: Astacidae) in Hungary in the
575–629. late 1950s. – Miscellanea Zoologica Hungarica 4: 65–69.
Ricciardi, A., Palmer, M. E. és Ya, N. D. (2011): Managed as Na- Tuba, K., Horváth, B. és Lakatos, F. (2012): Inváziós rovarok
tural Disasters? – BioScience 61: 312–317. fás növényeken. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sop-
Sainsbury, A. W., Deaville, R., Lawson, B., Cooley, W. A., Fa- ron, 120 pp.
relly, S. S. J., Stack, M. J., Duff, P., McInnes, C. J., Gurnell, Weiperth, A., Csányi, B., Gál, B., György Á. I., Szalóky, Z.,
J., Russell, P. H., Rushton, S. P., Pfeiffer, D. U., Nettleton, Szekeres, J., Tóth, B. és Puky, M. (2015): Egzotikus rák-, hal-
P. és Lurz, P. W. W. (2008): Poxviral Disease in Red Squirrels és kétéltűfajok a Budapest környéki víztestekben. – Pisces Hun-
Sciurus vulgaris in the UK: Spatial and Temporal Trends of an garici 9: 65–70.
Emerging Threat. – EcoHealth 5: 305–316. www1: (http://www.termeszetvedelem.hu/ozonfajok-magyaror-
Sala, O. E., Chapin III, F. S., Armesto, J. J., Berlow, E., Bloom- szagon)
field, J., Dirzo, R., Huber-Sanwald, E., Huenneke, L. F.,
Invasive alien species from forestry point of view
Olivér Váczi
Szentendre, Hungary. E-mail: volivoli@gmail.com
Invasive alien species represent one of the main threats to biodiversity and related ecosystem services. The risks posed by such species
may intensify due to increased global trade, transport, tourism and climate change. Furthermore, invasive alien species can also have a
significant adverse impact on human health (e.g. disease transmission, triggering allergies), social systems and the economy (e.g. nega-
tive effects on buildings, forestry and agriculture).
The current work gives a general overview complemented by practical knowledge on potential and present alien, invasive animal
species in Hungary. As for thematic selection, forestry-related topics were in the focus. The streamline of the presented legislation is
the Regulation of the European Parliament and of the Council on the prevention and management of the introduction and spread of
invasive alien species that came into force on 2nd of January 2015.
The number of ecologically dangerous invasive alien animal species causing significant effects on forestry is inestimable, even in a given
habitat type in a given moment. Furthermore, the number of these species is continuously increasing. Because of this, listing all species
is not possible, so only typical examples are mentioned in the text.
To prevent the spread of invasive, alien species is in the interest of the whole society. All Hungarian citizens are expected to take part
in the early detection of such species, as their own knowledge and skills allow it. Due to their presence on site and their knowledge,
qualified forestry experts are of primary importance in detecting newly appearing or unusually behaving animals in a forest. In case of
detecting such species, an immediate report should be sent to the competent authorities (rangers, forestry authority or nature conser-
vation division of the competent government office).
Key words: biological invasion, invasive species, alien species, invasive animal, biodiversity, unintentional introduction, intentional
introduction
352
AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME
– esettanulmányok –
ANIMAL SPECIES CONSERVATION

– case studies –
Futóbogarak (Coleoptera: Carabidae) vizsgálata

a Szigetköz puhafás ligeterdeiben (1999–2004)
Szél Győző1 és Kutasi Csaba2

Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, 1088 Budapest, Baross u. 13. E-mail: szel@nhmus.hu
1
MTM Bakonyi Természettudományi Múzeuma, 8420 Zirc, Rákóczi tér 3–5. E-mail: kutasi@nhmus.hu
2
A futóbogarakat három eltérő vízellátottságú fűzligetben (Nagybajcs, Ásványráró és Lipót) vizsgáltuk 1999 és 2004 között. A talaj-
csapdák összesen 85 faj 4219 egyedét gyűjtötték a folyómenti fehérfüzes állományokban. A gyűjtött futóbogárfajok zöme hazánkban
elterjedt és gyakori, de a nyugati sárfutó (Asaphidion austriacum) országos ritkaságnak számít. Összesen három védett fajt sikerült ki-
mutatni, a kis bábrablót (Calosoma inquisitor), az aranyos bábrablót (Calosoma sycophanta) és a mezei futrinkát (Carabus granulatus).
Az előkerült fajokat élőhelyigényük alapján négy csoportra (erdei nedvességkedvelő, vízparti nedvességkedvelő, közömbös valamint
szárazságtűrő-szárazságkedvelő) osztottuk és vizsgáltuk az egyes helyszíneken az indikátorfajok előfordulását és számarányát. Az élő-
helyek futóbogár-együtteseinek elemzéséhez részben a különféle ökológiai mutatók (Berger-Parker dominancia-index, Shannon-diver-
zitás és egyenletesség), részben pedig a metrikus ordináció, valamint a Horn-szimilaritási indexek szolgáltak. A nagybajcsi fűzligetben,
ahol rendszeresek az elöntések, fajokban és egyedekben gazdag futóbogár-együttes él. A hasonló korú, közepesen száraz ásványrárói
puhafaligetben, ahol az elöntés jóval ritkább, kisebb faj- és egyedszámokat észleltünk, és megjelentek a szárazságtűrő fajok. A lipóti
füzesben árvíz egyáltalán nem volt 1999 és 2004 között. A legkisebb faj- és egyedszámokat ezen a helyszínen észleltük, ahol sok röp-
képtelen, szárazságtűrő és közömbös futóbogár fordult elő. Megállapítottuk, hogy az eltérő talajnedvesség hosszú távon eltérő fajös�-
szetételű és szerkezetű futóbogár-együttesek kialakulásához vezet. A fűzligetek állapotának nyomon követésére egy költséghatékony
biomonitoring rendszer létrehozását javasoljuk.
Kulcsszavak: fűzliget, vízellátottság, talajcsapdázás, futóbogár-együttes, élőhelyigény, nedvességkedvelő fajok, diverzitás, biomonitoring-
vizsgálatok
Bevezetés Anyag és módszer

Jelen értékelésben három, a Szigetköz hullámteré- A kutatás előzményei
ben elhelyezkedő fehér fűz állomány futóbogarainak
fajösszetételéről és annak változásairól adunk rövid A Magyar Természettudományi Múzeum 1989 és
beszámolót az 1999 és 2004 között Nagybajcs, Ás- 2008 között rendszeres zoológiai vizsgálatokat végzett
ványráró és Lipót térségében végzett vizsgálataink a Szigetközben. A vizsgálatok alapvető célja a Duna je-
alapján. A fehérfüzesek életkora közel azonos, vízel- lentős víztömegének 1992-ben végrehajtott elterelése
látottságuk pedig a Duna 1992-ben végrehajtott el- következtében zajló átalakulások kimutatása a fauna
terelése előtt egymáshoz igen hasonló volt. Az elte- változásain keresztül. A növényzet és az állatvilág ar-
relést követően a nagybajcsi állomány változatlanul culata főként a hullámtérben változott, hiszen a ta-
maradt, amíg Lipóton a talajvíz több métert süllyedt, lajvíz szintjének süllyedése ebben a régióban hatott a
itt a füzek csúcsszáradása szembeszökő. Ásványrá- legerőteljesebben. A bogarászati vizsgálatok nagyobb
rón szintén érezhető a vízszintcsökkenés hatása, de része monitorozás jelleggel folyt a szárazra került me-
a visszaduzzasztás miatt az élőhely vízellátottsága derszakaszokon, valamint a puha- és keményfás liget-
lényegesen jobb a lipótinál. A főként a talajon élő erdőkben. A monitorozás eszköze a talajcsapda volt,
futóbogarak együtteseinek képét a rendszeres elön- mellyel főképpen a futóbogarak (Carabidae) képvise-
tés, illetve a kiszáradás alapvetően befolyásolja. Vizs- lőit tudtuk nagyobb faj- és példányszámban gyűjteni.
gálatainkban arra kerestünk választ, hogy a talajvíz
szintje, az élőhely vízellátottsága hogyan hatott a fu- A szigetközi táj
tóbogár-együttesek fajösszetételére, dominancia- és
diverzitásviszonyaira. A Szigetköz a Kisalföld közepén helyezkedik el, a Győ-
ri-medence legfiatalabb része, egyben legnagyobb szi-
getünk, mely Rajkától Vénekig terjed. Az Öreg-Duna
355
Szél Győző és Kutasi Csaba
150 1. ábra. A Duna vízszintjének ingado-

zása három mérőponton 1999 és 2004
között
120
éves átlag vízállás ingadozás
90
60
30
0
1999/2000 2000/2001 2001/2002 2002/2003 2003/2004
Nagybajcs Ásványráró Lipót
és a Mosoni-Duna határolják, 52,5 km hosszú és 6–10 az alsó részen azonban, ahol a Duna visszatér a régi
km széles, területe 375 km2 (Göcsei, 1979). medrébe, ilyen típusú változások nem tapasztalhatók
A Kisalföld aljzata a Kárpátok felgyűrődésével (Mészáros 1997).
járó nagyszerkezeti mozgások óta egyre intenzíveb- A sziget északnyugat-délkeleti irányban lejt, lejté-
ben süllyed. A süllyedő medencét a negyedidőszak- si viszonyainál fogva Felső- és Alsó-Szigetközre lehet
tól kezdve homokos-kavicsos hordalék tölti fel. Az felosztani, a két rész határvonala a sziget legkeske-
ilyen módon létrejött és „hordalékkúpnak” nevezett nyebb helyén Ásványrárónál van. A felső rész talaját
kavicsos-homokos képlet képződése jelenleg is tart. durva kavics és homok alkotja, míg az alsóét homok
A Szigetköz a „hordalékkúp” déli felét alkotja. A fo- és iszap. A Szigetköz területén két jól elkülöníthető
lyó medre a folytonos hordalék-felhalmozódás miatt szintet tudunk megkülönböztetni, az alacsony és ma-
állandóan emelkedett. Több ágra szakadozó, fonatos gas ártéri szintet. Az alacsony árteret a hullámtér, a
jellegű vízfolyás alakult ki, kavicsos középzátonyok- szigetek és a mentett oldalon lévő egykori holtágak
kal, viszonylag sekély medrekkel, nagy áramlási se- alkotják. A magas ártér a falvak és szántóföldek szint-
bességgel (Alexay 1982, Bárdos 1994, Timaffy és jét jelentik (Göcsei 1979).
Alexay 1988).
A XIX. század végi szabályozás előtt a szigetközi A Duna vízállása
szakaszon az Öreg-Duna is ilyen, számos egyenrangú
mellékágra szakadozó, alig hajózható vízfolyás volt. A Duna vízállása a mindenkori csapadékviszonyok
A Duna szabályozása során, a mellékágakon végig- mellett a talaj nedvességét alapvetően befolyásoló
vonuló árhullámok hordalékát a zárások visszatartot- tényező. Az 1999 és 2004 közötti időszakban a víz-
ták, és az apadó víz már nem tudta elszállítani, így a szint ingadozása az idő előrehaladásával növekedett
mellékágak feltöltődtek. (1. ábra). (A diagram az Észak-dunántúli Vízügyi Igaz-
1992 októberében Szlovákia üzembe helyezte a gatóság adatainak felhasználásával készült.) A maga-
C-variánst (a dunacsúnyi duzzasztót, a bősi erőmű- sabb vízállás a 2002-t követő időszakban, különösen
vet és az üzemvízcsatornát), vagyis 42 km-es szaka- 2003-ban, de kisebb mértékben 2004-ben éreztette a
szon Dunacsúny (Čunovo) és Szap (Sap) között elte- hatását a futóbogár-együttesek faj- és egyedszámában.
relték a Dunát, aminek következtében a vízhozam a
korábbi mennyiség 10–20%-ára esett vissza, és a folyó Fehérfüzesek a Szigetközben
vízszintje átlagosan 3 méterrel csökkent. Az egykori
Duna-meder felülete helyenként 100 m-t meghaladó A vizsgálataink alanyául szolgáló fűzligetekről Zó-
szélességben maradt szárazon. Az elterelés hatására lyomi (1937) azt írta, hogy általában vízzel borí-
a mellékágak teljesen kiszáradtak. Az elterelés előtt tottak az áradások során, jellemző rájuk a komlóból
a Dunára jellemző volt az elszivárgás a főmeder fe- (Humulus lupulus) és ligeti szőlőből (Vitis sylvestris)
lől a talajvíz felé, ez a folyamat azonban most meg- álló, függönyszerű liánnövényzet, valamint a fejlett,
fordult és megindult a talajvíz áramlása a főmeder néhány méter magas cserje- és lágyszárú szint. Az
felé. Mindezek hatására a Szigetközben jelentős te- 1920-as évekig a Szigetköz szigetein a növényzet ös�-
rületeken, különböző mértékű szárazodás a jellemző, szetétele közel állandó volt. A fás szárú szintek leg-
356
főbb alkotói a fehér fűz (Salix alba), a törékeny fűz (S. herum elatius) elterjedése. Nagy mértékű gyomosodás
fragilis), a mézgás éger (Alnus glutinosa), a hamvas is észlelhető. Mindezek mellett az elterelt szakaszokon
éger (A. incana), a fekete nyár (Populus nigra) és a fe- a folyómederben mederszukcessziós folyamatok in-
hér nyár (P. alba), a cserjeszint képviselői a veresgyű- dultak meg (Gergely és mtsai 2001).
rű-som (Cornus sanguinea), a közönséges mogyoró
(Corylus avellana), a fekete bodza (Sambucus nigra), A vizsgálati területek ismertetése
a gyepszinté pedig: a posványsás (Carex acutiformis),
a fehér tippan (Agrostis stolonifera), az erdei nebáncs- A vizsgált területek elhelyezkedését a 2. ábra mutatja
virág (Impatiens noli-tangere), a nagy csalán (Urtica
dioica) és a ragadós galaj (Galium aparine) voltak. I. Nagybajcs, Duna-part. Koordináták: 47°46’34”N,
Egy elterelés előtti vizsgálat (Simon és mtsai 1991) 17°40’47”E. Az első helyszín az Öreg-Duna közelé-
kimutatta, hogy az eltelt 60 évben milyen változások ben, a hullámtérben, a vízparttól mintegy 70 m távol-
mentek végbe a fehérfüzesek növényzetének összeté- ságban elterülő, középmély fekvésű, humuszos öntés-
telében. A vizsgált füzesek egyharmadában féltermé- talajú, igen jó vízellátottságú fiatal-közepkorú fehér
szetes állapotokat találtak. A fás szárú szint domináns fűz állomány, ahol az elterelés hatása nem észlehető,
fajai a fehér fűz, a törékeny fűz, a fekete nyár, a fehér mivel itt a Duna az eredeti medrében folyik. Az élőhe-
nyár, a vénic-szil (Ulmus laevis) valamint a hamvas lyet gyakran elárasztja a víz. A cserjeszint hiányzik, a
éger megritkultak. Uralkodóvá vált a gyepszintben a gyepszintben uralkodik a magas aranyvessző, a bíbor
hamvas szeder (Rubus caesius), a lágyszárúak közül a nebáncsvirág (Impatiens glandulifera), helyenként a
csomós ebír (Dactylis glomerata), a nádképű pántli- nagy csalán, de előfordul a réti ecsetpázsit (Alopecu-
kafű (Phalaris arundinacea), a felfutó sövényszulák rus pratensis), a fekete nadálytő (Symphytum offici-
(Calystegia sepium), a nagy csalán valamint a kisvi- nale), a közönséges borbálafű (Barbarea vulgaris) és
rágú őszirózsa (Aster tradescantii). Azt tapasztalták, a nyári tőzike (Leucojum aestivum) is. A Natura 2000
hogy a természetes növénytakaró aránya csökkent, a hálózat része, nem védett, vágásos üzemmódú part-
zavarástűrők térfoglalása pedig növekedett. védelmi erdő.
Egy elterelés utáni vizsgálat kimutatta, hogy a fehér-
füzesek pusztulása igen nagy arányú (30–35%-os) volt II. Ásványráró. Koordináták: 47°49’55”N, 17°32’27”E.
azokon a helyeken, ahol az elterelést követően a talaj- A második mintavételi helyszín szintén a hullám-
víz szintje alacsonyabb lett. A füzek csúcsszáradása térben, a Duna egy széles mellékágától, az ásványi
szembeötlő az ilyen területeken. A növényfajok száma Duna-ágtól mintegy 100 méter távolságban elterülő,
is csökkent, ugyanakkor bizonyos mértékű fajkicseré- mérsékelten száraz, középkorú fehérfüzes. Bár a te-
lődés is zajlott, így egyes fajok, mint a posványsás el- rület már az elterelt Duna-szakasz mellett fekszik, az
tűntek, míg mások megjelentek és terjedni látszanak, alvízcsatorna közeli betorkolása következtében fel-
ilyenek többek között a magas aranyvessző (Solidago lépő visszaduzzasztás miatt kedvezőbb a vízellátott-
gigantea) és a kisvirágú őszirózsa. Megfigyelhető volt a sága, mint helyzetéből következne. Ennek ellenére
zavarástűrő lágyszárúak, pl. a franciaperje (Arrhenat- a kiszáradás jelei mutatkoznak, a fűzfák helyenként
2. ábra. A három mintaterület (Nagy-

bajcs, Ásványráró, Lipót) Győr–Moson–
Sopron megyében, a Duna mentén a
Szigetközben
357
elhaltak, kidőltek. A gyepszint jellemző fajai a nagy Niemelä és mtsai 1993). A futóbogarak és közössé-
csalán, a hamvas szeder, a ragadós galaj, helyenként geik ökológiai vizsgálatát érintő publikációk száma
a meddő rozsnok (Bromus sterilis) és a tyúkhúr (Stel- mára igen jelentős. A témával átfogóan foglalkozó
laria media). Ezen a területen a vizsgált időszakban munkák többek között: Thiele 1977, illetve Lövei és
áradás csak kivételesen volt észlelhető. A Natura Sunderland 1996.
2000 hálózat része, nem védett.
A futóbogarak gyűjtése
III. Lipót. Koordináták: 47°52’28”N, 17°28’47”E.
A harmadik mintavételi terület is az elterelt Du- A futóbogarak gyűjtéséhez talajcsapdákat (Barber-fé-
na-szakasz mellett fekszik, a vízpótló csatorna part- le csapda) használtunk, melyekből mintahelyenként
jától mintegy 150 méterre. Középmély fekvésű, a 15–15 darabot helyeztünk ki egymástól durván 8–10
talaj csak igen vékony réteget alkot, alapkőzete ho- m távolságban. A csapdaként szolgáló 3 dl-es műa-
mokos, alatta durva kavics található. A középkorú nyagpoharakat úgy ástuk le, hogy nyílásuk a talaj
fehérfüzes megjelenése az előző élőhelyéhez nagy- felszínével egy magasságban legyen. A csapdafedő
ban hasonló, de a kiszáradási folyamat előrehaladot- zöldre festett alumíniumlap volt, melynek sarkait
tabb. A sűrű aljnövényzet főként hamvas szederből, merőlegesen lehajlítottuk és kissé a földbe nyomtuk.
valamint a helyenként szinte áthatolhatatlan bozótot Ilyen módon a pohár szegélye és a fedő között egy
alkotó ragadós galaj és komló együtteséből áll. Ki- nagyjából 10–15 mm-es nyílás maradt szabadon, ami
sebb-nagyobb foltokat alkot a nagy csalán. A Natura a bogarak bejutását nem gátolta, de a kisemlősök szá-
2000 hálózat része, a Szigetközi Tájvédelmi Körzet mára többnyire akadályt jelentett. Konzerváló- és az
részeként védett, vágásos üzemmódú erdő. ölőszer gyanánt 40%-os etilén-glikol szolgált, melyet
másfél- kétujjnyi magasságban töltöttünk a poha-
A futóbogarak jellemzése rakba. A talajcsapdák leásását április végén hajtot-
tuk végre és átlagosan havonta egyszer ürítettük ki
A világon eddig ismert futóbogarak száma mintegy őket, évente összesen öt alkalommal. A talajcsapdá-
negyvenezerre tehető, ilyen módon a legnépesebb kat Nagybajcs és Ásványráró esetében vonal alakban
bogárcsoportok egyike. A hazánkban élő több mint (egy sorban), Lipóton pedig két sorban telepítettük.
530 faj közel 10 százalékát teszi ki bogárfaunánknak. Az egyes poharakat számozással különböztettük meg
A futóbogarak élettere rendkívül változatos, hiszen egymástól (Fabók 2005, Szél és mtsai 2010a)
az alföldi homokpusztáktól a hegyvidéki bükkösökig
egyaránt honosak, alig van olyan élőhely, beleértve a
szántóföldeket, kerteket, parkokat és lakott területe- Eredmények
ket is, melynek ne volna sajátos futóbogár-együttese.
A faj- és egyedszám tekintetében természetesen az Az 1999 és 2004 között talajcsapdával gyűjtött
egyes élőhelytípusok jelentékenyen eltérnek egymás- futóbogarak
tól, a leggazdagabbnak általában az alföldi és dombvi-
déki nedves és mozaikos élőhelyek, ahol növényzettel A három területről 1999 és 2004 között összesen 85
benőtt vízpart, nádas és különféle erdőtársulások vál- futóbogár 4219 példánya került elő. Ez a fajszám a
takoznak. Igen sok faj él ezenkívül az erdőszegélyek- Szigetközből eddig ismert futóbogaraknak durván
ben, a dombvidék déli lejtőin és a szikes pusztákon. egyharmadát teszi ki. A fajok és összesített egyedszá-
Kevés fajt találunk ezzel szemben a zárt bükkösök és maik felsorolását az 1. táblázat mutatja, ahol a gya-
fenyvesek belsejében és a barlangokban. Egy-egy ha- kori fajokat vastag betűvel emeltük ki. A táblázatban
zai élőhelytípusban többnyire 15–40 (vagy legfeljebb szerepel még a fajok jellemző élőhelye valamint hár-
60) futóbogárfaj fordul elő, de ebből többnyire csak tyás szárnyuk hosszúsága is.
2–6 faj egyedei találhatók nagyobb egyedsűrűségben Az előkerült futóbogarakat élőhelyválasztásuk sze-
(Kutasi 2005, Szél és mtsai 2010b). rint négy típusba soroltuk. A legtöbb (26) faj erdei
A futóbogarakat igen gyakran választják ökoló- nedvességkedvelő, ez teszi ki a fajok jó 30 százalékát.
giai vizsgálatok tárgyául, mivel számos előnyös tu- Majdnem ugyanennyi (25) a nedvességgel és egyéb
lajdonságuk van. A legtöbb élőhelytípusban viszony- tényezőkkel szemben közömbös faj is akadt, melyek
lag nagy számban előfordulnak (1); talajcsapdával jól sokféle élőhelyet benépesíthetnek, nem ragaszkod-
gyűjthetők (2); a begyűjtött példányok zöme aránylag nak valamilyen speciális körülményhez. A vízparti
könnyen és gyorsan meghatározható (3); a talajcsap- nedvességkedvelő fajok a lágyszárú borítást kedvelik,
dával nyert adatok különféle statisztikai vizsgálatok- vagy ritkábban a növényzetmentes, iszapos vagy kö-
ra is alkalmasak (4). Nem kevésbé fontos szempont, ves partszakaszokon élnek, számuk 23. A szárazság-
hogy a futóbogár-fajok és -együttesek érzékenyen és tűrő-szárazságkedvelő elemek száma (11) csekély, a
gyorsan reagálnak a környezeti változásokra, mint pl. teljes fajszám alig 13 százalékát képezi. Az egyes élő-
kiszáradás, elöntés, emberi behatások, ezáltal kitűnő helyeken az eltérő élőhelyigényű fajok száma jellem-
indikátoroknak számítanak (5) (Luff és mtsai 1992, ző alakulást mutat.
358
1. táblázat. A Nagybajcson, Ásványrárón és Lipóton 1999 és 2004 között gyűjtött futóbogarak és egyedszámuk. A futóbogarak jellemző
élőhelytípusai: E: erdei nedvességkedvelő; V: vízparti nedvességkedvelő; K: közömbös; SZ: szárazságkedvelő. A futóbogarak besorolása
szárnyuk fejlettsége szerint. H: hosszúszárnyú, R: rövidszárnyú, VE: vegyesszárnyú (A leggyakoribb fajok nevét és egyedszámát vastag
betűvel jeleztük)
Összesített Szárny-
Tudományos név Magyar név Élőhely-igény
egyedszám hosszúság
Agonum duftschmidi fekete kisfutó 80 V H
Agonum emarginatum közönséges kisfutó 116 V H
Agonum fuliginosum füstös kisfutó 5 E H
Agonum hypocrita lápi kisfutó 1 V H
Agonum micans ligeti kisfutó 294 E H
Agonum permoestum nyurga kisfutó 16 V H
Agonum piceum szurkos kisfutó 2 E H
Agonum versutum szélesnyakú kisfutó 2 V H
Amara aulica fekete közfutó 4 K H
Amara communis mezei közfutó 48 E H
Amara convexior erdei közfutó 2 K H
Amara familiaris kerti közfutó 23 K H
Amara gebleri Gebler-közfutó 4 K H
Amara ovata ovális közfutó 1 E H
Amara saphyrea azúrkék közfutó 1 K H
Amara similata közönséges közfutó 6 K H
Amara tricuspidata tüskéslábú közfutó 1 SZ H
Anchomenus dorsalis hátfoltos kisfutó 14 SZ H
Asaphidion austriacum nyugati sárfutó 1 E H
Asaphidion flavipes közönséges sárfutó 18 E H
Badister bullatus kis posványfutonc 16 K H
Badister dorsiger busafejű posványfutonc 1 V H
Badister lacertosus erdei posványfutonc 20 V H
Badister meridionalis közönséges posványfutonc 1 V H
Badister peltatus szárnyatlan posványfutonc 1 V H
Badister sodalis sárgavállú posványfutonc 7 E H
Badister unipustulatus nagy posványfutonc 1 V H
Bembidion biguttatum kétfoltos gyorsfutó 25 V H
Bembidion dentellum sárgaszalagos gyorsfutó 7 V H
Bembidion femoratum fövenylakó gyorsfutó 4 V H
Bembidion gilvipes ligeti gyorsfutó 2 E R
Bembidion lampros erdei gyorsfutó 1 K R
Bembidion properans parlagi gyorsfutó 1 K H
Bembidion quadrimaculatum négyfoltos gyorsfutó 1 K H
Bembidion semipunctatum címeres gyorsfutó 48 V H
Bembidion tetracolum keresztfoltú gyorsfutó 18 E VE
Bembidion varium rajzos gyorsfutó 15 V H
Blemus discus szalagos fürgefutonc 10 V H
Brachinus crepitans nagy pöfögőfutrinka 2 K H
Brachinus elegans mezei pöfögőfutrinka 5 K H
Brachinus explodens kis pöfögőfutrinka 1 K H
359
Összesített Szárny-
Tudományos név Magyar név Élőhely-igény
egyedszám hosszúság
Calathus fuscipes sokpontos tarfutó 4 K R
Calathus melanocephalus vörösnyakú tarfutó 2 K R
Calosoma inquisitor kis bábrabló 1 E H
Calosoma sycophanta aranyos bábrabló 3 E H
Carabus granulatus mezei futrinka 328 E VE
Chlaenius nigricornis sötétcsápú bűzfutó 8 V H
Chlaenius nitidulus közönséges bűzfutó 1 V H
Clivina collaris kétszínű vakondfutó 11 V H
Clivina fossor egyszínű vakondfutó 9 K H
Dyschirius globosus apró ásófutrinka 3 V R
Epaphius secalis borostyánfutó 141 E R
Harpalus caspius keleti fémfutó 1 SZ H
Harpalus latus szélesfejű fémfutó 3 K H
Harpalus luteicornis fénytelen fémfutó 14 K H
Harpalus progrediens réti fémfutó 4 E H
Harpalus pumilus törpe fémfutó 1 K H
Harpalus rubripes pontsoros fémfutó 9 SZ H
Harpalus rufipes nagy selymesfutó 39 K H
Harpalus tardus ligeti fémfutó 5 SZ H
Harpalus xanthopus winkleri sárgalábú Winkler-fémfutó 2 SZ H
Licinus depressus kis pajzsosfutonc 127 SZ R
Loricera pilicornis pilláscsápú futonc 4 E H
Microlestes maurus mór parányfutó 1 SZ R
Microlestes minutulus közönséges parányfutó 13 SZ H
Oodes helopioides széles merülőfutó 9 V H
Oxypselaphus obscurus barnás kisfutó 215 E H
Paratachys turkestanicus keleti martfutó 1 V H
Patrobus atrorufus szurkos ligetfutó 22 E R
Platynus assimilis vöröslábú kisfutó 1053 E H
Platynus livens homlokjegyes kisfutó 39 E H
Platynus longiventris termetes kisfutó 5 E H
Poecilus cupreus rezes gyászfutó 110 K H
Poecilus versicolor smaragd gyászfutó 52 K H
Pterostichus anthracinus fekete gyászfutó 11 E VE
Pterostichus melanarius közönséges gyászfutó 345 E VE
Pterostichus niger komor gyászfutó 174 E H
Pterostichus strenuus domborúszemű gyászfutó 332 V VE
Pterostichus vernalis ligeti gyászfutó 29 E H
Stomis pumicatus kaszás futó 23 E R
Syntomus obscuroguttatus négyfoltos gyökérfutó 23 SZ H
Syntomus pallipes sárgalábú gyökérfutó 140 K R
Syntomus truncatellus fekete gyökérfutó 1 SZ R
Synuchus vivalis fésűskarmú futó 1 K H
Trechus quadristriatus közönséges fürgefutonc 75 K H
360
A bogarak hártyás szárnyának fejlettsége, illetve (Pterostichus strenuus). E fajok egyedszáma elérte
hossza a repüléssel áll szoros összefüggésben. A hos�- vagy meg is haladta a 300-at. Élőhelyigényük alapján
szú szárnyú (úgynevezett makropter) fajok többnyire zömmel az erdei nedvességkedvelők csoportjába tar-
képesek repülni, olykor igen jó repülők, és nagyobb tá- toznak, míg a Pterostichus strenuus vízparti nedves-
volságot is megtesznek, mint például a nagy selymesfu- ségkedvelő. A szárazságtűrő sztyeppfajok jellemző
tó (Harpalus rufipes). Mások csak kényszerűségből és képviselője a kis pajzsosfutonc (Licinus depressus),
nagyon ritkán használják szárnyukat. Akadnak olyan mely Nagybajcsról egyáltalán nem került elő, míg
fajok is, melyek hosszúszárnyúak ugyan, de szárnyiz- Ásványrárón 58, Lipóton pedig 69 egyedét fogták a
maik fejletlensége miatt nem repülnek. A futóbogarak csapdák. Az élőhelyigényük szempontjából nem vá-
nagyobb része hosszúszárnyú, a jelen vizsgálatban sze- logatós, közömbös fajok közül a leggyakoribb a sárga-
replő fajokból is 68 (kereken 80 százalék) ilyen. lábú gyökérfutó (Syntomus pallipes) és a rezes gyász-
A futóbogarak egy részénél a hártyás szárny vis�- futó (Poecilus cupreus) volt.
szafejlődött vagy rövid, csökevényes, így ezek a fa- Országos ritkaság a nyugati sárfutó (Asaphidion
jok nem tudnak repülni. Részben olyan élőhelyeket austriacum), melynek csak kevés hazai adatát ismer-
népesítenek be, amelyek kellőképpen stabilak, mint jük. Meglehetősen ritka még a szurkos kisfutó (Ago-
a lomboserdők egy része, így nincs is szükségük az num piceum) és a ligeti gyorsfutó (Bembidion gilvi-
élőhely elhagyására, de akadnak közöttük sztyepp- pes). Összesen három védett faj került elő, ezek a kis
lakók és vízparti fajok is. Az irodalomban ezek „rö- bábrabló (Calosoma inquisitor), az aranyos bábrabló
vidszárnyú” (brahipter) elnevezéssel szerepelnek, jól- (Calosoma sycophanta) és a mezei futrinka (Carabus
lehet talán helyesebb volna csökevényes szárnyúnak granulatus).
(esetleg szárnyatlannak) nevezni őket. Összesen 12
ilyen rövidszárnyú futóbogarat mutattunk ki a jelen Néhány ritka, jellegzetes és védett faj jellemzése
vizsgálatok során. Példaként a szárazságtűrő kis paj-
zsosfutonc (Licinus depressus) és a közömbös sárga- Agonum fuliginosum – füstös kisfutó
lábú gyökérfutó (Syntomus pallipes) említhető.
A legkisebb csoportot a „vegyes szárnyúak” adják, Nyugat-palearktikus faj (Müller-Motzfeld 2004),
melyek között vannak fejlett szárnyú és röpképes mely Magyarországon a síkságokon, a domb- és
egyedek, ugyanakkor többé-kevésbé csökevényes hegyvidékeken egyaránt elterjedt, de viszonylag rit-
szárnyúak is előfordulnak. Ez utóbbiak mindig röp- ka-szórványos előfordulást mutat. Nedves helyeken,
képtelenek. Tipikus példa erre a mezei futrinka (Ca- mocsaras erdőkben, égerlápokban, sűrűn benőtt ta-
rabus granulatus). A 85 előkerült fajból mindössze öt vak partján él. Megtalálható a kisebb állóvizek, mo-
bizonyult vegyes szárnyúnak. csárfoltok növényzettel borított, iszapos partszegé-
A rendszeresen elöntött helyszínek futóbo- lyű élőhelyein is (Ködöböcz 2007). A Szigetközben
gár-együtteseiben a jól repülő fajok uralkodnak, hi- puha- és keményfás ligeterdőkből több helyről is elő-
szen árvíz idején sokszor csak a repülés a menekülés került. A jelen vizsgálatban összesen öt példányát ta-
egyetlen módja. A stabil élőhelyek futóbogarai között láltuk Nagybajcsnál és Ásványrárónál.
ezzel szemben nagyobb arányban vannak röpképte-
len, szárnyatlan fajok. Ilyen helyszínek a Szigetköz- Agonum hypocrita – lápi kisfutó
ben többek között a magasabban elterülő kemény-
faligetek, amelyeket az árvíz nem fenyeget. Az ártéri Pontomediterrán elterjedésű faj, Európában, Kis-Ázsi-
puhafaligetek közül a kiszáradó élőhelyeken is na- ában és a Kaukázusban fordul elő (Müller-Motz-
gyobb arányban találhatók csökevényes szárnyú, röp- feld 2004). Nálunk a sík- és dombvidéki háborítatlan
képtelen fajok, mint a talajnedvesség szempontjából lápok és mocsarak jellemző faja, a közönséges kisfu-
kedvezőbb területeken. Ebből adódóan a különböző tónál (Agonum emarginatum) és a nyurga kisfutónál
szárnytípusú fajok előfordulási aránya jellemző az (A. permoestum) lényegesen ritkább. Hazánkban is-
élőhelyek állapotára. mert a Kis-Balaton környékéről, a Duna és a Tisza
mentéről és Dél-Dunántúlról is (Ködöböcz 2010,
Az előkerült fajok általános jellemzése Kutasi 2012, Kutasi és Sár 2007, Szél és mtsai
2010b). A Kiskunsági Nemzeti Park területén láp- és
A 85 kimutatott futóbogár zöme országszerte elter- mocsárerdőkben észlelték (Ádám és Merkl 1986), a
jedt, többségük a sík- és dombvidék nedves élőhelyei- Balaton partján nádasokban gyűjtötték, de előkerült
nek lakója. A legnagyobb egyedszámban a vöröslábú fenyőfa kérge alól is (Kutasi 2009). A Szigetközben
kisfutó (Platynus assimilis) került elő, amelynek 1053 Nagybajcsnál 2003-ban került elő egyetlen példánya.
példányát fogták a csapdák a három helyszínen a hat
év alatt. További nagyon gyakori fajok még a ligeti Agonum micans – ligeti kisfutó (3. ábra)
kisfutó (Agonum micans), a mezei futrinka (Carabus
granulatus), a közönséges gyászfutó (Pterostichus Nyugat-palearktikus elterjedésű faj, Közép-Európá-
melanarius), valamint a domborúszemű gyászfutó ban gyakori, Európa északi részén ritkább, mint délen
361
(Müller-Motzfeld 2004). Magyarországon a síksá- posással, talajcsapdával és fénycsapdával gyűjtötték

gon, a dombvidéken és a hegyvidék alacsonyabb régi- (Kutasi 2004). Régi adatai ismertek Győrből és Mo-
ójában fordul elő, élőhelyét elsősorban a fűzligetek és sonmagyaróvárról, míg a szigetközi talajcsapdás vizs-
a növényzettel benőtt vízpartok képezik. Elterjedt és gálataink során Nagybajcsról került elő 2000 és 2001
helyenként gyakori (Szél 1996). A Szigetköz egyik jel- folyamán egy-egy példánya.
legzetes, erősen nedvességkedvelő faja, számos hely-
ről kimutatták, olykor keményfás ligeterdőből, bokor- Asaphidion austriacum – nyugati sárfutó
füzesből, iszapos vízpartról. Jelen vizsgálataink során
összesen 294 példányát fogták a talajcsapdák, így az Az Alpoktól a Kaukázusig, illetve Szibéria középső
5. leggyakoribb faj. A példányok túlnyomó többsége részéig elterjedt faj (Müller-Motzfeld 2004). Ma-
(286) Nagybajcson, 8 pedig Ásványrárón került elő. gyarországról először az Őrségből közölték. Eddig
az Őrségen kívül csak a Szigetközből, a Vértesből, a
Agonum piceum – szurkos kisfutó Csepel-szigetről, valamint a Kiskunságból ismerjük.
Főleg vizek partján, illetve nedves erdőkben, erdőszé-
Transzpalearktikus faj, elterjedésének súlypontja a leken él (Nagy és mtsai 2004). A Szigetközből Duna-
mérsékelt övre esik (Müller-Motzfeld 2004). Ha- szigetről (Sérfenyősziget) ismerjük. Saját vizsgálata-
zánkban szórványos elterjedést mutat, elsősorban a ink során Nagybajcsról került elő 2001-ben egyetlen
Duna, a Dráva, a Tisza és a Bodrog mentéről ismerjük, példánya.
ahol mocsarakból és égeresekből került elő (Tallósi
és mtsai 2006). A sátoraljaújhelyi Kazinczy Ferenc Mú- Bembidion femoratum – fövenylakó gyorsfutó
zeum futóbogarainak meghatározása során kiderült,
hogy a Bodrogközben az utóbbi években több helyen Európától Szibériáig tart az elterjedési területe (Mül-
számos példányát gyűjtötték (Ködöböcz Viktor szó- ler-Motzfeld 2004). Szórványos előfordulást mutat,
beli közlése, 2015). A Szigetközből egy régi példánya hazánkban elsősorban a Dunántúlról vannak adatai,
ismert Mosonmagyaróvárról (Révy Dezső gyűjtötte de él a Hernád és a Tisza partján is. A folyóvizek kavi-
1940-ben), míg saját vizsgálataink során Nagybajcsról csos és homokos, többnyire növényzetmentes partsza-
került elő 2001-ben és 2004-ben egy-egy példánya. kaszai képezik jellemző élőhelyét. Ahol megtalálható,
ott általában nagy számban fordul elő. A Szigetközben
Agonum versutum – szélesnyakú kisfutó Dunakiliti térségéből került elő a legtöbb példánya, de
vannak lelőhelyei még Rajka, Feketeerdő, Halászi, Du-
Nyugat-palearktikus elterjedésű faj, mely Egész Euró- nasziget, Dunaremete, Kisbodak és Lipót környékén is
pában elterjedt, de mindenütt ritka (Müller-Motz- (Szél és mtsai 2010b). Saját vizsgálataink során Nagy-
feld 2004). Magyarországon a Felső-Tisza, a Bodrog bajcsról került elő négy példánya 2003-ban.
és az Ipoly hullámterének mocsaras partvidéki régió-
jából sok helyről előkerült (Ködöböcz 2010, 2011), Bembidion gilvipes – ligeti gyorsfutó
de a Dunántúl vízparti élőhelyeiről is ismertek elő-
fordulásai (Nagy és mtsai 2004). Erősen nedvesség- Euroszibériai elterjedésű faj, mely Európa északi ré-
kedvelő faj, melyet gyakran ártéri erdőkben, árvízi szén gyakori, míg a délebbi területeken ritka (Mül-
hordalékból gyűjtöttek (Szél 1996). Főképp partta- ler-Motzfeld 2004). Hazánkból kevés adata ismert
3. ábra. Ligeti kisfutó (Agonum micans). Erdei nedvességkedvelő 4. ábra. Kis bábrabló (Calosoma inquisitor). Védett faj, erdei ned-
faj, Nagybajcson nagy egyedszámban került a csapdákba (fotó: vességkedvelő, egyetlen példánya került elő Ásványrárón (fotó:
Németh Tamás) Németh Tamás)
362
ennek az apró termetű, röpképtelen fajnak. A sátor- rikába behurcolták (Müller-Motzfeld 2004).
aljaújhelyi Kazinczy Ferenc Múzeum futóbogarainak Nedvességkedvelő faj, rendszerint a síkság és a
feldolgozása során kiderült, hogy a Bodrogközben az dombvidék nyílt területein, víz közelében fordul elő.
utóbbi években számos példányát gyűjtötték a hullám- Hazánk egyik leggyakoribb nagytestű futrinkafaja.
téri törmelék rostálásával (Ködöböcz Viktor szóbeli Nedves réteken, ligeterdőkben, főként fehérfüzes-
közlése, 2015). A Szigetközből egy régebbi példánya ben és égeresben található. Egyes példányai szárnya-
ismert Mosonmagyaróvárról (Révy Dezső gyűjtötte sok (Szél és mtsai 2010b). Szigetközi vizsgálataink
1945-ben), illetve egy másik Dunakilitiről (1994). Je- során az egyik leggyakoribb fajnak bizonyult, össze-
len vizsgálataink során egy-egy példányát találtuk Ás- sen 328 példánya került elő, elsősorban Ásványrá-
ványrárón 2000-ben, illetve Nagybajcson 2004-ben. róról és Nagybajcsról. Védett faj, természetvédelmi
értéke 5000 Ft.
Blemus discus – szalagos fürgefutonc
Epaphius secalis – borostyánfutó
Európa középső és északi régiójában él (Mül-
ler-Motzfeld 2004). Hazánk növényzetmentes, Palearktikus elterjedésű, szárnyatlan faj (Mül-
nedves-iszapos vízpartjainak szórványosan előfor- ler-Motzfeld 2004). Hazánkban viszonylag kevés
duló, helyenként gyakori faja. Gyakran repül fényre. előfordulása ismert, elsősorban a Dunántúli- és az
Az olykor kisebb gerincesek járataiban élő futóbogár Északi-középhegységből került elő, ahol zárt, nedves
többnyire csak az áradások utáni időszakban kerül a erdőkben gyűjtötték, gyakran nagy egyedszámban
talajcsapdába (Szél és mtsai 2010b). A Szigetközben (Nagy és mtsai 2004). Az Alföldön csak Szabolcs–
1999 és 2004 között 9 példány került elő Nagybajcs- Szatmár–Bereg megyéből van lelőhelyadata (Ködö-
ról és egy Ásványráróról. böcz Viktor szóbeli közlése, 2015). Szigetközi vizsgá-
lataink során összesen 141 példánya került elő, egy
Calosoma inquisitor – kis bábrabló (4. ábra) Nagybajcsról, a többi Ásványráróról.
Palearktikus elterjedésű faj, mely az északi területek Harpalus progrediens – réti fémfutó
kivételével általánosan elterjedt (Müller-Motzfeld
2004). Hazánkban elsősorban a domb- és hegyvidéki A Palearktisz nyugati részének lakója, kivéve a me-
lomberdőkben fordul elő. Helyenként, főként bükkö- diterrán területeket (Müller-Motzfeld 2004).
sökben és tölgyesekben olykor nagy egyedszámban lép A határozási nehézségek miatt kevés a hiteles hazai
fel. A talajon és a fák ágain egyaránt ügyesen mozog. lelőhelyadata. Az ártéri ligeterdők és a növényzettel
Bár röpképes faj, ritkán kel szárnyra. Jellemző táplálé- benőtt vízpartok képezik jellemző élőhelyét, de gyűj-
ka a nagy téliaraszoló hernyója (Szél és mtsai 2010a). tötték szikes réten, homoki legelőn, sőt homokbányá-
A Szigetközben vizsgálataink során mindössze egyet- ban (Szél és mtsai 2010b) és körteültetvényben is
len példánya került elő Ásványráróról 2003-ban. Vé- (Kutasi 2005). Csévharaszton füzes és legelő határán
dett faj, természetvédelmi értéke 5000 Ft. került elő (Szél és Kutasi 2011). A Szigetközben Du-
nakilitinél, az Öreg-Duna kiszáradt medréből került
Calosoma sycophanta – aranyos bábrabló (5. ábra) elő 1996-ban első ízben, majd azt követően 2000-ig
minden évben, de évente csupán egy-két példányban.
Nyugat-palearktikus faj, Európában a 60. szélességi Ismerjük még Dunasziget hullámtéri keményfaligeté-
körig megtalálható. Észak-Amerikába betelepítették ből is (Szél és mtsai 2010a,b). Jelen vizsgálataink so-
(Müller-Motzfeld 2004). Hazánkban elsősorban rán három példánya került elő Ásványrárónál és egy
a Dunántúlon és az Északi-középhegységben honos, Lipótnál 2003 folyamán.
az Alföldön ritkább. A hegy- és dombvidéken főként
tölgyesekben, a síkságon kemény- és puhafaligetek- Harpalus xanthopus winkleri – sárgalábú
ben, olykor nádasokban él. Fő táplálékát a gyapjaslep- Winkler-fémfutó
ke hernyója és bábja képezi. Ha a gyapjaslepke túlsza-
porodik, az amúgy szórványosan előforduló aranyos Európai-kelet-mediterrán-kaukázusi elterjedésű faj,
bábrabló egyedszáma is jelentősen emelkedik (Szél Közép-Európában ritka (Müller-Motzfeld 2004).
és mtsai 2010b). Szigetközi vizsgálataink során két Régebbi magyarországi adatai megerősítésre szorul-
példányát gyűjtöttük Ásványrárón 1999-ben és 2003- nak, ugyanis a hozzá nagyon hasonló H. luteicornis
ban, illetve egyet Lipóton 2003-ban. Védett faj, ter- fajjal régen gyakran összetévesztették. Hazánkban
mészetvédelmi értéke 5000 Ft. szórványos elterjedést mutat, kevés a biztos lelőhely-
adata. Elsősorban a homokos talajú élőhelyeket ré-
Carabus granulatus – mezei futrinka (6. ábra) szesíti előnyben, tölgyesekben, parkokban, homoki
gyepekben egyaránt előkerült, többnyire száraz he-
Transzpalearktikus faj, a Pireneusoktól és Nagy-Bri lyekről (Szél 1996). A Bakonyban akácosban és ége-
tanniától Japánig tart elterjedési területe. Észak-Ame- resben is gyűjtötték (Kutasi 2010). A Szigetközben
363
5. ábra. Aranyos bábrabló (Calosoma sycophanta). Védett faj, erdei nedvességkedvelő, 2 példánya Ásványráróról, 1 pedig Lipótról került
elő (fotó: Németh Tamás)
364
Ásványráróról és Lipótról került elő egy-egy példá- mertető határozókönyvekben és a hazai faunisztikai
nya 2002-ben, illetve 2003-ban. irodalomban korábban nem szerepelt a neve, mivel
nem különítették el a hozzá igen hasonló kis mart-
Licinus depressus – kis pajzsosfutonc futótól (Paratachys micros). Pontos hazai elterjedése
ezért nem ismert, de az eddigi adatok alapján úgy tű-
Nyugat-Európától Közép-Ázsiáig tart elterjedési terü- nik, hogy hazánkban jóval elterjedtebb és gyakoribb
lete. Közép-Európában mindenütt előfordul, de több- a kis martfutónál. Nálunk leginkább vízparton, vagy
nyire sehol sem gyakori (Müller-Motzfeld 2004). a vízpart közelében fogták (Szél és mtsai 2010b).
Magyarországon szintén csak helyenként gyakori. A Szigetközben korábban Ásványráró, Dunaremete,
Rendszerint a száraz és meleg élőhelyek, sztyeppék, Győr, Mosonmagyaróvár Rajka térségéből ismer-
erdőszegélyek lakója, ritkábban nedves, mocsaras he- jük. Jelen vizsgálataink során Ásványrárón került elő
lyeken is gyűjtötték (Szél 1996). A Szigetközben fő- egyetlen példánya 2003-ban.
képp puhafás, ritkábban keményfás ligeterdőből van
előfordulási adata. Dunakilitinél a szárazra került, Platynus assimilis – vöröslábú kisfutó
majd gyomnövényzettel borított Duna-mederből is
sok előkerült a monitoring vizsgálatok folyamán 1996 Magyarországon elterjedt síkságtól a hegyekig, és
és 2000 között. Jelen vizsgálataink során 127 példányát egyike a legközönségesebb futóbogárfajoknak. Leg-
fogták a talajcsapdák Lipóton és Ásványrárón. gyakoribb a puhafás ligeterdőkben, korhadó fatör-
zsekben és leváló kérgek alatt (Szél 1996). Az Alföld
Paratachys turkestanicus – keleti martfutó északkeleti térségében a folyók (Tisza, Szamos, Túr)
hullámterének egyik jellemző, gyakori faja. Egyaránt
Ponto-mediterrán elterjedésű faj (Müller-Motz- megtalálható a puha- és keményfás ligeterdőkben,
feld 2004). A Közép-Európa futóbogár-faunáját is- sőt, előkerült gyertyános-tölgyesekből is (Ködö-
6. ábra. Mezei futrinka (Carabus granulatus). Védett faj, erdei nedvességkedvelő, Nagybajcson és Ásványrárón egyaránt sok példánya
került elő (fotó: Németh Tamás)
365
böcz 2007). A Szigetközben jelen vizsgálataink so- Az eredmények értékelése

rán összesen több mint ezer példányát gyűjtöttük, így
messze a leggyakoribb fajnak bizonyult. Nagybajcson A vizsgált helyszínek futóbogár-együttesei
1047 példánya került a csapdákba, míg Ásványrárón
és Lipóton csak 4, illetve 2. A három vizsgált helyszín futóbogár-együttesei el-
sősorban a közösséget alkotó fajok élőhelyigény-
Platynus livens – homlokjegyes kisfutó ében térnek el egymástól. A 7. ábrán az 1999 és
2004 közötti időszakban gyűjtött futóbogarak élő-
Nyugat-palearktikus faj. Közép-Európában elter- helyigényük szerinti százalékos megoszlását látjuk.
jedt, Európa délnyugati részén szórványos előfor- Nagybajcson az 56 előkerült faj túlnyomó többségét
dulást mutat, északon és keleten gyakoribb (Mül- (70%-át) az erdei és vízparti nedvességkedvelő cso-
ler-Motzfeld 2004). Magyarországon az Alföldön port fajai teszik ki, a két csoport számaránya hason-
és a dombvidéken honos, ahol a háborítatlan, ártéri ló. Nem elhanyagolható a közömbös fajok száma
ligeterdők, illetve sásos-mocsárrétek jellemző faja. sem, melyek a teljes fajszám 24%-át alkotják, míg
Hazánkban viszonylag sok helyről ismert, de általá- szárazságtűrő-szárazságkedvelő fajok részesedése
ban kis példányszámban gyűjtötték. Erősen nedves- alig 4%. Ásványrárón az erdei nedvességkedvelők
ségkedvelő. A Szigetközben főleg fűzligetekből került aránya szintén magas, 34%, míg a vízparti fajoké csak
elő a monitorozások alkalmával, talajcsapdás gyűjtés- 22%-os. A nagybajcsi élőhelyhez hasonlóan alakult a
sel (Szél és mtsai 2010b). Jelen vizsgálataink során közömbös fajok száma (28%), míg jelentősen (16%)
csak Nagybajcsról került elő 39 egyede. növekedett a szárazságtűrők aránya. Lipót esetében
az előző tendencia növekedését tapasztalhatjuk. Az
Platynus longiventris – termetes kisfutó erdei és vízparti nedvességkedvelő fajok közösen is
csak 40%-ot tesznek ki, míg a közömbös és a száraz-
Nyugat-palearktikus faj, elterjedésének nyugati ha- ságtűrő-szárazságkedvelő elemek együttesen a ma-
tárát Németországban éri el (Müller-Motzfeld radék 60%-ot alkotják.
2004). Nedvességkedvelő futóbogár, amely a növény- A 8. ábrán a hat év alatt gyűjtött futóbogáregyedek
zettel sűrűn benőtt vízpartokon, mocsaras területe- élőhelyigényük szerinti százalékos megoszlását látjuk
ken, ártéri erdőkben fordul elő (Hůrka 1996). Ma- a három helyszínen. A 10. ábrán, a fajoknál észlelhe-
gyarországon főleg az Alföldről ismert, ahol ártéri tő jellegzetes eltérések az egyedek esetében sokkal
ligeterdők, nádasokban, növényzettel sűrűn benőtt markánsabban jelennek meg. A Nagybajcsról előke-
vízpartokon él. Viszonylag sok adata van a Tisza hul- rült 2557 egyedből 2002 az erdei nedvességkedvelők
lámteréről, ahol főként a rendszeresen elöntött árté- csoportjába tartozik, ami csaknem 80%-os részese-
ri erdőkben találták meg. Előszeretettel repül fényre dést jelent. Ennek mintegy ötödét, 16%-ot tesznek ki
(Ködöböcz 2007, Szél és mtsai 2010b). Dunántúli a vízparti nedvességkedvelők, valamivel több, mint
adatainak zöme Dél-Dunántúlra esik (Kutasi 2006). 5%-ot a közömbös fajok egyedei, míg a szárazságked-
A jelen vizsgálatok során a Szigetközben csupán velők egyedszáma az 1%-ot sem éri el. Ásványrárón
Nagybajcsról került elő összesen öt példánya 1999 és az erdei nedvességkedvelők száma még mindig je-
2000-ben. lentős, 60%-os, a vízpartiak részesedése 20%, a fenn-
maradó 20%-on pedig a közömbös és a szárazságked-
Pterostichus melanarius – közönséges fémfutó velő egyedek osztoznak nagyjából hasonló arányban.
Lipóton a közömbös fajok egyedei képezik a legna-
Euroszibériai faj, kelet felé az Amúr folyóig fordul gyobb csoportot, 54%-ot. A következő legnagyobb
elő. Észak-Amerikába behurcolták (Hůrka 1996). egység a szárazságtűrő-szárazságkedvelő egyedek
Magyarországon szélesen elterjedt, egyike a leg- csoportja, részvételük 20%-os. A fennmaradó 26%
gyakoribb Pterostichus-fajoknak. Tipikus élőhelyei valamivel nagyobb hányadát az erdei nedvességked-
a nedves ligeterdők, ahol gyakran tömeges, de réte- velők alkotják.
ken és szántóföldeken is megtalálható, ahol gyakran A 9. ábrán az eltérő szárnyhosszúságú futóbogár-
szintén nagy egyedszámban fordul elő. Az Alföld fajok megoszlása látható a három vizsgált helyszínen.
északkeleti térségében a legnagyobb egyedszám- Nagybajcs esetében a hosszúszárnyú fajok alkotják a
ban üde gyertyános-tölgyesekből és kocsányostöl- 80%-ot, a megmaradó 20%-ot kitevő fajok pedig rész-
gyesekből került elő (Ködöböcz 2007, Szél 2011). ben a rövidszárnyú, röpképtelen, részben a vegyes
A Szigetközben a száraz Duna-mederben a növény- szárnyú csoporthoz tartoznak. A két utóbbi csoport
zeti szukcesszió előrehaladásával egyre nagyobb részesedése hasonló. Ásványrárón valamelyest kisebb
példányszámban került elő (Merkl és Szél 2010). volt a hosszúszárnyúak részaránya a vizsgálat idősza-
Jelen vizsgálataink során a második leggyakoribb fu- kában, míg a rövidszárnyúak képviselete jelentősen
tóbogár volt, összesen 345 egyedét fogták a csapdák. növekedett, 16%-os. Lipóton még mindig a hosszú-
A példányok zömét Nagybajcson, illetve Ásványrá- szárnyúak dominanciája figyelhető meg, a csökkenés
rón találtuk. az előző helyszínekhez viszonyítva nem számottevő.
366
100%
100%
80%
80%
SZ
60% SZ
K 60%
K
V
40% V
E 40%
E
20% 20%
0% 0%
Nagybajcs Ásványráró Lipót Nagybajcs Ásványráró Lipót
7. ábra. Az eltérő élőhelyigényű futóbogárfajok megoszlása a há- 8. ábra. Az eltérő élőhelyigényű futóbogáregyedek megoszlása
rom vizsgált területen. SZ: szárazságkedvelő, K: közömbös, V: víz- a három vizsgált területen. SZ: szárazságkedvelő, K: közömbös,
parti nedvességkedvelő, E: erdei nedvességkedvelő V: vízparti nedvességkedvelő, E: erdei nedvességkedvelő
100% 100%
80% 80%
VE VE
60% 60%
R R
40% 40%
H H
20% 20%
0% 0%
9. ábra. Az eltérő szárnyhosszúságú futóbogárfajok megoszlása 10. ábra. Az eltérő szárnyhosszúságú futóbogáregyedek meg-
a három vizsgált területen. H: hosszú, R: rövid, VE: vegyes, vagyis oszlása a három vizsgált területen. H: hosszú, R: rövid, VE: vegyes,
hosszú- és rövidszárnyú egyedek egyaránt előfordulhatnak vagyis hosszú- és rövidszárnyú egyedek egyaránt előfordulhatnak
Ásványráróhoz képest azonban nagyobb arányban A nagybajcsi, ásványárói és lipóti füzesek

fordulnak elő a rövid- és vegyesszárnyú fajok. összevetése futóbogár-együtteseik ökológiai
A 10. ábrán az eltérő szárnyhosszúságú futóbogár- mutatóinak segítségével
egyedek megoszlása látható a három vizsgált terüle-
ten. Míg Nagybajcson a hosszúszárnyúak képviselete A 2. táblázatban a nagybajcsi futóbogár-együttes leg-
valamivel meghaladja a 80%-ot, vagyis a fajoknál ta- fontosabb ökológiai mutatói láthatók évenként és
pasztalt arányhoz hasonló, a rövidszárnyú egyedek összegezve. Az áttekinthetőség kedvéért minden osz-
száma az 1%-ot sem éri el. A fennmaradó 17%-ot a lopban csak a két leggyakoribb faj (vagyis a domináns
vegyesszárnyú egyedek alkotják. Ásványrárón a hos�- és szubdomináns faj) relatív gyakoriságát (abundan-
szúszárnyúak részesedése 35%-osra csökkent, míg ciáját) tüntettük fel. A domináns faj relatív gyakorisá-
46%-os aránnyal a rövidszárnyúak képezik a legna- ga vastag betűvel van jelezve. A táblázat alsó soraiban
gyobb csoportot. A rövidszárnyúak 19%-ot tesznek a fajszám, az egyedszám, a Berger-Parker dominan-
ki, ami önmagában nem jelentős, az előző helyszín- cia-index, a Shannon- vagy H-diverzitás, illetve az
hez képest azonban mégis több mint hússzoros rela- egyenletesség látható.
tív növekedést jelent (a tényleges növekedés, vagyis a A talajcsapdákba került 56 fajjal és 2557 egyeddel
két egyedszám hányadosa valójában „csak” 13). Lipó- egyértelműen Nagybajcs áll az első helyen a vizs-
ton a hosszúszárnyú egyedek részaránya kis mérték- gált mintaterületek közül. Az egyes években a faj-
ben, 38%-ra növekedett. A legjelentősebb csoportot szám erősen ingadozó volt, 13 és 33 között változott.
ezen a helyszínen a rövidszárnyú egyedek képviselik, Az egyedszám még jobban szóródott, szélső értékei
melyek részaránya 46%. A fennmaradó 16%-ot a ve- 122 és 1418. A legkevesebb faj és egyed 1999-ben, a
gyesszárnyúak csoportja alkotja. legtöbb 2003-ban került elő (11. ábra). A Shannon-
367
2. táblázat. A domináns és szubdomináns fajok relatív gyakorisága és a futóbogár-együttesek fajszáma, egyedszáma, Berger-Parker
dominancia-indexe, H-diverzitása és egyenletessége Nagybajcson 1999 és 2004 között. A faj jelenlétét +, hiányát – jelzi. A domináns faj
relatív gyakoriságát vastagítottuk
Évek
1999 2000 2001 2002 2003 2004 Összesítve
Fajok, mutatók
Agonum emarginatum – – – – – 0,312 0,043
Agonum micans 0,221 + + 0,139 0,121 + 0,112
Carabus granulatus + + 0,170 + + + 0,039
Oxypselaphus obscurus 0,328 + + + + + 0,059
Platynus assimilis + 0,262 0,377 0,507 0,488 0,247 0,410
Pterostichus melanarius + 0,143 + + + + 0,075
Fajszám 13 20 25 13 33 30 56
Egyedszám 122 237 212 215 1418 352 2557
Berger-Parker dom. index 0,328 0,262 0,377 0,507 0,488 0,312 0,410
H-diverzitás 1,89 2,32 2,13 1,70 1,93 2,24
Egyenletesség 0,74 0,78 0,66 0,66 0,55 0,65
diverzitás legalacsonyabb értéke (1,70) 2002-ben, a barnás kisfutó (Oxypselaphus obscurus), 2004-ben
a legmagasabb (2,32) 2000-ben volt észlelhető. Az pedig a közönséges kisfutó (Agonum emarginatum)
egyenletesség (ekvitabilitás) kisebb léptékben válto- volt domináns. Míg az Oxypselaphus obscurus erdei,
zott az évek folyamán: maximális értékét (0,78) – a az Agonum emarginatum vízparti nedvességkedve-
diverzitással együtt – 2000-ben vette fel, a legkisebb lő. További gyakori fajok voltak még a ligeti kisfutó
értékét (0,55) 2003 folyamán. Az utóbbi alacsony ér- (Agonum micans), a közönséges gyászfutó (Pterosti-
ték nyilván néhány gyakori faj hatalmas egyedszámá- chus melanarius) és a mezei futrinka (Carabus gra-
nak köszönhető. nulatus), mindhárom faj erdei nedvességkedvelő.
A nagybajcsi együttes meghatározó, leggyakoribb A 3. táblázatban az ásványrárói futóbogár-együt-
faja a vöröslábú kisfutó (Platynus assimilis), melynek tes legfontosabb ökológiai mutatói láthatók éven-
egyedszáma Nagybajcson a hat év alatt összesen 1047 ként és összegezve. A talajcsapdákba került 50 fajjal
volt. Ez az összes nagybajcsi egyed 41%-át teszi ki. Az és 1195 egyeddel Ásványráró a második helyen áll a
erdei nedvességkedvelő Platynus assimilis az 1999 és vizsgált mintaterületek közül. A legkisebb fajszámot
2004 kivételével minden évben domináns, de 2004- (12) 2002-ben, a legnagyobbat (37) 2003-ban lehetett
ben is a második leggyakoribb (szubdomináns) futó- észlelni. A legkisebb egyedszámot (65) 2000-ben, a
bogár volt. Maximális dominanciáját (50,7%) 2002- legnagyobbat – a fajszámmal egyezően – 2003-ban
ben érte el, ugyanakkor a legtöbb egyedét (692) egy mértük (12. ábra). A diverzitások és az egyenletesség
évvel később, 2003-ban fogták a csapdák. 1999-ben átlaga a legmagasabb a három élőhelyet figyelembe
35
1400
30
1200
25
1000
egyedszám
800 20
fajszám
600 15
400 10
200 5
0 0
1999 2000 2001 2002 2003 2004
évek 11. ábra. A fajok és egyedszámok
alakulása Nagybajcson 1999 és 2004
Egyedszám Fajszám között
368
dominancia-indexe, H-diverzitása és egyenletessége Ásványrárón 1999 és 2004 között. A faj jelenlétét +, hiányát – jelzi. A domináns faj
relatív gyakoriságát vastagítottuk
Évek
1999 2000 2001 2002 2003 2004 Összesítve
Fajok, mutatók
Amara communis + + 0,154 – + + 0,028
Carabus granulatus 0,220 0,477 + – 0,221 0,137 0,187
Epaphius secalis + + 0,198 – + + 0,116
Oxypselaphus obscurus 0,167 – + + + + 0,051
Poecilus versicolor – + + 0,144 + + 0,043
Pterostichus melanarius + + + 0,227 + + 0,109
Pterostichus strenuus + 0,108 + 0,144 0,186 0,172 0,161
Fajszám 17 14 24 12 37 23 50
Egyedszám 132 65 91 97 606 204 1195
H-diverzitás 2,26 1,90 2,71 2,21 2,40 2,67
Egyenletesség 0,80 0,72 0,85 0,89 0,67 0,85
véve. A legkisebb diverzitást (1,90) 2000-ben, a leg- további gyakori fajai még a barnás kisfutó (Oxypse-
nagyobbat (2,71) 2001-ben mértük. A legalacsonyabb laphus obscurus), a smaragd gyászfutó (Poecilus ver-
egyenletességi érték (0,67) 2003-ban, a legmagasabb sicolor) valamint a mezei közfutó (Amara communis).
(0,89) 2002-ben volt észlelhető. Az ásványrárói együttes gyakori fajainak zöme erdei
Az ásványrárói fajegyüttes leggyakoribb képvise- nedvességkedvelő. A Pterostichus strenuus vízparti,
lője a mezei futrinka (Carabus granulatus), összesen míg a Poecilus versicolor közömbös faj.
224 példány került elő erről a helyszínről. 1999-ben, A 4. táblázatban a lipóti futóbogár-együttes legfon-
2000-ben és 2003-ban domináns volt, dominanciá- tosabb ökológiai mutatói láthatók évenként és ös�-
jának maximális értékét (47,7%) 2000-ben észleltük. szegezve. Lipóton mind a fajok (37), mind az egye-
Egyedszáma ekkor 31, míg 2003-ban jóval magasabb, dek száma (467) jóval alacsonyabb volt, mint a többi
134 volt. Az együttes másik leggyakoribb képvise- helyszínen. A legkisebb fajszámot (6) 2002-ben, a
lője a domborúszemű gyászfutó (Pterostichus stre- legnagyobbat (28) 2003-ban lehetett észlelni, mely
nuus), mely 2004-ben volt domináns faj. Legnagyobb tendencia jól egyezik az ásványrárón tapasztaltak-
egyedszámát (113) 2003-ban észleltük. A következő kal. A legkisebb egyedszámot (50) 2000-ben, a legna-
leggyakoribb faj a borostyánfutó (Epaphius seca- gyobbat (107) – a fajszámmal egyezően – 2003-ban
lis), 2001-ben, a közönséges gyászfutó (Pterostichus mértük (13. ábra). A diverzitások átlagosan kisebbek
melanarius) 2002-ben volt domináns. Az együttes a nagybajcsi és ásványrárói értékekhez képest, viszont
40
600
35
500 30
400 25
egyedszám
fajszám
20
300
15
200
10
100
5
0 0
1999 2000 2001 2002 2003 2004
évek
12. ábra. A fajok és egyedszámok ala-
Egyedszám Fajszám kulása Ásványrárón 1999 és 2004 között
369
dominancia-indexe, H-diverzitása és egyenletessége Lipóton 1999 és 2004 között. A faj jelenlétét +, hiányát – jelzi. A domináns faj relatív
gyakoriságát vastagítottuk
Évek
1999 2000 2001 2002 2003 2004 Összesítve
Fajok, mutatók
Licinus depressus 0,143 0,380 0,107 0,240 + + 0,148
Pterostichus melanarius – + – – 0,149 + 0,0471
Pterostichus niger + – – – 0,121 + 0,0321
Pterostichus strenuus 0 + – + 0,121 0,286 0,101
Syntomus pallipes 0,524 0,240 0,643 0,253 + + 0,283
Trechus quadristriatus + + – – + 0,309 0,066
Fajszám 11 10 14 6 28 16 37
Egyedszám 63 50 84 79 107 84 467
H-diverzitás 1,60 1,82 1,41 1,71 2,87 2,04
Egyenletesség 0,67 0,79 0,53 0,95 0,86 0,73
a 2003-ban kapott 2,87 a legnagyobb érték az összes tagja, szárazságtűrő-szárazságkedvelő és szárnyatlan

helyszínt és évet figyelembe véve. A diverzitás mini- sztyeppfaj, mely Ásványrárón is jelentős egyedszám-
muma (1,41) 2001-ben volt, ez szintén a legkisebb az ban lépett föl. Minden lipóti mintában jelen volt, de
összes közül. Az egyenletesség átlaga az ásványrárói csak 2000-ben volt domináns. A közönséges fürge-
és a nagybajcsi értékek között áll. A legalacsonyabb futonc (Trechus quadristriatus) 2004-ben, a közön-
(0,53) 2001-ben, a legmagasabb (0,95) 2002-ben volt séges gyászfutó (Pterostichus melanarius) 2003-ban
észlelhető. Ez utóbbi egyben a legmagasabb egyenle- volt domináns. A Trechus quadristriatus közömbös
tességi érték a három helyszínen 1999 és 2004 között. a Pterostichus melanarius erdei nedvességkedvelő faj.
Az együttesben a leggyakoribb a sárgalábú gyökér-
futó (Syntomus pallipes), egy szárnyatlan, élőhelyét A vizsgált futóbogár-együttesek diverzitása
tekintve közömbös faj volt. Lipótról 132 példánya ke-
rült elő, míg Nagybajcson egyáltalán nem észleltük, A diverzitás alaposabb elemzéséhez felvettük a Ré-
Ásványrárón pedig 8 példánya került a csapdákba a nyi-féle diverzitásprofilokat (14–19. ábra). A skála-
6 év alatt. Összesen háromszor (1999-ben, 2001-ben paraméter (alfa, α) zérus helyénél a görbe a fajgaz-
és 2002-ben) volt az együttes domináns faja. Maxi- dagság logaritmusánál metszi a függőleges tengelyt.
mális dominancia-értékét (0,643) 2001-ben mértük, α = 1 esetén a Shannon- (vagy H-) diverzitást kapjuk,
ez egyben a legnagyobb Berger-Parker-index az ös�- mely a ritka (kis egyedszámban előkerült) fajokra ér-
szes helyet és évet figyelembe véve. A kis pajzsosfu- zékeny, míg a nagyobb α értékeknél a függvény a gya-
tonc (Licinus depressus) az együttes másik jellemző kori fajok diverzitását adja meg.
120 30
100 25
80 20
egyedszám
fajszám
60 15
40 10
20 5
0 0
1999 2000 2001 2002 2003 2004
évek
13. ábra. A fajok és egyedszámok ala-
Egyedszám Fajszám kulása Lipóton 1999 és 2004 között
370
22
Nagybajcs 2000
18 Nagybajcs 1999 20 Ásványráró 2000
16 Ásványráró 1999
18 Lipót 2000
Lipót 1999
14 16
12 14
Diverzitás
12
Diverzitás
10
10
8
8
6
6
4
4
2 2
0 0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
alpha alpha
14. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 1999-ben 15. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 2000-ben
26 Nagybajcs 2001
14
24 Ásványráró 2001 Nagybajcs 2002
22 Lipót 2001 Ásványráró 2002

12
Lipót 2002
20
18 10
16
Diverzitás
14 8
12 Diverzitás
6
10
8
4
6
4 2
2
0 0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
alpha alpha
16. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 2001-ben 17. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 2002-ben
40
Nagybajcs 2003 35
Nagybajcs 2004
Ásványráró 2003 Ásványráró 2004
35
Lipót 2003 30 Lipót 2004
30
25
25
20
Diverzitás
Diverzitás
20
15
15
10
10
5 5
0 0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4
alpha alpha
18. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 2003-ban 19. ábra. A futóbogár-együttesek Rényi-diverzitása 2004-ben
Az 1999 és 2004 közötti időszakban a három minta- gyakori fajok szempontjából Lipót kis mértékben vál-
terület diverzitásprofilja szigorú értelemben csak az tozatosabb.
első évben (1999-ben) vethető össze, ekkor ugyanis a 2001-ben a helyzet megfordul (16. ábra), és az 1999-
görbék lefutása végig párhuzamos, nem keresztezik es évre emlékeztet. Ekkor a görbék lefutása nagyjából
egymást (14. ábra). 1999-ben az ásványrárói együt- az Ásványráró–Nagybajcs–Lipót sorrendet követi az-
tes diverzitása volt a legnagyobb, utána következik zal az eltéréssel, hogy a nagybajcsi együttes fajgazdag-
Nagybajcs, majd Lipót. Ezek szerint ebben az évben sága valamivel nagyobb (25), míg Lipóton a fajszám
mind a fajgazdagság, mind pedig a ritka és gyakori 24. Az ásványrárói és nagybajcsi diverzitásgörbék
fajok tekintetében egyértelmű a sorrend. közvetlenül a függőleges tengelyt elhagyva kereszte-
2000 folyamán, Nagybajcs diverzitásprofilja mind- ződnek, majd egymástól viszonylag távol, párhuza-
végig Ásványráró és Lipót görbéje fölött helyezkedik mosan futnak. Az ásványrárói együttes diverzitása
el (15. ábra). A két alsó görbe a skálaparaméter 1,3 tehát a ritka és a gyakori fajok esetében egyaránt na-
értékénél kereszteződik, vagyis az ásványrárói együt- gyobb, mint a nagybajcsié.
tes fajgazdagság tekintetében megelőzi Lipótot, de a
371
6
a
25 a
5
egyedszám/csapda/év
20
4
15
3
10
2
5 b
1
b
b b
0 0
Helyek Helyek
20. ábra. A Platynus assimilis csapdánkénti átlagos egyedszáma 21. ábra. Az Agonum micans csapdánkénti átlagos egyedszáma
(2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk szignifikáns el- (2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk szignifikáns el-
térést jelölnek, p<0,01) térést jelölnek, p<0,01)
5
5 b
b 4
4
3 3
a
2 2
a
c
1 1
c
0 0
Helyek Helyek
22. ábra. A Carabus granulatus csapdánkénti átlagos egyedszáma 23. ábra. A Pterostichus strenuus csapdánkénti átlagos egyedszá-
(2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk szignifikáns el- ma (2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk szignifikáns
térést jelölnek, p<0,05) eltérést jelölnek, p<0,1)
7 60
a
6 a
50
5 b
egyedszám/csapda
fajszám/csapda
40
4
30
3
b
20
2 c
1 10
c
0 0
Helyek Helyek
24. ábra. A futóbogarak csapdánkénti átlagos fajszáma a három 25. ábra. A futóbogarak csapdánkénti átlagos egyedszáma a há-
élőhelyen (2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk szig- rom élőhelyen (2003–2004) (az oszlopok fölötti különböző betűk
nifikáns eltérést jelölnek, p<0,01) szignifikáns eltérést jelölnek, p<0,01)
5. táblázat. A mintavételi területek futóbogár-együtteseinek fajkicserélődési indexei. A szélső értékeket vastagítással jeleztük
év/terület 1999/2000 2000/2001 2001/2002 2002/2003 2003/2004 Összeg
Nagybajcs 0,394 0,467 0,421 0,456 0,317 2,055
Ásványráró 0,645 0,526 0,500 0,633 0,367 2,671
Lipót 0,429 0,500 0,500 0,706 0,386 2,521
Σ 1,468 1,493 1,421 1,795 1,07
372
2002-ben a diverzitási profilok lefutása még bonyo- A futóbogarak fajösszetételének időbeli változása
lultabb (17. ábra). A 0 pontban a görbék a Nagybajcs–
Ásványráró–Lipót sorrendben haladnak lefelé, de a A futóbogarak fajösszetételének időbeli változását
lipóti együttes jóval alacsonyabban indul, ami az igen mutatja a fajkicserélődési index (5. táblázat). Az in-
alacsony fajszámnak (6) köszönhető. Nagybajcs az α dex két egymást követő év együttesét hasonlítja össze
= 0,2 helynél keresztezi Ásványráró görbéjét és végig a második évben eltűnt valamint az újonnan előke-
alatta marad, diverzitása tehát az összes fajt tekintve rült fajok összegének, illetve a két év összegzett faj-
jelentősen kisebb (ebben a tekintetben a viszonyok az számának hányadosával.
előző évihez hasonlóak). A lipóti görbe az α = 1-es Ha az 5. táblázatban az indexeket évek szerint ös�-
pontban metszi a nagybajcsi görbét, utána Ásványrá- szegezzük, a legnagyobb értéket (2,671) az ásványrá-
ró és Nagybajcs görbéje között halad. A gyakori fajok rói, míg a legkisebbet (2,055) a nagybajcsi együttes
szempontjából a lipóti együttes diverzitása tehát na- esetében észlelhetjük. Lipót a kettő között áll, de lé-
gyobb a nagybajcsiénál. nyegesen közelebb van Ásványráróhoz. A fajspekt-
2003-ban (18. ábra) az ásványrárói és a nagybajcsi rum évről évre tapasztalható ingadozásai ezek szerint
együttesek görbéje párhuzamosan fut, míg az alacso- Ásványráró esetében a legjelentősebbek, átlagosan 30
nyabbról induló lipóti görbe mindkettőt metszi és százalékkal nagyobbak, mint Nagybajcson. A lipó-
már α kis értékeinél is fölöttük halad, vagyis minden ti futóbogár-együttes átlagos évi ingadozása 23%-al
faj szempontjából nagyobb diverzitást mutat a másik múlja felül a nagybajcsit.
két együttesnél. Az összes élőhely és év figyelembe vételével ki-
2004-ben a nagybajcsi görbe α = 0,4 körüli értéknél számolt átlagérték 0,481. A legkisebb fajkicserélő-
metszi az ásványrárói görbét és alatta halad (19. ábra). dési értéket (0,317) Nagybajcson lehetett megfigyel-
Az α = 0 helyen alacsony értékről induló lipóti görbe ni 2003/2004-ben, a legnagyobbat pedig Lipóton,
az α = 2 értéknél megközelíti a nagybajcsi diverzitásp- 2002/2003-ban (0,706).
rofilt, majd vele együtt halad, tehát a nagy egyedszámú Érdekes, és hirtelen talán ellentmondásnak tűnik,
fajokat tekintve diverzitása majdnem azonos vele. hogy a rendszeresen víz alá kerülő nagybajcsi együt-
tes a legstabilabb a fajösszetétel szempontjából, míg
Kötődés az élőhelyekhez a közepes vízellátottságú Ásványrárón valamint az
inkább száraz Lipóton sokkal nagyobb a fluktuáció.
Az élőhelyekhez való kötődés elemzéséhez a nagy A jelenség valószínű magyarázata, hogy a Dunához
relatív gyakoriságú fajokat választottuk ki a faj- és közeli és vízzel gyakran elöntött nagybajcsi fehérfü-
egyedszám szempontjából leggazdagabb 2003 és 2004 zest főként a mozgékony, jól repülő fajok népesítik
közötti időszakból. Változónak tekintettük az élőhe- be, melyeket legfeljebb a magas vízállás veszélyez-
lyeket (Nagybajcs, Ásványráró és Lipót), illetve a két teti, a kiszáradás jóval kevésbé. Ásványrárón olykor
évet. Az eljárást kétutas robusztus varianciaanalízis- elöntés, de gyakrabban kiszáradás jelentkezik, így az
sel (ANOVA-t) végeztük. A számítást alapadatokon, éghajlati viszonyok erősebb hatást gyakorolnak az
majd logaritmikus transzformáció után is elvégeztük aljnövényzetre, ezen keresztül pedig az árnyékolás-
Welch-teszt és Johansen-teszt segítségével. ra és a mikroklímára. A lipóti élőhelyen áradás nem
A nagybajcsi élőhelyhez összesen 7 faj kötődött fordult elő a 6 év folyamán, míg a nyári időszakban a
szignifikánsan, ezek a következők: Agonum emargi- kiszáradás rendszeresen érzékelhető volt.
natum, A. micans, Platynus assimilis, Poecilus cup- Ha az 5. táblázat alsó sorát tekintjük, akkor a há-
reus, Pterostichus melanarius, P. niger, és Trechus rom együttes összegzett éves tendenciáit követhet-
quadristriatus. A két legnagyobb egyedszámú faj, jük nyomon. Látható, hogy az 1999 és 2002 közöt-
a Platynus assimilis valamint az Agonum micans ti fajkicserélődés üteme viszonylag állandó, míg a
csapdánkénti átlagos egyedszámát a 20. és 21. ábra 2002/2003 évhez tartozó index Ásványráró és Lipót
mutatja. esetében kiemelkedően nagy. A 3. és a 4. táblázat ada-
Az ásványráró élőhelyhez a következő 3 faj szigni- taiból kiderül, hogy Ásványráró esetében a fajszám
fikáns kötődését mutattuk ki: Carabus granulatus, 12-ről 37-re, Lipóton pedig 6-ról 28-ra növekedett.
Epaphius secalis és Pterostichus strenuus. A 22. és Bár a fajszám 2004-ben némileg visszaesett, de mes�-
23. ábra a Carabus granulatus, illetve a Pterostichus sze nem olyan mértékben, mint a növekedés.
strenuus csapdánkénti átlagos egyedszámát mutatja
2003 és 2004 folyamán. A három terület futóbogár-együtteseinek
A lipóti élőhely esetében nem tudtunk szignifikáns összehasonlítása metrikus ordinációval
kötődést kimutatni a nagyobb relatív gyakoriságú fa-
jok esetében sem. A 26. ábrán a vizsgált élőhelyek futóbogár-együtte-
Megállapítottuk, hogy a három helyszín futóbogár- sének metrikus ordinációja látható. A Jaccard-in-
együttese 99%-os szignifikanciaszinten különbözött dex-szel végezett elemzés során a három élőhelyen
a két év folyamán mind az átlagos fajszám, mind az gyűjtött fajegyüttesek kerülnek összehasonlításra
átlagos egyedszám alapján (24–25. ábra) évenként. A módszer csak a fajok jelenlétét és hiányát
373
26. ábra. Futóbogár-együttesek hasonlósága területenként és évenként metrikus ordinációval (Jaccard-index) (1999–2004)
27. ábra. Futóbogár-együttesek hasonlósága területenként és évenként metrikus ordinációval (Horn-index) (1999–2004)
374
veszi alapul. A pontok távolsága a hasonlóság mér- A területek futóbogár együtteseinek vizsgálata
tékével arányos. Látható, hogy a három terület futó- klaszteranalízissel
bogár együttese elkülönül egymástól. Ásványráró és
Lipót együttesei viszonylag közel vannak egymáshoz, A metrikus ordinációhoz hasonlóan az összehason-
míg Nagybajcs jelentősen eltávolodott. lítást a Jaccard- és Horn-index segítségével egyaránt
Az egy-egy helyszínt megjelenítő poligonok nagy- elvégeztük. A Horn-index-szel végzett vizsgálat ered-
sága az együttes állandóságával hozható összefüggés- ménye a 28. ábrán látható, mely szerint a nagybajcsi,
be. Minél kisebb az alakzat, annál stabilabb az együt- illetve az ásványrárói–lipóti együttesek 44 százalé-
tes, hiszen az egyes pontok (évek) között annál kisebb kos hasonlósági szinten válnak el egymástól, míg az
az eltérés. A három együttes közül egyértelműen a ásványrárói és a lipóti minták 56 százaléknál. A leg-
nagybajcsi tekinthető a legállandóbb élőhelynek, míg nagyobb (90%-os) hasonlóság a Horn-index szerint a
Ásványráró és Lipót nagyságrendileg hasonló stabili- nagybajcsi 2002-es és 2003-as minták között áll fenn
tást mutat. (Szél és mtsai 2005). A fajösszetétel szempontjából
A 27. ábrán látható Horn-index a fajok jelenlé- az elválás nem ennyire kifejezett. A metrikus ordiná-
tén-hiányán kívül azok relatív gyakoriságát is figye- ció (27. ábra) és a klaszteranalízis (28. ábra) hasonló
lembe veszi, ezáltal a nagyobb egyedszámú fajok következtetések levonását teszi lehetővé, míg a fino-
nagyobb súllyal esnek latba. Az így kapott alakzatok mabb eltérések a két számítási mód különbözőségé-
nagyjából az előzőhöz hasonlóak, Nagybajcs futóbo- ből fakadnak.
gár-együttese ebben az esetben is elkülönül Ásvány-
rárótól és Lipóttól, és a pontokat körülvevő poligon A kiszáradás hatása a vizsgált fűzligetekre
lényegesen kisebb méretű a másik kettőnél. Az egyes
élőhelyeket megjelenítő alakzatokon belül kisebb át- A Duna 1992-ben végrehajtott elterelésének hatásá-
rendeződés tapasztalható az évek tekintetében, ami ra a Szigetközben a talajvíz szintje helyenként több
nyilván annak a következménye, hogy a Horn-index méterrel lejjebb szállt, illetve megszűnt a rendsze-
a ritka, kis egyedszámú fajokat kevésbé veszi figye- res elöntés. A két hatás eredőjeként megindult a
lembe. kiszáradási folyamat, amely a növényzet és a mik-
28. ábra. A nagybajcsi, lipóti és ásványrárói füzesek futóbogár-együtteseinek összehasonlítása klaszteranalízissel, a Horn-index segítsé-
gével (N = Nagybajcs, Á = Ásványráró, L = Lipót; 99 = 1999, 00 = 2000, 01 = 2001, 02 = 2003, 04 = 2004)
375
roklíma átalakulásán keresztül hatást gyakorolt a lembe véve. Az élőhelyigényüket tekintve közömbös,
futóbogár-együttesekre is. Nincs adatunk a három illetve szárazságtűrő-szárazságkedvelő fajok aránya
általunk vizsgált fehérfüzes elterelés előtti állapotá- Lipóton volt a legmagasabb, a nedvességkedvelőké
ról, csak valószínűsíthető, hogy korábban lényege- pedig a legalacsonyabb. Egyidejűleg magas arányban
sen nagyobb hasonlóságot mutattak, mint az 1999 és képviseltették magukat a csökevényes szárnyú, röp-
2004 közötti kutatásaink idején. Ha a fehérfüzesek képtelen fajok egyedei. A területhez szignifikánsan
összehasonlítását és minősítését talajcsapdás gyűj- kötődő fajt nem találtunk. A lipóti élőhely az együt-
téseink eredményei alapján végezzük, a következő tesek fajkicserélődési indexei alapján közepes stabili-
szempontokat vehetjük figyelembe. Egy élőhely ter- tású, míg a metrikus ordináció alapján a legkevésbé
mészetességének egyik fokmérője a ritka és a védett állandó élőhely.
fajok száma, hiszen e fajok többsége a háborítatlan Ha a három vizsgálati helyszínt a fenti szempontok
élőhelyeket részesíti előnyben. További fontos ténye- alapján vetjük össze, Nagybajcs és Ásványráró tükrö-
ző az előkerült fajok száma és a diverzitás nagysá- zi vissza jobban az eredeti, elterelés előtti természetes
ga. A nedvesség- és szárazságkedvelő futóbogarak állapotokat, amikor a vízjárás és a vízellátás az összes
aránya, illetve a nedves élőhelyekhez szignifikánsan helyszínen kedvező volt. Ásványrárón ugyan kis mér-
kötődő fajok száma is jellemző az adott helyszínre. tékben már érezteti a hatását a kiszáradási folyamat,
Az árterületek futóbogár-faunájára a fejlett szárnyú, hiszen megjelentek a szárazságtűrő-szárazságkedve-
röpképes fajok és egyedek magas aránya is jellemző. lő fajok, de a védett fajok száma itt a legmagasabb a
Végezetül nem elhanyagolható szempont az élőhe- vizsgált élőhelyek között. A diverzitás is Ásványrá-
lyek időbeli állandósága sem. rón volt maximális, ha a vizsgálati periódus egészét
A legtöbb ritka faj (Agonum hypocrita, A. piceum, tekintjük. A természetességi szempontok alapján
A. versutum, Asaphidion austriacum, Bembidion gil- a lipóti füzes tekinthető legkevésbé jó állapotú élő-
vipes, Platynus longiventris) a nagybajcsi fehérfüzes- helynek. A kiszáradási folyamat ezen az élőhelyen
ből került elő. Viszonylag nagy egyedszámban (100) érvényesült leginkább, a futóbogár-együttes pedig itt
fordult elő a védett Carabus granulatus. A legtöbb távolodott a legmesszebbre a vízjárta fehérfüzesek-
fajt szintén erről a helyszínről mutattuk ki, de a fu- ben uralkodó ideális állapottól.
tóbogár-együttesek diverzitása az egész időszakot
figyelembe véve valamivel alacsonyabb az ásványrá-
róinál. A nedvességkedvelő és jól repülő fajok aránya Futóbogarak indikátor szerepe
megint csak Nagybajcson a legmagasabb, és innen
került elő a legtöbb (7), a területhez szignifikánsan ligeterdőkben
kötődő nedvességkedvelő faj is. Ami az élőhelyek ál-
landóságát illeti, Nagybajcs mind az együttesek fajki- Egy adott területen élő futóbogarak gyorsan reagál-
cserélődési indexei, mind metrikus ordinációja alap- nak a környezeti változásokra, ezért a talajszinten
ján a legstabilabb élőhelynek tekinthető. kialakult futóbogár-együttesek fajösszetétele, do-
Ásványrárón két ritka faj (Bembidion gilvipes, Har- minanciaviszonyai és azok változásai, mint pl. a faj-
palus progrediens) került elő, míg a védett fajok (Ca- kicserélődési-index jól felhasználhatók a különféle
losoma inquisitor, C. sycophanta, Carabus granu- élőhelyek minősítésénél valamint az ott bekövetkező
latus) száma három. A Carabus granulatus legtöbb hatások jelzésére is (Luff 1992). Ebből adódóan az
példányát (224) ezen a területen fogták a csapdák. ártéri füzesekben zajló pozitív és negatív folyamatok-
A fajszám közepes volt 1999 és 2004 között, míg a nak is jó indikátorai (Günther és Assmann 2005).
fajegyüttesek diverzitása átlagosan ezen a helyszínen A rovaregyüttesek biomonitoring jellegű folyamatos
volt a legmagasabb. A nedvességkedvelő és röpképes vizsgálatával és az adatok kiértékelésével tehát a ki-
fajok aránya a nagybajcsinál valamivel alacsonyabb száradás, illetve más kedvezőtlen (és kedvező) hatá-
volt, és mindössze három szignifikánsan kötődő, sok is nyomon követhetők.
nedvességkedvelő fajt mutattunk ki. Az ásványrárói A futóbogár-együttesek vizsgálata viszonylag kis
élőhely az együttesek fajkicserélődési indexei alapján ráfordítással, területenként akár már 5 mintával és
a legkevésbé állandó, míg azok metrikus ordinációja havi egyszeri mintavételezéssel is kivitelezhető, hi-
alapján közbülső helyet foglal el a három élőhelyet te- szen ebben az esetben az együttesek domináns fa-
kintve, vagyis valamivel stabilabb a lipótinál. jai megállapíthatók (Kromp 1999, Kutasi 2005).
A lipóti szárazodó fehérfüzesben két ritka futóbo- A mintavételezésre használt csapdapoharak egymás-
gár, a Harpalus progrediens és a H. xanthopus wink- tól való távolsága legalább 10 méter legyen, hogy a
leri fordult elő. A védett fajok közül előkerült innen csapdák fogásait különálló (független) egységként
a Calosoma sycophanta és a Carabus granulatus, lehessen tekinteni. A könnyebb megtalálhatóság vé-
utóbbinak csak négy példánya. Bár az együttesek faj- gett a poharakat célszerű vonal alakban lehelyezni.
száma és diverzitása ezen az élőhelyen volt a legala- A költséghatékonyságot is szem előtt tartva elégséges
csonyabb, a 2003-ban mért 2,87-es diverzitásérték a egy május elejétől június végéig tartó, valamint egy
legmagasabb a hat évet és a három élőhelyet figye- szeptemberi csapdázást végrehajtani.
376
A nagyobb csapdaszámmal végzett mintavételezés A három mintavételi terület futóbogár-együtte-

kétségtelen előnye, hogy a poharak és a bekerült rova- se nemcsak faj- és egyedszámban tért el, hanem az
rok egy része gyakran megsemmisül részben az árvíz, együttest alkotó fajok élőhelyigényében is. Míg Nagy-
részben a vad (pl. vaddisznók, borzok) tevékenysége bajcson a fajok zömét erdei és vízparti nedvesség-
miatt, így viszont biztosíthatjuk, hogy a minimálisan kedvelő fajok képezik, Ásványrárón, majd Lipóton a
szükséges 5 minta anyaga a rendelkezésünkre álljon. nedvességkedvelők dominanciája fokozatosan csök-
A monitoring jellegből következik, hogy vizsgálatain- ken. A szárazabb helyszíneken egyidejűleg növekszik
kat több éven át kell folytatnunk, hiszen csak így tud- az élőhelyük nedvességére kevésbé érzékeny (közöm-
juk az adott terület faunáját alaposan megismerni és bös) és szárazságtűrő-szárazságkedvelő fajok száma.
az észlelt változásokat helyesen értelmezni. Ha a fajszámok helyett az egyedszámokat vesszük
Saját szigetközi vizsgálataink alapján az alábbi fajok figyelembe, a fenti tendencia még szembeötlőbb: a
dominanciája egyértelműen jó vízellátottságot jelez. nedvességkedvelők dominanciája Nagybajcson 95%,
Közönséges kisfutó (Agonum emarginatum), lige- Ásványrárón 80%, míg Lipóton mindössze 26%.
ti kisfutó (A. micans), barnás kisfutó (Oxypselaphus Ha az együttes fajait hártyás szárnyuk fejlettsége
obscurus), vöröslábú kisfutó (Platynus assimilis) – ez alapján csoportosítjuk, csak kis mértékű eltérése-
utóbbi faj több mint 1000 példánya közül gyakorla- ket tapasztalhatunk. Általában nagy a fejlett (hos�-
tilag mindegyik a nagybajcsi nedves füzesből került szú) szárnnyal rendelkező fajok részaránya, amely
elő. A mezei futrinka (Carabus granulatus) nagy Ásványrárón és Lipóton kis mértékben csökken. Az
egyedszáma is jó jelnek tekinthető, bár e faj tömeges egyedek szintjén a különbség sokkal kifejezettebb.
jelenléte gyakran az idősebb és kidőlt fűzfák jelenlé- Nagybajcson a hosszúszárnyúak aránya nagyobb
tével hozható összefüggésbe. 80%-nál, míg a rövidszárnyú egyedek száma az 1%-ot
A következőkben felsorolt ritka fajok akár egyetlen sem éri el. Lipóton a rövidszárnyú egyedek képezik a
példánya is természetességre és jó élőhelyi viszonyok- legnagyobb csoportot, részarányuk 46%.
ra utal: füstös kisfutó (Agonum fuliginosum), lápi kis- A három helyszín futóbogár-együtteseit ökológiai
futó (A. hypocrita), szurkos kisfutó (A. piceum), ligeti mutatók segítségével is összevetettük. Míg a faj- és
gyorsfutó (Bembidion gilvipes), homlokjegyes kisfutó egyedszámok összesített értéke Nagybajcson maxi-
(Platynus livens), termetes kisfutó (P. longiventris). mális, a Shannon-diverzitás és az egyenletesség Ás-
Az élőhelyük szempontjából közömbös és száraz- ványrárón a legnagyobb és Lipóton a legkisebb, ha az
ságtűrő valamint országszerte gyakori fajok jelentős összes év átlagát vesszük figyelembe. Érdekes, hogy
egyedszámban való előkerülése az élőhely leromlá- a legkisebb (2001: 1,41) és a legnagyobb (2003: 2,87)
sát, kiszáradását valószínűsíti. Saját eredményeink diverzitási valamint a maximális egyenletességi érték
alapján ilyen fajok lehetnek többek között a közön- (2002: 0,95) egyaránt Lipóton volt tapasztalható.
séges közfutó (Amara similata), a nagy selymesfutó A Rényi-diverzitásprofilok az első évet (1999) le-
(Harpalus rufipes) valamint a sárgalábú gyökérfutó számítva kereszteződnek, és a görbék egymáshoz
(Syntomus pallipes). való helyzete is eltér az egyes években. A vizsgált évek
A fűzligetekben előforduló, idős, odvas fűz- és eset- zömében az ásványrárói és a nagybajcsi fajegyüttes
leg nyárfák feltétlenül kíméletet érdemelnek, hiszen magasabb diverzitást mutatott a lipótinál, míg 2003-
sok élőlénynek, így a futóbogaraknak is búvó- és telelő- ban a helyzet megfordult, ami a jobb vízellátással ma-
helyül szolgálnak. Hasonló megfontolásból a kidőlt fá- gyarázható. A nagybajcsi és az ásványrárói együtte-
kat és a letört nagyobb ágakat is a területen kell hagyni. sek egymáshoz való viszonya sem állandó: 1999-ben
Nagybajcs, 2000-ben és 2003-ban pedig Ásványráró
diverzitásprofilja futott magasabban (kereszteződés
Összegzés nélkül). A másik három évben a görbék az α = 1 ská-
laparaméter előtt keresztezték egymást, és az ásvány-
Jelen tanulmányunkban hat év vizsgálatainak ered- rárói együttes pontjai helyezkedtek el magasabban.
ményét adjuk közre, melynek során fehérfüzesek fu- A nagybajcsi futóbogáregyüttes leggyakoribb faja
tóbogár-együtteseit hasonlítottuk össze a Szigetköz- a vöröslábú kisfutó (Platynus assimilis), melynek
ben. A Nagybajcs, Ásványráró és Lipót térségében egyedszáma 2003-ban kiemelkedően nagy, 692 volt.
elhelyezkedő ártéri fűzligetek nagyjából hasonló ko- Relatív gyakorisági értéke 48,8%. További gyako-
rúak, elsősorban a vízellátottság szempontjából kü- ri fajok a barnás kisfutó (Oxypselaphus obscurus), a
lönböznek egymástól. A gyakran elöntött nagybajcsi közönséges kisfutó (Agonum emarginatum), a ligeti
ligeterdőben összesen 56 faj 2557 egyedét fogták a ta- kisfutó (A. micans), a közönséges gyászfutó (Pteros-
lajcsapdák, a közepes vízellátottságú Ásványrárón 50 tichus melanarius) és a mezei futrinka (Carabus gra-
faj 1195 egyedét, míg a szárazodó lipóti termőhelyen nulatus). A Platynus assimilis, az Agonum micans és
37 faj 467 egyede került elő. A faj- és egyedszámok további 5 faj szignifikáns kötődést mutatott a nagybaj-
éves ingadozása közepes, de 2003-ban, a vízellátott- csi élőhelyhez. A legtöbb ritka faj, mint a lápi kisfutó
ság növekedésével mindhárom helyszínen ugrássze- (Agonum hypocrita), a szurkos kisfutó (A. piceum), a
rű növekedés volt észlelhető. szélesnyakú kisfutó (A. versutum), a nyugati sárfutó
377
(Asaphidion austriacum), a ligeti gyorsfutó (Bembi- állás, a talaj kedvezőbb vízellátottsága stabilizálta az
dion gilvipes) valamint a termetes kisfutó (Platynus együtteseket.
longiventris) szintén Nagybajcsról került elő. A három terület futóbogár-együtteseit metrikus
Az ásványrárói fajegyüttes leggyakoribb képviselői a ordinációval és klaszteranalízissel is összehasonlí-
mezei futrinka (Carabus granulatus), a domborúsze- tottuk. Az ordinációnál a Jaccard- és Horn-indexek
mű gyászfutó (Pterostichus strenuus) és a borostyán- alapján a nagybajcsi együttes stabilitása és elkülö-
futó (Epaphius secalis), melyek szignifikáns kötődést nültsége rajzolódik ki, míg az ásványrárói és lipóti kö-
is mutattak az élőhelyhez. A védett mezei futrinka a zelebb vannak egymáshoz és állandóságuk is kisebb.
6 év alatt négyszer volt az együttes domináns kép- A klaszteranalízisben a Horn-index is hasonló ered-
viselője. További gyakori faj volt még a közönséges ményre vezetett, ha a három élőhely viszonyát a 6 év
gyászfutó (Pterostichus melanarius), a barnás kisfutó vonatkozásában vizsgáljuk.
(Oxypselaphus obscurus), a smaragd gyászfutó (Poeci- Ha az általunk vizsgált három mintaterületet te-
lus versicolor) valamint a mezei közfutó (Amara com- kintjük, a leginkább természetszerű állapotúnak a
munis). Ásványráróról is előkerült a ritka ligeti gyors- nagybajcsi élőhely tekinthető, ahol a magas faj- és
futó (Bembidion gilvipes) egyetlen példánya. Említést egyedszám mellett a többséget az erdei és vízparti
érdemlő faj még erről az élőhelyről a védett aranyos nedvességkedvelő fajok teszik ki és sok a ritkaság.
bábrabló (Calosoma sycophanta). A Nagybajcsról előkerült ritka fajok a háborítatlan-
A lipóti együttes leggyakoribb faja a sárgalábú gyö- ságot jelzik. Ásványrárón a kisebb faj- és egyedszám
kérfutó (Syntomus pallipes), mely háromszor volt do- mellett csökkent a nedvességkedvelők részaránya és
mináns a 6 év alatt. Maximális dominancia-értékét megjelentek a szárazságkedvelő-szárazságtűrő fajok.
(0,643) 2001-ben érte el, ez volt egyben a legnagyobb Az itt észlelt nagy diverzitás feltehetőleg a kiszára-
Berger-Parker-index az összes helyet és évet figye- dási folyamat élőhelymódosító hatását tükrözi. Az
lembe véve. A kis pajzsosfutonc (Licinus depressus) elterelés következtében a lipóti élőhelyen süllyedt a
a másik leggyakoribb faj, Ásványrárón is jelentős talajvíz a legmélyebbre, és ez az élőhely tekinthető
egyedszámban lépett föl. A közönséges fürgefutonc a legkevésbé természetszerűnek a három ártéri fűz-
(Trechus quadristriatus) és a közönséges gyászfutó liget közül. Bizonyítékként többek között a nedves-
(Pterostichus melanarius) voltak az együttes további ségkedvelő futóbogárfajok és -egyedek alacsony, a
gyakori fajai. Szignifikáns kötődést a lipóti együttes szárazságkedvelő-szárazságtűrő és közömbös fajok
fajainál nem tapasztaltunk. magas aránya valamint a terület kis mértékű állan-
Vizsgáltuk az együttesek fajösszetételének éven- dósága tekinthető.
kénti változását a fajkicserélődési index segítségével. Ha egy adott élőhelyen (ligeterdőben) végbemenő
Az indexeket figyelembe véve a fajspektrum éves vál- kedvező és kedvezőtlen környezeti folyamatokat az
tozásainak összege Ásványrárón volt a legnagyobb, ott élő futóbogár-együttesek vizsgálatával kívánjuk
és Nagybajcson a legkisebb a 6 év alatt. Lipót a kettő nyomon követni, célszerű létrehozni egy kis ráfordí-
között áll, de közelebb van Ásványráróhoz. Ezek sze- tással működtethető biomonitoring rendszert. Ennek
rint a rendszeresen víz alá kerülő nagybajcsi együt- lényege, hogy a nyár elején és ősszel havi gyakoriság-
tes a legstabilabb a fajösszetétel szempontjából, míg a gal végzünk mintavételezéseket. A csapdázott futó-
közepes vízellátottságú Ásványrárón valamint a leg- bogarak fajösszetételének és közösségi mutatóinak
szárazabb Lipóton sokkal nagyobb a fluktuáció. A je- ismeretében következtetéseket vonhatunk le a vizs-
lenséget leginkább a 2001/2002, illetve a 2002/2003 gált élőhely állapotáról: természetességéről, vízellá-
indexének változása mutatja. A lipóti együttes inde- tottságáról.
xe (0,706) több mint 40%-al magasabb a 2001/2002
évihez képes. Az ásványrárói együttes esetében a vál- Köszönetnyilvánítás
tozás 26%-os, míg a nagybajcsi együttesé mindössze
8,3%-os. A nagy eltérés úgy magyarázható, hogy az Köszönetünket fejezzük ki Németh Tamásnak a futóbogarakat
bemutató színes fotókért. Igen hálásak vagyunk Korda Márton-
amúgy is rendszeresen elöntött nagybajcsi élőhely nak a kézirat alapos és minden részletre kiterjedő lektorálásáért
futóbogár-együttesét a 2003-ban bekövetkezett jobb és hasznos tanácsaiért. Köszönet az Észak-dunántúli Vízügyi
vízellátás kevésbé befolyásolta, mint a közepesen Igazgatóságnak a vízállási adatatok rendelkezésünkre bocsátásá-
nedves Ásványráró, illetve az inkább száraz Lipót ért. Fabók Veronikát a mintavételezésben nyújtott segítségéért,
esetében. A fajspektrum legkisebb változása a 2003 Bérces Sándort pedig a vizsgálati helyszín térképének elkészíté-
és 2004 évek között észlelhető. Ekkor a magasabb víz- séért illeti köszönet.
378
Irodalomjegyzék
Ádám, L. és Merkl, O. (1986): Adephaga of the Kiskunság Natio- and prediction of grassland habitats using ground beetles (Co-
nal Park, I.: Carabidae (Coleoptera). – In: Mahunka, S. (szerk.): leoptera, Carabidae). – Journal of Environmental Management
The Fauna of the Kiskunság National Park, I. Akadémiai Kiadó, 35: 301–315.
Budapest, pp. 119–142. Merkl, O. és Szél, Gy. (2010): A bogárfauna szukcessziójának
Alexay, Z. (1982): Szigetköz. Ember és táj. – Gondolat Kiadó, Bu- monitorozása. – In: Gubányi, A. és Mészáros, F. (szerk.):
dapest, 185 pp. A Szigetköz állattani értékei. Magyar Természettudományi Mú-
Bárdos, D. P. (1994): Megsebzett táj – Szigetköz. – Pelikán Kiadó, zeum és Co-Libri Reklámgrafika, Budapest, pp. 173–176.
Budapest, 104 pp. Mészáros, F. (1997): A Duna ügye a hágai bíróság előtt: a kör-
Fabók, V. (2005): A Duna elterelésének hatása futóbogár (Cara- nyezet. – In: Vargha, J. (szerk.): A Hágai döntés. Enciklopédia
bidae, Coleoptera) fajegyüttesekre a Szigetköz három fehér füzes kiadó, Budapest, pp. 179–210.
állományában – ökofaunisztikai esettanulmány. – Szakdolgo- Müller-Motzfeld, G. (szerk.) (2004): Band 2. Adephaga 1: Ca-
zat. ELTE, Természettudományi Kar, Állatrendszertani és Öko- rabidae (Laufkäfer). 2. Auflage. – In: Freude, H., Harde, K. W.,
lógiai Tanszék, Budapest, 66 pp. Lohse, G. A. és Klausnitzer, B. (szerk.): Die Käfer Mitteleu-
Gergely, A., Hahn, I., Mészáros-Draskovits, R., Simon, T., ropas. Elsevier GMBH, Spektrum Akademischer Verlag, Heidel-
Szabó, M. és Barabás, S. (2001): Vegetation succession in a berg–Berlin, 521 pp.
newly exposed Danube riverbed – Applied Vegetation science Nagy, F., Szél, Gy. és Vig, K. (2004): Vas megye futóbogár faunája
4: 35–40. (Coleoptera: Carabidae). – Praenorica, Folia historico-naturalia
Göcsei, I. (1979): A Szigetköz természetföldrajza. – Akadémiai Ki- 7: 1–235.
adó, Budapest, 119 pp. Niemelä, J., Langor, D. és Spence, J. R. (1993): Effects of clear-
Günther, J. és Assmann, T. (2005): Restoration ecology meets cut harvesting on boreal ground-beetle assemblages (Coleop-
carabidology: effects of floodplain restitution on ground beet- tera: Carabidae) in western Canada. – Conservation Biology 7:
les (Coleoptera, Carabidae). – Biodiversity and Conservation 14: 551–561.
1583–1606. Simon, T., Szabó, M., Draskovits, R., Hahn, I. és Gergely, A.
Hůrka, K. (1996): Carabidae of the Czech and Slovak Republics. – (1993): Ecological and phytosociological changes in the willow
Kabourek, Zlín, 565 pp. woods of Szigetköz, NW Hungary, in the past 60 years. – Ab-
Ködöböcz, V. (2007): Az Északkeleti-Alföld futóbogár-faunája stracta Botanica 17: 179–186.
(Coleoptera: Carabidae) és állatföldrajzi kapcsolatai. – Doktori Szél, Gy. (1996): Rhysodidae, Cicindelidae and Carabidae (Co-
(PhD) értekezés. Debreceni Egyetem, Természettudományi Kar, leoptera) from The Bükk National Park. – In: Mahunka, S.
Debrecen, 119 pp. + Függelék. (szerk.): The Fauna of the Bükk National Park, II. Magyar Ter-
Ködöböcz, V. (2010): Futóbogár adatok (Coleoptera: Carabidae) mészetudományi Múzeum, Budapest, pp. 159–222.
I. Egyelő gyűjtések 1998–2010. – Folia Historico Naturalia Mu- Szél, Gy. (2011): Futóbogár-együttesek vizsgálata a Lajta-project
sei Matraensis 34: 59–116. (Mosonszolnok) területén. – PhD disszertáció, Nyugat-magyar-
Ködöböcz, V. (2011): Futóbogár adatok (Coleoptera: Carabidae) országi Egyetem, Sopron, 143 pp.
II. Talajcsapdás gyűjtések 1995–2010. – Folia Historico Natura- Szél, Gy., Dombos, M. és Gubányi, A. (2010a): Futóbogarak vizs-
lia Musei Matraensis 35: 54–108. gálata ártéri füzesekben. – In: Gubányi, A. és Mészáros, F.
Kromp, B. (1999): Carabid beetles in sustainable agriculture: a re- (szerk.): A Szigetköz állattani értékei. Magyar Természettudomá-
wiew on pest control efficacy, cultivation impacts and enhance- nyi Múzeum és Co-Libri Reklámgrafika, Budapest, pp. 177–184.
ment. – Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 187–228. Szél, Gy., Fabók, V., Kutasi, Cs. és Retezár, I. (2005): Longterm
Kutasi, Cs. (2004): A Kab-hegy környéki tavak és láprétek futóbo- investigations of carabid communities of the floodplans of Da-
garai (Coleoptera: Carabidae). – Folia Musei Historico-naturalis nube. – In: Serrano, J., Gómez-Zurita, J. és Ruiz, C. (szerk.):
Bakonyiensis 21: 97–110. XII European Carabidologists Meeting. Ground beetles as a key
Kutasi, Cs. (2005): Futóbogár-együttesek (Coleoptera: Carabi- group for biodiversity conservation studies in Europe. Murcia,
dae) szerkezetének vizsgálata gyümölcsültetvényekben. – Dok- Spain, pp. 47–50.
tori értekezés, Corvinus Egyetem, Budapest, 118 pp. Szél, Gy. és Kutasi, Cs. (2011): Bogarászati kutatások Csévha-
Kutasi, Cs. (2006): Fénycsapdával gyűjtött futóbogarak (Co- raszt és Vasad térségében (Coleoptera). – In: Természetvédelem
leoptera: Carabidae) a Keleti-Bakonyból. – Folia Musei Histori- és kutatás a Duna–Tisza közi homokhátságon. Rosalia 6. Duna–
co-naturalis Bakonyiensis 23: 53–69. Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 303–351.
Kutasi, Cs. (2009): Futóbogarak Gyűrűfű környékéről (Coleopte- Szél, Gy., Merkl, O. és Makranczy, Gy. (2010b): Bogár-
ra: Carabidae). – Natura Somogyiensis 13: 105–114. faunisztikai vizsgálatok a Szigetközben. – In: Gubányi, A. és
Kutasi, Cs. (2010): Porva környékének futóbogarai (Coleoptera: Mészáros, F. (szerk.): A Szigetköz állattani értékei. Magyar
Carabidae). – Folia Musei Historico-naturalis Bakonyiensis 27: Természettudományi Múzeum és Co-Libri Reklámgrafika, Bu-
83–94. dapest, pp. 63–86.
Kutasi, Cs. (2012): A Fekete-hegy (Bakony-hegység) vízparti fu- Tallósi, B., Szél, Gy. és Purger, J. (2006): A Mecsek és környé-
tóbogarai (Coleoptera: Carabidae). – Folia Musei Historico-na- kének állasbogarai és futóbogarai (Coleoptera: Rhysodidae, Ca-
turalis Bakonyiensis 29: 87–108. rabidae). – Folia comloensis 15: 51–114.
Kutasi, Cs. és Sár, J. (2007): Kétújfalu környékének állas- és futó- Thiele, H. U. (1977): Carabid Beetles in Their Environments.
bogarai (Coleoptera: Rhysodidae, Carabidae). – Natura Somo- A Study of Habitat Selection by Adaptation in Physiology and
gyiensis 10: 143–152. Behaviour. – Berlin–Heidelberg–New York, 355 pp.
Lövei, G. és Sunderland, K. D. (1996): Ecology and behaviour Timaffy, L. és Alexay, Z. (1988): Ezer sziget országa. – Móra Fe-
of ground beetles (Coleoptera: Carabidae). – Annual Review of renc Könyvkiadó, Budapest, 76 pp.
Entomology 41: 231–256. Zólyomi, B. (1937): A Szigetköz növénytani kutatásainak eredmé-
Luff, M. L., Eyre, M. D. és Rushton, S. P. (1992): Classification nyei. – Botanikai Közlemények 34:169–192.
379
Győző Szél & Csaba Kutasi
Investigations of Ground Beetles of White Willow

Forest in the Szigetköz (NW Hungary)
Győző Szél1 & Csaba Kutasi2

1
Department of Zoology of the Hungarian Natural History Museum, Baross u. 13, H–1088 Budapest, Hungary
E-mail: szel@nhmus.hu
2
Bakony Museum of the Hungarian Natural History Museum, Rákóczi tér 3–5, H–8420 Zirc, Hungary
E-mail: kutasi@nhmus.hu
Ground beetle populations were studied in three white willow (Salix alba) forests with different water availabilities at Nagybajcs,
Ásványráró and Lipót between 1999 and 2004. A total of 4219 individuals belonging to 85 species were collected using pitfall traps. The
bulk of the collected carabid species are widespread and frequent in Hungary, while Asaphidion austriacum is an extremely rare species.
Three protected species, Calosoma inquisitor, Calosoma sycophanta and Carabus granulatus were also recorded. After dividing the
species into silvicol hygrophilous, riparian hygrophilous, indifferent and xerotolerant-xerophilous groups, the occurrence and number
of indicator species of the sites were compared. In the analysis of the various ground beetle associations, Berger-Parker dominancy-in-
dex, Shannon- and Rényi-diversity and equitability, as well as was metric ordination, Horn’s similarity indexes were used. In the regu-
larly flooded forest at Nagybajcs, a species-rich carabid fauna exists. In the moderately dry gallery forest of a similar age at Ásványráró
where flooding is much rarer, smaller number of species and specimens were found and xerotolerant beetle species also appeared. At
Lipót, where between 1999 and 2004 there was no flooding at all, the smallest number of species and specimens were found; in this
driest willow forest numerous species were flightless or xerotolerant, or ones characterised by a wide tolerance range. Our conclusion
is that on the long run different soil humidity leads to the development of carabid communities with different species composition and
structure. To analyse the changes in environmental conditions of the white willow forests we suggest to create a cost-effective biomo
nitoring system.
Key words: white willow (Salix alba) forest, differing water availability, pitfall trapping, ground beetle assemblage, habitat preference,
hygrophilous species, diversity, biomonitoring investigations
380
Esettanulmány a díszes tarkalepke (Euphydryas

maturna) Kemelyi-erdő menti populációjának
felméréséről és az erdőgazdálkodás természetvédelmi
vonatkozásairól
Örvössy Noémi
E-mail: orvossyn@gmail.com
A díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) az élőhelyvédelmi irányelv II. és IV. mellékletében szereplő védett faj. Populációi egész Euró-
pában csökkenő tendenciát mutatnak, még a stabil, nagy állományai is rendkívül sérülékenyek nem megfelelő erdőgazdálkodás esetén.
Jelen esettanulmány arra mutat rá, hogy a jól megválasztott erdőgazdálkodási módok hogyan járulhatnak hozzá a faj megőrzéséhez.
Magyarországon a faj rajzása május-júniusban történik, két-három hétig. Nektárforrásként magas termetű ernyősvirágzatú és fész-
kesvirágzatú lágyszárúak szolgálnak. A hímek revírt tartanak, a nőstények a lombkoronaszintet preferálják. Az Euphydryas maturna
tipikus r-stratégista, nagy számú petéit egy csomóba rakja le, jellemzően kőrisek 1,5–3 m magasságban lévő ágainak végső leveleire, ese-
tenként fagyal vagy lonc levelekre. A lárvák szövedéket alkotnak, Fraxinus, esetleg Ligustrum és Lonicera fajokat fogyasztanak, ezután
az avarszintben átnyaralnak, majd áttelelnek. A petézés és a hernyók korai fejlődése során a megfelelő korú és helyzetű kőrisfákra van
szükség, a lárvafázisban a legfontosabb a nyílt lombkoronaszint megléte. A nyugalmi állapotban a fő veszélyek: a kiszáradás, árterülete-
ken a vízborítás, később a megfelelően fejlett tavaszi gyepszint is fontos a populáció túlélése számára.
A Sajó környékén még előforduló, de kis kiterjedésű keményfás ligeterdők értékes élőhelyei a díszes tarkalepkének. 2008 előtt három
nagyobb folt nyújtott megfelelő élőhelyet Sajólád, Girincs és Belegrád (Kemelyi-erdő) környékén. Ezek a területek a Natura 2000 háló-
zat részét képezik, így amikor – az illegális fakitermelés és azt követő tarvágás következményeként – a lepke élőhelye leromlott, illetve
eltűnt, kutatások kezdődtek, amelyek célja a Sajólád környéki tényleges és potenciális élőhelyek feltérképezése, és élőhely-fejlesztési
javaslatok megfogalmazása volt.
Sajóládon a lepke látszólag teljesen eltűnt, és éveknek kell eltelnie, amíg spontán visszatelepülés történhet. Girincsen korábban sem ta-
lálták az állományt. A Kemelyi-erdő (191 ha) felén idős tölgy-kőris-szil ligeterdő állomány van, a másik felében különböző korú felújuló
erdő és a közelmúltban tarvágott erdő. A populációméretet jelölés-visszafogás módszerrel becsültük meg. A populáció mérete közepes
és eloszlása nem egyenletes a területen, a faj kötődik az erdőszegélyekhez, erdészeti utakhoz, a fiatalabb erdőfelújításokhoz. A faj hosszú
távú megőrzéséhez a Kemelyi-erdőben és a hasonló élőhelyeken is szükség van: a legalább középkorú keményfás ligeterdők megőrzése,
tisztások és szegélyek fenntartásával, elegyes szerkezettel. Tarvágás helyett szálaló jellegű, lékeket fenntartó gazdálkodás az előnyösebb.
A vizsgálatok, és a díszes tarkalepke sajóládi visszatelepülése is azt mutatják, hogy a megfelelően kiválasztott és végzett erdőgazdálkodás
és a természetvédelmi szempontokat is figyelembe vevő tervezés biztosíthatja ennek a bonyolult életciklusú, sérülékeny lepkefajnak a
túlélését.
Kulcsszavak: lék, szálaló gazdálkodás, Euphydryas maturna, Kemelyi-erdő, Sajóládi-erdő, Girincsi Nagy-erdő
Bevezetés tetett vagy sérülékeny a faj státusza, Finnországban

viszonylag elterjedt és stabil populációkat alkot a faj
A díszes tarkalepke természetvédelmi helyzete (Wahlberg 2001). A faj szerepel az Élőhelyvédelmi
irányelv II. és IV. mellékletében, ezáltal a Natura 2000
A díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) (1. ábra) területek kijelölésekor jelölőfajként szolgált.
populációi egész Európában csökkenő tendenciát
mutatnak (Kudrna 2002). Különösen az elterjedé- Elterjedés
si területének szegélyhelyzetű populációi sebezhe-
tőek, de a nem megfelelő erdőgazdálkodással az el- A faj Európa mérsékeltövi területein fordul elő. Nyu-
terjedési terület közepén elhelyezkedő, stabil, nagy gaton Franciaország, északon Svéd- és Finnország
egyedszámú populációi is veszélybe kerülhetnek. déli területei, délen pedig észak Görögország az el-
A legnagyobb és legstabilabb populációk Finnor- terjedés határa (Kudrna és mtsai 2011). Kelet felé
szágban élnek, Míg sok európai országban veszélyez- Szibériában, a Bajkálon túli területekig fordul elő,
381
Örvössy Noémi
C D
1. ábra. Díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) hernyó (A), báb (D) és imágó (B, C) (fotó: Gór Ádám)
azonban ott és az Ural vidékén már másik alfaj él. Je- (Wahlberg 1998, 2001, Wahlberg és mtsai 2002)
lenleg három ország területén (Belgium, Luxemburg eltérnek a közép-európai populációkétól (Konvička
és Dánia, Beneš és mtsai 2002) már kipusztultnak te- és mtsai 2005, Dolek és mtsai 2006, Freese és mtsai
kinthető és öt országban kritikusan veszélyeztetett a 2006). Több kutatásban felhívják azonban a figyelmet
túlélése az IUCN kritérium rendszere alapján (van arra, hogy a skandináviai eredmények nem vonatkoz-
Swaay és Warren 1999). tathatók a délebbi populációkra, egyrészt az eltérő
A faj populációbiológiai, genetikai és ökológiai tu- tápnövény, másrészt a hosszabb életciklus miatt. Míg
lajdonságai valamint természetvédelmi helyzete né- a közép-európai populációkban egy év alatt fejlődik
miképp elkülönül két földrajzi területen, az északi ki az imágó, északon a 2–3 éves fejlődési időtartam
populációk ökológiai igényei és populáció szerkezete a jellemző.
382
A díszes tarkalepke Kemelyi-erdő menti populációjának felmérése és az erdőgazdálkodás természetvédelmi vonatkozásai
A faj életmenet jellemzői és ökológiai igényei különböző európai területeken: nyírfajok (Betula
(imágó, pete, lárva, báb) spp.), közönséges bükk (Fagus sylvatica), magas kő-
ris (Fraxinus excelsior), rezgő nyár (Populus tre-
Az imágók Közép-Európában május-júniusban repül- mula) és kecskefűz (Salix caprea), valamint kánya-
nek, a rajzási időszak 2–3 hét (Freese és mtsai 2006). bangita (Viburnum opulus), ükörke lonc (Lonicera
A hímek őrjáratozó, többé-kevésbé revírtartó élet- xylosteum), fekete áfonya (Vaccinium myrtillus), réti
módot folytatnak. A nőstények elsősorban kőrisek csormolya (Melampyrum pratense), erdei csormolya
(Fraxinus spp.) 1,5–3 m-es magasságban elhelyezke- (M. sylvaticum), lándzsás útifű (Plantago lanceola-
dő ágainak végső leveleire rakják sárgás, később bar- ta), borostyánlevelű veronika (Veronica hederifolia)
nává színeződő petéiket, 200–300 db-ot egyszerre. és hosszúlevelű fürtösveronika (Pseudolysimachion
A kikelő hernyók szövedéket képeznek és a harmadik longifolium) (Varga 2006, Ábrahám 2008). Bár az
lárvastádiumig együtt maradnak, miközben a levelek Euphydryas fajok lárvái az adatok összesítése alapján
felületén hámozva táplálkoznak. Kőris fajokon kívül, több tápnövényfajt fogyasztónak (polifág) tűnhetnek,
fagyal (Ligustrum spp.), lonc (Lonicera spp.), stb. fa- jellemző rájuk, hogy adott területen egyetlen, illetve
jok lehetnek tápnövényei a hernyóknak. Egyes élő- egy-két fő tápnövényük van csupán. Magyarországon
helyeken, például szárazabb tölgyesekben (Bükk-alja, a magas kőris, magyar kőris (F. angustifolia subsp.
Kerecsend, a Nyírségben több helyen) a Ligustrum danubialis), virágos kőris (F. ornus), közönséges fa-
a fontosabb tápnövény. Tavasszal a hernyók az alj- gyal, és áttelelés után a borostyánlevelű veronika bi-
növényzetben magányosan fordulnak elő (Freese és zonyult tápnövényének (Varga 1996, 1997, 2006).
mtsai 2006, Varga 2006, Ábrahám 2008). A petézés és a hernyók korai fejlődése során meg-
A díszes tarkalepke életciklusa a nemzetközi és felelő korú (40 évesnél idősebb erdőben álló, bár az
hazai kutatások alapján viszonylag jól ismert. A faj irodalmi adatok szóródnak) és helyzetű (napos-félár-
életciklusa megkívánja, hogy a különböző egyedfej- nyékos helyen növő) kőrisfákra vagy fiatal kőris úju-
lődési stádiumokban szükséges valamennyi forrás latra van szükség, bár esetenként a fagyal is megfelelő
megtalálható legyen a populáció élőhelyén. A díszes tápnövény. A lárva fázis során a legfontosabb a nyílt
tarkalepke helyhez kötött, bonyolult életciklusú faj, lombkoronaszint megléte, mivel a túl sok napsütés és
amelynél a ciklus különböző szakaszaiban eltérőek a túl kevés is csökkenti a lárvák túlélésének esélyeit
a ható tényezők. A párzás, a peterakás, a fiatal her- (Freese és mtsai 2006, Varga 2006). A fiatal hernyók
nyók táplálkozása az erdő szegélyén, az alacsony a 3. lárvális stádiumban elhagyják a tápnövényt, és
lombkoronaszintben vagy a cserjeszintben zajlik. Az kisebb csoportokban az avarszintbe húzódva átnya-
avarszint, mint búvóhely (átnyaralás, áttelelés), majd ralnak, majd át is telelnek. Az áttelelés során a leg-
a gyepszint, mint újabb táplálkozó hely szerepel. nagyobb a mortalitás, mely elsősorban az esetlegesen
A bábozódás a fatörzsön történik, a lepke az erdő- kialakuló téli vízborítással magyarázható. Az átnya-
szegélyben és az erdőszéli nyílt terepen, tisztásokon, ralás és az áttelelés között táplálkozási időszak nincs.
nyiladékokon mozog. A nyugalmi állapot fenti két szakaszában a fő fenye-
Az imágók erdőszegélyeket, erdei tisztásokat pre- gető veszélyek: a kiszáradás, aszályos nyár a kiszára-
ferálnak, ahol előfordulnak a szükséges nektárt szol- dó élőhely esetén; illetőleg a vízborítás következtében
gáltató növények. Az imágók főbb nektár forrásai: beálló fulladás, a keményfás ligeterdők szintjét is el-
a magaskórós ernyősvirágzatú és fészkesvirágzatú borító árvízi helyzetekben. Az áttelelt hernyók már
lágyszárúak [erdei turbolya (Anthriscus sylvestris), nem másznak vissza a lombkorona- vagy a cserje-
mocsári kocsord (Peucedanum palustre), medvetalp szintbe, hanem lágyszárú növényeken táplálkoznak
(Heracleum sphondylium), illetve réti margitvirág (Varga 2006).
(Chrysanthemum leucanthemum), aszatok (Cirsium
spp.)], valamint az erdőszegély cserjéi közül a közön- Populáció struktúra: metapopuláció, diszperziós
séges fagyal (Ligustrum vulgare), a veresgyűrű-som tulajdonságok
(Cornus sanguinea) és a tatárjuhar (Acer tataricum)
(Varga 2006). Emellett a lepkék a nedves talajból „Az Euphydryas maturna tipikus r-stratégista, nagy-
nedvességet és ásványi anyagokat vesznek fel, bom- számú petéit egyetlen csomóba, több rétegben te-
ló szerves anyagokban gazdag táplálék-forrásokat is lepíti; a fiatal hernyók is társasan élnek. Több eset-
látogatnak (ürülék, elhullott állatok); ilyenkor cso- tanulmány mutatja, hogy ahol drasztikus környezeti
portosan is táplálkoznak. A hímekre jellemző a te- hatások a populáció eltűnését eredményezték, akkor
rülettartó viselkedés. A párzás vagy a magaskórós is több évet igényelt a spontán visszatelepülés, ha a
lágyszárúakon, vagy a peterakó-hely közelében, a legközelebbi populáció légvonalban alig 1 km távol-
cserjeszintben, illetve alsó lombkoronaszintben tör- ságban volt.” (Varga 2004). Egy oroszországi vizs-
ténik (Ábrahám 2008). gálatban (Butovskya és mtsai 2004) több lepkefaj
A kezdeti tápnövény, amelyre a peterakás törté- kipusztulás utáni visszatelepülési lehetőségeit és ké-
nik, Közép-Európában és Magyarországon is min- pességeit mérték fel, az élőhely-rekonstrukció után a
dig fásszárú. A faj számos lárvális tápnövénye ismert díszes tarkalepke visszatelepülési esélye nem volt a
383
Örvössy Noémi
legvalószínűbb szcenáriók között, bár közepes esély természetvédelmi szempontú irodalmi hivatkozást
látszott rá. Csehországi vizsgálatok alapján egy po- tartalmaz és alapul vehetők a további magyarországi
pulációban 5%-nál kisebb azon egyedek aránya, vizsgálatok során. A faj élőhely-igényeiről összegyűlt
amelyek 500 m távolságra elhagyják az élőhelyfoltot ismereteket összefoglaló legújabb tanulmány a Natu-
és nagyobb távolságok megtétele igen valószerűt- ra 2000 fajok és élőhelyek kapcsán készült el (Ábra-
len (Konvička és mtsai 2005). Pecsenye és mtsai hám és Sum 2014).
(2005) vizsgálták a magyarországi díszes tarkalepke Magyarországon 2008-ban kidolgozták a monitoro-
populációk genetikai szerkezetét. Eredményeik sze- zás módszereit és 2009-ben elkezdődött a faj populáci-
rint, bár az egyes élőhely foltokban élő populációk óinak rendszeres felmérése (Ábrahám 2008). Az aláb-
metapopulációs hálózatot alkothatnak, mégis a vizs- bi esettanulmányban tárgyalt Sajóládi-, Girincsi- és
gált populációk között jelenleg viszonylag csekély Kemelyi-erdő terület nem része az NBmR monitoro-
mértékű a genetikai kapcsolat. Az adott populáció zási protokollnak. Kelet-Magyarországon a gyulai Vá-
kipusztulása esetén kevés az esély a spontán vissza- ros-erdőn, a bátorligeti Fényi-erdőn és a Beregi-síkon,
településre. a Lónyai-erdőben történt monitorozás (Varga Zoltán
publikálatlan jelentése). A monitorozás során nyert
adatok alapján hamar felfedezhető egy-egy populá-
A faj hazai élőhelyeinek ció teljes eltűnése, vagy méretének erős lecsökkenése,
ugyanakkor a kevésbé drasztikus változások nehezen
bemutatása követhetők nyomon. A monitorozás transzekt menti
mintavétellel történik, amelynek hátránya, hogy nem
A hazai kutatások során a faj élőhely-igényeinek fel- ad információt az egyedek diszperziós képességéről és
tárását és populációbiológiai vizsgálatokat Varga Zol- lehetőségeiről. A fontosabb populációkban elvégzett
tán végezte el (Varga és Sántha 1973, Varga 1989, jelölés-visszafogásos vizsgálatok választ tudnak adni
1995), majd a genetikai vizsgálatok is elkezdődtek ezekre a kérdésekre is.
(Pecsenye 2005). A fajvédelmi terv 2006-ban készült 1992–1995 között intenzív vizsgálatok zajlottak a
el (Varga 2006), ez alapján kezdődött a monitorozá- díszes tarkalepke elterjedésének és populáció-öko-
si lehetőségek kidolgozása (Ábrahám 2008). Mind- lógiájának megállapítása érdekében (Varga 1995).
két munka számos faunisztikai, populációbiológiai és Elkészült a faj hazai elterjedésének UTM-rendszerű
2. ábra. A díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) hazai előfordulása (sárga: az országjelentésben szereplő alapadatok, barna keretes:
GAP analízis eredményeként becsült elterjedés) (forrás: Ábrahám 2008)
384
hálótérképe. Az elvégzett jelölés-visszafogás igazolta

az egyes populációk helyhez kötöttségét. Az egyed-
számok akár egy teljes nagyságrenddel is változhat-
nak évente, amelynek az oka a faj erősen r-stratégista
jellege. Az életmenet számos további jelenségét és
azok ökológiai hátterét vizsgálták (peterakó és lár-
vális tápnövények, a lárvák átnyaralása és áttelelése,
ebben a talajnedvesség, mint limitáló tényező, lárvák
áttelelés-utáni lágyszárú-oligofágiája stb.).
1999–2002 között a populációstruktúra és a geneti-
kai variabilitás összefüggéseit vizsgálták, majd 2005–
2007 között a díszes tarkalepke populációinak ökoló-
giai és genetikai viszonyait kutatták. Az eredmények
a gyakorlatban mindenekelőtt a díszes tarkalepke faj-
megőrzési tervének kidolgozása során hasznosultak
(Ábrahám 2008).
Magyarországi elterjedés és az élőhelyek állapota
A díszes tarkalepke elterjedése a Kárpát-medence

alacsonyabb fekvésű, erdősült területeire korlátozó-
dik. Hiányzik a magasabb középhegységekből, de az
Alföld erdőtlen területeiről is. Megvan viszont a me-
dence legtöbb peremterületén. Legerősebb populáci-
ói a síkvidéki keményfás ligeterdőkben vannak (Ge-
menc, Dráva-sík, Körös-vidék, Szatmár–Beregi-sík),
de elterjedt a Somogyi-dombság (Kaposvár környé-
ke) és a Nyírség üdébb homoki tölgyeseiben is.
A fajra vonatkozó NBmR monitorozást előkészítő
tanulmányában rögzítették a faj populációinak álla-
potát. 2008-ig a populációk a 2. ábra szerinti meg-
3. ábra. Sajóládi-erdő, előtérben tölgytelepítés, háttérben a meg-
oszlást mutatták (Ábrahám 2008). A legerősebb ál- maradt erdőrészlet (fotó: Örvössy Noémi)
lományok a természetszerű keményfás ligeterdőkben
találhatók, míg valamivel kisebb és ingadozó állomá- folt nyújtott élőhelyet a díszes tarkalepke számára
nyok élnek a leromlott keményfás ligeterdőkben. Sajólád, Girincs és Belegrád (Kemelyi-erdő) telepü-
lések környékén. Ezek a Natura 2000 hálózat részét
képező erdőterületek a korábbi adatok és megfigye-
Természetvédelmi lések alapján a díszes tarkalepke jelentős állományai-
nak élőhelyei voltak.
problémák, az esettanulmány Az Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság munkatár-
elkészítésének előzményei sainak felmérése alapján még 2004-ben is kiemelke-
dő jelentőségű populáció élt a területen. A sajóládi
(3. ábra) és girincsi állomány élőhelyét több irányból
Ez az esettanulmány a Sajó mellékén előforduló ke- érte káros emberi beavatkozás: az illegális fakiterme-
ményfás ligeterdők közül három kisebb erdőfolt ál- lés, majd az azt követő tarvágás következményeként
lományának, különösen a Kemelyi-erdő populációjá- a lepke élőhelye leromlott, illetve eltűnt. 2008-ban az
nak vizsgálatát tűzte ki célul. A Sajóládi-, Girincsi- és Igazgatóság és a Környezetvédelmi és Vízügyi Mi-
Kemelyi-erdőben 2009–2012-ben folytak vizsgálatok nisztérium (KvVM) munkatársai többször bejárták a
a faj jelenlétére és a populáció méretére vonatkozóan területet, és ezen alkalmak során nyilvánvalóvá vált,
(Örvössy 2009, 2010, 2012). hogy a Natura 2000 területek jelentősen károsod-
A díszes tarkalepke állományai Európa nagy ré- tak, a díszes tarkalepke állományai eltűntek, vagy az
szén veszélyeztetettek vagy eltűnőben vannak. Ezért egyedszámuk drasztikusan lecsökkent.
élénk figyelem övezte, mikor a „Hernád-völgy és Sa- Az Európai Bizottság a Sajóládi-erdőre vonatko-
jóládi-erdő” (HUAN 20004) Natura 2000 terület élő- zó természetvédelmi problémák miatt kötelezett-
helyleromlása következtében egy jelentős állomány ségszegési eljárást indított Magyarországgal szem-
semmisült meg. A Sajó környékén még előforduló, ben (2008/2011. számú kötelezettségszegési eljárás).
de kis kiterjedésű keményfás ligeterdők értékes élő- Az eljárás elindításának oka a nagy területen bekö-
helyei a fajnak. Három nagyobb keményfás ligeterdő vetkezett tarvágás volt a Girincs környéki (Girin-
385
Örvössy Noémi
Jelenlegi gazdálkodási
gyakorlat, védelmi stratégia
Kemelyi-erdő
A Kemelyi-erdő a Sajóládi-erdővel együtt alkotja a

„Hernád-völgy és Sajóládi-erdő” (HUAN 20004) ki-
emelt jelentőségű természetmegőrzési (Natura 2000)
területet. A környék egyik nagyobb keményfás liget-
erdő területe, melyben díszes tarkalepke állomány él.
A fent említett három erdőfolt közül természetessé-
gi szempontból ez a legjobb állapotú. A 191,4 hektár
nagyságú erdőterületen 84,9 hektáron idős tölgy-kő-
ris-szil ligeterdő állomány van, míg a többi területet
különböző korú felújított fiatal erdők és a közelmúlt-
ban tarra vágott terület alkotja. A tarra vágott terület
a lepke számára legalkalmasabb élőhely közelében,
ugyanazon erdőtömbben fekszik, így valószínűleg
komoly fragmentációs hatást okoz.
Bár az erdő síkvidéken terül el, mégis a Sajó folyó
közelsége miatt már néhány méteres szintkülönbség
is befolyásolhatja a növényzetet, mind a fás-, mind
a lágyszárú állományt. A terület nagy részén kavi-
csos ágyon kialakult öntés talajok találhatók. A folyó
áradásai néhány évente elöntik a terület mélyebben
fekvő részeit. 2012-ben az áradások miatt nagyobb
terület került tartósan víz alá, ekkor egy mélyebben
fekvő területen egy fiatalabb kőrises erdőfolt fái ki-
pusztultak. Mivel a lepke számára ideálisak az ilyen
lékekkel, nyiladékokkal tarkított erdőfoltok, ezért
4. ábra. Kemelyi-erdő, élesen végződő erdőszegély (fotó: Örvössy
Noémi) számítottunk rá, hogy a 2013-as vizsgálat során na-
gyobb egyedszámban lesz megfigyelhető a faj az így
csi Nagy-erdő HUBN20029) és a Sajólád környéki megnyílt élőhelyfoltban.
(Hernád-völgy és Sajóládi-erdő HUAN 20004) kőri- Ebben az élőhelyfoltban az erdőgazdálkodás a díszes
ses erdőfoltokban, melyek így a díszes tarkalepke ál- tarkalepke ökológiai igényeinek megfelelően zajlott,
lományok eltűnésével jártak. A kötelezettségszegési így egyfajta példának is tekinthető a megfelelő erdő-
eljárás során a faj állapotának, a populációk méreté- gazdálkodás kialakításakor. A Kemelyi-erdő és a Sa-
nek monitorozására kötelezték a természetvédelmi jóládi-erdő a Dél-Borsodi erdőtervezési körzetbe tar-
hatóságot. Ennek keretein belül a 2009–2012, később tozik, itt a következő erdőtervezési időszak 2020-ban
más forrásokból finanszírozva 2013–2014 során el- lesz, ekkor beépítik a 2014-ben elkészült Natura 2000
végzett vizsgálatok elsődleges célja a Sajólád környé- fenntartási tervekben (Boldogh és mtsai 2014) kidol-
ki tényleges és potenciális élőhelyek és előfordulások gozott természetvédelmi elvárásokat és gyakorlatot.
feltérképezése, emellett a díszes tarkalepke élőhelyi Mivel a mintavételi helyek közül egyedül itt for-
igényeinek összehasonlító vizsgálata, és az ehhez dultak elő a faj egyedei, különösen fontos a terület
kapcsolódó élőhely-fejlesztési javaslatok kidolgozá- megfelelő kezelése és a nagyterületű tarvágások elke-
sának megkezdése volt. Mivel a Sajóládi-erdő terüle- rülése a jövőben. A Kemelyi-erdő területén 2012 má-
tén a vizsgálati években nem, vagy csak egy-egy pél- jusában, a repülési időszak alatt erdőművelési mun-
dány fordult elő a faj egyedeiből, így a Kemelyi-erdő kálatok folytak, az utak mentén 1,5–3 m szélességben
állományának vizsgálata került középpontba. kiirtották a cserjéket, valamint egyes erdőterületeken
A Kemelyi-erdő (4. ábra) állományát nem érintet- cserjeirtás és a faállomány gyérítése zajlott. Ennek
ték ezek a negatív folyamatok, így ott egy erős, stabil következtében az imágók korábbi években megfigyelt
állomány jelenléte volt várható. Az alább ismertetett térbeli eloszlása valamelyest megváltozott. Korábban
vizsgálatban a Kemelyi-erdőben élő állomány mére- árnyékos területek nyíltak meg és váltak preferált te-
tének és populáció szerkezetének becslése történt. rületté, illetve megfelelő félárnyékos, ligetes területek
Emellett az imágók és a hernyófészkek térbeli elosz- váltak túl napossá.
lásáról is sikerült információt gyűjteni. A díszes tarkalepke szaporodása erősen kötött a
kőrisek jelenlétéhez. Ugyan van másodlagos táp-
386
növénye, a fagyal, azonban ez még kisebb mennyi- erdő csak egy körülbelül 0,4 hektáros foltban maradt
ségben fordult elő a vizsgált területen, mint a kőris. meg, ami 0,4%-a az eredeti erdőterületnek. A többi
Problémát jelenthet még az idegenhonos amerikai erdős-bokros terület egy része folyómenti fűz-nyár
kőris (Fraxinus pennsylvanica) jelenléte a Keme- ligeterdő, míg más része fiatal ültetett kocsányos töl-
lyi-erdő területén. Jelenleg nincs adat arról, hogy az gyes, melyben lassan spontán újul fel a kőris is. A fo-
őshonos magas kőris mellett erre a fajra is petézne a lyó közelsége miatt a terület alacsonyabban fekvő ré-
lepke. Eddigi vizsgálataink során nem találtunk her- szén gyakori az elöntés.
nyót a Kemelyi-erdőben található amerikai kőris ül- A jelenleg érvényes erdőtervek már a Natura 2000
tetvény fáin. területek kihirdetése után készültek, így az erdőter-
vekben a közösségi jelentőségű élőhelyek és fajok
Sajóládi-erdő hosszú távú fenntartásának szempontjai részben már
megjelennek. Emellett a védett természeti területeket
A Sajólád körüli erdő a „Hernád-völgy és Sajóládi-er- nem érintő erdőtervek 2010. évi Natura 2000 szem-
dő” (HUAN20004) nevű Natura 2000 területen be- pontú felülvizsgálata az erdőtervekben további ter-
lül helyezkedik el. Korábban a 180 ha-os erdőfoltot mészetvédelmi szempontokat rögzített (Boldogh
tölgy-kőris-szil ligeterdő alkotta. Az illegális fakiter- és mtsai 2014).
melés és tarvágás után körülbelül 25,1 hektár erdő
jellemezhető a tölgy-kőris-szil ligeterdő fajkészleté-
vel, azonban idősebb erdő csak 6 hektárt borít. A sík- A Kemelyi-erdő területén
vidéki területen kavicságyon létrejött öntéstalajokon
alakult ki a természetes tölgy-kőris-szil ligeterdő végzett populációméret
(Vitéz és mtsai 2006). A terület nagy részét felújí- felmérés
tott kocsányos tölgy fiatalos borította a 2012-es dí-
szes tarkalepke mintavételi időszak alatt. A terület
védelme érdekében a bevezető utakat 2009 nyarán Az állományfelmérés módszerei
sorompóval lezárták. A nagy területű tarvágás és az
illegális fakitermelés egyaránt hozzájárult a lepke élő- 2012 májusában a Kemelyi-erdő területén jelö-
helyének megszűnéséhez. A fragmentáció nagymér- lés-visszafogásos populáció felmérés zajlott a popu-
tékű, az egyetlen idősebb erdőfoltnak nagyon rossz láció méretének meghatározása érdekében. A minta-
a szegély-magterület aránya és körülötte 2012-ben vétel kétnaponta történt, összesen 11 alkalommal a
még kizárólag alkalmatlan területek helyezkedtek el. rajzás egészét lefedve. Mintavételi alkalmak: május
A monitorozás évei alatt a faj egyedei nem kerültek 5., 6., 8., 9., 10., 11., 18., 19., 20., 21., 22. Az egyedek-
elő, ugyanakkor 2015. május 20-án egy egyéb célú re hálós befogás után alkoholos filctollal került rá az
vizsgálat során a faj néhány egyedét megfigyelték egyedi azonosító szám. Valamennyi egyed fogási he-
(Huber Attila szóbeli közlése, 2015). Az így felfede- lyét GPS-szel rögzítettük. A mintavétel előre kijelölt
zett visszatelepült állomány alaposabb vizsgálata so- útvonalon történt, az erdészeti utak mentén valamint
rán 34 egyedet figyeltek meg a sajóládi Natura 2000 a ligetesebb erdei területeken. A bejárás útvonalát a
területen. A felnövekvő felújított tölgyes állomány- korábbi évek monitorozásai során nyert tapasztala-
ban spontán megjelent kőrisek 2015-re alkalmassá tok alapján határoztuk meg, célul tűzve ki, hogy a lep-
váltak a faj egyedeinek megtelepedésére. kék által rendszeresen használt területeket lefedjük a
vizsgálat során. A lepkék rajzását követően a lerakott
Girincsi-erdő petecsomókból kikelő lárvák kialakítják a hernyó-
fészket. Ekkor a hernyókat körülvevő és védő fehéres
A „Girincsi Nagy-erdő” (HUBN20029) egy önálló fonalszövedéket lehet a kőrisfák ágain megfigyelni.
Natura 2000 terület. A terület korábban sem lehe- A szövedék a hernyók szétszéledéséig könnyen ész-
tett ideális élőhely a faj számára, mert már az 1990- revehető a fák alsó ágain (1,5–3 m magasságban). Jú-
es évek vizsgálatai során is előfordult, hogy nem ta- nius elején a hernyók még nem szóródtak szét, ekkor
láltak egyedeket (Varga Zoltán személyes közlése, történt a hernyófészkek keresése. A hernyófészkek
2015). Az ökológiai értelemben vett erdő teljesen keresése és bemérése azokon a területeken történt,
megszűnt a területen a tarvágások következtében. ahol nagy számban voltak jelen a lepkeegyedek.
A 2005-ös légifotón erdőként megjelenő terület 90,7 A Sajóládi és Girincsi területen célzott keresés folyt
hektár, a 2009-es bejárás során körülbelül 31,4 hek- a faj egyedeinek megtalálása érdekében a repülési
táron találtunk bokros-fás vegetációt. A megmaradt időszak során több alkalommal 2009–2013 között.
fás vegetáció sem tartozik azonban a tölgy-kőris-szil Az adatokat a MARK program segítségével elemez-
keményfa ligeterdő élőhely kategóriába. A hagyás- tük. A hímek és nőstények napi látszólagos túlélési
fának tűnő facsoportokat a díszes tarkalepke meg- valószínűségének (φ) és a fogási valószínűségnek (p)
őrzése szempontjából kevésbé értékes fehér nyárak becslése a Cormack-Jolly-Seber modellel történt.
(Populus alba) alkotják. A korábbi keményfás liget- A teljes populáció méretet az egész rajzás során
387
Örvössy Noémi
Jolly-Seber modell segítségével becsültük, ennek so- 1. táblázat. A díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) populáció
rán a látszólagos napi túlélési és a fogási valószínűség szerkezete a Kemelyi-erdő területén a Cormack-Jolly-Seber mo-
dell alapján
paramétereken kívül két újabb paraméter került be-
vezetésre: a teljes becsült egyedszám (N) és a naponta Becslés Standard
Paraméter
belépő új egyedek száma (λ). Az elemzés során több értéke Hiba
modell variáció közül bootstrap technikával válasz- Túlélési valószínűség (φ) 0,86 0,02
tottuk ki a legmegfelelőbbet, mely a legalacsonyabb Fogási valószínűség (p) hímek 0,12 0,01
AIC értékkel rendelkezett. A modell variációk között
Fogási valószínűség (p) nőstények 0,03 0,01
szerepelt a túlélési valószínűség (φ), a fogási valószí-
nűség (p) és a belépő egyedek (λ) nemenként külön-
böző, illetve időben változó becslése, valamint a teljes 2. táblázat. A díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) populáció
szerkezete és a populáció teljes mérete a rajzás során a Keme-
egyedszám (N) nemenként különböző becslése is. lyi-erdő területén a Jolly-Seber modell alapján
Eredmények Becslés Standard

Paraméter
értéke Hiba
A Kemelyi-erdő populációja alkalmas volt a jelö- Túlélési valószínűség (φ) 0,84 0,01
lés-visszafogás elvégzésére a kellően nagy egyedszám Fogási valószínűség (p) hím 0,14 0,01
jelenléte miatt. A bejárási útvonal 4,2 km volt, mely Fogási valószínűség (p) nőstény 0,03 0,01
magába foglalta a lepkék által leginkább használt te-
Belépési valószínűség (λ) hím <0,01 <0,01
rületeket. A mintavételi útvonal egy része keskeny
út volt (3–5 m széles), a rétté kiszélesedő részeken Belépési valószínűség (λ) hím <0,01 <0,01
a mintavétel az egész nyílt területre kiterjedt (10–15 Belépési valószínűség (λ) hím 0,16 0,04
m széles nyílt területek). A jelölés-visszafogás során Belépési valószínűség (λ) hím 0,28 0,08
548 egyedet jelöltünk meg, 454 hímet és 94 nőstényt,
Belépési valószínűség (λ) hím 0,16 <0,01
688 fogási esemény során. A fogásszám magas és a
terület egészén egy egészségesen nagyméretű popu- Belépési valószínűség (λ) hím 0,06 0,03
lációt sejtet. A visszafogások száma hímek esetén128 Belépési valószínűség (λ) hím 0,1 0,03
és nőstények esetén 7. A nőstényeket sokkal kisebb Belépési valószínűség (λ) hím <0,01 <0,01
egyedszámban sikerült fogni és visszafogni is. A fogá-
si valószínűség egy nagyságrenddel kisebb, mint a hí- Belépési valószínűség (λ) hím 0,87 0,33
mek esetén. Az elemzések során emiatt a nőstények- Belépési valószínűség (λ) hím <0,01 <0,01
re vonatkozó értékek nagyobb hibával terheltek és a Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,06 0,1
modellek illesztése sem megfelelő. A túlélési valószí- Belépési valószínűség (λ) nőstény <0,01 <0,01
nűség hímek és nőstények esetén hasonló, 0,84 körül
alakul, a legjobban illeszkedő Cormack-Jolly-Seber Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,17 0,11
modell esetén (1. táblázat). Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,18 0,14
A populáció teljes egyedszámát Jolly-Seber mo- Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,11 0,15
dell segítségével becsültük. A legjobban illeszkedő Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,05 0,09
modell esetén a hímek és nőstények fogási valószí-
nűsége különbözik, a túlélési valószínűség viszont Belépési valószínűség (λ) nőstény 0,18 0,08
egyforma, mindkét paraméter időben állandó. Az új Belépési valószínűség (λ) nőstény <0,01 <0,01
egyedek belépési valószínűsége (pent) nemenként is Belépési valószínűség (λ) nőstény <0,01 <0,01
különbözik és időben is változó értéket kap. A hímek Belépési valószínűség (λ) nőstény <0,01 <0,01
esetén elegendő visszafogási adat állt rendelkezésre
a pontos becslésre, azonban a nőstények esetén pon- Teljes egyedszám hímek 1215 95
tatlan a becslés, mely megfigyelhető a nagy standard Teljes egyedszám nőstények 979 392
hiba értéken is (2. táblázat). A hímek teljes rajzási
időszakra becsült egyedszáma 1215 (±95), a nősté- árnyékos területek váltakozásához volt köthető, a faj
nyeké 979 (±392). egyedei az éppen napsütéses területeken mutattak
Az egyedek fogási helyének rögzítése GPS segítsé- nagyobb aktivitást.
gével történt. Az összes fogási eseményt az 5. ábra
mutatja. Ez alapján az egyedek az erdészeti utak mel- Az eredmények értékelése, következtetések
letti sávban és a fiatalosokban voltak megfigyelhetők a
legnagyobb számban. Fontos terepi megfigyelés volt, A populáció szerkezetet leíró paraméterek szerint
hogy az egyedek előfordulásának napszakosan válto- a nőstények mintavételezése sokkal kevésbé sike-
zó ritmusa volt. A kora délelőtti órákban az erdő más res, mint a hímeké. Ennek oka eltérő viselkedésük-
részein volt nagyobb aktivitás tapasztalható, mint a ben keresendő. Míg a hímek területőrző viselkedést
késő délutáni időszakban. Ez a napszakos változás az mutatnak és egy-egy bokor, alacsonyabb faág csúcsá-
388
5. ábra. Díszes tarkalepke populáció eloszlása a Kemelyi-erdő területén (szerkesztette: Örvössy Noémi)
ra kiülve könnyen észlelhetők és elfoghatók, addig fenyegetik az állományt a kis populációkat veszélyez-
a nőstények csak közvetlenül kikelés után vannak a tető tényezők, mint a beltenyészet és a véletlenszerű
talajszint közelében, ezután valószínűleg a lombko- kipusztulás.
ronaszintben tartózkodnak. Finnországi vizsgálatok A populáció eloszlása nem egyenletes a területen, a
szintén azt mutatták, hogy a hímek fogási valószínű- faj kötődik a ligetesebb szerkezetű élőhelyekhez, ez-
sége nagyobb, ugyanakkor az adatok alapján becsült zel magyarázható, hogy az erdészeti utak mentén na-
populáció méret nem tért el hasonló nagyságrendben gyobb számban fordul elő. Ennek figyelembe vételé-
nőstények és hímek között (Wahlberg 2001, Wahl- vel különösen fontos a rétegzett mintavétel, a nyílt és
berg és mtsai 2002). Egy csehországi vizsgálat viszont zárt, valamint a különböző korú erdőterületek meg-
ellentétes eredményre jutott, ott a nőstények száma különböztetése a felmérés értékelése során. Minden-
és fogási valószínűsége is magasabb volt a hímekénél képp kerülni kell, hogy csak a legnépesebb nyílt szer-
(Konvička és mtsai 2005). A különbség magyará- kezetű területek lepkedenzitása alapján, a transzekt
zataként felmerülhet, hogy míg a Kemelyi-erdőben menti lepke számlálás eredményeit az egész erdős te-
élő állomány elég nagy egyedszámú, addig a vizsgált rületre vonatkoztassák, és a teljes populációt a tran-
cseh állományt igen kis számú egyed alkotja. Ennek szekt mentén megfigyelt egyedszám területarányos
következtében eltérő lehet a populáció szerkezete és felszorzásával becsüljék. A díszes tarkalepke esetén
a populációs paraméterek értékei például a denzitás az élőhelyek mozaikossága miatt ez nem ad megfelelő
függés jelensége miatt. A különbség másik oka a két becslést a populáció egészének méretéről.
nem fenológiai eltérései között kereshető, a hímek Az erdészeti utakon kívül is voltak preferált élő-
hamarabb jelennek meg és hamarabb is pusztulnak helyek, egyrészt az erdőszegélyek mentén, másrészt
el, mint a nőstények. a fiatalosokban. A fiatalosok cserjés, kőrises állomá-
A kemelyi-erdőbeli állomány a jelenlegi erdőkeze- nyában a lepke egyértelműen jelen van, valamen�-
lési gyakorlat mellett valószínűleg hosszútávon is sta- nyi szegélyén megtalálható, azonban pont a cserjés
bil marad, a becsült egyedszám arra utal, hogy nem szerkezet miatt a lepkehálós befogás nem lehetséges
389
Örvössy Noémi
az állományok belsejében. A vizsgált területen és Ennek eredményeként a populáció 4 évre teljesen

időpontban egy élőhelyen volt ilyen 2–3 m magas eltűnt, 1998-tól igen lassan, vontatottan regenerá-
kőrisállomány, mely egy idősebb és egy fiatalabb ál- lódik; jelenleg is kicsiny és sebezhető;
lománnyal volt szomszédos. E három állomány talál- • zárt vadaskert létesítése, ezzel együtt a cserjeszint
kozásánál volt a legnagyobb lepke fogásszám a jelölés „kitisztítása” és az aljnövényzet pusztulása az erő-
visszafogás során. A rajzás végeztével a lerakott pete- sen túltartott dámvadállomány legelő-tipró hatása
csomók illetve hernyófészkek keresése is megtörtént. következtében (pl. Sarkadremetei-erdő), amely a
A vizsgálat extenzív volt, ezért csak a hernyófészkek korábban erős lepke-populáció radikális lecsökke-
kis részét sikerült megtalálni. Ugyanakkor ezen a he- nését eredményezte;
lyen 2011–2013 között minden év júniusában talál- • keményfás ligeterdő tarra vágása, majd 3 év köz-
tunk hernyófészkeket. tes művelés után fekete dióval való betelepítése
A területen egy kisebb amerikai kőris állomány is (Doboz: Sebesfoki-erdő). A kőris-újulat kiirtása, a
megtalálható volt, a kifejlett lepkék kifejezetten nagy cserjeszint eltűnése, a lágyszárú szint elpusztulása
számban fordultak elő ezen a területen, azonban fel- az egyik legerősebb hazai populáció tömeges pusz-
tételezhetően az utódok felnevelésére ez a fafaj nem tulását okozta.
megfelelő. Számos nőstény használta a területet el-
sősorban a nektárforrások jelenléte és pihenés miatt, A Sajóládi-erdőben a felújított és növekvő kőrises
azonban hernyófészkek az amerikai kőrisen egyálta- állomány alkalmassá tette a területet a lepkefaj új-
lán nem voltak megfigyelhetők, annak ellenére, hogy bóli megtelepülésére. 2014-ben összesen 34 egyedet
az állomány sokkal világosabb, ligetesebb szerkezetű sikerült megfigyelni a korábban leromlott területen
volt, mint a környező magas kőris állományok. Az (Huber Attila szóbeli közlése, 2015). Az újonnan
amerikai kőris állomány szegélyén, egy erdei út men- megjelenő egyedek származási populációja nem is-
tén, voltak megfelelő szegélyhelyzetű magas kőris mert, történhetett a Kemelyi-erdő területéről is. Il-
egyedek, melyek alsó ágain 2–3 méter magasságban letve a területen megmaradt erdőszegély kőrisfái
több hernyófészek is megfigyelhető volt. Ez alapján körül is maradhatott néhány egyed, ahogy korábbi
valószínűsíthető, hogy az amerikai kőris a díszes tar- években megfigyelték. Ez esetben a természetvédel-
kalepke populációk hosszú távú túlélését nem segítik mi szervezetek erős törekvései, hogy a Kemelyi-erdő
elő, annak ellenére, hogy nagyszámú kifejlett lepke- állományát megvédjék, célt értek, az erős állomány
egyed figyelhető meg rajtuk. valószínűleg nagy számú diszpergáló egyedet tud
kibocsátani, így a környék, például a Sajóládi-erdő
A Kemelyi-erdő állapota élőhelyeinek újratelepülése megvalósulhat, és a faj
hosszú távú túlélésének esélyei javulnak. Továbbra
A Kemelyi-erdő nagyméretű díszes tarkalepke állo- is fontos, hogy a környék legerősebb állományának
mány számára biztosítja a hosszú távú túlélést. A ma- élőhelye biztosított maradjon, a faj számára szüksé-
gas egyedszám miatt elképzelhető, hogy forráspopu- ges erdőgazdálkodási javaslatok követését a terüle-
lációként szolgál, több környékbeli élőhely számára ten 2020-ban esedékes erdőtervezés során érvénye-
is. A 2009-es felmérés azt mutatta, hogy a Sajó men- síteni lehet.
tén nincsenek nagy mennyiségben elérhető további A Sajóládi-erdőben kis létszámú, a kolonizáció ko-
keményfás ligeterdő foltok, illetve ezekben nem ta- rai fázisában álló populáció található, míg a Girin-
lálható díszes tarkalepke állomány (Örvössy 2009). csi-erdőben jelenleg nem él díszes tarkalepke állo-
mány. A felújítás mindkét területen kocsányos tölgy
A leromlott élőhelyek regenerációja csemetével történt, a kőrisek természetes betelepü-
lése csak hosszú távon várható, mivel a díszes tarka-
A sajóládi díszes tarkalepke állomány 2008-ra teljesen lepke peterakáshoz a 40 év körüli lecsüngő ágú kőris-
eltűnt elsősorban az illegális fakitermelés, majd az ezt fákat preferálja (Konvička és mtsai 2005, Freese és
követő tarvágás miatt. 2009-ben még egy példányt si- mtsai 2006, Dolek és mtsai 2006). A Sajóládi-erdő
került megfigyelni, ezután azonban 2010–2012 során területén megmaradt egy kisebb kőrises erdőfolt,
egyetlen egyed sem került elő a rendszeres célzott ke- ezért ott nagyobb eséllyel történik meg a kőrisek fel-
resés ellenére sem (Örvössy 2012). Varga (2006) ál- újulása. Célszerű lenne az erdőgazdálkodónak olyan
tal közölt, korábbi esettanulmányok is azt mutatták, gazdálkodást folytatni, ami a kőrisek felújulását segí-
hogy egy populáció kipusztulását okozó katasztrofá- ti. Az élőhely helyreállítása szempontjából hasznos
lis esemény után évekig nem történt újra benépesülés lehet a természetes módon megjelenő kőris egyedek
az érintett élőhelyeken. Az ezt alátámasztó néhány kímélete és a felújítások során kőris csemeték elegyí-
példát Varga (2006) munkájából szó szerint idézzük: tése. Véghasználatkor célszerű hagyásfaként néhány
termőkorú kőrist is meghagyni, hogy a területet be-
• gyapjaslepke (Lymantria dispar) elleni nem sze- szórhassa magjaival.
lektív szerrel való védekezés. Ez konkrétan a Gyu-
la melletti Kőris-erdőben történt meg, 1993-ban.
390
Kívánatos kezelési, egy olyan, korábban a faj számára túl árnyékos kőrises
állományban történt, ahol a korábbi években csak az
gazdálkodási alternatívák erdészeti utakon figyeltünk meg lepkét. A ligetesebb
struktúra miatt naposabb aljnövényzet lehetővé teszi
Mivel a Kemelyi-erdő területén is erdőgazdálkodás a faj számára szükséges nektárforrások megjelenését,
folyik, fontos felhívni a figyelmet a faj igényeit figye- valamint a megfelelő napozóhelyek is kialakulnak, így
lembe vevő erdőgazdálkodás lehetőségeire, illetve már valódi élőhelyként funkcionálnak ezek a terüle-
kialakítására. A sajóládi és girincsi példa is mutatja, tek, és nem csak diszperziós útvonalként szolgálnak
hogy a terület teljes letermelése megfelelő hagyás- két alkalmasabb élőhely folt között.
fa-csoportok és meghagyott szegélyelemek nélkül a A Kemelyi-erdő területére vonatkozó Natura 2000
populáció eltűnéséhez vezet. Ugyanakkor egy távo- fenntartási tervek már elkészültek, ezek pontos út-
labbi erdőfolt, a Révleányvár környéki erdő idősebb mutatást adnak a területek megfelelő kezeléséről
kőrises élőhelyén sem volt megfigyelhető a faj, felte- (Boldogh és mtsai 2014), figyelembe véve a fajvé-
hetőleg a ligetes struktúra és az aljnövényzet, szegély- delmi terv eredményeit is (Varga 2006). Az aláb-
elemek hiánya miatt. A díszes tarkalepke a kemény- biakban a fenti munkák alapján pontokba szedve ke-
fás ligeterdők szegélyein, utak mentén és lékek körül rülnek közlésre a díszes tarkalepke ökológiai igényeit
fordul elő. Irodalmi példák szerint a legmegfelelőbb figyelembe vevő és védelme szempontjából legfonto-
élőhely a faj számára a hagyományos szálaló gazdál- sabb erdőkezelési javaslatok.
kodással művelt tölgy-kőris-szil ligeterdő (Konvič-
ka és mtsai 2005, Freese és mtsai 2006, Dolek és • Az erdők állománynevelése (tisztítások, gyéríté-
mtsai 2006, Ábrahám és Sum 2014). Ezért a Ke- sek) során az őshonos elegyfafajok egyedei kímé-
melyi-erdőben is a szálaló gazdálkodás lenne a leg- lendők, visszahagyandók, míg az idegenhonos fa-
megfelelőbb művelési mód, mert ebben az esetben fajok folyamatos visszaszorításáról gondoskodni
mindig megfelelő arányban lenne jelen a területen kell.
a faj szaporodásához szükséges 10–12 m magas kő- • A nevelési munkák során kerülni kell az egyenle-
ris állomány és az imágók számára szükséges napos, tes hálózatot kialakító, szerkezetet homogenizáló
nektárforrásokban gazdag szegély terület. Ha a szála- jellegű beavatkozásokat, törekedni kell a szerkezeti
ló gazdálkodás gazdasági megfontolások miatt nem változatosság (alsó lombkoronaszint, cserjeszint,
kivitelezhető, akkor is figyelembe kell venni a faj élő- mikroélőhelyek) megtartására, fokozására.
helyigényeit a fahasználatok során. Fontos a megfele- • Változatosabb állományokat eredményező termé-
lő méretű hagyásfa-csoportok meghagyása, amelyek szetes felújítási módok alkalmazása lehet az irány.
legalább 6–8 db 10–12 m magas kőrisfát tartalmaz- Legfontosabb célként a rövid idő (5–10 év) alatt
nak. A fakitermeléssel érintett erdőszegélyekben, végigvezetett, egyenletes bontáson alapuló, ismét
utak mentén kívánatos volna az erdőszegéllyel együtt egykorú, homogén állományokat eredményező
3–5 m szélességű sáv visszahagyása is. A korábbi gya- ernyős felújítóvágásoktól való eltávolodást lehet
korlat, miszerint 5–6 db nyárfát illetve füzes terüle- megfogalmazni, s helyettük a 15–30 évre elnyúj-
tet hagytak meg a tarvágás során, ami a faj számára tott, nem sematikus (lékes, csoportos, foltos) be-
nem megfelelő megoldás. Ugyanakkor pozitív és kö- avatkozással végzett felújítóvágások (egyes liget-
vetendő példa, hogy a Kemelyi-erdő tömbjének belső erdő-állományokban a szálalás) alkalmazását kell
részén egy idős erdő tarvágását megelőzően, annak szorgalmazni.
szomszédságában egy kis területen (kb. 20 m × 50 m) • A Natura 2000 területen belül az állománytípusok
korábban felújított, a vizsgálat idején már 10–12 mé- jövőbeni kívánatos arányát és térbeli mintázatát a
ter magas kőrisest alakítottak ki. A vizsgálatok során potenciális természetes erdőtársulások eloszlása
ezen a kis területen nagy számban sikerült befogni határozza meg.
a faj egyedeit. A hímek gyakran ültek ki a szegélyen A fenntartási terv felhívja a figyelmet arra, hogy
lévő cserjék ágaira, míg a nőstények számára megfe- bár a Hernád folyót kísérő ligeterdők és kisebb ár-
lelő búvóhelyet biztosított a cserjés állomány. Szintén téri erdőfoltok a vízfolyások mentén szinte min-
előremutatónak tűnik a 2012-ben emberi erővel, kis denhol megjelenő élőhelytípusok, azonban az ál-
léptékben kivitelezett cserjeirtás és ritkítás, így a faj lományok mérete és fragmentáltsága miatt csak
számára alkalmas ligetes struktúra alakult ki több er- kis hányaduk szerepel az erdészeti nyilvántartás-
dőrészletben is. A cserjeirtás elsősorban az utak men- ban, mint erdőtervezett erdőterület. Miközben az
tén zajlott, kiszélesítve ezzel a faj számára megfelelő emiatt nem üzemtervezett élőhelyek területe egyre
élőhelyet. (Itt feltétlenül megjegyzendő, hogy az erdei inkább csökken. Ezért nem kötelező kezelési javas-
élőhelyeken végzett cserjeirtás más élőlények szem- latként az alábbiakat fogalmazza meg a díszes tar-
pontjából káros lehet, így az ilyen jellegű beavatkozás kalepke élőhelyének fennmaradása érdekében:
előtt a terület többi természetvédelmi értékét is figye- • A díszes tarkalepke állományának fennmaradá-
lembe vevő, alapos tervezésre van szükség!) A faállo- sához a legalább középkorú ártéri tölgy-kőris-szil
mány gyérítése, mely erdészeti célú beavatkozás volt, ligeterdők megőrzése szükséges, ahol a lepke szá-
391
Örvössy Noémi
mára fontos tisztások és szegélyek tartandók fenn. sek igen nagy elegyaránnyal fordulnak elő. Probléma
Az erdészeti tevékenység során a lábonálló fák ugyanakkor, hogy az állományok záródása a lepkefaj
megőrzése fontos és a terület érintetlenségét biz- szempontjából túl magas, valamint terjed az akác is.
tosítani kell. Arra különösen vigyázni kell, hogy Előbbit lékek nyitásával lehet csökkenteni, utóbbit az
a területen a mozaikosság megmaradjon. A lepke akác természetvédelmi szempontú, sarjadásmentes
élőhelyein szálaló jellegű gazdálkodás alkalmazan- visszaszorításával meg kell akadályozni.
dó a tarvágás helyett.
• Az idős keményfás ligeterdők (pl. Kemelyi-erdő
és a Sajóládi-erdő megmaradt részei) érintetlenül Természetvédelmi javaslatok
tartandók fenn. Kivéve az agresszíven terjedő ide-
genhonos, inváziós fa- és cserjefajok, illetve lágy- Eredményeink megerősítik a fenntartási tervekben
szárúak esetleges megjelenésének rendszeres el- (Boldogh és mtsai 2014) és a közösségi jelentőségű
lenőrzése, egyedeiknek rendszeres visszaszorítása. fajok kezelését összefoglaló könyvfejezetben (Ábra-
Fontos a melioráció és a vízrendezés korlátozása az hám és Sum 2014) megfogalmazott kezelési javasla-
élőhelyeken. tok szükségességét (Jelen fejezet „Kívánatos kezelési,
• A Kemelyi-erdőben az idős magaskőrises erdőrész- gazdálkodási alternatívák” alcíme alatt részletesen ki-
letek további kitermelését minden lehetséges esz- fejtve). A faj számára legfontosabb a tölgy-kőris-szil
közzel szükséges megakadályozni. A díszes tarka- ligeterdők állományainak jelenléte, az erdők időben
lepke megőrzése érdekében a napfényes tisztások, folyamatos borítása, ugyanakkor rendkívül fontos
nyiladékok és erdőszegélyek fenntartandók, sűrű az erdő megfelelő szerkezete is. A lékekkel, nyiladé-
fiatal állományokban megnyitással kialakítandók. kokkal, szegélyekkel kialakított, különböző korú és
Az érintett állományokra – azok elhelyezkedése mozaikos szerkezetű állományokat magában foglaló
és mérete miatt – elsősorban minimális beavatko- természetszerű állapotú erdők a legmegfelelőbbek a
zással érintendő élőhelyekként és nem természeti faj számára. A nem szilárd burkolatú erdészeti utak,
erőforrásként (hasznosítható faanyagot tartalmazó nyiladékok mentén kialakuló nyíltabb szerkezet ide-
erdőkként) kell tekinteni. ális a faj számára, így az egyes élőhelyfoltok közötti
összeköttetés kialakítása is megoldható lehet. Figye-
Ezeknek a javaslatoknak a megvalósulása folyamat- lemmel kell kísérni az áradások és aszályos évek hatá-
ban van, a lékek kialakítása, szegélyek fenntartá- sait a populációkra, a vízkivétel növelése kerülendő.
sa megkezdődött. Egyelőre az erdészeti utak menti
cserjeirtás és a fiatal felújítások kellőképpen elkülö- Köszönetnyilvánítás
nülő kora az, ami leginkább növeli a faj élőhelyeinek
A díszes tarkalepke populációméretének felmérését az Aggteleki
minőségét. A most készülő új üzemtervekben már Nemzeti Park Igazgatóság megbízásából és finanszírozásával vé-
beépíthetők a természetvédelmi ajánlások. A Sajólá- geztem. Huber Attilának (ANPI) köszönöm a díszes tarkalepke
di-erdőben 2014-ben sikerült újra megtalálni a lepke- élőhelyek jelenlegi kezelésére vonatkozó tájékoztatást és a fenn-
fajt, ami bizakodásra ad okot. Itt a fiatal magas kőri- tartási terv átadását.
392
Irodalomjegyzék
Ábrahám, L. (2008): A madárvédelmi (79/409/EK) és az élő- Örvössy, N. (2010): Díszes tarkalepke és élőhelyeinek vizsgálata
helyvédelmi (92/43/EK) irányelveknek megfelelő monitorozás (Sajóládi jogsértési eljárás). A díszes tarkalepke (Euphydryas
előkészítése c. Átmeneti Támogatás projekt (2006/018-176-02- maturna) populációméret felmérése a Sajólád, Belegrád és Gi-
01), Díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) – Zárójelentés. rincs körüli erdőkben. – Jelentés, 28 pp.
Ábrahám, L. és Sum, Sz. (2014) Díszes tarkalepke. – In: Ha- Örvössy, N. (2012): A díszes tarkalepke (Euphydryasmaturna)
raszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyar- 2012. évi állományfelmérése és élőhely igényeinek kutatása a
országon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 327–332. Kemelyi-erdő területén, a faj jelenlétének vizsgálata a Sajólá-
Beneš, J., Konvička, M., Dvořák, J., Fric, Z., Havelda, Z., di-erdő, a Girincsi-erdő és a Révleányvári-erdő területén. – Je-
Pavlíčko, A., Vrabec, V. és Weidenhoffer, Z. (2002): lentés, 29 pp.
Motyli Českerepubliky: Rozšiřeniaochrana/Butterflies of the Pecsenye, K., Meglécz, E., Kenyeres, Á. és Varga, Z. (2005):
Czech Republic: Distribution and Conservation. I., II. SOM, Populationstructure and enzyme polymorphism in three pro-
Praha: 857 pp. tected butterfly species in the Carpathian basin (Parnassius
Boldogh, S., Juhász, P., Farkas, T., Kiss, B., Krajnyák, C. és mnemosyne, Euphydryas maturna, Aricia artaxerxes). – In:
mtsai (2014): A Sajó-völgy (HUAN20006) kiemelt jelentőségű Láng, I. (szerk.): Environmental Science and Technology in
természetmegőrzési terület fenntartási terve. – BioAqua Pro Hungary. Műszaki Könyvkiadó, Budapest, pp. 119–126.
Kft. és Zöld Akció Egyesület, Jósfavő, 369 pp. van Swaay, C. A. M. és Warren, M. S. (1999): Red databook of
Butovskya, R. O., Reijnenb, R., Aleshenkoa, G. M., Me- European butterflies (Rhopalocera). Nature and environment
lik-Bagdasarova, E. M. és Otchagova, D. M. (2004): 99. – Council of Europe Publishing, Strasbourg, 260 pp.
Assessing the conservation potential of damaged peat bog Tolman, T. és Lewington, R. (2008): Collins Butterfly Guide:
networks in central and northern Meshera (central Russia). – The Most Complete Field Guide to the Butterflies of Britain
Journal for Nature Conservation 12: 1–13. and Europe. – Harper Collins Publisher, London, 384 pp.
Dolek, M., Freese-Hager, A., Cizek, O. és Gros, P. (2006): Varga, Z. (1989): Lepkék (Lepidoptera). – In: Rakonczay, Z.
Mortality of early instars in the highly endangered butterfly (szerk.): Vörös Könyv. A Magyarországon kipusztult és veszé-
Euphydryas maturna (Nymphalidae). – Nota lepidopterologica lyeztetett növény- és állatfajok. Akadémiai Kiadó, Budapest,
29(3–4): 221–224. pp. 188–244.
Ehrlich, P. R. és Murphy, D., D.(1982): Butterfly nomencla- Varga, Z. (1995): Biogeographicalaspects of bio-indication
ture: a critique. – The Journal of Research ont he Lepidoptera and habitat conservation in European butterflies and moths.
20: 1–11. – Proceedings the 9th Congress of EIS, Helsinki, (1993), pp.
Freese, A., Benes, J., Bolz, R., Cizek, O., Dolek, M., Ge- 21–29.
yer, A., Gros, P., Konvička, M., Liegl, A. és Stettmer, C. Varga, Z. (2004): Mindentudás Egyeteme Populációk és gének
(2006): Habitat use of the endangered butterfly Euphydryas vándorúton. febr. 16.
maturna and forestry in Central Europe. – Animal Conserva- Varga, Z. (2006): Fajmegőrzési tervek: Díszes tarkalepke (Eu
tion 9: 388–397. phydryas maturna). – KvVM Természetvédelmi Hivatal, Bu-
Higgins, L. G. (1978): A revision of the genus Euphydryas dapest.
Scudder (Lepidoptera: Nymphalidae). – Entomologist’s Gazet- Varga, Z. és Sántha, G. (1973): Verbreitung und Taxonomi-
te 29: 109–115. sche Gliederung der Euphydryas maturna L. (Lep.: Nympha-
Konvička, M., Cizek, O., Filipova, L., Fric, Z., Benes, J., lidae) in SO-Europa (Euphydryas studien, I.). – Acta Biologica
Krupka, M., Zamecnik, J. és Dockalova, Z. (2005): For Debrecina 10–11: 213–231.
whom the bells toll: demography of the last population of the Vitéz, G. M., Dobos, A. és Varga, J. (2006): Sajólád természeti
butterfly Euphydryas maturna in the Czech Republic. – Bio- értékei. – in: Varga J. (szerk.): Acta Academiae Agriensis, Bio-
logia 60: 551–557. logica Nova Series Tom. XXXIII, Eger, pp. 69–91.
Kudrna, O. (2002): The distribution Atlas of European butter- Wahlberg, N. (1998): The life history and ecology of Euphyd-
flies. – Oedippus 20: 1–342. ryas maturna (Nymphalidae: Melitaeini) in Finland. – Nota
Kudrna, O., Harpke, A., Lux, K., Pennerstorfer, J., Schwei Lepidopterologica 21: 154–169.
ger, O., Settele, J. és Wiemers, M. (2011): Distribution At- Wahlberg, N. (2001): On the status of the scarce fritillary Eu
las of Butterflies in Europe. – GfS, Halle, 576 pp. phydr yas maturna (Lepidoptera: Nymphlaidae) in Finland. –
Örvössy, N. (2009): Díszes tarkalepke és élőhelyeinek vizsgála- Entomologica Fennica 12: 244–250.
ta (Sajóládi jogsértési eljárás). A díszes tarkalepke (Euphydryas Wahlberg, N., Klemetti, T., Selonen, V. és Hanski, I. (2002):
maturna) populációméret felmérése a Sajólád, Belegrád és Gi- Metapopulation structure and movements in five species of
rincs körüli erdőkben, valamint lehetséges élőhelyek felkutatása checkerspot butterflies. – Oecologia 130: 33–43.
a Sajó és a Hernád menti ligeterdőkben. – Zárójelentés, 28 pp.
393
Noémi Örvössy
A case study of the conservation aspects of local

forestry in the Kemelyi-forest, based on the
population survey of Scarce fritillary (Euphydryas
maturna)
Noémi Örvössy
E-mail: orvossyn@gmail.com
The scarce fritillary (Euphydryas maturna) is a protected butterfly, included in the Annexes II and IV of the Habitats Directive. Its
population show a declining tendency in Europe, even its larger and more stable populations are extremely vulnerable to inadequate
forestry management. This case study presents how well selected forestry methods can contribute to the preservation of the species.
The scarce fritillary is widespread in Hungary. The flight period is two-three weeks in May and June. Its main nectar sources are
Apiaceae and Compositae flowerplants. Males defend their temporal territories, females prefer to occupy the canopy. The Euphydryas
maturna is a typical r-strategist, a large number of eggs is laid on the branch-top leaves of ash trees at 1,5-3 meters height. The larvae
live together in a silk web, feed on the leaves of Fraxinus, Ligustrum and Lonicera species, then hibernate in the litter during summer
and winter. As several studies have proved, the species’ recolonization ability is poor. The spontaneous recolonization of an extinct
habitat took years even though the nearest population was within 1km distance. In every phase of the life-cycle of the scarce fritillary
there are different factors that affect the survival probability of the individuals. Egg-laying and the early development of larvae require
ashes of adequate age and the larvae mostly need open canopy. During the rest period the main threats are: desiccation, inundation and
later the lack of well-developed spring herbaceous layer.
The still extant but small hardwood groves are valuable habitats for the scarce fritillary. Before 2008, three larger patches provided
suitable habitat for the species near the villages of Sajólád, Girincs and Belegrád. All these areas are part of the Natura 2000 network,
therefore, when the habitats were deteriorated or destroyed (due to illegal logging and later clear-cutting), studies were realized to
explore potential and existing habitats near Sajólád and to draw up habitat-development resolutions.
Near Sajólád and Girincs, the butterfly had completely disappeared and there is no potential for its recolonization in the following years.
In Belegrád, a study was carried out to draw up solutions for proper forestry techniques and conservation tasks. Half of the total forest
area of 191 hectares consists of oak-ash-elm groves, while the other half consists of clear-cuts and regrowths. In our study, population
size was estimated by mark-release-recapture method, and we found that the population of the scarce fritillary is medium sized, but
not evenly dispersed. The butterfly prefers forest fringes, forestry roads and younger plantations. To conserve the species on a longer
time-frame in Belegrád and other similar habitats, it is inevitable to preserve at least middle-aged hardwood groves with fringes and
glades instead of clear-cuts, it is more favourable to leave retention stands, and maintain leaks in the forest. It’s also important to repress
invasive plants. Our studies and the recent resettlement of the scarce fritillary in Sajólád shows that properly chosen forestry methods
and conservation-oriented planning can assure the survival of this vulnerable butterfly species.
Key words: gap, selection cutting, Euphydryas maturna, Kemelyi-forest, Sajóládi-forest, Girincsi Nagy-forest
394
A vágásos üzemmódú erdőgazdálkodás hatása

a magyar tavaszi-fésűsbagolyra (Dioszeghyana
schmidtii)
Korompai Tamás
3351 Verpelét, Zrínyi Miklós u. 2. E-mail: ecatax@gmail.com
Az elmúlt évtizedben jelentősen gyarapodtak az ismereteink a magyar tavaszi-fésűsbagoly – Dioszeghyana schmidtii (Diószeghy, 1935)
hazai elterjedéséről, ökológiai igényeiről, életmódjáról (Kiss és mtsai 2012, Korompai és Kozma 2004, Korompai 2010, 2014). Ezen
ismeretek alapot szolgáltatnak arra, hogy meg tudjuk ítélni az erdőgazdálkodásnak a faj állományaira gyakorolt hatását. Az utóbbi
években a különböző korú cseres-tölgyesek vizsgálatai is elindultak. Ezek tapasztalatai alapján elmondható, hogy a vágásterületek,
a felújítások és a fiatalosok nem szolgálnak élőhelyül a faj számára. Tehát a faj állományainak megőrzésére a véghasználati területek
nélküli folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdálkodás a legalkalmasabb. A véghasználati területet eredményező erdőgazdálkodás
évtizedekre megszünteti a faj élőhelyét. Ebből következik, hogy a faj élőhelyén törekedni kell a véghasználati területek csökkentésére.
A kiterjedt fiatalosokkal és véghasználati területekkel jellemezhető tájakon a még lábon álló idős erdőállományokból refúgium-terület
hálózatot kell kialakítani, amelyből a faj képes lesz kolonizálni a korábban letermelt állományok helyén felnövő erdőt. Ilyen refúgium te-
rületként a legalább 60–70 éves erdőállományok szolgálnak. A refúgium területek kiterjedésének minimális méretét a faj minimi-areája
határozza meg. Ez a faj számára legkedvezőbb élőhelytípusokban (pl. melegkedvelő tölgyesek, cser dominanciájú középhegységi tölgye-
sek, lösztölgyesek) kb. 1,5–2 hektár. A kevésbé kedvező élőhely-típusokban (pl. alföldi cser elegyes zárt kocsányostölgyesek, cser elegyes
gyertyános–tölgyesek) élő állományok, illetve áreaperemi helyzetű vagy nagymértékben izolálódott populációk esetében ez a terület
minden bizonnyal nagyobb. A faj migrációs képességét figyelembe véve, a populációk izolációjának elkerülése érdekében legalább 150
méterenként szükséges kijelölni a 1,5–2 hektáros refúgium területeket (hagyásfa-csoportokat).
Kulcsszavak: magyar tavaszi-fésűsbagoly (Dioszeghyana schmidtii), vágásos üzemmódú erdőgazdálkodás, hagyásfa-csoport, véghasz-
nálati terület, minimi-area, migrációs képesség, fajvédelmi javaslatok
Bevezetés Gyulai és mtsai 1974, Kovács 1953, 1956, Né-

meth 1995, Vojnits és mtsai 1993). Az utóbbi tíz
A faj bemutatása évben a célzott kutatásoknak köszönhetően jelentő-
sen bővültek ismereteink a faj hazai elterjedéséről.
A faj elterjedésével és ökológiájával kapcsolatos is- Korábban ritka, aktuálisan veszélyeztetett fajként
mereteket Korompai Tamás 2014-es munkája (Ko- ismertük. Jelenleg azt mondhatjuk, hogy az Észa-
rompai 2014) alapján mutatjuk be. ki-középhegység (kivéve a Zempléni-hegységet) cse-
A sokáig kárpát-medencei endemizmusként szá- res-tölgyes régiójában és a hegylábi területek tölgye-
mon tartott pontomediterrán faj viszonylag szűk seiben (lösztölgyes jelegű állományok) általánosan
elterjedési területtel rendelkezik. A Kárpát-meden- elterjedt. A Börzsönyben, a Cserhátban, a Mátrában,
cében Magyarországon, Szlovákia déli részén és Ro- a Bükkben és a Cserehát nyugati részén az áprilisi
mánia nyugati részén (a Bánátban) honos. A meden- lepke-aszpektus egyik jellemző – számára kedve-
cén kívül csak Bulgáriából, Észak-Görögországból ző élőhelyeken domináns – faja. Az utóbbi időben a
és Törökországból ismert (Ronkay és mtsai 2001). Dunántúli-középhegységben is több új lelőhelye vált
A kisázsiai példányok önálló alfajhoz tartoznak ismertté (pl. Budai-hegység, Pilis, Balaton-felvidék,
(ssp. pinkeri Hreblay & Varga, 1993). Az ezredfor- Sopron–Vasi-síkság, Dél-Mezőföld). Valószínűleg a
dulóig hazánkban mindössze 24 előfordulási adata Dunántúli-dombságban és a Mezőföldön is jelentős
volt ismert az alábbi tájegységekből: Mecsek, Zse- állományai élnek, de ezekről még nem rendelkezünk
lic, Bakony, Balaton-felvidék, Budai-hegység, Viseg- kellő ismerettel. Mai tudásunk szerint az Alföldnek
rádi-hegység, Börzsöny, Cserhát, Mátra, Bükk, Jász- az Északi-középhegységgel szomszédos tájain (Jász-
ság, Körösök mente (Ábrahám 1990, Ábrahám és ság, Hevesi-sík, Borsodi-Mezőség), továbbá a Be-
Uherkovich 1994, Balogh 1967, Buschmann rettyó- és a Körösök mentén él. A faj hazai elterjedé-
1981, 1998–99, Gyulai 1977, Gyulai és mtsai 1979, sét az 1. ábrán mutatjuk be.
395
Korompai Tamás
1. ábra. A magyar tavaszi-fésűsbagoly (Dioszeghyana schmidtii) előfordulási adatai Magyarországon (szerkesztette: Korompai Tamás)
Meleg tölgyesekhez kötődő faj, középhegységek ala- hernyók legfontosabb tápnövénye a csertölgy (Quer-
csony régiójában, illetve domb- és síkvidéken fordul cus cerris). Nevelési kísérletekben a molyhos tölgynek
elő. Élőhelyei hegy- és dombvidéken cseres-tölgyesek, (Quercus pubescens) és a kocsányos tölgy (Quercus ro-
melegkedvelő tölgyesek és molyhos tölgyes bokorer- bur) későn fakadó ökotípusának leveleit is elfogyasz-
dők; síkvidéken lösztölgyesek és egyéb cser-elegyes tották a hernyók. Kezdetben hámozó rágást végeznek,
tölgyesek. Évente egy nemzedéke fejlődik, az imágók később az egész levelet elfogyasztják. A hernyóknak
jellemzően áprilisban repülnek. Korai kitavaszodás hat lárvastádiumuk van, kifejlődésük kb. három hétig
esetén már március végén megjelenik. Nagyobb ten- tart. A bábozódás a talaj felső rétegében vagy az avar-
gerszint feletti magasságon és hűvösebb klímájú tá- ban történik. A báb telel át.
jakon (pl. Aggteleki-karszt) rajzása később kezdődik A magyar tavaszi-fésűsbagoly a hazai lepkefauna
és május első harmadáig tart. Rajzásideje szorosan természetvédelmi szempontból egyik igen értékes
kapcsolódik a növényzeti aszpektushoz. Rajzásának tagja, fokozottan védett, közösségi jelentőségű faj. Az
kezdete egybeesik a kökény (Prunus spinosa) virágzá- Európai Unióban 56 Natura 2000 területen fordul elő,
sának kezdetével. A rajzáscsúcs akkor van, amikor a ennek 75%-a (42 site) hazánk területére esik. Ebből
kökénybokrok virágoznak, de már elvirágzott hajtások is kitűnik, hogy mai tudásunk szerint az európai ál-
is megjelennek; az egybibés galagonya (Crataegus mo- lomány legnagyobb része Magyarországon található.
nogyna) bimbói zöldek, aprók; és a vadkörte (Pyrus py-
raster) már virágzik. A rajzás ideje kb. 15–20 napig tart Kérdésfeltevés
egy adott élőhelyen. A lepkék egész éjszaka aktívak.
A mesterséges fény ezt a fajt is vonzza, már közvetle- A fentiek ismeretében az alábbi kérdéseket szükséges
nül besötétedés után megjelenik a fényen. Párzás után tisztázni ahhoz, hogy objektívan meg tudjuk ítélni a
a nőstény petéit a tápnövény frissen kibomló leveleire, vágásos üzemmódú erdőgazdálkodásnak a magyar
csomókban (általában 20–50 pete) rakja le, melyek kb. tavaszi-fésűsbagoly állományaira gyakorolt hatását:
egy hét múlva kelnek ki. Korábban Magyarországon a 1) A vágásterületek, felújítások és fiatalosok élőhelyet
tatárjuhart (Acer tataricum) és a mezei juhart (A. cam- nyújtanak-e a faj számára?
pestre) tartották a faj tápnövényének. Azonban König 2) Mennyi idő múlva lesz alkalmas a faj számára a
már 1971-ben felhívta a figyelmet arra, hogy a faj töl- véghasználati területen felnövő utódállomány?
gyön is él (König 1971). Az utóbbi évek hernyóneve- 3) Mekkora a faj minimi-areája? Mekkora kiterjedé-
lési kísérletei, és az előfordulási adatok részletesebb sű refúgium terület (hagyásfa-csoport) szükséges a
elemzése derített fényt arra, hogy a juharokra vonat- faj fennmaradásának biztosítására?
kozó információk minden bizonnyal tévesek, mert a 4) Milyen a faj migrációs képessége?
396
Anyag és módszer 1. táblázat. A mintavételek során észlelt egyedszámok

Kor a
A fenti kérdésekre a választ egyrészt a már tizenöt mintavétel Észlelt
Srsz. Település Erdőrészlet
éve folyó faunisztikai jellegű kutatások (kb. 200 min- időpontjában egyedszám
tavétel) eredményeinek értékelésével adjuk meg. To- (év)
vábbá az utóbbi években elkezdtük a célzott vizsgá- 40/C kb. 80 5
latokat a 2) és a 3) kérdés megválaszolására. A most
friss
közölt előzetes eredmények jó alapot biztosítanak a 1. Verpelét vágásterület
faj védelmére vonatkozó természetvédelmi javaslatok 40/P –
jelentős
megfogalmazásához. újulattal
A kutatások során alkalmazott mintavételi módsze- 5/B kb. 70 8
rek az alábbiak voltak: 2. Demjén
Alkalmi lámpázás: az éjjel aktív, fényre érzékeny 7/A1 kb. 15 –
lepkefajok legelterjedtebb és leghatékonyabb kuta- 5/H 69 18
tási módszere, mely az imágók pozitív fototaxisán 3. Noszvaj 5/I és 5/J
alapszik. A fényforrás 125W-os HgLI vagy 160W-os 9 és 14 határa –
határa
HMLI típusú nagynyomású higanygőzlámpa, mely
benzinmotoros áramfejlesztőről üzemel. Ez a mód- zódnak és keresik a lárvák számára megfelelő táp-
szer nagyon hatékonyan használható a D. schmidtii növény egyedet (fát), hogy a horizont legmagasabb
kimutatására a vizsgálandó területen, és relatív állo- pontjai felé repülnek (hiszen természetes környe-
mányméret-becslésre is alkalmas ezen faj esetében. zetben a horizont legmagasabb pontjai a fák koro-
Vödörcsapda: ez a módszer szintén az imágók po- nájának teteje). Ezért teljesen érthető, ha egy télen
zitív fototaxisán alapszik. Ez esetben a fényforrás elvégzett fakitermelést követően a véghasznála-
egy 12 V-os, 7 Ah-s zselés akkumulátorról üzemelő ti területen a következő áprilisban a bábból kikelő
6–8 W-os UV fénycső. A módszer lényege, hogy a D. schmidtii egyedek elvándorolnak a legközelebbi
fénycső fényére repülő lepkék a függőleges terelőle- még lábon álló erdőállományba, és párzás után a
mezekbe ütközve leesnek a tölcsérbe, ami belevezeti nőstények nem fognak visszarepülni a véghasználati
őket a fedéllel ellátott vödörbe. Ennél a módszernél területre petézni.
a fényforrás sokkal gyengébb, mint az alkalmi lám- Az alábbiakban ismertetjük az egymás közelében
pázás esetében, ezért alacsonyabb hatásfokkal gyűjti lévő idős és fiatal erdőállományokban végzett minta-
a D. schmidtii egyedeit. Előnye viszont, hogy csak a vételek eredményeit, melyeket az 1. táblázatban fog-
csapda közvetlen környékéről vonzza az egyedeket, lalunk össze.
így alkalmas az egy élőhelyen belüli mikrohabitatok
fajközösségében meglévő különbségek vizsgálatára 1) Verpelét 40/C; 40/P erdőrészletek.
(pl. egy erdőtömbben a vágásterületek lepkeközössé- Az idős állomány (40/C) egy kb. 80 éves cseres (2. ábra).
gének vizsgálatára). A faj relatív állományméret-becs- A fiatal állomány egy nemrég elvégzett cseres véghasz-
lésére ez a módszer is alkalmas. nálat területén van, a 40/C-vel határosan (3. ábra). Az
idős állományban 5 példány repült a fényre, míg a fia-
talosban egy sem. Pedig mindössze 50 méterre volt a
Eredmények mintavételi pont az idős állomány szélétől.
A vágásterületek, felújítások és fiatalosok élőhelyet 2) Demjén 5/B; 7/A1 erdőrészletek.

nyújtanak-e a faj számára? Az idős állomány (5/B) egy 70 éves cseres. A fiatal ál-
lomány egy kb. 15 éves fiatalos, melyben az újulat már
A kérdés tisztázására olyan vágásterületen és fiatalos- sűrű, a fák 1–3 méter magasak. Az idős állományban
ban (1–15 év) végzett mintavételek eredményeit vet- 8 példány repült a fényre, míg a fiatalosban egy sem.
tük figyelembe, amelyek a végvágás előtt megfeleltek A fiatalosban lévő mintavételi pont 700 méterre volt
a faj élőhely-igényeinek, amelyekben a felújítás nagy- a legközelebbi idős állománytól.
részt cserrel történt, és amelynek közelében jelenleg
is van ismert állománya a fajnak. Így a faj esetleges hi- 3) Noszvaj 5/H; 5/I és 5/J erdőrészletek.
ánya egyértelműen az idős állomány letermelésének Az idős állomány (5/H) egy 69 éves cseres-kocsány-
következménye. talan tölgyes kevés molyhos tölgy eleggyel (4. ábra).
Még kevés mintavételt végeztünk véghasználat A fiatal állományok 9 és 14 évesek, 3–4(–5) méter
utáni fiatal állományokban, mert a faj életmódjának magas fákkal (5. ábra). Az 5/J erdőrészletben több
ismeretében teljesen fölösleges olyan élőhelyen ke- hagyásfa található. Az idős állományban fél óra alatt
resni, ahol csak cserje méretű fák (újulat) találhatók. 18 példány repült a fényre, míg a két fiatalos határán
Ugyanis az erdőkhöz kötődő, lombfogyasztó, éjsza- egy sem. A fiatalosban lévő mintavételi pont kb. 200
kai életmódú repülő rovarok általában úgy tájéko- méterre volt az idős állománytól.
397
Korompai Tamás
2. ábra. Idős cseres-tölgyes állomány a Verpelét 40/C erdőrészlet- 3. ábra. Véghasználat utáni fiatalos a Verpelét 40/P erdőrészlet-
ben (fotó: Korompai Tamás) ben (fotó: Korompai Tamás)
5. ábra. Fiatalos a Noszvaj 5/I és 5/J erdőrészlet határán (fotó: Ko-

rompai Tamás)
év fölötti erdőállományok már megfelelő élőhelyet

nyújtanak a faj számára. A két legfiatalabb állomány,
ahonnan a faj jelentősebb egyedszámban előkerült, a
mintavétel időpontjában 43 éves volt (Eger 27/A és
34/C). Ezek viszont olyan állományok, melyek köz-
vetlen szomszédjában egy 149 és egy 143 éves állo-
mány található!
Az eddigi tapasztalatok tehát azt mutatják, hogy:
• a 20 év alatti állományok nem jelentenek élőhelyet
4. ábra. A Noszvaj 5/H erdőrészletben lévő idősebb állomány
(fotó: Korompai Tamás) a faj számára,
• a 40–50 éves állományokban jelen van a faj, ha a
A fenti eredmények azt támasztják alá, hogy a vég- közvetlen közelben van idős erdőállomány.
használati területeken lévő fiatal erdők (1–15 év) • a 60–70 évnél idősebb állományok már megfelelő
nem jelentenek élőhelyet a faj számára. élőhelyet nyújtanak a faj számára.
Mennyi idő múlva lesz alkalmas a faj számára a Mekkora kiterjedésű refúgium terület
véghasználatot követően felnövő utódállomány? (hagyásfa-csoport) szükséges a faj
fennmaradásának biztosítására?
Az előzőekben láttuk, hogy az 1–15 éves fiatalosok
nem nyújtanak élőhelyet a faj számára. Ezen kérdés megválaszolásához azt kellett kideríteni,
Az elmúlt tizenöt évben végzett faunisztikai jelle- hogy mekkora az a legkisebb terület, amely közép-
gű mintavételek alapján elmondható, hogy a 60–70 távon (4–5 évtized) képes fenntartani egy állandó
398
7. ábra. A borsodgeszti élőhelyen (pirossal határolt terület) jelen-

6. ábra. Az erősen izolált Hangács 6/A erdőrészletben (pirossal tős egyedszámú populáció él. A legközelebbi cseres erdőállomány
határolt terület) igen erős állománya él a fajnak (szerkesztette: Ko- mintegy 750 méterre található. Az élőhelytől északra látható erdők
rompai Tamás) telepített erdeifenyvesek (szerkesztette: Korompai Tamás)
populációt. Ehhez olyan kis kiterjedésű élőhelyeket Milyen a faj migrációs képessége?
vizsgáltunk, amelyek többé-kevésbé izoláltak.
Irodalmi adatok alapján tudjuk, hogy egy meglehe- A fajra vonatkozóan még nem történt jelölés-vissza-
tősen izolált, közel 100 hektáros erdőtömb már képes fogásos vizsgálat, mely közvetlen adatokat szolgál-
fenntartani egy nagy egyedszámú, stabil állományt. tatna a kérdés megválaszolására. Ennek hiányában
Erre példa a Kerecsend határában lévő Berek-erdő olyan helyszíneken végzett hosszú távú vizsgálatso-
(Kovács 1953). Kutatásaink során ennél kisebb te- rozat adatait használtuk fel, melyek esetében tudjuk,
rületű élőhelyeket vizsgáltunk. A Cserehát nyugati hogy hol van a legközelebbi populációja a fajnak.
részén, Hangács határában a Szálas-tetőn van egy A mintavételi helyszínek nem szolgálnak élőhelyül
szántókkal körülvett, kb. 8 hektáros cser és molyhos a faj számára (hiányoznak a faj tápnövényei), vi-
tölgy alkotta erdőfolt (Hangács 6/A), mely jelentősen szont a migráló egyedek számára nem jelentenek
izolált, 800 méteres körzetben nem található erdős egyértelműen elkerülendő területet, mert sok idős
vegetáció (6. ábra). Ebben az erdőfoltban egy alkal- gyümölcsfa található az élőhelyeken. Ezt bizonyít-
mi lámpázásos mintavétel során kb. 150 egyed re- ja az erdőkhöz kötődő (köztük tölgyesekhez kötő-
pült a fényre. Ez nagyon erős populációt jelent. Ebből dő) fajok jelentős aránya a vizsgálatsorozatok során
arra következtetünk, hogy egy, a faj számára kedvező észlelt fajok listájában. Eddig két ilyen vizsgálatot
élőhelyi adottságú, 10 hektár körüli élőhely jelentős végeztünk. Az első Verpelét település belterületén,
egyedszámú populációt képes fenntartani. Tehát a faj kertes házas övezetben történt, hét éven keresztül.
minimi-areájának meghatározására ennél is kisebb A mintavételi ponthoz legközelebb 3 km-re találha-
élőhelyet kerestünk. A Bükkalján, Borsodgeszt hatá- tó állandó populációja a fajnak (8. ábra). A hét év
rában találtunk egy kb. 2 hektáros idős cserekből álló alatt több mint 50 mintavételt végeztünk a faj repü-
legelőerdő jellegű felnyíló erdőfoltot. Az élőhely két lési idejében, de mindössze 5 alkalommal észleltük
nagyjából egyforma méretű részre tagolódik, a két a fajnak 1–1 egyedét. Ezek az egyedek mind hímek
részterület közötti távolság kb. 30 méter, ezért ezt a voltak, és mindet a rajzási idő végén (április 25. és
két foltot egy élőhelynek vettük (7. ábra). A legköze- május 5. között) észleltük.
lebbi tölgyes élőhely mintegy 750 méterre található. A másik vizsgálat helyszíne Eger, Szőlőcskepuszta
A 2 hektáros élőhelyen egy alkalmi lámpázásos min- volt, szintén kertes övezetben. A mintavételi ponttól
tavétel alkalmával fél óra alatt 30 példány jött a fény- 120 méterre van a legközelebbi élőhelye a fajnak (9.
re. Ez erős populációt jelent. ábra). Ezen a helyen három év alatt kb. 20 mintavételt
Mivel ennél kisebb kiterjedésű élőhelyet nem ta- végeztünk a faj rajzási idejében. Itt minden második
láltunk, ahol a fajt sikerült volna jelentősebb egyed- vagy harmadik mintavételnél lehetett észlelni a fajt, a
számban kimutatni, ezért a 2 hektár kiterjedésű élő- rajzásidő teljes szakaszában. Hím és nőstény egyedek
helyet tartjuk a legkisebbnek, amely még képes stabil egyaránt jöttek a fényre, de alacsony egyedszámban –
populáció fenntartására. Mivel ez az információ egy maximum 3 példány/mintavétel – pedig a 120 méter-
meglehetősen izolált élőhelyről származik, ezért a re lévő élőhelyen egy-egy mintavétel során több mint
nagyobb erdőtömbökben lévő élőhelyekre a legalább 100 példányt lehet észlelni.
1,5 hektáros refúgium területek (hagyásfa-csopor- Az első vizsgálat eredményeiből azt a következte-
tok) kijelölését tartjuk elfogadhatónak. tést vonhatjuk le, hogy a D. schmidtii élőhelyétől csak
399
Korompai Tamás
8. ábra. A mintavételi helyszín Verpelét belterületén volt (pi- 9. ábra. A mintavételi helyszín Eger, Szőlőcskepuszta volt (piros
ros ponttal jelölve). A faj legközelebbi élőhelye kb. 3 kilométerre ponttal jelölve). A faj legközelebbi élőhelye kb. 120 méterre talál-
északra, a verpeléti Halastó mellett található (szerkesztette: Ko- ható (szerkesztette: Korompai Tamás)
rompai Tamás)
nagyon ritkán távolodik el kilométerekre. Ilyen nagy • a véghasználati területeken visszahagyott egyes
távolságot általában a hím egyedek tesznek meg a raj- hagyásfák segítik a faj visszatelepülését a felnövek-
zásidő végén. Tehát ekkora távolságon már minimális vő utódállományba;
az esélye a populációk közötti genetikai kapcsolattar- • a hagyásfa-csoportok kijelölésének szempontjai:
tásnak, és egy élőhely kolonizálásának – legalább is zárt erdőtömb esetében a kissé felnyíló, benapo-
5–10 éves időtávlatban. A második vizsgálat azt mu- zottabb részeket érdemes választani;
tatja, hogy a populáció élőhelyétől számított 100–150 ha az erdőrészletnek van délies kitettségű erdő-
méteren belül jó esélye van az alkalmas élőhelyek ko- szegélye, akkor azt érdemes belevenni a hagyás-
lonizálásának. Illetve ilyen távolságon belül a popu- fa-csoportba (ilyen esetben is legalább 50 méter
lációk metapopulációs struktúra létrehozására képe- szélesnek kell lennie a hagyásfa-csoportnak);
sek, a genetikai kapcsolattartás lehetséges és minden síkvidéki élőhelyen a cserben leggazdagabb állo-
bizonnyal folyamatos. A metapopulációs szerkezet az mányrészeket kell kijelölni;
egyik legjobb biztosítéka a faj hosszú távú fennmara- síkvidéki élőhelyen a hátas (a környező térszint-
dásának. ből kiemelkedő) területen kell kijelölni a hagyás-
fa-csoportokat.
• a fajnak olyan élőhelyein, ahol alacsony a csertölgy
Fajvédelmi javaslatok elegyaránya az erdőállományban (pl. síkvidéki ko-
csányos tölgyesek vagy domb- és hegyvidéken cser
A fenti ismeretek tükrében az alábbi megállapításo- elegyes gyertyános-tölgyesek), ott kiemelt figyel-
kat és védelmi javaslatokat tesszük a faj erdőgazdál- met kell fordítani arra, hogy a fahasználatok során
kodással érintett élőhelyeire: ne csökkenjen a cser elegyaránya.
• a faj számára legkedvezőbb erdőgazdálkodási
mód a folyamatos erdőborítás fenntartása (szálaló Köszönetnyilvánítás
üzemmód, szálalás);
• a faj számára kifejezetten kedvező erdőgazdálko- Jelen tanulmány nem jöhetett volna létre az utóbbi 15 év lelkes
dási mód a lékes gazdálkodás, ahol lékek nyitásával kutatómunkája nélkül. Ebben nagy szerepe volt az alábbi sze-
mélyeknek: Ilonczai Zoltánnak, aki 2001-ben felhívta a figyel-
történik a természetes felújítás, és a felújítási sza-
münket erre a fajra; Kozma Péternek, akivel közösen kezdtük el
kasz hossza legalább 60–70 év; a faj kutatását 2002-ben; Katona Gergőnek, Tóth János Pálnak
• a nagyobb kiterjedésű véghasználati területeket és Enyedi Róbertnek, akikkel a kutatás kezdeti szakaszában kö-
eredményező fahasználatok (tarvágás (TRV), fo- zösen végeztük a mintavételek jelentős részét; Harmos Krisz-
kozatos felújító vágás (FVB-FVV), rövid felújítási tiánnak, Magos Gábornak, Urbán Lászlónak és Lantos István-
szakaszú (30–40 év) szálaló vágás (SZV)) a faj szá- nak, akik értékes adataikkal hozzájárultak a jelenlegi tudásanyag
mára a kifejezetten károsak. Ilyen fahasználatok összeállításához; és végül Varga Zoltánnak, aki tanításával, és a
esetében a faj populációjának csak egy részét lehet vele való megannyi szakmai konzultációval folyamatosan végig-
megőrizni refúgium területek (hagyásfa-csopor- kísérte a kutatás menetét.
Továbbá köszönettel tartozom a Bükki és az Aggteleki Nemzeti
tok) biztosításával. A hagyásfa-csoportoknak leg-
Park Igazgatóságának, mert kutatásainkat anyagilag támogatták.
alább 1,5 hektárosnak kell lenniük, és egymástól
maximum 150 méterre helyezkedhetnek el;
400
Irodalomjegyzék
Ábrahám, L. (1990): Nattán Miklós nagylepkegyűjteménye a important for nature conservation (Insecta: Lepidoptera).] –
pécsi Jannus Pannonius Múzeumban. – A Janus Pannonius Természetvédelmi Közlemények 18: 267–275.
Múzeum Évkönyve 34: 63–71. Korompai, T. (2010): A magyar tavaszi-fésűsbagoly – Diosze
Ábrahám, L. és Uherkovich, Á. (1994): A Zselic nagylepkéi ghyana schmidtii (Diószeghy, 1935) 2010. évi monitorozása a
(Lepidoptera) I. Bevezetés és faunisztikai alapvetés. – Janus Cserehát nyugati részén. – Kutatási jelentés, 13 pp.
Pannonius Múzeum Évkönyve 38: 47–59. Korompai, T. (2014): Magyar tavaszi-fésűsbagoly – Dioszeghya-
Balogh, I. (1967): A Bükk hegység lepkefaunájának kritikai vizs- na schmidtii (Diószeghy, 1935). – In: Haraszthy, L. (szerk.):
gálata. – Folia Entomologica Hungarica 20: 521–588. Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes
Buschmann, F. (1981): Adatok a Mátra hegység nagylepkefau- Közalapítvány, Csákvár, pp. 348–350.
nájának ismeretéhez. – Folia historico-naturalia Musei Mat- Korompai, T. és Kozma, P. (2004): A Dioszeghyana schmidtii
rensis 7: 65–70. (Diószeghy, 1935) újabb adatai Észak-Magyarországról (Lepi-
Buschmann F. (1998–99): A Dioszeghyana schmidtii (Diósze doptera: Noctuidae). – Folia historico-naturalia Musei Mat-
ghy, 1935) a Jászságban (Lepidoptera: Noctuidae). – Folia his- rensis 28: 209–212.
torico-naturalia Musei Matrensis 23: 253–254. Kovács, L. (1953): A magyarországi nagylepkék és elterjedésük.
Gyulai, I., Gyulai, P., Uherkovich, Á. és Varga, Z. (1979): – Folia Entomologica Hungarica 6: 76–164.
New data to the knowledge on the distribution of macrolepi- Kovács, L. (1956): A magyarországi nagylepkék és elterjedésük
doptera in Hungary II. (in Hung with English summary) – Fo- II. – Folia Entomologica Hungarica 9: 89–140.
lia Entomologica Hungarica 32(2): 219–227. König, F. (1971): Die Jugendstände von Orthosia (= Monima =
Gyulai P. (1977): A Bükk-hegység bagolylepke (Noctuida) fauná- Taeniocampa) schmidtii DIÓSZ. (Lepid. Noctuidae). – Ento-
jának ökofaunisztikai-állatföldrajzi vizsgálata. – Doktori dis�- mologische Berichte 4: 29–33.
szertáció. Miskolc. Németh, L. (1995): A Dioszeghyana schmidtii (Diószeghy, 1935)
Gyulai, P., Uherkovich, Á. és Varga, Z. (1974): New data újabb hazai adata. – Folia Entomologica Hungarica 56: 140–141.
to the distribution of the Hungarian Macrolepidoptera. (in Ronkay, L., Yela, J. L. és Hreblay, M. (2001): Hadeninae II.
Hung. with German summary) – Folia Entomologica Hunga- Noctuidae Europaeae Volume 5. – Entomological Press, Soro,
rica 27: 75–83. 452 pp.
Kiss, Á., Korompai, T., Kozma, P., Katona, G., Tóth, J. P. és Vojnits, A., Ács, E., Bálint, Zs., Gyulai, P., Ronkay, L. és
Varga, Z. (2012): Természetvédelmi szempontból jelentős Szabóky, Cs. (1993): The lepidoptera fauna of the Bükk Na-
lepkefajok és fajegyüttesek a Mátra xerotherm tölgyeseiben tional Park. – In: Mahunka, S. (szerk.): The Fauna Of The
(Insecta: Lepidoptera). [Lepidoptera species and species as- Bükk National Park. Hungarian National History Museum,
semblages in the xerothermic oak forests of Mátra Mountains Budapest, pp. 157–318.
401
Tamás Korompai
The impact of cutting-silvicultural system on

Dioszeghyana schmidtii
Tamás Korompai
Zrínyi Miklós u. 2, H–3351 Verpelét, Hungary. E-mail: ecatax@gmail.com
Our knowledge about the inland occurrence and ecology of Dioszeghyana schmidtii (Diószeghy, 1935) has significantly increased since
the last decade (Kiss et al 2012, Korompai & Kozma 2004, Korompai 2010, 2014). With these recent datasets, it is possible to deter-
mine the impact of forest management on the populations of this species. In the last few years, the research of oak forests of different
ages also started. On the basis of these investigations, it may be stated that cutting sites, regenerations and juvenile crops do not serve
as habitats for the species. Final cutting results in the absence of the species for decades; therefore, the decrease of the extent of final
harvesting is quite important. In the areas with extensive juvenile crops and final cuts, the remaining old (at least 60–70 years) stands
should be functioning as refugia. From these habitats, the colonisation of the previously cut stands by the species is ensured. The mini-
mum extensions of the refugia are related to the minimi area of the species. In the most preferred habitat types (xerotherm oak forests,
Turkey oak-dominant mountainous oak forests, loess-oak forests), this size is approximately 1,5–2 hectares. In case of widely isolated
or edge populations and stands of less preferred habitat types (lowland oak forests), this size is definitely larger. To avoid the isolation
of the populations, according to the migration ability of the species, refugia (remnant tree-groups) should be designated at every 150
metres at least.
Key words: Dioszeghyana schmidtii, cutting-silvicultural system, remnant tree-groups, final cutting area, minimi-area, migration ability,
species protection proposals
402
Hódok a Szigetközben
Czabán Dávid
Kaposvári Egyetem, Vadbiológiai és Etológiai Tanszék, 7400 Kaposvár, Guba Sándor u. 40.
E-mail: czaban.david@ke.hu
Az eurázsiai hód (Castor fiber) egykor Európában általánosan elterjedt és gazdaságilag értékes fajnak számított, de a XIX. század vé-
gére majdnem kipusztult a túlzott mértékű hasznosítás miatt. A gazdasági elértéktelenedés és az 1920-as évektől elindult védelmi és
visszatelepítési intézkedések együttesen vezettek a faj újbóli térhódításához. Ma már Európában szinte minden országban újra jelen van,
aktív visszatelepítési program már sehol sem zajlik. Amíg a kihalás szélén állt a faj, addig a megmentés volt a fő cél, mára mindenhol a
menedzsment programok és az állományszabályozás lépett előtérbe. A populációk folyamatosan növekednek. Ökoszisztéma mérnök
és kulcsfaj is egyben: az ember után a hódok képesek a legnagyobb mértékben átalakítani környezetüket. A természetes élőhelyükön a
hódok legalább 3 fő ökoszisztéma szolgáltatást nyújtanak: (1) gátjaik szabályozzák az áramlást a kisebb patakokon, csökkentik az árvizek
méretét, nyáron pedig fontos vízforrást jelentenek az élővilág számára, (2) a gátak segítik a vizek öntisztulási folyamatait, visszatartják az
üledéket, (3) a vízparti fák kidöntésével lékeket nyitnak az erdőben, változatosabb lesz a vegetáció struktúrája, az élővilág sokféleségére
nézve ez pozitív hatással van. A hódok eltűnésével egy időben az ember jelentősen átalakította és szabályozta a vizes élőhelyeket: Eu-
rópában az elmúlt száz évben a hódok potenciális élettereinek 90%-a eltűnt. A megmaradt foltok már annyira kicsik, hogy a természet
önszabályozó folyamatai nem érvényesülnek, az emberi hatások elsőrendűek. A természetvédelem is gazdálkodik, de fő célja az élővilág
sokféleségének megőrzése: a hódok esetében egyensúlyt kell találni az általuk nyújtott ökoszisztéma szolgáltatások és az okozott gaz-
dasági károk között. A Szigetközben 1985–1986 telén jelentek meg az első hódok, amelyek korábbi ausztriai telepítésekből származtak.
2003-ban már az egész területet meghódították, azóta is növekszik a létszámuk. Ez leginkább a családsűrűség növekedésében látszik.
A legutóbbi, 2013-as felmérés során 134–152 territórium került elő. Fontos forráspopulációt jelentenek: az innen származó egyedek né-
pesítették be ÉNy-Magyarország jelentős részét. A Szigetközben jelentős erdőgazdálkodás zajlik, a gazdasági erdők egészen a vízpartig
érnek. A visszatért hódok a parti 20–40 méter széles részen kidöntik a fák egy részét, ezzel bizonyos helyeken gazdasági kárt okoznak.
Előre nem lehet megbecsülni, hogy mekkora a terület eltartó képessége. Mind az erdőgazdálkodónak, mind a természetvédelemnek
kompromisszumokat kell kötnie: egy vízparti természetes erdősáv meghagyásával jelentősen csökkenthető a gazdasági kár, ha a gaz-
dálkodók hajlandóak erre. A monitorozási jelentések adatai jól mutatják, hogy a Szigetközben gyorsan emelkedik a hódok száma. Az
ágrendszerben már lassan telítődnek az élőhelyek, a fiatal egyedek kiszorulnak a Mosoni-Dunára és az Öreg-Dunára. Az ágrendszer a
legalkalmasabb terület, hogy elkezdjük a hazai csapdázási gyakorlatot, meghatározzuk azt a családsűrűséget, amely felett már el lehet
kezdeni a gyérítést. Ennek a protokollnak a kidolgozásához szükség van a szakemberek, a Fertő–Hanság Nemzeti Park Igazgatóság és a
zöldhatóság szoros és konstruktív együttműködésére.
Kulcsszavak: Szigetköz, hód, vadkár, természetvédelem, hód menedzsment
Bevezetés riumuk van. Mind folyóvízben, mind állóvízben meg-

találhatók. Fontos megkülönböztetni a territóriumot
A Földön ma két hódfaj él: az eurázsiai hód (Castor és a mozgáskörzetet. A territóriumot védelmezik a
fiber), és a kanadai hód (Castor canadensis). Az eurá- fajtársakkal szemben, de innen nagyobb távolságok-
zsiai és a kanadai hódok ökológiai igényei azonosak. ra is elmehetnek. A folyóvizek mentén a territórium
Mind az eurázsiai, mind a kanadai hód monogám, hossza változó az élőhely és a populációsűrűség függ-
monomorf és erősen territoriális (Nolet és Rosell vényében. A telített élőhelyeken a legkisebb territó-
1994). A legnagyobb különbséget szaporodási szo- riumok Magyarországon 600–800 méter hosszúak,
kásaikban találták. A kanadai hód alommérete na- alacsony családsűrűségnél ennél jóval nagyobbak is
gyobb, és a nőstények hamarabb érik el a szaporodó- lehetnek. A kétéves fiatalok már többnyire elvándo-
képességet, mint az európai rokon. rolnak a szülői territóriumból. Alacsony sűrűségű
A hódok szociális alapegysége a család. Ez általában populációban már az egyéves egyedek is elmehetnek,
a szülő párból, az azévben születettekből, az egyéves míg egy nagy sűrűségű állományban néha a három-
kölykökből és esetleg a kétéves fiatalokból áll. Az eu- éves példányok is a szülőkkel maradnak.
rázsiai hódoknak évente átlagosan 2 kölykük születik, A hódok szagjeleket hagynak a területük hatá-
a természetben átlagosan 7–8 évig élnek (Heidecke rainak megjelölésére. A családok a területüket hód-
1984). Vízparton élnek, a családoknak saját territó- pézsmával jelölik, a jeleket a territórium szélén, va-
403
Czabán Dávid
1. ábra. Aktív hódvár a Hanságban. Jól látszanak a friss sárfelhordás nyomai (fotó: Czabán Dávid)
lamint a fő csapásaik mentén helyezik el. A két faj beszakad, a hódok vagy otthagyják, vagy befedik azt.
eltérő módszert alkalmaz: a jeleket a kanadai hódok Ezek a kupacok faágakból és sárból épülnek, lehet-
iszapból épített kisebb-nagyobb halmokra teszik nek akár 2–3 méter magasak is, ezeket hívjuk várnak
(Aleksiuk 1968), míg az eurázsiai faj kis mélyedést (1. ábra). Ha nincs ásásra alkalmas part, akkor is várat
ás, különböző növényi anyagokat összekapar, amiket építenek, ilyeneket leginkább lápos területeken lehet
azután megjelöl (Wilsson 1971). Egymás felismeré- találni. A használt várakon jól látszanak a sárfelhor-
se az anális mirigy váladéka alapján történik, ennek dás nyomai. Az üregek és várak bejárata minden eset-
segítségével még a soha nem látott távoli rokonokat ben a víz alól nyílik. Ha a víz szintje süllyed, akkor
is megismerik, és őket átmenetileg be is fogadhat- vagy másik üregbe költöznek, vagy befedik a bejára-
ják (Müller-Schwarze 2011). Éjszakai aktivitású tot ágakkal. Ha a vízszint emelkedik és ellepi az üre-
állatok, egymással főként szagjelekkel és hangokkal get, a hódok másik üreget kezdenek ásni maguknak,
kommunikálnak. A veszélyt erőteljes farokcsapással de az is lehet, hogy a várra ráépítenek egy „második
jelzik, amely úszás közben a víz felszínén történik, a szintet” (Müller-Schwarze 2011).
parton pedig a földet ütik. Ezen kívül még füttyjelek- Ha a vízszint tartósan alacsony (1 méternél alacso-
kel, sípoló hangokkal, sziszegéssel is kommunikálnak nyabb), az állatok gátat építenek, hogy ezzel meg-
(Müller-Schwarze 2011). emeljék a vízszintet. A gátak felett kisebb-nagyobb
A hódok egyik fő ismérve az építési hajlam. A két tavak alakulnak ki, az élőhely adottságaitól függően.
faj építési hajlandósága nem különbözik, ez élőhely- A dombosabb területeken csak néhány négyzetméte-
függő (Danilov és Fyodorov 2012). Az eurázsiai res kis tavak jönnek létre, de sík területeken, például
hód leginkább üregekben lakik, ha van erre alkalmas a Hanságban, akár nagyobb területeket is eláraszthat-
partoldal. Az üregek hossza változó, 1–10 méter kö- nak ezzel. A magasabb vízszint elsődleges célja, hogy
zöttiek. Egy territóriumon belül általában több is ta- az üreg bejárata víz alatt maradjon, de az is fontos,
lálható. Vannak elhagyottak, éppen kialakítás alatt hogy veszély esetén úszva tudjanak menekülni. Hazai
lévők, de több üreget is használnak rendszeresen. vizeken a gátak hossza ritkán haladja meg a 10 mé-
Télen az egész család egy üregben tartózkodik, ahol tert, a többség 2–5 méter hosszú. Magasságuk ha-
összebújva egymást melegítik. Az újszülöttek érkezé- zánkban ritkán éri el az 1 métert. Ezek az építmények
sekor a hím másik üregbe költözik. Ha az üreg teteje a hazai vízügyi gyakorlatban helyenként gondokat
404
okoznak, mert a nagyvizek levezetését akadályozzák. család füzesben 3,2, nyírerdőben 6, nyír–rezgő nyár
De vannak olyan élőhelyek, ahol kifejezetten hasz- elegyes erdőben pedig 10,2 m3 fát használ fel éven-
nosak, mivel a nyári aszályos időszakban ezekben a te (Stavrovsky 1997). A hód táplálékfogyasztása
hód-tavakban megmarad a víz. testsúlykilogrammra számítva napi 0,06–0,1 kg, azaz
Kizárólag növényevők, az eddigi adatok alapján a egy 20 kg-os állat napi 1,2–2 kg növényi anyagot fo-
lágyszárúak közül mintegy 150, míg a fásszárúak kö- gyaszt (Bozsér 2001). A fogyasztott táplálék men�-
zül 80 fajt fogyasztanak (Bozsér 2001). Nyáron fő- nyisége függhet az élőhely klimatikus viszonyaitól is:
ként lágyszárúakat esznek, ilyenkor igen nehéz ész- ha a vizek télen sokáig nem fagynak be, a hódok több
revenni a jelenlétüket. Télen, mikor a lágyszárúak fát döntenek ki és halmoznak fel a raktárakba (Stav-
eltűnnek, a fák kérgét fogyasztják. Mivel nem tudnak rovsky 1997).
felmászni, kidöntik a fákat, hogy így jussanak hoz- Korábban a hód minden részét felhasználták: húsát
zá a táplálékhoz. A kérget főleg októbertől áprilisig fogyasztották, a hódpézsmát parfüm alapanyagként
eszik. Válogatós generalisták (Müller-Schwarze és gyógyszerként alkalmazták. Szőrméje a ruházko-
2011), ami azt jelenti, hogy habár számos növényfajt dásban játszott fontos szerepet. A hód piheszőrze-
fogyasztanak, az adott élőhelyeken kiválogatják az ál- te nagyon dús, különösen a téli hónapokban (Tóth
taluk preferált fajokat. Olyan fajok kérgét is ehetik, 2015). Jól nemezelhető, a legjobb kalapok és kabá-
amellyel korábban soha nem találkoztak, még nem- tok hódszőrből készültek. Az óriási kereslet alapozta
zetségszinten sem. A Dél-Amerikába betelepített meg a hódok megfogyatkozását. A XVI. századra az
kanadai hódok az eredeti élőhelyükön nem ismert eurázsiai faj már jelentősen megritkult, ezért az Új-
délibükköt (Nothofagus spp.) igen kedvelik (Mül- világból származó kanadai hód prémekkel lehetett
ler-Schwarze 2011). Magyarországon a Vácrátóti csak kielégíteni az igényeket. Ez volt az elsődleges
Botanikus Kertben 2014 novemberében rövid ideig oka, hogy a XIX. századra már Európa nagy részé-
élt egy hód, amely a kerten átfolyó patak mentén ér- ről eltűntek az eurázsiai hódok. A kihalástól csak az
kezhetett a Duna felől. Európából és Ázsiából szár- mentette meg a fajt, hogy az 1800-as évekre a divat
mazó fűz fajokat (Salix babylonica (Ázsia), S. daph- megváltozott Európában, és a kalapdivatban a hód-
noides (Európa), S. erythroflexuosa (Ázsia), S. integra prémet felváltotta a selyem (Allred 1986).
(Ázsia), S. purpurea (Európa és Ázsia), magyar töl- Az eurázsiai hód eredetileg egész Európában élt,
gyet (Quercus frainetto (Európa), valamint kínai ma- előfordulása a Mediterráneumig és Kelet-Ázsiáig ter-
mutfenyőt (Metasequoia glyptostroboides) döntött ki jedt. A XX. század elejére majdnem kipusztult, ad-
(Kósa Géza szóbeli közlése, 2015). digra már csak mintegy 1200 példány maradt meg
A Hanságban élő hódok leggyakrabban fűz (Sa- belőlük. Az 1922-tól zajló és egész Európára kiterjedő
lix spp.) és nyár fajokat (Populus spp.) döntöttek ki. újrahonosítási kísérletek igen sikeresnek bizonyul-
Fogyasztottak továbbá fehér epret (Morus alba), ko- tak, mára már néhány déli ország kivételével az egész
csánytalan tölgyet (Quercus petraea), magyar kőrist kontinensen újra élnek hódok. Ezzel a program a vi-
(Fraxinus angustifolia ssp. danubialis), almát (Malus lágon az egyik, ha nem a legsikeresebb visszatelepíté-
sp.), mézgás égert (Alnus glutinosa), veresgyűrű-so- si folyamat lett. 1996-ban hozzávetőlegesen 430 000
mot (Cornus sanguinea). Néhány fiatalabb fekete egyed (Nolet és Rosell 1998), 2006-ban már mint-
bodzát (Sambucus nigra) is kirágtak, de mivel érin- egy 639 000 egyed (www1) élt, míg 2011-ben létszá-
tetlenül ott hagyták, feltételezhető, hogy csak azért muk már meghaladta az 1 milliót (Müller-Schwar-
nyúltak hozzá, hogy könnyebben hozzáférjenek egy ze 2011). A populációk mindenhol növekednek.
fűz ághoz (Czabán 2003). A Hanságban egyik évben Olyan országokban is újra megjelentek, ahonnan év-
egy kisebb akácfoltot (Robinia pseudoacacia) is meg- tizedekkel-évszázadokkal ezelőtt kipusztultak. A hód
rágtak, de ez akkor történt, amikor a territórium te- annyira alkalmazkodóképes faj, hogy az ember által
rületén a nemes nyár ültetvényt letermelték és szinte hasznosított területeken is képes megélni és szapo-
csak az akác maradt (Czabán 2010). (Ez azért érde- rodni (Heidecke és Klenner-Fringes 1992). Eze-
kes, mert az akác kérge mérgező alkaloidokat (robin ket az új, kis létszámú populációkat gondosan figye-
és fazin) tartalmaz, feltehetően általában emiatt nem lik. Mivel a táj nagy része ember által hasznosított, az
fogyasztják.) A zöld juhart (Acer negundo) és az aká- élőhelyek eltartó képességét sokkal hamarabb el fog-
cot nem szeretik, ezeket a fajokat nem fogyasztják, ják érni, mint Észak-Amerikában. A 2010-es években
csak ha nincs más (Czabán 2012). A Tiszán és mel- már csak néhány európai országban (Romániában és
lékfolyóin gyakori gyalogakácot (Amorpha fruticosa) Bulgáriában, illetve Angliában és Walesben) voltak
szintén nem fogyasztják (Czabán és Arlett 2015). különböző fázisban visszatelepítési előkészületek, de
A hódok a gyűjtögető tevékenységüket a víz- visszatelepítés – az időközben jelentősen megnöve-
part közelében koncentrálják (Donkor és Fryxell kedett európai állomány miatt – egyik országban sem
1999). A Voronyezsi Nemzeti Parkban a hódok éves zajlott (Czabán 2013a). A visszatelepítési folyamatot
fahasználatuk 60%-át ősszel végzik (Lavrov 1934). lassan mindenhol felváltja a hód menedzsment és az
Az elfogyasztott táplálék mennyisége függ a táplálék állományszabályozás.
minőségétől: Fehéroroszországban egy 3–5 fős hód-
405
Czabán Dávid
Rekolonizáció és terjedés kategóriába sorolta át a fajt. Szerepel a Berni Egyez-

mény III., illetve az EU Élőhelyvédelmi Irányelvének
A Kárpát-medencében a hódok egykor nagy területe- II. és IV. mellékletében. Közösségi jelentőségű (Na-
ken fordultak elő: a tavak, folyók partjain, mocsarak- tura 2000-es) faj (Czabán 2013a).
ban, lápokban. Erre utalnak egyes települések és föld- A Szigetközben megtelepedett hódok utódai már
rajzi helyek nevei is: Hódmezővásárhely, Nagyhódos az 1990-es években elkezdték benépesíteni ÉNy-Ma-
(Felső-Tisza), Hódos-ér (Bakony), Hódos-hát (So- gyarországot. Biztos, hogy már a hansági telepítések
mogy) stb. A XVIII. században a Lajta, Duna, Rába, előtt is jelen volt a faj a Rábán és a Répcén, az ott élő
Garam, Ipoly és a Száva mentén, valamint a Csíkban állatok csak a szigetközi állományból származhattak:
is élt. A XIX. században már főként csak a Duna és 2000 februárjában a Répcébe futó Metőc-patakon
a Száva mentén észlelték egyesével; az utolsót 1865- találtak egy hódgátat Simaság környékén (Sztas-
ben a Szávánál figyelték meg (Lovassy 1927). Az kó 2001). 2001 januárjában a Rábán, Szany közelé-
utolsó feljegyzett hód kilövés 1854-ben történt Ko- ben észleltek hódrágásokat (Pintér 2001). A Rábán
márom megyében, Ács közelében (Haarberg 2007). található hódok eredete nem teljesen tisztázott: az
Miután 120 éven keresztül hiányzott a magyar 1990-es években az ausztriai Herbersteini Vadas-
faunából, 1985–1986-ban újra hódokra bukkantak a parkból (amely a Rába közelében található) megszö-
Szigetközben. A szigetközi megjelenés előzménye az kött néhány kanadai hód. Nem lehet tudni, hogy az
volt, hogy Bécstől keletre a Duna mentén mintegy 40 összes elszökött állatot elfogták-e (Johanna Sieber
példányt engedtek szabadon 1976–1988 között. Ké- szóbeli közlése, 2003). Elképzelhető, hogy néhányuk
sőbb még 15 példány érkezett. Az állomány 1985-ig átszökött Magyarországra (Czabán 2003). Csor-
nem mutatott számottevő növekedést: Kelet-Auszt- ba Gábor, a Magyar Természettudományi Múzeum
riában 1988–1989-ben 100–150 egyedet számoltak Emlősgyűjteményének vezetője beszámolt róla, hogy
(Kollar és Seiter 1990), 1998-ban már 200 territó- az 1990-es években mutattak neki egy kanadai hód
riumra bővült a populáció, ami mintegy 800 egyedet koponyát, ami Zala megyéből származott, de nincs
jelent (Sieber 1999). Ugyanitt az 1976 és 1988 közti meg a bizonyító példány (Bajomi 2011). A 2004-ben
időszakban 15 kanadai hódot is szabadon engedtek Rábagyarmat közelében talált elpusztult egyed ko-
(Pachinger és Hulik 1999), de egy 1999-ben ké- ponya- és genetikai vizsgálatok után viszont eurá-
szült felmérés során nem találtak már bizonyítékot zsiai hódnak bizonyult. A Lapincs Szentgotthárdnál
jelenlétükre (Sieber és mtsai 1999). folyik a Rábába Ausztria felől. Ezen a patakon 2006-
Az Alsó-Ausztriába telepített állományból a szom- ban már találtak hódnyomokat, kirágott fákat (Cza-
szédos országokba is vándoroltak át példányok: bán 2006). A Marcal vízrendszerében 2006-ban a
Szlovákiában az első hódok 1981-ben jelentek meg, Bittva-patakon jelent meg Kispodárpusztánál hód,
1987-ben 3 territóriumot regisztráltak (Pachinger egy másik territórium pedig 2007-ben a Bakony-
és Hulik 1999). Magyarországra is érkeztek: az első ban Kislőd határában (Czabán 2011). Összegezve,
egyedek 1985–1986 telén jelentek meg a Szigetköz- a Szigetközben élő hódok jelentős forráspopulációt
ben (Bozsér 2001). alkotnak. Feltehetőleg az innen származó példányok
Az 1990-es években Közép-Európában elkezdőd- népesítették be az eddig említett folyókon kívül töb-
tek a visszatelepítési programok. 1991–1992-ben bek között a Duna hazai szakaszának nagy részét, a
Csehországban, 1995-ben pedig már Szlovákiában Cuhai-Bakony-eret, az Ipolyt, az ezek vízgyűjtőin ta-
is megvalósultak az első hódtelepítések (Bozsér lálható mellékfolyókat és még sorolhatnánk tovább.
2003). A WWF Magyarország 1994-ben kezdte elő- E közben a hansági és szigetközi állomány is egy-
készíteni a hazai visszatelepítési programot, amely re sűrűsödött. 2013-ban a Hanságban 66–75, míg
végül 1996-ban kezdődött el Gemencen. Északnyu- Szigetközben 134–152 territórium került elő, ezek a
gat-Magyarországon csak a Hanságban engedtek számok feltehetőleg mindkét esetben alulbecsültek
szabadon hódokat, 2000-ben és 2002-ben összesen (2–3. ábra). A nyomok alapján lehet következtet-
24 példányt telepítettek a Király-tóhoz és a Fehér-tó- ni a hódterritóriumok számára. Amíg a területen a
hoz. Az országban további telepítések 2008-ig zajlot- hódsűrűség alacsony, a territóriumok egymástól tá-
tak még a Tisza mentén több helyszínen, valamint a vol helyezkednek el, az életnyomok jól elkülöníthető
Drávánál is. A telepítéseket Bajomi (2011) részlete- csoportokban láthatók. Az állomány növekedésével
sen tárgyalja. a hódcsaládok is egyre sűrűbben helyezkednek el,
A hazai populáció folyamatosan növekszik, 2011- és egy idő után már lehetetlen a felmérő számára a
ben az állományt Bajomi (2011) 700–900 egyed- pontos szám meghatározása. Ezért nem lehetett a
re becsülte. A számuk azóta is növekszik, jelenleg 2013-as felmérés során már pontosan megbecsülni
2500–3000 példány élhet nálunk. Hazánkban a hód a territóriumok számát. Az eddigi gyakorlat szerint,
1988 óta védett állat, természetvédelmi értéke 50 000 egy 1997-es osztrák cikk alapján (Sieber 1997) a ter-
Ft. A Természetvédelmi Világszövetség (IUCN) ritóriumok számát 3,5-tel szoroztuk, így kaptunk
2008-ban a veszélyeztetettség közeli (Near Threate- egy becsült egyedszámot. Osztrák (Gerald Hölzler
ned) kategóriából a nem fenyegetett (Least Concern) szóbeli közlése, 2015) és cseh (Jitka Uhlikova szóbeli
406
160
143
140
120
104
Territóriumok száma
99
100 94
79
80
60
40
20
1
0
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2012
2013
2011
2. ábra. Hódterritóriumok számának növekedése a Szigetközben 1985 és 2013 között (adatok forrása: Bozsér 2003, Varjú 2008, Czabán 2013c)
70 66
60
50
39
40
29
30
24
20 16
11 12
8 9
10 6
0
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013
3. ábra. Hódterritóriumok számának növekedése a Hanságban 2002 és 2013 között (adatok forrása: Czabán 2013c)
közlése, 2015) hódmenedzserek tapasztalatai szerint Mostanára a szigetközi és a hansági állomány ös�-
territóriumonként átlagosan már 5 egyeddel lehet szekapcsolódott. A két populáció 2007 körül ért ös�-
számolni. Ebből következik, hogy a 2013-as felmérés sze: az Észak-Hanságban akkortájt megjelenő hódok
idején a Szigetközben 500–750 példány élhetett. Az feltehetőleg a Mosoni-Duna felől érkeztek (Czabán
egymást követő felmérések során nem az egyedszám 2009). 2011-ben már a Rábca mentén is biztosan
pontos meghatározása a legfontosabb, hanem a po- összetalálkozott a két populáció (Czabán 2011).
puláció méretének nyomon követése. A Szigetköz- Kijelenthető, hogy a hansági telepítésből származó
ben az állomány egyértelműen növekszik. egyedek mind keletre, mind délre a szigetközből el-
407
Czabán Dávid
160
143 2003
140
2013
120
100
79
80
60 63
60 50
40
24
20
20
5
0
Szigetköz Mosoni-Duna Nagy-Duna Ágrendszer
4. ábra. Hódterritóriumok száma a Szigetközben 2003-ban és 2013-ban (adatok forrása: Bozsér 2003, Czabán 2013b)
vándorolt hódok utódaival találkozhatnak. A han- hódvár került elő. Ebből 9 vár a Mosoni-Dunán (a
sági telepítés tehát csak felgyorsította a megyében a territóriumok 15%-án), 4 vár a Nagy-Dunán (a terri-
hódállomány felszaporodását, de csak a jelenlegi lét- tóriumok 20%-án), 6 vár az ágrendszerben (a territó-
szám kisebbik részéért „felelős”. Ausztria felé történő riumok 10%-án) épült (Czabán 2013b).
terjeszkedésük bizonytalan. 2003-ban Alsó-Auszt- Mikor a hódok egy új élőhelyen megjelennek, az
riában csak a Duna mentén éltek hódok (Czabán állatok először mindig a legjobb élőhelyeket foglalják
2006). A Fertő-tótól délre egészen a Rábáig nincs el, a szaporulat és a később bevándorolt egyedek már
olyan folyó vagy patak, amely jelentősen átnyúlna a a kevésbé jó területeken kénytelenek élni. Már több
szomszédos országba, ezzel vízi utat biztosítva a hó- modellt is kidolgoztak az optimális hód élőhelyek
dok számára. meghatározására (pl. Allen 1982), de mivel a hód
Bármely védett faj létszámának nyomon követése nagyon alkalmazkodóképes (Heidecke és Klen-
fontos feladata a természetvédelemnek. A Sziget- ner-Fringes 1992), lehetetlen felállítani olyan pre-
közben az első teljes körű felmérést Bozsér Orsolya ferencia modellt vagy élőhely alkalmassági indexet,
végezte 2003-ban (Bozsér 2003), majd 2006–2008 amely az olyan generalistáknak, mint a hódok, min-
között Varjú József mérte fel a populáció méretét den potenciális élőhelyén megfelelő előrejelzéseket
(Varjú 2008). A következő teljességre törekedő fel- ad (Robel és Fox 1993).
mérést 2013-ban e tanulmány szerzője készítette. A 2003-as felmérés óta a Nagy-Dunán növekedett
Ugyanakkor minden felmérő leírja, hogy az általa leginkább a családok száma, 400%-kal. Ez azt jelen-
becsült létszám feltehetőleg alulbecslés, mert a be- ti, hogy a kolonizáció első időszakában (1986–2003
járások során nem tudtak minden víztestet felmérni. között) ezt az élőhelyet preferálták legkevésbé. Az
A hód territóriumok száma nem egyenletesen újabb családok már kénytelenek erre a területre ván-
emelkedik a Szigetköz különböző részein. 2003-ban dorolni, mert a jobb helyek már lassan telítődnek.
a megfigyelt, összesen 79 territóriumból 24 a Mo- A vízfolyás szélessége általában pozitív kapcsolatban
soni-Dunán, 5 a Nagy-Dunán, 50 pedig az ágrend- van a családsűrűséggel (Slough és Sadleir 1977).
szerben helyezkedett el. Tíz évvel később a megtalált Hartman (1994) tanulmányában azonban negatív
mintegy 143 territóriumból 60 a Mosoni-Dunán, 20 korrelációt kapott, ennek oka feltehetőleg az volt,
a Nagy-Dunán, 63 pedig az ágrendszerben volt. Ez hogy míg más tanulmányokban a vízfolyások álta-
a Mosoni-Dunán 250%-os, a Nagy-Dunán 400%-os, lában keskenyek voltak, azon a területen gyakran
az ágrendszerben mindössze 125%-os növekedést je- kiszélesedett a folyó, tó méretűre. A Duna partja
lent (4. ábra). A 2013-as felmérés során összesen 19 laza, kavicsos folyami hordalék, ami üregásásra ke-
408
vésbé alkalmas, könnyen beszakad. A hódok a puha elvárások miatt – egyre nagyobb szerepet kapnak az
üledéktalajokat kedvelik. Ezekben könnyebben tud- őshonos fafajok (kocsányos tölgy, magas kőris, fehér
nak üregeket és csatornákat ásni (Hartman 1994). nyár). Az állományalkotó fafajok megoszlása: kocsá-
A Nagy-Dunán talált hódvárak mind öblökben épül- nyos tölgy 4%, magas kőris 3%, nemes nyár 60%, ha-
tek, amelyeket a víz korábban kimosott és később zai nyárak 13%, fehér fűz 20%. Szántóföldi művelés
üledék halmozódott fel bennük. A folyók kanyargós- csak a mentett oldalon zajlik, a hullámtéren a rétként
sága pozitívan hat a hódok élőhelyválasztására. Az hasznosított területek aránya jelentős (Nagy 2014).
állatok valószínűleg nem magát a kanyargósságot A Duna elterelése után az 1995-ben megindult víz-
preferálják, hanem az ebből következő, a belső íven pótlás állandó vízszintet biztosít a Szigetközben, de
intenzíven zajló hordalék-felhalmozódást, így jó in- az ártéri ökoszisztéma fenntartásához szükséges ára-
dikátorai lehetnek az üledékes talajképződmények dások hiányoznak. Az árvizek átöblítő hatásának hi-
előfordulásának (Hartman 1994). ányában a mellékágak feliszapolódnak, a pangóvizes
Patakok vagy folyók esetében a lassabb folyású vi- keskeny ágvégekben egyre nagyobb területeket borít
zeket kedvelik, a preferált folyómedrek esése tipi- be a víz alatti hínárszőnyeg (Bozsér 2003). A ma-
kusan 1% körüli (Müller-Schwarze 2011). Ha a gasabb vízszint kedvez a hódoknak, a feliszapolódás
populáció túl sűrű, akkor nagyobb, 6%-os esésű vi- viszont csökkenti az életterüket.
zek mentén is megjelennek, 15% lehet a felső határ A hódok számára a két legfontosabb tényező egy
(Retzer és mtsai 1956). Az ideális élőhely a lassan adott élőhelyen az állandó és megfelelő mélységű
meanderező folyó, partján puhafás ligeterdőkkel. vízborítás, valamint télen a fa- és cserjefajok alkot-
10 év alatt legkevésbé az ágrendszerben emelkedett ta táplálék elérhetősége. A hódpopulációk – a kis
a territóriumok száma (50-ről 63-ra). Ez azt jelenti, rágcsálókkal ellentétben – lassan változnak, nincsen
hogy ott az élőhelyek már hamarosan telítődnek. Az náluk gradációs jelenség. Egy zavartalan populáció
ágrendszer teljes hosszát megbecsülni is nehéz, mert méretét leginkább az elfoglalható élőhelyek szá-
a folyó sok kisebb-nagyobb ágra válik szét és kapcso- ma határozza meg (Czabán 2013a). Az eltartható
lódik össze. Maga az ágrendszer is igen különböző hódállomány nagyságát az erdővel borított partol-
jellegű szakaszokból áll: vannak nagyon tiszta vizű dal hossza határozza meg (s így ez fontosabb, mint
tavak, gyors vízfolyású ágak és lassan áramló részek. a vízfolyás abszolút hossza) (Haarberg 2007). Egy
Sok átvágást és lezárást alakítottak ki benne. Ezzel holland tanulmány szerint egy négytagú hódcsaládot
együtt elmondható, hogy a jövőben várhatóan az ág- kb. 3 km hosszú, 6 m szélességű erdőterület (1,8 ha)
rendszerben válik majd szükségessé először a popu- lát el megfelelő mennyiségű táplálékkal, ahol a fa-
láció gyérítése. állomány sűrűsége 0,09–0,113 fa/m2 (Nolet 1994).
A vizsgált terület hasonlít a hazai ártéri élőhelyekhez
(Haarberg 2007).
Az élőhelyek eltartóképessége Az eltartóképesség becsléséhez fontos tudni, hogy
az állatok milyen távolságra mennek el a vízparttól
A hódok eltűnésével egy időben az ember jelentő- táplálékért. A Szigetközben Nagy (2014) vizsgála-
sen átalakította és szabályozta a vizes élőhelyeket: tai szerint a hódok leginkább a 10–30 m széles part
az elmúlt száz évben Európában a vizes élőhelyek menti sávban táplálkoztak, de egyes erdőrészletek-
90%-a elveszett. A mai Magyarország területének ben 40–50 méteres eltávolodásuk is gyakori volt.
negyede vízjárta területnek számított a honfoglalás A Hanságban a rágások 60–95%-a a parttól számí-
idején. Mára a lápok több mint 97%-át kiszárítottuk, tott 10 m-en belül volt. Ez utóbbi helyen ennek más
az árterek mérete 23 000 km2-ről 1518 km2-re csök- oka is lehet az energiaspóroláson kívül is: a vízparti
kent (Dobrosi és mtsai 1993). Ezek a jelentősen le- fás területek szélessége a területek nagy részén 20 m,
csökkent vizes élőhelyek egyben a hódok potenciális de az 50 m-t sehol nem haladja meg (Czabán 2003).
életterei is. A Szigetközben, ahol a vízpartokat gyakran nagy
A Szigetköz területét jól jellemzi a „szárazföldi erdőségek kísérik, a parttól számított 30 méteres tá-
delta” kifejezés: az Alpokból érkező Duna jelentősen volságot és az 1,8 hektárnyi erdő szükségletet alapul
lelassulva lerakta hordalékának egy jelentős részét, véve egy 4 tagú hódcsaládnak kb. 600 m-nyi erdős
ezt a hordalékkúpot átszövik a folyó kisebb-nagyobb partra van szüksége. Ez jól korrelál Varjú (2008) fel-
ágai, sok változatos méretű szigetet létrehozva. mérésének eredményével, aki azt találta, hogy a hód-
A főág partjainak talaját laza folyami hordalék jel- territóriumok hossza a Szigetközben 0,3–1,3 km, át-
lemzi, az oldalágakban a sokkal lassabb sodrás jelen- lagosan 0,78 km hosszúak.
tős üledéktalaj rétegeket halmozott fel (Nagy 2014). A vegetáció felmérések szerint a legproduktívabb
A szigetközi árterekre jellemző természetes erdő- forráskolóniákban jelentős készlet áll rendelkezésre
társulások az alacsonyabb ártéren a puhafás liget- a nagy tápanyagtartalmú vízi- vagy szárazföldi nö-
erdők, a magasabb térszinteken a keményfás liget- vényekből (Donkor és Fryxell 1999). A gátépítés,
erdők, melyek nagy részében ma erdőgazdálkodás és utána az iszaposodás, valamint a hódok ürüléké-
zajlik. Az erdőfelújításokban – a természetvédelmi ből és vizeletéből származó nagy mennyiségű nitro-
409
Czabán Dávid
gén bevitel megnöveli a vízinövények mennyiségét A hódok élőhelyre gyakorolt

(Naiman és mtsai 1986), ami gyorsítja az eutrofizá-
ciót. Stavrovsky (1997) vizsgálatai szerint legalább hatása
550 g ürüléket és vizeletet termel egy kifejlett hód
naponta. A hódok téli táplálékát adó vízparti fák és Az élőlények alkalmazkodnak környezetükhöz, mind
cserjék viszonylag hosszú regenerációs idővel ren- genotípusosan, mind fenotípusosan. Amelyik po-
delkeznek, ami alapjában meghatározza az élőhely puláció nem képes megbirkózni a környezete meg-
hód eltartó képességét. Úgy tűnik, hogy a táplálék- változásával, az eltűnik. Az alkalmazkodás egy rit-
növények megújulásának időbeli késése fontos té- ka formája, ha a populáció a környezetét alakítja át
nyező (Caughley 1970). Hogy kimerítik-e a táplá- a saját igényei szerint. Ezt a képességet legjobban
lékkészletet, a táplálékfajok produktivitásától függ az embereknek és a hódoknak sikerült kifejleszteni
(Nolet és Rosell 1994). A kirágott füzek felújulása (Gorshkov és mtsai 1999). A hódok tevékenységük-
nagyarányú (Kindschy 1985). kel alakítják a tájképet, befolyásolják a biogeokémiai
Nagy 2014-ben felmérte a Győri Erdészet terüle- folyamatokat, és hatással vannak a vizes élőhelyek
tén tapasztalt hódkárokat. Az Öreg-Duna ártéri terü- biodiverzitására. Nincs más faj (az emberen kívül),
letén 20 territóriumot talált, a becsült állományból, amely jobban befolyásolná környezetét (Busher és
és a becsült egy évnél fiatalabb károsított fatérfogat Dzieciolowski 1999).
alapján azt kapta, hogy egy hód 1 évben 6,47 m3 fát A hódok két fontos ökológiai szerepet töltenek be:
károsít. Nagy megjegyzi, hogy mind a döntött mind ökoszisztéma mérnökök (Jones és mtsai 1994, 1997)
pedig a rágott fákat felmérte. Ez azért fontos, mert a és kulcsfajok (Paine 1966, Naiman és mtsai 1986).
fák, habár a törzs egy részéről hiányzik a kéreg, bizo- Az ökoszisztéma mérnökök olyan fajok, amelyek fi-
nyos mértékű károsodást még el tudnak viselni. De a zikailag megváltoztatják környezetüket és ezzel köz-
sérülés mértékétől függően a fák növekedése lassul, vetve befolyásolják a források elérhetőségét más fajok
törzsminősége romlik, ami az erdészek számára már számára. Fizikai ökoszisztéma tervezés az élőhelyek
értékcsökkenést jelent (Nagy 2014). Nagy kutatása átalakítása, fenntartása és újak létrehozása (Jones és
során nem territóriumonként mérte fel a megrágott mtsai 1997).
fákat, hanem erdőrészletenként. A hód családok A hódok legalább 3 fő ökoszisztéma szolgáltatást
mozgáskörzetei minden bizonnyal nem korlátozód- nyújtanak: (1) Szabályozzák az áramlást a kisebb pa-
nak minden esetben az adott erdőrészletekre, egyes takokon. Ez kritikus lehet olyan extrém körülmények
territóriumok valószínűleg hosszabb folyószakaszt is között, mint az aszály és az áradások. (2) Gyorsítják
érintenek, így az adott területen élő állatok összes- a vizek öntisztulási folyamatait. Gátépítésükkel csök-
ségében több fát fogyasztottak. Erre vonatkozóan a kentik az áramlás sebességét, az általuk létrehozott
publikációban nem történt utalás. Mindazonáltal a tavakban nő az üledék lerakódásának sebessége. Ez
kapott eredmény illeszkedik a szakirodalomban ta- tisztító tényezőként jelentkezik. (3) A hódok jelenlé-
lálható eredmények közé, fontos adat a gazdálkodó te növeli a terület biodiverzitását. A fejlett országok-
és a kutató számára. ban az emberi tevékenység leggyakrabban csökkenti
Ahogy a hódpopuláció növekszik, úgy válik az el- a sokféleséget, a hódok a természetvédelem fontos
lenséges viselkedés egyre gyakoribbá a hódok között. „önkéntesei”: védelmüknek kiemelt jelentőséget kel-
Nagy denzitású populációban az agresszív megnyil- lene élveznie (Balodis és mtsai 1999). Más szóval, se-
vánulások nem ritkák (Nolet és Rosell 1994). Ez gítenek az élőhely fejlesztésben és a revitalizációban
jól megfigyelhető az állatok farkán látható harapás- (Hood 2012). A kétéltűek sokat profitálnak a hódok
nyomok számából. Ilyen élőhelyen a farok sérülé- megjelenéséből (Bashinskiy 2012). A madárfajok
sek gyakoriak, ami azt jelzi, hogy az élőhely elérte száma szignifikánsan nő a hódok által használt terü-
az eltartó képességének a határát (Balodis és mtsai leteken (Hair és mtsai 1979). A hódok által elhagyott
1999). Az Elba mellett élő sűrű hódpopulációban a üregekben és várakban a kisemlősök rengeteg alkal-
felnőtt állatok pusztulásának leggyakoribb oka a faj- mas búvóhelyet találnak (Samas és Ulevicius 2012).
társak által okozott sérülések. Ezek leginkább május- A hódok aktivitása nem pótolható emberi beavat-
ban figyelhetők meg, amikor új területeket foglalnak kozással, azaz az élőhelyek komplexitása jelentősen
el (Piechocki 1977). növekszik a hódok tevékenysége által. Állandóan vál-
Ilyenkor az ivarérett, de nem szaporodó nőstények tozó víztestek és új élőhelyek jönnek létre. Hagynunk
aránya megnő és az ivarérettség kialakulásának ideje kellene a hódokat, hogy növeljék a sokféleséget, de
későbbre tolódik. Az embrionális és posztembrioná- ehhez helyet kell nekik biztosítanunk. A vizek men-
lis elhullás gyakorisága is megnő. Az önszabályozás tén emberi zavarástól mentes pufferzónákra lenne
kezdete a szaporodási ráta csökkenésével jól jelle- szükség, hogy a hódok által nyújtott ökoszisztéma
mezhető. A populáció növekedésének lassulása jó szolgáltatások érvényesülhessenek – ingyen (Mess-
indikátora lehet a szakemberek – hódmenedzserek – linger 2012).
számára, hogy el kell kezdeni gyéríteni az állományt Amellett, hogy tevékenységük számos ritka és ér-
(Saveljev és Safonov 1999). tékes fajnak segíti a megjelenését, maguk is fontos
410
táplálékai lehetnek ritka fajoknak: a farkasok haté- területek környékén, gazdasági erdők mentén. Tevé-
kony ragadozói a hódoknak, főleg nyáron (Ander- kenységükkel jelentősen befolyásolják a folyó menti
sone 1999). Egyes helyeken meg is akadályozhatják élővilágot, fadöntéseiknek és gátépítéseiknek pozitív
a hódok megtelepedését (Dzieciolowski és Goz- és negatív következménye egyaránt lehet. E jelentős
dziewski 1999). A környező országokban végzett átalakító tevékenységük miatt nem mindenhol lehet
védelmi intézkedéseknek köszönhetően Magyaror- jelenlétüket eltűrni. Az elmúlt száz évben a faj meg-
szágon is egyre gyakoribb a farkasok jelenléte, bár mentése volt a fő cél, mára ennek a helyébe a hódok
mozgáskörzetük jelenleg nem érinti a hódok által la- tevékenységének szakszerű és körültekintő kezelése
kott helyeket. lépett. Ebbe mind a kárelhárítás, mind az állomány-
Kellenek olyan helyek, ahol a hódok szabadon tevé- szabályozás beletartozik. A szakirodalom alapján
kenykedhetnek. De emellett ki lehet jelölni olyan érzé- számos módszer áll rendelkezésre (Czabán 2013a),
keny területeket, ahol a hódok jelenléte nem tolerálha- de ezek hazai adaptálása még várat magára.
tó, hogy az oda érkező egyedeket el lehessen gyorsan Magyarországon a Szigetközben jelentek meg az
távolítani. Ezek gazdasági-társadalmi, valamint politi- első példányok. Mivel az élőhely ideális a faj számá-
kai döntések, természetesen bevonva az érintett ter- ra, viszonylag gyorsan elterjedtek, és az „aranyos” és
mészetvédelmi szakembereket is (Sieber 1999). „kedves” állatból hamar nemkívánatos „fapusztító”
vált. A Hanságban is ez történt, mára már elmond-
ható, hogy országos szinten ezen a két élőhelyen a
Jövőben várható trendek, legégetőbb a hód-kérdés: mind a természetvédelem,
mind az erdőgazdálkodók és a vízügyi igazgatóság
hódmenedzsment számára elfogadható megoldásokat kell találni, hogy
a faj jelenléte mindenki számára tolerálható legyen.
A XX. század végére a védelem a menedzsment és a Az állatok bizonyos esetekben gazdaságilag is mér-
visszatelepítési programok a prém árának és keresle- hető kárt okoznak. A kártalanítást Magyarországon
tének csökkenésével együttesen vezetett a hódpopu- az 1996. évi LIII. törvény (a természet védelméről)
lációk gyors növekedéséhez. Mivel a hódok aktívan 74. §-a a következők szerint szabályozza:
alakítják át környezetüket, mindig is lesz konfliktus
az emberek és a hódok között. Nemrég még ritka és „74. § (1) Védett állatfaj egyede kártételeinek meg-
„egzotikus” fajnak számított, ma már gyakran zava- előzéséről, illetve csökkentéséről a kártétellel érin-
ró tényező (Busher és Dzieciolowski 1999). Jelen- tett ingatlan tulajdonosa, illetve használója a tőle
leg az emberek és a hódok közötti kapcsolat finom elvárható módon és mértékben gondoskodik. Ha a
egyensúlyban áll a hódok által nyújtott ökoszisztéma kártételt a kötelezett nem képes megelőzni, kérheti
szolgáltatások és az általuk okozott gazdasági veszte- az igazgatóság hasonló célra irányuló intézkedését.
ségek között (Balodis és mtsai 1999). A hódok szá- (2) Riasztási módszerek alkalmazása, illetve – kivé-
mára alkalmas természetes élőhelyek száma korláto- teles esetben – a túlszaporodott állomány egyedei-
zott. A megmaradt foltok már annyira kicsik, hogy a nek befogása vagy gyérítése csak az igazgatóság en-
természet önszabályozó folyamatai nem érvényesül- gedélyével és felügyeletével végezhető.
nek, az emberi hatások elsőrendűek. Európában már (3) Az igazgatóság szükség esetén vagy a tulajdonos,
szinte mindenhol gazdálkodás/élőhely kezelés folyik, használó kérésére közreműködik a riasztásban, be-
legyen az gazdasági vagy természetvédelmi szem- fogásban, gyérítésben vagy végzi azt. Az igazgatóság
pontú. A természetvédelem számára a fő cél a bio- saját kezdeményezése esetén az ebből eredő költsé-
lógiai és a genetikai diverzitás fenntartása kell legyen geket maga viseli. Ha az igazgatóság beavatkozásával
(Saveljev és Safonov 1999). A kezelési stratégiák a tulajdonos, használó kérésének tett eleget, a költ-
lényegét McCall és mtsai (1996) így fogalmazták ségek viselésére a közöttük létrejött megállapodás az
meg: „Legyen elegendő vizes élőhely a különböző fa- irányadó.
jok számára, fenntartható módon lehessen csapdázni (4) Az igazgatóság kártalanítást fizet, ha a védett ál-
a hódokat, és minimális legyen a kárbejelentés.” latfaj egyedének kártétele azért következett be, mert
A hódmenedzsment gyakorlatában regionális elté- az igazgatóság
rések vannak. Ahol a denzitás magas, a gyérítés al- a) nem tett eleget az (1) bekezdésben meghatározott,
kalmazható eszköz. Ahol a denzitás még alacsony, a megalapozott kérelemnek;
hódokat védeni kell, és tevékenységük kontrollálása b) indokolatlanul nem engedélyezte riasztási mód-
legyen a fő cél. Egységes modell alkalmazása min- szer alkalmazását vagy a túlszaporodott állomány
den élőhelyen nem lehetséges. A hódmenedzsment egyedeinek befogását, gyérítését;
módszerek ismertek, de nem mindegy, hogy gazda- c) indokolatlanul nem teljesítette a (3) bekezdésben
sági vagy ökológiai/természetvédelmi célokat szol- meghatározott kérést.
gálnak (Saveljev és Safonov 1999). Más esetben az ingatlan tulajdonosa maga viseli a
Ahogy nő a hódállomány, egyre-másra jelennek kárt.”
meg olyan helyeken, ahol nemkívánatosak: lakott
411
Czabán Dávid
Tehát a törvény szerint a magántulajdonosnak bizto- kisebb erdőrészeknél szóba jöhet, de a part mentén
sítania kell területének megfelelő védelmét; ha nem több km-en keresztül nem megvalósítható, és termé-
védekezik megfelelően, nem tehet panaszt. Miután szetvédelmi szempontból sem kívánatos. Mezőgaz-
a védett állat köztulajdon, nem a hatóság a tartója dasági területeken még használható a villanypásztor
és nem is az állam, az általa okozott kárt az ingat- is, ami szezonálisan is könnyen kihelyezhető és el-
lan tulajdonosnak kell viselni, ha mást annak vise- bontható.
lésére nem lehet kötelezni. A hatóság csak abban az Gátépítési tevékenységet eddig csak ritkán figyel-
esetben felelős, ha nem tette meg a (4) bekezdésben tek meg a Szigetközben, de ez sem gyakorolt érde-
meghatározott lépéseket (Bajomi 2011). mi hatást a vízszintre. A kishajó forgalmat esetleg
A legjelentősebb konfliktuspont a hódok fadön- akadályozhatja, de nagyobb problémát eddig nem
tése, főként a gazdasági erdőkben. Sajnos egyre ke- okozott. A gátak azzal, hogy visszaduzzasztják a
vesebb az olyan terület, ahol ezek az állatok háborí- patakokat és csatornákat, a számos pozitív hozadé-
tatlanul élhetnek, az erdő- és mezőgazdaság minden kuk mellett bizonyos esetekben árvízi kockázatot
területet igyekszik hasznosítani. Természetvédelmi jelentenek. A gátak elbontása csak rövid ideig hatá-
szempontból a legjobb megoldás egy érintetlen víz- sos, mert a hódok hamar, akár néhány napon belül
parti erdősáv meghagyása lenne. Ennek a szélessége újjáépítik azokat. Erre több példa is ismert a Han-
elég, ha csak 10–15 méter. Ez egyrészt egy védőzóna ságban. Az Osli mellett lévő Tordosa-csatornán pél-
és ökológiai folyosó lehetne az élővilág számára, de dául évente 50–60 alkalommal kell elbontani a hód-
partvédelmi funkciót is ellátna a fák és cserjék gyö- gátakat, de az állatok mindig hamar felépítenek egy
kerein keresztül. Az erdőtulajdonosok és a gazdál- másikat. Jól látszik, hogy ez hiábavaló próbálkozás.
kodók erre mindig azt válaszolják teljes joggal, hogy Másik lehetséges eljárás, hogy túlfolyó rendszert kell
ez, végig a partok mentén hatalmas területet jelent, beépíteni a gátba, ami lehet egy flexibilis, vagy merev
ami ezzel kikerülne a termelésből és végső soron je- falú cső. A cső elején egy ráccsal megakadályozható
lentősen csökkenne a bevételük. A fákat lehet véde- az eltömődés, a nyugat-európai és észak-amerikai ta-
ni, akár egyedileg, akár erdő léptékben is. Néhány fa pasztalatok szerint ez a hódokat nem zavarja. Fontos
esetében lehet különböző riasztó anyagokat hasz- lenne ezt a rendszert a hazai csapadék- és vízjárás
nálni (lenolaj, oltott mész, különböző ragadozóktól viszonyok között tesztelni (Czabán 2013a).
származó szagok, másodlagos növényi anyagcsere- Az utóbbi években feltűntek hódok városok víz-
termékek kivonata), de ez csak néhány hétig-hóna- parti belterületein, például Mosonmagyaróváron
pig hatásos, utána a kezelést ismételni kell. Hosszú és Budapesten is. Felmerültek esetleges hódok által
távú megoldás a kerítés építése: elég 1 méter ma- terjesztett betegségekre vonatkozó kérdések. Két,
gasságú, de javasolt még legalább 40–50 cm kerítés emberre is veszélyes betegséget terjeszthetnek. Az
talajon való elfektetése, hogy az aláásást elkerüljük. egyik a tularémia (vagy nyúlpestis), amelyet a Pas-
A kerítés építése díszfák/gyümölcsfák esetében, vagy teurella tularensis okoz. Ez a baktérium a fertőzött
5. ábra. A várt populáció-növekedés egy érintetlen és egy optimálisan gyérített populációban (adatok forrása: Parker és Rosell 2012)
412
6. ábra. Hód a csapdában – Komárom, 2015.03.09. (fotó: Czabán Dávid)
állatok vérében és a különböző kiürített anyagaikban Az állomány csökkentése előbb-utóbb elkerülhe-

található meg. A baktérium bekerül a vízbe, amikor tetlenné válik: Egy adott populációban, emberi be-
az állatok beleürítenek, vagy a vízben elpusztulnak. avatkozás nélkül, a hódok addig szaporodnak, míg
Az emberekre akkor terjedhet át, amikor érintkez- teljesen felélik a fás növényzetet, majd magától ös�-
nek a tetemekkel, vagy fogyasztanak a fertőzött víz- szeomlik az állomány. Ez a folyamat természetvédel-
ből. Szúnyogok, illetve kullancsok is terjeszthetik a mi szempontból sem kívánatos. Később a populáció
betegséget (Müller-Schwarze 2011). A másik be- egyedsűrűség egy alacsonyabb szinten stabilizálódik,
tegség a giardiasis, amely hódláz néven is ismert, bár a fás növényzet regenerációjától függően (5. ábra).
nemcsak hódok terjeszthetik. Egy egysejtű okozza, a A territoriális viselkedés egy természetes egyedsű-
Giardia lamblia. A kórokozók a szennyvízből kerül- rűség-szabályozó mechanizmus, de az előbb emlí-
nek a természetes vizekbe, ahol a vízben élő emlősök tett egyedszám csökkenés mindenképpen bekövet-
bélrendszerében koncentrálódnak, és a ciszták nagy kezik (Parker és Rosell 2012). A jelentős vízszint
mennyiségben jutnak ki az ürülékkel. Az emlősök ingadozású területeken, mint a Duna vagy a Tisza fő-
szervezetéből a ciszták télen kiürülnek, és nyár folya- medre, a rendszeresen jelentkező áradások a hódok
mán újrafertőződnek (Müller-Schwarze 2011). egy részét feltehetőleg „elmossák”, de a Szigetközben
Esetenként probléma lehet a hódok üregásási te- már nincsenek nagy árvizek. Természetes állomány-
vékenységéből is. A vízparttól számítva 1–10 mé- szabályozók lehetnek még a ragadozók: a farkas ha-
ter hosszú, 40–50 cm átmérőjű üregek leginkább tékony predátora a hódoknak, de farkasok nem élnek
két módon okozhatnak gondot: ha az utak a vízpart ezen a területen. Az ökonómiai tűréshatárt sokkal
közvetlen közelében futnak, a beszakadt üregek je- előbb elérjük, mint az ökológiai eltartóképességet,
lenthetnek veszélyt a közlekedőkre nézve. A másik a ennek már látszanak jelei. A kártétel kényszerű tű-
vízparti gátak gyengítése lehet, de ez csak akkor, ha a résének egyenes következménye az orvvadászat
gát közvetlen a parton található, vagy magas árvizek (Lanszki 2009), ezért fontos lenne a gazdálkodókkal
idején, amikor a lakóüregükből kimenekült állatok való jó kommunikáció és kapcsolattartás.
új járatokat kezdenek ásni. Ez ellen két megoldás le- Az állományszabályozás egyik fő kiindulópontja,
hetséges: vagy kikövezik a partot, vagy vashálót terí- hogy a családsűrűségnek elég alacsonynak kell len-
tenek a felszín alá 10–20 cm-rel. Mindkét megoldás nie ahhoz, hogy az elvándorló fiatalok találjanak ma-
igen költséges és természetvédelmi szempontból is guknak letelepedésre alkalmas helyeket anélkül, hogy
erősen megkérdőjelezhető (Czabán 2013a). konfliktusba kerülnének az emberrel. Tehát a terület
413
Czabán Dávid
kezelőinek fenn kell tartaniuk szabad helyeket a fiatal den fajnál sokkal nagyobb stresszt okoznak, mint a
hódok számára. Észak-Amerikában a cél a 10–30%- ketrec- és ládacsapdák. Németországban, Csehor-
os telítettség. Az engedéllyel rendelkező csapdázók szágban és Ausztriában az úgynevezett bajor típusú
segítségével el tudják érni ezt az arányt. A befo- ketreccsapdát használják, amit ha megfelelő tapasz-
gás és az áttelepítés csak addig működőképes, amíg talattal rendelkező személy használ, jó fogási arányt
van elegendő szabad hely az elengedéshez (Mül- lehet velük elérni. Magyarországon ezidáig Komá-
ler-Schwarze 2011). Nolte és mtsai (2003) szerint romban és Hajdúhadházon került sor ilyen csapdák-
„A hódpopulációkat olyan szinten kell fenntartani, kal eurázsiai hód befogásra és áttelepítésre (6. ábra).
hogy a növényközösségek is virágozhassanak.” Az igény a hódok eltávolítására várhatóan nőni fog,
Mivel kiirtottuk a természetes ragadozóikat, a hó- ahogy egyre gyakrabban jelennek meg olyan helye-
dokra az emberek jelentik a legnagyobb veszélyt. Az ken, ahol nemkívánatos a tevékenységük.
orvvadászat nem jelentős, mert életmódja és óvatos- Ha a döntés az állatok kivétele az adott területről,
sága miatt nehéz elejteni, másrészt Európában nem a csapdázott példányok sorsa mindig kérdéses. Ha
tekintik őket elfogyasztható állatnak. Magyarországon végül elengedésükre kerül sor valahol máshol, addig
jelenleg nem ismert ilyen eset. Ahol jelentős gazda- kell a már befogott egyedeket átmenetileg elhelyezni,
sági károkat okoz, esetleg a helyi lakosok tehetnek ki amíg az egész családot begyűjtik. Fontos, hogy a kü-
mérget, vagy hurkokat, sajnos Varjú József hódkutató lönböző családokból származó egyedeket nem lehet
már talált hód ösvényeken illegális hurkot a Szigetköz- kis helyen együtt tartani. Télen, hideg időben nem le-
ben. Hazánkban egyértelműen a folyóvízi halászat vehet számukra ismeretlen élőhelyen szabadon engedni
szélyezteti leginkább a hódokat: a víz alatt kifeszített az állatokat, mert ekkor még nincs sem búvóhelyük,
hálók és varsák halálos csapdát jelentenek ezeknek az sem élelemraktáruk, és így az állatok nagy része a hi-
állatoknak. Ilyen esetekről eddig semmilyen adat nin- degben valószínűleg néhány napon belül elpusztulna.
csen, de biztos, hogy évente több állat is így pusztul el. Magyarországon ma már nincsen olyan nagyobb fo-
A halászok szívesen feszítik ki az eszközeiket bokor- lyó, ahol ne lennének hódok, a Dunán szinte az ös�-
füzesek vagy vízbehajló ágak közelébe, amelyek a halak szes sziget kis ágában, nagyobb öblökben jelen van-
számára fontos búvóhelyek. Ezek a hódok számára is nak. Ha egy másik család területén hirtelen jelennek
ideális táplálkozóhelyek, így könnyen beleakadhatnak meg a kiengedett egyedek, a rezidens tulajdonosok
a hálókba. Voltak próbálkozások ilyen jellegű adat- hamar elzavarják onnan, akár súlyos harcok árán
gyűjtésre, de a halászoktól eddig nem érkeztek jelzé- is. Elmondható, hogy az áttelepítéssel ma már csak
sek. A hód élőhelyek közelében futó utakra tévedt hó- a probléma „exportálása” történik meg: a befogadó
dokat az autóforgalom veszélyezteti. Ilyen esetek már helyszínen csak sűrűsödne a helyi populáció, így ott
ismertek a Hanságból és a Répce partról (Kugler Péter hamarabb kerül sor majd hasonló szituációra. Állat-
és Pellinger Attila szóbeli közlése, 2015). kertekbe és vadasparkokba néhány családot esetleg el
A hódnak gyakorlatilag nincs vadászati értéke. lehet helyezni, de ezek a helyek is hamar megtelnek
Húsa és bőre nem értékesíthető, nincs látványos tró- majd. Így hamarosan nem lesz más lehetőség, mint a
feája. Svédországban, ahol vadászható fajként tartják „felesleges” egyedek humánus módon történő elalta-
nyilván, csak az ottani vadászati szezon legvégén (ami tása/lelövése. Ezt már régóta alkalmazzák környező
náluk május közepéig tart) lövik, amikor már minden országokban, például Ausztriában és Németország-
más vadászható fajra tiltás van érvényben (Hart- ban, ahol már telítődtek az élőhelyek. A tetemeket
man 1999). Jelenleg az egész kontinensen a hódok fel lehet később használni oktatási, kutatási és gyűj-
vadászatának/csapdázásának legfontosabb oka a teményi célokra. Az eddig publikált nemzetközi állo-
károkozás csökkentése. A tulajdonosok toleranciája mánynövekedési adatok azt mutatják, hogy a faj már
nagymértékben függ a területük jellegétől és mére- ismét széles körben elterjedt, és sok országban már
tétől (Hartman 1999). A szőrmekereskedelemben korlátozni is kell a populációk sűrűségét. Ennek fé-
a jelenlegi nemzetközi trendek azt mutatják, hogy a nyében újra korlátozottan hasznosíthatóvá lehetne
hód nem lesz újra gazdaságilag fontos faj (Balodis tenni a hódot. A Mississippi mentén évente 20 000
és mtsai 1999). hódot lőnek le, a tetemek 80%-át nem használják
Sajátos életmódjuk miatt nehéz őket elejteni, seb- semmire (Schulte és Müller-Schwarze 1999).
zés esetén utánakeresésük lehetetlen. Kanadában is, Ez tulajdonképpen pazarlás. A vadászati/csapdázási
ahol tradicionálisan sok hódot ejtenek, különböző idény, valamint a csapdázási kvóták meghatározása is
csapdákkal végzik azt. Mivel közösségi jelentőségű egyfajta védettséget jelent, hiszen ezek mind a fenn-
(Natura 2000-es) faj, ezért az Európai Unióban állo- tarthatóság jegyében készülnek. Húsa ízletes, bun-
mánycsökkentés esetén élvefogó csapdákat használ- dája és szőre jól hasznosítható, így jelenleg csak jogi
nak. Ezek nagy előnye, hogy a megfogott állatokat el akadályai vannak, hogy természetvédelmi szempont-
lehet bírálni, és ha más faj kerül a csapdába, az élve ból és gazdaságilag is fenntartható módon újra hasz-
elengedhető. A visszatartó kábeles csapdák az állatok nosítható lehessen a hód. Ehhez viszont az Európai
lábát fogják, és bár komoly maradandó sérülés nem Uniónak kell egységesen döntenie, az élőhelyvédelmi
keletkezik, a gyakorlati tapasztalatok szerint min- irányelvből fakadó védelem miatt.
414
A mindennapi természetvédelmi gyakorlatban zések vannak a hódok létszámáról. A hódállomány

minden egyes konfliktushelyzetben el kell tudni dön- felmérésének módszertana meglehetősen speciális:
teni, hogy az ismertetett módszerek közül melyik a folyók esetén vízről, tél végén-kora tavasszal kell az
legalkalmasabb megoldás. Erre a feladatra megfele- életnyomokat felmérni. Ez hosszú időt és vízi jártas-
lő háttértudással rendelkező koordinátor, vagy más ságot igényel. Ideális esetben 3–5 évente ismételni
néven hódmenedzser kinevezése lenne szükséges, kellene, hogy a populációs trendeket követni lehes-
aki egyrészt ismeri ezeket a megoldásokat, másrészt sen. A WWF Magyarország erejéhez mérten egyes
birtokában van a megfelelő engedélyeknek is. Fon- területeken végeztet felméréseket, de ez csak az or-
tos, hogy a helyileg illetékes vízügyi igazgatóságok is szág kisebbik részét fedi le. A rendszeres állomány-
hozzájáruljanak a módszerek alkalmazásához, hiszen felmérésekhez ki lehetne jelölni olyan mintavételi
ők a víztestek kezelői, az ő együttműködésük hiányá- helyeket, amelyek jól jellemzik az adott élőhelyeket.
ban nem lehet a gátakba például túlfolyókat építeni. Erre azért is szükség lenne, mert az Európai Unió felé
Szerencsére eddig, ahol szükséges volt a megjelent rendszeres jelentési kötelezettségünk van a közössé-
hódok kivétele az adott területről, az engedélyeket gi jelentőségű fajok egyedszámáról. Egy koordinátor
kiadó zöldhatóság megadta a szükséges hozzájáru- ezeket a feladatokat együtt el tudná látni.
lást. Egy megbízott hódmenedzser megkaphatná azt Mi várható a Szigetközben? A monitorozási jelen-
a jogot, hogy külön engedélykérés nélkül, természe- tések adatai jól mutatják, hogy a Szigetközben gyor-
tesen az érintett nemzeti park igazgatósággal folyta- san emelkedett a hódok száma. Az ágrendszerben
tott egyeztetés mellett dönthessen az adott helyszí- már lassan telítődnek az élőhelyek, a fiatal egyedek
nen alkalmazható eljárásról, akár a befogott egyedek kiszorulnak a Mosoni-Dunára és az Öreg-Dunára.
elaltatásáról is, ha nincs más lehetőség. Olyan érzé- Ezen az élőhelyen is, az országban is, valamint a kon-
keny területen, mint például a Vácrátóti Botanikus tinensen is folyamatosan emelkedik a számuk, ha-
Kert, vagy egy vízparti árvízvédelmi töltés, csak az zánkban ez a legnagyobb összefüggő hódpopuláció.
ott megtelepedett egyed(ek) azonnali kicsapdázása Ezért ez a legalkalmasabb terület, hogy elkezdjük a
lehet a jó megoldás. A Hanságban épült gátak ese- hódkezelési módszerek hazai adaptálását, kidolgoz-
tében jó lenne tesztelni a felhasználható módszere- zuk a csapdázási gyakorlatot, meghatározzuk azt
ket, hogy később ezeket a tapasztalatokat máshol is a családsűrűséget, amely felett már el lehet kezdeni a
fel lehessen használni. Erdőgazdálkodókkal és kert- gyérítést. A legalkalmasabb terület ehhez az ágrend-
tulajdonosokkal történő konzultációk csökkentik az szer. Ennek a protokollnak a kidolgozásához szükség
orvvadászat és mérgezés kockázatát, másrészt erősí- van a szakemberek, a Fertő–Hanság Nemzeti Park
tik az emberekben a természetvédelem iránti elköte- Igazgatóság és a zöldhatóság szoros és konstruktív
lezettséget és megbecsülést. együttműködésére.
Szükséges lenne a hazai állományok széleskörű és
rendszeres felmérése. Bizonyos területeken (például Köszönetnyilvánítás
a Szigetközben és a Hanságban) elegendő publikált
Köszönöm a segítségét Varjú Józsefnek, aki megosztotta velem
adat áll rendelkezésre az egyedszám változásokról és szigetközi tapasztalatait. Köszönöm a Fertő–Hanság Nemzeti
az esetleges konfliktushelyzetekről. Máshonnan (pél- Park Igazgatóság szakembereinek, hogy segítették a munkámat.
dául a Tisza alsó szakaszáról vagy a Körösök men- Ásványi Antal és Szabó Csaba természetvédelmi őrök a 2013-as
tén) csak szórványadatok, egyedi bejelentések állnak felmérés során biztosítottak számomra motorcsónakot és végig-
rendelkezésre. Ezeken az élőhelyeken csak feltétele- vittek az egész területen.
415
Czabán Dávid
Irodalomjegyzék
Aleksiuk, M. (1968): Scent mound communication, territo- Czabán, D. és Arlett, P. (2015): Hódállomány felmérés a Ti-
riality, and population regulation in the beaver. – Journal of szán és a Borsodban. – WWF Magyarország, Budapest, Kéz-
Mammalogy 49: 759–762. irat, 19 pp.
Allen, A. W. (1982): Habitat Suitability Index Models: Beaver. Danilov, P. I. és Fyodorov, F. V. (2012): A comparison of the
– Fish and Wildlife Service, Department of the interior, 20 pp. engineering activities of the Canadian and the European bea-
Allred, M. (1986): Beaver behavior: architect of fame and bane. ver. – In: Book of Abstracts. 6th International beaver sympo-
– NatureGraph Publisher, Happy Camp, CA, 110 pp. sium 17–20, 09, 2012 Ivanic–Grad, Croatia, p. 15.
Andersone, Z. (1999): Beaver: a new prey of wolves in Latvia?: Dobrosi, D., Haraszthy, L. és Szabó, G. (1993): Magyaror-
Comparison of winter and summer diet of Canis lupus Lin- szági árterek természetvédelmi problémái. WWF Füzetek 3. –
naeus, 1758. – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M. WWF Magyarország, Budapest, 18 pp.
(szerk.): Beaver protection, management, and utilization in Donkor, N. T. és Fryxell, J. M. (1999): Impact of beaver for-
Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum, New aging on structure of lowland boreal forests of Algonquin
York, pp. 103–108. Provincial Park, Ontario. – Forest Ecology and Management
Bajomi, B. (2011): Az eurázsiai hód (Castor fiber) visszatelepí- 118: 83–92.
tésének tapasztalatai Magyarországon. – DDNPI tanulmány. Dzieciolowski, R. és Gozdziewski, J. (1999): The reintroduc-
„Danubeparks” (SEE/A/064/2.3/X) pályázat., Kézirat, 54 pp. tion of european beaver, Castor fiber, in Poland: a success story.
Balodis, M., Laanetu, N. és Ulevicus, A. (1999): Beaver ma- – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M. (szerk.): Beaver
nagement in the baltic states. – In: Busher, P. E. és Dziecio- protection, management, and utilization in Europe and North
lowski, R. M. (szerk.): Beaver protection, management, and America. Kluwer Academic/Plenum, New York, pp. 31–36.
utilization in Europe and North America. Kluwer Academic/ Gorshkov, Y. A., Easter-Pilcher, A. L., Pllcher, B. K. és
Plenum, New York, pp. 25–30. Gorshkov, D. (1999): Ecological restoration by harnessing the
Bashinskiy, I. V. (2012): The main factors of beaver’s impact work of beavers. – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R.
on amphibians in small river valleys. – In: Book of Abstracts. M. (szerk.): Beaver protection, management, and utilization in
6th International beaver symposium 17–20, 09, 2012 Ivanic– Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum, New
Grad, Croatia. p. 47. York, pp. 67–76.
Bozsér, O. (2001): Hódok az Óvilágban. WWF füzetek 19. – Haarberg, O. (2007): Amit a hódról tudni érdemes. Az eurá
WWF Magyarország, Budapest, 19 pp. zsiai hód Magyarországon – visszatelepítés, védelem és állo-
Bozsér, O. (2003): Szigetközi hódelőfordulások 2003 nyarán. – mányszabályozás. WWF füzetek 26. – WWF Magyarország,
WWF Magyarország, Budapest, Kézirat, 7 pp. Budapest, 30 pp.
Busher P. E. és Dzieciolowski, R. M. (szerk.) (1999): Beaver Hair, J. D., Hepp, G. T., Luckett, L. M., Reese, K. P. és Wood-
protection, management, and utilization in Europe and North ward, D. K. (1979): Beaver pond ecosystems and their re-
America. – Kluwer Academic/Plenum, New York, 182 pp. lationships to multi-use natural resources management. –
Caughley, G. (1970): Eruption of ungulate populations with U.S.D.A. Forest Service General Technical Report WO–12.,
emphasis on Himalayan Thar in New Zealand. – Ecology 51: pp. 80–92.
53–72. Hartman, G. (1994): Ecological studies of a reintroduced beaver
Czabán, D. (2003): A Hanságba visszatelepített hódok (Castor (Castor fiber) population. – PhD thesis, Swedish University of
fiber) élőhely- és táplálékválasztási szokásai. – MSc diploma- Agricultural Sciences, Uppsala, 111 pp.
dolgozat, ELTE TTK, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Hartman, G. (1999): Beaver management and utilization in
Budapest, 71 pp. Scandinavia. – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M.
Czabán, D. (2006): A Hanságba visszatelepített hódok 2006 ta- (szerk.): Beaver protection, management, and utilization in
vaszán végzett megfigyelésének eredményei. – WWF Magyar- Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum, New
ország, Budapest, Kézirat, 16 pp. York, pp. 1–6.
Czabán, D. (2009): Jelentés a Hanságban élő hódok monitorozá- Heidecke, D. (1984): Untersuchungen für Ökologie und Popu-
sának eredményéről. – WWF Magyarország, Budapest, Kéz- lationsentwicklung des Elbebibers, Castor fiber albicus Mat-
irat, 21 pp. schie 1907. Teil 1: Biologische und populationsökologische
Czabán, D. (2010): Monitoring jelentés a Hanságban élő hódok- Ergebnisse. – Zoologische Jahrbücher/Abteilung Systematik
ról. – WWF Magyarország, Budapest, Kézirat, 27 pp. 11: 1–40.
Czabán, D. (2011): Monitoring jelentés a Hanságban élő hódok- Heidecke, D. és Klenner-Fringes, B. (1992): Studie über
ról. – WWF Magyarország, Budapest, Kézirat, 40 pp. die Habitatnutzung des Bibers in der Kulturlandschaft. – In:
Czabán, D. (2012): Jelentés a Hanságban élő hódállomány fel- Materialen des 2. Internationalen Symposiums Semiaquati-
méréséről. – WWF Magyarország, Budapest, Kézirat, 39 pp. sche Säugetiere, Martin Luther–Universität, Halle/Saale, pp.
Czabán, D. (2013a): Éljünk együtt a hódokkal, de hogyan? – 103–120.
WWF Magyarország, Budapest, 41 pp. Hood, G. A. (2012): Biodiversity and ecosystem restoration:
Czabán, D. (2013b): HUFH30004 Szigetköz kiemelt jelentőségű Beavers bring back balance to an unsteady world. – In: Book
természetmegőrzési terület fenntartási és fejlesztési tervének of Abstracts. 6th International beaver symposium 17–20, 09,
elkészítése – hód állomány felmérés. – Fertő–Hanság Nemzeti 2012 Ivanic–Grad, Croatia, p. 43.
Park Igazgatóság, Sarród, Kézirat, 16 pp. Jones, C. G., Lawton, J. H. és Shackak, M. (1994): Organisms
Czabán, D. (2013c): HUFH30005 Hanság kiemelt jelentőségű as ecosystem engineers. – Oikos 69: 373–386.
természetmegőrzési terület fenntartási és fejlesztési tervének Jones, C. G., Lawton, J. H. és Shackak, M. (1997): Positive
elkészítése – hód és vidra állomány felmérés. – Fertő–Hanság and negative effects of organisms as physical ecosystem engi-
Nemzeti Park Igazgatóság, Sarród, Kézirat, 40 pp. neers. – Ecology 78: 1946–1957.
416
Kindschy, R. R. (1985): Response of Red Willow to Beaver Use am Elbebiber (Castor fiber albicus). – Beitrage zur Jagd und
in Southeastern Oregon – Journal of Wildlife Management Wildforschung 10: 332–341.
49(1): 26–28. Pintér, Cs. (2001): A hód (Castor fiber) természetes visszatele-
Kollar, H. P. és Seiter, M. (1990): Biber in den Donau-Auen pülése és visszatelepítése a Fertő–Hanság Nemzeti Park Igaz-
östlich von Wien. Eine erfolgreiche Wiederansledung. – Umwelt gatóság működési területére. – MSc. Diplomadolgozat, Nyu-
14. Verein für Ökologie und Umweltforschung, Wien, 75 pp. gat-magyarországi Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Sopron.
Lanszki, J. (2009): Vadon élő vidrák Magyarországon. – So- Retzer, J. L., Swope, H. M., Remington, J. D. és Rutherford,
mogy Megyei Múzeumok Igazgatósága, Natura Somogyiensis W. H. (1956): Suitability of physical factors for beaver manage-
14, 238 pp. ment in the Rocky Mountains of Colorado. – Technical Bulle-
Lavrov, L. S. (1934): The research of Voronezhskii National Pre- tin 2. Colorado, Department of Game and Fish, Denver, 31 pp.
serve. – Voronezh Publishing Co., Voronezh, U.S.S.R. Robel, R. J. és Fox, L. B. (1993): Comparison of Aerial and Gro-
Lovassy, S. (1927): Magyarország gerinces állatai és gazdasági und Survey Techniques to Determine Beaver Colony Densi-
vonatkozásaik. – Királyi Magyar Természettudományi Társu- ties in Kansas. – Southwestern Naturalist 38(4): 357–361.
lat, Budapest, 694 pp. Samas, A. és Ulevicius, A. (2012): Significance of beaver built
McCall, T. C., Hodgman, T. P., Diefenbach, D. R. és Owen structures for small mammals. – In: Book of Abstracts. 6th In-
Jr., R. B. (1996): Beaver populations and their relation to wet- ternational beaver symposium 17–20, 09, 2012 Ivanic–Grad,
land habitat and breeding waterfowl in Maine. – Wetlands 16: Croatia, p. 53.
163–172. Saveljev, A. P. és Safonov, V. G. (1999): The beaver in Rus-
Messlinger, U. (2012): Beavers boosting biodiversity-Monitor- sia and adjoining countries: recent trends in resource changes
ing some animal world in North-Bavarian beaver sites. – In: and management problems. – In: Busher, P. E. és Dziecio-
Book of Abstracts. 6th International beaver symposium 17– lowski, R. M. (szerk.): Beaver protection, management, and
20, 09, 2012 Ivanic–Grad, Croatia, p. 51. utilization in Europe and North America. Kluwer Academic/
Müller-Schwarze, D. (2011): The beaver. Its Life and Impact. Plenum, New York, pp. 17–24.
Second edition. – Cornell University Press, Ithaca and Lon- Schulte, B. A. és Müller-Schwarze, D. (1999): Under-
don, 216 pp. standing north american beaver behavior as an aid to man-
Naiman, R. J., Melillo, J. M. és Hobbie, J. E. (1986): Ecosys- agement. – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M.
tem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor ca- (szerk.): Beaver protection, management, and utilization in
nadensis). – Ecology 67(5): 1254–1269. Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum New
Nagy, M. L. (2014): Az Eurázsiai hód (Castor fiber Linnaeus, 1758) York, pp. 109–128.
élőhelyhasználatának vizsgálata a Győri Erdészet Öreg-Duna Sieber, J. (1997): Biber in Österreich: allzu erfolgreiche Heim-
ártéri területein. – MSc Diplomadolgozat, Nyugat-magyaror- kehrer? – In: Proceedings of the 1. European Beaver Sympo-
szági Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Sopron, 29 pp. sium, Bratislava, pp. 110–112.
Nolet, B. A. (1994): Return of the beaver to the Netherlands: Sieber, J. (1999): The austrian beaver, Castor fiber, reintroduc-
viability and prospects of a reintroduced population. – PhD tion program. – In: Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M.
thesis, Rijksuniversitet Groningen, Groningen, 155 pp. (szerk.): Beaver protection, management, and utilization in
Nolet, B. A. és Rosell, F. (1994): Territoriality and time Europe and North America. Kluwer Academic/Plenum, New
budgets in beavers during sequential settlement. – Canadian York, pp. 37–42.
Journal of Zoology 72: 1227–1237. Sieber, J., Suchentrunk, F. és Hartl, G. B. (1999): A biochemi-
Nolet, B. A. és Rosell, F. (1998): Comeback of the beaver Cas- cal-genetic method for the two beaver species, Castor fiber and
tor fiber: an overview of old and new conservation problems. Castor canadensis, as a tool for conservation. – In: Busher, P.
– Biological Conservation 83(2): 165–173. E. és Dzieciolowski, R. M. (szerk.): Beaver protection, mana-
Nolte, D. L., Lutman, M. W., Bergman, D. L., Arjo, W. M. gement, and utilization in Europe and North America. Kluwer
és Perry, K.R. (2003): Feasibility of non-lethal approaches to Academic/Plenum, New York, pp. 61–66.
protect riparian plants from foraging beavers in North Ame- Slough, B. G. és Sadleir, M. F. S. (1977): A land capability clas-
rica. – In: Singleton, G. R., Hinds, L. A., Krebs, C. J. és sification system for beaver (Castor canadensis Kuhl). Cana-
Spratt, D. M. (szerk): Rats, mice and people: rodent biology dian Journal of Zoology 55: 1324–1335.
and management. Australian Centre for International Agri- Stavrovsky, D. D. (1997): Beaver’s activities influence on the
cultural Research, Canberra, pp. 75–79. environment conditions. – In: Proceedings of the 1. European
Pachinger, K. és Hulik, T. (1999): Origin, present conditions, Beaver Symposium, Bratislava, p. 28.
and future prospects of the slovakian beaver population. – In: Sztaskó, E. (2001): A hód (Castor fiber) visszatelepítése Nyu-
Busher, P. E. és Dzieciolowski, R. M. (szerk.): Beaver pro- gat-Magyarországra. – MSc. Diplomadolgozat, Nyugat-ma-
tection, management, and utilization in Europe and North gyarországi Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Sopron.
America. Kluwer Academic/Plenum, New York, pp. 43–52. Tóth, M. (2015): A magyar emlősfauna szőrtani kézikönyve. –
Paine, R. T. (1966): Food web complexity and species diversity. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 208 pp.
– American Naturalist 100: 65–75. Varjú, J. (2008): Az eurázsiai hód monitorozása a Szigetközben.
Parker, H. és Rosell, F. (2012): Beaver Management in Norway – WWF Magyarország, Budapest, Kézirat, 7 pp.
– A Review of Recent Literature and Current Problems. – Tele- Wilsson, L. (1971): Observations and experiments on the ethology
mark University College, Porsgrunn, 62 pp. of the European beaver (Castor fiber L.). – Viltrevy 8: 115–266.
Piechocki, R. (1977): Ökologische Todesursachenforschung www1: http://www.iucnredlist.org
417
Dávid Czabán
Beavers in Szigetköz wetland area
Dávid Czabán
Kaposvar University, Department of Wildlife Biology and Ethology, Guba Sándor u. 40, H–7400 Kaposvár,
Hungary. E-mail: czaban.david@ke.hu
The Eurasian beaver had been a common species but by the end of the 19th century it was extirpated from large portions of its native
range due to overexploitation by humans. After the decline in the demand for beaver fur and due to protection, management and rein-
troduction from the 1920’s onwards, the species has recolonized its former range. The beavers have turned up in almost each European
country again. There is no more active reintroduction program on the continent. When the species was almost extinct, the main priority
was to save the beavers. Nowadays, management programs and populations regulation comes first. The number of the beavers is still
growing. The beaver is an ecosystem engineer and a keystone species: after the human species, they are the ones capable of changing
their environment the most. In their natural habitat, beavers provide at least three major ecosystem services: (1) Beaver dams regulate
the water flow in streams. They decrease the level of floods and store water that can be critical for wildlife in summer. (2) Dams help
the process of aquatic self-purification and increase the rate of sedimentation in the ponds they create. (3) Beavers open holes in the
forest canopy, making vegetation structure more diverse. The activity of the beavers in an area increases local biodiversity. While bea-
vers almost went extinct, humans significantly drained and regulated the wetland habitats in the last 100 years. By now, 90 percent of
the potential beaver habitat has been lost. In Europe, the remaining wetland patches are so small that natural self–regulation processes
are not working anymore. Human impact on the environment is the strongest. Nature protection services also control the population
and the main goal is to protect biodiversity: we have to find a balance between the value of the ecosystem services beavers provide, and
the economic cost of these services to humans. The first beavers turned up in the Szigetköz during the winter 1985–1986. Those ani-
mals originated from former Austrian reintroduction projects. They have spread in the whole area until 2003 and their number is still
increasing which can be seen in the growing colony density. According to the last survey in 2013, there are 143 beaver families in the
Szigetköz. There is an important source population there and the individuals originating from the Szigetköz have spread across a large
part of NW-Hungary. Forest management is very important in the Szigetköz area, the economic forests reach down to the river banks.
The newly colonized beavers fell trees in an 20–40-metre-wide buffer zone from the bank and cause economic loss. Unfortunately, we
cannot currently predict how much the carrying capacity is of the Szigetköz. Compromises are needed from the foresrty and the nature
conservation services, too. A narrow line of naturally growing woodland can decrease the economic loss significantly if the landowners
are willing to do that. The monitoring results show clearly that the number of the beavers is increasing significantly. The habitat will ‘fill
up’ soon in the river network and the youngsters have to move to the Mosoni–Duna and to the Old–Duna. Therefore the river branch
system is the most appropriate place to begin the trapping procedure and to determine the level of family density at which the popu-
lation size is still acceptable. To create an exact trapping protocol, regular and constructive cooperation of scientists, the national park
directorate and the nature conservation authorities is needed.
Key words: Szigetköz, beaver, wildlife damage, nature protection, beaver management
418
AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME
HABITAT CONSERVATION
A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban és az erdők

természetvédelmi kezelésében
Gálhidy László
WWF Magyarország, 1141 Budapest, Álmos vezér útja 69/A. E-mail: laszlo.galhidy@wwf.hu
A mérsékeltövi lomboserdők természetes erdődinamikai folyamatainak része a lékek kialakulása. Az egy, vagy néhány fa elpusztulásával
(kidőlésével, kiszáradásval, összeomlásával stb.) keletkező bolygatási foltok a zárt erdőhöz képest markánsan eltérő környezeti válto-
zókkal (pl. hőmérséklet, megvilágítottság, talajnedvesség, légnedvesség stb) jellemezhetők. Az erdőt alkotó fafajok felújulása más-más
módon kötődik a lékekhez, ami nagymértékben meghatározza az erdő folyamatosan változó fafaj-összetételét és szerkezetét. A termé-
szetesen kialakuló lékek mintaként szolgálnak a természetközeli erdőgazdálkodás számára. Az erdőgazdálkodás során a lékek kialakítá-
sa és kezelése alapvető eszköz a vágásos üzemmódban kezelt egykorú erdők úgynevezett szálaló erdővé történő átalakításában, amelyet
napjainkban Magyarországon egyre szélesebb körben alkalmaz az erdész szakma.
A lékekkel kapcsolatos tudományos kutatások Magyarországon az 1990-es évek elején kezdődtek el. Kiemelten az Eötvös Loránd Tudo-
mányegyetem, az Erdészeti Tudományos Intézet, a Nyugat-magyarországi Egyetem, valamint az MTA ÖK Ökológiai és Botanikai Inté-
zete indított vizsgálatokat, elsősorban a természetes illetve mesterséges lékek környezeti változóinak mérésével valamint a növényzetet
alkotó különböző fajok tér- és időbeli megjelenésének elemzésével kapcsolatban. Az eredmények egy része az erdőgazdálkodás gyakor-
latában is felhasználható, mint például az egyes erdei élőhelytípusok esetében alkalmazható optimális lékméretre vonatkozó ajánlások.
Az állami tulajdonú vagyonkezelő szervezetek, így az erdőgazdaságok és a nemzeti park igazgatóságok ugyancsak számos kutatást
indítottak saját területeiken, melyek elsősorban a lékek alkalmazásának gyakorlati vonatkozásait célozzák, különböző fajösszetételű
és szerkezetű erdők esetében. A nemzeti parkok egyes területein nemcsak a természetközeli erdőgazdálkodás, hanem a kifejezetten
természetvédelmi célú erdőkezelés gyakorlati tennivalóit is az erdődinamikai folyamatok megismerésére szükséges alapozni, amelynek
fontos eleme a lékek szerepének minél pontosabb megértése.
Kulcsszavak: lék, bolygatás, erdődinamika, természetközeli erdőgazdálkodás
Bevezetés várt kihívásokat is rejtő folyamat, amelynek számos

feltétele a hazai viszonyok között még ma is csak
A lék fogalma alig több mint másfél-két évtizede ke- nagy vonalakban ismert. Az áttéréshez kiemelkedően
rült be az erdőkkel, erdőgazdálkodással kapcsolatos fontos magának a természetes erdődinamikának az
szakmai párbeszédbe Magyarországon (lásd Czáj- ismerete, amely alapvető mintaként szolgál a termé-
lik 1996, Standovár 1996). A lékekre irányuló első szetközeli erdőgazdálkodás gyakorlati kivitelezése
hazai kutatások az 1990-es évektől, majd intenzíveb- során. A kezdeti lépések megtételénél általános ne-
ben a 2000-es évek elején kezdődtek el. A vizsgálatok hézséget jelent, hogy a kiindulási állapot szinte min-
fontos mozgatórugója volt a folyamatos erdőborítást dig egy korábban vágásos üzemmódban kezelt erdő,
biztosító, természetközeli erdőgazdálkodásra törté- amelynek faállomány-szerkezete, fafaj-összetétele tá-
nő átállás igénye, elsősorban a hegy- és dombvidékek vol áll a természetestől. Sok évtizednyi következetes
őshonos fafajú erdeiben. A természetközeli erdő- gazdálkodási vagy kezelési tevékenységgel lehet csak
gazdálkodás a jelenleg általánosan elterjedt vágásos növelni a természetességet, elérni a szálaló erdő-ala-
üzemmódú gazdálkodáshoz képest jóval nagyobb kot, vagy – elsősorban kiemelt természetvédelmi ol-
mértékben támaszkodik a természetes erdődina- talom alatt álló erdők esetén – olyan fafaj-összetétel-
mikai folyamatokra. E folyamatok megismerése és lel és szerkezettel jellemezhető állapotot kialakítani,
a gazdálkodás során történő alkalmazásuk segít ab- amely a lehető legnagyobb mértékben megközelíti a
ban, hogy a fakitermelés, mint a társadalom számá- természetes erdők viszonyait. A természetes erdő-
ra fontos haszonvételi forma továbbra is hatékonyan dinamikai események közül az egyik legkönnyebben
működjön, ugyanakkor az erdők védelmi és közjóléti „utánozható” a lékek kialakulása, és az abban megin-
rendeltetései magasabb szinten érvényesüljenek. duló természetes erdőfelújulás. A lékek mesterséges
A természetközeli erdőgazdálkodás (nem-vágásos létrehozása ezért a vágásos üzemmódról a nem-vá-
üzemmódok) alkalmazása, illetve az arra történő át- gásosra történő átállás egyik legfontosabb – bár ko-
állás jelentős szakmai felkészültséget igénylő, nem rántsem egyedüli, vagy nélkülözhetetlen – eszköze.
421
Gálhidy László
Főként a folyamat kezdeti időszakában, a zárt, kor- úgynevezett monoklimax szukcessziós modellben ke-
osztályos erdőszerkezet „fellazítására”, a felújulás és resendők (Pickett és White 1985a, Schaetzl és
az állománynevelés korábbiaktól eltérő, természetes- mtsai 1989). Az elmélet értelmében a meghatározott
hez közelítő térbeliségének kialakítására használható. pályákon történő szukcessziós folyamatok mindig
Mi egyáltalán a lék? Milyen folyamatok során jön egy klimaxnak nevezett, az adott abiotikus feltételek
létre a természetben, és milyen szerepe van az erdők között maximális produktivitással és komplexitással
felújulásában? A különböző fás- és lágyszárú fajok jellemezhető egyensúlyi állapothoz vezetnek. (A „kli-
miként telepednek meg és növekednek a lékekben? max erdőtársulás” illetve a szélesebb értelmű „záró-
Vajon milyen megfontolások mellett célszerű és elő- társulás” ma is gyakran használt fogalom Magyaror-
nyös a lékek kialakítása – különös tekintettel a ma- szágon, amely jelzi, hogy a koncepciónak nálunk is
gyarországi erdei élőhelytípusokra? Ilyen és hasonló erős hagyományai vannak, lásd Précsényi 1981.)
kérdésekre keressük a válaszokat a következőkben; Clements, bár kijelentette, hogy: „Még a legstabilabb
részben a nemzetközi szakirodalomra, részben az el- társulások sincsenek soha teljes egyensúlyban; nem
múlt tizenöt-húsz esztendő hazai, gyakorlati tapasz- mentesek bolygatott területektől, ahol a másodlagos
talataira támaszkodva. szukcesszió jelenléte nyilvánvaló” – a bolygatást mégis
olyan jelenségként értékelte, amely csupán újraindítja
az egyensúly felé tartó feltartóztathatatlan folyama-
Lékek kialakulása természetes tot. A bolygatás fogalmának nem volt helye az életkö-
zösségek dinamikájáról szóló elméletekben, egészen
erdőkben az 1970-es, 1980-as évekig (Clements 1916, idézi
és kommentálja Pickett és White 1985a). Korábbi
Bolygatás az életközösségekben szerzőkre, akik megfigyelték a bolygatás hatásait kü-
lönböző közösségekben, jellemző hogy kevésbé érte
A különböző életközösségekben, kiváltképp az er- őket a Clements-i befolyás; munkásságuk megelőz-
dőkben tapasztalható dinamikai jelenségek hagyo- te Clements-ét, vagy Európában dolgoztak (Cooper
mányos szemléletének gyökerei az amerikai Frede- 1913, AubrÉville 1938, Jones 1945, Watt 1947,
ric Clements által a múlt század elején kidolgozott van Steenis 1958). A bolygatások tanulmányozá-
1. ábra. Széldöntés nyomai a Börzsönyben, a Szén-patak völgyében (fotó: Gálhidy László)
422
A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban és az erdők természetvédelmi kezelésében
2. ábra. Természetes bolygatási folt a

szlovákiai Madaras-hegység (Vtáčnik)
erdőrezervátumában (fotó: Gálhidy
László)
sának új útjait leginkább a függetlenül gondolkodó, használhatóságát, vagy a fizikai környezetet (Pickett
vagy különösen dinamikus rendszereket tanulmá- és White 1985a). A bolygatás e definíció szerint te-
nyozó szerzők nyitották meg (Raup 1957, Heinsel- hát nem jár szükségszerűen biomassza csökkenéssel.
man 1973, Egler 1977, Remmert 1985). Közép-Eu- Viszont igaz rá, hogy nem csak időben, de térben is
rópában a bolygatások tanulmányozása, illetve az körülhatárolható jelenség, vagyis foltosságot, úgyne-
erdődinamikai kutatások szintén egy olyan uralkodó vezett dinamikus foltmintázatot hoz létre. Bolygatás
tradícióval – a Braun-Blanquet-féle növénytársulás- alatt a környezeti változók értékeinek ingadozásait
tani iskolával – a háttérben indultak el, amely egé- és a pusztító eseményeket egyaránt értjük, függet-
szen más szemléletet képviselt. A statikusnak és ho- lenül attól, hogy az adott esemény az adott rendszer
mogénnek tekintett társulások koncepciója szöges szempontjából „normálisnak” tekinthető-e avagy sem
ellentétben állt a bolygatások során térben és időben (Pickett és White 1985a). Találkozhatunk különbö-
változatos és változó életközösségek megközelítésé- ző tér- és időléptékű bolygatásokkal, amelyeknek vál-
vel (Standovár és Kenderes 2003). tozhat az erősségük, jól látható foltosságot idézhetnek
A mai ismereteink szerint a bolygatás általánosan elő, vagy szórtabban érvényesülhetnek. Az időjárás
megfigyelhető jelenség a természetben (1. ábra), amely anomáliái tehát éppúgy bolygatási jelenségek, mint a
jelentős hatást gyakorol a növényzet és az egész élet- tűz, vagy – szélsőséges példaként – egy vulkánkitörés.
közösség dinamikájára (Łaska 2001). Bár a „klimax A különböző bolygatások együtt is megjelenhetnek,
állapot” fogalma némely életközösség vonatkozásában illetve növelhetik egymás valószínűségét. Az erdők-
valóban jól értelmezhető, más estekben kevésbé. Kli- ben előforduló széldöntés például gyakran párosul
maxról akkor beszélhetünk, ha a bolygatások visszaté- erdőtűzzel (Schaetzl és mtsai 1989).
rési ideje nem rövidebb, mint a domináns növényfajok A bolygatás fogalma csak az adott rendszer szem-
élethossza (Lorimer 1980). Némely vegetációtípus- pontjából értelmezhető, így meghatározása is min-
ban ez távolról sem igaz, így az ausztráliai esős tró- dig az adott közösség dimenzióin alapul: pl. milyen
pusokon megtalálható úgynevezett „ciklon bozóto- a bolygatott folt és a domináns faj átlagos méretének
sokban”, ahol az erős szélviharok visszatérési ideje a aránya, vagy a bolygatás visszatérési ideje és a domi-
legtöbb fafaj élethosszánál rövidebb (Webb 1958). náns faj élethosszának aránya. A különböző bolyga-
A bolygatás (más szóval diszturbancia) fogalma tások érvényesülésekor az adott rendszerre gyakorolt
legalább kétféleképpen értelmezhető, és számos defi- hatásaik szorosan összefonódnak magának a rend-
níciója létezik (Łaska 2001). Szűkebb értelemben a szernek a tulajdonságaival. Erdők esetében például
bolygatás olyan esemény, amely lerombolja a növény- a külső eredetű bolygatásnak tekinthető szél, és az
zetet, így jellemzően biomassza csökkenés követke- egyéb abiotikus tényezők (aktuális csapadékmen�-
zik be (Grime 1979). Pickett és White sokat idézett nyiség, a talaj tulajdonságai) valamint az életközös-
kézikönyve szerint ugyanakkor a bolygatás bármilyen, ség, illetve az egyes faegyedek belső szerkezeti tulaj-
időben viszonylagosan elkülönülő esemény lehet, donságai közösen felelősek azért, hogy a faállomány
amely megbontja az életközösség vagy a populáció egy része a vihar során elpusztul (Pickett és White
szerkezetét, megváltoztatja a források, az aljzat fel- 1985a, Kramer és mtsai 2001).
423
Gálhidy László
3. ábra. Széldöntés nyomai a Magas-

Tátrában egy évvel a 2004. évi esemény
után (fotó: Gálhidy László)
Egyes megfogalmazások szerint erdei ökosziszté- tének kialakításában (Runkle 1989, Brokaw és Bu-
mákban bolygatásnak azt a hatást tekintjük, amely a sing 2000, Schnitzer és Carson 2000).
lombsátor legalább egy faegyedét elpusztítja (2. ábra) Az egyes élőhelyekre jellemző bolygatási rendszer
(Runkle 1985). A növekedés, élettartam, terjedés és (disturbance regime), vagyis foltok keletkezésének és
más életmenet-tulajdonságok nemcsak befolyásolják megváltozásának térbeli és időbeli mintázata (Pic-
a bolygatásokra adott választ, hanem fontos kontrol- kett és White 1985b) alapvetően befolyásolja az
láló és befolyásoló szerepet is játszanak a bolygatások életközösség működési tulajdonságait is, pl. a limitáló
lezajlásában. tényezők szerepét, a tápanyag- és energiaforgalmat,
A különböző fajok egyedei más eséllyel, illetve sé- befolyásolja a fajok közti interakciókat, illetve a sta-
rülésekkel vészelik át a különböző bolygatásokat, így bil koegzisztenciát (Canham és Marks 1985). Az
a fajösszetételben is jelentős változások történhetnek életközösség fajkészlete döntően olyan fajokból áll,
(Webb 1999). Jó példa erre a Magas-Tátrában 2004 melyek az adott bolygatási rendszerhez a leginkább
novemberében bekövetkezett nagy kiterjedésű szél- alkalmazkodtak. A nagy területű bolygatásokkal jel-
döntés, amely egy kb. 30 km hosszúságú, és 3 km szé- lemezhető élőhelyeken gyakoriak a fényigényes, szá-
les, főként lucfenyőből (Picea abies) és vörösfenyőből razságtűrő fajok. Az itt megtalálható életközösségek-
(Larix decidua) álló erdőterületet érintett. A szél- ben a durva léptékű bolygatást követő szukcesszió
vihar időpontjában az egyébként is mélyebben gyö- során a biológiai sokféleség csökken. A finom tér-
kerező vörösfenyő már lomb nélküli állapotban volt, léptékű bolygatásokhoz adaptálódott életközösségek
így kisebb felületet biztosítva a szél nyomásának, legtöbb faja ugyanakkor a késő szukcessziós állapot-
nagyobb arányban maradt állva, vagy egyedeit csak hoz kötődik, így itt a nagyobb területű bolygatások
kisebb sérülések érték (3. ábra). A területen ugyan- után a diverzitás növekedni kezd (Denslow 1980).
csak megtalálható lombos fafajok még kisebb károkat A bolygatás fontos szerepet játszik a fás- és lágyszá-
szenvedtek. Ugyancsak jellemző példa, hogy a töb- rú növények evolúciójában a megtelepedéshez és nö-
bek között a Budai-hegységet sújtó 2014-es jégkárok vekedéshez szükséges változatos feltételek létrehozá-
intenzívebben érintették a feketefenyő (Pinus nigra) sával. Sok olyan tulajdonság ismert, amely csökkenti
egyedeit. Ebben közrejátszhatott, hogy a fafaj általá- egy adott faj érzékenységét a bolygatások következ-
nos egészségi állapota egyéb okokból évek óta romlik ményeire. Mindez arra utal, hogy a visszatérő boly-
hazánkban. gatások a megkülönböztető mortalitáson keresztül is
A bolygatás életközösségekben betöltött egyik leg- fontos szelektív környezeti folyamatok (Canham és
fontosabb szerepe az, hogy letéríti a közösséget a Marks 1985).
máskülönben megjósolható módon zajló szukces�-
sziós pályákról (Botkin 1981), ezáltal hatással van Bolygatás különféle erdei élőhelytípusokban
a közösség jellemzőire: fajgazdagságára, dominan-
cia-viszonyaira és szerkezetére (Pickett és White A különböző erdei élőhelytípusok a lombsátort alkotó
1985). Viszonylag ritka események tehát nagy szere- fajok pusztulási mintázataival jellemezhetők (Runk-
pet játszanak a közösség összetételének és szerkeze- le 1985). Horizontális szerkezetük a bolygatások ál-
424
tal létrehozott, állandóan változó foltok mozaikjának eltűntek belőlük (Ulanova 2000). Az ilyen típusú
tekinthető („patch dynamics”) (Platt és Strong életközösségek működése áll legközelebb a „váltako-
1989). Bizonyos erdei élőhelytípusokban gyakrabban zó mozaik” (shifting mosaic) elnevezésű egyensúlyi
fordulnak elő olyan bolygatások, amelyek nagy terü- modellhez (Bormann és Likens 1979b), amelyben
leten szüntetik meg az eredeti struktúrákat. A leg- a bolygatási események nem sztochasztikus módon,
ismertebb példák erre a boreális és mediterrán tájak hanem a közösség szukcesszióján keresztül, pozitív
fenyvesei – de ilyenek az ausztráliai eukaliptusz-er- visszacsatolásos mechanizmusok révén következnek
dők is – melyekben a lombsátort alkotó fajok élet- be. Egy-egy foltban olyan szukcessziós sorokat fi-
ciklusánál rövidebb időközökben jelentkeznek dur- gyelhetünk meg, melyek jól illusztrálják a Clements-i
va térléptékű bolygatások (4. ábra) (Attiwill 1994, elméletben szereplő folyamatokat (Fekete 1985).
Spies és Turner 1999). A tűz, szélviharok és más ter- A váltakozó mozaikra sajátos példát szolgáltatnak az
mészeti jelenségek fellépése nyomán a fény- és a ta- olyan vegetációtípusok, ahol más-más domináns fa-
lajnedvesség viszonyok drasztikusan megváltoznak. jok jellemzik az egyes foltokat, mint a Sziklás-hegy-
A durva léptékű bolygatások jellemzően homogeni- ség jegenyefenyő és lucfenyő fajok (Picea engelmanni,
zálják a korábbi változatos termőhelyi feltételeket, P. glauca, Abies concolor, A. lasiocarpa) uralta erdei,
ahol nagy területen hasonló szukcessziós folyama- melyeket intenzív bolygatás után a csavarttűsfenyő
tok indulnak be (Ulanova 2000). Egykorú állomá- (Pinus contorta) állományai váltanak fel (Schaetzl
nyok kiterjedt, homogén foltjai jönnek létre, melyek és mtsai 1989).
mindegyike más-más fejlődési stádiumot képvisel. Más erdei élőhelytípusokban a hasonló, durva lép-
Az újabb bolygatást gyakran maguk a szukcessziós tékű bolygatások gyakorisága kicsi; a visszatérési idő
folyamatok segítik elő. A növekvő biomassza, és így a száz, vagy akár ezer években mérhető. A szélsőségek-
növekvő mennyiségű holt szerves anyag jelenléte pl. től mentes élőhelyekre jellemző erdők dinamikájában
a tűz keletkezésének egyre nagyobb kockázatát rejti sokkal nagyobb szerepet kap a lombsátort alkotó fajok
magában (Schaetzl és mtsai 1989). Boreális erdők- egyedeinek életciklusa, és az erre épülő úgynevezett
ben figyelték meg, hogy a széldöntések legjellemzőb- egyed-alapú lékdinamika (Denslow és Spies 1990).
ben az egykorú lucosokban történnek, azt követően, „Lékekben felújuló erdőket” trópusi, mérsékelt és bo-
hogy a kísérő fafajok (Betula spp., Populus spp.) már reális égövben egyaránt találunk (Yamamoto 1996,
4. ábra. Nagy területű szúkárosítás utáni regeneráció a németországi Bajorerdő Nemzeti Parkban (fotó: Gálhidy László)
425
Gálhidy László
McCarthy 2001). A durva és finom léptékű dina- A lék (angolul gap) fogalmát dél-angliai bükkösök
mika között folyamatos átmenet létezik, ahogyan azt vizsgálata nyomán Watt (1925, 1947) vezette be,
egy dél-alaszkai sziget szélfelőli és szélárnyékos olda- olyan helyek megnevezésére, ahol a lombsátort alko-
la közötti gradiens vizsgálata jól illusztrálja (Kramer tó egyik egyed elpusztult, és ahol megindult az aktív
és mtsai 2001). felújulás a növekvő csemeték révén. A fogalmat a ké-
Közép-Európában a durva és a finom léptékű re- sőbbi szerzők is megtartották a relatíve kicsi bolyga-
generációs folyamatokat gyakran külön tárgyalják. tási folt értelmében (Runkle 1985). Léknek általában
A durva léptékű, klasszikus értelemben vett szukces�- a megnyílt lombsátor alatti területet tekintjük, de in-
sziót eredményező bolygatásokat és az ezeket kísérő dokolt lehet a „kiterjesztett lék” fogalma is (Runkle
regenerációs folyamatokat nagy erdőciklusként is szo- 1982), amely a lék széleit a határoló fák törzsénél je-
kás nevezni, szemben a finom léptékű bolygatások kis löli ki. A lékbe így a lombsátor alatti területek is rész-
erdőciklusaival. A kétféle ciklusban egyaránt elkülö- ben beletartoznak.
níthetők különböző úgynevezett erdőfejlődési fázisok A lékképződés üteme, a lékek átlagos mérete vala-
(ezek megnevezésre az irodalomban számos külön- mint mérettartománya a mérsékelt övi, illetve trópusi
böző példa van), amelyek térben is jól lehatárolhatók, erdőkben hasonló értékeket mutat. Egységnyi terü-
illetve térképezhetők. (Bővebben lásd Czájlik 1996, leten az erdő mintegy 0,8–36%-a tekinthető léknek,
Standovár 1996, 2010). A kétféle léptékű bolyga- és évente átlagosan 0,2–6%-nyi erdő esik bolygatás
tási események megkülönböztetése fontos szempont „áldozatául” (5. ábra) (Runkle 1982, Lorimer 1989,
az erdőgazdálkodási gyakorlatban. A természetközeli Ulanova 2000, McCarthy 2001). A lékek terüle-
erdőgazdálkodás során ugyanis alapvető cél, hogy a te általában 50 és 200 m2 között változik (McCart-
mesterséges bolygatások a finom léptékű tartomány- hy 2001). Míg a bolygatott terület átlagos arányában
ban mozogjanak – vagyis a természetes erdődinamika nincsen jelentős eltérés egyes erdei élőhelytípusok
„másolása” során a „kis-ciklusok” jelentsék a mintát között, addig a bolygatás erősségében, illetve tér- és
(lásd Reininger 2010, Varga 2013b). időbeli mintázatában különbségek mutatkoznak.
Közép-Európai bükkös őserdő-vizsgálatok szerint a
Lékképződés lékek 80%-a mindössze három fa kidőlésével kelet-
kezik, és a lékek 85%-ának mérete nem haladja meg
Annak a jelenségnek a leírása, miszerint „a nem a 250 m2-t (Drößer és Von Lüpke 2005). A bolyga-
egyenletes koreloszlású erdőállomány lékek képződése tás térbeli, illetve időbeli koncentráltsága között le-
következtében kialakuló, különböző növekedési fázis- het összefüggés. Széldöntések esetén a lék szélein álló
hoz tartozó kis foltok összessége” nem új keletű; a múlt fák eleinte sérülékenyebbek, ezért az egymást követő
század első éveire tekint vissza (Pinchot 1905; idézi években jelentkező szél általi bolygatás nagyobb léke-
Lorimer 1989), de a lékdinamika jelentőségét az er- ket eredményez (6. ábra) (Runkle 1985).
dei életközösségek fajösszetételének és szerkezetének A természetes erdő egy-egy része jellemezhető az-
kialakításában mégis csupán az elmúlt évtizedek ku- zal, hogy a bolygatás utáni szukcesszió melyik úgy-
tatásai tárták fel (Pickett és White 1985a). nevezett fejlődési fázisát képviseli. Mivel a bolygatási
5. ábra. Kisméretű lékekkel tagolt

lombsátor a szlovákiai Madaras-hegy-
ség (Vtáčnik) erdőrezervátumában
(fotó: Gálhidy László)
426
6. ábra. Kidőlt fák egy lék szélén (fotó:

Gálhidy László)
jelenségek saját térbeli mintázattal jelentkeznek, va- tották meg ezt az időt (Emborg 1996). A különböző
lamint a különböző fejlődési fázishoz tartozó foltok fejlődési sorokat és fázisokat a Kárpátok őserdő-ál-
eltérően reagálnak a bolygatásra, a természetes erdő lományaiban, többek között a szlovákiai Badín er-
horizontális szerkezete, ahogyan korábban már em- dőrezervátumban (Badínsky prales) (Korpel 1995)
lítettük, egy folytonosan változó térbeli mozaikkal (7. ábra), és a magyarországi Kékes erdőrezervátum-
jellemezhető. A mozaik egyes foltjai ciklusok során ban is leírták (Czájlik 1991, 1996).
átalakulhatnak egymásba, az élőhely által meghatá-
rozott, fajok közötti kompetíciós hierarchiának meg- A lék, mint környezet
felelően. Nevezhetjük ezt mozaik-ciklusnak (Mo-
saik-Zyclus-Konzept) (Remmert 1985, 1987, 1991). A lék fontos jellemzője, hogy – elsősorban méreteitől
Remmert öt fejlődési fázist különített el: innovációs, függően – fizikai környezete jelentősen eltér a kör-
aggradációs, korai biosztatikus, késő biosztatikus és nyező erdőétől. Bár a kisméretű lékek és a nagykiter-
degradációs fázist. A ciklus lefutásának ideje fafajon- jedésű bolygatott területek mérettartományai között
ként változik, egy dániai bükkösben 280 évnek állapí- folyamatos az átmenet, az általuk nyújtott környezeti
feltételek mégis annyira eltérőek, hogy külön jelensé-
geknek tekinthetők.
A lékre jellemző a mérete az átmérőjének és a kör-
nyező fák magasságának hányadosa (az ún. D/H ér-
ték), az alakja és kitettsége; mindezek meghatározzák
a lék mikroklímáját (Runkle 1985). A famagasságnál
nagyobb átmérőjű lékekben az élőhely jelentősen meg-
változik (Ulanova 2000). A lékekbe mindenekelőtt
több fény jut, mely többlet elsősorban a D/H=2 méret
eléréséig számottevő (8. ábra). Magyarországi mérések
szerint egy famagasságnyi hosszúságú, fél famagasság
szélességű lék közepén, nyári időszakban a megvilágí-
tottság átlagosan mintegy 20% a nyílt területekhez ké-
pest, amely érték a lék széléig lecsökken 12%-ra, majd
az állomány alatt 9%-ra (Kollár és mtsai 2013). Télen
az értékek 45, 43 és 41% – vagyis lombtalan állapotban
a zárt erdő, a lékek és a nyílt területek megvilágított-
ságának különbségei lényegesen kisebb mértékűek.
A megvilágítottság mértéke fontos tényező a lékek
mikroklímájának alakulásában. A Nyugat-magyar-
7. ábra. Fejlődési fázisok egy szlovákiai őserdő rezervátumban – országi Egyetem saját fejlesztésű eszközökkel történt
Badinský práles (Korpel 1995) vizsgálatai szerint az egy, illetve másfél famagasságnyi
427
Gálhidy László
8. ábra. A lék, mint környezet, jelen-

tősen eltér a zárt erdőbelsőtől – bör-
zsönyi széldöntés (fotó: Gálhidy László)
lékek mikroklímája némely paraméter vonatkozásá- és az anyagkörforgás sérülése folytán; a legtöbb lomb-
ban (napi maximumhőmérséklet, napi hőingás, relatív sátort ért bolygatás időszakosan megnöveli a források
páratartalom) nemcsak a zárt állományhoz, de a nyílt felhasználhatóságát, amely a gyepszint növekedésé-
területekhez képest is szélsőségesebb értékekkel jelle- hez, illetve új egyedek megtelepedéséhez szükséges.
mezhető. Szélcsendes időben ugyanis a levegő „meg- Egyfelől a biomasszavesztés következtében csökken a
ül” a lékekben, ami fokozottabb felmelegedést okozhat források felvétele (sok esetben a lék központi részén
(Eredics 2013). Ugyanakkor ott, ahol a lékben fejlett lecsökken a hajszálgyökerek sűrűsége is Wilczynski
gyepszint – szeder (Rubus sp.) – fedte a talajt, ott a és Pickett 1993), másfelől megindul a holt biomas�-
mikroklimatikus viszonyok a zárt erdeihez képest is sza lebontása és a tápanyagok mineralizációja. A lék-
kiegyenlítettebb értékeket mutattak. ben a megnövekedett besugárzás és talajnedvesség
A talajnedvesség kisméretű lékekben magasabb, révén megnő a szerves anyagok lebontásának sebes-
mint az érintetlen lombsátor alatt (20, illetve 5%) sége (Canham és Marks 1985, Webb 1999, Bidló
(Minckler és Woerheide 1965) a kisebb evapot- és mtsai 2013). A bolygatás mérete, illetve a források
ranszspiráció miatt, valamint mert a csapadékot nem felhasználhatósága közötti összefüggés a finom lép-
fogja fel a lombozat, amely így közvetlenül a felszínre tékű bolygatásnál a legerősebb, ahol a fény és a talaj-
jut. Nagy kiterjedésű lékek középső zónájában a hos�- nedvesség mennyisége jelentősen megnövekedhet,
szabb ideig tartó besugárzás, valamint a szél szárító ugyanakkor az élőhely fizikailag nem károsodik lé-
hatása csökkentheti a talajnedvességet, különösen a nyegesen (Canham és Marks 1985).
felső rétegekben (Marquis 1973). A lékképződés so- A lékképződést rendszerint új megtelepedési felszí-
rán tehát nem csak a lombsátorban jön létre lék, ha- nek, mikroélőhelyek kialakulása is kíséri. A mikroélő-
nem ezzel párhuzamosan egy „földalatti lék” is kiala- helyek finom léptékben módosítják a fizikai változók
kul (Webb 1999), amit elsősorban a megnövekedett lékekre jellemző értékeit, ami jelentős hatást gyako-
talajnedvesség értékek rajzolnak ki. Hazai vizsgálatok rol a lékben zajló abiotikus és biotikus folyamatokra
alapján ugyancsak jól kirajzolódott a lékek belső te- (Clinton és Baker 1999).
rületeinek magasabb talajnedvessége, amelyet a fák
evapotranszspirációjának hiánya okoz, és amelyet Fásszárúak a lékben
kevéssé ellensúlyoz a beeső fény szárító hatása (Gál-
hidy és mtsai 2006, Kalicz és mtsai 2013). A talaj- A fásszárúak életmenet tulajdonságai fontos szerepet
nedvesség megoszlása gyakran nem hoz létre olyan játszanak a lékdinamikai folyamatokban. E tulajdon-
egyértelmű zónákat, mint a megvilágítottság, mivel ságok, valamint a bolygatás erőssége és a lék mérete
a talajréteg heterogenitása befolyásolja a mintázatot együtt határozza meg a későbbi felújulási folyama-
(Gálhidy és mtsai 2006). tok menetét, a lék bezáródásának szukcessziós útjait.
A természetes bolygatások egyik legfőbb hatása a A lék bezáródásában a környező fák ágai, oldalhajtá-
források felhasználhatóságának átmeneti megváltoz- sai, valamint a már idősebb mag és sarj eredetű újulat
tatása. Bár az erős bolygatás csökkentheti a víz és bi- éppen úgy szerepet játszhat, mint a talajban levő, illet-
zonyos tápanyagok utánpótlását a fizikai degradáció ve újonnan szétszóródott magokból kicsírázó magon-
428
cok. A legkisebb lékekben minden újulat kompetitív érintett területeket sikeresen kolonizálják (9. ábra).
hátrányban van a léket közrefogó felnőtt egyedekkel Megjegyzendő, hogy a fafajok egy része az átmeneti
szemben, melyek oldalágai hamar bezárják a rést. Bi- jellegű úgynevezett rK-stratégista (Acer spp., Fraxi-
zonyos erdei élőhelytípusok esetében ezért egy-egy nus spp., Ulmus spp., Tilia spp.) csoportba sorolha-
faegyed kidőlésekor sokszor egyáltalán nem beszél- tó. Szerepük a hazai lomboserdők lékdinamikájában
hetünk lékképződésről (Spies és Franklin 1989). is meghatározó (Bartha Dénes szóbeli közlése, 2015).
A gyökérsarjak kevesebb fény mellett is előnyt élvez- A lékben való megtelepedés ideje fás növényeknél
hetnek a magoncokkal szemben, mivel kapcsolatban is korlátozott (kb. 1–5 év) (Oliver 1981). A koloni-
állnak az anyanövény gyökérzetével (Koop 1987). záció során a korábban érkező, illetve nagyobb pro-
A lékekben található fásszárúak fajösszetétele pagulum mérettel rendelkező fajok előnyt élveznek.
kulcskérdés a szukcessziós és erdődinamikai folya- Az általában apró magvú, árnyékot nem tűrő fajoknál
matok szempontjából. A különféle erdők lombko- fontos a korai érkezés; sok esetben a megtelepedési
ronáját alkotó fafajok két alapvető csoportba sorol- esélyeik így is korlátozottabbak, mint a klimax fajo-
hatók; vannak olyanok melyeknek magjai árnyékban ké, mivel ezeknek nagyobb magvai függetlenebbek a
is (tehát a zárt lombsátor alatt) képesek csírázni, mikrotopográfiai körülményektől (pl. az avar kínál-
valamint olyanok, melyeknek csírázásához direkt ta kedvezőtlen feltételektől). A pionír fajokra jellem-
megvilágításra van szükség (Swaine és Whitmore ző, hogy a csírázáshoz bolygatással, lékképződéssel
1988). A különbségek nem csak a csírázás körülmé- kapcsolatos környezeti szignálok szükségesek; min-
nyeiben jelentkeznek, hanem egy sor egyéb élettani denekelőtt fény, esetleg az avarréteg leégése, vagy a
sajátosságban is, például a magok méretében, a kifej- megnövekedett talajnedvesség. Magjaik némely faj-
lett egyedek tűrőképességében, élettartamában. Az nál éveket, évtizedeket is tölthetnek a talajban. Ez a
első csoportba a K-stratégia jellemzőivel rendelkező stratégia nagy magbankot igényel, mivel a magoknak
úgynevezett klimax fajok (pl. Abies spp., Fagus spp., magas a mortalitása (predáció, rothadás), valamint
Quercus spp.), a másodikba inkább r-stratégista, pio- általában alacsony a csírázási rátája.
nír fajok tartoznak (pl. Betula spp., Populus spp., Sa- A pionír fafajok jelenlétét befolyásolhatja a bolyga-
lix spp.), melyek a lombsátor alkotásában többnyire tási rendszer jellege és az erdőterület nagysága is. Ha
alárendelt szerepet játszanak, de a bolygatások által a bolygatás visszatérési ideje hosszabb, mint az ott
9. ábra. Idős nyírfák egy már bezáródott lék hírmondóiként – Csomád-hegység, Székelyföld (fotó: Gálhidy László)
429
Gálhidy László
10. ábra. A bükkerdő jellemzően nem

pionír fafajokkal, hanem rögtön bükkel
újul – Nagy-Fátra, Szlovákia (fotó: Gál-
hidy László)
jellemző pionír fajok egyedeinek, illetve magbank- kább a szélén (Watt 1925, Grubb 1977). Általában
jának élettartama, valamint az erdő területe elegen- elmondható, hogy a megtelepedési módok speciali-
dően nagy, akkor a felújulás nem pionírokkal történik zációjának gátat szabnak a magterjesztés és a boly-
(10. ábra) (Peterson és Carson 1996, Webb 1999). gatások bizonytalanságai (Canham és Marks 1985).
Ugyanezen okból trópusi erdőkben a bolygatások na- Adott fafaj sikeres felújulása más-más lékmérethez
gyobb jelentőséggel bírnak a biodiverzitás fenntar- kötődik, illetve ugyanaz a fafaj is más méretű lékben
tásában, mint a mérsékelt övben, mivel a potenciá- újul fel különböző földrajzi régiókban (Veblen 1989).
lisan kolonizáló fajok itt többnyire jelen vannak a lék A széldöntés utáni folyamatokat általában a már ott
közelében (Strong 1977). Egyes vizsgálatok szerint lévő növényegyedek válasza irányítja (Webb 1999).
a trópusi esőerdők fafajainak fele lékekhez kötődik Az árnyéktűrő klimax fafajok egyedei kis lékekben,
(Hartshorn 1980). vagy jól fejlett gyepszint esetén előnyben vannak, így
A klimax fajok magjai késleltetve csíráznak, mely- elmondható, hogy minél kisebb méretű a keletkezett
hez azonban nem igényelnek bolygatást. Bizonyos lék, a záródó lombsátor fajösszetétele annál inkább
fajoknál a magok megtelepedése és csírázása között hasonlít majd az eredetihez (Standovár 1996). A pi-
nincsen késedelmi idő, legfeljebb a mag belső tulaj- onírok számára főként a nagy lékek (Runkle 1982,
donságaival, illetve a kedvezőtlen környezeti ténye- Dunn és mtsai 1983, Brokaw 1985) valamint a gyö-
zőkkel összefüggésben. Például az észak-amerikai vö- kértányérok és más újonnan kialakuló felszínek nyúj-
rös juhar (Acer rubrum) fitokrómot tartalmazó magja tanak megfelelő feltételeket. Nagy lékekre is igaz lehet
csak lékben, vagy a megtelepedést követő kora tava- azonban, hogy a bolygatást túlélő gyepszint, illetve
szi időszakban képes kicsírázni a lombsátor vörös / alsó lombkoronaszintek, vagy egyes fafajok esetében
távoli vörös színarányt eltoló tulajdonsága folytán a gyökérsarjak konkurenciája az árnyéktűrő fajoknak
(Canham és Marks 1985). kedvez (Clinton és Baker 1999, Webb 1999).
Pionír fajokra jellemző az egyenletes évenkénti A lékképződésnek nem csak a propagulumok ter-
magtermés, amely növeli a magok kolonizációs esé- jedésében és megtelepedésében van szerepe, hanem
lyeit az aktuálisan bolygatott helyeken. Ezzel szem- az ezt követő növekedési folyamatokat is befolyásol-
ben a legtöbb klimax fajnál rendszertelen ciklusok ta- ja. Természetes viszonyok között legalább egyszeri
pasztalhatók a magtermésben, vagyis sok éves szünet lékképződés szükséges például ahhoz, hogy bármely
után bőséges a magtermés (masting). Ennek egyik fafaj egyede elérhesse a lombkoronát (Poulson és
evolúciós szempontú magyarázata lehet az, hogy a Platt 1989). Az ágak, és a lombozat szerkezetének
nagy tápértékű magvakra specializálódott predáto- fontos szerepe van a fény, illetve vízhasznosítás haté-
rok populációi ciklikus magtermés mellett kevésbé konyságában, továbbá a fotoszintézis-termékek belső
tudnak felszaporodni. A magterjesztés módja befo- felhasználásában, ami befolyásolja a fafaj bolygatást
lyásolja az egyes magtípusok mennyiségét, eloszlá- követő kompetíciós képességeit. Például a sok szint-
sát az adott helyen. A széllel terjedő magok, illetve ben, ritkán álló levelű tölgy fajok erős fényben haté-
termések (pl. kőris) a lék közepén tömegesek, a ma- konyabban fotoszintetizálnak mint az egy-néhány
darak vagy emlősök által terjesztettek (pl. bükk) in- szintben álló leveleket fejlesztő, általában késő-szuk-
430
cessziós fajok (mint pl a bükk); elsősorban nem a jobb ban különböznek a fás növényektől, hogy évenként
energia felvétel miatt, hanem a hatékonyabb belső új hajtásrendszert fejlesztenek és viszonylag szűk
hasznosítás révén. Gyenge fényben fordított a hely- fenológiai ablakkal rendelkeznek. A fátlan területek
zet, ilyenkor a sok fény hasznosítására készen álló ág- lágyszárúitól abban tér el a közösségben betöltött
rendszer és lombozat vízzel és tápanyaggal való ellá- szerepük, hogy alárendeltek a vegetációt uraló élet-
tása nem térül meg (Canham és Marks 1985). formákhoz képest, valamint kevésbé toleránsak a fi-
Az a tény, hogy egy adott morfológiai és fizioló- zikai stresszekkel szemben.
giai tulajdonság-készlet csupán szűk bolygatási mé- A hasznosítható fény mennyisége igen fontos té-
rettartományban ér el magas növekedési rátát, arra nyező, amely befolyásolja minden erdei lágyszárú
utal, hogy a fás növények bolygatásra adott válasza fotoszintézisét és asszimilációját, valamint kevésbé
inkább a növekedési hatékonysággal van összefüg- direkt módon a növekedést és az allokációt a genera-
gésben (a források hasznosíthatóságához viszonyí- tív és vegetatív szaporodás között. Kimutatható, hogy
tott növekedési rátával), mint magával a növekedé- a CO2-fixáció elsősorban a közvetlen megvilágítástól,
si rátával (Canham és Marks 1985). A növekedést vagyis a talajra vetülő, állandóan mozgó, fényfolt-
meghatározó sajátságok láthatóan specializáltabbak, (ún. sunfleck) mintázattól függ (Chabot és Hicks
mint azok, melyek a megtelepedésben szerepelnek. 1982, Woodward 1990). Ez utóbbin keresztül a fa-
Ugyanakkor a megtelepedés bizonytalansága csök- állomány szerkezete döntően befolyásolhatja a gyep-
kenti a növekedési hatékonyság és a növekedési ráta szint összetételét, szerkezetét.
különbségeinek jelentőségét. Elsősorban fotoszintetikus, de más forrásokra adott
adaptációs válaszuk szempontjából is az erdei lágy-
Az erdei lágyszárúak válasza a lékképződésre szárúak három úgynevezett guildhez (a forrásokat
hasonló módon hasznosító csoporthoz) tartoznak.
A gyepszint fontos szerepet tölt be az energetikai és Megkülönböztethetünk fény-, árnyék-, és fizioló-
trofikus kölcsönhatásokban (Bormann és Likens giai szempontból rugalmas fény-árnyék növényeket
1979a), a tápanyagforgalomban, valamint a fafajok (Bazzaz és Carlson 1982, Collins és mtsai 1985).
felújulásában (Maguire és Formann 1983). Az A fény-növények csak a számukra elegendő
üde termőhelyekre jellemző erdei lágyszárúak ab- fényt biztosító lékek jelenlétekor tudnak tartósan
11. ábra. Tavaszi geofitonok egy tölgyesben – Budai-hegység (fotó: Gálhidy László)
431
Gálhidy László
fennmaradni. A megtelepedést, illetve a növényi vá- A lágyszárúak fenológiáját, valamint az asszimilá-

laszt befolyásolja a lék bezáródásának sebessége. 5 m ciót és a növekedést ugyancsak befolyásolja a talaj, és
átmérőnél kisebb nyiladék a lombkoronában a lágy- a levegő hőmérsékletének járása. Az erdei szamóca
szárúak szempontjából már nem tekinthető léknek (Fragaria vesca) pl. legnagyobb fotoszintetikus akti-
(Brokaw 1982), így sok esetben csupán az elsőnek vitást 15 és 30 °C között, 10 °C napi hőingás mellett
érkező egyedek kis csoportja képes eljutni a virágzá- mutat. 30/20 °C napi hőmérséklet mellett ivartala-
sig, a többiek elpusztulnak. Sok fényigényes, tipiku- nul, 20/10 °C mellett ivarosan szaporodik (Chabot
san erdei tisztás-növény rövid, átmeneti időre jelenik 1978). A lágyszárúak válasza a fény és a hőmérséklet
meg a lombsátor megnyílása után. Ezek időleges faj- mellett sok egyéb forrás felhasználhatóságán is mú-
gazdagság-növekedést okoznak a regeneráció, illetve lik, melyek lehetőségeket és korlátokat egyaránt je-
a szekunder szukcesszió során (Loucks 1970, Horn lentenek.
1974, Bazzaz 1975). A mérsékelt övi lomboserdők A források (tápanyagok, víz) mennyisége nem min-
kora tavaszi geofiton lágyszárúi ugyancsak jellegzetes den esetben növekszik a lékképződés során, de mi-
fénynövények (11. ábra). Mivel a kora tavaszi lomb vel a fák a lágyszárúak kompetítorai, a források fel-
nélküli erdőben a fénymintázat nem kifejezett, szá- használhatósága mindenképpen megnő a lékekben.
mukra a lék elsősorban a magasabb hőmérsékletet je- A megváltozott feltételekre adott növényi válasz függ
lenti, amely előmozdítja a szezonális fenológiájukat, a változás mértékétől. Nyílt, vagy sokszintű erdőben
növekedésüket és szaporodásukat. a lék aljzata kevésbé különbözik a lombsátor alattitól;
A fény-árnyék növények közt egyaránt találunk a sűrű gyepszint kisebb választ ad a lékképződésre a
„térben rugalmas”, lékek, illetve zárt lombsátor kö- nagyobb kompetíció miatt, mint a zárt lombozatú,
zött nem válogató fajokat, valamint „időben rugal- egyszintű erdők gyepszintje. A válasz továbbá függ az
mas”, lombmentes és lombos aszpektusban egyaránt adott forrás kritikus értékétől is: bőségesen csapadé-
működő fajokat (Sparling 1967). A térben rugalmas kos évben a talajnedvesség (lékmérettől függő) fluk-
fajok egyedei lékekben nagyobb növekedést és szapo- tuációi kevésbé befolyásolják a növényi működést,
rodási készséget mutatnak, szintezettebbek; jellem- mint aszályos években (Pickett és White 1985).
zően nem csak horizontálisan növekednek. Bár az A herbivorok hatása szintén korlátozza a lágyszárú
időben rugalmas fajok a lombfakadást megelőzően választ, miközben a fás növények regenerációjának be-
érik el a reproduktív kort, szintén nagyobb növeke- folyásolásán keresztül szerepet játszanak a faállomány-
déssel és szaporodással jellemezhetőek a lékekben. szerkezet, és a fák fajkompozíciójának kialakításában
Az árnyéknövények, melyek hajtásrendszere általá- is, ahogyan arról a későbbiekben még szót ejtünk.
ban horizontális szerkezetű és nem szintezett, jellem-
zően kicsik és a talajhoz közel nőnek (pl. Oxalis), erős A mikroélőhelyek jelentősége a lékekben
fényben fotolabilitást mutatnak (Boardman 1977),
amely az asszimiláció csökkenéséhez, vagy a pusztu- A fák egy részét gyökerestől kidöntő szélvihar a tró-
lásukhoz vezet. Lékekben csak más fajok árnyékában pusoktól a boreális területekig számos természetes
maradnak meg. (nem kezelt) erdei élőhelytípusban a legjellemzőbb
12. ábra. Gyökerestől kidőlt fák – Bör-

zsöny (fotó: Gálhidy László)
432
13. ábra. Kettétört bükk maradványai – Csomád-hegység, Székelyföld (fotó: Gálhidy László)
bolygatási forma (Clinton és Baker 1999, Ulano- létrejövő mikroélőhelyekre vonatkozó kutatások
va 2000). Ennek ellenére a fás növények talajból való (Falinski 1978, Kuuluvainen és Juntunen 1998,
kifordulását (uprooting), mint külön jelenséget az Ulanova 2000). Magyarországon a mikroélőhelyek
erdőökológiában, csak az 1980-as évek végén kezd- vizsgálata részben állomány szinten történt, így vizs-
ték el vizsgálni (Schaetzl és mtsai 1989) (12. ábra). gálták a kövesség vagy a holtfa jelenlétének szerepét
A széldöntés során így létrejövő mikroélőhelyek szá- a fajgazdagság kialakulásában (Standovár és mtsai
mos tulajdonságukban különböznek a környező érin- 2006), valamint részletes kutatásokat végeztek a holt-
tetlen erdőtalajtól, így a hőmérsékleti és talajnedves- fa edényes és mohaflórájával kapcsolatban (Ódor és
ségi viszonyaikban, tápanyagtartalmukban, valamint Standovár 2002).
kompetíciós viszonyaikban, ezért az itt található faj- Mikroélőhely (microhabitat, microsite) alatt olyan
készlet gyakran szintén eltér az érintetlen talajétól helyet értünk, ahol a környezeti változók finom tér-
(Beatty 1984, Webb 1999). A mikroélőhelyek, bár léptékben szigetszerűen elkülönülnek a környezettől.
általában kis felszínarányt képviselnek, kulcsszerepet Egységes szóhasználat egyelőre az angol nyelvű iro-
játszhatnak a regenerálódó erdő szerkezetének és faj- dalomban sem alakult még ki. A „microhabitat” illet-
összetételének meghatározásában, valamint diver- ve „microsite” kifejezéseket gyakran szinonimaként
zitásának fenntartásában (Beatty 1984, Schaetzl kezelik (Harper és Guynn 1999, Sugita és Tani
és mtsai 1989). A mikroélőhelyek erdőben betöltött 2001, Gómez-Aparicio és mtsai 2005). Erdők ese-
szerepét főként az észak-amerikai és a japán mérsé- tében néha egyszerűen a lombsátor alatti és a nyílt
kelt övi, illetve tűlevelű erdőkben vizsgálták (Beatty terület összevetésére (Cabin és mtsai 2001, Fleury
1984, Spies és Franklin 1989, Schaetzl és mtsai és Galetti 2006), esetleg eltérő gyepszinti faj domi-
1989, Nakashizuka 1989, Clinton és Baker nanciájával, vagy eltérő kémiai tulajdonságokkal jel-
1999). Európában jellemzően a skandináv országok- lemezhető foltok szembeállítására használják (Sugi-
ban, valamint Lengyelországban és Oroszországban ta és Tani 2001, Bruelheide 2005). Leggyakrabban
voltak hasonló, a széldöntésre és az ennek nyomán azonban valamely mikrotopográfiai szempontból is
433
Gálhidy László
14. ábra. Téltemető (Eranthis hyemalis)

megtelepedése a holtfa szomszédsá-
gában – Budai-hegység (fotó: Gálhidy
László)
körülhatárolható helyet értenek alatta, mint amilyen rint alacsonyabb a környező érintetlen erdőtalajénál
a kidőlt fák törzse, a talajból kiforduló gyökérzet al- (Beatty 1984, Vitousek és Denslow 1986). Az
kotta úgynevezett gyökértányér, és a helyén sokszor avartakaró a frissen létrejött gyökértányéroknál hi-
létrejövő gyökérgödör (Beatty 1984, Carlton és ányzik, ami kedvez a megtelepedésnek, ám az idő
Bazzaz 1998, Clinton és Baker 1999, Ulanova előrehaladásával az avarréteg kialakulhat, és ez gátol-
2000, Greenberg 2002). Mivel a gyökértányér és a ja a megtelepedést és a csírázást (Putz 1983).
gödör általában egymással szomszédos (bár utób- A gyökértányér komplex egyes mikroélőhelyei sa-
bi nem minden esetben jön létre), sőt gyakran a ki- játos mikroklímával jellemezhetők. A gödör megvi-
dőlt törzs is megtalálható mellettük; mindezek együtt lágítottsága és átlagos hőmérséklete a legalacsonyabb
mikroélőhely komplexnek, vagy akár „kidőlt fa öko- a mikroélőhelyek között, míg a talajnedvesség itt a
szisztémának” (Ulanova 2000) tekinthetők (13. legnagyobb. A tulajdonképpeni gyökértányéron ép-
ábra). Nem-erdő típusú élőhelyekre példaként hoz- pen fordított a helyzet; nagyobb a megvilágítottság,
hatók a sztyeppék és félsivatagok, ahol a fűcsomók, magasabb a hőmérséklet és kicsi a talajnedvesség.
cserjék jelentenek szigetszerűen elkülönülő mikro- Általában jellemző, hogy a mikroélőhelyek jelenléte
élőhelyeket, melyek sokszor menedéket nyújtanak védelmet nyújt a megtelepedő növények számára a
egyes fajoknak (DeVilliers és mtsai 2001, Barberá mikroklimatikus szélsőségekkel, vagy a szél kiszárító
és mtsai 2006). hatásával szemben (Peterson és Pickett 1995).
A széldöntések során létrejövő gyökértányér mik- A széldöntés során létrejövő mikroélőhelyek nö-
roélőhelyek a természetes erdők területének jelentős vényzete eltér az érintetlen erdőtalajétól. A gyepszint
részén, 7–25%-án előfordulhatnak, de katasztrófa- foltossága sokszor összefügg a mikrotopográfiai min-
szerű széldöntések után ez az arány az 50%-ot is el- tázattal (Beatty 1984). A kolonizáció ugyanakkor
érheti, ami jelentősen növeli az aljzat heterogenitását. függ a kialakuló mikroélőhely méretétől, amely vi-
Meredekebb lejtőkön szintén gyakoribbak a gyökér- szont a kidőlő fa méretével és a kidőlés pontos körül-
tányérok (Webb 1999, Ulanova 2000). A gyökér- ményivel függ össze (Webb 1988). Akárcsak a lékek, a
tányérok egyes mikroélőhelyei 50–200 éven át, vagy mikroélőhelyek sem növelik minden esetben a biodi-
még hosszabb ideig fennmaradnak, sok esetben a verzitást. A különböző erdők esetében az egyes mik-
következő széldöntésig is. Ez azt jelenti, hogy pl. egy rohabitatok más-más szerepet töltenek be, mivel az
oroszországi tajgaerdőben a holocén kor során az er- élővilágra gyakorolt hatásuk összetett kölcsönhatás-
dőtalaj minden egyes pontját többször is érte boly- ban van a helyi klímával, talajtípussal, talajvízszinttel
gatás, melynek következtében a talaj átrétegződött, és a lék nagyságával (Webb 1999). A biotikus tényezők
vagy rajta korhadó faanyag lebomlása történt (Ula- ugyancsak befolyásolhatják a mikroélőhelyek szere-
nova 2000). pét. Egyes domináns gyepszinti fajok, mint amilyen a
A gyökértányér tetején a felszínre kerülő alsó talaj- Ny-Japán jegenyefenyves-bükköseiben előforduló tör-
rétegek kevés szerves anyagot tartalmaznak (Clin- pe bambusz (Sasa spp.) jelenléte erősen megnöveli a
ton és Baker 1999), emellett jól átszellőzöttek. széldöntés során keletkező mikroélőhelyek fontossá-
A tápanyagtartalom a legtöbb szerző vizsgálatai sze- gát a felújulásban (Nakashizuka 1989, Webb 1999).
434
A lágyszárúak diverzitása a gyökértányérok te- mint a fatermetű páfrányok (Cyathea smithii, illetve
tején sokszor kisebb (Webb 1988, Peterson és Dicksonia squarrosa) az új-zélandi podokarpusz-er-
mtsai 1990), amit a szélsőségesebb mikroklimatikus dőkben (Adams és Norton 1991). Finnországi er-
és talajviszonyok magyarázhatnak. Némely eset- deifenyvesekben a nyír (Betula pendula) magoncok
ben azonban a hátrányokat bőven ellensúlyozzák a 91%-a gyökértányérokon fordult elő (Kuuluvainen
gyökértányérok olyan előnyös tulajdonságai, mint a és Juntunen 1998).
máshol jelen lévő felszíni- és gyökérkonkurenciától A gyökérgödrök (akárcsak a gyökértányérok), jelent-
való mentesség, vagy a kisméretű magok számára hetnek kedvezőtlen és kedvező feltételeket egyaránt,
jobb csírázási feltételeket nyújtó ásványi talajfelszín attól függően, hogy milyen magas a talajvízszint, vagy
(Clinton és Baker 1999). Sok nagy lékekben jel- van-e körülötte lék. A gyökérgödrök megtelepedésre
lemző faj a gyökértányérokon is sikeresen megtele- való alkalmassága időben is változhat. Észak-amerikai
pedik. Megfigyelték, hogy az áfonya fajok (Vaccinium hurrikánok után történt vizsgálat szerint a gödrök a
spp.), melyek vegetatív úton kolonizálják a lékeket, a legalkalmasabb megtelepedési felszínek egy nyírfaj
gyökértányérok ásványi talaján magokkal szaporod- (Betula alleghaniensis) számára, egészen addig, amíg
nak (Hytteborn és mtsai 1987). az avar felhalmozódás nem válik jelentőssé (Peter-
Egyes – főként pionír tulajdonságú – fényigényes son és Pickett 1990). A gödrökben gyakran csak ke-
fafajok sokszor nagyobb arányban találhatók meg a vés fás- és lágyszárú faj egyede telepszik meg, aminek
gyökértányérokon, mint érintetlen erdőtalajon, vagy oka, hogy gyakran túl nedves környezetet jelent, nem
más mikroélőhelyeken, a trópusokon és a mérsékelt ritkán pedig a gyakoribb fagyok, a vastag avartakaró,
övben egyaránt (Lyford és MacLean 1966, Col- vagy a szaprobionta gombák sűrű micélium szövedé-
lins és Pickett 1982, Nakashizuka 1989). A cu- ke szerepel gátló tényezőként. A többlet talajnedves-
korjuhar (Acer saccharum) és a kései meggy (Pru- ség ugyanakkor a nagy vízáteresztő képességű, vagy
nus serotina) éppúgy gyökértányérokon jellemző a sziklás talajok esetében előny lehet a megtelepedés-
pennsylvaniai erdőkben (Collins és Pickett 1982), ben (Schaetzl és mtsai 1989). A nagy magvú fajok
15. ábra. A kidőlt fatörzsek számos faj számára létfontosságúak – Budai-hegység (fotó: Gálhidy László)
435
Gálhidy László
számára előnyt jelenthet, hogy magjaik a mélyedések- roélőhely újabb bolygatásához, amikor a ragadozók a
ben jobban rejtve vannak a madarak és rágcsálók elől, rágcsálók után kutatnak (Schaetzl és mtsai 1989).
mint a gyökértányérokon. Egyes rágcsálók közlekedési útvonalnak használják a
A fák a szélviharok során sem mindig fordulnak ki kidőlt fatörzsek tetejét (15. ábra), vagy alját – utóbbi
gyökerestől; az esetek nagyobb részében derékba tör- több védelmet jelent a ragadozók elől. A fatörzseken
nek (13. ábra). Végső soron azonban minden holtfa az és gyökértányérokon gyakran hullatják el ürülékü-
erdő talajára kerül, ahol természetszerű idős erdők- ket különböző madarak és emlősök, ami a zoochor
ben 45%-ot is kitehet a borításuk (Maser és Trappe magok megtelepedési esélyét tovább növeli ezeken a
1984). Fontos szerepük van a tápanyagok raktározá- mikroélőhelyeken. A a lékek gerinctelen állat-közös-
sában és fokozatos utánpótlásában (Harmon 1986). ségei, vagy az állatok (pl. hangyák, rágcsálók) által
A kidőlt fák aljzatként betöltött szerepe jól ismert terjesztett magvú növények jó példákkal szolgálhat-
bizonyos erdei élőhelytípusokban, mint például az nak arra is, hogy nagyobb erdőtömbökben a lékek,
észak-amerikai pacifikus partvidék esőerdeiben, Chi- mint „élőhely-szigetcsoport”, illetve élőhely-hálózat
le és Új-Zéland Nothofagus erdeiben (Veblen 1985, hogyan működnek. Ezzel kapcsolatos vizsgálatokat
Stewart 1986), vagy Japán jegenyefenyves bükkö- hazai körülmények között is érdemes lenne kezde-
seiben. Az ilyen fatörzseket „dajka-fatörzseknek” ményezni (Varga Zoltán szóbeli közlése, 2015).
(nurse logs) nevezik. A Japánban történt vizsgálatok
szerint a törpe bambusz fajok (Sasa spp.) összefüggő A lékek és mikroélőhelyek együttes szerepe
szőnyege szinte lehetetlenné teszi a megtelepedést
az érintetlen talajon, ahol a gyökértányérok mellett A korábbiakban számos példát láttunk arra, hogy a
a kidőlt fatörzsek biztosítanak megtelepedési felszínt széldöntés általi bolygatás során megváltoznak az
(Nakashizuka 1989). Kevésbé humid erdei élőhely- abiotikus és biotikus feltételek, aminek következté-
típusokban a holtfa szerepe nem elsősorban a kom- ben átalakulhat az életközösség fajkészlete és térbeli
petíció elkerülésében, hanem az állandóan nedves szerkezete. A különböző fás- és lágyszárú fajok más-
aljzat és a mikorrhiza kapcsolat biztosításában rejlik ként reagálnak a megváltozott körülményekre. Meg-
(Harvey és mtsai 1979). Észak-Amerika keleti parti telepedési sikerük kapcsolatos lehet a kialakuló lék
erdeiben keleti hemlokfenyő (Tsuga canadensis), nyír méretével és/vagy az ott kialakuló mikroélőhelyek
(Betula lenta) és havasszépe (Rhododendron maxi- tulajdonságaival. Feltehető a kérdés, hogy a lékek tu-
mum) fajok esetében mutattak ki kapcsolatot a kidőlt lajdonságai, vagy a mikorélőhelyek határozzák-e meg
fákkal, ahol ezek jelenlétét fontos tényezőnek tartják inkább a felújulási sikert.
a felújulásban (Fowells 1965). A lékdinamikai vizsgálatok során több szerző ki-
A kidőlt fatörzsek, különösen előrehaladott kor- emeli a lékméret szerepét (Denslow 1980, Runkle
hadási fázisban, a lágyszárú edényes növények és a 1982, Poulson és Platt 1989). Kis lékekben jellem-
mohák megtelepedésében szintén fontos szerepet zően az árnyéktűrő fajok újulata várható, nagyobb lé-
játszanak, amint azt számos, különösen tűlevelű er- kekben pedig a fényigényes, pionír tulajdonságúaké
dei élőhelytípusban kimutatták (14. ábra) (Hytte- (Runkle 1982). Mivel a lékek képződése minden fafaj
born és mtsai 1987, Bobiec és mtsai 2005). A holt- számára elengedhetetlen a lombkorona eléréséhez,
fa jelentőségét az erdei fajok megtelepedésében az feltételezhető, hogy verseny alakul ki közöttük. Ha az
is növeli, hogy a légáramlatokban örvényeket kelt erőforrások megjósolható módon változnak a lékben,
(„érdességet” okoz), ami segíti a magok lerakódását a akkor ez a fajok között specializációhoz vezethet,
lékben. A széldöntéses lékekbe így könnyebben eljut- ami lehetővé teszi, hogy a lékek különböző tulajdon-
nak a magok, mint az erdőgazdálkodás során létre- ságú pontjain más-más faj legyen sikeres (Denslow
hozott, ezért holtfát gyakran nem tartalmazó lékek- 1980). Ez a lékfelosztás (niche felosztás) elmélete,
ben (McDonell és Stiles 1983). A holtfa szerepe az ami magyarázhatja a különböző fajok együttélését az
újulat fennmaradásában is igen jelentős lehet, mint adott közösségben. Más elemzők a fentiekkel ellen-
ahogyan azt több lengyelországi példa is igazolja. Ott, tétben megállapítják, hogy bár kimutatható a lékek-
ahol a holtfa az állományban maradt, számos lágy- ben a lék közepétől a zárt lombsátorig több abiotikus
szárú faj mellett a bükk újulat jelentős mennyiségben változó gradiense, valamint az is, hogy a különböző
volt fellelhető. A vele szomszédos állományból a holt- fajok más-más módon reagálnak a változók értékeire,
fát eltávolították, aminek következményeként a siska konkrét terepi megfigyelések szerint a lék felosztása
nádtippan (Calamagrostis epigeios) vált uralkodóvá, mégsem általánosan jellemző. Az együttélést a niche
a bükk újulata pedig csak kis egyedszámban maradt felosztás mellett a véletlen megtelepedési folyamatok
meg (Bobiec és mtsai 2005). biztosítják, melyeknek relatív fontossága a különböző
A mikroélőhelyek az állatok számára is fontosak életközösségekben más és más lehet (Brokaw és Bu-
lehetnek. Gyakran épülnek hangyabolyok kidőlt fák sing 2000). A széldöntések utáni felújulás során ke-
közelébe. Az egerek és vakondok előszeretettel keres- letkező mikroélőhelyek szerepét is többen kiemelik.
nek védelmet, illetve vackolják be magukat a gyöké- Ezek a néhány tíz centiméteres léptékben heterogeni-
tányérok porózus talajába, ami gyakran vezet a mik- tást biztosító megtelepedési felszínek, vagy másként
436
„regenerációs niche”-ek (Grubb 1977) gyakran olyan talajt, ami összhangban állt a faj ökológiai igényeivel.
körülmények között is biztosítják a sikeres felújulást, A keleti hemlok általában nedves, árnyékos helyeken
ahol a durvább léptékű környezeti változók értékei tud sikeresebben megtelepedni. Kilenc évvel későb-
azt nem tennék lehetővé. A lékek leginkább napsü- bi vizsgálatok szerint később mégis a gyökértányéron
tötte részén egy párás környezetet biztosító fatörzs tudott túlélni nagyobb arányban. A vizsgálatok sze-
például jó megtelepedési felszínt nyújthat olyan fajok rint ennek oka, hogy itt a hemlokfenyő újulata védett
számára, amelyeknek a lék belső zónái kevésbé jelen- helyzetben volt a fehérfarkú szarvas (Odocoileus vir-
tenek optimális feltételeket (Gray és Spies 1997). ginianus) herbivor hatásával szemben (Rooney és
A korábbi fejezetek számos példája valószínűvé Waller 2003).
teszi számunkra, hogy a lék durva és finom léptékű Magyarországon évtizedek óta szakmai viták ke-
heterogenitása valamint a véletlen egyaránt fontos reszttüzében áll a nagyvad hatásának kérdése. A vad-
szerepet játszhat a növények széldöntés utáni meg- fajok – különösen a gímszarvas, őz, vaddisznó, muf-
telepedésében és túlélésében, a különböző erdei élet- lon, dám – országos állományának nagysága, térbeli
közösségekben. A bolygatást megelőzően jelenlévő eloszlása, a vadfajok hatásának mértéke, térbelisége,
növényzet tulajdonságai, valamint az ott élő állatfajok összefüggései az élőhelyeket átalakító erdőgazdálko-
egy része ugyancsak meghatározó lehet a szukcesszi- dással, kapcsolata az erdőgazdálkodás jogszabályi fel-
ós utak alakulásában. tételeivel olyan témakörök, amelyekkel kapcsolatban
nincs konszenzus a szakmai körökben. A vadfajok
A növényevők szerepe a széldöntéses lékek hatásának vizsgálata az erdőgazdálkodás során ki-
szukcessziós folyamataiban alakított lékekben fontos kutatási irány. Az első ilyen
jellegű vizsgálatokat a Pilisi Parkerdő Zrt. és az Ipoly
A nagy testű, patás növényevők általi rágás sok erdő Erdő Zrt. területén kezdték el (Katona és mtsai
szukcessziós folyamataiban meghatározó, különösen 2009a,b) Megállapításaik szerint a lékek kialakításá-
az erős antropogén hatás alatt álló mérsékelt övi lom- val elindított szálaló, illetve átalakító üzemmódú er-
boserdők esetében. Az emberi hatás a világ sok táján, dők (tölgyesek és bükkösök egyaránt) a nagyvadfajok
így Közép-Európában is jelentősen megváltoztatta a számára értékesebb élőhelyet jelentenek, amelyek
növényevők sűrűségét és eloszlását, ami erősen tük- várhatóan kevésbé lesznek érzékenyek a vadrágásra.
röződik az erdők faállományának és gyepszintjének
szerkezetében, összetételében (Homolka és Herol-
dová 2003, Weisberg és Bugman 2003). Egyes he- Lékekkel kapcsolatos kutatások
lyeken az őshonos, máshol a behurcolt vagy betele-
pített, idegenhonos fajok változtatják meg annyira az Magyarországon
erdődinamikai folyamatokat, hogy néha a megérté-
sük is nehézségekbe ütközik (Webb 1999, Husheer A lékekkel kapcsolatos kutatásokból Magyarorszá-
és mtsai 2003). A nagy sűrűségben előforduló nagy- gon több tudományos műhely is kivette a részét az
vad jelenléte rendkívül megnehezítheti a természe- 1990-es évek elejétől kezdve. Az első úttörő jellegű
tes felújulást és ezen keresztül az erdőgazdálkodást vizsgálatokat Czájlik Péter végezte a mai Kékes er-
is, mivel elfogyasztják az erdei fajok lehullott magját, dőrezervátum területén. Célkitűzése leginkább az
illetve lerágják a fiatal facsemeték hajtásait (Long és ország egyetlen őserdőként számon tartott bükkös
mtsai 1998, Husheer és mtsai 2003). A nagyvad ál- erdőállományának faállományszintű jellemzése volt
tal okozott taposás és kéreghántás ugyancsak nehe- (Czájlik 1991, 1996). Elemzései világos képet raj-
zíti a regenerációs folyamatok előrehaladását. Más- zoltak arról, hogy a természetes erdőalakhoz milyen
felől ugyanakkor az erdőgazdálkodás is befolyásolja mértékben tartozik hozzá az a mozaikos szerkezet,
a vad életfeltételeit, amelyen keresztül az általa oko- amelyet a lékdinamikai folyamatok hoznak létre. Ku-
zott károkért is felelős lehet. Ausztriában azt tapasz- tatásaiba idővel bekapcsolódott az Eötvös Loránd
talták, hogy a patások magasabb egyedsűrűsége nem Tudományegyetem (ELTE) Erdőökológiai Kutatócso-
szükségszerűen növeli a vadkárt. Ezzel szemben ki- portja, Standovár Tibor vezetésével. A terepi munkák
mutatták, hogy a tarvágás növeli a vadkár nagyságát, kiterjedtek a faállomány teljes, egyed-alapú térképe-
a természetközeli erdőgazdálkodás pedig csökkenti. zésére, valamint az gyepszint részletes felvételezésére
A patások jelenléte természetközeli gazdálkodás ese- is. A fő kérdések között szerepelt, hogy a gyepszintet
tén gyarapíthatja az újulat mennyiségét, és gazdagít- mely fajok alkotják, és azok milyen módon reagálnak
hatja összetételét (Reimoser és Gossow 1996). a természetes erdő változatos faállományszerkezeti
A mikroélőhelyek jelenléte megvédheti az újula- viszonyaira – különösen a lombsátor záródási min-
tot a herbivorok hatásaitól (Peterson és Pickett tázataira. Az ELTE kutatócsoportja a későbbiekben
1995). Egy Észak-Amerikai kevertlombú erdőben azt további vizsgálatokat folytatott a Bükki Őserdő erdő-
tapasztalták, hogy a keleti hemlokfenyő (Tsuga cana- rezervátum területén is – szintén a természetes er-
densis) egy széldöntés után négy évvel kisebb arány- dődinamikai folyamatokat, illetve a lékképződést ele-
ban kolonizálta a gyökértányérokat, mint az ép erdő- mezve (Kenderes és mtsai 2008).
437
Gálhidy László
Mesterséges lékek vizsgálatára a 2000. évtől kez- A mesterséges lékek vizsgálata mellett a Börzsöny-
dődően került sor a Börzsönyben, az Ipoly Erdő Zrt. ben számos más, a lékdinamika tárgykörébe tartozó
Királyréti Erdészetének területén. Az úttörő jelle- kutatás is történt – többek között a természetes lé-
gű, nemzetközi kutatómunka részeként elvégzett kek kialakulásának modellezése (Aszalós és mtsai
NAT-MAN (Nature-based Management of Beech 2004), illetve a mikroélőhelyek szerepének vizsgálata
in Europe EU 5th Framework Programme) kutatási a természetes lékek gyepszintjének szukcessziójában
projekt, amely szintén az ELTE Erdőökológiai Kuta- (Gálhidy 2008a).
tócsoportja vezetésével zajlott 2000 és 2005 között. A vizsgálatok első eredményei – a Szén-patak mes-
A NAT-MAN azóta is az egyik legjelentősebb, lékek- terséges, kísérleti lékjeire, valamint az ugyancsak a
kel kapcsolatos vizsgálat Magyarországon, amelyből Királyréti Erdészet területén található természetes
számos – köztük nemzetközi – publikáció született lékek mikroélőhelyeire vonatkozóan – a következők-
(Mihók és mtsai 2003, 2005, 2007, Gálhidy és mtsai ben foglalhatók össze (Gálhidy 2006, 2008a):
2006, Kelemen és mtsai 2012). A terepi vizsgálatok • A mesterséges lékek megvilágítottsága jelentősen
legfontosabb helyszíne nyolc, közelítőleg kör alakú eltér a környező állomány megvilágítottságától.
mesterséges lék, amelyet a vizsgálat céljaira hoztak Nagy lékekben a lombsátor alatti megvilágítottság
létre 2000-ben, egyazon erdőtömbben, a Szén-patak értékeinek többszöröse mérhető.
völgyében (Szokolya 2C és 2J erdőrészletek). A vizs- • A „nagy” – másfél famagasságnyi átmérőjű – lé-
gálat idején mintegy 90 éves bükk főfafajú állomá- kek belső zónáinak megvilágítottsága magasabb,
nyokban kialakított lékek közül öt darab fél famagas- mint a „kis” – fél famagasságfamagasságnyi – lé-
ságnyi (16. ábra), három pedig másfél famagasságnyi keké, ugyanakkor a talajnedvesség értékekben nem
átmérővel rendelkezik („kis” illetve „nagy” lékek – mutatkozik jelentős eltérés a kétféle méretű mes-
lásd alább). A lékekben fénymérések, talajnedvesség terséges lék között. Mivel a megvilágítottság és a
mérések történtek, illetve a lágyszárú fajok, valamint talajnedvesség térbeli mintázata eltérő, az egyes
a fás újulat fajainak léknyitás utáni megjelenését kö- megvilágítottsági zónák kis és nagy lékekben elté-
vette nyomon a kutatócsoport. rő talajnedvességgel jellemezhetők.
16. ábra. Fél fahossznyi mesterséges lék, bükkös állományban – Börzsöny (fotó: Gálhidy László)
438
17. ábra. Fás és lágyszárú újulat fél fahossznyi mesterséges lékben, hat évvel a léknyitás után – Börzsöny (fotó: Gálhidy László)
• A gyepszint összborítása jelentős mértékben ös�- • A fajok egy része kötődik valamelyik mikroélő-
szefügg a megvilágítottság és a talajnedvesség ér- helyhez, ami jól magyarázható az ökológiai igénye-
tékeivel. Az egyes fajoknak a különböző fényzó- ikkel. Ilyen pl. az nadragulya (Atropa bella-donna)
nákban mért borítása egymástól eltér, és ennek (gyökérgödör), osztrák ökörfarkkóró (Verbascum
alapján a fajok osztályozhatók, ami összhangban austriacum) (a gyökérgödrök pereme), nagy csalán
van az empirikus megfigyelésekkel (pl. ún. „vágás- (Urtica dioica) (a kidőlt törzsek mentén). Vannak
növények”). az ép erdőtalajhoz kötődő fajok is (pl. bükksás, Ca-
• A gyepszint borítása mind a mesterséges lékek, rex pilosa).
mind a széldöntéses területek természetes lék- • A fásszárú újulat előfordulása jellemzően szto-
jeiben jellemzően monoton növekedést mutatott chasztikus volt. A bükk előfordulása pl. nagy-
a vizsgálat első éveiben (2000 és 2006 között) (17. mértékben független a lékek abiotikus és biotikus
ábra). tényezőitől, miközben a pionír jellegű fafajok kecs-
• A domináns fajok szerepe minden mintaterületen kefűz (Salix caprea), rezgő nyár (Populus tremula)
egyre hangsúlyosabbá vált. A léknyitást követő ne- előfordulása összefügg a nagyobb lékeket jellemző
gyedik-ötödik évben a vizsgált területen az erdei magasabb megvilágítással és talajnedvességgel, va-
málna, illetve földi szeder (Rubus idaeus, R. fruti- lamint borítással.
cosus) dominanciája válik meghatározóvá.
• A széldöntésekkel létrejött természetes lékek mik- A Királyréti Erdészet területén üzemi léptékben kiala-
roélőhelyei (pl. gyökértányérok és -gödrök, kidőlt kított mintegy 6000 lék mintavételes elemzését, az ott
fák oldala) speciális fajkészlettel nem rendelkez- lejátszódó regenerációs folyamatokat az ELTE kuta-
nek, de az egyes fajok dominanciája eltérő lehet tócsoportja az Erdészettel együtt végezte el. A kérdé-
különböző mikroélőhelyeken. A sebzett talajfel- sek a lékek kialakítására, a megjelenő fásszárú újulat
színnel jellemezhető mikroélőhelyeken a domi- összetételére, valamint a vadhatásra irányultak (Ko-
náns fajok nagyobb részarányt képviselnek, mint vács és mtsai 2013). Eredményeik szerint a vizsgált
az ép erdőtalajon. lékek kétharmada meghaladja az ideálisnak tekintett
439
Gálhidy László
egy famagasságnyi átmérőt, és több mint felük jelen- lődtek a leglassabban, a 30 m-es és a 45 m-es átmé-
tősen elnyújtott. A beavatkozások 51%-ban idéztek rőjű lékek között azonban nem volt különbség ebben
elő törzskárt, 16%-ban pedig újulati kárt. A lékekben a tekintetben. Mindkét faj a lékek közepén nőtt a
összesen 23 fafajt regisztráltak, melyek 30%-a nem legintenzívebben. A gyertyán a legkisebb lékekben a
fordul elő a környező állományban. A legnagyobb legkevésbé, a legnagyobb lékekben pedig a leginkább
csemeteborítást a 20–150 cm-es méretkategóriában hagyta le növekedésben a kocsánytalan tölgyet. A ko-
tapasztalták: főfafajokra ez az érték átlagosan 3%, míg csánytalan tölgy a gyertyánnal szemben legnagyobb
az elegyfajokra 9%. A legnagyobb vadnyomásnak a 20 mértékben a lékek északi részén tudott versenyben
és 150 cm közötti újulat van kitéve. A rágottság külö- maradni. A szedresedés mértéke a lékméret emelé-
nösen jelentős a sarjeredetű újulat, valamint az elegy- sével nőtt. A szeder – függetlenül a lékmérettől – a
fajok esetében. lékek nyugati részén terjedt el leginkább. A kocsány-
Az ELTE mellett az Erdészeti Tudományos Intézet talan tölgy és a gyertyán csemeték növekedésének
(ERTI) szintén bekapcsolódott a lékek vizsgálatába a térbeli változatossága a talajnedvességnek a gyep-
2000-es évek elején. Az Intézet célkitűzései között a szint által indikált térbeli mintázatával összefüggés-
lékekben zajló felújulási folyamatok mellett kiemelt be hozható volt. A szeder tömegessége és a csemeték
hangsúllyal szerepel annak vizsgálata, hogy a szála- magassága között azonban nem találtak kapcsolatot.
ló üzemmód gazdasági szempontból versenyképes A kutatás következtetései szerint a lékvágásos eljárás
lehet-e a hagyományos vágásos üzemmóddal a hazai biztonságosabbá tehető, ha kisebb méretű lékek nyi-
termőhelyi körülmények között. Két vizsgálatukat tásával kezdik a felújítást, majd ezek méretét foko-
emelnénk ki (www1). zatosan növelik. A vizsgált termőhelyi körülmények
2002 és 2008 között az ERTI a Pilisi Parkerdő Zrt között már fél famagasságnyi lékek elegendők voltak
megbízásából, egy Pilisszentkereszt községhatárban a kocsánytalan tölgy csemeték megmaradásához, il-
található gyertyános-kocsánytalan tölgyest vizsgált. letve kismértékű növekedéséhez, miközben a szeder,
A kutatás célkitűzése egyenletes bontáson és lék- illetve a gyertyán konkurenciája ugyanakkor kismér-
vágáson alapuló erdőfelújítás összehasonlítása volt. tékű maradt. A lékméret csökkentésén kívül szóba
Eredményeik szerint a mintavételi parcellák szintjén jöhet a lék elnyújtása. Az adatok alátámasztják, hogy
a faállomány korszaki növedéke a két felújítási mód a kör alakú lékeken belül a termőhelyi viszonyok az
között nem különbözött lényegesen. Mivel azonban anyaállomány oldal-árnyalása, illetve gyökérkonku-
egyenletes bontás esetén ugyanazt a növedéket jó- renciájának eltérő mértékű érvényesülése miatt tér-
val kevesebb fa produkálta, a faegyed szintű korszaki ben változatosak, és ez a változatosság befolyásolja a
növedék jóval nagyobb volt a lék-környéki fákhoz vi- felújulási folyamatokat.
szonyítva. Lékvágásnál a növedék a léktől távolodva A Nyugat-magyarországi Egyetem szintén támo-
erőteljesen csökkent. A felújítás megkezdését követő gatója volt számos lékekkel kapcsolatos kutatásnak,
makktermések egyenletes bontással a felújítás szol- amelyek közül a legnagyobb a 2012–2014 között futó
gálatába állíthatók voltak, lékvágásnál nem, vagy alig Silva naturalis projekt. Ennek fő célkitűzése a folya-
volt tapasztalható újabb kocsánytalan tölgy cseme- matos erdőborítás megvalósításának sokszempontú
ték megtelepedése. Az elegyfafajok és a szeder kon- elemzése volt, számos különböző területen dolgozó
kurenciája a lékekben jóval magasabb volt az ernyős kutató közreműködésével (Bartha és mtsai 2013).
módszerhez viszonyítva. Következtetéseik szerint Lékvizsgálatokat döntően a Nyugat-magyarországi
az ernyős felújítóvágás előnye az egy famagasságnyi Egyetem és a Pécsi Tudományegyetem kutatói végez-
kör alakú lék vágásával szemben, hogy a fajok közötti tek az ország különböző részein, a lékes felújításokat
versengés kiéleződése fokozatos, így a kocsánytalan alkalmazó állami és magánkezelésben lévő erdőterü-
tölgy újulat arra fel tud készülni (gyökérzetfejlesztés, leteken.
megerősödés). Ráadásul a felújítás megkezdését kö- Az MTA ÖK Ökológiai és Botanikai Intézete a Pi-
vető makktermések nagyobb mértékben állíthatók a lisi Parkerdő Zrt.-vel együttműködve 2014-ben kez-
felújítás szolgálatába. A lékvágás feltehetően bizton- dett meg egy terepi kísérletet a pilisi Hosszú-hegyen,
ságosabbá tehető, ha a felújítást kisebb vagy elnyúj- melynek során különböző kezelési típusok – köztük
tott lékek vágásával kezdik, majd ezek méretét foko- lékvágás – hatását vizsgálják. A kezelésekben nyo-
zatosan növelik. mon követik a mikroklíma (fény, légnedvesség, lég-
2004 és 2009 között az ERTI a Szombathelyi Erdé- hőmérséklet, talajhőmérséklet), a talajviszonyok
szeti Zrt. megbízásából is végzett lékekkel kapcso- (nedvességtartalom, tápanyagtartalom), a felújulás, a
latos vizsgálatokat. A kutatás célkitűzése különböző gyepszint és egyes állatcsoportok (futóbogarak, pó-
méretű, kör alakú lékekben a felújulási folyamatok kok, fonálférgek) változásait. A természetes folyama-
vizsgálata volt a Sárvár közelében lévő Farkaserdő tokat elkerített és kerítés nélküli mintanégyzetekben
egyik gyertyános-kocsánytalan tölgyes erdőrészle- követik nyomon, így a vadállomány hatása is kimu-
tében. Eredményeik szerint a lékméret növelésével tatható lesz. A természetes folyamatok mellett egyes
a gyertyán csemeték növekedése fokozódott. A ko- fafajok és lágyszárúak beültetett példányain egyedi
csánytalan tölgy csemeték a legkisebb lékekben fej- megfigyeléseket végeznek. Az elindított vizsgálat-
440
ba később bekapcsolódott a Nyugat-magyarországi kapcsolatos korai megközelítéseket, illetve a mai pa-

Egyetem Környezet és Földtudományi Intézete és az radigmaváltáshoz vezető lépéseket – a teljesség igé-
MTA ATK Növényvédelmi Kutatóintézete is (Ódor nye nélkül.
Péter szóbeli közlése, 2015). A hazai erdőgazdálkodás történetében a szálaló el-
vekkel történő ismerkedés, azok hazai viszonyokra
történő adaptálásának első próbálkozásai a XIX. szá-
Lékek kialakítása az zad legvégétől a XX. század közepéig megtörténtek.
A módszer első említései Koller János, Illés Nándor,
erdőgazdálkodás során – Belházy Emil, Fekete Lajos nevéhez kötődnek 1893 és
magyarországi példák az elmúlt 1897 között (részletesebben lásd: Jablánczy 1953).
Neves – többnyire oktatással és kutatással is foglal-
másfél évtizedből. kozó – erdész szakemberek tollából fontos művek
születtek, amelyek részletesen tárgyalták a módszer
A lékes felújítások történeti előzményeinek rövid hazai alkalmazásának lehetőségeit. Ezek közül feltét-
áttekintése lenül kiemelendők Roth Gyula és Jablánczy Sándor
munkái (Roth 1935, Jablánczy 1953). A szálalás
A lékek kialakításának mai gyakorlata szorosan ös�- mellett mások – így Kaán Károly – is felemelték a
szefügg a nem-vágásos, szálaló és átalakító üzem- szavukat, mint olyan módszer mellett, amely az er-
módok alkalmazásával. A legnagyobb kihívást az dőgazdálkodás progresszív, jövőben szélesebb kör-
évszázadokon át vágásos üzemmódban kezelt erdők ben alkalmazandó módszere lehetne, különösen vé-
átalakítása jelenti, amely feltehetően meghatározza delmi vagy a közjót szolgáló erdőkben (Kaán 1931,
nemcsak a jelenkori, hanem az elkövetkező évtizedek Jablánczy 1953, Markovics 2004). Az elmélet és a
erdőgazdálkodási iránykeresését is. A lékek sziszte- gyakorlat egysége azonban – Európa sok más orszá-
matikus kialakítása mindenekelőtt ennek az átmene- gához hasonlóan – az elmúlt évtizedekig nem való-
ti időszaknak a feladata. A folyamatos erdőborításra sult meg olyan mértékben, hogy az paradigmaváltás-
történő átállás nagy jelentőségű a szakma története hoz vezethetett volna. Sajnos a korai, elszigetelt helyi
szempontjából, mivel ennek során teremtődhet meg próbálkozások között is igen kevés akad, amelyekre
az erdők különféle ökoszisztéma szolgáltatásainak napjainkban a szálalásra áttérés úttörő példáiként
(hagyományos kifejezéssel „hármas funkciójának”) hivatkozhatnánk. A vendvidéki szálalóerdők, mint
valóban fenntarható használata (18. ábra). Az át- a kisparaszti szálaló hagyományok „élő múzeuma”
állásnak fontos előzményei már több mint száz esz- máig fennmaradtak, ám a művelésük rendszertelen
tendeje megjelentek az erdész szakma elméletében és jellege nehezen hasznosítható tudást jelent a más tá-
gyakorlatában, de a következetes, széles körű alkal- jakon gazdálkodók számára. A megtervezett szálalás
mazása csak napjainkban vált égető fontosságúvá – a néhány korai – szintén nyugat-magyarországi – min-
társadalmi igények változása mellett olyan környezeti taterülete (pl. Hidegvíz-völgyi és Szentgyörgyvölgyi
hatásokra is, mint a klímaváltozás. Néhány bekezdés- szálaló erdők) pedig kezdettől fogva nem nyerték el a
ben érdemes áttekinteni a szálaló erdőgazdálkodással szakma osztatlan tetszését. (További szakmatörténeti
18. ábra. A budai Nagy-Hárs-hegy:

a természetvédelmi, közjóléti és gaz-
dasági szempontok összehangolása
441
Gálhidy László
19. ábra. A vágásos üzemmódú erdő-

gazdálkodás alakította tájkép – Na-
szály (fotó: Gálhidy László)
részletek megismerésére lásd Czirok és Szolnyik ökológiai megfontolások indították el. A társadalmi
(2013) munkáját). A szálalásra történő átállással kap- változások már az 1960-as években magukkal hozták
csolatos, a XX. század első felére jellemző optimiz- az erdőkkel kapcsolatos közjóléti szempontok figye-
mus (amely Jablánczy 1953-as dolgozatában ismét lembe vételét (l. parkerdők kialakítása). Az 1980-as
töretlenül megmutatkozik) a század későbbi, terv- évek közepétől társadalmi-politikai változások – a
gazdálkodás időszakában végképp a feledés homályá- társadalmi szervezetek megjelenése és a nyitottab-
ba veszett. A kor szemléletére jellemző, sematikus és bá váló sajtó egyre inkább felszínre hozta az erdők-
teljesítményorientált, nagyüzemi jellegű erdőgazdál- kel kapcsolatos társadalmi elvárásokat. „Elmondható,
kodása nem tette lehetővé a kifinomult módszerek al- hogy a magyar ember csak azt a területet tartja erdő-
kalmazását, amely mögé a működő gyakorlati példák nek, melyen elegendő mennyiségű idős faegyed is van.
hiányában gazdasági érveket sem lehetett állítani (19. Ebből következett, hogy a társadalom több esetben
ábra). A szálalás iránti ismételt érdeklődést végül a elítélte, máskor korlátozni kívánta az erdőgazdálko-
közjóléti igények megerősödése és a természetvédel- dás addigi gyakorlatát, a vágásos, főleg tarvágásos
mi tevékenységek hátterét egyre inkább meghatározó gazdálkodást.” (20. ábra) (Bús 2007). A természet-
20. ábra. Vágásterület a Budai-hegy-

ségben (fotó: Gálhidy László)
442
21. ábra. A Pro Silva Hungaria tagjai

terepbejáráson, 2008-ban (fotó: Gálhi-
dy László)
védelem mögött álló szaktudományok pedig – köz- detek óta támogatja a természetközeli erdőgazdálko-
tük az erdőökológia – lendületes nemzetközi fejlődé- dás, majd később ezen belül a folyamatos erdőborítás
se és hazai alkalmazása a kutatásokban átfogóbb, az gyakorlati bevezetését, és az ezzel kapcsolatos szak-
erdészeti szempontokon túlmutató szakmai érveket mai és lakossági kommunikációt, szorosan együtt-
hozott a természetközeli erdőgazdálkodás mellett. működve az erdész ágazat képviselőivel (Besze 1999,
Egyre inkább egyértelművé válik, hogy a folyamatos Gadó 2004, Gálhidy 2008b, 2010). Szakmapolitikai
erdőborítást biztosító szálaló erdőgazdálkodás mel- erőfeszítéseinek egyik eredménye, hogy a 2009-ben
lett a gazdasági és erdővédelmi érveken túl igen sok megalkotott erdőtörvény az állami erdőkben, részte-
természetvédelmi érvet lehet felsorakoztatni, ame- rületen kötelező előírásként szerepelteti a nem-vágá-
lyek összhangban vannak a rekreációval, turizmussal sos üzemmódok alkalmazását. A témában aktív sze-
stb. kapcsolatos társadalmi igényekkel is. repet vállaló zöld civil szervezetek közül kiemelendő
Lényegében elmondható, hogy a szálalásra törté- még az E-misszió Természet- és Környezetvédelmi
nő átállás napjainkban zajló ambiciózus, sok esetben Egyesület, a Kerekerdő Alapítvány, a Palocsa Egyesü-
sikereket hozó folyamatához a tudást és a gyakorlati let, valamint a Védegylet.
tapasztalatot nagyrészt újólag kell az erdész szakmá- A korai erdészeti szakirodalom mellett egyre több
nak megszerezni. Igaz ez az állami és a magán erdő- külföldi ismeretanyag jut el a hazai erdész és ter-
gazdálkodókra éppúgy, mint a kutatókra, oktatókra, mészetvédő körökhöz, ami fontos támpontot jelent
vagy az erdészeti hatóság szakembereire. A társtudo- a gyakorlati kivitelezés során – addig is, amíg nem
mányokban, és rokon ágazatokban dolgozók – így az rendelkezünk kellő mennyiségű hazai tapasztalattal.
ökológusok, természetvédelmi szakemberek – szintén A nem-vágásos üzemmódok iránti érdeklődés mér-
a gazdálkodókkal egy időben tanulják, illetve sajátítják tékét jól mutatja, hogy az elmúlt években számos
el gyakorlatban a nem-vágásos üzemmódok ismérveit. kiadvány, tanulmánykötet, sőt tankönyv jelent meg a
A folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdálko- témában. Ezekben éppúgy helyet kapnak a rövid távú
dás ügyét az erdőgazdaságok, kutatóhelyek mellett tapasztalatokról szóló beszámolók, vélemények, mint
kezdettől fogva felkarolták a társadalmi szervezetek sok év kiérlelt gondolatai, rendszerbe foglalt ismere-
is. Az erdészeti civil szervezetek közül a Pro Silva tei. E művek egyszer – minden bizonnyal tudomány-
Hungaria szerepvállalása meghatározó; tanulmány- történészi szemmel is – az erdész szakma hazai para-
útjai, rendezvényei és kiadványai 1999-től kezdődően digmaváltásnak értékes dokumentumai lesznek.
alapvető szerepet játszanak a szakmai paradigmavál-
tás folyamatában (21. ábra). A Pro Silva Hungaria szá- Gyakorlati példák a lékek kialakítására
mos szerző közreműködésével „tananyag-keretként”
jelentette meg az elmúlt évtizedek tapasztalatait a fo- A szálalásra való áttérés legnagyobb kihívása, hogy ele-
lyamatos erdőborítást biztosító gazdálkodás elméleti gyetlen, vagy néhány fafajból álló, korosztályos erdők
és gyakorlati tudnivalóiról (Varga 2013a). jelentik a kiindulási pontját az esetek döntő többségé-
A zöld természetvédelmi civil szervezetek közül ben (Bartha és mtsai 2013). Ezek átalakítása szála-
megemlítendő a WWF Magyarország, amely a kez- ló erdővé (védett területeken esetenként természetes
443
Gálhidy László
22. ábra. Vágásos üzemmódban kezelt, egykorú bükkös a Mátrában (fotó: Gálhidy László)
erdővé) hosszú kezelési folyamat (Csépányi 2014, megakaszthatja a folyamatot, sőt a fakitermelés foly-
Partos 2014, Szekeres 2014), amelynek egyik leg- tatása esetén az állomány leromlásához vezethet. Az
fontosabb gyakorlati eszköze az egyöntetű faállomány átalakítás során az erdőrészlet felújítását térben és
szerkezet megbontása lékek kialakításával (22. ábra). időben ütemezni kell, ellenkező esetben a kiinduló ál-
A lék, mint erdészeti szakkifejezés elterjedése lénye- lomány letermelése után ismét egykorú, vágásos erdő-
gében a Pro Silva Hungaria megalakulásával vette alakot kapunk. Az idős állomány további fenntartá-
kezdetét (Frank Tamás szóbeli közlése, 2015). Érde- sa esetén pedig kétkorú állományszerkezet alakul ki,
mes azonban történeti érdekességként megjegyezni, amelyben a további átalakítás nehézségekbe ütközik.
hogy a lék és a „lékelés” fogalmáról már 1879-ben zaj- Ebből az következik, hogy az adott beavatkozás során
lott vita az Erdészeti Lapok hasábjain, többek között kitermelhető fatömeget nem célszerű szálanként vagy
Tanos Pál uradalmi erdész és Kabina János kataszteri bontás jelleggel kitermelni, mert az első esetben az állo-
erdőbecslési felügyelő részvételével (Tanos 1879). mány gyors záródása megakadályozza az újulat meg-
Miért célszerű lékeket kialakítani az átalakítás so- jelenését, illetve tovább fejlődését. A második esetben
rán? Mert „… a záródáshiány alakításával szabályoz- néhány beavatkozás után, ha csoportos szerkezettel is,
hatjuk a fényigényes és az árnytűrő fafajok felújulási de egykorú újulatot kapunk az egész erdőrészlet terü-
arányát, akár az elegyfafajokra kiterjedően is. (Ezért)… letén. Az előzőekben leírtak elfogadása esetén könnyen
célszerű a záródásbontást »koncentráltan«, lékek for- belátható, hogy a beavatkozások során a fakitermelé-
májában végrehajtani.” (Kondor, 2010). A lékek ki- seket bizonyos mértékben koncentrálni kell annak ér-
alakításának további szakmai indokaként álljon itt dekében, hogy az erdőrészletben az újulat megjelenésre
néhány mondat a Pro Silva tankönyv vonatkozó feje- alkalmas nyílt, és a zárt, erősen árnyalt területek mo-
zetéből: „… az átalakítás folyamata valójában nem zaikosan helyezkedjenek el. A cél eléréséhez legalkal-
a fakitermeléssel indul meg, hanem az új generáció masabb az átalakító és szálaló üzemmódban egyaránt
megjelenésével. Folyamatos fakitermelésekkel a kiin- a megfelelő méretű, alakú és tájolású lékek nyitása lát-
duló állomány szerkezete ugyan egy ideig közelíthető a szik.” (Kondor és Horváth 2013). A közelmúlt egyik
tervezett átmérőeloszlás felé, de az újulat elmaradása első releváns hazai szakirodalma így fogalmaz a lékek
444
szerepéről: „A keletkezett lékek ugyanis a társulásban kezdődött el. A területen az erdők közjóléti szerepe
komoly károkozás nélkül a legjobb lehetőségei az új tár- hagyományosan magasra értékelt, a turizmus szá-
sulásalkotók (fák, cserjék, lágyszárúak, rovarok, mada- mos válfajának kiemelt helyszíne, így már sok évti-
rak stb.) megjelenésének és a társulás bővülésének. Az zede érvényesül az a társadalmi igény, amely az er-
erdészgyakorlat nem lebecsülve a kiegészítő módszere- dők természetközeli kezelését is életre hívta. A helyi
ket, elsősorban erre támaszkodhat. Az előttünk álló fel- erdészek évtizedeken át tartó, következetes munkája
adat minden természetes társulásra kidolgozni azokat idővel megalapozta az átállást, amelynek eredmé-
a lékméreteket, amelyek során a folytonos koreloszlás nyei ma már jól megmutatkoznak. A változások te-
már létrejöhet, de a társulás nem károsodik jelentősen” hát „belülről” az erdész szakma kezdeményezésére
(Bodor és mtsai 2000). Az idézet utolsó gondolatára történtek elsősorban, jóllehet a társtudományok és
reflektálva kijelenthető, hogy ma is az egyik legfonto- az egyéb szektorok: kutatóhelyek, természetvédelem,
sabb vitatéma a lékek optimális méretének kialakítása hatóságok, civil szervezetek ugyancsak támogatták a
az adott erdei élőhelytípusban. A finom léptékű boly- folyamatot. A Duna két oldalán elterülő hegyvidék
gatásokat imitáló, fél famagasságnyi lékek kialakítása – időközben a Budai-hegységgel és más csatlakozó
éppúgy előfordul a gyakorlatban, mint az egy hektá- területekkel kiegészülve – ma is a természetközeli er-
rosnál is nagyobb vágásterület alkalmazása – amely dőgazdálkodás egyik fő mintaterülete az országban.
azonban egyetlen hazai erdei élőhelyen sem tekinthető A Pilis–Visegrádi hegységet kezelő Pilisi Parker-
a természetes bolygatási rendszer jellemző léptékének dő Zrt. területén található Erdőanyai Szálalóvágás
(lásd lékképződés fejezet). Az optimális lékméret(ek) az ország egyik legkorábban megkezdett természet-
meghatározása és a gyakorlatba történő átültetése fel- közeli erdőkezelése (Csépányi 2008). 1999-ben ke-
tehetően még hosszú időn át igényli a további szakmai rült kialakításra az a Pro Silva bemutatóterület (Me-
egyeztetéseket. Hazai termőhelyi viszonyaink között xikópuszta) (23. ábra), amely 2005-től már szálaló
és őshonos fafajaink alkalmazása mellett a vágásos er- üzemmódot kapott. A jelenleg több mint 5000 hek-
dők átalakításának folyamata minimum 40–70 évet tárnyi szálaló erdőterületen a lékek kialakítása szem-
vesz igénybe (Frank és Szmorad 2014). Bár a későb- pontjából példaértékű a budai Nagy-Hárs-hegy 280
biekben a lékek kialakítása alárendelődhet más kezelé- hektáros tömbje (18. ábra), ahol a bolygatási foltok
si szempontoknak, a kezdetekkor nagy jelentősége van kialakítása üde és száraz tölgyesekben szisztematiku-
a kiindulási faállomány szerkezet átalakításában, az új san megtörtént. A bolygatási foltok (ezen belül fel-
mintázatok létrehozásában. Ennek irányelveire kere- újítási csoportok, illetve lékek) kialakításának célja a
sünk néhány példát a hazai gyakorlatból. vegyes korú, folyamatos borítású és változatos szer-
kezetű erdővé válás folyamatának elindítása (Csépá-
Állami erdőgazdaságok nyi 2008b). Léknek olyan meghatározott átmérővel
jellemezhető, szabálytalan kör alakú területeket te-
A szálaló üzemmódra történő átállás és ezzel párhu- kintenek, ahol az újulat megjelenése, vagy az újulat
zamosan a lékek kialakítása üzemi méretekben elő- növekedése érdekében az anyafákat kitermelik. Fő-
ször a Pilis–Visegrádi hegységben és a Börzsönyben ként a fényigényes fafajok felújításakor alkalmazzák.
23. ábra. Pro Silva mintaterület a Pilis-

ben (fotó: Gálhidy László)
445
Gálhidy László
Ha az anyafáknak csak egy része kerül kitermelésre, elegyes erdők esetében. A lékek optimális kialakítása
akkor felújítási csoportról beszélnek. Leginkább az érdekében többféle mérettel, alakkal, illetve tájolással
árnytűrő fafajok felújításakor kerül sor a kialakítá- folynak kísérletek (Csépányi 2008a).
sukra. A csoportok és lékek kialakítása kezdetben egy Az Ipoly Erdő Zrt. a Börzsönyben kezdte meg jelen-
famagasságnyi, vagy az alatti átmérőt jelent (mintegy tős területen a szálaló üzemmód bevezetését. A Ki-
100–300 m2). A csoportok és lékek alakja, tájolása a rályréti Erdészet volt az első olyan erdészet az ország-
fafajok fényigényének, a kitettségnek, a kívánt állo- ban, ahol – 2007 óta – a teljes területen alkalmazzák
mány fafaj-összetételének és szerkezetének, valamint a nem-vágásos üzemmódokat (Barton 2013). Az
a várható, potenciális gyepszinti konkurenciának a átállás előzményeként megemlíthető két jelentős
függvénye. A csoportok vagy lékek száma 2–4 db/ha természeti esemény – az 1996-os jégtörés, illetve az
– amelybe a természetesen kialakuló lékek is beleér- 1999-es széldöntés. Mindkét alkalommal nagy szám-
tendők. A lékek lehetőség szerint 2–3 famagasságnyi ban keletkeztek természetes lékek. A természetes
távolságnál messzebb helyezkednek el egymástól, bolygatási események tudományos kutatása, illetve a
hogy ne keletkezzen összefüggő záródáshiány. A lé- gyakorlati megfigyelések, tapasztalatok indították el
kek és csoportok nyitásának szempontjai között sze- az erdőgazdaságot a természetközeli erdőgazdálko-
repelhet, hogy kiválóak, vagy jól megteremthetők a dási módszerek kidolgozásának irányába. A királyréti
felújulás feltételei, a kiszemelt facsoport fenntartása üzemtervezés előkészítése a 2004–2006 időszakban
ökológiai, vagy gazdasági szempontból nem kívá- történt, melynek során mindenekelőtt a szálalásra
natos (pl. inváziós fafajok egyedei), illetve ha a ter- történő átállás gazdasági következményeit vetítették
mészeteshez közel álló állománykép kialakulását se- előre. A tervezett munka célja a vágásos gazdálkodás
gíthetjük általa. Fakitermelés maximum 5 évenként nyomait magán viselő erdők elegyességének, korszer-
történik (24. ábra). Ennek során a lékek bővítése – „az kezeti diverzitásának és vertikális szintezettségének
újulat felszabadítása” – mindig alapos megfontoslás növelése, az állományok szálaló szerkezetének ki-
tárgyát képezi. Időnként szükség lehet a lékekben ha- alakítása hosszú távon. Az átalakítás tervezéséhez és
gyományos ápolásra is, de a cél az, hogy lehetőleg a nyomon követéséhez, az áttérés idejének és módjá-
megvilágítottság változtatásán keresztül történjen az nak meghatározásához, illetve ellenőrzéséhez terület
újulat versenyelőnyének biztosítása. Ahol több éves, alapelvű beavatkozási szisztémát alkalmaztak (Ko-
erős tölgy csemeték jelennek meg, ott 150–200 m2-es vács és mtsai 2013). Minden erdőrészletre megálla-
lékekben kell az újulatra fényt bocsátani (Csépányi pítottak egy elméleti maximális vágáskort, amellyel
2008b). A mesterséges lékek kialakítása a szálaló er- az becsülhető, hogy hány éves lesz az adott állomány
dőalak elérése érdekében a Pilisi Parkerdő Zrt. más az utolsó léknyitás (faanyagkivétel) időpontjában, és
erdészeteinél is hasonló alapelvek szerint történik. ez megszabja az átalakítás erélyét. A konkrét beavat-
Fontos törekvés a Pilisi Parkerdő Zrt-nél a tölgye- kozások helyére a kerületvezető erdészek légi fotók
sek szálaló üzemmódú kezelése is, amelynek szakmai és a saját terepi tapasztalataik alapján jelölték ki a le-
gyakorlati alapjai sokkal kevésbé kiforrottak, mint az hetőleg famagasságnyi átmérőjű lékeket, amelyek da-
üdébb erdei élőhelytípust képviselő bükkös, bükk- rabszámáról, az állományjellemzőkből levezetett te-
24. ábra. Fakitermelés a Pilisben (fotó:

Gálhidy László)
446
25. ábra. Lékek bejárása a Naszályon

rületéről és a pontos elhelyezésről évről évre részletes ben gyakran hagynak hagyásfát, a lékbe történő be-
„léktervet” is készítenek, amelyet az erdészet vezeté- vetődés biztosítása érdekében, valamint a lágyszárú
sével közösen véglegesítenek. A természetes újulat- és cserjeszint fejlődésének időszakos korlátozására.
ra alapozott lékes felújítás költségei a hagyományos A hagyásfa megtartása, majd esetleges kivágása pár-
erdőgazdálkodási gyakorlat során tapasztalhatókhoz huzamba állítható a tölgyesekben tapasztalható ter-
képest nagyon alacsonyak. Csak az inváziós fafajok mészetes folyamatokkal. „A tölgyesek természetes
eltávolításának költségével és egyes, rosszul felújuló dinamikájáról jóval kevesebbet tudunk, mint a bük-
lékekben a mesterséges pótlást magába foglaló erdő- kösökéről; de elképzelhető, hogy ezzel mintázzuk a
sítési költséggel jár. Ez utóbbi az erdészetnél évente legjobban. Az öreg, 20 m-es koronájú fa elkezd hal-
kb. 1000–1200 darab csemete ültetését jelenti. dokolni, ritkul a koronája, de még évekig termést hoz,
A bükkös állományokban jellemzően kisméretű, és részlegesen kihajt, közben alatta az újulat felcse-
mintegy famagasságnyi lékeket alakítottak ki, illetve peredik, mire elszárad, a gyökerek vízelszívó hatása
a természetes lékek felújulását kísérik nyomon. Töl- megszűnik, és mire csak a csupasz törzs marad, már
gyes állományokban a szintén famagasságnyi lékek- derékig érő fiatalos van alatta” (Barton 2008).
26. ábra. Értékfa a Bakonybéli Erdészet

területén (fotó: Gálhidy László)
447
Gálhidy László
Az Ipoly Erdő Zrt. az átalakításokat a Királyréti ben a 2005-ben vágáséretté váló állományokban nem
mellett többi erdészet területén is közel famagasság- kívánták a tájat nagy kiterjedésű véghasználati terü-
nyi átmérőjű lékek szisztematikus kialakításával vég- letekkel érinteni. Helyette célként tűzték ki a kis cso-
zi. A fahasználat visszatérési ideje 3–5 év. Fokozottan portokból álló, vegyes korszerkezetű, értékfákat adó
védett erdőkben szálaló üzemmód alkalmazása törté- elegyes állományok kialakítását. Az 50–75 éves, fiata-
nik (pl. Diósjenői Erdészet) – amely az átalakítási idő labb állományokban az átalakítás időtartama 70–90
hosszában tér el az átalakító üzemmódtól (Szekeres év, szálaló üzemmód mellett, az idősebb, 80–120 éves
2014). A lékek kialakítása a megfigyelések szerint vál- állományokban 40–60 év alatt történik az átalakítás,
tozásokat idéz elő a vad élőhely használatában – en- átalakító üzemmódban. A vaddisznók okozta vadkár
nek nyomon követése fontos feladat az átalakítás kez- elkerülése érdekében a lékek egy részét elkerítették
deti szakaszában. A Nagymarosi Erdészet területén (Szekeres 2014).
lévő, korábban magtermelő állományként fenntartott Az ország más, állami erdőgazdaságok által kezelt
úgynevezett Szép-erdőben elkerítés mellett követik területein – döntően hegy- és dombvidékeken szin-
nyomon az átalakító üzemmód bevezetését. A mint- tén jelentős ütemben történik az átállás a nem-vá-
egy 21 hektáros elegyetlen kocsánytalantölgyesben a gásos üzemmódokra. Az Északi-középhegységben,
lékek kialakítása kísérletes jelleggel történt 2000-ben. a Börzsönytől keletre változó intenzitással szintén
Az elmúlt tíz év során bebizonyosodott, hogy a lékes mindenhol elindult az átállás, bár kisebb arányban.
felújítás egy famagasság hosszú, fél famagasság széles Ennek okai a szakmai hagyományokban, illetve a
lékekben a leginkább sikeres. helyi társadalmi elvárásokban egyaránt kereshetők.
A Börzsöny mellett a Nyugat-Cserhátban, és a váci A Dunántúlon elsősorban a Bakonyban, a Mecsek-
Naszályon (25. ábra) is kialakítottak szálaló tömbö- ben valamint a nyugati határszél hegy- és dombvidé-
ket. A Nyugat-Cserhátban a vadlétszám és az akác, kein jellemző a természetközeli erdőgazdálkodás. Az
mint inváziós fafaj – az erdőgazdaság véleménye utóbbi terület esetében az osztrák és szlovén szakmai
szerint – ellehetetleníti a szálalás folytatását. A Váci irányzatok hatása éppúgy erős, mint a vendvidéki
Erdészethez tartozó Naszály esetében elsősorban kisparaszti hagyományok jelenléte. Az ország síkvi-
a közjóléti szempontok miatt tartanak ki a szálalás déki, ártéri területein egyelőre inkább csak kísérleti
mellett – a katalinpusztai kirándulóközpont közelé- jelleggel foglalkoznak nem-vágásos üzemmódokkal.
27. ábra. Kelet-mecseki bemutató terület (fotó: Gálhidy László)
448
(A nem-vágásos üzemmódok alkalmazásának orszá- laló üzemmódba történő átvezetése. A Bakonyszent-

gos bemutatását, és azon belül a területi megoszlást lászlói Erdészet Alízházi 236 hektáros szálalótömb-
lásd Czirok és Szolnyik (2013) munkájában.) jében a lékek kialakítása hasonló alapelvek mellett
A Bakonyerdő Zrt. területén leghamarabb a Ba- történt (Kovács 2014).
konybéli Erdészetnél kezdődtek meg a természet- A Mecsekben a természetközeli erdőgazdálkodásra
közeli erdőgazdálkodásra áttérés lépései (26. ábra). történő átállás elsősorban a Kelet-Mecsek Tájvédel-
A 2000-es évek elején leginkább kísérletek folytak, mi Körzet területén indult el. A lékek kialakítása töb-
míg a 2003-as üzemtervekben már megjelennek azok bek között németországi (thüringiai) szálalómodellt
a fahasználati módok, amelyek az új irányba tett lé- alapul véve egyedválogatás során történt meg (Par-
péseket mutatják. A célok megvalósítását elsőként tos 2014). Az így kialakult többféle méretű lékben
a Bakonyszűcs községhatárában elterülő Kurta-völ- lehetőség van az újulat megjelenésére. A természetes
gyek területén lévő elegyetlen bükkösökben kezdték folyamatokat monitoring ponthálózat segítségével
meg, készletgondozó használat, illetve egyéb terme- követik (27. ábra).
lés előírásával (Berger 2014). A távlati cél 50–60 év A Szombathelyi Erdészeti Zrt. területén 2005-től
alatt többkorú, mozaikos szerkezetű, elegyes bükkös kezdve célként került megfogalmazásra a természet-
kialakítása. Kezdeti lépésként hektáronként 2–3 lé- közeli, folyamatos erdőborítást szolgáló – Pro Silva
ket alakítottak ki, melyek nagysága 150–250 m2 kö- szemléletű erdőkezelés (Tóth 2014). Ehhez minden
zött mozgott. Ehhez általában 2–5 fa kivágására volt erdészetnél 40 ha-nyi, reprezentatív módon kiválasz-
szükség. A lékek kialakításánál szempont volt, hogy tott, minta erdőterületeket jelöltek ki. A területeket
elegendő távolságra legyenek egymástól ahhoz, hogy bekerítették, 100–500 m2-es lékeket hoztak létre, il-
az oldalirányú fényt ne világíthassa át az erdő belse- letve a faállományok maradó és kitermelt fatérfogatát
jét. A lékek helyét a terület 10–20%-án megtalálható felmérték. Az erdők átalakítására 40–60 évet számol-
újulat jelenlétéhez is kötötték. A lékekben hamaro- nak, de egyes esetekben azonnal kijelölhetők szálaló
san megjelentek a bükk mellett egyéb elegyfajok is. részletek is (Bakó 2008).
A lékek kialakításakor a döntések kivitelezése nem A Zalaerdő Zrt. által kezelt folyamatos borítású
igényelt a korábbiakhoz képest nagyobb mértékű fel- erdőkben szintén a lékek optimális méretének ki-
készültséget a fakitermelők részéről. A lékeket utóbb dolgozása az egyik legfontosabb szempont. Saját ter-
bővítették és újakat is létrehoztak. A kezdeti tapasz- mőhelyi viszonyaik között a 200–300 m2-es lékeket
talatok alapján ugyanakkor felismerték, hogy a szála- találták eddig ideálisnak. „A túl nagy lék gyomosod-
ló szerkezet e módszerrel a tervezett 60 év alatt nem hat, és a benne lévő újulat nem differenciálódik, mini
alakítható ki, így az elkövetkező 30–40 évben szálalás vágásos erdőként fejlődik tovább. A túl kicsi lék pedig
helyett szálalóvágással folytatják a kezelést (Berger bezáródhat, amely gátolja az újulat kívánt fejlődését”
2014). Több más erdőrészlet esetén jutottak hasonló (Világhy 2012). A lékek között válogató gyérítéseket
következtetésre. A beavatkozások során ugyanakkor végeznek úgy, hogy ezzel az egyöntetű térbeli szer-
továbbra is cél a vegyes méretű és korú, vegyes fafajú kezet megváltozzon. Az elegyfajok kímélete fontos
erdők kialakítása, illetve ezeknek a későbbiekben szá- szempont.
28. ábra. Lékben kialakult újulat-cso-

port – Zempléni-hegység (fotó: Gálhi-
dy László)
449
Gálhidy László
29. ábra. Lékes felújítás száraz töl-

gyesben – Balaton-felvidék (fotó: Gál-
hidy László)
Magánerdők Erdőbirtokossági Társulat 200–300 m2-es szabályta-

lan lékek kialakításával, 2–3 évenkénti visszatéréssel
A nem-vágásos üzemmódba tartozó erdőknek keve- kezeli kocsányos tölggyel és gyertyánnal elegyes bük-
sebb, mint 14%-a magánerdő (Czirok 2013), holott köseit, ahol a különleges minőséget képviselő tölgyek
részesedésük az országos erdőterületből több mint megőrzése fontos feladat. A célkitűzések egyelőre jól
40%. Az alacsony részesedés okai között szerepelhet- teljesülnek: 5–6 éves tölgy újulat található a lékek egy
nek gazdasági megfontolások éppúgy, mint az a tény, részében. A Vágási Erdőbirtokossági Társulat gyer-
hogy a magánerdők zöme a hegylábi, domb- és sík- tyános tölgyesben hasonló módon, jellemzően 150–
vidéki területek kultúrerdeiből – többek között aká- 300 m2-es (szélsőértékek: 95–480 m2) lékeket nyitott,
cosokból, nyárasokból, fenyvesekből, vagy különféle ahol számos fafaj alkotta, vegyes újulat fejlődik (28.
származék erdőkből áll, amelyekben a nem-vágásos ábra). A Vágáshutai Községi Önkormányzat saját er-
üzemmódok alkalmazása kevésbé indokolt, illetve dejét ugyancsak kis lékek nyitásával kezeli 2007 óta.
célszerű. Mindemellett a magánerdőkben számos ki- Az ország egyik talán leginkább figyelemre mél-
váló kezdeményezés is elindult a folyamatos erdőbo- tó kezdeményezése a Balaton-felvidéki Bálint-hegyi
rításra történő átállás kapcsán. Ezek egy része olyan Erdőbirtokossági Társulatnál található, ahol száraz
helyszíneken található, ahol a szálalásnak történeti tölgyesekben álltak át sikeresen szálaló üzemmódra.
hagyományai vannak – pl. a Nyugat-Dunántúlon, de A lékek kialakítása 2–3, elsősorban a gyengébb fejlő-
léteznek máshol is, teljesen újszerű kezdeményezés- désű és a tuskósarj eredetű faegyedek kitermelésével
ként (lásd Siffer 2008). Az elmúlt években többféle történik. A folyónövedéknek csak mintegy 60%-a ke-
jogcímen támogatás volt pályázható a szálaló és át- rül kitermelésre, átlagosan 5 éves visszatérési idővel
alakító üzemmódokra történő átállás előmozdításá- (29. ábra) (Siffer 2008). A kitermelt faanyag több
ra, amely lehetőséggel országszerte számos magán mint 90%-a a lékek közötti állományból származik.
erdőgazdálkodó élt. A lékek szerepe elsősorban az erdő felújításában
A folyamatos erdőborítással kezelt magánerdők meghatározó (Siffer Sándor szóbeli közlése, 2015).
között elsőként kell említeni a vendvidéki kisparaszti (A témát Siffer Sándor részletesen tárgyalja jelen kö-
szálaló erdőket, amelyek az országban egyedüli mó- tet „Szálalás lehetőségei és korlátai a zánkai száraz
don történeti folytonosságot jelentenek e módszer tölgyesekben” című fejezetében.)
alkalmazásában. A csoportos jellegű, kis intenzitású
belenyúlások jellemzik a gazdálkodást (Bodonczi Nemzeti Park Igazgatóságok
2008), amely jól igazodik a csapadékos tájban kön�-
nyen regenerálódó, erdeifenyő-elegyes állományai- Az ország tíz nemzeti park igazgatóságánál az erdő-
nak dinamikájához. gazdaságokhoz képest némi lemaradással kezdtek el
A Zempléni-hegység Hegyközi Erdőtervezési Kör- foglalkozni az átalakító és szálaló üzemmódokkal.
zetében számos magánerdő gazdálkodó már 2002- Ennek hátterében részben az állhat, hogy a kezelé-
2003-ban megtette az első lépéseket a folyamatos sükben – a magánerdőkhöz hasonlóan – jelentős
erdőborítás irányába (Frank 2013). A Nagyhutai arányt tesznek ki a származék és kultúrerdők, ahol a
450
nem-vágásos üzemmódok alkalmazása természetvé- 10–15 m átmérőjű lékek kerülnek kialakításra, míg
delmi szempontból sem indokolt, legfeljebb a szerke- bükkösökben valamivel kisebbek. Az újulatra ala-
zetátalakítások némely esetében. Emellett a nemzeti pozott munka mellett az alsóbb lombkoronaszintek
park igazgatóságok hagyományosan az erdők termé- 10–40 éves facsoportjainak megsegítése is indokolt
szetvédelmének más útjait keresték – így a termé- lehet. A lékeket esetenként (3–5 évente) ápolni kell,
szetvédelmi szempontból értékes, védett állományok ahol pedig a kívánt célfafaj spontán betelepülése nem
esetében a háborítatlanul hagyás jelentette, illetve je- várható, ott a lékbe csemetét is célszerű lehet ültet-
lenti részben ma is a fő koncepcionális irányt. Mára ni. A lékek közötti állományt a csoportos szemléletű
azonban a folyamatos erdőborítást biztosító erdőgaz- gyérítés módszerével kezelik (30. ábra).
dálkodás (erdőkezelés) is megtalálta a helyét a nem- Az Őrségi Nemzeti Park Igazgatóság 2003 óta kí-
zeti park igazgatóságok kezelési stratégiájában – el- sérletes jelleggel elkezdte a Pro Silva szemléletű, fo-
sősorban a domb és hegyvidékek védett területein. lyamatos erdőborítás melletti erdőgazdálkodást a
Általánosságban elmondható, hogy védett területek saját vagyonkezelésű területein (Horváth és mtsai
esetében – különösen a nemzeti park igazgatóságok 2014). Különböző méretű és tájolású lékeket nyitot-
vagyonkezelésében lévő erdőkben – alapvető kritéri- tak, melynek során szempont volt az elegyfajok, holt-
umként fogalmazható meg a folyamatos erdőborítás fa megtartása, de olyan erdészeti gazdasági szem-
fenntartása (Szmorad 2014). pontok is, mint az állomány minőségének javítása a
A jelentős kiterjedésű saját vagyonkezelésű er- böhöncök részleges eltávolításával. A 2004-ben ki-
dőkkel rendelkező Aggteleki Nemzeti Park Igazga- alakított lékek többségét 2014-ben tovább bővítet-
tóság a folyamatos erdőborításra történő átállásra tek, így a mérettartomány végül 39 és 786 m2 között
való felkészülésként először a hagyományos tisztí- alakul (koronavetület által határolt lékméret). Tíz év
tásokat, gyérítéseket kezdte el csoportos szemlélet- alatt a 2004-es lékek nagymértékben záródtak – ese-
tel megvalósítani. Ennek során ügyeltek az őshonos tenként a lék 90%-a eltűnt. Kezdetben csak két léket
fafajok – különösen azok idős példányainak, illetve kerítettek be a vad kizárására. A többi lékben meg-
a böhöncök – kíméletére. Az idegenhonos fafajokat semmisült az újulat, ezért utóbb az erdőrészlet teljes
ezzel szemben eltávolították – adott esetben lékek területét elkerítették.
létrehozásával (Szmorad 2014). A növedékfokozó Eredményeik értékelése szerint a lékek bezáródását
gyérítési korú állományokban a váltakozó erélyű gyé- megakadályozandó érdemes nagyobb méretű lékeket
rítések mellett kisebb – fél-egyharmad famagasság- nyitni. A lékek kialakítása után adventív fajok, majd
nyi – lékeket is nyitottak. Ügyeltek arra, hogy a lékek zavarástűrő kozmopolita és széles elterjedésű lágy-
egymástól legalább 60–80 m távolságra legyenek. Az szárú fajok jelennek meg. Az újulat záródása 10 év
elegyfák megsegítése a hagyományos gyakorlathoz alatt elérte a 60%-ot.
képest fokozott hangsúlyt kap. A 70–80 éves állomá- A Duna–Dráva Nemzeti Park Igazgatóság saját va-
nyokban már a szálalóvágás került alkalmazásra, át- gyonkezelésű erdeit folyamatos erdőborítás mellett
alakító üzemmód mellett. A lékek kialakítása ez eset- (rendhagyó módon ide sorolva a szálalóvágást is)
ben is alapvető módszer. Tölgyesekben jellemzően kezeli a Kelet-Mecsekben, a Zselicben, a Boronka-
30. ábra. Erdők az Aggteleki Nemzeti

Parkban (fotó: Gálhidy László)
451
Gálhidy László
mellékén és a Dráva-mellékén (Dani és mtsai 2014). lyek térben és időben megjósolható módon alakítják
A Kelet-Mecsekben a 80–100 éves, egyszintű erdők a faállomány szerkezetét. A lékek a zárt erdőhöz ké-
átalakítása érdekében 5–6 fa eltávolításával lékeket pest markánsan eltérő megvilágítottsággal, mikro-
alakítanak ki. A korábbi fás legelők helyén kialakult klímával, hidrológiai és talajviszonyokkal, és ennek
erdőkben e helyett elegendő a felső lombkorona- következtében eltérő élővilággal jellemezhetők. Ki-
szint gyérítése a nagyobb növőterek kialakításához, alakulásuk során különböző mikroélőhelyek kelet-
a második lombkoronaszint érintetlenül hagyása keznek. A lékek fajkészlete, az előforduló fajok tö-
mellett. A Zselicben elsősorban a Töröcskei erdő- megessége eltérést mutat a zárt erdőhöz képest. Az
ben alkalmaznak folyamatos erdőborítást biztosító erdőt alkotó fafajok szintén más eséllyel telepednek
üzemmódokat, amelyeket a természetvédelmi keze- meg, és növekednek a lékekben, mint a zárt lomb-
lés eszközeivel (pl. holtfa mesterséges létrehozása) sátor alatt – a bolygatások során kialakuló lékek te-
egészítenek ki. hát alapvető módon befolyásolják magának a faállo-
A védett, különösen a nemzeti parkok területein mánynak a kialakulását, annak összetételét és más
található erdőkkel kapcsolatban igen fontos meg- tulajdonságait. A bolygatások sorozatán keresztül
jegyezni, hogy a lékek kialakítása nemcsak a termé- létrejövő elegyes, többkorú és jellemzően csoportos
szetközeli erdőgazdálkodás eszköze, hanem a termé- szerkezetű erdők jelentik azt az élőhelyet, amelyhez
szetvédelmi kezelésé is. Olyan erdők esetében, ahol az erdőt alkotó növény- és állatfajok alkalmazkod-
a cél a minél természetesebb állapot elérése aktív tak, és amelyek fennmaradását is az ilyen, természe-
beavatkozásokkal, ott a lékek kialakítása nem gaz- teshez közel álló erdők biztosíthatják. Nemzeti vé-
dasági célokat szolgál, hanem kizárólag a természe- dett vagy Natura 2000 erdők esetében ezért célszerű
tes faállományszerkezet kialakítása érdekében törté- a természeteshez hasonló erdők kialakulását biztosí-
nik. A természetvédelmi erdőkezelés során használt tani – legalább a terület egy részén. Ott, ahol a védel-
módszerek tehát hasonlók lehetnek a természetkö- mi és közjóléti szempontok mellett faanyagtermelés
zeli erdőgazdálkodásnál megszokottakhoz, de mivel is zajlik, az átalakító, illetve a szálaló üzemmódra át-
az alapvető cél más, ezért ezeket más szempontok térés biztosíthatja a folyamatos erdőborítást. A szá-
szerint szükséges alkalmazni. (A témáról bővebben: laló üzemmód alkalmazásának Közép-Európában
Frank és Szmorad 2014.) jelentős hagyományai vannak (31. ábra), illetve szé-
les szakirodalma van, amelynek alapján igazoltnak
tekinthető az alkalmazásuk számos előnye. A szálal-
Összegző gondolatok ás, illetve általánosabban a természetközeli erdőgaz-
dálkodás (close-to-nature forest management) egyik
Mai ismereteink alapján kijelenthető, hogy a mér- fontos hozadéka, hogy az alkalmazása során növek-
sékeltövi lomboserdők felújulását és szerkezetének szik az erdők természetessége, amely biztosítja a bio-
kialakulását leginkább a finom léptékű bolygatá- lógiai sokféleség megőrzését, helyreállítását; illetve
si események határozzák meg. Egy-néhány faegyed sokféle kölcsönhatáson keresztül az erdő állékonysá-
pusztulásával úgynevezett lékek alakulnak ki, ame- gát, a különböző abiotikus és biotikus káresemények-
31. ábra. Lékes erdőfelújítás a szlo-

véniai Magas-Karszton (fotó: Gálhidy
László)
452
kel szembeni ellenálló képességét is fokozza. A gaz- Köszönetnyilvánítás

dasági és természetvédelmi célkitűzések mellett az
ilyen erdők olyan fontos közjóléti igényeknek is meg- Köszönöm az ELTE Erdőökológiai Kutatócsoportjának, külö-
felelnek, amelyek a turizmus, rekreáció, sportolás te- nösen Standovár Tibornak, Kenderes Katának, Mihók Barbará-
vékenységeihez kötődnek, és amelyek kapcsán egyre nak és Ódor Péternek, valamint Katarína Vargovának a lékekkel
kapcsolatos kutatási feladatokban, terepi munkákban nyújtott
fontosabb szempont a természeti területek lehetőség
segítséget, együttműködést. Köszönet illeti az Ipoly Erdő Zrt.-t
szerint mindinkább teljes körű megőrzése. Az üzem- a kutatási helyszín biztosításért és a szakmai támogatásért. Kö-
módváltás alapvető eszköze az optimális méretű lé- szönöm a Pro Silva Hungaria elnökség töretlen iránymutatását
kek mesterséges kialakítása, amelyekkel kapcsolatos a folyamatos erdőborítás fenntartása melletti erdőgazdálkodás
koncepcionális, technikai és szabályozási kérdések szakmai alapelveinek alkalmazásával kapcsolatban – mindenek-
az erdőgazdálkodás paradigmaváltásának részeként előtt Varga Bélának, Csépányi Péternek, Horváth Ivánnak és Sif-
jelenleg is szakmai viták tárgyát képezik. Remélhető, fer Sándornak.
hogy a próbálkozások sikere idővel egyaránt szolgál- Bartha Dénes és Varga Zoltán alapos javításaik mellett hasznos
ja majd a gazdálkodás, a természetvédelem és a köz- észrevételekkel, javaslatokkal látták el a kéziratot, amelyet ezúton
is köszönök.
jólét célkitűzéseit.
Irodalomjegyzék
Adams, J. A. és Norton, M. L. (1991): Soil and vegetation charac- Bazzaz, F. A. és Carlson, R. W. (1982): Photosynthetic accli-
teristics of some tree wind-throw features in a South Westland mation to variability in light environment of early successional
rimu forest. – Journal of Royal Society of New Zealand 21: 33–42. plants. – Oecologia 54: 313–316.
Aszalós, R., Standovár, T., Ruff, J. és Barton, Zs. (2004): Beatty, S. W. (1984): Influence of microtopography and canopy
A börzsönyi jégtörések okairól az országosan egyre nagyobb te- species on spatial patterns of forest understory plants. – Ecol-
rületet érintő jégtörések fényében. – In: Mátyás, Cs. és Víg, ogy 65: 1406–1419.
P. (szerk.): Erdő és Klíma IV. Nyugat-magyarországi Egyetem, Berger, P. (2014): A folyamatos erdőborítás elérése érdekében
Sopron, pp 249–262. tett lépések a Bakonybéli Erdészet területén. – In: Bartha, D.,
Attiwill, P. M. (1994): The disturbance of forest ecosystems: Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőbo-
the ecological basis for conservative management. – Forest rítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva Natura-
Ecology and Management 63: 247–300. lis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp.
Aubréville, A. (1938): La forêt coloniale: les forêts de l’Afrique 139–143.
occidentale francaise. – Annales Academie Sciences Coloniale Besze, P. (1999): Természetközelibb erdőkezelési módszerek pél-
9: 1–245. datára. – In: Besze, P. (szerk.): Erdőfigyelő jelentés 1998.
Bakó, Cs. (2008): Szálalás, átalakítás Vas megyében – állami er- WWF Magyarország, Budapest, pp 7–21.
dészeti kezelésű erdőkben. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Öröker- Bidló, A., Bolodár Varga, B., Horváth, A., Németh, E.,
dők Magyarországon. WWF füzetek 29. WWF Magyarország, Šimková, I. és Szűcs, P. (2013): Talajvizsgálatok dunántú-
Budapest, pp. 34–36. li erdőállományok lékjeiben. – In: Bartha, D. és Puskás,
Barberá, G. G., Navarro-Cano, J. A. és Castillo, V. M. L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás megvalósításának öko-
(2006): Seedling recruitment in a semi-arid steppe: The role of lógiai, konzervációbiológiai, közjóléti és természetvédelmi
microsite and post-dispersal seed predation. – Journal of Arid szempontú vizsgálata. A kutatási részprojektek beszámolói.
Environments 67: 701–714. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Silva naturalis Vol. 6.
Bartha, D., Gadó, Gy. P., Szabó, G., Tímár, G. és Rákosi, P. pp. 65–82.
(2004): Így is lehet fát vágni! Az erdőgazdálkodás jövője a budai Boardman, N. K. (1977): Comparative photosynthesis of sun
erdőkben. – WWF Magyarország, Budapest, 60 pp. and shade plants. – Annual Review of Plant Physiology 28:
Bartha, D., Csiszár, Á., Korda, M., Zagyvai, G., Tiborcz, 355–377.
V., Kispál, D., Schmidt, D., Nótári, K., Parczen, B., Nagy, Bobiec, A., Gutowski, J. M., Laudenslayer, W. F., Paw-
B., Bende, A., Siffer, S. és Csépányi, P. (2013): A folyama- laczyk, P. és Zub, K. (2005): The afterlife of a tree. – WWF
tos erdőborítás fajösszetétel és fajdiverzitás vizsgálata. – In: Poland, Warszawa-Hajnówka, pp. 94–105.
Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás Bodonczi, L. (2008): A vendvidéki magánerdők. – In: Gálhi-
megvalósításának ökológiai, konzervációbiológiai, közjóléti és dy, L. (szerk.): Örökerdők Magyarországon. WWF füzetek 29.
természetvédelmi szempontú vizsgálata. A kutatási részpro- WWF Magyarország, Budapest, pp. 21–27.
jektek beszámolói. Silva naturalis Vol. 6. Nyugat-magyarorszá- Bodor, L., Sódor, M. és Frank, T. (2000): Gyakorlati szem-
gi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 119–147. pontok. – In: Kondor, I. (szerk.): A természetközeli erdő-
Barton, Zs. (2008): Folyamatos erdőborítást biztosító erdőgaz- gazdálkodás lehetősége. – In: Frank, T. (szerk.): Természet –
dálkodás az Ipolyerdő Zrt. területén. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Erdő – Gazdálkodás. Magyar Madártani és Természetvédelmi
Örökerdők Magyarországon. WWF füzetek 29. WWF Ma- Egyesület, Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, pp. 149–152.
gyarország, Budapest, p. 34. Bormann, F. H. és Likens, G. E. (1979a): Catastrophic distur-
Barton, Zs. (2013): Az Ipoly Erdő Zrt. – In: Varga, B. (szerk.): bance and the steady state in northern hardwood forests. –
A folyamatos erdőborítás fenntartása melletti erdőgazdálko- American Scientist 67: 660–669.
dás alapjai. Pro Silva Hungaria. pp. 196–198. Bormann, F. H. és Likens, G. E (1979b): Pattern and Process
Bazzaz, F. A. (1975): Plant species diversity in oldfield succes- in a Forested Ecosystem. 2nd ed. – Springer-Verlag, New York,
sional ecosystems in southern Illinois. – Ecology 56: 485–488. 253 pp.
453
Gálhidy László
Botkin, D. B. (1981): Casualty and succession. – In: West, D. C., pasztalatai a folyamatos erdőborítás (természetközeli erdőgaz-
Shugart, H. H. és Botkin, D. B. (szerk.): Forest succession: dálkodás) megvalósításának területén. – In: Bartha, D., Mar-
Concepts and application. Springer-Verlag, Berlin – Heidel- kovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás
berg – New York, pp. 36–55. gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva naturalis Vol.
Brokaw, N. V. L. (1982): The definition of treefall gap and its ef- 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 181–205.
fect on measures of forest dynamics. – Biotropica 14: 158–160. Czájlik, P. (1991): Erdőszerkezetek, erdészeti nevelőágások és
Brokaw, N. V. L. (1985): Treefalls, regrowth and community védett fajok kapcsolatának vizsgálata. – Környezet és fejlődés
structure in tropical forests. – In: Pickett, S. T. A. és White, 3: 9–13.
P. S. (szerk.): The ecology of natural disturbance and patch dy- Czájlik, P. (1996): Koreloszlás és szukcesszió háborítatlan erdő-
namics. Academic Press, Orlando, Florida. pp. 53–69. állományokban: esettanulmány. – In: Standovár, T. Növény-
Brokaw, N. V. L. és Busing, R. T. (2000): Niche versus chance társulások dinamikája. – In: Mátyás, Cs. (szerk.): Erdészeti
and tree diversity in forest gaps. – Trends in Ecology and Evo- ökológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest, pp. 73–83.
lution 15: 183–188. Czirok, I. és Szolnyik, Cs. (2014): A folyamatos erdőborítás
Bruelheide, H. és Udelhoven, P. (2005): Correspondence of nyilvántartása. – In: Bartha, D., Markovics, T. és Puskás,
the fine-scale spatial variation in soil chemistry and the herb L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás gyakorlati megvalósításá-
layer vegetation in beech forests. – Forest Ecology and Man- nak tapasztalatai. Silva naturalis Vol. 4. Nyugat-magyarországi
agement 210: 205–223. Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 9–29.
Bús, M. (2007): A folyamatos erdőborítás, mint a közjóléti er- Dani, B., Kulcsár, P., Lantos, Z. L. és Nagy, G. (2014): Pro
dőgazdálkodás új lehetősége. – In: Dobó, I. és Zétényi, Z. Silva szellemiségű vagyonkezelés tapasztalatai a Duna–Dráva
(szerk.): Erdők a közjóért. Országos Erdészeti Egyesület, Bu- Nemzeti Park Igazgatóságán. – In: Bartha, D., Markovics,
dapest, pp. 109–114. T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás gyakorla-
Cabin, R. J., Wellerb, S. G., Lorencec, D. H., Cordell, S. és ti megvalósításának tapasztalatai. Silva naturalis Vol. 4. Nyu-
Hadway, L. J. (2001): Effects of microsite, water, weeding, and gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 89–112.
direct seeding on the regeneration of native and alien species Denslow, J. S. (1980): Patterns of plant species diversity during
within a Hawaiian dry forest preserve. – Biological Conserva- succession under different disturbance regimes. – Oecologia
tion 104: 181–190. 46: 18–21.
Canham, C. D. és Marks, P. L. (1985): The Response of Woody Denslow, J. S. és Spies, T. (1990): Canopy gaps in forest eco-
Plants to Disturbance: Patterns of Establishment and Growth. systems: an introduction. – Canadian Journal of Forestry Re-
– In: Pickett, S. T. A. és White, P. S. (szerk.): The Ecology search 20: 619.
of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, De Villiers, A. J., van Rooyen, M. W. és Theron, G. K. (2001):
Orlando, Florida, pp. 17–33. The role of facilitation in seedling recruitment and survival
Carlton, G. C. C. és Bazzaz, F. A. (1998): Regeneration of three patterns, in the Strandveld Succulent Karoo, South Africa. –
sympatric birch species on experimental hurricane blowdown Journal of Arid Environments 49: 809–821.
microsites. – Ecological Monographs 68: 99–120. Drösser, L., és von Lüpke, B. (2005): Canopy gaps in two virgin
Chabot, B. F. (1978): Environmental influences on photosynthe- beech forest reserves in Slovakia. – Journal of Forest Science
sis and growth in Fragaria vesca. – New Phytologist 80: 87–98. 51(10): 446–457.
Chabot, B. F. és Hicks, D. J. (1982): The ecology of leaf life spans. Dunn, C. P., Gutenspergen, G. R. és Dorney, J. R. (1983):
– Annual Review of Ecology and Systematics 13: 229–259. Catasrophic wind disturbance in the old-growth hem-
Clements, F. E. (1916): Plant succession: an analysis of the deve lock-hardwood forests. – Canadian Journal of Botany 61:
lopment of vegetation. – Carnegie institution of Washington 211–217.
Publisher, Washington D. C., pp. 512. Egler, F. E. (1977): The Nature of Vegetation. – Connecticut
Clinton, B. D. és Baker, C. R. (1999): Catastrophic windstorm Conserv. Assoc., Bridgewater.
in the Southern Appalachians: characteristics of pits and Emborg, J., Christensen, M. és Heilmann-Clausen, J.
mounds and initial vegetation responses. – Forest Ecology and (1996): The structure of Suserup Skov, a near-natural temper-
Management 126: 51–60. ate deciduous forest in Denmark. – Forestry and Landscape
Collins, B. S. és Pickett, S. T. A. (1982): Vegetation composi- Research 1: 311–333.
tion and relation to environment in an Allegheny hardwoods Eredics, A. (2013): Mikroklimatikus viszonyok vizsgálata. – In:
forest. – American Midland Naturalist 108: 117–123. Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): Silva naturalis. Vol. 6. Nyu-
Collins, B. S., Dunne, K. P. és Pickett, S. T. A. (1985): Re- gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 10–33.
sponses of forest herbs to canopy gaps. – In: Pickett, S. T. A. Falinski, J. B. (1978): Uprooted trees, their distribution and
és White, P. S. (szerk.): The Ecology of Natural Disturbance influence in the primeval forest biotope. – Vegetatio 38(3):
and Patch Dynamics. Academic Press, Orlando, Florida, pp. 175–183.
217–234. Fekete, G. (1985): A terresztris vegetáció szukcessziója: elméle-
Cooper, W. S. (1913): The climax forest of Isle Royale, Lake Su- tek, modellek, valóság. – In: Fekete, G. (szerk.): A cönológiai
perior, and its development. – Botanical Gazette 15: 1–44. szukcesszió kérdései. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 31–63.
Csépányi, P. (2008a): A tölgy és a folyamatos erdőborítás. – Er- Fleury, M., és Galetti, M. (2006): Forest fragment size and
dészeti Lapok 143(10): 294–297. microhabitat effects on palm seed predation. – Biological Con-
Csépányi, P. (2008b): Örökerdők kialakítása a Pilisi Parkerdő- servation 131: 1–13.
ben. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Örökerdők Magyarországon. Fowels, H. A. (1965): Silvics of forest trees of the United
WWF füzetek 29. WWF Magyarország, Budapest, pp. 29–32. States-USDA. Agrcultural Handbook. No. 271. – U. S. Govern-
Csépányi, P. (szerk.): (2008c): Szálalóerdők a Budapesti Erdé- ment Printing Office, Washington, D. C. 762 pp.
szetnél. – Pilisi Parkerdő Zrt. Frank, T. (2013): A Zempléni-hegység. – In: Varga, B. (szerk.):
Csépányi, P., Szenthe, G., Némedy, Z., Müller, Sz., Kovács, A folyamatos erdőborítás fenntartása melletti erdőgazdálko-
A., Lamperth, Zs., Rácz, K., Borka, V., Szegedi, L., Csór, dás alapjai. Pro Silva Hungaria, Eger, pp. 200–204.
A. és Rittling, I. (2014): A Pilisi Parkedő Zrt. gyakorlati ta- Frank, T., és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi
454
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – in the montane virgin forests of Vallibacken, northern Sweden.
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. – Vegetatio 72: 3–19.
Gálhidy, L., Mihók, B., Hagyó, A., Rajkai, K. és Standovár, Jablánczy, S. (1953): A szálalóerdő jelentősége Magyarországon
T. (2006): Effects of gap size and associated changes in light – Kandidátusi értekezés. Sopron, 117 pp.
and soil moisture on the understorey vegetation of a Hungari- Jones, E. W. (1945): The structure and reproduction of the vir-
an beech forest. – Plant Ecology 183(1): 133–145. gin forest of the North Temperate Zone. – New Phytologist 44:
Gálhidy, L. (2008a): Az aljnövényzet fajösszetételének és tömeges- 130–148.
ségének változásai középhegységi bükkösök mesterséges és szél- Kaán, K. (1931): Természetvédelem és természeti emlékek. – Ré-
döntés nyomán keletkező lékjeiben. Doktori értekezés. – ELTE vai kiadó, Budapest, 312 pp.
Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék, Budapest, 79 pp. Kalicz, P., Zagyvainé Kiss, K., Gribovszky, Z., Király, G.,
Gálhidy, L. (szerk.) (2008b): Örökerdők Magyarországon. – Brolly, G, Kollár, T. és Manninger, M. (2013): A folya-
WWF Magyarország, Budapest, 52 pp. matos erdőborítás hidrológiai szempontú vizsgálata. – In:
Gálhidy, L. (2010): Védett erdők a Kárpát-medencében. – In: Bartha, D. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás
Horváth, Z. és Ormos, B. (szerk.): „Erdészeti erőforrások a megvalósításának ökológiai, konzervációbiológiai, közjóléti és
Kárpát medencében”, XIV. Erdők Hete nyitó rendezvénye. Er- természetvédelmi szempontú vizsgálata. A kutatási részpro-
dészeti Nyílt Nap. Az Országgyűlés Mezőgazdasági bizottsága, jektek beszámolói. Silva naturalis Vol. 6. Nyugat-magyarorszá-
Erdészeti albizottsága, Budapest, pp 86–88. gi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 34–49.
Gómez-Aparicio, L., Zamora, R. és Gómez, J. M. (2005): Katona, K., Szemethy, L., Khoyi, A. E. és Terhes, A. (2009a):
The regeneration status of the endangered Acer opalus subsp. Mennyit ér egy lék a szarvasnak? A királyréti átalakító üzem-
granatense throughout its geographical distribution in the Ibe- mód első évi tapasztalatai. – Erdészeti Lapok 144(6): 166–167.
rian Peninsula. – Biological Conservation 121: 195–206. Katona, K., Szemethy, L., Hajdu, M. és Csépányi, P. (2009b):
Gray, A. N. és Spies, T. A. (1997): Microsite controls on tree A folyamatos erdőborítás és a vadállomány harmonikus kap-
sedlings establishment in conifer forest canopy gaps. – Ecology csolata a Pilis-tető bükköseiben. – Erdészeti Lapok 144(7–8):
78(8): 2458–2473. 240–242.
Greenberg, C. H. (2002): Response of white-footed mice (Pero Kelemen, K., Mihók, B., Gálhidy, L. és Standovár, T. (2012):
myscus leucopus): to coarse woody debris and microsite use in Dynamic Response of Herbaceous Vegetation to Gap Opening in
southern Appalachian treefall gaps. – Forest Ecology and Ma a Central European Beech Stand. – Silva Fennica 46(1): 53–65.
nagement 164: 57–66. Kenderes, K., Mihók, B. és Standovár, T. (2008): Thirty years
Grime, J. P. (1979): Plant Strategies and Vegetation Processes. – J. of gap dynamics in a Central-European beech forest reserve. –
Wiley, Chichester, pp. 222. Forestry 81(1): 111–123.
Grubb, P. J. (1977): The maintenance of species-richness in plant Kollár, T., Frank, N., Király, B. G., Folcz, A., Molnár, M.
communities: the importance of the regeneration niche. – Bio- és Molnár, D. (2013): Fényviszonyok vizsgálata. – In: Bart-
logical Reviews 52: 107–145. ha, D. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás meg-
Harmon, M. E. (1986): Ecology of coarse woody depbris in valósításának ökológiai, konzervációbiológiai, közjóléti és ter-
temperate ecosystems. – Advances in Ecological Research 15: mészetvédelmi szempontú vizsgálata. A kutatási részprojektek
133–302. beszámolói. Silva naturalis Vol. 6. Nyugat-magyarországi
Harper, C. A. és Guynn, D. C. Jr. (1999): Factors affecting sala- Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 51–64.
mander density and distribution within four forest types in the Kondor, I. (2010): A szálaló erdőgazdálkodás lehetőségei Ma-
Southern Appalachian Mountains. – Forest Ecology and Ma gyarországon. – In: Lett, B. Nagy, I., Puskás, L., Stark, M.,
nagement 114: 245–252. Horváth, S. és Horváth, T. (szerk.): Múlt és jövő II. Szabó
Hartshorn, G. S. (1980): Neotropical forest dynamics. – Biotro Vendel, Sopron, pp 9–20.
pica 12: 23–30. Kondor, I. és Horváth I. (2013): A folyamatos erdőborítás
Harvey, A. E., Larsen, M. J. és Jurgensen, M. F. (1979): Compa megtartása melletti erdőgazdálkodással kapcsolatos hatósági
rative distribution of ectomycorrhizae in soils of western Mon- feladatok. – In: Varga, B. (szerk.): A folyamatos erdőborítás
tana forest habitat types. – Forest Science 25: 350–358. fenntartása melletti erdőgazdálkodás alapjai. Pro Silva Hunga-
Heinselman, M. L. (1973): Fire in the virgin forest of the Bound- ria, Eger, pp. 166–178.
ary Waters Canoe Area, Minnesota. – Quaternary Research Koop, H. (1987): Vegetative reproduction of trees in some Euro-
(N.Y.): 3: 329–382. pean natural forests. – Vegetatio 72: 103–110.
Homolka, M. és Heroldová, M. (2003): Impact of large her- Korpel, S. (1995): Die Urwälder der Westkarpaten. – Gustav Fi-
bivores on mountain forest stands in the Beskydy Mountains. scher Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 310 pp.
– Forest Ecology and Management 181: 119–129. Kovács, A. (2014): Alízháza szálaló üzemosztálya. – In: Bar
Horn, H. S. (1974): The ecology of secondary succession. – An- tha, D., Markovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos
nual Review of Ecology and Systematics 5: 25–37. erdőborítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva
Horváth, J., Sivák, K., Szépligeti, M. és Havas, M. (2014): naturalis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sop-
Pro Silva gazdálkodási kísérlet az Őrségi Nemzeti Park Igaz- ron, pp. 225–245.
gatóság kezelésében lévő erdőkben. – In: Bartha, D., Mar- Kovács, B., Kelemen, K., Ruff, J. és Standovár, T. (2013):
kovics, T., és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás Üzemi léptékben alkalmazott átalakító üzemmód lékes felújí-
gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva naturalis Vol. tásának tapasztalatai a Királyréti Erdészet területén. – Erdé-
4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 55–87. szettudományi Közlemények 3(1): 55–70.
Husheer, S. W., Coomes, D. A. és Robertson, A. W. (2003): Kramer, M. G., Hansen, A. J., Taper M. L. és Kissinger, E. J.
Long term influences of introduced deer on the composition (2001): Abiotic controls on long-term windthrow disturbance
and structure of a New Zealand Nothofagus forests. – Forest and temperate rainforest dynamics in Southeast Alaska. – Eco-
Ecology and Management 181: 99–117. logy 82(10): 2749–2768.
Hytteborn, H., Packham, J. R. és Verwijst, T. (1987): Tree Kuuluvainen, T. és Juntunen, P. (1998): Seedling establish-
population dynamics, stand structure and species composition ment in relation to microhabitat variatio in a windthrow gap in
455
Gálhidy László
a boreal Pinus sylvestris forest. – Journal of Vegetation Science lowing major disturbances. – Forest Ecology and Management
9: 551–562. 3: 153–168.
Łaska, G. (2001): The disturbance and vegetation dynamics: a Partos, K. (2014): Szálaló üzemmódú erdőkezelés tapasztala-
review and an alternative framework. – Plant Ecology 157: tai a Szászvár 39/F erdőrészletben. – In: Bartha, D., Mar-
77–99. kovics, T. és Puskás, L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás
Long, Z. T., Carson, W. P. és Peterson, C. J. (1998): Can dis- gyakorlati megvalósításának tapasztalatai. Silva naturalis
turbance create refugia from herbivores: an example with Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp.
hemlock regeneration on treefall mounds. – Journal of the Tor- 207–223.
rey Botanical Society 125: 165–168. Peterson, C. J. és Carson, W. P. (1996): Generalizing forest
Lorimer, C. G. (1980): Age structure and disturbance history of regeneration models: the dependence of propagule availability
a southern Appalachian virgin forest. – Ecology 61: 1169–1184. on disturbance history and stand size. – Canadian Journal of
Lorimer, C. G. (1989): Relative effects of small and large dis- Forestry Research 26: 45–52.
turbances on temperate hardwood forest structure. – Ecology Peterson, C. J., Carson, W. P., McCarthy, B. C. és Pickett,
70(3): 565–567. S. T. A. (1990): Microsite variation and soil dynamics within
Loucks, O. L. (1970): Evolution of diversity, efficiency, and com- newly created treefall pits and mounds. – Oikos 58: 39–46.
munity stability. – American Zoologist 10: 17–25. Peterson, C. J. és Pickett, S. T. A. (1990): Microsite and eleva-
Lyford, W. H. és MacLean, D. W. (1966): Mound and pit mic tion influences on early forest regeneration after catastrophic
rorelief in relation to soil dsturbance and tree distribution in windthrow. – Journal of Vegetation Science 1: 657–662.
New Brunswick, Canada. – Harvard Forest Paper p. 15. Peterson, C. J. és Pickett, S. T. A. (1995): Forest reorganiza-
Maguire, D. A. és Formann, R. T. T. (1983): Herb cover effects tion: a case study in an old-growth forest catastrophic blow-
on tree seedling patterns in a mature hemlock-hardwood fo down. – Ecology 76(3): 763–774.
rest. – Ecology 64(6): 1367–1380. Pickett, S. T. A. és White, P. S. (szerk.) (1985a): The Ecology of
Markovics, T. (2004): Van-e realitása hazánkban a szálaló Natural Disturbance and Patch Dynamics. – Academic Press,
üzemmódnak? – Erdészeti Lapok 139(5): 153–154 Orlando, Florida, 472 pp.
Marquis, D. A. (1973): The effect of environmental factors on ad- Pickett, S. T. A. és White, P. S. (1985b): Patch Dinamics: A Syn-
vance regeneration of Allegheny hardwoods. Ph.D. Thesis. Yale thesis – In: Pickett, S. T. A. és White, P. S. (szerk.): The Eco
University, New Haven, Connecticut, 147 pp. logy of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic
Maser, C és Trappe, J. (1984): The seen and unseen world of the Press, Orlando, Florida, pp. 17–33.
fallen tree. General Technical Report PNW-164. – US Depart- Pinchot, G. (1905): A primer of forestry. Part II. Practical fo
ment of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Forest restry. – U.S. Department of Agriculture, Bureau of Forestry,
and Range Experiment Station, 56 pp. Washington, D. C. Bulletin No. 24. 88 p.
McCarthy, J. (2001): Gap dynamics of forest trees: A review Platt W. J. és Strong, D. R. (1989): Gaps in forest ecology. –
with particular attention to boreal forests. – Environmental Ecology 70: 535.
Reviews 9: 1–59. Poulson, T. L. és Platt, W. J. (1989): Gap light regimes influ
McDonell, M. J. és Stiles, E. W. (1983): The structural com- ence canopy tree diversity. – Ecology 70(3): 553–555.
plexity of old field vegetation and the recruitment of bird-dis- Précsényi, I. (1981): A növénytársulások struktúrája. – In: Hor-
persed plant species. – Oecologia 56: 109–115. tobágyi, T. és Simon, T. (szerk.): Növényföldrajz, társulástan
Mihók, B. (2007): Lékek fénymintázata és növényzeti regeneráci- és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 223–225.
ója bükkös állományokban. Ph.D. disszertáció. Eötvös Loránd Putz, F. E. (1983): Treefall pits and mounds, burried seds and
Tudományegyetem, Budapest, 144 pp. the importance of soil disturbance to pioneer trees on Barro
Mihók, B., Gálhidy, L., Hagyó, A., Standovár T. és Rajkai, Colorado Island, Panama. – Ecology 64(5): 1069–1074.
K. (2003): Comparative studies of gap-phase regeneration in Raup, H. M. (1957): Vegetational adjustment to the instability of
managed and natural beechforests in different parts of Europe: the site. Proceedings and Papers / Technical Meeting Interna-
relations between tree regeneration, light and soil conditions tional Union for Conservation of Nature and Natural Resour
and ground vegetation. – Deliverable 21 of the Nat-Man pro- ces, 6th, Edinburgh, pp. 36–48.
ject. p. 6. Reimoser, F. és Gossow, H. (1996): Impact of angulates on fo
Mihók, B., Gálhidy, L., Kelemen, K. és Standovár, T. (2005): rest vegetation and its dpendence on the silvicultural system.
Study of gap-phase regeneration in a managed beech forest: re- – Forest Ecology and Management 88: 107–119.
lations between tree regeneration and light, substrate features Remmert, H. (1985): Was geschieht im Klimax-Stadium? Öko-
and cover of ground vegetation. – Acta Sylvatica et Lignaria logisches Gleichgewicht durch Mosaik aus desynchronen Zyk-
Hungarica 1: 1–9. len. – Naturwissenschaften 72: 505–512.
Mihók, B., Gálhidy, L., Kenderes, K. és Standovár, T. Remmert, H. (1987): Sukzessionen im Klimax-System. – Ver-
(2007): Gap regeneration patterns in a semi-natural beech fo- handlungen der Gesellschaft für Ökologie 16: 27–34.
rest stand in Hungary. – Acta Sylvatica et Lignaria Hungarica Remmert, H. (1991): The mosaic-cycle concept of ecosystems –
3: 31–45. an overview. – In: Remmert H. (szerk.): The Mosaic-Cycle
Minckler, L. S. és Woerheide, J. D. (1965): Reproduction of Concept of Ecosystems. Ecological Studies, Vol. 85. Springer,
hardwoods 10 years after cutting as affected by site and ope- Berlin, pp 1–21.
ning size. – Journal of Forestry 63: 103–107. Rooney, T. P. és Waller, D. M. (2003): Direct and indirect ef-
Nakashizuka, T. (1989): Role of uprooting in composition and fects of white-tailed deer in forest ecosystems. – Forest Ecology
dynamics of an old growth forest in Japan. – Ecology 70(5): and Management 181: 165–176.
1273–1278. Roth, Gy. (1935): Erdőműveléstan II. rész. – Röhrig-Romwalter,
Ódor, P. és Standovár, T. (2002): Substrate specificity and Sopron, pp 473–507.
community structure of bryophyte vegetation in a near-natural Runkle, J. R. (1982): Patterns of disturbance in some old-
montane beech forest. – Community Ecology 3: 39–49. growth mesic forests of the Eastern United States. – Ecology
Oliver, C. D. (1981): Forest development in North America fol- 62: 1533–1546.
456
Runkle, J. R. (1985): Disturbance Regimes in Temperate Forests. lati megvalósításának tapasztalatai. Silva naturalis Vol. 4. Nyu-
– In: Pickett, S.T.A. és White, P. S. (szerk.): The Ecology of gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 31–54.
Natural Disturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Tanos, P. (1879): Néhány újabb erdészeti műszóhoz. (Lék, léke-
Orlando, Florida, pp. 17–33. lés, lékelő üzem. Cserje, cserőcze, cserőczés üzem). – Erdészeti
Runkle, J. R. (1989): Synchrony of regeneration, gaps, and lati Lapok 17(11) 775–781.
tudinal differences in tree species diversity. – Ecology 70(3): Tóth, P. (2014): A folyamatos erdőborítást szolgáló üzemmódok,
546–547. valamint a Pro Silva szemlélet alkalmazásának eddigi gyakor-
Schaetzl R. J., Burns, S. F, Johnson, D. L. és Small, T. W. lati tapasztalatai a Szombathelyi Erdészeti Zrt. területén. – In:
(1989): Tree uprooting: Review of impacts on forest ecology. – Bartha, D., Markovics, T. és Puskás, L. (szerk): A folya-
Vegetatio 79: 165–176. matos erdőborítás gyakorlati megvalósításának tapasztalatai.
Schnitzer, S. A. és Carson, W. P. (2000): Have we forgotten Silva naturalis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó,
the forest because of the trees? – Trends in Ecology & Evolution Sopron, pp. 113–137.
15: 376. Ulanova, N. (2000): The effect of windthrow on forests at diffe
Siffer, S. (2008): Folyamatos erdőborítást biztosító erdőgazdál- rent spacial scales: a review. – Forest Ecology and Management
kodásra való áttérés egy Balaton-felvidéki erdőbirtokosság er- 135: 155–167.
deiben. – In: Gálhidy, L. (szerk.): Örökerdők Magyarorszá- van Steenis, C. G. G. J. (1958): Rejuvenation as a factor for judg-
gon. WWF füzetek 29. WWF Magyarország, Budapest, pp. ing the status of vegetation types: The biological nomad theo-
36–37. ry. – In: Proceedings of the Kandy Symposium. UNESCO pp.
Sparling, J. H. (1967): Assimilation rates of some woodland 212–215.
herbs in Ontario. – Botanical Gazette 128: 160–168. Varga, B. (szerk.) (2013a): A folyamatos erdőborítás fenntartása
Spies, T. A. és Franklin, J. F. (1989): Gap characteristics and melletti erdőgazdálkodás alapjai. – Pro Silva Hungaria, Eger,
vegetation response in coniferous forests of the Pacific North- 245 pp.
west. – Ecology 70: 543–545. Varga, B. (2013b): A folyamatos erdőborítást megtartó erdő-
Spies, T. A. és Turner M. G. (1999): Dynamic forest mosaics. gazdálkodás gyakorlati vonatkozásai – In: Varga, B. (szerk.):
– In: Hunter, M. L. Jr. (szerk.): Maintaining biodiversity in A folyamatos erdőborítás fenntartása melletti erdőgazdálko-
forest ecosystems. Cambridge University Press, Cambridge, dás alapjai. Pro Silva Hungaria, Eger, pp. 80–98.
UK, pp. 95–160. Veblen, T. (1985): Forest development in tree-fall gaps in the
Standovár, T. (1996): Növénytársulások dinamikája. – In: Má- temperate rain forests of Chile. – National Georgraphic Re-
tyás, Cs. (szerk.): Erdészeti ökológia. Mezőgazda kiadó, Bu- search 1: 162–183.
dapest, pp. 61–83. Veblen, T. (1989): Tree regeneration responses to gaps along a
Standovár, T. és Kenderes, K. (2003): A review on natural transandean gradient. – Ecology 70(3): 541–543.
stand dynamics in beechwoods of East-Central Europe. – App Világhy, A. (2012): Tapasztalatok a folyamatos erdőborítást
lied Ecology and Environmental Research 1(1–2): 19–46. biztosító gazdálkodásról a Zalaerdő Zrt. Zalaegerszegi Erdé-
Standovár, T., Ódor, P., Aszalós, R. és Gálhidy, L. (2006): szeténél. – In: Gyöngyössy, P. (szerk.): Múlt és jövő IV. Nyu-
Sensitivity of ground layer vegetation diversity descriptors gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 107–120.
in indicating forest naturalness. – Community Ecology 7(2): Vitousek, P. M. és Denslow, J. S. (1986): Nitrogen and phos-
199–209. phorus availability in treefall gaps of a lowland tropical rainfo
Standovár, T. (2010): Gondolatok az ökológiai egyensúlyról, rest. – Journal of Ecology 74: 1167–1178.
a szikcesszióról és az erdődinamikáról. – In: Reininger, H. Watt, A. S. (1925): On the ecology of British beechwoods with
(szerk.): A szálalás elvei. HM Budapesti Erdőgazdaság Zrt., special reference to their regeneration. Part II (continued) –
Budapest, pp. 44–51. Journal of Ecology 13: 27–73.
Stewart, G. H. (1986): Forest dynamics and disturbance in a Watt, A. S. (1947): Pattern and Process in a Forested Ecosystem.
beech-hardwood forest, Fjordland, New Zealand. – Vegetatio 2nd ed. – Springer-Verlag, New York.
68: 115–126. Webb, L. J. (1958): Cyclones as an ecological factor in tropical
Strong, D. R. (1977): Epiphyte loads, tree falls, and perennial lowland rainforest, North Queensland. – Austalian Journal of
forest disruption: A mechanism for maintaining higher tree Botany 6: 220–228.
species richness in the tropics without animals. – Journal of Webb, S. (1988): Windstorm damage and microsite colonization
Biogeography 4: 215–218. in two Minnesota forests. – Canadian Journal of Forestry Re-
Sugita, H. és Tani, M. (2001): Difference in microhabitat-research 18: 1186–1195.
lated regeneration patterns between two subalpine conifers, Webb, S. (1999): Disturbance by wind in temperate-zone forests.
Tsuga diversifolia and Abies mariesii, on Mount Hayachine, – In: Walker, L. R (szerk.). Ecosystems of disturbed ground.
northern Honshu, Japan. – Ecological Research 16: 423–433. Elsevier Science B. V., Amsterdam, pp. 187–222.
Swaine, M. D. és Whitmore, T. C. (1988): On the definition of Weisberg, P. J., és Bugmann, H. (2003): Forest dynamics and
ecological species groups in tropical rainforest. – Vegetatio 75: ungulate herbivory: from leaf to landscape. – Forest Ecology
81–86. and Management 181: 1–12.
Szekeres, P. (2014): Szálaló üzemmódú erdőkezelés az Ipoly Wilczynski, C. J. és Pickett, S. T. A. (1993): Fine root biomass
Erdő Zrt.-nél. – In: Bartha, D., Markovics, T., és Puskás, within experimental canopy gaps: evidence for a below-ground
L. (szerk.): A folyamatos erdőborítás gyakorlati megvalósításá- gap. – Journal of Vegetation Science 4: 571–574.
nak tapasztalatai. Silva naturalis Vol. 4. Nyugat-magyarországi Woodward, F. I. (1990): From ecosystems to genes: The impor-
Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 225–245. tance of shade tolerance. – TREE 5: 11–115.
Szmorad, F. (2014): Folyamatos erdőborítást biztosító erdőkezelés www1: www.erti.hu/kutatások/ökológia-és-erdőművelés
az Aggteleki Nemzeti Park területén. – In: Bartha, D., Marko- Yamamoto, S. (1996): Gap regeneration of major tree species in
vics, T., és Puskás, L. (szerk): A folyamatos erdőborítás gyakor- different forest types of Japan. – Vegetatio 127: 203–213.
457
László Gálhidy
Role of gaps in forest management and forest

conservation management
László Gálhidy
WWF Hungary, Álmos vezér útja 69/A, H–1141 Budapest, Hungary. E-mail: laszlo.galhidy@wwf.hu
Gap formation is an element of natural disturbance processes in temperate deciduous forests. Disturbance patches created by death
(fall, drying out, collapse) of one or a few trees are characterized by remarkably different environmental variables (e.g. temperature,
irradiation, soil and air moisture). Regeneration of forest tree species is connected to gaps in several ways that profoundly determine
tree species composition and forest structure. Naturally formed gaps can act as a model for close-to-nature forest management. The
creation of artificial gaps in forest management practices is a fundamental measure to turn a classic regular shelterwood system into a
selection system which is being used by more and more foresters in Hungary.
Gap research studies started in Hungary in the early 1990s. The Eötvös University of Sciences, the Forest Research Institute, the Uni-
versity of West-Hungary and the Institute of Ecology and Botany of the Hungarian Academy of Sciences are the most notable institutes
that initiated investigations mainly related to the measurement of environmental variables of natural and artificial gaps, and studies of
plant species in vegetation dynamic processes. Some of the results can be used in forest management practice – e.g. recommendations
on appropriate gap size could be applied in different forest habitats.
State owned management organizations, like forestry companies and national park directorates also started several research projects in
their management areas, mainly on practical aspects of gap creation in different forests by means of exploring species composition and
structure. In national parks not only close-to-natures forest management, but also conservation-oriented forest management should be
based on a full recognition of dynamic forest processes, in which understanding the role of gaps is an important element.
Key words: gap, disturbance, forest dynamics, close-to-nature forest management
458
Ártéri erdők és cserjések
Kevey Balázs
Pécsi Tudományegyetem, Ökológiai Tanszék, 7624 Pécs, Ifjúság u. 6. E-mail: keveyb@gamma.pte.ttk.hu
Jelen tanulmány az ártéri bokorfüzesek, valamint a puhafás és keményfás ligeterdők élőhelyeinek leírását és természetvédelmi kérdéseit
tárgyalja. A kavicszátonyokat csigolya bokorfüzesek (Rumici crispi-Salicetum purpureae), az iszapos partszakaszokat pedig mandulale-
velű bokorfüzesek (Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae) borítják. A termőhely részleges feltöltődésével jön létre az alacsony ártér,
ahol az előbbiből a feketenyáras ligeterdők (Carduo crispi-Populetum nigrae), utóbbiból pedig a fűzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum
albae) fejlődnek. A további feltöltődés során e két puhafaliget szukcessziója a fehérnyáras ligeterdő (Senecioni sarracenici-Populetum
albae) felé irányul. Az Alsó-Duna-ártéren a fűzligetek és a fehérnyáras ligeterdők közötti rézsűn feketegalagonya cserjések (Euphorbio
palustris-Crataegetum nigrae) jöhetnek létre. A magas ártér klimax társulása a tölgy-kőris-szil ligeterdő (Fraxino pannonicae-Ulmetum
s.l.), amely már csak kivételesen magas árhullám esetén kerülhet víz alá. Síkvidéken a tölgy-kőris-szil ligeterdők és az égerlápok (Cari-
ci elongatae-Alnetum glutinosae) közé égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum glutinosae) ékelődhetnek. Az utóbbi évszázadokban a
folyókat szegélyező ártéri erdők kiterjedése sokat csökkent, elsősorban a tájhasználat során. Ebben a települések terjeszkedése mellett
nagy szerepet játszott az állattenyésztés és a földművelés térhódítása. Az erdőkből évszázadokon át tarvágással termelték ki az ipari
és tűzifát, miközben az erdő felújulását a természetre bízták. Csak a kiegyezés korában bevezetett üzemtervi erdőgazdálkodással ve-
zették be a természetes és mesterséges felújítást. A II. világháborút követő évtizedekben az ártereken nagyon elterjedtek a tájidegen
fafajokból álló monokultúrák (Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica, Juglans nigra, Populus × euramericana, Quercus rubra, Robinia
pseudoacacia), s kiterjedten alkalmazták az aljnövényzetet erősen károsító erdőművelési eljárásokat (tuskózás, mélyszántás, vegysze-
rezés, tárcsázás). Ezen beavatkozások miatt a természetszerű ligeterdők mára erősen megfogyatkoztak, aljnövényzetük degradálódott.
E folyamathoz nagyban hozzájárultak a vízrendezések, mint a mocsarak lecsapolása, a folyószabályozás és a folyómedrek berágódása,
amelyek következtében az átlagos talajvízszint mélyebbre süllyedt. E leromlási folyamatok megállítása, és a természetességi állapot javí-
tása érdekében ajánlatos lenne a tarvágások területének minimalizálása, és a természetközeli erdőgazdálkodási módok előtérbe helyezé-
se, s a legértékesebb állományokat ki kell vonni a gazdasági szférából. Mindezeken túl törekedni kell a vegyes korú és elegyes ligeterdők
kialakítására, valamint a tájidegen fafajok visszaszorítására.
Kulcsszavak: puhafás ligeterdők, keményfás ligeterdők, erdők természetvédelmi kezelése, erdőgazdálkodás.
Bevezetés képleteit, ezért az egymástól távol elhelyezkedő állo-

mányok fajkészlete igen hasonló. Ezzel magyarázha-
A vízfolyásokat szegélyező, nedves talajú erdőket tó az is, hogy az idetartozó asszociációk nagy kiter-
ligeterdők néven foglaljuk össze. Állományaikat jedésűek. Faji összetételüket azonban befolyásolja a
a folyók, vagy a patakok időnként elöntik. Vizük – folyó vízgyűjtő területének flórája, a vízmozgás se-
a láperdőkkel ellentétben – friss, oldott oxigénben bessége, a hordalék minősége és az átlagos talajvíz-
gazdag. A vízbe hulló elhalt szerves anyagok ilyen szinttől való távolság.
körülmények között részben lebontásra kerülnek, Az oldott oxigénben gazdag folyóvíz periodiku-
másrészt a bomlástermékek jelentős részét az ár- san elárasztja e ligeterdők és ártéri cserjések aljnö-
hullámok elszállítják. A ligeterdők talajában ezért vényzetét. Az árhullám ezen társulásoknál fontos
tőzegképződésről nem beszélhetünk. Az ártéri liget- szelektív ökológiai tényező. Mivel e bokorfüzesek és
erdőket két fő csoportra oszthatjuk, így puhafás és puhafás ligeterdők kialakulásában, dinamikájában
keményfás ligeterdőkre. Előbbiek az alacsony, utób- és szukcessziós folyamataikban a talajvíz szintje és
biak a magas ártéren alakultak ki. az elárasztás mértéke fontos szerepet játszik, az ide-
tartozó asszociációkat kivétel nélkül azonálisnak te-
kintjük.
Az alacsony ártér erdei
A síkvidéki folyók gyakran elárasztás alá kerülő zá- Bokorfüzesek
tonyain, partjain és árterein bokorfüzesek és puha-
fás ligeterdők jönnek létre. A folyóvíz szüntelenül A bokorfüzesek folyók zátonyain, partjain, esetleg
szállítja, és apály esetén lerakja a növények szaporító hullámtéri morotvák szegélyein kialakult cserjeter-
459
Kevey Balázs
1. ábra. Csigolya bokorfüzes (Rumici

crispi-Salicetum purpureae) a Sziget-
közben: Vének „Varasd” (fotó: Kevey
Balázs)
metű fás társulások. Évente 5–7 hónapon át kerül- dalék már hiányzik, a folyó durva homokot terít le,
hetnek víz alá, de aszályos években az elárasztás lé- azonban a csigolya bokorfüzesek ilyen helyeken is
nyegesen rövidebb ideig tarthat, sőt el is maradhat. kialakulhatnak (Kárpáti 1985). E zátonyok vízgaz-
A gyakori elárasztások miatt talajképződésről itt dálkodása igen szélsőséges, ugyanis az árhullámo-
még nem beszélhetünk (Pécsi 1959). Az időnként kat követő alacsony vízállás esetén meglehetősen
képződő, amúgy is kevés nyers humuszt az árhullá- kiszáradnak. Mindez a kavics és a durva homok
mok elsodorják, vagy pedig újabb hordalékkal befe- csekély vízmegtartó képességével hozható össze-
dik. Tápanyagban szegény körülmények között fej- függésbe. E bokorfüzesek kialakulását és fejlődését
lődnek. A fás növényeket főleg fűz fajok (Salix spp.) elsődlegesen a periodikusan ismétlődő árhullámok
képviselik. és a lerakott durva hordalékmennyiség (kavics, ho-
mok) szabályozza. Az ilyen termőhelyeken elsőként
Bokorfüzes társulások különböző ártéri ruderális és félruderális lágyszárú
növénytársulások jelennek meg. Becserjésedésükkel
Csigolya bokorfüzesek (Rumici crispi-Salicetum jönnek létre a csigolya bokorfüzesek (1–2. ábra).
purpureae Kevey in Borhidi és Kevey 1996) A csigolya bokorfüzes cserjetermetű társulás.
Korától függően 1,5–5 m magas, borítása pedig
A csigolya bokorfüzesek kavicsból és durva homok- 50–80%. Az idősebb állományokból szórványosan
ból felépült zátonyokon és partszegélyeken alakul- alacsonyabb fák – elsősorban fekete nyár (Popu-
nak ki (Kárpáti 1957), tehát olyan termőhelyeken, lus nigra) és fehér fűz (Salix alba) – emelkedhet ki.
ahol a víznek nagy a sodrása. Ahol a kavicsos hor- Cserjeszintjük faji összetétele a termésérés és vízjá-
rási viszonyok függvénye. A csigolyafűz (Salix pur-
purea) mellett a fehér fűz és a fekete nyár is képezhet
konszociációt. A gyepszint borítása elsősorban a víz-
járási viszonyoktól és a cserjeszint árnyékoló hatásá-
tól függ. Aszályos években és nyitottabb cserjeszint
mellett elérheti a 90%-ot is, míg rendszeres árhullám
és zárt cserjeszint esetén az aljnövényzet nudum jel-
leget ölt. A gyepszintben fáciesképző lehet a fehér
tippan (Agrostis stolonifera), a pántlikafű (Phala-
ris arundinacea) és a mocsári perje (Poa palustris).
Viszonylag nagyobb foltokat képezhetnek az alábbi
lágyszárúak: ebszékfű (Matricaria maritima), nád
(Phragmites australis), lapulevelű keserűfű (Persica-
2. ábra. Vegetáció-keresztmetszet a Szigetközből: Rajka „Tilos- ria lapathifolia), szelíd keserűfű (Persicaria dubia),
erdő” (Kevey 2008) 1: csigolya bokorfüzes (Rumici crispi-Salicetum
purpureae); 2: feketenyáras ligeterdő (Carduo crispi-Populetum erdei kányafű (Rorippa sylvestris). A degradáltabb
nigrae); 3: fehérnyáras ligeterdő (Senecioni sarracenici-Populetum állományokban tömeges lehet a fűzlevelű őszirózsa
albae); 4: tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulmetum s.l.) (Aster × salignus).
460
3. ábra. Mandulalevelű bokorfüzes

(Polygono hydropiperi-Salicetum tri-
andrae) a Szigetközben: Ásványráró
„Ercséd” (fotó: Kevey Balázs)
Az árhullám jelentős szelektív ökológiai tényező, Duna. A „Medárd-idő” nem hozott esőt, s az Alpok-
amely meghatározza e bokorfüzesek faji összetéte- ból még a nyári hóolvadás is csak annyira emelte meg
lét. Az aljnövényzetükben elsősorban olyan növény- a vízszintet, hogy a bokorfüzesek épp nem kerültek
fajok telepednek meg, amelyek képesek elviselni a elárasztásra. A csigolya bokorfüzesekben kijelölt 10
szélsőséges vízjárási viszonyokat, így az elárasztást, × 10 m2-es kvadrátokban mintaterületenként 25–30
valamint az apály esetén bekövetkező erős elvíztele- lágyszárú növényfaj került elő. 1998-ban ezzel szem-
nedést. Nagyrészt ezzel magyarázható, hogy e társu- ben igen sok csapadék esett és csak a nyár végén lehe-
lásban a ruderális elemek gyakoriak. tett bemenni a zátonyokra. Az ekkor végzett felvéte-
A csigolya bokorfüzesek növényeinek szaporí- lezéskor a mintaterületeken mindössze 2–5 lágyszárú
tó képleteit nagyrészt a szél és az árhullám szállítja növényfajt sikerült találni. A fajszám tehát a vízjárási
a zátonyokra. További sorsukat az árhullámok érke- viszonyokkal kapcsolatosan dinamikus változást mu-
zése, vagy elmaradása határozza meg. Csapadékos tat, s mindez azt bizonyítja, hogy a csigolya bokor-
években gyakran kerülnek víz alá, s ilyenkor igen faj- füzesek viszonylag instabil életközösséget alkotnak.
szegények. Aszályos esztendőkben az elárasztás rö- A zátonyokon mintegy két év alatt 1,5–2 m magas
vid ideig tart, esetleg el is maradhat, s a cserjeszint bokorfüzes jön létre. További néhány év alatt ez a
alatt igen sok növényfaj telepszik meg. 1992-ben pl. cserjeállomány 4–5 m magasságot is elérhet, majd
a Szigetközben szinte egész évben alacsony volt a a termőhely további feltöltődése révén a szukcesszió
a feketenyáras ligeterdők kialakulásához vezet (Ke-
vey 1998, 1999a). A két asszociáció ezért igen gyak-
ran egymás mellett fordul elő.
Európában eddig négy csigolya bokorfüzes tár-
sulást írtak le. Ezek közül a Kárpát-medencében a
Rumici crispi-Salicetum purpureae asszociáció for-
dul elő (Borhidi és Kevey 1996, Borhidi és mtsai
2012, Kevey 2008). Nagyobb folyóink (Duna, Tisza,
Dráva és mellékfolyóik) durva hordalékból képző-
dött zátonyain és partszakaszain szórványosan meg-
találhatók, legtipikusabban a Szigetközben, valamint
a Dráva somogyi szakaszán. Állományaiban előfor-
dulhatnak lokálisan elterjedt növényfajok, mint pl. a
Szigetközben a vízparti deréce (Chamaenerion do-
donaei) és a fekete ribiszke (Ribes nigrum), a Dráva
mentén a csomós palka (Chlorocyperus glomeratus),
4. ábra. Vegetáció-keresztmetszet a Szigetközből: Dunasziget a csermelyciprus (Myricaria germanica) és a par-
„Akali” (Kevey 2008) 1: mandulalevelű bokorfüzes (Polygono hyd-
ropiperi-Salicetum triandrae); 2: fűz liget (Leucojo aestivi-Salicetum ti fűz (Salix elaeagnos). E néhány ritka faj jelenléte,
albae); 3: fehérnyáras ligeterdő (Senecioni sarracenici-Populetum vagy hiánya azonban még nem indokolja két vagy
albae); 4: tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulmetum s.l.) több lokális asszociáció leírását.
461
Kevey Balázs
Mandulalevelű bokorfüzesek (Polygono hydropiperi-

Salicetum triandrae Kevey in Borhidi és Kevey 1996)
A mandulalevelű bokorfüzesek nagyobb folyóink

mellékágait, holtágait, vagy hullámtéri morotváit
szegélyezik. Mivel a víz mozgása e termőhelyeken
elenyésző, vagy csak időszakos, ilyen helyeken isza-
pos homok, vagy iszap rakódik le (Kárpáti 1985,
Borhidi és mtsai 2012, Kevey 2008). A vízgazdál-
kodási viszonyok itt már sokkal kiegyensúlyozot-
tabbak, mint a kavics és a durva homok esetében,
ami a finom szemcséjű hordalék nagyfokú vízmeg-
tartó képességével hozható összefüggésbe. Az ilyen
partszakaszok tartós apály esetén sem száradnak ki.
E termőhelyeken mocsári és iszapnövényzet jön lét- 5. ábra. Vegetáció-keresztmetszet az Alsó-Duna-vidékről: Decs
„Nagy-Holt-Duna” (Kevey 2008) 1: vízi növényzet (Lemno-Potamea
re, amelyben ártéri ruderális és félruderális fajok is s.l.); 2: mocsári növényzet (Phragmitetea s.l.); 3: mandulalevelű
szerephez jutnak. Becserjésedésük a mandulalevelű bokorfüzes (Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae); 4: fűz li-
bokorfüzesek (3–5. ábra) kialakulásához vezet. Ter- get (Leucojo aestivi-Salicetum albae); 5: feketegalagonya-cserjés
mőhelyeik elárasztásának időtartama megegyezik a (Euphorbio palustris-Crataegetum nigrae); 6: fehérnyáras ligeter-
csigolya bokorfüzesekével, azaz évente 5–7 hónapon dő (Senecioni sarracenici-Populetum albae); 7: tölgy-kőris-szil liget
(Fraxino pannonicae-Ulmetum s.l.)
át is víz alá kerülhetnek. A gyakori elöntések miatt
talajképződési folyamatról e társulásnál sem beszél- árnyékoló hatásától és a vízjárási viszonyoktól függ.
hetünk. A gyepszint borítása aszályos években és nyitottabb
A mandulalevelű bokorfüzes szintén cserjeter- cserjeszint mellett elérheti a 90%-ot is, rendszeres
metű társulás. Korától függően 1,5–5 m magas, árhullámok esetén és zárt cserjeszint mellett aljnö-
borítása pedig 60–90%. Az idősebb állományokból vényzete nudum jellegű is lehet. Gyepszintjükben
szórványosan alacsonyabb fehér fűz egyedek is ki- fáciesképző lehet a mocsári nefelejcs (Myosotis pa-
emelkedhetnek. Cserjeszintjük faji összetétele – a lustris), a pántlikafű és a vízi kányafű (Rorippa amp-
csigolya bokorfüzesekhez (Rumici crispi-Salicetum hibia). Mellettük viszonylag nagyobb csoportokat
purpureae) hasonlóan – a termésérés és vízjárási vi- képezhetnek az alábbi lágyszárúak: fehér tippan,
szonyok függvénye. Így a mandulalevelű fűz (Salix éles sás (Carex acuta), réti füzény (Lythrum salica-
triandra) mellett a kosárkötő fűz (Salix viminalis), ria), nád, sovány perje (Poa trivialis), borsos kese-
a fehér fűz, ritkábban pedig a rekettyefűz (Salix ci- rűfű (Persicaria hydropiper), keskenylevelű keserű-
nerea), a törékeny fűz (Salix fragilis) és a csigolyafűz fű (Persicaria minor), erdei kányafű, keskenylevelű
is képezhet konszociációt. Utóbbi nem téveszten- gyékény (Typha angustifolia), széleslevelű gyékény
dő össze a csigolya bokorfüzesekkel, melyek aljnö- (Typha latifolia). A degradáltabb állományokban tö-
vényzete – a kavicsos alapkőzet miatt – más jellegű. megesebb lehet a fűzlevelű őszirózsa és a nagy csalán
Aljnövényzetének borítása elsősorban a cserjeszint (Urtica dioica).
6. ábra. Feketegalagonya-cserjés
(Euphorbia palustris-Crataegetum nig-
rae) az Alsó-Duna-vidéken: Báta „Gyű-
rűsalj” (fotó: Kevey Balázs)
462
A mandulalevelű bokorfüzeseknél a vízjárási vi- Imre (in Kevey és mtsai 2006) figyelt fel arra, hogy a
szonyok – a vizet jól megtartó iszapos hordalék mi- fekete galagonya valódi termőhelyét egy mélyebb és
att – kevésbé befolyásolják a faji összetételt, mint a egy magasabb ártéri szint közötti rézsű képezi, mely-
csigolya bokorfüzeseknél, ezért stabilabb, fejlettebb nek magassága kb. 1–1,5 m. E rézsűt borító fekete-
szerveződésű életközösséggel állunk szemben. Erre galagonya cserjések szélessége a lejtőszögtől függ.
utal a ruderális elemek lényegesen kisebb aránya. Ez- Viszonylag meredek lejtőszög (10–15°) esetén leg-
zel szemben a mocsári és iszaplakó növények e társu- feljebb 3–4 m szélesek, enyhe lejtőszög (2–3°) mel-
lásnál a leggyakoribbak. A csigolya bokorfüzesekhez lett viszont a 20 m szélességet is elérhetik (pl. Kölked
képest magasabb a puhafás ligeterdei elemek aránya „Szúnyog-sziget”).
is. A társulás természetszerű állapotát igazolja az is, A mélyebben fekvő részeken a potenciális vegetáci-
hogy a puhafás asszociációk közül itt található a leg- ót a fűzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae) ké-
kevesebb adventív elem (Kevey 2008). pezik, az ilyen úgynevezett fokok alján azonban a fás
A mandulalevelű bokorfüzes a mocsári és iszapnö- növényzet mégis gyakran hiányzik, s helyét mocsári
vényzet becserjésedésével jön létre. E folyamat két növényzet borítja: éles sás, parti sás (Carex riparia),
év alatt lejátszódhat, miközben kb. 2 m magas bo- hólyagos sás (Carex vesicaria), fényes kutyatej (Eup-
korfüzes képes kialakulni. A következő évek során a horbia lucida), mocsári kutyatej (Euphorbia palust-
cserjeállomány 4–5 m magasra is megnőhet, majd a ris), nyári tőzike (Leucojum aestivum), pénzlevelű
szukcesszió a fűzligetek kialakulása felé irányul (Ke- lizinka (Lysimachia nummularia), réti füzény, pánt-
vey 1998). A két társulás ezért gyakran érintkezik likafű, nád, mocsári tisztesfű (Stachys palustris) stb.
egymással. Ennek oka feltehetően az, hogy a vízjárási anomáliák
nem tették lehetővé a fűz fajok (Salix spp.) megte-
Feketegalagonya-cserjések (Euphorbio palustris-Cratae- lepedését, ezért a termőhely mandulalevelű bokor-
getum nigrae Čarni, Franjić és Škvorc 2004) füzessé történő becserjésedése, majd ezek fűzligetté
való fejlődése nem tudott bekövetkezni. A füzesek
A Csepel-szigettől délre eső Duna-ártér endemi- helyén kialakult mocsári növényzetbe már hiába
kus faja a fekete galagonya (Crataegus nigra), mely hullanak le a fehér fűz magvak, a lágyszárú növény-
helyenként kiseb-nagyobb kiterjedésű cserjéseket zet konkurenciája miatt ugyanis többnyire nem tud-
is képez (5–7. ábra). Társulási viszonyait korábban nak kicsírázni, s amennyiben ez mégis bekövetkezik,
nem vizsgálták. E ritka cserjés cönológiai felmérését a magoncok rövid idő alatt elpusztulnak. Az ilyen
két – egymástól függetlenül dolgozó – kutatócso- – lágyszárú növényzettel borított – „fokok” pereme
port végezte el, így az alábbi két néven került leírás- ideális termőhelyet kínál a feketegalagonya-cserjések
ra: Euphorbio palustris-Crataegetum nigrae Čarni, számára (7. ábra). Az alacsonyabb szintről ugyanis
Franjić és Škvorc 2004; Leucojo aestivi-Crataege- hiányzik a fás vegetáció, s a kedvező fényviszonyok
tum nigrae Kevey, Ferencz és Tóth 2006. A no- lehetővé teszik a feketegalagonya-cserjések kialaku-
menklatúra szabályai szerint a prioritás értelmében lását, amelyek „köpenyszerűen” szegélyezik a maga-
az első név a hivatalos, a második synonym. sabban fekvő fehérnyáras ligeterdőket.
A feketegalagonya-cserjések többnyire távol esnek A „fokok” mocsári növényzete csak akkor fejlőd-
a Nagy-Duna medrétől. Inkább holtágak, elhagyott het fás vegetációvá, ha egy árhullám friss öntésisza-
medrek, „fokok” peremén helyezkednek el, iszapos pot borít a lágyszárúakra, továbbá a termésérés és
homokon kialakult nyers öntéstalajon. Először Tóth vízjárási viszonyok kapcsolata oly szerencsés, hogy
lehetőség adódik az iszapra hulló fehér fűz magvak
kicsírázására és továbbfejlődésére. Ha ez úgy követ-
kezik be, hogy a mélyebben fekvő fűzliget szorosan
érintkezik a magasabban elhelyezkedő fehérnyá-
ras ligettel, a feketegalagonya-cserjés zárt állomá-
nya – az árnyékoló hatás következtében – fellazul,
sőt annyira megritkulhat, hogy a cserjés mint önálló
egység megszűnik, szinte „beleolvad” a szomszédos
erdőtársulásokba.
Más esetekben a mélyebb termőhelyeket fás nö-
vényzet borítja. Így pl. a „Decsi-Holt-Duna” mellett
a nyílt víztükörtől a magas ártérig szépen megfigyel-
hető a növénytársulások zonációja (5. ábra). A víz-
partot a mocsári növényzet becserjésedésével ki-
7. ábra. Vegetáció-keresztmetszet az Alsó-Duna-vidékről: Kölked alakult mandulalevelű bokorfüzes szegélyezi, majd
„Szúnyog-sziget” (Kevey 2008) 1: mocsári növényzet (Phragmitetea
s.l.); 2: feketegalagonya-cserjés (Euphorbio palustris-Crataegetum az alacsony ártéri szintet széles sávban ritkás, idős
nigrae); 3: fehérnyáras ligeterdő (Senecioni sarracenici-Populetum fűzliget borítja. Ezután következik egy enyhe rézsű,
albae); 4: tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulmetum s.l.) amelyen többfelé is feketegalagonya-cserjés található.
463
Kevey Balázs
A magasabb ártéri szintet már a fehérnyáras ligeterdő ficaria), a tyúkhúr (Stellaria media), a fekete nadály-
borítja, amely fokozatosan megy át a még magasab- tő (Symphytum officinale), a kissé degradált állomá-
ban fekvő tölgy-kőris-szil ligetekbe. Ilyen esetekben nyokban pedig a fűzlevelű őszirózsa és a nagy csalán.
a feketegalagonya-cserjés csak akkor tud kifejlődni, A salátaboglárka helyenként gyakori előfordulása a
ha a mélyebben fekvő fűzliget faállománya elég ritka fehérnyáras ligeterdők (Senecioni sarracenici-Popu-
ahhoz, hogy a magasabb szint felé vezető rézsű kellő letum albae) felé való átmenetet is jelzi, ahol e nö-
mennyiségű napfényben részesüljön. vény már fáciesképző szerepet is betölthet.
A feketegalagonya-cserjés olykor teljesen sík te- Ezek a feketegalagonya-cserjések az erdőgazdál-
rületeken, mocsárréteken is felverődhet (pl. Baja kodás bevezetése előtti időszakban a foltdinamika
„Megyehatári-rét”). Ha itt a rendszeres kaszálást törvényszerűségei szerint változtathatták helyüket.
abbahagynák, átmenetileg nagyobb kiterjedésű feke- Ahol a lombkoronaszintben „lékek” keletkeztek,
tegalagonya-cserjések is kialakulhatnának. E térhó- megjelentek, ha a „lékek” bezárultak, megritkultak,
dítás azonban valószínűleg csak addig tartana, amíg s beleolvadtak a puhafás ligeterdőkbe. A feketega-
a potenciális vegetáció, a fűzliget ki nem alakul, s a lagonya-cserjések keletkezése és megszűnése tehát
lombkoronaszint árnyékoló hatása ismét visszaszo- a lombkoronaszint kiritkulásának és záródásának a
rítaná e cserjéseket. függvénye.
Megjegyzendő azonban, hogy a nagy folyók mel- A fajkombináció is jól mutatja, hogy a feketegala-
lett többfelé találhatók hasonló – nagyrészt veres- gonya-cserjések térbeli és ökológiai átmeneti helyet
gyűrű-som (Cornus sanguinea), egybibés galagonya foglalnak el a fűzligetek és a fehérnyáras ligeterdők
(Crataegus monogyna), kutyabenge (Frangula alnus) között. Ezt támasztja alá a karakterfajok aránya,
és kányabangita (Viburnum opulus) alkotta – cserjé- ugyanis számos szüntaxon esetén köztes elemzési
sek, melyek faji összetétele e feketegalagonya-cserjé- eredmények születtek. Közülük a mocsári és a láp-
sekhez igen hasonló, viszont hiányzik belőlük a feke- réti elemek a szukcesszió irányával párhuzamosan
te galagonya. csökkenő, a mezofil lomberdők, a keményfaligetek
A feketegalagonya-cserjésekből kisebb-nagyobb és a száraz tölgyesek fajai viszont növekvő tenden-
fák is kiemelkedhetnek, illetve a magasabban fek- ciát mutatnak. Ezen adatok az ártéri szintek közötti
vő fehérnyáras ligeterdő fáinak ágai az állomány talajnedvességi viszonyokat is tükrözik. A fekete-
fölé hajolnak. A cserjeszint fejlett, borítása 60–95%, galagonya-cserjésekben gyakoriak a fénykedvelő
magassága pedig 3–5 m. Tömeges és gyakori cser- ruderáliák, amelyek jelenléte a hiányzó lombkoro-
jéje a fekete galagonya és a Degen-galagonya (Cra- naszinttel kapcsolatos fényviszonyokkal hozható
taegus × degenii), az egybibés galagonya és a veres- összefüggésbe.
gyűrű-som. Ritkább cserjék a következők: csíkos A feketegalagonya-cserjések a Csepel-szigettől a
kecskerágó (Euonymus europaeus), kutyabenge, kö- szerb és horvát határig szórványosan fordulnak elő
kény (Prunus spinosa), varjútövis (Rhamnus cathar- (Kevey és mtsai 2006, 2015), míg Čarni és mtsai
ticus), csigolyafűz, kányabangita. Itt él a bokrokra (2004) szerint e politikai határokon túl a Duna és
felkúszó sövényszulák (Calystegia sepium), a komló Dráva találkozásáig is megtalálhatók.
(Humulus lupulus) és a védett ligeti szőlő (Vitis syl- Mivel a fekete galagonya és keverékfaja a Degen-ga-
vestris). A cserjeszintben megtalálhatók a környező lagonya a Csepel-szigettől az Aldunáig terjedő ártéri
fehérnyáras ligetek fáinak fiatal egyedei is: tatárjuhar szakasz bennszülött növénye, ezért a róla leírt cser-
(Acer tataricum), magyar kőris (Fraxinus angustifo- jés is – mint lokális asszociáció – a hazai Duna-ártér
lia ssp. danubialis), vadalma (Malus sylvestris), fehér legékesebb botanikai értékei közé tartozik. Az as�-
nyár (Populus alba), vadkörte (Pyrus pyraster), ko- szociáció az alábbi védett növényritkaságok számá-
csányos tölgy (Quercus robur), fehér fűz, vénic szil ra nyújt élőhelyet: fürtös gyűrűvirág (Carpesium
(Ulmus laevis), mezei szil (Ulmus minor) és néhány abrotanoides), Degen-galagonya, fekete galagonya,
adventív elem: zöld juhar (Acer negundo), gyalog- kornis tárnics (Gentiana pneumonanthe), mocsári
akác (Amorpha fruticosa), amerikai kőris (Fraxinus lednek (Lathyrus palustris), nyári tőzike, kígyónyelv
pennsylvanica), fehér eperfa (Morus alba), fehér páfrány (Ophioglossum vulgatum), mocsári aggófű
akác (Robinia pseudoacacia). Az alsó cserjeszint (Senecio paludosus), ligeti szőlő.
(újulat) borítása igen változó (5–70%), a megfigye-
lések szerint fejlettsége a fényviszonyoktól függ. Tö- A bokorfüzesek tájtörténete
meges növénye a hamvas szeder (Rubus caesius).
Mellette fák és cserjék fiatal egyedei fordulnak elő. A folyó építő munkája következtében folyamatosan
A gyepszint a többnyire erős árnyékolás miatt nem újabb zátonyok és partszakaszok keletkeznek, majd
záródik. A cserjeszint fejlettségétől függően borítá- a zátonyok pár évtized alatt szigetekké fejlődnek. Ez-
sa változó (5–50%). Igazi fáciesképző növénye nincs, zel párhuzamosan a zátonyokon és a partokon kiala-
de viszonylag nagyobb foltokban előfordulhat a mo- kult csigolya és mandulalevelű bokorfüzesek puhafás
csári kutyatej, a kereklevelű repkény (Glechoma he- ligeterdőkké (fűzligetek, feketenyáras és fehérnyáras
deracea), a pántlikafű, a salátaboglárka (Ranunculus ligetek) fejlődnek.
464
E rövid ideig fennálló élőhelyek fahozama jelen- keznek. Így volt ez a Felső-Szigetközben is, ahol a
téktelen, ezért itt erdőgazdálkodást nem végeznek. Duna elterelése utáni vízszint csökkenés következ-
A bokorfüzesek és a feketegalagonya cserjések álla- tében ugyan kiszáradtak, de egy alacsonyabb ártéri
potát a múltban (és jelenleg is) a legeltetés (pl. fok- szinten pár év alatt ismét kialakultak.
gazdálkodás), a horgászat és a kavicsbányászat érin- A feketegalagonya-cserjés állományait olykor
tette. E beavatkozások degradációt, gyomosodást, túlságosan beárnyékolhatják a szomszédos erdő-
illetve egyes állományok fragmentálódását, esetleg társulások (fűzligetek, fehérnyáras ligetek) fái, s
megsemmisülését eredményezhetik. a kedvezőtlenné váló fényviszonyok miatt a cser-
jés megritkulhat, sőt el is tűnhet. Károsodás érheti
A bokorfüzesek jelentősége a feketegalagonya-cserjéseket, ha a velük érintkező
fehérnyáras ligeterdőket, vagy a fűzligeteket leter-
A bokorfüzesek jelenléte hozzájárul az ártéri tájkép melik. Ilyenkor a favágók általában a fokozottan vé-
kialakulásához, meghatározza annak harmóniáját. dett fekete galagonyákat is kivágják. A fokok legel-
Állományaiban szórványosan védett fajok is elő- tetése esetén a legelésző állatok okozhatnak némi
fordulnak. Ilyen a csigolya bokorfüzesekben a ha- rágási és taposási kárt. Az inváziós fafajok közül a
vasi ikravirág (Arabis alpina), a vízparti deréce, a cserjeszintben helyenként elszaporodhat a zöld ju-
csermelyciprus, a fekete ribiszke és a parti fűz, míg har, az amerikai kőris és a parti szőlő (Vitis riparia).
a mandulalevelű bokorfüzesekben a heverő iszapfű A gyepszintben flóraszennyező hatást fejt ki a fűz-
(Lindernia procumbens), a nyári tőzike és olykor az levelű őszirózsa, a süntök, a bíbor nebáncsvirág, a
ideiglenesen megjelenő hegyi csipkeharaszt (Selagi- kisvirágú nebáncsvirág és a magas aranyvessző, de
nella helvetica). E fajok többnyire a magasabb hegy- bolygatottabb helyeken a parlagfű (Ambrosia arte-
vidékekről, a víz sodrásával kerülhettek ide. A bo- misiifolia) is megjelenhet.
korfüzesek természetvédelmi jelentőségét tovább Fenti három ártéri cserjés természetszerű állapo-
emeli az ártéri szukcesszióban betöltött szerepük, tát veszélyeztetik a folyókba dobált szennyező anya-
mivel a csigolya bokorfüzesekből a feketenyáras lige- gok (pl. műanyag flakonok), amelyek az árhullámmal
tek, a mandulalevelű bokorfüzesekből a fűzligetek, vándorolnak, s apály idején e termőhelyeken megre-
a feketegalagonya-cserjésekből pedig a fehérnyáras kednek.
ligetek fejlődnek.
A bokorfüzesek természetvédelmi kezelése
A bokorfüzesek veszélyeztető tényezői
A csigolya és mandulalevelű bokorfüzesek, valamint
A csigolya bokorfüzesek a nagyobb folyóink kavic�- a feketegalagonya-cserjések alacsony termetüknél
csal és durva homokkal borított zátonyain és part- fogva jelentéktelen fatömegűek, ezért állományaik-
szakaszain évről-évre újra keletkeznek. Sajnos ezt a ban erdőgazdasági tevékenységet nem folytatnak.
folyamatot az utóbbi évtizedekben a folyószabályo- Állományaik természetvédelmi kezelést nem igé-
zási munkálatok egyre jobban akadályozzák. A Fel- nyelnek.
ső-Szigetközben például – a Duna szlovákiai elte- A csigolya és mandulalevelű bokorfüzesek a folyó-
relése után – a csigolya bokorfüzesek állományai víz természetes dinamikája szerint fejlődnek. Érde-
kiszáradtak, tönkrementek (Kevey 1999b, 2002b,d). mes azonban odafigyelni a folyók szabályozására, a
Ráadásul kialakulásuk lehetősége is megszűnt, mert kavicsbányászatra, a holtágak rehabilitációjára, hogy
e folyószakaszon az árhullámok a korábban lerakott a jövőben is lehetőség nyíljon e bokorfüzesek újra
kavicstakaróra most már iszapot terítenek (Kevey képződésére. Ez azért is jelentős, mert e bokorfüze-
2004a). Az Alsó-Szigetközt nem érintette a Duna sekből jönnek létre a szukcesszió során a fűzligetek
elterelése, ezért itt, valamint Nagymaros felé még és a feketenyáras ligetek. Ugyanis az utóbbi két as�-
megfigyelhetők a csigolya bokorfüzesek keletkezésé- szociáció fennmaradásának, utánpótlásának egyet-
vel és átalakulásával kapcsolatos dinamikus változá- len lehetősége az újabb és újabb bokorfüzesek meg-
sok. Sajnos e folyószakaszokon már nincs oly gazdag jelenése.
szigetvilág, kevés a zátony, ezért a csigolya bokor- A feketegalagonya-cserjésekben sem szoktak ter-
füzesekből is kevés akad. Ezzel szemben igen szép mészetvédelmi kezelést folytatni. Azonban ha állo-
állományaik vannak a Dráva – még alig szabályozott mányaikat túlságosan beárnyékolná a szomszédos
– somogyi szakaszán Őrtilos és Heresznye között. erdőtársulások lombkoronája, a fák ritkításával se-
Bár a mandulalevelű bokorfüzesek túlnyomó ré- gíthetnénk elő e cserjés számára az ideális fényviszo-
sze a Felső-Szigetközben – a Duna szlovákiai elte- nyokat. Amennyiben a feketegalagonya-cserjésekkel
relését követően – kiszáradt, degradálódott (Kevey érintkező fehérnyáras ligeterdőket, vagy fűzligeteket
2003), az asszociáció fennmaradását különösebb ve- letermelik, figyelmeztetni kell az erdőgazdálkodót,
szély nem fenyegeti. A mandulalevelű bokorfüzesek illetve a favágókat hogy e szegélytársulás cserjéit
ugyanis nagyobb folyóink kiöntéseiben, mellékágai- ne vágják ki, amellyel amúgy is csak némi rőzséhez
ban, holtágaiban és morotváiban újra és újra kelet- juthatna a gazdálkodó. A fokok legeltetése esetén a
465
Kevey Balázs
legelésző állatok okozhatnak némi rágási és taposási

kárt. Ha ez problémát jelent, akkor kerítéssel óvhat-
juk meg az értékes feketegalagonya-cserjéseket. Az
inváziós fajok flóraszennyező hatást fejtenek ki, mint
a zöld juhar, az amerikai kőris, a gyalogakác és a par-
ti szőlő, a gyepszintben pedig a fűzlevelű őszirózsa, a
süntök, a bíbor nebáncsvirág, a kisvirágú nebáncsvi-
rág, a magas aranyvessző és a parlagfű. Sajnos e nö-
vények visszaszorítására még nincs minden körül-
mények között megfelelően hatékony módszer.
Puhafás ligeterdők
8. ábra. Fűz liget (Leucojo aestivi-Salicetum albae) a Szigetközben:
A zátonyszint további feltöltődésével a bokorfüze- Dunasziget „Hajós-sziget” (fotó: Kevey Balázs)
sek puhafás ligeterdőkké fejlődnek. Állományaik a
folyók alacsony árterén foglalnak helyet. Aljnövény- 5–30% borítottságú, magassága pedig 10–15 m. A fe-
zetük ezért erősen higrofil jelleget mutat. Nyers ön- hér fűz és törékeny fűz fiatal egyedei mellett egyéb
téstalajuk csak rövid fejlődési folyamaton képes át- fafajok (mézgás éger, vénic szil) csak elvétve fordul-
menni, ugyanis a képződő nyers humuszt az újabb nak elő. Cserjeszintjük legtöbbször hiányzik, vagy
árhullámok vagy elsodorják, vagy pedig újabb hor- jelentéktelen. Gyepszintjük 60–100% borítottságú,
dalékot terítenek rá. Így jönnek létre az úgynevezett s igen változatos. Elsősorban mocsári növények ké-
rétegezett öntéstalajok. peznek benne fáciest: éles sás, parti sás, hólyagos sás,
A puhafaligetek rendszerezése és nomenklatúrá- mocsári galaj (Galium palustre), mocsári nefelejcs,
ja régóta vitatott. A kutatók egy része az alacsony nád, pántlikafű, mocsári perje, borsos keserűfű, sze-
ártér erdeit fűz-nyár ligeterdő néven egyetlen tár- líd keserűfű, vízi kányafű, mocsári tisztesfű, de gyak-
sulásként értelmezi, függetlenül attól, hogy milyen ran a védett nyári tőzike is sűrűn beborítja az erdő
azok termőhelye, s a lombkoronaszintben melyik gyepszintjét. A szigetközi fűzligetek növényritkasága
fafaj uralkodik. Voltak olyan kezdeményezők, akik a keserű kakukktorma (Cardamine amara). Az Al-
megkísérelték e többé-kevésbé heterogén vegetáció- földön másutt nem él, de a Felső-Szigetköz egyik fűz-
típust két-három asszociációra is szétbontani. Jelen ligetében – a Duna eltereléséig – tömeges volt.
ismereteink szerint a Magyar Alföldön három puha- A puhafás ligeterdők közül a fűzligetekben találha-
faliget társulás különíthető el, mint fűzliget, fekete- tó a legtöbb mocsári és puhafaligeti elem. Ugyanak-
nyáras ligeterdő és fehérnyáras ligeterdő. kor a ruderáliák e társulásban mutatják a legkisebb
arányt, amelyből arra lehet következtetni, hogy a fűz-
Puhafás erdőtársulások ligetek állnak legközelebb a természetes állapothoz.
A fűzligetek az iszapos homokkal és iszappal fedett
Fűzligetek (Leucojo aestivi-Salicetum albae Kevey in partok, valamint hullámtéri morotvák mandulaleve-
Borhidi és Kevey 1996) lű bokorfüzeseiből jönnek létre úgy, hogy a termő-
hely az újabb és újabb árhullámok során tovább töl-
A puhafaligetek közül a fűzligetek az alacsony ártér tődik. Ez az átalakulási folyamat mintegy 25 év alatt
mély fekvésű, kötött és iszapos talajú részeit fog- nyomon követhető. Mindez úgy játszódik le, hogy
lalják el (4–5. és 8. ábra). Évente 3–4 hónapon át is a mandulalevelű bokorfüzesek cserjeszintjében ál-
elárasztás alá kerülhetnek. Tipikus állományaik az talában gyakori fehér fűz, ritkábban a törékeny fűz
alacsony ártér mélyedéseiben, horpadásaiban figyel- túlnövi, majd beárnyékolja a fényigényes cserjeter-
hetők meg. Nyers öntéstalajuk általában iszapos, metű mandulalevelű és kosárkötő füzeket, így azok
ezért meglehetősen kötött, vízgazdálkodásuk így előbb-utóbb kiszorulnak a termőhelyről. Közben az
viszonylag kiegyensúlyozott. A szigetek parti zóná- aljnövényzet is átalakul, részben a termőhely továb-
jában vannak kevésbé kötött talajú fűzligetek is, de bi feltöltődése, részben pedig a nagyobb árnyékoló
ezek aljnövényzetének összetétele már a feketenyá- hatás miatt. A mandulalevelű bokorfüzesek így fűz-
ras ligeterdőkéhez közeledik. Gyepszintjüket a talaj- ligetekké fejlődnek.
vízszint és az árhullámok jelentősen befolyásolják. A fűzligetek a szukcesszió során – hosszú fejlődés
A fűzligetek felső lombkoronaszintje közepesen eredményeként – fehérnyáras ligeterdőkké fejlődnek
zárt (50–70%), s elérheti a 20 méter magasságot. (részletesen lásd a fehárnyáras ligeteknél). Előfor-
Túlnyomórészt a fehér fűz alkotja, de vannak olyan dulhat, hogy a fűzligetek élőhelye (pl. morotva) an�-
állományok, amelyekben a törékeny fűz képez kon- nyira elszigetelődik a folyótól, hogy elöntésben már
szociációt. A fekete és fehér nyár ritka, inkább csak nem részesül. Ilyenkor nedvességigényét a talajvíz
szálanként fordul elő. Az alsó lombkoronaszint biztosítja. A pangó vizes élőhely kialakulása követ-
466
keztében némi tőzeg felhalmozódása játszódik le, s

a fűzliget folyamatosan fehérfüzes láperdővé (Carici
elatae-Salicetum albae) fejlődik (Kevey 2008).
Soó (1971) szerint hazai puhafás ligeterdeink nyu-
gat felé Alsó-Ausztriában jelennek meg, s innen dél-
keletre a Kárpát-medencében elterjedtek. A szerző
megemlít egy „Salicetum albae-fragilis danubiale”
és egy „Salicetum albae-fragilis tibiscense” nevű föld-
rajzi variánst is. Néhány ritka fajtól eltekintve azon-
ban e két változat között nincs lényeges különbség,
ezért az Alföld nagyobb folyóit (Duna, Rába, Dráva,
Tisza, Bodrog, Hernád, Szamos, Körös) és patakjait
szegélyező fűzligeteket helyes egyetlen asszociáció-
ba sorolni (Zólyomi 1937, Simon 1957, Kárpáti
1957, 1958, 1982, 1985, Tóth 1958, Tóth és Kár-
páti 1959, Kevey 2008, Szirmai és mtsai 2008 stb.).
Feketenyáras ligeterdők (Carduo crispi-Populetum

nigrae Kevey in Borhidi és Kevey 1996)
A fűzligetekhez hasonlóan a feketenyáras ligeterdők

is a mély fekvésű termőhelyeken jönnek létre, ezért
kisebb árhullám esetén is víz alá kerülhetnek (2. és
9. ábra). Termőhelyi vonatkozásban annyi a különb-
ség, hogy míg a fűzligetek viszonylag vastag, iszapos
homokon jönnek létre, addig a feketenyáras ligetek
kavicsrétegre rakódott, durva homok takarón fejlőd-
nek. Nyers humuszt tartalmazó, rétegezett öntés-
talajuk ennek megfelelően kevésbé kötött. Az ilyen
talajok vízmegtartó képessége rossz, apály esetén
9. ábra. Feketenyáras ligeterdő (Carduo crispi-Populetum nigrae) a
jobban kiszáradnak, mint a fűzligetek talajai. Szigetközben: Ásványráró „Árva-sziget” (fotó: Kevey Balázs)
A feketenyáras ligetek felső lombkoronaszintje
kissé jobban zárt (60–75%), mint a fűzligeteké, s az kény, nád, mocsári perje, sovány perje, szelíd keserű-
állomány korától függően 25–30 méter magas. Túl- fű. A származék típusok közül a ragadós galaj (Ga-
nyomórészt fekete nyár alkotja, de vannak olyan ál- lium aparine), a nagy csalán, valamint az inváziós
lományok, amelyekben a fehér fűz képez konszociá- fűzlevelű őszirózsa és a bíbor nebáncsvirág (Impa-
ciót. A törékeny fűz és a fehér nyár ritka, többnyire tiens glandulifera) fácies lehet gyakori.
csak szálanként fordul elő. Az alsó lombkoronaszint A feketenyáras ligetek ugyan hasonló magassági
változóan fejlett. Borítása 5–30%, magassága pedig szinten fejlődnek, mint a fűzligetek, aljnövényzetük
10–20 m. A felső lombkoronaszint fáinak fiatalabb mégis kevésbé mutatja a nedves jelleget. Ennek oka
példányai mellett itt megjelenhet a vénic szil, rit- az, hogy állományai kavicstakarón jönnek létre, ame-
kábban pedig a mezei szil. A liánok közül fontosabb lyet durva homok borít. E durva szemcséjű alapkő-
szerepet tölt be a komló, ritkábban pedig az erdei zet vízmegtartó képessége csekély, nyers öntéstalaja
iszalag (Clematis vitalba). A fiatalabb állományok ezért apály esetén erősebben kiszárad. Ezzel magya-
cserjeszintje alig (1–10%), az idősebbeké közepe- rázható, hogy a feketenyáras ligetek aljnövényzete
sen (20–40%) fejlett, magassága pedig 1,5–3 méter. – a mély fekvés ellenére is – tartalmaz mezofil jel-
A fejlettebb cserjeszintű állományokban gyakori le- legű növényfajokat, ezért fajkombinációjukkal a fe-
het a veresgyűrű-som és a fekete bodza (Sambucus hérnyáras ligeterdők felé közelednek. A feketenyáras
nigra). A legidősebb állományok már a fehérnyáras ligetek faji összetétele a fűzligetek és a fehérnyáras
ligeterdők felé közelednek. Az alsó cserjeszint (úju- ligeterdők között áll. Ezt mutatja a mocsári, a puha-
lat) borítása 1–30%. Benne nagyobb tömegben is fa- és keményfaligeti, valamint a mezofil lomberdei
előfordulhat a hamvas szeder. Gyepszintjük fejlett, növények aránya. A három puhafaligeti asszociáció
borítása 80–100%. Természetszerű fáciesei ritkák. közül a ruderáliák a feketenyáras ligetekben a leg-
Ilyen a foltos árvacsalán (Lamium maculatum) és gyakoribbak. Ez egyben azt is bizonyítja, hogy a csi-
a pántlikafű típus, de vannak olyan lágyszárúak is, golya bokorfüzesekből fejlődnek.
amelyek kisebb területeken képeznek fáciest: podag- A feketenyáras ligetek kialakulása hasonló módon
rafű (Aegopodium podagraria), szálkás tarackbúza játszódik le, mint a fűzligetek esetében. A csigolya
(Elymus caninus), sövényszulák, kereklevelű rep- bokorfüzesek cserjeszintjében általában gyakori a
467
Kevey Balázs
fekete nyár és a fehér fűz. E fafajok túlnövik és be-

árnyékolják a fényigényes, cserjetermetű csigolya-
füzet, mire az folyamatosan kiszorul az élőhelyről.
Közben a termőhely további feltöltődése és a na-
gyobb árnyékoló hatás miatt az aljnövényzet is átala-
kul. A csigolya bokorfüzesek így mintegy 25 év alatt
feketenyáras ligetekké fejlődhetnek. Amennyiben a
csigolya bokorfüzesben sok volt a fekete nyár, akkor
tipikus feketenyáras liget jön létre. Ismeretes azon-
ban e társulás fehér füzes konszociációja is. Az ilyen
állományok olyan csigolya bokorfüzesből fejlődnek,
amelyek cserjeszintjét túlnyomórészt fehér fűz képe-
zi. A szukcesszió további lépcsőfoka szerint az idős
feketenyáras ligeterdők már fehérnyáras ligetekké
alakulnak.
A feketenyáras ligeterdőkről először Knapp (1948)
Közép-Európa déli és nyugati részéről, majd Para-
bućski (1972) a Vajdaságból tett említést. Hazai
feketenyáras ligeteink leírása a Szigetközből történt
(Kevey in Borhidi és Kevey 1996), de e társulás
azóta a Dráva mentén is előkerült (Kevey 2008).
Továbbá Ujvárosi (1940), Zsolt (1943), Tímár
L. (1950), Kárpáti (1957), Tóth (1958), Simon
(1957), Simon és mtsai (1993), valamint Szirmai és
mtsai (2008) cönológiai táblázatai is tartalmaznak
feketenyár ligetekhez sorolható felvételeket, amelyek
az Alföld nagyobb folyói mentén fordulnak elő szór-
ványosan. Az eddigi vizsgálatok szerint úgy tűnik,
hogy egyetlen kárpát-medencei, lokális asszociáció-
val állunk szemben.
10. ábra. Fehérnyáras ligeterdő (Senecioni sarracenici-Populetum
Fehérnyáras ligeterdők (Senecioni sarracenici-Populetum albae) a Szigetközben: Dunakiliti „Jegenyés” (fotó: Kevey Balázs)
albae Kevey in Borhidi és Kevey 1996)
A fehérnyáras ligetek az alacsony ártér viszonylag
Nyugat- és Észak-Európában nincsenek fehérnyáras magasabb részeit foglalják el (2., 4., 5., 7. és 10. ábra).
ligetek (Ellenberg 1978). Az igazi fehérnyáras liget- Mintegy 1–1,5 m-rel magasabban fekszenek, mint
erdők a Földközi-tenger mediterrán régiójában for- a fűzligetek és a feketenyáras ligeterdők, ezért csak
dulnak elő (Tchou 1949a,b,c,d; Kárpáti és Kárpáti nagyobb árhullám esetén kerülnek víz alá. Évente
1961). A Kárpát-medencében még kimutatható némi 1–2 hónapon át kerülhetnek elárasztásra, de aszá-
szubmediterrán jellegű klíma, s nagyobb folyóink ár- lyos időszakokban az árhullám akár több éven át is
terein a fehérnyáras ligetek többfelé meg is jelennek. elmaradhat. Többnyire vastag, finom szemcséjű ön-
Magyarországon először Tóth (1958) tárgyalta téshomokon fejlődnek. Nyers öntéstalajuk általában
külön a mély fekvésű fűzligeteket és a magasabb fek- laza, alig kötött, s kissé átmenetet képez az öntés-er-
vésű nyárligeteket, de – mint korábban már szó volt dőtalajok felé.
róla – a fekete- és fehérnyáras ligeteket nem válasz- A fehérnyáras ligetek megjelenése más, mint a
totta szét. Vele egy időben Jurko (1958) már utalt a fűzligeteké és a tölgy-kőris-szil ligeteké, amely első-
fehérnyáras ligetek szigetközi előfordulására (Orosz- sorban a sajátos fiziognómiával kapcsolatos. A fel-
vár, Dunacsúny). Továbbá Ujvárosi (1940), Zsolt ső lombkoronaszint 60–80% záródású, magassága
(1943), Tímár L. (1950), Kárpáti (1957), Klujber pedig 20–30 m. Uralkodó fafajuk általában a fehér
és mtsai (1963), Vöröss (1964), Simon (1957), Si- nyár. A Szigetközben azonban ismert egy olyan ál-
mon és mtsai (1993), valamint Tóth (1958) cönoló- lománya is, amelyben a hamvas éger (Alnus incana)
giai táblázatai is tartalmaznak fehérnyáras ligetekhez képez konszociációt (Dunasziget „Nyáras-sziget”).
sorolható felvételeket. E fehérnyáras ligeterdők azon- A fekete nyár és a fehér fűz e társulásban inkább
ban nem azonosíthatók a Populetum albae (Br.-Bl. csak szórványosan fordul elő. Az alsó lombkorona-
1930) Tchou 1946 asszociációval, amely a mediter- szint záródása 5–40%, magassága pedig 10–18 m.
rán magyal tölgy (Quercus ilex) erdőkkel közvetlenül Jellemző itt a hamvas éger, a vénic szil és a mezei
érintkezik. A hazai állományok a Szigetközből kerül- szil, míg a ritkaságokat a védett parti fűz képviseli.
tek leírásra (Kevey in Borhidi és Kevey 1996). A cserjeszint általában fejlett, borítottsága 40–70%
468
magassága pedig 2–3 m. Elsősorban a veresgyű- fák árnyékoló hatása akadályozhatja meg a csíranö-
rű-som képezi, de mellette gyakran megtalálható az vények megerősödését. Végül e puhafás ligeterdők
egybibés galagonya, a csíkos kecskerágó, valamint a termőhelyét az árhullámok – a lerakott hordalékkal
keményfaligetek jellemző fás növényei közül a zsel- – évről-évre fokozatosan magasítják. Mire egy fűz-
nicemeggy (Padus avium) és a kányabangita. Az alsó liget, vagy egy feketenyáras ligeterdő eléri az idős
cserjeszintben (újulat) jellemző a hamvas szeder he- kort, a termőhely annyira magas lesz, hogy már alig
lyenkénti nagyobb tömege. Igen változatosan fejlett lenne alkalmas e fiatal fafajok befogadására. Ha ilyen
a gyepszint, amelynek borítottsága 10–100% lehet. erdőkben nem folytatnának erdőgazdálkodást, hos�-
Fáciesképző növényei a kereklevelű repkény, az er- szú távú monitorozással végig lehetne kísérni e két
dei nebáncsvirág (Impatiens noli-tangere), a foltos társulás fehérnyáras ligeterdővé történő átalakulási
árvacsalán és a salátaboglárka. Helyenként nagyobb folyamatát. Ez úgy kezdődik, hogy a kiöregedett fe-
foltokat képezhetnek az alábbi fajok: podagrafű (Ae- hér fűz, illetve fekete nyár egyedek egy idő után ös�-
gopodium podagraria), varázslófű (Circaea lute- szeroskadnak. A megmagasodott ártéri szint már
tiana), hóvirág (Galanthus nivalis), vízi csillaghúr nem kínál újabb lehetőséget a fiatal füzek, illetve a
(Myosoton aquaticum), pántlikafű, sovány perje, gu- fekete nyár magjainak csírázására. A fehér nyár ezzel
mós nadálytő (Symphytum tuberosum), néhol pedig szemben a megváltozott termőhelyi viszonyok mel-
a ritkás sás (Carex remota). A degradáltabb helyeken lett már jól csírázik. Bartha Dénes (írásbeli közlése,
nagyobb tömegben fordulhat elő a ragadós galaj és a 2015) szerint azonban e két nyár faj magjainak csí-
nagy csalán, az inváziós elemek közül pedig a bíbor rázási körülményei között nincs lényeges különbség.
nebáncsvirág és a kisvirágú nebáncsvirág (Impatiens Ha ez valóban így van, akkor lennie kell egy olyan
parviflora). ökológiai tényezőnek, amely a két erdőtársulást a
A fehérnyáras ligetekben külön figyelemre mél- térben és időben, azaz az ártéri szintekben egymás-
tó egy kezdetleges aszpektusváltás, amely mezofil tól elkülöníti. Ez a tényező lehet az elárasztás gya-
lomberdőkben (égerligetek, tölgy-kőris-szil ligetek, korisága és ezek időtartama. Megfigyelések szerint
gyertyános-tölgyesek, bükkösök) teljesedik ki. Így a a magasabb szinteken a fekete nyár magjai nem csí-
gyakran tömeges salátaboglárka képezi a kora tava- ráznak oly nagy eréllyel, mint a fehér nyár magjai és
szi aszpektust, amelyben a hóvirág, a dunai csillag- fordítva. E két asszociáció lombkoronaszintjének ki-
virág (Scilla vindobonensis), valamint ritkán a sárga alakulásában szerepet játszhatnak a konkurencia-vi-
tyúktaréj (Gagea lutea) és a pézsmaboglár (Adoxa szonyok is. Lehetséges, hogy az alacsony ártér mint-
moschatellina) is megjelenhet. egy 1–1,5 méterrel magasabb szintjein a fehér nyár
A feketenyáras ligetekhez képest a fehérnyáras li- elnyomja a fekete nyár egyedeit, s utóbbi kiszorul,
getekben tovább csökken a mocsári elemek aránya, illetve erősen megritkul az időközben már megma-
viszont itt is meghatározó szerepet töltenek be a pu- gasodott térszintről. E kérdések eldöntéséhez hos�-
hafaligetek jellemző növényei: fodros bogáncs (Car- szútávú monitoring-vizsgálatokra lenne szükség.
duus crispus), szegfűbogyó (Cucubalus baccifer), Ilyesmit azonban egyelőre nem végeznek. Mivel a
szálkás tarackbúza, komló. Az előbbi puhafaliget már megmagasodot ártéri szint már ritkábban kerül
társulásokhoz képest viszonylag nagyobb fajszám- elárasztásra, ezért a fehér nyár csíranövények továb-
ban jelennek meg a keményfaligetek és a mezofil bi fejlődésének lehetősége biztosítva van. A folyama-
lomberdők elemei. Előfordulásuk a tölgy-kőris-szil tosan összeroskadó idős fehér fűz, illetve fekete nyár
ligetekkel való szukcessziós kapcsolat bizonyítéka. egyedek helyét így fokozatosan fiatal fehér nyárak
A fehérnyáras ligetek részben feketenyáras lige- foglalják el, majd a fűzligetet, illetve a feketenyáras
tekből, részben pedig fűzligetekből jöhetnek lét- ligetet a fehérnyáras ligeterdő váltja fel. E hipotézist
re. E folyamat hosszú ideig tart, megfigyelésére egy alátámaszthatja az, hogy az idősebb, magasabb tér-
emberöltő kevés. Az ártéri szintek ismerete és az szintű fűzligetekben és feketenyáras ligetekben szór-
asszociációk egymás mellettiségéből azonban le- ványosan megtalálhatók a fehér nyár cserje termetű
het következtetni e szukcessziós folyamatra (Kevey egyedei, s a lágyszárú szintben is felbukkanhatnak
1998, 2008), amely az alábbi módon játszódhat le: Az olyan növények, amelyek már a fehérnyáras ligetek-
idősödő fűzligetek és feketenyáras ligetek már nem re jellemzőek: pl. podagrafű, keleti kontyvirág (Arum
tudnak megújulni, alnövényzetükben csak elvétve orientale), farkasszőlő (Paris quadrifolia), dunai csil-
találhatunk fehér fűz, illetve fekete nyár csíranövé- lagvirág, erdei tisztesfű (Stachys sylvatica) stb.
nyeket, csemetéket. Ennek több oka is van. Egyrészt A fehérnyáras ligetek szukcessziós iránya a
e fafajok magja csak akkor képes kicsírázni, ha friss tölgy-kőris-szil ligeterdők felé mutat (Kevey 1998).
öntésiszapra, vagy homokra kerül. Másrészt e puha- A két asszociáció a hazai Duna és Dráva hullám-
fás ligeterdők aljában általában dús gyepszint talál- terén ma is gyakran érintkezik egymással. A fehér-
ható, ezért a lágyszárúak konkurenciája gátolhatja a nyáras ligeterdők azonban nem tévesztendők össze
fehér fűz és a fekete nyár magjainak csírázását és a a tölgy-kőris-szil ligetek fehérnyáras konszociációi-
csíranövények továbbfejlődését. Amennyiben az ár- val, amelyek legtöbbször a keményfás ligeterdők tar-
hullám friss öntésiszapot terít a gyepszintre, az idős ra vágása után jönnek létre úgy, hogy a fehér nyár
469
Kevey Balázs
sokkal jobban újul, mint a kocsányos tölgy, valamint talál a fűzligetekben, mint a tiszaparti margitvirág
a kőris és szil fajok (Kárpáti és Kárpáti 1958c). (Chrysanthemum serotinum), a Degen-galagonya, a
A magyarországi fehérnyáras ligetek leírása a Szi- fekete galagonya, a nyári tőzike és a mocsári aggófű.
getközből történt (Kevey in Borhidi és Kevey A feketenyáras ligetekben sem túlságosan gyakoriak
1996). Azóta e társulás több tájegységen is előke- a védett növényfajok. A nyári tőzike itt is előfordul-
rült, ahol a nagyobb folyókat szegélyezik. Így meghat, de gyakran tömeges a téli zsurló (Equisetum
találhatók a Csepel-szigeten és környékén (Kevey és hyemale), míg a csermelyciprus, a fekete ribiszke és
Huszár 1999), a hazai Alsó-Duna-ártéren (Sárköz, a parti fűz a legnagyobb ritkaságok közé tartozik.
Mohácsi-sziget), a Dráva mentén (Kevey és Tóth E két puhafás ligeterdő társulás jelentőségét tovább
2006), a Bodrogközben, a Felső-Tisza-vidéken (Ke- növeli az, hogy az ártéri szukcessziósorban – a ter-
vey és Barna 2014), a Mura-ártéren (Kevey 2014), mőhelyeik feltöltődésével – állományaik fehérnyáras
valamint a Rába mentén. Tímár L. (1950), Simon ligetekké fejlődnek.
(1957), valamint Szirmai és mtsai (2008) – a Tisza A fehérnyáras ligeterdőkből már lényegesen több
vidékéről közölt – táblázatai is tartalmaznak e tár- védett növényfaj került elő, mint az előbbi két as�-
suláshoz sorolható felvételeket. Az eddigi elemzések szociációból: borostás sás (Carex strigosa), fürtös
szerint e hazai állományokat érdemes a Szigetközből gyűrűvirág, tiszaparti margitvirág, fekete galagonya,
leírt asszociációval azonosítani. Degen-galagonya, széleslevelű nőszőfű (Epipactis
helleborine agg.), téli zsurló, kockásliliom (Fritillaria
A puhafás ligeterdők tájtörténete meleagris), hóvirág, hölgy estike (Hesperis matrona-
lis), nyári tőzike, békakonty (Listera ovata), jerikói
Az alacsony árteret már ősidőktől fogva puhafás li- lonc (Lonicera caprifolium), struccpáfrány (Mat-
geterdők (fűzligetek, feketenyáras és fehérnyáras teuccia struthiopteris), békaszem (Omphalodes scor-
ligetek) borították. A fűz és nyár fajokat a lakosság pioides), kígyónyelv páfrány, magasszárú kocsord
elsősorban tűzifaként, szerszámfának és építkezé- (Peucedanum verticillare), fekete ribiszke, parti fűz,
sekre használta. Az ártéri legeltetések során a jó- nyugati csillagvirág (Scilla drunensis), dunai csillag-
szág gyakran behatolt a puhafás ligeterdőkbe, így virág, bársonyos görvélyfű (Scrophularia scopolii),
azok aljnövényzetét rágási és taposási kár érte, en- pirítógyökér (Tamus communis), ligeti szőlő. E nö-
nek megfelelően többé-kevésbé degradálódott. Az vények is dokumentálják a társulás természetvédel-
elmúlt néhány évszázad során számos idegenhonos mi-botanikai jelentőségét, értékét. A természetes
fafaj került hazánkba, melyek termesztésével a liget- szukcessziósorban a fehérnyáras ligetek hosszú idő
erdők termőhelyén próbálkoztak, mint a zöld juhar után tölgy-kőris-szil ligetekké fejlődnek, ezáltal biz-
és az amerikai kőris, a XX. századtól pedig óriási te- tosítják utóbbi asszociáció utánpótlását.
rületeken ültették a nemes nyárakat (Populus × eura-
mericana). Közben inváziós növények is bekerültek A puhafás ligeterdők veszélyeztető tényezői
a hazai flórába, mint a fűzlevelű őszirózsa, a süntök
(Echinocystis lobata), a bíbor nebáncsvirág, a kisvi- A puhafás ligeterdők közül a fűzligetek reagálnak
rágú nebáncsvirág, a magas aranyvessző (Solidago a legérzékenyebben a vízszint változására. Jó példa
gigantea), a gyalogakác és a parti szőlő. E szapora fa- erre a Felső-Szigetköz, ahol a legszebb állományok
jok lassan terhes özönnövényekké váltak. voltak. Ezek túlnyomó része a Duna szlovákiai el-
Az 1800-as évektől végzett vízrendezések (mocsa- terelését követően erősen degradálódott, tönkre-
rak és lápok lecsapolása, folyószabályozások) a vizes ment, aljnövényzetük elgyomosodott (Kevey 1999b,
élőhelyek rovására történtek, a puhafás ligeterdők 2002b, 2004b). A feketenyáras ligeteket valamivel
egyre kisebb területre szorultak vissza, miközben az kevésbé érintette a Duna elterelése, de faji összeté-
élőhelyeik átalakulásával párhuzamosan faji összeté- telük így is jelentősen megváltozott (Kevey 1999b,
telük is némileg átalakult. 2002b,c). Még ennél is nagyobb problémát jelent az,
Az árvízvédelmi töltések megépítésével az ártér két hogy a csigolya bokorfüzesek keletkezésének lehető-
részre tagolódott: a folyó és a töltés közötti hullám- sége a Felső-Szigetközben gyakorlatilag megszűnt,
térre, valamint a töltésen kívüli ármentett területre ezáltal a feketenyáras ligetek utánpótlására sincs le-
(kültér). Utóbbi részeken elmaradtak az árhullámok, hetőség. Végül a közepesen magas ártéri szinten fej-
ezért az élőhelyek a korábbinál szárazabbakká vál- lődő fehérnyáras ligetekben mutatkozott a legkisebb
tak, s a ligeterdei szukcesszió a puhafás ligeterdőktől változás (Kevey 1999b, 2002b, 2004c).
erősen a keményfaligetek felé irányult. Több inváziós növényfaj veszélyezteti a puha-
fás ligeterdők természetességét. Ilyen a fák között a
A puhafás ligeterdők jelentősége zöld juhar és az amerikai kőris, amelyek termését a
szél és az árhullám egyaránt terjeszti. A zöld juhar
A puhafás ligeterdők jelenléte szintén meghatároz- például gyakran tömegesen jelenik meg az öregedő
za az ártéri tájkép harmóniáját. Ha nem is túl nagy fűzligetek cserjeszintjében, veszélyeztetve a társulás
fajszámmal, de néhány védett növényfaj menedéket fennmaradását. Az idős füzek kidőlése után az ilyen
470
állományok könnyen zöld juharossá alakulhatnak. füzekkel (pl. Bédai egyenes) ültetik be. A jövőben
A fehér eperfa ugyan szálanként előfordul, de lénye- kerülni kell az ilyen beavatkozásokat. A fűzligetek
ges zavarást nem fejt ki. A nemes nyárak spontán felújítása, megőrzése azonban több problémába is
nem szaporodnak, viszont az erdészeti ültetések ré- ütközik. Az idős, vágásérett fűzligetek ártéri szint-
vén veszélyeztetik a puhafás ligeterdők fennmaradá- je – a gyakran ismétlődő árhullámok által leterített
sát. A nemes nyárnál az is problémát okoz, hogy a hordalékok miatt – már magasabb, mint a fiatal
fekete nyárral kereszteződhet, s ezáltal veszélyezteti fűzligeteké. A fűzmagok egyrészt csak friss öntés-
a fajtiszta fekete nyár génállományának megőrzését. iszapon, vagy -homokon képesek csírázni, az ilyen
Veszélyes özönnövény a gyalogakác, amely hasonló termőhelyeken azonban a sűrű lágyszárú növényzet
módon terjed, mint a zöld juhar és az amerikai kőris. konkurenciája miatt ez nem tud megvalósulni. Más-
A parti szőlő is sokfelé tömeges, a fákra futva fátyol részt az idős füzesekben gyakran megfigyelhető az,
társulást alkot. Itt is problémát jelent, hogy kereszte- hogy a lombkorona alatt kialakul egy – elsősorban
ződik a védett ligeti szőlővel, amelynek génállomá- zöld juharból álló – cserjeszint. Az ilyen fűzligetek
nya lassan „beleolvad” a parti szőlőbe. – ha valamely természetvédelmi oknál fogva nem
Az inváziós lágyszárúak közül e puhafás ligeter- kerülnek letermelésre – az idős fák összeroskadása
dőkben a fűzlevelű őszirózsa, a süntök, a bíbor ne- után könnyen zöld juharossá alakulhatnak. E problé-
báncsvirág és a magas aranyvessző tömegesen meg- mák megelőzése érdekében ajánlatos az állományba
jelenése a jellemző. Valamivel kevésbé agresszív a fehér nyárat ültetni, hisz a fűz termőhely valójában
kanadai aranyvessző (Solidago canadensis), míg a már fehér nyár termőhellyé alakult, s a szukcesszi-
kisvirágú nebáncsvirág inkább csak a fehérnyáras li- ós irány amúgy is a fehérnyáras liget kialakulása felé
getekben fejt ki zavarást. Az egynyári seprence (Ste- mutat. Mivel a fűzligetek folyamatosan fehérnyáras
nactis annua) ugyan az egész országban elterjedt, de ligeterdőkké fejlődnek, ezért elvileg gondoskodni
zavaró hatása különös problémát nem jelent. Egyes kell a fűzligetek utánpótlásáról. Ezt a mandulalevelű
őshonos lágyszárú gyomok is megjelenhetnek na- bokorfüzesek folyamatos keletkezése biztosíthatja.
gyobb tömegben, mint a ragadós galaj, a hamvas sze- Ezért fontos, hogy a folyók hullámterében, elsősor-
der és a nagy csalán. ban a mellékág-rendszerben lehetőség legyen újabb
Veszélyeztető tényezőként jöhet számításba még és újabb iszapos partszakaszok kialakulására, ame-
az ártéri legeltetés, amennyiben a jószág behatol a lyeken pár év alatt ki tudnak fejlődni a mandulaleve-
puhafás ligeterdőkbe, s ott rágási és taposási kárt lű bokorfüzesek (Kevey 2008).
okoz. Az árhullámok által lerakott műanyag flako- A legszebb feketenyáras ligetek a Felső-Szigetköz-
nok itt is szennyező hatást fejtenek ki. ben voltak. Ezek azonban a Duna szlovákiai elterelése
következtében erősen degradálódtak, elgyomosod-
A puhafás ligeterdőkben végzett erdőgazdálkodás tak. Állományaik túlnyomó részét azóta letermelték,
és természetvédelmi kezelés s helyükön nemes nyár ültetvényeket hoztak létre.
Az Alsó-Szigetközben, valamint a Dráva Őrtilos és
Puhafás ligeterdeink (fűzligetek, feketenyáras és fe- Babócsa közötti szakaszán még meglevő, idős fekete-
hérnyáras ligetek) egykor az ország árterületeinek nyáras ligeteket fatermelést nem szolgáló üzemmód-
jelentős hányadát borították. Az erdők irtásával és ba át kell vezetni. Ezen kicsiny állományokból amúgy
a gyorsan növő fafajok telepítésével mára nagyon is kevés akad, s amúgy is az ERTI részéről program
megfogyatkoztak. Az idős állományok ma is fokoza- indult a fekete nyár hazai génmegőrzésére (Bach
tosan letermelésre kerülnek. Sajnos az országszerte 1998). A kiöregedő feketenyáras ligetek megőrzésé-
elterjedt gyakorlat szerint a vágásterületen legtöbb- nél hasonló problémák merülnek fel, mint a fűzlige-
ször tuskózást és mélyszántást alkalmaznak, majd a tek esetében. Amennyiben tarvágás történt, a vágás-
felújítást nemes nyárakkal, vagy nemesített fehér fü- területet érdemes fehér nyárral felújítani, hisz az idős
zekkel végzik. Ezt a faállomány-cserét hajtották végre feketenyáras ligetek termőhelye már annyira feltöl-
a Szigetköz már védett fűzligeteinél és feketenyáras tődött, hogy megérett a fehérnyáras ligetté történő
ligeterdeinél (Kevey 1999b, 2002b, 2002c), de sokfelé átalakulásra. Ha sikerül a fatermelést nem szolgáló
másutt is. A fehérnyáras ligetek vágásterületein sok- üzemmódba átvezetni az idős feketenyáras ligetet,
felé amerikai kőris monokultúrákat is létrehoztak. akkor javasolt az összeroskadt fekete nyár példányok
Mivel a puhafás ligeterdők (fűzligetek, feketenyá- helyére fehér nyár csemetét ültetni, hisz a szukces�-
ras és fehérnyáras ligeterdők) kiterjedése a folyók ár- sziós irány amúgy is a fehérnyáras ligeterdő kialaku-
terén töredékére csökkent, olyan erdőgazdálkodásra lása. Az így átalakult feketenyáras ligetek utánpót-
és természetvédelmi kezelésre van szükség, amely lását a csigolya bokorfüzesek folyamatos keletkezése
mellett a maradék állományok megőrzése, valamint biztosíthatja, amelyek fokozatosan feketenyáras li-
a degradált erdők esetleges rekonstrukciója megva- getekké fejlődnek (Kevey 2008). Ennek érdekében
lósítható. biztosítani kell, hogy a folyók továbbra is építsenek
Az általános gyakorlat szerint a fűzligetek vágás- kavics zátonyokat és kavicsos partszakaszokat. Saj-
területét nemes nyárakkal, vagy nemesített fehér nos a Felső-Szigetközben – a Duna szlovákiai eltere-
471
Kevey Balázs
lése óta – az ilyen kavicsos élőhelyek keletkezésének A nemes nyár faültetvények faállomány-cserével
lehetősége gyakorlatilag megszűnt, mert a folyó a könnyen visszaalakíthatók puhafás ligeterdőkké,
korábban lerakott kavicsos hordalékra ma már isza- mert gyepszintjük többé-kevésbé természetszerű.
pot terít (Kevey 2002d, 2004a). Fontos természet- Nagyobb gondot okoz a zöldjuharosok és az ameri-
védelmi feladat lenne ezért a Szigetköz rekonstruk- kaikőrisesek rekonstrukciója, mert e két fafaj erősen
ciója. Ennek megvalósítására vannak elképzelések, sarjad, s igen sok jól csírázó magot érlel. Ezen esetek-
elkészültek a tervek (meanderező megoldás), csak ben a puhafás ligeterdőkké történő visszaalakításhoz
a megvalósítás lenne hátra, amely megfelelő anyagi igen kitartó munkára lenne szükség.
háttér hiányában kivitelezhetetlen. Igen szép csigo-
lya bokorfüzesek vannak azonban a Dráva mentén,
annak Őrtilos és Babócsa közötti szakaszán, ame- A magas ártér erdei
lyek folyamatosan képződnek a kavicszátonyokon
és folyamatosan alakulnak át feketenyáras ligetekké. A magas ártér erdei csak kivételesen magas árhullám
A Dráva viszonylagos szabályozatlansága miatt ezen esetén kerülhetnek víz alá. Ide tartoznak a tölgy-kő-
állományok közel természetes állapotban vannak. A ris-szil ligeterdők, valamint az igen szórványosan
magyar-horvát országhatár kacifántos lefutása miatt előforduló síkvidéki égerligetek.
a legszebb állományok olyan horvát (ill. magyar) te-
rületeken találhatók, amelyek a Dráva bal (ill. jobb) Tölgy-kőris-szil ligetek (Fraxino
partján fekszenek. E parányi horvát (ill. magyar) te- pannonicae-Ulmetum s.l.)
rületeken ugyanis – az országhatár, illetve a Dráván
történő átkelés nehézsége miatt – sem a szomszé- Az ártéri szukcessziósor klimax társulását a tölgy-kő-
dok, sem mi nem végzünk erdőgazdálkodást. ris-szil ligeterdők képezik. Legtöbbször síkvidéki fo-
Az idős fehérnyáras ligetek letermelése után a vá- lyók magas árterén fordulnak elő, ahol csak kivéte-
gásterületet általában nemes nyárral, másutt fekete lesen magas árhullám esetén kerülnek elárasztásra
dióval ültetik be. E téren törekedni kell arra, hogy a
felújítás fehér nyárral történjen. Az erősebben fel-
töltődött termőhelyeken a tölgy-kőris-szil ligetek
fafajait is be lehet telepíteni, hisz a szukcessziós út
amúgy is e társulás kialakulása felé irányul. Problé-
mát jelenthet az ártéri legelőkkel érintkező fehér-
nyáras ligetek fenntartása, amennyiben a legelő
jószág az erdőkbe is behatol. Ilyen esetekben drót-
kerítés felállítása ajánlott. Gondot jelent az inváziós
idegenhonos növények terjeszkedése is. Az ilyen fák
közül megemlíthető a zöld juhar és az amerikai kő-
ris spontán terjeszkedése. Hasonló módon terjed a
cserjeszintben a gyalogakác. E fás növények vissza-
szorítására – bár számos kísérlet zajlik – de minden
körülmények között megfelelő módszer jelenleg még
nem ismert. Nagy gondot jelent, hogy azokat a te-
rületeket, melyeket esetleg megtisztítanak e fajoktól,
egy árhullámmal érkező propagulumok könnyedén
visszafertőzik, sőt így olyan helyeken is megjelennek,
ahová az erdészek nem ültették. Ennek megelőzésére
a terméses egyedek mielőbbi kiirtása, illetve a fiata-
labb példányok folyamatos visszaszorítása elenged-
hetetlen. Sokfelé a fákra felkapaszkodó, Észak-Ame-
rikából származó parti szőlő tömeges előfordulása
jelent gondot. Töve azonban könnyen elvágható, s
ezáltal visszaszorítható. Ezt érdemes ősszel csinálni,
amikor a sárgára színeződő lombja egyértelműen el-
különíti a pirosra színeződő ligeti szőlőtől. Az invá-
ziós lágyszárúak közül a fűzlevelű őszirózsa, a sün-
tök, a bíbor nebáncsvirág, a kisvirágú nebáncsvirág
és a magas aranyvessző jelenti a legtöbb problémát.
Visszaszorításuk jelenleg még nem megoldott, de a
gyakorlati természetvédelem számos kísérletet foly- 11. ábra. Tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulmetum)
tat ezen a téren is. a Nyírségben: Bátorliget „Veres-folyás” (fotó: Kevey Balázs)
472
(2., 4., 5., 7. és 11–13. ábra). Nagyobb részük ma már a zselnicemeggy és a kislevelű hárs (Tilia cordata) is.
ármentett területeken található. A síkvidéki patako- A cserjeszint szintén változóan fejlett. Borítása 20–
kat közvetlenül is szegélyezhetik, mint pl. a Nyírség- 70%, magassága pedig 2–5 m. Cserjeszintjük több-
ben Bátorligetnél. Kialakulhatnak a nagy folyóktól nyire fejlett, melyben az általánosan elterjedt fajok
és a kisebb vízfolyásoktól távol is, ha a talajvízszint (pl. veresgyűrű-som, mogyoró (Corylus avellana),
viszonylag magas (Zólyomi 1937). A Hanságban pl. egybibés galagonya) mellett a keményfaligetek jel-
égerlápok feltöltődésével jöhettek létre (Zólyomi lemző cserjéi is megjelenhetnek: kutyabenge, zselni-
1934). E szukcessziós kapcsolat annyival egészíthe- cemeggy, vörös ribiszke (Ribes rubrum), kányabangi-
tő ki, hogy az égerlápokból előbb égerligetek, majd ta. A gyepszint legtöbbször fejlett, borítása 70–100%
tölgy-kőris-szil ligetek fejlődnek. Végül dombvidéki között változik. Benne a mezofil lomberdei elemek
tájakon (pl. Bakonyalja, Zalai-dombság, Belső-So- játszanak meghatározó szerepet: pl. kapotnyak (Asa-
mogy, Zselic) is előfordulnak tölgy-kőris-szil ligetek. rum europaeum), hóvirág, sárga árvacsalán (Ga-
Ezek legtöbbször a patakparti égerligetekhez illesz- leobdolon luteum), vicsorgó (Lathraea squamaria),
kednek, de a kisebb vízfolyásokat közvetlenül is kí- árnyékvirág (Maianthemum bifolium), erdei madár-
sérhetik. Mindebből az következik, hogy talajuk az sóska (Oxalis acetosella), nagy földitömjén (Pimpi-
égerligetekéhez képest kevésbé nedves. Síkvidéken nella major), pettyegetett tüdőfű (Pulmonaria of-
– a barna erdőtalajok felé átmenetet képező – hu- ficinalis), enyves zsálya (Salvia glutinosa) stb. Ezek
muszos öntés erdőtalajokon, dombvidéki patakok részben a folyóhozta úgynevezett demontán-advent-
mentén pedig lejtőhordalék-talajokon fordulnak elő. ív elemek közé sorolhatók, részben pedig az egykori
Átmenetet képeznek a higrofil és a mezofil lomb- hűvösebb, csapadékosabb és kiegyenlítettebb klímá-
erdők között. Vízgazdálkodásukat a folyók és a pa- jú bükk I. kor (i.e. 2500-tól i.e. 800-ig) emlékeinek
takok vízjárása, ezzel kapcsolatban a talajvízszint tekinthetők (Zólyomi 1936, 1952). A mezofil fajok
magassága, valamint az ártéri hordalék minősége mellett megjelennek a keményfás ligeterdők karak-
(kavics, homok, iszap, lösz) határozza meg. terfajai is: pl. rezgő sás (Carex brizoides), ritkás sás,
Lombkoronaszintjük borítása 60–80%, magassága erdei madárhúr (Cerastium sylvaticum), erdei ne-
pedig az állomány korától függően 25–30 m. A fák báncsvirág stb. A hagymás és gumós növények jel-
átlagos törzsátmérője ennek megfelelően 40 és 70 legzetes kora tavaszi aszpektust hoznak létre: pézs-
cm között változik. Benne a kocsányos tölgy, a ma- maboglár, medvehagyma (Allium ursinum), berki
gyar kőris, a fehér nyár, míg a Szigetközben, a Cse- szellőrózsa (Anemone nemorosa), bogláros szellőró-
pel-szigeten és a Rába mentén még a magas kőris zsa (Anemone ranunculoides), odvas keltike (Cory-
(Fraxinus excelsior) is jelentősebb szerephez juthat. dalis cava), ujjas keltike (Corydalis solida), kárpáti
Egykor nagyobb tömegben fordult elő a vénic szil és sáfrány (Crocus heuffelianus), kakasmandikó (Eryth-
a mezei szil is, de e fafajokat a szilfavész erősen meg- ronium dens-canis), kockásliliom, sárga tyúktaréj,
ritkította. Az alsó lombkoronaszint fejlettsége igen apró tyúktaréj (Gagea minima), fiókás tyúktaréj
változó. Borítása 15–50%, magassága pedig 10–20 (Gagea spathacea), hóvirág, galambvirág (Isopyrum
m. Itt a mezei juhar (Acer campestre), a vénic szil és thalictroides), tavaszi tőzike (Leucojum vernum), sa-
a mezei szil mellett olykor nagyobb szerephez juthat látaboglárka, nyugati csillagvirág, keleti csillagvirág
12. ábra. Vegetáció-keresztmetszet a Szigetközből: Mosonma-

gyaróvár „Parti-erdő” (Kevey 2008) 1: rekettyefüzes lápi cserjés
(Calamagrostio canescenti-Salicetum cinereae); 2: égeres láperdő
(Carici elongatae-Alnetum glutinosae); 3: síksági égerliget (Paridi 13. ábra. Vegetáció-keresztmetszet a Dráva-síkról: Babó-
quadrifoliae-Alnetum glutinosae); 4: tölgy-kőris-szil liget (Fraxino csa „Legelő-erdő” (Kevey 2008) 1: tölgy-kőris-szil liget (Fraxino
pannonicae-Ulmetum s.l.); 5: zárt száraz tölgyes (Melico nutan- pannonicae-Ulmetum s.l.); 2: síksági égerliget (Paridi quadrifo-
tis-Quercetum roboris); 6: nyílt száraz tölgyes (Peucedano alsati- liae-Alnetum glutinosae); 3: gyertyános-tölgyes (Veronico mon-
ci-Quercetum roboris) tanae-Carpinetum)
473
Kevey Balázs
(Scilla kladnii), dunai csillagvirág stb. A mezofil ele- ra történő felosztása: Fraxino pannonicae-Ulmetum
mek közül több faj fáciesképző szerepet is betölt: (Nyírség, Észak-Alföld); Scillo vindobonensis-Ulme-
podagrafű, medvehagyma, odvas keltike, sárga árva- tum (Közép-Duna-vidék); Carici brizoidis-Ulmetum
csalán, szagos müge (Galium odoratum), borostyán (Dráva-sík); Pimpinello majoris-Ulmetum (Sziget-
(Hedera helix), salátboglárka stb. köz, Hanság); Knautio drymeiae-Ulmetum.
A tölgy-kőris-szil ligeterdők a fehérnyáras lige-
tekből és az égerligetekből egyaránt kialakulhatnak. Tiszai tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulme-
E folyamat hasonló módon igen hosszú ideig tart, tum Soó in Aszód 1935 corr. Soó 1963 s.str.)
mint a fehérnyáras ligetek kialakulása esetében. Eb-
ben az esetben azonban a termőhely feltöltődésével A tiszai tölgy-kőris-szil liget eredeti leírása a Nyír-
párhuzamosan a fehér nyár kiöregedő és összeros- ségből származik. A Nyírség (Soó in Aszód 1935,
kadó egyedeit fokozatosan kocsányos tölgy, magyar Soó 1937, 1943, 1963, Papp és mtsai 1986, Kevey
kőris, magas kőris, vénic szil és mezei szil váltja fel. és Papp L. kiadatlan közlése), a Bereg–Szatmári-sík
Közben a cserje- és gyepszint is jelentősen átalakul. (Hargitai 1943, Simon 1950, 1952, 1957, 1960, Ke-
Ezzel párhuzamosan a gyepszintből is kiszorulnak a vey kiadatlan közlése) és a Bodrogköz (Hargitai
mocsári és a puhafaligeti elemek, s helyüket mezofil 1943, Tuba 1995, Szirmai és mtsai 2008, Kevey ki-
jellegű lomberdei fajok, valamint keményfaligeti nö- adatlan közlése) tölgy-kőris-szil ligetei fajkészletük
vények foglalják el. Az így kialakult tölgy-kőris-szil jelentős részét kelet felől kapták, amelyben szerepet
ligetek hosszú idő elteltével gyertyános-tölgyesek- játszottak a Kárpátok felől érkező folyók (Hernád,
ké (Circaeo-Carpinetum s.l.) fejlődhetnek. Mindez Bodrog, Tisza, Túr, Szamos, Kraszna). Az Alföld kö-
hasonló módon játszódik le, mint az előbb ismer- zépső részére jellemző kontinentális éghajlat itt mér-
tetett esetben azzal a különbséggel, hogy a lomb- séklődik, s némi kárpáti hatás is kimutatható, mint
koronaszintben egyre gyakoribbá válik a gyertyán pl. a kárpáti sáfrány. A Körös-vidék tölgy-kőris-szil
(Carpinus betulus) és sok mezofil elem, miközben a ligeterdeinek cönológiai felmérése Máthé (1936)
keményfaligeti fajok (zselnicemeggy, vénic szil, ku- nevéhez fűződik, aki igen fajgazdag állományok-
tyabenge, vörös ribiszke, kányabangita, ritkás sás, ról tett említést. Viszonylag fajszegényebbek a Ti-
erdei madárhúr, erdei nebáncsvirág stb.) megritkul- sza középső szakaszának (Ujvárosi 1940; Molnár
nak. E folyamat valószínűleg évszázadok alatt játszó- Zs. 1996), valamint a Maros (Margóczi kiadatlan
dik le, de a szukcessziós változásra az ártéri szintek közlése) tölgy-kőris-szil ligetei, melyekből alig ma-
ismerete és az asszociációk egymás mellettiségéből radt hírmondó. Különösen a Nyírség keleti felének
lehet következtetni. (Bátorliget, Terem, Tiborszállás) és a Bereg-Szatmá-
A tölgy-kőris-szil ligetek a folyószabályozás előt- ri-sík tölgy-kőris-szil ligetei mutatnak rendkívüli faj-
ti időben csak magas árhullám esetén kerülhettek gazdagságot. A magyar kőris e tájakon igen gyakori.
víz alá, ezért hosszabb fejlődési folyamaton átment, A közép-dunai tölgy-kőris-szil ligetektől az alábbi
öntés-erdőtalajokon fordulnak elő. Az árvízvédelmi differenciális fajok választják el: békabogyó (Actaea
töltések megépítése óta a hullámtér és az ármentett spicata), kapotnyak, rezgő sás, bükk sás (Carex pilo-
terület tölgy-kőris-szil ligetei „eltávolodtak” egy- sa), csere galagonya (Crataegus laevigata), hagymás
mástól. Ennek megfelelően a hullámtéri állományok fogasír (Cardamine bulbifera), fiókás tyúktaréj, sárga
a fehérnyáras ligetek felé, míg az ármentett területen árvacsalán, erdei kutyatej (Euphorbia amygdaloides),
levők a gyertyános-tölgyesek, vagy a zárt száraz töl- galambvirág, vicsorgó, tavaszi tőzike, pillás perjeszi-
gyesek (Convallario-Quercetum roboris s.l.) felé kö- tyó (Luzula pilosa), turbánliliom (Lilium martagon),
zelednek. Ezen asszociációk között sok helyen meg- árnyékvirág, debreceni csormolya (Melampyrum
figyelhető a fokozatos átmenet, ezért elkülönítésük nemorosum ssp. debreceniense), tarka gyöngyperje
gyakran problémát jelenthet. (Melica picta), erdei szélfű (Mercurialis perennis),
Már Soó (1958) bebizonyította, hogy Alföldünk zilált kásafű (Milium effusum), bánsági mételykóró
tölgy-kőris-szil ligeterdei egy lokális kárpát-meden- (Oenanthe banatica), kassai boglárka (Ranunculus
cei asszociációt képeznek, s élesen elkülönülnek a cassubicus), enyves zsálya, keleti csillagvirág, ezüst
Nyugat-Európából leírt Querco-Ulmetum-tól. Alföl- hárs (Tilia tomentosa) (Kevey 2008).
dünk – mint flóravidék – meglehetősen nagy kiter-
jedésű, s különböző tájegységei, flórajárásai között Közép-dunai tölgy-kőris-szil liget(Scillo vindobonen-
meglehetősen nagy florisztikai különbségek adód- sis-Ulmetum Kevey in Borhidi és Kevey 1996)
nak. Ennek oka nagyrészt az, hogy az egyes alföl-
di tájak – a folyók érkezését tekintve – más és más A Közép-Duna vidékének (Mezőföld, Solti-síkság,
irányból kapták flórájukat. E flórafejlődési viszonyok Sárköz, Mohácsi-sziget, Harkány–Nagynyárádi-sík)
a tölgy-kőris-szil ligetek faji összetételéből is leol- éghajlata erősebben kontinentális, de bizonyos fokú
vashatók. E különbségeknél fogva megkezdődött szubmediterrán jelleget is mutat, amely a tölgy-kő-
a kárpát-medencei tölgy-kőris-szil liget (Fraxino ris-szil ligetek faji összetételében is kifejezésre jut:
pannonicae-Ulmetum s.l.) regionális asszociációk- Szentendrei-sziget (Zsolt 1943), Csepel-sziget
474
(Kárpáti 1957, Szujkó-Lacza 1960, Kevey kiadat- sonlóak az Alföldön másutt csak elvétve találhatók.
lan közlése), Alsó-Duna-ártér (Kárpáti 1957, 1982, A Szigetköz és a Hanság tölgy-kőris-szil ligeteiben
Kárpáti és Kárpáti 1958a, 1958b, Tóth 1958, a magyar kőrist a magas kőris helyettesíti. A kö-
Tóth és Kárpáti 1959, Kevey kiadatlan közlése), zép-dunai tölgy-kőris-szil (Scillo vindobonensis-Ul-
Mezőföld (Zólyomi 1958, Kevey kiadatlan közlése), metum) ligetektől az alábbi fontosabb differenciális
Turján-vidék (Járai-Komlódi 1958), Duna–Tisza fajok választják el: korai juhar (Acer platanoides),
köze (Járai-Komlódi 1959, Csiky 1997). Ezen er- hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), medvehagyma,
dőkre általában jellemző, hogy a Duna mentén nyu- foltos kontyvirág (Arum maculatum), kapotnyak, fe-
gatról levándorló demontán-adventív fajok részará- hér sás (Carex alba), magas kőris, vicsorgó, tüzes li-
nya igen csekély, ennek ellenére állományaik mégis liom (Lilium bulbiferum), ükörke lonc (Lonicera xy-
sajátos jelleget tükröznek. Több szubmontán növény losteum), árnyékvirág, bókoló gyöngyperje (Melica
hiánya mellett a tiszai tölgy-kőris-szil ligettől az nutans), nagy földitömjén, pettyegetett tüdőfű, eny-
alábbi differenciális fajok választják el: borostás sás, ves zsálya, csodás ibolya (Viola mirabilis) (Kevey
fürtös gyűrűvirág, bókoló gyűrűvirág (Carpesium 1999d, 2008). E szép tölgy-kőris-szil ligeteket sze-
cernuum), Degen-galagonya, fekete galagonya, kisvi- rencsére nem érintette a Duna szlovákiai elterelése.
rágú hunyor (Helleborus dumetorum), illatos hunyor Ennek oka az, hogy állományainak túlnyomó része a
(Helleborus odorus), erdei varfű (Knautia drymeia), Mosoni-Duna mentén található, melynek vízszintjét
jerikói lonc, szártalan kankalin (Primula vulgaris), vízügyi beavatkozásokkal sikerült megfelelő módon
dunai csillagvirág, magas csukóka (Scutellaria al- beállítani. A hullámtéri állományokra nézve a Duna
tissima) (Kevey 1999d). A közép-dunai tölgy-kő- elterelése inkább kedvezően hatott, mert elmaradtak
ris-szil ligetek többé-kevésbé érintkeznek a – jóval az árvizek, s ezáltal a tölgy-kőris-szil ligetek élette-
montánabb jellegű – Dráva-menti állományokkal is, re – a puhafás ligeterdők rovására – megnövekedett
melyektől számos mezofil faj hiányával, valamint a (Kevey 2002a).
következő növények előfordulásával különböznek:
keleti kontyvirág, Degen-galagonya, fekete galago- Dráva-menti tölgy-kőris-szil liget (Carici
nya, illatos hunyor, jerikói lonc, kígyónyelv páfrány, brizoidis-Ulmetum Kevey 2008)
dunai csillagvirág, magas csukóka (Kevey 2008).
Megemlítendő még négy szubmediterrán jellegű nö- A Dráva-sík éghajlata – mint alföldi peremvidék –
vényfaj, melyek a Tisza-vidék, a Közép-Duna-vidék erősebben csapadékos, kevésbé kontinentális jellegű,
és a Dráva-sík tölgy-kőris-szil ligeteiben egyaránt s kissé átmenetet mutat a szomszédos dél-dunántúli
előfordulnak: magyar kőris, kockásliliom, ezüst hárs, flóravidék (Praeillyricum) felé. Flórájában – a Drá-
pirítógyökér. Itt kell megemlíteni a Mezőföld kas- va mentén nyugatról és délnyugatról érkező szub-
télyparkjaiban fellelhető tölgy-kőris-szil ligetek ma- montán hatás mellett – némi szubmediterrán és
radványait (Zólyomi 1958, Horvát és Kevey 1983, nyugat-balkáni jelleg is mutatkozik. Tölgy-kőris-szil
Kevey 1984, 1987, 1997b), amelyek gyepszintjéből ligeteit korábban alig kutatták (Kárpáti in Hor-
sok szubmontán faj került elő. Sajnos ezek őshonos- vát 1972). A felmérések mintegy húsz éve gyor-
sága – Zichy gróf magszórási tevékenysége miatt – sultak fel (Ortmann-Ajkai 1998a, 1998b, Kevey
bizonytalan (Hangay 1889). 2007a, 2007b, Kevey és Kovács 2011). A Dráva-sík
tölgy-kőris-szil ligeteit a közép-dunai tölgy-kő-
Kisalföldi tölgy-kőris-szil liget (Pimpinello ris-szil ligetektől számos szubmontán elem külön-
majoris-Ulmetum Kevey in Borhidi és Kevey 1996) bözteti meg: pézsmaboglár, medvehagyma, berki
szellőrózsa, foltos kontyvirág, kapotnyak, hölgypáf-
A Kisalföld (Szigetköz, Hanság, Rábaköz, Mar- rány (Athyrium filix-femina), rezgő sás, bükk sás,
cal-medence) éghajlatában a kontinentális hatás hagymás fogasír, szálkás pajzsika (Dryopteris carthu-
mellett némi szubatlanti jelleg is érvényesül, ezért siana), erdei kutyatej, sárga árvacsalán, galambvirág,
tölgy-kőris-szil ligetei átmenetet képeznek a Nagyal- vicsorgó, pillás perjeszittyó, kéküstökű csormolya
föld és Nyugat-Európa rokon asszociációi között. Sa- (Melampyrum nemorosum), erdei szélfű, zilált kása-
játos flórájukban jelentős szerepet játszottak a nyu- fű, erdei madársóska, pettyegetett tüdőfű, nyugati
gatról érkező folyók, elsősorban a Duna és a Rába. csillagvirág, mogyorós hólyagfa (Staphylea pinnata),
E kisalföldi tölgy-kőris-szil ligeteket korábban ke- hegyi veronika (Veronica montana) stb. (e fajkészlet
vesen kutatták: Hanság (Zólyomi 1934, Kevey ki- alapján a dráva-menti tölgy-kőris-szil liget a nyírségi
adatlan közlése), Szigetköz (Zólyomi 1937). A kuta- és a beregi állományokhoz hasonló). Fenti differenci-
tások csak az 1980-as évektől gyorsultak fel (Kevey ális fajokhoz néhány szubmediterrán jellegű növény-
és Czimber 1982, 1984, Kevey 1993a, Kevey 2008, faj is párosul: kisvirágú hunyor, erdei varfű, szártalan
Simon és mtsai 1993, Szerdahelyi 1994). A Sziget- kankalin, szúrós csodabogyó (Ruscus aculeatus), pi-
közben terjedelmes tölgy-kőris-szil ligetek kísérik az rítógyökér (Kevey 2008). E sajátos flórafejlődési vi-
ármentett terület vízfolyásait (Mosoni-Duna, Ciko- szonyok alapján a Dráva-sík tölgy-kőris-szil ligeteit
lai-Holt-Duna, Nováki-csatorna stb.), melyekhez ha- külön asszociációnak tekinthetjük.
475
Kevey Balázs
Dél-dunántúli tölgy-kőris-szil liget (Knautio Síkvidéki égerligetek (Paridi quadrifoliae-Alnetum

drymeiae-Ulmetum Borhidi és Kevey 2008) glutinosae)
Dombvidéki tölgy-kőris-szil ligeteinkről sokáig nem Az alföldi folyók árterén levő égereseket sokáig a
tett konkrét említést a szakirodalom. Először Bor- tölgy-kőris-szil ligetek sajátos konszociációjának
hidi és Járai-Komlódi (1959) Belső-Somogy ho- (Soó 1940, 1943), vagy szubasszociációjának (Jur-
mokvidékéről, Tallós (1959) a bakonyaljai „Szé- ko 1958) tekintették. Az újabb kutatási eredmények
ki-erdő”-ből, Borhidi (1963, 1984) pedig a Zselicből (Kevey 1993a,b, 1995, 1997a, 1999c, 2008) alapján az
közölt felvételeket, de a társulás Dél-Dunántúl vala- ilyen állományokat külön asszociációnak tekintjük,
mennyi tájegységén többé-kevésbé megtalálható Za- amely a Szigetköz mellett előkerült a Hanság, a Rá-
lától Tolnáig. Állományai a patakok mentén elérhetik baköz, a Marcal-medence, a Mezőföld, a Dráva-sík,
a szomszédos hegységek (Mecsek, Villányi-hegység) a Harkány–Nagynyárádi-sík, a Nyírség és a Bodrog-
lábát, sőt azok völgyeibe is behatolhatnak. köz területén is. Ezek az égerligetek pangóvizes te-
Dél-Dunántúl tölgy-kőris-szil ligetei általában a pa- rületeken, vagy igen lassan mozgó síkvidéki patakok
takokat kísérő égerligetek (Carici pendulae-Alnetum) mentén jönnek létre. Megjelenhetnek a magas ártér
és a gyertyános-kocsányos tölgyesek (Fraxino panno- viszonylag alacsonyabb szintjein, horpadásaiban, a
nicae-Carpinetum) között képeznek átmenetet. Ki- tölgy-kőris-szil ligetek által körülvett úgynevezett
alakulásukra a leginkább ideális feltételeket Belső-So- „vetődések”-ben (12–13. ábra). Olykor a folyókat
mogy homokvidéke nyújtja, ezért e – síkvidéki jellegű szegélyező fűzligetek és a tölgy-kőris-szil ligetek kö-
– tájon a leggyakoribbak. Löszből felépült dombvidé- zött is megjelenhetnek (pl. a Mosoni-Duna és a Bod-
keken a völgyek kiszélesedő, alsó szakaszain is meg- rog mentén). Ritkábban kerülnek víz alá, mint a pu-
találhatók, ahol a patak hullámtere kiszélesedik: Zá- hafás ligeterdők, ezért gyepszintjükben gyakoriak a
kányi-dombok (Kevey 2012), Zselic (Borhidi 1963, mezofil elemek. Mivel aljnövényzetük a talajvíz által
1984), Észak- és Dél-Zala, Völgység, Geresdi- és Szek- eléggé befolyásolt, talajuk a félnedves vízgazdálko-
szárdi-dombság (Kevey kiadatlan közlése). A patakok dási fokozatba sorolható. Többnyire erősebben kö-
mentén olykor behatolhatnak hegységek (Mecsek) ki- tött, öntés erdőtalajokon fejlődnek, de a láperdőkkel
szélesedő völgyeibe is, ahol közvetlenül is szegélyezhe- érintkező égerligetek talaja még bizonyos mennyisé-
tik a vízfolyásokat. Ilyenkor talajukban nagyobb men�- gű bomlóban levő tőzeget is tartalmaz. Állományaik
nyiségű kőtörmelék (mészkő, homokkő, trachydolerit) többsége ma már ármentett területeken található.
is előfordulhat. Állományaik lejtőhordalék-talajokon, Felső lombkoronaszintjük változóan fejlett. Borí-
vagy öntés-erdőtalajokon fejlődnek, melyek már át- tása általában 60–80%, magassága 18–25 m. A fák
menetet képeznek a barna erdőtalajok felé. Talajuk átlagos törzsátmérője ennek megfelelően 35–60 cm
nitrogéntartalma viszonylag magas, amelyre a nitrofil között váltakozik. A kevés fafajból álló szint leggya-
növények előfordulásából is következtethetünk. Víz- koribb fája a mézgás éger (Alnus glutinosa), mely leg-
gazdálkodásukat elsősorban a patakok vízjárása hatá- többször állományt is képez. Mellette olykor gyako-
rozza meg. Nagyobb esőzések idején rövid ideig tar- ribb lehet a magyar kőris, vagy a hegyi juhar. Az alsó
tó elárasztásban is részesülhetnek. A patak közelsége lombkoronaszint hasonló változatosságot mutat. Bo-
hűvös és párás mikroklímát biztosít. Kevésbé nedves rítása 5–30%, magassága pedig 10–15 m. Itt a méz-
termőhelyet jeleznek, mint az égerligetek, ezért átme- gás éger fiatalabb egyedei mellett nagyobb szerephez
netet képeznek a higrofil és mezofil erdőtársulások kö- jut a mezei juhar, helyenként pedig a zselnicemeggy,
zött. A dél-dunántúli tölgy-kőris-szil ligetek többnyire a vénic szil és a mezei szil. A cserjeszint szintén nagy
a mezofil elemek tömeges fellépésével különböznek a változatosságot mutat. Borítása ennek megfelelően
fenti asszociációktól. E differenciális fajok között szub- 15–70%, magassága pedig 2–4 m. Tömegesebb cser-
mediterrán elterjedésű növényfajok is megjelennek: jéi a következők: veresgyűrű-som, mogyoró, egybibés
hármaslevelű szellőrózsa (Anemone trifolia), kis pár- galagonya, zselnicemeggy, fekete bodza, mogyorós
lófű (Aremonia agrimonioides), olasz müge (Asperula hólyagfa, kányabangita. Mellettük nagyobb men�-
taurina), borostás sás, illír sáfrány (Crocus tommasi- nyiségben megjelenhetnek a lombkoronaszint fái-
nianus), erdei ciklámen (Cyclamen purpurascens), nak fiatal egyedei. Az alsó cserjeszintben (újulat) he-
kakasmandikó, kisvirágú hunyor, illatos hunyor, erdei lyenként nagyobb tömeget képezhet a borostyán és a
varfű, pofók árvacsalán (Lamium orvala), tarka lednek hamvas szeder. A gyepszint borítása 30–95% között
(Lathyrus venetus), tavaszi tőzike, jerikói lonc, díszes változik. Több lágyszárú növény is képezhet fáciest:
vesepáfrány (Polystichum setiferum), szártalan kanka- podagrafű, medvehagyma, keserű kakukktorma, rit-
lin, szúrós csodabogyó, lónyelvű csodabogyó (Ruscus kás sás, aranyos veselke (Chrysosplenium alternifo-
hypoglossum), bársonyos görvélyfű, magas csukóka, lium), odvas keltike, tavaszi tőzike, sárga árvacsalán,
pirítógyökér, ezüst hárs, zalai bükköny (Vicia oro- erdei szélfű, erdei madársóska, salátaboglárka stb.
boides) stb. (Kevey 2008). A dél-dunántúli tölgy-kő- Mint általában a mezofil lomberdők, az égerligetek is
ris-szil ligeteket elsősorban utóbbi színező elemek ré- fejlett kora tavaszi aszpektussal rendelkeznek: pézs-
vén tekintik külön asszociációnak. maboglár, medvehagyma, berki szellőrózsa, bogláros
476
szellőrózsa, odvas keltike, újjas keltike, kakasmandi-

kó, sárga tyúktaréj, fiókás tyúktaréj, hóvirág, galamb-
virág, vicsorgó, tavaszi tőzike, salátaboglárka, nyugati
csillagvirág, dunai csillagvirág.
Az égerligetekben a mezofil lomberdei növények
és a keményfaligeti elemek mutatják a legmagasabb
arányt, de még szerepet játszanak a mocsári és lápré-
ti növények is. Tipikusabb állományaik az égerlápok
(Carici elongatae-Alnetum) és az égeres mocsár-
erdők (Angelico sylvestris-Alnetum) feltöltődésével
jönnek létre (12–14. ábra). Amikor ezen asszociá-
ciók termőhelye egyre kevesebb vizet kap, a levegő
fokozatosan behatol a talajba. Az oxigén jelenléte a
tőzeg bomlását eredményezi, s így fekete, kotus ön-
téstalajok jönnek létre, melyek az öntés erdőtalajok
felé képeznek átmenetet. A talaj átalakulásával pár-
huzamosan a gyepszint is megváltozik, ugyanis a
valamivel magasabban fekvő, szomszédos tölgy-kő-
ris-szil ligeterdők lágyszárú növényeinek jelentős ré-
sze behúzódik a feltöltődött, „átalakult égerláp”-ba, s
így kialakul az égerliget.
Az égerligetek egy idő után tölgy-kőris-szil liget-
erdőkké fejlődhetnek. Mindez úgy következhet be,
hogy az elhagyott meder mentén a talajnedvesség
viszonyok a mézgás éger számára egyre kedvezőtle-
nebbé válnak, s az összeroskadó, idős példányok he-
lyén az éger helyett inkább a magyar kőris, a vénic
szil és a kocsányos tölgy újul. E változások bizonyí-
téka az, hogy a három asszociáció (égerláp, égerliget,
tölgy-kőris-szil liget) gyakran egymás mellett fordul
elő (pl. Szigetköz, Hanság, Dráva-sík, Belső-Somogy,
Duna–Tisza köze), továbbá vannak olyan elöregedő
égerligetek, ahol a korhadó fák alatt az újulatot első-
sorban a magyar kőris képezi.
14. ábra. Égerliget (Paridi quadrifoliae-Alnetum glutinosae) a Szi-
A keményfás ligeterdők tájtörténete getközben: Hédervár „Vadaskerti-erdő” (fotó: Kevey Balázs)
Az ártéri erdők hajdan a síkvidékek jelentős részét tek, az erdő regenerálódását a természet erőire bíz-
borították, míg a magas ártérből kissé kiemelkedő, ták. A török hódoltság idején folytatódott az alföldi
védettebb magaslatokon jöttek létre az emberi tele- erdők irtása, de a folyók menti ligeterdőkből még vi-
pülések (majorok, puszták, tanyák, falvak). Az év- szonylag sok megmaradt.
századokon át végzett ártéri gazdálkodás hatására az Az üzemtervi erdőgazdálkodást csak a kiegyezés
ártéri erdők jelentősen megfogyatkoztak. Az emberi korában vezették be, s ettől kezdve fontos irányelv
települések terjeszkedése, valamint a legelők és szán- lett a fakitermelést követő erdőfelújítás. A vágáste-
tóföldek térhódítása következtében az állományok rületet sokfelé sarjaztatták, másutt mesterséges fel-
fragmentálódtak és izolálódtak. Faji összetételük en- újítást végeztek. Az 1900 körüli években elterjedt
nek megfelelően jelentősen megváltozott, szegénye- volt az ártéri erdők mezőgazdasági közteshasználata,
dett, az egymástól elszigetelődött erdőfoltok között amikor a tarra vágott erdőrészek helyén néhány éven
a flóravándorlás lehetősége beszűkült, gyakran meg át gabonát (búza, árpa, rozs) termesztettek, majd
is szűnt. újra erdősítés történt. Ezt a helytelen gyakorlatot a
Az erdőket kezdetben még csak közvetlen szük- körös-vidéki keményfa-ligeterdőkben még az 1970-
ségleteik (tűzifa, építőanyag, szerszámfa, iparifa) kies és 1980-as években is folytatták (Doboz: Sebesfo-
elégítésére használták. Az 1500-as évektől azonban a ki-erdő), ahol köztes művelésként dinnyét termeltek
falvak és a városok terjeszkedéséhez egyre több fára (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2015).
volt szükség. A korábbi rendszertelen szálalással jel- Az ilyen beavatkozások után kialakult kemény-
lemezhető erdőhasználatot egyre inkább felváltotta faligetek aljnövényzete jellegtelenné, fajszegénnyé
a tarvágás, amelyet egyre nagyobb területeken alkal- vált. A II. világháború utáni évtizedekben főleg az
maztak. Erdőfelújítást annak idején még nem végez- Alföldön nagyobb méretű fásítást végeztek. E mun-
477
Kevey Balázs
kálatokkal azonban csak a faültetvények területe phalanthera longifolia), közepes keltike (Corydalis
növekedett meg, míg a természetszerű erdők álla- intermedia), farkasboroszlán, ikrás fogasír (Carda-
pota tovább romlott. A nyereségérdekelt erdőgaz- mine glandulosa), hármaslevelű fogasír (Cardami-
daságok egyre nagyobb kiterjedésű tarvágásokat ne waldsteinii), osztrák zergevirág, szálkás pajzsika,
végeztek, majd az erdők felújításánál is újabb tech- széles pajzsika (Dryopteris dilatata), hegyi pajzsika
nológiák bevezetésére került sor: vegyszerek hasz- (Dryopteris expansa), pelyvás pajzsika (Dryopteris
nálata, tolólapos tuskózás, mélyszántás, tájidegen pseudo-mas), széleslevelű nőszőfű, téli zsurló, ka-
fafajok telepítése (Fidlóczky 1995, Gyöngyössy kasmandikó, kockásliliom, fiókás tyúktaréj, kisvi-
2003, Oroszi 2010). rágú hunyor, illatos hunyor, májvirág, sárgaliliom,
A folyók szabályozásával, a lecsapoló árkok léte- örménygyökér (Inula helenium), pofók árvacsalán,
sítésével a tölgy-kőris-szil ligeterdőkben a talajvíz- nyári tőzike, tavaszi tőzike, turbánliliom, békakonty,
szint mélyebbre süllyedt. A keményfás ligeterdők jerikói lonc, struccpáfrány, madárfészek kosbor (Ne-
faji összetétele ennek következtében megváltozott: ottia nidus-avis), békaszem, gömbtermésű sárma
háttérbe szorultak a higrofil elemek (pl. ritkás sás, (Ornithogalum sphaerocarpum), kétlevelű sarkvirág,
erdei madárhúr, erdei nebáncsvirág), s a gyepszint a karélyos vesepáfrány (Polystichum aculeatum), dí-
gyertyános-kocsányos tölgyesekéhez, másutt a zárt szes vesepáfrány, szártalan kankalin, fekete ribiszke,
száraz tölgyesekéhez vált hasonlóvá. szúrós csodabogyó, lónyelvű csodabogyó, nyugati
csillagvirág, dunai csillagvirág, piros mécsvirág (Si-
A keményfás ligeterdők jelentősége lene dioica), pirítógyökér, tőzegpáfrány (Thelypte-
ris palustris), fehér zászpa (Veratrum album), zalai
A tölgy-kőris-szil ligeterdők szintén hozzájárulnak bükköny, ligeti szőlő stb. E fajlista igazolja az égerli-
az ártér jellegzetes képének alakulásához, ame- getek sokszínűségét. A síkvidéki égerligetek jelentő-
lyekben számos védett növényfaj talál menedéket: ségéhez az is hozzá tartozik, hogy állományaik foko-
borostás sás, fürtös gyűrűvirág, fehér madársisak zatosan tölgy-kőris-szil ligetekké fejlődhetnek. Mint
(Cephalanthera damasonium), kardos madársisak, élőhely, hozzájárul az alföldi ervők rovarvilágának a
farkasboroszlán (Daphne mezereum), szálkás pajzsi- sokféleségéhez is (Uherkovich 1977, 1979).
ka, széles pajzsika, széleslevelű nőszőfű, téli zsurló,
nyári tőzike, tavaszi tőzike, tüzes liliom, turbánlili- A keményfás ligeterdők veszélyeztető tényezői
om, békakonty, eper gyöngyike (Muscari botryoides),
madárfészek kosbor, gömbtermésű sárma, kétleve- A magasártéri ligeterdők (tölgy-kőris-szil ligetek)
lű sarkvirág (Platanthera bifolia), zöldes sarkvirág múltbeli veszélyeztető tényezői között az erdőirtá-
(Platanthera chlorantha), nyugati csillagvirág, keleti sokkal kapcsolatos fragmentálódás és izolálódás ját-
csillagvirág, dunai csillagvirág, bársonyos görvélyfű, szotta a legjelentősebb szerepet. Az állományok faji
fehér zászpa. Dél-Dunántúl tölgy-kőris-szil ligeter- összetétele ezáltal jelentősen megváltozott, szegé-
dei még ennél is gazdagabbak, ahol az alábbi védett nyedett, az egymástól elszigetelődött erdőfoltok kö-
növényritkaságok is előkerültek: farkasölő sisakvi- zött a flóravándorlás lehetősége beszűkült, gyakran
rág, hármaslevelű szellőrózsa, kis párlófű, tündér- meg is szűnt. A folyók szabályozásával, és a lecsapoló
fürt (Aruncus sylvestris), olasz müge, völgycsillag árkok létesítésével a keményfás ligeterdőkben a ta-
(Astrantia major), piros madársisak (Cephalanthera lajvízszint mélyebbre süllyedt, s ez megváltoztatta a
rubra), illír sáfrány, erdei ciklámen, osztrák zerge- faji összetételt. Az Alföld jelentős részén a talajvíz-
virág (Doronicum austriacum), kakasmandikó, sár- szint több méterrel alacsonyabb, mint évszázadokkal
galiliom (Hemerocallis lilio-asphodelus), májvirág ezelőtt (Kiss 2004). Ennek hatására megritkultak a
(Hepatica nobilis), pofók árvacsalán, tarka lednek, higrofil elemek (pl. ritkás sás, erdei madárhúr, erdei
jerikói lonc, piros mécsvirág, szártalan kankalin, nebáncsvirág stb.), ezáltal állományaik fajkészlete
szúrós csodabogyó, lónyelvű csodabogyó, nyugati sokfelé jellegtelenné vált. A degradált állományok-
csillagvirág, tavaszi görvélyfű (Scrophularia verna- ban tömeges lehet a ragadós galaj és a nagy csalán.
lis), havasi tisztesfű (Stachys alpina), pirítógyökér, Mindezeknél sokkal nagyobb problémát jelent az in-
zalai bükköny. A természetes szukcessziósorban a váziós elemek terjeszkedése, mint a csicsóka (Heli-
tölgy-kőris-szil ligetek – termőhelyeik további fel- anthus tuberosus), a bíbor nebáncsvirág, a kisvirágú
töltődése révén – gyertyános-tölgyesekké (Circaeo- nebáncsvirág, a cseh óriáskeserűfű (Fallopia × bohe-
Carpinetum, Fraxino pannonicae-Carpinetum) fej- mica) és a magas aranyvessző.
lődnek. Az utóbbi évtizedek intenzív erdőgazdálkodása is
A síksági égerligetek állományai általában kicsik, számos degradációs folyamatot vont maga után (Ke-
ezért tájképi jellegük kevésbé jelentős. Állományaik- vey és Buzássy 2003). Ezek között a legnagyobb
ban viszont sok védett növényfaj található: farkas- kárt jelenti a tolólapos tuskózás, a mélyszántás, az
ölő sisakvirág, hármaslevelű szellőrózsa, harangláb idegenhonos fafajok telepítése, valamint a csemeték
(Aquilegia vulgaris), kis párlófű, olasz müge, boros- ápolása vegyszeres gyomirtással, majd tárcsázás-
tás sás, fürtös gyűrűvirág, kardos madársisak (Ce sal. E beavatkozások degradálják, sőt szinte kiirtják
478
az őshonos fajok alkotta gyepszintet. Az erdőkben A keményfás ligeterdőkben végzett

sok helyütt erdészeti rakodót létesítettek. A faanyag erdőgazdálkodás és természetvédelmi kezelés
mozgatása jelentős károkat okoz a talajban és a gyep-
szintben (Bartha 2001a). Ártéri erdeink nagyobb része ma már védelem alatt
A keményfaligetek tájképi jellegét és belső ökoló- áll. Egy részük valamely tájvédelmi körzet (pl. Sziget-
giai viszonyait gyökeresen megváltoztatják az ide- közi TK), vagy nemzeti park (pl. Duna–Dráva NP)
genhonos fafajok. Ugyan ma már nem telepítik az területére esik, míg legnagyobb hányaduk a Natura
amerikai kőrist és a zöld juhart, de előszeretettel 2000 hálózatba tartozik. Sajnos e védett területeken
hoznak létre fekete dió (Juglans nigra), nemes nyár az erdőgazdaságok munkáján még sokat kell változ-
és akác monokultúrákat, s helyenként vörös tölg�- tatni, a gazdálkodó gyakran megkerüli a természet-
gyel (Quercus rubra) is próbálkoznak. A zöld juhar, védelmi törvényben leírtakat, a természetvédelemi
a gyalogakác és az amerikai kőris terméseit nemcsak hatóságok pedig – mint a korábbi példákból is látha-
a szél, hanem az árhullámok is terjesztik, ezért olyan tó – e téren nem állnak a helyzet magaslatán.
erdőkben is megjelennek, ahová erdészek nem is ül- A tölgy-kőris-szil ligetek hasonló módon meg-
tették. fogyatkoztak, mint a puhafás ligeterdők. A jelenle-
Megemlítendő még a túltartott vadállomány is, gi erdőgazdálkodás jelentős hiányossága az, hogy a
amely az elmúlt évtizedekben többszörösére nőtt. folyamatos erdőborítást biztosító fahasználati mó-
A nagyvad (őz, szarvas, vaddisznó) rágási és taposá- dok még mindig nem terjedtek el. Erdeink faállo-
si kárt okoznak, továbbá dagonyázó helyeikkel deg- mány-szerkezeti szempontból igen alacsony termé-
radálják az aljnövényzetet, s a makk elfogyasztásá- szetességűek, a holtfa aránya igen alacsony, mert az
val, illetve a csemeték lerágásával akadályozzák az elpusztult fákat az erdészek rendszeresen elszállítják.
erdők felújítását (Baranyai-Nagy 2012, Szmorad A jelenlegi erdőgazdálkodás nem kíméli a megma-
2014). A Nyírségben (Guthi-erdő) és a Körös-vidé- radt állományokat sem. A tölgy-kőris-szil ligeterdő-
ken a dámvad és a vaddisznó tömeges tenyésztése ket szinte kizárólag tarvágásos üzemmódban kezelik
okoz komoly károkat. Ezekben az erdőkben a gím- (Bartha 2001b). A vágásterületen gyakran végez-
szarvas viszont nem jelentős (Varga Zoltán írásbeli nek tuskózást, mélyszántást, az ültetett sorok között
közlése, 2015). teljes talaj-előkészítést, vegyszerezést és tárcsázást
A kőris fajokat a Chalara fraxinea gomba káro- (Kevey és Buzássy 2003). A legtöbb esetben ma is
sítja, amely a fiatal és idős állományokban egyaránt nemes nyárakkal, fekete dióval, vörös tölggyel, vagy
megtalálható. A jövőben ezért a magyar és a magas akáccal végzik a felújítást.
kőris némi visszaszorulására lehet számítani (Kol- Bíztatónak tűnik az a kezdeményezés, amely sze-
tay és mtsai 2011). rint egyes erdők valamely nemzeti park igazgatóság
A gazdálkodók olykor a természetvédelmi tör- vagyonkezelésébe kerültek (pl. Ócsai TK, Sátoralja-
vényt is megkerülik. A Szigetközben az egyik védett újhely „Long-erdő”). Az ilyen helyeken kísérletkép-
tölgy-kőris-szil ligeterdő (Feketeerdő „Házi-erdő”) pen megkezdték a folyamatos erdőborítást biztosító
vágásterületén erdeifenyő (Pinus sylvestris), közön- erdőgazdálkodást. Az erdők azon részein, ahol meg-
séges nyír (Betula pendula) és akác monokultúrákat felelő újulat jelentkezik, kisebb bontásokat végeznek.
hoztak létre. A Duna–Dráva Nemzeti Parkban Kara- A kitermelt fát kézi erővel, lóval és kisebb gépekkel
pancsánál nemrég egy olyan fokozottan védett állo- szállítják el (Nagy István szóbeli közlése, 2015).
mányt termeltek le, amelynek lombkoronájában lábon Mivel az utóbbi évszázadok során a tölgy-kő-
álló holtfák és 300 évnél idősebb kocsányos tölgyfák ris-szil ligetek kiterjedése drasztikusan csökkent,
is voltak. Néhány ilyen idős farönköt egy képzőmű- olyan erdőgazdálkodásra és természetvédelmi ke-
vésznek adtak el, holott hagyásfaként illett volna zelésre lenne szükség, amely lehetővé teszi a meg-
meghagyni. A „zöldhatóság” azzal indokolta a tarvá- maradt állományok megőrzését és rekonstrukcióját.
gás szükségességét, mert „az idős faállományban volt Ennek érdekében kerülni kell minden olyan erdőgaz-
zöld juhar és amerikai kőris, s ha nem végeztek volna dálkodási beavatkozást, amelyek a keményfaligetek
tarvágást, az erdőben degradáció lépett volna fel” (az további degradációját idézik elő.
idős, 30–35 m magas magyar kőris – kocsányos tölgy Az utóbbi évtizedek intenzív erdőgazdálkodása
állományalatt legfeljebb 5% volt a zöld juhar, míg az számos degradációs folyamatot vont maga után (Ke-
amerikai kőris előfordulása elenyésző volt). Sajnos vey és Buzássy 2003). A jövőben mellőzni kell a to-
az ehhez hasonló demagóg szövegekkel beárnyékolt lólapos tuskózást, valamint az azt követő mélyszán-
problémák egyre gyakoribbak, s ilyen áltudományos tást és vegyszerezést, amely szinte maradéktalanul
érvekkel lehet „legálisan” kitermelni a fokozottan vé- elpusztítja az erdő természetszerű aljnövényzetét.
dett erdőrészletek faállományát. A természetvédelem Mellőzni kell a tájidegen fafajok (fekete dió, nemes
fontos feladata lenne az ehhez hasonló visszaélések nyár, vörös tölgy, akác) telepítését. Amennyiben e
visszaszorítása, azaz a természetvédelmi törvény ma- fafajok az egyes meglevő állományokban többé-ke-
radéktalan betartatása. vésbé előfordulnak, arányukat vissza kell szorítani.
A fekete dió, a vörös tölgy és a nemes nyár vissza-
479
Kevey Balázs
szorítása nem okoz különös nehézséget, az ilyen ál- átmérője még kicsiny (30–40 cm), és faipari szem-
lományok egyszerű fafajcserével visszaállíthatók. pontból sem túl értékes. A kocsányos tölgy minden-
Gondot okozhat azonban az akác visszaszorítása, féle műszaki károsodás nélkül fenntartható 120–140
amely kivágása után rendkívül jól sarjad. E fafajt a évig, sőt ebben a korban gyarapszik a legjobban. Mi-
mellmagasságban végzett meggyűrűzéssel, vagy ar- vel egy 80 éves tölgyállománynak alig van lehetősé-
boricidek alkalmazásával lehet háttérbe szorítani. ge jelentősebb makktermésre, elsősorban ez az oka
Hasonló problémát jelent a zöld juhar és az amerikai annak, hogy az erdőgazdasági gyakorlatban háttér-
kőris terjeszkedése is. E két fafaj ugyanis erősen sar- be szorult a természetes felújítás (Papp 1975). Ehhez
jad, s igen sok jól csírázó termést érlel. Ikerlependék még hozzájárul az elviselhetetlen nagyvadlétszám is.
és lependék termései a szél révén jól terjeszkednek, Fontos a lábon száradt fatörzsek megtartása, mert
de még ennél is nagyobb szerepet játszanak az árhul- a holtfa kitűnő élőhelyet kínál odúlakó madarak, de-
lámok, amelyek igen távoli helyekre is eljuttatják e nevérek és számos rovarfaj számára (Bartha 2001a,
terméseket. Ily módon e két fafaj olyan távoli erdők- Varga 2009). A holtfát az erdészek azon téves hitből
ben is megtelepednek, ahová erdészek nem ültették. hordják el az erdőből, hogy azok gombás megbete-
Nagy folyóink hullámterében (pl. Gemenc) olyan gedéseket terjesztenek. E téves eszméket már ideje
tölgy-kőris-szil ligetek is ismertek, amelyek cserje- lenne elfelejteni. Egyrészt a holtfán élő gombák kor-
szintjében sűrű állományt képez a fiatal zöld juhar és hadéklakók, fertőzést nem okoznak. Továbbá a fertő-
amerikai kőris. E két fafaj visszaszorítását célzó haté- zéseket okozó gombák csak a legyengült, a már beteg
kony módszer kidolgozása jelenleg is zajlik. Terjesz- fákat támadják meg. Végül e gombák spórái amúgy
kedésüket talán a termést érlelő anyafák maradék- is mindenütt ott vannak a levegőben, ha elszállítják a
talan kiirtásával és a cserjeszintben felverődő fiatal holt fákat, ettől az erdőben nem lesz kevesebb gom-
egyedek rendszeres kivágásával lehetne megakadá- baspóra. Megjegyzendő, hogy az utóbbi években
lyozni. Ehhez azonban igen sok kézi munkaerőre igen pozitív változások figyelhetők meg ezen a téren.
lenne szükség, amely a jelen viszonyok mellett szinte A jövőben törekedni kell arra, hogy az értékes, de
megfizethetetlen, bár ma már számos helyen pályá- még nem védett keményfaligetek oltalom alá kerül-
zati forrásból végeznek ilyen beavatkozásokat. Sok jenek (pl. Csepel-sziget, Körös-vidék). Bővíteni kell
problémát okoz a cserjeszintben a gyalogakác, amely a fokozottan védett erdőrészek és a magterületek kö-
hasonló módon terjeszkedik, mint a zöld juhar és az rét, valamint az erdőrezervátum-hálózatot. Töreked-
amerikai kőris. Sokfelé a fákra felkapaszkodó parti ni kell a változatos állományszerkezetű, vegyes korú
szőlő tömeges előfordulása jelenthet gondot. Ilyen- és elegyes fafajösszetételű keményfaligetek kialakí-
kor tövét az őszi szezonban érdemes elvágni, amikor tására, amelyekben bőven találhatók földön heve-
sárga levelei révén jól elkülöníthető a piros levelű, li- rő és lábon álló, különböző átmérőjű holt fatörzsek
geti szőlőtől. (Szmorad és Király 2014, Frank és Szmorad
Az inváziós lágyszárúak közül a süntök, a kisvi- 2014). Törekedni kell a tarvágások helyett a folya-
rágú nebáncsvirág, a cseh óriáskeserűfű és a magas matos erdőborítást biztosító erdőgazdálkodás egyre
aranyvessző jelenti a legtöbb problémát. E növények több helyen történő bevezetésére, a szálaló üzem-
visszaszorítására sajnos nincs megfelelő módszer, módra való átállásra. Ezeknél akkora bontást kell al-
de kidolgozásukra zajlanak kísérletek. A gyakorlat kalmazni, amely elegendő fényt biztosít a csírázás-
azonban azt bizonyítja, hogy bolygatatlan kemény- hoz. Vigyázni kell azonban, mert a túl nagy eréllyel
faligetekben e lágyszárú növények nem képesek el- végzett bontás után a fényviszonyok már kedvezőtle-
hatalmasodni. Ebből következik, hogy amennyiben nek, ugyanis az állomány gyomosodását vonja maga
az erdő természetszerűségét sikerül visszaállítani, e után. Fontos feladat lenne tehát a tarvágások foko-
jövevényfajok egy része előbb-utóbb kiszorul. zatos megszüntetése. Helyette át kell térni az aljnö-
A tölgy-kőris-szil ligeteknél meg kell emelni a vá- vényzetet sokkal jobban kímélő természetes felújító
gásérettségi kort. Papp (1975) szerint ugyanis a ko- vágásokra, de legideálisabb lenne a szálaló üzem-
csányos tölgy a magzókorát 60–80 éves korban éri módra való átállás. A fakitermelést télen, hótakaró
el, míg a szlavón tölgy (Quercus robur ssp. slavoni- mellett ideális végezni, a közelítés során kerülni kell
ca) esetében ez 90–110 éves korban következik be. a vonszolást (Bartha 2001a).
Jelentős makktermésre tehát csak ezektől az évektől Mivel a keményfaligetek jelentős részénél vízgaz-
számíthatunk. A kocsányos tölgy vágásérettségi kora dálkodási problémák is vannak, a természetvédelmi
a régi üzemtervekben 120–150 évre volt tervezve. kezelés fontos eleme lenne a talajvíz optimális szint-
Az 1970-es évektől ez a vágásérettségi kor már csak re történő visszaállítása, amelyet a mellékágrendsze-
80–100 év. Az ilyen fiatalon letermelt tölgyek törzs- rek rehabilitációjával együtt lehetne végezni.
480
Irodalomjegyzék
Aszód, L. (1935): Adatok a nyírségi homoki vegetáció ökológiá- Jurko, A. (1958): Podne ekologické pomery a lesné spolocenstvá Po-
jához és szociológiájához. – Tisia 1(1): 1–33. dunajskej níziny. – Slovenská Akadémia Vied, Bratislava, 225 pp.
Bach, I. (1998): A fekete nyár (Populus nigra L.) génmegőrzése, Kárpáti, I. (1957): A hazai Duna-ártér erdei. – Kandidátusi ér-
genetikai azonosításának elméleti alapjai és gyakorlati mód- tekezés, kézirat.
szere. – Erdészeti Lapok 133(9): 287. Kárpáti, I. (1958): A hazai Duna-ártér erdei. – Kandidátusi ér-
Baranyai-Nagy, A. (2012): A nyugat-dunántúli patakmenti tekezés tételei, Budapest, 5 pp.
égerligetek tájtörténeti, növényföldrajzi és társulástani vizsgá- Kárpáti, I. (1982): Die Vegetation der Auen-Ökosysteme in Un-
lata. PhD értekezés. – Nyugat-magyarországi Egyetem, Erdő- garn. – Veröffentlichung der Internationalen Arbeitsgemein-
mérnöki Kar, Sopron, 162 pp. schaft für Clusius-Forschung, Güssing 4: 1–24.
Bartha, D. (2001a): A természetszerű erdők kezelése. A KöM Ter- Kárpáti, I. (1985): Az ártéri szintek geomorfológiai- és vegetá-
mészetvédelmi hivatalának tanulmánykötetei 7. – Természet- ció-szukcessziójának kapcsolata. – In: Fekete, G. (szerk.):
BÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 263–275. A cönológiai szukcesszió kérdései Biológiai Tanulmányok 12.
Bartha, D. (2001b): Veszélyeztetett erdőtársulások Magyarorszá- pp. 73–81.
gon. WWF füzetek 18. – WWF Magyarország, Budapest, 35 pp. Kárpáti, I. és Kárpáti, V. (1958a): A hazai Duna-ártér erdőtípu-
Borhidi, A. (1963): A Zselic erdei és kapcsolatuk a nyugat-bal- sai. – Az Erdő 7: 307–318.
káni bükkösökkel. – Kandidátusi értekezés, kézirat. Kárpáti, I. és Kárpáti, V. (1958b): Elm-ash-oak grove forests
Borhidi, A. (1984): A Zselic erdei (The Forests of Zselic). – Du- (Querceto-Ulmetum hungaricum Soó) turning into white
nántúli Dolgozatok (A) Természettudományi Sorozat 4: 1–145. poplardominated stands. – Acta Agronomica Hungarica 8:
+ 1 chart. 267–283.
Borhidi, A. és Járai-Komlódi, M. (1959): Die Vegetation des Kárpáti, I. és Kárpáti, V. (1958c): Az ártéri fehérnyárasok kiala-
Naturschutzgebietes des Baláta-Sees. – Acta Botanica Acade- kulása és jelentősége. – Erdőgazdaság és Faipar 1958(10): 14.
miae Scientiarum Hungaricae 5: 259–320. Kárpáti, I. és Kárpáti, V. (1961): Die zönologischen Verhält-
Borhidi, A. és Kevey, B. (1996): An annotated checklist of the nisse der Auenwälder Albaniens. – Acta Botanica Academiae
Hungarian plant communities II. The forest communities. – In: Scientiarum Hungaricae 7: 235–297.
Borhidi, A (szerk.): Critical revision of the Hungarian plant Kevey, B. (1984): Dég parkerdejének tölgy-kőris-szil ligetei. –
communities. Janus Pannonius University, Pécs, pp. 95–138. Botanikai Közlemények 71: 51–61.
Borhidi, A., Kevey, B. és Lendvai, G. (2012): Plant communi- Kevey, B. (1987): A martonvásári kastélypark tölgy-kőris-szil li-
ties of Hungary. – Akadémiai Kiadó, Budapest, 544 pp. geterdői. – Botanikai Közlemények 73 (1986): 33–42.
Čarni, A., Franjić, J. és Škvorc, Ž (2004): Crataegus nigra Kevey, B. (1993a): A Szigetköz ligeterdeinek összehasonlító-cö-
Waldst. et Kit. dominated community in he flooded Danube nológiai vizsgálata. – Kandidátusi értekezés. Janus Pannonius
river area in Croatia. – Hacquetia 3(2): 81–90. Tudományegyetem, Növénytani Tanszék, Pécs, kézirat.
Csiky, J. (1997): A Botrychium virginianum (L.) Sw. fitocönoló- Kevey, B. (1993b): A Szigetköz ligeterdeinek összehasonlító-cöno-
giai és ökológiai vizsgálata a kunfehértói holdrutás erdőben. lógiai vizsgálata. – Kandidátusi értekezés tézisei. Janus Panno-
– Kitaibelia 2(1): 56–68. nius Tudományegyetem, Növénytani Tanszék, Pécs, 9 pp.
Ellenberg, H. (1978): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen Kevey, B. (1995): Síkvidéki ligeterdők. – Tilia 1: 62–70.
(szerk. 2). – Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 982 pp. Kevey, B. (1997a): Égerligetek. – In: Fekete, G., Molnár, Zs.
Fidlóczky, J. (1995): Az erdőgazdálkodás helyzete és annak és Horváth, F. (szerk.): Nemzeti biodiverzitás-monitorozó
természetvédelmi vonatkozásai. WWF füzetek 7. – WWF Ma- rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és
gyarország, Budapest, 18 pp. a Nemzeti Élőhely-osztályozási Rendszer. Magyar Természet-
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Az optimális és elvárható tudományi Múzeum, Budapest, pp. 125–127.
élőhelyi állapot jellemzése. – In: Frank, T. és Szmorad, F. Kevey, B. (1997b): Kastélyparkok és arborétumok az egykori ve-
(szerk.): Védett erdők természetességi állapotának fenntartá- getáció maradványaival vagy regenerálódásával. – In: Fekete,
sa és fejlesztése. Rosalia Kézikönyvek 2. Duna–Ipoly Nemzeti G., Molnár, Zs. és Horváth, F. (szerk.): Nemzeti biodiverzi-
Park Igazgatóság, Budapest, pp. 25–30. tás-monitorozó rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása,
Gyöngyössy, P. (2003): Település és táj kapcsolata az Őrségben. határozója és a Nemzeti Élőhely-osztályozási Rendszer. Ma-
– Kerekerdő Alapítvány, Szombathely, p. 81. gyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp. 198–199.
Hangay, O. (1889): Erőszakolt flóravidék. – Orvos-Természettu- Kevey, B. (1998): A Szigetköz erdeinek szukcessziós viszonyai. –
dományi Értesítő 14(11): 153–162. Kitaibelia 3: 47–63.
Hargitai, Z. (1943): Adatok a Beregi sík erdeinek ismeretéhez. Kevey, B. (1999a): A Szigetköz erdei I. Ligeterdők. – Moson Me-
– Debreceni Szemle 17: 64–67. gyei Műhely 2(1): 59–82.
Horvát, A. O. (1972): Die Vegetation des Mecsekgebirges und sei- Kevey, B. (1999b): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a Szi-
ner Umgebung. – Akadémiai Kiadó, Budapest, 376 pp. getköz növényvilágára. – Moson Megyei Műhely 2(2): 75–95.
Horvát, A. O. és Kevey, B. (1983): Hornbeam-oak-forests in Kevey, B. (1999c): Dombvidéki égerligetek [Podagrafüves égerliget
Ormánság. – Macedonian Academy of Sciences and Arts, Con- (Aegopodio-Alnetum V. Kárpáti, I. Kárpáti és Jurko 1961),
tributions 4(1–2): 203–210. Sásos égerliget (Carici pendulae-Alnetum Borhidi és Kevey
Járai-Komlódi, M. (1958): Die Pflanzengesellschaften in dem 1996), Hegyi égerliget (Carici brizoidis-Alnetum I. Horv. 1938
Turjángebiet von Ócsa–Dabas. – Acta Botanica Academiae em. Oberd. 1953), Kőrisliget (Carici remotae-Fraxinetum
Scientiarum Hungaricae 4: 63–92. Koch ex Faber 1936), Sík vidéki égerliget (Paridi quadrifoliae-
Járai-Komlódi, M. (1959): Sukzessionsstudien an Eschen-Er- Alnetum Kevey in Borhidi és Kevey 1996)]. – In: Borhidi,
lenbruchwäldern des Donau-Theiss Zwischenstromgebietes. – A. és Sánta, A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növény-
Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando társulásairól 2. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest,
Eötvös nominatae, Sectio Biologica 2: 113–122. pp. 143–150.
481
Kevey Balázs
Kevey, B. (1999d): Alföldi tölgy-kőris-szil ligetek [Közép-dunai Kevey, B. és Barna, Cs. (2014): A hazai Felső-Tisza-vidék fe-
tölgy-kőris-szil liget (Scillo vindobonensis-Ulmetum Kevey in hérnyár-ligetei (Senecioni sarracenici-Populetum albae Kevey
Borhidi és Kevey 1996), Szigetközi tölgy-kőris-szil liget (Pim- in Borhidi és Kevey 1996). – Botanikai Közlemények 101:
pinello majoris-Ulmetum Kevey in Borhidi és Kevey 1996), 105–143.
Tiszai tölgy-kőris-szil liget (Fraxino pannonicae-Ulmetum Kevey, B. és Buzássy, B. (2003): A Körös menti keményfás erdők
Soó in Aszód 1935 corr. 1963)]. – In: Borhidi A. és Sánta természetvédelmi problémái. – Folia Comloensis 12: 93–102.
A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Kevey, B. és Czimber, Gy. (1982): Az Allium ursinum növény-
TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 151–155. földrajzi szerepe a Szigetközben. – Agrártudományi Egyetem,
Kevey, B. (2002a): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a Keszthely. A Mosonmagyaróvári Mezőgazdaságtudományi Kar
Felső-Szigetköz tölgy-kőris-szil ligeteire (Pimpinello majo- Közleményei 24: 261–297.
ris-Ulmetum Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – Kanitzia Kevey, B. és Czimber, Gy. (1984): A mosonmagyaróvári „Május
9: 227–249. 1.-liget” kapcsolata a Szigetköz természetes növénytakarójával.
Kevey, B. (2002b): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a Szi- – Agrártudományi Egyetem, Keszthely. A Mosonmagyaróvári
getköz ligeterdeire. – In: Aktuális flóra- és vegetációkutatások Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei 26: 235–255.
a Kárpát-medencében V. Pécs, 2002. március 8–10. (Össze- Kevey, B. és Huszár, Zs. (1999): A Háros-sziget fehérnyár-lige-
foglalók), pp.: 63. tei (Senecioni sarracenici-Populetum albae Kevey in Borhidi
Kevey, B. (2002c): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a és Kevey 1996). – Természetvédelmi Közlemények 8: 37–48.
Felső-Szigetköz fekete nyárligeteire (Carduo crispi-Populetum Kevey, B. és Kovács, J. A. (2011): A Mura-vidék tölgy-kőris-szil
nigrae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – In: Stirling, J. ligetei (Carici brizoidis-Ulmetum Kevey 2008). – Kanitzia 18:
(szerk.): Hittel és alázattal. Köszöntő kötet Horvát Adolf Oli- 195–238.
vér ocist 95. születésnapjára. Szent István Akadémia, Magyar Kevey, B. és Tóth, V. (2006): A Baranyai-Dráva-sík fehér nyár-
Tudományos Akadémia Pécsi Területi Bizottsága, Pécsi Tudo- ligetei (Senecioni sarracenici-Populetum albae Kevey in Bor-
mányegyetem Növénytani Tanszék és Botanikus Kert, Pécs, hidi és Kevey 1996). – Natura Somogyiensis 9: 47–62.
pp. 181–200. Kevey, B., Ferencz, L. és Tóth, I. (2006): A magyarországi Al-
Kevey, B. (2002d): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a só-Duna-ártér fekete galagonya-cserjései (Leucojo aestivi-Cra-
Felső-Szigetköz csigolya bokorfüzeseire (Rumici crispi-Salice- taegetum nigrae Kevey, Ferencz és Tóth ass. nova). – Ka-
tum purpureae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – In: Sa- nitzia 14: 207–239.
lamon-Albert É. (szerk.): Magyar botanikai kutatások az Kevey, B., Ferencz, L. és Tóth, I. (2015): The black hawthorn
ezredfordulón. Tanulmányok Borhidi Attila 70. születésnapja scrubs of the lower Danube region in Hungary (Euphorbio pa-
tiszteletére. Pécsi Tudományegyetem Növénytani Tanszék, lustris-Crataegetum nigrae Čarni, Franjić és Škvorc 2004).
Pécs, pp. 415–429. – In: Kerényi-Nagy, V., Szirmai, O., Helyes, L., Penksza, K.
Kevey, B. (2003): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a Fel- és Neményi, A. (szerk.): „I. Rózsa- és galagonya-konferencia
ső-Szigetköz mandulalevelű bokorfüzeseire (Polygono hydopi- a Kárpát-medencében” nemzetközi konferencia 2015. május
peri-Salicetum triandrae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). 29–30. Gödöllő, pp. 35–46.
– Acta Óváriensis 45: 137–154. Kiss, J. (2004): Javaslatok a természetszerű erdőtelepítések fellen-
Kevey, B. (2004a): A Duna szlovákiai elterelésének hatása az Al- dítésére.– In: Exner, T. és Máthé, L. (szerk.): A természetkö-
só-Szigetköz csigolya bokorfüzeseire (Rumici crispi-Salicetum zeli erdőtelepítés lehetőségei Magyarországon. WWF füzetek
purpureae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – Botanikai 23. WWF Magyarország, Budapest, pp. 18–25.
Közlemények 90(2003): 1–18. Klujber, L., Tihanyi, J. és Vöröss, L. Zs. (1963): Adatok dráva-
Kevey, B. (2004b): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a menti holtágak cönológiai és florisztikai ismeretéhez. – Pécsi
Felső-Szigetköz fehér fűzligeteire (Leucojo aestivi-Salicetum Tanárképző Főiskola Tudományos Közleményei 1963: 271–303.
albae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – Kitaibelia 9(1): Knapp, R. (1948): Die Pflanzengesellschaften Mitteleuropas. –
173–186. Ulmer, Stuttgart, 94 pp.
Kevey, B. (2004c): A Duna szlovákiai elterelésének hatása a Fel- Koltay, A., Szabó, I. és Janik, G. (2011): Chalara fraxinea in-
ső-Szigetköz fehér nyárligeteire (Senecioni sarracenici-Popu- cidence in Hungarian ash (Fraxinus excelsior) forests. – Jour-
letum albae Kevey in Borhidi és Kevey 1996). – Kanitzia nal of Agricultural Extension and Rural Development 4(9):
12: 177–195. 236–238.
Kevey, B. (2007a): A Somogyi-Dráva-ártér tölgy-kőris-szil lige- Máthé, I. (1936): Növényszociológiai tanulmányok a körösvidé-
tei (Fraxino pannonicae-Ulmetum Soó in Aszód 1935 corr. ki liget- és szikes erdőkben. – Acta Geobotanica Hungarica 1:
Soó 1963). – Somogyi Múzeumok Közleményei 17(2006): 150–166.
103–122. Molnár, Zs. (1996): Ártéri vegetáció Tiszadob és Kesznyéten
Kevey, B. (2007b): A baranyai Dráva-sík tölgy-kőris-szil ligetei környékén II. A keményfaliget-erdők (Fraxino pannonicae-Ul-
(Fraxino pannonicae-Ulmetum Soó in Aszód 1935 corr. Soó metum) története és mai állapota. – Botanikai Közlemények
1963). – Natura Somogyiensis 10: 11–39. 83(1–2): 51–69.
Kevey, B. (2008): Magyarország erdőtársulásai (Forest associa- Oroszi, S. (2010): Erdőgazdálkodás 1935-1990. – Erdészettörté-
tions of Hungary). – Tilia 14: 1–488. + CD-adatbázis (230 táb- neti Közlemények 82: 127–135.
lázat + 244 ábra). Ortmann-Ajkai, A. (1998a): Vegetation mapping as a base of
Kevey, B. (2012): Töredékes tölgy-kőris-szil ligetek a Záká- botanical gis applications I. Vegetation map of the Atak forest
nyi-dombokon (Knautio drymeiae-Ulmetum Borhidi és Ke- (Southwest Hungary). – Acta Botanica Academiae Scientia-
vey 1996). – Natura Somogyiensis 22: 5–26. rum Hungaricae 41: 171–192.
Kevey, B. (2014): A hazai Mura-ártér fehérnyár-ligetei (Sene- Ortmann-Ajkai, A. (1998b): Vegetation mapping as a base of
cioni sarracenici-Populetum albae Kevey in Borhidi és Ke- botanical gis applications II. Vegetation map of the Vajszló
vey 1996). – Kaposvári Rippl-Rónai Múzeum Közleményei 3: forest (Southwest Hungary). – Acta Botanica Academiae Sci-
29–56. entiarum Hungaricae 41: 193–227.
482
Papp, M., Antal, M., Dávid, J. és Török, T. (1986): A Fényi erdő fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány,
vegetációja. – Botanikai Közlemények 73(1–2): 43–48. Csákvár, pp. 758–760.
Papp, T. (1975): A természetes felújítás lehetőségei és módszerei a Szujkó-Lacza, J. (1960): Neue floristische Angaben aus der In-
Drávamenti tölgyesekben. – Egyetemi doktori értekezés. Erdé- sel Csepel. – Annales Historico-Naturales Musei Nationalis
szeti és Faipari Egyetem, Sopron, kézirat. Hungarici 52: 177–184.
Parabućski, S. (1972): The forest vegetation of the Kovilj marsh Tallós, P. (1959): Erdő- és réttípus tanulmányok a Széki erdő-
(Парабућски, С.: Шумска вегетациjа Ковиљског рита). – ben. – Erdészeti Kutatások 6(1–2): 301–353.
Зборник Матицe cрпскa зa природнe наукe Нови Сад 42: Tchou, Y. T. (1949a): Études écologiques et phytosociologiques
5–88. sur les Forêts Riveraines du Bas-Languedoc (Populetum albae)
Pécsi, M. (1959): A magyarországi Duna-völgy kialakulása és I. – Vegetatio Acta Botanica 1(1: 1948): 2–31.
felszínalaktana. Földrajzi Monográfiák III. – Akadémiai Kiadó, Tchou, Y. T. (1949b): Études écologiques et phytosociologiques
Budapest, 342 pp sur les Forêts Riveraines du Bas-Languedoc (Populetum albae)
Simon, T. (1950): Montán elemek az Északi-Alföld flórájában és II. – Vegetatio Acta Botanica 1(2–3: 1948): 93–128.
növénytakarójában. – Annales Biologicae Universitatis Debre- Tchou, Y. T. (1949c): Études écologiques et phytosociologiques
ceniensis 1: 146–174. sur les Forêts Riveraines du Bas-Languedoc (Populetum albae)
Simon, T. (1952): Montán elemek az Északi-Alföld flórájában III. – Vegetatio Acta Botanica 1(4–5: 1948): 217–257.
és növénytakarójában II. – Annales Biologicae Universitatum Tchou, Y. T. (1949d): Études écologiques et phytosociologiques
Hungariae 1(1951): 303–310. sur les Forêts Riveraines du Bas-Languedoc (Populetum albae)
Simon, T. (1957): Die Wälder des nördlichen Alföld. – In: Zólyo- IV. – Vegetatio Acta Botanica 1(6: 1948): 347–384.
mi, B. (szerk.): Die Vegetation ungarischer Landschaften 1. Tímár, L. (1950): A Tiszameder növényzete Szolnok és Szeged
Akadémiai Kiadó, Budapest, 172 pp. + 22 tab. + 2 chart. között. – Annales Biologicae Universitas Debreceniensis 1:
Simon, T. (1960): Die Vegetation der Moore in den Naturschutz- 72–145.
gebieten des Nördlichen Alföl. – Acta Botanica Academiae Tóth, I. (1958): Az Alsó-Dunaártér erdőgazdálkodása, a termő-
Scientiarum Hungaricae 6: 107–137. hely- és az erdőtípusok összefüggése. – Erdészeti Kutatások
Simon, T., Szabó, M., Draskovits, R., Hahn, I. és Gergely, A. 1958(1–2): 77–160.
(1993): Ecological and phytosociological changes in the willow Tóth, I. és Kárpáti I. (1959): Ártéri erdeink tipológiai beosztá-
woods of Szigetköz, NW Hungary, in the past 60 years. – Ab- sa. – Az Erdő 8: 481–483.
stracta Botanica 17(1–2): 179–186. Tuba, Z. (1995): Overview of the flora and vegetation of the
Soó, R. (1937): A Nyírség erdői és erdőtípusai. – Erdészeti Kisér- Hungarian Bodrogköz. – Tiscia 29: 11–17.
letek 39: 337–380. Uherkovich, Á. (1977): Adatok Baranya nagylepkefaunájának
Soó, R. (1940): Vergangenheit und Gegenwart der pannonischen ismeretéhez V. A gilvánfai Szilas-erdő nagylepkéi. – A Janus
Flora und Vegetation. – Nova Acta Leopoldina, Halle. N. F. Pannonius Múzeum Évkönyve 19(1974): 63–83.
9(56): 1–49. Uherkovich, Á. (1979): Adatok Baranya nagylepkefaunájának
Soó, R. (1943): A nyírségi erdők a növényszövetkezetek rendsze- ismeretéhez IX. Újabb faunisztikai adatok a Dráva-síkról és a
rében. – Acta Geobotanica Hungarica 5: 315–352. Villányi-hegységből (Lepidoptera). – A Janus Pannonius Mú-
Soó, R. (1958): Die Wälder des Alföld. – Acta Botanica zeum Évkönyve 23(1978): 41–49.
Academiae Scientiarum Hungaricae 4: 351–381. Ujvárosi, M. (1940): Növényszociológiai tanulmányok a Tisza-
Soó, R. (1963): Systematische Übersicht der pannonischen mentén. – Acta Geobotanica Hungarica 3: 30–42.
Pflanzengesellschaften VI. Die Gebirgswälder II. – Acta Bota- Varga, G. (2009): A folyamatos erdőborítás fenntartása mellet-
nica Academiae Scientiarum Hungaricae 9: 123–150. ti erdőgazdálkodás alapjai. – Földművelési és Vidékfejlesztési
Soó, R. (1971): Aufzählung der Assoziationen der ungarischen Minisztérium, Budapest, 185 pp.
Vegetation nach den neueren zönosystematisch-nomenklato- Vöröss, L. Zs. (1964): Újabb adatok a szaporcai holtágak cöno-
rischen Ergebnissen. – Acta Botanica Academiae Scientiarum lógiai és florisztikai ismeretéhez. – Szegedi Tanárképző Főisko-
Hungaricae 17: 127–179. la Tudományos Közleményei 1964: 75–95.
Szerdahelyi, T. (1994): Gallery forest fragments in the Sziget- Zólyomi, B. (1934): A Hanság növényszövetkezetei. – Vasi
köz protected area (Hungary). – Studia Botanica Hungarica. Szemle 1: 146–174.
25: 59–75. Zólyomi, B. (1936): Tízezer év története virágporszemekben. –
Szirmai, O., Tuba, Z., Nagy, J., Cserhalmi, D., Czóbel, Sz., Természettudományi Közlöny 68: 504–516.
Gál, B., Szerdahelyi, T. és Marschall, Z. (2008): A Bod- Zólyomi, B. (1937): A Szigetköz növénytani kutatásának ered-
rogköz növénytársulásainak áttekintése. – In: Tuba, Z. (szerk.): ményei. – Botanikai Közlemények 34: 169–192.
Bodrogköz (A magyarországi Bodrogköz tájmonográfiája). Ló- Zólyomi, B. (1952): Magyarország növénytakarójának fejlődés-
rántffy Zsuzsanna Szellemében Alapítvány, Gödöllő – Sáros- története az utolsó jégkorszaktól. – MTA Biológiai Osztályá-
patak, pp. 523–584. nak Közleményei 1: 491–530.
Szmorad, F. (2014): Enyves éger (Alnus glutinosa) és magas kő- Zólyomi, B. (1958): Budapest és környékének természetes nö-
ris (Fraxinus excelsior) alkotta ligeterdők (Alno-Padion, Alnion vénytakarója. – In: Pécsi, M. (szerk.): Budapest természeti
incanae, Salicion albae) – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura képe. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 511–642.
2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít- Zsolt, J. (1943): A Szent-Endrei sziget növénytakarója. – Index
vány, Csákvár, pp. 881–887. Horti Botanici Universitatis Budapestinensis 6(1942–1943):
Szmorad, F. és Király, G. (2014): Az erdő természetvédelmi 3–19 + 7 tab.
szempontú kezelése. – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000
483
Balázs Kevey
Riparian forests
Balázs Kevey
University of Pécs, Department of Oecologie, Ifjúság u. 6, H–7624 Pécs, Hungary
E-mail: keveyb@gamma.pte.ttk.hu
Habitat characteristics of various types of woody vegetation on river floodplains and the main issues of their conservation are discussed
in this chapter.
Gravel shoals and muddy banks are first colonized by willow shrubberies of two different types: (Rumici crispi-Salicetum purpureae)
on gravel and (Polygono hydropiperi-Salicetum triandrae) on mud. When these habitats are filled up with additional sediments, they
develop into black poplar gallery forests (Carduo crispi-Populetum nigrae) and white willow gallery forests (Leucojo aestivi-Salicetum
albae), respectively. Succession in these communities converge to white poplar forests (Senecioni sarracenici-Populetum albae) that
grow on the next level of alluvial terraces. Along the lower section of the Danube in Hungary, a distinctive black hawthorn community
(Euphorbio palustris-Crataegetum nigrae) may develop given sufficient light conditions in the forest interior on the slope connecting
the alluvial terraces among the two previously mentioned communities. The climax community on the highest alluvial terraces is oak-
ash-elm (or hardwood) riparian forest (Fraxino pannonicae-Ulmetum s.l.). It is only flooded when the water level is exceptionally high.
Hardwood riparian forests and alder swamps (Carici elongatae-Alnetum glutinosae) may be connected with alder gallery forests (Paridi
quadrifoliae-Alnetum glutinosae).
The extent of riparian forests along lowland rivers has been drastically reduced over the past centuries mostly due to the various forms
of land use. This includes the spread of animal husbandry and land cultivation besides the increasing size of settlements. Fire wood and
timber were harvested by means of clear-cutting and re-growth was left for nature.
During the decades following WWII, plantations of alien species (Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica, Juglans nigra, Populus × eur
americana, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia) have become widespread and new afforestation methods that greatly damage the
soil and habitat (stump removal, deep tillage, disking, spraying) have been commonly used. Owing to this form of forest management,
most of the original riparian forests have disappeared, and many of the remaining ones have suffered heavy degradation. Degradation
and alteration of the natural composition of these forests have also been affected by river regulation and the consequently lowered
groundwater table.
To halt further degradation and facilitate the recovery of the original species composition and vegetation structure, clear-cutting should
be prohibited and alternative methods of timber extraction which allow for natural forest renewal should be adopted. Pristine stands,
however, should be exempt from economic use. In the existing stands, restoration of diverse age-structure and species composition is a
fundamental requirement for long term sustainable management.
Key words: softwood riparian forests, hardwood riparian forests, conservation management of forests, forestry
484
Láperdők, lápcserjések és patakmenti ligeterdők
Baranyai-Nagy Anikó1 és Baranyai Zsolt2

2151 Fót, Apponyi Franciska u. 34. E-mail: bnagyaniko@gmail.com
1
Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, 1121 Budapest, Költő u. 21. E-mail: baranyaizs@dinpi.hu
2
A többletvízhatástól függő erdők közül jelen tanulmányban a patakmenti ligeterdőket, mocsárerdőket, éger- és kőrislápokat, fűz- és
nyírlápokat tárgyaljuk. A folyókat, patakokat övező ligeterdők kiterjedésének csökkenése antropogén hatás következtében már a közép-
korban megindult. A jellemzően síkvidéki láperdők területfoglalása pedig – a XVIII. században kezdődött lecsapolások, vízrendezések
eredményeképpen – 200 év alatt az egykori töredékére csökkent. A nyírlápok jelenleg hazánk legritkább élőhelyei, de a fűzlápok, éger-
lápok, patakmenti liget- és mocsárerdők területe sem számottevő. Számos állományuk természetvédelmi szempontból kiemelkedően
értékes, hidegkori reliktum fajokban gazdag. A patakmenti ligeterdők és a láperdők minden típusa erőteljes antropogén hatásnak kitett,
kisebb-nagyobb mértékben veszélyeztetett. Természetességi állapotukat a terület vízellátása, az erdő- és vadgazdálkodás, valamint az
inváziós fajok jelenléte befolyásolja. Állományaikban hosszú évszázadok óta tarvágásos erdőhasználatot folytattak, a természetes felúju-
lás, felújítás tuskósarjról történt. A patakmenti ligeterdők és a láperdők legjobb természetességi állapotú állományai erdőgazdálkodás
alól mentesítendők. A gazdasági művelés alatt álló állományok esetén, ahol lehetséges, természetközeli folyamatos erdőborítást biz-
tosító erdőgazdálkodás folytatása javasolt. Ajánlatos lenne a tarvágásos véghasználat területeit minimalizálni. Törekedni kell a vegyes
korú, elegyes, idegenhonos fajoktól mentes, holtfában és mikroélőhelyekben gazdag patakmenti ligeterdők és láperdők kialakítására,
fenntartására.
Kulcsszavak: patakmenti ligeterdők, láperdők, tájtörténet, természetvédelmi erdőkezelés, erdőgazdálkodás
Az élőhelyek bemutatása el 1962, Bartha 2001a). A 20–30 m magas lomb-

koronaszint kevés fafajból áll, jellemző és általában
A patakmenti ligeterdők hegy- és dombvidéki tájak állományalkotó a mézgás éger (Alnus glutinosa), rit-
kisvízfolyásai mentén keskenyebb-szélesebb sávban kábban a magas kőris (Fraxinus excelsior). Általában
jelennek meg, állományaik a dombvidékek perem- egyszintes, de a jó természetességi állapotú, idősebb
területéig húzódnak le. Bár elárasztást csak hóolva- foltokon a legfelső szint nem záródott tejesen, alatta
dáskor, illetve csapadékos időjárás esetén kapnak, a árnyaló elegyfajokból, pl. közönséges gyertyán (Car-
talajvíz szintje tartósan magas, a meredek völgyol- pinus betulus) második szintet találunk. Hegyvidéki
dalakban ezen kívül a szivárgó vízhatás is jelentős. termőhelyeken további elegyfajok a különböző juhar-
Általában erősen humuszos lejtőhordalék erdőta- fajok (Acer spp.) mellett a hegyi szil (Ulmus glabra),
lajokon, öntéstalajokon, a széles völgyekben pedig rezgő nyár (Populus tremula), míg a dombvidékek
jellemzően réti talajokon fordulnak elő (Bölöni és
mtsai 2011). A völgyek szűk, nagyesésű, meredek ol-
dalakkal határolt, felsőszakasz jellegű részein a pa-
takok sebes folyása miatt nincs allúvium-képződés.
Ezeken a helyeken égerliget állományok legfeljebb
egy famagasságnyi szélességben találhatók meg a
vízfolyás közvetlen közelében. A kisebb esésű, széles
talpú völgyszakaszok általában közepesen meredek
falakkal határoltak. A lassuló vízáramlás és a hor-
daléklerakás miatt jellemzően több tíz méter széles,
lapos völgytalp alakul ki, a patakok közép- és alsó-
szakasz-jellegűek. Ezen geomorfológiai viszonyok
már számottevő szélességű égerligetek kialakulására
is lehetőséget nyújtanak (1. ábra). E két kategória kö-
zött folyamatos átmenet figyelhető meg. A völgyalji
helyzeten kívüli égerligetek domb- és hegyoldalak-
ban szivárgóvizes foltokon is megjelenhetnek (Izra- 1. ábra. Patakmenti égerliget (fotó: Baranyai-Nagy Anikó)
485
Baranyai-Nagy Anikó és Baranyai Zsolt
állományaiban fehér fűz (Salix alba), kocsányos el, az állományokban sokfelé találkozunk mohafa-
tölgy (Quercus robur) jelenik meg. A zselnicemeggy jokkal, mint a fodroslevelű ligetmoha (Plagiomnium
(Padus avium), a vadalma (Malus sylvestris) és a tö- undulatum) vagy a Plagiothecium cavifolium (Bara-
rékeny fűz (Salix fragilis) bármilyen patakmenti li- nyai-Nagy 2012).
geterdő állományban előfordulhat. Cserjeszintjük az A mocsárerdők elsősorban domb- és síkvidékek
árnyalás függvényében változóan fejlett, higrofil és ellaposodó és kiszélesedő patakvölgyeiben alakul-
mezohigrofil cserjék alkotják. Intenzív erdészeti ke- nak ki. Átmenetet képeznek a valódi láperdők és az
zelés hatására fejlett cserjeszint alakulhat ki. Gyako- égerligetek között. Termőhelyük részben pangóvizes
ri, jellemzően nagy borítású fajok a veresgyűrű-som jellegű, áramlást csak csapadékosabb évszakokban,
(Cornus sanguinea), fekete bodza (Sambucus nigra), magasabb vízállás esetén mutat. Talajuk kevésbé
kutyabenge (Frangula alnus), kányabangita (Vibur- mély, kevesebb tőzeget tartalmaz, mint a valódi láp-
num opulus). Kisebb egyedszámú színező elemek a erdőké, tőzeges láptalaj és réti talaj közötti átmenet.
hegyvidéki területeken a vörös ribiszke (Ribes rub- A lombkoronaszint 15–20 m magas, közepes zá-
rum), farkasboroszlán (Daphne mezereum), mogyo- ródású, többnyire egyszintes, mézgás éger (égeres
rós hólyagfa (Staphylea pinnata) (Bölöni és mtsai mocsárerdők) vagy törékeny és fehér fűz (füzes mo-
2011). A zavart, bolygatottabb ligeterdőkben töme- csárerdők) uralja. Ha a felső lombszint alacsonyabb
ges lehet a hamvas és a földi szeder (Rubus caesius, záródású a fenti fajokból második lombszint alakul-
R. fruticosus) (Bartha 2001a). hat ki. A lombszintben szórványosan az alábbi elegy-
Gyepszintjük a völgyek felső szakaszán megjelenő fák figyelhetők meg: zselnicemeggy, magas kőris,
keskeny állományok kivételével rendszerint magas vénic szil (Ulmus laevis), rezgő nyár. A cserjeszint
borítású, olykor három alszintből áll. A ligeterdők gyér, legfeljebb közepes borítású, gyakori a rekettye-
és üde lomberdők közös fajai, pl. podagrafű (Aego- fűz (Salix cinerea) és törékeny fűz, kutyabenge, ká-
podium podagraria), sárga árvacsalán (Galeobdo- nyabangita. A gyepszint borítása 90–100%. Jellem-
lon luteum), erdei madársóska (Oxalis acetosella), ző a nagytermetű, tarackoló sások hatalmas tömege,
erdei szélfű (Mercurialis perennis) sokszor tömege- mint a mocsári sás, éles sás (Carex acuta), parti sás
sek. Emellett az inkább ligeterdei fajok, pl. rezgő sás (C. riparia), hólyagos sás (C. vesicaria). Emellett a
(Carex brizoides), csüngő sás (C. pendula), ritkás sás rezgő sás is gyakran uralkodó. Faji összetételük rész-
(C. remota), mocsári sás (C. acutiformis), erdei ne- ben a valódi égerlápokéra hasonlít, de a valódi láp-
báncsvirág (Impatiens noli-tangere), erdei tisztesfű erdei növények hiányoznak, legfeljebb szórványosan
(Stachys sylvatica), erdei varázslófű (Circaea lute- jelennek meg, pl. tőzegpáfrány (Thelypteris palust-
tiana) szerepe is jelentős (Bölöni és mtsai 2011). ris), lápi csalán (Urtica kioviensis). Emellett gyep-
A rezgő sás a másodlagos, korábban kaszálóként szintjükben jellemzőek a mocsári növények, pl. vízi
hasznosított, spontán erdősült, szélesebb égerliget peszérce (Lycopus europaeus), nád (Phragmites aust-
állományokban uralkodó lehet. Elsősorban a széle- ralis) és magaskórós fajok, pl. halovány aszat, óriás
sebb völgytalpakon gyakori a kifejezett kora tavaszi zsurló (Equisetum telmateia), réti legyezőfű (Kevey
geofiton aszpektus, pl. aranyos veselke (Chrysosple- 2008, Bölöni és mtsai 2011, Szmorad 2014). Az
nium alternifolium), szellőrózsák (Anemone ranun- üde lomberdei, ligeterdei elemek, pl. podagrafű, or-
culoides, A. nemorosa), salátaboglárka (Ranunculus vosi tüdőfű (Pulmonaria officinalis), szálkás pajzsi-
ficaria), gólyahír (Caltha palustris), keserű kakukk- ka (Dryopteris carthusiana) szórványosak (Kevey
torma (Cardamine amara), tavaszi tőzike (Leucojum 2008, Baranyai-Nagy 2012).
vernum) (Kevey 2008, Szmorad 2014). Magaskóró- Az éger- és kőrislápok főként síkvidéken, kisebb
sok, mint az erdei angyalgyökér (Angelica sylvestris), részben hegy- és dombvidéken morotvákban, lefo-
vörös acsalapu (Petasites hybridus), halovány aszat lyástalan medencékben jönnek létre, ahol a talajvíz a
(Cirsium oleraceum), réti legyezőfű (Filipendula ul- vegetációs időszak túlnyomó részén a talajszint fölé
maria) az állományok szélein jelennek meg, elsősor- emelkedik, mozgása csekély (2. ábra). Az oxigénsze-
ban hegylábi területeken, ahol az égerligeteket fátlan gény pangóvíz miatt intenzív tőzegképződés játszó-
növénytársulások szegélyezik. A magasabb hegyvi- dik le, glejes, tőzeges láptalajuk savanyú kémhatású
déki állományok szivárgóvizes foltjain páfrányfajok (Bartha 2001a, Bölöni és mtsai 2011). A szinte ál-
mellett acsalapuk (Petasites spp.), fehér zászpa (Ve- landó vízborítású láperdők felső lombkoronaszintje
ratrum album), deréce veronika (Veronica beccabun- mindössze 15–20 méter magas, közepes záródású,
ga), erdei tündérfürt (Aruncus dioicus), erdei zsurló 50–80% közötti, uralkodó faja legtöbbször a mézgás
(Equisetum sylvaticum) tenyészik. A montán jellegű éger. A többnyire magyar kőris (Fraxinus angustifolia
patakmenti ligeterdőkben magashegységi, ritka fajok, ssp. danubialis) uralta szárazabb, kiszáradó állomá-
pl. struccpáfrány (Matteuccia struthiopteris), osztrák nyok általában nagyobb záródásúak, jobb növekedé-
zergevirág (Doronicum austriacum), fecsketárnics sűek, magasságuk a 25–30 métert is elérheti. A rend-
(Gentiana asclepiadea), szőrös baraboly (Chaerop- szerint alacsony záródású, 8–12 m magas második
hyllum hirsutum) is megtalálhatók (Bartha 2001a, lombszintet alászorult fák, illetve nagytermetű cser-
2013). Bár jelentősebb borítást a mohaszint nem ér jék alkotják. Jó vízellátottságú termőhelyen gyako-
486
(Ranunculus lingua), lápi gázló (Hydrocotyle vulga-

ris) (Bartha 2001a, Kevey 2008, Bölöni és mtsai
2011). A mohaszint borítása számottevő, jellemző
fajai, pl. a lápi moha (Aulacomnium palustre), a kö-
zönséges ligetmoha (Mnium cuspidatum) (Bartha
2013). A száradó termőhelyeken visszaszoruló méz-
gás éger állomány helyén másodlagosan kialakuló
kőrislápok gyepszintje az égeres láperdőkénél fajsze-
gényebb, a láperdei fajok ritkábbak. A kis kiterjedésű
tőzegmohás-égerlápoknál a talajvíz állandóan a fel-
szín közelében található, alját összefüggő mohasző-
nyeg borítja, melyben tömegesek lehetnek a tőzeg-
moha fajok (Sphagnum spp.) (Kevey 2008).
A nyírlápok döntő többségükben síkvidékeken,
lefolyástalan, pangóvizes mélyedésekben, meden-
2. ábra. Kiszáradó éger-kőris láperdő (fotó: Baranyai Zsolt) cékben valamint folyóvizekhez kapcsolódó morot-
vákban, holtágakban kialakuló láperdők, melyeket
riak a támasztógyökér-rendszerrel rendelkező, úgy- az égerlápokénál jelentősebb vízborítás, változó
nevezett „lábas fák”, tövük lágyszárú fajokkal, lombos vastagságú tőzeg, illetve tőzeges láptalaj jellemez.
és/vagy tőzegmohákkal gazdagon borított. Az elegy- A molyhos nyír (Betula pubescens), bibircses nyír (B.
fák szórványosak, pl. zselnicemeggy, vénic szil, rezgő pendula) és babérfűz alkotta lombkoronaszint lige-
nyár, ritkábban fűz és nyír fajok jellemzőek. A lomb- tes, legfeljebb 40–60%-os záródású, a 8–10 méteres
szint záródásától, illetve a vízállástól függően a cser- magasságot nem haladja meg. A cserjeszint fejlett,
jeszintjük gyér, legfeljebb közepes borítású, 2–4 m előfordulhat benne a babérfűz, rekettyefűz, kutya-
magas, higrofil fajok, pl. rekettyefűz, kutyabenge, benge, kányabangita (Bartha 2001a, Bölöni és
kányabangita alkotják (Majer 1968, Bartha 2001a, mtsai 2011, Szmorad 2014). A dús cserjeszint miatt
Bölöni és mtsai 2011). Ritkábban a védett fekete ri- alacsony vagy közepes borítású gyepszintet mocsári
biszke (Ribes nigrum), babérfűz (Salix pentandra) és és lápi növények alkotják, pl. gyilkos csomorika (Ci-
fűzlevelű gyöngyvessző (Spiraea salicifolia) is meg- cuta virosa), vidrafű, mocsári kocsord, nádi boglár-
jelenhet (Kevey 2008). Kiszáradó állományokban ka, mocsári gólyaorr (Geranium palustre), tiszaparti
gyakran tömeges a fekete bodza. margitvirág (Leucanthemella serotina), gyapjúsások
A gyepszint borítása a vízviszonyok függvényében (Eriophorum spp.). A nagytermetű sások, mint a mo-
tág határok (30–80%) között mozoghat. A lágyszárú csári sás, rostostövű sás, zsombéksás, villás sás, cső-
növények részben a fák vízből kiemelkedő gyökfőjén, rös sás (Carex rostrata) és fűfajok, pl. lápi és dárdás
másrész a fák közötti semlyékeken élnek, utóbbi he- nádtippan (Calamagrostis canescens) gyakran töme-
lyen a vízborítás időtartamától függően több aszpek- gesek (Bartha 2001a). A mélyebb részek magassá-
tus is válthatja egymást (Kevey 2008). A legjellem- sos foltjai, valamit a fák töve körüli szárazabb részek
zőbb láperdei növények gyakran tömegesen jelennek zsombék-semlyék komplexet alkotnak. A fák törzse
meg, ilyenek a nyúlánk sás (Carex elongata), szálkás, körüli magasabb térszíneken megtalálhatók külön-
tarajos, széles és hegyi pajzsika (Dryopteris carthu- böző páfrányok, mint a tőzegpáfrány vagy a szálkás
siana, D. cristata, D. dilatata, D. expansa), tőzegpáf- pajzsika. Az élőhely különös értékét a jégkorszaki
rány. A fák gyökfőjén ligeterdei növények, pl. mocsá- maradványfajok, mint a tőzegeper (Potentilla pa-
ri tisztesfű (Stachys palustris) is megtelepedhetnek. lustris), zergeboglár (Trollius europaeus), lápi csa-
A különböző sások és füvek helyenként nagy borítást lán jelentik (Bartha 2001a). A babérfüzes nyírlápok
érnek el. A zsombékoló fajok, pl. lápi nádtippan (Ca- tápanyagban gazdagabb, kevésbé savanyú termőhelyi
lamagrostis stricta), rostostövű sás (Carex appropin- viszonyokkal jellemezhetők. Gyepszintjükben gyako-
quata), zsombéksás (C. elata) a vízállásos foltokon, ribbak a mocsári fajok (pl. közönséges lizinka, ebsző-
a tarackolók, mint a mocsári sás, hólyagos sás, villás lő csucsor, vízi peszérce). Mohaszintjük alacsonyabb
sás (C. pseudocyperus) jellemzően a magasabb tér- borítású. A nyíres tőzegmohalápok tápanyagszegé-
színeken jelennek meg (Bartha 2103). A fák közöt- nyebb, savanyúbb termőhelyén a gyepszint borítása
ti, vízzel borított részeken vízi és mocsári növények alacsonyabb, jellemző fajai a gyapjúsás fajok és a ros-
élnek, pl. békalencse fajok (Lemna spp.), bojtos-bé- tostövű sás. A mohaszintet uraló tőzegmohák borítá-
kalencse (Spirodela polyrrhiza), közönséges rence sa jelentős (Bölöni és mtsai 2011).
(Utricularia vulgaris), vízi mételykóró (Oenanthe A fűzlápok hasonlóan a nyírlápokhoz lefolyás-
aquatica), mocsári kocsord (Peucedanum palustre). talan, pangóvizes-tőzeges mélyedésekben, morot-
Az égerlápok védett növényritkaságai közé tartozó vákban, feltöltődő holtágakban alakulnak ki, termő-
további fajok a békaliliom (Hottonia palustris), vidra- helyüket sás-, vagy mohatőzegen kialakult láptalaj,
fű (Menyanthes trifoliata), lápi csalán, nádi boglárka vagy glejes talaj képezi. Az országban egyenletes
487
eloszlásban fordulnak elő, együttes kiterjedésük zett humuszszintű talajokon, útrézsűkben stb.) töme-
1700 ha (Bartha 2013). A cserjeszint 2–5 m magas, gesen is újul. Élőhely igényében a fény mellett, a ta-
jól fejlett, 50–90%-os záródású, állományalkotó faja lajvíz játszik lényeges szerepet. Többletvízhatás alatt
a rekettyefűz, mely jellegzetes félgömb alakú bokor- álló, állandóan nedves, ásványi tápanyagokkal jól el-
csoportokat alkot (Bölöni és mtsai 2011, Szmorad látott talajokon nő. A vegetációs időszak alatti erős
2014). Mészmentes termőhelyeken, elsősorban az vízszintingadozást nem viseli el. Jóllehet fényigényes,
ország nyugati felén füles fűz (Salix aurita) is megje- de a gyenge árnyalást fiatalon eltűri. Társulásképes-
lenik. Szálanként előfordul a kutyabenge, kányaban- sége igen gyenge, azokon a termőhelyeken, ahol az
gita, a ritkább fajok közül pedig a fekete ribiszke, fűz- elegyfajok is meg tudnak élni (kőrisek, szilek) vissza-
levelű gyöngyvessző. Olykor rezgő nyár vagy szőrős szorul, mivel sem korban, sem magassági növekedés-
nyír egy-egy fatermetű egyede is megjelenik. Gyep- ben nem tud lépést tartani azokkal (Majer 1968).
szintjük a vízborítottság és a fényszegény állomány- A magas kőris 25–32 méteres magasságot ér el. Ág-
belső miatt többnyire alacsony borítású, fajkészletük rendszere gyér, lombozata ritka. Fiatal korban gyors
a nyírlápokéhoz nagyban hasonló, főként tipikus lápi növekedésű, 40 éves korban magassági növekedése
növények jellemzőek, mellettük lápi-mocsári fajok jelentősen csökken, de kb. 80 éves korig tart. Hosszú
is megjelennek. Reliktum jellegű, ritka növényfajok életű, 200–250 évig él. Állományban 40 éves korban
adják különös értékét, mint a békaliliom, nádi bog- kezd teremni, bőséges termése általában kétéven-
lárka, lápi csalán, tőzegeper. A mohaszint jelentős. te van. A télen és tavasszal hullott termés átfekszik,
A tőzegmohás fűzlápokban a tőzegmoha fajok (pl. és csak következő tavasszal csírázik. Tőről erőteljes
Sphagnum squarrosum, S. fimbriatum) a zsombékok növekedésű sarjcsokrokat fejleszt, de tuskói hamar
közötti semlyékekben valamint a fűzbokrok tövén kivénülnek. Mérsékleten nedves-üde talaj megfelelő
tömegesen jelennek meg. Jellegzetes kísérő faj még a számára. Dombvidéken mélyrétegű, nem túl kötött
lápi moha. A gyakoribb rekettye-fűzlápban tőzegmo- talajon, hegyvidékeken részben többletvízhatás alatt
ha fajok nem fordulnak elő, sokszor a reliktum fajok álló hegyoldalakon és völgyfenekeken, részben szik-
is hiányoznak (Bartha 2001a). lás, kőtörmelékes termőhelyeken fordul elő. Síkságon
elterjedésének a túl sok nedvesség szab határt, vege-
tációs időszakban, csak egy-két hetes elárasztást tűr
Az állományalkotó fafajok el (Gencsi és Vancsura 1997). Hazánkban síkvidé-
ken kizárólag a Szigetközben található meg (Bartha
erdőművelési tulajdonságai 2006b). 7–8 éves koráig erősen árnyéktűrő, később
nagyon fényigényes. Gyakori, tömeges magtermése,
Röviden áttekintjük a tárgyalt vegetációs egységek valamint gyors fiatalkori növekedése miatt tarvá-
főfafajainak erdőművelési sajátosságait, mivel azok gásos üzemmód esetén könnyen eluralkodik. Csak
nagymértékben meghatározzák az alkalmazható er- akkor lehet visszaszorítani, ha sűrűn tartják felette
dőművelési módszereket. az állományt (Majer 1968, Gencsi és Vancsura
A mézgás éger 20–25 m magas. Koronája dús 1997). Elegyetlen állományai könnyen elfüvesednek,
lombozatú, vízszintesen elálló ágakból épül fel, nem gyomosodnak, cserjésednek.
versenyképes. A sérülést, rágást viszonylag hamar ki- A magyar kőris nagytermetű, 30 méteresre meg-
heveri. Gyökérzete nem hatol mélyre, idős korban a növő fa. Habitusa a magas kőrisére hasonlít, mérete
törzs tövéből támasztógyökereket fejleszt, mely fo- kedvező körülmények között nagyobb is lehet. Fiatal
kozza állékonyságát. Kifejezetten fényigényes, fiata- korban nagyon gyorsan nő, növekedése csak 40–60
lon gyorsan nő, az önvetényüléssel keletkezett ma- éves kor környékén csökken (Frank 2006). Hosszú
goncok mérete 3 évesen a 3 méter is elérheti (Frank életű, 200–250 évig is él. Lombozata laza. A magas
2009). Magassági növekedése 40–50 éves korban kőrisnél korábban terem. Természetes úton jól újul,
lelassul. Rövid életciklusú, életkorának maximuma árterek gyorsnövésű fafajaival szemben is versenyké-
80–100 év, egyes szerzők szerint 200 év körül mozog pes, nemritkán a többi keményfa rovására terjeszke-
(Katona 2009). A visszamaradó egyedek rövid időn dik. Fiatalon, 15 éves koráig árnytűrő, utána nagyon
belül elpusztulnak. Végleges koronáját 20–25 éves fényigényes (Gencsi és Vancsura 1997, Bartha
korára kialakítja, ezután magassági növekedése nem 1999, Bidló és mtsai 2006). Melegigényes, síkvidé-
jelentős. Vastagsági növekedése 15 éves koráig erőtel- ki faj. Jól viseli a magas talajvizet és a hosszan tar-
jes, utána stabilizálódik, 50 éves kora után jelentősen tó elárasztást, a pangóvizet azonban nem. Kedveli a
csökken (Gencsi és Vancsura 1997). Tuskósarja- kötött talajokat, optimális termőhelyét különböző
kat még vágáskora idején is bőven hoz, sarjról en- öntéstalajok jelentik, de tőzeges talajon (pl. lápos
nek megfelelően jól újítható. Többszöri sarjaztatásra réti talaj, síkláp talaj) is megél (Bidló és mtsai 2006).
tuskói azonban többnyire kimerülnek. Állományban A szárazságot a magas kőrisnél jobban tűri. A vad na-
30–40 éves korától évente bőségesen terem (Majer gyon erősen károsítja, gyakran korlátozza az újulat
1968, Bartha 1999). A szél mellett a víz is terjeszti, megmaradását (Gencsi és Vancsura 1997, Frank
magról minerális, nedves, vizes talajfelszínen (felseb- 2006). A magas kőristől csak a XX. század második
488
felében kezdték megkülönböztetni, ez azonban az er- Patakmenti ligeterdők

dészeti gyakorlatban még ma sem terjedt el teljes kö-
rűen. Emiatt az erdőleltárakból származó, elterjedés- A középkortól kezdődően a hegy- és dombvidékek
re vonatkozó statisztikai adatok nem megbízhatók kiszélesedő völgyalji területein, a patakmenti liget-
(Bartha 2006a). erdők termőhelyeinek nagy részén irtásréteket ala-
A bibircses nyír 25 méteresre is megnövő, gyak- kítottak ki. A kedvező víz- és tápanyag-ellátottság,
ran hajlott törzsű fa. Seprűsen felálló koronát nevel, valamint a rendszeres kaszálás és/vagy legeltetés kö-
gallyai, levelei csüngők, lombozata laza. Gyökérzete vetkeztében a ligetes rétek évszázadokon keresztül
felszínközelben fut. Rövid életű fa, ritkán éri el a 100 fennmaradtak. Az égerligetek a XIX. század végéig
éves kort. Fiatalon gyors fejlődésű, 40–50 éves kora kis kiterjedésben fordultak elő. A széles, lapos völgy-
után azonban magassági növekedése jelentősen csök- talpakon valószínűleg a vízfolyás menti, illetve a gye-
ken. Már 10–12 éves korától teremhet, magja ala- pek szélén elhelyezkedő keskeny sávra korlátozódtak.
csony hőmérsékleten csírázik. Fiatal korban sarjadzó Emellett a hegyvidékek völgyeinek felső szakaszán le-
képessége tuskóról jó. Mészkerülő, a laza, humusz- hettek néhány méter szélességű állományaik. A gye-
ban gazdag, mérsékleten nedves-üde talajt kedveli. pek felhagyását követően a völgyaljak fokozatosan
Nagyon fényigényes, az oldalárnyékolást sem viseli visszaerdősültek. A pionír mézgás éger termése min-
el, idős állományai kiritkulnak (Gencsi és Vancsu- den elég nedves termőhelyet bevethetett, így a fel-
ra 1997). A molyhos nyír alig 20 méterre növő fa, hagyott réteken rövid idő, akár egy-két évtized alatt
koronája sűrű, felálló. Lassú növekedésű, hosszabb kialakulhatott a ligeterdő. Az égerligetek nemcsak a
életű a bibircses nyírnél, magtermő képessége, fel- völgyek alján, hanem gyakran a völgyoldalak szivár-
újulása megegyezik a bibircses nyírrel. Mészkerülő, gó vízhatású részein is megjelentek, átmenetileg a
nedves elsősorban tőzeges talajokon fordul elő (Gen- potenciálisnál nagyobb területet borítottak. Az álta-
csi és Vancsura 1997). lános gyakorlatként alkalmazott tarvágás is elősegí-
tette, hogy az égerligetek másodlagosan kiterjedek.
Mivel a völgyoldalak tarvágását követően a völgyalji
Tájtörténeti áttekintés égerligetek a magasabban fekvő, szivárgó vizű, mine-
rális talajfelszínű termőhelyeket bevetették (Bartha
Emberi települések hosszú évszázadok óta kisebb-na- 2001a). Napjaink patakmenti ligeterdei döntő több-
gyobb vízfolyások mellett alakultak ki elsősorban sík- ségükben másodlagosak, részben XX. század elejétől
vidéken, kisebb mértékben hegyvidéki területeken. kezdődően spontán erdősüléssel jöttek létre, emellett
A jelentős antropogén hatás következtében a közép- – jellemzően XX. század második felében – telepí-
kortól kezdődően a folyókat, patakokat övező erdők tettek is nagy kiterjedésű égeres állományokat, pl. a
sok helyen megfogyatkoztak. Az erdőhasználat elein- Dunántúl déli részén (Baranyai-Nagy 2012).
te rendszertelen szálalást jelentett, a középkor vége A többé-kevésbé érvényesülő természetes erdő-
felé azonban a városiasodás, fejlődés több fát igényelt. dinamikai folyamatok, valamint az eltérő erdőmű-
Ekkor kezdték a tarvágást kiterjedten alkalmazni, az velési módszerek hatására a patakmenti ligeterdők
erdő felújulását pedig a természetre bízták. Az ala- eltérő szukcessziós stádiumban találhatók. Azokon
csony vágásfordulók és a felújítás hiánya miatt az er- a területeken, ahol a gyepek kaszálását viszonylag
dők állapota nagymértékben leromlott. A török hó- későn, csak a XX. század folyamán hagyták fel kes-
doltság idején az Alföldön, a szárazabb területeken a kenyebb-szélesebb, homogén égeres állományok jöt-
fás növényzet nagy része elpusztult. A síkvidéki vizes tek létre (pl. Soproni-hegység). Ritkábban előforduló
termőhelyek erdei a XVIII. században elkezdődött jelenség, hogy, ahol a kaszálást korábban felhagyták,
vízrendezések eredményeképpen 200 év alatt jelentő- vagy a tarvágásos üzemmód kevésbé volt jellemző, a
sen átalakultak, kiterjedésük tovább csökkent. Bár az szukcessziós folyamatok következő stádiumát figyel-
üzemtervi gazdálkodás a XIX. század végén beindult, hetjük meg. Például a Kőszegi-hegységben a termé-
a II. világháború végéig az erdők állapotában jelentős szetes erdőfelújítás a patakokkal határos oldalakon
javulás nem történt. Az 1950-es évektől országszerte álló bükkösökben általános gyakorlat volt, ami való-
nagyszabású erdőtelepítés kezdődött, de az 1970-es színűleg hátráltatta a mézgás éger spontán felújulá-
évektől éves nyereségérdekeltségi rendszerben mű- sát. A tarvágások hiánya, a többé-kevésbé folyamatos
ködő erdőgazdaságoknál a tarvágások, a sarjaztatás, erdőborítás miatt, megfelelő méretű lékek, elegendő
a vegyszerhasználat, a gépesítés aránya jelentősen fény hiányában mageredetű újulat nem vagy csak ke-
növekedett. Síkvidéken a tolólapos tuskózás és az azt vés fejlődhetett. Bár a levágott egyedek sarjról fel-
követő mélyszántás általános (rendkívül természet- újulhattak, egy részük idővel kiöregedett, s ez az ál-
károsító) gyakorlattá vált (Fidlóczky 1995, Gyön- lomány fogyatkozását eredményezte. Napjainkban
gyössy 2003, Oroszi 2010). A XX. század végére a szélesebb, lapos völgyekben pedig ligeterdő csak a
a vágáskorok emelkedtek, a folyamatos erdőborítást patak közvetlen közelében néhány méter szélesség-
biztosító fahasználati módok azonban nem terjedtek ben található meg, a pataktól távolabbi részen az állo-
el számottevő mértékben. mányok átalakulnak. A völgyoldalakon megtalálható
489
üde lomberdei fafajok (bükk, gyertyán, kocsánytalan mányok átalakítása során, illetve nagyobb fahozam
tölgy) néhány évtized alatt fokozatosan visszafoglal- reményében termőhelyeikre gyakran idegenhonos
ják ezeket az élőhelyeket (Baranyai-Nagy 2012). vagy termőhelyidegen fajok kerültek. Elsősorban
Hasonlóan a rétek vagy sásosok égeresedésekor meg- dombvidéki területeken nagykiterjedésű nemesnyá-
figyelhető egy szárazodási folyamat az állomány nö- rasokat, hegyvidéki patakok mentén, illetve egyes
vekedése során, minek következtében a higrofil fa- dombvidéki tájakon pedig lucfenyőt ültettek (Majer
jok fokozatosan kiszorulnak, az üde lomberdei fajok 1968, Danszky 1973a, Bartha 2001a). A nedves
(propagulum forrás jelenlétében) betelepülnek (Bö- termőhelyű ligeterdőkben kötött talajokon vízrende-
löni és mtsai 2011). zést követően magas kőris és kocsányos tölgy került
A patakmenti ligeterdőkben folytatott fahaszonvé- az égerliget-termőhelyekre (Bartha 2001a). Vizes
tel a tervszerű erdőgazdálkodás előtti időkben válto- állománytípusaikban pedig füzeket ültettek.
zatos lehetett, eleinte inkább rendszertelen szálalás, A XX. század során jelentős kiterjedésű, felhagyott
később valószínűleg tarvágás volt jellemző. A termé- mezőgazdasági területet erdősítettek jellemzően
szetes felújulás tuskósarjról, kisebb részben magról idegenhonos fafajok alkalmazásával, de olykor ége-
történhetett. A tervszerű erdőgazdálkodás megin- res, kőrises állományokat ültettek. A termőhely ter-
dulását követően a véghasználat általános módja a mészetességi állapotától és vízviszonyától függően
tarvágás volt, a felújítás tuskósarjról történt. A szé- jobb-rosszabb természetességi állapotú ligeterdők
lesebb, külön erdőrészletként nyilvántartott égerli- keletkeztek.
geteket általában rövid, 40–50 éves vágásfordulóval
kezelték (Majer 1968). A keskeny és a szomszédos Láperdők, lápcserjések
állományokkal egy erdőrészletbe sorolt patakmenti
ligeterdőket a környező állományokkal együtt ke- A palinológiai kutatások alapján az Alföld vegetáci-
zelték, jóval hosszabb vágásfordulóval (Bartha ójában a láperdők kiterjedése a boreális és atlantikus
2001a). A mézgás éger vizes, nyers felszíneken sű- korban lehetett a legnagyobb. Elsősorban a mézgás
rűn újul. Ilyen körülményeket csak kis foltokban ta- éger pollenje mutatható ki számottevő mennyiség-
lál, ezért magról történő felújítása nem volt gyakor- ben, a fűz fajok pollenje jelentősen kevesebb. Ezt
lat. Bár a mézgás éger sarjról jól újul, magcsemeték követően a klíma szárazodásával és az antropogén
ültetését sarjerdő üzemmódban is előirányozták. A hatás – erdőégetéses mezőgazdasági területnyerés
kísérő fajokat felkarolandó javasolták a 10–15. év- – felerősödésével kiterjedésük jelentősen csökken-
ben az árnytűrő fajokkal történő elegyítést. Elegy- hetett. A szubboreális kor utáni mezőgazdasági fej-
faként szilek, zselnicemeggy, magyar kőris mellett, lődés azonban már valószínűleg nem csökkentette
olykor az idegenhonos amerikai kőrist és zöld juhart jelentősen a mélyebb vizű részeken fennmaradt er-
is alkalmazták (Danszky 1963, Majer 1968). 1968 dők kiterjedését. A középkorban jellemző fahaszná-
után azonban gyakorlatilag megszűnt az alátelepítés, lat a síkvidéki területeken a jobban megközelíthető
az elegyfajok ültetése minimális lett. Jóllehet a gaz- erdőállományok eltűnése, leromlása után bizonyo-
dálkodási irányelveket összefoglaló irodalmak sze- san kiterjedt a láperdők területére is. A szélsőséges
rint az égeresek a gyors záródás miatt főként fiatal termőhelyi viszonyok miatt területük jelentősen va-
korban rendszeres nevelést igényelnek (Danszky lószínűleg nem csökkent az erdőhasználat hatására,
1973b, Koloszár 2002), a XX. század második fe- a fafaj összetétel azonban sok helyen eltolódhatott a
lében a nevelővágások során legfeljebb a tuskósarjak kőris javára (Járai-Komlódi 1966, 1987, Molnár
egyelését végezték el (Bartha 2001a). Bár 20–25 és mtsai 1997, Molnár 2007). A láperdők kiterje-
éves korban 1–2 törzskiválasztó gyérítést, 30 éves dése a XVIII. század végétől kezdődő nagyszabású
kor után pedig egy-két növedékfokozó gyérítést ja- vízrendezések, folyószabályozások, lecsapolások kö-
vasoltak, a gyakorlatban az általánosan alkalmazott vetkeztében számottevően csökkent, állapotuk rom-
rövid vágásforduló miatt összesen egy legfeljebb két lott. Összefüggő lápterületek (pl. Hanság, Ecsedi-láp)
gyérítésre került sor. Az előhasználatok során erős száradtak ki. A lápmedencék szélein elhelyezkedő ősi
erélyű belenyúlást ajánlottak, mely azonban gyors láperdők helyét felszántották, esetleg gyepekké ala-
és intenzív gyomosodáshoz, cserjésedéshez vezetett kították. A lápok nehezebben megközelíthető belső
(Majer 1968, Danszky 1973b, Koloszár 2002). területein egyéb fafajok mellett mézgás éger és ma-
A tarvágásos gazdálkodás segítette elő a patakmen- gyar kőris telepítések is történtek az egykori gyepek,
ti ligeterdők elkőrisesedését, mivel kedvezően hat a úszólápok területére (Bartha 2001a, Takács 2011,
magas kőris betelepedésére, illetve dominánssá vá- Szmorad 2014). A Duna- és a Tiszamenti-síkságok
lására. A pionír mézgás éger vele szemben nem ver- peremén található források táplálta láperdők kiterje-
senyképes (Majer 1968). dése és elhelyezkedése az elmúlt 200 évben alig vál-
A kis területű és a nagyüzemi művelés szempont- tozott, vízháztartásuk azonban jelentősen romlott,
jából előnytelen alakú, adottságú égerligeteket sok- melynek következtében megfigyelhető az állományok
szor megpróbálták a környező erdőállományokhoz elkőrisesedése, ligeterdőkké alakulása (Molnár és
igazítani. A többszörösen sarjaztatott, rontott állo- mtsai 1997). Kis léptékben azonban megfigyelhető
490
az erdők áthelyeződése, például az Ócsai Tájvédelmi dás természetközelibbé válását sem a jogszabályi kör-
Körzetben az elmúlt 200 év távlatában mindössze a nyezet, sem az erdőművelési gyakorlat fejlődése nem
jelenlegi erdőrezervátum védőzónájában található segítette elő kellőképpen.
néhány hektár erdő, mely folyamatosan fenn tudott A XVIII–XIX. századi tájleírások, birtoklevelek
maradni. A mai erdők zöme második, esetenként alapján a fűzlápok kiterjedése nem lehetett jelentős.
harmadik generációs erdő (Nagy István szóbeli köz- A rekettyefűz fáját a fában igen szegény alföldi tája-
lése, 2015). A megmaradt láperdőkre a XX. század kon évszázadok óta tüzelésre, vesszejét házkörüli ap-
közepéig folytatott rendszertelen sásszedés, kéreg- róbb munkákhoz használhatták. Az erdősültebb tájak
gyűjtés, a fűz- és nyírvessző szedés is jelentős hatás- (pl. Nyírség) kivételével a fűzlápok jelentős része az
sal volt (Bartha 2001a). emberi haszonvételek miatt megsemmisült, zsombé-
Az éger- és kőrislápok többségében, értékes fa- kosokká alakulhatott (Molnár 2007).
anyaguk és a könnyebben hozzáférhető erdőállomá- A nyírlápok az ország területén a XVIII. század
nyok megfogyatkozása miatt, már az üzemtervi gaz- végén is szórványosan, igen kis kiterjedésben fordul-
dálkodást megelőzően jellemző lehetett a tarvágás, hattak elő, elsősorban a Hanságban és a Nyírségben
de előfordulhatott alkalmi szálaló jellegű használat is. (Bartha 2013). Domb- és hegyvidékeken a fűz- és
A Hanságban telepített égeresek jellemzően a lakos- nyírlápok huzamosan valószínűleg csak kis kiterje-
ság tűzifa ellátását szolgálták. A természetes felújulás désű lápmedencékben maradtak fent, mint például a
tuskósarjról, kisebb részben magról történt. A terv- Keleméri Mohos-tavak, Siroki Nyírjes-tó. A fűz- és
szerű erdőgazdálkodás megindulásával általánossá nyírlápokra már a XVIII. század végétől lecsapo-
vált a nagy területű tarvágással történő kitermelés, a landó, átalakítandó területként tekintettek. Érdemi
vágásforduló rövid, égeres állományok esetében 40– faanyag hiányában fahasználati jelentőségük a terv-
50, kőrisek uralta erdők esetében 50–60 év volt. A II. szerű erdőgazdálkodás megindulása után megszűnt.
világháborút követően a tarvágások területnagysága A lecsapolásokat követően a jelentős tőzegtartalom-
10 hektár alá csökkent. A felújítás jó vízellátottságú mal bíró láperdők területén (pl. Hanság) tőzegbányá-
területeken tuskósarjról történt, melyet az 1920-as kat nyitottak (Szmorad 2014). Másutt a termőhelyet
évektől a szárazodás miatt mesterséges ültetéssel kaszálóvá alakították, szántóként hasznosították,
egészítettek ki. A felújítások során gyakran végeztek esetleg nemesnyáras, illetve amerikai kőris állományt
további vízrendezést, jelentősebb talaj-előkészítést. telepítettek rá (Bartha 2013). Napjainkra a láperdők
A kiszáradt termőhelyeken a láperdők állományait kiterjedése az egykori területfoglalásuk töredékére
tuskózás, mélyszántás után gyakran jellegtelen, gyo- csökkent. A természetes vegetációban a láperdők az
mos elegyetlen kultúrerdőkkel, többnyire nemesnyá- ország területének 4%-át boríthatták, napjainkban
rasokkal váltották fel. Különösen azután, hogy a ki- alig kimutatható mennyiségben (0,2%) fordulnak elő
száradó, megbolygatott, kotusodott talajokra ültetett (Bartha 2001b).
mézgás éger állományok az időszakos pangóvíz-borí-
tás hatására sok helyen kipusztultak (Balsay és Bal-
say 2010). A megmaradó láperdők területén is gya- Jelentőség és veszélyeztető
korlattá vált a mézgás éger csemete ültetése (sokszor
bakhátkészítést követően sűrű állományba), a gépi és tényezők
növényvédő szeres ápolás (Majer 1968). A vágásko-
rok mézgás éger esetében az 1990-es évekre 50–60, Az ismertetett vegetációs egységek területfoglalása
kőrisesek esetében 60–70 évre nőttek. Ebben az idő- országosan nem jelentős, összesen 21 000 hektár kö-
szakban kezdett terjedni helyenként a kisterületű (3 rüli. Legnagyobb kiterjedésűek a mintegy 16 000 hek-
hektár, majd 1,5 hektár) tarvágásos használat. A rész- tárt elfoglaló patakmenti liget- és mocsárerdők, az
ben mesterséges felújítások (mézgás éger csemete, égerlápok kiterjedése 3600 hektár körüli, a fűzlápoké
esetleg természetes elegyfajok, mint fehér fűz, rezgő 1700 hektár (Bartha 2013). A nyírláp az egyik leg-
nyár, zselnicemeggy ültetése) során a talaj-előkészítés ritkább vegetációs egység az ország területén, kiter-
általában már elmaradt, a növényvédő szeres, illet- jedése mindössze 21 hektár (Bölöni és mtsai 2011).
ve mechanikus sorközápolás azonban a technológia A láperdők, lápcserjések, a patakmenti liget- és mo-
kényszerű része maradt. A felújítások során a ma- csárerdők kiemelkedő természetvédelmi jelentőség-
gyar kőris mageredetű újulata általában nagy tömeg- gel bírnak, mivel a hűvös mezoklíma és a hideg tala-
ben jelent meg a tuskósarjak mellett. A tapasztalatok jok miatt állományaik jégkorszaki reliktum fajokban
alapján a nagy területre kiterjedő, a talajszintre jelen- gazdagok (Bartha 2001a). Liget- és mocsárerdők
tős fényt juttató beavatkozások hatására az inváziós természetszerű állományai kis kiterjedésük ellenére
fajok, pl. zöld juhar erőteljes térhódításba kezdtek fajgazdagok, magashegységi, láperdei fajok gyűjtői,
(Nagy István szóbeli közlése, 2015). A láperdőkben a számos ritka, veszélyeztetett, védett és közösségi je-
ligeterdőkhöz hasonlóan a rövid vágásforduló miatt a lentőségű fajjal. Az égerligetek, mocsárerdők, láp-
gyakorlatban általában egy-két gyérítést végeztek az erdők jelentős szerepet játszanak a kisvízfolyások
előhasználatok során. A láperdőkben való gazdálko- medermorfológiájának, a víztestek vízminőségének,
491
élővilágának megőrzésében, a vízjárást, a talaj víz- A patakmenti ligeterdők és láperdők természet-

háztartását pozitívan befolyásolják. A láp- és ligeter- ességi állapotát veszélyeztető tényezők közül a leg-
dők sok helyen erőteljes antropogén hatásnak kitett, fontosabb a területek lecsapolása, felszíni vizek el-
fragmentálódott élőhelyek. A patakmenti égerligetek vezetése, talajvízszint csökkenése. Égerligetek esetén
keskeny, sávszerű megjelenésüknél, a nyírlápok pe- jellemzően dombvidéki területeken végeztek meder-
dig kis kiterjedésüknél fogva különösen érzékenyek. szabályozást, jelentősen megváltoztatva a terület
A többletvízhatástól függő erdők minden típusa ki- vízviszonyait. A munkálatok során az erdőtömbön
sebb-nagyobb mértékben veszélyeztetett. Az erdő- kívüli égerligeteket gyakran kivágták, sokfelé jelen-
természetesség felmérés alapján a ligeterdők és a láp- leg is irtásrétek foglalják el termőhelyüket (Keszt-
erdők természetességi értéke közepesnek adódott. helyi 1995, Király 1997). A láperdőket napjaink-
Ugyanakkor a faállomány-szerkezet és holtfa tekinte- ban a korábbi lecsapolások máig tartó hatása és az
tében igen alacsony természetességűnek bizonyultak aszályos időjárás következtében süllyedő talajvíz-
(Bölöni és mtsai 2005, Ódor és mtsai 2005), annak szint veszélyezteti. Az Alföldön a talajvízszint több
ellenére, hogy az állományokban természetes körül- méterrel alacsonyabb, mint évszázadokkal ezelőtt
mények között gyorsan alakulnak ki mikroélőhelyek (Kiss 2004). A többletvízhatástól függő erdők víz-
(pl. vastag fekvő és álló holtfa, különböző áramlású ellátását károsan érintő antropogén hatások miatt
vízterek, odvak). a megmaradt állományok sokhelyütt leromlófélben
A patakmenti ligeterdők, mocsárerdők jelentős vannak, gyomosodnak, fajkészletük elszegényedik.
arányban állnak természetvédelmi oltalom alatt, vagy Erdőgazdálkodási tevékenységekből eredő veszé-
részei a Natura 2000 hálózatnak. A láperdők min- lyeztető tényezők közül a legfontosabb a tarvágásos
den állománya ex lege védett a természet védelméről véghasználat és az azt követő sarjról történő felújí-
szóló 1996. évi LIII. tv. 23. § (2) bek. értelmében, leg- tás kiterjedt alkalmazása, mind a patakmenti liget-
több állományuk a Natura 2000 hálózatnak is része. erdők, mind a láperdők esetén (Bartha 2001b).
A természetvédelem erdészeti koncepciója alapján Az ismétlődő tarvágások következtében a sarjak
a hegyvidéki patakpartok és síkvidéki kisvízfolyások kimerülnek, egykorú, homogén, leromlott állo-
ritkaságuk és a biológiai sokféleség megőrzésében mányok jönnek létre. A termőhely jó vízellátása és
játszott fontos szerepük következtében kiemelkedő tápanyagtartalma miatt a nem megfelelően művelt
jelentőségűek, így különleges kezelésben kell, hogy állományokban intenzív magaskórósodás, gyomo-
részesüljenek. Sajnálatos, hogy a kisvízfolyások part- sodás és cserjésedés jelentkezik (Bölöni és mtsai
szakaszait védő, medrét stabilizáló erdők esetében 2011). A patakmenti ligeterdők megjelenésükből
partvédelmi rendeltetés megadására nincs lehetőség adódó speciális problémája, hogy az erdőgazdál-
és a vízvédelmi rendeltetés elismerése sem általá- kodás az állományok többségét együtt kezeli a kör-
nos gyakorlat még a vízben álló, vagy közvetlen víz- nyező nagyobb területű erdőkkel, mivel a vízfolyá-
parti állományok esetében sem. Az erdőrezervátum sok gyakran erdőtag-, erdőrészlet-határok (3. ábra).
hálózat 2000. évben megkezdődött kijelölése során Csupán a legszélesebb, vagy mezőgazdasági terüle-
több természetvédelmi szempontból kiemelt értékű tekkel övezett állományok kerültek önálló részlet-
láp- (pl. Ócsai turjános, Baláta-tó, Bockerek-erdő) és ként üzemtervezésre. Erdészeti feltáró utak gyakran
ligeterdő (pl. Csörgő-völgy) került magterületbe, így a ligeterdők mentén haladnak, melyeken keresztül a
ezekben mintaként megvalósult a teljes érintetlenség, gyomok, inváziós növények terjedése akadálytalan.
mint erdőkezelés. A völgyalji égerligetek közelében vagy épen azok te-
rületén sok helyütt erdészeti rakodót létesítettek.
A faanyagmozgatás káros a gyepszintre, és jelentős
talajkárokat okoz (Bartha 2001a).
A XIX. század végétől kezdődően, egészen a XX.
század második feléig a patakmenti területekre, le-
csapolt lápokra sok helyen idegenhonos fajokat, pl.
nemes nyárakat, fekete diót, a magasabb régiókban
lucfenyőt ültettek. Ezek a beavatkozások károsan be-
folyásolják az állományok természetességi állapotát,
az alkalmazott fajok, technológiák megváltoztatják
az gyepszint összetételét. Emellett komoly termé-
szetvédelmi problémát okoznak az inváziós fafajok,
mint a zöld juhar és az amerikai kőris (Borhidi és
Sántha 1999). A lágyszárú inváziós fajok, mint a bí-
bor nebáncsvirág (Impatiens glandulifera), japánke-
serűfű (Fallopia × bohemica), amerikai aranyvessző
3. ábra. A hegyoldali szúkárosított lucos letermelése során káro- fajok (Solidago spp.), süntök (Echinocystis lobata),
sodott égerliget (fotó: Baranyai-Nagy Anikó) közönséges vadszőlő (Parthenocissus inserta) káros
492
hatása elsősorban a domb- és síkvidéki állományok- egyes tájakon a rövid idejű felújító vágást követő vég-
ban jelentkezik (4. ábra). használat. A vágásos üzemmód aránya a 2007. évi
A túltartott nagyvadállomány számottevő, degra- üzemtervi adatok alapján mézgás éger állományok-
dációt okozó tényező a többletvízhatástól függő er- ban több mint 99%. Az üzemtervi adatok alapján a
dők minden típusában, mivel e területek itató, illet- mézgás éger állományok átlagos kora 40 év körüli,
ve dagonyázó helyként szolgálnak (Baranyai-Nagy az átlagos vágásérettségi kor pedig 60 év. Jellem-
2012, Szmorad 2014). Az elmúlt évtizedekben a zően 1–70 év közötti állományok találhatóak az or-
hivatalos adatok szerint is sokszorosára nőtt a vad- szágban, 80 évesnél idősebb a védelmi és gazdasági
létszám, napjainkban erdőfelújulást, erdőfelújítást elsődleges rendeltetésű részletekben is alig fordul
gátló mértékű. Az égert károsító kórokozó gomba, elő. A mézgás éger hazánkban feltételezett biológiai
Phytophthora alni, mely a fák pusztulását okozhatja, életkorát megközelítő állományok jelentéktelen ki-
a hazai állományok közel 75%-ában megtalálható, a terjedésben találhatóak, ugyanakkor van példa 200
patakmenti ligeterők és a láperdők egyaránt veszé- éves életkort meghaladó egyedekre patakmenti éger-
lyeztettek. Igaz az állományok jelentős többségében ligetben (Katona 2009). A magyar kőris esetében az
a fertőzött, beteg fák aránya 5% alatti. Valószínűleg állományok életkora 1–80 év közötti, még jobban el-
képesek a fák a fertőzést természetes védekező-me- marad a biológiai életkorától (OEA 2007). A 2000-es
chanizmusaik révén lokalizálni, a betegségből felgyó- évektől kezdődően, részben a Natura 2000 hálózat
gyulni (Koltay 2005). A kőris fajokat károsító Cha- 2004. évi kijelölésének hatására, kísérleti jelleggel,
lara fraxinea gomba hazánk egész területén elterjedt, kis területeken elkezdődött a rövid időtartamú foko-
egyaránt előfordul fiatal és idős állományokban. Je- zatos felújítóvágás alkalmazása a magyar kőris uralta
lenleg nem ismert a kórokozó elleni hatékony véde- láperdőkben, egyenletes vagy csoportos bontóvágás-
kezés, a jövőben feltehetőleg tanúi lehetünk a kőrisek sal. Az állományokat az erdőről, az erdő védelméről
természetes szelekciójának (Koltay és mtsai 2011). és az erdőgazdálkodásról szóló 2009. évi XXXVII.
Az intenzív mezőgazdasági területek közé ékelődő törvény végrehajtásáról szóló 153/2009 (XI. 13.)
állományok esetében jelentős a tápanyag bemosódás FVM rendelet életbe lépése előtt jelentős részben tő-
miatti eutrofizáció. sarjról, kisebb részben csemeteültetéssel újították fel
(Bartha 2001a). Gazdasági elsődleges rendeltetésű
erdőkben magról való felújítás annak ellenére sem
Jelenlegi erdőgazdálkodás, igen történt állomány szinten, hogy mind a magas,
mind a magyar kőris a legtöbb lápi, ligeterdei termő-
természetvédelmi kezelés helyén természetesen újul magról. A rendelet életbe
lépésével a kőris fajok sarjaztatásos felújítása alapve-
Napjainkig a patakmenti ligeterdőket és láperdőket tően tiltott. A mézgás éger speciális csírázási igénye
érintő erdőgazdálkodás vonatkozásában jelentős miatt magról való felújításának nincs gyakorlata, a
változás a XX. század második feléhez képest nem sarjról való felújítást a jogszabályi környezet jelenleg
történt. Uralkodó művelésmód ma is a tarvágásos, is engedélyezi. A mageredetű állományok aránya fo-
4. ábra. Bíbor nebáncsvirág (Impatiens

glandulifera) uralta égerliget (fotó: Ba-
ranyai Zsolt)
493
lyamatosan csökken, a gyepek helyén spontán erdő- egyedek állományban hagyása (Géringer 2014). Az
sülő területeket, csemetével telepített állományokat Ócsai Tájvédelmi Körzetben gyérítés és véghaszná-
is sarjról újítják fel az első vágásfordulót követően. lat korú kiszáradó termőhelyen álló magyar kőris,
Az előhasználatokat általában elhanyagolják, rész- illetve magyar kőris, mézgás éger elegyes állomá-
ben a területek bejárhatóságának korlátozottsága, nyokban enyhe erélyű csoportos bontások kerültek
részben a faanyag időszakonkénti viszonylagos ér- végrehajtásra, elsősorban a már meglevő újulatfoltok
téktelensége miatt. Az igen rövid vágásforduló mi- területén. A kivágott faanyag közelítése kézzel, lóval,
att általában egy, legfeljebb két gyérítésre kerül sor. kis talajnyomást biztosító könnyű gépekkel történt
A kedvezőtlen termőhelyeken álló nemesnyárasok- (Nagy István szóbeli közlése, 2015). A folyamatos
ban, elsősorban védett területeken, fafajcserés átala- erdőborítás melletti mageredetű felújítás módoza-
kítások is kezdődtek. tainak kifejlesztése érdekében középkorú, sarjerede-
A 2009. évi erdőtörvény és az ezt követő erdőterv tű éger, éger-kőris elegyes állományokban történtek
rendeletek legalább a védelmi rendeltetésű erdők te- természetvédelmi beavatkozások, oly módon, hogy
rületén megteremtették a lehetőségét és kényszerét a az inváziós fafajok lehetőleg ne nyerjenek teret. Faki-
folyamatos erdőborítás kiterjedtebb alkalmazásának. termelés történt 1–1,5 famagasság átmérőjű terüle-
Teret nyertek egyes a liget- és láperdőkben történő ten, melyet kismértében mesterséges felszínbolyga-
gazdálkodás természetközelibbé válását elősegítő, tás követett, így biztosítva a mézgás éger számára a
régóta hangoztatott egyéb elvek is. Megjelent a ter- nyers talajfelszínt. Természetes úton keletkezett fek-
vezési elvek között a 0,5 hektárnál nagyobb össze- vő holtfa állományban hagyása esetén az 5–6 éves
függő állományok önálló erdőrészletként való kiala- korhadó törzseken rendszeres a mézgás éger és ma-
kításának igénye és a minél folyamatosabb, elegyes gyar kőris mageredetű újulatának megjelenése, ezek
fafajösszetételű erdőborítás biztosításának kívánal- felett néhány fa kivágásával kisméretű léket nyitot-
ma. Egyes erdőtervezési körzetekben a természetes tak, mely elegendő fényt biztosít a mézgás éger nö-
folyamatokra alapozott, folyamatos erdőborítást biz- vekedéséhez is (Nagy 2014).
tosító erdőgazdálkodást szolgáló elvek is megállapí-
tásra kerültek, ilyen például a szálaló, vagy átalakító
üzemmód, illetve a szálaló vágás tervezésének lehe- Ajánlott természetvédelmi
tősége magyar kőris és mézgás éger alkotta láperdők-
ben. Az állományban könnyen sarjaztatható mézgás kezelési és erdőgazdálkodási
éger esetében megmaradt ugyanakkor a tarvágások módszerek
elvégzésének lehetősége. A vágásérettségi korok fo-
lyamatosan emelkednek, lehetőség nyílt a biológiai
életkor közeli véghasználati kor tervezésére. A ter- A többletvízhatástól függő erdőket gyors dinamikai
mészetvédelmi erdőkezelést elsősorban biztosító folyamatok jellemzik, mivel az állományalkotó fajok
faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód azonban többsége pionír karakterű. A patakmenti ligeterdők
még a legjobb állapotú láperdőkben sem vált általá- és láperdők megfelelő vízviszonyok mellett (inváziós
nossá, a gazdasági haszonvétel módja és mértéke ál- növényfajok hiányában) képesek gyorsan regenerá-
talában továbbra is az erdőgazdálkodó szándékától lódni. Az állományok természetessége a vízellátás,
függ. A meglevő fűz- és nyírlápok területén általában erdő- és vadgazdálkodás, inváziós fajok függvénye
beavatkozás csak az inváziós fajok visszaszorítása, és (Szmorad 2014). A megfelelő vízviszonyok biztosí-
a vízháztartás javítása érdekében történik. tása a természetszerű vízfolyás morfológia megtar-
Jelentős területű láperdők találhatók nemzeti park tásával, helyreállításával leginkább a hegy- és domb-
igazgatóságok vagyonkezelésében, ahol kísérletkép- vidéki területek liget- és láperdeiben kivitelezhető,
pen természetes folyamatokra alapozott, folyamatos síkvidéken a nagy területeket érintő talajvízszint
erdőborítást biztosító erdőgazdálkodás kezdődött, csökkenés jelentősen megnehezíti. Minimalizálni
a későbbiekben pedig haszonvétel nélküli termé- szükséges minden beavatkozást, mely az élőhelyek
szetvédelmi erdőkezelés tervezett. Minden esetben vízellátottságát rontja, illetve a területen uralkodó
elsődleges beavatkozásként az inváziós fafajok, pl. hidrológiai viszonyokat megváltoztatja (pl. meder-
zöld juhar (Acer negundo) visszaszorítása szükséges. szabályozás, stabilizálás, gázlók, hidak, vízelvezetők
A részben gazdálkodási célú beavatkozások az Ipoly létesítése, források foglalása). Jelentős javulás érhető
mentén önvetényült, homogén, középkorú (40–50 el a helyi szinten megoldható problémák felszámolá-
év) mézgás éger állományokban a természetes lék- sával, pl. vízelvezetők elzárása. Ugyanakkor a térsé-
dinamika előbbre hozása, az elegyfajok arányának gi szintű vízgazdálkodás tervezésének folyamatában
növelése és a szerkezeti változatosság megteremtése is meg kell jeleníteni a természetvédelmi szempon-
érdekében tervezettek. A fakitermelések során kis- tokat (pl. Víz Keretirányelv, vízjogi engedélyek)
méretű lékeket nyitottak, a döntött törzsek 20–30%- (Szmorad 2014).
a a területen maradt, cél volt az elszórt idős füzek, a Egyre nagyobb kezelési feladat a lágyszárú és fás-
természetesen keletkezett holtfa, vagy az alászorult szárú özönfajok szabályozása, mely zárt erdőtömbön
494
belüli hegyvidéki állományokban kevésbé, sík- és jedésűek. A szomszédos állományok végvágása során
dombvidéken – különösen mezőgazdasági területek- kialakulnak a feltételek, melyek biztosítják ezeknek
kel vagy inváziós fajokkal borított gyepekkel szom- az égeres sávoknak, foltoknak a természetes felúju-
szédos állományokban – nagyobb jelentőségű prob- lását. Egyrészt nedves-vizes minerális felszíneken (pl.
léma. Ahol még lehet, ott a megelőzésre kell helyezni gyökértányér, iszapos meder) mageredetű újulat jele-
a hangsúlyt, máshol az inváziós fajok visszaszorítása nik meg, másrészt a kidőlt fák tuskói is felsarjadhat-
rendszeres beavatkozást igényel (Szmorad 2014). nak (Bartha 2001a). Fontos lenne továbbá, hogy a
A liget- és láperdőkben végzett beavatkozások (ter- szomszédos oldalak letermelésekor a patak közvetlen
mészetvédelmi kezelés és erdőgazdálkodás) során közelét kíméljék, a döntések ne a patak felé irányul-
általánosan törekedni kell a változatos állományszer- janak, és a vágástéri hulladékot se juttassák a völgy-
kezetű, vegyeskorú, elegyes fafajösszetételű, elegen- talpakra. A szivárgóvizes oldalakon a mézgás éger
dő földön fekvő és lábon álló vastag és vékony holtfát hosszú távon versenyképes, a területen a folyamatos
tartalmazó állományok kialakítására és fenntartásá- erdőborítást mesterséges beavatkozásokkal meg-
ra (Frank és Szmorad 2014, Szmorad és Király bontani nem szabad, a beavatkozás csak a védendő
2014). Elengedhetetlen lenne a vadkár mérséklése, értékek életfeltételeinek javítása, kialakítása érdeké-
mely azonban csak a tágabb térség vadlétszámának ben engedélyezhető. A szélesebb, legjobb állapotú,
szabályozásával valósulhat meg (Bartha 2001a). Va- idegenhonos, inváziós fajoktól mentes patakmenti
dászati létesítmény üzemeltetése, ideiglenes les kivé- ligeterdők egy része is mentesíthető a gazdálkodás
telével keskeny, kis kiterjedésű állományok esetében alól. Az ilyen típusú kezelés azonban valószínűleg az
nem megengedhető, nagykiterjedésű láperdő állo- állományok más erdőtársulássá történő alakulását
mányoknál pedig törekedni kell a degradáltabb, szé- eredményezi. Hosszú távon a mézgás éger csupán a
li területeken történő elhelyezésre. A puffer szerepet patakok közvetlen közelében marad meg (Bartha
betöltő erdőszegélyek védelme, kialakítása minden 2009). Az állomány tulajdonképpen saját maga szá-
esetben szükséges. mára teszi kedvezőtlenné az élőhelyet, mivel sokat
párologtat, szárítja a termőhelyet, elősegítve ezzel az
Gazdasági célú használat alól mentesítendő üde lomberdők irányába történő szukcessziót (Bara-
állományok nyai-Nagy 2012).
Az éger-kőris láperdők közül a hosszú távon fenn-
A többletvízhatástól függő erdők legjobb természet- tartható, természeteshez közelítő vízellátású, nem
ességi állapotú, általában kis kiterjedésű állományai kiszáradó élőhelyek javasolhatók gazdasági hasz-
az erdőgazdálkodás alól mentesítendők. Ezeket az nosítás alóli mentesítésre. Ezeken az élőhelyeken a
állományokat adminisztratív eszközökkel is védeni természetes felújulás állomány szinten Magyaror-
szükséges. Meg kell teremteni az önálló erdőrészle- szágon alig ismert, szükséges tanulmányozni annak
tek kialakításának lehetőségét a vízfolyások mentén, folyamatát. Figyelembe kell venni, hogy az állomá-
a zárt erdőtömbökön belül is, és azokat faanyagter- nyok szinte mindegyike egykorú, gyakran elegyetlen.
melést nem szolgáló üzemmódba kell sorolni. Állo- A magára hagyott fiatal, középkorú láperdőkben va-
mányonként szükséges a természetvédelmi kezelés lószínűleg az egyes egyedek kidőlésével és a lékben,
prioritásainak meghatározása, azaz, hogy aktív ke- talajfelszínen, fatörzsön történő felújulással megkez-
zelést alkalmazunk-e egy adott szukcessziós állapot
fenntartására, az állomány állapotát megőrzendő,
javítandó (ezek szigorúan nem gazdálkodási célú
beavatkozások). A másik lehetőség pedig, hogy a te-
rületet – az inváziós fajok elleni védekezést, vadlét-
szám szabályozást kivéve – mentesítünk minden be-
avatkozástól (gazdálkodás, útépítés, nyílt turizmus),
s ezáltal lehetőséget biztosítunk a természetes erdő-
dinamikai folyamatok érvényesülésének, felvállalva
az állományok kiterjedésének esetleges csökkenését.
A rezervátum szemlélet (teljes érintetlenség) általá-
ban az inváziós fajok és/vagy a vadlétszám degradáló
hatása miatt nem megvalósítható.
A legjobb állapotú patakmenti ligeterdők döntő-
en a hegyvidéki területeken találhatók. Ide tartoznak
a legszűkebb, igen meredek falú, nagyesésű völgyek
keskeny állományai, a hegységek montán területein,
rétegforrások közelében, valamint meredek szivárgó-
vizes oldalakon megjelenő állományok. Jellemzően 5. ábra. Vízbe dőlt korhadó fatörzsön fejlődő éger újulat (fotó:
kis, a gazdálkodás szempontjából jelentéktelen kiter- Baranyai Zsolt)
495
dődik egy többkorú, elegyes állomány kialakulása (5. Az erdőrészletek határát ligeterdők esetén legalább
ábra). Az idősebb sarj állományok esetében elkép- annak szélén, de inkább attól 10–20 méterre kifelé
zelhető jelentősebb területeken az állomány „össze- kell kijelölni (Bartha 2001a). Az önálló erdőrészlet-
omlása”, de a más vegetációs egységnek nem kedvező ként való kezelés a gazdálkodás részéről ellenállás-
környezeti feltételek miatt itt is biztosított lehet a fel- ba ütközhet, mivel a hosszan elnyúló keskeny sávok
újulás, nagyobb foltokból álló többkorú erdőszerke- művelése technológiailag nehezebb (pl. a faanyag
zet alakulhat ki. kiközelítése nehézkes). Ahol önálló erdőrészlet nem
A fűz- és nyírlápok rendkívül kis területű állo- alakítható ki, ott is javasolt a ligeterdő sáv eltérő ke-
mányai vegetációtörténeti jelentőségűek, kritikusan zelése. Amennyiben a ligeterdők eltűnésének, üde
veszélyeztetettek. Erdőgazdálkodási jelentőségük el- lomberdőkké alakulásának megakadályozása a cél,
hanyagolható, csak ma már szinte elképzelhetetlen javasolható, hogy amikor a völgyoldalon álló 80 év
átalakításokkal (vízrendezés, mesterséges állomány- körüli tölgyesekben és bükkösökben a gyérítéseket
telepítés) lehetne területükön gazdaságos fatermesz- végzik, a völgyalji égerligetek már véghasználatra ke-
tést folytatni, mely egyetlen esetben sem lehet cél. rüljenek (Izrael 1962).
Állományaikban kizárólag természetvédelmi erdő- A gazdálkodással érintett erdőkben lényeges szem-
kezelést szabad folytatni, mely általában az inváziós pont az elegyesség megtartása, kialakítása, az állo-
fajoktól való mentesítésen felül beavatkozást nem mányok szerkezetének javítása (többszintes lombko-
jelent. A zárt erdős környezetben kialakult fűz- és rona, változatos cserjeszint), az idegenhonos fafajok
nyírlápokat övező erdőkben minimálisan 50 méte- kitermelése, illetve megfelelő mennyiségű (5–20
res pufferzóna kialakítása javasolt, melyben kizárólag m3/ha) és vastagságú holtfa visszahagyása. A faállo-
természetvédelmi célú erdőkezelés végezhető. A kör- mány-szerkezet javítását az értékes, árnytűrő elegy-
nyező erdőrészletekben is ajánlható a természetes fo- fajok (juhar, szil, nyár, fűz fajok, közönséges gyer-
lyamatokra alapozott, folyamatos erdőborítást bizto- tyán, zselnicemeggy, stb.) ápolások, nevelővágások
sító erdőgazdálkodás. során történő megtartásával, segítésével elérhetjük,
A gazdálkodás alól mentesített, de aktív kezelés- de arányukat a kőrislápok kivételével célszerű 30%
sel fenntartott állományokban szükség esetén a ter- alatt tartani. Mindenképpen növelni szükséges a vá-
mészetvédelmi kezelés részét képezheti a faanyagot gáskorokat, szálerdők esetén 80–100 évre, sarjerdő-
az élőhelyen hagyó kitermelések elvégzése, kismé- ben 60–80 évre (Keszthelyi 1995, Solymos 2000).
retű nyers talajfelszínek kialakítása, a sarjak, túlzott A talaj-előkészítés feltétlenül kerülendő.
arányban megjelenő elegyfajok visszaszorítása, ma- Nagy jelentőségű a kíméletes technológia alkal-
geredetű egyedek segítése. Minden esetben szüksé- mazása. Kerülendő a völgytalpakon, lápteknőkben
ges az állományok folyamatos figyelemmel kíséré- haladó szállítóutak kialakítása, minimalizálni szük-
se, inváziós fajok megjelenése esetén a beavatkozás séges a kisvízfolyásokon a keresztirányú áthaladást.
azonnali megkezdése. A fahasználatokat lehetőség szerint vegetációs idő-
szakon kívül, fagyott talajon, esetleg száraz időjárás
Gazdasági célú erdészeti hasznosítás alatt álló esetén ősszel szabad végezni. Gépekkel a ligeterdő
állományok állományok területére bemenni nem szabad, láp-
erdőkben csak kis talajnyomású szállító eszközö-
Általános erdőművelési irányelvek ket szabad használni, a közelítések során kerülni
kell a vonszolást, ajánlható a lóval, emberi erővel,
Védett természeti területen és Natura 2000 terüle- kisgéppel végzett közelítés (Bartha 2001a, Nagy
ten, ahol lehetséges, természetes, természetszerű és István szóbeli közlése, 2015). Kerülni kell minden
egyes származék erdő állományokban természetes növényvédő szeres kezelést, kivételes esetekben
folyamatokra alapozott, folyamatos erdőborítást biz- engedhető meg inváziós fajok visszaszorítására a
tosító erdőgazdálkodás folytatása javasolt átalakító, csepegés-mentes irtási technológiák alkalmazása.
a későbbiekben szálaló üzemmódban. A tarvágásos A fásszárú inváziós fajok elleni védekezés az állomá-
véghasználat területeit természetvédelmi és Natura nyok megtartásának alapfeltétele, ami a láperdők-
2000 területeken kívül is ajánlatos lenne mindenhol ben a vízjárás figyelembevételével történő fahaszná-
minimalizálni. Vágásos gazdálkodással elsősorban lattal valósítható meg. Kitermelésük télen javasolt,
a leromlott állapotú, mesterségesen kialakított, in- olyan tuskó magassággal, amit már vegetációs peri-
váziós fajokkal nagymértékben fertőzött átmeneti ódus elejétől kezdődően a lehető leghosszabb ideig
természetességű állományok, illetve a többletvíz- víz borít (Bartha 2001a).
hatástól függő erdők helyén álló kultúrerdők és fa- Vizes erdőtípusokban elegendő vízből kiemelkedő
ültetvények, valamint egyes származék erdők kezel- felszín (pl. holtfa, zsombék) hiányában a mézgás éger
hetők, elsősorban természetvédelmi célú kijelöléssel magról nehezen újul, ezeket az erdőket tuskósarjról
érintett területeken kívül. Az önállóan tervezhető javasolt felújítani. A vágásmagasságot úgy kell meg-
gazdálkodáshoz szükséges a keskeny, kis kiterjedésű választani, hogy a tuskók egész évben vízfelszín fe-
állományokat is önálló erdőrészletként elkülöníteni. lett legyenek. Rossz egészségi állapotú, idős, esetleg
496
többször sarjaztatott láperdő állományok sarjról tör- rítás mellett. Égerligetek esetén valószínűleg a leg-
ténő felújítása nehézkes, célszerűbb fiatalabb korban szélesebb állományokban, égerlápokban a félnedves
elkezdeni a felújítást, mesterséges pótlás esetén helyi típusokban lehet sikerrel alkalmazni üzemi méret-
szaporítóanyagot szükséges előnyben részesíteni. ben, de hazánkban és külföldön is hiányoznak a faj-
Félnedves láperdőkben mind a mézgás éger, mind a jal kapcsolatos tapasztalatok. Kőrislápok esetében
magas kőris magról megfelelően felújítható, ügyelni a folyamatos erdőborítás melletti gazdálkodás a faj
kell azonban arra, hogy a magas kőris eluralhatja az állomány alatt, magról történő felújulási képessége
állományt. Az így keletkezett fiatalos sűrű és gyorsan miatt szinte biztosan megvalósítható. A mézgás éger
záródik, 20 éves korig 2–3 tisztítást igényel (Bartha fényigényes volta miatt csak csoportos szerkezetű
2001a). Amennyiben az állományban a kezelések el- felújítás lehetősége merülhet fel. Az átalakítás során
maradtak, nem szabad a gyomosodásnak utat nyitó a hagyományos fahasználati kategóriák is tervezhe-
nagyobb erélyű belenyúlást alkalmazni. tők, de a tarvágások, rövid idejű fokozatos felújítóvá-
A széles völgytalpakon a XX. század során kiala- gások helyett elnyújtott, csoportos bontáson alapuló
kult, másodlagos állományok esetében, ahol a méz- fokozatos felújítóvágások, illetve szálalóvágások ter-
gás éger jelenleg kiterjedt az üde lomberdők rovásá- vezendők. A belenyúlások során minimum akko-
ra, szükségesnek látszik a természetes folyamatokat ra bontás szükséges, mely elegendő fényt biztosít a
követő gazdálkodás, az elegyes állományok kialaku- csírázáshoz, a túlzott bontásból eredő fénytöbblet
lásának segítése, és nem javasolt a homogén égeres azonban az állomány gyomosodását okozza. A vá-
állomány mindenáron történő fenntartása, kivéve, gásos erdők szálaló erdőalakba való átalakításának
ha a védett, Natura 2000 területeken a természet- megkezdése a tartós magtermést adó időszakban a
védelmi prioritások mást nem követelnek. Egyes ki- legkedvezőbb. Mézgás éger esetén körülbelül 30–40
szárított területeken javasolható az eredeti mézgás éves korban javasolható az átalakítások megkezdése.
éger uralta élőhelyek rekonstrukciója. A tőzegtarta- Kőris, kőris-éger láperdei állományokban lehetőség
lom elvesztése (kotusodás, tőzegkiégés) miatt degra- van enyhe erélyű (10% alatti), kisléptékű beavatkozá-
dálódott területeken, ahol a mézgás éger telepítése sokkal a lazább lombozat alatt megjelenő magasabb-
valószínűleg nem jár sikerrel, engedni kell a pionír ra nőtt újulat csoportok megsegítésére, néhány száz
cserjefajok (pl. rekettyefűz) visszatelepülését (Bart- négyzetméteres lékek nyitásával. A beavatkozások
ha 2001b, 2013). időben széthúzhatók, az idős állomány jelentős része
A tárgyalt többletvízhatástól függő erdők állapo- visszahagyható a szálaló jellegű használattal folyta-
tát befolyásoló jelentős tényező az erdőgazdálkodó tódó erdőműveléshez. A hosszú időtartam minden-
szemlélete, hosszú távú gondolkodása, mivel ennek képpen szükséges a korszerkezet széthúzásához, a
függvénye a gazdálkodás intenzitása. Minden műve- természetes felújulásához és a folyamatos vastag-
lésmód esetén a kisebb erélyű, területű, gyakoriságú fa-hozam biztosításához (Madas 2005). Nem ajánl-
elő- és véghasználatok támogathatóak. Kisterületű hatók az intenzív, a korosztályokat csak bizonyos
tarvágásokkal történő felújítás, melynek során fi- mértékig széthúzó folyamatos erdőborítást biztosí-
gyelembe veszik, megvalósítják jelen tanulmányban tó célátmérős beavatkozások. A lékek alakja, mérete
is ajánlott elveket, kedvezőbb lehet, mint egy folya- a főfafaj ökológiai igényétől, továbbá a kitettségtől
matos erdőborítást megőrző üzemmódban elvégzett és a lejtőviszonyoktól függ. Szükség lehet az újulat
túlzott erélyű beavatkozás, melynek során ezen elvek mesterséges kiegészítésére is, pl. elegyfajok bevitele
figyelmen kívül hagyásra kerülnek. homogén állományokba, elkőrisesedett állományok-
Feltétlenül szükség lenne mézgás éger és kőris fa- ban a mézgás éger megtartása, vagy ha bármi okból
jok uralta állományokban a folyamatos erdőborítást elmarad a magtermés, esetleg ha hiányos a termé-
biztosító és a vágásos erdőgazdálkodást összehason- szetes újulat.
lító ökonómiai vizsgálatokra.
Vágásos gazdálkodás
Folyamatos erdőborítás melletti gazdálkodási
módszerek Felújítás során alkalmazható módszerek
Bár a folyamatos erdőborítással dolgozó művelé- Általános elvként fogalmazható meg, hogy minél
si eljárások gazdasági céllal kerültek kidolgozásra, rosszabb természetességű egy állomány (a lomb-
a részletes ismeretek hiánya miatt egyelőre a több- korona, cserje- és gyepszint együttes figyelembe-
letvízhatástól függő erdők esetén elsősorban vé- vételével), annál jobban elfogadhatóak intenzívebb
dett területeken javasolhatók (Varga 2009). Ilyen erdőművelési eljárások. A többletvízhatásnak kitett
művelésmód a 30–60 évre tervezett szálalóvágás és erdők vágásos üzemmódban lévő állományaiban a
az átalakító üzemmód, későbbiekben szálalás. Lét- nagy területű tarvágásos véghasználat mellőzendő,
jogosultsága lehet az általában kis kiterjedésű ma- kisméretű tarvágások, valamint csoportos felújító-
gánerdőkben is, ahol cél az azonos mennyiségű és vágás alkalmazása javasolható a változatos többko-
átmérő összetételű faanyag nyerése állandó erdőbo- rú erdőszerkezet kialakítása érdekében (Solymos
497
2000). Egyéb, degradált állományokban nagy terü- felverődő lágyszárúak konkurenciáját kiállja. A ter-
letű tarvágásos véghasználat alkalmazása is lehet- mészetes úton felújítandó állományokban a tuskók
séges. Ahol szükséges, ott a széles égerliget állomá- kifáradásáig a mézgás éger felújulása sarjról biztosít-
nyok fennmaradását nagyobb kiterjedésű egyidejű ható, továbbá mézgás éger hagyásfák kijelölésére is
véghasználatok és sarjaztatásos felújítások meghos�- megvan a lehetőség (Bartha 2001a). A végvágásra
szabbíthatják, a mézgás éger felújulásához időszako- jellemzően a felújítás megkezdését követő 8–10. év-
san ideális környezeti feltételeket teremtő beavatko- ben kerül sor, melyet szükséges lenne 15–30 évre
zásokkal. emelni. Helyenként elképzelhető a végvágás mellő-
A vágásérett ligeterdő állományokban legfeljebb zése, és szálalóvágás jellegű folyamatos állomány-
egy famagasság átmérőjű, láperdők esetén akár 0,1– fenntartás. Amennyiben az újulatot magról kelt cse-
0,2 hektár nagyságú, lékes tarvágásokkal javasolt a meték és sarjak vegyesen alkotják, törekedni kell a
felújítás megkezdése. A letermelt állományrészek sarjak arányának csökkenésére (Solymos 2000).
között legalább ugyanakkora méretű erdőfoltok ma-
radjanak, s ezek levágására csak akkor kerüljön sor, Az erdőnevelés során alkalmazható módszerek
ha a korábban levágott foltok már teljesen felújultak,
vagy rudas korúak. Természetvédelmi szempontból A többletvízhatásnak kitett erdők állományai a vá-
kedvező lenne, ha a felújuló területekkel körbevett gásterületeken jellemző erős gyomosodás és cserjé-
részek összeomlásukig fennmaradnának, természe- sedés, valamint az állományalkotó fafajok fiatalkori
tesen újulnának fel. Fontos a vágások mozaikos el- gyors növekedése és jó visszaszerző képessége miatt,
rendezése. A felújított állományrészeken legalább a felújítás első éveiben erőteljes erdőnevelési beavat-
25–30 méterenként célszerű vegyes fafaj összetéte- kozást igényelnek (Frank 2009). A felújítást követő
lű hagyásfa-csoportok visszahagyása. Ilyen módon két vegetációs időszakon át legalább évente egy-két
az állomány 5–10 év alatt is felújítható, de kívána- alkalommal el kell végezni az ápolásokat. A sarjcsok-
tos lenne a felújítás idejének elnyújtása legalább a rok a mageredetű csemeték növekedését akadályoz-
vágáskor feléig, azaz a fokozatos felújítóvágás, szál- zák, így már ekkor megkezdhető a sarjak egyelése, il-
alóvágás irányába mutató módszerek alkalmazása. letve – a csemeték megfelelő arányú jelenléte esetén
Ez, illetve a hagyásfa-csoportok megléte elősegíti a – visszaszorítása (Solymos 2000, Bartha 2001a).
korosztálycsoportok széthúzásának megkezdését Az állomány záródása után, 6–10 éves kor között,
(Bartha 2001a). tisztítóvágással javasolt folytatni a sarjaknak a ma-
A levágott erdőfoltokon a felújítás tuskósarjakról geredetű egyedek javára történő visszaszorítását, a
történik, de törekedni kell a mézgás éger, valamint a sarjcsokrok egyelését, valamint az elegyarány-sza-
különböző elegyfajok mageredetű csemetéinek meg- bályozást. Mind a 18–25 éves kor között elvégzett
tartására, ha szükséges, a kőris fajok visszaszorításá- törzskiválasztó gyérítés, mind a növedékfokozó gyé-
ra. Ha a felújulás akadályozott (pl. erőteljes homogén rítés közepes erélyű pozitív jellegű szelekció kell, le-
gyepszint, kiöregedett sarj állomány, víz borította gyen (Frank 2009). A gyérítéseknél az elegyfajokat
termőhely) mesterséges erdősítést kell végrehajtani, tartalmazó állomány kialakítását és megőrzését, a
mézgás éger esetében legalább kétéves, iskolázott, növőtérigény kielégítését javasolt célul kitűzni. A lá-
minimum 1 m magas csemetével. Az élőhelyre jel- bon száradt faegyedek megtartása a holtfához kötő-
lemző magaskórósodás, gyomosodás és cserjésedés dő élőlénycsoportok, pl. a szaproxil rovarok, az odú-
miatt az erdősítést a véghasználat után a lehető leg- lakó madarak, a leváló fakéreg alatt, illetve odvakban
hamarabb el kell végezni. Mesterséges erdősítések éjszakázó denevérfajok miatt minden esetben aján-
során javasolt a hiányzó elegyfajok ültetése is (Bar lott (Bartha 2001a, Varga 2009).
tha 2001a).
A tarvágás mellett javasolható másik művelésmód Származékerdők átalakítása
a csoportos felújítóvágás, ahol az állományt fokoza-
tosan bontogatva 3–30 év alatt termelik ki (Soly- Azokon a termőhelyeken, amelyek potenciálisan al-
mos 2000). Az előkészítő vágást követően a mézgás kalmasak természetszerű erdők fenntartására, de
éger újulata ligeterdőkben és félnedves láperdőkben jelenleg nem ilyen erdő áll rajtuk, hosszabb távon
gyorsan megjelenik, ezt segítendő a cserjeszint kis természetszerű erdők kialakítását kell megcélozni.
foltokban történő kivágása és esetenként mozaikos Ilyen beavatkozás lehet szükséges azokon a talajvé-
gyepszaggatás ajánlható. Az égerligetek és égerlápok delmi rendeltetésű, meredek, szivárgóvizes oldala-
esetében a vetővágás során a klasszikusnál nagyobb, kon, amelyek égerliget-termőhelyek, de rajtuk ide-
40–50%-os záródásbontás szükséges. Célszerű a genhonos vagy termőhelyidegen faj – leggyakrabban
csoportosan megtelepülő fényigényes újulatfoltok lucfenyő – állománya található. Hasonlóan a széles
köré tervezni a következő bontásokat. Elegendő ma- patakvölgyek, mocsári, lápi erdős élőhelyek nemes
geredetű újulat hiányában mesterséges kiegészítés- nyár monokultúrái is átalakíthatók az alábbi mód-
ként csemeteültetés javasolt. Fontos, hogy a cseme- szerekkel. Az átalakítás során ajánlott előnyben ré-
te erőteljes legyen, hogy az üde körülmények között szesíteni a folyamatos erdőborítást biztosító eljárá-
498
sokat (fokozatos fafajcserés átalakítás). Fényigényes ges felújítás szükséges csemeteültetéssel (Koloszár
fafajok esetén a gyomosodást megelőzendő 20%-os 2002). Jobb termőhelyeken található rontott állomá-
záródásig javasolt megbontani az állományt, és el- nyok helyreállításkor, csoportos bontás szerinti át-
sősorban a nagyobb egyedeket célszerű eltávolítani alakítást lehet végezni csemeteültetéssel, vagy a cso-
az alátelepítést megelőző vegetációs időszak végén. portos felújításhoz hasonlóan. Javasolt 50 m-enként
A visszahagyott árnyaló fák lehetőleg olyan fajúak ismétlődő, egy famagasság átmérőjű lékek kialakítá-
legyenek, hogy a jövő állományát ne nyomják el. Az sa, majd a lékeket gyűrűszerűen szélesítve, 2–3 bele-
átalakítás bontás szerint történhet egyenletes (er- nyúlással, 10–15 év alatt lehet az átalakítást végre-
nyős fokozatos felújítás), és egyenlőtlen (pl. csopor- hajtani (Majer 1982).
tos vagy sávos fokozatos felújítás) felújítási módszer-
rel (Majer 1982, Koloszár 2002). Amennyiben Köszönetnyilvánítás
termő korú rontott állományban van annyi főfafajt
képviselő egyed, amennyi egy jó magterméskor a Szeretnénk köszönetet mondani Varga Zoltánnak és Bartha Dé-
talajt beszórja, a faállomány felújítása természetes nesnek a kézirathoz főzött értékes megjegyzéseikért, javításai-
úton is megpróbálható, ellenkező esetben mestersé- kért.
Irodalomjegyzék
Balsay, E. és Balsay, S. (2010): Hansági égeresek. – Fertő–Han- Fidlóczky, J. (1995): Az erdőgazdálkodás helyzete és annak
ság Nemzeti Park Igazgatóság, Fertőd, 74 pp. természetvédelmi vonatkozásai. WWF füzetek 7. – WWF Ma-
Baranyai-Nagy, A. (2012): A nyugat-dunántúli patakmenti gyarország, Budapest, 18 pp.
égerligetek tájtörténeti, növényföldrajzi és társulástani vizsgá- Frank, N. (2006): Az év fája: A magyar kőris (Fraxinus angustifo-
lata. – PhD értekezés. – Nyugat-magyarországi Egyetem, Er- lia subsp. danubialis) erdőművelési tulajdonságai. – Erdészeti
dőmérnöki Kar, Sopron, 162 pp. Lapok 141: 408.
Bartha, D. (1999): Magyarország fa- és cserjefajai. – Mezőgazda Frank N. (2009): Az év fája: A mézgás éger (Alnus glutinosa)
Kiadó, Budapest, 302 pp. erdőművelési tulajdonságai. – Erdészeti Lapok 144: 306–307.
Bartha, D. (szerk.) (2001a): A természetszerű erdők kezelése. Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Az optimális és elvárható
A KöM Természetvédelmi hivatalának tanulmánykötetei 7. – élőhelyi állapot jellemzése. – In: Frank, T. és Szmorad, F.
TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, 286 pp. (szerk.): Védett erdők természetességi állapotának fenntartá-
Bartha, D. (2001b): Veszélyeztetett erdőtársulások Magyaror- sa és fejlesztése. Rosalia Kézikönyvek 2. Duna–Ipoly Nemzeti
szágon. WWF füzetek 18. – WWF Magyarország, Budapest, Park Igazgatóság, Budapest, pp. 25–30.
35 pp. Géringer, P. (2014): Ipoly-völgyi égeresek természetvédelmi ke-
Bartha, D. (2006a): A magyar kőris botanikai jellemzése. – Er- zelésének tervezése.– In: Frank, T. és Szmorad, F. (szerk.):
dészeti Lapok 141: 84–86. Védett erdők természetességi állapotának fenntartása és fej-
Bartha, D. (2006b): A magyar kőris megismerésének viszontag- lesztése. Rosalia Kézikönyvek 2. Duna–Ipoly Nemzeti Park
ságos története. – Erdészeti Lapok 141: 58–61. Igazgatóság, Budapest, pp. 125–126.
Bartha, D. (2009): Az év fája. A mézgás éger. – Erdészeti Lapok Gencsi, L. és Vancsura, R. (1997): Dendrológia. – Mezőgazda
144: 79–81. Kiadó, Budapest, 728 pp.
Bartha, D. (2013): Természetvédelmi élőhelyismeret. – Mező- Gyöngyössy, P. (2003): Település és táj kapcsolata az Őrségben.
gazda Kiadó, Budapest, 261 pp. – Kerekerdő Alapítvány, Szombathely, 81 pp.
Bidló, A., Heil, B. és Kovács, G. (2006): Az év fája: A magyar Izrael, G. (1962): Hegyvidéki erdők művelésének néhány kérdé-
kőris termőhelyigénye. – Erdészeti Lapok 141: 106–108. se. – Erdészeti Lapok 97: 207–216.
Borhidi, A. és Sánta, A. (szerk.) (1999): Vörös könyv Magyar- Járai-Komlódi, M. (1966): Adatok az Alföld negyedkori klíma-
ország növénytársulásairól. 2. – TermészetBÚVÁR Alapítvány és vegetációtörténetéhez. I. A vegetáció változása a Würm gla-
Kiadó, Budapest, 404 pp. ciális és a holocén folyamán, palinológiai vizsgálatok alapján.
Bölöni, J., Bartha, D., Standovár, T., Ódor, P., Kenderes, – Botanikai Közlemények 53: 191–201.
K., Aszalós, R., Bodonczi, L., Szmorad, F. és Tímár G. Járai-Komlódi, M. (1987): Postglacial climate and vegetation
(2005): A magyarországi erdők természetességének vizsgálata history in Hungary. – In: Pécsi, M. és Kordos, L. (szerk.):
II. Az erdők természetességének elemzése tájak és erdőtársulá- Holocene environment in Hungary. Geographic Reseach In-
sok szerint. – Erdészeti Lapok 140: 198–201. stitue, Budapest, pp. 37–47.
Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2011): Magyaror- Katona, Cs. (2009): Az év fája: A mézgás éger. – Erdészeti La-
szág élőhelyei. A hazai vegetációtípusok leírása és határozója. pok 144: 45.
ÁNÉR 2011. – MTA ÖBKI, Vácrátót, 441 pp. Kevey, B. (2008): Magyarország erdőtársulásai. – Tilia 14: 1–488.
Danszky, I. (szerk.) (1963): Magyarország erdészeti tájainak Keszthelyi, I., Csapody, I. és Halupa L. (1995): Irányelvek a
erdőfelújítási, erdőtelepítési irányelvei: Általános irányelvek. természetvédelem alatt álló erdők kezelésére. A KTM Termé-
Erdő- és termőhelytípus térképezés. – Mezőgazdasági Kiadó, szetvédelmi Hivatalának tanulmánykötetei 3. – Kanalasgém
Budapest, 346 pp. Nyomdaipari és Kiadó Kft., Budapest, 251 pp.
Danszky, I. (1973a): Erdőművelés I. Erdőfelújítás, erdőtelepítés, Király, G. (1997): A Kőszegi-hegység flóra- és vegetációváltozá-
fásítás. – Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 923 pp. sai az elmúlt 150 évben. – Tilia 5: 322–353.
Danszky, I. (1973b): Erdőművelés II. Erdőnevelés, erdővédelem. Kiss, J. (2004): Javaslatok a természetszerű erdőtelepítések fellen-
– Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, pp. 196–197. dítésére.– In: Exner, T. és Máthé, L. (szerk.): A természetkö-
499
Anikó Baranyai-Nagy & Zsolt Baranyai
zeli erdőtelepítés lehetőségei Magyarországon. WWF füzetek OEA (2007): Országos Erdőállomány Adattár.
23. WWF Magyarország, Budapest, pp. 18–25. Oroszi, S. (2010): Erdőgazdálkodás 1935–1990. – Erdészettörté-
Koloszár, J. (2002): Erdőneveléstan, (egyetemi jegyzet). – Nyu- neti Közlemények 82: 127–135.
gat-Magyarországi Egyetem, Sopron, 163 pp. Ódor, P., Bölöni, J., Bartha, D., Kenderes, K. és Szmorad, F.
Koltay, A. (2005): Az erdők egészségi állapota – új növényi be- (2005): A magyarországi erdők természetességének vizsgálata
tegségek megjelenése. – 10. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum, III. A faállomány és a holtfa természetességének értékelése. –
Debrecen, (előadás), 2005. 11. 18–20. Erdészeti Lapok 140: 226–229.
Koltay, A., Szabó, I. és Janik, G. (2011): Chalara fraxinea inci- Solymos, R. (2000): Erdőfelújítás és -nevelés a természetközeli
dence in Hungarian ash (Fraxinus excelsior) forests. – Journal of erdőgazdálkodásban. – Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Bu-
Agricultural Extension and Rural Development 4(9): 236–238. dapest, 286 pp.
Madas, L., Koloszár, J. és Csépányi, P. (2005): A vágásos erdő- Szmorad, F. (2014): 91E0 Enyves éger (Alnus glutinosa) és ma-
ből a szálalóerdőbe. – Erdészeti lapok 140: 265–267. gas kőris (Fraxinus excelsior) alkotta ligeterdők (Alno-Padion,
Majer, A. (1968): Magyarország erdőtársulásai. – Akadémiai Alnion incanae, Salicion albae) – In: Haraszthy L. (szerk.):
Kiadó, Budapest, 515 pp. Natura 2000 fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes
Majer, A. (1982): Erdőműveléstan II. (kézirat) – EFE, Sopron, Közalapítvány, Csákvár, pp. 881–887.
237 pp. Szmorad, F. és Király, G. (2014): Az erdő természetvédelmi
Molnár, Zs., Horváth, F., Litkey, Zs. és Walkovszky, A. szempontú kezelése. – In: Haraszthy L. (szerk.): Natura 2000
(1997): A Duna–Tisza közi kőrises égerlápok története és mai fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány,
állapota. – Természetvédelmi közlemények 5–6: 55–77. Csákvár, pp. 758–760.
Molnár, Zs. (2007): Történeti tájökológiai kutatások az Alföldön. Takács, G. (2011): Tájátalakítás és a felszínborítás változásai a
– Doktori Értekezés, Pécsi Tudományegyetem, Pécs, 291 pp. Hanságban a XVIII.–XX. században. – Tájökológiai lapok 9(1):
Nagy, I. (2014): Égerfelújulás elősegítése. – In: Frank, T. és 13–42.
Szmorad, F. (szerk.): Védett erdők természetességi állapotá- Varga, B. (szerk.) (2009): Silva Naturalis Vol. 1. – A folyamatos er-
nak fenntartása és fejlesztése. Rosalia Kézikönyvek 2. Duna– dőborítás fenntartása melletti erdőgazdálkodás alapjai. 251 pp.
Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 126–128.
Streamside riverine and swamp woodlands
Anikó Baranyai-Nagy1 & Zsolt Baranyai2

1
Apponyi Franciska u. 34, H–2151 Fót, Hungary. E-mail: bnagyaniko@gmail.com
2
Danube-Ipoly National Park Directorate, Költő u. 21, H–1121 Budapest, Hungary
E-mail: baranyaizs@dinpi.hu
In this paper, hygrophilous woodlands dependent on surplus water are discussed including streamside riverine woodlands, swamps,
ash, alder, willow and birch mires. Due to anthropogenic effects, the extent of woodlands along rivers and streams started to decrease
as far back as the middle ages. Additionally, the use of lowland swamps began in the 18th century: as a result of draining and water
regulation it shrunk to its fragments during the past 200 years. At present, birch swamps are the rarest habitat type in Hungary. How-
ever, the areas of willow and alder swamps, streamside riverine woodlands and swamps are also rather small. Numerous stands are
very precious for conservation and abundant in ice age relicts. All forest types which are dependent on surplus water are exposed to
strong anthropogenic effects and threatened to a greater or a lesser degree. Their naturalness is influenced by the water supply of the
area, forest and game management as well as the presence of invasive alien species (Szmorad 2014). In these stands, clear-cutting was
applied as a forest management technique for centuries and natural or artificial regeneration was carried out based on stump sprouting.
As for forests dependent on surplus water, the most natural stands must be omitted from forest management. In economically managed
stands, natural or semi-natural continuous forest cover should be maintained wherever possible. Clear-cut areas should be minimized.
We should aim at developing and maintaining mixed-age streamside riverine and swamp woodlands that are free of invasive alien spe-
cies and rich in dead wood as well as in diverse microhabitats.
Key words: streamside riverine woodlands, swamp woodlands, landscape history, close to nature forestry, forest management
500
Erdőssztyepp-erdők kezelése
Kun András1, Rév Szilvia1, Verő György2, Nagy István2 és Demeter László3
1
8699 Somogyvámos, Fő u. 62. E-mail: kunandras29@gmail.com
2
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, 1121 Budapest Költő u. 21.
E-mail: verogy@dinpi.hu, nagy.istvan@dinpig.hu
3
Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság, 4024 Debrecen Sumen u. 2. E-mail: demeterl@hnp.hu
A Kárpát-medence felnyíló erdői nem csupán florisztikai és növényföldrajzi tulajdonságaik tekintetében sajátságosak, hanem táji környe-
zetük, természetvédelmi problémáik tekintetében is. Gyakorlati védelmük, természetvédelmi kezelésük, az erdőgazdálkodási módszerek
ideális alkalmazása, illetve fenntartásuk és fejlesztésük sajátos megközelítésmódot igényel. Ritkaságukra, veszélyeztetettségükre és termé-
szetvédelmi problémáikra sokan, sokféle fórumon felhívták már a figyelmet, jelen cikkünk hangsúlyosan a napi szintű védelmi lehetősé-
geiket és ezek akadályozó tényezőit tárgyalja, a hatályos jogszabályok tükrében. A speciális szakmai tapasztalatokat és a rendelkezésre álló
jogi/gyakorlati eszközrendszer bemutatását elsősorban a nemzeti park igazgatóságok munkatársainak helyi tapasztalataira alapozzuk.
A 2009-es Erdőtörvény és más vonatkozó jogszabályok számos ponton biztosítanak hatékony védelmi lehetőségeket, és adnak keretet
a természetvédelem képviselőinek az erdészeti ágazattal való partneri együttműködésre. Emellett azonban számos jogszabályi hiányos-
ságra, valamint szemléletfüggő, illetve a gondolkodásmódban és szándékban rejlő buktatóra is felhívjuk figyelmet.
Írásunk gyakorlatban is használható támpontokat ad mind a természetvédelmi munkatársak, mind a jogszabályi környezet javításán
dolgozók számára. Mivel erdőssztyepp-erdőink sorsa, fenntartása és fejlesztése rendkívül nagyban függ a természetközeli erdőgazdál-
kodási módok terjedésétől, ezért hozzá kívánunk járulni ahhoz is, hogy az erdészeti és természetvédelmi ágazatok képviselői egymás
nyelvezetének, gondolkodásmódjának, céljainak jobb megértésével tovább közeledhessenek egymáshoz.
Kulcsszavak: erdő, erdőssztyepp, erdőgazdálkodás, erdőtervezés, Erdőtörvény, talaj-előkészítés, természetvédelem, Natura 2000, invá-
ziós fajok, vadkár
Bevezetés kijelölése és definiálása kapcsán elsődleges szerephez

jutottak az erdőssztyepp-karaktert hordozó élőhe-
Az erdőssztyepp-erdők egykoron a Kárpát-medence lyek, élőhely-komplexek és tájrészletek (v.ö. Fekete
sík- és dombvidékeinek, így a Magyar Alföldeknek, és Varga 2006, illetve lásd az 1. táblázatban össze-
az Erdélyi-medencének, valamint a Középhegységek foglalt élőhelyeket), nyugatabbra ugyanis már alig lel-
szegélyzónájának is jellemző, elterjedt élőhelytípusai hetők fel (néhány töredékes megjelenést kivéve pl. a
voltak. A Kárpát-medence változatos összetételű er- Bécsi-medencében vagy a Keleti-Alpok völgyeiben).
dős pusztái a hatalmas eurázsiai erdőssztyepp-zóna A pollenanalízis, a rekonstrukciós vegetáció-elmé-
nyugati szegélyét alkották, és számos egyedi vonással let eredményei és a még fennmaradt vegetáció-tö-
bírtak (v.ö. Molnár és Kun 2000, Fekete és mtsai redékek tanulmányozása alapján tudjuk, hogy az
2014). A múlt idő használata megalapozott, ugyanis erdőssztyepp-erdők kialakulásának, vegetációtani sa-
mire a XX. század első felében a magyar vegetáció- játosságaik létrejöttének okai a Kárpát-medence jel-
kutatók teljességgel felismerték ezen vegetációkomp- legzetes átmeneti éghajlati viszonyaiban – elsősorban
lexek növényföldrajzi és természetvédelmi jelentősé- a hosszabb-rövidebb nyári szárazság (szemiarid peri-
gét, túlnyomó részük már áldozatul esett az emberi ódus) hatásában – keresendők, a vegetációtörténeti,
tevékenységeknek.1 a növényföldrajzi és a talajtani adottságok mellett
Nem véletlen, hogy Magyarország Európai Uniós (Zólyomi 1958, Borhidi 1961, Fekete 2006). Nagy
csatlakozását követően, a Pannon Biogeográfiai Régió szerepet játszottak az erdőssztyepp-zóna képének
formálásában a tájhasználat-történeti sajátosságok is
1
Az első leírásokat (Kerner 1863, Rapaics 1918, Soó 1926) és a pannon (ezekről az érdeklődő olvasó bővebben tájékozódhat
erdőssztyepp-töredékek származásának, történetének felismerését (pl. többek között Molnár és Kun 2000, Molnár 2003,
Zólyomi 1957, Boros 1958) követően születtek meg azok a szintézisek, Molnár és mtsai 2006 írásaiból).
amelyek – immár jórészt posztumusz – teljes képet adnak ezekről a rend-
kívül nagy jelentőségű élőhelyekről (Zólyomi 1958, Zólyomi és Fekete
A pannóniai erdőssztyepp növényzetének jellem-
1994, Molnár és Kun 2000). Az idézett munkák tanulmányozását min- zője, hogy a fás vegetáció nem záródik teljesen, és
den érdeklődőnek ajánljuk. a kisebb-nagyobb mértékben nyílt koronaszintű er-
501
Kun András, Rév Szilvia, Verő György, Nagy István és Demeter László
1. táblázat. Hazánk erdőssztyepp-karakterrel rendelkező fás- és cserjés élőhelyeinek összefoglalása, legfontosabb szakirodalmi adatai.
Félkövér-dőlt betűkkel írtuk az egyértelműen az erdőssztyepp-vegetációhoz tartozó élőhelyeket, nem tipizált szedéssel pedig azokat az
élőhelyeket, amelyeknek egyes állományai erdőssztyepp-jellemzőkkel bírhatnak
Bölöni és Haraszthy
Natura
Magyar név Á-NÉR kód mtsai 2011 2014
2000 kód
(oldalszám) (oldalszám)
Cserjések és szegélyek
Sztyeppcserjések M6 222. 40A0 789.
Sziklai cserjések M7 226. 40A0 789.
Száraz-félszáraz erdő- és cserjés szegélyek M8 230. 6210 800.
Üde cserjések P2a 214.
Galagonyás-kökényes-borókás cserjések P2b 218.
Alacsonyerdők és erdő-gyep mozaikok
Molyhos tölgyes bokorerdők M1 303. 91H0 899.
Nyílt, gyepekkel mozaikos lösztölgyesek M2 330. 91I0 904.
Nyílt, gyepekkel mozaikos sziki tölgyesek M3 340. 91I0 904.
Nyílt, gyepekkel mozaikos homoki tölgyesek M4 344. 91I0 904.
Homoki borókás-nyárasok M5 348. 91N0 921.
Fáslegelők, fáskaszálók, felhagyott legelőerdők, gesztenyeligetek P45 357. (9260)
Ősi fajtájú, gyepes és / vagy erdősödő, extenzíven művelt gyümölcsösök P7 360.
Őshonos fajú facsoportok, fasorok, erdősávok RA 364.
Őshonos fafajú puhafás jellegtelen vagy pionír erdők RB 366.
Fényben gazdag és felnyíló erdők
Mész- és melegkedvelő tölgyesek L1 298. 91H0 899.
Cseres-kocsánytalan tölgyesek L2a 308. 91M0 915.
Cseres-kocsányos tölgyesek L2b 314. 91M0 915.
Hegylábi és dombvidéki elegyes lösztölgyesek L2x 326. 91I0 904.
Zárt erdők, felnyíló részekkel, erdőssztyepp-szegélyekkel
Alföldi zárt kocsányos tölgyesek L5 335. 91I0 904.
Őshonos fafajú keményfás jellegtelen erdők RC 369.
dők, erdőfoltok, illetve a fajgazdag szegélycserjések, a letelepedett népcsoportoknak egyaránt fontos meg-
cserje-erdők tisztásain, valamint a ligetes erdők alj- élhetési forrása volt. Bizonyítható az is, hogy a Kár-
növényzeteként a (szubmediterrán fajokat is tartal- pát-medencébe érkező lakosság a végleges letelepedés
mazó) sztyepprétek is megjelennek. A töredékesen előtt is irtotta, illetve legeltette az erdőfoltokat (Járai-
fennmaradt állományok vizsgálata alapján ismertes, né 2000). A szálláshelyek környékén, később a falvak
hogy ezek az élőhely-komplexek természetszerű álla- kialakulása után mind nagyobb területeken meginduló
potukban összetettségük, szintezettségük következ- földművelő gazdálkodás olyan intenzív tájhasználatot
tében táji környezetükhöz mérten gyakran kiemelke- jelentett, amely mára jórészt eltüntette az eredeti al-
dően fajgazdagok, a biodiverzitás szigetei. Az erdei földi és dombvidéki erdőssztyepp-vegetációt. Ennek
és sztyepplakó növény- és állatfajok mellett megta- a következménye, hogy a fennmaradt természetszerű
lálhatók bennük a szegélyekhez, a félárnyékos, töb- állapotú töredékek a természetvédelem kiemelt fon-
bé-kevésbé szélsőségektől védett mikro-élőhelyekhez tosságú objektumai (1. ábra). Nemzetközi jelentőségü-
kötődő úgynevezett erdőssztyepp-fajok is (v.ö. a jelen ket mutatja, hogy az erdőssztyepp mozaikok erdős- és
kötet „Felnyíló erdők lágyszárú fajainak védelmi lehe- cserjés komponensei az Európai Unió Élőhelyvédelmi
tőségei – különös tekintettel az erdőssztyepp-erdők Irányelvében („Habitats Directive”)2 egytől-egyig a ki-
megőrzésére” című fejezete). emelt jelentőségű, védendő élőhelyek között szerepel-
Az erdőssztyepp-erdők történetében, végzetes meg- nek (v.ö. Haraszthy 2014: a 40A0, 6210, 91H0, 91I0
fogyatkozásában alapvető szerepet játszott az a tény, és 91N0 kóddal jelölt élőhelyek leírásai).
hogy az erdőssztyeppek zónája, a sztyeppek területé-
hez hasonlóan, ősidők óta az ember által is lakott és 2
Az Európa Tanács 92/43/EGK sz. irányelve (1992. május 21.) a természe-
használt terület. A legeltető állattartás a vándorló és tes élőhelyek, a vadon élő állatok és növények védelméről.
502
1. ábra. Az alföldi homokvidékek tölgyes erdőssztyeppjei egyedi fajösszetételük, komplexitásuk következtében a természetvédelem leg-
fontosabb objektumai közé tartoznak. A képen különböző mértékben felnyíló, nyárelegyes pusztai tölgyes foltok, száraz homoki gyepek
és fajgazdag, cserjés szegélyek láthatók – Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun András)
Az erdőssztyepp-maradványok általános állapotát dőssztyepp-területünkön hatalmas kiterjedésben ül-

érzékletesen jellemzi a Nagykőrösi-erdő kutatója, Har- tettek akácot, erdeifenyőt, nemes nyár fajtákat, nem
gitai Zoltán, aki az 1940-es években így írt (részletes- csak a parlagok vagy gyomos legelők, hanem a fajgaz-
ségében és sokszínűségében is korszakalkotó jelentő- dag sztyepp-komponensek (erdőssztyepp tisztások)
ségű sorozatának második, növénytársulásokról szóló és a frissen kivágott, kituskózott ősi erdőssztyepp-er-
részében): „A hajdani mocsártölgyesek3 helyén ványadt dők helyére is (Bércesné Mocskonyi 2005, 2011).
sarjerdőket, sínylődő törpenyárfás, galagonyás és sós- Kétségtelen, hogy az általános pusztulás mellett
kaborbolyás buckákat, a gazdagvirágú tisztások helyén és ellenére is, léteznek ma még elfogadható állapo-
elgyomosodott ugarokat, ekeföldet és sívár akácosokat tú erdőssztyepp-erdők (2–3. ábra).5 Ezek léte tette
találunk… Meglepődünk, ha találkozunk egy-egy több lehetővé, hogy kialakulhasson valamiféle képünk az
százesztendős tölggyel, melynek vastag törzse és ha- egykori erdőssztyepp jellegzetességeiről, arról, hogy
talmas lombkoronája kirívó ellentétben áll a mai erdő a növény- és állatpopulációk miként foglalják/foglal-
szegénységével. A kép nemcsak lehangoló, de egyhan- hatták el a különböző termőhelyeket, és hozhatták
gú is. Csak a nevek (Nagyerdőben: Kőrisfás berek, Szi- létre az erdőssztyepp-vegetációt. Ha véletlenszerűen
los berek, Vadmeggyes, Égerfás berek; Csókás erdőben: leteszünk egy pontot az erdőssztyepp-zóna ma is fás
Nagymogyorós, Iharfás, Feketegyűrűs, Kishagymás) területein, akkor az nagy eséllyel akácosra, fenyvesre,
sejtetik, hogy régen a tölgyeseket helyenként kőris, szil, nemesnyárasra, esetleg özönfajokkal teli hazai fafajú
vadmeggy, éger, mogyoró, juhar, feketegyűrű4 és nyír ültetvényre kerül.
állományai tarkították.” Hargitai 1940, p. 232.) Több Az alföldi és dombvidéki erdőssztyepp-erdők te-
mint hetven esztendő telt el azóta, hogy az idézett cikk rületén az általános erdőfelújítási gyakorlat részévé
elhagyta a nyomdát. S hogy mi történt közben? Vajon vált a tarvágás és a teljes talaj-előkészítés, aminek
igaza lett a védelemben reménykedőknek? eredménye ökológiai szempontból rendkívül káros: a
A történeti-térinformatikai elemzések szerint az módszer alkalmazása során a gyepszint eltűnik, vagy
erdőssztyepp-erdők története a XX. század máso- csak erősen degradált állapotában marad fenn, így az
dik felében sem a természetszerető ember reményei erdőssztyepp regenerációja gyakorlatilag lehetetlen-
szerint alakult. Az 1950-es évektől szinte minden er- né válik. Vizsgálati eredmények szerint a természe-
3
Quercus robur erdők.
5
Néhány kritérium: több őshonos fafajból álló, több korona- és cserje-
szinttel rendelkező, több korcsoportot is magukban foglaló, viszonylag
4
Acer tataricum fajgazdag lágyszárú szinttel bíró állományok.
503
tes fajkészlet újra-települése ilyen beavatkozás után

már szinte lehetetlen, még a közvetlenül határos, jó
állapotú részletekből is lassú, csekély mértékű lehet
(Molnár 2014).
Teljes talaj-előkészítést követően idegenhonosak
mellett őshonos fafajokkal is történik erdőfelújítás.
Sajnos ebben az esetben szintén a természetesség
csökkenése irányába haladnak a folyamatok. A teljes
talaj-előkészítés nyomán még a ritkábban megvaló-
sított hazai fafajú felújítások is akác-elegyes, elszegé-
nyedett fa- és cserjefaj-összetételű faállományokká
alakulnak át, melyekből az erdőssztyepp-erdőkhöz
kötődő növény- és állatközösségek visszavonhatatla-
nul eltűnnek.
Kiemelten szólnunk kell még a természetvédelmi
és gazdálkodási szempontból legnagyobb, és szinte 2. ábra. Ma már nagyon ritkák a természetszerű pusztai tölgyesek.
orvosolhatatlan problémáról, az erdőssztyepp-erdők A képen látható állomány koronaszintje erősen felnyíló, gyepszint-
rendkívül alacsony regenerációs képességéről is (v.ö. je változatos összetételű: egyaránt találhatóak itt erdei- gyepi, és
a szegélyekre jellemző úgynevezett erdőssztyepp növényfajok –
Verő 2011). Az erdőssztyepp tölgyesek jelentős ré- Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun András)
szét a rendszeres erdőgazdálkodás elterjedése előtt
sarjaztatták, ami nagy valószínűséggel arra utal, hogy • Általánosan alkalmazott a tarvágás, és utána a tel-
magról való felújításuk korábban sem lehetett prob- jes talaj-előkészítés. Ez rendkívüli mértékű humusz-
lémamentes. Mára azonban az erdőssztyepp-erdők vesztéshez vezet. Előidézi a talajélet és az erdők ter-
természetes (természetes újulatra, vagy sarjaztatás- mészetes fajkészletének pusztulását, és nagymértékű
ra alapozott) felújítása nagyon korlátozottan, sok gyomosodást indít el.
helyütt egyáltalán nem lehetséges. Ennek okai kö- • Az erdőssztyepp erdők megmaradt állományait
zött egyaránt szerepelhet a talajvízszint-süllyedés, az ma is sok esetben cserélik akác, fenyő- és nemes nyár
aszályos évek- és a forró napok számának növekedé- ültetvényekre. Ezek az ültetvények ökológiai értelem-
se, valamint a légköri aszály fokozódása. ben nem erdők. Fajválasztásuk oka eredetileg gazda-
A kialakult helyzetben különösen nagy jelentőségű, sági, de gazdaságosságuk – hosszú távú gondolkodás
hogy – több évtizedes, gyakran elkeseredett és szinte esetén – igencsak nehezen indokolható. Néhány vá-
minden esetben parttalan polémiába fulladó szakmai gásciklus után a talajt kizsigerelik, végül maguk is le-
vitát követően – napjainkban már rendelkezésre áll romlanak.
néhány olyan jogszabály, illetve besorolási- és beavat- • Az erdőfelújításokat – már amennyiben hazai
kozási lehetőség, amelyek esélyt adnak a regenerációs fafajt alkalmaznak – többnyire elegyetlenül ülte-
potenciállal szinte nem rendelkező állományok megtett fehér nyárral6 (vagy kocsányos tölggyel) végzik.
őrzésére, állapotromlásuk megakadályozására is. Az Az őshonos fafajú ültetvények – hasonlóan az ide-
alábbiakban ezekre is kitérünk majd. genhonosokhoz – elegyetlenek és egykorúak.
Nincs azonban vége az erdőssztyepp-erdők végze- • Az inváziós növényfajok mindenütt jelen vannak,
tes leromlását okozó tényezők felsorolásának. A már még az állományok ültetvényektől legtávolabbi ré-
bemutatott erdészeti gyakorlat egyértelműen és erő- szeiben is megjelennek a lékekben, dőlések helyén.
teljesen hozzájárul ahhoz, hogy ma gyakorlatilag Az inváziós fajok elszaporodása a gyepszint további
minden állomány, és az erdőssztyepp-zóna teljes te- beárnyékolódását, gyomosodását okozza.
rülete fertőzött inváziós fafajokkal. Az ellenük való • Ha véghasználnak egy erdőssztyepp-erdőt, az ere-
védekezés általában rendkívül költséges és rendsze- deti állomány nem képes regenerálódni, az új állomány
res beavatkozások (pl. az inváziós fajok visszaszorí- általában még hasonlítani sem fog az eredetire. Az er-
tása) hiányában, évtizedes léptékben nagymértékű dőssztyepp zóna erdőinek természetes dinamikájához
átalakulás és elszegényedés várható (Molnár és szorosan hozzátartozik, hogy a száraz időszakokban
Biró 1996, Kun és Rév 2011). A törvényhozó ma felnyílnak, majd később záródnak. Többek között ez az
már ebben a tekintetben is kínál néhány lehetősé- oka, hogy a már zárt erdőkben is sok erdőssztyepp fajt
get a változtatásra, a fejezet későbbi részeiben, nagy
tapasztalatú természetvédelmi szakemberek segít- 6
Az erdőtervekben nagyon sok helyen a „hazai nyár”, illetve a „szürke
ségével, ezeket a lehetőségeket, teendőket is össze- nyár” megnevezés szerepel, ami többnyire nem más, mint a fehér nyár.
gyűjtöttük. A különböző taxonok, illetve szinonimák szakmailag indokolatlan hasz-
A bevezetés lezárásaképpen összefoglaljuk, és né- nálata keveredést okozhat a szakemberek körében is. Jelen fejezetben a
„fehér nyár” fajnevet használjuk, de (különösen a természetes, nem cse-
mileg kiegészítjük az eddig elmondottakat: hazánk metekerti eredetű populációk esetén) beleértjük a szürke nyárakat (Popu-
azon területein, ahol az erdőssztyepp-erdők előfor- lus × canescens) és ezek teljes, változatosan visszakereszteződött (introg-
dultak, illetve még töredékeikben megtalálhatók… resszált) populációját (v.ö. Bartha 1992).
504
emelnünk, hogy ezek mellett rendkívül sok múlik az

erdőgazdálkodó (aki esetenként azonos a tulajdonos-
sal) szándékán, szemléletén is. Az erdőgazdálkodók
érdekeire, céljaira általában érzékenyek az erdészeti
hatóságok, és a védelmi célú törekvésekre is nyitot-
tabbá válnak, amikor az adott erdőgazdálkodó eleve
együttműködő a természetvédelemmel (vagyis nincs
konfliktus az érdekelt felek között).
Bár lassan terjednek a természetközeli erdőgazdál-
kodási módok, tapasztalatok szerint komolyabb át-
törésre (különösképpen a sík- és dombvidékeinken)
nem számíthatunk addig, amíg az erdőgazdálkodók
központi szabályozók révén nem válnak kifejezetten
érdekeltté a felnyíló természetszerű erdőállományok
megőrzésében.
3. ábra. A homoki tölgyes mellett az alföldi erdőssztyepp-erdők A 2009-es Erdőtörvény mind szemléletében, mind
másik különlegessége a sziki tölgyes. Állományai nagyon ritkák, konkrét szabályozóiban és fogalomrendszerében
hazánkban csupán apró töredékek maradtak meg. A kép előteré- óriási előrelépést tükröz, egyfajta szemléletváltozá-
ben fajgazdag sziki sztyepprét (sziki kocsorddal és réti őszirózsá-
val), a háttérben galagonyacserjéssel szegélyezett, idős kocsányos
si mérföldkő az erdészeti ágazatban. Számos pontja
tölgyek alkotta felnyíló erdőfoltok – Hencida, Csere-erdő (fotó: biztosít lehetőséget az erdei ökoszisztémák megfele-
Kun András) lő (tartamos, természetvédelmi célkitűzésekkel össz-
hangban lévő) használatához.
találhatunk, illetve hogy a félszáraz, sőt üde erdőkben Az alábbiakban a jelenlegi szabályozási rendszert
is jelen vannak a melegkedvelő és fényigényes lágyszá- alföldi és dombvidéki erdőssztyepp erdeink szem-
rú fajok. Nagyon lényeges szempont, hogy ezt a termé- pontjából elemezzük. Igyekszünk rámutatni a meg-
szetes dinamikát nem lehet összeegyeztetni a jelenlegi felelő módú erdőgazdálkodási lehetőségekre és a fi-
erdőművelési gyakorlattal. nomításra szoruló hiányosságokra egyaránt.
A fentiek következtében a felnyíló, vagyis a ter-
mészetes dinamikájuk szabályait követő pannó- Természetvédelmi szempontok
niai erdőssztyepp-erdők – páratlan természeti és tulajdonviszonyok
kincseink – a véghasználatok és az erdőfelújítások
áldozataivá váltak, a meglévő állományok pedig Tekintsük át először a jelenlegi jogszabályi feltéte-
erősen veszélyeztetettek. leket, a megőrzés és a gazdálkodás szabályozásának
Az értékes maradványok megóvása, állapotuk ja- ütközési pontjait a tulajdonviszonyok szerint. Habár
vítása érdekében a természetvédelmi és a többi ér- nem rendelkezünk precíz kimutatással, az erdős-
dekelt ágazat összefogására van szükség. Az utóbbi sztyepp-tölgyesek esetében országos léptékben való-
években sokat változott a természetvédelem és az er- színűleg domináns az állami tulajdon a magántulaj-
dészeti tevékenység jogi szabályozása, és megnyíltak donnal szemben.
olyan lehetőségek is, amelyek – mindennapos, eltö- • Állami tulajdonú területeken, ahol az erdőgaz-
kélt természetvédelmi érdekérvényesítés esetén – re- dálkodó az illetékes állami erdőgazdaság, a termé-
ményt nyújtanak arra, hogy az erdőssztyepp-erdők szetvédelmi célok szempontjából alapvető ütköző-
utolsó foltjait meg lehessen óvni a végső pusztulás- pont, hogy az erdészeti ágazat – jelenlegi formájában
tól. Az alábbiakban az aktuális jogszabályi környezet – jellemzően nyereség-orientált, és emiatt ellenérde-
kínálta lehetőségek szerinti csoportokba gyűjtöttük kelt minden olyan gazdálkodási gyakorlatban, ami
össze a legfontosabb szempontokat, lehetőségeket és (rövidtávon, pusztán a pénzügyi eredményt tekintve)
teendőket, amelyek a gyakorlati védelem során nap- kevesebb profitot termel.7 Ennek ellenére léteznek
jainkban felmerülnek. jobb szemlélettel kezelt körzetek (széles látókörű er-
dőtervezők vagy kiemelt lakossági nyomásnak kitett
területek esetén), de számuk, területi kiterjedésük –
Általános szemlélet, arányaiban – elenyésző. Az általános szemléletmód
megváltoztatása felsővezetői szintű elhatározásokat
gazdálkodói szempontok,
és a jogi védelem lehetőségei 7
Érdemes ezen a ponton figyelembe venni azt is, hogy az állami erdőgaz-
daságok hazai összes éves nyeresége mindössze évi 2 milliárd Ft körül
van, ráadásul a bevételek nem csupán faanyagtermelésből, hanem pél-
dául kőbányákból, vadásztatásból is származnak. Gyakorlatilag ezért az
Az erdőssztyepp-erdők sorsát jelenleg legerőteljeseb- (államkincstári léptékben) elhanyagolhatóan csekélyke haszonért áldoz-
ben meghatározó tényezők a jogszabályi keretek és zuk fel a természetszerű erdők jelentette nemzeti örökségünket, többek
az egyes területek védettségi státusza. Mégis ki kell között az erdősztyepp-maradványainkat…
505
igényelne, de rendkívül sok múlik az erdőgazdálkodó (klasszikus, 10–30 évre elnyújtott, kettőnél több vá-
szemléletén is. Piacorientált cégek – még ha eseten- gási lépésben végrehajtott8) fokozatos felújítóvágás-
ként sokat tehetnek, sőt, tesznek is – kielégítően és sal is letermelhető az állomány, amely nagyobb esélyt
teljes körűen nem fogják tudni és/vagy akarni fenn- ad az életközösség számára a regenerációhoz. (Itt is
tartani (vagy akár fejleszteni) a védendő erdőket, az megemlítjük, hogy az alföldi tölgyesek9 esetében még
erdei ökoszisztémákat. ezeket a fahasználati módokat sem tartjuk elfogadha-
• Magánerdőgazdálkodók esetében nagyon rit- tónak, lásd később).
ka, bár akad olyan, aki a pénzügyi szempontok mel-
lett – vagy esetleg azok ellenére is – fontosnak tartja Jogszabályi lehetőségek
az erdőssztyepp-erdők megőrzését, és hajlandó elő-
térbe helyezni ezt a szempontot, vagyis önkéntesen Rátérve a jelenlegi jogszabályok által kínált lehető-
megkíméli (az amúgy jogi védelem alatt nem álló) ségekre, fontos gyakorlati tapasztalat, hogy akár ma-
erdejét a tarvágástól. Például a Nagykőrösi-erdő te- gán-, akár állami erdőgazdálkodóról legyen szó, vi-
rületén léteznek még olyan erdőssztyepp-maradvá- selkedésüket – szubjektív élményeik következtében
nyok, amelyek magánerdőgazdálkodó tulajdonosai – sokkal inkább az Erdőtörvény („Evt.”, ld. lentebb),
az elmúlt évtizedekben önszántukból lemondtak a és a hozzá tartozó végrehajtási rendelet határozza
tarvágásról, és fenntartották idős kocsányos tölgye- meg, mint a természetvédelmi jogszabályok (Tvt.,
süket. Kétségtelenül léteznek ezzel éppen ellentétes Natura 2000 Korm. rend.). Védett természeti terüle-
példák is… teken a Tvt. kötelező érvényű passzusait (jó esetben)
A WWF Magyarország által 2003-ban kiadott „Er- alkalmazza az erdészeti igazgatás, de ilyenkor is igaz,
dőfigyelő jelentés” szerint sok problémát okoz, hogy hogy a gazdálkodók a jogszabályokon alapuló előírá-
a kárpótlási folyamatban számos, szakmai háttér- sokat az erdészeti szabályozáson, az erdészeti hatósá-
rel nem rendelkező magánszemély jutott erdőtulaj- gon keresztül kapják meg, illetve ő az eljáró hatóság
donhoz, valamint, hogy szélsőségesen felaprózódott az ügyeikben. Emiatt az erdőgazdálkodás minden-
erdőbirtok-szerkezet jött létre. Kimutatható, hogy a napjaiban az erdészeti hatóság jelenti a tekintélyt, az
nem helyben lakó, a helyi természeti értékekhez sem- autoritást. Jogi és gyakorlati szempontból azonban
milyen módon nem kötődő tulajdonosok hajlamo- az erdészeti hatóság, illetve az erdőgazdálkodó saját
sabbak erdőik kizsákmányolására, mint a lakhelyük szándéka mellett a területek védelmi státusza is meg-
közelében gazdálkodók. Kiderült, hogy a magánerdő- határozó. A gyakorlatban a védelmi szempontok a
gazdálkodók többségének szüksége lenne erdészeti jogszabályi lehetőségek ellenére is gyakran háttérbe
képzési programokra, és ösztönözni kellene őket az szorulnak.
ezeken való részvételre (Exner és Jávor 2003). Az alábbiakban felsoroljuk azokat a hatályos jog-
szabályokat, amelyek arra hivatottak, hogy meghatá-
Kommunikációs lehetőségek rozzák erdeink sorsát:
• Erdőtörvény: 2009. évi XXXVII. tv. az erdőről, az
Kétségtelenül nehéz olyan pozitív üzeneteket megfo- erdő védelméről és az erdőgazdálkodásról [Evt.]
galmazni, amelyeket az erdőgazdálkodók ne erőteljes • 153/2009. (XI. 13.) FVM rendelet [Vhr.] (Szerepe
korlátozásként élnének meg, még az erdőtámogatási az Evt. végrehajtásának részletezése.)
lehetőségeket is figyelembe véve. A magánerdőgaz- • „Természetvédelmi Törvény”: 1996. évi LIII. tv. a
dálkodókat célzó, a jó szándékra alapozott kommu- természet védelméről [Tvt.]
nikációban a természeti értékekre, a természeti örök- • „Natura 2000 Kormányrendelet”: 275/2004. (X.
ségre érdemes felhívni a figyelmet. Tapasztalatok 8.) Kormányrendelet (Natura 2000 területekre vonat-
szerint az üzenetek hatásossága változó, mint ahogy kozik)
nagyon változó az erdőgazdálkodók természetvédel- • Számos részletezőbb, erdőtervezési körzetekre
mi ágazattal való viszonya is. szabott szabályozási elemet tartalmaznak az úgyne-
A másik lényegi (és praktikus) üzenet lehet a jó vezett erdőterv rendeletek (jelenleg a 60/2013. (VII.
szándékú gazdálkodók esetében annak a tudatosí- 19.) és a 47/2014. (IV. 24.) VM rendeletek)
tása, hogy a körzeti erdőterv (korábban: üzemterv) A jogszabályok szövege teljes formájában az Inter-
az üzemmódok, „fakitermelési tervek” tekintetében neten is elérhető (pl. a www.njt.hu portálon), illet-
nem kötelezettségeket, hanem lehetőségeket tartal- ve széleskörű összefüggéseikben tárgyalva, az erdők
maz, tehát az erdőtervi előírások a lehetséges maxi-
mumokat, a konkrét helyen alkalmazható lehetséges 8
A fokozatos felújítóvágás „az elmúlt évtizedekben hazánkban sokat egy-
legintenzívebb beavatkozást írják le. Például, ami- szerűsödött, hiszen sok esetben két lépésben, 3–10 év alatt zajlik le az
állományok véghasználata”, minimum 3 lépés és 10–30 év helyett (lásd
kor az állomány az előírt vágásérettségi kort elérte, Frank és Szmorad 2014, 72.oldal).
nem kötelező véghasználattal levágni – akkor sem, 9
Ha nem konkretizáljuk, ott cikkünkben „tölgyek” megnevezés alatt el-
ha adott esetben például tarvágás szerepel az erdő- sősorban a következő, az adott tájegységben honos fajokat értjük: alföl-
részletlapon –, hanem művelhető folyamatos erdő- deken a kocsányos tölgy, és molyhos tölgy, dombvidéki területeken pedig
borítással is, vagy alkalmazható szálalóvágás, vagy ezek mellett a kocsánytalan tölgy és a cser is.
506
4. ábra. Füves aljnövényzetű, felnyíló

koronaszintű cseres, kevés molyhos
és kocsánytalan tölggyel. A szárazo-
dó klímában a száraz termőhelyen álló
felnyíló erdők a tarvágás után nagyon
nehezen újulnak fel. Különösen ne-
hézkes a sok ciklusban sarjaztatott, re-
generációs képességüket már jórészt
elveszített állományok természetes
felújítása. Ezért célszerű lenne teljes
védelmük, faanyagtermelési célú hasz-
nosításuk megszüntetése – Keleti-Ba-
kony, Ballai-magyal (fotó: Bölöni János)
védelme szempontjából kivonatolva és értelmezve Megjegyezzük, hogy a nem őshonos fafajú állomá-
olvashatunk róluk Frank és Szmorad (2014) köny- nyok véghasználati területének 3 hektárban való ma-
vében. A következőkben a felsorolt jogszabályokból ximalizálása (bár bizonyos indokokból ez kivételesen
emelünk ki, illetve elemzünk néhány olyan passzust, nagyobb is lehet, ld. Tvt. 33. § (6) bekezdés) az alföldi
amelyeknek meghatározó jelentőségük lehet az er- gyakorlatban kevésbé indokolható ökológiai érvekkel,
dőssztyepp-erdőink megőrzése szempontjából. mint amennyire jó táptalajt ad ágazatok közötti ellen-
séges hangulat kialakulásának. Hiszen esetenként ko-
Tapasztalatok a védett természeti területek erdőinek moly nehézség és hátrány lehet az erdőgazdálkodók
gyakorlati védelmével kapcsolatban számára a felújítás kivitelezésekor12. Ráadásul a felújí-
tás őshonos fafajokkal kell, hogy történjék (ld. Tvt. 33.
Az alábbi áttekintés közel sem teljes körű. Elsősorban § (7) bek.13), így (továbbra is sík vidékről beszélünk!)
néhány problematikus pontra szeretnénk ráirányíta- természetvédelmi érdek is lenne, hogy a fafajcserés át-
ni a figyelmet, és bemutatni a problémák megoldásá- alakítás a teljes erdőrészlet területén mielőbb megva-
val kapcsolatos tapasztalatokat. lósuljon, területi korlátozás nélkül.
Védett természeti területek őshonos fafajú állomá- Fokozottan védett erdőterületeken elvben sokkal
nyaira vonatkozóan eredményesen megvalósul a gya- szigorúbb védelemnek kellene érvényesülnie, mint
korlatban az 1996. évi „Természetvédelmi törvény- a nem „fokozottan” védetteken, de ez a gyakorlatban
ben” megfogalmazott tarvágási tilalom (Tvt. 33. § (5) nincs teljesen így. Fokozottan védett területeken kuta-
bek. a) pont10). Kivehetik a faanyagot például szálaló- tás, bemutatás, természetvédelmi kezelés lenne csak
vágással vagy fokozatos felújítóvágással, esetleg szá- lehetséges (lásd például a Tvt. 33 § (1) bekezdését14), a
laló (vagy az ehhez átvezető átalakító) üzemmódban, Tvt. még a belépést is engedélyhez köti. Ennek ellené-
de az ilyen típusú (vég)használati módok alföldjein- re vannak olyan területek, ahol – egyébként meglepő
ken nem jellemzőek, így arra számíthatunk, hogy a módon az erdőtervnek megfelelően – mégis vesznek
területi védelem alá került alföldi tölgyeseket a továb- ki fát az állományból. Az erdőtervbe nem kerülhetne
biakban is faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód-
ban fogják tartani (4. ábra).11 12
Például a 3 hektárnál jóval nagyobb területű (védett területre eső) ne-
mesnyárasokat is több ütemben, évekre elnyújtva, 3 hektáros darabokban
10
Tvt. 33. § (5) bek. a) pont „Védett természeti területen lévő erdőben a lehet letermelni, miközben a nemes nyár faminősége, miután elérte az
tarvágás csak nem őshonos fafajokból álló, vagy természetes felújulásra ideálisat, hamar elkezd romlani, így az erdőgazdálkodónak érdeke len-
nem képes állományokban – összefüggően legfeljebb 3 hektár kiterjedés- ne, hogy a letermelés időben ne húzódjon el. Ilyen esetekben a felújítási
ben – engedélyezhető”. munkálatoknak jelentősen megnő a szervezési munkaigénye, ahhoz ké-
11
Érdekességképpen: Szlovéniában 1949 óta tilos a tarvágás. Nem csak pest mintha egy ütemben történt volna meg a teljes terület felújítása.
védett területek esetén, hanem általános érvénnyel, az egész ország te- 13
Tvt. 33. § (7) bekezdés: „Védett természeti területen lévő, nem őshonos
rületén. Erdőfelújításra nem költenek pénzt. Erdőik gyönyörűek, és fo- fafajokból álló erdőben a természetszerű állapot kialakítására a pótlás, az
lyamatosan (hosszú időtávon fenntartható módon) gazdaságos fakiter- állománykiegészítés, az erdőszerkezet átalakítása, a fafajcsere, az elegy-
melést folytatnak rajtuk… Kicsiny, akár egy-két hektáros területenként arány-szabályozás és a monokultúrák felszámolása útján kell törekedni”.
határozzák meg a pontos gazdálkodási munkálatokat, célokat, így nem is
homogenizálják az erdőket. Igaz, nem végveszélyben lévő síkvidéki szen- 14
33. § (1) bekezdés: „Fokozottan védett természeti területen lévő erdő-
tély jellegű vegetációtípusokról van szó, de jól látszik, hogy az erdőgaz- ben erdőgazdálkodási beavatkozás csak a természetvédelmi kezelés ré-
dálkodásban meghatározó a szemlélet, a paradigma. szeként, a kezelési tervben foglaltakkal összhangban végezhető”.
507
bele fakitermelés, mégis belekerül… Bár ez a problé- tani az őshonos, még természetes állapotú tölgyer-
ma nem általános, de ebből a példából is látszik, hogy dőket, facsoportokat, idős egyedeket – a lápokhoz,
következetesebben kellene érvényt szerezni a Tvt. fo- kunhalmokhoz, barlangokhoz hasonlóan –, tekin-
kozottan védett területekre vonatkozó előírásainak. tettel a változó klimatikus viszonyok miatti rossz fel-
Helyi védettség alatt álló területek esetében sok mú- újíthatóságukra.
lik az illetékes önkormányzaton is abban a tekintet- Szintén beszédes a holtfa példája. A Tvt. (sem más
ben, hogy mennyire kezelik megfelelően, betartják-e jogszabály) nem kötelezi az erdőgazdálkodót meg-
a Tvt. és az Evt. erdők védelmére irányuló előírásait. határozott minimális mennyiségű holtfa erdőben
Általában erre alig van módjuk, például mert nincsen hagyására, csak lehetőségeket fogalmaz meg erre vo-
saját természetvédelmi szakembergárdájuk. Jó eset- natkozóan16. Az erdőtervezők nem szoktak élni a le-
ben megkeresik az illetékes nemzeti park igazgató- hetőséggel, hogy előírjanak minimális meghagyandó
ság szakembereit, de sokszor ez sem történik meg. holtfát, az erdőgazdálkodók zöme pedig önszántából
A paletta színes: létezik a szakszerű, kezdeményező nem hagyja bent az erdőben az értékes faanyagot.
és lelkiismeretes-, és megtalálható a témát „nyűgnek A körzeti erdőterv vonatkozó erdőrészletlapjának
tekintő” önkormányzati hozzáállás is. Ennek hatása megfelelő tevékenység elvégzése előtt az erdőgazdál-
jól nyomon követhető a helyi védett erdők állapot- kodónak úgynevezett Bejelentőt („Tervezett erdőgaz-
változásán. dálkodási tevékenységek… számú bejelentés”), kell
Ha a Tvt. egy passzusa nincs kifejezetten kötele- küldenie az erdészeti hatóságnak, aki védett terület
zően alkalmazandóra fogalmazva, akkor az olyan ál- érintettsége esetén továbbküldi a természetvédel-
talánosan, illetve feltételes módban megfogalmazott mi hatóságnak, és érdeklődik arról, hogy felmerül-e
jogszabályi előírások, mint például „kerülendő” vagy új szempont, ami az erdőtervezés óta tudomására
„elrendelhető” az erdészei gyakorlattal szemben nem jutott. Ha nem, akkor hozzájárul, hogy az erdőgaz-
érvényesíthetők. dálkodó elindítsa a tervezett munkálatot. Az erdő-
A Tvt. például jó szándékkal törekszik a védett gazdálkodó további kötelessége, hogy úgynevezett
területeken végzett fakitermelésekhez kapcsolódó Műveleti lapot állítson ki, közvetlenül mielőtt elkezdi
vágáskorokat befolyásolni15, konkrétan a „biológiai a munkát. A holtfa kitermeléséről („száradékolás”)
vágásérettséghez” köti azokat. Ez egy nagyon fontos azonban nem kell Bejelentő, csak Műveleti lap, és
kérdés lehet alföldi tölgyfák tekintetében (is), hiszen erről az egyszerűsített eljárásról már nem értesül a
a tölgyek hosszú életű, alföldön rosszul újítható fa- természetvédelem, csak az erdészeti hatóság. Tehát a
fajok… Valójában nincsen egységes tudományos ál- (fokozottan) védett területeken, ha az erdőgazdálko-
lásfoglalás, még kevésbé szabályozási irányelv a bio- dó össze akarja szedni a holtfát (beleértve a kidőlt fát
lógiai vágásérettségről. Az erdőtervező személyétől is), ezt megteheti úgy, hogy az hivatalosan nem jut a
nagyban függ, hogy mit gondol a helyes vágásérett- természetvédelem tudomására.
ségi korról, és így mi kerül meghatározásra az erdő-
terv rendeletekben illetve a körzeti erdőtervekben, A Natura 2000 besorolású erdőterületek védelmének
azon belül is a konkrét erdőrészletlapokon. Mennyi jelenlegi lehetőségei, tárgyalási tapasztalatok
lehet valójában a biológiai vágáskor például síkvidé-
ki kocsányos tölgy esetében? Az erdészeti szempont Azok az erdőterületek, amelyek nem élveznek orszá-
műszaki felfogáson alapul, hiszen eladni jó pénzért gos védettséget, viszont bekerültek a Natura 2000
a jó minőségű fát lehet. A fa addig jó, amíg aktívan hálózatba (jelentősebb erdőssztyepp-erdő területeink
nő, jó az egészségi állapota. Egy idő után megjelen- közül ilyen például a Nagykőrösi erdő), ott elvileg a
nek rajta a károsítók, kezd romlani az állapota… de Natura 2000 kormányrendelet (a 275/2004. (X. 8.)
egy tölgyfa „el tud haldokolni” három-négyszáz éven Kormányrendelet) kínál jogi eszközt a védelmükre.
keresztül! Tudomásunk szerint egy kocsányos tölgy
átlagosan öt-hatszáz évig élne. Ez alapján a biológiai Mire ad lehetőséget a Natura 2000 besorolás?
vágásérettségi kor akár három- vagy négyszáz év le-
hetne. A gyakorlatban pedig azon folyik a vita körze- A Natura 2000 területbe sorolás ténye (a földhivatali
ti erdőtervezéskor, hogy 90–120 vagy 120–140 évet ingatlan-nyilvántartáson túl) az erdőrészletlapokon
határozzanak-e meg. Ezzel kapcsolatban az erdész- is szerepel. A Natura 2000 hálózatba tartozó terü-
és a természetvédelmi (ökológus) szakma nem tud leteknél a 10 évente esedékes körzeti erdőtervezés
egyetérteni… Miközben a természetvédelem őszinte során a nemzeti park igazgatóságokat is bevonják a
javaslata inkább 300 év lenne. Sőt, tisztán szakmai tervezési folyamatba. Így a nemzeti park igazgató-
alapokon valójában 300 m tengerszint feletti magas- ságoknak – meghatározott pontokon – lehetőségük
ság alatt „ex lege” védett területté kellene nyilvání-
16
Természeti értékre, természetvédelmi szempontra hivatkozva elvileg
mennyiségi korlát nélkül lehet visszahagyni álló és fekvő holtfát, illetve a
15
Tvt. 33. § (8) bek.: „Véghasználat a (6) és a (7) bekezdésben megha- Tvt. általános irányelvei szerint jó, ha hagynak holtfát (Különösen a Tvt.
tározott kivétellel csak a biológiai vágásérettséghez közeli időpontban 43. § (1) bekezdés utal erre, de áttételesen hivatkozható még: Tvt. 16. § (1)
végezhető.” és (2) bek., 17. § (1) bek., 42. § (1) és (2) bek.)
508
vényekkel, vagy vitatható állapotú, tölgyelegyes állo-

mányokkal mozaikosan helyezkednek el, a természet-
védelem képviselőinek feladata, hogy a részletszintű
tárgyalásokon részletről részletre meggyőzzék az el-
lenérdekelt felet arról, hogy melyek a mindenképpen
védelmet érdemlő jelölő élőhelyek. Tény, hogy még a
Natura 2000 területeken is a konkrét védett faj előfor-
dulások, különösen a jelölő fajok jelentik a leginkább
akceptált érvet, amin nincs vita, de az erdőtervező /
az erdészeti hatóság álláspontja szinte minden eset-
ben az, hogy a jelölő élőhely többi részét, ahol éppen
nincs ilyen faj, tarra lehet vágni.
Általános tapasztalat, hogy a lokálisan-regionáli-
san értékes (nem védett) fajok jelenlétét, faállomány
szerkezeti jellemzőket, dinamikai folyamatokat, frag-
mentációra, szegélyhatásra való hivatkozásokat és
5. ábra. Gyakran előfordul, hogy a különleges természeti értékű
(európai szinten is nagy fontosságú) élőhelyek – az erdészeti elő- hasonlókat nehéz (gyakorlatilag lehetetlen) érvénye-
írások következtében – nehezen védhetők meg. A képen hegy- síteni. Kétségtelen, hogy ezek valóban nehezen ob-
ségperemi helyzetű, ligetes-felnyíló, füves aljnövényzetű molyhos jektivizálható tulajdonságok17.
tölgyes, szálanként cserrel. Szárazságtűrő gyepi és erdei fajokban Ha egy erdőrészletszintű tárgyaláson az erdőterve-
gazdag elegyes sarjerdő, a lösztölgyes egy változata. Ha ezt az ző és a természetvédelem képviselője – több tárgya-
állományt letermelik, regenerációjára már aligha van esély – Nyu-
gati-Cserhát, Kosd (fotó: Bölöni János) lási kör után – végképp nem tud megegyezni, akkor
ezt a tárgyalás jegyzőkönyvében rögzíthetik (nem
van érvényesíteni a természetvédelmi érdekeket az csupán Natura 2000, hanem minden terület esetén).
erdőtervezési folyamat során (ugyanez vonatkozik Ha a kérdés minisztériumi szintre jut, a döntésbe
védett természeti területekre is). Az erdőterv rende- bevonják az Országos Erdő Tanácsot, amely erdé-
let és a körzeti erdőtervezés – részletszintű tárgya- szeti szakmai kérdésekben a Kormány közvetlen ta-
lásokat megelőző – folyamatában elküldik a kezelési nácsadó testületeként tevékenykedik. Állásfoglalását
és fenntartási terveket, ezek hiányában kezelési ál- minden félnek el kell fogadnia. Így elvileg független,
lásfoglalásokat vagy Natura 2000 javaslatokat, illetve szakértői döntés születhet, és például nem szükséges
néhány ponton az erdészeti hatóság felé véleménye- minden egyes esetben a napi érdekérvényesítéstől
zési joggal élhetnek. teljesen különböző időléptékben zajló tudományos
A körzeti erdőtervezés során kiharcolt alapelvekért alaposságú kutatásokat lefolytatni, ami gördüléken�-
már nem kell a részletszintű tárgyalásokon részleten- nyé teszi az ügymenetet. Megjegyzendő, hogy jelen-
ként megküzdeni, de a gyakorlat azt mutatja, hogy tősen lehetne fokozni a döntések előkészítettségét,
számos valós, pozitív gyakorlati következménnyel azok tudományos megalapozottságát előkészítő ta-
járó eredmény csak a részletszintű tárgyalásokon szü- nulmányokkal, amelyek minden szempontot, aspek-
letik meg, ahol a természetvédelem képviselőjének tust kielemeznek, szükséges esetben akár független
nem ritkán az erdőtervezővel és állami erdő esetén a szakértők bevonásával.
szintén jelenlévő erdőgazdálkodóval konfrontálódva, Bár nyilvánvalóan sok tényező befolyásolja a ter-
részletről részletre kell érvelnie a természetkímélő mészetvédelmi szektor kompromisszum-készségét
megközelítések mellett (5. ábra). egy-egy erdőrészlet tárgyalásakor, sok esetben úgy
Bár a Natura 2000-besorolás a korlátozásokat ille- látjuk, érdemes lenne bátrabban, gyakrabban, jegy-
tően kevésbé erős védelmi kategória, mint a hazai vé- zőkönyvi szinten felvállalni a szakmai egyet nem ér-
dett természeti területté nyilvánítás (kevésbé részle- tést, és szükséges esetben felsőbb szintre vitetni az
tesen szabályozott és általánosságban megengedőbb), ügyeket.
egyes esetekben nagyon is erőssé válhat. Például, az a Specifikusan Natura 2000 területek esetén az erdő-
célkitűzés, hogy a jelölő élőhely „ne degradálódjon”, tervezési folyamat része a Natura 2000 elővizsgálat
általában nem érhető el önmagában a Natura 2000
jogi státusznak köszönhetően, de ahhoz, hogy „ne 17
Jogszabály-értelmezési kérdés, hogy egy adott állományt milyen eset-
semmisüljön meg”, érvként már fel lehet használni a ben minősítünk jelölő élőhellyé. Sajnos gyakori vélemény az erdészek
részéről, hogy ha az erdőtervben nem szerepel kocsányos tölgy, az eleve
Natura 2000-besorolást. Ugyanis ilyen mértékű ve- nem lehet pusztai tölgyes jelölő élőhely. Még a természetvédelmi botani-
szélyeztetése esetén már akár az Európai Bizottság kus szakértők között sem egyértelmű, hogy milyen összetételű és állapotú
Környezetvédelmi Főigazgatóságához is lehet fordul- erdőre mondják rá, hogy jelölő élőhely (mert sok tényezőtől, szemponttól
ni. Ilyenkor a Natura 2000-besorolás nagyhatású vé- – pl. régiótól, domináns fajoktól, típusjelző/specialista fajok jelenlététől,
tömegességétől stb. függ). Másfelől egyetértenek abban, hogy az Alföldön
delemi kategóriává válhat. még az akáctengerben álló „három öreg tölgy” is védendő, többek között
Mivel a Natura 2000 területeken belül a jó állapotú azért, mert jó kiindulópontja lehet később egy táji léptékű regeneráció-
állományok gyakran a kultúrerdőkkel, illetve faültet- nak, akár intenzív módszerekkel történő rekonstrukciónak is…
509
és hatásbecslés. Ez a másik olyan beavatkozási pont, delmi vagy honvédelmi – is vonatkozhat rájuk). Nem
amelyhez szükséges lenne komolyabb szakértői meg- védett, „csupán” Natura 2000 besorolású erdőknél
alapozottságot biztosítani. Jelenleg az erdészeti ha- azonban nem feltétlenül kerül elsődleges rendelte-
tóság ítéli meg, hogy szükséges-e a hatásbecslés, és tésként a „védelmi” besorolás a részletlapra. Elkép-
a hatásbecslési dokumentációt az erdészeti hatóság zelhető, hogy csak „további rendeltetések” között
készíti el (elvileg az érintett nemzeti park igazgató- szerepel (Natura 2000 Kormányrendelet 24 § (2) és
ság véleményének figyelembe vételével). Az elkészült (5) bek.). Ez a kérdés – ahogy már fentebb volt róla
dokumentáció sokszor nem tartalmaz meggyőző ér- szó – például az Evt. 10.§ (2) bekezdés érvényesíthe-
veket, a tárgyalás statisztikai adatok felsorolásában, tősége miatt fontos.
és kevéssé megalapozott következtetésekben merül A rendeltetés is a körzeti erdőtervek készítése és
ki. Mindez természetvédelmi szempontból nem ki- az erdőtervek elfogadása során dől el, tehát ebben a
elégítő: a jelölő élőhelyek és fajok szempontjából ala- tekintetben is nagyon fontos szerepe van a tárgya-
posabbá és egzaktabbá kellene tenni. (A Natura 2000 lásokon részt vevő természetvédelmi képviselőnek,
fenntartási tervekben nincsenek szabályozási szin- akinek a közösségi jelentőségű élőhelyek és fajok je-
tű rögzített előírások, és nem tartozik hozzá végre- lenlétével hatásosan, a konfrontációt is vállalva kell
hajtási eszközrendszer). Nagyon sok múlik az adott érvelnie a Natura 2000 elsődleges rendeltetés mel-
erdőtervező jó szándékán, szemléletén, ráfordítható lett. Általános tapasztalat, hogy a tárgyalásokon az
idején, lelkiismeretességén, azon, hogy mennyire ve- erdészet képviselői a konkrétan lokalizált jelölő/vé-
szi figyelembe a meglévő szakértői anyagokat, illetve dett faj előfordulásokat objektívnek fogadják el, ám
változó az is, hogy a nemzeti park igazgatóság kapaci- a jelölő élőhelyek megfelelő besorolását hajlamosak
tása milyen mélységű véleményezésre ad lehetőséget. kétségbe vonni, például az állapotra, az inváziós fer-
Fontos figyelembe venni, hogy a jogszabályok szá- tőzöttségre, az egykorúságra, a természetes újulat
mos erdőgazdálkodási elem tekintetében csupán le- hiányra hivatkozva.
hetőségeket adnak meg, ami a szokásos, természet- Így történhet meg, hogy a Natura 2000 területeken
védelemmel sok esetben ellenérdekelt erdőtervezési belül található jelölő élőhelyeket tartalmazó erdő-
szemléletben egyet jelent a figyelmen kívül hagyással. részletek sorra nem kapják meg az elsődleges Natura
Például, hiába Natura 2000 besorolású a terület, jó ál- 2000 (vagy más védelmi) rendeltetést, véghasználati
lapotú erdőssztyepp-erdőkkel, és hiába említi a tör- mód tekintetében pedig innentől kezdve szabad az
vény, hogy a legjobb három természetességi kategó- út a tarvágás választásához. Ugyanis a Natura 2000
riába tartozó, véghasználattal érintett erdőrészletek területeken található erdőfoltokon, akkor is, ha ezek
esetén a faállomány élőfakészletének 5%-os mérté- jelölő élőhelyek, nincsen egyértelmű, vagy automati-
kéig az erdészeti hatóság előírhatja hagyásfák, facso- kus jogszabályi kötelezettség arra nézve, hogy ne ír-
portok meghagyását (Evt 73. § (4) bekezdés18), – ez hassanak elő tarvágást – a gyakorlat az, hogy elő is
nem kötelező! Hasonlóképpen, Natura 2000 területe- írják. Ezek azok az esetek, amikor az – elvileg a ha-
ken hiányzik a fakitermelés kötelező érvényű időbeli zai jogszabályoknak megfelelően működő – erdésze-
korlátozása, ami fontos lenne, esetenként még ide- ti hatóság komoly nemzetközi következményekkel
genhonos ültetvények esetén is (az Evt. 73 § (8) bek. számolhat (mert a problémával a brüsszeli székhelyű
csupán lehetőséget ad erre). Európai Bizottság Környezetvédelmi Főigazgatóságá-
Újra hangsúlyozzuk, hogy mennyire sok múlik a hoz lehet fordulni).19
részletszintű tárgyalásokon, és mindkét fél vérmér-
sékletén. Azon, hogy mennyire értő és nyitott szem- További lehetőségek és akadályok
léletű az erdész, és mennyire kitartó, higgadt, elszánt
és erőteljes a természetvédelmi fél. Legtöbb esetben A jelölő élőhelyek megőrzésére vonatkozólag
arról kellene meggyőzni az erdészeti tárgyalófelet, a már többször emlegetett „Natura 2000 rendelet”
hogy mást tervezzenek, mint amit a megszokott sab- (a 275/2004. (X. 8.) Kormányrendelet) tartalmaz
lonok alapján megszoktak. előírásokat, azonban a szabályozás (erdők esetében)
nem eléggé konkrét, nem kellően mélyreható, és in-
Rendeltetés kább lehetőségeket kínál fel, mint erős védelmi előírá-
sokat. Például, tarvágás Natura 2000 területen elvileg
A védelmi elsődleges rendeltetés megítélése a védett nem végezhető, amennyiben az „Natura 2000 célokat
természeti területek esetében automatikus (Tvt. 32
§ (1) bek.). (A természetvédelmi rendeltetés mellett 19
Tény az is, hogy egyes erdészeti hatóságok még erre sem mutatnak ér-
más védelmi rendeltetés kategória – például talajvé- zékenységet. Így történhettek meg azok a nagymértékű természetvédelmi
károkozások, amelyek következtében végül nemzetközi, majd hazai ha-
18
Evt 73. § (4) bekezdés: „Az erdészeti hatóság természetes és természet- tóságok szabtak ki bírságokat (lásd pl. az ún. „Sajóládi ügyet”, de a Nagy-
szerű, valamint származékerdőkben, véghasználat esetében, termőhelyi, kőrösi-erdőben is megtörtént, hogy kivágtak egy erdőssztyepp-tölgyest,
tájképvédelmi, talajvédelmi és erdőművelési okokból előírhatja a faállo- majd hagyták, hogy elakácosodjon). Az ilyen bírságolás után az illetékes
mány élőfakészletének 5 százalékos mértékéig hagyásfák, facsoportok erdészetek már jobban figyelnek a természetvédelmi szempontokra. Per-
visszahagyását.” sze, az elpusztított erdőssztyepp-erdőket nem lehet helyreállítani.
510
veszélyeztet” (275/2004. (X.8.) Korm. rendelet 8 § (2) Erdőtervezés és az erdők

bek.). Ennek gyakorlati foganatosíthatósága azonban
– ahogy már utaltunk erre – csekély, mert a „jelölő védelme 1. – Üzemmódok
élőhely” minősítést az erdészeti ágazat nem minden
esetben fogadja el, az Erdőtörvény pedig nem tér ki a A hatályos Erdőtörvény (a 2009-es Evt. (29. § (1)
jelölő élőhelyekre. (Láttuk, hogy a „közösségi, illetve bek.) jól differenciált módon tartalmazza a lehetsé-
kiemelt közösségi jelentőségű élőhely” besorolás még ges üzemmódokat:
a Natura 2000 területeken belül is vitatott az erdésze- a.) Vágásos
ti igazgatás részéről, Natura 2000 területeken kívül b.) Szálaló
pedig számukra gyakorlatilag irreleváns.) c.) Átalakító
A jelölő élőhelyek megőrzéséért folyó küzdelmet d.) Faanyagtermelést nem szolgáló.
nehezíti, hogy még abban az esetben is, ha a részlet- A vágásos üzemmód esetén, a véghasználat időtar-
szintű tárgyalásokon sikerül kiharcolni valamilyen tamát figyelembe véve, három típust különítenek el:
természetközelibb módszer alkalmazását, ez önma- szálalóvágás; fokozatos felújítóvágás; tarvágás Ezt az
gában nem oldja meg a tömeges fásszárú inváziós erdőtervi lap fahasználati terv részében jelölik.
nyomás problémáját. Vagyis, az erdőssztyepp-erdők, A b.), c.) és d.) típust nevezik „folyamatos erdőborí-
különösképpen az alföldi tölgyesek esetén aktív ter- tást biztosító” üzemmódoknak.
mészetvédelmi erdőkezelésre van szükség, csupán Örvendetes, hogy a 2009-es Evt.-ben ilyen markán-
magára hagyással (pl. faanyagtermelést nem szolgáló san jelennek meg a természetközeli gazdálkodásra
üzemmódba sorolással) nem oldódik meg a védelem. jellemző üzemtervi kategóriák is. Egyrészt tanúsítja
(Bár nyilvánvalóan nagy előrelépés, ha legalább nem az erdészeti ágazatnak a természetközeli gazdálkodás
vágják le a tölgyest, így marad esély javítani az álla- iránti erősödő elköteleződését és szemléletváltását,
potán.) másrészt a gazdálkodók, erdőtervezők számára lehe-
tőséget, jogszabályi keretet teremt a törvényalkotó.
Inváziós-visszaszorítás
Vágásos üzemmód vs. folyamatos erdőborítás
Az erdőgazdálkodók saját jogértelmezésük szerint (a
jogértelmezési vitáról is bővebben szólunk az invá- A legnagyobb küzdelem napjainkban országos szin-
ziós fajokról szóló alfejezetben) nem kötelezhetőek ten azért folyik, hogy a súlypont a vágásos gazdálko-
inváziós visszaszorításra, a természetvédelem pedig dás felől a folyamatos erdőborítás irányába (b, c, d)
csak az erdőgazdálkodó engedélyével, hozzájárulá- tolódjon el. (A folyamatos erdőborítást biztosító er-
sával végezheti, amennyiben – többnyire pályázati dőgazdálkodás nem zárja ki a természetvédelmi ke-
alapon – sikerül ilyen célú támogatást szereznie. Saj- zeléseket, az élőhely-fejlesztési és a célzott fajvédelmi
nos bizonyos állami erdőgazdaságok illetékességi te- célú beavatkozásokat.) Világos, hogy a faanyagter-
rületén még ez a hozzájárulás is akadályozott. A sza- melést nem szolgáló üzemmódnak (d) elsősorban a
bályozás komoly hiányossága, hogy sem a védett, kiemelten értékes, ritka és sérülékeny élőhelyek ese-
sem a Natura 2000 területekre vonatkozólag nincsen tében van létjogosultsága, amelyek másképpen nem
egyértelmű jogszabályi előírás a felszaporodó invázi- őrizhetők meg. Ilyenek hegyvidéken is bőven vannak,
ós fásszárú növények visszaszorítására. Ez annak el- de kiemelt a jelentőségük sík- és dombvidéken.
lenére így van, hogy nem csupán a cserjeszintet haj- A tárgyalások folynak, azonban a változás a gaz-
lamosak elborítani, hanem folyamatosan felnőnek dálkodói szemléletben és az erdőtervekben is nagyon
a lombkoronaszintbe is, potenciálisan csökkentve lassú, márpedig éppen az erdőssztyepp-erdők kedve-
mind a valós mind az Evt. szerinti „egyszerűsített” zőtlen állapota miatt, különösen az alföldi tölgyesek
természetességet. Noha a természetesség az Evt. sze- esetében, nincs sok időnk: ahol nem sikerül megaka-
rint nem csökkenhet20, ezt a passzust az erdészeti ha- dályozni a tarvágást, ott végleges pusztulással kell
tóság jellemzően csak a véghasználatok utáni célál- számolni.
lapot meghatározásra vonatkoztatja (részletesebben Országos szinten nézve szükség van:
lásd lent). 1) érintetlen területekre is (a ritka és érzékeny fa-
Az inváziósok tehát komolyan degradálják erdős- jok élőhelyein, ritka és egyedi élőhely-típusokban), és
sztyepp erdeinket, és az ágazatok közötti együttmű- kellenek területek, ahol
ködést és közérdeket szem előtt tartó kifejezett sza- 2a) folyamatos erdőborítás mellett fenntartható
bályozási szándék nélkül ma ez az egyik leginkább gazdálkodás folyhat (ez kellene legyen a védett erdők
fenyegető veszély. általános kezelésmódja). 2b) Olyan eset is van, ami-
kor már túl degradált az adott erdőtömb, és kifeje-
zetten a fejlesztés érdekében kell beavatkozni, gazdál-
20
Evt. 7 § (3) bek.: „Az erdőgazdálkodási tevékenységet úgy kell végezni,
kodni. Itt egyedi stratégiák szükségesek.
hogy az erdők természetességi állapota az erdőgazdálkodás következté- 3) a területek egy részén továbbra is létjogosultsága
ben ne romoljon.” lenne a vágásos üzemmódoknak, az idegenhonos ül-
511
6. ábra. Kiemelkedő természeti, gaz-

dálkodás-történeti és tájképi értékek
a fáskaszálók és fáslegelők. Képünkön
hegyvidéki fáskaszáló idős tölgyekkel,
mezei szillel és vadkörtével – Dömös
felett, a Visegrádi-hegységben (fotó:
Kun András)
tetvényeknek, a szimpla faanyag termesztési szemlé- tásaira, tanulmányozhatók lennének a természetes

letnek. erdődinamikai folyamatok. Ezeket a megfigyeléseket,
Természetvédelmi szempontból mind az 1), mind kutatási eredményeket fel lehetne használni a faanyag-
a 2a) és 2b) megközelítés fontos: legyenek kvázi-ős- termelést szolgáló üzemmódú erdőrészletek kezelésé-
erdeink néhány száz év múlva (amelyek faanyagter- ben is, értékes információkkal szolgálhatnának a gaz-
melést nem szolgálnak), illetve folyjon nagy területe- dálkodási módszerek finomításához, fejlesztéséhez,
ken az erdőssztyepp-erdőket fenntartó (folyamatos valamint a klímaalkalmazkodást is segítenék.
erdőborítással járó) erdőgazdálkodás. Nyitott kérdés
a kettő aránya, az, hogy mi legyen a hosszú távú reális Cél: a faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód (d)
cél és elvárás. Tapasztalatok szerint jelenleg a legnyi-
tottabb erdészeti hatóságok is csak maximum 3–5%- Az erdőssztyepp-erdők – kiemelten az alföldi tölgye-
nyi faanyagtermelést nem szolgáló „magterületet” sek – esetében jelenleg szinte mindenütt vagy a vágá-
látnának szívesen. Ez egy folyamat, ami reményeink sos üzemmód (a), és ezen belül is a tarvágás, vagy a
szerint a viszonylag intenzív gazdálkodás irányából a faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód (d) szerepel
viszonylag extenzív felé halad (6. ábra). a részletlapokon, más üzemmódok (és más vágásos tí-
pusok) jellemzően nem is kerülnek szóba. Alföldi te-
Zónarendszer rületeken kísérleti jelleggel, valamint ártéri keményfás
ligeterdőkben elvétve fordul elő a szálalóvágás (a), de
A régóta tervezett nemzeti parki zónák bevezetésének sem a szálaló üzemmód (b), sem a fokozatos felújító-
éppen az erdők esetében lenne nagy jelentősége, mert vágás (a) nem jellemző a körzeti erdőtervekben.
a zónarendszer egyértelműen, szakmai alapon foglalná Le kell szögezni, hogy a folyamatos erdőborí-
magába az úgynevezett természeti övezeteket (magte- tást szolgáló háromféle üzemmód közül az erdős-
rületeket). Ez azért lenne fontos, mert jelenleg szinte sztyepp-erdőknél csak a faanyagtermelést nem
kizárólag ott találhatóak faanyagtermelést nem szolgá- szolgáló üzemmód (d) jelenti a járható utat. Vizsgá-
ló üzemmódú erdők (d), ahol az erdészeti tevékenység latok és megfigyelések szerint (v.ö. Verő 2011, Mol-
lehetősége eleve korlátozott. Az erdőtervezők szívesen nár 2014) az erdőssztyepp-erdők jelenlegi igen cse-
sorolnak ide például meredek hegyoldalon lévő, köves kély felújulási (és felújíthatósági) kapacitásuk miatt
talajú, alacsony állományokat, (például a bokorerdő- még a szálaló üzemmódot (b) sem bírják el. Sőt, az
ket), miközben a kevésbé szélsőséges termőhelyeken ideális az az eset, amikor egyáltalán nem történik
jellemző erdőtípusoknak (középhegységben például a őshonos fafajokat érintő fahasználat. Mindezek a té-
cseres- és gyertyános-tölgyesek, alföldeken a gyöngy- nyek, igazságtartalmuk ellenére is, nehezen közölhe-
virágos- és a pusztai tölgyesek, és még hosszan sorol- tők pozitív üzenetként a gazdálkodókkal.
hatnánk) kisszámú állománya van kivonva a művelés-
ből. Rendkívül fontos nemzeti érdek, hogy minden Az Erdőtörvény kínálta lehetőségek
természetszerű élőhelytípusunkból, élőhely-komple-
xünkből, ideális esetben jellemző tájrészletünkből le- A 2009-es Evt.-ben a következő két, első olvasásra ki-
gyenek gazdálkodást nem szolgáló területek. emelkedő jelentőségűnek tűnő bekezdés szerepel (a
A magterületek objektíven megmutatnák, hogyan szövegben tartalmi kivonatot adunk közre, az eredeti
reagál az adott erdőtípus például a klímaváltozás ha- bekezdések lábjegyzetben olvashatók):
512
• A 10.§ (1) bekezdése szerint folyamatos erdőbo- elfogadni valamelyik „védelmi” rendeltetési kategóri-
rítást biztosító üzemmód alkalmazása vált köte- át. Az Evt. 10. § (1) és (2) bekezdések szempontjából
lezővé: állami tulajdonú, az erdőrészletlap szerint nézve nem csupán a „természetvédelmi”, hanem más
legjobb három természetességi kategóriák egyiké- „védelmi” rendeltetés-kategória is megfelel: erdős-
be (természetes, természetszerű, származék) eső, sztyepp erdőknél reálisan szóba jön a „talajvédelmi”
védelmi vagy közjóléti rendeltetésű erdőrészlete- rendeltetés. (A talajvédelmi rendeltetés alkalmazása
ket tekintve, erdőtervezési körzetenként bizonyos gyakran gazdálkodói érdek, de kiemelten fontos az
arányban (körzeti erdőtervezési időszakonként alföldi erdőssztyepp erdők megőrzése szempontjából
növekvő mértékben, először egyötöd, majd egyne- is, részletesebben lásd lent). A gyakorlat azt mutatja,
gyed, majd egyharmad területarányban).21 hogy a meggyőzés szakmai objektivitási viták és jog-
• A 10.§ (2) bekezdése szerint tilos a tarvágás az álla- szabályi hivatkozási alapok hiánya miatt változó mér-
mi tulajdonú erdőkben, ha az adott erdőrészlet ter- tékben vezet eredményre.
mészetességi besorolása (a törvény szerint lehet- Tény, hogy ma még léteznek olyan, magas természet-
séges hatféle állapotból) a legjobb három egyikébe védelmi értéket képviselő, de jogi védelem alatt nem
esik (természetes, természetszerű, származék), és álló (sem védett természeti terület, sem Natura 2000
az erdőrészletlapon elsődleges rendeltetésként a terület) alföldi tölgyes erdőink (köztük pusztai tölgye-
védelmi vagy a közjóléti rendeltetés szerepel.22 sek), amelyek mindenképpen védelmet érdemelnének,
A fenti két bekezdésnek különösen nagy jelentősé- de ezt jellemzően nem kapják meg a gazdálkodóktól
ge lehet a jó állapotú, de a védett természeti területek (sem a magán-erdőgazdálkodóktól sem az állami er-
közé nem sorolt erdőterületek esetében, hiszen itt más dőgazdaságoktól).24 Ha pedig ez az érték valamilyen
eszközünk alig létezik (ha van egyáltalán) arra, hogy a módon nem kerül be az erdészeti nyilvántartásba,
„sztenderd” erdőgazdálkodást a gyakorlati szinten va- nem nyilvánul meg az erdőtervekben, akkor védelmük
lóban természetközeli módszerek irányába tereljük. hatóságilag nem foganatosítható, nem kérhető szá-
A fenti 10. § (1) és (2) bekezdések – állami tulajdo- mon. A természetvédelmi szervek az ilyen esetekben
nú erdők esetén – elvileg felhasználhatók a jobb álla- hivatalosan nem kapnak meghívást, de elvileg részt
potú, de védett természeti területnek nem nyilvánított vehetnek a nagy jelentőséggel bíró erdőrészletszintű
erdőssztyepp-erdőink védelmében, amennyiben az er- tárgyalásokon. (A körzeti erdőtervezés többlépcsős
dőtervező meggyőzhető arról, hogy az adott állományt folyamatának korábbi szakaszaiba gyakran bevonják
(elsődleges) védelmi rendeltetésűként23 sorolja be. őket, amennyiben a körzetben található védett vagy
A rendeltetés a különböző természetvédelmi stá- Natura 2000 terület.) Vagyis, a természetvédelem kép-
tuszok esetében a következőképpen alakul: 1.) Vé- viselőinek célzottan figyelniük kell a természeti érték-
dett természeti területeken az elsődleges rendeltetés kel rendelkező erdőrészletekre vonatkozó tárgyalások
automatikusan „természetvédelmi”. 2.) Nem védett kitűzött időpontját, és részt kell venniük azokon. Ám,
Natura 2000-es területek esetében a „Natura 2000” ha esetleg részt is vesznek az erdőrészlet szintű tárgya-
védelmi rendeltetést nem kötelező az „elsődleges lásokon, többnyire kevés, az erdészeti hatóság számára
rendeltetéshez” sorolni (szerepeltethető csupán a „to- meggyőző érv van a kezükben: általában a védett fajok
vábbi rendeltetések” között). 3.) A semmiféle jogi vé- előfordulási adataival, az általános természetvédelmi
delmi státusszal nem rendelkező területek esetében élőhely-értékkel próbálnak érvelni. Az ilyenfajta pró-
pedig egyáltalán nincs előírás a „védelmi” rendelte- bálkozások eredményessége a tapasztalatok szerint
tésre. Utóbbi két esetben (2, 3.) tehát kiemelten fon- csekély. Emiatt a közelmúltban és napjainkban is fel-
tos az erdőtervező meggyőzése, hogy hajlandó legyen becsülhetetlen természeti értékű erdőssztyepp marad-
ványokat vágtak és vágnak le.
A végleges és katasztrofális mértékű elszegényedést
21
Evt. 10. § (1): „Az egyes erdőtervezési körzetekben a védelmi és közjóléti
rendeltetésű, a 7. § (1) bekezdés a), b), c) pontja szerinti természetességű előzhette volna meg a társulások, mint önálló enti-
állami tulajdonú erdő területének az e törvény hatálybalépését követő tások védelme – hasonlóan a védett fajokéhoz –, de
– a) első körzeti erdőtervezést követően legalább egyötöd részén, ez nem került napirendre komolyabban, az Élőhely-
– b) második körzeti erdőtervezést követően legalább egynegyed részén, védelmi Irányelv mellékleteiben szereplő közösségi
– c) harmadik körzeti erdőtervezést követően legalább egyharmad ré-
szén, az erdőterv határozatban foglaltak szerint, folyamatos erdőborítást jelentőségű élőhelyek jelenléte pedig csak a Natura
biztosító átalakító, szálaló vagy faanyagtermelést nem szolgáló üzemmó- 2000 területekre vonatkozólag használható fel az ér-
dokat kell alkalmazni.” velés során.
22
Evt. 10. § (2): „A védelmi és közjóléti elsődleges rendeltetésű, 7. § (1) A fentieket kiegészítve és összefoglalva felsoroljuk,
bekezdés a), b) és c) pontja szerinti természetességű, állami tulajdonú er- hogy jelenleg mi jelenti a legfőbb akadályát az Evt
dőben a tarvágás tilos.” 10.§ (1) és (2) védelmi jellegű alkalmazásának:
23
„Védelmi rendeltetésű az erdő, amely különleges kezelést igényel, és
ahol az erdőgazdálkodás gazdasági funkciója nem, vagy csak korlátozott
mértékben érvényesül” (Evt. 24 § (1)). A „védelmi rendeltetés” valójában 24
Erre példa egyik kiemelkedően értékes erdőssztyepp-maradványunk, a
16 féle lehetséges rendeltetést foglal magába (ld. Evt. 24 § (2)), itt csak Pusztavacsi-erdő, amely változatosságával még ma is, még romjaiban is
néhány példát emelünk ki: természetvédelmi, Natura 2000, talajvédelmi, közösségi-, országos- és nemzetközi szinten a legmagasabb fokú védel-
mezővédő, vízvédelmi, tájképvédelmi erdő. met érdemelné.
513
• Ha az állomány nem áll semmiféle jogi természet- lene, bármilyen elegyarányban legyenek is jelen).
védelem alatt, akkor a gyakorlatban nehéz elsőd- Más őshonos fafajokból álló erdők, például hazai
leges rendeltetésként „természetvédelmibe” so- nyár (ültetvények) esetében viszont célszerű lenne
roltatni. Például a „származék” természetességi elmozdulni a szálaló üzemmód irányába, vagy leg-
kategóriájú fehérnyárasok esetén, vagy akár az alább kísérletesen megkezdeni a szálaló üzemmód
olyan tölgyesek esetén, amelyekben nem ismert alkalmazhatóságának technológiai és ökonómai
védett fajpopuláció, illetve nem sikerül meggyőz- tanulmányozását. Különösen azokra az erdőrész-
ni az erdőtervezőt arról, hogy ez egy közösségi letekre gondolunk, ahol a faanyagtermelést nem
jelentőségű élőhely (például mert részlegesen el szolgáló üzemmód nem eléggé indokolt, viszont
van akácosodva). Ez történik például a Pusztavacs tarvágás helyett indokoltak lehetnek a kevésbé
melletti állami tulajdonú tölgyesekben, ahol a mai drasztikus gazdálkodási formák. Ugyanis, ha nagy
napig újabb és újabb erdőssztyepp-erdő maradvá- területen lehetne elegyesebb és jobb koreloszlású
nyokat vágnak tarra. erdőkké alakítani az alföldi hazai nyárasokat, és
• Ha Natura 2000 besorolású a terület, de másfaj- folyamatos erdő/erdőssztyepp borítást biztosít-
ta jogi védelem alatt nem áll, akkor is ugyanez a va rentábilisan gazdálkodni rajtuk, akkor a mai-
helyzet! Bár a Natura 2000 területek automatiku- nál természetszerűbb, ökológiailag kedvezőbb (az
san kapnak („Natura 2000”) védelmi rendeltetést, élővilág számára átjárhatóbb és pufferzónaként is
de nem feltétlenül elsődleges szinten (275/2004. hatékonyabb) mátrixot jelentenének a tölgy do-
Korm. rendelet, 24. § (2) és (5) bek.), így ez nem minálta fragmentumok számára is. Ennek hiányá-
automatikus vagy közvetlenül működő védelem a ban, a jelenlegi jog- és szokásrend következtében
tarvágást illetően (sem). (Ismételten megjegyez- hosszú távon az erdőrészletek további polarizá-
zük, hogy a Natura 2000 elsődleges rendeltetés ön- ciója várható. Egyik, várhatóan kialakuló véglet a
magában nem zárja aki a tarvágást. A kizáráshoz gazdasági erdők csoportja (kizárólag tarvágásos
állami tulajdonú, 1–3 természetességű állomány- véghasználati módban), másik a faanyagtermelést
ról kell, hogy szó legyen.) nem szolgáló erdőké – egymással közvetlen szom-
• A „talajvédelmi” rendeltetésbe soroltatás mindkét szédságban.
fenti esetben egy lehetséges alternatív út, részlete- • Az Evt 10.§ (1) bekezdés alkalmazása csupán lehe-
ket lásd lentebb. tőség az egyes erdőrészletek szempontjából, nem
• Ha túlságosan nagy a nem őshonos (akár az invá- biztos, hogy adott erdőrészlet végül belekerül a kö-
ziós) elegyarány a faállományban, és emiatt az ál- telező 1/5, később 1/4, majd 1/3-ba (a magyaráza-
lomány alacsonyabb természetességi besorolást tot lásd fentebb). Általános gyakorlat – erről már
kap, akkor az Evt 10.§ (1) és (2) bekezdései nem esett szó –, hogy adott erdőtervezési körzetben az
vonatkoznak (vagy nem vonatkoztathatók) rá. Ez illetékes erdészeti hatóság először az erdőgazdál-
azért probléma, mert az erdőrészletlapokon meg- kodó számára legkevésbé rentábilis, gazdaságos
jelenített, Evt. szerinti természetességi besorolás fatermelésre amúgy is kevéssé alkalmas, gyakran
egyoldalú és statikus, gyakran nem esik egybe az korábban már amúgy sem használt területeket so-
ökológiai szempontú megítéléssel. Például invázi- rolja át faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód-
ós fásszárúakban gazdag erdőrészleteknek is lehet- ba. Ha még van területarányos törvényi kötele-
nek jobb elegyarányú foltjai, vagy gyakran a magas zettsége, vagyis ha a törvényben előírt 1/5 (később
inváziós fertőzöttség ellenére is lehet egy-egy állo- pedig 1/4, majd 1/3) arány eléréséhez további terü-
mány más szempontokból értékes (például gazdag letek szükségesek, akkor van lehetőség arra, hogy a
lágyszárú flóra, ritka állatfajok jelenléte, idős korú, természetvédelem is kifejthesse véleményét arról,
diverz őshonos fa- és cserjekészlet stb. amelyből az hogy mely erdőterületek kerüljenek át faanyagter-
idegenhonosok visszaszorításával jelentős állapot- melést nem szolgáló üzemmódba.
javulás lenne elérhető. Részletesebben lásd lent). Például, a Kiskunság területén az erdészetek szí-
• Ha az állomány nem állami tulajdonú, akkor az Evt vesen sorolják át faanyagtermelést nem szolgáló
10.§ (1) és (2) bekezdései szintén nem vonatkoznak üzemmódba a borókás-nyárasokat – hiszen az ott
(nem vonatkoztathatók) rá. található faanyag amúgy sem hozna jelentős hasz-
• Az Evt 10.§ (1) és (2) bekezdésekben foglaltak not, főként a felújítási költségekhez és kockázathoz
megvalósításával kapcsolatban itt jegyezzük meg, képest nem. Szintén példa erre a Nagykőrösi-erdő
hogy a folyamatos erdőborítást biztosító üzem- azon része, ahol egy pályázat kapcsán a Duna–
módok közül az Alföldön szinte kizárólag a fa- Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság 90 éves használati
anyagtermelést nem szolgáló üzemmódot alkal- jogot szerzett. Ezek is könnyen belekerülhetnek fa-
mazzák, elhanyagolható az átalakító és a szálaló anyagtermelést nem szolgáló üzemmódba.
üzemmód aránya. Ez (hazai) tölgyek dominálta Néhány esetben az is előfordul, hogy az állami er-
erdőknél kifejezetten helyes, és lentebb részlete- dőgazdálkodó hajlik arra, hogy erdőssztyepp-töl-
zett okokból mást nem is tartunk megfelelőnek gyeseket soroljon át. Mégis, sok esetben termé-
(sőt, a kocsányos és a molyhos tölgyet kímélni kel- szetvédelmi szempontból – a valóban sürgősen
514
megvédendő területek mindegyikének bevonásá- Erdőtervezés és az erdők

hoz – az első körös 1/5-ös területi részarány ke-
vésnek bizonyul. védelme 2. – A felnyíló erdők
Meghatározóak a tárgyalások, illetve az átsorolá-
sok szempontjából a körzeti erdőtervben lefekte- Gyakori eset az erdőssztyepp zónában (nem csak al-
tett elvek. Ezektől függhet például, hogy el lehet-e földeken, hanem a hegylábi- és dombsági területe-
fogadtatni szempontként azt a tényt, hogy ha leken, például a Gödöllői-dombvidéken is), hogy szá-
vágnak egy jelölő erdőssztyepp-élőhelyet, akkor rad a fák koronája, csökken a koronaszint záródása,
hiába ültetnek a helyére őshonos fafajokat, attól az vagyis elkezd felnyílni az erdő. Ilyenkor erdészeti
még nem lesz jelölő élőhely. Egyes erdészeti igaz- értelemben „leromlik” az állomány. Ha a besoro-
gatóságok hajlanak elfogadni ezt a szempontot, lás szerinti kötelező záródást már nem éri el, akkor
esetleg, mert Natura 2000 területekre vonatko- akár kötelezhetik is a gazdálkodót az erdőfelújításra,
zóan már tartanak az ilyen esetben várható (vagy arra, hogy a záródást állítsa helyre. Ez gyakran fa-
meg is tapasztalt) „brüsszeli” (Európai Bizottságtól használatot is jelent, esetleg akár a teljes erdőrészlet
kapható) büntetéstől és az ebből következő további letermelését. Pedig a felnyílási folyamatban éppen
anyagi és presztízs-veszteségektől. az az erdőssztyepp dinamika érvényesült, amiről
• Ha időközben nem módosítják az Erdőtörvényben olyan sokat beszélünk, és ami az egyik legfontosabb
a folyamatos erdőborításra való fokozatos (egy- – bár a klímaváltozás miatt ma kétségkívül igen drá-
harmad területi arányig elmenő) előírást, akkor mai sebességgel zajló – természetes eleme az erdős-
hosszú távon az erdők állapotában is országosan sztyepp-erdők életének.
érzékelhető, látványos javulás várható. Természe- Az erdőssztyepp-erdők természetes dinamikáját
tesen csak több évtizedes léptékben lesz érzékel- tehát az erdészeti szabályozás nem kezeli eléggé ru-
hető a hatás, ami előbb szerkezeti, később fafaj-, galmasan, fennmaradásuk érdekében az esetek több-
majd korcsoport-összetétel szempontjából is meg- ségében a természetvédelmi ágazat képviselőjének
nyilvánul majd. Az alföldi erdőtervezési körzetek kell felszólalnia. A szabályozás ebben a tekintetben
többségében (az idegenhonos faállományok rend- jelentősen javult, leginkább azzal, hogy bevezetésre
kívül nagy aránya miatt) talán ténylegesen beleke- került a „felnyíló erdő” fogalma, amelyekben 70%
rülhetnek majd – legkésőbb az 1/3 arány érvénybe helyett csupán 30% az előírt kötelező minimum zá-
lépésekor – a legfontosabb védendő (jó állapotú, ródás.26 A „felnyíló erdő” megjelenik az Evt. foga-
állami tulajdonú) erdőssztyepp-erdő állományok. lom-meghatározásában (Evt. 5. § (12) bekezdés27).
Másfelől, kérdés, hogy két-három évtized múltán Nagyon nagy jelentőségű, hogy jogszabályba fog-
(amikor az adott körzet erdőtervezésére sor kerül lalták ezt a fogalmat: indikálja a jogszabályalkotás-
majd) mennyi marad a jelenleg még a kritériumok- ban részt vevő erdészeti ágazati szereplők haladó
nak megfelelő területekből (lásd például az invázi- gondolkodását; a gyakorlati alkalmazásából faka-
ósok spontán terjedése miatti állapotromlás, vagy dó természetvédelmi eredmények mellett pedig ez
tölgyesek tarvágása…) is hozzájárulhat az erdőtervezők, erdőgazdálkodók
szemléletének formálódásához. Azonban a „felnyíló
erdő” kategória csupán egy lehetőség. Minden érin-
Néhány konkrét lehetőség az erdőrészletlapokon25 tett erdőrészletnél külön kell kezdeményezni a „fel-
nyíló erdővé” minősítést, el kell indítania az eljárást
Az erdőssztyepp-erdőket érintő körzeti erdőtervi tárgya-
lásokon (és az azt megelőző erdőterv rendeletek készítése és esetenként meg kell küzdenie érte. Ezért még
során) a természetvédelem képviselője jellemzően a kö- napjainkban is megtörténik, hogy letermelnek olyan
vetkező erdőrészletlap-rubrikák befolyásolásával sikeresen nem védett vagy nem védett Natura 2000-es terüle-
érhet el eredményt: ten lévő erdőállományt, ami az erdőssztyepp-erdő
– Legfontosabbak: 1.) az üzemmód, és 2.) a rendeltetés (el- dinamika felnyíló fázisában van.
sődleges és továbbiak).
– További lényegesek: 3.) fakitermelési terv, 4.) erdősítési
terv (például így érhetjük el, hogy valamely fafajt vagy fa-
fajokat a részleten belül ne vágjanak ki, vagy kíméljenek,
illetve, hogy milyen fafajokkal erdősítsenek).
– A Megjegyzés rovatban: például 5.) a védett- és/vagy je-
lölő fajok és élőhelyek jelenléte a területen. 6.) Plusz előírá-
26
A felnyíló erdő fogalma éppen az alföldi erdőssztyepp erdők miatt ke-
sok, például, hogy csak fagyott talajon- / csak vegetációs rült be a szabályozásba. Ez annak a ténynek a tudomásul vételén alapul,
perióduson kívül lehet termelni. / Valamilyen rekonstrukci- hogy a gyep-erdő mozaik természetesen létezik… Ezeket az állományokat
ós tevékenységgel, vagy pályázattal érintett erdőrészlet. / – 30%-os záródás fölött – nem kezelik záródáshiányosként (Ld. Evt. 51.
Felnyíló erdő. stb. § (8) bekezdés).
27
Evt. 5. § (12) bekezdés: „felnyíló erdő: olyan természetes, természetszerű
erdőtársulás, illetve ezek származék erdői, amelyek természetes módon
alacsony záródásban borítják a területet, ligetesek vagy erdő és sztyepp-
25
Az ezekkel a pontokkal kapcsolatos legfontosabb részletekre és bukta- foltok váltakozásával alakulnak ki, így különösen az erdőssztyepp erdők
tókra kitérünk az egyes alfejezetekben. és a karsztbokor erdők.”
515
Átsorolás a felnyíló erdő kategóriába –

tapasztalatok és nehézségek
A felnyíló erdővé minősítés feltételei sajnos nincse-

nek egyetlen jogszabályban összegyűjtve. Az Evt-n
kívül „Az erdészeti termőhelyfeltárás részletes sza-
bályairól” szóló 36/2010 (IV. 13.) FVM-rendeletben
is található vonatkozó előírás, nevezetesen a termő-
helyfeltárás szükségessége.
A „felnyíló erdő” minősítést az erdőrészlet-lapokon
a „Megjegyzés” rovatban szerepeltetik. (Csakúgy,
mint az egyéb természetvédelmi előírásokat, amelyek
egyéb rubrikákba nem fordíthatók át). Adminisztra-
tív szempontból tehát jónak látszik a helyzet, de az is
tény, hogy az átsorolás gyakran nem egyszerű, nem
problémamentes.
A legegyszerűbb eset, amikor egyértelműen jó álla-
potú, természetszerű erdőssztyepp-erdőről van szó,
és az átsorolás egy menetben megtörténhet. Jelenleg
ez az egyik legfontosabb eszköz a védelemben. A kör-
zeti erdőtervezés alkalmával mérlegelik, hogy termé- 7. ábra. Felnyíló homoki tölgyes állomány akác-eltávolítás után.
szetes módon – domborzati, klimatikus, talajviszo- Az akác-csoportok (az erdőrészlet egészéhez képest) viszonylag
nyok miatt – nyílt-e fel az erdő, illetve, hogy emiatt kis területűek voltak, ezért nem keletkezett felújítási kötelezettség,
fátlan-e egy-egy területrész.28 helyükön megindulhat az erdőssztyepp gyep komponensének re-
generációja – Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun András)
Bonyolítja a helyzetet, ha egy állományt két erdő-
tervezés közötti időszakban szeretnénk átsoroltatni a származék természetességi kategóriát, de ezzel pár-
felnyíló erdő kategóriába, ez ugyanis erdőtervtől elté- huzamosan a megmaradt fák (lombkorona-vetületi)
rő kérelemnek minősül. Ez is járható út, de ilyenkor összborítása ne csökkenjen 30% alá. Ilyen szerencsés
egyebek mellett termőhelyfeltárást is kell végeztetni esetekben nincs további akadály: el lehet kezdeni a
(hektáronként egy talajszelvény gödörrel stb.), ami felnyíló erdővé minősíttetési eljárást (7. ábra).
meglehetősen költséges. b) Előfordulnak olyan esetek is, amikor a lehető leg-
Gyakran jelent akadályt, sőt megoldhatatlan prob- több akác eltávolítása után (ha még többet vágnánk
lémát az átsorolás a nem egyértelmű esetekben. Fel- ki, akkor 70% alá csökkenne az összborítás, tehát
nyíló erdővé csak a legjobb három természetességi azonnal felújítási kötelezettség keletkezne) az invázi-
kategóriájú (természetes, természetszerű, szárma- ós borítás még mindig eléri a 20% arányt. Emiatt az
zék) erdőt lehet nyilvánítani (Evt. 5 § (12) bekezdés). állomány az Erdőtörvény értelmében továbbra sem
Vegyünk néhány jellemző példát! lehet „származék” természetességű, vagyis a felnyíló
a) Adott egy akácfoltokkal átszőtt, de ezt leszámít- erdővé való átminősíttetést nem lehet elkezdeni. Rá-
va jó állapotú, megóvásra és rehabilitációra érdemes adásul, a megmaradt tölgyes részek természetvédelmi
erdőssztyepp-tölgyes, amely az erdészeti részletla- szempontból még mindig túlságosan át vannak szőve
pon akácelegyes tölgyesként szerepel, és faanyagter- akáccal (vagy más inváziósokkal). Ilyen esetekben –
melő erdőként van erdőtervezve. Természetvédelmi előbb vagy utóbb – általában felújítási kötelezettség
szempontból nézve ez egy akáccal fertőzött erdős- keletkezik, méghozzá ugyanolyan, mint bármely más
sztyepp-erdő, amelyet aktív beavatkozással kellene letermelés után, illetve záródáshiányos esetben, már-
helyreállítani – lehetőleg ki kell termelni belőle az pedig az ideális célállapot egy gyepekkel (fátlan fol-
akácot, mégpedig úgy, hogy a felújítási kötelezettsé- tokkal) átszőtt felnyíló tölgyes lenne.
get elkerüljük. Ideális esetben ki lehet termelni olyan Bármilyen okból keletkezett a felújítási kötelezett-
mennyiségű akácot, hogy az inváziós arány 20% alá ség, a felnyílóvá minősítési eljárásban további admi-
csökkenjen, vagyis az erdőrészlet elérje legalább a nisztratív nehézségek is előfordulnak. Legkorábban
akkor lehet elkezdeni az átminősíttetést, amikor a ha-
tóság a felújítást „sikeres első erdősítésként” átvette (a
28
A Dél-Nyírségben, azokban a felnyíló erdő kategóriába már átsorolt ál-
lományokban (például az Álló-hegyi tölgyesben), ahol van újulat, az erdő-
szokásos műszaki paraméterekkel, például a majdani,
felügyelő ezt elfogadja, és nem írja elő a felújítási kötelezettséget. Ha ezek 70%-os záródáshoz szükséges csemeteszámot tekint-
az állományok nem felnyíló erdő kategóriában lennének, akkor viszont ve). Az állomány természetességének megállapításá-
kénytelen lenne előírni. A Nyírségben található, felnyíló erdő kategóriába hoz ugyanis a felújításban jelen lévő őshonos fafajo-
sorolt pusztai tölgyesekre azonban gyakran nem a felnyíló erdővé nyil-
vánítás miatt nem írnak elő felújítási kötelezettséget, hanem – sajnos –
kat csak ettől a pillanattól kezdve veszik figyelembe
azért sem, mert a tisztásokat, felnyíló részeket szinte azonnal benövik az (jelenlétük adminisztratív szempontból ettől kezdve
inváziós fafajok, vagyis az összes záródás amúgy sem csökken 70% alá. javítja az őshonos arányt). Márpedig, egy sztyepp
516
termőhelyen lévő őshonos ültetvényt nem egyszerű

– akárcsak „sikeres első erdősítés”-ig is – eljuttatni.
A felnyíló erdővé való minősíttetés procedúrája pedig
még csak ezután következik. Ha már sikerült átminő-
síttetni felnyíló erdővé, sokkal kisebb csemeteszám is
elegendő lesz az erdőfelújítás további szakaszainak
elfogadásához. Sztyepp termőhelyen azonban még ez
sem biztos, hogy reális elvárás, hiszen az akácosok és
fenyvesek esetében gyakran előfordul, hogy eredeti-
leg természetesen fátlan foltról van szó.
Az említett példák – olyan esetek, amelyek koránt-
sem ritkák a valóságban – jól mutatják, hogy ez az
út nehezen járható. Ráadásul alföldi viszonylatban
rendkívül nehézkes részleges talaj-előkészítéssel aká-
cos helyén hazai nyárast létrehozni. Ezért rutinsze-
rűen teljes talaj-előkészítéssel végzik, ami után többé
nem regenerálódhat az erdőssztyepp-erdő gyepszint-
je, így nem lesz belőle igazán jó állapotú, ökológiai- 8. ábra. A képen pusztai tölgyes állomány akác-eltávolítás után
lag értékes erdő. Emiatt akár okafogyottá is válhat a megmaradt foltja (háttérben egy másik erdőrészlet erdeifenyő
természetvédelmi célú felnyílóvá minősíttetés… Ha ültetvénnyel). Az erdőrészlet a beavatkozás következtében össze-
viszont mégis részleges talaj-előkészítéssel történik függően ötezer négyzetmétert meghaladó területen fátlanná vált
(illetve a fák koronavetületének területaránya hetven százalék alá
meg a felújítás, akkor az eredmény (erdészeti ható- csökkent), ezért az erdőgazdálkodó köteles lett az erdőfelújítást el-
sági szempontból) általában nem lesz „jó” (mert fol- végezni. Ez az előírás esetünkben jelentős természetvédelmi prob-
tokban felritkuló, rossz növekedésű lesz). Ez akkor is lémát okoz, mert az idegenhonos fafaj annak idején ritkás, fás-lige-
így van, ha ökológiai szempontból tökéletesen érthe- tes-gyepes élőhely-komplexeket kolonizált (vagy arra telepítették).
tő, hiszen állományunk (erdős)sztyepp-termőhelyen Termőhelyi okokból tehát ezen a területen gyep, vagy legalábbis az
erdészeti szabályozás által elvártnál sokkal nyíltabb erdőállomány
áll, a klíma pedig szárazodik. Az ilyen helyzeteket lenne természetes – Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun András)
többnyire az erdészeti hatóság nem tűri sokáig, és a
legjobb esetben tíz-tizenöt évnyi küzdelem után át- írnak elő. Ez egy általános szabály, vagyis akár a fahasz-
sorolja a felnyíló kategóriába… nálat, akár a természetes folyamatok következtében
A felnyíló erdők kategóriája tehát, bár az erdészeti alakul ki, felújítási kötelezettség keletkezik (8. ábra).
szakma szerint is „létezik”, jelenleg még nincs meg- A gyakorlatban emiatt állnak elő azok a helyzetek,
felelően összehangolva a felújítási kötelezettségekkel. amikor hiába indokolt természetvédelmi szempont-
ból egy erdőállomány egy részének tarvágása az in-
Fátlan és „záródáshiányos” területek váziós fafaj eltávolítása érdekében, mégis benne kell
hagynunk valamennyi kivágandót, hogy ne lépjük
Ugyancsak szólnunk kell az erdőssztyepp-erdők er- túl a 0,5 hektáros limitet. Ha ugyanis felújítási köte-
dőtervezése kapcsán az erdőterületeken lévő gye- lezettségünk keletkezik, akkor olyan – fentebb már
pek (tisztások, kopárok), nyiladékok, fátlan szegélyek részben említett – erdészeti előírásokkal (műszakilag
helyzetéről, mivel ezek gyakran jelentős természeti meghatározott célállapotok, hektáronként meghatá-
értéket képviselnek. rozott darabszámú, méretű fa) találkozunk, ami na-
Tapasztalatok szerint a nagyobb gyepes foltokat gyon meg fogja nehezíteni (ellehetetleníti) a termé-
– ide tartoznak már a 0,3–0,5 hektárosak is – min- szetvédelmi kezelést.
denképpen célszerű tisztásként vagy kopárként be-
soroltatni, mert ebben az esetben nem számítanak
bele a környező felnyíló erdők átlagos záródásának A támogatási rendszerekkel
arányába (vagyis nem csökkentik azt), ami minimum
30%. Ha nem így teszünk, akkor esetleg a gyepfoltot kapcsolatos tapasztalatok
szegélyező felnyíló erdőállomány léte kerül veszélybe.
Az alföldi régióban, ahol nagy a valószínűsége a ter- A számos jogszabályi lehetőség mellett és ellenére is,
mészetszerű erdők záródás-csökkenésének, ezt már az erdőssztyepp-erdők megóvásának lényeges elő-
elővigyázatosságból is érdemes megtenni. feltétele a támogatási rendszerek differenciált és cél-
Az erdőállományok természetkímélő átalakítása so- orientált fejlesztése lenne.
rán külön ügyelni kell arra, hogy – mondjuk éppen az
inváziós-eltávolítás során – ne alakuljon ki összefüg- Támogatások Natura 2000 területeken
gően 0,5 hektárnál nagyobb záródáshiányos terület,
vagy 0,5 hektárnál nagyobb területű tarvágás, mert az Napjainkban a Natura 2000 területeken a magángaz-
ilyen helyeken automatikusan felújítási kötelezettséget dálkodók felvehetnek terület-alapú kompenzációs
517
támogatást, magángazdálkodók és önkormányzatok alapján) valószínűleg nem sokan (távolról sem ele-
pedig támogatást igényelhetnek például idegenhonos gen) élnek vele. Tervben van a támogatás igénybevé-
fajok visszaszorítására, erdőállományok kézimunka teli lehetőségének kiterjesztése az állami szektorra is,
igényes ápolására, és bármilyen szektorba tartozó ez további pozitív irányú változásokra ad lehetőséget.
gazdálkodó (állami is) támogatást igényelhet fafaj-
cserés szerkezetátalakításokra.29 Néhány gondolat a szükséges változtatásokról
A Natura 2000 támogatások ma egyre népszerűb-
bek, sokan mégsem élnek velük, egyszerűen azért, Ma még a természetvédelmi szempontból kívánatos-
mert nem tudnak róluk.30 Ezért az érdekelt szakmák hoz képest csekély arányban veszik igénybe az erdő-
képviselőinek, a természetvédelmi és erdészeti szak- támogatásokat. Viszont, ahol már igénybe veszik, ott
embereknek fontos feladata a gazdálkodók tájékozta- kedvezően változik, javul az erdők természetességi ál-
tása. Megfigyelhető, hogy akik már beléptek, illetve lapota. Bár zömmel a magánszférát (vagyis a területek
megismerték a rendszer előnyeit, gyakran kifejezetten csak egy részét) érinti a támogatási rendszer, érdemes
Natura 2000 területen belül próbálnak erdőhöz jutni. lenne továbbfejleszteni. (Állami tulajdonosi szféra
Sok gazdálkodó felismerte, hogy tevékenysége így po- esetén pedig a támogatások helyett mindenekelőtt a
zitív célt szolgál, és emellett fix éves bevételhez is jut. központi profitelvárások tudatos csökkentése, az ér-
Egyes (hegyvidéki) területeken – a támogatási rend- tékközpontú szemlélet előtérbe helyezése segítené a
szernek köszönhetően – a Natura 2000-es területtel szálalóvágás, szálalás, faanyagtermelést nem szolgáló
rendelkező magánerdőgazdálkodók körében terjedő- üzemmódok felé való további elmozdulást, bővebben
ben van az a meggyőződés, hogy megéri a folyamatos lásd alább).
erdőkép biztosítása. Ugyanis ez a terület-alapú kom- Ha a támogatási rendszer érdekeltté tenné a ma-
penzációs támogatások felvétele mellett rendszeres gángazdálkodókat abban, hogy átálljanak a termé-
fahasználatot is lehetővé tesz (legalábbis az idősebb szetes folyamatokra alapozott erdőgazdálkodási
állományokban). A Natura 2000 területek tölgyesei- módszerekre, akkor a természeti értékek fennmara-
nek tarvágását a rendkívül magas felújítási költség is dásának biztosítása sokkal hatékonyabb és eredmé-
hátráltatja. A támogatások és a felújítási költségek nyesebb lenne. Szemben a mostani rendszerrel, ahol
egyenlege együttesen már a tölgyesek megkímélését a kisszámú természetvédelmi őrre hárul az a feladat,
eredményezheti. hogy (erdőrészletről erdőrészletre) elérjék az erdé-
Egyre többen élnek a „fafajcserés szerkezetátalakí- szeti szabályozáson keresztül az állomány egészének
tásokra” felvehető támogatásokkal is (valójában nem természetközelibb használatát, amihez még a konk-
a „szerkezetet”, hanem a fafaj „összetételt” változtat- rét természeti érték információkat is gyakran maguk-
ják meg). Alföldön főleg hazai nyárakra cserélnek ne- nak kell összegyűjteni.
mes nyárat, akácot, erdei- és feketefenyőt. (Védett A változtatás fontos és kívánatos elemei lennének
területen ezzel a törvényi kötelezettségnek is eleget azok, amelyek a gazdálkodókat az erdők állapotának
tesznek.) Tölgy fajokkal történő elegyítés nem jellem- javítására, kiemelten az idegenhonos állományok fa-
ző, de előfordul. fajcseréjére és őshonos állományokon belül az ide-
Az idegenhonos visszaszorítás támogatási lehető- genhonosak visszaszorítására inspirálnák. Habár,
ségének kihasználtságáról nincsenek adataink, alföldi ebben az esetben nagyon körültekintően kellene sza-
viszonylatban (természetvédelmi őrök megfigyelései bályozni és ellenőrizni a beavatkozások módját is (a
túlzott vagy gondatlan herbicid használat elkerülése
érdekében).
29
Az erdőterületekre igényelhető támogatások az alábbi jogszabályokban
találhatók:
Az erdők megőrzéséért végzett munka során szer-
32/2008. (III. 27.) FVM rendelet az Európai Mezőgazdasági Vidékfejlesz- zett általános tapasztalat, (ez a gyepek után kapott tá-
tési Alapból az erdészeti potenciál helyreállítására nyújtandó támogatá- mogatásoknál is megfigyelhető), hogy a gazdálkodók
sok igénybevételének részletes szabályairól rövid idő elteltével hajlamosak „alanyi jogon járónak”
139/2009. (X. 22.) FVM rendelet az Európai Mezőgazdasági Vidékfej-
lesztési Alapból az erdőszerkezet átalakításához nyújtandó támogatások
tekinteni a meglévő támogatásokat, egyúttal hajla-
részletes feltételeiről. mosak elfelejteni, hogy ezt bizonyos korlátozásokért
124/2009. (IX. 24.) FVM rendelet az Európai Mezőgazdasági Vidékfej- vagy kötelezettségekért cserébe kapják. A tárgyalá-
lesztési Alapból az erdő-környezetvédelmi intézkedésekhez nyújtandó sok és a természetvédelmi érdekérvényesítés során
támogatások részletes feltételeiről.
41/2012. (IV. 27.) VM rendelet az Európai Mezőgazdasági Vidékfejleszté-
ezekkel a tényezőkkel is számolnunk kell.
si Alapból a Natura 2000 erdőterületeken történő gazdálkodáshoz nyúj- Állami tulajdonú erdők esetén is igaz, hogy jelenleg
tandó kompenzációs támogatás részletes szabályairól. az anyagi érdekeltség hiányában veszítjük el az utol-
25/2012. (III. 20.) VM rendelet az Európai Mezőgazdasági Vidékfejlesz- só idős és nagy kiterjedésű erdőssztyepp-erdőinket.
tési Alapból a fiatal erdők állományneveléséhez nyújtandó támogatások
részletes feltételeiről.
Állami erdőkre korlátozottan lehet támogatásokat
felvenni. Európai uniós szinten az a megfontolás áll
30
Bár a területalapú támogatás erdők esetében jelenleg (2015 nyarán)
nem túl nagy összeg, mintegy 30–40 000 Ft/hektár, viszont a gazdálkodó
e mögött, hogy az állam, a saját tulajdonát képező er-
ehhez minden évben hozzájuthat, ellentétben a fahasználatból származó dőkben elvileg eleve köteles lenne a közfeladatokat
bevételekkel. ellátni, és nem az anyagi haszonszerzés motivációja
518
ság, az élőhelyek kisebb-nagyobb foltjainak diffúz

hálózata. Mindebből következik, hogy az erdős-
sztyepp-erdők, és a hozzájuk kapcsolódó cserjés- és
fátlan növényzetű foltok csak táji léptékű kezelés és
védelem, illetve élőhelyrekonstrukció esetén őrizhe-
tők meg jó állapotban (9. ábra).
A természetvédelmi és erdészeti gyakorlatban ez
a cél két, hasonló fontosságú léptékben valósul meg:
(1.) a meglévő, többé-kevésbé természetszerű ál-
lapotú foltok (élőhelyek és élőhely-komplexek) vé-
delme és állapotjavítása, és (2.) a jó állapotú foltok
közvetlen környékén, illetve azok között történő
beavatkozások (a pufferzónák és az ökológiai folyo-
sók kialakítása). A következőkben az ideális (tehát
a valóságban nem minden esetben maradéktalanul
megvalósítható) kezelés sémáját vázoljuk fel, és kité-
rünk az egyes tevékenységekkel kapcsolatos tapasz-
talatokra.
9. ábra. A legszárazabb homoki termőhelyeken (borókás-nyára- A jó állapotú állományokban a legfontosabb

sokban) már néhány év alatt jelentős eredményt érhetünk el az teendők az alábbiak:
akác-visszaszorítással. Itt az akác kevéssé vitális, és (az annak ide-
jén talaj-előkészítés nélkül telepített) ritkás akác-állományok alatt • Őshonos fajokat érintő fahasználat teljes kizárása, át-
a homoki flóra jelentős mértékben megőrződhet. A képen a ki- sorolás faanyagtermelést nem szolgáló üzemmódba;
sarjadt akácok vegyszerrel kezelt, elpusztult sarjcsokrai láthatók –
Csévharaszti Borókás (fotó: Kun András) • Inváziós fajok visszaszorítása. Erről az alábbiakban
külön alfejezetben szólunk.
kellene, hogy meghatározó legyen. A közfeladatok pe- • A fajgazdag erdő-gyep szegélyeken mechanikus
dig nem a szűken értelmezett „közjólét” fogalmában cserje-visszaszorítás (vegetációs perióduson kívül),
merülnek ki. (Napjainkban divatosak lettek a „közjó- és ehhez szorosan kapcsolódóan a környező gye-
lét” égisze alatti beruházások, fejlesztések, de a gya- pekben a kíméletes legeltetés. Utóbbi módszerta-
korlati tettek szerint jellemzően csupán turisztikai, na kevéssé kiforrott, esetenként (tájanként, konkrét
élmény-vadászati, sport és rekreációs jellegű haszon- élőhely-típusonként) óvatosan kell próbálgatni, a ha-
vételeket értenek alatta). Az, hogy egy állami erdőgaz- tások dokumentált nyomon követésével. A tisztások /
dálkodó „fát vág vagy természetet véd”, a kormányzat kopárok gyepjei általában a növényzet gazdagodásá-
döntésén múlik. A kormányzat pedig a Natura 2000 val reagálnak arra, ha időnként megjáratjuk juhokkal
hálózat létrehozásával nemzetközi kötelezettséget – első közelítésben érdemes például minden második
vállalt, amelyet saját eszköz- és intézményrendszerén csapadékos évben próbálkozni. Erdőként nevesíthető
belül kellene teljesítenie. Állami alapfeladathoz pe- területeken (amelyekre kiterjed az erdőtervezési kö-
dig az Európai Unió nem ad támogatást. A kormány telezettség) és ezek szegélyein tilos a legeltetés.
döntésén múlik, hogy végre akarja-e hajtani azokat a • A nagyvad létszámának apasztása. A vadkár téma-
közfeladatokat, amiket már formailag vállalt. A hang- köréről később részletesen szólunk, most csak an�-
súly tehát állami erdők esetén a központi szándékon nyit említünk meg, hogy ez elsősorban regionális, de
van, szemben a magánerdőgazdálkodókkal, akiknél a még inkább országos szinten lenne érdemben kezel-
pénzügyi támogatások jelentik az egyetlen eszközt a hető. A nagyléptékű megoldás késlekedése miatt ma
döntéseik, módszereik befolyásolására. általában nagy területeket körbevevő kerítéseket va-
gyunk kénytelenek építeni, ami tájidegen, rendkívül
drága, és karbantartás-igényes. A kerítés állapotát
Állapotjavító kezelések, a táji rendszeresen ellenőrizni is kell. A vadkizáró keríté-
seken belüli szegélyeken általában erőteljes cserjése-
léptékű tervezés és pufferzónák dés indul meg, ez azonban szükség szerint (például,
kialakítása ha a cserjésedés a még megmaradt lágyszárú flórát
veszélyezteti) cserjeirtással, kontrollált legeltetéssel
kezelhető, míg a vadkizárás hiányában a nagyvad or-
A bevezetésben többször említettük az erdős- vosolhatatlan természetvédelmi kárt okoz.
sztyepp-zóna fogalmát, és említettük, hogy az er- • Megemlítjük a mesterséges állománykiegészítés jel-
dőssztyepp-vegetáció kialakításában sokféle (erdős-, legű faültetést, de ez nem mindenütt tartozik a leg-
cserjés- és gyepes) élőhely vesz részt. Az erdős- fontosabb teendők közé. Helyről-helyre megfonto-
sztyeppnek ugyanis alapvető jellemzője a mozaikos- landó ugyanis, hogy szükséges-e az erdő komponens
519
mesterséges módszerekkel történő, esetleg erőltetett Ez a tevékenység tipikusan állami feladat, hiszen a
fenntartása. Mivel a legtöbb terület természetes er- több ezer hektáros léptékben egységes, védelmi célú
dőssztyepp-erdő dinamikáját nem, vagy alig ismer- erdőtervezéshez magas szintű döntéshozói és hatósá-
jük, kétséges, hogy ragaszkodnunk kell-e a fás részek gi szándékra lenne szükség.31
bizonyos arányához, vagy akár a kocsányos tölgy Természetesen, ahogy a fejezet korábbi részeiből is
erőltetett felújításához. kitűnik, nagyon sokat tehet az erdőgazdálkodók és az
erdészeti hatóságok szakembergárdája, de kétségtelen,
A táji léptékű élőhelyrekonstrukció hogy a leghatékonyabb és bizonyosan a legeredmé-
nyesebb az lenne, ha legalább a szentély jellegű erdős-
Az erdőssztyepp-erdők esetében az optimális kiterje- sztyepp-erdőinket, és környezetüket olyan szervezetek
dést az jelentené, amikor nincs térbeli korlátja a ter- kezelhetnék (erdőgazdálkodóként), akik nem elsősor-
mészetes erdőssztyepp dinamika érvényesülésének. ban profitot kénytelenek belőlük termelni.
Ez tenné lehetővé, hogy a jelenleg szárazodó klímá- Ugyancsak szükséges lenne jelentősen továbbfejlesz-
ban is maradjon valamennyi erdős-fás terület (erdő- teni a jelenlegi pénzeszközöket legalább 1.) az őshonos
refúgium, például mélyebb fekvésű területeken, észa- fajokat érintő fahasználat bevételkiesésének kompen-
kias kitettségű domboldalakon), ahonnan később zálására, 2.) az inváziósok aktív visszaszorítására és 3.)
újra terjeszkedhetne az erdő, illetve a hozzá kötődő az idegenhonos fajú faültetvények fafajcserével járó át-
állati és növényi közösségek. alakítására. Ezzel párhuzamosan rendkívül fontos len-
A valós helyzet azonban jelenleg az, hogy az erdős- ne a partneri viszony szellemének megteremtése a ma
sztyepp-erdőink olyan mértékben fragmentáltak, gyakran ellenérdekelt felek között.
hogy ha például egy nagy kiterjedésű (több tíz hek-
táros) alföldi erdőtagból eltűnik a kocsányos tölgy,
akkor szinte bizonyos, hogy természetes úton töb- Erdőfelújítási kérdések
bé nem tud visszatérni. Persze, ez még inkább igaz
számtalan, a tölgyesekhez kötődő növény-, állat- és Az Erdőtörvény (2009. évi Evt.) 51. § (7) bekezdése
gombafaj esetében. Ugyancsak meghatározó negatív szerint: „A véghasználat befejezését követően, to-
hatású körülmény jelenleg az inváziós fásszárúak ter- vábbá, ha az erdő faállománya összefüggően ötezer
jeszkedése, és a fragmentáció számtalan negatív ha- négyzetmétert meghaladó területen bármilyen okból
tása (erősödő szegélyhatás, állományklíma eltűnése, kipusztult, illetve a faanyagtermelést szolgáló erdő-
fajpopulációk elszigetelődése stb.). Mindezeket ös�- részletekben a fák koronavetületének területe az er-
szevetve, ahhoz, hogy az optimális állapot felé lép- dőrészlet területének hetven százaléka alá csökkent,
hessünk, illetve, hogy hosszú távon (több évszázados az erdőgazdálkodónak az erdőfelújítást két éven belül
időléptékben) biztosíthassuk az erdőssztyepp-erdők meg kell kezdenie, és az e törvény végrehajtására ki-
fennmaradását, ezer-hektáros léptékű élőhely-re- adott jogszabályban meghatározott határidőre be kell
konstrukcióban kellene gondolkodni. fejeznie.”
Napjainkban ez elsősorban azt jelenti, hogy legelő-
ször a még meglévő erdőssztyepp-állományok között Felújítási kötelezettség keletkezése és teljesítése
lévő faültetvényeket intenzív módszerekkel át kellene
alakítani őshonos ültetvények mozaikjává. Évszáza- A jelenlegi erdőművelési gyakorlatban többnyire vég-
dos léptékben gondolkodva ezek majd féltermésze- használat (az Alföldön jellemzően tarvágás) után ke-
tes-természetszerű élőhelyekké regenerálódhatnak. letkezik felújítási kötelezettség. Ahogy már fentebb
Az őshonos fafajú állományok által alkotott pufferzó- említettük, figyelembe kell venni azt is, hogy ha in-
nák különösen fontosak az inváziós nyomás csökken- váziós visszaszorítást végzünk (például egy tölgyest
tése szempontjából. További jelentőségük, hogy töb- szeretnénk megtisztítani az akáctól), és 1.) a vissza-
bé-kevésbé átjárhatóak a természetes erdőssztyepp szorítás következtében 0,5 hektárnál nagyobb össze-
állományfoltok fajai számára, vagy lehetőség szerint
minél nagyobb részük számára, tehát mint ökológiai 31
A táji léptékű tervezés felvázolt logikája nagymértékben eltér az erdé-
szeti ágazatban uralkodó gondolkodásmódtól. Az erdészeti szakigazgatás
folyosók is fontosak. adminisztrációs szempontból (is) elsősorban erdőrészletekben gondolko-
A fentiekből az is következik, hogy a még létező dik és tervez. Emellett legfeljebb erdőtervezési körzetek statisztikái, elvei
erdőssztyepp-erdő fragmentumok megőrzése és álla- kerülhetnek szóba (ami pedig túl nagy terület), a kettő közötti térlépték
potának javítása (helyreállítása) bizonyos értelemben kiesik az erdészeti ágazatban dolgozók látóköréből. Így például erdőrész-
letek szomszédosságában gyakorlatilag egyáltalán nem gondolkodnak
ugyanazt a tevékenységet jelenti. Vagyis, amellett, (pláne nem élőhelyfoltokban, vagy élőhelyfoltok szomszédosságában),
hogy az első számú, alapvető pont a meglévő tölgye- hiszen az erdőrészletek határai általában nem azonosak a valós élőhely-
sek fenntartása, tudatában kell lennünk annak, hogy folt-határokkal. Nem veszik figyelembe, hogy például mi van egy tölgyes
a kis területekre visszaszorult, mindinkább elszigete- folt mellett, így nem gondolkodnak pufferzónában, nem foglalkoznak az-
zal, ha például a legjobb állapotú tölgyes folt mellett közvetlenül inváziós
lődő erdőssztyepp-állományok nagyobb léptékű élő- állomány van. Emiatt a természetvédelmi ágazatra hárul a táji léptékű
helyrekonstrukciós tevékenység hiányában hosszú szempontok képviselete, ami jellemzően szemben áll az erdészek elkép-
távon nem őrizhetők meg. zeléseivel és érdekeivel.
520
függő fátlan folt keletkezik, vagy 2.) az összborítás

70% alá csökken, akkor az szintén felújítási kötele-
zettséget von maga után.32 Ilyen esetekben a felújítási
kötelezettség teljesítésére általában lehet részterü-
letes felújítást is végezni (hacsak más – pl. növény-
egészségügyi – okból nem rendel el a hatóság a teljes
területre tarvágást).
Az „erdő helyén erdőnek kell lennie”: röviden így
hangzik az erdészeti ágazatban (történelmi okokból)
meggyökeresedett dogma. Regionális / országos lép-
tékben alapvetően jó, hasznos alapvetés, hogy az er-
dőterület, mint vegetációs felszínborítási típus törvé-
nyi védettség alatt áll: van egy alapvető erdősültségi
arány, amit célként kitűz az ország. Ez hasznos abból
a szempontból, hogy például elejét veszi az erózió-
nak, a nagy területű terméketlen kopárok kialakulá- 10. ábra. Felújítás levágott erdeifenyő ültetvény helyén. A fenyőt
sának, fontos levegő- és klímavédelmi szempontból évtizedekkel ezelőtt nyílt homokpusztagyepre telepítették, és a
teljes talaj-előkészítés következtében az eredeti fajkészletnek hír-
stb. Mint általános célkitűzés tehát nem vitatható, vi- mondója is alig maradt. A közelmúltban letermelt fenyőállomány
szont az erdőssztyepp zónában – speciális helyzete helyére a törvényi szabályozás következtében fákat kell telepíteni,
és jellemzői miatt – kifejezetten korlátozó tényezővé pedig ökológiailag a gyep visszaállítása lenne indokolt. Ebben a
válik, ezért ezt a régiót kivételként kellene kezelni. Je- kényszerhelyzetben újból teljes talaj-előkészítést kellett alkalmazni
lenleg vélhetően egy szárazodási klímaperiódusban technológiai okokból, a termőhelyi viszonyok következtében, illet-
ve a jelentős inváziós veszély miatt – Csévharaszti Borókás (fotó:
vagyunk, vagyis az erdőssztyeppek természetes dina- Kun András)
mikája szerint az erdőkomponens visszaszorulása és
a gyepkomponens kiterjedése várható. Ez esetenként Az erdőrészlet-határok módosításának kedvező
az erdő szélsőséges felnyílását, fátlan foltok keletke- tapasztalatai
zését jelenti, ami (30%-os záródásig) elvileg kezelhető
a „felnyíló erdő” kategóriával. Sok esetben megoldást jelent az erdőrészletek határainak
Sokkal nehezebb megoldást találni a kialakuló célzott, alaposan megtervezett módosítása. Ezt a módszert
a Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság szakemberei ered-
csökkenő erdősültségi problémára a következő eset- ményesen alkalmazták a Csévharaszti Borókás egy 55 hek-
ben: A XIX–XX. században azokra a helyekre is tele- táros területén, ahol nagy volumenű pályázati program kap-
pítettek akácot és fenyőt, ahol korábban gyepek vol- csán lehetőségük nyílt átfogó tájrekonstrukciós beavatkozá-
tak, és a tölgy nem maradt volna meg (esetleg csak sokra. Alapesetben, ha csak kitermelték volna az akácokat
kisebb-nagyobb ligetek formájában, sztyepp-erdő (részterületes tarvágással), csereerdősítési-, vagy felújítási
kötelezettség keletkezett volna. Mivel egyik sem volt reá-
mozaikként lehetett jelen), de még a nyár is alig. lisan kivitelezhető, a projekt előkészítése során olyan javas-
Ezeken a területeken a napjainkban letermelésre ke- latot készítettek egy új erdőrészlet-határ rendszerre, hogy a
rülő akácosok és fenyvesek helyén nem az „erdőt” tervezett idegenhonos visszaszorítások után se csökkenjen
kellene helyreállítani (felújítani), hiszen hazai fafa- az adott (új határokkal számolt) erdőrészletek záródása 30%
jok itt nem, vagy csak alig-alig maradnak meg, ha- („felnyíló erdő” esetén), vagy 40% alá („talajvédelmi erdő”
esetén), illetve a fátlanná váló terület mérete sehol se érje el
nem tisztásokká (vagy kopárokká) kellene minősí- a 0,5 hektárt. Az ilyen módon készített javaslatot adták be
teni. Az erdészeti szabályozás miatt azonban mégis kérelemként az erdészeti hatósághoz. Az erdőrészlet-határ
kötelező „erdőt” létrehozni, és ez a természetvédel- módosíttatás – az erdészeti hatóság nyitottságának és ru-
mi szemléletű gazdálkodó számára lehetetlen hely- galmasságának köszönhetően – viszonylag egyszerű folya-
zetet teremt. Az „erdő helyén erdőnek kell lennie” mat volt, pedig gyakorlatilag az összes határt módosították.
Ezek után az akác-kitermelésekre vonatkozó kérelmet erdő-
alapú gondolkodás (és az ebből következő törvényi tervtől eltérő „egyéb termelésként” adták be. Ezt követően
szabályozás) miatt tehát nem lehet elfogadtatni az nem volt helye felújítási kötelezettségnek. Ily módon – a ha-
erdészeti hatósággal, hogy csökkenhessen az erdő- tályos jogszabályok alkalmazásával – elérték a fő természet-
terület (10. ábra). védelmi célt: az akácosok helyét homoki gyep vehette át
a borókás-nyárasok mozaikjába ékelődve, vagyis megkez-
dődhetett az egykori élőhely-mozaik regenerálódása.
32
Igaz ugyan, hogy a gyakorlatban nem mindig olyan automatikus ad-
minisztratív folyamat részeként róják ki a felújítási kötelezettséget, mint
Fontos tapasztalat, hogy (többek között) alföldi ho-
például a papírforma szerinti véghasználat után. Például, amikor egy 0,7 mokon sok esetben megoldást jelent a „talajvédelmi
hektáros akácost tarvágásra jelentenek be, akkor ezt automatikusan szá- erdővé” minősíttetés is, amely sokkal egyszerűbb ha-
mon tartják. Ha „spontán”, illetve természetvédelmi kezelés során kelet- tósági folyamattal érhető el, mint a „felnyíló erdő” ka-
kezik ugyanekkora akácmentes terület egy nagyobb erdőrészleten belül
(pl. akác visszaszorítás miatt), akkor a kötelezettség megállapítása a gya-
tegóriába sorolás. Termőhelyfeltárás ugyanúgy szük-
korlatban az erdészeti hatóság képviselőjének szemléletétől és szándéká- séges hozzá, de nem feltétel az őshonos/idegenhonos
tól is függ. fafajok megfelelő aránya. Gyakorlati szempontból
521
pedig gyakran már a talajvédelmi erdőknél előírt mi-

nimum 40%-os záródás is megoldást jelent a védelem
szempontjából (amikor az általánosan érvényes mi-
nimum 70% záródási követelmény nem teljesíthető).
Lehetőségek és valóság
Adminisztratív szempontból léteznek olyan szabá-

lyozási lehetőségek, amelyek elvben lehetővé teszik,
hogy egy adott területet kivegyünk az erdő művelési
ágból, és erdő helyett például gyep lehessen ott. Ezt
az úgynevezett csereerdősítés keretében vagy erdő-
védelmi járulék fizetésével (lásd Evt. VIII. Fejezet) le-
het megtenni.
Csereerdősítéskor ki kell jelölni egy másik (legalább
ugyanekkora, vagy nagyobb kiterjedésű) területet,
ahol a művelésiág-váltás fordított irányú. Ez első ol- 11. ábra. Száraz homokháton az inváziós-eltávolítást és teljes
vasatra jó megoldásnak tűnhet, de nagy területekre talaj-előkészítést követően ültetett fehér nyár állomány. A sorkö-
zöket rendszeresen ápolják, így a selyemkóró és az akác csak a
vonatkozóan nagyon nehéz (nem életszerű) megol- sorokban mutatkozik – Csévharaszti Borókás (fotó: Kun András)
dani a csereerdősítést, a részletesen szabályozott kri-
tériumok és az erdőgazdálkodók rendelkezésére álló Ezek a módszerek megsemmisítik az aljnövényze-
alkalmas földterület hiánya miatt. Az erdővédelmi já- tet, a talaj magkészletét, és jelentős humuszvesztést
rulék összege pedig irreálisan magas ahhoz, hogy ezt is okoznak. Többek között ennek a következménye,
nagy területek rekonstrukciós törekvéseinek kereté- hogy gyakran találkozhatunk olyan hazai tölgyes és
ben alkalmazni lehessen. hazai nyáras ültetvényekkel, amelyek aljnövényze-
te alig különbözik egy idegenhonos faültetvényétől:
Felújítás tarvágás után jóformán semmi nem marad, vagy alig-alig találha-
tó meg bennük az eredeti aljnövényzet maradványa
Abban az esetben tehát, ha nem sikerült megakadá- (11. ábra). A kutatások azt mutatják, hogy – belát-
lyozni egy erdőssztyepp-erdő tarvágását, illetve ha ható időn belül – nem tudnak visszatérni az erdős-
nem sikerült kivenni erdő művelési ágból az amúgy sztyepp-erdőkre jellemző lágyszárú fajok (a min-
erdőnek alkalmatlan termőhelyű területet (például denütt jelenlévő zavarástűrő, és a gyorsan terjedő
akácos, fenyves letermelése után), a következő kér- úgynevezett generalista fajok alkotják a gyepszintet).
dések, hogy 1.) milyen fafajokkal, és 2.) milyen mód-
szerrel történjen a felújítás. Ugyanezek a kérdések Részleges talaj-előkészítés
merülnek fel akkor is, amikor a megóvandó erdőállo-
mányokat körülvevő idegenhonos faültetvények tar- A teljes talaj-előkészítés tehát egyet jelent a közösségi
vágása után keletkezik a felújítási kötelezettség. jelentőségű élőhely megszűnésével, és ez akkor is így
van, ha a felújítás tölggyel történik! Az érvényes erdé-
Teljes talaj-előkészítés szeti szabályozás ebből a szempontból is végzetesen
problematikus: ma ugyanis az erdőssztyepp-erdők
Az alföldi és dombvidéki régióban szinte minden termőhelyei a szárazodás következtében többnyire
esetben, különösen homok alapkőzeten a teljes ta- nem alkalmasak arra, hogy ott a kíméletes módszer-
laj-előkészítés utáni mesterséges felújítás, illetve rel – úgynevezett részleges talaj-előkészítéssel – és
(akác és hazai nyárak véghasználata után) a sarjazta- őshonos fafajjal újítsuk fel az erdőt (módszertani ki-
tás jelenti a standard erdőgazdálkodást. vételt lásd lent). Ezt mutatják a Nagykőrösi-erdőben
A teljes talaj-előkészítéssel járó folyamat leegysze- szerzett inváziós-eltávolítási és őshonos fafajú felújí-
rűsítve: levágják a faállományt, kituskózzák, gyökér- tási tapasztalatok is.
fésülik, majd a területet mélyen felszántják, végül Mielőtt ugyanis a hatóság „erdőként” átveszi az ál-
csemetékkel beültetik. A kivágott fák tuskóit a talaj lományt, az erdősítést több fázisban is sikeresnek kell
felső rétegével együtt tolólappal több méteres magas- nyilvánítania (ezek szabatos neve: „sikeres első erdősí-
ságú – gyakran több száz méter hosszú – úgyneve- tés”, majd egy következő fázisban az „erdőfelújítás be-
zett tuskóprizmákba tolják össze. A tuskóprizmákon fejezése”). A több lépcsős folyamat során az erdészeti
könnyen megtelepszenek az inváziós növényfajok, és hatóság szakemberei az Evt. végrehajtási rendeletében
a későbbiekben a további invázió kiindulópontjaivá (153/2009 (XI. 13.) FVM rendelet) közreadott műsza-
válnak. Emellett, természetidegen felszíni alakzatok- ki paraméterek teljesülését ellenőrzik. Ha az időkö-
ként, a tájban honos növény- és állatfajok természe- zi ellenőrzésekkor nincs meg az előírt csemeteszám
tes mozgását/terjedését akadályozzák. (célállomány-típusonként eltérőek a számszerű elvá-
522
módszert a hazai nyár ültetéseknél is. Ennek eredeti techno-

lógiája szerint 2 méter mély, 20 cm átmérőjű lyukat fúrnak.
A lyukba 2,5 méteres törzsmagasságú csemetéket ültetnek,
mintegy 30 cm-es gyökérrel. A csemetét az ültetőlyuk teljes
mélységéig leeresztik, tehát végül 80 cm-es rész marad a
föld felett. (Ez a módszer tehát az erőteljes járulékos-gyökér
képződésre hajlamos fajok esetében alkalmazható.) A mé-
lyen ültetetett csemeték törzse hamar gyökereket ereszt a
lepelhomok között található – környezetüknél jobb víztartó
képességű – humuszrétegekbe, és ez nagyban megnöveli a
túlélésük esélyeit. A szabványos gépet a nemzeti park igaz-
gatóság munkatársai átalakították: a traktor elejére helyez-
ték, hogy a traktorosnak ne hátrafordulva kelljen dolgoznia,
és a fúrót 30 cm átmérőjűre alakították, mert így nagyobb
gyökérzettel ültethetők a csemeték.
Tapasztalatok szerint az ilyen módon elvégzett hazai nyár
felújításokat 3 év alatt átvették befejezett erdőfelújítás-
ként. Vagyis nem volt rosszabb az eredmény, mintha teljes
12. ábra. Részleges talaj-előkészítéssel végzett felújítás. Az egykor talaj-előkészítéssel végezték volna. Ha a szokásos 70%-os
pusztai tölgyes felnyíló foltjai közé telepített akácfoltok kivágása záródási célból kiindulva 4500 csemetét várnak egy hek-
után hazai fa- és cserjefajokkal újítottak fel. Ez a módszer megkí- táron, akkor ez a módszer igen drága. Ha azonban talaj-
méli a gyepszintet, de ápolás-igényes, illetve száraz termőhelyen, védelmi rendeltetésű vagy felnyíló erdőről van szó, más le-
száraz időszakokban az erdészeti hatósági elvárások szempontjá- het a helyzet gazdasági szempontból is. Azért csak „lehet”,
ból kockázatos – Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun András) mert az illetékes erdőfelügyelő személyétől függ, hogy a
jogszabályt miként értelmezi. Vannak, akik a talajvédelmi
rendeltetésű erdőrészletekben a fenti csemeteszámnak
rások), akkor újra csemetéket kell ültetni. Az újrael- csupán a 40%-át várják el, felnyílóknál pedig csupán a
lenőrzés-csemetepótlás váltakozás egészen addig tart, 30%-át, de vannak olyan erdőfelügyelők is, akik megköve-
amíg el nem fogadják. Miután pedig a felújítást átvették telik, hogy az ültetéskor meglegyen a 4500 csemete, és a
(=„erdőfelújítás befejezése”), az erdőállomány adattár- természetre bízzák, hogy kipusztuljon belőle a termőhelyi
adottságoknak megfelelő számú egyed. Előbbi esetben
ban „felújítás alatt álló terület”-ről átírják „erdő”-re. már pénzügyi szempontból is komolyan megfontolandó
Az Alföldön a részleges talaj-előkészítést az erdé- alternatíva a talajfúrásos módszer.
szeti hatóságok nem pártolják, ugyanis a természe- A talajfúrásos módszert fehér- és fekete nyárral próbálták ki
tes felszíni tagoltságnak megfelelően „foltos” (térben eddig. Érdemes lenne megpróbálni kőris és juhar fajokkal is.
egyenlőtlenül maradnak meg a csemeték33), és las-
súbb is a felújulás. Az erdőgazdálkodó szempontjából A Nagykőrösi erdőben végzett erdőfelújítások so-
pedig a részleges talaj-előkészítéssel végzett felújítás rán alkalmaztak pásztás felújítási módszereket is:
nagyobb kézimunka-igénye, és lassúbb növekedése 1) keskeny pásztás módszer34 egyáltalán nem vált be,
miatt nem kedvező. Mégis, természetvédelmi szem- a csemeték nem növekedtek az elvártnak megfele-
pontból – ha már az erdőssztyepp-erdőt levágták – ez lően. 2) A széles pásztás módszer sem igazán vált be
jelenti az egyetlen esélyt, mert részleges talaj-előké- a rossz minőségű homokon, közepes és jó minőségű
szítés mellett legalább a lágyszárú erdőssztyepp nö- talajok esetében valószínűleg jobb hatásfokú.35
vények túlélhetnek a fel nem szántott sorközökben,
vagy a gödrök körül (12. ábra).
Természetvédelmi tapasztalatok a Nagykőrösi-erdőben
Létezik azonban olyan részleges talaj-előkészítés végzett fafajcserés átalakítások kapcsán
technológia, amellyel még igen rossz termőképessé-
gű homokon is hatékonyan lehet hazai nyár fajokkal A Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság LIFE pályázati for-
erdősíteni, ez a talajfúrásos módszer. rás igénybevételével nagyszabású élőhely-rekonstrukciós
munkálatokat végzett a Nagykőrösi-erdőben (a projekt
2006 és 2011 között futott), amelynek keretében többek
Hazai nyár csemeték ültetése talajfúrással között idegenhonos faültetvényeket cseréltek őshonos
fafajokra. (A hangsúly az őshonos állományokba ékelődő
A talajfúrásos technológiát a klasszikus erdészeti gyakor- akácosok lecserélésén volt). Az erdőfelújításokat a terüle-
latban nemes nyár célállomány létrehozására alkalmazzák. tek egy részén részleges talaj-előkészítéssel végezték.
Különböző mélységű és átmérőjű lyukak fúrására alkalmas Ezek a részleges felújítások – erdészeti hatósági szempontból
verziók léteznek (például 6 méter mélységű, 12 cm átmé- – nem voltak maradéktalanul sikeresek, ami az erdész szek-
rőjű stb.). A Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság homok- tornak alapot szolgáltatott a természetmegőrzési munka kri-
területein az elmúlt években elkezdték alkalmazni az egyik tizálásához. A számos sikeres beavatkozás helyett elsősorban
34
BPG 600-as nevű géppel 50 cm szélesen, 25 cm mélyen sorokban felka-
33
A 153/2009 (XI. 13.) FVM rendelet 4. számú melléklete további értéke- pálták a talajt. Ezt a gépet eredetileg hegyvidéki viszonyokra, tölgymakk
lési szabályokra is kitér, arra az esetre, ha „a fő- és értékelésbe bevonható talajba forgatására fejlesztették ki.
elegyfafajú egyedek együttes tőszáma a fenti táblázat szerint ugyan ele-
gendő a vizsgált területen, de azok egymáshoz viszonyított eloszlása nem 35
FAE nevű gép: 60 cm szélesen és 60 cm mélyen mindent felaprít, még a
egyenletes az erdőrészletben”. tuskókat is. 200 lóerős traktor szükséges hozzá.
523
ezekre fókuszáltak. Fontos azonban megjegyezni, hogy a

kérdéses felújítási területek helyzete élőhelyrekonstrukciós
szempontból kielégítő. Az inváziós fafajok eltávolítása után
őshonos fafajok termőhelyi mintázatot tükrözően alacsony
borítású állományait találjuk a területen (13. ábra).
További számottevő eredmény, hogy az egyik legnagyobb
alföldi erdőssztyepp-erdőnk területén hatalmas kiterjedés-
ben sikerült tölgyes jelölő élőhelyek fennmaradását bizto-
sítani egy 90 évre szóló bérbe vétellel. Ugyancsak nagy si-
ker, hogy sok tölgyes állományt mentesítettek az inváziós
fásszárúaktól, a természetes felújulást akadályozó nagyva-
dat pedig kerítéssel zárták ki a területről.
A nagykőrösi tapasztalatok alapján a pásztás talaj-előké-
szítéssel végzett fafajcserés átalakítások évtizedes időlép-
tékben csekély eredményt hoztak ahhoz képest, amennyi
erőforrást igényeltek. A talajfúrásos hazai nyár ültetési
technológia pedig csak talajvédelmi rendeltetésű területe-
ken jön reálisan szóba, de a felújítási költség, idő- és ener-
giaigény így is tetemes. A természetvédelmi munkatársak 13. ábra. A felújulás sikeressége nagyban függ a talajtani adott-
tanulságként a következőket fogalmazták meg: ságoktól. Előtérben kis kiemelkedésen – vastagabb homokleplen –
1.) A projekt előkészítő szakaszában az erdészeti hatóság- alacsonyabbak a fácskák, hiányos a felújulás. Háttérben valamivel
gal történő folyamatos egyeztetés során törekedni kell kedvezőbb talajú részen jobb növekedésűek a csemeték – Nagy-
arra, hogy minél több akác eltávolításra kijelölt területen kőrösi-erdő (fotó: Kun András)
tekintsenek el a felújítási kötelezettségtől. Legfőképpen
érdemes jól megtervezetten módosíttatni az erdőrészlet
határokat, (lásd a Csévharaszti projekt fentebb leírt mód- ilyenkor inkább hajlamosak elnézőek lenni, hiszen
szereit, vagy a Nagy-bugaci tapasztalatokat, v.ö. Bolla és látják, hogy az erdőgazdálkodó „mindent megtett”,
Filotás 2015). Ha a termőhely is alátámasztja, érdemes kez- a lehető legintenzívebb módszert alkalmazta, és be-
deményezni a talajvédelmi rendeltetést. látják, hogy adott esetben a jogszabályban rögzített
2.) Azokon a foltokon, ahol a felújítási kötelezettséget nem
sikerül elkerülni, mielőtt letermelik az idegenhonos faültet-
elvárt eredmények nincsenek összhangban a klimati-
vényeket, alapos felmérést kell végezni a lágyszárú szintre kus és termőhelyi adottságokkal.
vonatkozóan. Ahol nincs jelen valamilyen botanikai érték, Ezzel szemben kocsányos tölggyel felújítani még tel-
ott akár teljes talaj-előkészítéssel is megtörténhet a felújí- jes talaj-előkészítés mellett is kifejezetten problema-
tás, ahol pedig botanikai értékek fordulnak elő, ott kell a tikus. (Ez a fafaj biológiai sajátosságaiból következik.
talajfúrásos részleges talaj-előkészítést alkalmazni.
A fenti 1.) pont különösen azokra az erdőrészletekre vo-
Technológiai szempontból nehézkes, és mivel lassú
natkozik, ahol a tölgyesbe akácfoltok ékelődnek, mert növekedésű fafajról van szó, sokkal tovább is tart, mint
ezek korábban jellemzően fátlanok voltak, és sokszor buc- a nyárak felnevelése). Őshonos fafajú erdőfelújítások
katetőn helyezkednek el. Annak idején ezeken a helyeken tekintetében a Nyírség erdőssztyepp-területein külö-
történt meg az akácosítások első üteme, és ilyen foltokon nösen rossz a helyzet: napjainkban az erdész szakma
korábban, a jelenleginél üdébb klimatikus viszonyok mel-
lett, sem volt természetes eredetű erdő. Ha ezeket a te-
képviselői tölgyfát vagy más őshonost legjobb esetben
rületrészeket nem kezeljük külön, akkor elkövetjük azt a is csak a levágott gyöngyvirágos tölgyesek helyére ül-
hibát, hogy erőnek-erejével megpróbálunk ott erdőt (pon- tetnek, a levágott pusztai tölgyesek helyére sohasem.
tosabban, a felújítási kötelezettség miatt az akácos helyett Annak ellenére, hogy például a Nyírség őshonos elegy-
őshonos fafajú állományt) létrehozni, ahelyett, hogy gye- faja, az ezüst hárs megfigyelések szerint kifejezetten jól
pekké alakíthatnánk vissza ezeket a helyeket.
Az, hogy mennyire volt sikeres az erdőfelújítás, leginkább a
újul, az erdőgazdálkodás erdőfelújítási gyakorlatában
talaj-előkészítésen és a termőhelyi adottságokon múlt. El- még kísérleti szinten sem kapott figyelmet.
sősorban nem attól függött, hogy milyen fafajú állományt Az előre látható nehézségek miatt a Nagykőrösi-er-
véghasználtak. Például, azon akácosok helyén, ahol a tar- dő hazai fafajú felújításaiban sehol sem volt főfafaj
vágás során megfelelő irtástechnológiát alkalmaztak, még a tölgy, hanem azt mindenhol elegyfajként ültették.
a részleges talaj-előkészítés után sem tért vissza az akác ke-
zelhetetlen mértékben (Verő és Csóka 2015).
Évtizedes időtávlatban tekintve ez jó iránynak bi-
zonyult. Sőt, ez nem csupán technológiai-erdészeti
szempontból praktikus, de természetvédelmi szem-
Tapasztalatok őshonos fafajokkal történő pontból sem lehet cél, hogy egybefüggő, nagy kiter-
felújításokról jedésű kocsányos tölgy monodominanciájú erdőket
hozzunk létre. Egyrészt, mert így kétes az erdősítés
Szemiarid területeken, vagyis az erdőssztyepp-zóna sikere, másrészt az erdőssztyepp-régióban nagyon
legszárazabb alföldi részein, őshonos célállomány esetleges, hogy a sok tölgycsemetéből mennyi, és mi-
esetén a fehér nyárral történő felújítás általánosan el- lyen mintázatban marad meg, illetve biztos, hogy a
fogadott technológia alkalmazásával történik. Akác tölgyültetés még megközelítőleg sem imitálja megfe-
átalakításoknál (fehér nyárra cserélés esetén) előfor- lelően a természetes felnyíló tölgyesek, illetve az er-
dul, hogy még teljes talaj-előkészítés mellett sem si- dőssztyeppek dinamikáját. Emiatt sokkal helyesebb,
kerül jól a felújítás, de az erdészeti hatóság képviselői természetközelibb, hogyha fehér nyárral erdősítünk,
524
is természetesen (magról) újulhassanak fel. Tekintsük

most át röviden, hogy a felújulás tekintetében a jelen-
legi helyzet milyen fő pontokon tér el az ideálistól!
Felújítás magról
Bár még léteznek középkorú, sőt, idős erdőssztyepp-er-

dő állományaink, ezek nagy része egykorú, elegyetlen.
Mind ezekben, mind a rendkívül ritkán megtalálható
változatos korösszetételű, elegyes állományokban egy-
aránt hiányzik a természetes tölgy újulat. Rendszere-
sen előfordulnak fiatal magoncok, és az időjárás függ-
vényében több-kevesebb makktermés is van. Mégis,
a fiatal tölgyek nem érik el a térdmagasságot, egy-két
éves korukig elpusztulnak, eltűnnek.
14. ábra. Kivágott akácültetvény helyén, teljes talaj-előkészítést
A gazdaságilag művelt egykorú erdőkben a gyep-
követően ültetett hazai fa- és cserjefajok. A főfafaj a fehér nyár, szint árnyékoltsága is nehezíti a természetes felúju-
kisebb egyedszámban más fajok is kerültek a sorokba, mint lást, ezen azonban célzott természetvédelmi kezelés-
kocsányos tölgy, zselnice meggy, mezei juhar, mezei szil és hazai sel – a korona kíméletes, kisebb-nagyobb mértékű,
cserjefajok. Az eredményes vadkizárásnak köszönhetően minden foltszerű felnyitásával – lehetne javítani. A tölgy cse-
fafaj csemetéi szépen növekednek – Nagykőrösi-erdő (fotó: Kun
András)
metéi fényigényesek, az erdészeti gyakorlatban a ter-
mészetes felújítás során ezért is szoktak bontóvágást
sok elegyfafajjal, köztük több-kevesebb kocsányos végezni a zárt tölgyesekben. (Erdőssztyepp-állomá-
(illetve egyéb őshonos) tölggyel (14. ábra). A tapasz- nyokban elegendő fény van nemcsak a szegélyeken,
talatok azt mutatják, hogy ez a módszer a nyár ter- hanem a természetes módon felnyíló állománybelső-
mészetes pionír tulajdonsága miatt is közelebb áll a ben is.) Amíg azonban a magoncok más okból nem
természetes felújulási folyamatokhoz. képesek megmaradni és felnövekedni (elsősorban a
Az erdőnevelés során nagy problémát jelent, ha az vadkár, szárazodás, inváziósok terjedése miatt), hiá-
erdész szakma képviselői (illetve általában az erdő- ba történik bontóvágás, a tölgy nem újul fel.
gazdálkodók) nem védekeznek az inváziós fásszárúak
ellen. Ha ott maradnak az inváziós gócok, az nagyobb
időléptékben lenullázza az eredményt.36 Néhány konkrét példa a magról történő felújulásra
Összességében elmondható, hogy az erdős-
Az erdőssztyepp-tölgyesek természetes felújítási nehézsé-
sztyepp-zóna erdőrészletei körül technológiailag gei tekintetében sikeres kivételt képez néhány olyan állo-
nincs akadálya a sikeres fafajcserés erdőfelújításoknak mány, amelyeket a természetvédők korábban bekerítettek,
(pufferzónák és ökológiai folyosók kialakításának). és ahová nem tud bejutni a nagyvad (főként őz, vaddisznó,
Ahhoz, hogy ez megtörténjen, és természetvédelmi dámszarvas).
szempontból helyesen, körültekintően valósuljon Ez figyelhető meg például a Debrecen melletti Álló-hegyi
idős tölgyesben, amelyet 2001-ben kerítettek be, és 2015-
meg, a szabályozási- és támogatási, valamint az erdő- ben már 2–3 méteres természetes kocsányos tölgy újulat is
gazdálkodó szervezeti kérdéseket országos léptékben található benne. A tisztásokon még a közel 20 éves egye-
kellene összehangolni a természetvédelmi célokkal. dek is alig érik el az egy méteres magasságot – mert eze-
ket előszeretettel rágja vissza a területre időnként beszökő
néhány őz –, de megmaradnak. A csemeték leginkább a
Természetes felújulás tisztásokat szegélyező galagonyás cserjésből tudnak kinő-
ni, mert ott a tövises ágak megvédik őket az őzektől.
A Nagykőrösi-erdőben (a Duna–Tisza közén) kedvezőtle-
Fentebb már bőven esett szó arról, hogy természet- nebbek a tapasztalatok. Ott a bekerítés ellenére egyelőre
megőrzési szempontból az lenne az ideális eset, ha – mintegy öt év elteltével – úgy tűnik, hogy a természetes
erdőssztyepp-maradványainkban teljes mértékben mag eredetű újulat nem képes térdmagasság fölé nőni.
Ennek pontos okait kutatni kellene, hiszen elképzelhető,
mellőznék az őshonos tölgy fajok kivágását, sőt, a „fa- hogy évtizedek elteltével pozitív irányba változhat, vagy
anyagtermelést nem szolgáló” üzemmód keretében változtatható a helyzet. Érdekesség, hogy Nagykőröstől
általában az őshonos fahasználatot. Mindez – ugyan- északra, a vadkizáró kerítéssel nem védett Csévharaszti
csak ideális esetben – lehetővé tenné, hogy a tölgyesek Borókás területén a molyhos tölgy meglehetősen jó ter-
mészetes, makk eredetű felújulási képességet mutat.
36
Az invázió még a teljes talaj-előkészítés után véletlenül megmaradt
lágyszárúak fennmaradását is ellehetetlenítheti. A Nyírségben tipikus A sarjaztatásról
példa erre a fokozottan védett, közösségi jelentőségű faj, a magyar nő-
szirom esete. Miután a nagy tömegben felverődő akác, kései meggy és
más özönnövények végleg kipusztítják a területről, akkor már ténylege- A homoki tölgyeseket korábban, több évszázadon ke-
sen nem marad indok az adott erdőrészlet védelmére… resztül sarjaztatással újították fel. Ennek oka főként
525
az volt, hogy amíg törvényi előírás nem tette köte-

lezővé a felújítást, addig a felújításra sokszor nem is
tettek külön erőfeszítést, magyarán, magára hagyták
a tarvágott területeket, ahol a spontán felújulás sarj-
ról indulhatott el. Emellett közrejátszhatott a tech-
nológia egyszerűsége, a gyorsabb faanyag-hozam, és
vélhetően az is, hogy a tölgyeseket már akkoriban is
nehéz volt magról felújítani.
Bár az alföldi tölgyeseket napjainkban nem sarjaz-
tatják, időről-időre mégis felmerül ötletként (jobb
híján) a tölgyesek sarjaztatásos felújításának lehető-
sége. Kísérletképpen érdemes lenne megpróbálkozni
ezzel is. Az erdész szakemberek véleménye szkepti-
kus, de inkább pesszimista ez ügyben. Mivel a leg-
értékesebb erdőssztyepp-tölgyes maradványok ma
általában 100 éves kor felett vannak, a sarjaztatásos
felújítás valóban kockázatosnak tűnik. Tapasztalatok
szerint ugyanis az 50–60 éves tölgyfák esetében még 15. ábra. Bekerített, erőteljes növekedésű fiatal állomány. Az ered-
mény szempontjából alapvető kérdés, hogy sikerül-e megóvni a
sikeres lehet, ez után a kor után azonban fokozódó felújításokat a túltartott vadállomány károsító hatásától – Nagykő-
mértékben lecsökken az újrasarjadási kapacitás. Rá- rösi-erdő (fotó: Kun András)
adásul a mai öreg tölgyfa egyedek valós kora sok eset-
ben több száz év is lehet, és korábban sok cikluson keztében ma már a fiatal tölgyek gyökérzete nem
át (10–20–50 éves vágásfordulóval) sarjaztatták őket. képes elérni a talajvizet, és ennek is kiemelkedő
Hozzátesszük, hogy önmagában az egykori gyako- szerepe lehet a tölgycsemeték pusztulásában.
ri sarjaztatás alapvetően nem volt káros természet- • Jelenleg sokkal nagyobb a fás terület aránya a fát-
védelmi szempontból. (Egyrészt nem járt talaj-elő- lanhoz képest, mint az intenzív akácosításokat,
készítéssel, másrészt az akkori faanyag kiközelítési fenyvesítéseket és az inváziós fásszárúak elterje-
és kiszállítási technológiák – kézzel, lóval, lovas ko- dését megelőzően. Emiatt megnövekedett a nö-
csival – kímélték az aljnövényzetet és a talajfelszínt.) vénytakaró összes vízigénye, és ehhez hozzájárult
Azonban egy idő után a sarjaztatás nem folytatható a (más okokból bekövetkező) talajvízszint draszti-
(vagyis nem fenntartható módszer), ha pedig magról, kus csökkenése. Az eredmény: negatív vízmérleg.
csemetéről akadályozott a felújítás, a kimerült, sar- • Gyengíti a tölgyeket többféle rovar és gomba kár-
jadási képességét vesztett egyedek pótlásának meg- tétele. Ezek azonban szinte mindig akkor válnak
oldása ellehetetlenül. pusztító okká, ha valami más, általános vitalitás-
csökkentő tényező is hat.
Összegzésképpen, az erdőssztyepp-tölgyesek • Az inváziós növényfajok szerepe ebben a tekin-
természetes felújulásának legfőbb akadályai: tetben is negatív: az árnyékolás, különösen a tölgy
felújulása szempontjából nélkülözhetetlen felnyí-
• Kétségtelen a nagyvad makkfogyasztásának, tú- lások, szegélyek leárnyékolása következtében.
rásának, rágásának negatív hatása. Bekerített te- • Egyes inváziós fafajok avarja, gyökérzete allelo-
rületen, tövises-ritkás cserjésekben, ahol a vad patikusan hat (például ilyen a bálványfa és a ké-
nem fér hozzá, szignifikánsan jobb a felújulás (15. sei meggy), vagyis biokémiai úton gátolja más
ábra). növényfajok (ez esetben a tölgyek) csírázását, ma-
• Jelentős szerepe van az általános szárazodásnak. goncainak fejlődését.
Ez egyaránt jelent kisebb mennyiségű csapadékot,
kedvezőtlenebb éves csapadékeloszlást, gyakori A fenti akadályok elhárítása mellett a természetes
aszályos periódusokat (légszárazság), a talajvíz- újulat segítése érdekében szemléletváltozásra, na-
szint csökkenését is. Léteznek még olyan terü- gyobb léptékű tervezésre is szükség lenne. Ez azt je-
letek, ahol vízkormányzással javítható lenne az lenti, hogy
erdő vízellátása, (és ezen keresztül mikroklímája), 1.) El kell fogadni, és fogadtatni, hogy az erdő kom-
de ez az alföldi erdőmaradványoknak csak egy ré- ponens korunkban természetes módon átalakul és
szére áll. visszahúzódik, és az elfogadás tényének a szabályozási
• A tölgycsemetéknek különösen az első 4–5 évben rendszer további finomításában és/vagy erdészeti ha-
nagyon jó vízellátásra van szükségük. Látszólag tósági döntésekben is meg kell mutatkoznia.
„ülnek”, alig növekednek, miközben a talajban in- 2.) Ahhoz, hogy az erdőssztyeppek fás foltjai refú-
tenzív gyökérképződés folyik. Egy néhány arasznyi giumokban megmaradhassanak, táji léptékű, komp-
(2 éves) tölgycsemetének bő másfél méter hosszú lex élőhelyrekonstrukció szükséges, ahol tere van az
főgyökere is lehet! A talajvízszint süllyedés követ- erdőssztyepp dinamika működésének.
526
3.) Mindezek alátámasztására és a konkrét terve- tanilag és térben is strukturált kezelési irányelveket, és
zéshez a tölgyfelújulás, és az ahhoz kapcsolódó kér- funkcióik szerint egyes részeik alkalmasak lehetnek
dések intenzív kutatására van szükség37 például fenntartható erdőgazdálkodásra, más részeik
4.) A tölgyek erdőssztyepp-zónában megfigyelt rossz turizmusra, de sok minden másra is. Ehhez képest
természetes megújuló képessége és nagyon nehéz (a sokszor elszigetelt, kis területi kiterjedésű) erdős-
mesterséges felújíthatósága szemléletformáló erővel sztyepp-erdők fenntartása (és fejlesztése) más meg-
bír, és szemléletváltozást tesz szükségessé, és ezt az közelítésmódot igényelne. Az erdőrezervátum, mint
erdészeti szakma képviselőivel is el kellene fogadtat- védelmi kategória – bár megfelelőnek tűnhet –, szin-
ni. Ugyanis ez arra int bennünket, hogy még az eddi- tén nem alkalmazható a szentély jellegű erdőssztyepp
ginél is jobban meg kell becsülnünk minden őshonos területekre, ugyanis magterületén kizár minden be-
tölgyes állományt, sőt, minden egyes alföldi kocsá- avatkozást, még az özönnövény irtást is.
nyos és molyhos tölgy egyedet! Veszélyeztetettségük,
természeti értékük okán komolyan felmerül a tölgyek
általános, „ex lege” védelmének lehetősége. Optimális Az inváziós növényfajok
esetben a védelemnek minden 300 méteres szintvonal
alatti területen élő kocsányos és molyhos tölgy egyedre visszaszorítása és a
vonatkoznia kellene. természetesség megítélése
5.) Nem csupán a tölgyek rossz felújuló képessége,
hanem számos más probléma, egyedi szituáció miatt az Erdőtörvény alapján
az alföldi erdőssztyepp erdőink védelme specifikus
megoldásokat igényelne. A szabályozás nyelvére for- Törvényi lehetőségek és korlátok
dítani ezt nem egyszerű feladat, mert nehéz a jogsza-
bályok minden vonatkozó részébe kivételeket belefo- Az Erdőtörvény kimondja, hogy „Az erdőgazdálkodási
galmazni. A felnyíló erdő fogalom jó, de más a célja, tevékenységet úgy kell végezni, hogy az erdők termé-
nem jelent teljes körű megoldást. szetességi állapota az erdőgazdálkodás következtében
E helyről is javasoljuk, hogy kezdődjön el a közös ne romoljon” (Evt. 7. § (3) bekezdés). Rendkívül örven-
gondolkodás olyan új kategória létrehozásán, amit a detes és előremutató, hogy az erdészet jogszabályi ter-
kiemelten magas értékű erdőterületekre lehet alkal- minológiában megjelenik a természetesség fogalma, és
mazni, és az lenne a célja, hogy az érintett területeket mint viszonyítási alap szerepel: célul tűzi ki a jelenlegi
ki lehessen vonni a klasszikus üzemszerű gazdálkodás- természetességi állapot romlásának megállítását.
sal érintett erdőkre létrehozott erdőtörvényi kötelmek A természetességi állapot meghatározását viszont
alól. Megfelelő kritériumrendszer mellett biztosítható, lényegében az őshonos, az idegenhonos, erdészeti táj-
hogy csak olyan részletekre lehessen vonatkoztatni, idegen és az intenzíven terjedő fafajok elegyarányához
ahol ez valóban indokolt. Erre az új erdészeti szabá- köti az Erdőtörvény (ld. az egyes természetességi ka-
lyozási kategóriára (neve lehet például „Kiemelt ter- tegória definíciókat: Evt. 7. § (1) bekezdés). Ez megle-
mészetvédelmi értékű erdő”) más előírások vonat- hetősen egyoldalú megközelítést jelent, a valódi (öko-
koznának az Etv-n belül, mint a többi erdőtervezett lógiai értelemben vett) természetességgel kevéssé van
erdőterületre. Úgy gondoljuk, az erdőssztyepp tölgye- kapcsolatban. Létező, és korántsem kisarkított példá-
sek gyors cselekvést igénylő specifikus problémáit ily val: ha a gazdálkodó tarra vág egy erdőssztyepp-töl-
módon lehetne hatékonyan kezelni, az általános, szé- gyest, és teljes talaj-előkészítést követően beülteti
leskörűen érvényes szabályozás aprólékos módosítása őshonos fajok csemetéivel (vagyis végleg megsemmi-
helyett. Ez a kategória jelentősen különbözne minden sít egy értékes erdőmaradványt), erdészeti hatósági
más létező területi védelmi kategóriától, hiszen pél- szempontból nem csökken a természetesség, míg ter-
dául a védett természeti és Natura 2000 területeken mészetmegőrzési szempontból ez katasztrófa. Abból
kezelési/fenntartási tervek határozzák meg a módszer- is kedvezőtlen helyzetek adódhatnak, hogy az olyan
erdőrészletek, amelyekben például 50%-nyi akác for-
dul elő, de ugyanott nagy területű és jó állapotú erdős-
37
Néhány gondolat a kutatások tervezéséhez: Vizsgálni kellene az erdős-
sztyepp-régióban a kocsányos és molyhos tölgy felújulási mintázatát, a
sztyepp-erdőfoltok is vannak, „átmeneti” természetes-
csemete-pusztulás okait, tekintettel a regionális/helyi különbségekre. Fel ségű erdőként vannak besorolva, vagyis az erdészeti
kellene mérni a kocsányos és molyhos tölgy állományokat, előfordulásu- terminológia szerint nem természetes állományként.
kat térképezni kellene, lehetőség szerint kiegészítve genetikai vizsgála- Másfelől, az őshonos / idegenhonos arány hazánk-
tukkal, a mikro-taxonok erdőrekonstrukcióban történő felhasználható-
ságának vizsgálatával. A felmerülő további kérdések tisztázása után ki
ban különösen fontos természetvédelmi kérdés, így
kellene dolgozni egy vegetációtanilag helyes és technológiailag is reális ennek kiemelése – akár ilyen egyoldalú módon is –
koncepciót és módszer-rendszert a tölgyek és más fafajok inhomogén örvendetes lehetőségeket jelent a gyakorlatban: egy-
mintázatokban (adott esetben akár teljes talaj-előkészítéssel) történő részt biztosították, hogy hasonló természetességű
ültetésére és felnevelésére. Afféle erdőssztyepp-komplex kezelési és re-
konstrukciós terv kidolgozására gondolunk, amely alkalmazkodik a ter-
őshonos állományokat tervezzenek az előző helyébe
mőhelyi változatossághoz. (Például a buckatetőkön, egykori és mai tisztá- (legalább nem rosszabbat), másrészt indukálja az er-
sokon gyepesít/nyílt/cserjés területeket hagy stb.) dészeti ágazat szemléletének természetközeli gazdál-
527
kodás irányába való elmozdulását. Az erdőfelújítások tása, bővített, precízebb megfogalmazása, annak ér-
célállomány meghatározásakor tehát ténylegesen fi- dekében, hogy
gyelembe veszik az aktuális őshonos / idegenhonos 1.) Ne csupán a célállomány meghatározásnál ve-
elegyarányt, azonban nyitott kérdés a spontán terje- gyék figyelembe a jelenlegi természetességet, hanem
dő inváziós fásszárúak természetesség rontó hatásá- a spontán terjedő inváziós fásszárúakra is térjen ki a
nak megítélése. jogszabály.
Elvileg, ha betű szerint értelmeznénk az Evt. azon 2.) Legyen egyértelműen kimondva, hogy milyen
előírását, hogy a természetesség nem csökkenhet, ak- következménnyel jár, ha a természetesség spontán
kor fel kellene figyelnünk arra az eseményre, amikor módon romlik, és meg kell határozni, hogy kinek a
valamely erdőrészletben (adott erdőtervi perióduson felelőssége a természetesség fenntartásának biztosí-
belül) szubspontán terjedni kezd egy inváziós fafaj, és tása;
aktívan be kellene avatkozni a visszaszorítása érde- 3.) A még csak a cserjeszintben jelenlévő inváziós
kében. Az Evt. indirekt módon tartalmazza, hogy ez fafajok irtásával megelőzhető a magtermő állomá-
az erdőgazdálkodó kötelessége. Hatóságilag csupán nyok kialakulása. A cserjeszintben lévő inváziósok
a következő erdőtervezéskor (tehát 10 évente) kerül természetvédelmi károkozása is tetten érhető (pél-
sor az adott állomány természetességének újraérté- dául a talaj nitrogénben való dúsítása, hazai lágyszá-
kelésére, ezért az inváziósok terjedése hamarabb nem rú- és cserjefajok kiszorítása stb.), ráadásul általában
derül ki hivatalosan. csak néhány év választja el őket a lombkoronaszintig
Hiába tervezték meg (természetesség szempont- történő felnövéstől, ezért fontos lenne, hogy a termé-
jából) helyesen az új célállományt, a terjedő invá- szetesség megítélésénél az erdőtervező erre is tekin-
ziósok természetesség-módosító hatásával egyelőre tettel legyen.
senki sem számol, és felelősségi kör, vagy büntetési 4.) Az erdészeti hatósági ellenőrzés terepi kapaci-
lehetőség sem került ebben a tekintetben meghatá- tásának szűkössége miatt (valamint az érdekeltségi
rozásra. Mivel az Erdőtörvény megjelenése (2009) viszonyokra való tekintettel) felmerül, hogy a ter-
óta nem telt még el tíz év, így ezzel a problémával mészetvédelmi ágazat képviselőit fel kellene ruházni
az érintettek még nem szembesültek. A 2009 óta bizonyos jogkörökkel. Például hogy az erdőtervezési
erdőtervezésre kerülő erdőrészletekre rutinszerűen ciklus bármely időszakában (két körzeti erdőtervezés
megállapítják az aktuális természetességi kategóriát, között is) felhívhassák az erdészeti hatóság figyelmét
és a célállomány meghatározásakor ezt figyelembe az egy-egy konkrét erdőrészletben terjedő fásszárú
is veszik (leegyszerűsítve: például, egy dominánsan inváziós fajokra, az erdészeti hatóság pedig – ideális
őshonos állomány helyére dominánsan őshonossal esetben – kötelezhetné az erdőgazdálkodót az invázi-
történő felújítást terveznek). Azonban, hogy ezt a ós visszaszorításra.
helyzetet időközben miként módosítja az inváziós
fásszárúak terjedése, az csak az adott erdőtervezés Érdekeltségek, illetve a szabályozás és támogatás
után 10 évvel derül ki, tehát a legkorábbiak is csak szükséglete
2019-ben kerülnek napirendre.
A gyakorlatban a spontán terjedő inváziósok ter- Az erdőssztyepp-erdők inváziós fertőzöttségének
mészetesség módosító hatására az erdészeti hatósá- mértéke ma már olyan nagy, hogy érdemes lenne
gok nem figyelnek, így természetesen fel sem merül, az erdőgazdálkodókat minél inkább érdekeltté tenni
hogy bárki közbeavatkozzék az inváziósok megállí- visszaszorításukban39 (vagy akár kötelezni őket erre).
tása érdekében.38 Ennek egyik oka a fent bemutatott 1.) Nem csupán felújítás alatt álló területeken.
időbeliség, további okok pedig, hogy nincs meg a kel- 2.) A gyep- és cserjeszintben megjelenő inváziósok
lő terepi ellenőrző kapacitás, illetve az eltérő jogsza- tekintetében is.
bály-értelmezések is. 3.) Valamint abban, hogy alapos munkát végezzenek.
Külön nehézséget okoz, hogy a természetesség 4.) Fontos feladat az is, hogy hivatalos protokollok
megállapításánál csak a felső lombkoronaszint faj- (vagy minimum-követelmények) kerüljenek kidolgo-
összetételét (elegyarányát) tekintik, és emiatt az ál- zásra az inváziósok irtási technológiájára, és ezeket
lományban frissen megtelepült, vagy a cserjeszint- az érintett gazdálkodókkal alaposan meg kell ismer-
ben kolonizáló fázisban lévő – és természetvédelmi tetni, és kötelező jelleggel be kell építeni a támogatási
szempontból már ekkor is rendkívül kártékony – in- feltételrendszerekbe. Irtástechnológiai keretelőírá-
váziós fajokat nem veszik figyelembe. sok nélkül fennáll a veszély, hogy a nem megfelelően
Mindent összevetve, szükséges lenne e jogszabály kivitelezett irtások tovább rontják a kiindulási állapo-
értelmezésének egységesítése, a szabályozás módosí- tot. A protokollok kidolgozásához megfelelő alapot
nyújtanak a természetvédelmi ágazatban az elmúlt
38
A figyelmen kívül hagyásnál eggyel rosszabb – és korántsem ritka –
eset, hogy 1.) az értékes faanyagú spontán terjedő inváziós fafajt felveze-
tik a részletlapra (ezzel legalizálva jelenlétét), vagy 2.) erdőtervbe veszik 39
Legalább a védett- és a Natura 2000 besorolású, vagy – más megköze-
az özönfaj gyepen megjelenő spontán állományát. Ekkor már nem kön�- lítésben – a legmagasabb három természetességi kategóriába eső erdő-
nyű a visszaút a gyep művelési ághoz. részleteken.
528
évtizedben összegyűlt és publikált tapasztalatok (v.ö. • szegélyekben, tisztásokon készíti össze a faanyagot,
Verő 2011, Csiszár és Korda 2015). • feltáró utakat alakít ki,
Az inváziósok erdészeti megítélése fajonként kü- • nehéz gépekkel közlekedik az erdőben,
lönböző. Például a kései meggy (Padus serotina) • nem kíméli a neki útban lévő (esetleg az adott te-
komoly gondokat okoz az erdőfelújításoknál, még- rületen is ritka) hazai fafajokat.
is általánosan jellemzőek a kései meggyel alaposan Ez a gyakorlat, bár általános, tisztában kell lenni az-
fertőzött felújítások, nem beszélve a többi erdőállo- zal, hogy az őshonos fafajú faállomány károsodását,
mányról, ahová a madarak folyamatosan eljuttatják a gyep- és cserjeszint pusztulását okozza, és a továb-
a terméseit. Erős növekedési erélyével konkurenciát bi inváziót segíti elő, a sarjadás indukálása és a talaj-
jelent az értékesebb fafajok (célállomány) felnövekvé- bolygatás miatt.
sében, így az erdészágazat sem preferálja. Mindezek A természetvédelmi célú, vagy természetvédelmi
ellenére világosan látszik, hogy külső ösztönzők nél- szempontból értékes területen végzett inváziós vis�-
kül területi kiterjedése és tömegessége folyamatosan szaszorítások során különösképpen ügyelni kell a
nő, ahelyett, hogy csökkenne. Stratégiailag fontos a talajbolygatás kerülésére, az inváziós fafajok újrasar-
maghozó „anyafák” felkutatása és kivágása, miközben jadásának szabályozására, lehetőség szerint a herbi-
a felnövekvőben lévő fiatal fák visszaszorításáról sem cidhasználat kerülésére, illetve mennyiségének csök-
szabad megfeledkezni. Másik példánk az akác, mely- kentésére, a herbicid kijuttatásának precizitására, és
nek tekintetében a gazdálkodók alapvetően a faanyag külön ügyelni kell a ritka fajok populációira – akár az
eladásából származó haszonszerzésben érdekeltek – óvatlan károkozás elkerülésével.
vagyis abban, hogy az akác újra-sarjadjon. Ezt csak
az irtás kötelezővé tételével, hatósági ellenőrzéssel, A gyomirtószer (herbicid) használat szempontjai
számonkéréssel, illetve jól differenciált támogatá-
si rendszerrel lehetne ellensúlyozni (annak ellenére, Korábban már írtunk arról, hogy természetvédelmi
hogy túltartott akác állományok esetén, vagy néhány szempontból ideális lenne a gyomirtószerek haszná-
vágásforduló után, az akác újrasarjadási képessége latának teljes kizárása, de a felnyíló erdőkben, főként
gyengül, erdőgazdasági szempontból már nem ad ki- alföldi viszonylatban, jelenleg nem ismert hatásos,
elégítő eredményt). A támogatás összegét az inváziós általánosan felhasználható helyettesítő megoldás.
fajok (visszaszorítás utáni) arányának meghatározott A mechanikus, herbicid-mentes visszaszorítási mód-
mértékéhez kellene kötni. szerek leginkább a gyepeken terjedő inváziós fa- és
Értékes erdőink inváziósoktól való mentesítése cserjefajok esetében jönnek szóba, általában akkor,
közügy, ágazati érdekek felett álló feladat, állami fe- ha (a fák mechanikus kivágása után) éveken át meg-
lelősség. Bármely szektortól várják is el a jövőben en- oldható (és a természetes vegetáció szempontjából
nek a gigantikus munkának az elvégzését, és a prob- sem káros) a terület rendszeres legeltetése.
léma hosszú távú kézben tartását, bizonyos, hogy a Az erdőkben tilos legeltetni, így ott ez nem meg-
jelenleginél kidolgozottabb szabályozási környezet, valósítható. Ha pedig kézi módszerrel igyekszünk
jelentős pénzügyi források és humán erőforrás lenne – akár évente többszöri visszatéréssel – leverni az
szükséges hozzá. inváziósok előtörő sarjait, az a tapasztalatok szerint
túl nagy zavarást jelent a gyepszint és vélhetően a
Fásszárú inváziós fajok visszaszorításának költő madarak számára. Ráadásul nem elegendő, ha
gyakorlati kérdései néhány éven át végezzük: ezt a feladatot több évtize-
des léptékben kell tervezni. Szintén nehézség, hogy
Ebben a rendkívül szerteágazó, elméleti és gyakorlati általában igen nagy és nehezen átlátható, nehezen
felkészültséget egyaránt kívánó témakörben jó tájé- átjárható területeken kell elvégezni a kezeléseket,
kozódási és kiindulási pontot jelent egy, a közelmúlt- azaz minden évben számolni kell kezeletlenül ma-
ban „Özönnövények visszaszorításának gyakorlati radt sarjakkal. Ebből is látszik, hogy erősen kapacitás
tapasztalatai” címen megjelent kiadvány (Csiszár és (munkaerő- és pénzügyi forrás) függő, hogy herbicid
Korda 2015). Az érdeklődők figyelmébe ajánljuk a használat nélkül hosszú távon mekkora erdőterület
kötetben szereplő esettanulmányokat, illetve az ezek- inváziós-mentesítésére vagyunk képesek felelősséget
ben felsorolt további szakirodalom tanulmányozását. vállalni. Az évtizedeken át rendszeres zavarással járó
mechanikus sarjirtás elsősorban alacsonyabb termé-
A beavatkozások kivitelezése szetességű állományokban lehet életszerű megoldás,
ahol az őshonos cserjeszint egyidejű részleges irtásá-
Az inváziós visszaszorítás kivitelezésekor az általá- val növelhetjük a terület átláthatóságát, azaz a keze-
nos erdészeti beavatkozások módszerei nem megfe- lések hatékonyságát.
lelőek, sokkal körültekintőbben kellene eljárni! Ha a Fontos tudni, hogy bizonyos méret alatt sok invázi-
sztenderd erdőgazdálkodói gyakorlatot követve végzi ós fafaj (pl. kései meggy, nyugati ostorfa, zöld juhar)
valaki például az akác visszaszorítást őshonos fafajú magról kelt fiatal egyedei gyökérzettel együtt mecha-
faállományból, akkor általában: nikusan kihúzhatók. A „kézi gyomlálásnak” tehát ko-
529
moly létjogosultsága van, még erős fertőzöttség ese- A vadlétszám kérdéskörét helyben kezelni igen drá-
tén is, akár a herbicid használattal párhuzamosan. ga és nehézkes. Országos léptékben (vagy legalább
Ha herbicides kezelésre kerül sor, azt nagy odafi- regionálisan) lenne szükség a vadlétszám csökkenté-
gyeléssel, cseppmentes technológiával kell végezni. sére, de erre egyelőre nincs kilátás (az igen erős va-
A herbicides védekezés hosszú távon káros mellék- dászati lobbi miatt a ráhatás lehetősége is csekély).
hatásokkal járhat, ezért a minimális mennyiség hasz- Néhol, leginkább az apróvadas, azaz erdőkben sze-
nálatára kell törekedni. (Gyakorlatilag semmilyen gény területeken, ahol a vadászok nem érdekeltek
ismerettel nem rendelkezünk a kemény vegyszerek a vaddisznó felszaporításában, lehet esély vaddisz-
lebomlása során keletkező vegyületek természet- nó-létszám csökkentésére (de ez is területfüggő, il-
károsító hatásának mértékéről.) Biztonsági okokból letve az egyes területeken belül ellentmondó érde-
fásszárúak esetén elsősorban az injektálásos mód- keltségek léteznek).
szert javasoljuk. A túl vékony törzseket nem lehet A természetvédelem számára ma egyetlen igazán
injektálni, ilyenkor – vékony kérgű fajok esetében hatásos megoldás kínálkozik a vadkár csökkentésére:
– a kéregkenés következhet (például az akác kérge gondosan be kell keríteni a területeket. A villanypász-
erre nem alkalmas). Csak akkor szabad a levélzetet tor (önmagában) nem működőképes megoldás a vad-
kenni/permetezni, ha annyira vékony a törzs, (vagy kizárásra. A kerítés viszont drága, és a karbantartási
annyira vastag kérgű), hogy a kéregkenés nem való- igénye is rendkívül nagy. Egyes területeken nem nél-
sítható meg. külözhető a napi rendszerességű bejárás sem, de még
A magoncokat ki kell húzni, de ez fajonként elté- jobb, ha kamerákat telepítünk. Folyamatosan figyelni
rő méretig lehetséges. Ezeket a módszereket egy- kell ugyanis, hogy a kapuk be legyenek zárva, és azt
idejűleg, egyedenként mérlegelve, kombinálva kell is, hogy nem sérült-e valahol a kerítés.
használni. A védett és a helyi védett területeken en- Természetvédelmi tapasztalatok szerint a kapuk
gedélyhez kötött a herbicid használat. A nem védett, helyett, vagy azokkal együtt alkalmazva nagyon jó
de Natura 2000 területeken viszont nincs érvényben megoldás az úgynevezett „texasi kapu” vagy „texasi
használati korlátozás. A herbicidek egy része (a III. rács” (amely egymástól 10–15 cm-re fektetett nagy
forgalmi kategóriába tartozók) bárki számára meg- átmérőjű vascsövekből áll), mert ha a kapu nyitva
vásárolható. marad, a patás állatok ezen akkor sem tudnak átjutni.
Fő hátránya, hogy rendkívül drága. Ahol nem kell gé-
Az állományok „túltartása” pekkel, gépkocsival közlekedni, ott a forgóajtó vagy a
létra is tökéletesen megfelelő, és sokkal olcsóbb.
Ha egy akác állomány már kellően koros, a talaj kime- Ha esetleg sikerül forrást találni egy-egy szentély
rült, az akác egyedek pedig erőteljes növekedés helyett jellegű terület bekerítésére, úgy ezzel párhuzamo-
száradni kezdenek, akkor érdemes alkalmazni az úgy- san gondoskodni kell a bekerített területen a szegé-
nevezett túltartásos módszert. (Erősen függ a régiótól, lyek becserjésedésének ellensúlyozásáról.40 Ez annál
termőhelytől, száraz évek számától, hogy milyen korú inkább igaz, minél teljesebben sikerült a vadkizárás.
és méretű állomány éri el ezt a fázist, emiatt nem lehet Kis létszámú nagyvadat elviselnek, sőt igényelnek az
a módszert standardizálni, pl. a korhoz kötni.) erdőssztyepp-erdőink, de a létszám precíz szabályo-
Ilyenkor nagyon kevés herbicid elegendő a fák ki- zása napjainkban nem valósítható meg. Ezért inkább
szárításához, de az is működőképes, ha egyszerűen a a vad teljes kizárását választjuk, hiszen a túl kevés vad
természetre bízzuk, hogy az akácok fokozatosan ki- hatását képesek vagyunk ellensúlyozni, a túl sokét
száradjanak. A teljesen kiszáradt egyedek már nem nem. A szegélyek erős cserjésedése talán az egyetlen
sarjadnak újra a kivágásuk után. A túltartott állomány számottevő hátránya a vad teljes kizárásának. A be-
elkezd kiritkulni, spontán regenerálódásnak indulhat kerített területek fajgazdag szegélyein kis intenzitású,
az őshonos lágyszárú fajok alkotta gyepszint. célzott, mechanikai cserjeirtás szükséges.
A cserjeirtás- és ritkítás hatását monitorozni, és
körültekintően dokumentálni kell, és ha a hatások
Vadlétszám, vadkár elemzése alapján szükséges, a kezelések időről-időre
módosítandók.
A túlságosan nagy létszámú nagyvad állomány jelen- A nagyvad-létszám pontos számszerűsítése (méré-
tősebb hatásai erdőssztyepp-erdőkben: si, becslési módszerei) vitatottak, és különösképpen
• Az őshonos fafajok természetes felújulásának aka- vitatható, hogy adott létszám adott területre vonat-
dályozása. A természetes tölgyfelújulás hiányának koztatva sok, vagy nem sok. Ezzel szemben a növény-
bizonyosan nem mindenütt a nagyvad-állomány zetre gyakorolt tényleges hatásuk pontosan mérhető.
az egyedüli oka, de szerepe igen jelentős.
• A mesterséges erdősítések károsítása. 40
Azon szegélyek, gyeptöredékek, tisztások esetében, amelyek lágyszárú
fajokban gazdagok, önállóan is természeti értéket képviselnek. Nem rit-
• Erdei gyepszint gyomosítása, zavarása, elpusztítása. kán ezek a terület lágyszárú flórájának utolsó őrzői. Ha elcserjésednek,
• Erdőssztyepp-karakterű szegélyek és gyepek (tisztá- évtizedes időtávon belül eltűnhetnek az erdőssztyepp-flóra utolsó ma-
sok, kopárok) zavarása, szegényítése, gyomosítása. radványai is.
530
Erre a gondolatmenetre alapozva nagyon fontos len- lyeket különösen kedvel a nagyvad, és ezek rendsze-
ne létrehozni egy olyan nagyvad-létszám monitoring res vizsgálata révén monitorozzák a vadkárt.
hálózatot, amely a szabályozás alapjául szolgálna.
Például úgy, ahogyan Szlovéniában történik, ahol a Köszönetnyilvánítás
lágyszárú- és cserjeszint, valamint az újulat rágott-
sága alapján állapítják meg állandósított mintavételi Hálával mondunk köszönetet Sipos Katalinnak a fejezet összeál-
helyeken, hogy elfogadható-e a vadlétszám. Másik le- lítása során nyújtott nélkülözhetetlen segítségért. Köszönet illeti
hetőség – amit például Németországban követnek –, Bartha Dénest, Varga Zoltánt, Korda Mártont és Gálhidy Lászlót
a szöveg gondos lektorálásáért, a számos értékes kiegészítésért.
hogy olyan cserje- és fafajok egyedeit jelölik ki, ame-
Irodalomjegyzék
Bartha, D. (1992): Fehér, vagy szürke nyár? – Erdészeti Lapok Járainé Komlódi, M. (2000): A Kárpát-medence növényzetének
127(3): 74. kialakulása. – Tilia 9: 5–59.
Bércesné Mocskonyi, Zs. (2005): A nagykőrösi homoki erdős- Kerner, A. (1863): Das Pflanzenleben der Donauländer. – Wag-
sztyepp-tölgyesek történetének feldolgozása a XVIII. századtól ner Verlag, Innsbruck, 348 pp.
napjainkig, térinformatikai módszerrel. – Szakdolgozat. Nyu- Kun, A. és Rév, Sz. (2011): Természetvédelmi kezelések hatása
gat-magyarországi Egyetem, Geoinformatikai Főiskolai Kar, a Nagykőrösi-erdő növényzetére. – In: Verő Gy. (szerk.): Ter-
Távoktató tagozat. Székesfehérvár, 59 pp. mészetvédelem és kutatás a Duna–Tisza közi homokhátságon.
Bércesné Mocskonyi, Zs. (2011): Mesél az erdő: tájtörténet – Tanulmánygyűjtemény. Rosalia 6. Duna–Ipoly Nemzeti Park
térinformatika – természetvédelem Nagykőrösön. – In: Verő, Igazgatóság, Budapest, pp. 71–96.
Gy. (szerk.): Természetvédelem és kutatás a Duna–Tisza közi Molnár, Zs. (szerk.) (2003): A Kiskunság száraz homoki növény-
homokhátságon. Tanulmánygyűjtemény. Rosalia 6. Duna–Ipoly zete. – TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, 159 pp.
Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 37–70. Molnár, Zs. (2014): 91I0 Kontinentális erdőssztyepp-tölgye-
Bolla, B. és Filotás, Z. (2015): A Nagy-bugaci erdő természet- sek. – In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élő-
védelmi-erdészeti kezelése. – Természetvédelmi Közlemények helyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár,
21: 18–23. 904–909.
Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2011): Magyarország Molnár, Zs. és Biró, M. (1996): A nagykőrösi homoki erdős-
élőhelyei. Vegetációtípusok leírása és határozója. ÁNÉR-2011. – sztyepp-tölgyesek. Botanikai-természetvédelmi felmérés és érté-
MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, 439 pp. kelés, történetük rekonstruálása a XVIII. századtól napjainkig,
Borhidi, A. (1961): Klímadiagramme und klímazonale Karte Un- valamint az ajánlott természetvédelmi rezervátumok kijelölése
garns. – Universitatis Scientarium Budapestinensis de Rolando és kezelési módjuk felvázolása. – Kézirat, Vácrátót, 17 pp.
Eötvös Nominatae. Sectio Biologica. 4: 21–50. Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2000): Alföldi erdőssztyepp-
Boros, Á. (1958): A magyar puszta növényzetének származása. – maradványok Magyarországon. WWF füzetek 15. – WWF Ma-
Földrajzi Értesítő 7(1): 33–52. gyarország, Budapest, 56 pp.
Csiszár, Á. és Korda, M. (szerk.) (2015): Özönnövények vissza- Molnár, Zs., Varga, Z. és Molnár, A. (2006): Tiszai-Alföld és
szorításának gyakorlati tapasztalatai. Rosalia kézikönyvek 3. – Dunai-Alföld. – In: Fekete, G. és Varga, Z. (szerk.): Magyar-
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság. Budapest, 239 pp. ország tájainak növényzete és állatvilága. MTA Társadalomku-
Exner, T. és Jávor, B. (2003): Erdőfigyelő jelentés 2003. A védett tató Központ, Budapest, pp. 101–195.
területek kezeléséről a WWF Magyarország felmérésének tükré- Rapaics, R. (1918): Az Alföld növényföldrajzi jelleme. – Erdészeti
ben. WWF-füzetek 21. – WWF Magyarország, Budapest, 32 pp. Kísérletek 21: 1–146.
Fekete, G. (2006): Predikálható-e az ország növénytakarója? – In: Soó, R. (1926): Die Entstehung der ungarischen Puszta. – Unga-
Fekete, G. és Varga, Z. (szerk.): Magyarország tájainak nö- rische Jahrbücher 6: 258–276.
vényzete és állatvilága. MTA Társadalomkutató Központ, Buda- Verő, Gy. (szerk.) (2011): Természetvédelem és kutatás a Du-
pest, pp. 80–86. na-Tisza közi homokhátságon. Tanulmánygyűjtemény. Rosalia
Fekete, G. és Varga, Z. (szerk.) (2006): Magyarország tájainak 6. – Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 521 pp.
növényzete és állatvilága. – MTA Társadalomkutató Központ, Verő, Gy. és Csóka, A. (2015): Özönnövény-kezelési tapasztala-
Budapest, 461 pp. tok a nagykőrösi pusztai tölgyesekben és a Turjánvidéken. – In:
Fekete, G., Molnár, Zs., Magyari, E., Somodi, I. és Varga, Csiszár, Á. és Korda, M. (szerk.): Özönnövények visszaszorí-
Z. (2014): A new framework for understanding Pannonian tásának tapasztalatai. Rosalia kézikönyvek 3. Duna–Ipoly Nem-
vegetation patterns: regularities, deviations and uniqueness. – zeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 187–193.
Community Ecology 15(1): 12–26. Zólyomi, B. (1957): Der Tatarenahorn-Eichen-Lösswald der zo-
Frank, T. és Szmorad, F. (2014): Védett erdők természetességi nalen Waldsteppe. – Acta Botanica Hungarica 3(3–4): 401–424.
állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézikönyvek 2. – Zólyomi, B. (1958): Budapest és környékének természetes növény-
Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 160 pp. takarója. – In: Pécsi, M. (szerk.): Budapest természeti képe.
Haraszthy, L. (szerk.) (2014): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma- Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 508–642.
gyarországon. – Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, 955 pp. Zólyomi, B. és Fekete, G. (1994): The Pannonian loess steppe:
Hargitai, Z. (1940): Nagykőrös növényvilága II. A homoki nö- differentation in space and time. – Abstracta Botanica 18(1):
vényszövetkezetek. – Botanikai Közlemények 37(5–6): 205–240. 29–41.
531
András Kun, Szilvia Rév, György Verő, István Nagy & László Demeter
Management of forest-steppe
András Kun1, Szilvia Rév1, György Verő2, István Nagy2 & László Demeter3
1
Fő u. 62, H–8699 Somogyvámos, Hungary. E-mail: kunandras29@gmail.com
2
Danube-Ipoly National Park Directorate, Költő u. 21, H–1121 Budapest, Hungary
E-mail: verogy@dinpi.hu, nagy.istvan@dinpig.hu
3
Hortobágy National Park Directorate, Sumen u. 2, H–4024 Debrecen, Hungary. E-mail: demeterl@hnp.hu
Open forests of the Carpathian Basin are not only unique due to their floristic, botanical and biogeographic characteristics, but also in
the aspect of their conservation problems and surrounding landscapes. Their protection, conservation management, the ideal applica-
tion of silvicultural practices and their maintenance and improvement requires a specific approach. There has been many attempts to
draw attention to their rarities, threat status and conservation issues on different platforms. Our paper focuses on routine conservation
practices and the obstacles hindering them, in the context of the effective regulations. The specific expertise and the available legal /
practical toolkit outlined here is mainly based on the local experience available at the national park directorates.
The 2009 Forest Act and other relevant laws provide effective conservation measures on several accounts as well as ensuring a frame-
work for the collaboration among nature conservation authorities and the forestry sector. We also highlight a number of deficiencies
and legal loopholes, as well as the difficulties lying in the prevailing approaches and mentality.
This paper provides guidelines for both conservation practitioners and for those working on improving the legal environment. As the
fate and survival of the forest steppes is largely dependent on the popularization of conservation-oriented silvicultural practices, we
wish to improve the means and quality of communication among the representatives of the forestry and the conservation sectors.
Key words: woodland, steppe woodland, forest management, forest planning, Forest Act, soil preparation, nature protection, Natura
2000, invasive species, game damage
532
Erdei mikroélőhelyek és védelmük lehetőségei

az erdőgazdálkodás során
Tímár Gábor
2623 Kismaros, Gálhegy u. 88. E-mail: timarg9@gmail.com
A mikroélőhelyeknek bizonyítottan nagy jelentősége van a biológia sokféleség fenntartásában, az erdők természetességének megőrzé-
sében. Az igen tág szakirodalom ellenére a mikroélőhely és a kapcsolódó fogalmak (pl. mikrokörnyezet, mikroélőhely-komplex) pontos
meghatározása még kiforratlan. Ehelyütt a kapcsolódó élőlények, illetve életközösségek fontosságát hangsúlyozzuk. Rendszerezve be-
mutatjuk az erdei mikroélőhelyeket, melynek során nagyban támaszkodunk jelen kötet több írására.
Kulcsszavak: mikroélőhely, erdő, biodiverzitás, holtfa, természetesség
Bevezetés, a mikroélőhelyekről külhoni és 2 hazai kutatásból készült publikációt át-

tekintve is megfogalmazható az az óvatos, inkább épí-
általában tőnek szánt kritika, hogy e cikkek a témánkat, illetve
ezen belül a saját lehetőségeiket messze nem merítik
A mikroélőhelyek témaköre viszonylag régóta szere- ki. Sok munka magát a kifejezést (az angol nyelvben:
pel a tudományos szakirodalomban. A cikkek téma- „microhabitat, microsite”) meg sem említi (vagy csak
köre igen tág: bizonyos mikroélőhelyek energetikai szűkebben, termőhelyi értelemben használja), mi-
modellezés alapján történő meghatározásától (Hill közben több egyértelműen ide vágó (tudományosan
és Grossman 1993) fajok bizonyos mikroélőhelyhez értékes) eredményt is közöl.
való specializációján keresztül (Svenning 1999) az A mikroélőhelyek meghatározása az ismeretterjesz-
evolúciós vonatkozásokig (Martin 1998). Mint a tő munkákban általában kissé egyoldalú. A definíció
fenti példák is mutatják, a publikációk a legkülönfé- az esetek többségében leginkább a (befoglaló mak-
lébb élőhelyekkel és taxonokkal foglalkoznak, köztük roélőhely méretéhez képest) kis kiterjedést hangsú-
nagyszámban erdeiekkel is. Születtek közvetlenül az lyozza. Az ilyen meghatározások inkább talán a mik-
erdőgazdálkodás hatásával foglalkozó (pl. Larrieu rokörnyezet (az angolban „microsite”) fogalmának
és mtsai 2012) és a természetvédelemhez kapcsolódó felelnek meg, ez a terminológia azonban (különösen
(pl. Winter és Möller 2008) írások is. a magyar nyelvű szakirodalomban) még kiforratlan.
Néhány mikroélőhely típusról kimerítően alapos A pontosabb meghatározások szerint a mikroélőhely
kutatások folytak már. Erdőkkel kapcsolatban a leg- fontos jellemzője a (környezetétől eltérő) környeze-
gyakrabban említett és legjobban kikutatott példa ti adottsága, térbeli körülhatárolhatósága és sajátos
az elhalt (méretes, korhadó) faanyag (részletesen ld. gomba-, növény-, illetve állatvilága. Mindezek alap-
alább). Annak ellenére, hogy ez utóbbi témában pél- ján a mikroélőhely definícióját ehelyütt az alábbiak
dául számos szakcikk (pl. Ódor és mtsai 2006), vala- szerint adjuk meg:
mint tematikus kiadvány (Csóka és Lakatos 2014) Kisebb, jól körülhatárolható kiterjedésű, a környe-
és színvonalas könyv (Bobiec és mtsai 2005, Stock- zetétől karakteresen eltérő abiotikus jellemzőkkel
land és mtsai 2012) látott már napvilágot, maga a bíró élőhely, melyhez, mint tartós élettérhez jellem-
mikroélőhely témája bizonyos mértékig mostoha- zően kötődnek bizonyos élőlények (gomba-, növény-,
gyereknek számít mind az erdővel foglalkozó kül- állat taxonok).
földi (főleg az európai), mind a hazai tudományos és Elvileg talán helyesebb volna (a környezetétől elha-
ismeretterjesztő szakirodalomban. Jó példa erre az tárolódó) életközösséget a meghatározásban szerepel-
erdők természetes lékképződési folyamataival, illetve tetni, de ismereteink egyelőre alapvetően megállnak
magukkal a lékekkel kapcsolatos vonatkozó szakiro- a taxonok szintjén. A közös okra visszavezethetően,
dalom, melyet Gálhidy (2016) e kötetben megjelent egy időben, egymáshoz közel megjelenő mikroélő-
fejezete foglal össze. A mikroélőhelyek erdőben be- helyek együtt mikroélőhely komplexnek nevezhetők
töltött szerepével kapcsolatban általa hivatkozott 8 (pl. szivárgó vizű szakadópart – forrás – patak, álló
533
Tímár Gábor
holtfa a talajfelszín alatti gyökfőtől a vékony ágakig, te). További izgalmas kérdés a mikroélőhelyek és az
dőlés révén létrejövő gyökértányér – gödör – tuskó). őket körülvevő mátrix kétirányú viszonya. Egyrészt
Jóval merészebbnek tűnik az Ulanova (2000) által ugyanaz az erdőszerkezeti elem más mikroélőhelye-
bevezetett „kidőlt fa ökoszisztéma” kifejezés. Magunk ket tud kialakítani a mátrixtól függően, pl. egy álló
ezt (az ökoszisztéma szót) csak akkor javasoljuk al- facsonk más mikoélőhelynek tekinthető egy árnyas
kalmazni, ha egy-egy mikroélőhely (komplex) esetén szurdokerdőben, mint egy fás legelőn (előbbi esetben
kellő mennyiségű és minőségű ismerettel rendelke- inkább hűvös-nedves körülményekhez kötődő, zárt-
zünk az abiotikus háttérrel, a mikroélőhelyre jellem- erdei, míg utóbbi esetben inkább fény és melegkedve-
ző táplálékhálózattal, anyag és energiaforgalmi folya- lő életközösség található meg benne). Ugyanakkor a
matokkal, esetleg ezek változásával (a szukcesszióval) mikroélőhely is hat a környezetére, pl. a holtfa igazol-
kapcsolatban. Bár a fenti cikk ezt messze nem ilyen tan hozzájárul az erdő egészségesebb működéséhez,
részletességgel fejti ki, a holtfával valamint a madarak stabilitásához (ld. pl. Csóka 2000). A holtfa nagyon
fészkével kapcsolatban e kifejezés is megalapozottnak fontos lehet a sziklai, vízi (mikro)élőhelyek fajgazdag-
tűnik (részletesebben ld. alább). ságában is (részletesen ld. alább). A mikroélőhelyek
A tisztánlátás kedvéért még meg kell jegyezzük, kiterjedésének határait illetően nagyon fontos hang-
hogy az angol nyelvű szakirodalomban a „microsite”, súlyoznunk, hogy a léptékfüggőség a vizsgált élőlén�-
„microhabitat” szavak használata egyelőre nem tű- nyel, életközösséggel is kapcsolatos. Egy kis méretű
nik kellően letisztultnak. A régebbi publikációkban rovar (pl. gubacsszúnyog) szempontjából egy rügy is
gyakoribb az előbbi kifejezés, illetve inkább termő- nevezhető mikroélőhelynek, mert a számára megha-
helyi, topográfiai értelemben használatos. Utóbbi szó tározó tényezők ott hatnak rá (Varga Zoltán írásbeli
gyakrabban tűnik fel a modernebb, a faji kapcsolato- közlése, 2016).
kat elemző szakcikkekben (és ilyen értelemben fen- Bizonyos mikroélőhelyek és élőlények (növény-, ál-
ti definíciónknak is jobban megfelel), de teljesen az lat- és gomba taxonok), illetve életközösségek között
előbbi szinonimájaként is használatos. További hiány szoros kapcsolat van.
mutatkozik az angol és a magyar nyelvű terminoló- A különleges, a környezettől elütő környezeti vi-
gia egyeztetésében, aminek legfőbb oka talán a hazai szonyok nyilvánvalóan specialista taxonok (fajok,
szakirodalom szűkössége és így a szóhasználat kifor- alfajok, de akár nemzetségek) megjelenését teszik
ratlansága. Több könyvespolcnyi irodalma van a ma- lehetővé. A témával kapcsolatos szakirodalmat ta-
darak táplálkozással, fészkeléssel kapcsolatos (mik- nulmányozva egyértelműen kimondható, hogy maga
ro-)élőhely választásának (pl. Cody 1985). Ezekben a mikroélőhely fogalma operatívan csak konkrét ta-
a (rendszerint használt) „microhabitat” kifejezés csak xonokhoz kapcsolva értelmezhető. Még akkor is igaz
korlátozottan felel meg saját meghatározásunknak, ez, ha bizonyos esetekben nagyon sok ilyen taxon ne-
hiszen csak a vizsgált taxon(ok) egy-egy élettevé- vezhető meg. Ódor (2016b) szerint pl. Észak-Ame-
kenysége szempontjából különítenek el kisebb terü- rikában és Európában együttesen 1271 zuzmófaj for-
leti egységeket. dul elő fán, ennek 57%-a specialista kéreglakó, 10%-a
Fenti meghatározásunk még mindig tartalmaz bi- specialista korhadéklakó. A lombosmohák esetében a
zonytalanságokat, melyek feloldásában a szakiro- specialista fajok aránya kisebb (176 európai fán élő faj
dalom nem egységes: milyen kicsinek kell lenni az 25%-a specialista epifiton, 5%-a specialista korhadék-
élőhelynek (a környezetéhez viszonyítva), mennyi- lakó). A májmohák esetén hasonlóak az arányok, de
re szorosan és tartósan kell kötődni hozzá az egyes fordított a megoszlás (a 81 fán előforduló európai faj
fajoknak (pl. mikroélőhely-e egy növényi termés, 25%-a specialista epixyl, 1%-a specialista epifiton).
melyben bizonyos rovarok lárvái fejlődnek). A kö- A mikroélőhely fogalmának fajhoz kötött értel-
vetkezőkben mi a fenti definíciót a legtágabban ér- mezhetőségére jó példákat ad Mikó és Csóka
telmezzük. A megadott jellemzőkből néhány további, (2016) írása: a fába vájt odúk az itt költő énekesma-
biológiai és természetvédelmi szempontból nagy je- darak szempontjából inkább átmeneti szálláshely-
lentőséggel bíró jellegzetesség vezethető le: nek minősíthetők, míg a költő madarakkal együtt élő
Sem elvi, sem gyakorlati síkon nincs éles határ a (ha- (részben az élősködőikkel táplálkozó) hangyák szá-
gyományos értelemben vett, vagy az ÁNÉR rendszer- mára valódi mikroélőhelyek. Hasonlóan, a hangyák
ben értelmezett) élőhelyek és mikroélőhelyek között. által épített és lakott bolyok a hangyáknak nem, csak
A speciális termőhelyi körülményeik miatt eleve a velük szorosan együttélő (mirmekofil) gerinctelen
kis területű élőhelyek esetében a vizsgálat célja, ob- állatok szempontjából sorolhatók ide. Kérdéses lehet
jektuma határozza meg, hogy mikro-, vagy hagyomá- a gubacsok megítélése az őket létrehozó gubacsszú-
nyos élőhelyként határozzuk-e meg őket (pl. forrás- nyogok vagy -darazsak lárvái részéről, míg egyér-
lápok, semlyékek, mohagyepek). Bizonyos nagyobb telműen mikroélőhelynek minősíthetők a hozzájuk
kiterjedésben önálló társulásként vagy élőhelyként szorosan kötődő inkvilin fajok szempontjából (ld.
is leírható jelenségek kisebb nagyságrendben mikro- Csóka és Ambrus 2016).
élőhelyként határozhatók meg (pl. sziklakibívások, Másik irányú, de legalább ennyire fontos összefüg-
kőgörgetegek, löszfalak, vizenyős foltok növényze- gés, hogy bizonyos mikroélőhelyek kialakulása bizo-
534
Erdei mikroélőhelyek és védelmük lehetőségei az erdőgazdálkodás során
nyos fajokhoz-fajcsoportokhoz kötött (pl. fába odút Siller és mtsai (2002) Kékes Erdőrezervátumban
vájó harkályok, méretes járatot rágó cincérek, guba- folytatott vizsgálata bizonyította, hogy a holtfához
csot képező szúnyogok és darazsak). kötődő mikroélőhelyek, valamint az ezeken élő nagy-
Az erdő összetételi, szerkezeti és dinamikai gaz- gomba fajok a legnagyobb változatosságot a termé-
dagsága szoros összefüggésben van a mikroélőhe- szetes erdőkben leírt fejlődési fázisok közül az össze-
lyek számával, valamint a mikroélőhelyek is nagyban roppanási fázisban lévő állományrészeken mutatják.
hozzájárulnak az erdő sokféleségéhez, a biodiverzitás Ez a fázis (számottevő mértékben) csak a gazdálko-
egyik kulcseleme így az erdő mikroélőhelyben való dással nem érintett erdőkben jelenik meg. E vizsgálat
gazdagsága. egyébként egyúttal azon kevés hazaiak egyike, me-
A biotikus jellegű mikroélőhelyek az erdő élő ös�- lyek kifejezetten mikrohabitatokkal is foglalkoztak.
szetevőiből állnak (pl. mohapárna, gomba termőtest, Michel és Winter (2009) cikke szerint a termé-
fakéreg, odú), illetve ezekből, vagy ezek révén kép- szetes és régóta kezeletlen erdők mikroélőhelyekben
ződnek (pl. avarfelhalmozódás, korhadó fa, elhalt való jóval nagyobb változatossága a természetes er-
gubacs). A faji sokszínűség növekedése így magától dődinamikai folyamatok eredménye, melyet a leg-
értetődően önmagában növelheti a mikroélőhelyek jóindulatúbb gazdálkodói gyakorlat is csak bizonyos
számát. mértékig tud megközelíteni. Emiatt a természetes
A szerkezeti elemek közül néhány mikroélőhely- erdők mindig magasabb szerkezeti gazdagsággal és
ként működik (pl. avarszint, mohaszint, méretes ökológiai diverzitással jellemezhetők, még az idős ke-
fák kérge, álló és fekvő holtfa), másrészt a szerkezeti zelt erdőkhöz képest is.
sokféleség bizonyítottan maga után vonja az össze- Ha az egyes élőlénycsoportokhoz értő ökológusok
tételi (így elsősorban a faji) sokszínűség növekedé- feltárják a mikroélőhelyek és egy-egy élőlénycsoport
sét. A ritkább szerkezeti elemek számos olyan taxon sokféleségének összefüggéseit, akkor a mikroélő-
megjelenését teszik lehetővé, melyek mikroélőhely helyek felmérése révén következtethetünk az erdő-
teremtők (pl. méretes fákban odút készítő harkályok, állományok biológiai sokféleségére, természetességi
xilofág járatkészítő rovarok, lignikol gombák termő- állapotára. A természetes (nem vagy az alig háborga-
teste). A megjelenő újabb fajok így tovább növelhetik tott) erdő jellemző dinamikájának, szerkezeti és ös�-
a mikroélőhelyek számát, illetve sokféleségét. Ez az szetételi viszonyainak akár csak hozzávetőleges (nem
állatfajokra is közvetlenül igaz (pl. állati tetem, ürü- teljes körű) ismerete alapján is meghatározhatók az
lék, fészek). ezekre jellemző mikroélőhelyek. Így egy-egy konk-
A természetes erdődinamikai folyamatok részben rét (gazdasági, másodlagos) erdőt vizsgálva az ott
közvetlenül alakítanak ki sokféle mikroélőhelyet (pl. megtalálható hasonló mikrohabitatok jellemzői (szá-
faelhalás, széldöntés révén holtfa és gyökértányér muk, mennyiségük, térbeli eloszlásuk) az adott erdő
képződés), részben közvetve teszik lehetővé a mikro- természetességének egy fontos elemét adják. Ennek
élőhelyek számának, változatosságának növekedését gyakorlati jelentőségét az adja, hogy a mikrohabita-
(pl. lék képződés révén a megvilágítottsági, hőmér- tok jól használhatók az erdő biológiai sokféleségének
sékleti, vízellátottsági viszonyok változatosságának indikációjára anélkül, hogy rendelkeznénk a hozzá-
nagyfokú növekedése, ld. Gálhidy 2016). A körül- juk kötődő életközösségek specialistát igénylő taxo-
vevő mátrixhoz (élőhelyhez, esetünkben az erdőhöz) nómai ismereteivel.
viszonyítva a mikroélőhelyek jelentős része időben A 2000-es évek elején az erdők természetességének
gyorsabban változó (pl. lebomló holtfa, tetem, gom- értékelésére kidolgozott rendszerben is megjelentek
ba termőtest, talajba simuló gyökértányér), kisebb ré- mikroélőhelyek (Bartha és Gálhidy 2007), ennél
szük időben állandóbb (pl. sziklafal, sziklaüreg), ezek valamivel hangsúlyosabban szerepet kapnak egy nap-
az erdő dinamikáját is sokszínűbbé teszik. jainkban zajló ilyen irányú kutatásban (az Északi-kö-
Mindezek alapján Schaetzl és mtsai (1989) cik- zéphegységben megvalósuló erdőállapot értékelést ki-
ke azt a kijelentést sem érzi túlzónak, hogy sokféle dolgozó projekt esetében, Standovár és mtsai 2015).
erdőben az általuk vizsgált egyetlen jelenség (a fák
kidőlése révén gyökértányér és gödör képződés) a
fajgazdagság és diverzitás fenntartásának elsődleges Az erdei mikroélőhelyek
eszköze. Martin (1998) korábban már idézett cikke
szerint ráadásul a mikroélőhely használatból adódó Az alábbiakban Bartha (2013) könyvének felsoro-
szegregáció a populációk számára adaptív lehet, ma- lását alapul véve vesszük sorra az erdei mikroélőhe-
gasabb fitneszt eredményezve. Ez utóbbi és a mikro- lyeket. A hivatkozott példák java részét az e kötetben
habitat-szegregáció leírása hosszabb távú, evolúciós megjelent tanulmányokból, azokat előzetesen meg-
léptékű folyamatokat is segíthet megérteni pl. klíma- ismerve merítettük. Megállapításaikat összefoglalva,
változás hatásainak előrejelzése esetében (Checa és néha szó szerint idézzük. Részletesebb információ-
mtsai 2014). ért, és az általuk hivatkozott szakirodalomért min-
A mikroélőhely-gazdagság a természetesség egyik denképp javasoljuk ezeknek az eredeti írásoknak a
indikátora. tanulmányozását.
535
Tímár Gábor
Abiotikus eredetű mikroélőhelyek A sziklalakó moha- és zuzmóközösségekkel kap-

csolatban Ódor (2016b) írása szolgál számos rész-
Stabil, a gazdálkodás időléptékében nem változó lettel. Ezek faji-összetételét és fajgazdagságát elsősor-
mikroélőhelyek az alábbiak. Ezek esetében a tágan ban a sziklák mennyiségi és minőségi jellemzői (főleg
értelmezett erdőgazdálkodás (a faanyagtermelésen a kémiai összetétele) határozzák meg. A fajgazdag-
túl bele értve a kivágott faanyag tárolását, közelítést, ságot nagymértékben fokozza a sziklákon kialakult
kiszállítást, utak építését, és a közjóléti igények kielé- mikrodomborzat és a mikrohabitatok gazdagsága (pl.
gítését célzó tevékenységeket is) alapvető feladata a csupasz felszín, mélyedések). Érdekes adalék, hogy a
megőrzés lehet. sziklahasadékokban felhalmozódó korhadó faanyag
számos kiszáradásra érzékeny sziklai moha számára
Sziklakibúvások, valamint ezek felszíni változatossága biztosít nedves, magas páratartalmú körülményeket,
(hasadékok, felszíni üregek) így a fajgazdagságot szintén növeli.
Az árnyas sziklák (1. ábra) élővilágának védelme
A befoglaló erdőktől a növénytársulás-rendszerben szükségszerűen magában foglalja az árnyalás fenn-
(sziklahasadék-növényzet, szilikátsziklai pionír gye- tartását. A rajtuk, illetve közvetlen környezetükben
pek, szubkontinentális és szubmediterrán sziklai kialakult faállományt így véderdőként célszerű ke-
gyepek, ld. Borhidi és Sánta 1999, Borhidi 2003), zelni. Sziklakibúvásokban gazdag erdőrészletek ese-
illetve az élőhely osztályozási rendszerekben (mész- tén ez a legbiztonságosabban faanyagtermelést nem
kedvelő nyílt sziklagyepek, nyílt szilikát sziklagyepek szolgáló üzemmód alkalmazásával (és tényleges érin-
és törmeléklejtők, árnyéktűrő nyílt sziklanövényzet, tetlenséggel), vagy folyamatos erdőborítást biztosító
ld. Bölöni és mtsai 2011) is elkülönített mikroélő- gazdálkodással érhető el. Ha nagyobb, hagyományos
helyek. Valódi erdei mikroélőhelyként elsősorban a gazdasági hasznosítás alatt álló erdőállományokon
fák által leárnyaltak jöhetnek szóba, de a bokorerdők belül helyezkednek el, akkor biztosítani kell a raj-
részeként a fényben gazdagok is ide sorolhatók. Ál- tuk, illetve környezetükben megtalálható faállomány
latvilágukról rövid összefoglalók Borhidi és Sánta védelmét is, különösen a véghasználatok során, ha-
(1999) könyvében olvashatók (Varga Zoltán tollából). gyásfa csoportok fenntartása formájában. A draszti-
kusabb beavatkozások (elsősorban útépítések) során
mesterségesen is kialakíthatók, ezeket az eseteket az
összes egyéb hatásaikat is figyelembe véve kell érté-
kelni.
Kőgörgetegek
A sziklakibúvásokhoz hasonlóan, illetve részben av-

val egyezően önálló társulásként és élőhelyként is
azonosíthatók. Előbbitől eltérő jellegük leginkább
sajátos dinamikájukban, a kövek-sziklák mozgásá-
ban fogható meg, ami miatt a kőzetfelszínek primer
szukcessziója rövidebb, így a fajkészlet is eltér a stabi-
labb sziklakibúvásokétól. Kisebb területű, árnyas kő-
görgetegek szinte minden erdőtárdulásban előfordul-
hatnak, a nyílt élőhelyekkel kiegészülve így igen nagy
változatosságot mutatnak a mikro-mezoklímájukat,
talajtani, illetve aljzat viszonyaikat tekintve.
Védelmük az erdőgazdálkodás során az esetek je-
lentős részében (a technikai nehézségek miatt) magá-
tól értetődő. A jogszabályi kötelezettségekből adódó
hagyásfa csoport kijelölésnek, illetve nagyobb terület
esetén a faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód
alkalmazásának ideális alanyai. Tényleges megóvá-
sukkal kapcsolatban (különösen üde erdők kőgörge-
tegei esetén) lényeges szempont az állományklíma
fenntartása (a hagyásfa folt megfelelő területnagysá-
gával), valamint a közelítések, útépítések során az el-
kerülésük. Speciális veszélyeztetést jelent a nagyvad
állomány túlzott nagysága, illetve lokálisan túlzott
1. ábra. Az árnyas sziklák mikrodomborzata növeli a fajgazdagsá- hatása, mely taposásával (még akkor is, ha csak vo-
got (fotó: Korda Márton) nalasan, váltókon érinti), a kőzettörmelék folyama-
536
tos mozgásban tartásával radikálisan átformálhatja a kodás gyakran technikailag is lehetetlen, így korláto-
mikroélőhelyet. zásra nincs is mindig szükség. Túl gyors fejlődésük
(mely fokozott erózióval, az erdő területvesztésével,
Barlangok (ide értve a kisebb felszín alatti üregeket és a talaj vízháztartásának megváltozásával is jár) a víz-
mesterséges bányavágatokat is) gyűjtő területük védelmével is akadályozható.
Jelentőségük a denevérek szempontjából közismert Források és közvetlenül kapcsolódó kisvízfolyások

(ld. pl. Görföl és Estók fajismertetéseit Haraszthy
2014 kötetében), esetenként a pelék is igénybe veszik A természetes források jellemzően kisebb-nagyobb
telelőhelyként (Bakó 2016). A barlangban előforduló területen a felszínre szivárgó vizet, így elmocsaraso-
állatfajokat megkülönböztetik aszerint, hogy men�- dó, elláposódó foltokat jelentenek. Jellemzője e fol-
nyire ragaszkodnak az élőhelyhez: időszakosan itt toknak (különösen erdőben) a hűvös, páratelt mik-
tartózkodó barlangkedvelők, illetve állandó barlang- roklíma, az ásványi vagy néha tőzeges talajfelszín, a
lakók. A növényfajok szempontjából elkülöníthető az folyamatosan áramló, oxigéndús víz. Háborítatlan
úgynevezett bejárati flóra, melyhez a bejárat közeli, körülmények között a források nem válnak el élesen
elsősorban árnyékos, párás körülményeket igénylő a patakok felső részétől. Nagyobb terület esetén ön-
fajok tartoznak (a csökkenő megvilágítottság sze- álló társulásként (forráslápok, ld. Borhidi és Sánta
rint páfrányok, mohák, zöld- és kovamoszatok, végül 1999), illetve élőhelyként (forrásgyepek, ld. Bölöni
kékmoszatok), és a ténylegesen barlangi sötétflóra és mtsai 2011) is elkülöníthetők. Élővilágukról, ritka
(melyet főleg algák, baktériumok alkotnak). (részben endemikus) fajaikról a fenti munkák, vala-
A természetvédelmi törvény szerint a törvény ere- mint Bartha és Kovács (2000) írása tartalmaz sok
jénél fogva védelem alatt áll valamennyi (a definíció érdekes részletet. Halpern és Harmos (2016) e kö-
szerinti mérethatárt elérő) barlang. A ténylegesen tetben megjelent tanulmánya a sárgahasú unka és a
barlangi élőlények legfontosabb igénye a teljes zavar- foltos szalamandra kötődését említi.
talanság. A barlangban alvó fajok számára igen fon- A források elvileg a természetvédelmi törvény sze-
tos a bejárat közvetlen környezetének zavartalansága rint a törvény erejénél fogva védelem alatt állnak és
is. Ezt is szolgálja a barlangok felszíni védőövezetről természeti emléknek minősülnek. E jogszabály azon-
szóló jogszabály (16/2009. (X. 8.) KvVM rendelet), ban a gyakorlatban igen nehezen alkalmazható, hi-
valamint a bejárat környezetét a véghasználat során szen definíciója („vízhozama tartósan meghaladja
védő erdőtervrendelet (45/2015. (VII. 28.) FM rende- az 5 liter/percet, akkor is, ha időszakosan elapad”) a
let, 4.§ 8. bek.). valóságban csak a foglalt források esetében konkre-
tizálható. Nagyon fontos (különösen a laikusok szá-
Vízmosások mára) hangsúlyozni, hogy a forrásfoglalás – nyilván-
való közjóléti értéke mellett – gyakran a természetes
Több tíz éves időtávlatban már változó (elsősorban (mikro)élőhelyet megszüntető tevékenység. További
hátrafelé és oldalra fejlődő) felszínformák. Régóta foglalások így nem javasolhatók. Az erdőgazdálko-
folyamatosan (természetszerű) erdőkkel borított dás során kifejezetten kímélendők, véghasználatok-
környezetben alapvetően természetes kifejlődésűek ban hagyásfa-csoportok meghagyásával, utóbbira az
és lassabban változók. Ugyanakkor gyakoriak az át- újabban készülő erdőterv rendeletek is kitérnek (pl.
alakított élőhelyeken másodlagosan kialakult, majd 60/2013. (VII. 19.) VM rendelet 5§ (1)). Megjegyzen-
utóbb erdősült, illetve fásodott vízmosások is. Utób- dő, hogy a gazdálkodás (illetve általában az emberi
biak gyakran akácosok, de még ebben az esetben is tevékenység) táji szinten, a teljes vízgyűjtő terüle-
funkcionálhatnak speciális erdei élőlények (pl. üde ten is hatással van a forrásokra, részben az esetleges
lomberdei növényfajok) élőhelyeként. Elkülöníthe- szennyezések révén, részben a vízgazdálkodás befo-
tő mikroélőhelyként magukba foglalhatnak szakadó lyásolásával. Sajnálatosan gyakori jelenség a források
partokat, lösz- és sziklafalakat, avarfelhalmozódást, elapadása, vagy időszakossá válása, melyben az utak
forrásokat, (időszakos) vízfolyásokat is, és lehetnek bevágása (illetve spontán bevágódása), és így a talaj-
ezek kis területen belül intenzíven változó összle- beli természetes vízszivárgás sorozatos megsértése, a
tei is. Különösen ez utóbbiak felfoghatók mikroélő- vizek gyors felszíni elvezetése is biztosan szerepet ját-
hely-komplexumnak is. Domborzatuk és vízgazdál- szik. Az ide tartozó mikroélőhelyek védelme nem el-
kodásuk miatt nagyobb gyakorisággal jelennek meg választható a vad-kérdéstől sem: a jelenlegi nagyvad
bennük a nedves, párás, árnyas viszonyokat kedvelő létszám mellett a természetes források nagy részét a
növények, (jellemzőek pl. páfrányok). Meredek olda- taposás és dagonyázás teljesen átalakítja.
lukról az avar többnyire elhordódik, ásványi talajfel-
szineket alakítva ki, amely számos talajlakó mohafaj- Kevésbé stabil, időben változó mikroélőhelyek az
nak nyújt élőhelyet. Nyilvánvalóan sok állatcsoport alábbiak. Ezek részben természetes erdődinamikai
(pl. csigák, ászkák, pókok) szempontjából is kiemelt folyamatokhoz kötődnek, de részben a gazdasági célú
jelentőségűek. Területükön a tényleges erdőgazdál- beavatkozások révén is keletkeznek.
537
Tímár Gábor
Talajsebzések, talajrepedések, természetesen erodálódó gahasú unka tipikus élőhelyei erdei vagy erdőközeli,
felületek napsütötte időszakos kisvizek (kis erdei tavak, tó-
csák, keréknyomok, útárkok). Külön érdekesség,
Nyílt (avarmentes), illetve kifejezetten ásványi ta- hogy a mocsári teknős esetében a telelőhelyül szolgá-
lajfelszín nyitása révén szerepük bizonyos növény- ló vízterekben található holtfa, gyökérzet és avar lé-
fajok (pl. nagyon sok kriptogám növény, pionír faj) nyeges védő funkciót tölt be a faggyal és a szélsőséges
szaporodásában és terjedésében közismert. Bár ki- hőmérséklet-ingadozással szemben. A foltos szala-
alakulásukat tekintve és topográfiailag is közvetle- mandra hazai szaporodóhelyei elsősorban bükkösök-
nül kapcsolódnak a fákhoz, ide vonható a gyökér- ben, gyertyános-tölgyesekben előforduló források,
lábak közvetlen környezete is, mint olyan felszínek, patakok és különböző állóvizek (pl. erdei kistavak,
ahonnan az avar a mikrodomborzatból adódóan el- keréknyomok pocsolyái).
hordódik, és a feltalaj kilúgozódik. A talajsebzések A vízállásokat sajnos évszázadok óta a gazdálkodás
a természetes erdődinamikai folyamatokat tekintve ellenségeinek tekintik, és számos módon igyekeznek
szorosan összefüggenek a gyökértányérokkal (rész- megszüntetni: közvetlen vízelvezető árkolással, fel-
letesen ld. alább), mivel leginkább ezekkel együtt töltéssel (elsősorban síkvidéken), vagy közvetetten,
képződnek. Ugyanakkor a gazdasági erdőkben jó- főleg utak építése és karbantartása révén. Az aktív
val gyakrabban és kiszámíthatóbban keletkeznek, a párologtató felület drasztikus csökkentése, és így a
fakitermelésekhez, közelítéshez – készletezéshez és vízgazdálkodás felborítása miatt a tarvágás is kifeje-
az útépítésekhez kapcsolódva. Ezek a mesterséges zetten káros, mely az év nagy részében túlzott elvize-
eredetű mikroélőhelyek is számos esetben szolgál- nyősödést, a száraz, meleg nyári időszakban viszont
nak ritka, védett fajok (pl. páfrányok, tőzegmohák) kiszáradást okozhat (Bodor és Frank 2000). Főleg
élőhelyéül, így utólagos kezelésük (pl. rézsűtisztítás, a változó vízhatású, időszakos vízállásokat tartalma-
árok kotrása), illetve megszüntetésük közvetlen ter- zó erdők esetében tehát a tarvágás kifejezetten kerü-
mészetvédelmi szempontból is körültekintően meg- lendő volna (gazdálkodási okokból is). Összetettebb
közelítendő. A mesterséges talajbolygatásokon és a problémát jelentenek az erdei utak. Ezek egyrészt
természetes gyökértányérokon megjelenő kolonista hegy- és dombvidéken nagyban gyorsítják a csapa-
mohaközösségek hasonlósága / különbözősége egye- dékvíz elvezetését (bevágások esetén ide értve a ta-
lőre nem ismert (Ódor 2016b). lajban szivárgó vizet is), így gátolják a vizes élőhelyek
kialakulását. Másrészt a burkolatlan utakon a nagy-
Lefolyástalan, vizenyős mélyedések (pocsolyák, tocsogók, gépek mozgása önmagától vezet kisebb-nagyobb
semlyékek, dagonyák) időszakos pocsolyák kialakulásához. Ezek azonban
csak megfelelő védelem esetén szolgálnak tényleges
E mikroélőhely alatt azokat az állandó vizű, vagy ki- mikroélőhelyként, folyamatos taposás és idő előtti
száradó erdei kis állóvizeket értjük ide, melyek a ta- kiszáradás esetén sok faj számára ökológiai csapdák.
lajfelszínen (lefolyástalan mélyedésekben, valamilyen Hasonló a helyzet a dagonyázó nagyvad hatásával:
vízzáró talaj-, illetve kőzetréteg fölött, rendszerint eredetileg dagonyák kialakításával mikroélőhelyet
összefolyó csapadékvizek révén) alakulnak ki (ld. Dé- képez, mai létszám mellett azonban a vízben szegé-
vai 1976). Bizonyos területnagyság fölött önálló nyílt nyebb erdőkben jellemzően az összes ilyen vizenyős
vízi, mocsári és lápi társulásként, illetve élőhelyként foltot drasztikusan átalakítja, így a természetes fajok
is elkülöníthetők, de ezek többsége legfeljebb mér- döntő többsége számára élhetetlenné teszi.
sékelt árnyalás mellett képes kialakulni, így nem te-
kinthető valódi erdei (mikro)élőhelynek. Ez alól ter- Telmák (litotelma, fitotelma, dendrotelma, malakotelma,
mészetesen kivételt képeznek a láp- és ligeterdők, technotelma)
melyekről Baranyai-Nagy és Baranyai (2016)
írása szól e kötetben. Szorosabban véve ezekből is Kicsi, speciális mélyedésekben időszakosan felgyűlő
inkább csak a fák, gyökérfők közti semlyékek (mint vizek. Fenti felsorolás sorrendjében: kövek felületi
legalább időszakosan vízzel borított, lápi és mocsári mélyedéseiben, hézagaiban; növényeken (pl. szár-
növényfajokkal jellemezhető részek) sorolhatók ide. ölelő levelek öblében); fákon (pl. faodvakban, ágel-
A kapcsolódó fajok többsége szempontjából nagy je- ágazásoknál); kagylók, csigák héjában; mesterséges
lentősége van a vízborítás (illetve az esetleges teljes anyagokban (pl. konzervdobozban) összegyűlt víz.
kiszáradás) hosszának, ez alapján több aszpektus is Bár az erdő sokféle összetevőjéhez kapcsolódva je-
válthatja egymást. lennek meg, eredetük (csapadék, esetleg harmat) és
Az erdei kisállóvizek élővilágáról Bartha és Ko- lényegük (víztest) azonos. Ehelyütt nem ivóvíz forrá-
vács (2000) írása közöl sok érdekes részletet. A két- saként, hanem önálló élőhelyként jönnek szóba. Az
éltűek és hüllők számára az állandó vizű kis tavak és odúkban felgyűlő víz (2. ábra), illetve az átázott kor-
időszakos víztestek fontossága közismert. Halpern hadék Merkl (2016) szerint elsősorban a szaproxi-
és Harmos (2016) tanulmánya e kötetben három lofág kétszárnyúak jellemző élőhelye, de két bogárfaj
erdei vizes mikroélőhelyhez kötődő fajt említ. A sár- is fejlődik benne. Az Európa több országában védett,
538
A védelem a gyakorlatban minden érintett gomba-

csoport esetén más és más lehet, erdőgazdálkodási
szempontból elsősorban az élőhely megőrzését, va-
lamint holtfán élő gombák esetén a megfelelő holt-
fa biztosítását jelentheti. A nagygombák védelmével
kapcsolatban Kutszegi és Papp (2016) írása tartal-
maz sok részletet.
Mohapárna, mohagyep, moha- és zuzmóbevonat
Erdőn belül (kisebb kiterjedés esetén) bizonyos mik-

roélőhelyeken (pl. fakéreg, sziklakibúvás, holtfa, út-
rézsű, vizenyős folt) kialakuló, más élőlények számá-
ra mikroélőhelyként szolgáló elem. Márialigeti és
mtsai (2009) vizsgálata az Őrségben a fafaj-gazdagság
és a szerkezeti változatosság pozitív hatását igazolta
az erdei mohaközösségek fajgazdagságára, valamint
a fényviszonyok hatását a talaj mohagyepjeire. A mo-
hapárnákhoz változatos állatközösség kapcsolódik,
amelynek összetevői közül a legtöbb, a mikroélőhely-
hez kötődő specialista az egysejtűek, medveállatkák,
ugróvillások, férgek, ászkák és rovarok közül kerül ki.
E mikroélőhelyhez kötődő állatközösségek részletes
ismertetése Glime (2013) interneten közétett köny-
vében található.
Védelme az említett mikroélőhelyek védelméhez
kötött. A természetes és mesterséges talajbolygatá-
sok szinte automatikusan új mohagyepek kialakulá-
sához vezetnek (Ódor 2016b).
2. ábra. Egyes gerinctelen fajok számára nélkülözhetetlen mikro-
élőhely az odúban felgyűlő víz (fotó: Korda Márton) Élő növény földfeletti hajtásainak mikroélőhelyei (pl.
kéreg, gyökfő, ágvilla)
európai léptékben veszélyeztetettnek („endangered”,
ECCB 1995) minősített Anacamptodon splachnoi- A legismertebb ide tartozó példát az epifiton (ké-
des (Froel. ex Brid.) mohafaj elsődlegesen a vizet tar- reglakó) mohák jelentik. Az Ódor (2016b) írásában
talmazó, felfelé nyitott faodvak peremén fordul elő. közölt fajszámokat a bevezetőben már említettük,
Célirányos keresésével számos újabb előfordulása további megállapításait az alábbiak szerint foglaljuk
került elő hazánkban az elmúlt években elsősorban össze. A fafajok és a rajtuk megjelenő kéreglakó mo-
csertölgy dendrotelmáiból (Németh és Erzberger haközösség (3. ábra) szoros kapcsolata igen jól fel-
2015). tárt, sok publikáció bizonyítja, hogy egy állományon
belül a különböző fafajokon más mohaközösségek
Növényi (és gomba-) eredetű mikroélőhelyek alakulnak ki. Ezt alapvetően a fák kérgének eltérő fi-
zikai és kémiai tulajdonságai határozzák meg. Ebből
Általában kis kiterjedésű, gyakran egy-egy taxonhoz következően a fafajokban gazdagabb erdők állomány
kapcsolódva kialakuló mikroélőhelyek. szinten fajgazdagabb epifiton közösség kialakulását
teszik lehetővé. Hazai viszonyok között az egyik leg-
Gombatermőtest fajgazdagabb epifiton közösség a tölgyeken alakult
ki, amelynek a kérge vízgazdálkodás, megtelepedés
Önmagában is igen sokszínű mikroélőhely-típus. és tápanyaggazdálkodás szempontjából egyaránt sok
A lignikol gombákon élő állatok közvetetten szap- mohafaj számára kedvező. A bükk és a gyertyán a
roxilofágok, jelenlétük elválaszthatatlan a holtfától tölgyhöz képest fajszegényebb, de több specialista
(mely maga is mikroélőhely). A lignikol gombákon élő kéreglakó mohafaj (Orthotrichum és Ulota fajok)
gerincteleneket röviden tárgyalják Csóka és mtsai kötődik hozzá. Egy másik fontos tényező a fák mé-
(2014). Ezek közül leginkább a „taplók” bogárfaunája rete: általános jelenség, hogy nagyobb (és emellett
ismert, és ez a leggazdagabb is (Merkl 2016). A föld sokszor idősebb) fákon fajgazdagabb mohaközössé-
alatti gombákon élő rovarokról közölnek cikket Bra- gek alakulnak ki, mint a vékonyakon. Ez alapvetően
tek és mtsai (1992), a gombán élősködő gombákról három tényezővel magyarázható. Egyrészt itt is ér-
tesz említést Szemere (2005). vényesül a fajszám-terület összefüggés (vagyis na-
539
Tímár Gábor
3. ábra. A fatörzseken gyakran fajgazdag mohaközösség alakul ki 4. ábra. Lábas éger a Hanságban (fotó: Korda Márton)
(fotó: Korda Márton)
gyobb törzsfelület több faj megtelepedését biztosít- nájában fejlődő fagyöngy, melynek hajtásaiban szin-
ja), másrészt a kor mérettől függetlenül is diverzitás tén élnek bogárfajok, köztük monofág is.
növelő (idősebb fák esetében nagyobb a valószínűsé- A fent említett szempontok egybeesnek a diverzi-
ge, hogy ritkább, rosszabbul terjedő fajok is koloni- tás, illetve a természetesség növelésének általános
zálják a fát), harmadrészt a nagyobb (és öregebb) fák szempontjaival: a (fa)fajok minél nagyobb száma, az
kérge strukturáltabb, repedezettebb, többféle mikro- idős, méretes fák (legalább részleges) megőrzése ma
habitatot tartalmaz (amely több faj számára biztosít már általános irányelvnek tekinthető (legalábbis vé-
életteret). dett és Natura 2000-es területeken). Ebbe az irány-
Legalábbis időszakosan vízzel borított termőhelyen ba hat számos a hagyásfák meghagyására vonatkozó
gyakoriak a támasztógyökér-rendszerrel rendelkező, előírás és támogatás (a véghasználatok során). Hasz-
úgynevezett „lábas fák” (ld. pl. Baranyai-Nagy és nos módszer a böhöncös jellegű fák megőrzése az
Baranyai 2016), melyek töve edényes növényfajok- előhasználatok folyamán, és igen fontos szempont
kal, lombos és/vagy tőzegmohákkal gazdagon borí- az erdei (kiegyenlített, párás, árnyas) állományklíma
tott (4. ábra). A mikroélőhely ez esetben a környeze- lehetőség szerinti fenntartása (melynek legbiztosabb
ténél kevésbé vizenyős körülményeket biztosítja, így eszköze a folyamatos erdőborítás fenntartása).
a fák gyökfőjén pl. ligeterdei növények is megteleped-
hetnek. Élő növényen egyes élőlények által létrehozott
Két ide sorolható speciális mikroélőhelyet is említ mikroélőhelyek (pl. járat, akna, odú)
Merkl (2016). Az egyik a lombosfák sebeiből szivár-
gó, a törzsön megjelenő, cukor tartalmú fanedv, mely Az odúlakó bogárfajokról tartalmas összeállítást kö-
a baktériumok és nyálkagombák hatására erjedésnek zöl Kovács (2014). Talán érdemes kiemelni a tölgy-
indul, és néha viszkózus tömeggé alakul. Kizárólag félék talajjal érintkező, bekorhadás révén kialakult
ebben a közegben fejlődik az európai falébogár (No- odúit, melyekben (illetve melyek bizonyos részében)
sodendron fasciculare) lárvája, és imágója is itt tar- specialista, kifejezetten ritka bogárfajok (pl. kék pat-
tózkodik. Ugyanezt az élőhelyet több egyéb oligofág tanó, remetebogár) is kizárólagos életteret találnak.
rovar is látogatja. Hasonlóan különleges a fák koro- Az ilyen odúlakó fajok többségére jellemző, hogy az
540
kéregrepedés használatáról közöl adalékokat Estók

és Görföl (2016) írása.
A védelem alapvetően a gazda-növények (legegyér-
telműbben az erdei fák) védelmére terjed ki. Talán ér-
demes kiemelni a tölgyek tőkorhadt odúit (5. ábra),
mely (jelenleg) elég szorosan kötődik a sarj eredet-
hez (bekorhadt sarjtuskóhoz), így az ott említett fajok
megőrzésének ma egyik kulcseleme az idős sarjegye-
dek (legalább részleges) kímélete az elő- és a véghasz-
nálatok során is.
Gubacsképződmények
Csóka és Ambrus (2016) tartalmas áttekintést és

sok izgalmas példát közölnek e kötetben, melyet rö-
viden az alábbiakban foglalunk össze. A tölgyeken
képződött gubacsokhoz sajátos életmódú rovarok,
úgynevezett „inkvilinek” („bérlők”, „társbérlők”) kö-
tődnek. Ezek közül a szélsőséges specialisták a gu-
bacsokozók által képzett gubacsok szöveteiből nye-
rik táplálékukat, köztük van olyan, amelyik szorosan
egy fajhoz, vagy egy nemzedékhez kötődik. Némileg
lazábban kötődő inkvilin az a 27 hazai hártyásszár-
nyú faj, melyek lárvái elsődlegesen a gubacsok szö-
vetein táplálkoznak, de egyes fajaik fakultatív raga-
dozók is lehetnek, mivel időnként elfogyasztják a
gubacsokozók lárváit is. Minden taxont (pl. bogarak,
sodrómolyok) figyelembe véve egyetlen mogyorónyi
méretű gubacsban gyakran akár 6–7 rovarfaj 40–50
egyede (gubacsokozó, társbérlő, parazitoid) is ki-
5. ábra. Tőkorhadt sarj eredetű tölgy (fotó: Korda Márton)
fejlődhet. A nagyméretű, idősebb, belül üreges gu-
bacsok preferált búvó és szaporodó helyei bizonyos
adott odút el sem hagyják, teljes életmenetük abban hangyafajoknak.
zajlik (akár több nemzedéken keresztül is)! Merkl Az említett mikroélőhelyek védelme nyilvánvalóan
(2016) e kötetbeli írása szerint a törzsben lévő odvak szorosan kötődik a hazai tölgy fajokkal történő meg-
általában a tükörfoltoktól, ágcsonkoktól indulnak ki, felelő gazdálkodáshoz. Ennek egyik fontos (egyéb
és ha elérik a gesztet, a gesztbontó gombák, illetve szempontokból is evidens) eleme a populáción belüli
maguk a szaproxilofág állatok tevékenysége nyomán változatosság fenntartása, hiszen a gubacsokozók is
minden irányban egyre nagyobbak lesznek. Ha a fa számos szempont szerint válogathatnak az egyedek
életben marad, az odvak – főleg a keménylombos fá- között. Talán kiemelhető még a változatos erdőszer-
kon – igen hosszú ideig, akár 100 évig is megmarad- kezet és az erdőszegélyek fontossága.
nak, és folyamatos élőhelyet biztosítanak számos rit-
ka, specializált bogárfajnak. Szárazföldi és vízi növényi (és állati) törmelék (pl. avar,
Az odúkészító harkályfajok kulcsfajnak számítanak detritusz)
az erdei életközösségben, elsősorban az odúlakó ma-
darak (hazánkban az erdei madárfajok 35%-a ilyen) Rendes körülmények között az avar az erdő termé-
és denevérek szempontjából (ld. pl. Ónodi és Wink- szetes összetevője, talajfelszíni rétegként (éppen sajá-
ler 2014). A harkályok mikroélőhelyeket létrehozó tos tulajdonságai és élővilága miatt) önálló szintként
tevékenységére jobb példa a fekete harkály tevékeny- is elkülönített része. Emiatt mikroélőhelyként az er-
sége (Zölei és Selmeczi Kovács 2016 alapján): ez dei (szárazföldi) avarfelhalmozódást nehéz elkülöní-
a nagy testű faj nagyméretű odvakat és a táplálkozás teni a valóságban térben is, és elvileg is (pl. nem egy-
során réseket, járatokat készít. Gyakran keresi fel pél- szerű hozzá szorosan kapcsolódó élőlényt találni).
dául a lóhangyák (Camponotus spp.) által használt Az avar hiánya sokkal egyértelműbb mikroélőhely az
fákat, amelyeket azok a törzs alsó része felől fokoza- erdőben (ld. talajsebzés, vízmosás, gyökértányér). Az
tosan felfelé haladva rágnak. A harkály e fák törzsré- avar-, illetve talajlakó, szerves anyagot lebontó (dest-
szeit megbontva jellegzetes lyukakat, vésésnyomokat ruens, vagy reducens) élőlények, valamint a hozzájuk
hagy, amelyek számos odúlakó élőlény számára szol- kapcsolódó növény-, illetve gombaevő és ragadozó
gálnak lakhelyül. Az erdőlakó denevérek odú-, illetve állatok csodálatos taxonómiai változatossága és nagy
541
Tímár Gábor
egyedszáma elég jól ismert (részletesebb kifejtés pl. Holtfa (élő fa elhalt részei, tövön száradt faegyedek,
Traser 1996 írásában). A vízben történő avarlebom- törzscsonkok, kidőlt fák, lehullott ágak, gallyak, elhalt
lásban a kioldás, a mikrobiális tevékenység, a makro- fák odvai, leváló kéreg, erősen korhadt törzsmaradvá-
gerinctelenek aprítása és (főleg folyó vízben) a fizikai nyok, vízben lévő elhalt fa)
kopás vesz részt (Abelho 2001).
A felhalmozódott avart általánosságban úgyne- Mint már a bevezetőben is említettük, e mikroélőhely,
vezett detritivor: először aprító, majd törmelékevő pontosabban az ide sorolható mikroélőhelyek csodá-
makrogerinctelenek kezdik el lebontani. A szakiro- latosan színes sokfélesége, illetve komplexuma talán
dalomban több példát találhatunk az ilyenhez kötődő a legjobban feltártnak tekinthető a tudományos szak-
konkrét élőlényekre: baktérium közösségekre (Fazi irodalomban és a hazai ismeretterjesztő irodalomban
és mtsai 2005), patakok vízben fejlődő állatfajaira is. Ennek egyik nyilvánvaló oka a fontosságuk: Stok-
(Slack és mtsai 1982), vagy edényes növényfajra land és mtsai (2012) szerint a leírt eukarióta fajok kb.
(Richardson és mtsai 2014). Hazai ilyen jellegű ku- 10%-a használja valamilyen életciklusa során a holtfát,
tatásról nincs tudomásunk. Az erdei avarfelhalmo- az erdőben megjelenő fajok fele-harmada kötődik a
zódás jelentőségét jelzi Halpern és Harmos (2016) holtfához obligát módon, vagy részlegesen. Különö-
e kötetbeli írása a tarajosgőték valamint a sárga- és sen a gombák, rovarok, madarak és denevérek eseté-
vöröshasú unka telelési célú szárazföldi menedékhe- ben kiemelkedő a korhadó faanyag jelentősége, de a
lyeiként. Érdekességként, a forrásokba beágyazott, moha- és zuzmóközösség szempontjából is fontos (ld.
speciális mikroélőhelyként említést érdemel Varga Ódor 2016b). A már hivatkozott irodalmak e témát
Zoltán utalása a forráslápok vizébe kerülő lomb- részletesen megismerhetővé teszik mindenki számá-
avar sajátos lebontó faunájáról (Borhidi és Sánta ra, így ehelyütt inkább e kötet írásainak felhasználásá-
1999, 196. o.). Az erdei kisvizek természetes meder- val példák felsorolására vállalkozunk.
viszonyainak védelme nyilvánvalóan fontos az ilyen Ódor (2016b) szerint a korhadéklakó moha- és
jellegű vízi felhalmozódások kialakulásához és fenn- zuzmóközösség összetételét alapvetően a korhadás
maradásához. folyamata (az aljzat fizikai-kémiai változása) határoz-
6. ábra. A korhadás előrehaladtával a mohák és gombák mellett edényes növényfajok is megtelepedhetnek a fekvő holtfán (fotó:
Tímár Gábor)
542
7. ábra. A vastag, korhadó tuskók igen

jól őrzik a nedvességet és a hőmérsék-
letet, kedvező élőhelyet teremtve szá-
mos faj számára (fotó: Tímár Gábor)
za meg. A frissen kidőlt fákat először kéreglakó fajok erdei bogárfajoknak mintegy 30 százaléka holtfával
kolonizálják, majd a kéreg leesése, és a faanyag meg- táplálkozó, ami a növényevők és a ragadozók mellett
puhulása után jelennek meg a specialista epixyl fajok, a legnagyobb fajegyüttes. A nagyobb fajszámú cso-
amelyet a fa szétesése, talajba süllyedése után a lom- portok közül a cincérfélék és a díszbogárfélék túlnyo-
bos erdőkben edényes növények, a tűlevelű erdők- mó többsége, míg az ormányosbogárféléken belül a
ben elsősorban talajlakó mohák követnek (6. ábra). szúformák szinte mindegyike elsődleges szaproxilo-
Emellett folyamatosan jelen vannak a korhadási álla- fág. A holtfa bogárfaunájának összetételét leginkább
pot szempontjából indifferens fajok, illetve inkább a a következő tényezők határozzák meg: a gazdafa
korhadékon előforduló (preferenciális epixyl) mohák. rendszertani hovatartozása; a lebomlás stádiuma; a
A méretes holtfa bizonyítottan nagyon fontos a moha fa átmérője; a napnak való kitettség; a fát bontó gom-
és gomba fajgazdagság szempontjából: a több hely és bák rendszertani hovatartozása és a víztartalom. Ál-
a hosszabb lebomlási (egyúttal kolonizációs) idő mel- talában elmondható, hogy a nagyobb átmérőjű holtfa
lett ez biztosítja a legváltozatosabb körülményeket is. változatosabb fajösszetételű és nagyobb biomasszájú
Az epixyl populációk regionális fennmaradásához az bogáregyüttest tart el. Ezt a nagyobb szubsztráttö-
aljzat (és ezáltal a lokális populációk) korlátozott élet- meg és a sokkal erőteljesebb pufferkapacitás (egyen-
tartama miatt nagyon fontos a holtfa táji szinten fo- letesebb hőmérséklet, mérsékeltebb kiszáradás) mel-
lyamatos jelenlétének biztosítása. lett a többféle élőhely is biztosítja. Egy méretes álló
Halpern és Harmos (2016) írása szerint a herpe- facsonkban például különböző helyzetű és korú od-
tofauna tagjai számára a fekvő és álló holtfa egyaránt vak lehetnek, a csúcsa és a töve eltérő megvilágított-
fontos, mint menedék- és táplálkozóhely. Kivágott, ságú (így más hőmérsékletű és nedvesség tartalmú)
értéktelen fatörzsekből halmok létrehozása zavarta- lehet, néhol leválhat a kérge; és mindez más és más
lan helyeken főként hüllőfajok védelmét segíti. A ta- bogárfajok megtelepedését teszi lehetővé. A rögzült
rajosgőték többek között földön fekvő fatörzsek alatt, kérgű törzseknek a cincér- és díszbogárlárvák által
korhadó facsonkokban, fakéreg alatt találják meg uralt faunáját időben követi a nedves, kéreg alatti, de
szárazföldi menedékhelyeiket. A sárga- és vöröshasú a még aránylag kemény fatest feletti élőhelyen kiala-
unka telelési célra gyakran erdei élőhelyeket keres fel, kuló bogáregyüttes (miközben ugyanazon fatörzsben
ahol pl. fatörzsek és kéreg alatt húzódhat meg. is megtalálhatjuk a két fajegyüttest). A tuskók és a
Merkl (2016) szerint az európai erdőkben élő ál- vastag elhalt gyökerek igen jól őrzik a nedvességet,
latfajok nagyjából 20 százaléka szaproxilofág, vagy tartják a hőmérsékletüket, nagy tömegű faanyaguk
élete közvetlenül az ilyen fajoktól függ. A hazai mint- lehetővé teszi, hogy specialisták, köztük a legnagyobb
egy 6300 bogárfaj közül nagyjából 1000 a szaproxilo- hazai bogarak közé tartozó fajok is kifejlődjenek ben-
fág, vagyis a teljes fajszám körülbelül 15 százaléka, az nük (7. ábra).
543
Tímár Gábor
A holtfában készített odvak nem csak az azokat ké-

szítő bogarak számára mikroélőhelyek. A szíjácsban
rágó szúfajok vagy a penésztenyésztő fabogár pl. nem
magát a fát fogyasztják, hanem a járataik falát bevonó
(élesztő)gombákat, amelyekkel szimbionta kapcso-
latban állnak. Az elsődleges szaproxilofágokat követi
számos ragadozó (elsősorban az úgynevezett dekom-
pozíciós szakaszban) és sok élősködő (pl. fürkészek) is.
A víz alá merült elhalt fa kolonizációjában a bo-
garak szerepe alárendelt. Karmosbogárfajaink közül
kettő a vízben lévő faanyag moszatbevonatával táp-
lálkozik. A hazánkban ritka éger-bíborbogár lárvája
részben vízbe merült fatörzsek belsejében furkáló
szúbogarak ragadozója.
A kapcsolódó élőlények szempontjából nagyban
különbözik az álló és a fekvő holtfa, illetve ezek levált
kérge is. Utóbbi esetében a holtfa alatti mikro-térség
is része lehet a mikroélőhely-komplexnek. Ezen kí-
vül a száradó, a frissen és a régen kiszáradt, még nem
korhadó és korhadó holtfának jellegzetes szukcesszi-
ója is van (Varga Zoltán írásbeli közlése, 2016).
További érdekesség a mocsári teknős már említett
kötődése a telelőhelyül szolgáló vízterekben találha-
tó holtfához, mely számára lényeges puffer funkciót
tölt be.
A holtfa fenntartásával, képződésének elősegíté-
sével kimerítő részletességgel foglalkozik Frank
és Kovács (2014). Ugyanebben a kötetben Ónodi
és Winkler (2014) az odulakó fajok szempontjá-
ból a holtfa mesterséges előállítását hangsúlyozza a
fák gyűrűzésével, égetésével, kivágásával (ügyelve 8. ábra. Az erdei mikroélőhelyek különleges típusa a faegyedek
kidőlésével létrejövő gyökértányér és a hozzá tartozó gyökérgö-
a mennyiségre, minőségre és térbeli eloszlásra is). dör (fotó: Korda Márton)
Ódor (2014) szerint igazán fajgazdag korhadéklakó
közösség csak a nagyméretű korhadó törzseket is tar- akkor tervezhető, ha legalább 5 m3/ha mennyiségű
talmazó erdőkben maradhat fenn, ezért ezek megma- holt faanyag már jelen van az erdőben (bizonyos
radt állományainak megőrzése kulcskérdés a termé- kivételek természetesen tehetők).
szetvédelem számára. Ugyanakkor más vizsgálatok – a hagyásfa-csoportokban található holtfát, vala-
arra hívták fel a figyelmet, hogy ha a holtfa mennyi- mint az esetlegesen itt kitermelt faanyagot vissza
sége regionálisan alacsony (kevesebb mint 10 m3/ha), kell hagyni a területen.
akkor adott térfogatot sok kisméretű mennyiségben – védett természeti területen, illetve a Natura 2000
eloszlatva magasabb biodiverzitást kaphatunk, mint- területen természetes, természetszerű és szárma-
ha ha az ritkán megjelenő, nagyobb egységekben van zék erdőkben az erdőnevelések során böhöncös,
jelen. Mivel a hazai erdőkben a méretes holtfa kifeje- odvas faegyedeket, valamint álló és fekvő holtfát
zetten hiányzó elem (ld. Ódor és mtsai 2005), a vé- kell visszahagyni a területen (lehetőség szerint
konyabb ágak, valamint a tuskók természetvédelmi egyenletes eloszlásban).
szerepe megnő, ugyanis ezeken is számos korhadék- Gyakran a túlszaporodott vaddisznóállomány is ne-
lakó faj képes túlélni. gatív hatással lehet a holtfához kötődő élőlényekre,
A holtfa fontosságát ma már a hazai jogszabályok is ami a korhadó fatörzsek szétbontásában, a fatuskók
tudatosítják: a hatályos erdőtörvény szerint az erdé- és odvak környékének feltúrásában nyilvánul meg.
szeti hatóság Natura 2000 erdőterületen szinte min-
den fahasználat esetén előírhatja álló és fekvő holtfa Gyökértányérok (és kapcsolódó gyökérgödrök,
visszahagyását (kifejezetten egészségügyi fakiterme- talajhalmok)
lés esetén is, legfeljebb 5 m3/ha mértékig). Ezt egészí-
tik ki az utóbbi években megjelent erdőterv rendele- A gyökértányérokat létrehozó természetes bolygatá-
tek, melyek általános érvénnyel előírják, hogy si eseményekre, a mikroélőhely-komplex abiotikus és
– természetes, természetszerű és származék erdő- biotikus viszonyaira vonatkozó szakirodalmat részle-
ben a visszamaradó holt faanyag mennyiségének tesen feldolgozza Gálhidy (2016) írása e kötetben.
növelése érdekében egészségügyi termelés csak E mikroélőhelyek a természetszerű erdők területének
544
7–25%-án (de katasztrófaszerű széldöntések után Földbe vájt kotorékot egy sor emlősfaj készít. Mik-
akár 50%-án) előfordulhatnak. A gyökértányérok roélőhelynek nem csak a föld alatti járat számít,
egyes mikroélőhelyei 50–200 éven át, vagy még hos�- hanem a kiásott, felszínre hozott anyag is. Ez avar-
szabb ideig fennmaradnak, sok esetben a következő mentes ásványi talajfelszínt, felhozott alapkőzetet,
széldöntésig is. Az egész mikroélőhely-komplex fon- megváltozott mikrodomborzatot jelent. Legnagyobb
tos tulajdonsága, hogy az avartakaró a létrejöttekor méretet és mennyiséget hazai erdőkben valószínű-
hiányzik, ami lehetővé teszi az ásványi talajfelszínt leg a borz földmunkája ér el, laza alapkőzeten a régi
igénylő fajok megtelepedését (ez az idő előrehaladtá- borzvárak előtt több köbméternyi altalaj, illetve alap-
val megváltozik). A komplex egyes részei sajátos mik- kőzet (pl. lösz, homokkő) halmozódhat fel, miközben
roklímával jellemezhetők. A gödör megvilágítottsága a járatok beszakadása kisebb-nagyobb felszíni süppe-
és átlagos hőmérséklete a legalacsonyabb, a talajned- dést, suvadást okozhat. A kisebb méretű kotorékokat
vesség itt a legnagyobb, míg a tulajdonképpeni gyö- Halpern és Harmos (2016) szerint kétéltűek (pl.
kértányéron éppen fordított a helyzet (8. ábra). Edé- közönséges tarajosgőte), Bakó (2016) szerint pelék
nyes növényfajok megtelepedéséhez a gyökérgödrök használhatják telelésre.
(akárcsak a gyökértányérok), jelenthetnek kedvezőt- A fészkek és kotorékok védelme elsősorban az eze-
len és kedvező feltételeket egyaránt, attól függően, ket készítő fajok védelméhez kötött. A kotorékkészítő
hogy milyen magas a talajvízszint, vagy van-e körü- emlősfajok jelentős része (így elsősorban a borz és a
löttük lék. róka) nem mondható ritkának, így az erdőkben álta-
Ódor (2016b) szerint a zárt lombos erdőkben a lában a mikroélőhely is gyakori. Fokozottan védett
talajlakó mohák elsősorban a fák kidőlése során ke- (nagy testű) madaraink esetében a mesterséges fé-
letkező gyökértányér-komplexhez, mint a talajboly- szek kihelyezés már bevett természetvédelmi gyakor-
gatások után kialakuló ásványi talajfelszín foltokhoz latnak számít. Talán nem fölösleges hangsúlyoznunk,
kötődnek. hogy csak a lakott fészkek tartják fönn az említett
Schaetzl és mtsai (1989) már idézett átfogó írása életközösségeket, így azok kialakulásához is az adott
foglalkozik a gyökértányér-képződés faunára gyako- madárfaj minden létfeltételét biztosítani kell.
rolt hatásával is, e mikroélőhelyekhez igazán kötődő
állatfajokat azonban nem említ. Élő és elhullott állat kültakarója, belső része, állati ürülék
A gyökértányérok az erdők természetes életének
igen fontos részét képezik, védelmük szinte semmi- A paraziták, dögevők, ürüléket fogyasztók (illetve
lyen különösebb erőfeszítést nem igényel (azon túl, utóbbiak közül elsősorban az azokban fejlődő, bizo-
hogy nem szabad eltávolítandó problémaként tekin- nyos életfázisban azokhoz kötött) fajok számára ezek
teni rájuk). is mikroélőhelynek minősülnek. A dögbogárfélék több
faja pl. kizárólag dögevő, vagy dög- és ürülékfogyasz-
Állati eredetű mikroélőhelyek tó. A temetőbogarak végig egyazon (eltemetett) dögön
fejlődő lárváikat például gondosan táplálják, ráadásul
Az erdei állatokhoz közvetlenül kapcsolódó, belőlük a testükön ragadozó atkákat is hurcolnak, melyek segí-
kialakuló, vagy általuk kialakított mikroélőhelyeket tenek a konkurens legyek tojásainak és lárváinak vis�-
soroljuk ide, kivéve az élő vagy holtfába vájt, fentebb szaszorításában. A témában számos részlet olvasható
már tárgyalt odúkat, járatokat. Védelmük általános még Merkl és Vig (2009) kiváló könyvében.
alapja a faji sokféleség felkarolása.
Fészkek, kotorékok Konklúziók

Az állatok által készített mikroélőhelyek legnyilván- E kötet számos fejezetében találkozhatunk mikoré-
valóbb két példáját a madarak fészkei és bizonyos lőhelyekkel, hiszen amikor a különböző élőlénycso-
emlősfajok földbe vájt kotorékai jelentik. Collias portok élőhelyi igényeit, az erdőgazdálkodás rájuk
és Collias (2014) könyve külön fejezetet szentel a vonatkozó hatásait tárgyalják a szerzők, ezt gyakran
madárfészkek faunája témájának. Szerintük a legfon- (bár a legtöbbször kimondatlanul) a számukra leg-
tosabb csoportok: a fészek növényi anyagaival táplál- fontosabb mikroélőhelyek bemutatása kíséri. E feje-
kozó lebontók; a madarak hullatékán és a zsákmány zet más oldalról közelíti meg ezt a kérdést, nem egy
maradékán élő dögevők; a fészek egyéb lakóival táp- élőlénycsoport szempontjából keres és mutat be a
lálkozó ragadozók és paraziták; végül a madarak ek- mikroélőhelyeket, hanem ez utóbbiakat áttekintve
toparazitái. Az állatközösségnek ráadásul leírt szuk- tárgyalja azok jelentőségét, az őket használó élőlény-
cessziója is van a fészek kialakításától (elfoglalásától) csoportokat, valamint fennmaradásuk biztosításának
a széteséséig. Błoszyk és mtsai (2005) fehér gólya lehetőségeit. Ennek a megközelítésnek igen nagy gya-
fészkeit vizsgálták, és abban számos (részben rova- korlati jelentősége van. A mikroélőhelyek felmérése
rok vagy fonalférgek ragadozójaként élő) atka fajt ta- nem igényli a hozzájuk kapcsolódó élőlénycsoportok
láltak. specialistáinak bevonását, az erdőre és erdei élőhe-
545
Tímár Gábor
lyekre vonatkozó általános szaktudással felmérésük nek eredményével. Ennél sokkal fontosabb hiánynak
megvalósítható. Több gyakorlat orientált kutatás fog- érezzük azonban, hogy míg a mikroélőhelyek és kap-
lalkozik a mikroélőhelyek alapján történő erdőállapot csolódó taxonok egy része jól ismert, alaposan kuta-
értékelő monitorozó rendszerek kidolgozásával. Bár tott, addig mások alig, illetve sok témánál ütköztünk
ez még sok fejlesztést igényel, elvileg az sem kizárt, a célirányos áttekintések, feldolgozások hiányába.
hogy az ilyen irányú felmérések az erdészeti célú er- Bátran ajánljuk tehát a mikroélőhelyek kissé elhanya-
dőleírásoknak (pl. Országos Erdőállomány Adattár) golt témáját az erdész és ökológus kutatók figyelmé-
is valamikor a részét fogják képezni. be, mivel tanulmányozásuk során a tudományra új,
A mikroélőhelyek e fejezetben tárgyalt felsorolá- egyúttal a gyakorlati alkalmazás számára is könnyen
sa nem teljes körű. Ehelyütt nem érintettük azokat, hasznosítható ismeretekhez juthatunk.
amelyek erdőkben nem, vagy jellemzően nem fordul-
nak elő (pl. napsütötte szakadópartok és löszfalak, Köszönetnyilvánítás
sziki mikroformák, folyóhordalékok, homokbuc-
kák, tópartok komplexei). Külön foglalkozhatnánk A szerző köszönetet mond Ódor Péternek a kézirathoz fűzött sok
egyes élőhely átalakító fajok (pl. hód) tevékenységé- értékes észrevételéért.
Irodalomjegyzék
Abelho, M. (2001): From litterfall to breakdown in streams: a Checa, M., Rodriguez, J., Willmott, K. és Liger, B. (2014):
review. – The Scientific World 1: 656–680. Microclimate variability Significantly Affects the Composi-
Bakó, B. Z. (2016): A magyarországi pelefajok élőhelyigénye az tion, Abundance and Phenology of Butterfly Communities in a
erdőgazdálkodás tükrében. – In: Korda M. (szerk.): Az erdő- Highly Threatened Neotropical Dry Forest. – Florida Entomo-
gazdálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére. Duna– logist 97(1): 1–13
Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 322–342. Cody, M. L. (szerk.) (1985): Habitat Selection in Birds. – Acade-
Baranyai-Nagy, A. és Baranyai, Zs. (2016): Láperdők, lápcser- mic Press, Orlando, Florida, 558 pp.
jések és patakmenti ligeterdők. – In: Korda M. (szerk.): Az er- Collias, N. E. és Collias, E. C. (2014): Nest Building and
dőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére. Duna– Bird Behavior. – Princeton University Press, Princeton, N. J.,
Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 485–500. 358 pp.
Bartha, D. (2013): Természetvédelmi élőhelyismeret. – Mező- Csóka, Gy. (2000): Az elpusztult, korhadó faanyag szerepe az er-
gazda Kiadó, Budapest, 213 pp. + 48 pp. képmelléklet. dei biodiverzitás fenntartásában. – In: Frank, T. (szerk.): Ter-
Bartha, D. és Gálhidy, L. (szerk.) (2007): A magyarországi er- mészet–Erdő–Gazdálkodás. MME és Pro Silva Hungaria Egye-
dők természetessége. WWF füzetek 27. – WWF Magyarország, sület, Eger, pp. 85–96.
Budapest, 44 pp. Csóka, Gy., és Ambrus, A. (2016): Erdei fa- és cserjefajok szere-
Bartha, D. és Kovács, T. (2000): Források és kisvízfolyások jel- pe a herbivor rovarok fajgazdagságának fenntartásában. – In:
lemző növény- és állatvilága. Kisállóvizek jellemző növény- és Korda, M. (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők bio-
állatvilága. – In: Frank, T. (szerk.): Természet–Erdő–Gaz- lógiai sokféleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság,
dálkodás. MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger pp. Budapest, pp. 155–192.
108–113. Csóka, Gy., Kovács, T. és Lakatos, F. (2014): Mikofág gerincte-
Błoszyk, J., Gwiazdowicz, D. J., Bajerlein, D. és Halliday, lenek. – In: Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva
R. B. (2005): Nests of the white stork Ciconia ciconia (L.) as a naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sop-
habitat for mesostigmatic mites (Acari, Mesostigmata). – Acta ron, pp. 75–78.
Parasitologica, 50(2): 171–175. Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.) (2014): A holtfa. Silva natu-
Bobiec, A., Gutowski, J. M., Laudenslayer, W. F., Pawla- ralis Vol. 5. – Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron,
czyk, P. és Zub, K. (2005): The afterlife of a tree. – WWF Po- 261 pp.
land, 252 pp. Dévai, Gy. (1976): Javaslat a szárazföldi (kontinentális) vizek
Bodor, L. és Frank, T. (2000): Mit tehetünk a vizes erdei élőhe- csoportosítására. – Acta Biologica Debrecina 13: 147–161.
lyek fenntartásáért? – In: Frank, T. (szerk.): Természet–Erdő– ECCB (European Comittee for Conservation of Bryophy-
Gazdálkodás. MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, pp. tes) (1995): Red data book of European bryophytes. – ECCB,
113–115. Trondhiem, 291. pp.
Borhidi, A. (2003): Magyarország növénytársulásai. – Akadé- Estók P és Görföl T. (2016): Denevérek az erdei életközösségek-
miai Kiadó, Budapest, 569 pp. ben. – In: Korda, M. (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az
Borhidi, A. és Sánta, A. (szerk.) (1999): Vörös könyv Magyaror- erdők biológiai sokféleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igaz-
szág növénytársulásairól. I–II. – TermészetBÚVÁR Alapítvány gatóság, Budapest, pp. 311–322.
Kiadó, Budapest, 362 + 404 pp. Fazi, S., Amalfitano, S., Pernthaler, J. és Puddu, A. (2005):
Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2011): Magyaror- Bacterial communities associated with benthic organic matter
szág élőhelyei. Vegetációtípusok leírása és határozója, ÁNÉR in headwater stream microhabitats. – Environmental Micro-
2011. – MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, biology 7(10): 1633–1640.
441 pp. Frank, T. és Kovács, T. (2014): Hogyan tartható fent és növelhe-
Bratek, Z., Papp, L., Merkl, O. és Takács, V. (1992): Föld alat- tő a holtfához kötődő diverzitás erdeinkben? – In: Csóka, Gy.
ti gombákon élő rovarok. – Mikológiai Közlemények 31(1–2): és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyu-
55–65. gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 225–232.
546
Gálhidy L. (2016): A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban nulmány sok élőlénycsoport figyelembe vételével. – In: Korda,
és az erdők természetvédelmi kezelésében. – In: Korda, M. M. (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sok-
(szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sok- féleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest,
féleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 603–624.
pp. 421–458. Ódor, P. (2016b): Erdőgazdálkodás hatása az erdei moha- és
Glime, J. M. (2013): Bryophyte Ecology. Volume 2. Bryological In- zuzmóközösség biodiverzitására. – In: Korda, M. (szerk.):
teraction. – Michigan Technical University, International As- Az erdőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére.
sociation of Bryologist, http://www.bryoecol. mtu.edu/. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 57–70.
Halpern, B. és Harmos, K. (2016): Az erdőgazdálkodási gyakor- Ódor, P., Bölöni, J., Bartha, D., Kenderes, K., Szmorad,
lat hatása közösségi jelentőségű kétéltű- és hüllőfajokra. – In: F., Tímár, G., Standovár, T., Aszalós, R. és Bodonczi, L.
Korda, M. (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők bio- (2005): A magyarországi erdők természetességének vizsgálata
lógiai sokféleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, III. A faállomány és a holtfa természetességének értékelése. –
Budapest, pp. 243–258. Erdészeti Lapok 140(7–8): 226–229.
Haraszthy, L. (szerk.) (2014): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ódor, P., Heilmann-Clausen, J., Christensen, M., Aude, E.,
Magyarországon. – Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, 955 pp. van Dort, K.W., Piltaver, A., Siller, I., Veerkamp, M. T.,
Hill, J. és Grossman, G. (1993): An energetic model of mic- Walleyn, R., Standovár, T., van Hees, A. F. M., Kosec, J.,
rohabitat use for rainbow trout and rosyside dace. – Ecology Matočec, N., Kraigher, H. és Greben, T. (2006): Diversity
74(3): 685–698. of dead wood inhabiting fungi and bryophytes in semi-natu-
Kovács, T. (2014): Szaproxilofág bogarak. – In: Csóka, Gy. ral beech forests in Europe. – Biological Conservation 131(1):
és Lakatos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyu- 58–71.
gat-magyarországi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 80–87. Ónodi, G. és Winkler, D. (2014): A holtfa szerepe az odúlakó
Kutszegi G. és Papp V. (2016): Erdőgazdálkodási javaslatok a madárközösségek kialakulásában. – In: Csóka, Gy. és Laka-
nagygombák funkcionális és faji sokféleségének megőrzésére. – tos, F. (szerk.): A holtfa. Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyar-
In: Korda, M. (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők országi Egyetem Kiadó, Sopron, pp. 125–145.
biológiai sokféleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgató- Richardson, M. L., Rynear, J., és Peterson, C. L. (2014): Mic-
ság, Budapest, pp. 33–56. rohabitat of critically endangered Lupinus aridorum (Faba-
Larrieu, L., Cabanettes, A. és Delarue, A. (2012): Impact ceae) at wild and introduced locations in Florida scrub. – Plant
of silviculture on dead wood and on the distribution and fre- ecology 215(4): 399–410.
quency of tree microhabitats in montane beech-fir forests of Schaetzl, R. J., Burns, S. F, Johnson, D. L. és Small, T. W.
the Pyrenees. – European Journal of Forest Research 131(3): (1989): Tree uprooting: Review of impacts on forest ecology. –
773–786. Vegetatio 79: 165–176.
Martin, T. E. (1998): Are microhabitat preferences of coexis- Siller, I., Turcsányi, G., Maglóczky, Zs. és Czájlik, P.
ting species under selection and adaptive? – Ecology 79(2): (2002): Lignicolous macrofungi of the Kékes North Forest Re-
656–670. serve in the Mátra mountains, Hungary. – Acta Microbiologica
Márialigeti, S., Németh, B., Tinya, F. és Ódor, P. (2009): The et Immunologica Hungarica 49(2–3): 193–205.
effects of stand structure on ground-floor bryophyte assem- Slack, K. K., Tilley, L. J. és Hahn, S. S. (1982): Detritus abun-
blages in temperate mixed forests. – Biodiversity and Conser- dance and benthic invertebrate catch in artificial substrate
vation 18: 2223–2241. samples from mountain streams. – Journal of the American
Merkl, O. (2016): A szaproxilofág bogarak (Coleoptera) szerepe Water Resources Association 18: 687–698.
a holtfa lebontásában. – In: Korda, M. (szerk.): Az erdőgaz- Standovár, T., Kelemen, K., Kovács, B. és Szmorad, F.
dálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére. Duna–Ipoly (2015): Az erdőállapot-leíró rendszer protokollja 3.2 változat.
Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 129–154. – http://karpatierdeink.hu/files/docs/SH_4_13_Protokoll_
Merkl, O. és Vig, K. (2009): Bogarak a Pannon régióban. – Vas 2015_lezart.pdf
Megyei Múzeumok Igazgatósága, B.K.L. Kiadó, Magyar Ter- Stokland, J. N., Siitonen, J. és Jonsson, B. G. (2012): Bio-
mészettudományi Múzeum, Szombathely, 494 pp. diversity in dead wood. – Cambridge University Press, Cam-
Michel, A. K. és Winter, S. (2009): Tree microhabitat struc- bridge, 509 pp.
tures as indicators of biodiversity in Douglas-fir forests of Svenning, J-C. (1999): Microhabitat specialization in a speci-
different stand ages and management histories in the Pacific es-rich palm community in Amazonian Ecuador. – Journal of
Northwest, U.S.A. – Forest Ecology and Management 257: Ecology 87(1): 55–65.
1453–1464. Szemere, L. (2005): Föld alatti gombavilág. – Első Magyar
Mikó, Á. és Csóka, Gy. (2016): A hangyák szerepe a magyaror- Szarvasgombász Egyesület, Budapest, 180 pp.
szági erdei ökoszisztémákban. – In: Korda, M. (szerk.): Az er- Traser, Gy. (1996): Lebontók. – In: Mátyás Cs. (szerk.): Erdé-
dőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sokféleségére. Duna– szeti ökológia. Mezőgazda Kiadó, Budapest, pp. 222–234.
Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, pp. 109–128. Winter, S. és Möller, G. C. (2008): Microhabitats in lowland
Németh, Cs. és Erzberger, P. (2015): Anacamptodon splach- beech forests as monitoring tool for nature conservation. – Fo-
noides (Amblystegiaceae): Hungarian populations of a moss rest Ecology and Management 255(3–4): 1251–1261.
species with a peculiar habitat. – Studia Botanica Hungarica Zölei, A. és Selmeczi Kovács, Á. (2016): Erdei élőhelyek
46: 61–65. madárvilágának helyzete és kezelési javaslatok – különös
Ódor, P. (2014): A korhadó faanyag szerepe az erdei növények tekintettel a közösségi jelentőségű fajokra. – In: Korda, M.
biodiverzitásában. – In: Csóka Gy. és Lakatos F. (szerk.): (szerk.): Az erdőgazdálkodás hatása az erdők biológiai sok-
Silva naturalis Vol. 5. Nyugat-magyarországi Egyetem Kiadó, féleségére. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest,
Sopron, pp. 155–167. pp. 281–310.
Ódor, P. (2016a): Az erdei biodiverzitást meghatározó tényezők
az Őrségi Nemzeti Parkban. Természetvédelmi biológiai esetta-
547
Gábor Tímár
Forest microhabitats, and possibilities of their

conservation in silviculture
Gábor Tímár
Gálhegy u. 88, H–2623 Kismaros, Hungary. E-mail: timarg9@gmail.com
It is well known that microhabitats are significant in maintaining biodiversity and preserving forest naturalness. In spite of the very
broad scientific bibliography, the concepts of microhabitat and the related terms (e.g. microsite, microhabitat-complex) are still not
solidified. In this paper, the importance of the related flora, fauna and the respective biome is discussed. Forest microhabitats are sys-
tematized and presentedOur work is largely built upon other publications of this volume.
Key words: microhabitat, biodiversity, forest, dead wood, naturalness
548
AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME
– esettanulmányok –
HABITAT CONSERVATION
– case studies –
Beerdősülő területek, gyep – erdő mozaikok

és szegélycserjések (esettanulmányok)
Schmotzer András
Bükki Nemzeti Park Igazgatóság, 3304 Eger, Sánc u. 4. E-mail: schmotzera@bnpi.hu
A tájhasználati változások miatt hazánkban jelentősen nő a nem hasznosított domb- és hegyvidéki gyepeknek a kiterjedése, melyek ke-
zelés híján erdővé záródhatnak. Tanulmányunkban ezeknek az erdőterületeken belüli és erdőterületeket határoló átmeneti élőhelyeknek
(úgymint erdőszegélyeknek és cserjéseknek) a természetvédelmi kérdéskörét vizsgáljuk meg. A kezelések tervezésekor minden esetben
táji léptékben szükséges gondolkodni ezekről a kevéssé ismert és vizsgált átmeneti élőhelyekről. A megfelelő kezelés megválasztásakor
a területi mozaikoltság biztosítására is törekednünk kell. A természetvédelmi célt úgy kell meghatározni, hogy többféle élőlénycsoport
profitálhasson belőle. Az átmeneti élőhelyek természetvédelmi helyzetének javulásával közvetve az érintkező erdőterületek állapotában
is kedvező változások következhetnek be.
Kulcsszavak: spontán erdősülés, szukcesszió, erdőgazdálkodás, gyepgazdálkodás, természetvédelmi kezelés, Északi-középhegység, sze-
gélyek, mikroélőhelyek
Bevezetés épp a cserjésedés, záródás felszámolását tűzik ki cé-

lul, addig más esetekben a legelőkön található cserjés
Az erdők természetvédelmi kezelésének értékelése- vegetáció megtartásáért is komoly védelmi erőfeszí-
kor, tervezésekor elsősorban az erdőkontinuumokra téseket kell tenni. Pedig számos közösségi jelentősé-
gondolunk, tehát azokra a tájakra, területekre, melyek gű és nemzeti védettségű állat- és növényfaj köthető
történeti távlatban is erdők lehettek. Táji léptékben ezen élőhely-komplexekhez (lásd pl. magyar nőszi-
azonban jelentős változások indultak meg Közép-Eu- rom, Janka-tarsóka, sárga gyapjasszövő, tövisszúró
rópában a földhasznosítás drasztikus átalakulásával, gébics, karvalyposzáta stb.). Az erdőszegélyek össze-
a gyepgazdálkodás visszaszorulásával. A tájtörténet tett szerepe rávilágít természetvédelmi és erdővédel-
tanulmányozásával ma már azt is tudjuk, hogy ezek mi fontosságukra is (pl. akkumulációs, védelmi, táj-
a földhasznosításbeli változások, így az erdők kiterje- esztétikai és természetvédelmi szerep (lásd Bartha
dése a neolitikum óta dinamikusan hogyan változott 2000)). Ezen élőhelyek veszélyeztetettségét is feltehe-
(Molnár és Kun 2000). Magyarország erdősültsége tőleg alábecsüljük. Míg Németországban több cserjés
a XX. század közepétől folyamatos növekedést mutat, társulás védett és vörös listán szerepel (Rennwald
jelenleg közel 2,056 millió hektárt borít faállomány. 2000, Dengler és mtsai 2003, Böhnert és mtsai
Csak az ezredfordulótól 2012-ig 148 ezer hektár nö- 2001), addig nálunk Borhidi és Sánta (1999) csak
vekmény volt kimutatható (KSH 2013). A növekedés a legkisebb kiterjedésű, védett fajokban gazdagabb
jelentős részét elsősorban a támogatási rendszerek- szubmediterrán (madárbirscserjés) és kontinentális
hez köthető erdőtelepítések (faültetvények) teszik ki, erdőssztyepp-cserjéseket (törpemandulás, cseplesz-
de nem elhanyagolható az agrárterületeken kialakult meggyes és gyöngyvessző-cserjések) jelzi veszélyez-
spontán erdősülés következtében kialakult, vagy ki- tetettnek és javasolta védelemre. Hasonló anomália
alakulófélben lévő erdők („talált erdők”) szerepe sem. mutatkozik az erdőszegélyek esetében is, melynek az
Míg az erdőszegélyek általában erdők és gyepek (és is az oka, hogy a szegélyek szerepe a vegetációban tel-
más agrárélőhelyek) közé ékelődő térben átmenetet jesen más a pannon régióban, mint a német klímazo-
képező élőhelyeknek tekinthetők, addig a cserjések, nális erdőterületeken. Ugyanakkor a „szegélyesedett”
a szekunder progresszió stádiumaként időben ké- félszáraz gyepek és sarjtelepes erdőszegélyek nálunk
pezhetnek átmenetet a fátlan terület és az erdő kö- is „védendő” besorolást kaptak (Borhidi 2003, Feke-
zött. Megállapítható, hogy ezen élőhelyek a figyelem te és mtsai 2014).
fókuszától messze esnek mind az erdő-, mind pedig Az átmeneti jellegüknél fogva típusairól, fiziognó-
a gyepgazdálkodás tervezése és értékelése során. Rá- miájáról, lokális és tájléptékű dinamikájáról keveset
adásul ezen élőhelyek természetvédelmi megítélése tudunk, így a természetvédelmi kezelési irányelvek is
is kettős, esetenként a gyeprekonstrukciós munkák ad hoc jellegűnek tekinthetők. Annak ellenére igaz ez,
551
Schmotzer András
hogy a szegélyhatást, mint fontos ökológiai jelenséget (Borhidi 2003). Ebből következően a hazai cönoló-
intenzíven vizsgálják. Tanulmányunkban e dinamiku- gia kezdetben nem jelezte ezeket az élőhelyeket és
san fejlődő cserjés- és szegély élőhely-komplexek ter- önálló osztályszintre („Trifolio-Geranietea”) történő
mészetvédelmi kezelésének kérdéseit vizsgáljuk meg, emelésüket sem ismerte el (lásd Jakucs 1970, Wen-
számos középhegységi esettanulmánnyal kiegészítve. delberger 1986, Borhidi 1996, Valahovič 2004).
Az átmeneti hatás érződik a besorolási anomáliákban
is, míg egyes szerzők a szegélyeket a zónának meg-
Az erdőszegélyek és cserjés felelő erdőkhöz vonják (pl. a Geranion sanguinei-t
a tölgyesövben a Quercetalia pubescentis-be, a Tri-
élőhelyek típusai folion medii-t pedig a gyertyánosokhoz (Carpinion),
illetve a bükkösökhöz (Fagion), az acidofil Melampy-
Botanikai szempontból az átmeneti élőhelyek, így a ro-Holcetalia-t pedig a Quercetalia roboris-hoz, lásd
cserjések és az erdőszegélyek jóval kisebb érdeklő- Géhu és Bornique 1988), addig mások a társulásta-
désre számíthattak, mint a stabil jellegű erdőterületek ni helyüket a gyepeken belül értelmezik (a xerofil Ge-
és gyepterületek. Közép-európai társulástani besoro- ranion sanguinei-t a Festuco-Brometea-n, az üdébb
lásukat áttekintve is azt tapasztaljuk, hogy számos Trifolion medii-t a Molinio-Arrhenatheretea-n, míg
szomszédos országban előforduló és ott leírt cönózis a Melampyro-Holcetalia-t a Calluno-Ulicetea-n be-
nálunk nem került ismertetésre, holott fajösszetétel lül (Van Gils 1978). Utóbbi megközelítést követi
és megjelenése alapján feltehetőleg előfordul (Bor- például a cseh osztályozás is, mivel a diagnosztikus
hidi 2003). A következőkben egy vázlatos értékelést és karakterfajokra elvégzett statisztikai elemzések
adunk a szegélyekre és a cserjésekre, mind társulásta- osztályszintű elválasztást nem indokoltak (Chytrý
ni (cönológiai), mind pedig élőhelytipizálási alapon. és Tichý 2003, Chytrý 2007). A hazai társulástani
irodalom is a Festuco-Brometea osztályon belül tag-
Társulástani megközelítés lalja őket (Borhidi 2003). Az Origanetalia renden
belül elkülönítésre kerültek a xerofil, száraz termő-
Az erdőszegélyek társulástani megközelítése át- helyek szegélyei (Geranion sanguinei) és a mezofil
meneti jellegüknél fogva is igen eltérő. A besorolás erdőszegélyek (Trifolion medii), míg a nálunk kis ki-
összetett problematikáját Papp (2007) ismerteti. Ma- terjedésben előforduló mészkerülő erdőszegélyek a
guknak az egyes szüntaxonok többségének a leírása Melampyro-Holcetalia rendbe kerületek besorolás-
is a kiegyenlítettebb klímájú Közép- és Nyugat-Eu- ra. Természetvédelmi szempontból a száraz termő-
rópában történt meg (Müller 1962, Dierschke helyekhez illeszkedő, erdőssztyepp-fajokban gazdag
1974, Passarge 1979, Mucina és Kolbek 1993, állományaik a pannon vegetáció egyik fő jellegze-
Mucina 1997). Míg ott ezek a ritkaságnak számító tességének tekinthetők (Zólyomi és Fekete 1994).
erdőssztyepp-fajok jobbára csak erdők délies szegély- A jellemző erdőssztyepp („Waldsteppe”, „Ws”) karak-
sávjában fordulnak elő, addig nálunk és a Balkánon terfajok listáját Jakucs (1961) ismertette először.
a szubmediterrán és a kontinentális klíma hatására A környező országokból az irodalom nagyszámú
széles körben elterjedtek erdőssztyepp mozaikok- erdőszegély társulást említ, melyeket az 1. táblázat-
hoz (pl. bokorerdő – sztyepprét) (1. ábra) illeszkedve ban foglaltunk össze.
1. ábra. Természetes sztyepprét –

bokorerdő mozaik bazalton a Déli-
Bükkben – Szarvaskő: Kis-hegy (fotó:
Schmotzer András)
552
1. táblázat. Közép-Európa leírt szegélytársulásainak cönotaxomómiája (Megjegyzés: az egyes országokra vonatkozóan felhasznált források: Magyarország (HU) – Borhidi 2003; Szlovákia (SK) – Valahovič 2004, Jarolí-
mek és mtsai 2008; Csehország (CZ) – Chytrý 2007; Ausztria (A) – Wendelberger 1986, Mucina és Kolbek 1993; Szlovénia (SL) – Čarni 1997, Šilc és Čarni 2012; Németország (D) – Müller 1962, Dierschke 1974, Passarge 1979)
Osztály (Class) Rend (Ordo) Csoport (Alliance) Társulás (Cönozis) Ismert szinoním HU SK A CZ SL D
Geranio-Trifolietum alpestris
Trifolio alpestris-Geranietum sanguinei Müller 1962 + + + + +
Müller 1962
Dictamno-Geranietum
Geranio sanguinei-Dictamnetum albae Wendelberger ex Müller 1962 + + + + +
sanguinei Wendelberger 1954
Peucedanum cervariae Kaiser
Geranio sanguinei-Peucedanum cervariae Müller 1962 + + + + +
1926
Geranio sanguinei-Anemonetum sylvestris Müller 1962 + + + +
Arabidi turritae-Laserpitium asperi Mucina in Muicina et Kolbek 1993 + +
Origano vulgaris-Vincetoxicetum hirundinariae Müller 1962 (+) +
Melampyro debreceniensis-Peucedanetum oreoselini Borhidi et Papp 2003 +
Geranion sanguinei Peucedano oreoselini-Geranietum sanguinei Borhidi et Papp 2003
Tüxen in Müller 1962 Rosetum gallicae Kaiser 1926 (+) + + + +
Peucedanum alsatici Kaiser 1926 (+) + +
Origano-Campanuletum bononiensis Čarni et al. 2005
Campanulo bononiensis-Vicietum tenuifoliae Krausch in Müller 1962 + + +
Bupleuro longifolii-Laserpitietum latifolii Müller 1978 + + +
Festuco-Brometea Br.-Bl. Origanetalia vulgaris
Et Tüxen ex Soó 1947 Laserpitietum sileris Springer 1987 +
Müller 1962
vagy Knautio-Dictamnetum albi Čarni 1997 +
Trifolio-Geranietea
sanguinei Müller 1961 Cirsio pannonicae-Peucedanetum cervariae van Gils et al. 1975 +
Cirsio-Clematidetum rectae van Gils et al. ex Čarni 1997 +
Verbasco chaixii-Elymetum hispidi Poldini 2009 +
Agrimonio eupatoriae-Trifolio
Trifolio medii-Agrimonietum eupatoriae Müller 1961 + + + + + +
medii Müller 1961
Trifolio medii-Melampyretum nemorosi Dierschke 1973 + + + + + +
Knautietum dipsacifoliae
Knautio-Melampyretum nemorosi Čarni 1997 + +
Oberdorfer ex Müller 1978
Agrimonio-Vicietum cassubicae Passarge 1967 + + +
Trifolion medii Müller
1962 Vicietum sylvaticae Oberdorfer et Müller ex Müller 1962 + +
Trifolio-Laserpitietum latifoliae van Gils et Gilissen 1976 em. Mucina in
+
Mucina et Kolbek 1993
Ranunculetum nemorosi van Gils et Gilissen 1976 +
Lathyro-Melampyretum pratensis Passarge 1967 +
Pteridietum aquilini Jouanne et Chouard 1929 + +
(Melampyro-Holcetalia (Melampyrion pratensis
553
mollis Passarge 1979) Passarge 1979)
2. táblázat. Közép-Európa leírt legfontosabb cserjés társulásainak cönotaxomómiája (Megjegyzés: az egyes országokra vonatkozóan felhasznált források: Magyarország (HU) – Borhidi 2003; Szlovákia (SK) –
Jarolímek és mtsai 2008; Csehország (CZ) – Chytrý 2007; Ausztria (A) – Mucina és Kolbek 1993; Szlovénia (SL) – Šilc és Čarni 2012; Németország (D) – Weber 1999)
554
Crataego-Prunetum fruticosae
Prunetum fruticosae Dziubałtowski 1926 + + + +
Soó 1951
Prunetum tenellae Soó 1951 Amygdaletum nanae Soó 1951 + + +
Prunion fruticosae
Tüxen 1952 Cerasetum mahaleb Obersdorder et Müller 1979 +
Rosetum pimpinellifoliae Kaiser 1926 (+) +
Seslerio heuflerianae-Cotinetum coggygriae Háberová et Karasová 1988 (+) +
Crataegetum monogynae Soó
Pruno spinosae-Crataegetum Soó (1927) 1931 + +
1927
Astragalo-Crataegetum (Jurko 1958) Mucina in Mucina et Maglocký 1985 +
Crataego-Prunetum dasyphyllae Jurko 1964 +
Junipero communis-Cotoneasteretum integerrimi Hofmann 1958 +
Cotoneastro tomentosi-
Cotoneastro-Amelanchieretum Faber ex Th. Müller 1966 + + + +
Amalanchieretum Jakucs 1961
Violo hirtae-Cornetum maris Hilbig et Klotz in Rauschert 1990 + +
Galantho nivalis-Coryletum avellanae Poldini 1980 +
Populo tremulae-Coryletum avellanae Br.-Bl. In Kielhauser 1954 Pruno-Coryletum + +
Rhamno-Prunetea Carici albae-Coryletum Kontriš 1981 +
Prunetalia spinosae Berberidion vulgaris
Rivas Goday et Borja
Tüxen 1952 Br.-Bl. 1950 Roso-vosagiacae-Coryletum Oberdorfer 1957 +
Carbonell ex Tüxen 1962
Pado-Coryletum Moor 1958
Pruno spinosae-Ligustretum vulgaris Tüxen 1952 Ligustro-Prunetum Tüxen 1952 + + + + + +
Prunetum mahaleb Nevole 1931
Coronillo-Prunetum mahaleb Gallandat 1972 +
ex Müller 1986
Rhamno catharticae-Cornetum sanguineae Passarge 1962 +
Carpino betuli-Prunetum spinosae Tüxen 1952 +
Berberido-Rosetum Br.-Bl. 1961 +
Roso-Ulmetum campestris Schubert et Mahn 1959 + +
Clematido-Rubetum ulmifolii Poldini 1980 +
Rubo ulmifolii-Ligustretum Poldini 1989 +
Spireion mediae Helleboro odori-Spiraeetum mediae Borhidi et Morschhauser 2003 +

Borhidi et Varga 1999 Waldsteinio-Spiraeetum mediae Zólyomi 1936 + + +
Carpino-Prunion Clematido vitalbae-Coryletum
Crataego-Prunetum spinosae Tüxen 1952 +
Weber 1974 avellanae Müller in Oberd. 1992
Pruno-Rubion radulae
Roso caninae-Juniperetum Tüxen 1974
Weber 1974
Carici brizoidis-Coryletum Weber 1999 +
Pruno-Rubetum bifrontis Weber 1990 +
Pruno-Rubetum sprengelii Weber 1967 +
Pruno-Rubetum elegantispinosi Weber 1974 +
Prunetalia spinosae Pruno-Rubion radulae
Pruno-Rubetum radulae Weber 1967 +
Rhamno-Prunetea Tüxen 1952 Weber 1974
Rivas Goday et Borja Pruno-Rubetum praecocis Weber 1986 +
Carbonell ex Tüxen 1962 Pruno-Rubetum vestiti Weber 1974 + +
Rubo-Coryletum Oberdorfer 1957 + +
Rubetum armeniaci Wittig et Gödde 1985 +
Sambucetalia
Senecioni ovati-
racemosae Oberdorfer Senecioni ovati-Coryletum Passarge 1979 +
Corylion
ex Doing 1962
Ribeso alpini-Rosetum pendulinae Sádlo in Kolbek et al. 2003 (+) + (+) +
Aegopodio-Sambucetum nigrae Doing 1962 + + +
Fragario-Rubetum (Pfeiffer 1936) Siss. 1946 + (+) + +
Rubetum idaei Gams 1927 (+) (+) +
Sambucetum racemosae
Sambuco racemosae- Senecioni fuchsii-Sambucetum racemosae Oberdorfer 1957 + + (+) + +
(Norfalise 1949) Oberdorfer 1967
Salicion capreae
Tüxen et Neumann ex Sambuco racemosae-Rubetum rudis Tüxen et Neumann ex Weber 1999 +
Oberdorfer 1957
Senecioni fuchsii-Coryletum avellanae Passarge 1979 (+) + +
Salicetum capreae Schreier 1955 (+) + (+) + +
Hieracio piloselloidis-Betuletum pendulae Kleinknecht 2001 + +
(Atropetalia Vlieger
(Epilobietea angustifolii) Astero-Rubetum caesii Kárpáti 1962 +
1937)
Solidagini-Cornetum sanguineae Kárpáti 1958 +
Aegopodio
podagrariae- Aegopodio podagrariae-
Sambucetum nigrae Fijałkowski 1967 + (+) +
Sambucion nigrae Sambucetum nigrae Doing 1969
Chytrý 2013
(Arction lappae Tüxen Anthrisco-Lycietum halimifolii
Lycietum barbari Felföldy 1941 + + + +
1937) Jurko 1964
Sambuci nigrae-Aceretum negundo Exner in Exner et Willner 2003 +
Arctio-Sambucion Balloto-Prunetum domesticae Exner in Exner et Willner 2004 + (+)

nigrae Doing 1962 Balloto-Syringetum vulgaris Exner in Exner et Willner 2004 + (+)
Balloto nigrae-Prunetum spinosae Felföldy 1942 + + (+)
555
Schmotzer András
3. táblázat. A legfontosabb cserjés és szegélyélőhelyek megfeleltetése a közösségi jelentőségű élőhelytípusokkal Magyarországon

(Bölöni és mtsai 2011), Szlovákiában (Stanová és Valachovič 2002) és Csehországban (Chytrý és mtsai 2010)
Magyarország Csehország Szlovákia
Fűzcserjések (=Salicion Fűzcserjések (állóvizek
J1a 91E0* Fűzlápok, lápcserjések K1 – Kr8 –
cinereae) mellett)
Folyómenti bokorfüzesek
anyagos és homokos
J3 – Folyómenti bokorfüzesek K2.1 – K9 – Folyómenti bokorfüzesek
folyópartokon (=Salicion
triandrae)
Alacsony száraz cserjések Száraz cserjés (=Berberidion
M6 40A0* Sztyepcserjések K4 40A0* Kr6 40A0*
(=Prunion spinosae) – részben, Prunion spinosae)
Alacsony száraz cserjések
Száraz cserjés (=Berberidion
M7 40A0* Sziklai cserjések K4 40A0* (=Prunion spinosae, Kr6 40A0*
– részben, Prunion spinosae)
részben Berberidion)
Száraz lágyszárú
Száraz-félszáraz erdő- és Melegkedvelő szegélyek
M8 – T4.1 – erdőszegélyek (=Geranion Tr6 –
cserjés szegélyek (=Geranion sanguinei)
sanguinei)
Mezofil lágyszárú
Mezofil szegélyek (=Trifolion
T4.2 – erdőszegélyek (=Trifolion Tr7 –
medii)
medii)
Fűzcserjések (=Salicion Fűzcserjések (állóvizek
P2a – Üde cserjések K1 – Kr8 –
cinereae) mellett)
Galagonyás-kökényes- Magas mezofil és száraz Kökényes – mogyorós
P2b – K3 – K7 –
borókás cserjések cserjések (=Berberidion) cserjések
Alacsony száraz cserjések
K4 40A0* –
(=Prunion spinosae)
Őshonos fafajú puhafás
RB – jellegtelen vagy pionír X12 – Pionír fafajok állományai X2 – Fásodó tisztások
erdők
Nem őshonos fafajok Ruderális vagy inváziós Idegenhonos fafajok
S6 – X8 – X9 –
spontán állományai fajok alkotta cserjések állományai
A cserjések sem képviselnek egységes csoportot, klímához alkalmazkodott Carpino-Prunion csoport

bár típusaik, a szegélytársulásokhoz képest jobban megjelenik (Weber 1999). Ez utóbbi a mi szélsősége-
felismerhetők. A Rhamno-Prunetea osztály Európa sebb klímánkon már nem fordul elő. A nitrofil fajok-
mérsékelt övének cserjés társulásainak jelentős részét ból (szeder fajok, fekete és fürtös bodza) szerveződő
magába foglalja. A társulásokat alacsony és középma- cserjéseket a közép-európai cönológiai irodalom a
gas cserjék és gyorsan növő pionír fafajok képezik, cserjésekhez sorolja, addig Borhidi (2003) munká-
melyek mind száraz, mind pedig üde élőhelyeken is jában a vágásnövényzet (Epilobietea angustifolii) alá
kialakulhatnak. Átmeneti jellegüknél fogva a cserjé- kerültek besorolásra. Hasonló eltérés mutatkozik
sek alatti gyepszőnyeg többféle elemből verbuválód- leginkább leromlott ördögcérnás sövénytársulások
hat, az érintkező erdei és gyepi fajokon túl ruderális (Lycietum barbarum) besorolását illetően is, melyet
és inváziós elemek is előfordulhatnak a termőhelyi általában összevontan a fent említett bodzás cserjé-
adottságoknak megfelelően. Viszonylag kis részük sekkel az Arctio-Sambucion nigrae csoportba sorol-
tekinthető az eredeti természetes vegetáció részé- ják, addig nálunk – inkább a lágyszárú és magaskórós
nek (pl. sziklákon előforduló gyöngyvessző-cserjések fajokkal jellemezhető bojtorjánosok csoportja (Arc-
és löszvegetáció szérieszéhez tartozó törpemandu- tion lappae) alá sorolják.
lás cserjések). A száraz – többnyire tövises fajokkal A környező országokból az irodalom nagyszámú
jellemezhető – cserjéseken belül (Prunetalia) álta- cserjés társulást említ, melyeket a 2. táblázatban fog-
lában elkülönítenek egy melegkedvelő szubmedi- laltunk össze.
terrán csoportot (Berberidion) és egy kontinentális
sztyeppcserjés (Prunion spinosae) csoportot (Borhi- Élőhelyalapú megközelítés
di 2003, Jarolímek és mtsai 2008, Chytrý 2007).
Borhidi és Varga a gyöngyvessző-cserjés társulások Bár az erdőszegélyek és a cserjések szüntaxonómiai
önállóságát is bevezetik, a Spireion mediae csoport besorolása nem egyszerű, élőhelyi jellegzetességeik
leírásával (Borhidi 2003). A kontinensen nyugat felé jól megrajzolhatók. Ez többnyire megmutatkozik az
haladva a Prunion spinosae társulásai igen megritkul- egyes országok élőhelyosztályozási rendszereiben is,
nak, majd el is maradnak, viszont a kiegyenlítettebb ahol a nagyszámú cönózisok feloldódnak és többnyire
556
4. táblázat. A Natura 2000 területek kijelölésének alapjául szolgáló növény- és állatfajok kötődése gyep-erdő mozaikokhoz, szegélyekhez és cserjés élőhelyekhez (a kötődés erőssége: + – gyenge kötődés;
++ – közepes kötődés (vagy csak egy életciklushoz kapcsoltan); +++ – erős kötődés, az adott faj az élőhely karakterfajának is tekinthető)
Csoport Magyar fajnév Tudományos fajnév Kötődés erőssége Kötődés formája
bánáti bazsarózsa Paeonia banatica + félárnyékos szegélynövény
Janka-tarsóka Thlaspi jankae ++ szegélyek, cserjések, mozaikos élőhelyek növénye is
buglyos tátorján Crambe tatarica + ismert előfordulása cserjésből, de alapvetően a nyílt pionír élőhelyek növénye
réti angyalgyökér Angelica palustris + üde mocsár- és láprétek cserjés szegélyében is előfordul
magyarföldi husáng Ferula sadleriana + sztyepprét – bokorerdő átmenetekben is előfordul
tornai vértő Onosma tornense + sztyepprét – bokorerdő átmenetekben is előfordul
Növények piros kígyószisz Echium maculatum + ismert előfordulása cserjésbből, de alapvetően a sztyepprétek növénye
illatos csengettyűvirág Adenophora liliifolia ++ több eltérő jellegű élőhelyen fordul elő, azonban ezek jelentős része tipikus „szegélyélőhely”
fénylő zsoltina Serratula lycopifolia +++ természetes szegélyesedő élőhelymozaikhoz kötődik
magyar nőszirom Iris aphylla subsp. Hungarica +++ természetes szegélyesedő élőhelymozaikhoz kötődik
erdei papucskosbor Cypripedium calceolus ++ erdei élőhelyeken kívül erdőszegélyek, tisztások, útbevágások növénye
adriai sallangvirág Himantoglossum adriaticum ++ jellegzetes szegélynövény (közutak mentén is)
Janka-sallangvirág Himantoglossum jankae ++ jellegzetes szegélynövény, átmeneti élőhelyek faja
erdélyi avarszöcske Pholidoptera transsylvanica + gyeplakó, de szegélyesedő félszáraz gyepekben is előfordul
álolaszsáska Paracaloptenus caloptenoides + sztyepprét – bokorerdő átmenetekben is előfordul
vöröslábú hegyisáska Odontopodisma rubripes +++ kifejezetten a cserjés átmenetek, szegélyek faja
eurázsiai rétisáska Stenobothrus eurasius + sztyepprét – bokorerdő átmenetekhez kötődik
magyar futrinka Carabus hungaricus + nyílt homokpusztai faj, de származékerdők szegélyében is előfordul
sokbordás futrinka Carabus hampei +++ kifejezetten a cserjés átmenetek, szegélyek faja
zempléni futrinka Carabus zawadzkii ++ erdőtársulások szegélye a jellemző élőhelye
nagy szarvasbogár Lucanus cervus + a zárt erdőtömbök szegélyét és a ligetes fáslegelőket részesíti előnyben
szarvas álganéjtúró Bolbelasmus unicornis + változó élőhelyekről jelezték, de előfordul ritkás erdőkben, cserjésedő legelőkön is
nagy hőscincér Cerambyx cerdo + a zárt erdőtömbök szegélyét és a ligetes fáslegelőket részesíti előnyben
Gerinctelenek budai szakállasmoly Glyphipterix loricatella + sztyepprét – bokorerdő átmenetekhez kötődik
Anker-araszoló Erannis ankeraria ++ gyepekkel mozaikos erdőssztyepp bokorerdőkhöz köthető faj (tápnövénye: a molyhos tölgy)
általában üde, ligetes, dús aljnövényzetű erdőkhöz, erdőszegélyekhez kötődő faj ( jelenleg hazánkból nincs
keleti mustárlepke Leptidea morsei major +
ismert előfordulása)
narancsszínű kéneslepke Colias myrmidone ++ nyiltabb gyep-erdő mozaikok faja ( jelenleg hazánkból nem ismert)
a faj petéit az erdősszegélyben élő fagyalokra rakják illetve az imágók is szívesen táplálkoznak a
díszes tarkalepke Euphydryas maturna +++
szegélyekben, nyiladékokban
sárga gyapjasszövő Eriogaster catax +++ kökényes-galagonyás szegélycserjések karakterfaja
csíkos medvelepke Euplagia quadripunctaria ++ kifejezetten a fényben gazdag szegélyekhez kötődő faj
keleti lápibagoly Arytrura musculus +++ lápok füzekkel cserjésedő szegélyeihez kötődik
vértesi csuklyásbagoly Cucullia mixta loricata + mozaikos, részben cserjés-erdős foltokkal tagolt meszes sztyepprétekhez kötődik a faj
magyar tavaszi-fésűsbagoly Dioszeghyana schmidtii + nyíltabb, erdőssztyepp jellegű tölgyesekből is ismert
kígyászölyv Circaetus gallicus + fészkelőhelyül mozaikos, cserjés-gyepes élőhelyeket is tartalmazó területeket választ
kék vércse Falco vespertinus + fészkelőhelye síksági fás-bokros szegélyekhez, fásításokhoz kötődik
szalakóta Coracias garrulus + fészkelőhelye síksági fás-bokros szegélyekhez, fásításokhoz kötődik
kis őrgébics Lanius minor ++ fészkelőhelye síksági fás-bokros szegélyekhez, fásításokhoz kötődik
Gerincesek
tövisszúró gébics Lanius collurio +++ fészkelőhelye fás-bokros szegélyekhez, fásításokhoz kötődik
karvalyposzáta Sylvia nisoria +++ fészkelőhelye fás-bokros szegélyekhez, fásításokhoz kötődik
557
erdei pacsirta Lullula arborea ++ cserjésekkel tagolt mozaikos területek fészkelője
lappantyú Caprimulgus caprimulgus ++ fészkelőhelye fás-bokros szegélyekhez, nyíltabb erdőkhöz kötődik
Schmotzer András
a vertikális régió (sik-dombvidéki, középhegységi, il- gyepekkel, (erdős)sztyepprétekkel mozaikoló – köké-

letve magashegyi), illetve a termőhelyük vízellátása nyesek, galagonyások is ide sorolandók (Kun 2014).
(üde vagy száraz) alapján kerültek kategorizálásra.
A hazánkban is előforduló cserjés és erdőszegély élő-
helyek interpretációjának összevetését Csehország- Az erdőszegélyek és cserjések
gal és Szlovákiával a 3. táblázat mutatja (Bölöni és
mtsai 2011, Chytrý és mtsai 2010, Stanová és Va- szerkezete és dinamikája
lachovič 2002 alapján). Az élőhelyi sajátosságok
ismertetésénél ezt követően az erdőszegélyeket és a A cserjések fontos szerepét a növényzet fejlődésében
cserjéseket együtt kezeljük, elsősorban a dombvidé- teljesen új megvilágításba helyezte Hans Olff és mun-
ki, többletvízhatástól független erdőkhöz kapcsoló- katársainak az az elmélete, mely a gyepek, cserjések
dó állományokra öszpontosítva. Bár a pannon régió és erdők ciklikus átalakulását a kiterjedt legeltetésre
természetvédelmi szempontból egyik legértékesebb vezette vissza (Ollf és mtsai 1999). Ezt megelőzően
maradványainak a mezsgyékhez köthető cserjés ve- Schüle (1992) is hangsúlyozta, hogy a harmad- és
getáció tekinthető, ezekkel „fátlan” jellegéből adó- negyedidőszakban, az emberi faj szétterjedését meg-
dóan itt nem foglalkozunk. Újabban a fitocönológiai előzően, a nagy testű növényevők voltak felelőssé te-
besorolás szempontjai mellett a vegetáció-földrajzi hetők a nyíltabb erdőkép és mozaikos tájstruktúra
megközelítésre is nagy hangsúly helyeződik, ami a kialakulásában. Mindkét elméletet számos kritika
pannon régió esetében külön specifikumnak is te- illeti (utóbbi dolgozat esetében lásd például Zoller
kinthető (Fekete és mtsai 2014, Varga 2014). és Haas (1995) munkáját) de Olff és mtsai (1999)
elméletének rövid ismertetését, annak erdődinami-
Természetvédelmi megközelítés kai vonatkozásai révén, indokoltnak tartjuk (2. ábra,
Ausden 2007 alapján):
Bár a cserjések és más – ökoton jellegű – átmeneti (a-b.) A másodlagosan fátlan területeken a nagyszá-
élőhelyek szerepe és jelentősége esetenként alábe- mú legelő patás állat nem engedi a fás-cserjés vegetá-
csült, számos olyan karakterisztikus (zászlóshajó) faj ció kifejlődését. Amennyiben az állatlétszám lecsök-
ismert, melynek teljes életciklusa vagy annak meg- ken (például járványokat követően), szúrós cserjék
határozott része ezekhez az élőhelyekhez köthető
(az erdőszegélyek rovarvilágáról lásd Ilonczai és
Kovács (2000) munkáját). A 4. táblázat azon ha-
zánkban előforduló közösségi jelentőségű fajokat
listázza, melyek valamely életciklusa az (erdő)szegé-
lyekhez és a cserjésekhez köthető (Haraszty 2014
alapján, a könyvben nem szereplő közösségi jelentő-
ségű madárfajokra kiegészítve). A kötődés erősségét
is megadtuk egy háromfokozatú skálán. Természe-
tesen a helytülő növényeknél és viszonylag kevésbé
mozgásképes gerincteleneknél lehet a kötődés erő-
sebb, de számos olyan madárfaj is ismert, mely kife-
jezetten a cserjés-bokros területeket választja fész-
kelőhelyül (lásd tövisszúró gébics, karvalyposzáta,
erdei pacsirta).
Az elemzésből kitűnik, hogy a hazai Natura 2000
területek kijelölése alapjául szolgáló növényfajok
több mint fele (összesen 13 faj a 25 fajból) kötődik
valamiképp az erdőszegélyekhez vagy a cserjés élőhe-
lyekhez, melyek jelentős része egyben erdőssztyepp
faj is. Hasonló reprezentáltságot mutatnak a sztyepp-
rét – bokorerdő mozaikhoz kapcsolódó egyenesszár-
nyúak (4 faj), bogarak (6 faj) és lepkék (8 faj) is.
A kiemelt közösségi jelentőségű élőhelyek közül a
száraz termőhelyek cserjései megfeleltethetők Kö-
zép-Európában a 40A0 azonosítóval ellátott konti-
nentális sziklai- és sztyeppcserjések (hivatalos nevén:
peri-pannon cserjések) élőhelytípusának. Ennek szű-
kebb értelmezésében csak a sziklai cserjések (Spireion 2. ábra. Erdők, cserjések és gyepterületek ciklikus átalakulása (Ollf
mediae) és az erdőssztyepp-cserjések (Prunion fruti- 1999, Ausden 2007 alapján). (A cserjefajok lombozatát világos, a fa-
cosae) sorolandók ide, azonban a fajgazdagabb – ős- fajokét sötét árnyalás jelzi) (Táborská Jana eredeti rajza)
558
Beerdősülő területek, gyep – erdő mozaikok és szegélycserjések (esettanulmányok)
3. ábra. A szegély-élőhelyeken elősze-

retettel vadászó nyestek (Martes foina)
nyár végi – őszi táplálékának jelentős
részét a húsos termések teszik ki, me-
lyek közé tartozik a legtöbb cserjefa-
junk is (fotó: Táborská Jana)
jelennek meg az eleve nem fogyasztott lágyszárúak magok terjesztésében (Jensen és Nielsen 1986), de
és magaskórósok védelmében (pl. mérgező és/vagy a szegélyekhez kötődő kistestű ragadozók (pl. nyes-
szúrós fajok, elsősorban aszatfélék és más fészkesek). tek) szerepe sem elhanyagolható (3. ábra). A regene-
E nem fogyasztott fajok felszaporodását segítheti az rálódó dombvidéki erdőterületeken jól megfigyelhe-
állatok taposása és trágyázása is. tő az a jelenség, hogy a zárt cserjés közepén – ahová
(c.) A cserjék megerősödése lehetőséget biztosít – a vad és/vagy a legelő állatfaj már nem ér el – az adott
azok védelmében – a termőhelyre jellemző fényigé- klímazónára jellemző fafaj megjelenik és idővel a sze-
nyes fafajok megtelepedésére. gélyező cserjést túlnövi.
(d.) A fásszárúak növekedésével egy ligetes állapot Az ökológiában szegélyekről ott beszélhetünk, ahol
alakul ki, ahol az árnyékolás hatására az alászorult két vagy több, ökológiai szempontból eltérő jelle-
cserjés visszaszorul. Amennyiben természetes mó- gű élőhely kerül kapcsolatba, melyben a környezeti
don lékek keletkeznek (pl. bolygatás következtében), adottságok változásával az érintkező élőhelyek fajai
ott a legelő állat nem engedi a fásszárúakat ismételten együtt is előfordulhatnak. Ilyen szegélynek tekinthe-
felújulni. tő egy erdőn áthaladó út, magának az erdőtömbnek
(e.) A kiritkuló ligetes állományban az idős fák ki- a széle, de egy erdőn átfolyó természetes patak is.
dőlésével és a felújulás legelés általi blokkolásával is- Különlegességüknél és egyediségüknél fogva a sze-
mét egy nyíltabb fátlan gyepterület alakul ki, ahon- gélyek az ökológiai kutatások egyik legintenzívebben
nan a foltdinamikai ciklus ismételten megindulhat. vizsgált területének számítanak (lásd Ries és mtsai
Az elmélet egy olyan dinamikus hálózatot feltéte- (2004) összefoglaló tanulmányát). Magát a szegély-
lez, melyben a gyepalkotó lágyszárúak, a mérgező és hatást sem lehet egyértelműen negatív vagy pozitív
szúrós cserjék és a fafajok a foltdinamika révén szá- hatásnak tekinteni, ez minden esetben függ az adott
mos közvetlen és közvetett kapcsolatban állnak. A fo- mátrixot képző táj struktúrájától és az adott élőlény-
lyamatban a növényfajok egyszerre hatnak egymásra csoport jellegétől. Az élőhelyek pusztulásából és frag-
pozitívan (lásd szúrós növények között felverődő fás- mentációjából következő negatív szegélyhatásokat
szárúak megjelenése), míg a ciklus későbbi szakaszá- (például mikroklimatikus változások, megnövekedett
ban a kompenzációs folyamatok jutnak érvényre (lásd tűzveszély, fajközötti kapcsolatok változása és a fer-
a cserjék visszaszorulása a fák leárnyékolása miatt). tőzésveszély növekedése) Standovár és Primack
A képet tovább színezheti a patás állatok szabályzó- (2001) munkája ismerteti, számos esettanulmánnyal
szerepén túl, más állatfajok hatásának a vizsgálata is kiegészítve. Ries és mtsai (2004) közel 900, erdei sze-
(pl. beporzás és a magvak terjesztése terén). A fafa- gélyhatást vizsgáló szakcikket értékeltek ki, melyben
jok magjainak betelepülését elősegíti az anemochoria például a növényekre gyakorolt szegélyhatás inkább
(lásd füzek, nyárak és lependékterméses fafajok, ju- pozitív hatásként jelentkezett a fajgazdagság tekinte-
harok, szilek) mellett a zoochoria is (a madarak ese- tében, mind pedig az egyes vizsgált fajok előfordulási
tében például közismert a tölgyesek regenerációját mintázatát tekintve.
elősegítő szajkó (Garrulus glandarius) szerepe). Más Az erdőszegélyek sajátos struktúrával jellemezhe-
vizsgálatok a rágcsálók szerepét is kihangsúlyozzák a tők. Megkülönböztetünk külső és belső erdőszegé-
559
Schmotzer András
lyeket (Bartha 2000). Az erdőssztyepp vegetáció

mozaikstruktúrájának következtében a külső és a
belső erdőszegély éles elválasztása nem lehetséges
(Molnár és Kun 2000, Fekete és mtsai 2014). Mo-
zaikos tájban, ahol a mátrixélőhelyet nem az erdők
alkotják a külső erdőszegélyek féltermészetesnek te-
kinthetők, általában agrárterületekkel vagy vonalas
objektumokkal (utak, vasutak, csatornák) érintkez-
nek. Szélességük, természetességi állapotuk az érint-
kező élőhely adottságának a függvénye. Az erdősze-
gélyek fajösszetételét és szerkezetét meghatározó
tényezők közül az égtáji kitettségből adódó eltérés-
éket részletesen is vizsgálták (lásd Papp 2011, Papp
és mtsai 2014). Az erdőszegélyek a szántóterületek
felé a legkevésbé tagoltak, gyepek felé viszont válto-
zó szélességűek és tagoltságúak is lehetnek. Itt több-
4. ábra. A kemény és a puha erdőszegély sematikus vázlata (Tá-
nyire a szegélyekre jellemző növényzeti sáv is jól borská Jana eredeti rajza)
megfigyelhető, melynek elemei az alábbiak:
• erdőbelső ményeképpen is. Az „éles” szegély általában már na-
• erdőköpeny (az erdőt övező cserjés) gyobb távolságból is biztosan felismerhető markáns
• erdőszegély (melyben jellemzőek a félcserjék és a határvonaláról. Ezt legtöbbször antropogén tényezők
magaskórósok) váltják ki, ilyenek lehetnek a vágásterületek, az er-
• lágyszárú fajokból álló szegélysáv (Borhidi 2003). dei utak, vasutak de a legtöbb síkvidéki faültetvény
A belső mesterséges szegélyeket elsősorban az erdei szegélye is ezt a mintázatot mutatja (5. ábra). A puha
nyiladékokkal és egyéb erdőtömböt felszabdaló vona- szegély laikus szemmel kevésbé észrevehető, legin-
las objektumokkal, nem edafikus tisztásokkal, erdei kább a növényzetet alkotó elemek fokozatos átmene-
rakodókkal érintkezve találjuk. téről ismerhető fel (pl. fa- és cserjefajok fokozatos zá-
Megjelenési formáját tekintve az élőhelyszegélyek ródásáról és magasságáról). A szélesebb erdőszegély
között megkülönböztetünk „puha” (angol terminus ökotonként értékelhető, melynek térbeli mintázata
szerint: „soft” vagy „gradual edge”) és „kemény” sze- eltérő lehet. Smith és Smith (2011) egyenes, csavart
gélyeket (angol terminus szerint: „hard” vagy „abrupt és átlyuggatott szegélyeket különböztet meg (6. ábra).
edge”, 4. ábra). A hazai szaknyelvben a fokozatosan A kemény szegélyek a puha szegélyekhez képest éles
emelkedő, lépcsőzetes falu szegélyek, illetve a hirte- váltást jelentenek a mátrix-élőhely irányába, mely az
len emelkedő függőleges falú szegélyek terminusai eltérő mikrokörnyezeti adottságokban (pl. talajszer-
honosodtak meg (Bartha 2000). Mindkettő kiala- kezet, talajnedvesség, mikroklíma, gyep- és cserje-
kulhat emberi hatásra, de természetes zavarás ered- szint kifejlődése) is megmutatkozhat.
5. ábra. Kemény erdőszegély: cse-

res-tölgyes határa parlagterülettel
– Mátralába: Mátraderecske (fotó:
Schmotzer András)
560
6. ábra. A szegélyek főbb típusai Smith és Smith (2013) alapján
A cserjések szerkezetében többnyire elkülöníthe- A gyepszint szintezettségét már említettük, a világos

tünk egy világos zónát, melyben a fent ismertetett sávban általában fajgazdagabb, sűrűbb és vertikáli-
szegélyekre jellemző fénykedvelő lágyszárúak és ma- san tagolt, míg az árnyékos sáv fajszegényebb, ala-
gaskórósok uralkodnak (pl. a „szegélyesedést” jelző csonyabb és kevésbé tagolt. A cserjeszint a leginkább
kocsord (Peucedanum spp.), gurgolya (Seseli spp.), tagolt, 1 méterig fényigényes, pionír cserjék a jellem-
imola (Centaurea spp.), őszirózsa (Aster spp.) és pe- zőek (elsősorban kökény (Prunus spinosa), galagonya
remizs (Inula spp.) fajok tömeges előfordulásával), fajok (Crataegus spp.), vadrózsa fajok (Rosa spp.),
illetve egy árnyékos fázist, melyben már nitrofil er- ritkán csepleszmeggy (Prunus fruticosa) és törpe
dei fajok is megjelennek (pl. erdei gyömbérgyökér mandula (P. tenella)), melyre helyenként liánok fut-
(Geum urbanum), bojtorjánsaláta (Lapsana commu- nak fel (pl. erdei iszalag (Clematis vitalba) és komló
nis), erdei here (Trifolium medium) stb.). Magának a (Humulus lupulus)). A zárt cserjés belsőben a cser-
szegélyesedésnek (ismert német terminusa a „Versa- jék magassága már 1 és 4 méter közötti, fajkészletük
umlung”) a kialakulásában a tradicionális élőhelyke- változatosabb lehet, további specialista fásszárúak is
zelések (pl. kaszálógyümölcsösök), illetve azok felha- betelepülnek. Itt már jellemzőek a fafajok első egye-
gyása a meghatározó tényező (Varga és mtsai 1998). dei is. A regenerálódó erdőnek tekinthető átmeneti
Az árnyékos rész sok esetben már áthatolhatatlan, cserjés-fás állomány magassága már többnyire 4 mé-
benne szoliter faegyedek is előfordulnak, jellemző az ter feletti. Itt a cserjések fennmaradása már az erdő
álló holtfa szálankénti előfordulása is. Ez az árnyékos záródásával összefüggő dinamikai folyamatoktól is
fázis a fiatal cserjésekből hiányzik. függ. A hegylábperemi erdőssztyepp tölgyesmarad-
A cserjések szintezettsége az élőhelyi adottságok- ványaink jelentős része felhagyott szőlők és gyümöl-
tól függ. A mohaszint többnyire hiányzik, de a zár- csösök helyén, hosszabb-rövidebb cserjés állapotot
tabb „nudum-jellegű” állományokban előfordulhat. követően másodlagosan alakult ki (7. ábra).
7. ábra. Hegylábperemi származék ta-

tárjuharos erdőssztyepp-erdő, alászo-
rult cserjékkel a Bükkalján – Szomolya:
Hátmegi-rét (fotó: Schmotzer András)
561
Schmotzer András
8. ábra. Természetes erdősávhoz kapcsolódó záródó cserjés, elő 9. ábra. A fragmentált, hegylábperemi löszgyepek kezelés hiányá-
térben alacsony expanziós cserjés, sztyepprét-foltokkal a Bükkal- ban pár évtized alatt teljesen felszámolódnak. Kökény – vadrózsa
ján – Eger: Pünkösd-tető (fotó: Schmotzer András) bozóttal és feketefenyővel záródó héricses löszgyep Tibolddaróc-
nál (fotó: Schmotzer András)
A cserjések fejlődésében felismerhető egy terje-
dési (expanziós) és egy egyensúlyi (stabilizációs) fá- az érintkező gyepes és erdős élőhelyekkel. A másod-
zis, mely a szukcesszióval erdővé alakulhat (Sádlo lagos (nem edafikus) cserjés állományok általában
1999). A terjedési fázis – különösen felhagyott kul- megfelelően strukturáltak, vagy erdőszegélyhez, le-
túrterületeken – kevés fajjal megy végbe (elsősorban gelőterületekhez illeszkednek, vagy vonalas objek-
kökény, galagonya és vadrózsa fajok), sok esetben tumokat kísérnek. Ezen állományok legtöbbször
egyetlen idős szoliter cserjebokorból kiindulva) (8–9. valamiféle kezelés alatt állnak. A jelenleg is zajló táj-
ábra). Amennyiben a cserjésedés egykori, mára fel- használati változások, legelőfelhagyások következ-
hagyott gyümölcsösben zajlott le, ott a kultúrfajok tében napjainkban igen nagy arányban alakulnak ki
(alma, körte, cseresznye, birs, házi berkenye) is jel- fajszegény expanziós állományok, melyek – a kezelés
lemzők (10. ábra). Ebben a szakaszban még a fény- hiányában – nagy kiterjedést érhetnek el viszonylag
kedvelő ökoton lágyszárúak előfordulnak. A terjedési rövid időtávon belül. A következő lépcsőfok a terü-
fázis térben és időben igen eltolódhat, a termőhely let beerdősödése, melynek üteméről és mértékéről
adottságainak megfelelően akár pár év alatt is becser- – a tájtörténeti elemzések révén – egyes résztájak-
jésedhet egy legelőterület, míg másutt ez a dinamika ra vonatkoztatva pontos adatokkal is rendelkezünk.
évtizedes léptékben valósul meg. A Gömör–Tornai-karszt területén az 1950-es évekig
A cserjések előfordulásuk alapján is jól csoporto- fokozatosan csökkent az erdők kiterjedése, onnan
síthatók. A legkisebb kiterjedést mutató edafikus tár- pedig erőteljes növekedésnek indult (56%-ról 67%-
sulások úgymint a sziklai cserjések és sztyeppcser- ra, lásd Nagy 2008). A növekmény jelentős része a
jések fajgazdagok, általában egy szukcesszió sorozat gyepek rovására történt. Az aktív természetvédelmi
tagjai, melyek szerves kapcsolatukat még megőrizték beavatkozással, fenntartó gyephasználattal kevésbé
10. ábra. Cserjésedő, záródó egykori

gyümölcsös Bükkzsérc mellett. Az er-
dősödés kezdeti fázisában a kultúrfa-
jok, úgymint a házi berkenye (Sorbus
domestica) és körték (Pyrus domesti-
ca) a meghatározók (fotó: Schmotzer
András)
562
11a–11b. ábra. Táji léptékű erdősülésre jó példa a Bükk északi előteréből kiválasztott tájrészlet (Szilvásvárad – Nagyvisnyó: Aszaló). Jól
megfigyelhető a növényzet (a) 1965 és (b) 2014 közötti záródása az egykori legelőterületeken („A”), a zártkertekben („B”) és a Szilvás-pa-
tak völgyében („C”). Erdőtelepítés csak a völgyben történt („Ca” = égeres; „Cb” = lucfenyves) (készült a Magyar Honvédség Tóth Ágoston
Térképészeti Intézet és a Google Earth légifotója alapján)
érintett dombvidéki tájainkon a földhasznosítási át- generálódó élőhelyek, de a korábbi fajgazdagság nem
strukturálódás még hatványozottabban jelentkezhet biztos, hogy ismételten helyreáll (Bartha 2000). Az
(11a–11b. ábra). erdőszegély eltávolításával akár fényigényes inváziós
fajok is megtelepedhetnek (pl. aranyvessző fajok (So-
lidago spp.), bíbor nebáncsvirág (Impatiens glanduli-
Erdőszegélyek és cserjések fera)), melyek erdőbe történő behatolását korábban
épp a strukturált erdőszegély akadályozta. Általános
kezelési irányelvei kezelési javaslatként megfogalmazható, hogy az er-
dőszegélyeket a véghasználatok során egy famagas-
Élőhelyspecifikus kezelési irányelvek az erdőszegé- ságnyi szélességben visszahagyatjuk.
lyekre nem kerültek kidolgozásra. Ennek oka, hogy A gyepgazdálkodás során a legelők „kitakarításá-
legtöbbször az érintkező élőhely (gyep, szántóterület, nak” a cserjések legtöbbször áldozatai. A cserjésekre
szőlő és gyümölcsös) kezelésének részeként történik vonatkozó kezelési irányelvek jóval kevésbé sabloni-
– nem közvetlen – beavatkozás (Frank és Szmorad zálhatók, nagyban függ az adott élőhely táji környe-
2014). Az erdőterületek esetében ez legtöbbször az zetétől, a kezeléssel érintett terület kiterjedésétől,
erdő cserjeszintjének az eltávolításában mutatkozik jellegétől (pl. kitettségétől, megközelíthetőségétől,
meg, melyet a szegélyeken is elvégeznek. Az erdő- tulajdonviszonyától) és a szükséges utókezelés le-
szegélyek másik gyakori „kezelési módja” a faanyag hetőségétől. Maga a cserjésedés formája is igen vál-
mozgatásával és a készletezésével kapcsolatos mun- tozatos lehet, melyre számos példát sorol Molnár
kák során történik, mellyel kapcsolatban természet- (2010) dolgozata is.
védelmi előírásokat is csak ritkán fogalmaznak meg. A cserjések kezelésekor mindenképpen figyelembe
Az erdőszegélyek viszonylag könnyen és gyorsan re- kell venni az adott táj adottságát és szerkezetét, mely
12. ábra. Az esetenkénti cserjeirtáso-

kat követően a fényigényes fajok elő-
retörnek. A kökényes – galagonyás,
még sztyepprétfoltokat is tartalmazó
állománya egyszeri levágását (gépi
cserjeirtását) nem követte élőhely-
fenntartás, így a közösségi jelentőségű
piros kígyószisz (Echium maculatum)
és a koloncos legyezőfű (Filipendula
vulgaris) tömege egyszeri jelenségnek
számított – Bükkalja: Eger (Kolompdu-
gó-tető) (fotó: Schmotzer András)
563
Schmotzer András
meghatározza a kezelés irányvonalát. Vannak olyan több esetben nehezen követik le e dinamikus változá-
tájak és élőhelyek, ahol a cserjésedés eleve kislépté- sokat. A Natura 2000 gyepterületek fenntartására vo-
kű (pl. szikes területeink), így a kezelések hiányában natkozó kötelező előírások életbelépését (a 269/2007.
nem lép fel erőteljes cserjésedés, hanem a degradá- (X. 18.) Korm. rendelet értelmében) követően számos
ció elsősorban valamely erős kompetítor fűféle (pl. magángazdálkodó kezdte meg a gyepek kitisztítását,
közönséges tarackbúza – Agropyron repens) mono- a cserjések eltávolítását, legtöbbször célzott Natu-
dominanciájában mutatkozik meg. Ezzel szemben a ra 2000 kompenzációs támogatás lehívásával. Ennek
dombvidéki gyepkezelések keretében történt cserje- elvégzést a kifizető hatóság (Magyar Vidékfejlesztési
irtások utókezelés nélkül pár éven belül visszaala- Hivatal) munkatársai ellenőrzik. A konfliktus ott je-
kulhatnak, kedvezőtlenebb esetben (pl. nagyszámú lentkezhet, ahol a kritériumoknak megfelelő öner-
inváziós fafaj jelenléte esetén) leromlott származék- dősült területrészt (főszabályként 50%-nál nagyobb
erdővé alakulhatnak át. Az egyszeri kezelések sok záródású, átlagosan 2 métert meghaladó erdei fafa-
esetben gyors és látványos „eredményt” hozhatnak, jokból álló faállománnyal borított terület) mindeköz-
de fenntartó kezelésnek nem tekinthetők (12. ábra). ben erdőtervezik. Az eljárás kezdeti erdő nyilvántar-
A „kezeljük, ne kezeljük?” kérdés során legfontosabb tásba vételi szakaszában a tulajdonos (földhasználó)
a célállapot meghatározása. Ha a cserjésedés feltartóz- erről nem értesül, így nincs lehetősége a jövőre vo-
tatására nincs lehetőség, kezelői szándék és az erdő- natkozó területhasználati szándékát érvényesíteni. Ha
sülés többnyire hazai fásszárú fajokkal történik, ott a gyepen engedi felverődni a cserjés-fás vegetációt,
alternatíva lehet a spontán erdősülés elősegítése is. Di- akkor azért szankcionálják, ha az erdőtervezett te-
lemmaként jelentkezhet, hogy az adott védett és/vagy rületet kitakarítja, akkor azért nem tud megfelelni a
Natura 2000 területen a kijelölési állapotot (az adott hatósági elvárásoknak. A másodlagos gyep-erdő mo-
élőhelyet és a hozzá köthető fajokat) vagy a dinamikai zaikok esetén, például a tisztásokat a legelő állat csak
folyamatot (a másodlagos szukcesszió által kiváltott az erdőterületeken keresztül tudja megközelíteni, így
élőhelyváltozást) kívánatos-e fenntartani, segíteni. Ez ez újabb ütközőpontként jelentkezhet. Az erdei legel-
minden esetben összefügg az adott kezelendő terület tetés korlátozásával a tisztások gyepgazdálkodási ér-
méretével is. Ha a terület kiterjedése nagy, megfelelő téke jelentősen lecsökkent, ahol már kaszálással sem
minőségű és mennyiségű élőhely mozaikok léteznek, biztosítható a gyepfenntartás, ott az élőhely záródá-
a kezelési lehetőségek (pl. legeltetés) adottak akkor sa olyan fokú, hogy a tisztás maga is megszűnik (sok
mindkettő kezelési irányvonal követhető (13. ábra). esetben a kefesűrű fiatalosban lévő terebélyes faegye-
A kis kiterjedésű, általában kultúrterületek és beépített dek utalnak az egykori tisztás meglétére). Ezen ese-
részek közé beékelődő védett természeti területeken a tekben a záródás olyan gyorsan bekövetkezik, hogy a
gyepek fenntartása kiemelt prioritással bír, így számos cserjés állapot helyett gyakran egy pionír fajokból álló
helyen a gyepfenntartás vagy rekonstrukció részeként (pl. közönséges nyír, rezgő nyár, kecskefűz) spontán
történik meg a cserjés visszaszorítása. erdő jelenik meg.
A dombvidéki becserjésedő gyepek kezelése so-
rán számos szabályozási konfliktus is kitapintható. A cserjéseket akkor tekinthetjük értékesnek, ha:
A hazai nyilvántartási rendszerek (ingatlannyilván- • honos fajokból szerveződnek, idegenhonos fás- és
tartás, Mezőgazdasági Parcella Azonosító Rendszer lágyszárúak nem fordulnak elő állományaikban;
[MePAR], erdészeti nyilvántartás) és szabályozások • gyepekkel tagoltak, nyíltak és szerkezetileg is vál-
13. ábra. A cserjések előretörésének

megfékezésére alkalmasak az exten-
zív állatfajták is – Bükkalja: Egerszólát
(fotó: Schmotzer András)
564
14. ábra. Nem hasznosított legelőn

kialakult tipikus töviskes cserjés, hát-
térben akácosodó származékerdő-
vel (Pruno spinosae-Crataegetum) a
Bükkalján – Ostoros (fotó: Schmotzer
András)
tozatosak (alacsony, középmagas és magas cserjék elsősorban a mezsgyék mentén, földvárak, kunhal-
is megtalálhatók); mok oldalában fennmaradt erdőssztyepp-cserjésekre
• átmeneti szukcessziós stádiumot képeznek a ter- gondolhatunk (lásd Csathó 2009) (15. ábra).
mészetes gyepterületek és az erdőterületek között A cserjések kezelésének vázlatos irányelveit a 16.
• nyílt élőhelyen foltokban fordulnak elő (pl. lösz- ábra ismerteti (Sádlo 1999 nyomán, átdolgozva):
gyepen elszórtan található galagonyabokrok)
(Ausden 2007) • „A” – terjedési (expanziós) fázis, mely a gyep-
re behatoló alacsony cserjék előretörését jelenti.
Az ezekkel a jellemzőkkel rendelkező cserjések szá- A gyepkezelések során ezeket a cserjéket ki kell
mos fajnak biztosítanak élőhelyet. A cserjésekhez vágni, a fenntartó gazdálkodással (utókezeléssel),
köthető fajok jelentős része mindig a mozaikos cser- a legeltetéssel és/vagy kaszálással a fátlan állapo-
jések szegélyeit preferálják a zárt összefüggő cserjé- tot fenntartani. A cserjék felverődő sarjainak vis�-
sekkel szemben (pl. gyapjasszövő fajok (Eriogaster szaszorítására az első években mindenképp szük-
spp.), a csücsköslepkék (Lycaenidae, Theclini), az ség lesz.
őszirózsa (Aster spp.) és, a kocsord (Peucedanum • „B” – zárt (stabilizációs) fázisban lévő cserjés,
spp.) fajokhoz kötődő bagolylepkék (Noctuidae), a mely leginkább pár cserjefaj dominanciájával jel-
„thamnobiont” életformájú egyenesszárnyúak (Or lemezhető állományban mutatkozik meg. Eb-
thoptera), a gébics- (Laniidae) és poszátafélék (Sylvii- ben az állapotban a cserjés stabilan fenntartható.
dae) stb.). A bokrosokhoz köthető madárfajok fészek- A cserjéseket kezelni szükséges, a bokrokat termő-
választását meghatározza az is, hogy a fajok többsége helyfüggően 3–5 évenként szükséges levágni.
preferálja a nyílt kilátást a fészekről. A mozaikos • „C” – zárt cserjés, melyben már a fás vegetáció egy
szerkezet strukturált lágyszárú és magaskórós növé- újabb szinttel megjelenik. A kezelések több éves,
nyekkel, bokorcsoportokkal, szoliter fákkal, sok sze- esetleges évtizedes elmaradása esetén a betelepülő
géllyel megfelelő mikroklímát biztosítanak a talajlakó fásszárúak révén az önerdősülés irányába fejlődik
gerincteleneknek is. A cserjés jó védelmet biztosíthat a vegetáció. A korábban említett tényezők (pl. ter-
egyes gyepekhez kötődő fajoknak is, melyekre a le- mőhelyi adottságok, tulajdonviszony, gazdálkodói
geltetés és a hozzá társuló taposás kedvezőtlenül hat. szándék és lehetőség) alapján dönteni szükséges,
A magasabb, szintezettebb növényzetben, a nektárt hogy a növényzet fejlődésének gátat szabunk-e
biztosító növényfajok (pl. fészkesek, ernyősök, zanó- (ez esetben a fásszárúak visszaszorítása szükséges
tok) eleve gyakoribbak, mint a legelt gyepekben (14. – „C1”) vagy pedig a spontán erdősödés a termé-
ábra). Amennyiben a cserjések változatos fajössze- szetvédelmi célokat szolgálja (nem avatkozunk be
tételűek (esetenként 5–10 cserjefaj alkotja), akkor a – „C2”). A döntést nagyban elősegíti az is, hogy mi-
nektárforrás az év hosszabb időszakára is biztosított lyen fásszárú fafaj verődött fel a cserjés védelmé-
lehet (lásd a domináns cserjefajok egymással átfedő ben. Amennyiben inváziós fafaj előretörése mutat-
virágzását időrendben: húsos som – kökény – csep- kozik, akkor a teljes eliminálás javasolt. A fásszárú
leszmeggy – galagonya fajok– vadrózsa fajok – veres- özönnövények visszaszorításának lehetőségeit és
gyűrű-som – közönséges fagyal). módszereit szerencsére több tanulmány is részle-
Természetesen a fenti kritériumoknak nem min- tesen ismerteti (lásd Csiszár és Korda 2015). Fi-
denben megfelelő cserjések is lehetnek értékesek, itt gyelembe kell venni azt is a kezelések terjedésénél,
565
Schmotzer András
15. ábra. A kultúrterületeket elválasztó cserjések kiemelt jelentőséggel bírnak az élővilág szempontjából – Bükkalja: Noszvaj (Imány-ol
dal) (fotó: Schmotzer András)
hogy a zárt cserjések és a többszintű erdőszegélyek védelmi szempontból a legértékesebbek. Fenntartó

az esetek többségében – zártságuknál fogva – ke- területhasználat, elsősorban kistestű patásokkal,
véssé engedik az idegenhonos fafajok betelepülé- juhval, kecskével történő legeltetés esetén a cserjés
sét (Chytrý és mtsai 2005). Amennyiben a cserjés speciális kezelést nem igényel.
visszaszorítását nagy területen, nagy teljesítményű • „E” – az erdősült fázis, már a beerdősült terüle-
szárzúzóval végzik, ott a talaj mechanikai sérülé- tek jellegzetességeit mutatja (szintezett szerkezet
sével például az akác magról történő csirázása is megjelenése, gyepszint visszaszorulása, alászo-
könnyebben bekövetkezhet. rult cserjék, liánok megjelenése). Törekedni kell a
• „D” – szórt állású, nem terjedő cserjés, mely tulaj- „puha” szegélyek fenntartására, esetleges kialakí-
donképp gyepként is értékelhető, melyben elszór- tására. Az inváziós növényfajok elleni védekezés a
tan bokrok találhatók. Ezen cserjések természet- fent említett összes fázisban kiemelten fontos.
16. ábra. A cserjések kezelési módja (A – E = a cserjések, fásodott területek szukcessziós fázisai; magyarázatot lást a szövegben (Sádlo
1999 nyomán módosítva)
566
17. ábra. Az égetések cserjésekre gya-

korolt hatása kevéssé ismert, a tapasz-
talatok szerint az expanziós stádium-
ban lévő állományoknál esetenként
a záródás ellen hat. A képen látható
sztyeppfajok (tavaszi hérics – Adonis
vernalis és a közösségi jelentőségű
Janka-tarsóka – Thlaspi jankae) az ége-
tésekkel szemben nagyobb toleran-
ciát mutatnak – Bükkalja: Eger (Agya-
gos-tető) (fotó: Schmotzer András)
Számos olyan kezelési mód is van, melynek a hatása fenntartásának, kezelésének és telepítésének gazdag
és jelentősége a cserjések visszaszorítására nem vagy irodalma ismert (lásd Andrews és Rebane (1994)
kevéssé ismert. Ilyen az égetés is, mely a területek összefoglaló tanulmányát), jelenleg az agrár-környe-
kezelése híján, terjedő kökényes visszaszorításában zetvédelmi támogatási rendszerek egyik célélőhely-
eredményesen használható (17. ábra). Azonban a ke- ének is tekinthetők.
zelések értékelésekor a teljes spektrumot vizsgálni
szükséges, azaz például a tűz intenzitása, átfutása és
kiterjedése hogyan hat a terület állatvilágára (különö- Esettanulmányok
sen a szenzibilis állatcsoportokra, például a lepkék-
re, egyenesszárnyúakra és futóbogarakra) (Deák és Esettanulmány-1: Domb- és hegyvidéki gyepek
mtsai 2012, Valkó és mtsai 2014). helyreállítása – a cserjések szemszögéből
A fent vázolt cserjések visszaszorítására és diverzi-
fikálására vonatkozó kezelési javaslatokon túl beszél- A domb- és hegyvidéki gyepek helyreállítása speci-
hetünk még a cserjések kiterjedésének növeléséről, ális természetvédelmi beavatkozásokat kíván, első-
cserjések telepítéséről is. A kontinentális klímaha- sorban az élőhelyek mozaiktoltsága miatt. A fenn-
tás alatt álló dombvidéki területeinken a cserjésedés tartó kezelések a száraz és félszáraz gyepek esetében
legtöbb esetben magától megindul, még a propagu- (elsősorban legeltetés, kisebb részben kaszálás) fel-
lum-forrásban szegény felhagyott parlagterületeken hagyása több területnél már az 1960–1970-es évek-
is. Tudatos cserjés telepítése legtöbbször környezet- ben bekövetkezett. A legeltetés felhagyását követően
védelmi beruházásokhoz kapcsolódóan jelenik meg, kezdeti regenerációs fázis a gyepek állapotát részben
elsősorban kármérséklési céllal (pl. hulladéktelep- és javította, legalábbis több élőhelytípus és lokalitás
bányarekultiváció, zöldmezős ipari beruházás kereté- gyepjeinek fajösszetételére vonatkozó alapinformá-
ben). Itt fontos, hogy a tájra jellemző honos cserjefaj- cióink az 1980-as, 1990-es évekből ezt támasztották
jal történjen meg a kivitelezés (pl. a közönséges fagyal alá. A növényzet záródásával, a szukcessziós folya-
preferálandó a kultivált télizöld fagyallal (Ligustrum matok felerősödésével a változások a kedvezőtlen
ovalifolium) szemben). Ha a közelben nagy denzitás- folyamatok irányába tevődtek át, melyek esetenként
ban fordul elő lágyszárú inváziós faj (pl. aranyves�- olyan jelentősek voltak, hogy a beerdősülés már
sző fajok), akkor inkább a terület erdősítése javasolt, olyan fázist ért el, hogy a területek erdőtervezésével
mely révén a fényigényes özönnövények idővel ki- a gyepek fel is számolódtak. A gyep erdővé válásá-
szorulhatnak. Nyugat-Európában a cserjések és sö- val a dinamikus cserjések összetétele és struktúrája
vények eleve kiemelt természeti jelentőséggel bírnak, is megváltozott. A Bükki Nemzeti Park Igazgatóság
mely az adott táj karakterének tekinthető (különösen a kedvezőtlen folyamatok ellen több védett és Natu-
a Brit-szigeteken). Csak 1984 és 1990 között 130 000 ra 2000 területen élőhely-rekonstrukciós munkákat
kilométernyi sövény számolódott fel az Egyesület Ki- kezdett meg az 1990-es évek végén, melyek közül
rályságban, így ezek megőrzésére és kezelésére szé- nagyságukban és kiterjedésükben a jelenleg is futó
les összefogással több kezdeményezés is indult (pl. az Környezet és Energia Operatív Program (KEOP)
1992-ben meghirdetett „Hedgerow Incentive Sche- keretében végzett munkák a legjelentősebbek. Az
me” program; Watt és Buckley 1994). A cserjések élőhelyfejlesztések, élőhely-rekonstrukciók végső
567
Schmotzer András
18. ábra. Az eleve mozaikos tájban a gyepek, cserjések és erdők természetes dinamikai folyamatokra alapozott kezelése biztosítható –
Bükkalja: Tard (Béla-völgy) (fotó: Schmotzer András)
célja az egykoron a hagyományos tájhasználat ré- (18. ábra). A hatékonyság másik fontos fokmérője a
vén létrejött változatos élőhelystruktúra kialakítása, legeltetéses rendszerek ismételt meghonosítása volt
az ezekhez kötődő életközösségek, továbbá az élet- (a völgytalpi üdébb részeket szarvasmarhával, a lej-
közösségek legjelentősebb zászlóshajófajai (kiemel- tős területeket birkával legeltetik).
ten a közösségi jelentőségű fajok) fennmaradásának
biztosítása, állományuk növelése, a tájképi értékek Esettanulmány-2: A „KÉRA” projekt
megőrzése. A célterületeken (Bükk, Mátra, Cser-
hát, Tarna-vidék, Lázbérc – összesen közvetve közel A nagy léptékű élőhelykezelések mellett igazgatósá-
1300 hektár volt érintve) komoly tervezési feladatot gunk az elmúlt években több kis kiterjedésű – nem
jelentett a fenntartó kezelések tervezése és megva- csak saját vagyonkezelt területet érintő – erdős-
lósítása, mivel a kezdeti – sok esetben drasztikus – sztyepp mozaik helyreállítását is megkezdte (pl. Os-
élőhely-rekonstrukciókat (fa- és cserjeirtás, inváziós toros és Tard melletti erdőssztyepp élőhelyek, ver-
fafajok visszaszorítása) követően a szukcesszió már peléti (tarnaszentmáriai) Vár-hegy; 19. ábra), ahol
éves szinten is jelentős mértéket érhetett el. Tapasz- viszonylag minimális anyagi- és a humán erőforráso-
talataink szerint a mozaikos élőhelystruktúra kiala- kat hatékonyan tudtunk felhasználni (az úgynevezett
kítása annál sikeresebb, minél elnyújtottabb tér- és „KÉRA” program azaz „Kisléptékű ÉlőhelyRekonst-
időléptékben tudtuk azokat megvalósítani. A Bükk- rukciós Akció” keretében). Tapasztalataink szerint az
alján, a Tardi-legelő Természetvédelmi Területen igen mozaikos, sok esetben csak pár „szobányi” kiter-
közel 15 évre nyúlik vissza a gyepek helyreállítása jedésű (>1 hektár) erdőssztyepp-foltok kezelését ren-
(KAC pályázatok, nemzeti park igazgatósági saját tábilis gazdálkodás keretében nem lehet fenntartani,
vagyonkezelés és közfoglalkoztatási program kere- így ezen program megvalósításának is van létjogo-
tében). A cserjés növényzet visszaszorítása minden sultsága a nagy léptékű élőhely-rekonstrukciós pro-
esetben mozaikosan valósult meg, figyelembe véve jektek mellett. E feladatok megvalósítása során lehe-
az adott élőhelyfolt jellegét és dinamikáját. Ehhez tőség nyílik az érintettek szélesebb körű bevonására
szükséges, hogy a területekről részletes élőhelytér- is (pl. önkormányzatok, magántulajdonosok, terület-
képpel rendelkezzünk. A cserjések kezelése kiemelt kezelők stb.). Az ilyen igen fragmentált, igen értékes
figyelmet kapott, a gyepeken ligetes kialakításukra területek fenntarthatóságának a záloga lehet egy a
törekedtünk, valamint az érintkező kultúrterületek természetvédelmi kezelők (pl. nemzeti park igazga-
kedvezőtlen hatásainak csökkentésére védő cserje- tóságok) részére kidolgozandó protokoll is.
sávot hagytunk meg, illetve alakítottunk ki. A tér- Az Egri-Bükkalján, az Ostoros és Novaj községek
ben, időben és gépesítettségében elváló kezelések határában található Ostoros-patak menti erdőspusz-
eredményeképp a gyepek állapota jelentősen javult ta (HUBN20011) különleges természetmegőrzési
568
19. ábra. A kökényes visszaszorítását

követően a 3. évben homogén nagy-
ezerjófüves állomány („Dictamnetum
albi”) alakult ki, melyben számos to-
vábbi védett erdőssztyepp faj is je-
lentős gyakorisággal fordul elő – Tar-
na-völgy: Tarnaszentmária (Verpeléti
Vár-hegy) (fotó: Kalmár Zsuzsanna)
területen unikális maradványai találhatók az erdős- hely) – cserje (40A0 élőhely) – gyep (6240 élőhely)
sztyepp növényzetnek, mely egykor hazánk egész mozaikosságát őrzi. Az erdőssztyepp cserjések leg-
alföldi és dombvidéki táján elterjedt volt (Pifkó és értékesebb állományai (sok csepleszmeggyel, parla-
Barina 2004). A maradványok országos jelentősége gi rózsával) itt találhatók a területen. Ma már az or-
abban áll, hogy mára a löszön kialakult erdőssztyepp, szágban kevés ilyen szép példája van annak, ahogy
mely egykor Magyarország 9%-át boríthatta, szinte a molyhostölgyes mozaikol a védett törpe mandula
teljesen eltűnt (mára részesedése alacsonyabb mint alkotta cserjéssel (20. ábra). A fás növényzetet ki-
0,07% [Zólyomi és Fekete 1994]). A terület közép- sebb tisztások szabdalják, ahol állományalkotók le-
hegység és az Alföld határán fekszik, ebből adódóan hetnek védett árvalányhaj fajok is (hosszúlevelű és
az itt található erdő sokkal inkább megőrizte az alföl- bozontos árvalányhaj [Stipa tirsa, S. dasyphylla]).
di táj sajátosságait, mint a Bükkalja bármely más ré- Jelenleg hasznosítás csak a patak két oldalán találha-
sze. Ezt mutatja olyan növényfajok jelenléte, melyek tó réteken, illetve lucernásokon folyik, a meredekebb
máshol az egész Bükk hegységben nem fordulnak elő domboldalakon egyáltalán nincs kezelés. 2011-ben
(pl. gór habszegfű [Silene bupleuroides]) vagy igen a maradvány-jellegű molyhostölgyes facsoportok
ritkák (pl. hengeresfészkű peremizs [Inula germa- jelentős része illegálisan el lett távolítva (21. ábra).
nica], törpe mandula [Prunus tenella]). A völgy két A területet, mely kis kiterjedése ellenére is igen érté-
oldalán több kisebb molyhostölgyes erdőmaradvány kes, leginkább a cserjések záródása és a beakácosodás
található, mely az ősi erdőssztyepp-erdő (91I0 élő- veszélyezteti. A völgy tetőzónájának szántói és szőlői
felől a szervesanyag-bemosódás jelentős, ami az álta-
lános nitrifikáció szempontjából is érzékelhető, mely
a jellegtelen kökényes, vadrózsás cserjések expanzió-
jában is megfigyelhető.
2015-ben a legértékesebb gyep – cserjés – erdős
mozaikok területén végeztünk természetvédelmi célú
beavatkozásokat. A beavatkozási területek általában
0,1 hektár alattiak voltak. A kezelt területek központi
részén AEBI egytengelyes szárzúzót (rézsűkaszálót)
használunk, melyet a peremeken kézi cserjeirtás egé-
szített ki. Elsősorban azokat a cserjéseket szorítottuk
vissza, melyek a sztyepprétek irányába terjedtek. Az
akácos erdőfoltokkal érintkezve, illetve a völgytalpi
úttal és a szántóterületekkel határosan összefüggő
cserjéseket hagytunk vissza sávként. A cserjeirtott
gyepekben felverődő, többnyire fiatal csereket, moly-
hos tölgyeket és vadkörtéket szálanként megkímél-
tük. A cserjések gyep és erdő felé mutató szegélyének
hossza így megnövekedett, mely az átmeneti (fél-
árnyékos) élőhelyekhez köthető fajok életfeltételeit
20. ábra. Közösségi jelentőségű (Natura 2000) élőhelyek mozai-
kos előfordulása az Ostoros-patak menti erdőspuszta Natura 2000 javítja. Az expanziós fázisban lévő alacsony cserjés
területen. A völgyoldalak adottságai (a völgy szélessége 150–300 visszaszorítására ez a módszer eredményesnek te-
méter) nem alkalmasak rentábilis gazdálkodásra kinthető.
569
Schmotzer András
21. ábra. A legértékesebb molyhos-tölgyes facsoportok illegális fakitermelés során károsodtak a területen – Bükkalja: Ostoros (Csá-
tés-völgy) (fotó: Schmotzer András)
Esettanulmány-3: Nyiladéktisztítási munkák

a Kerecsendi-erdőben
Az Alföld és a hegylábperem találkozásánál fekvő Ke-

recsendi-erdő (további ismert nevei: Fácányos-berek,
Berek-erdő) a tatárjuharos lösztölgyesek „locus clas-
sicus”-ának tekinthető (Zólyomi 1957, Molnár és
Kun 2000). A Kerecsendi-erdő vegetációtörténeti és
biogeográfiai értékelése a mai napig szakmai vitákkal
tarkított. Zólyomi Bálint akadémikus leírását követően
a terület „reliktum-jellege” lett erősen kihangsúlyozva,
mely a terület szigorú védettségét (1959) és részben a
megkezdett erdőkezelések felfüggesztését, elhagyását
vonta maga után. A nyílt lösztölgyesként (Aceri tata-
rici-Quercetum) leírt erdőállomány ligetes – kvázi „er-
dőssztyepp-erdő jellege” – azonban az 1950-es évektől
kezdődően szemmel láthatóan átalakult, az erdő zá-
ródása jól követhető. Ez elsősorban a cserjeszint erős
térhódításában és a meglévő természetes lékeknek a
gyors záródásában nyilvánult meg, olyannyira, hogy
jelenleg a sztyeppréti fajok jelentős visszaszorulása fi-
gyelhető meg. Számos erdőssztyepp- és sztyeppelem
mára kizárólag a még fenntartott nyiladékrendszerek
mentén fordul már csak elő. A tatárjuharos lösztölgyes
22. ábra. Három erdőssztyepp-faj (nagyezerjófű [Dictamnus al-
bus], magyar zergevirág [Doronicum hungaricum] és tarka nőszi-
rom [Iris variegata]) elterjedése a Kerecsendi-erdőben. Jól meg-
figyelhető a fényigényes fajok kiszorulása a nyiladékokra és az
erdőrészlet-szegélyekre
570
23. ábra. A helyreállított nyiladékon az erdei geofiton odvas keltike (Corydalis cava) koratavaszi tömeges előfordulása jellemző (fotó:
Sasvári János)
erdőállományok jelentős része záródott és mezofil lábperemi cseres-tölgyes (Quercetum petraeae-cerris)

erdő képét mutatja, mely állományrészeket Kevey Ba- állományokéval. Magukhoz az erdőszegélyekhez szá-
lázs már, mint a zárt lösztölgyesek (Pulmonario mol- mos értékes állatfaj is köthető, tipikusan ilyen fajnak
lis-Quercetum) társulásként írt le (Kevey 2008, 2011). tekinthető a közösségi jelentőségű díszes tarkalepke
Ezek fajkészlete – melyre jellemző a száraz tölgye- (Euphydryas maturna) és a kis apollólepke (Parnas-
sek és üde lomberdei fajok együttes előfordulása és a sius mnemosyne).
sztyeppelemek hiánya – már nagyban egyezik a hegy- A terület jelenleg a Bükki Nemzeti Park Igazgató-
ság természetvédelmi vagyonkezelésében található.
Az elmúlt években az igazgatóság az erdőállomány
természetességi állapotának megőrzése, illetve hely-
reállítása érdekében számos beavatkozást végzett (pl.
akácos faállomány fafajcseréje, kis területű lékek ápo-
lása és kialakítása, újulat gondozása, tisztások és nyi-
ladékok karbantartása, tanösvény kialakítása). A bel-
ső szegélynek tekinthető nyiladékrendszer megléte
az erdő korábbi hasznosításával függ össze. Az érseki
fácánoskertben, a madarak búvóhelyének védelme és a
hatékony vadgazdálkodási érdekében fejlett nyiladék-
rendszert hoztak létre (Csiffáry 2002). A jelenlegi „fő
ütőérnek” is tekinthető hálózat ennek a maradványa,
melyet a korábbi üzemtervezések során is figyelembe
vettek, azonban számos kisebb keresztnyiladékot fel-
hagytak, majd ezek a kezelések hiányában beerdősül-
tek. A fényigényes fajok elterjedési mintázata azonban
jól követi a meglévő és az egykori nyiladékok futását
(három erdőssztyepp-faj példáját mutatja a 22. ábra).
24. ábra. Nagy kiterjedésű cserjések visszaszorításánál a helyben A nyiladékrendszerhez köthető élőhelyfejlesztés
történő aprítékolás természetvédelmi szempontból javasolt (fotó: elsősorban a nyiladék szélességének a növelésében
Sasvári János) (helyreállításában) mutatkozott meg. A 2011-ben
571
Schmotzer András
indult közfoglalkoztatási program során a fő nyila- a területen. Ugyanis ezeknek a fajoknak (elsősorban
dékokban történt kézi cserjeirtás, melyet gépi szár- aranyvessző fajok), selyemkóró (Asclepias syriaca) és
zúzás egészített ki. A cserjeirtásokat a vegetációs és üdébb termőhelyeken bíbor nebáncsvirág) a jelentős
fészkelési időszakon kívül végeztük, többnyire a késő része fényigényes és „felszabadulva” az erdei árnyalás
őszi–téli időszakban. A regenerálódó kisméretű cser- hatása alól gyorsan kolonizálhatnak a kinyitott nyila-
jék évenkénti utókezelést igényeltek. A területi mo- dékokon.
zaikosság abban mutatkozott meg, hogy nem minden
évben történt meg a teljes megkezdett nyiladékszaka- Köszönetnyilvánítás
szokon a cserjeirtás, így a területen többféle cserjés,
magaskórós belső szegély stádium is megtalálható Köszönettel tartozom lektoraimnak, Varga Zoltán (Debreceni
egy időben. A levágott nyesedéket helyben apríték- Egyetem) és Bartha Dénes (Nyugat-magyarországi Egyetem) pro-
oltuk (daráltuk), majd a területről elszállítottuk, így fesszoroknak a kézirathoz fűzött értékes tanácsaikért és kiegészí-
tehát a szervesanyag eltávolításra került a területről téseikért. Köszönöm Táborská Janának a tanulmányban szereplő
ábrák megszerkesztésében, valamit a cseh és szlovák irodalom
(23–24. ábra). A helyreállított szélességű, napfényben
fordításában nyújtott segítségét. A szakirodalmak beszerzése
gazdagabb mikroélőhelyen a sztyeppfajok megerősö- miatt illesse köszönet Király Gergelyt és Harmos Krisztiánt. Köz-
dését is várjuk. Általánosságban megfogalmazható, vetlen munkatársaimnak – Bartha Csaba, Győrfy Hunor, Harmos
hogy a belső szegélynek számító erdei nyiladékok Krisztián, Kalmár Zsuzsanna, Kleszó András, Korompai Tamás,
helyreállítását csak abban az esetben javasolt ter- Magos Gábor, Pongrácz Ádám, Sasvári János – köszönöm, hogy a
mészetvédelmi kezelés keretében elvégezni, amen�- természetvédelmi gyeprekonstrukciós munkák és felmérések ta-
nyiben a lágy- és fásszárú özönnövény terhelés kicsi pasztalatait megosztották velem.
Irodalomjegyzék
Andrews, J. és Rebane, M. (1994): Farming and Wildlife: Chytrý, M., Pyšek, P., Tichý, L., Knollová, I. és Danihel-
A Practical Management Handbook. – Royal Society for the ka, J. (2005): Invasions by alien plants in the Czech Republic: a
Protection of Birds, Sandy, 358 pp. quantitative assessment across habitats. – Preslia 77: 339–354.
Ausden, M. (2007): Habitat management for conservation. Csathó, A. I. (2009): A mezsgyék természetvédelmi jelentősége
A handbook of techniques. – Oxford University Press, Oxford és védelmük időszerűsége. – Természetvédelmi Közlemények
411 pp. 15: 171–181.
Bartha, D. (2000): Az erdőszegély. – In: Frank, T. (szerk.): Ter- Csiffáry, G. (2002): Fácánkertek Heves megyében. – In: Csiffá-
mészet – Erdő – Gazdálkodás. MME és Pro Silva Hungaria ry, G. (szerk.): Historia est…Írások Kovács Béla köszöntésére.
Egyesület, Eger, pp. 99–107. Heves Megyei Levéltár, Eger pp. 83–104.
Borhidi, A. (1996): Critical revision of the Hungarian plant Csiszár, Á. és Korda, M (szerk.) (2014): Özönnövények vissza-
communities. – JPTE Press, Pécs 138 pp. szorításának gyakorlati tapasztalatai. Rosalia kézikönyvek 3.
Borhidi, A. (2003): Magyarország növénytársulásai. – Akadé- Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest, 239 pp.
miai Kiadó, Budapest, 610 pp. Deák, B., Valkó, O., Schmotzer, A., Kapocsi, I., Tóthmé-
Borhidi, A. és Sánta, A. (1999): Vörös Könyv Magyarország nö- rész, B. és Török, P. (2012): Gyepek égetésének természet-
vénytársulásairól. – TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Bu- védelmi megítélése – probléma vagy gyepkezelési alternatíva?
dapest, 404 pp. – Tájökológiai Lapok 10(2): 287–303.
Böhnert, W., Gutte, P. és Schmidt, P. A. (2001): Verzeichnis Dengler, J., Berg, C., Eisenberg, M., Isermann, M., Jansen,
und Rote Liste der Pflanzengesellschaften Sachsens. – Mater. F, Koska, I., Löbel, S., Manthey, M., Päzolt, J., Spangen-
Naturschutz Landschaftspflege, LfUG, Dresden, 304 pp. berg, A., Timmermann, T. és Wollert, H. (2003): New de-
Bölöni, J., Molnár Zs. és Kun A. (2011): Magyarország élő- scriptions and typifications of syntaxa within the projekt ‘Plant
helyei. Vegetációtípusok leírása és határozója (ÁNÉR 2011). – communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulner-
MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, 439 pp. ability’ – Part I. – Feddes Repertorium 114(7–8): 587–631.
Čarni, A. (1997): Syntaxonomy of the Trifolio-Geranietea (Saum Dierschke, H. (1974): Zur Syntaxonomie der Klasse Trifo-
Vegetation) in Slovenia. – Folia Geobotanica et Phytotaxono lio-Geranietea. – Mitteilungen der Floristisch-soziologischen
mica 32: 207–2019. Arbeitsgemeinschaft 17: 27–38.
Chytrý, M. (szerk.) (2007): Vegetace Česke republiky. 1. Travin- Fekete, G., Molnár, Zs., Magyari, E., Somodi, I. és Varga,
ná a keříčková vegetáce (Vegetation of the Czech Republic. 1. Z. (2014): A new framework for understanding Pannonian
Grassland and Heathland vegetation.). – Academia, Praha, vegetation patterns: regularities, deviations and uniqueness. –
526 pp. Community Ecology 15(1): 12–26.
Chytrý, M. és Tichý, L. (2003): Diagnostic, constant and domi Frank, T. és Szmorad, F. (szerk.) (2014): Védett erdők termé-
nant species of vegetation classes and alliances of the Czech szetességi állapotának fenntartása és fejlesztése. Rosalia kézi-
Republic: a statistical revision. – Folia Facultatis Scientiarium könyvek 2. Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest,
Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis. Biologia 160 pp.
108: 1–231. Géhu, J. M. és Bournique, C. P. (1988): Sur les relations our-
Chytrý, M., Kučera, T., Kočí, M., Grulich, V. és Lustyk, P. lets-mateaux-forêt dans les plaines et collines francaise. – In:
(szerk.) (2010): Katalog biotopů České republiky. 2. vydání. – Barkman, J. J. és Sykora, K. V. (szerk.): Dependant plant
Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha., 448 pp. communities, SBP Acad. Publ. The Hague. pp. 3–16.
572
Gils, van, H. (1978): Ruimtelijke en temporele overgangen tussen Papp, M., Bartha, D. és Czúcz, B. (2014): Erdőszegélyek fajös�-
kalkgraslanden en loofbossen in Europa verbreitung, klassifi- szetételét és szerkezetét meghatározó tényezők. – Botanikai
katie en standplaats. – Proefschrift, Katholieke Universiteit, Közlemények 101(1–2): 51–63.
Nijmegen, 28 pp. Passarge, H. (1979): Über vikariirende Trifolio-Geranietea-Ge-
Haraszthy, L. (szerk.) (2014) Natura 2000 fajok és élőhelyek sellschaften in Mitteleuropa. – Feddes Repertorium 90: 51–83.
Magyarországon. – Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár 955 pp. Pifkó, D. és Barina, Z. (2004): Adatok a Bükkalja flórájához. –
Ilonczai, Z. és Kovács, T. (2000): Az erdőszegélyek rovarvilága. Kitaibelia 9(1): 151–164
– In: Frank, T. (szerk.): Természet – Erdő – Gazdálkodás. Az Rennwald, E. (szerk.) (2000): Verzeichnis und Rote Liste der
MME és Pro Silva Hungaria Egyesület, Eger, pp. 103–106. Pflanzengesellschaften Deutschlands – mit Datenservice auf
Jakucs, P. (1961): Die phytozönologischen Verhältnisse der Flau- CD-ROM. – Schriftenreihe für Vegetationskunde, Heft 35. –
meichen-Buschwälder Südostmitteleuropas. – Akadémiai Ki- Bundesamt für Naturschutz, Bonn-Bad Godesberg, 800 pp.
adó, Budapest, 313 pp. Ries, L., Fletcher Jr. R. J., Battin, J. és Sisk, T. D. (2004): Eco-
Jakucs, P. (1970): Bemerkung zur Saum-Mantel-Frage. – Vege- logical Responses to Habitat Edges: Mechanisms, Models, and
tatio 21: 29–47. Variability Explained. – Annual Review of Ecology, Evolution,
Jarolímek, I., Šibík, J., Hegedüšová, K., Janišová, M., Kli- and Systematics 35: 491–522.
ment, J., Kucera, P., Májeková, J., Michálková, D., Sad- Sádlo, J. (1999): Křoviny. – In: Petříček, V. (szerk.): Péče o
lonová, J., Šibíková, J., Škodová, I, Uhlírová, J., Ujházy, chráněná území I. Nelesní společenstva. Agentura ochrany
K., Ujházyov, M., Valahovič, M. és Zaliberová, M. (2008): přírody a krajiny ČR, Praha, 456 pp.
A list of vegetation units of Slovakia. – In: Jarolímek, I. és Ši- Schüle, W. (1992): Vegetation, Megaherbivores, Man and Cli-
bík, J. (szerk.): Diagnostic, constant and dominant species of mate in the Quaternary and the Genesis of Closed Forests. –
the higher vegetation units of Slovakia. Veda, Bratislava, pp. In: Goldammer, J. G. (szerk.): Tropical Forests in Transition.
295–329. Birkhäuser, Basel, pp. 45–76.
Jensen, T. S. és Nielsen, O. F. (1986): Rodents as seed dispersers Šilc, U. és Čarni, A. (2012): Conspectus of vegetation syntaxa in
in a heath – oak wood succession. – Oecologia 70(2): 214–221. Slovenia. – Hacquetia 11(1): 113–164.
Kevey, B. (2008): Magyarország erdőtársulásai. – Tilia 14: 489 pp. Smith, T. M. és Smith, R. L. (2011): Elements of Ecology (8th
Kevey, B. (2011): Zárt lösztölgyesek a Kerecsendi-erdőben (Pul- ed.). – Benjamin Cummings, 704 pp.
monario mollis-Quercetum roboris Kevey 2008). – Botanikai Standovár, T. és Primack, R. (2001): A természetvédelmi bio-
Közlemények 98(1–2): 79–116. lógia alapjai. – Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 542 pp.
Központi Statisztikai Hivatal (2013): Az erdőgazdálkodás Stanová, V. és Valachovič, M. (szerk.) (2002): Katalóg Bioto-
jellemzői. – Statisztikai Tükör 7(95): 1–6. pov Slovenska. – DAPHNE Inštitút aplikovanej ekológie, Bra-
Kun, A. (2014): 40A0 Szubkontinentális peri-pannon cserjések. – tislava, 225 pp.
In: Haraszthy, L. (szerk.): Natura 2000 fajok és élőhelyek Ma- Valahovič, M. (2004): Syntaxonomy of the fringe vegetation in
gyarországon. Pro Vértes Közalapítvány, Csákvár, pp. 789–791. Slovakia in relation to surrounding areas – preliminary classi-
Molnár, Cs. (2010): Hogyan tovább? Parlagszukcesszió a cserjések fication. – Hacquetia 3(1): 9–25.
és erdők irányába az Északi-középhegységben és lábánál. – In: Varga, Z., Vargáné-Sipos, J., Horváth, R. és Tóth, E. (1998):
Molnár, Cs., Molnár, Zs. és Varga, A. (szerk.): „Hol az a táj Az Aggteleki-karszt élővilága. – In: Baross, G. (szerk.): Az
szab az életnek teret, Mit az Isten csak jókedvében teremt” Válo- Aggteleki Nemzeti Park. Mezőgazda Kiadó, Budapest, pp.
gatás az első tizenhárom MÉTA-túrafüzetből 2003-2009. MTA 254–332.
Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, pp. 486–490. Valkó, O., Török, P., Deák, B. és Tóthmérész, B. (2014): Pros-
Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2000): Alföldi erdőssztyepp-ma- pects and limitations of prescribed burning as a management
radványok Magyarországon. WWF füzetek 15. – WWF Ma- tool in European grasslands. – Basic and Applied Ecology
gyarország, Budapest, 56 pp. 15(1): 26–33.
Mucina, L. (1997): Conspectus of classes of European vegeta- Varga, Z. (szerk.) (2014): A Pannon régió öröksége. A Natura
tion. – Folia Geobotanica et Phytotaxonomica 32: 117–172. 2000 hálózat. – Szerif Kiadói Kft. Budapest, 337 pp.
Mucina, L. és Kolbek, J. (1993): Trifolio-Geranietea sangui- Watt, T. A. és Buckley, G. P. (szerk.) (1994): Hedgerow ma
nei. – In: Mucina, L., Grabherr, G., Ellmayer, T. (szerk.): nagement and nature conservation. – Wye College Press, Wye,
Pflanzengesellschaften Österreichs I. Antropogene Vegetation. 170 pp.
Gustav Fischer, Jena, Stuttgart, New York, pp. 271–296. Weber, H. (1999): Rhamno-Prunetea (H2A). Schlehen und Trauben-
Müller, T. (1962): Die Saumgesellschaften der Klasse Trifo- holunder-Gebüsche. – In: Dierschke, H. (szerk.): Synopsis der
lio-Geranietea sanguinei. – Mitteilungen der Floristisch-sozio- Pflanzengesellschaften Deutschlands, Heft 5. Göttingen, 108 pp.
logischen Arbeitsgemeinschaft 9: 95–139. Wendelberger, G., (1986): Saum- und Mantelgesellschaf-
Nagy, D. (2008): A Gömör–Tornai-karszt történeti felszínborí- ten des pannonischen Raumes. – Verhandlungen der Zoolo-
tása. ANP Füzetek V. – Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, gisch-Botanischen Gesellschaft in Österreich 124: 41–46.
Jósvafő, 107 pp. Zólyomi B. (1957): Der Tatarenahorn-Eichen-Lösswald der zo-
Olff, H., Vera, F. W. M., Bokdam, J., Bakker, E. S., Gleich- nalen Waldsteppe. – Acta Botanica Hungarica 3: 401–424.
man, J. M., Maeyer, K. D. és Smit, R. (1999): Shifting mosaics Zoller, H. és Haas, J. N. (1995): War Mitteleuropa ursprüng-
in grazed woodlands driven by the alternation of plant facilita- lich eine halboffene Weidelandschaft oder von geschlossenen
tion and competition. – Plant Biology, 1(2), 127–137. Wäldern bedeckt? [Was central Europe, before human im-
Papp, M. (2007): Az erdőszegély meghatározása és cönotaxo- pact, a savanna-like landscape with scattered trees or a dense
nómiai besorolásának szempontjai. – Botanikai Közlemények woodland?] – Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen 146(5):
91(1–2): 175–195. 321–354.
Papp, M. (2011): Égtáji kitettségből adódó különbségek erdősze- Zólyomi, B. és Fekete, G. (1994): The Pannonian loess step-
gélyek fajösszetételében és szerkezetében. – Tájökológiai La- pe: differentiation in space and time. – Abstracta Botanica 18:
pok 9(1): 99–110. 29–41.
573
András Schmotzer
Spontaneous forests, forest – grassland mosaics and

thickets
András Schmotzer
Bükk National Park Directorate, Sánc str. 4, H–3304 Eger, Hungary. E-mail: schmotzera@bnpi.hu
Due to the changes in land use during the last decades, the extent of the unused and underutilised hillside grasslands have increased.
This process potentially leads to the natural regeneration of woodlands. This paper discusses temporal and spatial aspects of these inter-
mediate habitats: forest edges, forest-steppe mosaics and thickets. Our approach is slightly different from the current nature conserva-
tion measures that focus mainly on forests and grasslands separately, but usually neglect these intermediate habitats. It is recommended
to evaluate the role and conservation status of these habitats at the landscape level in order to set the proper management schemes for
their protection. The mosaic structure – both of edafic communities and of man-made grassland habitats – is very characteristic of the
Pannonic region, so the micro-scale mosaic of grasslands, shrublands and forests can preserve most of the natural assets, including the
species and habitats of community interest. The appropriate management of these ecotone habitats could increase the biodiversity of
the adjacent woodlands too.
Key words: spontaneous forests, succession, forest management, grassland management, nature conservation, North Hungarian Moun-
tain range, edges, micro-habitats
574
Közösségi jelentőségű erdei élőhelyek spontán

regenerációjának esélyei a Cserhátban – lehetőségek
és veszélyek
Zagyvai Gergely
9400 Sopron, Bajcsy-Zsilinszky u. 4. E-mail: zagyvai.gergely@emk.nyme.hu
Kutatásunk során felhagyott területek másodlagos fásszárú szukcesszióját; cserjésedését, erdősödését vizsgáltuk, közösségi jelentőségű
erdei élőhelyek (Natura 2000) potenciális termőhelyein. Mintaterületünket a Cserháton belül három kistáj találkozásánál jelöltük ki.
A tájrészlet kiválasztását elsősorban a felhagyott parcellák nagy száma és a természeti tényezők változatossága indokolta. A vizsgálato-
kat és az adatgyűjtést két eltérő léptékben, táj- és parcella szinten végeztük.
A szukcessziós vizsgálatokhoz nélkülözhetetlen tájtörténeti elemzés eredményei szerint a mintaterület aktuális élőhelymintázatát és a
cserjésedő, erdősödő területek elhelyezkedését nagymértékben meghatározza a megelőző évszázadok változatos földhasználata. A sző-
lők, legelők, kaszálók túlnyomó többségét felhagyták, az erdők területe, részben a telepítéseknek, részben a spontán folyamatoknak
köszönhetően jelentősen növekedett a XXI. század elejére. Kutatásunk keretében, viszonyítási alapként elkészítettük a mintaterület po-
tenciális élőhelytérképét a rendelkezésre álló, ökológiai tényezőket jellemző, tematikus térképfedvények és a természetszerű vegetáció
maradványai alapján.
A terepi és távérzékelési adatok alapján készített táji élőhelytérkép szerint jelentős a spontán szukcessziós folyamatok által érintett terü-
letek nagysága a vizsgált tájban. A térképen elkülöníthetők a spontán fásszárú szukcesszió színhelyei, segítő- és veszélyeztető fajforrásai,
valamint azok a felszínek, melyek indifferensek vagy barriert alkotnak. Az akácosok jelentős területüknek és elhelyezkedésüknek kö-
szönhetően előnyösebb helyzetben vannak a felhagyott parcellák gyors kolonizálása terén, mint a természetszerű, tájhonos fafajokból
álló erdők.
A parcella léptékű vizsgálatokból megállapítható, hogy a potenciális élőhelyek domináns fafajai, a tölgyek, stratégiájuk, terjedési mód-
szerük és kis területfoglalásuk miatt csak viszonylag kis tömegben jelennek meg a fásszárú szukcesszió során, mégis egyenletesen disz-
pergálják propagulumaikat, nagy távolságokra is képesek eljutni. Ezzel ellentétben az akác igazán a frontszerű vagy rövid lépésekkel
történő terjedésben hatékony. A cserjésedés két típusát képezi a borókások és a galagonyás-kökényesek kialakulása. Az akácosodás
mindkét típusnál felléphet, de különösen a galagonyás-kökényeseket fenyegeti. Az akácosodás és az egyéb fásszárú növényzet záródása
extrém száraz, erodált, vékony termőrétegen, meszes aljzaton gátolt, ezért a legértékesebb gyepfoltok általában itt alakulnak ki és ma-
radhatnak fenn.
A lombkoronaszint és cserjeszint vizsgált összetételi és szerkezeti tulajdonságain túl, az erdei élőhelyek regenerációjának sikerét a gyep-
szint jelen tanulmányban részletesen nem tárgyalt jellemzői szintén meghatározzák.
A kutatás igazolta, hogy a felhagyott területek az özönfajok terjedése, a természetes regeneráció és száraz gyepek védelme szempont-
jából is kiemelkedő jelentőséggel bírnak, további kutatásuk szükséges, a fásszárú szukcessziót leíró, megbízható modell megalkotása
érdekében.
Kulcsszavak: másodlagos szukcesszió, cserjésedés, erdősödés, regeneráció, növényi invázió
Bevezetés fontos természetvédelmi kérdésként merül fel, reális

lehetőség-e ezen élőhelyek regenerációja a spontán
Magyarországon az utóbbi évtizedekben számos táj- szukcessziós folyamatok útján.
használati változás történt, melynek során korábban A nemzetközi és magyarországi szakirodalom je-
művelt mezőgazdasági területek kerültek parlagra. lentős része a másodlagos szukcessziós folyamatok
A nagy területen felhagyott szőlőkben, legelőkön, ka- témakörén belül elsősorban a gyepek vegetációdi-
szálókon, szántókon megindult a másodlagos szuk- namikájára koncentrál (Házi 1998, 2008, Dancza
cesszió folyamata, mely ideális esetben az adott te- 2000, Pickett és mtsai 2001, Prach és mtsai 2001,
rületre jellemző potenciális növénytársulás felé tart. 2007, Pinke és Pál 2005, Ruprecht 2006, Illyés és
E felhagyott területek potenciális természetes erdő- Bölöni 2007, Bartha és Horváth 2008, Bartha
társulásai jelentős részben a közösségi jelentőségű és mtsai 2008, Csecserits 2011).
élőhelyek kategóriáiba (Natura 2000) sorolhatók, így
575
Zagyvai Gergely
1. ábra. A mintaterület elhelyezkedése
Kevés hazai kutatás foglalkozik célirányosan a összegyűjtése és értékelése az elméleti irányról ad tá-
spontán cserjésedéssel, erdősödéssel (Jakucs 1972, jékoztatást.
Csontos és Tamás 2005, Bartha és Molnár
2008, Zagyvai és mtsai 2012). A kérdéskör legtöbb
esetben más, kapcsolódó tudományterületek (táj- A mintaterület
történet, társulástan, florisztika, élőhelytérképezés,
természetvédelem, erdészet) mellékszálaként bukkan természetföldrajzi adottságai
fel (Nagy 2003, Tóth 2004, Molnár és mtsai 2007),
így alaposabb tanulmányozása indokolt. A vizsgálatokba bevont mintaterület a Nézsa–Cső-
Kutatásunk során arra kerestük a választ, hogy a vári-dombság, a Terényi-dombság, valamint a Nóg-
kiválasztott cserháti mintaterületünkön a spontán rádi-medence találkozásánál fekszik, kiterjedése 114
cserjésedés, erdősödés milyen sebességgel, milyen km2 (Dövényi 2010) (1. ábra). A terület felszínének
stádiumokon keresztül halad, milyen fajösszetétellel nagy része tagolt, változatos felszínű dombvidék, még
jellemezhető, lehetséges-e a potenciális természet- a Nógrádi-medence vizsgált része is völgyekkel tagolt
szerű erdőtársulás felé tartó szukcesszió folytatása medencedombságnak tekinthető. A Nézsa–Csővá-
vagy gátló tényezők ezt hosszú távon akadályozzák. ri-dombság a Terényi-dombság és a Nógrádi-meden-
A több kistáj találkozásánál fekvő cserháti minta- ce éghajlata egyaránt mérsékelten hűvös-mérsékel-
terület jól reprezentálja azokat az alacsony hegyvi- ten száraz (Halász 2006, Dövényi 2010). A tagolt
dékeinkre és dombságainkra jellemző tájtípusokat, domborzati viszonyok mindhárom érintett kistájban
melyek esetében nagy mennyiségű, változatos föld- változatos mikroklíma-mintázat kialakulását tették
használati múlttal rendelkező mezőgazdasági terület lehetővé (Láng 1967).
került felhagyásra az elmúlt időszakban. A felhagyási Alapkőzetként az üledékes kőzetek a meghatáro-
folyamat hátterében egymással összefüggő társadal- zók. A Romhányi-rögön a dachsteini mészkő és a
mi, demográfiai, gazdasági folyamatok állnak. hárshegyi homokkő a meghatározó, az alacsonyabb
A területre vonatkozó tájtörténeti vizsgálataink a dombvidéki tájrészletekben vegyes összetételű üledé-
másodlagos szukcessziós folyamatok kiindulásának kekként a homokból, homokkőből, agyagból, agyag-
idejéről, minőségi előzményeiről informálnak, a po- márgából, kavicsból álló üledékek jellemzők. A min-
tenciális természetes vegetációra vonatkozó adatok taterület egyes részein jelentős a pleisztocén lösz,
576
Közösségi jelentőségű erdei élőhelyek spontán regenerációjának esélyei a Cserhátban – lehetőségek és veszélyek
löszderivátum és a lejtőagyag előfordulása (Noszky pogén eredetű geomorfológiai alakzatai és egyes nö-
1940, Láng 1967, Máfi 2005). vényfajok indikátor jellege. A tájtörténeti kutatás leg-
A mintaterület legelterjedtebb talajtípusai az agyag- fontosabb célja annak megállapítása, hogy a vizsgált
bemosódásos barna erdőtalaj, és a Ramann-féle bar- spontán regenerálódó területeket mikor hagyták fel
na erdőtalaj. Kisebb a csernozjom-barna erdőtalaj, a és mi volt a felhagyást megelőző földhasználat. A táj-
kovárványos barna erdőtalaj és a lejtőhordalék talaj történeti kutatás hozzájárul a szukcessziós folyama-
jelentősége a tájban. A területen több foltban elhe- tok táji összefüggéseinek jobb megértéséhez is.
lyezkedő földes kopárok jelentős részben a korábbi
emberi használat (szőlőművelés) következtében jöt- Potenciális természetes vegetáció meghatározása
tek létre (Üzemi Tsz. térképek). A teljes mintaterü-
let a Lókos-patak vízgyűjtőterületén helyezkedik el. Az eredetei, a rekonstruált és a potenciális természe-
A Lókosba torkolló patakok közül legjelentősebb a tes vegetáció fogalma nem egyezik meg, bár sok eset-
bonyolult völgyrendszerhez kapcsolódó Kétbodo- ben hasonlíthatnak egymásra. Az eredeti természetes
nyi-patak, mely a Szécsénkei- és a Szentei-patakból is vegetációt az ember által nem befolyásolt növényzet,
jelentős mennyiségű vizet kap. melyben a dinamika, struktúra és a fajösszetétel szin-
A mintaterület és környéke a pannóniai flóratarto- tén természetes. A rekonstruált természetes vegetá-
mány (Pannonicum) Magyar Középhegység (Matri- ció az a vegetáció, mely eredeti vegetációból az em-
cum) flóravidékének Nógrádi (Neogradense) flórajárá- ber hatása nélkül fejlődött volna az aktuális vizsgálat
sához tartozik (Borhidi 2003). Vegetációs tájbeosztás időpontjáig. A szukcessziós folyamatok szempont-
szerint a vizsgálati terület Nógrádi-medencéhez és Te- jából a potenciális természetes vegetációt célszerű
rényi-dombsághoz tartozó része összevontan az Észa- meghatározni. A potenciális természetes vegetáció
ki-Cserháthoz sorolható, északi irányból az Ipoly-, irreverzibilis és a tartósan reverzibilis antropogén
délkeleti irányból a Dél-Cserhát vegetációs táj nyúlik termőhelyi változásokat is figyelembe veszi, így ha
be a mintaterületre (Molnár és mtsai 2008). A min- egyéb feltételek is adottak lennének (pl. propagulum-
taterület legjellemzőbb potenciális természetes erdő- forrás) az általunk vizsgált felhagyott parcellákon ez a
társulása a cseres-kocsánytalan tölgyes. A dombok vegetáció fejlődne ki. A potenciális természetes vege-
É–ÉK-i oldalán gyertyános-kocsánytalan tölgyesek, a táció meghatározása, számos problémás határesetet
nagyobb besugárzású domboldalakon melegkedvelő is érintő, sok esetben bizonytalan eredményt adó fel-
tölgyesek, a Nógrádi-medence területének egy részén adat (Bartha 2006).
lösztölgyesek jelentik, jelenthetik a potenciális termé- Az aktuális vegetáció viszonyítási alapjaként a min-
szetes erdőtársulásokat. A szélesebb patakvölgyekben taterület potenciális élőhelytérképét készítettük el,
gyertyános-kocsányos tölgyesek, a kisebb vízfolyások melynek során a korábban ismertetett szakirodal-
mentén égerligetek, puhafás ligeterdők képezik a po- makon és egyéb adatforrásokon kívül támaszkod-
tenciális természetes erdőtársulást (Jakucs 1968, Zó- hattunk a terület tájtörténetének részletes elemzésé-
lyomi 1989, Molnár és mtsai 2007). re, geológiai térképeire (Máfi 2005), talajtérképeire
(Üzemi Tsz. Térképek, Magyar Királyi Földtani
Intézet 1942), vízrajzának ismeretére és az aktuális
A kutatás során alkalmazott növényzetre vonatkozó felvételeinkre. A potenciális
természetes vegetáció meghatározásában kiemelke-
terepi és adatfeldolgozási dő fontosságú abiotikus tényezők egy részének meg-
módszerek ismerését, a területre elkészített digitális domborzat-
modell (Surfer 7.0) segítette.
Tájtörténeti vizsgálatok
Tájléptékű szukcessziós vizsgálatok
A tájtörténeti elemzés legjelentősebb adatforrásai a
katonai felmérések térképszelvényei, melyek közül A teljes mintaterületre, viszonylag tág kategóriákból
1782 és 1883 között három időmetszetben került sor álló élőhelytérkép készült. A kategóriarendszer kiala-
részletesebb elemzésre. A különböző felszínborítási kításának fő szempontja a cserjésedő, erdősödő terü-
kategóriák digitalizálásra (Digiterra Map) az első há- letek szukcessziós stádiumainak és potenciális pro-
rom katonai felmérés és az 1990-es évek elején fel- pagulumforrásainak ábrázolhatósága tájléptékben.
újított topográfiai térkép esetében került sor, de a A felhagyott parcellák vegetációja, potenciális pro-
változások elemzésénél támaszkodtunk az 1920-as pagulumforrásai, szomszédossági viszonyai a rendel-
és 1980-as évek között készült katonai térképekre, a kezésre álló MÉTA élőhelytérképek, erdészeti üzem-
térképek névanyagára, az 1950-es évektől készített tervi adatok és a Corine Land Cover felszínborítási
légifotókra, szakirodalmi forrásokra, statisztikai ada- térképe alapján váltak jellemezhetővé. A bemutatott
tokra és személyes közlésekre is. Közvetett módon kutatási lépték esetében a felsorolt távérzékelési ada-
szolgáltak tájtörténeti információval a felszín antro- tokat kiegészítik a kevésbé részletes terepi adatok, a
577
Zagyvai Gergely
nagyobb távolságból készített fényképek valamint a A parcella területegység bevezetése azért volt indo-
területet ismerő helyi lakosok személyes közlései. kolt az élőhelyfolt helyett, mert a felvételezések és
adatfeldolgozások során a vizsgálati területeket nem
Parcella léptékű vizsgálatok kizárólag az aktuális élőhelymintázat alapján határol-
tuk le, hanem a korábbi fölhasználat jellemző határ-
A részletes térképezés keretében, a tájnál kisebb lép- vonalait is figyelembe vettük.
tékben a felhagyott területek terepi felvételezésével
gyűjtöttünk adatokat. A felhagyott területek határvo-
nalainak előzetes megállapítása az 1990-es évek elején Eredmények
felújított 1:10 000 topográfiai térképek és a 2005-ben
a FÖMI által készített ortofotók jellemző határvona- Tájtörténeti vizsgálatok
lainak egymásra rajzolásával történt.
A terepi vizsgálatokba bevont felhagyott parcellák A mintaterületen a vizsgált időszak folyamán a kü-
felvételezése során az alábbi információk kerültek fel- lönböző felszínborítási kategóriák átalakulási irányai
jegyzésre: és a folyamatok mértéke nagy változatosságot mutat.
Csoportosítva és súlyozva a folyamatokat öt jellemző
• Felhagyást megelőző földhasználat (amennyiben változási típus képe körvonalazható.
van ráutaló jel)
• Felhagyás becsült ideje (amennyiben van ráutaló jel) Erdő-gyep, gyep-erdő átalakulási folyamatok
• Talaj erodáltsága
• Vízgazdálkodás, többletvízhatás A XVIII. század végén a mintaterület 30%-át borí-
• Bolygatás (pl. égetés, legeltetés, szemétlerakás, ta- tották erdők. Az erdők területaránya a XVIII. szá-
lajsebek, vad tevékenysége) zad végi állapotokhoz képest a XIX. század közepére
• Lombkoronaszint mintázata 14%-al csökkent, helyükön főként cserjések, fás lege-
• Lombkoronaszint záródása (%) lők és száraz gyepek jöttek létre.
• Lombkoronaszint fajai, tömegességük (1-ritka, A II. és III. katonai felmérés ideje között az erdők
2-szórványos, 3-gyakori, 4-tömeges) területe kis mértékben tovább csökkent, a különféle
• Cserjeszint mintázata gyeptípusok területe körülbelül hasonló mértékben
• Cserjeszint záródása (%) növekedett. A csökkenés elsősorban a Romhányi-rög
• Cserjeszint fajai, tömegességük (1-ritka, 2-szórvá- mintaterületünkre eső nyugati felének erdőterületeit
nyos, 3-gyakori, 4-tömeges) érintette. A XIX. század második felében, ezeken a
• Gyepszint borítása (%) hegyoldalakon nagy területen találhatunk cserjés, fás
• Tömeges, jellemző fajok és özönnövények, töme- legelőket, kiritkult állományokat, melyeken legeltetés
gességük (1-ritka, 2-szórványos, 3-gyakori, 4-tö- és sertések makkoltatása történt.
meges) Az erdők által borított terület a XX. század során
• Élőhely általános jellemzése, megjegyzések, egyéb szinte folyamatosan növekedett. A kiemelt közsé-
információk gek statisztikai adatai szerint, 1935-ben észlelhető
• Propagulumforrások, szomszédosság, környezet csupán néhány hektáros visszaesés az 1913-as adat-
jellemzése hoz képest, később az erdősítés lendülete töretlen.
1. táblázat. A mintaterület felszínborításának változása a részletesen elemzett térképek szerint, a teljes terület százalékában
Felszínborítási kategória I. kat. felm. II. kat. felm. III. kat. felm. 1989-1993
Település 0,77 1,08 2,37 3
Kert, szérű 1,03 0,77 0 ×
Szőlő 4 8 0,34
7
Gyümölcsös × 0,32 4
Szántó (+ legelő - I. kat. felm.) 56 47 51 44
Cserjés, fás legelő, száraz gyep × 7 0,79 8
Legelő, száraz gyep × 12 14
8
Rét, nedves gyep 9 9 10
Fás rét, nedves gyep × 0,1 × ×
Mocsaras terület × 0,08 0,04 0,8
Állóvíz 0,13 × × 0,17
Erdő 30 16 14 32
578
2. ábra. A mintaterület földhasználata a II. katonai felmérés szerint (1842)
Az erdők 1895-ös kiterjedése 2006-ra több mint pontját a statisztikai adatokkal is jellemezhető szű-
kétszeresére nőtt, a szántók, szőlők, de elsősorban kebb területről az 1913-as 95 ha-ról szóló területi
az utóbbi századokban hagyományosan legelőként adat jelenti. Ezt követően a szőlők területének gyara-
hasznosított földek rovására. A XX. század erdőtele- podása az 1960-as évekig tartott, majd folyamatosan
pítéseinek meghatározó fafaja a fehér akác (Robinia csökkent, míg elérte a 2006-os 24 ha-os, minimális
pseudoacacia), melyet válogatás nélkül telepítettek kiterjedést.
a legkülönbözőbb termőhelyekre, de számos fenyő-
ültetvényt is létesítettek a mintaterületen (Dobay és A szántók átalakulási folyamatai
mtsai 2005).
Az I. katonai felmérés mintaterületet érintő szelvé-
A szőlészet, borászat virágzása és hanyatlása nyein a szántóföldek és a meredekebb domboldalak
száraz legelői nem különíthetők el. Az 1782-ben és
A jozefiniánus felmérés szerint, a vizsgálati terüle- 1784-ben készített térképek alapján a vizsgálati te-
ten, a szőlőhegyek nyolc tömbben, Romhány, Két- rület több mint felét borították szántók, legelők és
bodony, Bánk, Érsekvadkert és Kisecset határában parlagok. A II. katonai felmérés térképe alapján meg-
helyezkedtek el. A mintaterületen a XIX. század kö- állapítható, hogy a XIX. század közepén szántóként
zepén a szőlőtermesztés a virágkorát élte. Az I. kato- művelt területek az I. katonai felmérés „szántó, lege-
nai felmérésen feltüntetett szőlőhegyek bővültek és lő” kategóriájú területein belül találhatók (2. ábra).
számos új területet vontak be a szőlőtermesztésbe. A II. és a III. katonai felmérés elkészítése között a
A szőlők és gyümölcsösök aránya a hat község hatá- szántóföldek aránya összességében nem változott ér-
rában az 1842-es és 1855-ös felmérések idején ös�- demben, azonban községenként vizsgálva már észlel-
szességében kb. 8%, ami az előző felmérés térképén hetők átrendeződések. 1865 és 1935 között jelentő-
mért érték kétszerese, a gyarapodás tehát igen jelen- sen nőtt a szántók aránya a mintaterület statisztikai,
tős volt (1. táblázat). földhasználati adatai szerint (2. táblázat). A növeke-
A III. katonai felmérés készítésének időszakában dés oka részben a gabonakonjunktúra, részben a pa-
kezdődött Magyarországon a filoxéra pusztítása. Ez rasztgazdaságok „földínsége”, az önellátásra történő
a pusztítás a felmérés térképein még kevésbé érzékel- berendezkedés szemlélete (Szomszéd 1996b).
hető; a szőlők és gyümölcsösök területének csökke- A művelési ágak XX. századi változásának elem-
nése minimális. A térkép készítését követő években zéséhez már nemcsak történeti térképekre, hanem
filoxéra pusztításának nyomán jelentősen visszaesett egyes falvak esetében községsoros adatokra is tá-
a szőlőterületek aránya. A csökkenő tendencia mély- maszkodhatunk. A lakosságszám és a szántók ará-
579
Zagyvai Gergely
2. táblázat. A mintaterület egyes községeinek területhasználati változásai 1895 és 2006 között (ha) (Forrás: KSH 1962, 1972, 1981, 1988,
1991, 2001, www1)
Földhasználat időpont 1895 1913 1935 1962 1966 1971 1984 2006
szántóföld 3421 3949 3952 3317 3238 3182 2449 2335
erdő 1124 1347 1337 1808 1882 1893 2106 2326
legelő 1056 564 571 451 447 467 915
1421
rét 612 392 438 415 363 453 130
szőlő, gyümölcsös 291 209 227 523 558 486 486 442
településterület, kivett terület 267 354 353 375 401 412 444 757
nyának párhuzamos növekedése a XIX. század végé- három katonai felmérés térképein. Ez a területhasz-
től a XX. század első négy évtizedéig jellemző. A hat nálati forma bizonyult a legállandóbbnak, megőrizte
községből álló szűkebb vizsgálati területen, a szántó térfoglalását a XX. század derekáig, amikor a Lókos
művelési ágú területek, maximális kiterjedésüket, patakot szabályozták és kaszálói kiszáradtak, helyü-
3952 ha-t, 1935 körül érték el. Ettől az időponttól, az ket pedig többnyire szántók vették át. A szabályozás
erdők területének növekedésével, folyamatos csökke- után a kaszálók és nedves rétek arányának csökkené-
nés jellemzi a szántó művelési ágat. se mérsékeltebben, de kimutatható a kisebb vízfolyá-
A XX. század közepétől a szántóművelés techniká- sok mellett is. Az egykori nedves kaszálók egyes népi
ja, intenzitása, a tulajdonosi szerkezet és a művelési használatú dűlőnevei, mint például Csátésok, Zsom-
egységek mérete is változott. Az 1956-ban készített bikos, ma is utalnak a területek egykori jó vízellátott-
légifénykép a földosztás utáni, de az erőltetett szö- ságára (Gebler és Paulovits 2003).
vetkezetesítés közötti állapotokat tükrözi. Össze- A XIX. század közepén mocsár, vizenyős terület
hasonlítva az 1987-ben készített felvétellel megálla- kategóriájába a Lókos-völgy „Tóhely” nevű dűlőjét
pítható, hogy egyes nagyüzemi táblák helyén három és egy kb. 10 ha-os, Szátoktól északra fekvő mocsa-
évtizeddel korábban akár 80–100 parcella is feküdt. ras foltot sorolhatunk a térkép szerint, melyet egy-
A szántótáblák tagosítása során töredékére csökkent szerűen Tónak, később Hibniknek hívtak a feliratok
az ökológiai szempontból pozitív szerepű mezsgyék, alapján. Valószínű, hogy ezen az egy területen kívül is
szegélyek hossza is. voltak kisebb-nagyobb időszakos mocsarak a patakok
mentén és főként a Lókos völgyében, melyek egy ré-
Nedves rétek, mocsaras területek átalakulásai sze a XX. század végén készített topográfiai térképen
is azonosítható (2. ábra).
A mintaterület meghatározó folyóvize a Lókos-pa-
tak. II. Rákóczi Ferenc is megemlíti a vízfolyást em- A beépített területek terjeszkedése
lékirataiban az 1710-ben zajlott romhányi csata kap-
csán (Szabó 1988). Az ő beszámolói és az I. katonai Lélekszám tekintetében a vizsgált falvak közül a XX.
felmérés szerint is elmondható, hogy a patak a XVIII. század második felében egyre inkább kiemelkedett
században meglehetősen zabolátlan, természetes ál- Romhány, melynek lakossága 1990-ben érte el a 2852
lapotú „vadvíz” volt. Az érsekvadkerti határról szóló fős maximumot. Romhány népességének gyarapodá-
1728-as összeírás a patakot Lókos-tóként (Lokus la- sa és az ipari üzemek terjeszkedése a beépített terü-
cus) említi (Szomszéd 1996a). letek jelentős bővüléséhez vezetett. Az előző folya-
A Lókos mentén még a XX. században is voltak mattal párhuzamosan a kisebb falvak lakossága az
mocsaras területek és többé-kevésbé állandó vízfe- 1960-as, 1970-es évektől csökkenni kezdett. A csök-
lületek. Ezt látszik igazolni a Lókos mellett Romhány kenés részben a nagyobb községekbe (Romhány),
és Bánk között elterülő „Tóhely” dűlőnév is (Gebler városokba áramlással, részben a születésszám csök-
és Paulovits 2003). A térképen több helyen szét- kenésével magyarázható. A népesség elöregedése és
válik a vízfolyás, majd összefut. Levéltári lajstromok- elvándorlása a hagyományos, extenzív gazdálkodási
ban is fellelhető a patak kiöntései által okozott károk formák visszaszorulásához is hozzájárult.
jegyzéke. Ebben a viszonylag természetes állapotban
változás csupán 1960-ban következett be, amikor A potenciális természetes vegetáció meghatározása
szabályozták és egyenes mederbe terelték. Hasonló,
de csekélyebb mértékű szabályozásokra került sor a A mintaterület potenciális élőhelyei
terület többi kisebb vízfolyása esetében is.
A XVIII. század végén a mocsárrétek és a nedves Vizsgálataink fontos célja annak meghatározása, hogy
gyepek a Lókos és a belé ömlő patakok melletti vál- a felhagyott mezőgazdasági területeken zajló másod-
tozó szélességű sávban húzódtak. Elhelyezkedésük lagos szukcesszió milyen irányba tart (tarthat), me-
és területük (9–10%) lényegében változatlan az első lyek az elméleti zárótársulásai. Térképünk készítése
580
3. ábra. A mintaterület potenciális élőhelyei (L2a – Cseres-kocsánytalan tölgyesek, L2x – Hegylábi zárt erdőssztyep tölgyesek, M2 – Nyílt
lösztölgyesek, L1 – Mész- és melegkedvelő tölgyesek, K2 – Gyertyános-kocsánytalan tölgyesek, K5 – Bükkösök, L4a – Zárt mészkerülő
tölgyesek, L4b – Nyílt mészkerülő tölgyesek, J5 – Égerligetek, J6 – Keményfás ártéri erdők, K1a – Gyertyános-kocsányos tölgyesek, J2 –
Láp- és mocsárerdők)
során, a potenciális természetes vegetáció jellemzé- Pannon molyhos tölgyesek) a vizsgálati terület ÉNy-i,
sére Á-NÉR élőhely kategóriákat használtunk. A „po- Lókos-patak által leválasztott részére jellemző poten-
tenciális élőhely” fogalmának értelmezése a korábban ciális természetes vegetációként. Környezetéhez ké-
ismertetett potenciális természetes vegetációéval pest medence jellegű, lösz alapkőzetű terület, mely-
egyezik meg, azzal a kiegészítéssel, hogy Á-NÉR élő- nek nagy része 200 m tszf. magasságnál alacsonyabb.
hely kategóriákra vonatkozik. A potenciális élőhelyek Felszínén jó minőségű szántóföldek uralkodnak, csak
meghatározásának határesetei és bizonytalanságai a Lókos-patakba ömlő Farkasvölgyi-patak menti te-
miatt az elkészített térkép számos átmeneti élőhely rületeken találhatók meg a természetes erdőtakaró
kategóriát tartalmaz (3. ábra). maradványai, melyekben jelentős szerephez jut a ta-
tárjuhar (Acer tataricum).
Száraz lomberdők
L2a – Cseres-kocsánytalan tölgyesek × L1 – Mész- és
L2a – Cseres-kocsánytalan tölgyesek melegkedvelő tölgyesek
A száraz lomberdők közé sorolható cseres-kocsány- A cseres-kocsánytalan tölgyes – melegkedvelő töl-
talan tölgyes (Natura 2000: 91M0 Pannon cseres-töl- gyes átmenetbe (Natura 2000: 91M0 Pannon cse-
gyesek) a mintaterület legjellemzőbb, klímaregionális res-tölgyesek – 91H0 Pannon molyhos tölgyesek)
potenciális élőhelye, mely tipikus formájában a nem sorolt területek a dombok meredek, nagyobb besu-
túlságosan meredek oldalakra, dombhátakra jellem- gárzású, D-i, DNy-i oldalain helyezkednek el. Nagy
ző. Megtalálható a Romhányi-rög egyes részein, és az részük, természeti adottságaiknak megfelelően, az
Érsekvadkert, Szente, Szátok közötti ÉNy-DK-i lejté- elmúlt évszázadokban szőlőhegyek voltak. A nagy
sű, löszös üledékekkel fedett térszíneken. lejtőfoknak és a folyamatos talajbolygatással járó
földhasználatnak köszönhetően, az eredeti termőré-
L2a – Cseres-kocsánytalan tölgyesek × L2x – Hegy- teg részben vagy teljesen erodálódott. Ezen területek
lábi zárt erdőssztyep tölgyesek / M2 – Nyílt lösztöl- eredeti vegetációja cseres-kocsánytalan tölgyes volt,
gyesek azonban a termőhely irreverzibilis sérülése folytán
A cseres-kocsánytalan tölgyes – lösztölgyes átme- valószínűsíthető, hogy a jelen feltételek egy a meleg-
net (Natura 2000: 91M0 Pannon cseres-tölgyesek – kedvelő tölgyesek jegyeit magán viselő erdőtársulás
91I0 Euro-szibériai erdőssztyepp-tölgyesek / 91H0 kialakulását tennék lehetővé. A MÉTA felmérés ada-
581
Zagyvai Gergely
tai hozzávetőleg ezeken a domboldalakon jelzik a • J5 – Égerligetek (Natura 2000: 91E0 Puhafás liget-
„hegylábi és dombvidéki elegyes tölgyesek” elneve- erdők, éger- és kőrisligetek, illetve láperdők)
zésű, meglehetősen tág élőhelykategória potenciális • J6 – Keményfás ártéri erdők (Natura 2000: 91F0
voltát. Keményfás ligeterdők)
A kategória lehatárolását a mintaterület egészére • K1a – Gyertyános-kocsányos tölgyesek (Natura
készített digitális terepmodell tette lehetővé. A mun- 2000: 91F0 Keményfás ligeterdők / 91G0 Pannon
ka során, a sugárzástérképen körülhatárolt kiugróan gyertyános-tölgyesek)
nagy besugárzást kapó területek elhelyezkedéseit A felsorolt három élőhelykategória a potenciális élő-
összevetettük a történeti térképek földhasználati ada- helytérképen (3. ábra) egy hibridkategóriaként került
taival, majd a valószínűsíthetően erodált, sok sugár- összevonásra.
zást kapó egységeket lehatároltuk.
J5 – Égerligetek
Üde lomberdők A kisebb patakok, meredekebb völgyekben folyó
vízfolyások mentén égerligetek (Natura 2000: 91E0
K2 – Gyertyános-kocsánytalan tölgyesek Puhafás ligeterdők, éger- és kőrisligetek, illetve láp-
A Romhányi-rög északi oldalának uralkodó potenci- erdők) alkotják a potenciális természetes vegetációt.
ális természetes vegetációja az üde lomberdők közé
tartozó gyertyános-kocsánytalan tölgyes (Natura J2 – Láp- és mocsárerdők
2000: 91G0 Pannon gyertyános-tölgyesek). Az élő- A Lókos-patak völgyében, Érsekvadkert és Szátok
hely meghatározása, az előzőhöz hasonlóan digitális községek között találhatjuk a régi térképeken „Hib-
terepmodell segítségével előállított sugárzástérkép nik” névvel illetett öblözetet, melyet a történeti tér-
alapján történt. A sugárzástérképen az egyértel- képek folyamatosan mocsaras, vizes területként je-
műen hűvös, kevés napsütést kapó területeket hatá- löltek. Potenciális természetes vegetációja égeres
roltuk le, összhangban a MÉTA felmérés vonatkozó mocsárerdő (Natura 2000: 91E0 Puhafás ligeterdők,
adataival. A Romhányi-rögön kívül a mintaterület éger- és kőrisligetek, illetve láperdők).
alacsonyabb dombvidéki részén számos helyen ta-
lálkozhatunk a gyertyános-kocsánytalan tölgyesek A potenciális élőhelyek (potenciális)
potenciális előfordulási helyeivel a dombvonulatok fafajösszetétele
É-i, ÉK-i oldalán.
Annak érdekében, hogy a cserjésedés, erdősödés stá-
K5 – Bükkösök diumaihoz viszonyítási alapot kapjunk, táblázat for-
A bükkösök (Natura 2000: 9130 Szubmontán és mon- májában összefoglaltuk azon potenciális élőhelyek
tán bükkösök) a Romhányi-rög É-i oldalának mély tipikus fafajösszetételét, melyek megfeleltethetők
völgyeiben, vízmosásaiban jelentik a potenciális ter- Natura 2000 élőhelykategóriával (Bölöni és mtsai
mészetes vegetációt. A térképen ábrázolt területük 2011, Bartha 2013) (3. táblázat). A szakirodalmi
kb. egynegyed részén még jelenleg is megtalálhatók adatokból kiszűrtük azokat a fafajok, melyek a táj-
extraregionális állományaik. ban nem fordulnak elő. A táblázatból kiolvasható,
hogy jellemző összetételüket tekintve nagy átfedést
L4a – Zárt mészkerülő tölgyesek / L4b – Nyílt mész- mutatnak a száraz, félszáraz termőhelyekre jellemző
kerülő tölgyesek cseres-kocsánytalan tölgyesek és átmeneti kategóri-
A mészkerülő tölgyesek (Natura 2000: – ) aktu- ái a melegkedvelő, valamint lösztölgyesekkel. A ter-
ális előfordulása, így potenciális voltuk is a Rom- mészetszerű üde gyertyános-kocsánytalan tölgyesek
hányi-rög magasabb régióihoz kötődik. A rög te- összetétele határozottan elkülönül a szárazabb töl-
rületének legjellemzőbb felszíni kőzete a savanyú gyesektől. A potenciális bükkösök területe aktuáli-
kémhatású hárshegyi homokkő, mely vékonyabb san is kis területű, extrazonális bükk állománnyal,
termőrétegű hegyoldalak, hegygerincek esetében vagy régóta egyéb erdővel borított, helyükön rege-
meghatározza a rajta kialakuló edafikus erdőtársu- nerálódó, felhagyott mezőgazdasági területek nem
lást (Kun 2000). jöhettek létre, ezért terepi vizsgálatukra nem került
sor. A völgyalji, többletvízhatással rendelkező, jó víz-
Völgyalji helyzetű és többletvízhatás alatt álló erdők ellátottságú hibrid kategória fajkészlete szintén nagy
hasonlóságot mutat egymással. A kivételt a gyertyá-
A potenciális természetes vegetáció azon része, me- nos-kocsányos tölgyesek jelentik, melyek inkább a
lyet a többlet vízhatás határoz meg, a Lókos-pa- gyertyános-kocsánytalan tölgyesekre hasonlítanak.
tak széles alluviumához és a hozzá kapcsolódó víz- A nedves termőhellyű csoporthoz való sorolásukat
rendszerhez köthető. A nagyobb patakok, szélesebb az indokolja, hogy bár tipikus fajösszetételükben je-
völgytalppal rendelkező völgyében a következő élő- lentősen különböznek szintén a völgyekhez kapcso-
helyek jöhetnek szóba, mint a potenciális természe- lódnak, a térképi ábrázolásban nem is választhatók
tes vegetáció komponensei: el egymástól.
582
3. táblázat. A mintaterület potenciális élőhelyeinek jellemző fafajösszetétele (Bartha 2013, Bölöni és mtsai 2011) (Jelmagyarázat: D: Do-
mináns, E: Fontosabb elegyfaj, SZ: Szálanként előforduló, ritkább faj, R: Egyes régiókban tipikus faj, Ö: Egyes ökológiai változatokban
jellemző faj)
Melegkedvelő tölgyes - L1
Keményfás ligeterdő - J6
Lösztölgyesek - L2x / M2
Égeres mocsárerdők - J2
GY-KST - K1a
Égerliget - J5
CS-KTT - L2a
GY-KTT - K2
Tudományos név Magyar név
Acer campestre mezei juhar SZ SZ E E E E E

Acer platanoides korai juhar SZ E E E
Acer pseudoplatanus hegyi juhar SZ
Acer tataricum (cserjeszintben is) tatárjuhar E SZ E E
Alnus glutinosa mézgás éger D D SZ
Betula pendula bibircses nyír SZ SZ SZ
Carpinus betulus közönséges gyertyán E SZ D D SZ
Cerasus avium madárcseresznye E E
Fagus sylvatica közönséges bükk SZ E
Fraxinus excelsior magas kőris E R,E E E SZ
Fraxinus ornus virágos kőris SZ E
Malus sylvestris vadalma E SZ E SZ
Padus avium zselnicemeggy E E SZ
Populus alba fehér nyár Ö E
Populus nigra fekete nyár SZ
Populus tremula rezgő nyár SZ E SZ
Pyrus pyraster vadkörte SZ E E E
Quercus cerris csertölgy E E D D E
Quercus petraea agg. kocsánytalan tölgy SZ D D D E
Quercus pubescens molyhos tölgy SZ D SZ
Quercus robur kocsányos tölgy SZ D D D
Salix alba fehér fűz E Ö SZ
Salix fragilis törékeny fűz E E SZ
Sorbus domestica házi berkenye E E
Sorbus torminalis barkócaberkenye E E
Tilia cordata kislevelű hárs SZ SZ E E SZ SZ
Tilia platyphyllos nagylevelű hárs SZ SZ SZ SZ
Ulmus glabra hegyi szil SZ SZ SZ
Ulmus laevis vénic szil SZ SZ D
Ulmus minor mezei szil SZ D SZ E E E
Tájléptékű szukcessziós vizsgálatok rünk a MÉTA felmérés során is alkalmazott, azóta

módosított, ÁNÉR élőhelykategóriákra (Bölöni és
A teljes mintaterületet lefedő élőhelytérképet rész- mtsai 2011) támaszkodik. A kategóriák kialakítása
ben terepi bejárások során gyűjtött adatok, részben során a fásszárú vegetáció minőségi és mennyiségi
a már korábban ismertetett kartográfiai adatforrások jellemzése volt a meghatározó vezérelv, ezért szá-
(pl. légifotók, MÉTA térképek, erdészeti térképek) mos új élőhelykategóriát alkottunk. Az ÁNÉR rend-
alapján készítettük el. Kialakított kategóriarendsze- szerhez képesti módosításokat és egyszerűsítéseket a
583
Zagyvai Gergely
T7/1 - Nagyüzemi gyümölcsösök 1,7
S4 - Fenyvesek 2,4
S2 - Nemesnyarasok, nemesfüzesek 0,3
OB - Gyomos, zavart, jellegtelen üde gyepek, magaskórósok 0,9
BD - Természetközeli fátlan, nedves élőhelyek 0,3
P2a/1 - Nedves, üde nyílt cserjések 0,4
P2a/2 - Nedves, üde zárt cserjések 0,1
RB/1 - Puhafás, pionír erdők nyílt lombkoronaszinttel 0,5
RB/2 - Puhafás, pionír erdők zárt lombkoronaszinttel 1,5
S6/A/1 - Akácosodó területek, nyílt lombkoronaszinttel 1,7
S6/A/2 - Akácosodó területek, zárt lombkoronaszinttel 3,6
S1 - Akácosok 20,2
P7/1 0,1
P7/2 0,0
OC - Gyomos, zavart, jellegtelen száraz és félszáraz gyepek 2,8
GY-N - Természetközeli száraz és félszáraz gyepek 1,4
P2b/1 - Nyílt száraz cserjések, cserjés szegélyek 3,5
P2b/2 - Zárt száraz cserjések, cserjés szegélyek 2,5
E-N/1 - Őshonos fafajokkal, spontán erdősülő területek 0,3
E-N - Őshonos fafajú, természetszerű erdők 9,2
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0

%
4. ábra. A tájléptékű élőhelytérkép kategóriáinak területaránya a teljes mintaterülethez képest (%)
kutatás korábban említett céljain kívül a felhasznált jának is. Az élőhelyek egy része (pl. település, szán-
adatforrások nyújtotta lehetőségek is indokolták. Új tóföldek) látszólag indifferens a felhagyott területek
kategória kód került bevezetésre az őshonos fafajú, szukcessziója szempontjából. Elhelyezkedésük mégis
természetszerű erdők (EN), az őshonos fafajokkal fontos, hiszen barriert alkothatnak a felhagyott par-
spontán erdősülő területek (EN/1), a természetszerű cella és a potenciális propagulumforrás között.
száraz és félszáraz gyepek (GYN), valamint a termé- A felsorolt élőhelycsoportok nem választhatók el
szetszerű, fátlan, nedves élőhelyek (BD) esetében. Az élesen egymástól. Egy természetszerű gyep lehet a
élőhelykategóriák jellemzése a későbbiekben a saját szukcesszó egyik közbülső állomása, vagy gyepi fajok
kategóriarendszer szerint történik. propagulumforrásaként szolgálhat a környező parlag
A mintaterület vegetációjának ismertetése so- számára, ugyanakkor indifferensként értékelhetjük,
rán kitérünk a térképezett élőhelyek aktuális terü- mint fásszárúak propagulumforrását.
letarányára (4. ábra) és területi elhelyezkedésükre. A következőkben azokat az élőhelyeket ismertetjük
Vizsgálatunk szempontjából legérdekesebbek azok részletesen, melyek a vizsgált szukcessziós folyama-
a vegetációs kategóriák, melyek színhelyei az em- tok potenciális színhelyei, illetve propagulumforrásai
beri használatot követő spontán szukcessziónak (pl. lehetnek. Az ilyen szempontokból indifferens élőhe-
gyomos, jellegtelen gyepek, természetszerű gyepek, lyek (pl. szántóföldek, hulladéklerakók, települések)
cserjések, akácosodó területek). tárgyalásától eltekintünk. A könnyebb áttekinthető-
Az élőhelyek másik, az előzővel részben átfedő cso- ség érdekében térképeinken csak a cserjésedés, erdő-
portja (pl. őshonos fafajú erdők, akácosok, cserjések) södés szempontjából legfontosabb élőhelykategóriá-
jelenti azokat a propagulumforrásokat, melyek kö- kat mutatjuk be (5–6. ábra).
zelsége, elérhetősége egyaránt feltétele a természetes
regenerációnak és a fásszárú fajok agresszív invázió-
584
5. ábra. Az akácosok és akácosodó élőhelyek elterjedése a mintaterületen
6. ábra. Őshonos fafajú, természetszerű erdők, őshonos fafajokkal erdősödő területek és cserjés élőhelyek elterjedése a mintaterületen
585
Zagyvai Gergely
Őshonos fafajú, természetszerű erdők – EN kísérő cserjés sávok, sövények. A felhagyott területe-
Az „őshonos fafajú, természetszerű erdők” terület- ken kialakult cserjések változatos földhasználati ere-
aránya a teljes vizsgálati területhez képest 9,2%. Te- detűek. Rendkívül változatos a cserjésedés mintázata
rületük, kevés kivételtől eltekintve, a II. és III. katonai a felhagyott, kisparcellás szerkezetű szőlőhegyeken.
felmérés erdőterületeinek körvonalain belül helyez- Homogénebb, egységesebb képet mutatnak a felha-
kednek el, de kisebbek azoknál. A II. katonai felmérés gyott legelők, szántók és nagyüzemi gyümölcsösök.
esetében a terület 16%-át, a III. felmérés szerint 14%- Az akácosodó cserjéseket, melyek hasonló tulajdon-
át borította erdő. Az állományok területi elhelyezke- ságokkal bírnak, az „S6/A/1” kategóriába soroljuk, az
dése arra vall, hogy az őshonos fafajú erdők, néhány őshonos fafajokkal erdősödő cserjések az „EN/1” élő-
elszigetelt, kisméretű, telepített folt kivételével nem helyhez sorolandók.
vették ki részüket az erdőterületek XX. században A cserjések elhelyezkedését vizsgálva megállapít-
bekövetkező lendületes terjeszkedéséből, az szinte ható, hogy jellemzően a mintaterület alacsonyabb,
kizárólag az akáctelepítéseknek és a fafaj spontán ter- de változatos módon tagolt dombvidéki tájrészleteire
jedésének köszönhető. koncentrálódnak. Ezeken a területeken helyezkedtek
Az élőhely-kategóriához tartozó erdők legna- el a mára már felhagyott szőlőhegyek (bánki szőlő-
gyobb tömbje a mintaterület D-i részén elhelyezke- hegy, Makray-hegy, romhányi szőlők), a csökkenő ál-
dő Romhányi-rög 250–300 méternél magasabb ré- latlétszám miatt felhagyott legelők és az alacsonyabb
gióit borítja. Ezeknek a hegytömb gerincén húzódó löszös térszínekhez képest kedvezőtlenebb adottságú
vízválasztótól É-i irányban elhelyezkedő erdőknek szántóföldek. A szőlők felhagyását elsősorban szocio-
a vegetációja nagyobb részben gyertyános-kocsány- lógiai okok idézték elő: kihaltak, megöregedtek azok
talan tölgyes, kisebb arányban cseres-kocsánytalan a generációk, akik számára a szőlő művelése, a gyü-
tölgyes, őshonos fafajok propagulum-forrásaként mölcsfák ápolása a mindennapi élet természetes vele-
értékelhetjük őket. A Romhányi-rög természetszerű járója, a hagyományos életmód része volt. Ezt a folya-
erdein kívül, néhány értékesebb száraz tölgyes elszi- matot a szőlők hobbitelkekké válása csak minimális
getelten helyezkedik el a mintaterület alacsonyabb mértékben volt képes kompenzálni. A legelő állatál-
részein. lomány a TSZ korszak végével, a rendszerváltást kö-
vetően csökkent le drasztikusan. Az 1960-as, 1970-es
Őshonos fafajokkal, spontán erdősülő területek – években a TSZ-ek számára készített üzemi térképek
EN/1 arról tanúskodnak, hogy ezekben az évtizedekben még
Az élőhely-kategória területaránya mindössze számos olyan rosszabb minőségű parcellát is szán-
0,3%. Eredetüket tekintve főként felhagyott legelőte- tottak, melyet nagyüzemi módszerek előretörésével,
rületek, kisebb arányban felhagyott szőlők, szántók. majd a szocialista gazdálkodási „elvek” megszűntével
Közös tulajdonságuk a fásszárúak propagulum-for- már nem volt érdemes művelni, így megindulhatott
rásának közvetlen vagy elérhető (néhány száz méter) rajtuk a cserjésedés.
közelsége. Az őshonos fafajok terjedését az „EN” ka-
tegória kis területén kívül, gyakran annak elhelyezke- Természetszerű száraz és félszáraz gyepek – GYN
dése is gátolja. Az őshonos fafajú zárt faállományokat Üledékes kőzeten kialakult sztyeppréteket, száraz
a legtöbb esetben akácos „köpeny” vagy más gátló lejtőgyepeket és erdőssztyeppréteket a mintaterület
tulajdonságú élőhely veszi körül, így kisebb a valószí- 1,4%-án találhatunk cserjék nélküli formában. Mivel a
nűsége annak, hogy az őshonos fafajok terjedésének nyílt cserjések besorolása 10%-os cserjeszinttől kezdő-
kedvező szituáció jöjjön létre. dik, a természetesebb állapotú és a degradált gyepek
Az „EN/1” élőhely területei a mintaterületen el- gyakran cserjésekkel mozaikosan figyelhetők meg.
szórva, a Romhányi-rögön, a Romhány és Tereske A térképen ábrázolt nagyobb kiterjedésű termé-
közötti Dennek száraz tölgyesének szomszédságá- szetszerű gyepek kialakulása és fennmaradása erő-
ban, az érsekvadkerti erdőben és a Kisecset melletti teljes emberi hatásnak tudható be. A kötött talajú
legelő egy részén fordulnak elő kis kiterjedésben. sztyepprétek és lejtőgyepek nagyobb része a közel-
múltig folyó, vagy jelenleg is folytatott legeltetetésnek
Nyílt és zárt száraz cserjések, cserjés szegélyek – köszönhetően maradhatott fenn.
P2b/1, P2b/2 Az említett gyepek egyes helyeken évtizedekkel ez-
A cserjéseket szukcessziós lépcsőfok szerint két jól előtt felhagyott szántókon alakultak ki, feltételezhető
elválasztható stádiumra különíthetjük el. A két stá- időszakos legeltetésük az eltelt időszakban. A MÉTA
dium gyakran egymást kiegészítve, mozaikolva for- felmérés kategóriarendszere az említett árva rozs-
dul elő hasonló tulajdonságú területeken. A cserjések nokos (Bromus inermis) lejtőgyepeket kemény alap-
összevont részaránya a teljes területhez képest 6%, kőzeten feltételezi, ennek ellenére előfordulásuk a
melynek döntő többsége felhagyott mezőgazdasági mintaterületen puhább, üledékes rétegekhez köthető.
terület. Elenyésző arányban képviseltetik magukat A felmérés keretében a mintaterület K-i részén, Kis-
a két élőhely-kategóriában a különböző vonalas ob- ecset határában rögzítették félszáraz, természetszerű
jektumokat (pl. út, erdőszegély, mezsgye, árokpart) gyepek, erdőssztyepprétek (H4) előfordulását.
586
Gyomos, zavart, jellegtelen száraz és félszáraz gyepek megnövekedett az erózió, vízmosások kopárok ala-
– OC kultak ki. A domboldalak lehordott talajrétegei a mé-
Változatos eredetűek, ugyanis felhagyott szántók, lyebben fekvő, jó minőségű szántókon és erdőkben
gyümölcsösök, legelők és kaszálók egyaránt lehet- akkumulálódtak, a „besankolódás” jelenségének ke-
nek. A mintaterületről készített saját élőhelytérkép retében (Nagy 2010). A leírt jelenséget alátámasztják
csak azokat az élőhelyeket sorolja az „OC” kategó- a termelőszövetkezetek használatára készített, rész-
riába, melyekre nem jellemző a cserjésedés, amen�- letes talajtérképek, melyen megfigyelhetők a külön-
nyiben a cserjeborítás meghaladja a 10%-ot az egész böző mértékben erodálódott erdőtalajok és az „erdős
élőhelyfolt a cserjések kategóriáiba került. Az eltérő területek lejtőhordaléka” talajtípus is.
módszertanú MÉTA felmérés eredményeiből kiol- A kopárok, vízmosások megkötéséhez kapcsolható
vashatók a cserjés és gyep komponensek valós viszo- az akáctelepítések első időszaka. A fafaj tájban való
nyai és kis térléptékben tapasztalható arányai. Ezek nagyobb térhódításának kezdőpontja a II. és III. ka-
a zavart, jellegtelen gyepek leggyakrabban különbö- tonai felmérés közötti időszakra, az 1860-as, 1870-es
ző záródási fokú galagonyás-kökényes cserjésekkel évtizedekre tehető (Nagy 2010).
vegyesen figyelhetők meg. A megállapítás fordított Történeti szempontból az élőhelytérképen ábrázolt
megközelítésben is érvényes, a száraz területek cser- akácosok két csoportra oszthatók. Azok az állomá-
jései jellemzően jellegtelen száraz gyepekkel mozai- nyok, melyek a II. és III. katonai felmérésen ábrázolt
kolnak, sok esetben élőhelykomplexet alkotva. Élő- erdők határain belül helyezkednek el, az őshonos fa-
helytérképen mért területarányuk a mintaterületen fajok akácra cserélésével, vagy a fafaj erdőterületen
2,8%, a valóságban, figyelembe véve a cserjések nö- belüli spontán terjedésével jöttek létre. Azok az aká-
vényzetét, minimum kétszer ennyivel kell számol- cosok, melyek az említett határvonalon kívüliek más
nunk. művelési ágú területekre történő telepítéseknek, vagy
A „gyomos, zavart, jellegtelen száraz és félszáraz felhagyott mezőgazdasági területek spontán akáco-
gyepek” fajösszetételüket tekintve rendkívül hetero- sodásának köszönhetik létüket. Az előző csoportba
gén gyűjtőkategória. Ide tartoznak a zárt siskanáda- sorolhatók a Romhányi-rög alacsonyabb peremte-
sok, fiatal (egyévesek által uralt) parlagok, az idősebb, rületeinek erdei, valamint az Érsekvadkert és Szen-
de zavarástűrő kétszikűek által meghatározott gye- te községek közötti erdőtömb állományai. Utóbbi
pek, parlagok is, és minden olyan száraz gyep, ami csoportba főként a mintaterület K-i és É-i részének
máshová nem sorolható. tagolt felszínű dombvidékén feltüntetett akácosok
tartoznak. A korábban legelőként, szántóként, szőlő-
Felhagyott kisparcellás gyümölcsösök, termesztett ként művelt, mára már akácossá vált területek térképi
gyümölcsfajokkal a lombkoronaszintben – P7/1, P7/2 domborzat-ábrázolásán jól megfigyelhetők az akáco-
A gyepes gyümölcsösök vizsgálati területünkön, sok történeti hátterének ismertetése során említett,
gondozott, kaszált formában már csak igen ritkán mélyen bevágódott vízmosások.
lelhetők fel. A régebben felhagyott parcellák legtöbb- Az akác telepítése és spontán terjeszkedése hoz-
ször már erősen cserjésednek, lombkoronaszintjük závetőleg másfél évszázada folyik a tájban, melynek
változatos záródású és összetételű. A gyümölcsö- eredményeként az akácosok (S1) területaránya meg-
sök felhagyását követően a legtöbb gyümölcsfaj pél- haladja a 20%-ot. A potenciális terjeszkedésre alkal-
dányai fokozatosan elöregednek, száradnak, majd mas területek nagysága miatt a fafaj további térhódí-
kipusztulnak. Egyes fajok (pl. szilva, dió) viszont tása várható.
megfelelő körülmények esetén erőteljes generatív
vagy vegetatív terjeszkedésre képesek így szerepük Akácosodó területek – S6/A/1, S6/A/2
a lombkoronaszintben jelentős marad, egyes ese- Az akác terjeszkedésével érintett területeket, a fafaj
tekben növekszik. A „felhagyott kisparcellás gyü- állományainak záródása szerint két kategóriába so-
mölcsösök, termesztett gyümölcsfajokkal a lomb- roltuk. Mindkét terjeszkedési fázisra jellemző, hogy
koronaszintben” élőhely-kategória két elkülönített az esetek többségében már korábbi akácosok köz-
stádiuma azt a szukcessziós fázist rögzíti, amikor a vetlen szomszédságában jelennek meg. A jelenség az
gyümölcskultúrából származó fák „még vagy már” akác kiváló vegetatív terjedőképességével és az ez-
jelentősebb szerephez jutnak. A romhányi Kók-hegy zel összefüggésben „falanx” terjedési stratégiájával
melletti nagy kiterjedésű szőlőhegyen és a Bánk magyarázható. Az akác gyökérsarjai útján folyama-
melletti szőlőkben koncentrálódnak a tárgyalt élő- tosan „begyalogol” a szomszédos felhagyott terüle-
hely-kategóriákhoz tartozó területek. tekre, radikálisan átalakítja a termőhelyet, kiszorítva
és felülírva a megelőző vegetáció elemeit. Terepi ta-
Akácosok – S1 pasztalataink szerint előfordul, hogy feltételezhetően
A XIX. század első évtizedeitől a Cserhát többi részé- mageredetű akácpéldányok, kisebb akáccsoportok
hez hasonlóan, vizsgálati területünkön az erdőterüle- jelennek meg a vonal mentén terjeszkedő akácostól
tek csökkenésével párhuzamosan nőtt a szőlő, szántó távol, a felhagyott területek belsejében, melyek a ké-
és a legelőterületek nagysága. Az erdőirtások helyén sőbbi frontszerű terjeszkedésnek gócpontjaivá vál-
587
Zagyvai Gergely
nak. A különböző mértékben akácosodó területek Az „RB/2” kategóriába soroljuk még a hasonló ter-
aránya 5,3%, tehát meghaladja a természetszerű er- mőhelyekre telepített, de őshonos fajok alkotta füze-
dőket is magába foglaló „EN” kategória felét. seket és égereseket is.
Pionír puhafás erdők és nedves, üde cserjések – Természetszerű fátlan, nedves élőhelyek – BD
RB/1, RB/2, P2a/1, P2a/2 Természetszerű állapotú, vízhatás alatt álló, fátlan
A mintaterületet kettészelő Lókos-patak és a hoz- élőhelyekhez tartoznak a magassásosok, patakokat
zá kapcsolódó vízfolyások mentén, az ember táját- kísérő magaskórósok, nádasok, gyékényesek és mo-
alakító tevékenysége előtt valószínűleg égerligetek és csárrétek. Tájtörténetük és elhelyezkedésük a nedves,
keményfás ligeterdők voltak. A Lókos-patak széles pionír erdőkhöz, cserjésekhez hasonló. Legváltozato-
völgyében fekvő mélyebb fekvésű öblözetében ége- sabb és legértékesebb típusai a Kétbodonyi- és a hoz-
res mocsárerdő lehetett az eredeti vegetáció. zá kapcsolódó Szentei-patak völgyében találhatók
Az égerligetek és a domboldalakra, dombhátakra meg (Lájer 1998). A magaskórósok és a kaszálás nél-
jellemző klímaregionális erdők közötti átmenetben küli mocsárrétek könnyen cserjésednek, erdősödnek
gyetyános-kocsányos tölgyesek elterjedése rekonst- mézgás égerrel és fűzfajokkal. A nádasok, gyékénye-
ruálható. A keskenyebb vízfolyások mentén, szűkebb sek és magassásosok esetében a fásszárú szukcesszió
völgyek alján tisztább égerligetek húzódtak. A tör- a magas vízszint miatt gátoltabb.
téneti térképek tanúsága szerint a természetes er-
dőket, a patakok mentén húzódó változó szélességű Gyomos, zavart, jellegtelen üde, nedves gyepek, ma-
sávban átalakították kaszálókká, legelőkké, melyek gaskórósok – OB
jellemzően fátlanok voltak, csak ritkábban azonosít- Tájtörténetük és elhelyezkedésük az előző, főként
hatunk ligetes felszínborítást vagy a patak mentén többletvízhatástól függő élőhelyekhez hasonlóan a
húzódó fasorokat. A többletvízhatás alatt álló liget- patakok, vízfolyások elhelyezkedéséhez igazodik. Je-
erdők maradványai radikálisan visszaszorultak. Az lentős részük jelenleg is intenzív emberi zavarás (le-
1867-es kataszteri térképek szerint a kaszálókat, a geltetés, kaszálás, égetés) alatt áll, mely akadályozza a
többi művelési ághoz hasonlóan, tulajdonosok sze- fásszárú vegetáció fejlődését.
rint keskeny sávokra osztva művelték. A XX. század
második felében a többi tradicionális gazdálkodási Nemesnyárasok, nemesfüzesek – S2
forma visszaszorulásával párhuzamosan, szinte tel- Mindkét csoport fajtáit jó vízellátottságú, völgyalji
jesen megszűnt az istállózó állattartást kiszolgáló ha- területekre telepítették. Az ültetvényszerű állomá-
gyományos kaszálók létjogosultsága. nyok kiterjedése viszonylag csekély (0,3%). Az élőhe-
A Lókos-patakot az 1960–1970-es években szabá- lyen belül a nemesnyárasok kiterjedése nagyobb.
lyos mederbe terelték, így megszűntek rendszeres
kiöntései. Azokat a területeket, melyek alkalmasak Fenyvesek – S4
voltak rá szántóföldé alakították, amelyek továbbra A mintaterület 2,4%-át borítják telepített fenyő állo-
is vizenyősek maradtak felhagyták. A másodlagos mányok, melyek nagy részét szélsőséges termőhelyen
szukcessziós folyamatok a nedves, vizes területeken találjuk. Leggyakoribbak közülük az erdeifenyő (Pi-
viszonylag gyorsak. A gyorsaság okaként említhető nus sylvestris) ültetvények. A feketefenyőt (Pinus nig-
a jellemző nyár (Populus spp.) és fűz (Salix spp.) fa- ra) elsősorban erodált dombokra, kopárokra ültették.
jok pionír karakterükből adódó jó terjedőképessége, A lucfenyő (Picea abies) ültetvények területe elenyé-
gyors növekedése, valamint a termőhely víz és táp- sző a másik kettő fenyőfajhoz képest.
anyagbősége. A felsorolt élőhely-kategóriák ennek
a „nedves szukcessziónak” a fásszárú fajokat is tar- Parcella léptékű vizsgálatok
talmazó, négy stádiumát (RB/1, RB/2, P2a/1, P2a/2)
képviselik. A parcella léptékű vizsgálatok célja, annak megállapí-
A mintaterület vízhálózatának tagjai közül a sza- tása, hogy a másodlagos szukcesszió során átalakuló
bályozott Lókos-patak mentén tudtak másodlago- parlagokon az erdőszukcesszió stádiumai fajösszeté-
san a legkevésbé kialakulni ezek a nedvességkedvelő telükkel és szerkezeti jellemzőikkel mennyire közelí-
élőhelyek, pedig ezt a patakot kísérték a múltban a tenek a termőhelyre jellemző potenciális élőhelyhez.
ligeterdők a legszélesebb sávban. A fehér fűzzel (Sa- A táji adottságokat figyelembe véve a kérdés egysze-
lix alba) és törékeny fűzzel (Salix fragilis) jellemez- rűbben és általánosabb módon is feltehető, úgy hogy
hető puhafás erdők, melyekben a rekettyefűz (Salix a problémakör természetvédelmi és erdészeti szem-
cinerea) is feltűnik, inkább a kisebb patakok kevésbé pontjai érvényesülnek: Létrejöhetnek-e spontán mó-
átalakított környezetében voltak képesek regenerá- don a vizsgált felhagyott területeken őshonos fafajú
lódni. Erdőszerű állományaikban, sávjaikban meg- erdők, ha igen összetételi és szerkezeti jellemzőik
található ugyan a mézgás éger (Alnus glutinosa), mennyire hasonlítanak a potenciális élőhely (poten-
de rekonstruált eredeti előfordulásánál jóval kisebb ciális természetes erdőtársulás) természetszerű állo-
arányban. mányaira?
588
Cserjésedés cserjék többsége endozoochor magterjesztésű. Pél-

daként említhető a veresgyűrű-som, az egybibés
A mintaterület felhagyott területeinek túlnyomó galagonya (Crataegus monogyna), a kökény, a gye-
többségén a másodlagos szukcesszió eljut a cserjé- pűrózsa (Rosa canina) és a közönséges boróka (Juni-
sedés fázisába. A cserjés stádiumból való továbblé- perus communis).
pés a természetszerű erdőtársulás irányába azonban A zoochor magterjesztésű cserjefajoknál a gene-
a legtöbb esetben kétséges vagy igen lassú folyamat. ratív terjeszkedés, a gyors termőre fordulásnak kö-
A cserjések hosszú ideig meghatározhatják a fel- szönhetően rövid időn belül öngerjesztővé válik.
hagyott területek vegetációs képét, ezért alaposabb A magokból növekvő cserjéket táplálkozás, fészkelés
vizsgálatuk indokolt, melynek során a vizsgált parcel- céljából felkeresik a madarak, közben a közbülső te-
lák felhagyásának idejét és a megelőző földhasznála- rületekre is elterjesztik a magokat. Bizonyos fajoknál
tot egyaránt figyelembe vettük. magról eredt cserjék, bokorcsoportok a további vege-
tatív terjeszkedés gócpontjaivá válnak.
A cserjék megtelepedése és terjeszkedése
Felhagyott szántók és szőlők cserjésedése
A cserjék megtelepedése szerint kétféle típust külön-
böztethetünk meg. Amennyiben a felhagyott terület Szántó és szőlő művelési ág esetében a használat
közvetlen szomszédságában jó vegetatív terjedési ké- rendszeres kapálással, szántással, talajbolygatással
pességű (pl. gyökérsarj képzés) cserjefaj állománya jár. Közvetlenül a felhagyást követően a növénykul-
fordul elő, frontszerűen cserjésedik a felhagyott te- túra jellemző ruderális gyomfajai szaporodnak el. Ezt
rület. Jó vegetatív terjedő képességű faj például a ve- követően az első 1–2 esztendőben az egyéves lágy-
resgyűrű-som (Cornus sanguinea), a kökény (Prunus szárúaké (pl. egynyári seprence [Stenactis annua]) a
spinosa) és a közönséges fagyal (Ligustrum vulgare). főszerep, melyeket később kiszorítanak a zavarástűrő
Ezekben az esetekben a kis területű parcellák cserjé- kétszikű fajok, de sor kerülhet klonálisan jól terjedő
sedése gyors folyamat. fűfajok terjeszkedésére is.
Másféle elven történik a nagyméretű felhagyott Szántó és szőlő művelési ág esetében a fa- és cserje-
területek kolonizálása, ahol a cserjés megtelepedé- fajok megtelepedése legtöbb esetben már a gyepszint
si fázisának sikere a generatív szaporodás sikerétől szukcessziójával párhuzamosan megtörténik, azon-
függ. A tömeges cserjefajok mindegyike, a ritkább ban ebben a stádiumban a generatív úton betelepült
7. ábra. Zárt cserjések az egykori romhányi szőlőhegy parcelláinak helyén (fotó: Zagyvai Gergely)
589
Zagyvai Gergely
fásszárú magoncok növekedési erélyét és méretét ek- 4. táblázat. Az eltérő földhasználati eredetű felhagyott parcel-
kor még jóval felülmúlják a nagyobb termetű zavarás- lák cserje- és lombkoronaszintjének átlagos borítása korosztályok
szerint (Korosztályok: 1 = 1–7 év, 2 = 7–15 év, 3 = 15–30 év, 4 =
tűrő növények és a fűfajok. 30–50 év) (csak OC, GYN, P2b/1, P2b/2 EN/1 élőhelyek figyelem-
Szántóparlagok esetében a cserjék megtelepedése a bevételével, az akáccal érintett élőhelyek nélkül) (a félkövérrel ki-
körülményektől függően kb. 10 évig tart. A követke- emelt adatok, a nagyobb mintaszám miatt megbízhatóbbak)
ző évtizedben a cserjésedés üteme általában felgyor-
Lombkoronaszint
sul. Hozzávetőleg 20–30 év szükséges ahhoz, hogy a
Csz. + Lksz.
cserjeszint záródásának növekedését mutató „görbe”
Cserjeszint
Korosztály
ellaposodjon, majd a kompetíciós viszonyoknak és az Megelőző
(%)
(%)
(%)
ökológiai feltételeknek megfelelő szinten stagnáljon. földhasználat
Szőlőparlagok esetében a cserjésedés megtelepe-
dési és terjedési fázisa is gyorsabb. A kisméretű fel-
hagyott parcellák kedvező kerület/terület aránya 1 6 1 7
kedvez a cserjefajok vegetatív és generatív terjedésé-
2 22 2 24
nek, mert minél kisebb a parlag parcella, annál va- Szántó
lószínűbb, hogy a szomszédságban propagulumot 3 40 3 43
szolgáltató fás növényzet van. A paraszti művelésű 4 38 3 41
szőlőkben és részben szőlőként művelt hobbitelke- 1 5 3 8
ken általában előfordulnak gyümölcsfák, melyek ked-
2 42 7 49
vezőbb mikroklímát teremtenek maguk körül, mely a Szőlő
felhagyást követően szintén elősegíti a cserjék terje- 3 42 6 48
dését. Az idősebb szőlőparlagok a hasonló korú fel- 4 60 4 64
hagyott szántókhoz képest általában zártabb (akár 1 17 0 17
80%) cserjeszintűek (7. ábra, 4. táblázat). Gyümölcsös
2 43 7 50
Felhagyott legelők, kaszálók, gyepes gyümölcsösök 2 23 2 25
cserjésedése 3 41 4 45
Legelő
4 65 8 73
Legelők, kaszálók és gyepes gyümölcsösök esetében
5 25 10 35
a szukcessziós sorból hiányzik a felhagyott szántókra
jellemző erőteljes ruderális fázis. Legtöbbször az op-
timális mértékű legeltetés, kaszálás megszűntével az alacsonyabb cserjezáródással és sokszor értékes, ter-
értékesebb, jobb természetességű gyep gyomosodási, mészetszerű gyepekkel. A régi legeltető használatot
leromlási folyamaton megy keresztül. jelzik a fenyérfű (Bothriochloa ischaemum) mono-
A legtöbb esetben a legelők fásszárú szukcessziója a domináns állományai, melyekben a cserjék betele-
szántóktól eltérően nem a nulláról indul. A legeltetés pülése éppúgy gátolt, mint az elsősorban felhagyott
állatfajától, intenzitásától és a legelő tisztításától füg- szántókon kialakuló siskanádasok (Calamagrostis
gően a cserjék különböző mennyiségben jelen vannak epigeios) esetében.
a területen. A legelő jószágok kevésbé fogyasztják a A felhagyott kisparcellás, gyepes gyümölcsösök
borókát és a tövises, tüskés lombhullató fajokat (pl. cserjésedéséről az előző két művelési ágtól eltérően
vadkörte (Pyrus pyraster), gyepűrózsa, sóskaborbo- kevesebb adattal rendelkezünk. A megfigyelt par-
lya (Berberis vulgaris), egybibés galagonya), így ezek cellák tanúsága szerint a cserjésedésük tempója fe-
versenyelőnybe kerülnek pl. a veresgyűrű-sommal lülmúlja a szőlőparlagokét is, köszönhetően a régen,
és a közönséges fagyallal szemben. A legelők lomb- sokoldalú felhasználhatóságuk miatt széleskörűen ül-
hullató fajokkal történő cserjésedésének sebessége a tetett, hagyományos szilvafajtáknak, melyek kiválóan
szántókéhoz hasonló, de az idős korosztályok átlagos sarjadnak gyökérről és sűrű bozótot alkotnak.
záródása a szőlőparlagokéhoz hasonlóan magas.
Eltérő utat jelentett a múltban a boróka terjedése, Fa- és cserjefajok szerepe a cserjésedésben
mely a múltbéli legeltetéssel hozható összefüggésbe.
Azok a régi legeltetett borókások, melyek termőhe- A felhagyott területek szukcessziójában nagy szere-
lyi tényezői kedvezőbbek voltak mára beakácosod- pet kap néhány fafaj, melyek képesek kis vagy köze-
tak, vagy lombhullató fajokkal becserjésedtek. Azo- pes termetű fává nőni, de a vegetáció cserjeszintjében
kon a kis területű foltokon, ahol kedvezőtlenebbek is hosszú ideig meghatározók.
voltak a talajviszonyok és a borókán kívül más faj A mezei juhar (Acer campestre) a mintaterületre
nem volt képes a megtelepedésre, szinte „megállt jellemző csaknem összes potenciális élőhelyen ele-
az idő” a fásszárú szukcesszió szempontjából. Ezek gyesen vagy szálanként jelen van (Bartha 2013) (3.
a borókás cserjések viszonylag laza szerkezetűek, a táblázat). Tág ökológiai tűrőképességének köszönhe-
hasonló korú galagonyás-kökényes cserjésektől jóval tően felhagyott területeken is gyakran megtalálható
590
50
45
40
Prunus spinosa
35
Crataegus monogyna
30 Rosa canina
25 Ligustrum vulgare
Cornus sanguinea
20
Juniperus communis
15
Összesen
10
0
szántó szőlő gyümölcsös nagyüzemi kaszáló legelő fás legelő egyéb
gyümölcsös
8. ábra. Cserjefajok előfordulási parcelláinak csoportrészesedés-eloszlása (%) megelőző földhasználat szerint
a cserje- és lombkoronaszintben egyaránt. A 87 fel- kényes cserjésektől jól elhatárolható típust alkotnak.
vételi parcella közül, melyekben a mezei juhar elő- Azok a cserjések, melyekben ritka vagy szórványos az
fordul, 60-ban csak a cserjeszintben, 27 esetben a előfordulása felhagyásukat tekintve sokkal fiatalab-
lombkoronaszintben is megtalálható (főként zártabb bak (átlagosan 21 év), mint azok melyekben a boróka
cserjésekben). Előző esetben a felhagyás átlagosan 20 gyakori vagy tömeges (átlagosan 63 év). Mivel a két
éve, utóbbi esetben 30–35 éve történt. A két érték kü- csoport közötti korkülönbség igen jelentős, meglepő,
lönbsége, mely jóval nagyobb, mint a cser- és a ko- hogy az idősebb csoport átlagos cserjezáródás érté-
csánytalan tölgy esetében, utalhat arra, hogy a mezei ke csak 36%, ami még a fiatalabb csoport átlagánál is
juhar sokáig cserjeméretű marad a felhagyott terüle- alacsonyabb 2%-al. Bár a lombkoronaszint átlagos zá-
teken, kevésbé törekszik a lombkoronaszint irányába, ródása magasabb az idősebb csoportnál (17%), mint a
mint a tölgyek. fiatalabbnál (6%), a különbség mégis igen alacsony a
A tatárjuhar (Acer tataricum) előfordulásának felhagyástól eltelt hosszú időértékekhez képest.
súlypontja a Romhány, Szátok és Tereske között elte- A legtöbb ökológiai tényező szerint a közönséges
rülő patakvölgyekkel szabdalt területen van, ahol Ja- boróka viszonylag tág tűrőképességű faj, a tartós ár-
kucs (1968) térképe tatárjuharos lösztölgyes poten- nyalást azonban nem viseli el, ezért más fafajokkal
ciális természetes vegetációt jelez. Ennek lehetőségét beerdősödő, leárnyékolt állományai kiritkulnak,
erősíti, hogy a terület felszínének nagy része 200 m majd kipusztulnak (Bartha és mtsai 2006). Őshonos
tszf. magasságnál alacsonyabb, lösz alapkőzeten cser- és idegenhonos fafajú erdők spontán állományaiban
nozjom-barna erdőtalajok alakultak ki. A Dennek dű- gyakran megfigyelhetők az egykori borókapéldányok
lőben található tatárjuharos cserjeszinttel rendelkező tartós, jellegzetes illatú faanyagának maradványai,
száraz tölgyes erdőállomány, melyet a MÉTA felmé- arról tanúskodva, hogy a szukcesszió korábbi fázisá-
rés melegkedvelő tölgyesként jelez, szolgálhatott pro- ban a borókának jelentős szerepe volt.
pagulum-forrásként azokon a környékbeli felhagyott Terepi adataink és az irodalmi információk tükré-
területeken, ahol vizsgálataink szerint a tatárjuhar ben megállapítható, hogy azokon a területeken, me-
spontán módon megjelent. lyeken a boróka tömeges vagy gyakori, a múltban is,
A vadkörte (Pyrus pyraster) a cseres-tölgyesek, hosszú ideig jellegzetes, laza „borókás cserjés-gyep”
melegkedvelő tölgyesek és lösztölgyesek jellegzetes élőhelykomplex volt a jellemző vegetáció, mely lehe-
szárazságtűrő, melegkedvelő fafaja. A fásszárú szuk- tőséget biztosíthatott a természetszerű gyepek rege-
cesszió által érintett, vizsgált felhagyott területek je- nerációjának is.
lentős részén megtalálható, előfordulása egyenletes. A borókát tartalmazó felvételek közül átlagon felüli
Felhagyott fátlan és fás legelőkön az átlagosnál jóval azoknak a száma, melyek esetében legeltetés a meg-
többször vesz részt a szukcesszióban, de szőlőparla- előző tájhasználat, azonban a szántó eredetűek ese-
gokon is gyakrabban fordul elő, mint felhagyott szán- tében sem zárható ki minden esetben a felhagyást
tókon. Kedveli a meredek, nagy besugárzású lejtőket követő időszakos legeltetés (8. ábra). A legeltetés a
A közönséges boróka (Juniperus communis) vi- gyepek szukcesszióját gyorsíthatja, viszont a fásszá-
szonylag kevés (25 db) felvételben található meg, rú szukcessziót megakaszthatja egy viszonylag nyílt
mégis tömeges azoknak a területeknek a jelentős ré- borókás-cserjés fázisban. Az egyéb cserje- és fafa-
szén, ahol előfordul, így a borókások a galagonyás-kö- jok megtelepedését és növekedését az erodált talaj,
591
Zagyvai Gergely
vékony termőréteg, a szénsavas mész felszínközeli tő vektorok játszanak kulcsszerepet. Vizsgálati ada-
jelenléte akadályozza, vagy teljesen meggátolhatja, taink szerint a gyepűrózsa inkább a szukcesszió korai
a boróka azonban elviseli e kedvezőtlen feltételeket szakaszában jut nagyobb szerephez, később vissza-
(Bartha és mtsai 2006). A boróka a hosszabb életű szorul a galagonyával és a kökénnyel szemben, me-
cserjefajok közé tartozik, növekedése lassú, így vasta- lyek a töviskes élőhelyek (ÁNÉR: P2b) legjellemzőbb,
gabb példányainak jelenléte hosszú távú visszatekin- állományalkotó cserjefajai. A gyepűrózsa viszonyla-
tést ad a terület múltjára vonatkozóan. gos visszaszorulásához hozzájárul viszonylag ala-
A boróka legnagyobb számban a Szécsénkei-patak csony élettartama a másik két említett cserjefajhoz
és a Kisecseti-patak völgyét szegélyező alacsony, me- képest.
redek dombsorokon fordul elő. Az említett vonula- A cserjésedés terjeszkedési stádiumában a kökény
tokra évszázadokon keresztül a viszonylag alacsony gyakran képez gyökérsarjtelepeket, az egybibés gala-
erdőborítás, erózióveszélyes földhasználat, legelte- gonya inkább generatív úton terjed, fiatalabb felha-
tés volt jellemző, melyek következtében a boróka el- gyásokban, a kökénynél zártabb cserjésekben gyako-
terjedhetett. Ezeken a területeken az utóbbi évtize- ri vagy tömeges. Ökológiai igényeik szempontjából
dekben az akácosítás és spontán akácosodás komoly mindhárom cserjefaj tágtűrésű, előfordulási parcel-
sikereket érhetett el. A tájrészlet spontán eredetű láik élőhely-besorolás, lejtés, sugárzásklíma, potenci-
akácosaiban máig jelentős a túlélő borókaegyedek ális természetes vegetáció és megelőző földhasználat
borítása, az őket övező természetszerű, értékes, szá- szempontjából is hasonló eloszlásúak.
raz gyepek azonban már visszaszorulóban vannak. A veresgyűrű-som (Cornus sanguinea) és a kö-
Elsősorban azok az extrém száraz, erodált borókás zönséges fagyal (Ligustrum vulgare) elterjedése az
gyepfoltok maradhatnak meg, amelyek már az akác előző cserjéktől eltérően kevésbé egyenletes, inkább
számára is alkalmatlanok a vegetatív terjeszkedésre a régen felhagyott szőlő és szántóparlagokhoz köt-
és növekedésre (9. ábra). hető. A fagyalra különösen jellemző, hogy idősebb
A kökény (Prunus spinosa), az egybibés galago- cserjésekben alkot zártabb állományokat. Mindkét
nya (Crataegus monogyna) és a gyepűrózsa (Rosa fajra jellemző a vegetatív terjedés, de különösen a
canina) a felhagyott területek másodlagos szukces�- veresgyűrű-somra érvényes, hogy nagy kiterjedé-
sziójának állandó, legtöbbször tömeges cserjefajai. sű polikormon-telepeket alkot. Azokon a felhagyott
Megtelepedésükben a madarak, mint termésterjesz- területeken, ahol tömeges e két faj valamelyike, a
9. ábra. Gyepfoltokkal mozaikoló borókás és galagonyás-kökényes cserjés Kisecset mellett (fotó: Zagyvai Gergely)
592
cserjeszint rendszerint erősen zárt. Egyes nedvesebb caprea) és a rezgő nyár (Populus tremula) ritkák a
völgyhajlatokban, ahol ideálisabbak a feltételek a me- vizsgált területeken. A felhagyott területek felvéte-
zofil termőhelyet kedvelő veresgyűrű-somnak, a som lezett kvadrátjainak lágyszárú fajai szerint, a minta-
„cserjék” felnyurgulnak, és akár az öt méteres magas- négyzetekre számított W (vízigény) és R (kémhatás)
ságot meghaladva erősen árnyaló lombkoronaszintet érték átlagok inkább száraz, semleges-meszes öko-
hoznak létre. A felhagyott szőlőparlagok túlnyomó lógiai feltételeket jeleznek. Ezek a körülmények nem
többsége a romhányi Kók-hegy szomszédságában kedveznek az említett két mezofil, acidofil fajnak.
került felmérésre, így lehetséges, hogy a közönséges Az erdősödésben részt vevő őshonos fafajok közül
fagyal és a veresgyűrű-som egykori szőlőket előny- azok a legfontosabbak, melyek a területre jellemző
be részesítő „preferenciája” csak a minták egy blokk- záró erdőtársulások állományalkotó fajai. Közülük a
ban való elhelyezkedésének és az erdők közelségének többletvízhatástól független, száraz, félszáraz, felha-
köszönhető. Magyarázatul szolgálhat a jelenségre az gyott területeken a csertölgy (Quercus cerris) és a ko-
is, hogy szőlők, szántók szegélyében, környezetében csánytalan tölgy (Quercus petraea) fordul elő olyan
nem képes a legelő jószág válogatásával versenyelőnyt egyedszámban a fás szukcesszióban, mely az alapo-
biztosítani a tüskével, tövissel rendelkező cserjefajok sabb vizsgálatot lehetővé teszi.
számára az említett két fajjal szemben. A többletvízhatástól független területek potenciá-
A pukkanó dudafürt (Colutea arborescens) ter- lis élőhelyeinek (cseres-kocsánytalan tölgyes, gyer-
mészetes élőhelyei a bokorerdők, a melegkedvelő tyános-kocsánytalan tölgyes stb.) felső lombkorona-
tölgyesek és azok szegélyei. A potenciális cseres-ko- szintjében a cser- és a kocsánytalan tölgy uralkodnak,
csánytalan tölgyes-melegkedvelő tölgyes átmenet melyek K-stratégista fajok. Rövid ideig őrzik meg
lehatárolását részben a mintaterület terepmodellje csíraképességüket. Jellemző magterjesztés módjuk a
alapján készített sugárzástérkép szerint végeztük. Az zoochoria (Mátyás 1996), nagy tömegű makkter-
élőhely potenciális területe nagymértékben átfed a mésüket a madarak segítségével mégis nagy távolsá-
XIX. század közepére kiterjedt szőlőkkel. A részlete- gokra képesek eljuttatni. Szintén dysochoria (a zoo-
sen felvételezett parcellák közül elsősorban a Rom- chorián belül) útján terjed a közönséges bükk (Fagus
hány melletti Kók-hegy és Öreg-hegy mellett találha- sylvatica), melynek előfordulására csak szálanként
tók nagy területen parlagra került szőlők, melyekben számíthatunk a táj felhagyott mezőgazdasági terüle-
a felhagyást követően visszatelepült a pukkanó duda- tein, de saját klímazónájában, klímarégiójában ural-
fürt, az évtizedek óta felhagyott parcellákra. kodó, klimax fafaj.
A romhányi felhagyott, erősen záródott cserjeszin- Az adatfeldolgozás során megvizsgáltuk, leválogat-
tel rendelkező szőlőparlagok jelentik a faj előfordulá- tuk azokat a parcellákat, melyekben az említett tölgy
sának súlypontját, de helyenként a mintaterület keleti fajok a cserje- vagy lombkoronaszintben megtalálha-
részén is előfordul, jellemzően olyan felhagyott terü- tók, majd megmértük a parcellák és a legközelebbi
leteken, melyek helyén vagy közelében volt a múltban tölgy-propagulumforrás távolságát. Potenciális pro-
szőlőművelés. Jellemző előfordulási helyein is csak pagulum-forrásként értékeltük a tájléptékű élőhely-
szórványos megjelenésű, sehol sem tömeges. térképen az „őshonos fafajú, természetszerű erdők”
A melegkedvelő, xerofil sóskaborbolyát (Berberis (EN) kategóriájába sorolt faállományokat.
vulgaris) a mintaterület K-i részének alacsony, tagolt A vizsgált parcellákat aszerint is megkülönböztet-
felszínű dombvidékén találtuk meg. Spontán cserjé- tük, hogy a cser- vagy a kocsánytalan tölgy egy relatív
sedő, erdősödő területeken kis számban fordul elő, skálán jellemezve kevés (1), szórványos (2), gyakori
ritka előfordulása gyakran öreg parlagokon regenerá- (3) vagy tömeges (4) a vizsgált parcellán. A kapott tá-
lódott értékes száraz gyepeket jelez. volságadatok és átlagértékeik szerint, a tölgyek haté-
kony terjedőképességűek, annak ellenére, hogy az ős-
Az erdősödés honos fafajú erdők területaránya jóval kisebb, mint az
akácosoké. A kapott adatok szerint tölgymakkok akár
A felhagyott területeket, az erdősödés minősége sze- 900–1000 m-es távolságra is eljutnak, ezen a távolsá-
rint két fő csoportba, az őshonos fafajokkal és az ide- gon belül az akáchoz képest egyenletesen terülnek el
genhonos, özönfafajokkal történő spontán erdősödés a felhagyott területeken.
kategóriájába sorolhatjuk. Kisebb jelentőségű, de lo- A tölgyfajok cserje- és lombkoronaszintben rögzí-
kálisan fontos folyamat egyes gyümölcsfajok (közön- tett tömegességét a legrövidebb, lehetséges propagu-
séges dió (Juglans regia), nemes szilva (Prunus do- lumtávolsághoz viszonyítva kimutatható az összefüg-
mestica)) erőteljes terjeszkedése is. gés a távolság és tömegesség között. Azok a parcellák,
melyeken ritka a cser- vagy a kocsánytalan tölgy, át-
Őshonos fafajok szerepe a felhagyott területek lagosan több száz méterrel messzebb fekszenek a leg-
erdősödésében közelebbi propagulumforrástól, mint azok, melyeken
gyakori vagy tömeges. A jelenség mindkét szintben ki-
A száraz és félszáraz termőhelyeken található par- mutatható, a cserjeszintben azonban folyamatosabban
cellák pionír, r-stratégista fafajai, a kecskefűz (Salix növekszik a fafajok tömege az átlagos propagulum-tá-
593
Zagyvai Gergely
800
700
600
500 1
2
méter
400
3
300 4
200
100
0
A - lksz. A - cssz. CS - cssz. CS - lksz. KTT - cssz. KTT - lksz.
10. ábra. A fehér akác (A) (Robinia pseudoacacia), csertölgy (CS) (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölgy (KTT) (Quercus petraea) előfor-
dulási helyeinek átlagos távolságai a legközelebbi potenciális propagulumforrásként szolgáló faállománytól a fajok tömegességi értékei
(1 – ritka, 2 – szórványos, 3 – gyakori, 4 – tömeges) és a cserje- (cssz.) és lombkoronaszint (lksz.) szerint
volság csökkenésével. Bár a kocsánytalan tölgy keve- alatt nyílt és zártabb részeket is tartalmazó meleg-
sebbszer jelenik meg felhagyott területeken, mint a kedvelő tölgyes jellegű erdő kialakulásához vezetett.
tömegesebb csertölgy, a potenciális, legrövidebb pro- • Alföldi kutatások hívják fel a figyelmet a mezs-
pagulum-távolsághoz való viszonyukban nem mutat- gyék szerepére a flóra ősi elemeinek megőrzésében
ható ki számottevő különbség, mivel mindkét faj dön- (Csathó 2005). Az utak mentén húzódó cserjés,
tően ornitochor magterjesztésű (10. ábra). fás sávok, bár nem vagy csak részben a mezőgaz-
Kevés olyan spontán erdősült parcellát találtunk, dasági tevékenységet követően jöttek létre, spon-
ahol a tölgyek terjedése elvezetett a lombkoronaszint tán vegetációfejlődésük miatt, mégis mutatnak ha-
záródásához vagy záródásközeli állapotához. Ahol a sonlóságot a felhagyott területekkel, parlagokkal.
szukcesszió mégis elérte ezt a stádiumot, ott a folya- • Tapasztalataink szerint a szegélyek, mezsgyék
mat az alább részletezett néhány jól körülhatárolható nemcsak a lágyszárú növényfajok, hanem az ős-
okra vezethető vissza. honos fafajok menedékhelyei is lehetnek, főként
az agrárélőhelyek uralta tájrészletekben. A jelen-
• Őshonos fafajú erdők közvetlen szomszédságá- ség főként azoknak a szekérutaknak a szegélyében,
ban, azok kis területaránya miatt kevés vizsgált rézsűjében figyelhető meg, melyet évszázadokon
parlag fekszik. Ezek többségén az átlagosnál jóval keresztül folyamatosan használtak és a lefolyó
gyakoribb a cser- és kocsánytalan tölgy és záródá- csapadéknak köszönhetően bevágódtak a környe-
suk is magasabb a hasonló korú egyéb parcellák- ző térszínekhez képest, módosult mikroklímájú
hoz képest. Ezeken a területeken amellett, hogy mikrodomborzati formát létrehozva. A Romhány
e két tölgyfaj gyakori, a ritkább őshonos fajok te- melletti egykori szőlőterületen az út korábbi, be-
kintetében is változatos fajösszetételűek. Példa- vágódott nyomvonalához képest párhuzamosan
ként említhető az a felhagyott parcella, ami egy „elvándorolt”, így a régi és az új út által közrefogott
patakvölgy mentén húzódó gyertyános-kocsány- terület szélesebb refúgium-sávot hozott létre. Jel-
talan tölgyes szomszédságában fekszik, magasan a lemző ezekre az élőhelyekre a mezei juhar tömeges
Romhányi-rög gerincének közelében. A cser és a előfordulása, de a vizsgálati terület spontán faállo-
kocsánytalan tölgy mellett megtalálható itt a gyer- mányaiban ritka gyertyán is kedveli a hűvös mikro-
tyán (Carpinus betulus), a nagylevelű hárs (Tilia klímát. Mezsgyék, bevágódott utak további fontos
platyphyllos), a vadalma (Malus sylvestris) és még és érdekes cserje- és fafajai: csertölgy, kocsányta-
a közeli patakvölgyben extraregionálisan előfordu- lan tölgy, közönséges mogyoró (Corylus avellana),
ló bükk is. Felhagyott fás legelők esetében a szabad barkócaberkenye (Sorbus torminalis), magas kőris
állásban elhelyezkedő, idős fák bő maghozamuk (Fraxinus excelsior) és mezei szil (Ulmus minor).
miatt szintén gyorsítják az erdősödést.
• Ha a felhagyás óta különösen hosszú idő telik el, na- A záró erdőtársulások állományalkotó fafajain kívül
gyobb eséllyel záródik az őshonos fajú faállomány. helyenként a jellemző elegyfajok is domináns sze-
Az egyik vizsgált parcellánk az 1860-as években még rephez juthatnak. A mezsgyékhez hasonlóan, fel-
bizonyíthatóan legelő volt. A XX. század elején már hagyott mezőgazdasági területeken is létrejöhetnek
valószínűleg megjelent rajta a fás vegetáció, mel�- zártabb mezei juhar állományok. Egyes mezsgyéken,
lyel párhuzamosa nem zárható ki a legeltetés sem. szőlőparlagokon a mezei szil jut uralkodó szerephez.
A spontán erdősödési folyamat több mint száz év A mezei szil mezsgyék beerdősülésében játszott sze-
594
repe Csontos és Tamás (2005) hasonló eredmé- is megtalálható a cser, elsősorban zártabb cserjések
nyeivel mutat párhuzamot. (P2b/2), kisebb számban enyhén akácosodó területek
Az alábbiakban csoportosítjuk azokat a tényezőket, (S6/A/1) és felhagyott gyümölcsösök (P7/1). Zártabb
melyek az erdősödésben részt vevő őshonos fafajok cserjésekben fatermetű példányai kisebb számban,
terjeszkedését elősegítik vagy hátráltatják a mintate- elszórva fordulnak elő. Nyílt cserjésekben (P2b/1)
rületen: még, zártabb akácosodó területeken (S6/A/2) jellem-
A csertölgy és a kocsánytalan tölgy terjeszkedését zően már csak a cserjeszintben jut a fafaj számára
pozitívan befolyásoló tényező(k): hely. A cser az átlagosnál nagyobb számban fordul elő
szőlőparlagokon és felhagyott legelőkön.
• Nagy távolságot lehetővé tevő terjesztési mód, A kocsánytan tölgy (Quercus petraea) a cserhez
stratégia képest ritkább, 28 cserjésedő, erdősödő parcellában
• Fokozottabb szárazságtűrés a csertölgy esetében szerepel a cserje- vagy lombkoronaszintben. A parcel-
lák szintjeinek záródását átlagolva mindkét faj eseté-
A csertölgy és a kocsánytalan tölgy terjeszkedését ne- ben megállapítható, hogy tölgyet csak a cserjeszintben
gatívan befolyásoló tényezők: tartalmazó területek cserjezáródása kb. 30–35%, a
tölgyet a lombkoronaszintben is tartalmazóké kb. 50–
• Őshonos fafajú erdők alacsony részaránya a minta- 55%. A lombkoronaszint záródása ugyanezeknél az
területen eseteknél kb. 10–15% (tölgy csak a cserjeszintben) és
• Őshonos fafajú erdők kedvezőtlen szomszédossági 25–35% (tölgy a lombkoronaszintben is). Az adatok-
viszonyai a mintaterületen ra magyarázatul szolgál a cser- és kocsánytalan tölgy
• Vegetatív terjedési képesség hiánya viszonylag lassú növekedése, míg e fajok példányainak
• Lassú növekedés magassága eléri a lombkoronaszint alsó határát (5 m),
• Kései termőre fordulás addig a cserjefajok és egyes gyorsan növő fafajok (pl.
fehér akác) jelentős terjeszkedésre képesek.
A záró erdőtársulások alacsonyabb fává megnövő A csertölgy és a kocsánytalan tölgy előfordulások
elegy fafajai túlnyomó többségükben közepes magtö- térbeli elhelyezkedése a részletesen felmért terüle-
megű, szélterjesztésű, repítőkészülékes termésekkel teken belül egyenletes. Csak kilenc csertölgyet és öt
rendelkeznek. Leggyakoribb közülük a mezei juhar a kocsánytalan tölgyet tartalmazó parcella fekszik ős-
vizsgált felhagyott parcellákon, ritkább a tatárjuhar és honos fafajú erdő közvetlen szomszédságában. A töl-
a mezei szil. Anemochor terméseikkel közepes távol- gyek makkját elsősorban madarak terjesztik, így szá-
ságra fekvő területeket tömegesen képesek kolonizál- mos terület esetében a propagulum-forrástól való
ni, ennek köszönhető, hogy foltszerű állományok for- viszonylag nagy távolság ellenére is lehetővé vált a
májában, a szukcesszió meghatározott szakaszában fafajok betelepülése.
domináns szerephez juthatnak. Ritkább szélterjeszté- A molyhos tölggyel (Quercus pubescens) elegyes
sű elegyfajok: hegyi juhar (Acer pseudoplatanus), ko- melegkedvelő tölgyesek a múltban szinte teljesen
rai juhar (Acer platanoides), magas kőris, nagylevelű megsemmisültek termőhelyük intenzív használata
hárs, kislevelű hárs (Tilia cordata). A gyertyános-ko- (szőlőművelés, legeltetés) miatt. Ennek következté-
csánytalan tölgyesek második lombkoronaszintjében ben a molyhos tölgy kevés helyen vesz részt a szuk-
jellemző közönséges gyertyán termésterjesztési mód- cesszióban. Előfordulása a potenciálisan melegked-
ja szintén anemochoria. A ritkább elegyfajok közül a velő tölgyes – cseres-kocsánytalan tölgyesként jelölt
vadkörte és a madárcseresznye (Cerasus avium) en- foltokban, nagy lejtésű, magas besugárzású terüle-
dozochoria útján terjed. teken vagy azok közvetlen közelében található, így
valószínűsíthető, hogy példányai az eredeti száraz
Záró erdőtársulások állományalkotó fafajainak szerepe tölgyesek túlélő egyedeinek leszármazottai. Fenn-
az erdősödésben maradásukhoz a parcellák legeltető hasznosítása is
hozzájárulhatott. A molyhos tölgy Kétbodony és Szé-
A csertölgy (Quercus cerris) a tájra legjellemzőbb csénke közötti előfordulási helyén kis foltban nyílt
potenciális élőhely, a cseres-kocsánytalan tölgyes ál- lösztölgyes regenerálódott.
lományalkotó fafaja, így jelenléte a felhagyott terüle- A kocsányos tölgy (Quercus robur) jellemző elő-
tek teljes regenerációjának szükséges, de önmagában fordulása az eredeti vegetációban a völgyekben, a liget-
nem elégséges feltétele. A mintaterületen talált négy erdők és a dombvidéki tölgyesek között elhelyezkedő
őshonos tölgyfaj közül a cser szerepe a legnagyobb gyertyános-kocsányos tölgyesekben lehetett, melyek
a fásszárú szukcesszió szempontjából. A vizsgált 240 csaknem teljesen eltűntek a területről. Telepített kocsá-
parcella közül 57-ben lelhető fel a cserje- vagy lomb- nyos tölgyesek előfordulnak elszórva a mintaterületen.
koronaszintben. Előfordulási parcelláiban kb. fele-fe- A gyertyán (Carpinus betulus) a csertölgytől és
le arányban jut szerephez a fafaj kizárólag a cserje- a kocsánytalan tölgytől jóval ritkább a vizsgálati te-
szintben, valamint a lombkoronaszintben is. Azok a rületen. Előfordulásai részben a potenciálisan gyer-
felhagyott területek, melyeken a lombkoronaszintben tyános-kocsánytalan tölgyes területekhez, részben
595
Zagyvai Gergely
patakvölgy közeli vagy gyertyános-kocsánytalan töl- átlagértékei jóval alacsonyabbak a tölgyekénél. A je-
gyes szomszédságában lévő felhagyott parcellákhoz lenség magyarázata, hogy az akácot a cserje- vagy
köthető. lombkoronaszintben tartalmazó 125 parcella közül
A mintaterületet behálózó patakokat eredetileg mindössze 12 van, mely nem határos a terjeszkedést
égerligetek kísérték, a hozzájuk kapcsolódó mélyebb lehetővé tevő akácossal vagy idősebb akácosodó te-
„teknőkben” égeres mocsárerdők voltak. Termőhe- rülettel. A cser- vagy kocsánytalan tölgyet tartalmazó
lyüket az ember évszázadok óta intenzíven használta, felhagyott területeknél az arány nagyságrendileg ép-
elsősorban kaszálta. Annak ellenére, hogy a mézgás pen ellenkező, ott csupán néhány felhagyott terület
éger (Alnus glutinosa) viszonylag jó terjedőképessé- volt szomszédos a propagulumforrásként szolgáló
gű faj, eredeti élőhelyeinek csak kis részén terjedt el állományokkal. Egyértelműnek tűnik, hogy a jelentős
újra. Érdekes, hogy nemcsak egyértelműen vizes he- különbség oka a fajok közti eltérő terjedési stratégi-
lyeken terjed, hanem száraz körülmények között (pl. ában, valamint eltérő mag-, illetve termésterjesztés-
felhagyott nagyüzemi gyümölcsös, szántó) is megje- ben keresendő.
lennek kisebb példányai a cserjeszintben. Potenciális Az akác inkább frontszerűen terjeszkedik, kihasz-
élőhelyein főként a kisebb magtömegű, jobb terjedő- nálva kiváló gyökérsarjképzési képességét, mag-
képességű fűz fajok vesznek részt a másodlagos cser- vait kevésbé képes nagy távolságokra terjeszteni.
jések, faállományok kialakulásában. A tölgyfajok nagyobb tömegű makkjukat, az állati
terjesztésnek köszönhetően messzire el tudják jut-
Özönfajok szerepe az erdősödésben tatni, ellenben nem képesek hatékony vegetatív ter-
jeszkedésre. A táji élőhelytérkép elemzése alkalmá-
A fehér akác (Robinia pseudoacacia) a mintate- val rámutattunk, hogy az őshonos fafajú erdőket sok
rület legnagyobb területaránnyal rendelkező egyben esetben akácosokból álló „köpeny” veszi körül. Az
legveszélyesebb özönfaja, melynek a vizsgált parcel- „akácköpeny” miatt ritkák azok a helyzetek, mikor a
lák több mint felében találtunk meg fa- vagy cserje- felhagyott mezőgazdasági területek, tölgyfajokat tar-
termetű egyedeit. Az érintett 125 terület közül 23- talmazó erdők mellett helyezkednek el. Az őshonos
ban a 10%-ot (S6/A/1), 15-ben az 50%-ot (S6/A/2) fafajok propagulum-forrásának elszigetelése miatt,
is meghaladja az akácos lombkoronaszint záródása. minimális a lehetősége a természetes szukcessziós
A tartósan nedves, vizenyős területeken nem terjed folyamatoknak. Az akácosok területe igen nagy, el-
hatékonyan, de a száraz területek bármely szukces�- helyezkedésük miatt hosszúak a felhagyott területek
sziós stádiumába bekapcsolódhat. A nyílt (P2b/1) és és az akácos faállományok közös, aktív határvonalai,
zárt (P2b/2) cserjések közel felében van jelen az akác, melyek a fafajra jellemző hatékony terjeszkedés alap-
ezeken az élőhelyeken prognosztizálható gyökérsar- feltételei.
jakkal történő gyors terjeszkedése a jövőben. A cse- Amennyiben az akác a felhagyott területek cser-
kély számú őshonos fajokkal erdősödő területek (EN, jeszintjében megjelenik és tömegessége növekszik,
EN/1) majd mindegyike fertőzött az özönfajjal, így nem növekszik automatikusan a cserjeszint záródá-
kétséges a regeneráció sikere abban a kevés esetben sa, hiszen az akác egyedek „kinőnek” a cserje mé-
is, amikor természetes irányba tartanak a folyamatok. retkategóriájából. A lombkoronaszint záródásának
A cser- és kocsánytalan tölgyhöz hasonlóan az akác növekedése legtöbbször szorosan összefügg az akác
esetében is megvizsgáltuk a legrövidebb, potenciális tömegességének növekedésével. Az akácos lombko-
propagulumforrás távolságát az előzőekben ismer- ronaszint terjeszkedése átlagosan 40% cserjeszinttel
tetett módon. Az akácra vonatkozó távolságadatok rendelkező felhagyott területeken történik (11. ábra).
45
40
35
30
záródás (%)
25
Lombkoronaszint (%)
20
Cserjeszint (%)
15
10
0
1 - cssz. 2 - cssz. 3 - cssz. 4 - cssz. 1 - lksz. 2 - lksz. 3 - lksz. 4 - lksz.
11. ábra. A fehér akác tömegessége a parcellák összes fásszárú borítottságának függvényében, azokon a parcellákon, ahol az akác meg-
jelent (cserje- és lombkoronaszintben rögzített tömegességi értékek: 1 – ritka, 2 – szórványos, 3 – gyakori, 4 – tömeges)
596
Az alábbiakban csoportosítjuk azokat a tényezőket, matokban az élőhely változatosabbá, szintezetteb-

melyek a fehér akác terjeszkedését elősegítik vagy bé tételével, a magterjesztésben részt vevő állatok
hátráltatják a mintaterületen: vonzásával (fészkelőhely, pihenőhely, táplálékforrás)
áttételesen hozzájárulnak a vegetációfejlődési fo-
A fehér akác terjeszkedését pozitívan befolyásoló té- lyamatokhoz. Részben ennek is köszönhető, hogy
nyezők: a felhagyott szőlőparcellák a felhagyott legelőkhöz,
szántóparlagokhoz képest sokkal gyorsabban rege-
• Az akácosok nagy kiterjedése a mintaterületen nerálódnak. A másodlagos szukcesszióban részt vevő
• Az akácosok előnyös szomszédsági viszonyai, ha- fa- és cserjefajok túlnyomó többsége zoochor mag-
tárvonalaik hosszúsága terjesztésű, így vélhetően a cserjésedő, erdősödő
• Kiváló vegetatív terjedőképesség, gyökérsarjképzés területek állat és növényvilágának kapcsolata, a fás-
• Gyors növekedés szárú szukcesszió jövőben alaposabban vizsgálandó,
• Hosszú távon perzisztens magbank kulcsfontosságú hatótényezője.
Néhány gyümölcsfaj azonban, így a közönséges
A fehér akác terjeszkedését negatívan befolyásoló té- dió, a nemes szilva és a birsalma (Cydonia oblonga)
nyezők: tartós fennmaradásra, lokálisan tömeges terjeszke-
désre is képesek, így „kultúrreliktummá” válnak a
• Kevésbé hatékony generatív terjedőképesség felhagyott területeken. A közönséges dió generatív
• Nedves-, pangóvizes vagy extrém száraz termőhely, úton, a házi szilva és a birsalma gyökérsarjaik útján
• A talaj vékony termőrétege hódítják meg a felhagyott parcellákat. A közönséges
dió és a házi szilva legnagyobb számban felhagyott
Összehasonlítottuk az akácot jelentős tömegben nem szőlőkben, gyümölcsösökben terjeszkedik, de nem
tartalmazó, nagy mintaszámú élőhelyek (OC, GYN, elhanyagolható a spontán cserjésedő, erdősödő szán-
P2b/1, P2b/2, EN/1) parcelláinak átlagos lombkoro- tóparlagokon sem. Csontos és Tamás (2005) felha-
naszint záródását. A leválogatást megelőző művelési gyott gyümölcsökben folytatott kutatásai igazolták a
ág és korosztály szerint végeztük, majd a záródásérté- közönséges dió és a házi szilvához hasonlóan jó ve-
keket összevetettük az akácosodó élőhelyek (S6/A/1, getatív terjedőképességű cseresznyeszilva (Prunus
S6/A/2) bevonásával képzett parcellahalmaz hason- cerasifera) erőteljes térhódítását is.
ló átlagértékeivel. Az eredmények azt mutatják, hogy Mintaterületünkön a házi cseresznye (Prunus avi-
az őshonos és akácos erdősödés sebessége már a fel- um) jelentős terjeszkedésre nem képes, de az előző
hagyást követően elválik egymástól. Míg az őshonos gyümölcsfajokhoz hasonlóan szőlőkön és gyümöl-
fafajok záródása csak néhány százalékkal növekszik csösökön kívül is részt vesz a felhagyott területek er-
korosztályonként, addig az akácosodás akár 10%-al dősödésében.
is növekedhet a korra vonatkozó kategóriák között.
Az akácosodás sebességének növekvő sorrendje a fel- Többletvízhatás alatt álló élőhelyek cserjésedése,
hagyást megelőző művelési ág szerint a következő: erdősödése
szántó, legelő, szőlő, gyümölcsös. A sorrend hason-
lóságot mutat a korábbiakban a cserjésedéssel kap- Az egykori kaszálók területei szinte teljesen egybe-
csolatos megállapításokkal. vágnak a Lókos-patak és a hozzá kapcsolódó vízfo-
A mintaterületen, a fehér akácon kívüli egyéb fás- lyások völgyalji árterületeivel. Ezeknek az élőhelyek-
szárú özönfajok területi kiterjedése nem jelentős. Bár nek a többsége ma is többletvízhatással bír.
a bálványfa (Ailanthus altissima) esetében is ér- Az egykori patakmenti kaszálók spontán szukcesszi-
vényes ez a megállapítás, a fafaj kisebb foltjai a min- ójában részt vevő fásszárú fajokat több csoportra oszt-
taterületen belül sokfelé feltűnnek. Az állományok hatjuk. Elsősorban a cserjék között jelennek meg azok
egyedeinek korosztály-összetétele arra enged követ- a viszonylag tág tűrőképességű fajok, melyek a szára-
keztetni, hogy néhány évtizeden belül jelentős problé- zabb felhagyott parcellákon általában tömegesebbek,
mákat fog okozni tömeges elterjedésével. A bálványfa de az üdébb, nedvesebb feltételek is megfelelőek szá-
özönszerű terjedését kiváló gyökérsarjképzése és ha- mukra. Közéjük tartozik az egybibés galagonya, csere-
tékony anemochor termésterjesztése is elősegíti. galagonya (Crataegus laevigata), kökény, közönséges
fagyal, veresgyűrű-som, mezei juhar. A cserjék másik
Gyümölcsfajok csoportja kifejezetten az üde, tápanyagban dús tala-
jokhoz kötődik: fekete bodza (Sambucus nigra), földi
A nemes gyümölcsfajok többsége (pl. nemes körte szeder (Rubus fruticosus), hamvas szeder (Rubus cae-
(Pyrus communis), nemes alma (Malus domestica), sius). A többletvízhatást leginkább azok pionír r-stra-
őszibarack (Prunus persica) a gondozás, művelés be- tégista, anemochor magterjesztésű fűz és nyár fajok
fejeztével a cserjésedés és erdősödés passzív „szem- jelzik, melyek az egykori égerligetek helyén kialakuló
lélőjévé” válik. Tekintélyes kort megélhetnek, és bár másodlagos puhafás erdők jellemző fajai: fehér nyár
közvetlenül nem vesznek részt a szukcessziós folya- (Populus alba), fehér fűz, törékeny fűz, rekettyefűz.
597
Zagyvai Gergely
A potenciális élőhely domináns fafaja, a mézgás éger többletvízhatással rendelkező mezőgazdasági te-
a füzekhez képest alárendelt szerepű, bár előfordulási rület, ezért a vizsgált mintaszám is alacsony, amely
helyeinek közvetlen környezetében, helyenként erő- csak korlátozott következtetések levonását teszi lehe-
teljes terjeszkedése is megfigyelhető. tővé a folyamat irányát illetőleg. A cserjésedés és a
A mintaterületen a száraz, félszáraz felhagyott te- fák megtelepedése gyors folyamat, melyet elősegít a
rületekhez képest kevés a vizsgálható felhagyott, kedvező vízellátás, a talaj magas tápanyagtartalma és
5. táblázat. A mintaterület potenciális élőhelyeinek jellemző fafajösszetétele (Bartha 2013, Bölöni és mtsai 2011), a fafajok tényleges
gyakorisága a helyükön regenerálódó élőhelyeken és az élőhelyek becsült regenerációs potenciálja (Jelmagyarázat – tipizált fafajössze-
tétel: D: Domináns, E: Fontosabb elegyfaj, SZ: Szálanként előforduló, ritkább faj, R: Egyes régiókban tipikus faj, Ö: Egyes ökológiai válto-
zatokban jellemző faj, I: inváziós faj, Jelmagyarázat – tényleges gyakoriság: sötétzöld: gyakori, világoszöld: szórványos, sárga: ritka, piros:
hiányzó, sötétkék: fokozott inváziós veszély, világoskék: mérsékelt inváziós veszély)
Melegkedvelő tölgyes - L1
Keményfás ligeterdő - J6
Lösztölgyesek - L2x / M2
Égeres mocsárerdők - J2
GY-KST - K1a
Égerliget - J5
CS-KTT - L2a
GY-KTT - K2
Tudományos név Magyar név
Acer campestre mezei juhar SZ SZ E E E E E

Acer platanoides korai juhar SZ E E E
Acer pseudoplatanus hegyi juhar SZ
Acer tataricum (cserjeszintben is) tatárjuhar E SZ E E
Alnus glutinosa mézgás éger D D SZ
Betula pendula bibircses nyír SZ SZ SZ
Carpinus betulus közönséges gyertyán E SZ D D SZ
Cerasus avium madárcseresznye E E
Fagus sylvatica közönséges bükk SZ E
Fraxinus excelsior magas kőris E R,E E E SZ
Fraxinus ornus virágos kőris SZ E
Malus sylvestris vadalma E SZ E SZ
Padus avium zselnicemeggy E E SZ
Populus alba fehér nyár Ö E
Populus nigra fekete nyár SZ
Populus tremula rezgő nyár SZ E SZ
Pyrus pyraster vadkörte SZ E E E
Quercus cerris csertölgy E E D D E
Quercus petraea agg. kocsánytalan tölgy SZ D D D E
Quercus pubescens molyhos tölgy SZ D SZ
Quercus robur kocsányos tölgy SZ D D D
Salix alba fehér fűz E Ö SZ
Salix fragilis törékeny fűz E E SZ
Sorbus domestica házi berkenye E E
Sorbus torminalis barkócaberkenye E E
Tilia cordata kislevelű hárs SZ SZ E E SZ SZ
Tilia platyphyllos nagylevelű hárs SZ SZ SZ SZ
Ulmus glabra hegyi szil SZ SZ SZ
Ulmus laevis vénic szil SZ SZ D
Ulmus minor mezei szil SZ D SZ E E E
Robinia pseudoacacia fehér akác
Ailanthus altissima bálványfa I I I I I I
alacsony
alacsony
alacsony
közepes
közepes
nincs
nincs
nincs
Regenerációs potenciál a mintaterület felhagyott élőhelyein
598
a kolonizáló kis, repítőkészülékes propagulumokkal álisan is kínálnak arra, hogy a spontán szukcesszió
rendelkező fa- és cserjefajok jó terjedőképessége és „befoltozza” az időközben intenzívebbé váló mező-
növekedési erélye. gazdasági művelés által okozott sebeket, foghíjakat
az ökológiai hálózatban.
Potenciális élőhelyek regenerációs képességének A kutatás adatai szerint a mintaterületen jó termé-
értékelése szetességi állapotú gyepek másodlagos kialakulására
és tartós megmaradására kevés területen nyílik lehe-
Ha a mintaterület potenciális élőhelyeinek jellemző tőség. Elsősorban száraz termőhelyeken, vékony ter-
fafaj-összetételét (3. táblázat) összehasonlítjuk a rege- mőrétegű, erodált talajokon gátolt oly mértékben a
nerálódó, másodlagos élőhelyek aktuális fafaj-össze- cserjésedés, erdősödés folyamata, hogy a gyepek re-
tételével értékes információkat kapunk a szukcesszió generációja és stabilitása biztosított legyen. Közepes
irányáról, sikerességéről (5. táblázat). A táblázat- eséllyel, leginkább talajbolygatást követően alakulnak
ban látható, hogy a völgyalji, többlet vízhatással jel- ki erős kompetíciós képességekkel rendelkező fűfajok
lemezhető élőhelyek esetében a potenciális élőhely (siska nádtippan, fenyérfű) degradált, monodomi-
vagy uralkodó fafajainak hiánya teszi szinte lehetet- náns állományai, melyek a fa- és cserjefajok megtele-
lenné a potenciális élőhely felé vezető szukcesszi- pedését hatékonyan akadályozzák. E két szukcessziós
ós utat. A völgyek mentén elhelyezkedő potenciális út kivételével inkább az jellemző, hogy a fokozatosan
élőhelyek közül egyedül az égeresek rendelkeznek kifejlődő cserje- és lombkoronaszint egyoldalúan
számottevő, de alacsony regenerációs potenciállal. gyakorol hatást a másodlagos élőhelyek gyepszintjé-
A szintén alacsony regenerációs potenciállal rendel- re, innentől már a cserjék és fák irányítják a vegetáció
kező klímaregionális cseres-kocsánytalan tölgyes és dinamikáját.
gyertyános-kocsánytalan tölgyesek esetében a re- Az őshonos cserjefajokkal történő regeneráció le-
generáció hosszú távon megtörténhetne, ha a fehér hetősége, mely az ökológiai és tájhasználati előzmé-
akác inváziója azt nem akadályozná. A melegkedve- nyektől függően eltérő sebességű lehet, a felhagyott
lő és lösztölgyesek felé átmenetet mutató potenciá- területek jelentős részénél nyitott. Száraz, félszáraz
lis területek regenerációját segíti, hogy fontos fa- és adottságok között a felhagyást követő több évtize-
cserjefajaik jelentős része (pl. mezei juhar, tatárjuhar, des távlatban, a galagonyás-kökényes cserjések kie-
mezei szil, molyhos tölgy, pukkanó dudafürt, sóska- melkedően jó eséllyel alakulnak ki és záródnak. Az
borbolya) jelen van és terjedésre is képes a területen, állatállomány csökkenése a borókások terjeszkedését
ugyanakkor innen is hiányoznak fontos fajok (pl. ko- szinte teljesen kizárja, sőt területarányuk csökkenése
csányos tölgy). E két élőhely regenerációs potenciálja, várható.
az adott tájban közepesnek értékelhető, amiben az is A száraz, félszáraz területek, cserjésedést követő,
közrejátszik, hogy potenciális területeik jelentős ré- őshonos fafajokkal történő szukcessziós útja a propa-
szén az akác terjeszkedése termőhelyi okokból gátolt. gulum-limitáltság és fokozott inváziós veszély miatt
Összességében megállapítható, hogy bár egy élőhely erősen korlátozott. A természetes erdőtársulások
kialakulásának nem feltétele a 3. táblázatban szerep- teljes regenerációjának esélye igen kicsi, ezekben az
lő fafajok hiánytalan megléte, vagy nem akadálya más esetekben az idealizált szukcessziós szériesz csonka
fajok jelenléte, a „leltár” még így is erősen hiányos, kü- marad. A XX. század során tömegesen telepített és
lönösen, ha a potenciális élőhelyre jellemző, uralkodó spontán előretörő fehér akác nagyon jó esélyekkel
fafajok tömegességi viszonyait hasonlítjuk össze. rendelkezik, hogy bekapcsolódva a vegetáció fejlődé-
Az élőhelyek regenerációs potenciálját egyszerű sébe, robbanásszerű inváziójával megelőzze a teljes
kategóriarendszerrel jellemeztük (nincs – alacsony természetes regenerációhoz szükséges, zárótársulá-
– közepes), figyelembe véve a mintaterület aktuális sokra jellemző fafajok lassú terjeszkedését, mintegy
élőhely-mintázatát is. A kapott eredmények megerő- felülírva szinte minden növényzeti előzményt, koráb-
sítik a tárgyalt élőhelyek regenerációs potenciáljáról bi szukcessziós mechanizmust.
a hazai szakirodalomban (Bölöni és mtsai 2011) fel- Mindezek fényében, az őshonos fajokkal történő
lelhető információkat. A lombkoronaszint és cserje- cserjésedés útjára pozitív folyamatként is tekinthe-
szint vizsgált összetételi és szerkezeti tulajdonságai tünk, jelen táji adottságok között, amellett hogy egyes
természetesen csak egy komponensét jelentik egy értékes gyepeket kétségkívül veszélyeztet (kisebbik
adott erdei élőhely regenerációjának, melynek sikerét rossz). A cserjések hosszú távon otthont nyújthatnak
a gyepszint jelen tanulmányban részletesen nem tár- az értékesebb száraz gyepek és a fragmentált termé-
gyalt jellemzői éppúgy meghatározzák. szetszerű erdők fajainak egyaránt, akkor is, ha a ter-
mészetszerű erdők irányába mutató szukcesszió igen
lassú és bizonytalan folyamat.
Következtetések, javaslatok A többletvízhatású területeken a vizes élőhelyek
őshonos pionír fafajai gyorsan betelepülnek és ter-
Az utóbbi évtizedekben a mezőgazdasági területek jeszkednek, az alföldi folyóvölgyekre jellemző agres�-
felhagyási folyamatai lehetőséget kínáltak és aktu- szívan terjedő, adventív fafajok nem fenyegetik őket.
599
Zagyvai Gergely
A felhagyott területek szukcessziós folyamatai a A munka esettanulmány jellegéből adódóan, ered-

mintaterület ökológiai hálózatának szerkezetét is mó- ményeink, következtetéseink elsősorban az adott
dosítják. A különböző állat- és növényfajok számára cserháti tájrészletre érvényesek. A jövőben szükséges
más és más élőhelytípus jelenti az ökológiai hálózat lenne egységes módszertannal, különböző tájtípu-
magterületeit, folyamatos és megszakított folyosóit. sokban kiszélesíteni és összehangolni a kutatásokat,
A különböző léptékű ökológiai hálózat feltárásakor, hogy a spontán cserjésedés és erdősödés folyamatai-
tervezésekor az élővilág tagjainak „igényeit”, ökoló- nak sajátosságait jobban megismerjük. Annak előre-
giai viselkedésüknek megfelelően egységes szempon- jelzése, hogy adott földterületen a felhagyást köve-
tok szerint integrálják, az élőhelyek természetességét tően a különböző időlépcsőkben milyen összetételű
meghatározzák, térbeli elhelyezkedésüket elemzik és szerkezetű lesz a fásszárú vegetáció, alapvető szük-
(Nagy 2005). A Nemzeti Ökológia Hálózat lehatárolt séglete a természetvédelemnek, emellett fontos erdé-
egységei, a térképezés országos léptéke miatt, csak szeti vonatkozásai is vannak. Az alábbiakban néhány
korlátozottan alkalmas a mintaterület kistáji lépté- olyan témával kapcsolatos kérdést sorolunk fel me-
kű ökológiai hálózatának reális jellemzésére, mégis lyekre kutatásunk lokálisan részeredményeket szol-
tanulságos összehasonlítása aktuális élőhelytérké- gáltatott és várhatóan a közeljövőben sem fognak
pünkkel. A Nemzeti Ökológiai Hálózat térképén a veszteni országos aktualitásukból:
Romhányi-rög, főként természetszerű erdőkkel bo-
rított tömbje helyesen, magterületként szerepel. Az • Mely gyepek cserjésednek be gyorsan és mely té-
ökológiai folyosók területi elhelyezkedése is kielégítő, nyezők akadályozzák ezt a folyamatot? Meddig ké-
főként a kisebb őshonos fafajú erdőfoltok száraz gyepes egy adott gyeptársulás akadályozni a fásszárú
pek és patakmenti vizes élőhelyek funkcionálnak fo- növényzet előretörését? Természetvédelmi szem-
lyamatos folyosóként vagy „lépegető kőként”. A puf- pontból mely esetekben indokolt a cserjésedést
ferterületekhez sorolt akácosok, akácosodó területek akadályozni vagy elősegíteni?
vagy esetenként a folyosókat jelentő, patakokat kísérő • Mely tájtípus, milyen vegetációmintázat, szom-
puhafás ligetek, egyes erdei emlősfajok, madarak szá- szédsági viszony esetén van esély az őshonos fa-
mára betölthetik a védő vagy összekötő funkciót, de fajokkal történő spontán erdősödésre? Mely ese-
a mintaterület őshonos fa-, cserje- és értékes száraz tekben lehet a spontán erdősödés az erdőtelepítés
gyepi fajai számára szinte a mezőgazdasági területek- alternatívája?
hez hasonló elszigetelő funkcióval rendelkeznek. Az • Mely tájtípus, milyen vegetációmintázat, szom-
akácosok sok esetben a „puffer” funkció és az elszi- szédsági viszony esetén fenyeget az inváziós fa- és
getelés helyett kifejezett veszélyforrások a természet- cserjefajok terjeszkedése? Ezeken az élőhelyeken
szerű erdők, a száraz gyepek, őshonos fajokkal cser- kialakítható-e reálisan megvalósítható forgató-
jésedő, erdősödő területek számára. könyv a szukcessziós folyamatok természetvédel-
Az akácosok terjeszkedésével növekedni fog a min- mi szempontból pozitív irányba történő befolyáso-
taterület üzemtervi ciklusonként nyilvántartásba lására, az élőhelyek kezelésére?
vett „talált erdeinek” területe, melyek így a hivata-
los földhasználati statisztikai adatokban is nyomon A másodlagos szukcesszió hatótényezőinek össze-
követhetők. Ezek az erdőrészletek betagozódnak az tettsége miatt a kérdéskör kutatása során a növény-
egyébként is nagy területet elfoglaló akácosok sablo- tani szempontokon kívül számos más tudományterü-
nos kezelésébe, hasznosításába, újabb inváziós folya- letet be kell vonni. A spontán cserjésedő-, erdősödő
matok kiindulópontját képezve. területek állatvilágának, különösen madárvilágának
A táj akácosainak átalakítása, terjeszkedésüknek és vadbiológiai viszonyainak alaposabb vizsgálata a
nagy területen megvalósított akadályozása a jelenle- szukcessziós folyamatokat nagyban befolyásoló nö-
gi viszonyok között irreális, megvalósíthatatlan fel- vény-állat interakciók miatt kulcsfontosságú.
adat. Égetően fontos tehát azoknak az értékes fás élő-
helyeknek és gyepeknek a feltérképezése, felmérése Köszönetnyilvánítás
a Cserhát ezen, botanikailag kevésbé feltárt részén,
melyek esetében a védelem (pl. akácosodástól, cser- Köszönettel tartozom Dr. Berki Imre egyetemi docensnek, aki
jésedéstől) kiemelten fontos, koncentrálható és meg- hasznos tanácsaival, gondolatébresztő megjegyzéseivel segítette
valósítható lenne. A cserjésedő, erdősödő, akácosodó munkámat. Köszönet illeti a kutatás előmozdításáért a követ-
kezőkben felsorolt kollégákat: Prof. dr. Mátyás Csaba, Prof. dr.
területek nagyobbik részén, földhasználati szokások
Bartha Dénes, Prof. dr. Konkoly-Gyuró Éva, dr. Csiszár Ágnes,
radikális változása nélkül, továbbra is azok a spontán Tiborcz Viktor.
folyamatok fognak érvényesülni melyeket tanulmá-
nyunkban ismertettünk.
600
Irodalomjegyzék
Bartha, D. (2006): Tájállapotok és vegetációállapotok, mint az Jakucs, P. (1972): Dynamische Verbindung der Wälder und Ra-
erdőtermészetesség értékelésének viszonyítási alapjai. – Táj- sen. – Akadémiai Kiadó, Budapest, 228 pp.
ökológiai Lapok 3(2): 253–274. KSH (1962): 1960. évi népszámlálás. 3. Nógrád megye személyi és
Bartha, D., Bús, M. és Horváth, T. (szerk.) (2006): Az év fája családi adatai. – Budapest, 237 pp.
2005: a közönséges boróka (Juniperus communis L.). – Saját ki- KSH (1972): A népmozgalom főbb adatai községenként V. köt.
adás, 8 pp. 1828-1900. – Budapest, 175 pp.
Bartha, D. (2013): Természetvédelmi élőhelyismeret. – Mezőgaz- KSH (1981): 1980. évi népszámlálás. 12. Nógrád megye adatai. –
da Kiadó, Budapest, 213 pp. + 48 pp. képmelléklet. Salgótarján, 573 + 48 pp.
Bartha, S. és Horváth, A. (2008): Parlagszukcesszió a Mező- KSH (1988): Községsoros adatok 1895-1984. – Budapest, 505 pp.
föld löszterületein. – In: Bartha, S. és Molnár, Zs. (szerk.): KSH (1991): Nógrád megye statisztikai évkönyve 1990. – Salgótar-
XI. MÉTA-túra (2008. október 13–17.) túrafüzete. Kézirat, ján, 244 pp.
Vácrátót. KSH (2001): Nógrád megye statisztikai évkönyve 2000. – Salgótar-
Bartha, S. és Molnár, Zs. (2008): Miért érdekesek a parla- ján, 350 pp.
gok? A téma időszerűsége. – In: Bartha, S. és Molnár, Zs. Kun, A. (2000): Összehasonlító vizsgálatok a hárshegyi homokkő
(szerk.): XI. MÉTA-túra (2008. október 13–17.) túrafüzete. növénytakaróján. – Tilia 9: 60–127.
Kézirat, Vácrátót. Lájer, K. (1998): Bevezetés a magyarországi lápok vegetáció-öko-
Bartha, S., Dancza, I., Házi, J., Horváth, A., Margóczi, lógiájába. – Tilia 6: 84–238.
K., Molnár, Cs., Molnár, Zs., Óvári, M., Purger, D., Láng, S. (1967): A Cserhát természeti földrajza. – Akadémiai Ki-
Schmidt, D. és Türke, I. (2008): Elvadult tájon gázolunk? adó, Budapest, 375 pp.
Feladatok a hazai parlagok további kutatásában. – In: Bart- MÁFI (2005): Magyarország Földtani Térképe (1: 100 000). – Ma-
ha, S. és Molnár, Zs. (szerk.): XI. MÉTA-túra (2008. október gyar Állami Földtani Intézet, Budapest.
13–17.) túrafüzete. Kézirat, Vácrátót. Magyar Királyi Földtani Intézet (1942): Magyarország Kre-
Borhidi, A. (2003): Magyarország növénytársulásai. – Akadé- ybig-féle átnézetes talajismereti térképsorozata (1934–51). Mé-
miai Kiadó, Budapest, 610 pp. retarány: 1:25.000. – Budapest.
Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (szerk.) (2011): Magyaror- Mátyás, Cs. (szerk.) (1996): Erdészeti ökológia. – Mezőgazda Ki-
szág élőhelyei. Vegetációtípusok leírása és határozója. ÁNÉR adó, Budapest, 312 pp.
2011. – MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, Molnár, Cs., Molnár, Zs., Barina, Z., Bauer, N., Biró, M.,
441 pp. Bodonczi, L., Csathó, A. I., Csiky, J., Deák, J. Á., Fekete, G.,
Csathó, A. I. (2005): A mezsgyék természetvédelmi jelentősége a Harmos, K., Horváth, A., Isépy, I., Juhász, M., Kállayné,
Kárpát-medence löszvidékein, a Csanádi-hát példáján keresz- Szerényi J., Király, G., Magos, G., Máté, A., Mesterházy,
tül. – IV. Kárpát-medencei Biológiai Szimpózium előadásköte- A., Molnár, A., Nagy, J., Óvári, M., Purger, D., Schmidt, D.,
te. pp. 251–254. Sramkó, G., Szénási, V., Szmorad, F., Szollát, Gy., Tóth, T.,
Csecserits, A., Czúcz, B., Halassy, M., Kröel-Dulay, Gy., Vidra, T. és Virók, V. (2008): Vegetation-based landscape-regi-
Rédei, T., Szabó, R., Szitár, K. és Török K. (2011): Regene ons of Hungary. – Acta Botanica Hungarica 50 (Suppl.): 47–58.
ration of sandy old-fields in the forest-steppe region of Hunga- Molnár, Zs., Bartha, S., Seregélyes, T., Illyés, E., Tímár,
ry. – Plant Biosystems 145(3): 715–729. G., Horváth, F., Révész, A., Kun, A., Botta-Dukát, Z., Bö-
Csontos, P. és Tamás, J. (2005): Tájidegen fajok által meghatá- löni, J., Biró, M., Bodonczi, L., Deák, J. Á., Fogarasi, P.,
rozott spontán erdősödő területek növényzetének vizsgálata. – Horváth, A., Isépy, I., Karas, L., Kecskés, F., Molnár, Cs.,
Kanitzia 13: 69–79. Ortmann-né Ajkai, A. és Rév, S. (2007): A grid-based, satel
Dancza, I. (2000): Gyomközösségek összetételének változá- lite-image supported, multi-attributed vegetation mapping me
sa délnyugat – dunántúli parlagterületeken. – Gyomnövények, thod (MÉTA). – Folia Geobotanica 42: 225–247.
Gyomirtás 1: 51–60. Nagy, D. (2003): Tájtörténeti kutatások a Gömör-Tornai-karszton
Dobay, G., Kis, G., Kore-Molnár, G., Papp, K., Prókay, Gy., I. – In: Boldogh, S. (szerk.): Kutatások az Aggteleki Nemzeti
Reszler, J., Sebestyén, L., Tímár, G., Váncsa, G. és Zsilák, Parkban. ANP füzetek II. Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság,
P. (2005): A Romhányi Körzet erdőterve. – Állami Erdészeti Jósvafő, pp 107–143.
Szolgálat, Vác, 120 pp. Nagy, D. (2005): Az ökológiai hálózat védelme – A természetvé-
Dövényi, Z. (2010): Magyarország kistájainak katasztere. – MTA delem új kihívása. Környezetállapot értékelés Program tanulmá-
Földrajztudományi Kutatóintézet, Budapest, 876 pp. nyok 2003–2004. www.kep.taki.iif.hu
Gebler, V. és Paulovits, K. (2003): Romhány határának és bel- Nagy, L. (2010): Az akác fafaj megjelenésének és térhódításának
területének néprajzi nevei. – 20 pp. történeti háttere a Cserhát erdészeti tájon. – Erdészeti Lapok
Halász, G. (szerk.) (2006): Magyarország erdészeti tájai. – Álla- 145(7–8): 269–271.
mi Erdészeti Szolgálat, Budapest, 154 pp. Noszky, J. (1940): A Cserhát-hegység földtani viszonyai. – Magyar
Házi, J. (1998): A vácdukai Bükkös-hegy és környékének botani- Tájak Földtani Leírása III. – Magyar Királyi Földtani Intézet,
kai értékei. – Kitaibelia 3(1): 74. Budapest, 283 pp.
Házi, J. (2008): Megállítható-e a terjedő Calamagrostis? Egy hos�- Pickett, S. T. A., Cadenasso, M. L. és Bartha, S. (2001): Impli
szú-távú kezelési kísérlet tapasztalatai. – In: Bartha, S. és cation from Buell-Small Succession Study for vegetation resto-
Molnár, Zs. (szerk.): XI. MÉTA-túra (2008. október 13–17.) ration. – Appelied Vegetation Science 4: 41–51.
túrafüzete. Kézirat, Vácrátót. Pinke, Gy. és Pál, R. (2005): Gyomnövényeink. – Alexandra Ki-
Illyés, E. és Bölöni, J. (szerk.) (2007): Lejtősztyepek, löszgyepek adó, Pécs, 231 pp.
és erdőssztyeprétek Magyarországon. – Magánkiadás, Budapest Prach, K., Pysek, P. és Bastl, M. (2001): Spontaneous vegetation
236 pp. succession in human-disturbed habitats: A pattern across seres.
Jakucs, P. (1968): Magyarország vegetációtérképe (1: 200 000). – Applied Vegetation Science. 4: 83–88.
601
Gergely Zagyvai
Prach, K., Pyšek, P. és Jarošík, V. (2007): Climate and pH as Tóth, Z. (2004): A Kerca-patak melléki rétek (Kercaszomor, Bel-
determinants of vegetation succession in Central-European hu- ső-Őrség) jelene és múltja (esettanulmány természetvédelmi
man-made habitats. – Journal of Vegetation Science 18: 701–710. célú kezelések megalapozásához). – Tájökológiai Lapok. 2(2):
Ruprecht, E. (2006): Successfully recovered grassland: a prom- 313–333.
ising example from romanian old-fields. – Restoration Ecology www1: www.takarnet.hu (2006.07.28)
14: 473–480. Zagyvai, G., Csiszár, Á., Korda, M., Schmidt, D., Šporčić,
Szabó, I. (1988): Romhány története. – Nagyközségi Közös Ta- D., Teleki, B., Tiborcz, V. és Bartha, D. (2012): Előzetes ered-
nács, Romhány, 228 pp. mények száraz és félszáraz élőhelyek szukcessziós változásainak
Szomszéd, A. (1996a): Szépen szántó vadkertiek I. – Érsekvadkert vizsgálatáról. – Botanikai Közlemények 99(1–2): 123–141.
Önkormányzata, Érsekvadkert, 181 pp. Zólyomi, B. (1989): Természetes növénytakaró. 1:1 500 000. – In:
Szomszéd, A. (1996b): Szépen szántó vadkertiek II. – Érsekvad- Pécsi, M. (szerk.): Magyarország Nemzeti Atlasza. MTA Föld-
kert Önkormányzata, Érsekvadkert, 213 pp. rajztudományi Kutató Intézete, Budapest, p. 89.
Chances and risks of spontaneous regeneration

in potential site of forest habitats of community
interest in Cserhát Hill
Gergely Zagyvai
University of West Hungary, Faculty of Forestry, Institute of Botany and Nature Conservation,
Bajcsy-Zsilinszky 4, H–9400 Sopron, Hungary. E-mail: zagyvai.gergely@emk.nyme.hu
We investigated the secondary succession towards forested habitats of abandoned agricultural land in several sites of community
interest (Natura 2000 sites). Our sample site was located at the junction of three regions within the Cserhát. Selecting a particular
compartment of the landscape was done on the basis of abandoned properties and fallowland as well as the diversity of the natural
environment. We have collected data at the plot and at the landscape level.
According to the results of an essential historical review, the current habitat patterns and the location of spontaneously occurring
shrubland and reafforestation in the study area are largely determined by the diverse methods of land use during the preceding centu-
ries. The majority of vineyards, pastures and hay meadows are abandoned and the extent of forested areas have significantly increased
by the beginning of the 21th century due to spontaneous or deliberate reafforestation.
By means of our research project we have created a potential habitat map of the study area based on the available thematic GIS layers
containing data on ecological background variables and collated these with spatial data on the remnant vegetation.
According to the maps resulting from remote sensing data and data collected on site, spontaneous succession plays an important role
over a significant portion of the study area. The maps give a clear indication as to the location of spontaneous woody succession, the
sources of facilitating or inhabiting species or the surfaces that are indifferent or create barriers for vegetation dynamics. Black locust is
widespread and occupies large areas and due to the location of its stands, it is at advantage when it comes to the colonization of aban-
doned plots. Tree species characteristic of semi-natural, native forests face more difficulties.
From the plot-scale data we could conclude that the dominant tree species of the potential habitat types, that is oak species, only occur
sparsely during the woody succession. This is because of their life history strategy and dispersion method as well as their limited cur-
rent occurrence. However, their propagules disperse evenly and spread across large distances. As opposed to this, black locust is most
successful in cases where the next ‘stepping stone’ is close, or there is an opportunity to push its frontline forward.
As for shrubland formation, we distinguished two types: the juniper and the black hawthorn type of which the latter is more threatened
by the invasion of black locust. The formation of a closed canopy (either by the black locust or other woody vegetation) is prevented on
extremely dry and eroded soils on limestone bedrock. Thus, the most valuable grassland patches can usually be found here.
Besides the structural and compositional attributes of the canopy and the shrub layers, the characteristics of the herbaceous layer (not
discussed in the present paper) hold to the successful regeneration of forested habitats.
Our research has shown that the study of abandoned agricultural land is indispensable to create a reliable model of succession of woody
vegetation types at the landscape level. It provides useful information on the spread of invasive species, natural regeneration and the
protection of dry grasslands.
Key words: secondary succession, shrub spreading, forestation, regeneration, plant invasion
602
Az erdei biodiverzitást meghatározó tényezők az

Őrségi Nemzeti Parkban
Természetvédelmi biológiai esettanulmány sok élőlénycsoport figyelembe
vételével
Ódor Péter
MTA Ökológiai Kutatóközpont Ökológiai és Botanikai Intézet, 2163 Vácrátót, Alkotmány u. 2–4.
A faállomány és az erdei biodiverzitás összefüggéseit vizsgáltuk az őrségi erdőkben több élőlénycsoportra vonatkozóan (lágyszárúak,
újulat, mohák, zuzmók, nagygombák, szaproxyl bogarak, futóbogarak, pókok, madarak). Fajszám, fajösszetétel és funkcionális össze-
tétel szempontjából tártuk fel a közösségeket meghatározó háttérváltozókat. A faállomány összetétele és szerkezete mellett vizsgáltuk a
fény-, mikroklíma-, talaj- és avarviszonyokat, táji és történeti tényezőket.
Biodiverzitás szempontjából legfontosabb tényezőnek a fafaj diverzitás bizonyult, amely növelte a lágyszárúak, a magoncok, a talajlakó
és kéreglakó mohák, a kéreglakó zuzmók és pókok diverzitását. Az odúlakó madarak esetében a fák mérete volt a legfontosabb faktor.
A cserjeszint denzitása növelte a talajlakó és kéreglakó mohák, a kéreglakó zuzmók, a pókok, a futóbogarak fajgazdagságát. A fény
mennyisége és mintázata meghatározta a lágyszárúak, magoncok és kéreglakó zuzmók diverzitását. A hűvös mikroklíma volt a legfon-
tosabb faktor a mikorrhizás és a talajlakó szaprotróf nagygombák esetében. A holtfa a talajszint mohaközössége, a fán élő nagygombák
és az odúlakó madarak esetében volt fontos. A táji és történeti változók jelentősége kisebbnek bizonyult, mint az aktuális állományszintű
változóké.
Gyakorlati szempontból a régióban a legfontosabb tényező az elegyesség, a cserjeszint, a heterogén fényviszonyok, a holtfa és az erdei
mikroklíma. Ezeket a feltételeket elsősorban a folyamatos erdőborítást biztosító szálaló üzemmód tudja biztosítani.
Kulcsszavak: erdei biodiverzitás, erdőgazdálkodás, faállomány, Őrségi Nemzeti Park, edényes növények, mohák, zuzmók, gombák, bo-
garak, pókok, madarak.
Bevezetés gyasztják (pl. lombfogyasztó ízeltlábú csoportok; fák

kérgét illetve osztódó szöveteit fogyasztó bogarak;
Az erdőökológiai kutatások egyik alapkérdése, hogy rügyekkel, levelekkel táplálkozó nagyvadak), gaz-
az erdei biodiverzitást (az életközösségek fajgazdag- da-parazita (pl. fatestben fejlődő patogén gombák),
ságát, faji- és funkcionális összetételét) milyen té- vagy szimbionta (pl. fákkal ektomikorrhizát képező
nyezők határozzák meg. Évente több ezer tudomá- gombák) kapcsolatban vannak a fákkal (Thomas és
nyos publikáció bontja fel ezt az alapkérdést konkrét Packham 2007). A kéreglakó zuzmóknak és mo-
kérdésekre, illetve hipotézisekre, attól függően, hogy háknak a faállomány biztosítja az aljzatot, életteret
milyen élőhelyen, milyen élőlénycsoportot, milyen (Barkman 1958, Ellis 2012). A rágcsáló kisemlő-
tér- és időléptékben és milyen módszertani meg- sök és számos madár esetében a fásszárúak termései,
közelítéssel (megfigyelés, kísérlet, modellezés) vizs- magjai képezik a fő táplálékforrást. Több élőlénycso-
gálnak. Azonban ez nem csak az erdőökológia és a port számára a faállomány biztosítja a búvó- és sza-
természetvédelmi biológia, hanem a természetvé- porodó helyet: az erdei madarak legnagyobb része
delem és az erdőgazdálkodás alapkérdése is, hiszen vagy a fákba vájt odúkban költ, vagy a faállomány biz-
minden olyan erdőkezelésnek az ökológiai alapját te- tosítja számukra a fészkelőhelyet, és szintén a fákban
remti meg, amely a gyakorlati beavatkozások során megjelenő odúkhoz kötődnek az erdei denevérek is
figyelembe veszi az erdei biodiverzitás fenntartását, (Frank 2000). A faállomány közvetett hatásai pedig
növelését. szinte az összes erdei élőlénycsoportra kihatnak. Az
Az erdőkben a biodiverzitást meghatározó ténye- erdei növények mennyiségét, összetételét és mintáza-
zők közül kiemelt jelentőségű a faállomány. Sok élő- tát alapvetően meghatározzák az erdei fény- és mik-
lénycsoport közvetlen trofikus összefüggésben van a roklíma viszonyok, amelyet elsődlegesen szintén a fa-
faállománnyal, az erdő fáinak különböző részeit fo- állomány alakít ki (Hart és Chen 2006, Whigham
603
Ódor Péter
2004). Ezáltal a faállomány nagymértékben megha- denmayer és Franklin 2002). A nagyobb testű
tározza a fák újulatának, a cserjeszintnek és az erdei növényevők és ragadozók (madarak, emlősök) tevé-
lágyszárúaknak a mennyiségi és minőségi jellemzőit. kenysége hatalmas (több száz, vagy több ezer hektá-
Az avarprodukció mennyisége és minősége szintén ros) területen zajlik. Az élettevékenységüket viszony-
elsősorban a faállománytól függ, így annak közvetett lag kis területre korlátozó állatok, vagy a helytülő
hatása van a talajlakó életközösségek jellemzőinek ki- növények és gombák esetében is fontosak az erdős
alakításában, valamint a talaj tápanyagforgalmában táj elemei a terjedési, kolonizációs folyamatokban, de
(Thomas és Packham 2007). A faállomány jellem- befolyásolja a táji környezet a populációkat meghatá-
zői (megléte, minősége, vagy hiánya) meghatározóak rozó predációs és kompetíciós viszonyokat, az invá-
az erdőtalajban zajló talajképződési és talajdegradáci- ziót stb. is. A természetes folyamatok által kialakított
ós folyamatokban is (Stefanovits és mtsai 1999). A erdős táj is különböző élőhelyfoltok mozaikjából állt,
faállomány részének tekinthető az erdőben felhalmo- elsősorban a heterogén termőhelyi viszonyok, illetve
zódó korhadó faanyag is, amely változatos formában a térben és időben elkülönülten ható bolygatási ese-
(élő fák korhadt részei, fekvő törzsek, ágak, gallyak, mények miatt. Ezt a táji heterogenitást nyilván más-
álló elhalt fák és facsonkok), méret és korhadási álla- képp képezték le az eltérő területhasználatú és élő-
pot szerinti összetételben lehet jelen (Csóka és La- helyi igényű populációk (pl. egy nagytestű ragadozó
katos 2014). Az utóbbi években kezdték felismerni madár, vagy egy széncinege). Az emberi tevékenység
a holtfa óriási jelentőségét az erdei biodiverzitásban. során az erdőbelsőhöz adaptálódott populációk fenn-
Nem gondolnánk, hogy az erdőben megjelenő fajok maradását biztosító élőhely a tájban jelentős mérték-
több mint a fele kötődik a holtfához obligát módon, ben fragmentálódott, és nagy arányban jelentek meg
vagy részlegesen (Stokland és mtsai 2012). Ez külö- olyan táji elemek, amelyek a populációk túlélésére
nösen akkor megdöbbentő, ha belegondolunk, hogy nem alkalmasak (Standovár és Primack 2001).
a holtfát sokszor nélkülöző gazdasági erdőkből ez az Egyértelműen ilyenek az intenzív használatnak kitett
élővilág gyakorlatilag hiányzik. belterületek és a szántóföldek, de sok erdei faj szá-
Európa jelenlegi erdőterülete esetében a faállo- mára átjárhatatlan élőhelynek bizonyulnak a vágáste-
mány, mint az erdei biodiverzitást meghatározó té- rületek, zárt fiatalos állományok, sőt az irtásrétek is.
nyező, elválaszthatatlan az emberi hatásoktól (Pe- A kedvező élőhelyfoltok közötti átjárhatóságot a vo-
terken 1996). Az erdőkben ma is változó intenzitású nalas emberi létesítmények is akadályozzák, mint az
erdőgazdálkodás, erdőhasználat zajlik, és a jelenleg utak, vasutak, kerítések. Az egy-egy erdőállomány-
közvetlen hasznosítás alól kivont erdőterületeket is ban megfigyelhető biodiverzitást egyaránt meghatá-
többnyire érték a múltban emberi hatások. Még a rozzák a jelenlegi lokális és táji tényezők, de ugyanígy
közvetlen emberi hatásokat elkerülő őserdő marad- az adott erdőállomány és az erdős táj múltbeli állapo-
ványok is ki vannak téve az ember tájátalakító hatása- tai (az egykori tájhasználat) is. A múltbeli és jelenlegi
inak, az özönfajok inváziójának, vagy olyan térbelileg táji biodiverzitást feltáró 42 vizsgálatból 38 esetben
durva léptékben érvényesülő hatásoknak, mint pl. a kimutatható volt az úgynevezett késleltetett kihalás
légszennyezés. Ha az erdő faállományát a természetes jelensége (Kuussaari és mtsai 2009). Ez azt jelenti,
folyamatok alakítják ki, akkor annak fajösszetételét és hogy a táj múltban történt degradációjának (élőhe-
szerkezetét elsősorban a termőhely, a fafajok elérhető lyek megszűnésének, kedvező élőhelyek fragmentáci-
propagulum készlete, valamint a faállományra ható ójának) hatása nem azonnal jelentkezik, az átalakított
bolygatási rezsim alakítja ki (Frelich 2002). Pél- táj fragmentumai még sokáig őrzik az egykori biodi-
dául a boreális erdők egy jelentős részében viszony- verzitás elemeit. Ez azonban átmeneti állapot, a fajok
lag nagy kiterjedésű és a fafajok életciklusával össze- lokális kihalása a megmaradt fragmentumokban csak
mérhető gyakoriságú tűzesetek érik a faállományt, idő kérdése. Ezt főleg specialista, nagy generációs
ezért sok erdőben a természetes folyamatok mellett idejű és rosszul terjedő fajoknál mutatták ki, pl. erdei
egykorú faállomány figyelhető meg viszonylag nagy lágyszárúak, epifiton makrozuzmók és taplógombák
területen (Heinselman 1981). Ezzel szemben a mér- esetében (Kuussaari és mtsai 2009).
sékelt övi lombos erdők esetében a nagy kiterjedésű A legtöbb vizsgálat, amely az erdei biodiverzitást
katasztrófák ritkák, állomány léptékben kis kiterjedé- meghatározó legfontosabb tényezőket próbálja feltár-
sű bolygatási események a jellemzők. A természetes ni egy-egy régióban többnyire egy élőlénycsoportra
folyamatoknak kitett erdők faállományában zömében (annak fajgazdagságára, fajösszetételére) koncentrál.
50–500 m2 kiterjedésű lékek és felújulási foltok fi- Ennek módszertani, finanszírozási és kutatói érdek-
gyelhetők meg, ami az erdő finom térléptékben hete- lődésből adódó okai vannak, hiszen a sok élőlény-
rogén kor és méret szerinti összetételét eredményezi csoportra kiterjedő kutatás több kutató összehangolt
(Standovár és Kenderes 2003). munkáját igényli, annak szervezési, módszertani és fi-
A legtöbb élőlénycsoport biodiverzitása szempont- nanciális korlátaival együtt. Területkezelői szempont-
jából nem elég a faállományra csak lokálisan (1–100 ból viszont nagy szükség van a sok élőlénycsoportra
ha közötti állomány léptékében) tekinteni, hanem kiterjedő vizsgálatokra, hiszen ezek ismeretében lehet
alapvetően az erdős táj állapota a meghatározó (Lin- olyan fenntartási, kezelési terveket kidolgozni, amely
604
Az erdei biodiverzitást meghatározó tényezők az Őrségi Nemzeti Parkban
több élőlénycsoport igényeit is figyelembe veszi. mekre érzékenyek, ahhoz, hogy megtaláljuk az erdei
A természetvédelmi biológia egyik alapproblémája, biodiverzitás fenntartásához (növeléséhez) szükséges
hogy olyan könnyen mérhető indikátorokat találjon, legfontosabb szerkezeti indikátorokat, több élőlény-
amelyek utalnak a biodiverzitás, illetve a természe- csoportra vonatkozó kutatások szükségesek. Ráadá-
tesség állapotára. Ezek között megkülönböztetjük a sul sok esetben ezek az összefüggések regionálisan
fajösszetételen, fajok, vagy fajegyüttesek meglétén il- eltérhetnek. Vagyis egy védett természeti terület ke-
letve hiányán alapuló (kompozícionális), az élőhelyek zelése szempontjából a legideálisabb, ha az adott ré-
szerkezeti jellemzőire vonatkozó (strukturális), és az gióra vonatkozóan rendelkezik a kezelő sok élőlény-
ökoszisztémák működését jellemző (funkcionális) in- csoportra vonatkozó szerkezeti indikátorokkal. Jelen
dikátorokat (Noss 1990). Elég sok kritika érte azt a esettanulmány ennek a gyakorlati kihívásnak próbál
koncepciót, amikor kiválasztott fajokat használnak a megfelelni.
biodiverzitás indikációjára, illetve azok védelme so- Az őrségi idős fenyőelegyes lomberdőkre vonat-
rán igyekeznek megvédeni a biodiverzitás és az öko- kozóan próbáltuk feltárni, hogy sok élőlénycsoport
szisztéma minél nagyobb részét (Simberloff 1998). biodiverzitása szempontjából melyek a legfontosabb
Az indikátor-, zászlóshajó-, ernyő- és kulcsfajok jelen- háttérváltozók. Az élőlénycsoportokat úgy igyekez-
tőségéről és korlátjairól bővebben olvashatunk Stan- tünk megválasztani, hogy az erdei ökoszisztémában
dovár és Primack (2001) tankönyvének második betöltött funkció, méret és mobilitás szempontjából
fejezetében. Ha nem egy (vagy néhány) fajt, hanem eltérő közösségeket reprezentáljanak, feltételezve azt
közösségi jellemzőket próbálunk használni a biodi- is, hogy emiatt eltérő háttérváltozókra lesznek érzé-
verzitás indikációjára, akkor fontos elvi (és gyakorlati) kenyek. Emellett természetesen praktikus szempon-
kérdés, hogy egy adott élőlénycsoport biodiverzitása tokat (vizsgálhatóság, megfelelő szakember megléte)
mennyire indikálja más élőlénycsoportok biodiverzi- is figyelembe vettünk a kiválasztás során. A foto-
tását. Ezt a koncepciót nagy földrajzi léptékben sokat szintetizáló organizmusok közül belekerült a vizsgá-
használják a védett területek hálózatának tervezése- latba a növényi biodiverzitás jelentős részét adó, és
kor (és felülvizsgálatakor), hiszen ez esetben néhány természetvédelmi szempontból kiemelt jelentőségű
(jól feltárt) fajegyüttes adatainak használatával kell lágyszárú aljnövényzet, az erdők természetes regene-
(költség-haszon alapján) minél hatékonyabb hálóza- rációjában kulcsszerepet betöltő újulat és cserjeszint,
tát kialakítani a védett területeknek (Standovár és az Őrségben ökoszisztéma funkció szempontjából is
Primack 2001, 14. fejezet). Általánosan elmondha- jelentős talajszintben megjelenő mohaközösség (tala-
tó, hogy kontinentális léptékben viszonylag jól hasz- jon, valamint fekvő faanyagon megjelenő fajok), va-
nálhatók a különböző élőlénycsoportok közösségi lamint a fák törzsét benépesítő kéreglakó moha- és
jellemzői egymás indikációjára, másképp kifejezve a zuzmóközösség. A gombák esetében külön élőlény-
különböző élőlénycsoportok jellemző viszonylag erős csoportként kezeltük a talajlakó szaprotróf, a talajla-
korrelációt mutatnak (Lewandowski és mtsai 2010). kó mikorrhizás és a fában élő (szaproxyl) nagygomba
Azonban azok a vizsgálatok, amelyek egy-egy kisebb közösségeket (a parazitákat is ide sorolva). Az állat-
területre vonatkozóan próbálták feltárni a különbö- csoportok közül bekerültek a vizsgálatba a talaj-
ző élőlénycsoportok biodiverzitása közötti összefüg- szintben változatos funkciót betöltő futóbogarak, a
géseket, általában gyenge kapcsolatokat találtak az ragadozó pókok, a faállományhoz kötődő szaproxyl
élőlénycsoportok között, vagyis egymás indikációjára bogarak és a teljes faállományt életterükként hasz-
csak igen korlátozottan voltak használhatók. Általá- náló madarak. A vizsgálatba bevont háttérváltozókat
nosan elmondható, hogy az erdők esetében a külön- is úgy választottuk meg, hogy lefedjék a különböző
böző szerkezeti jellemzők és egy-egy élőlénycsoport élőlénycsoportok szempontjából potenciálisan meg-
biodiverzitása között sokkal erősebb összefüggések határozó tényezőket. Állomány léptékben vizsgáltuk
mutathatók ki, mint az élőlénycsoportok között (Bla- az erdők fafajösszetételét, a faállomány méret (átmé-
si és mtsai 2010, Berglund és Jonsson 2001, Irwin rő, magasság) szerinti megoszlását, az alsóbb szin-
és mtsai 2014, Jonsson és Jonsell 1999). Vagyis az tek (cserjeszint, gyepszint, mohaszint) tömegessé-
erdőszerkezet jellemzői (akár állomány, akár tájlépté- gét (ezek az élőlénycsoportok között is megjelennek,
kű jellemzőket alkalmazunk) viszonylag jó indikáto- de más élőlénycsoportoknál, mint háttérváltozók is
rainak bizonyultak az erdei biodiverzitásnak. Mivel használhatók). A termőhelyi jellemzők közül mértük
ezek közül sok a viszonylag könnyen mérhető jellem- az erdők fény- és záródásviszonyait, a mikroklímát,
ző, számos gyakorlatban használható rendszer szüle- az avar és a feltalaj fizikai-kémiai jellemzőit. Vizsgál-
tett az erdők természetességi állapotának szerkezeti tuk az állományokat körülvevő táji elemek eloszlását
változókon alapuló értékelésére (Bartha és mtsai a jelenben és a múltban (feltárva az állományok táj-
2007, Geburek és mtsai 2010). Azonban ahhoz, hogy használati viszonyait).
a szerkezeti indikátorokat ne csak tapasztalati alapon A vizsgálat egyik célja az volt, hogy élőlénycsopor-
használjuk, nagy szükség van az élőlénycsoportok és tonként feltárjuk a közösség biodiverzitása szem-
a szerkezeti jellemzők kvantitatív feltárására. Mivel pontjából legfontosabb háttérváltozókat, és az élő-
a különböző élőlénycsoportok más szerkezeti ele- lénycsoport jellemzői, valamint a háttérváltozók
605
Ódor Péter
közötti összefüggéseket függvénykapcsolatok (mo- A nyugatabbra eső Vendvidéken erőteljesebb a szu-

dellek) formájában leírjuk. Minden élőlénycsoport balpin klímahatás, ez a régió hűvösebb, párásabb és
esetében vizsgáltuk a fajszámot, és a fajösszetételt. csapadékosabb a keletebbre fekvő Őrségnél. A régió
Sok élőlénycsoport esetében feltárva a legfontosabb talajainak kialakulását jelentős mértékben meghatá-
háttérváltozókat, megtalálhatjuk azokat az elemeket, rozza a csapadékos klíma, valamint a gyakran rossz
amelyek regionálisan a legfontosabbak az erdei biodi- vízvezető-képességű, agyagosodott alapkőzet. A ta-
verzitás fenntartása szempontjából (sok élőlénycso- lajok alapvetően savanyú kémhatásúak (felső 10 cm
port biodiverzitásában meghatározók). Ennek nagy pH-ja 4,0–4,8 közötti) és erősen tápanyagszegények.
jelentősége lehet a régió erdőkezelésének tervezé- A leggyakoribb típus a dombhátakon a pszeudogle-
sénél. A kapott modellek segítségével elvben az élő- jes barna erdőtalaj, de kisebb területeken megjelenik
lénycsoportok változói predikálhatók (jósolhatók) is az agyagbemosódásos barna erdőtalaj, vagy az erősen
lehetnek a kapott háttérváltozók alapján. Vizsgáltuk savanyú barna erdőtalaj is. A völgyekben nem karbo-
továbbá az élőlénycsoportok kiemelt közösségi jel- nátos lejtőhordalék talajokkal, lejtőhordalék erdőta-
lemzői közötti összefüggéseket. Ezek megmutatják, lajokkal, illetve különböző lápi és réti talajtípusokkal
hogy milyen mértékben tekinthetők egymás indiká- találkozhatunk (Berki és mtsai 1995, Tímár 2002).
torainak az élőlénycsoportok, illetve mely élőlény- A dombhátakon savanyú talajú, illetve mezofil
csoportok mutatnak a legtöbb másikkal összefüggést. lomberdőket találunk, amelyekben változatos elegy-
E tanulmányban bemutatott eredmények már meg- aránnyal jelenik meg a kocsányos (Quercus robur)
jelent nemzetközi publikációkon alapulnak a talaj- és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a bükk
szint mohái (Márialigeti és mtsai 2009), a kéregla- (Fagus sylvatica), a gyertyán (Carpinus betulus) és
kó mohák és zuzmók (Király és Ódor 2010, Király az erdeifenyő (Pinus sylvestris). Az elegyfafajok szá-
és mtsai 2013, Nascimbene és mtsai 2012, Ódor és ma és aránya (a magyarországi viszonyokhoz képest)
mtsai 2013), a gombák (Kutszegi és mtsai 2015, Sil- magas, főbb elegyfafajok a rezgő nyár (Populus tre-
ler és mtsai 2013), a pókok (Samu és mtsai 2014), a mula), közönséges (bibircses) nyír (Betula pendula),
szaproxyl bogarak (Lakatos és mtsai 2014), a mada- a madárcseresznye (Prunus avium), a szelídgesztenye
rak (Mag és Ódor 2015), valamint a háttérváltozók- (Castanea sativa) és a luc (Picea abies). A cserjeszint
ra vonatkozóan a fényviszonyok esetében (Tinya és aránya az erdőkben változatos, elsősorban a lombos
mtsai 2009a,b). A többi élőlénycsoportra vonatkozó fafajok (főleg a gyertyán és bükk) újulata alkotja. Az
eredmények a tudományos publikációk különböző erdők aljnövényzetének borítása többnyire gyér, ke-
fázisaiban (előkészítés alatt, bírálat alatt, revízió alatt) verednek benne az üde lomberdők (Oxalis acetosella,
vannak. A még publikálatlan (illetve csak konferenci- Ajuga reptans, Galium odoratum) és a savanyú talajú
ákon bemutatott) eredmények részletesen megtalál- erdők (Galium rotundifolium, Luzula luzuloides, Ca-
hatók a kutatás honlapján (http://orserdo.okologia. rex pilulifera) növényei. Az erdők nagy része a bük-
mta.hu/). kösök (K5), gyertyános-kocsánytalan tölgyesek (K2),
mészkerülő bükkösök (K7a) és mészkerülő gyertyá-
nos-kocsánytalan tölgyesek (K7b) és mészkerülő er-
A terület bemutatása deifenyvesek (N13) kategóriákba tartoznak a fafajok
elegyarányától, a termőhelytől és az aljnövényzettől
A vizsgálati terület Magyarország nyugati részén, a függően (Bölöni és mtsai 2011). Az erdők részletes
Vendvidéken és az Őrségben helyezkedik el, észak- leírása Tímár és mtsai (2002) munkájában olvasha-
ról a Rába, nyugatról és délről az országhatár, kelet- tó. A mohaszint a lombos fák uralta állományokban
ről az Őriszentpéter–Rábagyarmat vonal határolja, gyér, elsősorban korhadó faanyagon (Hypnum cup-
területe hozzávetőlegesen 13 km × 24 km (1. ábra, ressiforme, Brachythecium velutinum), és nyílt talaj-
É 46°51’–55’, NY 16°07’–23’). Földrajzi besorolás sze- felszíneken (Atrichum undulatum) jelenik meg, de
rint a Nyugat-magyarországi-peremvidék nagytájba, jelentősebb fenyő elegyarány esetén folytonos moha-
ezen belül a Vasi-hegyhát és a Felső-Zala-völgy kistá- takaró is kialakulhat a talajszinten (Pleurozium schre-
jakba tartozik (Dövényi 2010). A terület dombvidék, beri, Polytrichum formosum dominanciával (Ódor
tengerszint feletti magassága 250 és 350 m közötti, és mtsai 2002). A völgyekben elsősorban kaszálás-
nyugati részén a dombokat vízmosások, szűk völgyek sal kezelt réteket találunk melyek főbb típusai a lápi
tagolják, kelet felé a dombok egyre inkább ellaposod- zsombékosok (B4), nem zsombékoló magassásrétek
nak, közöttük a patakvölgyek szélesebbek. Az alap- (B5), kékperjés rétek (D2), mocsárrétek (D34), fran-
kőzetet üledékes kőzetek alkotják elsősorban kavics, ciaperjés (E1) és veres csenkeszes rétek (E2). A víz-
de előfordul agyag és homok is (Berki és mtsai 1995, folyások mentén égerligeteket (J5), fűzlápokat (J1a)
Tímár 2002). A terület az ország legcsapadékosabb, és magaskórósokat (D5) találunk (Bölöni és mtsai
szubalpin klímájú régiói közé tartozik, az átlagos 2011). A terület erdősültsége magas (80%), a rétek
éves csapadékmennyiség 750–800 mm, a tenyész- aránya 9%, a szántók aránya alacsony (7%), ezeket
időszakra eső csapadék 490–510 mm körüli, az évi elsősorban a dombhátakon és lejtőkön alakították ki
középhőmérséklet 9–9,5 °C közötti (Dövényi 2010). (Dövényi és mtsai 2010).
606
B
1. ábra. A vizsgált terület földrajzi elhelyezkedése (A) és a mintaterületek elhelyezkedése a régióban (B).
A táj vegetációját (mind a megjelenő vegetációtí- viszonyokat jól tűrő és pionír jellegű fajoknak pl.
pusokat, mind azok összetételét és szerkezetét) nagy- erdeifenyő, csarab, sok acidofrekvens növény. Ezt
mértékben meghatározza a területen évszázadok óta fokozta a szántókon a bakhátak kialakítása, amely
jelen lévő emberi tájhasználat. A régió tájhasználat tovább növelte az eróziót, az erdőkben pedig a rend-
történetéről részletesen olvashatunk Bartha (1998), szeres alomszedés. A XIX. században az irtásgazdál-
Gyöngyössy (2008), Pethő (1998), Tímár (2002), kodás megszűnt, a tájhasználati módok stabilizálód-
Tímár és mtsai (2002), és Vörös (1970) tanulmá- tak. A települések körül állandósultak az intenzíven
nyaiban. Az intenzív emberi használat előtti idők használt szántók, rétek, kaszálók, az erdők művelése
vegetációjáról meglehetősen keveset tudunk, erre állandósult, azokat alapvetően kisparaszti szálalással
nehéz a jelenlegi vegetáció alapján következtetni. kezelték. Ez az erdő bölcs, de kvantitatív tervezés
Ma is vita tárgya, hogy az erdeifenyő és az erdeifeny- nélküli hasznosítását jelentette, megtartották a fo-
vesek nagy területi borítása mennyiben tekinthető a lyamatos erdőborítást, a faanyagtermelés kiszolgálta
korábbi fenyő–nyír kor reliktumának (Pócs 1968), a mindenkori paraszti igényeket (tüzelő, időnként
vagy az intenzív emberi használat hatására terjedt épületfa), biztosítva az erdő értékének megtartását
el az irtásgazdálkodás időszakában (Tímár 2002). a család későbbi generációinak számára. Emellett
A XI–XVIII. század között a lakott területek környé- az alomszedés és egyéb másodlagos erdőkiélések
kén intenzíven használt rétek és trágyázott szántók (pl. gyantagyűjtés) sokáig fennmaradtak. A második
helyezkedtek el, míg a nagy kiterjedésű külső terü- világháború után a kisparaszti szálaló gazdálkodást
leteken irtásgazdálkodást folytattak. Ennek során egyre inkább a nagyüzemi tervszerű erdőgazdál-
az erdőket kivágták, felégették, rajtuk néhány évig kodás váltotta fel, amelyre a vágásos gazdálkodás a
extenzív szántókat alakítottak ki, majd a szántókat jellemző. Lombos fafajok uralta állományokban fo-
felhagyták. A felhagyást követően kb. 20 év múlva a kozatos felújító vágásokkal, tűlevelű fajok esetében
felverődött erdőt újra felégették és ismét szántóként főleg tarvágással találkozunk. Ebben az időszakban
hasznosították néhány évig. Ebben az időszakban a az alomszedés, sarjaztatás, egyéb erdőkiélések meg-
területek művelési állapotai (erdő, szántó, kaszáló, szűntek, illetve visszaszorultak. Napjainkban e vál-
legelő) folyamatosan változtak. Ez a gazdálkodás je- tozások hatására nő az erdőkben a lombos fafajok
lentős bolygatással, folyamatos tápanyagelvonással elegyaránya, és szorulnak vissza az aljnövényzetben
és erózióval járt, ami kedvezett a tápanyagszegény az acidofrekvens növények.
607
Ódor Péter
Adatgyűjtés módszerei az egyedek átmérőjét, magasságát (Vertex III ultra-

hangos famagasságmérő segítségével), meghatároz-
A vizsgálat során igyekeztünk lehatárolni azokat az tuk fafaját. Fafaj specifikus függvényeket használva
erdőállományokat (alapsokaságot), amelyekre a fel- megállapítottuk a faegyedek törzstérfogatát (Sopp és
tett kérdések vonatkoznak. Ennek a vizsgált régió Kolozs 2000). A felmért adatok alapján kifejeztük a
idős, felszíni víz által nem befolyásolt erdeit tekintet- faegyedek denzitását, a fafajok elegyarányait (térfogat
tük. A vágásos üzemben kezelt erdők esetében az er- alapján), a fafaj számot, valamint a fafaj diverzitást a
dei biodiverzitás szempontjából rendkívül fontos té- térfogatarányok alapján számolt Shannon-diverzitás
nyező a faállomány kora. Mivel a fiatal és középkorú segítségével (1. táblázat). A DBH adatok alapján meg-
vágásos erdők nehezen vethetők össze a régióban még adtuk az állomány átlagos DBH-ját, valamint annak
mindig jelen levő kisparaszti szálaló erdőkkel, csak az variációs koefficiensét (szórás és átlag hányadosa),
idős állományokat vontuk be a vizsgálatba. A felszíni a nagy fák (DBH>50 cm) denzitását és a körlapös�-
víz által befolyásolt erdőket (pl. ligeterdőket, láper- szeget. Az álló holtfa egyedeket az élő faállománnyal
dőket) azért hagytuk ki a vizsgálatból, mert azok élő- együtt felvételeztük, facsonkok és tuskók esetén tér-
világa termőhelyi okokból tér el jelentős mértékben fogatukat henger, illetve csonka kúp alapján határoz-
az üde és savanyú talajú erdőkétől. A vizsgálat célja az tuk meg (átmérő és magasság mérések segítségével).
volt, hogy az élővilág szempontjából legfontosabb fa- A fekvő holtfa esetében az 5 cm-nél vastagabb és 0,5
állomány jellemzőket (illetve ahhoz kapcsolódó ter- m-nél hosszabb darabokat felvételeztük a 30 m × 30
mőhelyi változókat) tárja fel, ezért kor és termőhely m-es mintaterületen, a darabok térfogatát átmérő és
szempontjából igyekeztünk hasonló állományokat hossz mérések alapján számoltuk ki. A holtfa adatok
bevonni a vizsgálatba. Az Országos Erdészeti Adattár alapján megadtuk a fekvő és az álló holtfa egység-
2000 évi adatbázisa alapján lehatároltuk a terület (1) nyi területre vonatkoztatott térfogatát (1. táblázat).
felszíni víz által nem befolyásolt talajú, (2) 70 évnél A cserjeszint elemeinek az 5 cm DBH-t el nem érő,
idősebb faállományú, (3) plakor, illetve enyhe lejtő- de a 0,5 m-es magasságot meghaladó fásszárú egye-
kön megtalálható erdőrészleteit. Az viszont célja volt deket (fa- és cserjefajokat) tekintettük. A 40 × 40 m-es
a vizsgálatnak, hogy a régió különböző fafajösszeté- mintaterületre vonatkozóan számolással állapítottuk
telű erdeit reprezentálja (lefedve a területre jellemző meg a cserjeszint egyedszámát, ami alapján megadtuk
főbb fafaj kombinációkat). Emiatt az erdőrészleteket a cserjeszint denzitását (1. táblázat). A faállomány és a
csoportosítottuk a három legfontosabb fafaj: tölgy cserjeszint felvételezése 2005–2006-ban történt.
(kocsánytalan és kocsányos tölgy), bükk és erdeife- A fényviszonyok jellemzésére LAI-2000 Plant Ca-
nyő elegyaránya alapján, monodomináns és elegyes nopy Analyzer műszerrel mértük a relatív diffúz fényt
állomány kombinációkat hozva létre. Az így kialakí- 1,3 m-es magasságban. Ez a lombkorona feletti és a
tott csoportokból választottunk ki random módon 35 lombkorona alatti diffúz fény arányát (a lombkorona
erdőrészletet, vagyis rétegzett random mintavételt által átengedett diffúz fény arányát) fejezi ki százalé-
hajtottunk végre. A kiválasztott erdőrészletek mini- kos értékben (Tinya és mtsai 2009a,b). A mérések a
mum 500 m-re helyezkedtek el egymástól, a térbeli 30 m × 30 m-es mintanégyzeten belül a 36 db kvad-
autokorreláció lehetőség szerinti csökkentése érde- rátban zajlottak, így meg tudtuk adni a fény mintate-
kében (1. ábra). rületen belüli átlagos értékét és variációs koefficien-
Minden kiválasztott erdőrészletben egy 40 m × 40 sét (1. táblázat). A lombkorona feletti fényviszonyok
m-es mintaterületet jelöltünk ki, amely jól reprezen- megállapításához időben szinkronizált méréseket
tálja az erdőrészlet faállomány és termőhelyi viszo- végeztünk az állományhoz közeli nyílt területen.
nyait, az erdőbelsőben helyezkedik el, nem tartalmaz A fényviszonyok mérése 2006 és 2007 során történt.
közelmúltbeli emberi létesítményeket (út, tűzrakó- A táji változók rögzítése során a mintaterületek 300
hely stb.). A faállományra vonatkozó felmérések ezen m-es körzetében térképeztük a főbb tájhasználat típu-
a területen zajlottak. Ennek közepén lehatároltunk sokat légifotók és térképek segítségével. A feldolgozás
egy 30 m × 30 m-es mintaterületet, ebben végeztük a és összevonások során az alábbi tájhasználat típusokat
különböző élőlénycsoportok mintavételét. Több élő- használtuk az elemzésekhez: erdők (faállomány idő-
lénycsoport és háttérváltozó felvételezése során a 30 sebb, mint 20 év), nyílt vágásterületek és fiatalosok
m × 30 m-es területet felosztottuk 36 db érintkező (faállomány fiatalabb, mint 20 év), nyílt területek (gye-
5 m × 5 m-es kvadrátra, és ehhez igazodott a terepi pek, rétek, emberi létesítmények összevonva, 1. táblá-
mintavétel. A potenciális háttérváltozókat az alábbi zat). A táji elemek diverzitását Shannon-diverzitással
szempontok szerint csoportosítottuk: fafajösszetétel, fejeztük ki, a táji elemek területarányával számolva.
faállomány-szerkezet, aljzatviszonyok, fényviszo- A múltbeli tájhasználati viszonyok feltárásához az
nyok, táji változók, történeti változók, talaj és avar 1853-as 2. katonai felmérés térképszelvényeit használ-
változók, mikroklíma (1. táblázat). tuk (Arcanum 2006). Ez alapján a mintaterületek 300
A faállomány felvételezése során minden 5 cm-es m-es körzetében megállapítottuk az erdők, szántók és
mellmagassági átmérő (DBH) feletti faegyed térké- rétek arányát, valamint, hogy a mintaterület erdő volt
pezésre került a mintaterületen belül, megmértük e a vizsgált időszakban, vagy nem (1. táblázat).
608
1. táblázat. A modellek során használt környezeti változók
Környezeti változó Egység Átlag (tartomány) Transzformáció
FAFAJ-ÖSSZETÉTEL
Fafajszám – 5,63 (2–10) ln
Fafaj diverzitás (Shannon) – 0,847 (0,097–1,802) ln
Bükk elegyarány % 27,9 (0,0–94,4) ln
Gyertyán elegyarány % 3,9 (0,0–21,8) ln
Tölgy elegyarány % 36,4 (1,1–98,0) ln
Erdeifenyő elegyarány % 26,2 (0,0–76,9) ln
Elegyfafajok elegyaránya % 0,02 (0,00–0,17) ln
FAÁLLOMÁNY-SZERKEZET
Fák denzitása db/ha 593,39 (217,75–1392,75) –
Nagy fák denzitása (DBH > 50 cm) db/ha 17,14 (0,00–56,25) ln
Cserjeszint denzitása (DBH = 0–5 cm) db/ha 952,14 (0,00–4706,25) ln
Körlapösszeg m2/ha 32,87 (21,49–42,26) –
Fák átlagos DBH-ja cm 26,65 (13,70–40,75) –
Fák DBH-jának variációs koefficiense – 0,480 (0,172–0,983) –
Álló holtfa térfogat m /ha
3
8,99 (0,90–65,02) ln
Fekvő holtfa térfogat m3/ha 10,51 (0,17–59,48) ln
Holtfa térfogat m3/ha 19,50 (1,93–73,37) ln
ALJZATVISZONYOK % 54,86 (8,25–98,61) –
Holtfa borítás m /ha
2
261,57 (79,44–729,99) ln
Gyepszint borítás m2/ha 740,80 (19,19–4829,30) ln
Moha borítás m2/ha 247,37 (16,57–2201,59) ln
Nyílt talaj borítás m2/ha 146,75 (8,56–472,22) –
Avar borítás m /ha
2
9367 (7815–9834) –
FÉNYVISZONYOK
Relatív diffúz fény átlaga % 2,93 (0,62–10,36) ln
Relatív diffúz fény variációs koefficiense % 0,51 (0,12–1,23) ln
TÁJI VÁLTOZÓK
Erdők aránya % 89,80 (56,92–100,00) –
Vágásterületek aránya % 5,73 (0,00–23,03) ln
Nyílt területek aránya (rétek, szántók, belterületek) % 4,72 (0,00–45,25) –
Táji elemek diverzitása (Shannon) – 1,114 (0,108–1,858) –
TÖRTÉNETI VÁLTOZÓK (1853)
Erdők múltbeli aránya % 76,58 (24,03–100,00) –
Rétek múltbeli aránya % 7,26 (0,00–40,73) –
Szántók múltbeli aránya % 16,16 (0,00–61,27) –
Mintaterület erdő bináris 0,800 (0–1) –
TALAJ ÉS AVAR VÁLTOZÓK
Avar pH – 5,29 (4,86–5,68) –
Talaj pH – 4,33 (3,96–4,84) –
Avar tömeg g/900 cm2 147,66 (105,41–243,08) –
Lombavar arány % 14,71 (2,54–32,80) –
Korhadt avar arány % 67,71 (51,58–84,16) –
Talaj hidrolitikus aciditás – 30,21 (20,68–45,22) –
Talaj kicserélődési aciditás – 15,27 (3,94–30,47) –
Talaj agyag és iszap frakciójának aránya % 51,95 (27,60–68,60) –
Avar C tartalom % 65,69 (42,87–78,09) –
Talaj C tartalom % 6,45 (3,30–11,54) –
Avar N tartalom % 1,28 (0,83–1,84) –
Talaj N tartalom % 0,22 (0,11–0,34) –
Talaj P tartalom mg P2O5/100 g 4,29 (1,96–9,35) –
Talaj K tartalom mg K2O/100 g 7,74 (4,00–13,10) –
MIKROKLÍMA
Napi átlagos hőmérséklet eltérés °C –0,10 (–0,93–0,73) –
Napi hőingás eltérés °C 0,94 (–0,42–2,49) –
Napi átlagos páratartalom eltérés % 0,84 (–1,83–3,32) –
Napi páratartalom ingadozás eltérés % 1,89 (–2,27–6,58) – 609
Ódor Péter
A talaj és avar jellemzőket mintaterületenként 5 db, ten előforduló, 20 cm DBH-nál vastagabb faegyedek
szisztematikusan elhelyezett mintapont alapján vizs- esetében becsültük a moha- és zuzmófajok abszolút
gáltuk. A minták feldolgozása során megállapítottuk borítását a fatörzsek 1,5 m-es magasságáig. A fel-
az egységnyi felületre jutó avartömeget, a lombavar mért faegyedeken becsült fajonkénti borításértékeket
arányát, a pH-t (vízben), a szerves szén és nitrogén mintaterületenként összevontuk, ezt az adatmátrixot
tartalmat. Ugyanezeken a pontokon a feltalaj 0–10 használtuk az elemzés során (Király és Ódor 2010,
cm-es rétegéből vettünk talajmintát. A talajminták Király és mtsai 2013, Nascimbene és mtsai 2012,
esetében a pH, hidrolitos és kicserélődési aciditás, Ódor és mtsai 2013).
az agyag- és iszapfrakció aránya, a szerves szén, nit- A nagygombák esetében mintaterületenként a 36
rogén, ammónium-laktát (AL)-oldható foszfor és db szisztematikusan kihelyezett 5 m × 5 m-es kvad-
kálium tartalmat határoztuk meg (1. táblázat). Az 5 rátban rögzítettük a gombafajok termőtesteinek je-
mintaponton mért adatokat mintaterületenként átla- lenlétét. A mintavételt háromszor végeztük el 2009
goltuk. A pH-t vizes szuszpenzióból potenciometri- augusztusában, 2010 májusában és 2010 szeptem-
kus pH mérővel, a hidrolitos és kicserélődési aciditást ber-november időszakában. Ezáltal a gombafajok
titrálásos módszerrel (Bellér 1997), az agyag-iszap tömegességét a mintaterületeken lokális frekvencia
frakció arányát ülepítéses módszerrel (Cools és értékkel fejeztük ki a kvadrátokban történt észlelés
mtsai 2010), a szerves szén és nitrogén mennyisé- alapján, egy faj maximális lokális frekvenciája 108
get száraz égetéses elemanalízis során Elementar (3 × 36) lehetett. A nagygombafajokat három nagy
Vario EL III CNS készülékkel, az ammónium-laktát funkcionális csoportba soroltuk, és ezeket önállóan
(AL)-oldható foszfortartalmat kolorimetriás mód- elemeztük: talajlakó szaprotrófok, fánélő gombák,
szerrel, a káliumtartalmat emissziós lángfotometriai ektomikorrhizás gombák (Kutszegi és mtsai 2015).
módszerrel állapítottuk meg (Bellér 1997). A talaj A pókok mintavételezésére két módszert alkalmaz-
terepi mintavételezése 2009-ben történt. tunk: talajcsapdás, és kézi motoros rovarszippantó-
A mikroklíma változók közül a léghőmérsékletet val történő gyűjtést. Mindkét mintavételt elvégeztük
és a relatív páratartalmat mértük a mintaterületeken 2009 júniusában, októberében és 2010 novemberé-
Voltcraft DL-120 TH mérő és adatrögzítő eszközzel ben, csak a talajcsapdás gyűjtést megismételtük 2012
1,3 m magasságban. Egy mintaterületen egy alkalom- májusában. A talajcsapdák esetében mintaterületen-
mal 24 órán át végeztünk méréseket 5 perces rögzítési ként 5 ponton helyeztünk ki gyűjtőedényt szisztema-
gyakorisággal. Öt napon belül mértük a mikroklímát tikus elrendezésben, a gyűjtés 27–31 napig tartott.
minden mintaterületen, ez alatt két mintaterületen A rovarszippantó esetében mintaterületenként első
folyamatos, időben szinkronizált referencia mérést alkalommal 3, másodikban 5, harmadikban 8 rész-
végeztünk. A mintaterületeken mért adatokat min- mintát gyűjtöttünk. Mindkét módszer részmintái
dig a szinkronban működő referencia pontokhoz vi- esetében meghatároztuk a fogott pókok faját. A két-
szonyítottuk. A mikroklíma mérést összesen nyolc- féle módszer különböző időpontokban gyűjtött rész-
szor végeztük el három vegetációs időszak alatt (2009 mintáinak adatait összegezve, mintaterületenként
június, október; 2010 június, augusztus, szeptember, megállapítottuk a fogott pókfajok egyedszámát, ezt
október; 2011 március, május). A feldolgozás során a az adatmátrixot használtuk a további elemzések so-
léghőmérséklet és a légnedvesség esetében is az ada- rán (Samu és mtsai 2014).
tok átlagának és tartományának referenciától való el- A futóbogarakat a pókoknál ismertetett talaj-
térését használtuk (1. táblázat). csapdákkal gyűjtöttük, a példányok határozása után
A gyepszint és a mohaszint felvételezése a 30 m × 30 mintaterületenként összevonva a részmintákat és a
m-es mintaterületen történt 2006 június-júliusában. A gyűjtési időpontokat, szintén az egyedszám adatokat
gyepszintbe belekerültek a lágyszárúak és a 0,5 m-es elemeztünk.
magasságot el nem érő fásszárúak (fa- és cserjefajok, A szaproxyl bogarak vizsgálata során fogófás minta-
továbbiakban újulat). A felvételezés során a 30 m × 30 vételt alkalmaztunk. Minden mintaterületre egy pél-
m-es területet felosztottuk 36 db érintkező 5 m × 5 m dányt helyeztünk ki erdeifenyő, kocsánytalan tölgy és
négyzetre, ezekben történt a fajok borításának rögzí- bükk fogófákból 2010 februárjában. A fogófákat kihe-
tése. Külön adatmátrixot készítettünk a lágyszárúak és lyezés előtt frissen vágták ki, hosszuk 80 cm, átmérő-
az újulat esetében rögzítve a fajok mintaterületenkénti jük 20–30 cm volt. A fogófákat 2010 májusában (er-
borítását, amelyeket külön elemeztünk. A mohaszint deifenyő) illetve júniusában (bükk, tölgy) szedtük be,
esetében a talajon és fekvő holtfán megjelenő mohákat majd mesterséges eklektorokban keltettük ki és gyűj-
felvételeztük, a lágyszárúakhoz hasonlóan az 5 m × 5 töttük be a fogófákból kirepülő bogarakat. A keltetés
m-es négyzetekben rögzítve a fajok borítását (Mária- 12 hónapig, 2011 májusáig tartott, ezalatt a kikelt bo-
ligeti és mtsai 2009). A gyepszint és a mohaszint bogarakat rendszeresen begyűjtöttük, meghatároztuk,
rítását egyes élőlénycsoportok esetében felhasználtuk, keltetés után a fogófákat szétbontottuk (Lakatos
mint háttérváltozót is (1. táblázat). és mtsai 2014). A három fogófából kikelt bogárfajok
A fán élő mohák és zuzmók felvételezéséhez külön egyedszámait mintaterületenként összevontuk, ezt
módszert alkalmaztunk. A 30 × 30 m-es mintaterüle- az adatmátrixot használtuk az elemzés során.
610
A madarak mintavételezése 2006 költési időszaká- szám, lokális frekvencia). A tömegesség adatokat
ban pontszámlálással történt. Hajnalban a mintate- elemzés előtt „ln” transzformáltuk. Azokat a fajokat,
rületek közepén végzett 10 perces megfigyelés alatt amelyek kevesebb, mint 4 mintaterületen fordultak
feljegyeztük a mintaterület 100 m-es körzetében elő, kihagytuk az elemzésből. Az RDA során ugyan-
észlelt (hallott vagy látott) madárfajok egyedszámát. azokat a háttérváltozókat használtuk fel, mint a faj-
Minden mintaterületen a felvételezést kétszer végez- szám modellek esetében (1. táblázat). Az ordinációs
tük el a költési időszakban, egyszer április 10 – má- modellekbe a háttérváltozók szelekciója egyenkénti
jus 10, egyszer május 11 – június 10 között). A két beléptetéssel történt a háttérváltozókra jutó lefedett
észlelés közül mindig a nagyobb egyedszám érték ke- variancia alapján. A modell szelekció során a háttér-
rült be a madárfajok mintaterület szintű adatmátri- változókra jutó variancia lefedés szignifikanciáját
xába, amelyet az elemzés során használtunk (Mag és Monte-Carlo szimulációval teszteltük, 500 permu-
Ódor 2015). tációt és F-tesztet alkalmazva. Ha a modell szelekció
során a földrajzi koordináták szignifikánsnak bizo-
nyultak, azokat kovariánsként alkalmaztuk (kiiktatva
Adatfeldolgozás módszerei hatásukat a modellből).
Vizsgáltuk az élőlénycsoportok közötti összefüg-
Minden vizsgált élőlénycsoport esetében feltártuk, géseket mind a fajszámok, mind a fajösszetétel ese-
hogy mely háttérváltozók bizonyultak a legfonto- tében. A fajszámok esetében ez korreláció elemzés-
sabbnak a fajszám és a fajösszetétel szempontjából. sel történt Holm korrekciót alkalmazva (Reiczigel
A vizsgálat során használt háttérváltozókat az 1. táb- és mtsai 2007), a fajösszetétel esetében pedig mátrix
lázat tartalmazza. korrelációt és Mantel tesztet alkalmaztunk (Podani
A fajszámok és a háttérváltozók közötti összefüg- 1997). Összehasonlítottuk az élőlénycsoportok faj-
gések megállapításhoz általános lineáris regressziós számait mind a teljes minta, mind mintaterület szint-
modelleket alkalmaztunk (Faraway 2005). Feltártuk jén, valamint a kettő hányadosával közelítettük az
a modellek során a fajszám háttérváltozókkal lefedett élőlénycsoport béta diverzitását (Magurran 2004)
varianciáját (determinációs koefficiens, a modellek A fajszám modelleket és a Mantel tesztet R statiszti-
magyarázó erejét mutatja), a modellekbe került hát- kai környezetben hajtottuk végre a „vegan” program-
térváltozók súlyát (lefedett variancia), és irányát (faj- csomagot használva (The R Development Core
számot növelik, vagy csökkentik). A modellek építése Team 2012, Oksanen és mtsai 2011), az ordináci-
előtt a fajszám adatokat „ln” transzformáltuk, a hát- ókhoz Canonco for Windows 4.5 programcsomagot
térváltozókat pedig standardizáltuk. A normalitás használtunk (ter Braak és Smilauer 2002).
biztosítása miatt egyes háttérváltozók esetében is „ln”
transzformációt alkalmaztunk. A statisztikai úton
történő modellszelekció előtt a háttérváltozókat sze- Eredmények és megvitatásuk
lektáltuk a fajszámokkal és egymással mutatott kor-
relációik, illetve pontdiagramjaik alapján. Azok a hát- Fajszámokat tekintve az élőlénycsoportok közül ki-
térváltozók kerültek be a modellszelekcióba, amelyek emelkedik a fán élő és az ektomikorrhizás gombák
a fajszámokkal szignifikáns korrelációt, és kiegyen- diverzitása, a teljes fajszámot, egy mintaterületet, il-
lített pontdiagram eloszlást mutattak. A modellen letve a béta diverzitást nézve egyaránt (2. táblázat).
belüli kollinearitás csökkentése miatt az egymással Teljes fajkészletet tekintve 100 körüli, mintaterületre
abszolút értékben 0,5 feletti korrelációs koefficienst vonatkozóan 20 körüli fajszámot mutatnak a lágy-
mutató háttérváltozók közül, csak egy került be a szárúak, a talajlakó szaprotróf gombák és a pókok
modellszelekcióba. A modellszelekció részben a hát- (az első két csoportnál a béta diverzitás kifejezetten
térváltozók manuális kiléptetésével történt deviancia magas). A többi élőlénycsoport esetében a fajszámok
elemzést és F-tesztet alkalmazva, részben automati- alacsonyabbak. Természetesen a különböző élőlény-
zált kiléptető és beléptető algoritmusokat használó csoportok fajszám adatai csak tájékoztató jellegűek,
log-likelihood módszerrel, Akaike-féle információs azok nem vethetők össze az eltérő mintavételi módok
kritérium alapján (ennek során az R programcsomag és intenzitások miatt.
„step” függvényét alkalmaztuk). Az élőlénycsoportok fajszámát meghatározó főbb
Minden élőlénycsoport esetében a fajösszetételt háttérváltozókat és azok fontosságát a regressziós
meghatározó háttérváltozók feltárásához direkt or- modellek alapján a 3. táblázat foglalja össze, míg a faj-
dinációs módszert, redundancia analízist (RDA) al- összetételüket meghatározó háttérváltozók az RDA
kalmaztunk (Podani 1997). Ennek során megállapí- alapján a 4. táblázatban találhatók.
tottuk a modellekbe kerülő háttérváltozók variancia A lágyszárúak fajszámát elsősorban a fény mennyi-
lefedését (a változók fontosságát). Minden élőlény- sége és a fafajszám növeli, és ugyanez a két változó
csoport esetében az elemzéshez a mintaterület × faj bizonyult a legfontosabbnak a fafajösszetétel eseté-
mátrixot használtuk, a fajok tömegességének megben is. Általánosan elmondható, hogy a zárt lombos
adása élőlénycsoportonként eltért (borítás, egyed- erdők zónájában a fény mennyisége és mintázata te-
611
Ódor Péter
kinthető a lágyszárú közösséget meghatározó legfon- szertani korlátai szintén okozhatták a történeti össze-
tosabb tényezőnek (Hardtle és mtsai 2003, Plue és függések elmaradását (kora tavaszi geofitonok kima-
mtsai 2013). Az általunk vizsgált régióban azonban radtak a vizsgálatból, a múltbéli tájhasználat feltárása
megfigyelhető, hogy a fény bizonyos mennyiségének elnagyoltabb volt a célzottan ezt feltáró kutatások-
a növekedése felett (nagymértékben bontott, kiliget- hoz képest). A fajösszetételben fontos tényező még a
esedő állományok), már nem az erdei elemek töme- gyertyán elegyarány, amivel elsősorban a zárt és üde
gessége és fajgazdagsága nő, hanem egyre nagyobb lomberdei fajok korreláltak pozitívan. Ez feltehetőleg
arányban jelennek meg a nem erdei fajok (gyomok, nem közvetlenül a fafajhoz, hanem egy árnyaló, má-
vágásterületek és rétek növényei). Ezzel szemben, sodik lombkoronaszint meglétéhez köthető jelenség.
ha a lombkoronát kisebb záródáshiányok (lékek, fel- A talaj magasabb agyag és iszap aránya sok lágyszárú
lazult foltok) törik meg, arra alapvetően a zárterdei faj megjelenésére negatívan hatott, amely feltehető-
vegetáció reagál nagyobb tömegességgel és fajgaz- leg az ezzel összefüggő rosszabb vízgazdálkodással és
dagsággal (Tinya és mtsai 2009a). A fafajszám po- pszeudoglejesedéssel magyarázható. A moha borítás
zitív hatása a lágyszárúak diverzitására nem ennyire szintén mutatott összefüggést a lágyszárúak fajössze-
közvetlen. A nagyobb fafajgazdagság eredményez- tételével, a nagyobb moha borítású állományokban
heti a fényviszonyok, valamint az avarprodukción nagy fajgazdagságban és tömegességgel jelentek meg
keresztül az avar- és talajviszonyok nagyobb hete- a savanyú erdei fajok. Alapvetően pozitív összefüggés
rogenitását, ami növelheti állományon belül a lágy- figyelhető meg az őrségi erdőkben a mohaszint és a
szárú közösség gazdagságát. Bár a fafajgazdagság és gyepszint borítása és fajgazdagsága között (Mária-
a lágyszárú szint diverzitása közötti pozitív összefüg- ligeti és mtsai 2009), ami azért is érdekes, mert nem
gés magyarázatait nehéz megadni (és ez regionálisan erdős élőhelyeken egyértelműen, de erdőkben is sok
nyílván eltér), a jelenséget számos tanulmány kimu- esetben negatív összefüggéseket kaptak a két szint
tatta (Vockenhuber és mtsai 2011, Macdonald között (Bergamini és mtsai 2001, Turkington és
és Fenniak 2007). A fajszámot növelő tényezőnek mtsai 1998). Ez a negatív kapcsolat az edényesek jobb
bizonyult még a táji elemek diverzitása, amely felte- forráshasznosításával (és ezáltal kompetíciós kiszo-
hetőleg kedvez a nem erdei elemek könnyebb megje- rításával) magyarázható, aminek viszont tápanyag
lenésének a zárt állományokban. Érdekes eredmény, limitált, savanyú élőhelyeken (mint az őrségi erdők
hogy a múltbeli tájhasználatot jellemző változók nem többsége) kisebb a jelentősége. Ezzel szemben a mo-
bizonyultak meghatározónak a jelenlegi fajgazdag- haszint kedvező lehet egy párásabb, hűvösebb mikro-
ság és összetétel szempontjából, pedig ennek hatá- klíma szempontjából, valamint csökkentheti a feltalaj
sát sok tanulmány kimutatta (Verheyen és mtsai kiszáradását, ami szintén kedvező lehet az edénye-
2003, Hermy és Verheyen, 2007, Kelemen és mtsai seknek.
2014). Ennek egyik magyarázata lehet, hogy a régi- Az újulat fajszáma és fajösszetétele esetében
óban az erdős tájat átalakító fragmentációs hatások ugyanaz a két háttérváltozó (fény és fafajszám) bizo-
olyan régóta érvényesülnek, hogy már nem figyelhető nyult a legfontosabbnak, mint a lágyszárúaknál. Itt a
meg a késleltetett kihalás jelensége. A vizsgálat mód- fafajdiverzitás pozitív hatása sokkal közvetlenebbül
2. táblázat. A vizsgált élőlénycsoportok fajszámai a teljes mintában, egy mintaterület átlagos fajszáma, valamint az élőlénycsoport béta
diverzitása (teljes fajszám/mintaterület fajszám)
Élőlénycsoport Teljes fajszám Mintaterület fajszám Béta diverzitás
Lágyszárúak 134 21,1 6,35

Újulat 40 9,8 4,08
Talajszint mohái 79 19,2 4,11
Kéreglakó mohák 61 14 4,36
Kéreglakó zuzmók 44 9,9 4,44
Fánélő gombák 245 40,1 6,11
talajlakó Szaprotróf gombák 127 18,3 6,94
Ektomikorhizás gombák 290 41,2 7,04
Pókok 91 17,6 5,17
Futóbogarak 34 8,2 4,15
Szaproxyl bogarak 21 4,8 4,38
Madarak 37 9,4 3,94
612
3. táblázat. A vizsgált élőlénycsoportok fajszámait meghatározó háttérváltozók. R2 – a modell determinációs koefficiense (lefedett
variancia aránya); Irány – a változó hatásának iránya; Variancia % – a változó által magyarázott variancia; F-érték – a változó hatásának
statisztikája és szignifikanciája: °p<0,1, *p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001
Változók Irány Variancia % F-érték
LÁGYSZÁRÚAK; R =0,45 2
Relatív diffúz fény átlaga + 21,69 12,94**

Fafajszám + 21,29 12,70**
Táji elemek diverzitása + 6,71 4,00°
ÚJULAT; R2=0,44
Relatív diffúz fény átlaga + 26,48 15,10***
Fafajszám + 17,38 9,91**
TALAJSZINT MOHÁI; R =0,53 2
Avar borítás - 19,97 14,44***

Cserjeszint denzitása + 19,90 14,39***
Fafajszám + 17,26 12,48**
KÉREGLAKÓ MOHÁK; R2=0,54
Cserjeszint denzitás + 23,43 17,16***
Fafaj diverzitás + 18,35 13,44***
Fák denzitása - 10,52 7,71**
Nagy fák denzitása (DBH>50 cm) + 6,74 4,94*
KÉREGLAKÓ ZUZMÓK; R2=0,68
Tölgy elegyarány + 20,05 21,32***
Cserje denzitás + 19,98 21,25***
Napi hőingás eltérés + 13,10 17,66***
Tölgy-cserje interakció - 10,99 11,69***
Relatív diffúz fény variációs koefficiense + 6,95 7,39*
Relatív diffúz fény átlaga + 4,76 5,06*
FÁNÉLŐ GOMBÁK, R =0,68 2
Avar pH + 24,06 25,47***

Holtfa borítás + 18,33 19,40***
Bükk elegyarány + 12,03 12,73**
Korhadt avar arány + 5,57 5,90*
Erdeifenyő elegyarány - 5,18 5,48*
Napi átlagos hőmérséklet eltérés - 5,15 5,46*
Moha borítás - 4,18 4,42*
TALAJLAKÓ SZAPROTRÓF GOMBÁK; R2=0,52
Napi átlagos hőmérséklet eltérés - 36,69 25,90***
Avar tömeg + 9,77 6,89*
Körlapösszeg + 9,64 6,81*
EKTOMIKORRHIZÁS GOMBÁK; R2=0,26
Napi átlagos hőmérséklet eltérés - 15,51 7,16*
Talaj N tartalom - 11,29 5,21*
Kicserélődési aciditás + 6,02 2,78°
PÓKOK; R2=0,48
Fafajszám + 43,29 29,29***
Cserje denzitás + 7,73 5,05*
FUTÓBOGARAK, R2=0,19
Cserje denzitás + 12,82 5,39*
Holtfa borítás + 11,07 4,65*
SZAPROXYL BOGARAK; R2=0,27
Erdők múltbeli aránya + 14,10 6,59*
Cserje denzitás - 10,90 5,10*
Gyertyán elegyarány + 8,40 3,90°
MADARAK; R2=0,40
Fák átlagos DBH-ja + 19,5 10,03**
Gyepszint borítása + 13,7 7,06*
Holtfa térfogat + 6,5 3,34°
Ódor Péter
érvényesülhet, mint a lágyszárúak esetében, a fajgaz- nyílt ásványi talajfelszíneken és a különböző szilárd
dagabb faállomány fajgazdagabb újulati szintet ered- aljzatokon (fekvő holtfa, sziklakibukkanások) tud-
ményez a propagulumok jelenléte révén. Az is magá- nak megjelenni. Vagyis a mohaközösséget alapve-
tól értetődő, hogy az újulat fajösszetételét alapvetően tően az aljzatviszonyok határozzák meg (Dzwonko
meghatározza a fafajösszetétel (fafajgazdagság, gyer- és Gawronski 2002, Márialigeti és mtsai 2009).
tyán és tölgy elegyarány), amit pl. hazai cseres-töl- A cserjeszint és a fafajszám pozitív hatása már kevés-
gyesek esetében is igazoltak (Ádám és mtsai 2013). bé egyértelmű. A cserjeszint jelentős mértékben tudja
A talajszint mohaközössége esetében a fajszámot növelni az állományok páratartalmát a talajszintben,
három háttérváltozó határozta meg megközelítőleg ami a mohavegetációnak kedvező lehet. Ugyanakkor
egyforma súllyal: a nagy avarborítás csökkentette, a a jelenséget egy közvetett hatás is magyarázhatja. Az
cserjeszint denzitása és a fafajszám növelte a fajszá- egykori magas mohaszintű, zömében fenyő uralta er-
mot. A lombos erdőkben a felhalmozódó lombavar dők napjainkban sűrűbb cserjeszintet mutatnak, mint
az egyik legfőbb gátja a mohaszint kialakulásának, a lombos állományok a kedvezőbb fényviszonyok mi-
ezekben az erdőkben mohák a talajszintben csak a att, vagyis az erdeifenyvesek ellombosodása figyelhető
4. táblázat. A vizsgált élőlénycsoportok faji összetételét meghatározó háttérváltozók a redundancia analízis (RDA) alapján. Variancia % –
a háttérváltozó által lefedett variancia százaléka a fajok teljes varianciájából; F-érték – a változó hatásának statisztikája és szignifikanciája:
*p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001
Variancia Variancia
Változók F-érték Változók F-érték
% %
LÁGYSZÁRÚAK Napi átlagos hőmérséklet eltérés 5 2,19***
Relatív diffúz fény átlaga 15 5,98** Gyertyán elegyarány 4 1,71**
Fafajszám 7 3,13** Elegyfafajok elegyaránya 3 1,56*
Gyertyán elegyarány 6 2,47* Fák átlagos DBH-ja 3 1,57*
Talaj agyag és iszap frakciójának aránya 4 2,08* Avar pH 3 1,46*
Moha borítás 4 2,03* Rétek múltbeli aránya 3 1,45*
ÚJULAT TALAJLAKÓ SZAPROTRÓF GOMBÁK
Fafajszám 9 4,04** Erdeifenyő elegyarány 12 5,11***
Relatív diffúz fény átlaga 8 3,60** Napi átlagos hőmérséklet eltérés 9 4,37***
Gyertyán elegyarány 5 2,64** Avar pH 4 1,84**
Tölgy elegyarány 5 2,50** Korhadt avar arány 4 1,77*
Cserjeszint denzitása 3 1,73* Talaj N tartalom 4 1,86**
Napi hőingás eltérés 3 1,75* EKTOMIKORRHIZÁS GOMBÁK
TALAJSZINT MOHÁI Bükk elegyarány 9 3,32**
Avar borítás 23 9,63** Fák átlagos DBH-ja 7 2,65**
Cserjeszint denzitása 10 4,90** Erdők aránya 6 2,33**
Talaj kicserélődési aciditás 7 3,93** Relatív diffúz fény átlaga 5 2,24**
Nagy fák denzitása 6 3,14** Avar pH 5 2,13**
Erdeifenyő elegyarány 4 2,39** Táji elemek diverzitása 3 1,63*
Relatív diffúz fény átlaga 4 2,02* PÓKOK
KÉREGLAKÓ MOHÁK Tölgy elegyarány 10 4,29**
Tölgy elegyarány 14 5,5** Bükk elegyarány 6 2,59**
Napi átlagos hőmérséklet eltérés 8 3,2** Gyertyán elegyarány 5 2,64**
Fák átlagos DBH-ja 8 3,4** Napi átlagos páratartalom eltérés 4 2,17**
Erdeifenyő elegyarány 5 2,5** FUTÓBOGARAK
Erdők aránya 5 2,4* Erdeifenyő elegyarány 7 2,95**
Cserjeszint denzitása 4 1,9* Tölgy elegyarány 6 2,39**
KÉREGLAKÓ ZUZMÓK Napi átlagos páratartalom eltérés 4 1,97*
Relatív diffúz fény átlaga 22 9,5** SZAPROXYL BOGARAK
Erdeifenyő elegyarány 20 11,2** Fekvő holtfa térfogat 7 2,32*
Tölgy elegyarány 7 4,7** Álló holtfa térfogat 6 2,15*
Gyertyán elegyarány 4 2,8** Cserjeszint denzitása 5 1,96*
Körlapösszeg 4 2,3** MADARAK
FÁNÉLŐ GOMBÁK Fák átlagos DBH-ja 6 2,30**
Bükk elegyarány 10 3,86*** Gyepszint borítása 5 1,74*
Erdeifenyő elegyarány 6 2,68*** Erdeifenyő elegyarány 4 1,47°
614
meg (Tímár és mtsai 2002). A fafajszám a lágyszárú- ret. A harmadik tényező nem a fák méretétől, hanem
akhoz hasonlóan szintén a változatos fény és aljzat- azok korától függ. Az idősebb fák esetében a fajoknak
viszonyok megteremtése miatt lehet kedvező a mohák több idejük van a kolonizációra és növekedésre, ez-
fajszámára. A mohaszint fajösszetételében meghatá- által nagyobb a valószínűsége, hogy ritkább, valamint
rozó még az erdeifenyő elegyarány, a fény és a nagy rosszabbul terjedő fajok is kolonizálják a fát. Ezt a je-
fák denzitása. A nagyobb méretű fákhoz és a jelentős lenséget bizonyítja, hogy azokban az erdőkben ahol a
cserjeszinthez a talajszintben inkább a fekvő holtfán fák mérete és kora nem mutatott összefüggést, a kor
megjelenő fajok kötődnek, míg a fény és az erdeifenyő mérettől független diverzitás növelő szerepe bizo-
elegyarány elsősorban az acidofrekvens, talajlakó mo- nyítható volt (Fritz és mtsai 2008). A cserjeszint epi-
háknak kedvező (Márialigeti és mtsai 2009). fiton közösségre gyakorolt pozitív hatása elsősorban
A kéreglakó mohák fajszámát elsősorban a cserje- annak párásabb mikroklímát kialakító tulajdonságá-
szint denzitása, a fafaj diverzitás és a fák mérete nö- val magyarázható. A relatív páratartalom és a cserje-
velte (Király és Ódor 2010, Király és mtsai 2013). szint között szoros összefüggést kaptunk a vizsgálat
A fajösszetételt hasonló változók határozták meg, során. Sok epifiton mohafaj (főleg az opportunista,
faméret, cserjeszint, egyes fafajok elegyaránya, és a holtfán is megjelenő fajok), igen érzékenyek a kiszá-
mikroklíma (Ódor és mtsai 2013). A fafajok és a raj- radásra, amelyet a cserjeszint igen hatékonyan képes
tuk megjelenő kéreglakó mohaközösség szoros kap- lassítani, különösen az általunk vizsgált 0–1,5 m-es
csolata igen jól feltárt az irodalomban, sok publikáció magasságig terjedő régióban.
bizonyítja, hogy egy állományon belül a különböző A kéreglakó zuzmók esetében szintén (sőt a mohák-
fafajokon más mohaközösségek alakulnak ki (Berg nál talán jobban) érvényesül a fafajok közösség alakí-
és mtsai 2002, McGee és Kimmerer 2002, Mezaka tó szerepe, amit jól mutat, hogy a közösség fajössze-
és mtsai 2012). Ezt alapvetően a fák kérgének eltérő tételét alapvetően a fafajok elegyarányai határozták
fizikai és kémiai tulajdonságai határozzák meg, me- meg (Barkman 1958, Nascimbene és mtsai 2009a).
lyek más fajoknak tudnak optimális aljzatot biztosí- Itt viszont a mohákkal szemben igen fajgazdag gaz-
tani (Barkman 1958, Bates és Brown 1981, Gus- dafának bizonyult a gyertyán, amelyet sok specialista
tafsson és Eriksson 1995). Érdekes azonban, hogy kéregzuzmó preferál. Szintén fajgazdag aljzat a tölgy
ez a jelenség regionális, illetve kontinentális lépték- amin nagyobb számban jelentek meg lombos zuzmó
ben már nem érvényesül, vagyis nem lehet fafajokhoz fajok, és erdeifenyőhöz is számos acidofrekvens kér-
általánosan érvényes módon kéreglakó mohaközös- get preferáló zuzmó kötődött (vagyis nem olyan siva-
ségeket rendelni (Bates és mtsai 2004, Frisvoll és tag, mint a mohák esetében, Király és mtsai 2013,
Presto 1997). A fafajokhoz kapcsolódó eltérő epi- Ódor és mtsai 2013). A faméret és kor pozitív hatása
fiton fajösszetételből következik az a jelenség, hogy hasonlóan nyilvánul meg, mint a moháknál (Fritz és
fafajokban gazdagabb erdők állomány szinten fajgaz- mtsai 2008, Nascimbene és mtsai 2009b). Amiben
dagabb epifiton közösség kialakulását teszik lehetővé. eltérés mutatkozik a kéreglakó moha- és zuzmókö-
Az Őrségben a legfajgazdagabb epifiton közösség a zösség között az a fény szerepe. A zuzmók esetében
tölgyeken alakult ki, amelynek a kérge vízgazdálko- a fény limitáló tényezőnek bizonyult, mind a fajszám,
dás, megtelepedés és tápanyaggazdálkodás szem- mind a fajösszetétel szempontjából. A zuzmók jóval
pontjából egyaránt kedvező, sok mohafaj preferálta. fényigényesebbek, esetükben rendkívül fontos, hogy
A bükk és a gyertyán a tölgyhöz képest fajszegényebb, az erdőkben legyenek záródáshiányok, fellazuló fol-
de több specialista kéreglakó mohafaj (Orthotrichum tok (Nascimbene és mtsai 2013, Norden és mtsai
és Ulota fajok) kötődik hozzá. A lombos fákkal szem- 2012), a mohaközösség sokkal árnyéktűrőbb. A cser-
ben az erdeifenyő az epifiton mohák szempontjából jeszint (és a páratartalom) a zuzmók esetében is fon-
sivatagnak tekinthető, kevés mohafajnak tud életteret tos, de nem annyira kardinális, mint a moháknál.
nyújtani. Kérge rendkívül száraz, pikkelyesen levá- A cserjeszint és a tölgy elegyarány negatív interakci-
ló és tápanyagszegény, amelyen mind a kolonizáció, ója a fajszám modellben (3. táblázat) azt jelenti, hogy
mind a túlélés korlátozott (Ódor és mtsai 2013). Egy tölgy uralta állományokban a cserjeszint pozitív hatá-
másik fontos tényező a fák mérete, általános jelenség, sa kevésbé fontos.
hogy nagyobb (és emellett sokszor idősebb) fákon A fánélő nagygombák fajösszetételét alapvetően a
fajgazdagabb mohaközösségek alakulnak ki, mint a fafajösszetétel határozta meg, szinte az összes főbb
vékonyakon (Fritz és mtsai 2008, McGee és Kim- fafaj elegyaránya (bükk, erdeifenyő, gyertyán, elegyfa-
merer 2002). Ez alapvetően három tényezővel ma- fajok) bekerült az ordinációs modellbe, a fajok elosz-
gyarázható (Ódor és van Hees 2004). Egyrészt itt lását alapvetően a faállomány tűlevelű–lombos domi-
is érvényesül a fajszám-terület összefüggés, vagyis nanciája határozta meg (Kutszegi és mtsai 2015). A
nagyobb törzsfelület, több faj megtelepedését bizto- szaproxyl gombáknál a fafajok alapvető jelentőségét
sítja. A másik tényező a törzsek eltérő habitat diver- számos tanulmány hangsúlyozza (Heilmann-Clau-
zitásával függ össze, nagyobb (és öregebb) fák kérge sen és mtsai 2005, Sippola és mtsai 2005, Boddy
strukturáltabb, repedezettebb, többféle mikrohabita- és Heilmann-Clausen 2008). Az avar pH fajszámot
tot hoz létre, amely több faj számára biztosít élette- növelő hatása mögött is inkább a lombos elegyarány
615
Ódor Péter
növekedésének közvetlen hatása állhat. Várható volt kal, kevésbé magyarázható. A fajszám tekintetében
a fán élő gombák fajszámában a holtfa mennyiségé- itt is megjelent a hőmérséklet negatív hatása, vala-
nek jelentősége, azonban lényeges, hogy nem a holtfa mint a talaj N tartalmával is negatív összefüggést mu-
térfogata, hanem annak borítása került be a modell- tatott e csoport fajszáma. Ez összefügghet azzal, hogy
be. Míg a holtfa térfogatát elsősorban a nagyméretű N (és egyéb tápanyag) limitált környezetben jelentő-
álló és fekvő törzsek határozzák meg, addig a holtfa sebb az ektomikorrhiza kapcsolatok szerepe, ami
borítás nagy részét a vékonyabb ágak adják. Ez az alj- összefügg a gombák nagyobb mértékű termőtest-
zat nagyon sok fán élő gombának ad életteret, és ala- képzésével (Buée és mtsai 2011, Tarvainen és mtsai
csony holtfa mennyiség esetén jelentősége nagyobb 2003). A csoport fajösszetételében a bükk elegyarány
lehet a gomba diverzitásban, mint a ritkán megjele- és az átlagos DBH bizonyult a legfontosabbnak. Szá-
nő vastag törzseké. Ez nem csökkenti a vastag holt- mos tanulmány hangsúlyozza az ektomikorrhizás
fa igen nagy jelentőségét az erdei biodiverzitásban, közösség fafajokhoz való kötődését (Ferris és mtsai
pusztán arra utal, hogy pont a gombák esetében sok 2000, Kernaghan és mtsai 2003), bár e kérdés vita-
faj életteret tud találni a vékony faanyagon is (Küf- tott, sokan a talaj változók fontosságát hangsúlyozzák
fer és mtsai 2008, Abrego és Salcedo 2011), per- (Talbot és mtsai 2013). A kiterjedt gyökérhálózattal
sze vannak gombafajok, amelyek a nagyobb törzseket rendelkező nagy fák elősegíthetik az ektomikorrhiz-
igénylik, nem véletlenül jelent meg az átlagos DBH is za kapcsolatok erősségét és a termőtestképzést (Si-
az RDA modellben. Hozzá kell tenni még, hogy más mard és mtsai 2012).
holtfához kötődő élőlénycsoportok (mohák, mada- A pókok esetében a fajszámot a fafajszám és a
rak, bogarak) sokkal érzékenyebbek a nagyméretű cserjeszint denzitása növelte, míg a faji összetételt
holtfa jelenlétére (Csóka és Lakatos 2014). Mind elsősorban a fafaj-összetétel (tölgy, bükk, gyertyán
a fajszámban, mind az RDA modellben megjelent a elegyarány) határozta meg, ezen felül a relatív pá-
hőmérséklet eltérés, mint negatív tényező, ami arra ratartalomnak volt némi szerepe. A fafajgazdagság
utal, hogy a régióban a párásabb, hűvösebb állomá- szerepét erdei pók közösségekben más vizsgálatok is
nyokban gazdagabb a gomba fajkészlet, vagy ami még hangsúlyozták (Pearce és mtsai 2004, Ziesche és
valószínűbb, nagyobb mértékben hoznak termőtestet Roth 2008), annak ellenére, hogy a fafajok a pókkö-
(és válnak észlelhetővé) a gombák. A hőmérséklet zösségre közvetetten (avar, aljzat, fény és mikroklí-
negatív hatását fán élő gombák esetében fán belüli ma viszonyokon, illetve a prédaközösségen keresz-
(Boddy 2001), állomány (Renvall 1995) és konti- tül) hatnak. Bár e potenciálisan közvetlenül ható
nentális (Heilmann-Clausen és mtsai 2014) lép- háttérváltozók jó részét elemeztük, mégis a több
tékben egyaránt igazolták. hatást magába foglaló fafaj diverzitás ezeknél jobb
A talajlakó szaprotróf nagygombák esetében mind a indikátornak bizonyult a pókközösség fajgazdagsága
fajszámot, mind a fajösszetételt tekintve a két legfon- esetében. A pók fajszám és a fafaj gazdagság pozitív
tosabb tényezőnek a mikroklíma és az avarviszonyok összefüggése összhangban van azzal, hogy a pókkö-
bizonyultak. A hűvösebb (ezzel összefüggésben pá- zösséget elsősorban a fafajösszetétel határozta meg,
rásabb) állományokban több fajt regisztráltunk, vala- így az elegyes erdők fajgazdagabbnak bizonyultak.
mint a fajösszetételben is meghatározó volt e tényező, A fafajok és a pókközösség összefüggéseit több vizs-
mutatva, hogy más a közösség-összetétele is ezekben gálat alátámasztja, különösen a lombos és tűlevelű
az állományokban. Ezeknek a fajoknak a cellulózt és állományok közösségei tértek el nagyon egymástól
lignint bontó enzimeik aktivitása jelentősen függ a (Korenko és mtsai 2011). A cserjeszint fajszám-
hőmérséklettől, és a lombos erdők zónájában alap- növelő hatása, valamint a relatív páratartalom faj-
vetően a zártabb, hűvösebb állományok hőmérséklet összetételre gyakorolt hatása azt mutatja, hogy a
viszonyai kedvezőbbek számukra (Berg és McCla- párás, zárt erdei mikroklíma (amiben nagy jelentő-
ugherty 2014). A másik fontos tényező az avar: az sége van a cserjeszintnek) a pókközösség esetében is
avar mennyisége, pH-ja, bomlottsága meghatározó meghatározó.
a közösség fajszáma és fajösszetétele szempontjá- A futóbogarak eredményei a pókokhoz hasonlí-
ból. Szintén az avarviszonyok közvetlen hatása állhat tanak, a fajszámot két szerkezeti jellemző, a cserje
az erdeifenyő elegyarány nagy súlya mögött az RDA denzitása és a holtfa borítás határozta meg, míg a
modellben. A közösség fajösszetételét alapvetően egy fajösszetételt elsősorban a fafajösszetétel (tölgy és
avar pH – erdeifenyő elegyarány gradiens határozza erdeifenyő elegyarány) és a mikroklíma (relatív pára-
meg. Az avarviszonyok meghatározó szerepét a talaj- tartalom eltérés). Ugyanakkor hozzá kell tenni, hogy
lakó szaprotróf közösségben más régiókból is kimu- mindkét modell variancia lefedése alacsony, magya-
tatták (Ferris és mtsai 2000, Talbot és mtsai 2013). rázó erejük meglehetősen gyenge. A cserjeszint je-
Az ektomikorrhizás nagygombák esetében az első lenléte és emiatt egy kiegyenlítettebb páratartalom
fontos megállapítás technikai jellegű: mind a fajszám biztosítása úgy tűnik hasonlóan fontos a futóboga-
modell, mind az RDA variancia lefedése jóval gyen- rak esetében, mint a pókoknál. A holtfa borításának
gébb volt, mint a másik két gombacsoport esetében, fajgazdagság növelő hatása az aljzaton megjelenő
vagyis e közösség a vizsgálatba vont háttérváltozók- magasabb habitat diverzitással lehet összefüggésben.
616
Hasonlóan, mint a pókoknál, az Őrségben a futó- táplálékszerzés szempontjából kedvezőbb feltétele-

bogár közösség fajösszetételét elsősorban a fenyő– ket nyújtanak (Bereczki és mtsai 2014, Lencinas
lombosfafaj grádiens határozta meg, amely viszont és mtsai 2008). A gyepszint borításának fontossága
elsősorban az aljzat- és avarviszonyokon keresztül annyiban meglepő, hogy jóval több vizsgálat igazol-
érvényesült. ta a cserjeszint befolyását (Moskát és Fuisz 1992,
A szaproxyl bogarak esetében a fajszámot a múlt- Wilson és mtsai 2006), bár a gyepszint jelentősé-
beli erdősültség, valamint a gyertyán elegyarány nö- gét is támasztották alá kutatások (Donald és mtsai
velte, míg a cserjeszint csökkentette. A fajösszetétel 1998, Hewson és mtsai 2011). Feltételezhető, hogy
esetében a holtfa bizonyult a legfontosabb tényező- a gyepszint a közvetlen hatásain kívül jó indikátora a
nek, a holtfában gazdag, illetve szegény állományok heterogén záródás viszonyoknak, ami szintén jelen-
esetében a kimutatott szaproxyl bogárközösség ös�- tős hatással lehet a madarakra. A holtfa jelentősége
szetétele eltért. az odúlakó madarak (elsősorban az elsődleges odú-
A madarak esetében szinte ugyanazok a háttérválto- lakó harkályok) esetében jól feltárt ismeret (Fuller
zók jelentek meg a fajszám modellben és az RDA-ban, 1995, Rosenvald és mtsai 2011), amelyet ez a vizs-
mindkét esetben a fák mérete és a gyepszint borítása gálat is igazolt.
bizonyult a legfontosabb (fajszámot növelő) ténye- A vizsgált élőlénycsoportok fajszámai közötti kor-
zőnek. Ezen kívül a fajszámot növelte még a holtfa relációkat, valamint a fajösszetételen alapuló távol-
térfogata, míg a fajösszetételben az erdeifenyő elegy- ságmátrix-korrelációkat mutatja az 5. táblázat. Ez a
arányának volt jelentősége. A fák mérete elsősorban vizsgálat is igazolja korábbi több élőlénycsoportra vo-
az odúlakó madarak (harkályok, cinegék, légykapók, natkozó tanulmányok eredményét, hogy egy szűkebb
csuszka) esetében bizonyult meghatározónak, míg a régió esetében az egyes élőlénycsoportok közösségi
gyepszint borításával főleg talajon, illetve cserjeszint- jellemzői közötti viszonylag kevés erős kapcsolatot
ben fészkelő madarak (füzikék, barátposzáta, rigók) találni, az élőlénycsoportok jobban indikálhatók kör-
mutattak pozitív összefüggést. Az erdeifenyő elegy- nyezeti (főleg faállományra vonatkozó) háttérválto-
aránya a legtöbb madárfajjal negatív összefüggést zókkal, mint más élőlénycsoportokkal (Berglund és
mutatott. A fák méretének a fontosságát számos ta- Jonsson 2001, Blasi és mtsai 2010, Irwin és mtsai
nulmány hangsúlyozza (Angelstam és Mikusinski 2014, Jonsson és Jonsell 1999). Viszont azoknál a
1994, Hewson és mtsai 2011), mivel a nagyobb fák csoportoknál ahol találtunk szorosabb összefüggést,
mind fészkelés (több és nagyobb méretű odú), mind ott ez mind a fajszám, mind a fajösszetétel esetében
5. táblázat. A vizsgált élőlénycsoportok fajszámai közötti korrelációs együtthatók (felső félmátrix) és fajösszetétel hasonlóságán
alapuló távolság mátrix korrelációs együtthatók (alsó félmátrix). A Holm korrekció után is szignifikáns összefüggéseket vastagon
szedett betűk jelölik
Ektomikorrhizás
Talajszint mohái
Fánélő gombák
Futóbogarak
Lágyszárúak
szaprotróf
Kéreglakó
Kéreglakó
Szaproxyl
Madarak
Talajlakó
bogarak
gombák
gombák
zuzmók
mohák
Pókok
Újulat
Lágyszárúak – 0,79 0,67 0,28 0,57 0,15 0,49 0,36 0,29 0,33 0,03 0,38
Újulat 0,60 – 0,62 0,14 0,31 0,06 0,33 0,51 0,53 0,42 –0,15 0,18
Talajszint mohái 0,54 0,53 – 0,27 0,34 0,15 0,49 0,41 0,42 0,33 –0,14 0,36
Kéreglakó mohák 0,13 0,11 0,20 – 0,35 0,17 0,22 0,20 0,23 0,18 –0,22 0,23
Kéreglakó zuzmók 0,38 0,27 0,48 0,35 – –0,01 0,30 0,05 0,05 0,13 0,01 0,30
Fánélő gombák 0,14 0,15 0,06 0,24 0,08 – 0,56 0,38 0,09 0,21 –0,04 0,58
Talajlakó szaprotróf
0,39 0,31 0,27 0,22 0,20 0,53 – 0,39 0,26 0,43 0,02 0,46
gombák
Ektomikorrhizás
0,19 0,19 0,20 0,09 0,08 0,30 0,53 – 0,58 0,19 –0,09 0,05
gombák
Pókok 0,22 0,36 0,22 0,09 0,29 0,13 0,14 0,21 – 0,46 –0,18 0,02
Futóbogarak 0,22 0,27 0,01 0,06 0,05 0,27 0,34 0,10 0,12 – –0,22 0,30
Szaproxyl bogarak 0,10 0,18 0,19 0,06 0,06 –0,16 –0,02 –0,03 0,11 0,13 – 0,04
Madarak 0,34 0,19 0,11 0,07 0,11 0,24 0,27 0,14 0,12 0,24 –0,05 –
617
Ódor Péter
megnyilvánult. Ilyen csoportot alkotnak a talajszint az élőlénycsoportok állomány szintű diverzitását. Ez

növényei: a lágyszárúak, az újulat és a mohák. Ez ös�- bizonyult az egyik legfontosabb változónak a fajszám
szefügg azzal, hogy nagyon hasonló háttérváltozók modellekben. Vagyis tömören kifejezve, az Őrség er-
bizonyultak fontosnak esetükben, elsősorban a fény deinek biodiverzitása szempontjából kulcsszerepe
és a fafajgazdagság. Szintén a fény és a fafajdiverzi- van az erdők elegyességének. Ebbe beletartozik a
tás magyarázza a lágyszárúak és a kéreglakó zuzmók főbb állományalkotó fafajok (bükk, tölgyek, erdeife-
közötti összefüggést (bár ez csak a fajszámok szint- nyő) elegyes előfordulása, a gyertyán megjelenése a
jén jelentkezik). Szoros összefüggést találni a három második lombkoronaszintben, és az elegyfafajok mi-
gombacsoport között. A talajlakó szaprotrófok és az nél nagyobb fafajszámú és elegyarányú megjelenése.
ektomikorrhizások esetében a mikroklíma, a fánélők Különösen nagy hatása van az élővilágra a lombos és
és a talajlakó szaprotrófok esetében az avarviszonyok tűlevelű fafajok (erdeifenyő, luc) elegyes előfordulá-
bizonyultak fontos közös tényezőnek. Egymástól sának. Azonban természetvédelmi szempontból kí-
rendszertanilag és funkcionálisan távoli élőlénycso- vánatosabb, ha az erdők többsége lombos dominan-
portok között is megfigyelhetünk pozitív összefüggé- ciájú, amelybe elegyednek a fenti tűlevelű fajok, de kis
seket, mint a madarak és a fán élő gombák fajszáma mennyiségben ezek domináns állományai is előfor-
(elsősorban a faméret és a holtfa hasonló fontossága dulhatnak. Szerencsére a régióban az elegyes erdők
miatt), vagy a pókok és az újulat fajszáma esetében kialakítása a gazdálkodás során viszonylag könnyű,
(itt a fafajszám közös hatása érvényesül). ugyanis a természetes folyamatok alapvetően ebbe
az irányba hatnak, ezért inkább a monodomináns ál-
Gyakorlati vonatkozások lományok kialakítása kíván jelentős emberi energia
befektetést. Lényegében minél inkább a természetes
Gyakorlati szakemberek (pl. az erdő kezelését megha- erdődinamikai folyamatokra alapozzák az erdőgaz-
tározó erdész és természetvédő szakemberek) számá- dálkodást, az elegyesség annál könnyebben (gyakor-
ra hasznos lehet, ha a fenti, élőlénycsoportok szerinti latilag önmagától) fenntartható.
tárgyalás után a környezeti változók szempontjából Meglepő módon nagy jelentőségűnek bizonyult a
is áttekintjük az eredményeket. Melyek azok a kör- cserjeszint denzitása. Főleg a fajszám modellekben,
nyezeti tényezők, amelyek sok erdei élőlénycsoport nagyon eltérő élőlénycsoportoknál (mohák, zuzmók,
esetében meghatározónak bizonyultak? A 6. táblázat pókok, futóbogarak) bizonyult fajgazdagságot nö-
összefoglalja, hogy a különböző környezeti változók velő tényezőnek. A cserjeszint nagy szerepet játszik
(változó csoportok) milyen gyakran jelentek meg az az erdei mikroklíma, főleg a magasabb páratartalom
élőlénycsoportok fajszám és RDA modelljeiben. megtartásában, szerepe e tekintetben nagyobb le-
Ez alapján látható, hogy a különböző élőlénycso- het, mint az uralkodó szint fajösszetétele. A régió-
portok fajösszetételét elsősorban a fafajösszetétel ban a cserjeszintet elsősorban nem cserjék, hanem
határozta meg, szinte minden RDA modellben meg- fafajok alkotják, vagyis megjelenése, megtartása biz-
jelentek (többnyire jelentős súllyal) a különböző fa- tosítja az erdők természetes felújulását. Uralkodó
fajok elegyarányai. Ezzel szorosan összefügg, hogy ha benne a gyertyán, a bükk, sok az elegyfafaj, de hazai
a fafajok nagymértékben meghatározzák a fajössze- viszonyokhoz képest a tölgyek is gyakorinak mond-
tételt, akkor a fafajgazdagság nagymértékben növeli hatók benne. A cserjeszint fenntartása tehát szintén
6. táblázat. A környezeti változók (változócsoportok) megjelenésének száma az élőlénycsoportok fajszám és fajösszetétel (redundancia
analízis) modelljeiben
Változó csoport Fajszám modellek Redundancia analízis Összes
Fafaj elegyarány 4 21 25
Fafaj diverzitás 5 2 7
Cserjeszint 5 4 9
Faméret 2 4 6
Holtfa 3 1 4
Fény 3 5 8
Táji változók 1 3 4
Történeti változók 1 1 2
Mikroklíma 4 6 10
Avar 3 5 8
Talaj 2 3 5
618
kulcsfontosságúnak bizonyult az erdei biodiverzitás 2014). Az Őrség esetében azonban a holtfa viszonyok
szempontjából, amit talán kevesebbet hangsúlyoz a kedvezőtlenebbek, mint a középhegységeinkben.
szakirodalom. Megkímélése igen fontos lenne a fa- A holtfa változatos formáinak és folyamatos jelen-
használatok során, amelytől sajnos sok esetben eltér létének biztosítása tudatos szemléletet (odafigyelést)
a jelenlegi gyakorlat. igényel a gazdálkodás során, viszont bármilyen
Sok élőlénycsoport esetében meghatározónak bizo- üzemmódban megvalósítható, és jelentős mennyi-
nyult a mikroklíma, különösen a gombák és gerincte- ségű holtfa visszahagyható különböző gazdálkodási
lenek fajösszetételében. Minden esetben a hűvösebb, szituációkban gyakorlatilag a gazdasági szempontok
párásabb, „erdei” mikroklíma bizonyult kedvezőnek. sérülése nélkül.
Nagyon fontos tényező a fény, különösen a növé- A fák méretének a hatása viszonylag kevés élőlény-
nyek és a zuzmók esetében. Ezeknél az élőlénycso- csoportnál (mohák, madarak) jelent meg (bár ott
portoknál a szinte teljes záródású erdők fényviszo- nagy jelentőséggel). Ez a vártnál kisebb hatás volt,
nyai (főleg ha jelentős bennük a bükk és gyertyán ami részben azzal magyarázható, hogy a fiatalabb
elegyaránya) korlátozzák a fajok megtelepedését és állományokra nem terjedt ki a mintavétel, részben
növekedését. Ugyanakkor sok élőlénycsoport szem- azzal, hogy az Őrségben az igazán nagy fák sajnos
pontjából kulcsfontosságú a fény és mikroklíma az idős állományokból is hiányzanak (illetve annyira
szempontjából „zárterdei” viszonyok biztosítása. ritkák, hogy az alkalmazott intenzitású, e tekintetben
E tekintetben az ideális köztes megoldást a kis kiter- nem célzott mintavételbe nem kerültek bele). Ez el-
jedésű fahasználatok, lékek, szálalás során kialakított sősorban az évszázadok alatt jelenlevő emberi hasz-
egyedi záródáshiányok, térben elnyújtott alakú felújí- nálattal magyarázható, aminek a kisparaszti szálalás
tások biztosítják. Ezek leginkább szálaló és átalakító sem kedvezett. Jelentős kihívása a régió erdőgazdál-
üzemmódban alakíthatók ki. A vágásos üzemmód kodásának a nagyméretű fák denzitásának növelése,
során sok más fontos erdőszerkezeti elem biztosít- amit természetesen csak évtizedek alatt lehet elérni.
ható, ha figyelembe veszik a természetvédelmi szem- Ezt a vágásos gazdálkodás során hagyásfák, hagyás-
pontokat és a természetes folyamatokat, azonban fa-csoportok visszahagyásával, a szálalás esetében
éppen a fény és mikroklíma viszonyok tekintetében pedig nagyméretű egyedek tudatos megkímélésével
elkerülhetetlen két természetvédelmi szempontból lehet elérni. Feltételezhető, ha több lenne a nagy fa
kedvezőtlen állapot kialakítása, a vágásterületé (nem a régióban, akkor a biodiverzitásban betöltött sze-
erdei fény és mikroklíma viszonyok) és a zárt fiatalo- repük is jobban érvényesülne, vagyis e vizsgálatban
soké (maximálisan fényhiányos állapot). a vártnál kisebb hatásuk elsősorban hiányuknak te-
Az avar és talaj kémiai és fizikai viszonyai elsősor- kinthető.
ban a nagygombák esetében voltak fontosak, a neut- Szintén érdekesnek bizonyult, hogy a táji és törté-
rálisabb viszonyok inkább a fánélő és talajlakó szap- neti változók szerepe a vártnál kisebb volt, a legtöbb
rotróf gombáknak kedvezőek, a tápanyagszegényebb, élőlénycsoport esetében a jelenlegi állomány léptékű
savanyúbb viszonyok inkább az ektomikorrhizásak- környezeti változók fontosabbnak bizonyultak a kö-
nak. Érdekes, hogy a lágyszárúak esetében e változók zösségi jellemzőkben. A történeti változók esetében
szerepe kisebb volt a fényhez képest, bár általános elképzelhető, hogy a táj évszázados intenzív hasz-
jelenség, hogy tápanyagszegény, savanyú talajú erdő- nálata miatt a fragmentációra, illetve az erdők átala-
típusokban inkább a fény a limitáló tényező (Hardt- kítására érzékeny fajok már eltűntek a fajkészletből
le és mtsai 2003). Az általános aljzatviszonyok (avar, (illetve annyira megritkultak, hogy nem kerültek a
nyílt talajfelszín, holtfa borítás) gyakorlatilag az ös�- vizsgálatba). Viszont mivel a jelenlegi erdősültség
szes talajszinten megjelenő élőlénycsoport esetében magas (a mintában 90%, régionálisan 80%), a jelenlegi
fontosak. E tekintetben a legfontosabb a változatos erdei fajkészletet a fragmentáció kevésbé korlátozza.
aljzatviszonyok biztosítása, a különböző mikrohab- Lényeges kérdés, hogy a fenti környezeti változók
itatok megkímélése a talajszintben. Ezt részben biz- közül melyek hatása érvényes általánosan (nagyobb
tosítja a változatos fafajösszetétel, a finom léptékű földrajzi léptékben), és melyek a lokális (elsősorban
bolygatások megjelenése, valamint a talajszinten fel- az Őrségre alkalmazható) összefüggések. Az Őr-
halmozódó holtfa részleges visszahagyása. ség termőhely, tájhasználat és az erdők fajösszetétele
A holtfa jelentősége elsősorban a hozzá közvetlenül szempontjából jelentősen eltér a vele szomszédos és a
kapcsolódó élőlénycsoportoknál (madarak, szaproxyl távolabbi tájaktól is. Országosan a tűlevelű és a lom-
bogarak, fán élő gombák) mutatható ki, amelyeknél a bos fafajok természetes elegyedése kevésbé jellemző,
holtfa eltérő formáinak (álló–fekvő, vastag–vékony) valamint általában a fafaj diverzitás is kisebb. Ezért
egyaránt van jelentősége. Napjainkra mind a termé- feltételezhető, hogy biodiverzitás szempontjából az
szetvédelem, mind az erdőgazdálkodás felismerte a Őrségben elsődleges jelentőségű elegyesség szerepe
holtfa rendkívüli fontosságát az erdei biodiverzitás és országosan kisebb. Szintén elképzelhető, hogy azokban
erdővédelem tekintetében egyaránt, aminek hatásá- a régiókban ahol az ember tájátalakító hatása kevésbé
ra a holtfa mennyisége nagyobb a gazdálkodás alatt érvényesült, illetve később jelentkezett, fontosabbnak
álló erdeinkben, mint 20–30 éve (Csóka és Lakatos bizonyulnának mind a jelenlegi, mind a múltbeli táji
619
Ódor Péter
elemek. Ugyanakkor a többi biodiverzitást meghatá- erdőterületek biztosításának (jelenlegi arányuk meg-
rozó összefüggés esetében (cserjeszint, faméret, holtfa, tartásának, sőt növelésének). Ezek egy részében ter-
mikroklíma, fény, aljzatviszonyok, talaj- és avarválto- mészetvédelmi célú erdőkezelést érdemes folytatni, a
zók) feltételezzük, hogy általános (az Őrségen kívül is fontos szerkezeti elemek gyorsabb kialakítása miatt,
érvényesülő) hatásokat tárnak fel. Ezek igazolására ha- de fontos olyan állományok biztosítása is (pl. erdő-
sonló jellegű lokális vizsgálatok európai léptékű össze- rezervátum magterületek), ahol csak a természetes
hasonlító elemzésére lenne szükség. folyamatok érvényesülnek. Ennek az esettanulmány-
Eddig elsősorban környezeti változókról, faállo- nak a legfontosabb üzenete talán az, hogy a vizsgált
mány-szerkezetről, fafajösszetételről írtunk, azon- élőlénycsoportokat meghatározó legfontosabb té-
ban nem megkerülhető, hogy az ezeket kialakító fa- nyezők, elsősorban a jelenlegi erdők faállományához
használatokat, üzemmódokat is értékeljük. A legtöbb kapcsolódnak, amelyet közvetlenül tud befolyásolni a
biodiverzitás szempontjából meghatározó változó gazdálkodás. Vagyis természetvédelmi szempontból
kedvező állapota elsősorban a folyamatos erdőbo- igen nagy az erdőkezelő felelőssége az erdei élővilág
rítást biztosító erdőgazdálkodás mellett biztosítha- szempontjából kedvező (vagy kedvezőtlen) viszo-
tó a gazdálkodás alatt álló erdőkben. Vannak olyan nyok kialakításában.
fontos tényezők (pl. heterogén fényviszonyok, erdei
mikroklíma fenntartása), amelyek a vágásos üzem- Köszönetnyilvánítás
mód esetében mindenképpen sérülnek. Ugyanakkor
számos fontos tényező (fafaj diverzitás, nagy fák vis�- Bár e fejezetet egyedüli szerzőként írtam, az itt felsorolt eredmé-
nyek egy sok résztvevőből álló kutatás során születtek, sokszer-
szahagyása, holtfa biztosítása, cserjeszint kímélése)
zős publikációk adták szakmai hátterüket. Köszönöm mindenki-
vágásos üzemmód mellett is fenntartható (bár jelennek, aki részt vett az Őrs-erdő projektben: Bidló András (talaj),
tős odafigyelést igényel). Vágásos üzemmód esetében Bodonczi László (mikroklíma), Dima Bálint (gombák), Király
fontos a felújítási időszak elnyújtása, a természetes Ildikó (kéreglakó mohák), Kovács Bence (mikroklíma), Köven-
felújítás biztosítása, a cserjeszint kímélése, hagyás- di-Jakó Anna (mohák), Kutszegi Gergely (gombák), Lakatos Fe-
fa-csoportok a jelenleginél nagyobb arányú visszaha- renc (bogarak), Lengyel Gábor (pókok), Mag Zsuzsa (madarak),
gyása, holtfa visszatartása (természetesen keletkező Márialigeti Sára (növények, mohák), Mazál István (faállomány),
holtfa állományban hagyása, fahasználatoknál holtfa Merényi Zsolt (gombák), Juri Nascimbene (zuzmók), Németh
visszahagyása). Azt gondolom, hogy a szálaló üzem- Balázs (faállomány, aljnövényzet), Samu Ferenc (pókok), Siller
Irén (gombák), Takács Katalin (gombák), Tinya Flóra (fény), Tur-
módnak a jelenleginél nagyobb aránya lenne kedvező
csányi Gábor (gombák), Varga Torda (gombák).
természetvédelmi szempontból, azonban a vágásos A kutatás eredményei, publikációi megtalálhatók a http://orser-
gazdálkodásnak (a két üzemmód párhuzamos jelen- do.okologia.mta.hu/ honlapon.
létének) védett területeken is helye van, ez a táji szin- A kutatást az OTKA (D46045, K79158), a Magyary Zoltán Poszt-
tű diverzitás szempontjából még kedvező is. Nagy doktori Ösztöndíj, az MTA Bolyai János Kutatási Ösztöndíja és
jelentősége van a régióban a gazdálkodás alól kivont az Őrségi Nemzeti Park Igazgatóság támogatta, köszönet érte.
Irodalomjegyzék
Abrego, N. és Salcedo, I. (2011): How does fungal diversity between Quercus petrea and Fraxinus excelsior trees in a
change based on woody debris type? A case study in Northern maritime area of South West England. – Vegetatio 48: 61–70.
Spain. – Ekologija 57: 109–119. Bates, J. W., Roy, D. B. és Preston, C. D. (2004): Occurrence
Ádám, R., Ódor, P. és Bölöni, J. (2013): The effects of stand of epiphytic bryophytes in a ‚tetrad’ transects across southern
characteristics on the understory vegetation in Quercus pet Britain. 2. Analysis and modelling of epiphyte – environment
raea and Q. cerris dominated forests. – Community Ecology relationships. – Journal of Bryology 26: 181–197.
14(1): 101–109. Bellér, P. (1997): Talajvizsgálati módszerek. – Egyetemi jegy-
Angelstam, P. és Mikusinski, G. (1994): Woodpecker assem- zet, Soproni Egyetem, Erdőmérnöki Kar, Termőhelyismeret-
blages in natural and managed boreal and hemiboreal forest tani Tanszék, Sopron, 118 pp.
– a review. – Annales Zoologic Fennici 31: 157–172. Bereczki, K., Ódor, P., Csóka, Gy., Mag, Zs. és Báldi, A.
Arcanum (2006): A második magyar katonai felmérés 1806– (2014): Effects of forest heterogeneity on the efficiency of ca
1869. DVD kiadvány. – Arcanum Kft., Budapest. terpillar control service provided by birds in temperate oak
Barkman, J. J. (1958): Phytosociology and ecology of cryptoga- forests. – Forest Ecology and Management 327: 96–105.
mic epiphytes. – Van Gorcum, Assen, 628 pp. Berg, A., Gärdenfors U., Hallingbäck T. és Norén M. (2002):
Bartha, D. (1998): Az őrségi erdők elemzése történeti ökológiai Habitat preferences of red-listed fungi and bryophytes in wood-
alapon. – In: Víg K. (szerk.): Húsz éves az Őrségi Tájvédelmi land key habitats in southern Sweden – analyses of data from a
Körzet. Fertő-Hanság NP Igazgatóság, Sarród, pp. 59–68. national survey. – Biodiversity and Conservation, 11: 1479–1503.
Bartha, D., Gálhidy, L., Aszalós, R., Bodonczi, L., Bölö- Berg, B. és McClaugherty, Ch. (2014): Plant litter: decom-
ni, J., Kenderes, K., Ódor, P., Standovár, T., Szmorad, F. position, humus formation, carbon sequestration. – Springer
és Tímár, G. (2007): A magyarországi erdők természetessége. Verlag, Berlin, 315 pp.
WWF Füzetek 27. – WWF Magyarország, Budapest, 44 pp. Bergamini, A., Pauli, D., Peintinger, M. és Schmid, B.
Bates, J. W. és Brown, D. H. (1981): Epiphyte differentiation (2001): Relationships between productivity, number of shoots
620
and number of species in bryophytes and vascular plants. – Fritz, Ö., Gustafsson, L. és Larsson, K. (2008): Does forest
Journal of Ecology 89: 920–929. continuity matter in conservation? – A study of epiphytic li-
Berglund, H. és Jonsson, B. G. (2001): Predictability of plant chens and bryophytes in beech forests of southern Sweden.
and fungus species richness of old–growth boreal forest is- – Biological Conservation 141: 655–668.
lands. – Journal of Vegetation Science 12: 857–866. Fuller, R. J. (1995): Bird life of woodland and forest. – Cam-
Berki, I., Németh, S., Sipos, E. és Stefanovits, P. (1995): bridge University Press, Cambridge, 260 pp.
A Nyugat-dunántúl legfontosabb talajtipusainak rövid átte- Geburek, T., Milasowszky, N., Frank, G., Konrad, H. és
kintő ismertetése. – Vasi Szemle 49: 481–517. Schadauer, K. (2010): The Austrian Forest Biodiversity In-
Blasi, C., Marchetti, M., Chiavetta, U., Aleffi, M., dex: all in one. – Ecoogical Indicators 10: 753–761.
Audisio, P., Azzella, M.M., Brunialti, G., Capotorti, Gustafsson, L. és Eriksson, I. (1995): Factors of importance
G., Del Vico, E., Lattanzi, E., Persiani, A. M., Ravera, S., for the epiphytic vegetation of aspen Populus tremula with
Tilia, A. és Burrascano, S. (2010): Multi-taxon and forest special emphasis on bark chemistry and soil chemistry. –
structure sampling for identification of indicators and moni- Journal of Applied Ecology 32: 412–424.
toring of old-growth forest. – Plant Biosystems 144: 160–170. Gyöngyössy, P. (2008): Gyántásország. Történeti adatok az Őr-
Boddy, L. (2001): Fungal community ecology and wood de- ségi erdők erdészeti és természetvédelmi értékeléséhez. – Ke-
composition processes in angiosperms: from standing tree to rekerdő Alapítvány, Szombathely, 110 pp.
complete decay of course woody debris. – Ecological Bulletins Hardtle, W., von Oheimb, G. és Westphal, C. (2003): The ef-
49: 43–56. fects of light and soil conditions on the species richness of the
Boddy, L. és Heilmann-Clausen, J. (2008): Basidiomycete ground vegetation of deciduous forests in northern Germany
community development in temperate angiosperm wood. – In: (Schleswig–Holstein). – Forest Ecology and Management 182:
Boddy, L., Frankland, J. C. és van West, P. (szerk.): Ecol- 327–338.
ogy of saprotrophic basidiomycetes. The British Mycological Hart, S. A. és Chen, H. Y. H. (2006): Understory vegetation dy-
Society, Academic Press, London, pp. 211–237. namics of North American boreal forests. – Critical Review of
Bölöni, J., Molnár, Zs. és Kun, A. (2011): Magyarország élő- Plant Sciences 25: 381–397.
helyei. Vegetáció típusok leírása és határozója. ÁNÉR 2011. – Heilmann-Clausen, J., Aude, E. és Christensen, M. (2005):
MTA ÖBKI, Vácrátót, 439 pp. Cryptogam communities on decaying deciduous wood – does
Buée, M., Maurice, J. P., Zeller, B., Andrianarisoa, S., tree species diversity matter? – Biodiversity and Conservation
Ranger, J., Courtecuisse, R., Marçais, B. és Le Tacon, 14: 2061–2078.
F. (2011): Influence of tree species on richness and diversity Heilmann-Clausen, J., Aude, E., van Dort, K. W., Chris-
of epigeous fungal communities in a French temperate forest tensen, M., Piltaver, A., Veerkamp, M. T., Walleyn, R.,
stand. – Fungal Ecology 4: 22–31. Siller, I., Standovár, T. és Ódor, P. (2014): Communities of
Cools, N. és De Vos, B. (2010): Manual on methods and cri- wood–inhabiting bryophytes and fungi on dead beech logs in
teria for harmonized sampling, assessment, monitoring and Europe – reflecting substrate quality or shaped by climate and
analysis of the effects of air pollution on forests. Sampling and forest conditions? – Journal of Biogeography 41: 2269-2282.
analysis of soil. Manual Part X. – UNECE, ICP Forests, Ham- Heinselman, M. L. (1981): Fire and succession in the conifer fo
burg, 208 pp. rests of northern North America. – In: West, D. C., Shugart,
Csóka, Gy. és Lakatos, F. (szerk.) (2014): A holtfa. Silva natu- H. H. és Botkin, D. B. (szerk.): Forest succession. Springer
ralis Vol. 5. – Nyugat-magyarországi Egyetem, Sopron, 261 pp. Verlag, New York, pp. 374–405.
Donald, P. F., Fuller, R. J., Evans, A. D. és Gough, S. J. (1998): Hermy, M. és Verheyen, K. (2007): Legacies of the past in the
Effects of forest management and grazing on breeding bird present-day forest biodiversity: a review of past land-use ef-
communities in plantations of broadleaved and coniferous trees fects on forest plant species composition and diversity. – Eco-
in western England. – Biological Conservation 85: 183–197. logical Restoration 22: 361–371.
Dövényi, Z. (2010): Magyarország Kistájainak katasztere. – Hewson, C. M., Austin, G. M., Gough, S. J. és Fuller, R.
MTA Földrajztudományi Kutatóintézet, Budapest, 876 pp. J. (2011): Species-specific responses of woodland birds to
Dzwonko, Z. és Gawronski, S. (2002): Effect of litter remo stand-level habitat characteristics: The dual importance of
val on species richness and acidification of a mixed oak–pine forest structure and floristics. – Forest Ecology and Manage-
woodland. – Biological Conservation 106: 389–398. ment 261: 1224–1240.
Ellis, C. J. (2012): Lichen epiphyte diversity: A species, com- Irwin, S., Pedley, S. M., Coote, L., Dietzsch, A. C., Wil-
munity and trait based review. – Perspectives in Plant Ecology, son, M. W., Oxbrough, A., Sweeney, O., Moore, K. M.,
Evolution and Systematics 14: 131–152. Martin, R., Kelly, D. L., Mitchell, F. J. G., Kelly, T. C.
Faraway, J. J. (2005): Linear models with R. – Chapmann and és O’Halloran, J. (2014): The value of plantation forests for
Hall, London, 242 pp. plant, invertebrate and bird diversity and the potential for
Ferris, R., Peace, A. J. és Newton, A. C. (2000): Macrofungal cross-taxon surrogacy. – Biodiversity and Conservation 23:
communities of lowland Scots pine (Pinus sylvestris L.) and 697–714.
Norway spruce [Picea abies (L.) Karsten.] plantations in Eng- Jonsson, B. G. és Jonsell, M. (1999): Exploring potential bio-
land: relationships with site factors and stand structure. – Fo diversity indicators in boreal forests. – Biodiversity and Con-
rest Ecology and Management 131: 255–267. servation 8: 1417–1433.
Frank T. (szerk.) (2000): Természet – Erdő – Gazdálkodás. Kelemen, K., Kriván, A. és Standovár, T. (2014): Effects of
MME és Pro Silva Hungaria, Eger, 189 pp. land-use history and current management on ancient wood-
Frelich, L. E. (2002): Forest dynamics and disturbance regimes. land herbs in Western Hungary. – Journal of Vegetation Sci-
– Cambridge University Press, Cambridge, 266 pp. ence 25: 172–183.
Frisvoll, A. A. és Presto, T. (1997). Spruce forest bryophytes Kernaghan, G., Widden, P., Bergeron, Y., Légaré, S. és Paré,
in central Norway and their relationship to environmental D. (2003): Biotic and abiotic factors affecting ectomycorrhizal
factors including modern forestry. – Ecography 20: 3–18. diversity in boreal mixed-woods. – Oikos 102: 497–504.
621
Ódor Péter
Király, I. és Ódor, P. (2010): The effect of stand structure and (szerk.): Bird Numbers 1992. Distribution, monitoring and
tree species composition on epiphytic bryophytes in mixed ecological aspects. Proceedings of the 12th International Con-
deciduous-coniferous forests of Western Hungary. – Biolo ference of IBCC and EOAC, Noordwijkerhout, The Nether-
gical Conservation 143: 2063–2069. lands, Statistics Netherlands, Voorburg/Heerlen & SOVON,
Király, I., Nascimbene, J., Tinya, F. és Ódor, P. (2013): Fac- Beek–Ubbergen, pp. 29–38.
tors influencing epiphytic bryophyte and lichen species rich- Nascimbene, J., Marini, L. és Nimis, P. L. (2009a): Influence
ness at different spatial scales in managed temperate forests. of tree species on epiphytic macrolichens in temperate mixed
– Biodiversity and Conservation 22: 209–223. forests of northern Italy. – Canadian Journal of Forest Re-
Korenko, S., Kula, E., Simon, V., Michalkova, V. és Pekar, search 39: 785–791.
S. (2011): Are arboreal spiders associated with particular tree Nascimbene, J., Marini, L., Motta, R. és Nimis, P. L. (2009b):
canopies? – North–Western Journal of Zoology 7: 261–269. Influence of tree age, tree size and crown structure on lichen
Kutszegi, G., Siller, I., Dima, B., Takács, K., Merényi, Zs., communities in mature Alpine spruce forests. – Biodiversity
Varga, T., Turcsányi, G., Bidló, A. és Ódor, P. (2015). and Conservation 18: 1509–1522.
Drivers of macrofungal species composition in temperate fo Nascimbene, J., Marini, L. és Ódor, P. (2012): Drivers of li-
rests, West Hungary: functional groups compared. – Fungal chen species richness at multiple spatial scales in temperate
Ecology 17: 69–83. forests. – Plant Ecology and Diversity 5: 355–363.
Kuussaari, M., Bommarco, R., Heikkinen, R. K., Helm, A., Nascimbene, J., Thor, G. és Nimis, P. L. (2013): Effects of fo
Krauss, J., Lindborg, R., Ockinger, E., Partel, M., Pino, rest management on epiphytic lichens in temperate deciduous
J., Roda, F., Stefanescu, C., Teder, T., Zobel, M. és Stef- forests of Europe – A review. – Forest Ecology and Manage-
fan-Dewenter, I. (2009): Extinction debt: a challenge for ment 298: 27–38.
biodiversity conservation. – Trends in Ecology and Evolution Norden, B., Paltto, H., Claesson, C. és Gotmark, F. (2012):
24: 564–571. Partial cutting can enhance epiphyte conservation in tempe
Küffer, N., Gillet, F., Senn-Irlet, B., Aragno, M., és Job, rate oak-rich forests. – Forest Ecology and Management 270:
D. (2008): Ecological determinants of fungal diversity on dead 35–44.
wood in European forests. – Fungal Diversity 30: 83–95. Noss, R. F. (1990): Indicators for monitoring biodiversity –
Lakatos, F., Vörös, M. és Pataki, B. (2014): Adatok az Őrség a hierarchical approach. – Conservation Biology 4: 355–364.
és a szalafői őserdő erdőrezervátum (ER–53) xylofág bogárfau- Ódor, P. és van Hees, A. F. M. (2004): Preferences of dead
nájához. – In: Bartha, D. és Horváth, J. (szerk.): A Szalafői wood inhabiting bryophytes for decay stage, log size and ha
Őserdő. Silva naturalis Vol. 3. Nyugat-magyarországi Egye- bitat types in Hungarian beech forests. – Journal of Bryology
tem, Sopron, pp. 157–162. 26: 79–95.
Lencinas, M. V., Pastur, G. M., Anderson, C. B. és Busso, Ódor, P., Király, I., Tinya, F., Bortignon, F. és Nascimbene,
C. (2008): The value of timber quality forests for insect con- J. (2013): Patterns and drivers of species composition of epi-
servation on Tierra del Fuego Island compared to associated phytic bryophytes and lichens in managed temperate forests.
non-timber quality stands. – Journal of Insect Conservation Forest Ecology and Management 306: 256–265.
12: 461–475. Ódor, P., Szurdoki, E. és Tóth, Z. (2002): Az Őrségi Tájvé-
Lewandowski, A. S., Noss, R. F. és Parsons, D. R. (2010): The delmi Körzet főbb élőhelyeinek mohavegetációja. – Kanitzia
effectiveness of surrogate taxa for the representation of biodi- 10: 15–60.
versity. – Conservation Biology 24: 1367–1377. Oksanen, J., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Min-
Lindenmayer, D. B. és Franklin, J. F. (2002): Conserving forest chin, P. R., O’Hara, R. B., Simpson, G. L., Solymos, P.,
biodiversity. – Island Press, Washington, 352 pp. Henry, M., Stevens, H. és Wagner, H. (2011): vegan: com-
Macdonald, S. E. és Fenniak, T. E. (2007): Understory plant munity ecology package. R package version 2.0–1. – http://
communities of boreal mixedwood forests in western Canada: CRAN.R-project.org/package=vegan.
Natural patterns and response to variable-retention harvest- Pearce, J. L., Venier, L. A., Eccles, G., Pedlar, J. és Mc
ing. – Forest Ecology and Management 242: 34–48. Kenney, D. (2004): Influence of habitat and microhabitat on
Mag, Zs. és Ódor, P. (2015): The effect of stand–level habitat epigeal spider (Araneae) assemblages in four stand types. –
characteristics on breeding bird assemblages in Hungarian Biodiversity and Conservation 13: 1305–1334.
temperate mixed forests. – Community Ecology 16: 156–166. Peterken, G. F. (1996): Natural woodland. Ecology and conser-
Magurran, A. E. (2004): Measuring biological diversity. – vation in northern temperate regions. – Cambridge University
Blackwell Publishing, Oxford, 264 pp. Press, Cambridge, 540 pp.
Márialigeti, S., Németh, B., Tinya, F. és Ódor, P. (2009): The Pethő, J. (1998): Erdőgazdálkodás az Őrségben. – In: Víg, K.
effects of stand structure on ground-floor bryophyte assem- (szerk.): Húsz éves az Őrségi Tájvédelmi Körzet, Konferencia-
blages in temperate mixed forests. – Biodiversity and Conser- kötet, Szombathely–Szentgotthárd, pp. 69–74.
vation 18: 2223–2241. Plue, J., Van Gils, B., De Schrijver, A., Peppler-Lisbach,
McGee, G. G. és Kimmerer, R. W. (2002): Forest age and ma C., Verheyen, K. és Hermy, M. (2013): Forest herb layer res
nagement effects on epiphytic bryophyte communities in Adi ponse to long–term light deficit along a forest developmental
rondack northern hardwood forests, New York, U.S.A. – Ca- series. – Acta Oecologia 53: 63–72.
nadian Journal of Forest Research 32: 1562–1576. Pócs, T. (1968): A magyarországi tűlevelű erdők cönológiai és
Mezaka, A., Brumelis, G. és Piterans, A. (2012): Tree and ökológiai viszonyai. – Kézirat, Kandidátusi Értekezés., Eger,
stand–scale factors affecting richness and composition of epi 186 pp.
phytic bryophytes and lichens in deciduous woodland key Podani, J. (1997): Bevezetés a többváltozós adatfeltárás rejtel-
habitats. – Biodiversity and Conservation 21: 3221–3241. meibe. – Scientia Kiadó, Budapest, 412 pp.
Moskát, Cs. és Fuisz, T. (1992): Forest management and bird Reiczigel, J., Harnos, A. és Solymosi, N. (2007): Biostatisz-
communities in the beech and oak forests of the Hungarian tika nem statisztikusoknak. – Pars Kft., Nagykovácsi, 455 pp.
Mountains. – In: Hagemeijer, E. J. M. és Verstrael, T. J. Renvall, P. (1995): Community structure and dynamics of
622
wood-rotting Basidiomycetes on decomposing conifer trunks Thomas, P. A. és Packham, J. R. (2007): Ecology of woodlands
in northern Finnland. – Karstenia 35: 1–51. and forests. – Cambridge University Press, Cambridge, 528 pp.
Rosenvald, R., Lohmus, A., Kraut, A. és Remm, L. (2011): Tímár, G. (2002): A Vendvidék erdeinek értékelése új nézőpontok
Bird communities in hemiboreal old-growth forests: The roles alapján. – Doktori Értekezés, Nyugat–Magyarországi Egye-
of food supply, stand structure, and site type. – Forest Ecology tem, Erdőmérnöki Kar, Sopron, 141 pp.
and Management 262: 1541–1550. Tímár, G., Ódor, P. és Bodonczi, L. (2002): Az Őrségi Táj-
Samu, F., Lengyel, G., Szita, É., Bidló, A. és Ódor, P. (2014): védelmi Körzet erdeinek jellemzése. – Kanitzia 10: 109–135.
The effect of forest stand characteristics on spider diversity Tinya, F., Márialigeti, S., Király, I., Németh, B. és Ódor,
and species composition in deciduous-coniferous mixed fo P. (2009a): The effect of light conditions on herbs, bryophytes
rests. – Journal of Arachnology 42: 135–141. and seedlings of temperate mixed forests in èrség, Western
Siller, I., Kutszegi, G.,Takács, K.,Varga, T., Merényi, Zs., Hungary. – Plant Ecology 204: 69–81.
Turcsányi, G., Ódor, P. és Dima, B. (2013): Sixty–one mac- Tinya, F., Mihók, B., Márialigeti, S., Mag, Zs. és Ódor, P.
rofungi species new to Hungary in Őrség National Park. – (2009b): A comparison of three indirect methods for estimat-
Mycosphere 4: 871–924. ing understory light at different spatial scales in temperate
Simard, S. W., Beiler, K. J., Bingham, M. A., Deslippe, J. R., mixed forests. – Community Ecology 10: 81–90.
Philip, L. J. és Teste, F. P. (2012): Mycorrhizal networks: Turkington, R., John, E., Krebs, C. J., Dale, M. R. T., Nams,
Mechanisms, ecology and modelling. – Fungal Biology Re- V. O., Boonstra, R., Boutin, S., Martin, K., Sinclair, A.
views 26: 39–60. R. E. és Smith, J. N. M. (1998): The effects of NPK fertiliza-
Simberloff, D. (1998): Flagships, umbrellas, and keystones: is tion for nine years on boreal forest vegetation in northwestern
single species management passi in the landscape era? – Bio- Canada. – Journal of Vegetation Science 9: 333–346.
logical Conservation 83: 247–257. Verheyen, K., Guntenspergen, G. R., Biesbrouck, B. és
Sippola, A. L., Mönkkönen, M. és Renvall, P. (2005): Poly- Hermy, M. (2003): An integrated analysis of the effects of past
pore diversity in the herb–rich woodland key habitats of Koli land use on forest herb colonization at the landscape scale. –
National Park in eastern Finland. – Biological Conservation Journal of Ecology 91: 731–742.
126: 260–269. Vockenhuber, E. A., Scherber, C., Langenbruch, C.,
Sopp, L. és Kolozs, L. (2000): Fatömegszámítási táblázatok. – Meissner, M., Seidel, D. és Tscharntke, T. (2011): Tree
Állami Erdészeti Szolgálat, Budapest, 271 pp. diversity and environmental context predict herb species rich-
Standovár, T. és Kenderes, K. (2003): A review on natural ness and cover in Germany’s largest connected deciduous fo
stand dynamics in beechwoods of East Central Europe. – rest. – Perspectives of Plant Ecology Evolution and Systematics
Applied Ecology and Environmental Research 1–2: 19–46. 13: 111–119.
Standovár, T. és Primack, R. P. (2001): A természetvédelmi Vörös, A. (1970): Az Őrségi gazdálkodás az úrbérrendezéstől a
biológia alapjai. – Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 271 pp. XX. század elejéig. – In: Vas megye múltjából III., Levéltári
Stefanovits, P., Filep, Gy. és Füleki, Gy. (1999): Talajtan. – évkönyv, pp. 217–235.
Mezőgazda Kiadó, Budapest, 470 pp. Whigham, D. F. (2004): Ecology of woodland herbs in tempe
Stokland, J. N., Siitonen, J. és Jonsson, B. G. (2012): Bio- rate deciduous forests. – Annual Review of Ecology and Syste
diversity in dead wood. – Cambridge University Press, Cam- matics 35: 583–621.
bridge, 509 pp. Wilson, M. W., Pithon, J., Gittings, T., Kelly, T. C., Gil
Talbot, J. M., Bruns, T. D., Smith, D. P., Branco, S., Glass- ler, P. S. és O’Halloran, J. (2006). Effects of growth stage
man, S. I., Erlandson, S., Vilgalys, R. és Peay, K. G. (2013): and tree species composition on breeding bird assemblages
Independent roles of ectomycorrhizal and saprotrophic com- of plantation forests: Capsule Bird species assemblages are
munities in soil organic matter decomposition. – Soil Biology strongly dependent on growth stage and forest structure, but
and Biochemistry 57: 282–291. do not appear to be greatly affected by tree species composi-
Tarvainen, O., Markkola, A. M. és Strömmer, R. (2003): tion. – Bird Study 53: 225–236.
Diversity of macrofungi and plants in Scots pine forests along Ziesche, T. M. és Roth, M. 2008. Influence of environmental
an urban pollution gradient. – Basic and Applied Ecology 4: parameters on small-scale distribution of soil-dwelling spiders
547–556. in forests: What makes the difference, tree species or mic
ter Braak, C. J. F. és Smilauer, P. (2002): Canoco 4.5. – Bio rohabitat? – Forest Ecology and Management 255: 738–752.
metris, Wageningen and Ceske Budejovice, 500 pp.
The R Development Core Team (2012): R. 2.15.2. A language
and environment for statistical computing.– www.r–project.org.
623
Péter Ódor
Drivers of forest biodiversity in Őrség National Park:

A conservation biological case study considering many organism groups
Péter Ódor
MTA Centre for Ecological Research, Institute of Ecology and Botany
Alkotmány u. 2–4, H–2163 Vácrátót, Hungary
Relationships between environmental variables and biodiversity were studied in temperate mixed forests of the Őrség region for many
groups of organism (herbs, saplings, bryophytes, lichens, fungi, saproxyl and ground beetles, spiders, birds). The most influential en-
vironmental variables were explored for their effect on species richness, species and functional composition of the assemblages. Tree
species composition, stand structure, light, microclimate, soil and litter conditions, landscape and historical factors were involved as
environmental variables.
Tree species diversity was the most important factor for forest biodiversity in the region. It influenced the diversity of herbs, seedlings,
forest floor and epiphytic bryophytes, epiphytic lichens and spiders. For hole-nesting birds, tree size was the most important determi-
nant. Shrub density increased the diversity of bryophytes, lichens, spiders and ground beetles. The amount of light influenced herbs,
seedlings and epiphytic lichens. Cool microclimate increased the diversity of mycorrhiza and saprotrophic fungi. Dead wood was
important for forest floor bryophytes, saproxylic fungi, and hole-nesting birds. The effect of landscape and historical factors was lower
than that of recent stand level variables.
For biodiversity conservation, the most important elements of the region were tree species diversity, shrub density, heterogeneous light
conditions, dead wood and forest microclimate. These conditions are provided by continuous forest cover forestry using tree selection
silvicultural system.
Key words: forest biodiversity, forest management, stand structure, Őrség National Park, vascular plants, bryophytes, lichens, fungi,
beetles, spiders, birds
624
A hazai kopárfásítások áttekintése a Keszthelyi-

hegységben bekövetkezett feketefenyő pusztulás
kapcsán
Óvári Miklós
8900 Zalaegerszeg, Gorkij u. 1/d. E-mail: miki58@indamail.hu
Hazánkban a korábbi időszakban a dolomit- és mészkő kopárokon, valamint a homokpusztákon sokhelyütt tájidegen feketefenyő ültet-
vényeket létesítettek. A kopárok fásításának célja kettős volt, egyrészt a faanyagtermelés, másrészt, hogy a területen újból meginduljon
a talajképződés. A fenyvesek az eltelt több mint száz évben az elvárt gazdasági hasznot nem produkálták, a minőségi ipari fa termelése
nem sikerült. A klímaváltozás, időjárási kilengések a feketefenyőre kedvezőtlenül hatottak, így az utóbbi néhány évben állományai nagy
területen pusztulásnak indultak. A problémák általános ismertetésén túl célunk a Keszthelyi-hegységben történt letermelések tapaszta-
latainak, természetvédelmi következményeinek bemutatása, megvitatása.
Kulcsszavak: Pinaceae, Pinus nigra, inváziós fajok, Keszthelyi-hegység, erdészet, feketefenyő-pusztulás, természetvédelem
Bevezetés tásai azonban számos kérdést vetnek fel, többek közt

természetvédelmi jellegűeket is, hiszen az érintett
Napjainkban a prognózisokból mindinkább valóság- terület túlnyomó része többszintű, hazai és nemzet-
gá váló éghajlatváltozás és az ezzel együtt járó globá- közi védettséget élvez (nemzeti parki és Natura 2000
lis felmelegedés számos kézzelfogható bizonyítékát terület).
láthatjuk. A déli eredetű flóra- és faunaelemek meg-
jelenése az északi tájakon, mint a korábban csak a ba-
ranyai „szubmediterrán szigetekről” ismert majom- A Pinus nigra elterjedése,
kosbor (Orchis simia) előkerülése a Bakonyban és a
Mátrában (Molnár 2011), vagy a két évtizede meg- természetes előfordulásai
jelent spanyol csupaszcsiga (Arion lusitanicus) hazai Európában
inváziója mind a felmelegedési folyamatot látszanak
megerősíteni. Az idei nyáron tapasztalt hosszan el-
húzódó kánikula és az öt esetben elrendelt hőségria- A Pinus nigra természetes elterjedése Európában
dó is borús jövőképet rajzol fel, melyre a tudóstársa-
dalom is már korábban rámutatott (IPCC 2007). Ám, A feketefenyő hazai problematikájának megértése
mint minden változásnak, az éghajlatváltozásnak is előtt célszerű egy tágabb nézőpontban a nemzetség
vannak nyertesei és vesztesei. A tájidegen, főképp az áttekintése. A Pinus nemzetség Európa legnépesebb
inváziós fajokat, általában a verseny nyertesei közt fenyőnemzetségét alkotja. A 12 faj és 5 alfaj összesített
szokták emlegetni, de ebben a sorban a feketefenyő areája szinte lefedi a kontinenst, csupán a Kárpátoktól
kivétel, mely e változások vesztesei közé tartozik. keletre az ukrán sztyeppén, valamint hazánk nagy ré-
A hazai telepített feketefenyvesekben már a múlt széről és a délvidéki Szlavóniából hiányzik (1. ábra).
században több alkalommal is megfigyeltek lokális A Pinus nigra öt alfajával a nemzetség egyik jel-
pusztulásokat, ám a Keszthelyi-hegységben az elmúlt legzetes csoportját alkotja. Elterjedési területeként
években megjelent száradás nagyságrendje túlmutat többnyire Dél-Európa és Kis-Ázsia van megadva,
minden korábbi eseten. ám a legújabb besorolások szerint areája csupán Eu-
Mára már ismertté vált, hogy milyen történések, rópában található. A törzsalak (Pinus nigra ssp. nig-
változások, előre nem látható problémák vezettek a ra) a Bécsi-medencében éri el elterjedésének északi
hazai faállománnyal borított terület 3,4%-át kitevő határát, majd a Délkeleti-Alpoktól a Dinári-hegysé-
feketefenyő tömeges pusztulásához. A probléma or- gen át egészen az észak-görög hegyekig húzódik. Az
voslása, nevezetesen a beteg, illetve elpusztult fekete- anatóliai feketefenyő (Pinus nigra ssp. pallasiana)
fenyő állománynak a letermelése, annak módja és ha- közép-keleti, balkáni flóraelem, egy elszigetelt állo-
625
Óvári Miklós
1. ábra. A Pinus nigra elterjedése Európában. Jelmagyarázat: (forrás: Flora Europaea Database) Pinus nigra ssp. dalmatica, ■ Pinus
nigra ssp. pallasiana, Pinus nigra ssp. salzmannii, Pinus nigra ssp. laricio, Pinus nigra ssp. nigra
mánya a Krímben él. A Pinus nigra ssp. dalmatica sában mutatkozik. A hazai gyakorlat következtében
a horvát archipelago szikláinak bennszülött fenyője nálunk az ültetvények megszokott képe, fiziognómi-
(Liber és mtsai 2002). A korzikai fenyő (Pinus nigra ája tömbszerű, zárt, mely merőben távol áll a fekete-
ssp. laricio) Korzika és Szicília mellett az itáliai félszi- fenyő természetes előfordulásain tapasztaltaktól, ott
get déli hegyvidéki tájain honos, míg a Salzmann-fe- ugyanis az állomány mindig ligetes, laza szerkezetű,
ketefenyő (Pinus nigra ssp. salzmannii) a Pireneu- a hazai erdősítések egyedsűrűségét meg sem közelíti.
si-félsziget keleti részén terjedt el. Ugyancsak fontos tényező, hogy többnyire lomb-
Hazánk természetes flórájában a nemzetséget egy hullató fajokkal elegyes erdőket alkot. Ezek a dél-eu-
faj képviseli, az eurázsiai elterjedésű erdeifenyő (Pi- rópai területeken a virágos kőris (Fraxinus ornus),
nus sylvestris). Érdemes megjegyezni, hogy a hazai er- keleti gyertyán (Carpinus orientalis) és komlógyer-
deifenyő állományok természetessége is sok vitát vál- tyán (Ostrya carpinifolia), mely fajokkal gyakorta
tott ki a szakemberek körében. Hazai állományainak társulást alkot (Horvátországban illír kőrises fekete-
többsége betelepített, de Károlyi és Pócs (1968) a fenyves). A ligetes megjelenés és az abból adódó jó
Délnyugat-Dunántúlon a Letenye–Zalaegerszeg vo- fényviszonyok következtében gyepszintjük fajgazdag.
naltól nyugatra őshonosnak tartotta. Az Alpokalján Elterjedésének északi peremén, a kelet-alpoki Raxal-
(Velem) és a Bakonyalján (Fenyőfő) élő reliktum ál- pe meredek szikláin, köves oldalain a tarka nyúlfarkfű
lományait is őshonosnak vélik, utóbbi előfordulással (Sesleria variegata) és az alpesi hanga (Erica carnea)
kapcsolatosan a kérdés alapos feldolgozását Majer teljesen beborítja a gyepszintet az idős feketefenyők
(1988) munkájában olvashatjuk. alatt. A közelben a Schwarza folyó fölött emelke-
dő délies mészkősziklák meredek lejtőin, a keskeny
A Pinus nigra természetes előfordulásainak párkányokon is meghatározó a Pinus nigra jelenléte
természeti viszonyai (2. ábra). A hazai telepített állományokhoz hason-
ló megjelenésűek Bécs mellett, Mödlingnél láthatók
A hazai fenyőtelepítések okozta természetvédelmi (Zukrigl 1999). A Bánátban és a Déli-Kárpátokban
problémák tárgyalása kapcsán érdemes a feketefenyő élő reliktum állományok természeti értékét jelzi,
természetes, eredeti termőhelyeire is kitekinteni, hi- hogy a Natura 2000 hálózat létrehozásánál jelölő élő-
szen az ott tapasztaltakkal való összevetés adhat csak helyként szolgált (Kadlečík és mtsai 2014).
egzakt eredményt. A legelső, azonnal szembe ötlő A feketefenyők egyedsűrűsége, a törzsek „hálóza-
különbség az állományok törzsszámában és záródá- ta” szoros összefüggést mutat a termőhely gyep- és
626
A hazai kopárfásítások áttekintése a Keszthelyi-hegységben bekövetkezett feketefenyő pusztulás kapcsán
2. ábra. A Pinus nigra a Schwarza folyó fölötti sziklafal párkányain (fotó: Óvári Miklós)
cserjeszintjének természetességével. Amíg például Összességében megállapítható, hogy a feketefenyő

a hazai dolomitkopárokra telepített sűrű ültetésű természetes élőhelyei a táji környezetbe szervesen
feketefenyvesek az árvalányhajas asszociáció pusz- illeszkedő, botanikailag sokszínű, értékes területek,
tulását eredményezték, addig a horvát tengerparti melyek sok esetben ritka, endemikus fajok számára
szigeteken élő dalmáciai feketefenyő gyepszintjének biztosítanak megfelelő termőhelyet. A dél-európai,
társulásalkotó faja az ismert gyógy- és fűszernövény, főképp a mediterrán tájban a spontán természetes
az orvosi zsálya (Salvia officinalis) mellett a pusztai folyamatok jobban érvényesülnek, pedig ott kisebb
árvalányhaj (Stipa pennata) (Radovan 1964). A déli az erdők kiterjedése, a fák fejlődése is lassabb, mint a
mediterrán régióban is ugyanez tapasztalható: Cip- hazai viszonyok között.
ruson az Olimposz hegyen a száraz, szinte nudum
sziklákon élő idős, ritkás feketefenyők alatt a tava-
szi hóolvadást követően több egyszikű nyílik, mint a A hazai kopárfásítás áttekintése
Hartmann-sáfrány (Crocus hartmannianus), ciliciai
csillagvirág (Scilla cilicica), de az ugyanúgy endemi- A Pinus nigra hazai telepítésének története,
kus tródoszi kosbor (Orchis trodii) is kizárólag a Tró- előzményei
dosz-hegység fenyveseiben él. Sokfelé megfigyelhető,
hogy a fenyők alatt fejlett mediterrán bozót találha- A hazai feketefenyő telepítések nem mai keletűek,
tó; például az extrém ritka bangó faj (Ophrys lesbis) azok már a XIX. század derekán megkezdődtek.
Leszboszon kizárólag az aleppói fenyők (Pinus hale- Céljuk a kopárok hasznosítása, további kiterjedésük
pensis) alatti frigánában él. megakadályozása, valamint a mezőgazdasági szem-
Kissé távolabbra tekintve, Afrika atlanti partjaitól pontból értéktelen területeken faipari nyersanyag
nyugatra Tenerife szigetén a kanári feketefenyő (Pi- termesztése volt. A kérdés magától értetődően
nus canariensis) állományaiban helyenként az osz- két sarokpontja a „mit és hova telepíthetünk?” lett.
lopkaktuszokra emlékeztető kanári kutyatej (Eup- A „hova” kérdésére adott válasz a maga nemében ra-
horbia canariensis) és a kövirózsa rokonságú Eonium cionális volt, nyilvánvalóan a mezőgazdasági szem-
fajok is megtalálhatók. Ezen az európai fenyvesekhez pontból értéktelen területek jöttek számításba, hi-
képest egzotikus megjelenésű termőhelyen olyan szen a lakosság ellátását biztosító, jó termőképességű,
bennszülött és ritka orchideafajok élnek, mint a Bar- magas aranykorona értékű szántó- és gyepterületek
lia metlesicsiana, Habenaria tridactylites, Gennaria erdősítése az akkori agrár-berendezkedésű termelői
diphylla (Bramwell 1997, Schönfelder 2012). struktúrában elképzelhetetlen volt. A gyenge fűhoza-
627
Óvári Miklós
mú, illetve takarmányértékű területek közül a köves zalaegerszegi magkereskedőtől rendelt fenyő mag-
kopárokra esett a választás, melyekhez később társult nál, még eddig nem értem el, mert az árjegyzésben
az alföldi homok megkötésének lehetősége is. En- szavatolt 85–90% teljesen igazolva lett.” „… a saját
nek megfelelően az erdőtelepítések célterületei első- csemetekertjeinkből kiültetett fenyő csemetéknél az
sorban a középhegységek fátlan, csupasz mészkő- és eredmény 85%…”. A kor technológiai szintjének lehe-
dolomitkopárai lettek. A feketefenyő-telepítés továb- tőségeit figyelembe véve ez a sikeresség valóban fi-
bi helyszínei az alföldi homokpuszták, ahol a homok gyelemre méltó. A mennyiségi értékek is lejegyzésre
megkötése volt az elsődleges cél. A magyar rónák ho- kerültek, ennek alapján a nagyságrendről is pontos
mokfásításának feldolgozása jelen munkának a ter- adatok állnak rendelkezésre: „… a múlt év őszen ki-
jedelmén túlmutat, ezért ennek tárgyalásával most ültetett 150 000 darab feketefenyő csemete jól áttelelt
nem foglalkozom. s az idei nyarat is derekasan kiállotta, biztos reményt
A fenyőültetvények fő fafajának a feketefenyőt (Pi- nyújtván arra, hogy fáradozásunkat idővel jól meg
nus nigra) választották. Hogy miért erre a fajra esett a fogja jutalmazni.”
választás, azt bizonyára döntően meghatározta, hogy A telepítés módját is bemutatja: „… a kopár terü-
természetes állományai is szélsőséges termőhelyeken leteken való vetéssel sem maradtunk hátra, …. ezen
élnek. A hegyvidéki tájak, főképp a Kárpátok erdő- a téren nagy nehézségekkel kell megküzdenünk,
ségeiben több olyan fenyőfaj is él, melynek haszno- mert….a nagyobbára mészkövet tartalmazó hegysé-
sítása már régóta ismert volt, azonban a magasabb geket csak igen vékony földréteg borítja.” „A cseme-
szinteken termő luc-, jegenye- és vörösfenyővel való ték ültetésénél tehát nagyon meg kell válogatnunk az
erdősítés a medence belsejében lévő sík- és alacsony ültetési helyeket s ügyelnünk kivált arra, hogy az ül-
dombvidéken minden bizonnyal kudarcba fulladt tető lyukak jó mélyre legyenek ásva,…” (Papp 1899).
volna. A feketefenyő-telepítés hőskorának eufóriá- Wallner Ernő a bakonyi erdők jellemzését adja:
járól kiváló korrajzot ad Székely Mihály az Erdésze- „A Felső Bakonyban… kevésbé gondozott erdőré-
ti Lapok hasábjain az 1800-as évek második felében szekben mindenütt előretört a gyertyán és kőris.
megjelent írása: „Kevés fanem van, melynek na- Visszaszorításuk teljes erővel folyik. Ez azonban ke-
gyobbmérvű mívelése oly sokoldalú haszonnal lenne vésbé szembetűnő, mint a feketefenyő telepítése.
egybekötve, mint a menynyit a feketefenyő tenyész- A Magas Bakonyban ma már több mint 2000 kat.
tése és terjesztése nyújt.” … „Különös tulajdonságai- hold ilyen fenyves van. Ezek apró foltokban üdítik a
nak egyike abban áll, hogy tűinek bő hullatásával a tájat. A kopárfásítások legfontosabb faja a Bakony-
talajt javítja, és igy nemesebb fanemek tenyésztésére, ban a feketefenyő…. A mintegy 1750 kat. hold kopár-
sőt jövedelmezőbb mezőgazdasági növelésre is alkal- fásításra kijelölt területnek fele már be van ültetve s
massá teszi. Termőhelyi elégülékenysége oly feltűnő, ennek háromnegyede feketefenyő.” (Wallner 1943).
hogy a sekély, csupa omladványból álló, elpusztított, A telepítésekben részt vett tulajdonosi-kezelői kört
kimerült, páfrányfélékkel itt-ott alig benőtt talajon, is megadja: „Az erdőbirtokok nagyságához viszonyít-
sőt a majdnem csupasz sziklán és köveken, a hol csak va aránylag a legtöbb kopár területük a községek-
gyökereit a hasadékokba és üregekbe beerőszakolni nek, ill. volt úrbéreseknek és zselléreknek van. Ezek
és igy megfogódzni képes, még mindig jól növekszik.” után a sorban…. a püspökségek, káptalanságok kö-
… „A feketefenyő a fönnebbiek szerint 70–80 éves vetkeznek…legvégül a szerzetesrendek.….a ciszterci
korában legnagyobb haszonnal vágható (gazdasági tanítórend birtokán…meglátszik, hogy ezeken a bir-
vághatóság), azonban – mindig csökkenő vastagsági tokokon nemcsak a jelennek, hanem a jövőnek is…
növekvés mellett, 2–300 évig is elél.” (Székely 1868). gazdálkodnak.” (Wallner 1943).
A Dunántúli-középhegység legnagyobb tömbjét A feketefenyővel történő erdősítések megítélésekor
adó Bakony és Balaton-felvidék területének fekete- azonban szükséges megvizsgálni a korabeli tájat, azon
fenyvesítéséről meglehetősen sok írásos emlék áll belül is a kopárok helyzetét, kialakulását. A kopárok
rendelkezésre, melyeket Oroszi Sándor munkatársai- jelentős része mindig is fátlan termőhely volt, ahol a
val gyűjtött össze és jelentetett meg Veszprémben az környezeti feltételek következtében nem tudott fás
Erdészettörténeti Közlemények LXVIII. Kötetében, vegetáció kialakulni. Ennek legismertebb példái a do-
„Bakonyi erdők, bakonyi évszázadok” címmel, az lomitkúpok tetői, platóhelyzetű részei, vagy a mész-
Országos Erdészeti Egyesület 2006. évi bakonyi 137. kősziklák, egyéb geológiai alakzatok. Azonban a kor
vándorgyűlése alkalmából (Oroszi és mtsai 2006). krónikásai a kopárok kialakulásának és térnyerésének
Ebben a kötetben a feketefenyő telepítésekkel kap- egy másik folyamatáról is beszámolnak, ami a tájhasz-
csolatosan is sok írás található, melyek számos pon- nálat kérdésében a telepítések szükségszerűségére ad
ton rávilágítanak a témára. Néhány figyelemre méltó magyarázatot: „…a folyton szaporodó népesség itt leg-
részlet: Papp János 1899-ben az Erdészeti Újságban több helyen az erdőből élt és azt pusztította.” „A me-
a feketefenyő telepítéssel kapcsolatos jó tapasztala- zőgazdaság és állattenyésztés terjedése következtében
tait osztja meg, így a magvetés eredményességéről mindinkább gyakori lett az oktalan erdőpusztítás s
ekképp ír: „Ami a fenyő magnál elért eredményt il- ennek következménye: a kopárok terjedése” (Havas
leti, … olyan jó eredményt, mint a most Faragó Béla 1897). A kopárok kialakulásának folyamatát is jellem-
628
zi: a letermelt erdők helyén, a mészkövön lévő vékony A dolog paradox, ugyanis ezzel egy időben jelent-
talajt a túllegeltetés során az állatok taposásukkal fel- keztek az első megbetegedések a feketefenyő állomá-
lazították, melyet aztán az eső, olvadó hó lemosott nyokban és a problémáról az Erdészeti Lapok hasáb-
a völgyekbe. A kopárok hasznosításának gondolatát jain is beszámoltak (Lengyel 1961, Reuter 1961).
azoknak az állattenyésztés következtében jelentősen A feketefenyő ültetvények területi növelése az
megnőtt területe is előmozdította. 1950–1960-as években azonban túlmutatott az erdé-
A Trianoni-békediktátumot követően az anyaor- szeti szándékokon, az a pártvezetés részéről megje-
szág az elcsatolt országrészekkel nem csak egysze- lent elvárás volt, mely az aktuális tervgazdálkodásban
rűen a területeit veszítette el. Ahogy a Bánsággal és is nevesített feladattá vált.
a Csallóközzel jelentős agrártájak, úgy a Kárpátok- Hazánkban a feketefenyő-ültetvények megjelenése
kal erdeinek nagy része is idegen országokhoz ke- a középhegységekben és a Mecsekben volt jellemző.
rült. A csonka haza domb- és alacsony hegyvidékén A telepítés mértéke ökológiai, természetvédő aspek-
tenyésző, főképp lombos fafajok uralta erdők nem tusból szemlélve változó; sokhelyütt táji léptékben
pótolhatták a magashegységek fenyveseit. Ennek a mérve drasztikusnak nevezhető (pl. Keszthelyi-hegy-
hiánynak a kiváltását sok erdész és politikus a fenyő- ség), míg máshol nem volt jelentős (pl. Bükk, Mát-
telepítésekben látta, ami új lendületet adott a folya- ra). Bár az erdősítések nagyobb részt a múltban tör-
matnak. A háború utáni évek irredenta felhangoktól téntek, fiatal telepítések egészen az utóbbi időszakig
sem mentes politikai légkörében bizonyára nagy sze- folytatódtak; a Keszthelyi-hegységben még az 1970-
repet játszott a bizonyítani vágyás is. A fenyőtelepíté- es években is folytatták a munkálatokat.
sek gazdasági hasznán túl minden bizonnyal a „csak
azért is megmutatjuk” daca is munkálkodott elődeink A hazai kopárok fenyvesítéseinek főbb területei
elszánt terveinek végrehajtásában.
A második világháborút követően a szocializmus is Az Északi-középhegység területén a Mátrában ande-
zászlójára tűzte a kopárfenyvesítés ügyét. A cél és a ziten, a Bükkben és az Upponyi-hegységben palán,
hév ugyanaz, csupán az eszme öltött új köntöst. Jól homokkövön történtek feketefenyő telepítések, ahol
jellemzi ezt az időszakot Bokor Rezső írása: „A Szov- többnyire a mészkerülő tölgyesek termőhelyein pót-
jet Szövetségi Mezőgazdasági Tudományos akadémia lásként alkalmazták. Ültetési idejük az 1950-es évek-
elnöke: Liszenkó T. D. akadémikus 1948 év közepén… re datálható, mára vágáséretté váltak. Feketefenyve-
kifejtette a biológiai tudomány állását és levonta az sek a Bükki Nemzeti Parki védett területein kb. 12
erdőgazdasági termelésre, erdőművelésre vonatkozó erdőtagban mintegy 227 hektáron találhatók, mely
főbb következtetéseit, majd azt mondta: „az élet arra az ottani kiterjedt erdőségek viszonylatában elenyé-
kényszerít bennünket, hogy új feladatokat oldjunk szőnek mondható. A hegylábi dombvidéken az érté-
meg az erdészet területén… melyek országunk ter- kes sztyeppréti legelőkön is sokfelé látható tűlevelű
mészetének gyökeres megváltoztatásával kapcsolato- telepítés, ám ez túlnyomórészt erdeifenyővel történt.
sak. Ilyenek: az erdősítés a sztyeppén, az ipari nyers- A Mátra telepített fenyveseiben 2012-ben jelentős
anyagként felhasználható új fajták erdei bázisának mértékű, mintegy 108 ha-ra kiterjedő pusztulás je-
létrehozása… az erdők földrajzi áthelyezése és össze- lentkezett. Koltay és mtsai (2012), illetve Janik és
tételük megváltoztatása stb.” (Bokor 1949). A szov- mtsai (2015) beszámolója szerint gyors, tömeges volt
jet tudós útmutatásaira Bokor adaptációja: „ A nagy a fenyőpusztulás, a vizsgált faegyedek 26,6%-a erő-
akadémikus és biológus tudós megállapításai a hazai sen, 30,8%-a kisebb mértékben károsodott.
viszonyokra is vonatkoznak: A faanyagtermelés és a A főváros környéki dolomitkopárokon is jelentős
faipar egymáshoz való viszonyát: a kettő korreláció- feketefenyvesítések történtek, melyek az egyik leg-
ját vizsgálat tárgyává kell tennünk nekünk erdészek- féltettebb botanikai értékünk, a pilisi len (Linum do-
nek a szocialista termelés szempontjából, hogy a két lomiticum) termőhelyeit sem kímélték. A telepítés
szektor tervgazdálkodását a jövőben műszakilag egy- a Pilis, Gerecse, Vértes, Velencei-hegység területén
behangoljuk…. Új, eddig háttérbe szorult faanyagok volt jellemző. A fásításra büszke telepítők a suko-
termelése előtérbe nyomul… nem a nagy méret, ha- rói arborétumban 1958-ban még emlékkövet is ál-
nem a faanyag minősége lesz a döntő…. Folynak: az lítottak a hegységbeli ezredik hektár telepítésének.
erdők földrajzi áthelyezése (pl. erdei fenyő a dombos A fővárosi természetvédő mozgalmak erősödésével
vidékről az Alföldre), gyorsan növő fafajok telepítése, egyre nagyobb igény mutatkozott a feketefenyővel
fafajcsere, …Alföldünk fásítása, stb.” beültetett kopárok helyreállítására. A szemlélet-
A következő mondatban az új szakmai vonal ideo- váltást szaporodó publikációk, tanulmányok is alá-
lógiai alapját is megadja: „Mindez új szint, új értelmet támasztották (Horánszky 1996, Csontos 1996,
és biztos alapot kap, amikor a nagy, erdészeti vonalon 2007), melyek nyomán elkezdődött a helyreállítás.
folyó nemzetgazdasági átalakítások alapjául a micsu- A folyamat jelentős állomásaként a közelmúltban
rini tanítást tesszük. Micsurin és Liszenkó tanítá- egy LIFE pályázat keretében a Szénások rehabilitá-
sából az erdészetre levonható következtetések ezt a ciója is megtörtént. Ezeken a „kényes” területeken
nagy munkát sikeressé teszik.” (Bokor 1949). a feketefenyő letermelése és az élőhely-helyreállítás
629
Óvári Miklós
példaszerűen, rendkívüli körültekintéssel, odafigye- karós módszer terjedt el. Mindkét ültetési technoló-
léssel történt. gia a dolomitfelszínen található vékony rendzina talaj
A kopárfásítások tekintetében a balaton-felvidéki bolygatásával és taposásával jár. Ehhez adódnak hoz-
és a bakonyi feketefenyő telepítések más tájakhoz ké- zá a technológiával járó újabb károkozások: csemeték
pest kedvezőbben alakultak. Ez egyrészt abból adó- helyszínre juttatása, deponálás, rendzina összegyűj-
dik, hogy a telepítések elszórtan, nem összefüggően tése, a csemetékhez való lerakása, melyek mind to-
történtek, s kiterjedésük nem nagyon haladta meg vább növelték a mechanikai igénybevételt.
a 10 hektárt. Nagyobb állományokat csak a karsz- A gödrös ültetésnél a dolomitba vájt kis gödrökbe,
tosodó déli széleken találunk (Gyulafirátot, Márkó, talajjal takarva ültették el a csemetéket. A dombos ül-
Veszprém környéke). A telepítések mellett a termé- tetést a bakonyi legelők kopárain az alábbiak szerint
szetes vegetációs környezet megmaradt, így a fenyők végezték: mintegy 50 cm átmérőjű körben a gyep- és
letermelése után a helyben lévő propagulumforrá- moharéteget felszedték, majd a kör közeléből össze-
sokból a spontán regeneráció könnyen elkezdődhet. kaparták a rendzinát és a körbe elterítették. A kör
Számos helyen a feketefenyő a természetes vegetá- közepén mélyedést kialakítva „…jó két ököl nagysá-
cióban nem homogén állománnyal, hanem szálan- gú földből, 10–15 cm magas kis hegyes dombocska
ként van jelen (Balatonfüred: Tamás-hegy, Aszófő: állíttat.” (Márton 1892). A munkafolyamat végén a
Öreg-hegy stb.). A dolomitdombok meredek karé- csemete egy kis talajjal takart dombba került, amire
ján való telepítés példája a hegyesdi Eger-víz mentén zárásképp ráterítették a leszedett mohát és gyepet,
látható. A tájban, illetve a közutak mentén mintegy ezzel az eső gyors kimosásától védve a csemetét. Fi-
mezővédő erdősávként sorban ültetve is találjuk (Ne- gyelemre méltó megjegyzés a munka hatékonysá-
mesvámos–Veszprém közt a 77-es út északi oldalán). gáról: „Ily módon… ezer darab kétéves feketefenyőt
A dolomitkopároktól eltérő vegetációs környezetben, elültet egy nap 10 munkás… Aki pedig ismeri a köz-
nevezetesen sudárrozsnokos termőhelyeken is tör- munkát, az tudja, hogy 10 közmunka nap 7 fizetett
téntek telepítések (Barnag – legelő). Nagyobb fekete- napszámmal ér fel.” (Márton 1892).
fenyvesek Várpalota, valamint Litér (Mogyorós-hegy, A Festeticsek idejéből ismert még a teknős ülte-
Nyerges-hegy), Veszprém (Kádárta–Hajmáskér) kör- tés, melynek alkalmazásakor a szintvonalak men-
nyékén találhatók. tén kialakított teknőkbe tették a csemetéket. A múlt
Újabban a tájidegen állományok lecserélésére a század 50–70-es éveiben a pásztás ültetés vált jel-
gazdálkodó, a Bakonyerdő Zrt. az európai pénzügyi lemzővé, ebben az esetben sorokba rendezve sű-
alapokból finanszírozott LIFE pályázatot nyert, mely- rűn ültették el a fiatal fenyőcsemetéket. Mindezek
ben 34 hektáron a feketefenyvesek molyhos tölgye- mellett gyakran alkalmazott eljárás volt a csemeték
sekre való lecserélése lett prioritásként meghatározva mesterséges úton kialakított padkák védelmébe való
(Czili 2009). ültetése. Megemlítendő továbbá, hogy esetenként
A Mecsek-hegységben történt telepítésekről Reu- magvetést is végeztek.
ter Camillo írásai nyújtanak ismereteket: „… a Me-
csek hegység ÉK-i részében… elég nagy foltokban A sorok
feketefenyő telepítés történhetett az 1890–1910-es
években. A telepítés összefüggött az úrbéri rende- A sorok kialakítására a XIX. század végén tanácsok
zés során a pécsi püspöki uradalom birtokába került adnak útmutatást: „A növénykék… a vetényágyakból
szántóföldek erdősítésével…” (Reuter 1961). ásóval kiszedetnek,… 4–6 lábnyi távolságú kötésben
Az utóbbi időkben a mintegy 1000 ha nagyságú … kiültetjük.”, vagyis kb. 120–180 cm-es hálóba (Szé-
mecseki fenyőtelepítésekben is tapasztaltak pusztu- kely 1868). A sorok távolságát mások 1,5–2 m-re te-
lásokat, melyek az állomány harmadán jelentkeztek szik (Márton 1892). Ha ezt az optimálisnak mon-
(Laczik 2011, Szilasi 2013). Ott a kezelő erdészet a dott 70–80 éves vágásérett növény paramétereire
természetvédelmi szempontok szem előtt tartásával vetítjük, rögtön látható, hogy akkorra a feketefenyő
végezte el a kárelhárító munkát. által elérendő optimális, 4–5 m átmérőjű lombo-
A feketefenyőtelepítések keszthelyi-hegységbeli zat növesztéséhez csak jelentős gyérítés után marad
helyzetének jellemzésére később részletesen kitérek. elegendő terület. Pedig ezt már a hőskorszakban is
jellemezték: „A hol tökéletes szabad állásban fejlőd-
hetik ki… a fa koronája… tojásdad alakot mutat.”
A hazai Pinus nigra ültetvények telepítése, A sűrű sorokban növekedő, a csúcs alatt fényhez alig
kialakítása jutó lombú fák nyilván nem tudnak olyan egészséges
törzset fejleszteni, mint a lazán álló ligetes állomá-
Az ültetés nyok egyedei. Lombozatuk a szomszédos példányok-
kal egymásba érve, egymásra árnyékolva csupán egy
A feketefenyő telepítések módját a korabeli erdészeti szűk, 2–3 m átmérőjű hengerre torzul, ahol a lomb a
publikációkból ismerjük. Több technológiát is hasz- csúcs alatti kb. 1/3-nyi törzshosszra szorítkozik. Az
náltak, de kezdetben alapvetően a gödrös és a beta- ültetvénybe lépve az ágfeltisztulás eredményeképp a
630
csupasz törzsek sakktáblaszerű raszterének képe fo- – Az őszi szárazság, melynek bekövetkeztekor a
gadja a látogatót. csapadékeloszlás éppen egy kritikus időben csap át
A hazai fenyőültetvények általános jellemzője, maximumba.” (Lengyel 1964).
hogy a párhuzamosan, közeli sorokba rendezett te- Írása nyomán hozzászólások jelennek meg a lap ha-
lepítésen túl a sorok is többségükben sűrűn ültetet- sábjain, pl. Reuter Camillo így ír: „Lengyel György-
tek, azaz nagy a tőszám. Mire az állomány tisztításra, nek… igen érdekes és gondolatébresztő tanulmá-
gyérítésre kerül, a nagy sűrűség miatt az összes fenyő nyát végigolvastam, s következtetésének helyességét
sérült lombozatú lesz. Ennek a telepítési módnak kö- állapítottam meg.” (Reuter 1961). A továbbiakban
vetkezménye a felnövekvő állomány monodomináns az északkelet-mecseki feketefenyvesekben észlelt fe-
jellege. nyőpusztulással kapcsolatos tapasztalatait írja le: „Az
A fenti, nagy területeken megvalósult telepítési 1947/48, majd 1948/49. évi gazdasági esztendőben,
módok mellett a terület- és birtokhatárokon, utak először itt-ott, később mind nagyobb területen a fe-
mentén a soros és kisebb csoportos ültetést is szor- ketefenyő ágai végén, csúcsain sárgulás, majd vörö-
galmazták, funkciójukat tekintve mint mezővédő södés lépett fel.” A következő mondata nagyon fontos
erdősávot. Ezek megítélése mind természetvédelmi, megállapításokat hordoz: „Miután ugyanekkor a szá-
mind tájképi szempontból kedvezőbb. razabb fekvésű, D-i kitettségű bükkösökben, gyertyá-
nosokban, majd… a tölgyesekben és cseresekben is
A fenyőpusztulás megjelenései és kiváltó okai jelentkezett száradás, külön betegség fellépését nem
véltem. A pusztulás okát kizárólag a nagy szárazság-
Székely Mihály 1868-ban a feketefenyő telepítésé- ban láttam… a legyengült… egyedeket a különböző
ről írt lelkes soraiban már a fenyőültetvényekben gombák… is megtámadták.” (Reuter 1961). A ko-
jelentkező problémákat is megemlíti: „… a hosszas párokon a szárazságból adódó problémák a bakonyi
beárnyékolást éppen nem örömest tűri.… egyszers- fenyvesítések kapcsán is már korán megjelennek:
mind fagy- és forróság iránt érzékeny.” A dolomit- „Nyáron ezen az égvényes talajon a szárazság s hő-
kopárokra telepített fiatalosok fejlődését ekképp ség igen nagy. Ha nem éri hetenként legalább egy jó
szemlélteti: „Első éveiben nagyon gyorsan növeked- áztató eső, akkor 3–5 nap alatt a fű tökéletesen kisül.”
vén, csakhamar túlteszi magát az elnyomatás veszé- (Márton 1892).
lyein, melyekkel a fiatal fanövényeknek füvekkel és A feketefenyvesekben megjelenő kártevőkről is
gyomokkal szemben gyakran kell küzdeniük.” (Szé- már több mint száz éve beszámoltak: „A cikkemben
kely 1868). Sorai közt természetvédelmi, ökológiai a feketefenyőnek csak a jó tulajdonságait írtam le. Ma
szemléletet nem lehet felfedezni, teljesen nyilvánva- nem restellem bevallani, hogy… le kellett volna an-
ló, hogy a gazdag flóra számára csak értéktelen „fü- nak rossz tulajdonságait is írnom.” „ Én ma arra fi-
vek és gyomok”. gyelmeztetem… bakonyi szaktársaimat,… hogy… bár
A feketefenyő pusztulása nem csupán az utóbbi né- az eredmény, melyet… elértünk, eleinte néhány évig
hány évre szűkíthető jelenség, korábban is jelentkez- szinte bámulatos, van annak sok hátránya is.” A kö-
tek a problémák. Az erdészek három nagy pusztulást vetkező mondat igencsak figyelemre méltó: „… én a
jegyeztek föl: feketefenyőnek eddigi túlságosan nagymérvű ülteté-
Az Erdészeti Lapokban Lengyel György már fél év- sét elhibázott dolognak tartom.” (Havas 1900). A to-
százada beszámolt a feketefenyő pusztulásáról és a vábbiakban leírja az állományokban általa tapasz-
lehetséges okokat is megjelölte. Mivel meglátásai ma talt kártevők megjelenését. Ezek közt említi a fésűs
is helytállók, érdemes őket részletesen feleleveníteni: fenyődarázs (Lophyrus rufus – syn.: Diprion sertifer)
„– Az évi hőmérsékleti ingás amplitúdójának a nö- álhernyójának károkozását, mely károkat elszapo-
vekedése, vagyis a januári és júliusi középhőmérsék- rodva a fenyőtűk lerágásával okoz, ám e fajnál sokkal
let évi ingásának nagyobb az amplitúdója, mint az ős- veszedelmesebbnek tartja a fehérfoltos fenyőbogár
honos területeken. (Pissodes notatus) kártételét, mely elsősorban a cse-
– Az őshonos vidékek és hazánk éghajlata között metésekben jelentkezik.
lényeges különbség mutatkozik a tavaszi felmelege- A rovarok ellen védekezésképp égetéssel próbál-
dés ütemét illetően. koztak, ám az nem hozott teljes sikert, a rovarokat
– A téli hőmérséklet rendellenes ingadozása, ugyan- nem sikerült maradéktalan elpusztítani. A tapasz-
is a feketefenyő nem rendezkedik be olyan mértékben taltakon okulva nagyon fontos véleményt fogalmaz
a téli nyugalmi állapotra, mint kontinentális éghajlat- meg: „… semmilyen fenyőt ne telepítsünk elegyetle-
hoz szokott más fáink. nül… a lombfa közé elegyített fenyő kevésbé szenved
– A tavaszi hidegvisszaesés. A feketefenyő, jobban a rovarpusztítástól” (Havas 1900).
reagálva a kora tavaszi felmelegedésre, valószínűleg A rovarkártevők közt említést tesz a gyapjaslepke
más fás növényeknél érzékenyebben megsínyli a hi- (Lymantria dispar) károkozásáról, mely a fekete-
degvisszaeséseket. fenyők melletti tölgycsemetéket pusztította. Akkor
– A tavaszi szárazság, amely köztudottan minden ugyan még a feketefenyőt nem ette, de a faj 2004-
növényi vegetációra kedvezőtlen. es nagy gradációjának végén a Bakonyban magam
631
Óvári Miklós
láttam, hogy a lerágott tölgyesek után – egyéb táp- A feketefenyő a Keszthelyi-

lálék hiányában – a hernyók a gyepűrózsa (Rosa ca-
nina), mezei juhar (Acer campestre) után a fagyal hegységben
(Ligustrum vulgare) és a feketefenyő (Pinus nigra) le-
veleit fogyasztották. A rovarokon túl a károkozókról A Keszthelyi-hegység a Bakony, egyben a Dunántú-
is említést tesz, így az erdei tűkarcgomba (Hysterium li-középhegység legnyugatabbra elhelyezkedő tag-
Pinastri, syn.: Lophodermium pinastri) kártételét is ja, melynek tömbje a Balaton északnyugati sarkán a
bemutatja. A további veszélyek közt megemlíti a tü- Keszthelyi- és a Szigligeti-öböl közt emelkedik ki és
zet is, mely ha fellángol, megállíthatatlanul emészti húzódik északnyugat felé. A hegység geológiai alap-
el a fenyveseket. A hótörésről, mint gyakori károsító kőzetét tekintve két eltérő részre osztható, az észa-
jelenségről is említést tesz. Mindemellett egy fontos kon lévő Tátika-csoport bazaltrégióra és a délen hú-
megfigyelést is megoszt: „A lombfiatalos, ha leég, vad zódó Keszthelyi-fennsík dolomittömbre. A két tömb
lerágja vagy más hasonló baj éri, tőről kihajt; míg a közt húzódó természetes határt a Szántói-medence
fenyő teljesen kipusztul.” (Havas 1901). alkotja (3. ábra).
A legutolsó időszak fenyőpusztulásait többségük- A hegység erdőinek tekintetében az erdészek az
ben a szélsőséges időjárásból eredő tartós szárazság 1800-as évekbeli üzemtervekre hivatkozott szakmai
és meleg okozta sokk és az azt követő legyengülés álláspontja, hogy a Keszthelyi-hegység természetes
következtében fellépő károsítók, illetve kórokozók vegetációját korábban nagyobb részt bükkösök alkot-
együttes hatása eredményezte. A korabeli problémák ták. A török hódoltság után a Bakonyban tapasztal-
közül számos tényező ma is aktuálisnak tekinthető takhoz hasonlóan ezeket az erdőket is kivágták lege-
(Koltay 1997, 1998, 2009). lőterület nyerése céljából a növekvő lakosság állatai
Napjaink ismert károkozói közül a tűkarcgombá- számára. Ennek megfelelően a XIX. századra a dolo-
nak két faja károsít csemetekertekben és fiatalosok- mitfennsík nagy részét maradvány erdőfoltok, legelők
ban: a Lophodermium pinastri és a L. seditiosum, és kopárok mozaikja uralta (Havas 1897). A kopárok
ezek ellen hatásos védekezési technológiák is isme- keletkezésének vizsgálatakor nem szabad elfeledkez-
retesek (Ma-neb, Zineb, Dithane-M-45, Dith. Cupro- ni a dolomitjelenségről, a dolomit természetes ko-
mix, Brestan 60 stb.). párságáról, melynek lényegét Zólyomi foglalta ös�-
A feketefenyő hajtáspusztulásáért felelős kórokozó sze: „A változatos felszínű dolomithegység változatos
a Brunchorstia destruens, ivaros alakja a Crumenula mikroklima kialakulásához vezet… a külső, ökológiai
abietina, mely elsősorban a fiziológiailag legyengült faktoroknak következtében a dolomit növényzete lé-
állományokat támadja. A gombakártevők között a nyegesen eltér a mészkő növényzetétől… a sekély-
gyökérrontó tapló (Fomes annosus, Heterobasidion rétegű, nyers talajban az erdő nem tud lábra kapni.”
annosum) az, amely különösen nagy jelentőségű,
egyes vélemények szerint ez határozza meg a fekete-
fenyvesek területi elterjedését és a véghasználati kort
(Pagony 1985).
A hazánkban ismert károsítók közül a nagy fenyő-
ormányos (Hylobius abietis) a kivágott fák tuskójá-
ban szaporodik. A fenyőilonca (Rhiacionia (Evetria)
buoliana) hernyója a rügyben fejlődik – ez azonban
inkább az erdeifenyőre nézve veszélyes, ahogy a fe-
nyőrontó levéldarázs (Neodiprion sertifer) és a fésűs
fenyődarázs (Diprion pini) is. A nagy fenyőháncsszú
(Blastophagus (Mielophyllus) piniperda), valamint a
hatfogú szú (Ips sexdentatus) azonban már a fekete-
fenyőt is veszélyezteti. Az Európa más országaiban
jelentős pusztulást okozó, tömegszaporodásra hajla-
mos lombkárosító lepkék az apácalepke (Lymantria
monacha), a Bupalus piniarius, a Panolis flammea,
valamint a Dendrolimus pini még nem jelentek meg
a hazai állományokban. A kártevők és kórokozók
kártételére már korábban felhívták az erdészek fi-
gyelmét: „Határtermőhelyre ültetett fenyveseink
sajnálatos módon erősen veszélyeztetettek, ami an�-
nyit jelent, hogy az ezredfordulóra közel 100 ezer ha
erdei- és feketefenyvesünk veszélyhelyzetbe kerül.”
(Pagony 1985). 3. ábra. A Keszthelyi-hegység domborzati térképe (szerkesztette:
Óvári Miklós)
632
gyakorlatban azt jelentette, hogy a teljes erdőrész-

leteket érintő monokultúrás ültetések mellett szá-
mos helyen a meglévő erdővegetációban a nichekbe
– sziklákra, kisebb kopárfoltokra – is történtek tele-
pítések. Ezek fő mozgatórugója a gazdasági haszon
volt, melynek indoklása a korabeli publikációkban
fellelhető: „A ff-telepítés gazdasági oldalát vizsgálva
megállapíthatjuk, hogy a molyhostölgy növekedése
Balatongyörök környékén 0,3–0,4 m3/ha, míg a fe-
ketefenyő növedéke ugyanazon a területen 1,5–1,8
m3.” (Gáspár-Hantos 1960). A munkálatok végére
a hegység dolomittömbjében az összes erdőterület
mintegy 20%-át feketefenyvesek uralták. A folya-
mat vége az 1980-as évekre tehető, mikor az utolsó
kiemelten értékes gyepterületek beültetésére is sor
került (Tüskéslápa, Pilikán). Mindennek eredmé-
nyeként az Országos Erdőállomány Adattár szerint a
4. ábra. A feketefenyő ültetvények elhelyezkedése a Keszthelyi-
hegységben (szerkesztette: Óvári Miklós) feketefenyő területe a Keszthelyi-hegységben 2010-
ben 1334 ha volt.
(Zólyomi 1942). A Festetics nagybirtokon 1830-ban
megindult tervszerű erdőgazdálkodás kezdetén az A Pinus nigra Keszthelyi-hegységbeli
erdősítés főképp csertelepítéssel kezdődött, a kopár- termőhelyeinek áttekintése
fásítások kezdete az 1860–1870-es évekre datálható.
Ekkor az uradalom, mint a környék legnagyobb mun- A feketefenyő telepítése többnyire a dolomitkopáro-
kaadója a szőlőmunkások téli foglalkoztatását a dokon, vagyis a meredek dolomitkúpokon és azok ol-
lomitkopárok fenyvesítésével igyekezett megoldani. dalain történt. Az erdészek álláspontja szerint erre
A korabeli feljegyzések szerint a munkások télidőben a virágoskőris-molyhostölgy termőhelyen került sor
a meredek oldalakra puttonyban hordták fel a völgy- (Krassay 1991), azonban a korabeli feljegyzések, a
aljban összeszedett rendzinát. A telepítéskor a teknős tágabb vegetációs környezet és a termőhelyek po-
módszert alkalmazták. tenciális vegetációjáról alkotott képünk (gyepfrag-
A kopárfásítást még egy sajátos helyi jelenség in- mentumok) mást mutat. A hegységben a dolomit-
dukálta. A dolomitfelszín sekély rendzinájának felső halmok természetes vegetációja ismert és többnyire
részén a hosszú nyári száraz időszakban egy vékony az alábbiak szerint alakul: a dombok közti vápákban
porló réteg, az úgynevezett barnatőzeg alakult ki. Az a mélyebb talajokon a cseres-kocsánytalan tölgyesek
összefüggő erdők hiányában aztán a nyári szelek ezt a alkotják az uralkodó erdőtársulást. A déli kitettségű
port felkapták és porvihar formájában messze vitték. oldalakon fölöttük megjelennek a mészkedvelő töl-
A korabeli feljegyzések szerint az akkoriban Keszt- gyesek, melyekben a virágos kőris (Fraxinus ornus)
helyen zászlót bontó fürdőre és az ahhoz kapcsolódó és a molyhos tölgy (Quercus pubescens) válik domi-
turizmusra ez a jelenség nagyon zavarólag hatott. nánssá. Ezt egy jellegzetes fiziognómiájú növénykö-
Mindezek ellenére a grófi időktől a második világ- zösség követi, a nyílt dolomit sziklagyep – bokorerdő
háború végéig a fenyvesítés csak néhány helyen va- komplex. Ebben az alacsonyra nőtt virágos kőris és a
lósult meg – Balatongyörök: Garga-hegy, Vonyarc- molyhos tölgy már csak kisebb csoportokban képes
vashegy: Vonyarci-fenyves, Gyenesdiás: Meleg-hegy, fennmaradni, melyet többnyire a cserszömörce (Co-
Varsás-hegy, Keszthely: Pilikáni-fenyves. Ezek több- tinus coggygria) gyepszintig letörpülő bokorgyűrűje
ségében a parti települések fölött emelkedő dolomit- vesz körbe. A gyepek a talajminőség és annak vastag-
tetők, melyek elhelyezkedésüket tekintve minden sága függvényében változnak: A sekély lösszel fedett,
bizonnyal a porviharok hatásának megfékezésére lé- alacsony lejtésű részen pusztafüves lejtősztyeppek
tesültek. fejlődnek, felettük a vastagabb, felhalmozott rendzi-
A Festeticsek vonzalma a feketefenyőhöz azonban nán a mészkedvelő lejtő- és törmelékgyepek. Legfelül
másutt is tetten érhető: az egykori fenékpusztai bir- a „porló” dolomiton a nyílt dolomit sziklagyep és az
tokhoz vezető kocsiút két oldalát szegélyező fasor- árvalányhajas sziklagyep zárja a vegetációs sort. Az
ban, ahol a ma is álló idős fák sora valóban szép és északi oldalakon a tetőről lefelé a zárt dolomit szikla-
meghatározó a tájban. gyep a jellemző gyeptársulás, melyet a sziklai bükkös
A fenyvesítés következő fázisa a múlt században, követ. A felsorolt növényközösségeket több-kevesebb
az 1950–1970-es években történt. A szocializmus mértékben érintette a feketefenyvesítés, a fátlan ve-
éveiben a munkálatok új lendületet kaptak, melynek getációt szinte teljes területén, míg a fás állományo-
végére tulajdonképpen megtörtént az egész dolo- kat, főképp a csereseket és bükkösöket csak kisebb
mittömb feketefenyvesítése (4. ábra). Ez az erdészeti mértékben.
633
Óvári Miklós
A kopárfenyvesités ökológiai, botanikai bens), szürke napvirág (Helianthemum canum), sárga

és természetvédelmi következményei kövirózsa (Jovibarba hirta). Az alacsony termetű nö-
vények eltűnésében nemcsak az árnyékolás, hanem az
A kopárfásítások ökológiai, botanikai és természet- egyre vastagodó tűavar takarása is nagy szerepet ját-
védelmi hatásaival foglalkozó hazai botanikai publi- szik. Az orchideák a veszteséglista élén állnak, az em-
kációk közül elsőként Borhidi Attila 1956-ban meg- lített gyepekben, bokorerdőkben szép számban élő
jelent tanulmánya említendő (Borhidi 1956). Ebben nőszőfűk (Epipactis atrorubens, E. latina), kosborok
a hazai telepített feketefenyvesek cönológiai besoro- (Neottinea tridentata, N. ustulata, Anacamptis pyra-
lása is megtörtént: Pinetum nigrae cultum (Majer midalis), köztük a fokozottan védett légybangó (Oph-
1963). Ezt követően az idők során összegyűlő tapasz- rys insectifera), adriai sallangvirág (Himantoglossum
talatok eredőjeként a feketefenyvesítésekkel kap- adriaticum) a legelőször eltűnő fajok közé tartoznak.
csolatosan felmerült természetvédelmi problémák- A fenyők megjelenésével a rendzina fungája is meg-
ra számos munka mutatott rá. A Budai-hegységben változott, ezáltal az orchideák életfeltételeit bizto-
a Kis- és Nagyszénás fokozottan védett területén az sító gombafajok helyett új, a fenyőhöz kötődő fajok
1990-es évekre kialakult állapotot Horánszky így jel- kezdtek kolonizálni. Az elmúlt 25 évben légybangót
lemezte: „Az eredeti sziklagyepek fajai rendszerint csupán 2 alkalommal sikerült feketefenyvesben meg-
erősen torzult árnyalakokként lelhetők itt fel.” (Ho- figyelni, mindkét esetben 1, illetve 2 nyíló példánnyal
ránszky 1996). A kutatásokat később Csontos és – ez a több, mint ezer hektár esetében a statisztikai
mtsai (1996, 1998, 2007), illetve Cseresnyés és mtsai hibahatáron belül esik. A dolomit sziklagyepekben
(2006, 2014) folytatták és számos – elsősorban a fő- jellemző sömörös sisakoskosbor (Neottinea ustulata)
város környéki kutatásra koncentrálódó – publikáci- és a tarka sisakoskosbor (Neottinea tridentata), [va-
óban tárták fel a témával kapcsolatos természetvédel- lamint az időnként megjelenő hibridjük (Neottinea
mi, ökológiai következtetéseket. A hazai feketefenyő ditrichiana)] közül a fenyvesekben egyetlen példány
ültetvényekkel kapcsolatos összefoglalót Tamás sem került elő az évek során. Az adriai sallangvirág
(2003) munkája alapján ismerjük. (Himantoglossum adriaticum) előfordulását a feny-
A hazai feketefenyő kopárfásítások legnagyobb vesek szegélyén túlélt gyepfragmentumokban néhány
elszenvedője minden kétséget kizáróan a Keszt- helyszínen sikerült csupán megfigyelni. A növény-
helyi-hegység. A dolomitdombok vegetációjában fajok egy része a fiatal fenyvesekben egy ideig még
a feketefenyő megjelenése drasztikus változásokat képes túlélni: pongyola harangvirág (Campanula si-
okozott, mely folyamatot érdemes részletesen átte- birica), délvidéki árvalányhaj (Stipa eriocaulis), gom-
kinteni. A fiatal fenyőcsemeték fejlődésével, növe- bos varjúköröm (Phyteuma orbiculare), tarka imola
kedésével fokozatosan egyre jobban beárnyékolódik (Centaurea triumfetti), magyar gurgolya (Seseli leu-
a termőhely, majd a fényigényes dolomitvegetáció cospermum), sárga koronafürt (Coronilla coronata),
elveszti jellegét, karakterét, a társulások jellegzetes sziklai perje (Poa badensis), de a felnövekvő fák záró-
fajkompozíciója felbomlik. A felnövekvő fenyőlomb dó lombkoronája alatt lassan ezek is eltűnnek.
záródásával elsőként a fényigényes fajok tűnnek el: A Keszthelyi-hegységben történt nagyfokú feke-
kövér daravirág (Draba lasiocarpa), ezüstaszott (Pa- tefenyő telepítés természetvédelmi vonatkozásaira
ronychia cephalotes), naprózsa (Fumana procum- Szabó mutatott rá először: „A Keszthelyi-hegységben
5. ábra. Feketefenyves képe a pusztu-

lás előtt, 2008-ban (fotó: Óvári Miklós)
634
6. ábra. Muflon károsítása sziklagyep-

ben (fotó: Óvári Miklós)
a fenyvesített társulások skálája szélesebb, mint… a gyepekből egy negyedhektárnyi összefüggő állomány
Budai-hegységben és a Bakonyban…” „A feketefenyő sem maradt fenn a területen.
tapasztalható túlzott telepítése mindenképpen erő- A záródott fenyvesek alatt a melegkedvelő tölgye-
szakolt, kizárólag ökonómiai szemléletű, s ma már sek, bokorerdők jellemző cserjéi közül a cserszömör-
nem környezetvédelmi indíttatású” (Szabó 1987). ce, sóskaborbolya (Berberis vulgaris), kisvirágú rózsa
A dolomitvegetációban a fenyvesítés hatására bekö- (Rosa micrantha) és az ostorménbangita (Viburnum
vetkezett változásokat később Bódis kutatta. Vizsgá- lantana) néhány túlélő példánya található csupán,
latai egy társulásra, a nyílt dolomit sziklagyepre te- többnyire a fényben gazdagabb szegélyeken. A védett
lepített fállományokra szorítkoztak. Mivel az egyik cserjék közül a bokros koronafürt (Coronilla emerus)
legelterjedtebb és botanikai-természetvédelmi as- teljesen eltűnik, ugyanakkor a madárbirsek (Cotone-
pektusból a legértékesebb cönózisról van szó, az aster tomentosus, C. integerrimus) nem ritkán meg-
eredmények nagy jelentőséggel bírnak, hiszen azok találhatók – utóbbiak esetében a fenyő alatti szapo-
módszeres kutatása során született kvantitatív érté- rodás sem zárható ki. A honos fafajok közül a virágos
keket mutattak be. Munkájának lényegét így foglalja kőris felnyurgult példányai és a bennszülött berkenye
össze: „… a feketefenyő sűrűségének és a faállomány kisfajok (Sorbus aria agg., S. torminalis transitusok)
záródásának függvényében részletesen vizsgáltuk az kisméretű példányai elszórtan megtalálhatók. A cser-
egyes fajok jelenlétének és az egyes populációk tö- jék a feketefenyők alatt ritkán virágoznak.
megességének változásait.” (Bódis 1993). A vizsgált A dolomitkúpok északi oldalain a feketefenyő
területeken különböző korú feketefenyő állományok megjelenése részben mesterséges, részben spontán
szerepeltek: a csemetékkel frissen beültetett pásztától megtelepedés következménye – ezt ma már nehéz
az idős, toboztermő fákkal jellemezhető monokultú- kideríteni. Mivel a korábbi, kedvezőbb klimatikus
rákig. A számszerű eredmények megerősítették az időszakban a területen a feketefenyő magról is jól
addig megfigyelteket, az idős fenyők alatt csak a do- szaporodott, a hűvösebb, mélyebb talajú északi olda-
lomitflóra legkitartóbb elemei képesek fennmaradni, lakon könnyebben telepedett meg spontán módon is.
de azok is igen lecsökkent példányszámban. A fenyők Élőhelyek tekintetében ez a zárt dolomit sziklagyepe-
alatt túlélő fajok közül leggyakoribb a lappangó sás ket és az azok alatti bükkösöket, sziklai bükkösöket,
(Carex humilis), a csupán néhány túlélő példánnyal vagy a mély szurdokokat szegélyező törmeléklejtő-er-
jelen lévők a hegyi gamandor (Teucrium montanum), dőket érintette. A dombok északi oldalán a feketefe-
hegyi ternye (Alyssum montanum), homoki pimpó nyő megjelenése az egyik legértékesebb élőhelytípus
(Potentilla arenaria) és a szőke oroszlánfog (Leonto- drasztikus mérvű visszaszorulásához vezetett, így
don incanus). a rendkívül sérülékeny, zárt dolomit sziklagyepek a
Az idős homogén fenyvesekben a védett fajok közül maguk teljességében mára csupán néhány helyen, kis
a leggyakrabban a kékes borkóró (Thalictrum minus kiterjedésben maradtak fenn. Olyan ritka fajok iga-
ssp. minus) figyelhető meg. Hajtásos példányai a fe- zolják e gyepek jelentőségét, mint a henye boroszlán
nyők alatt sokszor egyedüli túlélőként találhatók. Az (Daphne cneorum), sulyoktáska (Aethionema saxa-
orchideák közül csupán a szaprofita életmódot foly- tile), zöldike ujjaskosbor (Dactylorhiza viridis), lila
tató gérbics (Limodorum abortivum) képes megélni csenkesz (Festuca amethystina). A sziklai bükkösök-
a fenyők alatt, a korhadó törzseken olykor tucatnyi be, törmeléklejtő-erdőkbe behatoló feketefenyők a
virágzó hajtása figyelhető meg. A fenyvesítés sikeres- ritka, védett tarka nádtippan (Calamagrostis varia),
ségét jelzi, hogy a korábban kiterjedt árvalányhajas farkasölő sisakvirág (Aconitum vulparia), nőszőfűk
635
Óvári Miklós
(Epipactis voethii, E. leptochila, E. helleborine) élőhe- A feketefenyő pusztulás feltárt okai

lyét, termőhelyi körülményeit veszélyeztették, vagy a Keszthelyi-hegységben
változtatták meg. A nagy kiterjedésű telepítéseknél
számos dolomitnövény túlélését csupán az erdősze- A hegységben megjelent fenyőpusztulásra Csillag
gélyek, a sikertelen telepítések túlélő gyepfoltjai és a Vince az Erdészeti Lapokban már 2006-ban felhívta
domboldalakból kiemelkedő sziklaalakzatok bizto- a figyelmet (Csillag 2006). A publikációból kiderül,
sították. Kérdés, hogy a drasztikusan lecsökkent ál- hogy a küszöbön álló esemény már a harmadik az
lományok az újrainduló vegetáció számára elég pro- országban, melyet megelőzött az 1948–1950-es me-
pagulumforrással rendelkeznek-e, ha a feketefenyő cseki, majd az 1960-as években a Balaton-felvidéktől
véglegesen eltűnne a területről (5. ábra). a Dunazug-hegységig terjedő pusztulás. A Keszt-
A fenyvesekben a dolomitflóra elszegényedését a helyi-hegység tekintetében beszámol arról, hogy az
jelenlévő vadlétszám is tovább növeli. A feketefenyő- erdészek számára a fenyvesekben fellépő száradási
vel erdősített területen a gerincek, sziklák, kisebb te- folyamat már korábban ismert volt, 1995 óta végez-
raszok mentén gyepfoltok sokfelé fennmaradtak, ám tek megfigyeléseket és méréseket az akkor még csak
az utóbbi években felerősödött ezeknek az élőhely- lokálisan, egy-egy egyed, vagy kisebb facsoport ese-
töredékeknek a pusztulása, mely a nagyvad, főképp a tében fellépő károsodások helyén. A területet kezelő
betelepített muflon (Ovis aries orientalis) számlájára erdészet akkor a megoldást az egészségügyi terme-
írható. A hegységre vonatkozó vadászati tervekben lésben látta, melynek során a pusztuló példányokat
foglaltak szerint a muflonnak már nem szabadna a kivágták és eltávolították a területről.
területen lenni, ám állományuk a mai napig mintegy A Keszthelyi-hegységben 2012-ben fellépő és az-
150 példányt számlál. A felkopaszodott fenyők és az óta is folytatódó pusztulás azonban nagyságrendek-
azokban lévő tág látómező ideális tartózkodási he- kel nagyobbnak bizonyult minden azt megelőző ese-
lyet nyújt a honos nagyvad fajok számára is, ennek ménynél, így hatása nemcsak a szakemberek, de a
megfelelően a túltartott szarvas (Cervus elaphus) és laikusok számára is szemmel látható volt. Már koráb-
a vaddisznó (Sus scrofa) populációk jelentős taposási, ban is lehetett elszórtan látni egy-egy barna lombú,
túrási, rágási károkat okoznak a természetes vegetá- vagy kiszáradt, kidőlt faegyedet, ám a most bekövet-
cióban, mind a fásszárú, mind a lágyszárú fajok alkot- kezett pusztulás nagyságrendileg volt nagyobb, nagy
ta növényzet tekintetében (6. ábra). területen messziről látszott. Az ez időben megépült
új kilátókból a túrázók számára is jól láthatóvá vált,
7. ábra. Pusztuló feketefenyők (fotó: Óvári Miklós)
636
hogy a fenyvesek örökzöld tűlombozata hogyan vált lószínűleg fennállásuk óta példanélküli mértékű szá-
át vörösbe, barnába (7. ábra). A probléma nagysága razságstressznek voltak kitéve, míg a fafaj legjelentő-
túlmutatott az éghajlatváltozás és globális felmelege- sebb biológiai károsítóinak számító gombafajoknak
dés tekintetében általánosságban megfogalmazotta- kedvezett az időjárás.” (Hoffmann 2014). A gombák
kon, így a kezelő erdészet a tényleges okok vizsgálatá- közül az alábbi fajok okolhatók a károkozásért.
ra szakvéleményt készíttetett. A keszthelyi-hegységi • Sphaeropsis sapinea: A piknidiumos gombák rend-
fenyőpusztulás valós okait Hoffman Pál Sándor 2014- jébe tartozó gomba. Termőteste kb. 1 mm, fekete
es remek, mindenre kitérő tanulmányában összegzi, a kis gömb, mely a fenyőtű alapi részén, a hajtáské-
jelenséget a károkozó gombák elszaporodásával ma- regben illetve a tobozon jelentkezik. A Pinus fajo-
gyarázza (Hoffmann 2014). A probléma elsődleges kon az egész világon kimutatott kórokozó, mely
oka alapvetően az éves lehullott csapadék mennyisé- hazánkban 1958-ban jelent meg. Elsősorban a le-
gének változásában rejlik. A területen az átlagos éves gyengült fenyőket támadja, tavasszal és nyárelőn
csapadék 1960-ban még 711 mm volt (Gáspár-Han- károsítja a hajtásokat és a tűleveleket, valamint a
tos 1960), ám a Keszthelyen működő meteorológiai másodéves tobozokat, ennek megfelelően a 20–30
állomás adatainak alapján az utolsó 60 évben az éves éves, vagy annál idősebb, már sok tobozt termő
lehullott csapadék mennyisége mintegy 100 mm-t egyedeket veszélyezteti. A megfertőzött hajtás nö-
esett vissza. A Keszhelyi-Riviéra területén a Magyar- vekedése leáll, megvörösödik és végül elpusztul.
ország Kistájainak Kataszterében szereplő 660–700 • Cenangium ferruginosum: A tömlős gombák tör-
mm-es éves csapadékátlagra vonatkoztatva ez az ér- zsébe tartozik. Többnyire a fákon, de a kitermelt
ték 14%-os csökkenést mutat, ami már jelentősnek anyagon is jelen van, ám károsítása csak a legyen-
mondható (Marosi és Somogyi 1990). A csökkenés gült fák esetében jelentkezik, azok közt is többnyire
mellett a klímaváltozás egyik kísérőjelensége, a szél- az idős példányok esetében. Jellegzetessége, hogy
sőségek is megfigyelhetők; amíg a hűvös, csapadékos az ágakat támadja, a vastagabbakat sem kímélve.
2010-es évben 941 mm volt a csapadék összege, addig Az ágakon a tűs hajtás előtt jelenik meg. A károko-
a következő 2011-es évben mindössze 343 mm esett, zás jellegzetes tünete, hogy az ágvégen lévő összes
ami épp, hogy meghaladja a félsivatagi értéket. A do- tű egyszerre egy időben barnul be.
log természetéből fakadóan az éves csapadékeloszlás • Sclerophoma pithyophila: A piknidiumos gombák
is nagyon ingadozott, ami főleg a tenyészidőszak- rendjébe tartozik. A többi kórokozóhoz hasonlóan
ra eső csapadékdeficit tekintetében volt problémás. szintén a legyengült Pinus fajokat támadja. A fer-
Mindezt a hatást tovább erősíti, hogy a dolomiton a tőzés általában az az évi hajtásokat érinti, melyek
lehulló eső nagyon gyorsan eltűnik, a repedésekben ősszel megbarnulnak és lehullnak. A megfigyelé-
elszivárog, illetve a meredek oldalakon hamar lesza- sek szerint a fertőzött fák többsége a következő ta-
lad; ha kevés hull, az a száraz tűavarban marad. vasszal újra kihajt. A gomba másik, ismert hatása,
További probléma, hogy a feketefenyő természe- hogy magában a fában is fertőz, ő tehető felelőssé a
tes élőhelyeihez viszonyítva a hazai klíma – és ennek fenyők szijácsában megjelenő, azokat elszínező ké-
megfelelően a keszthelyi-hegységi is – kontinentáli- külésért.
sabb. Korábban már Lengyel vizsgálatai alapján is- • Mycosphaerella pini: Szintén a Pinus nemzetség
mertté vált, hogy az évtizedek során felhalmozódott fajait támadó kórokzó piknidiumos gomba, mely
vastag tűavar légszáraz állapotban súlya 80%-ának tavasztól őszig támadja az előző évi tűket. Az egyik
megfelelő vizet képes felvenni (Lengyel 1964). Így a legerősebb „hatású” kórokozó, melynek megjele-
kiszáradt avar a kb. 15–20 mm leesett csapadékot ma- nését követően a tűk a csúcsuk felől kezdenek vö-
gába szívja, az nem folyik tovább, nem jut el a talajba, rösödni, majd elhalnak és lehullnak. A folyamat
a sziklarepedésekbe, vagyis a gyökerekhez. A kritikus sok esetben a fák teljes elkopaszodásához és ezáltal
évek csapadékeloszlásának tekintetében ez azt jelen- teljes pusztulásához vezet (Hoffmann 2014).
tette, hogy az extrém száraz 2011-es évben áprilistól
júniusig a korábban nem tapasztalt szárazság követ- A felsorolt kórokzó gombák külön-külön is jelentős
keztében a feketefenyő gyökerei nem jutottak vízhez. problémák okozói lehetnek egy terület fenyőállomá-
A fenyvesekben a kórokozó gombák jelenléte már nyában. Azok a környezeti körülmények, melyek ha-
régóta ismert volt, azonban a károkozás normál idő- tására bekövetkezett a fenyőknél az állomány egészé-
járási körülmények esetén csak sporadikusan jelent- re kiterjedő általános gyengeség, a gombák esetében
kezett (Koltay 1997, 1998, Koltay és mtsai 2013). pont erősítő hatásúak voltak. Ez a gombakárosítók
Miközben a tárgyalt időszakban a napi maximális esetében egyfajta szinergiát kiváltva lehetővé tette,
hőmérséklet 40 (!) alkalommal volt a gomba csírá- hogy több kórokzó egy időben tudja kifejteni hatását.
zási optimumát jelentő 24 °C fölött, 8 esetben esett Mindez együttesen okozta, hogy olyan nagy terüle-
2 milliméternél több csapadék, ami ugyan a kritikus ten jelent meg a fenyő pusztulása, főképp a kiterjedt
15 mm-t nem érte el, de a gomba spórakibocsátásá- monokultúra jellegű feketefenyvesekben.
hoz és csírázásához elegendőnek bizonyult. „… ezek Természetesen a legyengült állományokban a ro-
alapján megállapítható, hogy a fenyőállományok va- varkártevők is felszaporodtak, ám ezek károsítása az
637
Óvári Miklós
amúgy is pusztulóban lévő fákat érintette, ezért en- kek védelme, az azokra irányuló odafigyelés mellé-
nek részletes taglalására nem térünk ki. kessé vált, illetve háttérbe szorult.
További – bár közvetett – probléma, a dolomittöm- A folyamatot érdemes kronológia sorrendben végig-
böt körülölelő táj nagymértékű megváltozása, mely- tekinteni: A fenyőpusztulás észlelését követően a keze-
nek során a hegylábi zónában elterülő nedves élőhe- lő Bakonyerdő Zrt. Keszthelyi Erdészete 2012-ben be-
lyek, mocsár- és kaszálórétek az utóbbi évtizedekben jelentést tett az illetékes erdészeti hatóságnak, aki ezt
túlnyomó részt megszűntek. A balatoni szegélyzóna követően kiadta az első elrendelést. Az elrendelés 83
is sok helyütt feltöltésre került, strandok, kempingek erdőrészletet érintett, melyben a megbecsült pusztuló
és lakóterületek foglalták el helyüket. A Keszthely– fatérfogat nagysága 7200 m3 volt. A letermelés még az
Gyenesdiás közti kiterjedt értékes kaszálókat lakóte- év második felében megkezdődött, melynek során év
rületek, multinacionális cégek bevásárlóközpontjai és végéig 8500 m3 fenyő került kitermelésre.
egyéb telephelyek foglalták el. A megmaradt gyepe- Ezt követte 2013. év elején az újabb kárjelentés,
ken a hagyományos extenzív tájhasználatot felváltot- aminek alapján megszületett a második elrendelés
ta az intenzív állattartás (lótenyésztés), így mára ezek – ez újabb 100 erdőrészletet érintett, melyben a ká-
is jelentős mértékben degradálódtak. Mindennek ott rosítással érintett fatérfogat már mintegy 9000 m3-t
van jelentősége, hogy egykor a vizes élőhelyeken na- tett ki. Még ez évben a vegetáció kezdetén vált egy-
ponta jelentkező páraképződés mára gyakorlatilag értelművé, hogy a korábban gondoltnál is nagyobb a
megszűnt, miközben a tárgyalt hat évtizedben az éves baj, melyet tetézett, hogy a fenyő mellett a lombos-
átlagos hőmérséklet 0,2 °C-os emelkedést mutatott. erdők, elsősorban a cseresek is pusztulásnak indul-
Mindezek az értékek egzakt módon megerősítik, tak. A felmérések alapján újabb 504 erdőrészletben
hogy az ökológiai és termőhelyi viszonyai tekinteté- való termelésre jött ki az újabb elrendelés. Időközben
ben határmezsgyén élő feketefenyvesekben törvény- a 2013. év első felében 10 000 m3 fenyő lett levágva,
szerű volt a pusztulás és annak mértéke. A hazai erdé- majd – a természetvédelemmel érintett szervezetek
szeti szakirodalomban már korábban is megjelentek jó szándékának köszönhetően már a vegetációs idő-
beszámolók a telepítésekben tapasztalt fenyőpusztu- szakban – augusztustól az újabb elrendelést követően
lásokról, azonban azok lokálisak és sokkal kisebb vo- hihetetlen nagyságban indult meg a letermelés.
lumenűek voltak. A három hatósági utasításban foglaltak összesítésé-
vel a munkálatokkal érintett erdő területe több, mint
A feketefenyő keszthelyi-hegységi letermelése, 4000 hektár volt. A 2013 augusztusát követő időszak-
annak ökológiai, természetvédelmi vonatkozásai ban kitermelt faanyag tekintetében igencsak imponá-
lóak a számadatok: fenyő törzs 60 000 m3, 9000 m3
A Keszthelyi-hegységben bekövetkezett fenyőpusztu- apríték (fenyőlomb és korona) – bár ebben a kb. 16%
lás ellen védekezés nem történt, a hatósági elrendelé- tömegarányt adó erdeifenyő is benne van. Mindeh-
sekben minden esetben a beteg, pusztult fák leterme- hez a gigászi fatömeghez még hozzájött a lombos fa-
lését irányozták elő. Mivel a feketefenyő állományok fajú részletekben letermelt 30 000 m3 faanyag (Hoff-
túlnyomórészt nemzeti parki, azon belül fokozottan mann 2014).
védett területre estek, a helyzet kezelésére egy közös, Ez a hatalmas munka magától értetődően sok szak-
mindenki számára megfelelő konszenzus lett volna a mai, logisztikai és egyéb szervezési kérdést vetett fel,
megfelelő megoldás. A pusztulás nagyságára és a kár- melyek megoldása számos ponton az azt vezénylő er-
mentő munka volumenére való tekintettel az érintett dészet humán és szakmai potenciáljának határait fe-
nemzeti park (Balaton-felvidéki Nemzeti Park Igaz- szegették. Könnyű belátni, hogy egy erdészet, mely
gatóság, Csopak) és a területileg illetékes természet- ráadásul jó fahozamú erdőkben nem kifejezetten bő-
védelmi hatóság (KÖTEVIFE, Szombathely) is segítő velkedő területen működik, milyen, addig nem tapasz-
szándékkal állt a probléma megoldásához. Mindemel- talt nagyságú problémákkal kellett, hogy megküzdjön.
lett az utóbbi időszakban a természetvédelmi értékek A munkálatokat számos brigád végezte, egymás
iránt egyre erősödő társadalmi figyelem és elvárások mellett párhuzamosan, folyamatosan, számuk volt,
is azt generálták, hogy a beavatkozás a természetvé- hogy elérte a negyvenet. Az alkalmazott technológiai
delmi szempontok prioritását szem előtt tartva tör- megoldások tekintetében széles volt a paletta, me-
ténjen. Ennek a vezérlőelvnek a megvalósulása egy lyet a munkavállalók felkészültsége és gépi felszerelt-
kímélő, a természeti értékekre odafigyelő, a meglévő ségük határozott meg. A rendszerváltást követően
természetszerű vegetációt óvó cselekvéssort feltéte- napjainkra általános gyakorlattá vált, hogy az állami
lezett. Ám nem így történt. Mint mindig, most is a erdészeteknek már nincs saját fakitermelő brigádjuk.
gazdasági érdekek nyertek prioritást. Az erdők keze- Az ehhez vezető tényezők megtárgyalása meghaladja
lője megpróbálta menteni a menthetőt, vagyis minél e munka kereteit, így fogadjuk el, mint tényt. Ennek
hamarabb minél nagyobb területen levágni, majd ér- a jelentősége azonban nem lebecsülendő. Korábban
tékesíteni a fenyőt. Az egész megvalósult kármentés, mindenhol voltak hosszabb ideje együtt dolgozó, ös�-
a tevékenységek láncolata mind ennek a célnak volt szeszokott, szakmailag jól felkészített saját fakiterme-
alárendelve. A munkálatok során a természeti érté- lő brigádok az erdészeteknél, melyek mára eltűntek.
638
8. ábra. Taposás a tavaszi aszpektusban (fotó: Óvári Miklós)
Helyettük megjelentek a vállalkozói alapon szervező- az alapvető és együttműködést tanúsító nemzeti parki
dött külső kitermelői csoportok, melyek szerződéses és természetvédelmi hatóság részéről joggal felmerült
alapon, meghatározott tarifáért vágják a fát. Mint a elvárást hagyták figyelmen kívül, hogy a munkálatok –
gazdasági szférában, itt is a jó hírű, megbízható brigá- mivel védett nemzeti parki és Natura 2000 területről
doknak folyamatosan van megbízásuk és dolgoznak is van szó – a legkisebb természetvédelmi kárt okozzák.
azokon. A kezelőnek nem volt könnyű dolga, hogy az A hatósági utasításokban foglaltaknak megfelelően így
elrendelés határidejét betartva végezzen a munkála- számos erdőrészletben mindhárom elrendelésben tör-
tokkal. Az elrendelt munkákhoz szükséges munkaerő tént munkavégzés. Ennek a hatása könnyen belátható;
nagysága csak egy módon volt biztosítható, ha min- a honos fajokkal megújuló vegetáció, a nehezen kép-
den szóba jöhető és hadra fogható munkavállaló csa- ződött talaj háromszor lett összetaposva, roncsolva.
pat nekiállt termelni. Ezek felkészültsége sok esetben Hiába kérte a természeti értékekért felelős szervezet,
még a fakitermelési munkák szakszerűségét tekintve hogy amelyik részletben elkezdik a letermelést, ott azt
is problémás volt. Ebből következőleg a munkaterü- fejezzék be a feketefenyő állományon teljes körben, a
lettel kapcsolatos olyan alapvető információkkal sem kérés nem talált nyitott fülekre. Minden elrendelésnél
voltak tisztában, mint hogy Natura 2000, nemzeti csak az aktuálisan megbetegedett, vörösödő fákat vág-
parki védett, illetve fokozottan védett területen tevé- ták ki, a zöld lombúakat meghagyták. Pedig a fenyő-
kenykednek. Annak ökológiai viszonyairól, a munka- pusztulásról megjelent cikkben az erdészek ezt írják:
területen lévő, vagyis a lábuk alatt lévő vegetációról, „…ha a pusztult fák száma a hatóság által előírtnál
az ott élő védett, vagy fokozottan védett fajokról sem alacsonyabb szintre esne, az egész erdőrészletet, vagy
volt semmilyen ismeretük, tudásuk. Persze mondhat- egyes részeit célszerű teljes egészében levágni.”(Kol-
nánk, hogy mi ezzel a gond, hiszen a fenyvesek alatt tay és mtsai 2013). Mindezt nehéz másképp értelmez-
alig maradtak meg a védelemre érdemes fajok. Azon- ni, mint a kezelő és az elrendelő arra irányuló szándé-
ban a munkálatok nem csak a monokultúra jellegű kát, hogy maradjon a területen néhány túlélő példány,
erdőrészleteket érintették (8. ábra) ami esetlegesen az időjárás jobbra fordulása esetén
majd magot hoz, és a területet teleszórja, ezáltal meg-
A többszöri elrendelésekből fakadó problémák teremtve újból a feketefenyves kialakulásának lehető-
ségét. Mindezt alátámasztja a számtalan helyen ma
Természet- és tájvédelmi szempontból az egyik legna- is ott álló magányos, vagy kisebb facsoport, melyek a
gyobb probléma a többszöri elrendelés, illetve az abból spontán fenyőfelújulás magforrásai (lásd Balatongyö-
adódó átfedések. Az egyes elrendelésekben ugyanis azt rök: Garga-hegy) (9. ábra).
639
Óvári Miklós
Az alkalmazott technológiák és azok hatása számban jelen lévő, sokszorosan túltartott nagyvad
állomány taposási kárával.
A fakitermelés módja az említett nagyszámú brigá- Minden kétséget kizárólag természetvédelmi
dok eszközparkjából és felkészültségükből adódóan szempontból a legkedvezőbb megoldás, melynek al-
változatos képet mutatott, melynek természetvédel- kalmazása a tavaszi-nyárelői vegetációs és költési
mi szempontú eredőjeként a felújuló természetes ve- perióduson kívül elfogadható. Külön megemlítendő
getációban esett beavatkozás nagyságrendje a meg- környezeti értékelése: a zajhatás a gépekhez képest
határozó. Nyilvánvalóan a homogén monokultúrák elenyésző, valamint kipufogógázok sem keletkeznek,
letermelésével jelentkező kártétel volt a legkisebb. így nem terhelik a környezetet. A ló ürülékével az er-
A nagyobb probléma a következő két szituációhoz dőbe kerülő tápanyagtöbblet sokszorosa kerül be a
köthető; túlzott nagyvadállomány által, főképp annak teljesen
a) mikor a tárgyi erdőrészletben a fenyves nem mo- fölösleges etetésével.
nodomináns, hanem honos fa-, illetve cserjefajok- A területen a kitermelések során volt példa lóval
kal elegyes állományt alkot való kiközelítésre is, ám ez volumenében nagyság-
b) amikor a letermelésre kijelölt erdőrészletet csak jó rendileg alulmaradt a többi technológiához képest.
természetességi állapotú vegetáción (sziklagyepen, Mindez igencsak elgondolkodtató, hiszen egy nemze-
bokorerdő mozaikon, vagy erdőn) át lehet megkö- ti parki terület kezelésénél ez tűnik a legkíméletesebb
zelíteni, illetve a kitermelt anyagot azon át lehetett módszernek. Sajnos a mai trendhez nehezen illeszke-
kihordani. dő, sok élőmunka ráfordítással járó módszer, melyet
az állattartás ismert kötöttségei is nehezítenek.
Lóvontatásos közelítés
Kötélpályás közelítés
A lóval, vagy két lóval való kiközelítés a legrégibb fa-
anyagmozgatási módszer, mely már az erdőművelési Nagyon meredek oldalakon lévő, lombos fafajokkal
gépek megjelenése előtt is ismert volt. Hatékonysá- elegyes fenyvesek kíméletes letermelésére alkalmas
ga nyilvánvalóan nem mérhető a gépekhez, de azzal technológia, mely használata esetében alig van gépi
szemben számos előnye van. A legkímélőbb kiköze- taposás. Ennek megfelelően a természetért aggódók
lítés kétségkívül a rönk lóval való vontatása. A ló tö- részéről az egyik legnagyobb bizalommal várt tech-
mege és a járásával együtt járó taposás, a rönk húzá- nológia, használatával a rönk egyik végén emelve,
sával keletkező felszíni bolygatás elenyésző. Mindez másik végén a földön húzva érkezik ki az erdőből.
megerősítést nyer, ha összevetjük a területen nagy- Alkalmazására csupán néhány helyszínen került sor,
9. ábra. A letermelések során lábon hagyott fenyők (fotó: Óvári Miklós)
640
A nagygépi letermelés (harvester, forwarder és traktor

használata)
A korszerű kitermelés leghatékonyabb módja kétség-

kívül a fakombájn (harvester) és a kiszállító jármű, a
(forwarder) együttes használata. Ezekkel az eszkö-
zökkel akár a karvastagságú fiatalosokban (Fraxinus
ornus, Quercus pubescens) is könnyedén lehetett mo-
zogni, hiszen a gép ereje folytán könnyedén utat talált
magának. Használatukkal a kitermelés igencsak ha-
tékonnyá válik: a fakombájn a döntés, gallyazás, da-
rabolás műveletsorát egymaga elvégzi, majd a gallyat
és a hengeresfát deponálja. A forwarder ezek után
az értékesítésre szánt gömbfával magát megrakja és
10. ábra. A kötélpályás kitermelés a Pető-hegyen (fotó: Óvári kihozza a területről. A keletkező hulladék (gally, ké-
Miklós)
reg stb.) mennyisége is számottevő, hiszen tömegét
ott, ahol a feketefenyők nagyjából egykorú lombos tekintve a kinyert hengeresfa 1/3-át teszi ki (Hoff-
fákkal álltak elegyben, így alkalmazásával azok meg- mann 2014) és szintúgy hasznosítható, aprítva érté-
kímélhetők lettek volna. A gyakorlat azonban mást kesíthető. Ezt a gally- és kéreghulladékot többnyire
mutatott. A meredek domboldalban a fenyők von- utánfutós traktorokkal szállították ki a területről.
tatásának útjába álló, meghagyandó fák nagy része Ennek a technológiának az alkalmazása a homogén
kivágásra került vagy azok súlyos sérüléseket szen- fenyvesek esetében helyénvalónak bizonyult. A gon-
vedtek (ágtörések, törzssérülések stb.). A vonszolás dok itt is a természetes vegetációban való mozgáskor
nyomán a rendzinában megannyi kis árok lett „húz- jelentkeztek. Az őshonos fafajokból álló fiatalosokon
va”, amikben a csapadékkal a talaj is könnyedén lemo- keresztülhaladva a gépek már egyszeri közelítéssel is
sódik. Ennek a technikának a mementója többek közt hatalmas károkat okoztak. A gépek haladási útvona-
a Pető-hegy nyugati oldalán látható (10. ábra). lában a fiatal fák (Fraxinus ornus, Quercus pubescens,
Sorbus torminalis) és cserjék (Berberis vulgaris, Co-
tinus coggygria, Viburnum lantana) kitörtek, illetve
sérüléseket szenvedtek. A cserjeszint védett fajaiban
(Sorbus aria agg., Cotoneaster tomentosus, C. inte-
gerrimus, Ruscus aculeatus) is nagy károkozás volt
tapasztalható. Mindez gyakorta egy, vagy néhány
fenyőegyed kitermeléséért történt, esetenként akár
száz méteres nyomot is hátrahagyva. A károsítások
a többszöri elrendeléssel érintett részletekben és a
kontakt területek természetes vegetációjában hatvá-
nyozottan jelentkeztek, ahol a korábbi beavatkozások
során otthagyott, még egészségesnek tűnő fenyőpél-
dányok későbbi eltávolításakor a gépek új utakat tör-
tek maguknak a fiatal erdőkben, a fejlődő újulatot újra
és újra széttaposva, a dózerutakkal felérő kimélyített
nyomsávokkal az erdőfoltokat fölöslegesen feldara-
bolva, újabb mozaikokra osztva (11. ábra). A taposás
hatása a dolomitgerinceken a legszembetűnőbb. Ezek
a növényzettel gyéren benőtt élek könnyebb haladást
biztosítottak a gépmonstrumok számára. Ám ezeken
a helyeken a gépek a haladás, megfordulás, munka-
végzéssel járó mozgás során a vékony rendzinát szét-
taposták, a sziklagyepet szétszaggatták. A legna-
gyobb taposási kár azonban az utánfutós traktorok
munkája során keletkezett, melyek keskeny kerekei
nagyobb súllyal nehezedtek a talajra, ezáltal nagyobb
nyomot hagyva abban.
A munkálatok végén a letermelt, munkavégzés
szempontjából befejezettnek tekintett (készre jelen-
tett) területeken tapasztaltakat az alábbiak szerint le-
11. ábra. Taposási kár fiatal kőrisesben (fotó: Óvári Miklós) het összegezni.
641
Óvári Miklós
12. ábra. Széttaposott gyep ág és

lomhulladékkal, parlagfűvel (fotó: Óvá-
ri Miklós)
• A vágásterületekről a kitermelt fenyőgömbfa a te- Összegzés

rületekről túlnyomórészt ki lett szállítva.
• A gömbfa a vágásterületen, azok közelében a nyi- Mindent összevetve a Keszthelyi-hegységben a feke-
ladékok mentén kijelölt tárolóterületeken nagy tefenyvesek nem váltották be a hozzájuk fűzött remé-
mennyiségben deponálásra került. nyeket. A várt gazdasági haszon elmaradt, a fenyők
• Monokultúrás erdőrészleteknél a vágásterületen a a minőségi ipari fa kritériumainak nem feleltek meg.
törzsekről levágott ágak és koronarész csak rész- Ez a felismerés már korábbra datálódik, melyet a
ben került elszállításra, így azok sokhelyütt nagy mostani tömeges pusztulás csak megerősített. A nagy
mennyiségben maradtak a helyszínen. területen bekövetkezett pusztulás nyomán elrendelt
• A lombos fajokkal elegyes erdőkben a kitermelések kitermelés volumene, a végrehajtásra adott idő rövid-
helyén az ág- és koronahulladék nagy tömegben sége és az ökonómiai prioritások ezúttal is háttérbe
helyben maradt, többnyire a termelés helyszínén, szorították a természeti szempontokat. Szerencsétlen
deponálatlanul. módon a közelmúltban a Tátrában és a szomszédos
• A mélyebb talajú vágásterületek esetében a gyo- Szlovéniában (Gergely és Nagy, 2014) bekövetke-
mok és inváziós fajok kolonizálása figyelhető meg. zett természeti katasztrófák nyomán is nagy területet
Sok esetben a népegészségügyi problémákat jelen- érintett fenyőtörés, így a letermelt famennyiség hatal-
tő allergén parlagfű (Ambrosia artemisiifolia) ter- mas túlkínálatot jelentett a piacokon. Nyilvánvalóan
jedése tapasztalható (Balatongyörök: Garga-hegy) ekkora árukészletre nem volt elégséges felvevőpiac.
(12. ábra). Mindez az árak eséséhez és veszteség növekedéséhez
13. ábra. A kitermelt fenyő deponálása

(fotó: Óvári Miklós)
642
vezetett. A Keszthelyi-hegységben kitermelt fenyők többé már, ami megtartsa a képződött talajt. A feny-
elszállítása is sokszor hosszú ideig váratott magára, vesekben az esőzések nyomán ilyenkor lejtőirányban
mivel a vasúti rakodótereken tűzvédelmi szempont- mély árkok, eróziós barázdák képződtek, melyen az
ból csak a megengedett mennyiséget tudták tárolni. esőkkel a talaj is lemosódott (Szabó 1983). A dolomit
Ám a bevétel-orientált erdőgazdálkodás még egy aprózódó tulajdonsága közismert, így a növekvő fe-
ilyen szituációban is felülírta a nemzeti parki terüle- nyők gyökerei a kőzet repedéseibe kapaszkodva annak
tek értékeinek védelmét. A kitermeléssel és elszállí- további mállasztását, aprózódását okozták. Ez az ap-
tással együtt járó taposás, pusztítás a természeti érté- rózódott kőzetmálladék aztán a kiadósabb esőknél az
kekben hihetetlen nagy károkat okozott. Ehhez járul eróziós barázdákon a rendzinával együtt lemosódott
hozzá a fajgazdag szegélyeken való deponálás, mely- a völgyekbe. Vagyis a vágásterületen jelen lévő talaj a
nek időtartama sokszor egy vegetációs időszakon is fenyvesítés előtt a sziklagyepekben lévő mennyiségben
átívelt (13. ábra). sem áll ma rendelkezésre. A másutt sikerrel alkalma-
Az elpusztított természeti értékek számszerűsítése- zott, a szintvonalak mentén kialakított talajmegtartó
kor megjelenő összeg és a feketefenyő letermeléséből, törzsfektetéses módszerrel itt nem találkozunk.
értékesítéséből származó nettó nyereség összevetése
esetén a mérleg nagy valószínűséggel az előbbi irá-
nyába mutatna. Milyen jövő várható? Hogyan
Érdemes megvizsgálni a fenyvesek után ottma-
radt talajt is. A dolomitkopárok talajának növelése tovább?
sem sikerült, illetve csak időszakosan. A túlzott el-
várásokkal szemben már több, mint száz éve, hogy A feketefenyő letermelése után felmerülő legfon-
tárgyilagos írások is megjelentek: „Azt tartjuk, hogy tosabb kérdés, hogy mi lesz a vágásterületek sorsa?
a feketefenyő nagymennyiségű tűhullással sok tele- Mivel a Keszthelyi-hegység esetében igen jelentős az
vényt képez és a talajt javítja. Ez is csak félig áll. Sok érintett terület kiterjedése, a kérdésre adott válasz
tűt hullat ugyan, de a tűk igen nehezen korhadnak el; meghatározza a táj képének jövőbeni alakulását. Az
több évtized kell ehhez, s az így képződött televény erdész és természetvédő szemlélet ezen a ponton üt-
akkor sem olyan termékeny, mint a lombfa által képe- közik, hiszen a felek érdekei merőben különbözőek.
zett.” (Havas 1900). Ezt erősíti, hogy a megfigyelések Az erdész továbbra is erdőt szeretne látni a területen,
szerint a tűavar lebomlása a feketefenyő természetes a természetvédő pedig természetes vegetációt, ami
élőhelyein is lassú, ám a hazai ültetvényeken még an- nem feltétlenül jelent erdőt, számára a dolomitkopá-
nál is lassabb (Tóth 1989). rok korábbi értékes gyepvegetációjának rehabilitáci-
A fenyvesítések indoklásának egyik sarokpontja a ója, a bokorerdők újbóli megjelenése is elfogadható,
várhatóan növekvő talajképződés volt. Ez a felgyorsult sőt kívánatos cél. A dolog megoldását tovább nehezí-
talajképződés azonban csak addig tartott, amíg a fe- ti az ágazati jogszabályok diszharmóniája, különbö-
nyők alatt a gyepvegetáció még túlélt. Amikorra a sű- zősége. A hatályos erdészeti jogforrás meglévő erdő
rűvé vált fenyves alatt a gyepszint elpusztult, nem volt helyén újra erdő felhozatalára kötelezi a gazdálkodót.
Feketefenyő
72 000
70 000
68 000
66 000
64 000
62 000
60 000
58 000
56 000
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
14. ábra. A hazai feketefenyvesek területének (ha) alakulása az utóbbi 15 évben (Forrás: KSH)
643
Óvári Miklós
16. ábra. Bálványfák a gyenesdiási Nagymező közelében (fotó:

15. ábra. Felújítás a nemzeti parki területen (fotó: Óvári Miklós) Óvári Miklós)
Milyen lesz a dolomittömb új vegetációja? A kérdés könnyen lehet, hogy ismét a közelmúlt eseményeihez
megválaszolásakor nem szabad figyelmen kívül hagy- hasonló történésekhez fog vezetni. (15. ábra).
ni azt a tényt, hogy a fenyvesek pusztulását generáló Az újra meginduló szukcesszióval kapcsolatban
kedvezőtlen környezeti folyamatok az előrejelzések korábban Szabó is már kifejtette véleményét: „… Az
szerint tartamosak, hatásuk a közeljövőben tovább- sem valószínű, hogy a refúgiumokból a feketefenyő
ra is várható, így vélhetően folytatódik a feketefenyő letermelése után az eredeti vegetáció fejlődik ki újra,
területének az országban már hosszabb ideje tapasz- inkább az irtás-növényzet szekunder szukcessziója ta-
talható csökkenése (14. ábra). pasztalható.” (Szabó 1987). A vágásterületeken várha-
Az előzőek ismeretében világosan látszik, hogy a tó új szukcessziós folyamatok természetességi irányát
dolomitoldalakon gazdasági szempontból rentábi- túl a szakmapolitikai vitákon azonban egy nagyon fon-
lisnak mondható erdő nem hozható fel. Ezt erősíti, tos tényező is befolyásolja, nevezetes az inváziós fajok
hogy a hegység természetszerű lombos erdőiben a jelenléte, agresszív terjeszkedése. Míg az akác (Robinia
cser is nagy területen száradásnak indult (érdemes pseudoacacia) ez ideig csak marginálisan a szegélyte-
lenne vizsgálni, hogy ezek az erdők a grófi időkben rületeken jelent meg, addig a hegység belső területein
történt telepítések-e?). Teljesen nyilvánvaló, hogy ha már számos erdőrészletben kolonizál a bálványfa (Ai-
a völgyaljak mélyebb talaján pusztul a cser, akkor a lanthus altissima) (16. ábra). Megjelenése korábban a
dolomitoldalak sekély rendzináján sem lesz képes foltos letermelésekre, lékekre szorítkozott, de mára a
megélni. közutak, nyiladékok mentén nagy ütemben tör előre.
A Keszthelyi-hegység szóban forgó területei nagy- Agresszivitását jelzi, hogy a fenyvesek utáni vágásterü-
részt természetvédelmi oltalom alatt állnak, nemzeti leteken számos erdőrészletben pionírként megtelepe-
parki és Natura 2000 besorolásúak. Ennek a körül- dett. Az ellene való védekezés nehéz feladat és ekkora
ménynek – melyek a Natura 2000 esetében hazánkra területen hatalmas erőforrásokat igényel. A védekezés
nézve európai uniós kötelezettségeket is jelentenek során a nem megfelelő figyelemmel történő beavatko-
– megfelelően a helyes út a természetes folyamatok, zások csak tovább fogják erősíteni a feljövőben lévő
az újonnan kialakuló szukcesszió érvényre juttatása. természetes vegetációval szemben.
Az újból megjelenő vegetáció remélhetőleg a feny- A felmerülő kérdések közül azonban minden bi-
vesítéssel nem érintett dolomithalmok növényzetét zonnyal az a döntő jelentőségű, hogy a többszintű
hozza létre az évek, évtizedek során. Az új vegetá- védelem alatt álló nemzeti parki és Natura 2000 te-
ció kialakulásában a természetes szukcessziós folya- rületeken a többnyire csak vélelmezett gazdasági ha-
matoknak kell teret biztosítani. Érdemes itt is egy szonnal kecsegtető fatermesztési érdekekkel szem-
korabeli megjegyzést kiragadni: „A Bakony kopá- ben végre érvényt lehet-e szerezni a valós természeti
rainak fásítására legalkalmasabb lombfa véleményem értékek védelmének, azok fennmaradásának.
szerint a virágos kőris (Fraxinus Ornus), ez annyira
kevéssé válogatós a talajban, hogy alighanem minde- Köszönetnyilvánítás
nütt megél, ahol a feketefenyő.” (Havas 1900). Ám
Köszönettel tartozom Palkó Sándornak (†) és Almádi Lászlónak,
ahol a cseresek, mészkedvelő tölgyesek nem képesek
akik a problémára felhívták a figyelmemet, és ezúton szeretném
spontán módon kialakulni, ott hagyni kell a bokor- megköszönni Bauer Norbertnek, Bérces Sándornak, Bódis Judit-
erdők, sziklagyepek és sztyeprétek kialakulását. Itt nak, Magos Gábornak, Mészáros Andrásnak, Molnár V. Attilá-
ki kell hangsúlyozni, hogy természetvédelmi egyez- nak és Sulyok Józsefnek, hogy adataikat rendelkezésre bocsátot-
tetés nélküli erőszakolt erdőtelepítések gyakorlatával ták, illetve tanácsaikkal segítették munkámat. Az angol fordítást
a kezelőnek fel kell hagyni, az erőltetett csertelepítés Lukács Balázs Andrásnak köszönöm.
644
Irodalomjegyzék
Bódis, J. (1993): A feketefenyő hatása nyílt dolomit sziklagye- Koltay, A. (1997): Mitől vörösödnek feketefenyveseink? A hajtá-
pekre. I. Texturális változások. – Botanikai Közlemények 80(2): sok és a tűelhalások leggyakoribb tünetei feketefenyő-állomá-
129–139. nyokban. – Erdészeti Lapok 132(1): 12–13.
Bokor, R. (1949): A fa, mint a jövő ipari nyersanyaga. – Erdészeti Koltay, A. (1998): A feketefenyő hajtáspusztulását okozó gom-
Lapok 85(12): 287–294. ba, a Shaeropsis sapinea Dyko & Sutton biológiai vizsgálati
Borhidi, A. (1956): Feketefenyveseink társulási viszonyai. – Bo- eredményei. – Erdészeti kutatások 88: 251–271.
tanikai Közlemények 49: 175–285. Koltay, A., Tóth, J., Kondár, L. és Szabó, T. (2009): Vegy-
Bramwell, D. (1997): Flora of tehe Canary Islands. – Editorial szeres védekezés a Dothistroma septospora (Dorog.) Morlet
Rueda, Madrid, 220 pp. és Sphaeropsis sapinea Dyko & Sutton kórokozók ellen fiatal
Cseresnyés, I., Csontos, P. és Bózsing, E. (2006): Stand age feketefenyő- (Pinus nigra) állományban. – Növényvédelem 45:
influence on litter mass of Pinus nigra plantations on dolomite 225–230.
hills in Hungary. – Canadian Journal of Botany 84(3): 363–370. Koltay, A., Janik, G., Nagy, A., Lovász, Á., Reményfy, R. és
Cseresnyés, I. – Tamás, J. (2014): Evaluation of Austrian pin Dudás, B. (2012): Tömeges fenyőpusztulás a Mátrafüredi Er-
(Pinus nigra) plantations in Hungary with respect to nature dészet területén. – Erdészeti Lapok 192(10): 302–303.
conservation – A review. – Tájkológiai Lapok 12(2): 267–284. Koltay, A. és Nagy, L. (1999): Feketefenyő klónok fogékonysá-
Csillag, V. (2006): Feketefenyő-pusztulás a Keszthelyi-hegység- ga a Sphaeropsis sapinea és Dothistroma septospora kórokozók
ben. – Erdészeti Lapok 141(9): 279–280. fertőzésével szemben. – Erdészeti kutatások 89: 151–161.
Csontos, P. (szerk.) (1998): Sziklagyepek szünbotanikai kutatá- Koltay, A., Szakács, I. és Horváth, A. (2013): Tömeges fenyő-
sa. – Scienta Kiadó, Budapest, 296 pp. pusztulás a Keszthelyi-hegységben. – Erdészeti Lapok 193(5):
Csontos, P. (szerk.) (2007): Feketefenyveseink kutatása. – 145–147.
MTA-ELTE Elméleti Biológiai és Ökológiai Kutatócsoport, Krassay, L. (1991): A feketefenyő megismerésének és kutatásá-
Budapest, 100 pp. nak rövid története. – Erdészettörténeti Közlemények 5: 114–
Csontos, P., Horánszky, A., Kalapos, T. és Lőkös, L. (1996): 147.
Seed bank of Pinus nigra plantatios in dolomite rock grass- Kurtto, A., Lampinen, R. és Junikka, L. (szerk.) (2004): Atlas
land habitats,ant its implications for restoring grassland veg- Florae Europaeae. Distribution of Vascular Plants in Europe.–
etation. – Annales Historico-Naturales Musei Naturalis Hun- The Committee for Mapping the Flora of Europe & Societas
garici 88: 69–77. Biologica Fennica Vanamo, Helsinki, 320 pp.
Czili, K. (2009): Az erdei- és feketefenyő egészségi állapota a HM Laczik, D. (2011): A feketefenyő egészségi állapota a Mecsek
VERGA Zrt. Kabhegyi Erdészete területén. – Diplomadolgozat. hegységben. – NyME, Sopron, kézirat.
NymE-EMK, Sopron. Lengyel, Gy. (1961): Összefüggések a feketefenyő állományok
Gáspár-Hantos, G. (1960): A Keszthelyi-hegység erdőfelújítási megbetegedése és az időjárási viszonyok között. – Az Erdő
problémái. – Erdészeti Lapok 9(4): 156–161. 10(1) 32–36.
Gergely, F. és Nagy, L. (2014): Hatalmas erdőkárok Szlovéniá- Lengyel, Gy. (1964): A feketefenyőpusztulás kérdése. – Erdésze-
ban. – Erdészeti Lapok 149(3): 92. ti Lapok 99(3): 126–131.
Havas, Á. (1897): Néhány szó a Bakony kopárainak fásításáról. – Liber, Z., Nikolic, T. és Mitic, B. (2002): Intra- and interpopu-
Erdészeti Lapok 36(7): 535–550. lation relationships and taxonomic status of Pinus nigra Arnold
Havas, Á. (1900): Még néhány szó a Bakony kopárainak fásításá- in Croatia according to morphology and anatomy of needless.
ról. – Erdészeti Lapok 39(6): 457–469. – Acta Societatis Botanicorum Poloniae 71(2): 141–147.
Havas, Á. (1901): A kopár területeken használt ültetési módok- Majer, A. (1963): Erdő- és termőhelytípusok útmutató növényei.
ról. – Erdészeti Lapok 15(6): 515–521. – Országos Erdészeti Főigazgatóság, Budapest, 220 pp.
Hoffman, P. S. (2014): A feketefenyő pusztulásának kezelése a Majer, A. (1988): Fenyves a Bakonyalján. – Akadémiai Kiadó,
Keszthelyi-hegységben. – In: A klímavltozással összefüggő er- Budapest, 375 pp.
dőgazdálkodási kihívások. Fenntartható Erdőgazdálkodásért Marosi, S. és Somogyi, S. (szerk.) (1990): Magyarország kistá-
Alapítvány, Sopron, pp. 83–104. jainak katasztere I-II. – MTA Földrajztudományi Kutató Inté-
Horánszky, A. (1996): Növénytársulástani, erdőgazdálkodási és zet, Budapest, 1023 pp.
természetvédelmi kérdések a Kis-és Nagyszénáson. – Termé- Márton, S. (1892): Új ültetésmód. – Erdészeti Lapok 31(3) 156–
szetvédelmi Közlemények 3–4: 5–19. 162.
IPCC (2007): Summary for Policymakers. – In: Solomon, S., Quin, Molnár, V. A. (szerk.) (2011): Magyarország orchideáinak atla-
D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K. B., Tignor, sza. – Kossuth Könyvkiadó, Budapest, 504 pp.
M. és Miller, H. L. (szerk.): Climatic Change 2007: The Physical Oroszi, S. (2006): Bakonyi erdők, bakonyi évszázadok. – Erdész-
Science basis. Contribution of Working Group I to the Fourth történeti Közlemények 68: 1–192.
Assesment Report of the Intergovernmental Panel on Climatic Pagony, H. (1985): A Magyarországon előforduló Pinus fajok
Change. CambridgUniversity Press, Cambridge, United King- károsítói és az ellenük való védekezés. – Erdészeti Lapok 8:
dom and New York, NY, USA, 86 pp. 119–120.
Janik, G., Nagy, A., Koltay, A., Reményfy, R., Dudás, B., Lo- Papp, J. (1899): Erdősítés Balaton vidékén. – Erdészeti Újság 75–
vász, Á., Hirka, A., Szőcs, L. és Csóka, Gy. (2015): Gyors, 77: 83–85.
tömeges fenyőpusztulás a Mátrafüredi Erdészet területén. – Er- Radovan, D. (1964): Die Walder der dalamatischen Schwarz-
dészeti Tudományos Intézet, Erdővédelmi Osztály, Mátrafü- föhre (Pinus nigra Arn. ssp. dalmatica Vis. s.l.) in Jugoslawien.
red, 12 pp. – Berichte des Geoboanischen Institut der Eidgigener Techni-
Kadlečík, J. (szerk.) (2014): Draft Red Lists of Threatened Car- schen Hochschule 36: 103–116.
pathian Habitats and Species. – The State Nature Conservancy Reuter, C. (1961): Hozzászólás a feketefenyő állományok meg-
of the Slovak Republik, Banská Bystrica, 234 pp. betegedéséhez. – Erdészeti Lapok 3: 119–120.
645
Miklós Óvári
Schönfelder, I. és Schönfelder, P. (2012): Die Kosmos-Kane- Tamás, J. (2003): The history of Austrian pine plantations in
renflora. – Franckh-Kosmos Verlags GmbH & Co. KG, Stutt- Hungary. – Acta Botanica Croatica 62(2): 147–158.
gart. 320 pp. Tóth, S. (1989): A checklit of microscopic fungi of the Nagy-
Szabó, I. (1983): A Keszthelyi-hegység növényvilágának kutatá- Szénás nature reserve. – Abstracta Botanica 13: 87–98.
sa. – A Bakonyi Természettudományi Múzeum Közleményei 6: Wallner, E. (1943): A Bakony erdőtakarójának pusztulása. –
77–98. Földrajzi Közlemények 52(1): 65–69.
Székely, M. (1868): A feketefenyő (Pinus austriaca) mívelésé- Zólyomi, B. (1942): A középdunai flóraválasztó és a dolomitje-
nek és terjesztésének hasznairól. – Erdészeti Lapok 7(4–5): lenség. – Botanikai Közlemények 39: 209–231.
205–210. Zukrigl, K. (1999): Die Schwarzföhrenwalder am Alpenostrand
Szilasi, T. (2013): Feketefenyő-pusztulás a Mecseki parkerdő- in Niederösterreich. – Wissenschaftliche Mitteilungen aus dem
ben. – Erdészeti Lapok 148(4): 106–107. Niederösterreichischen Landesmuseum 12: 11–20.
Overview of the Hungarian afforestation processes

respect to the degraded plantations of black pine in
the Keszthely-mountains
Miklós Óvári
Gorkij u. 1/d, H–8900 Zalaegerszeg, Hungary. E-mail: miki58@indamail.hu
In an earlier era, closed sand steppes and various open habitats were afforested with indigenous black pine (Pinus nigra). The aim of
the afforestation process was twofold: firstly, it aimed to produce timber; secondly, it aimed to re-stimulate soil forming processes. Pine
forests have actually failed to produce the required economic benefits for more than a hundred years; and the production of quality
timber tree has also failed. Climate change and extreme weather events have an adverse effect on black pine, therefore its plantations
started to degrade in recent years. As well as providing a general review of the ecological problems, our aim is to introduce and discuss
the experiences and conservation effects of the deforestation actions that took place in the Keszthely-mountains.
Key words: Pinaceae, Pinus nigra, invasion species, Keszthely-mountains, forestry, black pine devastation, nature conservation
646
Szálalás lehetőségei és korlátai a zánkai száraz

tölgyesekben
Siffer Sándor
8200 Veszprém, Cholnoky J. u. 18/C. E-mail: siffer.sandor@gmail.com
A Balaton-felvidéken, Zánka határában 1994-óta magántulajdonba visszakerült száraz tölgyesekben végzünk folyamatos erdőborítást
biztosító szálalást. A szakma a sikerességét kétli vagy lehetetlennek tartja. A nagyvad makkfelszedése miatt a makktermések utáni ter-
mészetes felújulás rendre elmarad. A makkfelszedés tényét az érdekeltek teljes körű bevonásával részletes makkszámlálással sikerült
bebizonyítani. A természetes felújulás hiányában pedig a szálalás nem működik, ezért még a makktermés előtt hektáronként egy-két
500 m2 nagyságú állományfoltot alacsony, 110–120 cm magas fém hálóval bekerítünk. A vaddisznó ellen védő kerítés védelmében
makktermés után jól újulnak az állományfoltok. A második évtől kezdve a meglévő újulat felett nyitott, ÉK-DNy tájolású, ellipszis alakú
lékekben és a határoló állomány koronájának áttörtté tételével, a napi 4–5 óra közvetlen fény hatására a tölgy újulat jól fejlődik. Az átla-
gosan négyzetméterenként 4–5 csemete sűrűségű újulatban a természetes kiválasztódás hatékonyan érvényesül. A szálaló üzemmódú
állományainkban a fahasználatok jelölése a szálaló elveknek megfelelően történik. Öt éven belül minden erdőrészlet teljes területére
visszatérünk. A fahasználatok mértékét, gondolva a tartalékképzésre, a folyónövedék 60%-ában határoztuk meg. A tő melletti válasz-
tékolás, darabolás után a faanyag emelve, a kijelölt ideiglenes és állandó közelítő nyomokon kerül az erdei rakodóra. Az élőfakészlet
5–8%-ának megfelelő mennyiségű álló és fekvő holtfa élőhely láncolata az itt folyó kutatások szerint is jelentősen gazdagítja erdeink
élővilágát és biztosítja egészséges működését.
Kulcsszavak: Balaton-felvidék, száraz tölgyesek, szálalás, nagyvad makkfelszedése, természetes újulat, jelölés, közelítés, holtfa
Bevezetés gánerdeinek 145 tulajdonosát Szabó Péter úr képvi-

seli, egyben ő a megbízott erdőgazdálkodó is.
A Balaton-felvidéki száraz tölgyesek általában gyen- Az esettanulmányban tárgyalt erdők többsége szá-
ge fatermőképességűek, sekély termőrétegű talajo- raz cseres-kocsánytalan tölgyes, de egyes foltjai a Bala-
kon élnek. Az utóbbi évtizedek szélsőségekben egy- ton-felvidék mészkerülő száraz tölgyeseihez tartoznak.
re gyakoribb időjárása indokolttá teszi a folyamatos A termőhely talaja permi vörös homokkövön kiala-
erdőborítás biztosítását. Az adott termőhely ősho- kult sekély vagy középmély, gyengén savanyú, barna
nos fafajok alkotta erdeinek változatosabb állomány erdőtalaj. A hegylábi részeken foltokban a lösz borí-
szerkezete bizonyítottan jobban átvészeli az időjárá- táson középmély, barna erdőtalaj alakult ki.
si szélsőségeket. Ilyen erdőszerkezet nagyobb terü- Az erdőtársulás fő fafaja a csertölgy (Quercus cer-
leten szálaló erdőgazdálkodás során jön létre, védve ris) és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea). Jel-
a talajt, az erdőklímát. A 22 évi gazdálkodásunk is- lemző elegyfafajai a virágos kőris (Fraxinus ornus),
mertetése, elért eredmények, felmerült nehézségek a mezei juhar (Acer campestre), a szórtan előforduló
bemutatása együtt bizonyítják a szálaló erdőgazdál- barkócaberkenye (Sorbus torminalis), a védett házi
kodás létjogosultságát és működését a száraz tölgye- berkenye (Sorbus domestica), a vadkörte (Pyrus py-
seinkben. raster) és a molyhos tölgy (Quercus pubescens).
A laza fényeresztő lombkorona alatt változatos,
Helyszín, élőhely rövid bemutatása fajgazdag a cserjeszint. Az erősebben savanyú váz-
talajon azonban hiányzik, itt kiterjedt moha foltok
A Balaton-felvidéken Zánka község határában kö- borítják a felszínt. A jellemző cserjefajok szárazság-
zel 200 hektár, szálaló üzemmódú száraz tölgyesben tűrők, mint a cseregalagonya (Crataegus laevigata),
dolgozom. A Bálint-hegyi Erdőbirtokossági Társulat egybibés galagonya (Crataegus monogyna), fagyal
területén, mint tulajdonos és jogosult erdészeti szak- (Ligustrum vulgare), húsos som (Cornus mas), csíkos
személyzet, míg a Herceg-erdő 160 hektárján jogosult kecskerágó (Euonymus europaeus), bibircses kecske-
erdészeti szakszemélyzetként látom el a teendőket. rágó (Euonymus verrucosus), varjútövis (Rhamnus
Az 1994-ben alakult Bálint-hegyi Erdőbirtokossági catharticus), kökény (Prunus spinosa) és a gyepűró-
Társulat családi erdőbirtokosság. A Herceg-erdő ma- zsa (Rosa canina).
647
Siffer Sándor
Szálalásunk gyakorlata kében itt is a szálaló elveknek megfelelően kell eljárni.

Az átalakító üzemmód vágáskora előre vetíti, hogy az
és korlátai anyaállomány belátható időn belül letermelésre ke-
rül. Ezzel szemben a szálaló üzemmódban nincs vá-
Az erdész szakmai körökben sem egységes a száraz gáskor, csak egyetlen fahasználati mód van a szálalás,
tölgyesek szálalásának megítélése. Sokan kétkedéssel akár évenként is történhet fakitermelés. Mértéke tíz
fogadják vagy lehetetlennek tartják. Egyik bizonysá- év alatt az átalakítás elején még a folyónövedék két-
gul álljon itt Fekete Lajos Professzor Úr 1898-ban írt szeresét is megközelítheti, később mindinkább a fo-
„Az erdők berendezése” című munkájából vett örö- lyónövedékhez közelít. Sokkal érzékenyebben lehet
kérvényű idézet: itt az állományban bekövetkezett változásokat követ-
„Hiszen a szálalás legközelebb áll a természet gaz- ni. Ráadásul később üzemmódot sem kell váltani!
dálkodásához az őserdőben, és itt mégis fenn tudta A szálalás elengedhetetlen feltétele a termőhely
tartani magát minden fanem.” (Fekete, 1898). erdőtársulását alkotó fafajok életciklusának, környe-
A szálaló erdő kialakítása mellett elkötelezett er- zetükkel való kapcsolatának minél tökéletesebb is-
dőgazdálkodónak, ha az állományai a magtermő merete. A szükséges belenyúlásokat is csak így lehet
korukat elérték, természetesen újulnak és egyedei eredményesen elvégezni. Éppen ezért az alábbiak-
még nem idősek, tehát az adott termőhelyen hosszú ban érdemes röviden áttekinteni az érintett területen
ideig egészségesen élhetnek, mindenképpen a szála- előforduló fafajok szálalás szempontjából fontosabb
ló üzemmódot érdemes választania. Ezt tettük mi is. tulajdonságait. A jellemzés Gencsi és Vancsura
Erre 2006-ban a körzeti erdőtervezéskor nyílt lehe- (1992) munkája alapján készült.
tőség. Előtte 1994-től a visszakapott erdeink vágásos Csertölgy: csíracsemetéjét erőteljes, gyors fiatal-
üzemmódúak voltak, akkor még az erdőtervezésben kori növekedés jellemzi. Hajtásrendszerét és gyö-
sem szálaló, sem átalakító üzemmód nem volt, de et- kérzetét a kocsánytalan tölggyel ellentétben egy-
től függetlenül a vágásos üzemmód keretei között is szerre fejleszti. Fiatalon hajtásképzése szakaszos
már szálaló szemlélettel dolgoztunk. Fontos, hogy az (1. ábra), később ez ritkává válik vagy meg is szű-
átalakítandó erdők lehetőleg (természetes) termé- nik. Fiatalkori erőteljes növekedésével, ha megfelelő
szetszerű és származék természetességi állapotúak mennyiségű a közvetlen napfény, még a virágos kő-
legyenek, vagy ilyenekké alakítsuk. A természet-
szerű erdők szerkezete a természetes erdőkéhez ha-
sonló, az idegenhonos és az erdészeti tájidegen fajok
aránya 20%-nál kisebb, az intenzíven terjedők pedig
csak szálanként fordulnak elő. A származék erdők-
ben az idegenhonos és a tájidegen fafajok aránya el-
éri a 20–50%-ot, az intenzíven terjedők aránya 20%-
nál kisebb.
A jelenlegi üzemmód választási gyakorlat a fen-
tiekkel ellentétben az átalakító üzemmódot részesíti
előnyben. Ezt az üzemmódot igazán a magtermő ko-
rukat el nem érő fiatal, és a hosszabb távon egészségi
állapot romlása nélkül már nem fenntartható állo-
mányok átalakítására vezették be, egy évvel a szálaló
üzemmód után.
Az átalakító üzemmód választásnál gyakori indok,
hogy nem kell tíz évenként ellenőrző részletes fakész-
letfelvételt készíteni, holott erre ugyanúgy szükség
van, mint a szálaló üzemmódban. Az erdészeti ható-
ság is előnyben részesíti az átalakító üzemmód alkal-
mazását, mondván, hogy ebben az üzemmódban van
erdőfelújítási kötelezettség. Szálaló üzemmódban
sem csökkenhet a vastagsági osztályok záródása 70%
alá, beleértve az utánpótlás állomány fedettségét is.
Amennyiben ez megtörténik, az erdészeti hatóság a
fahasználatot az utánpótlás állomány megjelenéséig
szüneteltetheti.
A gazdálkodók és az erdészeti szakszemélyzet
többsége is kedvezőbbnek tartja, mivel az átalakító
üzemmód fahasználatai megegyeznek a jól ismert vá- 1. ábra. Júliusi, eltérő levél alakú másodhajtás cser csemetén (fotó:
gásos üzemmódéval, ugyanakkor az átalakítás érde- Siffer Sándor)
648
Szálalás lehetőségei és korlátai a zánkai száraz tölgyesekben
2. ábra. A fiatal csertölgy erőteljes növekedésével még a virágos kőrissel is felveszi a versenyt (fotó: Siffer Sándor)
ris közül is ki tud nőni (2. ábra). Magassági növe- első- és másodrendű támasztó gyökerekből és sűrű, a
kedése azonos termőhelyen körülbelül 40–45 éves felszín közelében futó, fekete színű hajszálgyökerek-
korig meghaladja a kocsánytalan tölgyét. Vastagsági ből áll. A szerteágazó finom gyökérzete a talaj csökke-
növekedése is lényegesen nagyobb. Magtermő korát nő és kötöttebb vízkészletét is hasznosítja. Aszályos
is a többi tölgynél korábban, 25 év körül éri el. Er- időszakokat, párologtatását csökkentve, jól átvészeli.
deinkben későn, a kocsánytalan tölgy után két hét- 2011. év nyárelőjének hosszan tartó aszályos idősza-
tel fakad. Lombozata ritka, árnyéklevelei nincsenek, kában a fagyal levelei már lógtak, a mezei juharok
ez is nagy fényigényét mutatja. Két év alatt fejlődő megsárgultak, lombozatuk jelentős részét ledobták,
makkja tavaszig átfekszik. a molyhos tölgyek lombozata foltokban megbarnult.
Kocsánytalan tölgy: kezdeti magassági növeke- Ugyanezen a termőhelyen a virágos kőris levelei még
dése lassú, először a gyökérzetét fejleszti. Az erő- feszesek és zöldek voltak. Magassági növekedése 25
teljesebb hajtásfejlődés 7–8 év után indul meg. Haj- éves kor után leáll, ezért más fafajok túlnövik. Éven-
tásrendszerét szakaszosan fejleszti. Egy vegetációs te nagy mennyiségű magot terem. Környékét sűrűn
időszak alatt 2–3 fejlődési szakasz is előfordulhat. beveti, magjának csírázó képessége pedig alacsony.
Egy-egy hajtásfejlesztés levélformája gyakran jelentő- Területünk gyengén savanyú talaján is jól nő és újul.
sen eltér az előbbiekétől. Magassági és vastagsági nö- Fiatalon félárnyéktűrő, később fényigényessé válik.
vekedése még 80 éves korában is jelentős lehet. Gyö- Laza koronája idősebb korban besűrűsödik. A mezei
kérzete a nálunk gyakori törmelékes talajon is mélyre juharral együtt az itt élő társulás egyik előfafaja.
hatoló. Kevésbé fényigényes, ezért állományai nem Mezei juhar: fényigénye széles határok között mo-
gyérülnek ki. Újulata az erősebb záródást is hosszabb zog. Csíranövénye kifejezetten árnyékigényes! Fiatal-
ideig elviseli. Korán fakad, lombozata árnyékleveleket kori erős árnyéktűrését hosszú ideig megtartja. Ál-
is tartalmaz. landó árnyalásban cserje marad. Lassú növekedésű
Virágos kőris: gyors életciklusú, melegkedvelő faj. faj, először a gyökérzetét fejleszti. Kezdetben szív-
Csemetéje először a gyökérzetét fejleszti. Magassági gyökérzetet, majd erős oldalgyökérzetet képez. Haj-
növekedése a harmadik évben indul meg. Gyökérzete tásrendszerében sok a rövidhajtás, ezért lombozata
649
Siffer Sándor
sűrű. Területünkön minden évben gazdagon terem 65–70%, a kritikus víztartalom 45–55%, ekkor még
és jól újul. a makkok 70%-a csíraképes (Nemky 1970). A me-
Barkócaberkenye: lassú növekedésű, melegked- leg őszi aszályos időjárás, az ekkor jellemző légszá-
velő faj. Száraz tölgyeseinkben elvétve fordul elő. razság, mint ahogy a 2011. esztendő őszén is volt, a
A megmaradt kevés fa jól újul. A ritka előfordulás a víztartalmat a kritikus szint alá csökkentheti, a makk
korábbi gazdálkodás következménye. A csertölgyek elveszti csírázóképességét. A vastag héjú cser makk
alá szorult példányai csak kis koronájúak, megfelelő- sem tudta megőrizni víztartalmát, különösen, ha
en fejlődni nem tudnak. Kezdeti karógyökérzetét ké- hosszabb ideig közvetlen napsugárzásnak volt kitéve.
sőbb erőteljes oldalgyökérzettel egészíti ki. Fiatalon Az erdőben a megfelelő víztartalom megőrzését az
mérsékelt magassági növekedését 40 éves kora körül alomtakaró biztosítja, egyben védi a makkot a faggyal
befejezi, megfelelő növőtérrel rendelkezve már csak szemben is. Az alomtakaróban lévő páratartalom éj-
a koronáját fejleszti. Sérült koronája lassan épül fel. jel lecsapódik, ezért a makkhéj nedves marad. Télen
A hőmérsékleti szélsőségeket jól tűri. Mérsékelten a talajfelszín közelében mért –12, –15 °C hőmérsék-
árnytűrő, laza árnyékban hosszú ideig elél, de termést letet a 4–5 centiméter vastag alomtakaró tíz fokkal is
nem hoz. A fentiekből következik, hogy társuláské- mérsékelheti. Hótakaróval párosulva teljes védelmet
pessége mérsékelt. nyújt a fagy ellen (Nemky 1970).
Házi berkenye: védett fafajunk, erdeinkből a ko- Egyedül a túlszaporított nagyvad állomány sem-
rábbi gazdálkodás következtében kiszorult, mindös�- misítheti meg a makktermést. Nálunk ezt szinte ma-
sze három termő példány maradt. Egyetlen berkenye radéktalanul meg is teszi. A 2008. esztendőben az
fajunk, mely más berkenye fajokkal nem keresztező- erdőterületünkön kiváló csertölgy makktermés volt.
dik. Hosszú életű, mérsékelt növekedésű faj. Kedvező A makktermés érkezése előtt 10 m×10 m négyzet
körülmények között a kora elérheti a 400 évet. Ma- és több ellipszis alakú, megközelítőleg 500 m2-es ál-
gassági és vastagsági növekedése hosszantartó. Fia- lományfoltot kerítettünk be. A következő évben, az
talon félárnyéktűrő, később kifejezetten fényigényes. egymást követő kötéseknek köszönhetően gyenge,
Zavartalan fejlődéséhez közvetlen fényre és meg- közepes makktermés volt. A makkhullás végén az ér-
felelő növőtérre van szüksége, hogy koronáját kifej- dekeltek bevonásával, szabad területen, a megjelölt
leszthesse. Viszonylag későn fordul termőre, az első fák koronavetületén megismételhető módon makk-
bőséges termést 30 éves kora körül hozza. Termése számlálást végeztünk.
utóérő, ekkor a cukortartalma eléri a 12%-ot. Az ál- A fák kiválasztásában és a számlálásban részt vettek
latok kedvelik, terjesztik, jól újul. Melegkedvelő faj, a a vadászatot gyakorló Kőtenger Vadászati Földtulaj-
hosszabb szárazabb időszakokat is elviseli. Veszélyez- donosi Közösség képviselői, az érintett gazdálkodók
tetett fafajunk! részéről a Bálint-hegyi Erdőbirtokossági Társulat el-
A szomszédos szőlőhegyeken még él néhány bőven nöke, Szabó Péter megbízott erdőgazdálkodó. Ha-
termő idős példány. Terméseit begyűjtve csemetéket tósági oldalról az Erdészeti Igazgatóság, a Vadászati
nevelünk, és a bekerített tölgy újulat foltokban cso- Hatóság, valamint a WWF Magyarország és a Bala-
portosan elegyítjük, biztosítva így a faj fennmaradá- ton-felvidéki Nemzeti Park Igazgatóság képviselői.
sát és terjedését. Hasonlóan járunk el a barkócaber- Az így kialakult bizottság öt egymástól távolabb eső
kenyével is. helyszín mellett döntött. A fák megjelölése után a fa
Vadkörte: melegkedvelő, laza lombozatú faj. Bőr- törzsétől a négy fő égtáj irányában egy négyzetméte-
szerű levelei a párologtatást csökkentik, ezért a hos�- res keretet lefektetve, ismételve ezt a koronavetület
szabb aszályos időszakokat is jól átvészeli. Gyökér- széléig, minden makkot megszámoltunk. A szám-
zete mélyre hatoló, de nem karógyökérzet. Fiatalon lálás könnyítése érdekében az egy négyzetméteres
gyorsan nő, magassági növekedését korán befejezi, mintaterületet három részre osztottuk. A számlá-
vastagsági növekedése azonban tartós. Tíz éves kora lásnál ügyeltünk arra, hogy az avartakaró óvatos el-
körül már teremhet, kedvező termőhelyen jól újul. húzása után a makkok eredeti helyükön maradjanak.
Fiatalon félárnyéktűrő, míg idősebb korában kifeje- Az őszi számlálást 2009. novemberben 11-én végez-
zetten fényigényes. Előtársulások fafaja, laza záró- tük. A keretek helyét milliméterpapíron ábrázoltuk,
dású állományfoltokban tud tartósan megmaradni. a makkszámot a keretet jelképező négyzetekben tün-
Erdeinkben csak szórtan és kis számban fordul elő. tettük fel. A számlálás befejezésével a felvételi lapot
Előfordulását az elkövetkező években mesterségesen a résztvevők aláírásukkal hitelesítették. Az ellenőrző
kívánjuk növelni. tavaszi felvételig a koronavetületek bolygatottságáról
Vidékünkön a csertölgyön jó makktermés 5–6 háromhetente, azonosítható módon, fényképfelvétel
évente, a kocsánytalan tölgyön 10 évente jelentke- készült. A tavaszi ellenőrző felvételt 2010. május 26-
zik. A kisebb szórvány makktermések gyakoribbak. án végeztük el. A késői időpontra az életképes mak-
A két év alatt érő csermakk télen átfekszik, csak takok kicsíráztak, kihajtottak. A makkormányos és a
vasszal, az egy év alatt érő kocsánytalan tölgy makk a makkmoly fertőzöttséget nem vizsgáltuk, mert a vad-
lehullás után hamarosan csirázik. Csapadékos őszön disznó és a gímszarvas makkfelszedését meghatározó
már a fán kicsírázhat. Érés idején a makk víztartalma módon nem befolyásolja. A felvételi lapot ekkor is a
650
1. táblázat. A koronavetületek vizsgált négyzetmétereinek makkszáma (helység: Zánka, fafaj: csertölgy)

Koronavetületek átlagos
Megmaradt életképes makk* bolygatottsága
Összes Eltűnt Vizsgált időszakban
Fa Vizsgált Átlag
Időpont makk- 2 makk 2010. május 26-án Vizsgált 2010. május
sorszáma m 2
db/m
szám % időszakban 26-án
db db/m2 % %
2009. november 11. 1149 57
1 20 75 17 0,8 1,5 75 80
2010. május 26 283 14
2009. november 11. 598 40
2 15 79 16 1,0 2,6 60 40
2010. május 26. 124 8
2009. november 11. 330 33
3 10 77 8 0,8 2,4 90 90
2010. május 26. 77 7
2009. november 11. 283 26
4 11 76 8 0,7 2,8 85 90
2010. május 26. 68 6
2009. november 11. 701 64
5 11 78 38 3,4 5,4 90 95
2010. május 26. 151 13
* Kicsírázott makk és magonc
résztvevők aláírásukkal hitelesítették. A kapott ered- A makkhullást követő második vegetációs idő-
mény a korábbi tapasztalatainkat igazolta. A táblá- szakban, erdőrészleteinkben hektáronként tíz 25
zatba foglalt adatok egyértelműsítik a túlszaporított m2-es mintaterületen végeztünk újulat számlálást.
nagyvadállomány makkfelszedését (1. táblázat). Az eredmény lehangoló, 0,02 db/m2 vagyis nulla!
A fák koronavetületein számolt makkok négyzet- A vizsgált koronavetületekben, átlagban egy életké-
méterenkénti átlag száma 26–64-ig változott, míg az pes makk maradt négyzetméterenként. Nyár végén
ellenőrző tavaszi számlálásnál már csak 6–14 makkot az újulat számlálásakor is hasonló volt az eredmény,
találtunk. az újulat eltűnt. Az elsőéves csemetéket a rajtuk lévő
Az öt fa alatt nagyon hasonló az eredmény, az ős�- sziklevelek miatt a vaddisznók gyakran felhúzzák és
szel lehullott makk 77%-a eltűnt. A koronavetületek lecsípik.
bolygatottsága a vaddisznótúrás és a gímszarvasok A kilőhető vadlétszámot a rendkívül bizonytalan
kaparása következtében 80%-os volt. A 2008. évi becslésen alapuló vadlétszám és a hasonlóan bizony-
igen jó makktermés utáni téli időszakban a 200 hek- talan vadeltartóképesség alapján határozzák meg.
táron egyetlen áttúratlan négyzetmétert nem lehe- Ehhez még hozzá járul az a tény is, hogy a műkedvelő
tett találni. vadász igen gyenge ragadozó.
3. ábra. A hóval borított, kerített terü-

leten kívül a talajfelszín teljesen feltúr-
va (fotó: Siffer Sándor)
651
Siffer Sándor
4. ábra. Kerítés védelmében megjelent

sűrű, természetes újulat (fotó: Siffer
Sándor)
A szálaló erdőgazdálkodás terjedését a túlszaporí- be a vad makkfelszedését, a vadászatra jogosultat ha-

tott vadállomány gátolja. A magas vadlétszám miatt tósági támogatás hiányában, a későbbiekben semmi-
a területünkön semminemű vadetetést nem tűrünk lyen hozzájárulásra nem tudtuk rávenni.
meg, bár sok eredményt nem érünk el, mivel a szom- A szálaló erdőgazdálkodás alapja pedig a termé-
szédunkban intenzív etetés folyik. Kisebb létszámú, szetes felújulás! A folyamat csak állományfoltok be-
minőségi vadállománnyal legalább akkora, ha nem kerítésével tud működni lényegesen kisebb terüle-
nagyobb bevétel érhető el, mint egy túlszaporított, az ten, mint ahogy az természetes körülmények között
élőhelyet tönkretevő vadállománnyal. zajlana. Egy-egy bekerített állományfolt 300–500
Egy igazán biztos támpont van, amely eligazítást ad m2 nagyságú. A kerítés magassága 110–120 cm (3.
a területen élő vadlétszámra és fajösszetételre nézve, ábra). Egy jó makktermés után legalább a terület
ez az adott termőhely őshonos fafajú erdejének ter- 30%-ának fel kellene újulnia. Időben, a makktermés
mészetes felújulása. Területünk termőhelyre jellem- előtt bekerített állományfoltok alatt az újulat négy-
ző erdőtársulásai a túlszaporított vadállomány miatt zetméterenkénti darabszáma 9 és 33 között válto-
nem tudnak felújulni! A vizsgálat hiába bizonyította zott (4. ábra).
5. ábra. A jól megvilágított lék minden

részén fejlődik az újulat (fotó: Siffer
Sándor)
652
6. ábra. Szálaló erdőszerkezetű száraz tölgyes, tölgy utánpótlás állomány nélkül (fotó: Siffer Sándor)
A természetes kiválasztódás érvényesüléséhez és virágos kőris egyedeket a harmadik év végén már

négyzetméterenként már 3–5 csemete elégséges. ajánlatos eltávolítani. A lék egész területén a megfelelő
A száraz tölgyesek fő fafajai fényigényesek, cseme- fénymennyiség az újulat folt DNy-i, Ny-i, ÉNy-i sze-
téik azonban kezdetben árnyéktűrők. A természet így gélyét határoló állomány áttörtté tett lombkoronájával
gondoskodik a fény megérkezéséig a túlélésről. biztosítható (5. ábra). Általában a záródást ebben a ka-
Zárt tölgyesekben a makktermés után megjelenő réjban 50%-ra is le kell csökkenteni. A felszín lejtése
újulat első évében a közvetlen fényhiány nem okoz a 5–10 fok között változik, néhány helyen sík. Az áttört
fejlődésben visszaesést. Ez az árnyéktűrés a követ- karéj szélességét a kitettség és lejtfok határozza meg.
kező években már a hazai tölgy fajainknál változó. D-i kitettségben az áttört karéj keskeny vagy szükség-
A legárnytűrőbb a kocsányos tölgy, majd csökkenő telen. ÉNy felé haladva egyre szélesedik. É-i kitettség-
sorrendben a kocsánytalan tölgy, a cser és a molyhos ben a D-i karéj a legszélesebb, ÉNy felé keskenyedik.
tölgy (Nemky 1976). A harmadik évben a cser fejlő- Szálaló erdőgazdálkodás során a jelölés nem lehet
dése árnyékban lelassul, de nem pusztul el. A kocsány- sem egyenletes, sem sablonos. A faegyedek és két-há-
talan tölgy 4–5 évet is elvisel. A száraz tölgyesek tölgy rom egyedből álló kisebb facsoportok vizsgálata ezt
újulat foltjai a második éven napi két-három óra köz- nem is teszi lehetővé. A fakitermelések során csak
vetlen fény hatására fejlődésnek indulnak. Ekkor el- kisebb két-három fakorona vetületének megfelelő
engedhetetlen a léknyitás. A következő években a tö- záródáshiány keletkezik. Ennél nagyobb léket csak a
retlen fejlődéshez már napi 4–5 óra közvetlen fényre már megjelent újulat felett lehet nyitni. A lékek álta-
van szükség. A csertölgy háromévi folyamatos árnya- lában ellipszis alakúak, a nagytengelyük közel egy fa-
lás után is megfelelő mennyiségű fény hatására növe- hossznyi (18–20 m), a kis tengely megközelítőleg 0,7
kedésnek indul. Az újabb hosszantartó árnyalást már fahossznyi (12–15 m). A méret természetesen függ
nem tudja elviselni, mivel csak fénylevelei vannak, ár- a megjelent újulat sűrűségétől, elhelyezkedésétől is.
nyéklevél képzésére nem képes. Az újulatfoltok felett A leggyakoribb tájolás ÉK-DNy irányú.
az aszályos időszakok mérséklésére hagyott, a nap egy Szálaló üzemmódban kezelt erdeink még alig kü-
részében szórt árnyékot biztosító néhány mezei juhar lönböznek egy vágásos erdő képétől. Fényigényes fa-
653
Siffer Sándor
2. táblázat. Vastagsági osztályok javasolt mérethatárai (cm)

Vastagsági osztály
Fafaj Fatermési osztály
Utánpótlás Vékony Közepes Méretes
I–II 0–12 13–24 25–36 37–
III 0–10 11–22 23–32 33–
Cser
IV 0–10 11–20 21–30 31–
V–VI 0–8 9–18 19–26 27–
I–II 0–12 13–24 25–40 41–
III 0–10 11–22 23–38 39–
Kocsánytalan tölgy
IV 0–10 11–20 21–36 37–
V–VI 0–8 9–16 17–30 31–
fajokból álló szálaló erdők csoportos szerkezetűek. 3. táblázat. Cseres-kocsánytalan tölgyesekben elérendő vastag-
A nagyszámú vékony, közepes vastagságú csoportok sági osztályok törzsszám aránya
között szórtan állnak a méretes egyedek. Az utánpót- Vastagsági osztályok Törzsszám arány (%)
lás állománynak az erdőrészlet 30%-át kellene boríta- I Utánpótlás állomány –
nia. Ez hiányzik igazán, mivel jóval kisebb területen,
II Vékony 45
kerítés védelmében tud csak megjelenni és fejlődni az
újulat. A szálaló erdőszerkezethez a Bálint-hegyi Er- III Közepes 40
dőbirtokossági Társulat egy öthektáros erdőrészlete IV Méretes 15
áll a legközelebb (6. ábra). Itt is érvényesek az után-
pótlás állományra elmondottak. • jó fejlődésű egyedek növőterének biztosítása, eset-
Fahasználatok tervezésénél a vastagsági osztályok leges időtálló megjelölése. (Ezek az egyedek az idő
aránya, egy vágásoshoz közel álló állományban a vál- során, mivel a természetes kiválasztás itt is zajlik,
tozatosabb szerkezetre való törekvés és a megjelent változhatnak);
újulat fényellátását biztosító záródáshiány kialakítása • az idegenhonos, termőhelyidegen fajok szükséges
a meghatározó. mértékű eltávolítása;
A vastagsági osztályok arányát a tíz évenkénti ellen- • a megjelent legalább egyéves újulat foltok fényhez
őrző részletes fakészletfelvételek alapján lehet meg- juttatása az erdőrészlet 10–20%-án;
állapítani. Három hektárig törzsenkénti, e felett vas- • az élőfakészlet 5–8%-nak megfelelő mennyiségű
tagságtól függően változó mintakörös felvételt jelent. álló, fekvő holtfa visszahagyásával egy élőhelylánc
Több felvétel adatából a folyónövedék is jól számít- kialakítása;
ható. A vastagsági osztályok méretei (2. táblázat) ter- • az egyes fafajok életszakaszainak igényét figyelem-
mőhelytől, fafajtól egyaránt függnek, ezért törekedni bevevő jelölés az alábbiak figyelembevételével.
kell, hogy egy erdőrészlet termőhelye, állománya kö-
zel azonos legyen. A fakészlet felvételnél érdemes a Jelölésnél figyelembe veendő faji sajátosságok:
kétváltozós (H és D1,3) hagyományos eljárást követni,
mivel így a fakészletre is pontosabb adatot kapunk. Csertölgy: fiatalkori erőteljesebb növekedése miatt a
Az évi fahasználatok mennyiségét behatárolja, kocsánytalan tölgyet elnyomhatja, ezért a jól fejlődő
hogy a hosszantartó szárazabb időszakok kedvezőt- kocsánytalan tölgyek növőteréből időben el kell távo-
len hatásaival számolva az évente képződő élőfakész- lítani. Hosszabb ideje beszorult koronáját tágabb nö-
let 60%-át szabtuk meg felső határnak. Egy-egy erdő- vőtérbe kerülve már nem tudja fejleszteni. A termő-
részletbe legkésőbb ötévente visszatérünk. A jelölés a hely szárazodását jobban bírja, mint a kocsánytalan
szálaló elveknek megfelelően történik. tölgy. Fatermése is nagyobb. Állományban életkora
azonban jóval alacsonyabb.
Figyelembe veendő szempontok: Kocsánytalan tölgy: fiatalabb korban beszorult
• az elérni kívánt szálaló szerkezetnek megfelelő koronáját még tudja fejleszteni. Sok alvórügyet ké-
vastagsági osztály arány (3. táblázat) fokozatos ki- pez, így még a sérült koronarészét is pótolja. Állo-
alakítása; mányban is hosszú életű, vastagsági növekedése 100
• a genetikai, alaki változatosság biztosítása, megőr- éves koráig is tartós marad. Az utóbbi években je-
zése; lentkező hosszantartó aszályos időszakokat nehezen
• összetartozó, jól fejlődő, 2–3 egyedből álló csopor- viseli. Egyes példányok elpusztulnak, vagy koronájuk
tok meghagyása; jelentősen szárad.
• a társulásra jellemző elegyfafajok megfelelő háló- Molyhos tölgy: szórtan elegyedő, szárazságtűrő fafaj.
zatának kialakítása, 30%-os arányának elérése; Igen fényigényes, a felső árnyalást egyáltalán nem tűri.
654
Barkócaberkenye: a melegkedvelő tölgyesek, cse- Vadkörte: koronája állományban sudaras, törzse

res-tölgyesek kísérő fafaja visszaszorulóban van. Ter- jól feltisztuló. Kiterjedt növőtérre és minél több köz-
mését a madarak, kisemlősök terjesztik, ezért cseme- vetlen fényre van szüksége. Magassági növekedése
téi az anyafától távol is megtalálhatók. Fiatal korban 25 éves korára leáll, vastagsági növekedése azonban
kell oldalirányban is megfelelő tágas növőteret bizto- tartós marad. Jóval a magassági növekedés leállása
sítani, így nőve a felső koronaszintbe jutva a fejlett előtt a töretlen fejlődéshez már tág növőtérre és jó
korona már rendszeresen terem. Hosszabb ideje alá- megvilágítottságra van szüksége. Ilyen körülmények
szorult egyedek már nem képesek fejlődni. között, mint a cseres-tölgyesek fontos kísérő fafaja,
Házi berkenye: állományban nyúlánk koronát fej- magasabb kort ér meg. Az alászorult példányok le-
leszt, törzse jól feltisztul. Cseres-tölgyesekben eltűnő- gyengülnek, és hamar elpusztulnak, ezért időben el
ben van. A felső koronaszintben a növőtér beszűkü- kell távolítani a korona fejlődését akadályozó fákat.
lését nem bírja, ilyenkor a leárnyékolt koronarészek A jelölés során a kivágandó fák törzsén szemma-
elhalnak. Fahasználati belenyúlások során növőteré- gasságban, három irányban, jól látható jelölőfesték-
nek beszűkülését meg kell akadályozni. Termését a kel pontot, a leendő vágáslap alatt egyedi bélyeg-
nagyvadak, kisemlősök, madarak egyaránt terjesztik. zőkalapáccsal jelet teszünk (7. ábra). Így pontosan
A szőlőhegyek megmaradt idős termő fáinak fiatal ellenőrizhető, hogy a jelölt fa került e kivágásra. Erre
utódai a környező cseres-tölgyesekben szórtan, nagy különösen új fakitermelő csapat esetén van szükség.
területen megjelennek. A későbbi esetleges illegális fakitermelések is jobban
Mezei juhar: fiatalkori árnyéktűrése után az igen fellelhetők. Fakitermelésre csak a jelenlétemben ke-
változatos fényviszonyokat is elviseli. Korán kiala- rülhet sor. A választékolás, darabolás tő mellett tör-
kítja koronáját. A virágzáshoz, terméshozáshoz már ténik.
közvetlen fényre van szüksége. Többnyire a felső ko- Szálaló üzemmódú erdeinkben a főbb erdei utak,
ronaszint alatt fordul elő, a felső koronaszintbe jut- évente karbantartott föld utak kőággyal vagy terí-
va azonban jelentős vastagságú törzset is fejleszthet téssel erősítettek. Ezeken a szakaszokon a durva kő-
(60–120 cm). Hosszú életű faj. Fiatal kori elnyomás alapra aprókő és homokos tömítő réteg kerül. A főbb
alól még képes felnőni. Kisebb csoportját, virágzó utakra csatlakoznak az egymástól átlagosan 150–200
egyedeit a jelölések során érdemes megsegíteni. m távolságra lévő állandó közelítő nyomok. Az ál-
Virágos kőris: fiatalon laza koronája idősebb kor- landó közelítő nyomok között a jelöléstől függően
ban besűrűsödik, gyakran féloldalas. 20–25 éves ko- változó nyomvonalú, ideiglenes közelítő nyomokon
rára a magassági növekedése leáll, ezután csak a ko- emelve mozgatjuk a faanyagot. Ekkor előfordul, hogy
ronáját fejleszti. Vastagsági növekedése tartós, fejlett néhány cserjét és vékonyabb virágos kőrist ki kell
koronájú kisebb 2–4 egyedből álló csoportjai fontos vágni, de ez nem okoz számottevő költségtöbbletet.
elegye a cseres-tölgyeseknek. Időben teljes fényre jutó Az ideiglenes közelítő nyomok egy év múlva már
egyedei a 40 cm-es mellmagassági átmérőt is elérik alig láthatók. A közelítést egy átlagos nyomtávú (185
vagy meghaladják Száraz termőhelyeken 3–6 m ma- cm) mezőgazdasági traktor végzi. A hátsó hidrauli-
gas cserjeszintben lévő egyedei sűrűséget is alkotnak. kára szerelt szállító kaloda billenthető. A hosszabb
7. ábra. A leendő vágáslap alatt a

gesztbe ütött egyedi jel a tőbélyegzés
(fotó: Kárászné Ács Borbála)
655
Siffer Sándor
választékokat (fagyártmány, rönk) emelve, vonszolva do), gyászcincér (Morimus funereus), szarvasbogár
közelíti. (Lucanus cervus), pompás virágbogár (Cetonischema
Laza talajon a munka szünetel, a téli időszakban, aeruginosa), kis bábrabló (Calosoma inquisitor), sely-
az utóbbi években erre egyre gyakrabban kerül sor. mes futrinka (Carabus convexus), aranypettyes fut-
Minden évben biztosítani tudjuk a tulajdonosi közös- rinka (Carabus hortensis), kék lapos futrinka (Cara-
ség faigényét. bus intricatus), skarlátbogár (Cucujus cinnaberinus).
Egy jól működő erdei életközösség elengedhetetlen A Bakony-hegységre nézve is új faj a darazsak fészké-
része az álló és a fekvő holtfa. Gyenge és közepes fej- ben élő tollas csápú darázsbogár (Meoecus parado-
lődésű erdeinkben elköteleztük magunkat, hogy az xus). 2013. esztendőben a Bálint-hegyi ablakcsapda
élőfakészlet 5–8%-ának megfelelő mennyiségű holt- Magyarországra nézve is új fajt, egy holtfához kötődő
fát hagyunk meg. Az átlagosan 10 m3 vastag holtfa darázsfajt (Theronia laevigata) fogott.
hektáronként már alkalmas élőhelyláncot biztosít. Az Nagy számban találhatók az odúlakó madarak, ál-
erdei életközösség 30%-a kötődik az elhalt faanyag- lomány felmérésük jelenleg is tart. Területünk 70%-
hoz. Erdeinkben közel 22 év alatt a korhadási fokok án megfelelő mennyiségű álló és fekvő holtfa szórt
széles skálája található meg, egyre gazdagítva az élő- élőhelyláncolatán élők gyorsan tudnak reagálni az
helyet. Több ritka, védett gombafaj, mint a süngomba életközösségben bekövetkező változásokra.
(Hericium erinaceum), óriás bocskoros gomba (Vol- Magyarországon egyedüliként, mint magánerdő-
variella bombycyna) (8. ábra), laskapereszke (Hypsi- gazdálkodók kötöttünk korlátlan időre szóló szakmai
zygus ulmarius) él az elhalt törzseken. A területün- együttműködési megállapodást a WWF Magyaror-
kön a Bakonyi Természettudományi Múzeum és a szág természetvédelmi szervezettel. 2011 őszén az ő
Magyar Természettudományi Múzeum kutatói vé- támogatásukkal elkülönítettünk egy nyolchektáros, a
geznek növénytani, rovartani kutatásokat. Talajcsap- két jellemző erdőtársulást magában foglaló érintet-
dák, boros és ablakcsapdák (9. ábra) fogják a rovar lenül hagyandó erdőrészt. Célunk, hogy közvetlenül
fajokat. Az eddigi kutatások 20 védett bogárfaj jelen- azon az élőhelyen figyeljük meg a természetes folya-
létét bizonyították (Kutasi és Németh 2014). Jelen- matokat, ahol dolgozunk, bízva abban, hogy szálaló
tősebb bogárfajok a nagy hőscincér (Cerambyx cer- erdőgazdálkodásunk így még eredményesebb lesz.
8. ábra. Sebparazita, majd az elhalt fán is tovább élő óriás bocskoros gomba (fotó: Siffer Sándor)
656
Eredmények, nehézségek
Száraz tölgyeseinkben a túlszaporított nagyvad miatt
bekerített állományfoltokban a ritkuló makktermé-
sek után megjelent az újulat. A makktermések ritku-
lását a gyakoribbá váló légaszállyal járó aszályos idő-
szakok okozzák. Védekezésül a cser és a kocsánytalan
tölgy már a nyári időszakban ledobta a termését. Jó
virágzás szinte minden évben van. Érett termés ennél
jóval ritkábban hullik. A kétéves újulat felett el kell
távolítani az állományt. A 300–500 m2-es újulat fol-
tokat szegélyező állomány lombkoronájának áttörté
tételével a csemeték jól fejlődnek. Az újulatsűrűség
legalább 4–5 darab négyzetméterenként. A száraz
termőhelyen a természetes felújulás lassú és hos�-
szabb időt vesz igénybe. Az idősebb állományokban a
makktermések előtt hektáronként legalább 3–4 állo-
mányfoltot kell bekeríteni, hogy megfelelő mennyisé-
gű újulat tudjon megtelepedni.
A fahasználatok során az erdőrészletek teljes terü-
letén dolgozunk. A szálaló elvek szerinti jelölés után
kijelöljük az ideiglenes közelítő nyomokat. A tő mel-
lett választékolt, darabolt faanyagot emelve a traktor
hátulján három ponton felfüggesztett, hidraulikus
rendszerrel billenthető kalodával közelítjük. A hagyo-
mányos eljárásokhoz viszonyítva a szálaláshoz nem
kell sűrűbb közelítő nyom és úthálózat. A közelítés
során az egy köbméter famennyiség súlya még több-
szöri szállítás után sem okoz akkora keréknyomást,
hogy a talaj megsérüljön. Területünkön a fő utak és
az állandó közelítő nyomok sűrűsége átlagosan száz
folyóméter hektáronként. A gép fordulékony, a tör-
zsek nem sérülnek meg.
A vadászatra jogosulttal szemben a ponthegesztett
ráccsal készült alacsony kerítések költségének ará-
nyos áthárítását eddig nem tudtuk érvényesíteni.
Az élőfakészlet 5–8%-ának megfelelő mennyiségű
álló és fekvő holtfa élőhelyláncolatán egyre gazda-
gabb, változatosabb élővilág telepszik meg biztosítva
erdeink egészséges működését.
Köszönetnyilvánítás
Köszönettel tartozunk a Nyugat-magyarországi Egyetem Erdő-
mérnöki Karának, a Pécsi Tudományegyetem Biológiai Intézeté-
nek, mivel kutatói a Silva naturalis program keretében erdeink-
ben a szálalással összefüggő növényélettani, talajtani, rovartani
9. ábra. A négy ablakcsapda egyike a plexilap alatt függő fogó- vizsgálatokat végeztek, segítve ezzel is a további munkánkat. Kö-
tartállyal (fotó: Siffer Sándor) szönjük a WWF Magyarország folyamatos szakmai támogatását.
Irodalomjegyzék
Fekete, L. (1898): Az erdők berendezése. Néptanítók, közösségi (Coleoptera) az erdőművelés tükrében. – Folia Musei Histori-
elöljárók és kisbirtokosok számára. – Országos Erdészeti Egye- co-Naturalis Bakonyiensis 31: 115–132.
sület, Budapest, 105 pp. Nemky, E. (1970): A tölgymakk csírázásökológiája és a sikeres
Gencsi, L. és Vancsura, R. (1992): Dendrológia. – Mezőgazda természetes felújítás. – Az Erdő 19(4): 145–154.
Kiadó, Budapest, 728 pp. Nemky, E. (1976): A fényviszonyok hatása a tölgycsemeték fejlő-
Kutasi, Cs. és Németh, T. (2014): Zánkai tölgyesek bogarai désére. – Az Erdő 25(6): 251–256.
657
Sándor Siffer
Possibilities and limitations of single-tree selection

in dry oak forests near Zánka
Sándor Siffer
Cholnoky J. 18/C, H–8200 Veszprém, Hungary. E-mail: siffer.sandor@gmail.com
Providing continuous cover forestry, single-tree selection has been applied in dry oak forest returned to private ownership in 1994 near
Zánka, on the Balaton Uplands. The success of this method in our study area is viewed as doubtful or even impossible by foresters. The
natural renewal is impeded by acorn feeding big game. The fact of acorn removal has been proved by acorn censuses involving the local
foresters concerned. Single-tree selection does not work without natural propagule sources; therefore some plots of 500 m2 were fenced
off with wire mesh (110–120 cm high). The natural renewal in these enclosures was appropriate because we successfully excluded wild
boar. Over the emerging seedlings, elliptic canopy gaps were opened in a NE-SW direction and the canopies of surrounding trees were
thinned, therefore oak development was beneficially influenced by the 4–5 hours/day direct sunlight. Natural selection acts effectively
in the woody regrowth with a density of 4–5 specimens/m2. Tree utilization was set according to the principles of single-tree selection.
With this management we reach the whole area of every forest subcompartment every five years. Tree utilization rate was maximized
in 60% of current increment to ensure stock reservation. After stump-side conversion into assortments, timber is lifted into the forest
deposit plots via permanent or transient skid trails. The habitat network consists of standing and lying dead wood (5–8% of living wood)
that enriches the forest ecosystem and provides a healthy functioning.
Key words: Balaton Uplands, dry oak forest, single-tree selection, acorn pick up by big games, natural renewal, marking, skidding, dead wood
658
Névmutató
A, Á Acleris sparsana 159 Agonum versutum 359, 362, Agrostis stolonifera 84, 357,
Acmaeodera degener 136 376, 377 460
Abies alba 331 Aconitum anthora 92 Agrilus 162 Agrotera nemoralis 159
Abies concolor 425 Aconitum spp. 77, 85, 86 Agrilus angustulus 140, 158, Ailanthus altissima 51, 597,
Abies lasiocarpa 425 Aconitum vulparia 635 159 644
Abies spp. 429 Acronicta aceris 165 Agrilus ater 177 Aiolopus thalassinus 274
Ablepharus kitaibelii fitzingeri Acronicta alni 164 Agrilus auricollis 140, 169 Ajuga genevensis 92
253 Acronicta megacephala 177 Agrilus betuleti 164 Ajuga laxmannii 92
Acalitus essigi 174 Acronycta leporina 194, 195 Agrilus biguttatus 134, 158, Ajuga reptans 84, 86, 606
Acalles camelus 141 Actaea spicata 79, 86, 474 162 akác 16, 49, 51, 103, 137, 157,
Acallocrates denticollis 141 acsalapuk 486 Agrilus convexicollis 140, 169 178, 179, 392, 405, 448, 479,
Acanthocinus aedilis 134 ácscincér 144 Agrilus convexifrons 146, 480, 503, 504, 514, 516, 518,
Acanthococcus roboris 118 Adelges 180 Agrilus cuprescens 174 520–522, 524, 527, 529, 530,
Acantholyda hierpglyphica Adelges laricis 180 Agrilus cyanescens 178 566, 575, 586, 587, 592, 593,
180 Adenophora liliifolia 92, 99, Agrilus graminis 140, 171 596, 597, 599, 644
Acantholyda nemoralis 180 557 Agrilus guerini 176, 182 akác gubacsszúnyog 178
Accipiter brevipes 259, 266 Adonis vernalis 92 Agrilus hastulifer 140 Akimerus schaefferi 144, 182
Accipiter genitilis 274 Adoxa moschatellina 469 Agrilus laticornis 140 Alauda arvensis 120
Acer 41, 165, 182 Adoxophyes orana 164, 175, Agrilus obscuricollis 140 Alburnoides bipunctatus 231
Acer campestre 92, 165, 166, 178 Agrilus olivicolor 159 Alcis repandata 174
182, 396, 473, 583, 590, 598, adriai sallangvirág 557, 634 Agrilus planipennis 350 Aleimma loeflingiana 159,
632, 647, 649 Aegolius funereus 285, 286, Agrilus populneus 177 165
Acer negundo 51, 165, 405, 288, 302 Agrilus pratensis 140, 177 aleppói fenyők 627
459, 464, 484, 494 Aegopodium podagraria 77, Agrilus roscidus 140, 170 Alethemia centrago 168
Acer platanoides 165, 166, 79, 84, 467, 469, 486 Agrilus salicis 140, 176 Aleurochiton 166
475, 583, 595, 598 Aegosoma scabricorne 142 Agrilus sinuatus 170, 173 Aleurocystidiellum disciforme
Acer pseudoplatanus 475, 165, Aesalus scarabaeoides 138 Agrilus subauratus 140 38
166, 583, 595, 598 Aethalura punctulata 195 Agrilus sulcicollis 140 alhavasi pattanó 139
Acer rubrum 430 Aethionema saxatile 635 Agrilus suvorovi 133 Alliaria petiolata 82, 86
Acer saccharinum 165 áfonya fajok 435 Agrilus viridicaerulans 174 Allium paniculatum 92
Acer saccharum 435 Agaricus essettei 40 Agrilus viridis 140, 158, 159, Allium spp. 87,
Acer spp. 165, 429, 485 Agelastica alni 164 165, 169, 171, 176 Allium ursinum 77–79, 473
Acer tataricum 92, 165, 166, aggófű fajok 87 Agrilus viscivorus 146 Allophyes oxyacanthae 172
383, 396, 464, 503 Aglia tau 158, 183 Agriopis 199 alma 141, 405, 562
Aceria fraxinivorus 168, 581, Agnathus decoratus 146 Agriopis aurantiaria 158, 160 almalevél gubacsszúnyog 170
583, 591, 598 Agonum duftschmidi 359 Agriopis bajaria 160 almamoly 170
Aceria macrotrichus 159 Agonum emarginatum 359, Agriopis marginaria 158, 160, Alnus 175, 182–184, 197
Aceria tenellus 159 361, 368, 373, 377 165 Alnus glutinosa 164, 183, 197,
Achillea crithmifolia 92 Agonum fuliginosum 359, 361, Agrochola circellaris 167 334, 357, 405, 476, 485, 583,
Achillea distans 92, 377 Agrochola litura 168 588, 596, 598
Acleris bergmanniana 174 Agonum hypocrita 359, 361, Agrochola macilenta 159 Alnus incana 164, 357, 468
Acleris cristana 159, 167, 175 376, 377 Agromyza albitarsis 175, 177 Alnus sp. 331
Acleris ferrugana 175 Agonum micans 359, 361, 368, Agromyza alnivora 164 Alnus spp. 164
Acleris hastiana 175 373, 377 Agropyron caninum 78 Alnus viridis 164
Acleris kochiella 167 Agonum permoestum 359, 361 Agropyron repens 84, 564 álolaszsáska 557
Acleris permutana 174 Agonum piceum 359, 361, Agrostis canina 78, 83 Alopecurus pratensis 83, 357
Acleris rufana 175 362, 376, 377 Agrostis capillaris 78–80 Alosterna tabacicolor 137
659
Névmutató
alpesi denevér 315 Amygdalus 184 Antheraea yamamai 158, 163 Arenaria procera 92
alpesi gőte 243, 251–253 Amygdalus nana 92 Anthericum liliago 92 Arge ochropa 174
alpesi hanga 626 Amylostereum 180 Anthericum ramosum 92 Arge pagana 174
alpesi tarajosgőte 243, 246– Anacampsis populella 177 Anthonomus rectirostris 173 Arge ustulata 167
248 Anacamptis pyramidalis 634 Anthonomus rubi 174 Argynnis laodice 174
Alsophila aescularia 158, 160, Anacamptodon splachnoides Anthriscus cerefolium 82 Argyresthia abdominalis 181
165, 169, 173, 175 539 Anthriscus sylvestris 82, 383 Argyresthia albistria 172
Alsophila quadripunctaria Anaglyptus mysticus 139 Antrodia spp 37 Argyresthia arceuthina 181
199 Anarta myrtilli 184, 200 Antrodiella 37 Argyresthia bonnetella 173
álszú-darázsbogár 136 Anas platyrhycnhos 267 Antrodiella faginea 39 Argyresthia conjugella 171
Alucita hexadactyla 178 anatóliai feketefenyő 625 apácalepke 179, 632 Argyresthia dilectella 181
Alyssum montanum 635 Anchomenus dorsalis 359 Apatele alni 169, 195 Argyresthia laevigatella 180
Amanita 39 Ancylis achatana 171, 172, Apatele cuspis 195 Argyresthia praecocella 181
Amanita excelsa 39 175 Apatura 175 Argyresthia semifusca 171,
Amanita rubescens 39, 40 Ancylis apicella 169, 175 Apatura ilia 175, 184 173
Amara aulica 359 Ancylis laetana 177 Apatura iris 175, 184, 196 Argyresthia semitestacella 158
Amara communis 359, 369, Ancylis mitterbacheriana 160 Apatura metis 175, 184 Argyresthia sorbiella 171
378 Ancylis unculana 175 Apethymus filiformis 160 Argyresthia spinosella 172
Amara convexior 359 Ancylis upupana 167 Aphis 170 Arias-díszbogár 136
Amara familiaris 359 Andricus 118, 161 Aphis sambuci 117, 178 Arion lusitanicus 625
Amara gebleri 359 Andricus hungaricus 113, 162 Aphrophora alni 165 Aristolochia clematitis 87
Amara ovata 359 Andricus kollari 113, 162 Aphrophora salicis 175 Armillaria 37, 44
Amara saphyrea 359 Andricus quercustozae 113, Apoda limacodes 113 Armillaria mellea 37, 47
Amara similata 359, 377 162 Apodemus 286 Arnoldiola quercus 161
Amara tricuspidata 359 Anemone nemorosa 473, 486 Apotomis capreana 175 Arnoldiola sambuci 178
Ambrosia artemisiifolia 83, Anemone ranunculoides 473, apró ásófutrinka 360 árnyékvirág 84, 87, 473–475
465, 642 486 apró háncscincér 139, 146 Aromia moschata 133, 176,
Ambrosiella hartigi 134 Anemone spp. 86, 87 apró taplószú 145 182
Ambystoma 244 Anemone sylvestris 80, 92 apró tyúktaréj 473 árpa 477
Ambystoma maculatum 243 Anemone trifolia 476 Aproceros leucopoda 167 Arrhenatherum elatius 357
Ambystoma texanum 243 Angelica palustris 557 Aquila chrysaetos 259, 272 Artemisia pontica 92
amerikai alkörmös 75, 87 Angelica sylvestris 486 Aquila heliaca 259, 270, 272 Arum maculatum 475
amerikai fehér medvelepke Anguis colchica 113 Aquila pennatus 259, 269 Arum orientale 469
163 Anisandrus dispar 134 Aquilegia vulgaris 478 Arum spp. 82, 87
amerikai jelzőrák 349 Anisarthron barbipes 142 Arabis alpina 465 Aruncus dioicus 486
amerikai kőris 51, 168, 262, Anisorus quercus 144 Arabis glabra 92 Aruncus sylvestris 79, 478
387, 390, 464–466, 470–472, Anisostephus betulinus 164 Arabis turrita 92 árva rozsnok 586
479, 480, 490–492 Anker-araszoló 218, 557 aranyfarú lepke 160, 175 árvalányhaj fajok 569
amerikai lepkekabóca 163 Anoplodera rufipes 139 aranyos bábrabló 355, 360, Arytrura musculus 175, 183,
amerikai ökörbéka 345, 348 Anoplodera sexguttata 139 361, 363, 378 218, 557
amerikai őszirózsa fajok 75 Antennaria dioica 86 aranyos díszbogár 136 Asaphidion austriacum 355,
Amorpha fruticosa 51, 405, Anthaxia candens 134, 172, aranyos veselke 76, 79, 84, 359, 361, 362, 376, 378, 380
464 182 476, 486 Asaphidion flavipes 359
Ampedus 135, 138 Anthaxia cichorii 140 aranypettyes díszbogár 134, Asarum europaeum 77–79,
Ampedus balteatus 139 Anthaxia deaurata 168 162 87, 473
Ampedus cardinalis 139 Anthaxia fulgurans 140, 170 aranypettyes futrinka 656 Asclepias syriaca 82–84, 87,
Ampedus cinnabarinus 138 Anthaxia godeti 140 aranyszőrű fürkészcincér 142 572
Ampedus elegantulus 139 Anthaxia hackeri 168, 182 aranyvessző fajok 87, 492, Ascoidea hylecoeti 135
Ampedus hjorti 143 Anthaxia helvetica 140 563, 567, 572 Asio spp. 270
Ampedus nigerrimus 139 Anthaxia hungarica 140, 182 Archiearis 196 Asparagus officinalis 92
Ampedus nigrinus 139 Anthaxia manca 140, 168 Archiearis notha 177, 183, 195 Asperula taurina 476
Ampedus pomorum 138 Anthaxia millefolii 140 Archiearis parthenias 183, Asperula tinctoria 92
Ampedus praeustus 139 Anthaxia nitidula 140 194 Asphodelus albus 92
Ampedus quadrisignatus 139 Anthaxia olympica 140 Archiearis puella 177, 183 Asphondylia pruniperda 172
Ampedus rufipennis 138 Anthaxia plicata 140, 173, Archips crataegana 167, 172, Aspila janthinana 173
Ampedus sanguineus 139 182 175 Astacus astacus 349
Ampedus sanguinolentus 139 Anthaxia podolica 140 Archips podana 158, 160 Aster × salignus 460
Amphipyra cinnamomea 178, Anthaxia quadripunctata 140 Archips rosana 169 Aster amellus 92
184 Anthaxia salicis 140, 176 Archips xylosteana 158, 160, Aster linosyris 92
Amphipyra pyramidea 160, Anthaxia semicuprea 140, 171 163, 165, 169, 173, 178 Aster sedifolius 93
169, 173, 175, 178 Anthaxia senicula 140 Arctia caja 178 Aster spp. 561, 565
Amphotis marginata 119 Anthaxia suzannae 140, 170 Arctium spp. 83 Aster tradescantii 357
amur 267 Anthaxia tuerki 182 Aremonia agrimonioides 476 Asteroscopus syriaca 168, 184
660
Névmutató
Astragalus glycyphyllos 93 Barbus carpathicus 229 betyárkóró 83 boróka-tarkadíszbogár 133

Astrantia major 478 Barbus meridionalis petenyi bibircses kecskerágó 647 borostás egyrétűtapló 145
Asyneuma canescens 93 229 bibircses nyír 62, 155, 158, borostás réteggomba 141
aszatok 383 Barbus peloponnesius petenyi 163, 187, 194, 197, 330, 487, borostás sás 470, 475, 476,
Atelura formicaria 119 229 489, 583, 598, 606 478
Atethmia ambusta 170 barkócaberkenye 583, 594, bíbor nebáncsvirág 75, 357, borostyán 329, 474, 476
Athyrium filix-femina 77, 79, 598, 647, 650, 655 465–467, 469–472, 478, 492, borostyánfutó 360, 363, 369,
84, 475 Barlia metlesicsiana 627 563, 572 378
Atrichum undulatum 606 barna álszú 136 bíborcincér 139 borostyánlevelű veronika 76,
Atrithrosema aceris 166 barna ásóbéka 274 bíboros kosbor 80 383
Atropa bella-donna 83, 87, barna hosszúfülű-denevér bíboros virágdíszbogár 140 borsómoly 179
439 315–317 Bilderdykia dumetorum 82, borsos keserűfű 462, 466
Attagenus punctatus 137 barna juharcincér 137 85 borz 116, 125, 326, 377, 545
Aulacomnium palustre 487 barna kánya 259, 265 Biorhiza pallida 161 borzas füzike 85
Aulagromyza populicola 177 barna varangy 116 birs 562 Bostrichus capucinus 135
Aulagromyza tridentata 175 barnamedve 116 birsalma 597 Bothriochloa ischaemum 80,
Aulonium ruficorne 137 barnás kisfutó 360, 368, 369, Biscogniauxia 35 590
Aulonium trisulcum 137 377, 378 Biston betularia 163, 167, 174, Botryobasidium botryosum 37
Aurantioporus alborubescens bársonyos darázscincér 134 175, 179 Bouyon-pattanó 142
38 bársonyos görvélyfű 470, 476, Biston strataria 167, 179 bozontos árvalányhaj 569
Auricularia auricula-judae 39 478 Bitoma crenata 137 bödice fajok 116
Aurigena lugubris 173 békabogyó 79, 86, 474 Bjerkandera 37 Brachinus crepitans 359
Austropotamobius torrentium békakonty 470, 478 Bjerkandera adusta 39 Brachinus elegans 359
227 békalencse fajok 487 Blastophagus piniperda 632 Brachinus explodens 359
Axinopalpis gracilis 139 békaliliom 487, 488 Blemus discus 359, 363 Brachonyx pineti 180
azúrkék közfutó 359 békaszem 470, 478 Blennocampa pusilla 174 Brachycaudus prunicola 116
ázsiai lódarázs 350 békaszittyó 81, 83, 84 Boarmia punctinalis 158 Brachygonus megerlei 142
békászó sas 259, 272–274 bóbitás bükkszú 158 Brachypodium pinnatum 78,
Bembidion biguttatum 359 bódító baraboly 87 83, 84, 93, 103, 220
B Bembidion dentellum 359 bodorka 238 Brachythecium velutinum 606
Bembidion femoratum 359, bodzák 178 Brandt-denevér 315–317
babérfűz 487 362 boglárka fajok 87 Brenthis daphne 174
bablevelű varjúháj 81 Bembidion gilvipes 359, 361, bogláros szellőrózsa 76, 473, Bromus erectus 78, 93
Bacillus thuringiensis 188, 189 362, 376–378 476, 477 Bromus inermis 586
Badister bullatus 359 Bembidion lampros 359 Bohemannia pulverosella 170 Bromus sterilis 82, 358
Badister dorsiger 359 Bembidion properans 359 Bohemannia quadrimaculella bronzbogár 173
Badister lacertosus 359 Bembidion quadrimaculatum 165 Brunchorstia destruens 632
Badister meridionalis 359 359 bojtorján fajok 83 Bryonia alba 82, 85
Badister peltatus 359 Bembidion semipunctatum bojtorjánsaláta 561 Bryonia dioica 85
Badister sodalis 359 359 bojtos-békalencse 487 Bryonia spp. 87
Badister unipustulatus 359 Bembidion tetracolum 359 bókoló fogasír 76, 79, 84 Bryum rubens 60
bajuszos denevér 315–317 Bembidion varium 359 bókoló gyöngyperje 475 Bubo bubo 259, 276
bakfű 79 bengecincér 175 bókoló gyűrűvirág 475 búbos banka 120
balkáni fakopáncs 281, 294, bengék 175, 185, 187 bokros koronafürt 635 búbos lonc 329
295, 302 benge-karcsúdíszbogár 140 Bolbelasmus unicornis 557 Bucculatrix bechsteinella 172
balkáni keresztes vipera 254 Berberis vulgaris 93, 590, 593, Boletus 39 Bucculatrix thoracella 169
Ballota nigra 82 635, 641 Boletus reticulatus 42 Bucephala clangula 288
bálványfa 51, 254, 526, 597, berkenye 16, 635 Bolitophagus interruptus 145 budai szakállasmoly 557
644 berkenyék 170, 171, 173 Bolitophagus reticulatus 145 Bufo americanus 243
bánáti bazsarózsa 87, 557 berki szellőrózsa 76, 473, 475, Bombina bombina 248 Bufo bufo 116
bangiták 187 476 Bombina variegata 246, 248 Buglossoides
bangó faj 627 Betonica officinalis 79, 93 Bombus 168 purpureocaerulea 93, 103
bánsági mételykóró 474 Betula 51, 117, 158, 163, 175, Bonasa bonasia 259, 260, 277 Buglossoporus quercinus 47
baracklevelű harangvirág 80 182–184, 197 borbolya 168 buglyos tátorján 557
barátcinege 110 Betula alleghaniensis 435 bordás álszú 136 bújkáló avarszöcske 220
barátpapagáj 348 Betula lenta 436 bordás holttettetős-ormányos Bulbocodium vernum 93, 99,
barátposzáta 617 Betula pendula 163, 183, 197, 143 105
barázdabillegető 116 330, 435, 479, 487, 583, 598, bordás taplóbogár 145 Bupalus piniarius 122, 179,
Barbarea vulgaris 357 606 bordó virágcincér 142 632
Barbastella barbastellus 313, Betula pubescens 163, 334, boróka 133, 179, 181, 300, Bupleurum falcatum 93
315, 317 487 590–592 Bupleurum praealtum 93
Barbatula barbatula 228 Betula spp. 163, 383, 425, 429 borókacincér 181 Buprestis novemmaculata 135
Barbitistes serricauda 219 betűzőszú 122, 132, 180 borókaszú 181 Buprestis octoguttata 135
661
Névmutató
busa 267 360, 361, 363, 376, 378, 380 Carex halleriana 93 Cerasus mahaleb 93, 173
busafejű posványfutonc 359 Caltha palustris 79, 87, 486 Carex humilis 80, 93, 635 Cercopis 175
Buteo buteo 272 Calystegia sepium 85, 87, 357, Carex michelii 78, 84, 93 Cercopis sanguinolenta 175
búza 477 464 Carex montana 78, 80, 93, Cercopis vulnerata 175
bükk 15, 17–19, 23, 62, 65, 66, Camarosporium 35 217 Ceriporiopsis gilvescens 38, 44
74, 76, 124, 133–136, 138, Cameraria ohridella 166 Carex pendula 79, 486 cérnatippan 79, 80
139, 141–144, 150, 157, 158, Campaea margaritata 168 Carex pilosa 77, 78, 83, 84, Cerophytum elateroides 142
160, 162, 163, 179, 193, 194, Campanula bononiensis 93 439, 474 Ceroptres 161
273, 278, 285, 287, 288, 290, Campanula cervicaria 93 Carex pilulifera 606 Cerrena unicolor 39
291, 313, 331, 383, 430, 431, Campanula macrostachya 93 Carex pseudocyperus 487 Cerroneuroterus lanuginosus
436, 438, 439, 446, 449, 490, Campanula persicifolia 80, 93 Carex remota 79, 469, 486 157
539, 582, 583, 593, 598, 606, Campanula rapunculus 93 Carex riparia 79, 463, 486 Certhia familiaris 121
608–610, 614–616, 618, 619 Campanula rotundifolia 80, Carex rostrata 487 Cerura vinula 175
bükk bolhaormányos 158 86 Carex spp. 217 Cervus elaphus 636
bükk gyapjas pajzstetű 158 Campanula sibirica 634 Carex strigosa 470 Cervus nippon 348
bükk kéregrák 123 Camponotus 85, 122, 124, 162 Carex sylvatica 77, 79, 84 Cetonischema aeruginosa 656
bükkfa díszbogár 173 Camponotus fallax 110 Carex vesicaria 463, 486 Chaerophyllum hirsutum 486
bükkfatapló 145 Camponotus herculeaneus Cariderus aeneus 141 Chaerophyllum temulum 82,
bükklevél gyapjastetű 158 111 Carpesium abrotanoides 464 87
bükkmakk moly 158 Camponotus herculeans 116 Carpesium cernuum 475 Chalara fraxinea 479, 493
bükkös díszbogár 136 Camponotus ligniperda 111 Carpinus 158, 183, 197 Chamaecytisus ratisbonensis
bükksás 81, 84, 439, 474, 475 Camponotus spp. 288, 541 Carpinus betulus 158, 474, 93
bürök 87 Camponotus truncatus 110, 485, 583, 594, 595, 598, 606 Chamaecytisus supinus 93
Byctiscus 177 117 Carpinus orientalis 626 Chamaenerion angustifolium
Byctiscus betulae 164, 177 Camptorhinus simplex 143 Carposina scirrhosella 174 80, 81
Byctiscus populi 164, 177 Camptorhinus statua 143 Castanea 170, 182 Chamaenerion dodonaei 461
Byturus tomentosus 174 Cantharellus 39 Castanea sativa 163, 606 Chelidonium majus 82, 86, 87
Capnodis tenebrionis 172, 182 Castor canadensis 347, 403 Chionaspis salicis 169
Caprimulgus europaeus 296, Castor fiber 347, 403 Chlaenius nigricornis 360
C 302, 557 Catinella olivacea 38 Chlaenius nitidulus 360
Carabus convexus 656 Catocala conversa 183 Chlorocyperus glomeratus 461
Calamagrostis arundinacea Carabus granulatus 355, Catocala dilecta 184 Choetocauda 323
78, 80, 81, 83 360, 361, 363, 368, 369, 373, Catocala diversa 184 Chondrostereum 35
Calamagrostis canescens 487 376–378, 380 Catocala electa 177 Chondrostereum purpureum
Calamagrostis epigeios 82–84, Carabus hampei 557 Catocala fraxini 184 35
436, 590 Carabus hortensis 656 Catocala fulminea 171 Choristoneura hebenstreitella
Calamagrostis stricta 487 Carabus hungaricus 557 Catocala nupta 175 160, 163
Calamagrostis varia 635 Carabus intricatus 656 Catocala puerpera 177 Chroogomphus 39
Calamintha menthifolia 93 Carabus spp. 316 Catocala sponsa 160 Chroogomphus rutilus 39
Calaphis juglandis 117 Carabus zawadzkii 557 Celtis 184 Chrysanthemum corymbosum
Calathus fuscipes 360 Carassius gibelio 267 Celtis occidentalis 41 80
Calathus melanocephalus 360 Cardamine amara 466, 486 Cenangium ferruginosum 637 Chrysanthemum
Calcophora mariana 135 Cardamine bulbifera 474 Cenococcum geophilum 47 leucanthemum 383
Caliroa 173 Cardamine glandulosa 478 Centaurea scabiosa ssp. Chrysanthemum serotinum
Caliroa cerasi 173 Cardamine impatiens 84 sadleriana 93 470
Callidium violaceum 134 Cardamine waldsteinii 478 Centaurea spp. 561 Chrysobothris affinis 134, 162
Calliergis ramosa 178 Cardaminopsis arenosa 93 Centaurea triumfetti 93, 634 Chrysobothrys igniventris 135
Callimorpha dominula 174 Cardiophorus gramineus 143 Cephalanthera damasonium Chrysomela cuprea 175, 177
Callisto denticulella 170 Carduus collinus 93 478 Chrysomela vigintipunctata
Calliteara pudibunda 158 Carduus crispus 469 Cephalanthera longifolia 478 175
Calluna 184 Carex 194 Cephalanthera rubra 478 Chrysosplenium alternifolium
Calluna vulgaris 78, 184 Carex acuta 462, 486 Cephalcia abietis 180 79, 84, 476, 486
Calocalpe undulata 195 Carex acutiformis 79, 84, 357, Cerambyx cerdo 111, 124, Cicada orni 182
Calocasia coryli 158 486 132, 162, 182, 185, 557, 656 cickafark-virágdíszbogár 140
Calocera viscosa 38 Carex alba 77, 80, 84, 475 Cerambyx miles 182 Ciconia nigra 259, 263
Caloptilia cuculipennela 169 Carex appropinquata 487 Cerambyx scopolii 134 Cicuta virosa 487
Caloptilia hauderi 166 Carex brevicollis 93 Cerambyx welensii 132, 182 cifrarák 349
Caloptilia rufipennella 166 Carex brizoides 79, 83, 84, Cerastium sylvaticum 473 ciliciai csillagvirág 627
Caloptilia semifascia 166 194, 217, 473, 486 Cerasus 169, 170, 172, 173, Cimbex luteus 175
Caloptilia syringella 168 Carex digitata 80 184 címeres gyorsfutó 359
Calosoma inquisitor 355, 360, Carex elata 79, 487 Cerasus avium 173, 583, 595, Cinara 112
361, 363, 376, 380, 656 Carex elongata 79, 487 598 Cinara piceae 117
Calosoma sycophanta 355, Carex flacca 78 Cerasus fruticosa 93, 173 Cinara pinea 117
662
Névmutató
cinegefűz-karcsúdíszbogár Coleophora hemerobiella 171, Corydalis spp. 86, 217 Curculio villosus 161
140 172 Corylus 158, 183, 184, 197 Cyathea smithii 435
cinegék 121, 123, 296, 617 Coleophora laricella 180 Corylus avellana 328, 357, Cyclamen purpurascens 476
cinóbervörös pattanó 138 Coleophora limosipnnella 167 473, 594 Cyclophora linearia 158
Circaea lutetiana 77–79, 84, Coleophora lutipennela 163 Corythuca arcuata 163 Cyclophora ruficillaria 160
220, 469, 486 Coleophora paripennella 172, Cosmia affinis 168 Cydia 162
Circaetus gallicus 259, 267, 174 Cosmia trapezina 158, 167, Cydia amplana 163
557 Coleophora potentillae 174 175 Cydia fagiglandana 158, 163
Cirrhia gilvago 167 Coleophora prunifoliae 172 Cossus cossus 163–166, 168, Cydia funebrana 172
Cirrhia icteritia 175 Coleophora siccifolia 172 169, 171, 173, 177 Cydia milleniana 180
Cirrhia ocellaris 177 Coleotechnites piceaella 180 Cotinus coggygria 93, 633, 641 Cydia pomonella 170, 171
Cirsium oleraceum 85, 486 Colias myrmidone 557 Cotoneaster integerrimus 635, Cydia pyrivora 170
Cirsium palustre 79 Colobicus hirtus 137 641 Cydia servillana 176
Cirsium pannonicum 93 Colocasia coryli 165 Cotoneaster tomentosus 635, Cydia strobilella 180
Cirsium spp. 383 Colopha compressa 167 641 Cydia tenebrosana 174
Cis 145 Colotois pennaria 158, 163, Crambe tatarica 557 Cydia triangulella 158, 163
Cis boleti 145 165, 167, 169, 173–175, 199 Craniophora ligustri 168, 169 Cydonia 171
Cis castaneus 145 Coltricia perennis 45 Crataegus × degenii 464 Cydonia oblonga 597
Cis festivus 141 Columba oenas 287 Crataegus 169, 170, 172, Cylindrobasidium torrendii
Cis jacquemarti 145 Columba spp. 269, 270 182–184 37
Cis micans 145 Colutea arborescens 93, 593 Crataegus laevigata 172, 474, Cyllodes ater 145
citromkocsord 81 Colydium elongatum 137 597, 647 Cynips cornifex 185
citromlepke 175 Conistra vaccinii 158 Crataegus monogyna 93, 172, Cyprinus carpio 267
Cladius grandis 177 Conium maculatum 87 217, 338, 396, 464, 589, 592, Cypripedium calceolus 557
Cladius pallipes 173 Conopalpus testaceus 138 647 Cytospora 35
Cladius pectinicornis 174 Contarinia aceriplans 166 Crataegus nigra 172, 463
Cladonia 60 Contarinia anthobia 173 Crataegus oxyacantha 172
Clanga pomarina 259, 272 Contarinia marchali 168 Crataegus spp. 172, 561 CS
Clematis recta 87, 93 Contarinia petioli 177 Craterellus 39
Clematis vitalba 467, 561 Contarinia pyrivora 170 Craterellus cornucopioides 42 csalitjáró pocok 285
Clepsis rurinana 165 Contarinia quercina 161 Crematogaster scutellaris 112 csarab 607
Clerus mutillarius 135 Contarinia rhamni 175 Crepidodera 177 császármadár 259, 260, 263,
Clethrionomys 286 Contarinia rubicola 174 Crepidophorus mutilatus 143 277, 278
Climacodon septentrionalis 38 Contarinia sambuci 178 Crepidotus 37 csavarttűsfenyő 425
Clinopodium vulgare 93 Convallaria majalis 77–80, Crepidotus applanatus 39 cseh óriáskeserűfű 478, 480
Clitocybe nebularis 40, 42 84, 87, 93, 104 Crepis pannonica 93 csepleszmeggy 173, 561, 565,
Clitocybe phaeophthalma 40 Coprinellus 40 Crepis praemorsa 94 569
Clitocybula platyphylla 40 Coprinellus micaceus 37, 40, Cricetus cricetus 273 cser 16–19, 21, 160, 221, 273,
Clivina collaris 360 44 Crocus hartmannianus 627 395, 397, 399, 506, 594, 595,
Clivina fossor 360 Coprinopsis 40 Crocus heuffelianus 473 644, 653,654, 657
Clostera anastomosis 177 Coprinus 40 Crocus reticulatus 94, 105 csere galagonya 474, 597, 647
Clytra 119 Coracias garrulus 557 Crocus tommasinianus 476 cseresznye 134, 138–140, 172,
Clytra laeviuscula 119 Coraebus fasciatus 133, 139 Croesus septemtrionalis 164 562
Clytra quadripunctata 119 Coraebus floerentinus 162, Crumenula abietina 632 cseresznyék 173
Clytus arietis 134 181, 182 Cryphaeus cornutus 138 cseresznyelégy 173
Cnaemidophorus Coraebus rubi 174 Cryphonectria parasitica 42 cseresznyeszilva 597
rhododactyla 174 Coraebus undatus 162, 182 Cryptarcha strigata 146 cseresznye-virágdíszbogár 134
Coccinella 116 Cornus mas 93, 328, 336, 647 Cryptococcus fagisuga 158 csermelyciprus 461, 465, 470
Coenonympha oedippus 219 Cornus sanguinea 338, 357, Cryptodiaporthe spp. 42 cserszömörce 633, 635
Coenorrhinus aequatus 170 383, 405, 464, 486, 589, 592 Cryptolestes duplicatus 137 csertölgy 118, 157, 338, 396,
Colchicum arenarium 93, 99, Coronilla coronata 93, 634 Cryptorhynchus lapathi 133, 400, 539, 583, 591, 593–596,
103 Coronilla emerus 635 165, 177 598, 647, 648, 650, 654
Colchicum autumnale 86, 87 Corticeus fraxini 137 Ctenopharyngodon idella 267 cser-tövisescincér 134
Coleophora alnifoliae 165 Corticeus unicolor 137 Ctesias serra 137 csicsóka 478
Coleophora anatipennella Cortinarius 34, 39, 40 Cucubalus baccifer 469 csigolyafűz 460, 462, 464, 468
163, 165, 171 Cortinarius delibutus 39 Cucujus cinnaberinus 136, csíkos kecskerágó 464, 469,
Coleophora badiipennella Corvus corone cornix 274 656 647
167, 172 Corvus frugilegus 274 Cucullia mixta loricata 557 csíkos medvelepke 557
Coleophora coracipennella 172 Corvus spp. 270 cukorjuhar 435 csinos pattanó 139
Coleophora currucipennella Corydalis 115, 194 Curculio 162, 163 csodás ibolya 475
159 Corydalis cava 473 Curculio elephas 163 csomós ebír 81, 357
Coleophora gryphipennella Corydalis intermedia 478 Curculio glandium 163 csomós palka 461
174 Corydalis solida 473 Curculio nucum 163 csonkafülű denevér 315
663
Névmutató
csőrös sás 487 deréce veronika 486 194, 216, 381, 383–387, 389, ebszőlő csucsor 85, 87, 487
csuszka 116, 121, 296, 336, Dermestoides sanguinicollis 390, 392, 557, 571 ebtippan 81
617 136 díszes vesepáfrány 476, 478 Echinochloa crus-gallii 83
csüngő sás 486 Deroplia genei 139 Dolichoderus quadripunctatus Echinocystis lobata 82, 85,
Deschampsia caespitosa 78, 110, 112 470, 492
79, 84 dolmányos varjú 265, 274, 300 Echinodera hypocrita 141,
D Deschampsia flexuosa 78, 80 Doloploca punctulana 168, Echium maculatum 94, 99,
Diaclina testudinea 137 169 557
Dacne bipustulata 145 Dianthus armeria 94 domborúszemű gyászfutó Ectoedemia angulifasciella
Dacne rufifrons 145 Dianthus collinus 94 360, 361, 369, 378 174
Dactylis glomerata 83, 220, Dianthus diutinus 105 Dorcatoma 145 Ectoedemia argyropeza 177
357 Diaperis boleti 145 Dorcatoma dresdensis 145 Ectoedemia atricollis 170, 172
Dactylorhiza viridis 635 Diaporthe 35 Dorcatoma minor 145 Ectoedemia decentella 166
Daedalea confragosa 145 Diastrophus rubi 174 Dorcatoma robusta 145 Ectoedemia hannoverella 177
Daedalea quercina 37, 39, 145 Diatrype 35, 42 Dorcus parallelipipedus 138 Ectoedemia klimeschi 177
Daedaleopsis 37 Diatrype disciformis 44 Doronicum austriacum 478, Ectoedemia liebwerdella 158
dalmáciai feketefenyő 627 Dicerca 136 486 Ectoedemia louisella 166
dám 390, 437 Dicerca aenea 136, 177 Doronicum hungaricum 94 Ectoedemia mahalebella 173
dámszarvas 86, 525 Dicerca alni 136, 165 Draba lasiocarpa 634 Ectoedemia preisseckeri 167
Daphne cneorum 80, 635 Dicerca berolinensis 136, 159, Drepana cultraria 158 Ectoedemia sericopeza 166
Daphne mezereum 478, 486 173 Drepana curvatula 164, 195 Ectoedemia spinosella 172,
darázsölyv 259, 264 Dichonia aeruginea 184 Drepana lacertinaria 164, 195 173
dárdás nádtippan 487 Dichonia aprilina 160 drezdai taplóálszú 145 Ectoedemia turbidella 177
Dasineura abietiperda 180 Dichonia convergens 160 Drisina glutinosa 166 Ectropis bistortata 169, 175,
Dasineura acrophila 168 Dichromeris ustalella 159 Drymonia ruficornis 158 179, 181
Dasineura crataegi 173 Dicksonia squarrosa 435 Dryocoetes alni 165 édesgyökerű páfrány 81
Dasineura frangulae 175 Dicranella heteromalla 60 Dryocopus martius 285–287, éger 27, 61, 146, 155, 163–
Dasineura fraxinea 168 Dicranum scoparium 60 294, 302 165, 194, 197, 199, 331, 477,
Dasineura fraxini 168 Dicranum spp. 78 Dryocosmus 118 493, 494, 503
Dasineura irregularis 166 Dicranura ulmi 167, 183 Dryocosmus cerripilus 118 éger-bíborbogár 146, 544
Dasineura mali 170 Dictamnus albus 80, 94 Dryocosmus kuriphilus 163, égerek 164, 197
Dasineura oxyacanthae 173 Dicycla oo 160 350 egerészölyv 272
Dasineura plicatrix 174 Didymomyia tiliacea 169 Dryomyia circinnans 161, 162 égerfa-díszbogár 136
Dasineura populeti 177 Digitalis grandiflora 78, 87 Dryomys 323 egérfülű-denevérek 316
Dasineura pyri 170 Diloba caeruleocephala 170, Dryomys nitedula 323, 333, égerkabóca 165
Dasineura thomasiana 169 173 342 egérszínű darázscincér 134
Dasineura tiliae 169 dinnye 477 Dryopteris carthusiana 475, egybibés galagonya 217, 338,
Dasineura tortrix 172 dió 587 486, 487 396, 464, 469, 473, 476, 589,
Dasineura tympani 166 diófacincér 142 Dryopteris cristata 487 590, 592, 597, 647
Dasineura ulmicola 167 Dioszeghyana schmidtii 160, Dryopteris dilatata 478, 487 egynyári seprence 75, 471, 589
Datura 115 184, 188, 395, 397, 399, 400, Dryopteris expansa 478, 487 egyszínű kéregbújó 137
debreceni csormolya 474 402, 557 Dryopteris filix-mas 77, 84 egyszínű vakondfutó 360
Degen-galagonya 464, 470, Dioszeghyana schmidtii ssp. Dryopteris pseudo-mas 478 egyvirágú gyöngyperje 81, 84
475 pinkeri 395 dunai csillagvirág 469, 470, éknyakú pattanó 143
Deileptenia ribeata 179, 181 Diplolepis 174 474, 475, 477, 478 Elasmucha fieberi 165
déli komorka 138 Diplolepis centifoliae 174 dunai tarajosgőte 243, 246– Elasmucha grisea 164, 165
délibükk 405 Diplolepis eglanteriae 174 248 Elater ferrugineus 143
délvidéki árvalányhaj 634 Diplolepis fructuum 174 durvavitorlájú törpedenevér Elateroides dermestoides 135
Dendrocopos leucotos 288, 302 Diplolepis mayri 174 315, 317 Elatobium abietinum 180
Dendrocopos major 285, 295 Diplolepis nervosa 174 dülledtszemű pattanó 138 Eledona agricola 145
Dendrocopos medius 295, 302 Diplolepis rosae 174 Dyoryctria abietella 180 Eledonoprius armatus 145
Dendrocopos syriacus 294, 302 Diplolepis spinonissimae 174 Dysaphis 170 éles sás 462, 463, 466, 486
Dendroctonus 180 Diprion pini 180, 632 Dysaphis crataegi 173 Eliomys 323
Dendroctonus micans 180 Diprion sertifer 631 Dysaphis rannunculi 173 Eliomys quercinus 323
Dendrolimus pini 179, 632 Diprion similis 180 Dysaphus pyri 170 Elymus caninus 467
Dendrophilus punctatus 143 Dircaea australis 138 Dyschirius globosus 360 Elymus hispidus 94
Dendrothele spp. 37 Discolhaspis 118 Emmetia heinemanni 174
Dendrothrips ornatus 169 Discoloxia blomeri 183 Emmetia marginea 174
Denops albofasciatus 140 Dissoleucas niveirostris 141 E, É Emys orbicularis 250, 267, 348
Dentaria enneaphyllos 79, 84 díszes álszú 141 Enargia abluta 184
Denticollis linearis 138 díszes nyárfacincér 134 ébenpattanó 139 Enargia paleacea 194
Denticollis rubens 139 díszes taplószú 141 Eblisia minor 135 Enarmonia formosana 173,
Deporaus betulae 164 díszes tarkalepke 168, 169, ebszékfű 460 170
664
Névmutató
Endomychus coccineus 138 erdei iszalag 467, 561 Ernobius abietis 146 Exocentrus adspersus 141
Endophloeus markovichianus erdei káka 84 Erysimum odoratum 94 Exocentrus lusitanus 141
137 erdei kányafű 460, 462 Erysimum witmannii ssp. Exocentrus punctipennis 141
Endromis versicolora 163, erdei közfutó 359 pallidiflorum 94, 99 Exocentrus stierlini 141
183, 195 erdei kutyatej 474, 475 Erythronium dens-canis 473 Exoteleia dodecella 180
Ennomos alniaria 195 erdei lórom 84 esti pávaszem 175 ezüst hárs 474–476
Ennomos quercarius 183 erdei madárhúr 473, 474, 478 északi késeidenevér 315 ezüst juhar 165
Ennomos quercinaria 158 erdei madársóska 79, 84, 87, Etiella zinckenella 179 ezüstaszott 634
Entoloma 40 473, 475, 476, 486 Eucallipterus tiliae 169 ezüstkárász 238, 267
Entomobryoides erdei málna 439 Euchoeca nebulata 195 ezüstsávos szénalepke 219
myrmecophilus 119 erdei mogyorócincér 133 Eudemis profundana 160
enyvecske 80 erdei nádtippan 80, 81 Eudia pavonia 158, 174
enyves éger 334 erdei nebáncsvirág 79, 84, Eudontomyzon danfordi 228 F
enyves zsálya 473–475 357, 469, 473, 474, 478, 486 Eulecanium tiliae 169
Eonium 627 erdei pacsirta 281, 298, 299, Eulype hastata 195 fácán 270
Epaphius secalis 360, 363, 302, 557, 558 Euonymus 173 Faerberia carbonaria 45
369, 373, 378 erdei pajzsika 84 Euonymus europaeus 464, 647 Fagus 123, 158, 182, 183
eper gyöngyike 478 erdei papucskosbor 557 Euonymus verrucosus 647 Fagus spp. 429
Epiblema cynosbatella 174 erdei pele 323–326, 333–336 Eupatorium cannabinum 82, Fagus sylvatica 157, 331, 383,
Epiblema similana 164 erdei posványfutonc 359 83, 85, 87 583, 593, 598, 606
Epierus comptus 137 erdei sás 84 Euphorbia amygdaloides 474 fagyal 168, 169, 194, 338, 381,
Epilobium hirsutum 85 erdei sédbúza 80 Euphorbia canariensis 627 383, 387, 632, 647, 649
Epilobium montanum 80 erdei szálkaperje 75 Euphorbia cyparissias 94 fagyal levéltetű 169
Epinotia nisella 175, 177 erdei szamóca 432 Euphorbia epithymoides 94 fagyalaknázó keskenymoly 169
Epinotia tedella 180 erdei szélfű 474–476, 486 Euphorbia glareosa 94 fagyalbagoly 168
Epinotia tetraquetrana 164 erdei szellőrózsa 80 Euphorbia lucida 463 fagyalszender 168, 169
Epipactis atrorubens 634 erdei tisztesfű 469, 486 Euphorbia palustris 463 fagyaltripsz 169
Epipactis helleborine 470, 636 erdei turbolya 383 Euphorbia spp. 86, 87 fagyöngyszú 146
Epipactis latina 634 erdei tündérfürt 486 Euphorbia virgata 94 fakó zsákosmoly 159
Epipactis leptochila 636 erdei varázslófű 79, 84, 486 Euphydryas 383 fakusz 121
Epipactis voethii 636 erdei varfű 475, 476 Euphydryas aurinia 219 Falcaria vulgaris 94
Epirranthis diversata 177, erdei vöröshangya 115, 121, Euphydryas maturna 168, Falco peregrinus 259, 275
183, 195 123, 124 169, 184, 194, 216, 381, 383, Falco vespertinus 259, 274,
Epirrita autumnata 122 erdei zsurló 79, 486 394, 557, 571 557
Epirrita christyi 160 erdeifenyő 23, 59, 62, 74, 134, Eupithecia abietaria 180 falgyom 81, 83
Epirrita dilutata 160 137, 138, 144, 179, 180, 194, Eupithecia analoga 180 Fallopia × bohemica 82, 478,
Eptesicus nilssonii 315 252, 273, 277, 334, 450, 479, Eupithecia tripunctaria 178 492
Eptesicus serotinus 315, 318 503, 518, 588, 606–610, Euplagia quadripunctaria Fallopia spp. 84, 85
Equisetum arvense 80, 84 614–616, 618, 626, 629, 632 174, 183, 557 faodvasító hangyák 111
Equisetum hyemale 470 erdélyi avarszöcske 220, 557 Euproctis chrysorrhoea 160, farkas 411
Equisetum spp. 87 erdélyi virágszöcske 221 171, 173–175 farkasalma 87
Equisetum sylvaticum 79, 486 érdes hangyászholyva 119 Euproctis similis 172, 173 farkasbogyó 87
Equisetum telmateia 79, 84, érdes taplóbogár 145 Eupsilia trnasversa 158 farkasboroszlán 478, 486
85, 486 Erechtites hieracifolia 83 eurázsiai hód 347, 403, 404, farkasölő sisakvirág 478, 635
Erannis 199 Ergates faber 144 406 farkasszőlő 79, 84, 87, 469
Erannis ankeraria 160, 183, Erica 184 eurázsiai rétisáska 557 Farsus dubius 138
188, 218, 557 Erica carnea 626 európai álpattanó 142 fecsketárnics 486
Erannis defoliaria 158, 160, Erigeron canadensis 83 európai falébogár 146, 540 fehér acsalapu 76, 80
163, 165, 167, 169, 173, 175, Erinaceus europaeus 120 európai fogasállúbogár 138 fehér akác 41, 74, 75, 81, 254,
178 Eriocampa ovata 164 európai sün 120 464, 579, 595–597, 599
erdei aggófű 81 Eriogaster catax 171, 172, 183, Eurythyrea 136 fehér eper 136, 150, 405
erdei angyalgyökér 486 217, 557 Eurythyrea aurata 136, 177 fehér eperfa 464, 471
erdei aranyvessző 80 Eriogaster lanestris 171, 172, Eurythyrea quercus 136 fehér fagyöngy 146
erdei béka 116 183 Eurytoma amygdalis 173 fehér földitök 85
erdei ciklámen 476, 478 Eriogaster rimicola 183 Eustrophus dermestoides 145 fehér fűz 133, 146, 357, 409,
erdei csormolya 383 Eriogaster spp. 565 Euura amerinae 176 460, 462–464, 466–469, 486,
erdei deréce 80, 81 Eriophorum spp. 487 Euura testaceipes 176 491, 583, 588, 597, 598
erdei füzike 80 Eriophyes 169, 170 Euzophera pinguis 168 fehér gólya 545
erdei gyorsfutó 359 Eriosoma lanigerum 170 évelő holdviola 85 fehér madársisak 478
erdei gyömbérgyökér 561 Eriosoma lanuginosum 167 évelő szélfű 79, 84 fehér nyár 21, 136, 141, 176,
erdei gyöngyköles 80, 85 Eriosoma ulmi 167 Evetria buoliana 632 177, 197, 357, 387, 409, 464,
erdei here 561 Erithacus rubecula 116 Exidia glandulosa 44 466, 467, 469, 471, 473, 474,
erdei hölgymál 80 Ernobius 146 Exocentrus 141 504, 523, 524, 583, 597, 598
665
Névmutató
fehér perjeszittyó 80 fémes álszú 141 Formánek-díszbogár 135 füstös kisfutó 359, 361, 377
fehér sás 80, 84, 475 fémes tarbogár 145 Formica 85, 112, 113, 118, fűz 133, 144, 177, 194, 329,
fehér tippan 357, 462, 460 fémkék taplóbogár 137 119, 123–125 334, 377, 405, 470, 496, 588
fehér zászpa 85, 478, 486 fenékjáró küllő 230, 231 Formica aquilonia 114, 119 fűz fajok 41, 140, 330, 405,
fehérfagyöngy- Fenusa dohrnii 165 Formica execta 117, 124 460, 463, 487, 490, 588, 596,
karcsúdíszbogár 146 Fenusa ulmi 167 Formica fusca 112, 115 597
fehérfarkú szarvas 437 Fenusella glaucopis 177 Formica paralugubris 112 füzek 27, 118, 119, 136, 142,
fehérfarú orrosbogár 141 Fenusella hortulana 177 Formica polyctena 112, 113, 150, 155, 163, 164, 175–177,
fehérfoltos fenyőbogár 133, Fenusella wuestneii 175 121, 122, 124 410, 470, 494, 559
631 fenyérfű 80, 590, 599 Formica pratenis 113, 115, fűzfapattanó 143
fehérfoltos orrosbogár 141 fényes kutyatej 463, 473, 474, 124 fűzfa-rőzsecincér 141
fehérhátú fakopáncs 281, 288, 477, 478 Formica pressilabris 124 fűz-gyászbogár 137
289, 302 fényes taplószú 145 Formica rubra 115 füzikék 617
fehérszélű törpedenevér 315 fénylő zsoltina 557 Formica rufa 110, 112, 115, fűzlevelű gyöngyvessző 487,
fehértorkú denevér 315 fenyő bagolylepke 121, 122 119, 121, 122, 124 488
fekete áfonya 383 fenyőaraszoló 122 Formica rufibarbis 117 fűzlevelű őszirózsa 460, 462,
fekete bodza 178, 357, 405, fenyőilonca 632 Formica sanquinea 113 464–467, 470–472
467, 476, 486, 556, 597 fenyőormányos 632 Formica truncorum 124
fekete csuklyásszú 140 fenyőrontó levéldarázs 632 földi bodza 83, 84
fekete dió 41, 75, 81, 273, 390, fenyőspárga 86 földi szeder 439, 486, 597 G, GY
479, 492 fenyőtű ormányos 180 földi szedrek 83
fekete fénybogár 145 fénytelen fémfutó 360 földitök fajok 87 Gagea lutea 469
fekete galagonya 463–465, fenyves-héjbogár 137 fövenylakó gyorsfutó 359, 362 Gagea minima 473
470, 475 fenyves-lapossutabogár 135 Fragaria vesca 84, 432 Gagea spathacea 473
fekete gólya 259, 262, 263 fenyves-tövisescincér 134 franciaperje 357 galagonya 136, 173, 174, 300,
fekete gyászfutó 360 Ferula sadleriana 557 Frangula 175 565, 592
fekete gyökérfutó 360 festő zsoltina 79, 81 Frangula alnus 79, 175, 182, galagonya bagolylepke 172
fekete harkály 281, 285–288, Festuca amethystina 635 184, 464, 486 galagonya bordásmoly 172
294, 302, 541 Festuca drymeia 77, 83, 84 Frankia 81 galagonya fajok 561, 562, 565
fekete karcsúcincér 139 Festuca gigantea 79 Frankia alni 197 galagonya karcsúdíszbogár
fekete kisfutó 359 Festuca heterophylla 78, 94 Frankia juglandi 75 173
fekete közfutó 359 Festuca rupicola 78, 94 Fraxinus 41, 182, 184, 381, galagonyák 139, 171–173, 185
fekete nadálytő 357, 464 Festuca tenuifolia 78 394 galagonya-magrágómoly 173
fekete nyár 136, 176, 357, 460, Festuca vaginata 78 Fraxinus angustifolia ssp. galaj fajok 87
466–469, 471, 523, 583, 598 fésűs fenyődarázs 631, 632 danubialis 168, 383, 405, galambok 269
fekete pattanó 139 fésűscsápú álszú 136, 142 464, 486 galambvirág 76, 79, 473–475,
fekete ribiszke 461, 465, 470, fésűskarmú futó 360 Fraxinus excelsior 168, 331, 477
478, 487, 488 Ficedula albicollis 292, 296, 383, 473, 485, 583, 594, 598 Galanthus nivalis 86, 469
fekete szúfarkas 136 302, 336 Fraxinus ornus 94, 168, 184, Galeobdolon luteum 77, 79,
fekete taplóbogár 137 Ficedula hypoleuca 116, 292 218, 383, 583, 598, 626, 633, 85, 473, 486
fekete virágdíszbogár 140 Ficedula parva 290, 302 641, 644, 647 Galeopsis speciosa 83
fekete zászpa 85 Filipendula ulmaria 486 Fraxinus pennsylvanica 51, Galeopsis spp. 82
feketecsápú komorka 138 Filipendula vulgaris 94 168, 387, 459, 464, 484 Galerina 37
feketefenyő 74, 134, 254, 268, Fissidens taxifolius 60 Fraxinus spp. 168, 216, 383, Galerina marginata 38
277, 424, 518, 588, 625–639, Fistulina hepatica 37 429 Galerina sideroides 38
641, 643, 644 Flammulaster limulatus 38 Fritillaria meleagris 470 Galium aparine 82, 85, 357,
feketegyűrű 503 fodros bogáncs 469 Fulica atra 267 467
feketehasú tarbogár 145 fodroslevelű ligetmoha 486 Fumana procumbens 634 Galium glaucum 94
feketehomlokú tarbogár 145 fogastorkú lisztbogár 143 Furcula bicuspis 163, 183, 194 Galium mollugo 94
feketemintás gesztcincér 141 fogasvállú állasbogár 138 Furcula furcula 158 Galium odoratum 77–79, 84,
feketenyakú szúfarkas 135 fogasszélű lapbogár 137 füge-szegélyeslapbogár 146 474, 606
feketenyakú tarbogár 145 foltos árvacsalán 85, 467, 469 füles fűz 488 Galium palustre 466
feketenyár araszoló 177 foltos fürgedíszbogár 134 fülesbaglyok 270 Galium rotundifolium 78, 606
feketeöves pattanó 139 foltos hárscincér 138 fűrészescsápú Galium spp. 87
feketeszőrű szalagoscincér foltos kontyvirág 475 karcsúdíszbogár 140 Ganoderma applanatum 44
137 foltos szalamandra 243, 251, fűrészescsápú pattanó 143 Ganoderma cupreolaccatum
feketevégű karcsúcincér 141 252, 538 fűrészescsápú rétbogár 146 38, 47
felálló iszalag 87 foltos virágcincér 139 fürge cselle 229, 235, 238 Garrulus glandarius 120, 559
felfutó sövényszulák 357 folyami rák 349 fürge darázscincér 139 Gasterocercus depressirostris
felhős sodrómoly 170 Fomes annosus 632 fürtös bodza 178, 556 135
Felis silvestris 326 Fomes fomentarius 44, 47, 145 fürtös gyűrűvirág 464, 470, Gastrallus laevigatus 146
felpillantó küllő 231 Fomitiporia robusta 41 475, 478 Gastropacha populifolia 177
fémes álormányost 141 Fomitopsis pinicola 37, 44, 47 fürtösmeggyek 173 Gastropacha quercifolia 175
666
Névmutató
gatyáskuvik 281, 285–288, 302 gyapjasszövő fajok 565 háromujjú hőcsik 285 hegyi tönkcincér 144
Gebler-közfutó 359 gyapjúsások 487 Harpalus caspius 360 hegyi veronika 475
Gelechia scotinella 172 gyászcincér 133, 656 Harpalus latus 360 hegyi virágbogár 142
Genista germanica 80 gyászlepke 163 Harpalus luteicornis 360, 363 hegyi virágcincér 136
Genista ovata 78 gyepes sédbúza 79, 84 Harpalus progrediens 360, héja 274
Genista pilosa 78, 80 gyepi béka 116 363, 376 Helianthemum canum 634
Genista tinctoria 94 gyepűrózsa 589, 590, 592, 632, Harpalus pumilus 360 Helianthemum ovatum 85
Gennaria diphylla 627 647 Harpalus rubripes 360 Helianthus tuberosus 478
Gentiana asclepiadea 486 gyertyán 16, 41, 42, 61–63, 66, Harpalus rufipes 360, 361, Helicoverpa armigera 179
Gentiana pneumonanthe 464 74, 76, 136, 139, 141, 142, 377 Helleborus dumetorum 475
Geopyxis carbonaria 45 144, 157–159, 221, 289, 440, Harpalus tardus 360 Helleborus odorus 475
Geranium palustre 487 450, 474, 490, 539, 594, 595, Harpalus xanthopus winkleri Helleborus spp. 86, 87
Geranium robertianum 82 606, 609, 614–616, 618, 619, 360, 363, 376 helvét virágdíszbogár 140
Geranium sanguineum 80, 94 628 Harpya milhauseri 160 Hemerocallis lilio-asphodelus
gérbics 635 gyilkos csomorika 487 Harrisomyia vitrina 166 478
Geum urbanum 82, 561 Gymnopilus penetrans 38 hárs 133, 138, 163 Hemichroa crocea 164
Giardia lamblia 413 Gymnopilus sapineus 38 hársak 18, 76, 111, 134, 136, Hemicoelus costatus 141
Gibberifera simplana 177 Gymnopus dryophilus 40 139, 141, 157, 169, 194 Hemicoelus fulvicornis 141
Gilpinia frutetorum 180 Gymnopus fusipes 44 hársbodobács 169 hengeres karcsúdíszbogár 140
gímszarvas 53, 86, 348, 437, Gymnosporangium hársfa-rőzsecincér 141 hengeres szúfarkas 136
650, 651 clavariiformae 181 hársfa-tarkadíszbogár 133 hengeresfészkű peremizs 569
Glaucidium passerinum 284, gyökérrontó tapló 632 hársfúró álszú 141 henye boroszlán 80, 635
302 gyöngybagoly 326 hársszender 169 Hepatica nobilis 86, 478
Glechoma hederacea 85, 87, gyöngyperje fajok 86 Hartigiola annulipes 158 Heracleum sphondylium 82,
464 gyöngyvirág 80, 84, 87 Hartmann-sáfrány 627 85, 87, 383
Glirulus 323 Gypsonoma acerina 177 hatdudoros orrosbogár 141 Hericium cirrhatum 47
Glis 323 Gypsonoma dealbana 173 hatfogú szú 632 Hericium coralloides 38, 44
Glis glis 323, 330, 342 Gypsonoma oppressna 177 hátfoltos kisfutó 359 Hericium erinaceum 656
Globicornis emarginata 137 gyűrűscsápú galagonyacincér havasi cincér 135, 136, 142, hermelin 336
Glomeromycota 41 139 147 Herophila tristis 133, 182
Glyphina betulae 117 havasi ikravirág 465 Hesperis matronalis 470
Glyphipterix loricatella 557 havasi tisztesfű 478 Heteranthrus 166
Glyptapantheles liparidis 172 H havasszépe 436 Heterarthrus microcephalus
Gnorimus nobilis 142 hazai nyár 504, 514, 518, 522, 175
Gnorimus variabilis 139, 142 Habenaria tridactylites 627 523 Heterarthrus ochropoda 177
Gobio 231 Hacker-virágdíszbogár 168 hazai nyárak 409 Heterarthrus vagans 165
Gobio albipinnatus 231, hagyma fajok 87 házi berkenye 562, 583, 598, Heterobasidion annosum 37,
Gobio gobio 230 hagymás fogasír 76, 474, 475 647, 650, 655 632
Gobio kessleri 231 hajófúró bogár 136 házi cseresznye 597 hétpettyes karcsúcincér 139
Gobio uranoscopus 231 Haliaaetus albicilla 259, 267 házi rozsdafarkú 116 heverő iszapfű 465
Godet-virágdíszbogár 140 halovány aszat 85, 486 házi szilva 597 Hieracium bauhinii 94
gólyahír 486 Haltica quercetorum 185 Hebeloma 39 Hieracium cymosum 94
gombos varjúköröm 634 halványfoltú küllő 231 Hebeloma birrus 45 Hieracium sabaudum 80
Gomphidius 39 hamvas éger 357, 468 Hedera helix 329, 474 Hieracium sylvaticum 80
Gonepteryx rhamni 175, 184 hamvas küllő 115, 281, 293, Hedobia pubescens 146 Himantoglossum adriaticum
gór habszegfű 569 294, 302 Hedya nubiferana 159, 164 557, 634
göcsös görvélyfű 87 hamvas szeder 83, 357, 358, Hedya pruniana 171 Himantoglossum jankae 557
gömbtermésű sárma 478 464, 467, 469, 471, 476, 486, Hedya salicella 175, 177 Hipparchus papilionaria 195
Gracillaria syringella 169 597 hegedülő csercincér 144 Hjort-pattanó 143
Grammoptera ruficornis 139 hangyászpikkelyke 119 hegyesorrú denevér 315, 316 hód 404–415, 546
Graphiurus 323 Hapalopilus croceus 38 hegyesszárnyú pattanó 143 holló 275
Grimmia 58 Hapalopilus nidulans 39 hegyi csenkesz 81, 84 Hololepta plana 135
Grynocharis oblonga 138 harangláb 478 hegyi csipkeharaszt 465 hólyagos sás 463, 466, 486,
gubacslakó zsuzsóka 161 harlekin katica 349 hegyi gamandor 635 487
gumós nadálytő 469 Harmandia cavernosa 177 hegyi gombabogár 145 homlokjegyes kisfutó 360,
gurgolya 561 Harmandia globuli 177 hegyi here 81 366, 377
gyalogakác 51, 405, 464, 466, Harmandia pustulans 177 hegyi juhar 121, 136, 157, 165, homoki küllő 231
470–472, 480 hármaslevelű fogasír 478 166, 475, 476, 583, 595, 598 homoki pimpó 635
gyantás kérgestapló 145 hármaslevelű szellőrózsa 476, hegyi pajzsika 478, 487 Hoplocampa brevis 170
gyapjas boglárka 80 478 hegyi sás 80, 217 Hoplocampa flava 172
gyapjaslepke 122, 160, 172, Harmonia 116 hegyi szil 157, 166, 485, 583, Hoplocampa minuta 172
175, 185, 186, 188, 363, 390, Harmonia axyridis 349 598 Hoplocampa rutilicornis 172
631 háromfogfű 79 hegyi ternye 635 Hoplocampa testudinea 170
667
Névmutató
Hordelymus europaeus 83 I, Í J kárpáti sáfrány 473, 474

horgasszőrű denevér 315–317 kárpáti tarsza 220
hosszúcsápú fogasnyakú- Ibalia 180 Jaapia argillacea 37 kartonépítő hangya 119
lapbogár 137 Ibalia leucospoides 180 Janka-sallangvirág 557 karvalybagoly 285
hosszúcsápú vércincér 139 ibolya fajok 76, 86 Janka-tarsóka 551, 557 karvalyposzáta 281, 299, 300,
hosszúfülű-denevérek 316 ibolyák 115 Janus compressus 170 302, 551, 557, 558
hosszúkás korongbogár 138 Ichthyosaura alpestris 252 japán komló 75 kassai boglárka 474
hosszúlevelű árvalányhaj 569 ikrás fogasír 478 japánkeserűfű 492 kaszás futó 360
hosszúlevelű fürtösveronika illatos csengettyűvirág 557 jegenyefenyő 74, 146, 285, katáng-virágdíszbogár 140
383 illatos hunyor 475, 476, 478 286, 628 kaukázusi medvetalp 75
hosszúszárnyú denevér 315, illatos ibolya 85 jegenyefenyő fajok 425 kecses selymescincér 139
318 illír sáfrány 476, 478 jegenyefenyő-tobozálszú 146 kecske 566
Hottonia palustris 79, 487 illír tarsza 220 jerikói lonc 470, 475, 476, 478 kecskefűz 18, 133, 155, 158,
hóvirág 76, 86, 469, 470, 473, imádkozó sáska 113 Jodia croceago 160 176, 185, 187, 194–196, 383,
477 imola 561 Jovibarba hirta 634 439, 564, 593
hölgy estike 470 Impatiens glandulifera 82, Juglans 117, 170, 183 kecskefűz gubacsmoly 176
hölgypáfrány 79, 84, 475 357, 467, 492, 563 Juglans nigra 41, 459, 479, 484 kecskefűzcincér 133
hörcsög 270, 273, 277 Impatiens noli-tangere 77, 79, Juglans regia 593 kecskefűz-karcsúdíszbogár
hőscincérek 132 84, 357, 469, 486 juh 273, 566 140
hullámos szöcskebogár 142 Impatiens parviflora 82, 220, juhar 142, 143, 165, 496, 503 kecskerágók 173, 336
Humulus lupulus 82, 85, 87, 469 juhar fajok 485 kék álormányos 141
356, 464, 561 indás ínfű 84, 86 juhar szövődarázs 166 kék fürgedíszbogár 135
hunyor fajok 76, 86, 87 indás tippan 84 juhar-díszcincér 139 kék galamb 287
húsos som 328, 336, 565, 647 Inocybe 39 juharok 16, 18, 23, 76, 136, kék háncscincér 139
Hydnum 39 Inonotus 37, 142 138, 140, 142, 164–166, 168, kék korongcincér 134
Hydrelia flammeolaria 195 Inonotus obliquus 47 169, 194, 396, 559 kék lapos futrinka 656
Hydrelia sylvata 164, 183, 195 Inula conyza 94 juhsóska 80 kék pattanó 143, 540
Hydria undulata 195, 196 Inula ensifolia 94 Juncus effusus 83, 84 kék vércse 259, 274, 557
Hydriomena coerulata 195 Inula germanica 94, 569 Juncus spp. 78, 79 kékes borkóró 635
Hydrocotyle vulgaris 487 Inula helenium 478 Junghuhnia 37, 42 kékes őszibagoly 170
Hydropus subalpinus 44 Inula hirta 94 Juniperus 182 kékeszöld facincér 133
Hygrophorus 39 Inula oculus-christi 94 Juniperus communis 179, 181, kékperje fajok 79
Hylea fasciaria 179 Inula salicina 94 182, 589, 591 kéküstökű csormolya 475
Hylesinus crenatus 168 Inula spp. 561 Jynx torquilla 115 keleti csillagvirág 474, 478
Hylesinus fraxini 179 Iphiclides podalirius 172, 173, keleti fémfutó 360
Hylobius abietis 144, 632 184 keleti gyertyán 626
Hyloicus pinastri 179 Ipimorpha subtusa 177 K keleti hemlokfenyő 436, 437
Hylotelephium telephium ssp. Ips 180 keleti kontyvirág 469, 475
maximum 94 Ips amitinus 180 kakaslábfű 83 keleti lápibagoly 175, 218, 557
Hymenochaete carpatica 38 Ips cembrae 181 kakasmandikó 473, 476–478 keleti martfutó 360, 365
Hymenochaete rubiginosa Ips duplicatus 180 kakicsvirág 80 keleti mustárlepke 557
39, 41 Ips sexdentatus 180, 632 kakukkfüvek 115 keleti sün 277
Hymenochaete ulmicola 38 Ips typographus 122, 132, 180 Kaliofenusa ulmi 167 keltike fajok 86, 217
Hymenopellis radicata 44 Iris 103 Kaltenbachia pallida 167 keltikék 115
Hypericum perforatum 87 Iris aphylla ssp. hungarica 94, Kaltenbachiola strobi 180 kerceréce 288
Hyperisus plumbeus 141 99, 105, 557 kanadai aranyvessző 75, 83, kéreglakó lapossutabogár 135
Hyphantria cunea 163, 165, Iris arenaria 94, 99 85, 297, 471 kéregmoly 170
178, 179 Iris graminea 94 kanadai hód 347, 403–406 kerek repkény 85, 87
Hypholoma 37, 44 Iris pseudacorus 79 kanári feketefenyő 627 kereklevelű harangvirág 80, 86
Hypholoma capnoides 38 Iris variegata 94 kanári kutyatej 627 kereklevelű repkény 464, 467,
Hypholoma fasciculare 38 Ischnoderma resinosum 38, kányabangita 383, 464, 469, 469
Hypholoma spp. 44 44, 145 473, 474, 476, 486–488 kereknyergű patkósdenevér
Hypnum cupressiforme 606 Ischnodes sanguinicollis 143 kányazsombor 86 315, 318
Hypochoeris maculata 94 Ischnomera caerulea 144 kapcsos korpafű 80 kerekvállú állasbogár 138, 147
Hypophthalmichthys spp. 267 Isophya camptoxypha 220, kapotnyak 76, 87, 473–475 keresztes álböde 138
Hypoxylon 35 222 karcsú tövisnyakúbogár 136 keresztes vipera 243, 251, 254,
Hypoxylon fragiforme 44 Isophya costata 220, 223 karcsútorú zártormányúbogár 255
Hypsiboas albomarginatus Isophya modestior 220, 222 141 keresztfoltú gyorsfutó 359
345 Isophya stysi 220, 222 kardinálispattanó 139 keresztlapu 75, 83
Hypsizygus ulmarius 656 Isopyrum thalictroides 79, 473 kardos madársisak 478 Kermes quercus 118, 162
Hypsugo savii 315 Isorhipis melasoides 136 karélyos vesepáfrány 478 Kermes roboris 118, 162
Hysterium pinastri 632 kárpáti márna 229, 230, 235, kerti közfutó 359
238 kerti pele 323, 325, 331
668
Névmutató
kései meggy 118, 173, 435, kis taplóálszú 145 kőrisek 16, 18, 23, 138–140, közönséges törpedenevér 315,
526, 529 kis taplóbogár 145 168, 194, 381, 383, 390, 488, 317
keserű kakukktorma 466, 476, kis téliaraszoló 121, 185 491, 493 közönséges vadszőlő 492
486 Kisanthobia ariasi 136 kőris-karcsúdíszbogár 140 közönséges virágdíszbogár
keserűfű fajok 84, 87 kislevelű hárs 473, 583, 595, kőrisszú 179 140
keskeny tölgycincér 139 598 körte 140, 141, 562 Kretzschmaria deusta 47
keskenylevelű ezüstfa 81 kisvirágú hunyor 475, 476, körte gyümölcsdarázs 170 kucsmagomba 113
keskenylevelű gyékény 462 478 körteeszelény 170 kúszó boglárka 79, 85
keskenylevelű keserűfű 462 kisvirágú nebáncsvirág 75, körtemoly 170 kutya 297
keskenylevelű perje 81, 84 465, 466, 469–472, 478, 480 körtike fajok 80, 84 kutyabenge 79, 133, 219, 464,
kétalakú púposszú 134 kisvirágú őszirózsa 357 kövér daravirág 634 473, 474, 486–488
kétfogú fogasnyakú-lapbogár kisvirágú rózsa 635 kövi csík 228, 229, 238, 239 kutyatej fajok 86, 87
137 Knautia drymeia 475 kövi rák 227, 228, 233, 236 küllő-faj 231
kétfoltos gyorsfutó 359 kockásliliom 470, 473, 475, közép fakopáncs 281, 295,
kétlevelű csillagvirág 80 478 296, 302
kétlevelű sarkvirág 478 kocsányos tölgy 15, 62, 76, közép-bíborbogár 136 L
kétöves karcsúcincér 139 118, 157, 160, 162, 185, 331, közepes keltike 478
kétpettyes karcsúdíszbogár 334, 338, 387, 390, 396, 409, középfoltos pattanó 139 labirintustapló 145
134 450, 464, 470, 473, 474, 477, közönséges borbálafű 357 Laccaria 34, 39
kétszalagos porva 137 479, 480, 486, 490, 504, 506, közönséges boróka 179, 181, Laccaria amethystina 39, 47
kétszínű karcsúdíszbogár 140 508, 509, 514, 520, 524, 525, 589, 591 Laccaria laccata 39
kétszínű nyárfacincér 142 527, 583, 595, 598, 599, 606, közönséges bűzfutó 360 Lachnus pallipes 123
kétszínű vakondfutó 360 608, 610, 653 közönséges darázscincér 134 Lachnus roboris 117, 162
kéttövises ecsetcincér 141, kocsánytalan tölgy 15, 16, 41, közönséges denevér 315, 316 Lacon querceus 143
146 62, 66, 76, 157, 185, 273, közönséges dió 593, 597 Lactarius 39
kétvonalas szegélyeslapbogár 338, 405, 440, 490, 506, 583, közönséges fagyal 383, 565, Lactarius deliciosus 42
137 591, 593–596, 598, 606, 608, 567, 589, 590, 592, 593, 597 Lactarius quietus 40
kígyászölyv 259, 267, 557 647–650,653, 654, 657 közönséges fémfutó 366 Lactarius subdulcis 39
kígyónyelv páfrány 464, 470, kocsord 561, 565 közönséges fürgefutonc 360, Lactuca quercina 94
475 komló 85, 87, 356, 358, 464, 370, 378 Laetiporus sulphureus 37, 145
kínai mamutfenyő 405 467, 469, 561 közönséges gyászfutó 360, Lamellocossus terebrus 177,
kínai razbóra 238 komlógyertyán 626 361, 368–370, 377, 378 183
kis apollólepke 194, 217, 571 komor alkonybogár 137 közönséges gyertyán 485, 496, Lamia textor 144, 176
kis bábrabló 355, 360, 361, komor gyászfutó 360 583, 595, 598 Lamium maculatum 82, 85,
363, 656 kontyvirág fajok 87 közönséges karcsúdíszbogár 467
kis bíborbogár 136 korai juhar 136, 157, 475, 583, 140 Lamium orvala 476
kis éjjelipávaszem 174 595, 598 közönséges késeidenevér 315, Lamium purpureum 82
kis farontó 163, 169, 171, 178, korai sodrómoly 170 318 Lampra dives 165, 182
179 koraidenevérek 313 közönséges kisfutó 359, 361, Lampra mirifica 168, 182
kis fehérsávos lepke 157, 179 korhópattanó 143 368, 377 Lampra rutilans 169, 182
kis fémesszarvasbogár 138 kormos légykapó 116, 292 közönséges közfutó 359, 377 Lamprodila decipiens 133,
kis héja 259, 266 kornis tárnics 464 közönséges lapossutabogár 182
kis hőscincér 134 korzikai fenyő 626 135 Lamprodila festiva 133, 182
kis légykapó 281, 290–292, kosárkötő fűz 462, 466 közönséges ligetmoha 487 Lamprodila mirifica 182
302 kosborok 634 közönséges lizinka 487 Lamprodila rutilans 133, 182
kis lucfenyő levéldarázs 122 ködfoltos cincér 139 közönséges luc 334 láncos taplóbogár 145
kis málnabogár 174 kökény 133, 140, 171–174, közönséges mogyoró 357, 594 lándzsás útifű 216, 383
kis martfutó 365 217, 300, 328, 330, 396, 464, közönséges mókus 347 Langermannia gigantea 40
kis nyárfacincér 133, 177 561, 562, 565, 589, 592, 597, közönséges napvirág 85 Lanius collurio 299, 300, 302,
kis őrgébics 557 647 közönséges négyszeműcincért 557
kis pajzsosfutonc 360, 361, kökény-övesbagoly 171 146 Lanius minor 557
365, 370, 378 kökény-tükrösdíszbogár 172 közönséges nyír 334, 479, 564, lapátos nyír levéldarázs 164
kis párlófű 476, 478 kökényvirág aranymoly 172 606 lápi csalán 486–488
kis patkósdenevér 315, 318, kőris 168, 169, 186, 194, 216, közönséges parányfutó 360 lápi gázló 487
319 383, 387, 430, 470, 490, 497, közönséges posványfutonc lápi kisfutó 359, 361, 377
kis posványfutonc 359 503, 628 359 lápi moha 487, 488
kis poszáta 300 kőris faj 168, 383, 387, 390 közönséges rence 487 lápi nádtippan 487
kis pöfögőfutrinka 359 kőris fajok 350, 383, 479, 493, közönséges sárfutó 359 lápi tarkalepke 219
kis rágványbogár 138 497 közönséges szúfarkas140 lapos sárkánybogár 137
kis sándorpapagáj 348 kőris gömbormányos 168 közönséges taplószú 145 laposlábú tövisnyakúbogár
kis szarvasbogár 138 kőris karcsúdíszbogár 169, közönséges tarackbúza 564 136
kis színjátszólepke 175 350 közönséges tarajosgőte 243, laposorrú ormányos 135
kis szöcskebogár 142 kőrisbogár 168 246, 248, 274, 545 lappangó sás 80, 635
669
Névmutató
lappantyú 281, 296, 297, 302, Leucodonta bicoloria 163, loncok 178, 185, 187 M
557 164, 183, 194 Lonicera 184, 381, 394
Lapsana communis 82, 561 Leucojum aestivum 357, 463 Lonicera caprifolium 178, 470 Macrolepiota mastoidea 40
lapulevelű keserűfű 460 Leucojum spp. 86 Lonicera nigra 178 Macronychus
Laricifomes officinalis 38 Leucojum vernum 79, 473, Lonicera peryclimenum 329 quadrituberculatus 146
Larix decidua 41, 179, 180, 486 Lonicera spp. 178, 383 Macrophya punctumalbum
424 Leucoma salicis 175, 177, 199 Lonicera xylosteum 178, 383, 169
Larix kaempferi 207 Leucoptera sinuella 177 475 Macrosaccus robiniella 178
Laser trilobum 80, 94 Libanotis pyrenaica 95 lónyelvű csodabogyó 476, 478 Macrosiphum rosae 174
Lasiocampa quercus 174 Libythea celtis 184 Lophodermium pinastri 632 Macrothylacia rubi 174
Lasioptera populnea 177 Lichenophanes varius 135 Lophodermium seditiosum Maculinea 119
Lasioptera rubi 174 Licinus depressus 360, 361, 632 Maculinea alcon 119, 219
Lasius 85, 115, 118, 120, 125 365, 370, 378 Lophyrus rufus 631 Maculinea nausithous 119,
Lasius brunneus 110, 111, 117 ligeti fémfutó 360 Lopinga achine 194, 216 219
Lasius emarginatus 110, 113, ligeti gyászfutó 360 Loricera pilicornis 360 Maculinea teleius 119, 219
122 ligeti gyorsfutó 359, 361, 362, lórom fajok 87 macska 297
Lasius flavus 115 377, 378 luc 59, 123, 144, 146, 179, 180, macskabagoly 285–287, 323,
Lasius fuliginosus 110, 113, ligeti kisfutó 359, 361, 368, 606, 618 326, 336
115, 117, 119 377 Lucanus cervus 144, 147, 303, macskatalp 86
Lasius niger 113, 115, 117, 118 ligeti perje 81 656 madárberkenye 334
Lasius platythorax 110 ligeti szőlő 356, 464, 470–472, lucfenyő 74, 132, 134, 180, madárbirsek 635
laskagomba 145 478, 480 273, 278, 285, 286, 335, 424, madárcseresznye 173, 299,
laskapereszke 656 ligeti tűzmoly 159 492, 588, 628 336, 338, 583, 595, 598, 606
Lathoe populi 168, 177 Lignyodes enucleator 168 lucfenyő fajok 425 madárfészek kosbor 478
Lathraea squamaria 473 Ligustrum 184, 381, 394 lucfenyő-levéldarázs 121 magas aranyvessző 75, 81, 83–
Lathyrus 157, 179 Ligustrum ovalifolium 567 Lullula arborea 298, 302, 557 85, 357, 465, 466, 470–472,
Lathyrus lacteus 94 Ligustrum spp. 383 Lunaria rediviva 85 478, 480
Lathyrus latifolius 94 Ligustrum vulgare 168, 216, Luzula campestris 81 magas csukóka 475, 476
Lathyrus niger 78, 95, 104 338, 383 Luzula luzuloides 78, 80, 606 magas kőris 23, 62, 136, 157,
Lathyrus palustris 464 Ligustrum vulgare 589, 592, Luzula pilosa 474 168, 331, 383, 387, 390–392,
Lathyrus pisiformis 95 632, 647 Luzula spp. 86 409, 473–475, 479, 485, 486,
Lathyrus venetus 476 lila csenkesz 635 Lycaena dispar 218, 219 488, 490, 493, 497, 583, 594,
Leccinum 39 Lilium bulbiferum 475 Lychnis coronaria 95, 105 595, 598
lecsüngő sás 79 Lilium martagon 474 Lychnis viscaria 95 magas kúpvirág 75
légybangó 634 Limenitis camilla 178, 184 Lycia hirtaria 167 magas zsombor 85
legyezős tövisnyakúbogár 136 Limenitis populi 177, 184, 195 Lycoperdon molle 40 magasszárú kocsord 470
légykapók 617 Limenitis reducta 178, 184 Lycophotia porphyrea 184 magyal tölgy 468
Leioderes kollari 134 Limodorum abortivum 635 Lycopodium clavatum 80 magyar futrinka 557
Leiopus femoratus 141 Limoniscus violaceus 143 Lycopus europaeus 486 magyar gurgolya 634
Leiopus nebulosus 141 Linaria genistifolia 95 Lymantria dispar 122, 157, magyar kőris 22, 62, 168, 383,
Leiopus punctulatus 141 Lindernia procumbens 465 158, 160, 163, 165, 167, 169, 405, 464, 473–477, 479, 486,
Lembotropis nigricans 95 Linum dolomiticum 629 171, 173–175, 177, 179, 185, 488, 490, 491, 493, 494
lemez-sutabogár 135 Linum flavum 95 199, 390, 631 magyar márna 229
Lemna spp. 487 Lioderina linearis 139 Lymantria monacha 158, 163, magyar nőszirom 551, 557
Lentinellus vulpinus 38 Liometopum microcephalum 179, 632 magyar színjátszólepke 175
Lenzites betulina 39 110, 111, 117 Lymexylon navale 136 magyar tavaszi-fésűsbagoly
Leontodon incanus 635 Liparthrum bartschti 146 Lyonetia prunifoliella 172 395, 396, 557
Leperesinus varius 168 Liriomyza amoena 178 Lyophyllum anthracophilum magyar tölgy 159, 405
Lepista 40 Lissodema denticolle 141 45 magyar virágdíszbogár 140
Lepista nuda 42 Listera ovata 470 Lysimachia nummularia 79, magyarföldi husáng 557
lepkekabóca 167, 181 Lithobates catesbeianus 345, 84, 463 Maianthemum bifolium 78,
lepketapló 145 348 Lysimachia punctata 78, 79 84, 87, 473
Leptidea morsei major 557 Lithobates sylvaticus 243 Lythophane consocia 195 majomkosbor 625
Leptoglossus occidentalis 180 Lithophane furcifera 195 Lythrum salicaria 85, 462 májvirág 76, 86, 478
Leptophloeus hypobori 146 Lithospermum officinale 95 Lytta vesicatoria 168 makkmoly 650
Leptophyes discoidalis 221 Lithospermum purpureo- makkormányos 650
Leptothorax 162 coeruleum 78, 80, 85 Malacosoma americanum
Leptura aurulenta 137 ló 273 LY 118
Leptura quadrifasciata 137 Locusta migratoria 182 Malacosoma neustria 160,
Lepus europeus 270 lóhangya 116, 288, 541 lyukaslevelű orbáncfű 87 171, 173, 174
létracincér 134, 165, 173 lonc 381, 383 málna 83, 174
Leucanthemella serotina 487 lonc apróbagoly 178 Malus 169–171, 182, 183
Leucobryum glaucum 78 lonc karcsúdíszbogár 178 Malus domestica 597
670
Névmutató
Malus sp. 405 Mesosa nebulosa 139 mocsári tisztesfű 463, 466, N
Malus sylvestris 170, 338, 464, Mesotype didymata 183 487
486, 583, 594, 598 Messa nana 164 mogyoró 144, 150, 159, 162– nád 84, 460, 462, 463, 466,
mandula 139, 173 Metallus pumilus 174 164, 328, 329, 333, 336, 338, 467, 486
mandula magdarázs 173 Metarhizium anisopliae 112 473, 476, 503 nádi boglárka 487, 488
mandulacincér 139 Metasequoia glyptostroboides mogyorós hólyagfa 475, 476, nádképű pántlikafű 357
mandulalevelű fűz 462, 466 405 486 nadragulya 83, 87, 439
Mantis religiosa 113 Metcalfa pruinosa 163, 167, mogyorós pele 323–331, 334, nagy álszú 136
Margarinotus merdarius 144 181 336 nagy bíborbogár 136
Martes foina 326 mezei futrinka 355, 360, 361, Molinia spp. 78, 79 nagy csalán 81, 83, 84, 357,
Martes martes 286, 287, 326 363, 368, 369, 377, 378 molyhos hőscincér 132 358, 439, 462, 464, 467, 469,
martilapu 80, 84 mezei juhar 134, 136, 165, molyhos nyír 163, 334, 487, 471, 478
Marumba quercus 160, 183 473, 476, 396, 583, 590, 591, 489 nagy daliáscincér 134
márványos virágbogár 142 594–599, 632, 647, 653, 655 molyhos tölgy 62, 136, 140, nagy fadarázs 180
márványrákok 349 mezei közfutó 359, 369, 378 185, 218, 338, 396, 397, 399, nagy fakopáncs 285, 295
Massalongia betulifolia 164 mezei nyúl 270 506, 514, 527, 557, 569, 583, nagy fanedvsutabogár 143
Massalongia rubra 164 mezei pacsirta 120 595, 598, 599, 633, 647, 649, nagy farontó 163–165, 169,
maszlagok 115 mezei perjeszittyó 81 653, 654 171, 177
Matricaria maritima 460 mezei pocok 273 mór parányfutó 360 nagy fehérsávoslepke 218
Matteuccia struthiopteris 470, mezei poszáta 300 Morchella esculenta 113 nagy fémesszarvasbogár 138
486 mezei pöfögőfutrinka 359 Morimus funereus 133, 656 nagy fenyőháncsszú 632
Meconema thalassinum 219 mezei szil 166, 464, 467, 468, Mormo maura 172 nagy fenyvesdíszbogár 135
meddő rozsnok 358 473, 474, 476, 583, 594, 595, Morus alba 405, 464 nagy fenyvesormányos 144
medvehagyma 76, 473–476 598, 599 mosómedve 347 nagy földitömjén 473, 475
medvetalp 85, 87, 383 mezei zsurló 80, 84 Motacilla alba 116 nagy fürkészcincér 136
Megapenthes lugens 143 mézesbödön hangya 118 muflon 53, 86, 437, 636 nagy gyümölcsfakéreg szú 170
Megarhyssa emarginatoria 180 mézgás éger 16, 21, 22, 81, Muscardinus 323 nagy hőscincér 111, 124, 132,
Megatoma undata 137 134, 144, 194, 195, 197, 289, Muscardinus avellanarius 142, 146, 162, 185, 557, 656
Megerle-pattanó 142 357, 405, 466, 476, 477, 323, 327, 342 nagy karmosbogár 146
meggyek 173 485–491, 493–498, 583, 588, Muscari botryoides 95, 478 nagy nyárfacincér 133, 177
meggyfúró ormányos 173 596, 598 Mustela nivalis 293 nagy nyárfalepke 177, 195,
Melampsora spp. 42 Microdon 120 Mustella erminea 336 200
Melampyrum cristatum 95 Microlestes maurus 360 Mutinus caninus 40 nagy patkósdenevér 315, 318,
Melampyrum nemorosum Microlestes minutulus 360 Mycelis muralis 80 319
95, 475 Micronematus monogyniae Mycena 37 nagy pattanó 135
Melampyrum nemorosum ssp. 172 Mycetina cruciata 138 nagy pávaszem 170
debreceniense 474 Microsphaera quercina 42 Mycetoma suturale 145 nagy pele 323–325, 330–333,
Melampyrum pratense 78, Microtus 286 Mycetophagus 335–337
80, 383 Microtus arvalis 273 quadripustulatus 145 nagy posványfutonc 359
Melampyrum sylvaticum 383 Mielophyllus piniperda 632 Mycetophagus salicis 145 nagy pöfögőfutrinka 359
Melanaphis pyri 170 Mikiola fagi 158 Mycosphaerella pini 637 nagy rágványbogár 138
Melasis buprestoides 136 Milium effusum 77, 474 Myiopsitta monachus 348 nagy selymesfutó 360, 361,
Melasoma aenea 164 Milvus migrans 259, 265 Myomimus 323 377
Melasoma populi 177 Milvus milvus 259, 265 Myosotis palustris 79, 462 nagy sertéstaplószú 145
Melasoma tremulae 177 Mimas tiliae 169 Myosoton aquaticum 469 nagy szarvasbogár 144, 146,
Meles meles 116, 326 Miniopterus schreibersii 315, Myotis 316 147, 151, 557
Melica altissima 95 318 Myotis alcathoe 315–317 nagy szilkéregszú 132
Melica nutans 475 Miramella alpina 219 Myotis bechsteinii 313, nagy színjátszólepke 175, 196
Melica picta 95, 474 Mnium cuspidatum 487 315–317 nagy taplóálszú 145,
Melica spp. 86 mocsári aggófű 464, 470 Myotis blythii 315, 316 nagy téliaraszoló 363
Melica uniflora 77, 78, 83, 84 mocsári aszat 79 Myotis brandtii 315–317 nagy tűzlepke 219
Melittis carpatica 95 mocsári galaj 466 Myotis dasycneme 315–317 nagycsápú kéregporva 137
Menyanthes trifoliata 487 mocsári gólyahír 87 Myotis daubentonii 315–317 nagyezerjófű 80
menyét 293 mocsári gólyaorr 487 Myotis emarginatus 315 nagyfejű szúfarkas 140
Meoecus paradoxus 656 mocsári kocsord 383, 487 Myotis myotis 315, 316 nagyfülű denevér 313, 315–
Mercurialis ovata 80, 84, 95 mocsári kutyatej 463, 464 Myotis mystacinus 315–317 317
Mercurialis perennis 77–79, mocsári lednek 464 Myotis nattereri 315–317 nagylevelű hárs 157, 583, 594,
84, 474, 486 mocsári nefelejcs 462, 466 Myotis spp. 313, 316 595, 598
Mercurialis spp. 86, 87 mocsári páfrány 84 Myricaria germanica 461 nagytüskés csuklyásszú 140
méreggyilok 81, 87 mocsári perje 460, 466, 467 Myrmecophilus acervorum 119 naprózsa 634
Meripilus giganteus 48, 145 mocsári sás 486, 487 Myrmica 85, 116, 119, 219 narancssárga redősgomba 145
Mesoneura opaca 160, 162 mocsári teknős 243, 250, 267, Myrmica rubra 113 narancsszínű kéneslepke 557
Mesosa curculionoides 139 348, 538, 544 Myzus ligustri 169 Neatus picipes 137
671
Névmutató
Neckera pennata 64 NY nyúlánk nyárikomorka 138 Orchesia minor 142

Nectria 35, 158 nyúlánk sás 487 Orchesia undulata 142
Nectria ditissima 123 nyaktekercs 115 nyúlsaláta 80 Orchestes 160
Necydalis major 136 nyár 16, 22, 133, 135, 136, nyurga kisfutó 359, 361 Orchestes alni 165
Necydalis ulmi 142 140, 142, 144, 177, 194, 335, nyuszt 286, 287, 326, 336 Orchestes fagi 158
négyfoltos álormányos 377, 391, 405, 470, 496, 521, Orchestes jota 165
négyfoltos gombabogár 145 525, 588 Orchestes rusci 164
négyfoltos gyorsfutó 359 nyár fajok 41, 597 O, Ó Orchis purpurea 80, 95
négyfoltos gyökérfutó 360 nyár gyapjaslepke 175 Orchis simia 625
négyfoltos pattanó 139 nyárak 23, 27, 111, 136, 155, Oberea 133 Orchis trodii 627
négypettyes álböde 138 163, 164, 175, 176, 178, 196, Oberea linearis 133 Orconectes limosus 349
négypettyes sajkabogár 138 285, 559 Oberea oculata 133, 176 orgona 168, 169
négypúpú karmosbogár 146 nyárfa púposszövő 177 Oberea pedemontana 133, orgona keskenymoly 169
négypúpú zártormányúbogár nyárfa-díszbogár 136 175, 182 Orgyia antiqua 158, 167, 169,
141 nyárfa-karcsúdíszbogár 133 Oberea pupillata 133 173
négytövises ecsetcincér 141 nyárfaszender 168 Obolodiplosis robiniae 178 óriás bocskoros gomba 656
Nematodes filum 136 nyári laskagomba 145 Octotemnus glabriculus 145 óriás csenkesz 79
Nematus pavida 175 nyári taplószú 145 Odocoileus virginianus 437 óriás koraidenevér 313, 315,
Nematus tibialis 178 nyári tőzike 357, 463–466, Odontognophos dumetatus 183 317
nemes alma 597 470, 478 Odontopodisma rubripes 221, óriás likacsosgomba 145
nemes füzek 41 nyár-kéregfekély 42 557 óriás zsurló 79, 84, 85, 486
nemes körte 597 nyárlevél sarlósmoly 177 Odontosia carmelita 164, 183, óriáskeserűfű fajok 75, 84, 85
nemes nyár 409, 472, 479, nyár-levélrozsda 42 194 Origanum vulgare 95
503, 504, 518, 523 Nyctalus 313 odúlakó pattanó 143 Ornithogalum sphaerocarpum
nemes nyárak 41, 470, 471, Nyctalus lasiopterus 313, 315, odúlakó sutabogár 144 478
479, 492 317 odvas keltike 76, 473, 474, orosz tarbogár 145
nemes szilva 593, 597 Nyctalus leisleri 313, 315, 317 476, 477 orrszarvú bogár 144
Neobulgaria pura 44 Nyctalus noctula 312, 313, Oenanthe aquatica 487 Orthocis alni 141
Neodiprion sertifer 180, 632 315, 317 Oenanthe banatica 474 Orthosi cerasi 158
Neomida haemorrhoidalis Nyctalus spp. 313 olajzöld virágbogár 142 Orthosi gothica 158
145 Nycteola asiatica 177 olasz hölgymál 80 Orthosi munda 158
Neosphaleroptera nubilana Nyctereutes proconoides 347 olasz müge 476, 478 Orthosia 158, 169
170, 172 nyest 301, 326, 336, 559 Olethreutes lacunana 169 Orthosia cerasi 160, 165 167,
Neottia nidus-avis 478 nyestkutya 347 Oligomerus brunneus 136 173–175
Neottinea ditrichiana 634 nyír 27, 117, 122, 155, 164, Oligotrophus juniperus 181 Orthosia cruda 160, 163, 173
Neottinea tridentata 634 165, 169, 185, 187, 194, 195, Oligotrophus panteli 181 Orthosia gothica 165
Neottinea ustulata 634 197, 199, 435, 436, 503 Oligotrophus szépligetii 166 Orthosia incerta 163, 165, 167
Neozephyrus quercus 184 nyír fajok 383, 487 ólmosfényű karcsúdíszbogár Orthosia miniosa 160, 174
Nepeta pannonica 95 nyírek 163, 197, 285 140 Orthosia munda 160, 165,
Neptis rivularis 184, 218 nyírfa-kérgestapló 200 olocsán csillaghúr 84 168, 175, 178
Neptis sappho 157, 179, 184 nyírfa-tarkadíszbogár 133 olümposzi virágdíszbogár 140 Orthotomicus 180
Neuroterus albipes 161 nyírfúró tükrösmoly 164 Omoglymmius germari 138 Orthotrichum 62, 539, 615
Neuroterus quercusbaccarum Nymphalis antiopa 163, 175, Omphalodes scorpioides 470 orvosi salamonpecsét 81, 84
161, 185 184, 196 Onchorinchus mykiss 239 orvosi tüdőfű 76, 486
Neurotoma nemoralis 173 Nymphalis c-album 175, 184 Onosma tornense 557 orvosi veronika 80
Neurotoma saltuum 170 Nymphalis polychloros 173, Oodes helopioides 360 orvosi zsálya 627
Nikolski vipera 254 175, 184, 196 Operophtera brumata 157, Oryctes nasicornis 144
nimfadenevér 315–317 Nymphalis vau-album 175, 158, 160, 163, 165, 167, 169, Oryzopsis virescens 78
Nosodendron fasciculare 146, 184 173, 175, 179, 185, 199 Osmoderma barnabita 142,
540 Nymphalis xanthomelas 175, Operophtera fagata 158 147, 151
Nothofagus 436 184, 196 Ophioglossum vulgatum 464 Osmoderma eremita 152
Nothofagus spp. 405 nyolcfoltos díszbogár 135 Ophiostoma 162, 168 ostorfa 51
Notocelia aquana 170, 174 nyolcpettyes hársfacincér 169 Ophiostoma novo-ulmi 132 ostorménbangita 635
Notocelia cynosbatella 159 nyolcpettyes virágbogár 139, Ophiostoma spp. 42 ostorménfa 328, 338
Notocelia incarnatana 174 142 Ophiostoma ulmi 132 Ostrya 197
Notocelia trimaculana 172 nyolcpontos cincér 134 Ophrys insectifera 634 Ostrya carpinifolia 626
Notodonta torva 177, 183, 195 nyugati csillagvirág 470, 473, Ophrys lesbis 627 Ostryopsis 197
Notodonta ziczac 175, 177 475, 477, 478 Opilo mollis 140 osztrák ökörfarkkóró 439
nőszőfűk 634, 635 nyugati ostorfa 41, 142, 529 Opilo pallidus 140 osztrák zergevirág 478, 486
nyugati piszedenevér 313, Opilo taeniatus 140 Ourapteryx sambucaria 178
315, 317, 320 Oplosia cinerea 138 ovális közfutó 359
nyugati sárfutó 355, 359, 361, Oporinia autumnata 195 Ovis aries orientalis 636
362, 377 Orbona fragariae 184 Oxalis 432
672
Névmutató
Oxalis acetosella 77, 79, 84, Paradarisa consonaria 181 Pemphigus gairi 177 Phigalia pilosaria 175
87, 473, 486, 606 Parallelodiplosis galliperda Pemphigus populi 177 Phlebia 37
Oxycarenus lavaterae 169 161 Pemphigus populinigrae 177 Phlebia radiata 46, 145
Oxypselaphus obscurus 360, Paranthrene 177 Pemphigus protospirae 177 Phlebia rufa 46
368, 369, 377, 378 Paranthrene tabanifomis 177 Pemphigus spyrothecae 177 Phloiophilus edwardsi 145,
Paraphytomyza hendeliana Pemphigus vesicarius 177 146
178 penésztenyésztő fabogár 135, Phloiotrya tenuis 138
Ö, Ő Paraphytomyza lonicerae 178 136, 544 Phlomis tuberosa 95
Paratachys micros 365 Peniophora quercina 38 Phlyctaenia coronata 178
ördögharaptafű 79 Paratachys turkestanicus 360, pénzlevelű lizinka 79, 84, 463 Phoenicurus ochruros 116
örménygyökér 478 365 peremizs 561 Pholidoptera fallax 219
örvös légykapó 281, 292, 293, parázstapló 145 Peribatodes rhomboidaria Pholidoptera griseoaptera 219
296, 302, 336 párduccincér 176 175, 178, 181 Pholidoptera littoralis 220
őszi kikerics 86, 87 párducfoltos darázscincér 133 Peribatodes umbraria 183 Pholidoptera transsylvanica
őszibarack 597 Parectopa robiniella 178 Pericallia matronula 183 220, 557
őszirózsa 561, 565 Parietaria officinalis 77, 82, Periphyllus 166 Pholiota 37
ösztövér héjbogár 137 83 perjeszittyó fajok 86 Pholiota gummosa 38
öves ecsetcincér 141 Paris quadrifolia 79, 84, 87, Pernis apivorus 259, 264 Pholiota highlandensis 45
öves gesztcincér 141 469 Persicaria dubia 460 Pholiota spumosa 38
őz 53, 86, 272, 348, 437, 479, parlagfű 83, 465, 466, 642 Persicaria hydropiper 462 Pholiota squarrosoides 47
525 parlagi gyorsfutó 359 Persicaria lapathifolia 460 Phoma 35
őzsaláta 87 parlagi rózsa 569 Persicaria minor 462 Phoxinus phoxinus 229
parlagi sas 259, 262, 270, 272 Peryclista 160 Phragmites australis 460, 486
parlagivipera-fajcsoport 251 Petasites albus 80 Phragmites australis 79, 84
P Parna tenella 169 Petasites hybridus 85, 486 Phratora 177
Parnassius mnemosyne 194, Petasites spp. 486 Phratora vulgatissima 175
Pacifastacus leniusculus 349 217, 571 Petényi-márna 229 Phyllaphis fagi 158
Padus 169, 173 Paronychia cephalotes 634 pettyegetett fénybogár 146 Phyllobius 158, 159, 163, 165,
Padus avium 173, 469, 486, Parornix betulae 164 pettyegetett lizinka 79 173
583, 598 Parornix fagivora 158 pettyegetett tüdőfű 216, 473, Phyllocnictis suffusella 177
Padus serotina 173, 529 Parornix finitimella 172 475 Phyllocnictis xenia 177
Padus spp. 173 Parornix petiolella 170 pettyes szilcincér 134, 168 Phyllocnistis saligna 175
Paeonia banatica 557 Parornix scoticella 171 Peucedanum alsaticum 95 Phyllocoptes 170
Paeonia officinalis ssp. Parornix tenella 159 Peucedanum carvifolia 95 Phyllodesma ilicifolia 183, 195
banatica 87, 95, 99 Parornix torquilella 172 Peucedanum cervaria 81, 95 Phyllonorycter 158, 160, 164
Palmar festiva 182 Parthenocissus inserta 492 Peucedanum officinale 95 Phyllonorycter acerifoliella
Pammene 162 Parthenolecanium corni 173, Peucedanum oreoselinum 166
Pammene agnotana 173 178, 181 81, 95 Phyllonorycter blancardella
Pammene amygdalana 162 Parthenolecanium persicae Peucedanum palustre 383, 170
Pammene fasciana 158, 163 178 487 Phyllonorycter cavella 164
Pammene gallicolana 162 Parthenolecanium Peucedanum spp. 561, 565 Phyllonorycter cerasicolella
Pammene querceti 181, 183 pomeranicum 181 Peucedanum verticillare 470 173
Pammene regiana 166 Parthenolecanium rufulum Peziza micropus 40 Phyllonorycter comparella 177
Pammene rhediella 173, 173 118 pézsmaboglár 76, 469, 473, Phyllonorycter corylifoliella
Pammene spiniana 172, 173 parti fűz 461, 465, 468, 470 475, 476 164, 170, 173
Pammene splendidulana 160 parti sás 463, 466, 486 pézsmacincér 133, 176 Phyllonorycter cydoniella 171
Pamphilius neglectus 166 parti szőlő 465, 466, 470–472, Phaenops cyanea 135 Phyllonorycter froelichiella
Pandemis cerasana 158, 159, 480 Phaenops formaneki 135 164
165, 167, 169, 173, 175 Parus major 110, 116, 292, Phaeolus schweinitzii 37 Phyllonorycter geniculella 166
Pandemis corylana 158, 164, 330 Phalaris arundinacea 357 Phyllonorycter issikii 169
168 Parus spp. 296 Phalaris arundinacea 460 Phyllonorycter mespilella 170,
Pandemis heparana 158, 164, Pasteurella tularensis 412 Phalera bucephala 158, 163, 171
167, 168, 173, 175, 178 Patchiella reaumuri 169 165, 167, 169 Phyllonorycter messaniella
Panellus stipticus 39 patkósdenevérek 318, 319 Phalera bucephaloides 160, 163
pannongyík 243, 251, 253, 254 Patrobus atrorufus 360 183 Phyllonorycter oxyacanthae
Panolis flammea 121, 122, Paxillus 39 Phallus impudicus 40 173
179, 632 Paxillus involutus 39, 40 Phaneta pauperana 174 Phyllonorycter platanoidella
Panthea coenobita 180 Pediaspis aceris 166 Phasianus colchicus 270 166
pántlikafű 460, 462–464, 466, Pelecotoma fennica 136 Phellinus 37, 42 Phyllonorycter populifoliella
467, 469 Pella bumeralis 119 Phellinus igniarius 145 177
Paraboarmia viertlii 183 Pelobates fuscus 274 Phellinus robustus 41, 145 Phyllonorycter quinnata 159
Paracaloptenus caloptenoides pelyvás pajzsika 478 Pheosia gnoma 163, 183, 194 Phyllonorycter rajella 164
557 Pemphigus bursarius 177 Pheosia tremula 177 Phyllonorycter robiniella 178
673
Névmutató
Phyllonorycter sagitella 177 piros csuklyásszú 135 Poecile palustris 110 poszáták 121
Phyllonorycter salicicolella piros földitök 85 Poecilium alni 139, 146 poszogó taplóbogár 145
175 piros kígyószisz 557 Poecilium pusillum 139, 146 Potamophilus acuminatus
Phyllonorycter sorbi 171, 173 piros madársisak 478 Poecilium rufipes 139 146
Phyllonorycter spinicolella piros mécsvirág 478 Poecilonota variolosa 133, 177 Potentilla alba 95
172 piros övesbagoly 175 Poecilus cupreus 360, 361, 373 Potentilla arenaria 635
Phyllonorycter tenerella 159 pirosló gólyaorr 80 Poecilus versicolor 360, 369, Potentilla argentea 95
Phyllonorycter tristrigella 167 pirosnyakú szívespattanó 143 378 Potentilla erecta 78, 79
Phyllonorycter ulmiella 164 pirosszárnyú eszelény 170 pofók árvacsalán 476, 478 Potentilla palustris 487
Phyllonorycter ulmifoliella Pissodes castaneus 133 Pogonocherus fasciculatus 141 Potentilla recta 95
164 Pissodes notatus 631 Pogonocherus hispidulus 141, Potosia cuprea 119
Phymatodes testaceus 134 Pissodes validirostris 146, 180 146 Prays fraxinella 168
Physemocecis ulmi 167 pisztráng 228, 238 Pogonocherus hispidus 141 Prenanthes purpurea 78, 80
Physokermes 118, 123, 180 Pityogenes 180 Pohlia nutans 60 Prenolepis nitens 117, 118
Phyteuma orbiculare 634 Pityogenes chalcographus 180, poloskaszagú almadarázs 170 Primula veris 95
Phytolacca americana 82, 87 181 Polydrosus 158, 159, 163, 165, Primula vulgaris 86, 475
Phytomyza aprilina 178 Pityophthorus pityographus 173 Prionocyphon serricornis 146
Phytophthora alni 493 180, 181 Polygala major 95 Prionus coriarius 144
Phytoptus 169 Placochela ligustri 169 Polygonatum 103 Prionychus ater 137
Pica pica 270, 274 Placochela nigripes 178 Polygonatum latifolium 78, 84 Prionychus melanarius 137
Picea 117, 118, 123 Placonotus testaceus 137 Polygonatum odoratum 78, Priophorus pallipes 173
Picea abies 179, 180, 331, 424, Plagiomnium undulatum 486 81, 84, 95 Pristiphora abietina 122, 180
588, 606 Plagionotus arcuatus 134 Polygonatum spp. 87 Pristiphora compressicornis
Picea engelmanni 425 Plagionotus detritus 134 Polygonia c-album 167 177
Picea sitchensis 157 Plagiothecium cavifolium 486 Polygonum spp. 84, 87 Pristiphora laricis 180
Picoides tridactylus 285 Plagodis pulveraria 168 Polyploca flavicornis 195 Procambarus spp. 349
Picus canus 115, 293, 302 Plantago lanceolata 216, 383 Polypodium vulgare 81 Prociphilus bumeliae 168
Picus viridis 115, 293 Platanthera bifolia 478 Polyporus 37 Prociphilus fraxinifolii 168
pilisi len 629 Platanthera chlorantha 478 Polyporus alveolaris 42 Procraerus tibialis 143
pillás perjeszityó 474, 475 Platycerus caprea 138 Polyporus arcularius 42 Procyon lotor 347
pilláscsápú futonc 360, 361, Platycerus caraboides 138 Polyporus squamosus 44, 48 Profenusa pygmaea 160, 163
365, 368, 373, 377 Platydema dejeanii 137 Polystichum aculeatum 478 Prostomis mandibularis 138
Pimpinella major 473 Platydema violacea 137 Polystichum setiferum 476 Protaetia 142
Pinus 49, 117, 122, 146, 180, Platygaster robiniae 178 Polytrichum formosum 60, Protaetia affinis 142
286, 625, 637 Platynus livens 360, 366, 377 606 Protaetia cuprea 142
Pinus canariensis 627 Platynus longiventris 360, 366, Polytrichum spp. 78 Protaetia fieberi 142
Pinus contorta 425 376–378 pompás virágbogár 142, 656 Protaetia marmorata 142
Pinus glauca 425 Platysoma compressum 135 pongyola harangvirág 634 Protaetia speciosissima 142
Pinus halepensis 627 Platysoma lineare 135 Pontania proxima 176 Prunella grandiflora 95
Pinus nigra 179, 424, 588, Plecotus auritus 315–317 Pontania triandrae 176 Prunus 116, 118, 169–173,
625–628, 630, 632, 633, 646 Plecotus austriacus 315, 316 Pontania tuberculata 176 183, 184
Pinus nigra ssp. dalmatica Plecotus spp. 316 Pontania vesicator 176 Prunus avium 182, 338, 597,
626 Plemyria rubiginata 195 Pontania viminalis 176 606
Pinus nigra ssp. laricio 626 Pleurotus 37, 44 pontsoros fémfutó 360 Prunus cerasifera 597
Pinus nigra ssp. nigra 625 Pleurotus pulmonarius 39, ponty 267 Prunus domestica 182, 593
Pinus nigra ssp. pallasiana 145 Populus × canescens 504 Prunus fruticosa 561
625 Pleurotus spp. 48 Populus × euramericana 459, Prunus mahaleb 182
Pinus nigra ssp. salzmannii Pleurozium schreberi 60, 606 470, 484 Prunus persica 597
626 Plicaturopsis crispa 37 Populus 51, 175, 177, 183, 184 Prunus serotina 118, 435
Pinus spp. 180 Ploeosinus aubei 181 Populus alba 176, 177, 183, Prunus spinosa 95, 171, 182,
Pinus sylvestris 179, 180, 331, Pluteus 37, 44 357, 387, 464, 583, 597, 598 217, 328, 396, 464, 561, 589,
479, 588, 606, 626 Pluteus cervinus 38 Populus nigra 176, 177, 184, 592, 647
Pipistrellus 313 Pluteus umbrosus 38, 47 357, 460, 583, 598 Prunus spp. 336
Pipistrellus kuhlii 315 Poa angustifolia 78, 83, 84, 95 Populus spp. 176, 405, 425, Prunus tenella 561, 569
Pipistrellus nathusii 315, 317 Poa badensis 634 429, 588 Psathyrella 40
Pipistrellus pipistrellus 315, Poa compressa 95 Populus tremula 176, 177, Psathyrella pennata 45
317 Poa nemoralis 77, 78, 83 183, 184, 330, 334, 383, 439, Psathyrella piluliformis 38
Pipistrellus pygmaeus 315, 317 Poa palustris 460 485, 583, 593, 598, 606 Pseudacteon 120
Pipistrellus spp. 312, 317 Poa trivialis 462 Porthesia similis 172 Pseudargyrotoza conwagana
Piptatherum virescens 95 podagrafű 79, 84, 467, 469, porvaalakú komorka 145 168
Piptoporus betulinus 27, 200 474, 476, 486 Postia spp. 37 Pseudeuparius sepicola 141
pirítógyökér 85, 470, 475, 476, Podeonius acuticornis 143 Postia stiptica 38 Pseudocraterellus undulatus
478 podóliai virágdíszbogár 140 posványsás 84, 357 40
674
Névmutató
Pseudohydnum gelatinosum Pyrochroa serraticornis 136 rajzos gyorsfutó 359 Rhyaciona duplana 180
38 Pyrola spp. 80, 84 rajzos nedvbogár 146 Rhynchaenus fagi 158
Pseudoips prasinana 158 Pyrrhidium sanguineum 134 rákosi vipera 243, 251 Rhynchnites giganteus 170
Pseudolysimachion Pyrrochoris apterus 169 Ramaria fennica 39 Rhysodes sulcatus 138, 147
longifolium 383 Pyrus 169–171, 182–184 Rana dalmatina 116 Ribes nigrum 461, 487
Pseudolysimachion spurium Pyrus communis 597 Rana temporaria 116 Ribes rubrum 473, 486
95 Pyrus pyraster 96, 170, 217, Ranunculus cassubicus 474 Rileyana fovea 184
Pseudomerulius aureus 37 338, 396, 464, 583, 590, 591, Ranunculus ficaria 464, 486 ritkás sás 79, 469, 473, 474,
Pseudoptilinus fissicollis 141 598, 647 Ranunculus illyricus 96 476, 478, 486
Pseudosciaphila barnederiana Pytho depressus 137 Ranunculus lanuginosus 80 Robinia 184
177 Ranunculus lingua 487 Robinia pseudoacacia 41, 178,
Pseudoscleropodium purum Ranunculus polyanthemos 96 405, 459, 464, 484, 579, 596,
60 Q Ranunculus repens 79, 85 644
Pseudoswammerdamia Ranunculus spp. 87 róka 263, 272, 277, 278, 297,
combinella 172 Quadraspidiotus marani 170 redős díszbogár 173 326, 545
Psittacula krameri 348 Quadraspidiotus pyri 170 redős virágdíszbogár 140 romboló fenyőcincér 134
Psylla alni 165 Quercua 117 redősgombabogár 145 rombusznyakú pattanó 135
Psylla pyri 170 Quercus 157–159, 162, Reitterelater bouyoni 142 Ropalodontus perforatus 145
Psylla pyricola 170 182–184 rekettyefűz 218, 462, 486– Ropalopus insubricus 133, 182
Psylla pyrisuga 170 Quercus castaneifolia 162 488, 491, 497, 588, 597 Ropalopus ungaricus 168, 182
Pteridium aquilinum 80, 81, Quercus cerris 96, 157, 159– remetebogár 142, 143, 147, Ropalopus varini 182
83, 84, 87 161, 183, 184, 338, 396, 583, 148, 151, 152, 540 Rorippa amphibia 462
Pterocomma salicis 118 593, 595, 598, 647 Resseliella betulicola 164 Rorippa sylvestris 460
Pterostichus 366 Quercus coccinea 162 réti angyalgyökér 557 Rosa 174, 183
Pterostichus anthracinus 360 Quercus dalechampii 185 réti csormolya 80, 383 Rosa agrestis 96
Pterostichus melanarius 360, Quercus dentata 162 réti ecsetpázsit 357 Rosa canina 96, 174, 336, 589,
361, 366, 368–370, 373, 377, Quercus frainetto 159, 405 réti fémfutó 360, 363 592, 632, 647
378 Quercus hartwissiana 162 réti füzény 85, 462, 463 Rosa elliptica 96
Pterostichus niger 360, 370, Quercus ilex 468 réti legyezőfű 486 Rosa gallica 96
373 Quercus ithaburensis 157 réti margitvirág 383 Rosa gizellae 96
Pterostichus strenuus 360, Quercus libani 157, 162 rétisas 259, 267 Rosa hungarica 96
361, 369, 370, 373, 378 Quercus macranthera 162 rezes fűzlevelész 177 Rosa jundzillii 96
Pterostichus vernalis 360 Quercus palustris 162 rezes gyászfutó 360, 361 Rosa micrantha 96, 635
Ptilinus fuscus 136 Quercus petraea 96, 159, 161, rezes virágbogár 119, 142 Rosa polyacantha 96
Ptilinus pectinicornis 136, 142 162, 185, 338, 405, 583, 593, rezes virágdíszbogár 140 Rosa scabriuscula 96
Ptilodon capucina 158 595, 598, 606, 647 rezgő nyár 18, 62, 134, 141, Rosa spinosissima 96
Ptilophora plumigera 165 Quercus polycarpa 185 155, 157, 176, 177, 185, 187, Rosa spp. 173, 325, 561
Ptinomorphus imperialis 141 Quercus pontica 162 194, 195, 197, 199, 289, 330, Rosa zalana 96
Ptosima flavoguttata 173 Quercus pubescens 96, 159, 334, 383, 439, 485–488, 491, Rosalia alpina 135, 142, 147
Ptosima undecimmaculata 160, 182–184, 218, 338, 396, 564, 583, 593, 598, 606 rostostövű sás 487
133 583, 595, 598, 633, 641, 647 rezgő sás 217, 473–475, 486 rozs 477
Ptycholoma lecheana 165 Quercus robur 96, 159, 161, Rhagium inquisitor 134 rózsa 174, 328
Puengeleria capreolaria 179 162, 182, 331, 338, 396, 464, Rhagium mordax 134 rózsák 185, 325
pukkanó dudafürt 593, 599 486, 503, 583, 595, 598, 606 Rhagium sycophanta 134 rózsarügy-tükrösmoly 170
Pulmonaria mollissima 95 Quercus robur ssp. slavonica Rhagoletis cerasi 173 rózsaszínes egyrétűtaplón 145
Pulmonaria officinalis 77, 78, 480 Rhamnus 175 rozsdás fogasnyakú-lapbogár
216, 473, 486 Quercus rubra 41, 159, 162, Rhamnus catharticus 96, 174, 137
Pulmonaria spp. 86 459, 479, 484 175, 182–184, 338, 464, 647 rozsdás pattanó 138
Pulsatilla 105 Quercus spp. 159, 329, 429 Rhamnusium bicolor 142 rőt koraidenevér 312, 313,
Pulsatilla grandis 95, 99 Quercus virgiliana 159 Rheumaptera undulata 183 315, 317
Pulsatilla nigricans 95 Rhiacionia buoliana 632 rőtvörös pattanó 139
Pulsatilla patens 96, 99 Rhinolophus euryale 315, 318 rövidszőrű taplószú 141
Pulsatilla zimmermannii 96 R Rhinolophus ferrumequinum Rubus 184
púpostapló 145 315, 318 Rubus caesius 43, 79, 82, 83,
Purpuricenus budensis 139, Rabdophaga heterobia 175 Rhinolophus hipposideros 315, 357, 464, 486, 597
182 Rabdophaga rosaria 175 318 Rubus fruticosus 43, 82, 83,
Purpuricenus globulicollis 182 Rabdophaga saliciperda 175 Rhinolophus spp. 313, 318 220, 328, 439, 486, 597
Purpuricenus kaehleri 139, rabszolgahangya 115 Rhizina undulata 45 Rubus idaeus 83, 439
182 Racomitrium 58 Rhizobium 81 Rubus sp. 428
pusztai árvalányhaj 627 Radulomyces molaris 38 Rhizobium leguminosarum Rubus spp. 174
pusztai szélfű 80, 84 ragadós galaj 85, 357, 358, ssp. acaciae 75 Rudbeckia spp. 82
Putoniella pruni 172 467, 469, 471, 478 Rhododendron maximum 436 Rumex acetosella 80
Pyrochroa coccinea 136 ragyogó virágdíszbogár 140 Rhyaciona buoliana 180 Rumex pseudonatronatus 96
675
Névmutató
Rumex sanguineus 84 Saperda populnea 133, 177 Schizotus pectinicornis 136 Sesia melanocephala 177
Rumex spp. 87 Saperda punctata 134, 168, Scilla bifolia 80 Sesia pimplaeformis 177
Ruscus aculeatus 475, 641 182 Scilla cilicica 627 Sesleria variegata 626
Ruscus hypoglossum 476 Saperda scalaris 134, 165, Scilla drunensis 470 Sieglingia decumbens 78, 79
Russula 34, 39, 40 173, 182 Scilla kladnii 474 Silene bupleuroides 569
Russula cyanoxantha 39 Saperda similis 133, 182 Scilla vindobonensis 469 Silene dioica 478
Russula nigricans 39, 40 Saphanus piceus 144 Scirpus sylvaticus 84 Silene nemoralis 96
Rusticoclytus pantherinus 133 Saphonecrus 161 Sciurus carolinensis 120, 347 Silene nutans 96
Rusticoclytus rusticus 134 sárga árvacsalán 79, 85, 473– Sciurus vulgaris 347 Silene viridiflora 96
Rutpela maculata 137 476, 486 Scleroderma citrinum 39 Silvanus bidentatus 137
sárga fagyöngy 146 Sclerophoma pithyophila 637 Silvanus unidentatus 137
sárga gévagomba 145 Scolioneura nigricans 164 sima holttettetős-ormányos
S sárga gyapjasszövő 217, 551, Scoliopterix libatrix 175 143
557 Scolytus carpini 159 sima taplószú 145
Sacciphantes 180 sárga gyűszűvirág 87 Scolytus laevis 168 simított álszú 146
Sacodes flavicollis 146 sárga koronafürt 634 Scolytus mali 170, 173 Sinodendron cylindricum 138
sáfrányok 76 sárga kövirózsa 634 Scolytus multistriatus 162, Sinoxylon perforans 140
sajmeggy 133, 134, 150, 173 sárga tyúktaréj 76, 469, 473, 168 Sirex 180
Salamandra salamandra 251 477 Scolytus ratzeburgi 164 Sirex juvencus 180
salamonpecsét fajok 87 sárgacsápú kopogóbogár 141 Scolytus rogulosus 173 Sirex noctilio 180
salátaboglárka 76, 464, 469, sárgafagyöngy- Scolytus scolytus 132, 168 sisakvirág fajok 85
473, 474, 476,477, 486 karcsúdíszbogár 146 Scopolia carniolica 87 siska nádtippan 81, 83, 84,
Salix 51, 158, 182–184 sárgafarú darázscincér 134 Scorzonera hispanica 96 297, 436, 599
Salix alba 175, 176, 184, 357, sárgafoltos díszbogár 133, 173 Scorzonera purpurea 96 Sisymbrium strictissimum 85
380, 460, 486, 583, 588, 598 sárgafoltos zömökdíszbogár Scotochrosta pulla 184 Sitonia 179
Salix aurita 176, 488 136 Scrophularia nodosa 87 Sitta europaea 116, 296, 336
Salix babylonica 405 sárgahasú unka 243, 246, Scrophularia scopolii 470 skarlátbogár 131, 136, 137,
Salix caprea 175, 176, 182– 248–250, 538, 542, 543 Scrophularia vernalis 478 656
184, 383, 439, 593 sárgalábú gyökérfutó 360, Scutellaria altissima 475 Skeletocutis 37, 42
Salix cinerea 175, 176, 183, 361, 370, 377, 378 Scymnus 116 Skeletocutis carneogrisea 39
462, 486, 588 sárgalábú Winkler-fémfutó sebes pisztráng 235 smaragd gyászfutó 360, 369,
Salix daphnoides 405 360, 363 sédkender 83, 85, 87 378
Salix elaeagnos 461 sárgaliliom 478 Sedum maximum 81 smaragdzöld virágbogár 142
Salix erythroflexuosa 405 sárganyakú rétbogár 146 Selaginella helvetica 465 Smerinthus ocellata 175
Salix fragilis 175, 176, 357, sárgás sás 84 Selenia 173 Smyrnium perfoliatum 82, 87
462, 486, 583, 588, 598 sárgaszalagos gyorsfutó 359 Selenia tetralunaria 168 sokbordás futrinka 557
Salix integra 405 sárgaszőrű karcsúcincér 137 selyemkóró 75, 83, 84, 87, 572 sokpettyes szűcsbogár 137
Salix pentandra 176, 487 sárgavállú posványfutonc 359 selyemsás 79, 81, 84 sokpontos tarfutó 360
Salix purpurea 176, 405, 460 sás fajok 217 selymes alkonycincér 133 sokvirágú salamonpecsét 84
Salix spp. 175, 329, 330, 405, Sasa spp. 434, 436 selymes futrinka Solanum dulcamara 85, 87
429, 460, 463, 588 sasharaszt 80, 81, 84, 87 selymes rekettye 80 Solidago canadensis 82, 83,
Salix triandra 175, 176, 462 sátoros margitvirág 80 Semanotus russicus 181, 182 85, 471
Salix viminalis 176, 462 Saturnia pavonia 172–175, Semiothisa liturata 179 Solidago gigantea 82–85, 357,
Salmo trutta 235 183 Semiothisa signaria 179 470
Salpingus planirostris 141 Saturnia pyri 170, 173, 183 Semudobia betulae 164 Solidago spp. 87, 492, 563
Salvia glutinosa 78, 220, 473 Saturnia spini 183 Senecio paludosus 464 Solidago virga-aurea 80, 96
Salvia officinalis 627 Satyrium ilicis 184 Senecio spp. 87 som 330, 593
Salvia pratensis 96 Satyrium pruni 184 Senecio sylvaticus 81 Sorbus 51, 158, 169, 170, 184
Salzmann-feketefenyő 626 Satyrium spini 184 seprence 83 Sorbus aria 170, 171, 635, 641
Sambucus 117, 118 Satyrium w-album 184 seregély 120, 269, 275 Sorbus aucuparia 170, 171,
Sambucus ebulus 83, 84 sávos álkomorka 145 Serratula lycopifolia 96, 99, 334
Sambucus nigra 178, 357, 405, sávos kopogóbogár 141 557 Sorbus domestica 96, 170, 583,
467, 486, 597 sávos tölgybogár 162 Serratula radiata 96 598, 647
Sambucus racemosa 178 sávos zártormányúbogár 141 Serratula tinctoria 79, 81, 96 Sorbus spp. 170
Sambucus spp. 178 sávosnyakú virágdíszbogár Serviformica 115 Sorbus torminalis 96, 170,
sápadt éjicincér 134 140, 168 Seseli leucospermum 634 171, 583, 594, 598, 635, 641,
sápadt szemeslepke 194, 216 Scabiosa canescens 96 Seseli osseum 96 647
sápadt szúfarkas 140 Scaphidium Seseli peucedanoides 96 Soronia grisea 146
Saperda 134, 177 quadrimaculatum 138 Seseli spp. 561 sóskaborbolya 590, 593, 599,
Saperda carcharias 133, 177 Schizophyllum commune 37, Seseli varium 96 635
Saperda octopunctata 134, 42, 44 Sesia 177 sovány perje 462, 467, 469
169, 182 Schizopora 37, 42 Sesia apiformis 177 sömörös sisakoskosbor 634
Saperda perforata 134 Schizopora paradoxa 38 Sesia bembeciformis 176 sötét alkonybogár 137
676
Névmutató
sötét hangyaboglárka 219 Stigmella floscatella 159 Sylvia 299 szeder 299, 328, 428, 440
sötét kéregporva 137 Stigmella glutinosae 164 Sylvia communis 300 szeder fajok 43, 50, 556
sötétcsápú bűzfutó 360 Stigmella hahniella 170 Sylvia curruca 300 szederatka 174
sötétnyakú álormányos 141 Stigmella hybernella 172 Sylvia nisoria 299, 302, 557 szedrek 174
sötétnyakú karcsúdíszbogár Stigmella incognitella 170 Symidobius oblongus 117 szegélyes hangyászfénybogár
140 Stigmella lapponica 164 Symphytum officinale 79, 357, 119
sövénykeserűfű 85 Stigmella lemniscella 167 464 szegélyes héjbogár 137
sövényszulák 85, 87, 464, 467 Stigmella magdalenae 170 Symphytum tuberosum 469 szegfűbogyó 469
spanyol csupaszcsiga 625 Stigmella malella 170 Symptomaspis druparun 171 széles merülőfutó 360
Sparassis crispa 37 Stigmella mespilicola 170 Synanthedon culiciformis 165 széles pajzsika 478, 487
Spatalistis bifasciana 169, 175 Stigmella microtheriella 159 Synanthedon flaviventris 176 szélescsápú karcsúdíszbogár
Sphaeropsis sapinea 637 Stigmella minusculella 170 Synanthedon formicaeformis 140
Sphagnum fimbriatum 488 Stigmella oxyacanthella 172 176 szélesfejű fémfutó 360
Sphagnum spp. 78, 79, 487 Stigmella paradoxa 172 Synanthedon melliniformis széleslevelű gyékény 462
Sphagnum squarrosum 488 Stigmella perpygmaeella 172 177 széleslevelű nőszőfű 470, 478
Sphinx ligustri 168, 169 Stigmella plagicolella 172, 173 Synanthedon myopaeformis széleslevelű salamonpecsét
Spilonota lariciana 180 Stigmella prunetorum 172, 173 171 75, 84
Spilosoma lubricipeda 178 Stigmella pyri 170 Synanthedon soffneri 178 szélesnyakú kéregbújót 137
Spiraea 184 Stigmella regiella 172 Synanthedon soliaeformis 164 szélesnyakú kisfutó 359, 362,
Spiraea media 96 Stigmella rhamnella 175 Synanthedon spheciformis 165 377
Spiraea salicifolia 487 Stigmella rolandi 174 Synanthedon spuleri 164, 166, szélfű fajok 86, 87
Spirodela polyrrhiza 487 Stigmella salicis 175 181 szelíd keserűfű 460, 466, 467
Spongipellis delectans 38 Stigmella sorbi 170 Synanthedon stomoxiformis szelídgesztenye 132, 134, 137,
Stachys alpina 478 Stigmella speciosa 165 171 162, 163, 606
Stachys palustris 463, 487 Stigmella splendidissimella Synanthedon vespiformis 163, szelídgesztenye gubacsdarázs
Stachys recta 96 174 181 163, 350
Stachys sylvatica 77–79, 220, Stigmella tiliae 169 Syndemis musculana 158 szelídgesztenye kéregrák 42
469, 486 Stigmella torminalis 170 Synergus 161 szellőrózsa fajok 86, 87
Staphylea pinnata 475, 486 Stigmella trimaculella 177 Syntomus obscuroguttatus 360 szellőrózsák 486
Stauropus fagi 158, 160 Stigmella ulmiphaga 167 Syntomus pallipes 360, 361, szemfoltos cincér 139
Steccherinum 37 Stigmella ulmivora 167 370, 377, 378 széncinege 110, 116, 292, 330
Steccherinum ochraceum 46 Stigmella viscerella 167 Syntomus truncatellus 360 szeplős díszbogár 133
Stegania dilectaria 177 Stipa dasyphylla 97, 569 Synuchus vivalis 360 szikaszarvas 348
Stellaria holostea 77, 84 Stipa eriocaulis 634 sziklai perje 634
Stellaria media 82, 358, 464 Stipa pennata 97, 627 szil 132, 136, 186, 470, 496,
Stenactis annua 83, 471, 589 Stipa pulcherrima 97 SZ 503
Stenagostus rhombeus 135 Stipa tirsa 97, 569 szilek 16, 23, 76, 134, 140,
Stenagostus rufus 135 Stomaphis quercus 117 szagos müge 84, 474 164, 166, 167, 178, 185, 194,
Stenobothrus eurasius 557 Stomis pumicatus 360 szajkó 120, 300, 301, 559 488, 490, 559
Stenurella bifasciata 139 Streptopelia spp. 270 szalagos díszbogár 133, 139 szilfa púposszövő 167
Stenurella melanura 141 Strix aluco 285–287, 326 szalagos fürgefutonc 359, 363 szilfacincér 144
Stenurella nigra 139 Strix uralensis 259, 276, 288 szalagos héjbogár 137 szilfa-rőzsecincér 141
Stenurella septempunctata struccpáfrány 470, 478, 486 szalagos szúfarkas 140 szilfa-tarkadíszbogár 168
139 Sturnus vulgaris 120, 269 szalakóta 557 szilfavész 42, 168
Stephanitis pyri 170 Stys-tarsza 220 szalamandra 245 szil-karcsúdíszbogár 140
Stereonychius fraxini 168 Succisa pratensis 79 szálkás pajzsika 475, 478, 486, szilva 140, 173, 587
Stereum 35, 42, 46 Suillus 34, 39 487 szil-virágdíszbogár 140, 168
Stereum hirsutum 35, 141 Suillus bovinus 39 szálkás tarackbúza 467, 469 színpompás kilencfoltos
Stictoleptura erythroptera 142 Suillus variegatus 40 szárcsa 267 díszbogár 135
Stictoleptura scutellata 136 sujtár 80 szarka 266, 274, 300 szirti sas 259, 272
Stigmella 158, 160, 164, 167 sujtásos küsz 231 szárnyatlan posványfutonc szitkafenyő 179
Stigmella aceris 165 Sulcacis affinis 145 359 szittyó fajok 79
Stigmella anomalella 174 Sulcacis fronticornis 145 szártalan kankalin 76, 86, 475, szivárványos pisztráng 238
Stigmella assimilella 177 sulyoktáska 635 476, 478 szlavón tölgy 480
Stigmella aurella 174 Surnia ulula 285 szarvas 479, 636 szoprán törpedenevér 315, 317
Stigmella auromarginella 174 Sus scrofa 116, 326, 636 szarvas álganéjtúró 557 szőke oroszlánfog 635
Stigmella betulicola 164 suska gubacsdarázs 161 szarvas gyászbogár 138 szőlő-szúfarkas 140
Stigmella carpinella 159 sügér 238 szarvas taplóbogár 145 szőrös álkomorka 141
Stigmella catharticella 175 sün 297 szarvasbogár 147, 148, 303, szőrös álszú 146
Stigmella centifoliella 174 süngomba 656 656 szőrös baraboly 486
Stigmella continuella 164 süntök 75, 85, 465, 466, 470– szarvashomlokú taplószú 145 szőrös cincér 142
Stigmella crataegella 172 472, 480, 492 szarvaskocsord 81 szőrös kenderkefű 83
Stigmella desperatella 170 sváb rekettye 80 szarvasmarha 273 szőrős nyír 488
677
Névmutató
szőrös szarvasbogár 138, 139 Tethea duplaris 195 Tortrix viridana 159, 160, Tricholomopsis rutilans 38, 44
szőröskarú koraidenevér 313, Tethea ocularis 177 163, 165, 169, 173 Trichopterapion holosericeum
315, 317 Tethea or 177 tőkés réce 267 159
szurkos kisfutó 359, 361, 362, Tetheella fluctuosa 194 tölgy 16, 17, 103, 124, 133, Trifolium alpestre 97
377 Tetramorium 116 138, 143, 157, 159, 193, Trifolium aureum 97
szurkos ligetfutó 360 Tetraneura ulmi 167 198, 295, 329, 335, 503, 514, Trifolium diffusum 97
szúrós csodabogyó 475, 476, Tetratoma desmaresti 141 524–526, 539, 595, 609, Trifolium medium 561
478 Tetratoma fungorum 145 614–616, 618, 647, 653 Trifolium montanum 81, 97
szürke hosszúfülű-denevér Tetropium castaneum 134 tölgy aknászdarázs 160, 163 Trifolium ochroleucum 97
315, 316 Tetropium gabrieli 181 tölgy búcsújáró lepke 160 Trifolium pannonicum 97
szürke mókus 120, 347, 348 Tetrops praeustus 146 tölgy csipkéspoloska 163 Trifolium rubens 97
szürke nyár 504 Teucrium chamaedrys 97 tölgy fajok 134, 184, 185, 330, Trioza rhamni 175
szürkés hangyabogláka 219 Teucrium montanum 635 518, 525, 541, 593 Triplax aenea 145
Thalictrum aquilegiifolium 97 tölgy földibolha 185 Triplax rufipes 145
Thalictrum minus 97 tölgy kéregszú 162 Triplax russica 145
T Thalictrum minus ssp. minus tölgy selyemlepke 163 Triplax scutellaris 145
635 tölgy-díszbogár 136 Tritoma bipustulata 145
Taeniothrips laricivorus 180 Thalictrum simplex 97 tölgyek 18, 19, 21, 23, 39, 41, Triturus carnifex 246
takácscincér 144, 176 Thanasimus formicarius 135 62, 74, 117–119, 132–137, Triturus cristatus 246
Tamus communis 85, 470 Thaumetopoea processionea 139–142, 144, 146, 149, 150, Triturus dobrogicus 246
Tanacetum corymbosum 97, 160 155, 158–164, 172, 175, 179, tródoszi kosbor 627
104 Thecabius affinis 177 188, 194, 198, 268, 277, 285, Trollius europaeus 487
Taphrorychus alni 165 Thecla betulae 172, 184 338, 527, 539, 541, 596 Tropideres albirostris 141
Taphrorychus bicolor 158, 159 Theclini 565 tölgyes-tövisescincér 134 Tsuga canadensis 436, 437
Tapinella atrotomentosa 39 Thecodiplosis brachyntera 180 tölgyfahangya 111, 120 Tuber 39
Tapinella spp. 37 Thelaxes 117 tölgyfalisztharmat 42 Tuberolachnus salignus 175,
tarackbúza 84 Thelephora terrestris 39 tölgyfa-rőzsecincér 141 turbánliliom 474, 478
tarackos tippan 84 Thelypteris palustris 79, 84, tölgy-gyökércincérnek 144 turkesztáni szil 166, 167
tarajos gőte 246 478, 486 tölgyilonca 121 Tussilago farfara 80, 84
tarajos pajzsika 487 Thera stragulata 179 tölgy-szegélyeslapbogár 137 tüdőfű fajok 86
tarajosgőte fajcsoport 246 Theronia laevigata törékeny fűz 357, 462, 466, tűhüvely gubacslégy 180
tarajosgőte fajok 248 Thlaspi jankae 97, 99, 557 467, 486, 583, 588, 597, 598 tűkarcgomba 632
tarajosgőték 249, 542, 543 Thymus 115 törpe bambusz fajok 434, 436 tülkös szarvasbogár 138
tarka csuklyásszú 135 Tibicina haematodes 182 törpe fémfutó 360 tündérfürt 79, 478
tarka égerormányos 165, 177 Tilia 182, 183 törpe mandula 561, 569 tüskéslábú közfutó 359
tarka fűzormányos 133 Tilia cordata 169, 473, 583, törpedenevérek 312, 317 tüzes liliom 475, 478
tarka gyöngyperje 474 595, 598 törpekuvik 281, 284, 285, 302 tüzeshasú díszbogár 135
tarka imola 634 Tilia platyphyllos 169, 583, törpesas 259, 269 tűzpiros facincér 134
tarka lednek 476, 478 594, 598 tövisszúró gébics 281, 299, Typha angustifolia 462
tarka nádtippan 635 Tilia spp. 169, 429 300–302, 551, 557, 558 Typha latifolia 462
tarka nyúlfarkfű 626 Tilia tomentosa 169, 474 tőzegeper 487, 488 Typhoides arundinacea 79
tarka pikkelyespattanó 143 Tilloidea unifasciata 140 tőzegmoha fajok 487, 488 Tyto alba 326
tarka sisakoskosbor 634 Tillus elongatus 136 tőzegmohák 538, 540
tarkacsápú karcsúcincér 137 tintagomba fajok 40 tőzegpáfrány 478, 486, 487
tatárjuhar 383, 396, 464, 581, Tischeria 160 tőzike fajok 86 TY
583, 591, 595, 598, 599 Tischeria angusticolella 174 Tracheliodes varus 120
tavaszi csillagvirág 76 Tischeria ekebladella 160, Trachemys scripta elegans 348 tyúkhúr 76, 358, 464
tavaszi görvélyfű 478 162, 163 Trachypteris picta 134
tavaszi tőzike 76, 79, 473, 474, tiszafa 179, 181 Trachys minutus 167, 169
476–478, 486 tiszai ingola 228 Trametes 37, 145 U
tavi denevér 315–317 tiszaparti margitvirág 470, 487 Trametes gibbosa 39, 145
Taxomyia taxi 181 tobozevő fenyőbogár 146 Trametes hirsuta 145 uhu 259, 276
Taxus baccata 179, 181 tojásdad erdei-sutabogár 137 Trametes versicolor 145 ujjas keltike 76, 473, 477
T-betűs pávaszem 158 tollas csápú darázsbogár 656 Trametopsis cervina 44 ujjas sás 80
teknős gyászbogár 137 tollas szálkaperje 81, 84 Trechus quadristriatus 360, Uleiota planatum 137
téli zsurló 470, 478 Tomicus minor 180 370, 373, 378 Ulmus 41, 51, 175, 182–184
télizöld fagyal 567 Tomicus piniperda 180 Tremex fuscicornis 164 Ulmus glabra 166, 485, 583,
télizöld meténg 85, 87 Tomostethus nigritus 168 Trichaptum 37 598
Temnothorax 112 Tordylium maximum 97 Trichochermes walkeri 175 Ulmus laevis 166, 182, 357,
Tenebrio opacus 143 Torilis japonica 82 Trichoferus pallidus 134, 182 464, 486, 583, 598
Tephroseris integrifolia 97 tornai vértő 557 Tricholoma 39 Ulmus minor 97, 166, 182,
termetes kisfutó 360, 366, Tortricodes alternella 159, Tricholoma saponaceum 39 464, 583, 594, 598
377, 378 169, 175 Tricholoma ustale 39 Ulmus pumila 166, 167
678
Névmutató
Ulmus spp. 166, 429 Veratrum nigrum 85, 97 Viscaria vulgaris 80 Y

Uloma culinaris 138 Veratrum spp. 87 Vitis riparia 465
Uloma rufa 138 Verbascum austriacum 439 Vitis sylvestris 356, 464 Yponomeuta cganagella 173
Ulota 62, 539, 615 Verbascum chaixii 97 vízi csillaghúr 469 Yponomeuta evonymella 173
unka 249, 250 Verbascum phoeniceum 97 vízi denevér 315–317 Yponomeuta padella 172, 173
unka fajok 249 vérehulló fecskefű 86, 87 vízi kányafű 462, 466 Yponomeuta plumbella 173
unkák 250 veresgyűrű-som 157, 338, 357, vízi mételykóró 487 Ypsolopha dentella 178
Upupa epops 120 383, 405, 464, 467, 469, 473, vízi peszérce 486, 487 Ypsolopha horidella 171
uráli bagoly 259, 276, 288 476, 486, 565, 589, 590, 592, vízparti deréce 461, 465
Urocerus 180 593, 597 Volvariella bombycyna 656
Urocerus gigas 180 vérfű hangyaboglárka 219 völgycsillag 478 Z
Ursus arctos 116 Veronica austriaca 97 vörös acsalapu 85, 486
Urtica dioica 82–85, 220, 357, Veronica beccabunga 486 vörös bodza 178 zalai bükköny 476, 478
439, 462 Veronica hederifolia 82, 383 vörös csipkésbagoly 175 zászpa fajok 87
Urtica kioviensis 486 Veronica jacquinii 97 vörös juhar 430 Zeiraphera griseana 180
Utricularia vulgaris 487 Veronica montana 475 vörös kánya 259, 265 Zeiraphera isertana 167
Veronica officinalis 80 vörös ribiszke 473, 474, 486 zempléni futrinka 557
Veronica prostrata 97 vörös tölgy 41, 75, 159, 479 zergeboglár 487
Ü Veronica spp. 216 vörösbarna héjbogár 137 Zeugophora flavicollis 175
veronika 216 vörösbegy 116 Zeuzera pyrina 163, 166, 168,
ükörke lonc 383, 475 vérontófű 79 vörösessárga facincér 134 169, 171, 173, 178, 179
ürge 270 verőköltő bodobács 169 vörösfenyő 180, 207, 273, 424, zilált kásafű 474, 475
vértesi csuklyásbagoly 557 628 zöld juhar 51, 165, 262, 405,
vértetű 170 vörösfülű ékszerteknős 348 464–466, 470–472, 479, 480,
V vérvörös pattanó 139 vöröshangyák 109, 110, 112 490–492, 494, 529
Vespa velutina 350 vöröshasú unka 243, 248, 249, zöld karcsúdíszbogár 158
Vaccinium 183 Vespertilio murinus 315 542, 543 zöld küllő 115, 293
Vaccinium myrtillus 78, 383 vesszős fagyal 216 vöröskék álkomorka 145 zöldes sarkvirág 478
Vaccinium spp. 435 vetési varjú 274 vöröslábú hegyisáska 221, 557 zöldeskék álcincér 144
vadalma 140, 170, 338, 464, Viburnum lantana 97, 328, vöröslábú kisfutó 360, 361, zöldike ujjaskosbor 635
486, 583, 594, 598 635, 641 365, 368, 377 zömök tövisnyakúbogár 138
vaddisznó 45, 50, 53, 86, 116, Viburnum opulus 383, 464, vöröslábú virágcincér 139 Zygiobia carpini 159
125, 263, 278, 297, 326, 377, 486 vörösmellű tarbogár 145
437, 448, 479, 525, 530, 544, Vicia cassubica 97 vörösnyakú fűzcincér 133, 176
636, 650, 651 Vicia narbonensis ssp. vörösnyakú lonccincér 133 ZS
vadgesztenye 111, 142, 166 serratifolia 97 vörösnyakú szúfarkas 135
vadkörte 136, 170, 171, 217, Vicia oroboides 476 vörösnyakú tarfutó 360 zselnice 173
338, 396, 464, 569, 583, 590, Vicia pisiformis 97 vörösszárnyú pattanó 138 zselnicemeggy 173, 469, 473,
591, 595, 598, 647, 650, 655 Vicia sparsiflora 97 Vuilleminia comedens 38 474, 476, 486, 487, 490, 491,
vadmacska 326, 336 Vicia tenuifolia 97 Vulpes vulpes 326 496, 583, 598
vadmeggy 503 vicsorgó 473–475, 477 zsombéksás 487
vadrózsa 300, 336 vidrafű 487 zsurló fajok 87
vadrózsa fajok 338, 561, 562, villás sás 487 W Zsuzsanna-virágdíszbogár 140
565 Vinca herbacea 97
vadrózsák 173 Vinca minor 77, 85, 87 Wachiatella rosarum 174
Valeriana officinalis 97 Vincetoxicum hirundinaria Waldsteinia geoides 97
vállfoltos háncscincér 139, 81, 87, 97
146 Vinzenzellus ruficollis 141
vállfoltos tarbogár 145 Viola 115 X
változékony karcsúdíszbogár Viola hirta 97
140 Viola mirabilis 475 Xanthium spp. 82
változékony korongcincér 134 Viola odorata 85 Xenodiplosis laeviusculi 161
vándorpatkány 277 Viola spp. 86 Xeris spectrum 180
vándorsólyom 259, 275 Vipera berus 254 Xerocomus 34, 39
varázslófű 469 Vipera berus berus 254 Xerocomus chrysenteron 39
varjútövis 338, 464, 647 Vipera berus bosniensis 254 Xestobium rufovillosum 136
varjútöviscincér 133 Vipera berus nikolskii 254 Xylaria 37
vastagcombú gesztcincér 141 Vipera ursinii rakosiensis 251 Xylaria polymorpha 48
vastagtapló 145 Vipera ursinii 251 Xylobolus frustulatus 39, 41
vénic szil 166, 357, 464, 466– virágos kőris 218, 383, 583, Xylopertha retusa 140
468, 473, 474, 476, 477, 486, 598, 626, 633, 635, 644, Xylotrechus antilope 139
487, 583, 598 647–650, 653, 655 Xylotrechus pantherinus 176,
Veratrum album 85, 478, 486 virágrúgó kakukktorma 84 183
679
Készült a „Továbbfejlesztett kommunikáció, együttműködés és kapacitásbővítés a Natura 2000 erdők biodiverzitása
megőrzése érdekében” című, (LIFE 13 INF/HU/001163) azonosítójú projekt keretében, az Európai Unió LIFE programja,
a Földművelésügyi Minisztérium és a projektet megvalósító szervezetek finanszírozásával. A projekt célja, hogy a Natura
2000 erdők védelme terén előrelépést érjünk el a gazdasági és a természetvédelmi szempontok összehangolásával.

DINPI Tanulmanykotet Az Erdogazdalkodas Hatasa Az Erdok Biologiai Sokfelesegere 2016majus

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

DINPI Tanulmanykotet Az Erdogazdalkodas Hatasa Az Erdok Biologiai Sokfelesegere 2016majus

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Az erdőgazdálkodás

hatása az erdők biológiai

Duna–Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság

A kézirat lezárva: 2016. május

Szerkesztette: Korda Márton

Angol nyelvi lektor: Zölei Anikó

Borító terv és tipográfia: Gór András

Témaköröket elválasztó fotók:

Minden jog fenntartva. A kiadó engedélye nélkül nem sokszorosítható,

Nyomdai előkészítés / Typeset: Kitaibel Bt.

A jelenlegi erdőgazdálkodási módok áttekintése (Tímár Gábor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

A GOMBA- ÉS NÖVÉNYVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

Erdőgazdálkodási javaslatok a nagygombák funkcionális és faji sokféleségének megőrzésére

Erdőgazdálkodás hatása az erdei moha- és zuzmóközösség biodiverzitására (Ódor Péter) . . . . . . . . . . . . . . . 57

Zárt erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei (Bartha Dénes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Felnyíló erdők lágyszárú fajainak védelmi lehetőségei – különös tekintettel az erdőssztyepp-erdők

AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

A szaproxilofág bogarak (Coleoptera) szerepe a holtfa lebontásában (Merkl Ottó) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

Erdei fa- és cserjefajok szerepe a herbivor rovarok fajgazdagságának fenntartásában

Hogyan segíthet az erdészeti gyakorlat megőrizni a talajfelszíni ragadozó ízeltlábúak diverzitását?

Indikátor lepke- és egyenesszárnyú-fajok megőrzése az erdőkhöz kötődő tartósan fátlan élőhelyeken

Az erdőgazdálkodás hatásai az erdei kisvízfolyásokra (Tóth Balázs és Szalóky Zoltán) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

Az erdőgazdálkodási gyakorlat hatása közösségi jelentőségű kétéltű- és hüllőfajokra

Javaslatok a fokozottan védett nagytestű madárfajok erdei fészkelőhelyeinek védelmére

Erdei élőhelyek madárvilágának helyzete és kezelési javaslatok – különös tekintettel a közösségi

Denevérek az erdei életközösségekben (Estók Péter és Görföl Tamás) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

A magyarországi pelefajok élőhelyigénye az erdőgazdálkodás tükrében (Bakó Botond Zoltán) . . . . . . . . . . . 323

Erdei élőhelyekhez kötődő, természetvédelmi problémát okozó, idegenhonos, inváziós állatfajokról

AZ ÁLLATVILÁG VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS – ESETTANULMÁNYOK . . . . . . . . . . . 353

Futóbogarak (Coleoptera: Carabidae) vizsgálata a Szigetköz puhafás ligeterdeiben (1999–2004)

Esettanulmány a díszes tarkalepke (Euphydryas maturna) Kemelyi-erdő menti populációjának

A vágásos üzemmódú erdőgazdálkodás hatása a magyar tavaszi-fésűsbagolyra (Dioszeghyana schmidtii)

Hódok a Szigetközben (Czabán Dávid) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS

A lékek szerepe az erdőgazdálkodásban és az erdők természetvédelmi kezelésében (Gálhidy László) . . . . 421

Ártéri erdők és cserjések (Kevey Balázs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459

Láperdők, lápcserjések és patakmenti ligeterdők (Baranyai-Nagy Anikó és Baranyai Zsolt) . . . . . . . . . . . . . 485

Erdei mikroélőhelyek és védelmük lehetőségei az erdőgazdálkodás során (Tímár Gábor) . . . . . . . . . . . . . . . 533

AZ ÉLŐHELYEK VÉDELME ÉS AZ ERDŐGAZDÁLKODÁS – ESETTANULMÁNYOK . . . . . . . . . . . . 549

Közösségi jelentőségű erdei élőhelyek spontán regenerációjának esélyei a Cserhátban

A hazai kopárfásítások áttekintése a Keszthelyi-hegységben bekövetkezett feketefenyő

Szálalás lehetőségei és korlátai a zánkai száraz tölgyesekben (Siffer Sándor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 647

A jelenlegi erdőgazdálkodási módok áttekintése

Kulcsszavak: erdőgazdálkodás, faállomány szintű változatosság, folyamatos erdőborítás

Bevezetés tokra és az annak következtében kialakuló természe-

Faanyagtermelést nem szolgáló üzemmód: Az Egyéb fogalmak

Készletgondozó fahasználat: Előhasználat jellegű, A hazai üzemszerű

(beleértve időnként a gyertyános-tölgyesek gyertyán • segítheti ritkább fafajok fennmaradását (állomány

1. táblázat. A faállomány életfázisai, az erdőgazdálkodás folyamata a vágásos rendszerben

életfázis méret (cser, tölgy, bükk) jellemző folyamat erdőgazdálkodási munkák

újulat h= –0,5 m újulat megjelenése felújítás – véghasználat, telepítés

Törzskiválasztó gyérítés Növedékfokozó gyérítés

A hagyományos erdőgazdálkodás során a törzskivá- A hagyományos erdőgazdálkodás során a növedék-

Véghasználati módok ígéretes, sokrétű kísérlet megkezdéséről számol be

felújítás/ bontás módja

2. ábra. A sávos tarvágásos felújítóvá-

5. ábra. A szegélyes (fölső) és vonalas

9. ábra. A lékes felújítás vízszintes ve-

Összefoglalásként még egyszer kiemeljük, hogy a

The overview of the present silvicultural methods

Key words: silviculture, stand-level structural diversity, continuous forest cover

MUSHROOM- AND PLANT CONSERVATION

Erdőgazdálkodási javaslatok a nagygombák

Kutszegi Gergely1 és Papp Viktor2